ⅴ．研究セクター

研究活動報告１．アゲハチョウの食草選択と進化
尾崎克久（研究員）、吉澤靖貴（奨励研究員）
廣嵜由利恵（研究補助員）
メス成虫は生得的に幼虫の食草を見分けることができる
昆虫は地球上で最も多様化した生物群で、種の数は現時点で学名が付けられている全生物の過半数を占める。昆虫の中で 2 番目に大きなグループとされる鱗翅目昆虫（チョウとガのこと。
近年は「チョウ目」と呼ばれるようになりつつあるが、本報告書では「鱗翅目」とする。）は、被子植物の誕生後に多様化した新しいグループであると考えられている。鱗翅目昆虫の大部分（99%以上）は植食性で、多くは幼虫が限られた植物だけを食べる。翅を持ち移動能力が高い成虫に対し、幼虫は移動能力が低いため自力で広範囲を探し回って餌植物を見つけ出すのは困難であり、幼虫はメス成虫が選んで産卵した植物を食べることになる。植物は昆虫など動物たちから身を守るために被食防御物質を生産しており、それを克服した幼虫しか食べることはできないので、メス成虫による植物種識別の正確性は、次世代の生存率に強く影響する。そのため、食草選択は本能（学習に影響されない生得的な行動）として厳密にプログラムされゲノ
ムに刻まれており、親から子へ正確に受け継がれている。
メス成虫は葉の味見をして産卵場所を決める
成虫が産卵場所として植物を選択する際に、最も重要な情報として利用しているのが化学感
覚（味覚と嗅覚）である。陸棲動物においては、水溶性・脂溶性の不揮発性化合物を感覚器官が接触して認識するものを味覚、揮発性化合物を非接触的に認識するものを嗅覚と呼ぶ。化学
感覚は生物の生存にとって不可欠な機能であり、寄主選択・配偶行動・集団生活の維持・社会性の構築など、生存上の様々な役割に関与している。アゲハチョウのメス成虫は、産卵の直前に前脚二本で葉の表面を叩く「ドラミング」と呼ばれる行動をとる。前脚先端部のふ節には、味を感じるための感覚器官である「毛状感覚子（化学感覚毛）」が多数存在しており（図 1）、
ド ラ ミ ン グ 行 動 を 通 じ て 葉 の 味 見 を し て い る の で あ る 。成虫は花の蜜を飲むので、葉を食べることはないのにもかかわらず、前脚で葉の味を感じることができるのだ。
数種のアゲハチョウについては、食草を選択する時に感じている化合物ブ
レンド（産卵刺激物質）が解明されている

1–3。これら化合物の構造を比較すると、構造的な類似性が認められることから、植物の系統的類縁性とは無関係に植物に含まれている化合物の類
似性が寄主転換の可能性を支え、食性

図 1 メス成虫前脚ふ節の化学感覚毛の進化を可能にしたのではないかと考

前脚先端部のふ節には、トゲの間に味を感じるた

えられている4。これまでに報告されめの毛状感覚子（化学感覚毛）がある。

ている産卵刺激物質は全て不揮発性で、前脚ふ節で接触して感じていることから、アゲハチョ
ウは産卵刺激物質を「味」として認識していると考えられている。産卵刺激物質を全て混合してメス成虫に触れさせると、生の葉と同等の頻度で産卵行動を示すが、興味深いことに単独の化合物では全く卵を産まないことが知られている。メス成虫に卵を産ませるためには、最低でも 2 種類の産卵刺激物質を混合する必要がある。
産卵刺激物質を認識する仕組みはブラックボックス
チョウの幼虫が決まった植物だけを食べることや、成虫が正確に植物を見分けて産卵していることは、古くはダーウィンやファーブルの時代から知られているが、どのような仕組みで植物種を認識しているのかは 100 年以上にわたって未解明であった。味 覚 受 容 体 遺 伝 子 の 極 度に少ない発現量や機能解析の困難さから、ブラックボックスとされ続けてきたのである（図 2）。「チョウが食草を見分けるしくみを探るラボ」の取り組みにより、ナミアゲハの産卵刺激物質のひとつである「シネフリン」を特異的に認識する受容体を発見し、分子・細胞・行
食草選択（本能）動の全ての階層から機能を解明し• 植物の探索• 着地• 植物種の認識た5 。
昆虫の化学感覚に関わる遺伝子群を解明する取り組みは困難の多い研究分野であったが、近年の次

