عريضات الأجنحة

عريضات الأجنحة من اليونانية (eury) = «عريض» + (pteron) = «جناح». (وتسمى عقارب البحر وهي مجموعة عملاقة منقرضة من شعبة مفصليات الأرجل والمتصلة بالعنكبوتيات والتي تتضمن أكبر مجموعة مفصليات الأرجل المعروفة التي عاشت على الإطلاق. وهم أعضاء في الرُتبة العملاقة اليوريبتيريدات المنقرضة (Eurypterida) (الكلابيات (Chelicerata)) وهي أكثر رتبة كلابيات متنوعة من العصر الباليوزي فيما يتعلّق بالأنواع. ويُشتق الاسم Eurypterida من الكلمة اليونانية والتي تعني «واسع» أو «عريض» والكلمة اليونانية والتي تعني «جناح»، إشارة إلى زوج اللواحق العريض للسباحة على أول حفرية لليوريبتيريدات تُكتشف. ترجع اليوريبتيريدات إلى الأسماك الأولى. وقد وصل أكبر جيكيلوبتروس (Jaekelopterus)، إلى أو أكثر من حيث الطول، لكن معظم الأنواع كانوا أقل من . وتُعد هذه الأنواع مفترسة (predator) بصورة مرعبة حيث تعيش في المياه الضحلة الدافئة في كلٍ من البحار والبحيرات، في العصر الأوردفيشي إلى العصر البرمي منذ . وعلى الرغم من أنه يُطلق عليها «عقارب البحر» بشكل غير رسمي، فالأوائل من هذه العقارب كانت بحرية (أما اللاحقة فتعيش في المياه المالحة أو المياه العذبة) ولم تكن هذه الأنواع عقارب (scorpion) حقيقية. وطبقًا للنظرية، فإن الانتقال من البحر إلى المياه العذبة يحدث غالبًا من قِبل الحقبة الفرعية البنسلفانية (Pennsylvanian). ويُعتقد أن اليوربتيريدات تمر بمرحلة الانسلاخ (ecdysis)، جاعلة بذلك صعوبة تقييم أهميتها في الأنظمة الاقتصادية، حيث يصعب معرفة الحفرية المنسلخة من هيكل الحفرية الحقيقي. ولقد أصبحت اليوريبتيريدات عملاقة خلال حالة الانقراض التي حدثت في العصر البرمي الترياسي، ونجد أن حفرياتهم موزعة في جميع أنحاء العالم تقريبًا.
وهناك حوالي اثنتي عشرة عائلة من اليوريبتيريدات المعروفة. ومن المحتمل أن الجنس الأكثر انتشارًا من اليوريبتيريدات هو اليوريبتروس (Eurypterus)، والذي منه هناك حوالي 16 حفرية معروفة. وقد وُصف الجنس يوريبتروس (Eurypterus) عام 1825 بواسطة عالم الحيوان جيمس دي كاي ألسويرث (ecdysis). فقد تعرّف على طبيعة مفصليات الأرجل في أول عينة يوريبتريد توصف على الإطلاق، والتي اكتشفها الدكتور إس إل ميتشل. وفي عام 1984، سُميت، هذه الأنواع،يوريبتيروس ريبمبز (Eurypterus remipes) حفريات الدولة في نيويورك.
تركيب الجسم
نموذج
وقد وُصفت اليوريبتيريدات بشكلٍ رسمي كالآتي:
«هي عبارة عن ميروستومس (merostomes) ذات شكل سناني طويل، وجسد ثلاثي الفصوص على نحوٍ نادر؛ حيث تتكون من بروسوما [الرأس] ذات حجم متوسط وأوبيثوسما [جسم] مع 12 قطعة متحركة ودُبير أبري الشكل إلى نهاية مستديرة ويد ضيقة (يشبه الملعقة) [ذيل]، مع تقاسيم مشتركة إلى ما قبل الجسم 7 قطع وما بعد الجسم 5 قطع؛ و6 لواحق prosomal [رأسية]، مكونة بذلك 3 تأشيرات مشتركة، وأرجل للسير وعادةً يتحوّل آخر زوج إلى أرجل سباحة. ولها فم في المنتصف، يتوّسع بعد ذلك عن طريق فتحة داخلية وفتحة تالية. وبها أيضًا غطاء واقٍ ذو لاحقة رقيقة متوسطة ولواحق جوفية مفلطحة الشكل ذات خياشيم غير مُصفحة. من العصر البرمي الأوردوفيكي.»
