ფოტოსინთეზი

ფოტოსინთეზი (ფოტო... და სინთეზი) — უმაღლესი მცენარეების, წყალმცენარეებისა და მაფოტოსინთეზებელი ბაქტერიების მიერ სინათლის კვანტის ენერგიის გარდაქმნა ქიმიურ ბმათა ენერგიად. ამ ენერგიას შთანთქავენ ქლოროფილი და სხვა პიგმენტები. ფოტოსინთეზის პროცესში მცენარე ჰაერიდან შეითვისებს СO2 და ფოთოლში არსებული წყლის დაშლის შედეგად გამოყოფს თავისუფალ ჟანგბადს. ამ დროს წარმოიქმნება ორგანული შენაერთები, რომლებიც საკვებად ხმარდება თვით მცენარეს და მთელ ცხოველთა სამყაროს. ადამიანი საწვავადაც იყენებს მათ (ქვანახშირი, ნავთობი და სხვა). გამოყოფილი ჟანგბადი კი დედამიწაზე აერობული სიცოცხლის არსებობის აუცილებელი პირობაა. ფოტოსინთეზის მეშვეობით დედამიწაზე ყოველწლიურად 1000 მლრდ. ტ-ზე მეტი ორგანული შენაერთი წარმოიქმნება (ამ ორგანული მასის თითქმის ნახევარი ოკეანეებისა და ზღვების მცენარეების ფოტოსინთეზის წვლილია). ამ დროს დაახლოებით 200 მლრდ. ტ СO2-ს ითვისებენ მცენარეები და 145 მლრდ. ტ O2-ს გამოყოფენ ატმოსფეროში. ფიქრობენ, რომ თანამედროვე ატმოსფეროს ჟანგბადი მთლიანად ფოტოსინთეზისეული წარმოშობისაა. ფოტოსინთეზი ერთადერთი ბიოლოგიური პროცესია, რომლის დროსაც ხდება ცოცხალი სისტემის თავისუფალი ენერგიის ზრდა. ყველა დანარჩენი (ქემოისინთეზის გამოკლებით) ხორციელდება ფოტოსინთეზის დროს დაგროვილი პოტენციური ენერგიის ხარჯზე. ამ ენერგიის ჯამური წლიური სიდიდე დაახლოებით 3X1021 ჯ არის და ჯერჯერობით ბევრად აღემატება ადამიანის მიერ წლიურად მოხმარებულ ენერგიას (3X1020 ჯ).
ისტორიული ცნობები
ფოტოსინთეზის აღმოჩენა XVIII საუკუნის 70-იან წლებით თარიღდება. მის შესწავლას საფუძვლად დაედო ჯონ პრისტლის, ჟან სენებიეს, ნიკოლა სოსიურის, ი. ინგენპაუზის, ი. მაიერისა და სხვა ფუნდამენტური გამოკვლევები, რომელთა მეშვეობით დადგინდა, რომ მცენარეები სინათლეზე ითვისებენ ნახშირორჟანგს, გამოყოფენ ჟანგბადს და ამ პროცესში ქმნიან ორგანულ ნივთიერებებს, სადაც მზის სინათლის ენერგიის დაგროვება ხდება. XIX საუკუნის II ნახევარშიი კლიმენ ტიმირიაზევმა ცხადყო, რომ სინათლის ენერგიის შეყვანა ნახშირბადის ბიოქიმიურ გარდაქმნაში ხდება მწვანე პიგმენტის — ქლოროფილის მეშვეობით. 1905 წელს ინგლისელმა მეცნიერმა ფ. ბლეკმანმა აღმოაჩინა, რომ ფოტოსინთეზი შედგება სწრაფი სინათლის რეაქციებისა და შედარებით ნელი — სიბნელის რეაქციებისაგან. სინათლისა და სიბნელის ფაზების არსებობის ბიოქიმიური დასაბუთება 1937 წელს მოხერხდა (რ ჰილი). 1931 წელს ამერიკელმა მიკრობიოლოგმა კ. ნილმა დაასაბუთა, რომ ფოტოტროფული ბაქტერიები ფოტოსინთეზის დროს არ გამოყოფენ O2-ს, ვინაიდან СO2-ის ასიმილაციის დროს ჟანგავენ გოგირდწყალბადს, თიოსულფატს და სხვა წყლისგან განსხვავებულ სუბსტრატებს. ამრიგად, საფუძველი ჩაეყარა შეხედულებას, რომ СO2 ჟანგვა-აღდგენითი პროცესია, სადაც ნახშირბადის აღდგენა შეუღლებულია წყალბადის დონორის (H2O) ჟანგვასთან. 1941 წელს ერთმანეთისაგან დამოუკიდებლად ა. ვინოგრადოვმა და მ. ტეიცმა სსრკ-ში, ე. რუბენმა და სხვებმა აშშ-ში აღმოაჩინეს, რომ უმაღლესი მცენარეების ფოტოსინთეზის ჟანგბადის წყარო არის წყალი და არა СO2, როგორც ამას მანამდე ფიქრობდნენ.
