みどりいし (23): 31-36 (2012)

キンチャクガニ Lybia tessellataが保持するイソギンチャクの謎

柳研介＊

千葉県立中央博物館/
千葉県生物多様性センター

岩尾 研二
阿嘉島臨海研究所

Mystery of the sea anemone held by boxer crab, Lybia tessellata
K. Yanagi＊・K. Iwao
＊ E-mail: yanagi@chiba-muse.or.jp●はじめにキンチャクガニは、常にイソギンチャクを鋏脚（いわゆるカニのはさみ）にはさんでいる、とても変わったカニの仲間である（図 1）。キンチャクガニ科には 2 属 10 種が知られ（Tan and Ng 1994）、その全てが常にイソギンチャクをはさんでいる。鋏脚は、通常のカニでは、エサを取ったり、外敵から身を守ったり、雌を捕まえたりと、とても重要な役割を果たしている。キンチャクガニの仲間は、そのはさみの機能を完全に犠牲にしてまでイソギンチャクをはさんでいるが、その理由について詳しい

図 1 キンチャクガニ Lybia tessellata

ことはわかっていない（cf. Guinot et al. 1995, Karplus
et al. 1998）。

持するイソギンチャクの分類に混乱が見られる原因のひとつである。

日本に生息するキンチャクガニの仲間は、キンチャク
ガニ Lybia tessellata、ヒメキンチャクガニ L. caestifera、ハタグモガニ L. hatagumoana、ケブカキンチャクガニ●イソギンチャクはどのように分類されてきたか？

Polydectus cupulifer の 4 種で、このうち最もよく知らキンチャクガニに保持されているイソギンチャクの種れているのはキンチャクガニである。しかし、その保持名が最初に登場するのは、Mö bius（in Richters 1880するイソギンチャクについては、詳細な分類学的研究

p.174 fig.19）によるキンチャクガニの図版中のキャプは行われていない。ハワイに生息する同属別種の L.

ションとその脚注であり、形態形質の記載を伴わないedmondsoni の保持するイソギンチャクについては、い状態で、新種 Actinia prehensa として報告された。一くつかの報告があるが、これはかつて L. tessellata と方、 Duerden （ 1905 ）は、当時の米合衆国国立自然同定されていた種であり、そのため、この種の新種記

史 博 物 館 （ USNM ： 現 在 の National Museum of

載 （Takeda and Miyake 1970）以前に出された報告

Natural History (NMNH））の MJ Rathburn 女史からハには、L. edmondsoni についての情報が L. tessellata

ワイ島ヒロ湾で採集された L. edmondsoni （報告時はとして記録されている。このことも、キンチャクガニの保Melia tessellata ）の保持するイソギンチャクの同定を

31

依頼され、これを Bunodeopsis 属の 1 種と同定した。

現在、海外のフィールドガイド等では、キンチャクガニ

また、Duerden 本人もハワイ諸島で 3 ヶ月にわたる調と L. edmondsoni の両種に保持されているイソギンチ査を行い、ワイキキ海岸で 2 個体の L. edmondsoni

ャクがカサネイソギンチャク Triactis producta と紹介さを採集している（Duerden 1905）。これらの保持するイれていることが多い。これらのカニの保持するイソギンソギンチャクは、2 個体で異なり、それぞれチャクがカサネイソギンチャクであると初めて報告した

Bunodeopsis 属の 1 種、Sagartia 属の 1 種であるとのは Schmitt（1965）である。Schmitt は甲殻類に関同定されており、前者は Mö bius の A. prehensa と同する一般書の中で、キンチャクガニとヒメキンチャクガ一であろうと指摘されている。しかし、Duerden の論文ニが保持するイソギンチャクは常にカサネイソギンチャの目的は、イソギンチャクとカニの関係を実験によってクに見える、と書いている。しかし、掲載されている図明らかにすることであり、論文中でイソギンチャクに関版 （p.149 fig.66）に描かれているイソギンチャクの体する分類学的記載は行われておらず、カニに挟まれ壁には、カサネイソギンチャクの最も特徴的な形質といているということ以外に得られる情報がない。その後、える掌状の突起（図 2）が認められない。Schmitt がな

Verrill（1928）によって、ハワイ諸島オアフ島産の L.

ぜこのイソギンチャクをカサネイソギンチャクと同定した

edmondsoni（当時は L. tessellata）に保持されていのかについては不明である。なお、カニの分布域の記るイソギンチャクが Sagartia pugnax として新種記載さ載から、ここで示されている‘キンチャクガニ’は、キンれた。Verrill は、本種はカニに保持されていない個体チャクガニと L. edmondsoni の両者を含んでいるものとが確認されないとしている。このとき Verrill は、なぜか考えられる。その後、Cutress（1977）により、Verrill のDuerden（1905）の Bunodeopsis には言及していな

Sagartia pugnax の一部は、カサネイソギンチャクのジい。Carlgren（1949）は、当時記載されていたほぼ全ュニアシノニムであるとされ、少なくともハワイ産の L.

