Graduate School of Life and Environmental Sciences, University of Tsukuba, Tsukuba, Ibaraki 305–8572, Japan Current address: Sugadaira Montane Research Center, University of Tsukuba, Sugadaira Kogen, Ueda, Nagano 386–2204, Japan E-mail: s-tomi@sugadaira.tsukuba.ac.jp (ST)トビムシ目は翅を獲得する以前の体制を留める原始的な六脚類（広義の昆虫類）である。トビムシ目の口器は大顎、小顎が口褶によって覆われる内顎口である。トビムシ目は、カマアシムシ目、コムシ目とともに六脚類の原始系統群である内顎類、カマアシムシ目とともに欠尾類を構成する(Hennig, 1969)。しかし、近年、古生物学（Kukalová-Peck, 1987)、比較形態学(Koch, 1997)、比較発生学(Machida et al., 2002; Machida, 2006, 2009) 、分子系統学（Wheeler et al., 2001; Luan et al., 2005; Gao et al., 2008; Dell'Ampio et al., 2009)の立場から、内顎類の単系統性や欠尾類の単系統性について疑問が呈されている。ここにおいて、内務類の最も重要な固有派生形質とされる、内顎口の３目間での相同性の検証は、内顎類、欠尾類の単系統性や六脚類の高次系統を論ずる上で非常に重要である。内顎口形成に関しては、最近、カマアシムシ目(Fukui and Machida, 2009) とコムシ目 (Ikeda and Machida, 1998; Sekiya and Machida, 2009, 2011）で詳細な検討がなされている。しかしながら、トビムシ目に関しては、多くの先行研究があるものの(Claypole, 1898; Folsom, 1900; Hoffmann, 1911; Bruckmoser, 1965; Uemiya and Ando, 1987)、これらの知見は断片的であり、現在進行しているカマアシムシ目、コムシ目における発生学的研究との比較・検討を行うためには質、量ともに不十分といわざるをえない。このような背景から、内顎類の内顎口の相同性を議論することを目的に、トビムシ目の内顎口形成を詳細に検討した。本研究ではデカトゲトビムシTomocerus cuspidatus Börnerを材料とした。樹皮下で越冬中の個体を採集し飼育下で産卵させ、これまでに約15,000個の卵を得た。卵は25％に希釈したKarnovsky液とF.A.A.液で固定した。固定後、DAPI染色を施し、蛍光実体顕微鏡下で観察した。また、一部の卵は四酸化オスミウムを用いて後固定を行い、走査型電子顕微鏡観察と透過型電子顕微鏡観察を行った。デカトゲトビムシ胚は胚発生中期に胚運動を開始し、それまで背側に反っていた胚は胸部で屈曲、頭部と腹部が向かいあうようになる。この胚運動の中期において、口褶原基が形成される。口褶原基は上唇から間挿体節を経て下唇体節まで続く一続きの験として形成される（Fig. 1）。この験、すなわち口褶は間挿・大蘋・小蘋・下岳体節の背板領域から形成され、デカトゲトビムシの口褶はこれらの体節の背板由来である。 Claypole  (1898) はAnurida maritimaの研究から口褶を間挿体節付属肢由来としたが、口褶原基は間挿体節付属肢よりも外側に形成されることから、Claypoleの解釈は受け入れがたい。Uemiya and Ando（(1987) ははTomocerus ishibashiiの研究から口褶を大颈・小颈・下唇体節背板由来とした。しかしながら口褶は上唇に繁がっていることが観察されるので、Folsom (1900)、 Bruckmoser (1965)も示唆するように、間挿体節要素が口褶形成へ参加すると考えるのが妥当である。胚運動の完了後、各体節の左右の背板が背側に向かって伸長、背閉鎮を開始する。口褶は腹側へと伸長し、大顎、小顎、下唇の基部を覆う。口褶の下唇体節背板要素は、腹側だけでなく、下唇後方へも回り込む(Fig. 2)。このステージにおいて、下唇の内側基部に唾液腺陥入が現れる。背閉鎖の中期になると左右の下晉亜基節が正中線上で瘡合し、後基板を形成する(Fig. 3A)。これにより、左右の唾液腺陥入は合一、単一の唾液腺開口が形成される(Figs. 3A, B, 4A, B)。同時に、左右の下竪体節背板は正中方向に伸長を開始し（Figs. 3A, 4A)、やがて左右の下唇体節背板は正中線上で癒合、完全に後基板を覆う（Figs. 3B, 4B)。すなわち、内顎口の後方は口褶の下唇体節背板要素によって占められることになる。これまで、トビムシ目の内蘋口後方領域の由来については研究者により解釈が異なり、コンセンサスが得られていなかった。Folsom（1900）はAnurida maritimaの内顎口後方領域は下唇由来であるとした。しかしながら、Uemiya and Ando （1987）はTomocerus ishibashiiの研究から内顎口後方領域の大部分は下腎亜基節、すなわち後基板に由来するとした。一方、Tomocerus plumbeusの胚発生を観察したHoffmann（(1911）は口褶が後方に伸長し下唇基部の後方を覆うとした。しかFig. 