― 原著論文 ―熊本野生生物研究会誌

熊本城天守閣周辺を飛翔するオヒキコウモリ Tadarida insignis の活動状況
坂田拓司 1,2，安田雅俊 1,3，坂本真理子 1,4，
天野守哉 1,5，田上弘隆 1,6
1 熊本野生生物研究会，2 文徳高等学校，3 森林総合研究所九州支所，
4 くまもと里と山研究所，5 熊本県立熊本工業高等学校，6 開新高等学校

Seasonal activity of Oriental free-tailed bat Tadarida insignis flying in the vicinity of
Kumamoto Castle, Japan
Takuji Sakata1,2, Masatoshi Yasuda1,3, Mariko Sakamoto1,4,Moriya Amano1,5, Hirotaka Tanoueo1,6
1Kumamoto Wildlife Society, 2Buntoku Senior High School ,3Kyushu Research Center, Forestry and Forest

Products Research Institute, 4Kumamoto Village and Mountain Research Institute,
5Prefectural Kumamoto Technical High School, 6Kaishin High School

キーワード：オヒキコウモリ，Tadarida insignis，熊本城， エコーロケーション，ねぐら，日周期活動，季節的変化

摘要

1

The nocturnal activity of the Oriental free-tailedbat(Tadarida insignis) was determined by visual ob-

1 オヒキコウモリ Tadarida insignis の夜間における活servation, video recording and echolocation call re-

動状況を目視や動画撮影，音声録音により把握した．

cordings. The study site was the castle tower of Ku-

調査地は熊本県熊本市中央区の熊本城天守閣である．

mamoto Castle in Kumamoto City, Kumamoto Pre-

調査期間は 2013 年 3 月から 2016 年 3 月で，期間中

fecture. The study period was from March 2013 toは年間を通して日没～23:00 の間，ライトアップされMarch 2016, it was when the castle was illuminatedていた．

from sunset to 23:00 throughout the year.

2 春季は城の石垣をねぐらとして利用しているが，他の2 The stone walls of the castle were used as a roosting

季節は別の場所に移動している可能性が高かった．

site for T. insignis in spring, but it was highly likely

3 ライトアップされた場所は昆虫が集まるため，オヒキ

that they moved to other locations during other sea-

コウモリは餌場として選択していた．また，上空を旋回しながら探索音を発し，急降下して大型飛翔性昆虫

sons.
3

を追いかける行動が見られた．

Illuminated areas attract insects, which are selected as a feeding ground by T. insignis. The bat

4 日没後 1 時間以内に最初の音声が記録されることがmade searching noises while circling in the sky and

多く，最も早い記録は日没 12 分後であった．最終の音

swooped down to pursue large flying insects.

声は日出前 30～44 分に記録されることが多く，最も4 The first echolocation call was often recorded within

遅いのは日出 16 分前であった．6～9 月は音声記録数

an hour after sunset, and the earliest was 12 minutes

が減り，初回記録時刻も遅くなる傾向が見られた．まafter sunset. The last sound was often recorded be-

た，冬季は頻度が下がるものの音声は断続的に記録さtween 30 to 44 minutes before sunrise, and the latest

れた．

was 16 minutes before sunrise. However, from June

5 オヒキコウモリの生息の有無を判断するには，少なく

to September, the number of echolocation calls de-

とも 1 年間の各季に 1 週間程度にわたり，夜間に音声

creased and the time of first recordings tended to beを連続記録する調査が必要である．

later. In winter, calls were recorded intermittently,- 15 -

熊本野生生物研究会誌 第 12 号 2024 年 6 月

坂田拓司ほか

although the frequency decreased.

量の把握において効率的で精度の高いデータを得ること

5 Continuous nighttime sound recordings for at leastができる音声調査（福井 2023）を実施した．調査項目は

one week per season for at least one year are neces-

種の判定とねぐらの確認，夜間の活動状況（行動，気象sary to determine if T. insignis is present.

の影響，活動時間とその季節的変化など）の把握である．
本稿における和名と学名は世界哺乳類標準和名リスト
2021 年度版（川田伸一郎・岩佐真宏・福井 大・新宅勇

はじめに太・天野雅男・下稲葉さやか・樽 創・姉崎智子・鈴木
オヒキコウモリ Tadarida insignis はオヒキコウモリ

聡・押田龍夫・横畑泰志．https://www.mammalogy.jp/

科オヒキコウモリ属に属し，中国やロシア極東部，朝鮮

list/index.html；2023 年 10 月 1 日確認）に従った．

半島，台湾などの東アジア地域に分布している．我が国

調査地

では北海道から九州にかけて生息情報が得られている（船越 2023）．本種は無人島などの岩盤の割れ目や建築物の隙間をねぐらに利用しており，夜間の活動や繁殖，

調査地は熊本県熊本市中央区の熊本城天守閣

集団構成の変遷，食性，越冬場所などが報告されている（N32.80603,E130.70582）周辺である（図 1）．オヒキ（船越ほか 1999；船越・山本 2001；寺山 2002；船越

コウモリの出現や飛翔の目視調査は，主に熊本城天守閣

ほか 2020）．これらのうち，夜間の活動に関する研究での東と西に位置する広場や西に位置する宇土櫓石垣の対は出巣や帰巣状況についての詳細は明らかにされている

岸，北西の加藤神社境内で行った．音声録音装置は熊本

が，本種の採餌場における出現状況の季節的変化，活動

市立千原台高等学校校舎の屋上（図 1a Site A），天守閣

時間の日周的変化等についての知見は乏しい．

間北側の空堀（図 1b Site B），
頬当御門脇（図 1b Site C），

環境省は本種を絶滅危惧Ⅱ類に（https://www.env.go.

