# Паводзіны

**Паводзіны** — здольнасць жывёл змяняць свае дзеянні пад уплывам унутраных і знешніх фактараў. Паводзіны маюць агромністае прыстасавальніцкае значэнне, дазваляючы жывёлам пазбягаць негатыўных фактараў навакольнага асяроддзя. Нават прасцейшыя праяўляюць здольнасць перамяшчацца ў адказ на раздражняльнікі асяроддзя. У шматклетачных арганізмах паводзіны знаходзяцца пад кантролем нервовай сістэмы.

У адрозненне ад псіхікі, паводзіны даступныя для непасрэднага назірання. Паводзіны з’ўляюцца прадметам вывучэння шырокага спектра навук, ад псіхалогіі, эталогіі, зоапсіхалогіі і параўнальнай псіхалогіі да паводзіннай экалогіі.

## Падыходы і напрамкі

Карані навук аб паводзінах сыходзяць у антычныя часы. Пытаннямі псіхалогіі і паводзін людзей і жывёл займаліся яшчэ Арыстоцель, Хрысіп, Сакрат і Платон, аднак сур’ёзна навукова вывучаць паводзіны стала магчыма толькі са з’яўленнем ідэі эвалюцыянізму. Сучасныя навуковыя дысцыпліны, якія займаюцца вывучэннем паводзін, цесна звязаныя паміж сабой і шмат у чым перасякаюцца, а адрозненні ў прадметах і метадах спрыяюць больш поўнаму раскрыццю сутнасці паводзін з розных пазіцый. У цяперашні час назіраецца аб’яднанне навук аб паводзінах у міждысцыплінарныя напрамкі.

### Псіхалогія

Псіхалогія вывучае псіхіку чалавека, а менавіта заканамернасці, асаблівасці і развіццё псіхічнай дзейнасці чалавека. Прадметам псіхалогіі з’яўляюцца паводзіны чалавека, аднак псіхалогія неаднаразова мяняла прадмет свайго даследавання на працягу доўгай гісторыі свайго развіцця. Сучасная псіхалогія ўяўляе сабой развітую навуку, якая абапіраецца на дасягненні зоапсіхалогіі, нейрафізіялогіі і іншых натуральных навук.

### Зоапсіхалогія

Зоапсіхалогія займаецца вывучэннем псіхічнай дзейнасці жывёл. Аб’ектам зоапсіхалогіі з’яўляюцца паводзіны жывёл. Прадметам зоапсіхалогіі з’яўляюцца асаблівасці і заканамернасці псіхічнай дзейнасці жывёл, а таксама яе развіццё ў антагенезе і філагенезе. Увага зоапсіхолагаў накіравана на вывучэнне ўспрымання, памяці, мыслення жывёл.

### Параўнальная псіхалогія

Параўнальная псіхалогія займаецца параўнальным аналізам псіхічных працэсаў прадстаўнікоў розных таксанамічных груп. Характэрнай рысай параўнальнай псіхалогіі з’яўляецца прымяненне параўнальнага аналізу ў якасці асноўнага метаду.

### Біхевіярызм і неабіхевіярызм

Біхевіярызм — кірунак у амерыканскай псіхалогіі, які зарадзіўся ў пачатку XX стагоддзя. Асаблівасцю гэтага кірунку была адмова ад вывучэння псіхікі, як непазнавальнай з’явы. Пры гэтым цалкам выключаліся з разгляду псіхічныя працэсы, а паводзіны зводзіліся да сукупнасці рэакцый на стымулы. Заснавальнікам біхевіярызму з’яўляецца амерыканскі псіхолаг Джон Уотсан, ён жа і прапанаваў гэты тэрмін. Прадстаўнікі гэтага кірунку ўнеслі вялікі ўклад у навукі аб паводзінах, у прыватнасці, вызначылі прадмет псіхалогіі, распрацавалі класічныя метады, практычна каштоўныя тэхналогіі і спрыялі распаўсюджванню матэматычных метадаў у псіхалогіі.

