B．各論

共同注意の神経科学
定藤規弘

小池耕彦

はじめに共同注意と注意共有

ヒト間の対面コミュニケーションは，物体を対象とした個体行動と同様にフィードバック情報により制御される．

共同注意 とは，「対象物 に 関 する 対話的 な 社会的 パート

物体は知覚的なフィードバックを与えるが，それ自身は意ナーの間で，対象物に対する意識を共有するための注意の図を持たず，ヒトとの社会的な関係性もない．一方で対面調整」と定義されている．たとえば親が視線や指差しなどコミュニケーションにおいては，個体 それぞれがパートで注意を向ける対象を指示し（始発的共同注意），子がそれナーから情報を得ることで，相手の意図を推測し，行動をに追従して注意を向ける行動（応答的共同注意）がそれに予測できる．ここに対面コミュニケーションを特徴づける

あたる．これらは生後 9 ヵ月から 12 ヵ月の間に出現し2），「相互予測性」が生じる．対面コミュニケーションにおける

心 の 理論 の 前駆 となること，言語習得 に 不可欠 であるこ

相互予測は，情報伝達の双方向性と同時性に依拠する ．と，また始発的共同注意の欠如が自閉症の初期徴候3）であ1）

相互予測はコミュニケーション行動が観察と関与を同時にることも知られているため，その神経基盤の解明は非常に含むことに起因しているため，コミュニケーションの神経重要である．

基盤 は 各個体 へ 還元 できない．近年 のこの 分野 の 研究 では，2 個体間相互作用を記述するために，主観性と間主観共同注意は，アイコンタクトと密接な関係を持つ4,5）．通常対面 2 者はアイコンタクトをした後に共同注意を行い，性という概念が用いられている1）．いずれも元来は哲学の同じ対象物に焦点を合わせた後，再びアイコンタクトをす

文脈 において 定義 された 用語 であるが，Trevarthen によることで同じものを見たかを確認し，対象物に対する共通ことを調整された行為によって示す能力，間主観性とは自Y を観察し，Y が同時に X を観察する場合，X と Y は互いれば，主観性とは意図した目的が意識的に制御されている

身の主観的な制御を他者の主観性に合わせて調整する能力の注意を確認する．またアイコンタクトは，個人 X が個人に「私はあなたに注意を払っており，あなたが私に注意をである．この定義によれば間主観性は，主観（私）と主観払っていることを知っている」という意味で注意を共有し（他者）の「間」にあって，主観や客観（第三者視点）に還ていることから，相互注意（mutual attention）と言われ元できない「現象」を指す．近年の理論研究および実験研る．共有注意のメカニズムは，Baron—Cohen が心の理論究により，この間主観性の問題は，予測される他者の行為の 成 り 立 ちを 説明 するために 提案 したモジュラーシステに合わせて自分の行動を調整するという相互予測が必要と

ム6,7）により 説明 されうる． モデルに 含 まれるモジュールされる場において，どのように予測モデルが更新されていは，視線方向検出器，意図性検出器，相互注意を検出するくかという問題として研究できる可能性が示されている．

ための 相互注意 メカニズム（MAM；mutual attention

本研究では，多くのコミュニケーションの基盤となっていmechanism），心の理論メカニズムの 4 つである．共同注

る 注意 の 共有 としての「共同注意（JA, joint attention）」

意は，アイコンタクトによる相互注意の確認に始まり，開を題材として，相互予測という概念により間主観性の問題

始者の意図的対象選択に伴う視線移動が応答者によって検へアプローチすることで，コミュニケーションの神経基盤出され，最後にアイコンタクトに戻ることで，同じ対象にを解明する手法を概観する．

対 する 意図 の 共有 を 確認 することで 完了 する（ 図 1 ）． こさだとう のりひろ

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自然科学研究機構生理学研究所教授／こいけ たかひこ

CLINICAL NEUROSCIENCE vol.39 no.8（2021—8）

自然科学研究機構生理学研究所

0289-0585/21/¥90/頁/JCOPY

のため，共同注意の神経基盤を明らかにするためには，まずアイコンタクトによる MAM の 神経基盤 を 解明 する 必要がある．

2 者の相互作用という観点から考えると，アイコンタク

トは最も単純な自動模倣とみなすことができる．自動模倣とは，無意識的あるいは自動的な行動の模倣であり8），それを介して目標指向的な協力を可能にする9）．自動模倣は人間の社会的相互作用の重要な要素であり10），人間関係の形成や共感の生成に密接に結びついていることが知られている．自動模倣は，2 人以上の個人が短い時間内に同期した行動（例えば，顔の表情，体の姿勢，笑い，あくび）をとるという形で観察される8）．2 者間での行動の同時性，つまり無意識的な同期した行動の発生には，2 者の再帰的か
つ 実時間 で の 相互作用 を 介 し た 情報 の 流 れ が 重要 で ある11）．このような背景から小池ら12）は，アイコンタクトにおける相互注意メカニズムは，参加者間の実時間性相互作用を検出するメカニズムであるとの仮説を立てて実験を行なった．実時間での相互作用が存在するライブ状態での相互注視 と，相手 の 映像 が 20 秒遅れで提示 される， すなわ

ち実時間性相互作用の存在しない REPLAY 状態とを比較した．その結果，ライブ状態での視線を介した相互作用が小脳と前帯状皮質を活性化し，前帯状皮質と前島皮質の機

図 1 広義の共同注意モデル
IJA：initiative joint attention, MAM：mutual attentional mechanism,
RJA： reactive joint attention.

