Ⓒ日本臨床微生物学会 2017

［総説］

ヒト，動物，環境をとりまく非結核性抗酸菌の浸淫状況と宿主適応
和田崇之 1）・吉田志緒美 2）3）・柳井徳磨 4）1）

長崎大学熱帯医学研究所国際保健学分野

2）

長崎大学医歯薬学総合研究科国際保健学分野

3）

国立病院機構近畿中央胸部疾患センター臨床研究センター感染症研究部

4）

岐阜大学応用生物学部獣医病理学教室（平成 29 年 5 月 8 日受付）
抗酸菌属（Mycobacterium）はヒト結核菌やらい菌をはじめ，多くの病原菌種を含む。近年，日本国内の結核罹患率は人口 10 万人に対して約 15 であり，漸減傾向にある一方で，非結核性抗酸菌（Non-Tuberculosis Mycobacteria，NTM）感染症が激増しており，新たな局面を見せている。とりわけ患者数が多い Mycobacterium avium complex のほか，主に皮膚症例が多い M. marinum ，大気汚染との関連が示唆されている M. kansasii など，多様な菌種によるヒト感染の報告例はあるものの，それらの感染源については詳しくわかっていない。元来自然環境下で生育可能な菌種でもあり，加えて飼育動物，家畜などからも分離されるため，それらを遺伝子レベルで分析・比較し，近似度からその伝播経路を推定すること（分子疫学解析）が重要な手がかりとなる。しかし，これまでヒト症例以外からの分離菌株は，種同定を含めて詳しく分析されることが少なく，その生態学的知見は極めて限局的であり，今後の調査が待たれている。
本総説では，ヒトの起病菌として認識されているいくつかの抗酸菌種について，遺伝学的位
置付け，動物・環境からの分離状況や症例について，筆者らの経験を交えて紹介する。また，細菌学，生態学的観点に基づいて抗酸菌症を俯瞰し，医学領域と獣医学領域の連動とその研究展開について概説する。
Key words: 抗酸菌属，非結核性抗酸菌（NTM），人獣共通感染症，One Health

はじめに感染症との戦いの果てに発見された抗生物質は細菌感

人と抗酸菌感染症の歴史は長く，中でも代表的な結染症の様相を一変させ，抗酸菌症に対しても極めて効

核，ハンセン病では古くは数千年前の遺跡から出土す

果的に治療，対策が行われるようになった。日本では

る骨変性，遺体，さらにはミイラから痕跡を見出すこ

戦後すぐにストレプトマイシンが，1971 年にはリファとができる１）〜４）。夥しい数の犠牲者がこれらの病に斃ンピシンが医療の現場で用いられるようになり，罹患れたばかりでなく，様々な史実，犠牲となった偉人た

率は圧倒的に低下した。現在の結核罹患率は人口 10

ち，文学作品を紐解くと，これまでの人類の歴史に色万人に対し 14.4（2015 年結核登録者情報調査年報集

濃く影響を与えてきたことが窺われる。しかし，長い５）計）であり，半世紀前（1966 年結核罹患率＝289.4）と比べて約 20 分の 1 にまで下がっている。
著者連絡先：（〒852-8523）長崎県長崎市坂本 1-12-4
長崎大学熱帯医学研究所国際保健学分野
和田崇之
TEL: 095-819-7869
FAX: 095-819-7869
E­mail: twada@nagasaki-u.ac.jp

病原体として明確に定義できる結核菌群（Mycobacterium tuberculosis complex）の減衰に対し，非結核性抗酸菌（Non-Tuberculosis Mycobacteria，NTM）症の増加が近年大きな問題となりつつある６）。NTM
は元々自然環境やヒト，動物の常在菌としても数多く確認される菌種であり，曝露を受けても必ずしも発症
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しないことがほとんどである。ヒトの生活圏に近い自できるならば，細菌にとっては宿主体内も生存環境と然環境で生存し，動物に定着できる NTM は，時折ヒして成立する。結核菌がマクロファージ内で死滅せず

トにも感染を成立させ，発症（動物症例の場合は致死）に増殖できることは同菌が感染する上で重要な点であという形で我々の目に留まり得る。さらには，一部のるが１０），自然環境下においても，アメーバなどの原生菌種は生存域（ニッチ）を自然環境から感染宿主へと動物の内部で抗酸菌が増殖する例１１）〜１３）や，不特定の動徐々に変化させ，結核菌群と同じく，病原体としての物種が保菌宿主として生育環境を提供している例１４）〜１６）

