BioResource Now ! Vol.9 No.9

BioResource
Now !
Issue Number 9 September 2013
国内外のバイオリソースを巡る様々な問題や取り組みについて、毎月ホットな話題をこのニュースレターで紹介していきます。

久保貴彦 ( 国立遺伝学研究所 系統生物研究センター )研究とバイオリソース
No. 14CSSL を用いたイネ雑種不稔性の研究

じょうほう通信
No.83

Start Menu 8 の紹介

今月のデータベース「病原微生物データベース

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Pathogenic microbes」

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研究とバイオリソース〈NO.14〉

CSSL を用いたイネ雑種不稔性の研究
久保貴彦 国立遺伝学研究所 系統生物研究センター 助教
雑種不稔遺伝子の網羅的解析

イネの遺伝的多様性と利用コシヒカリやあきたこまちなど、日本の水稲品種間で形態的な違いを見出すことは容易ではありません。一方、世界で栽培されているイネには、外部形態にも多様な変異と特徴がみられます（図１）。

図２. 正常なイネの穂（上）と種子が実らない雑種不稔の穂（下）染色体部分置換系統シリーズ（CSSL）
雑種不稔や草丈、小穂数といった農業形
質の多くは、形質値が連続的に変異する量的形質です。量的形質は複数遺伝子に支配され、遺伝子−遺伝子間の相互作用、遺伝子−環境間の相互作用が関係するため、複雑で遺伝解析が難しい形質です。

図 1. 栽培イネの多様な種子形態

イネの野生種ともなると、小さな雑草のようなものから人の背丈を超えるものまで、さらに幅広い多様性があります。これらの多様性は、長い時間をかけて様々な地域の自然環境に適応した結果であり、栽培種であれば、これに地域文化に基づく人為的選抜も加わります。
日本のイネは食味に優れていますが、遺伝的変異が小さく、環境ストレスにあまり強くないという弱点があります。この弱点は、海外の豊富な遺伝子資源を用いた品種改良で解決できそうなものですが、実際には簡単ではありません。品種改良では、異なる性質を持つ両親を交雑し、その後、数世代に渡り両親の優れた形質を合わせ持つ子孫を選抜し新品種とします。しかし、得られた雑種後代は必ずしも良いパフォーマンスを示すわけではなく、不稔や形態異常など望まれない形質も同時に現れるからです。この生物的障害は、遠縁交雑による育種では避けられない問題です。我々が研究対象としている栽培イネ（学名 Oryza sativa L.）は、２つの亜種 japonica と indica に分類されますが、両者の交雑でもしばしば雑種不稔 が 見 ら れ ま す（図 ２）。こ の 現 象 は、イネの進化や生殖発生の仕組みを知る上でとても重要なのですが、詳細な発生メカニズムはほとんどわかっていません。

そこで我々は、量的形質の解析のために、indica と japonica の一部の染色体領域を置換した系統群（Chromosome Segment
Substitution Line, CSSL）を 作 出 し ま した [1]。CSSL の各系統が示す表現型の変化から、関与遺伝子の効果と座乗位置を知 る こ と が で き る か ら で す。例 え ば、japonica の染色体３の一部を indica に置換した系統が、indica 様の細長い粒形を示したことから関与遺伝子の領域を特定することができ、最終的に粒形遺伝子GS3 の発見につながりました [2]。同様にゲノム全体をカバーする一連の CSSLシリーズの表現型を評価することで、自然変異遺伝子のゲノム網羅的検出が可能になります。構築した CSSL は indica 背景に japonica 断片を置換した系統シリーズと、それとは相反の染色体構成をもつ２つのシリーズで（図３）、遺伝子相互作用解析に有効なツールとなります。この CSSL 作成は九州大学・吉村淳教授の下で実施した研究であり、CSSL の分譲は、「イネ統合データベース Oryzabase」（http://www.shigen.nig.ac.jp/rice/oryzabaseV4/）
で受け付けております。

