Jpn. J. Protozool. Vol. 35, No. 2. (2002)

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Review
ゾウリムシのトリコシストの防御機能
春本晃江

奈良女子大学理学部生物科学科〒630-8506 奈良市北魚屋西町

Defensive function of trichocysts in Paramecium
Terue HARUMOTO
Department of Biological Science, Nara Women's University
Kitauoyanishimachi, Nara City 630-8506, Japan
１．はじめに原生動物の多くの種はエクストルソーム（放出体，extrusomes）と 呼 ば れ る 細 胞 小 器 官 を も っ て い る（Grell, 1973; Hausmann, 1978）。エクストルソームは細胞膜直下に存在し，機械的，化学的，電気的刺激により細胞外へ放出されるという特徴をもつ。トリコシ
ストは繊毛虫や鞭毛虫のいくつかの種に見られるエ
クストルソームである（図１）。ゾウリムシのトリコ
シストは長さ３ー４ミクロンで，ニンジンの先に矢尻をつけたような形をしており，チップとボディ（マトリックス）とそれらを包むトリコシスト膜から成る（図２）。トリコシストは口部域を除く細胞全体に渡って存在し，各々のトリコシストは細胞膜直下の決まった場所に位置している。細胞が刺激を受けると，トリコシスト膜と細胞膜は融合し，マトリックスはす
ばやく伸長して槍のような形となり細胞外へ放出される。この過程は８０ミリ秒以内に起こる素早い反応である。トリコシストは，細胞が刺激を受けた時に放出されることや細胞膜の決まった位置にドッキングされることから調節性エキソサイトーシスや，タンパ
ク質の生合成，輸送のモデル系としてよく研究されてきた（総説 Adoutte, 1988; Plattner, et al., 1991; 春本,
1999）。わが国でもトリコシストの形態に関して先駆的研究がある（吉森 1960，畑 1967）。一方，なぜゾウ
リムシはトリコシストをもつのかということは長い間謎であっ た。トリコシストの機能と して，防御（Maupas,1883），付着（Saunders, 1925），浸透圧調節（Wohlfarth-Bottermann, 1953），接合（Vivier and André,1961），細胞表層の強化（Ehret and McArdle, 1974），

図１ ゾ ウリ ムシ（Paramecium multimicronucleatum）を飽和ピクリン酸液で処理したところ。
細胞外に多くの放出されたトリコシストが見られる。飽和ピクリン酸の処理は細胞を殺すが，細胞がもつほとんど全てのトリコシス
トを放出させる。また，このように細胞全体を刺激すると細胞全体からトリコシストが放出されるが，局所的に刺激すると刺激された部域からのみトリコシストの放出が起こる。バーは50 µm。

コミュニケーション（A. Miyake, 私信，Adoutte, 1988に引用），タンパク質やアミノ酸の貯蔵（Haacke-Bell etal. 1990）などが示唆されて来た。しかし，１９８０年
代末に我々がエクストルソームの防御機能の研究を始めるまで，実験的に証明されたものはなく，トリコ
シ ス ト の 機 能 は 不 明 で あ っ た（Haacke-Bell et al.
1990）。

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図２ ゾウリムシのトリコシスト（放出前）の模式図。

図３ ディレプタスのプロボーシスが野生型またはトリコシストの放出突然変異体に当たった時に捕らえられた細胞の数（n = 50）。
＊＊＊, H = 44.02, P < 0.001 (P. tetraurelia),
H = 37.73, P < 0.001 (P. caudatum)。棒は95%
信 頼 区 間 を 表 す｡ Harumoto and Miyake,
1991より改編。

