Molekulargenetische Untersuchung in derGruppe der Möwen (Laridae) zur
Erforschung der
Verwandtschaftsbeziehungen und
phylogeographischer Differenzierung
Inauguraldissertation
zur
Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.)an derMathematisch-Naturwissenschaftlichen FakultätderErnst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald
vorgelegt vonViviane Sternkopf
geboren am 26. Oktober 1979
in Berlin
Greifswald, 01. November 2010

Dekan: Prof. Dr. Klaus Fesser
1. Gutachter : Prof. Dr. Klaus Fischer, Ernst-Moritz-Arndt-Universität, Greifswald
2. Gutachter: Prof. Peter de Knijff, FLDO an der Universität Leiden, Niederlande
3. Gutachter: Prof. Ralph Tiedemann, Universität Potsdam

Tag der Promotion: 06.05.2011

Ich widme diese Arbeit meiner Mama, der Frau,
die mir immer wieder neuen Wind unter die Flügel gegeben hat,so sehr der Sturm auch tobte.

i
INHALTSVERZEICHNIS
1. EINLEITUNG

11.1. Differenzierung und Artbildung
1.1.1. Artdefinitionen
1.1.2. Artentstehung
1.1.3. Reproduktive Isolationsbarrieren (RIBs)
1.1.4. Sekundärer Kontakt und Introgression

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1
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2
4

1.2. Historische Betrachtungen zur Phylogenie der Möwen

6

1.3. Zielsetzung

11

2. MATERIAL UND METHODEN

13

2.1. Hintergrund molekularer DNA Untersuchungen2.1.1. DNA – Basis genetischer Untersuchungen2.1.2. Mutationen – Basis für die Evolution
2.1.3. Grundlagen der DNA-Sequenzierung
2.1.3.1. PCR
2.1.3.2. Sequenzreaktion und Sequenzierung
2.1.4. Grundlagen AFLP- und CROPS-Analyse

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17
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19
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22

2.2. Proben und Laborarbeiten
2.2.1. Proben
2.2.2. DNA-Isolierung
2.2.3. PCR-Bedingungen und untersuchte Gene
2.2.3.1. Cytochrom b - Gen
2.2.3.2. NADH Dehydrogenase (Untereinheit 2)
2.2.3.3. Hypervariable Region I (D-Loop)
2.2.3.4. Glycerinaldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase (Intron 11)
2.2.3.5. Lactatdehydrogenase (Intron 3)
2.2.3.6. Brahma Protein (Intron 15)
2.2.3.7. Very low density lipoprotein (Intron 9)
2.2.4. Sequenzierung
2.2.4.1. Gelsequenzierung
2.2.4.2. Kapillarsequenzierung
2.2.4.3. Alignieren der Sequenzen
2.2.5. AFLP und CROPS-Analyse zur SNP Ermittlung

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2.3. Datenanalyse
2.3.1. Rekonstruktion der Phylogenie
2.3.2. Berechnung von Populationsstrukturen für die Auswertung von L. dominicanus
2.3.3. Ermittlung von Evolutionszeiten in Möwen
2.3.4. Netzwerkberechnung
2.3.5. AFLP Auswertung

39
39
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45
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47

3. Ergebnisse und Diskussion

49

3.1. Phylogenie der Möwen (Aves: Laridae)
3.1.1. Mitochondriale Sequenzen
3.1.2. Nukleare Sequenzen
3.1.3. Kombinierter Datensatz
3.1.4. Phylogenie der Möwen und Monophylie der Gruppen
3.1.5. Morphologische Evolution in Möwen
3.1.6. Verlauf der biogeographischen Verbreitung anhand der phylogenetischen Ergebnisse
3.1.7. Evolutionszeitberechnung in BEAST
3.1.8. Anmerkung zur Nomenklaturrevision in Möwen durch Pons et al. 2005

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68
70

ii
3.2. AFLP-Untersuchung in der Gruppe der Großmöwen
3.2.1. Mitochondriale Phylogeoraphie
3.2.2. Analyse autosomaler AFLP-Daten
3.2.3. Populationsstruktur innerhalb der Silbermöwe (L. argentatus)
3.2.4. Populationsstrukturen innerhalb der Eismöwe (L. hyperboreus)
3.2.5. Populationsstrukturen innerhalb der Mantelmöwe (L. marinus)
3.2.6. Mitochondriale Introgressionen in Eismöwen und Mantelmöwen

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83
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88

3.3. Populationsgeschichte der Dominikanermöwe (L. dominicanus)
3.3.1. Verbreitung und geographische Variation
3.3.2. Ausbreitungsmuster in der Evolution von L. dominicanus basierend auf
mitochondrialer Differenzierung
3.3.3. Evolutionszeitberechnung und Zeitliche Einordnung der Auswanderungswellen

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100

3.4. Populationsgeschichte der Sturmmöwe (L. canus)
3.4.1. Verbreitung und geographische Variation
3.4.2. Mitochondriale Differenzierung

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104
106

3.5. SNP-Untersuchung in der Gruppe der Großmöwen
3.5.1. Was sind SNPs
3.5.2. Auffinden von SNPs

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114

3.6. Ausblick
3.6.1. Blast-Analyse
3.6.2. Genotyping
3.6.3. Vergleich der mitochondrialen Sequenzen vs. nukleare SNP-Daten
3.6.3. Vergleich zwischen autosomaler und sexchromosomaler SNP-Variation
3.6.4. Einzeluntersuchungen zu ausgewählten Möwentaxa
3.6.4.1. Biphyletische Taxa
3.6.4.2. Nukleare Analyse von phänotypisch erkennbaren Unterarten

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117
117
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124
124

4. Abschlussdiskussion

125

4.1. Mitochondriale und nukleare DNA-Sequenzen

125

4.2. Phylogenie der Laridae

126

4.3. AFLP

127

4.4. Populationsstudien in L. dominicanus und L. canus

128

4.5. SNPs und Ausblick128

5. Zusammenfassung

129

6. Literatur

133

7. Anhang149

8. Glossar

220

9. Danksagung

223

10. Lebenslauf

225

11. Erklärung

227

1

1. Einleitung
1.1. Differenzierung und Artbildung
1.1.1. Artdefinitionen
Eine Art oder Spezies ist die Grundeinheit der biologischen Systematik. Eine allgemeine gültige
Definition für eine Art, die sowohl die theoretischen als auch praktischen Anforderungen aller
biologischen Teildisziplinen gleichermaßen erfüllt, konnte bislang noch nicht aufgestellt werden. Es
existieren in der Biologie verschiedene Artkonzepte, die sich durchaus überschneidenden, aber nicht
zu identischen Klassifikationen führen (Mallet 2006). Eine Ursache dafür ist, dass die
Beobachtungsobjekte der Forscher sich im stetigen Wandel befinden, eine neue Art in der Regel abernicht im Zeitraum einer menschlichen Generation entsteht. Daher können Untersuchungen zur
Artbildung immer nur die Vergangenheit rekonstruieren, wobei sich die Frage stellt, ab welchem
Zeitpunkt der Aufspaltung von Gruppen einer ehemals gemeinsamen Art man dann von zwei neuen
Arten sprechen kann. Charles Drawin (1859) glaubte als erster an die Notwendigkeit eines
Artkonzeptes mit seiner These, dass die Evolution für die Vielfalt des Lebens auf der Erdeverantwortlich ist. Nach dem von Dobzhansky (1937) und Mayr (1963) gezeigten biologischen
Artkonzept (engl. biological species concept, kurz BSC) ist eine biologische Art eine Gruppe
natürlicher Populationen, die reproduktiv von allen anderen Gruppen isoliert ist. Gibt es Unterschiede
zwischen den Populationen einer Art, so werden diese Populationen als Unterarten oder Subspezies
bezeichnet (Simpson 1961). Weist eine Art die Aufspaltung in mehrere dieser Unterarten (odergeographische Rassen) auf, so handelt es sich um eine polytypische Art oder einen so genannten„Rassenkreis“. Im Gegensatz dazu werden Gruppen ähnlicher Arten, die parapatrisch (sie stehen in
geographischem Kontakt) verbreitet sind, aber entlang ihrer Kontaktzone nicht hybridisieren, als„Superspezies“ oder „Artenkreis“ bezeichnet. Das Konzept der Superspezies ist eine Erweiterung desbiologischen Artkonzepts und versucht die darin enthaltenen und nur unzureichend erklärten
Phänomene zu berücksichtigen (Helbig 1997).
Johnson et al. (1999) formulierten das ausgedehnte biologische Artkonzept (engl. comprehensive
biologic species concept, kurz CBSC), das mit dem Schwerpunkt auf Vögel erstellt wurde. Dabei
handelt es sich um eine erweiterte Form des Art-Konzeptes von Dobzhansky (1937) und Mayr (1963),
das auch Hybridisierung zwischen etablierten Arten erlaubt. Nach dem CBSC ist eine Vogelart “…einSystem von Populationen, die eine hauptsächlich monophyletische, genetisch geschlossene und vonihrer Abstammung her übereinstimmende Linie von Individuen, die sich ein gemeinsames
Fortpflanzungssystem über die Zeit und den Raum teilen.“ Hingegen definiert das phylogenetische
Artkonzept (engl. phylogenetic species concept, kurz PSC), aufgestellt von Cracraft (1983) und
Sangster et al. (1998), Arten als evolutionär eigenständige phylogenetische Linien, die voneinander
unterscheidbar verschieden sind, d.h. in einem oder mehreren Merkmalen nicht übereinstimmen.
Es wird wohl auch in naher Zukunft kein alleingültiges Artkonzept geben, da zu viele Grenzfälle
bekannt sind, die mit keinem der bisher vorliegenden Konzepte ausreichend erklärt werden können
(Sangster 1999). In der vorliegenden Arbeit wird daher meist der Begriff Taxon/ Taxa verwendet, dersowohl für biologische Arten als auch für geographische und phänotypisch unterschiedliche

2Unterarten und Rassen verwendet werden kann.

1.1.2. Artentstehung
Weit weniger kompliziert als die exakt gültige Definition einer Art ist die Frage, wie neue Spezies
eigentlich entstehen. Dafür gibt es drei unterschiedliche Evolutionswege (Fox & Wolf 2006). Wichtigste
Treibkraft der Artbildung ist allopatrische Speziation, also die Artentstehung, die durch eine
vollständige räumliche Trennung hervorgerufen wird. Sie kann eintreten, wenn sich das
Verbreitungsgebiet

einer

Art

durch

äußereProzessewie

beispielsweise

Gebirgsbildung,

Kontinentaldrift, Klimawandel usw. in zwei oder mehr geografisch getrennte Gebiete aufspaltet. Es
entstehen geographische Barrieren (geographische Isolation bzw. Separation), die einen weiteren
Genfluss zwischen den getrennten Populationen verhindern. Über einen längeren Zeitraum
unterliegen die Teilpopulationen dann verschiedenen Selektionsdrücken und entwickeln sichzunehmend unabhängig voneinander weiter. Werden die genetischen Unterschiede so groß, dasssich die Individuen der beiden regionalen Bestände nicht mehr verpaaren können, hat sich die
ursprüngliche Art allopatrisch in zwei oder mehrere neue Arten aufgespalten (Mayr 1963).
Wenn die Verbreitungsgebiete unmittelbar benachbart sind, aber nicht überlappen, so spricht man vonparapatrischer Verbreitung. Mit parapatrischer Artbildung beschreibt man den Prozess der Speziation
ausgelöst durch Veränderungen der Umweltbedingungen. Ausgangspunkt ist dabei eine Art, die ein
bestimmtes Verbreitungsgebiet mit relativ einheitlichen Umweltbedingungen besiedelt. Ändern sichnun in einem bestimmten Teilbereich dieses Gebiets die Umweltfaktoren oder kommen neue hinzu, so
besiedelt die Art dann Areale mit verschiedenen Umweltbedingungen. Die Teilpopulationen
unterliegen in diesen Arealen unterschiedlichem Selektionsdruck und entwickeln sich daher
unabhängig voneinander weiter. Auf diese Weise können zunächst voneinander unterscheidbare,lokale Unterarten entstehen, zwischen denen durchaus eine Vermischungszone (Hybridzone) besteht.
Werden die genetischen Unterschiede aber so groß, dass sich die Individuen der Unterarten nicht
mehr verpaaren können, hat sich die ursprüngliche Art parapatrisch in zwei oder mehrere neue Arten
gespalten. Ein klassisches Beispiel parapatrischer Entstehung sind Raben-(Corvus corone corone)
und Nebelkrähe (Corvus c. cornix) (Meise 1928).
Die dritte Form der Artbildung ist die sympatrischer Speziation. Dabei entstehen neue Arten im Gebiet
der Ursprungsart, wodurch die Möglichkeit zur Begegnung und Kreuzung besteht. Die Ursachen
dieser Artentwicklung sind dabei keine geografischen Barrieren, sondern die genetische Isolation. Es
gibt einige Studien, die zeigen, unter welchen Bedingungen sympatrische Artentstehung auftreten
kann (z.B. Higashi et al. 1999, Dieckmann & Doeberli 1999, Via 2001, Kirkpatrick and Ravigne 2002,
Gavrilets 2003). Sympatrische Speziation wurde auch bei Vögeln, z.B. den Galapagosfinken, diskutiert(Seger 1985). Dabei müssen die betreffenden Arten ökologische Formen ausbilden, z.B. durch
Konkurrenzausschluss. Es ist aber in den meisten Fällen anzunehmen, dass diese Segregation ineiner früheren Phase durchaus durch allopatrische Divergenz entstanden ist.

1.1.3. Reproduktive Isolationsbarrieren (RIBs)
Diese Art der genetischen Isolation spielt bei Organismen mit sexueller Fortpflanzung eine wichtige
Rolle. Eine reproduktive Isolation entsteht, wenn Mutationen im generativen System eines

3
Organismus Unterbrechungen des Genflusses zwischen den Organismen einer Art hervorrufen (Fox &Wolf 2006). Zwei Stufen der reproduktiven Isolation werden dabei unterschieden (Johnson 2006):
Präzygotisch oder progam bezeichnet man Mechanismen, die eine Paarung oder Befruchtung unddamit die Bildung einer Zygote verhindern. Sie können verschiedene Ebenen des generativen
Systems betreffen. Sie treten vor oder nach der Paarbildung auf.
Mit pre-mating Barrieren bezeichnet man Bedingungen, die eine erfolgreiche Kopulation zweier Tiere/
Partner verhindern. Dazu zählen (Fox & Wolf 2006):
1. Räumliche Isolation der Paarungsorte.
2. Zeitliche Differenzen im Paarungszeitraum bezogen auf das Jahr oder auf die bevorzugten
Tages- bzw. Nachtzeiten.
3. Unterschiede in olfatorischen Reizen, optische und akustische Reize (z.B. intermediäres
Aussehen oder intermediärer Gesang; Lemaire 1977) oder der Geruch stimmen nicht für die
Paarbildung überein.
4. Anatomische Inkompatibilitäten der Geschlechtsorgane.
5. Chemische Inkompatibilität von Spermium und Eizelle (z.B. Spermium hat eine verminderte
Vitalität im Weibchen; Probleme beim Transport im weiblichen Geschlechtstrakt; fremdes
Sperma führt zu Sterilität des Weibchens; keine ausreichende Stimulation der Ovulation;
Johnson 2006).
6. Verhaltensunstimmigkeiten bei Balz und Kopulation.
7. Bei parasitisch oder symbiotisch lebenden Organismen ist ein Faktor auch der
Wirtsorganismus, in, auf oder mit dem es lebt.
Gleich mehrere dieser Barrieren (Nr. 3, 6 und 7) zeigen sich in als Brutparasiten lebenden
afrikanischen Witwenvögeln (Viduidae). Die Nestlinge werden auf den Gesang ihrer jeweiligen
Wirtseltern geprägt. An diesem Gesang erkennen sie später in der Fortpflanzungszeit nicht nur ihre
Brutwirte, sondern auch ihre Paarungspartner. Auf diese Weise entstehen unterschiedliche
Abstammungslinien entsprechend den verschiedenen Wirten bei Witwenvögeln, die dadurch
reproduktiv von einander isoliert sind (Sorenson & Payne 2001). Jedoch sind solche pre-mating
Isolationsbarrieren oft nicht perfekt ausgebildet (Grant and Grant 1992), sondern Ausnahmen und
Sonderfälle bestimmen die Regel.

Postzygotisch oder metagam sind Mechanismen, die eine Paarung oder auch noch die Befruchtung
erlauben, aber gleichzeitig verhindern, dass sie zum vollen reproduktiven Erfolg führen (Fox & Wolf
2006). Das heißt, die Nachkommen einer Kreuzung sind entweder gar nicht erst lebensfähig (derhybride Organismus stirbt vor Erreichen der Geschlechtsreife) oder er ist (stark) benachteiligt (Price &Bouvier 2002), durch z.B. eigenen Fertilitätsverlust. Im letzten Fall erzeugen Hybriden keine
befruchtungsfähigen Keimzellen, z.B. weil die Anzahl der Chromosomen der väterlichen undmütterlichen Chromosomensätze sich unterscheiden und so Probleme bei der Reduktionsteilung(Meiose) entstehen. Es ist aber auch möglich, dass die F2 Generation bei Rückkreuzung desHybriden mit einer der Elternarten ihre Vitalität bzw. Fertilität verliert. In beiden Fällen kommt es zur
Verhinderung einer weiteren Vermehrung dieser hybriden Linien. Auch können genetisch fixierte
Zwischenformen im Verhalten oder gänzliches Fehlverhalten entstehen, die dazu führen, dass das

4
Individuum von keiner der Elternarten mehr als Partner akzeptiert wird. Warum es in Hybriden zu einer
reduzierten Fitness kommt, hat bereits zu mehreren Theorien geführt (McCarthy 2006). Eine Erklärung
war, dass Selektion „von Natur aus“ auf die Verstärkung reproduktiver Barrieren hinarbeitet. Individuen
paaren dabei lieber mit ihrer eigenen Art, wenn diese in ausreichender Anzahl vorhanden ist. Darwin(1872) selbst aber sagte, das natürliche Selektion nicht die Produktion steriler Hybride fördern kann,da der Verlust an Nachkommenerzeugung zum Aussterben der Hybrid-Linien führen würde. Eine
andere Ursache, die nicht die Selektion auf Sterilität beinhaltet, ist das Dobhanzky-Müller-Modell(Bateson

1909,

Dobhanzky

1937,

Müller1942).

NachdiesemModellberuhtdie

Nichtüberlebensfähigkeit oder Infertilität von Hybriden auf der Inkompatibilität einer oder mehrerer
Genloci, also der Ausbildung postzygotischer Isolationsbarrieren.
Die Artentstehung ist also ein sich gegenseitig antreibender Kreislauf aus Koevolution vonpräzygotischen und postzygotischen Barrieren und deren „Aufrüstung“ bzw. Verstärkung insympatrischen Populationen oder Gebieten mit sekundärem Kontakt (Servedio & Sætre 2003, Smith
2008). Weitergegeben werden diese reproduktiven Isolationsbarrieren dann über genetische Drift. Je
mehr intraspezifischer Genfluss (innerhalb einer Art) vorliegt, umso geringer wird der interspezifische
Genfluss (zwischen Arten) und somit differenzieren sich die Arten zueinander (Excoffier et al. 2009).
Einen großen Einfluss auf Differenzierungen in zuerst einheitlichen Populationen hat die Wahl desPartners oder in den meisten Fällen die Vorlieben der Weibchen (Fox & Wolf 2006). Sie können z.B.
selektiv auf Merkmale einwirken und so u.a. zu deren gradueller Differenzierung führen.
Verändert sich ein Merkmal entlang eines geographischen Transekts nur graduell, spricht man vonklinaler Variation (Huxley 1939). Ein klinaler Verlauf kann sich über das gesamte Areal einer Art
erstrecken und einzelne Populationen mehreren Klinen unterliegen. Es ist bekannt, dass mit
zunehmendem Breitengrad die Körpergröße wächst (Bergmannsche Regel) und nach der Allenschen
Regel die Körperanhänge in Richtung der Pole kürzer werden. Pigmentierungen (Glogersche Regel)variieren entlang bestimmter Faktorengradienten (Futuyma 1986). Klinale Variation gilt ebenso fürHäufigkeitsänderungen eines Allels (z.B. Zonotricha leucophrys, Bezzel & Prinzinger 1990). Kline
erfahren oft nur geringe nomenklatorische Beachtung in den Arten, sie korrelieren aber häufig mit dergeographischen Variation von Unterarten. Treffen die Endglieder einer solchen klinalen Kette vonPopulationen aufeinander, spricht man von einer Ringspezies (Mayr 1942, Helbig 2005, Martens &Päckert 2007), deren Endpopulationen sich wie getrennte Arten verhalten können, d.h. es gibt keinen
Genfluss bei sekundärem Kontakt.

1.1.4. Sekundärer Kontakt und Introgression
Kommen während oder nach der Differenzierungsphase zwei Populationen sekundär wieder in
Kontakt, können in der Kontaktzone abhängig vom erreichten Grad der Artentwicklung folgende drei
Szenarien eintreten (Bezzel & Prinzinger 1990):
1. Es

findetein

freier

Genfluss

zwischenden

Populationen

statt.

Reproduktive

Isolationsbarrieren zwischen den beiden Populationen wurden nicht ausgebildet und beide
Formen gehören immer noch zur selben Art.
2. Ein Genfluss zwischen den Populationen ist möglich aber eingeschränkt. Dabei kommt es zur
Bildung einer Hybridzone, in der die Hybriden eine reduzierte Fitness gegenüber beider

5parentaler Phänotypen zeigen. Die Populationen sind dann zu parapatrischen Schwestertaxa
einer Superspezies geworden.
3. Es gibt keinerlei Genfluss. Zwischen den Populationen haben sich vollkommene reproduktive
Isolationsbarrieren ausgebildet und beide Gruppen stellen volle biologische Arten dar.
Eine Hybrid- oder Kontaktzone kann zu einseitigem oder beidseitigem sekundärem Einwandern vonAllelen in die Elternarten führen (Abb 1.1). Dabei erfolgt der Genfluss stärker in die einwandernde Art
als in die lokal ansässige (Currat & Excoffier 2004, Currat et al. 2008, Excoffier et al. 2009). Dieser
Vorgang wird als Introduktion oder besser Introgression bezeichnet (Ridley 1996, McCarthy 2006).

Szenario 2

Szenario 1
2a

1b

2b

1c

Zeitverlauf

1a

2c

1d

2d

1e

2e

Abb. 1.1: Schematische Darstellung der Bedeutung von intraspezifischem Genfluss bei Introgression einer kolonisierenden Art.
Abbildung verändert nach Petit & Excoffier (2009). Gezeigt werden zwei Szenarios, in der die blaue Art die einwandernde unddie rote Art die lokale darstellt. Farbige Flächen zeigen den Verbreitungsraum der Arten an, farbige Kreise ihre Populationen
und Punkte den Genotyp einzelner Individuen. Den zeitlichen Ablauf verdeutlichen die Stufen a bis e. Genaustausche zwischen
Populationen derselben Art (horizontale Doppelpfeile) und zwischen Populationen beider Arten (Hybridisierung; vertikale
Doppelpfeile) sind möglich. In Szenario 1 zeigt sich massive Introgression (dargestellt durch rote Punkte in blauen Kreisen) inden jüngsten Kolonien unter der Annahme von geringem intraspezifischem Genfluss in der blauen Art. Szenario 2 zeigt den
Verlauf bei starkem Genfluss zwischen Populationen der blauen Art, in denen sich Introgression nur in geringem Maße zeigt.

6
Am Anfang wurde der Begriff von Anderson & Hubricht (1938) als „Infiltration von Keimzellplasma
einer Art durch eine andere über wiederholtes Rückkreuzen von Hybriden mit der Elternart“ definiert.
Später bezeichnete es die Einwanderung von Genen aus einer Population/Art in eine andere(Stebbins 1959, Heiser 1973). Vorraussetzung ist, wenn auch vermindert, die Fertilität von Hybriden
zweier Taxa. Arten bilden meist dann Hybride, wenn ihnen nicht ausreichend passende Partner dereigenen Art zur Verfügung stehen (McCarthy 2006). In Gefangenschaft kommt als weitere Ursache die
Fehlprägungen währen der Aufzucht hinzu (Ardrey 1969, Lorenz 1970, Briehagen 1984).
Hybridisierung und Introgression in der Gruppe der Möwen wird allgemein als bekanntes, aber in derRegel weniger häufiges Ereignis dokumentiert (Olsen & Larsson 2003, Howell & Dunn 2007). Eine
Ausnahme bilden die Vertreter der Gruppe der Großmöwen (Burger & Gochfeld 1996). Sie bilden
mitunter stark ausgeprägte Hybridzonen, z.B. zwischen glaucescens x occidentalis an der
nordamerikanischen Westküste (Bell 1996, 1997; Good et al. 2000). In Folge der Hybridisierung ist
Introgression bei Großmöwen auf mitochondrialer Ebene in verschieden genetischen Studien belegt(Crochet et al. 2002, Liebers 2000, Liebers et al 2001, 2004; Gay et al. 2007, 2009).
Auch in den Kleinmöwen sind Hybride dokumentiert (McCarthy 2006). In Gefangenschaft kam es zur
Vermischung von Groß und Kleinmöwen, mit der Verpaarung von dominicanus x delawarensis(O’Brien & Davis 2003), marinus x novaehollandiae (Page 1914), sogar natürliche Hybridisierung voncalifornicus mit delawarensis und canus sollen bekannt sein (Harrison 1983). Hybride mit und unterden basalen Arten der Möwen hingegen sind noch nicht gefunden worden.

1.2. Historische Betrachtungen zur Phylogenie der Möwen
Als die nächsten Verwandten der Möwen (Larinae) gelten im Allgemeinen Seeschwalben (Sterninae),
Skuas (Stercorariinae) und Scherenschnäbel (Rynchopinae) (Moynihan 1959, del Hoyo 1996, Ericson
et al. 2003, Paton et al. 2003, Thomas et al. 2004a,b; Fain & Houde 2006, Paton & Baker 2006). Sehr
unterschiedlich ist allerdings die Auffassung ihrer verwandtschaftlichen Beziehung. So bilden sie bei
Beddard (1896), Mayr & Amadon (1951) und Hudson et al. (1969) eine gemeinsame Unterfamilie, bei
Lowe (1931) werden die Stercorariidae weiter entfernt eingeordnet. Verheyen (1958) geht sogar voneiner Unterordnung der Lari aus, die sich in die Familie der Laridae (bestehend aus Larinae,
Sterninae,

Gyginae)undderStercorariidae(bestehendaus

Stercorariinae,

Anouinae)

zusammensetzt, und er platziert die Scherenschnäbel in eine eigene Unterordnung. Zu dem Schluss,dass Skuas die Schwestergruppe der Möwen und Seeschwalben darstellen, kam auch Ahlquist(1974a,b) mit Hilfe von gelelektrophoretischen Untersuchungen an Eiweißproteinen. Sibley und
Ahlquist (1990) verwenden die Methode der DNA-DNA-Hybridisierung zur Untersuchungen derGroßsystematik vieler Vogelfamilien. Die Autoren stellen die Stercorariidae in die entfernteste
Verwandtschaft vor den Rynchopidae und sehen die Sternidae als Schwestergruppe der Laridae.
Ebenso uneinig sind sich die Forscher über die phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Möwen.
Die wichtigsten Thesen sind als Stammbäume in Abbildung 1.2 dargestellt.
Morphologisch sind sich Möwen im Allgemeinen sehr ähnlich. Sie besitzen lange schmale Schwingen,einen kurzen, meist abgerundeten Schwanz und geschlossene Schwimmhäute zwischen den Zehen.
Ihr Adultgefieder ist in der Regel hell (weiß) mit dunklerem Mantel auf den Flügeloberseiten (hell- bis
dunkelgrau). Außerdem zeigen Möwen eine sehr komplexe Gefiederontogenese mit verschiedenen

7a) Dwight 1925b) Moynihan 1959

G. pacificus
Leu. scoresbii
P. eburnea
L. fuliginosus
L. modestus
L. heermanni
L. leucophthalmus
L. hemprichi
L. belcheri
L. crassirostris
L. audouinii
L. delawarensis
L. canus
L. argentatus
L. californicus
L. cachinnans
L. fuscus
L. occidentalis
L. dominicanus
L. schistisagus
L. marinus
L. glaucescens
L. hyperboreus
L. glaucoides
L. ichthyaetus
H. atricillaH. brunnicephalus
H. cirrocephalus
H. serranus
H. novaehollandiae
H. melanocephalus
H. pipixcan
H. bulleri
H. maculipennis
H. ridibundus
H. genei
H. philadelphia
H. minutus
H. saundersiRho. rosea
R. brevirostris
R. tridactyla
C. furcatus
X. sabinid) Chu 1998c) Schnell 1970
Terns
Skimmers
L. belcheri
L. crassirostris
L. canus
L. delawarensis
L. californicus
L. audouinii
G. scoresbii
L. heermanni

L. scoresbii
L. dominicanus
L. glaucescens
L. marinus
L. schistisagus
L. glaucoides
L. hyperboreus
L. argentatus
L. californicus
L. fuscus
L. occidentalis
L. belcheri
L. crassirostris
L. audouinii
L. delawarensis
L. canus
L. pacificus
L. eburneus
L. modestus
L. heermanni
L. fuliginosus
L. hemprichi
L. leucophthalmus
L. ichthyaetus
L. atricillaL. melanocephalus
L. pipixcan
L. serranus
L. novaehollandiae
L. brunnicephalus
L. cirrocephalus
L. bulleri
L. maculipennis
L. ridibundus
L. genei
L. philadelphia
L. saundersi
L. minutus
L. roseus
L. brevirostris
L. tridactyla
L. furcatus
L. sabini

L. modestus
R. brevirostris
L. argentatus
L. thayeri
L. glaucescens
L. fuscus
L. occidentalis
L. dominicanus
G. pacificus
L. glaucoides
L. hyperboreus
L. marinus
L. schistisagus
L. maculipennis
L. ridibundus
L. brunnicephalus
L. cirrocephalus
L. serranus
L. genei
R. tridactyla
L. bulleri
L. novaehollandiae
L. melanocephalus
L. saundersi
L. pipixcan
L. philadelphia
L. hemprichi
L. leucophthalmus
L. atricillaL. fuliginosus
C. furcatus
X. sabini
L. minutus
L. ichthyaetus
P. eburnea
Rho. roseae) Crochet et al. 2000
P. eburnea
C. furcatus
X. sabini
R. tridactyla
R. brevirostris
L. cirrocephalus
L. brunnicephalus
L. bulleri
L. hartlaubii
L. novaehollandiae
L. maculipennis
L. ridibundus
L. genei
L. serranus
L. philadelphia
L. saundersi
L. minutus
Rho. rosea
L. heermannii
L. modestus
L. fuliginosus
L. hemprichi
L. leucophthalmus
L. pacificus
L. delawarensis
L. canus
L. armenicus
L. audouinii
L. californicus
L. dominicanus (Afrika)
L. argentatus (Asien)
L. argentatus (Nord Amerika)
L. thayeri
L. glaucescens
L. hyperboreus
L. glaucoides
L. occidentalis
L. schistisagus
L. marinus
L. cachinnans
L. fuscus
L. dominicanus (nicht Afrika)
L. livens
L. crassirostris
L. atlanticus
L. belcheri
L. scoresbii
L. atricillaL. pipixcan
L. ichthyaetus
L. relictus
L. melanocephalus----

L. glaucoides
L. hyperboreus
L. thayeri
L. californicus
L. cachinnans
L. dominicanus
L. fuscus
L. argentatus
L. marinus
L. occidentalis
L. livens
L. canus
L. delawarensis
L. heermanni
L. hemprichi
L. audouinii
L. ichthyaetus
L. melanocephalus
L. pipixcan
L. atricillaL. modestus
P. eburnea
X. sabini
R. tridactyla
R. brevirostris
L. minutus
C. furcatus
L. ridibundus
L. scopulinus
L. cirrocephalus
L. serranus
L. genei
L. philadelphia

Legende:= Creagrus
C.
Chr. = Chroicocephalus= Gabianus
G.
= Hydrocoloeus
H.
= IchthyaetusI.
= LarusL.
Leu. = Leucophaeus= PagophilaP.
= RissaR.
Rho. = Rhodostethia= Saundersilarus
Sa.
= XemaX.
L. novaehollandiae = L. novaeseelandiaef) Pons et al. 2005
L. schistisagus
L. thayeri
L. glaucoides
L. armenicus
L. fuscus
L. smithsonianus
L. glaucescens
L. dominicanus
L. heuglini
L.cachinnans
L. glaucescens
L.californicus
L. michahellis
L. atlantis
L.marinus
L. hyperboreus
L. argentatus
L. livens
L. occidentalis
L. canus
L.delawarensis
L. heermanni
L. pacificus
L. belcheri
L. atlanticus
L. crassirostris
I. audouinii
I. hemprichii
I. leucophthalmus
I. melanocephalus
I. relictus
I. ichthyaetus
Leu. scoresbii
Leu. modestus
Leu. pipixcan
Leu. atricilla
Leu. fuliginosus
Chr. serranus
Chr. maculipennis
Chr. brunnicephalus
Chr. ridibundus
Chr. hartlaubii
Chr. cirrocephalus
Chr. novaehollandiae
Chr. scopulinus
Chr. bulleri
Chr. philadelphia
Chr. genei
X. sabini
P. eburnea
R. tridactyla
R.brevirostris
C. furcatus
Sa. saundersiH. minutus
Rho. rosea

Abb. 1.2: Übersicht der wichtigsten bisherigeren Arbeiten zur Möwenphylogenie basierend auf Gefiedermerkmalen (a; Dwight1925), Verhaltensmustern (b; Moynihan 1959), Skelett- und Gefiedermerkmalen (c; Schnell 1970a,b; d; Chu 1998) und DNASequenz-Analysen mit einem Teil des Cytochrom b - Gens und der mitochondrialen Kontrollregion (e; Crochet et al. 2000, f;
Pons et al. 2005). Die umrahmten Arten sind die jeweiligen Vertreter der Großmöwen. Abkürzungen finden sich in der Legende.

8
Jugendkleidern über mehrere Jahre (Grant 1999, Olson & Larsson 2003). Alle Möwen sind gute
Flieger (Burger & Gochfeld 1996).
Nach Sibley und Monroe (1990) beinhalten die Laridae 50 Arten in sechs Gattungen, bei del Hoyo
(1996) sogar 51 Arten in sieben Gattungen. Einig ist man sich bereits seit 1853 über die Aufteilung derLaridae in zwei Gruppen (Bruch 1853, Buonaparte 1854). Die jüngere der Gruppen enthält die
Großmöwen, die auch als große weißköpfige Möwen bezeichnet werden. Die zweite Gruppe umfasst
die kleinen Möwen, die oft eine Dunkelfärbung des Kopfes im Brutgefieder aufweisen unddementsprechend weiter unterteilt werden. Dwight (1925) erstellte eine sehr umfassende unddetaillierte Analyse der Möwenverwandtschaft mittels morphologischer Merkmale, vorrangig desGefieders (Abb. 1.2a). In seiner Phylogenie unterteilt er die Laridae in die Lareae (mit weißem Kopf)
und Xemeae (mit Kopfzeichnung). Einen anderen Ansatz verfolgte Moynihan (1959), der mittels
Verhaltensunterscheidungen, insbesondere von Ritualverhalten und Ruflauten (so genannten longcalls) die Verwandtschaftsbeziehungen der Möwen ermittelte (Abb. 1.2b). Seiner Meinung nach sind
Verhaltensmuster kaum oder nur gering von konvergenter Evolution beeinflusst und ein Vorteil
gegenüber morphologischer Entwicklung, da sie sich unabhängig vom Phänotyp entwickeln und sonicht dessen Selektionszwängen unterliegen. Er unterteilt die Laridae in die kleinen Möwen (Larus[Xema]), Pagophila eburnea und die Großmöwen. Weiterhin trennt er die kleinen Möwen in:
1)primitive Möwen mit Kappe,2)

Arten mit schwarzem Kopf,

3)

weiße Möwen mit Kappe, die das eigentliche Merkmal der Kopffärbung aber nicht
zeigen,4)

maskierte Möwen, deren Kopf nur zum Teil dunkel, also maskenförmig ist,

5)

Dreizehenmöwen,6)

Larus saundersi,

7)

Larus minutus und ? roseus (er gibt für diese Art keine Gattungsbezeichnung an, daer sich unschlüssig über ihre Zugehörigkeit zu Larus ist),8)

Gabelschwanzmöwen (Xema sabinii und Creagrus furcatus),

9)

Großmöwen unterteilt in Larus scoresbii und typische weißköpfige Großmöwen, sowie

10)

Pagophila eburnea als einzigen Vertreter der Elfenbeinmöwen.

Ebenfalls eine sehr umfassende Untersuchung führte Schnell (1970a,b) durch. Er wertete 51
Skelettmerkmale und 72 äußere Charakteristika adulter Tiere mittels phenetischer Kladistik mit
verschiedenen Methoden aus. Zu einem konkreten Stammbaum gelangte er dabei nicht. Vielmehr
unterschieden sich die erhaltenen Phenogramme zum Teil so stark, dass er nur eine beste
Phenogrammdarstellung über die Kombination aller Merkmale und deren logarithmierten Werte
angeben konnte (Abb. 1.2c).
Auch Chu’s (1998) Phylogenie basiert auf 117 Skelett- und 64 Gefiedermerkmalen und zeigt die
Möwen als polyphyletische Gruppe (Abb. 1.2d). Er stellte dabei große Unterschiede in der
Aussagekraft seiner zwei Datensätze fest. Die osteologischen Daten eigneten sich seiner Meinung
nach besser zur Erstellung der Struktur höherer Verwandtschaftsebenen, das Gefieder war geeigneter
für die Auflösung der basaleren Beziehungen. Auch bei ihm sind zwei Hauptgruppen der Möwen zu
erkennen. Moynihan’s maskierte Möwen sind für Chu eine natürliche Gruppe mit L. saundersi als9Schwesterart, dazu nächstverwandt ist die Gruppe L. minutus - L. roseus. Die Rissa-Arten, Creagrus,
Xema und Pagophila bilden zusammen die Schwestergruppe zu den bisher genannten Taxa. Die
Großmöwen stellte er als monophyletisch dar (evolutiv jünger die weißschwänzigen, basaler die
schwarzschwänzigen), nächstverwandt den weißen Möwen mit Kappe und den primitiven Möwen mit
Kappe (nach Moynihan 1959), wobei weißbrüstige in der Evolutionsgeschichte eher erscheinen als
dunkelbrüstigere. Allerdings gibt er zu, mit seiner Phylogenieschätzung fast keine Auflösung zu
erreichen, da innerhalb der Möwen nur begrenzte osteologische Veränderungen vorhanden sind, diemeisten noch bei den Arten außerhalb der Gattung Larus. Oft sind die Unterschiede innerhalb der
Taxa genauso groß wie zwischen ihnen. Für die Gefiedercharakteristika sind die Unterschiede
ebenfalls nur schwer zu definieren. Die Gefiederfärbung, vor allem die des Kopfes, ist dabei daswichtigste Merkmal. Chu (1998) favorisiert daher alle Arten in einer Gattung Larus zu vereinen.
Die erste umfassendere molekulare Untersuchung in der Phylogenie der Möwen wurde bisher vonCrochet et al. (2000) durchgeführt (Abb. 1.2d) und 2005 von Pons und Kollegen um 21 Taxa erweitert(Abb. 1.2f). In beiden Studien wurde ein 275 Basen langes Stück des mitochondrialen Cytochrom b Genes und ein 660 Basen langes Stück der mitochondrialen Kontrollregion (Domäne II und III)
sequenziert und ausgewertet. Auch dort erscheint die Gattung Larus polyphyletisch und in zwei
Hauptgruppen (Groß- und Kleinmöwen) unterteilt. Die kleinen Möwen spalteten sich weiter inschwarzköpfige Möwen, Möwen mit Kappe, maskierte Arten, Dreizehenmöwen, arktische Arten, Larus
minutus und Creagrus furcatus, wobei die Möwen mit dunkler Kappe keine monophyletische Gruppe
darstellen. Auch zeigten die molekularen Daten konvergente Entwicklungen auf, so besitzen z.B.
arktische und tropische Arten ihre Gefiederfärbung in Anpassung an die Sonneneinstrahlung
beziehungsweise zur Tarnung. Da auch Sternidae, Stercorariidae und Rynchopidae einen dunklen
Kopf haben, sollte seiner Meinung nach dieses Merkmal ursprünglich sein. Crochet et al. (2000)
stellten fest, dass nach der Theorie der minimalen Evolution die Kopffärbung der Möwen siebenmal
verloren gegangen ist. Sie sind auch der Ansicht, dass nicht gestützte Verzweigungen auf noch nicht
abgeschlossene Artenbildung hindeuten und Unsicherheiten in den basalen Beziehungen das
Ergebnis schneller Differenzierungen der Hauptlinien in relativ kurzen Zeiträumen sind. Kritisch zu
hinterfragen ist aber die Nomenklaturrevision (siehe auch Hess 2006, Howell & Dunn 2007), die vonPons et al. (2005) aufgrund der von ihnen nicht auflösbaren Polyphylie in Larus vorgenommen wurde.
Auch die Großmöwen der Gattung Larus stehen schon lange im Blickpunkt systematischer
Untersuchungen. Hier sind die Artgrenzen und die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den
Taxa stark umstritten. Um die 40 Taxa bewohnen die Küstenregionen der Erde, hauptsächlich in derHolarktis (Cramp et al. 1983, Glutz et al. 1999, Burger & Gochfeld 1996). Besonders die Systematik
und Taxonomie der Larus argentatus-Gruppe war lange Zeit völlig unklar. Je nach Auffassung undAutor werden zwischen acht und 37 Taxa unterschieden (Stegmann 1934, Haffer 1982, DeVilliers
1983, Liebers 2000, Liebers et al. 2004). Lange galt die Gruppe als Lehrbuchbeispiel der Ringspezies(Mayr 1942,1963). Dies wurde von Liebers et al. 2004 aber widerlegt. Gezeigt werden konnte in dieser
Arbeit nicht nur, dass es noch nicht zu einem Ringschluss der Arten gekommen ist, sondern dass die
Großmöwen des Silbermöwenkomplexes nachweislich aus zwei verschiedenen Ursprungsarealen
entstanden und expandiert sind.
In dieser Arbeit verwende ich die Artbezeichnungen aus Tabelle 1.1.

10
Tab. 1.1: Taxonomische Arten der Möwen, wie sie in dieser Arbeit verwendet werden. Angegeben sind die wissenschaftlichen
Bezeichnungen, die Erstbeschreiber und die deutschen Trivialnamen der Arten, sowie ein Kürzel, dass evtl. in dieser Arbeit
verwendet wurde. Arten gekennzeichnet mit * wurden nicht in dieser Arbeit untersucht.

Kleinmöwen der Gattung Larus

Großmöwen der Gattung Larus

Gattung

Creagrus
Hydrocoloeus
Pagophila
Rhodostethia
Rissa
Rissa
Saundersilarus*
Xema

Art
argentatusarmenicus
cachinnans
californicus
dominicanus

fuscusglaucescens
glaucoides
heuglini
hyperboreus

livens*marinusmichahellismongolicus
occidentalis
schistisagus
smithsonianus
thayerivegae
audouinii
atlanticus*
atricillabelcheribrunnicephalus*
bullericanuscirrocephalus
crassirostrisdelawarensis
fuliginosus*
genei
hartlaubii
hemprichii
hermanni
ichthyaetus
leucophthalmus*
maculipennis
melanocephalus
modestusnovaeseelandiae
pacificus
pipixcanphiladelphia
relictus
ridibundus
scopulinus*
scoresbii
serranus
furcatus
minutuseburnearosea
brevirostris
tridactyla
saundersi
sabini

Unterart
a. argentatusa. argenteus
a. omissus
c. cachinnans
c. barabensis
d. dominicanus
d. judithaed. melisandae*
d. vetulaf. fuscus
f. graellsii
f. intermedius
f. taimyrensis
g. glauciodes
g. kumlieni*
h. hyperboreus
h. barrovianus*h. leucretes*
h. pallidissimus*

m. michahellis
m. atlantis
o. occidentalis
o. wymaniv. vegae
v. birulae

c. canusc. brachyrhynchus
c. heinei
c. kamtschatschensis

beschrieben vonPontoppidan 1763
C.L. Brehm 1822
Pleske 1918
Buturlin 1934
Pallas 1811
Johansen 1960
Lawrence 1854
Lichtenstein 1823
Jiguet 2002
Jiguet 2002
Bruch 1853
Linnaeus 1758
A.E. Brehm 1857
Schiøler 1922
Buturlin 1911
J. F. Naumann 1840
B. Meyer 1822
Brewster 1883
Bree 1876
Gunnerus 1767
Rigdway 1886
Schleep 1819
Portenko 1939
Dwight 1919
Linnaeus 1758
Naumann 1840
Dwight 1922
Sushkin 1925
Audubon 1839
Dickey & van Rossem 1925
Stejneger 1884
Coues 1862
W. S. Brooks 1915
Palmén 1887
Pleske 1928
Payraudeau 1826
Olrog 1958
Linnaeus 1758
Vigors 1829
Jerdon 1840
Hutton 1871
Linnaeus 1758
Richardson 1831
Homeyer 1853
Bonaparte 1857
Vieillot 1818
Vieillot 1818
Ord 1815
Gould 1841
Brème 1839
Bruch 1853
Bruch 1853
Cassin 1852
Pallas 1773
Temminck 1825
Lichtenstein 1823
Temminck 1820
Tschudi 1843
Stevens 1826
Latham 1801
Wagler 1831
Ord 1815
Lönnberg 1931
Linnaeus 1766
J.R. Forster 1844
Traill 1823
Tschudi 1844
Bonaparte 1854
Kaup 1829
Phipps 1774
MacGillivray 1842
Bruch 1853
Linnaeus 1758
Dwight Jr. 1926
Leach 1819

Deutscher Name
Skandinavische Silbermöwe
Europäische Silbermöwe
Silbermöwe
Armeniermöwe
Steppenmöwe
Barabamöwe
Kaliforniermöwe
Dominikanermöwe
Kerguelenmöwe
Madagaskarmöwe
KapmöweHeringsmöwe
Britische Heringsmöwe
SW-skandin. Heringsmöwe
Tundra Heringsmöwe
Beringmöwe
Polarmöwe
Kumlien-Möwe
Tundramöwe
Eismöwe
Alaska Eismöwe
Kanadische Eismöwe
Sibirische Eismöwe
Gelbfußmöwe
Mantelmöwe
Weißkopfmöwe
Atlantische Weißkopfmöwe
Mongolenmöwe
Westmöwe
Westmöwe
Kamtschatkamöwe
Nordamerikanische Silbermöwe
Thayer's-Möwe
Vega-Möwe
Birula-Möwe
Korallenmöwe
Olrog-Möwe
Aztekenmöwe
Schwanzbandmöwe
Braunkopfmöwe
Maorimöwe
Sturmmöwe
Alaska Sturmmöwe
Sturmmöwe
Kamtschatka Sturmmöwe
Graukopfmöwe
Japanmöwe
Ringschnabelmöwe
Lavamöwe
Dünnschnabelmöwe
Hartlaub-Möwe
Hemprich-Möwe
Hermann-Möwe
Fischmöwe
Weißaugenmöwe
Patagonienmöwe
Schwarzkopfmöwe
Graumöwe
Silberkopfmöwe
Dickschnabelmöwe
Präriemöwe
Bonaparte-Möwe
Reliktmöwe
Lachmöwe
Rotschnabelmöwe
Blutschnabelmöwe
Andenmöwe
Gabelschwanzmöwe
Zwergmöwe
Elfenbeinmöwe
Rosenmöwe
Klippenmöwe
Dreizehenmöwe
Saunders-Möwe
Schwalbenmöwe

Kürzel
arg
ate
omi
arm
cac
bar
cal
dom
*
*
*
fus
gra
int
tai
gla
goi
*
heu
hyp
*
*
*
*
mar
mic
atl
mon
occ
wym
sch
smi
tha
veg
bir
aud
*
atr
bel
*
bul
can
bra
hei
kam
cir
cra
del
*
gen
har
hem
her
ich
*
mac
mel
mod
nov
pac
pip
phi
rel
rid
*
sco
ser
Cre
min
Pag
Rho
bre
tri
*
Xem

11
1.3. Zielsetzung
In der vorliegenden Arbeit sollte mit verschiedenen molekulargenetischen Untersuchungen die
Phylogenie und molekulare Evolution der Möwen (Laridae) erforscht werden. Der Hauptschwerpunkt
lag dabei auf der Gattung Larus.
Der molekulare Ansatz ist vom Phänotyp des Organismus unabhängig. Untersucht man die DNAAbfolge eines Organismus, so bezieht man sich ausschließlich auf den Genotyp. Dieser ist fastunabhängig von Selektion, da selbst codierende Bereiche (im Rahmen der Redundanz desgenetischen Codes) frei mutieren. Auch wenn es dort zu Substitutionen kommt, ist der Phänotypdavon nicht betroffen. Der einzige selektive Zwang, dem der Genotyp unterliegt, ist der Erhalt der
Funktionalität

desProteins,derRNA-Struktur

oder

der

Kontrollfunktion.

