2023 年 8 ⽉ 22 ⽇
報道関係者各位
国⽴⼤学法⼈筑波⼤学

⺟親が経験した社会環境が息⼦の繁殖戦術に影響を与える
雌をめぐる雄間競争が激しいナミハダニでは、雄の代替繁殖戦術が⾒られ、⽇齢や周囲の雄密度といった⾃⾝の状態や環境が繁殖戦術に影響を与えることは知られていましたが、それに加えて、⺟親が経験した性⽐といった社会環境も、息⼦の繁殖⾏動に影響を与えることを⾒いだしました。

雌をめぐる激しい雄間競争において、雄はしばしば、代替繁殖戦術（従来とは異なる⽅法で⼦孫を残そうとする⽅法）を進化させます。多くの場合、この戦術は、⾃⾝の状態や周囲の環境によって決まります。しかし、もし⺟親が、⾃⾝の状態や環境から、息⼦が遭遇する状況を予測できるならば、⺟性効果が重要な役割を果たすと予想されます。
本研究では、雄間競争の激しさの予測因⼦として、雌雄の⽐率（性⽐）などの社会環境に着⽬し、ナミハダニでは、⺟親世代の性⽐が雌に偏ると、代替戦術をとる雄による早期の交尾前ガード⾏動（交尾の前に雄が雌を確保する）が誘導されることを⾒いだしました。⺟親は、雌に偏った性⽐の下では普段よりも多めに雄の⼦を⽣み、その結果、次世代では雄が増え、雄間競争が激しくなります。ナミハダニの雄は、脱⽪して成⾍になる直前の雌の背中に乗り、交尾前ガードを⾏います。雄には、戦うことで雌を確保する「ファイター」と、戦わずに雄ではないように振る舞い、交尾に有利なポジションを確保する「スニーカー」がいますが、スニーカーは既にガードされている雌を略奪することができません。そのため、スニーカーは、雄が多くいる状況では、より早くに交尾前ガードを始めるようになります。これは、⺟親が⾃⾝の置かれた環境の性⽐から息⼦世代の雄間競争の状況を予測し、息⼦の繁殖成功を確実にするために息⼦の繁殖⾏動を操作した結果だと考えられます。
本研究結果は、雄の代替繁殖戦術における⺟性効果の重要性を⽰唆しています。

研究代表者
筑波⼤学⽣命環境系
佐藤 幸恵 助教

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研究の背景⼦孫を残すために雌をめぐって雄同⼠が戦う⾏動（雄間闘争）は、動物界では哺乳類から昆⾍まで、さまざまな種で⾒られます。戦いに勝利した雄のみが⼦孫を残すことができるため、雄は⼤きな体や⾓、⽛といった戦いに有利な形質を進化させてきた。その⼀⽅で、スニーキング注１）といった、ライバルを欺くことで戦わずに雌に近づき⼦孫を残す⾏動（代替戦術）も進化させてきました。戦うのか、それとも代替戦術をとるのかは、遺伝的に決まっている場合もあるものの、体の⼤きさや栄養状態、齢といった⾃⾝の状態や、個体の密度や捕⾷リスクといった周囲の環境によって決まる場合が多いと考えられています。さらに近年、⺟親の状態や経験も息⼦の繁殖戦術に影響を与えうる、すなわち、⺟性効果注２）があることが明らかになってきました。しかし、雄の代替繁殖戦術における⺟性効果に関する研究は少なく、その重要性や普遍性についてはまだ分かっていません。
そこで本研究では、雄の代替繁殖戦術がみられるナミハダニを対象に、⺟親が経験した雌雄の⽐率（性⽐）が息⼦の繁殖戦術に与える影響について調査しました。ナミハダニは、節⾜動物⾨ クモガタ綱 汎ケダニ⽬ ハダニ科に属する体⻑ 0.5mm 未満の植⾷性節⾜動物で、野菜や果樹、草花の害⾍として知られています。その⽣態や⾏動は古くから研究されており、雌は複数の雄と交尾しますが、最初の交尾相⼿の精⼦を⽣涯にわたって卵の受精に⽤いるため、雄は、処⼥雌をめぐって激しく争い、処⼥雌の確保のために脱⽪して成⾍になる直前の雌の背中に乗って（マウント⾏動）、交尾前ガードをします。また、ガード中にライバル雄が近づいた場合、攻撃して追い払おうする「ファイター」と、雌にマウントしながらも攻撃をせず、周囲の雄からも攻撃を受けない「スニーカー」が存在することが報告されています。雄がどちらの繁殖戦術をとるかは、遺伝⼦型で決まっているわけではなく可変的であり、適度に雄の密度が⾼いと、若い雄がスニーカーになる傾向にあることが明らかになっています。ハダニは、雌は⼦の性⽐を調整することができ、雌が多い環境下では普段よりも多めに雄（息⼦）を⽣み、逆に雄が多い環境下では普段よりも多めに雌（娘）を⽣みます。従って、⺟親は、⾃⾝が置かれた状況での性⽐から次の世代の性⽐、すなわち、息⼦が遭遇する雄間競争の激しさを予測することが可能だと推測されます。
研究内容と成果
本研究では、その予測に応じて息⼦の繁殖成功を⾼めるべく、⺟親は、息⼦の繁殖戦術や関連⾏動を操作するという仮説をたて、⺟親に異なる性⽐環境を経験させ、息⼦の繁殖⾏動に違いが⽣じるかを調べました。その結果、スニーカーとファイターの割合には有意な違いはみられませんでしたが、雌に偏った性⽐を経験させた⺟親、すなわち息⼦が激しい雄間競争に巻き込まれると予測したであろう⺟親から⽣まれたスニーカーは、誰よりも早く雌へのマウント⾏動を始めました（参考図）。早期のマウントは、1 匹の雌に対して⻑時間にわたる交尾前ガードが必要であり、他の雌との繁殖機会を失うというデメリットがあります。⼀⽅、スニーカーは戦わないため、既にガードされている雌を奪い取ることはできず、雄にガードされていない雌を⾒つけることが必須となりますが、雄が多い状況でガードされていない雌を⾒つけるのは難しく、スニーカーにとっては、早期に交尾前ガードを開始することが、確実に雌を確保する上で有効な⼿段です。従って、⺟親は息⼦に確実に繁殖させるために、このような⾏動を操作したのではないかと考えらます。
今後の展開
本研究は、雄の繁殖戦術における⺟性効果の重要性を⽰しています。今後は、他の予測因⼦にも着⽬して、引き続き雄の代替繁殖戦術における⺟性効果の重要性や⼀般性を検討するとともに、どのようなメカニズムの下で、⺟親が息⼦の⾏動を操作しているのかについても解明していきます。
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参考図

