山破稔文¹*・石田直也¹³・平江想¹・杉原志貴¹・鎌田正幸².6・西山嘉乃³ﾌ・青木一弘⁴ '長崎県総合水産試験場（〒 851-2213長崎県長崎市多以良町1551-4) ²長崎県県北水産業普及指導センター（〒 857-0043長崎県佐世保市天満町1-27） ³佐賀県文海水産振興センター（〒 847-0122佐賀県唐津市唐房6-4948-9) 4国立研究開発法人水産研究・教育機構中央水産研究所（〒 236-8648神奈川県横浜市金沢区福浦2-12-14) 5現在:長崎県対馬水産業普及指導センター（〒 817-0324長崎県対馬市美津島町久須保668) 6現在:長崎県水産部（〒 850-8570長崎県長崎市江戸町2-13） 7現在:佐賀県農林水産部水産課（〒 840-8570佐賀県佐賀市城内1-1-59） Toshifumi Yamatogi*', Naoya Ishida 13 , Sou Hirae', Yukitaka Sugihara', Masayuki Kamada 26 , Kano Nishiyama 33 and Kazuhiro Aoki*: Environmental features and mass mortality of cultured fish during Karenia mikimotoi bloom in the Imari Bay, Japan, in 2012. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 64: 94-101, July 10, 2016. A red tide of noxious unarmored dinoflagellate Karenia mikimotoi (Miyake & Kominami ex Oda) Hansen & Ø. Moestrup occurred in the Imari Bay in July–August 2012. The maximum density of K. mikimotoi reached 15,000 cells mL- 4 with water temperature of 28.4°C. The red tide caused mass mortalities of cultured tiger puffer Takifugu rubripes , with loss of more than 92 million yen. In order to identify the particular cause of the red tide and huge fisheries damage, time series data of temperature, salinity, wind and cell density of K. mikimotoi were analyzed. These data of environmental condition suggest that the mass mortality of tiger puffer was caused by exposure to the dense bloom of K. mikimotoi and environmental stress of sudden water temperature change (ca. 3°C). Key Index Words: Imari Bay, Karenia mikimotoi, mass mortalities, red tide , Takifugu rubripes, temperature change 1Nagasaki Prefectural Institute of Fisheries, 1551-4 Taira, Nagasaki, Nagasaki 851-2213, Japan 2Nagasaki Prefectural Northern District Fisheries Extension Advisory Center, 1-27 Tenma, Sasebo, Nagasaki 857-0043, Japan 3Saga Prefectural Genkai Fisheries Research and Development Center, 6-4948-9 Tobou, Karatsu, Saga 