# Cladistica

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Un cladograma. Os cladogramas son a representación grafica caracteristica d'a cladistica. En bels cladogramas, además, a lonchitut d'as linias puede indicar a distancia con l'antipasau común.
A **cladistica** (d'o griego *κλάδος*, «kládos», rama) ye una d'as disciplinas principals d'a biolochía sistematica moderna, dedicada a definir as relacions evolutivas entre os organismos prenendo como referencia as semellanzas derivadas d'antipasaus comuns. Actualment, se considera que a cladistica ye a principal entre as sistematicas filocheneticas que estudian as relacions evolutivas entre os sers vivos.

A cladistica s'alazeta en un metodo d'analís que emplega as propiedaz derivadas compartidas (sinapomorfias) d'es organismos que s'estudia. L'analís cladistico fa parte d'a mayoría de sistemas contemporanios de clasificación cientifica, especialment cuan o que se miran ye d'agrupar os organismos seguntes as suyas relacions evolutivas. En a cuentra, a fenetica se dedica a agrupar os organismos prenendo como base a suyas semellanzas globals, mientres que disciplinas feneticas mas conservaderas gosan basar-se en caracters concretos.

## Cladograma

O resultau d'un analís cladistico sole representar-se en un diagrama de tipo árbol que se diz cladograma. O cladograma representa as diferents hipotesis sobre as relacions filocheneticas. L'analís cladistico puede basar-se en tantas informacions como o investigador considere, pero as investigacions modernas se basan en gran cantidat de datos y, cada vegada mas, incluyen as secuencias de DNA, datos bioquimicos y datos de morfolochía.

En un cladograma, toz es organismos se disposan como follas, y cada nodo interior ye idealment binario (como un forcallo d'a on parte dos ramas). D'os taxons de cada bifurcación, se'n diz *taxons chirmans* u *grupos chirmans*. cadagún d'es sub-árbols, de manera independient d'o numero de taxons que contienga, recibe o nombre clado.

Toz os organismos d'un grupo natural son contenius en un clado que comparte un ancestro común (un que cal que no sía compartiu con garra atro grupo). Cada clado se define seguntes un grupo de caracteristicas que comparten toz os suyos miembros, pero no en as formas que son diverchidas. As caracteristicas compartidas por toz os miembros d'un clado se dicen sinapomorfias.

## Conceptos

* **Apomorfia** y **plesiomorfia**: Un estau d'un caracter que ye present en dos grupos *externos* (os parients mas amanaus d'o grupo *no fan parte* d'o grupo) y os suyos antipasaus se diz plesiomorfia. Un caracter nuevo, dende a envista evolutiva; ixo ye, derivau d'unatro que pertenece a un taxón ancestral filocheneticament amanau, se diz apomorfia. S'emplega os adchectivos "apomorfico" y "plesiomorfico" en significando "primitivo" y "albanzau" pa privar que se faiga chudicios de valor sobre a evolución d'os estaus d'un caracter, ya que dende a envista adaptativa es dos pueden estar avantallas en diferents circumstancias.
	+ **Sinapomorfia** y **simplesiomorfia**: Una sinapomorfia será una apomorfia que compartixcan toz es miembros d'un grupo monofiletico. Una simplesiomorfia, por contra, será ixa plesiomorfia que compartixcan toz es miembros d'un grupo monofiletico.

Hi ha diferents termins, además, relacionaus con a posición relativa d'un grupo respective a os atros en o cladograma, y as posicions d'os elementos adintro d'un clado. Por eixemplo, se gosa decir que una especie u un clado son **basals** d'unatro clado si tiene mas caracters plesiomorficos que l'atro. De regular, un grupo basal gosa estar mas simple y pobre en especies que unatro mas apomorfico (derivau). No cal que i haiga un grupo basal entre dos clados. Por eixemplo, d'entre as aus y os mamiferos, denguno ye basal de l'atro ya que no tienen caracters basals la uno de l'atro y tot son caracters derivaus.

## Metodos cladisticos

O biologo alemán Willi Hennig, considerau o "pai" d'a cladistica.
Un analís cladistico s'aplica a un conchunto concreto d'informacions. Pa organizar ixas informacions, cal fer distinción entre *caracter* y *estau d'o caracter*. Si consideramos o color d'as plumas en as aus como un caracter, ixe podría tener dos *estaus*: "plumas royas" y "plumas azuls", por eixemplo.

