# تمثيل غذائى

|  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- |
|

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
|  | تمثيل غذائى |  |

 |
|  |
|  |
|   |
|

---

 |
|  |
| تعديل
 |

|  |
| --- |
|  لنك عشوائى |
| تصانيف | شوف كمان |
| مصطلحات | مهن جهاز| جوايز كل الليستات | تمثيل غذائى |

نظرة مبسطة على عملية التمثيل الغذائى الخلوى
**التمثيل الغذائى** /məˈtæbəlɪzəm/ Greek "الأيض" *(metabolē* )، اللى يعنى "التغيير"، مصطلح يشير لمجموعة التفاعلات الكيميائية الضرورية للحياة اللى بتحصل جوه الكائنات الحية . وتتمثل الوظايف الرئيسية الثلاث للأيض فى تحويل الطاقة الموجودة فى الغذاء لشكل قابل للاستخدام فى العمليات الخلوية؛ وتحويل الغذاء للبنات بناء الجزيئات الكبيرة ( البوليمرات الحيوية ) زى البروتينات والدهون والأحماض النووية و بعض الكربوهيدرات ؛ و إخراج الفضلات الأيضية . التفاعلات المحفزة بالإنزيمات دى تسمح للكائنات الحية بالنمو والتكاثر والحفاظ على بنيتها والاستجابة لبيئتها. كما ممكن يشير مصطلح التمثيل الغذائى لكل التفاعلات الكيميائية اللى بتحصل فى الكائنات الحية، بما فيها الهضم ونقل المواد جوه الخلايا وبينها.

بمعنى أوسع، بتتسمما مجموعة التفاعلات اللى بتحصل جوه الخلايا بالتمثيل الغذائى الوسيط.يمكن تصنيف التفاعلات الأيضية لنوعين: *هدمية* - هيا *عملية تكسير* المركبات (زى ، تحويل الجلوكوز لبيروفات عن طريق التنفس الخلوى )؛ *وبنائية* - هيا *عملية بناء* (التخليق الحيوى ) المركبات ( زى البروتينات والكربوهيدرات والدهون و الأحماض النووية). فى العاده بتتطلق عملية الهدم الطاقة، فى الوقت نفسه تستهلك عملية البناء الطاقة.

التفاعلات الكيميائية فى عملية التمثيل الغذائى بتتصنف ضمن مسارات أيضية ، حيث يتحول مركب كيميائى عبر سلسلة من الخطوات لمركب آخر، وتُسهِّل كل خطوة منها إنزيمات مُحدَّدة. تُعدُّ الإنزيمات أساسيةً لعملية التمثيل الغذائى لأنها تُمكِّن الكائنات الحية من تشجيع التفاعلات اللى تتطلب طاقةً ولا بتحصل تلقائى، و ده بربطها بتفاعلات تلقائية تُحرِّر الطاقة. تعمل الإنزيمات كمحفزات - فهى تُسرِّع التفاعل - كما بتوفر تنظيم معدل التفاعل الأيضي، زى ، استجابه لتغيرات فى بيئة الخلية أو لإشارات من خلايا تانيه. النظام الأيضى للكائن الحى بييحدد المواد اللى يعتبرها مغذية وتلك اللى يعتبرها سامة . فزى ، تستخدم بعض بدائيات النوى كبريتيد الهيدروجين (H₂S) كمغذٍ، لكن ده الغاز سام لبعض الحيوانات. ولأن كبريتيد الهيدروجين ناقل غازى ، بعض الثدييات، بما فيها الإنسان، بتنتجه طبيعى بتراكيز صغيره اوى، حيث يؤدى وظايف تنظيمية و إشارات حيوية. وبيتقاس معدل التمثيل الغذائى الأساسى للكائن الحى بكمية الطاقة المستهلكة فى كل دى التفاعلات الكيميائية.

من السمات البارزة لعملية التمثيل الغذائى تشابه مساراتها الأساسية بين أنواع مختلفة اختلاف كبير . فزى ، توجد مجموعة الأحماض الكربوكسيلية ، المعروفة بأنها وسائط فى دورة حمض الستريك، فى كل الكائنات الحية المعروفة، علشان موجوده فى أنواع متنوعة زى بكتيريا *الإشريكية* القولونية ( *E. coli)* وحيدة الخلية ، وكائنات متعددة الخلايا ضخمة كالفيلة . يُعزى ده التشابه فى مسارات التمثيل الغذائى فى الغالب لظهورها المبكر فى التاريخ التطورى ، ويُرجح أن استمرارها يرجع لفعاليتها . فى كتير من الأمراض، زى مرض السكر من النوع التانى ، ومتلازمة التمثيل الغذائى ، والسرطان ، يتعطل التمثيل الغذائى الطبيعى. كما يختلف أيض الخلايا السرطانية عن أيض الخلايا الطبيعية، ويمكن استغلال دى الاختلافات لإيجاد أهداف للتدخل العلاجى فى السرطان.

## المواد الكيميائية الحيوية الرئيسية

تتكون معظم التراكيب اللى تشكل الحيوانات والنباتات والكائنات الدقيقة من 4 فئات أساسية من الجزيئات : الأحماض الأمينية ، والكربوهيدرات ، والأحماض النووية ، والدهون (اللى بتتسمما فى الغالب بالدهون ). ولأن الجزيئات دى ضرورية للحياة، التفاعلات الأيضية إما أن تركز على تصنيعها وقت بناء الخلايا و الأنسجة، أو على تكسيرها واستخدامها للحصول على الطاقة بعملية الهضم. ويمكن لهذه المواد الكيميائية الحيوية أن بتتحد لتكوين بوليمرات زى الحمض النووى والبروتينات ، هيا جزيئات حيوية أساسية.

| نوع الجزيء | أسماء أشكال المونومر | أسماء أشكال البوليمر | أمثلة على أشكال البوليمر |
| --- | --- | --- | --- |
| الأحماض الأمينية | الأحماض الأمينية | البروتينات (المكونة من كتيرات الببتيد) | البروتينات الليفية والبروتينات الكروية |
| الكربوهيدرات | السكريات الأحادية | السكريات المتعددة | النشا والجليكوجين والسليلوز |
| الأحماض النووية | النيوكليوتيدات | كتيرات النوكليوتيدات | الحمض النووى DNA والحمض النووى الريبى RNA |

### الأحماض الأمينية و البروتينات

البروتينات تتكون من أحماض أمينية مرتبة فى سلسلة خطية مرتبطة بروابط ببتيدية . كتير من البروتينات إنزيمات تحفز التفاعلات الكيميائية فى عملية الأيض. فى الوقت نفسه توصل بروتينات تانيه وظايف هيكلية أو ميكانيكية، زى اللى بتشكل الهيكل الخلوى ، و هو نظام مساعد يحافظ على شكل الخلية. كما البروتينات مهمة فى الإشارات الخلوية ، والاستجابات المناعية ، والتصاق الخلايا ، والنقل النشط عبر الأغشية، ودورة الخلية . وتساهم الأحماض الأمينية كمان فى التمثيل الغذائى الطاقة الخلوية بتوفير مصدر للكربون للدخول فى دورة حمض الستريك ( دورة حمض الستريك )، خاصةً لما يكون مصدر الطاقة الأساسي، زى الجلوكوز ، نادر، أو لما تتعرض الخلايا لإجهاد أيضى.

### الدهون

الليبيدات المجموعة الاكتر تنوع من المواد الكيميائية الحيوية. وتتمثل استخداماتها البنيوية الرئيسية فى كونها جزء من الأغشية البيولوجية الداخلية والخارجية، زى غشاء الخلية . كما ممكن استخدام طاقتها الكيميائية . تحتوى الليبيدات على سلسلة هيدروكربونية طويلة غير قطبية مع منطقة قطبية صغيرة فيها الأكسجين. بتتعرف الليبيدات فى العاده بأنها جزيئات بيولوجية كارهة للماء أو أمفيباثية ، لكن تذوب فى المذيبات العضوية زى الإيثانول والبنزين والكلوروفورم . تُشكّل الدهون مجموعة كبيرة من المركبات اللى فيها الأحماض الدهنية والجليسرول ؛ وبيتقال على جزيء الجليسرول المرتبط بثلاثة أحماض دهنية بروابط إسترية اسم ثلاثى أسيل الجليسريد . توجد كتير من الاختلافات فى البنية الأساسية، بما فيها الهياكل الأساسية زى السفينجوزين فى السفينغوميلين ، والمجموعات المحبة للماء زى الفوسفات فى الفوسفوليبيدات . تعتبر الستيرويدات ، زى الستيرول، فئة رئيسية تانيه من الليبيدات.

