MINI REVIEWMetabolic features of hydrogen-oxidizing bacteria and their application to achieve a low-carbon society
水素細菌の代謝特性と低炭素社会実現に向けての展開

Kameya M a,b, Arai H a,b, and Ishii M a,ba

Department of Biotechnology, Graduate School of Agricultural and Life Sciences, The University of Tokyob

Collaborative Research Institute for Innovative Microbiology, The University of Tokyo

亀谷将史 a,b、新井博之 a,b、石井正治 a,ba

東京大学大学院農学生命科学研究科応用生命工学専攻b

東京大学微生物科学イノベーション連携研究機構

Corresponding author: Masafumi Kameya, akameya@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp
Phone: +81-3-5841-5143

Hydrogen bacteria, often called hydrogen-oxidizing
bacteria or knallgas bacteria, are a bacterial group that

「水素細菌」とは、“水素の酸化エネルギーを利用

autotrophically grows utilizing hydrogen and carbon

してエネルギー生産を行い、独立栄養的に生育する

dioxide as the electron donor and the carbon source,

ことができる一群の細菌”を指す 1)。

respectively. This article presents an overview of「水素細菌」という言葉を聞いたとき、この定義とphysiological features and central metabolism, including

は逆に、「水素を生産する細菌」というイメージを持hydrogen oxidation and carbon fixation, of hydrogen

つ人もいるだろう。しかしそのような菌は、「水素細

bacteria in order to explain what metabolic mechanisms

菌」ではなく、「水素生成菌」と呼ばれている。例え

endow the distinct features with these bacteria. We also

ば、活性汚泥で有機物を酸化し、共生するメタン生成

discuss the potential application of hydrogen bacteria and菌に水素を供給する菌 2)や、水素生成能を有する嫌気

their advantages to achieve a low-carbon society based on

性アーキア 3)などがよく知られている。これらの菌は、

the metabolic features.

嫌気的環境で有機物を酸化し、生じた還元力の最終的な捨て場としてプロトンを H2 に還元して放出する。
またこれ以外に水素を生成する菌としては、窒素固hydrogen-oxidizing bacteria, autotrophy, hydrogenase,

定酵素 nitrogenase の副反応により水素を生じる窒素

carbon fixation, Calvin cycle, rTCA cycle, low-carbon

固定菌も挙げられる 4)。
「水素細菌」はこれらの菌と異なり、「水素酸化細society, hydrogen society, gas fermentation

菌」とも呼ばれ、主に好気的環境で水素を水に酸化することでエネルギーを獲得し生育する菌を指す。従

水素細菌、独立栄養性、ヒドロゲナーゼ、二酸化炭素

属栄養生物は有機物を摂取しエネルギー源としなけ

固定、カルビン回路、還元的 TCA 回路、低炭素社会、れば生育できないのに対し、水素細菌は有機物なし

水素社会、ガス発酵生産
1This is the submitted version of the following article:
Metabolic features of hydrogen-oxidizing bacteria and their application to achieve a low-carbon society. Journal of Japanese Society for Extremophiles (ISSN 1348-5474).
The accepted version is available at http://www.extremophiles.jp/gakkaishi.html .

で生育することができる。すなわち水素細菌は、水素でも、Firmicutes 門に属する Kyrpidia tusciae 12) やを唯一のエネルギー源とする能力だけではなく、二Actionobacteria 門に属する Mycobacterium llatzerense

酸化炭素を唯一炭素源として固定して独立栄養的に13)生育する能力も有している。

thermophilus は Bacteria 界でもっとも古くに他から分などが水素細菌として報告されている。さらに、H.

本稿では水素細菌について、「そもそもどういう菌岐した Aquificae 門に属する。このように広範な系統なのか」といった基本的なことから、菌の特性、またに分布することからも、後述する hydrogenase の研究

その特性がどのような代謝機構によるものなのかを、から支持されるように、水素酸化という代謝様式のできる限り平易に紹介したい。またこうした代謝特生命進化における古さが窺われる。

性を踏まえた上で、低炭素社会の実現など昨今社会的に求められている課題に水素細菌をどのように活用できるか、その可能性を論じたい。

水素を唯一のエネルギー源、二酸化炭素を唯一の炭素源として生育するという水素細菌の特性はすでに述べたが、ではどのような生物学的機構でこれを筆者の所属する研究室では、水素を唯一のエネル