Verwendetman

Intronsequenzen, so existieren nahezu keine selektiven Einflüsse. Ein weiterer Vorteil ist, dass jedes
einzelne Nukleotid als unabhängiges Merkmal anzusehen ist (entscheidend bei der PhylogenieRekonstruktion) und man mit der Sequenzierung der DNA leicht und schnell zu einer Vielzahl an
Merkmalen kommt.

In dieser Arbeit wurde mit verschieden molekularen Methoden und Artengruppen gearbeitet. Die
Hauptziele lassen sich wie folgt zusammenfassen:

1) Die Rekonstruktion einer möglicht umfassenden Phylogenie der Möwen. Dabei waren folgende
Fragen von Interesse: Liefern die nuklearen Sequenzen von LDH (Intron 3), GAP (Intron 11), BRM(Intron 15) und VLD (Intron 9) phylogenetisch verwendbare Daten? Ermöglichen die kombinierten
Datensätze der nuklearen Introns mit den mitochondrialen DNA-Sequenzen des Cyt b - Gens und der
HVR I eine vollständige Auflösung der Möwen-Phylogenie? Und stimmt die resultierende Phylogenie
mit denen anderer Autoren überein? Kann vor allem im Bezug auf die Untersuchung von Pons et al.
(2005) eine bessere Auflösung der Verwandtschaftsbeziehungen gezeigt werden? Kann auch eine
zeitliche Skalierung der Entwicklungsgeschichte der Möwengattungen und –arten anhand dermitochondrialen Daten erstellt werden? Die Ergebnisse zu diesen Fragen werden in Kapitel 3.1.
dargestellt und diskutiert.

2) In einer umfangreichen Bearbeitung von Liebers et al. (2004) offenbarten sich drei
Großmöwenarten, nämlich die europäische Silbermöwe (L. argentatus), die Eismöwe (L. hyperboreus)
und die Mantelmöwe (L. marinus), als mitochondrial biphyletisch. Das heißt, sie tragen beide der zwei
gefundenen mitochondrialen Clades. Mit den Daten der AFLP-Technik wird in dieser Arbeit
demonstriert, dass die mitochondrialen Muster eine Folge von Introgression im Rahmen dernatürlichen Ausbreitung der Arten sind. Dieser Vorgang liegt in allen drei Arten länger zurück undspiegelt sich bereits nicht mehr in den autosomalen Daten wieder, was die starke Wirkung vongenetischer Drift und Rekombination in evolutionären Prozessen zeigt. In Kapitel 3.2. werden die
Ergebnisse der AFLP-Analyse mehrerer Großmöwenarten ausgewertet.

3) Ein weiteres Ziel der Arbeit ist die molekulare Charakterisierung zweier bisher noch wenig
untersuchter Möwenarten. Die erste Art ist die auf der Südhalbkugel verbreitete Dominikanermöwe (L.

12dominicanus), die andere die auch in unseren Breiten vorkommende Sturmmöwe (L. canus). Beide
Arten sind zirkumpolar verbreitet und zeigen phänotypisch unterscheidbare Varietäten. Mit der
Sequenzierung dreier mitochondrialer Gene sollte die Frage nach der genetischen Belegbarkeit derpänotypischen Morphen sowie der Grad ihrer Abtrennung bzw. einem noch immer existierenden
Genfluss untereinander untersucht werden. Kapitel 3.3. und 3.4. verdeutlichen die Resultate der
beiden Populationsstudien. Erstaunlich sind die dabei gefundenen Ergebnisse, die zeigen, dass beide
Arten ein völlig unterschiedliches Bild in ihrer Populationsstruktur aufweisen. Während die
untersuchten Kolonien/ Unterarten der Dominikanermöwe genetisch deutlich differenziert sind,belegen die Sequenzdaten bei der Sturmmöwe einen beständigen Genfluss zwischen den Unterarten
der Palearktis. Nur die nearktische Sturmöwe ist genetisch von den eurasischen isoliert.

4) Das Kapitel 3.5. zeigt ein weiteres Herangehen an die Frage der Verwandtschafts-Aufklärung im
komplexen System der Großmöwentaxonomie. Eine Bearbeitung der mitochondrialen Situation(mitochondriales Netzwerk zweier Gene mit 420 Individuen) lieferten Liebers (2000) und Liebers et al.
(2004). Um die Populationsgeschichte der Großmöwen mit nuklearen Genmarkern zu erforschen, istbisher eine zu minimale Grundlage an bereits bekannten variablen, autosomalen Sequenzen in
Möwen vorhandenen. Eigene Versuche mit Primern, die in Singvögeln zur Untersuchung von SNPs
eingesetzt wurden (Borge 2004), waren im Labor nur von geringem Erfolg. Zum einen konnten die
gewünschten Fragmente nicht mit den angegebenen Primern in Möwen amplifiziert werden, zum
anderen waren in sequenzierten Fragmenten keine SNPs in den relevanten Taxa enthalten. Ziel war
daher mit Einsatz einer neuen industriellen Methode, CROPS genannt, SNPs in vier Großmöwen
aufzudecken und zu lokalisieren. In der vorliegenden Doktorarbeit konnte dieses Teilprojekt bereits inden begonnenen Phasen eine enorm vielseitige und extrem umfangreiche Basis für eine weitere
Bearbeitung liefern. Das Kapitel 3.5. fasst die hierfür verwendeten Grundlagen sowie die bisher
erreichten Ergebnisse zusammen.

Im Kapitel 3.6. werden weitere geplante Studien in dieser genetisch interessanten und aktuell auchweiterhin stark diskutierten Möwengruppe vorgestellt. Ebenso das umfangreiche, in dieser Arbeit auf
970 Individuen erweiterte und jetzt 27 Großmöwen-Taxa umfassende mitochondriale Netzwerk für das
komplette Cytochrom b - Gen und die hypervariable Region I.

Ziel dieser Arbeit ist es, ein besseres Verständnis der molekularen Mechanismen zu erhalten, die für
die Artbildungsprozesse in Möwen verantwortlich sind.

13

2. Material und Methoden
2.1. Hintergrund molekularer DNA-Untersuchungen2.1.1. DNA – Basis genetischer Untersuchungen
Die Desoxyribonukleinsäure (kurz DNS, gebräuchlicher ist aber die engl. Variante DNA fürdeoxyribonucleic acid) ist ein in allen Lebewesen vorkommendes Biomolekül und Träger derErbinformation. Im Normalzustand ist die DNA in Form einer Doppelhelix organisiert (siehe Abb. 2.1).
Chemisch gesehen handelt es sich um ein langes Kettenmolekül, das sich aus Einzelstücken, den so
genannten Nukleotiden, zusammensetzt. Jedes Nukleotid besteht aus einer Phosphat-Gruppe(Phosphatbrücke), einem Zucker (Desoxyribose) und einer organischen Base. Die Desoxyribose- und
Phosphorsäure-Untereinheiten sind bei jedem Nukleotid gleich und bilden das Rückgrat des Moleküls.
Die hydrophilen, negativ geladenen Phosphatbrücken geben der DNA insgesamt eine negative
Ladung. Sie sind es auch, die die DNA chemisch zur Säure machen. Bei der Base kann es sich um
ein Pyrimidin (Einzelringsystem), und dann entweder Thymin (T) oder Cytosin (C), bzw. um ein Purin(Doppelringsystem), nämlich Adenin (A) oder Guanin (G), handeln. Da sich die vier Nukleotide nur
anhand ihrer Base unterscheiden, werden die Abkürzungen A, G, T und C auch für die
entsprechenden Nukleotide verwendet.
Nukleotid
Thymin(T) Base
CH3
O
C
C

Adenin(A)

P

O

5‘
CH2

O

C

C

HC

O
O

NH2

N

5‘

N
C

N

HN
C

CH

N

O

O
1‘
H

4‘
H

H

3‘
OH

N

O

P

C

C

C

NH

HC

O
O

O

C

C
N
NH2
Guanin (G)

N

CH2
O
H

H H

CH3
C

P

O

5‘
CH2

O

N

3‘
3‘

C

OH

N

H H

Cytosin(C) H

O

C

H

1‘
H

2‘ H

O

H

O

NH2
C

N
C

N
HC

O

4‘
3‘
OH

P

Phosphatbrücke

O

CH H

C
NH

O
H

O

CH

N

O

HC

O
O

Desoxyribose

O
CH2

H
H

OH

OH
CH H
2‘
3‘
H H H
N
1‘
4‘
H
O
5‘
CH2 O
NH
2

O

2‘ H

3‘

C

N

O

P

O

O
CH H
OH
2‘
3‘
H H H
N
1‘
4‘
H
O
5‘
CH2 O

O
P

O

O
5‘

Abbildung 2.1: Chemischer Aufbau der DNA im Model nach Watson & Crick (1953). Die beiden komplementären, antiparallelen
Stränge der DNA-Doppelhelix werden über Wasserstoffbrückenbindungen (gestrichelte schwarze Linien) zwischen den
komplementären Basen verbunden. Adenin paart sich mit Thymin über zwei Wasserstoffbrücken, Guanin mit Cytosin über drei
Wasserstoffbrücken verbunden, so dass letztere Verbindung stabiler ist als die erste.

14
Tabelle 2.1: Standard Codon-Tabelle. Dargestellt sind alle 64 Codons und ihre jeweils codierte proteinogene Aminosäure in derStandardabkürzung. Fett hervorgehoben sind das im Gen als START fungierende Codon für Methionin und die drei terminalen
Codons, die jeweils nur am Ende eines Gens zu finden sind.

C

A

G

Zweite Codon-PositionCA
TCT Ser
TAT Tyr
TCC Ser
TAC Tyr
TAA STOPTCA Ser
TAG STOPTCG Ser
CCT ProCAT HisCCC ProCAC HisCCA Pro
CAA Gln
CCG ProCAG Gln
AAT Asn
ACT Thr
AAC Asn
ACC Thr
AAA Lys
ACA Thr
AAG Lys
ACG Thr
GCT AlaGAT Asp
GCC AlaGAC Asp
GCA AlaGAA Glu
GCG AlaGAG GluG
TGT Cys
TGC Cys
TGA STOPTGG TrpCGT Arg
CGC Arg
CGA Arg
CGG Arg
AGT Ser
AGC Ser
AGA Arg
AGG Arg
GGT Gly
GGC Gly
GGA Gly
GGG Gly

T
C
A
G
T
C
A
G
T
C
A
G
T
C
A
G

Dritte Codon-Position

Erste Codon-Position

T

T
TTT PheTTC Phe
TTA Leu
TTG Leu
CTT Leu
CTC Leu
CTA Leu
CTG Leu
ATT IleATC IleATA IleAGT METGTT ValGTC ValGTA ValGTG Val

Die Abfolge der einzelnen Nukleotide wird als die Sequenz der DNA bezeichnet (Lewin 1997, Alphey1998). Sie wird standardmäßig in 5’-3’-Richtung angegeben, da DNA-Polymerasen (Proteine, welche
die Synthese von DNA-Strängen durchführen) neue Nukleotide nur an die OH-Gruppe am 3'-Endeanfügen können, nicht aber am 5'-Ende. Der Einzelstrang wächst also immer von 5' nach 3'.
Innerhalb der proteincodierenden Gene legt die Abfolge der Basen die Sequenz der Aminosäuren desjeweiligen Proteins fest: Drei Basen bilden ein Triplett und stehen für eine bestimmte Aminosäure(AS), mit Ausnahme der drei Stopcodons (siehe Tabelle 2.1). Einige Aminosäuren werden übermehrere verschiedene Tripletts codiert, was auch als Redundanz des genetischen Codes bekannt ist,
da es nur 20 in Proteinen verwendete (proteinogene) Aminosäuren gibt, aber 61 verschlüsselnde
Tripletts. Basentripletts, die trotz unterschiedlicher Sequenz dieselbe Aminosäure verschlüsseln,werden als synonyme Codons bezeichnet (Lewin 1997). Vor allem ermöglichen sie Mutationen, die incodierenden Genen auftreten, sich zu etablieren. Diese verändern zwar die DNA-Sequenz, führen
aber auf Proteinsequenzniveau zu keiner Umgestaltung.
Bei den Zellen von Pflanzen, Tieren und Pilzen, den so genannten Eukaryoten, ist der Großteil der
DNA im Zellkern als Chromosomen organisiert. Manche Zellorganellen der Eukaryoten, nämlich
Mitochondrien und Chloroplasten (nur in Pflanzen), enthalten ebenfalls DNA. Diese sind ringförmig
angeordnet und werden ihrer Herkunft nach als mitichondriale DNA (mt-DNA) oder chloroplastische
DNA (ct-DNA) bezeichnet. Erklärt wird das Vorhandensein dieser ringförmigen DNA mit derEndosymbionten-Theorie (Ridley 1996, Lewin 1997). Mit der Zunahme des Sauerstoff-Gehalts in der
Luft fingen bestimmte Eukaryoten (Lebewesen mit Zellkern und –membran) prokaryotische Zellen(d.h. Bakterien und mikroskopische Algen, die mit Hilfe von Sauerstoff Energie erzeugen konnten)
durch Endozytose ein, ohne sie zu zerstören. Mit der Zeit erlangten diese Zellen dann den Status vonOrganellen. Die heutigen Organellgenome in Eukaryontenzellen enthalten nur noch die Gene, die fürihren eigenen Aufbau nötig sind. Daher geht man davon aus, dass im Laufe der Evolution die übrigen
Gene aus den Organellen in den Zellkern kopiert und transferiert wurden (Kernkopien, engl. nuclear

15
copies; Gray et al. 1999). Das zeigt sich auch darin, dass in chromosomaler DNA vieler Organismen
mitochondriale Pseudogene zu finden sind (Quinn 1997). Pseudogene sind den mitochondrialen DNASequenzen homolog, werden aber nicht transkribiert (in Proteine übersetzt). Vor allem bei der
Sequenzierung mitochondrialer Sequenzen ist darauf zu achten, nicht unbemerkt diese Kernkopien zu
co-amplifizieren, da diese nicht länger unter demselben Selektionsdruck stehen wie die aktiven Geneund Bereiche der mt-DNA und daher frei mutieren können. Somit könnten sie die Ergebnisse stark
verfälschen (Gray et al. 1999). Daher ist ein wichtiger Aspekt zur Auswahl bei Genen bzw.
Genbereichen die Verwendung so genannter Single-Copy-Gene. Dabei handelt es sich Gene, vondenen es kein weiteres Duplikat im Genom gibt. Genduplikationen können entstehen, wenn kompletteGene, Chromosomen oder ganze Genome, verdoppelt werden (Wägele 2000, Carroll et al. 2001). Da
bei den verschiedenen Genkopien nicht der gleiche funktionale Zwang zugrunde liegt, es gibt ja ein
funktionierendes Original, können die einzelnen Kopien im Laufe der Zeit durch sich anhäufende
Mutationen verändert werden. Würde man diese veränderten Sequenzen in die Analyse
unbeabsichtigt einbeziehen, führte das zu Problemen bei der Auswertung. Werden z.B. im PCRSchritt beide Kopien vervielfältigt, treten in der Sequenz Doppelsignale auf, d.h. es werden für diesePosition zwei verschiedene Nukleotide erkannt (im Alignment „Ambiguity“ genannt). Ob im Genomeine veränderte Kopie des gleichen Genes vorkommt, testet man über eine online „Blast-Search“
mittels Sequenz-Datenbanken (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov). Dabei werden alle in der Datenbank
vorhandenen Sequenzen nach Übereinstimmungen zur gesuchten Sequenz überprüft. Kopien
mitochondrialer DNA kommen recht häufig als Genduplikationen im Kerngenom vor. Diese
Genduplikationen verändern sich dort aber viel langsamer, weil die Mutationsraten im Kern geringer
sind (Zischler et al. 1995, Zhang & Hewitt 1996 a,b). Die konservativeren Kernduplikate werden auchals „molekulare Fossilien“ oder NUMTS (nukleare mitochondriale DNAs) bezeichnet (Lopez et al.
1994, Quinn 1997, Kidd & Friesen 1998, Bensasson et al. 2001, Richly & Leister 2004). Eingeschränktkann die Amplifizierung von Kernkopien werden, indem man relativ lange (über 1000 Basenpaare)
Sequenzabschnitte der DNA vervielfältigt (Barnes 1994, Nelson et al. 1996). Der Einbau langer
zusammenhängender Abschnitte aus der mtDNA in das Kerngenom ist deutlich unwahrscheinlicher(Hadler et al. 1983, Fukada et al. 1985). Genduplikationen sind daher oft daran zu erkennen, dass bei
der Amplifizierung eines gewünschten Genes PCR-Produkte entstehen, die eine wesentlich geringere
Länge haben als für das entsprechende Gen des mt-Genoms bekannt ist.
Die mt-DNA charakterisieren einige Besonderheiten gegenüber der anderen DNA Formen einer
tierischen Zelle. Es handelt sich bei ihr um ein kleines, ringförmiges Molekül (etwa 16.000 Basenpaarelang), das nur in einfacher Ausfertigung (haploid) vorliegt. Die mt-DNA wird in der Regel nur über die
Mutter (maternal) an die Nachkommen weitergegeben (Watanabe et al. 1985, Strachan & Read 1999),
daher gibt es keine Rekombination mit den väterlichen Mitochondrien. Auch sind bei ihr die
Reparaturmechanismen stark eingeschränkt. Auffällig bei der mt-DNA ist auch, dass sie fast
durchgehend codierend ist (Moritz et al. 1987, Gray 1989), mit Ausnahme der nur funktional
operierenden Kontrollregion (engl. displacement loop oder kurz d-loop) und ein paar kurzen
Abschnitten genannt, „short intergenic spacer“. Intronsequenzen, also nicht codierende Bereiche
innerhalb eines Gens, wie sie in der nuklearen DNA häufig vertreten sind, gibt es in den mt-Genen
nicht.

P he

Va
l

III

II

12S

tR
NA

I

tb
Cy

tRNA

ND6

Kontrollregion(D-Loop)

tRNA

hr
AT o
N
r
R
t
AP
tRN

Glu

16

HVR

ND5

S
16
A Le
tRN

u

ND1

Mitochondriengenom(Gallus gallus)tRNA IletRNA GlntRNA MettRNA HistRNA SertRNA Leu

4
ND

ND2

tR

tR
t NA
tRRNA TrptR N AtR NAA As la
NA C n
Ty ys
r

N

er
AS
tRN AsptRNAtRNA Lys

6

ATPase8

ATP
ase

COII

G
ly

CO
III

tR
NA

Ar
g

I
CO

A

3
D

N

Abbildung 2.2: Genkarte des mt-Genoms des Haushuhns (Gallus gallus). Dargestellt sind die Positionen der mitochondrialen
Gene sowie tRNA’s. Die in der vorliegenden Studie sequenzierten Abschnitte und Gene sind grün hervorgehoben.

In Abbildung 2.2 ist das mitochondriale Genom der Vögel am Beispiel des Haushuhns (Gallus gallus)
dargestellt. Es zeigt die Abfolge der einzelnen Gene nach Desjardins & Morais (1990). Die mt-DNA
der Vögel unterscheidet sich von der anderer Wirbeltiere durch die typische Abfolge von “Cytochrom b– Gen/ ND 6 – Gen/ Kontrollregion” und ihrer tRNA-Genbereiche (Boore 1999).
Die kodierenden Gene der DNA unterliegen stabilisierender Selektion, da ihre Genprodukte (Proteineoder tRNAs) weiter funktionsfähig bleiben müssen: Durch Mutation inaktivierte oder nicht mehr korrekt
funktionierende Proteine können zum Aussterben ihrer Trägerorganismen führen – siehe negative
Mutationen Kapitel 2.1.2. Daher tragen codierende Gene nur eingeschränkt Mutationen in der
Sequenz. In Folge der Redundanz des genetischen Codes, also durch synonyme Codons (siehe
Tabelle 2.1), existiert dennoch die Möglichkeit der Veränderung, auch wenn deren Rate geringer ist
als bei frei mutierenden DNA-Bereichen. Die Mutationsrate wird nicht nur reduziert durch die selektive
Auswahl auf das Erhaltenbleiben der Funktionsfähigkeit der Genprodukte (synonyme Austausche„überleben“ in der Regel häufiger). Auch wenn verschiedene Tripletts die gleiche Aminosäureverschlüsseln, können sie Einfluss auf die Proteinsynthese haben. Entsteht durch Mutation z.B. ein

17synonymes Codon, das nicht so häufig in der Verschlüsselung der Aminosäuren in der Zelle
verwendet wird, kann das zu Engpässen in der Proteinbildung führen. Das Protein kann evtl. nicht
mehr schnell genug in der von der Zelle benötigten Menge hergestellt werden. Auch Veränderung der
Sekundärstruktur der messenger RNA (mRNA) wäre möglich. Dabei kann durch entstehende
Schlaufenbildung (Basen bilden relativ feste Loop-Strukturen über Wasserstoffbrücken aus) das
Anlagern der übersetzenden Proteine (Polymerasen) be- bzw. verhindert werden (Chen & Stephan2006).
Die durch Mutationen resultierenden Unterschiede in den Sequenzen codierender Gene enthaltendennoch ein phylogenetisches Signal, das mitunter bis zur Ebene der Artdifferenzierung reicht, undz.B. mit Sequenzen des vollständigen Cytochrom b (Cyt b) - Gens in Vögeln anschaulich demonstriert
wurde (vgl. Helbig et al. 1993, 1994, 1995, Helbig & Seibold 1999). Das Cyt b - Gen eignet sich fürdiese Untersuchung, da es aufgrund seiner Lokalisation im mt-Genom zu den schneller evolvierenden
Genen gehört. Da mitochondriale Gene nur haploider vorliegen und maternal vererbt werden, steht
ihnen im Gegensatz zu den diploid (es gibt jeweils zwei Allele eines Gens von beiden Elternteilen)
vorkommenden Kerngenen nur ein Viertel der effektiven Populationsgröße zur Verfügung (Palumbi etal. 2001). In kleineren Populationen können sich Mutationen schneller anhäufen (Laroche et al. 1997,
Oliveira et al. 2008). Daher unterliegen die mitochondrialen Gene einem schnelleren evolutiven
Wandel. Im Vergleich dazu verändern sich Kerngene durch die Fähigkeit zur Rekombination desErbgutes beider Elternteile nur langsam. Sie kommen daher besser für Rekonstruktionen mit langen
Evolutionszeiten in Betracht.
Jüngere genetische Differenzierung, z.B. zwischen Populationen, können aber mit einzelnenkodierenden Genen meist nur unvollständig oder überhaupt nicht aufgelöst werden. Daher wurde indieser Untersuchung ebenfalls ein Teil der nicht-kodierenden Kontrollregion, die hypervariable Region
I (HVR I) bearbeitet, die sich mit ihrer wesentlich höheren Mutationsrate bereits in anderen Studien zur
Populationsgenetik von Vögeln (u.a. Edwards 1993, Wenink et al. 1996, Kidd & Friesen 1998;
Marshall & Baker 1997) und auch speziell in Möwen (Liebers et al. 2001, 2004) als sehr effektiv
erwiesen hat. Die Kontrollregion ist für die Vervielfältigung (Replikation) des Mitochondrien-Genoms
wichtig. In der zentralen Domäne II ist der Startpunkt (Initiationspunkt) für die Replikation enthalten.
Die Domäne I und III der Kontrollregion können sehr variabel sein und eignen sich daher für die
Untersuchung sehr nahe verwandter Taxa. Die Domäne III zeigt sich allerdings in viele Individuen
heteroplasmisch, d.h. die Länge der Domäne variiert zwischen verschiedenen Mitochondrien
desselben Individuums und ist daher nur schwer zu sequenzieren (nur mittels klonaler Sequenzierung
ist eine Trennung verschieden langer Allele möglich) bzw. interpretieren. Ursache dieser
Längenvariation sind kurze, sich wiederholende Sequenzbausteine (engl. repeats), die unterschiedlich
oft dupliziert wurden (Lunt et al. 1998).

2.1.2. Mutationen – Basis für die Evolution
Mutationen sind die Quelle aller genetischen Variationen, die wiederum der Motor für das
Fortschreiten von Evolution sind. Genetische Variation entsteht, wenn Mutationen die Sequenzen
verändern. Damit wird die Untersuchung von Mutationen in DNA-Sequenzen für die Erforschung derEvolution zum wichtigsten Werkzeug.

18
Drei Klassen von Mutationen werden im Bezug auf ihren evolutiven Charakter unterschieden:
1. Positive Mutationen - dem Organismus vorteilhaft durch Erhöhung seiner Fitness;
2. Negative Mutationen - mit schädlicher Wirkung auf den Organismus durch Absenken seiner
Fitness bis hin zu letalen Mutationen, die zum Tod des Trägerorganismus führen;
3. Neutrale Mutationen - ohne Auswirkung auf die Fitness des Organismus.
Fast alle Veränderungen der DNA sind Mutationen, die einzige Ausnahme bildet die Rekombination
homologer Sequenzen bei der Reifeteilung (Meiose). Die häufigsten Mutationen betreffen einzelne(Punktmutation) oder weniger Basenpaare. Sie entstehen meist durch Fehler bei der DNAVervielfältigung

währendderZellteilung(Mitose)

und

den

in

der

Zelle

existierenden

Reparaturmechanismen. Auch durch schädliche äußere Einwirkungen (Mutagene) wie Strahlung, zu
hohe Temperaturen oder Umweltgifte (Li 1997, Lewin 1998) entstehen Nukleotidveränderungen.
Großräumige Mutationen können aber auch die Umgestaltung ganzer Chromosomensätze zur Folge
haben.
Der Austausch einer Base wird als Substitution bezeichnet. Wird dabei eine Purinbase mit deranderen Purinbase bzw. eine Pyrimidinbase mit der anderen ersetzt, spricht man von einer Transition(TS). Werden Purinbasen mit Pyrimidinbasen ersetzt und umgekehrt, so bezeichnet man diese
Veränderung als Transversion (TV), dargestellt in Abbildung 2.3 (Ridley 1996). Basen/Nukleotide
können in Sequenzen auch verloren gehen (Deletion) oder neue eingeschoben werden (Insertion). Da
anhand der alignierten DNA-Sequenzen oft nicht eindeutig erkennbar ist ob es sich um eine Insertionoder Deletion handelt, spricht man auch von Indel’s.
Mutationen treten nicht gleich häufig in den verschiedenen Bereichen des Genoms auf und es gibt
Unterschiede in den Häufigkeiten von TV und TS. Um evolutionäre Veränderungen in der DNA zu
untersuchen, ist es notwendig, zwei oder mehr homologe (gleicher funktioneller und evolutionärer
Abstammung) Sequenzen zu vergleichen. Unterscheiden sich diese homologen Sequenzen in ihrer
Länge, so enthalten sie Indel’s, die nach ihrer Abspaltung vom letzen gemeinsamen Vorfahren (engl.
most recent common ancestor, MRCA; Kingman 1982) aufgetreten sind.

PurinePyrimidineTV

AdeninThyminTS
GuaninTS
Cytosin

Abbildung 2.3: Nukleinsäurestruktur und mögliche Substitutionsmuster. Transitionen (TS) finden innerhalb, Transversionen(TV) zwischen den Nukleinsäure-Gruppen statt (nach Li 1997).

19
Es ist für die weitere Analyse notwendig herauszufinden, ob und wo sich diese Indel’s in den
Sequenzen befinden, um die jeweils homologen Positionen der Sequenzen vergleichen zu können.
Dazu werden die Sequenzen aligniert, also entsprechend ihrer homologen Positionen untereinander
aufgeführt, was so aussehen könnte:
TV

TS

TS

TS

▼

▼

▼

▼

Ind 1

AGTTCTGGATACCTCAGCAGTGCATTG-TGGATACCTCAG

Ind 2

AGT-ATGGATACCTCAGTAGTGCATTGGTGGATACCTCAG

Ind 3

AGTTATGGATACTTCAGCAGTGCATTG-TGGATACCTCGG▲▲

Indel 1

Indel 2

Selektion generiert zuerst den Phänotyp eines Organismus, hinterlässt aber vor allem Spuren in dermolekularen Evolution. Das zeigt sich bei der Betrachtung von Veränderungen über mehrere
Generationen hinweg (Grant & Grant 2002). Erscheint eine neue Mutation, so kann diese sichentweder schnell in einer Population ausbreiten (positive Selektion) und dabei alle anderen Varianten
dieses Locus (Genort) verdrängen und wird so fixiert, oder sie kann sich in nachfolgenden
Generationen nur in einem bestimmten Anteil der Population festigen und mit den anderen Varianten
coexistieren (balancierte Selektion). Eine dritte Möglichkeit ist, sie verschwindet nach einiger Zeiteinfach wieder (negative Selektion). Nach der Neutralitätstheorie (Kimura 1983) sind die meisten
Mutationen negativ und verschwinden mit der Zeit wieder aus dem Genpool. Von den verbleibenden
Veränderungen ist der größte Anteil allerdings im Bezug auf die Fitness des Trägerorganismus neutral
und wird durch genetische Drift verbreitet. Diese ist eine auf Zufallseffekten basierende Fluktuation derGenhäufigkeiten. Nach dieser Neutralitätstheorie sind es die neutralen Mutationen, die als
Polymorphismen (Unterschiede in der DNA Sequenz) zwischen den Arten zu sehen sind.
2.1.3. Grundlagen der DNA-Sequenzierung
2.1.3.1. PCR
In phylogenetischen Analysen werden nur bestimmte Abschnitte der DNA untersucht. Die gewählten
Abschnitte sind aber in der Analyse zum Erhalt exakter Daten in großer Anzahl notwendig. Um die
entsprechende Menge an Fragmenten zu erhalten, wird die Polymerase-Kettenreaktion (engl.
polymerase chain reaction kurz PCR) angewendet (Mullis & Faloona 1987). Die PCR ist eine
enzymatische Vervielfältigung eines durch zwei flankierende Primer definierten DNA-Abschnittes(Saiki et al. 1985, Mullis et al. 1986, Wrishnik et al. 1987). Primer sind kurze Oligo-Nukleotide (20 bis
30 Basen), die komplementär zur DNA-Vorlage synthetisiert werden (Newton & Graham 1994). Je
nach Orientierungsrichtung des Primers beim Anlagern an den DNA-Strang unterscheidet man
vorwärts (forward) und rückwärts (reverse) Primer. Forward Primer binden am Leitstrang (5’-Strang)
der DNA und reverse Primer am Folgestrang (3’-Strang). Die Primer verlängern sich somit entlangihres DNA-Doppelstranges in gegenläufiger Richtung. Die Reaktion benötigt neben der AusgangsDNA und den beiden Primern noch Einzelnukleotide und das Enzym DNA-Polymerase, um das
gewünschte Fragment zu vervielfältigen (amplifizieren).

20
1. ZyklusDNA

2. Zyklus

Nukleotide
Polymerase
Primer

3. Zyklus

X Denaturierung
4. Zyklus

Z Elongation

32x

Y Primerannealing…
Abb. 2.4: Schema der Polymerase-Kettenreaktion. Wie im rechten Abschnitt zu sehen, wird bei jedem Zyklus die
Fragmentanzahl verdoppelt.

Der PCR-Prozess besteht aus einer Anzahl von Zyklen (in Abbildung 2.4 z.B. 32 Zyklen), jeder
Reaktionszyklus besteht aus drei Schritten:
Schritt 1 - Denaturierung (Melting, Schmelzen): Zunächst wird die doppelsträngige DNA auf 94–96 °C
erhitzt, um die DNA-Doppelstränge zu trennen. Die Wasserstoffbrückenbindungen, die die beiden
DNA-Stränge zusammenhalten, werden aufgebrochen. Im ersten Zyklus wird die DNA oft für längere
Zeit erhitzt (Initialisierung), um sicherzustellen, dass sich sowohl die Ausgangs-DNA als auch die
Primer vollständig voneinander getrennt haben und nur noch Einzelstränge vorliegen.
Schritt 2 - Primerannealing (Primerhybridisierung): Die Temperatur wird ca. 30 Sekunden lang auf
einer Temperatur gehalten, die eine spezifische Anlagerung der Primer an die DNA-Einzelstränge
erlaubt. Die genaue Temperatur wird hierbei durch die Länge und die Sequenz der Primer bestimmt(bzw. der passenden Nukleotide zum Primer). Ist die Annealing-Temperatur zu niedrig gewählt,können sich die Primer auch an nicht-100-%-komplementären Sequenzen anlagern und so zu
unspezifischen unerwünschten Produkten führen. Wird eine zu hohe Annealingtemperatur gewählt,können die Primer nicht richtig binden und es zeigt sich eine ineffiziente oder gar keine
Produktbildung. Die optimale Annealingtemperatur, welche oben genannte Effekte weitgehend
ausschließt, liegt normalerweise 2–3 °C unter dem Schmelzpunkt (Tm) der Primer, welcher in
Onlineportalen (Oligokaltulatoren) errechnet werden kann.
Schritt 3 - Elongation (Polymerisationsschritt, Amplifikationsschritt): In diesem Schritt verlängert die
DNA-Polymerase die Primersequenzen mit den, der Reaktion beigefügten, freien Nukleotiden. Sie
beginnt am 3'-Ende des angelagerten Primers und folgt dann dem DNA-Strang komplementär(Paarung nur von A und T sowie von C und G). Der Primer wird nicht wieder abgelöst und bildet den

21
Anfang des neuen Einzelstrangs. Die Temperatur hängt vom Arbeitsoptimum der verwendeten DNAPolymerase ab (68–72 °C). Als Richtwert wird angenommen, dass die Polymerase eine
Einbaugeschwindigkeit von 1000 Nukleotiden pro Minute erreicht (Müller 2001). Dieser Schritt dauertin der Regel 30 Sekunden je 500 Basenpaare, variiert aber in Abhängigkeit von der verwendeten
DNA-Polymerase.
Da sich die Anzahl der Fragmente nach jedem durchlaufenen Zyklus verdoppelt (siehe Abb. 2.4),
sprich man von einer Kettenreaktion. Das entstandene PCR-Produkt kann anschließend durch
Agarose-Gelelektrophorese anhand seiner Größe identifiziert und überprüft werden. Die AgaroseGelelektrophorese ist ein Verfahren, bei der DNA in ein Agarose-Gel eingebracht und dieses
anschließend unter Spannung gesetzt wird. Durch den Säurecharakter der DNA bewegt sie sich imelektrischen Feld auf den Pluspol zu. Die kürzeren DNA-Stränge wandern dabei schneller als die
längeren, da diesen einen größeren Widerstand im Gel besitzen. Die Länge des PCR-Produkts kanndurch einen Vergleich mit einer DNA-Leiter (DNA-Standart-Marker, enthält DNA-Fragmente bekannter
Größe), die parallel zur Probe im Gel mitläuft, bestimmt werden.

2.1.3.2. Sequenzreaktion und Sequenzierung
Um zur Sequenz des in der PCR amplifizierten Fragments zu gelangen, ist eine weitere Reaktion nötig- die Sequenzreaktion. Verwendet wurde in dieser Studie die Ketten-Abbruch-Methode nach Sanger
et al. (1977). Ihr Prinzip ist ähnlich dem der PCR, anders als bei ihr wird jedoch nur ein Primer
eingesetzt, sodass nur ein Strang der DNA amplifiziert wird (cycle sequencing, Wink & Wehrle 1994,
Kretz et al. 1995). Welcher Strang das ist, ist abhängig von der Richtung des Primers (forward oderrevers).
Auch bei der Sequenzreaktion wird zunächst die DNA-Doppelhelix des PCR-Fragments denaturiert. Invier parallelen Reaktionsansätzen (alle identisch bis auf die Nukleotide) wird jeweils eine der vier
Basen zum Teil als Didesoxynukleosidtriphosphat (ddNTP) zugegeben. Diese Kettenabbruch-ddNTPs
besitzen keine 3'-Hydroxygruppe (Reischel & Hell 1994). Werden sie in den neusynthetisierten Strang
eingebaut, kommt es zum Abbruch, da eine Verlängerung der DNA durch die DNA-Polymerase nicht
mehr möglich ist (die OH-Gruppe am 3'-C-Atom für die Verknüpfung mit der Phosphatgruppe desnächsten Nukleotids fehlt). In der Folge entstehen DNA-Fragmente unterschiedlicher Länge, die in
jedem Reaktionsansatz stets mit dem gleichen ddNTP enden (Rao 1995, Gyllensten et al. 1992).
Heute verwendete Primer sind mit Fluoreszenz-Farbstoff markiert, früher wurde Radioaktivität dazu
eingesetzt. Nach der Sequenzreaktion werden die markierten Abbruchprodukte aus jedem Ansatz
mittels Gel-Sequenzierer der Länge nach aufgetrennt (Polyacrylamid-Gel-Elektrophorese, Newton &Graham 1994, Hillis et al. 1996, Alphey 1998, Hoelzel & Green 1998). Ein Laser regt die in jedem
Produkt enthaltenen Primer zur Fluoreszenz an, die mit Hilfe eines Scanners gelesen werden. Durch
Vergleich der vier Reaktionsansätze kann man die Sequenz in speziellen Computerprogrammen
ermitteln. Die dementsprechend komplementäre Sequenz ist die Sequenz der verwendeten
einsträngigen DNA-Matrize. Seit Anfang der neunziger Jahre werden vor allem mit FluoreszenzFarbstoffen markierte Didesoxynukleosidtriphosphate eingesetzt, dabei wird jedes der vier ddNTPs mit
einem unterschiedlichen Farbstoff gekoppelt. Diese Modifikation erlaubt es, alle vier ddNTPs in einem
Reaktionsgefäß zuzugeben, eine Aufspaltung in getrennte Ansätze und der Umgang mit

22Radioisotopen

entfällt.

Die

entstehenden

Kettenabbruchprodukte

werdenmittels

Kapillar-

Elektrophorese aufgetrennt und auch hier mit Hilfe eines Lasers zur Fluoreszenz angeregt (Kuhn
1993). Die ddNTPs am Ende jedes DNA-Fragmentes erscheinen durch Fluoreszenz inunterschiedlichen Farben und können so von einem Detektor erkannt werden. Das Chromatogramm(die Abfolge der Farbsignale, die am Detektor erscheinen) gibt direkt die Sequenz der Basen dessequenzierten DNA-Stranges wieder.

2.1.4. Grundlagen der AFLP- und CROPS-Analyse
Als AFLP (engl. amplified fragment length polymorphism = Amplifizierung von Fragmenten
unterschiedlicher Länge) wird in der Molekularbiologie eine Technik bezeichnet, mit der ein
genetischen Fingerabdruck erstellt wird. Die AFLP-Technik wurde von Vos et al. 1995 entwickelt und
ist in Abbildung 2.5 schematisch dargestellt. Sie wird in drei Schritte unterteilt:

1 Restriktion
EcoRI
5‘
3‘

G AATTCCTTAA G

MseI
T TAA
AAT T

3‘
5‘

2 Adapterligation
Adapter EcoRI a + b

Adapter MseI a + b

5‘ CTCGTAGACTGCGTACC AATTC
3‘
CATCTGACGCATGGTTAA G

T TACTCAGGACTCAT
3‘
AAT GAGTCCTGAGTAGCAG 5‘

selektive Amplifikation +1

5‘ CTCGTAGACTGCGTACCAATTC
Primer EcoRI+C
GACTGCGTACCAATTCC
3‘ CATCTGACGCATGGTTAA G

Primer MseI+C
CAATGAGTCCTGAGTAG
TTACTCAGGACTCAT 3‘

AATGAGTCCTGAGTAGCAG 5‘

selektive Amplifikation +3
5‘ GACTGCGTACCAATTCC
Primer EcoRI+3 (markiert):
GACTGCGTACCAATTCCNN
3‘ CTGACGCATGGTTAAGG

Primer MseI+3:
NNCAATGAGTCCTGAGTAGGTTACTCAGGACTCATC 3‘

CAATGAGTCCTGAGTAG 5‘

Abb. 2.5: Schematische Abfolge der AFLP-Reaktionen. Blaue Stücke symbolisieren die unbekannte nukleare DNA.

23
Schritt 1 - Restriktion (enzymatischer Verdau): Die AFLP-Technik nutzt die Tatsache, dass im Genomsehr viele Bereiche vorhanden sind, die mit Hilfe von Restriktionsenzymen geschnitten werden
können. Durch Mutationen in der DNA-Sequenz kommen neue Bereiche hinzu oder aber sie fallen
weg.

Restriktionsenzyme

schneiden

nuranStellenim

Genom,

die

eine

so

genannte

Erkennungssequenz von vier bis sechs, selten acht Basen Länge beinhalten. Da das Genom sehr
groß ist, gewährleistet schon allein der Zufall, dass diese Erkennungssequenzen im Genom in hohen
Anzahlen verteilt vorliegen.
Bei der AFLP-Methode werden immer zwei Restriktionsenzyme gemeinsam verwendet (Abb. 2.5). Ein
Enzym hat dabei mit vier Basen eine kurze Erkennungssequenz und schneidet somit häufig („frequent
cutter“), z. B. MseI. Das andere Enzym hat meist eine Erkennungssequenz von sechs, seltener acht
Basen und schneidet daher seltener („rare cutter“ genannt). In meiner Arbeit verwendete ich dafür
EcoRI. Damit entstehen im ersten Schritt drei Fragmenttypen: Fragmente mit beiden Schnittenden vonRestriktionsenzym 1 (MseI-MseI), solche mit beiden Enden von Enzym 2 (EcoRI-EcoRI) und Hybride(MseI-EcoRI).
Schritt 2 - Adapterligation (Anlagerung von Adaptersequenzen): Da die im ersten Schritt der AFLPTechnik entstandenen DNA Fragmente in ihrer Sequenz nicht bekannt sind (in Abb. 2.5 als blaue
Balken gekennzeichnet) und daher nicht direkt mit ihnen gearbeitet werden kann, werden AdapterSequenzen (kurze 10–15 Basenpaar lange und bekannte Doppelstrang-Sequenzstücke) an die
Fragmentenden angelagert. Von Vorteil ist dabei die Schneideeigenschaft der Restriktionsenzyme.
Bei der AFLP verwendete Enzyme schneiden den DNA-Doppelstrang mit überstehenden Enden (engl.
sticky ends). Das bedeutet, ein Strang steht mit einem kurzen Stück als Einzelstrang hervor. Die
Fragmente bestehen nun aus einem Kern, dem Restriktionsfragment (Blaue Linien in Abb. 2.5) undangelagerten Adaptern (braune Sequenzen in Abb. 2.5). Die Adapter sind dabei in ihrer Sequenz so
gewählt, dass sie nicht erneut von den Enzymen geschnitten werden. Dadurch können Restriktion und
Ligation in einem Reaktionsschritt erfolgen, ohne dass die Restriktionsenzyme die bereits ligierten
Adapter wieder entfernen.
Danachfolgenzwei

selektive

Amplifikationen.

Bei

der

ZerlegungvonGenom-DNAmit

Restriktionsenzymen entstehen tausende Fragmente, die recht schwierig alle auf einmal auszuwertensind. Im folgenden Schritt amplifiziert man daher gezielt nur einen Teil der Fragmente mit Hilfe einer
Polymerase-Kettenreaktion. Bei dieser werden zwei Primer verwendet, die die entsprechenden
Gegensequenzen

zu

den

Adapternbilden,

da

man

die

Sequenzen

innerhalbderRestriktionsfragmente selbst nicht kennt. Die Primer entsprechen jedoch nicht 100 % den
Adaptersequenzen (siehe Abb. 2.5). Sie umfassen einen Teil des Adapters, die Schnittsequenz undim ersten Amplifikationsschritt eine (oder seltener zwei) weitere Basen. Diese werden auch selektiveBase(n) genannt und finden sich an den Enden des unbekannten Fragments. Enthalten die Primer als
selektive Base am 3'-Ende z. B. ein Cytosin, werden auch nur solche Fragmente amplifiziert, die ander korrespondierenden Stelle ein Guanin enthalten, sämtliche Fragmente, die an dieser Stelle ein
Adenin, Thymin oder Cytosin enthalten, werden nicht amplifiziert. Bei einer selektiven Base pro Primer
wird nur 1/4 × 1/4 = 1/16 der Fragmente amplifiziert, bei zwei selektiven Basen pro Primer gar nur(1/4) 4 = 1/256. Durch diesen Schritt kommt es zu einer deutlichen Verringerung der
Fragmentanzahlen.

24

3 Gelelektrophorese

AFLP

CROPS
Fragment 1

Locus 1
Locus 2Locus 3

Fragment 2
Locus 4

Locus 5

L. cachinnans

Locus 1
Locus 2Locus 3Locus 4
Locus 5

L. hyperboreus

L. marinus

L. smithonianus

00000000 01001100000000001 00000000000000000001 0001001111110
11111111 11001111000001100 11111111111111111111 0101000100110
00000000 10100010110010010 00000000000000000000 0110100001111
00000100 00000000000000000 10010101101111101011 0000001100111
11111111 11111111111111111 00000000000000000000 1111111111110

1 Individuum
Abb. 2.6: Ergebnis der Gel-Elektrophorese einer AFLP Reaktion für 4 Möwenarten. Für die Auswertung der AFLP Methodewerden die polymorphen (verschieden häufigen) Fragmente je Locus (Genort) ausgezählt und in eine 0- (nicht vorhanden) 1(Fragment vorhanden) Matrix übertragen. Die CROPS-Analyse zur Ermittlung von SNP’s benutzt als erste Phase ebenfalls die
AFLP-Technik, verwendet dann aber nur die Fragmente, die sich in allen Individuen zeigen zur Sequenzieriung.