### Эталогія

Эталогія ў сучасным разуменні — навука аб біялагічных асновах паводзінаў жывёл. Прадметам эталогіі з’яўляюцца механізмы, адаптыўнае значэнне, асаблівасці развіцця паводніцкіх актаў у антагенезе і пытанні эвалюцыі паводзін. Эталогія зарадзілася ў рамках «класічнай эталогіі» — навуковага напрамку, які займаўся вывучэннем паводзін жывёл як адаптацыі да навакольнага асяроддзя ў іх натуральным асяроддзі пражывання. Прадмет эталогіі складаюць скончаныя, скаардынаваныя паводніцкія акты. Заснавальнікамі эталогіі як навуковага напрамку лічацца Конрад Лорэнц і Нікалас Тынберген.

## Кампаненты псіхічнай дзейнасці

З часоў Чарльза Дарвіна ў навуцы ўсталявалася ўяўленне аб трох складніках псіхічнай дзейнасці жывёл. Гэтыя кампаненты — паводле тэрміналогіі Дарвіна, інстынкт, здольнасць да навучання і здольнасць да развагі — арганічна злучаюцца, утвараючы складаны феномен псіхічнай дзейнасці жывёл.

### Прыроджаныя

* Інстынкт — у шырокім сэнсе спадчынна замацаваны кампанент паводніцкага акта. У навуках аб паводзінах жывёл пад інстынктам разумеецца спецыфічная сукупнасць прыроджаных складаных рэакцый арганізма, якія ўзнікаюць, як правіла, амаль у нязменнай форме ў адказ на знешнія ці ўнутраныя раздражненні.
* Безумоўны рэфлекс — адносна пастаянная стэрэатыпная прыроджаная рэакцыя арганізма на ўздзеянні знешняга і ўнутранага асяроддзя, якія ажыццяўляюцца пры пасродку цэнтральнай нервовай сістэмы і не патрабуюць адмысловых умоў для свайго ўзнікнення (напрыклад, адторгванне рукі пры дакрананні да вельмі гарачых прадметаў). Тэрмін быў прапанаваны І. П. Паўлавым.

### Навучэнне

* Прывыканне — найпрасцейшая форма навучання, якая заключаецца ў паслабленні рэакцыі на стымул пры шматразовым прад’яўленні.
* Умоўны рэфлекс. Класічны паўлаўскі рэфлекс заключаецца ў фарміраванні пры шматразовым прад’яўленні біялагічна нейтральнага стымулу з біялагічна значным стымулам, так што абодва стымулы часткова перакрываюцца ў часе, рэакцыі на нейтральны стымул. У рамках рэфлекторнай тэорыі ВНД умоўны рэфлекс разглядаўся як асноўная адзінка індывідуальнага вопыту.
* Аперантнае навучэнне — працэс фарміравання інструментальных рэфлексаў праз падмацаванне ўласнай актыўнасці жывёлы.
* Імпрынтынг — адкрытая ў эталогіі форма аблігатнага навучання.

### Разумовая дзейнасць

* Разумовая дзейнасць — (паводле Крушынскага) здольнасць жывёлы ўлоўліваць эмпірычныя законы, якія злучаюць прадметы і з’явы навакольнага свету і аперыраваць гэтымі законамі ў новай для яе сітуацыі.
* Інтэлект чалавека — агульная пазнавальная здольнасць, якая вызначае гатоўнасць да засваення і выкарыстання ведаў і досведу, а таксама да разумных паводзінаў у праблемных сітуацыях.

## Формы паводзін

### Харчовыя паводзіны

Харчовыя паводзіны ўласцівыя для ўсіх жывёл і адрозніваюцца вялікай разнастайнасцю. Яны непарыўна звязаныя з рознымі відамі актыўнасці, накіраванай на пошук, назапашванне ежы і абмен рэчываў. Пошукавыя паводзіны запускаюцца працэсамі ўзбуджэння, выкліканымі адсутнасцю ежы.

#### Пошукавыя паводзіны

Пошукавыя паводзіны адрозніваюцца выключнай разнастайнасцю і залежаць ад асаблівасцей экалогіі і біялогіі віду. Агульным для жывёл з’яўляецца павышэнне адчувальнасці да харчовых раздражняльнікаў. У лічынак казурак яно выяўляецца ў выглядзе станоўчага таксіса, у адносінах да хімічных раздражняльнікаў.

