# Təkamül

Balıqlardan quru onurğalılarına qədər təkamülün kladoqramı ən görkəmli keçid formalarını göstərir. Aşağıdan yuxarıya: *Eusthenopteron*, *Panderichthys*, *Tiktaalik*, *Acanthostega*, *Ichthyostega*, *Pederpes*
**Təkamül** — populyasiya daxili gen və özəllik paylanmalarının nəsillər içərisindəki dəyişməsi. Bu tərifin hər bir komponenti təkamül anlayışı üçün zəruridir:

* Populyasiya: Təkamül prosesində dəyişənlər fərdlər deyil, populyasiyalardır. Yəni ayrı-ayrı fərdlər heç vaxt təkamül keçirməmişdir və keçirməyəcək də. Fərdlər təkamül keçirmir; onlar inkişaf edirlər (bunu öyrənən bilim sahəsi inkişaf biologiyasıdır). Ancaq bir növün bütün fərdlərinin təşkil etdiyi populyasiyalar hər bir nəsildə öncəki nəsildən fərqli özəllik paylanmalarına malik olur. Məhz bu təkamüldür və onu təkamül biologiyası adlı bilim sahəsi öyrənir. Populyasiyaların dəyişməsi "inkişaf" demək deyil.
* Gen və özəllik paylanmaları: Təkamüldə bir növün başqa bir növə çevrilməsi mütləq deyil. Təkamüldə dəyişən şey populyasiyalarda genlərin və ya özəlliklərin paylanmasıdır. Məsələn, uzunboyluluqla bağlı genlərin populyasiyada rastlanma tezliyi bir nəsildən digərinə keçərkən 5%-dən 7%-ə qalxırsa, bu həmin populyasiyanın təkamül keçirdiyini göstərir. Növəmələgəlmə təkamülün labüd nəticələrindən biridir, ancaq təkamüldən danışmaq üçün onun baş verməsi şərt deyil.
* Nəsillər içindəki dəyişmə: Təkamül dəyişikliyindən danışmaq üçün mütləq ən azı bir nəsil keçməlidir. Bir fərdin öz ömrü (nəsli) boyunca keçirdiyi heç bir dəyişiklik təkamül xarakterli deyil. Belə dəyişikliklərə "təkamül" yox, "inkişaf" deyilir. Təkamül biologiyası ilə inkişaf biologiyası iki ayrı biologiya sahəsidir.

Təkamül genetik variasiyaya təsir edən genetik sürüşmə və təbii seçmə kimi proseslər nəticəsində baş verir; bununla da bəlli özəlliklər populyasiya daxilində ardıcıl nəsillər boyu daha çox və ya daha az yayılmış olur. Təkamül prosesi bioloji təşkilatlanmanın hər səviyyəsində biomüxtəlifliyin yaranmasına səbəb olmuşdur.

Təbii seçmə yolu ilə təkamülün elmi nəzəriyyəsini XIX yüzilliyin ortalarında ingilis təbiətşünasları Çarlz Darvin və Alfred Rassel Uolles orqanizmlərin fiziki və bioloji mühitlərə necə uyğunlaşdıqlarını açıqlamaq üçün müstəqil şəkildə irəli sürmüşlər. Bu nəzəriyyə ilk dəfə ətraflı şəkildə Darvinin "Növlərin mənşəyi" kitabında təqdim edilmişdir. Təbii seçmə yolu ilə təkamül canlı orqanizmlər haqqındakı müşahidə edilə bilən faktlarla təsdiqlənir:

1. Hədsiz çoxalma: çox zaman sağ qala biləcəyindən daha çox nəsil əmələ gəlir;
2. Dəyişkənlik: fərdlər arasında morfologiya, fiziologiya və davranış baxımından özəlliklərdə fərqlilik mövcuddur;
3. Fərqliləşmiş (diferensial) çoxalma uğuru: müxtəlif özəlliklər fərqli yaşama və çoxalma nisbətlərinə səbəb olur;
4. İrsiyyət: özəlliklər nəsildən-nəslə ötürülür.

Nəticədə ardıcıl nəsillər boyunca populyasiya üzvləri getdikcə daha çox, həmin mühit üçün əlverişli özəlliklərə malik olan fərdlərin nəsilləri ilə əvəz olunur.

XX yüzilliyin əvvəllərində təkamül haqqında rəqabətli nəzəriyyələr təkzib olunmuş və təkamül anlayışı Mendelin irsiyyət qanunları və populyasiya genetikası ilə birləşdirilərək çağdaş təkamül nəzəriyyəsinin yaranmasına səbəb olmuşdur. Bu sintezə görə irsiyyətin əsası nəsildən-nəsilə bilgi ötürən DNT molekullarında yerləşir. Populyasiyada DNT-ni dəyişdirən proseslərə təbii seçmə, genetik sürüşmə, mutasiya və gen axını daxildir.

Yer üzündəki bütün canlılar — o cümlədən insanlar təxminən 3,5-3,8 milyard il öncə yaşamış son universal ortaq əcdadı (SUOƏ) bölüşürlər. Fosil qeydləri erkən biogen qrafitdən mikrob qatlarının qalıqlarına, oradan isə çoxhüceyrəli orqanizmlərin fosillərinə qədər təkamül ardıcıllığını əks etdirir.

Mövcud biomüxtəliflik örnəkləri Yer üzündə həyatın təkamül tarixi boyunca yeni növlərin yaranması (növləşmə), növlər daxilində dəyişikliklər (anagenez) və növlərin məhvi (nəsil tükənməsi) kimi təkrarlanan hadisələr nəticəsində formalaşmışdır. Morfoloji və biokimyəvi özəlliklər daha yaxın ortaq əcdadı olan növlər arasında adətən daha çox oxşarlıq göstərir; tarixən bu oxşarlıqlardan filogenetik ağacların qurulmasında istifadə edilsə də, hazırda birbaşa genetik ardıcıllıqların müqayisəsi daha geniş yayılmış üsuldur.

Təkamül bioloqları təkamülün müxtəlif aspektlərini öyrənməyə, hipotezlər qurmağa və onları sınaqdan keçirməyə, həmçinin sahə və laboratoriya sübutlarına və riyazi və nəzəri biologiya metodları ilə əldə edilən bilgilərə əsaslanan nəzəriyyələr yaratmağa davam edirlər. Onların kəşfləri yalnız biologiyanın inkişafına deyil, həm də kənd təsərrüfatı, tibb və kompüter bilimi kimi digər sahələrə də təsir göstərmişdir.

## İrsiyyət

DNT-nin quruluşu: əsaslar mərkəzdə yerləşir və onları ikiqat spiral şəklində olan fosfat-şəkər zəncirləri əhatə edir.
Canlı orqanizmlərdə təkamül irsi özəlliklərdəki dəyişikliklər nəticəsində baş verir. Məsələn, insanlarda göz rəngi irsi özəllikdir və bir fərd "qəhvəyi göz" özəlliyini valideynlərinin birindən miras ala bilər. İrsi özəlliklər genlər tərəfindən idarə olunur və bir orqanizmin genetik materialının, yəni genomunun tam toplusuna onun genotipi deyilir.

Orqanizmin quruluşunu və davranışını müəyyən edən müşahidə oluna bilən özəlliklərin tam toplusuna isə fenotip deyilir. Bu özəlliklərin bir hissəsi genotipin mühitlə qarşılıqlı təsirindən yaranır, digərləri isə neytraldır. Bəzi müşahidə olunan özəlliklər irsi deyil. Məsələn, günəş altında dərinin qaralması insanın genotipi ilə günəş işığının qarşılıqlı təsirinin nəticəsidir; buna görə də qaralmış dəri uşaqlara keçmir. Burada fenotip dərinin günəş işığına məruz qaldıqda qaralma bacarığıdır. Lakin bəzi insanlar digərlərinə nisbətən daha asan qaralır; bu da genetik fərqlərlə bağlıdır. Məsələn, albinizm irsi özəlliyinə malik olan insanlar ümumiyyətlə qaralmır və günəş yanığına qarşı çox həssas olurlar.

İrsi özəlliklər nəsildən-nəslə DNT vasitəsilə ötürülür. DNT genetik bilgini kodlaşdıran molekuldur. O, dörd növ əsasdan ibarət uzun biopolimerdir. DNT zəncirində bu əsasların ardıcıllığı genetik bilgini müəyyən edir — eynilə hərflərin ardıcıllığının cümlə yaratması kimi. Hüceyrə bölünməzdən öncə DNT surətlənir və nəticədə əmələ gələn hər iki yeni hüceyrə eyni DNT ardıcıllığını miras alır.

DNT molekulunun bəlli bir funksional vahidi müəyyən edən hissələrinə gen deyilir; müxtəlif genlərin əsas ardıcıllığı fərqlidir. Hüceyrələrdə hər uzun DNT zənciri xromosom adlanır. Xromosom daxilində DNT ardıcıllığının yerləşdiyi dəqiq nöqtəyə lokus deyilir. Əgər bu ardıcıllıq fərdlər arasında dəyişirsə, həmin fərqli formalar allel adlanır.

DNT ardıcıllıqları mutasiyalar nəticəsində dəyişə bilər və yeni allellər yarana bilər. Əgər mutasiya bir genin daxilində baş verirsə, yeni allel həmin genin idarə etdiyi özəlliyə təsir edə və orqanizmin fenotipini dəyişdirə bilər. Bununla belə, bu sadə ilişik (bir allel – bir özəllik) bəzi hallarda işləsə də, əksər özəlliklər birdən çox genin birgə və ya qarşılıqlı (epistatik) təsiri ilə formalaşır.

## Variasiya qaynaqları

Açıq rəngli *Biston betularia* güvəsiSənaye melanizmi nəticəsində rəng dəyişikliyinə uğramış tünd rəngli güvə
Canlılarda təkamül populyasiya daxilində genetik müxtəliflik olduqda baş verir. Dəyişkənlik genomda baş verən mutasiyalardan, cinsi çoxalma nəticəsində genlərin yenidən qarışmasından və populyasiyalar arasında fərdlərin və ya genlərin hərəkətindən yaranır. Mutasiya və gen axını nəticəsində yeni variasiyalar davamlı şəkildə meydana gəlsə də, bir növün genomunun böyük hissəsi həmin növə aid olan bütün fərdlərdə çox oxşardır. Bununla belə, təkamül inkişaf biologiyası sahəsində aparılan tədqiqatlar göstərmişdir ki, genotipdəki nisbətən kiçik fərqlər belə həm növdaxili, həm də növlərarası səviyyədə fenotipdə nəzərəçarpacaq fərqlərə səbəb ola bilər.

Fərdi orqanizmin fenotipi həm onun genotipindən, həm də yaşadığı mühitin təsirindən asılıdır. Müasir təkamül sintezi təkamülü zamanla genetik müxtəliflikdə baş verən dəyişiklik kimi müəyyənləşdirir. Müəyyən bir allelin tezliyi digər allellərlə müqayisədə ya artır, ya da azalır. Dəyişkənlik isə yeni allel fiksasiya nöqtəsinə çatdıqda, yəni populyasiyadan tamamilə yox olduqda və ya ilkin alleli tam əvəz etdikdə aradan qalxır.

### Mutasiya

Xromosomun bir hissəsinin ikiqatlaşması
Mutasiyalar hüceyrənin genomundakı DNT ardıcıllığında baş verən dəyişikliklərdir və bütün canlı orqanizmlərdə genetik müxtəlifliyin əsas mənbəyidir. Mutasiya baş verdikdə, genin məhsulunu dəyişə, genin fəaliyyətini poza və ya heç bir təsir göstərməyə bilər.

Zülal kodlaşdıran genlərin kodlaşdırıcı bölgələrində baş verən mutasiyaların təxminən yarısı zərərli, yarısı isə neytral xarakter daşıyır. Bu bölgədəki ümumi mutasiyaların kiçik bir hissəsi isə orqanizmin uyğunlaşmasına müsbət təsir göstərir. Genomun digər hissələrində baş verən bəzi mutasiyalar da zərərli ola bilər, lakin onların böyük əksəriyyəti neytraldır və yalnız az bir hissəsi faydalıdır.

Mutasiyalar bəzən xromosomun böyük hissələrinin təkrarlanması ilə müşayiət olunur. Bu, adətən genetik rekombinasiya nəticəsində baş verir və genomda əlavə gen nüsxələrinin yaranmasına səbəb olur. Genlərin artıq nüsxələri yeni genlərin təkamül etməsi üçün ilkin material rolunu oynayır. Bu mühüm prosesdir, çünki çoxlu yeni genlər ortaq mənşəyə malik əvvəlki gen ailələri daxilində təkamül edir. Məsələn, insan gözündə işığı qavrama funksiyasını təmin edən dörd gen vardır: üçü rəngli görməyə, biri isə gecə görməyə xidmət edir. Bu dörd gen hamısı eyni əcdad genindən yaranmışdır.

Yeni genlər əcdad genin surəti mutasiyaya uğrayıb yeni funksiya qazandıqda əmələ gələ bilər. Genin təkrarlanmasından sonra bu proses daha asan baş verir, çünki sistemdə artıq nüsxə yaranır: genlərdən biri yeni funksiya qazana bilir, digəri isə əvvəlki funksiyasını davam etdirir. Digər mutasiya növləri isə əvvəlcə heç bir zülal kodlaşdırmayan DNT bölgələrindən tamamilə yeni genlərin yaranmasına gətirib çıxara bilər; bu hadisə *de novo* gen doğuluşu adlanır.

Yeni genlərin yaranması həmçinin bir neçə fərqli gendən kiçik hissələrin təkrarlanması və daha sonra bu fraqmentlərin rekombinasiyası ilə baş verə bilər. Bu proses nəticəsində yeni funksiyalara malik gen birləşmələri yaranır. Yeni genlər mövcud hissələrin yenidən qarışdırılması ilə formalaşdıqda, domenlər sadə və müstəqil funksiyaları olan modullar kimi çıxış edir; bu modullar müxtəlif formalarda birləşərək mürəkkəb və yeni funksiyalara malik sistemlər yaradır. Məsələn, poliketid sintetazlar adlanan böyük fermentlər antibiotiklərin sintezində iştirak edir; bu fermentlərdə hər biri prosesin bir mərhələsini həyata keçirən yüzədək müstəqil domen ola bilər.

