翻訳 (生物学)
Channel: 宇宙のすべての知識 プリンシピア
Date: 31/07/2021

翻訳 (生物学), by Wikipedia https://ja.wikipedia.org/wiki?curid=82348 / CC BY SA 3.0

#分子生物学
#タンパク質生合成
#遺伝子発現
翻訳 (生物学) 分子生物学などにおいては、翻訳（ほんやく、Translation）とは、mRNAの情報に基づいて、タンパク質を合成する反応を指す。
本来は細胞内での反応を指すが、細胞によらずに同様の反応を引き起こす系（無細胞翻訳系）も開発されている。
 翻訳は細胞が最も多くエネルギーを使うことの一つである。
盛んに増殖する細胞内では、細胞内の全エネルギーの80%と、乾燥重量で50%にのぼる物質がタンパク質合成に関与している。
1タンパク質合成のためには、100を超えるタンパク質とmRNAが調和して働くことが必要である。
 生物の遺伝子がもっている情報は、DNAの塩基配列の形で細胞内に保持されているが、その情報の一部は生体内で合成されるべきタンパク質のアミノ酸配列を規定したものである。
DNAのもつ情報は転写と呼ばれる過程によってまずmRNAの形に変換される。
そして、mRNAのもつ塩基配列情報に則して、リボソーム内でアミノ酸が重合しポリペプチド鎖が生合成される。
 このポリペプチド（タンパク質）の合成過程が翻訳と呼ばれる。
 mRNA：これにはDNAから転写した翻訳に必要な情報があり、3ヌクレオチド単位（コドンと呼ぶ）で一つのアミノ酸を指定する。
 tRNA：mRNAのコドンと、ポリペプチドに付加されるアミノ酸とをつなぐアダプターとなる分子。
アミノアシルtRNAはtRNAの3'末端にアミノ酸が結合したもの。
 アミノアシルtRNA合成酵素：アミノ酸と、各アミノ酸に対応する特異的tRNAを結合させる。
 リボソーム：タンパク質の合成はリボソームで行われる。
mRNAのコドンに対応するtRNAを引きよせ、アミノ酸を伸長中のポリペプチド鎖に結合させる。
リボソームは2つのサブユニットからなる。
内部には という3つのtRNA結合部位が存在し、リボソームがmRNA上を5'→3'方向に動いてアミノアシルtRNAがA部位→P部位と入れ替わる反応の際に、ポリペプチド鎖が伸長されていく。
 翻訳に関する機構も転写と同様、大腸菌が基本的なフォーマットになっている。
真核生物や古細菌における翻訳も基本は同じだが細部が異なる。
翻訳には以下の3ステップが存在する。
 開始:リボソームにmRNAが捕まる。
mRNA上の開始コドン（一般的にはAUG）に対応するtRNAがリボソーム上でmRNAと水素結合で対応する。
 伸長:mRNAのコドンに対応するアミノ酸が次々とペプチド結合で結合される。
 終結:mRNAのストップコドンに至ると、開放因子と呼ばれるタンパク質がやってきて転写は終了し、ポリペプチド鎖がリボソームから開放される。
合成されたポリペプチド鎖は、シャペロン分子などの助けを借りて折り畳まれた構造をとることや、切断・付加などの翻訳後修飾を受けることがタンパク質の正常な機能には必要となる。
 個々のステップの詳細については以下に述べる。
 大腸菌の翻訳開始はリボソームがサブユニットに解離して、mRNAにリボソーム小サブユニット (30S) （Sはスベドベリ (Svedberg) の略で、遠心器にかけたときの沈降速度を表す単位である。Sの値が大きいほど沈降速度は速い）が結合することから始まる。
mRNAのリボソーム結合部位は『Shine-Dalgarno配列』としてよく知られており、その配列は以下の通りである。
 この配列と16S rRNAが塩基対を形成して、リボソーム小サブユニットが結合できるようになると考えられている。
Shine-Dalgarno配列は絶対的なものではなく、比較的似た配列でも認識される。
 Shine-Dalgarno配列に結合したリボソーム小サブユニットは遺伝子の開始コドン（AUG：メチオニンに該当）までmRNA上を移動し、メチオニン-tRNAが開始コドンに結合する。
大腸菌の開始コドンに使用されるメチオニンは、水素原子の部分がホルミル化（-COH基が結合）してN-ホルミルメチオニン (N-formylmethionine) となる。
このアミノ酸がついた開始tRNAをfMet-tRNAifMetで表す。
 mRNA、リボソーム小サブユニット、fMet-tRNAifMetの結合した複合体を開始複合体と呼ぶ。
なお、これらの反応は、翻訳開始因子 (translation initiation factor) (IF1，2，3) というタンパク質によって触媒される。
翻訳開始の最終段階、つまりポリペプチド鎖が形成される直...