JISE REPORT No.2（2019）

アカウミガメの産卵立地としてみた砂浜の環境特性 ―2017 年 葉山町一色海岸の事例―
矢ケ崎朋樹（地球環境戦略研究機関 国際生態学センター）・倉持卓司（葉山しおさい博物館）・
佐野真奈美（新江ノ島水族館）・北嶋 円（新江ノ島水族館）・倉持敦子（横須賀市芦名）

１ はじめに

2

対象と方法

アカウミガメ Caretta caretta （Linnaeus, 1758）

調査地である神奈川県三浦郡葉山町一色海岸は

は温帯～亜熱帯海域に広く分布するウミガメ科

三浦半島西部に位置し , 相模湾に面する主に砂浜の 一 種 で あ る。 現 在（2018 年 12 月 時 点 ）， 本からなる海岸である。この海岸は，北端の三ヶ下

種 は IUCN レ ッ ド リ ス ト（The IUCN Red List

海岸から南端の小磯までの延長およそ 780 ｍの区

of Threatened Species） で 絶 滅 危 惧 II 類（VU:

間で，砂浜の陸側背後には人工構造物（擁壁）がVulnerable

設けられている。

絶滅の危険が増大している種）に分類されている（Casale and Tucker, 2017）。

調査対象は 2017 年 7 月 28 日 22 時頃に一色海砂中に産み落とされたアカウミガメの卵は，産岸（図 1）に上陸産卵したアカウミガメの卵の移

卵巣内で初期発生を経て，孵化後，幼体の状態で植巣（深さ 40-60 cm，卵数 114，孵化脱出率 0％）

砂中から脱出する。そのため，この間の砂中温度である *1。砂中温度の測定は , この移植巣から数が孵化日数，孵化率，性決定に影響することが十 cm 離れた地点の深さ 40cm の地点に，温度測報告されている（Matsuzawa, et al ., 2002; 亀崎 ,定ロガー（RTR-501，T&D 社）を埋設して行った。

2012）。また，日本列島沿岸域は北西太平洋地域

ロガーによる砂中温度の測定は，2017 年 8 月 4 日

で唯一の繁殖地と考えられている（環境省 , 2002;

15:30 から開始し，ロガーを回収する同年 10 月 22

Kamezaki et. al ., 2003）が，そのほぼ北限に位置

日 16:00 までの 80 日間，30 分ごとに記録した。

する相模湾沿岸におけるアカウミガメの産卵生態

また，アカウミガメの産卵立地について , 砂浜や初期発生は，これまでにほとんど調べられていにおける地形 , 植生帯の発達状況との関係を明らない。
筆者らは，相模湾沿岸砂浜域におけるアカウミ
ガメの自然環境下での生態や , 孵化に影響を及ぼす環境要因を明らかにすることを目的として，新江ノ島水族館に寄せられた上陸産卵の情報を対象に，砂浜域の環境調査に取り組んでいる（矢ケ崎ほか , 2007, 2008; 倉持ほか , 2012）。本報では，2017 年に神奈川県三浦郡葉山町一色海岸で記録されたアカウミガメの上陸産卵および，移植巣 *1 付
近の砂中温度の測定や地形測量結果から，アカウ
ミガメの産卵立地としてみた砂浜の環境特性について考察する。
図 1.

−1−

調査地の位置 .

JISE REPORT No.2（2019）

かにするため , 産卵巣の直上を横切るように縦断方向の調査ラインを設定し，簡易測量を行い，海岸断面図を作成した。

3

結果
測定を行った 80 日間の平均砂中温度は 24.8℃，

最低温度は 15.9℃，最高温度は 30.7℃であった。
砂中温度の測定結果について，気象庁観測所（辻堂・三浦）の１日あたりの降水量・日照時間 *2

図 3. 砂中温度（日平均）から 17.6℃を引いた値のとあわせて図 2 に示す。この結果，砂中温度は測

積算グラフ . 図中黒線は産卵日より 34 日目（8月 31 日）までの積算値との関係から求めた近似定開始から終了までの 80 日間，60 回近くのピー直線を示す .

クを刻みながら，測定初期の高温期（25 ～ 30℃）
から低温期（15 ～ 20℃）へと徐々に低下しながら推移した。砂中温度（図 2，a）に見られる半ば規則的な小刻みは日変化に対応したものであり，
おおむね 2 ～ 3℃の振幅を繰り返しながら推移した。日変化パターンが不明瞭となる期間（図 2，
網掛部）は，日照時間が比較的少なく，なおかつ降水量が多い期間とほぼ重複していた。

図 4． 産卵巣を通る海岸断面（2017 年 8 月 4 日
測量）. 矢印は植生帯で , コウボウムギ , ツルナ ,アカウミガメの孵化脱出日数は，卵と同じ深コマツヨイグサが疎生する . ▽印は産卵巣 , ▼印

さの砂中温度の日平均から 17.6℃を引いた値を積はドリフトラインから推定される満潮時の汀線算し，その値が 639.8℃に達した頃が脱出の目安の位置をそれぞれ示す .

（Matsuzawa et al ., 2002）とされている。このことから測定データをもとに同様の積算 *3 を行い，産卵巣を通る縦断方向ライン上の海岸断面を産卵日からの経過日数に伴う値の累積を図 3 に示

図 4 に示す。汀線付近から測量基点までは低平なした。その結果，積算値は産卵日より 76-77 日目

砂浜からなり , この間の水平距離はおよそ 30 ｍにあたる 10 月 12-13 日の間に 639.8℃に達し , 80であった。基点のすぐ内陸側には擁壁が造られ日目にあたる 10 月 16 日には 651.2℃になりほぼており , 砂浜は奥行を欠いていた。また , 基点付

頭打ちとなった。測定終了日（10 月 22 日）の積

近には植生の発達が見られ , コウボウムギ Carex

算値はおよそ 651.6℃であった。

kobomugi Ohwi, ツルナ Tetragonia tetragonoides（Pall.）Kuntze, コマツヨイグサOenothera laciniata
Hill が疎生していた。

4

考察
今回測定された葉山一色海岸での砂中温度は ,9 月 1 日頃を境に , 前期と後期とで状況が大きく異なっている。測定開始以降，8 月中の「砂中温度（日平均）－ 17.6℃」の積算値（y）と経過日数（x）との関係から，ｙ＝ 10.908x（R2=0.9925）
図 2. 測定期間中の砂中温度（a）および周辺気象観測所・辻堂（b）, 三浦（c）における 1 日あたり
降水量・日照時間の推移 .

の近似式が求められている（図 3）。得られた近似式をもとに温度の積算が 9 月 1 日以降も継続したと仮定した場合，積算値が 639.8℃に達するのは−2−

JISE REPORT No.2（2019）

およそ 58.7 日目となる。この日数は，相模湾沿岸
砂浜のアカウミガメの過去の産卵事例における孵化脱出までの所要日数（59 ～ 80 日）（矢ケ崎ほか，
2008; 倉持ほか，2012）に近い日数となっている。
発生後期に 22℃以下にさらされたアカウミガメの卵はほとんど孵化しないことが報告されている（Miller, 1985）。今回の測定結果では，9 月に入ると砂中温度の著しい低下がみられ（図 3），10 月上旬になると，砂中温度が 22℃以下まで下がる日が目立つようになっている。産卵より 52 日目にあたる 9 月 18 日に 3.5 時間，10 月 1 日に 2 時間，

写真 1.

測定地点（移植巣付近）掘削時の様子 .

10 月 5 日に 12 時間，10 月 6 日にはおよそ 60 時
間もの間 22℃以下の温度下に曝露され，10 月 6日においては 18℃台まで温度が低下している。相模湾沿岸での，これまでの孵化脱出事例では，アカウミガメの上陸産卵から幼体の脱出までに 59～ 80 日を要していることから推測すると，今回の事例は，発生前期では良好な温度環境下にあったが，発生後期において強い低温ストレスが加わり，生存を脅かす結果に至っていたと考えられる。
砂中の温度は，砂中に熱源がない限り，地表面

写真 2.

本来の産卵巣付近掘削時の様子 .

の熱収支と砂中の熱伝導率により決定づけられる（渡辺ほか , 2003）。したがって，砂中温度の低下には，天候や季節（太陽高度）の差異から生じる日照時間・日射量の熱量の変化と，砂中の含水量による熱伝導率の変化が大きく関係している。
さらに , 今回の測定地点の場合には，降水や地下水（浸透水）による含水量の変化が砂中温度を低下させていた一つの要因と推測される。産卵巣の冠水は，その後の気象条件次第で，気化熱の放出による大幅な温度の低下を招くことがあるとされている（Carthy, et al ., 2003; 松沢 , 2012）。降水や地下水による砂中含水量の変化に伴う熱伝導率の振幅が砂中温度に関係している可能性も考えられる。また , 降水や地下水そのものの温度が砂中温度に関係している可能性もある。
今回 , 温度測定終了時（10 月 22 日 16:00 頃）に
おいて , 移植巣付近の砂浜を掘削してみたところ，
地表面よりおよそ 20cm の深さに地下水面が確認されている（写真 1）。この移植巣の背後（内陸側）には不透水の人工施設（階段・石積護岸）が接しており , それらの表面を伝って流下流入する多くの雨水が産卵巣付近の地下水位を高めていた可能

不透水層が存在していることも考えられるが , 本
調査では明らかにできていない。一方，これとほぼ同時刻に産卵巣とほぼ同位置（図 4）の砂浜を掘削したところ，地表面よりおよそ 60cm の深さに至っても地下水面は確認されていない（写真 2）。
この場所は満潮線から水平距離にして 6 ～ 7 ｍ，
比高約 1.0m の陸側（後浜）に位置しており，荒天時には波浪による侵食のリスクの高い立地にある。後浜の地下水位は降雨によって上昇することがあり（柳嶋ほか , 1993）, 前浜での波の遡上レベ
ルや潮位も後浜の地下水位に関係していると考えられる。10 月 22 日の時点では , 前 5 日間の降水量の積算値が 148mm（辻堂観測所），150mm（三浦観測所）に達し , 掘削を行った同日 16 時の潮位は 54cm（小田原）*2 と比較的高い潮位を示している。その状況下 , 産卵巣の地点において，60cm
深の掘削で地下水面が確認できなかったのは特筆に値する。今回アカウミガメが選択した産卵立地
は，結果的に，降雨・冠水の影響から回避できていたことが明らかである。

性が考えられる。また , 砂浜の深部に岩盤などの−3−結論として，今回移植巣がおかれた立地は，降JISE REPORT No.2（2019）

雨・地下浸透水の影響を常時受けやすく，砂中温

2003. Loggerhead turtles nesting in Japan.

度の低下や冠水のリスクが高い立地と判断され

In Bolten, A. B. and B. E. Witherington

る。長期間にわたる産卵巣の冠水は発生途中の卵（eds.）, Loggerhead Sea Turtles, pp. 210-217.

のガス交換を妨げることにもつながり，正常な発Smithsonian Books, Washington, D. C.

生・孵化の阻害要因となり得る。

亀崎直樹 , 2012. ウミガメという生きもの . 亀崎直

砂中温度の推移や砂浜における地下水の挙動に樹（編）,『ウミガメの自然誌―産卵と回遊の生ついては，常に変動し続けている気象条件や地形

物学』. pp. 1-10. 東京大学出版会 .