Mutasiyaya nümunə kimi vəhşi donuz balalarını göstərmək olar. Onların dərisi kamuflyaj rənglidir və tünd və açıq zolaqlardan ibarət özünəməxsus naxışa malikdir. Lakin *melanokortin 1 reseptoru* (*MC1R*) genində baş verən mutasiyalar bu naxışı pozur. Donuz cinslərinin əksəriyyətində vəhşitipli rənglənməni dəyişdirən və ya qara rəngin üstün gəlməsinə səbəb olan MC1R mutasiyaları mövcuddur.

### Cinsi çoxalma və rekombinasiya

Cinsiyyətsiz orqanizmlərdə genlər birlikdə, yəni *bağlanmış* şəkildə irsən ötürülür, çünki çoxalma zamanı digər orqanizmlərin genləri ilə qarışa bilmirlər. Bunun əksinə olaraq, cinsiyyətli orqanizmlərin nəsli valideynlərinin xromosomlarının təsadüfi qarışıqlarını daşıyır və bu qarışıqlar müstəqil paylanma prosesi nəticəsində yaranır. Homoloqların rekombinasiyası adlanan əlaqəli prosesdə isə cinsiyyətliorqanizmlər uyğun xromosomlar arasında DNT mübadiləsi aparır. Rekombinasiya və yenidən paylanma allellərin tezliyini dəyişdirmir, yalnız allellərin bir-biri ilə birləşmə şəklini dəyişdirir və nəticədə yeni allel kombinasiyalarına malik nəsil yaranır. Cinsi çoxalma adətən genetik müxtəlifliyi artırır və təkamül sürətini yüksəldir.

Bu diaqram *cinsi çoxalmanın ikiqat sərfini* təsvir edir. Əgər hər bir fərd eyni sayda (iki) nəslə töhfə versə, *(a)* cinsi çoxalma zamanı populyasiyanın ölçüsü hər nəsildə eyni qalır, *(b)* qeyri-cinsi çoxalma zamanı isə populyasiya hər nəsildə ikiqat artır
Cinsiyyətin ikiqat sərfi ilk dəfə Con Meynard Smit tərəfindən təsvir edilmişdir. Birinci sərf ondadır ki, cinsi dimorf növlərdə yalnız iki cinsdən biri nəsil verə bilər. Bu sərf hermofrodit növlərə, məsələn, əksər bitkilər və çoxlu onurğasızlara şamil edilmir. İkinci sərf isə ondan ibarətdir ki, cinsi yolla çoxalan hər fərd yalnız öz genlərinin 50%-ni hər bir fərdi nəsilə ötürə bilir və hər yeni nəsil keçdikcə ötürülən genlərin faizi daha da azalır.

Buna baxmayaraq, cinsi çoxalma eukariotlar və çoxhüceyrəli orqanizmlər arasında daha geniş yayılmış çoxalma üsuludur. Qızıl kraliça hipotezi cinsi çoxalmanın əhəmiyyətini belə izah edir: bu, digər növlərlə birgə təkamülə uyğunlaşmaq və dəyişən mühitə davamlı adaptasiya təmin etmək üçün davamlı təkamülün imkanını yaradır. Başqa bir hipotezə görə cinsi çoxalma əsasən germ xəttindəki DNT-də yaranan zədələrin dəqiq rekombinativ təmirini təmin etmək üçün adaptasiya rolunu oynayır və bu prosesin nəticəsi olaraq yaranan artan genetik müxtəliflik bəzən adaptiv fayda da verə bilər.

### Gen axını

Gen axını populyasiyalar və növlər arasındakı gen mübadiləsidir. Bu səbəbdən gen axını bir populyasiya və ya növ üçün yeni dəyişkənliyin mənbəyi ola bilər. Gen axını orqanizmlərin ayrı-ayrı populyasiyalar arasında hərəkəti ilə baş verə bilər. Məsələn, siçanların quru və sahil populyasiyaları arasında hərəkəti və ya metala dözümlü və metala həssas ot populyasiyaları arasında tozcuqların daşınması gen axınına səbəb ola bilər.

Növlər arasında gen ötürülməsi hibrid orqanizmlərin yaranmasını və üfüqi gen ötürülməsini əhatə edir. Üfüqi gen ötürülməsi bir orqanizmdən onun nəsli olmayan digər orqanizmə genetik materialın keçməsidir və buna ən çox bakteriyalar arasında rast gəlinir. Tibb sahəsində bu antibiotik müqavimətinin yayılmasına səbəb olur; məsələn, bir bakteriya müqavimət genlərini əldə etdikdə, onları sürətlə digər növlərə ötürə bilir. Bakteriyalardan eukariotlara, məsələn, maya göbələyinə (*Saccharomyces cerevisiae*) və adzuki paxlalı böcəyinə (*Callosobruchus chinensis*) gen ötürülməsi baş vermişdir. Daha böyük miqyaslı nümunələrə eukariot bdelloid rotiferləri daxildir; onlar bakteriyalardan, göbələklərdən və bitkilərdən müxtəlif genlər alıblar. Viruslar da orqanizmlər arasında DNT daşıya bilir və beləliklə, genlərin hətta bioloji domenlər arasında ötürülməsinə imkan yaradırlar.

Böyük miqyaslı gen ötürülməsi həmçinin eukariot hüceyrələrinin əcdadları ilə bakteriyalar arasında xloroplastlar və mitoxondrilərin əldə olunması zamanı baş verir. Ehtimal ki, eukariotlar özləri bakteriyalar və arxeyalar arasında üfüqi gen ötürülməsi nəticəsində yaranmışdır.

### Epigenetika

Bəzi irsən ötürülən dəyişikliklər DNT-dəki nukleotid ardıcıllığındakı dəyişikliklərlə izah edilə bilmir. Bu hadisələr epigenetik irsiyyət sistemləri kimi təsnif edilir. Xromatini işarələyən DNT metilləşməsi, özünü davam etdirən metabolik dövrlər, RNA müdaxiləsi ilə genlərin susdurulması və zülalların üçölçülü konformasiyası (məsələn, prionlar) kimi sahələrdə epigenetik irsiyyət sistemləri orqanizm səviyyəsində aşkar edilmişdir. İnkişaf bioloqları təklif edirlər ki, genetik şəbəkələrdəki mürəkkəb qarşılıqlı təsirlər və hüceyrələr arasındakı əlaqə irsən ötürülən variasiyalara səbəb ola bilər və bu, inkişafın çevikliyi və kanallaşması mexanizmlərinin bəzi aspektlərini izah edə bilər.

İrsiyyət daha böyük miqyaslarda da baş verə bilər. Məsələn, nişin formalaşdırılması prosesi vasitəsilə ekoloji irsiyyət orqanizmlərin mühitdəki təkrarlanan və nizamlı fəaliyyətləri ilə müəyyən edilir. Bu gələcək nəsillərin seçmə rejiminə təsir edən və onu dəyişdirən təsirlər mirası yaradır. Genlərin birbaşa nəzarətində olmayan digər irsiyyət nümunələrinə isə mədəni xüsusiyyətlərin ötürülməsi və simbiogenez daxildir.

## Təkamül qüvvələri

Tünd rənglə göstərilmiş *təbii seçmə*
Neodarvinist baxış bucağına görə təkamül, cütləşən orqanizmlərdən ibarət olan populyasiyada allellərin tezliklərində dəyişiklik baş verdikdə ortaya çıxır; məsələn, hansısa göyərçin populyasiyasında qara rəng allelinin daha çox yayılmasını bura aid etmək olar. Allellərin tezliklərini dəyişdirə bilən mexanizmlərə təbii seçmə, genetik sürüşmə və mutasiya meyli daxildir.

### Təbii seçmə

Təbii seçmə yolu ilə təkamül, müəyyən xüsusiyyətlərin bir populyasiyanın ardıcıl nəsillərində daha çox yayılması prosesidir; bu xüsusiyyətlər orqanizmlərin sağ qalmasını və çoxalmasını artırır. Bu proses üç əsas prinsipə əsaslanır:

1. Populyasiyalarda morfologiya, fiziologiya və davranış baxımından dəyişkənlik mövcuddur (fenotipik dəyişkənlik).
2. Fərqli xüsusiyyətlər müxtəlif sağ qalma və çoxalma səviyyələrinə səbəb olur (diferensial çoxalma uğuru).
3. Bu xüsusiyyətlər nəsildən-nəsilə ötürülə bilir (irsilik).

Populyasiyada mümkün olan nəsil sayı həddindən artıq çox olur, bu da orqanizmlər arasında sağ qalmaq və çoxalmaq üçün rəqabət yaradır. Nəticədə, rəqiblərinə nisbətən üstünlük verən xüsusiyyətlərə malik orqanizmlər öz xüsusiyyətlərini növbəti nəsilə daha çox ötürmə ehtimalına malik olur. Bu teleonomiya adlanan keyfiyyət, təbii seçmənin funksional rola uyğun görünən xüsusiyyətləri yaratması və qoruması ilə bağlıdır. Seçmənin nəticələri arasında qeyri-təsadüfi cütləşmə və genetik "sürüklənmə" də var.

Təbii seçmənin mərkəzi anlayışı orqanizmin təkamül çoxalma uğurudur. Çoxalma uğuru orqanizmin sağ qalmaq və çoxalmaq qabiliyyəti ilə ölçülür və bu onun genlərinin növbəti nəsilə qatqısının ölçüsünü müəyyən edir. Çoxalma uğuru yalnız bala sayı ilə müəyyən edilmir; əksinə, uyğunluq həmin orqanizmin genlərini daşıyan gələcək nəsillərin nisbəti ilə göstərilir. Məsələn, bir orqanizm sürətlə çoxala və yaxşı sağ qala bilsə də, əgər onun nəsli çox zəifdirsə, bu orqanizm gələcək nəsillərə az gen ötürəcək və çoxalma uğuru aşağı hesab ediləcək.

Əgər bir allel digər allellərə nisbətən uyğunluğu artırırsa, hər nəsildə bu allelin populyasiyada daha yayılmış olması ehtimalı yüksək olur. Bu cür xüsusiyyətlər seçilmiş hesab edilir. Uyğunluğu artıran xüsusiyyətlərə yaxşı sağ qalma və çoxalmanın artırılması nümunə göstərilə bilər. Əksinə, zərərli və ya az faydalı allellər uyğunluğu azaldır və bu allellər nadirlaşır; onlar seçilməyə qarşı olur.

Əhəmiyyətli məqam odur ki, allelin uyğunluğu sabit deyil; əgər mühit dəyişərsə, əvvəllər neytral və ya zərərli olan xüsusiyyətlər faydalı, əvvəllər faydalı olanlar isə zərərli ola bilər. Lakin seçmənin istiqaməti belə dəyişsə də, itirilmiş xüsusiyyətlər eyni formada yenidən təkamül etməyə bilər. Bununla belə, genomdan tamamilə yox edilməyən və yalnız yüzlərlə nəsil üçün susdurulmuş genlərin yenidən aktivləşməsi, əvvəllər itirilmiş hesab edilən xüsusiyyətlərin təkrar ortaya çıxmasına səbəb ola bilər; məsələn, delfinlərin arxa ayaqları, toyuqların dişləri, qanadsız fasmidaların qanadları, insanların quyruğu və əlavə məmələri. Bu cür "geri dönüşlər" atavizm adlanır.

Bu qrafiklər genetik seçmənin müxtəlif növlərini göstərir. Hər bir qrafikdə *x* oxu fenotip xüsusiyyətinin tipini, *y* oxu isə orqanizmlərin sayını göstərir. Qrup A ilkin populyasiyanı, Qrup B isə seçmədən sonra populyasiyanı göstərir.

Qrafik 1 istiqamətlənmiş seçməni göstərir, burada tək bir ekstremal fenotip üstün tutulur. Qrafik 2 stabilləşdirici seçməni göstərir, burada aralıq fenotip ekstremal xüsusiyyətlərdən üstün tutulur.

Qrafik 3 parçalanma seçməsini göstərir, burada ekstremal fenotiplər aralıq fenotipdən üstün tutulur.
Təbii seçmə bir xüsusiyyətin fərqli dəyərlər göstərə biləcəyi populyasiyada üç əsas növə bölünə bilər. Birinci növ sürətli seçmədir; bu, xüsusiyyətin orta dəyərində zamanla dəyişiklik baş verməsidir — məsələn, orqanizmlərin tədricən daha uzun olması. İkinci növ çoxqütblü seçmədir; burada ekstremal dəyərlər üstünlük qazanır və adətən iki fərqli dəyər daha yayılmış olur, orta dəyər isə seçmədə dezavantajlı sayılır. Məsələn, ya qısa, ya da uzun orqanizmlər üstünlük qazanır, orta boylular isə yox. Üçüncü növ isə sabitləşdirici seçmədir; burada hər iki uc dəyər əleyhinə seçim aparılır, nəticədə orta dəyər ətrafında variasiya azalır və fərqlilik az olur. Məsələn, nəticədə orqanizmlər oxşar boyda olurlar.

Təbii seçmə adətən fərdlərin və onların xüsusiyyətlərinin sağ qalma ehtimalını müəyyən edən təbiətə qarşı ölçü kimi çıxış edir. Burada "təbiət" sözü ekosistemi — yəni orqanizmlərin yerli mühitdə fiziki və bioloji elementlərlə qarşılıqlı təsirdə olduğu sistemi nəzərdə tutur. Ekologiya sahəsinin banisi Yucin Odum ekosistemi belə təsvir edib: "Verilmiş ərazidəki bütün orqanizmləri və onların fiziki mühitlə qarşılıqlı təsirini əhatə edən hər hansı vahid, burada enerji axını qida strukturunu, biotik müxtəlifliyi və maddələrin dövranını müəyyən edir."

Hər bir populyasiya ekosistemdə öz nişini, yəni digər sistem hissələri ilə fərqli əlaqələrini tutur. Bu əlaqələr orqanizmin həyat tarixçəsini, qida zəncirindəki yerini və coğrafi yayılma sahəsini əhatə edir. Bu geniş təbiət anlayışı alimlərə təbii seçməni təşkil edən qüvvələri müəyyən etməyə imkan verir.

