5SリボソームRNA
Channel: 宇宙のすべての知識 プリンシピア
Date: 31/07/2021

5SリボソームRNA, by Wikipedia https://ja.wikipedia.org/wiki?curid=4162093 / CC BY SA 3.0

#リボ核酸
5SリボソームRNA（英: 5S ribosomal RNA、略称: 5S rRNA）は、約120ヌクレオチドからなるリボソームRNA分子で、約 40 kDaである。
生命の全ドメイン（細菌、古細菌、真核生物）のリボソームの大サブユニットの構造的・機能的構成要素であるが、菌類と動物のミトコンドリアのリボソームには存在しない。
「5S」は超遠心分析における分子の沈降係数を意味しており、スヴェドベリ（S）を単位として表したものである。
 大腸菌50Sリボソームサブユニットのクライオ電子顕微鏡構造中の5S rRNA分子の立体構造。
 原核生物では、5S rRNAの遺伝子は典型的にはrRNAオペロン中、小サブユニットと大サブユニットのrRNA遺伝子の下流に位置し、ポリシストロンの前駆体として共に転写される。
真核生物の核ゲノムでは複数の5S rRNA遺伝子コピー（5S rDNA）がタンデムリピートとして密集して存在しており、そのコピー数は種によって異なる。
真核生物の5S rRNAはRNAポリメラーゼIIIによって合成されるが、他のrRNAはRNAポリメラーゼIによって転写された45S前駆体からの切断によって形成される。
ツメガエルXenopusの卵母細胞では、9つのジンクフィンガーからなる転写因子TFIIIAの4番目から7番目のフィンガーが5S rRNAの中心領域に結合する。
5S rRNAとTFIIIAの結合は、5S rRNAの遺伝子の転写を抑制し、リボソームの組み立てに必要となるまで5S rRNA転写産物を安定化する役割がある。
 5S rRNAの二次構造は5つのヘリックス（I–V）、4つのループ（B–E）、1つのヒンジ（A）からなり、これらがY字状の構造を形成する。
ループCとDはヘアピンループ、BとEはインターナルループである。
系統学的な研究によると、ヘリックスIとIIIが歴史が古い可能性が高い。
ヘリックスIIIには高度に保存された2つのアデノシンが存在する。
ヘリックスVはヘアピン構造であり、TFIIIAと相互作用すると考えられている。
 Haloarcula marismortuiの50Sサブユニットの立体構造。
PDB 1FEK。
タンパク質は青、23S rRNAは橙、5S rRNAは黄色で示されている。
5S rRNAはリボソームタンパク質L5、L18、23 rRNAのドメインVとともに、 central protuberance（CP）と呼ばれる領域を構成する。
 免疫電顕法、化学的分子間架橋、X線結晶構造解析などさまざまな分子的技術を用いて、リボソーム大サブユニット（LSU）内の5S rRNAの位置はきわめて正確に決定されている。
細菌と古細菌では、LSUは2つのRNA要素（5S rRNAと23S rRNA）と多数の結合タンパク質によって構成されている。
真核生物のLSUは5S、5.8S、28S rRNAと、さらに多くのタンパク質が含まれる。
LSUの立体構造には、 L1 protuberance、central protuberance（CP）、L7/L12 stalkと呼ばれる3つの突出部が存在している。
5S rRNAはCPに位置し、この突出部の形成と構造に加わっている。
CPの他の主要な構成要素には、23S rRNA（真核生物では28S）とL5、L18、L25、L27などのいくつかのタンパク質がある。
 5S rRNAの正確な機能はまだ明らかではない。
大腸菌Escherichia coliでは、5S rRNAの遺伝子の欠失はタンパク質合成速度を低下させ、他のrRNA遺伝子（16Sや23S）の同程度のコピー数の欠失よりも細胞の適応に関して大きな悪影響を与える。
結晶学的な研究により、5S rRNA結合タンパク質やCPに位置する他のタンパク質がtRNAの結合に重要な役割を果たすことが示されている。
また、5S rRNAと23 rRNAが位置的、物理的に近接することでリボソームのぺプチジル基転移中心やGTPアーゼ結合中心が形成されており、5S rRNAは、5S rRNA結合タンパク質やCP、大小サブユニット間のブリッジ、tRNA結合部位の他の構成要素とともに、リボソームの2つの機能的中心間の媒介因子として機能していることが示唆されている。
 真核生物では、細胞質のリボソームは4つのrRNAと80以上のタンパク質から組み立てられる。
5S rRNAはいったん転写されると、3'末端がエキソヌクレアーゼRex1p、Rex2p、Rex...