天守閣南側休憩所脇（図 1b Site D）の 4 ヶ所に設置しjp/content/900515981.pdf；2023 年 7 月 15 日確認），熊

た．Site A はその近隣に在住していた熊本野生生物研究

本県は絶滅危惧ⅠB に選定している（熊本県希少野生動会会員よりオヒキコウモリの音声情報を得たことをきっ

植物検討委員会 2019）．近年，風力発電所の建設が各地かけに設定した．Site B と Site C は天守閣を挟みこむ場

ですすめられているが，コウモリ類の事故問題が顕在化所として，Site D は天守閣により近い場所として設定ししてきている（Rodrigues et al. 2015）．本種の保全を図た．また，補助的に熊本城全域や熊本市の市街地，郊外

るには，詳細な活動状況の把握が必要である．

でも音声確認調査を行った．

熊本県では 1964 年に熊本城に隣接する中学校（吉倉1969）と熊本城の石垣（今泉・吉行 1965），及び 1981

方法

年に阿蘇郡南阿蘇村（当時は長陽村）（吉倉 1982）における採集記録がある．これら 20 世紀に採集された熊本県

1 種の判定産オヒキコウモリ 3 標本の詳細については安田ほか

2014 年 3 月 31 日，バットディテクター（D1000X bat（2024）が整理した．近年，熊本県内において九州新幹

detector, Pettersson 社製）による音声の記録と目視によ

線高架の隙間に休息している本種が捕獲によって確認さる観察をおこなった．録音された音声の解析は Bat

れた（船越ほか 2020）．また，超音波録音装置によってSound 4.14 software（Pettersson 社製）を用いた．また，天草西海岸の岩礁地帯（船越・前田 2020）をはじめ，県

この調査に同行した熊本県民テレビ（以下，KKT）が撮

内各地（坂田ほか 2022）で音声が確認されている．

影した動画や熊本野生生物研究会会員が撮影した静止画

筆者らは 2004 年 12 月 12 日に実施された熊本城でのによる画像も確認した．

ムササビ Petaurista leucogenys の生息確認調査において，可聴域の音声を発しながら天守閣を周回するコウモ

2 ねぐら探索

リに気づいた．
種同定のための観察や捕獲調査を 2004 年

2012 年までの観察から日没約 30 分後に飛翔が始まる

12 月 14 日から断続的に行っている中，音声分析によることを確認しており，目視および実聞とバットディテク

コウモリの種判別が可能となってきた（船越 2010）．

ター（D240X，Pettersson 社製および MINI-3，Ultra

本研究では，本種の効果的な保全を行っていくうえでSound Advice 社製）による音声確認で熊本城天守閣周辺の生態的な基礎データを得ることを目的に，2013 年からの石垣でねぐら探索を行った．その後，ねぐらの可能性

目視調査の頻度を高め，2014 年からは動画撮影や，活動が高いと推定された石垣に向けて，一眼レフカメラ（EOS- 16 -

Bull. Kumamoto Wildl. Soc., No.12, Jun. 2024

熊本城天守閣周辺を飛翔するオヒキコウモリの活動状況

図 1 調査地（地理院地図（新版）レベル 14 に追記）
．a：熊本市中央区熊本城周辺．b：熊本城天守閣周辺．
音声録音：①Site A ②Site B ③Site C ④Site D．飛翔・出巣観察場所：斜線部
出巣調査範囲：点線部．

Kiss X7i，Canon 社製；D800，Nikon 社製）による動画確認した．その後，熊本城天守閣をライトアップする水撮影を実施した．ねぐら探索は活動状況把握もかねて

銀灯の照射範囲内でその行動を目視で観察した．ねぐら

2013 年 3 月から 2016 年 3 月の間，主に春季にのべ 74

探索とかねて実施したので調査日は前述のとおりである．

回，日没前後から約 1 時間実施した．月別内訳は 2 月に

なお，調査期間中のライトアップは日没～23:00 であっ

3 回，3 月に 22 回，4 月に 35 回，5 月に 9 回，7 月に 2

た．

回，10 月に 3 回であった．さらにロッククライミングク
ラブによる日中の石垣清掃ボランティア活動に加わり，

4 音声録音による活動状況の把握

目視でコウモリの姿や糞などの痕跡を探索した．

飛翔するオヒキコウモリが発する音声を録音することで活動の時間帯や頻度を把握した．録音は 2014 年 6 月

3 目視による活動状況の把握から 2015 年 8 月にかけて毎晩行った．本種の精査音（移夜間に上空を飛翔するコウモリの姿は見えないが，実動中の音声）の PF 値（ピーク周波数：peak frequency）

聞やバットディテクターによる音声の有無により出現をは 14.1～16.5（平均 15.4）kHz，探索音（餌を探すとき- 17 -

熊本野生生物研究会誌 第 12 号 2024 年 6 月

坂田拓司ほかの音声）の PF 値は 13.5～15.3（平均 14.2）kHz である

設置地点ごとの音声録音の期日と時間帯は以下のよう（船越 2010）．この周波数帯はコウモリ専用録音機能付に設定した．Site A：2014 年 8 月 4 日から 2015 年 8 月

