令和元年度

鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

赤潮総合対策調査事業−Ⅱ(赤潮対策技術高度化事業−１)
赤潮広域モニタリング高度化
高杉朋孝，宮田翔也【目的】
Chattonella 属や Cochlodinium 属などの赤潮により漁業被害の発生している八代海や鹿児島湾において，有害赤潮プランクトンの発生状況及び海洋環境を広域的に監視するとともに，赤潮プラン
クトンの増殖特性等の把握により赤潮発生機構を解明し，漁業被害の防止に資する。

【方法】
１

漁場環境のモニタリング調査
鹿児島湾の 12 定点（図1）及び八代海全域における 8 定点（図 2）において以下の項目を調査した。
調査項目：気象，海象（水温，塩分，透明度，水色）
水質※(DO,pH,NO ２-N,NO ３-N,NH ４-N,PO ４-P,DIN,DIP,Si,Chl-a)
プランクトン（各層採水）※水質項目の略号の説明は，別稿「有害・有毒プランクトン情報発信事業」に記載

２

赤潮発生動向調査（１）プランクトン発生動向調査
鹿児島湾で周年，八代海で 5 〜 9 月にモニタリングを行った。
（２）赤潮の発生要因・非発生要因の検証
2019 年 2 月下旬から 4 月上旬に鹿児島湾奥部で発生した Heterosigma akashiwo 赤潮について，事業で得られたデータや気象データ等も含めて発生・衰退要因の解析を行った。また，2019 年のChattonella marina の動態と環境条件との関係についても同様に解析した。

令和元年度鹿児島県水産技術開発センター事業報告書（３）既存データ等を用いた解析
鹿児島湾における調査で得られたデータについて，過去のデータ，既往知見との比較等を行い，有害赤潮発生の特徴を把握するとともに，発生機構の解明に向けて解析を行った。解析においては C. marina および H. akashiwo の赤潮発生年・非発生年における環境条件の違いを検討した。
2000 〜 2019 年（過去 20 年）の Stn.⑪（牛根境沖）で得られた毎月の表層および底層水温，表層塩分，表層 DIN 濃度，珪藻，湾奥部 9 定点の月別平均透明度，気象庁統計情報による溝辺アメダスにおける毎月の降水量および年間降水量，牧之原アメダスにおける毎月の平均気温，平均風速，最大風速，鹿児島市で観測された月平均全天日射量，鹿児島湾内で河川流量が最も多い天降川の湯田橋観測所における月別流量，鹿児島地方気象台における桜島の月別の噴火回数，降灰量，垂水市牛根麓の降灰量，C. marina 初認日，入梅日（計 18 要素のデータ）を解析に使用した。解析項目は，将来的にも同質なデータの入手が見込めること，海域を代表し得るデータであること，赤潮発生より以前に入手できることを念頭に選択した。なお月別データは，C. marinaの解析については，赤潮発生時期が 5 〜 6 月であることから，前年 7 月から当年 6 月までのデータを使用した。また，H.akashiwo の解析については，赤潮発生時期が主に 3 月と 5 月であることから，前者は前年 7 月から当年 3 月までを，後者は前年 7 月から当年 5 月までのデータを使用した。
C. marina については，2000 年以降の鹿児島湾の年別赤潮発生状況から「大規模発生年」，「小規模発生年」，「非発生年」の 3 つに類型化し，それぞれ環境条件データとの関連性を解-1析した。なお，「大規模発生」は，最高細胞密度 100 cells mL 以上，赤潮継続日数 10 日以上を満たすものとした。パターン 1 では「大規模発生年」と「小規模発生年」に対する「非発生年」，パターン 2 では「大規模発生年」に対する「小規模発生年」と「非発生年」の２群に分けた。次に，比較する群それぞれの環境条件の特徴を把握するため，それぞれの要素についてShapiro-Wilk 検定により正規性を，F 検定により分散について検定し，正規性を示し，かつ等分散であると判定された場合は Student のｔ検定を，正規性を示すが，等分散でない場合は Welchのｔ検定を，正規性を示さない場合は Mann-Whitney の U 検定を行い，その後，抽出された要素を用いて，線形判別分析及び非線形判別分析を行った。また，線形判別分析で得られた結果については，妥当性の検証を行うため，Leave-one-out cross validation を行った。
H. akashiwo については，発生年と非発生年の 2 群に分け，それぞれの要素について，C.mari-na の解析と同様の手法で行った。
なお，H. akashiwo について「大規模発生年」に対する「小規模発生年」と「非発生年」の２群の比較，「3 月発生年」と「3 月非発生年」との比較，「5 月発生年」と「5 月非発生年」の比較も試みたが，サンプル数不足により検定が行えなかったので，これについては結果には記載しないこととする。

