平成 22 年度大阪大学大学院基礎工学研究科博士前期課程（一般）入学試験

生物工学 II－1/8

生物工学 Ⅱ次の[Ⅱ‐１]～[Ⅱ‐３]の３題を，それぞれ別の答案用紙に答えよ．

[Ⅱ‐１]（生物）（問１） 2 次反応と 1 次反応からなる酵素反応（式（１））について，反応の定常状態における速度式（ミカエリス-メンテンの式（２））を，式（３），（４），（５），（６）を用いて誘導せよ．ミカエリス定数は，反応速度 k1，k2，k3 であらわされる定数である．
kk3
1
 ES E  S 
E  P

k2

（１）

v

Vmax [ S ]K M  [S ]（２）vd [ P]
 k3 [ ES ]dt

（３）

[ E ]  [ E ]  [ ES ] （ [ E ] ：全酵素濃度）（４）

反応は準定常状態にあることから，以下の様に酵素濃度は変化しないとする（式（５），（６））.

d [ ES ]
0dt

（５）

d[E ]
0dt

（６）

ただし，E：酵素，ES：酵素-基質複合体，S：基質，P：反応生成物，KM：ミカエリス定数，v：反応速度，Vmax：反応生成物の生成反応の最大速度，[S]：基質濃度 である．
（問２） ミカエリス-メンテンの式の逆数プロットを用いて，ミカエリス定数 KM を図示し，その意味を述べよ．さらに酵素反応の阻害の型と KM の関係について述べよ．
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生物工学 II－2/8（問３） クエン酸回路において，オキサロコハク酸はイソクエン酸デヒドロゲナーゼによって脱炭酸され，-ケトグルタル酸になる．この際，ある化合物 A を添加することで，この脱炭酸反応は阻害される．表 1 に 100 pM のイソクエン酸デヒドロゲナーゼを用いて，オキサロコハク酸の濃度[S]に対しての -ケトグルタル酸の産生速度 v についての実験データを示す．このデータから，イソクエン酸デヒドロゲナーゼによるオキサロコハク酸の脱炭酸反応における，KMと Vmax を求めよ．また化合物 A はこの酵素反応において，どのような阻害効果をもつかについて論じよ．
表 1

-ケトグルタル酸の産生速度と阻害剤の効果の実験[S] (mM)

阻害剤なし v (nM/s)

阻害剤添加 v (nM/s)

0.1

0.644

0.271

0.20.981

0.478

21.86

1.55

51.981.82

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生物工学 II－3/8[Ⅱ‐２]（物理）
線状三原子分子の運動モデルを考える．この系には，質量 M の質点（質点 C）が中央にあり，その左右両側に質量 m の２個の質点（質点 L および R）が配置されている．質点 L と R は，それぞれ，自然長が  ，バネ定数が k のバネで質点 C と直線的に連結されている．以下では，３つの質点L，C，および R を結ぶ直線上に x 軸をとる．時刻 t = 0 において，３つの質点は x 軸方向にのみ初速度をもつとする．また，質点 L，C，および R の位置を，それぞれ x1 ，x2 ，および x3（ x1  x2  x3 ）とする．
（問１） この系の運動方程式を導出せよ．
（問２） ２つのバネの復元力が零になる平衡状態での３つの質点の位置（平衡位置）を x1 ， x2 ，および x3 とする．３つの質点の平衡位置からの変位を， y1  x1  x1 ， y2  x2  x2 ，およびy3  x3  x3 とする．問１の運動方程式を y1 , y2 , y3 に関する微分方程式として表せ．
（問３） 問２で求めた y1 ， y2 および y3 に関する微分方程式の解を， y1  Ae jt ， y2  Be jt ，y3  Ce jt とおく．このとき，係数 A ， B および C が満たす連立方程式を導け．
（問４） こ の 系 に は ３ つ の 基 準 モ ー ド が 存 在 す る ． 問 ３ で 求 め た 連 立 方 程 式 が 自 明 解（ A  B  C  0 ）以外の解をもつ条件から，それぞれのモードを表すωを求めよ．また，それぞれのモードに対して，係数の値の比率， A : B : C を求めよ．
（問５） 問４の結果に基づいて，各基準モードにおける３つの質点の相対運動の様子を図示せよ．
特に，基準モードが振動解の場合は， y1 , y2 , y3 の振動の相対位相が分かるように示せ．