Жывёлы праяўляюць пераборлівасць у дачыненні да ежы. Яна можа выяўляцца ў выглядзе строгай спецыялізацыі, як у каршуна-смаўжаеда, або ў выглядзе харчовай перавагі, пры якой жывёла, калі ў яе ёсць выбар, аддае перавагу пэўнаму харчоваму аб’екту. Часта жывёлы імкнуцца падтрымліваць разнастайнасць харчовага рацыёну.

Сярод жывёл, якія сілкуюцца жывой ежай (драпежнікаў), назіраюцца дзве асноўныя стратэгіі пошуку ежы — паляванне і пасьба.

Паляванне ўяўляе сабой спосаб здабывання рухомай здабычы. Паляўнічыя стратэгіі залежаць ад характарыстык здабычы і асаблівасцей біялогіі паляўнічага. Адны драпежнікі, напрыклад, багамолы, чакаюць здабычу ў засадзе, іншыя будуюць пасткі. Добра вядомыя пасткі павукоў. Казуркі таксама будуюць пасткі — прыкладам можа служыць мурашыны леў. Хуткія драпежнікі, напрыклад кальмары, рэалізуюць асаблівую стратэгію — пераслед. Паляванне на маларухомую і скрытную здабычу патрабуе развітых аналізатараў і спецыяльных прыстасаванняў для яе выкрыцця і забойства (такая здабыча часта валодае трывалым панцырам).

Нерухомая і шматлікая здабыча здымае неабходнасць яе высочвання і забойства. Харчаванне такой здабычай — пасьба — заключаецца ў паглынанні часткі або асобных органаў кармавых арганізмаў. Класічным прыкладам пашавага тыпу драпежнікаў могуць служыць буйныя пазваночныя траваедныя жывёлы, такія як авечкі і козы.

Адбіранне здабычы ў іншых — клептапаразітызм — таксама распаўсюджана ў жывёльным свеце. Для адных відаў ён з’яўляецца дапамогай у неспрыяльных умовах. Для іншых, напрыклад многіх паморнікаў, ён з’яўляецца звычайнай крыніцай пражытку. Такія віды здольныя актыўна і настойліва пераследаваць ахвяру, каб адабраць здабычу. Далёка не заўсёды клептапаразітызм выклікае зваротную агрэсію, асабліва пры міжвідавым клептапаразітызме.

#### Насычэнне

Пры паглынанні ежы ўключаюцца механізмы тармажэння, якія запускаюцца як фізіялагічнымі зменамі, так і сігналамі ад рэцэптараў рота, глоткі, страўніка і кішэчніка. У высокаарганізаваных жывёл працэс спажывання ежы кіруецца пры ўдзеле цэнтральнай нервовай сістэмы, у менш высокаарганізаваных гэты працэс кантралюецца перыферычнай нервовай сістэмай. Напрыклад, у мух спажыванне ежы кіруецца па прынцыпе зваротнай адмоўнай сувязі — па меры расцяжэння кішачніка ўзмацняецца падаўленне харчовых паводзінаў. Сярод членістаногіх сустракаецца вонкавае страваванне. Яно характэрна для павукоў, лічынак мух і стракоз.

#### Назапашванне ежы

Сярод насякомых распаўсюджана назапашванне корму для лічынак. Напрыклад, скарабеі адкладаюць яйкі ў нарыхтаваныя гнаявыя шарыкі. Многія перапончатакрылыя і некаторыя двухкрылыя адкладаюць яйкі ў цела іншых жывёл (пераважна насякомых). Своеасаблівасць гэтай формы назапашвання корму дазволіла вылучыць іх у асобную экалагічную катэгорыю — паразітоіды. У некаторых грызуноў, да якіх адносяцца хамякі, некаторыя пацукі і бурундукі, назапашванне корму набыло характар ​​прыстасавання да неспрыяльнага сезона. У іх назапашванне корму прымеркавана да перыяду паспявання травы. За сезон звычайны хамяк запасіць да 16 кг расліннага корму.

### Камфортныя паводзіны

Камфортныя паводзіны аб’ядноўваюць паводніцкія акты, накіраваныя на догляд за целам. Камфортныя паводзіны з’яўляюцца неад’емнай часткай жыццядзейнасці здаровай жывёлы. Парушэнне камфортных паводзін сведчыць аб няшчасці жывёлы (хваробе, голадзе або нізкім сацыяльным статусе ў грамадскіх жывёл). Жывёлы могуць чысціць цела пры дапамозе канечнасцей, церціся аб субстрат, падтрасацца, купацца ў вадзе або пяску.