japonica 染色体
indica 染色体

図３.相反する染色体構成をもつ CSSL 系統（イメージ図）我々は、作成した CSSL 系統やその姉妹系 統 を 詳 細 に 調 査 す る こ と で、indica‒japonica 間で生じる雑種不稔の原因遺伝子を多数特定することに成功しました（合計 10 遺伝子座）。観察された表現型は、雄性不稔や雌性不稔、弱勢不稔など様々でした。原因遺伝子の詳細な解析を通して得られた知見をまとめると、
１）雑種不稔の個々の事象には、予想を超える多数の遺伝子が関わっており、複雑な遺伝子間相互作用で制御されていた、２）雑種不稔の発生は、配偶子で発現する遺伝子と接合体で発現する遺伝子の相互作用に起因していた、３）原因遺伝子領域には機能上関係すると思われる複数の遺伝子がクラスターを形成していた、４）生殖隔離の強い効果を示す単独の "Speciation gene 種分化遺伝子 " はみられなかった、などです。
４）の補足として、これまでイネで報告されてきた雑種不稔遺伝子の多くは単一因子でしたが、我々が同定した中には、独立で働くことを証明できた遺伝子はありませんでした。このことから、雑種不稔遺伝子の進化過程として、このような単独では表現型に影響しない複数の関連遺伝子群に変異が集積することで、生殖的隔離の形成が進むことが示唆されました [3]。本研究では、CSSL の精査によって、従来の解析では検出されなかった雑種不稔に関わる遺伝子ネットワークを同定できました。両親の原因遺伝子アリルは、双方共に明確なタンパク機能欠損を伴わないと予想されるケースもあり、分子レベルでどのようにして機能障害を起こすのかを明らかにすることが今後の課題となります。
微生物や動物に比べると、植物の生長・発生に関わる遺伝子機能の多くは未解明です。雑種不稔は、生殖発生に関わる遺伝子の機能的分化の産物であり、雑種不稔のメカニズム解明は生殖発生そのものを知ることにつながります。今後も、発生研究と雑種不稔研究が相互に補完しながら進展していく事が期待されます。
次ページへ続く

BioResource Now ! Vol.9 No.9

雑種不稔と育種「連鎖の引きずり」とは、他の品種から優良形質遺伝子を導入する際に、連鎖している別の劣悪形質遺伝子が同時に導入されることを表します。我々は、CSSL に見られた形態生理形質の解析も進めました。
対象形質は、粒形や出穂期など indica−japonica の分化に関係すると考えられる諸形質です。興味深いことに、見つかった形態生理形質遺伝子と雑種不稔遺伝子の多くは、染色体上で近接していることがわかりました。連鎖の引きずりの原因となる両遺伝子の密接な位置関係をゲノム全体で調べた研究例は過去になく、これらは効率的な育種を進める上で有用な情報となります。
近年、ハイブリッドライスがアジアの国々で広がっています。雑種強勢（交配により両親よりも生存力、繁殖力が強くなること）を利用するのがハイブリッドライスですが、ここでも雑種不稔は特に大きな障壁となります。上述のようにイネの多様な遺伝子資源の有効活用には、雑種不稔性の理解は不可欠です。今後、雑種不稔の詳細なメカニズムを解き明かし、世界の多様な栽培品種の改良に応用できる技術開発をしたいと考えています。
■

参考文献[1] K u b o , T . , A i d a Y . , N a k a m u r a K . ,Tsunematsu H., Doi K., and Yoshimura A.
(2002) Reciprocal chromosome segment
substitution series derived from Japonica
and Indica cross of rice (Oryza sativa L.).
Breed. Science 52: 319−325.
[2] T a k a n o - K a i N . , J i a n g H . , K u b o T . ,Sweeney M., Matsumoto T., Kanamori H.,
Padhukasahasram B., Bustamante C.,
Yoshimura A., Doi K., and McCouch S.
(2009) Evolutionary history of GS3, a geneconferring grain length in rice. Genetics
182:1323−1334.
[3] Kubo T., Yoshimura A., and Kurata N.
(2011) Hybrid male sterility in rice is due toepistatic interactions with a pollen killerlocus. Genetics 189: 1083−1092.

StartMenu8 の紹介

じょうほう通信

Windows 8 が発売されてそろそろ 1 年が経とうとしていますが、いまだに移行を見合わせている方は多いのではないでしょうか。その一番大きな理由は、ユーザーインターフェースが刷新されたことによって、OS の使い勝手が大きく変わってしまったのではないか、という不安だと思います。特にスタートボタンがなくなったことは、発売前後の時期に大きな話題となりました。
今年の 10 月に、Windows 8 のアップデート版である Windows 8.1 が発売されるにあたり、スタートボタンが復活するとの期待もありまし
たが、このスタートボタンはクリックするとスタート画面に移動するようになっており、7 以前のそれとは別であることが知られています。