Təbii seçmə müxtəlif səviyyələrdə: genlər, hüceyrələr, fərdi orqanizmlər, orqanizm qrupları və növlər üzrə baş verə bilər. Seçmə bir neçə səviyyədə eyni anda baş verə bilər. Fərdi orqanizm səviyyəsindən aşağı səviyyədə baş verən seçməyə misal olaraq transpozonlar adlı genlər göstərilə bilər; bunlar genom boyunca çoxalır və yayılır. Fərdi orqanizmdən yuxarı səviyyədə baş verən seçmə, məsələn, qrup seçməsi, müştərəkliyin təkamülünə imkan verə bilər.

### Genetik sürüşmə

20 əlaqəsiz allelin genetik sürüşməsinin simulyasiyası, 10 fərddən ibarət populyasiyada (yuxarı) və 100 fərddən ibarət populyasiyada (aşağı) göstərilir. Kiçik populyasiyada sürüşmə nəticəsində allellərin sabitləşməsi daha sürətli baş verir.
Genetik sürüşmə populyasiyada allellərin tezliyinin nəsildən-nəsilə təsadüfi dəyişməsi prosesidir. Seçici qüvvələr olmadıqda və ya nisbətən zəif olduqda, allellərin tezliyi hər nəsildə yuxarı və ya aşağı istiqamətdə *sürüşmə* ehtimalı olur, çünki allellər nümunələnmə xətasına tabedir. Bu sürüşmə allel nəhayət ya populyasiyadan yox olur, ya da digər allelləri tam əvəz etdikdə dayanır. Genetik sürüşmə yalnız təsadüfi hallara görə bəzi allelləri populyasiyadan silə bilər. Seçici qüvvələr olmasa belə, genetik sürüşmə iki ayrı populyasiyanın başlanğıcda eyni genetik quruluşa malik olmasına baxmayaraq, müxtəlif allellər çoxluğuna malik iki ayrı populyasiyaya çevrilməsinə səbəb ola bilər.

Molekulyar təkamülün neytral nəzəriyyəsinə görə, təkamül dəyişikliklərinin əksəriyyəti neytral mutasiyaların genetik sürüşmə ilə sabitlənməsi nəticəsində baş verir. Bu modeldə populyasiyada baş verən genetik dəyişikliklərin çoxu davamlı mutasiya təzyiqi və genetik sürüşmə nəticəsidir. Bu nəzəriyyə bəzi təbii genetik variasiyaları izah etməkdə çətinlik çəkir, ona görə də daha dəstəklənən forması "demək olar ki, neytral nəzəriyyə"dir, burada kiçik populyasiyada neytral olan mutasiya böyük populyasiyada neytral olmaya bilər. Başqa nəzəriyyələr genetik sürüşmənin təkamüldə digər stoxastik qüvvələr, məsələn, genetik sürüklənmə kimi əhəmiyyətsiz olduğunu irəli sürür. Digər konsepsiya konstruktiv neytral təkamüldür (KNT), burada mürəkkəb sistemlərin neytral keçidlər yolu ilə populyasiyaya daxil olub yayıla biləcəyi izah edilir; bu prinsip artıq mövcud olan funksiyalar, əvvəlcədən susdurulma və təkamül prosesində geri dönməz artım kimi prinsiplərə əsaslanır və bu konsepsiya splaysozomun yaranmasından tutmuş mikrobların mürəkkəb qarşılıqlı əlaqələrinə qədər tətbiq olunmuşdur.

Neytral allelin genetik sürüşmə ilə sabitlənməsi üçün lazım olan vaxt populyasiyanın ölçüsündən asılıdır; sabitləşmə kiçik populyasiyalarda daha sürətlidir. Populyasiyadakı fərdlərin sayı kritik deyil, əksinə effektiv populyasiya ölçüsü önəmlidir. Effektiv populyasiya ümumi populyasiyadan adətən kiçik olur, çünki iç-içə çoxalma səviyyəsi və həyat dövrünün ən kiçik mərhələsi kimi faktorlar nəzərə alınır. Hər gen üçün eyni populyasiyada effektiv populyasiya ölçüsü fərqli ola bilər.

Seçmə və neytral proseslərin, o cümlədən sürüşmənin nisbi əhəmiyyətini ölçmək adətən çətindir. Adaptiv və qeyri-adaptiv qüvvələrin təkamül dəyişikliklərinə təsirinin müqayisəli əhəmiyyəti hazırda araşdırılan sahədir.

### Mutasiya meyli

Mutasiya meyli adətən iki fərqli mutasiya növü üçün gözlənilən sürət fərqi kimi nəzərdən keçirilir, məsələn, keçid-çevrilmə meyli, GC-AT meyli, silinmə-əlavə meyli. Bu inkişaf meyli ideyası ilə əlaqəlidir. C. B. S. Holdeyn və Ronald Fişer hesab edirdilər ki, mutasiya zəif basqıdır və seçmə ilə asanlıqla aradan qaldırılır, buna görə də mutasiya meylləri neytral təkamül və ya fövqəlyüksək mutasiya sürətləri olmadan təsirsiz qalır.

Noboru Sueoka və Ernst Fris mutasiyadakı sistematik meyllərin müxtəlif növlər arasında genom GC kompozisiyasında fərqlərə səbəb ola biləcəyini təklif etdilər. 1967-ci ildə GC-yə meyilli E. coli mutator növünün aşkarlanması və neytral nəzəriyyənin ortaya çıxması molekulyar nümunələr üçün mutasiya izahlarının inandırıcılığını göstərdi.

Məsələn, kodon istifadə modellərində mutasiya meyllərinə tez-tez müraciət olunur. Bu cür modellərə həmçinin mutasiya-seçim-drift modelindən sonra seçmə effektləri də daxildir, bu, həm mutasiya meyllərinə, həm də tərcüməyə təsirlərə əsaslanan diferensial seçimə imkan verir. Mutasiya meylinin fərziyyələri genom tərkibinin, o cümlədən izoxorların təkamülü haqqında düşüncənin inkişafında mühüm rol oynamışdır. Fərqli taksonlarda fərqli insertion vs. silmə meylləri müxtəlif genom ölçülərinin təkamülünə səbəb ola bilər.

Bununla belə, kompozisiyanın təkamülü ilə bağlı mutasiya fərziyyələri (1) GC-yə əsaslanan gen çevrilməsinin məməlilər kimi diploid orqanizmlərdə kompozisiyaya mühüm töhfə verdiyi və (2) bakterial genomların tez-tez AT-meyilli mutasiyaya malik olduğu aşkar edildikdə əhatə dairəsi azaldı.

Mutasiya meyllərinin rolu haqqında müasir düşüncə Haldane və Fisherin nəzəriyyəsindən fərqli bir nəzəriyyəni əks etdirir. Daha yeni tədqiqat göstərdi ki, ilkin "təzyiqlər" nəzəriyyəsi təkamülün daimi variasiyaya əsaslandığını fərz edir: təkamül yeni allellər təqdim edən mutasiya hadisələrindən asılı olduqda, variasiyanın tətbiqində mutasiya və inkişaf meylləri (gəlmə qərəzləri) təkamülə yüksək mutasiya və ya yüksək neyroziya tələb etmədən qərəzli yanaşmalar tətbiq edə bilər. Bu yanaşma ilə bağlı başqa etirazlara baxmayaraq, bir sıra tədqiqatlar bildirir ki, uyğunlaşma ilə əlaqəli mutasiyalar ümumi mutasiya meyllərini əks etdirir.

### Genetik sürüklənmə

Rekombinasiya eyni DNT zəncirindəki allellərin ayrılmasına imkan verir. Lakin, rekombinasiya nisbəti aşağıdır (təxminən hər xromosomda nəsil başına iki hadisə). Nəticədə, xromosom üzərində bir-birinə yaxın olan genlər həmişə bir-birindən ayrılmaya bilər və bir-birinə yaxın genlər adətən birlikdə irsən keçir; bu fenomenə bağlantı deyilir. Bu meyil iki allelin eyni xromosom üzərində gözlənilən tezliklə müqayisədə nə qədər tez birgə meydana gəldiyini ölçməklə təyin olunur və buna bağlantı tarazsızlığı deyilir. Adətən birlikdə irsən keçən allellər dəstinə isə haplotip deyilir. Bu, xüsusilə haplotipdəki bir allel güclü şəkildə faydalı olduqda əhəmiyyətlidir: təbii seçmə selektiv süpürgəni idarə edə bilər və haplotipdəki digər allellərin də populyasiyada daha yayılmasına səbəb ola bilər; bu təsir genetik sürüklənmə adlanır. Genetik sürüklənmə, bəzi neytral genlərin seçmə altında olan genlərlə bağlı olması nəticəsində yaranır və uyğun effektiv populyasiya ölçüsü ilə qismən nəzərə alınır.

### Cinsi seçmə

Erkək bataqlıq qurbağaları cütləşmə mövsümünün zirvəsində mavi rəng alır. Mavi əks olunma interseksual ünsiyyətin bir forması ola bilər. Fərz edilir ki, daha parlaq mavi rəngə sahib erkəklər daha yüksək cinsi və genetik uyğunluq siqnalı verə bilər
Təbii seçmənin xüsusi bir forması cinsi seçmədir; bu, orqanizmin potensial cütləşmə tərəfdaşlarına cəlbediciliyini artırmaqla cütləşmə uğurunu yüksəldən hər hansı bir xüsusiyyət üçün seçməni nəzərdə tutur. Cinsi seçmə nəticəsində yaranan xüsusiyyətlər bir neçə heyvan növündə xüsusilə erkək fərdlərdə nəzərə çarpır. İri buynuzlar, cütləşmə səsləri, böyük bədən ölçüsü və parlaq rəng kimi xüsusiyyətlər cinsi cəhətdən üstünlük qazandırsa da bir çox hallarda yırtıcıları da cəlb edir və erkək fərdlərin sağ qalmasına təhülkə yaradır. Bu sağ qalma çatışmazlığı isə, bu saxtalaşdırması çətin və cinsi seçilmiş xüsusiyyətlərə malik erkəklərin yüksək çoxalma uğuru ilə balanslaşır.

## Təbii nəticələri

*E. coli*-nin artan trimetoprim konsentrasiyasında böyüyərək sürətli antibiotik müqavimətinin təkamülünü vizual şəkildə göstərən nümunə
Təkamül orqanizmlərin forması və davranışının hər aspektinə təsir göstərir. Ən nəzərə çarpan isə təbii seçmə nəticəsində meydana gələn spesifik davranış və fiziki adaptasiyalardır. Bu adaptasiyalar, məsələn, qida tapmaq, yırtıcılardan yayınmaq və ya cütləşmək üçün tərəfdaş cəlb etmək kimi fəaliyyətlərdə orqanizmin uyğunluğunu artırır. Orqanizmlər həmçinin seçimə cavab olaraq bir-biri ilə müştərəklik edə bilər, adətən qohumlarına kömək etməklə və ya qarşılıqlı faydalı simbiyozda iştirak etməklə. Uzun müddətli perspektivdə isə təkamül yeni növlərin yaranmasına səbəb olur; bu, əcdad populyasiyalarının yeni qruplara ayrılması nəticəsində baş verir və bu qruplar bir-biri ilə cütləşə bilmir və ya cütləşmək istəmir. Bu təkamül nəticələri zaman miqyası baxımından makrotəkamül və mikrotəkamül kimi fərqləndirilir. Makrotəkamül növ səviyyəsində və ya daha yuxarı səviyyədə baş verən təkamülə aid edilir; xüsusilə növləşmə və yox olma proseslərini əhatə edir, mikrotəkamül isə növ və ya populyasiya daxilində daha kiçik təkamül dəyişikliklərini, xüsusilə allel tezliyində dəyişikliklər və adaptasiyaları ifadə edir. Makrotəkamül uzun müddətli mikrotəkamül proseslərinin nəticəsidir. Buna görə, mikro- və makrotəkamül arasındakı fərq fundamental deyil—əsas fərq sadəcə zaman miqyasındadır. Lakin makrotəkamüldə bütün növün xüsusiyyətləri əhəmiyyətli ola bilər. Məsələn, fərdlər arasında böyük variasiya növün yeni yaşayış mühitlərinə sürətlə uyğunlaşmasına imkan verir və onun yox olma ehtimalını azaldır, geniş coğrafi yayılma isə növləşmə ehtimalını artırır, çünki populyasiyanın bir hissəsinin təcrid olunması daha mümkündür. Bu mənada, mikro- və makrotəkamül fərqli səviyyələrdə seçimi əhatə edə bilər – mikrotəkamül genlər və fərdi orqanizmlərə təsir göstərirsə, makrotəkamül prosesləri, məsələn, növ seçimi, bütün növlərə təsir göstərir və onların növləşmə və məhvolma sürətinə təsir edir.

Tez-tez rast gəlinən yanlış anlayış odur ki, təkamülün məqsədləri, uzunmüddətli planları və ya "inkişaf" üçün doğuşdan gələn bir meyli var, bu, məsələn, ortogenez və evolyusionizm kimi inanclarda ifadə olunur; reallıq isə odur ki, təkamülün uzunmüddətli məqsədi yoxdur və mütləq daha böyük mürəkkəblik yaratmır. Mürəkkəb növlər formalaşsa da, bu, ümumi orqanizm sayının artmasının yan təsiri kimi baş verir və biosferdə hələ də sadə həyat formaları daha yayğındır. Məsələn, növlərin əksəriyyəti mikroskopik prokariotlardır; onlar kiçik ölçülərinə baxmayaraq dünya biokütləsinin təxminən yarısını təşkil edir və Yer bioçeşidliliyinin böyük əksəriyyətini meydana gətirir. Bu səbəbdən sadə orqanizmlər Yer üzündə həyatın dominant forması olmuş və tarixi boyunca əsas həyat forması olaraq qalmış, mürəkkəb həyat isə yalnız daha görünən olduğu üçün daha müxtəlif görünmüşdür. Həqiqətən də, mikroorqanizmlərin təkamülü tədqiqatlar üçün xüsusilə vacibdir, çünki onların sürətli çoxalması eksperimental təkamülün öyrənilməsinə və təkamül və uyğunlaşmanın real vaxtda müşahidəsinə imkan verir.