可能にしているのだろうか。これに関して、水素酸化

ギー源、二酸化炭素を唯一の炭素源とした条件で水代謝と炭酸固定代謝を中心に紹介したい。

素細菌のスクリーニングが行われてきた。温泉土壌
か ら は 、 70 ℃ を 至 適 温 度 と す る Hydrogenobacter

3-1.

thermophilus や 、 50 ℃ を 至 適 温 度 と す る

水素酸化と hydrogenase

Hydrogenophilus thermoluteolus といった好熱性水素細菌が単離されている

5, 6)「水素をエネルギー源とする」という、水素細菌で。単離源は陸上淡水環境に限最も重要な特性を支えている酵素が hydrogenase であられず、海洋からは Hydrogenovibrio marinus といったる。Hydrogenase は、

7)

中温性の水素細菌も得られている 。これらの菌株は、H2 ⇄ 2H+ + 2e-

ゲノム解読 8-10)をはじめ、その特異な代謝機構の解明という反応を可逆的に触媒することで、分子状水素を目指した研究が進められている。また一般的に知をプロトンに変換し電子を引き抜くことができる。

られる水素細菌としては、中温の土壌から単離され水素細菌はこの反応で得た電子を呼吸鎖などに渡す

た Ralstonia eutropha (Cupriavidus necator) H16 が代表ことで、ATP 合成や各種代謝への還元力供給を行っ的な菌株として広く研究されている 11)。

ている。

このように様々な環境に遍在する水素細菌である
Hydrogenase の分類と生理学的機能

が、どのような特性を有しているのだろうか。水素細菌を他の独立栄養性生物と比較したとき、その特性

Hydrogenase が水素酸化に必須であることは述べの一つとして増殖能の高さが挙げられる 1)。
中でも H.

たが、それでは水素細菌は hydrogenase を 1 つ持ってthermoluteolus は、倍加時間約 1 時間という、独立栄

いれば十分なのだろうか。それとも何らかの理由で養性生物としては異例の速さで増殖する 6)。

複数の hydrogenase を使い分けていたりするのだろう

また系統分類上でも広い範囲に分布することも、か。

水素細菌の特徴として挙げられる。
上述の菌のうち H.

細胞内での局在性と生理学的役割によって、

marinus は γ-Proteobacteria 、 R. eutropha は β-hydrogenase は大きく 3 つに分類される。第一のグル

Proteobacteria、
H. thermoluteolus は Hydrogenophilia と、ープは、細胞膜上にある membrane-bound hydrogenase

Proteobacteria 門の各綱に属する。一方グラム陽性菌(MBH)である（図 1）。本グループの酵素は膜上でキ2

ノンと電子授受することから、呼吸鎖やプロトン膜

り、嫌気条件下でフマル酸を電子受容体とした際の勾配形成と共役することができる。多くの水素細菌

水素酸化 19)やギ酸を電子供与体とした際の水素生成において、ATP 合成に寄与しているのは MBH とされ20)る。第二のグループは soluble hydrogenase (SH)と呼ばれた能力ではあるものの、一般的に思われているよ

れ、細胞質で NAD(P)H などの酸化還元を行う。様々り多くの生物が実は水素酸化能（・生成能）を有してな生体反応で NAD(P)H などの電子供与体が必要とさいると言える。

などに関与している。水素細菌に比べればごく限られるが、水素細菌の多くは SH によってこれら電子供「水素酸化能を有していたとしても、普通の生育

与体を供給している。第三のグループは regulatory

環境には水素ガスなどないのだから使いどころがな

hydrogenase (RH)と呼ばれる。RH は水素をセンシン

いのではないか」と思う人もいるだろう。大気中に水グし、histidine protein kinase を介して MBH や SH な

素分子は、0.5 ppm という微少な濃度でしか存在しな

ど水素応答性タンパク質の発現を制御する。多くのい。しかし近年、このような低濃度の水素を酸化する

水素細菌はこれら 3 種の hydrogenase のうち複数を有Streptomyces 属細菌が発見され 21)、同様の代謝機構をし、役割に応じて使い分けている。

有する生物が環境中に広く分布することも示されている 22)。こうした一連の研究は、菅野氏の日本語総

上記の分類とは別に、活性中心に配位する金属に説 23)に詳しくまとめられている。

よっても hydrogenase は分類される。大きくは 3 グループに分けられ、[NiFe]型や[FeFe]型、[Fe]型と呼ばれこのように多くの生物種が hydrogenase を保持してる 14)。このうち[Fe]型はメタン生成アーキアに特異的いることには、進化的な背景があると考えられる。生とされ、水素細菌は主に[NiFe]型と[FeFe]型を有する。