性質を帯びつつあるものも存在する。細菌もまた生命がさまざまに存在する。

であり，ニッチ獲得のために適応・進化することは自然の摂理でもある。すなわち，病原体として宿主に定

日本における NTM 症の増加

着し，拡がっていくことが抗酸菌も含めた微生物の生前述したように，特に先進国において，NTM 症に存戦略上有利に働く限り，それを押しとどめることは罹 患 す る 患 者 数 が 近 年 激 増 し て い る。2014 年，

難しいと言わざるをえない。

Namkoong ら６）が全国 884 か所の医療機関を調査した
ところ，NTM による新規肺感染症例数は結核症例数

細菌としての特徴（培養陽性）を既に超えており，1 年間あたりの新規抗酸菌属は，細胞染色時において酸性条件下での脱罹患率は人口 10 万人に対して 14.7 であると推定され色に抵抗性を示すことから命名された。この性質は，た。NTM 症の増加は世界各地で報告されており，最脂質成分に富む肥厚な細胞壁によるものであるとされも罹患率が高いアメリカでは約 10 年の間に倍化（罹ている。また，糖鎖やリン酸などによって複雑に修飾

患 率 が 高 い 地 域 で は 10 万 人 対 40 程 度 ま で 増 加）された高分子脂質が強固な細胞壁を構成し，抗酸菌のし１７）〜１９），元々症例が少ないヨーロッパ，オセアニアで特徴の一つである強い環境抵抗性を与えていると考えも増加の一途をたどっている２０）〜２２）。

られる。このため，自然環境のみならず，ヒトの生活抗酸菌は現在 140 種以上が登録されており，ヒトか環境においても生存，定着が可能であり，実験室や医らの分離例がある菌種はそのうち数 10 種に及ぶ２３）２４）。

療現場での消毒，殺菌処理には充分留意する必要があ

特に，臨床的によく分離される抗酸菌種は何らかの病る７）。

原性を持つと考えられる。しかし，宿主の免疫応答に

NTM の分類は，一般的に Runyon 分類に基づく 4

よって肉芽腫や巨細胞が形成されるなどのほぼ共通す

群８）が主流であるが，分子系統分類と明瞭に対応がつる病理学的所見は見られるものの，詳しい分子生物学

けられるのはそのうち迅速発育群と遅発育群である

的機序はわかっていない。菌種ごとの分離傾向は世界（図 1）。両者には分裂速度に大きな違いがある。迅速地域によって若干異なる。日本では M. avium または発育群は実験培養時において数日でコロニー形成する

M. intracellulare （M. avium complex，MAC）が大のに対し，後者は分裂に速くとも半日以上かかり，培半を占め，続いて M. kansasii ，M. abscessus が続く

地上でコロニーを観察できるまで数ヶ月以上を要する（図 2）。また，主要な感染部位が皮膚である菌種も存菌種も存在する。

在し，外傷からの侵入が契機となる。これらは水棲動

こうした違いは，培養の条件設定が難しいことだけ

物に病原性を示すもの（M. marinum など）や自然環が理由ではない。一般的に，多くの病原体は増殖期に境から容易に分離されるもの（M. arupense など）がおいてできるだけ速く分裂するために，タンパク質の存在する。

生合成を担うリボソーム遺伝子を複数保有している

NTM 症において最大の問題点の一つは，感染経路

９）
（表 1）
。つまり，短時間のうちにより多くのリボソーが未だ不明瞭であることである。共通感染源による集

ムを作ることによって，時間あたりに合成できるタン

団事例はほとんど報告がなく，一般的に排菌患者からパク質を増やすことができる「瞬発力」が生存戦略との直接的な伝播拡散が起こらないこと，暴露を受けてして重要視されている。それに対して，ほとんどの抗も感染が成立しない場合が多いことが状況を難しいも酸菌ではリボソーム遺伝子を 1 組しか保有しておらのにしている。河川や土壌などの自然環境，浴室やエず，対照的である。抗酸菌の生存戦略は「環境条件がアコンフィルターなどの生活環境から高頻度に分離さ整った場合においていち早く増殖する」という環境依れることから２５）２６），我々の日常生活において抗酸菌感

存性を排し，緩やかに増殖することを選択し得たユ染のリスクから完全に免れることは不可能であり，ニークなものであると言える。

NTM 症と診断された場合にどこから感染したのかを感染した宿主の免疫応答を回避して増殖することが2

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推定することは困難である。こうした状況では，患者

NTM の浸淫状況と宿主適応

M.avium

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M.fortuitum

M.ulcerans

M.simiae

図 1.