などの諸要素が関係しており，メカニズムの全容

環境省．2002. 自然環境保全基礎調査浅海域 生態を理解するのはきわめて困難である。今後，産卵系調査（ウミガメ調査）報告書．373pp．環境

巣保全の対策を図る際には，以上のことに十分注

省自然保護局生物多様性センター，山梨．

意を払い，砂浜の環境特性について精査すること

倉持卓司・小谷野有加・北嶋円・矢ケ崎朋樹・倉が必要である。

持敦子・豊田陽子・松本典子 . 2012. 神奈川県平
塚市沿岸におけるアカウミガメ Caretta caretta

謝辞（Linnaeus, 1758）の上陸産卵および孵化脱出

本稿を草するにあたり，本調査の実施においての記録 . 平塚市博物館研究報告「自然と文化」，

ご協力，ご配慮をいただいた神奈川県土木事務所，

35: 1 － 6．

葉山町教育委員会生涯学習課，葉山一色海水浴場

松沢慶将 . 2012. 発生 . 亀崎直樹（編）,『ウミガメ

組合の関係各位，また , 現地調査にご協力いただの自然誌―産卵と回遊の生物学』. pp.85 － 113.

いた片山樹氏（麻布大学），川口詩織氏（東京海東京大学出版会 .

洋大学），吉田和佳奈氏（関東学院大学），友原健

Matsuzawa, Y., K. Sato, W. Sakamoto and K.A.

太氏（日本大学）に心より御礼申し上げる。

Bjorndal. 2002. Seasonal fluctuations in sandtemperature: effects on the incubation period

引用文献

and mortality of loggerhead sea turtle（Caretta

Carthy, R.R., A.M. Foley and Y. Matsuzawa. 2003.

caretta ）pre-emergent hatchlings in Minabe,
Japan. Marine Biology 140: 639-646.

Incubation environment of loggerhead turtle
nests: effects on hatching success and hatchling

Miller, J. D. 1985. Embryology of marine turtles.

characteristics. In Bolten, A.B. and B.E.

In Gans, C., F. Billett and P. F. A. Maderson

Witherington（eds.）, Loggerhead Sea Turtles,（eds.）, Biology of the Reptilia, 14: 269-328.

pp. 144-153. Smithsonian Books, Washington,

Academic Press, New York.

D.C.

渡辺国広・清野聡子・宇多高明・山本明男 . 2003.

Casale, P. and Tucker, A.D. 2017. Caretta caretta

海浜におけるウミガメ類の孵化に影響する砂中（amended version of 2015 assessment）.

温度の分布と特性 . 海洋開発論文集，19: 403-

The IUCN Red List of Threatened Species408.

2017: e.T3897A119333622. （Online） http://

柳嶋慎一・加藤一正・福田眞人 , 1993. 現地海岸に

dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.

おける前浜地下水位の変動特性 . 海岸工学論文

T3897A119333622.en.

集 , 40: 411- 415.

Kamezaki, N., Y. Matsuzawa, O. Abe, H.

矢ケ崎朋樹・倉持卓司・小谷野有加・倉持敦子・

Asakawa, T. Fujii, K. Goto, S. Hagino, M.

川島逸郎．2007．神奈川県逗子海岸におけるア

Hayami, M. Ishii, T. Iwamaoto, T. Kamata, H.

カウミガメとその生息地（産卵地）に関する一

Kato, J. Kodama, Y. Kondo, I. Miyawaki, K.

考察（予察）．生態環境研究，14（1）：35-41．

Mizobuchi, Y. Nakamura, Y. Nakashima, H.

矢ケ崎朋樹・倉持卓司・小谷野有加・倉持敦子・

Naruse, K. Omuta, M. Samejima, H. Suganuma,

北嶋

H. Takeshita, T. Tanaka, T. Toji, M. Uematsu,

カウミガメ産卵生息地の立地特性．生態環境研

A. Yamamoto, T. Yamato and I. Wakabayashi.

究，15（1）: 31-42．

−4−円．2008．相模湾沿岸砂浜域におけるア

JISE REPORT No.2（2019）

注釈*2: 気 象 庁 ホ ー ム ペ ー ジ・ 気 象 観 測 デ ー タ*1: 産卵巣が人工施設（海の家）の近くに位置し（http://www.jma.go.jp/jma/menu/menureport.

ていたことから , アカウミガメの産卵日の翌日 ,html）より入手した。

地元関係者（一般市民）の手により , 産卵巣の*3: 産卵日からロガー設置までの 7 日間の砂中温移植が行われている。移植巣は , 本来の産卵巣度についてはデータを欠いているため , 積算値の位置からおよそ 30 ｍ離れた , 同じ一色海岸にの計算にあたっては測定開始後７日間の平均値

つくられ , 砂浜のなかでも最奥（内陸側）の地（およそ 28.7℃）で代用している。

点に位置している。

−5−

JISE REPORT No.2（2019）

冷温帯落葉広葉樹環境保全林の自然性評価手法の開発
原田洋（IGES 国際生態学センター）・尾﨑光彦（IGES 国際生態学センター）・
鈴木邦雄（IGES 国際生態学センター・神奈川県立産業技術総合研究所）

暖温帯域の照葉樹環境保全林の自然性の評価に過した環境保全林でも草本植物の種類やその量はついては、原田（2017a；2017b）、原田ほか（2018）、少ない。特に、シダ植物や多年草植物が地表を覆っ

原田・矢ケ崎（2018）などに紹介されている。冷温ている割合―植被率―は自然林と比較するとずっ帯域の落葉広葉樹環境保全林を対象としたものでと少ない。そこで、これらの種類を利用して環境は、原田（2018）があるにすぎない。しかもこれ保全林が自然林にどの程度近づいたかを評価する

はページ制限のため簡略化して書かれている。そことを試みた。

こで、もう少し詳しく説明したものが本稿である。

長野県高瀬川（宮脇ほか，1974）、山形県高畠町（宮脇ほか，1983）、岩手県姥屋敷（宮脇ほか，

環境保全林の到達目標となるブナ林の姿

1977）、秋田県八幡平（宮脇ほか，1978）、栃木県

環境保全林が目指す最終到達目標は、その地域

尊山（宮脇ほか，1974）、福井県若狭湾（宮脇ほか，に昔から存続している自然林である。暖温帯域なら

1984）などの報告書に添付されている群落組成表

ば鎮守の森に代表されるが、冷温帯域の鎮守の森からマルバマンサク - ブナ群集、ヒメアオキ - ブ

はスギ人工林の場合が多いので、必ずしも鎮守のナ群集、オオバクロモジ - ミズナラ群集＊、コカ

森をお手本にすることはできない。その代わりに

ンスゲ - ブナ群落、ブナ - ミズナラ林などを抽出

ブナ林のような自然林を方々で見ることができる。

した。合計で 108 資料になった。さらに組成表か

伊豆の天城山のブナ林を例にすると、樹高は 20

らカエデ科、ツツジ科、ユリ科、シダ植物をそれｍくらいで、ほぼブナ１種で高木層を形成していぞれ抽出し、まとめたものが表１～表４である。

る。わずかにヒメシャラやオオイタヤメイゲツな（1）カエデ科

1

那須と塩原（宮脇ほか，1971；1984）、群馬県武どが混生している。亜高木層にはコハウチワカエ

８地域 108 地点から出現したカエデ科は、ハウデやリョウブがあるが種類は少ない。低木層はタ

チワカエデ、イタヤカエデ、コハウチワカエデ、

ンナサワフタギやトウゴクミツバツツジなどを中

ヤマモミジ、ヒトツバカエデ、ウリハダカエデ、

心に 40％くらいの植被率となっている。林床にはコミネカエデなど 13 種である（表１）。

スズタケやイトスゲが生育している。このように（２）ツツジ科

４層の階層に分化していることが多い。なお、今ツツジ科植物の出現状況は表２のとおりであ日ではシカの影響でスズタケが減少している。

る。出現頻度が高いのは、アクシバ、ホツツジ、

このような冷温帯域の自然林を環境保全林の到

ムラサキヤシオ、ウスノキ、ヤマツツジ、ハナヒ

達目標とし、それとの隔たり具合をいろいろな物

リノキ、コヨウラクツツジなどである。

差しを使って、環境保全林の自然性の回復状況を（３）ユリ科

判定しようとするものである。

ユリ科植物は近年の APG 分類体系によるといく
つかに細分化されているが、ここでは従来の分類2

種組成面での評価項目＊

自然林の林床に比べて、植栽後 10 年以上を経−6−

種組成が自然植生に類似しているため , 資料として使用した。

JISE REPORT No.2（2019）
表１. 冷温帯域の自然林内におけるカエデ科植物の出現状況

表 3. 冷温帯域の自然林におけるユリ科植物の出現状況

表中の数字は出現回数を示す

表中の数字は出現回数を示す

表 2. 冷温帯域の自然林内におけるツツジ科植物の出現状況
表中の数字は出現回数を示す

表 4. 冷温帯域の自然林におけるシダ植物の出現状況
表中の数字は出現回数を示す

体系に基づき一括してユリ科として扱っている。
出現頻度が高いのはミヤマナルコユリ、ツクバ
ネソウ、マイヅルソウ、エンレイソウ、チゴユリ、
ユキザサ、タケシマランなどである（表３）。
（４）シダ植物
33 種のシダ植物が出現している。特にシシガシ
ラ、ミヤマイタチシダ、ヘビノネゴザ、シノブカの合計値を調査地点（資料）数で割って、地点あたりの種数を求めている。

グマ、トウゲシバ（ホソバノトウゲシバを含む）、

例えば、５地点から３種（Ａ～Ｃ）のシダ植物

ナライシダ、ゼンマイ、オシダ、ヤマイヌワラビが出現し、さらにＡ種が５回、Ｂ種が４回、Ｃ種などの出現頻度が高い（表４）。

が３回出現していれば、（５＋４＋３）÷５＝ 2.4で、地点あたりの種数が求められる。この地点あこれらの植物の出現頻度に注目し、地域ごと（高瀬川、高畠町、姥屋敷、八幡平、那須、塩原、武たりの数値（2.4）が評価点となる。
（５）出現種数

尊山、若狭湾）、植生ごと（マルバマンサク - ブ

108 地点の出現種数をまとめたのが表５である。

ナ群集、ヒメアオキ - ブナ群集、オオバクロモジ

外来種は除外してある。地点あたりの種数は 29.3

- ミズナラ群集、コカンスゲ - ブナ群落、ブナ -～ 50.4 種、平均 39.1 種である。

ミズナラ林）に何回出現しているかを算定し、そ−7−

JISE REPORT No.2（2019）
表 5. 冷温帯域の自然林内における群落構造と各分類群の地点あたりの種数

330

構造面における評価項目

25

（1）樹高

20
樹
高

自然林の高木層樹高は 25m が最高で、平均はｍ

20m 弱となっている（図１）。環境保全林では以1510下のような測定を行いランクを区分する。調査範5囲（10 ｍ× 10 ｍ）内の樹高が高く、幹が太い樹

0

木を 10 本前後選定する。選定した樹木は同種でも異種でも構わないが、複数種とする。樹高を測定し、平均値を求める（図 1）。
（２）胸高直径

図１. 冷温帯域の自然林における地域植生別高木層樹高エラーバーは標準偏差を示す
エラーバーは標準偏差を示す
図１ 冷温帯域の自然林における地域植生別高木層樹高

具体的なデータがないので（３）とともに測定

100
90の方法についてのみ記述する。樹高測定で選定し80た樹種の胸高直径（地上 1.3 ｍの位置における樹

70
植 60
被
率 50

幹の直径）を測定し、平均値を求める。
（３）立木密度％ 40
30

ポット苗を高密度（㎡あたり２～３本）に植栽20するので、生長に伴い何本かは被圧されて枯死す

10る。25㎡の調査枠内の立木本数を測定する。

0（４）低木層植被率
森林は４層の階層で構成されているのが普通である。地上２～４ｍの位置を形成しているのが第

図２ 冷温帯域の自然林における地域植生別低木層植被率

図２. 冷温帯域の自然林における地域植生別低木層植被エラーバーは標準偏差を示す
率 エラーバーは標準偏差を示す

３層の低木層である。この低木層の植被率に着目

100

し、落葉広葉樹自然林についてまとめたものが図9080２である。地域・植生ごとの植被率の平均は 41.0

70

～ 78.3％、平均 55.0％とバラツキが大きい。しかし、八幡平 22 か所のヒメアオキ - ブナ群集でみると、低木層植被率が 60％以上のところが 15 か

植
被
率

60

％

40

50

30
20

所で、30％以下のところが２ヶ所、平均 54.3％と10なっている。落葉広葉樹自然林の低木層植被率は0

高い傾向にある。
図２からも分かるように、低木層の植被率を目安として、環境保全林の自然性の回復状況を判定

図３ 冷温帯域の自然林における地域植生別草本層植被率

図３. 冷温帯域の自然林における地域植生別草本層植被エラーバーは標準偏差を示す
率 エラーバーは標準偏差を示す−8−

JISE REPORT No.2（2019）
表 6.  冷温帯域の環境保全林の評価項目とランク区分

することも可能である。しかし、環境保全林での示する。また、各評価項目についてランク１には

公表データが少ないので、植栽後の経過年数との２点、ランク２には４点、ランク３には６点、ラ対応関係を論ずるのは今のところ難しい。

ンク４には８点、ランク５には 10 点の配点を与え、（５）草本層植被率10 点× 10 項目の 100 点満点で評価できる。しかし、足元に生育している草本層は、シダ植物、草本

