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■ 当センターから提供している植物材料および情報■ リソース関連イベント情報■ リソースセンター紹介 No.7
・アサガオ突然変異系統を中心としたリソース事業の概要

１）アサガオおよび近縁種の突然変異系統、自然集団由来系統の種子
２）突然変異遺伝子情報、分子マーカー、連鎖地図情報ʋ߸‫ܖٻܖٻ‬ᨈྸ‫ܖ‬ᄂᆮᨈųʶဋ‫ק‬ᒍʚᲢɶఋೞ᧙Უ
ųؕᄽဃཋ‫ܖ‬ᄂᆮ৑ų᫨ဋ๔Ŵ଩᣼૞ᲢǵȖೞ᧙Უųሇඬ‫ܖٻܖٻ‬ᨈဃԡ࿢‫ؾ‬ᅹ‫ܖ‬ᄂᆮᅹų‫ݱ‬᣼ᢊʂᲢǵȖೞ᧙Უ３）アサガオの画像および文献情報（江戸期〜現在）４）蕾〜花および幼植物由来のESTクローン（基生研）■ ちょっと息抜きに・・・

５）形質転換系統の種子（筑波大）

・グーグルアース活用

６）短日性光周期特異的ESTクローン（筑波大）■ じょうほう通信 連載 (12)・10分バイオインフォマティクス“ターミナルを使ってみましょう（Mac OS X）”【１】リソースおよび事業の沿革と概要
アサガオ( Ipomoea nil または Pharbitis nil )は、日本に自生していた植物ではなく、中国から８世紀ごろに薬草（峻下剤）として渡来したẮỉἝἷὊἋἾἑὊỉἒỸὅἿὊἛέ 3')ἧỳỶἽ
KWWSZZZVKLJHQQLJDFMSVKLJHQQHZVQHZVMVSと考えられています。その後、花を観賞するために栽培されるようになり、 トランスポゾンによってバリエーションが増えたこともあって我ἢỶỼἼἏὊἋऴ‫إ‬ỊˌɦỉἇỶἚẦỤắᚁỆễủộẴẇ

が国独自の園芸植物として発達しました（図１）。メンデルの法則の再1%53‫ޓ‬KWWSZZZQEUSMSLQGH[MVS

発見以降、遺伝学の研究材料としても用いられ、 戦前までに膨大な交6+,*(1‫ޓ‬KWWSZZZVKLJHQQLJDFMSLQGH[MDKWP

配実験による遺伝学的解析が行われました。これらの成果は200報以:*5‫ޓޓ‬KWWSZZZVKLJHQQLJDFMSZJU

上の論文や15連鎖群のうち10群からなる連鎖地図として発表されて-*5KWWSZZZVKLJHQQLJDFMSZJUMJUMJU8UO/LVWMVS

います。これらの研究はほとんどが日本人の遺伝学者によって行われたものですが、当時としてはトウモロコシに次いで詳細に遺伝解析がなされていた植物でした。また、
アサガオは典型的な短日植物であり、リソース関連イベント情報

その日長に対する鋭敏な反応により、花芽形成の仕組み（花成）を研究するため研究材料として、植物生理学の分野においても用いられてきました。

5月6日：
NBRPシンポジウム ホテルグランヴィア大阪「 酵母のポストゲノム研究とバイオリソース 」
5月11-13日：
日本実験動物学会パネル展示 神戸国際会議場「実験動物のバイオリソース：現状と展望」を企画中
5月22-23日：FIMRe 理研BRC
詳細はこちらからご覧になれます。http://www.nbrp.jp/index.jspȪǽȸǹǻȳǿȸኰʼų1R

アサガオ突然変異系統を中心としたリソース事業の概要ʋ߸‫ܖٻܖٻ‬ᨈྸ‫ܖ‬ᄂᆮᨈųʶဋ‫ק‬ᒍʚᲢɶఋೞ᧙Უؕᄽဃཋ‫ܖ‬ᄂᆮ৑ų᫨ဋ๔Ŵ଩᣼૞ᲢǵȖೞ᧙Უሇඬ‫ܖٻܖٻ‬ᨈဃԡ࿢‫ؾ‬ᅹ‫ܖ‬ᄂᆮᅹų‫ݱ‬᣼ᢊʂᲢǵȖೞ᧙Უ図1. アサガオ突然変異系統の系譜。 鑑賞価値の高い系統を追い求める過程で様々な変異が出現し、現在まで保存されてきています。例えば、獅子遺伝子の単独の変異体は比較的単純な形態をしていますが、その変異を強める修飾変異を持つものが選抜され、現在残っている系統のように奇態を示すものになっていることが明らかになりました。

