⼤問 1
問題 1【模範解答】
問1

問2

問 3（ア）
正常型の個体数 89
カップ型の個体数 31
カップ型の個体数の割合 25.8%
問 3（イ）
遺伝⼦型 aaBb
カップ型の個体数の期待値 15.6

問4②、④（②、④、⑤も正答とする）
問5
解答なし（解説を参照）
問 6（ア）
正常型 染⾊あり。本葉の基部の間に染⾊部位が存在する。
カップ型 染⾊なし。
問 6（イ）
茎頂分裂組織が存在しないか、茎頂分裂組織の機能が異常になっているため、本葉を形成できない。
問 6（ウ）
A 遺伝⼦と B 遺伝⼦の少なくとも⼀⽅が、C 遺伝⼦の発現に必要である。

問題２【模範解答】
問1

鱗A

鱗B

透過照明

透過照明

落射照明

落射照明

問2
鱗 A：ノルアドレナリンにより⿊⾊素胞は顆粒凝集反応、⽩⾊素胞は顆粒拡散反応。アセチルコリンにより⿊⾊素胞と⽩⾊素胞ともに反応なし。
鱗 B：ノルアドレナリンとアセチルコリンにより、⿊⾊素胞と⽩⾊素胞ともに反応なし。
交感神経か副交感神経かの考察：⿊⾊素胞、⽩⾊素胞どちらも交感神経
問3
鱗 B の状態：④
暗い状態：①問４
鱗 C と鱗 D の違い：⻩⾊素胞と⽩⾊素胞は、鱗 C では存在せず、鱗 D では両⽅ともに存在（⿊⾊素胞は鱗 C と鱗 D の両⽅に存在）変異がある染⾊体：①
遺伝⼦ w の働き：⾊素胞の幹細胞から⻩⾊素胞や⽩⾊素胞への分化を誘導する働き

問題 1【解説】問1
顕微鏡を使⽤して⽣物を観察し、その形態的な特徴を正確にとらえてもらうことが、この問題の狙いである。平均的な⼤きさの野⽣型個体を適切に選び、観察対象である茎頂部の構造が明瞭になるように、試料の向きや照明の当て⽅を⼯夫することが重要である。試料の透明度が低いため、透過照明よりも落射照明を使⽤する⽅が適切である。⼦葉および本葉の位置関係（本葉が⼦葉の上にあり、互いに直⾓に近い⾓度をなすこと）や、本葉と⼦葉を区別するトゲが問題⽂の指定通りに記載されている必要がある。
問2
問 1 と同様に、平均的なカップ型個体を選び、カップの「底」の構造が明瞭に観察できるように⼯夫することが重要である。底部の細胞の形態や⼤きさなどの特徴を正しく捉えることが求められる。
問 3（ア）
変異体を⽤いる研究の第⼀歩は、遺伝⼦型と表現型との対応を明らかにすることである。
その過程の⼀端を体験してもらうことが、問 3 の狙いである。
正常型は⼦葉が 2 つに分かれ、本葉が形成されるのに対し、カップ型は⼦葉が融合し、本葉が形成されない。これらの形態的特徴を、⽣育度合いにばらつきがある集団の中から正確に判別する必要がある。カップ型の個体数の割合は、31 ÷ 120 × 100 = 25.8% となる。
問 3（イ）
カップ型の表現型は遺伝⼦型が aabb の場合にのみ現れること、そしてストック S ではカップ型個体が約 4 分の 1 の割合で⽣じること（問 3 より）から、ストック S の親株の遺伝⼦型が aaBb または Aabb のいずれかであることが分かる。親株が aaBb である場合、ストック S で正常な表現型を⽰すのは aaBb または aaBB であり、次世代でカップ型が出現しないことから、選ばれた正常個体の遺伝⼦型は aaBB であると判断できる。同様に、親株が Aabb である場合、選ばれた正常個体の遺伝⼦型は AAbb となる。この⼆つの遺伝⼦型（aaBB と AAbb）のうち、AAbb と交配して F2 でカップ型が⽣じるのは aaBB のみである
ことから、ストック S の親株の遺伝⼦型は aaBb であると推定できる。
aaBB と AAbb の交配から⽣じた F1 の遺伝⼦型は AaBb であり、F2 においてカップ型（遺伝⼦型 aabb）が⽣じる割合は 16 分の 1 となる。250 粒の F2 を発芽させた場合、カップ型の期待値は 250 ÷ 16 = 15.6 となる。

