農 業 と 科 学

平成 19年 9月 1日

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葉野菜のアスコルビン酸濃度とカリウムの関係
広島大学大学院生物園科学研究科

教 授 正 岡 淑 邦
2. AsAは施肥環境で変動するか?

1.はじめに国民の健康志向が高まる中生鮮野菜に含まれる機能性成分が注目されている。

窒素やカリウム(以下 K) を施肥する場合，その施用量はトウモロコシ子実重の増大やカンショ

野菜の機能性成分には様々な物質が挙げられる

塊根重の肥大など「バイオマス生産J に対して顕AsAや糖分など「質的」が，よく知られているものにはニンジンやカボチ

著な効果をもたらすがャのビタミンE，カロチノイド，トマトのリコピ成分の濃度増減に著しい影響を与えるという報告

ン，野菜一般に含まれるポリフェノール，ホウレは少ない。品質成分は施肥よりも遺伝的な形質にンソウやコマツナのアスコルビン酸(ビタミン C)依存すると考えられる。但しなどがある。これらは活性酸素のようなラジカル

ンソウなどに被覆尿素のような緩効性窒素肥料を物質を消去する作用を持ち，動脈硬化，がん，糖施用したり，養液栽培で養分の制限施用を行う，尿病などの予防に役立つ。その他ダイコン，キャつまり施肥を一度に行うのではなく，経目的制限

ベツ，ブロッコリー等の辛味成分，ニンニク，タマネギ，ネギなどのイオウ含有成分，野菜一般にを伴う方法で施用すると AsA濃度が 4割程度も高まる 1，2) 。

含まれるミネラルや食物繊維などもいわゆる生活被覆尿素の施用は根からの過剰な窒素吸収を抑習慣病に効果を発揮する。

コマツナやホウレ

制し，グルタミンを経由してのアミノ基転移反応

筆者らは葉野菜の品質向上を目指した施肥に関への移行量を制限するので硝酸イオンが集積しにする研究を行っている。施肥によって機能性成分くくなる。するとアミノ酸の原資となる α‑ケトを多く含む製品が出来れば野菜の付加価値はず、っグルタル酸など有機酸を合成する系の遺伝子発現と向上するからである。これまでに見つかった興が抑制され，光合成産物のグルコースは結果とし味深い，ホウレンソウやコマツナのアスコルビンて糖集積や AsAなどの生成に移行すると考えられ酸(以下AsA) 濃度とカリウムの関連性についてている。

紹介したい。

筆者らは窒素源に被覆尿素など土壌での溶出速

本号の内容‑
S葉野菜のアスコルビン酸濃度とカリウムの関係ー…・…・・・・…・・・・・・…ー……・…ー 1
広島大学大学院生物圏科学研究科

教 授 正 岡 淑 邦

Sネギのチェーンポット内全量施肥による減肥栽培……………………………… 6
千葉県農業総合研究センター
主席研究員

山 本 二 美(2) 第 三 種 郵 便 物 認 可
農 業 と 科 学
平成 19年 9月 1日
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度の異なる窒素肥料を施用してコマツナの栽培試験を行ったところ，建部らが報告した 1)ように

表 1. コマツナの AsA濃度と各元素含有率の相関係数

慣行的な化学肥料施用よりも AsA濃度が高まり，CaMg

KPNN03‑N

しかも生育量でも優る結果を得ることが出来た。

0.
1830.
2390.
8200.
1000.
3530.
271

さらにこの研究から窒素の制限施用だけでな

図 1と同ーの試料で各元素含有率との関係を示す。

くAsA濃度はK含有率と関連性が強いことが分かった。窒素の制限施用による AsA濃度の増加は前はこれまでに十分な検討が行われていない。図 1

Kとの関係についてはコマツナの AsA濃度と K含有率が負の関係にあ述したように理解されるがることを示す。 AsA濃度は窒素，リン，
図 1. コマツナの AsA濃度と K含有率の関係

カルシウム，マグネシウムの各含有率

ポット試験 n=7とは殆ど関連性を示さない(表 1。
)

