解 説紐解かれる光合成反応メカニズム

光合成における光エネルギーの利用と散逸
園池

公

毅

Energy Utilization and Dissipation in Photosynthesis
Kintake SONOIKE
Photosynthesis is the process of energy conversion from light to chemical energy, which sustains lifeon the earth including the human race. By looking at the elaborate devices that plants realize for e¤cientphotosynthesis, we simply admire the system of nature for the invention. We should learn a lot from plant
photosynthesis in our attempts to develop the systems of energy conversion or artiﬁcial photosynthesis.
It should be stressed that the strategies to dissipate excess energy are also very important in natural everchanging environments. Without the protection from the damages by excess energy, photosyntheticorganisms could not maintain their photosynthesis and growth. In this article, strategies of harvesting
light energy as well as those of dissipating excess energy in photosynthetic organisms are brieﬂyreviewed.
Key words: photosynthesis, spectroscopy, chlorophyll ﬂuorescence, light acclimation, energy conversion

光合成は，人間も含めた全生態系をエネルギー的に支え

マンガンクラスターの詳細な構造が近年明らかとなったこている地球最大の化学反応系であり，その基本的なメカニとから，そのような構造からの知見を人工光合成の開発にズムの解明には多大な努力がはらわれてきた．地球上の物役立てようとする試みもなされている．いずれにしても，質循環は，二酸化炭素を吸収して酸素を発生する光合成の植物の光合成のメカニズムを何らかの形で利用しようとす

速度と，その逆反応と解釈できる生物の呼吸および有機物る際には，色素による光エネルギーの捕集の効率，電荷分の燃焼の速度のバランスの上に成り立っており，化石燃料離による光エネルギーから電子移動への変換の効率，あるの大量消費などによってその一方の速度が急激に上昇すれいは電子伝達反応を化学エネルギーに変換する効率，とば，結果として大気中の二酸化炭素濃度の上昇などといっいった個々の反応の効率に意識が集中してきた．これは，た地球環境の変動につながる．そのような環境変動の緩和

人工光合成の個々のパーツを開発する上では当然のことで策として，植物の光合成の効率を改善しようという提案，あろう．しかし，現実の植物の光合成の効率を決めている

あるいは，植物に環境ストレス耐性を付与して砂漠などののは，個々のパーツの効率ではなく，環境要因である．植

不適地での光合成を増大させようなどといった提案がなさ

物は変動する自然環境に対してきわめて多様な応答を示れている．

し，そのようなシステムとしての応答こそが植物全体の光直接的に植物を利用するのではなく，光合成反応を模倣合成の効率を決めている．現在は個別のパーツの模倣にとする人工光合成の研究も注目を集めている．一口に人工光どまっている人工光合成の研究であっても，将来的にはそ合成といってもその概念はかなり幅広く，半導体などを用のような植物のシステムとしての環境応答を取り入れて考いた完全に物理的な系から，金属錯体などの有機化合物をえる時代がくるかもしれない．そのような観点から，本稿用いた系，さらには，植物の光合成に関わる色素タンパク

では，植物の光合成の仕組みを，おもに光に対する応答メ質複合体を電極上などに再構成しようとするものまでさまカニズムという観点から解説する．

ざまである．光合成において水を分解して酸素を発生する
早稲田大学教育・総合科学学術院（〒162―8480 東京都新宿区若松町 2―2） E-mail: sonoike@waseda.jp

43 巻 6 号（2014）

265（ 25 ）図 1 光合成色素の吸収率スペクトル．実線：ホウレンソウの葉，破線：シアノバクテリアの細胞，グレー線：ホウレン
ソウのチラコイド膜，点線：ホウレンソウから抽出した光合成色素の 80％ アセトン溶液．積分球をつけた分光光度計により測定したスペクトルを，単位面積当たりのクロロフィル量をそろえて表示している．

1.