問4

遺伝⼦発現の解析に⽤いられるレポーター遺伝⼦を題材とした問題である。ここでは、C遺伝⼦の発現を調べるために、⼤腸菌の酵素 D をコードする遺伝⼦がレポーターとして使⽤されている。なお、このレポーター遺伝⼦は GUS と呼ばれ、植物における遺伝⼦発現解析で⼀般的に⽤いられる。
C は、コード配列がイントロンによって 3 つに分断された遺伝⼦であることが、図 3 の模式図からわかる。遺伝⼦の転写開始点およびプロモーターは、通常は最初のコード配列（⼀番左の四⾓）よりも上流にあることから、選択肢①は誤りである（最初のコード配列のすぐ上流には 5ʼ⾮翻訳領域が存在することに注意）。イントロンは RNA スプライシングによって除去される配列であり、その両端にはエキソンが存在することから、C に限らずどのような遺伝⼦でも、通常エキソンの数はイントロンの数よりも１つ多くなる。したがって選択肢②は正しい。転写開始点は最初のコード配列よりも上流にあり、転写が終了する領域は最後のコード配列よりも下流にあることから、選択肢③は誤り（この場合も、最初のコード配列の上流と最後のコード配列の下流に、それぞれ⾮翻訳領域が隣接することに注意）。Cのコード配列の⻑さの合計は、D のコード配列よりも短いので、④は正しい。コドンは、わずかな例外を除き、現存する⽣物に広く共通しており、ほぼ普遍的であるため、選択肢⑤は誤りである。ただし、⼤腸菌などの細菌では、翻訳の開始時に開始コドンがホルミルメチオニンを指定するのに対し、真核⽣物ではメチオニンを指定する点に違いがある。そのため、コドンの例外を考慮して選択肢⑤を正しいと判断した場合も、正解とする。⽣物種におけるコドン使⽤の例外については、以下の論⽂を参照されたい。
横堀 伸⼀（2014）遺伝暗号は進化する．Viva Origino 42. 47-49
https://www.jstage.jst.go.jp/article/vivaorigino/42/4/42_47/_article/-char/ja
問5
本問題は、Cʼを導⼊した形質転換シロイヌナズナにおける Xʼの染⾊部位、すなわち酵素
D の蓄積部位から、遺伝⼦ C の発現パターンを推測することを意図している。ただし、実際に形質転換体における染⾊が酵素 D の活性によるものであるかを確かめるためには、対照実験として形質転換を⾏っていない野⽣型シロイヌナズナで同様の染⾊操作を⾏い、染⾊が⾒られないことを⽰す必要がある。ところが、本問題ではこの対照実験の結果が条件として与えられていないため、各選択肢の妥当性を判断することはできない。たとえば、茎頂分裂組織に特異的に⾒られる染⾊が、酵素 D の活性によるものではなく、茎頂分裂組織で発現する D と同じ活性を持つ別の酵素による可能性も排除できないからである。よって、本問題では、すべての受験者に同じ得点を付与した。
なお上記の対照実験でシロイヌナズナの茎頂分裂組織が染⾊されないことは、出題者の研究室で確認済みである。このことを考慮した場合、本問題の正答は③と⑤となる。まず、
⾊素 Xʼが蓄積する部位が、C および Cʼの転写が起こる部位と⼀致することから、Xʼの蓄積部位は C 遺伝⼦の発現パターンを正確に反映していると判断できる。Cʼにおいて D が転写されるパターンは、C の上流 x と下流 y の配列を D に連結することで再現されていることから、x および y の配列中のどこかに茎頂分裂組織における特異的な転写に必要なエンハンサーが含まれていると考えられる。しかし、この実験からは、そのエンハンサーが y に含まれないのかも、x と y の両⽅に含まれるのかも判別できない。したがって、選択肢①と②は除外される。Cʼから転写される mRNA の分布、すなわち酵素 D の分布と、D の活性により⽣成された Xʼの蓄積部位が⼀致することから、Xʼの周囲への拡散は無視できると考えられる。よって選択肢③は正しい。Cʼの形質転換体において茎頂分裂組織が特異的に染⾊され、かつ対照実験の⾮形質転換体では染⾊が起こらないことから、選択肢④は除外され、選択肢⑤は妥当であると判断できる。