命起源については様々な説が提唱されているが、「原

一次配列によってさらに細かいサブグループへと分

始生命はエネルギー源として水素を用いており、そ類され、サブグループ間で異なる機能や役割を有すのため生命初期から hydrogenase が用いられていた」

ることが知られている 15)。

とする説も多い 24)。
タンパク質の構造を見ても、MBH

各種 hydrogenase は水素細菌から精製され、その酵は呼吸鎖の complex I (NADH dehydrogenase)と類似し素学的性質や立体構造が明らかにされている 14)。水ており、complex I の進化的起源と推測されている 25)。

素細菌は好気環境で旺盛に生育するが、一般にこうしたことから、hydrogenase は現存生命の共通祖

hydrogenase は酸素に弱い酵素であることが知られて先以前から存在する古い酵素であり、それが多くのいる。
水素細菌由来 hydrogenase の構造の解明により、現存生物種で保持されている一因と考えられる。水

これら酵素がどのようなメカニズムで比較的高い酸

素細菌における hydrogenase の研究は、水素細菌にと素耐性を有しているかについても理解が進みつつあ

どまらず生物普遍的なエネルギー代謝の進化を理解る 16-18)。

する上でも大きな鍵を握っているのかもしれない。

Hydrogenase は普遍的酵素？

3-2.

水素細菌には欠かせない hydrogenase だが、水素細カルビン回路菌にしか存在しないわけではない。Hydrogenase は水シアノバクテリアや植物では、カルビン回路で炭素生成方向の反応も可逆的に触媒するため、水素生

酸固定が行われていることがよく知られている。水成菌でも用いられている。

素細菌でも H. thermoluteolus や H. marinus、
R. eutropha

水素細菌や水素生成菌以外の身近な菌でも、といった菌では、炭酸固定経路としてカルビン回路

hydrogenase の存在は知られている。例えば大腸菌のが機能している 7, 26, 27)。これらの菌においては、光合ゲノム中にも 4 種類の hydrogenase がコードされてお成生物とも共通の代謝経路で二酸化炭素が固定され3回路では 3 分子しか消費されない 37)。さらに、rTCAていると言える。
カ ル ビ ン 回 路 の 鍵 酵 素 ribulose 1,5-bisphosphate

回路を構成する酵素反応ステップは水素細菌によっcarboxylase/oxygenase (RubisCO)は CO2 を基質とするて異なり 38)、上記の反応に ATP を 1 分子しか使わなが、細胞内に十分な濃度の溶存 CO2 を常に供給するい高エネルギー効率な rTCA 回路も近年発見されてのは困難である。そこでシアノバクテリアなどの光いる 37, 39)（図 3B, C）。

合成細菌は、細胞内に carboxysome と呼ばれる構造体

なお、TCA 回路の変わり種のように思われがちなを形成する 28, 29)。RubisCO を carboxysome 内に局在

rTCA 回路であるが、実は rTCA 回路こそが TCA 回

させると共に、内部に CO2 を濃縮する機構を働かせ路の祖先型代謝という説も唱えられている 40)。また、ることで、局所的な CO2 濃度を上げ炭酸固定効率を

rTCA 回路は起源も古く、無機炭素から有機物を合成高めている（図 2）。また、通常 RubisCO は酸素存在し原始生命に供給していた反応経路とも推定されて下で oxygenase 反応を触媒し生育に悪影響を与えるいる 41)。このような代謝が、水素細菌の中でも古い（光呼吸）が、carboxysome 内に RubisCO を隔離する

進化的起源を有する H. thermophilus（Aquificae 門）でことでこうした反応も抑制できる。

機能しているのは、生命進化の観点からも興味深い。

では水素細菌もこのような CO2 濃縮機構を有して3-3.

いるだろうか。カルビン回路を有する水素細菌のうち、
H. thermoluteolus や R. eutropha などは carboxysome

上記の水素酸化代謝と炭酸固定代謝を踏まえると、を形成しない。一方、H. marinus は carboxysome 遺伝

水素細菌の中央代謝を図 4A のように俯瞰的に見る子を有し、実際に低 CO2 条件特異的に carboxysome をことができる。このような見方をしたとき、エネルギ形成することが確かめられている 30)。さらに本菌でー合成と還元力供給、炭素代謝の 3 つが、互いに独は、局在の異なる複数の RubisCO を有し二酸化炭素

立した関係にあると言える。

濃度に応じて使い分けるという、シアノバクテリアにもない機構が見つかっている

31, 32)