２．ディレプタスに対するゾウリムシのトリコシストの防御機能
繊毛虫門毒胞亜綱のディレプタス(Dileptus margaritifer) は細胞体の前方に長く伸びたプロボーシス（吻）をもち，この内側にトキシシストというエクストル
ソームをもつ。プロボーシスが餌となる小型の繊毛虫などに触れるとトキシシストが放出される。トキシシ
ストには毒性物質が含まれるとされ，これによってディレプタスは獲物の細胞を麻痺させて捕える。ところが，ゾウリムシはディレプタスに攻撃されると，攻撃された部位からトリコシストを放出して逃げることがわかった。野生型のゾウリムシはほとんどディレ
プタスに捕食されることはないが，トリコシストを放出できない突然変異体は瞬時に捕えられた（Miyake,
et al. 1989; Harumoto and Miyake, 1991）。ゾウリムシの浮遊液に一匹のディレプタスを入れ，実体顕微鏡下で観察しながら，ディレプタスのプロボーシスが初めてゾウリムシに触れた時にゾウリムシが逃げたか捕食されたかを，野生型と突然変異体とで比較したのが図３である（Harumoto and Miyake, 1991）。野生型のゾウ
リムシは突然変異体に比べて有意に逃げる頻度が高いことがわかる。ここで用いた突然変異体株nd7とtnd2はトリコシストをもち，トリコシストは正常の位置にドッキングしているが，エキソサイトーシスの最後のステップに欠陥があるために放出できないことが知られている（Lefort-Tran et al. 1981; Takei, et al.
1986）。遊泳速度，細胞の大きさなどその他の形質についてはこの突然変異体は正常である。従って，野生型とこの突然変異体に見られた捕食のされやすさの違いは，トリコシストを放出できるかどうかに起因するものと考えられる。次に，図４では，ゾウリムシの浮遊液に５匹のディレプタスを入れた後，時間を追って，何匹のディレプタスが食胞を形成したかを調べた（Harumoto and Miyake, 1991）。この実験でも，突然変
異体は野生型に比べてずっと速く捕食されていることがわかる。ここでは野生型と突然変異体の他に，人為的に作製したトリコシスト欠損細胞を用いた。トリコシストは様々な化学的試薬によって放出させること が で き る。そ の 中 で も リ ゾ チ ー ム や Ａ Ｅ Ｄ（aminoethyl dextran）は，低濃度で細胞を殺すことなくトリコシスト放出を誘導することから有用なトリ
コシスト誘導試薬である（Harumoto and Miyake, 1991;
Plattner, et al. 1985）。しかも，その濃度に応じて様々な程度にトリコシスト放出を誘導することができる。
トリコシストは放出された後，再生されるのに数時間かかるので，再生前の細胞の集団を用いれば，様々なトリコシスト放出能をもった細胞の集団を得ることができる。図４に示すように，リゾチームで処理した細胞は野生型よりも速く捕食され，処理濃度が高けれ
ば高いほどより多く捕食された。同様な結果は，ゾウ
リムシの３種（Paramecium caudatum, P. tetraurelia, P.
jenningsi）で確かめられた。また，ここには示していな
いが，P. multimicronucleatumでも同様な結果が得られ

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図４ ３種のゾウリムシにおいて，野生型，トリコシストの放出突然変異体，野生型細胞をリゾチームで処理しトリコシストを一部放出させた細胞，それぞれをディレプタスに与え，時間を追って食胞をもつディレプタスの数を数えた。約２００細胞のゾウリムシの浮遊液に５細胞のディレプタ
スを入れた。各グラフの右の数字はリゾチームの濃度（µg/ml）を示す。リゾチーム処理時間はＣ，Ｅ，Ｆでは３０秒，Ｄでは１分である。○―○：野生型，●―●：トリコシスを放出できない突然変異体，▲―▲：リゾチームでトリコシストを一部放出させた細胞。Ａ，Ｃ：P. caudatum；野生型
はCHB株，突然変異体は27aG3 株（tnd2/tnd2），Ｂ，Ｄ：P. tetraurelia；野生型はd4-2株，突然変
異体はnd7株（nd7/nd7），Ｅ：P. jenningsi；１株。Ｆ：P. tetraurelia；５１株。各データは２１回の実験の平均を示す。（Harumoto and Miyake, 1991）

た。これらの結果から捕食指数ＰＩ(predation index)を求めた（Harumoto and Miyake, 1991）。ＰＩとは１分間に捕食されるゾウリムシの数である。図５の棒グラフ
は飽和ピクリン酸処理をして測ったそれぞれの細胞集団のトリコシスト放出指数（trichocyst index）である。放出指数は４段階に分類した。また，そのようなトリコシスト放出指数をもつ集団を用いて得られたＰＩを上に数値で示している。野生型では通常ＰＩは0.01から0.04であるが，突然変異体では0.42から0.49となった。つまり突然変異体は野生型に比べて40倍から50倍速く捕食された。リゾチーム処理した細胞は様々なＰＩを示したが，その値は野生型と突然変異体の間であり，トリコシスト放出指数と関係していた。つまり，より多くのトリコシストを放出した細胞の集団ではＰＩの値は高くなった。これらの結果は，トリコシ