840-8570, Japan 4National Research Institute of Fisheries Science, Japan Fisheries Research and Education Agency, 2-12-4 Fukuura, Kanazawa, Yokohama, Kanagawa 236-8648, Japan SNagasaki Prefectural Tsushima District Fisheries Extension Advisory Center, 668 Kusubo, Mitsushima, Tsushima, Nagasaki 817-0324, Japan 6Nagasaki Prefectural Government, Fisheries Division, 2-13 Edo, Nagasaki, Nagasaki 850-8570, Japan 7Saga Prefectural Fisheries Division, 1-1-59 Jonai, Saga, Saga 840-8570, Japan *Author for correspondence: yamatogi011143@pref.nagasaki.lg.jp緒言無　殻　渦　鞭　毛　藻Karenia mikimotoi (Miyake & Kominami ex Oda) G. Hansen & Ø. Moestrupによる赤潮は1965年に長崎県大村湾で発生し，魚介類の覧死による約7億円の漁業被害を出した（塩川・入江 1966, 飯塚・入江 1972)。K. mikimotoi赤潮は，その後も西日本沿岸海域を中心に多発しており，2012年には豊後水道などの西日本各地で赤潮を形成して13億円を超える漁業被害をもたらすなど，魚介類に菇大な斃死被害を及ぼすことから水産振興上の大きな障害となっている。(水産庁九州漁薬調整事務所1982 – 2015,独立行政法人水産総合研究センター・瀬戸内海区水産研究所 1999 – 2015, 水産庁瀬戸内海漁業調整事務所2000)。K. mikimotoiの赤潮は広域に出現する傾向が見られ(例えば小泉ら1994,宮村ら2005), 2012年夏季には伊万里湾にも出現し，トラフグ（Takifugu rubripes）等養殖魚類に約9,200万円（佐賀県；約6,000万円，長崎県；3,187万円）の漁業被害を及ぼした（長崎県総合水産試験場2013,西山ら2013)。この赤潮のうち，佐賀県海域における発生状況は西山ら(2013)に詳述されている。本研究では，2012年に発生した伊万里湾海域におけるK. mikimotoi赤潮発生状況と環境特性を調べ，赤潮水塊の移動や養殖トラフグの翳死に及ぼすK. mikimotoi遊泳細胞密度の影響に関する知見を得たので報告する。材料と方法伊万里湾内を6海域に区分し，長崎県海域調査は福島と鷹島周辺の養殖漁場に設置した12定点（B, C, D, E海域)で2012年7月17 – 27日の昼間に行った（Fig. 1)。海水は着色海域を中心にほぼ毎日，概ね0.5 – 1, 5, 10 m層から採取し，水温測定（古野計器製作所製SY-H式採水筒付水温計）とK . mikimotoi遊泳細胞（cells mL -1）の計数を行った。鷹島南岸域(C)の浦下漁場(St. 2)では，水深２ｍ層に設置したメモリー式温度記録計（ティアンドデイ社製おんどとりJr. TR-51i）で20分毎の水温を連続記録した。K. mikimotoi赤潮の発生状況と発殖トラフグの驚死に関わる環境特性を検討するにあたり，長崎県県北水産業普及指導センターおよび佐賀県玄海水産振興センターによる本湾現場調査で得られたデータの一部を利用した（長崎県総合水産試験場2013,佐賀県玄海水産振興センター 2014)。佐賀県海域調査における福島東岸域(F)のSt. 1および佐賀西岸域(A)のSt. 3を含む3点では， 7月6 – 27日の問， 1 – 3日に1回の頻度で9 – 13時に得られた表層 (0 – 1 m),  2,  5,  10 m,海底上1 m (B – 1 m)の水温と塩分の観測値(多項目水質計, YSI社製MODEL 600XLM）とK. mikimotoi遊泳細胞密度(cells mL 1 )を使用した。気象庁アメダス松浦局の日合計降雨量、国土交通省の玄海町仮屋における潮位データおよび松浦市志佐における風向・風速データを使用した。