HO

植物の化合物CH

CH 2 NH

OH

+
N
H3C

展はめざましく、ある組織で発現

感覚神経することが難しいことではなくなった。長年にわたりブラックボッ

化学感覚毛

クスとされてきた、食草選択という本能の本体とも言える「産卵刺激物質認識システム」の全容解明に取り組むことができると考えた。
本研究では、アゲハチョウの仲

味覚受容体

O

H
CH3

世代型シークエンサーの急速な発している遺伝子群を網羅的に解析

CH 3-

ブラックボックスとされているO

シグナル伝達
情報処理

産卵行動

化学感覚の
分子メカニズム
解明が不十分

図 2 食草選択と化学感覚システムの概略図。
チョウが植物の化合物をどのようにして認識し、産卵行動につながるのかは長年にわたり未解明である。

間を研究材料として、植物種を正確に見分けて適切な産卵場所として選択するという本能のメカニズムを、分子の証拠を用いて理解することを目指す。遺伝子の情報のみならず、感覚神経の働きや個体の行動、群衆生態学的な解析といった様々な視点から総合的に「生きる」ということを考えるのが本研究の特徴である。
厳密な本能と食性進化のパラドックス
メス成虫が植物の選択を間違え、食草とは異なる植物に産卵した場合には、幼虫の生存率が著しく低下する。このため、食 草 選 択 の 仕 組 み は 本 能 と し て 厳 密 に プ ロ グ ラ ム さ れ 正 確 に受け継がれている反面、食性が変化したことが出発点となってアゲハチョウ科の種分化（ 進 化 ）が 起 き た と い う パ ラ ド ッ ク ス が あ る 6 （図 3）。食性転換が成立するためには、(1)成虫の産卵場所としての植物の選択が変わる他に、(2)幼虫がその植物を食べることができるか、(3)食性が変わった雌雄が選択的に交尾できるか、といった様々な条件が整う必要がある。これ

ら全てに関わる遺伝子群が同時多発的に好都合な突然変異を起こすことを仮定するのは難しい。この様に、食性転換による種分化を考えた場合にも、ブラックボックスが存在しているのである。
本研究の取り組みにより、複数種のアゲハチョウの産卵刺激物質認識システムに関する遺伝子やゲノム領域が明らかになれば、それらを比較することで「食性転換による進化」という現象の原動力となっ
図 3 アゲハチョウ科の系統関係た変化を解明できるだろう。

食草が変わることが進化の出発点となったと考えられている。

結果と考察
こ れ ま で の 経 緯 : ナミアゲハの場合、ミカン（ Citrus unshiu ）の葉に含まれる10種類の化合物が産卵刺激物質として知られている 1 。これ
ら10種の化合物を適切に混合すると、生の葉と同等の頻度で産卵行動を誘導することができる。
我々の取り組みにより、産卵刺激物質のひとつであるシネフリンに特異的に応答する味覚受容体 を 発 見 し 、 RNAiに よ っ て 機 能 を 阻 害 す る と 産 卵 の 頻 度 が 低 下 す る こ と を 確 認 し て い る 5 （ 図4a）。また、各感覚毛に含まれる4種類の味覚神経細胞のうち、3種類が同時に発火することで産卵行動を誘導することを発見しており、「化合物の刺激」を「ミカンの葉の味」という情報に 変 換 す る 独 特 の 神 経 プ ロ フ ァ イ ル が あ る こ と を 確 認 し て い る 7 （ 図 4b） 。 ナ ミ ア ゲ ハ の 他 には、クロアゲハとシロオビアゲハで主要な食草から産卵刺激物質が同定さており、それぞれ6種 類 と 5種 類 の 化 合 物 を 認 識 し て い る こ と が 知 ら れ て

a カルシウムイメージング
35

いる 2,3 。

4

シネフリン

30

25

これら既知の産卵刺激物質を認識する味覚受容体の全容を解明するため、次世代型シークエンサー
MiSeqを用いたトランスクリプトーム解析（RNA-seq）

倍率

ミカン葉抽出物

20

15

10

5

0
1

に取り組んできた。メーカーのプロトコールに従った

31

61

91

121

秒

作業では、味覚受容体の遺伝子を探索するという目的を達することができなかったので、ライブラリー作成
方法の改良（2014年度報告）とアセンブル・解析方法の改善（2015年度報告）に取り組み、効率的かつ高精度に遺伝子を検出できるようになった。これにより、
アゲハチョウ科の味覚受容体遺伝子の一部には独特な選択的スプライシングがあり、何らかの役割を有する可能性が示唆された（2015年度報告）。

b 電気生理実験

図 4 成果の概要
a: シ ネ フ リ ン に 特 異 的 に 応 答 す る
受 容 体 の 発 見 。 b: 3 種 類 の 味 覚 神経の同時発火が産卵を誘導する。