問 6（ア）
問 6 の狙いは、レポーター遺伝⼦を⽤いた発現解析の実際を体験してもらうこと、そしてその結果と形態解析の結果から、遺伝⼦の機能や遺伝⼦間の関係を推定する過程を理解してもらうことである。
シャーレ 2 の溶液中から正常型とカップ型を選び出し、ダメージを与えないように注意深く試料を作製する必要がある。透明化液の滴下により透明度が⾼くなった試料を透過光で確認すると、正常型では発達中の⼩さな葉が複数観察され、それらの基部に囲まれた部位で染⾊が認められるはずである。この部位は、茎頂分裂組織が存在する場所に⼀致する。⼀⽅、カップ型では、カップの底に相当する部位を含めて、いずれの場所においても染⾊は認められない。
問 6（イ）
野⽣型個体における茎頂分裂組織に特異的な染⾊がカップ型個体では⾒られなかったことから、カップ型では茎頂分裂組織そのものが形成されていないか、茎頂分裂組織の機能に異常が⽣じ、基質 X を Xʼに変換する酵素活性が⾒られなくなったと考えられる。なお、仮に野⽣型の茎頂分裂組織で⾒られた酵素活性が Cʼではなく、シロイヌナズナの内在遺伝⼦に由来するものであったとしても（問 5 の解説⽂参照）、この結論は変わらない。
問 6（ウ）
野⽣型とカップ型における染⾊の有無が C 遺伝⼦の発現の有無を反映しているのだとす
れば、A と B の機能が両⽅⽋損すると C 遺伝⼦の発現が起こらないと推定できる。⼀⽅で、A と B のいずれか⼀⽅の機能が⽋損した場合の染⾊の有無については、本問題では情報が提供されていない。以上のことから、A と B の少なくとも⼀⽅が C の発現に必要であると考えられる。ただし、野⽣型形質転換体の茎頂分裂組織における染⾊が酵素 D によるもの、すなわち C 遺伝⼦の発現を反映したものであるのか、あるいは D とは別に茎頂分裂組織特異的に発現する酵素によるものなのかは、この問題で与えられた情報からは判断できない（問 5 の解説参照）。よって、採点ではこの点を配慮した。
本研究で⽤いた実験材料は、以下のとおりである。
A および B 遺伝⼦の変異体：cuc1 および cuc2
Aida et al (2020). Establishment of the embryonic shoot meristem involves activationof two classes of genes with opposing functions for meristem activities. Int J Mol
Sci 21, 5864.
Aida et al (1997). Genes involved in organ separation in Arabidopsis: an analysis of
the cup-shaped cotyledon mutant. Plant Cell 9, 841-857.
C 遺伝⼦のレポーター；CLV3::GUS
Brand et al (2002). Regulation of CLV3 expression by two homeobox genes inArabidopsis. Plant Physiol 129, 565-75.
酵素 D のコード遺伝⼦：GUS
Jefferson et al (1987). GUS fusions: beta-glucuronidase as a sensitive and versatile
gene fusion marker in higher plants. EMBO J 6, 3901-7.
問題２【解説】
問1