16S rDNA 塩基配列に基づく抗酸菌属（65 種）の分子系統樹。データベースからダウンロードした配列を MAFFT に
よりアライメントし，MEGA（ver6.06）を用いて塩基置換モデルを選択し，最尤法によって作図した。用いる遺伝
子，計算手法によって樹形が若干変化することに注意を要する（森田ら34）などを参照）。内側の同心円は迅速発育群（黒色）と遅発育群（灰色）を表している。本総論で触れた菌種は四角で囲み，強調した。

情報に基づく感染源調査に加えて，さまざまな環境，

がほとんどであり，一部の例外を除いて菌種まで決定

保菌動物などの浸淫状況を把握し，菌株の遺伝系統関されることは稀である。また，感染後の経過が慢性で係や相同性を由来ごとに比較する分子疫学解析が必要あるため，伴侶動物でも感染に気付かず斃死に至るこ

である。

とが多い。
ヒト症例から分離される NTM が動物からも高頻度動物における NTM 症の実態は不明である

で検出される場合，一般的に想定されるのは人獣共通

NTM における複雑な事情は，動物症例においてさ感染症のリザーバーとしての可能性である。しかし，

らに顕著になる。ここで問題となるのは，抗酸菌の培NTM が自然環境下に常在できることを踏まえると，養が他の病原体と比較して著しく煩雑な点である。抗

必ずしも動物をヒト感染のリスク要因として捉えるこ酸菌は培養に要する時間が長く，他菌種によるコンタとが正しいとは限らない。正しく状況を把握するため

ミネーションの影響を受けやすい上，自然環境下でもには，理想的には，菌側の定着性や遺伝的多様性，生生存しているため，仮に培養に成功しても原因菌であ態を理解しなくてはならない。しかし，そうした知見ることの証明が難しい。その結果，典型的な病変と抗はこれまで乏しく，フィールド調査，症例研究を積み

酸菌染色による菌体検出をもって検査終了とする事例

重ねることが必要になる。
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筆者らの研究グループでは，獣医学領域との連動にな菌種を取り上げ，既知の重要な知見とともに簡潔により，動物における抗酸菌症例を対象とした調査研究紹介する。

を国内外で進めている。獣医病理学に基づく診断，臨（1）M. avium

床検査学に基づく分離培養，分子進化学・分子疫学に

M. avium の重要なポイントとして，亜種分類と宿基づく遺伝子解析とデータ活用を連動させ，抗酸菌の主選好性がある。動物への病原性が明瞭で，牛をはじ実態把握と感染リスク評価，獣医学領域へのフィードめとした反芻動物にヨーネ病を引き起こす M. avium

バックを目指している。以下，本稿ではいくつか主要

subsp. paratuberculosis （MAP），鳥類を中心に感染する M. avium subsp. avium（MAA）および M. avium
subsp.

表 1.

様々な病原細菌の 16S リボソーム遺伝子
コピー数

silvaticum （MAS）のほか，近年亜種として提案されている M. avium subsp. hominissuis（MAH）
が認識されている２７）２８）。MAP が引き起こすヨーネ病

菌種

コピー数＊

は法定伝染病に指定されており，家畜衛生上においてBartonella quintana
Bordetella pertussis
Campylobacter jejuni
Clostridioides difficile
Corynebacterium diphtheriae
Escherichia coli
Haemophilus influenzae
Legionella pneumophila
Neisseria gonorrhoeae
Staphylococcus aureus
Streptococcus pneumoniae
Treponema pallidum
Vibrio cholerae
Yersinia pestis

