# Evolución

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Estructura de l'ADN.
A **evolución** ye un proceso de cambio contino d'os sers vivos. O estudio d'os cambios d'os sers vivos d'entre tiempo que ha produciu una diversificación a partir d'antipasaus comuns tamién ye conoixida como evolución.

O fenomeno d'a evolución en a naturaleza ye patent en toz os livels d'organización. L'universo ha seguiu una evolución en millons d'anyadas y en l'actualidat se troba en un proceso d'expansión. A tierra no ha teniu siempre a forma y estructura que tien agora. Por totas as eras cheolochicas ha experimentau ciclos d'orochenesi y sedimentación que evidencian a existencia d'una evolución cheolochica.
Os sers vivios no han escapau a esta tendencia evolutiva. A existencia de fósils y a observación de procesos actuals revela unos cambios en os sers que han feito arribar en as formas actuals.

A conoixencia d'a evolución en toz os sentius fue aturada por as cosmovisions relichiosas, que miraban un orichen mitico-divín dica plegar a una situación fixa u estatica que chustificaba un modelo social. L'acceptación d'a evolución biolochica se trobó con as ilesias cristianas como obstaclo dica que a Ilesia Catolica veyió que no yera incompatible con a fe. Encara ilesias que prenen as escrituras a lo piet d'a letra (Testigos de Chehová, Adventistas d'o Seteno día), u collas sectarias dentro d'atras ilesias (Opus) niegan a evidencia d'a evolución y troban a simpatía u refirme de gobiernos conservadors. Dica muita d'a chent con conoixencias cientificas d'estos movimientos relichiosos s'han visto obligaus a reconoixer a microevolución, mirando de desfer as tesis evolucionistas con enfoques epistemolochicos cuestionando os estudios d'a macroevolución.

En ambito cientifico sin esbirriai relichioso a evolución ye acceptada como un feito, y no como una teoría. Como concluye Crusafont:

ye una propiedat d'a vida, una función mes, como lo son a nutrición, a reproducción, etc...encara que puet enunciar-se como una función de funcions, pus las engloba y las carreya a totas
De totas maneras se puet sentir a palabra "teoría d'a evolución", confundindo-la con a teoría de Darwin entre chent sin conoixencias de temas biolochicos. En biolochía se parla de Teoría d'a Evolución no como d'una teoría normal, parla de Teoría con o sentiu de “Paradigma”, como d'una ideya central, d'una teoría de teorías, igual como se parla de teoría celular y dengún no duda que as celulas existan u igual como se parla de teoría cromosomica de l'herencio y dengún no duda que os chens sigan en os cromosomas. Toz saben que as celulas existen (encara que encara manque muito por descubrir), y toz saben que os chens son en os cromosomas (encara que manque muito por saber sobre a localización d'os chens y como se manifiestan).

Dende Lamarck dica os autors modernos como Gould s'han sucediu cualques teorías evolutivas. O feito d'a evolución puet ser-ne explicau por belunas, y a dominant ye o neodarwinismo, en camín d'asimilar a teoría d'o equilibrio puntuau. Antes de charrar sobre os mecanismos evolutivos observables ye menester fer una introducción historica.

## Teorías preevolucionistas

Jean-Baptiste Lamarck
A ideya d'a evolución en l'antiguidat no estió que una especulación filosofica sin guaires pruebas y explicación cientifica d'os mecanismos. En a Edat Meya bel clerigo plegó a pensar que a vinya yera una decheneración d'o caixico. Como no yera definiu o concepto d'especie como bella cosa fixa no i heba problema pa a Ilesia d'acceptarlo.

