K) iliH-wsiOdM ,(aren)総ifoubortal"...8 ...1 iqoxenstX   ( TS設3 .looD .lluff ..ls to .H swmsxlsN + (89 (1861) ,東部美田中,谷古奈,手取,宿営巣金属学科創東部,海梁原東部央中（es温泉に棲息する第三の生物物 高校環境中（18 eter）映画表演行政区サ南部交流東西新 ,著者第金輝等科創泉島 ,演奏番泉島央中 （SE叔函館 .(8801)北里大学教養部化学研究室。北里大学衛生学部生物物理学教室語雑営 .海軍点跡 （88金子　弘、古屋禎佑*) at Jet ,宰科東部　,無事事業社　(DE (E761) OS JAS ,宰科東部,海本旅（EE (8961) E8 ,E1 ,sisG ,gnCl ,modO ,I ,SisseniS bus ,J ,W lisdausM  (98温泉，塩湖，板地あるいは深海底といった一般の生物にとって極めて厳しいと思われる様な環境の中にもバクテリアその他の多くの生物の存在が知られている。中でも50～90℃といろた高い温度一行生物にとって必須の水のある高温環境＝温泉と読みかえて一日を好んで様みおけている一連のどクテリアが知られており日それらを好熱菌あるいは好温菌と呼んでいる。樹江土木（0これらの好熱菌は、一般の生物の生命現象の解明の為の基礎的な研究の上からも解散またにれらの菌の耐熱酵素の利用といった例に見られるような実用的な応用研究の側面からも一般の生物にない多くの利点が子想され，沢山の研究者による強力な研究が集中的に展開されつつある領域の一つである。この様な好熱菌に関する研究の過程で、どうも普通のバクテリアとは同一レベルで比較できない様な一連の奇妙なバクテリアの存在が見い出されてきた。すなわち，形態的にはバクテリアそのものであり乍ら、分子のレベルから見ると到底普通のバクテリア（原核細胞生物）の仲間へは入れられず，さりとて，酵母，カビ，植物，動物などの属する真核細胞生物の仲間とも考えられない様な一連のバクテリアである。これまで，すべての生物は系統分類学的に，遺伝子が細胞中に分散して存在する原核細胞生物と，遺伝子が核構造に集中している真核細胞生物のいずれかに二分されてきたのであるが，これらのいずれにも入れることのできない上記の一連のバクテリアを新たにもう一つの別系統の生物すなわち，第三の生物"アルケバクテリア(原始細菌)"として別に分類すべきであるという考え方がWoeseらい2 )によって出されたのである(Fig. 1) 。生物分類学上，あるいは生物の系統発生学上，正に革命的なこの提案に対し，当初は多くの批判，反論が出されたのであるが，その後，この考え方を要付ける数多くのデータが蓄積しつつあり、徐々にその妥当性が認められつつあるところであるといえよう81 。例えば生物のルーツをたどる上で大きな指標の一つとなっている。遺伝子の塩装配列を見ると、このグループのバクテリアのそれは、その他のバクテリアの塩基配列とは大きくかけ離れた位置にあり，どちらかというと，むしろ，真核細胞生物の塩基配列に近いことが見い出されているか。また，普通の細菌の細胞壁の構成員であるムラミン酸がアルケバクテリアに属する細菌の細胞壁には見られず，一般の生物の脂質の主体である，長鎖脂肪酸あるいは長鎖脂肪酸誘導体からなる脂質を全く含まず，もっぱら極めて特異的なエーテルタイプの脂質から成るといった特徴がそれである5,61尚, Fig. 1に見られる通り、第三の生物"アルケバクテリア"に属すると考えられているバクテリアには今のところ、20%以上の遺度の食塩水中に棲息している高度好塩菌、二酸化炭素と水素気流下でメタンを生成することによって生育増殖しているメタン菌，および高度好酸性好熱菌の三つのグループが知られている。ここでは温泉に見られる第三の生物ということで、アルケバクテリアに属する好熱菌に限ると,今のところThermoplasma¹¹ ฿ ξ ư , Sulfolobus 8¹の2属が知られている。ただし，この他，アイスランドの温泉9あるいはイタリーの海底噴気孔付近10から分離された嫌気性好熱菌も恐らくは同じアルケバクテリアに属する新しいもう一つのタイプの好熱菌であろうと推定されている。以下に第三の生物に属する好熱菌についてThermopalasma, Sulfolobus,その他の嫌気性好熱菌の順に紹介し，特に伊豆箱根国立公園の硫黄泉からアジア地域では初めて分離された， Sulfolobus属好熱菌TA－1 '''に関する我々の研究の現状を交えつつ、温泉に棲息する第三の生物についての現況を概観することにした。 