### Adaptasiya

Dördayaqlıların ətraflarındakı homoloji sümüklər. Bu heyvanların sümükləri eyni əsas quruluşa malikdir, lakin xüsusi məqsədlər üçün adaptasiya keçirmişdir
Adaptasiya orqanizmlərin yaşadıqları mühitə daha yaxşı uyğunlaşmasını təmin edən prosesdir. Həmçinin, "adaptasiya" termini orqanizmin sağ qalması üçün vacib olan xüsusiyyətə də aid edilə bilər. Məsələn, atların dişlərinin otları çeynəməyə adaptasiyasını bura aid etmək olar. Burada fərqi aydınlaşdırmaq üçün "adaptasiya" termini təkamül prosesi üçün, "adaptiv xüsusiyyət" isə bu prosesin məhsulu (bədənin bir hissəsi və ya funksiyası) üçün istifadə olunur. Adaptasiyalar təbii seçmə nəticəsində meydana gəlir. Feodosi Dobrjanskinin verdiyi təriflər bu sahədə əsas hesab olunur:

* *Adaptasiya* orqanizmin mühitinə və ya mühitlərinə daha yaxşı uyğunlaşmasını təmin edən təkamül prosesidir.
* *Adaptivlik* uyğunlaşma halıdır: orqanizmin müəyyən mühitlərdə yaşamaq və çoxalmaq bacarığının dərəcəsini göstərir.
* *Adaptiv xüsusiyyət* orqanizmin inkişaf modeli üzrə onun sağ qalma və çoxalma ehtimalını artıran və ya mümkün edən xüsusiyyətdir.

Adaptasiya yeni xüsusiyyətin qazanılmasına, həmçinin əcdad xüsusiyyətinin itirilməsinə səbəb ola bilər. Hər iki tip dəyişikliyə misal kimi bakteriyaların antibiotik seçiminə uyğunlaşmasını göstərmək olar: genetik dəyişikliklər həm dərmanın hədəfini dəyişərək, həm də dərmanı hüceyrədən çıxaran nəqledicilərin fəaliyyətini artıraraq antibiotik müqavimətinə səbəb olur. Digər diqqət çəkən misallar bunlardır: uzunmüddətli laboratoriya təcrübəsində *Escherichia coli* bakteriyasının sitrik turşunu qida kimi istifadə etmək qabiliyyətini qazanması; *Flavobacterium* bakteriyalarının nylondan əmələ gələn yan məhsullarla qidalanmağa imkan verən yeni ferment inkişaf etdirməsi və torpaq bakteriyası *Sphingobium*-un sintetik pestisid pentaxlorofenolu parçalaya bilən tamamilə yeni metabolik yol inkişaf etdirməsi. Maraqlı, lakin hələ də mübahisəli olan fikir odur ki, bəzi adaptasiyalar orqanizmlərdə genetik variasiya yaradır və təbii seçmə vasitəsilə uyğunlaşma qabiliyyətini artırır (bu da onların təkamül qabiliyyətini yüksəldir).

Dişsiz balinaya aid skelet. *a* və *b* ön ayaq sümüklərindən təkamül edən üzgəc sümüklərini, *c* isə quru həyatından su həyatına adaptasiyanı təmin edən rudiment ayağı göstərir
Adaptasiya mövcud strukturların tədrici modifikasiyası yolu ilə baş verir. Nəticədə, daxili quruluşu oxşar olan strukturlar əlaqəli orqanizmlərdə fərqli funksiyalar yerinə yetirə bilər. Bu tək bir əcdad strukturunun fərqli şəkildə işləməyə uyğunlaşdırılmasının nəticəsidir. Məsələn, yarasaların qanadlarındakı sümüklər siçan ayaqları və primat əllərindəki sümüklərə çox oxşardır, çünki bütün bu strukturlar ortaq məməli əcdaddan törəmişdir. Bununla belə, bütün canlı orqanizmlər müəyyən dərəcədə əlaqəli olduğundan, struktur baxımından az və ya heç oxşarlığı olmayan orqanlar — məsələn, artropod, kalmar və onurğalıların gözləri, yaxud artropod və onurğalıların üzvləri və qanadları — onların yığılmasını və funksiyasını idarə edən ortaq homoloq genlər toplusundan asılı ola bilər; bu dərin homologiya adlanır.

Təkamül zamanı bəzi strukturlar ilkin funksiyasını itirərək vestigial strukturlara çevrilə bilər. Belə strukturlar mövcud növdə az və ya heç bir funksiyaya malik olmaya bilər, lakin əcdad növlərdə və ya digər yaxın əlaqəli növlərdə aydın funksiyaya malik olublar. Misallara psevdogenlər, kor mağara balıqlarında gözlərin qeyri-funksional qalığı, uça bilməyən quşlarda qanadlar, balinalar və ilanlarda çanaq sümüklərinin mövcudluğu və qeyri-cinsi yolla çoxalan orqanizmlərdəki cinsi əlamətlər daxildir. İnsanlardakı vestigial strukturlara ağıl dişləri, quyruq sümüyü (koksiks), appendiks və piloereksiya (tük ürpərməsi) kimi davranış qalıqları və primitiv reflekslər aiddir.

Bununla belə, sadə adaptasiyalara bənzəyən bir çox xüsusiyyət əslində eksaptasiyalar: ilkin olaraq bir funksiya üçün adaptasiya keçirmiş, lakin təsadüfən başqa bir funksiyaya yararlı olan strukturlardır. Məsələn, Afrika kərtənkələsi *Holaspis guentheri* çox düz baş forması əldə edib ki, yarıqlarda gizlənsin; lakin bu növdə baş o qədər düzləşib ki, ağacdan ağaca sürüşməyə kömək edir — bu, eksaptasiyadır.Hüceyrələrdə bakterial flagella və zülal çeşidləmə mexanizmi kimi molekulyar maşınlar əvvəl fərqli funksiyalara malik bir neçə zülalın toplanması ilə təkamül edib. Başqa bir nümunə göz linzalarında kristallinlər adlanan struktur zülallar kimi fəaliyyət göstərmək üçün qlikoliz və ksenobiyotik metabolizm fermentlərinin cəlb edilməsidir.

Təkamül və inkişaf biologiyasında hazırda aparılan tədqiqatlar adaptasiyaların və eksaptasiyaların inkişaf əsaslarını öyrənir. Bu tədqiqatlar embrion inkişafının mənşəyi və təkamülü, eləcə də inkişaf proseslərinin modifikasiyası ilə yeni xüsusiyyətlərin necə meydana gəldiyini araşdırır. Bu işlər göstərib ki, təkamül inkişafı dəyişdirərək yeni strukturlar yarada bilər; məsələn, embrionik sümük strukturları digər heyvanlarda çənəyə çevrilir, amma məməlilərdə orta qulağın bir hissəsinə çevrilir. Həmçinin, təkamüldə itirilmiş strukturların inkişaf genlərindəki dəyişikliklər nəticəsində yenidən meydana çıxa biləcəyi məlumdur; məsələn, toyuqlarda baş verən mutasiya embrionlarda timsah dişlərinə bənzər dişlərin yaranmasına səbəb olur. İndi aydın olur ki, orqanizmlərin formasında baş verən əksər dəyişikliklər qorunmuş kiçik gen qrupundakı dəyişikliklərdən qaynaqlanır.

### Müştərək təkamül

Adi qarter ilanı (*Thamnophis sirtalis*), amfibiya qurbanlarının müdafiə maddəsi olan tetrodotoksinə qarşı müqavimət inkişaf etdirmişdir
Orqanizmlər arasındakı qarşılıqlı təsirlər həm münaqişə, həm də müştərəklik yarada bilər. Əgər qarşılıqlı təsir iki növ arasında baş verirsə, məsələn, patogen və ev sahibi, yaxud yırtıcı və onun qurbanı arasında, bu növlər uyğunlaşmış adaptasiya dəstləri inkişaf etdirə bilərlər. Burada bir növün təkamülü ikinci növdə adaptasiyaların yaranmasına səbəb olur. Daha sonra ikinci növdəki dəyişikliklər birinci növdə yeni adaptasiyalara yol açır. Bu seçmə və reaksiya dövrünə müştərək təkamül deyilir. Misal olaraq, xəfifdərili salamandr tərəfindən tetrodotoksin istehsalı və onun yırtıcısı olan ümumi qarter ilanı tərəfindən tetrodotoksinə qarşı müqavimətin inkişafını göstərmək olar. Bu ovçu-ov cütlüyündə təkamül silah yarışına səbəb olmuşdur: salamandrda yüksək səviyyədə toksin yaranmış, ilan isə bu toksinə qarşı yüksək müqavimət qazanmışdır.

### Müştərəklik

Bütün növlər arasındakı müştərək təkamül nəticəsində yaranan qarşılıqlı təsirlər münaqişə ilə bağlı olmaya da bilər. Bir çox hallarda qarşılıqlı faydalı münasibətlər də inkişaf etmişdir. Məsələn, bitkilərlə onların köklərində böyüyən və bitkinin torpaqdan qida maddələrini udmasına kömək edən mikoriza göbələkləri arasında olduqca yüksək səviyyədə müştərəklik mövcuddur. Bu qarşılıqlı əlaqədir, çünki bitkilər göbələkləri fotosintez nəticəsində əldə etdikləri şəkərlə təmin edirlər. Burada göbələklər əslində bitki hüceyrələrinin daxilində böyüyür və qida maddələrini ev sahibləri ilə mübadilə etməyə imkan yaradır, eyni zamanda bitkinin immun sistemini zəiflədən siqnallar göndərir.

Eyni növ daxilində orqanizmlər arasında koalisiyalar da inkişaf etmişdir. Ekstremal misal sosial həşəratlarda, məsələn, arılar, termitlər və qarışqalar kimi eusosiallıqdır; burada steril həşəratlar koloniyada çox az sayda olan və çoxala bilən fərdləri bəsləyir və qoruyurlar. Daha kiçik miqyasda isə, bir heyvanın bədənini təşkil edən soma hüceyrələri çoxalmanı məhdudlaşdırır ki, sabit bir orqanizmi qoruyub saxlasınlar; bu, heyvanın germ hüceyrələrinin kiçik bir qrupunun nəsil yaratmasına imkan verir. Burada soma hüceyrələri onlara böyümək, olduğu kimi qalmaq və ya ölmek barədə göstəriş verən xüsusi siqnallara cavab verir. Əgər hüceyrələr bu siqnalları nəzərə almayaraq qeyri-adi şəkildə çoxalarsa, onların idarəolunmaz böyüməsi xərçəngə səbəb olur.

Növ daxilində belə müştərəklik qohum seçimi prosesi ilə təkamül keçirmiş ola bilər; bu, bir orqanizmin qohumunun nəsil yetişdirməsinə kömək etdiyi haldır. Bu fəaliyyət seçilir, çünki köməkçi fərd bu fəaliyyətə təşviq edən allellərə malikdirsə, onun qohumları da bu allellərə sahib olacaq və beləliklə həmin allellər nəsillərə ötürüləcək. Müştərəkliyı təşviq edə bilən digər proseslər arasında qrup seçimi var; burada müştərəklik orqanizmlər qrupuna fayda təmin edir.

### Növləşmə

Növləşmənin dörd fərqli mexanizmi
Növləşmə bir növün iki və ya daha çox törəmə növə ayrılması prosesidir. "Növ" anlayışını müəyyən etmək üçün müxtəlif yanaşmalar mövcuddur və seçim konkret növün xüsusiyyətlərinə bağlıdır. Məsələn, bəzi növ anlayışları cinsi, bəziləri isə qeyri-cinsi yolla çoxalan orqanizmlərə daha uyğundur. Bu müxtəlif anlayışlar üç əsas fəlsəfi yanaşmaya bölünür: cütləşmə, ekoloji və filogenetik. Klassik nümunə cütləşmə yanaşması olan *Bioloji növlər konsepsiyasıdır* (BNK). Ernst Mayr 1942-ci ildə BNK-nı belə təyin edib: "Növlər faktiki və ya potensial olaraq cütləşə bilən təbii populyasiyalardan ibarət qruplardır və digər belə qruplardan reproduktiv olaraq izolyasiya olunmuşdur". BNK uzun müddətli istifadə olunmasına baxmayaraq, bəzi məsələlərdə, məsələn, prokariotlarda genetik rekombinasiyanın təbii çoxalma prosesinə daxil olmaması səbəbindən mübahisəli hesab olunur; buna növ problemi deyilir. Bəzi tədqiqatçılar növün vahidləşmiş monist tərifini verməyə çalışmış, digərləri isə pluralist yanaşmanı mənimsəyərək növün tərifini məntiqi şəkildə fərqli yollarla izah etməyin mümkün olduğunu irəli sürmüşlər.

İki ayrılan cinsi populyasiya arasında reproduktiv maneələr yeni növün yaranması üçün vacibdir. Gen axını bu prosesi yavaşlada bilər, çünki yeni genetik variantlar digər populyasiyalara da yayıla bilər. İki növ son ümumi əcdaddan bəri nə qədər fərqlənibsə, hələ də nəticədə nəsil verə bilərlər; məsələn, at və eşşək cütləşdirilərək qatır əldə edilə bilər. Belə hibridlər adətən sonsuzdur. Yaxın qohum növlər müntəzəm olaraq cütləşsə də, hibridlər seçilməz və növlər ayrı qalır, bəzən isə funksional hibridlər əmələ gəlir və bu yeni növlər valideyn növlərinin arasında və ya tamamilə yeni fenotipə malik ola bilər. Heyvanların yeni növlərinin əmələ gəlməsində hibridləşmənin əhəmiyyəti tam aydın deyil, baxmayaraq ki, bir çox heyvan növlərində belə hallar müşahidə olunmuşdur. Xüsusilə boz ağac qurbağası bu sahədə yaxşı öyrənilmiş nümunədir.