能的接続性が向上することが明らかになった（ 図 2A，B ）．
この結果は，MAM がこれらの領域に存在する可能性を示

唆する．

者は，視覚的に提示された被模倣者の動きを運動表現に逆変換 し，一連 の 運動命令 を 生成 することで 模倣 を 実現 する．しかしこれは不良設定問題である．すなわち同じ視覚モデルの共有と 2 者間の神経同期入力が，多くの原因（被模倣者の運動命令）によって生成複数システムの相互作用は同期現象を引き起こす．このされうるため，一意の解を得ることは困難である．脳内で非線形 ダイナミクス 現象 をあつかう 数学的 なモデルとしは不良設定問題を解決するために階層的予測符号化を用いて，2 つの振動子の間に働く相互作用は位相差の正弦関数ているとの理論が提案されている．この理論によれば，高．蔵本

レベルの皮質階層の神経表象が低レベルの神経表象を予測モデルによれば，振動子間 の 結合強度 がある 値 を 超 えるする16～18）．例 えば 視覚的 に 提示 された 被模倣者 の 動 きのと，振動子間の振動（共鳴）が発生する．コミュニケーショ

知覚であれば，上位の階層から送られるトップダウンの予ンにおいても同期現象はみられるが，その発生にはヒト個測（順モデル）と低レベルの表象の比較が予測誤差を生成体間に働く相互作用として予測が重要であることが知られし，上位層へとフィードバックされる．このメカニズムはに比例すると仮定する蔵本モデルが知られている

13）ている．発達初期からみられるコミュニケーションである多層にわたっており，各階層での予測誤差を最小化するよ模倣14）を例にとってみよう．模倣は相手の動作を真似て，うに各々の順モデルが更新され，これが視覚入力の（隠さ動作を共有するプロセスである．模倣には身体動作制御がれた）原因に対して階層的な説明を提供する19）．つまり階必須であるが，動作制御においては，運動命令とその感覚層的予測符号化のメカニズムは，隠された原因としての相的帰結の間の入出力関係が重要である．この関係を脳内で手の運動命令と，それが生み出す結果，すなわち知覚され処理するメカニズムは，内部モデルと呼ばれている15）．運る 相手 の 運動表現 を 対応付 けるものである20）． このこと動命令の結果を予測するのが順モデルで，特定の結果を得は，模倣⊘被模倣の関係性においては，自己の行動（運動命るように運動命令を制御するのが逆モデルである

令）の感覚的効果を予測するための順モデルは，他者の運

15）

．模倣

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ABC

図2A）リアルタイムでのみつめあいを，録画された映像相手のそれと比較した場合，小脳および前帯状回の脳活動が上昇した．B）前帯状回から右島皮質への機能的結合は，リアルタイムでのみつめあいで，録画された相手の映像をみつめあう条件と比較して増強されていた．C）共同注意に関連した様々な機能は，前部島皮質を賦活する．緑色囲み：共同注意をする時に，一人で視線を動かす場合と比較して高い脳活動を示す領域．黄色囲み：始発的共同注意において，応答的共同注意に比べて高い脳活動を示す領域．青色囲み：応答的共同注意において，始発的共同注意に比べて高い脳活動を示す領域．白色囲み：始発的共同注意において自発的にターゲットを選択する場合に，実験者により指示されたターゲットを選択する場合に比較して高い脳活動を示す領域．赤色塗り：2 者間での神経活動相関を示した領域．

動命令の推論において，他者の行動を解読するための制約

者 の 視線情報 を 利用 して，同 じターゲットへ 視線 を 向 けとして使用される

る．その後，二者はともにアイコンタクトへと戻り，互い．すなわち模倣中に模倣者が持つ逆20,21）

モデルは，模倣者自身の順モデルを制約条件として被模倣が注意を向けた対象についての情報を共有する．

者の感覚的行動結果を逆変換したものである．一方で被模共同注意に特異的な個体間神経同期を描出するために，倣者は，自分の行動の結果としての相手の反応を予測し監以下のような解析を行った．共同注意イベントごとに，タ視することで，自分自身の順モデルを更新する．模倣者のスク関連の神経活動を，一般線形モデルを用いてベータ値