Eine zweite selektive Amplifikation ist nötig, da die Anzahl der Fragmente immer noch sehr hoch ist.
Sie funktioniert wie die erste selektive Amplifikation, nur dass meist drei (teilweise auch vier) selektive
Basen verwendet werden. Dies führt erneut zu einer Verringerung der Fragmentanzahl. Das
Besondere in diesem Schritt ist, dass die Primer für den Adapter der seltenen Schnittstelle (EcoRI)
fluoreszent markiert sind. Da es drei Fragmenttypen, je nach Restriktionsschnittstelle gibt (sieheoben), entstehen nun wieder drei Möglichkeiten. Fragmente mit zwei Schnittstellen bzw. Adaptern deshäufigen Restriktionsenzyms (z. B. MseI-MseI) werden nicht markiert, wodurch diese aus derUntersuchung herausfallen. Fragmente mit beiden seltenen Restriktionsschnittstellen (rare cutter, z. B.
EcoRI-EcoRI) und Hybride, die jeweils markiert sind, werden detektiert. Die Wahrscheinlichkeit, dasszwischen zwei Schnittstellen des rare cutters eine frequent cutter-Stelle liegt, ist sehr hoch, sodass
EcoRI-EcoRI selten vorkommen (Vos et al. 1995).
Schritt 3 - Gel-Elektrophorese. Nach der zweiten Amplifikation werden die markierten Fragmente mit
Hilfe einer Polyacrylamid-Gel-Elektrophorese aufgetrennt. Anschließend sichtbar gemacht werden dieeinzelnen Fragmente dann mit Hilfe eines Lasers und eines Farbdetektors (wie bei der
Sequenzierung). Üblicherweise wird bei der Analyse auf etwa 50 bis 120 Fragmente pro
Primerkombination hingearbeitet, da diese Anzahl eine gute statistische Unterstützung bietet. Ein
Ergebnis dieser Methode zeigt Abbildung 2.6.
Die CROPS Technik (engl. complexity reduction of polymorphic sequences), also die Reduktion der
Komplexität polymorpher Sequenzen, verbindet die AFLP Methode als Werkzeug zur Reduktion vonGenomkomplexität mit neuesten Sequenzmethoden wie der 454 Sequenzierung. Bei dieser
Hochdurchsatzsequenzierung werden viele Fragmente der DNA gleichzeitig parallel untersucht (vanOrsouw et al. 2007). CROPS dient vor allem der Auffindung von SNP-Positionen (engl. single

25
nucleotide positions), also Mutationen im Genom, die nur ein Nukleotid betreffen (Punktmutation).
Beim CROPS-Verfahren gleicht der erste Teil der AFLP-Technik. Wie in Abbildung 2.6 gezeigt werden
dabei aber nur die Produkte untersucht, welche in allen analysierten Individuen vorkommenden. Diese
Fragmente werden an 454/Roche Sequenzen und verschiedene Adaptoren gebunden. Die Ermittlung
der Sequenzen dieser Fragmente erfolgt mittels des Pyrosequenzierungsverfahrens. Dabei werden
die Sequenzfolgen gleichzeitig mit der Reaktion bestimmt, bei der an einem, an einem Trägermolekül(beat) gebundenen, DNA-Einzelstrang schrittweise komplementär Nukleotide ergänzt werden. Ein
Laser erfasst die neu angelagerten Nukleotide sofort nach ihrem Einbau, je nach Markierung in einer
anderen Fluoreszenzfrabe. Die Pyrosequenzierung ist relativ schnell und ermöglicht die Analyse vonHunderttausenden

vonDNA-Fragmenten.

Obwohldie

traditionelle

VariantederTechnik

normalerweise nur recht kleine Sequenzstücke generiert, hat 454 Life Sciences sie so verbessert,
dass auch längere Sequenzen erkennbar werden. Der Vergleich tausender so entstandener
polymorpher Fragmente im Alignment zeigt dann die einzelnen SNP-Positionen. Jedes der Fragmente
wird mit einer so genannten BLAST-Suche (basic local alignment search tool) im Internet den
entsprechenden Genorten zugeordnet um zu bestimmen, aus welchem Gen, bzw. DNA-Bereich desGenoms sie stammen.

2.2. Proben und Laborarbeiten
2.2.1. Proben
Als Untersuchungsmaterial dieser Studie dienten entweder Blut-, Gewebe- oder Federproben, dieausschließlich von Tieren mit gesicherter geografischer Herkunft gewonnen wurden. Sie stammen
zum Großteil aus der bereits existierenden Sammlung des Deutschen Meeresmuseums (DMM). Die
meisten Proben wurden von wildlebenden Tieren entnommen, die im Rahmen verschiedener Projekte
gefangen wurden, aber auch von Todfunden, aus zoologischen Einrichtungen oder aus musealen
Gewebesammlungen. Einige wichtige Proben, u.a. der Rosenmöwe oder von Dominikanermöwen derKerguelen, wurden während dieser Arbeit der Sammlung hinzugefügt.
Zu der im ersten Teil der Arbeit etstellten Phylogenierekonstruktion wurden 37 Taxa der Gattung Larus
verwendet. Die Artenbezeichnung erfolgt nach Burger & Gochfeld (1996), Larus michahellis und L.
smithsonianus gelten dabei als eigenständige Arten (Liebers et al. 2001, 2004). Des Weiteren wurdensiebenNicht-Larus-Möwenarten

hinzugenommen.

Diesewerdenzu

meist

monotypischen

Möwengattungen (besitzen nur eine Art pro Gattung) gezählt (del Hoyo 1996, Glutz von Blotzheim etal. 1999, Pons et al. 2005). Es handelt sich dabei um Creagrus furcatus, Hydrocoloeus minutus,
Pagophila eburnea, Rissa brevirostris, R. tridactyla, Rhodostethia rosea und Xema sabini. Diese
Gattungen ergeben zusammen mit der Gattung Larus die Familie der Laridae. Als Außengruppen
wurden die vier Seeschwalbenarten (Sternidae) Anous stolidus, Chlidonias leucopterus, C. niger undSterna sanvichensis, die Raubmöwen (Skuas) Stercorarius longicaudus und S. pomarinus sowie derMeerstrandläufer Calidris maritima verwendet. Soweit entsprechendes Probenmaterial zur Verfügung
stand, wurden zu Kontrollzwecken mehrere Individuen einer Art untersucht. Alle Informationen zu den
Proben sind in Anhang A aufgeführt.

26
Für das zweite große Laborprojekt der Arbeit, die AFLP-Studie, wurden 396 Individuen aus den sieben
Großmöwenarten Larus michahellis (n=31), L. cachinnans (n=33), L. argentatus (n=109), L. marinus(n=64), L. hyperboreus (n= 67), L. smithsonianus (n=35) und L. fuscus (n=30) untersucht. Die
Silbermöwe (Larus argentatus), die Eismöwe (L. hyperboreus) und die Mantelmöwe (L. marinus)
waren dabei von besonderem Interesse. Eine genaue Auflistung aller Proben der AFLP-Studie undihrer geographischen Herkunft zeigt Anhang B.
Zwei Populationsstudien wurden bei Dominikanermöwen (Larus dominicanus) und Sturmmöwen(Larus canus) durchgeführt um zu überprüfen, wie gut sich die beschriebenen phänotypischunterschiedlichen Unterarten auch genetisch belegen lassen.
Untersucht wurden in dieser Studie 115 Tiere der Dominikanermöwe aus Namibia & Südafrika (n=22),
von Argentinien (n=20), Chile (n=20), den Kerguelen Inseln (n=5) und aus Neuseeland und den
Chathaminseln (n= 28). Eine umfassende Probentabelle enthält Anhang C.
In dieser Populationsstudie der Sturmmöwen konnten vier Vertreter der Unterart brachyrhynchus, zwei
von kamtschatschensis, 12 von heinei und 36 von canus sequenziert werden. Auch drei in derDatenbank GenBank gefundene Vertreter von kamtschatschensis wurden mit in die Untersuchungeingebunden (siehe auch Anhang D). Als Außengruppe diente ein Individuum der Ringschnabelmöwe(Larus delawarensis), die nach der Phylogenierekonstruktion der nächste Verwandte der Sturmmöwen
ist.
Im Rahmen der Dissertation wurde auch das von Liebers et al. (2004) vorgestellte Netzwerk derGrößmöwentaxa, basierend auf mitochondrialen Cyt b - Gen und HVR I - Sequenzen, von 420
untersuchten Individuen auf 970 erweitert. Informationen zu den verwendeten Proben befinden sich inTabelle E1 im Anhang der Arbeit.
Alle Sequenzen können über ihre entsprechenden Accession-Nummern in der Datenbank GenBankabgerufen werden (www.ncbi.nlm.nih.gov). Die Originalproben des jeweiligen Individuums sind unter
ihrer Identifikationsnummer in der Sammlung des Deutschen Meeresmuseum hinterlegt.

2.2.2. DNA-Isolierung
Für den Erhalt hochmolekularer DNA ist es wichtig, dass im Ausgangsmaterial noch keine oder nur
wenige Zersetzungsprozesse der DNA stattgefunden haben. Dazu werden die Proben zur
Konservierung entweder in hochprozentigem Alkohol, APS-Puffer (Arctander 1988) oder einer
konzentrierten Seifenlauge aufbewahrt und eingefroren, um DNAsen, Enzyme für den DNA Abbau, diein den Zellen immer vorhanden sind, auszuschalten. Man sollte allerdings vermeiden, die Proben zu
häufig aufzutauen, da dann die im Medium enthaltene DNA zerstörende Enzyme dann wieder aktiv
werden können. Auch durch molekulare Eigenbewegung ist die DNA dem Prozess der Degradation(Zerfall) ausgesetzt. Eine andere Möglichkeit bieten spezielle Filterpapiere, die mit verschiedenen
Reagenzien so behandelt sind, dass sie mikrobiellen Befall ebenso verhindern wie den DNA-Abbau
durch zerstörende Proteine. Sie bieten vor allem den Vorteil eines geringen Platzverbrauchs in derLagerung und ein Einfieren ist ebenfalls nicht vonnöten.

27
Bei dem Großteil der verwendeten Proben handelte es sich um Blutentnahmen, die nicht zum Todedes Untersuchungsobjektes führten. Da Vögel als Vertreter der Sauropsida (Gruppe aus Vögel und
Reptilien) auch in ihren Erythrocyten (rote Blutkörperchen) Zellkerne mit einem vollständigennuklearen Genom besitzen (Wehner & Gehring 1995, Stresemann et al. 1995), können bereits mit
geringen Blutproben große Mengen genomischer DNA erzeugt werden.
Das Verfahren, das zur DNA-Isolation bei den Laborarbeiten an der Vogelwarte Hiddensee
angewendet wurde, war die so genannte Salzfällung (Miller et al. 1988, Ivinson & Taylor 1991). Alleangegebenen Puffer und Lösungen sind in ihrer Zusammensetzung im Anhang zu finden (Anhang F).
In einem Ansatz aus 800µl Puffer B, 100µl 10% SDS-Lösung und 2mg Proteinase K (Jackson et al.
1991) werden entweder rund 100µl Blut (je nach Konzentration) oder ein etwa linsengroßes Stück
Gewebe (vorher in kleinst mögliche Partikel geschnitten) verdaut. Zur vollständigen Auflösung wurde
der Ansatz über Nacht im Wärmeschrank bei 55°C inkubiert. Bei Feder- und Gewebeproben erfolgt
die Inkubation zum Teil auch etwas länger, bis weitgehend alle Partikel in der Lösung verschwundensind. Anschließend werden 350µl sterile NaCl-Lösung zur Aussalzung von Proteinen, Zelltrümmern
und SDS zugegeben. Zur Trennung dieser Teile vom genetischen Material sind mehrere
Zentrifugationsschritte (a 20 Minuten, 12.000 U/min, 11°C) notwendig. Zwischen den einzelnen
Zentrifugationsschritten wurde der Überstand und die darin enthaltene DNA immer wieder dekantiert(vorsichtig in ein neues Gefäß überführt) und erneut zentrifugiert. Diese Prozedur muss solange
wiederholt werden, bis der Überstand klar ist und sich kein sichtbarer Bodensatz mehr bildet. Ist das
der Fall, wird die gleiche Menge an gekühltem Isopropanol zugegeben, um die enthaltene DNA
auszufällen. Dies ist möglich, da der Alkohol als hochpolare Substanz die Hydrathülle der DNA
entfernt, die die DNA in einem linearen Zustand halten würde. Durch vorsichtiges Schütteln bilden sichin manchen Gefäßen mit hoher DNA-Konzentration mit bloßem Auge sichtbare, weiße DNA-Flocken.
Zur Sicherheit wurden aber alle Proben über Nacht im Eisfach (-20°C) gelagert, damit auch weniger
konzentrierte DNA vollständig ausfällt. Da man für die weiteren Arbeiten im Labor die DNA in einer
homogenen Lösung benötigt, folgt eine 20-minütige Zentrifugation (4°C, 14.000 U/min), um ein DNAPellet zu erhalten. Der Überstand wird abgenommen und verworfen, das DNA-Pellet mit 750µl
70%igen Alkohol gewaschen und nochmals 10 Minuten zentrifugiert. Nach erneutem Verwerfen desÜberstandes wird das Pellet bei 55° C solange getrocknet, bis der gesamte Alkohol verdunstet.
Entsprechend der Größe des DNA-Pellets wird es mit TE-Puffer oder destilliertem Wasser gelöst. Umeine homogene Lösung zu erhalten, verbleibt der Ansatz mindestens 2 Stunden bei 60°C im
Wärmeschrank.
Die in Leiden bearbeiteten DNA-Isolationen wurden mit einem Kit (Qiagen QIAamp®DNA Kit) überFilter ausgeführt. Auch hier erfolgt im ersten Schritt eine Auflösung der Zellen. Pro Ansatz können
entweder 25mg Gewebe-/ Federmaterial (verwendet wird der untere Teil des Federkiels, da er in
Luftkammern hochmolekulare DNA enthält), 3-6 Ausstanzungen aus Filterpapieren (Ø 2-3mm) oder
200 μl Blut verwendet werden. Das Probenmaterial wird 180 μl ATL-Puffer versetzt und bei 85°C 10
min inkubiert. Dieser Schritt ist vor allem bei Gewebe und Filterproben zur besseren Lösung im Ansatz
nötig. Nach Zugabe von 20 μl Proteinase K-Lösung wird die Mischung unter ständiger Bewegung eine
Stunde (bei Gewebeproben bis zur vollständigen Auflösung) bei 56°C inkubiert. Um die Reaktion zu
stoppen, wird AL-Puffer (200 μl) dem Ansatz zugefügt und über einen Vortex gemischt. Um die nun

28
frei in der Lösung befindliche DNA abfiltern zu können, muss sie aus ihrer linearen Struktur gebracht
werden. Dazu wird auch in diesem Verfahren Alkohol (200 μl, 96-100% Ethanol) hinzugegeben undeingemischt. Die Mischung wird anschließend in spezielle Filtersäulen (QIAmp Mini spin column) desKit’s überführt und abzentrifugiert (1 min, 8000U/min). Die DNA bleibt dabei auf und im Filter hängen,währendalle

anderenBestandteile

mit

dem

Filtratverworfen

werden.

Esfolgenzwei

Reinigungsschritte, der erste mit dem Waschpuffer AW1 (Zugabe von 500 μl, Zentrifugation 1 min,
8000 U/min) und der zweite mit dem Waschpuffer AW2 (Zugabe von 500 μl, Zentrifugation 3 min,
14000 U/min). Eine anschließende Zentrifugation von 1 min bei voller Leistungsfähigkeit dient dem
Trocknen der DNA, da in den Waschpuffern auch alkoholische Komponenten enthalten sind, die sonstzu Problemen bei der Lösung der DNA im nächsten Schritt führen würden. Gelöst wird die DNA
wieder in AE Puffer oder destilliertem Wasser, der/das in 150 μl zugegeben und nach einer Wartezeit
von etwa 3 min zentrifugiert wird (3 min, 8000 U/min).
Die isolierte DNA wurde auf ihre Qualität mittels Gelelektrophorese überprüft (1% Agarose-Gel). Fürdie Bestimmung der exakten DNA-Konzentrationen in den Lösungen, die zum einen für den Einsatz inder AFLP-Methode und zum anderen in der PCR in Leiden benötigt wurden, verwendete ich zwei
Verfahren. Für die Laborarbeiten in Jena kam ein optisches Messgerät (UV/VIS Spectrometer; Perkin
Elmer MBA2000) zum Einsatz. Das Gerät ermittelt über die Lichtdurchlässigkeit der Lösung deren
DNA-Gehalt. In Leiden stand ein Gerät (NanoDrop) zu Verfügung, das nach dem gleichen Verfahren
der optischen Messung zum DNA-Gehalt der Mischung kommt, allerdings werden bei diesem Gerät
nur 1,5-2 μl DNA Lösung pro Messung verbraucht. Die Zusammensetzung der verwendeten Puffer
und Lösungen befinden sich in Anhang F.

2.2.3. PCR-Bedingungen und untersuchte Gene
Die für die PCR benötigten Primersequenzen wurden u.a. ermittelt mit dem Onlineportal Primer 3 input(http://frodo.wi.mit.edu/primer3/),
Oligunukleotidrechner

ihre

optimaleAnnealingtemperatur(Tm)(http://www.basic.northwestern.edu/biotools/oligocalc.html)

anschließend

imberechnet.

Ineinigen Primersequenzen finden sich Ambiguities (Tabelle 2.2). Derartige Synthesen sind sinnvoll,
wenn an der Primerbindungsstelle in der DNA-Sequenz Vieldeutigkeiten zwischen den Sequenzen
mehrerer Arten auftreten (Heterozygotie). Bei solchen Primern handelt es sich dann um ein
Primergemisch aus allen möglichen Sequenzen.
Tab. 2.2: Übersicht der möglichen Ambiguities in DNA-Sequenzen nach Angaben der International Union of Pure and Applied
Chemistry (IUPAC; http://www.iupac.org/). Werden diese Symbole in einer DNA-Sequenz verwendet, so sind verschiedene
Basen an dieser Position möglich (z.B. bei heterozygoten Allelen oder in einer Konsensussequenz).

Binäre Ambiguities

Tertiäre Ambiguities

Y – Cytosin oder Thymin

B - Cytosin, Guanin oder Thymin

R – Adenin oder Guanin

D - Adenin, Guanin oder Thymin

S – Cytosin oder Guanin

H - Adenin, Cytosin oder Thymin

W – Adenin oder Thymin
K – Guanin oder Thymin

V - Adenin, Cytosin oder Guanin
sonst

M – Adenin oder Cytosin

N – Adenin, Cytosin, Guanin oder Thymin

29A) GelsequenzierungtRNA-LeutRNA Leu

mtF-24ND5tRNA Thr

Cyt b
mtB-Gull(700nm)

mtE-Gull(800nm)ND6

mtF21(800nm)B) Kapillarsequenzierung
Cyt-B-F-WOBBLE
Cyt-B-frag1-newfor-21M13
Cyt-B-WF1b-21M13f
ND5

ND5-CB-Gull_21M13f

Cyt-B-WF2

Cyt-B-WR2

Cyt-B-WR1
tRNA-Thr

Cyt b
ND5-CB-Gull_M13rev

Abb. 2.7: Primer-Übersicht zum Cyt b - Gen. Dargestellt sind Lage und Richtung der Primer zum/ im Gen bei A Gelsequenzierung und B – Kapillarsequenzierung. Rot dargestellte Primern sind reine Sequenzierungs-Primer des Gens. Bei
der Kapillarsequenzierung ist die Nukleotidabfolge der Sequenzierungs-Primer bereits im PCR-Primer enthalten.

2.2.3.1. Cytochrom b - Gen
Beim Genprodukt handelt es sich um ein Elektronen übertragendes Protein der Atmungskette (Stryer
1996). Das codierende Gen weist in Möwen mit einer totalen Länge von 1143 Basenpaaren keine
Längenvariation im Vergleich zum Haushuhn (Gallus gallus, Acc.-Nr.: AB044985) auf.
Das Cyt b - Gen wurde für alle in dieser Arbeit verwendeten Individuen sequenziert. Um die
Wahrscheinlichkeit der Co-Amplifizierung einer Kernkopie zu verringern, wurden sehr lange PCRProdukte amplifiziert. Abbildung 2.7 zeigt die Primer-Annealing-Positionen, die entsprechenden
Primer-Sequenzen und optimalen Annealingtemperaturen sind in Tabelle 2.3 aufgeführt. Das Gen
wurde für die Gelsequenzierung in einem großen Fragment amplifiziert und anschließend in drei zum
Teil überlappenden Fragmenten sequenziert (Abb. 2.7 A). Für die Kapillarsequenzierung erfolgte
bereits die Amplifizierung des Gens in zwei Teilen (Abb. 2.7 B), wobei beide Fragmente mit ca. 70 Bpüberlappen.
Tab. 2.3: Primer-Name (bei Sequenzier-Primern angegeben Wellenlänge der Fluoreszenzmarkierung), Primer-Sequenz (in 5’3’-Richtung) und optimale Annealing-Temperatur (Tm) für die Cyt b – Sequenzierung.

NametRNA-Leu
mtF24
mtB-Gull (700nm)
mtE-Gull (800nm)
mtF21 (800nm)
Cyt-B-F-WOBBLE
Cyt-B-frag1-newfor-21M13
Cyt-B-WF1b-21M13f
Cyt-B-WR1
Cyt-B-WF2
Cyt-B-WR2
ND5-CB-Gull-21M13f
ND5-CB-Gull-M13rev

Sequenz (in 5’-3’-Richtung)
AYCTTGGTGCAAATCCAAGT
TTTGGTTTACAAGACCAATGTTTTCCTCAGAARGATATTTGTCCTCA
GGGTTTGCTGGAGTAAAGTTTTC
GGTTTACAAGACCAATGTTTT
21M13f-Sequenz-AAAYAAACYAATGGCCC
21M13f-Sequenz-CCACCCCAATGGCCC
21M13f-Sequenz-ATGGCCCCAAATCTACGA
M13rev-Sequenz-CAGTTTGATTGAATACCCAG
21M13f-Sequenz-TTACCTTCATCCACCTAAC
M13rev-Sequenz-GGTTTACAAGACCAATG
21M13f-Sequenz-CTAACCCCACCAAAACAAAC
M13rev-Sequenz-TTGTGTCTGCGGTGTAATGT

optimale Tm (salzadjustiert)
54-56°C
57°C
59-61°C
61°C
53°C
45-50ºC
54ºC
54ºC
54ºC
53ºC
47ºC
56ºC
56ºC

30
Folgende Bedingungen wurden für die PCR des Cyt b – Gens angewendet:
PCR Programmierung:(Cyt b – Gen als ein(Cyt b – Gen beide Fragmente
Fragment für Gelsequenzierung) für Kapillarsequenzierung)
Initial-Denaturierung
Denaturierung
Annealing
Elongation
Auffüllen
Aufbewahren

94.0
94.0
57.0
72.0
72.0
4.0

ºC
ºC
ºC
ºC
ºC
ºC

3:00
0:10
0:30
2:25
2:00
∞

32x

94.0
94.0
50.0
72.0
72.0
4.0

ºC 10:00ºC 0:30ºC 0:30ºC 2:00ºC 10:00ºC∞

36-40x(ND 5 – Region fürPrimerdesign)
94.0
94.0
56.0
72.0
72.0
4.0

ºC 10:00ºC 0:30ºC 0:30ºC 2:00ºC 10:00ºC∞

36x

Reaktionsansatz der PCR:
(für Gelsequenzierung)(für Kapillarsequenzierung, siehe auch Abb. 2.7 B)

18,0 μl
H2O (dest.)
10xPCR-Puffer
2,5 μlMgCl2 (50mM) 2-2,5 μldNTP's (10mM)
0,5 μlPrimer1 (100pM) 0,2 μl
Primer2 (100pM) 0,2 μl
Taq-Polymerase 0,1 μl(5U/μl)DNA (~20ng/μl)
1,5 μlH2O (dest.)
30,6 μl
10xPCR-Puffer
5,0 μl(enthällt MgCl2 )dNTP's (10mM)
5,0 μlPrimer1 (100pM) 2,0 μl
Primer2 (100pM) 2,0 μl
TaqGold
0,4 μl
(5U/μl)DNA (~15ng/μl)
5,0 μl

Total

Total

25 μl

50 μl

2.2.3.2. NADH Dehydrogenase (Untereinheit 2)
Das Enzym NADH-Dehydrogenase ist eine Sauerstoffreduktase. Das Enzym katalysiert die Oxidation
von NADH und spielt in der mitochondrialen Atmungskette (dient der Zelle zur Energiegewinnung)eine entscheidende Rolle (Brandt 2006). In der Aminosäuresequenzen ist ND 2 das drittvariabelste
mitochondriale Gen nach der ATPase 8 (sehr kurz mit ~165-168 bp und hat daher nur relativ wenig
Informationsgehalt) und der NADH Dehydrogenaseuntereinheit 6 (ist ebenfalls relativ kurz mit ~519522 Bp und gilt als schwer amplifizierbar). Das Gen wurde bereits Studien bei Vögeln zu molekularen
Phylogenierekonstruktionen verwendet (u.a. Bridge et al. 2005, Given et al. 2005, McGuire et al 2007).
Wie auch das Cyt b - Gen weist ND 2 bei Möwen mit einer totalen Länge von 1041 Basenpaaren
keine Längenvariation im Vergleich zum Haushuhn (Gallus gallus, Acc.-Nr.: AB086102) auf.
Verwendet wurde die Sequenzierung von ND 2 bei den Populationsuntersuchungen der Dominikanerund Sturmmöwen. Die dabei verwendeten Primer sind in Abb. 2.8 dargestellt, ihre Sequenz und die
jeweils optimale Annealing-Temperatur sind in Tabelle 2.4 aufgeführt. Wie bereits das Cyt b - Genwurde auch das ND 2 - Gen für die Kapillarseqeunzierung in zwei Fragmenten amplifiziert, die
Fragmentüberlappung beträgt ca. 100 Bp.

ND2-frag2r-M13rev

ND2-frag2f-21M13f
ND2-frag1r-M13rev

ND2-frag1f-21M13f
tRNA Met

ND 2

tRNA-Trp

Abb. 2.8: Primerlokalitäten zur Amplifizierung des ND 2 - Gens. Dargestellt sind Lage und Richtung der Primer zum/ im Gen.
Universelle Sequenzen (21M13f und M13rev) sind bereits ein Bestandteil der PCR-Primer und dienen als Sequenzier-Primer.

31
Tab. 2.4: Primer-Name, Primer-Sequenz (in 5’-3’-Richtung) und optimale Annealing-Temperatur (Tm) für die ND 2 –Sequenzierung.
Name
ND2-frag1f-21M13f
ND2-frag1r-M13rev
ND2-frag2f-21M13f
ND2-frag2r-M13rev

Sequenz (in 5’-3’-Richtung)
21M13f-Sequenz- AAGCTATCGGGCCCATAC
M13rev-Sequenz-CGATGGATGAGAAGGCTA
21M13f-Sequenz-TAACATCACACTCCCTCAAC
M13rev-Sequenz-GGGGACTATCCTAGGTTTCT

optimale Tm (salzadjustiert)
56ºC
54ºC
56ºC
58ºC

Folgende Bedingungen wurden für die PCR des ND 2 – Gens angewendet:
Reaktionsansatz der PCR:

PCR Programmierung:

H2O (dest.)
30,6 μl
10xPCR-Puffer
5,0 μl(enthällt MgCl2 )dNTP's (10mM)
5,0 μlPrimer1 (100pM) 2,0 μl
Primer2 (100pM) 3,0 μl
Taq-Polymerase 0,4 μl(5U/μl)DNA (~20ng/μl)
5,0 μlInitial-Denaturierung
Denaturierung
Annealing
Elongation
Auffüllen
Aufbewahren

Total

94.0 ºC
94.0 ºC
54-56 ºC
72.0 ºC
72.0 ºC
4.0 ºC

10:00
0:30
0:30
2:00
10:00
∞

32x

50 μl

2.2.3.3. Hypervariable Region I (d-Loop)
Die HVR I - Region ist ein Teil der Kontrollregion (d-Loop) der mtDNA (siehe 2.1.1.). Da es sich um
kein proteincodierendes Gen handelt, können sich hier wesentlich schneller Mutationen anreichern.
Der d-Loop spielt funktional eine Rolle bei der Replikation des Mitochondrien-Genoms. Wie Studien
zur Populationsgenetik von Vögeln gezeigt haben (Edwards 1993, Wennink et al. 1996, Kidd &Friesen 1998, Marshall & Baker 1997, Liebers et al. 2001, 2004), eignet sich der d-Loop besonders fürdie Untersuchung der Differenzierung nahe verwandter Taxa. Wie bereits das Cyt b - Gen wurde auchdie HVR I - Region in allen verwendeten Proben sequenziert. Zur Vermeidung der späteren
Sequenzierung möglicher Kernkopien dieser Region wurde die HVR I für die Gelsequenzierung ineinem besonders langen Fragment (über 3500 Bp) amplifiziert (Abb. 2.9 A). Die dabei verwendeten
Primer sind in Tab. 2.5 aufgeführt.

A) Gelsequenzierung
H
Cyt700Cyt800
tRNA
Thr

Cyt b

DDL

HLB-25
ND6

tRNA
Glu

HVR I

tRNA Phe

HLB-23(700 + 800nm)

B) Kapillarsequenzierung
HVR-Gull-21M13f
tRNA Glu

Kontrollregion Domäne II + III

HVR-Gull-M13rev

HVR I

Kontrollregion Domäne II

HVR-Gull-21M13-f-2(für L. canus Pop.-Studie)
Abb. 2.9: Primer-Übersicht zur HVR I. Dargestellt sind Lage und Richtung der Primer zur Region, bei A - Gelsequenzierung und
B – Kapillarsequenzierung. Rot dargestellte Primern sind reine Sequenzierungs-Primer. Bei der Kapillarsequenzierung ist die
Nukleotidabfolge der Sequenzierungs-Primer bereits im PCR-Primer enthalten.

32Tab. 2.5: Primer-Name (bei Sequenzier-Primern angegeben Wellenlänge der Fluoreszenzmarkierung), Primer-Sequenz (in 5’3’-Richtung) und optimale Annealing-Temperatur (Tm) für die HVR I - Sequenzierung.
Name
Cyt700H
Cyt800
HLB-25DDL
HLB-23 (700 + 800nm)
HVR-Gull-21M13f
HVR-Gull-M13rev
HVR-Gull-21M13-f-2

Sequenz (in 5’-3’-Richtung)
CTCAAAGAYATCCTAGGATTCATCACATCAAACAAGAATGATACTTCCTATT
TAGCCCTTGCAGCATCCGTACTATGGCCCTGACATAGGAACCAGAGGGCACCGCCAAGTCCTTAGAGTT
GGCCCTGACATAGGAACCAGAGG
21M13f-Sequenz-CACCACATCATGTGGAGGTTTACATT
M13rev-Sequenz-CTAGGGGTGTAGGGGGAAAG
21M13f-Sequenz-CATATCACCATGTGGAGGTTTACATT

optimale Tm (salzadjustiert)58-59°C
63°C
64°C
69°C
64°C
68°C
65ºC
63ºC
63ºC

Folgende Bedingungen wurden für die PCR der HVR I – Region angewendet:
Reaktionsansatz der PCR:
(für Gelsequenzierung)

PCR Programmierung:

H2O (dest.)
Puffer II(enthällt MgCl2 )dNTP's (10mM)
Primer1 (100pM)
Primer2 (100pM)
Expand Taq(5U/μl)DNA (~20ng/μl)

Initial-Denaturierung
Denaturierung
Annealing
Elongation
Denaturierung
Annealing
Elongation
Auffüllen
Aufbewahren

Total

19,7 μl
2,5 μl0,86 μl
0,07 μl
0,07 μl
0,3 μl
1,5 μl94.0 ºC
94.0 ºC
50-56 ºC
68.0 ºC
94.0 ºC
55-58 ºC
68.0 ºC
68.0 ºC
4.0 ºC

2:00
0:10
0:30
2:30
0:10
0:30
2:30+20*
7:00
∞

10x
20x
*Bei jedem neuen Zyklus
wird die Elongationszeit um
20 Sekunden verlängert

25 μl(für Kapillarsequenzierung, siehe auch Abb. 2.9 B)
H2O (dest.)
10xPCR-Puffer(enthällt MgCl2 )dNTP's (10mM)
Primer1 (100pM)
Primer2 (100pM)
TaqGold(5U/μl)DNA (~15ng/μl)
Total

30,6 μl
5,0 μlInitial-Denaturierung
Denaturierung
Annealing
Elongation
Auffüllen
Aufbewahren

5,0 μl
2,0 μl
2,0 μl
0,4 μl

94.0
94.0
58.0
72.0
72.0
4.0

ºC 10:00ºC 0:30ºC 0:30ºC 2:00ºC 10:00ºC∞

36x

5,0 μl50 μl2.2.3.4. Glycerinaldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase (Intron 11)
Abgekürzt wird das gesamte Gen GAPDH oder in dieser Studie GAP. Es handelt sich um ein
nukleares Gen, das auf dem Chromosom 1 lokalisiert ist. Das Genprodukt von GAP ist ein
glykolytisches Enzym, das zur Energiegewinnung vom Körper benötigt wird. Es katalysiert die
reversible Reduktion des D-Glycerinaldehyd-3-Phosphates zum 1,3-Bisphosphoglycerat (Stryer 1996,
Friesen et al. 1997). In der vorliegenden Untersuchung sequenzierte ich für die Phylogeniestudie füralle Arten (erfolglos in Rhodostethia und L. scoresbii) das Intron 11 des Genes, welches im Alignment
eine Länge von 392 Basenpaaren besitzt. In Abbildung 2.10 sind die verwendeten Amplifizierungsund Sequenzierungsprimer dargestellt. Die Primer-Sequenzen befinden sich in Tabelle 2.6.
F1
GAPDH Exon 11
F1 (700 + 800nm)

R1
GAPDH Exon 12

GAP Intron 11
R1 (800nm)

Abb. 2.10: Primer-Übersicht zum GAP - Intron 11. Dargestellt sind Lage und Richtung der Primer zum Intron. Rot dargestellte
Primer sind Sequenzierungs-Primer des Gens.

33
Tab. 2.6: Primer-Name (bei Sequenzier-Primern angegeben Wellenlänge der Fluoreszenzmarkierung), Primer-Sequenz (in 5’3’-Richtung) und optimale Annealing-Temperatur (Tm) für die GAP - Intron 11 - Sequenzierung.
Name
F1
R1
F1 (700 + 800nm)
R1 (800nm)

Sequenz (in 5’-3’-Richtung)
CAAYGGTGACAGCCATCCCTCCAC
GTCCACAACACGGTTGCTGTATCCGGTGACAGCCATTCCTCCAC
ACAACACGGTTGCTGTATCC

optimale Tm (salzadjustiert)
69-71°C
67°C
63°C
58°C

Folgende Bedingungen wurden für die PCR des GAP – Introns 11 angewendet:
Reaktionsansatz der PCR:

PCR Programmierung:

H2O (dest.)
18,0 μl
10xPCR-Puffer
2,5 μl
2,5 μlMgCl2 (50mM)
dNTP's (10mM)
0,5 μlPrimer1 (100pM) 0,14 μl
Primer2 (100pM) 0,07 μl
Taq-Polymerase
0,1 μl
(5U/μl)DNA (~20ng/μl)
1,5 μlInitial-Denaturierung
Denaturierung
Annealing
Elongation
Auffüllen
Aufbewahren

Total

94.0
94.0
70.0
72.0
72.0
4.0

ºC
ºC
ºC
ºC
ºC
ºC

3:00
0:10
0:15
1:00
2:00
∞

32x

25 μl

2.2.3.5. Lactatdehydrogenase (Intron 3)
Die Laktatdehydrogenase ist ein Protein, das die Reduktionsreaktion von Pyruvat zu Lactat katalysiert.
Diese Reaktion dient der Energiegewinnung unter anaeroben Bedingungen (ohne Sauerstoff), wie sie
beispielsweise in der Muskulatur bei intensiver Beanspruchung enstehen (Stryer 1996, Schneeberger2000). Auch LDH ist ein nukleares Gen, das auf dem Chromosom 1 lokalisiert ist. Die Länge desgesamten LDH - Gens beträgt beim Huhn 1002 Basenpaare (Acc.-Nr.: AF069771). In dieser Arbeit
wurde das Intron 3 der LDH B-Untereinheit H sequenziert und zeigt im Alignment eine Länge von 318
Basen. Die Informationen zu den Primern sind in Tabelle 2.7 und Abbildung 2.11 zusammengefasst.
Tab. 2.7: Primer-Name (bei Sequenzier-Primern angegeben Wellenlänge der Fluoreszenzmarkierung), Primer-Sequenz (in 5’3’-Richtung) und optimale Annealing-Temperatur (Tm) für die LDH - Intron 3 - Sequenzierung.
Name
b3
b0
b1
B2-Gullb4
LDH b1 (700nm)
LDH b2 (800nm)

Sequenz (in 5’-3’-Richtung)
TTGTGATGAGCTTGCTCTGG
GATGAGCTTGCTCTGGTTGATGTTGGAAGACAAACTAAAAGGAGAAATGATGGACACGTTCCTCTGAACCAGGTTGAG
GGGCTGTATTTNACRATCTGAGGCTAAAAGGAGAAATGATGGATTCCTCTGAACCAGGTTGAG

b0b3

optimale Tm (salzadjustiert)
58°C
64°C
67°C
67°C
61-65°C
52°C
58°C

b4
b1

LDH Exon 3

B2-Gull
LDH Exon 4

LDH Intron 3
LDH b1(700nm)LDH b2(800nm)Abb. 2.11: PCR-Übersicht zum LDH - Intron 3. Dargestellt sind Lage und Richtung der Primer zu Region, ihre Sequenz und ihre
optimale Annealing-Temperatur (Tm). Rot dargestellte Primer sind Sequenzierungs-Primer des Gens.

34
Folgende Bedingungen wurden für die PCR des LDH – Introns 3 angewendet:
Reaktionsansatz der PCR:

PCR Programmierung:

H2O (dest.)
18,0 μl
10xPCR-Puffer
2,5 μl
2,5 μlMgCl2 (50mM)
dNTP's (10mM)
0,5 μlPrimer1 (100pM)
0,1 μlPrimer2 (100pM)
0,1 μl
Taq-Polymerase
0,1 μl
(5U/μl)DNA (~20ng/μl)
1,5 μlInitial-Denaturierung
Denaturierung
Annealing
Elongation
Auffüllen
Aufbewahren

Total

94.0
94.0
60.0
72.0
72.0
4.0

ºC
ºC
ºC
ºC
ºC
ºC

3:00
0:10
0:15
1:00
2:00
∞

32x

25 μl

2.2.3.6. Brahma Protein (Intron 15)
Das Brahma-Gen (BRM) kodiert für ein Protein mit Homologie zum Transkriptionsaktivator
SNF2/SWI2 von Saccharomyces cerevisiae (Tamkun et al. 1992). Beide Proteine besitzen ein
Sequenzmotiv, welches für DNA-abhängige ATPasen beschrieben wurde (Kingston et al. 1996).
Mutationen in der ATPase-Domäne von Brahma führen zu dessen Funktionsverlust in vivo (Elfring etal. 1998). Brahma ist an der Schaffung oder Aufrechterhaltung einer offenen Chromatinstruktur bei
Drosophila melanogaster beteiligt (Elfring et al. 1998).
In dieser Arbeit wurde das Intron 15 des Gens sequenziert welches sich auf dem Z-Chromosom der
Vögel befindet. Das Z-Chromosom ist eines der zwei Geschlechtschromosomen bei Vögeln und in
beiden Geschlechtern enthalten. Da bei Vögeln im Gegensatz zu uns Menschen die Weibchen
heteroplasmisch (besitzen die Verschiedenen Chromosomen W und Z) sind, besitzen sie nur eine
Kopie des Chromosoms und somit des BRM - Gens. Das Intron 15 und seine mitsequenzierten
Exonflankierungen zeigt nach dem alignieren eine Länge von 364 Bp. Das Intron 15 konnte für alle
Arten (Ausnahmen Rhodostethia und Calidris) der Phylogenieuntersuchung sequenziert werden. Die
Positionen der verwendeten Primer sind in Abbildung 2.12 zu sehen, ihre Sequenzen und optimalen
Annealing-Temperaturen in Tabelle 2.8 angegeben.
Tab. 2.8: Primer-Name (für Sequenzier-Primer angegeben auch Wellenlänge der Fluoreszenzmarkierung), Primer- Sequenz (in5’-3’-Richtung) und optimale Annealing-Temperatur (Tm) für die BRM - Intron 15 - Sequenzierung.
Name
BRM-15F
BRM-16R
BRM-15F (700nm)

Sequenz (in 5’-3’-Richtung)
AGCACCTTTGAACAGTGGTT
TACTTTATGGAGACGACGGAAGCACCTTTGAACAGTGGTT

BRM-15F
BRM Exon 15

optimale Tm (salzadjustiert)
56°C
56°C
56°C

BRM-16R

BRM Intron 15

BRM Exon 16

BRM-15F(700nm)Abb. 2.12: PCR-Übersicht zum BRM - Intron 15. Dargestellt sind Lage und Richtung der Primer zu Region. Der rot dargestellte
Primer ist der Sequenzierungs-Primer des Gens.

35
Folgende Bedingungen wurden für die PCR des BRM – Introns 15 angewendet:
Reaktionsansatz der PCR:

PCR Programmierung:

H2O (dest.)
18,0 μl
10xPCR-Puffer
2,5 μl
2,5 μlMgCl2 (50mM)
dNTP's (10mM)
0,5 μlPrimer1 (100pM)
0,1 μlPrimer2 (100pM)
0,1 μl
Taq-Polymerase
0,1 μl
(5U/μl)DNA (~20ng/μl)
1,5 μlInitial-Denaturierung
Denaturierung
Annealing
Elongation
Auffüllen
Aufbewahren

Total

94.0 ºC
94.0 ºC
55-57 ºC
72.0 ºC
72.0 ºC
4.0 ºC

3:00
0:10
0:30
1:00
2:00
∞

32x

25 μl

2.2.3.7. Very low density lipoprotein (Intron 9)
Very low density Lipoprotein (VLDL oder VLD) ist ein Bestandteil des Blutplasmas, und dient dem
Transport von Triglyceriden, Cholesterin und Phospholipiden von der Leber zu den Geweben(Takahashi et al. 2004). VLDLs sind Lipoproteine sehr geringer Dichte, deren Synthese in der Lebererfolgt. Ihr Lipidanteil liegt bei 85–90 %, ihr Proteinanteil dementsprechend bei 10–15 %. Auf seinem
Weg wandelt es sich durch Abgabe der Triglyceride von VLDL allmählich in LDL (Low Density
Lipoprotein) um.
Wie auch das BRM - Gen lokalisiert sich das VLD - Gen auf dem Z Chromosom und ist damit ein
nukleares Gen. Das Intron 9 des VLD - Gens konnte für alle Taxa der Phylogenierekonstruktion
sequenziert werden und bildet ein Alignment von 427 Basenpaaren Länge. Die Informationen zu den
Primern sind in Tabelle 2.9 und Abbildung 2.12 zu sehen. Folgende Bedingungen wurden für die PCRdes VLD – Introns 9 angewendet:
Reaktionsansatz der PCR:

PCR Programmierung:

H2O (dest.)
18,0 μl
10xPCR-Puffer
2,5 μl
2,5 μlMgCl2 (50mM)
dNTP's (10mM)
0,5 μlPrimer1 (100pM)
0,1 μlPrimer2 (100pM)
0,1 μl
Taq-Polymerase
0,1 μl
(5U/μl)DNA (~20ng/μl)
1,5 μlInitial-Denaturierung
Denaturierung
Annealing
Elongation
Auffüllen
Aufbewahren

Total

94.0
94.0
54,0
72.0
72.0
4.0

ºC
ºC
ºC
ºC
ºC
ºC

3:00
0:10
0:30
1:00
2:00
∞

32x

25 μl

Tab. 2.9: Primer-Name (für Sequenzier-Primer angegeben auch Wellenlänge der Fluoreszenzmarkierung), Primer- Sequenz (in5’-3’-Richtung) und optimale Annealing-Temperatur (Tm) für die VLD - Intron 9 - Sequenzierung.
Name
VLD-9F
VLD-10R
VLD-9F (800nm)

Sequenz (in 5’-3’-Richtung)
AAGTGTGAATGTAGCCGTGG
TCGGTTGGTGAAAATCAGAC
AAGTGTGAATGTAGCCGTGG

VLD-9FVLD Exon 9

optimale Tm (salzadjustiert)
58°C
56°C
58°C

VLD-10RVLD Intron 9

VLD Exon 10

VLD-9F(800nm)Abb. 2.13: PCR-Übersicht zum VLD - Intron 9. Dargestellt sind Lage und Richtung der Primer zu Region. Der rot dargestellte
Primer ist der Sequenzierungs-Primer des Gens.

36
2.2.4. DNA-Sequenzierung
2.2.4.1. Gelsequenzierung
Um die in der PCR erzeugten Fragmente für die Sequenzierung vorzubereiten, werden überschüssige
Primer und einzelsträngige DNA-Reste verdaut, um keine falschen bzw. störenden Signale zu
erhalten. 1,5-2 µl PCR-Produkt und 0,75µl EXO SAP–IT-Enzymmix (Enzymgemisch aus Exonuklease
und einer Shrimp Alkaline Phosphatase [SAP], das Phosphatreste und dNTPs abbaut) verdauen bei
37°C 15 min im Wasserbad-Thermocycler. Anschließend werden die verwendeten Enzyme bei 85°C
(15 min) denaturiert (zerstört). Für die Sequenzreaktion wurde ein Sequenzier-Kit der Firma Perkin
Elmer (AmpliCycle® Sequencing Kit) verwendet. Der Reaktionsansatz und die verwendeten
Reaktionsbedingungen sind dabei für alle Sequenzen gleich.
Sequenzreaktionsansatz

Programm

6,25 μl
H2O (dest.)
DMSO (2%)
0,14μlCycle-Mix
2,0 μlPrimer (100pM)
0,078 μlddNTP's
1,0 μlPCR-Produkt (verdaut) 0,1 μl

94.0
94.0
58.0
72.0
72.0
4.0

ºC
ºC
ºC
ºC
ºC
ºC

3:00
0:10
0:30
2:00
2:00
∞

32x

Da die Primer die Fluoreszenzmarkierung tragen, sind vier getrennte Ansätze (für je A, G, C und T)
pro Probe nötig. Verwendet wurden zwei unterschiedliche Wellenlängen (700nm und 800nm) für die
Primer-Fluoreszenzmarkierung. Damit konnte ich 32 Proben in einer Sequenzierung bearbeiten.
Das nach der Sequenz-Reaktion entstandene Gemisch unterschiedlich langer DNA-Fragmente wird
entsprechend der Größe der Fragmente in einem Polyacrylamidgel elektrophoretisch aufgetrennt(Hoelzel & Green 1998, Ahlphey 1998). Die Grenzen der Lesbarkeit bei der verwendeten
elektrophoretischen Sequenzierung liegen bei 450-500 Basen. Längere Fragmente müssen
dementsprechend aufgeteilt werden. Das Cyt b - Gen wurde deshalb in drei Teilstücken sequenziert(Abb. 2.7).
Das benutzte Gelformat (Glasplatte 25cm Breite) ermöglicht ein Auftragen von gleichzeitig 64 Spuren(=16 Individuen je Wellenlänge). Die Ansätze der zweiten Wellenlänge wurden zeitverzögert um eine
Stunde aufgetragen. Das dabei verwendete Gerät war ein DNA Sequencer Long Readir 4200 derFirma Li-Cor MWG-Biotech. Für die Sequenzierung von 32 Individuen benötigt das Gerät in etwa
sechs Stunden.
Die Aufzeichnung der Eletrophoresedaten erfolgten mit dem Programm V4.01 Data Collection Model
4200 DualDye DE V8 (Vorlaufzeit 30 min; Lauf bei 3000V, 30mA, 80W und 45°C Geltemperatur;
Laufpuffer 0,8x TBE). Vor dem Auftragen wurden die Ansätze denaturiert (94°C, 1 min) und sofort auf
Eis gestellt (verhindert das erneute Zusammenlagern der DNA). Der Zusatz von Harnstoff im Gel sorgt
dafür, dass die DNA auch weiterhin in Einzelsträngen vorliegt.
Das Programm Data Analysis V. 4.2 (LiCor 1997) diente zur Auswertung. Es übernimmt die vom
Datenerhebungsprogramm ausgegebenen tif-Bilder und erlaubt ein manuelles Definieren derBandenbreite für A, G, C, T. Die Sequenzfolge kann automatisch bestimmt werden, ein manuelles
Korrigieren ist dennoch notwendig. Es kann z.B. passieren, dass die Banden, vor allem an den
Außenbereichen, beim Laufprozess verzogen werden und so die Definition der Basenbereiche
ständiger Nachoptimierung bedarf.