قد كان اليوريبتيريد المثالي ذو درع قرني (carapace)، نصف مستدير كبير ومسطح، يليه جزء مُلحق، وأخيرًا ذيل مرن مستدق الطرف، وينتهي في الغالب بعمود فقري طويل في نهايته (الحشرات المجنحة (Pterygotus) على الرغم من أن لها ذيل طويل إلا أنها ذات عمود فقري أصغر). ونجد خلف رأس اليوريبتريدات أن هناك 12 شريحة في جسمها. وتُشكل هذه الشرائح بواسطة اللوحة الظهرية المسماة ترجة، واللوحة الباطنية التي تُسمى sternite. ويكون الذيل، والمعروف باسم الدبير في معظم اليوريبتيريدات مثلما في العقارب الحديثة وفي بعض الأنواع ربما يُستخدم لحقن السم، لكن حتى الآن لم يثبُت أن أيًا من هذه اليرويبتيريدات تُعد سامة. وتمتلك معظم اليوريبتيريدات مغاديف تتجه نحو نهاية الدرع القرني وخلفه، والتي تُستخدم لدفع نفسها خلال تواجدها في المياه. وتمتلك رتيبة الستايلونورينا أرجل تسير بها بدلاً من المغاديف. ويتناقش البعض حول أن هذه المغاديف تُستخدم أيضًا في الحفر. ومن المحتمل أنها تُستخدم لكل من الغرضين. وفي الأسفل، بالإضافة إلى وجود زوج اللواحق التي تُستخدم في السباحة، يمتلك هذا المخلوق 4 أزواج من الأرجل المشتركة للسير، ومخلبين في الأمام، تأشيرات (chelicerae)، وهي تتوسع في البتيريجوتيدات (الجناحيات pterygotids). يكون على أرجل السير شعر غريب، وهو يشابه السلطعون الحديث. وهناك صفات أخرى مشتركة بين مفصليات الأرجل القديمة والحديثة من هذا النوع، متضمنة زوجًا واحدًا من العيون المجمعة (compound eye) وزوج من العيون الأصغر والتي تُسمى عيينة (ocelli)، وهي تكون بين الزوج الأكبر الآخر من العيون.
(Carboniferous) المُتأخر.
ونجد أن العديد من اليوريبتيردات كانت لديها أرجل كبيرة وطويلة كافية للقيام بما هو أكثر من الزحف في قاع البحر؛ حيث هناك عدد من الأنواع (وخاصةً هيبرتوبتروس [hibbertopterids]) التي كان لديها أرجل كبيرة قوية البنية ومن المحتمل أنها كانت قادرة على التنقل في البرية (مثل السلطعون الأرضي الموجود حاليًا). وهناك دراسات حول ما يُعتقد أنها آثار تخص تلك الأنواع والتي تُشير إلى أن اليوريبتيريدات في مرحلة ما كانت كائن سداسي الأرجل (ستة أرجل) وكائن أخطبوطي (ذو ثمان أرجل). وقد تكون بعض الأنواع برمائية، والتي تظهر على الأرض على الأقل كجزء من دورة حياتها؛ حيث من الممكن أنها تكون قادرة على التنفس في كلٍ من الماء والهواء. وإن مفصليات الأرجل الضارية والتي تُعرف آثارها باسم بروتكنايتس(Protichnites)، قد وجدت في طبقات العصر الكمبري والتي تعود إلى ، فمن المحتمل أن تكون مجموعة جذعية (stem group) لليوريبتيريد، وهي من ضمن الدليل الأول لوجود الحيوانات على الأرض في هذا العصر.
ومن ضمن اليوريبتيريدات الهيبرتوبترودس (hibbertopteroids)، والتي سُميت باسم أخصائي علم الأحافير البريطاني دكتور صامويل هيبرت والذي وصف الهيبرتوبترودس (Scouleri) على محجر كريكتون الشرقي للحجر الجيري في اسكتلندا عام 1836. وقد تم التعرّف على آثار حفريات (شكل من أشكال الأثر الحفري مؤخرًا في لوثيان الشرقية، اسكتلندا حيث قام بها الهيبرتوبترودس (hibbertopteroids) طوله 1.6&nbsp متر. وكان الجنس الأوسع من حيث الوصف لعقارب البحر هو بتيرجوتوس (Pterygotus)، وهو من شعبة مفصليات الأرجل بحجم التمساح. وتكون حفريات بتيرجوتوس (Pterygotus) شائعة نسبيًا على الرغم من ندرة الحفريات المكتملة. وعند الطول ، كانت أكبر مفصليات الأرجل المعروفة أنها قد عاشت على الإطلاق حتى وقتٍ حديث. وقد وجدت حفرياتها في جميع أنحاء العالم، فيما عدا في القارة القطبية الجنوبية (Antarctica). وفي عام 2007، وُجد مخلب طوله يخص جاكيلوبتروس رحنانيه (Jaekelopterus rhenaniae) (وهي أنواع وُصفت أساسًا عام 1914) بواسطة مجموعة من أخصائيي علم الأحافير يقودهم سايمون برادي (Simon Braddy) في جامعة بريستول، مشيرًا إلى أن جي رحنانيه (J. rhenaniae) كان يبلغ طوله ، جاعلاً إياه أكبر كائن من مفصليات الأرجل وُجد على الإطلاق.