【結果及び考察】１

漁場環境のモニタリング調査
鹿児島湾，八代海の海象及び水質については，別稿「有害・有毒プランクトン情報発信事業」及び平成31年度水産庁委託 漁場環境改善推進事業「赤潮被害防止対策技術の開発」報告書に記載

令和元年度２鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

赤潮発生動向調査（１）プランクトン発生動向調査
鹿児島湾，八代海のプランクトンの発生状況については，別稿「有害・有毒プランクトン情報発信事業」及び平成31年度水産庁委託 漁場環境改善推進事業「赤潮被害防止対策技術の開発」
報告書に記載（２）赤潮の発生要因・非発生要因の検証

ア．H. akashiwo 赤潮の水平分布の経時変化
H. akashiwo 赤潮の発生状況を図 3 に， H. akashiwo 赤潮の最高細胞密度の推移を図4に示す。
-1

2019 年 2 月 26 日に実施された地元漁協の調査結果によると，桜島西側で 100 cells mL が確認-1された。翌 27 日の調査において，Stn.⑥で最高 7,775 cells mL を記録したほか，湾奥部東部を-1-1含む複数の地点で 1000 cells mL 以上を確認した。28 日には牛根辺田地先で 12,916 cells mL ，
29 日には Stn.⑪及び牛根境地先でそれぞれ 14,900 cells mL-1 を確認した。3 月 2 日は 10,000cells mL-1 以上は確認されなかったものの，3 月 4 日は姶良市白浜地先で 51,666 cells mL-1，牛根境で 22,500 cells mL-1 確認され，本赤潮のピークとなった。その後，10,000 cells mL-1 以上が確認されたのは 3 月 8 日（Stn.⑧，12,400 cells mL-1）のみであったが，3 月 12 日〜 29 日にかけて1,000 cells mL-1 以上（1,000 〜 7,000 cells mL-1）の赤潮が継続した。4 月 3 日には最高細胞密度が 35 cells mL-1（Stn. ④）まで減少し，36 日間に及んだ赤潮は終息と判断した。

(単位：cells mL-1)
図3．Heterosigma akashiwo赤潮の水平分布の推移

令和元年度鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

細胞密度（cells mL-1 )60,000
51666
40,00014900
12400

20,0001437

7000
3502/1 2/6 2/11 2/16 2/21 2/26 3/3 3/8 3/13 3/18 3/23 3/28 4/2
図4．Heterosigma akashiwoの最高細胞密度の推移（全調査点）