2
3〜4
1〜3
10 〜 125
6 〜 11
6〜7
3
4
4〜7
4
2
7 〜 116〜7重要な病原体となっている。MAP には明確な適応宿Mycobacterium leprae
Mycobacterium tuberculosis
Mycobacterium ulcerans111主が存在し，過去に病原性を獲得した祖先系統から一気に拡散したことが分子系統樹から窺われるのに対し，MAH は進化上の系統分岐がはっきりしない（図3）。ヒト患者から主に分離されるのは MAH であり，ブタからも病原体として分離される他，ヒトの住環
境，周囲の土壌からもよく分離される２６）２９）３０）。過去における日本の動物，環境からの M. avium の分離状況
は，森田らが精力的に行った事例報告３１）〜３３）や総論３４）に詳しいので参照されたい。
分子系統樹から見られる MAP の遺伝的均一性は病原体としての進化を示す重要な指標である（図 3）。
このような遺伝的均一性は，これらが病原体として確立した後，宿主間を伝播する際にきわめて効率よく拡散したことを反映しており，逆に MAH は未だ病原進化の途上にあることを示唆している。MAH の病原進化過程に関する考察は，これまで進められてきた分離＊

rrnDB（https://rrndb.umms.med.umich.edu/）
を参照して得られた rDNA セットのコピー数。

菌株の遺伝多型解析から垣間見ることができ2016
M. tuberculosis
2015

M. aviumM. intracellulare

2012

M. kansasii
M. abscessus

2009

Other

2006
2003
0%

図 2.

4

20%

40%

60%

80%

100%

国立病院機構近畿中央胸部疾患センターにおける抗酸菌症患者の菌種別比率推移。同病院で分離同定された主要抗酸菌種の比率を 3 年ごとに示した（2016 年のみ追記）。結核患者は年々減少しているものの，NTM 症患者数は増加傾向にあるため，2006 年には既に NTM 患者数が結核患者数を上回っている。

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NTM の浸淫状況と宿主適応

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subspecies
paratuberculosis
avium
hominissuis

0.001

図 3. M. avium の 3 亜種（subsp. paratuberculosis, avium , および hominissuis ）における遺伝的相関を示すネットワーク
図。国際塩基配列データベースにおいて公開されている菌株（avium 7 株；paratuberculosis 34 株；hominissuis 46株）のゲノム配列から 9 遺伝子を抽出し，SplitsTree4 を用いて系統樹を作成した。M. avium subsp. hominissuis の46 株は Uchiya ら36）によって詳細に解析された国内患者由来株のデータを利用している。同文献ではコアゲノム（解析対象株が共有する全遺伝子セット）を用いた精巧な系統解析が行われているので参照されたい。M. avium subsp.
paratuberculosis では菌株間の違いが小さく，遺伝的均一性が高い（系統樹上部）のに対し，M. avium subsp. hominissuis では分岐がはっきりしない群（下部）と，M. avium subsp. avium が混在する群（中央部）を構成しており，亜種として不明瞭な様子がわかる。

る２９）３０）３５）３６）。MAH 菌株の比較から，日本ではヒト患者

世代シーケンサーによるゲノムデータの獲得，既存と生活環境由来株で相同性が高く，ブタ患畜由来株とデータとの比較を中心として情報の集積を行っていはある程度の違いが認められる一方で，欧州では両者る。

間の区別ができないという逆の結果が得られており，（2）M. marinum およびその近縁菌種

複雑な様相を呈していることがわかる２９）。

2013 年 10 月ごろ，ニューヨークの中華街で発生しこうした遺伝子データを積み重ね，MAH がどのよた患者約 30 名からなる集団皮膚症事例の原因菌としうに分布し，どのように拡がっていこうとしているのて，M. marinum が同定された３７）。患者聞き取り調査かを推察することが重要である。筆者らは，伴侶動物，

において全患者に鮮魚の加工処理または購入歴があ

野生動物の MAH 感染症例に着目し，菌株の保管，次り，そのうち約半数が取り扱い時に手指の怪我があっ日本臨床微生物学雑誌

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144はあるが新規感染例が毎年確認されており４９）〜５１），何らかの保菌要因が自然界にあるものと考えられる。一方
で，養殖魚などで魚病起因菌として時折分離される

M. pseudoshottsii は同じくマイコラクトン陽性であるも の の，ヒ ト や 他 動 物 で の 感 染 報 告 は 皆 無 で ある５２）。
これらの 3 菌種は極めて近縁な関係にあり，全ゲノ
ムの塩基配列で 97% 以上の一致性があるため鑑別が難しいという側面を持つ。病原性，菌種と宿主の関係性を正しく認識し，リスク評価することが重要である。
（3）M. kansasii
図 4. M. marinum に感染し，斃死したモリアオガエルの解剖写真。肝臓に多数の白色眼斑が密在している（矢印）。皮膚にも潰瘍が認められる。詳細は Haridy ら45）
を参照のこと。

