# Ліст

Ліст ліпы
**Ліст** (*збор.* **лісце**) — у батаніцы вонкавы вегетатыўны орган раслін, які выконвае функцыі фотасінтэзу, а таксама транспірацыі і газаабмену.

Адзін з асноўных органаў вышэйшых раслін, займае бакавое становішча па восі парастка. Як правіла, мае пласціністую структуру, каб даць клеткам, якія змяшчаюць спецыялізаваны пігмент хларафіл у хларапластах, атрымаць доступ да сонечнага святла. Ліст таксама з'яўляецца органам дыхання, выпарэння і гутацыі (выдзялення кропель вады) расліны. Лісце можа затрымліваць у сабе ваду і пажыўныя рэчывы, а ў некаторых раслін выконваюць і іншыя функцыі.

## Марфалогія лісця

### Форма і памеры

Форма ліста — характэрная адзнака віду і адлюстроўвае прыстасаванасць да пэўных экалагічных умоў — вільготнасці, асвятлення і інш. У тыповым выпадку ліст складаецца з чатырох асноўных частак: ліставой пласцінкі, чаранка, прылісткаў і асновы. Абавязковыя часткі ліста — аснова і ліставая пласцінка. Чаранкі і прылісткі ёсць не ва ўсіх раслін.

Аснова — гэта тая частка ліста, пры дапамозе якой ён прымацаваны да сцябла. У некаторых раслін (злакі, асокі) аснова ліста расшыраная. Яна ахоплівае вузел накшталт трубкі. Такія лісты называюцца похвеннымі.

Ліставая пласцінка — асноўная частка ліста, якая выконвае яго галоўныя функцыі. Ліставая пласцінка часцей за ўсё расшыраная і мае лоскую форму. У большасці раслін верхні і ніжні бакі ліставой пласцінкі адрозніваюцца. Звычайна ліставая пласцінка верхнім бокам павернута да сонца.

Некаторыя расліны (многія цыбулі, сіты) маюць цыліндрычныя лісты. У іх немагчыма выдзеліць верхні і ніжні бакі ліставой пласцінкі.
Чаранок размешчаны паміж ліставой пласцінкай і асновай ліста. Лісты з чаранком называюцца чаранковымі, а без яго — сядзячымі.

Чаранок забяспечвае арыентацыю ліставой пласцінкі ў прасторы. Дзякуючы гэтаму лісты размяшчаюцца так, каб не зацяняць адзін аднаго і асвятляцца максімальна. Гэта вельмі важна для працэсу фотасінтэзу. Такое размяшчэнне лістоў называецца ліставой мазаікай.

Многія лісты маюць прылісткі. Яны размяшчаюцца каля асновы чаранка ліста папарна і маюць розныя памеры і форму. У гароху прылісткі буйныя, у іншых раслін маюць выгляд дробных лісцікаў або лускавінак. У многіх раслінм (дуб, бяроза, яблыня) яны рана ападаюць.

Лісты, у якіх да агульнага чаранка прымацаваны некалькі ліставых пласцінак, называюцца складанымі. Пры гэтым ліставыя пласцінкі прымацаваны да агульнага чаранка або сваімі чаранкамі, або асновамі ліставых пласцінак. Калі лісцікі прымацаваны да верхавіны агульнага чаранка, лісты называюцца пальчатаскладанымі (лубін, конскі каштан). Калі лісцікі прымацаваны па ўсёй даўжыні па абодва бакі чаранка, лісты называюцца перыстаскладанымі (гарох,ружа, рабіна). Трайчастаскладаны ліст фарміруецца з трох лісцікаў, прымацаваных да верхавіны агульнага чаранка (суніцы, канюшына). Форма пласцінак простых лістоў і лісцікаў складаных лістоў можа быць рознай.

Памеры лістоў пераважна 3—10 см, але бываюць да 20 м (некаторыя пальмы). Часам лісты відазмяняюцца ў калючкі, вусікі, лускавінкі або рэдукуюцца.

### Лістаразмяшчэнне

**Лістаразмяшчэнне:a.** чарговае, **b.** супраціўнае, **c.** супраціўнае, **d.** кальчакаватае
Лісты размяшчаюцца на сцябле расліны ў пэўным парадку — так, каб яны лепш асвятляліся. Адрозніваюць тры асноўныя тыпы лістаразмяшчэння:

* чарговае,
* супраціўнае,
* кальчакаватае.