結果
Karenia mikimotoi赤潮の発生状況と漁業被害K. mikimotoiは2012年7月12 – 8月9日の期間（29日間）に佐賀と長崎の２県に跨がる海域で赤潮を形成し，Fig. 1に示す長崎県海域の福島北岸域(B),鷹島南岸域(C),鷹島東岸域(D)では, 7月17 – 23日に高密度化した(Figs 2, 3)。K. mikimotoiの遊泳細胞密度（以下密度）の最高値の経日変化をFig. 2に，7月16 – 23日のK . mikimotoi密度の水平分布変化をFig. 3に示した。K. mikimotoiの高密度水塊は，佐賀西岸域（A）では7月15日と16日にそれぞれ3,780と104,200 cells mL -1 ,福島北岸域（B）では7月17日と18日にそれぞれ7,750と2,980 cells mL -1 ,鷹島南岸域(C)では７月１９日に13,000 cells mL -1が確認された。その後，K. mikimotoi密度は佐賀西岸域（A）では７月２1日と22日にそれぞれ64,000と13,000 cells mL-1 ,鷹島東岸域（D）では７月２２日と23日にそれぞれ4,340と15,300 cells mL 1と推移した（Figs 2, 3)。2,000 cells mL 1以上での出現が確認されたのはいずれも水深２ｍ以浅であった。福島南岸域（E）では2,000 cells mL -1を超えるK . mikimotoiの出現は確認されなかった（Fig. 2)。K. mikimotoiの最高密度は, 7月23日までは10,000 cells mL -1を超えていたが, 7月24日に3,500 cells mL -1 , 7月25日以降は1,000 cells mL-1以下となり，８月９日に赤潮は消滅した。この赤潮により長崎県海域では７月19–22日の間に養殖トラフグが約15万尾斃死した。トラフグの斃死は7月19日に鷹島南岸域（C）の神崎地先（密度13,000 cells mL-1）で約12万尾，被苦宰（斃死尾数/斉殖尾数×100）は約60%， 7月22日に鷹島東岸域（D）の小浦地先（密度4,340 cells mL-'）で約３万尾（被害率約９％）であった。
Karenia mikimotoi密度と塩分の鉛直分布
K. mikimotoi赤潮が７月１２日に発生した福島東岸域（F）の唐津市肥前町大浦地先と7月16日に100,000 cells mL -1を超える高密度分布が確認された佐賀西岸域（A）の高申地免の中間に位置する福島東岸域（F）の阿漕地先（Fig. 1, St. 1)におけるK. mikimotoi密度と塩分の鉛直分布をFig. 4に示した。7月6 – 15日の塩分の範囲は表層で17.2 – 30.2,  2 m層で22.4 – 31.5,中層 (5 – 10 m) で31.5 – 32.8であった。K. mikimotoiは7月9日には10 m層で104 cells mL ¹出現しており，７月１２日までは中層（５ｍ）で1,000 cells mL-1程度まで増殖を続け，７月14日には表層（1 m）で4,670 cells mL'に達したが，翌日の７月１５日には高密度水塊は確認されなくなった。K. mikimotoiが表層で高密度化した７月１4日と出現が確認されなかった7月15日の表層–2 m層の塩分はそれぞれ19.5 – 26.8と17.2 – 22.4であった。St. 1の北側に位置する佐賀西岸域（A）の高申地先での７月１４日と１５日の表層–2 m層の塩分は，それぞれ23.3 – 28.3と22.4 – 22.8であった。また，St. 1の南側に位置する湯野浦地先での7月14日の表層–2 m層の塩分は17.0–25.4であった。
水温変化
トラフグの覧死が確認された日前後の当該漁場に近いSt. 2とSt. 3の水温推移をFig. 5に示した。St. 2では7月17日（10時）の24.6° Cから7月18日（16時）に27.7° Cへと3.1° C上昇し，７月19日０時までの8時間は27° C以上で推移した。その後，７月１９日（17時）に24.8° Cへと2.9 ° C低下し，わずか３日間に3° Cの急激な水温の上下変化が確認された。その後，St. 2では急激な水温変化はなく，７月19–23日には水温はゆるやかに上昇した。一方，St. 3の2 m層では7月17 – 23日に水温は徐々に上昇したが，顕著な水温変化は確認されなかった。