こうした関係性は当たり前のことに聞こえるかも。

しれないが、実はそうではない。例えば大腸菌で同様の見方をすると、解糖系や TCA 回路のところでこれ

非カルビン回路による炭酸固定

ら 3 つの系が入り交じって重複している（図 4B）。

上述の水素細菌とは異なり、カルビン回路を持たこのように、エネルギー合成・還元力供給・炭素代謝

ない水素細菌も存在する。

が混線せずに独立しているというのは水素細菌の代H. thermophilus は 、 カ ル ビ ン 回 路 の 代 わ り に謝の特徴の一つであり、後述するような応用上の利

reductive tricarboxylic acid (rTCA; 還元的 TCA)回路と点・可能性をもたらすと我々は考えている。

呼ばれる経路で炭酸固定を行う 33-36)（図 3A）。rTCA
回路は TCA 回路を逆回転させた経路として知られ、

3-4.

有機物を二酸化炭素に分解する TCA 回路とは逆に、水素細菌が一般的な微生物とは異なる環境で生育

二酸化炭素を取り込んで有機物を合成する。

できることを述べてきたが、必ずしもそうした環境

rTCA 回路は、NADH よりも酸化還元電位が低く強でしか生きられないというわけではない。

力な電子供与体としてフェレドキシンを必要とする
35, 36)

例えば多くの水素細菌は、チオ硫酸などの無機化が、少ない ATP 消費で効率的に炭酸固定を行う

合物も還元力源として利用でき、こうした条件ではことができる。例えば 2 分子の CO2 から 1 分子の水素なしで生育できる 42)。また、有機物を資化でき

acetyl-CoA を合成するのに、カルビン回路では ATPる菌も多く、水素や二酸化炭素なしでも有機物存在が 7 分子消費されるのに対し、
H. thermophilus の rTCA

下では従属栄養的に生育する 43)。さらに、水素細菌

4が生育できるのは好気環境だけに限られない。嫌気使うことでこういうことが可能になる、という新た条件では酸素の代わりに硝酸を最終電子受容体としな価値をまず創出し、それを原動力に水素社会化をた脱窒などを行い生育できる菌も多い 44)。

進める」という戦略に根ざしたものであろう。
これら 2 つのキーワードで表されるニーズに対し、

このような水素細菌は、電子供与体（水素など）と最終電子受容体（酸素など）を環境に応じて使い分け、

バイオでどう応えるかは生物工学に携わる研究者に柔軟に電子伝達系を切り替えることでエネルギーを課せられた使命と言えよう。上記の水素基本戦略で獲得していると言える。水素資化能を持つ菌が非水

は、「水素と二酸化炭素を利用した革新的化学品合成素細菌にもいるように、水素細菌らしからぬ環境で方法」が必要な技術開発の一つとして挙げられてい生育できる水素細菌も多いのだ。

る。もし水素細菌を宿主とし、水素と二酸化炭素を原料として物質生産ができれば、求められている技術
としてぴたりと当てはまるだろう。

上で述べたような興味深い代謝特性から、水素細4-2.

菌についての研究は学術的見地から長年行われてきた。しかし近年はそれに加え、社会情勢の変化から、

このように水素細菌の利用が期待される一方で、水素細菌の産業利用についても検討されるようにな「水素や二酸化炭素などガスを原料とした発酵生産

った。

なんて現実的にあり得るのか」という疑念を持つ人もいるだろう。そこで、実はこうした取り組みは gas
fermentation と呼ばれ、すでに世界中の企業で行われ4-1.

ていることを示す事例を簡単に紹介したい。

水素細菌を産業利用に結びつける一つ目のキーワードは、「低炭素社会」である。2016 年のパリ協定発

ガス状の水素や無機炭素（CO2 と CO）を原料とし効をはじめとした世界的な取り組みとして、二酸化た物質生産を行っている企業としては、アメリカの炭素などの温室効果ガス排出の大幅な削減が求めら

LanzaTech 社や、ドイツの Evonik 社と Siemens 社 45)

