は　じ　め　に
水生植物園付近に「生きもののつながり」という解説板がある（図1)。自然教育園内に生息する生きもののつながり、すなわち食物速鎖を解説したものである。植物（生産者）が一番多く．次いで消費者である，植物を食べる虫，虫を食べる虫と高次にいくに従って量的に減少していくビラミッド型を示している。一般入園者はなるほどと感心するかもしれないが、現場を知る者としては甚だ疑問を感じる内容である。本来なら頂点には1 ～ 2羽のオオタカAccipiter gentilis fujiyamae, そのすぐ下に位置するハシプトガラスCorvus macrorhynchus（以下カラス）は数羽のはずだが，実際には数十，ときには数百と解説板の周りを乱舞しているのである。いくつかの資料をまとめると,カラスの大幅な増加により,低次の生物が影響を受けている可能性があることがわかった。本稿では、大量に生息するカラスの影響で歪んでしまった自然教育園の生態系の異変について考察してみたい。
ヒキガエルと地表徘徊性甲虫の減少
1.ヒキガエルの個体数調査
自然教育園には従来からアズマヒキガエルBufo japonicus formosus（以下ヒキガエル）が多数生息していることが知られていたが，その生態は不明な点が多かった。そこで, 1973年５月よりヒキガエル生態研究グループを結成し,マーキングによる個体識別を用いた調査が開始された。1日当たりの捕獲数は1 ～ 7個体と少ないこともあったが、1日当たり100 ～ 159個体捕獲した日が５日間もあった（表1）。1973年～ 1974年の調査資料をもとにJOLLY法による個体数を試算したところ，國内では1973年10月， 11月には若齢個体を含め1000 ～ 2700個体が生息していると推定された。また，1974年10月には約1000個体と推定された（金森，1975)。その後も繁殖期，非繁殖期の調査でともに多数のヒキガエルの生息が確認された。マーキングした
生きもののつながり
植物は太陽の光などを利用して、葉で光合成をおこなって栄養分を作り、成長しています。しかし、動物は自分で栄養分を作ることができません。そこで、チョウやガの幼虫のように植物の葉を食べたり、カマキリやクモのようにほかの小動物を食べたりしています。また、これらの小動物はカエルやヘビに食べられ、さらには、野鳥やヘビをねらうタカのなかまもいます。このような"食う・食われる"というつながりを良物連鎖といいます。図1　水生植物園解説板「生きもののつながり」
個体数は約3500個体にも及んでいる（ヒキガエル研究グループ調査資料より)。繁殖期最多個体数（図2）に着目すると， 1986年から1987年にかけて急激に減少し，その後も低い値を維持していることが読み取れる。個体数は年毎に大きな差異が見られるが，86年から87年にかけてはその後も回復が見られないため,ヒキガエルに対する何らかの撹乱が生じたと考えられる。非繁殖期の最多個体数（図3）も1975年のビーク以降は減少傾向であったが、こちらは83年以降の記録がないため,繁殖期個体数の減少との関連性を見出すことはできない。 1992年を最後に夜間のヒキガエル調査は実施していないので，その後の正確な個体数は記録されていない。しかし、毎年実施されている夜間のホタル調査の際にはヒキガエルの姿は全く見られなくなってしまったし，閩路上でのヒキガエルの爽も見られなくなってしまった。1992年以降もヒキガ250エルの個体数が回復せず，減少の一途を辿ったことが考えられる。2000年代も武蔵野植物園や水生植物園で繁殖が確認されていたが（図4, 5), 2013年カワセミの繁殖地の池での産卵を最後に園内ではヒキガエルを見たという情報はない。過去多数生息していたヒキガエルは，現在自然教育園から絶滅してしまった疑いがある。
2.ヒキガエルの食性
1980年頃には園内を歩くと路上にヒキガエルの糞がよく見られ，１日に10 ～ 15個を拾得することもあった。この爽を分析することによってヒキガエルのおおよその食性を解明することができるのである。調査の方法として，糞を茶こしに入れ上から水を流し不純物を取り，残された固形物から昆虫の種類と個体数を調べた。ただし、ミミズのような動物は水とともに流れてしまうため確認することはで
きなかった。なお，爽の分析は自然教育園で実施した「野外生態実習」の参加者によるもので，種が同定できるもの以外は昆虫のグループ名にとどめている。表記は元のデータのものをそのまま用いた。分析の結果を表2に示した。1983年～ 1990年頃にはアオオサムシCarabus insulicola・オオヒラタシデムシNecrophila japonicaなど比較的大型の地表徘徊性甲虫が多く捕食されていることがわかった。しかし、1990年頃よりヒキガエルの個体数が減少し始め、路上でヒキガエルの赛を拾得することができなくなり、1997年を最後にこの調査を継続することができなくなってしまった。