### الكربوهيدرات

يمكن أن فيه الجلوكوز فى شكل السلسلة المستقيمة والشكل الحلقى.
الكربوهيدرات هيا ألدهيدات أو كيتونات ، ترتبط بيها كتير من مجموعات الهيدروكسيل ، و ممكن توجد على شكل سلاسل مستقيمة أو حلقات. الكربوهيدرات اكتر الجزيئات البيولوجية وفرةً، وتؤدى أدوار كتيرة، زى تخزين ونقل الطاقة ( النشا ، الجليكوجين ) والمكونات البنائية ( السليلوز فى النباتات، الكيتين فى الحيوانات). بتتسمما الوحدات الأساسية للكربوهيدرات بالسكريات الأحادية ، وتشمل الجالاكتوز والفركتوز ، و الأهم من كده الجلوكوز . ممكن ربط السكريات الأحادية مع بعض لتكوين السكريات المتعددة بطرق لا حصر ليها بالتقريب .

### النيوكليوتيدات

الحمض النووى الريبوزى منقوص الأكسجين (DNA) والحمض النووى الريبوزى (RNA )، بوليمرات من النيوكليوتيدات . بيتكون كل نيوكليوتيد من مجموعة فوسفات مرتبطة بمجموعة سكر ريبوز أو ديوكسى ريبوز ، اللى بدورها مرتبطة بقاعدة نيتروجينية . الأحماض النووية ضرورية لتخزين المعلومات الوراثية واستخدامها، وتفسيرها بعمليتى النسخ وتخليق البروتين . تُحفظ دى المعلومات بآليات تعديل الحمض النووى (DNA) وبتتنقل عبر تضاعف الحمض النووى . تمتلك كتير من الفيروسات جينوم من الحمض النووى الريبوزى (RNA )، زى فيروس نقص المناعة البشرية (HIV )، اللى يستخدم النسخ العكسى لإنشاء قالب DNA من جينومه الفيروسى من الحمض النووى الريبوزى (RNA). يُشبه الحمض النووى الريبوزى (RNA) الموجود فى الريبوزيمات ، زى الجسيمات الرابطة والريبوسومات ، الإنزيمات ، حيث يمكنه تشجيع التفاعلات الكيميائية. تتكون النيوكليوسيدات الفردية بربط قاعدة نيتروجينية بسكر ريبوز . دى القواعد حلقات غير متجانسة فيها النيتروجين، وبتتصنف لبيورينات وبيريميدينات . تعمل النيوكليوتيدات كمان كإنزيمات مساعدة فى تفاعلات نقل المجموعات الأيضية.

### الإنزيمات المساعدة

بنية الأدينوسين ثلاثى الفوسفات (ATP)، و هو وسيط مركزى فى التمثيل الغذائى الطاقة
تتضمن عملية التمثيل الغذائى مجموعة واسعة من التفاعلات الكيميائية، لكن معظمها يندرج تحت أنواع أساسية قليلة من التفاعلات اللى بتشمل نقل المجموعات الوظيفية للذرات وروابطها جوه الجزيئات. تسمح دى الكيمياء المشتركة للخلايا باستخدام مجموعة صغيرة من الوسائط الأيضية لنقل المجموعات الكيميائية بين التفاعلات المختلفة. بتتسمما وسائط نقل المجموعات دى بالإنزيمات المساعدة . يتم تنفيذ كل فئة من تفاعلات نقل المجموعات بإنزيم مساعد معين، و هو الركيزة لمجموعة من الإنزيمات اللى بتنتجه، ومجموعة تانيه من الإنزيمات اللى تستهلكه. و علشان كده ، بتتعمل دى الإنزيمات المساعدة وتُستهلك بعدين يُعاد تدويرها باستمرار.

الأدينوسين ثلاثى الفوسفات (ATP) واحد من الإنزيمات المساعدة المركزية، و هو عملة الطاقة فى الخلايا. بيستخدم ده النيوكليوتيد لنقل الطاقة الكيميائية بين التفاعلات الكيميائية المختلفة. فيه فى الخلايا كمية صغيره من ATP، لكن لتجديده المستمر، يستطيع جسم الإنسان استهلاك ما يُعادل وزنه من ATP يومى. يعمل ATP كحلقة وصل بين الهدم والبناء . يُفكك الهدم الجزيئات، فى الوقت نفسه يُعيد البناء تركيبها. بتنتج تفاعلات الهدم ATP، وتستهلكه تفاعلات البناء. كما يعمل كمان كناقل لمجموعات الفوسفات فى تفاعلات الفسفرة .

بنية الهيموجلوبين المحتوى على الحديد. تظهر الوحدات الفرعية للبروتين باللونين الأحمر و الأزرق، ومجموعات الهيم المحتوية على الحديد باللون الأخضر. من PDB : 1GZX
الفيتامين مركب عضوى ضرورى بكميات صغيره لا تقدر الخلايا تصنيعه. فى التغذية البشرية ، تعمل معظم الفيتامينات كمساعدات إنزيمية بعد تعديلها؛ فزى ، تُفسفر كل الفيتامينات الذائبة فى الميه أو ترتبط بالنيوكليوتيدات عند استخدامها فى الخلايا. نيكوتيناميد أدينين ثنائى النوكليوتيد (NAD + )، و هو من فيتامين ب 3 ( النياسين )، مساعد إنزيمى مهم يعمل كمستقبل للهيدروجين. تقوم مئات الأنواع المختلفة من نازعات الهيدروجين بإزالة الإلكترونات من ركائزها واختزال NAD + لNADH. بعدين بيكون ده الشكل المختزل من المساعد الإنزيمى ركيزة لأى من المختزلات فى الخلية اللى تحتاج لنقل ذرات الهيدروجين لركائزها. فيه نيكوتيناميد أدينين ثنائى النوكليوتيد فى الخلية فى شكلين مرتبطين، هما NADH وNADPH. بيعتبر شكل NAD + /NADH اكتر أهمية فى التفاعلات الهدمية، فى الوقت نفسه بيستخدم شكل NADP + /NADPH فى التفاعلات البنائية.

### المعادن و العوامل المساعدة

العناصر اللى مشعضوية توصل أدوار حيوية فى عملية الأيض؛ بعضها وفير ( زى الصوديوم والبوتاسيوم )، فى الوقت نفسه يعمل البعض التانى بتراكيز صغيره. بيتكون حوالى 99% من وزن جسم الإنسان من عناصر الكربون ، والنيتروجين ، والكالسيوم ، والصوديوم، والكلور ، والبوتاسيوم ، والهيدروجين ، والفوسفور ، والأكسجين ، والكبريت . تحتوى المركبات العضوية (البروتينات، والدهون، والكربوهيدرات) على غالبية الكربون والنيتروجين؛ فى الوقت نفسه فيه معظم الأكسجين والهيدروجين على شكل ماء. العناصر اللى مشعضوية الوفيرة تعمل كإلكتروليتات . أهم الأيونات هيا الصوديوم ، والبوتاسيوم ، والكالسيوم ، والمغنيسيوم ، والكلوريد ، والفوسفات ، و أيون البيكربونات العضوى. ويحافظ الحفاظ على تدرجات أيونية دقيقة عبر أغشية الخلايا على الضغط الأسموزى و درجة الحموضة . كمان الأيونات ضرورية لوظايف الأعصاب والعضلات ، حيث بتنتج جهود الفعل فى دى الأنسجة بتبادل الإلكتروليتات بين السائل بره الخلوى وسايل الخلية، السيتوسول . تدخل الإلكتروليتات لالخلايا وتخرج منها عبر بروتينات فى غشاء الخلية بتتسمما قنوات أيونية . زى ، يعتمد انقباض العضلات على حركة الكالسيوم والصوديوم والبوتاسيوم عبر القنوات الأيونية فى غشاء الخلية و الأنابيب المستعرضة .