イ．H.akashiwo 赤潮の発生・衰退要因
図 5 に降水量および日照時間の推移を示す。降水量については，2 月中旬〜下旬は平年並みであったが，3 月上旬に平年を大きく上回る降水量が観測された。3 月中旬から赤潮が終息する
4 月上旬までは平年より降水量が少なかった。日照時間は 2 月下旬〜 3 月上旬に平年より少なかったが，3 月中旬〜 4 月中旬においては平年より多かった。
図 6 に水温，塩分，DIN および DIP 濃度の推移について示す。赤潮発生期間の水温は 2 月上旬以降，表層では 15.6 〜 17.0℃，10 m 層では 15.9 〜 16.8℃ と H. akashiwo の増殖至適水温 15〜 25℃（Shikata 2009）の範囲内であった。塩分は 2 月上旬以降，表層は 33.1 〜 34.1，10 m 層は 33.6 〜 34.4 で推移した。DIN 濃度は，赤潮発生時の 2 月 27 日において，表層，10m 層とも，1,000 cells mL-1 の個体群が維持されるために最低限必要となる N 濃度 1.7 µM（紫加田・本城
2016，以降基準値）を大きく上回っていた。その後，表層は 3 月 4 日まで概ね基準値未満となったが，3 月 5 日に上昇して 15 日までは基準値以上，20 日以降は基準値未満となった。10 m層は 15 日まで基準値以上で，20 日以降は概ね基準値未満となった。DIP 濃度は DIN と同様，赤潮発生時は 1,000 cells mL-1 の個体群が維持されるために最低限必要となる P 濃度 0.1μM（紫加田・本城 2016，以降基準値）大きく上回っており，3 月 22 日までは基準値以上だったが，衰退直前の 3 月 26 日には大きく低下した。競合種の珪藻は赤潮発生直前の 2 月 5 日において少-1なく（最高細胞密度：12 cells mL ），赤潮発生期間中も低密度で推移した（最高細胞密度：33-1cells mL ，3 月 12 日，Stn.⑪）。
以上のことから，H. akashiwo 発生期間中の水温，塩分は至適レベルであり，競合種である珪藻類が少なく，赤潮発生時には栄養塩が豊富に存在していたことが発生要因として考えられた。
-1

また，赤潮のピークであった 3 月 4 日（51,666 cells mL ，姶良市白浜沖）以降は，3 月 8 日を-1

最後に 10,000 cells mL 以上の H. akashiwo は確認されなくなった。その後，3 月 10 日〜 21 日にかけて 20 mm/日以上の降水量が 3 回（10 日:54mm/日，19 日:20mm/日，21 日:36mm/日）観-1測され，栄養塩が供給された。それにより，3 月 29 日まで 1,000 cells mL 以上の細胞密度が維持され，赤潮が長期化したと考えられた。しかし，3 月 29 日以降は DIN が枯渇状態となり，赤潮は衰退したと推察された。

鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

60降水量（mm）

14日照時間(h)1250

10降水量（mm）

408306204

3/29

3/22

3/15

3/8

3/1

2/22

02/15

02/8

22/1

10

日照時間（h）

令和元年度

図5．降水量及び日照時間の推移(降水量：溝辺アメダス､日照時間：牧ノ原アメダス)

17.5０ｍ

10ｍ

35０ｍ

10ｍ

34.5
3416.5
塩分水温（℃）

171633.53315.5

32.5
4/2

3/28

3/23

3/18

3/13

3/8

3/3

2/26

2/212/16

2/112/1

2/6322/62/112/16
2/212/26
3/3
3/8
3/133/18
3/23
3/28
4/2

1098765432
101０ｍ

10ｍ

０ｍ

10ｍ

0.8
DIP(μM)

0.60.4

図6．水温，塩分，DIN，DIPの推移（湾奥部9定点平均）.
生残するために最低限必要な濃度

4/2

3/28

3/23

3/18

3/8

3/13

3/3

2/26

2/21

2/16

2/112/6

02/1

4/2

3/28

3/23

3/18

3/13

3/8

3/3

2/26

2/212/16

2/112/6

0.2

2/1

DIN(μM)

2/1

15

横線はHeterosigma akashiwoが令和元年度鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