XX საუკუნის 50-იანი წლებიდან დაიწყო ფოტოსინთეზის ფიზიკური-ქიმიური მექანიზმების ინტენსიური შესწავლს. ამას ხელი შეუწყო ექსპერიმენტალურმა ტექნიკურმა უაღრესად სწრაფმა განვითარებამ, რასაც ახალი მეთოდების შექმნა და მათი ეფექტური გამოყენება მოჰყვა. უწინარეს ყოვლისა, დადგინდა ფოტოსინთეზის პროცესში ქლოროფილის მონაწილეობის ნატიფი მექანიზმები, ფოტოსინთეზის პროცესში ორი ფოტოქიმიური რეაქციის და ფოტოსინთეზის ჟანგვა-აღდგენის რეაქციების არსებობა, ფოტოფოსფორილება, ნახშირბადის გარდაქმნა ფოტოსინთეზში, წყლის ფოტოლიზის მექანიზმი, ფუნქციურად აქტიური ქლოროპლასტების რეაქციები.
ფოტისინთეზი უმაღლეს მცენარეებში, წყალმცენარეებსა და მაფოტოსინთეზებელ ბაქტერიებში
მცენარეებსა და წყალმცენარეებში წყალბადის (ელექტრონის) დონორი და ჟანგბადის წყარო არის წყალი, რომელიც ფოტოლიზს (სინათლეზე დაშლას) განიცდის, ხოლო ნახშირბადის წყარო და წყალბადის აქცეპტორია ნახშირორჟანგი. მაფოტოსინთეზებელი ბაქტერიები ფოტოსინთეზის დროს ჟანგბადს არ გამოყოფენ და არც იყენებენ მას (უმრავლესი მათგანი ობლიგატური ანაერობია). წყლის ნაცვლად წყალბადის (ელექტრონის) დონორად ისინი იყენებენ ან არაორგანულ შენაერთებს (გოგირდწყალბადი, თიოსულფატი, მოლეკულური წყალბადი), ან ორგანულ ნივთიერებებს (რძემჟავა, იზოპროპილის სპირტი და სხვა). ნახშირბადის წყარო აქაც უმეტეს შემთხვევაში არის СO2. ზოგიერთი მათგანი ძმარმჟავასაც იყენებს. ამრიგად, სხვადასხვა ტიპის მცენარეებში ფოტოსინთეზი შეიძლება მიმდინარეობდეს წყალბადის (ელექტრონი), სხვადასხვა დონორისა (DH2) და აქცეპტორის (A) გამოყენებით. ზოგადად ეს შემდეგი განტოლებით შეიძლება გამოიხატოს:
D·H2 + A სინათლე AH2+v, სადაც AH2 ფოტოსინთეზის სიმბოლოა.