المعادن الانتقالية فى العاده توجد كعناصر نادرة فى الكائنات الحية، و الزنك والحديد اكترها وفرةً. ترتبط العوامل المساعدة المعدنية ارتباط وثيق بمواقع محددة فى البروتينات؛ ورغم إمكانية تعديل دى العوامل وقت عملية التحفيز، إلا أنها تعود دايما لحالتها الأصلية بنهاية التفاعل المُحفَّز. تُمتصّ المغذيات المعدنية الدقيقة فى الكائنات الحية بنواقل متخصصة، وترتبط ببروتينات التخزين زى الفيريتين أو الميثالوثيونين لما لا تكون قيد الاستخدام.

## الهدم

الهدم هو مجموعة العمليات الأيضية اللى تُفكك الجزيئات الكبيرة، بما فيها تكسير جزيئات الطعام و أكسدتها. يهدف الهدم لتوفير الطاقة والمكونات اللازمة لعمليات البناء اللى بتشكل الجزيئات. تختلف طبيعة دى التفاعلات الهدمية من كائن حى لآخر، ويمكن تصنيف الكائنات الحية بناء على مصادر الطاقة والهيدروجين والكربون ( مجموعاتها الغذائية الأساسية )، زى ما هو موضح فى الجدول تحته. تستخدم الكائنات العضوية التغذية الجزيئات العضوية كمصدر لذرات الهيدروجين أو الإلكترونات، فى الوقت نفسه تستخدم الكائنات اللى مشعضوية التغذية ركائز غير عضوية. فى حين تُحوّل الكائنات الضوئية التغذية نور الشمس لطاقة كيميائية ، تعتمد الكائنات الكيميائية التغذية على تفاعلات الأكسدة والاختزال اللى تتضمن نقل الإلكترونات من جزيئات مانحة مُختزلة، زى الجزيئات العضوية أو الهيدروجين أو كبريتيد الهيدروجين أو أيونات الحديدوز ، لالأكسجين أو النترات أو الكبريتات . فى الحيوانات، تتضمن دى التفاعلات جزيئات عضوية معقدة تُفكك لجزيئات أبسط، زى تانى أكسيد الكربون والماء. تستخدم الكائنات الحية التى تقوم بعملية التمثيل الضوئى ، زى النباتات والبكتيريا الزرقاء ، تفاعلات نقل الإلكترون المماثلة لتخزين الطاقة الممتصة من نور الشمس.

تصنيف الكائنات الحية على أساس التمثيل الغذائى بتاعها | مصدر الطاقة | نور الشمس | صورة- |  | -troph |
| الجزيئات | العلاج الكيميائي- |
| الهيدروجين أو مانح الإلكترونات | مركب عضوي |  | عضوي- |  |
| مركب غير عضوي | ليثو- |
| مصدر الكربون | مركب عضوي |  | مغاير |
| مركب غير عضوي | آلي- |

يمكن تقسيم مجموعة التفاعلات الهدمية الاكتر انتشار فى الحيوانات ل3 مراحل رئيسية. فى المرحلة الأولى، تُهضم الجزيئات العضوية الكبيرة، زى البروتينات والسكريات المتعددة والدهون ، لمكوناتها الأصغر بره الخلايا. بعد ذلك، تمتص الخلايا الجزيئات دى الأصغر وتحولها لجزيئات أصغر، فى العاده تكون أسيتيل مرافق الإنزيم أ (أسيتيل-CoA)،و ده يُطلق بعض الطاقة. أخير، تتأكسد مجموعة الأسيتيل فى أسيتيل-CoA لميه وتانى أكسيد الكربون خلال دورة حمض الستريك و سلسلة نقل الإلكترون ،و ده يُطلق المزيد من الطاقة مع اختزال مرافق الإنزيم نيكوتيناميد أدينين ثنائى النوكليوتيد (NAD + ) لNADH.

### الهضم

الخلايا لا تقدر معالجة الجزيئات الكبيرة مباشره. لازم تكسيرها لوحدات أصغر قبل استخدامها فى عمليات التمثيل الغذائى الخلوى. بتستعمل أنواع مختلفة من الإنزيمات لهضم دى البوليمرات. بتشمل دى الإنزيمات الهاضمة البروتيازات اللى تهضم البروتينات لأحماض أمينية، و هيدرولازات الغليكوزيد اللى تهضم السكريات المتعددة لسكريات بسيطة معروفه بالسكريات الأحادية .

الميكروبات ببساطة تفرز إنزيمات هضمية فى بيئتها المحيطة، فى الوقت نفسه تفرز الحيوانات دى الإنزيمات بس من خلايا متخصصة فى أمعائها ، بما فيها المعدة والبنكرياس والغدد اللعابية . بعدين تُضخ الأحماض الأمينية أو السكريات اللى تُفرزها دى الإنزيمات بره الخلوية لداخل الخلايا ببروتينات النقل النشط .

مخطط مبسط لعملية هدم البروتينات والكربوهيدرات والدهون
### الطاقة من المركبات العضوية

هدم الكربوهيدرات هو عملية تكسير الكربوهيدرات لوحدات أصغر. فى العاده تدخل الكربوهيدرات لالخلايا بعد هضمها لسكريات أحادية زى الجلوكوز والفركتوز . بمجرد دخولها، يكون المسار الرئيسى للتكسير هو التحلل السكرى ، حيث يتحول الجلوكوز لبيروفات . بتنتج دى العملية جزيء NADH الناقل للطاقة من NAD + ، وتُنتج ATP من ADP لاستخدامه فى تزويد كتير من العمليات جوه الخلية بالطاقة. بيعتبر البيروفات وسيط فى كتير من المسارات الأيضية، لكن معظمه يتحول لأسيتيل-CoA ويُغذى لدورة حمض الستريك ،و ده يبوفر إنتاج المزيد من ATP عن طريق الفسفرة التأكسدية . تستهلك دى الأكسدة الأكسجين الجزيئى وبتتطلق الميه وتانى أكسيد الكربون كناتج ثانوى. عند نقص الأكسجين، أو عند إنتاج البيروفات مؤقت بمعدل أسرع من استهلاكه فى دورة حمض الستريك (كما فى حالة الإجهاد العضلى الشديد)، يتحول البيروفات للاكتات بإنزيم نازع هيدروجين اللاكتات ، هيا عملية تؤكسد كمان NADH لNAD + لإعادة استخدامه فى عملية تحلل الجلوكوز،و ده يسمح باستمرار إنتاج الطاقة. يُعاد تحويل اللاكتات بعدين لبيروفات لإنتاج ATP عند الحاجة لالطاقة، أو لجلوكوز فى دورة كورى . بيعتبر مسار فوسفات البنتوز مسار بديل لتحلل الجلوكوز، و هو ينتج طاقة أقل ولكنه يدعم عملية البناء (تخليق الجزيئات الحيوية). يُختزل ده المسار الإنزيم المساعد NADP + لNADPH، وينتج مركبات البنتوز زى ريبوز 5-فوسفات لتخليق كتير من الجزيئات الحيوية زى النيوكليوتيدات و الأحماض الأمينية العطرية .

خريطة مسار هدم الكربون للطاقة الحرة بما فيها مصادر الطاقة من الكربوهيدرات والدهون
الدهون تُهدم عن طريق التحلل المائى لأحماض دهنية حرة وجليسرول. يدخل الجليسرول فى عملية تحلل الجلوكوز، فى الوقت نفسه تُهدم الأحماض الدهنية عن طريق أكسدة بيتا لإطلاق أسيتيل-CoA، اللى يُغذى بدوره لدورة حمض الستريك. بتتطلق الأحماض الدهنية طاقة اكبر عند أكسدتها مقارنه بالكربوهيدرات. كما تُهدم الستيرويدات ببعض البكتيريا فى عملية مشابهة لأكسدة بيتا، وتتضمن دى العملية إطلاق كميات كبيرة من أسيتيل-CoA، وبروبيونيل-CoA، والبيروفات، اللى ممكن للخلية استخدامها كل كمصدر للطاقة. تقدر *بكتيريا السل (M. tuberculosis)* كمان النمو على الكوليسترول كمصدر وحيد للكربون، و ثبتت أهمية الجينات المشاركة فى مسارات استخدام الكوليسترول خلال مراحل مختلفة من دورة حياة عدوى *بكتيريا السل* .