37
2.2.4.2. Kapillarsequenzierung
Für die Sequenzierung in Leiden wurden nur zwei Sequenzprimer verwendet, die bereits Bestandteil
der

für

die

PCR

erstellten

Primerwaren.

Die

Sequenzen

desforward-21M13f(5’-

TGTAAAACGACGGCCAGC-3’) und des revers M23rev Primers (5’- CAGGAAACAGCTATGACC-3’)
sind so gewählt, dass sie nicht in natürlichen DNA-Sequenzen vorkommen und daher auch nicht inder PCR stören bzw. zu falschen Produkten führten.
Jedes PCR-Produkt wird zur besseren Auswertung in beide Richtungen (forward und revers)
sequenziert, benötigt aber pro Richtung nur einen Reaktionsansatz, da die vier Stopnukleotide mit
unterschiedlichen Farben markiert sind. Die Aufreinigung der PCR-Prudukte erfolgt im Vakuum überspeziellen Filterplatten, die nur Fragmente größer als 70 Bp zurückhalten. Je nach Quantität des PCRProduktes, überprüft mit dem Agarosegel, werden die Fragmente anschließend mit Wasser (20-40 μl)
resuspendiert. Die Sequenzreaktion wurde mit Hilfe eines Kits (BigDye® Terminator Cycle
Sequencing Kit) durchgeführt. Die benötigten fluoreszenzmarkierten ddNTP’s und die Polymerasesind hierbei im Sequenz-Dye des Kits enthalten.
Sequenzreaktionsansatz

Programm

H2O (dest.)
Sequenz-Puffer
Primer (30pM)
Sequenz-Dye
PCR-Produkt

96.0
96.0
50.0
60.0
4.0

3,0 μl
1,0 μl
2,0 μl
2,0 μl
2,0 μl

ºC
ºC
ºC
ºC
ºC

1:00
1:00
0:05
4:00
∞

25x

Um zu verhindern, dass überschüssige ddNTP’s zu Signalüberlastungen führen, werden die
Sequenzreaktionen vor der eigentlichen Sequenzierung noch einmal über Gelsäulen (Multiscreen
PCR purification plates [MANU03050] von Milipore) gefiltert. Der verwendete Kapillarsequenzierer(ABI PRISM® 3100 Genetic Analyzer) ermittelt die Sequenzen ebenfalls per Gelelektophorese. Das
Gel-Polymer (3100 Performance Optimized Polymer 4) befindet sich dabei in dünnen Kapillaren,deren Länge von der Größe der zu sequenzierenden Sequenz abhängig ist (in dieser Arbeit 32cm).
Das Gerät sequenziert 16 Ansätze gleichzeitig (Dauer ca. 1h 15min.). Nach jedem SequenzierungsDurchlauf werden die Kapillaren automatisch entleert und mit neuem Polymergel bestückt. So
bearbeitet das Gerät in 7,5 Stunden 88 Proben vollständig. Die Gene Cyt b und ND2 mussten
aufgrund ihrer Länge in jeweils zwei Teilen sequenziert werden.

2.2.4.3. Alignieren der Sequenzen
Beim Vorgang der Alignierung werden die jeweils homologen Positionen von Sequenzen einander
zugeordnet, um sie mathematisch auswerten zu können. In dieser Arbeit diente dazu das Programm
BIOEDIT (Hall 1999). Die Sequenzen wurden in das Programm eingelesen und die homologen
Positionen per Hand zugeordnet. Trotz existierender Alignierungsprogramme (z.B. ClustalW; Thopson
et al. 1994, Chenna et al. 2003, Larkin et al 2007) hat sich diese Methode als die best möglicheerwiesen, um ein optimales Alignment zu erstellen (Wägele 2000). Zeigten die Sequenzen Insertionenoder Deletionen, wurden Lücken, so genannte Gaps, eingefügt die zwar in den späteren
Auswertprogrammen keine Berücksichtigung fanden (ihre mathematische Wichtung ist äußerst
kompliziert und nicht definiert festgelegt), sie stellen aber dennoch ein starkes phylogenetisches
Signal dar, wenn sie in mehreren Individuen der Studie auftreten (Giribert & Wheeler 1999).

38
2.2.5. AFLP- und CROPS-Analyse zur SNP-Ermittlung
Für die AFLP-Studie, wurden 396 Individuen aus sieben Arten untersucht (siehe Kapitel 2.2.1.).
Die ersten beiden Schritte des AFLP-Verfahrens, die Restriktion der DNA und die Ligaton der Adapter,wurden gemeinsam durchgeführt. Pro Individuum wurde folgender Ansatz vier Stunden bei 37°C
inkubiert:
300 ng
DNA-Material (μl abhänig von der Konzentration)auffüllen mit
3 μl
10xY-Tango-Puffer
H2O (dest) auf
je 0, 3 μl
Verdauungsenzym EcoRI und MseI
30 μl
1,1 μl10x Ligationspuffer
0,5 μlAdapter EcoRI a (5pmol/ μl) (5’-AATTGGTACGCAGTCTAC-3’)
0,5 μlAdapter EcoRI b (5pmol/ μl) (5’-CTCGTAGACTGCGTACC-3’)
0,5 μlAdapter MseI a (50pmol/ μl) (5’-GACGATGAGTCCTGAG-3’)
0,5 μlAdapter MseI b (50pmol/ μl) (5’-TACTCAGGACTCAT-3’)
0,05 μl
T4-DNA-Ligase (5U bei 10U/ μl)
2,4 μlH2O (dest)
Lagerung bei -20°C.
Zur Prä-Amplifikation (selektive Amplifikation +1, siehe Abb.2.5) wurden die Primer EcoRI+C (5’GACTGCGTACCAATTCC-3’) und MseI+C (5’-GATGAGTCCTGAGTAAC-3’) verwendet.

PCR-Reaktionsansatz:
1 Reaktion:
H2O (dest.)
10xPCR-Puffer
dNTP (2 mM)
Primer1+2 (10pM)
Taq-Polymerase (5U/ μl)
Ligationsansatz

Programm:
94.0
94.0
60.0
72.0
72.0
4.0

31,0 μl
5,0 μl
5,0 μlje 1,5μl
1,0 μl
5,0 μlºC 2:00ºC 0:30ºC 0:30ºC 1:00ºC 10:00ºC∞

20x

Das fertige Produkt der Prä-Amplifikation ist hochkonzentriert und muss daher 1:20 mit H2O (dest.)
verdünnt werden. Anschließend kann die zweite selektive Amplifikation durchgeführt werden. Zur
Ermittlung der für diese Studie optimalsten Primerkombinationen wurde ein Screening mit je sechs
Individuen von L. michahellis und L. cachinnans durchgeführt. Untersucht wurden im Screening alle
100 möglichen Kombinationen der Primer EcoRI+3 (5’-GACTGCGTACCAATTC-Cxx-3’) und MseI+3(5’-GATGAGTCCTGAGTAA-Cxx-3’) mit den möglichen Variablen:
EcoRi+ (700nm gelabelt)

MseI+ (ungelabelt)

CAA
CAC
CAT
CCA
CCC
CCT
CGC
CGT
CTA
CTT

CAC
CAG
CAT
CCA
CCT
CGA
CGT
CTA
CTG
CTT

EcoC1
EcoC2
EcoC3
EcoC4
EcoC5
EcoC6
EcoC7
EcoC8
EcoC9
EcoC10

Mse1
Mse2
Mse3
Mse4
Mse5
Mse6
Mse7
Mse8
Mse9
Mse10

Die variabelsten Kombinationen wurden für alle Proben analysiert: EcoC1Mse8, EcoC1Mse10,
EcoC2Mse4, EcoC2Mse5, EcoC2Mse6, EcoC2Mse7, EcoC2Mse8, EcoC3Mse1, EcoC3Mse2,
EcoC3Mse4, EcoC3Mse5, EcoC3Mse10, EcoC4Mse1, EcoC4Mse7, EcoC5Mse1, EcoC5Mse3,
EcoC7Mse1.

39
Endreaktionsansatz
H2O (dest.)
10xPCR-Puffer
dNTP (1 mM)
Primer EcoRI+3 (10pM)
Primer MseI+3 (10pM)
Taq-Polymerase (5U/ μl)
Prä-Amp. 1:20

Programm
5,0 μl
1,0 μl
1,0 μl
0,1 μl
0,3 μl
0,1 μl
2,5 μl94.0 ºC 2:00
94.0 ºC 0:30
65.0* ºC 0:05
72.0 ºC 1:00
94.0 ºC 0:30
56.0 ºC 0:30
72.0 ºC 1:00
72.0 °C 10:00
4.0 ºC∞

12x *mit Reduzierung derAnnealingtemperatur um
0,7°C pro Zyklus
23x

Mittels Gelelektrophorese wurde anschießend das Fragmentgemisch der Endreaktion in einem 6%
Poly-Acrylamid Gel im Sequenzierer (Li-Cor DNA Sequencer Long Readir 4200) aufgetrennt(Bedingungen: Vorlauf 25 min; Hauptlauf: 35W, 45°C, 1500 V; Laufpuffer 1xTBE). Die Auswertung dervariablen Loci erfolgte per Hand über die Tif-Bilder der Sequenzierung. Die Auszählung wurde drei
Mal unabhängig wiederholt und bei Unstimmigkeiten mit einer zweiten Person abgeklärt.
Mit der CROPS-Analyse wurde die Firma KeyGene in Wageningen (Niederlande) beauftragt, die diese
Methode entwickelt hat und ständig weiter verbessert. Sie dient der einfachen und schnellen
Ermittlung von Punktmutationen (SNP) in unbekannten Genomen. DNA-Proben von vier Großmöwen
wurden eingeschickt. Dabei handelt es sich jeweils um ein Tier von L. michahellis (weiblich), L.
marinus (weiblich) aus Clade 1, L. cachinnans (weiblich) und L. occidentalis (männlich). Eigentlich
werden bei der CROPS-Analyse nur Fragmente sequenziert, die in allen vier Proben vorhanden sind.
Da ein besonderes Interesse in der Untersuchung dem Auffinden von SNP’s auf den
Sexualchromosomen (bei Vögeln W und Z) liegt, wurden drei weibliche (WZ) und ein männliches
Individuum (ZZ) verwendet.

2.3. Datenanalyse
2.3.1. Rekonstruktion der Phylogenie
Bei der Rekonstruktion der Stammesgeschichte von Organismen gibt es drei mögliche Szenarien (vonHaeseler & Liebers 2003), dargestellt in Abbildung 2.14. Man bezeichnet Arten entweder als:
(1) Monophyletisch, dabei hat die Gruppe eine gemeinsame Stammform und umfasst alle
Untergruppen, die sich von dieser Stammform herleiten (inklusive der Stammform selbst). Sie enthält
jedoch keine Vertreter anderer Gruppen.
(2) Paraphyletisch, was heißt, die Gruppe hat zwar eine gemeinsame Stammform, enthält aber nicht
alle Taxa, wie es bei monophyletischen Gruppen der Fall ist. Beispiel: Die Reptilien sindparaphyletisch, da die Vögel nicht zu ihnen gezählt werden, obwohl sie sich aus den Dinosauriern
entwickelt haben und somit denselben Stamm haben wie alle anderen Tierarten der Gruppe derReptilien. Das Taxon der Sauropsida, welches die Klasse der Reptilien und die Klasse der Vögel
zusammenfasst, ist hingegen monophyletisch.
(3) Polyphyletisch, dabei haben ihre Vertreter keine gemeinsame Stammform, zum Beispiel die
Gruppe der Geier. Sie umfasst die verwandtschaftlich unabhängig voneinander entstandenen Altweltund die Neuweltgeier.

40monophyletische Gruppe

paraphyletische Gruppe

polyphyletische Gruppe

Abb. 2.14: Schema möglicher Schwestergruppenbeziehungen in einem Dendrogramm.

Ein phylogenetischer Baum ist ein mathematischer Baum (Dendrogramm), der die evolutionären
Beziehungen zwischen verschiedenen Arten oder anderen Einheiten, von denen man vermutet, dasssie einen gemeinsamen Vorfahren besitzen, darstellt (von Haeseler & Liebers 2003). In
phylogenetischen Bäumen ist jeder Ast durch ein abgeleitetes Merkmal begründet (zum Beispiel
werden Plazentatiere über ihre Plazenta von den Beuteltieren unterschieden). In dieser Studie ist die
Grundlage der Baumrekonstruktion die Veränderung in der DNA-Sequenz. In einem phylogenetischen
Baum gibt es Knoten/ Verzweigungspunkte und Kanten/ Äste (siehe Abbildung 2.15). Die Kantenlänge
entspricht der geschätzten Zeit, in der sich die Arten getrennt haben, oder der Anzahl der Mutationen,
die während dieser Entwicklung passierten. Jeder Knoten in einem phylogenetischen Baum wird als
taxonomische Einheit (engl. taxonomic unit) bezeichnet. Die äußeren, endständigen Knoten werden
OTU (engl. operational taxonomic unit) genannt. Nur sie repräsentieren Organismen, für die reale
Daten vorliegen. Alle anderen Verzweigungspunkte (innere Knoten) repräsentieren hypothetische
Vorfahren (engl. hypothetical taxonomic unit, HTU) der im Baum endständigen OTU’s (Wägele 2000).
Stammen zwei (Dichotomie) oder mehr (Polytomie) OTU’s von einem gemeinsamen HTU ab, so
bezeichnet man sie als Schwestertaxa.
Ein gewurzelter phylogenetischer Baum ist ein gerichteter Baum mit einem einzelnen Knoten, der dem(meist rechnerisch ermittelten) nächsten gemeinsamen Vorfahren aller Einheiten im Baum entspricht.
Es werden aber auch ungewurzelte Bäume errechnet. Diese besitzen keinen gemeinsamen
Vorfahren, sondern zeigen lediglich die Verwandtschaftsnähe oder -ferne der einzelnen dargestellten
Arten.

Polytomie

Dichotomie

Schwestertaxa

2

3

Ast
läng
e

1

Wurzel

OTU

HTU

Ast

Abb. 2.15: Schema für einen Phylogeniestammbaum und seine wichtigsten Bezeichnungen. Die Bäume 1 und 2 zeigen zwei
Formen der Darstellung und sind hinsichtlich ihres Informationsgehaltes identisch. Der Baum 3 ist die ungewurzelte Darstellung.

41
Die Darstellung eines phylogenetischen Baumes erfolgt auch in der Form eines Kladogramms. Diese
unterscheiden sich von evolutionären Stammbäumen in den folgenden Punkten:•

Bei einer Verzweigung gibt es immer nur zwei Äste (dichotome Verzweigung).

•

Die Verzweigungen werden nicht gewichtet, man hat also kein Maß für die Änderung, um es
in einem Kladogramm darzustellen•

Es gibt keine absolute Zeitachse.

•

Alle Artspaltungsereignisse werden in der möglichst realistischsten Form dargestellt.

Phylogenetische Bäume werden häufig anhand von DNA-Sequenzen aufgebaut. Dabei erstellt man
ein Sequenzalignment homologer Sequenzen und verwendet die im Alignment erscheinendenÄhnlichkeiten und Unterschiede, um den Baum zu errechnen. Arten, deren Sequenzen ähnlich sind,liegen im Baum dann wahrscheinlich näher beieinander als solche mit stark unterschiedlichen
Sequenzen. Da die Komplexität der Berechnung solcher Bäume jedoch mit der Anzahl der Sequenzen
exponentiell ansteigt, verwendet man Heuristiken, um die Bäume zu generieren. Zu denStandardmethoden der molekular-phylogenetischen Baumkonstruktionsmethoden gehören MaximumLikelihood-, Neighbor-Joining-, Maximum Parsimony- und Bayesische Analyse-Methoden (Hall 2001).
Dabei liefert ein und derselbe Datensatz nicht immer identische Ergebnisse. Ursache dafür sind dieverschiedenen Algorithmen, Wichtungen oder das Fehlen der gesuchten Information.
Zwei Modelle der Rekonstruktion der Phylogenie sind möglich. Das erste Modell benutzt den
Direktvergleich von Sequenzen ("character-state"-Methode). Dabei werden die Nukleotidbesetzungenan allen Positionen zwischen den Arten verglichen.
Tab. 2.10: Verwendete Modelle zur Berechnung der Phylogenie in den verwendeten Computerprogrammen.
Programm
Gen
cyt-b

Mega 4

PuzzleMrBayes v.3.1.2
Computerprogrammierung
vertebrate mitochondrial, coding gene,bayesian analysis,
mcmc 2 000 000, burnin 2 000(codonpos 1: HKY (2) + I + G,
codonpos 2: HKY (2) + I,
codonpos 3: GTR (3)+ I + G)
printfreq=500, samplefreq=100, nchains=4

Treefinder March 2008vertebrate mitochondrial, coding gene,
NJ K2P (1), p-distance and maximum
composite likelihood, bootstrap 1000,
TV+TS uniform rates,
gap/missing pairwise deletion

NJ tree, quartet puzzling
25 000 puzzling steps
HKY (1985) model (2)uniform rates

HVR-I

noncoding gene,
NJ K2P (1), p-distance and maximum
composite likelihood, bootstrap 450,
TV+TS uniform rates,
gap/missing pairwise deletion

NJ tree, quartet puzzling
25 000 puzzling steps
HKY (1985) model (2)uniform rates

noncoding gene,bayesian analysis,
mcmc 2 000 000, burnin 2 000
GTR (3) + G
printfreq=500, samplefreq=100, nchains=4

Maximum likelihoodbootstrap 1000, search depth 2
HKY[Optimum, Optimum]:G[Optimum]:5
(2)

LDH

noncoding gene,
NJ K2P (1), p-distance and maximum
composite likelihood, bootstrap 300,
TV+TS uniform rates,
gap/missing pairwise deletion

NJ tree, quartet puzzling
25 000 puzzling steps
HKY (1985) model (2)uniform rates

bayesian analysis,
mcmc 2 000 000, burnin 2 000
HKY (2) + G
printfreq=500, samplefreq=100, nchains=4

Maximum likelihoodbootstrap 1000, search depth 2
HKY[Optimum, Optimum]:G[Optimum]:5
(2)

GAP

noncoding gene,
NJ K2P (1), p-distance and maximum
composite likelihood, bootstrap 350,
TV+TS uniform rates,
gap/missing pairwise deletion

NJ tree, quartet puzzling
25 000 puzzling steps
HKY (1985) model (2)uniform rates

bayesian analysis,
mcmc 2 000 000, burnin 2 000
HKY (2)+ G
printfreq=500, samplefreq=100, nchains=4

Maximum likelihoodbootstrap 1000, search depth 2
HKY[{3,1,1,1,1,3}, Optimum]:G[Optimum]:5
(2)

VLD

noncoding gene,
NJ K2P (1), p-distance and maximum
composite likelihood, bootstrap 400,
TV+TS uniform rates,
gap/missing pairwise deletion

NJ tree, quartet puzzling
25 000 puzzling steps
HKY (1985) model (2)uniform rates

bayesian analysis,
mcmc 2 000 000, burnin 2 000
HKY (2)
printfreq=500, samplefreq=100, nchains=4

Maximum likelihoodbootstrap 1000, search depth 2
HKY[Optimum, Optimum]:G[Optimum]:5
(2)

BRM

noncoding gene,
NJ K2P (1), p-distance and maximum
composite likelihood, bootstrap 350,
TV+TS uniform rates,
gap/missing pairwise deletion

NJ tree, quartet puzzling
25 000 puzzling steps
HKY (1985) model (2)uniform rates

bayesian analysis,
mcmc 2 000 000, burnin 2 000
GTR (3)printfreq=500, samplefreq=100, nchains=4

Maximum likelihoodbootstrap 1000, search depth 2
TVM[Optimum, Optimum]:G[Optimum]:5(5)(1) Kimura-2-Parameter Modell(2) Hasegawa-Kishino-Yano-Modell (Hasegava et al. 1985)(3) "general time-reversible" Substitutionsmodell (Tavaré 1986)(4) Tamura-Nei zwei Parameter (Tamura & Nei 1993)(5) Transversionsmodell (Rodriguez et al. 1990)

Maximum likelihoodbootstrap 1000, search depth 2
TN[Optimum, Optimum]:G[Optimum]:5(4)

42
Zum anderen existieren Distanzverfahren, z.B. Neighbor-Joining, bei denen paarweise Distanzen
zwischen allen Taxa berechnet werden. Beide Methoden haben Vor- und Nachteile (Felsenstein 1988,
Nei 1991, Steward 1993). So gehen zum Beispiel bei den Distanzverfahren Informationen verloren. Es
werden nur diskrete Distanzen (Berechnung anhand der Anzahl der Unterschiede) des ursprünglichen
Datensatzes verwendet, die einzelnen veränderten Positionen sind dabei nicht vergleichbar. Der
Direktvergleich von Sequenzen hingegen ist aufwendiger und zeitintensiver.
Die Werte der Distanzmatrix zeigen, in welchem Maß jeweils zwei miteinander verglichene Sequenzenübereinstimmen beziehungsweise wie verschieden sie sind.
In Tabelle 2.10 ist aufgeführt, welche Modelle und Programmbedingungen für jede einzelne
Genregion verwendet wurden.
Im Programm MEGA (Kumar et al. 2004, Tamura et al 2007) wendete ich zur Stammbaumerstellung
das Kimura-2-Parameter-Modell (K2P; Kimura 1980) an. Dabei werden zwei verschiedene Raten
angenommen, für Transitionen die Rate α und für Transversionen Rate β. Zwar sind fürTransversionen theoretisch mehr Möglichkeiten gegeben (siehe Abb 2.3), in der Praxis sind trotz allem
Transitionen häufiger vertreten, da sie keine Strukturänderung in der organischen Base benötigen
sondern bereits über den Austausch chemischer Gruppen realisiert werden können. Die Rateübernimmt also die Rolle der Wahrscheinlichkeitsannahme für das Ereignis der Substitution und ergibt
folgende Matrix:von\ in
A
C
G
T

A
β
α
β

C
β
β
α

G
α
β
β

T
β
α
β
-

Ist eine Rate größer als die andere, wird diese Substitution mit einer höheren Wahrscheinlichkeit pro
Zeitschritt auftreten. Die Distanzwerte (d) der Sequenzen ergeben sich dann folgendermaßen:
d=-1/2 ln(1-2P-Q)-1/4 ln(1-2Q).
Dabei ist P der Anteil der Transitionen (Anzahl aller TS/Anzahl aller Sequenzpositionen) und Q der
Anteil der TV (Anzahl TV/Anzahl aller Sequenzpositionen).
Das mit TREE-PUZZLE 5.2 (Schmidt et al. 2003) und zum Teil auch MRBAYES (Huelsenbeck & Ronquist
2001; Ronquist & Huelsenbeck 2003; Altekar et al. 2004) benutzte Verfahren ist das HasegawaKishino-Yano-Modell (1985) kurz HKY85 (Hasegawa et al 1985). Dieses Modell erweitert das Kimura2-Parameter-Modell mit α und β, indem es für die verschiedenen Transitionen beziehungsweiseTransversionen die Frequenz (π) der sich verändernden Base einbezieht (Page & Holmes 1998):
von\in
A
C
G
T

A
πAβ
πAα
πAβ

C
πCβ
πCβ
πCα

G
πGα
πGβ
πGβ

T
πTβ
πTα
πTβ
-

Distanzen aus dieser Matrix werden über den Maximum Likelihood-Wert errechnet. Das Maximum
Likelihood Verfahren dient zur Schätzung der Wahrscheinlichkeit, dass die Phylogenie, die im
Dendrogramm abgebildet ist, bei Vorgabe des Datensatzes diese Verteilung auch hervorbringt(Wägele 2000, Egan & Candall 2006).

43
Ein Programm, das die Phylogenie mittels verschiedener Modelle in Maximum Likelihood
Berechnungen ermittelt, ist TREEFINDER (Jobb 2008). Im Programm enthalten ist ein Algorithmus, deranhand der eingegebenen Sequenzen selbstständig ermittelt, welches Rechenmodell für das jeweilige
Gen am geeignetsten ist. Dafür benutzt es das Akaike Informationskriterium (Akaike 1974; Hurvich &Tsai 1989; Sugiura 1978). Dazu wird der Sequenz-Datensatz in verschiedene Partitionen unterteilt, dieden unterschiedlichen Genen und DNA-Bereichen entsprechen. Für das Cyt b - Gen war dasvorgeschlagene Model Tamura-Nei zwei Parameter (Tamura & Nei 1993) und für HVR I und die
nuklearen Intronsequenzen das General Time Reversible Modell (GTR, Tavaré 1986), mit Ausnahme
von BRM - Intron 15 mit dem Transversionsmodel von Rodriguez et al. (1990).
Das GTR-Modell wurde auch im Programm MRBAYES für die Partitionen von Cyt b - Nukleoid-Position
3, HVR I und BRM – Intron 15 verwendet. In diesem Modell hat nicht nur die Frequenz der Baseneinen Einfluss, sondern auch jede Substitution ihre eigene Rate (Felsenstein 2004):
von\in
A
C
G
T

A
πAα
πAβ
πAγ

C
πCα
πCδ
πCε

G
πGβ
πGδ
πGη

T
πTγ
πTε
πTη
-

Hinzu kommt noch die Annahme der Gammaverteilung, das heißt, dass die einzelnen
Nukleotidpositionen eine unterschiedliche Substitutions-Wahrscheinlichkeit besitzen (Page & Holmes
1998). Auch in dieser Matrix werden Maximum-Likelihood-Werte errechnet und mit der BayesianMethode zu einem Konsensusbaum verrechnet. Für die Bestimmung des optimalen Modells zur
Berechnung der Partitionen in MRBAYES wurde das Programm MRMODELTEST (Nylander 2004)
genutzt.
Bei dem zur Baumrekonstruktion genutzten Neighbor-Joining-Verfahren handelt es sich um ein
Clusterverfahren, das sensibel für Autapomorphien ist und auch bei nicht ultrametrischen Datenverwendet werden kann, das heißt, wenn keine molekulare Uhr (Zucherkandl & Pauling 1965) gilt. Die
geschätzten paarweisen Distanzen werden so korrigiert, dass am Ende benachbarte endständige
Arten eine mittlere Distanz (Mij) zu den anderen Spezies zu erhalten. Nachbarn werden dann Arten mit
der geringsten Distanz zueinander, dadurch entsteht ein Artenpaar ij, für das ein gemeinsamer HTU
angenommen werden kann. Die Distanz von u zu einem weiteren Taxa k wird wie folgt ermittelt
duk= (dik + djk - dij) /2 .
In dieser Weise wiederholt sich die Rechnung bis alle Taxa berücksichtigt wurden (Graur & Li 2000).
Die Bayesian-Methode (Hall 2001) funktioniert wie folgt: im ersten Schritt wird ein Baum erstellt odervorgegeben, der als Startpunkt einer Rechenkette fungiert. Das Programm generiert dann einen
neuen Baum (veränderte Verästelung oder Astlänge), der, wenn er eine bessere Wahrscheinlichkeit
besitzt, übernommen, ansonsten verworfen wird. Dieser Schritt wird auch als Generation bezeichnet
und vielfach wiederholt. Dazu wird die Markov Chain Monte Carlo Methode (MCMC) (Yang & Rannala1997) verwendet. Um das Festsetzen in einer nur lokal optimalen Topologie zu vermindern, werdenparallel mehrere (4) Kalkulationen gleichzeitig gestartet und berechnet. Während also MaximumLikelihood überprüft, wie gut die Daten in dem resultierenden Baum wiedergegeben werden, ist es
hier eine Suche nach dem Baum, der mit größter Wahrscheinlichkeit die Daten widerspiegelt.

44
Mittels Bootstrapping-Analyse (Felsenstein 1985) in MRBAYES wurde gleichzeitig die Unterstützungmonophyletischer Gruppierungen überprüft. Bei dem Bootstrap-Test handelt es sich um einen
Wiederholungstest, der aus dem Datensatz zufällig Nukleotidpositionen wählt und so einen neuen
Datensatz gleicher Länge erstellt. Dabei können Positionen mehrfach gezogen werden oder aberüberhaupt nicht. Für jeden dieser so generierten Datensätze wird die optimale Topologie ermittelt, um
dann die Anzahl der wiederkehrenden Gruppierungen zu zählen. Die Bootstrap-Werte geben somit inProzent an, wie oft das Monophylum gefunden wurde.
Bei Quartet-puzzling werden Teilbäume aus vier Taxa gebildet, für jede Gruppe sind jeweils drei
dichotome Topologien möglich (Strimmer & von Haeseler 1996). Das finale Dendrogramm stellt einen
Konsensusbaum aus der Kombination aller optimalen Topologien dar. Die optimale Topologie wird
über

den

Maximum-Likelihood-Wert

definiert.

Die

WahrscheinlichkeitderMonophyliederGruppierungen wurde dann durch Likelihood-Mapping (Strimmer & von Haeseler 1997) abgeschätzt.
Ein entscheidender Aspekt in der Auswertung von molekular erstellten Stammbäumen ist die
Problematik der Gen- und der Art-Bäume (Abb. 2.16). Es kann vorkommen, dass die
Phylogenierekonstruktion auf Basis eines bestimmten Gens nicht den tatsächlichen Artstammbaum
widerspiegelt (Brower et al. 1996, von Haeseler & Liebers 2003). Ziel der Erstellung phylogenetischer
Bäume ist es, die Evolution möglichst realitätsnah erklären zu können. Allerdings ist bekannt, dassverschiedene Gene nicht gleichmäßig evolvieren (siehe Abb. 2.16). Gene können z.B. als bei einer
Duplikation entstandene Kopie eine neue Funktion erhalten (dann paraloges Gen genannt) und
stehen dadurch unter anderem Evolutionsdruck, zeigen aber gleichzeitig große sequenzielleÜbereinstimmung mit dem „Abstammungsgen“. Mitunter verschwinden die „Abstammungsgene“ undnur die funktions- veränderte Kopie bleibt im Organismus enthalten. Deshalb können bei der
phylogenetischen

Analyseverschiedener

Gene

der

gleichenSpezies

unterschiedliche

phylogenetische Bäume entstehen, welche jedoch alle korrekt sind. Um solche Probleme zu
vermeiden werden orthologe Gene untersucht, also solche die in unterschiedlichen Spezies funktional
verwandt sind und von einem gemeinsamen Vorläufer abstammen. Um die Entstehungspunkte und
Verzweigungen bei der Evolution der einzelnen Arten festzustellen, wurden in dieser Studie daher
verschiedene orthologe Genregionen untersucht (Gadagkar et al. 2005, Rokas & Carroll 2005).

1

2

3

4

Abb. 2.16: Verschiedene Formen der Gen/Speziesentwicklung: Üblicherweise wird von dem ersten Fall (1) ausgegangen, d.h.
die Speziation geht mit der Aufspaltung der Genentwicklung einher. Eine Rekonstruktion des Artenbaumes wird erschwert durch
die drei anderen Fälle: (2) das Gen wird dupliziert, was bei einer anschließenden Speziation (nicht gezeigt) zu zweideutigen
Vergleichsmöglichkeiten führt; (3) das Gen wird nur von einer der neuen Spezies übernommen (Genverlust); (4) es findethorizontaler Gentransfer zwischen zwei unterschiedlichen Arten statt, die dadurch bei der Baumrekonstruktion fälschlicherweise
zusammengerückt werden.

45
expandierende Populationen

Zeit

konstante Population

Frequenz

Dendrogramm„mismatch“ Verteilung
Paarweise Sequenzunterschiede

Abb. 2.17: Verschiedene Baumformen einer konstanten und dreier expandierender Populationen (Jobling et al. 2003). Daruntersind die entsprechenden Diagramme ihrer „mismatch“ Verteilungen zu sehn. Je rezenter sich eine expansive Population
entwickelt, um so mehr verschiebt sich die Form von einer Normalverteilung zu einem exponentiellen Abfall.

2.3.2. Berechnung von Populationsstrukturen für die Auswertung von L. dominicanus
Die Berechnung der Populationsstammbäume basiert auf den genetischen Distanzen zwischen
Sequenzen der untersuchten Individuen. Als Maß für die genetischen Distanzen zwischen Gruppen
dienten die im Programm ARLEQUIN (Excoffier et al. 2005) berechneten linearisierten ΦST-Werte(Slatkin 1995). Die so entstandene Matrix aus ΦST-Werten, welche den statistischen Fst-Werten
gleichgestellt werden, wurde ins Programm PHYLIP (Felsenstein 1993) exportiert. Dort errechnete das
Teilprogramm Kitsch mittels UPGMA-Algorithmus (engl. „Unweighted Pair-Group Method with
Arithmetic Mean“; Nei 1987) Stammbäume der einzelnen L. dominicanus Populationen.
Zusammen mit den Ergebnissen der „missmatch“ Verteilung (Häufigkeitsverteilungen der paarweisen
Sequenzunterschiede), die ebenfalls in ARLEQUIN berechnet wurden, können Aussagen über Größe
und Alter von Populationen getroffen werden. Ein unregelmäßiger Kurvenverlauf (siehe Abb. 2.17) ist
für relativ alte Populationen mit konstanter Größe charakteristisch (kein Wachstum, keine
Bottlenecks). In diesen Populationen sind ursprüngliche Haplotyp-Linien erhalten geblieben, die
untereinander sehr divergieren können (von Haeseler et al. 1996, Majoram & Donnelly 1994). Eine
logarithmisch abfallende Häufigkeitsverteilung der paarweisen Sequenzunterschiede deutet auf
rezentes Populationswachstum hin, zum Beispiel nach einem Bottleneck (Rogers & Harpending 1992,
Rogers 1995).
An der Verzweigungstiefe im Haplotypen-Stammbaum lässt sich das relative Alter einer Populationabschätzen. Im Stammbaum gehen alle Linien auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück (MRCA).
Junge Populationen zeigen ein flaches Verzweigungsmuster (sehr gering divergierende Haplotypen),
was einen sehr rezenten MRCA anzeigt; große, konstante Populationen weisen tiefe Verzweigungen(sehr divergente Haplotypen) auf, die ein relativ hohes Alter der Population anzeigen (von Haeseler etal. 1996).

2.3.3. Ermittlung von Evolutionszeiten in Möwen
Bei phylogenetischen Altersschätzungen wird angenommen, dass Substitutionen mit konstanter Rateakkumuliert wurden (Zuckerkandl & Pauling 1965). Wenn durch Fossilfunde ein gesichertes
Referenzdatum vorliegt, können Aufspaltungsereignisse datiert werden. Dabei wird vorausgesetzt,
dass der Grad der molekularen Differenzierung zwischen zwei Taxa proportional zur Dauer ihrer

46
Trennung ist. Diese Annahme ist nicht unumstritten (Nei 1987, Hillis et al. 1996). Im Allgemeinen gültig
ist aber, dass die Zahl von Positionen unterschiedlicher Nukleotidbelegung in zwei Sequenzen mit der
Zeit (Entwicklung) zunimmt. Die Raten dieser Zunahme sollten zwischen den Evolutionslinien umsoähnlicher sein, je näher verwandt die betrachteten Organismen sind (molekulare Uhr). Nach einer
hinreichend langen Trennung zwischen zwei Sequenzen kann es aber zur Sättigung durch
Mehrfachmutationen kommen (Brown 1983), was einem Verlust an phylogenetischer Information
gleichkommt (Helbig 1999). Damit würde die Annahme der molekularen Uhr außer Kraft gesetzt.
Dass die molekularen Uhr in Möwen Gültigkeit hat, wurde bereits mehrfach untersucht und belegt(Crochet et al. 2000, Liebers et al. 2004).
Berechnungen von Evolutionszeiten wurden in der Phylogeniestudie und der Populationsanalyse bei
Dominikanermöwen mit dem Programm BEAST (Drummond et al. 2002, 2006, 2007) berechnet.
Zugrunde lagen dabei die Sequenzen des Cyt b - Gens und im Fall der Dominikanermöwen auch desND 2 Gens. Angenommen wurde dafür eine Evolutionsrate von 2% (Crochet et al. 2000, Liebers et al.
2004). Die Verwendung der hypervariablen Region I und der Intronsequenzen war nicht geeignet, dafür sie keine gesicherten Raten ermittelt werden konnten. Es handelt sich bei ihnen um frei mutierendeSequenzen.
In der Rekonstruktion der Phylogenie der Möwen wurden die Evolutionszeiten berechnet unter den
Annahmen: Yule Prozess (Annahme einer konstanten Mutationsrate), relaxtes Model der molekularen
Uhr und MCMC Wiederholungen von 10 x 107 Durchläufen (verteilt auf 10 Rechnungen). Bei derPopulationstudie der Dominikanermöwen fand Berücksichtigung, dass es sich um expandierende
Populationen handelt. Hier reichten nach Überprüfung auf stabile Ergebnisse mit dem ProgrammTracer (Rambaut & Drummond 2007) 20 x 106 MCMC Wiederholungen bei relaxtem Modell dermolekularen Uhr.

2.3.4. Netzwerkberechnung
Phylogenetische Bäume stellen Hybridisierungsereignisse oder lateralen Gentransfer nicht dar. Daher
wurden in den Populationsuntersuchungen keine dichotomen Bäume, sondern phylogenetische Netze
aus den Sequenzen berechnet. Ein Solches Netzwerk erlaubt "Querverbindungen" (polytome
Verzweigungen und retikuläre Verknüpfungen) zwischen den OTUs (engl. operational taxonomic unit,
siehe Kapitel 2.3.1.).
Jedes Individuum hat eine individuelle DNA-Sequenz. Wenn diese Sequenzen sich in Vergleichzweier Möwen an mindestens einer Nukleotidposition unterscheiden, werden sie verschiedenen
mitochondrialen Haplotypen (HT) zugeordnet. Auch bei der Erstellung von Netzwerken werden
Vergleiche hinsichtlich der Häufigkeiten und der genetischen Ähnlichkeit von Haplotypen innerhalb
und zwischen Populationen (Taxa, Individuen) gezogen. Am Verteilungsmuster der Haplotypen im
Netzwerk (ein Beispiel in Abbildung 2.18) kann man erkennen, ob und in welchem Umfang es
Genfluss zwischen einzelnen Arten/Taxa (in dieser Abbildung schwarz und grau unterschieden) gibt.
Für die phylogenetische Rekonstruktion wurden mit dem Programm NETWORK (Bandelt et al. 1999,
Röhl 1999) phylogenetische Netzwerke erstellt (Bandelt et al. 1995, 1999). Sehr häufige Haplotypen
nehmen dort meist eine zentrale Position ein, während seltene Haplotypen peripher stehen (Arctander
et al. 1999).

47
HT 7
GTAATT

G->A

1 2 3 4 5 6
A T G G A C. . . . . .
. . A . . .
. . A . . T. C . . . .
. . . . . .
. . A . . .
. C A . . .

HT 1
HT 2
HT 3
HT 4
HT 1
HT 2
HT 5

Ind. 8Ind. 9Ind. 10
Ind. 11
Ind. 12. C . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . T .
G . . A T .

HT 4
HT 1
HT 1
HT 6
HT 7

Art 2

Art 1

Sequenzposition:Reverenz:Ind. 1
Ind. 2
Ind. 3
Ind. 4
Ind. 5
Ind. 6
Ind. 7HT 6ATAGTT

A->G

A->T

HT 2
ATAGACHT 1
ATGGACHT 4
ACGGAC

C->T

G->A

T->C

HT 3
ATAGAT

T->C

G->A

HT 5
ACAGAC

Abb. 2.18: Vereinfachtes Beispiel für ein HT-Netzwerk basierend auf 12 hypothetischen Sequenzen, angenommen für zwei
hypothetische Arten (hier im Bild schwarz und grau unterschieden). Links sind in Punktdarstellung die Sequenzen derStichprobe gezeigt. Ein Punkt symbolisiert dabei eine Übereinstimmung mit der Referenzsequenz. Im Zentrum des Netzwerks(rechts) befindet sich der hypothetische HT 1. Der Durchmesser der Kreise im Netzwerk ist proportional zur Häufigkeit desHaplotyps in der Stichprobe. Die Basenveränderungen sind farbig nach der jeweils betroffenen Position in der Sequenz
unterlegt. Bei multiplen Substitutionen an einer Nukleotidposition bilden sich retikuläre Strukturen. Ein Genfluss zwischen den
Arten kann daher angenommen werden, da sich beide Arten zwei der Haplotypen teilen, nämlich HT 1 und HT 4.

Im Gegensatz zum Stammbaum, wo jeder Haplotyp (OTU) an einem äußeren Ast sitzt, nehmen sie im
Netzwerk auch zentrale Positionen ein.
Im Programm NETWORK PUBLISHER (fluxus-engineering.com) wurden Individuen z.B. farblich nachTaxon oder geographischer Herkunft codiert. So konnte in Netzwerken, bei denen mehrere
verschiedene Taxa teilweise übereinstimmenden Haplotypen zeigen, die relativen Häufigkeiten der
Haplotypen in Kreisdiagrammen dargestellt werden.

2.3.5. AFLP Auswertung
Zur Auswertung der AFLP Ergebnisse wurden eine 0-1-Datenmatrix erstellt (Anhang I). Dabei stellt die
0 das Fehlen eines Fragments für das jeweilige Individuum dar, eine 1 das Vorhandensein desFragments am entsprechenden Locus (siehe auch Abb. 2.6). Es wurden nur Loci ausgezählt, bei
denen es zu Unterschieden im Vorhandensein der Fragmente gab. Nur sie zeigen die variablen
Positionen, die für den Vergleich zwischen den Arten und Populationen benötigt werden.
Ausgenommen wurden dabei die variablen Loci, die auf Geschlechtschromosomen beruhen. Da in derStudie beide Geschlechter verwendet wurden, in Vögeln aber nur Weibchen das W-Chromosom
tragen, haben Loci dieses Chromosoms eine verfälschte Aussagekraft, da sie nur in weiblichen Tierenzu finden sind. Um das Geschlecht der Vögel zu bestimmen, wurde die molekulare Methode vonFridolfsson & Ellegren (1999) verwendet und anschließend die Loci aus der Matrix entfernt, die nur inweiblichen Tieren anzutreffen waren.
Bei der Sexing-Methode von Fridolfsson & Ellegren (1999) wird ein Fragment amplifiziert, das inKopien unterschiedlicher Länge auf beiden Geschlechtschromosomen zu finden ist. Weibchen zeigen
nach der Geleektrophorese zwei Fragmente im Bild, Männchen nur eines, da sie zwei Mal dasselbe
Chromosom (Z) besitzen und so über keine unterschiedlich langen Kopien verfügen.
Für die komplette Datenmatrix wurde zuerst mit dem Programm SPSS für Windows v.11.01 (19862001 SPSS Inc.) eine Diskriminanzanalyse erstellt. Dabei wurden mehrere verschiedene

48
Untergruppierungen (aufgrund mitochondrial-genetischer Unterscheidung bzw. geographischer
Herkunft) analysiert. Da diese Methode sich aber zu sehr an einer erforderlichen Vorgruppierungender Daten orientierte, erfolgte die später verwendete neue Laplasische Eigenfunktionsanalyse LAPEA(Zhang et al. 2009). Diese bewertet die Daten ungewichtet und jeweils im direkten Bezug zu einander.
Außerdem ist sie auch in der Lage sehr große Datensätze statistisch auszuwerten.
Locus spezifische Fst-Werte, die genetische Differenzierung zwischen den verschiedenen
Populationen zeigen, wurden in TFPGA v.1.3 (Miller 1997) berechnet und zu weiteren Auswahl
gruppenspezifischerer

Loci

genutzt.

Für

jede

Population

wurdenmit

TFPGA

ebenfalls

Herterozygotiewerte ermittelt, die Aussage darüber geben können, ob z.B. in der Population einmal
Bottleneck-Effekte (Population besteht nur aus wenigen Individuen und hat daher nur wenige
Haplotypen zur Verfügung) aufgetreten sind.
Die Populationsstruktur analysierte das Programm STRUCTURE 2.2.3 (Falush et al. 2007, Rosenberg etal. 2001) mittels folgender Annahmen: 1.) Vermischung zwischen den ermittelten Populationen istmöglich, 2.) die Allelfrequenzen sind korreliert und 3.) ein rezessiver Genotyp liegt vor.
Unter Verwendung des gesamten Datensatzes wurde für jeden Durchlauf die Anzahl der Gruppen K
entsprechend der Vorauswahl angegeben (K=2 bis K=13; Gruppierung nach Arten, zusätzlich
geographischer Herkunft usw.). Das Programm ermittelte in jeder MCMC Routine die %-anteilige
Zugehörigkeit jedes einzelnen Individuums zu den K Gruppen (burn-in 20.000 Wiederholungen,
MCMC 10.000 Wiederholungen). Zur Ermittlung statistischen Reproduktionsstabilität der Ergebnisse
wurden alle Analysen 25-mal wiederholt. Die Ergebnisse aus STRUCTURE verwendete anschließend
STRUCTURE HARVESTER v0.3 (Earl 2009), neben einer Vielzahl an Ergebnissen ermittelt dieses
Programm auch den Ln für K in jedem Durchlauf, welcher benötigt wird um den optimalen K-Wert derDaten zu bestimmen (Evanno et al. 2005). Andere Ergebnisdateien von STRUCTURE HARVESTER
wurden mit dem Programm CLUMPP (Jakobsson und Rosenberg 2007) umgewandelt und in DISTRUCT(Rosenberg 2004) eingelesen. Dieses Programm ermöglicht die Synchronisierung der Farbgrafiken,
die von STRUCTURE für jeden Durchlauf zufällig gewählt werden und erleichtern so die vergleichende
grafische Darstellung für die gefundenen Ursprungspopulationen in den Datensätzen.
Für drei biphyletische Arten (argentatus, marinus und hyperboreus) wurden noch einmal gesonderte
Analysen mit STRUCTURE (K=2-10) durchgeführt, sowohl für alle 230 als auch die Fst selektierten 43
AFLP-Loci.
Die Analyse molekularer Varianz (=AMOVA) erfolgte im Programm ARLEQUIN v 3.01 (Excoffier et al.
2005). Bei dieser Analyse wurde die Gesamtvarianz einer Stichprobe in ihre Einzelkomponenten
zerlegt (Excoffier et al. 1992). Grundlage waren die Individuen, die im ersten Schritt zu Populationen
zusammengefasst werden. Die Varianz innerhalb einer Population ist ein Maß für die Divergenz
zwischen den ihr angehörenden Individuen-Haplotypen. In nächsten Schritt wurden die Populationen
zu Gruppen (z.B. Art- oder Unterartzugehörigkeit) zusammengefasst und die Unterschiede zwischen
den Populationen einer Gruppe ermittelt. Im letzten Schritt berechnete das Programm die Varianzen
zwischen den Gruppen. In der AMOVA wurden verschiedene Hypothesen getestet. Ich habe dabei
unterschiedliche Kriterien für die Abgrenzung der Gruppen vorgegeben, z.B. die Unterarten undgeographische Populationsdifferenzierungen.