今年度の取り組み
1. 主 要 な 7種 の ア ゲ ハ チ ョ ウ か ら 味 覚 受 容 体 遺 伝 子 の 候 補 を 発 見 （ 活 動 計 画 番 号 : 1）
現在、国内には 18 種のアゲハチョウが生息していると言われている。その中で、進化的に古いとされるグループから新しいとされるグループを含む 7 種を代表として、トランスクリプトーム解析による味覚受容体遺伝子の探索を行った。これら 7 種については、外部の協力を得てゲノムを解読または解読に着手している。

5
昆虫の化学感覚受容体遺伝子は塩基配列・アミノ酸配列の多様性が極めて高く、最も多く用いら

11 (51)9 (62)

11 (46)

クロアゲハ シロオビアゲハ ナミアゲハ

11 (71)
キアゲハ

れている相同性検索による遺伝子探索は不正確か
つ困難である。そのため、生命情報学の手法を用いてアミノ酸コード領域を予測し、完全長と思われるものを抜き出し、膜貫通領域とループのトポ

ミカンの仲間6 (53)
ギフチョウ

4 (6)

ジャコウアゲハ

セリの仲間

3 (11)

アオスジアゲハ

ロジーで定義される昆虫味覚受容体のドメイン構
造を持つ配列を探索し、受容体の候補として検出した。これにより、7 種のアゲハチョウからそれ
ぞれ複数の味覚受容体候補遺伝子が見つかった（図 5）。前脚ふ節で発現量が高いものについても、見つかった遺伝子総数についても種間のばらつき

ウマノスズクサの仲間

クスノキの仲間

図 5 味覚受容体遺伝子の数
数字はメス成虫前脚で高発現のもの。
カッコ内は候補遺伝子の総数。

があるが、遺伝子数についてはシークエンスのデータ量やアセンブル精度の影響を受けている可能性があるため、今後さらに詳細な解析を行う必要がある。まだ不明瞭な部分が残されているが、食草選択に関与する遺伝子群の全容解明に近づきつつある。
産卵刺激物質が解明されている 3 種（ナミアゲハ・クロアゲハ・シロオビアゲハ）の味覚受
容体候補について、培養細胞を用いたカルシウムイメージング法、RNAi による機能阻害と電気生理実験の組み合わせによる機能解析を進めている。どの化合物がどの受容体によって認識され、どのタイプの味覚神経を刺激し、どのような情報処理を経て産卵という行動に出力されているかという一連の仕組みは、「食草選択という本能」の本体であると考えられるため、これに関わる遺伝子の機能解明が最重要の課題である。
2. 昆 虫 -植 物 -化 合 物 の 関 係 を 理 解 す る デ ー タ ベ ー ス 構 築 （ 活 動 計 画 番 号 : 2,4）
産卵刺激物質が未解明の 4 種についても、味覚受容体候補の機能を調べるためにリガンドとなる化合物の情報を把握する必要がある。しかし、産卵刺激物質を解明するには、従来の行動実験を主体とする研究方法では、1 種あたり学位論文一人分に相当する労力が必要になる。この問題を解決するため、生命情報学の手法を取り入れることを考えた。
2-1. 昆 虫 の 食 性 と 化 合 物 の 相 関 関 係
昆虫-植物の関係については、図鑑を始め様々な文献に分散して掲載されており、全体像を把握するのは困難である。まずは鱗翅目の中で小さなグループであるチョウに限定し、どの種がどの植物を食べるかという関係をデータベース化した。これに昆虫と植物の双方の分子系統樹を組み合わせマトリックス化することで、どの昆虫がどの植物と関係が深いのかを一覧できる
ようになった（図 6）。これに植物化合物を網羅的に掲載するデータベースである KNApSAcK（http://kanaya.naist.jp/KNApSAcK/）から化合物の情報を加え、化合物の類似性を指標にマトリックスを並べ替えると、昆虫がどの植物に依存するかと、植物に含有する化合物の類似性に 相 関 が 見 ら れ た （ 図 7）。 こ の こ と か ら 、 植 物 の 進 化 の 歴 史 や 系 統 的 な 類 縁 性 と は 無 関 係 に 、化合物の類似性が食草選択に強く影響していることが明らかになった。