Carl von Linneu estió o fundador d'a biolochía sistematica en 1737, sosteneba que «existen tantas especies diferents como formas creyó en un principio o Supremo Creyador». Sobre esta ideya construyió o suyo *Systema Naturae* de clasificación de plantas y animals, con o que prebó de clasificar a los sers vivos atendendo a las suyas caracteristicas naturals. Linneu creyó a nomenclatura binomial, en a que tota especie ye definida por dos palabras en latín: un sustantivo, que representa el chenero, y un adchectivo, que representa a especie; as dos palabras constituyen o nombre cientifico d'a especie. A teoría de Linneu d'especies fixas y inmutables como las que creyó Dios ye conoixida como fixismo, y fació que dende ixe inte a relichión cristiana s'oposase a la posterior ideya d'evolución de beluns. Manimenos Linneu no se dio cuenta que d'esta manera establiba una serie de relacions de parentesco que deixaba traslucir as relacions evolutivas.

Manimenos en o sieglo XVII, bel naturalista encomenzó a posar en duda que as especies hesen permaneixiu inmutables dende a suya creyación.

Georges Louis Buffon, contemporanio de Linneu, observó a secuencia de fósils de plantas y animals, y plegó a la conclusión que as especies s'iban relevando las unas a las atras. Tamién se dio cuenta que a crosta terrestre s'heba iu formando china chana por succesivas acumulacions de sedimentos. Manimenos, fue criticau por as suyas teorías prou abanzadas pa ixos tiempos, y habió d'admitir en a Sorbona que as suyas no yeran que puras especulacions filosoficas sin de valor debant la Biblia.

Buffon, en a suya *Historia Natural* (1749-1787), admitiba a existencia de variacions considerables entre os individuos d'una mesma especie, y que una especie yera siempre diferenciada d'as atras y manteneba permanentement a suya identidat. Manimenos pareixeba indicar a posibilidat que existisen cambios importants en as especies.

Erasmus Darwin (1731-1802), lolo de Charles Darwin, estió uno d'os primers en parlar d'una posible trasformación d'unas especies de sers vivos en d'atras. En una d'as suyas obras planteyaba a posibilidat que toz os animals y plantas podeban amaneixer d'un filo organico solo, capaz de ir prenendo nuevas parz y d'ir perfecionando-se de cheneración en cheneración. As suyas ideyas no tenioron denguna influencia en as teorías evolucionistas posteriors.

Ya en polemica con o evolucionista Lamarck, Georges Cuvier estió o zaguer gran fixista, combinando o fixismo biolochico de Linneu con a cheolochía catastrofista d'ixe tiempo. Georges Cuvier (1769-1832), aproveitando o descubrimiento d'os fósils, prebó d'explicar a existencia d'estas formas de vida estinguida con a teoría d'as grans catastrofes u catastrofismo. Seguntes esta teoría os primers sers creyaus por Dios fuoron destruitos por cataclismos. Dimpués de cada catastrofe se produciba una nueva creyación divina. Os nuevos organismos creyaus poseyeban caracteristicas diferents a los anteriors, encara que a vegadas manteneba bella semellanza. As formas de vida que sobreviviban a la desferra no cambiaban d'una creyación a la siguient. Con esta teoría s'explicaba a existencia de sers diferents a los actuals.

## A teoría trasformista de Lamarck

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Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) estió o primer cientifico en elaborar una teoría cientifica d'a evolución, aportando pruebas, documentando a evolución en bel linache biolochico y proposando un mecanismo que dimpués s'ha visto que ye erronio.

En 1809 publicó a suya obra mes famosa, *Filosofía zoolochica*, en a que exposa as suyas ideyas sobre l'orichen d'os sers vivos y a evolución d'as especies. Esta teoría se puet resumir en os puntos vinients:

* Toz os sers vivos amaneixen d'a naturaleza. Os mes primitivos s'orichinan por cheneración espontania, y a partir d’ellos, por evolución, amaneixen os mes complexos.
* A maxima complexidat s'alcanza en os mamiferos.
* En toz os sers vivos existe un empentón interno por o que toz tienden por instinto enta una complexidat mayor.
* Totas as especies existents son esforzando-sen continament p'adaptarse millor a las condicions d'o medio en o que viven.

