光合成研究

23 (1) 2013

解説
つくばみらいFACE実験によるイネの高CO2応答の検証‡
1（独）農業環境技術研究所
2太陽計器（株）

長谷川 利拡1,*
臼井 靖浩1

酒井 英光1
林 健太郎1

常田 岳志1 中村 浩史2
吉本 真由美1 福岡 峰彦1

今後予測される大気CO2濃度上昇が水稲生産に及ぼす影響を実際の水田で調べ、対応策を検討するための研究拠点として、茨城県に「つくばみらいFACE実験施設」を2009年に設置した。本解説では、岩手県雫石町で実施したイネFACE実験とつくばみらいFACEの結果から、高CO2によるイネの増収効果の変動要因を紹介した。雫石とつくばみらいで共通に用いた「あきたこまち」の収量は、FACE処理によって平均で13％増加したが、増収効果は冷害年を除くと、生育期間の平均気温が高くなるほど低下した。高CO2濃度による増収効果は、品種によっても異なり、つくばみらいFACEでは、増収率に3％から36％まで大きな違いがあった。ここで得られた結果は、温暖化影響の将来予測に反映させるとともに、高温・高CO2濃度環境に適合した新品種の開発に活用する。

1. はじめに明らかにする必要性が高まった。このような背景か

大気中のCO2濃度は、産業革命頃の約280 ppm からら、屋外で囲いのない条件で大気CO2濃度を高める開100 ppm 以上も上昇した。特に、1960年以降の増加は放系大気CO2増加（Free air CO2 enrichment、FACE）

著しく、過去50年間に75 ppm 上昇し、数年後には400実験が、1 9 8 9年にアメリカ合衆国のアリゾナ州で畑p p m台に到達することが確実視されている（h t t p : / /作を対象として始まり、その後、様々な植物種に適用

www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/global.html）。さらされるようになった（世界各地のFACEサイトについに、今後、CO2排出削減に向けた取り組みがなされたては、h t t p : / / w w w. n i a e s . a ff r c . g o . j p / o u t l i n e / f a c e /としても、大気CO 2濃度は上昇を続け、今世紀半ばに

globalface.htmlを参照）。また、近年は、別々に実施

470〜570 ppm、今世紀末には540〜970 ppm にも到達された実験結果をまとめるメタ解析などの手法が応すると予測されている1)。

用されるようになり、「平均的な」高CO2応答の理解

C O 2 濃度の上昇は、温暖化や水資源循環の変化とは、大きく進展した。

いった地球規模での環境変動の原因になると同時

アジアの基幹作物であるイネを対象としたFACE実に、それ自体が作物の光合成、水利用に影響する。

験は、1998年に岩手県雫石町（北緯39°）で純CO 2ガ

また、今後予想される温度上昇や降水量・パターンスを放出するシステムとして開始したものが世界で最の変化が作物に及ぼす影響も高 C O 2 濃度（以下、高初である 2 ) 。その後，2 0 0 1年には、雫石で開発したCO 2）環境下で現れる。さらに、作物を含む植物の高FACEシステムが中国江蘇省（北緯31°）に導入され、CO 2応答は、生態系の炭素循環にも大きく影響するた

イネのCO 2応答に関する知見が蓄積されてきた。しかめ、気候変動と植生との相互作用においても中心的し、気候変動の影響を予測し、温暖化に対応するたな役割を担う。

めの技術や、温暖化を緩和する技術を開発するため植物の高CO 2応答については、主に温室や人工気象には、作物や農地の物質循環が気候変動に対してどの室などの閉鎖系で研究されてきたが、地球規模の気候ように応答するかを理解し、その影響が品種や栽培変化に対する食料生産や炭素循環の応答を明らかに管理によってどの程度変動するかを明らかにすることするためには、できる限り実際の圃場に近い条件でが重要である。このような背景から、寒冷地のイネ‡解説特集「植物とCO2」* 連絡先 E-mail: thase@affrc.go.jp