ფოტოსინთეზის აპარატის სტრუქტურები
უმაღლესი მცენარეების ფოტოსინთეზის აპარატის სტრუქტურული ერთეული არის უჯრედის მწვანედ შეფერილი ორგანოები, რომელსაც ქლოროპლასტებს უწოდებენ. ქლოროპლასტების რაოდენობა უჯრედში მცენარის სახეობისდა მიხედვით იცვლება და შეიძლება იყოს 20—100. ქლოროპლასტი გარედან ორმაგი მემბრანით არის შემოფარგლული და მის გარსს უწოდებენ. ქლოროპლასტის შიგთავსის უსტრუქტურო ცილოვანი მასა — სტრომა ძირითადად შეიცავს ფერმენტებს და სხვა ბიოლოგიურად აქტიურ ნივთიერებებს, რომელთა შორის ნახევარზე მეტი მოდის ფერმენტ რიბულოზობისფოსფატ-კარბოქსილაზა/ოქსიგენაზაზე. სწორედ აქ მიმდინარეობს ნახშირბადის გარდაქმნის მთავარი რეაქციები, აზოტის, გოგირდის შესვლა შენაერთებში, ნახშირწყლების ბიოსინთეზი, ე. წ. ყველა იმ რეაქციის განხორციელება, რომლებიც ფოტოსინთეზის სიბნელის სტადიისათვის არის დამახასიათებელი. ქლოროპლასტებში შეიმჩნევა ე. წ. სტრუქტურული ნაწილი, რომელსაც თილაკოიდები ქმნის. ეს უკანასკნელები ერთმაგი მემბრანით შემოფარგლულ შებრტყელებულ პარკებს წარმოადგენენ, რომლებიც ხშირად ერთმანეთზე არიან განლაგებული გრანებად. გრანები ერთმანეთს უფრო დიდი ზომის გრანთაშორისი თილაკოიდებით უკავშირდებიან. თილაკოიდების მემბრანები შეიცავენ ლიპოპროტეიდულ-პიგმენტურ კომპლექსებს, რომლებიც მონაწილეობენ ელექტრონის ტრანსპორტირებაში. ადენოზინტრიფოსფორმჟავას (ატფ) და ნიკოტინამიდადენინდინუკლეოტიდფოსფატის აღდგენილი ფორმის (ნადფ. H) შექმნაში. ქლოროპლასტებს საკუთარი დნმ, რნმ და რიბოსომები აქვთ. ეს მათ საშუალებას აძლევს ზოგიერთი ცილის ბიოსინთეზი განახორციელონ და ერთგვარი გენეტიკური ავტონომია იქონიონ, თუმცა მათ ცხოველმოქმედებას ბირთვის გენეტიკური კონტროლი ახლავს. წყალმცენარეთა უმეტესობის ფოტოსინთეზის აპარატი განსხვავებულია; ქლოროპლასტების ნაცვლად მათ სხვა, სპეციალიზებული ორგანელები — ქრომატოფორები აქვთ. მაფოტოსინთეზებელ ბაქტერიებს და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებს უჯრედში მხოლოდ თილაკოიდები აქვთ, რომელთა მემბრანები პიგმენტ ბაქტერიოქლოროფილს ან ბაქტერიოვირიდინს და სხვა, ფოტოსინთეზისთვის აუცილებელ კომპონენტს შეიცავს.
ენერგიის პირველადი გარდაქმნისა და დაგროვების ფაზა
ფოტოსინთეზი წარმოადგენს ჟანგვა-აღდგენის რეაქციათა ერთობლიობას. სინათლის ენერგიის ხარჯზე ელექტრონები (წყალბადი) წყლის დაჟანგვის ჟანგვა-აღდგენის პოტენციალთა დონიდან (+ 0,8 ვ) გადადიან — 0,4 ვ-ის დონემდე, რაც საკმარისია СO2-ის ნახშირწყლებამდე აღდგენისათვის. ამ დროს ხდება სისტემის თავისუფალი ენერგიის გაზრდა. ფოტოსინთეზის ჯამურ განტოლებას ასეთი სახე აქვს:
СO2+H2O სინათლე ქლოროფილი С(H2O) + 120 კკალ/მოლ.
ნახშირჟანგისა და წყლის მოლეკულათა ურთიერთობისათვის სინათლის კვანტის ენერგიას მწვანე პიგმენტი — a ქლოროფილი შთანთქავს. იგი სხვა პიგმენტებთან (b ქლოროფილი, კაროტინოიდები, ფიკობილინები და სხვა) ერთად ჩართულია თილაკოიდების მემბრანებში და ქმნის როგორც ე. წ. ანტენას, ასევე სარეაქციო ცენტრებს. სინათლის კვანტის შთანთქმის შედეგად a ქლოროფილისა და სხვა პიგმენტების მოლეკულები აიგზნება, აგზნების ენერგია მიგრაციის გზით ანტენიდან გადაეცემა იმ a ქლოროფილის მოლეკულას, რომელიც სარეაქციო ცენტრში იმყოფება. შესაძლოა აგრეთვე ელექტრონების ნახევარგამტარული გზით გადატანა პიგმენტების აგრეგირებულ მოლეკულებზე, სარეაქციო ცენტრში მიმდინარეობს ფოტოსინთეზის ერთ-ერთი ძირითადი აქტი — მუხტების გაყოფა, რის შედეგადაც წარმოიქმნება პირველადი დამჟანგველი და პირველადი აღმდგენელი.