En a epoca d'antes de que s'implementás os metodos computacionals a l'analís cladistico, cada investigador yera qui decidiba cuáls estaus d'o caracter yeran presents *enantes* de o zaguer ancestro común d'un clado (plesiomorfias) y cuáls yeran presents *en* o zaguer ancestro común (sinapomorfias). Iste tipo de decisión se fa, de regular, parando cuenta con uno u mas d'un *grupo externo* (ixo ye, organismos que no se considera que faigan parte d'o grupo en cuestión, pero que i son amanaus). Contino, se debuixaba y evaluaba os diferents cladogramas posibles. Os clados debeban tener tantas sinapomorfias como estás posible. A esperanza yera que i habría un numer prou gran de sinapomorfias verdaderas, prous como pa superar o numero d'homoplasias involuntarias (analochías) causadas por converchencia evolutiva. O criterio d'os investigadors yera principal pa lo resultau, en discriminar plesiomorfias y sinapomorfias, pus de que l'hesen teniu bueno dependeba la valideza de l'estudio y a suya acceptación.

Un eixemplo prou grafico d'isto estaría o hipotetico caracter "presencia d'alas", que ye una homoplasia por analochía evident, debida a la converchencia evolutiva, porque se presenta en grupos muit diferents d'animals. Si eventualment se prenese "presencia d'alas" pa un estudio a on que entrasen insectos y aus, o caracter "presencia d'alas" se marcaría como POSITIVO en es dos grupos, o que faría meter una homoplasia entivocada en o conchunto d'es datos, y podría producir resultaus erronios.

Un cladograma cronolochico d'as diferents subspecies de *Canis lupus* en o subcontinent indio, que incluye linias de lonchitut proporcional a l'antiguedat d'as succesivas escisions teoricas.
Cuan amaneixen posibilidaz equivalents, se gosa esleír entre ellas en base a lo principio de parsimonia. Seguntes ixe principio, a disposición mas compacta (estatisticament homochenia) ye normalment a que resulta millor hipotesi sobre as relacions. Unatra envista, particularment útil en a evolución molecular, ye o principio de maxima verosimilitut, d'alcuerdo con o cual se selecciona o cladograma que tienga o mayor grau de verosimilitut, tot basando-se en os modelos de cambios de probabilidat especifica.

En l'actualidat, pa fer cladogramas d'a manera mas neutral posible se fe servir l'analís por medio de software. Antiparte de software especifico pa calcular os propios diagramas d'árbol, en i ha de mas sofisticau que propiorciona una base estatistica mas obchectiva.

Con a simplificación d'as tecnicas de secuenciación d'ADN y a sistematica computacional, que permite treballar con grans conchuntos de datos, os datos moleculars s'emplegan cada vegada mas en a construcción de filochenias obchectivas. Gracias a ixo, se puede destinguir con mas facilidat as sinapomorfias d'as homoplasias. Un mecanismo poderosos pa construir filochenias obchectivas ye l'uso de marcadors de retrotransoposición chenomicos, que son virtualment limpidos d'ambiguedat d'alcuerdo con o conoiximiento actual.

Idealment, s'habría de combinar filochenias morfolochicas, moleculars y posiblement belatras: garra metodo ye superior a os de demés, pero toz tienen fuents d'error intrinsecas. Por eixemplo, a converchencia verdadera de caracters ye muito mas común en morfolochía que en as secuencias moleculars, pero as reversions de caracters gosan pasar, mas a sobén, gracias a ixas zagueras. Además, a datación en base a mecanismos moleculars ye regularment mas precisa pa la datación de fósils, pero comporta mas errors y en organismos vivos, treballando con o DNA, puede estar mas complexa. A sola solución ye contimparar os resultaus d'es dos metodos.

### Controversia

A cladistica ha tardau muitos anyos en acceptar-se, principalment por a oposición d'escuelas de pensamiento cientifico mas conservaderas, como a escuela fenetica, y porque ha existiu y encara existe un debate sobre cómo cal aplicar as ideyas de Hennig (considerau o pai de a cladistica) a lo mundo real. Existe inquietut sobre o feito (por eixemplo) de que si s'emplega conchuntos de datos muit diferents (p. ex. caracteristicas morfolochicas *vs.* caracteristicas cheneticas) os cladogramas resultants pueden estar extraordinariament diferents.