Como resultau d'este esfuerzo tota especie va desembolicando progresivament os organos que fa servir, d'una manera que o uso contino y frecuent enfortix china china o susodito organo y lo desembolica. D'a mesma manera, l'ausencia perén d'uso d'un organo lo enfeblix y fa menors as suyas facultaz y tiende a fer-lo desapareixer.

As modificacions que se producen en un individuo por l'uso u desuso d'un organo se transmiten a los descendients.

L'eixemplo mes famoso de Lamarck estió a prebatina d'explicar como a chirafa heba desarrollau un cuello largo.
Os antipasaus d'as chirafas estioron animals chicos, con cuellos mes curtos, y no se podeban alimentar que de matollos chicoz. Pero belunas prebaban d'alimentar-sen d'as fuellas d'as brancas mes altas. A causa d'este contino estiramiento, os cuellos se facioron cada vegada mes luengos. Os descendients naixioron con o cuello mes luengo y o exercicio y l'afán d'estirar-se fació que encara lo alargasen mes. Os descendients heredoron cuellos encara mes luengos. O contino esfuerzo por plegar a las fuellas d'os árbols ha orichinau chirafas con cuello luengo.

Huei lo día no s'admiten que os caracters adquiestos por un organismo en vida se transmitan a la descendencia. No s'heredan que ixos caracters con una información contenida en os chens.

## A teoría d'a evolución de Darwin

Charles Darwin pai d'a teoría d'a evolución
Charles Darwin (1809-1882) naixió o mesmo anyo que Lamarck publicó a suya teoría d'a evolución. Darwin como atros naturalistas d'ixe tiempo teneba conoixencia d'a teoría d'a evolución de Lamarck, y yera influiu por l'actualismo de Lyell, que yera tamién gradualista. Realizó un viache de cinco anyadas en o baixel Beagle, que zarpó dende Anglaterra en 1831 pa fer unos estudios cartograficos en Sudamerica.

En ixe viache trobó confirmación u evidencias d'a evolución, en especial en o laboratorio natural que constituyen as islas Galapagos, a on trobó especies endemicas de cada isla: siet especies diferents de tortugas chigantas, 14 especies de pinzons, etcetera...Cada especie de pinzón viviba en una isla y yera diferent d'a especie equivalent d'o continent. En ixe viache Darwin cuaternó as especies vechetals y animals que iba trobando.

Cuan tornó t'Anglaterra escribió o libro *“Viache d'un naturalista a bordo d'o Beagle”*, a on narró totas as observacions feitas mientres as cinco anyadas de viache sin amostrar-ne garra conclusión.

En 1838 Darwin escriviba y leyeba libros como os Ensayos sobre a población, escrito por o sociologo conservador Malthus. En ixo libro s'exposaba que en as poblacions humanas o numero d'individuos puyaba en progresión cheometrica, pero l'alimento puyaba en progresión aritmetica. Con o tiempo se produce por fuerza una escaseza d'alimentos, y con ixo fambre, malautías y guerras. Malthus plegaba a la conclusión que una reproducción masiva conduce a la luita por a existencia. Como os recursos son limitaus, o numero d'individuos tamién en ye, estando os mes fuertes (u ricos) os que tienen mes descendencia viable, y por ixo os que consiguen tener mes descendients. Darwin estendilló esta ideya a atras especies y elaboró a teoría sobre a evolución: a mesma Naturaleza ye a que selecciona os individuos mes adaptaus y qui en descarta os mes febles: y evolución ye obra d'una selección natural que actua en dos sentius complementarios: como porgadera d'as variants indeseyables y como incheniero de nuevas formas de ser vivos.

En 1858 recibió o manuscripto d'Alfred Russell Wallace, un naturalista anglés que estudiaba a flora y fauna de l'archipelago malayo. Darwin quedó sorpreso por veyer que Wallace resumiba en unas pachinas os prencipals puntos sobre a teoría d'a selección natural. Poco dimpués os dos publicaban un articlo en o que exposaban a suya teoría d'a evolución.