ストを多くもつ細胞はよりディレプタスから逃げられることを示している。ディレプタスに攻撃されるとゾウリムシがトリコシストを放出して逃げるという観察結果と合わせると，トリコシストの放出はゾウリ
ムシがディレプタスから逃げることに寄与しており，
トリコシストはディレプタスに対する防御手段となっていることを強く示唆している。
さらに，トリコシストは，ゾウリムシがディレプタ
スから逃げる際に主要な役割を担っているかどうかを検討した。ゾウリムシはディレプタスから逃げる際にトリコシストを放出するが，同時に多くの場合後退遊泳を示した。後退遊泳は，昔からゾウリムシが障害
物 か ら 逃 げ る 手 段 と し て 知 ら れ て い る（Jennings,
1906）。ディレプタスから逃げる際にも，この後退遊泳が主な要因となっているのだろうか。そこで，行動

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図５ 図４で使用した細胞の集団のトリコシスト放出指数（trichocyst index）とそれらの細胞のディレプ
タスによる捕食指数(predation index)。トリコシスト放出指数は，飽和ピクリン酸で処理後，１００細胞を数え，以下のようにトリコシストを放出している細胞の割合を調べたもの。＋＋＋：細胞全体から多くのトリコシストを放出していた，＋＋：＋＋＋と＋の間，＋：３本までのトリコシストを放出していた，－：放出していなかった。捕食指数（PI）は，一般には次の式で表される。PI＝（ｎ／Ｎ）／ｔ, ｎ: t時間にゾウリムシを捕食したディレプタスの数。ここでは，図４の実験で最初の２分間にゾウリムシを捕食したディレプタスの数を示す。Ｎ：ディレプタスの総細胞数。本実験では５細胞。カラムの下には，野生型細胞を処理したリゾチーム濃度と処理時間を示す。Harumoto and Miyake, 1991より改編。

突然変異体であるpawnと cnr 株を用いて調べた（図６）（Harumoto, 1994）。これらの突然変異体は繊毛にある電位依存型Ｃａ ２＋チャンネルに欠陥をもち，後退遊泳を示さない。ゾウリムシの浮遊液に一匹のディ
レプタスを入れて実体顕微鏡下で調べたところ，野生型 は １ ０ ０ ％ 逃 げ た が，そ の う ち ６ ８ ％（P.
tetraurelia）と５０％（P. caudatum）が後退遊泳を示した。pawnは９６％， cnrは１００％が逃げたが，いずれも後退遊泳は示さなかった。つまり，後退遊泳のできない突然変異体は野生型とほぼ同じ頻度で逃げることがわかった。トリコシストを放出できない突然変異体は９４％（P. tetraurelia）と１００％（P. caudatum）
が捕食され，トリコシストを放出できないし後退遊泳もできない二重突然変異体はほとんどこれと同じ頻度で捕食された。これらの結果から，ディレプタスから逃げる際の後退遊泳の役割は，トリコシスト放出の果たす役割に比べて，たとえあったとしてもわずかであろうと考えられる。つまりトリコシスト放出はディ
レプタスから逃げる際に絶対的に重要であるといえる。
我々の研究を要約すると，（１）ゾウリムシはディ
レプタスから逃げる際にトリコシストを放出した。
（２）トリコシストを放出できない突然変異体は野生型に比べ，ディレプタスにより多く捕食された。
（３）
人為的に作製したトリコシスト欠損細胞は野生型より多く捕食され，捕食指数はトリコシスト放出指数に依存していた。すなわち，より多くのトリコシストが細胞に残っていれば，ゾウリムシはよりよく逃げられた。（４）ディレプタスから逃げる際には，野生型も後退遊泳のできない突然変異体も同程度に高い割合で逃げられた。一方，トリコシストを放出できない突然変異体と，トリコシスト放出と後退遊泳の二重突然変異体は高い割合で捕食された。これらのことから，
我々は，ゾウリムシのトリコシストは，ディレプタス