1) Thermoplasma acidophilum 1970年DarlandとBrockらりにより米国ペンシルペヴァあるいはインディアナ州などにある自然発火している石炭のボタ山の酸性（pH 1.2～5.2)交温度の高い（23～80℃）場所から分離されたのが最初である。その後アイスランド, 「北方町一などの天然の熱源である温泉，あるいは火山地帯で分離が試みられたが多いずれも成功になかったり。このように新しく推られたポタ山から分離されたため、この菌が自然界でどのように分布，様点にているかは誰であった。しかし、最近大島らは日本の別府。箱根などの酸性泉からこの菌の分離を報告(impublished data)しており131 、このバクテリアが広く酸性の温泉中に棲息していることが示唆されるようになってきた。この菌の電頸像の一例をFig2に示した。形態的には全細胞壁を持たない病原菌Mycoplasmaに大変よく似ていることからThermoplasmaと命名されたが生化学的には全く異質のバクテリアである。直径が0.3〜 2gmと天きさの一定しない球菌であり，微量の有機物を利用し増殖する従属栄養菌で、出芽により増殖区pH 2.0温度59℃不近に至適増殖条件がある。生物の種，属などの分類のための主要な指標の受少として用いられているD N Aの構成塩基の特性を示すG − C含量(グアニン＋シトジンの合有率)は25モル%あるいは46モル%と報告されている(Table 1参照)。
海の三見に行政を脱滅する人はの上記の様にこの菌は細胞壁を持たず，細胞膜が直接pH  2，50～60℃といった厳しい環境の外界と接していることになり、おまけに細胞内のpHは、ほぼ中性であること19からも、当然膜を構成している主要成分である脂質が大きな役割を演じているものと考えられる。またアルケバクテリアの脂質は，その他の生物の脂質とは全く異なるエーテルタイプの脂質からもっぱら構成されていることもすでに述べたところであるが、その中でも好熱菌の脂質は，その他のアルケバクテリアの脂質ともまた異なった特徴を持つものである。すなわち、グリセリンあるいはポリオールとC a長鎖ジオールがエーテル結合で連なった脂質骨格（Fig.５）を持つ。ただし、その詳細についてはほとんどSulfolobusのそれと共通するところが多いので次の項にまとめて示した。
2)   Sulfolobus acidocaldarius
最初Brockらかにより米国Yellowstone国立公園の自噴泉から分離された一風変ったバクテリアである。Fig.３ a, bに類様のバクテリアであるTA一1菌の電頭像を示した!!!。この写真に示される様に直径１ μm内外の球菌で，Thermoplasmaとは異なり、アルケバクテリアに特徴的なムラミン酸を含まないタンパク質を主体とする細胞壁を持つ。細胞の一部に溶曲(lobe)した部分を持ち,硫黄(Sulfur),鉄などの無機物を酸化することによりエネルギーを獲得増殖でき(この働きが硫酸々性泉の形成にも関与していると考えられている）強酸性(acido=acid)の高い温度(caldarius =hot)の中に棲息することからSulfolobus acidocaldarius と命名された12'。独立栄養増殖( Auto- trophic growth）と低濃度の有機物（酵母エキス,ベプトンなど）を利用する従属栄養( Heterotro- phic growth)の両方で増殖できることが知られている。この菌はpH 2 ～ 5、温度50～90℃といった生命にとり極限とも思われる様な条件下で増殖すること、および奇妙な形態であることなどから、なかなかバクテリアとは認められず, Brockらの最初の論文8か何回も掲載拒否にあったという逸話の残っているバクテリアである12 1 。これに殆んど二致するバクテリアが後に、ニュージニランド( North Island, Waiotapu温泉) 15),ィタリー (MTP株,ナポリ火山帯) 19,日本(TAP 1菌,箱根大涌谷) 19などで分離されている。これらを一括してSulfolobusグループとして前項のThermoplasmaを含めて，それぞれの菌学的特徴の主なものをTable — 1 18にまとめて示した。Fig. 4にはＴＡ－１菌が分離された箱根大涌谷の写真を示したが、我国ではその後、別府! 9 , 那須20などでも分離されており，このような硫黄泉，あるいは酸性泉に世界的に広く分布しているものと考えられる。