ࠕࠨࠟࠝࡎ࡯ࡓࡍ࡯ࠫアサガオは、次項に示したような植物科学の基礎研究に使う上で優KWWSPJELRORJ\N\XVKXXDFMS

れた特徴を持っているだけでなく、園芸分野における植物や遺伝子の利用、同属の作物であるサツマイモのモデルとしての利用など、応用分野

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に関しても、アサガオのリソース整備は、今後一層重要度を増していくと考えています。そのため、当リソースセンターでは、これらのことを踏まえて突然変異系統やESTクローン等の収集・保存・提供を行っています。

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図3 : 九州大学における屋外での栽培風景。夏期は系統の記録や種子の更新のため、このように植物体を大きく育てて大量に採種しています。
また、 明確な突然変異形質を持たない野生型系統等は交雑を避けるため温室内で隔離して栽培することもあります。

EF

私（仁田坂）は元々ショウジョウバエを材料に分子遺伝学の研究をしGていましたが、幼少期のころからの趣味として変化アサガオ（形態形成突然変異体）の栽培を手がけており、いずれ、アサガオを材料とした研究をH行うつもりでしたが、遺伝研のアサガオの保存状況を知り、系統保存業務に名乗りを挙げました。現在保存されているアサガオの突然変異系統

Iの多くは、江戸時代後期にトランスポゾン（後述）の転移によって起こった自然突然変異に由来しており、ホモ接合の状態で種子のできない不稔のJ系統も多く、 系統保存を行うためには、突然変異形質を子葉の段階から鑑別する必要があります。 その技法に昔から慣れ親しんでいたために、移管した後の系統維持や、系統台帳の記録を理解することには全く問題

図2 : 九州大学で保存しているアサガオ系統の例。

がありませんでした。また昔栽培していて、無くしてしまった系統が再びA) 子葉、通常葉、花を通じて変異形質を示す(多面発現)系統。
B) 花の形態に関する変異体。
C) シュートの性質等に関する変異体。
D) 葉型、葉色に関する変異体。
E) 自然集団由来系統およびアサガオにごく近縁の植物種。
F) Ipomoea 属の植物。
G) 大輪アサガオ。花を大きくする変異の多重変異体ですが、一体どのような遺伝子が直径20cmにも及ぶ花を作るのに関わっているのでしょう。
H）形態形成に関する変異の多重変異体（変化アサガオ、獅子系統）。
I ) 采咲系統。
J ) 車咲牡丹系統

手元に戻ってきたものもあり、とても感慨深いものがありました。

【２】保存・提供するリソースの特徴【Ａ】比較的短い世代時間、観察・交配の容易な植物体
多くの植物研究者はアサガオについて、 植物体が大きくて栽培維持が大変そうだ、世代時間がかかりそう、などのイメージがあると思います。
しかし実際には、冬季の短日条件下や、暗室に１〜２回入れる等の短日処理をしただけで花芽の分化が起こり、播種後１ヶ月ほどで開花し、植物体もコンパクトにまとまるため、 限られたスペースでの大量栽培が可能

現在、 中核機関である九州大学で保存している系統は1000系統以上に及びますが、その約半数を占める550系統は元々、国立遺伝学研究になります（図４）。アサガオは、花や葉が大型であるため、肉眼でも微細所の竹中要博士が、1956年に日本で開催された国際遺伝学会議においな変異を容易に見つけることができますし、除雄・交配も非常に容易です。て、日本独自の遺伝学における研究リソースとして展示するために収集また、開花直前に自動的に受粉する仕組みを持っているため、非常に高した系統に由来しています。ちなみに、この国際遺伝学会議で展示されい自殖率を示し、交配実験の際の自家受粉や、系統維持、突然変異誘発たリソースとして、アサガオの他に、ダイコン（桜島大根、守口大根）、コ実験等において、劣性変異を可視化したり、不稔系統をヘテロ接合の状態で維持することも非常に容易です。花色や模様に関する変異体は、植ムギ、イネ、カイコ、ニワトリ（尾長鶏）、キンギョの様々な品種が展示さ物全体を通じても非常に豊富な植物の１つで、アントシアニンの生合成れました。その後も遺伝研で系統保存されていたアサガオも、業務に関に関わるほとんどの酵素や転写因子の突然変異体が存在し、原因遺伝子わっていた田村仁一技官の1993年の退官後、系統が更新されることなくも明らかになっています。またあまり知られていませんが、形態に関する種子が冷蔵保存されていましたが、 1997年に九州大学に移管され、 再変異体も多岐に渡っており、様々な組み合わせの変異を持つ系統が作出