種のイソギンチャクについての目録を作成したが、そのedmondsoni の保持するイソギンチャクのほとんどは、なかで、Duerden の Bunodeopsis sp.および Verrill のカサネイソギンチャクであると報 告 された。また、

S. pugnax の 2 種 を 、キ ンチャクガニ （おそらく L.

Cutress（1979）は、Balss（1956）が Duerden（1905）

tessellata と L. edmondsoni が混在）と共生すると記載の Bunodeopsis sp.の図（p.1370 fig.1071）を用いて、し、後者については Actinothoë (sic)属に仮置きした。

その種名を Bunodeopsis prehensa と表記したのは、明らかな誤りだと指摘すると同時に、Mö bius の Actinia
prehensa をカサネイソギンチャクのジュニアシノニムとした。後に、Karplus et al.（1998）は、Cutress（1977）が L. edmondsoni に保持されたカサネイソギンチャクの形態変化について示している、と指摘しているが、実際には Cutress（1977）には、カニに保持されて日光が当たらないと、体が白～薄茶色になって触手がしばしば明るい黄緑色になる、と記されているのみであり、掌状突起の有無等、両者の決定的な形質の相違に
図 2 カサネイソギンチャク Triactis producta

ついての言及はない。また、Cutress（1977）が観察し32

表 1 キンチャクガニ Lybia tessellata および L. edmondsoni に保持されるイソギンチャクの同定の変遷＊： Möbius は、Richters（1880）のキンチャクガニの図版中のキャプションとその脚注で、カニに保持されているイソギンチャクの種名を初めて紹介した。▲： Schmitt（1965）は、キンチャクガニとヒメキンチャクガニが保持するイソギンチャクはカサネイソギンチャクに見える、と書いているが、図版のイソギンチャクの体壁には、カサネイソギンチャクの特徴である掌状の突起がなく、同定の根拠が不明である。○は詳細な形態記載のあるもの、△は簡素な記載のみのもの、×は記載のないもの。

Möbius(1880)*

Duerden(1905)

Verrill(1928)

Carlgren(1949)

Balss(1956)

Schmitt(1965)

形態記載の有無

××

?○

××

×

カニの種類

報告者

Lybia
tessellata

Actiniaprehensa

Bunodeopsis
sp.
Bunodeopsis
sp.

Lybia
edmondsoni

Sagartia
pugnax

Sagartiasp.

Bunodeopsis
sp.
? Actinothoëpugnax (sic)▲Triactis

producta

Bunodeopsis
prehensa▲Triactis

productaCutress(1977)

Cutress(1979)

岩瀬ら(1990)

内田(1992)

Karplus et al(1998)

内田・楚山(2001)

形態記載の有無

?○

×△△

×△

Boloceractis
prehensa

Boloceractis
prehensa

カニの種類

報告者

Lybia
tessellata
Lybia
edmondsoni

Triactis
producta

Triactis
producta

Bunodeopsis
prehensa
Triactis
producta

たのは L. edmondsoni に保持されているイソギンチャ属位の変更の理由は記されておらず、詳細な形態形

クであり、Cutress（1979）にはキンチャクガニの保持し質の記載も行われてこなかった。ている Actinia prehensa についてもカサネイソギンチャ

以上の種名の変遷について、表 1 にまとめた。

クのシノニムとした理由は説明されていない。

筆者らは、キンチャクガニが保持しているイソギンチ

この報告以降、国外ではキンチャクガニが保持するャクが何者なのかをはっきりさせるため、次の飼育実イソギンチャクをカサネイソギンチャクとしているが、 A.

験と DNA 解析を行った。

prehensa が T. producta と同種であると結論づける根●飼育実験と DNA 解析

拠は、今日まで全く示されていない。
一方、国内では、キンチャクガニが保持するイソギン

筆者らは、1.キンチャクガニに挟まれていたイソギン

チャクは、カニに保持される特別な種、カニハサミイソ

チャク 4 個体を外して単独で飼育する、2.野外で採集

ギンチャク Boloceractis prehensa（岩瀬ら 1990; 内した自由生活のカサネイソギンチャク 6 個体をキンチャ田 1992）または Bunodeopsis prehensa（内田・楚山

クガニに挟ませて飼育する、という 2 通りの飼育実験を2001 ） と 同 定 さ れ て き た 。 こ れ ら は Mö bius （ in行った。両者とも計 158 日間の観察を行った結果、キRichters 1880）の Actinia prehensa のシノニムである