الأحماض الأمينية بتستعمل إما فى تصنيع البروتينات والجزيئات الحيوية التانيه، أو تُؤكسد ليوريا وتانى أكسيد الكربون لإنتاج الطاقة. تبتدى عملية الأكسدة بإزالة مجموعة الأمين بإنزيم ناقل الأمين . تُغذى مجموعة الأمين لدورة اليوريا ، تاركةً هيكل كربونى منزوع الأمين على شكل حمض كيتونى . كتير من دى الأحماض الكيتونية هيا مركبات وسيطة فى دورة حمض الستريك، زى ألفا- كيتوغلوتارات المتكون من نزع الأمين من الغلوتامات . ممكن كمان تحويل الأحماض الأمينية المولدة للجلوكوز لجلوكوز، بعملية استحداث الجلوكوز .

## تحولات الطاقة

### الفسفرة التأكسدية

فى عملية الفسفرة التأكسدية، بتتنقل الإلكترونات المُزالة من الجزيئات العضوية فى دورات زى دورة حمض الستريك للأكسجين، وبتستعمل الطاقة المُتحررة لإنتاج جزيئات ATP. ده بيحصل فى حقيقيات النوى بسلسلة من البروتينات الموجودة فى أغشية الميتوكوندريا بتتسمما سلسلة نقل الإلكترون . أما فى بدائيات النوى ، فموجوده دى البروتينات فى الغشاء الداخلى للخلية. تستخدم دى البروتينات الطاقة المُستمدة من جزيئات مُختزلة زى NADH لضخ البروتونات عبر الغشاء.

آلية عمل إنزيم ATP synthase . بيظهر ATP باللون الأحمر، وADP والفوسفات باللون الوردي، و وحدة الساق الدوارة باللون الأسود.
ضخ البروتونات بره الميتوكوندريا يوصل لإحداث فرق فى تركيز البروتونات عبر الغشاء،و ده بيولد تدرج كيميائى كهربائى . تدفع دى القوة البروتونات عائدةً لالميتوكوندريا عبر قاعدة إنزيم بيتسما سينثاز الأدينوسين ثلاثى الفوسفات (ATP synthase ). يتسبب تدفق البروتونات فى دوران الوحدة الفرعية للساق،و ده يوصل لتغيير شكل الموقع النشط لنطاق السينثاز وفسفرة ثنائى فوسفات الأدينوسين ، وتحويله لأدينوسين ثلاثى الفوسفات (ATP).

### طاقة من المركبات اللى مشعضوية

التغذية الكيميائية الذاتية هيا نوع من أنواع التمثيل الغذائى الموجودة فى بدائيات النوى ، حيث تُستمد الطاقة من أكسدة المركبات اللى مشعضوية . تقدر دى الكائنات استخدام الهيدروجين ، ومركبات الكبريت المختزلة ( زى الكبريتيد ، وكبريتيد الهيدروجين، والثيوسلفات ) ، والحديدوز (Fe(II)) أو الأمونيا كمصادر للطاقة المختزلة، وتستمد الطاقة من أكسدة دى المركبات. دى العمليات الميكروبية مهمة فى الدورات البيوجيوكيميائية العالمية، زى تكوين الأسيتات ، والنترجة، ونزع النتروجين ، هيا بالغة الأهمية لخصوبة التربة .

### طاقة مستمدة من نور

النباتات والبكتيريا الزرقاء والبكتيريا الأرجوانية وبكتيريا الكبريت الخضراء و بعض الطلائعيات بتستغل طاقة نور الشمس. فى الغالب تقترن دى العملية بتحويل تانى أكسيد الكربون لمركبات عضوية، كجزء من عملية التمثيل الضوئي، اللى سيتم تناولها بعدين . رغم ده ، ممكن تعمل أنظمة امتصاص الطاقة وتثبيت الكربون بشكل منفصل فى بدائيات النوى، حيث تقدر البكتيريا الأرجوانية وبكتيريا الكبريت الخضراء استخدام نور الشمس كمصدر للطاقة، مع التبديل بين تثبيت الكربون وتخمير المركبات العضوية. فى كتير من الكائنات الحية، يُشابه امتصاص الطاقة الشمسية حسب المبدأ عملية الفسفرة التأكسدية، علشان يتضمن تخزين الطاقة على شكل تدرج تركيز البروتونات. بعدين تُحفز قوة دافعة البروتونات دى عملية تخليق الأدينوسين ثلاثى الفوسفات (ATP). تييجى الإلكترونات اللازمة لتشغيل سلسلة نقل الإلكترون دى من بروتينات مُجمِّعة للنور بتتسمما مراكز التفاعل الضوئى . بتتصنف مراكز التفاعل لنوعين اعتماد على طبيعة الصبغة الضوئية الموجودة، تمتلك معظم البكتيريا الضوئية نوع واحد بس، فى الوقت نفسه تمتلك النباتات والبكتيريا الزرقاء نوعين.

فى النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء، يستخدم النظام الضوئى التانى طاقة النور لإزالة الإلكترونات من الماء، مُطلق الأكسجين كناتج ثانوى. بعدين تتدفق الإلكترونات لمُركب السيتوكروم b6f ، اللى يستخدم طاقتها لضخ البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد فى البلاستيدة الخضراء . تعود دى البروتونات عبر الغشاء مُحفزةً إنزيم ATP سينثاز، كما فى السابق. بعد ذلك، تتدفق الإلكترونات عبر النظام الضوئى الأول، ويمكن استخدامها لاختزال الإنزيم المساعد NADP + .  ممكن لده الإنزيم المساعد أن يدخل دورة كالفن أو يُعاد تدويره لإنتاج المزيد من ATP.

## البناء الحيوى

**البنا** هو مجموعة العمليات الأيضية البنّاءة اللى بتستعمل فيها الطاقة الناتجة عن الهدم لتخليق جزيئات معقدة. و بشكل عام، تُبنى الجزيئات المعقدة اللى بتشكل التراكيب الخلوية تدريجى من مواد أولية أصغر و أبسط. يتضمن البناء 3 مراحل أساسية: أول، إنتاج مواد أولية زى الأحماض الأمينية ، والسكريات الأحادية ، و الإيزوبرينويدات ، والنيوكليوتيدات ؛ ثانى، تنشيطها لأشكال تفاعلية باستخدام الطاقة من الأدينوسين ثلاثى الفوسفات (ATP)؛ تالت، تجميع دى المواد الأولية فى جزيئات معقدة زى البروتينات ، والسكريات المتعددة ، والدهون، والأحماض النووية . عملية البناء فى الكائنات الحية تختلف باختلاف مصدر الجزيئات المُصنّعة فى خلاياها. تقدر الكائنات ذاتية التغذية، كالنباتات، بناء الجزيئات العضوية المعقدة فى خلاياها، زى السكريات المتعددة والبروتينات، من جزيئات بسيطة كتانى أكسيد الكربون والماء. أما الكائنات غيرية التغذية ، فتحتاج لمصدر لمواد اكتر تعقيد، كالسكريات الأحادية و الأحماض الأمينية، لإنتاج الجزيئات دى المعقدة. ويمكن تصنيف الكائنات الحية كمان بحسب مصدر طاقتها الأساسي: تستمد الكائنات ذاتية التغذية الضوئية وغيرية التغذية الضوئية الطاقة من النور، فى الوقت نفسه تستمد الكائنات ذاتية التغذية الكيميائية وغيرية التغذية الكيميائية الطاقة من تفاعلات الأكسدة.

