პროკარიოტების ციტოჩონჩხი

პროკარიოტების ციტოჩონჩხი — პროკარიოტულ ორგანიზმთა ყველა სტრუქტურული ფილამეტის ერთობლივი სახელწოდება. ოდესღაც ითვლებოდა, რომ პროკარიოტულ უჯრედებს არ გააჩნდათ ციტოჩონჩხი, თუმცა ვიზუალიზაციის ტექნოლოგიების განვითარებით, 1990-იანი წლების დასაწყისში შესაძლებელი გახდა აღნიშნულის აღმოჩენა. პროკარიოტებში ნანახი იქნა არა მხოლოდ ეუკარიოტებში არსებული ციტოჩონჩხის ყველა ძირითადი ცილის ანალოგი, არამედ ციტოჩონჩხის ისეთ ცილებიც, რომელთა არსებობაც არ არის დადასტურებული ეუკარიოტებში. ციტოჩონჩხის ელემენტები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ უჯრედების გაყოფაში, მონაწილეობენ უჯრედის დაცვაში, ფორმისა და პოლარობის განსაზღვრაში.
ტუბულინის ზეოჯახი
FtsZ
პროკარიოტებში, ციტოჩონჩხის პირველ იდენტიფიცირებულ ელემენტს წარმოადგენდა - FtsZ. იგი ქმნის ძაფისებრ, რგოლურ სტრუქტურას უჯრედის შუაში, სახელწოდებით Z- რგოლი, რომელიც იკუმშება უჯრედის გაყოფის დროს, ისევე როგორც აქტინ-მიოზინის კონტრაქტული რგოლი ეუკარიოტებში. Z-რგოლი დინამიური სტრუქტურაა. იგი შედგება პროტოფილამენტების მრავალრიცხოვანი კონებისგან, რომელთაც გართოვდების და შეკუმშვის უნარი აქვთ, თუმცა Z- რგოლის შეკუმშვის მექანიზმი და მასში ჩართული პროტოფილამენტების რაოდენობა უცნობია. FtsZ მოქმედებს როგორც ორგანიზატორი ცილა და საჭიროა უჯრედების გაყოფისას, ციტოკინეზში.
აქტინთან ამ ფუნქციური მსგავსების მიუხედავად, FtsZ - ეუკარიოტული ტუბულინის ჰომოლოგიურია. მიუხედავად იმისა, რომ FtsZ-ისა და ტუბულინის პირველადი სტრუქტურები მცირედით ჰგავს ერთმანეთს, მათი 3-განზომილებიანი სტრუქტურები საოცრად მსგავსია. გარდა ამისა, ტუბულინის მსგავსად, FtsZ-ის მონომერი უკავშირდება GTP-ს და პოლიმერიზდება სხვა FtsZ მონომერებით GTP-ის ჰიდროლიზის ხარჯზე, ეუკარიოტებში ტუბულინის დიმერიზაციის მსგავსი მექანიზმით. ვინაიდან FtsZ აუცილებელია ბაქტერიებში უჯრედების გაყოფისთვის, ეს ცილა ანტიბიოტიკების ახალ სამიზნედ იქცა. ამჟამად არსებობს რამდენიმე მოდელი და მექანიზმი, რომელიც აღწერს Z- რგოლების ფორმირებას, მაგრამ ეს მექანიზმები დამოკიდებულია სახეობებზე. ბაქტერიების ზოგიერთი ჩხირის ფორმის (ბაცილები) სახეობა, მათ შორის Escherichia coli და Caulobacter crescentus, იყენებს FtsZ აწყობის ერთ ან მეტ ინჰიბიტორს, რომლებიც ქმნიან ბიპოლარულ გრადიენტს უჯრედში, და შედეგად ძლიერდება FtsZ-ის პოლიმერიზაცია უჯრედის ცენტრში. ერთ-ერთი ასეთი გრადიენტის ფორმირების სისტემაში ჩართულია MinCDE ცილები(იხ. ქვემოთ).
აქტინის ზეოჯახი
MreB
MreB არის ბაქტერიული ცილა, რომელიც ითვლება ეუკარიური აქტინის ჰომოლოგიურად. MreB-ს და აქტინის პირველადი სტრუქტურა მცირედით ჰგავს ერთმანეთს, თუმცა ძალიან მსგავსია მათი 3-D სტრუქტურა და პოლიმერიზაციის მექანიზმი.
თითქმის ყველა, არა-სფერული ბაქტერიის ფორმის განსაზღვრა დამოკიდებულია MreB-ზე. MreB ქმნის სპირალურ სტრუქტურას პლაზმური მემბრანის ქვეშ, რომელიც ვრცელდება უჯრედის მთელ სიგრძეზე. MreB განსაზღვრავს უჯრედის ფორმას, პეპტიდოგლიკანის სინთეზში მონაწილე ფერმენტების მდებარეობისა და აქტივობის რეგულირებით, და ამასთან იგი აყალიბებს ხისტ სტრუქტურას მემბრანის ქვეშ, რითაც უზრუნველყოფს უჯრედის ფორმის შენარჩუნებას. ზოგიერთ სახეობაში, როგორიცაა Caulobacter crescentus, MreB-ის ჩვეული სპირალური ფორმისგან განსხვავებით, უჯრედის გაყოფამდე კონდენსირდება და ქმნის მჭიდრო რგოლს სეპტის (ძგიძე) ადგილას, რაც როგორც ჩანს მონაწილეობს სეპტის სწორ ლოკალიზაციაში გაყოფის დროს.