120
切日
注品切 CCH¥••110

AsA濃度と K濃度との関係を詳しく

y=‑l1.914x+141.25
r=0.820

調べるため， 2007年 2月に筆者の住む東広島市内のスーパーマーケットで延べ 17箇所から入手したコマツナについて調査した結果を図 2に示す。収穫Mm融持︿ω︿100した後，野菜売り場の陳列棚に並ぶま•

でに AsAの分解が予測されるが，それ濃度は五訂食でも市販コマツナの AsA品成分表 3) に記される 39mg/100mg

90

新鮮重(以後FW)を挟んでその 2倍か80
2.
02.
53.
03.
54.
04.
55.
0K% D W

ら4倍近い広がりを示す。そして AsA濃度が低い材料は K含有率が高く，乾物(以後DW) 当り 7""‑'9%に達する。
一方， AsA濃度が新鮮重 100g当り

図2. 市販コマツナの AsA濃度，重量，乾物率と K含有率
AsA濃度の低い植物体から順に並べて他の成分濃度との違いが理解しやすいように各植物体の数値を折れ線でつないだ。

ー・‑
120

AsA (mg/100gFW) ‑・ーローーー 1株新鮮重g̲̲̲̲，.戸ー乾物率%
一一×
一一 K (mg/gDW)

100mg近い高濃度になるコマツナのKは 3
""
‑
'4%
D
Wと低く，同じコマツナであっても K含有率におよそ 2倍の聞きがある。 AsA濃度と K含有率との負の関連性は筆者らによる追試によっても確認された。またホウレンソウではK含有率が低いと AsA濃度が増加する

100傾向があると福永は報告している 4)。
80J¥/
ト×¥×¥

×¥/¥/×¥×

したがって成育の途中から K含有率をにUハU低下させるような栽培管理を行えばAsA濃度の高い野菜を生産で、きると考えられる。

403. K栄養と AsA濃度20

野菜の AsAとKとの関係について五。

訂食品成分表の数値を再計算してみる

1 2 3 4 5 6 7 8 91
01
1 12 13 14 15 16 17

コマツナの個体番号。と興味深い結果が得られた(図 3)
アブラナ科で生葉を可食部とする材料

農 業 と 科 学

平成 1
9年 9月 1日

第 三 種 郵 便 物 認 可 (3)・司1・ ""1111 圃司川 11 ，1. 11""11.. ， 1 ，， 11 問 """11 ，， 11'. 咽 11111 ， 1111. ー "1111 1111 ，.. ...'1 ，“ H ・ H ・......\， 11 111 "..... 川 IIIIJ ・・ー‘“ 11'11 ・ 11...~μ ・ ."'11'.....11'" ・ 1. ，Io .."IJ".."..... 刈 I"" ， 'I.....U"'''II ，..."・川， 11・ 1 圃噂川 hllll'....'III.lllhl.."lllllll l1 l .... 同 ""1"" ，，，，

図3. アブラナ科、葉野菜 20品種の AsA濃度と乾物率または K含有率との関係
五訂食品成分表から再計算した。図中の円弧はコマツナを示す。

y=9.886x‑
17.
802 r=0.888

y=‑l1.989x+125.79 r=0.771
住民切 CCH凶¥日120→・120・•80一・

J刊mwJ刊

40一・

6108ハUnu45

全て (20種)を図示するが10
乾物率

K% D W

1520%

AsA濃度の高い品種

る，成育が進行して K吸収が生育量に追いつかなでK含有率が低くなる傾向(左図)がある。図中，い，或いは老化によって K吸収機能が低下した場

円弧で示すようにコマツナは葉野菜の中で乾物当合などで生じると考えられる)で、は細胞内水分がりのK含有率が高くAsA濃度は相対的に低い材減少し，その一方でAsA濃度が高まる(乾物当り料である。しかしコマツナのAsA濃度を乾物を基に換算して)。この傾向は図 2の市販コマツナ 17

準に換算すると 660mg/100gDWとなり，これは材料内でも認められる。

AsA濃度が高いことで知られるレモン果実の乾物

筆者は過去にカンショの施肥試験をしていたが，換算値 680mg/100gDWとほぼ等しく，葉野菜の野菜の場合と同様に「上いも」の乾物率は K含有AsA濃度が非常に高いことを示している。