Паводніцкія акты, якія не маюць напрамку, такія як прыняцце паставы для сну, таксама адносяцца да камфортных паводзін.

### Рэпрадуктыўныя паводзіны

З двух асноўных тыпаў размнажэння — палавога і бясполага — першае характарызуецца выключнай разнастайнасцю форм паводзін, накіраваных на пошук партнёра, утварэнне пар, пазнаванне партнёра, шлюбныя рытуалы і ўласна спарванне. Арганізмы, якія размножваюцца партэнагенетычна, таксама часам дэманструюць складаныя палавыя паводзіны. Бясполае размнажэнне не патрабуе такіх адаптацый.

Жывёлы, якія насяляюць прыродныя раёны з выяўленай зменай сезонаў года, маюць гадавы цыкл размнажэння. У іх палавыя паводзіны запускаюцца ўнутранымі гадавымі (цыркануальнымі) рытмамі, пры гэтым фактары навакольнага асяроддзя аказваюць карэктуючае ўздзеянне. Напрыклад, у рыб, якія жывуць у водах умеранага пояса, нераст назіраецца раз у год (восенню, летам ці вясной), а ў рыб, якія жывуць у тропіках, ён можа быць не выяўлены зусім.

У млекакормячых, нароўні з цыркануальным, маецца больш кароткі эстральны цыкл, які вызначае фізіялагічныя працэсы. Гэтыя фактары вызначаюць гатоўнасць да спарвання. Пад дзеяннем палавых гармонаў жывёлы становяцца адчувальнымі да палавых сігналаў — хімічных, гукавых і візуальных, пачынаюць праяўляць комплексы дзеянняў, накіраваныя на пошук партнёраў.

Большасць вышэйшых жывёл прыступаюць да спарвання толькі пасля заляцання. Заляцанне ўяўляе сабой абмен адмысловымі сігналамі — дэманстрацыямі. Заляцанне ў жывёл моцна рытуалізіравана і адрозніваецца выключнай разнастайнасцю: яно можа ўключаць паднясенне корму, як у чомгі, дэманстрацыю апярэння, як у райскіх птушак, узвядзенне збудаванняў. Заляцанне разглядаецца як механізм палавога адбору. У агульным выпадку, яно спрыяе адбору найбольш прыдатнага партнёра, а акрамя таго, перашкаджае міжвідавай гібрыдызацыі.

#### Тыпы шлюбных адносін

|  | Паліандрыя | Палігінія |
| --- | --- | --- |
| Манагамія | ♀ | ♂ |
| Палігамія | ♂♂♂ | ♀♀♀ |

Вылучаюць тры асноўных тыпу шлюбных адносін — палігамія, манагамія і паліандрыя.

Палігінія, прыватны выпадак палігаміі, пры якой адзін самец апладняе больш чым адну самку, з’яўляецца самай распаўсюджанай формай шлюбных адносін. Рэпрадуктыўны поспех самцоў пры гэтай форме шлюбных адносін неаднолькавы. Яна стварае спрыяльныя ўмовы для палавога адбору, які прывёў да ўзнікнення мудрагелістых упрыгожванняў, рытуалаў заляцання і турніраў, пераможцы якіх атрымліваюць права на спарванне.

Манагаміяй называецца тып шлюбных адносін, пры якім утвараюцца больш ці менш трывалыя пары і абодва партнёры ўдзельнічаюць у доглядзе нашчадства. З’яўляецца самай распаўсюджанай формай шлюбных адносін у птушак. Зрэшты, манагамія ў птушак нярэдка спалучаецца ў межах віду з іншымі формамі шлюбных адносін. Напрыклад, манагамныя пары лясной завірушкі часта разбаўляюцца паліандрычнымі, палігінічнымі і палігінандрычнымі групоўкамі.

Размнажэнне патрабуе ад жывёл велізарных выдаткаў. Таму ў перыяд размнажэння жывёлы становяцца асабліва патрабавальныя да фактараў навакольнага асяроддзя. Акрамя пералічаных формаў, да рэпрадуктыўных паводзінаў можна аднесці абарону тэрыторыі і догляд нашчадства.