Növləşmə həm laboratoriya şəraitində, həm də təbiətdə bir neçə dəfə müşahidə olunub. Cinsi yolla çoxalan orqanizmlərdə növləşmə reproduktiv izolyasiya və genealoji fərqlənmə nəticəsində baş verir. Növləşmənin dörd əsas coğrafi forması var. Heyvanlarda ən yayılmış növ əmələ gəlməsi allopatrik növləşmədir ki, bu ilkin olaraq coğrafi baxımdan təcrid olunmuş, məsələn, yaşayış mühiti parçalanmış və ya miqrasiya etmiş populyasiyalarda baş verir. Belə şəraitdə seleksiya orqanizmlərin görünüşü və davranışında çox sürətli dəyişikliklər yarada bilər. Seleksiya və genetik sürüşmə digər populyasiyalardan təcrid olunmuş qruplar üzərində müstəqil təsir etdikcə, zamanla onların bir-biri ilə çoxalma qabiliyyəti olmayan orqanizmlər əmələ gələ bilər.

Növləşmənin ikinci forması peripatrik növləşmədir; bu, kiçik orqanizm populyasiyaları yeni mühitdə təcrid olunduqda baş verir. Bu, allopatrik növləşmədən fərqlənir, çünki təcrid olunmuş populyasiyalar valideyn populyasiyasından sayca xeyli kiçikdir. Burada qurucu effekt daxilolmaların çoxalması nəticəsində homozigotlar üzərində seleksiyanı artıraraq sürətli genetik dəyişikliklərə və nəticədə tez növləşməyə səbəb olur.

Üçüncü forma isə parapatrik növləşmədir. Bu, kiçik populyasiyanın yeni yaşayış mühitinə daxil olması baxımından peripatrik növləşməyə bənzəyir, lakin fərqi odur ki, bu iki populyasiya arasında fiziki ayrılma yoxdur. Bunun əvəzinə, növləşmə gen axınını iki populyasiya arasında azaldan mexanizmlərin inkişafı nəticəsində baş verir. Adətən bu, valideyn növün yaşadığı mühitdə ətraf mühitdə kəskin dəyişiklik olduqda baş verir. Bir nümunə olaraq *Anthoxanthum odoratum* otunu göstərmək olar; bu bitki, mədənlərdən gələn lokal metal çirklənməsinə cavab olaraq parapatrik növləşməyə uğraya bilər. Burada torpaqdakı yüksək metal səviyyələrinə qarşı müqavimət göstərən bitkilər inkişaf edir. Metallara həssas olan valideyn populyasiya ilə çoxalmaya qarşı seleksiya metal müqavimətli bitkilərin çiçək açma vaxtında tədrici dəyişikliklərə səbəb olur və nəticədə tam reproduktiv təcrid yaranır. İki populyasiya arasındakı hibridlərə qarşı seleksiya isə gücləndirməyə səbəb ola bilər, yəni növ daxilində cütləşməni təşviq edən xüsusiyyətlərin inkişafına, həmçinin xarakter dəyişməsinə, yəni iki növün görünüşcə daha fərqli olmasına gətirib çıxara bilər.

Qalapaqos adalarında finçlərin coğrafi izolyasiyası onlardan ondan çox yeni növün yaranmasına səbəb olmuşdur
Nəhayət, simpatrik növləşmədə növlər coğrafi təcrid və ya yaşayış mühitində dəyişiklik olmadan ayrılır. Bu forma nadirdir, çünki hətta az miqdarda gen axını populyasiyanın hissələri arasındakı genetik fərqləri aradan qaldıra bilər. Ümumiyyətlə, heyvanlarda simpatrik növləşmə üçün həm genetik fərqlərin, həm də təsadüfi olmayan cütləşmənin inkişafı tələb olunur ki, reproduktiv izolyasiya yarana bilsin.

Simpatrik növləşmənin bir növü iki yaxın qohum növün cütləşərək yeni hibrid növ yaratmasıdır. Heyvanlarda bu nadirdir, çünki heyvan hibridləri adətən sonsuz olur. Bunun səbəbi ondan ibarətdir ki, meyoz zamanı hər valideyndən homolog xromosomlar fərqli növlərə aid olduğundan düzgün cütləşə bilmir. Lakin bitkilərdə bu daha çox rast gəlinir, çünki bitkilər tez-tez xromosom sayını ikiqat artıraraq poliploid formalaşdırır. Bu, hər valideynin xromosomlarının meyoz zamanı uyğun cütlər yaratmasına imkan verir, çünki hər valideynin xromosomları artıq cüt şəklində mövcuddur. Belə bir növləşmə nümunəsi *Arabidopsis thaliana* və *Arabidopsis arenosa* bitki növlərinin cütləşməsi nəticəsində yaranan yeni növ *Arabidopsis suecica*-dır. Bu hadisə təxminən 20,000 il əvvəl baş vermişdir və növləşmə prosesi laboratoriyada da təkrarlanmış, bu prosesdə iştirak edən genetik mexanizmlərin öyrənilməsinə imkan yaratmışdır. Həqiqətən də, bir növ daxilində xromosomların ikiqatlaşması reproduktiv izolyasiyanın yayılmış səbəbi ola bilər, çünki ikiqat xromosomların yarısı ikiqatlaşdırılmamış orqanizmlərlə cütləşdikdə uyğun gəlməyəcək.

Növləşmə hadisələri sıçramalı tarazlıq nəzəriyyəsində mühüm rol oynayır. Bu nəzəriyyə fosil qeydlərində qısa "partlayışlar" şəklində təkamülün uzun müddət sabitliklə dəyişməyən dövrlərlə əvəz olunduğunu izah edir. Bu nəzəriyyəyə görə, növləşmə və sürətli təkamül bir-biri ilə bağlıdır; təbii seçmə və genetik sürüşmə yeni yaşayış mühitində və ya kiçik populyasiyalarda növləşmə keçirən orqanizmlərə daha güclü təsir göstərir. Nəticədə, fosil qeydlərində sabitlik dövrləri valideyn populyasiyaya uyğun gəlir, sürətli təkamül keçirən və növləşən orqanizmlər isə kiçik populyasiyalarda və ya coğrafi olaraq məhdud yaşayış yerlərində olur, buna görə də nadir hallarda fosil kimi qorunurlar.

### Nəsil kəsilməsi

*Tyrannosaurus rex*. Qeyri-avian dinozavrlar Kreta–Paleogen kütləvi yox olma hadisəsində, Kreta dövrünün sonunda məhv olmuşlar
Nəsil kəsilməsi bir növün tamamilə yox olması deməkdir. Nəsil kəsilməsi nadir hadisə deyil, çünki növlər müntəzəm olaraq növləşməyolu ilə yaranır və nəsil kəsilməsi ilə yox olurlar. Bir vaxtlar Yer üzündə yaşamış müxtəlif heyvan və bitkiləri vardır ki, onların nəsli artıq kəsilmişdir və bu proses bütün növlərin son taleyi kimi görünür. Nəsil kəsilməsi həyat tarixində fasiləsiz olaraq baş vermiş, bəzi dövrlərdə kütləvi nəsil kəsilməsi hadisələri öz sürətini artırmışdır. Məsələn, Kreta–Paleogen nəsil kəsilməsi hadisəsi zamanı quş olmayan dinozavrlar nəsil kəsdi və bu ən tanınmışdır. Daha əvvəlki Perm–Trias nəsil kəsilməsi hadisəsi isə daha kəskin olub, təxminən bütün dəniz növlərinin 96%-i yox olmuşdur. Holosen nəsil kəsilməsi hadisəsi isə insanlığın son minilliklərdə qlobal yayılması ilə bağlı davam edən kütləvi nəsil kəsilmədir. Bu gün nəsil kəsilmə sürəti təbii fon sürətindən 100–1000 dəfə artıqdır və 21-ci əsrin ortalarına qədər cari növlərin təxminən 30%-i yox ola bilər. İnsan fəaliyyətləri bu davam edən nəsil kəsilmə hadisəsinin əsas səbəbidir; qlobal iqlim istiləşməsi gələcəkdə bu prosesi daha da sürətləndirə bilər. Yer üzündə yaşamış bütün növlərin 99%-dən çoxunun yox olduğu təxmin edilsə də, hazırda Yer üzündə təxminən 1 trilyon növ olduğu hesablanır və bunların yalnız 0,001%-i təsvir edilmişdir.

Nəsil kəsilməsinin təkamüldəki rolu hələ tam başa düşülməyib və nəzərə alınan nəsil kəsilmə növündən asılı ola bilər. Davamlı "aşağı səviyyəli" nəsil kəsilməsi hadisələrinin səbəbləri, əsasən, məhdud resurslar uğrunda növlərin rəqabəti ola bilər (rəqabət istisna prinsipi). Əgər bir növ digərini üstələyə bilirsə, bu növ seçimini ortaya çıxarır, yəni daha uyğun növ sağ qalır, digərinin nəsli kəsilir. Aralıq kütləvi nəsil kəsilmələri də əhəmiyyətlidir; lakin onlar qeyri-seçici şəkildə müxtəlifliyi kəskin azaldır və sağ qalanlarda sürətli təkamül və növləşmə partlayışlarını təşviq edir.

## Tətbiqləri

Təkamül biologiyasında istifadə olunan konsepsiya və modellər (məsələn, təbii seçmə) çoxsaylı tətbiqlərə malikdir.

Süni seçmə orqanizmlərin populyasiyasındakı müəyyən xüsusiyyətlərin məqsədli seçilməsi prosesidir. Bu minlərlə ildir ki, bitki və heyvanların əhlilləşdirilməsində istifadə olunur. Son zamanlarda belə seçmə gen mühəndisliyində həyati əhəmiyyət kəsb edir; məsələn, antibiotikə qarşı müqavimət genləri kimi seçilə bilən markerlər DNT-ni manipulyasiya etmək üçün istifadə olunur. Dəyərli xüsusiyyətlərə malik zülallar təkrar mutasiya və seçmə dövrləri nəticəsində təkamül etmiş (məsələn, modifikasiya olunmuş fermentlər və yeni antikorlar) və bu prosesə yönəldilmiş təkamül adı verilmişdir.

Orqanizmin təkamülü zamanı baş vermiş dəyişiklikləri anlamaq bədənin hissələrini qurmaq üçün lazım olan genləri aşkar etməyə imkan verir; bu genlər insan genetik xəstəliklərində iştirak edə bilər. Məsələn, Meksika tetra balığı mağara balığıdır və təkamül zamanı görmə qabiliyyətini itirmişdir. Bu kor balığın fərqli populyasiyalarını cütləşdirərkən bəzi nəsillərdə funksional gözlər meydana gəlmişdir, çünki fərqli mağaralarda təkamül keçmiş izolyasiya olunmuş populyasiyalarda fərqli mutasiyalar baş vermişdir. Bu görmə və piqmentasiya üçün lazım olan genlərin müəyyən edilməsinə kömək etmişdir.

Təkamül nəzəriyyəsinin tibb sahəsində də bir çox tətbiqi vardır. İnsan xəstəliklərinin çoxu statik fenomenlər deyildir; onlar təkamül edə bilirlər. Viruslar, bakteriyalar, göbələklər və xərçəng hüceyrələri həm ev sahibinin immun müdafiəsinə, həm də dərmanlara qarşı müqavimət inkişaf etdirir. Eyni problemlər kənd təsərrüfatında da müşahidə olunur; məsələn, pestisid və herbisidlərə qarşı müqavimət yaranır. Əksər mövcud antibiotiklərin effektivliyinin sona çatması ilə qarşı-qarşıya ola bilərik və patogenlərimizin təkamülünü və təkamül qabiliyyətini proqnozlaşdırmaq, həmçinin bunu yavaşlatmaq və ya əngəlləmək üçün strategiyaların hazırlanması molekulyar səviyyədə təkamülü idarə edən kompleks qüvvələri daha dərindən başa düşməyi tələb edir.

Kompüter elmində isə 1960-cı illərdə təkamülün simulyasiyası, təkamül alqoritmləri və süni həyat vasitəsilə başlayıb və süni seçmənin simulyasiyası ilə genişləndirilib. Süni təkamül 1960-cı illərdə İnqo Reçenberqin tədqiqatları sayəsində geniş tanınmış optimallaşdırma metoduna çevrilmişdir. O, mürəkkəb mühəndislik problemlərini həll etmək üçün təkamül strategiyalarından istifadə etmişdir. Genetik alqoritmlər, xüsusilə, Con Henri Hollandın yazıları sayəsində populyarlaşmışdır. Praktiki tətbiqlərə avtomatik kompüter proqramlarının təkamülü də daxildir. Hal-hazırda təkamül alqoritmləri çoxölçülü problemləri insan tərəfindən hazırlanmış proqramlardan daha səmərəli həll etmək və sistemlərin dizaynını optimallaşdırmaq üçün istifadə olunur.

## Həyatın təkamül tarixi

Həyatın xronologiyasıŞablon: * bax
* müzakirə
* redaktə
-4500 —–-4000 —–-3500 —–-3000 —–-2500 —–-2000 —–-1500 —–-1000 —–-500 —–0 —suİbtidai həyatİlkin fotosintezNüvəlilərÇoxhüceyrəli orqanizmlərBuğumayaqlılar   MolyuskBitkilər**DinozavrlarMəməlilərÇiçəklərQuşlarPrimatlar**     ←Yer (−4540)←Suyun mənşəyi←Erkən həyat←Ay fəlakəti←Erkən oksigen←Atmosferik oksigen←Oksigen fəlakəti←Erkən bitkilər←Erkən heyvanlar←Kembri partlayışı←Dördayaqlılar←AntropomorfidlərF
a
n
e
r
o
z
o
yP
r
o
t
e
r
o
z
o
yA
r
x
e
yK
a
t
a
r
x
e
y(Milyon il əvvəl)
### Həyatın mənşəyi

Yer təxminən 4,54 milyard il yaşındadır. Yerdə həyatın ən erkən və mübahisəsiz sübutları isə ən azı 3,5 milyard il əvvələ aid edilir; bu Eoarxey erasında, geoloji qabığın əvvəlki ərimiş Katarxey eonundan sonra bərkiməyə başladığı dövrdür. Mikrobik mat fosilləri 3,48 milyard illik qumdaşlarda, Qərbi Avstraliyada aşkar edilib. Digər erkən fiziki sübutlar arasında 3,7 milyard illik metasedimentar qayalarda Qərbi Qrinlandiyada tapılmış qrafit və 4,1 milyard illik Qərbi Avstraliya qayalarında aşkar olunmuş "biotik həyat qalıqları" göstərilə bilər. Avstraliya tapıntıları haqqında Stiven Bleyr Hedcs qeyd edir: "Əgər həyat Yerdə nisbətən tez yaranıbsa, o zaman kainatda da yayılmış ola bilər". 2016-cı ilin iyul ayında alimlər Yerdə yaşayan bütün orqanizmlərin son universal ümumi əcdadı (SUÜƏ) üçün 355 gen dəstini müəyyən etdiklərini bildirmişlər.