6

7

Dioscoreales

Plantae

Lilialesmonocots

Arecalescommelinids

PoalesZingiberales

angiosperms

植物

Ranunculales
EbenalesPrimulales
ViolalesCaryophyllales
Saxifragales
Geraniales

eudicots

Malpighiales

Oxidaleseurosids I

FabalesrosidsRosalescore eudicots
Fagales
Brassicales
eurosids II

Malvales

Sapindales

CornalesEricalesasterids
euasterids I

lamiids

Gentianales

Lamialeseuasterids II
Campanulids

Aquifoliales
Apiales
Asterales

monocots
Phytolaccaceae
Polygonaceae
angiosperms

Tropaeolaceae
Cassieae

植物

Fabaceaeedicots

Genisteae

Phaseoleae

Papilionoideae
rosidsSophoreae
Trifolieae
Moraceae
Rhamnaceae Arabideae
Brassiceae

Brassicaceae

Choaspes benjaminii
Daimio tethys
Erynnis montanus
Pelopidas mathias
Polytremis pellucida
Thoressa varia
Isoteinon lamprospilus
Potanthus flavum
Parnara guttata
Parnassius citrinarius
Luehdorfia japonica
Graphium sarpedon
Byasa alcinous
Papilio macilentus
Papilio bianor
Papilio machaon
Papilio protenor
Papilio memnon Linnaeus
Papilio xuthus
Papilio maackii
Papilio helenus
Anthocharis scolymus
Pieris melete
Pieris rapae
Colias erate
Gonepteryx aspasia
Eurema hecabe
Eurema laeta Boisduval
Curetis acuta paracuta
Taraka hamada
Lampides boeticus
Celastrina argiolus
Everes argiades
Pseudozizeeria maha
Lycaena phlaeas
Japonica lutea
Iratsume orsedice orsedice
Artopoetes pryeri
Callophrys ferrea
Rapala arata
Antigius attilia
Neozephyrus japonicus
Narathura japonica
Libythea celtis
Dichorragia nesimachus
Argyronome laodice
Argyronome ruslana
Fabriciana adippe
Nephargynnis anadyomene
Argyreus hyperbius
Argynnis paphia
Damora sagana
Vanessa indica
Vanessa cardui
Araschnia burejana
Polygonia c-aureum
Nymphalis xanthomelas
Kaniska canace
Limenitis glorifica
Limenitis camilla
Neptis sappho
Neptis pryeri
Hestina persimilis japonica
Sasakia charonda
Apatura metis
Ypthima argus
Mycalesis francisca
Mycalesis gotama
Melanitis phedima
Minois dryas
Neope goschkevitschii
Lethe sicelis
Zophoessa callipteris
Lethe diana
Parantica sita

Dipsacales

glucosinolates

hervibore
matrixCardamineae

Rutaceae

Phytolacca americana
Rumex japonicus
Rumex acetosa
Tropaeolum majus
Gleditsia japonica
Cassia fistula
Cassia javanica
Senna alata
Senna didymobotrya
Senna obtusifolia
Senna occidentalis
Senna siamea
Acacia baileyana
Acacia dealbata
Acacia mearnsii
Crotalaria juncea
Lespedeza cyrtobotrya
Pisum sativum
Cytisus scoparius
Lupinus luteus
Lotus corniculatus
Wisteria brachybotrys
Canavalia gladiata
Dunbaria villosa
Glycine max
Lablab purpureus
Macroptilium lathyroides
Phaseolus vulgaris
Pueraria montana
Vigna angularis
Vigna mungo
Vigna radiata
Robinia pseudoacacia
Maackia amurensis
Sophora japonica
Medicago lupulina
Medicago sativa
Trifolium pratense
Trifolium repens
Ficus septica
Rhamnus davurica
Arabis hirsuta
Draba nemorosa
Brassica juncea
Brassica oleracea
Rapistrum rugosum
Capsella bursa-pastoris
Barbarea orthoceras
Cardamine flexuosa
Cardamine impatiens
Nasturtium officinale
Rorippa dubia
Rorippa indica
Rorippa sylvestris
Hesperis matronalis
Lepidium virginicum
Sisymbrium officinale
Thlaspi arvense
Turritis glabra
Dictamnus albus
Haplophyllum acutifolium
Haplophyllum pedicellatum
Ruta graveolens
Skimmia japonica
Toddalia asiatica
Zanthoxylum ailanthoides
Zanthoxylum schinifolium