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129の差は有意であった（Miyake and Harumoto, 1996）。
繊毛虫門異毛綱のクリマコストマムは攻撃のためのエクストルソームをもたないが，よく発達した口部装置をもち様々な大きさの餌を吸い込んで捕食する。
野生型のゾウリムシはクリマコストマムの口部に吸い込まれても１００％逃げたが，突然変異体は１００％捕食された（Sugibayashi and Harumoto, 2000）。す
なわち，トリコシストの防御効果はクリマコストマムに対しても顕著であった。
繊毛虫門吸管虫亜綱のヘリオフィルヤ（Heliophrya
erhardi）は触手の先にハプトシストと呼ばれるエクス
図６ ディレプタスのプロボーシスが，ゾウリムシ
トルソームをもつ。ヘリオフィルヤに対しては，野生の 野生型，後 退遊泳で きない 突然変異 体型と突然変異体の間で捕食の頻度に差はみられな（pawnA/pawnA; strain 12AE11 in P.
かった（Sugibayashi and Harumoto, 1998）。
tetraurelia, cnrA/cnrA; strain 10A611 in P.
caudatum），トリコシストの放出突然変異体
肉質虫亜門太陽虫綱のエキノスフェリウム（nd7/nd7; strain nd7 in P. tetraurelia, tnd2/（Echinosphaerium nucleofilum）は放射状に伸びた軸足
tnd2; strain 27aG3 in P.caudatum），トリコシスの 細 胞 膜 直 下 に エ ク ス ト ル ソ ー ム（mottled dense
トを放出できず，後退遊泳できない突然変異
granules）をもち餌を捕える（Suzaki, et al. 1980）。エ
体 (pawnA/pawnA nd7/nd7; strain 9BD7 in P.
キノスフェリウムにゾウリムシを与えると，野生型はtetraurelia, cnrA/cnrA tnd2/tnd2; strain
16A1107 in P.caudatum) に当たった時に，以トリコシストを放出して逃げたが，突然変異体は多く
下のような行動を示したゾウリムシの数。
捕食された（Sugibayashi and Harumoto, 1998）。同様の
白；後退遊泳せずに逃げた，斜線；後退遊泳
結果は，別種のエキノスフェリウム（Echinosphaeriumをして逃げた，黒；捕らえられた。
akamae）（Shigenaka, et al. 1980）で も 得 ら れ た（Sugibayashi and Harumoto, 1998）。
また，肉質虫亜門葉状根足虫綱のオオアメーバ
から逃げる際に主な防御手段となっていると結論し（Amoeba proteus）については，ゾウリムシがオオアた。
メーバの仮足に完全に取り囲まれると，ほとんどの場
３．様々な原生動物に対するゾウリムシのトリコシス 合トリコシストを放出しても逃げられなかった。オオ
アメーバの増殖について野生型と突然変異体を与えトの防御機能て比べてみても差はみられなかった（林原他, 2000）。
これらの結果は，トリコシストは様々な捕食手段をトリコシストがディレプタスに対して防御機能をもつのなら，他の捕食者に対してはどうであろうか。 もつ原生動物に対して有効な防御手段となっている
次に，様々な原生動物に対するトリコシスの防御機能 が，すべての捕食性原生動物に対して防御を行っていを調べた。表１はこれまでに調べられた原生動物であ るのではないことを示している。これまでに調べられたうちでは，ディレプタス，モノディニウム，クリマる。
繊 毛 虫 門 毒 胞 亜 綱 の デ ィ デ ィ ニ ウ ム（Didinium コストマム，エキノスフェリウムに対しては有効で
nasutum）とモノディニウム（Monodinium balbiani）は あったが，ディディニウムとヘリオフィルヤとオオア
いずれもトキシシストをもつ。ディディニウムはゾウ メーバに対しては効果がないように見える。しかし，リムシの捕食者として知られており，ディディニウム ゾウリムシがヘリオフィルヤとオオアメーバに最初に襲われた時，ゾウリムシは大量のトリコシストを放 に遭遇した時に，ヘリオフィルヤでは５２％，オオア
出するにもかかわらず，捕食されるという観察が古く メーバでは９９％以上は逃れることができた。そのうからなされている（Wichterman, 1953, 1986; Jurand and ち，ヘリオフィルヤでは８０％，オオアメーバでは全Selman, 1969; Vivier, 1974）。つまり，トリコシストの 部がトリコシストを放出していなかった。つまり，こ防御機能はディディニウムに対しては効果がない。モ れらの捕食者に遭遇してもゾウリムシは捕食される
ノディニウムは，形態的にディディニウムと類似して 率が低く，トリコシスト放出もほとんど見られないのいるが，やや細胞が小さく，ディディニウムには二列 で，トリコシストが防御に役立っているかどうかといある繊毛列も一列しかない。モノディニウムに対して う議論は難しい。しかし，ディディニウムに対しては，
トリコシストは効果があった。トリコシストを放出で ゾウリムシは大量のトリコシストを放出しても捕食きない突然変異体は野生型に比べてよく捕食され，そ されるので，トリコシストは防御に役立っていないと