Yer üzündə yaşamış bütün növlərin 99%-dən çoxu, yəni 5 milyarddan çox növün artıq nəsli kəsilmiş hesab olunur. Hal-hazırda Yerdə mövcud olan növlərin sayı barədə təxminlər 10 milyon ilə 14 milyon arasında dəyişir; bunlardan təxminən 1,9 milyon növ adlandırılmış, 1,6 milyon növ isə mərkəzi verilənlər bazasında sənədləşdirilmişdir. Bu isə göstərir ki, onların ən azı 80%-i hələ təsvir edilməyib.

Yüksək enerjili kimya təxminən 4 milyard il əvvəl özünü təkrarlaya bilən molekulun yaranmasına səbəb olmuşdur və yarım milyard il sonra həyatın son ümumi əcdadı mövcud olmuşdur. Hazırkı elmi fikir birliyi həyatın mürəkkəb biokimyasının daha sadə kimyəvi reaksiyalardan meydana gəldiyini göstərir. Həyatın başlanğıcı RNA kimi özünü təkrarlaya bilən molekulları və sadə hüceyrələrin yığılmasını əhatə etmiş ola bilər.

### Ümumi nəsil

Yerdəki bütün orqanizmlər ümumi əcdaddan və ya əcdad genofondundan törəyib. Hazırkı növlər təkamül prosesində bir mərhələdir və onların müxtəlifliyi uzun müddət ərzində baş vermiş növləşmə və nəsil kəsilməsi hadisələrinin nəticəsidir. Orqanizmlərin ümumi əcdaddan törədiyi ilk dəfə dörd sadə fakt əsasında irəli sürülmüşdür: Birincisi, onların coğrafi yayılmaları yerli uyğunlaşma ilə izah oluna bilmir. İkincisi, həyatın müxtəlifliyi tamamilə unikal orqanizmlərdən ibarət deyil, morfoloji oxşarlıqlar paylaşan orqanizmlərdən ibarətdir. Üçüncüsü, heç bir aydın məqsədi olmayan qalıq (rudiment) xüsusiyyətlər funksional əcdadi xüsusiyyətlərə bənzəyir. Dördüncüsü, bu oxşarlıqlardan istifadə edərək orqanizmlər ailə ağacına bənzər, bir-birinin içinə keçmiş qruplar ierarxiyasına görə təsnif edilə bilər.

İnsanabənzərlər (*hominoidlər*) ortaq əcdaddan törəmişdir. Soldan sağa: gibbon, insan, şimpanze, qorilla və oranqutan
Üfüqi gen ötürülməsi səbəbindən, bu "həyat ağacı" sadə budaqlanan ağacdan daha mürəkkəb ola bilir, çünki bəzi genlər uzaq qohum olan növlər arasında müstəqil şəkildə yayılıb. Bu problemi və digər məsələləri həll etmək üçün bəzi müəlliflər həyatı təsvir etmək üçün metafora və ya riyazi model kimi "həyat koralı" anlayışından istifadə etməyi üstün tuturlar. Bu baxış bir zamanlar Darvin tərəfindən qısaca qeyd edilmiş, lakin sonradan tərk edilmişdir.

Keçmiş növlər də öz təkamül tarixlərinin izlərini buraxıblar. Fosillər və hazırkı orqanizmlərin müqayisəli anatomiyası morfoloji, yəni anatomik qeydləri təşkil edir. Müasir və nəsli kəsilmiş növlərin anatomiyalarını müqayisə etməklə paleontoloqlar həmin növlərin törəmə xətlərini müəyyən edə bilirlər. Lakin bu yanaşma ən çox sərt bədən hissələrinə malik olan orqanizmlərdə – qabıqlar, sümüklər və ya dişlər kimi – uğurludur. Bundan əlavə, bakteriyalar və arxeya kimi prokariotlar yalnız məhdud sayda ümumi morfologiyaya malik olduğundan, onların fosilləri əcdadları haqqında məlumat vermir.

Daha sonralar, ümumi əcdaddan törəmə üçün sübutlar orqanizmlər arasındakı biokimyəvi oxşarlıqların öyrənilməsi ilə əldə olunub. Məsələn, bütün canlı hüceyrələr eyni əsas nukleotid və amin turşularından istifadə edir. Molekulyar genetikanın inkişafı orqanizmlərin genomlarında qalmış təkamül izlərini üzə çıxarıb: mutasiyalar vasitəsilə yaradılan molekulyar saat sayəsində növlərin nə zaman ayrıldığını təyin etmək mümkündür. Məsələn, DNT ardıcıllığının müqayisəsi göstərib ki, insanlar və şimpanzelər genomlarının 98%-ni paylaşırlar və fərqləndikləri azsaylı bölgələrin təhlili bu növlərin ümumi əcdadının nə zaman mövcud olduğunu anlamağa kömək edir.

### Həyatın təkamülü

Təkamül ağacı müasir növlərin ortaq əcdadından mərkəzdən necə ayrıldığını göstərir. Üç oblastın hər biri rənglə kodlanıb: bakteriyalar mavi, arxeylər yaşıl, eukariotlar isə qırmızı rənglə verilmişdir
Prokariotlar təxminən 3–4 milyard il əvvəl Yer üzündə mövcud olmuşlar. Növbəti bir neçə milyard il ərzində bu orqanizmlərdə morfologiya və hüceyrə təşkilatında açıq dəyişikliklər müşahidə olunmayıb. Eukariot hüceyrələr isə 1,6–2,7 milyard il əvvəl yaranıb. Hüceyrə quruluşunda növbəti böyük dəyişiklik isə bakteriyaların eukariot hüceyrələr tərəfindən udulması ilə baş verib; bu, endosimbioz adlanan müştərəklik əlaqəsində baş verib. Udulmuş bakteriyalar və qonaq hüceyrə daha sonra qarşılıqlı təkamül keçirmiş, bakteriyalar ya mitoxondriyə, ya da hidrogenosomaya çevrilmişdir. Sianobakteriya tipli orqanizmlərin başqa bir udulması isə yosunlarda və bitkilərdə xloroplastların əmələ gəlməsinə səbəb olmuşdur.

Həyatın tarixi təxminən 1,7 milyard il əvvələdək birhüceyrəli eukariotlar, prokariotlar və arxeylərlə bağlı olmuşdur; bu zaman diferensiallaşmış hüceyrələr xüsusi funksiyaları yerinə yetirən çoxhüceyrəli orqanizmlər meydana çıxmağa başlamışdır. Çoxhüceyrəliliyin təkamülü müxtəlif müstəqil hadisələr nəticəsində baş vermişdir, bunlar arasında süngərlər, qəhvəyi yosunlar, cyanobakteriyalar, şlak göbələkləri və miksobakteriyalar kimi müxtəlif orqanizmlər vardır. 2016-cı ilin yanvarında alimlər bildiriblər ki, təxminən 800 milyon il əvvəl GK-PID adlanan tək bir molekulda baş verən kiçik genetik dəyişiklik orqanizmlərin təkhüceyrəli orqanizmdən çoxhüceyrəli orqanizmə keçməsinə imkan vermiş ola bilər.

Təxminən 538,8 milyon il əvvəl Kembri partlayışı adlanan müddət ərzində, təxminən 10 milyon il ərzində, heyrətamiz dərəcədə bioloji müxtəliflik yaranıb. Bu dövrdə müasir heyvanların əksər növləri fosil qeydlərində görünür və daha sonra nəsli kəsilmiş unikal törəmə xətləri mövcud olmuşdur. Kembri partlayışı üçün müxtəlif səbəblər irəli sürülüb, bunlardan biri fotosintez nəticəsində atmosferdə oksigenin yığılmasıdır.

Təxminən 500 milyon il əvvəl bitkilər və göbələklər torpaqda koloniyalaşmış, onların ardınca artropodlar və digər heyvanlar ortaya çıxmışdır. Həşəratlar xüsusilə uğurlu olmuş və bu gün də heyvan növlərinin əksəriyyətini təşkil etmişdir. Amfibiyalar təxminən 364 milyon il əvvəl, erkən amniotlar və quşlar isə təxminən 155 milyon il əvvəl ("sürünən" tipli törəmə xətlərdən) meydana çıxmışdır. Məməlilər təxminən 129 milyon il əvvəl, Hominin qrupu təxminən 10 milyon il əvvəl, müasir insanlar isə təxminən 250 min il əvvəl yaranmışdır. Bununla belə, bu böyük heyvanların təkamülünə baxmayaraq, bu prosesin əvvəllərində təkamül etmiş kiçik orqanizmlərə bənzər orqanizmlər hələ də yüksək uğurludur və Yer üzündə hökmran mövqe saxlayırlar; həm biokütlə, həm də növ baxımından əksəriyyət prokariotlardır.

## Təkamül düşüncəsinin tarixi

### Klassik antik dövr

Tit Lukretsi Kar
Orqanizmlərin bir növünün digər növdən törəyə biləcəyi təklifini Anaksimandr və Empedokl kimi ən erkən sokrataqədərki yunan filosofları irəli sürmüşdür. Bu təkliflər Roma dövrünə qədər də mövcud olmuşdur. Şair və filosof Lukretsi *Şeylərin təbiəti* əsərində Empedoklun fikirlərini izləmişdir.

### Orta əsrlər dövrü

İbn Xəldun
Bu maddi yanaşmanın əksinə olaraq, Aristotelizm bütün təbii varlıqları sabit təbii imkanların gerçəkləşməsi, yəni formaların təzahürü kimi nəzərdən keçirirdi. Bu fikir Orta Əsrlərdə təbiəti teleoloji baxımdan izah edən anlayışın əsasını təşkil etmişdir; burada hər şey ilahi kosmik nizamda müəyyən rol oynayır. Bu fikir müxtəlif formalarda Orta Əsrlərdə standart izah hesab olunmuş və xristian təliminə daxil edilmişdir, lakin Aristotel reallıqda orqanizmlərin həmişə metafizik formalara mükəmməl uyğun gəlməsini tələb etməmiş və yeni həyat formalarının necə yarana biləcəyini nümunələrlə göstərmişdir.

Bir sıra ərəb-müsəlman alimləri təkamül haqqında yazmışdır; bunlardan ən məşhuru İbn Xəldun olmuş, 1377-ci ildə yazdığı *Müqəddimə* əsərində insanın "meymunlar aləmindən" inkişaf etdiyini və "növlərin çoxalması" prosesində olduğunu irəli sürmüşdür.

### Darvinəqədərki dövr

Karl Linney
17-ci əsrdə "yeni elm" Aristotel yanaşmasını rədd etdi. O, təbii hadisələri izah etmək üçün sabit təbii kateqoriyalar və ya ilahi kosmik nizama ehtiyac duymadan, bütün görünən obyektlər üçün eyni fiziki qanunları tətbiq edirdi. Bu yanaşma biologiyada yavaş yayılırdı; orada sabit təbii növ anlayışı sonuncu qalaya çevrilmişdi. Con Rey sabit təbii növlər üçün əvvəllər ümumi istifadə olunan "növlər" terminini bitki və heyvan növlərinə tətbiq etdi, lakin hər növü dəqiq şəkildə müəyyənləşdirdi və hər növün xüsusiyyətlərinin nəsildən-nəslə qorunduğunu irəli sürdü. 1735-ci ildə Karl Linneyin təqdim etdiyi bioloji təsnifat növlər arasındakı iyerarxik əlaqəni açıq şəkildə tanısa da, növləri ilahi plana görə sabit hesab edirdi.

Jan-Batist Lamark
Bu dövrdə digər təbiətşünaslar növlərin zamanla təbii qanunlar əsasında dəyişə biləcəyini fərz edirdilər. 1751-ci ildə Pyer Lui de Mopertüi çoxalma zamanı baş verən təbii dəyişikliklərdən və onların bir neçə nəsil ərzində toplanaraq yeni növlər yaratmasından bəhs etmişdir. Jorj-Lui Lekler de Büffon növlərin fərqli orqanizmlərə degenerasiya edə biləcəyini təklif etmiş, Erazm Darvin isə bütün istiqanlı heyvanların vahid mikroorqanizmdən (və ya "filamentdən") törəyə biləcəyini irəli sürmüşdür. 1809-cu ildə Jan-Batist Lamarkın irəli sürdüyü "transmutasiya" nəzəriyyəsi ilk tam inkişaf etmiş təkamül sxemini təqdim etmişdir; burada sadə həyat formalarının spontan yaranaraq paralel xətlərdə mürəkkəblik qazandığı, yerli səviyyədə isə orqanizmlərin valideynlərin istifadə və ya istifadə etməməsi nəticəsində baş verən dəyişiklikləri irsi olaraq mənimsəməsi fikri postulatlaşdırılmışdır (sonralar bu proses Lamarkizm adlandırılmışdır). Bu fikirlər ayrı-ayrı təbiətşünaslar tərəfindən empirik əsasdan məhrum spekulyasiya kimi rədd edilmişdir. Xüsusilə Jorj Küvye növlərin əlaqəsiz və sabit olduğunu, oxşarlıqların isə funksional tələblər üçün ilahi dizaynı əks etdirdiyini iddia etmişdir. Bu arada Con Reyin xeyirxah dizayn ideyaları Uilyam Peyli tərəfindən *Natural teologiya və ya tanrının mövcudiyyəti və xüsusiyyətlərinə dair dəlillər* (1802) əsərinə çevrilmiş, mürəkkəb adaptasiyaları ilahi dizaynın sübutu kimi göstərmiş və Çarlz Darvin tərəfindən bəyənilmişdir.