び系統の更新・保存と調査が開始されました。2002年より始まったナショされており、それぞれの変異の相互作用の解析に利用することができまナルバイオリソースプロジェクトに採択されたことで、この遺伝研から移す。

管された系統に加えて、再び民間のアサガオ愛好家からの収集や、国内

AB外の自然集団由来の近縁種等の収集が本格化しました。また、アサガオの花色素であるアントシアニンの生合成系に関わる一連の酵素、転写因子やトランスポゾンについて解析しており、既にESTクローンの作製に取りかかっていた基礎生物学研究所のグループと、形質転換アサガオの作製に実績があり、 花芽形成機構の分子生物学的機構の解明に向けて研究を行っていた筑波大のグループにサブ機関として参加していただきま

図４ : アサガオとシロイヌナズナの大きさの比較。

した。
このようにして、 国内外を通じてアサガオ類に関する最大のストッA) アサガオとシロイヌナズナの花。アサガオは標準的なサイズのイラン系統（〜6cm）。シロイヌナズナの花がどこにあるかわかりますか？
日本に渡来した当初のアサガオはこのような花であったと考えられますが、現在栽培されている日本のアサガオ系統と比べて、どの自然集団に由来する系統も花の老化、退色が早いようで、この花も縁から退色が始まっています。

クセンターができあがりました（図2, 図3）。今のところ、国外ではアサガオおよびその近縁種を材料にしている研究者はまだ少なく、進化学や生態学的興味に基づいて研究しているグループがほとんどです。

Ｂ) 短日条件で開花させたアサガオとシロイヌナズナ（Col-0）。シロイヌナズナの方を先に播種したにもかかわらず、ほぼ同時に開花しました。アサガオの勝ち。

※ NewsLetterに掲載されているあらゆる内容の無断転載・複製を禁じます。すべての内容は日本の著作権法、及び国際条約により保護されています。

"IO2ESOURCE NOW  6OL  【 B 】均一なゲノム【 C 】転移活性の高い内在のトランスポゾン

特筆すべき、アサガオの特徴として非常に均一なゲノムがあります。

既存の花色や形態等に関する突然変異体は豊富ですが、 今後研究

現在、野生型標準系統として、遺伝学分野では、東京古型標準型（TKS）、者が様々な視点で変異体をスクリーニングすることも考慮に入れなけれ生理学分野ではムラサキ(Violet)が広く用いられていますが、これらの系ばなりません。その点、アサガオには活性の高い内在のトランスポゾン統間はもとより、日本産のアサガオの間では、トランスポゾンの挿入部位（ Tpn1 ファミリー）が存在し、この転移活性の高い系統の後代では、化学の差異を除いて、イントロンや遺伝子間領域等にもほとんど塩基置換が突然変異原による誘発実験と比べても、非常に高い頻度で突然変異が出ありません。日本のアサガオは、中国から渡来した際の少数の種子に由現することが分かってきました。一度挿入変異体が得られれば、野生型へ来していることや、 江戸時代後期に出現したトランスポゾンの転移が活復帰した変異体を得て、突然変異体と野生型の間で Tpn トランスポゾン性化した系統がその表現型から好んで栽培され広まった等が理由としての挿入部位の異なるコピーをSTD (Simpliﬁed Transposon Display)法を挙げられると思います。植物では、同じ機能を持つ複数の遺伝子の存在用いて特定することができます。つまり復帰株で無くなっている Tpn が、による冗長性のため、 単一の突然変異体では明確な表現型が得られな突然変異形質の原因遺伝子に挿入している Tpn ということになり、このいことが良く知られています。ところが、アサガオと他の植物の同祖遺伝Tpn の配列を指標に突然変異体の原因遺伝子を単離することができるよ子(ortholog)の変異体を比較した場合、アサガオでは非常に明確な表現うになりました。また、アサガオでは En/Spm スーパーファミリーに属する型を与えることが多いことが分かってきました。 例えば、図５に示した花

Tpn1 ファミリーが主に転移していますが、近縁種のマルバアサガオの器官形成に関わる、遺伝子の変異体においても、他のモデル植物の変( I.purpurea )では Ac/Ds スーパーファミリーに属する Tip100 や、最近そ異体では完全な器官の転換を示さないことが多いのですが、アサガオでの存在が知られるようになった Helitron が転移している系統が存在しますは非常にはっきりした表現型を示していることが分かると思います。この（図６）。このように、トランスポゾンの転移機構を遺伝学および分子生理由として、解析した遺伝子にたまたま冗長性がないということは考えら物学的手法で解明する系としても有望です。