光合成が光のエネルギーを利用する仕組み

図 2 光化学系の酸化還元電位．

ない 620 nm 付近の吸収帯からみてとれるが，クロロフィ最初に，光合成が光を利用する仕組みを，光合成反応にルの吸収帯は，チラコイド膜と比較して大きな変化はみら最も特徴的な，光エネルギーの捕集と酸化還元力の生成とれない．一方，葉の吸収率のスペクトル（実線）においていう側面から紹介する．なお，光合成のメカニズムの詳細は，葉や，チラコイド膜，クロロフィル溶液のスペクトルに立ち入ることはできないので，一般的な点については他に特徴的であった 500〜600 nm の領域における吸収率の低1）

書 を参照されたい．

下がほとんどみられなくなっている．このことは，細胞が1. 1 光エネルギーの捕集集まって作られる葉の構造が，緑色域の光の吸収率の向上

光合成は太陽の放射エネルギーの大半を占める可視光をに大きく寄与していることを示している．

利用するシステムであり，可視光を吸収する光合成色素が具体的には，細胞間隙（空気）に比べて屈折率の高い円光の捕集に携わる．典型的な光合成色素であるクロロフィ

柱状の細胞が葉の表面に縦に規則正しく並ぶことによっル，カロテノイド，フィコビリンは，いずれも低分子の有て，外からの光を光ファイバーのように葉の中心まで導く機化合物であり，分子内に長い共役二重結合をもつため可

一方，葉の裏には不定形の細胞がばらばらに並ぶことに視部に吸収をもつ．クロロフィルとカロテノイドは配位結よって光を大きく散乱して，葉の裏側にまっすぐ通り抜け合と疎水結合，フィコビリンは共有結合と，その形は異なることを防いでいる．結果的に，光が葉を透過する際の光るが，光合成色素はいずれもタンパク質の足場に結合して路長は葉の厚みの数倍にまで達するといわれ，それによっ存在している．主要な光合成色素であるクロロフィルの場て溶液中のクロロフィル分子では吸収しづらい緑色光をも合，色素とタンパク質の相互作用によって吸収帯は長波長有効に活用できる．にシフトする．相互作用の強さはタンパク質分子とどのよ1. 2 酸化力と還元力の生成

うに結合しているかによって異なるため，クロロフィルタ

光合成は，二酸化炭素を還元して有機物を作るための還ンパク質の吸収帯の幅は，有機溶媒中のクロロフィルの吸元力として，低分子の有機化合物ニコチンアミドアデニン収帯の幅に比べて広くなる．このことは，図 1 に示した吸ジヌクレオチドリン酸（NADPH）を用いる．この NADPH収率のスペクトルにおいて，クロロフィルタンパク質を含を還元するための電子は，水の酸化により供給される．

む生体膜であるチラコイド膜（グレー線）の吸収帯の幅

NADPH の標準酸化還元電位は−0.32 V であり，水の酸化が，点線で示した有機溶媒中のスペクトルの吸収帯の幅に反応の標準酸化還元電位は＋0.82 V であるので，最低でも比べて長波長側で広くなっていることに反映されている．

その差の 1.14 V に相当するエネルギーが外部から供給され破線はシアノバクテリア（藍藻）の細胞の吸収率のスペクなければ反応は進行しない．光合成系においては，2 段階トルであり，この生物がクロロフィルとカロテノイドのほの光化学反応によってこのエネルギーを供給している（図かにフィコビリンを含むことが，ホウレンソウではみられ2）．光化学系の反応中心である P680 の酸化還元電位は266（ 26 ）光学

であり，植物の葉緑体の中でもきわめて代謝回転の速いタンパク質である．通常の生育条件でも分解と修復を繰り返しており，タンパク質合成阻害剤を添加することによって修復を停止すると，D1 タンパク質は急速にその量を減らしていくことが知られている．また，強光条件においては，修復が分解速度に追いつかなくなり，やはり D1 タンパク質量の低下と，光合成速度の低下（光阻害）がみられる．これらの結果は，＋1 V を超す酸化力を生じさせて水を分解する光合成の反応が，本質的に生体にとっては危険なものであり，継続的な修復作業を通じてようやく活性を維持し得るものであることを意味しているのであろう．植物の光合成を光エネルギー変換プロセスという観点から太図 3 閃光による酸素発生量の振動．Joliot etal.（1969）のデータ 2）をもとに作成．

陽電池などと比較した場合に，自己修復能は光合成の大きな優位点のひとつであるが，植物といえども，その修復に＋1.1 V を超し，水を分解して電子を取り出し，酸素を発生はそれなりのコストを払っていることになる．

することを可能にする．励起された P680 は，数値的には直接 NADPH を還元するだけの酸化還元電位をもつが，2.