ウ．Chattonella marina 赤潮の発生・非発生要因
Chattonella spp.は例年の発生時期である 5 〜 6 月に発生しなかったが，10 月中旬に湾奥部東-1部で比較的高密度（最高 22 cells mL ）で検出された（図 7）。5〜6月の競合種である珪藻類は-111 〜 575 cells mL と少なかった（図 8，9）。鹿児島湾奥部の水温，塩分の推移を図10に示す。
水温は，表層および 10 m 層においてそれぞれ 19.6 〜 24.5℃ および 20.1 〜 22.9℃ で，概ね，過去のデータから推定した鹿児島県の海域における増殖好適水温範囲内（23 〜 26℃）にあった。塩分は表層および 10 m 層でそれぞれ 32.8 〜 33.2 および 33.5 〜 33.7 で，鹿児島県の海域における好適塩分範囲（30 以下，西広海ら 2009）より高かった。栄養塩濃度は 5 〜 7 月にかけて低濃度で推移し（図11），概ね，C. antiqua の半飽和定数（硝酸塩で 1.0 µM，リン酸塩で0.11 µM，Nakamura et al. 1988）以下であった。
以上のことより，5 〜 6 月は競合種である珪藻類は少なく，水温は概ね好適範囲内だったものの，塩分が高く，栄養塩が少なかったことにより，通常の発生時期である 5 〜 6 月に C. mari-na 赤潮が発生しなかったと考えられた。
一方で，細胞密度の増加がみられた 10 月中旬の水温は表層および 10 m 層ともに 25.6℃，塩分は表層で 31.6，10 m 層で 32.2 であった。競合種である珪藻類はやや少ない〜多い状況で，栄養塩は概ね少ない状況だった。このことから，8 月下旬をピーク（表層：27.5℃，10 m 層：26.0℃）に下がり始めた水温が，10 月中旬に適水温となり，珪藻類はやや少ない〜多い状況で，湾奥部の東側で増殖したが，塩分は好適範囲より高く，栄養塩が概ね少なかったことから，高密度化せず，局所的な増殖となったと考えられた。

876543210

Stn.2-0m
Stn.2-10m
Stn.8-0m
Stn.8-10m
Stn.11-0m
Stn.11-10m

4/24
5/10
5/21
6/4
6/25
7/11
7/22
8/28
9/25
10/11
11/6
12/19
1/22

Stn.2-0m
Stn.2-10m
Stn.8-0m
Stn.8-10m
Stn.11-0m
Stn.11-10m

細胞密度（cells mL-1）

1816
1412108
6420

Chattonella ovata

4/3
4/24
5/10
5/21
6/4
6/25
7/11
7/22
8/28
9/2510/1111/612/191/22

細胞密度（cells mL-1 ）Chattonella marina

図7．Chattonella marina，Chattonella ovata の細胞密度の推移

令和元年度鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

細胞密度（cells mL-1 )10,000Stn.②表層
珪藻類

有害種

その他

100

14/1

5/1

5/31

6/30

7/30

細胞密度（cells mL-1 )10,000

8/29

9/28

10/28

11/27

12/27

1/26

Stn.⑧表層
珪藻類

有害種

その他

100

14/1

5/1

5/31

6/30

細胞密度（cells mL-1)

10,000

7/30

8/29

9/28

Stn.⑪表層

10/28
珪藻類

11/27

12/27

有害種

1/26
その他

100

14/1

5/1

5/31

6/30

7/30

8/29

9/28

10/28 11/27 12/271/26

図8．鹿児島湾における植物プランクトンの組成変化（Stn.②，⑧，⑪表層）

細胞密度（cells mL-1)

10,000Stn.②10m層

有害種

その他

100

14/1

5/1

5/31

6/30

7/30

8/29

Stn.⑧10m層

10,000細胞密度（cells mL-1)

珪藻類

9/28

10/28

珪藻類

11/27

12/27

有害種

1/26
その他

100

1
4/1

5/1

5/31

6/30

10,000

7/30

8/29

9/28

10/28

12/27

1/26

Stn.⑪10m層
珪藻類

細胞密度（cells mL-1 )