49

3. Ergebnisse und Diskussion
3.1. Phylogenie der Möwen (Aves: Laridae)
Die bisher erarbeiteten Hypothesen zur Phylogenie der Laridae sind zum Teil sehr widersprüchlichund schlecht aufgelöst (siehe Kapitel 1). Der Großteil der Untersuchungen wurde an morphologischen
Merkmalen, z.B. der Färbung des Gefieders und verschiedener Skelettmerkmale, durchgeführt.
Molekulare Analysen bieten hier einen unabhängigen Ansatz für die Stammbaumrekonstruktion.
Bisher wurden zwei Arbeiten über die molekulare Phylogenie der Möwen publiziert. Crochet et al.
(2000) verwendeten zwei kurze Fragmente des Cyt b - Gens (275 Bp) und der mitochondrialen
Kontrollregion II + III (660 Bp mit Indels) in 33 der über 50 bekannten Möwentaxa. Das Ergebnis der
Veröffentlichung war eine nicht aufgelöste Baumstruktur. Die zweite Arbeit (Pons et al. 2005) schließt
an die Ergebnisse von Crochet et al. (2000) an und erweiterte den Datensatz auf 53 Möwenarten.
Auch hier führte die Untersuchung nicht zur vollständigen Auflösung der Phylogenie, dennochveranlasste sie die Autoren zu einer Nomenklaturreform für die Kleinmöwen.
Als Ursache der Ergebnisse von Pons und Kollegen ist eine zu geringe Anzahl variabler Positionen
infolge zu kurzer Sequenzfragmente anzunehmen. Daher war es Ziel dieser Arbeit, eine umfassende
und möglichst aufgelöste phylogenetische Rekonstruktion zu erstellen. Um das zu erreichen, wurdensowohl mitochondriale (1608 Bp mit Indels) als auch nukleare (1506 Bp mit Indels) Sequenzen in 44
Möwen-Taxa verwendet. Die vollständigen Sequenzen aller Gene befinden sich in Punktdarstellung im
Anhang der Arbeit (Anhang H1-H6). Da die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Gruppe derGroßmöwen mit anderen molekularen Methoden untersucht worden sind (de Knijff et al. 2001, Liebers
et al. 2001, 2004; Helbig et al. 2004), wurden hier nur einige Vertreter in die Phylogenieberechnung
mit einbezogen. Für die Bestimmung der Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Großmöwen
wurde eine separate Untersuchung durchgeführt (siehe Kapitel 3.6).
Für alle bekannten Larus-Gruppen waren umfassende Stichproben vorhanden. Erstellt werden konnte
in dieser Studie eine überarbeitete Version der bisher undurchsichtigen Stammesgeschichte derMöwengruppe (Laridae).

3.1.1. Mitochondriale Sequenzen
In dieser Arbeit wurden zwei mitochondriale Sequenzbereiche ermittelt, das Cytochrom b - Gen unddie hypervariable Region I der Kontrollregion.
Wichtig für die Rekonstruktion der Phylogenie von mehreren Taxa sind Unterschiede in der
Sequenzfolge. Konservative Bereiche, dass heißt Nukleitidpositionen, die in allen untersuchten
Individuen gleich sind, haben keine phylogenetische Aussagekraft. Das mitochondriale Cyt b - Gen ist
aufgrund

der

Länge

und

der

Anzahldervariablen

Positionen

dieHauptbasis

dieserPhylogenieabschätzung. Lange Sequenzen, die viel genetische Information enthalten, mindern die
Risiken einer falschen Phylogenie-Rekonstruktion, da sie mehr informative Positionen und somit
unabhängige Merkmale besitzen. Hier zeigt sich der Vorteil der Betrachtung von DNA-Sequenzen, dieviel mehr Merkmale für eine Phylogenieuntersuchung liefern als die Veränderungen derProteinstruktur.

50Durch das noch relativ junge Alter der Laridae ist das Problem der Mehrfachmutation, was in anderen
Untersuchungen zum Verrauschen der Daten führte (schlechtere Stützung basalerer Beziehungen bei
Arctander 1991, Seibold 1994), sehr gering. Transitionen und Transversionen zeigen vor allem bei
mitochondrialen, proteinkodierenden Genen auffallend große Unterschiede in ihren Häufigkeiten(Brown et al. 1982, Aquadro & Greenberg 1983, Moritz et al. 1987). Transitionsraten sind dabei bis zu
17-mal höher als Transversionsraten (Kondo et al. 1993).
Für fast alle in der Berechnung enthaltenen Arten konnten Cyt b - Sequenzen in voller Länge (1143
Bp) erstellt werden. Sequenziert wurde das Gen aufgrund der Länge in drei überlappenden
Teilstücken, die ich anschließend zusammensetzte. Zur Überprüfung der Nukleotidabfolge wurde,
wenn möglich, in weiteren Individuen der Art das mittleren Cyt b - Fragment (Pos 300-700)
sequenziert, sowie alle verfügbaren Datenbanksequenzen herangezogen. Trotz mehrmaliger
Versuche war es nicht möglich, auswertbare Sequenzen für Rissa tridactyla und Calidris maritima zu
erhalten. Daher wurden in der Rechnung die GenBank-Sequenzen AJ004226 (Heidrich et al. 1996)
und AY156156 (Pruett & Winker, unpl.) verwendet.
Das Alignment des Cyt b - Gens ist durchgehend und ohne Lücken in der Sequenz. Mit dem
Programm DNAsp 4.0 (Rozas & Rozas 1999) wurde die Varianz der parsimonieinformativen
Positionen (Pi) für alle Laridae ermittelt (Abb. 3.1). Das Gen zeigt 297 variable Positionen (nur
Laridae), davon sind 196 phylogenetisch informativ. Diese größte Nukleotid-Variabilität tritt, wie
erwartet, in der dritten Codonposition auf.
Pi-Varianz aller Cyt-b Positionen

Pi

0,60

0,50

0,40

0,30

0,20

0,10

0,00
0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

550

650 700

600

750

800

850

900

950

1000 1050 1100

Position

1. Codonposition

3. Codonposition
Pi

Pi
0.60

0.60

0.50

0.50

0.40

0.40

0.30

0.30

0.20

0.20

0.10

0.10

0.00

0.00
0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

1100

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

1100

2. Codonposition
Pi
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

1100

Abb. 3.1: Darstellung der Pi-Varianz als Index der Variabilität der Cyt b - Positionen der Laridae ermittelt mit dem Programm
DnaSP (Rozas & Rozas 1999). Im unteren Teil zu sehen, die Verteilung der variablen Nukleotide auf die einzelnen CodonPositionen des Gens. Phylogenetisch informative Positionen besitzen Werte oberhalb der gestrichelten Linie.

51
Ursache für diese erhöhte Variabilität ist die Redundanz des genetischen Codes. Vor allem an derdritten Position führt nicht jede Substitution zu einer Änderung der Aminosäuresequenz. Da ca. 70%
aller Basenaustausche nach dem mitochondrialen Code (Desjardins & Morais 1990) an dieser
Position stillen Mutationen entsprechen, ist ihre Mutationsrate höher als an der zweiten Position.
Deutlich wird auch die stärkere Konservierung der zweiten Position im Vergleich zur Ersten. Dort führt
jede Mutation zu einem Aminosäureaustausch. Damit zeigt sich, dass die ersten beiden CodonPositionen einem höheren Selektionsdruck unterliegen als die dritte.
Die Cyt b - Sequenzen zeigen 37 nichtsynonyme Austausche, davon sind 17 phylogenetischinformativ. Wichtig bei der Stammbaumerstellung ist auch das Maß für Unterstützung der gefundenenmonophyletischen Gruppen bei der Verwandtschaftsschätzung. Hierfür dienten der Bootstrap-Test bei
MEGA und TreeFinder, der Supportwert bei PUZZLE und die Posterior Propability (PP) bei MrBayes.
Diese Werte sind eine mathematische Beschreibung, wie gut die jeweilige Gruppierung der Taxa
durch die phylogenetische Information des Datensatzes belegt wird, denn auch aus zufällig
generierten Datensätzen lassen sich Dendrogramme herstellen (Hillis & Huelsenbeck 1992). Wie gut
sie aber die tatsächliche Phylogenie widerspiegeln, muss statistisch geprüft werden. Der BootstrapTest ist nur dann sinnvoll, wenn genügend unterschiedliche Merkmale, im Falle von Sequenzen
variable Positionen, in die Analyse einfließen. Aus der Literatur geht hiefür aber keine eindeutige
Anzahl an Basen hervor, die mindestens pro Taxon sequenziert werden müssen. Sind die Sequenzen
zu kurz oder enthalten nur sehr wenige informative Positionen, können homoplastische (nur zufällig
gleiche) Substitutionen "falsche" Verwandtschaften stützen. Deshalb kann man sagen, die BootstrapWerte geben die Wahrscheinlichkeit einer Phylogenietopologie wieder, die mit einem bestimmten
Datensatz ermittelt wurde. Sie treffen allerdings keine Aussage über dessen Güte oder Richtigkeit(Swofford & Olsen 1990).
Die aus dem Datensatz des Cyt b - Gens mit Neighbor-Joining (NJ), Maximum Parsimony (MP) und
Quartet-puzzling (QP) errechneten Stammbäume zeigen ähnliche Topographien (in Abb. 3.2 mit HVR
I kombiniert zeigt das gleiche Muster). Deutlich clustern die Vertreter der einzelnen Möwengruppen
zusammen. Klar ist auch die Positionierung der Außengruppen. Die Sternidae (Sterna- und
Chlidonias-Taxa) werden mit Anous stolidus gruppiert. Die Stercorariidae bilden ebenfalls eine Gruppe
und Calidris maritima ist der am weitesten entfernte Verwandte der Laridae-Innengruppe. Probleme
bereitet die Einordnung der Möwen mit Kappenzeichnung (L. atricilla, Larus modestus, L. pipixcan und
L. scoresbii). Während NJ, MP und QP Methoden sie zwischen die schwarzköpfigen und maskierten
Taxa stellen, werden sie bei dem Bayesischen-Algorithmus als basale Arten der Laridae in eine
polyphyletische Gruppe platziert. Diese Einordnung basiert auf 5 Positionen, die diese Arten inÜbereinstimmung mit Taxa der Außengruppen zeigen. Dabei handelt es sich in 4 Fällen um eine TS(von T und C) und im verbleibenden Fall um eine TV.
Da es für eine Transition, von der Ausgangssequenz ausgehend, nur eine Möglichkeit zur jetzigen
Basenbesetzung gibt, handelt es sich am wahrscheinlichsten um Konvergenzen, hervorgerufen durch
Mehrfachmutationen. Sie sind daher als Störsignale zu interpretieren.
Dass sich das Problem der Konvergenzen durch Kombination mehrerer verschiedener Gene und derErhöhung der Positionsanzahl beheben lässt, zeigen die Ergebnisse mit dem zusammengesetzten
Datensatz (Kapitel 3.1.3.).

A

0,99

1,00

0,88

1,00

0,83

0,88

1,00

1,00

0,74

St. pomarinus

1,00

L. scoresbii
1,00

1,00

1,00

L. modestus

L. pipixcan

L. atricilla

0,94
1,00
0,97

1,00

0,83

H. minutus

Rh. rosea

C. furcatus

X. sabinii

P. eburnea

A. stolidus

Ch. niger
S. sanvichensis

R. tridactyla

R. brevirostris

L. philadelphia

L. genei

L. ridibundus

L. maculipennis

L. serranus

L. hartlaubii

L. cirrocephalus

L. novaehollandiae

Ch. leucopterus

1,00

1,00

L. bulleri

L. ichthyaetus

L. relictus

L. hemprichii

L. melanocephalus

L. audouinii

L. heermanni

0,57

0,97

Ca. maritima

69.5

67.9/63

62.7/87

100.0/67

0.05

63.3/-

L. heermanni
L. audouinii

99.4/87

84.1/96

C. furcatus

H. minutus

Rh. rosea

St. pomarinus

Ch. niger

Ch. leucopterus

R. tridactyla

R. brevirostris

X. sabinii

P. eburnea

98.6/-

St. longicaudus

97.8/-

94.9/9182.5/77

58.8/51

L. philadelphia

L. genei

L. ridibundus
L. serranus

L. maculipennis

L. hartlaubii

L. cirrocephalus

L. novaehollandiae

L. bulleri

L. scoresbii

L. modestus

L. pipixcan

88.9/84

93.9/69

61.3/68

60.6/-

68.9/7168.3/68
55.5/87

L. atricillaL. ichthyaetus

L. melanocephalus
94.3/L. hemprichii
55.8/L. relictus

86.2/88

51.7/-

93.8/-

82.6/71

L. crassirostris

L. pacificus

L. belcheri

L. delawarensis

L. c. kamtschatschensis

L. c. canus

L. occidentalis

L. marinus

L. m. michahellis

L. m. atlantis

L. hyperboreus

L. argentatus

L. dominicanus

L. heuglini

L. cachinnans

L. smithsonianus

L. glaucescens

L. californicus

100.0/67

89.2/71

96.2/8067.8/67

78.9/5989.0/9386.1/9370.5/8161.1/-

90.5/64

L. crassirostris

0,66

0,43

1,00

0,96

0,98

1,00

B

90.3/92

83.6/73

L. pacificus

0,86

0,83

1,00

L. delawarensis

L. c. kamtschatschensis

L. c. canus

L. occidentalis

L. dominicanus

L. californicus

L. smithsonianus

L. glaucescens

L. heuglini

L. cachinnans

L. marinus

L. m. michahellis

L. m. atlantis

L. hyperboreus

L. argentatus

L. belcheri

0,91

0,32

0,60

0,52

0,37

1,00

1,00

0,62

St. longicaudus

0,70

0,58

0,86

1,00

0,99

0,99

1,00

0,93

0,56

A. stolidus

S. sanvichensis

Ca. maritima

52

Abb. 3.2: Phylogenetische Dendrogramme der mt-Genbereiche (Cyt b und HVR I) berechnet mit A) bayesischer Methode undB) MP und Quartett-Puzzling. Rot dargestellt ist die Inkongruenz der Topographie in der Berechnung von MrBayes im Vergleich
zu allen anderen Ergebnissen. Zahlenwerte des Baums A) zeigen Posterior Probabilities der Bayesichen Annäherung, die vonB) Bootstrapwerte aus der Maximum Parsimony/ Quartett-Puzzling Analyse.

53
Als zweiter mitochondrialer Sequenzbereich wurde in der Studie die HVR I verwendet. Daten konnten
aufgrund von großen Problemen (Ursache vermutet in nicht passenden Primersequenzen bei einigen
Kleinmöwen) aber nur in 43 Arten (inklusive Außengruppen) erhoben werden.
Wegen des hohen Anteils informativer variabler Positionen (132 von insgesamt 465 Bp) wurden die
Sequenzen dennoch in der Berechnung verwendet. Auch konnten 4 informative Indels in dieser
Region gefunden werden (Anhang H2). Das wichtigste Signal für die Phylogenie innerhalb der Möwen
ist das Indel HVR I gap3 (Position 289-320 im Alignment), welches nur innerhalb der Möwen mit
Maskenzeichnung zu finden ist und diese als monophyletische Gruppe definiert (Abb. 3.3). Zur
Auflösung weiterer Strukturen der Phylogenie war die HVR I - Region allein nicht geeignet.
Die Berechnung der gesamten sequenzierten mtDNA - Sequenzen (Abb. 3.2) brachte keine starken
Veränderungen in der Baumtopologie. Ein Grund wird darin vermutet, dass die HVR I - Sequenzen derArten L. scoresbii und L. serranus, sowie Rissa tridactyla, Creagrus, Rhodostethia und Hydrocoloeus
nicht ermittelt werden konnten. Da es sich bei ihnen allen um Mitglieder der in der Bayesischen
Methode fraglich zugeordneten Gruppen handelt, fehlen dem Programm wichtige Vergleichsdaten.

3.1.2. Nukleare Sequenzen
Vier nukleare Intronbereiche wurden in dieser Studie sequenziert. Wie bereits erwähnt, evolvieren
nukleare Gene deutlich langsamer als mitochondriale (Brown et al. 1982). Die Sequenzen der
nuklearen Introns haben daher und wegen ihrer geringeren Größe weniger variable Positionen als z.B.
das Cyt b - Gen. Da Introns, wie die Kontrollregion auch, keine kodierenden Bereiche darstellen, kannhier kein Variabilitätsvergleich auf Proteinebene und somit unterschiedliche Codon-Positionen
herangezogen werden. Einzeln betrachtet besitzen die Introns in dieser Arbeit kein großes
Auflösungsvermögen und gruppieren nur wenige Arten, sie helfen aber bei der Problemlösung in derBayesischen Analyse der Möwen mit Kappenzeichnung. Statistische Daten zu allen Genbereichen
sind in Tabelle 3.1 zusammengefasst.
Das komplette LDH Intron 3 ist 318 Bp lang und enthält 23 Variable Positionen in den Laridae. Im
Vergleich zu Sequenzen anderer Vögel (z.B. des Haushuhns) zeigt sich eine ca. 228 Bp lange
Deletion in Möwen, Seeschwalben und Skuas. Nur die Sequenz des Meerstrandläufers (Calidris
maritima) zeigt die vollständige Länge von 523 Bp. Da es die einzige Sequenz dieser Länge in derTabelle 3.1: Statistische Erhebungen zu den Sequenzalignments der bearbeiteten Genbereiche im Vergleich alle Laridae undnur Larus.

Genbereich
Art der Sequenz
Länge des Alignments in Bp (inklusive gaps)
Anzahl der Indels*Anzahl variabler Positionen*
davon informative Substitutionen*+
TS/TV Rate*+
Pyrimidin-TS/ Purin-TS Rate*+
Nucleotidverhältnis*A
T
GC* = in allen Laridae/ nur in Larus+ = ermittelt in MEGA

Cyt b
mitochondrial,
codierend

LDH 3nuklear,IntronGAP 11
nuklear,IntronVLD 9nuklear,IntronBRM 15
nuklear,IntronHVR I
mitochondrial,
Kontrollregion

1143

318

392

427

364

465

0/ 0

1/ 0

1/ 1

0/ 0

1/ 1

16/ 13296/ 221

23/ 9

43/ 31

22/ 15

10/ 8

191/ 174

200/ 125

10/ 3

15/ 14

11/ 8

2/ 1

132/ 11010.67/ 12.68

5.30/ 8.01

1.13/ 1.12

3.60/ 6.50

4.01/ 7.06

3.82/ 4.18

2.34/ 2.34

0.89/ 0.88

0.62/ 0.62

0.80/ 0.80

1.01/ 1.01

1.85/ 1.82

25.5/ 25.5

35.3/ 35.3

27.1/ 27.2

27.9/ 27.9

34.1/ 34.1

27.5/ 27.7

33.0/ 33.0

15.2/ 15.2

16.9/ 17.0

19.6/ 19.6

16.8/ 16.8

29.1/ 28.8

29.1/ 29.2

26.5/ 26.5

21.5/ 21.4

28.5/ 28.4

30.8/ 30.8

27.7/ 27.7

12.4/ 12.3

22.9/ 22.9

34.4/ 34.5

24.0/ 24.1

18.4/ 18.4

15.6/ 15.8

0

GAP
LDH
VLD
GAP
GAP
BRM
GAP
GAP
HVR-I
HVR-I
LDH
GAP
GAP
GAP
GAP
LDH
HVR-I
HVR-I
BRM

4
3
1
2
5
1
1
9
2
4
2
6
7
8
3
1
1
3
2

54

Larus smithsonianus
Larus glaucescens
Larus dominicanus
Larus heuglini
Larus cachinnans
Larus californicus
Larus m. michahellis
Larus m. atlantis
Larus marinus
Larus hyperboreus
Larus argentatus
Larus occidentalis
Larus c. kamtschatschensis
Larus c. canus
Larus delawarensis
Larus crassirostris
Larus belcheri
Larus pacificus
Larus heermanni
Larus ichthyaetus
Larus relictus
Larus melanocephalus
Larus hemprichii
Larus audouinii
Larus scoresbii
Larus pipixcan

Larus

Larus modestus
Larus atricillaLarus ridibundus
Larus serranus
Larus maculipennis
Larus hartlaubii
Larus cirrocephalus

Laridae

Larus novaehollandiae
Larus bulleri
Larus philadelphia
Larus genei
Xema sabini
Pagophila eburnea
Rissa tridactyla
Rissa brevirostris
Creagrus furcatus
Hydrocoloeus minutus
Rhodostethia rosea
Anous stolidus
Sterna sandvicensis
Chlidonias niger
Chlidonias leucopterus
Stercorarius longicaudus
Stercorarius pomarinus
Calidris maritima

Abb. 3.3: Konsensus-Baum der Bayesischen, QP und ML Analyse auf der Basis aller sequenzierten Gene. Dicke Ästesymbolisieren eine Splitunterstützung von PP≥ 0.95 und BP≥75 in den jeweiligen Methoden In den Sequenzen gefundene
informative Indel-Strukturen (gap’s) sind rechts nach der jeweils unterstützenden Gruppe farblich hervorgehoben. Leere
Quadrate symbolisieren eine Insertion, gefüllte eine Deletion. Graue Quadrate stehen für nicht bekannte Informationen andieser Stelle durch fehlen der Sequenz. Die genaue Länge, Abfolge und Position der einzelnen Indels in der Sequenz ist im
Anhang der Arbeit gezeigt (H2-H6).

55
Rechung war und es sich zudem noch um die basalste Außengruppe handelt, wurde die
Nukleotidabfolge an den betreffenden Stellen gekürzt (nur die den Möwen homologen Positionen
wurden in die Berechnung einbezogen). Von besonderem Interesse im LDH-Intron war eine Deletionvon zwei Basenpaaren, die nur in den basalen Möwen zu finden war (Abb. 3.3). Somit besitzt diese
Gruppe ein starkes informatives Signal ihrer Zusammengehörigkeit. Indels sind starke molekulare und
phylogenetische Marker (Lloyd & Calder 1991). Weil die Indelvariation sehr verschieden zu
Mechanismen wie z.B. Punktmutationen sind, können sie nicht im gleichen Maße gewichtet werden
wie einzelne Nucleotidaustausche. Dafür geben Indels eine unabhängige Informationsquelle, welche
die Ergebnisse, berechnet mit Nucleotidsubstitutionen, noch deutlicher hervortreten lassen. Das
konnte bereits mehrfach in anderen Studien verschiedener Organismen (e.g. Bapteste & Philippe
2002, Kawakita et al. 2003) inklusive Vögeln (Ericson et al. 2000, Prychitko & Moore 2003) gezeigt
werden. Das LDH-Intron erzeugt mit allen Algorithmen nur unaufgelöste Bäume (nicht gezeigt). Es
verfügt über zu wenige variable informative Positionen, um die große Anzahl an Taxa zu klassifizieren.
Die Gruppierung innerhalb der Möwen beruhte immer nur auf jeweils einer unterschiedlichen Position.
Die Sequenzierung des GAPDH - Intron 11 war in den meisten Arten erfolgreich. Nur für Rhodostethia
rosea and Larus scoresbii konnten keine ausreichenden Daten erhalten werden. Im Alignment desIntrons wurden 8 informative Indels verteilt über alle Arten gefunden. Nur drei von ihnen lagen
Tabelle 3.2: Stützungswerte der einzelnen Larus-Gruppen in den Berechnungen der Verwandschaftsverhältnisse. Aufgeführt
sind die Posterior Probabilities der bayesischen Analyse/ Bootstrapwerte der MP-Methode/ Bootstrapwerte des QP Algorithmus
für die jeweiligen Gene und Genbereiche sowie deren Kombinierte Datensätze (alle mtDNA, alle nuklearen Introns gemeinsam
und alle Daten kombiniert).
Gruppenbezeichnung
weißköpfige Großmöwen
weißköpfige Kleinmöwen
Möwen mit Schwanzbinde
mit heermanni
ohne heermanni
schwarzköpfige Möwen
Möwen mit Kappe
Möwen mit Maske
basale Möwen
mit Creagrus
ohne Creagrus
Larus
Laridae

Cyt b

HVR I

alle mtDNA

LDH 3

GAP 11

0.92/68.2/88
0.62/54.1/83<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50

1.00/86.1/93
0.62/62.7/87<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50
1.00/89.5/83<0.50/<50.0/<50

0.83/<50.0/<50
1.00/90.5/64<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50

0.95/65.3/75<0.50/71.8/97
1.00/86.1/93<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50
1.00/100.0/77

0.96/<50.0/<50<0.50/55.5/87
1.00/86.2/88<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/52.7/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50

0.92/<50.0/<50<0.50/-/64<0.50/60.4/<50
1.00/99.7/<50<0.50/<50.0/<50 0.97/51.7/<50<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/62<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50 1.00/93.8/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50
0.53/51.4/<50
1.00/73.0/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50
0.96/77.6/<50

VLD 9

BRM 15alle Introns

verbundener Datensatz

weißköpfige Großmöwen
weißköpfige Kleinmöwen
Möwen mit Schwanzbinde
mit heermanni
ohne heermanni<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50

1.00/94.9/98
0.51/62.0/94<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50

0.87/53.0/52
1.00/96.1/60

schwarzköpfige Möwen
Möwen mit Kappe
Möwen mit Maske
basale Möwen
mit Creagrus
ohne Creagrus
Larus
Laridae<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50
0.99/83.40/89 <0.50/<50.0/<50
1.00/75.6/93

1.00/82.2/56
1.00/80.6/92
1.00/99.1/90<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50 <0.50/<50.0/<50
1.00/100.0/86
0.97/87.1.0/96
1.00/100.0/<50<0.50/<50.0/<50<0.50/<50.0/56
1.00/83.8/53
1.00/99.9/<50

56
innerhalb der Laridae. Dieses Intron sorgte für besondere Probleme bei der Sequenzierung. Wegender starken Tendenz zur Heterozygotie mit verschieden langen Allelen, waren einige Sequenzen nur
teilweise zu lesen. Die Sequenzen sind in Punktdarstellung im Anhang H4 zu finden.
Von 42 variablen Sequenz-Positionen in den Laridae haben nur 27 auch zwischenartliche
Unterschiede in der Nukleotidbelegung. Das zeigt, dass diese Positionen noch nicht völlig in den Artenfixiert sind. Da nukleare Gene eine vier Mal höhere effektive Populationsgröße besitzen als die
mitochondrialen, dauert hier die Fixierung von Mutationen länger. Eine zweite Möglichkeit ist, dassdiese gefundenen Positionen bereits auf Unterart- bzw. Populationsniveau Fixierung zeigen, die hiernicht direkt erkannt werden konnte, da in den meisten Fällen nur zwei Individuen pro Art sequenziert
wurden (nötig wären dazu ca. 15 Individuen). Die Wahrscheinlichkeit ist aber hoch, dass gefundeneÜbereinstimmungen der Basen an diesen Positionen zufällig sind. Daher wurden die ausschlieβlich
mit diesem Intron gerechneten Bäume mit Vorsicht betrachtet.
Von allen Taxa konnten die VLD - Intron 9 - Sequenzen ermittelt werden. Das Intron enthält nur ein
informatives Indel, welches in Stercorarius und Calidris gefunden werden konnte (Abb. 3.3). Das
komplette Alignment zeigt eine Länge von 427 Bp.
Wie in Tabelle 3.1 gezeigt, hat das VLD - Intron 9 ähnliche statistische Werte wie das LDH - Intron.
Auch hier genügt VLD – Intron 9 allein nicht, um in Stammbaumalgorithmen zu einer guten Auflösung
der Verwandtschaften zu gelangen. Am besten unterstützt es jedoch die basalste Gruppe in Larus, die
Möwen mit Maskenzeichnung (Tab. 3.2).
Das vierte nukleare Intron BRM – Intron 15 zeigt zwei Indels. Eine ist eine Deletion in allen Laridae die
andere eine Insertion eines Thymin-Nukleotids in der Gruppe der maskierten Möwen. Sie konnte infast allen Vertretern dieser

Gruppenachgewiesen werden, einzige Ausnahme bildetL.

novaehollandiae. Zu vermuten ist, dass es auch in dieser Art zu finden sein könnte, da in L.
philadelphia Alleldimorphismus (beide Möglichkeiten, von T-Insert vorhanden und nicht im selben Tier,nachgewiesen) an dieser Position gefunden wurde. Das BRM - Intron 15 zeigt ein Alignment von 364
Bp mit 10 variablen Sequenzpositionen, von denen aber nur zwei informativ sind. Daher ist auch hiereine Abbildung der berechneten Dendrogramme nicht sinnvoll, da sie einzeln kaum Auflösungskraft
besitzen.
Die Zusammenfassung aller Intronsequenzen zu einem nuklearen Datensatz erbrachte den
Stammbaum in Abbildung 3.4. Auch hier zeigt sich noch keine vollständige Auflösung der
Verwandtschaftsverhältnisse.
Stützwerte der Möwen-Gruppierungen in den Stammbäumen der einzelne Gene (in dieser Arbeit nicht
immer separat dargestellt) und der kombinierten Datensätze sind in Tabelle 3.2 für die verwendeten
Rechenmethoden aufgeführt.

57-/-/66

0.53/-/53

0.79/-/-

0.81/53,4/-

0.86/65,1/66

0.95/ 66,3/69
0.69/ -/74
0.69/55,8/-

0.93/-/50-/55,0/0.62/-/51
1.00/80,3/93

1.00/100,0/-0.91/66,4/85-/-/830.99/79,7/84-/59,2/-/79,6/68
0.97/72,4/1.00/99,8/81
1.00/100,0/72
1.00/100,0/75

L. californicus
L. heuglini
L. cachinnans
L. argentatus
L. m. michahellis
L. m. atlantis
L. smithsonianus
L. marinus
L. glaucescens
L. dominicanus
L. hyperboreus
L. occidentalis
L. c. kamtschatschensis
L. c. canus
L. delawarensis
L. belcheri
L. crassirostris
L. pacificus
L. heermanni
L. audouinii
L. hemprichii
L. melanocephalus
L. relictus
L. ichthyaetus
L. atricillaL. pipixcan
L. modestus
L. scoresbii
L. cirrocephalus
L. hartlaubi
L. bulleri
L. philadelphia
L. maculipennis
L. serranus
L. ridibundus
L. novaeseelandiae
L. geneiR. brevirosris
R. tridactyla
P. eburnea
X. sabini
Rh. rosea
H. minutus
C. furcatus
A. stolidus
Ch. leucopterus
Ch. niger
S. sanvichensis
St. longicaudus
St. pomarinus
Ca. maritima

Abb. 3.4: Konsensus-Baum der Bayesischen, QP und ML Analyse auf der Basis aller sequenzierter nuklearer Introns. Die
Zahlen neben den Ästen zeigen die Unterstützung des Splits nach Bayesischer Analyse (PP)/ Quartet puzzling (BPQP)/
Maximum likelihood (BPML) an.

3.1.3. Kombinierter Datensatz
In der vorliegenden Arbeit wurde für Möwen erstmals ein kombinierter Datensatz aus mitochondrialen
undnuklearen

Genbereichen

untersucht.

Die

drei

verschiedenen

MethodenderStammbaumberechnung Neighbor-Joining (NJ) and Maximum Likelihood (ML, quartet puzzling) und
Maximum Parsimony (MP) wurden auch für diesen Datensatz angewendet. Zur optimalen Berechnungarbeite ich in den Programmen MrBayes (Bayesische Analyse) und TreeFinder (MP-Algorithmus) mit
Gen-Partitionen (genaue Einstellungen siehe Tab. 2.6).
Das Ergebnis dieser Berechnungen konnte in einem Stammbaum (Abb. 3.5) vereint werden(Konsensusbaum), da es keine Widersprüche zwischen den Baumtopgraphien der einzelnen
Rechenmethoden gab (vgl. Kapitel 3.1.1.). Deutlich zeigen sich in dieser Darstellung, dass die Möwen
der Gattung Larus sechs mophyletische Gruppen bilden.

58

1.00/57/91.2

L. argentatus
L. hyperboreus

1.00/91/87.0

0.88/54/61.0

0.80/<50/65.6
0.53/<50/<50.0
0.48/<50/<50.0
1.00/98/94.9

0.30/<50/<50.0
0.65/<50/<50.0
0.39/<50/<50.0
0.99/89/78.8

0.99/94/94.9

L. atlantis
L. michahellis
L. marinus
L. cachinnans
L. heuglini
L. dominicanus

weißköpfige
Großmöwen

L. glaucescens
L. smithsonianus
L. californicus
L. occidentalis

1.00/67/100.0
1.00/62/84.4

0.51/94/62.0
1.00/52/84.4
1.00/60/95.9
0.87/52/<50

1.00/83/95.7

1.00/<50/98.5
0.92/<50/<50.0

1.00/74/83.8

1.00/56/81.4

1.00/92/80.6
0.59/<50/<50.0
0.50/<50/<50.0

1.00/53/83.8

Larus

1.00/94/86.6
1.00/84/94.6
1.00/98/99.8
1.00/<50/96.1
0.83/<50/53.0

0.58/<50/<50

0.90/<50/<50.0
1.00/90/98.7
0.91/<50/74.1

L. delawarensis
L. belcheri
L. crassirostris
L. pacificus

weißköpfige
Kleinmöwen
Möwen mit
Schwanzbinde

L. audouinii
L. hemprichii
L. melanocephalus
L. relictus

schwarzköpfige
Möwen

L. ichthyaetus
L. atricillaL. scoresbii
L. pipixcan

Möwen mit
Kappenfärbung

L. modestus
L. bulleri
L. novaehollandiae
L. cirrocephalus
L. hartlaubii
L. maculipennis
L. serranus

Möwen mit
Maskenfärbung

L. ridibundus
L. genei
L. philadelphia

0.45/<50/<50
1.00/75/88.9
0.98/53/65.8

1.00/<50/99.9

L. kamtschatschensis

L. heermanni
0.79/<50/<50.0

LaridaeL. canus

1.00/79/98.3

R. brevirostris
R. tridactyla
P. eburnea
X. sabinibasale Möwen

C. furcatus

0.54/<50/<50.0
1.00/93/98.9

Rh. rosea
H. minutus

1.00/52/89.0

A. stolidus
1.00/<50/100.0
1.00/71/100.0

Ch. leucopterus
Ch. niger

Seeschwalben

S. sandvicensis
1.00/68/100.0

St. longicaudus
St. pomarinus

Skuas

Ca. maritima

0.2
Abb. 3.5: Bayesisches Kladogramm basierend auf dem kombinierten Datensatz von mtDNA (Cyt b, HVR I) und den vierautosomalen Introns (LDH – Intron 3, GAP – Intron 11, VLD – Intron 9, BRM – Intron 15) in 44 Möwentaxa und 7
Außengruppen. Die Zahlen neben den Ästen zeigen die Unterstützung des Splits nach Bayesischer Analyse (PP)/ Quartet
puzzling (BPQP)/ Maximum likelihood (BPML) an. Die Gruppierungen der Möwen sind rechts aufgeführt. Da nicht immer alle
Vertreter einer Gruppe das benennende Merkmal ausgeprägt zeigen, wurden Piktogramme der Kopfzeichnungen hinzugefügt.

59Die übrigen Möwengattungen bilden eine polyphyletische Gruppe, die als basale Möwen bezeichnet
werden.

3.1.4. Phylogenie der Möwen und Monophylie der Gruppen
Bisherige Untersuchungen zur Phylogenie in Möwen endeten in widersprüchlichen Ergebnissen. In
einigen Studien war das Resultat eine einzige Möwengruppe (z.B. Chu 1998, Sibley & Ahlquist 1990),
in anderen konnte hingegen keine Monophylie in Möwen unterstützt werden (Schnell 1970a,b).
Im meiner Arbeit bezog ich zur Wurzelung des Baumes die den Möwen näher verwandten
Seeschwalben und Skuas (Sibley & Ahlquist 1990) und den etwas weiter entfernten Meerstrandläufer
(Calidris maritima) in die Berechnungen ein.
Die ältesten Arten der Möwen bilden zusammen eine polyphyletische Gruppe der basalen Möwen,bestehend aus den Schwesterarten Rhodostethia rosea und Hydrocoloeus minutus (Sternkopf et al.
2007), den beiden Rissa-Arten, Creagrus furcatus, und den Schwesterarten Pagophila eburnea und
Xema sabini (Bildtafel 3.1). Leider konnte keine Proben der koreanischen Saundersmöwe organisiert
werden, die von Dwight (1925) und Pons et al. (2005) in eine eigene Gattung, Saundersilarus, gestellt
wurde. Nach Vergleichen der partiellen Cyt b - Sequenz von Pons und Kollegen mit den eigenen
Daten ist zu vermuten, dass diese Art ebenfalls Mitglied der basalen Möwen ist. Eine schnelle
Aufklärung brächte der Nachweis mittels der in dieser Bearbeitung gefundene charakteristischen
Deletion in der Sequenz des LDH Intron 3.

Bildtafel 3.1: Vertreter der basalen Möwen. A: Rissa tridactyla (C Ward, http://www.cwardphotography.co.uk/
imagesindex/imagesindex.htm), B: Rissa brevirostris (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rlegkittiwake6.jpg) C:
Pagophila eburnea (A de Knijff), D: Xema sabini (A de Knijff), E: Rhodostethia rosea (A de Knijff), F: Hydrocoloeus
minutus (H Niesen), G: Creagrus furcatus (HU Peter), H: Saundersilarus saundersi (http://www.flickr.com/photos/
29954808@N00/ 2304267972/).

60
im Gegensatz zu Crochet et al. (2000) und Pons et al. (2005) wurde in der vorliegendden Studie die
Monophylie (PP 1.00 und BPML 83.8) der Gattung Larus nachgewiesen.
Die älteste Gruppe der Gattung Larus bilden die Möwen mit Maskenzeichnung (Bildertafel 3.2). Die
maskierten Möwen bildet die Schwestergruppe zu allen anderen Larus-Arten. Die Gruppe wurde
bereits

von Given

et al.

(2005)

eingehendermolekular

untersucht. Seine

Studie zeigtübereinstimmende Ergebnissen mit Pons et al. (2005). Given und seine Kollegen sequenzierten viermitochondriale Gene für 10 Vertreter der maskierten Möwen (ATPase 6, ATPase 8, ND 2 und ND5 mit
insgesamt mehr als 3600 Bp). Auch in der vorliegenden Arbeit stimmen die gefunden
Verwandtschaftsstrukturen zum Großteil mit denen der beiden oben genannten Arbeiten überein. Die
nordhemisphärisch verbreiteten Arten Larus genei and L. philadelphia sind die ältesten Schwestertaxa
der maskierten Möwen. Eine Schwesterart-Beziehung zeigen auch die beiden australischen Arten L.
bulleri and L. novaehollandiae sowie die in Afrika vorkommenden L. hartlaubii und L. cirrocephalus.

Bildtafel 3.2: Vertreter der Kleinmöwen mit Maskenzeichnung. A: Larus bulleri (Andrew, http://tolweb.org/tree?group=Larus_
bulleri&contgroup=Larus&random=true), B: L. novaehollandiae (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chroicocephalus_
novaehollandiae_Tas.jpg) C: L. cirrocephalus (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chroicocephalus_ cirrocephalus.jpg), D:
L. hartlaubii (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chroicocephalus_hartlaubii.jpg), E: L. serranus (http://picasaweb.
google.com/lh/photo/6UICPGQiMD3REnnrCjBf-A), F: L. maculipennis (http://www.arthurgrosset.com/sabirds/brownhoodedgull.html), G: L. ridibundus (V Sternkopf), H: L. genei (S Karalius, http://www.birdpix.lt/displayimage.php?pos=-2409),
I: L. philadelphia (A Hoque, www.oiseaux.ca/oiseau/goeland/goeland-a.html), J: L. brunnicephalus (D Behrens,
http://www.pbase.com/ dbehrens), K: L. scopulinus (flickr.com/photos/61897811@N00/361235792).

61
Die starken Unterstützung der Gruppierung von L. bulleri, L. novaehollandiae und der europäischen L.
ridibundus in den Arbeiten von Given et al. (2005) und Pons et al. (2005) von übereinstimmend 97%,
ist in der vorliegenden Arbeit nicht Ergebnis der Rechenmethoden. Die beiden oben genannten
Schwestergruppen clustern zusammen sowie die Arten L. maculipennis, L. ridibundus und L.
serranus.
Die Graukopfmöwe (L. cirrocephalus) ist die einzige maskierte Möwenart, die auf zwei Kontinenten zu
finden ist. Die Proben der in dieser Arbeit verwendeten Tiere sind südamerikanischer Herkunft (L. c.
cirrocephalus), afrikanische Vertreter dieser Art (L. c. poiocephalus) konnten nicht organisiert werden.
Bei Given et al. (2005) ist deutlich zu sehen, dass die zwei Unterarten derselben Art sind. Das
afrikanische Taxon ist dabei am nächsten verwandt mit der Hartlaubmöwe. Zur Gruppe der maskierten
Möwen können weiterhin die Taxa L. scopulinus (mitunter als Unterart von L. novaehollandiae
angesehenes Taxon) und L. brunnicephalus gezählt werden (siehe Given et al 2005 und Pons et al.
2005). Da diese nicht als Proben für diese Studie herangezogen werden konnten, kann hier eine
genauere Verwandtschaft nur anhand der bereits bestehenden Arbeiten resümiert werden. Dabei wird
vermutet, dass L. scopulinus mit L. novaehollandiae ebenso schwesterartlich verwandt sind wie L.
brunnicephalus mit L. ridibundus.
Die nächstjüngere Gruppe in Larus sind Möwen mit einer Kappenzeichnung (Bildtafel 3.3). Diese
Kopffärbung ist in der Regel etwas umfassender als die bei der Maskenzeichnung. Während es fürden Zusammenschluss der Arten L. atricilla, L. pipixcan, L. modestus und L. scoresbii in dieser
Gruppe eine starke Unterstützung von PP 1.00, BPQP 92 und BPML 80.6 gibt (Abb. 3.5), sind dieinternen Verwandtschaften nur unzureichend gestützt und bleiben daher unaufgelöst. Die Lavamöwe(L. fuliginosus) ist nach Pons et al. (2005) ebenfalls als Vertreter dieser Gruppe zu führen.
Im Gegensatz zu den unaufgelösten Strukturen in den Möwen mit Kappe zeigt sich die anschließende
Gruppe der schwarzköpfigen Möwen (Bildtafel 3.4) mit deutlicheren Ergebnissen.

Bildtafel 3.3: Vertreter der Kleinmöwen mit Kappenzeichnung. A: Larus atricilla (http://ibc.lynxeds.com/photo/laughing-gulllarus-atricilla/laughing-gull-beaches-gulf-mexico), B: L. pipixcan (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Franklin%27s_Gull_
Brisbane98.jpg) C: L. modestus (Tor Egil Høgsås, http://www.birdingperu.com/picsfiles/photos.asp?idtipopic=2&
paginaactual=20),
D:
L.
scoresbii(CDTimm,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dolphin_Gull__Leucophaeus_scoresbii_on_rock.jpg), E: L. fuliginosus (C Sundström, www.pbase.com/sundphoto/image/89849813).

62

Bildtafel 3.4: Vertreter der schwarzköpfigen Kleinmöwen. A: Larus audouinii(M Luhn), B: L. melanocephalus(www.meeuwenindestad.be/nl/over-meeuwen/soorten/) C: L. hemprichii (http://www.egyptheritage.com/Galleries/Birds/
Birds03.html), D: L. relictus (C Soon-Kyoo, http://www.animalpicturesarchive.com/view.php?did=2298&tid=5), E: L.
ichthyaetus (A Isabekov, www.birds.kz/Larus%20ichthyaetus/index.html), F: L. leucophthalmus (Y Eshbol, www.flpaimages.co.uk).

Auch sie ist als Gruppe stark gestützt (PP = 1.00, BPQP = 92, BPML = 80.6) und zeigt als Mitglieder
L. ichthyaetus, L. relictus, L. melanocephalus, L. hemprichii und L. audouinii. Für L. leucophthalmus
konnten leider keine Proben untersucht werden. Auch diese Art fällt nach der Veröffentlichung vonPons et al. (2005) in die schwarzköpfigen Möwen. In der vorliegenden Arbeit zeigen die beiden
jüngsten Arten L. audouinii und L. hemprichii eine Schwesterartbeziehung. Ihnen nächstverwandt
zeigt sich die Schwarzkopfmöwe (L. melanocephalus). Die Schwesterart der drei zuvor genannten
Taxa ist L. relictus und am basalsten in der Gruppe ist L. ichthyaetus zu finden (Abb 3.5).
Die als weißköpfige Möwen bezeichneten Arten werden in drei Gruppen unterteilt. Dass bereits in den
bisher beschriebenen Gruppen einzelne Arten dieses nominale Merkmal zeigen, wird eingehender in
Kapitel 3.1.5. diskutiert.

Bildtafel 3.5: Vertreter der Kleinmöwen mit Schwanzbinde. A: Larus belcheri (A Rae, http://commons.wikimedia.org/
wiki/File:Band-Tailed_Gull.jpg), B: L. pacificus (N Murray) C: L. crassirostris(http:// commons.wikimedia.org/wiki/
File:Laridae_in_Beijing_Zoo.JPG), D: L. heermanni (Alan und Elaine Wilson, http://www.wildlifenorthamerica.com/ylang/de/Bird/Heermanns-Gull/Larus/heermanni.html), E: L. atlanticus (CD Timm, http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larus_
atlanticus1.jpg).

63Vier Vertreter der Möwen mit Schwanzbinden (Bildtafel 3.5) konnten in dieser Arbeit untersucht
werden. Dabei stellt sich L. heermanni als basalstes Mitglied der Gruppe heraus. Vor allen in derBayesischen Analyse wird diese Hypothese gut gestützt (PP 0.87). Schwesterarten sind in dieser
Arbeit L. crassirostris und L. belcheri, mit denen L. pacificus clustert. Die mittlerweile eigenständig
geführte L. atlanticus (ehemals als Unterart von L. belcheri vermutet) ist ebenfalls ein Vertreter der
Gruppe (del Hoyo 1996, Pons et al. 2005). Sie dürfte als eigentliche Schwesterart von L. belcheri
gesehen werden.

Bildtafel 3.6: Beide Vertreter der weißköpfigen Kleinmöwen. A: L. canus (V Sternkopf), B: Larus delawarensis(http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larus-delawarensis-021.jpg).

Die weißköpfigen Kleinmöwen haben je nach Artdefinition (L. c. brachyrhynchus separat geführt odernicht, siehe dazu auch das Kapitel 3.3. Populationsuntersuchungen in der Sturmmöwengruppe) nur
die Sturmmöwe L. canus mit ihren Unterarten (u.a. L. c. kamtschatschensis) und die
Ringschnabelmöwe L. delawarensis als Mitglieder (Bildtafel 3.6).
Wie es bereits aufgrund der Veröffentlichungen von Liebers et al. (2001, 2004) und Pons et al (2005)
vermutet

wurde,

kann

in

der

Gruppederweißköpfigen

Großmöwen

diegenaueVerwandtschaftsstruktur basierend auf DNA – Sequenzen aber nicht vollständig aufgelöst werden.
Dazu sind weitere umfassendere nuklear-genetische Untersuchungen nötig und geplant (siehe Kapitel
3.6.). Strittige Fragen für diese Gruppe sind u.a. auch bereits in dieser Arbeit abgeschlossen (siehe
Kapitel 3.2. AFLP-Untersuchung in der Gruppe der Großmöwen). Die Ursache für die schlechte
Auflösung mit den hier verwendeten Daten liegt vor allem in der bereits gezeigten Entwicklungsdauer
und –weise der Großmöwen in anderen Arbeiten. Liebers et al. (2001) berechneten, dass die
Aufspaltung der beiden mitochondrialen Clades in den Großmöwen „erst“ vor 256000 - 295000 Jahren
stattgefunden hat. Für dieses evolutionsgeschichtlich junge Alter haben sich bereits viele Arten und
Unterarten etabliert (siehe Tab. 1.1). Es fand also in kürzester Zeit eine Verbreitung in der nördlichen
Hemisphäre mit ständigen Aufspaltungsereignissen gleichzeitig statt, die zu einer Radiation in derGruppe führten und sich auch weiterhin fortsetzen (Vergleich Kapitel 3.3. Populationsgeschichte derDominikanermöwen). Als Evolutionsantrieb wird das Maximum der damals vorherrschenden
Vereisung (Schrag 2000) vermutet, also zuerst räumliche Isolationsmechanismen.
In Bildtafel 3.7 sind die in dieser Teilstudie verwendeten Arten aufgezeigt. Ihre Zusammengehörigkeit
als Gruppe wird phylogenetisch stakt unterstützt (siehe Tabelle 3.2).