Nymphalidae
Cyrestinae
Nymphalinae

Limenitidinae

Cyrestini
Nymphalini

Neptini

Lycaenidae

Theclinae

Polyommatini

Lycaeninae

Lycaenini
Eumaeini
Theclini

Curetinae

Polyommatinae

Pieridae

Coliadinae
Gonepterygini

Pierinae
Anthocharidini

Coliadini(e) Plant-

flavonoids

Cyrestis thyodamas mabella
Cynthia cardui
Neptis sappho
Neptis hylas luculenta

Asparagales

化合物(d) Plant-compound matrix
Cycadaceae
Taxaceae
Aristolochiaceae
Lauraceae
Magnoliaceae
Annonaceae
Orchidaceae
Dioscoreaceae
Liliaceae
Smilacaceae
Arecaceae
Cyperaceae
PoaceaeCannaceae
Musaceae
Zingiberaceae
Berberidaceae
Ranunculaceae
Sabiaceae
Papaveraceae
Symplocaceae
Primulaceae
Tamaricaceae
Violaceae
Plumbaginaceae
Polygonaceae
Crassulaceae
Hamamelidaceae
Saxifragaceae
Tropaeolaceae
Euphorbiaceae
Hypericaceae
Malpighiaceae
Putranjivaceae
Salicaceae
Oxalidaceae
Fabaceae
Cannabaceae
Connaraceae
Hydrangeaceae
Moraceae
Rhamnaceae
Rosaceae
Ulmaceae
Urticaceae
Betulaceae
Fagaceae
Brassicaceae
Cleomaceae
Resedaceae
Malvaceae
Hippocastanaceae
Aceraceae
Rutaceae
Sapindaceae
Staphyleaceae
Cornaceae
Ericaceae
Boraginaceae
Apocynaceae
Asclepiadaceae
Rubiaceae
Acanthaceae
Gesneriaceae
Lamiaceae
Oleaceae
Orobanchaceae
Plantaginaceae
Aquifoliaceae
Apiaceae
Asteraceae
Adoxaceae
Caprifoliaceae

Curetis acuta paracuta
Lampides boeticus
Celastrina argiolus ladonides
Zizina emelina
Zizina otis
Cupido argiades argiades
Euchrysops cnejus
Glaucopsyche lycormas
Plebejus argus
Jamides bochus
Acytolepis puspa
Lycaena phlaeas daimio
Satyrium mera
Rapala arata

Magnoliales

Cycadaceae
Taxaceae
Aristolochiaceae
Lauraceae
Magnoliaceae
Annonaceae
Orchidaceae
Dioscoreaceae
Liliaceae
Smilacaceae
Arecaceae
Cyperaceae
PoaceaeCannaceae
Musaceae
Zingiberaceae
Berberidaceae
Ranunculaceae
Sabiaceae
Papaveraceae
Symplocaceae
Primulaceae
Tamaricaceae
Violaceae
Plumbaginaceae
Polygonaceae
Crassulaceae
Hamamelidaceae
Saxifragaceae
Tropaeolaceae
Euphorbiaceae
Hypericaceae
Malpighiaceae
Putranjivaceae
Salicaceae
Oxalidaceae
Fabaceae
Cannabaceae
Connaraceae
Hydrangeaceae
Moraceae
Rhamnaceae
Rosaceae
Ulmaceae
Urticaceae
Betulaceae
Fagaceae
Brassicaceae
Cleomaceae
Resedaceae
Malvaceae
Hippocastanaceae
Aceraceae
Rutaceae
Sapindaceae
Staphyleaceae
Cornaceae
Ericaceae
Boraginaceae
Apocynaceae
Asclepiadaceae
Rubiaceae
Acanthaceae
Gesneriaceae
Lamiaceae
Oleaceae
Orobanchaceae
Plantaginaceae
Aquifoliaceae
Apiaceae
Asteraceae
Adoxaceae
Caprifoliaceae

Papilionini

O

Pierini

Danainae

Satyrinae

Apaturinae

Limenitidinae

Nymphalinae

Heliconiinae

Libytheinae
Cyrestinae

Theclinae

O
OH

Papilio dehaanii
Papilio helenus
Papilio machaon hippocrates
Papilio macilentus
Papilio paris
Papilio polytes polytes
Papilio protenor
Papilio xuthus
Papilio zelicaon

magnoliids

Cycadales
PinalesPiperales
LauralesO

NHO

benzylglucosinolate
glucosinalbate
gluconasturtiin
sinigrin
glucohirsutin
glucoiberverin
gluconapin(2R,3R)-fustin
liquiritigenin
genisteinfisetinskimmianine
chrysophanol

