ფესვი

ფესვი — უმაღლეს მცენარეთა (ხავსების გარდა) ძირითადი ვეგეტატიური ორგანო, რომლის ფუნქციებს შეადგენს წყლისა და მასში გახსნილი მინერალური ნივთიერებების შეწოვა ნიადაგიდან, მცენარის მიმაგრება ნიადაგზე, მთელ რიგ ორგანულ ნივთიერებათა სინთეზი. ხშირად ფესვი სამარაგო ნივთიერებების სათავსსაც წარმოადგენს და ვეგეტატიურ გამრავლებასაც ემსახურება. მცენარის სახეცვლილი ფესვებით მიმდინარეობს ასიმილაცია, სუნთქვა, აორთქლება და სხვა პროცესები.
ფესვის პროტოტიპის წარმოქმნა პირველად ხმელეთის მცენარეებში დაკავშირებულია ხმელეთზე ცხოვრების შეგუებასთან. პირველი ხმელეთის მცენარეების სხეული, რომელიც შედგებოდა ღერძული ორგანოებისგან, აპიკალური (კენწრული) მერისტემის მოქმედებით სიგრძეში იზრდებოდა და დიქოტომიურად იტოტებოდა. ზოგი განშტოება ნიადაგში ჩადიოდა და მხოლოდ ნიადაგიდან იკვებებოდა. ფესვების წარმოქმნა ღრმა სტრუქტურულმა გარდაქმნებმა განაპირობა.
ფესვი ღერძული, მიწისქვეშა ორგანოა და თესლში არსებული ფესვის ჩანასახიდან ვითარდება; იზრდება ფესვის წვერით, რომელიც შალითითაა დაფარული. ძალზე იშვიათად (მაგ., წყლის მცენარეებისა და პარაზიტების) ფესვს შალითა არ აქვს.
წარმოშობის მიხედვით განასხვავებენ მთავარ, გვერდით და დამატებით ფესვებს. მთავარი ფესვი ჩანასახოვანი ფესვაკიდან ვითარდება, ახასიათებს დადებითი გეოტროპიზმი. ზრდის პროცესში მთავარი ფესვი მსხვილდება და იტოტება. გვერდითი ფესვი წარმოიქმნება ფესვის წვერთან ახლოს ჰერიციკლში. დამატებითი ფესვები ფესვის გარდა მცენარის სხვა ორგანოებზეც ვითარდება — ღეროზე, ფოთოლზე, მიწისზედა და მიწისქვეშა სახეცვლილ ღეროებზე (ბოლქვები, გორგლები, ფესურები და ა. შ.). ხშირად ფესვის პერიციკლის უჯრედებიდან ვითარდება დამატებითი კვირტები, რომლითაგანაც წარმოიქმნება ფესვის ამონაყარი. დამატებითი ფესვები განაპირობებენ ვეგეტატიურ გამრავლებას.
ფესვის წვერთან ფესვის ზრდის კონუსია, რომელიც ემბრიონული ქსოვილისაგან — მერისტემისაგან შედგება. ფესვის ამ ნონაკვეთს დაყოფის ზონა ეწოდება. მას მოსდევს ზრდის ზონა, სადაც ხდება უჯრედების ზრდა სიგრძეში. შემდეგი ზონა შთანთქმის ანუ შეწოვის ზონაა, მისი ზედაპირული შრის — ეპიპლემის უჯრედები ფესვის ბუსუსებს წარმოქმნის. ყველა თესლოვანი მცენარის ფესვის პირველადი ანატომიური აგებულება ერთნაირია. ფესვი გარედან დაფარულია ეპიბლემით. მის ქვეშ მრავალშრიანი პირველადი ქერქია, რომელიც თხელკედლიანი ცოცხალი პარენქიმული უჯრედებისაგან შედგება; მათ შორის არის უჯრედშორისები, რომელთა საშუალებითაც ხდება აირთა ცირკულაცია. ჭაობისა და წყლის მცენარეების ფესვები ჟანგბადის ნაკლებობას განიცდის და პირველადი ქერქი ხშირად პარენქიმად გარდაიქმნება. პარენქიმის უჯრედების გარე შრე — ეგზოდერმა — ხშირად კორპდება. პირველადი ქერქის შიდა შრეს, რომელიც ერთ წყაბად განლაგებული უჯრედებისგან შედგება, ენდოდერმა ეწოდება. მისი უჯრედების გარსიც ხშირად კორპდება, ხევდება, გარდა ე. წ. გამტარი (გამშვები) უჯრედებისა. ცენტრალური ცილინდრი ენდოდერმის რგოლით არის გარემოცულიი. უჯრედების შემდგომი ერთი ან არმდენიმე შრე წარმოქმნის პერიციკლს, რომლის თხელკედლიანი უჯრედები დიდხანს ინარჩუნებს მერისტემულ აქტივობას, წარმოქმნის გვერდით და დამატებით ფესვებს. მისი მონაწილეობით ხორციელდება ფესვის მეორეული გასქელება. ცენტრალური ცილინდის უდიდეს ნაწილს შეადგენს გამტარი სისტემა ჭურჭელ-ბოჭკოვანი რადიალური კონების სახით. ერთლებნიანი მცენარეების ფესვის პირველადი აგებულება ასევე რჩება მცენარის მთლი სიცოცხლის განმავლობაში. ორლებნიან და შიშველთესლოვან მცენარეებს, აგრეთვე ზოგიერთ ერთლებნიან ხემაგვარ მცენარეს (დრაცენა) იგი ეცვლება მეორეულით, მეორეილი მერისტემის — კამბიუმის და ფელოგენის მოქმედების შედეგად.