En 1859 Darwin dió a conoixer a suya teoría en o libro tetulau *“Sobre l'orichen d'as especies por selección natural”*, basau en cuatre argumentos:

1) O mundo no ye estatico, ye en contina evolución. As especies cambian de contino. Con o tiempo belunas desareixen y en apareixen atras de nuevas.

2) O cambio evolutivo ye un proceso gradual, lento y contino; no se produce por cambios bruscos.

3) Os organismos que presentan semellanzas son emparentaus y descienden d'un antipasau común.

4) A evolución ye resultau d'o proceso de selección natural.

Darwin y o suyo diciplo Huxley consiguioron convencer a la mayor parte d'os naturalistas contemporanios, producindo-se una revolución kuhniana, y esto fue posible porque a teoría darwinista encara que en a suya forma inicial presentaba deficiencias, aportaba un camatón de datos y eixemplos. Darwin se refirmaba en cuatre tipos de datos:

* A complexidat creixient d'o rechistro fósil, que encara que no deciban guaire cosa sobre os mecanismos d'a evolución, si documentaban as trasformacions, demostrando que a evolución ye un feito y no només una hipotesi coderent.
* As succesions d'especies dentro d'un chenero.
* As escasas formas de transición entre grans grupos que se conoixeban en a epoca.
* A producción y selección d'hibridos por os criadors.

O punto mes feble d'o darwinismo inicial yera l'orichen d'as variacions y o suyl' herencio, en unos tiempos que as ideyas sobre o herencio biolochico yeran dominadas por a idea d'o herencio intermedio. Si sobreviviban os mes aptos os caracters d'os mes aptos podeban diluir-sen en os caracters chenerals d'a población si ixe mecanismo d'herencio yera o solo que bi heba. Por atra part Darwin nunca no podió resolver una aparent paradoxa d'a suya teoría: si s'heredaban os caracters paternos ¿ como podeban millorar as especies?. A variabilidat natural yera observable pero Darwin no podió explicar d'on s'orichinaba. Darwin dandalió muito tiempo sobre este tema sin conseguir resolver-lo « Soi meso, y i estaré pa cutio, en un empandullo irremediable », escribió sobre este punto a un amigo). Se decidió en zaguerías, como Lamarck, por l'adaptación a lo medio, encara que pa Darwin se tractaba d'una adaptación pasiva y no voluntarista.

Paradoxicament en a decada que se produciba a revolución darwinista yera cuan un desconoixiu monche de Bohemia (Gregor Mendel) descubrió as leis de l'herencio, pero no tenió repercusión y Darwin no plegó a conoixer-las.

Atras parz problematicas d'o darwinismo yeran l'aparición brusca d'a mayoría d'os grans taxons, (que Darwin consideró que yera por estar incompleto o rechistro fósil, pero que se podeba interpretar millor dende o punto de vista creyacionista), y las aparents tendencias de muitas linias evolutivas, con especies que pareixeban ir derivando de manera continuada en un mesmo sentiu, plegando dica a desarrollar organos con dubdosa eficacia adaptativa, como os cuernos granizos de bel cervido (*Megaloceros giganteus*), u en cheneral, a Lei de Cope o d'aumento de grandaria. Pa ixos casos s'inventó o termin ortochenesi (=orichen rectilinio), y s'argumentó que a ortochenesi demostraba a existencia d'una voluntat ciega en a Naturaleza. Asinas, l' herencio aristotelico invadió bella part d'o darwinismo.

Dimpués de l'”Orichen d'as especies”, y en especial en a decada de 1870, se desvinió un tiempo de muitos descubrimientos paleontolochicos, que confirmoron espectacularment as grans linias d'o darwininismo, encara que tamién enfortioron a ideya d'a ortochenesi.