Cycadopsida
Pinopsida

Papilioninae

skimmianine
OO

Choaspes benjaminii
Daimio tethys
Erynnis montanus
Pelopidas mathias
Polytremis pellucida
Thoressa varia
Isoteinon lamprospilus
Potanthus flavum
Parnara guttata
Parnassius citrinarius
Luehdorfia japonica
Graphium sarpedon
Byasa alcinous
Papilio macilentus
Papilio bianor
Papilio machaon
Papilio protenor
Papilio memnon Linnaeus
Papilio xuthus
Papilio maackii
Papilio helenus
Anthocharis scolymus
Pieris melete
Pieris rapae
Colias erate
Gonepteryx aspasia
Eurema hecabe
Eurema laeta Boisduval
Curetis acuta paracuta
Taraka hamada
Lampides boeticus
Celastrina argiolus
Everes argiades
Pseudozizeeria maha
Lycaena phlaeas
Japonica lutea
Iratsume orsedice orsedice
Artopoetes pryeri
Callophrys ferrea
Rapala arata
Antigius attilia
Neozephyrus japonicus
Narathura japonica
Libythea celtis
Dichorragia nesimachus
Argyronome laodice
Argyronome ruslana
Fabriciana adippe
Nephargynnis anadyomene
Argyreus hyperbius
Argynnis paphia
Damora sagana
Vanessa indica
Vanessa cardui
Araschnia burejana
Polygonia c-aureum
Nymphalis xanthomelas
Kaniska canace
Limenitis glorifica
Limenitis camilla
Neptis sappho
Neptis pryeri
Hestina persimilis japonica
Sasakia charonda
Apatura metis
Ypthima argus
Mycalesis francisca
Mycalesis gotama
Melanitis phedima
Minois dryas
Neope goschkevitschii
Lethe sicelis
Zophoessa callipteris
Lethe diana
Parantica sita

Taxonomy of host plants

Hesperiidae

Nymphalidae

Lycaenidae

Pieridae(c)Papilionidae-specificgenistein
HO

Lycaeninae

Polyommatinae

Curetinae
Miletinae

Coliadinae

Pierinae(b) Lycaenidae-specific

OH

O

OH

Anthocharis scolymus
Anthocharis cardamines
Pieris canidia
Pieris dulcinea
Pieris melete
Pieris nesis
Pieris rapae crucivora
Pieris brassicae
Colias erate poliographus
Gonepteryx aspasia
Gonepteryx rhamni
Eurema hecabe hecabe
Eurema mandarina
Eurema blanda arsakia
Catopsilia pyranthe pyranthe
Catopsilia scylla
Catopsilia pomona pomona

Lepidoptera

OH
O

O

gymnosperms

昆虫

HO

HO
OH

Papilionidae[Papilionoidea]
Parnassiinae

Papilioninae[Hesperioidea]

Hesperiidae

Hesperiinae

Coeliadinaebutterflies

Pyrginae

Taxonomy of

Papilionidae

昆虫(c)

Phytolacca americana
Rumex japonicus
Rumex acetosa
Tropaeolum majus
Gleditsia japonica
Cassia fistula
Cassia javanica
Senna alata
Senna didymobotrya
Senna obtusifolia
Senna occidentalis
Senna siamea
Acacia baileyana
Acacia dealbata
Acacia mearnsii
Crotalaria juncea
Lespedeza cyrtobotrya
Pisum sativum
Cytisus scoparius
Lupinus luteus
Lotus corniculatus
Wisteria brachybotrys
Canavalia gladiata
Dunbaria villosa
Glycine max
Lablab purpureus
Macroptilium lathyroides
Phaseolus vulgaris
Pueraria montana
Vigna angularis
Vigna mungo
Vigna radiata
Robinia pseudoacacia
Maackia amurensis
Sophora japonica
Medicago lupulina
Medicago sativa
Trifolium pratense
Trifolium repens
Ficus septica
Rhamnus davurica
Arabis hirsuta
Draba nemorosa
Brassica juncea
Brassica oleracea
Rapistrum rugosum
Capsella bursa-pastoris
Barbarea orthoceras
Cardamine flexuosa
Cardamine impatiens
Nasturtium officinale
Rorippa dubia
Rorippa indica
Rorippa sylvestris
Hesperis matronalis
Lepidium virginicum
Sisymbrium officinale
Thlaspi arvense
Turritis glabra
Dictamnus albus
Haplophyllum acutifolium
Haplophyllum pedicellatum
Ruta graveolens
Skimmia japonica
Toddalia asiatica
Zanthoxylum ailanthoides
Zanthoxylum schinifolium