11/27

有害種

その他

100

14/1

5/1

5/31

6/30

7/30

8/29

9/28

10/28

11/27

12/27

1/26

図9．鹿児島湾における植物プランクトンの組成変化（Stn.②，⑧，⑪ 10m層）

令和元年度鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

3034283230

塩分

24222820261824162220

144/1 5/1 6/1 7/1 8/1 9/1 10/111/112/1 1/14/1 5/1 6/1 7/1 8/1 9/1 10/1 11/112/1 1/1

図10．鹿児島湾奥部の水温と塩分の推移

10

1.28

16

DIP(μM)

DIN(μM)

水温（ ℃）

26

4
2

0.8
0.6
0.4
0.2
00
4/1 5/1 6/1 7/1 8/1 9/1 10/1 11/112/1 1/1

4/1 5/1 6/1 7/1 8/1 9/1 10/111/112/1 1/1

図11．鹿児島湾奥部の栄養塩の推移

令和元年度鹿児島県水産技術開発センター事業報告書（３）既存データ等を用いた解析
C. marina の検定において，前年の 7 月から当年の 6 月までで，有意差があったのは，パターン 1
では 12 要素（図 12），パターン 2 では 11 要素だった。パターン 2 で有意差があった 11 要素は全てパターン 1 と共通していた。5 月の透明度についてはパターン 2 では有意差がなかったが，パターン 1 では有意差があった。
有意差があった要素のうち， 5，6 月に関する要素については赤潮の発生時期であり，赤潮発生の予察に使用できないため，それを除いた要素の中から線形判別分析及び非線形判別分析を行った。
その結果，9 月の底層水温と 12 月の日照量の組み合わせが正判別率 100 ％と最も高かった（図 13）。
しかし，Leave-one-out cross validation により妥当性を検証したところ，予測精度は 69 ％となり，赤潮発生予察に使用するには精度が低いと考えられた。これについては，サンプル数が追加されることで，予測精度が改善されるか，今後も検証していきたいと考えている。
H. akashiwo の赤潮発生−非発生間で統計的に有意な差が認められたのは，3 月の透明度のみであった。3 月は H. akashiwo による赤潮の発生時期となっており，赤潮発生予察に使用することはできないことから，今後もデータを取得し，サンプル数を増やしていくことが必要である。

気温11月（℃）

S *珪藻7月（cel ls mL-1） W

底層水温7月（℃）

S *底層水温8月（℃）

S*

平均風速12月（m/s ）

U*

**

塩分5月

W ** *

気温6月（℃）S *透明度5月（m ）S*

透明度6月（m）

U*

日射量12月（MJ/㎡） S *底層水温9月（℃）

S **日射量6月（MJ/㎡） S*

図12．鹿児島湾におけるC. marina赤潮発生年の特徴解析例．SはStudentのｔ検定，WはWelchのｔ検定，UはMann-WhitneyのU検定を表す．*はp＜0.05，**はp<0.01，***はp<0.005．

鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

9月の底層水温（℃）

令和元年度

12月の日射量(MJ/㎡)
図13．鹿児島湾におけるC. marina赤潮の線形判別分析結果例(2007〜2019年)．●発生年，×非発生年．

引用文献
Shikata T. Studies on the mechanisms of bloom development in the raphidophyte Heterosigma akashiwo.
PhD thesis, Kyushu University, Fukuoka. 2009.
紫加田知幸，本城凡夫．赤潮ラフィド藻 Heterosigma akashiwo の生理生態.「有害有毒プランクトンの科学」（今井一郎，山口峰生，松岡數充編）恒星社厚生閣，東京．2016；232-240.
西広海，田原義雄．赤潮総合対策調査事業−Ⅱ（有害赤潮発生に関する生態学的研究）．平成 21年度鹿水技セ事報．2010；103-106.
Nakamura Y, Takashima J, Watanabe M. Chemical environment for red tides due to Chattonella antiquain the Seto Inland Sea,Japan Part 1. Growth bioassay of the seawater and dependence ofgrowth r
ate on nutrient concentrations. J. Oceanogr. Soc. Jpn. 1988; 44: 113-124.