### تثبيت الكربون

خلايا نباتية (محاطة بجدران أرجوانية) مليانه بالبلاستيدات الخضراء (الخضراء)، هيا موقع عملية التمثيل الضوئى
البناء الضوئى هو عملية تصنيع الكربوهيدرات من نور الشمس وتانى أكسيد الكربون ( CO₂ ). فى النباتات والبكتيريا الزرقاء والطحالب، يقوم البناء الضوئى الأكسجينى بتحليل الماء، وينتج الأكسجين كناتج ثانوى. تستخدم دى العملية جزيئات ATP وNADPH اللى تنتجها مراكز التفاعل الضوئى ، كما اتذكر قبل كده ، لتحويل ثاني أكسيد الكربون لجليسرول 3-فوسفات ، اللى ممكن تحويله بدوره لجلوكوز. يتم تثبيت الكربون بإنزيم روبيسكو كجزء من دورة كالفن-بنسون . توجد 3 أنواع من البناء الضوئى فى النباتات: تثبيت الكربون C3 ، وتثبيت الكربون C4 ، والبناء الضوئى CAM . تختلف دى الأنواع فى المسار اللى يسلكه تانى أكسيد الكربون لدورة كالفن، حيث تقوم نباتات C3 بتثبيت ثاني أكسيد الكربون مباشره، فى الوقت نفسه يقوم البناء الضوئى C4 والبناء الضوئى CAM بدمج ثاني أكسيد الكربون فى مركبات تانيه أول، كتكيفات للتعامل مع نور الشمس الشديد والظروف الجافة.

فى بدائيات النوى الضوئية، تتنوع آليات تثبيت الكربون. ففيها، ممكن تثبيت تانى أكسيد الكربون عبر دورة كالفن-بنسون، هيا دورة حمض الستريك المعكوسة ، أو عن طريق كربوكسلة أسيتيل-CoA. كما تقوم بدائيات النوى الكيميائية ذاتية التغذية بتثبيت ثاني أكسيد الكربون عبر دورة كالفن-بنسون، لكن تستخدم الطاقة من المركبات اللى مشعضوية لتحفيز التفاعل.

### الكربوهيدرات و السكريات

فى عملية بناء الكربوهيدرات، ممكن تحويل الأحماض العضوية البسيطة لسكريات أحادية زى الجلوكوز ، بعدين بتستعمل دى الأحماض لتكوين كتيرات السكاريد زى النشا . بتتسمما عملية إنتاج الجلوكوز من مركبات زى البيروفات واللاكتات والجليسرول وجليسرات 3-فوسفات و الأحماض الأمينية بعملية استحداث الجلوكوز . تُحوّل دى العملية البيروفات لجلوكوز-6-فوسفات عبر سلسلة من المركبات الوسيطة، يشترك كتير منها مع عملية تحلل الجلوكوز . رغم ده ، لا بيعتبر ده المسار مجرد عكس لعملية تحلل الجلوكوز ، علشان تُحفز شوية خطوات منه بإنزيمات غير مُشاركة فى تحلل الجلوكوز. بيعتبر الأمر ده بالغ الأهمية لأنه يسمح بتنظيم تكوين الجلوكوز وتحلله بشكل منفصل، ويمنع المسارين من العمل فى وقت واحد فى حلقة مفرغة . رغم ان الدهون تعتبر طريقة منتشرة لتخزين الطاقة، لكن الأحماض الدهنية المخزنة فى دى الدهون عند الفقاريات ، كالإنسان، مش ممكن تحويلها لجلوكوز عبر عملية استحداث الجلوكوز، لأن دى الكائنات لا تقدر تحويل أسيتيل مرافق الإنزيم أ لبيروفات ؛ فى الوقت نفسه تقدر النباتات ذلك، لكن الحيوانات تفتقر لالآلية الإنزيمية اللازمة. وبسبب ده، و بعد فترات طويلة من الجوع، تحتاج الفقاريات لإنتاج أجسام كيتونية من الأحماض الدهنية لتعويض الجلوكوز فى أنسجة كالدماغ اللى لا تقدر التمثيل الغذائى الأحماض الدهنية. أما فى كائنات تانيه كالنباتات والبكتيريا، فبيتحلّ ده الخلل الأيضى باستخدام دورة الجليوكسيلات ، اللى تتجاوز خطوة إزالة الكربوكسيل فى دورة حمض الستريك، وتسمح بتحويل أسيتيل مرافق الإنزيم أ لأوكسالوأسيتات ، حيث ممكن استخدامه لإنتاج الجلوكوز. وبخلاف الدهون، يُخزّن الجلوكوز فى معظم الأنسجة كمصدر للطاقة متاح جوه النسيج بعملية تكوين الجليكوجين، اللى بتستعمل فى العاده للحفاظ على مستوى الجلوكوز فى الدم.

السكريات المتعددة والجليكانات بتتعمل عن طريق الإضافة المتسلسلة للسكريات الأحادية بإنزيم جليكوزيل ترانسفيراز من مانح سكر-فوسفات تفاعلي، زى يوريدين ثنائى فوسفات الجلوكوز (UDP-Glc)، لمجموعة هيدروكسيل مستقبلة على السكريات المتعددة النامية. وبما أن أى من مجموعات الهيدروكسيل على حلقة الركيزة ممكن تكون مستقبلة، السكريات المتعددة الناتجة قد بتاخد بنية مستقيمة أو متفرعة. و ممكن توصل السكريات المتعددة الناتجة وظايف هيكلية أو أيضية، أو أن بتتنقل للدهون والبروتينات بإنزيمات أوليغوساكاريل ترانسفيراز .

### الأحماض الدهنية، و الإيزوبرينويدات، و الستيرول

نسخة مبسطة من مسار تخليق الستيرويد مع توضيح المركبات الوسيطة: إيزوبنتينيل بيروفوسفات (IPP)، ثنائى ميثيل أليل بيروفوسفات (DMAPP)، جيرانيل بيروفوسفات (GPP)، والسكوالين . اتمسح بعض المركبات الوسيطة لتوضيح الرسم.
الأحماض الدهنية تُصنّع بإنزيمات مُركِّبة الأحماض الدهنية اللى تُبلمر وحدات أسيتيل-CoA بعدين تُختزلها. وتطول سلاسل الأسيل فى الأحماض الدهنية عبر سلسلة من التفاعلات اللى تُضيف مجموعة الأسيل، بعدين تُختزلها لكحول، بعدين تُنزع منها الميه لتكوين مجموعة ألكين ، بعدين تُختزلها تانى لمجموعة ألكان . تُقسم إنزيمات التخليق الحيوى للأحماض الدهنية لمجموعتين: فى الحيوانات والفطريات، تُنفَّذ كل تفاعلات مُركِّبة الأحماض الدهنية دى ببروتين واحد متعدد الوظايف من النوع الأول، فى الوقت نفسه فى بلاستيدات النباتات والبكتيريا، بتنفذ إنزيمات منفصلة من النوع التانى كل خطوة فى المسار. التربينات و الإيزوبرينويدات فئةً كبيرةً من الليبيدات، بتشمل الكاروتينات، وتُشكّل اكبر فئة من المنتجات الطبيعية النباتية. تُصنّع دى المركبات بتجميع و تعديل وحدات الإيزوبرين المُتبرع بيها من السلائف التفاعلية إيزوبنتينيل بيروفوسفات وثنائى ميثيل أليل بيروفوسفات . ممكن تصنيع دى السلائف بطرق مختلفة. ففى الحيوانات والعتائق، بينتج مسار الميفالونات دى المركبات من أسيتيل-CoA، فى الوقت نفسه فى النباتات والبكتيريا، يستخدم المسار اللى مشميفالونات البيروفات وجليسرالدهيد 3-فوسفات كركائز. واحد من التفاعلات المهمة اللى تستخدم مُتبرعات الإيزوبرين المُنشّطة دى هو التخليق الحيوى للستيرول . فى التفاعل ده ، وحدات الإيزوبرين ترتبط لتكوين السكوالين ، بعدين تُطوى وتُشكّل مجموعة من الحلقات لتكوين اللانوستيرول . ممكن بعد كده تحويل اللانوستيرول لستيرولات تانيه زى الكوليسترول و الإرغوستيرول .