光合成が光エネルギーを無駄にする仕組み

NADPH の酸化還元電位との差は小さく，おそらく反応を光合成の個別のステップのエネルギー変換効率はさまざ不可逆的に進行させることができないため，現実にはまであるが，全体としての理論効率は 30％程度であり，NADPH を還元できない．このため，NADPH を還元する

この効率は，反応を不可逆的に進行させる必要性を考える

ために光化学系が必要となる．と，改善の余地はかなり小さいと見積もられる．一方で，水の酸化反応は 1 電子反応ではないので，実際には P680

現実の自然環境下における植物の光合成の速度は，変動すが直接水を酸化することはできない．光合成組織にごく短る環境要因によって制限を受け，理論効率を実現しうる環い閃光を照射した場合，1 回の照射では酸素発生はみられ境で生育することなどはないといってよい．しかも，光合ず，複数回の照射により初めて酸素が発生する（図 3）．発成速度の低下は，単に基質の濃度が低下したために反応速生量のピークは，3 回目，7 回目，11 回目と 4 周期の振動度が低下するといった受動的なものではなく，むしろ光合＋成の効率を能動的に低下させるメカニズムを働かせている＋4e ）であることに対応している．4 電子分の酸化力の場合が多い．以下では，そのようなエネルギーを「無駄遣蓄積は，マンガンクラスターのマンガン原子において行わいする仕組み」について紹介する．

れる．マンガンクラスターおよびその周囲の構造は，X 線

2. 1 なぜ無駄が必要かを示し，水の分解が 4 電子の酸化反応（2H2O → O2＋4H−吸収を利用した測定（EXAFS，XANES など）と赤外線吸光合成の速度を測定しようとした場合，いくつかの方法収を利用した測定（FTIR など）によって推定されていたがあるが，植物個体を扱う場合には二酸化炭素の吸収速度が，最近になり日本の研究グループによって，X 線結晶構を測定するのが確実である．空気の成分のうち，単一原子造解析により Mn4CaO5 が「ひしゃげた椅子構造」を取っのアルゴン，同一の二原子からなる窒素と酸素は，いずれてマンガンクラスターとして機能していることが明らかにも赤外領域に吸収をもたないが，二酸化炭素と水（水蒸3）された ．基質となる 2 分子の水分子の配置についても候気）は赤外領域に吸収をもつため，水による吸収を適切に補が絞られてきているが，まだ決定はされていない．ま補正すれば，赤外吸収の変化によって光合成による二酸化た，現時点においては，X 線結晶構造解析によるデータは炭素吸収速度を見積もることができる．図 4 はこのように一番安定な状態における構造のものに限られている．4 電して測定した光合成速度を，照射光量に対してプロットし子分の酸化力を蓄積して水を分解するというマンガンクラた光─光合成曲線である4）．照射光量は，可視領域の波長スターの機能は，生物界で唯一のものであり，その各酸化（ 400〜700 nm ）について，面積当たり単位時間当たりのステップにおける構造変化の解明が望まれている．

光子数を意味する光量子束密度（ photon ﬂux density ）でこのマンガンクラスターの足場となっているタンパク質示している．光量の単位としては照度（lx）あるいは放射は，光化学系の D1 タンパク質とよばれるサブユニット照度（W⭈m−2 ）が用いられることも多いが，前者は人間の43 巻 6 号（2014）

267（ 27 ）ることができる．また，一般に色素による光の吸収率も光量によらず一定であり，光の吸収量は，照射光量が増加するのに比例して増加する．これは，光の吸収という現象が物理的な反応であることを反映している．したがって，弱い光の下では吸収したエネルギーの大部分を光合成に使っていた植物であっても，照射光量が増加するとエネルギーの利用効率は低下する．吸収光量は直線的に増加するのに対して光合成は飽和していくことになるので，結果として，光合成に使われないエネルギーの割合は増加する．励起状態の光化学系は水さえ酸化する酸化力をもち，一方で励起状態の光化学系Ⅰは酸素を還元して活性酸素を生じ
図 4 光─光合成曲線 （光合成の光飽和曲線）．石井（ 1992 ）のデータ 4）から 4 種の植物を取り出して作成．