率と負の関係を示す(図 4) K含有率が高いと0次に同じ図 3の右図であるがAsA濃度の高い(K含有率の低い)野菜では乾物率が高くなる。つ

作物一般に水分が高く保たれる傾向がある。
4. 何 故 K含有率が低いと AsA濃度が高くなるのまり， K濃度が低くなる栽培環境 (K施用を控えか?
Kは植物体内で炭水化物代謝に関わる酵素の活性化，気孔開閉制御，そし

図 4. カンショ 3品種の収穫時の上いも中の K含有率と乾物率の関係
n=362.
01.6て根の伸長などにも機能する。細胞膜を透過しやすく

y=‑0.0719x+3.303 r=0.920

Kを施用するといわゆる「ぜいたく吸収」するほど吸収する。細胞浸透圧の調節に利用されると•考えられておりK含有率の高い植物

波宮口凶体で、水分が高くなる理由は K吸収が高まると有機酸などのイオンが細胞内に1.2集積し，浸透圧が高まって細胞に水が取り込まれるためと推測される。細胞内の水分増加は K施用によって細胞伸0.
8長を生じ，根や葉の組織成長に繋がる。
逆に Kが細胞内に少ない場合は浸透圧0.
4202530
乾物率%3540が低下して，細胞内へ水がはいらず，細胞が伸長しにくくなり，成長遅延が(4)農 業 と 科 学

第三種郵便物認可

平成19年 9月 1日-町川川 1" 圃司 1111111....... 1 1.. ， 11111 四回 10'" ，""....'， '1 ，，""...，， 1・"""，...， 1 川 IIIU......"IIIII I'......“ 11"11". 企 IIJII'IIII....~IIII" ・ 111.... ， 111111111 ・'''''11川川 ~"'II ・ 'II.II_'". ，， 'II 川 10""川"，， 111 圃噂川 I..IIII~ ，， 'II“l・ 11" ， -"111111生じる。したがって K含有率が低いときに AsA濃ことが明らかになってきたが，生合成系が明らか度が高まるのは AsAが細胞内の水分ポテンシャルにされたのは意外と新しく 1998年のことであり 5)，制御に関与するからではなかろうか。このようなグルコースからフルクトース，マンノース，ガラクトースなどを経て合成される(図 5)。

推測をした理由は AsAがKの機能と共通の細胞内そして細胞分裂を日常的に日光にさらされる植物葉は光合成が行伴う細胞成長制御に大きく関与しているからであ

われると必然的に活性酸素のスーパーオキシドがる。

生成され，図 6に示すような経路を経て水に分解

5. AsAの抗酸化機能される。 AsAはこの反応に不可欠で日光の強い晴の浸透圧調節機能を持つこと

AsAの水分ポテンシャルへの関与を記述する前

天の日や遮光を取り除いて光合成を盛んにした栽にAsAの活性酸素除去機能についてまず説明する。

培環境下では，曇天の日よりも葉中濃度が高まる。

近年AsAが植物体内でまた光合成以外の生育環境から受ける酸化的ストレスで老化が誘引され

図5. 高等植物の AsA生合成経路(Wheelerら1998より編集)
D ‑グルコース

植物は防除機能としてAsAとグルタチオンの酸化還元サイクルを盛んに)機能させ， AsAが増加すると考えられる 6。
濃度を高める栽培
このストレスを利用して AsA技術の開発が行われている。遮光を避けた栽培やD‑マンノース ‑l‑P