علاقاتهم مع المجموعات الأخرى
حيث كان يُنظر إلى اليوريبتيريدات عادةً على أنها أقارب السلطعون البحري، الذي على شكل حدوة حصان مُشكلين معًا بذلك مجموعة مسماة ذوات الفتحات المتقطعة (Merostomata). وقد وضعت دراسات لاحقة اليوريبتيريدات أقرب للعنكبوتيات (arachnid) في مجموعة تُسمى ذوات الفتحات التالية (Metastomata). ولقد كان هناك أيضًا فكرة شائعة حول أن اليوريبتيريدات تتصل عن قرب بالعقارب (scorpion)، التي تشبهها. وينعكس هذا الافتراض في الاسم الشائع «عقارب البحر». وقد تم الإدراك مؤخرًا أن هناك مجموعة ضخمة، ولكنها معروفة قليلاً، تُسمى كاسماتاسبيدا (Chasmataspida من كلابيات القرون) تتشارك أيضًا في صفات مع اليوريبتيريدات، وكان يحدث أحيانًا التباسًا في المجموعتين. وقد عرّف أحدث موجز عن العلاقات بين مفصليات الأرجل وأقاربهم أن اليوريبتيريدات وسيفيات الذيل والعنكبيات كثلاث مجموعات رئيسية، لكن لم يستطع الموجز أن يحلل أية تفاصيل مشتركة بينهم.
قائمة الفصائل والأجناس
(Silurian)
هناك 246 نوعًا صالحًا من اليوريبتيريدات بحسب إحصائيات 2011. جميعها منقرضة. ونجدهم مجمعين في الآتي:
رُتيبة ستايلونيورينا (Stylonurina) دينير، 1924
فيلق رينوبترويديا (Rhenopteroidea) سترومر، 1951
رينوبترويديا (Rhenopteroidea) سترومر، 1951
آلكينوبتروس (Alkenopterus) سترومر، 1974
برايتشيوبتريلا (Brachyopterella) كجيلسفيج-ويرينج، 1966
برايتشيوبتروس (Brachyopterus) سترومر، 1951
كياروبتروس (Kiaeropterus) وترستون، 1979
ليوبتريلا (Leiopterella) لامسدل وبرادي ولوفلر وداينالي، 2010
رينوبتروس (Rhenopterus) سترومر، 1936
فيلق ستايلونورويديه (Stylonuroidea) كجيلسفيج-ويرينج، 1959
باراستايلونوريديه (Parastylonuridae) وترستون، 1979
باراستايلونوروس (Parastylonurus) كجيلسفيج-ويرينج، 1966
ستايلونوريلا (Stylonurella) كجيلسفيج-ويرينج، 1966
ستايلونيوريديه (Stylonuridae)داينر (Diener)، 1924
سينوبرتروس (Ctenopterus) كلارك ورودنمان، 1912
لوري إيبتروس (Laurieipterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1966
بيجا (Pagea) وترستون، 1962
ستايلونوروس (Stylonurus) بايج، 1856
فيلق كوكومبتيرويديه (Kokomopteroidea) كجيلسفيج-ويرينج، 1966 كوكومبتيرويديه (Kokomopteroidea) كجيلسفيج-ويرينج، 1966
كوكومبتيروس (Kokomopterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1966
لامونتوبرتوس (Lamontopterus) وترستون، 1979
هارديوبتريديه (Hardieopteridae) تولرتون (Tollerton)، 1989
هوليبيتورس (Hallipterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1963
تارسوبتيريلا (Tarsopterella) سترومر، 1951
فيلق هيبرتوبتيرويديه (Hibbertopteroidea) كجيلسفيج-ويرينج، 1959
دريبانوبتيريديه (Drepanopteridae) كجيلسفيج-ويرينج، 1966
دريبانوبتيروس (Drepanopterus) لوري، 1892
هيبرتوبتيريديه (Hibbertopteridae) كجيلسفيج-ويرينج، 1959
كامبيلوسفلوس (Campylocephalus) آيكوولد، 1860
سيرتوكتينوس (Cyrtoctenus) سترومر، 1968
دانسبوتروس (Dunsopterus) وترستون، 1968
هاستيمايما (Hastimima) وايت، 1908
هيبرتوبتيروس (Hibbertopterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1959
