葉圏
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Date: 30/06/2021

葉圏, by Wikipedia https://ja.wikipedia.org/wiki?curid=3427854 / CC BY SA 3.0

#植物学
#微生物学用語
葉圏（ようけん、英: Phyllosphere）とは微生物学の専門用語の一つであり、微生物の生息地としての、植物における地面から上の部位全体である。
 葉圏とは、植物の地上部で、かつ微生物の生息域である空間である。
したがって、葉圏は葉と葉鞘に限定されず、芽や茎、花、果実を含む。
このため、caulosphere (茎)、phylloplane (葉面), anthosphere (花)およびcarposphere (果実)に細分化される。
一方、微生物の生息地である、地面から下の植物部位には根圏（rhizosphere）とlaimosphereがある。
根圏は根での、laimosphereは茎の地下部での周囲の土壌空間である。
 葉圏という語は、根圏に対する語として1950年代半ばに造られた。
根圏は1904年にHiltnerによって定義された。
葉圏は1955年にLastが、その翌年にRuinenが用い始めた。
葉圏の英語phyllosphereの由来は古代ギリシャ語のφύλλον（葉）とσφαῖρα（球）であった。
 当初、葉圏は植物地上部の「表面」と定義されていた。
このため、葉圏微生物とは、葉の表面に生息するエピファイト（外生菌）のみを示していた。
現在では、葉圏微生物は植物表面のエピファイトと内部のエンドファイト（内生菌）の両方を意味する場合もある。
しかし、通常、エピファイトを中心とした微生物群を指す場合が多い。
一般に、エンドファイトよりもエピファイトの菌数が多いためである。
 衛星データによると、地上の総葉面積は地球表面の約125-200％であり、推定約6億4000万-10億km2である。
そこに生息する微生物数は、地球規模で炭素循環と窒素循環を左右するのに十分なほど大きい。
通常、植物の葉1cm2当たりの細菌数は百万〜千万匹である。
柑橘類や針葉樹など一部の植物では1 cm2当たり1,000未満であり、著しく少ない。
これらの情報から控えめに見積もって、地球全体での葉圏の総細菌数は1026個以上である。
 葉上で有機物は微生物細胞に吸収されて別の化合物として再び葉上に放出されるため、葉圏の環境と物質移動は基本的に変化しない。
葉圏は微生物にとって「砂漠のような環境」と表現されるほど過酷である。
 葉の表面の環境特性は局所や時期で異なる。
気孔、毛茸、表皮細胞の窪地では地形や保水性、植物の分泌物が異なる。
気孔周辺や毛茸基部周辺、表皮細胞の接合部の窪地は、細菌が各種ストレスから身を守りやすい部位（protected site）と考えられている。
葉圏微生物は通常、葉のクチクラ層で生息する。
この場所は非常に複雑な三次元結晶構造を有し、植物の生長に従いその構造を変化させる。
したがって、葉圏微生物の遺伝子型や表現型は多種多様である。
 葉圏には細菌や酵母、糸状菌、真菌、植物ウイルス、古細菌、粘菌、緑藻類、コケ、地衣類、シダ、原生動物などが生息する。
葉圏微生物で最もバイオマス量が大きいのは細菌である。
その存在量は、培養可能な細菌だけでも一般的な植物の葉の表面積1 cm当たり106-107cellsに及ぶ。
葉圏の細菌群は多様であり、植物病原菌（氷核活性細菌を含む）、拮抗菌、植物ホルモン産生菌、フェノール分解菌、窒素固定菌などを含む。
これら細菌群の分布と細胞数は植物の健康や生態系での物質循環に重要であると考えられている。
 個々の葉圏細菌の相対的な細胞数やコロニー数は植物種によって異なる。
葉圏細菌の群集構造は同種植物の葉圏で類似し、異種で大きく異なる傾向がある。
例えばカンキツ類では、系統的に近しいネーブルオレンジ（Navel orange）とバレンシアオレンジ（Valencia orange）で群集構造は非常に似ており、同じ生育場所・環境でも、系統的に遠いオロブランコ（Oro Blanco）とは明確に異なる。
 優先細菌種 葉圏には植物種に固有の優占細菌種が存在する。
常緑および落葉広葉樹の葉面にはAlternaria sp.、Microsphaeropsis sp.、Cladosporium sp.、Pestalotiopsis sp.の順で検出頻度が高い。
葉内部ではPhomopsis sp.、Phyllosticta sp.、Colletotrichum spp.の順で高い。
Phomopsis sp.は葉面と内部の両方で生息する。
Pestalotiopsis sp.、Epicoccum sp.、Botrytis sp....