れていることは説明の必要がないだろう。古くは「脱などが知られている。これらの企業では、Clostridium

石油」として可食部バイオマスや非可食部バイオマ属の嫌気性酢酸生成菌（acetogen）を用い、エタノー

スの利用が推進されてきたが、さらなる持続可能性

ルやブタノールなどの有機溶媒を生産している。

向上のため、二酸化炭素など無機炭素の資源化が今

こうした物質生産で使用されるのは acetogen だけ

日では不可欠とされている。こうした資源化を自然にとどまらず、水素細菌も用いられている。国内の企界で実際に行っているのが、水素細菌をはじめとす

業では、CO2 資源化研究所が水素・二酸化炭素からる独立栄養性生物である。

のイソブタノール生産などに成功している 46)。また

もう一つのキーワードは、「水素社会」である。2017東京大学においても、水素細菌に外来遺伝子を導入

年に政府が水素基本戦略を決定するなど、化石燃料することで乳酸生産を行えること、また電気化学的から水素へのシフトが国を挙げて推進されている。

に還元力を与えることで生産量が飛躍的に増加する

2014 年に策定されたロードマップでは水素社会実現

ことなどを示している（木村ら, unpublished）。

までの期間を 3 つのフェーズに分けているが、興味ガスを原料とした発酵生産は、化合物生産に限ら深いことにフェーズ 1 として掲げられたのは「水素れない。アメリカの CALYSTA 社やデンマークのの大量製造・供給」などではなく、「水素利用の飛躍

Unibio 社は、メタンを原料として好気性メタン酸化的拡大」である。これは、「とりあえず水素をたくさ菌を培養し、得られた菌体を家畜飼料化している。こん作ってから使い道を考える」のではなく、「水素をうした事業は、微生物菌体が飼料として高い価値（高5タンパク質含量と良好な必須アミノ酸バランス）をい分は SH が自由に動き、水以外の副生成物を生じな備えている点に着目したものである。国内でも、2019い。すなわち、目的生成物が酸化的な化合物であろう

年に水産庁の養殖業成長産業化推進事業で「水素細が還元的な化合物であろうが、また合成過程でエネ菌を原料とする純国産養魚飼料開発」が採択される

ルギーコストがどれだけかかる化合物であろうが、など、水素細菌の飼料としての活用を目指した産学

副生成物の蓄積などを起こさないという、物質生産官連携プロジェクトを進めている。

ホストとして高いポテンシャルを有している。

4-3.
物質生産に水素細菌を利用するメリットとしては、

本総説では、水素細菌の特性や代謝のあらましを

CO2 と CO、CH4 といった無機炭素を原料とし、カー概説し、産業利用上どのような可能性を有している

ボンニュートラル・クリーンな物質生産ができるこかを紹介した。
「水素細菌」という言葉自体、認知度とがまず挙げられる。このメリットはガス発酵生産はあまり高くなく、ニッチな研究対象の重箱の隅をで用いられる他の菌とも共通するが、そうした独立

つついているようなイメージを持たれるかもしれな

栄養性生物と比較して高い増殖能を示すことは水素い。しかしその代謝を詳細に調べていくと、他の独立細菌ならではの特長と言える。

栄養性生物や生物全般に共通する生体機構、また生水素細菌の培養には必ずしも高濃度のガスを必要

命の進化についてヒントとなるものまでが見えてくとせず、爆発限界（約 4％）以下の水素濃度、1%以下る。水素細菌に限った話ではないが、こうした菌の代の二酸化炭素濃度でも大きな生育遅延なしに培養で謝研究の魅力ではないかと思っている。

きることを我々は確認している（宮野ら, unpublished）。

水素細菌の産業利用について、本稿では「低酸素社

化学触媒法など高濃度・高純度のガスを必要とする会」など昨今のキーワードに沿って紹介した。しかし手法と異なり、安価な低純度ガスや排ガスが利用でその土台になっているのは、こうした言葉が生まれきることも期待される。

る前から地道に水素細菌の性状を明らかにしてきたエネルギー合成・還元力供給・炭素代謝が独立して先人の研究結果である。今後も、「水素細菌って面白いるという性質も、水素細菌で物質生産を行う上でいかも」と思う研究者が続き、水素細菌の新たな可能有利な点だと我々は考えている（図 4）。大腸菌で発性を見出す研究が盛り上がっていくことが望まれる。

酵生産を行う場合を考えると、炭素代謝を改変した

本総説がそのきっかけになれば幸いである。

ときに、酸化還元やエネルギー合成のバランスが崩れてしまうことが往々にして起きる。例えば、物質生
産や菌の生存に必要な ATP を合成するためにエネル

1) 大島泰郎, 今堀和友, 山川民夫. 2007. 生化学辞

ギー合成系が動くと、重複している炭素代謝も動い

典, 第 4 版 ed. 東京化学同人.