この問題では、メダカの鱗を材料として、⾊素胞における⾊素顆粒の凝集、拡散を透過照明下および落射照明下で観察することにより、⽣きた⾊素顆粒運動を注意深く観察し、それを正確にスケッチしてもらうことが狙いである。この実験で⽤いる鱗は、野⽣型メダカから摘出した後、⽣理⾷塩⽔に⼀晩浸した鱗 A と、野⽣型メダカから摘出した後、⽣理⾷塩⽔に浸した直後の鱗 B である。⽣理⾷塩⽔に⼀晩浸した鱗 A は、すでに神経伝達物質等の影響が無くなっているが、⽣理⾷塩⽔に浸した直後の鱗 B はまだ神経伝達物質等の影響が残っていると考えられる。実際には、鱗 A の⿊⾊素胞の⾊素顆粒は拡散、⽩⾊素胞の⾊素顆粒は凝集している⼀⽅、鱗 B の⿊⾊素胞の⾊素顆粒は凝集、⽩⾊素胞の⾊素顆粒は拡散している。これらの観察により、神経伝達物質等の影響が無い鱗は⿊⾊素胞の⾊素顆粒は拡散、⽩⾊素胞の⾊素顆粒は凝集しており、神経伝達物質等により⿊⾊素胞の⾊素顆粒は凝集、⽩⾊素胞の⾊素顆粒は拡散することがわかる。なお、鱗によっては予想と異なる状態になっている場合があるが、正確にスケッチできていれば正解とした。
問2
⾃律神経系が及ぼす⿊⾊素胞と⽩⾊素胞への作⽤を明らかにするため、⾃律神経系の神経伝達物質であるノルアドレナリンとアセチルコリンの作⽤を調べる実験が問 2 である。交感神経の神経伝達物質であるノルアドレナリンの作⽤を調べると、鱗 A においては⿊⾊素胞では速やかな⾊素顆粒の凝集反応、やや遅れて⽩⾊素胞の⾊素顆粒拡散反応が起こるが、鱗 B においては⿊⾊素胞、⽩⾊素胞ともに反応が認められない。⼀⽅、副交感神経の神経伝達物質であるアセチルコリンの作⽤を調べると、鱗 A、鱗 B ともに、⿊⾊素胞と⽩⾊素胞の両⽅とも反応が認められない。したがって、⿊⾊素胞、⽩⾊素胞どちらも交感神経が働いていると考えられる。
問3
脊椎動物の精神状態は、主に⾃律神経系のバランスによりコントロールされている。鱗 A と
鱗 B の⿊⾊素胞と⽩⾊素胞の顆粒運動から判断すると、鱗 B を採取した野⽣型メダカはどのような⾃律神経系のバランスと体⾊になっていると推測されるか、というメダカの体⾊と⾊素胞の顆粒運動との関連性を調べる問題である。動物の体⾊を背地⾊にできる限り近づける反応が背地適応であり、主に⾊素胞の顆粒の拡散凝集反応により引き起こされる。⿊
⽔槽では⿊⾊素胞の⾊素顆粒は拡散し、⽩⾊素胞の顆粒は凝集する結果、メダカの体⾊は⿊くなる。⽩⽔槽では逆に、⿊⾊素胞の⾊素顆粒は凝集し、⽩⾊素胞の顆粒は拡散する結果、メダカの体⾊は⽩くなる。したがって、鱗 B の⿊⾊素胞の⾊素顆粒は凝集、⽩⾊素胞の⾊素顆粒は拡散しているため、交感神経によりメダカの体⾊は⽩くなると予想される。⼀⽅、メダカを暗い場所においた場合、⿊⾊素胞の⾊素顆粒は拡散し、⽩⾊素胞の顆粒は凝集する
ため、交感神経は働かずにメダカの体⾊は⿊くなると考えられる。
問４
メダカは XX-XY 型の性決定様式をもち、Y 染⾊体上に存在する性決定遺伝⼦により性が決定し、XX 個体は雌へ、XY 個体は雄へと分化する。メダカの X 染⾊体と Y 染⾊体上には、⻩⾊素胞と⽩⾊素胞の形成に関与する遺伝⼦ w が存在しており、問４は遺伝⼦ w の変異体を⽤いて性と⾊素胞形成との関連性を調べる問題である。まず最初に、XX 個体の鱗 C と XY
個体の鱗 D の⾊素胞を顕微鏡で注意深く観察すると、⿊⾊素胞は鱗 C と鱗 D の両⽅に存在する⼀⽅、⻩⾊素胞と⽩⾊素胞は鱗 D には存在するが、鱗 C には存在していないことが確認できる。この変異体は機能⽋損型の劣性（潜性）突然変異を有する系統であるため、X 染⾊体にこの変異が存在し、Y 染⾊体には野⽣型が存在していると考えられる。さらに、遺伝⼦ w は⾊素胞に関してどのような働きをしている遺伝⼦であると推測されるかについては、
問題⽂の最初に、「これらの⾊素胞は、同⼀の⾊素胞の元となる細胞（幹細胞）から分化して形成されると考えられている。
」とあるため、⾊素胞の幹細胞から⻩⾊素胞や⽩⾊素胞への分化を誘導する働きがあるという答えが正解である。なお、シンプルに「⻩⾊素胞や⽩⾊素胞をつくる働き」でも今回は正解とした。