増殖に及ぼす水温と塩分の影響
室内実験（山破2006）による各水温・塩分条件におけるK. mikimotoiの比増殖速度と，調査期間中にK. mikimotoiが1,000 cells mL 1以上出現した際の水温・塩分値をFig. 6に示した。K. mikimotoiが1,000 cells mL -1以上出現した時の水温は23.4 – 28.1° C，塩分は22.0 – 31.7であり，比増殖速度が0.50 day 1以上となる水温・塩分条件に一致した。また，K. mikimotoiか 10,000 cells mL  1以上出現した時の水温は25.4 – 26.4° C，塩分は23.7 – 30.2であり，比増殖速度が0.55 day 1以上となる水温・塩分条件に一致した。気象・海象（降水量、日照時間、潮位、風向・風速）の推移松浦における７月１２日－８月９日の降水量と日照時間の経日変化を平年値とともにFig. 7に示した。降水量は7月13 – 15日の3日間に計191 mmと平年値の5.5倍の大量降雨があったが，その後７月１６日−８月９日までは計24.5 mm（日平均1.0 mm）と少なかった。日照時間は，７月12 – 22日には，平年値を下回ることが多かったが，７月23日− 8月9日の平均値は10.2時間であり、同時期の平年平均値の6.1時間を大きく上回った。Fig. 8に7月11 – 22日（A）,  7月18 – 19日 (B),  7月21 – 22日 (C)  の仮屋地先における潮位の変化を示した。7月18 – 19日，7月21 – 22日は大潮にあたり，昼間（9 – 17時）の潮位は，下げ潮と憩流時にほぼ一致していた。Fig. 9に7月13 – 23日の志佐における風向・風速の変化を示した。7月14 – 16日の3日間に南南西から南寄りの風(日最大風速5.1 – 8.9 m s ¹ ,日平均風速2.1 – 4.2 m s ¹）が連吹した後，７月17 – 18日には北西と南南東寄りの風(日最大風速3.5 – 6.2 m s ¹ ,日平均風速1.3 – 2.8 m s-¹）となった。７月19 – 22日の４日間には再度，最多風向として南南西から南の一定方向の風（最大風速2.9 – 4.8 m s ¹ ,平均風速1.3 – 3.0 m s ¹ )が吹いた。
考察
☢死被害海域でのKarenia mikimotoi赤潮の出現渦鞭毛藻Karenia mikimotoiは福島東岸域（F）の大浦および湯野浦地先で６月２５日に初認（最高密度，36 cells mL 1 ）され，小潮時期にあたる7月12 – 14日の昼間に表層(水深0 – 1 m)で高密度赤潮(11,840 – 17,850 cells mL -1)を形成した（西山ら2013,佐賀県玄海水産振興センター 2014)。この期間、St. 1では、K. mikimotoiは中層で増殖した後に表層で高密度化していた。K. mikimotoiは，1,000 cells mL 1程度までは5 – 10 mの中層に分布するが，1,000 – 10,000 cells mL 1になると，昼間の分布水深は0 – 2 m層になることが五ヶ所湾と田辺湾より報告されており(Honjo et al. 1990,竹内ら1995),伊万里湾においても同様の赤潮発生過程を辿ったことが確認された。 7月15 – 24日には，佐賀西岸域（A），福島北岸域（B），鷹島南岸域(C)の0 – 2 m層で高密度分布(2,000 cells mL 1以上）が確認された（長崎県総合水産試験場2013,西山ら2013)。7月13 – 15日には191  mmの大量の降水があり，St. 1の表層が低塩分化（17.2 – 29.6）した。K. mikimotoiは塩分16–36で増殖できる広塩分型の増殖特性を有しており，高水温条件（25 – 30° C）ではその特性が顕著になるとの報告がある（山砥2006)。加えて、同期間に福島東岸域（F）の表層が高栄養塩化（DIN; 20 μ M, PO4-P; 1 μ M) しており(西山ら2013),  K. mikimotoi増殖の半飽和定数(窒茶が0.58 – 0.78 μ M,リンが0.14 – 0.15 μ M)(山口1994)を大きく上回っていた。