図 6 昆虫-植物の分子系統と寄主マト

図 7 化合物の類似性で並べかえた寄主マトリ

リックス

ックス

チョウが食草として利用している植植物の分類群を無視して、含有する化合物の物にプロットしている。プロットが横類似性で並べかえている。昆虫の植物への依に並ぶものは、昆虫グループがその植存度は、化合物の類似性によって決まってい物に強く依存することを示す。プロッ

ることを示す。

トが縦に並ぶものは、広い食性を持つことを示す

2-2. ネ ッ ト ワ ー ク 解 析 に よ る 食 草 へ の 依 存 度 解 明
化合物の類似性を指標に、昆虫がどれくらいの強さで植物に依存しているかを解明するため、「Flavor network アルゴリズム 8 」によるネットワーク解析を行った（データ未掲載）。その結果を「Z-Score（サンプルサイズの異なる集団を比較できる偏差値のようなもの）」を用いて8平均化すると、科という分類単位ごとに

ab

タテハチョウ科

シロチョウ科
Capparaceae

Smilacaceae

Rhamnaceae

Cyperaceae

どのチョウがどの植物に依存しているかが示された（図 8）。セセリチョウ科はイ

Asteraceae

Orobanchaceae

スミレ科 Rubiaceae

Liliaceae
Brassicaceae

Aceraceae
Moracea

Asclepiadaceae

ハチョウ科の一部とイネ科を共有している（図 8a）。シロチョウ科はアブラナ科に強く依存しているが、様々な植物を利アブラナ科

Hypericaceae

Tropaeolaceae

Salicaceae
Acanthacea

Cannabaceae

を中心に様々な植物を利用しているタテ

Resedaceae

Pieridae

Violaceae

Malvaceae
Urticaceae

昆虫
植物

Cleomaceae
Putranjivaceae

Orchidaceae

Nymphalidae

ネ科植物に強く依存しており、スミレ科

Berberidaceae

Apocynaceae

Plantaginaceae
Caprifoliaceae

マメ科

Ulmaceae

Fabaceae

Cornaceae

イネ科 Poaceae

Hormaphididae

シジミチョウ科
Staphyleaceae
Kermesidae

Gesneriaceae

Annonaceae

Tamaricaceae

Lamiaceae

Aquifoliaceae

Sabiaceae

Musaceae

アゲハチョウ科
Lauraceae

Euphorbiaceae

Formicidae

セセリチョウ科

c

Betulaceae

Hamamelidaceae

Hippocastanaceae
Hydrangeaceae
Adoxaceae

Cycadaceae
Lycaenidae

Apiacea

Aristolochiaceae
Papilionidae

Crassulaceae

Saxifragaceae

用しているシジミチョウ科とマメ科を共Sapindaceae

Hesperiidae
Cannacea

Taxaceae

Primulaceae

Symplocaceae

Polygonaceae

Lachnidae

Boraginaceae
Oxalidaceae

有している（図 8b）。アゲハチョウ科には、ミカン科への強い依存関係が見られる（図 8c）。
ここで注目したいのは、シロチョウ科とシジミチョウ科が一部の種でマメ科を共有する点である。シロチョウ科が主にDioscoreaceae

Arecaceae

Zingiberaceae
Malpighiaceae

Aphididae
Connaraceae
Oleaceae

Plumbaginaceae

Greenideidae

Fagaceae
Ericaceae
Rosaceae

Magnoliacea

Papaveraceae

Rutaceae

Ranunculaceae

ミカン科

図 8 昆虫の植物への依存度を示すネットワーク
丸は昆虫の科、四角は植物の科によるグルーピン
グを表す。線の太さは、昆虫の植物への依存度の強さを示す。

利用するアブラナ科は、昆虫に対して毒性が強い防御物質としてカラシ油配糖体という化合物を持っていることが知られている。これに対し、マメ科植物の毒性は弱く、人為的に与えた場
合には多くの鱗翅目昆虫が摂食可能であることが知られている。このことから、一部のチョウにおいては大きく異なる植物に寄主転換をする際に、一度マメ科のような安全な植物を間に挟み、その後に化合物レベルではかつての食草に近いものへと移るという進化の歴史があるのではないかと示唆される。
そのような進化過程は、最初に食草を拒絶するという行動が獲得されることによって説明が可能である。本来の食草には卵を産まなくなった母チョウが様々な植物をドラミングし、渋々ではあるがマメ科に卵を産んだ場合には幼虫が生き残ることが可能である。しかしマメ科は多くの昆虫に利用され競争が激しいため、新たなニッチを探す必要がある。そして植物の分類群
としては大きく異なったとしても、化合物レベルでは類似するものを新たな食草として選択する。その後、食性が変わったという事実に合わせてチューニングするかのように、関連する遺伝子群が変化していくのではないかと考えられる。
化学感覚毛には 4 種類ずつ味覚神経細胞が含まれており、そのうち 3 つが同時発火した場合に産卵行動が誘導される 6 。
もし残りの一つが産卵忌避物質を認識する神経細胞である場合、産卵刺激物質受容体の一つが発現場所を忌避ニューロンに変更しただけで、かつての産卵刺激物
質の一つが産卵忌避物質に変わることになる（図 9）。
おわりに
昆虫化学感覚受容体遺伝子の探索は、一般的な相同性検索を用いた方法では困難であるため、実績のあるスマートな手