GDP‑Lーガラクトース

栽培中の気温調節などである。西南暖地ではホウレンソウの冬期低温ストレス処理によって AsA
濃度をおよそ 4割増加させることが出来る7)。

6. AsAの細胞分裂と成長促進機能
Lーガラクトース

L ガラクトノー 1， 4ーラクトン

AsAは活性酸素除去の過程で生成するだけでな
く，新芽や根の先端部分で盛んに生成し，細胞の分裂や伸張を促進する 7)。この仕組みは，まず巨司

AsAがアポプラストへ輸送され

図6. 酸化的ストレス(老化など)におけるアスコルビン酸ーグルタチオ
ン酸化還元サイクル 植物の生化学・分子生物学 (2005) より編集

細胞膜上に存在

図 6の用語説明
DHAR:デヒドロアスコルビン酸還元酵素

GSSG:酸化型グルタチオン
GSH:グルタチオン
GR:グルタチオン還元酵素
SOD:スーパーオキシドジムス
ターゼ
APX:アスコルビン酸ペルオキ
シダーゼ

MDHAR:モノデヒドロアスコ
ルビン酸還元酵素
PSI:光化学系 I*:非酵素的反応20r

平成 19年 9月 1日

農 業 と 科 学

第三種郵便物認可(5)

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参考文献

細胞内に無機イ1)建部雅子・佐藤信二・石井かおる・米山忠克

オンや有機物質などの能動的取込みが生じて浸透:緩効性窒素肥料の施用がホウレンソウのシユ

圧が上昇し，水が流入して細胞が肥大化，つまりウ酸，アスコルビン酸，糖，硝酸含有率に与え成長が生じる。

1996)
る影響，土肥誌， 67， 147‑153 (電気化学的プロトン勾配を作り果物の果実やカボチャの実に AsA蓄積が盛んであることは，細胞分裂の盛んな組織を成長させるためと考えられている。前述したように，葉野菜がにレモン果実並み(乾物当り)の高濃度の AsAIII) 豊かな日本の2) 化学肥料 Q&A，PART(農業のために， pp136‑137 日本化成肥料協会 (1997)

含まれるのは，葉が光合成器官であるために活性

3) 香川芳子監修，五訂食品成分表 2004，女子栄養大学出版部， 2004

酸素を消去させる仕組みを備えていることのほか，

4) 福永亜矢子，須賀有子ら:ホウレンソウ水耕葉が成長していくために細胞の浸透圧調節機能と栽培時の培養液濃度および培養液組成変更時にして AsAが盛んに生成すると推測される。ホウレよる抗酸化活性の変化，土肥誌， 77，423‑427

濃度が高いのは若ンソウで内葉が外葉よりも AsA

K含有率が低下する生育環境では細胞内の水分(2006)
5) WheelerG.
L.，JonesM.A.& SmirnoffN.
iosyntheti
cpathwayo
fvitamin(1998)，Theb69.
Cinhigherplants.Nature，393，365‑3

ポテンシャルが低下すると推測される。その結果

6) 杉山達夫監修，植物の生化学・分子生物学，

い葉の細胞分裂が盛んなためであろう。
7. 葉野菜の AsA濃度を施肥技術で、高める

タンパク質合成の抑制と糖の合成促進が生じる。

pp973‑974 (2005)

細胞内 K濃度と AsAは浸透圧を制御する点で共通7) 岩本英伸，水上浩之，石田豊明:ホウレンソするので K低栄養環境下におかれた植物は，成長ウの糖度，アスコルビン酸含量および抗酸化活するためにグルコースを出発物質として AsA生成が促進されるのであろう。

性に及ぼす低温処理の影響，九農研， 67， 168

図 2に示す市販コマツナの AsA
濃度には植物個体重の大きさに関係なく数倍の開きがある。これ
はAsA生成を上手にコントロールすれば食品成分表の数倍の濃度を持つ葉野菜を再現よく生産できる可能性を示している。しかし Kを生育初期から不足させることは植物体の成長に大きなマイナスとなる。植物の成長をかなえた施肥環境の後に Kの施用制御を行うなどの方法が栽培法として考えられる。

8. おわりに濃度を K栄養環境の制御によって葉野菜の AsA改善する可能性について述べた。窒素や Kの制限
施用は光合成産物の移行や酸化的ストレス対策，生成にさらに細胞分裂と伸長作用に関与する AsA影響する。植物の成長過程のいずれの時期に栄養元素を制限給与することが植物の生長と AsA生成に効果的となるかは，今後の施肥に関する研究成果に期待したい。

(2005)
8) TabataK.andEsakaM.，biologicalfunction
andBiosynthesisofL‑ascor
bicacidinhigher.
lP
lantCellphysio，.
lplants.RecentRes.Deve1， 19‑29 (2003)