ცნობილია 2 ტიპის სარეაქციო ცენტრი, რომლებიც I და II ფოტოსისტემებშია მოთავსებული (I ფს და II ფს). წყლის დაშლა (ფოტოლიზი) II ფოტოსისტემაში ხდება. აქ სარეაქციო ცენტრის მთავარი პიგმენტია a ქლოროფილის 680 ნმ შთანთქმის მაქსიმუმის მქონე ფორმა (P680), პირველადი ჰიპოთეზური აღმდგენელია Q (საფიქრებელია, ციტოქრომი), პირველადი დამჟანგველი კი — Z (უცნობი შენაერთი). P680-ის აგზნება იწვევს დაჟანგული Z + წარმოქმნას, რომელიც მონაწილეობს წყლის დაშლაში, რასაც თან ახლავს O2-ის გამოყოფა, ამ რეაქციების მექანიზმი Q კოფაქტორების შემწეობით ელექტრონს I ფოტოსისტემას გადასცემს. I ფოტოსისტემის ქლოროფილის ის ფორმა წარმოადგენს, რომლის შთანთქმის მაქსიმუმი 700 ნმ-ის ფარგლებშია, პირველადი აღმდგენელია ჰიპოთეზური X, რომლის აღდგენილი ფორმა ელექტრონს ფერედოქსინს (რკინის შემცველი ცილა) გადასცემს. ეს უკანასკნელი ნიკოტინამიდადენინდინუკლეოტიდფოსფატს (ნადფ) აღადგენს ნადფ-H-ად. აქვე ხდება სინათლის ენერგიის ერთი ნაწილის დაგროცებაც. ენერგიის მეორე ნაწილი ატფ-ის სახით გროვდება. ამ პროცესს ფოტოსინთეზურ ფოსფორილირებას უწოდებენ. იგი ელექტრონის II ფოტოსისტემის აღდგენილი Q-დან I ფოტოსისტემის სარეაქციო ცენტრისაკენ (P700) გადანაცვლების დროს ხორციელდება (არაციკლური ფოტოფოსფორილირება). ატფ-ის წარმოქმნა ციკლური ფოტოფოსფორილირების პროცესშიც ხდება. ამ შემთხვევაში ელექტრონი X-იდან B6 ციტოქრომის და პლასტოქინონის გავლით P700-ში ხვდება და აგზნების შემდეგ ისევ X-აღმდგენელს უბრუნდება. არ არის გამორიცხული, რომ ფოტოფოსფორილირება ქემიოსმოსური მექანიზმითაც ხორციელდებოდეს. ექსპერიმენტულად ნაჩვენებია, რომ განათება იწვევს ელექტრული პოტენციალის გენერაციას ქლოროპლასტების მემბრანებზე. ხაზგასასმელია, რომ ფოტოსინთეზის ორივე ფოტოქიმიური სისტემის სქემა ჰიპოთეზურია და ამჟამად არსებობს რამდენიმე განსხვავებული მოსაზრება, რომლებიც დისკუსიის საგანს შეადგენდა.
ვარაუდობენ, რომ მაფოტოსინთეზებელი ბაქტერიქბი ფოტოსინთეზს ახდენენ ერთი ფოროსისტემის მეშვეობით, მაგრამ არც ეს საკითხი შეიძლება ჩაითვალოს საბოლოოდ გადაწყვეტილად. ფოტოსინთეზის ფოტოფიზიკური და ფოტოქიმიური სტადიები სრულდება 10−12—10−8 წმ განმავლობაში და ამ დროს ხდება პირველადი დამჟანგველისა და აღმდგენელის წარმოქმნა. ამის შედეგად წარმოიშობა პირველი ქიმიურად სტაბილური შენაერთები — ნადფ. H და ატფ, რომლებშიც უკვე აკუმულირებულია სინათლის კვანტის ენერგია. ეს ნივთიერებები შემდეგ გამოიყენება СO2-ის აღდგენისათვის ფოტოსინთეზის სიბნელის რეაქციებში.