させるだけの低い酸化還元電位をもつため，過剰なエネルギーは，活性酸素などによる生体物質の酸化的破壊を通し視感度で補正されているため，人間の感覚とは無関係な反て光合成の阻害と生育の抑制，場合によっては死をももた応の記述には適さない．また，光合成の反応は他の光化学らす．光合成に使われない過剰なエネルギーの適切な散逸反応と同様に，光子が吸収された際に反応が起こるか起こ（すなわち無駄遣い）は，植物にとって必須のプロセスでらないかは二者択一であり，エネルギーのより高い青色光あることは理解できよう．

が吸収されたからといって，赤色光が吸収された場合より2. 2 光を吸収しない戦略も反応が進むということはない．したがって，放射照度の植物が過剰な光エネルギーの吸収を避けるための一番単ように単位面積当たりのエネルギーとして光量を評価する

純な戦略は，入射光に対して葉を傾けることである．植物のも不適切である．これが，光化学の分野では光量の単位の葉の角度を観察すると，フジなどいくつかの植物では，として光量子束密度を用いる理由である．

朝晩と日中で葉の傾きを変えている．これは，強光が当た光─光合成曲線の形状は，植物の種類，あるいはその植る日中に葉の投影面積を減少させて過剰な光吸収を避けて物の生育環境によって異なり，C3 型光合成とよばれる型いると解釈できる．一方，前節で述べたように，光合成のの光合成を行うイネ，タバコ，サトウカエデが 400〜500

速度は強光下では飽和するため，葉の投影面積を半分にしm mol⭈m ⭈sの光量で光合成速度が飽和するのに対して（すなわち単位面積当たりの受光量を半分にして）葉のて，C4 型の光合成を行うトウモロコシはより強光で飽和面積を倍にすれば，強光下でのトータルの光合成速度は光する（図 4）．しかし，飽和の程度は異なっても，光量と光合成の飽和が避けられる分増加する．一方で，光合成速度合成速度の間に直線関係が成り立つ（すなわち光合成の収が光量に比例する弱光下ではそのような増加は起こらない率が一定である）のはいずれの場合も光量が低いときのみため，葉の面積を大きくすれば，葉を作るためにかかるコであり，強光下で速度の飽和がみられる（すなわち光合成ストの分だけ損になる．林床の草本に葉を水平に展開するの収率が低下する）点は変わらない．これは，酵素反応なものが多くみられるのに対して，明るい草原では葉を立てどを含む化学反応に一般的にみられる性質であり，反応基た草本が多くみられる（図 5）ことは，このような光の有質の濃度が低いときには基質濃度と反応速度は比例する効利用のための適応戦略として解釈できる．このほか，葉が，反応基質の濃度が高くなると速度は飽和する．光合成の細胞の中では，葉緑体が光量に応じて移動し，結果としにおける光も化学反応における基質の一種として扱うことて各葉緑体が吸収する光量を強光で抑える葉緑体の定位運ができる．

動がみられ，これも光吸収を抑える戦略と考えることがで−2−1

これに対して，太陽電池のパネルの出力の場合は事情が異なる．真昼の直射日光が入射しているときと，朝晩に光きる．
2. 3 光エネルギーの散逸の測定方法が弱くなったときでは，当然出力は大きく変化する．具体

吸収してしまった過剰な光エネルギーは，何らかの形で的な出力の光量依存性は太陽電池の種類によっても異なる散逸させなければならない．エネルギーの散逸を測定するが，通常の太陽電池において出力を計算するときには，出にはいくつかの方法が考えられる．いずれの方法も，吸収力が光量に比例するものとして扱うことが多い．すなわ

した光エネルギーのほとんどは，光合成に使われるか，熱ち，光エネルギー変換効率は光量によらずほぼ一定と考えとして放散されるかのいずれかの運命をたどり，ごく一部

268（ 28 ）光学

図 5 草原と林床の植物．明るい環境の植物 （上段） と暗い環境の植物 （下段） では葉の傾きが異なる．

図 6 光合成と熱放散の測定方法．光音響分光法（上） と PAM クロロフィル蛍光測定法 （下）．

が蛍光の形で，もう一度光として放出されることを利用している．たとえば，気相におかれた光合成組織に光が当たることができる5）．蛍光測定においても，測定のための励ると，その一部は熱となり，その際に熱膨張によって近傍起光を間欠光に変調しておき，その変調光と同じ周波数のの空気の体積が増加する．光の照射を間欠的に行えば，膨シグナルだけを増幅すれば（図 6 下），そこへ定常光を照張と収縮によって粗密波が生じ，間欠照射光の周波数に応射しても直接的な影響は生じない．しかし，定常光の照射じた音波として検出可能である．このような光音響分光法