### البروتينات

الكائنات الحية تختلف فى قدرتها على تصنيع الأحماض الأمينية العشرين الشائعة. تقدر معظم البكتيريا والنباتات تصنيعها جميع، فى الوقت نفسه لا تقدر الثدييات تصنيع سوى واحد من عشر حمض أمينى غير أساسي، علشان كده لازم الحصول على تسعة أحماض أمينية أساسية من الغذاء. تفتقر بعض الطفيليات البسيطة، زى بكتيريا *الميكوبلازما الرئوية* ، لالقدرة على تصنيع الأحماض الأمينية، وتستمدها مباشره من عوائلها. تُصنّع كل الأحماض الأمينية من مركبات وسيطة فى عملية تحلل الجلوكوز، أو دورة حمض الستريك، أو مسار فوسفات البنتوز. ويُوفّر النيتروجين بالجلوتامات والجلوتامين . يعتمد تصنيع الأحماض الأمينية اللى مشأساسية على تكوين حمض ألفا كيتو المناسب، اللى يُنقل ليه الأمين بعدين لتكوين حمض أمينى.

البروتينات بتتعمل من الأحماض الأمينية عبر ارتباطها بروابط ببتيدية . لكل بروتين تسلسل فريد من بقايا الأحماض الأمينية، و هو اللى يتعرف ببنيته الأولية . وكما ممكن دمج حروف الأبجدية لتكوين عدد لا حصر له من الكلمات، ممكن ربط الأحماض الأمينية بتسلسلات مختلفة لتكوين مجموعة واسعة من البروتينات. بتتعمل البروتينات من أحماض أمينية مُنشَّطة بارتباطها بجزيء الحمض النووى الريبوزى الناقل (tRNA) عبر رابطة إسترية . يُنتَج ده السلف، أمينو أسيل-tRNA ، فى تفاعل بيعتمد على الأدينوسين ثلاثى الفوسفات (ATP) بإنزيم أمينو أسيل-tRNA سينثيتاز . أمينو أسيل-tRNA ركيزةً للريبوسوم ، اللى يربط الحمض الأمينى بسلسلة البروتين المتطاولة، مستخدم معلومات التسلسل الموجودة فى الحمض النووى الريبوزى الرسول (mRNA) .

### تخليق النيوكليوتيدات و استعادتها

النيوكليوتيدات بتتعمل من الأحماض الأمينية وتانى أكسيد الكربون و حمض الفورميك عبر مسارات تتطلب كميات كبيرة من الطاقة الأيضية. وبسبب ده، تمتلك معظم الكائنات الحية أنظمة فعّالة لاستعادة النيوكليوتيدات المُصنّعة مسبق. تُصنّع البيورينات على هيئة نيوكليوسيدات (قواعد مرتبطة بالريبوز ). يُصنع الأدينين والجوانين من نيوكليوسيد إينوزين أحادى الفوسفات، اللى يُصنّع باستخدام ذرات من الأحماض الأمينية جليسين ، وجلوتامين ، و حمض الأسبارتيك ، و الفورمات المُنتقل من الإنزيم المساعد رباعى هيدروفولات . أما البيريميدينات ، فتُصنّع من قاعدة الاوروتات ، اللى تتكون من الجلوتامين و الأسبارتات.

## المواد الغريبة عن الجسم و التمثيل الغذائى الأكسدة والاختزال

جميع الكائنات الحية تتعرض باستمرار لمركبات لا تقدر استخدامها كغذاء، وتكون مضره إذا تراكمت فى الخلايا، لعدم وجود وظيفة أيضية لها. بتتسمما دى المركبات اللى قد بتسبب ضرر بالمواد الغريبة عن الجسم. تُزال سمية المواد الغريبة عن الجسم، زى الأدوية المصنعة والسموم الطبيعية والمضادات الحيوية، بمجموعة من الإنزيمات المُستقلِبة لها. فى البشر، بتشمل دى الإنزيمات أوكسيدازات السيتوكروم P450 ، وناقلات غلوكوزيل UDP ، وناقلات غلوتاثيون *S. يعمل النظام ده الإنزيمى على 3 مراحل: أول، أكسدة المادة الغريبة عن الجسم (المرحلة الأولى)، بعدين إضافة مجموعات قابلة للدوبان فى الميه لجزيئها (المرحلة الثانية). بعد ذلك، ممكن ضخ المادة الغريبة عن الجسم المُعدلة والقابلة للدوبان فى الميه بره الخلايا، و فى الكائنات متعددة الخلايا، قد تخضع لمزيد من عمليات التمثيل الغذائى قبل إخراجها (المرحلة التالتة). فى علم البيئة ، تعتبر دى التفاعلات ليها اهميه خاصة فى التحلل البيولوجى الميكروبى للملوثات والمعالجة الحيوية للأراضى الملوثة وحوادث التسرب النفطى. كتير من التفاعلات الميكروبية دى تشترك مع الكائنات متعددة الخلايا، لكن نظر للتنوع الهائل فى أنواع الميكروبات، دى الكائنات قادرة على التعامل مع نطاق أوسع بكتير من المواد الغريبة عن الجسم مقارنه بالكائنات متعددة الخلايا، وبتقدر تحليل لحد الملوثات العضوية الثابتة زى مركبات الكلور العضوية .*

*مشكلة الإجهاد التأكسدى من المشاكل اللى ليها صله اللى تواجه الكائنات الهوائية . فى دى الحالة، بتنتج عملياتٌ زى الفسفرة التأكسدية وتكوين روابط ثنائى الكبريتيد وقت طى البروتين أنواع من الأكسجين التفاعلى ، زى بيروكسيد الهيدروجين . وتُزال دى المؤكسدات الضارة بمستقلبات مضادة للأكسدة، زى الجلوتاثيون، و إنزيمات زى الكاتالاز والبيروكسيداز .*

## *الديناميكا الحرارية للكائنات الحية*

*الكائنات الحية تخضع لقوانين الديناميكا الحرارية ، اللى تصف انتقال الحرارة والشغل . ينص القانون التانى للديناميكا الحرارية على أنه فى أى نظام معزول ، مش ممكن تنخفض كمية الإنتروبيا (الفوضى). رغم ان التعقيد المذهل للكائنات الحية يبدو متناقض مع ده القانون، لكن الحياة ممكنة لأن كل الكائنات الحية أنظمة مفتوحة تتبادل المادة والطاقة مع محيطها. لا تكون الأنظمة الحية فى حالة توازن ، لكن هيا أنظمة تبديدية تحافظ على حالة تعقيدها العالى بالتسبب فى زيادة كبيرة فى إنتروبيا بيئاتها. يحقق التمثيل الغذائى الخلية ذلك بربط عمليات الهدم التلقائية بعمليات البناء اللى مشتلقائية. من الناحية الديناميكية الحرارية ، يحافظ الالتمثيل الغذائى على النظام بخلق الفوضى.

## التنظيم و الرقابة

علشان بيئات معظم الكائنات الحية تتغير باستمرار، لازم تنظيم تفاعلات التمثيل الغذائى بدقة للحفاظ على مجموعة ثابتة من الظروف جوه الخلايا، هيا حالة معروفه باسم التوازن الداخلى . كما يسمح التنظيم الأيضى للكائنات الحية بالاستجابة للإشارات والتفاعل بنشاط مع بيئاتها. هناك مفهومان مترابطان بشكل وثيق مهمان لفهم كيفية التحكم فى المسارات الأيضية. أول، *تنظيم* الإنزيم فى المسار هو كيفية زيادة نشاطه أو نقصانه استجابه للإشارات. ثانى، *التحكم* اللى يمارسه ده الإنزيم هو تأثير دى التغيرات فى نشاطه على المعدل الإجمالى للمسار ( التدفق عبر المسار). زى ، قد بيبيين إنزيم ما تغيرات كبيرة فى نشاطه (أى أنه مُنظَّم للغاية)، لكن إذا كان لهذه التغيرات تأثير صغير على تدفق المسار الأيضي، ده الإنزيم لا يشارك فى التحكم فى المسار.