M. kansasii は，水道水やシャワーヘッド，飲用水の供給システムから繰り返し分離される事例が複数例報告されており，そうした設備からの吸入感染が引き起こされる可能性が考えられている５３）〜５５）。同一家族内での感染症例も知られているが，これを直ちにヒト―
ヒト感染とするには根拠に乏しい。

たことを訴えている３８）。

従来から肺 M. kansasii 症の分布は鉄鋼業の盛んな

M. marinum は魚病の起因菌でもあり，ヒトに感染して発症する皮膚炎はアクアリウムや漁業関係者の職
業病としても知られている３９）４０）。ヒトおよび魚の症例
由来株を分析した Broutin ら４１）の解析では，菌種内に認められる遺伝系統群ごとに分離傾向が異なっており，M. avium で見たのと同じく，徐々に宿主選好性を備えつつある様子がうかがえる。これとは別に，M.
marinum の一部の系統では，マイコラクトンという毒素産生能を獲得しており，非産生株と異なる病原性を発揮することが知られている。これは，本菌がマイコラクトン産生遺伝子を外来的に獲得し，病原体化が進んだものと考えられている４２）〜４４）。筆者らは 2014 年に水族館で飼育されていたモリアオガエルの斃死症例から本菌を分離し，報告した４５）。その後の分析では，本事例の原因菌はマイコラクトン非産生型であり，M.
marinum 本来の病原体としての性質に起因する事例であったと考えられる。M. marinum は分子系統上において結核菌群に非常に近く（図 1），結核感染モデ
ルとして利用できる低病原性菌としても着目されている４４）４６）４７）。自然水，土壌から広く分離されることもあり，その生態について体系的な調査が待たれる。
マイコラクトン産生性の高病原体として，M. ulcerans が知られている。本菌は無痛性の激しい皮膚炎症であるブルーリ潰瘍を引き起こす４８）。ブルーリ潰瘍はアフリカを中心として途上国での被害が大きく，「顧みられない感染症（Neglected Tropical Diseases，NTD）」の一つに挙げられている。日本国内でも稀で
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地帯の重工業労働者や鉱山に従事する鉱員との関連性が指摘されている５６）。日本国内でも大阪湾沿岸部での好発や，岡山県倉敷市の水島工業地帯においては中心部ほど患者数が多いことが報告されており，環境要因との関連性が示唆されている５７）５８）。
このような状況に関連して，M. kansasii に感染する要因として粉塵吸入歴と の 関 与 が 挙 げ ら れ て いる５９）６０）。わが国での肺 M.

kansasii 症の高罹患地域では，鉄工，建築，石工などの粉塵作業者が多い人口密集地であることに加えて，なんらかの地域産業が発症に絡んでいる可能性が懸念される。また，女性に比べて男性の発症率が有意に高く，喫煙との関わりが示唆されている６１）。こうした傾向は肺 MAC 症と異なっており，本菌に特徴的である。
本菌による感染症の際立った特徴の一つに，化学療法の効果が非常に高いことが挙げられる６２）。NHO 近
畿中央胸部疾患センターに お け る 同 症 の 死 亡 率 は0.5% と低く，肺結核の 6.7% と比べても予後はかなり良好である６１）６３）。8 年間（1997 年から 2004 年）に同病院で検出された 567 株中，リファンピシン（RFP）耐性を獲得したのはわずか 4 株（0.71%）であったこと
から６４）６５），薬剤耐性化が起きにくいことも要因として考えられる。
上述したように，M. kansasii の感染源については
断片的な情報のみであるが，近年，ミュールジカやアカハナグマといった野生動物や，アルパカといったヒトの使役動物からの症例報告が相次いでいる６６）。同菌

NTM の浸淫状況と宿主適応種には現在 7 種類（タイプ I から VII）の亜種が存在

145

thological evidence and detection of Mycobacterium

するが６７），日本国内のヒト由来株はほとんどタイプ I

leprae DNA from archaeological skeletal remains ofに属することが知られている６８）。近年，筆者らは動物

Nabe-kaburi (head-covered with iron pots) burials in

園の展示動物（新世界ザル）の M. kansasii 症例を経Japan. PLoS ONE 9: e88356.

験し，この症例でもタイプ I 株が起因菌であったこと

3）Salo, W.L., A.C. Aufderheide, J. Buikstra, et al. 1994.