具体的なデータは今のところまだない。

植物、樹木の実生などから構成されている。ときにはササが覆っていることもある。この草本層の引用文献

植被率の地域・植生ごとの平均は、25.0 ～ 73.0％

原田洋．2017a．環境保全林の自然性評価手法のとバラツキが大きい。平均は 44.1％となる（図３）。

開発

その１．JISE Newsletter，76：4-5．

原田洋．2017b．環境保全林の自然性評価手法の4

ランク区分と評価

開発

その２．JISE Newsletter，77：4-5．

原田洋．2018．環境保全林の自然性評価手法の開

樹高、胸高直径、立木密度、低木層植被率、草本層植被率など群落の構造面については、地域・

発

その３，JISE Newsletter，78：4-5．

原田洋・鈴木伸一・林寿則・目黒伸一・吉野知明．

植生ごとに平均値を求めた。なお、上記の群落組

2018．環境を守る森をしらべる．海青社．

成表には樹幹の太さと立木密度のデータが欠落し原 田 洋・ 矢 ケ 崎 朋 樹．2018． 常 緑 植 物 の 評 価ているので、環境保全林で実践する場合には、こ

種 に よ る 環 境 保 全 林 の 自 然 性 の 評 価．JISEの２つの要素を新たに追加測定する必要がある。

REPORT,（１）：17-18.

照葉樹環境保全林の評価方法（原田，2017b；原

宮脇昭・藤原一絵・望月陸夫．1977．姥屋敷の植生．

田ほか，2018）と同様にランク区分を行った。また、

宮脇昭・原田洋・奥田重俊．1974. 高瀬川流域自種組成面については、カエデ科種数、ツツジ科種
数、ユリ科種数、シダ植物種数、出現種数を表６

然総合調査報告書．
宮脇昭・大野啓一・中村幸人・村上雄秀・鈴木伸一．

のようにそれぞれを５ランクに区分した。

1984．若狭湾沿岸地域の植生．

この結果を図４のようなレーダーチャートで表宮脇昭・奥田重俊・藤原一絵．1971．日光国立公
園沼原揚水発電計画に関する調査報告書．
宮脇昭・奥田重俊・原田洋・鈴木邦雄．1974．群
馬県武尊山麓の植生．
宮脇昭・奥田重俊・原田洋・佐々木寧・鈴木邦雄・
藤原一絵．1978．八幡平（十和田・八幡平国立公園南部）の森林植生．
宮脇昭・奥田重俊・佐々木寧・松井浩・鷹野秀夫・
鈴木伸一・塚越優美子・益田康子．1983．高畠
町の植生．
宮脇昭・鈴木伸一・鈴木邦雄．1984．塩那道路周図４．評価のためのレーダーチャート

辺（栃木県）の植生．

−9−

JISE REPORT No.2（2019）神奈川県における潜在自然植生３群集の種組成についての考察原田

1

洋（IGES 国際生態学センター）・林寿則（IGES 国際生態学センター）る群集組成表である。

はじめに

これら残存自然林には、潜在自然植生の構成種

1960 年代後半からわが国でも潜在自然植生やである常緑植物のほかに夏緑性・落葉性の植物が

潜在自然植生図の研究が始まり、横浜国立大学の混入している。鎌倉市の残存自然林のイノデ - タ

宮脇昭先生のグループが多くの成果を挙げている

ブノキ群集には、イヌビワ、マルバウツギ、アズ（宮脇ほか，1971；1972；1973 など）。潜在自然植

マネザサ、ミゾシダなどが、ヤブコウジ - スダジ

生とは、「人間の影響を一切ストップさせたならイ群集にはカマツカ、ムラサキシキブ、ナツヅタ、ば、そこにどのような自然植生が成立するかを理

サルトリイバラなどが生育している。これらは潜論的に考察したものである」とされている（宮脇，在自然植生の群集構成種からは除外すべき植物で1970）。

ある。その地域の残存自然植生構成種としては認

その立地の潜在自然植生が、ヤブコウジ - スダ

められても、潜在自然植生の構成種とはいえない。

ジイ群集であるとか、シラカシ群集であるとかのすなわち、残存自然植生と潜在自然植生の構成種

判定は多く行われているが、その潜在自然植生のとは異なり、夏緑性・落葉性の代償植生構成種は種組成がどうであるかについては明記されている

削除して考察することが望ましいとした。

印刷物を知らない。類似した立地に残存している

神奈川県内の複数市から報告されている群集組

自然林の種組成で代理させているものがほとんど

成表を基に、針葉樹、外来種、導入種、園芸種、である。潜在自然植生の種組成と残存自然植生の分布域外の種を除いた常緑植物を抽出し、各地域それとが類似していることは否定できないが、両ごとに出現回数を求めた。市域ごとに資料数が異者が同一であるとはいえない。

なるので、出現回数を資料数で除し、さらに出そこで、潜在自然植生の種組成を神奈川県内の現頻度を 20％刻みで I ～ V の５階級に区分した。

イノデ - タブノキ群集、ヤブコウジ - スダジイ群

植生学の分野では、この一覧を常在度表と呼んで集、シラカシ群集の３群集について検討することいる。いずれかの地域で常在度がⅢ以上ある種にを試みた。

ついてだけ表１に示されている。いずれの地域においても常在度がⅢに満たない種は割愛されてい

2

研究方法

る。

種組成を類推する上で手掛かりになるのは、その地域に残存している自然林の種組成であることは当然である。使用した資料は、藤沢市の植3

結果

１．イノデータブノキ群集

生（宮脇ほか，1971）、横浜市の植生（宮脇ほか，

残存自然林のうち５地域のイノデ - タブノキ群

1972）。鎌倉市の植生（宮脇ほか，1973）、厚木市

集の常在度表が表１の A 欄にまとめられている。

の植生（宮脇ほか，1982）、海老名市の植生（宮海老名市は内陸部に位置するため、トベラ、オ脇ほか，1986）、よこすかの植生（国際生態学セ

ニヤブソテツ、ツワブキなどを欠き、イノデ類やンター，2001）などの植生報告書に添付されていカクレミノの出現頻度が著しく低くなっている。

− 10 −

JISE REPORT No.2（2019）

表１．各調査地における３群集の常在度
表１.

