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農 業 と 科 学

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ケ イ 素 の 生 物 学‑ 6一べ1

京都大学名誉教捜

高 橋 英
藻類とケイ素ケイ素を濃縮するケイ藻
動物には無機の骨格成分としてシリカを用いる

写真 2 種々のケイ藻被殻の電顕写真 35).
1

ものとカルシウム塩を用いるものの二つの系統がパi織機'l&;';_，~7

緩欝欝磁議選半、L、・あることを前に紹介しました。その中でシリカを骨格戎分にしているのは，海棲の原生動物と海綿動物 qうあるものに限られていました。それでは藻類ではどうでしょうか。
藻類は緑藻，褐藻，黄金藻，紅藻など色で大別されることが多いですが，この色は光合成 に関連する色素の組成の特徴を反映しています。これらの中，黄金藻に近緑のケイ 藻はケイ酸を 集積 することで有名です。一方カルシウムを集積するものとしてはト紅藻の仲間のサンコ。藻があります。サンゴ藻は腔腸(東JI胞)動物のサンゴ虫とともに 9南海の珊瑚礁の形成に一役かっています。またケイ藻と同様黄金藻近緑のハプト藻は，ケイ酸ではなくカルシウムを集積します。このように 藻類 にもケイ酸を集積するものとカルシウムを集積するものとの二つのタイプがあります。
ケイ藻の形態の特徴 34)35)

上段左:中心型クモノスケイソウ上殻，右:同下殻ケイ 藻 は細胞一個からなる顕微 鏡的な単細胞藻

中 段 左 :中心型ミカドケイソウ
右:羽状型フナガタケイソウ

図 10 ケイ藻細胞の構進(断面)
ケイ酸の沈積下段:羽状型オピケイソウ

類ですが，蓋をした弁当箱のような0ユニークな形態をしています。図 1にみられるように細胞はケイ酸質
環帯(Si02・nH20) の外蓋(上殻) と内蓋 (下殻)に包まれ，内部には大きな液胞とそれと細胞壁に挟まれて，下殻

細胞質，核， 葉 緑体，ミトコンドリア，ゴルジ一体などが存在しています。
殻の上面と下面のケイ酸質は厚葉緑体

液胞

細胞膜

く，沢山の細孔があいていて複雑な

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模様を呈しています。この模様は種によってきま30パーセントにのぼります。つまりケイ藻は海，.
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;分類に使われます(写真 2)。殻水中にとけているケイ素を十万倍に濃縮しているの重なり合っているところ(環帯)はケイ酸質がわけです。しかもそれで種によって特徴のある模薄く，模様も少なくなってし、ます。

様をもったシリカ被殻をつくります。このことはっているので，ケイ藻は分裂によって増殖します。ケイ藻の英

被殻形成が遺伝的制御のもとに行われていること

名の Diatomには「二つに分裂する」という意味を示唆しています。これは生物学的に興味ある現があります。すなわちまず環帯付近から細胞質の象ですが，現在までに明らかにされている大要を中心へ向かつて細胞膜が陥入し，これと平行して紹介すると次のようです。

核:ρ 分裂が起こり，それが終わる頃細胞膜による海水に溶存しているケイ酸 (H4Si04) の吸収濃'仕切が完了します。こうしてできた娘細胞の新し縮は，シリカレンマというケイ藻特有の膜組織中しj細胞膜の内側にシリカの集積が起こり，新しいで行われます。このシリカレンマはつぎのように下殻ができます。つまり娘細胞の上殻は常に親細してつくられることが，電子顕微鏡によって観察胞のもの，下殻は新しくつくられたものというこされています。とになります。

図11に示すように，細胞内のゴノレジ一体周辺かケイ藻は外形と殻の模様から，大きく中心型ケら小胞が遊離され，細胞分裂によって形成されたイ藻と羽状型ケイ藻に分けられます。中心型は殻娘細胞の細胞膜の方へ移動して平面に並び，互いがほぼ円形で，中心から放射状に派生する模様がに融合して偏平な袋をつくります。この袋の膜があり，羽状型は楕円形で殻の長軸に対してほぼ直シリカレンマで，これを通して内部にケイ酸の集角に線状に伸びる模様があります。またケイ藻の積が起こります。この集積は均質に起こるのでは外側は透明なゼリー状の物質で包まれており，こなく，多くの孔があり，その配列によって写真 2れが厚いものは細胞が分裂しでも分離せず，群体に例示したように，ケイ藻の種類によって特徴のをつくります。たとえば羽状型のイカダケイソウある模様を形成します。このようなケイ酸集積をは数十個の細長い細胞が平行に並んで群体をつく行わせる情報源がどこにあり，っていますが，細胞が互いに周期的な滑り運動すれるのかはまだよく分かっていません。そして新るので，群体は伸び、fこり縮んだりします。こうししい細胞膜が細胞質とシリカレンマの聞に形成さて水底を滑走運動じますが，その様がイカダに似れ，シリカ被殻は出来上がります。ているので，この名があります。