## Mutacionismo

Duplicación de parti d'un cromosoma
Hugo de Vries formuló su teoría sobre la mutachenesi. A primers d'o sieglo XX, os treballos d'o monche bohemio Mendel fuoron redescubiertos de vez en Europa y Norteamerica. As variants cheneticas heredables fuoron denominadas mutacions. Curiosament a chenetica no sirvió pa reafirmar o darwinismo, y lo posó en a defensiva por bella razón:

* Os paleontologos (en a suya mayoría ortocheneticos) miraban unos cambios adrezaus, os cheneticos defendeban unas mutacions a l'azar.
* Os paleontologos miraban un motor pa la evolución, pero os cambios cheneticos argumentaban que as mutacions no teneban valor adaptativo, y que en a suya gran mayoría yeran perchudiciosas.
* Os paleontologos quereban veyer en as mutacions a causa d'a evolución, pero os chenetistas no constataban que mutacions insignificants y en un numero chicot, por eixemplo en a especie humana a tasa tipica se mutacions ye de una a ueito por cada 100.000 chens.

Asinas se plegó a un enfrentamiento entre darwinistas y cheneticos que duró tot o primer cuarto d'o sieglo XX. Os cheneticos se sentiban duenyos d'o solo mecanismo de variación y herencio y consideraban as mutacions inadecuadas pa os esquemas de Darwin, pensoron que o darwinismo heba estau refutau, y que a selección natural substituita por as mutacions como causa y motor d'a evolución. Se planteyó a cuestión de si as mutacions son insignificants y perchudiciosas ¿ como podeban estar a causa d'a evolución? Os cheneticos troboron dos solucions: u bien yeran micromutacions d'igual sentiu que iban sumando os efectos dica producir nuevas especies u bien como proposó en 1929 o sovietico Iuri Filipchenko, talment existisen en a Naturaleza grans mutacions (macromutacions).

## Neodarwinismo

O neodarwinismo u teoría sintetica d'a evolución preba de dar explicación a los mecanismos que han feito posible a evolución biolochica con l'harmonización d'as ideyas de Darwin con as nuevas aportacions d'a chenetica, a paleontolochía y a sistematica, d'astí o suyo nombre.

Esta teoría naixió en 1937 con a publicación d'a obra *Chenetica y orichen d'as especies de Dobzhansky*. Amplament acceptada, fació que amaneixesen atros libros semellants publicaus por Huxley (1942), Mayr (1942), Simpson (1944, 1953) y Stebbins (1950), entre d'atros.

Actualment esta teoría ye acceptada en as suyas afirmacions primordials, pero presenta encara limitacions y problemas por resolver. Han amaneixiu teorías nuevas como o puntualismo que puet estar asimilado por o neodarwinismo.

Refirmando-se en pruebas experimentals Dobzhansky proposaba que a selección natural yera l'achent mes efectivo d'a evolución, y que a chenetica y a selección natural yeran compatibles de tot: as mutacions se produciban a l'azar, (como deciban os cheneticos), pero yera a selección natural qui las porgaba, acotolando-ne as perchudiciosas y retenendo-ne as beneficiosas u neutrals.

L'acumulación d'estas micromutacions produciría, en o tiempo cheolochico, poblacions cheneticament aisladas d'a especie parental, ye dicir, especies nuevas. En 1942, Julian Huxley dició "Síntesi Moderna" a este matrimonio de darwinismo y chenetica, que manimenos se conoix mes como "Teoría Sintética d'a evolución" u "Neodarwinismo". O neodarwinismo s'ha convertiu en o gran paradigma d'a Biolochía moderna.