各調査地における３群集の常在度

Ａ

Ｂ

Ｃ

1 2 3 4
藤 鎌 横 横沢 倉 浜 須市 市 市 賀
市

5
海
老
名
市

1 2 3 4 5
藤 鎌 横 横 厚
沢 倉 浜 須 木
市 市 市 賀 市
市

1 2 3 4
藤 横 厚 海沢 浜 木 老市 市 市 名
市

資料数

9

8

4

17

8

14 26 16 16

12 15 14

タブノキ

Ⅴ Ⅴ

4

Ⅴ Ⅴ

5

Ⅴ Ⅴ Ⅲ Ⅴ Ⅱ

7

Ⅴ Ⅰ Ⅳ Ⅲ

アオキ

Ⅴ Ⅴ

4

Ⅴ Ⅴ

Ⅴ Ⅴ Ⅴ Ⅴ Ⅲ

Ⅳ Ⅴ Ⅴ Ⅴ

シロダモ

Ⅴ Ⅴ

4

Ⅴ Ⅴ

Ⅴ Ⅴ Ⅳ Ⅴ Ⅱ

Ⅴ Ⅴ Ⅳ Ⅴ

ヤブツバキ

Ⅴ Ⅳ

4

Ⅳ Ⅴ

Ⅳ Ⅴ Ⅳ Ⅱ Ⅳ

Ⅴ Ⅳ Ⅴ Ⅳ

キヅタ

Ⅴ Ⅳ

3

Ⅴ Ⅴ

Ⅴ Ⅴ Ⅴ Ⅴ Ⅳ

Ⅴ Ⅴ Ⅴ Ⅴ

ヤブラン

Ⅳ Ⅴ

3

Ⅳ Ⅴ

Ⅴ Ⅴ Ⅲ Ⅳ Ⅲ

Ⅴ Ⅴ Ⅳ Ⅴ

スダジイ

Ⅳ Ⅳ

2

Ⅲ Ⅱ

Ⅴ Ⅴ Ⅴ Ⅴ Ⅳ

Ⅲ Ⅰ ＋ Ⅰ

モチノキ

Ⅳ Ⅳ

3

Ⅳ Ⅱ

Ⅴ Ⅴ Ⅳ Ⅳ Ⅳ

Ⅳ Ⅳ Ⅲ Ⅳ

ベニシダ

Ⅳ Ⅴ

4

Ⅲ Ⅱ

Ⅲ Ⅴ Ⅴ Ⅴ Ⅲ

Ⅳ Ⅲ Ⅴ Ⅳ

ヒサカキ

Ⅳ Ⅲ

2

Ⅲ Ⅱ

Ⅳ Ⅴ Ⅴ Ⅳ Ⅳ

Ⅴ Ⅴ Ⅳ Ⅴテイカカズラ

Ⅳ Ⅴ

2

Ⅲ Ⅱ

Ⅳ Ⅴ Ⅳ Ⅴ ⅡⅠ Ⅱ Ⅴ Ⅳ

ヤツデ

Ⅲ Ⅳ

3

Ⅳ Ⅱ

Ⅴ Ⅴ Ⅱ Ⅳ Ⅱ

Ⅲ Ⅲ Ⅰ Ⅴビナンカズラ

Ⅳ Ⅲ

2

Ⅲ Ⅴ

Ⅲ Ⅳ Ⅱ Ⅱ Ⅳ

Ⅱ Ⅳ Ⅳ Ⅳ

＊

Ⅲ Ⅲ

3

Ⅳ Ⅴ

Ⅳ Ⅴ Ⅴ Ⅴ Ⅴ

Ⅴ Ⅴ Ⅱ Ⅴ

Ⅳ Ⅳ

2

Ⅳ Ⅰ

Ⅱ

ｒ

・

＋

・

・

・

Ⅱ

・

Ⅱ Ⅲ

2

Ⅲ

・

Ⅰ ＋

・

＋

・

・

Ⅰ Ⅲ

・

ジャノヒゲ
イノデ

＊＊

オニヤブソテツ
トベラ

＊＊＊

Ⅲ Ⅳ

2

Ⅲ

・

Ⅳ Ⅴ Ⅰ Ⅲ

・

・

・

・

・

ヤブニッケイ

Ⅴ Ⅳ

・

Ⅳ Ⅳ

Ⅴ Ⅳ Ⅳ Ⅴ

・

Ⅳ Ⅰ

・

Ⅰ

カクレミノ

Ⅲ Ⅳ

・

Ⅱ Ⅰ

Ⅴ Ⅳ ＋ Ⅲ

・

＋

・

・

・

ヤマイタチシダ

Ⅰ Ⅲ

2

Ⅰ

・

Ⅱ Ⅳ Ⅳ Ⅱ Ⅰ

Ⅱ

・

Ⅲ Ⅲ

オオイタチシダ

Ⅲ Ⅱ

1

Ⅱ

・

Ⅲ Ⅱ Ⅰ Ⅲ Ⅱ

Ⅰ

・

Ⅱ

・

ツワブキ

Ⅲ Ⅱ

1

Ⅳ

・

Ⅲ ＋

・

・

・

・

マサキ

Ⅲ Ⅱ

2

Ⅱ Ⅰ

Ⅲ Ⅱ Ⅱ ＋ Ⅱ

・

・

・

・

ネズミモチ

Ⅱ Ⅱ

・

Ⅰ Ⅲ

Ⅳ Ⅳ Ⅳ ＋

・Ⅱ Ⅲ Ⅲ Ⅳ

ヤブコウジ

Ⅲ

2

Ⅰ Ⅲ

Ⅲ Ⅴ Ⅴ Ⅳ Ⅴ

Ⅴ Ⅳ Ⅴ Ⅴ

マルバグミ

Ⅱ Ⅱ

・

Ⅳ

・

Ⅱ Ⅲ

・

Ⅲ

・

・

・

・

キチジョウソウ

・

Ⅲ

・

＋ Ⅳ

Ⅱ ＋

・

Ⅱ Ⅰ

・

・

Ⅳ Ⅱ

フウトウカズラ

Ⅱ

・

・

Ⅲ

Ⅱ

・

＋

・

・

・

マンリョウ

Ⅱ Ⅱ

・

Ⅰ Ⅱ

＋ Ⅱ ＋ ＋ Ⅱ

Ⅳ ＋ Ⅲ Ⅲ

イタビカズラ

Ⅱ Ⅱ

・

Ⅱ Ⅰ

Ⅱ Ⅳ

Ⅲ Ⅰ

・

・

＋

・

ツルグミ

Ⅰ Ⅱ

1

Ⅰ Ⅰ

＋ Ⅱ Ⅰ Ⅱ Ⅱ

・

Ⅰ

・

Ⅳ

Ⅱ Ⅰ Ⅱ

・

・

・

・
・

Ⅱ

・

・

・
・

オオバジャノヒゲ

・

Ⅱ

・

Ⅱ Ⅱ

・

Ⅲ Ⅱ

・

ヒイラギ

・

Ⅱ

・

・

Ⅱ

Ⅱ Ⅲ Ⅰ

・

Ⅲ

＋ Ⅱ ＋ Ⅰ

シラカシ

・

・

・

・

Ⅱ

Ⅰ Ⅰ Ⅱ

・

Ⅰ

Ⅴ Ⅴ Ⅳ Ⅴ

アラカシ

・

Ⅰ

・

＋ Ⅱ

・

Ⅱ ＋ Ⅰ ⅤⅤ Ⅲ Ⅳ Ⅱ

ウラジロガシ

・

・

・

＋

・

＋

ｒ

・

アカガシ

・

・

1

＋

・

＋ Ⅱ Ⅴ Ⅳ・Ⅱ Ⅱ Ⅰ Ⅰ

シュンラン

・

・

・

・

・

・

Ⅱ

・

Ａ：イノデ－タブノキ群集

Ⅰ

・

Ⅱ Ⅱ Ⅳ

＋ Ⅰ

Ｂ：ヤブコウジ－スダジイ群集＊

ナガバジャノヒゲ、カブダチジャノヒゲを含む＊＊

アスカイノデ、アイアスカイノデを含む＊＊＊

ヤブソテツを含む− 11 −・Ⅰ
Ⅰ

Ｃ：シラカシ群集

・・・Ⅲ

JISE REPORT No.2（2019）
表２

イノデータブノキ群集の潜在自然植生種組成

表 2. イノデータブノキ群集の潜在自然植生種組成
表２ イノデータブノキ群集の潜在自然植生種組成
高木層（３種）タブノキ，スダジイ，モチノキ
高木層（３種）
亜高木層（４種）
タブノキ，スダジイ，モチノキ
シロダモ，ヤブツバキ，ヤブニッケイ，カクレミノ
亜高木層（４種）
低木層（７種）シロダモ，ヤブツバキ，ヤブニッケイ，カクレミノ
アオキ，ヒサカキ，ヤツデ，トベラ，マサキ，ネズミモチ，マルバグミ
低木層（７種）草本層（16種）
アオキ，ヒサカキ，ヤツデ，トベラ，マサキ，ネズミモチ，マルバグミ
キヅタ，ヤブラン，ベニシダ，テイカカズラ，ビナンカズラ，ジャノヒゲ*草本層（16種）
イノデ**，オニヤブソテツ***，ヤマイタチシダ，オオイタチシダ，ツワブキ，
キヅタ，ヤブラン，ベニシダ，テイカカズラ，ビナンカズラ，ジャノヒゲ*ヤブコウジ，キチジョウソウ，フウトウカズラ，イタビカズラ．オオバジャノヒゲ
イノデ**，オニヤブソテツ***，ヤマイタチシダ，オオイタチシダ，ツワブキ，
ヤブコウジ，キチジョウソウ，フウトウカズラ，イタビカズラ．オオバジャノヒゲ*ナガバジャノヒゲ，カブダチジャノヒゲを含む**アスカイノデ，アイアスカイノデを含む*ナガバジャノヒゲ，カブダチジャノヒゲを含む***ヤブソテツを含む**アスカイノデ，アイアスカイノデを含む***ヤブソテツを含む
表３

ヤブコウジースダジイ群集の潜在自然植生種組成
表 3. ヤブコウジースダジイ群集の潜在自然植生種組成

表３ ヤブコウジースダジイ群集の潜在自然植生種組成
高木層（５種）スダジイ，タブノキ，モチノキ，アカガシ，ウラジロガシ
高木層（５種）
亜高木層（４種）
スダジイ，タブノキ，モチノキ，アカガシ，ウラジロガシ
シロダモ，ヤブツバキ，ヤブニッケイ，カクレミノ
亜高木層（４種）
低木層（９種）シロダモ，ヤブツバキ，ヤブニッケイ，カクレミノ
アオキ，ヒサカキ，ヤツデ，トベラ，マサキ，ネズミモチ，マルバグミ，ツルグミ，
低木層（９種）ヒイラギ
アオキ，ヒサカキ，ヤツデ，トベラ，マサキ，ネズミモチ，マルバグミ，ツルグミ，
草本層（12
ヒイラギ 種）キヅタ，ヤブラン，ベニシダ，テイカカズラ，ビナンカズラ，ジャノヒゲ*，
草本層（12種）
ヤマイタチシダ，オオイタチシダ，ツワブキ，ヤブコウジ，イタビカズラ，
キヅタ，ヤブラン，ベニシダ，テイカカズラ，ビナンカズラ，ジャノヒゲ*，
オオバジャノヒゲ
ヤマイタチシダ，オオイタチシダ，ツワブキ，ヤブコウジ，イタビカズラ，
オオバジャノヒゲ*ナガバジャノヒゲ，カブダチジャノヒゲを含む*ナガバジャノヒゲ，カブダチジャノヒゲを含む

２．ヤブコウジースダジイ群集

で常在度Ⅲ以上の種は、イノデ - タブノキ群集で５地域のヤブコウジ - スダジイ群集の常在度表が表１の B 欄に示されている。

は 28 種、ヤブコウジ - スダジイ群集では 30 種であるのに、シラカシ群集では 25 種と少ない。内内陸部の厚木市のヤブコウジ - スダジイ群集に陸部に成立するシラカシ群集では、沿岸性の種のおいても海老名市のイノデ - タブノキ群集と同様いくつかが欠如したり、出現頻度が低くなることに、ヤブニッケイ、カクレミノ、トベラなどの種により若干少なくなっている。

が欠如している。
３．シラカシ群集
表１の C 欄にまとめられている。沿岸部を生育

4

考察・結論

地とするイノデ - タブノキ群集やヤブコウジ - ス

神奈川県内の平地の多くを占める潜在自然植生

ダジイ群集と比較すると、トベラ、カクレミノ、としての主要３群集、すなわちイノデ - タブノキ

ツワブキ、マサキなどが欠落したり常在度が低く

群集、ヤブコウジ - スダジイ群集、シラカシ群集なっていることがわかる。代ってシラカシやアラの種組成について考察した結果、表２～４のようカシの常在度が高くなっている。

な結論になった。

各群集を構成する出現頻度が、いずれかの地点− 12 −

高木層、亜高木層、低木層を構成する樹木は、

JISE REPORT No.2（2019）
表４

シラカシ群集の潜在自然植生種組成
表 4. シラカシ群集の潜在自然植生種組成

高木層（４種）シラカシ，アラカシ，タブノキ，モチノキ
亜高木層（３種）
シロダモ，ヤブツバキ，ヤブニッケイ
低木層（５種）アオキ，ヒサカキ，ネズミモチ，マンリョウ，ヤツデ
草本層（10 種）
キヅタ，ヤブラン，ベニシダ，テイカカズラ，ビナンカズラ，ジャノヒゲ*，
ヤブコウジ，キチジョウソウ，ヤマイタチシダ，オニヤブソテツ***ナガバジャノヒゲを含む**ヤブソテツを含む

イノデ - タブノキ群集が 14 種、ヤブコウジ - ス

でも地形や土壌によって種構成は異なっている

ダジイ群集が 18 種、シラカシ群集が 12 種となっが、その差は小さく３群集はかなり類似した種組ている。一方、草本層の構成種は順に 16 種、12 種、成になっているといえる。

10 種である。
樹木はヤブコウジ - スダジイ群集で多く、草本
層構成種はイノデ - タブノキ群集で多いという特

引用文献
国際生態学センター（編）．2001．よこすかの植生．

徴がある。これは立地の違いによるものであろう。

横須賀市．

前者は尾根部や斜面上部の土壌が浅く、乾燥した

宮脇昭．1970．植物と人間．日本放送出版協会．

立地に成立するため液果をもつ種子には不適な環

宮脇昭・ 藤 原 一 絵・ 鈴 木 照 治・ 原 田

境といえる。一方、斜面下部や凹状地など土壌が深くて適潤なところでは液果が発育しやすいこと

洋．

1971．藤沢市の植生．藤沢市．
宮脇昭・ 原 田洋・ 藤 原 一 絵・ 井 上 香 世 子・から草本層の構成種が多いのではないかと推測し

大 野 啓 一・ 鈴 木 邦 雄・ 佐 々 木 寧・ 篠 田 明 彦．

ている。

1973．鎌倉市の植生．鎌倉市．

神奈川県内の常緑広葉樹林３群集の種組成は類宮脇似しているが、沿岸部で構成種が多く、同じ群集
でも内陸部になると、いくつかの種が欠落したり、

鍾 元・ 加 藤 明 弘．

1986．海老名市の植生．海老名市．
宮脇

出現頻度が低くなっている。さらに、内陸部のシ
ラカシ群集になると、その傾向は強くなっている。

昭・ 中 村 幸 人・ 金昭・佐々木寧・小林良．1982．厚木市の植生．厚木市．
宮脇

同じ照葉樹からなる潜在自然植生でも種組成は、沿岸部と内陸部とでは異なり、さらに沿岸部− 13 −

昭・藤間熙子・井上香世子・古谷マサ子・佐々木寧・原田洋・大野啓一・鈴木邦雄．1972．

横浜市の植生．横浜市．

JISE REPORT No.2（2019）

仮想的飽和環境保全林を到達目標とした
場合の環境保全林の成熟度評価
原田洋（IGES 国際生態学センター）・矢ケ崎朋樹（IGES 国際生態学センター）

環境保全林の自然性の評価手法については、原田（2017a；2017b）、原田ほか（2018）、原田・矢ケ崎

仮想的飽和環境保全林（2018）に提案されている。しかし、これらの手法

環境保全林の最終到達目標はその地域の自然林

では環境保全林の評価が必ずしも芳しいものとはいである。関東地方ならタブノキ林、スダジイ林、えず、特に種組成の面では著しく低い値を示し、自シラカシ林、アラカシ・ウラジロガシ林などであ然林との隔たり具合が大きすぎるという結果を示しる。植栽後 50 年に満たない現在の環境保全林でも、ている。そう簡単には自然林の復元はできないこと