Найбольш шырока распаўсюджана чарговае лістаразмяшчэнне, пры якім у кожным вузле прымацаваны адзін ліст. Такі характар лістаразмяшчэння сустракаецца ў бярозы, дуба, яблыні, кукурузы і інш. Пры супраціўным размяшчэнні ў вузле знаходзяцца два лісты, якія прымацаваны адзін насупраць другога (бэз, крапіва, бружмель і інш.). Калі ў вузле прымацаваны тры і больш лісты, такое размяшчэнне называецца кальчакаватым (мудранка чатырохлістая, алеандр, эладэя і інш.).

### Жылкаванне ліста

Ліставыя пласцінкі раслін пранізаны жылкамі, якія ўтвораны размешчанымі ў тоўшчы ліста праводзячымі і механічнымі тканкамі. Размяшчэнне жылак у лісце (жылкаванне) у розных раслін рознае. У залежнасці ад колькасці галоўных жылак выдзяляюць некалькі
тыпаў жылкавання.

Жылкаванне ліста: **a.** перыстае, **b.** сеткавае, **c.** паралельнае, **d.** пальчатае, **e.** веернае
Пры перыстым жылкаванні выдзяляецца адна цэнтральная жылка. Ад яе ў бакі адходзяць бакавыя жылкі, якія галінуюцца. Такое жылкаванне характэрна для лістоў бярозы, бэзу, яблыні, вішні, ліпы і інш.

Пры пальчатым жылкаванні ў ліставой пласцінцы ўтвараецца некалькі буйных жылак. Яны радыяльна (як растапыраныя пальцы рукі) адходзяць ад асновы пласцінкі. Пальчатае жылкаванне хараrтэрна для клёна, каліны і інш.

Пры паралельным жылкаванні мноства жылак ідзе паралельна краю ліставой пласцінкі і сыходзіцца на яе верхавіне. Такі тып жылкавання сустракаецца ў злакаў, асок, касачоў і інш.

Пры дугападобным жылкаванні жылкі ідуць амаль паралельна краю ліставой пласцінкі, але збліжаюцца каля яе верхавіны і каля асно-
вы. Так размешчаны жылкі ў ландыша, купены, трыпутніка і інш.

## Анатомія лісця

Будова ліставай пласцінкі. Паказаны палісадная (зверху, шчыльна спакаваныя клеткі) і губчатая (знізу, рыхла размешчаныя клеткі) часткі парэнхімы, размешчаныя паміж верхнім і ніжнім эпідэрмальнымі слаямі
Зверху і знізу ліст пакрыты эпідэрмай з кутыкулай, часам з разнастайнымі валаскамі. Пад эпідэрмай знаходзіцца некалькі слаёў зялёнай тканкі (хларэнхімы), дзе адбываюцца асноўныя фізіялагічныя працэсы — фотасінтэз і дыханне раслін. Праводзячыя пучкі праходзяць па жылках ліста: па драўніне (ксілеме) ад каранёў паступае вада і раствораныя ў ёй пажыўныя рэчывы, па лубе (флаэме) у іншыя органы адцякаюць прадукты фотасінтэзу.

Унутраная будова ліста забяспечвае выкананне характэрных для яго функцый — фотасінтэзу, выпарэння вады, газаабмену. Як бы ні адрозніваліся лісты, усе яны пабудаваны з чатырох тыпаў тканак. Гэта фотасінтэзавальная парэнхіма, покрыўная, праводзячая і механічная тканкі.

Звонку ліставая пласцінка пакрыта эпідэрмісам, які захоўваецца на лісце на працягу ўсяго яго жыцця. Эпідэрміс — вонкавы слой клетак, які засцерагае ўнутраныя тканкі ліста ад высыхання і пашкоджання, а таксама забяспечвае газаабмен і выпарэнне вады лістамі. Звонку эпідэрміс часта пакрыты слоем воскападобных рэчываў, якія ўтвараюць кутыкулу. Звычайна (хоць і не заўсёды) клеткі эпідэрмісу не маюць хларапластаў. Яны не перашкаджаюць пранікненню святла ў глыб ліставой пласцінкі.