有機物質が少ない鉱物賢の温泉中，あるいは泉源付近の土壌中に棲息し，硫黄，鉄などの鉱物質と特殊な機毛で結合し，増殖し続けているものと考えられている。アルケバクテリアに属する生物を作り上げている生体構成物質について、それぞれ広範な研究が進められつつあるが、例えば，核酸，タンパク質，群質といったものにも勿論，個々の特異性はあるものの、際立って大きな違いは見い出されていない。しかし脂質は正にその例外であることは既に度び度びのべてきた通りであり，それ故に脂質の検索がアルケバクテリアの有力で簡便なマーカーとして使われる由線でもある。当然この様に特異的な脂質に関する研究はそれぞれ強力に進められつつあり，Thermoplasmas.211, Sulfolobus211, MT一株22.231, TA— 1菌24.85ともほとんど共通する特異的な脂質から構成されていることが判ってきている。ここではＴＡ一菌の脂質に関する我々の研究結果を中心に高度好酸性好熱菌の脂質に関する研究の現状をかいつまんで以下にまとめた。 T A − 1菌の脂質のほぼ90％が生体膜などの主政分である複合脂質から成り26 ' ,その脂質骨格はFig. 5に示したような2分子のグリセリシあるいは1分子のグリセリン（いずれもsn -2, 3一ジアルキルタイプで、一般の生物のグリモロ脂質のsn-1, 2ーダイプとは逆の立体配置を持つ）と. "よるすで!! Fig: 3+8T<A —d菌C( Sulfolobus属)=の電頸像!!!!!!!き固定化*文言の!!!探" 1 (東京島uqstoisW ,busial dinoИ 8 )超薄切片像，マーカ元はいずれも0.5 μmを示す。 VITAを勝代するな" (谷岡大理由：あなティブ染色像（細胞表層のサプニテット構造がみられる) b洋食資源のティック0.8さFig. 4種TJA = 1.菌採取現場から全類材:Fig.e0e1.11の質量の前１－ＡＴ・ – E  ,S-us  J  J  J  J  J ]ボロー gift diく（つけき第四社立の所有されて）、喷気活動にともない激面がはしく沸騰している地域の差は下りこれからせい魅力ホー木は建生。このCH2OHO (ホートリホ) 。ここにホートニンの手をＩ CH:OH ( TND.) 41ディハモーエティギル[1年] 2 ] 2 ] H---C---O-C ssH 72-10-O-CH z H---C--O-C 48H72-80-O-CH2
H---C--O-C 48H72-80-O-CH1111 ,そういでしたるありーの熱熱水CH2-O-C46H12-89-O- 7文"本 TOD CH2-O-C46H72-60-O-CC--Hメーカー道橋牧ささ中のでリJ合誌はさな（前のチメートでそれCHOH .焼肉.焼くりコピ肉おやCH2OH—CUX）残り,ホーイ× I I — AT ,来— TM , zudolo(CH,OH - C(OH) - (CHOH) scil,oH , Scillo , sciけ親直親な的特殊のよりからしDGT GNT gas as as a s a t o c eるいでa sはやのこ　2枚る(Fig. 5ニジグリセリルにデドラエニテル（ DGT )おとグリセリルのツルの修理の新青路校が可擁 （せよう）も二山県ルルルルルラエーテル（GNT）の化学構造場所設置。地方規本主ので一楽永計第... ○ ）関連の歴名リモリンの立体配置はいずれもsn-2,3-ジアルキル型である。  . .ている若跡となるのでのの、 tion of theの非早ものは必役員や亡者(本元を原納面至之之中)のHO節 ふわ効率をODや2-H . tion of the state 1 . ( 8 , 9円) 下示き動物<<< .ミッシントを取09  :4以TELL (N 2018) . 数ことを梨外の運動率FACIMMの命計Fig.7型アルケバクテリアル好酸好熱菌の脂質膜モデル部によるお菌熱視クリ済みやきると＝ベーチベナなるのは極性ベッドを示し滑りン酸。グリセロリン酸元の花は現血。を異視るイフシトールリン酸，糖，硫酸基などを示す。 .さんこはご来替える際見る修理施設施設施工人物書類同社にsmish co外日ES日&優平や「Jai外本家主婦の動産法法  .社名無料なら「能見のよeaots社名無料なら「宅房地取荷とのち本社名1分子のノニトール（C 9のポリオール）が2分子のC 4長領ジオール（Fig. 6 ）で橋かけされた,ジグリセリルテトラエーテル（DGT）あるいは『グリセリルノニトールテトラエーテル（GNT）のいずれかからなる。