きバットディテクターを用いずとも，高性能のボイスレ

13 日にかけては 22:00 から 2 時間，Site B と Site C：

コーダーで録音可能である．そこで「Voice-Trek DS-901」

2014 年 6 月 6 日から 2015 年 3 月 31 日にかけては 17:30(OLYMPUS 社製) を録音装置として用いた．内蔵ステレ～18:30 開始の 2 時間（日没時刻の変化に合わせて開始

オマイク録音時，MP3 形式，ビットレート 256kbps に

時刻を調節），Site D：2015 年 4 月 4 日から 9 月 2 日に

おいて 70Hz～22kHz，
最大 2 時間の録音が可能である．

かけては 18:00～翌朝 6:00 までの 12 時間であった．な

2 台の録音装置を用い，この設定による録音をタイマー

お，Site B と C の音声確認時刻はほぼ同時であったので，機能で交互に繰り返すことで，18:00～翌朝 6:00 までの片方が電池切れで停止した場合は稼働している方の記録

12 時間を切れ目なく録音した．この方法により，内蔵を用いた．

バッテリーのみで連続 7 晩の録音データが得られた．防得られた音声データより活動開始時刻や終了時刻を把水対策として本体を金網で覆いその上からチャック付き

握し，15 分間の音声記録数を活動量の目安として日周期

ビニール袋をかぶせ，袋内に除湿剤（シリカゲル）を入活動やその季節的変化の把握に用いた．

れた．なお，防水対策をした録音装置としなかった録音

熊本市における調査期間中の天候や気温，風速等は熊装置を並べて設置して音声記録状況を確認したが，差は本城から南南西約 2.5 ㎞に位置する熊本気象台（標高

認められなかった．

37.7m）における観測記録（https://www.data.jma.go.jp/

録音した音声は音声編集ソフト Wave pad（NCH ソフ
トウェア社製）を用いて長さ 15 分間の WAV 形式に変obd/stats/etrn/index.php?prec_no=86&block_no=47819 ；
2022 年 6 月 30 日確認）を使用した．

換・細分化したあと，音声分析ソフト Kaleidscope Pro

結 果（WILDLIFE 社製）を用いてヨーロッパオヒキコウモリ

Tadarida teniotis の音声としてスキャンし，15 分間当たりの音声数を計測した．ヨーロッパオヒキコウモリの音

1 種の判定声は 9～14kHz，PF 値は約 10kHz（https://batslife.eu/

音声分析では 13kHz 前後に強い周波数（ピーク周波

item/tadarida-teniotis/；2023 年 7 月 15 日確認）で，オ

数：PF,peak frequency）の FM/GCF 型の音声が確認さ

ヒキコウモリとほぼ同じ値であることから検出種としてれた．また，目視や撮影された画像により，大型のコウ利用できた．なお，昆虫や鳥類の音声や雨音などを極力モリであること，大きい耳介と狭長型の翼を確認した．

排除するために，検出周波数は 10～16kHz の範囲内と以上からオヒキコウモリと判定された．

した．なお，音圧が低い場合は検出しなかったり，コウ

図 2a は 2014 年 4 月 6 日に夜空を背景にライトアッモリ音声以外を検出することもあり，モニター上で波形プに照射されて飛翔している写真である．図 2b は 2014を確認したり，8 倍スローで音声を再生して記録の修正

年 3 月 30 日の調査に同行した KKT 取材班が撮影したを行った．

動画から切り取った画像で，天守閣を背景に周回飛翔し

図 2 ライトアップされた熊本城天守閣周辺を飛翔するオヒキコウモリ．a：夜空を背景にストロボ使用（2014 年 4
月 6 日 田畑清霧氏撮影，機材：オリンパス社製 EM-5，絞り f/6.1，露出 1/60 秒，ISO 6400，露出補正-1.7 ス
テップ，焦点距離 194mm(35mm 換算で 388mm)，絞り 4.5，）
．b：背景は熊本城天守閣南東部（2014 年 3 月 31 日
KKT 撮影動画より）．

- 18 -

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熊本城天守閣周辺を飛翔するオヒキコウモリの活動状況

ている．
2 ねぐら
宇土櫓から頬当御門の間の石垣において，日没後に本種の飛び立つ姿が観察された．動画撮影では 2014 年 4月 14 日，18 日，22 日，2015 年 4 月 2 日，8 日，13 日，
21 日に出巣直後の映像または音声が確認された．このことから，2014 年と 2015 年の 4 月は確実に石垣をねぐらとして利用していた．このうち 2014 年 4 月 14 日の映像
では出巣している石垣の位置が特定された（図 1b▲地点）
． 2014 年 6 月 8 日及び 2015 年 6 月 7 日の昼間，石垣清掃に同行して出巣した石垣の隙間を目視で確認したが，コウモリの姿は確認できなかった．2 粒のコウモリ
らしき古い糞を確認したが，オヒキコウモリと特定することはできなかった．
3 目視による活動状況の把握
ライトアップされた範囲では地上 20～40m の高度で大天守閣や小天守閣を周回するように飛翔する場面が観察された．ライトアップの範囲外ではその姿を捉えることは全くできなかった．また，日没後や日出前の薄明かりにおいても高速で飛翔する姿の観察は困難であった．
のべ 74 日の観察のうち，目視や音声によって本種が確認されたのは 31 日であった．月別内訳は 2 月に 3 回/3，
3 月に 12 回/22，4 月に 14 回/35，5 月に 2 回/9，7 月に0 回/2，10 月に 0 回/3 であった．確認頭数は 1 頭が 21
日，2 頭が 8 日，3 頭と 4 頭が各 1 日であった．天守閣を周回飛翔する姿が最も多く観察されたが，急降下して比較的大型の飛翔性昆虫を追いかける採餌行動や，複数のコウモリが平行に並んだり，交差したり，追いかけ合うような場面もあった．