すなわち、K. mikimotoiは福島東岸域（F）で7月12 – 14日に，低塩分で高栄養な表層水中に高密度分布していたことになる。福島東岸域(F)に最も近い佐賀西岸域（A）の高申地先では、K . mikimotoi密度は７月14日に204 cells mL 1であったが，７月15日に3,780 cells mL -1 , 7月16日に104,200 cells mL -1と急増した（佐賀県玄海水産振興センター 2014)。この急激な密度の増加は，比増殖速度に換算すると22.6 day 1となり，実験室で得られたK. mikimotoiの最大比増殖速度0.58 day 1 (山硬2006)や0.73 day ¹ （山口・本城1989)よりも非常に大きな値であることから，高申地先での増殖のみでは説明できない。K. mikimotoiは密度，時間，天候によって中層で分布水深を変化させることが知られていることから（宮村2016),  7月14日以前に，高申地先の中層に高密度水塊が存在した可能性は否定できない。しかし，佐賀西岸域（A）の水平・鉛直多層調査では，７月１４日まで確認されなかったK. mikimotoi高密度水塊が隣接する福島東岸域（F）のSt. 1の表層に出現していたことを考えると,高申地先におけるK. mikimotoiの急激な増加は福島東岸域（F）からの移流により発生したものと推測される。この移流については，次節で記述する。
トラフグ覧死に及ぼす赤潮水塊移動の影響
福島東岸域（F）のSt. 1と佐賀西岸域（A）高申地先の表層塩分は，７月14日に19.5と23.3であったが，７月15日に17.2と22.4以下と低下していた。福島東岸域（F）南部の湯野浦地先にあった17.0の低塩分水は７月15日には北部のSt. 1で確認されており，7月13 – 16日の4日間に連吹した比較的強い南寄りの風（平均風速３ｍｓ 1 ）は，福島東岸域（F）の表層に高密度集積していたK . mikimotoi赤潮を低塩分・高栄養塩海水とともに，北側に位置する佐賀西岸域（A）に輸送する吹送流を発生させた可能性がある。高密度赤潮水塊は７月15 – 16日に佐賀西岸域（A）で確認された後、７月17 – 18日には福島北岸域（B）で確認された。この３日間は北西から北寄りの風が多く吹いており，吹送流によって高密度赤潮水塊が佐賀西岸域（A）から南側に位置する福島北岸域（B）に移送されたと考えられる。7月18日14時から19日19時には、2.0 – 4.1 m s ¹の南西から南寄りの強い風が吹き続けており，７月１９日にはトラフグの大量勢死（12万尾）が確認された鷹島南岸域（C）で魚介類の驚死を起こす恐れのある数千cells mL -1（松岡ら2006）を超える13,000 cells mL 1の高密度水塊が出現した。K. mikimotoiは日周鉛直移動することが知られており(Koizumi et al. 1996)、概ね9 – 17時に行った本調査においてもK. mikimotoi高密度水塊は表層で確認された。7月18 – 19日のこの時間帯の潮流は下げ潮と憩流前後とほぼ一致していた。下げ潮時の流向は福島北岸域（B）から鷹島南岸域（C）に向かうことが報告されている（長崎県水産試験場1956,長崎県水産開発協会1995,鈴木・西田2008,鈴木ら2010)。また，風速が３−５ｍ s ¹程度と比較的強く，風向が潮流の向きと同一の場合は潮流の集積作用に相乗的に作用して赤潮形成を促進するとされる（古田・沼田1982)。これらのことから、７月19日の鷹島南岸域（C）での高密度水塊の出現には風向と潮流が影響した可能性がある。7月20 – 21日には南西寄りの風が多く，高密度水塊は風下側の佐賀西岸域（A）に7月21日に再び出現し，7月22日の昼間には北あるいは北東寄りの風が吹いていた。下げ潮時には佐賀西岸域（A）から應島東岸域（D）に向う潮流がある（長崎県水産試験場1956,長崎県水産開発協会1995,鈴木・西田2008)。したがって，潮流と吹送流によって高密度水塊は7月22日に下流と風下側の鷹島東岸域（D）(4,340 cells mL-1）に移流され，トラフグの覧死（3万尾）に影響を与えた可能性がある。赤潮調査時の水温と塩分は23.4 – 28.1° Cと22.0 – 31.7であり，比増殖速度が0.50 day 1以上（山礁2006）となる水温・塩分条件に一致していた。