Alfred Rassel Uolles
### Darvin inqilabı

Tomas Robert Maltus
Biologiyada daimi tipoloji sinif və ya növ anlayışından əsaslı keçid təbii seçmə vasitəsilə təkamül nəzəriyyəsi ilə baş vermişdir; bu nəzəriyyəni Çarlz Darvin və Alfred Uolles dəyişkən populyasiyalar kontekstində formalaşdırmışdır. Darvin *təkamül* ifadəsi yerinə *modifikasiya ilə törəmə* ifadəsini işlətmişdir. Tomas Robert Maltusun 1798-ci ildə yazdığı *Populyasiyanın əsaslarına dair esse* əsərindən qismən təsirlənən Darvin qeyd etmişdir ki, populyasiyanın böyüməsi "mövcudluq uğrunda mübarizəyə" səbəb olacaq, burada əlverişli variasiyalar üstün gələcək, digərləri isə məhv olacaqdır. Hər nəsildə çoxlu nəsil yetkinlik yaşına çatmadan məhv olur, məhdud resurslar səbəbindən yaşaya bilmir. Bu mexanizm orqanizmlərin ümumi qanunlara uyğun olaraq bir ortaq əcdaddan necə müxtəlifləşməsini izah edə bilər. Darvin 1838-ci ildən təkamül nəzəriyyəsini inkişaf etdirmiş və Alfred Rassel Uolles onunla praktiki olaraq eyni nəzəriyyəni 1858-ci ildə göndərmişdir. Onların ayrıca məqalələri 1858-ci ildə London Linney Cəmiyyətində birlikdə təqdim olunmuşdur. 1859-cu ilin sonunda Darvin *Növlərin* *mənşəyi* adlı qısa işini nəşr etmiş və təkamülün təbii seleksiya vasitəsilə izahını detallı şəkildə verərək digər nəzəriyyələrə nisbətən geniş qəbul qazanmışdır. Tomas Henri Heksli Darvinin ideyalarını insanlara tətbiq etmiş, paleontologiya və müqayisəli anatomiya vasitəsilə insanların və şimpanzelərin ümumi əcdaddan törədiyini güclü şəkildə göstərmişdir. Bu bəzi insanlar üçün narahatlıq doğurmuş, insanın kainatda xüsusi yerə malik olmaması qənaətinə gətirib çıxarmışdır.

1842-ci ildə Çarlz Darvin *Növlərin mənşəyi* əsərinin ilk cızma-qarasını ərsəyə gətirmişdir
ABŞ-nin ilk paleontoloqu Otniel Ç. Marş müasir atın əcdadlarını aşkar edərək Darvinin təkamül nəzəriyyəsini dəstəkləyən möhkəm fosil sübutlarını təqdim etmişdir. 1877-ci ildə Marş Amerika Elm və Texnologiyanın İnkişafı Assosiasiyasının illik iclasında çox təsirli bir çıxış etmiş, vertebratların balıqlardan başlayaraq insanlara qədər təkamülünü detallı şəkildə göstərmişdir. O, keçmiş həyat formalarına dair zəngin fosil nümunələrini təqdim etmişdir. Bu çıxışın əhəmiyyəti dərhal elmi ictimaiyyət tərəfindən qiymətləndirilmiş və bir neçə elmi jurnalın tam mətnində çap edilmişdir.

*Hesperornis regalis* adlı dişləri olan qədim uçmayan quş növü. Otniel Marş tərəfindən təsvir edilmiş və onun *Odontornitlər: Şimali Amerikanın nəsli kəsilmiş quşları haqqında monoqrafiya* adlı kitabında dərc olunmuşdur
1880-ci ildə Marş *Odontornitlər: Şimali Amerikanın nəsli kəsilmiş quşları haqqında monoqrafiya* əsərini nəşr etdirərək elmi ictimaiyyətin diqqətini cəlb etmişdir. Bu əsərdə onun Şimali Amerikadan tapdığı dişli quş skeletləri dərc olunmuşdur. Bu skeletlər dinozavrlar və quşlar arasındakı əlaqəni göstərməyə kömək etmiş və Darvinin təkamül nəzəriyyəsinə əvəzsiz dəstək təmin etmişdir. Darvin Marşa yazaraq bildirmişdir: "Sizin bu qədim quşlar və Şimali Amerikadakı bir çox fosil heyvanlarla işiniz son 20 ildə ortaya çıxmış təkamül nəzəriyyəsinə ən yaxşı dəstəyi verdi" (Darvinin *Növlərin mənşəyi* əsərinin nəşrindən bəri).

### Pangenez və irsiyyət

Qreqor Mendel
Yeni xüsusiyyətlərin və reproduktiv irsiyyətin mexanizmləri uzun müddət sirr olaraq qalmışdır. Bu məqsədlə Darvin müvəqqəti pangenez nəzəriyyəsini inkişaf etdirmişdir. 1865-ci ildə Qreqor Mendel irsiyyətin müstəqil seçilmə və ayrı-seçkilik yolu ilə proqnozlaşdırıla bilən şəkildə ötürüldüyünü göstərmişdir. Mendelin irsiyyət qanunları sonradan Darvinin pangenes nəzəriyyəsinin çox hissəsini əvəz etmişdir. Avqust Veysman qametləri yaradan germ hüceyrələr (məsələn, sperma və yumurta) ilə bədənin somatik hüceyrələri arasındakı fərqi göstərmiş və irsiyyətin yalnız germ xətləri vasitəsilə ötürüldüyünü sübut etmişdir. Hüqo de Friz Darvinin pangenez nəzəriyyəsini Veysmanın germ/soma fərqləndirməsi ilə birləşdirərək pangenlərin hüceyrə nüvəsində toplandığını, ifadə olunduqda sitoplazmaya keçərək hüceyrənin strukturunu dəyişə biləcəyini irəli sürmüşdür. De Friz həmçinin Mendelin işini geniş kütləyə tanıdanlardan olmuş, Mendel xüsusiyyətlərinin irsiyyət dəyişikliklərinin germ xətti vasitəsilə ötürülməsinə uyğun gəldiyini düşünmüşdür. Yeni variantların necə yarandığını izah etmək məqsədilə de Friz mutasiya nəzəriyyəsini inkişaf etdirmişdir ki, bu da Darvinin təkamülünü qəbul edənlər ilə de Friz tərəfdarları olan biometristlər arasında müvəqqəti fikir ayrılığı yaratmışdır. 1930-cu illərdə Ronald Fişer, Syuall Rayt və C. B. S. Holdeyn kimi populyasiya genetikası pionerləri təkamül nəzəriyyəsini möhkəm statistik fəlsəfə üzərində qurmuş və Darvin nəzəriyyəsi, genetik mutasiyalar və Mendel qanunları arasındakı ziddiyyət aradan qaldırılmışdır.

### Müasir sintez

1920–1930-cu illərdə müasir sintez təbii seleksiya və populyasiya genetikasını, Mendel qanunlarına əsaslanaraq, vahid nəzəriyyəyə birləşdirmişdir; buna təsadüfi genetik sürüşmə, mutasiya və gen axını da daxil edilmişdir. Bu yeni təkamül versiyası populyasiyada allel tezliklərinin dəyişməsinə diqqət yetirmiş və paleontologiyada fosil keçidləri vasitəsilə müşahidə olunan nümunələri izah etmişdir.

### Əlavə sintezlər

Sonrakı illərdə təkamül nəzəriyyəsinin izah gücü genişləndirilmiş, genlərdən populyasiyalara qədər bütün bioloji iyerarxiyada müşahidə olunan fenomenləri əhatə etmişdir. 1953-cü ildə Ceyms Uotson və Frensis Krik (Rozalind Franklinin töhfəsi ilə) DNT strukturunu müəyyən edərək irsiyyət üçün fiziki mexanizm göstərmişdir. Molekulyar biologiya genotip və fenotip arasındakı əlaqənin anlaşılmasını yaxşılaşdırmışdır. Filogenetik sistematika da inkişaf etmiş, xüsusiyyətlərin keçidini müqayisəli və sınana bilən çərçivəyə salmaq üçün təkamül ağaclarından istifadə edilmişdir. 1973-cü ildə təkamül bioloqu Feodosi Dobrjanski yazmışdır ki, "təkamülün işığı olmadan biologiyada heç bir şey anlam ifadə etmir", çünki təkamül, təbiət tarixində əvvəlcə bir-birindən əlaqəsiz görünən faktların əslində bir-biri ilə bağlı olduğunu göstərərək, Yer üzündəki həyatla bağlı çoxsaylı müşahidə olunan faktları izah edən və qabaqcadan təxmin etməyə imkan verən vahid elmi bilik sistemi formalaşdırmışdır.

Təkamül biologiyasının sahələrindən biri olan və qeyri-rəsmi şəkildə "evo-devo" (ing. *evolutionary developmental biology*) adlandırılan təkamül inkişaf biologiyası nəsillər arasında baş verən dəyişikliklərin (təkamülün) fərdi orqanizmlərin daxilindəki inkişaf proseslərində (inkişafda) yaranan dəyişiklik nümunələrinə necə təsir etdiyini vurğulayır. 21-ci əsrin başlanğıcından etibarən bəzi bioloqlar genetik olmayan irsiyyət formalarının – məsələn, epigenetika, valideyn təsirləri, ekoloji irsiyyət, mədəni irsiyyət və təkamül qabiliyyəti kimi amillərin təsirini də nəzərə alan genişləndirilmiş təkamül sintezi adlı yanaşmanın qəbul edilməsini müdafiə etmişlər.

## Sosial və kultural reaksiyalar

1870-ci illərdə təkamül nəzəriyyəsi daha geniş yayılmağa başladıqca mətbuatda Darvinin meymuna bənzədilmiş karikaturaları ortaya çıxmışdır
19-cu əsrdə, xüsusilə 1859-cu ildə *Növlərin mənşəyi* kitabının nəşrindən sonra həyatın təkamül keçirməsi ideyası fəlsəfi, sosial və dini nəticələri üzərində akademik müzakirələrin aktiv mənbəyi olmuşdur. Bu gün isə müasir təkamül sintezi əksər alimlər tərəfindən qəbul edilir. Bununla belə, təkamül bəzi teistlər üçün hələ də mübahisəli mövzudur.

Müxtəlif dinlər və dini məzhəblər təkamül anlayışı ilə inancını uzlaşdırmışdır; məsələn, teist təkamül anlayışı buna nümunədir. Lakin yaradılışçı inanc sahibləri təkamülün öz dinlərindəki yaradılış mifləri ilə ziddiyyət təşkil etdiyini düşünür və təkamülə qarşı müxtəlif etirazlar irəli sürürlər. 1844-cü ildə *Yaradılışın* *təbii tarixinin izləri* kitabının nəşrinə verilən reaksiyalardan göründüyü kimi, təkamül biologiyasında ən çox mübahisə doğuran məsələ insanın təkamülü və insanların şimpanze ilə ümumi əcdada malik olması ilə bağlıdır. Bu yanaşma həmçinin insanın əqli və əxlaqi qabiliyyətlərinin heyvanlarda irsi xüsusiyyətlər kimi təbii səbəblərə malik olduğunu göstərir. Bəzi ölkələrdə, xüsusilə ABŞ-də, elm və din arasındakı bu gərginlik mövcud yaradılış–təkamül mübahisəsini gücləndirmişdir. Bu münaqişə əsasən siyasət və ictimai təhsil kontekstində baş verir. Digər elmi sahələr, məsələn, kosmologiya və Yer elmləri bir çox dini mətnlərin literal izahı ilə ziddiyyət təşkil etsə də, təkamül biologiyası dini literalistlərin etirazına daha çox məruz qalır.

20-ci əsrin ilk yarısında ABŞ lisey biologiya dərslərində təkamülün öyrədilməsi nadir olmuşdur. 1925-ci ildə Scopes məhkəmə işi nəticəsində mövzu bir nəsil boyunca orta məktəb dərsliklərindən demək olar ki, yox olmuş, lakin sonrakı illərdə tədricən yenidən daxil edilmişdir və 1968-ci ildə *Epperson Arkanzasa qarşı* qərarı ilə hüquqi qorunma altına alınmışdır. 1970–1980-ci illərdə yaradılışçılıq dini inancı orta məktəb tədris proqramlarında qanuni olaraq qadağan edilmiş, lakin sonra psevdoelm formasında — ağıllı dizayn adı altında yenidən peyda olmuş və 2005-ci ildə *Kitsmiller Dover məktəb dairəsinə qarşı* işi ilə yenidən dərsliklərdən çıxarılmışdır. Darvinin ideyaları üzərindəki mübahisə Çində ciddi narazılıq yaratmamışdır.