樹高、胸高直径、立木密度などの群落の構造面は、を考えれば当然のことであり、自然林を復元するに自然林に近づきつつある。しかし、種組成や種多は時間もかかりきわめて難しいことを認識する必要様性などの面では自然林との間には開きが大きすがある。そう考えれば上記の自然性の評価が低いこぎる。そこで、構造面の５項目を評価基準の項目

とも納得できるであろう。しかし、これだけでは環として抽出し、仮想的飽和環境保全林を定義して境保全林を造成しようとする意欲が損なわれる恐れ

みたい。

がある。
そこで、環境保全林の到達目標を、その地域の自然林ではなく、成熟した環境保全林とする。ここで1

樹高はこれを仮想的飽和環境保全林と呼ぶことにする。

千葉県内の千葉市、佐倉市、富津市とその周辺、

つまり環境保全林の 50 ～ 60 年後くらいの到達目標

笠森寺などの植生調査資料（宮脇・鈴木，1974：

場所
佐倉市 千葉市 富津と周辺笠森寺
シラカシ群イノデ―タ ヤブコウジホソバカナウラジロガシ―スダジ自然林（全データ）を設定し、それにどれくらい近づいているかを評価
宮脇ほか，1977；1981；手塚・奥田，1965）から平均値（％）
19
16
17
20
18
16
17
16
16
17
標準偏差 しようとする手法について考察したものである。
5
3
5
7
5
5
4
6
3
5
自然林の高木層の樹高をまとめたのが図１である

30
25
（ ）

樹
高
m

20
15
10
5
0

図１．千葉県照葉樹自然林の地域別および群集別の樹高平均      エラーバーは標準偏差を示す （原田ほか，2018）− 14 −

JISE REPORT No.2（2019）（原田，2017b；原田ほか，2018）。地域ごとや植と、仮想的飽和環境保全林の胸高直径は 43.1㎝と生ごとに比較しても、樹高はそれほど高くはなく、なるので、余裕をみて 45cm とすればよいだろう。

平均樹高は 20 ｍといっても不都合はない。

クスノキの２本はすでにこれに達している。

1976 年に植栽された横浜国立大学構内の環境保

川崎の環境保全林の胸高直径の変化をみると全林の３か所で、樹高の高そうな樹木を 12 本選（表１）、11 年生時の 7.8㎝から 18 年生時の 10.6㎝

定した。測定当時は 41 年生である。選定されたまで７年間で 2.8㎝肥大化している。タブノキ４

樹種と本数は、タブノキ４本、クスノキ４本、シ本、スダジイ３本、アラカシ１本の計８本の平均

ラカシ３本、アラカシ１本である。それらの樹高

年変化は、0.3 ～ 0.6㎝となっている（原田・目黒

はタブノキでは 19.0 ～ 21.4 ｍ、クスノキでは 20.5調査）。因みに横浜では 12 年生時の 7.6㎝や 16 年

～ 23.0 ｍ、シラカシでは 18.0 ～ 19.0 ｍ、アラカ

生時の 9.3㎝（Fujiwara et al., 1993）とあり、タシでは 19.0 ｍであった。４種の平均は 20.1 ｍでブノキ１本、クスノキ４本、シラカシ２本、アあるが、クスノキの生長は他の３種より顕著でラカシ１本の８本の年平均肥大量は 0.4㎝となり、あった。関東南部の横浜では植栽後 40 年も経つと、両地域で類似した値となっている。

千葉県内の自然林（図１）と同じかそれ以上の樹3高に達していることがわかる。
少し余裕をもたせ、環境保全林の樹高は 25 ｍ

立木密度

で飽和状態に到達すると判断してよいだろう。41

樹高１ｍ未満のポット苗を㎡あたり２～３本と年生の横浜の環境保全林の樹高は 20 ｍあるので、高密度植栽するため、樹木が生長するにしたがい長めに見積もってもあと 20 年もすれば飽和状態淘汰され立木密度は減少していく。樹高や胸高直の 25 ｍに達することが予想できる。横浜の環境

径は時間の経過とともに増加していくが、立木密保全林の現在の飽和度は 80％といえる。

度は減少するのが特徴である。
長期間にわたり環境保全林の密度の変化を追跡

2

胸高直径

したデータは存在しないが、横浜と川崎の２ヶ所での断片的なデータをまとめてみた。25㎡（５ｍ

樹高のところで議論したようなデータは残念な×５ｍ）あたりの立木密度は、11 年生時の 25 本、がら樹幹の太さ（胸高直径）については存在しな

15 年生時の 22 本、20 年生時の 14 本、41 年生時い。そこで樹高から割り出した飽和状態の完成年の７本となっている（図２）。

数が 60 年であることを参考にしたい。41 年生の仮想的飽和環境保全林の成熟年数である 60 年

横浜の胸高直径がタブノキで 28.4 ～ 37.0㎝、クスの段階では、立木密度は５本くらいであろう。

ノキが 39.5 ～ 49.0㎝、シラカシが 27.8 ～ 31.4㎝、アラカシが 23.4㎝で、これら 12 本の平均は 34.5

4㎝であった。この値を飽和状態の 80％と仮定する

実生とそれから生長した低木による評価

表 1. 川崎市東扇島の環境保全林における優勢樹木の胸高直径の経年変化（原田・目黒測定）表1. 川崎市東扇島の環境保全林における優勢樹木の胸高直径の経年変化（原田・目黒測定）

植栽経過年数

11年生

12年生

13年生

14年生

15年生

17年生

18年生

タブノキ１
タブノキ２
タブノキ３
タブノキ４
スダジイ１
スダジイ２
スダジイ３
アラカシ１

8.7
8.8
8.5
9.2
8.5
6.5
6.8
5.1

9.4
9.0
8.7
10.0
8.6
7.0
7.2
5.5

9.8
9.5
9.0
10.2
10.1
7.7
7.6
6.1

10.2
9.9
8.8
10.4
11.2
8.0
7.7
6.3

10.6
10.0
8.8
10.4
12.3
9.0
7.8
6.7

11.5
10.5
8.8
10.5
14.7
10.5
8.5
7.4

11.8
11.0
8.7
10.5
15.7
10.8
8.7
7.9

平均 (cm)

7.8

8.2

8.8

9.1

9.5

10.3

10.6

樹種

− 15 −

JISE REPORT No.2（2019）

立木密度（25㎡あたり）○川崎

かるので、それ以降に限定してこの項目を採用し、

●横浜

30

それまでは除外するのもよい。なお、ここでいう

25

低木とは実生から生長した個体で、樹高１ｍ以上

20のものを指す。また、植栽木由来以外の種も算定する。

15
y = 388.88x‐1.093
R² = 0.9828

105

低木層と草本層の植被率による評価

50

日本の自然林は４層の群落階層から成り立って
0

10

20

30

40

50

60

70

いるのが普通である。そのうち、地上２～４ｍの植栽後経過年図２. 川崎と横浜における照葉樹環境保全林の立木密度の変化
川崎のデータは原田・目黒測定による高さにある低木層と足元の草本層に着目し、それらの植被率（枝葉が覆っている割合）によって環境保全林の成熟度を判定しようとするものであ

環境保全林が問題とすべき一つに群落の階層構る。

造の未発達がある。将来高木層を形成する生活型

横浜市のスダジイ林 23 か所の低木層の植被率を同じくする樹木を高密度に植栽するため、亜高は、60％以上のところが 13 か所、30％以下のと木層や低木層の発達が芳しくない。そこで、次世ころが６か所で、平均は 50.9％となっている。草代を形成する実生やそれらが生長し２～４ｍの低本層植被率は 30％以上のところが 16 か所、20％

木を構成することによって生じる群落階層の複雑

以下のところが 7 か所で、平均 29.8％となってい化を飽和状態（成熟度）測定の尺度としたい。

る（原田ほか，2018）。自然林の低木層や草本層

評価基準は表２のようにした。ポット苗植栽後
10 年間くらいは、植栽木が結実しないこともありの植被率は高い傾向にあるが、どこも高いわけではなく。バラツキも大きい。

ランク１であろう。その後は時間の経過とともに

41 年生の横浜の環境保全林の低木層植被率は、実生や実生から生長した低木が、その種数や個体20 ～ 30％、草本層植被率は５～８％という具合

数を増大させていく。仮想的飽和環境保全林では、で自然林に比べて著しく低くなっている。そこで実生や低木がそれぞれ４種以上生育することにな

仮想的飽和環境保全林の低木層や草本層の植被率

ろう。

を 35％とし、２つの階層の植被率が高いほうの値

横浜の 41 年生の環境保全林にあてはめてみると、タブノキ、クスノキ、シラカシ、アラカシのを使用して以下のランクで区分すると、ランク４に相当することになる。

４種の低木およびシラカシとアラカシの２種の実表３.  低木層と草本層の植被率による評価基準

生が存在していることから、ランク４とランク５の間ということになる。飽和度は 80％以上と判定

ランク１：５％未満できる。樹高から求めた飽和度 80％とほぼ一致す

ランク２：５％～ 15％未満

ることになる。

ランク３：15％～ 25％未満

植栽木が結実するまでに 10 年近くの時間がか

ランク４：25％～ 35％未満
ランク５：35％以上

表２.  実生と低木の評価基準

ランク１ 実生や低木がない

引用文献

ランク２ １種類の実生はあるが、低木はない。
ランク３ ２ 種類以上の実生がある、または低木

Fujiwara, K ., H. Hayashi and A. Miyawaki.

が１種類ある。
ランク４ 実生と低木がそれぞれ２～３種類ある。
ランク５ 実生と低木がそれぞれ４種類以上ある。

− 16 −

1993．Restoration of natural environment by
creation of environmental protection forests inurban areas. Bull. Inst. Environ. Sci. Technol.

Yokohama Natn. Univ, 19（1）：51- 60．

JISE REPORT No.2（2019）原田洋．2017a．環境保全林の自然性評価手法

の開発
原田
原田

その２．JISE Newsletter，77：4-5．

洋．2017b．環境保全林の自然性評価手法の開発

その３．JISE Newsletter，78：4-5．

洋・鈴木伸一・林昭・ 藤 原 一 絵・ 箕 輪 隆 一・ 村 上 雄 秀．

1981．富津周辺の植生．
宮脇昭・鈴木邦雄．1974．千葉市の植生．

宮脇昭・奥田重俊・藤原一絵・大山弘子・山田寿則・目黒伸一・吉野

知明．2018．環境を守る森をしらべる．海青社．
原田

宮脇政幸．1977．千葉県佐倉市の植生．
手塚映男・奥田重俊．1963．房総半島における暖洋・矢ケ崎朋樹．2018．常緑植物の評価

種 に よ る 環 境 保 全 林 の 自 然 性 の 評 価．JISE
REPORT,（1）：17-18．

− 17 −

帯林植生の研究（1）笠森寺シイ林の群落構造．
千葉大臨海研報告４：40-50．

JISE REPORT No.2（2019）

環境保全林の生長過程について林

1

寿則（IGES 国際生態学センター）

2

はじめに

調査の方法

環境保全林は、潜在自然植生の概念と日本の伝

既 に 公 表 さ れ て い る 資 料（Fujiwara, K., H.