これらのことから、トラフグの覧死は、K. mikimotoiが好適増殖環境（水温・塩分）下で高密度化した時期に吹送風と潮流によって赤潮水塊が養殖漁場に移流・集積され，致死危険値以上に達したものがトラフグに感露されたことで発生したと推察される。 7月24日以降, K. mikimotoi密度は減少し, ８月９日に赤潮は消滅した。 K. mikimotoi高密度水塊（>100,000 cells mL-1）が佐賀西岸域（A）で7月16日に確認された後，7月16日– 8月9日までの降水量は日平均1.0 mmと非常に少なく，表層では栄養塩の供給が少ない状態にあったと考えられる。また,佐賀西岸域（A）と福島東岸域（F）では,日照時間が長くなった7月23日の2日後の7月25日にK. mikimotoiから珪藻類への遷移が確認されている（西山ら2013)。八代海では,珪藻類と鞭毛藻の密度の増減は交互に起こり、表層の鞭毛藻密度が減少して水中深くに強い光が透過した直後に珪藻類が増加したとの報告がある（黎加田ら2010)。調査した全海域でのK. mikimotoiの最高密度は、7月23日までは10,000 cells mL 1を超えていたが，7月24日に3,500 cells mL 1 , 7月25日以降は1,000 cells mL 1以下に低下しており，光が透過しやすい環境にあったと推察される。K. mikimotoi赤潮の消滅には，降水量が少ない状態で，栄養の競合種である珪藻類が高い日照を受けて増殖したことが影響していたと考えられる。養殖トラフグの大量斃死（12万尾：被害率60％）があった鷹島南岸域（C）のSt. 2での7月19日以前の水温変化をみると，７月17日から19日のわずか3日間に3° Cの急激な水温の上下変化があったことがわかる。温度の急激な上昇,下降変化は魚類にストレス反応を起こす要因となることが知られており（石岡1982),今回の鷹島南岸域(C)での大量覧死被害はK. mikimotoiの高密度曝露に加え、水温の急激な変化が関与した可能性がある。
まとめ
伊万里湾の福島東岸域（F）で6月25日に初認されたK. mikimotoiは好適水温塩分環境下で降雨による栄養供給を得て増殖し，小潮による低い海水交換率がもたらす密度維持効果によって７月中旬に赤潮を形成した後，高密度水塊として低塩分・高栄養塩海水ともに大潮時に吹送流と潮流によって、７月１５日に佐賀西岸域（A），７月１８日に福島北岸域（B)，7月19日に鷹島南岸域（C)，7月22日に鷹島東岸域（D）へと移動したと推察された。この赤潮の移動過程の中で、鷹島南岸域（C）と東岸域（D）の漁場でそれぞれ12万尾と３万尾の養殖トラフグの覧死被害が引き起こされたと考えられる。覧死被害のあったこれらの海域では，被害対策として餌止めを徹底励行していたが，鷹島東岸域（D）ではK. mikimotoi高密度曝露により，應島南岸域（C）ではK. mikimotoi高密度曝露に加え，被苦発生前３日間に水温の急激な上下変化（3° C）により発殖トラフグがストレスを受けたことが大量磐死につながったと考えられる。本研究において，取りまとめに際してご助言を頂いた長崎大学・環東シナ海環境資源研究センターの松岡數充名誉教授にお礼申し上げます。また，赤潮発生状況に関する情報を提供して頂きました大分県農林水産研究指導センター水産研究部の宮村和良博士，国立研究開発法人水産研究・教育機構西海区水産研究所の松山幸彦博士に感謝します。さらに，調査研究における現場調査に際してご協力頂いた，佐賀県玄海水産振興センター，新松浦漁業協同組合，長崎県県北水産業普及指導センターの皆様、現対馬水産業普及指導センターの浦賢二郎氏にお礼申し上げます。独立行政法人水産総合研究センター・瀬戸内海区水産研究所 1999– 2015.水産業関係研究開発推進会議 漁場環境保全関係研究開発推進会議赤潮・貝毒部会議事要録. Honjo, T., Yamamoto, S., Nakamura, O. & Yamaguchi, M. 1990. Annual cycle of motile cells of Gymnodinium nagasakiense and ecological features during the period of red tide development. In Toxic marine phytoplankton, Graneli, E., Sundstrom, B., Edler, L. & Anderson, D. M. (Eds.), 1st ed., Elsevier, New York, pp. 165-170.