1 SEM of the cephalic region of an embryo in the middle stage of blastokinesis, frontolateral view, antennae removed. The intercalary, mandibular, maxillary and labial terga unit together to form a mouth fold anlage, which communicates with clypeolabrum passing over the intercalary appendage. SEM of the cephalic region of an embryo in the early stage of dorsal closure, lateral view, antennae and thoracic appendages removed. An arrow Fig. 2 shows the posterior tentorial pit. The mouth fold anlage extends ventrally as well as posteriorly and covers the bases of the mandible, maxilla and labium. Fig. 3 SEMs of the gnathal regions of the embryos in the final stages of entognathy formation, posteroventral views. Arrowheads show the common opening of the salivary gland ducts. A. Completion of postmentum in the middle stage of dorsal closure. The mouth folds or the labial terga of both sides are on the way of extension over the newly formed postmentum. B. Completion of the posterior limit of entognathy, with the postmentum fully covered by the labial terga of both sides. TEMs of cross sections of the embryos in the formation of posterior limit of entognathy through the labial region. Arrowheads show the Fig. 4 common duct of salivary glands. A. The newly formed postmentum in the course of the covering by the the mouth folds or labial terga of both sides, in the same stage as that shown in Fig. 3A. The middle region of the postmentum is yet to be covered. B. The postmentum completely covered by the labial terga, in the same stage as that shown in Fig. 3B. An: antenna, Cl: clypeus, Cllr: clypeolabrum, E: eye, Gl: glossa, HL: head lobe, InA: intercalary appendage, LbScx: labial subcoxa, LbP: labial palp, LbT: labial tergum, Li: lingua, Lr: labrum, Md: mandible, MF: mouth fold, Mo: molar plate, Mx: maxilla, MxP: maxillary palp, MxScx: maxillary subcoxa; Pg!: paraglossa, Pm: postmentum, Prm: prementum, Sd: stomodeum, Sli: superlingua, Th1A: first thoracic appendages, Th1S: first thoracic sternum, Th2T: second thoracic tergum, VT: ventral tube. Scales = 1–3: 50 μ m; 4: 5 μ m.しながら、口褶に由来する部分は内顎口後方領域の末端部だけであり、その他の大部分の領域は元来そこに存在していた喉板域gular regionに由来するとしていふ。 Orchesella villosaの胚発生を研究したBruckmoser (1965)もHoffmannと同様の解釈を行っている。今回、私たちは走査型電子顕微鏡ならびに透過型電子顕微鏡を用いてデカトゲトビムシの内顎口形成を詳細に検討し、その内顎口後方領域は口褶（特に下唇体節背板由来の口褶後方部）により形成されることを明らかにした。内顎口後方領域を口褶が被覆するとした点でHoffmann （1911）とBruckmoser （1965）の解釈は認められるが、彼らの内顎口後方領域の大部分を喉板域由来とする見解は大いに疑わしい。理由は、喉板域の前方に左右の下唇付属肢が正中で癒合したことで形成された唾液腺開口が存在するからである。すなわち、彼らが「喉板域」とした構造は、左右の下唇亜基節の癒合により形成された後基板と、それを覆う口褶後方部に由来する構造である。今回のデカトゲトビムシを材料とした詳細な研究により、トビムシ目の内顎口形成は、1 ）口褶の間挿・大顎・小顎・下唇体節背板由来、および2 ）内顎口後方領域の下各背板（口褶後方部）由来で特徴づけられることが明らかになった。この特徴はカマアシムシ目の内顎口形成とまったく一致する（Fukui and Machida, 2009）。その一方、トビムシ目（及びカマアシムシ目）の内顎口形成は、1 ）下唇基節が口褶形成に関与する点、2 ）内顎口後方領域が後基板である点、3 後基板形成の際に下唇の回転を伴う点で特徴づけられるコムシ目の内顎口形（ Ikeda and Machida, 1998; Sekiya and Machida, 2009, 2011）とは大きく異なる。したがって、トビムシ目とカマアシムシ目の内顎口の相同性が示唆され、欠尾類の単系統性は支持される。しかしながら、トビムシ目及びカマアシムシ目とコムシ目との内顎口の相同性は必ずしも積極的に支持されない。今後、内顎類の単系統性については慎重に議論されなければならないであろう。