要

1．はじめに
日本には、溜め池や水田、小川などの水辺環境が存在し、そこでは多様な水生植物の群落が形成されている。この水生植物の多様性は、水域の水深や地形によって決定される。水深が浅くなだらかな地形の水際には、コガマやウキシバなどの抽水植物(茎や葉が水面を突き抜けて空気中に出る植物）が、水際から徐々に水深が深くなるにしたがってスイレンやヒシなどの浮葉植物（水底から茎が伸び、水面に葉を展開する植物）、クロモやマツモなどの沈水植物（植物体の全体が水中に沈んで成長する植物）、ウキクサなどの浮遊植物(根が水底に固着せずに水面または水中を浮遊する植物）がそれぞれ生育しているり。これらの水生植物は、水域の生態系を支える重要な存在であり、水生動物の生息場所として、繁殖場所として機能している²〉。水生植物を利用する水生動物の一つに、水生昆虫を挙げることができる。水生昆虫とは、少なくとも生活史の一時期を水中または水面で過ごす昆虫のことを指し、生活史のほぼ全てを水中で過ごすゲンゴロウ類や水面で生活するアメンボ類、幼虫期を水中で過ごすトンボ類などがその代装である3 。これら水生昆虫の多くは、水生植物が豊富な水域に多く生息している4) 5) 6)。しかし近年、水質汚染や埋め立て、アメリカザリガニなどの外来種の侵入により、水域の水生植物の消滅が急速に進み、そこで暮らしてきた水生昆虫の多くが絶滅の危機に激しているﾌﾘ8ﾘ。そこで、水生昆虫の保全を目的としたビオトープにおける水生植物の維持管理9 、放棄水田での植物群落別の水生昆虫の生息状況の調査10などが行われるようになり、水辺環境の保全への動きが全国的に高まっている。一方で、実際に水生昆虫がどのように水生植物を生息場所として、繁殖場所として利用しているのか、何故、その水生植物が重要なのかといった、水生植物の利用特性に関する具体的な情報は不足している。特に、水生昆虫の繁殖・産卵に関連する生態を解明することは、彼らがビオトープなどの水辺環境で存続するために重要な情報と考えられる。本研究では、長崎ペンギン水族館（長崎県長崎市宿町）のビオトープを調査地に選定し、水生昆虫の繁殖・産卵場としての水生植物の利用特性を明らかにすることを目的とした。
2．調査地の概要
長崎ペンギン水族館では、2001年4月にビオトープが造成された。約200m×300mの敷地内に、長崎の里山を再現することを目的として、棚田、湿地、溜め池の水域のほか、樹林帯、草地が設けられている。棚田には、水路から河川水が導入され、5cmほどの水深に保たれている。毎年、田植えや稲刈りが行われるため、水生植物の種類は少ないが、水際には湿性植物のチゴザサやミゾソバが生育している。湿地は、5cm～10cmほどの水深で、抽水植物のコガマやカヤツリグサ科、浮葉植物のアサザなどが生育している。溜め池は、最も多くの水生植物が生育している。水深5cm～10cmほどの水際には、抽水植物のコガマやクワイ、カヤツリゲサ科、沈水植物のクロモなどが生育し、水深20cm～50cmほどの溜め池中央部には、浮葉植物のヒシやスイレン、浮遊植物のウキクサ、沈水植物のマツモなどが生育している。
3.方法
3． 1　野外調査
今回、調査の対象としたのは棚田、湿地、溜め池の３つの水域である（図１）。 2012年と2013年、2014年の4月から10月にかけて、月に5～6回の頻度で野外調査を行った。各回3～4時間を目安に、ビオトープの水域内に生育する水生植物の群落を踏査し、目視と市販の金魚網（縦13cm×横16cm、深さ15cm、柄の長さ30cm）を用いた任意のすくい取りをしながら水生昆虫（トンポ目、コウチュウ目、カメムシ目）を記録した。なお、トンボ目の成虫は、水生植物の周辺を飛翔している種を記録した。調査中に水生昆虫の交尾や産卵・繁殖行動を確認した場合は、その状況を観察した。
3. 2室内飼育
水生植物を産卵場として利用している水生昆虫の種類を特定するために、2013年の6月から8月、2014年の4月から8月にかけて、ビオトープから水生植物（表１）を任意に採取して実験室に持ち帰り、植物から孵化してくる
水生昆虫（幼虫）を確かめた。実験室では、水生植物を種別に収容したカップ(11cm×11cm×8cm)を水槽(39cm×
図２　室内調査用の水槽