### Бацькоўскія паводзіны

Бацькоўскія паводзіны аб’ядноўваюць паводніцкія акты, звязаныя з вывядзеннем нашчадкаў. Складаныя бацькоўскія паводзіны назіраюцца ў птушак, млекакормячых і некаторых рыб і земнаводных. Бацькоўскія паводзіны цесна звязаныя з рэпрадуктыўнымі. Напрыклад, у птушак пабудова гнязда ажыццяўляецца ў шлюбны перыяд і з’яўляецца кампанентам заляцання. Бацькоўскія паводзіны дзеляцца на некалькі паслядоўных фаз.

#### Птушкі

У птушак першай фазай бацькоўскіх паводзінаў лічыцца адкладванне яек, за якім адбываецца наседжванне. Наседжваць яйкі могуць як самец і самка напераменку, як у рачной крачкі, так і толькі самец ці толькі самка. Большасць птушак сядзяць на яйках, награваючы іх цяплом свайго цела, але некаторыя, напрыклад, смеццевыя куры, будуюць спецыяльныя інкубатары.

Неабходнай умовай пачатку пераходу да наседжвання з’яўляецца распазнаванне яек. Выбіральнасць у адносінах да яйкаў неаднолькавая ў розных відаў. Некаторыя птушкі гатовыя выседжваць муляжы, якія толькі аддалена нагадваюць іх яйкі, а іншыя адмаўляюцца наседжваць падобныя яйкі роднасных відаў, а часам і свае ўласныя. Улічваючы распаўсюджанасць унутрывідавога і міжвідавога гнездавога паразітызму — ён апісаны больш чым у 230 відаў — становіцца зразумелым біялагічнае значэнне выбіральнасці ў адносінах да яйкаў.

Пасля вылуплення птушанят пачынаецца стадыя вырошчвання. Па характары догляду нашчадства вылучаюць дзве групы птушак — птушанцовых і вывадкавых. У птушанцовых птушак птушаняты вылупляюцца бездапаможнымі, не здольнымі здабываць ежу самастойна, і бацькі старанна даглядаюць іх — кормяць, абаграваюць і абараняюць. Птушаняты актыўна выпрошваюць корм — у гэтым выпадку ў якасці рэлізера выступае дзюба бацькоў. У вывадкавых птушак птушаняты вылупляюцца відушчымі, здольнымі ў першыя ж гадзіны жыцця перасоўвацца ўслед за бацькамі і карміцца ​​самастойна. Паводзіны бацькоў і птушанят, што забяспечваюць выкормліванне, з’яўляюцца прыроджанымі.

#### Сысуны

У млекакормячых бацькоўскія паводзіны ўключаюць пабудову гнязда, роды, вырошчванне нашчадкаў, догляд нашчадства — вылізванне, перацягванне і навучанне. Асаблівае значэнне для іх мае гадаванне дзіцянятаў. Дзіцяняты млекакормячых нараджаюцца са смактальным рэфлексам. Кармленне ў млекакормячых уяўляе сабой скаардынаваны працэс, у якім і самка, і дзіцяняты граюць актыўную ролю. Па заканчэнні гадавання ад самкі нярэдка патрабуецца спецыяльна адвучаць дзіцянятаў ад грудзей рознымі спосабамі, аж да прымянення агрэсіі.

#### Казуркі

Бацькоўскія паводзіны нехарактэрныя для бесхрыбтовых, аднак казуркі, самая высокаарганізаваная група гэтага тыпу, даглядаюць нашчадства. Догляд нашчадства з’яўляецца характэрнай рысай грамадскіх насякомых. Эвалюцыю грамадскага ладу жыцця нават звязваюць з бацькоўскімі паводзінамі.

Выключнай з’явай з’яўляюцца бацькоўскія паводзіны блашчыц падсямейства Belostomatidae, у якіх самкі пасля капуляцыі адкладаюць яйкі на спіну самцоў. Удзел апошніх у доглядзе нашчадства не абмяжоўваецца нашэннем кладкі: яны ствараюць ток вады пры дапамозе канечнасцей, час ад часу ўсплываюць на паверхню, каб даць яйкам доступ да атмасфернага паветра, і дапамагаюць німфам выбрацца з яек.

