I .はじめに
数帯地域ではこれまでに様々な目的で樹木の植栽が行われてきた。その多くが択伐後の劣化した森林に対して,択伐後に天然更新がみられなかった場所に補植として行われてきたエンリッチメント植栽であった。熱帯地域の裸地は高温や乾燥等により植栽苗にとって劣悪な環境であると言える。一方，林内に植栽するエンリッチメント植栽は成功例も多いことから,然帯地方ではこの方法が多く採用されてきた。これまでにエンリッチメント植栽に関する研究は多く行われており,伐開の幅や方角を変えることによる植栽苗の生長量や生存率を調べる事例が多かった。近年では生理生旅特性も含めた研究がおこなわれてきたが( 1 , 4 ),未だに充分なデータが集まっている状態では無いと言える。熱帯地域で多く植栽されているフタバガキ科は17属,約500種あると報告されており（ 3 , その特徴は異なり先駆的な樹種から遷移後期種まで様々あり,フタバガキ科樹種の中でも光要求度の異なる樹種ではその樹型は異なるとされている(10)。樹木はより光を効率よく受けるために,その樹型や着葉パターンや葉の大きさや構造を変えると言われている。エンリッチメント植栽のような，植栽地に成木が残っているところでは，場所によって光環境が異なるため,植栽された光環境に適した樹型や葉の形態に変化させることができる可塑性が高い樹種ほど，植栽樹種として適していると言える。本研究では遷移段階の異なるフタバガキ科2樹種について,様々な光環境下に植栽された苗の成長量を比較することで,それぞれの樹種について適切な光環境を明らかにする。また，異なる光環境下でどのように成長様式を変えているか明らかにする。 II. 調査地の概況および調査方法本調査はマレーシア, Selangor州l Ayer Hitam森林保護区（年降水量：約2700mm, 年平均気温：約25度）内の）Macaranga属など先駆性の樹種が優占する二次林で調査をおこなった。林内に70×80mの調査区を設定し， 2005年９月に林冠に達した先駆性樹種を伐採し，様々な大きさの人工ギャップをつくった（ 5 )。伐探後，郷土樹稲15種を2 mの格子状に植栽し，その中からフタバガキ科のDipterocarpus baudii (Db)とNeobalanocarpus heimii (Nh)の２樹種を測定対象樹種とした。Db, Nhともに高木種で， Dbはタイ，カンボジアからマレーシアまで広く分布するのに対し， Nhはマレーシアとタイの国境付近のKangar-Pattani線以南のみ分布する( 8 )。各樹種において光強度の異なる条件下にある個体を測定個体として12〜13個体を選定して各個体について,樹高(H),地際直径(Dc),樹冠長(Lc),樹冠幅(Wc)を測定した。それぞれの相対成長速度（RGRh, RGRd）をもとめた。植栽苗の光環境は魚眼レンズ（Coolpix 5400, Nikon; Fisheye Converter FC-E9, Nikon）を用いて苗木上部の撮影をおこない開空度をもとめ光環境とした。成長速度の比較は分散分析をおこないTurky-Kramer検定で多重比較した。
II.結果と考察
1．林内の光環境の変化　苗を植栽した2005年9月の開空度はDbで6.6〜50.4%,  Nhでは8.3〜52.1％であった。植栽2年7ヶ月後の2008年6月にはDbで4.5～ 10.5%と28.7〜37.4%, Nhでは1.9〜8.6%と25.5〜38.0%となり，植栽２年７ヶ月後の光環境は開空度25%を竣に２つの光環境に分かれた。 2.苗の成長速度　植栽２年７ヶ月後の全てのDbとNhの樹高の相対成長速度(RGRh)はそれぞれ0.79±0.08, 0.87±0.08 cm/cm/yearとなり，樹種間での有意差は無かった。地際直径の相対成長速度（RGRd）についてもそれぞれ0.70±0.08,  0.69±0.06 mm/mm/ yearで有意差は無く，树高，直径ともに樹種間での成長速度に差は見られなかった。植栽苗の成長速度を光環境で比較すると,植栽２年７ヶ月後の開空度を25%以下と25%以上で比較した場合, RGRhではDbとNh ともに開空度による有意差は無かった（図1）。 RGRdではDb,  Nhともに明るい環境で高い直径成長になる傾向がみられたが,有意差はなかった（図１)。植栽２年７ヶ月後の光環境でDbとNhの成長速度を比較すると直径成長では差が見られるが,樹高成長では差が見られなかった。しかし，フタバガキ科樹種を様々な光環境下で生育させると,異なる樹高成長を示すと報告されている( 1 , 2 , 10 )。Kenzoらの実験では林内に植栽をおこなった場合，Dbは開空度20～40%，Nhでは開空度20%より低い場所で高い光合成速度を示すとされている( 5 )。そのため，植栽初期の開空度でDark (15%以下), Middle (15-25%), Open (25%以上)と分けて,苗の成長速度を比較した。