ParM და SopA
ParM წარმოადგენს ციტოჩონჩხის ელემენტს, რომელსაც აქვს აქტინის მსგავსი სტრუქტურა, თუმცა ის ფუნქციურად ტუბულინის მსგავსია. გარდა ამისა, მას ტუბულინის მსგავსად, ახასიათებს ორმხრივი პოლიმერიზაცია და ავლენს დინამიურ არასტაბილურობას. იგი ქმნის სისტემას ParR-ით და parC-ით, რომელიც პასუხისმგებელია R1 პლაზმიდის სეგრეგაციაზე. ParM უკავშირდება ParR-ს, დნმ-დამაკავშირებელ ცილას, რომელიც თავის მხრივ სპეციფიკურად უკავშირდება R1 პლაზმიდის parC რეგიონს. აღნიშნული კავშირს ადგილი აქვს ParM ფილამენტის ორივე ბოლოზე, რის შედეგადაც ფილამენტის დაგრძელების ხარჯზე, მიმდინარეობს პლაზიმდების სეგრეგაცია ერთმანეთისგან. სისტემა ეუკარიოტებში ქრომოსომის სეგრეგაციის ანალოგიურია, რადგან ParM მოქმედებს როგორც ეუკარიოტული ტუბულინი - მიტოზურ თითისტარაში, ParR მოქმედებს როგორც კინეტოქორის კომპლექსი და parC მოქმედებს როგორც ქრომოსომის ცენტრომერი.
უნიკალური ჯგუფები
კრესცენტინი
კრესცენტინი (კოდირდება creS გენით) წარმოადგენს ეუკარიოტული შუალედური ფილამენტების (IFs) ანალოგს. აქ განხილულ სხვა ანალოგებისგან განსხვავებით, კრესცენტინს აქვს საკმაოდ მაღალი ჰომოლოგია IF ცილებთან, გარდა სამგანზომილებიანი სტრუქტურის მსგავსებისა - creS-ის ამინომჟავური თანმიმდევრობის 25% იდენტურია და 40% მსგავსია ციტოკერატინ 19-თან. 24% იდენტური და 40% მსგავსია ბირთვულ ლამინ A-სთან. კრესცენტინის ფილამენტები დაახლოებით 10 ნმ დიამეტრის ზომისაა, და ეუკარიული IF-ების დიამეტრის ფარგლებშია (8-15 ნმ). კრესცენტინი ქმნის უწყვეტ ძაფს პოლუსიდან პოლუსამდე ნახევარმთვარის ფორმის ბაქტერიის Caulobacter crescentus-ის ჩაზნექილი ზედაპირის გასწვრივ. ორივე, MreB და კრესცენტინი აუცილებელია C. crescentus-ის დამახასიათებელი ფორმის შენარჩუნებისთვის; ითვლება, რომ MreB აყალიბებს უჯრედს ჩხირისებრ ფორმას, ხოლო კრესცენტინი - ნახევარმთვარისებრს.
MinCDE სისტემა
MinCDE სისტემა არის ფილამენტების სისტემა, რომელიც განსაზღვრავს სეპტის ლოკალიზაციას Escherichia coli-ის უჯრედის შუა ნაწილში. ზოგიერთი მკვლევარის აზრით, MinC აფერხებს სეპტის წარმოქმნას Z- რგოლის პოლიმერიზაციის ინჰიბირებით. MinC, MinD და MinE ქმნიან სპირალურ სტრუქტურას, რომელიც ტრიალებს უჯრედში და უჯრედის გარსს უკავშირდება MinD-ით. MinCDE სპირალი ლოკალიზდება პოლუსზე და მთავრდება ფილამენტურ სტრუქტურაში, რომელსაც ეწოდება E-ring, რომელიც შედგება MinE-სგან. ამ კონფიგურაციიდან E-რგოლი იკუმშება და გადაინაცვლებს ამ პოლუსისკენ, და შლის MinCDE სპირალს. დაშლილი ფრაგმენტები ხელახლა იკრიბებას და ქმნის კომპლექსს საპირისპირო პოლუსზე.პროცესი მეორდება და MinCDE სპირალი მოძრაობს პოლუსიდან პოლუსზე. ეს რხევებით .ამრიგად თითოეული კომპონენტი მონაწილეობს პოლუსებს შორის დინამიური რხევის გენერირებით FtsZ ცილის დათრგუნვაში, რათა ზუსტად განსაზღვროს უჯრედის შუა ზონა, და უჯრედი თანაბრად გაიყოს.
ბაქტოფილინი
ბაქტოფილინი არის β-სპირალი, რომელიც ქმნის ფილამენტებს ჩხირის ფორმის პროტეობაქტერიის Myxococcus xanthus-ის უჯრედებში. ბაქტოფილინის ცილა - BacM, საჭიროა უჯრედის ნორმალური ფორმის და უჯრედის კედლის მთლიანობის შესანარჩუნებლად. M. xanthus უჯრედებს, რომლებსაც არ აქვთ BacM, ხასიათდებიან დეფორმირებული მორფოლოგიით, რომელიც ვლინდება უჯრედის მოხრილი ფორმით, ხოლო bacM მუტანტებს აქვთ შემცირებული რეზისტენტობა იმ ანტიბიოტიკების მიმართ, რომელთა სამიზნეც ბაქტერიული უჯრედის კედელია.
სქოლიო
ციტოჩონჩხი
უჯრედის ანატომია