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Table 1 Defensive function of trichocysts in Paramecium against predators.
_____________________________________________________________________________________________
Phylumpredator species

offensive
effect ofreferences
extrusomestrichocysts_____________________________________________________________________________________________
Ciliophora

Dileptus margaritifer

toxicysts

D

Miyake et al. 1989
Harumoto & Miyake 1991
Monodinium balbiani
toxicysts
D
Miyake & Harumoto 1996
Didinium nasutum
toxicysts
N
Jurand & Selman 1969
Pollack 1974
Wichterman 1986
Climacostomum virens
D
Sugibayashi & Harumoto 2000
Heliophrya erhardi
haptocysts-*
Sugibayashi & Harumoto 1998_____________________________________________________________________________________________
SarcoMastigophora

Echinospaerium nucleofilum mottled dense D
Sugibayashi & Harumoto 1998
granulesEchinospaerium akamae
D
Sugibayashi & Harumoto 1998
Amoeba proteus-*
Hayashibara et al. 2000_____________________________________________________________________________________________- not known-* Paramecia escaped frequently (42% in Heliophrya, >99% in Amoeba) without discharging trichocysts.
D: defensive, N: not defensive

いえる。トリコシストの突然変異体は野生型よりディディニウムに多く捕食されるということはなかった（Pollack, 1974, Miyake and Harumoto, 1996）。ディディ
ニウムは，これまで調べられた中でトリコシストの防御効果が無いといえる唯一の例外である。ディディニ
ウムは主にゾウリムシを捕食するが，ゾウリムシのト
リコシストの防御機能に打ち勝ってゾウリムシを捕食するために特殊化した繊毛虫であると考えられる。
今後，さらに多くの捕食者に対する防御機能を調べていくことは意味のあることであろう。どのような捕食者に対して防御効果があるのか，どのような攻撃に対して有効な防御手段となるのか，それらを調べることによって，以下にも少し述べるが，トリコシストによる防御の機構や，ゾウリムシが捕食者を識別する機構などが明らかになる可能性もある。また，これまでに我々は，捕食者として原生動物のみを扱ってきたが，トリコシストが多細胞生物の捕食者に対して防御機能があるかどうかについても，今後実験的に調べてみる必要があるであろう。また，トリコシストが防御の他に何らかの機能があるという可能性も残されている。これらは今後の研究の成果を待たねばならない。
４．ゾウリムシ以外のトリコシストの機能について
繊毛虫 門ゾウリ ムシ目 フロ ントニ ア（Frontonia
leucas）もゾウリムシのトリコシストに似た形態のト

リコシストをもつ。フロントニアにはゾウリムシのように有用な突然変異体が存在しないので，リゾチーム
処理によって人為的にトリコシストを放出させたフ
ロントニアを得た。このフロントニアは，処理しないものに比べディレプタスに容易に殺された（Hayashibara, et al., 2000）。また，Robert K. Peck博士（私 信）によ ると，シ ュ ード マ イク ロソ ラ ックス（Pseudomicrothorax dubius）のトリコシストを欠いた細胞はディレプタスにより多く捕食されたという。これらの結果は，他の繊毛虫のトリコシストも捕食者に対して防御の役割を果たしていることを示唆している。
５．ゾウリムシのトリコシストの防御機構
トリコシストはどのようにしてゾウリムシを捕食者から防御するのか。トリコシストに毒性物質が含まれているという報告はない。ディレプタスは放出されたトリコシストを捕食することすらある。
Plattnerらのグループは興味深い報告をしている（Knoll, et al., 1991）。トリコシストの放出の際に，ゾ
ウリムシはトリコシストの放出方向とは逆の方向にわずかに跳び退くという。この側方向への動きがディレプタスとゾウリムシの間に空隙を作り，それがトキ
シシストによる攻撃を無にしてしまうのではないかと考えられる。
我々は，防御機能に関係しているのではないかと考Jpn. J. Protozool. Vol. 35, No. 2. (2002)