3.地表徘徊性昆虫の個体数調査
1980年代自然教育園が実施していた野外生態実習で，ベートトラップによる地表徘徊性昆虫の個体数調査を実施した。1990年代までは多数の昆虫が捕獲できたが，次第にベートトラップにかかる個体数，特にアオオサムシ，オオヒラタシデムシなど比較的大型の甲虫が著しく減少し始めたためこの調査は中止となった。野外生態実習における記録のうち，自然教育園内のシイ林，コナラ林，草原とそれぞれ異なる環境ごとに比較的大型の甲虫４種の記録を表３にまとめた。なお，ベート（餌）の種類が異なる回があったため、腐肉を用いたトラップのみまとめている。 1994年草原を最後に，長らく地表徘徊性昆虫の個体数調査の記録はなかったが，2014年から2015年にかけて竜澤ら（2016）により約20年ぶりの調査が行われた。国内のシイ林、コナラ林、草原の3地点についてそれぞれ10個ずつトラップを設置し、2014年9.  10月、2015年4月～ 12月にかけて月に１度の頻度で調査を行った（表4)。ベートは腐肉を用いた。竜澤の調査ではアオオサムシ,センチコガネPhelotrupes laevistriatus,オオヒラタシデムシは確認できたが，コクロシデムシPtomascopus morioについては全く確認できなかった。野外生態実習でも1982年シイ林の17個体以外はわずかな数しか捕獲できておらず、1986年草原での記録が最後となっている。また，前項のヒキガエルの狭の分析結果でもコクロシデムシは1983,  84年しか確認できなかった。これらのことから，自然教育園のコクロシデムシは1980年代で絶えてしまった疑いがある。また,オオヒラタシデムシについては野外生態実習を実施した8, 9, 10月のものとそれぞれ比べると,トラップ数の差から80年代よりも少ない印象を受ける。しかし，1990年以降，野外生態実習では全く見られなかったことを考えると、90年代で大幅に減少した本種が近年になって回復したという推移を経た可能性がある。野外生態実習の記録はトラップ数,実施月,調査地点が統一されていないため,詳細な分析や竜澤の調査との単純な比較で考えることはできない。ただ，90年代で捕獲数の少なさから調査を断念した背景を踏まえると、現在の地表徘徊性昆虫の生息状況は一時よりは改善されていると推測される。

4.ヒキガエルの激減と地表徘徊性昆虫の減少
ヒキガエルの個体数と爽の分析及び地表徘徊性昆虫の個体数調査において、1980年代までは健全な状態であった。しかし、現在の自然教育園の両者の関係はとても健全とは言いがたい状態である。 1990年代におけるヒキガエルの減少により，本来なら被捕食者である地表徘徊性昆虫の増加をもたらすはずが、前述の通りむしろ減少している。この原因の１つとして同じ頃に明らかとなった，ハシプトガラスの増加が考えられた。増加したカラスにより，ヒキガエルと地表徘徊性昆虫のどちらも捕食された結果なのではないかと思われる。
自然教育園とカラスの変遷
1.カラスの就聴個体数
昔は自然教育園のサンショウウオ沢の東斜面の森には巨大なスギの枯死木が多数あり，冬期にはたくさんのトビMilvus migransがそこを時として利用していた。1961年12月15日，当時自然教育園に勤務していた高野伸二氏の調査によると，最高数398個体のトビを記録している（小原ら，1982)。矢野が自然教育園に勤務し始めた1969年頃はトビの姿はよく見られたが、カラスはあまり多くなかったようだ。ただし、カラスのゴミ荒らしは昔も今と同じで、日曜･祝日など入園者の多いときは,閉園後トラックで遡り、トラック一杯のゴミを回収していた。その後、園内のゴミ箱は全て撤去されたため，カラスとゴミの問題は解決している。トビは1978年～ 1979年頃には数は少ないが時として利用していた。しかし，1982年には全く利用されなくなった。一方カラスの個体数は1963年180 ～ 200個体、 1965年250 ～ 350個体、 1975年500個体以上,  1979年800個体以上,  1980年850個体,  1981年にはついに1000個体以上が時として利用していたと推定される（小原ら, 1982)。トピの翼開長は約160cmある。それに比べ、カラスは約100cmと2回りほど小さい。カラスにとってトビは脅威であったものと思われる。トビの減少とともにカラスが増加したのには何らかの因果関係があったものと推測される。 