50cm×30cm）に入れて飼育した。カップの側面にはメッシュ（網目0.2cm）をかけた切り抜きがあり、水槽とカップ内の通水性を確保するとともに、水槽の水をエアレーションして水質を保つようにした（図２）。この装置で１ヶ月飼育し、毎日孵化した幼虫を記録した。なお、記録した幼虫は、元の生息地に放逐した。
4.結果
4． 1　野外調査
3カ年の調査を通して、水域全体では28種の水生昆虫(科や属レベルで同定された種も含む)が記録された(表2）。水域別にみると、棚田で12種、湿地で18種、溜め池で27種の水生昆虫が記録され、溜め池で最も種数が多かった。また、確認された水生昆虫のうち、3種のトンボ目(イトトンボ科：ベニイトトンボ、ヤンマ科：マルタンヤンマ、クロスジギンヤンマ）で産卵行動が、2種のカメムシ目(アメンボ科:エサキアメンボ、ハネナシアメンボ)で交尾が観察された。
直接産卵行動を確認できなかったが、前者は抽水植物が密生する薄暗い水面で、後者は浮葉植物の葉上で交尾行動が頻繁に観察された（図３）。
4. 2   室内飼育
室内飼育の結果、持ち帰った水生植物から17種の水生昆虫が孵化した（表３）。カメムシ目の種数が多い傾向にあり、水生植物を主な産卵場としていることが明らかとなった。図４は、採取した水生植物で観察された水生昆虫の卵と幼虫である。マルタンヤンマやクロスジギンヤンマなどのヤンマ科のトンポ類は、植物の表面下に直径2mmほどの産卵痕を残していた。アメンボ科の卵は、水生植物の表面に産み付けられており、コセアカアメンボの卵はコガマ、ハネナシアメンボの卵はヒシの葉で確認された。イトトンボ科のベニイトトンボは、雌雄が連結した状態で浮葉植物に産卵していた。ヤンマ科のマルタンヤンマとクロスジギンヤンマでは、種間で産卵行動に違いが見られた。マルタンヤンマは抽水植物の茎につかまり、腹部を水没させて産卵していたのに対し、クロスジギンヤンマは、 5.考察マルタンヤンマと同じ姿勢で抽水植物に産卵するだけでなく、水面に浮遊する植物上に静止しながらも産卵していここでは、野外調査で交尾または産卵行動が観察されたた。アメンボ科のエサキアメンボとハネナシアメンボでは、　5種の水生昆虫（ベニイトトンボ・マルタンヤンマ・クロスジギンヤンマ・エサキアメンボ・ハネナシアメンボ）と屋内飼育で水生昆虫が孵化してきた水生植物の種類から、ビオトープにおいて水生昆虫が繁殖・産卵場とする水生植物の特性について考察した。トンボ目のうち、イトトンボ類は、産卵行動が観察されたペニイトトンポのように、水中に尾部を入れて植物体の内部に卵を産みこむ産卵様式を持つ。室内飼育の結果、幼虫が孵化してきた植物の生育型は抽水・浮葉・沈水・浮遊と各型に渡り、トンボ類の中で最も多くの水生植物の種類
を産卵基盤としていた。イトトンボ類の体長は2～3cmと小型であるため、ウキクサなどの小さな浮遊植物やクロモなどの柔らかい沈水植物にもとまることができる。イトトンボ類は、小型であることを長所として、様々な水生植物を産卵基盤として利用できると考えられる。ヤンマ類は、固い植物体の組織内に卵を産み付けていた。これは、ヤンマ類がイトトンボ類よりも発達した産卵管を持つため固い植物体にも卵を貫入できるためである。野外の産卵行動の結果、室内飼育の結果とともに、ヤンマ類は主に抽水植物を産卵基盤としていた。ヤンマ類は体長が6 ～8cm程度と大型であるため、とまるには茎が固くなる抽水植物が適当で、さらに抽水植物への産卵に特化して植物体の内部に卵を産み込むようになったと考えられる。なお、ヤンマ類の中でも、クロスジギンヤンマが抽水植物以外の植物を利用していたように、種によっては、ある程度の植物を選択できるタイプがみられ、この選択性の広さは、複数の産卵様式を持つことに由来すると考えられる。このように、ヤンマ類は、大型の体を支えることができる固い抽水植物を主な産卵基盤として利用するように特化し、一部の種は複数の産卵様式を持つため、他の水生植物も利用できると考えられる。カメムシ目のうちアメンボ類は、室内飼育での観察のとおり、植物の表面に卵を産み付ける単純な産卵様式を持つ。トンボ類の産卵様式と異なるのは、自身で水面に浮かぶことができるため、体を支持する物が要らないことである。