どのように伝えら

ケイ藻のケイ酸集積にはエネノレギーが必要で，ケイ藻のシリ力被殻の形成 34)33)36)

呼吸，解糖，酸化的リン酸化反応の阻害剤によっSi) 濃度は 1，...;3ppm です。ー
海水のケイ素 (てケイ酸の吸収は阻害されます。一方ケイ酸の供0
方海棲のケイ藻のケイ素濃度(乾物当たり)は 1

給を断って欠之状態においた細胞にケイ酸を与え

図 1
1 ケイ藻の分裂によって生成した娘細胞におけるケイ酸被殻の形成過程 34)

分裂後の'仕切り膜

娘細胞

lシリカ小胞。

ル系
一娘細胞

新しいケイ酸被殻(下殻)をもった 2
つのケイ藻細胞の形成

シリカレンマの形成

分裂生成した2つのケイ藻細胞』

F』

F=一甲ーー
六T

シリカレ 細胞膜
ンマへのケイ酸の集積)新しいケイ酸被殻

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よって，ケイ素はナトリウムとともに膜を通ってイ藻からとりだされた膜系ーの ATPaseが ， ケ イ 酸内部に共輸送される (Si‑Nasymport)0 これは小で活性化されることが見いだされています。一方腸内壁から糖やアミノ酸がナトリウムと共に取りミトコンドリアの ATPaseに は こ の よ う な 性 質 は込まれるしくみに似ている。

な い の で ， こ の 見 い だ さ れ た ATPaseは ケ イ 酸 がiii) ケイ素が膜を通過するときの形態は明かで膜を通って取り込まれる機構に関係していると思

ionophor
叫の存在の可能性があはないが，担体 (われます。

る。

6)
トレーサーによるケイ素集積機構の研究 3iv) ケイ素の取り込み速度パターンにはピークケイ酸がシリカレンマを通って内部に集積されがあり，細胞分裂の周期と同調している。これにるしくみを詳しく調べるために，ケイ素の放射性同位元素 31Siがトレーサーとして用いられました。

1Si の半減期はわずか三時間足らず
しかし 3は特殊なタンパク合成が関係しているらしい。
このようなしくみでシリカレンマ中のケイ酸濃度が高まると(3.5mM 以上)， 重 合(autopoly(156分 ) で ， 利 用 に 不 便 で し た 。 と こ ろ が ケ イ 素condεnsation) が起こり，無定形の加水シリカの同族元素であるゲルマニウム，かつてメンデレ(Si02・nH20) が生じ，ーフがエカケイ素(第二のケイ素の意)として存す。しかし重合は一様に起こるのではなく，種に在を予言したケイ素に化学的性質のよく似た元素よって特徴のある模様を示すので，単なる化学的シリカ被殻が形成されまが，ケイ藻の吸収においてケイ素と全く同じ行動重合ではなく，何らかの鋳型が存在している可能を と る こ と が 分 か り ま し た O しかもゲノレマニウム性があります。に は 長 寿 命 ( 半 減 期 282日)の 68Geがあります。

biomineralization)の生物によるケイ素の集積 (もっともゲルマニウムは多量に吸収されると，ケ研究はケイ藻が最も進んでいますが，まだまだ解イ素と違って害作用を呈します。しかし微量なら明されるべきことが残されています。

ケイ素の代替トレーサーとして十分利用できます。
これらのトレーサーを利用した研究で次のような知見が得られています。

i) シ リ カ レ ン マ の 表 面 に は ケ イ 素 結 合 部 位 がある。

ii) シ リ カ レ ン マ に は Na+/K+ATPアーゼがあり，これによって形成されたナトリウムの勾配に

参 考 文 献34) 巌佐耕三:珪藻の生物学， 6‑27頁，東京大学出版会 (1976)
iliceous componentsof35) R.M.Crawford:Thesthediatomcellwall and theirmorphological，variation，文献 6) の pp.129‑15636) C.W.Sullivan:Silicification bydiatom，文献9) の pp.59‑89