によって光合成の状態，あるいは熱放散の状態が変化すれを用いれば，熱として放散されたエネルギーを直接測定すば，それを変調蛍光の変化として検出することが可能になることができる（図 6 上）．光音響分光の測定中に定常光る（図 7）．このようにして，パルス変調（pulse amplitudeを照射しても，間欠光の周波数に相当する音波だけを検出modulation; PAM と略称される）クロロフィル蛍光測定法

している限りにおいては，直接的な影響はみられない．一においては，ある光量の定常光の下での光合成の収率，あ方で，定常光の照射によって光合成が飽和すれば，間欠光るいは熱放散の収率を見積もることができる．PAM クロのエネルギーのうち熱となる割合は大きくなるので，そのロフィル蛍光測定法においては，光音響分光法では難しい変化が間接的にシグナルの大きさに影響を与える．光音響

溶液試料での測定も可能である．

分光においては，このようにして光合成に使われるエネル

2. 4 光エネルギーを散逸させる戦略

ギーと熱として放散されるエネルギーの関係を解析することができる．
一方で，蛍光を用いても，熱放散に関する解析が可能である．光のエネルギーを吸収するのは光合成色素であり，吸収した過剰エネルギーを散逸する機構としてはいくつかのものが知られているが，以下ではそのメカニズムが詳細に調べられているキサントフィルサイクルを中心に紹介する．

クロロフィルは吸収したエネルギーの一部を赤から近赤外

キサントフィル類はカロテノイドの一種であり，b -カの蛍光として発光する．実際の光合成組織においては，光ロテンなどのカロテン類とは異なり，酸素原子を構造中に合成に使われず，また熱にもならなかったエネルギーが蛍含み，一般的にはカロテン類よりやや親水的であることが光として発光することになるから，光合成の収率が低下す多い．図 8 に示す 3 種のキサントフィルは同じ基本構造をれば蛍光の収率は上昇する．同様に熱放散が上昇すれば，もち，構造中に含まれる酸素原子の数が異なっている．酸

蛍光の収率は低下する．このようにして，光合成あるいは素添加酵素であるエポキシダーゼが触媒する酵素反応によ

熱放散の収率に関する情報をクロロフィル蛍光測定から得りゼアキサンチンからアンテラキサンチンを経てビオラキ

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269（ 29 ）図 7 PAM 蛍光測定のシグナル変化．

サンチンへと変換される一方，逆反応を触媒するデエポキシダーゼによって酸素が除去されて逆方向へも変換される
ため，これらの 3 種の色素は相互に変換可能であって，細図 8 3 種のキサントフィルの構造式．キサントフィルサイ
クルを構成する 3 種の色素の構造式を示す．

胞内の条件によって量比が変動する．このようなキサントフィルの相互変換系であるキサントフィルサイクルの存在は古くから知られていたが，これが過剰なエネルギーの散シダーゼが活性化される．結果として，光エネルギーが過逸に重要な役割を果たしていることが明らかとなってきて剰となる条件ではゼアキサンチンが作られてエネルギーをいる．

熱として放散し，弱光条件ではビオラキサンチンが作られ3 種のキサントフィルのうち，ビオラキサンチンは，吸て光の効率的な捕集に役立つことになる．したがって，光収した光のエネルギーをクロロフィルに渡すことにより光エネルギーの供給と利用のバランスを，キノンの酸化還元エネルギーを集める集光性色素として働くのに対して，ゼと水素イオンの濃度勾配の形でモニターして色素変換酵素

アキサンチンは，逆にクロロフィルから励起エネルギーをの活性調節を行うことにより，熱放散を用いた一種の安全受け取って熱として放散する役割を果たす．これらの色素バルブを自動制御することが可能となっている（図 9A）．の量比を調節するエポキシダーゼとデエポキシダーゼが働エネルギーを無駄遣いする機構は，キサントフィルサイ