統的な「鎮守の森」思想を統合し、その土地固有

Hayashi and A. Miyawaki, 1993； 藤 原 , 1997；の植生の主構成樹種を使った本来の森林生態系を林・鈴木・矢ケ崎，2013；林ほか，2017；林・村回復・再生する手法である（宮脇・藤原・小澤，

上・ 武 藤，2018； 本 多・ 島 田，1997； 宮 内・ 藤

1993）。その実践は 1970 年代当初、民間企業の公原，2007；宮脇ほか，1992；目黒・北村・原田，

害対策、企業緑地の造成などに始まり、近年は大2005；長尾・原田，1995；吉野・武田，2016）の人から子供まで参加できる植樹祭の形で日本国内

樹高および根元径のデータから方形区毎の平均値のみならず東南アジアやアフリカ大陸など世界各を算出して解析に用いた。但し、一部の平均根元

国で展開されている（宮脇，2010）。

径の値（図２の＊印）は、実際に測定された胸高

日本国内で初期に造成された横浜国立大学の環

直径の値を根元直径と胸高直径の相関（Meguro，

境保全林は植樹から 42 年が経過した。樹高 20 ｍ

2002）に基づいて換算した値を用いた。なお、永前後に生長した常緑広葉樹により樹冠が形成さ

久方形区の面積は 1 × 0.5 ｍ～ 20 × 50 ｍなど様々

れ、環境を保全する働き（気温緩和機能、防風・であり、測定個体数も 10 本程度の場合や 500 本

防火・減音機能等）を発揮している。しかし、環を超える場所もある。解析に用いた方形区は北海境保全林の種の多様性や階層構造の発達に関する道から沖縄まで 60 地点であり、常緑広葉樹を主議論等を含め、質的・構造的側面からの評価手法な構成種とする環境保全林と落葉広葉樹を主たるは確立されていない。

構成種とする環境保全林が含まれている。

原田（2017）は、環境保全林の生長過程を評価する手法として、植栽後約 50 ～ 60 年経過した環境保全林を「仮想的飽和環境保全林」とし、これ

3

結果と考察

を環境保全林の成熟した到達目標と位置付け、構

平均樹高ならびに平均根元径の生長過程につい造面（伸長生長及び肥大生長）や種構成を評価すて、植樹 41 年後までの時系列データが整理されることを提案している。環境保全林の生長動態をた（図１、図２）。

把握するため、一般には方形区を設定してその中植樹から 5 年を経過した時点で伸長生長が最もに生育する個体の樹高及び根元径（または、胸高著しい方形区は、岡山県内陸部のシラカシを主と直径）を定期的に測定する。しかし、長期間にわして植栽された場所で平均樹高は 3.3 ｍに達してたって生長調査を継続している事例が少ないこといる。その一方で、同一地区の別の方形区では、から、ここでは、日本各地の既存データを活用し植樹から 3 年後に移植された影響で平均樹高は 1.1て環境保全林の生長過程を数十年単位で時系列的ｍと最小値を記録している。植樹後 10 年から 15に整理することを試みた。

年を経過した方形区では、平均樹高 5.0 ｍを超える方形区が複数認められ、横浜市内で 11 年７ヶ月経過した方形区では、平均樹高 6.3 ｍとなって− 18 −

64 日置電気 PQ1, 2
65 新日鉄大分

JISE REPORT No.2（2019）
図２．環境保全林の植樹後の経過年数と平均根元径の推移

25

500

20

400

平 均 根 元 径 （ｍｍ）

平 均 樹 高 （ｍ）

図１．環境保全林の植樹後の経過年数と平均樹高の推移

15

10

300

200

5

100

0

0
植樹後の経過年数

植樹後の経過年数

図１．
環 境保全林の植樹後の経過年数と平均樹高の
平均根元径mm
推移
胸高直径mm1
2
3
4
56

横浜m国立大学 UB-1環境研前
横浜m国立大学 UB-2正門
横浜m国立大学 UB-3野外ｽﾃｰｼﾞ
新日鉄大分
大分県青葉台
東電 東扇島いる。植栽から 15 年以降の測定値は多くないが、

図２．環 境保全林の植樹後の経過年数と平均根元径の推移（＊：胸高直径から換算）
47.85
38.17

36.94
63.84
67.13

の値が算出されている。
52

55

59

61

植栽後 20 年で 9.5 ｍ、23 年で 13.9 ｍなどの平均

以上の経過から、植樹から 5 年を経過した時

樹高の値が算出されている。なお、最も古い植樹

点 で 平 均 樹 高 が 3 ｍ 程 度、 平 均 根 元 径 は 30 ～地の記録としては、植樹から 41 年を経過した横40mm、また、植樹後 10 年で平均樹高 4 ～ 5 ｍ、

浜市内の環境保全林で生長の良好な高木種の平均

平均根元径 60 ～ 70mm 程度に生長していれば、樹高が 20.1 ｍに達している事例がある（原田・矢相対的に良好な生育過程を示していると判断されケ崎，調査）。樹高の生長過程では、この横浜市る。一方、植樹から 5 年経過しても平均樹高 1 ｍ

内の方形区が良好な経過を辿っており、植栽後 7程度、植樹後 10 年経過しても平均樹高 3 ｍ以下

年 8 ヶ月で平均樹高 5.1 ｍ、11 年 7 ヶ月で 6.3 ｍ、の場合は、樹高の伸長生長が相対的に不良と評価

20 年で 9.4 ｍ、41 年で 20.1 ｍとなっている。また、される。なお、樹高の伸長、根元直径の肥大とも

九州の植栽地では、植樹 23 年後に平均樹高 13.9に生長し続けることはなく、ある値で飽和状態とｍが記録されている。

なることが予想される。

胸高直径から根元径を算出
No所
在地
1 横浜m国立大学 UB-1環境研前

胸高直径＝0.845×根元径－0.572
1年後

5年後

10年後

44.39

平 均 根 元 径 で は、 植 樹 か ら 5 年 6 ヶ 月 後 に
44.8mm に肥大している東北地方太平洋側北限付
近に植栽された常緑広葉樹を主とした方形区や 6

4

今後の課題

年 4 か月後に 55.2mm に達した沖縄の方形区など

環境保全林の生長を比較・評価するために活用がある。しかし、植樹 6 年後でも 26.9mm に留まっできるデータ（特に、植樹後 15 年以降の樹高、ている岡山県の移植地のケース（前出）も認めら

根元径、胸高直径に関するデータ）が少ないため、れた。また、東北地方に造成された落葉広葉樹に

各地のデータを蓄積する必要がある。なお、根元

よる環境保全林では、植樹 11 年目の平均根元径径の測定では、樹木の生長に伴って根元が不定型が 84.1mm の最大値を示す方形区がある一方で、に肥大して正確な計測が困難になってくることか

同地域の別の方形区では 42.8mm の最小値を示す

ら、一定期間以降は、胸高直径（実測値）による立地も存在しており、植樹地の土地的な環境条件

比較に切り替えるなどの対応が必要である。

が苗木の生長に大きな影響を与えている可能性が示唆された。

また、樹種および植栽立地と生長特性の解明を目的として、以下の項目に分類して整理すること

図２の中で最も古い根元径の実測値（○印）も検討する。

は、植樹後 14 年経過した東北地方の環境保全林（１） ヤブツバキクラス域に植栽された常緑広葉の複数の調査区の記録で、その平均根元径は 54.1

樹環境保全林とブナクラス域の落葉広葉樹環～ 95.9mm の範囲にある。また、実測した胸高境保全林との比較。

直径から換算した値の中では（＊印）、植樹から（２）常緑樹林域の主木となるシイ類・タブノキ・

41 年を経過した横浜市内の環境保全林において

カシ類、落葉樹林域のブナ・ミズナラ・カエ

447.4mm

デ属・サクラ属など植栽割合が高いと考えら− 19 −

JISE REPORT No.2（2019）

れる主要樹種ごとの解析。

価．生態環境研究，25（1）印刷中．

（３）植栽地の立地環境（平坦地 / 斜面、切土 / 盛土、

本多嘉明・島田直明．1997．環境保全林生長デー

土壌条件の違いなど）と生長過程の関係。

タベース．平成 6 年度～平成 8 年度

科学研究費補助金（基盤研究（B）（2））研究成果報告書：
なお、環境保全林の評価手法については、原田洋 IGES 国際生態学センター

299-361．横浜国立大学環境科学研究センター植シニアフェローに御指導をいただき感謝申し上げます。

生学研究室．
宮内大策・藤原一繪．2007．照葉樹環境保全林における二酸化炭素固定量に関する研究．環境情

引用文献

報科学論文集 21，69-74．

Fujiwara, K., H. Hayashi and A. Miyawaki．

宮脇1993．Restoration of Natural Environment by
Creation of Environmental Protection Forests

昭・ 藤 原 一 繪・ 大 野 啓 一・ 林

寿 則．

1992．岡山県「健康の森」の植生．85pp．岡山県．
宮脇昭・藤原一繪・小澤正明．1993．ふるさとin Urban Areas．Bull. Inst. Environ. Sci.

の木によるふるさとの森づくり．横浜国立大学

Technol. Yokohama Natn. Univ , 19（1）：51-60．

環境科学研究センター紀要，19（1）：73-107．

藤原一繪．1997．日本列島の環境保全林形成によ宮脇る緑化・回復に関する植生生態学的研究．平成6 年度～平成 8 年度

昭．2010．三本の植樹から森は生まれる．

219pp．祥伝社．

科学研究費補助金（基盤Meguro, S．2002．Macrodynamic growth

研究（B）（2））研究成果報告書：1-266．横浜

behavior of reforestation in Southeast Asia

国立大学環境科学研究センター植生学研究室．

after the initial 10 years．Eco-habitat, 9（1）：原田洋．2017．環境保全林の自然性評価手法の開発
林

その２．JISE Newsletter, 77：4-5．

129-134．
目黒伸一・北村知洋・原田

寿則・鈴木伸一・矢ケ崎朋樹．2013．箱根ポー林の間伐による生長動態とその評価．生態環境

ラ美術館に植栽された広葉樹 15 種の 11 年間の生長動態．生態環境研究，20（1）：25-35．
林

寿 則・ 桜 井 光 雄・ 金 澤厚・ 旭

研究 12（1）：1-10．
長尾忠泰・原田誠 司．

洋．1995．都市における環境保

全林のリターフォールについて．生態環境研究，

2017．太平洋側北限付近に植栽されたタブノキ

2（1）：19-24．

ポット苗の初期生長動態．生態環境研究，24（1）：吉野知明・武田9-15．
林洋．2005．環境保全

進．2016．幼苗植栽技術で創出した樹林における自然間引き．自然環境復元研

寿則・村上雄秀・武藤一巳．2018．静岡県

富士市に植栽された環境保全林の生長とその評− 20 −

究，8（1）：43-49．

JISE REPORT No.2（2019）「日本植生誌」から読めること
原田

1

その２

洋（IGES 国際生態学センター）・尾﨑光彦（IGES 国際生態学センター）～４倍の数になっている（表１）。

はじめにコケモモ - トウヒクラス域での群落数は中部の「日本植生誌」の中の屋久島と沖縄・小笠原を57 個が最多で、北海道の 37 個、東北の 26 個と続除く８地域の植生誌（宮脇，1981 ～ 1988）を利く。近畿では 11 個、四国で８個あるだけで、中用し、地域ごとの群集・群落数（以下群落数とす

国と九州では欠落している。代償植生は関東からる）を比較し、考察を加えた。群団レベルでの地

四国では２～３個あるだけで、北海道と東北では域間の類似性や相違性については原田・林（2018a）

まったく存在していない（表１）。

で、現存植生図や潜在自然植生図の凡例から読め
ることについてはすでに報告済みである（原田・

表 1.