を確認した。さらにこの株では動物感染実験によってIdentification of Mycobacterium tuberculosis DNA

起病性を確認しており，同事例が本菌株の病原性に基

in a pre-Columbian Peruvian mummy. Proc. Natl.
Acad. Sci. U S A 91: 2091-2094.

づく症例であることを裏付けている（投稿中）。
ここに挙げた抗酸菌種以外にも，医療の現場で注目されている抗酸菌種は数多く存在する。迅速発育群の中で病原性と患者間伝播力を獲得した可能性が懸念されている M. abscessus complex は，国内外で臨床報告が増えている６９）。欧米で断続的に手術室汚染の報告が相次いだ M.

chimaera は，筆者らも医療機関における擬似的なアウトブレイクを学会報告しており，滅菌水供給装置が汚染源であった可能性が示唆されている（投稿準備中）。2006 年に新種として登録された M.
arupense は，手，腕の滑膜炎を好発する菌種として知られている７０）７１）。国内ではやはり滑膜炎の起因菌として報告されている他，熊本県で分離され新種登録された M. kumamotonense が近縁関係にある７２）。

4）Schuenemann, V.J., P. Singh, T.A. Mendum, et al.
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結語：One Health のモデルとして

improved tools for interpreting rRNA gene abun-

ここまで見てきたように，NTM は病原体としてのdance in bacteria and archaea and a new foundation

感染源，リスク評価はもちろんのこと，本来のニッチ

for future development. Nucleic Acids Res. 43: D593-や生態など不明な点が多く，研究対象として医学，獣598.

医学，フィールド調査，分離培養，遺伝子解析など，

10）Aderem, A., D.M. Underhill. 1999. Mechanisms of

幅広い分野の横断的連携が求められる。筆者らは，こphagocytosis in macrophages. Annu. Rev. Immunol.

のような協働を，ヒト・動物・環境の保健と衛生を一

17: 593-623.

One11）Cirillo, J.D., S. Falkow, L.S. Tompkins, et al. 1997. In-

Health の好例として提示できると考えている。それ

teraction of Mycobacterium avium with environ-

ぞれの研究志向を交えて互恵関係を築くことが重要でmental amoebae enhances virulence. Infect. Immun.

つのものとして捉えるアプローチである

あり，広く緩く繋がる人間と動物，人間と自然環境を俯瞰する視点から感染症の有り様を理解する手がかりを掴めればこの上ない喜びである。
利益相反：本総説の執筆にあたって，筆者らの研究
内容の一部は科研費基盤（B）（JP15H05263）によって実施された。

65: 3759-3767.
12）Gryseels, S., D. Amissah, L. Durnez, et al. 2012. Amoebae as potential environmental hosts for Mycobacte-

rium ulcerans and other mycobacteria, but doubtful
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Takayuki Wada 1) , Shiomi Yoshida 2) 3) , Tokuma Yanai 4)
1)

Institute of Tropical Medicine, Nagasaki University

2)

Nagasaki University Graduate School of Biomedical Sciences, Nagasaki University

3)

Clinical Research Center, National Hospital Organization Kinki-Chuo Chest Medical Center

4)

Faculty of Applied Biological Sciences, Gifu University

Genus Mycobacterium includes many human pathogen species such as Mycobacterium tuberculosis and Mycobacterium leprae . Recently, the prevalence of tuberculosis in the Japanese population has shown a gradual decreasing trend to approximately 15 in 100,000 people. In contrast, the incidence of Non-Tuberculosis Mycobacteria(NTM) infections is increasing dramatically. In addition to Mycobacterium avium complex (MAC), which infects alarge number of patients, many bacterial species such as M. marinum , causing mainly skin symptoms, and M. kansasii , shown to be linked with air pollution, have been reported to infect humans, and details on the sources ofthese infections are unknown. These bacteria can essentially survive in the natural environment and can be also
be isolated from domesticated animals and livestock. Important clues of pathways of propagation will be obtained
from the analysis and comparison of these bacteria on the gene level in molecular epidemiological analysis. However, to date, there are few detailed analyses on bacterial strains isolated from non-human cases, which also include species identification. In this review, the genetic background and conditions of isolation of mycobacterial
species from animals and the environment, and cases experienced by the authors are discussed for several acidfast bacterial species known to infect humans. In addition, mycobacterial diseases are overviewed from bacteriological and ecological perspectives. Furthermore, coordination with fields of medicine, veterinary medicine, andecology in the research in these fields are discussed.

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