1995年より環境庁の委託調査平成７年度～ 11年度「鳥類（カラスを主とした）と人との関わりに見られる都市環境の変化」（武藤ら，2001）及び平成12年度～ 15年度「都市に生息するカラス類と人間との共存の方法等の研究」（国立科学博物館附属自然教育園，2004）が実施され本格的なカラスの調査が開始された。また、都市烏研究会により1985年から2015年の30年間、５年毎に個体数調査が実施された（唐沢,  1988 :唐沢ら,  1991 : 1996 :唐沢・越川,  2001 :唐沢・越川,  2006 :唐沢ら, 2011 ; 2016)。小原らの記録と併せて，自然教育園における1963年から現在までのカラスの最大就時御体数の経年変化を示したのが図6である。就時個体数は１日当りのもので、「調査時に園内にいた個体数」+ 「園に出入りする個体数」を示す。自然教育園の最大就時御体数は80年代から急激な増加が見られ, 98年でビークを迎えるが、その後は2000年から現在まで大幅な減少が続いていることがわかる。 2015年には1980年時に近い848匹まで減少している。また，閩内に残留する個体についても常目した。カラス調査において調査時に元々閩内にいた個体を残留個体とした。1985年から2015年に記録された就時個体数. 残留個体数及び残留率を表５及び図7, 図8に表す。残留個体数は12月～ 2月の冬季において大きく増加する傾向が見られたが, 2005年以降は他の冬季の調査と比較して大幅に残留個体が減少していることがわかった。また，残留率は1990年から1996年は20%から30%と非常に高い割合を示しているが、以降は最大でも15%ほどに落ち着いている。30年間のビークである1998年12月16日においては残留率4.4%と非常に低い値を示していた。2005年から2015年は残留率も低い値が続いており，一時期に比べると劇的に
圏内のカラス個体数が減少していることが明らかとなった。唐沢ら（2016）によると，現在明治神宮・自然教育園・豊島ヶ岡墓地の都心３地点全体でカラスの個体数が減少傾向にあるとされている。その推移を図9に示す。こちらも2000年のビーク時以降は減少傾向にあり，調査開始時よりも減少している。都心全体で減少した背景には2001年度よ図９　都心３地点（合計）におけるカラスの就時個体数の推移（唐沢2016)り開始された東京都のカラス対策，また，近年都内でカラスの天敵であるオオタカやノスリButeo japonicusなどの猛禽類が繁殖するようになったのも一因とされている(東京新聞2016年2月22日)。自然教育園でもオオタカやノスリの姿がしばしば確認されており，2015年にもオオタカの幼鳥（図10）が撮影された。また，オオタカが水生植物園に滞留するカラスの群れを襲撃する光景も確認されており（図11），自然教育園でも猛禽類がカラス個体数減少の一因となっている可能性はある。
2.カラスの食性
自然教育園にはいわゆる都市周辺で排出される生ゴミは全くない。カラスは自然教育園内の動物や植物を捕食していることは明らかである。多くの個体数と大型鳥類の摂食量は，自然教育園の生態系に多大な影響を与えていると十分推測される。カラスは昼行性,ヒキガエルは夜行性なので直接出会う機会は少ないが,ヒキガエルの産卵期には昼間でも浅い産卵池に残留したり，池の周辺に出現することが多い。このときカラスが大きなヒキガエルを大木の枝まで運ぶ光泉がしばしば目撃された。また，ヒキガエルの若い個体や徘徊性甲虫などは，日中落ち葉の下などに潜んでいるが，カラスに捕食されることは十分に考えられる。また，これ以外にも水生植物園でクサガメChinemys reevesiiの産卵地を掘り起こして捕食するなどの行動も見られている（大澤私信）。そこでカラスの食性の実態を把握するため,竜澤はカラスの排泄物（爽,ベリット：図12, 13, 14）の分析を試みた。結果を表6に示す。甲虫の破片と思われるものがいくつか見つかり，カラスは園内の甲虫を食していることが明らかとなった。しかし，種を判別できるほどの大きさではなく，アオオサムシやオオヒラタシデムシなど比較的大型の甲虫の減少と結びつけることはできなかった。同図14　ペリットの分析
様にヒキガエルやその他の動物を捕食している証拠を得ることはできなかった。その代わりに目立ったのは植物片やビニールなどの人工物であった。ビニールなどの人工物がよく混じっていたのは，閩外へ出た際に街中でゴミをつついた際に飲み込まれたものだと思われる。
タヌキの出現と食性