てしまい、必然的に収率の低下や副生成物の蓄積が

2) 中 村 浩 平 , 鎌 形 洋 一 . 2005. Recent topics on

起きてしまう。同様に、還元力が足りないときや余剰

methanogenic syntrophs. J Environ Biotechnol 5:81-となるときもそのバランスを取るため炭素代謝が動

89.

き、収率低下や副生成物蓄積につながる。水素細菌と

3) Kanai T, Imanaka H, Nakajima A, Uwamori K, Omori

同様にガス発酵生産に用いられる acetogen においてY, Fukui T, Atomi H, Imanaka T. 2005. Continuous

も、こうした代謝系の重複が見られ、同じ問題が起こhydrogen production by the hyperthermophilic

りうる。一方、水素細菌ではこれらが独立しており、

archaeon, Thermococcus kodakaraensis KOD1. J

エネルギーが足りない分は MBH が、還元力が足りな

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A soluble NADH-dependent fumarate reductase in the

的特性:超低濃度の水素を酸化可能な新規ヒドロ

reductive tricarboxylic acid cycle of Hydrogenobacter

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metabolic enzymes in thiosulfate- and hydrogen-9

ペリプラズム

細胞質

H2

H2 2H+

NAD+

H2O

e-

呼吸鎖

H2

ADP ATP
2H+

MBH

2H+

SH

O2

His protein
kinase

RH

NADH

遺伝子
発現制御

図 1. 水素細菌の hydrogenase の局在と機能。

CO2

HCO3-

HCO3-

CA

CO2

2×3PG

RubisCO
RuBP
Carboxysome

RuBP

図 2. カルボキシソームによる CO2 濃縮機構。Carbonic anhydrase (CA)は HCO3-と CO2 とを可逆的に変換する。HCO3-はカルボキシソームの殻を通過できるのに対し、CO2 は通過できずカルボキシソーム内に濃縮される。RuBP, D-ribulose 1,5-bisphosphate。3PG, 3-phosphoglycerate。

(A)

CO2 Acetyl-CoA
Citryl-CoA
Pyruvate
CO2
CitrateOxaloacetate

Oxalosuccinate
CO22-Oxoglutarate
Succinate
Succinyl-CoA CO2(C)

CO2 Acetyl-CoA
Pyruvate

CO2
Oxaloacetate

Isocitrate

MalateFumarate(B)

CitrateCO2
Oxaloacetate

Isocitrate

MalateFumarate

CO2 Acetyl-CoA
Pyruvate

CO22-Oxoglutarate
Succinate
Succinyl-CoA CO2

MalateCitrateIsocitrate

Fumarate

CO22-Oxoglutarate
Succinate
Succinyl-CoA CO2

図 3. 水素細菌で知られる rTCA 回路。赤矢印は ATP を消費する酵素反応を示す。青矢印は電子供与体としてフェレドキシンを必要とする酵素反応を示す。 (A) H. thermophilus をはじめとする Aquificae 門
Aquificaceae 科 の 水 素 細 菌 が 有 す る rTCA 回 路 。 (B) Aquificae 門 Hydrogenothermaceae 科 とDesulfurobacteriaceae 科の rTCA 回路 38)。2-Oxoglutarate から isocitrate の生成、citrate から acetyl-CoA +oxaloacetate への開裂がそれぞれ一段階の酵素反応で進み、前者は ATP を消費せずに進行する。(C)Thermosulfidibacter takaii（Aquificae 門）と Desulfurella acetivorans（δ-proteobacteria）の rTCA 回路 37, 39)。
Citrate 開裂反応が ATP 消費なしに進行する。

10

(A)

H2

2H+

O2

e-

MBH

NAD+

SH

還元力供給 2H+

e-

ADP

(C)

有機物

CO2

NAD+

エネルギー合成大腸菌

ATP

解糖・TCAバイオマス・発酵産物

有機物

炭素代謝

エネルギー合成
e-

SH

還元力供給
H2

炭素代謝

呼吸鎖

NADH

還元力供給

H2O

水素細菌

ATP

炭酸固定

NADH
O2

エネルギー合成

呼吸鎖

ADP

H2

(B)

H2O

2H+

炭酸固定
(WL経路)
ADP

有機物
CO2

Acetogen
炭素代謝

ATP

図 4. 各種細菌のエネルギー合成と還元力供給、炭素代謝。水素細菌(A)と大腸菌(B)、acetogen (C)の中央
代謝系を示す。Acetogen は Wood-Ljungdahl 経路（WL 経路；別名 acetyl-CoA 経路）で炭酸固定およびエ
ネルギー獲得を行う。

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