図 3 オヒキコウモリのエコーロケーションパルス．a：1 頭が天守閣を周回する際のパルス（探索音）．140s で 4 周している．音声ソフトは矢印で示した黒い部分をコウモリの音声と認識した． b：探索音． c：精査音→接近音→バズ音．
d：複数が同時に発している探索音． e：小雨時の精査音（10kHz までの細かい雨粒音に時々高い周波数までの雨粒音が入っている）．

4 記録された音声の特徴録音されたオヒキコウモリ音声の波形を図 3 に示す．

ると「ピョ ピョ →ビュビュビュ，ジュルジュル→ジ

図 3a は 1 頭が天守閣を周回する際の探索音で，140s でジジジ・・・」と聞こえた．また，複数個体が同時に飛翔4 周している．なお音声分析ソフトは音圧の高いスペクしている場合は周波数帯を若干違えた波形が記録された

トル（図 3a→で示した部分）をコウモリの音声と認識し，（図 3d）．

音圧が低い場合は検出しないため計測数は実質より過少

小雨時は雨粒が記録装置の防水カバーをたたく音が記である．

録されるが，オヒキコウモリの音声とは明確に区別でき

オヒキコウモリの音声は単独で飛翔している場合は図た（図 3e）．この例も含め，小雨における本種の音声記録

3b のような探索音が記録され，バットディティターを介

は雨天以外と変わらなかった．しかし，強い雨やそれにすると，「ビョッ ビョッ ビョッ ・・・」と聞こえた．

強風が加わった時間帯にはそれらの音が強く影響して解ときどき，餌となる大型飛翔性昆虫に対して近接して捕析不能で，音声記録は得られなかった（図 4）．

食する様子が観察されるが，その際は精査音→近接音→
バズ音（図 3c）が記録され，バットディテクターを介す- 19 -

熊本野生生物研究会誌 第 12 号 2024 年 6 月

坂田拓司ほかa

時刻b

図 4 天候変化に伴うエコーロケーションコールの変化（灰色部分はデータなし）．各グラフの上段は 15 分当たりの音声数，下段は 1 時間の降水量（棒）と平均風速気温（折れ線）． ａ：2015 年 4 月 8 日～10 日．4 月 10 日未明の降雨時は音声記録なし． b：2015 年 8 月 23 日～25 日．8 月 24 日深夜の小雨時は 2 回の確認，8/25 未明の強風･豪雨時は音声記録なし．

時
刻

図 5 日没後の初回音声時刻．オレンジ実線：日没時刻，黒破線：日没 1 時間後，背景が灰色の時間帯は録音未設定．

5 日周期活動日間のうち，64 日の稼働日全てで音声の記録が得られな

1） 日没後の初回音声時刻

かった．Site D では 2015 年 4 月 17 日の日没 18 分後がSite B～D において記録された最初の音声時刻を示す

最も早い記録であり，のべ 59 日のうち 8 日が日没後 1（図 5）．SiteB と C は録音設定が 2 時間のため音声が記

時間未満に初回が記録された．7 月 22 日以後は初回音声録できなかった日も多かった（調査期間：2014 年 6 月 6が全て日没後 1 時間以降であった．

日から 2015 年 4 月 1 日）
．Site D は 18:00～翌朝 6:00
までの連続録音から，初回音声が午前 0 時までに記録さ

2）日出前の最終音声時刻

れたデータを使用した（調査期間：2015 年 4 月 4 日から
8 月 28 日）．

Site D における日出前の最終音声確認時刻を図 6 に示
す．最終音声が午前 0 時以降に記録されたデータを使用

Site B と Site C では 2014 年 6 月 6 日の日没 12 分後した．最終音声は全て日出時刻前に記録され，季節的なが最も早かった．調査期間のべ 300 日のうち音声が記録

日出時刻の時間に連動して変化した．最も遅かったのはされた日が 60 日，うち 29 日が日没後 1 時間未満に初回2015 年 6 月 25 日の日出 16 分前であった．最終音声がが記録された．また，8 月 2 日から 10 月 16 日までの 72記録された 112 日間において日出前時刻を 15 分ごとに- 20 -