林，2018b；2018c）。

2

 地域におけるクラス域ごとの自然植生と代償
各
植生の群落数 「日本植生誌」( 宮脇編 , 19811988）より算出
北
海道

地方ごとの群落数の比較
８地域（北海道、東北、関東、中部、近畿、中国、四国、九州）における群落数は中部が 292 個と最多で、次いで関東、近畿が続いている。これは潜在自然植生図の凡例数が多いことと同様の理由であろう。標高差が大きいこと、起伏に富んでいること、太平洋側と日本海側の両方の気候帯に位置していることなど環境の複雑性によるものと

東
北

関
東

ヤブツバキクラス域
自然植生
0 10 77
代償植生
0 17 76
計
0 27 153
ブナクラス域
自然植生
112 126 72
代償植生
37 45 24
計
149 171 96*
コケモモートウヒクラス域
自然植生
37 26 22
代償植生
0
0
2
計
37 26 24
自然植生 計149 162 171
代償植生 計37 62 102
合計
186 224 273* コマクサーイワツメクサクラス域を含む

中
部

近
畿

中
国

72
68
140

98 103 96 97
87 77 70 75
185 180 166 172

68
27
95

39
14
53

54
3
57
194
98
292

9
0
6
0
2
0
2
0
11 0
8
0
146 132 129 130
103 88 87 83
249 220 216 213

29
11
40

四
国

27
15
42

九
州

33
8
41

している（原田・林，2018c）。東北、中国、四国、九州は 213 ～ 224 個の範囲にありほぼ同数となっている。北海道は中部や関東より 100 個ほど、他

3

自然植生と代償植生の群落数の比較の地域より 50 ～ 70 個少ない。その原因はヤブツ

いずれの地方においても合計数では代償植生よバキクラス域が存在しないことによるものである

り自然植生のほうが群落数が多く、両者の割合は（表１）。

1.4 倍以上の開きがある。自然植生の群落数の割

ヤブツバキクラス域の群落数は近畿以西の４地域では 166 ～ 185 個あり、関東の 153 個、中部の合が高いのは、北海道と東北で、関東以西はほぼ同じ割合となっている（図１）。

140 個より 30 個ほど多くなっている。東北はヤブ

北海道や東北で自然植生の群落数が多いというツバキクラス域の北限に位置するため、その数はことは、それらの地域に多様な自然が残されてい27 個と少ない。

るといえよう。人間による開発の時期が早く、長北日本ではブナクラス域の占める面積が広いこく継続されてきたところや、人口が集中しているとを反映して、東北で 171 個、北海道で 149 個とところは自然植生の群落の占める割合が低くなっなり、関東や中部の 1.5 倍、近畿以西４地域の３ている。

− 21 −

JISE REPORT No.2（2019）

北海道の代償植生は 37 個で、東北の半分、関自然植生/代償植生
4
東や中部、近畿の1/3 にすぎない。自然植生の群2.61.7
落数からいえば北海道の149 個は、近畿の 146 個
21.4とほぼ同数であるが、代償植生の群落数に大きな1.5
開きがあり、北海道は他の地方と比較して特異な
1.5
1.6

表 2. ヤブツバキクラス高木林の分布状況

表2. ヤブツバキクラス高木林の分布状況
地域
北
東
海
北
群落名
道
ヤブコウジ-スダジイ群集○
イロハモミジ－ケヤキ群集○
シラカシ群集○イノデ－タブノキ群集○
シキミ－モミ群集
○

3

○
○
○
○
○
○
○

○
○
○
○
○
○

○
○
○
○
○
○

○ ○ ○
○ ○ ○
○ ○
○
○
○
○ ○ ○

○
○
○
○
○
○

○
○
○
○
○

○
○
○
○
○

○
○
○

○
○

○
○
○
○

○
○

○
○
○
○

○
○
○

○
○
○

○
○

○

イスノキ－ウラジロガシ群集
アコウ－タブノキ群落
カゴノキ群集ヒメクロモジ－スギ群集
ウラジロガシ群落

○
○
○
○
○

○
○

シイモチ－シリブカガシ群集
ミヤマシキミ－アカガシ群集
ヤマヤブソテツ－タブノキ群落
クチナシ－スダジイ群落
コウヤマキ群落

○
○
○
○
○
18 17

ムサシアブミ－タブノキ群集
ツクバネガシ－シラカシ群集
ホルトノキ群集*
トガサワラ群集

2
1

コガクウツギ－モミ群集
ナンテン－アラカシ群集
ナナメノキ－アラカシ群集

九州

四国

中国

近畿

中部

関東

東北

北海道

図１. 自然植生と代償植生の群落数の比較（自然植生 / 代償植生）

4

近 中
畿 国

ミミズバイ－スダジイ群集
ルリミノキ－イチイガシ群集
カナメモチーコジイ群集
ヒメアオキ－ウラジロガシ群集
アブラチャン－ホソバタブ群集
オオバジャノヒゲ－アラカシ群集

4

0

関 中
東 部

ホソバカナワラビ－スダジイ群集
ユズリハ－ヤマグルマ群集

植生を形成していることになる。

自然植生/代償植生

地域
北海道
東北
関東
中部
近畿
中国
四国
九州

群落数

ヤブツバキクラス高木林の群落の特性

0

5

7

12

15

16

四
国

九
州

*九州のホルトノキ群落は, 近畿や四国のホルトノキ群集と同一のものとしてまとめてある

群落数は東北と関東で５～７群落、近畿以西～
九州が 15 ～ 18 群落、中部がそれらの中間の 12

ミズバイ - スダジイ群集やルリミノキ - イチイガ群落である（表２）。

シ群集が中部まで、ムサシアブミ - タブノキ群集

そのなかで１地方だけからしか出現していないのは、関東のユズリハ - ヤマグルマ群集、中部のやツクバネガシ - シラカシ群集が近畿までという具合である。

オオバジャノヒゲ - アラカシ群集、中国のナナメ

しかし東北まで広く分布している群落が、近畿

ノキ - アラカシ群集、四国のカゴノキ群集やヒメ

以西で欠けている地域もある。東北以西に広く分

クロモジ - スギ群集など３群落、九州のシイモチ布しているイノデ - タブノキ群集が四国で、シキ- シリブカガシ群集、ミヤマシキミ - アカガシ群

ミ - モミ群集が四国と九州で、シラカシ群集が九集などの５群落である。これらは各地域を特徴づ

州で欠落している。

けるヤブツバキクラス高木林といえる（表２）。
東北や近畿にはその地域独特のヤブツバキクラ
ス高木林が存在しない。また、関東の１群集も伊5

ヤブツバキクラス高木林の群落の類似性

豆七島に特有なものなので、関東地方を特徴づけ

表２から群落レベルにおける地域間の類似性をているとはいえない。伊豆七島という島嶼を除く

求めてまとめたのが図２である。類似度は QC ＝と、近畿以東に分布している１地方だけの群落は2c/（a＋b）で得られる Sørensen の類似係数を百中部のオオバジャノヒゲ - アラカシ群集だけであ分率で表示している。a と b はそれぞれの地域のる。

群落数、c は比較する２地域に共通する群落数でヤブツバキクラス高木林は近畿以西の西日本がある。

本場といえる。西日本に分布の中心をおく群落が全般的に東北から中国、四国までは類似性が高環境に対応して中部まで、関東まで、東北までといといえる。特に東北と関東間、中部と近畿間、東日本に分布を拡大しているといえる。例えば、近畿と中国間の類似性が高い。一方、九州と中国

ホソバカナワラビ - スダジイ群集が関東まで、ミ間や九州と四国間の類似性が低い。因みに関東と− 22 −

JISE REPORT No.2（2019）九州間では 33.3、東北と九州間では 27.3 と一段と類似性は低下している。

表 3. ブナクラス域の高木自然林の群集・群落の分布状
表3. ブナクラス域の高木自然林の群集・群落の分布状況
況 2 地域以上に分布しているものに限定してある
2地域以上に分布しているものに限定してある地域
北
東 関 中 近 中 四 九海
北 東 部 畿 国 国 州
群落名道○ ○ ○ ○
△ ハンノキ－ヤチダモ群集○ ○ ○○ ヤマタイミンガサ－サワグルミ群集○ ○△ ミヤマベニシダ－ヤチダモ群集
エゾイタヤ－シナノキ群集○ ○□ チャボガヤ－ケヤキ群集○ ジュウモンジシダ－サワグルミ群集

図 2.  ヤブツバキクラス高木林の群集・群落レベルでの地域間の類似性

6

ブナクラス域の高木自然林の群落数の比較
ブナクラス域の高木林を形成する自然林には 90個以上の群集・群落が存在している。その中から２地域以上に分布している植生をまとめたのが表３である。例えば、北海道には 14 個の群落単位があるが、北海道以外の地域にも分布しているのは４個あることを示している。ハンノキ - ヤチダ
モ群集は東北、関東、中部にも、ヤマタイミンガ

ヒメアオキ－ブナ群集
ブナ－イヌブナ群集
アカミノイヌツゲ－クロベ群集○ タマアジサイ－フサザクラ群集△ ハルニレ群集
マルバマンサク－ブナ群集□ タマブキ－ケヤキ群集
エゾイタヤ－ケヤキ群集
コカンスゲ－ツガ群集

○
○
○
○
○
○
○
○
○

ヤマボウシ－ブナ群集
シノブカグマ－ヒノキ群集□ オオモミジ－ケヤキ群集△ オニヒョウタンボク－ハルニレ群集△ クロツバラ－ハンノキ群集
イワナンテン－ヤマグルマ群集

○ ○
○ ○
○ ○
○
○
○
○

○
○

○
○
○
○
○
○
○
○
○
○

□ アブラチャン－ケヤキ群集○ イワボタン－シオジ群集

シラキ－ブナ群集
コハクウンボク－イヌブナ群集○ ヤハズアジサイ－サワグルミ群集
クロモジ－ブナ群集
チャボガヤ－イヌブナ群集△ マアザミ－ハンノキ群集□ ミヤマクマワラビ－ケヤキ群集○ ミヤマクマワラビ－シオジ群集

○
○
○
○
○
○
○
○

○
○
○

○
○
○
○
○
○
○
○
○

○ ミズタビラコ－シオジ群集○ バイカウツギ－フサザクラ群落○ ガクウツギ－フサザクラ群落

サ - サワグルミ群集は東北、関東にも同じ群落が分布していることを意味している。

○
○
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○
○
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○
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○

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○ ○
○
○ ○
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○ ○
○ ○
○ ○
○ ○
○
○
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○
○

○
○

23

15

○

アケボノツツジ－ツガ群集

群落数

14

18

25

35

○ ○
7 14

□渓谷林 ○渓畔林 △湿生林

群落数は中部の 35 個が最多で、関東の 25 個、近畿の 23 個がこれに次いでいる。四国は７個と引用文献最少である。ブナクラス域の中核を占める北海道

原田や東北で群落数が多くなるわけではない。中部ではツガ林、ウラジロモミ林、ヒノキ林、サワラ林、寿則．2018a．「日本植生誌」から読めること．JISE REPORT，（1）：11-14．
原田