فيرنونوبيتروس (Vernonopterus) وترستون، 1957
ميكتيروبتيديه (Mycteroptidae) كووب، 1886
ماجاراكن (Megarachne) هانكيين، 1980
ميكتيروبس (Mycterops) كووب، 1886
وودواردوبتيروس (Woodwardopterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1959
موقعهم التصنيفي غير مؤكد ستايلونوريدس (Stylonuroides) كجيلسفيج-ويرينج، 1966
؛ رُتيبةاليوريبترينا (Eurypterina) بورميستر، 1843
Plesion وحدة تصنيفية
أونيكوبتيريلا (Onychopterella) سترومر، 1951
فيلق موزلوبتيريديه (Moselopteroidea) لامسدل وبرادي وتيتلي، 2010
موزلوبتيريديه (Moselopteroidea) لامسدل وبرادي وتيتلي، 2010
موزلوبتيورس (Moselopterus) سترومر، 1974
فينتوبتيروس (Vinetopterus) بوشمان وتيتلي، 2004
فيلق ميجالوجرابوتويديه (Megalograptoidea) كجيلسفيج-ويرينج، 1955
دميجالوجرابوتويديه (Megalograptoidea) كجيلسفيج-ويرينج، 1955
آكينوجناثيوس (Echinognathus) والكوت، 1882
ميجالوجرابتوس (Megalograptus) ميلر، 1874
فيلق يوريبترويديا (Eurypteroidea) بورميستر، 1843
دولكوبيتريديه (Dolichopteridae) كجيلسفيج-ويرينج & ستورمر، 1952
دولكوبيتروس (Dolichopterus) هول، 1859
رودينمانبتيروس (Ruedemannipterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1966
بافلوبتيروس (Buffalopterus) كجيلسفيج-ويرينج & هيوبتش، 1962
ستروبيلوبتيروس (Strobilopterus) رودمان، 1935
سينتوموبتيروس (Syntomopterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1961
الإيوريبترينا (Eurypterina) بورميستر، 1843
إيوريبتيروس (Eurypterus) دي كاي، 1825
إيريوبتريديه (Erieopteridae) تولرتون (Tollerton)، 1989
إيريوبتريوس (Erieopterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1958
فيلق ميكسوبتيرويديه (Mixopteroidea) كجيلسفيج-ويرينج، 1955
السلطعونيات (Carcinosomatidae) سترومر، 1934
كارسينوسوما (Carcinosoma) كلاي بول، 1890
إوركاسينوسوما (Eocarcinosoma) كجيلسفيج-ويرينج، 1964
باراكارسينوسوما (Paracarcinosoma) كجيلسفيج-ويرينج & كاستر، 1964
رينوكارسينوسوما (Rhinocarcinosoma) نوفوجيلوف، 1962
ميكروبتيريديه (Micopteridae) كجيلسفيج-ويرينج & كاستر، 1955
لاناركبتيروس (Lanarkopterus) ريتشي (Ritchie)، 1968
ميكسوبتيروس (Mixopterus) رودمان، 1921
فيلق ويرينجوبتيرديه (Waeringopteroidea)
ويرينجوبتيرديه (Waeringopteroidea) (لم يتم نشرها بشكل رسمي)
جروسبيتروس (Grossopterus) سترومر، 1934
أوركانبتيروس (Orcanopterus) ستوت وتيتلي وبرادي وناولان وجلاسر وديفييرو، 2005
ويرينجوبتيروس (Waeringopterus) ليوتز، 1961
فيلق أديلوفثالمويديه (Adelophthalmoidea) بورماستر، 1989
آديلوفثالمويديه (Adelophthalmoidea) توليرتون، 1989
آديلوفثالمويديه (Adelophthalmoidea) جوردانفي جوردان وفون ماير، 1854
باسيبتيروس (Bassipterus) كجيلسفيج-ويرينج ولوتز، 1966
أيسيلوبتيروس (Eysyslopterus) بوتشمان وتيتلي، 2008
نانوهجميلاريا (Nanahughmilleria) كجيلسفيج-ويرينج، 1961
باراهوجهميليريا (Parahughmilleria) كجيلسفيج-ويرينج، 1961
بيتسفورديبتيروس (Pittsfordipterus) كجيلسفيج-ويرينج ولوتز، 1966