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単作地帯で実施してきた雫石FACEは2008年の実験をFACE実験ではCO 2 濃度の変動が自然条件のものより最後に終了し、2 0 0 9年1 2月には，より温暖な地域でも大きく、それによって高CO 2の影響を過小評価して学際的な研究を展開するために、茨城県に「つくばいるとの指摘もある15)。このように、今のところ、将みらいFACE実験施設」を新設した。本論文では、ま来の環境を模倣する完璧な実験系は存在しない。閉ずこれまでのFACE実験における収量応答を振り返っ

鎖系実験では、多くの品種の同時比較や、群落や生た後、つくばみらいFACEで得られた最近の結果につ態系応答の調査は難しいが、CO2濃度、温度条件などいて紹介する。

を、高い精度で制御することができる。 F A C E 実験
は、環境制御精度では閉鎖系に劣る上に、気温の制2. これまでのFACE実験における増収効果御が難しいなどの問題はあるが、閉鎖系では扱えない

FACE実験システムは、八角形から円形に近い試験ような多数の品種の検定や群落応答、生態系応答を区（リングと呼ばれる）内のCO 2濃度を外気より高め取り扱うことが可能である。今できることは、それるものである。リングサイズは試験地によって様々でぞれの実験系の利点をうまく活用して、定量性の高いあるが、通常リングの直径が8 ｍ以上で、圃場単位で予測や適応技術の開発につなげることである。ま反復を設けたものが大規模FACEと呼ばれる。2012年

た、異なる実験系の比較に加えて、気候条件の異なる

現在、作物を対象とした大規模FA C Eは世界に6か所地点、年次のFACE実験の結果の相違を詳細に解析すあり、いずれも今世紀半ばを想定した550 〜 600 ppm

ることも、有効な手法と考えられる。新たに設置しのC O 2 濃度条件の影響を研究している 3 ) 。制御方法にたつくばみらいFACEは、イネFACE実験の地点間比

ついては、いくつかの方法が提案されてきた4,5)が、現較においても、重要な貢献が期待される。

在の作物FACEは、リング周辺に設置した放出チュー
ブのうち風上側から純CO 2を放出するものが主流で、3. つくばみらいFACE実験拠点の概要

リング中央のCO 2濃度を設定濃度に保つよう自動制御

つくばみらいFACE実験拠点は、水田を対象としたする。

FACE実験としては、1998年に開始した雫石FACE、各地で実施されたFA C E実験の結果は、メタ解析 6 )2001年に開始した中国江蘇省FACEに続く3地点目のや総説において取り上げられている 5 ) 。C O 2 の濃度を水田FACEとして、2009年12月に設置された。緯度と外気よりも約200 ppm 高めると、C3植物の光合成は、しては、雫石FACE、中国FACEの中間に位置し、双方30〜40%程度促進され7)、乾物重、ひいては収量が増との比較が可能である。同地は小貝川の流域で、周加することが報告されている。イネの場合、雫石、中辺には30 ha 以上の比較的均質な沖積土壌の水田が広国FA C Eの結果から、高C O 2 による増収は1 4％程度

がる16)。図１に示すように、0.5 ha 前後の水田（長辺で、収量構成要素では主に穂数の増加が増収に大き100 ｍ）4筆を借り上げ、それぞれに高CO2処理区と外く貢献していた 8 ) 。欧米で実施されたコムギ、オオム

気CO 2区を設けた。各処理区（リング）の大きさは、ギ、ダイズ、テンサイなどのC 3光合成回路を持つ主要多くの品種や栽培条件を検定できるよう、雫石町の作物を対象としたFACE実験でも、ほぼ10〜20％程度

直径12 m、面積120 m2対して、直径17 m、約240 m2にの増収率が報告されている9-11) 。C 4光合成回路を持つ倍増した。実験は2010年の栽培シーズンから開始し、トウモロコシやソルガムでは、土壌水分が十分にある現在も継続中である。CO2制御方法は雫石と同様であ場合にはFACEによる増収はほとんど認められなかっるが、雫石FACEと同等あるいはそれ以上の制御精度

た 9,12) 。また、C 3 植物でも、バレイショやワタのようを得ることができた17)。試験区内には、雫石FACE実に、30%を超えるような大きな増収効果が認められる験で用いた品種に加え、来歴や形態特性の異なる品ものがあるなど、高CO 2応答には大きな種間差がある