64

Bildtafel 3.7: Vertreter der weißköpfigen Großmöwen, die in der Phylogenieberechnung einbezogen wurden. A: Larus
argentatus (V Sternkopf), B: L. hyperboreus (USFWS Foto, http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larus_hyperboreusUSFWS.jpg) C: L. michahellis (J Reis, http://commons.wikimedia.org/wiki/File:2004-04-10_Larus_michahellis_ad.jpg), D: L.
marinus (B Plache, http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larus_marinus_watching.jpg), E: L. cachinnans (M Szczepanek,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larus_cachinnans_3_(Marek_Szczepanek).jpg), F: L. heuglini (Fei, http://brabirds.
exblog.jp/i110). G: L. glaucescens (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larus_glaucescens_adult2.jpg), H: L.
smithsonianus (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larus_smithsonianus_Pair.jpg), I: L. californicus (http://commons.
wikimedia.org/wiki/File:Larus_californicus_adult.jpg), J: L. dominicanus (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larus_
dominicanus.jpg), K: L. occidentalis (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gull_ca_usa.jpg).

3.1.5. Morphologische Evolution in Möwen
Vor allem ältere Publikationen zur Phylogenie in Möwen basierten auf phänotypischen Merkmalen(Dwight 1925, Moynihan 1959, Schnell 1970 a,b; Chu 1998) und resultierten in zum Teil äußerst
konträren Ergebnissen. Gerade die zwei äußerlichen Merkmale Kopffärbung und Körpergröße, diesogar im Namen der einzelnen Gruppierungen Einfluss fanden, charakterisieren nicht pauschal alle
Mitglieder einer Gruppe. Wie in Abbildung 3.5 gezeigt, besitzen auch Vertreter der schwarzköpfigen
Möwen, der maskierten und der Möwen mit Kappe einen hellen Kopf. Allein in der Gruppe der Möwen
mit Maske zeigen von 11 Arten 5 einen weißen Kopf. Es wurde schon oft diskutiert, dass es in der
Entwicklung von Möwen mehrfach unabhängig zum Verlust, bzw. Teilverlust der ursprünglich dunklen
Kopffärbung gekommen ist (Chu 1998, Crochet et al. 2000, Given et al. 2005, Pons et al. 2005).
Bereits in der Gruppe der basalen Möwen finden sich Vertreter mit unterschiedlich stark ausgeprägter
Kopffärbung wie z.B. der schwarzköpfigen Zwergmöwe (H. minutus) und ihrer Schwesterart der
Rosenmöwe (Rh. rosea), die eine extreme Reduktion auf lediglich einen schwarzen Halsring zeigt. Die

65
Arten von Rissa und Pagophila haben weiße Köpfe. Diese Tendenz zur Reduktion der Kopfzeichnung
ist auch für Seeschwalben belegt (Bridge et al. 2005). Mit der auf genetischen Merkmale basierenden
Phylogenie kann nun gezeigt werden, dass das Merkmal Kopffärbung offensichtlich zu
Fehlgruppierungen in älteren Studien führte.
Ebenso ist die Entwicklung einer dunkleren Gesamtfärbung in Larus, wie sie bei fuliginosus,
modestus, scoresbii und heermanni deutlich und in hemprichii und leucophthalmus etwas weniger
stark auftritt, als Konvergenz zu sehn. Die Arten zeigen keine direkte Verwandtschaft, sie verteilensich sogar auf drei der gefundenen Gruppen in Möwen. Diese Gefiederfärbung ist eine Anpassung an
die Lebensräume der Arten. So ist z.B. die Lavamöwe (L. fuliginosus) endemisch auf Galapagos zu
finden (Ursache möglicherweise UV-Schutz oder Farbanpassung an die Umgebung). Auch die
anderen dunkleren Möwenarten leben in sonnenaktiven, hoch temperierten Gebieten. Das andere
Extrem, die polaren Kälteregionen mit großen Eisflächen führen zum Verlust der dunklen
Gefiederfärbungen wie es z.B. Pagophila eburnea oder die Polarmöwe L. glaucoides zeigen.
Ein weiteres Merkmal der Gefiederfarbe ist die Schwanzbinde, die in einigen Arten auch im
Adultgefieder erhalten bleibt. Das Merkmal der Ausbildung einer dauerhaft ausgeprägten
Schwanzbinde ist Kennzeichen einer gesamten Möwengruppe (atlanticus, belcheri, crassirostris,
hermanni und pacificus). Auch genetisch ist die Gruppe monophyletisch. Auch hier ist die evolutive
Tendenz der Reduktion dieser Schwanzfärbung zu erkennen (siehe Abb. 3.5).
Das zweite in die Nomenklatur der Möwen einbezogene Merkmal ist die Körpergröße. In vielen
bisherigen Untersuchungen findet sich in der Gattung Larus eine Gruppe der Großmöwen wieder, vonder die anderen Arten als Kleinmöwen abgetrennt werden (Dwight 1925, Moynihan 1959, Crochet etal. 2000, Pons et al. 2005). Legt man den molekularen Stammbaum der Laridae aus Abbildung 3.6
zugrunde, dann ist zu erkennen, dass die Körpergröße zunimmt. Usache dieser Entwicklung innerhalb
der Möwen ist evtl. Konkurrenzdruck (größere Tiere setzen sich besser gegen kleinere durch) oderaber auch die Vorliebe weiblicher Tiere für größere Partner (sexuelle Selektion, female choice).
Großmöwen sind mit 50-79 cm Körperlänge und 130-167 cm Flügelspannweite die größten Taxa und
die Bezeichnung Großmöwen erscheint gerechtfertigt. Larus ichthyaetus und L. pacificus sind
genetisch gesehen zwei Kleinmöwenarten. Sie kommen ebenfalls auf eine Körpergröße von 58-72cm
und eine Flügelspanne von 137-170 cm und würden so betrachtet zu den großen Möwen zählen. Die
kleinste Möwenart ist Hydrocoloeus minutus mit 24-32 cm Körpergröße und 70-78 cm Flügelspanne.
Die restlichen Kleinmöwenarten bewegen sich im Rahmen einer Körpergröße von 28 cm bis 57 cm(Flügelspanne 81-127 cm).
Setzt man eine Grenze von ca. 50 cm Körpergröße, finden sich noch weitere Taxa als große Arten,
wie Larus delawarensis, L. belcheri, L. audouinii, sogar Creagrus furcatus wäre mit 51-57 cm
Körpergröße als „Großmöwe“ zu zählen. Somit hat Körpergröβe bei Möwen kein phylogenetisches
Signal.

3.1.6. Verlauf der biogeographischen Verbreitung anhand der phylogenetischen Ergebnisse
Möwen sind heute weltweit verbreitete Vögel, die meist assoziiert an Küstengebiete vorkommen.
Einzelne Arte besiedeln aber durchaus auch Seen kontinentaler Gebiete (del Hoyo et al. 1996, Olsen& Larsson 2003, Howell & Dunn 2007). Der Ursprung der Möwen liegt in der nördlichen Hemisphäre.

66

A B C D E F G H I

J K

Larus smithsonianus
Larus glaucescens
Larus dominicanus
Larus heuglini
Larus cachinnans
Larus californicus
Larus m. michahellis
Larus m. atlantis
Larus marinus

II

Larus hyperboreus
Larus argentatus
Larus occidentalis
Larus c. kamtschatschensis
Larus c. canus
Larus delawarensis
Larus crassirostris
Larus belcheri
Larus pacificus
Larus heermanni
Larus ichthyaetus
Larus relictus
Larus melanocephalus
Larus hemprichii
Larus audouinii
Larus scoresbii
Larus pipixcan

Larus

Larus modestus
Larus atricillaLarus ridibundus
Larus serranus
Larus maculipennis
Larus hartlaubii
Larus cirrocephalus
Larus novaehollandiae

Laridae

Larus bulleri
Larus philadelphia
Larus genei
Xema sabini
Pagophila eburnea
Rissa tridactyla
Rissa brevirostris
Creagrus furcatus
Hydrocoloeus minutus
Rhodostethia rosea
Anous stolidus
Sterna sandvicensis
Chlidonias niger
Chlidonias leucopterus

I

Stercorarius longicaudus
Stercorarius pomarinus
Calidris maritima

Abb. 3.6: I: Konsensus-Baum der Bayesischen, QP und ML Analyse aller sequenzierten Gene. Dicke Äste symbolisieren einestarke Splitunterstützung von PP≥ 0.95 und BP≥75 in den jeweiligen Methoden. Das Verbreitungsmuster jeder Art ist auf der
Rechten Seite farbig dargestellt. Die biogeographischen Zonen der Erde sind in Teilabbildung II zu sehn. Dabei ist: A – Arktik, B– Nearktik, C – Zentralamerika, D – Karibik, E - Europa und Nordafrika, F – Zentralasien, G – Australasien und Ozeanien, H –Neotropic, I – Afrotropic, I – Indomalayischer Raum, K – Antarktik.

67
Die meisten der basalen Möwenarten leben heute im arktischen, palearktischen and nearktischen
Regionen (Abb. 3.6). Eine Ausnahme bildet Creagrus furcatus, die endemisch auf den GalapagosInseln brütet. Ein weit größeres Ausbreitungspotenzial zeigen die maskierten Möwen (Abb. 3.7 rote
Pfeile). Ihre basalsten Arten besiedeln Eurasien und Nordafrika (genei) und gelangten in einer ersten
Ausbreitungnach

Nordamerika(philadelphia).

Von

dort

aus

besiedelten

sie

auch

den

südamerikanischen Kontinent (serranus und maculipennis). Noch heute zeigt sich ihre nächste
Auswanderungswelle mit der in Südamerika und Afrika verbreiteten L. cirrocephalus. In derafrotropischen Zone entstand die cirrocephalus nächst verwandte hartlaubii. Zwei Richtungen derBesiedlung wurden danach eingeschlagen. Einmal nach Norden in den eurasischen Raum (ridibundus
und brunnicephalus), zum anderen in Richtung Australien (novaehollandiae) und Neuseeland (bulleri
und scopulinus in zwei unabhängigen Besiedlungsereignissen). Eine solch weitläufige Ausbreitungkann in schnell expandierenden Populationen begründet sein. Nimmt der Konkurrenzdruck in einem
Gebiet zu stark zu, wandern Tiere ab und versuchen neue Areale zu finden. Hinzu kommt, dass
Möwen hoch mobil sind und weite Strecken zurücklegen können (Burger & Gochfeld 1996). In derZeit, als sich die Arten der maskierten Möwen entwickelten und ausbreiteten, fanden sie leicht Gebietein denen noch keine anderen Möwen angesiedelt waren.

Abb. 3.7: Verbreitungshypothesen der einzelnen Möwengruppen nach Analyse der genetischen Phylogenie. Dabei zeigen die
Pfeile in die Richtung der Ausbreitung und die Farben die betreffende Gruppe. Rote Pfeile: maskierten Möwen, blaue Pfeile:
Möwen mit Kappe, lila Pfeile: schwarzköpfige Möwen, grüne Pfeile: Möwen mit Schwanzbinde, orange Pfeile: weißköpige
Kleinmöwen.

Eine Entwicklung im amerikanischen Raum zeigen die Möwen mit Kappe (Abb. 3.7 blaue Pfeile). In
Zentral-Nordamerika liegt das heutige Brutgebiet der Präriemöwe (L. pipixcan), in Mittelamerika ist
atricilla beheimatet und in Südamerika modestus (Westküste) und scoresbii (Süd und Ostküste). L.
fuliginosus ist endemisch auf den Galapagos-Inseln.
Die Verbreitung der nächst rezenteren Gruppe der schwarzköpfigen Möwen (Abb. 3.7 lila Pfeile) liegt
hauptsächlich im europäisch-asiatischen Raum. L. audouinii und melanocephalus kommen heute im
Mittelmeergebiet vor, die Schwarzkopfmöwe tendiert aber auch zu einer etwas nördlicheren
Verbreitung. L. ichthyaetus brütet vom Schwarzen Meer bis in die Mongolei, L. relictus sehr lokal in
Zentralasien. Das südliche Gebiet um das Rote Meer ist das Areal der Weißaugenmöwe

68(leucophthalmus). Diese Region teilt sie sich mit der Hemprichmöwe, die allerdings auch bis inÄquatornähe Brutgebiete aufweist und etwas nördlicher am Persischen Golf.
Ihnen nächstverwandt sind die weißköpfigen kleinen Möwen, deren älteste Gruppe sich entlang derpazifischen Küsten Australiens (pacificus) Südamerikas (belcheri) bis nach Ostasien (crassirostris im
Japanischen Raum) erstreckt (Abb.3.7 grüne Pfeile). Einzige Ausnahme bildet die in dieser Arbeit
nicht untersuchten L. atlanticus, die die Südostküste Südamerikas besiedelt.
Im nördlichen Nordamerikanischen Kontinent besiedelt L. delawarensis ihre Brutgebiete. Von dort aus
ist mit der Entstehung der Sturmmöwe Larus canus die Ausbreitung auch wieder Richtung Asien und
Europa erfolgt (Abb.3.7 orange Pfeile). Noch heute zeigen sich in dieser Art mehrere Phänotypen, die
Unterartstatus besitzen (von Blotzheim et al. 1999). Eine genauere Überprüfung der genetischen
Nachweisbarkeit dieser Taxa ist in Kapitel 3.4. näher untersucht worden.
Die Ausbreitung der Taxa der Großmöwengruppe galt lange Zeit als Lehrbuchbeispiel einer
Ringspezies, dass heißt Arten zeigen klinal ineinander übergehende Unterarten in einer Schleifenoder Ringverbreitung (Mayr 1963). Dieser Punkt wurde allerdings von Liebers et al. (2004) widerlegt,da ein Ringschluss zum jetzigen Zeitpunkt noch nicht nachgewiesen werden kann und von zwei
Besiedlungsursprüngen (Zentralasien und Mittelmeer) auszugehen ist. Die Artentstehung derGroßmöwen beruht demnach auf allopatrischer Evolution und sekundärem sympatrischen Kontakt derTaxa. Bis auf Larus dominicanus (i.d.R. nur auf der Südhalbkugel vorkommend, vgl. Kapitel 3.3.) und
L. fuscus (wandert im Winter bis in den Äquatorialbereich Mittel-Ost-Afrikas) sind alle Arten dieser
Gruppe auf die Gebiete der Nordhalbkugel beschränkt.

3.1.7. Evolutionszeitberechnung in BEAST
Für die Berechnung der TMCRA in Möwen wurden die Cyt b - Sequenzen der Arten verwendet. Legt
man eine nachgewiesene Mutationsrate von 2% in mtDNA von Vögeln zugrunde (Avise 2000), so
berechnete das Programm BEAST mit dem Yule-Prozess (für Speziation) ein Alter von 8,342 ± 1,648
Mill. Jahren für Möwen der Gruppe Laridae (siehe Abb. 3.9). Der Aufspaltungspunkt von Möwen und
Seeschwalben wurde dabei auf vor 19,08 ± 3,788 Mill. Jahre datiert. Diese Daten kommen denen in
der Studie Paton et al. (2003) sehr nahe.
Die Berechnungen der Evolutionszeiten in anderen Arbeiten sind recht variabel. So ermittelte Crochet
et al. (2000) basierend auf DNA-DNA-Hybridisierungsdaten von Sibley & Ahlquist (1990) die
Aufspaltung von Möwen und Seeschwalben bei 13,5 Mill. Jahren (im Miozän, Abb. 3.8) und bestätigt
eine Mutationsrate in der mtDNA bei Vögeln von 2% (siehe auch Liebers et al. 2004). Paton et al.
(2003) kamen auf eine Datierung des Splits vor 24,4 Mill. Jahren, basierend auf RAG-1 Sequenzen.
Probleme bei der Kalibration des Splits anhand dieser Zeitvorgaben tauchten in einer Arbeit vonBridge et al. (2005) auf. Bridge und Kollegen untersuchten mtDNA in Seeschwalben und erhielten
dabei Aufspaltungsdaten, die von Fossilfunden in Sterna widerlegt wurden.

Paleozän
60 MYA

50 MYA

40 MYA

30 MYA

Plio- Pleistozän u. Holozän

MiozänOligozän

Eozän

20 MYA

10 MYA

Abb. 3.8: Erdzeitalter in der vermuteten Entwicklungsdauer der Möwen und ihre Zeiträume in Millionen Jahren (MYA).

69

Aufspaltung/Gruppe

L. smithsonianus

Zeit in Millionen Jahren (95% Konfidenzintervall)

1
2
3
4
5
6
7
basale Möwen
Möwen mit Maske
Möwen mit Kappe
schwarzköpfige Möwen
Möwen mit Schwanzbinde
weißköpfige Kleinmöwen
weißköpfige Großmöwen

L. glaucescens

19,08 ± 3,788 (4,191; 38,849)
8,342 ± 1,648 (3,224; 37,115)
5,656 ± 1,116 (1,512; 25,192)
5,304 ± 1,049 (1,428; 23,652)
3,657 ± 0,724 (0,917; 16,315)
2,546 ± 0,505 (0,594; 11,241)
1,529 ± 0,303 (0,293; 6,745)
7,466 ± 1,476 (1,765; 33,021)
5,291 ± 1,044 (1,327; 23,565)
4,97 ± 0,983 (1,173; 22,025)
3,116 ± 0,616 (0,709; 13,87)
2,29 ± 0,455 (0,513; 10,125)
1,187 ± 0,236 (0,163; 5,191)
1,047 ± 0,207 (0,175; 4,608)

L. mongolicus
0.96

L. californicus
0.98

L. marinus NA
L. hyperboreus NA

Clade 2

L. fuscus
0.99

L. heuglini

weißköpfige
Großmöwen

L. cachinnans
L. dominicanus

0.98

0.98
1.00 0.99

0.92
1.00

7

1.00

L. marinus EU
L. argentatus
L. hyperboreus EU
L. armenicus

Clade 1L. m. atlantis
L. m. michahellis
L. o. occidentalis
L. o. wymanni

1.00
1.00

1.00

L. delawarensis

1.00

L. belcheri
L. pacificus

1.00

5

L. audouinii
L. hemprichii

0.94

L. melanocephalus

4schwarzköpfige
Möwen

L. relictus

1.00

L. ichthyaetus
L. pipixcan

0.99
1.00

3

Möwen mit
Schwanzbinde

L. heermanni
1.00

1.00

weißköpfige
Kleinmöwen

L. crassirostris

1.00

1.00

L. c. canus
L. c. kamtschatschensis

6

L. atricillaL. modestus

1.00

Möwen mit
Kappenfärbung

L. scoresbii
1.00
0.96

L. hartlaubii
L. cirrocephalus
L. ridibundus

1.00

L.maculipennis
0.95
1.00

1.00

L. bulleri

0.99

2

Möwen mit
Maskenfärbung

L. philadelphia
L. genei

1.00

L. serranus
X. sabini

0.99

P. eburnea

0.99

R. brevirostris

0.99

1

L. novaehollandiae

R. tridactyla

0.86basale Möwen

H. minutus

1.00

Rh. rosea
C. furcatus
Ch. leucopterus

1.00
1.00

Ch. niger

Seeschwalben

St. sanvichensis
A. stolidus

-19.0

-17.0

-15.0

-13.0

-11.0

-9.0

-7.0

-5.0

-3.0

-1.0

Evolutionszeit in Millionen Jahren

Abb. 3.9: UPGMA-Baum nach Evolutionszeitberechnung im Programm BEAST. Berechnet wurde die Entwicklungsgeschichte
der Möwen anhand der Cyt b - Sequenzen der Arten mit dem Yule Prozess, MCMC 10 000 000 Wiederholungen. Die genauen
Zeitwerte der Splits sind oben mit der Standartabweichung und dem berechneten 95% Konvergenzintervall angegeben.

70
Bezug nehmend auf die Studie von Paton et al. (2003) veröffentlichte Baker et al. (2007) eine
Revision, in der, zusätzlich zu den RAG-1, die Sequenzen der 12S rDNA, ND 2 und Cyt b (total 5198
Bp) verwendet wurden. Diese Untersuchung brachte eine Zeitdatierung der Möwen-SeeschwalbenAufspaltung auf vor ca. 59,3 Mill. Jahren (im Paleozän). Dass nicht in allen Bereichen der mtDNA die
gleiche Mutationsrate zu finden ist, wurde von Liebers et al. (2001) gezeigt, die eine Rate von 17% für
HVR I ermittelten (also 8,6-mal höher als vermutet).
Fossile Funde für Möwen sind in den meisten Teilen der Welt selten (Olson 1985). Angenommen wird,
dass sich Möwen aus anderen Charadriiform-Gruppen im frühen Paleozän entwickelt haben. Das
früheste gefundene möwenartige Fossil Rupelornis definitus, Fundort in Belgien, stammt allerdings
aus dem mittleren Oligozän, vor ca. 30 Mill. Jahren (del Hoyo et al. 1996). Die ersten „richtigen“
Möwenfunde werden dem unteren Miozän zugeordnet. Beide, Larus elegans und Larus totanoides(Olson 1985), waren sehr häufig in den aquitanischen Formationen in Frankreich (Burger & Gochfeld
1996) zu finden. Sie werden mittlerweile als Laricola zusammengefasst. Ein weiterer Fund war die vonMiller & Sibley (1941) beschriebene Gaviota niobrara aus Nebraska (USA). Drei in den USA
gefundene, ausgestorbene Möwenarten wurden von Shufeld (1891, 1915) beschrieben, Larus
oregonus, L. robustus und L. pristinus. Sie werden dem Pliozän zugerechnet. Aus dieser Zeit
stammen auch die Funde von Larus elmorei (frühes bis mittleres Pliozän, Bone Valley im Südosten
der USA), Larus lacus (spätes Pliozän, Südosten der USA) und Larus perpetuus (spätes Pliozän,
Pinecrest im Südosten der USA). Deutlich mehr Funde gibt es aus dem Pleistozän. Aus dieser Zeitsind mindestens 9 Arten fossil bekannt und weitere 13 aus der Nach-Pleistozän-Zeit (del Hoyo et al.
1996).
Es ist anhand der Fossilfunde schwer einzuschätzen, ob die Berechnung der Evolutionszeiten auch indieser Arbeit zu jung eingestuft werden, da es keine offensichtlichen Widersprüche gibt. Die vonCrochet et al. (2000) und Given et al. (2005) angegeben Zeitwerte erscheinen aber durchaus zu
gering.

3.1.8. Anmerkung zur Nomenklaturrevision in Möwen durch Pons et al. 2005
In dieser Arbeit konnte gezeigt werden, dass mit einer ausrechend großen Anzahl sequenzierter
Nukleotidpositionen und der Kombination aus nuklearer und mtDNA die Gattung Larus
monophyletisch

ist.

Pons

et

al.

(2005)

argumentieren

für

die

Notwendigkeit

ihrer

Nomenklaturänderung in Larus allein auf der nicht nachgewiesenen Monophlie in ihrer Studie. Sie
definieren neben Larus weitere vier Gattungen. Alle maskierten Arten werden in einer Gattung
Chroiococephalus zusammengefasst, die Möwen mit Kappe in der Gattung Leucophaeus, die
schwarzköpfigen Möwen in Ichthyaetus und die restlichen Arten verbleiben in Larus.
Nach meiner Bearbeitung schlage ich folgende Nomenklatur vor. Für die basalen Arten:
1. Gattung Rissa, welche die zwei Arten R. tridactyla und R. brevirostris beinhaltet.
2. Die monotypische Gattung Creagrus mit der Art C. furcatus.
3. Die Gattung Hydrocoloeus, welche H. minutus und Rhodostethia rosea beinhaltet. Der
Artname Rhodostethia sollte hier für die Rosenmöwe beibehalten werden, da sie zwar viele
phänotypische und verhaltensbedingte Übereinstimmungen mit der Zwergmöwe zeigt, aber im
Adultgefieder stark differenziert.

71
4. Die monotypische Gattung Pagophila mit P. eburnea als einzigem Vertreter.
5. Ebenfalls monotypisch ist die Gattung Xema mit X. sabini.
6. Ein genauer Nachweis steht noch aus, doch es ist zu vermuten, dass die Saundersmöwe
ebenfalls in eine monotypische Gattung Saundersilarus gestellt werden sollte.
Alle anderen Vertreter der Möwen sollten den Gattungsnamen Larus behalten.

72
3.2. AFLP-Untersuchung in der Gruppe der Großmöwen
In der Studie von Liebers et al. 2004 wurde gezeigt, dass das Lehrbuchbeispiel einer Ringspezies(Mayr 1942, 1963 – Abb. 3.10 A; Cain 1954, Remane 1984, Sudhaus & Rehfeld 1992, Cockburn1995) für den Silbermöwenkomplex (Larus argentatus-fuscus-cachinnans) nicht korrekt ist Abb. 3.10
B. Die komplexe und zirkumpolare Verbreitung der Arten und Unterarten dieser Gruppe in der
nördlichen

Hemisphäre

beruhtaufverschiedenen

VikarianzereignissenundLangstreckenkolonisationen. Dabei fallen komplexe Muster reproduktiver Isolation auf, die in einigen
Taxa stärker ausgeprägt sind als in anderen. Wandern Arten aber in neue Gebiete ein, in denen
bereits andere Großmöwentaxa verbreitet sind, so kommt es nicht selten zu hybrider Paarbildung(McCarthy 2006). Da in dieser Situation meist nicht genügend „passende“ Partner vorhanden sind,greifen die Tiere auf den nächst passenden Typus zurück. Sind die entstehenden Hybride fertil, sokann es zu Einmischungen von fremdem Genmaterial (Introgression) in die jeweiligen Taxa kommen(über Hybride zweiten und höheren Grades).
Liebers et al. zeigten ein umfassendes phylogenetisches Netzwerk, basierend auf Sequenzen des Cyt
b Gens und der HVR I in 21 Möwentaxa (nach Haffer 1982). Die Gruppe spaltet sich dabei in zwei
deutlich voneinander getrennte mitochondriale Clades.
Besonders relevant für die AFLP-Untersuchung waren die unerwarteten Biphylien in drei deruntersuchten Großmöwenarten. So wurden Vertreter der Mantelmöwe (L. marinus), der Eismöwe (L.
hyperboreus) und die Silbermöwe (L. argentatus) in beiden Clades gefunden. Anzunehmen ist, dassdieses Muster auf einen sehr rezenten Prozess intensiver und evtl. auch andauernder Hybridisierung
zurückzuführen ist.

A

B
schistisagus

glaucescens

vegae
glaucoides

vegaesmithsonianus

glaucoides

mongolicus

mongolicus
hyperboreus
smithsonianus

heugliniargentatus

fuscuscachinnans

heugliniargentatus

marinus?

fuscusbarabensis
cachinnans

armenicus
atlantismichahellisatlantismichahellis

Abb. 3.10: Modelle der Entwicklung und Verbreitung des Silbermöwenkomplexs auf der nördlichen Hemisphäre. A:
Ringspeziesmodel nach Ernst Mayr (1942, 1963). Dabei sollen sich die Taxa aus einem Ursprungsareal in inner Asien zuerst
Richtung der Küsten und dann entlang der nördlichen Küstenlinien einmal um die Erdhalbkugel herum entwickelt und verbreitet
haben. Mit der Besiedlung Europas durch die Silbermöwe (argentatus) von Nordamerika aus vermutet er einen Ringschluss derArtenkette. B: zeigt das anhand mitochondrialer Sequenzen erstellte neue Model des Komplexes durch Liebers et al. (2004).
Deutlich wird hier, dass es zwei Ursprungsareale gibt (inner Asien und den Atlantik) und es sich demnach bei dem Komplex
nicht wie von Mayer vermutet um eine Ringspezies handeln kann.

73
In dieser Arbeit wurde daher eine größere Anzahl an Individuen der betroffenen Arten sequenziert undzusätzlich autosomal (nukleare Bereiche) mit Hilfe der AFLP-Methode überprüft. Zum Vergleich
wurden ebenfalls die Hauptvertreter der zwei mt-Clades, die Mittelmeermöwe (L. michahellis) und die
Steppenmöwe (L. cachinnans) sowie die beiden wahrscheinlichsten Hybridpartner der biphyletischen
Taxa, die Heringsmöwe (L. fuscus) und die nordamerikanische Silbermöwe (L. smithsonianus) in die
Untersuchung einbezogen.

3.2.1. Mitochondriale Phylogeographie
Um vergleichbare Probenanzahlen (Medina et al. 2006) verwenden zu können, wurde von 377
Silbermöwen aus 16 verschiedenen europäischen Kolonien die HVR I - Region sequenziert, um ihren
mitochondrialen Clade zu überprüfen (Anhang G). Dazu wurde in JALVIEW (Waterhouse et al. 2009)mittels der BLOSUM62 (Henikoff und Henikoff 1992) Routine ein UPGMA Baum errechnet und die mtClades jedem in der AFLP-Studie verwendetem Möwenindividuum zugeordnet. Der Baum selbst ist
als Abbildung nicht in dieser Arbeit eingefügt, da er zu umfangreich ist um außerhalb eines
elektronischen Files in lesbarer Größe dargestellt zu werden.
Eine Verteilung der mt-Clades in den Silbermöwen auf Basis der bekannten Unterarten L. a.
argentatus und a. argenteus konnte nicht gefunden werden (Abb. 3.11). Beide Clades waren inverschiedenen Verhältnissen in allen Populationen nachweisbar. Eine Tendenz der Verteilung ist
allerdings erkennbar. Die nördlichen Populationen zeigen einen deutlich höheren Anteil an Individuen
mit Clade 1, das Umgekehrte ist in den südlichen Kolonien anzutreffen. Hier bestreiten Vögel mit
Clade 2 den größeren Anteil. In dieser Arbeit wurde versucht, mehr Klarheit in die offensichtliche
genetische Nord-Süd-Differenzierung in argentatus zu bringen.
Island
West
Ost
9:5
12:11

FäröerInseln9:2

SüdNordWeisses
Norwegen Norwegen
Meer
16:4
11:3
28:3

Clade 1

Clade 2argentatuscachinnans

EnglandFinnlandargenteus

4:17

9:24

Frankreich

Estland

5:22

7:16

SüdNiederlande Helgoland Dänemark Mecklenburg-Vorpommern Schweden
2:24
6:34
8:13
5:29
5:15

Polen
1:16

Abb. 3.11: Verteilung der mitochondrialen Clades in 377 Silbermöwen aus 16 Populationen, basierend auf HVR I - Sequenzen.
Tiere mit Clade 1 bilden den schwarzen Anteil in den Kreisen, die mit Clade 2 den weißen. Grau sind 2 Tiere, die eine Sequenz
der Steppenmöwe zeigten. Das Verhältnis beider Clades in jeder Population ist neben den Diagrammen angegeben (Clade 1
links und Clade 2 rechts). Dargestellt sind ebenfalls die Verbreitungsgebiete der beiden Unterarten der Silbermöwe. Das Taxonargentatus ist im hellblauen Areal und argenteus in dunkelblauen verbreitet. Die Mischzone ist schraffiert dargestellt.

74

marinushyperboreus
NearktisÖstlicher Ontario see
Clade 1

11:7

Clade 2

Bayof Fundy und
Neufundland

W ashington,
Alaska,Arktisch er Oz ean

0:18
Baffin Island

10:4

0:17

IslandIsland

2:0

9:0

Färör

Färör

14:1

3:2

Frankreich undNiederlande

Svalbard

4:0

10:0

Dänemar k

Russland

11:0

8:0

Paläarktis
Abb. 3.12: Verteilung der mitochondrialen Clades in Mantel- und Eismöwenproben der AFLP-Studie, basierend auf Cyt b - und
HVR I - Sequenzen. Tiere mit Clade 1 bilden den schwarzen Anteil in den Kreisen, die mit Clade 2 den weißen. Das Verhältnis
beider Clades in jeder Population ist neben den Diagrammen angegeben (Clade 1 links und Clade 2 rechts). Angegeben sind
ebenfalls die Verbreitungsgebiete der beiden Arten. L. marinus ist im schwarzen, hyperboreus im grauen Areal verbreitet.

Aufgrund der Sequenzergebnisse stellte ich die Stichprobe von 109 Tieren für die AFLP-Methodezusammen. Dabei wurde darauf geachtet, eine möglichst gleiche Anzahl an Möwen mit Clade 1 und 2
derselben Populationen zu verwenden. Ausnahmen waren die Extrem-Populationen Niederlande und
Nord-West Schweden, bei denen nur ein geringer Anteil eines der beiden Clades vorhanden ist (Abb.
3.11).
Die 109 Silbermöwenproben wurden anschließend zusätzlich Cytochrom b sequenziert. Auch für die
Proben der anderen Taxa wurden die Nukleotidabfolgen dieser mitochondrialen Genbereiche ermittelt(siehe Anhang B).
Von marinus wurden je 32 Individuen europäischen und nordamerikanischen Ursprungs bearbeitet, in
hyperboreus 32 Proben aus Europa und 35 aus Nordamerika. Ihre Zuordnung zu den beiden
mitochondrialen Clades ist in Abbildung 3.12 zu sehn.
Für die Vergleichsarten wurden 35 smithsonianus, 30 fuscus (inklusive graellsii), 31 michahellis(inklusive atlantis) und 33 cachinnans sequenziert und ihre AFLP-genetischen Profile erstellt. Die
Probenliste und weitere Angaben sind im Anhang B in einer Tabelle zusammengestellt. Belegmaterial
wurde im Deutschen Meeresmuseum Stralsund hinterlegt.
Basierend auf dem kombinierten mtDNA Datensatz (HVR I - und Cyt b - Sequenzen) wurde ein
Netzwerk der 368 Großmöwen erstellt (Abb. 3.13). Als Außengruppe wurden die Sequenzen vonoccidentalis verwendet (Ind. DMM_2260 – DMM_2265, Informationen im Anhang E1 und E2). Die
grundlegende Struktur des Netzwerks in Abb. 3.13 entspricht jener von Liebers et al. (2004). Die Taxa
werden unterteilt in zwei mt-Clades. Clade 1 enthält die Individuen von michahellis/ atlantis (A) und
Teile der Stichproben von marinus (C), hyperboreus und argentatus/ argenteus (B). Im Clade 2 sinddie verbleibenden Vertreter von marinus (I+H), hyperboreus (I+H) und argentatus/ argenteus (F+G),
zusätzlich zu allen cachinnans (E,D+F), smithsonianus (I+H) und fuscus/ graellsii (G) Individuen.
Deutlich ist zu erkennen, dass, im unteren Teil dargestellt, von den 32 europäischen marinus
Vertretern nur eine im Clade 2 zu finden ist (schwarzer Pfeil).

75

I

mt-Clade 2

mt-Clade 1A
6 steps

H
C
I

G

E

E

D

B
F

michahellis/ atlantis

argentatus/ argenteus

occidentalis

fuscus/ graellsii

marinushyperboreus

smithsonianus

cachinnans

II

mt-Clade 2

mt-Clade 1A
6 steps

H
C
I

G

E

E

D

B
F

argentatus/ argenteus Südpop.

marinus NA

hyperboreus NA

argentatus/ argenteus Nordpop.

marinus EU

hyperboreus EU

Abb. 3.13: Median-Joining Netzwerk (Bandelt et al. 1999) der 368 Individuen der AFLP-Studie, basierend auf dem kombinierten
Datensatz der Cyt b - und HVR I - Sequenzen. Die Größe der Kreise ist dabei proportional der Anzahl der gefundenen
Individuen dieses Haplotyps. Abgetrennte Haplotypengruppen sind von A-I gelabelt. Der obere Teil (I) zeigt die Verteilung der 7
Arten auf die Gesamtstruktur. In unteren Teil (II) sind nur die drei biphyletischen Arten hervorgehoben und nach ihrer Herkunft
farblich kodiert.

76
Alle anderen tragen mitochondriale Clade 1 - Haplotypen. Die Situation bei den nordamerikanischen
marinus ist durchmischter. Der Hauptteil der Vögel befindet sich im Clade 1 (n=21), hingegen tragen
die verbleibenden Individuen (n=11) Clade 2 - Haplotypen (Abb. 3.13). Ein noch deutlicheres Bildzeigen die Eismöwen. Alle außer zwei (orange Pfeile) europäischen hyperboreus besitzen Clade 1
mtDNA, wogegen alle 35 nordamerikanischen Tiere Clade 2 Haplotypen aufweisen. Auffällig ist, dassowohl die zwei Clade 2 marinus, als auch Clade 2 hyperboreus aus Europa auf den Färöer-Inseln
gefangen wurden. Da hyperboreus dort nicht brütet ist anzunehmen, das es sich bei diesen Tieren um
nearktische Vögel handelt, die im Winter umherziehen (del Hoyo et al. 1996, Olsen & Larsson 2003).

3.2.2. Analyse autosomaler AFLP-Daten
AFLP ist eine oft genutzte Methode (Meudt & Clarke 2007) für die Ermittlung von Hybriden (Haig et al.
2004), in Parentaluntersuchungen (Questiau et al. 1999) und für Populationsanalysen (Dearborn et al.
2003, Wilson 2006). Ein großer Vorteil des Verfahrens ist, dass keine Vorkenntnis in Bezug auf die
DNA Sequenzen notwendig ist.
Von 100 getesteten Primerkombinationen wurden 19 im Labor für alle Individuen angewendet. Nur 17
Kombinationen waren in den Ergebnissen konstant genug, um sie auszählen zu können. Erfasst
wurden alle variablen Loci mit 1 - Fragment ist vorhanden und 0 - kein Fragment. Nachdem die
sexspezifischen Loci detektiert und ausgeschlossen wurden, verbleiben 230 variable Loci für 369
Individuen (Datenmatrix befindet sich im Anhang I).
Zur Erforschung der Populationsstrukturen in den einzelnen Taxa wurde das Programm STRUCTURE
verwendet. In einer speziellen Analyse mit rezessiven Loci (Falush et al. 2007) und basierend auf
einer Bayesischen Rechenmethode wurde versucht herauszufinden, ob die gesamte Datenmatrix
versteckte weitere Untergruppierungen (z.B. Unterarten, geographische Populationen u.s.w.) enthieltoder ob es sich um einfache, dem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (Stern 1943) unterworfene
panmiktische (sexuelle durch Rekombination verbundene) Populationen handelt.
Dazu wurde eine Serie von STRUCTURE-Durchläufen mit verschiedenen Gruppenanzahlen (K=2 bis
K=10) für alle 368 Individuen und alle 230 AFLP Loci durchgeführt. Die Ermittlung der optimalen
Gruppenanzahl wurde sowohl optisch im Vergleich der Ergebnisse (Abb. 3.14 A) getroffen als auchmittels STRUCTURE HARVERSTER (Earl 2009). Die optimale Anzahl der gefundenen Gruppen (in 23 von
25 Wiederholungen) zeigte sich bei der Analyse der 230 Loci mit K=6. Erstaunlicher Weise wurden indieser Analyse noch nicht einmal alle distinkten Arten vollständig separiert. Als Ursache für die
Inkonsistenz der Ergebnisse wurde die hohe Anzahl variabler, aber für die Gruppierung uninformativer
Loci vermutet. Es entstehen also Störsignale, die man auch als Rauschen bezeichnet. Daher wurde
die Analyse mit den 43 selektierten Loci, auf Basis der Fst-Werte (> 0.2 errechnet mit TFPGA) und unter
denselben Bedingungen wiederholt. Nun wird K=7 als optimale Clusteranzahl (in allen 25
Wiederholungen konstant) gefunden (Abb. 3.14 B). Dieses Ergebnis entspricht der Anzahl derdistinkten Arten in der Untersuchung. Einzelne Individuen mit gemischter genetischer Zuordnung
werden auch weiterhin gefunden und verdeutlichen umso mehr die enge genetische Verwandtschaft
der untersuchten Arten. Auch mit LAPEA wurden die beiden Datensätze mit 230 und 43 Loci
untersucht. In Abbildung 3.14 finden sich in den graphischen Darstellungen die ersten zwei
Eigenvektoren gegeneinander aufgetragen.

0,1
-0,05

-0,1
-0,15

0,05
-0,1

0
0

0,05
0
0

-0,1

-0,05

0,1
0,05

0,15

0,2
K=3

K=4

K=5

K=6

K=7

K=8

K=9

K=10

25

25

15

23

13

10

10

12
K=10

K=9

K=8

K=7

K=6

K=5

K=4

K=3

LAP 2
K=2

-0,1

-0,05

0,1

0,15

-0,05

0,05

0,1

0,15

LAP 1

0,2

K=2
21

hyperboreus smithsonianus fuscus
marinusargentatuscachinnans michahellis

230 AFLP Loci

#

B

LAP 2

A

LAP 1

0,15

25

25

21

25

22

21

22

25

15

hyperboreus smithsonianus fuscus
marinusargentatuscachinnans michahellis

43 AFLP Loci (mit Fst >0.2)#

77

Abb. 3.14: Ergebnisse der Untersuchungen in STRUCTURE und der Laplasichen Eigenfunktionsanalyse (LAPEA). Oberhalb
dargestellt sind die Ergebnisse der STRUCTURE-Analyse, wobei jeder vertikale Balken ein Individuum darstellt, und in den
farbigen Anteilen den genetischen Anteil der Ursprungsarten zeigt. Die Farbcodierung jeder Art kann in der zu oberst
angelegten Legende gesehen werden und entspricht auch der des Netzwerks (Abb. 3.13). Gleichzeitig zeigt die Legende den
Block der Individuen jeder Art an. Auf der linken Seite finden sich vor jedem Balkengraphen die Anzahl der vorgegebenen
Gruppen (K) und auf der rechten Seite die maximale Anzahl gleicher Ergebnisse für 25 wiederholte Rechendurchläufe (#). Unter
den STRUCTURE-Ergebnissen befinden sich die 2-D-Plots der LAPEA-Untersuchung. Hier sind jeweils die beiden ersten
Eigenvektoren gegeneinander aufgetragen. Auch hier entspricht die Farbcodierung der in der oberen Legende. In Teil A
befinden sie die Resultate der Berechnung mit allen 230 AFLP-Loci, in Teil B die der Untersuchungen der 43 Fst selektierten
Loci

78
Tab 3.3: Ergebnisse der AMOVA in ARLEQUIN. Die Analyse wurde für verschiedene Populationsmodelle durchgeführt.
Modell

1

2

3

4

5

Anzahl Gruppen

1

1

7

7

7

Populationen je Gruppe

G1: cac, mic,

G1: cac, mic,

G1: cac

6
7

G1: cac

G1: cac

G1: cac

G2: mic

G2: mic

arg, mar,argNI, argNII,

G2: mic

G2: mic

hyp, smi, fus

argSI, argSII,

G3: argN, argSG3: argI, argII G3: argN, argS

marEU, marNA,

G4: mar

G4: mar

G4: marEU, marNA

argSI, argSII

hypEU, hypNA,

G5: hyp

G5: hyp

G5: hypEU, hypNA

G4: marEU, marNAsmi, fus

G6: smiG6: smiG6: smiG5: hypEU, hypNA

G7: fusG7: fusG7: fusG3: argNI, argNII,

G6: smi
G7: fusAMOVA Ergebnisse, dargestellt als % genetischer Varianz in Folge von Differenzierungzwischen den Gruppen

-

-

12,13

15,75

12,84

13,65

zwischen Populationen,
innerhalb der Gruppen

15,6

15,57

3,99

-0,17

4,02

3,14

innerhalb der Populationen

84,4

84,43

83,88

84,43

83,14

83,21

Bei 230 Loci kann LAPEA nur sehr schwach die Arten voneinander, bei der Benutzung der 43
selektierten Loci verbessert sich das Ergebnis deutlich. Mit den 43 Loci können mit den ersten zwei
Eigenvektoren die Arten michahellis, cachinnans und marinus als abgetrennte Cluster gefunden
werden, die anderen Arten aber bleiben in einem Cluster kombiniert (Abb. 3.14B unten).
In der molekularen Varianzanalyse (AMOVA) wurde überprüft, welche Gruppierung der Populationen
das Maximum der molekularen Varianz erklärt (Tab. 3.3). Dabei wurden sechs verschiedene Modelle
möglicher Gruppierungen untersucht. Man kann erkennen, dass die Verteilung der Proben auf sieben
Gruppen, die den sieben verwendeten Taxa entsprechen, die maximale Varianz zwischen den
Gruppen mit 15,75 % erklärt. Gleichzeitig wird ersichtlich, dass die größte genetische Varianz dieser
Analyse innerhalb der einzelnen Populationen steckt (um 84%). Weitere statistische Erhebungenfinden sich in Tabelle 3.4. Dass alle Arten auf Basis der 230 AFLP-Loci mit ARLEQUIN signifikant
voneinander distanziert werden können belegt Tabelle 3.5.
Tab. 3.4: Statistische Erhebungen der AFLP Datenmatrix mit n: Anzahl der Individuen, P: Anteil polymorpher Loci, He:
Erwartete Heterozygotie, Hunb: Nei’s unbiassed (ungewichtete) Heterozygotie für alle Gruppen der untersuchen Taxa.
Populationcachinnans
michahellis/ atlantis
argentatus
arg N
arg S
arg Cl1
arg Cl2
arg N Cl1
arg N Cl2
arg S Cl1
arg S Cl2
marinusmar EU
mar NAhyperboreus
hyp EU
hyp NAsmithsonianus
fuscus/ graelsiinP

He (230 loci)

Hunb (230 loci)

Hunb (43 loci)

33
31
109
59
50
55
54
33
26
22
28
64
32
32
67
32
35
35
30

0,96520,9826
0,9913
0,94780,95650,9696
0,93480,95650,9391
0,98260,9304
0,94780,9217
0,81300,9826
0,9391
0,9652
0,98700,8043

0,3266
0,3586
0,33230,32910,31010,3256
0,32600,32910,33350,3277
0,29670,27570,30220,2277
0,3281
0,3087
0,32630,36500,25350,3193
0,34880,32990,33190,31330,3286
0,32900,32330,33280,31800,3027
0,2734
0,29190,22990,33220,3196
0,3202
0,33630,2614

0,27950,35290,32750,3066
0,32780,32720,31780,2944
0,28700,33030,30980,2566
0,27390,2021
0,31460,27080,30530,34900,2922

79
Tab. 3.5: Matrix der Signifikanzwerte für die Gruppen der untersuchten Großmöwen bei paarweisem Vergleich, berechnet in
ARLEQUIN. Rot hervorgehoben sind die Werte der Gruppen von besonderem Interesse (biphyletische Taxa), gelb unterlegt sind
signifikant nicht voneinander verschiedene Gruppenpaare.

cac

mic

cac

-

mic

0,0000-argN1

0,00000,0000

argN1

argN2

argS1

argS2

marEU

marNA

hypEU

hypNA

smi

fus

-

argN2

0,00000,00000,9829-argS1

0,00000,00000,44150,2746-argS2

0,00000,00000,04800,14620,9944-marEU

0,00000,00000,00000,00000,00000,0000-marNA0,00000,00000,00000,00000,00000,00000,0821-

hypEU

0,00000,00000,00000,00000,00000,00000,00000,0000-hypNA

0,00000,00000,00000,00000,00000,00000,00000,00000,0004-smi

0,00000,00000,00000,00000,00000,00000,00000,00000,00000,0000-fus

0,00000,00000,00000,00000,00000,00000,00000,00000,00000,00000,0000-3.2.3. Populationsstruktur innerhalb der Silbermöwe (L. argentatus)
Mit Hilfe der AFLP Loci war es nicht möglich, die gleiche biphyletische Spaltung, die Silbermöwen inihrer mtDNA zeigen, zu reproduzieren. Es zeigen sich keine offensichtlichen Clade 1 - Clade 2 Unterschiede bei der Verwendung von allen 230 Loci, wie auch der 43 Fst selektierter Loci, im
Vergleich von Nord und Südpopulationen in argentatus (vgl. Abb. 3.11 und 3.15). In den
ungewichteten Heteozygotie-Werten, errechnet in TFPGA (Tabelle 3.4), wird nur ein leichter
Unterschied zwischen den Silbermöwengruppen erkennbar. Sie zeigen den Grad der Vermischtheit
mit anderen Gruppen in den AFLP Loci an. In den Südpopulationen fallen die Werte ein wenig höher
aus (0.33 für Süd Clade 1 und 0.31 für Süd Clade 2) als im Vergleich zu den nördlichen Silbermöwen(0.29 und 0.29 für Nord Clade1 bzw. Clade 2). Alle paarweisen Vergleiche zwischen den vierargentatus-Populationen zeigen keine signifikanten Gruppierungen (Ausnahmen: die nördliche Clade1 und die südliche Clade 2 Gruppe mit p= 0,048, Tab. 3.5).
Die Ergebnisse der Populationsuntersuchung von Silbermöwen in STRUCTURE und LAPEA basierend
auf allen 230 AFLP-Loci (Abb. 3.15) zeigen übereinstimmend vier genetisch differenzierbare
Ursprungspopulationen für die heutigen Verbreitungsgebiete (farbcodiert mit rot, gelb, grün und blau).
Dabei zeigen sich deutliche Unterschiede in der ihren Anteilen zwischen den jetzigen Herkunftsorten.
Es gibt keine deutliche geographische Präferenz für die rote und blaue Population. Diese können abernach Angaben anderer Veröffentlichungen (siehe Jakobsson et al. 2008) als älteren Ursprungs
angesehen werden, da sie bereits bei K=2 und 3 für die gleichen Individuen zu erkennen sind. Die rote
Ursprungspopulation findet sich fast ausschließlich in der estnischen Kolonie wieder, die Blaue
dominiert die finnische Kolonie und zeigt sich vereinzelt in den nördlichen Kolonien. Bei den jüngeren
Genlinien zeigt sich ein deutlich größerer Anteil der gelben Ursprungspopulation im Norden und dergrünen im Süden. Diese Verteilung ist aber, anders als zu erwarten, nicht an die mitochondriale
Clade-Zugehörigkeit gebunden. Auch in der unabhängigen LAPEA-Analyse separieren sich die rote
und die blaue Population vom Cluster der als jünger anzunehmenden grün-gelben Populationen. Eine
genetisch eindeutige Zuordnung zu den Unterarten (argentatus/ argenteus) bzw. den mitochondrialen
Clades kann aber nicht gezeigt werden (Vergleich auch Abb. 3.11).