単純な産卵様式であれば、イトトンボ類のように、様々な植物に産卵すると想定されるが、室内飼育の結果（表３）のとおり、多くのアメンボは特定の生育型の植物から孵化してきた。アメンボ類では、エサキアメンボが抽水植物の中、ハネナシアメンボが開放水面というように、親個体には生息環境への強い選好性がある。このため、産卵・繁殖する場も自ずと親の生息場に限定され、親の生息場に成育する水生植物を産卵場として利用すると考えられる。コウチュウ目は、ビオトープで記録された5種はいずれも産卵行動を確認できていないので、具体的な考察は難しいが、室内飼育の結果からコガシラミズムシは沈水植物、チビゲンゴロウは抽水植物というように、それぞれ異なる植物から孵化しているので、少なくとも多種の産卵・繁殖のためには多様な生育型の水生植物が必要であると考えられる。
6.まとめ
ビオトープに生息する水生昆虫は、水際に生育する抽水植物から水中に生育する沈水植物まで、繁殖・産卵のためにそれぞれの種が異なった生育型の水生植物を利用していた（図５）。これら繁殖・産卵場としての水生植物の利用の違いは、体の大きさと植物の支持力との関係、産卵様式の多様さ、親個体の生息環境への選好性に起因すると考えられ、本研究では以下の利用特性が推察された。
・イトトンボ類は、小型の体を活かし、抽水・浮葉植物など様々な水生植物を産卵基盤として利用できる。 •ヤンマ類は、大型の体を支えることができる固い抽水植物を主な産卵基盤として利用するように特化した。 •アメンボ類は、親個体に生息環境への強い選好性があるため、産卵場も自ずと限定され、親の生息場に成育する水生植物を産卵場として利用する。
7．おわりに
本研究では、トンボ類やアメンボ類の水生昆虫の一部について、繁殖・産卵場としての水生植物の利用特性を考察した。このほかにも、ゲンゴロウ類など産卵生態が未知の種もあり、これら水生昆虫をビオトープ等の水辺で保全していくためには、今後も明らかにすべき研究課題は多く残されている。また、得られた知見を野外の保全につなげていくことも重要である。例えば、本研究の成果によっても、保全すべき種の生態に応じて抽水植物や浮葉植物等の生育が必要であることを提案できる。さらに、本研究対象のビオトープにおいても維持管理が実施されているが、適切な維持管理のためには、保全対象の水生昆虫について、いつ・どこで産卵し、幼虫が成長し、冬を越しているかなど、生活史を通した情報が必要となる。今後も水生昆虫の保全を目指した生態情報の収集に尽力したいと考えている。本研究は、筆者が大学在籍中に独自に調査した結果をとりまとめたものです。長崎ペンギン水族館のビオトープにおける水生昆虫調査にあたっては、楠田幸雄館長、下村早苗飼育員に多大なるご理解とご協力を頂きました。心より感謝申し上げます。 1）角野康郎，ネイチャーガイド日本の水草，文一総合出版（2014） 2）角野康郎，遊磨正秀，エコロジーガイド　ウェットランドの自然，保育社（1995）. 3）大庭伸也，希少種を含む水生昆虫類に関する生態学的研究：捕食-被食関係から保全と応用を考える，環動昆, 22 (1)：39-48 (2011). 4）大串龍一,水生昆虫の世界-陸水と陸上をつなぐ生命,東海大学出版会（2004）. 5〉川野敬介，中野浩史，林　成多，山内健生，出雲市平田地域のため池生物調査(2)止水性水生昆虫類の生息状況,ホシザキグリーン財団研究報告, 9：13-37 (2006). 6）田中幸一，浜崎健児，松公吉，鎌田輝志，造成されたビオトープにおける水生昆虫の種数の変化，昆蟲（ニユーシリーズ), 16 (4)：189-199 (2013). 7）市川憲平，日本の生昆虫類の衰退と保全の動き，石井実(監修),「日本の昆虫の衰亡と保護」,北隆館(2010). 8）苅部治紀，西原吾，アメリカザリガニによる生態系への影響とその駆除手法，川井唯史，中田和義（編著），エビ・カニ・ザリガニ淡水甲殻類の保全と生物学,生物研究社（2011）. 9）養父志乃夫,ビオトープ再生技術入門, (社)農山漁村文化協会(2009). 10）浅見佳世，中尾昌弘，赤池弘治，田村和也，水生生物の保全を目的とした放棄水田の植生管理手法に関する事例研究，ランドスケープ研究，64 (5)：571-576 (2001). 11）尾園暁,川島逸郎,二橋充,ネイチャーガイド日本のトンボ，文一総合出版（2012）.