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生物工学 II－4/8[Ⅱ‐３]（情報・システム）
1936 年，イギリスの数学者アラン・チューリングは，計算機の理論的なモデルとして，無限に長い 1 次元のテープと，その上を動く機械から構成されるチューリングマシンを考案した．チューリングマシンは以下の特徴を持つ（図 1）．


機械はある内部状態を持つ．取り得る内部状態の総数は有限である．



テープはセルに区切られており，それぞれのセルには 1 個の記号が入っている．記号として，任意の数字およびアルファベットを使用できる．



機械にはテープの情報を読み書きするためのヘッドが備わっており，セルに記されている記号を読み取ることと，セルに記されている記号を書き換えることができる．
機械
Q0… 0 0

内部状態

セル

ヘッド

1 X Y Z

左0 1

1 E 0 0テープ

記号0 00 0 …
右図 1

チューリングマシンはプログラムを実行することができる．プログラムは以下の手順で実行される．
1.

初期状態では，機械はテープ上のあるセル上に置かれ，ある内部状態に設定されている．

2.

機械がセルの記号を読み取る．

3.

機械の内部状態と，読み取られた記号に応じて，次の処理を順に実行する．

4.

i.

内部状態を新しいものに変える．

ii.

セルの記号を書き換える．

iii.

内部状態が特殊な状態「停止状態 H」となった場合，動作を停止する．

iv.

機械を 1 セルだけ左または右に移動する．

2. に戻る．

チューリングマシンは，現在の内部状態とセルから読み取った記号の二つのパラメータに応じて，新しい内部状態，書き込む記号，および移動方向の三つのパラメータを決定することで動作するため，プログラムはこれら「五つ組」の表として記述される．
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生物工学 II－5/8（問１） 表 1 で与えられるプログラムを図 2 に示された 3 本のテープのそれぞれに対して実行した場合の，各テープの区間 L の最終状態（各セルの記号列）を示せ．また，本プログラムの機能について簡潔に述べよ．なお，スタート前の内部状態を Q0 とし，機械の初期位置は図 2 で示すセルとする．
表 1
現在の内部状態読み取った記号新しい内部状態

書き込む記号

移動方向

Q00Q00

右Q0

1Q10

右Q10Q10

右Q11Q00

右Q0EHX(停止状態)

Q1

EH

Y(停止状態)

Q0[テープA]… 00 10 E 0 00 0 …

区間L
Q0[テープB]… 00 1

1 E 0 00 0 …

区間L
Q0[テープC]

… 0
左1 1

1 0

1 1 E 0 …

区間L

右

図 2

（問２）テープ上に 0 と 1 が交互に現れる間，右へ向かって進み続け，0 か 1 が連続する（すなわち，00 あるいは 11 を検出する）と停止するプログラムを作成せよ．その際，本プログラ
ムでは読み取った記号をそのまま書き込むものとする．初期状態を Q0 とする．初期位置のセルの記号が 0 と 1 のいずれであるかは不明であり，テープ上には 0 と 1 以外の記号はないものとする．
プログラムは表 2 の空欄を埋める形で記述し，答案用紙には表全体を書き写すこと．
内部状態は Qi（i=0,1,2）を用いて表し，停止状態は H とせよ．移動方向は左あるいは右で指定せよ．新しい内部状態が H となる場合，移動方向は指定しなくてよい．
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生物工学 II－6/8

表 2
現在の内部状態読み取った記号新しい内部状態

書き込む記号

Q00Q10Q0

11Q100Q111Q200Q211

移動方向（問３）0 と 1 からなる任意の長さの記号列を，別の場所に移動するプログラムを作成したい．
作成するプログラムは，機械の初期位置から，右側に A が現れるまでの記号列（各セルには 0か 1 のいずれかの記号が入っている）を， A の右側に移動させる．初期状態では A の右側には 0 が続いているものとする．テープの初期状態と最終状態の例を図 3 に示す．
Q0
初期状態 … 10 10 1

1 A 0 00 00 00 00 …

H
最終状態 … 00 00 00 A 1 01 0

1 10 0

左0 …
右図 3

このプログラムを，以下の二つの処理に分割して作成する．
[処理 1]

移動元の記号列を， 0 を X に，1 を Y に置き換えて，移動先にコピーする．同時に，移動元のコピー済みセルには Z を記入する．
[処理 2]