80
Island,A Karlsskalli

Färör
InselnSkruder

SüdNorwegen

NordWeißes Meer
Norwegenargentatus

EnglandFinnlandargenteusFrankreich

EstlandClade 1
Clade 2B
LAP 2

Niederlande

Helgoland Dänemark MeklenburgSüd- Polen
Vorpommern Schweden

0,15
0,1
0,05

-0,1

0
-0,05 0
-0,05

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

-0,1
-0,15
-0,2
-0,25
-0,3
-0,35
LAP 1
Abb. 3.15: Ergebnisse der Populationsuntersuchung von Silbermöwen in STRUCTURE und LAPEA unter Verwendung aller 230
AFLP-Loci. Der obere Teil A zeigt die anteilige Zuordnung jedes einzelnen Individuums, dargestellt als ein vertikaler Balken, zu
den gefundenen vier genetischen Ursprungspopulationen (farbcodiert als rot, gelb, grün und blau). Dabei zeigen sich deutliche
Unterschiede zwischen den jetzigen Herkunftsorten, die jeweils Blockweise zusammengefasst dargestellt sind. Während keine
deutliche geographische Präferenz für die rote und blaue Population (älteren Ursprungs, da sie sich bereits bei K=2 und 3
offenbaren) zu erkennen ist, zeigt sich deutlich ein größerer Anteil der gelben Ursprungspopulation im Norden und der grünen
im Süden. Die mitochondriale Clade- Zugehörigkeit jedes Individuums verdeutlicht ein kleines Quadrat über jedem
Individuenbalken, mit schwarz = Clade 1 und weiß = Clade 2. B zeigt die genetische Clusterung der Ursprungspopulationen
nach den Werten der ersten beiden Eigenvektoren der LAPEA-Analyse. Deutlich separieren sich die rote und die blaue
Population vom Cluster der als jünger anzunehmenden grün-gelben Populationen. Genetisch intermediäre Individuen (blau-rot)
trennen sich ebenfalls deutlich ab. Eine genetisch eindeutige Zuordnung zu den Unterarten (argentatus/ argenteus) bzw. den
mitochondrialen Clades kann aber nicht gezeigt werden.

81
Lange Zeit galt die europäische Silbermöwe L. argentatus als eine Art, die sehr viele Unterarten bzw.
geographische Variationen ausbildet (Geyr 1938; Mayr 1942; Haffer 1982). Mittlerweile konnte gezeigt
werden, dass es sich bei der ursprünglichen Annahme um eine kompliziertes Netzwerk mehrerer
distinkter Arten und Taxa handelt (Liebers et al. 2004), die mitunter gar nicht nächst verwandt sind(z.B.

europäische

Silbermöwe

L.

argentatus

und

die

nordamerikanische

Silbermöwe

L.

smithsonianus). Auch bilden sie nicht wie von Mayr (1942) postuliert eine Ringspezies, sondern
zeigen zwei getrennte Ursprungsgebiete. In der vorliegenden Arbeit kann gezeigt werden, dass fürargentatus die Widersprüche im Vergleich der mtDNA Sequenzierung mit autosomaler AFLPUntersuchung in denselben Individuen anzestrale Hybridisierung die wahrscheinlichste Ursache ist(vgl. Liebers et al. 2004). Da mtDNA nur maternal vererbt wird und daher haploid im Körper vorliegt,
kann eine Vermischung der mtDNA nur in solchen Populationsstudien nachgewiesen werden. Dabei
sollte sich zeigen, dass die Individuen ihre mitochondriale Differenzierung auch in den nuklearen
Genen, die ja von beiden Elternteilen stammen, zu mindest zum Teil widerspiegeln. Rekombination
führt aber mit der Zeit wieder zur Durchmischung der Populationen und zum Verschwinden derUnterschiede.
Die biphyletische Verteilung im mt-Haplotypennetzwerk (auch in hyperboreus und marinus) zeigt, wie
schnell in Genstammbäumen irritierende und verfälschende Signale die tatsächliche Phylogenie derArten überlagern können. Die Tatsache, dass einige Arten, durch offensichtlichen Genfluss in der
Vergangenheit, stark voneinander verschiedene Haplotypen aufweisen, lässt vermuten, dassmitochondriales Lineage sorting (ursprüngliche Polymorphien bleiben über Aufspaltungsereignisse
erhalten, von Haeseler & Liebers 2003) unterschiedlich und unvorhersagbar abläuft. Aus dem mtNetzwerk (Abb. 3.13) ist ersichtlich, dass sich die Clade 1 argentatus hauptsächlich Haplotypen mit
hyperboreus europäischer Herkunft teilen. Die Clade 2 Individuen zeigen dagegen gemeinsame mtHaplotypen mit fuscus/graellsii und cachinnans. In Clade 1 sind die argentatus mtDNA Haplotypen
weiterhin in zwei Gruppen unterteilbar. Eine Fraktion der Haplotypen ist sehr basal im Netzwerk
vertreten, die andere separiert sich davon durch verschiedene Substitutionsereignisse. Dasverdeutlicht die relativ alte Herkunft der Silbermöwe in der Entstehung der untersuchten Arten.
Während ihrer Entwicklungszeit durchliefen die Silbermöwen mindestens eine große Veränderung inder Populationsdemographie. So können zwei Hypothesen zur Entstehung dieses Musters erstellt
werden.
•Variante 1: Die Silbermöwen sind ursprünglich im Clade 1 entstanden und haben durch
Hybridisation in den südlichen Kolonien mit Vorläufern von fuscus/graellsii und cachinnans
mittels Introgression deren Haplotypen übernommen. Diese wurden in einem bestimmten
Anteil an die Nachkommen weitergegeben und zwischen den Kolonien verbreitet. Dass dieses
Ereignis weit zurück liegt, zeigt die starke Verzweigung des argentatus Clade 2 Clusters (Abb.
3.12, Gruppe F), die auf mehreren Mutationsereignissen beruht. (siehe Liebers et al. 2004)•

Variante 2: L. argentatus ist eine Clade 2 Art, die durch Einwanderung von hyperboreus in den
nordeuropäischen Raum mit dieser hybridisieren konnte. Durch Introgression integrierten die
Silbermöwen den/die hyperboreus-Haplotyp(en) in Teilen ihrer Populationen und verbreiteten
ihn über Nachkommen in den anderen Kolonien (nach Vigfusdottir et al. 2008).

82
Die Cladeverteilung kann dabei nicht mit den zwei phänotypisch unterschiedenen Unterarten, dersüdwestlichen argenteus und der nordöstlichen argentatus (mit Hybridzone in der Mitte) erklärt
werden. Bereits Liebers et al. (2004) favorisierten die Variante 1, dass die Silbermöwen ursprünglich
im Clade 1 im aralo-kaspischen Raum entstanden, und dann in weiterer Entwicklung undDifferenzierung den Atlantisch-Mediterranen Raum besiedelten. Dass in den nördlichen Gebieten
vorwiegen der mt-Clade 1 in den Tieren zu finden ist, zeigt diese erste, noch immer nicht
abgeschlossene Besiedlungswelle. Auch der mt-Clade 2 stammt ursprünglich aus dem aralokaspischen Raum. Eingebracht wurde er wahrscheinlich über die Hybridisierung mit einem heugliniVorläufer und mtDNA Introgression (vgl. Liebers et al. 2004). Hybridisierungen von argentatus mit
anderen Großmöwenarten sind weithin bekannt (Olsen & Larsson 2003, McCarthy 2006, Howell &Dunn 2007). So gibt es unter anderem Beobachtungen für argentatus verpaart mit fuscus (Tinbergen
1953, Hansen 1960, Harris et al. 1978). Auch für cachinnans x argentatus sind Hybridisierungenbekannt (Panov & Monzikov 1999), mitunter wird sogar angenommen, dass die gelbfüßige Unterart
omissus das Produkt dieser Vermischung ist (Mierauskas et al. 1994, McCarthy 2006).
In einer bestimmten Phase wurde dieser neu eingeführte Haplotyp in Teilen der Population fixiert undanschließend in einer jüngeren, zweiten Ausbreitungswelle zuerst über die südlichen Kolonien
verbreitet. Mittlerweile finden sich Clade 2 Haplotypen auch in den nördlichen Gebieten, allerdings in
geringeren Anteilen, wie in dieser Studie zu sehen ist. Es ist Tatsache, dass in dieser Arbeit in den
AFLP Loci, die ein unabhängiges Mittel zur mtDNA-Untersuchung darstellen, keine bimodale Struktur
in den Silbermöwen reproduziert werden konnte. Das weist darauf hin, dass in einem immer nochandauernden Prozess sekundärer Introgression und Rekombination der Unterarten argenteus,argentatus und auch omissus (Mierauskas et al. 1991) die ursprünglichen, durchaus vorhandenen,
autosomalen Unterschiede bereits wieder ausgelöscht oder undetektierbar reduziert wurden.
Dass immer noch mitochondriale Differenzierung nachweisbar ist, kann an bereits teilweise
entstandenen Isolationsbarrieren bei der Paarbildung liegen. So kann u. U. verhindert werden, dasssich das „eindringende“ fremde Genom komplett in der Art durchsetzt.
Auch die STRUCTURE-Analyse zeigt Hinweise darauf, dass vor allem Silbermöwen der südlichen
Kolonien eine höhere Affinität mit den anderen Arten haben, oder aber ihr autosomales Material z.B.
durch Fremdgeneintrag variabler ist (höhere Herterozygotiewerte). Dazu sind in Abbildung 3.16 die
Individuen in 3 Klassen (weniger 50%, 50-90% und größer 90%) der Anteile korrekter Zuordnung als
Silbermöwe durch das Programm STRUCTURE für die einzelnen Kolonien dargestellt. Deutlich ist der
extrem hohe Anteil der unter 50% als argentatus erkannten Tiere in Estland, Polen und Südschweden
zu erkennen. Auch da für die im mt-Netzwerk basalen Clade 1 Silbermöwen-HTs keine direktenHybridisierungspartner ausgemacht werden kann, ist in dieser Arbeit die Variante 1 der
Entstehungshypothese als tatsächliche Abfolge am wahrscheinlichsten. Das der Entstehungsweg
dieser Art dabei sehr komplex verläuft verdeutlichen ebenfalls die in dieser Arbeit gefunden
Ergebnisse.
Mehrere unabhängige Ereignisse, die sich sogar zeitlich differenzieren lassen sorgten für die
genetische Vielfalt im heutigen Verbreitungsraum. So zeigt die blaue Ursprungspopulation die erste
Verbreitungswelle von mt-Clade 1 Silbermöwen aus dem aralo-kaspischen Raum nach Europa an,gefolgt von der roten Genlinie als zweite Expansionswelle aus dem selben Ursprungsgebiet.

83
Island
West
Ost
(n=8)
(n=20)

FäröerInseln(n=4)

SüdNord- Weisses
Norwegen Norwegen Meer
(n=6)
(n=6)
(n=10)

Zuordnung eines Individuums
zu L. argentatus-Cluster in
STRUCTURE-Analyse:

100-90%50-90%<50%

EnglandFinnland

(n=6)

(n=6)

Frankreich

Estland

(n=8)

(n=6)

SüdNiederlande Helgoland Dänemark Mecklenburg-Vorpommern Schweden
(n=4)
(n=4)
(n=4)
(n=4)
(n=11)

Polen
(n=6)

Abb. 3.16: Verteilung der Silbermöwenindividuen mit einer korrekten Zuordnung von STRUCTURE (verteilt auf drei Kategorien) für
jede Kolonie. Tiere mit einem Anteil von 0-50% Anteil an argentatus sind im Diagramm schwarz dargestellt, von 50-90% grau
und mit über 90% weiß, n= Anzahl der Gesamtstichprobe.

In jüngerer Zeit entwickelten sich, vermutlich während der letzten Eiszeit, die nördlichen (gelb) undsüdlichen (grün) Genlinien.

3.2.4. Populationsstrukturen innerhalb der Eismöwe (L. hyperboreus)
Bei den zirkumpolar in der nördlichen Hemisphäre brütenden Eismöwen (L. hyperboreus) kann in den
mtDNA Haplotypen eine deutliche biphyletische Verteilung auf die beiden mitochondrialen Clades
beobachtet werden. Alle nearktisch brütenden hyperboreus zeigen ausschließlich den Clade 2 HT,
während die Tiere der palearktischen Brutkolonien die Clade 1 Haplotypen tragen (Abb 3.12 und
3.13). Die einzigen Ausnahmen bilden zwei Vögel, die auf den Färöer Inseln beprobt wurden und bei
denen es sich nachweislich um überwinternde Tiere handelt, da die Eismöwe dort keine Brutplätze
hat.
Die Ergebnisse Einzelanalyse von hyperboreus und smithsonianus zeigen, wie schon die im
kompletten Datensatz (siehe Abb. 3.14) dass diese beiden Arten sich autosomal nicht eindeutig
voneinander trennen lassen. Die mit STRUCTURE gefundenen drei ursprünglichen Genlinien werden
von der LAPEA Untersuchung eindeutig bestätigt (Abb. 3.17). Tendenziell ist zu sehen, dass die
dunkelrote Genlinie vor allem in den Individuen von smithsonianus vertreten ist, hingegen die
hellblaue Genlinie in hyperboreus dominiert. Beide Genlinien sind aber nicht als exklusiv zu sehen,
was vor allem die Population der smithonianus-Kolonie aus Alaska verdeutlicht, die nahezu zu 100%
die blaue Ursprungslinie trägt. Die dritte Genlinie, in der Abbildung als hellgelb dargestellt, findet sichin beiden Arten wieder.

84

A

Arkti scher Ozean Alaska, Yukon

Kanada, Baffin Island

Washington

Alaska,Faerbanks

Ontarioseesmithsonianus

Russlandhyperboreus

Svalbart

New Brunswik

PrinceEdwardIslandClade 1
Clade 2Island

0,3

LAP 2

B

Färör
Inseln

0,25
0,2
0,15
0,1
0,05

-0,2

-0,15

-0,1

-0,05

0

0

0,05

0,1

0,15

0,2

-0,05
-0,1
-0,15
-0,2

LAP 1
Abb. 3.17: Ergebnisse der Populationsuntersuchung von Eismöwen (hyperboreus, Brutgebiet = graues Areal, beprobte Kolonien= rote Kreise) in Kombination mit den genetisch sehr nah verwandten Nordamerikanischen Silbermöwen (smithsonianus,
Brutgebiet = blaues Areal, beprobte Kolonien = gelbe Kreise) in STRUCTURE und LAPEA unter Verwendung aller 230 AFLP-Loci.
Der obere Teil A zeigt die anteilige Zuordnung jedes einzelnen Individuums, dargestellt als ein vertikaler Balken, zu den
gefundenen drei genetischen Ursprungspopulationen (farbcodiert als dunkelrot, hellgelb, hellblau). Die mitochondriale CladeZugehörigkeit jedes Individuums verdeutlicht ein kleines Quadrat über jedem Individuenbalken, mit schwarz = Clade 1 und weiß
= Clade 2. Im Gegensatz zur klaren Trennung in der mitochondrialen DNA (Nearktis Clade 2, Palearktis Clade 1) können
autosomal keine deutlichen geographischen Gruppierungen nachgewiesen werden. Selbst eine Trennung der beiden Arten ist
auf dieser Ebene nicht eindeutig möglich. Allerdings zeigt sich die dunkelrote Genlinie hauptsächlich in smithsonianus, diehellblaue ist mit einer Ausnahme (smithsonianus aus Alaska) dominant in hyperboreus. B zeigt die genetische Clusterung der
Ursprungspopulationen nach den Werten der ersten beiden Eigenvektoren der LAPEA-Analyse. Deutlich separieren sich diedrei ursprünglichen Genlinien voneinander, bleiben aber dennoch räumlich nah beieinander.

85
Eine genaue Auskunft über den geographischen Ursprung einer unbekannten Probe einer
hyperboreus, wie es anhand der mitochondrialen DNA-Muster möglich ist, ist auf Basis der AFLP Locinicht zu erhalten. Die beste Hypothese dieser genetischen Muster zu erklären ist folgende:
Die Eismöwe ist ein Vertreter des so genannten beringischen Clades (de Knijff et al. 2005), der seinen
Ursprung im nordpazifischen/ nord-west-arktischen Raum hat und sich bis hin in den Nord-Osten
Russlands erstreckt. Es zeigt sich dabei die enge Verwandtschaft von hyperboreus undsmithsonianus, die ebenfalls Vertreter dieser Gruppe ist, auch in dieser Arbeit durch:1.) Das Finden gemeinsamer Clade 2 mtDNA - Haplotypen im Netzwerk (Abb. 3.13).
2.) Das Zeigen der gleicher Gruppierung in der STRUCTURE-Analyse mit allen untersuchten
Arten (Abb. 3.14) und deutlichere Trennung erst bei höheren K-Werten.
3.) Und das Tragen der gleichen drei ursprünglichen Genlinien, unabhängig gefunden in derEinzeluntersuchung mit STRUCTURE- und LAPEA-Berechnungen (Abb. 3.17).
Aus dem mtDNA-Netzwerk ist erkennbar, dass Clade 1 hyberboreus lediglich mit den nicht basalen
Clade1 argentatus genetische Gemeinsamkeiten zeigen. Die Clade 1 Eismöwen sind sich insgesamt
genetisch ähnlicher als ihre Vertreter mit den weiterreichenden Clade 2 Haplotypen in den
nearktischen Verbreitungsgebieten. Das legt die Vermutung nahe, dass nach der letzen Enteisung
nearktische hyperboreus in den palearktischen Norden eingewandert sind und an den Küsten in
Kontakt mit anderen bereits sesshaften Großmöwenarten kamen. In Nordeuropa war das vor allen die
Silbemöwe L. argentatus. Die Hybridisierung beider Arten ist noch heute nachweisbar (u.a. Ingolfsson
1970, 1987, 1993; Spear 1987, Vigfusdottir et al. 2008) und ihre Hybriden (inklusive smithonianus x
hyperboreus) wurden mitunter sogar als eigene Art Larus nelsoni eingestuft (Jehl 1987, Rogers &Jaramillo 2002, Olsen & Larsson 2003, McCarthy 2006). Auch hier zeigt sich, dass hyperboreus amwahrscheinlichsten durch Hybridisierung mit argentatus (Clade 1 Haplotyp) ihren ursprünglichen
mitochondrialen Clade 2 vollständig verloren haben. Eine über längeren Zeitraum andauernde
Hybridisierung (hyperboreus x argentatus) resultierte in einer Introgression mit kompletter Übernahme
der fremden mitochondrialen DNA in den Genpool der europäischen Eismöwen. Dieser Zustand kannmit unseren bisherigen Untersuchungen zumindest bis in den Osten Taimyrs belegt werden. Leider
standen keine Proben aus weiter östlichen Räumen (L. h. pallidissimus) zur Verfügung, um das
komplette Verbreitungsgebiet aller vier hyperboreus-Unterarten (Banks 1986) abzudecken. Eine
Clusterung der verwendeten Tiere der AFLP-Studie in die für Alaska beschriebene hyperboreus
barrovianus, die in Kanada vorherrschende h. leucretes, in Sibirien verbreitete h. pallidissimus und inEuropa lebende hyperboreus hyperboreus, konnte nicht mit den autosomalen Daten bestätigt werden.
Die AFLP Daten zeigen aber, dass die nordamerikanischen hyperboreus Populationen genetischvariabler sind, was auf ein höheres Alter schließen lässt. Auch in Nordamerika ist Hybridisierung mit
glaucescens (Ingolffson 1970, Strang 1977, Sibley 2000) und mit smithsonianus bekannt (Jehl &Frohling 1965, Jehl 1971, Andrle 1980) und in Howell & Dunn (2007) sogar als häufig und weit
verbreitet eingestuft.
Damit und durch die in Kapitel 3.2.3. belegte Theorie, das argentatus ursprünglich in Clade 1
angehört, wird die Alternative, dass hyperboreus in Clade 1 entstanden ist und sich durch
Introgression mit nearktischen Taxa den mt-Clade 2 angeeignet hat, höchst unwahrscheinlich und vonmir abgelehnt.

86
3.2.5. Populationsstrukturen innerhalb der Mantelmöwe (L. marinus)
In der Studie von Liebers et al. (2004) konnte die bis dahin vorherrschende Hypothese von L. marinus
als abgetrennte Außengruppe zum Silbermöwenkomplex widerlegt werden. In der Tat ist die
Mantelmöwe ein vollständiges Mitglied, auch wenn sie eine reproduktiv von den anderen Taxa
isolierte Art ist. Wie es scheint, ist L. marinus genetisch vom Rest der Clade 1 - Taxa getrennt (siehe
Nested Clade Analysis [NCA] in Liebers et al. 2004). Liebers und Kollegen untersuchten aber in derStudie nur palearktische marinus und keine aus dem nordamerikanischen Raum, die bei Einbeziehung
die NCA-Ergebnisse evtl. verändert hätten. Auch ist marinus, mit argentaus, sehr basal im Clade 1 Bereich des Netzwerks zu finden und sekundär über Europa in den gleichen Raum eingewandert wie
argentatus vor ihr. Die NCA basiert aber auf aktuellen Verbreitungsgebieten und kann daher keine
historischen Muster feststellen.
In dieser Arbeit wurden demzufolge zwei ausreichend umfassende und nahezu gleich große
Stichproben nearktisch (n=33) und palearktisch brütender marinus-Kolonien (n=32) untersucht. Außer
einem Tier, das auf den Färöer Inseln gefangen wurde (Wintervogel?), zeigen alle palearktischen
marinus einen mt-HT des Clades 1. Dieser findet sich auch im Hauptteil (22 von 33 Tieren) der
nearktisch verbreiteten Mantelmöwen. Ein deutlicher Hinweis darauf, dass L. marinus in der Tatseinen Ursprung im Clade 1 hat und erst in jüngster Zeit in den Osten Nordamerikas eingewandert ist.
Wie schon in argentatus und hyperboreus zeigt sich auch bei den Mantelmöwen die Übereinstimmung
von Individuum zur Zuordnung der ursprünglichen Genlinien in den beiden unabhängigen
Untersuchungen. In STRUCTURE und LAPEA werden vier ursprüngliche Populationen sichtbar (Abb.
3.18). Die rote Genlinie dominiert dabei hauptsächlich die nordamerikanischen Populationen,erscheint aber erst bei K=4 und ist somit als eine jüngere Genlinie zu betrachten. Da sie auch in
Anteilen in europäischen Tieren zu finden ist, kann sie nicht als exklusiver Differenzierungsfaktor zu
Bestimmung des geografischen Ursprungs einer unbekannten Probe herangezogen werden. Auch inder LAPEA-Analyse zeigt sich die genetische Clusterung der vier Ursprungspopulationen in denselben
Individuen. Deutlich separieren sich die zwei älteren ursprünglichen Genlinien (orange und grün)
voneinander. Die beiden jüngeren Linien (blau und rot) bilden zwar auch eindeutige Cluster, sind abernicht ganz so deutlich voneinander separiert.
Auch das in dieser Art gefundene genetische Munter verdeutlicht einen Prozess der Invasion vonmarinus in Nordamerika. Auch wenn die nearktische und palearktische marinus keine signifikannten
Unterschiede der Allelfrequenzen zeigen, bleibt ein Unterschied in der Heterozygotie (Tab. 3.4) mit
deutlich reduzierten Werten für die nordamerikanischen Individuen (0.23 zu 0.29 in Europa). Erklärbar
ist das mit einem Populations-Bottleneck und damit verbundenen Inzuschteffekt, also einer Situation
geringster Populationsgröße und damit nur weniger Genlinien. Diese wenigen Genlinien sind dabei
der Ausgangspunkt der neu entstehenden Population, deren Individuen daher alle genetisch sehrähnlich sind. Gleichzeitig fand mit der Invasion von marinus nach Nordamerika auch wieder
Hybridisierung in Ermangelung passender Partner statt. Mittels Introgression wurden Clade 2 mtDNAs
von Mitgliedern des beringischen Clades in die marinus-Populationen eingebracht. Ein vollständiger
Umschlag der mt-Clades, wie es in europäischen hyperboreus zu sehen ist, wurde nicht vollzogen.
Wahrscheinlich war die Dauer der Hybridisierung nur sehr kurz und mit wenigen Individuen. Da baldpassende Partner nachzogen, verhinderten vermutlich Verhaltensbarrieren weitere Hybridisierungen.

87AÖstlicher
Ontariosee

Färör
InselnDänemark

Bay of Fundy

Neufundland

Niederlande

Clade 1
Clade 2B

Frankreich

LAP 2Island

0,3
0,2
0,1

-0,25 -0,2

-0,15 -0,1

0
-0,050

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

-0,1
-0,2
-0,3
LAP 1
Abb. 3.18: Ergebnisse der Populationsuntersuchung von Mantelmöwen (marinus) in STRUCTURE und LAPEA unter Verwendungaller 230 AFLP-Loci. Der obere Teil A zeigt die anteilige Zuordnung jedes einzelnen Individuums, dargestellt als ein vertikaler
Balken, zu den gefundenen vier genetischen Ursprungspopulationen (farbcodiert als rot, orange, grün, blau). Die mitochondriale
Clade- Zugehörigkeit jedes Individuums verdeutlicht ein kleines Quadrat über jedem Individuenbalken, mit schwarz = Clade 1
und weiß = Clade 2. Die nearktischen Individuen die in der mitochondrialen DNA Clade 2 aufweisen, unterscheiden sich in den
autosomalen AFLP-Daten nicht eindeutig von ihren Clade 1 Artgenossen. Die rote Genlinie dominiert hauptsächlich die
nordamerikanischen Populationen, erscheint aber erst bei K=4 und ist somit als eine jüngere Genlinie zu betrachten. B zeigt die
genetische Clusterung der Ursprungspopulationen nach den Werten der ersten beiden Eigenvektoren der LAPEA-Analyse.
Deutlich separieren sich die zwei älteren ursprünglichen Genlinien (orange und grün) voneinander. Die beiden jüngeren Linien(blau und rot) bilden zwar auch eindeutige Cluster, sind aber nicht ganz so deutlich separiert.

88
Auch heute noch sind Fälle von Hybriden von marinus mit anderen Großmöwentaxa bekannt, aberselten beobachtet (Olsen & Larsson 2003, Howell & Dunn 2007). So gibt es marinus x hyperboreus(Lönnberg 1919a,b; Kay 1948, Wilson 1951, Gilchrist 2001), marinus x argentatus (Rooke 1961) und
marinus x smithsonianus (Jehl 1960, Andrle 1972, 1973; Godfrey 1973, Foxall 1979). In
Gefangenschaft soll es sogar zur Hybridisierung mit einer Kleinmöwe (L. novaehollandiae) gekommen
sein (Page 1914), wobei dieser Beleg doch recht alt und schwer zu überprüfen ist.
Dies zeigt erneut, dass im Allgemeinen der Anteil der zur Verfügung stehenden Paarungspartner eineentscheidende Rolle in der Evolution reproduktiver Isolationsbarrieren spielt (Coyne & Orr 1997,
Servedio & Saetre 2003). Wenn dies auch bei Möwen der Fall ist, folgt, dass marinus nach einer
Periode allopatrischer Trennung eine lange Zeitspanne in geographischen Kontakt relativ naheverwandter Taxa steht. Dabei wurden die Reproduktionsbarrieren mehrfach durch Erhöhung derPopulationsanzahl verstärkt. Das könnte erklären, warum marinus scheinbar schneller reproduktiv
isoliert von anderen Arten auftritt, als andere Großmöwentaxa und sie daher auch lange Zeit nicht als
phylogenetische Vertreter des Silbermöwenkomplexes erkannt wurden.

3.2.6. Mitochondriale Introgressionen in Eismöwen und Mantelmöwen
Petit & Excoffier (2009) zeigten, dass wenn durch natürliche Expansion eine Art bei der Ausbreitung
auf eine nahe verwandte Art stößt (ohne vorherige abschließende Entwicklung vollständiger
reproduktiven Isolationsbarrieren), es zu einer asymetrischen Introgression von der lokalen Art in die
einwandernde Spezies kommt (Currat & Excoffier 2004, siehe auch Kapitel 1.1.4.). Ist ein
ausreichender Genfluss in der kolonisierenden Art vorhanden, ist die Frequenz der introgressierten
Gene geringer bzw. sie kann weniger stark ansteigen (Currat et al. 2008) und geht eventuell auchwieder verloren. Im vorliegenden Fall scheint es über längere Zeit zum Eintrag der Clade 1 mtDNA indie hyperboreus-Individuen gekommen zu sein, ohne dass ausreichend Partner der eigenen Art zur
Verfügung standen. Erst mit Ansteigen der Populationsgröße aus einer kleinen Gründerpopulation
heraus verschwand die mobile Hybridzone (Buggs 2007) zwischen den beiden Arten. Ein ähnliches
Bild zeigt sich in den nordamerikanischen Mantelmöwen L. marinus, nur kam es hier nicht zu einer
derart langen Vermischungsphase, bzw. passende Partner der eigenen Art kamen in größerer Anzahl
bald in den Kolonisierungsraum nachgezogen. Im Fall der Mantelmöwen greifen die so genannten
Gründereffekte (engl. founder effects) deutlich, bei denen eine neue Population von nur wenigen
Tieren abstammt, die genetisch nur in geringem Maß verschieden voneinander sind. Mit steigenderAnzahl einwandernder Individuen werden diese Effekte vermindert (Nei et al. 1975, Excoffier et al.
2009).

Austerlitz

et

al.

(1997)

nehmensogar

dieAbnahmegenetischer

Diversität

an

Populationsgrenzen als klares Zeichen von Ausbreitung der Art. Das beschreiben auch Le Corre &Kremer (1998) mit der Aussage, dass eine geringere Anzahl an Gründerindividuen die BottleneckEffekte verstärkt und so auch die genetische Diversität entlang der Expansionsachse stark abfällt.
Nach ihrer Meinung bleiben bloß Populationen nahe dem Verbreitungszentrum genetisch polymorph.
Es wird ebenfalls angenommen (Petit & Excoffier 2009), dass in Genomen von Zellorganellen
einfache Introgressionen unterlaufen, da sie seltener an Regionen gekoppelt sind, die durch
Selektionsdruck Introgressionen eigentlich behindern. Gene die z.B. die Differenzierung derPhänotypen kontrollieren und so (entstehende) genetische Artbarrieren darstellen, zeigen keine

89
Introgression (Excoffier et al. 2009). Petit & Excoffier (2009) stellten aber zugleich auch fest, dassmitochondriale Introgression weniger häufig in Vögeln und einigen Insekten auftritt als nukleare
Introgression. Crochet et al. (2003) fanden eine höhere Introgression in nuklearen Markern als in den
von ihnen verwendeten mitochondrialen Genen bei Großmöwen, die den gefundene Ergebnissendieser Arbeit kontrovers entgegenstehen, und wahrscheinlich auf zu kleine Datensätze der mtDNA
zurückzuführen sind. Crochet et al. (2003) bestätigen selbst, dass sie eigentlich weniger nukleare
Introgression hätten finden sollen. Petit & Excoffier (2009) bestätigen ebenfalls, dass Introgression imeher auswandernden Geschlecht, in Möwen also mtDNA der weiblichen Tiere, geringer ausfallen
müsste, als die genetischen Marker des anderen Geschlechts. In Möwen gelten Männchen als
philopatrisches Geschlecht, d.h. sie bevorzugen Brutplätze in der Nähe der eigenen Jugendaufzucht(Greenwood & Harvey 1982). Einen großen Einfluss hat aber auch die so genannte Auswahl der
Weibchen, die in Möwen ein größeres Männchen bevorzugen (Pierotti & Annett 1993). Ist die
einwandernde Art größer als die dort lokal vertretend Art, wie es bei hyperboreus > argentatus undauch marinus > smithsomianus der Fall ist, wäre als Folge der einseitige Eintrag an fremder DNA von
Weibchen der lokalen in Populationen der kolonisierenden Art erklärbar. Genfluss und Rekombination
haben einen negativen Effekt auf Introgression (Excoffier et al. 2009), da sie zur Durchmischung desGenpools beitragen. Dies ist eine mögliche Erklärung, warum in meiner Untersuchung keine deutliche
Introgression in den autosomalen AFLPs zu erkennen ist.

90
3.3. Populationsgeschichte der Dominikanermöwe (L. dominicanus)
Auf der Nordhalbkugel sind Großmöwen in einer Vielzahl von Taxa zirkumpolar verbreitet. Im
Gegensatz dazu gibt es in der südlichen Hemisphäre nur einen residenten Vertreter dieser Gruppe:
die Dominikanermöwe, Larus dominicanus. Sie ist um den Südpol zirkumpolar verbreitet und zeigt
verschiedene phänotypische Morphen (Jiguet 2002). Lokale Untersuchungen zum Verhalten und zur
Bestandsituation gibt es relativ zahlreich (Vavero et al. 1997 Vavero & Silva 1998, Yorio et al. 1998,
García-Borboroglu & Yorio 2004a,b; Sander et al. 2006, Altwegg et al. 2007, Villablanca et al. 2007).
Eine umfassende, die gesamte Art betreffende, Studie ist bisher nur auf phänotypischer Basis vonJiguet durchgeführt worden (Jiguet et al. 2001, Jiguet 2002). Molekulargenetisch ist die
Dominikanermöwe wenig erforscht. Das komplette mtDNA-Genom von L. dominicanus wurde in einem
neuseeländischen Vogel sequenziert (Slack et al. 2007). Crochet et al. (2000) und Pons et al. (2005)
gruppieren die Dominikanermöwe anhand ihrer mtDNA zu den Großmöwen. Liebers et al. (2004)
zeigten, dass sie ein sehr rezenter Vertreter des Silbermöwenkomplexes ist, sequenzierten aber nur
antarktische Individuen. In einer Studie von Dantas et al. (2009) wurde versucht, variable
populationsspezifisch verwertbare Positionen in 12 autosomalen Genfragmenten zu finden. Hierbei
wurden allerdings nur Vögel mit brasilianischer und antarktischer Herkunft untersucht. In der
Veröffentlichung

sind

nur

die

variablen

Positionen

genannt,

eine

vergleichende

Populationsuntersuchung wurde nicht durchgeführt.
In der vorliegenden Arbeit sollte daher geklärt werden, ob Dominikanermöwen eine phylogeografische
Populationsstruktur tragen, vergleichbar mit dem nördlichen Silbermöwenkomplex (Liebers et al. 2001,
2004). Damit stellt sich auch die Frage, ob und wie stark der Genfluss zwischen den proklamierten
Unterarten ist oder ob die Art wie behauptet (Jiguet 2002) genetisch voneinander isolierte
Populationen aufweist. Dantas et al. (2006) fanden keine Variation in 83 Cytochrom b sequenzierten
L. dominicanus aus Brasilien, der Antarktis und Neuseeland. Da die einzige, in allen Tieren
gefundene, Cyt b - Sequenz von ihnen nicht in GenBank gestellt wurde, ist leider auch kein Vergleich
zu den eigenen gefundenen mt-Haplotypen möglich.

3.3.1. Verbreitung und geographische Variation
Nach Olsen & Larsson (2003) gibt es weltweit 10,85 Mrd. Brutpaare von L. dominicanus. Die Art brütet
in einer Vielzahl von Habitaten, von marinen Küstenzonen bis hin zu kontinentalen Seen in
Argentinien, meist aber auf isolierten Inseln im subantarktischen Gürtel. Die Dominikanermöwe zeigt
eine starke rezente Ausbreitung mit lokal exponentiell ansteigenden Populationen (del Hoyo 1996,
Howell & Dunn 2007). Von einigen Orten sind sogar die genauen Besiedlungsdaten bekannt. So
brütet die Art erst seit 1958 in Australien. Sie brütet weiterhin auf Tasmanien und in Neuseeland undauf den benachbarten Chathaminseln (Higgins & Davies 1996), in Südamerika und auf den
Falklandinseln (Howell & Dunn 2007), in Südafrika und Namibia (Urban et al. 1986, Harris et al. 1997),
in der Antarktis (Burger & Gochfeld 1996), auf den Kerguelen-Inseln (Jiguet 2002) und weiteren im
subantarktischen Indischen Ozean (Higgins & Davies 1996) verteilten Inselgruppen (u.a. Shetland-,
Orkney-, Sandwichinseln, Süd Georgien) sowie etwas seltener auch in Madagaskar und Mosambik(Burger & Gochfeld 1996, Olsen & Larsson 2003). Weiter nördlich sind nur vereinzelte Brutpaare
gemeldet z.B. für Ecuador (Haase 1996), den Senegal (Harrison et al. 1997; Keijl et al 2001; neun

91
Paare im Jahr 2000, Olsen & Larsson 2003) und seit 1980 auch für den Norden der USA mit
Meldungen aus Louisiana, Texas, Indiana und Maryland (Olsen & Larsson 2003), wo sie auch
Mischpaare mit L. smithonianus bildet (Purington 1998, 1999; Dittman & Cardiff 2005). Eine
Dominikanermöwe brütete verpaart mit einer Weißkopfmöwe in Mauretanien (Pinneau et al. 2001,
Olsen & Larsson 2003).
Nach der Veröffentlichung von Jiguet (2002) lassen sich in der Dominikanermöwe vier Unterarten
unterscheiden. Vögel aus Australien, Neuseeland und der Antarktis werden dominicanus zugeordnet.
Ebenfalls voll anerkannt ist die Unterart vetula (Kapmöwe), die im südafrikanischen Raum brütet undvor allem durch ihre dunkle Irisfärbung charakterisiert ist. Jiguet definiert zwei weitere Unterarten. Die
Dominikanermöwen der Kerguelen-Inseln als judithae, die als kleinste der dominicanus-Taxabeschrieben wird und die Individuen von Madagaskar fasst er als melisandae zusammen. Es zeigen
sich bei diesen Taxa vor allem Unterschiede in der Irisfärbung, der weißen Zeichnung derHandschwingen und der Körper- und Schnabelgröße. Eine eigene Unterart austrinus Flemming ist
nach der Beobachtung von Jiguet kein eigenständiges Taxon, da es keinerlei spezifische
Charakteristika gegenüber den antarktischen Tieren aufweist (siehe auch del Hoyo 1996).

3.3.2. Ausbreitungsmuster in der Evolution von L. dominicanus basierend auf mitochondrialer
Differenzierung
Zum Vergleich der genetischen Strukturen der Dominikanermöwen wurden Proben aus sieben
Kolonien verwendet (Abb. 3.20). Damit wurden drei der vier Unterarten abgedeckt. Für L. d.
dominicanus wurden Proben aus Chile (n=20), Argentinien (n=20), der Antarktis (n=20) Neuseeland(n=23) und den Chathaminseln (n=5) untersucht. Von L. d. vetula Individuen aus Namibia (n=20)
sequenziert, sowie fünf Vögel der Unterart L. d. judithae von den Kerguelen-Inseln (siehe Anhang C).
Leider stand kein Probenmaterial des madagassischen Taxon melisandae zur Verfügung.

Abb. 3.20: Verbreitungsgebiete der Dominikanermöwe in der Südhemisphäre nach Higgins & Davies (1996). Die Kreisemarkieren die Herkunftsgebiete/ -kolonien der in dieser Arbeit untersuchten Individuen.

92
Cyt b

Pi

ND 2

HVR I

Position 2

Position 3

Nukleotidposition

Cyt b
Pi

Nukleotidposition

Position 1
Pi

Nukleotidposition

ND 2
Abb. 3.21: Darstellung der Pi-Varianz als Index der Variabilität der drei verwendeten Gene, ermittelt mit dem Programm DnaSP(Rozas & Rozas 1999). Für das Cyt b - Gen und das ND2 - Gen separat dargestellt die Verteilung der variablen Nukleotide auf
die einzelnen Codon-Positionen der Gene.

Sequenziert wurden für alle Individuen das vollständige Cyt b - Gen mit 1143 Bp und die HVR I(aligniert 381 Bp). Als Außengruppen dienten Vertreter der mtClade 2, die der Dominikanermöwe amnächsten verwandt sind (siehe Kapitel 3.6. Abb 3.37). Aufgrund widersprüchlicher Netzwerkstrukturen
wurde ein weiteres Gen in die Untersuchung einbezogen. Ich habe mich für das Gen der NADH
Dehydrogenase Untereinheit 2 (total 1041 Bp) entschieden, da es als hoch variabel in den mt Genen
angesehen wird (Sorenson 2003) und u. a. bereits in der Studie von Given et al. (2005) in der Gruppe
der maskierten Möwen verwendet wurde.
In den Sequenzen der beiden codierenden Gene ist, wie bereits in der Phylogeniestudie gezeigt
wurde (Kapitel 3.1.1.), eine höhere Konservierung der ersten und zweiten Codonposition zu sehen(Abb. 3.21). Entgegen der Ergebnisse von Dantas et al. (2006), der nur einen einzigen Cyt b Haplotyp in den brasilianischen und antarktischen Vertretern (n=83) der Dominikanermöwen gefunden
hat, wurden in den 116 Individuen dieser Studie 21 unterschiedliche Cyt b - Haplotypen entdeckt. Im
gesamten Datensatz (Cyt b, ND2 und HVR I) wurden 70 verschiedene Haplotypen nachgewiesen, dieeine deutliche und gute Clusterung der Individuen im Bezug auf ihre geografische Herkunft zeigen(Abb. 3.22). Das komplette Alignment zeigt 48 variable informative Positionen, deren Verteilung in Tab
3.6 dargestellt ist, inklusive der 2 Positionen, die in der mitsequenzierten flankierenden tRNAMethionin bei der Sequenzierung von ND 2 gefunden wurden.

93

0,98

1,00

0,99

0,92
1,00

0,76

1,00
0,84

0,92

1,00
0,86
0,92

1,00

1,00

0,56

0,69

0,93
1,00
0,61
0,83
0,93

0,78
0,67

0,77
0,68

0,75

0,69
0,78
1,00
0,92
0,85
0,91

0,98

0,96
0,70

0,98

1,00
0,99

0,99
0,87

1,00

2737
2742
2741
2755
2740
2751
2753
2756
2743
2752
2746
2748
2747
2750
2739
2749
2745
2738
2757
2754
2759
2758
2760
GenBank
2761
2764
2763
2765
2762
0008
2682
2678
2685
2680
2684
2691
2677
2687
2690
2688
2689
0009
2679
2683
2676
2694
2681
2686
2692
0209
0204
0213
0210
0211
2843
2867
2851
2852
2853
2844
2855
2845
2859
2856
2865
2847
2863
2846
2860
2857
2862
2854
2858
2972
2866
2974
2985
2983
2988
2986
0677
2975
0678
2977
2976
2979
2984
2978
2987
2982
0681
2980
0682
2981
3245
3254
3255
3259
3248
3249
3241
3242
3243
3252
3246
3247
3250
3257
3258
3244
3251
3256
3260
3253
age2173
heu0674
fus1484
age0903bar1062
cac1124
smi2006

Neuseeland

Chathaminseln

Antarktis

KerguelenInseln

Argentinen

Chile

NamibiaAbb. 3.22: Phylogenetischer Baum der dominicanus-Individuen erstellt mit der Bayesischen Methode auf der Basis der drei
Gene Cyt b, ND2 und HVR I. (Bedingungen: MCMC 20 Mill., burnin 20 000; Partitionsbedingungen nach MrModeltest: Cyt b
pos1 - HKY+I, Cyt b pos2 – HKY, Cyt b pos2 - HKY+G, ND2 pos1 – HKY, ND2 pos2 – HKY, ND2 pos6 – HKY, HVR1 HKY+I+G, flankingND2 - K80). Die einzelnen Kolonien sind farbig hervorgehoben und rechts aufgeführt. Die Zahlen an denÄsten geben die Posterior Probabilities der Analyse wieder. Verzweigungen mit einer Stützung PP<0,50 wurden
zusammengefasst.

94
Tab. 3.6: Statistische Erhebungen zu den Sequenzalignments der bearbeiteten mitochondrialen Gene in L. dominicanus.

Genbereich
Art der Sequenz

Cyt b
ND 2
HVR I
mitochondrial, mitochondrial, mitochondrial,
codierend
codierend
Kontrollregion

Länge des Alignments in Bp (inklusive gaps)
Anzahl variabler Positionen*
davon informative Substitutionen*
Anzahl nichtsynonymer Mutationen*
davon informative Substitutionen*
TS/TV Rate (R)*
Nucleotidverhältnis*
A
G
C
T

1143

1041

381

19

22

27

13

12

21

4

8

-

1

4

-

nc. (TV=0)

6,25

5,2

29,4

31,8

27,3

12,2

11,0

15,9

32,6

32,6

28,4

25,9

24,6

28,4

* = ermittelt in MEGA

Auf der Basis der gesamten mtDNA wurde zuerst eine Baumrekonstruktion in MRBAYES erstellt (Abb.
3.22). Deutlich erkennbar die geographische Struktur, die nur wenige Überschneidungen aufweist.
Eine in Chile gefangene dominicanus fällt in den Argentinien-Cluster und ein argentinisches Tier ist
genetisch dem Chile-Cluster zuzuordnen. Basal stehen die Vögel aus Namibia, die eng mit der
chilenischen

Gruppeverwand

sind.