Bull. Kumamoto Wildl. Soc., No.12, Jun. 2024

熊本城天守閣周辺を飛翔するオヒキコウモリの活動状況

時
刻

図 6 日出前の最終音声時刻．実線：日出時刻，点線：日出 1 時間前，背景が灰色の時間帯は録音
未設定．

整理すると，日出から 15～29 分前が 25％，30～44 分前が 44％，45～59 分前が 10％，1 時間以上前が 21％であった．
3）季節的変化
Site D において 18:00～翌朝 6:00 までの連続録音を実施した．この時間帯を 15 分間ごとに区切り，オヒキコウ
モリの音声確認頻度を 4 段階（0，1～10，11～100，101～）に分類して示した（図 7）．
4 月から 5 月にかけて，雨天時を除くと断続的に一晩中音声が記録される日が多かった．6 月は雨天が増え，コウモリの音声記録時間帯がない日が目立つようになった．しかし，雨天ではない日は断続的に一晩中音声が記録される日が多かった．6 月下旬からは日没後から夜半までの音声の記録が少なくなり，活動が午前 0 時以降にシフトする傾向がみられた．7 月下旬から 8 月中旬は音声記録が極端に少なくなり，雨天でなくても全く音声が記録できない日があった．8 月中旬以降は初出時間帯がやや遅いものの音声記録時間帯が増えた．
Site A～D において録音された音声を用い，月ごとの季節的な音声確認頻度（録音機が稼働した有効調査日のうちオヒキコウモリの音声が確認された日数の割合）の変化を図 8 に示す．Site A は 20:00～22:00 の 2 時間，Site B～D は日没前後から 2 時間の結果である．
SiteB とC，D は比較的近隣に位置しているので同一グラフ上に示した．
熊本城から離れた場所である Site A では秋季（10，11
図 7 熊本城天守閣周辺に出現するオヒキコウモリの音声確認頻度． 2015 年 4 月 4 日～8 月 28 日 18:00～翌
朝 6:00 の連続録音データを 15 分ごとに区切り，そこに記録された音声の数を 4 段階で示した． ・：0，○：1～10， ：11～100，●：101～，空欄：電池切れ等による録音機器未作動． 縦線：青…日没時刻，オ
レンジ…日出時刻． 1 時間雨量㎜：白…－～0.5，薄い青…1～5，青，5.5～10，濃い青…10.5～．

- 21 -

熊本野生生物研究会誌 第 12 号 2024 年 6 月

坂田拓司ほか

4 月に採集されていることから（今泉・吉行 1965），当

音声確認頻度地はねぐらとして 60 年近く利用され続けている可能性が高い．
しかしながら，本研究において熊本城の石垣がねぐらとして利用したことを確認できたのは 4 月のみであり，
6 月には利用が確認できなかった．本種は，島嶼環境においてコロニー構成メンバーの交替やねぐら移動を頻繁
6 72014 年

8

9

10

11

12

1
2
2015 年

3

4

5

6

7

に行っている可能性が示唆されている（船越ほか 1999；

8船越・山本 2001）．また，新幹線高架の事例では繁殖場

図 8 調査地 4 ヶ所（Site A,B,C,D）の音声確認頻度（音声確認日/調査日）． Site A：20:00～22:00 の記録．Site B(黒),C(灰),D(破線)：日没前後 2 時間の記録，Site D（点線）：一晩(18:00～6:00)の記録．

所と越冬場所を使い分けていることが示唆されている（船越ほか 2020）．したがって，熊本城の石垣を春季にねぐらとしていたオヒキコウモリも，季節的に移動している可能性がある．

月）及び春季（4，5，6 月）におけるオヒキコウモリの音

熊本城は 2016 年 4 月 14 日と 16 日に発生した「平成声確認頻度は比較的高かったが，夏季（7，8，9 月）及び

28 年熊本地震」によって，建造物や石垣に大きな被害を冬季（12，1，2 月）は比較的少なかった．特に冬季の 3 ヶ月 間は全く音声が記録されなかった．最も高かったのは受けた．調査も中断を余儀なくされたが，2016 年の夏季に本種の音声が熊本城近隣で確認された．その後，石垣2015 年 6 月で，有効調査日数 25 日のうち出現確認は 7も含めた修復作業が続いているが，毎年継続して飛翔す日（音声確認頻度 0.26）であった．

る姿と音声が春季に確認されており，引き続き本種の生

熊本城天守閣周辺に設置した Site B と C において，日息域となっている．

没前後から 2 時間における音声確認頻度はほぼ同様であった．2014 年 6～8 月は低く，9 月は日没前後から 22 採餌場の選択と採餌活動

時間における音声は全く記録されなかった．10 月に上昇

本調査によって，オヒキコウモリがライトアップされ

し，11，12 月に約 0.5 となったあと再度減少し，1，2 月

た中で比較的大型の飛翔性昆虫を追いかける行動が観察に 0.2～0.3 となった．
その後 3 月は約 0.5 まで上昇した．

され，年間を通じて接近音やバズ音も記録された．本種

Site D では 18:00～翌朝 6:00 までの連続録音のうち，の採餌対象は鱗翅目成虫を中心に小型から大型の昆虫で日没前後から 2 時間に限った音声確認頻度を示した．4
月は比較的高かった（約 0.5）が，5～7 月には低下し，
8 月には全く記録されなかった．一方，一晩を通しての
音声確認頻度（点線）は極めて高い値を示した．すなわ

ある（船越ほか 2020）．また，コウモリ類の接近音やバズ音は採餌の際に発される（福井 2017b）．これらのことから，本種はライトアップされた熊本城の天守閣周辺を採餌場として利用していることが明らかになった．
本種は，ライトアップされた市街地の城郭や郊外のゴ