X を 0 に，Y を 1 に，Z を 0 に置き換える．

これらの処理に関する以下の問に答えよ．
（a）処理 1 について: 初期位置にある記号（0 もしくは 1）を読み取り，移動元のセルに Z を，移動先のセルに X（初期位置の記号が 0 だった場合）もしくは Y（同じく 1 だった場合）を書き込んだ後，初期位置まで機械を戻すプログラムは表 3 のようになる．またテープの状態の例を図 4 に示す．このプログラムの動作について解説した以下の文章の空欄ア～セに入る語句を答案用紙に記せ．[ ] には内部状態，( ) には記号，{ } には移動方向(「左」か「右」のいずれか)が入る．
プログラム開始時の内部状態である Q0 では，読み取ったセルの記号が 0 であれば[ ア ]に，( イ )であれば[ ウ ]に内部状態を遷移する．この際にこのセルが処理済みであることを示すために，初期位置のセルの記号を( エ )に書き換える．
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生物工学 II－7/8

記号 0 を読み取った場合，内部状態[ ア ]では{ オ }へ探索を続け，記号( カ )を検出すると内部状態[ キ ]に移行する．記号( カ )が入っているセルの{ ク }隣のセルが記号の移動先であり，内部状態[ キ ]ではそこに記号( ケ )を書き込み，内部状態[ コ ]へ移行する．
一方，プログラム開始時に記号( イ )を読み取った場合の処理は，記号 0 の場合と同等である．処理内容はそれぞれ内部状態[ ア ]が内部状態[ ウ ]に，内部状態[ キ ]が内部状態[ サ ]に対応する．異なる点は，最後に書き込む記号が( シ )であることである．
内部状態[ コ ]では初期位置へ戻る処理を行う．記号( ス )が出現するまで{ セ }へ移動し，記号( ス )を検出すると内部状態 Q0 に移行する．
この処理を繰り返すことにより，処理 1 が終了する．
Q0
処理1… 1
初期状態

0 10 1

1 A 0 00 00 00 00 …

0 1

1 A Y 00 00 00 00 …

処理1… Z Z Z Z Z Z A Y X Y X Y Y 0 0
最終状態
左0 …

Q0
処理1… Z
途中状態

0 1Q0

右図 4表 3
現在の内部状態読み取った記号新しい内部状態

書き込む記号

移動方向

Q00Q1Z

右Q01Q3Z

右Q10Q10右Q11Q11右Q1AQ2A右Q20Q5X

左Q30Q30右Q31Q31右Q3A

Q4A右Q40Q5Y

左Q50Q50左Q51Q51左Q5A

Q5A

左Q5ZQ0Z

右（次のページに続く）

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生物工学 II－8/8（b）処理 2 について: 処理 1 の終了後，X を 0 に，Y を 1 に，Z を 0 に置き換える処理 2 を行う．この処理によって目的である記号列の移動処理が完了する．テープの初期状態および最終状態の例を図 5 に示す．処理 2 におけるテープの初期状態は処理 1 の終了状態であり，機械の初期位置は A が記されたセル上であるとする．表 4 の空欄ア～コを埋めて，本処理を実行するプログラムを作成せよ．ただし，テープの両端は 0 が続いているものとする．

Q0
処理2… 0 Z Z Z Z Z Z A Y X Y X Y Y 0 0
初期状態

0 …

H
処理2… 0 0
最終状態
左0 00 00 A 1 01 01 10 00 …
右図 5
表 4
現在の内部状態読み取った記号新しい内部状態

書き込む記号

移動方向

Q0AQ0A

左Q0Z

[ ア ]

Z{ イ }Q00[ ウ ]0{ エ }

Q1A[ オ ]A{ カ }Q1XQ1( キ )右Q1YQ1( ク )

右Q1Z

Q1( ケ )

右Q1( コ )H( コ )(停止状態)（問４）ある二進数を別の二進数に加算するプログラムを作成したい．二つの二進数は同一ビット数であるものとする．初期状態のテープには，二つの二進数が記号 A で区切られて記入されており，左が下位ビットであるとする．機械の初期位置は左側の二進数の最下位ビット上とする．
図 6 は 12（二進数で 1100）と 13（二進数で 1101）の和を計算する場合の初期状態である．
Q0… 0 01 1 A 10 11 0

左0 00 00 0 …
右

図 6

問３における記号の利用方法を参考にして，本プログラムの処理手順を説明せよ．なお，プログラムは作成しなくてもよい．