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図７ Ａ：クリマコストマムがゾウリムシの野生型を飲み込んだところを固定し、クリマコストマムの囲口部を透過型電子顕微鏡で観察したもの。放出されたトリコシストが多数見られる。Ｔｒ；放出されたトリコシスト。Ａ：バーは１µm。Ｂ：白矢印；クリマコストマムの囲口部の表層に見られたトリコシスト。バーは１µm。Ｃ：Ｂの一部を拡大。バーは 200 nm。写真は洲崎敏伸氏による。

える興味深い現象を観察している。上に述べたように，クリマコストマムとの相互作用で，野生型のゾウ
リムシはトリコシストを放出して逃げた（Sugibayashi
and Harumoto, 2000）。これと同時に，６０％のクリマ
コストマムは後退遊泳を示していることがわかった。
これは，トリコシストの放出がクリマコストマムに繊毛逆転を引き起こしているという可能性を示唆している。そこでゾウリムシがクリマコストマムの口部に吸い込まれた瞬間に固定液を滴下し，電子顕微鏡用の試料を作製した。図７は，クリマコストマムの口部の内部の透過型電子顕微鏡像である。放出された多くのトリコシストが見られる（図７Ａ）。その中に，トリコシストがクリマコストマムの口部の表層に突き刺さっている像が得られた（図７，Ｂ，Ｃ）。放出されたトリコシストが勢いよく表層に突き刺さり，それが機械的刺激となってクリマコストマムに後退遊泳を起こさせ，ゾウリムシの逃避行動を助けているのではないかと我々は考えている。トリコシストが捕食者に

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突き刺さるという現象は，これまでのところクリマコ
ストマムでしか観察していないが，このような現象が他の捕食者に対しても防御の機構となっている可能性がある。
６．おわりに
これまでの研究から，ゾウリムシのトリコシストの主な機能は捕食者に対する防御であると結論する。ゾ
ウリムシのトリコシストは捕食者に対する防御の器官といえる。トリコシストが防御のための器官とすると，トリコシストがなぜ瞬時に放出されるのか，なぜ細胞全体に渡って存在するのか，なぜ部域的に放出されるのかという理由が説明できる。以前にも，トリコ
シストが防御機能をもつのではないかという推測はあった。Visscher は，ディレプタス（Dileptus gigas）とゾウリムシの相互作用において，ゾウリムシがトリコ
シストを放出して逃げる様子を観察し，トリコシストに防御の機能があることを示唆している (Visscher,1923)。Spoon らも，ヘリオフィルヤから逃げる際にゾウリムシがトリコシストを放出することを観察している（Spoon, et al., 1976）。しかし，一方で，ディディ
ニウムに対しては防御効果がないことから，トリコシ
ストの防御機能は長い間疑問視されていた。はじめに述べたように，トリコシストについて防御以外に数多
くの機能が示唆されていたのはそのためであり，トリ
コシストの放出は障害に対する反応にすぎないとも
考 え られ て いた（Wichterman, 1953,1986）。Pollack(1974)はゾウリムシのトリコシスト欠損突然変異体を用いて，トリコシストに捕食者に対する防御機能があるかどうか検討した。この方法は正しかったのだが，捕食者にディディニウムを用いたので，否定的な結果しか得られなかった。
１８８３年に原生動物学の草分けの一人Maupas
が，トリコシストの機能が防御であることは，その形
態 を 見 れ ば 自 明 で あ ろ う と 述 べ て い る（Maupas,
1983）。この予言的仮説は，１世紀余の紆余曲折を経て，遂に正しかったことが実験的に証明されたと言えるだろう。
この総説を故稲葉文枝奈良女子大学名誉教授に捧げます。
謝辞
共同研究者のイタリアカメリーノ大学三宅章雄教授，電子顕微鏡の仕事で共同研究をしてくださり，太陽虫の株を供与してくださった神戸大学洲崎敏伸助
教授，研究において有益な助言をいただいた奈良女子大学高木由臣教授に感謝いたします。また，ゾウリムシの突然変異体を供与してくださったフランスＣＮ
Ｒ研究所のJean Cohen 博士と筑波大学の高橋三保子
教授，フロントニアとオオアメーバの株を供与してくださった法政大学月井雄二教授にお礼を申し上げます。また，大学院生としてこの研究に携わった杉林里
香さん，林原美沙子さんに感謝します。
文献
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