## Mənbə

### İstinadlar

### Ədəbiyyat

* *Altenberg, Lee.* Genome growth and the evolution of the genotype–phenotype map // Banzhaf, Wolfgang; Eeckman, Frank H. (redaktorlar ). Evolution and Biocomputation: Computational Models of Evolution. Lecture Notes in Computer Science. 899. Berlin; New York: Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 1995. 205–259. CiteSeerX 10.1.1.493.6534. doi:10.1007/3-540-59046-3\_11. ISBN 978-3-540-59046-0. ISSN 0302-9743. LCCN 95005970. OCLC 32049812.
* *Birdsell, John A.; Wills, Christopher.* The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models // MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael T. (redaktorlar ). Evolutionary Biology. 33. New York: Springer Science+Business Media. 2003. ISBN 978-1-4419-3385-0. ISSN 0071-3260. OCLC 751583918.
* *Bowler, Peter J.* The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. 1989. ISBN 978-0-8018-3888-0. LCCN 89030914. OCLC 19322402.
* *Bowler, Peter J.* Evolution: The History of an Idea (3rd completely rev. and expanded). Berkeley, California: University of California Press. 2003. ISBN 978-0-520-23693-6. LCCN 2002007569. OCLC 49824702.
* *Browne, Janet.* Charles Darwin: The Power of Place. 2. London: Pimlico. 2003. ISBN 978-0-7126-6837-8. LCCN 94006598. OCLC 52327000.
* Burkhardt, Frederick; Smith, Sydney, redaktorlar The Correspondence of Charles Darwin. **7**: 1858–1859. Cambridge: Cambridge University Press. 1991. ISBN 978-0-521-38564-0. LCCN 84045347. OCLC 185662993.
* *Carroll, Sean B.; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D.* From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design (2nd). Malden, Massachusetts: Blackwell Publishing. 2005. ISBN 978-1-4051-1950-4. LCCN 2003027991. OCLC 53972564.
* *Chapman, Arthur D.* Numbers of Living Species in Australia and the World (2nd). Canberra: Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts: Australian Biological Resources Study. 2009. ISBN 978-0-642-56860-1. OCLC 780539206. 25 dekabr 2016 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 6 noyabr 2016.
* *Coyne, Jerry A.* Why Evolution is True. New York: Viking. 2009. ISBN 978-0-670-02053-9. LCCN 2008033973. OCLC 233549529.
* *Dalrymple, G. Brent.* The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved // Lewis, C. L. E.; Knell, S. J. (redaktorlar ). The Age of the Earth: from 4004 BC to AD 2002. Geological Society Special Publication. 190. 2001. 205–221. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14. ISBN 978-1-86239-093-5. LCCN 2003464816. OCLC 48570033.
* *Darwin, Charles.* "B" Notebook. 1837. The notebook is available from The Complete Work of Charles Darwin Online Arxiv surəti 18 mart 2022 tarixindən Wayback Machine saytında Arxivləşdirilib 18 mart 2022 at the Wayback Machine. Retrieved 2019-10-09.
* *Darwin, Charles.* On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st). London: John Murray. 1859. LCCN 06017473. OCLC 741260650. The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online Arxiv surəti 27 yanvar 2015 tarixindən Wayback Machine saytında Arxivləşdirilib 27 yanvar 2015 at the Wayback Machine. Retrieved 2014-11-21.
* *Darwin, Charles.* The Expression of the Emotions in Man and Animals. London: John Murray. 1872. LCCN 04002793. OCLC 1102785.
* Darwin, Francis, redaktorThe foundations of The origin of species, a sketch written in 1842 (PDF). Cambridge: Printed at the University Press. 1909. LCCN 61057537. OCLC 1184581. 4 mart 2016 tarixində arxivləşdirilib (PDF). İstifadə tarixi: 27 noyabr 2014.
* *Dennett, Daniel.* Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. New York: Simon & Schuster. 1995. ISBN 978-0-684-80290-9. LCCN 94049158. OCLC 31867409.
* *Dobzhansky, Theodosius.* On Some Fundamental Concepts of Darwinian Biology // Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C. (redaktorlar ). Evolutionary Biology (1st). New York: Appleton-Century-Crofts. 1968. 1–34. doi:10.1007/978-1-4684-8094-8\_1. ISBN 978-1-4684-8096-2. OCLC 24875357.
* *Dobzhansky, Theodosius.* Genetics of the Evolutionary Process. New York: Columbia University Press. 1970. ISBN 978-0-231-02837-0. LCCN 72127363. OCLC 97663.
* *Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay.* Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Schopf, Thomas J. M. (redaktor). Models in Paleobiology. San Francisco, California: Freeman, Cooper. 1972. ISBN 978-0-87735-325-6. LCCN 72078387. OCLC 572084.
* *Eldredge, Niles.* Time Frames: The Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria. New York: Simon & Schuster. 1985. ISBN 978-0-671-49555-8. LCCN 84023632. OCLC 11443805.
* *Ewens, Warren J.* Mathematical Population Genetics. Interdisciplinary Applied Mathematics. I. Theoretical Introduction (2nd). New York: Springer-Verlag New York. 2004. ISBN 978-0-387-20191-7. LCCN 2003065728. OCLC 53231891.
* *Fisher, Ronald A.*  J. H. Bennett (redaktor). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Oxford University Press. 1999. ISBN 978-0-19-850440-5. LCCN 30029177. OCLC 45308589.
* *Futuyma, Douglas J.* The Fruit of the Tree of Life: Insights into Evolution and Ecology // Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (redaktorlar ). Assembling the Tree of Life. Oxford; New York: Oxford University Press. 2004. ISBN 978-0-19-517234-8. LCCN 2003058012. OCLC 61342697. "Proceedings of a symposium held at the American Museum of Natural History in New York, 2002."
* *Futuyma, Douglas J.* Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. 2005. ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN 2004029808. OCLC 57311264.
* *Futuyma, Douglas J.; Kirkpatrick, Mark.* Evolution (Fourth). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. 2017. ISBN 978-1-60535-605-1. LCCN 2017000562. OCLC 969439375.
* *Gould, Stephen Jay.* The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press. 2002. ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556. OCLC 47869352.
* *Gray, Peter.* Psychology (5th). New York: Worth Publishers. 2007. ISBN 978-0-7167-0617-5. LCCN 2006921149. OCLC 76872504.
* *Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt.* Strickberger's Evolution (4th). Sudbury, Massachusetts: Jones and Bartlett Publishers. 2008. ISBN 978-0-7637-0066-9. LCCN 2007008981. OCLC 85814089.
* *Hennig, Willi.* Phylogenetic Systematics. Translation by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl; foreword by Donn E. Rosen, Gareth Nelson, and Colin Patterson (Reissue). Urbana, Illinois: University of Illinois Press. 1999. ISBN 978-0-252-06814-0. LCCN 78031969. OCLC 722701473.
* *Holland, John H.* Adaptation in Natural and Artificial Systems: An Introductory Analysis with Applications to Biology, Control, and Artificial Intelligence. Ann Arbor, Michigan: University of Michigan Press. 1975. ISBN 978-0-472-08460-9. LCCN 74078988. OCLC 1531617.
* *Kampourakis, Kostas.* Understanding Evolution. Cambridge; New York: Cambridge University Press. 2014. ISBN 978-1-107-03491-4. LCCN 2013034917. OCLC 855585457.
* *Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, Malcolm.* The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (2nd). Cambridge; New York: Cambridge University Press. 1983. ISBN 978-0-521-27455-5. LCCN 82023505. OCLC 9081712.
* *Koza, John R.* Genetic Programming: On the Programming of Computers by Means of Natural Selection. Complex Adaptive Systems. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. 1992. ISBN 978-0-262-11170-6. LCCN 92025785. OCLC 26263956.
* *Lamarck, Jean-Baptiste.* Philosophie Zoologique. Paris: Dentu et L'Auteur. 1809. OCLC 2210044. Şablon:Internet Archive. Retrieved 2014-11-29.
* *Lane, David H.* The Phenomenon of Teilhard: Prophet for a New Age (1st). Macon, Georgia: Mercer University Press. 1996. ISBN 978-0-86554-498-7. LCCN 96008777. OCLC 34710780.
* *Levinson, Gene.* Rethinking Evolution: The Revolution That's Hiding in Plain Sight. Hackensack, New Jersey: World Scientific. 2019. ISBN 978-1-78634-726-8. LCCN 2019013762. OCLC 1138095098. 21 may 2022 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 30 iyul 2022.
* *Lucretius.* Book V, lines 855–877 // De Rerum Natura. Edited and translated by William Ellery Leonard (1916). Medford/Somerville, Massachusetts: Tufts University. OCLC 33233743. 4 sentyabr 2014 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 25 noyabr 2014 – Perseus Digital Library vasitəsilə.
* *McCarren, Mark J.* The Scientific Contributions of Othniel Charles Marsh: Birds, Bones, and Brontotheres. Peabody Museum of Natural History. 1993. ISBN 978-0-912532-32-5.
* *Mason, Stephen F.* A History of the Sciences. Collier Books. Science Library, CS9 (New rev.). New York: Collier Books. 1962. LCCN 62003378. OCLC 568032626.
* *Maynard Smith, John.* The Evolution of Sex. Cambridge; New York: Cambridge University Press. 1978. ISBN 978-0-521-29302-0. LCCN 77085689. OCLC 3413793.
* *Maynard Smith, John.* The Units of Selection // Bock, Gregory R.; Goode, Jamie A. (redaktorlar ). The Limits of Reductionism in Biology. Novartis Foundation Symposia. 213. Chichester; New York: John Wiley & Sons. 1998. 203–221. doi:10.1002/9780470515488.ch15. ISBN 978-0-471-97770-4. LCCN 98002779. OCLC 38311600. PMID 9653725. "Papers from the Symposium on the Limits of Reductionism in Biology, held at the Novartis Foundation, London, May 13–15, 1997."
* *Mayr, Ernst.* Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist. Columbia Biological Series. 13. New York: Columbia University Press. 1942. LCCN 43001098. OCLC 766053.
* *Mayr, Ernst.* The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Translation of John Ray by E. Silk. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press. 1982. ISBN 978-0-674-36445-5. LCCN 81013204. OCLC 7875904.
* *Mayr, Ernst.* What Evolution Is. Science Masters. London: Weidenfeld & Nicolson. 2002. ISBN 978-0-297-60741-0. LCCN 2001036562. OCLC 248107061.
* *McKinney, Michael L.* How do rare species avoid extinction? A palaeontological view // Kunin, William E.; Gaston, Kevin J. (redaktorlar ). The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences (1st). London; New York: Chapman & Hall. 1997. ISBN 978-0-412-63380-5. LCCN 96071014. OCLC 36442106.
* *Miller, G. Tyler; Spoolman, Scott E.* Environmental Science (14th). Belmont, California: Brooks/Cole. 2012. ISBN 978-1-111-98893-7. LCCN 2011934330. OCLC 741539226. 2 may 2019 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 27 dekabr 2014.
* *Nardon, Paul; Grenier, Anne-Marie.* Serial Endosymbiosis Theory and Weevil Evolution: The Role of Symbiosis // Margulis, Lynn; Fester, René (redaktorlar ). Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. 1991. ISBN 978-0-262-13269-5. LCCN 90020439. OCLC 22597587. "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
* *National Academy of Sciences; Institute of Medicine.* Science, Evolution, and Creationism. Washington, DC: National Academy Press. 2008. ISBN 978-0-309-10586-6. LCCN 2007015904. OCLC 123539346. İstifadə tarixi: 22 noyabr 2014.
* *Odum, Eugene P.* Fundamentals of Ecology (3rd). Philadelphia, Pennsylvania: Saunders. 1971. ISBN 978-0-7216-6941-0. LCCN 76081826. OCLC 154846.
* *Okasha, Samir.* Evolution and the Levels of Selection. Oxford; New York: Oxford University Press. 2006. ISBN 978-0-19-926797-2. LCCN 2006039679. OCLC 70985413.
* *Panno, Joseph.* The Cell: Evolution of the First Organism. Facts on File science library. New York: Facts on File. 2005. ISBN 978-0-8160-4946-2. LCCN 2003025841. OCLC 53901436.
* *Piatigorsky, Joram; Kantorow, Marc; Gopal-Srivastava, Rashmi; Tomarev, Stanislav I.* Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins // Jansson, Bengt; Jörnvall, Hans; Rydberg, Ulf; və b. (redaktorlar ). Toward a Molecular Basis of Alcohol Use and Abuse. Experientia. 71. Basel; Boston: Birkhäuser Verlag. 1994. 241–250. doi:10.1007/978-3-0348-7330-7\_24. ISBN 978-3-7643-2940-2. LCCN 94010167. OCLC 30030941. PMID 8032155.
* Pigliucci, Massimo; Müller, Gerd B., redaktorlar Evolution, the Extended Synthesis. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. 2010. ISBN 978-0-262-51367-8. LCCN 2009024587. OCLC 804875316. 18 sentyabr 2015 tarixində arxivləşdirilib.
* *Provine, William B.* The Origins of Theoretical Population Genetics. Chicago History of Science and Medicine (2nd). Chicago, Illinois: University of Chicago Press. 1971. ISBN 978-0-226-68464-2. LCCN 2001027561. OCLC 46660910.
* *Raven, Peter H.; Johnson, George B.* Biology (6th). Boston, Massachusetts: McGraw-Hill. 2002. ISBN 978-0-07-112261-0. LCCN 2001030052. OCLC 45806501.
* *Ray, John.* Historia Plantarum [*History of Plants*]. I. Londini: Typis Mariæ Clark. 1686. LCCN agr11000774. OCLC 2126030.
* *Rechenberg, Ingo.* Evolutionsstrategie; Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis). Problemata (alman). 15. Afterword by Manfred Eigen. Stuttgart-Bad Cannstatt: Frommann-Holzboog. 1973. ISBN 978-3-7728-0373-4. LCCN 74320689. OCLC 9020616.
* *Ridley, Mark.* Evolution. Oxford: Blackwell. 2004. ISBN 978-1-4051-0345-9.
* *Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C.* Watching, from the Edge of Extinction. New Haven, Connecticut: Yale University Press. 1999. ISBN 978-0-300-08469-6. LCCN 98034087. OCLC 803522914.
* *Stevens, Anthony.* Archetype: A Natural History of the Self. London: Routledge & Kegan Paul. 1982. ISBN 978-0-7100-0980-7. LCCN 84672250. OCLC 10458367.
* *Voet, Donald; Voet, Judith G.; Pratt, Charlotte W.* Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level (Fifth). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. 2016. ISBN 978-1-118-91840-1. LCCN 2016002847. OCLC 939245154.
* *Wright, Sewall.* Genetic and Biometric Foundations. Evolution and the Genetics of Populations. 1. Chicago, Illinois: University of Chicago Press. 1984. ISBN 978-0-226-91038-3. LCCN 67025533. OCLC 246124737.
* Zərintac R. Rüstəmova; Nurməmməd Ş. Mustafayev; İradə M.Hüseynova — ANTİK DNT: BƏŞƏR TƏKAMÜLÜNÜN GENETİK KODLARLA YAZILAN “SALNAMƏLƏRİ” Arxiv surəti 19 fevral 2025 tarixindən Wayback Machine saytında. Journal of “HISTORY OF SCIENCE” (ISSN: 2790-0029), 2021, №3, sıra: 5. ss.16-30