A nueva sintesi consistiva en:

* Se refusa de tot o herencio d'os caracters adquiestos
* A unidat sobre a que actua a evolución no ye l'individuo, ye a población, (conchunto d'individuos d'una especie que viven en o mesmo puesto y tiempo y que pueden reproducir-sen entre ellos). Una población queda definida y unificada por a suma total de toz os chens presents en os individuos que la composan.
* A información chenetica se transmite con o minimo cambio posible, pero puet mutar, recombinar-se y orichinar una variabilidat chenetica. As mutacions con cambios que se producen en o material chenetico y son por tanto heredables. Belunas d'as mutacions producen modificacions que permiten que l'individuo s'adapte millor a lo medio ambient on vive, belatras introducen variacions perchudiciosas.
* Enfasi en a condición gradual d'a evolución, ye dicir, os cambios producius en una población, que son chicoz y graduals. Se necesitan mils d'anyadas pa que o proceso evolutivo orichine nuevas especies.
* A selección natural. En una población composada por mils u millons d'individualidaz, ciertos organismos tendrán chenotipos que lis den una mayor capacidat pa conseguir l'alimento, evitar os depredadors u tolerar a temperatura. Estos individuos serán os que tendrán mes posibilidaz de sobrevivir, reproducir-se y deixar mes descendients en a cheneración vinient. Os individuos que tiengan chenotipos que determinen caracteristicas menos favorables tendrán menos posibilidaz de sobrevivir, y deixarán menos descendients. Por ixo, en a población aumentará o numero de chens que favoreixcan l'adaptación y disminuirán u dica desapareixerán os chens que determinen caracteristicas menos favorables. Esto fará que con o tiempo aumente a frecuencia d'os chens que determinen caracteristicas adaptativas, y la población cada vegada s'adaptará millor a l'ambiente en o que vive.

Como se vei a selección natural no favoreixe a individuos aislaus, favoreixe a las poblacions, pero como as condicions d'o medio cambian, un caracter desfavorable puet veyer-se millor adaptau en condicions ambientals nuevas. A selección natural conserva a variación en una población.

### Modificacions y adicions a lo neodarwinismo

Con o paso d'o tiempo os cientificos que treballaban con o neodarwinismo como paradigma u modelo lo millororon con nuevas aportacions que explicaban millor os puntos dubdosos d'o darwinismo y o neodarwinismo como o proceso d'especiación u a ortochenesi.

#### Teoría d'a especiación alopatrida

Una adición muit important estió a teoría d'a especiación alopatrida de Ernst Mayr, explicando un mecanismo como se podeban orichinar bella especie y que baptizó como especiación alopatrida: as especies s'orichinarían en poblacions redueitas y perifericas, que sufrirían fuertes derivas cheneticas y a causa d'esto en un tiempo no se podrían cruzar entre ellas. Un caso d'esto son os procesos d'especiación en bivalvos centroamericanos en o Plioceno por alzar-se o Itsmo de Panamá, atro a formación d'especies diferents de musclos cuan a Mediterrania se deseparó de l'Oceano Atlantico en o Mesiniense.

A especiación alopatrida preba d'explicar as prencipals pautas evolutivas que manifiesta o rechistro fósil: converchencia, diverchencia, radiación. As radiacions son a saber-lo intresants, porque significan renovacions importants en a fauna, esdevenidas muitas vegadas dimpués de grans estincions, cuan quedan vuidos muitos nichos ecolochicos en diferents habitats. En estos casos amaneixen de sopetón gran numero de taxons, dende especies dica *phyla*. Por eixemplo cuasi toz os *phyla* animals amaneixen en o Cambrico; a mayoría d'os grupos de fanerogamas en o Cretacio, y a mayoría d'os tipos de mamiferos en o Eoceno. Como veyemos as grans raciacions no son distribuitas a l'azar, son distribuitas en periodos muito concretos.

#### Cuantificación d'a evolución

A evolución d'a evolución se puet medir con una unidat, o darwin, que mide esta velocidat en función d'as morfolochías y edaz d'un linache de fósils.

R ye igual a la resta d'o logaritmo neperiano de mida final y logaritmo neperiano de mida inicial d'un caracter dividiu tot entre a mida d'o tiempo que ha pasau.