تأثير الأنسولين على امتصاص الجلوكوز والتمثيل الغذائى ه. يرتبط الأنسولين بمستقبله (1)، اللى بدوره يبتدى سلسلة من تفاعلات تنشيط البروتينات (2). وتشمل دى التفاعلات: انتقال ناقل GLUT-4 لغشاء الخلية وتدفق الجلوكوز (3)، وتخليق الجليكوجين (4)، وتحلل الجلوكوز (5)، وتخليق الأحماض الدهنية (6).
فيه مستويات متعددة للتنظيم الأيضى. فى التنظيم الذاتي، ينظم المسار الأيضى نفسه ذاتى استجابه للتغيرات فى مستويات المواد المتفاعلة أو النواتج؛ فزى ، ممكن يؤدى انخفاض كمية الناتج لزيادة التدفق عبر المسار للتعويض. النوع ده من التنظيم فى الغالب يتضمنتنظيم مش مباشر لأنشطة كتير من الإنزيمات فى المسار. أما التحكم الخارجى فيتضمن قيام الخلية فى الكائن متعدد الخلايا بتغيير أيضها استجابه لإشارات من خلايا تانيه. فى العاده تكون دى الإشارات على شكل رسل قابلة للدوبان فى الماء، زى الهورمونات وعوامل النمو ، ويتم الكشف عنها بمستقبلات محددة على سطح الخلية. بعدين الإشارات دى بتتنقل جوه الخلية بأنظمة الرسل الثانوية اللى فى الغالب تتضمن فسفرة البروتينات.

تنظيم التمثيل الغذائى الجلوكوز بهورمون الأنسولين مثال واضح على التحكم الخارجى. يُنتَج الأنسولين استجابه لارتفاع مستويات الجلوكوز فى الدم . يرتبط ده الهورمون بمستقبلات الأنسولين على الخلايا،و ده يُنشّط سلسلة من كينازات البروتين اللى تحفز الخلايا على امتصاص الجلوكوز وتحويله لجزيئات تخزينية زى الأحماض الدهنية والجليكوجين . يُتحكّم فى التمثيل الغذائى الجليكوجين بنشاط إنزيم الفوسفوريلاز ، المسؤول عن تكسير الجليكوجين، و إنزيم سينثاز الجليكوجين ، المسؤول عن تصنيعه. بتنظم دى الإنزيمات بطريقة عكسية، حيث يُثبّط الفسفرة سينثاز الجليكوجين، فى الوقت نفسه يُنشّط الفوسفوريلاز. يُحفّز الأنسولين تخليق الجليكوجين عن طريق تنشيط فوسفاتازات البروتين وتقليل فسفرة دى الإنزيمات.

## تطور

شجرة تطورية توضح الأصل المشترك للكائنات الحية من كل نطاقات الحياة الثلاثة. البكتيريا ملونة بالأزرق، وحقيقيات النوى بالأحمر، والعتائق بالأخضر. و تظهر المواقع النسبية لبعض الشعب المشمولة حول الشجرة.
المسارات الأيضية المركزية المكتوبه فوق، زى تحلل الجلوكوز ودورة حمض الستريك، تتواجد فى كل نطاقات الكائنات الحية التلاته ، و كانت موجودة فى السلف المشترك الأخير . كانت دى الخلية السلفية بدائية النواة ، ويمكن كانت منتجة للميثان، وتمتلك التمثيل الغذائى ًا واسع النطاق للأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات والكربوهيدرات والدهون. احتفاظ المسارات القديمة دى خلال التطور اللاحق ممكن يكون لكون التفاعلات دى حل أمثل لمشاكلها الأيضية الخاصة، حيث تنتج مسارات زى تحلل الجلوكوز و دورة حمض الستريك نواتجها النهائية بكفاءة عالية و فى أقل عدد ممكن من الخطوات. ممكن كانت المسارات الأولى للتمثيل الغذائى القائم على الإنزيمات جزء من التمثيل الغذائى نيوكليوتيدات البيورين ، فى الوقت نفسه المسارات الأيضية السابقة كانت جزء من عالم الحمض النووى الريبوزى القديم.

نماذج كتير لوصف آليات تطور المسارات الأيضية الجديدة. النماذج دى بتشمل الإضافة المتسلسلة لإنزيمات جديدة لمسار سلفى قصير، وتضاعف المسارات كلها بعدين تفرعها، و استقطاب إنزيمات موجودة مسبق وتجميعها فى مسار تفاعل جديد. لسه الأهمية النسبية لهذه الآليات مش واضحة، لكن الدراسات الجينومية أظهرت أن الإنزيمات فى المسار الواحد فى الغالب تشترك فى أصل مشترك،و ده يشير لأن كتير من المسارات قد تطورت تدريجى مع ظهور وظايف جديدة ناتجة عن خطوات موجودة مسبق فى المسار. ييجى نموذج بديل من دراسات تتبع تطور هياكل البروتينات فى الشبكات الأيضية، و أشار ده لأن الإنزيمات تُستقطب بصوره كبيره، حيث تستعير إنزيمات تانيه لأداء وظايف مماثلة فى مسارات أيضية مختلفة (كما هو واضح فى قاعدة بيانات MANET ). بتنتج عمليات الاستقطاب دى فسيفساء إنزيمية تطورية. فيه احتمال تالت يتمثل فى أن بعض أجزاء عملية التمثيل الغذائى قد توجد على شكل "وحدات" ممكن إعادة استخدامها فى مسارات مختلفة وتؤدى وظايف مماثلة على جزيئات مختلفة.

جنب تطور مسارات أيضية جديدة، التطور كمان ممكن يوصل لفقدان بعض الوظايف الأيضية. فزى ، فى بعض الطفيليات، بتضيع العمليات الأيضية اللى مشضرورية للبقاء، و الأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات و الكربوهيدرات الجاهزة تُستمد من العائل . وتُلاحظ قدرات أيضية منخفضة مماثلة فى الكائنات الحية اللى تعيش فى التكافل الداخلى .

## التحقيق و التلاعب

الشبكة الأيضية لدورة حمض الستريك فى *نبات رشاد ودن الفأر* . تظهر الإنزيمات والمستقلبات على شكل مربعات حمرا، والتفاعلات بينها على شكل خطوط سوداء.
تقليدى ، عملية التمثيل الغذائى تُدرس بمنهج اختزالى بيركز على مسار أيضى واحد. واستخدام المتتبعات المشعة على مستوى الكائن الحى بأكمله، و الأنسجة، و الخلايا ذا قيمة خاصة، علشان بييحدد المسارات من المواد الأولية للمنتجات النهائية بتحديد المركبات الوسيطة والمنتجات الموسومة إشعاعى. بعد ذلك، ممكن تنقية الإنزيمات اللى تحفز دى التفاعلات الكيميائية ودراسة حركيتها واستجابتها للمثبطات . ويتمثل منهج موازٍ فى تحديد الجزيئات الصغيرة فى الخلية أو النسيج؛ وبتتسمما المجموعة الكاملة لهذه الجزيئات بالميتابولوم . فى العموم ، تُعطى دى الدراسات نظرة جيدة على بنية و وظيفة المسارات الأيضية البسيطة، لكن مش كفايه عند تطبيقها على أنظمة اكتر تعقيد، زى أيض الخلية الكاملة.

الشكل الموضح يُعطى فكرةً عن مدى تعقيد الشبكات الأيضية فى الخلايا اللى فيها آلاف الإنزيمات المختلفة، حيث بيبيين التفاعلات بين 43 بروتين و40 مستقلب بس: علشان تسلسلات الجينومات بتوفر قوائم فيها يوصل ل26500 جين. بس، بقا ممكن دلوقتى استخدام البيانات الجينومية دى لإعادة بنا شبكات كاملة من التفاعلات الكيميائية الحيوية، و إنتاج نماذج رياضية اكتر شمولية تُفسّر سلوكها وتتنبأ به. وتكتسب دى النماذج قوةً خاصةً عند استخدامها لدمج بيانات المسارات الأيضية والمستقلبات المُستقاة من الطرق التقليدية مع بيانات التعبير الجينى من دراسات البروتينات و دراسات مصفوفات الحمض النووى الدقيقة . وباستخدام دى التقنيات، تم إنتاج نموذج لعملية التمثيل الغذائى البشري، اللى ها يرشد اكتشاف الأدوية والبحوث الكيميائية الحيوية فى المستقبل. النماذج الايام دى دى بتستعمل فى تحليل الشبكات ، لتصنيف الأمراض البشرية لمجموعات تشترك فى بروتينات أو مستقلبات مشتركة.