く生理的な条件は異なり，光エネルギーが過剰となって電クル以外にも存在する．Water-water cycle（浅田回路）と子伝達反応により光合成膜の内外に水素イオンの濃度勾配よばれる電子伝達経路は，通常は，NADPH などの二酸化が形成されて電子伝達体のキノンが還元された条件ではデ炭素同化のための還元力の生成に使われる電子を条件にエポキシダーゼが活性化される一方，弱光条件ではエポキよって酸素に流すことにより，過剰な還元力の生成を抑え

図 9 エネルギー放散経路の制御におけるモニタリング部位．

270（ 30 ）

光学ている．この経路においては，酸素還元を触媒する酵素の件では強光応答メカニズムが阻害されても，その生育や光活性が還元力の過剰蓄積をモニターする（図 9B）ことに合成にはそれほど大きな変化はみられない例が多い．しかよって調節されるという仮説が提案されている6）．また，し，同じシアノバクテリアの変異株を長時間にわたって強光呼吸とよばれる反応においても，エネルギーが無駄遣い

光条件に置き続けると，顕著な生育阻害がみられる7）．まされる．光呼吸の反応においては，通常は二酸化炭素の固た，シロイヌナズナの循環的な電子伝達に異常を示す変異定に働く酵素ルビスコが，二酸化炭素ではなく酸素との反株の場合は，定常光では生育に差がみられないが，変動す応を触媒する．これにより，固定された有機物の一部が二る光環境下に置くと生育の阻害がみられる8）．これらの観

酸化炭素へと酸化されるばかりでなく，生体内でエネル察結果は，実験室の一定の環境条件で生物の反応を評価すギー物質として働く ATP と還元剤として働く NADPH を消ることの危険性を示すとともに，生物が適応しているのは費する．結果として，エネルギーと還元力を無駄遣いする

あくまで変動する自然環境であることを端的に示してい一連の反応が起こることになる．この光呼吸の反応も，光る．本稿で紹介したような植物の戦略は，おそらく太陽電合成の基質である二酸化炭素の相対的な濃度をモニターす池のような物理的に完結する反応には必要とされないであることによって，エネルギーと還元力の過剰を自動的に制ろうが，反応速度の飽和を伴う化学的な反応が関与する人御している（図 9C ）と解釈することが可能である．植物

工光合成においては，考慮すべきファクターであるようにの光合成においては，このように細胞内のいくつかのポイ思われる．人工光合成の開発にあたって植物の光合成反応ントでエネルギーの過剰を検知することによって，エネルを参考とする際には，水分解系などの個々のパーツを評価

ギー放散系の自動制御を実現している．

するだけではなく，システムとしての戦略も同時に考慮していくことが重要となるだろう．

これまでみてきたように，光合成のシステムにおいては，巧妙な仕組みによって反応の収率を上げる一方で，積極的にエネルギーを捨てる仕組みをいくつも用意している．このことは，変動する自然環境下において，常に最大の収率でエネルギー変換を行うことの危険性を示していると考えてよいだろう．自然環境下においては，たとえ他の植物などに覆われずに直射日光が当たるオープンな場所であっても，朝晩は光が必ず弱くなり，また，曇りや雨の気象条件のもとでは昼間でも光量が低下する．太陽光の光合成有効放射（光合成に利用可能な光量子束密度）は最大で約 2000 m mol⭈m−2⭈s−1 に達するが，実際にそれだけの光量を受ける時間帯は，オープンな環境でもきわめて限られる．そのような自然環境の下で生きている植物は，頻度の高い弱光の下での光合成の収率を最適化しておき，たまにしかみられない強光条件下では，光合成の効率を積極的に低下させることによって過剰なエネルギーによる光阻害を防ぐという戦略をとっていると考えられる．
光合成の効率を低下させる強光応答メカニズムを阻害した場合には，何が起こるだろうか．単細胞の光合成生物であるシアノバクテリアの場合，強光応答ができなくなった変異株では短期的な光合成の効率と増殖が改善する例が知文

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（2014 年 1 月 29 日受理）られており，陸上植物のシロイヌナズナの場合は，定常条

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