On r ye a tasa de cambio, que se mide en darwins, X2 a mida final d'un caracter, X1 a suya dimensión inicial y dt o tiempo que ha pasau.

#### Evolución en mosaico

O neodarwinismo ha plegau a producir modelos muito detallaus sobre a evolución, por ixo bella cosa que Darwin nunca no podió explicar convencendo yera a evolución d'os organismos complicaus, que requereban variacions coordinadas muito complexas. O rechistro fósil ha demostrau que bi ha organismos, especialment as plantas, en que as diferents estructuras evolucionan a ritmos diferents: ye o que se diz evolución en mosaico. Os peixes pulmonaus y os hominidos tamién han teniu una evolución en mosaico.

#### Neotenia en evolución

Atro rasgo evolutivo intresant ye a neotenia, fenomeno en o que s'alcanza a matureza sexual antes de rematar o desarrollo somatico, con o que se pueden adhibir a un individuo adulto rasgos que no existen que en a fase chuvenil. En os hominidos pareix que a neotenia haiga permeso que bel caracter chuvenil d'intrés evolutivo amaneixca en os adultos d'as formas de tiempos cheolochicos mes tardanos, como ye o caso d'a frent alta d'a especie humana, (vistable tamién en chimpanzés chóvens). A neotenia ye un camín evolutivo util pa que os organismos muito especializaus escapen d'ixa especialización adrezando a suya evolución enta atras direccions.

#### Explicación d'a ortochenesi y a lei de Cope

O neodarwinismo ha puesto explicar millor que o darwinismo a ortochenesi y a lei de Cope.

A descripción clasica d'a ortochenesi ye una simplificación petada, describindo formas rarizas u aberrants adrezadas enta a suya estinción. En realidat estas formas no se dan que en bel caso, y a extinción, en muitos atros se debe a causas no biolochicas. Uno d'os casos mes citaus ye o d'o cervido *Megaloceros giganteus*. A explicación razonable ye que i hese habiu una relación alometica.

A lei de Cope u de tendencia a lo chigantismo en os linaches evolutivos ye inadecuada de tot porque bi ha muitas excepcions. O creiximiento corporal tien aventallas evolutivas como mes resistencia y homeotermia, pero tamién desaventallas como mes dependencia de gran cuantidat d'alimento y mes dificultaz d'oxichenación. A lei de Cope no se cumple en especies de mamiferos herbivoros grans aisladas en islas. Os casos en os que a regla no se cumple no son dificils d'explicar: os grans taxons gosan amaneixer de formas no especializadas, por un regular chicotas, si arriban en formas muito grans, ya son tan especializadas (como l'alifant) que ya no pueden evolucionar mes.

#### Problemas d'o neodarwinismo

O neodarwinismo dió mes importancia a lo treballo d'os chenetistas que a lo d'os paleontologos, que se convertiban en simples rechistradors d'o previsto por a teoría. O mesmo Dobzhansky se situó en posicions teleolochicas que iban mes leixos que a ciencia, como cuan deciba en 1972 "os oríchens d'a vida y de l'hombre son en realidat os puntos crucials d'a evolución d'a Tierra y, probablement d'o Cosmos". Bel chenetista dudaba d'a omnipotencia d'a seleción natural como fuerza capaz d'empentar l'aparición de variacions de formas vistables en a evolución d'a vida sobre a tierra. A primers d'a decada d'os 70, en un contexto en o que a cheolochía deixaba d'estar gradualista y se tornaba neocatastrofista bel paleontologo creyó una nueva teoría cuestionando o paradigma neodarwinista.