ち，2015 年 4 月と 5 月は 1.0，その後は若干低下し，8ルフ場の樹木，ゴルフ場駐車場の街灯周辺を採餌場とし

月に 0.8 であった．

て利用することがある（野呂 2019，2021）．また，近縁種のヨーロッパオヒキコウモリは照明のある市街地など，考察

様々な環境を利用する（Arlettaz 1990；Russo and Jones
2003）．メキシコオヒキコウモリ Tadarida brasiliensis

1 ねぐら
本研究のビデオ撮影の結果から，オヒキコウモリは熊も耕作地や牧草地よりも水銀灯でライトアップされた市

本城の石垣をねぐらとして利用していることが明らかに

中 に お い て 高 い 採 餌 活 動 を 行 っ て い る （ Lee andなった．本種は島嶼や海岸岩場の割れ目（船越ほか

McCracken 2002）．一般的に，多くの鱗翅目昆虫は正の

1999；船越･山本 2001；佐藤ほか 2011；船越･前田 2020）を自然のねぐらとして利用するものの，コンクリート建
築物の継目（寺山 2002）や新幹線高架橋のスリット（船走光性を示すことから（弘中・針山 2014），ライトアッ
プされた環境に集まりやすい．このことによって熊本城の天守閣周辺が採餌場となっているのであろう．
一方，熊本城から西へ 1.8 ㎞離れた Site A の音声記録

越ほか 2016，2020；坂田ほか 2022）のような人工的な環境もねぐらとして利用する．
熊本城の石垣から 1964 年には接近音やバズ音は記録されず，弱→強→弱となる 15回程度の音声が単発で記録されることがほとんどだった．

- 22 -

Bull. Kumamoto Wildl. Soc., No.12, Jun. 2024

熊本城天守閣周辺を飛翔するオヒキコウモリの活動状況

したがって，Site A は採餌場ではなく，上空を移動する

日出前の最終音声の記録時刻は，4～8 月において季節ルートと考えられる．同様の単発の音声は西北西 6.5 ㎞

的な差はほとんど見られず，日出 40～21 分前に明確なの金峰山山頂付近や北西 2.8 ㎞の天狗山（坂田未発表），

ピークがあり，最短が 16 分前であった．日出前の最終音

南東 4.9 ㎞の熊本市東区湖東（坂田江津子私信）の記録

声時刻が帰巣時刻を示すわけではないため，実際の帰巣がある．近縁種のヨーロッパオヒキコウモリは採餌場を

は上記よりもやや遅い時刻と推定される．直接観察によ見つけるために，ねぐらから 36km 離れた地点まで飛ぶ

る帰巣時刻は日出 2 時間前頃から始まり約 39 分前に終こと（Marques et al. 2004）や，一晩で最大 160km を了する報告がある（船越ほか 1999）．したがって熊本城

飛翔する（McCracken et al. 2016）
ことが知られている．

に出現するオヒキコウモリは先行研究の報告よりもやや本種も広い範囲を飛翔して餌場を探索し，その際の音声

遅い時刻に帰巣している可能性がある．

が各地で確認されている可能性がある．

音声記録によるオヒキコウモリの一晩の活動状況は，本種の採餌行動を直接観察された例はこれまでに知ら4～5 月は夜間を通して断続的に飛翔しているが，6 月にれていない．本研究において，天守閣上空で探索飛翔し入ると活動開始が遅れるとともに途切れる時間帯が目ていた本種が地上近くの大型の飛翔性昆虫めがけて急降立ってくる．特に 7 月下旬～8 月上旬は音声記録が極端

下し，接近音からバズ音を発しながら追い回す行動が確に少なくなった．6 月以降の音声記録の時間帯変化や減認された．捕獲する場面の詳細は観察できていないが，少は，ねぐら移動による探餌場所のシフトや出産保育に

その後再び上空の旋回飛翔を始めた．このような捕食行

よる活動状況の変化が要因と推定されるが，詳細は不明

動はユビナガコウモリなどで見られる飛びながら捕食すである．

る方法（船越 2020）とほぼ同様であるが，キクガシラコ

秋季と冬季における一晩を通した音声記録は得られてウモリなどで見られる待機して獲物を捕らえ，止まり場

いないが，日没後 2 時間以内に熊本城天守閣に出現するに運んで摂食する要素も含まれ，特徴ある行動の可能性

日数の割合は，1～2 月の厳冬季に 20～30％であった．

が高い．

これは春季や秋季の 40～60％より低いが，夏場よりも高天候が採餌活動に与える影響について，強風強雨ではかった．多くの暖温帯に生息する食虫性コウモリは冬季

本種の音声は得られなかったが，少雨時は雨天以外とほの活動は低下し冬眠に入る（船越 2020）．ユビナガコウ

ぼ変わらない音声記録が得られた．庫本（1999）は「コモリ Miniopterus fuliginosus やコキクガシラコウモリ

ウモリの採餌飛行は台風のように強い風が吹く際には中Rhinolophus

止されるが，冬眠明けは強風でも採餌に出る」と述べて活動をすることが知られている（Funakoshi and Uchidaいる． 冬眠明けのデータは当研究では得られなかったが，1978, 1980）．スイスのアルプス地域に生息するヨーロッほぼ同様の活動状況が伺えた．