الشبكات الأيضية البكتيرية مثال بارزاً على تنظيم ربطة العنق ، و هو بنية قادرة على إدخال مجموعة واسعة من العناصر الغذائية و إنتاج مجموعة كبيرة ومتنوعة من المنتجات والجزيئات الكبيرة المعقدة باستخدام عدد قليل نسبى من العملات المشتركة الوسيطة. الهندسة الأيضية واحد من أهم التطبيقات التكنولوجية لهذه المعلومات. ففيها، الكائنات الحية، زى الخميرة والنباتات والبكتيريا ، تعتبرل وراثى علشان يخلليها اكتر فائدة فى التكنولوجيا الحيوية الحمرا ، وللمساعدة فى إنتاج الأدوية، كالمضادات الحيوية، أو المواد الكيميائية الصناعية، زى 1،3-بروبانيديول و حمض الشيكيميك . وتهدف دى التعديلات الوراثية فى العاده لتقليل كمية الطاقة المستخدمة فى إنتاج المنتج، وزيادة الإنتاجية، وتقليل النفايات.

## تاريخ

التمثيل الغذائى أرسطو كنموذج تدفق مفتوح
مصطلح *الأيضMetabolism* من الكلمة اليونانية القديمة μεταβολή—"metabole" بمعنى "تغيير" اللى اشتُقت من μεταβάλλειν—"metaballein" بمعنى "التغيير"

### الفلسفة اليونانية

كتاب أرسطو " *أجزاء الحيوانات"* يُقدّم تفاصيل كافية عن آرائه حول عملية الأيض،و ده يسمح بوضع نموذج تدفق مفتوح. كان يعتقد أنه فى كل مرحلة من مراحل العملية، تتحول المواد الموجودة فى الطعام، مع إطلاق الحرارة كعنصر النار الكلاسيكى ، وتُطرح المواد المتبقية على شكل بول أو صفراء أو براز.

وصف ابن النفيس عملية التمثيل الغذائى فى كتابه اللى صدر سنة 1260 م بعنوان الرسالة الكاملة فى السيرة النبوية، اللى تضمن العبارة اللى بعد كده : "إن الجسم و أجزائه فى حالة مستمرة من التحلل والتغذية، علشان كده فهى تخضع حتما لتغير دائم."

### تطبيق المنهج العلمى

يمتد تاريخ الدراسة العلمية لعملية التمثيل الغذائى لكذا قرون، و تطور من فحص الحيوانات الكاملة فى الدراسات المبكرة، لدراسة التفاعلات الأيضية الفردية فى الكيمياء الحيوية الحديثة. اتنشرت أولى التجارب المضبوطة على التمثيل الغذائى البشرى بسانتوريو سانتوريو سنة 1614 فى كتابه *"فن علم الثبات الطبي"* . وصف ازاى كان يزن نفسه قبل و بعد الأكل و النوم و العمل و الجماع و الصيام و الشرب و الإخراج. و وجد أن معظم الطعام اللى يتناوله يُفقد بما أسماه " التعرق اللى مشمحسوس ".

سانتوريو فى ميزانه الفولاذي، من *كتاب "فن الطب الثابت"* ، اتنشر لأول مرة سنة 1614
فى الدراسات المبكرة دى ، آليات العمليات الأيضية دى ما كانتش حُددت، و كان يُعتقد أن قوة حيوية بتحرك الأنسجة الحية. فى القرن التسعتاشر، لما درس لويس باستور تخمير السكر لكحول بالخميرة ، استنتج أن التخمير بيتحفز بمواد جوه خلايا الخميرة سماها اسم "المُخَمِّرات". وكتب أن "التخمير الكحولى هو فعل مرتبط بحياة خلايا الخميرة و تنظيمها، مش بموتها أو تعفنها". بيعتبر ده الاكتشاف، مع نشر فريدريك فولر سنة 1828 بحث عن التخليق الكيميائى لليوريا ، جدير بالذكر لكونه أول مركب عضوى يُحضر من مواد أولية غير عضوية بالكامل. أظهر تخليق فولر لليوريا أنه ممكن إنشاء مركبات عضوية من مواد أولية غير عضوية،و ده يُدحض نظرية القوة الحيوية اللى سادت العلوم فى أوائل القرن التسعتاشر. و تعتبر التحليلات الحديثة الإنجاز ده أساسى لتوحيد الكيمياء العضوية و مش العضوية.

اكتشاف الإنزيمات فى مطلع القرن العشرين على ايد إدوارد بوخنر فصل دراسة التفاعلات الكيميائية لعمليات التمثيل الغذائى عن الدراسة البيولوجية للخلايا، و شكّل بداية علم الكيمياء الحيوية . حجم المعرفة فى الكيمياء الحيوية نما بسرعة خلال أوائل القرن العشرين.

هانز كريبس كان واحد من أبرز علما الكيمياء الحيوية المعاصرين، علشان قدم إسهامات جليلة فى دراسة عمليات الأيض. اكتشف دورة اليوريا، و بعدين ، بالتعاون مع هانز كورنبرغ ، اكتشف دورة حمض الستريك ودورة الجليوكسيلات. ساهم تطوير تقنيات جديدة، زى الكروماتوغرافيا ، وطيف الرنين النووى المغناطيسى ، و الميكروسكوب الإلكترونى ، و محاكاة الديناميكا الجزيئية، بشكل كبير فى تطوير أبحاث الكيمياء الحيوية الحديثة. التقنيات دى أوفرت اكتشاف و تحليل كتير من الجزيئات و المسارات الأيضية فى الخلايا بدقة.

## شوف كمان

* Anthropogenic metabolism
* Antimetabolite
* Battery theory
* Calorimetry
* Isothermal microcalorimetry
* Inborn errors of metabolism
* Iron–sulfur world hypothesis, a "metabolism first" theory of the origin of life
* Metabolic disorder
* Microphysiometry
* Primary nutritional groups
* Proto-metabolism
* Respirometry
* Stream metabolism
* Sulfur metabolism
* Thermic effect of food
* Urban metabolism
* Water metabolism
* Overflow metabolism
* Oncometabolism
* Reactome
* KEGG

## مراجع

## لينكات برانيه**Wikibooks has more on the topic of: تمثيل غذائى أيض – صور وتسجيلات صوتيه و مرئيه على ويكيميديا كومونز
* أيض على موقع كيورا - Quora
* أيض معرف مخطط فريبيس للمعارف الحره
* أيض معرف المكتبه الوطنيه الفرنسيه (BnF)
* أيض معرف قاعده بيانات الضبط الوطنيه التشيكيه
* أيض معرف مايكروسوفت اكاديمك
* أيض معرف مكتبه الكونجرس (LCAuth)
* أيض معرف مكتبه لاتفيا الوطنيه
* أيض معرف ملف استنادى متكامل

**معلومات عامة الكيمياء الحيوية للأيض (تمت أرشفته فى 8 مارس 2005)
* ملخصات سبارك نوتس حول الكيمياء الحيوية لاختبار SAT: نظرة عامة على الكيمياء الحيوية. المستوى المدرسى.
* كتاب MIT Biology Hypertextbook نسخة محفوظة 2016-05-19 at the Portugese Web Archive نسخة محفوظة 19 May 2016 at the Portugese Web Archive دليل لعلم الأحياء الجزيئى لطلاب المرحلة الجامعية.

**التمثيل الغذائى البشرى موضوعات فى الكيمياء الحيوية الطبية: دليل مسارات التمثيل الغذائى البشرى. المستوى المدرسى.
* صفحة الكيمياء الحيوية الطبية: مصدر شامل حول عملية التمثيل الغذائى البشرى.

**قواعد البيانات مخطط انسيابى للمسارات الأيضية فى ExPASy
* مخطط مسارات التمثيل الغذائى IUBMB-Nicholson
* SuperCYP: قاعدة بيانات التمثيل الغذائى السيتوكروم للأدوية، نسخة محفوظة 3 November 2011 على موقع واي باك مشين.

**المسارات الأيضية مسار مرجعى لعملية الأيض، نسخة محفوظة 23 February 2009 على موقع واي باك مشين.
* The Nitrogen cycle and Nitrogen fixation على موقع واي باك مشين (archive index)*
*قالب:Food science*