アスナロ林などの常緑針葉樹林が分布し、これらは他の地域には存在しない独自の群集を形成して

洋・林
洋・林

寿則．2018b．現存植生図の凡例から読めること．JISE REPORT，(1)：15-16 ．
原田

いることが原因であろう。

洋・林寿則．2018c．潜在自然植生図の

凡 例 か ら 読 め る こ と．JISE Newsletter，79：

表３には 35 群落が掲載されている。このうちケヤキ林で代表される溪谷林が 5 群落、サワグル

4-5．
宮脇

ミ林やシオジ林の溪畔林が９群落、ハルニレ林やハンノキ林の湿性林が６群落あり、これらを合計すると 20 群落となり、35 群落中の 57％を占めることになる。中性立地に成立するブナ林や乾性立地の針葉樹林に比較して、標高の高いところの水際は多様な自然林が分布しているといえよう。

− 23 −

昭（編）．1981 － 1988．日本植生誌．第２巻～第９巻．至文堂．

JISE REPORT No.2（2019）「環境保全林の種組成の回復を阻害しているのは林床に厚く堆積した未分解の落葉ではないか」という仮説
原田洋（IGES 国際生態学センター）・林

国際生態学センターが発行している Newsletter

寿則（IGES 国際生態学センター）

表１ 横浜国立大学の環境保全林の種組成の比較
表１.  横浜国立大学の環境保全林の種組成の比較
17年生時と41年生時
17 年生時と 41 年生時

第 17 号に「環境保全林を間伐するメリットは？」林床に厚く堆積し、他の植物の侵入を阻害しているリター（落葉）のほうが環境保全林の管理としては問題ではないか」と指摘した。その後、特に提言もしていないので、何かの参考にでもなればと思いこのような仮説を提案した次第である。
横浜市の標高 60 ｍの台地にある横浜国立大学の構内には、40 年ほど前の 1976 年５月に１ｍ前後のポット苗を植栽したところがある。現在では
樹高 20 ｍを超える個体もあり、遠くからみるとこんもりとした樹林を形成している。環境保全林と呼ばれる照葉樹の人工林である。樹林の高木層の発達具合は自然林と類似し、その差は小さいが、林内に生育している植物は自然林に比べて種数が少なく、多様性は決して高くはない。
植栽後 17 年が経過した時点での植生調査資料がある（藤間ほか，1994）。これによると、ヤブ
ツバキクラスの種が 13 種、導入や分布域外の常緑植物が４種出現している（表１）。それから 24
年が経過した 2017 年５月の調査（原田・矢ケ崎，
未発表）によると、ヤブツバキクラスの種が 14 種、導入や分布域外の常緑植物が５種と種数に関してはほとんど変動は認められなかった。表１にみられるように４種が消失し、６種が新たに侵入しているだけの違いである。
24 年の間には鳥類により相当量の種子が運ばれてきたことであろうに、植物の種数が増えないのは何らかの原因で運ばれてきた種子が発芽・定着できなかったことを意味している。単に時間軸だ
けで環境保全林を評価しようとする問題点が示唆される。

− 24 −

植 生
ヤブツバキクラスの種
タブノキ
アラカシ
シラカシ
ヤブツバキ
アオキ
ヤツデ
トベラ
マサキ
キヅタ
ジャノヒゲ＊
ネズミモチ
ヒサカキ
マンリョウ
スダジイ
モチノキ
サネカズラ
ヤブラン
導入や分布域外の常緑植物
クスノキ
サザンカ
シュロ
ナンテン
サンゴジュ
モッコク
ヤブツバキクラスの種数
導入や分布域外の種数＊ ナガバジャノヒゲを含む＊＊ 藤間ほか，1994

○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○

41年生

年 生

その最後のまとめのところで「間伐そのものより

17年生＊＊という小論を書いたことがある（原田，1997）。

○
○
○
○
○
○
○
○
○
○

○
○
○
○
○
○
○
○

13
4

○
○
○
○
○
14
5

JISE REPORT No.2（2019）

種数が変動していない原因は、林床に堆積した

ふかふかの落葉の間で発芽・発根しても、種子の過剰な落葉ではないかとして仮説を立ててみた。

中の豊富な栄養分を使用して土壌まで伸長するこ

川崎市東扇島の埋立地にある火力発電所構内にもとが可能である。その結果、写真１のような植栽

横浜と同様な手法で造成された環境保全林があ

木の実生をみることができる。

る。ここで 1995 年から 2001 年までの 11 年生時

未分解の常緑落葉が厚く堆積することで、運ばから 17 年生時の落葉量を測定した資料がある（長れてきた植物の種子の発芽・発根を妨げ、植物の尾ほか，2003）。なお、ここでいう年生とはポッ定着を阻害し、強いては環境保全林の種多様性のト苗植栽後の年数を指している。この間の年間落発達を妨害しているのではないか、というのが仮葉 量 は、ha あ た り 4.9 ～ 6.0 ton で、 平 均 5.3ton

説である。

となっている。

では冬に落葉広葉が多量に堆積する落葉広葉樹

横浜の環境保全林では 18 年生時で 6.1ton、19からなる雑木林に、多様な植物が生育しているの年生時で 7.0 ton、20 年生時で 6.0 ton となり、3はどう説明すればよいだろうか。雑木林の主要構

年間の平均は 6.4 ton であった。川崎と横浜の 15成種であるコナラやクヌギもカシ類と同様に大き年生から 20 年生の環境保全林の年間落葉量の平なドングリを実らせる。しかし、常緑広葉樹とは

均は 6.0ton となっている。

異なり、秋には褐色に紅葉し、冬にはすべての葉

一方、自然林ではどうかというと、宮崎県綾のを落下させる。クヌギでは一部の枯葉が落下せず照葉樹林では 4.5ton と 5.2ton（佐藤ほか，1995）、に枝に残ることがあるが、その量はきわめて少な

徳島市のタブノキ林では 4.4ton と 5.2ton（上田・い。岡山市の 40 年生のコナラ林での４年間の落堤 ,1977）、熊本市のコジイ林では 3.0 ～ 3.8ton（只葉 量 は、4.6 ～ 5.2ton で 平 均 4.8 ton（ 西 村 ほ か，

木・香川，1968；只木，1995；佐藤ほか，1993）

1992）で、常緑広葉樹林と同じくらいである。しである。環境保全林では自然林より１ton 以上もかし、このコナラ林の落葉量は他に比べて多いほ

年間落葉量が多いことになる。

うで、岩手県、埼玉県、京都府、岡山県、島根県

林床に堆積した落葉の年間分解率は 50 ～ 60％などの例では、2.4 ～ 4.3ton で、平均 3.3 ton となっなので（図１）、落葉が分解しきれずに厚く堆積ている（西村ほか，1992）。常緑広葉樹林のほうすることになる。何層にも重なりあった落葉が、が落葉量は多く、さらにはその分解が遅いところ

ふかふかしたクッションを形成している。鳥に運が問題である。

ばれてきた種子が、このクッションの間に閉じ込

成熟したコナラ林で、低木層を除去した区と、められると、発芽や発根しても、特に根が土壌に低木層とリター層を除去した区の２つの処理区と届く前に種子の中の栄養分を使い果たしてしま

無処理区を設けて、コナラ実生の発生について調い、養分不足で枯死してしまう。土壌から養分をべた研究がある（西村，1991）。実生の発生数は吸収するため速く落葉層の下の土壌まで根を伸ばリターも除去した処理区で最も多いという結果です必要がある。種子が小さいほど落葉が障害物とあった。コナラの種子も栄養分を多量に含んだ大なり、発芽や発根の伸長に影響を受けやすい。

きなドングリである。それでも落葉が堆積しすぎアラカシやシラカシのようなドングリは、大きな種子の中に多くの栄養分を貯蔵しているため、

図 1. 横浜における常緑広葉 4 種の年間分解過程（小滝・原田 1997 改変）

写真１.  アラカシの実生− 25 −

JISE REPORT No.2（2019）ていると、実生が発生しにくくなっている。

えば、環境保全林の落葉の管理の指針にもなろう。

常緑広葉のタブノキと落葉広葉のオオシマザク
ラの季節の違いによる葉の分解実験を行ったこと

引用文献がある（木村・原田，2003）。夏季、秋季、冬季

原田の３期にそれぞれ８週間ずつ測定した。タブノキの８週間後の重量残存率は、夏季で 54.7％、秋季

は？．JISE Newsletter, 17：5-6．
木村紀之・原田で 69.3％、冬季で 89.5％であったのに対し、オオ
シマザクラは夏季で 12.5％、秋季で 46.2％、冬季

洋．1997．環境保全林を間伐するメリット
洋 2003．環境保全林における落葉の分解．生態環境研究，10 (1)：17-26．
小滝愛子・原田洋．1997．都市林における落葉で 68.5％となった。なお、数値は残存率であるこの分解に関する予備的研究（Ⅱ）．春夏秋冬，(17)：とに注意していただきたい。

1-10．

いずれの季節でもタブノキよりオオシマザクラ

長尾忠泰・原田洋・目黒伸一．2003．埋立地のほうで分解が促進しているといえる。さらに気に造成された照葉樹環境保全林のリターフォー

温の高い夏季で分解が大きく進み、低温の冬季でル量の年変動と季節変化．森林立地，45 (1)：は分解率が小さいことを示している。また、タブ

7-12．

ノキ、クスノキ、シラカシ、アラカシの常緑広葉

西 村 尚 之・ 白 石 高 子・ 山 本 進 一・ 千 葉 喬 三．

４種の年間分解率は、50.9 ～ 57.8％であった（小滝・1991．都市近郊コナラ林の構造と動態（Ⅱ）．

原田，1997）。

日本緑化工学会誌，16 (4)：31-36．

常緑広葉は林床に長い間堆積しているが、落葉

西村尚之・山本進一・千葉喬三．1992．都市近郊

広葉は分解が促進されるため、いつまでも厚く未コナラ林の構造と動態（Ⅲ）．日本緑化工学会誌，

分解の落葉が堆積していることは少ない。その結18 (2)：95-103．

果、小さい種子の植物も定着できるようになり、佐藤

種多様性が高まることになる。

保・小南陽亮・新山

馨．1995．綾常緑広葉樹林のリターフォール量と林床のリター現存

雑木林の維持・管理の特徴に「落ち葉かき」が量について．日本林学会九州支部論文集，48：ある。林床に落葉が堆積する冬に、その落葉をかき集めて保存し、堆肥の材料として使用していた。

167-168．
佐藤保・竹下慶子・上中作次郎．1993．攪乱を伴っ1960 年代までは、この堆肥が農作物の主要な肥たコジイ壮齢林におけるリターフォールの季節料であった。その後、合成肥料が使用されるよう変化と養分還元量について．日本林学会論文集，になってからは落葉の利用価値は低下していった

104：581-584．

が、今日でも有機農法を行う上では重要な原料と只木良也．1995．立木密度の違うコジイ幼齢林のなっている。

構造と物質生産．名古屋大学演習林報告，14：

定期的に落葉を除去したり、薪炭材として間伐

1-24．

されることで雑木林の種多様性が維持されてきた只木良也・香川照雄．1968．森林の生産構造に関ことを考えると、常緑広葉樹人工林の環境保全林する研究（Ⅷ）コジイほか 2，3 の落葉枝量のも落葉の管理を検討してみるべきである。

季節変化．日本林学会誌，50：7-13．

以上の仮説を検証するため次のような実験を推藤間凞子・石井茂・藤原一絵．1994．横浜国立

奨したい。林床に１㎡の方形枠を 10 個設置し、大学キャンパスの現存植生．横浜国立大学環境

５個の方形枠内の落葉はそれぞれ半分ほど除去す

科学研究センター紀要，20 : 31-96．

る。残りの５個はすべての落葉を除去する。定期

上田晋之助・堤利夫．1977．ヒノキ人工林とタ的に未処理、半分除去、全部除去の各方形枠内にブ天然生林のリターフォールについて．京都大侵入した植物を調べる。こうして仮説の検証を行学演習林報告，49：30-40．

− 26 −