فيلق بتيرجوتيوديه (Pterygotioidea) كلارك ورودنمان، 1912
هجميليريديه (Hughmilleriidae) كجيلسفيج-ويرينج، 1951
هيرفوردبتيروس (Herefordopterus) تيتلي، 2006
هوجهميليريا (Hughmilleria) سارل، 1902
سيليمونيديه (Slimonidae) نوفوجيلوف، 1968
سليمونيا (Slimonia) بايج، 1856
سالتيروبتيروس (Salteropterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1951
بتيريجوتيديه (Pterygotidae) كلارك ورودنمان، 1912
بتيريجوتوس (Pterygotus) أغاسيز، 1839
أكيوتيرموس (Acutiramus) رودمان، 1935
سيوركوبتيروس (Ciurcopterus) بريجز وتيتلي، 2009
إيريتوبتيروس (Erettopterus) سالترفي هكسلي وسالتر، 1859
جايكيلوبتيروس (Jaekelopterus) وترستون، 1964
موقعهم التصنيفي غير مؤكد
كلاركيبتيروس (Clarkiepterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1966
دورفوبتيروس (Dorfopterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1955
هولميبتيروس (Holmipterus) كجيلسفيج-ويرينج، 1979
مارسوبيبتيروس (Marsupipterus) كجيلسفيج-ويرينج & كاستر (Kjellesvig-Waering&Caster)، 1955
برايتشيوبتروس(Brachyopterus)سترومر، 1951
يونيونوبتيروس (Unionopterus) تشيرنيشيف، 1948
نجد أن آثار أثر حفريات بواسطة اليوربتيريدات المنقرضة موضوعة في بصمات الحفريات البالميتشنيوم(Palmichnium).
تاريخ تطور السلالة
إن المخطط التوضيحي المقدم هنا هو مبسط عن دراسة قام بها تيتلي. ويقوم أهم توقف في الخاص بتطور السلالات على أساس إبداعين رئيسيين اللذان ميزا تطور اليوريبتيريدات. كان أهمهم تحوُّل اللاحقة الجسدية الأولية الأكثر تأخرًا إلى مغاديف للسباحة (كما وُجد في اليوريبتيرينا كليد [clade Eurypterina]). والإبداع الثاني هو توّسُع كلابيات القرون، (كما وُجد في شعبة بتيريجوتيديه)، والسماح باستخدام تلك المغاديف في الإمساك الحيوي بالفريسة.
ونجد أنه حوالي 75% من الأنواع هي يوربترينات؛ وهو ما يُمثل 99% من النماذج. ويُعتبر الفيلق بتيريجويتدواديه (Pterygotioidea) هو أكثر فرع حيوي في الأنواع ثراءً، يليه أديلوفثالوميديه(Adelophthalmoidea) ذو 43 نوعًا، مثل الأصناف الشقيقة، فهما يكونان اليوريبتيريدات الأكثر اشتقاقًا. وتتضمن بتيريجويتدواديه(Pterygotioidea) البتيريجوتيدات، والتي تعتبر اليوربتيريدات الوحيدة التي تمتلك توزيع كوزموبوليتاني (عالمي). ويُعد هذا الفرع الحيوي في التصنيف هو أحد أفضل الدعائم خلال اليوربتيريدات.
وقد اقتُرح أن تطور الدرع الجلدي (dermal armour) في بعض مجموعات الفقاريات عديمة الفك (jawless vertebrate) (مثل، هيتيروستراسي (Heterostraci) وأوستيوستراسي (Osteostraci)) هو استجابة لضغط الضراوة (predation) من قبل كائنات اليوربتيريدات المتطورة الضارية بنحو متزايد (خاصةً البتيريجوتيدات pterygotid) على الرغم من أنه لم يتم التحقق من ذلك بعد بالتحليل المفصّل. ويرتبط التزايد في تنوع الأسماك بالانخفاض في تنوع اليوربتيريدات في العصر الديفوني الأدنى (Lower Devonian)، على الرغم من أنه لا يُعتقد بأن ذلك يمثل إحلالاً تنافسيًا، ففي الواقع، يُعد ذلك ندرة في السجلات الحفرية (fossil record).
المراجع
أصنوفات أحفورية وصفت في 1843
انقراضات اللوبنجي
حيوانات الحقبة القديمة
مفترسات علوية
مفصليات