飯塚昭二・入江春彦1972.大村湾の赤潮発生と環境と発生要因.水産研究演書23内湾赤潮の発生機構.  pp. 35–57. 日本水産資源保護協会、東京,石岡宏子1982.ストレス. pp. 52–69.活魚輸送(日本水産学会編)水産学シリーズ39.恒星社厚生閣.東京. Koizumi, Y., Uchida, T. & Honjo, T. 1996. Diurnal vertical migration of Gymnodinium mikimotoi during a red tide in Hoketsu Bay, Japan. J. Plankton Res. 18: 289–294.小泉喜嗣・高島泉・神魔真人・江藤拓也・馬場俊典・檜山節久・池田武彦・岩男局・樋下雄一・内間満明・矢沼隆・内田卓志・本城凡夫1994.西部瀬戸内海におけるGymnodinium mikimotoiの増殖域の環境特性と分布拡大機構.海の研究3 : 99–110.松岡數充・岩滝光儀・山砥稔文2006.長崎周辺海域の有害植物プランクトン、財団法人長崎県産業振興財団・独立行政法人科学技術振興機構.宮村和良2016. Karenia mikimotoiの赤潮動態と発生子寮・対策. pp. 191–200. 「有害有毒プランクトンの科学」(今井一郎，山口條生，松岡敷充編）恒星社厚生閣，東京宮村和良・三ケ尻考文・金澤健2005. 2003年大分県臼杵湾沿岸に発生した有害渦鞭毛薬Karenia mikimotoi赤潮の出現特性、水産海洋研究69: 91–98.長崎県水産開発協会1995.伊万里湾地区広域型増殖場造成事業調査業務報告書，pp. 14–15.財団法人長崎県水産開発協会，長崎.長崎県水産試験場1956.伊万里湾調査. pp. 15–17.長崎県水産試験場.長崎.長崎県総合水産試験場2013.有害赤潮プランクトン等総合対策事業報告書一I一長崎県下における赤潮の発生状況一. pp. 248.長崎県総合水産試験場、長崎西山嘉乃・河口真弓・吉田幸史・野口浩介・寺田雅彦・明田川貴子・江口泰蔵2013. 2012年夏季に伊万里湾佐賀県海域で発生したKarenia mikimotoi赤潮.佐賀県玄海水産振興センター研報6: 31–62.佐賀県玄海水産振興センター 2014.佐賀県玄海水産振興センター業務報告. pp. 98–107.佐賀県玄海水産振興センター.佐賀.黎加田知幸・櫻田清成・城本祐助・生地鴨・吉田誠・大和田紘一2010.八代海における植物プランクトンの増殖に与える水温,塩分および光強度の影響、日水誌76: 34–45.塩川司・入江春彦 1965 年夏期大村湾赤潮時の海況とその被苦一VI 長崎大学水産学部研究報告21: 115–129.水産庁九州漁業調整事務所1982–2015.九州海域の赤潮、水産庁九州漁業副整事務所、福岡、水産庁瀬戸内海漁業調整事務所2000. 別冊瀬戸内海の赤潮一漁業被害編一（昭和45–平成10年）、水産庁瀬戸内海漁業調整事務所兵庫.鈴木誠二・西田歩 2008.赤潮発生要因の１つである伊万里湾の流動構造に及ぼす風の影響に関する研究。長崎大学工学部研究報告38: 16–51.鈴木誠二・多田彰秀・平智樹・坂口誠人・松本雄太郎・西田歩2010.現地観測および流動水質モデルを用いた伊万里湾における流動・水質特性の把握、土木学会論文集B2（海岸工学）66: 1021–1025.竹内照文・小久保友善・辻泰俊・本城凡夫1995. 田辺湾におけるGymnodinium mikimotoiの群成長と流伏による赤潮分布域の変化日水誌61: 494–498.山口齢生・本城凡夫1989.有害赤潮鞭毛藻Gymnodinium nagasakienseの増殖に及ぼす水温，塩分および光強度の影響。日水装55: 2029–2036.山砥稔文2006.九州沿岸に分布する有害渦鞭毛藻Cochlodinium polykrikoidesの生理生態学的研究、長崎県水試研報32: 23–90.吉田陽一・沼田克己1982.  Chattonella antiqua (Hada)  Onoの集額に及ぼす風の影響.日水誌48: 1277–1280. (Received Jan. 16, 2016; Accepted Jun. 10, 2016)