## Puntualismo

O que diz o rechistro fósil en a mayor part d'os casos ye que as especies gosan amaneixer de sopetón, manteneban una morfolochía muito estable mientres periodos de cinco, diez y dica unos trece millons d'anyadas, y dimpués desapareixeban tamién de sopetón, a vegadas substituitas por una especie pareixida, que li pasaba lo mesmo. Esta constancia morfolochica u estasi ye a que permite identificar y clasificar as especies, tanto tradicionalment como dende os tiempos d'o fixismo de Linneu y Cuvier. Os casos extremos d'estasi son os fósils vivients, que han permaneixiu estables mientres decenas y dica cientos de millons d'anyadas, y que siempre han suposau un cierto problema pa o neodarwinismo. Este equilibrio puntuau por desequilibrios bruscos en os que amaneixen especies fue definiu en 1972 por os paleontologos norteamericanos Niles Eldredge y Stephen Lay Gould como a pauta evolutiva normal, y denominau equilibrio intermitent.

Os puntalistas aportan muitos eixemplos, como a evolución d'os trilobites, a d'os bivalvos churasicos, y dica os de bel hominidos, que s'achustaría a este patrón d'estasi y d'especiación brusca, pero tamién reconoixen que bi ha linaches fósils que amuestran una evolución gradualista. Os neodarwinistas clasicos admiten bel eixemplo d'equilibrio intermitent, pero por un regular proposan una evolución gradual, y dica as discontinuidaz morfolochicas en os linaches evolutivos pueden explicar-sen como rechistros incompletos. Amés as aparicions bruscas podrían estar resultau d'o caracter alopatrida d'a evolución (os prochenitors serían en atra zona), y as estincions pueden tener causas aleatorias, extrabiolochicas. Manimenos os puntualistas contraatacan argumentando que o darwinismo nunca no concedió gran importancia a las estincions d'orichen abiotico, en part por estar Darwin influiu por l'actualismo de Lyell y refusar o catastrofismo.

O equilibrio intermitent tien un precursor en a fegura de Geoffroy Saint Hilaire, un seguidor de Lamarck contemporanio de Cuvier que deciba que as faunas evolucionan de sopetón en tiempos de catastrofe. A esta doctrina evolutiva catastrofista li dició progresionismo, y de seguro que no ye casual que la haigan esviellada en os tiempos que amaneix o neocatastrofismo en cheolochía.

As prencipals ideyas d'o puntualismo son

a) A evolución tipica d'una especie encomienza con una especiación rapida, de l'orden d'unas 10000 anyadas, sigue con una estasi de l'orden d'unas 10^7 anyadas y remata con una estinción igualment rapeda. A rapideza d'as especiacions ye interpretable, a estasi no admite atra interpretación que a puntualista.

b) As especies no evolucionan por adaptación a lo medio solo, tamién a causa de condicionamientos imposaus por a historia evolutiva d'o linache a lo que perteneixen, y por a estructura propia. U siga, que a morfolochía d'una especie depende de tres parametros: función, filochenia y estructura. Pa os puntualistas as especies s'adaptan a lo medio en a mesura que ye permeso por os suyos antecedents filocheneticos y a estructura que heredoron.

c) A especiación se produce a livel d'especie y no a livel d'individuos. Esta selección d'especies no se produce por suma de micromutacions, se produce por una revolución chenetica en una población limitada, (como en a especiación alopatrida), por un cambio rapedo de l'ambient u por una migración. En as nuevas condicions a selección natural puet imposar determinaus mutants, que destruye l'harmonía chenetica d'a especie preexistent, y la puede fer inviable. A tendencia evolutiva cheneral irá en o sentiu d'as especies mes especializadas.

d) Os taxons de grau superior a la especie, que tamién pueden amaneixer de sopetón en o rechistro fósil, podrían orichinar-se por mutacions en a parte reguladora d'o chenoma. Estos chents reguladors podrían cambiar a expresión de muitos chens estructurals, en autenticas macromutacions.

e) A naturaleza ye en esencia discontinua, que se reflecta en toz os livels: a livel d'especies, en a nitideza d'os oríchens, a livel de biosfera, en a importancia d'as estincions masivas, etc...

## Referencias

## Vinclos externos

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