ერთი მცენარის ფესვების ერთობლიობას ფესვთა სისტემა ეწოდება. მთავარი, გვერდითი და დამატებითი ფესვების ზრდის თანაფარდობის მიხედვით განასხვავებენ მთავარღერძიან და ფუნჯა ფესვთა სისტემებს. ნიადაგის სხვადასხვა ტიპი, მისი ფიზიკური და ქიმიური სტრუქტურა, წყლისა და საკვებ ნივთიერებათა განაწილება ნიადაგში და სხვა მცენარეთა ფესვთა სისტემა განსაზღვრავს ფესვის ფორმებს და მათ განვრცობას ნიადაგში. შედარებით სუსტი ფესვთა სისტემა აქვთ ერთლებნიან მცენარეებს, კაქტუსებს. ზოგიერთი ქსეროფიტის ფესვი კი 15 მ-მდე სიღრმეში ჩადის (Alhagi-ს გვარის სახეობები).
ფესვის მიერ ნიადაგიდან შთანთქმული აზოტის, ფოსფორისა და გოგირდის ნაერთები ფოთლებიდან მომდინარე ფოტოსინთეზის პროდუქტებთან ურთიერთქმედების შედეგად ამინომჟავებს, ნუკლეოტიდებს და სხვა ორგანულ ნაერთებს წარმოქმნის. ფესვური წნევისა და ტრანსპირაციის შედეგად ეს ნივთიერებები (იონებისა და ორგანული მოლეკულების სახით) ფოთლებსა და ღეროებში გადაადგილდება. ფესვში ხდება აგრეთვე ალკალოიდების (მაგ., ნიკოტინი), ჰორმონებისა (კინინები, გიბერელინები) და სხვა ფიზიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების სინთეზი.
პარკოსნების ფესვებზე დასახლებული ბაქტერია ფესვის პარენქიმიდან კოჟრებს წარმოქმნის. ფესვებზე სახლდება აგრეთვე სოკო და ე. წ. მიკორიზმას წარმოქმნის.
სხვადასხვა გარემოში ფესვი ხშირად განიცდის მორფოლოგიურ, ანატომიურ და სხვა ცვლილებებს (მეტამორფოზი). ამ ფუნქციების შესრულების გამო მთავარი, გვერდითი და დამატებითი ფესვებიდან ვითარდება გასქელებული, ხორცოვანი ფესვი, სადაც საკვები ნივთიერებები გროვდება. მათ სამარაგო ანუ მასაზრდოებელ ფესვებს (ძირხვენებს) უწოდებენ. ასეთი ფესვი თითისტარისებრი, თალგამისებრი და გორგლისებრია. ზოგ პალმასა და ნაცარქათამასებრთა ოჯახის წარმომადგენელს ფესვი დამცველ ეკლებადა აქვს გარდაქმნილი. ზოგი პარაზიტი მცენარის ფესვი ჰაუსტორიების — მისაწოვრების სახეს იღებს. ჯადვარისებრთა ბევრი წარმომადგენელი ივითარებს ბრტყელს, თასმისებრ საასიმილაციოს ფესვებს.