自然教育園では2006年にタヌキNyctereutes procyonoidesが初めて記録された。その後も園内でしばしば確認され、日中に閩路に出てくることも多い（図15)。タヌキの食性については，赤坂御用地（手塚・遠藤，2005），昼居（酒向ら，2008）での調査結果が公表されている。これらによるとタヌキの爽からはオオヒラタシデムシ・アオオサムシなど大型の昆虫が多数抽出されている。竜澤は2015年4月19日および5月17日に自然教育園のタヌキの溜め爽から爽を採取し、内容物を分析した（図16, 17)。溜め爽は当時使用されていた溜め爽場から回収し，やわらかく新鮮なものを採取した。採取したサンプルは当日中に実験室内で茶こしにより洗浄，分別し，十分乾燥させた後図15  自然教育園のタヌキ(2013.10.30撮影：本多菊太郎)

表8   タヌキの糞内容物（昆虫等）分析結果
に実体顕微鏡にて昆虫破片の同定を行った。その結果を表に示す。非常に細かい破片ではあったが（図18),オオヒラタシデムシ,アオオサムシなどの大型の甲虫の一部と見られる破片が確認できた。自然教育園ではタヌキが出現した2006年はすでに地表徘徊性甲虫やヒキガエルの減少が確認できた時期であった。また，カラスの個体数がピークを迎え，減少している時期でもある。タヌキが地表徘徊性甲虫の減少に大きく関与したことは考えにくい話ではある。しかし、赤坂御用地・皇居の記録にもあるように，タヌキは地表徘徊性甲虫を含むあらゆる動物・植物を捕食するため，今後の生態系への影響を十分留意しなければならない。実際武蔵野植物園,水生植物園ではクサガメの卵がタヌキにも食べられていることが明らかになっており（大澤私信）. 2011年には武蔵野植物園でカメの産卵地を掘り起こす様子が赤外線カメラにて撮影されている（図19)。
お　わ　り　に
1960年代から現在までの自然教育園の生態系の変化のまとめとして、主だった動物の量的変化の推移を示した概念図が図20である。60年代に多く見られたトビは80年に入る頃にはほぼ見られなくなった。80年代後半から急激に増え続けたカラスは98年頃ビークを迎えるが、その後は現在まで右肩下がりに減少している。90年代にはヒキガエルや動物の死体を食べる大型の地表徘徊性甲虫が姿を消し始めた。ヒキガエルはそのままほぼ絶滅したと見られるが，近年はオオヒラタシデムシやアオオサムシの姿が見られるようになっており，これらについては改善の悲しが見られた。しかし，コクロシデムシについては80年代を最後に絶滅した可能性も考えられる。また、2006年頃からはタヌキも出現したが、こちらは量的な変化がほとんど観測できていない。一般的には食物速鎖の上位に位置する第５次消費者のカラス・タヌキが多数生息すると第４次消費者のヘビ，第３次消費者の小島やカエルなどが捕食され，個体数が減少すると推測される。一方，その下位の第２次消費者の虫を食べる虫や死体を食べる虫は，捕食から透れるため撤増するはずであ
る。ところがこの第２次消費者も減少が確認できたのである。何が原因なのだろうか。増加したカラスにより下位の消費者が捕食されたと推測したが，その現場を捉えることも証拠を得ることもできなかった。現在の自然教育園における食物連鎖の形は、本来のビラミッド型に比べ、歪な形に変化していることが考えられる（図21)。ヒキガエルはもちろん、アオオサムシ、コクロシデムシなどかつては普通に見られた種である。このような"普通に"見られた種がどのような変遷を辿っていくのか,更に追跡していく必要がある。近年カラスの大幅な減少が見られたことで、下位の消費者の個体数が増え.本来の食物速鎖の形に戻っていくことも期待できるかもしれない。本稿を基点として、今後もカラスやタヌキ,その下位消費者について,注意深く動向を見ていきたい。
あ　と　が　き
本報告を書くにあたっては，自然教育園をはじめとする多くの諸先輩方のヒキガエルやカラスの調査データを活用させていただいた。現在では研究職も少なくなり，従来のようにグループを組織して大規模な調査をすることは困難な状況になっている。今後もこれまで寄積された英大な調査データを活用させていただくとともに，私自身も本報告を１つのスタートとして，テーマによっては追跡調査を行うことで，その後の動向を解明したいと考えている。
節
絡
本報告を書くにあたり，都市島研究会の唐沢孝一氏には未発表のものを含む最新のカラス調査のデータを提供して頂いた。同じく都市烏研究会の川内博氏には都市烏研究会のもつ30年間のカラス調査の文献を提供して頂いた。むさしの自然史研究会の井上暁生氏にはオオタカの幼鳥の画像を提供して頂いた。白金自然写真クラブの本多菊太郎氏には躍動感あふれるオオタカとタヌキの画像を提供して頂いた。また、自然教育園の大澤陽一郎氏、奥津励氏にはクサガメやヒキガエルについての生態の記録や画像を提供して頂いた。厚く御礼申し上げる。