Manimenos, a cladistica ha contrimostrau que puede estar y ye muit útil pa resolver as filochenias d'os sers vivos y s'ha garanziau o refirme de buena cosa d'a comunidat cientifica. En os zaguers anyos, muitos esquemas de clasificación cientifica d'organismos que se teneba se son cambeando en base a os resultaus obtenius por o metodo cladistico.

## Clasifiación cladistica

Una representación teorica de relacions cladisticas en cladograma, con dos clados (azul y royo) y un grado.
En a taxonomía cladistica ye necesario que os taxons sían clados. En atras parolas, os cladistas argumentan que cal que o sistema de clasificación se reforme pa eliminar tot o que no sían clados. En contraste con ixo, belatros taxonomistas consideran que os grupos cal que representen filochenias y pa confeccionar-los s'emplege a sobén as tecnicas d'a cladistica, pero que se permitan tamién grupos parafileticos y monofileticos entre os taxons.

Un grupo *monofiletico* ye un clado que comprende una forma ancestral y toz os suyos descencients, no formando si que un solo grupo. Un grupo *parafiletico* ye cosa semellant, pero excuye a cualques descendients que haigan sufierto cambios de forma secundaria. Por eixemplo, a clase *Reptilia* ye un grupo parafiletico porque excluye as aus, anque ixas amaneixión evolutivament a partir d'un reptil primitivo. D'ixa mesma forma, os invertebraus tradicionals son un grupo parafiletico porque excluyen especificament a os vertebraus, encara que ixes amaneixión tamién a partir d'un invertebrau.

Un grupo con linias evolutivas paralelas se conoix como polifiletico. Un eixemplo de grupo polifiletico, alpartau d'as clasificacions formals en os zaguers anyos, tanto por os cladistas como por os taxonomistas chenerals, son os paquidermos. Os paquidermos yeran un grupo polifiletico porque tanto es hipopotamos como os rinoceronts y os elifants amaneixión cadagún d'animals no paquidermos, y lo fizon de forma separada y totalment independient. Os taxonomistas evolutivos, mesmo que os cladistas, consideran que os grupos polifileticos son errors en a clasificación, que pasan porque en o pasau se malinterpretó a converchencia evolutiva y bels atros tipos d'homoplasia como homolochías.

Cualques cladistas, además, van dillá de tot ixo con a suya interpretación y adoptan una posición mas extrema, refusando lo sistema de clasificación linneana y adoptando un sistema de hierarquía de clados simple. Belatros argumentan que cal prener un sistema diferents, no desarrollau encara, porque toz os taxons son inherentment subchectivos y, anque muestran as relacions evolutivas entre sers vivos, istes forman un árbol evolutivo contino, sin separacions, por a cual cosa toda linia divisoria ye un artificio y plantifica una clasificación monofiletica dende alto -a ran d'especie- y por contra parafiletica por debaixo, que ye por ixo incoherent.

### Clasificación fiilochenetica

L'árbol filochenetico d'a vida, basau en l'analís d'o rRNA.
A clasificación filochenetica ye una clasificación cientifica d'os sers vivos basada nomás que en as relacions de proximidat evolutiva entre as diferents especies, reconstruindo a historia d'a suya diversificación (filochenesis) dende as oríchens d'a vida en a Tierra dica l'actualidat.

Pa construir iste tipo de clasificación se gosa recurrir a o metodo cladistico, disenyau por Willi Hennig en a suya obra *Gründzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik* (Fundamentos d'una tioría d'a sistematica filochenetica) en 1950. A tioría de Hennig no tenió acceptación cheneral antes de que o propio autor a traducise a l'anglés en 1966.

Dende comienzos d'os anyos 1970, a clasificación cladistica va reemplazando progresivament a clasificación cientifica tradicional, iniciada por Linneu en 1735 con o suyo *Systema Naturae*.

## Se veiga tamién

* Taxonomía.
* Taxón.
* Clasificación cientifica.
* Nomenclatura binominal.

## Vinclos externos

* Se veigan as imáchens de Commons sobre **cladistica**.