ンチャクガニから外して飼育したイソギンチャクは、1 個が、いずれの報告もフィールドガイドという位置づけから、体は途中で死亡したが残りの 3 個体は野外で観察さ33

図 3 キンチャクガニの保持していたイソギンチャクの単独飼育による変化
キンチャクガニの保持していた白色のイソギンチャクを単独飼育すると、158 日後には褐色で掌状の突起のある野外のカサネイソギンチャクと同じ形態に変化した。

れるカサネイソギンチャクと全く同じ外部形態に変化し息するイソギンチャクを多数採集し、これらのミドコンドリた（図 3）。また、キンチャクガニに挟ませたカサネイソ

ア DNA の COI 領域の配列を比較した（図 5）。阿嘉島

ギンチャクは、いずれも通常カニに挟まれた状態で観で採集されたキンチャクガニに保持されるすべてのイ察されるイソギンチャクのように、突起が消失し、色がソギンチャクと、小笠原で採集されたキンチャクガニに白く変化した（図 4）。詳細な途中経過は省略するが、保持されるイソギンチャクの内 1 個体は、カサネイソギ飼育実験からは、キンチャクガニが保持しているイソギンチャクと考えて問題なさそうであり、飼育実験の結果ンチャクはカサネイソギンチャクであること、カサネイソを裏付ける結果となった。しかし、小笠原の 2 個体は、ギンチャクはカニに挟まれることによってその形態形質離れたクレードをつくり、これらはカサネイソギンチャクとを大きく変化させること、変化した形態は、カニから外は別のイソギンチャクである可能性が高い。しかし、今して自由生活に戻すことで元の状態に戻ること、が示のところその同定には至っていない。

された。
●今後の展望この実験に加え、阿嘉島周辺と小笠原諸島兄島において、キンチャクガニに保持されるイソギンチャク（阿キンチャクガニが利用しているイソギンチャクは、カサ嘉島から 2 個体、兄島から 3 個体）とカサネイソギンチ

ネイソギンチャクをはじめ、周辺環境に生息しているイャク（阿嘉島から 5 個体）をはじめ、その周辺環境に生ソギンチャクである可能性が高い。実験下では複数種

図 4 キンチャクガニの保持によるカサネイソギンチャクの変化
カサネイソギンチャクをキンチャクガニに保持させると、158 日後には白色で突起のない、通常カニが挟んでいるイソギンチャクと同じ形態に変化した。

34

図 5 キンチャクガニの保持するイソギンチャクと周辺海域に生息するイソギンチャクのミトコンドリア DNA の COI 領域の比較のイソギンチャクを利用するのが観察されているが（筆●引用文献者ら 未発表）、野外でどのようにこれらを選択していBalss H (1956) Ökologie, Decapoda. In: Dr. H.G.

るのか、また、小笠原諸島兄島産のキンチャクガニがBronns

保持していたイソギンチャクが何者なのかについては、

Tierreichs Band 5, Abteilung 1, Buch 7. pp

KlassenundOrdnungendes1285-1476

今後、さらなる調査が必要である。また、カニに保持さCarlgren O (1949) A survey of the Ptychodactiaria,

れることによって形態が変化するメカニズムの詳細にCorallimorpharia

ついても検討を進めたいと考えている。

andActiniaria.

Kungliga

Svenska Vetenskaps-Akadmiens Handlingar
1: 1-121
Cutress CE (1977) Actiniaria. In: Davaney DM,●謝辞

Eldredge LG, Reef and Shore Fauna of Hawaii,

本研究は，水産無脊椎動物研究所 2009 年度研究Section 1: Protozoa through Ctenophora.

助成を受けて行った。次の方々（敬称略）には、標本Bernaiceの採集、 DNA 解析における各種ご協力・ご助言を頂P.

BishopMuseum

SpecialPublication 64(1): 1-278

いた。J. Reimer、F. Sinniger、藤井琢磨（琉球大学）、

Cutress CE (1979) Bunodeopsis medusoides Fowler佐々木哲朗（小笠原自然文化研究所）、立川浩之、and奥野淳兒、佐土哲也（千葉県立中央博物館）。併せActinodiscus neglectus

Fowler,two

Tahitian sea anemones: redescription andbiological notes. Bulletin of Marine Scienceて感謝する。小笠原諸島兄島での標本採集は、東京

29: 96-109

都の底生生物等特別採捕許可（許可番号 21 特 12

Duerden JE (1905) On the habits and reactions of号）によって行った。

crabs bearing Actinians in their claws.
Proceedings of the Zoological Society ofLondon 2: 494-511
35

Guinot D, Doumenc D, Chintiroglou CC (1995) A
reviewofthecarryingbehaviour

Schmitt WL (1965) Crustaceans. Ann Arbor ScienceinPaperbacks, Michigan. 204 pp

brachyuran crabs, with additional information

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