パオヒキコウモリは 1 月に平均 3.4 日覚醒して活動してcornutus は冬季も頻繁に覚醒して採食

おり（Arlettaz et al. 2000），本種も同様に冬季も頻繁に
3 日周期活動とその季節的変化

覚醒し採餌活動を行っているのであろう．ただし，20:00

本研究において確実にねぐらとして利用していた 4 月～24:00 の間，熊本城から離れた地点では音声が全く記

では，天守閣周辺の SiteB～D における最初の音声記録

録されていないことから，厳冬期は採餌時間帯と探餌範の半数が日没 1 時間以内であった．本種の活動期（4～11囲を縮小している可能性がある．

月）において，直接観察によるねぐらからの出巣時刻のこのように，熊本城天守閣における本種の出没時刻は

ピークは日没後 40～50 分（船越ほか 1999），平均 43 分

日出没時刻の季節的変化に対応している．また，出現頻（船越ほか 2016），平均 36 分（船越ほか 2020）の記録

度は季節によって大きく変化しており，その要因は出産・があり，ほぼ同様の結果となった．しかし残る半数は 1哺育や冬眠等の 1 年間の生活サイクルや餌昆虫の出現状

時間以後で，このことは天守閣周辺に現れる時間帯は必況に応じていると考えられるが，本研究ではこの点の解ずしも出巣直後とは限らないことを示唆している．実際，

明には至っていない．

日没後ねぐらから出巣した個体がいったん天守閣から遠ざかる方向に飛翔している観察例もある．このことは他

4 調査の有効性の時期においても当てはまると考えられる．なお，ねぐ本研究結果は本種のより詳細な生態を明らかにする研らを移動したと推定される 6 月以降は日没後 1 時間以内究手法として，熊本城天守閣のように照明された環境ににおける音声の記録は少なくなり，7 月下旬から 8 月上おける，直接観察と高性能動画撮影装置及び音声記録を

旬は記録されなかった．

連動させる方法の有効性を示している．また，行動圏の- 23 -

熊本野生生物研究会誌 第 12 号 2024 年 6 月

坂田拓司ほか把握などには小型 GPS データロガーの利用（Martınez

リの不思議－逆さなのにも理由がある－．81-115．技

et al. 2018）も有効と思われる．

術評論社．東京．

近年，風力発電事業の推進に伴い，環境アセスメント

福井大．2023．エコーロケーションコールとバット

等においてコウモリ類の生息状況把握が重要な項目に

ディテクターの活用．識別図鑑日本のコウモリ．174-

なっている（http://assess.env.go.jp/files/0_db/seika/0032

177．文一総合出版．東京．

_01/file1.pdf；2023 年 12 月 15 日確認）
．オヒキコウモリ

船越公威．2010．九州産食虫性コウモリ類の超音波音声

は飛翔能力が高く広範囲を活動する種であるが，音声にによる種判別の試み．哺乳類科学 50：165-175．

よる確実な生息記録の取得が可能である．一方，温帯地

船越公威．2020．コウモリ学 適応と進化．東京大学出版

域のコウモリ類は年間の繁殖スケジュールに応じてねぐら場所を移動する種が多く（福井 2007a），本種も同様で会．東京．299pp．
船越公威．2023．オヒキコウモリ．識別図鑑 日本のコウある．ある地域において本種の生息の有無を判断する場

モリ：66-69．

合，短期間の限られた時間帯での音声確認調査では見落

Funakoshi, K. and Uchida, T. A. 1978. Studies on theとす可能性が高い．本研究から，少なくとも 1 年間の各

physiological and ecological adaptation of temperate

季 1 週間程度の夜間連続音声記録調査が必要と考えられ

insectivorous bats. II. Hibernation and winter activ-

る．

ity in some cave-dwelling bats. Japanese Journal of
Ecology 28: 237-261.
Funakoshi, K. and Uchida, T. A. 1980. Feeding activity

謝辞of the Japanese lesser horseshoe bat, Rhinolophus

cornutus cornutus, during the hibernation period.

本研究を行うにあたり，オヒキコウモリの判定や論文

Journal of Mammalogy 61: 119-121.

提供，考察検討において鹿児島国際大学名誉教授の船越公威博士には多くのご助言を頂いた．査読者のお二人に

船越公威・前田史和・佐藤美穂子・小野宏治．1999．宮は論文構成や考察の視点等で貴重なご意見を伺った．ま崎県枇榔島に生息するオヒキコウモリ Tadarida insig-

た，熊本市熊本城管理事務所，加藤神社，熊本市立千原

nis のねぐら場所，個体群構成および活動について．哺台高等学校には夜間調査のための入場許可や調査機器設

乳類科学 39:23-33．

置について便宜を図っていただいた．さらに，熊本野生船越公威・山本貴仁．2001．高知県蒲葵島からのオヒキ生物研究会には調査機器の購入，会員諸氏には調査へのコウモリ Tadarida insignis 生息地の新記録．哺乳類

多大なる協力を，熊本県民テレビ（KKT）や田畑清霧氏

科学 41: 87-92．

には映像の提供を，クレッテル･カメラードのみなさまに船越公威・佐藤顕義・大沢夕志・大沢啓子・佐伯綾香．

は石垣清掃ボアンティア活動時のねぐら探索にご協力い2016．鹿児島県の新幹線高架橋で発見されたオヒキコ

ただいた．ここに記して感謝申し上げる．

ウモリ Tadarida insignis の生息状況．Nature of Kagoshima 42：5-11．
船越公威・前田史和．2020．天草市大江沖合の岩礁「大ヶ引用文献瀬」に生息するオヒキコウモリ Tadarida insignis の初Arlettaz, R. 1990. Contribution à l'éco-éthologie du

記録と同市大江向の「伏魔洞」に生息するコウモリ類

Molosse de Cestoni,Tadarida teniotis (Chiroptera),の若干の知見．熊本野生生物研究会誌 10：13-17．

dans les Alpes valaisannes (sud-ouest de la Suisse).