[ 第 83 回 ]10 分

3 インストール作業の最後に、スタートボタンのスキンの設定画面

このように、Windows 8 では多くの人が望んでいるようなスタートボタンが公式に搭載される見込みはかなり低いのですが、現在有償無償さまざまなソフトにより、それに近い機能のボタンを表示できるようになっています。今回はその中から、無償でかつカスタマイズ性の高い「StartMenu8」をご紹介します。

が表示されます（図 3）。この中から好きなものを選択して「OK」をクリックします。

図 3：スタートボタンのスキン設定画面
これでインストールは完了です。メニューバーの左側にスタートボタンが表示されているはずです ( 図 4)。
スタートボタンを右クリックして「設定」を開くと、先ほどの設定画面が表示されます。
そこでメニューの色やフォントのサイズ、表示言語などを自分好みにカスタマイズすることができます。

StartMenu8 をインストールしてみよう
1 公式サイト(http://jp.iobit.com/free/startmenu8.html) ) へアクセスし、無料ダウンロードのボタンをクリックし、「startmenu-setup.exe」をダウンロードします ( 図 1)。
図 1：公式サイト

2 ダウンロードしたファイルを実行します。

図 2 のようなインストーラが起動するので、あとは画面の指示に従ってインストールを行います。

図 4：スタートボタン
Windows 8 はその斬新なユーザーインターフェースから、使いにくそうな印象を持たれがちですが、高い性能やタッチパネルと相性の良いデザイン等、使い込むほどそのよさの実感できる OS となっています。ぜひ使い慣れたスタートボタンを導入して、Windows 8を快適に使いこなしてみませんか？
（松野 恭兵 ）図 2：インストーラ起動画面

今月のデータベース

Contact Address

Pathogenic microbes
iOS デバイスでのデータベース利用

連絡先 〒411-8540 静岡県三島市谷田 1111
国立遺伝学研究所 生物遺伝資源センター
TEL 055-981-6885 ( 山崎 )E-mail：brnews@shigen.info

病原微生物データベース

iOS デバイス上の FileMaker Go を起動し、“ファイルブラウザを開く”
DB名：Pathogenic microbes
をタップします ( 図 3 - ①)。“ホストを追加”
をタップし ( 図 3 - ②)、
URL ：http://pathogenic.lab.nig.ac.jp/
FileMaker Pro が動作しているマシンの IP アドレスを入力し保存します
言 語：日本語 英語(原虫のみ)( 図 3 - ③)

コンテンツ：
・病原微生物 (細菌、放線菌、真菌、原虫)の菌株名、属種名、分離源、由来、危険レベル、血清型、病原因子など
・細菌毒素データベース
・病原微生物を学ぼう!(アニメーション)など

・細菌・放線菌：10,595株
・真菌：17,849株
・原虫：357株（2013年9月現在）

特 徴 ・千葉大、阪大、岐阜大、長崎大、理研、医科研の保存株を一括検索することができる・株リストの表示項目を自由に選択できる
・株の分譲手続きに関する情報公開サイトへ案内
連携DB：RRC(成果論文データベース)
DB構築グループ：NBRP病原微生物、NBRP情報
運用機関：国立遺伝学研究所生物遺伝資源センター
DB公開開始年：2004年
DB最終更新年：2013年

現役開発者のコメント：公開データベースのコンテンツは各保存センターの担当者がWeb上で随時更新できるため、10年近く大きな変更なしに継続しているデータベースです。
最近になって、細菌の表示項目の再検討が行われており、それに合わせて高度検索機能を組み込んだ新しいデザインのデータベースサイトを開発しておりますので、楽しみにお待ちください。本サイトの「ギャラリー」からアクセスできる千葉大真菌医学センターの真菌・放線菌ギャラリーは圧巻です。力作のアニメーションも是非ご覧ください。

Editor's Note
今月は第 123 回日本育種学会講演会・総会において学会奨励賞を受賞された久保先生に受賞対象のご研究を解説していただ
くことができました。複数遺伝子が関与する複雑な生命現象：
雑種不稔のメカニズム解明への粘り強い挑戦と、CSSL という実験系統の可能性をお伝えできたと思います。CSSL の作成自体大変な労力を要しますが、久保先生達の努力によって今ではリソース機関から分譲してもらうことができるそうです。
たわわに実った稲穂を見ながら、イネの神秘に思いを馳せて。
（Y.Y.)

バイオリソース情報(NBRP) www.nbrp.jp/(SHIGEN) www.shigen.nig.ac.jp/indexja.htm(WGR) www.shigen.nig.ac.jp/wgr/(JGR) www.shigen.nig.ac.jp/wgr/jgr/jgrUrlList.jsp

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Issue Number 9 September 2013