運動出力は，模倣者の順モデルを反映しているため，これとして推定した．次いでベータ推定値の時系列を用いて，らの反復的な更新プロセスは，相互作用するエージェント異なる脳の相同領域間での神経同期（相関）を計算し，ペ間の個体間の神経同期をもたらしうる．階層的予測符号化

アと疑似ペアでの神経同期の強さの差を評価した．これに理論によれば，2 者の相互模倣が成立するような条件におより，共同注意課題を遂行している最中に，ペア特異的かいては神経活動の同期が出現し，神経活動の同期は双方のつ課題特異的に神経活動が同期して変動する領域を描出で順モデルの共有を表象するきる．階層的予測符号化理論19）によれば，神経同期が観察．実際，2 個体同時計測 fMRI

19）を用いた相互の顔表情模倣課題において，右下頭頂小葉でされる領域は，第三者に向ける注意の順モデルが表象され個体間神経同期が観察されており，これは行為の順モデルる領域と考えられる．

としての行為内意図の共有と解釈されている22）．

共同注意課題では，視覚野，腹側前頭前野のミラー系，大脳辺縁系（島皮質，前帯状皮質）などの広範囲な領域が共同注意の神経基盤活性化された．また右前部島皮質では，始発的共同注意と模倣と同様に，共同注意においても視線の動かし方に関応答的共同注意に対応した機能的勾配がみられた．加えてする順モデルがパートナーと共有されており，それにより右前部島皮質 は，開始者 による 意図的 なターゲット 選択

相手の意図を理解し注意の共有がなされると考えることがで，より強い脳活動がみられた．興味深いことに，右前部できる．注意共有の神経基盤を脳機能イメージングおよび島皮質は，前出のベータ値を用いた解析により，共同注意神経同期の両側面から明らかにするために，我々は 2 個体

課題関連活動の個体間神経同期を示すことが明らかとなっ同時計測 fMRI 実験を行った．参加者には，画面の四隅23）た（ 図 2C ）．この結果は，相互模倣と同様に順モデルとしに 配置 されたターゲットへの 注意 を 共有 させた．開始者ての注意内意図（すなわち特定の空間へ注意を向ける意図）

は，4 つのターゲットのうちの一つを意図的に共有対象と共有が行われており，その基盤は右島皮質であることを示り指定されたターゲットを選択する．次いで追従者は開始以上の所見を取りまとめると，右前部島皮質は MAM のして選択し，視線を移動する．別の条件では，実験者によ

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唆する．

一部であることが見つめ合い実験にて示されており12），右自閉症病態解明に向けて重要な手がかりを与えるものと期

前部島皮質は，共同注意における意図的選択と関連してい待される．

る．応答的共同注意により特異的に活性化される右島皮質は，視線方向検出器の一部と考えられ，右前部島皮質の一部は始発的共同注意によっても賦活しており，さらには，右前部島皮質は始発的共同注意と応答的共同注意の活動が2 者間で同期している．これらの結果から，共同注意においては 右前部島皮質 が 重要 な 役割 を 果 たし，具体的 にはMAM により視線方向検出と意図性検出が統合されて，注意の順モデルとしての＂注意内意図＂が共有されると結論づけられる23）．

共同注意の役割
ヒトは視線コミュニケーションを介して他者と情報を共有するが，これに大きな役割を果たすのが相互注意メカニ

文献
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

ズムであると考えられている．情報を共有する過程は他者

9.の 反応 を 予測 するためにモデル 化 する 機能 と 関連 してお10.

り，その神経基盤は 2 者間での神経同期として観察可能であるとの考えに則り，アイコンタクトや共同注意の神経基

11.

盤を検討してきた．アイコンタクトは，小脳，前帯状皮質，右前部島皮質を媒介とした，共同注意の基礎となる相互注
意メカニズムを形成する．また共同注意を用いた実験研究において，他者をモデルとして取り込む働きは右前部島皮質によって担われており，それは個体間の神経同期として観察されることを示した．一連の研究の結果は，大脳辺縁

12.

13.

系ミラーシステム（前部島皮質—前帯状皮質）と小脳が，他14.

者の行動を予測するためにモデル化する機能に関連してい15.

ることを示唆している．

16.

今後の展望
発達心理学的には，共同注意は心の理論の前駆とされているが，その発達軌跡の詳細や対応する神経基盤については不明の点が多い．言語コミュニケーションとの関係が示

17.
18.
19.
20.

唆されることから，共同注意の神経基盤と心の理論の神経21.

基盤の関係を明らかにするためには，言語を介した共同注

22.

意（つまり経験の共有）を解析することが重要である．心の理論は，共同注意を基盤に言語的なコミュニケーションに伴い生成すると考えられることから24），心の理論と共同注意の内部モデルは階層性を形成することが予想される．
さらには，共同注意の欠如は自閉症の初期徴候とされてい23.
24.

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