図 9 味覚神経と行動の模式図
産卵刺激物質受容体を発現する味覚神経 3 種が同時発火することで産卵行動が誘導される。
残りの味覚神経が産卵忌避ニューロンである
場合、受容体の発現場所が変わることで、産卵刺激物質だった化合物が産卵忌避物質に変わる可能性がある。

法を使うことができず、地道な作業が必要になる。本研究の取り組みにより、国内の主要な 7 種については遺伝子の情報を蓄積しつつあり、食草選択の分子メカニズムの全容解明に着実に近づいていると言えるだろう。
受容体遺伝子を見つけることができたとしても、リガンドとなる化合物の情報がなければ機能の解明が難しい。その問題について、生命情報学の手法を用いて解決に向かっている。その過程で得られた結果を詳細に考察することで、食性転換の進化過程に新たな理論を見出すことができた。現状では証拠となるデータが乏しい仮説ではあるが、大きな発見につながる可能性を秘めていると考えている。
今後は、これまでに構築したデータベースを主軸として、食草の成分分析や機械学習（人工知能の一種）を用いた予測法により、リガンド候補となる植物化合物を探索する予定である。
化学感覚毛に含まれる 4 種類の味覚神経細胞のうち、役割が不明であった一つが忌避行動のニューロンである可能性が示唆され、「食草選択という本能のしくみ」においても「食性転換を

出発点とする種分化」においても重要な意味を持つ可能性が浮上した。今後はこのニューロンの機能を慎重に解明する必要がある。
まだ荒削りな部分を多く残す結果ではあるが、今後の進展に向けて重要な布石を複数打つことができ、実りの多い一年であったと考えている。

謝辞
本研究の遂行にあたり、吉川寛非常勤顧問（BRH）、谷村禎一教授（九大）、Frederic Marion-Poll
教授（フランス INRA）、龍田勝輔助教（佐賀大）、小寺正明講師（東工大）、武藤愛助教（奈良先端大）、澤田実氏（北海道札幌市）、伊丹市昆虫館（兵庫県伊丹市）、橿原市昆虫館（奈良県橿原市）に多大な協力と助言を頂いた。

引用文献
1.

Ohsugi, T., Nishida, R. & Fukami, H. Multi-component system of oviposition stimulants
for a Rutaceae-feeding swallowtail butterfly,Papilio xuthus. Applied Entomology andZoology 2 6 , 29–40 (1991).
2.

Honda, K. Identification of host-plant chemicals stimulating oviposition by
swallowtail butterfly, Papilio protenor. Journal of Chemical Ecology 1 6 , 1127–1135(1990).

3.

Nakayama, T., Honda, K., Omura, H. & Hayashi, N. Oviposition stimulants for thetropical swallowtail butterfly, Papilio polytes, feeding on a rutaceous plant,
Toddalia asiatica. Journal of chemical ecology 2 9 , 1621–1634 (2003).

4.

Feeny, P., Rosenberg, L. & Carter, M. in Herbivorous Insects: Host-seeking Behavior
and Mechanisms. Academic Press 27–76 (1983).

5.

Ozaki, K. et al. A gustatory receptor involved in host-plant recognition foroviposition of the butterfly,Papilio xuthus. Nature communications 2 : 5 4 2 , (2011).

6.

Thompson, J. N. Evolutionary genetics of oviposition preference in swallowtail
butterflies. Evolution 1223–1234 (1988). doi:10.2307/2409006

7.

Ryuda, M. et al. Gustatory sensing mechanism coding for multiple oviposition
stimulants in the swallowtail butterfly, papilio xuthus. J Neurosci 3 3 , 914–24(2013).

8.

Ahn, Y.-Y., Ahnert, S. E., Bagrow, J. P. & Barabási, A.-L. Flavor network and theprinciples of food pairing. Scientific reports 1 , (2011).