れますが、他の可能性として、雑種起源の植物では相互作用する遺伝子他にも様々な特徴がありますが、個人的に他のモデル植物より圧倒的がお互い完全には対応していないため、冗長性があるように見える可能に優れていると思う点は、花がきれいなところでしょうか。

性もあります。

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図６: トランスポゾンの挿入による突然変異体。この中で一番右の２つはアサガオの近縁種であるマルバアサガオの変異体です。このような不安定な形質を示す系統は、野生型に復帰しやすいため維持が難しく、公的機関が保存しないといずれ絶えてしまうと考えられます。

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図５ : 花器官に関する突然変異体。よく知られている花器官形成のABCモデルのそれぞれの遺伝子に対応する変異体がアサガオにも存在します。この中でA機能遺伝子が欠損した変異体だと考えられる枇杷咲は朝顔会報に記録が残っていますが、現在では失われています。 ps 変異体
は昨年の栽培の過程で見いだされた新規の変異体ですが、シロイヌナズナの PI 遺伝子に対応しており、本来の萼と花弁が転換した萼が10枚、小型の雌ずいが５本、本来の雌ずいが中央に１本見られます。これと牡丹変異との２重変異体では萼だけから構成される花を付けます。 いずれも不稔の変異体ですので、ヘテロ接合に変異を持つ株（親木）で維持をしています。

【 3 】将来への展望
アサガオは他のリソースと違い、昔から研究者が民間からリソースを収集し、整備して研究に用いてきた経緯があります。残念ながら戦前に遺伝解析に用いられた系統はほとんど残っていないため、戦後、再度民間から収集した系統を元に、突然変異の対立性検定や遺伝子情報の解析によって対応付けを進めている状態です。そのため、今後はセンターが恒久的に保存していく体制を整える必要があると考えています。

また、今後遺伝子の相互作用の解析など、微量な転写量の変化等のまた民間で保存されている系統についても、かなりの部分を収集してき検出が重要になりますが、 その際にも均一なゲノムを持つアサガオは、ましたが、所有している個人の高齢化が進んでいるため、収集作業は急

バックグラウンドノイズを低く抑えることができるため良い実験系だと考務ですし、今NBRPにおいて業務を行う意義がここにもあると思います。

えています。もちろん、有る程度の塩基置換（多型）が全くないと、分子マアサガオのゲノム解析関連としては、現在までに50,000クローン近ーカーによるマッピング等は不可能ですが、 均一なゲノムを持つ、日本

くのESTクローンがこのプロジェクトで収集・保存されており、かなりの部産アサガオに対して、十分な多型を保有している世界各地の自然集団由分の配列が公的データベースにも公開されています。今後はBACクロー来系統が存在します。これらは、アサガオと同種ですので、交配成功率もンの整備なども始まることが期待されます。また連鎖地図に関しても近高くマッピング等に有用です。また他にもアメリカアサガオ（I. hederacea ）縁種であるアメリカアサガオとの交配系統をもちいた地図を作成してい等、 交配可能な近縁種が存在しますので、 進化過程で固定した形質のますが、 アメリカアサガオはアサガオとの交配成功率が低い（5%以下）（分子）遺伝学的解析など、分子進化と形態進化をつなぐモデルとしてのため、新規変異体のマッピング等には向いていません。そのため、多型利用も期待できると思います。

が多く交配成功率の高い同種の自然集団由来系統の交配親の候補をいくつか選定し、新たな連鎖地図作成の準備にも取りかかっています。

"IO2ESOURCE NOW  6OL  前にも述べましたように、アサガオは短日条件下で比較的小型にしơǐƏǄƏᡫ̮て栽培することが可能ですが、やはり人工気象器内での栽培や、屋外圃場における大量栽培による変異体のスクリーニング等では、小型である

連載(12)

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ことに越したことはありません。また、アサガオは蔓性植物であり、近接する株と絡み合うため、大量栽培の場合、種子の混入を避けるための労力

姫性系統の多重変異体を作成し、できるだけ稔性の高い、小型の標準系“ターミナルを使ってみましょう（Mac OS X）”
ターミナル？となった方。ご安心下さい。この文章はターミナル？となった方向けのものです。逆を言いますとターミナルを御存知の方には退屈な話になってしまうかもしれません。