種、水地温を約2℃高める水地温上昇区、窒素施肥水ことも知られている9)。

準の区などを設けて、CO 2と各種要因の組み合わせがFACE実験の結果は、しばしば温室や人工気象室なイネの成長、収量、品質などに及ぼす影響を研究してどの閉鎖系におけるCO 2 応答と比較され、FACEによいる。

る増収率は、閉鎖系における増収率よりも、小さい傾向にあることが指摘されている 1 3 , 1 4 ) 。しかし、

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図1 つくばみらいFACE実験拠点
4筆の水田において、それぞれ高CO2区（赤丸）と対照区（青丸）を配置。

4. 雫石とつくばみらいにおける高CO2による増（図2左）。高C O 2 による増収率を、地上部全重と収収効果

穫指数（全重に占める収量の重量割合）から解析す雫石における 7 年とつくばみらいにおける 2 年に共ると、地上部全重の増加率と温度には有意な関係が通に用いた品種「あきたこまち」の高CO2による増収見られず（図2中）、収穫指数は低温、高温条件でマ効果を比較した16)。生育期間中の平均気温は、雫石でイナスとなる傾向が認められた（図2右）。高C O 2 に1 8 . 4〜2 1 . 4℃であったのに対し、つくばみらい市はよる光合成の促進は、高温条件で高まるものと考え24.2〜25.2℃で、幅広い温度条件で増収効果を比較でられている19)。しかしながら、生育期間を通した乾物きた。同一品種の高CO 2 応答を、複数のFACE地点で生産においては、高CO 2による影響は、高温条件で高比較したのは、他の植物種を含めても例がない。対まる傾向は認められなかった。一方、金ら 1 8 ) 、照区と高CO2区での平均収量はそれぞれ578 g m−2 とMatsui et al.20)は、チャンバー実験から、高温による不654 g m−2で、13％の増収が認められた18)。

稔が高CO 2条件で悪化し、収穫指数も低下することをしかし、高CO2による収量への影響は、毎年の温度報告した。最も高温であったつくばみらい2 0 1 0年に条件で異なり、最低気温を記録した冷害年次（雫石おいて、あきたこまちの出穂・開花期頃の最高気温

2 0 0 3年、生育期間の平均気温1 8 . 4℃）には認められは、不稔発生の閾値とされる3 4〜3 5℃ 2 1 ) であった。

ず、その他の年次では、増収はするものの、その程度

これまでの報告どおり、高CO 2 によって気孔コンダクは高温になるとともに低下する傾向が認められたタンスは低下し、その結果群落温度はFACE区の方が図2 FACE実験を実施した9年（雫石7年、つくばみらい2年）の生育期間中の平均気温と、共通品種として用いた「あきたこまち」の玄米収量（左）、地上部全重（中）、収穫指数（収量/地上部全重）（右）との関係
Haegawa et al. 16)から。縦棒は平均値の標準誤差。1998-2000年のデータは Kim et al.23), 2003および 2004年のデータはShimono etal.24)から。

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5. FACEによる増収効果の品種間差異
あきたこまちに加え、形態特性の異なる 3 品種を 2地点のFACE実験で比較した（試験年、2007、2008、2010年）。高CO2による増収率は品種間でも有意に異なった。また、いずれの地点でも、籾（もみ）数の多い「タカナリ」と、粒の大きい「秋田 6 3 号」で増収率が高い傾向にあった。これらの特性は、品種の潜在的な収量を示すシンク容量（すべての籾が完全に充実した場合に想定される収量で、全籾数と1粒重の積で表される）を高める性質である。実際、シンク容量が大きい品種の場合に、高CO2による増収率も高いことが示された（図3）。
つくばみらいでのFACE実験では、さらに多くの品種を用いて高 C O 2 の影響を調査した。その結果、高図3 高CO2による玄米収量の変化率と品種のシンク容量の関係
雫石（2007、2008年）、つくばみらい（2010年）の結果。
Hasegawa et al.16)から。縦棒は平均値の標準誤差。ただし、シンク容量は水田面積当たりの籾数と成熟時の玄米1粒重の積で、全籾が登熟した場合の潜在収量を示す。ここで示したシンク容量は、各品種、各年次の高C O 2 区と対照区の平均値。シンボル脇のアルファベットは試験地を示す（S−雫石、T−つくばみらい）。