### Абарончыя паводзіны

Да абарончых паводзін адносяцца дзеянні, накіраваныя на пазбяганне небяспекі. Абарончыя рэакцыі ўзнікаюць у адказ на вонкавыя стымулы і могуць быць актыўнымі, аж да нападу, або пасіўнымі. Класічным прыкладам абарончай рэакцыі з’яўляецца рэакцыя пазбягання, якая назіраецца ў вывадкавых птушак у адказ на сілуэт драпежніка.

### Агрэсіўныя паводзіны

Агрэсіўнымі называюць дэструктыўныя паводзіны, накіраваныя на іншую асобіну. Да іх адносяцца пагрозлівыя дэманстрацыі, напад і нанясенне траўмаў. Агрэсія служыць усталяванню іерархічных адносін у сацыяльных жывёл, размеркаванню тэрыторыі і іншых рэсурсаў. Пытанне аб дапушчальнасці прымянення тэрміна «агрэсія» для апісання адносін паміж драпежнікам і ахвярай застаецца адкрытым.

Агрэсіўныя паводзіны запускаюцца пры ўспрыманні спецыфічнага раздражняльніка (рэлізера), у якасці якога звычайна выступаюць пах, гукавыя сігналы і элементы афарбоўкі іншай асобіны. Праява агрэсіўных паводзін, дакладней, адчувальнасць і выбіральнасць у адносінах да рэлізераў, залежыць ад унутранага стану арганізма. У большасці жывёл агрэсія назіраецца ў перыяд размнажэння. Гэта з’ява добра вывучана на прыкладзе птушак і тэрытарыяльных рыб. У іх (самцоў) у перыяд размнажэння агрэсію выклікае сапернік, які падыходзіць да межаў участка.

Пры адсутнасці спецыфічных раздражняльнікаў агрэсія можа назапашвацца. Вынікам гэтага працэсу з’яўляецца зніжэнне парога адчувальнасці (і выбіральнасці) да рэлізераў.

### Сацыяльныя паводзіны

Да сацыяльнах паводзін адносяцца праявы псіхічнай дзейнасці, непасрэдна звязаныя з узаемадзеяннем паміж асобінамі і іх групоўкамі. Вылучаюць два асноўныя тыпы сацыяльных паводзінаў — групавыя, для якіх характэрна наяўнасць узаемнай цягі паміж асобінамі, і тэрытарыяльныя, пры якіх такой цягі няма. Адпаведна, першы тып прадугледжвае сумеснае выкарыстанне прасторавых рэсурсаў, другі — выключае. Тэрытарыяльны тып паводзінаў можна называць адзінкавым. Пры гэтым тыпе сацыяльных адносін прадстаўнікі свайго віду выклікаюць агрэсію, за выключэннем пэўнага перыяду.

### Тэрытарыяльныя паводзіны

Тэрытарыяльнымі называюцца паводзіны, звязаныя з дзяленнем даступнай тэрыторыі на індывідуальныя ўчасткі. Яны ўключаюць вылучэнне індывідуальнага ўчастка, маркіроўку яго межаў і ахову ад іншых асобін. Тэрыторыя можа пазначацца гукавымі сігналамі, як у птушак, пахкімі пазнакамі, як у каціных, а таксама візуальнымі пазнакамі. Візуальныя пазнакі ўяўляюць сабой экскрэменты, вытаптаныя ўчасткі, драпіны і выгрыз на кары дрэў або, у большасці выпадкаў, спалучэнне розных метак. Напрыклад, мядзведзі мочацца ля дрэў, труцца аб іх, драпаюць і грызуць кару, а таксама робяць паглыбленні ў зямлі.

### Даследчыя паводзіны

Да даследчых паводзін адносяць актыўнасць, накіраваную на вывучэнне навакольнага асяроддзя, не звязаную з пошукам ежы ці палавога партнёра. Вышэйшыя жывёлы, патрапіўшы ў незнаёмае становішча, пачынаюць актыўна перамяшчацца, аглядаць, мацаць і абнюхваць навакольныя прадметы. Даследчыя паводзіны прыгнятаюцца голадам, рэакцыяй страху і палавой узрушанасцю. Вылучаюць арыенціровачныя рэакцыі, пры якіх жывёла застаецца нерухомай, і актыўнае даследаванне, пры якім жывёла перамяшчаецца адносна доследнага аб’екта або тэрыторыі.

## Гл. таксама

* Біхевіярызм
* інстынкт
* Матыў

## Зноскі