尚、このような脂質骨格の脂質を持つものは、今のところ、アルケバクテリアの中でも好熱菌と、メタジ菌²¹のみである。GDTあるるはGNTの遊離の水酸基の一方あるいは両側にリン酸，硫酸，呼称シトール，糖（グルコース(II5カラクトースその他）などが結合したものがこれらの極性脂質でおりRoSulfolobus , MT −株, TA − 1菌でそれらの最終的な構造解析が競われているところである21.23.25) TWE普通の生物の膜が脂質2分子膜から成ることは、ほぼ間違いのないところであるが、このグループの生体膜ではFig. 7にその模式図を示じた281様な単分子膜から構成されており，厳しい外部環境に対し、それぞれの極性ヘッドの交換があるのはCo炭化水素領構造の変動（ C 4炭化水素鎮中にあるシクロペンタン環の数を変える）などの機構²¹.²º.³º¹で対応しているらしいことも判ってきたところである。なお、Thermoplasmaの複合脂質を構成しているC 40ジオールとしては,同菌の最高増殖温度59℃に対応してacyclic, monocyclic, bicyclicの３種のみであると報告されている²¹
3）その他の好酸性好熱菌へ入れ
Hengill, Nomaskarth, Kraflaなどのアイスランド各地の硫質噴気孔（ solfataras ）付近で分離された１)、２）とはまた異なる嫌気性の好酸好熱性メタン生成菌がThermoprotealesである。直径0.4、長さ１～80 μmの桿あるいは球菌で、じばしばゴルフクラブや枝分かれのある桿状の形態を示す（Fig. 8 )。pH 1.7 ～ 6.5、100℃まで増殖可能（pH 5 、 90℃付近で至適増殖を示す）で, G-C含量は55.5%,元素状硫黄や,有機化合物を増殖に利用し, H₂SやCO₂を生成する。菌体脂質はアルケバクテリアに共通のエーテルタイプから成るようであるが，その詳細については未だ報告されていない。また，極く栽近（1983年）イタリーのVulcano島近くの海底の硫質噴気孔付近から，少くとも110℃迄増殖（105℃付近に至適増殖温度を持つ）を示す円盤型嫌気性菌6株が分離された10.311°これらはG-C含量62モル%と51.5～56.5モル%で、これもアルケバクテリアに共通のイソプレノイドエーテルタイプの脂質を持つ新しいアルケバクテリアの仲間（ Pyrodictium属と命名）と推定されている。
なすど
以上，60〜110℃，pH 1〜5というた生命にとうで正に極限と思われる様な厳しい環境の中にも，第三の生物一テルケバクテルア半に属する何種類かの特異的な好熱菌が棲み分けていることが判ってきた。さらに極く最近（昨年７月28日付Nature） Barossらずはカリホルミア沖呂北緯21°の東太平洋海膨の水深2500mの深海底にある硫化ガス噴出孔付近の熱水（306℃）から256気圧で250 ℃以上に至適増殖温度を持つ嫌気性のメタン生成菌を分離し，それらが恐らくアルケバクテリアに属する新しい好熱菌であろうという報告を出した社会の報告は桁外れの高温での生命の存在に対する驚異と，地球以外の天体での生命の存在の可能性への示唆などから犬きなセンセーションを起こした。ただし，今年の2月23日付のNatureには同報告が人工的生成物を微生物と見誤った結果ではないかという否定的報告³³¹とそれに対するBarossらの反論³¹¹とか掲載され、未だ真偽の程は定か(nihe8, phoY, wei) gen If 退隊退落協大・181 gosH ...D  L .goosH eV-regundS (8761) " se } . (eren 391, 381, 501) Fig. 9  M. jannaschiiに見出された新しいタイプのグリセリルエーテル特別途中平金（81 . フリックれらお出る商年別（南陽放浪）では違衆.さ南政るい（主張）関連の命,名3年 .および評価ののへではでご注意の. (Fatoral生日発iving  MZ  ... 9 .mls9  ..1 slott  ..2 . housewo  ..  .. 0 μm を示す . entisdo2  . 0 .21 stist2  ..W  . gilliS- (1861) aos .so .gitO adA .l . suitsV…O.2L.cottei2   tor mogsй ,T ,syntusi   (11 tedT ** .