CO 2 濃度による各品種の増収率には、3〜36％の広い範囲で変動することがわかった。高CO2応答の品種間差異について、収量構成要素による重回帰分析を行ったところ、穂数、一穂籾数など、シンク容量に関する構成要素が重要であったが、それらに加えて、登熟の良否が関わる登熟歩合の向上も、増収効果を高めた重要な要素であることがわかった（図 4 ）。これら高まった。実際、2 0 1 0年のあきたこまち稔実率は、は、高CO2による増収効果を遺伝的に高める際に重要FACE区において対照区よりも低い傾向にあり、そのな知見である。一方、乾物生産の高CO2応答におけることが収穫指数の応答にも影響したものと考えられ品種間差異は、収量ほどは大きくなかったことかる。異なる温度条件下での高CO2による増収効果につら、ここで認められた品種間差異は、主に大きなシ

いては、さらなる検証が必要であるが、9年間のあきンクを確保し、そこに十分な光合成産物を供給する

たこまちの応答からすると、温暖化した場合には、ことで得られたものと考えられる。乾物生産の高CO 2

高CO2濃度による増収効果が期待どおりには発揮され応答を向上させて増収を図るためには、ソース機能のず、予測よりも低くなる可能性が示唆された。

遺伝的変異に関する研究も重要になるものと考えられる。

6. 今後の展望
FA O（国際連合食糧農業機関）の報告では、増加し続ける世界の人口を養うため、2 0 5 0年までに主要作物の生産量を、現在よりも 7 0 ％程度増加させることが必要とされる 2 2 ) 。農地面積の拡大には制約もあることか
図4 つくばみらいFACEにおける8品種の高CO2による増収効果の品種間差異に及ぼした収量構成要素の影響16)
片矢印に添えられた数値は各収量構成要素が高CO 2 による収量増加に及ぼした影響の標準化重回帰係数。収量構成要素間の両矢印に添えられた数値は相関係数。
*** および** は、それぞれ回帰係数あるいは相関係数が、 0.1、1% の水準で有意であることを、nsは有意でないことを示す。

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ら、これを気候変動条件下で達成するためには、気候変動が作物生産に及ぼす影響のメカニズムを理解し、新たな品種や栽培技術の開発が不可欠である。FACE実験は、そのための光合成研究

23 (1) 2013Friedlingstein, P., Gaye, A. T., Gregory, J. M., Kitoh,A., Knutti, R., Murphy, J. M., Noda, A., Raper, S. C.
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実証的研究手法として重要な役割を果たすことが期待されるが、現在、農作物を対象としたFACE実験は、世界で6か所のみ（特にイネでは2か所のみ）で、日本で実施した2地点のFA C E実験の結果は、世界的にも貴重なデータと考えられる。今後,さらに世界のFACE研究者の連携を深めて、地点や作物種を超えた横断的解析を進め、収量予測モデルの予測精度の向上、高CO2環境に適応した品種の開発に役立てたい。
FACEでは、作物のCO 2 応答とともに、土壌−作物系の物質循環に及ぼす気候変動の影響も重要な研究対象である。気候変動下での炭素動態は、農業の気候変動緩和効果を知る上で最も重要な要素であるが、炭素の循環速度は窒素動態が密接な関連を持つ。本稿では十分に紹介できなかったが、つくばみらいにおいては、炭素に加えて窒素の動態にも着目した研究を展開している。さらに、これらの変化をつかさどる土壌中の微生物の変化を対象とした研究にも着手している。高CO 2は、直接的には光合成・蒸散という気孔を介したガス交換に影響するが、その影響は食料生産や物質循環にかかわる様々なプロセスに波及する。つくばみらいFACEでは、作物学、農業気象学、大気環境科学、土壌学、微生物学などの学際的な研究チームで、気候変動に対する農耕地の応答の仕組みを解明し、気候変動への適応・緩和技術を検証する試みを継続する予定である。

Received March 18 2013, Accepted March 25, 2013,
Published April 30, 2013

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