ნახშირორჟანგის ასიმილაცია და ნახშირბადის გარდაქმნა ფოტოსინთეზში
ვიდრე СO2-ის ფოტოსინთეზური აღდგენა დაიწყებოდეს ქლოროპლასტებში ან ქრომატოფორებში, იგი გარკვეულ ორგანულ შენაერთებთან უნდა შევიდეს რეაქციაში. ამ შენაერთებს СO2-ის აქცეპტორებს უწოდებენ. მათ შორის ყველაზე უკეთ ცნობილი და შესწავლილია ხუთნახშირბადიანი შაქრის რიბულოზას ორმაგად ფოსფორილირებული ეთერი —რიბულოზობის ფოსფატი (რბფ). იერთებს რა ფერმენტ რბფ-კარბოქსილაზას დახმარებით СO2-ს, რბფ ორ მოლეკულა ფოსფოგლიცერინმჟავად (ფგმ) იშლება. ფგმ-ის მოლეკულა ფოსფოგლიცერინის ალდეჰიდად (ფგა) აღდგება. ამ პროცესში მონაწილეობს ატფდა ნადფ. H·ფგა განიხილება, როგორც ფოტოსინთეზის პირველი სტაბილური, ნახშირწყლების დონემდე აღდგენილი პროდუქტი. შემდგომი გარდაქმნები ისე წარიმართება, რომ ერთი მხრით, ხდება СO2-ის აქცეპტორის, რბფ-ის ციკლური რეგენერაცია პენტოზური ციკლის შებრუნებულ რეაქციებში, ხოლო, მეორე მხრით, ფოტოსინთეზის პროდუქტების — ნახშირწყლების ბიოსინთეზი. ფოტოსინთეზის ნახშირბადის გარდაქმნის ეს გზა დადგენილია ამერიკელი მეცნიერის მ. კალვინისა და მისი მოწაფეების მიერ XX საუკუნის 50-იან წლებში. ვინაიდან ფოტოსინთეზის პირველი სტაბილური პროდუქტი ამ ციკლში სამნახშირბადიანი შენაერთია (ფგმ, ფგა), ამიტომ მას С3-ფოტოსინთეზს უწოდეს.
XX საუკუნის 60-იან წლებში დაადგინეს, რომ ზოგიერთი ტროპიკული ბალახოვანი მცენარე (მაგ. შაქრის ლერწამი, სიმინდი, სორგო და სხვა) ფოტოსინთეზის დროს პირველ რიგში ახდენს არა სამნახშირბადიანი, არამედ ოთხნახშირბადიანი შენაერთების (მჟაუნძმარმჟავას, ვაშლის და ასპარაგინმჟავების) სინთეზს. СO2-ის პირველადი აქცეპტორი ამ მცენარეებში ფოსფოენოლპიროზურენმჟავაა (ფეპ). ამ ტიპის ფოტოსინთეზს С4-ფოტოსინთეზს უწოდეს. ამ მცენარეთა ფოთლებში ნაპოვნია ორი სხვადასხვა ტიპის მაფოტოსინთეზებელი უჯრედები; მეზოფილის უჯრედებში ხდება СO2-ის პირველადი კარბოქსილირება ფოსფოენოლპიროზურენმჟავაზე ფერმენტ ფეპ-კარბოსილაზას დახმარებით. წარმოქმნილი დიკარბონმჟავები შემდგომ გადადიან ფოთლის გამტარი კონების უჯრედებში, დეკარბოქსილირებას განიცდიან, ქმნიან СO2-ის მაღალი კონცენტრაციის მქონე შინაგან რეზერვუარებს (პულებს) და საშუალებას აძლევენ რბფ-კარბოქსილაზა/ოქსიგენაზას ეფექტურად წარმართოს ფოტოსინთეზი უკვე С3-ის გზით. ასეთი „კოოპერაციული“. ფოტოსინთეზი განსაკუთრებით ხელსაყრელია იმ შემთხვევაში, როდესაც მცენარე იძულებულია შეეგუოს ცხელ და СO2-ით ღარიბ ატმოსფერულ პირობებს. ასეთი ვითარება ტროპიკულ და მასთან ახლოს მდებარე გეოგრაფიულ სარტყლებისათვის არის დამახასიათებელი. ადრე ფიქრობდნენ, რომ ფოტოსინთეზის დროს ნახშირბადის გარდაქმნა მთლიანად ქლოროპლასტებში ხორციელდება. ამჟამად დადგენილია, რომ ფოტოსინთეზის დროს აღდგენილი ნახშირბადი ტრიოზების (სამნახშირბადიანი შაქრების) ფოსფოროვანი ეთერების სახით ტოვებს ქლოროპლასტებს, ჰექსოზებისა და საქაროზის ბიოსინთეზი უკვე ციტოპლაზმაში მიმდინარეობს. თსუ-ის ფოტოსინთეზის სამეცნიერო-კვლევითი პრობლემურ ლაბორატორიაში დაადგინეს, რომ მთელი რიგი მცენარეების იროლირებულ ქლოროპლასტებს აღნიშნულ ნივთიერებებთან ერთად ფოტოსინთეზის დროს შეუძლიათ იზოპრენის ბიოსინთეზი აწარმოონ, რაც იმას უნდა ნიშნავდეს, რომ ზოგიერთი მცენარის ქლოროპლასტებში ნახშირბადის გარდაქმნის პირველად რეაქციებს მივყავართ არა ფგმ-ის, არამედ აცეტილ-კოენზიმ A-ს ბიოსინთეზთან, ისე როგორც С3 ტიპის მცენარეებში ხდება. ქლოროპლასტების გარსის მემბრანებში აღმოჩენილია სპეციალური სავალები (ტრანსლოკაზები), რომლებიც განაგებენ ნიცთიერებათა ცვლას ქლოროპლასტებსა და ციტოპლაზმას შორის და ამდენად ფოთლის უჯრედის ნიცთიერებათა ცვლას არეგულირებენ და სხვა.
ფოტოსინთეზის როლი ბიოსფეროში
ფოტოსინთეზის გაჩენამ დედამიწაზე გამოიწვია ენერგიით მდიდარი ორგანული შენაერთების დიდი რაოდენობით წარმოქმნა და ამ უზარმაზარი მარაგის მუდმივად განახლება, რის შედეგადაც წარმოიშვა ცოცხალი სამყაროს საოცარი ნაირფეროვნება, სადაც მცენარეებთან ერთად საშუალება მიეცა პეტეროტროფული ორგანიზმების (ადამიანის ჩათვლით) სწრაფ განვითარებას. დედამიწაზე დამყარდა ნივთიერებათა სტაბილური ბრუნვა, რომელშიც სასიცოცხლო დონის სიდიდე ფოტოსინთეზის მასშტაბებმა განსაზღვრა. ამასთანავე, დღეს, სამეცნიერო-ტექნიკური რევოლუციის პირობებში, როდესაც ფოტოსინთეზის პროდუქტების მოხმარება მკვეთრად იზრდება მისი მთავარი მომხმარებლის — ადამიანის მიერ, სულ უფრო ნათელი ხდება, რომ საწვავის, სურსათის, ტყის რესურსების და სხვა მარაგი შეიძლება მალე არასაკმარისი გახდეს ჩვენს პლანეტაზე. ამიტომ ფოტოსინთეზის პროდუქტიულობის შენარჩუნება, მისი გაძლიერება და ოპტიმიზაცია კაცობრიობის წინაშე მდგომი პრობლემაა.
ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზა
ფოტოსინთეზი რთული და მრავალსაფეხურიანი პროცესია. ამ პროცესში ცენტრალური როლი უჭირავს ქლოროფილს — ორგანულ ნივთიერებას, რომელიც მზის გამოსხივების ენერგიას გარდაქმნის ქიმიური ბმების ენერგიად.
მზის გამოსხივების ენერგია წარმოშობს სამ პროცესს: წყლის დაშლის შედეგად მოლეკულური ჟანგბადის წარმოქმნას, ატფ-ს სინთეზსა და ატომური წყალბადის წარმოქმნას. ეს სამი პროცესი სინათლეზე ხდება და ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზის შემადგენელ ნაწილებს წარმოადგენს.
ფოტოსინთეზის სიბნელის ფაზა
ფოტოსინთეზის სიბნელის ფაზა წარმოადგენს თანმიმდევრული რეაქციების რიგს. ამ რეაქციების შედეგად ნახშირბადის დიოქსიდისა და წყლისაგან წარმოიქმნება ნახშირწყლები.
ლიტერატურა
ფოტოსინთეზი
ბოტანიკა
აგრონომია
ბიოლოგიური პროცესები
მეტაბოლიზმი
ეკოსისტემა