文
献
になっていない。いずれにしても温泉のような地球上の水のある高温地帯に，地球創生後まだ間もない頃（約35億年前と推定されている）に現われ，現存する最古の生物と考えられているものがアルケバクテリア（原始細菌）である。これらはSulfolobusと硫酸々性泉の例に見られる如く，温泉に生きている細菌と，泉質との関連といった温泉化学の面からも，また最古の原始細菌という観点から生命の起源（誕生）の謎を解く大きな鍵となる可能性といった面からも、大いに期待できるところである。 Fig. 5にはアルケバクテリアに属する好酸好熱菌の脂質の一部を示したが、いずれもアルケバグテリア以外の生物には全く知られていなかった大変特異的なものばかりである。これも極く最近の報告であるが、85℃に至適増殖を示すメタン生成菌Methanococcus jannaschiiの脂質には，Fig. 8に示したような新しいタイプのエーテル型脂質の存在が報告された³⁵’。この様にアルケバクテリアからは、これまで全く知られていなかったような新しい化合物が統々と発見されており，正に未知物質の宝庫といっても過言ではなく，これらの新しい化合物に秘められた特異的な物性にも大いに期待されるところである。アルケバクテリアに備わったこの様な数々の特徴を、遺伝子組み換え，あるいは細胞融合といった生物工学的技術を応用することにより，21世紀の新しい生物生産への道が開拓されることも充分子想され，今後この領域の研究の一層の進展が待たれるところである。 1 ) Woese, C. R., Fox, G. E., Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74, 5088 (1977) 2 )   Woese, C. R., Scientific American, 224, 94 (1981) 3 ) Kandler, O., Naturwissenschaften, 68, 183 (1981) 4 )  Fox, G. E., Magrum, L. J., Balch, W. E., Wolfe, R. S., Woese, C. R., Proc. Natt. Acad. Sci. USA, 74, 4537 (1977) 5 )  Langworthy, T. A., Biochim. Biophys. Acta, 487, 37 (1977) 6 ) Tornabene, T. G., Wolfe, R. S., Balch, W. E., Holzer, G., Fox, G. E., Oro, J., J. Mol. Evol, 11, 259 (1978) 7 )   Darland, G., Brock, T. D., Samsonoff, W., Conti, S. F., Sci., 170, 1416 (1970) 8 ) Brock, T. D., Brock, K. M., Bally, RxTx, Weissa Ra La, Arch. Mikrobiol., 84, 54 (1972) 9 ) Zillig, W., Stetter, K. O., Schäfer, W., Janekovic, D., Wunderl, S., Holz, I., Palm, P., Zbl. Bakt. Hyg., I. Abt. Orig. C2, 205 (1981) 10) Stetter, K. O., Nature, 300, 258 (1982) 11) Furuya, T, Nagumo, T., Itoh, T., Kaneko, H., Agric. Biol. Chem., 41, 1607 (1977) 12) Brock, T. D., " Thermophilic Microorganisms and Life at High Temperatures" (1978) Springer-Ve rlag (New York, Berlin) 13）大島泰郎,細胞, 12, 372 (1980) 14) Hsung, J. C., Haug, A., Biochim. Biophys. Acta, 389, 477 (1975) 15) Bohlool, B. B., Arch. Mikrobiol., 106, 171 (1975). 16) De Rosa, M., Gambacorta, A., Bu'Lock, J. D., J. Gen. Microbiol, 86, 165 (1975) 17) Millonig, G., De Rosa, M., Gambacorta, A., Bu'Lock, J. D., J. Gen. Microbiol., 86, 165 (1975)金子　弘, 伊藤俊洋, 油化学,  31, 69 (1982)」篠江市を出見に indocennsi .M 18) e
第34巻（1984）
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