Сувязь тканак ліста са знешнім асяроддзем адбываецца праз размешчаныя ў эпідэрмісе вусцейкі. Вусцейка ўтворана дзвюма замыкальнымі клеткамі, у якіх ёсць хларапласты. Паміж замыкальнымі клеткамі знаходзіцца буйны міжклетнік — вусцейкавая шчыліна. Праз вусцейкі ў ліст паступае паветра, а выходзяць пары вады, кісларод і вуглякіслы газ. Дзякуючы складаным фізіялагічным працэсам, якія адбываюцца ў замыкальных клетках вусцейкаў, і асаблівасцям будовы іх клетачных сценак, вусцейкавая шчыліна можа звужацца і пашырацца. Так расліна аўтаматычна рэгулюе выпарэнне вады і газаабмен. У раслін, якія рассяляюцца на сушы і маюць плоскія лісты, вусцейкі размешчаны галоўным чынам на ніжнім боку ліста. У водных раслін з лістамі, якія плаваюць на вадзе, вусцейкі знаходзяцца на верхнім боку ліста. У многіх сухапутных раслін, у якіх лісты асвятляюцца раўнамерна, вусцейкі размешчаны на абодвух баках ліста.

Пад эпідэрмісам знаходзіцца мякаць ліста. Яна ўтворана фотасінтэзавальнай парэнхімай, у клетках якой знаходзяцца хларапласты і адбываецца фотасінтэз. Часцей за ўсё ў лістах прысутнічаюць дзве разнавіднасці парэнхімы: слупкаватая і губчатая. Слупкаватая парэнхіма размяшчаецца адразу пад верхнім эпідэрмісам. Яе клеткі маюць прадаўгаватую форму. Пад слупкаватай парэнхімай знаходзіцца губчатая. Яна ўтворана клеткамі акруглай формы, паміж якімі ёсць буйныя міжклетнікі, запоўненыя паветрам. У клетках слупкаватай парэнхімы ўтрымліваецца значна больш хларафілу, чым у клетках губчатай. Таму ў іх фотасінтэз адбываецца найбольш інтэнсіўна. У губчатай парэнхіме фотасінтэз менш інтэнсіўны, але актыўна ідзе газаабмен з навакольным асяроддзем.

У парэнхіме размешчана сістэма жылак ліста. Іх аснова — праводзячыя тканкі. Ксілема і флаэма пры гэтым размяшчаюцца побач адна з адной і ўтвараюць праводзячыя пучкі. Ксілема ў праводзячых пучках заўсёды арыентавана ў бок верхняй, а флаэма — у бок ніжняй паверхні ліста. У лісце, як у сцябле і корані, па сасудах ксілемы перамяшчаецца вада з растворанымі ў ёй рэчывамі. Па сітападобных трубках адбываецца адток арганічных рэчываў, якія сінтэзуюцца ў лістах. Буйныя жылкі ліста амаль заўсёды акружаны валокнамі, якія надаюць праводзячым пучкам трываласць. Жылкі ўтвараюць у лісце бесперапынную праводзячую сістэму, якая цесна звязана з праводзячай сістэмай сцябла, складаюцца з сасудаў і сітападобных трубак, для перамяшчэння вады, раствораных соляў, цукраў і механічных элементаў.

## Лістапад

Апалае лісце
Працяг жыцця лістоў — ад некалькіх месяцаў да некалькіх гадоў (напр., у лаўра 3—4, у елкі Шрэнка да 30 гадоў). Лістапад бывае паступовым ці амаль апначасовым.

Лістапад — гэта масавае ападанне лістоў у дрэў і кустоў на працягу кароткага прамежку часу. Гэта прыстасаванне раслін да перанясення неспрыяльных умоў

Перад лістападам пажыўныя рэчывы, якія ўтварыліся ў лістах, перамяшчаюцца да зімуючых пупышак. Так ідзе падрыхтоўка пупышак да зімовага перыяду і веснавога распускання.

## Літаратура

* Біялогія: вучэб. дапам. для 7-га кл. агульнаадукац. устаноў з беларус. мовай навучання / В. М. Ціхаміраў [і інш.]; пад рэд. В. М. Ціхамірава; пер. з рус. мовы Г. І. Кулеш. — Мн.: Нар. асвета, 2010. — 199 с. : іл. ISBN 978-985-03-1340-9
* Беларуская энцыклапедыя: У 18 т. Т. 9: Кулібін — Малаіта / Рэдкал.: Г. П. Пашкоў і інш. — Мн. : БелЭн, 1999. — Т. 9. — 560 с. — 10 000 экз. — ISBN 985-11-0035-8. — ISBN 985-11-0155-9 (т. 9).