その結果，Dbでは明るい光環境ほど高いRGRdを示し， Nhでは中間的な光環境の下で高いRGRhを示した(図2 )。Dbは先駆性な特徴を持ち,逆にNhは遷移後期種であると言われており( 4 ),本研究の光と成長速度の結果はこれに一致し，Dbは明るい光環境, Nhは中間的な光環境で高い樹高成長を示した。樹高成長速度の変化では,植栽後１年６ヶ月後(2007年５月)から中間的な光環境に植栽した苗の樹高成長が減少し，Dbでは植栽２年７ヶ月後に有意差がないものの,中間的な光環境の苗は明るい光環境の苗よりも低い樹高成長を示した（図３）。植栽当初20%前後であったMiddleの開空度は周囲の樹木の成長によって10%以下になってしまったため，先駆的な樽種であるDbの成長速度が落ちたことが考えられた。 ３．苗の樹型　直径に対する樹高の割合(H/D)を植栽2年7ヶ月後の光環境で比較した場合，開空度25%以下ではDb,  Nhはそれぞれ11.21±0.42,  12.63±0.76となり， 25%以上の場合はそれぞれ8.27±0.28, 8.34±0.36となった。同称問で比較した場合，Db，Nhともに暗い環境に生育している苗は明るい環境に生育する苗よりFigure-5. Relation between crown width (Wc) and crown depth (Lc). Upper: Comparison by canopy openness at 31 months after planting. Lower: Comparison by canopy openness in the beginning of planting. (MeanニSE)有意に高いH/Dであった。H/Dを植栽時の開空度に分けて比較すると, DbではDark, Middle, Openでそれぞれい8.34±0.36, 11.80±0.52, 10.42±0.42, Nhで8.72 ±0.51, 14.39±0.38, 10.83±2.62となった。Dbでは植栽時に開空度25%以下の苗は明るい光環境より高いH/D催を示し, Nhでは植栽時の開空度15-25%で最も高いH/D値を示した。このことから，Dbでは暗い光環境で， Nhでは中間的な光環境で細長い幹になった。苗の樹高(H)と樹冠長(Lc)の関係はDbとNh共に正の相関をとり, Hと樹冠幅(Wc)の関係においても両樹種とも正の相関を示した（図４）。この結果から，樹高の高い個体ほどLc，Wc共に大きくなり，大きな樹冠になった。樹冠長と樹冠幅の割合(Lc/Wc)を植栽２年７ヶ月後の光環境で比較した場合, Db, Nhともに開空度25%以上の苗のほうが25%以下よりも高い値を示す傾向であったが有意差はなかった（図５）。しかし，植栽当初の開空度で比較した場合, Db, Nhともに中間的な光環境で高い値を示した(図５)。DbではOpenとDarkでLc/Wc値が約0.7の値を示し， Middleで約1.3の値を示した。 NhではOpenとDarkでLc/Wc値が約１を示し, Middleで約1.3の値を示した。この結果からDbでは明るい環境，暗い環境下では横に広がる樹冠で，中間的な光環境で縦長の樹冠になった。それに対してNhでは明るい環境,暗い環境下では縦横均等の樹冠で中間的な光環境で縦長の樹冠になった。Db, Nhともに中間的な光環境で高い成長速度を示したのは,他の光環境と比べ,より深い樹冠を持ち,多くの葉をつけていることが要因の一つになると考えられる。暗い光環境のもとに生育する樹木はは，より光を取得するため，また自己被陰を避けるために横に広がる樹冠を形成すると言われおり( 6 ),暗い環境で生育したDbが横に広がる樹冠になった一因と考えられる。しかし遷移後期種であり， Dbよりも暗い光環境で高い光合成能力をもつNhは( 5),暗い光環境下でも横に広がる樹冠を持たなかった。フタバガキ科で耐陰性の高い树種は横に広がる樹冠を持つと言われていることから( 6,10 ), Nhはそれらの樹種とは異なる成長様式をとることになる。Nhは暗い光環境の下では比較的長い築寿命をもつとされており( 9),暗い光環境の下で寒寿命が長くなることから,深い樹冠になったと考えられる。
IV.おわりに
Db, Nhともに開空度が20%前後の場所に植栽した場合に高い成長を示し,それぞれの光環境にあった樹冠を持つことがわかった。以上の結果から，エンリッチメント植栽でDbやNhを植栽する場合，開空度を20%前後に設定することで植栽初期の成長量を高くすることができると考えられる。ただし,エンリッチメント植栽を行う場合,本研究と同様に周辺の樹木によって植栽苗の光環境は大きく変化するため,長期でモニタリングをおこなうことで,樹種ごとに適切な管理法を確立する必要がある。