図 本研究の概要①個体の密度を変えずに性⽐を変えて⺟親となる雌に 6 ⽇間産卵させ、②その後、雌雄は取り除いて産み落とされた卵を育て、第 3 静⽌期（脱⽪して成⾍になる直前のステージ）の雄を回収し、③回収した雄から 24 時間以内に脱⽪した個体を使って、⺟親の経験は同じであるが異なる⺟親の雄 5 匹に第 3 静⽌期
雌をめぐって争わせ、１ｈごとに観察して雌へのマウントの有無やマウントしている雄の繁殖戦術を記録し、解析した。その結果、雌に偏った性⽐を経験させた⺟親、すなわち息⼦は激しい雄間競争に巻き込まれると予測したと思われる⺟親では、息⼦のスニーカー割合が⾼いように⾒えたが、統計的な優位差はみられなかった（A）。⼀⽅、それら⺟親から⽣まれたスニーカーは、誰よりも早く雌へのマウント⾏動を始めた（B）。

3⽤語解説注１）

スニーキング（sneaking）

Sneaking は「こそこそした」、「卑劣な」という意味をもつ形容詞であり、⾏動⽣態学では、他の雄の⽬を潜ったり欺くなどして、雄との戦いを避けながらも繁殖可能な雌に接近する⾏動を指す。ただし、具体的な⾏動や定義は、対象となる⽣物や研究者によって異なる。
注２）

⺟性効果（maternal effect）

ある⽣物の表現型が、その⽣物が経験する環境とその遺伝⼦型だけでなく、⺟親が経験した環境と遺伝⼦型によっても決定される状況のこと。
研究資⾦
本研究は、科研費による研究プロジェクト（17K07556 と 20K06810）と JSPS 外国⼈招へい研究者（L18534）の⼀環として実施されました。
掲載論⽂【題 名】 The operational sex ratio experienced by mothers modulates the expression of sonsʼalternative reproductive tactics in spider mites.
（⺟親が経験する実効性⽐はハダニにおける息⼦の代替繁殖戦術の発現を調節する）【著者名】 Y. Sato, M. Egas, and P. Schausberger【掲載誌】 Behavioral Ecology and Sociobiology【掲載⽇】 2023 年 8 ⽉ 22 ⽇
【DOI】

10.1007/s00265-023-03370-2

問合わせ先【研究に関すること】
佐藤 幸恵（さとう ゆきえ）
筑波⼤学 ⽣命環境系／⼭岳科学センター 助教
URL: https://trios.tsukuba.ac.jp/researcher/0000003604【取材・報道に関すること】
筑波⼤学広報局
TEL: 029-853-2040
E-mail: kohositu@un.tsukuba.ac.jp

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