ზოგ მცენარეს ღეროს საასიმილაციო მუხლიდან დამატებითი ფესვები უვითარდება, რომელთაც საყრდენი ფესვები ეწოდება. ტროპიკულ ტყეებში მოზარდ ლიანებსა და ეპიფიტებს ძირს ჩამოშვებული საჰაერო ფესვები აქვთ, რომლებიც ატმოსფერული ნალექებიდან ისრუტავენ წყალს. ლიანების უმეტესობას მისაკიდი ფესვები უვითარდება. ზოგიერთი ტროპიკული ხის საჰაერო ფესვი ნიადაგს აღწევს. ძლიერ იტოტება, სქელდება და სვეტისებურ საბჯენ ფესვად გარდიქმნება. ოჩოფეხა ფესვებიც საჰაერო ფესვებია, დამახასიათებელი ტროპიკული ზღვების სანაპირპებზე გავრცელებულ მანგროს მცენარეულობისათვის. მანგროს ხეებსა და ბუჩქებს სასუნთქი ფესვები აქვთ, რომლითაც სავენტილაციო ფესვებს ან პნევმატოფორებსაც უწოდებენ.
ფესვებს, რომლიბიც შეიცავენ სახამებელს, შაქრებს, ცხიმებს, ალკალოიდებს, გუტაპერჩს და სხვა ძვირფას ნივთიერებებს, იყენებენ მედიცინასა და მრეწველობაში. მცენარეებბს, რომელთაც მძლავრი ფესვთა სისტემა აქვთ, იყენებენ მოძრავი ქვიშების, ეროზირებული ნიადაგების დასამაგრებლად.
ზონები
ფესვსს გააჩნია შემდეგი ზონები:
შალითა რომელიც იცავს ფესვის წვეროს დაზიანებისაგან.
დაყოფის ზონა, ეს უბანი წარმოქმნილია წვრილი მჭიდროდ მიჯრილი უჯრედებისგან.
ზრდის ზონაა ამ უბანში ფესვი იზრდება.
შემწოვი ზონა,რომელსაც გააჩნია ბუსუსები, სწორედ ამ ბუსუსებისგან ფესვი იწოვს წყალს და მასში გახსნილ მინერალურ მარილებს.
გამტარი ზონაა, მისი ძირითადი ნაწილია ჭურჭლები. მასში მოძრაობს წყალი და მასში გახსნილი მინერალური მარილები.
თესლის აღმოცენებისას ყველაზე ადრე ჩანასახოვანი ფესვი ვითარდება. ზრდის პროცესში ფესვები ნიადაგში ღრმად აღწევს. სარეველას ფესვები ნიადაგში 6მ-ზე იზრდება. ფესვები ისევე როგორც მცენარის სხვა ორგანო,სუნთქავს. სუნთქვის დროს ფესვი შთანთქავს ჟანგბადს და გამოყოფს ნახშიროჟანგს, ფოტოსინთეზის დროს კი პირიქით ხდება, მცენარე შთანთქავს ნახშიროჟანგს და გამოყოფს ჟანგბადს.
ლიტერატურა
Brundrett, M. C. 2002. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New phytologist 154(2): 275–304. (Available online: DOI | Abstract | Full text (HTML) | Full text (PDF) )
Chen, R., E. Rosen, P. H. Masson. 1999. Gravitropism in Higher Plants. Plant Physiology 120 (2): 343–350. (Available online: Full text (HTML) | Full text (PDF)) – article about how the roots sense gravity.
Clark, Lynn. 2004. Primary Root Structure and Development – lecture notes
Coutts, M. P. 1987. Developmental processes in tree root systems. Canadian Journal of Forest Research 17: 761–767.
Raven, J. A., D. Edwards. 2001. Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance. Journal of Experimental Botany 52 (Suppl 1): 381–401. (Available online: Abstract | Full text (HTML) | Full text (PDF) )
Schenk, H. J., and R. B. Jackson. 2002. The global biogeography of roots. Ecological Monographs 72 (3): 311–328.
Sutton, R. F., and R. W. Tinus. 1983. Root and root system terminology. Forest Science Monograph 24 pp 137.
Phillips, W. S. 1963. Depth of roots in soil. Ecology 44 (2): 424.
რესურსები ინტერნეტში
Time-lapse photography of root growth
მცენარეთა მორფოლოგია
ბოტანიკა