統の作製にも取り組んでいます。

早速ですがターミナルを起動してみましょう。

が甚大となってしまいます。 ナス科植物のモデルとして着目されているMicrotom(小型のトマト)にヒントを得て、最近、矮性変異体(dw )と小型の現在、アサガオのコミュニティは2年に一度、研究室持ち回りで、研究1集会を開催しており、毎回100人前後の研究者が参加して、お互いの研Macintosh HD→アプリケーション→ターミナルの順にダブルクリックしてターミナルを起動して下さい。以下のような画面が現れるはずです。
（ testuserとなっている部分はユーザ名ですのでそれぞれで異なります。以降testuserとなっている部分は御自身のユーザ名に置き換えて読んでください）

究成果を持ち寄っています。 最近では、 2005年5月に新潟大学で第3回の集会が開催されました。今後アサガオの研究者が今以上に増えることを切に望んでおりますが、そのためにもアサガオを用いた研究環境の整備に引き続き取り組んで参りますのでご支援のほどよろしくお願いいたします。

ᰴภ੍๔ちょっと息抜きに…

2

ショウジョウバエ特集！

ターミナルにpwdと入力してリターンキーを押して下さい。pwdというコマンドは今自分がどこにいるかを表示してくれます。

੩ㇺᎿ⧓❫⛽ᄢቇ࡚࡚ࠪ࠙ࠫ࠙ࡃࠛㆮવ⾗Ḯ࠮ࡦ࠲࡯

この表示の通り今あなたは /Users/testuser フォルダの中にいます。
イメージがわかない方は、Macintosh HDをダブルクリックして家のマーク（図home）（以降ユーザフォルダと呼びます）をクリックしてください。 デスクトップ、書類、ライブラリ、ムービー、ミュージック、ピク 図home
チャ...等 のフォルダが見えていると思います。
次に、ターミナルに ls と入力してリターンキーを押して下さい。

ちょっと息抜きに・・・- グーグルアース活用 昨年、このコーナーで取り上げたバーチャル地球儀
ソフト「GoogleEarth」
ですが、最近具体的に活用する試行

英語になっていますがDesktop、Documents、Library、Movies、Music、Pictures等 ユーザフォルダの中にあったフォルダと同じものが表示されています。 これであなたが今どこにいるかイメージが掴めたのではないでしょうか。

錯誤が行われているようです。 3月29日より、 ホンダがカーナビ用の情報をGoogleEarthで見られるようにしたデータをデモンストレーションとして公開しました。
今後もこういった情報は増え、数年以内にはICタグやGPSと連携してリ3アルタイム更新されるようになるのではないでしょうか。もし本当に実ユーザフォルダの中に dna.txt という名前で以下のような塩基配列（適当でかまいません）が記載されているファイルを置いてください。
aaaaaaaaaattttttttttggggggggggcccccccccc
ターミナルに ls と入力してリターンキーを押すと、Desctop等に加えて dna.txt も表示されるはずです。

現したらと想像すると、その利用価値の大きさにわくわくしました。
道路状況に応じて「青色（順調）」「オレンジ色（混雑）」「赤色（渋滞）」の3色で表示する。なお、リアルタイムでの配信ではなく、朝・昼・夕のタイミングで配信内容を更新する。

4（引用元：http://internet.watch.impress.co.jp/cda/news/2006/03/29/11429.html）

さて、このままでは連載バイオインフォマティクスの名前にそぐわないものになってしまうので、最後に先ほどの塩基配列の11文字目から30文字目までを切り出してみましょう。
ターミナルに以下のように入力してリターンキーを押してください。
perl -lne ʻprint substr($̲, 10 , 20)ʼ dna.txt

いかかでしょうか? この切り出しにはperlというプログラムを使用しています。perlについてはインターネット、書籍ともに多くの情報がありますので、切り出しに終わらずに色々と試してみて下さい。

図：皇居、東京駅周辺が渋滞中。

坂庭 真悟

編集後記： 仁田坂先生は幼稚園の頃からアサガオが大好きで、当時種を配布していた遺伝研に分譲依頼をして断られたことがあるそうです。
そして何十年か後に、アサガオの研究者が居なくなった遺伝研の種を全部引き受けてくださり、今日のリソースセンターを築かれました。第一線の研究者であり、リソース管理からデータベースの構築まで何でもこなすスーパーマンです。データベースの利用者数はほかのどの生物種よりもダントツに多いのです。

連絡先 : 〒411-8540

静岡県三島市谷田1111

国立遺伝学研究所・生物遺伝資源情報総合センター
TEL : 055-981-6885 (山崎)E-mail : BRnews@chanko.lab.nig.ac.jp

パソコンにURLを送信するのにお使いください。

※ NewsLetterに掲載されているあらゆる内容の無断転載・複製を禁じます。すべての内容は日本の著作権法、及び国際条約により保護されています。

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