船越公威・大澤達也・永山 翼・佐藤顕義・勝田節子・大Zeitschrift für Säugetierkunde 55: 28-42.

沢夕志・大沢啓子．2020．九州新幹線高架橋で発見さArlettaz, R. Ruchet, C. Aeschimann, J. Brun, E.

れたコウモリ類の生態，特にオヒキコウモリ Tadarida

Genoud, M and Vogel, P. 2000. Physiological traits af-

insignis の人工ねぐらの利用と食性について．哺乳類

fecting the distribution and Wintering strategy of the

科学 60(1)：15-31．

bat Tadarida teniotis.Ecology 81(4): 1004-1014.

弘中満太郎・針山孝彦．2014．昆虫が光に集まる多様な

福井 大．2007a．コウモリの日常生活．コウモリの不思メカニズム．日本応用動物昆虫学会誌 58(2)：93-109．

議－逆さなのにも理由がある－．55-79．技術評論社．

今泉吉典・吉行端子．1965．日本産オヒキコウモリの分類学的考察．哺乳動物学雑誌 2(4)：105-108．

東京．
福井 大．2007b．エコーロケーションの不思議．コウモ

熊本県希少野生動植物検討委員会．2019．レッドデータ- 24 -

Bull. Kumamoto Wildl. Soc., No.12, Jun. 2024

熊本城天守閣周辺を飛翔するオヒキコウモリの活動状況

ブックくまもと 2019．熊本県環境生活部自然保護課．

Rodrigues,

L.

Bach,

L.

Dubourg-Savage, M.-J.

Karapandža, B. Kovač, D. Kervyn, T. Dekker, J. Ke-

熊本．632pp．

pel, A. Bach, P. Collins, J. Harbusch, C. Park, K. Mi-

庫本 正．1999．コウモリの進化と生態．日本航空宇宙学会誌 47（551）：264-271．

cevski, B. and Minderman, J. 2015. Guidelines for

Lee, Y-F. and McCracken, G. F. 2002. Foraging activity

consideration of bats in wind farm projects Revisionand food resource use of Brazilian free-tailed bats,2014. EUROBATS. Publication Series No.6. pp133.

Tadarida brasiliensis (Molossidae). Écoscience 9(3):Russo, D. and Jones, G. 2003. Use of foraging habitats

306-313.

by bats (Mammalia: Chiroptera) in a Mediterranean

Martınez, J. Flores, J. Valdés, A. T. Johnston, D. S.

area determined by acoustic surveys: conservation

Eitan, O. Borissov, I. Shipley, J. R. Medellin, R. A.

implications. Ecography 26: 197-209.

Wilkinson, G. S. Goerlitz, H. R and Yovel, Y. 2018.

坂田拓司．坂田拓司・坂本真理子・前田史和・天野守哉．

Resource Ephemerality Drives Social Foraging in

2022．熊本県におけるコウモリ類に関する生息調査報

Bats. Current Biology 28: 1-7.

告（Ⅲ）．熊本野生生物研究会誌 11：25-39．

Marques, J. T. Rainho, A. Carapuco, M. Oliveira, P. and佐藤顕義・三宅 隆・山本輝正・大場孝裕・中川雄三・大Palmeirim, J. M. 2004. Foraging behavior and habi-

沢夕志・大沢啓子・山口喜盛・山口尚子・吉倉智子・高tat use by the European free-tailed bat Tadarida

山壽彦・勝田節子．2011．静岡県伊東市城ヶ崎海岸燕teniotis. Acta Chiropterologica 6: 99-110.

黒岩におけるオヒキコウモリの集団ねぐら．コウモリ
通信 18：2–4．

McCracken, G. F. Safi, K. Kunz, T. H. Dechmann, D. K.
N. Swartz, S. M. and Wikelski, Martin. 2016. Air-

寺山美穂子．2002．続・オヒキコウモリ観察記 修道に

plane tracking documents the fastest flight speeds

棲息するオヒキコウモリ Tadarida insignis の集団に

recorded for bats. Royal Society Open Science 3:

関して．修道中・高等学校紀要 18：1-41．

160398.

安田雅俊・安田晶子・川田伸一郎．2024．20 世紀に採集

野呂達哉．2019．名古屋城におけるオヒキコウモリ

された熊本県産オヒキコウモリ標本について．熊本野

Tadarida insignis のエコーロケーションコールによる確認．なごやの生物多様性 6：67-72．

生生物研究会誌 12：48-52．
吉倉 眞．1969．注目すべき県産小獣．自然と文化を愛する会会報 1969：10-12．

野呂達哉．2021．愛知県森林公園におけるオヒキコウモ
リ Tadarida insignis（Blyth, 1861）の記録．なごやの吉倉 眞．1982．熊本の野生動物．放送による熊本大学

生物多様性 8：101-107．

公開講座 熊本の自然（熊本大学学生部，編）．151-164．
熊本大学学生部，熊本．

受付日：2023 年 12 月 25 日

受理日：2024 年 5 月 6 日

連絡先：坂田拓司 〒862-0909 熊本県熊本市東区湖東 3-21-27 ✉alicechan@mtj.biglobe.ne.jp- 25 -