Da

eine

Stammbaumrekonstruktion

aber

für

eine

Populationsuntersuchung nicht geeignet ist (Smouse 1998, Beaumont & Panchal 2008), da sie die
Verwandtschaftsstruktur in eine bifurkale Verzweigung zwingt, wurden für die einzelnen Gene sowie
deren Kombination Median-Joining Netzwerke mit dem Programm NETWORK (siehe auch Kapitel 3.2.)
erstellt. Wie in Abb. 3.23 zu sehen ist, zeigen alle drei Netzwerke eine unterschiedliche Struktur und
Entstehungshypothese.
Im Cyt b gruppieren die namibianischen Vögel mit den Außengruppen, was auf ihren Ursprung alsälteste Kolonie der Art verweist. Es sind darüber hinaus noch jüngere Gen-Linien zu erkennen, die mit
den australischen und chilenischen dominicanus zusammenfallen. Die Kolonien von Argentinien, derAntarktis und von Chile sind in sich zusammen gruppiert und gleichzeitig gut voneinander getrennt.
Die neuseeländischen Dominikanermöwen bilden zwei Genlinien, eine ältere, die auch bei
namibianischen Individuen vorgefunden wird, und eine jüngere, die ebenfalls in Individuen der
Chathaminseln und den Kerguelen-Inseln zu finden ist.
Etwas anders erscheint das Bild der HVR I - Sequenzen (Abb. 3.23 oben rechts). Hier ist eine
Trennung zwischen den Populationen weniger deutlich erkennbar und durch retikuläre Verbindungengekennzeichnet. Auch erscheint die antarktische Kolonie als den Außengruppen nächst verwand.
Etwas separiert erscheinen die Möwen aus Argentinien. Viele verschiedene Haplotypen finden sich inden namibischen Tieren, was ein Indiz für ihr hohes Alter ist. Wie bereits in der bayesischen Analyse
und auch im Netzwerk des Cyt b - Gen zu sehen, ist diese Gruppe der chilenischen genetisch nah
verwandt. Die nicht gut auflösbaren Verbindungen des Netzwerkes könnten mit der hohen
Mutationsrate der HVR I erklärt werden. Diese Region der mtDNA mutiert freier, da es sich bei ihr
nicht um ein codierendes Gen handelt.
Eine dritte Verwandtschaftshypothese entsteht aus der Kombination beider Gene. Dort wurden
australische Dominikanermöwen den Außengruppen als nächst verwandt dargestellt.

95

Cyt b

HVR I

Cyt b + HVR I

Neuseeland

Chile

Namibia

Chatham

Kerguelen

Argentinien

Antarktis

Südafrika
Außengruppen

Abb. 3.23: Median-Joining Netzwerke von Cyt b, HVR I und der Kombination beider Gene für L. dominicanus-Individuen aus 7
Kolonien. Jeder Kreis symbolisiert einen Haplotyp. Die Herkunft der Vögel ist farblich unterlegt, die Größe der Kreise entspricht
den gefundenen Tieren mit diesen Haplotyp. Schwarze Punke zeigen intermediäre Haplotypen, die in der Studie nicht gefunden
wurden. Sie sind Zwischenstufen der Entwicklung, die entweder bereist ausgestorben sind oder aufgrund der Stichprobengröße
nur nicht detektiert wurden.

96
Die einzelnen geographischen Gruppen zeigen sich in der Kombination beider Gene als sehrdifferenziert voneinander (Antarktis, Argentinien und Chathaminseln). Assoziationen bestehen aberauch hier zwischen den Vögeln aus Namibia und Chile sowie Neuseeland und den Kerguelen. Die
zwei Proben aus Südafrika sind aller Wahrscheinlichkeit nach Tiere, die frei umherzogen, nicht aber inder Region brüteten (gefangen auf einer Mülldeponie). Es ist zu vermuten, dass das eine Tier derUnterart judithae angehört und aus den subantarktischen Raum des Indischen Ozeans stammt, daszweite Tier scheint ein Zugvogel aus Südamerika (Argentinien evtl. Brasilien?) zu sein. Das die
Dominikanermöwen zuerst Neuseeland besiedelt haben und sich von dort aus verbreiteten, erscheint
eher unwahrscheinlich, da vor allen die genetischen Strukturen auf Namibia bzw. densüdafrikanischen Raum als genetisch älteste Population hindeuten. Da es sich bei den Populationen
um Vertreter der gleichen Art und damit nahe verwandten Tieren handelt, sind die beiden Gene nochnicht ausreichend, um die tatsächliche Verwandtschaft der geographischen Gruppen aufzutrennen.
Abbildung 3.24 präsentiert das Netzwerk des ND 2 - Gens. Wieder zeigt sich die genetische
Differenzierung der verschiedenen Kolonien deutlich. Erneut wird eine enge Verwandtschaft dernamibischen und chilenischen Tiere erkannt, getrennt davon Argentinien, die Kerguelen, die Antarktis
und, in einer gemeinsamen Gruppe, die neuseeländischen Vögel mit denen der Chathaminseln.
Da das mitochondriale Genom als Gesamtmolekül vererbt wird und durch seinen haploiden Charakter
theoretisch keinerlei Rekombination aufweisen sollte, wurden alle Gene, trotz der unterschiedlichen
Ergebnisse in den Einzelanalysen, in einem Datensatz zusammengefasst.

Neuseeland

Chile

Namibia

Chatham

Kerguelen

Argentinien

Antarktis

Südafrika
Außengruppen

Abb. 3.24: Median-Joining Netzwerk von ND 2 für L. dominicanus-Individuen aus 7 Kolonien. Jeder Kreis symbolisiert einen
Haplotyp. Die Herkunft der Vögel ist farblich unterlegt, die Größe der Kreise entspricht den gefundenen Tieren mit diesen
Haplotyp. Schwarze Punke zeigen intermediäre Haplotypen, die in der Studie nicht gefunden wurden. Sie sind Zwischenstufen
der Entwicklung, die entweder bereist ausgestorben sind oder aufgrund der Stichprobengröße nur nicht detektiert wurden.

97

Neuseeland

Chile

Namibia

Chatham

Kerguelen

Argentinien

Antarktis

Südafrika
Außengruppen

Abb. 3.25: Median-Joining Netzwerke auf der Basis aller drei mitochondrialer Gene (Cyt b, ND 2 und HVR I) für L. dominicanusIndividuen aus 7 Kolonien. Jeder Kreis symbolisiert einen Haplotyp. Die Herkunft der Vögel ist farblich unterlegt, die Größe derKreise entspricht den gefundenen Tieren mit diesen Haplotyp. Schwarze Punke zeigen intermediäre Haplotypen, die in derStudie nicht gefunden wurden. Sie sind Zwischenstufen der Entwicklung, die entweder bereist ausgestorben sind oder aufgrund
der Stichprobengröße nur nicht detektiert wurden.

Die Kombination aus Cyt b, ND 2 und HVR I zeigte eine gut aufgelöste Struktur im Netzwerk (Abb.
3.25). Nahezu alle geographischen Gebiete sind, voneinander genetisch getrennt, als eigenständige
Gruppen erkennbar.
Basierend auf dem Alter der Gruppe zeigen sich mehrere Genlinien in der namibischen(südafrikanischen) Population, die als Ursprung aller anderen dominicanus-Populationen anzusehen
ist. Da sie im Vergleich zur nuklearen DNA schneller evolviert, konnten in der mtDNA zahlreiche
Mutationen fixieren. Das vermutete Besiedlungsmuster in Dominikanermöwen ist in Abbildung 3.26
gezeigt. Eine vermutlich jüngere Genlinie war Ausgangspunkt der Besiedlungswelle nach Chile, da
beide Kolonien noch gemeinsame Haplotypen aufweisen. Getrennt davon sind die argentinischen
Vögel. Sie bilden mit einer Ausnahme (Tier zeigt chilenischen Haplotyp) eine geschlossene Gruppe, in
die auch eine der in Südafrika gefangenen Dominikanermöwen sowie ein in Chile gefangenes Tierfallen. Das legt eine unabhängige zweimalige Besiedlung des südamerikanischen Kontinents aus dem
südafrikanischen Raum heraus nahe.

98Abb. 3.26: Vermutete Migrationsmuster in der Evolution der Dominikanermöwen basierend auf mt-genetischen Daten. Jeder
Kreis symbolisiert eine in der Studie untersuchte Kolonie. Eine Besiedlung der Südhalbkugel erfolgte in mehreren zeitlich
gestuften Wellen (blaue Pfeile) und wird bis in die heutige Zeit fortgesetzt (rote Pfeile für Einzelnachweise ohne bisher
bestätigte dauerhafte, große Koloniebildung). Die Koloniebildung von Antarktis Peninsula zeigt sich genetisch über den
südindischen polaren Raum, könnte hypothetisch aber ebenfalls aus Südafrika vermutet werden (lila Pfeil).

Vom südafrikanischen Raum aus wurde auch der subantarktische Raum des Indischen Ozeans
besiedelt, in dieser Studie vertreten durch Tiere der Kerguelen-Inseln. Da es in diesem Gebiet
aufgrund der geringen Anzahl und Größe der Inseln nur wenig Expansionsraum gibt, waren die
exponentiell expandierenden Populationen (Abb. 3.27) bald zu groß und eine Ausbreitung in die
Antarktis erfolgte. Heute brüten Dominikanermöwen im antarktischen Sommer auf Antarktis Peninsula
und ihr vorgelagerten Inselgruppen (del Hoyo et al. 1996, Higgins & Davies 1996, Favero et al. 1997,
Favero & Silva 1998). Der obwohl der dortige Lebensraum extreme Bedingungen bietet, sind nochheute steigende Populationszahlen nachweisbar (Favero & Silva 1998). Außerhalb der Brutzeit haltensich die Vögel auch weiterhin in antarktischen Freiwasserzonen auf (Burger & Gochfeld 1996). Da die
Besiedlung der anderen bisher erwähnten Kolonien aus dem südafrikanischen Raum erfolgte, ist zu
vermuten, dass auch die Kolonien der Antarktis ihren Ursprung aus dieser Region haben. Möglicher
Weise erfolgte fast gleichzeitig mit der Ausbreitung nach Osten auch die Kolonisierung der Antarktis,
wodurch ihre Genlinien noch nahe verwandte Strukturen zeigen, heute aber deutlich in zwei
geographische Gruppen getrennt sind.
Auf der Basis der Ergebnisse dieser Studie erfolgte von den antarktischen Kolonien die Besiedlung
Neuseelands und etwas später der Chathaminseln, die sich bereits jetzt als eigene genetische Gruppe
andeuten (Abb. 3.25). Von Neuseeland aus wurde erst Mitte des vorigen Jahrhunderts deraustralische Kontinent besiedelt. 1958 konnte die Dominikanermöwe das erste Mal als Brutvogel desaustralischen Festlands bestätigt werden (Olsen & Larsson 2003). Ihre Bestände sind seit dem stark
angestiegen (Fordham 1970, Boeckel 1976).
Wie wichtig es für Untersuchungen wie der vorliegenden ist, Brutvögel ausschließlich an ihrem
Brutplatz zu untersuchen, zeigen die zwei Nichtbrüter aus Südafrika. Es gibt Aussagen, dass sich die
meisten Dominikanermöwen der einzelnen Kolonien als sehr standorttreu über das ganze Jahr zeigen(Downes et al. 1959, Fordham 1966, Prince & Pane 1979, Williams et al. 1984, del Hoyo et al. 1996).

99beobachtet
simuliert

0,35
0,3
0,25

Antarktis(n=20)

0,2
0,15
0,1
0,05
0

0.001

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

4

5 6

8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

0,35
0,3
0,25

Argentinien(n=20)

0,2
0,15
0,1
0,05
0

0.001

0,35
0,3
0,25

Chile
(n=20)

0,2
0,15
0,1
0,05
0

0.001

0,35
0,3
0,25

Neuseeland +Chatham(n=28)

0,2
0,15
0,1
0,05
0

0.001

0,35
0,3
0,25

Namibia(n=20)

0,2
0,15
0,1
0,05
0

0.001

0,35
0,3
0,25

Kerguelen
(n=5)

0,2
0,15
0,1
0,05
0

0.001

0,14
0,12

L. dominicanus(n=113)

0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0

0.001

0

1

2

3

7

Abb. 3.27: Mismatchverteilungen und Populationsbäume erstellt mit Kitsch (Programm enthalten im Phylip-Paket 3.65,
Felsenstein 1993). Exponentielles Wachstum der Populationen zeigt sich in der Antarktis, Argentinien, Chile, den Kerguelen undsehr stark in den australischen Populationen. In Namibia hingegen verweist das Diagramm auf eine über lange Zeit stabile
Population. (Siehe auch Kapitel 2.3.2. Abb. 2.17)

100
Migranten, in der Regel nicht brütende Tiere oder Überwinterer, zeigen sich im afrikanischen Raumbis hin nach Mosambik, in Australien bis in den Norden der Provinz Queensland, aus Neuseeland sindkürzere Ausflüge (Moncrieff 1928) nach Norden bekannt und vereinzelt zeigen sich immer wieder
auch Exemplare der Dominikanermöwen im karibischen Raum, Mexiko und Nordamerika (Close 1981,
Bernstein 1983, Pierce 1983, Bassett et al. 1988, Rootes 1988, Parmelee 1992, Higgins & Davies
1996, Olsen & Larsson 2003). Howell und Dunn (2007) berichten, dass einige australische undsubantarktische Tiere in Südamerika überwintern. Würden diese Vögel als regionstypisch angesehen,so käme es schnell zu einer fehlerhaften Interpretation der Daten, da eine größere genetische
Vermischung der einzelnen Populationen angenommen würde, als tatsächlich auftritt. Es kann indieser Untersuchung bestätigt werden, dass die Dominikanermöwen wie Jiguet es 2002 bereits
vermutete, genetisch stark differenzierte Populationen bilden und diesen, außer im Winter, treu
bleiben. Wir konnten lediglich in Südamerika jeweils ein Tier aus Argentinien und Chile mit jeweils
einem Haplotypen der anderen Region erkennen (Abb. 3.22 und 3.25). Da eine Verwechslung imLabor weitgehend ausgeschlossen werden kann, zeigt sich so ein Genaustausch auf nur geringem
Level mitochondrial nachweisbar und belegt umgekehrt die hohe Isolation der einzelnen
Verbreitungsgebiete untereinander. Während der Evolution der Dominikanermöwen führten von Zeit
zu Zeit exponentiell wachsende Populationen (Abb. 3.26, siehe auch Crawford et al. 1982, Yorio et al.
1998, Altwegg et al. 2007) zur Erschließung neuer Bruträume, in denen die Art dann schnell wieder
sesshaft wurde und eigene Genlinien ausbildete (Abb. 3.26).

3.3.3. Evolutionszeitberechnung und zeitliche Einordnung der Auswanderungswellen
Für die Berechnung der Evolutionszeit wurde das Programm BEAST verwendet. Berücksichtigung
fanden Sequenzen der beiden codierenden Gene Cyt b und ND 2. Für beide wurde eine Mutationsrate
von 2% angenommen (siehe Kapitel 3.1.4.). Da in fast allen Populationen exponentielles Wachstum
nachweisbar ist (Abb. 3.27), wurde dies im Modell der Berechnung berücksichtigt. Der vom Programm
erstellte UPGMA-Baum ist in Abb. 3.28 zu sehen. Darin ist zu erkennen, dass die Dominikanermöwen
ihre letzten gemeinsamen Vorfahren mit anderen Großmöwenvertretern vor ca. 180000 ± 2068 Jahren
hatten. Auch in der BEAST-Kalkulation wird die namibische Population als basal und damit älteste
Gruppe identifiziert. Die erste Auswanderungswelle von dominicanus erfolgte von Namibia an die
Ostküste Südamerikas, wo sie u.a. Argentinien kolonisierte. Für beide Kolonien berechnete das
Programm den letzten gemeinsamen Vorfahren vor ca. 129000 (± 1401) Jahren. Eine zweite, spätere
Migrationswelle erfolgte in die entgegengesetzte Richtung. Die östlich von Namibia liegenden
Kerguelen-Inseln wurden vor ca. 82490 ± 933 Jahren besiedelt. Von dort (nach bisher vorliegenden
genetischen Daten) oder auch erneut aus Namibia (unbestätigte Hypothese) erfolgte die nächste
Auswanderung in die antarktischen Gebiete vor ca. 55300 ± 620 Jahren. Den letzten gemeinsamen
Vorfahren dieser Kolonie und der neuseeländischen Tiere zeigt sich bei vor 38090 ± 420 Jahren.
Zwischen den neuseeländischen Kolonien (Wellington und Chathaminseln) wurde eine Aufspaltung
vor ca. 26020 ± 280 Jahren errechnet. Die jetzt auf dem australischen Kontinent nachweisbaren
Brutvögel sollten sich genetisch nicht von neuseeländischen Dominikanermöwen unterscheiden, daihre Besiedlung noch zu rezent ist. Wie auch in Abb. 3.28 zu sehen, erfolgte mit der Kolonisierung
Chiles eine spätere zweite Besiedlung Südamerikas.

101

1.00

1.00

0.82

1.00

0.96
1.00

2755
2737
2743
2745
2752
2742
2746
2747
2756
0.97
2740
2739
2751
2741
1.00
2753
2749
2750
2748
2738
2754
2757
1.00
2758
2759
2760
0.74
DABA
2761
2762
2763
2764
2765
0008
2689
2691
2677
2684
2690
2678
1.00
2680
2685
2687
2682
1.00
2688
0009
2692
2683
0.51
2694
2676
2681
2686
2679
1.00 0204
0213
1.00
0211
0209
0210
2846
2863
2859
2844
2865
0.99
2856
2855
2860
2845
2847
1.00 2857
2862
1.00
2853
2851
1.00
2852
2867
2843
1.00 2858
2854
2972
2866
2986
2976
2982
2988
0681
0677
0.68
2981
2980
2977
2975
2987
0682
0678
2984
1.00
2974
2983
2985
2979
3255
1.00 3245
3254
2978
3259
0.82 3247
3250
1.00
0.56 3257
3246
0.99
3258
0.50
3252
3241
3242
0.73
0.55
3243
0.88
3256
3260
0.67
3244
0.96
3251
1.00 3248
3249
3253
1.00
0.99
0.50

0.94

1.00

-180000.0-160000.0-140000.0-120.000-100.000-80.000-60.000-40.000

Neuseeland

Chathaminseln

Antarktis

KerguelenInseln

Argentinien

Chile

Namibiaargenteus
barabensis
cachinnans
fuscusargenteus
heuglinismithsonianus-20.000

Evolutionszeit in vergangenen Jahren
Abb. 3.28: UPGMA-Baum nach Evolutionszeitberechnung im Programm BEAST. Berechnet wurde die Entwicklungsgeschichte
der Dominikanermöwen-Populationen anhand der Cyt b und ND 2 Sequenzen. (Bedingungen: relaxed clock model, expansion
population size, MCMC 20 000 000 Generationen).

102
Da Dominikanermöwen schnelle Expansion der Populationsgrößen zeigen, ist zu vermuten, dass die
Neueinwanderer an der Ostküste Südamerikas bereits starke Konkurrenz durch früher diesen Raumbesiedelnde Dominikanermöwen und so durch die eigene Art hatten. Daher ließen sich diese Tiere auf
der anderen Seite des Kontinents an der Westküste nieder. Das Alter der chilenischen Population
wurde auf ca. 27400 ± 480 Jahre berechnet. Zwei weitere Zeitberechnungen auf der Basis von RhoWerten (Saillard et al. 2000) in NETWORK und Tau-Werten (Flagstad & Røed 2003) mit Hilfe vonArlequin wurden verworfen, da sie zu widersprüchlichen Ergebnissen (Namibia als jüngste Population
bzw. antarktische Population jünger als neuseeländische) führten.
Liebers et al. (2004) vermuteten als Ursache der Radiation der Großmöwen auf der Nordhalbkugel die
Ver- und Enteisungsmuster der letzten Eiszeiten. Auch auf der Südhalbkugel ist der Effekt der Zubzw. Abnahme im antarktischen Eisschild auf Besiedlungs- und Speziationsmuster nachgewiesen(Ritz et al. 2008). Zum Vergleich wurden die Besiedlungsgeschichte der Dominikanermöwen mit
Daten der antarktischen Vereisung in Abbildung 3.29 dargestellt, wobei in Tracer visualisierten
Graphen der TMCRA zusammen mit der Temperaturschwankung (nach Jouzel et al. 2007) und den
Volumenänderungen im antarktischen Eisschild (nach Oerlemans 2005) über die Zeit aufgetragen

0,7

Antarktis

0,6

KerguelenInseln

0,5

Chile

Namibia
Außengruppen

Frequenz der TMCRA

Argentinien

5

32

0

30

-5

28

26

-10

0,4

-15

0,3

-20

24

22

20

0,2

Volumen des Antarktischen Eises in 1015 m3 (rote Linie)

0,8

Neuseeland

Temperatur in °C (gestichelte Linie)

sind.

-25
0,1

18
-30

0
0

50 000100 000 150 000 200 000 250 000 300 000 350 000
Zeit in vergangenen Jahren

Abb. 3.29: Berechnung der letzten gemeinsamen Vorfahren (TMCRA) für die Gruppen der Dominikanermöwen in BEAST, im
Vergleich zur Veränderung in der Vereisung des Südpols (Eisschildvolumen - rote Line, nach Oerlemans 2005). Aus den
TMCRA Aus den Berechnungen in BEAST ergeben sich die farbigen Grafen, welche die Frequenz der berechneten letzten
gemeinsamen Vorfahren zeigen (korrekte Zeit am wahrscheinlichsten zum Zeitpunkt des Maximums einer Fläche/ bzw. Kurve).
Erkennbar sind zum einen farbige Flächen, die das Intervall des TMCRA zeigen für: grau – alle verwendeten Arten, braun – alle
Dominikanermöwen, grün – die genetisch jüngere Gruppe in der links dargestellten Phylogenie, bestehend aus
Dominikanermöwen Argentiniens und jüngerer Besiedlungsorte (im Baum oberhalb Argentiniens zu finden), orange Dominikanermöwen der Kerguelen-Inseln und jüngerer Besiedlungsorte, lila - Dominikanermöwen der Antarktis und
Neuseelands. Ebenfalls zu erkennen sind farbige lineare Kurven, die den TMCRA einzelner Kolonien zeigen (hellgrün – Chile,dunkelgrün – Argentinien, orange - Kerguelen-Inseln, pink – Antarktis, blau - Neuseeland).
Die antarktische Temperaturschwankungen (schwarze gestichelte Linie) während der letzten 350 000 Jahre wurden
rekonstruiert von EPICA (European Project for Ice Coring in Antarctica) Dome C Ice core (Jouzel et al. 2007).

103
Zu erkennen ist, dass die Auswanderungswellen in dominicanus immer bei zunehmendem
Eisvolumen und fallenden Temperaturen erfolgten. In heutiger Zeit sind Dominikanermöwen vermehrt
auf Müllhalden (u.a. Brooke & Cooper 1979, Crawford et al. 1982, Sander et al. 2006, Howell & Dunn
2007) und bei der Verfolgung von Fischereischiffen (Coulson & Coulson 1993, Higgins & Davies 1996,
Villablaca et al. 2007) auf Futtersuche. Da zur Zeit ihrer Migrationswellen der Mensch als
Nahrungsressource (Steele & Hockey 1990, Steele 1992) noch nicht die heutige Bedeutung besaß,
war das Meer selbst die Hauptnahrungsgrundlage (Fraser 1989) der Dominikanermöwen. Standweniger freier Ozean zu Futtersuche zur Verfügung und expandierten die Populationen, erhöhte dasden Konkurrenzdruck der Tiere und zwang sie zur Abwanderung. Exponentiell wachsende
Populationen sind in den Mustern der genetisch basierten Mismatchverteilungen (Abb. 3.27) zu
erkennen.

104
3.4. Populationsgeschichte der Sturmmöwe (L. canus)
Nicht nur bei den jüngsten Vertretern innerhalb der Möwen, der Gruppe der Großmöwen, gibt esphänotypische Abstufungen zwischen den Arten (Kapitel 3.3.). Auch für die Sturmmöwe (Larus canus)sind klinale Variationen in Gefiederfärbung und Schnabelgröße bekannt (del Hoyo et al. 1996, Olsen &Larsson 2003). In der vorliegenden Arbeit ist bereits in der Dominikanermöwe der Nachweis gelungen,die phänotypische Differenzierung molekular zu belegen (Kapitel 3.4.). Für die auf der Nordhalbkugelin Paläarktis und Nearktis verbreiteten Sturmmöwen-Unterarten sowie ihrer nächst verwandten Art,
der Ringschnabelmöwe (L. delawarensis) in Nordamerika, sollten daher mitochondriale Marker zur
genetischen Unterscheidung der Morphen gefunden werden. Bisher wurde diese Gruppe kleiner
weißköpfiger Möwen molekular wenig erforscht. In phylogenetischen Studien fanden nur einzelne
Individuen von canus Verwendung (Dwight 1929, Moynihan 1959, Schnell 1970a,b; Crochet et al.
2000, Pons et al. 2005), die verschiedenen Unterarten wurden nicht extra einbezogen. Chu (1998)
verwendete in seiner Analyse osteologischer Merkmale L. canus aus West-Europa, Nordost-Asien undder Westküste Nordamerikas. Dabei zeigt sich eine engere Verwandtschaft der pazifischen Tiere zu
dem atlantisch-westeuropäischen. Er zeigt in seiner Arbeit aber auch die insgesamt enge
Artzugehörigkeit zueinander. Einen ersten Vergleich über mitochondriale Marker in zwei der
Unterarten von L. canus, kamtschatschensis und brachyrhynchus unternahmen Zink et al. (1995). Für13 Vogelarten, die sowohl im asiatischen, als auch im nordamerikanischen Raum der Beringsee (sogenannte beringische Clades) anzutreffen sind, haben Zink und Kollegen die mtDNA mittels 12
Restriktionsenzymen zerlegt und anschließend die Längenvariation der entstandenen Fragmente
verglichen. Dabei gelangen sie zu dem Schluss, dass es sich bei kamtschatschensis undbrachyrhynchus aufgrund der hohen Differenzierung um zwei getrennte Arten handeln muss.

3.4.1. Verbreitung und geographische Variation
Larus canus ist eine weit verbreitete Art in der Paläarktis und Nearktis (Abb. 3.30). Sie brütet vonIsland, den Färöerinseln, den Britischen Inseln, Skandinavien, West- und Mitteleuropa überZentralrussland, Südsibirien bis zum Anadyr-Golf und Kamtschatka. Auch findet man sie auf den
Kurileninseln und im Nordwesten Nordamerikas (Cramp et al. 1983, Glutz von Blotzheim et al. 1999).
In Nordamerika hat sie auch geringen Kontakt mit ihrer nächsten Verwandten (McCarthy 2006), derRingschnabelmöwe, die in der Regel aber ein mehr westliches bis zentrales Brutgebiet in
Nordamerika aufweist. Hybridisierungen beider Arten werden selten beobachtet (Clasper 1989, Kehoe
1992, Olsen 2003) und gelten of nur als Vermutung (Weseloh & Mineau 1986, Olsen & Larsson 2003,
Howell & Dunn 2007). Zu den Sturmmöwen zählen vier phänotypisch unterscheidbare Unterarten(Bildtafel 3.8), die klinale Variationen der Gefiederfärbung und Schnabelgröße zeigen. Das
Obergefieder wird von West nach Ost immer dunkler, der Schnabel deutlich robuster. Von canus
unterscheidet sich heinei in einer dunkleren Mantelfärbung, etwas längeren Flügeln und einem etwas
robusteren Schnabel (Glutz von Blotzheim et al. 1999). Noch dunkler und mit mächtigerem Schnabelerscheint kamtschatschensis (Howell & Dunn 2007). Sie gilt als die größte der vier Unterarten (delHoyo et al. 1996). Für diese Unterart der Sturmmöwe sind wider Erwarten weder Hybride noch häufige
Ausflüge nach Nordamerika gemeldet (Zink et al. 1995, Olsen & Larsson 2003).

105

canus
heineikamtschatschensis
brachyrhynchus
delawarensis
Mischzonen
Wintergebiet Sturmmöwe
Wintergebiet Ringschnabelmöwe

Abb. 3.30: Verbreitungskarte der Unterarten der Sturmmöwe L. canus nach Olsen & Larsson (2003). Das in Westeuropa
anzutreffende Taxon, canus, ist blau-grün gezeigt, die zentralasiatische heinei gelb, die ostasiatische kamtschatschensis lila
und die nordamerikanische Unterart brachyrhynchus orange. Die Verbreitung der ebenfalls nahe verwandten
Ringschnabelmöwe, L. delawarensis, ist braun unterlegt (die Farben werden so auch in den später folgenden Netzwerken
verwendet). Überwinterungsregionen der Sturmmöwe sind blau, der Ringschnabelmöwe grau markiert.

Die in Nordamerika von Alaska bis British-Columbia, nach Norden bis Saskatchewan und in den
Osten bis in die Mackenzie-Niederung brütende brachyrhynchus wird in einigen Publikationen
mittlerweile als eigene Art geführt (Zink et al. 1995, Olsen & Larsson 2003). Zumeist wird sie aber als
Unterart von L. canus eingestuft (Cramp et al. 1983, Burger & Gochfeld 1996, AOU 1931-1998, Grant
1999, Dickinson 2003, Clements 2007, Howell & Dunn 2007). Im Mittel ist sie etwas kleiner als dieübrigen canus-Taxa, aber ähnlich dunkel wie kamtchatschensis. Vor allen auffällig ist im
Jugendgefieder und ersten Ruhekleid die etwas bräunlichere Unterseite. Die Ober– undUnterschwanzdecken haben große braune Subterminalflecken (Glutz von Blotzheim et al. 1999).

Bildtafel 3.8: Unterarten der Sturmmöwe: A: canus (V Sternkopf), B: heinei (http://commons.wikimedia.org/ wiki/File:Larus_
canus_in_Norway.jpg), C: kamtschatschensis (larus.hp.infoseek.co.jp/canus_ad3/ canus_kam.html), D: brachyrhynchus (JMosesso Jr., http://images.nbii.gov/birds/nbii_t00053.jpg) und ihre Nächstverwandte, E: L. delawarensis (http://commons.
wikimedia.org/wiki/File:Larus-delawarensis-021.jpg)

106
Die Ringschnabelmöwe besetzt die gleiche ökologische Nische im weiter östlicheren Nordamerika wie
brachyrhynchus an der Westküste (Glutz von Blotzheim et al. 1999). Sie ist in der Regel etwas größer
und bulliger im Körperbau und mit größerem Schnabel. Dieser zeigt namensgebend eine schwarze
Ringzeichnung (siehe Bildtafel 3.8, E). Im Winter ziehen immer öfter Vertreter von delawarensis bis inwesteuropäische Regionen (Azoren, Spanien und Großbritannien; Olsen & Larsson 2003).
3.4.2. Mitochondriale Differenzierung
Für die mitochondriale Untersuchung verwendete ich die gleichen Gene wie für die Populationsstudie
in den Dominikanermöwen (Cyt b, ND 2 und HVR I), da diese dort eine sehr gute Auflösung der
genetischen Gruppierungen aufzeigten. Sequenziert werden konnten 36 canus, 12 heinei, zwei
kamtschatschensis und vier brachyrhynchus. Als Außengruppe wurde eine L. delawarensis in den drei
Genen mit sequenziert. Des Weiteren konnten für drei Individuen von kamtschatschensis
Datenbankensequenzen für Cyt b und HVR I ermittelt und in die Berechnung einbezogen werden(siehe Anhang D). Damit diese Tiere auch im Gesamtnetzwerk enthalten bleiben konnten, wurden die
den Cyt b - und HVR I – Sequenzen am ehesten entsprechenden ND 2 - Sequenzen aus eigener
Sequenzierung ergänzt. Daher ist die Aussagekraft dieses Gens für kamtschatschensis unter
Vorbehalt zu sehen. Gefunden wurden innerhalb von canus 87 variable Positionen, die relativ
gleichmäßig auf alle drei Gene verteilt sind (Abb. 3.31). 67 dieser Positionen waren informativ.

Cyt b

Pi

ND 2

HVR I

Position 2

Position 3

Nukleotidposition

Cyt b
Pi

Nukleotidposition

Position 1
Pi

Nukleotidposition

ND 2
Abb. 3.31: Darstellung der Pi-Varianz als Index der Variabilität der drei verwendeten Gene, ermittelt mit dem Programm DNASP(Rozas & Rozas 1999). Im unteren Teil zu sehen, die Verteilung der variablen Nukleotide auf die einzelnen Codon-Positionen
der Gene Cyt b und ND 2. Deutlich zeigt sich die Konservierung einzelner Codonpositionen durch die Redundanz desgenetischen Codes.

107

Cyt b

12 Mutationsschritte

ND 2

9 Mutationsschritte

HVR I

13 Mutationsschritte

8 Mutationsschritte
Abb. 3.32: Median-Joining Netzwerke von Cyt b, HVR I und ND 2 für L. canus-Individuen aus vier Taxa. Jeder Kreis symbolisiert
einen Haplotyp. Das Taxon der Vögel ist farblich unterlegt (canus – blau-grün, heinei - gelb, kamtschatschensis – lila,
brachyrhynchus – orange und delawarensis – braun). Die Größe der Kreise entspricht den gefundenen Tieren mit diesen
Haplotyp. Schwarze Punke zeigen intermediäre Haplotypen, die in der Studie nicht gefunden wurden. Sie sind Zwischenstufen
der Entwicklung, die entweder bereits ausgestorben sind oder aufgrund der Stichprobengröße nur nicht detektiert wurden.
Extrem lange Verzweigungsäste wurden optisch gekürzt und die tatsächliche Anzahl der Mutationsschritte angegeben.

108Tab. 3.7: Statistische Erhebungen zu den Sequenzalignments der bearbeiteten mitochondrialen Gene in L. canus.

Genbereich
Art der Sequenz
Länge des Alignments in Bp (inklusive gaps)
Anzahl variabler Positionen*
davon informative Substitutionen*
Anzahl nichtsynonymer Mutationen*
davon informative Substitutionen*
TS/TV Rate (R)*
Nucleotidverhältnis*
A
G
C
T

Cyt b
ND 2
HVR I
mitochondrial, mitochondrial, mitochondrial,
codierend
codierend
Kontrollregion
1143

1041

411

38/ 33

39/ 3030/ 2422/ 22

25/ 2421/ 21

3/ 3

10/ 9

-

1/ 1

6/ 6

-

5,66/ 6,01

n.c. (TV = 0)

18,28/ 81,0

29,2/ 29,2
12,3/ 12,3
32,6/ 32,6
25,9/ 25,9

31,8/ 31,8
11,0/ 11,0
32,9/ 32,9
24,3/ 24,3

27,3/ 27,3
15,8/ 15,8
28,5/ 28,5
28,4/ 28,4

* = mit delawarensis / nur canus (ermittelt in MEGA)

Unter Einbeziehung der Außengruppe zeigte sich nur eine weitere informative Substitution (Tab 3.7).
Im Cytochrom b - Gen sind drei, im ND 2 - Gen neun nichtsynonyme Basenaustausche in derProteinsequenz zu sehen.
Für alle drei Gene wurden auch in dieser Untersuchung zuerst separate Median-Joining Netzwerke in
NETWORK erstellt (Abb. 3.32). Hier ist in allen drei Rekonstruktionen zu erkennen, dass es eine
deutliche Abtrennung von delawarensis als Außengruppe zum gesamten Taxonkreis canus gibt. Des
Weiteren wird ersichtlich, dass sich die nordamerikanische Unterart brachyrhynchus ebenfalls
signifikant von den anderen Taxa der Sturmmöwen abtrennt (siehe Tab. 3.8). Für das ND 2 - Gen unddie HVR I deuten sich sogar eigene geographische Variationen (nicht signifikant) zwischen den Tieren
aus Alaska und Kanada an.
Larus delawarensis

Larus canus
kamtschatschensis
39 Mutationsschritte

Larus canus canus
Larus canus heinei

Larus (canus)brachyrhynchus
33 Mutationsschritte

Abb. 3.33: Median-Joining Netzwerk der kombinierten mtDNA (Cyt b, HVR I und ND 2) für L. canus-Individuen aus vier Taxa.
Jeder Kreis symbolisiert einen Haplotyp. Das Taxon der Vögel ist farblich unterlegt. Extrem lange Verzweigungsäste wurden
auch hier optisch gekürzt und die tatsächliche Anzahl der Mutationsschritte angegeben.

109Tab. 3.8: Matrix der Signifikanzwerte für die Gruppen der untersuchten Großmöwen bei paarweisem Vergleich. Fetthervorgehoben sind signifikant voneinander verschiedene Gruppenpaare.

brachyrhynchus
kamtschatschensis
canus
heineibrachyrhynchus kamtschatschensis**
0,00587
0,00000
0,00098
0,00000
0,00098canus

heinei*0,95894*

Die restlichen, paläarktischen Taxa der Sturmmöwe jedoch erscheinen als eine einheitliche
genetische Gruppe mit mehreren Haplotypen, die aber keine Abtrennung der einzelnen Unterarten
erlaubt. Besonders in der HVR I - Region werden starke retikuläre Strukturen ersichtlich, die auch mit
weiterer Optimierung (Auf- bzw. Abwichten einzelner Positionen in der Berechnung) nicht weiteraufgelöst werden können. Ein ähnliches Bild zeigt auch die Netzwerkrekonstruktion aller drei
mitochondrialer Gene zusammen (Abb. 3.33):
Die Taxa canus, heinei und kamtschatschensis sind in einem gemeinsamen Cluster vereint. Damit
kann angenommen werden, dass es zwischen ihnen immer noch reger Genfluss existiert. Es gibt die
33

Mutationsschritte

von

den

eurasischen

Verwandten

ebenfalls

deutlich

unterscheidbare

brachyrhynchus und eine klar abgegrenzte Außengruppe (39 Mutationsschritte).

Mit den Ergebnissen der Arbeit kann daher festgestellt werden, dass die phänotypischen
Unterschiede der paläarktischen Formen der Sturmmöwe nicht auf mitochondrialer Ebene
nachweisbar sind. Es zeigt sich aber die Bedeutung der Beringsee als geographische Barriere, da es
nicht zur Hybridisierung zwischen den benachbarten Taxa kamtschatschensis und brachyrhynchus
kommt. Larus brachyrhynchus ist genetisch signifikant (Tab 3.8, p<0,05 mit p= 0,00000 - 0,00587) von
den anderen Sturmmöwenunterarten verschieden, was sich im Phänotyp hauptsächlich in derdeutlichen Unterscheidung im Jugendkleid von brachyrhynchus und der anderen canus-Taxa zeigt(Glutz von Blotzheim et al. 1999, Grant 1999).
Tab. 3.9: Ergebnisse der AMOVA in ARLEQUIN. Die Analyse wurde für verschiedene Populationsmodelle durchgeführt. Die
verwendeten Kürzel entsprechen den Taxa: del – delawarensis, can – canus, hei – heinei, kam – kamtschatschensis und bra –brachyrhynchus. Fett unterlegt ist das Artenmodell, welches am besten die genetischen Daten erklärt.

Modell1
2
3
Anzahl Gruppen
1
2
3
Populationen
G1: del, G1: delG1: delje Gruppe (G)can, hei, G2: can, hei, G2: bra
kam, bra kam, bra
G3: can, hei,kam

4
5
G1: delG2: can, hei
G3: kam
G4: bra4
5
G1: delG2: can, kam
G3: hei
G4: bra4
5
G1: delG2: hei, kam
G3: can
G4: braAMOVA Ergebnisse, dargestellt als % genetischer Varianz in Folge von Differenzierungzwischen den Gruppen
71,74
87,37
zwischen Populationen, innerhalb der Gruppen
70,26
18,61
1,66
innerhalb der Populationen
29,74
9,65
10,97

82,16

60,7

60,23

-0,38

13,11

11,01

18,22

26,19

28,76

110
Meiner Meinung nach sollte brachyrhynchus aufgrund seiner großen genetischen Distanz zu den
eurasischen Sturmmöwen, seiner geographischen Isolation und der deutlichen Unterschiede in derjuvenilen Gefiederfärbung als eigene Art geführt werden (AOU 1886-1930, Monroe & Sibley 1997,
Olsen & Larsson 2003). Um diese These zusätzlich zu unterlegen, wurden AMOVA-Analysen mit
verschiedenen Artenmodellen in ARLEQUIN berechnet. Die Ergebnisse sind in Tabelle 3.9 zu sehen.
Hier zeigt sich ein maximaler Anteil genetischer Varianz zwischen den Taxongruppen, wenn ein
Modell zugrunde liegt, bei dem Larus delawarensis und L. brachyrhynchus als eigene Arten
betrachtet, die Taxa canus, heinei und kamtschatschensis aber zu einer gemeinsamen Art
zusammengefasst werden.

111
3.5. SNP-Untersuchung in der Gruppe der Großmöwen
Auf der Basis von mitochondrialen DNA-Sequenzen sind in Großmöwen Verwandtschafts- und
Evolutionsstrukturen bereits umfangreich untersucht wurden (Liebers et al. 2000, 2001, 2004; Helbig
et al. 2004; Kapitel 3.6., Abb. 3.37). Dabei zeigte sich aber auch eine Problematik, die nur mittels
nuklearer Datenüberprüfung gelöst werden kann: mitochonriale Introgression. Ziel ist es daher, eine
Möglichkeit zu finden, möglichst viele bereits mitochondrial untersuchte Individuen in Bezug auf ihr
nukleares Genmuster zu analysieren und dabei eine ausreichend große Differenzierung zu erhalten.
Dafür wird aber eine sehr große Anzahl von informativen variablen Positionen in nuklearen
Sequenzen benötigt (siehe Abb. 3.34). Mehrere Ansätze wären dafür möglich, u. a.:•

Direkte Sequenzierung - sehr genau im Ergebnis, vorausgesetzt, die Anzahl differenzierter
variabler Positionen ist groß genug, weswegen oft große Mengen an DNA-Sequenzen erstellt
werden müssen. Daher ist die Methode extrem zeitaufwendig (neues Primerdesign, mehrere
Individuen im Vergleich sequenzieren, oft keine Variation in Sequenz zu finden) und
kostspielig (große Anzahlen an Sequenzen nötig). Problematisch ist dabei auch, dass bisher
das nukleare Möwengenom weitgehend unbekannt ist, damit auch der Gehalt variabler
Positionen in bestimmten DNA-Regionen. Eigene Erfahrungen im Labor zeigen, dass in den
Großmöwen z.B. im gesamten Myoglobingen keinerlei Variation enthalten ist. Auch ist das
Primerdesign schwierig, wenn keine DNA-Vorkenntnis vorhanden ist. Gefundene biallele
Positionen können hier auch einfach nur Sequenzierfehler (Sequenzartefakte) darstellen,
Allele mit mehrfachem Längenpolymorphismus können zum Problem werden, da ihre
Sequenzen überlappende Signale aufweisen und dann nicht mehr trennbar sind (eigene
Erfahrung).

•

AFLP/RFLP-Untersuchungen – benötigen keinerlei Vorkenntnis der DNA Sequenz, habenaber nur eine 0-1-Ergebnismatrix. Es kann festgestellt werden, welche Base(n) an den
Fragment-Enden ist, nicht aber was an ihrer Stelle im nicht amplifizierten Fragment enthalten
ist. Auch ist es nicht leicht, heterozygote Allele zu ermitteln.

•

Mikrosatelliten – sind nicht geeignet, da sie sehr invariabel sind und daher wie die bisher
aufgeführten Methoden zu zeitaufwendig und kostspielig für den geplanten Umfang der Studie
wären. Des Weiteren hat sich Längenvariation repetitiver DNA in Großmöwen bereits als
untauglich erwiesen, Taxa in Möwen zu definieren (Vigfúsdóttir et al. 2008, Pálsson et al.
2009).

Einen neuen Ansatz bieten hier Untersuchungen so genannter single nucleotide polymorphisms(SNP), um genetische Differenzierungen zu vergleichen und ebenfalls historische Prozesse zu
rekonstruieren. SNPs sind den oben genannten Methoden vorzuziehen (Brumfield et al. 2003, Morinet al. 2004). Morin et al. 2004 nennen ihre Vorteile in ihrer hohen Effizienz zum Auffinden vonGenotypen, ihrer genomweiten Verteilung, der Qualität ihrer Ergebnisse und ihrer einfachen
Auswertbarkeit.

112

Abb. 3.34: Theoretisches Prinzip der Verbesserung der genetischen Differenzierung unter Verwendung größer werdender
Datensätze. Dargestellt sind drei genetische Gruppen, unterschiedliche Farben zeigen dabei die Gruppenzugehörigkeit, die
Größe der Kreise korreliert mit der Anzahl der für diesen Genotyp gefundenen Individuen. Im ersten Schritt (oben links) basiert
die Unterteilung auf drei variablen Nukleotidpositionen, in zweiten Schritt (unten links) wird die Differenzierung erweitert
basierend auf 11 SNPs und im dritten Schritt (rechts) ist eine noch deutlichere Gliederung durch Verwendung von 29 Variablen
ersichtlich. Je mehr qualitativ hochwertige Daten also vorhanden sind, umso besser ist die strukturelle Auflösung.

In Zusammenarbeit mit der niederländischen Firma Keygene und der von ihr entwickelten Methode
CROPS (van Orsouw et al. 2007, siehe Kapitel 2.1.4.) wurden bisher 11 000 SNPs in vier Großmöwen
identifiziert. Sie sind die Basis einer ausgeweiteten Analyse, in der für möglichst viele Proben desmitochondrialen Netzwerkes die genaue Nukleotid-Zusammensetzung gescannt werden soll.

3.5.1. Was sind SNPs
Für Menschen (Sachidanandam et al. 2001) und andere Säugetiere (Aitken et al. 2004) wurde bereitseine große Anzahl an SNPs identifiziert, bei denen durchschnittlich ein SNP alle 200-500 Basenbaare
auftritt (Morin et al. 2004). In einer Studie in Seevögeln fand man sogar eine Rate von einem SNP auf
80 Nukleotide (Congdon et al. 2000). Da bei dieser Studie aber der Focus der Untersuchung auf
Intronsequenzen lag, ist davon auszugehen, dass darin die hohe gefundene Dichte begründet liegt. In
der Humanmedizin werden SNPs aktuell immer wichtiger, denn einige korrelieren z.B. mit Reaktionen
des Organismus auf bestimmte Infektionen (Kang et al. 2009) oder in Kontakt mit speziellen
Substanzen (u.a. Medikamentenunverträglichkeiten; Menzaghi et al. 2009). Vermutet wird auch, dasssie selbst Auslöser von Krankheiten sind bzw. das Risiko zu erkranken erhöhen, z.B. bei
kanzerogenen

Tumorerkrankungen(Horvath&

Stratakis

2009;

http://nci.nih.gov/cancertopics/understandingcancer/geneticvariation/Slide1). Die neueste Idee ist die
Einführung einer genetisch abgestimmten Individualmedizin auf Grundlage der SNP-Forschung(Carlson 2008).
Auch

auf

dem

Feld

der

Ökologie-undEvolutionsforschungbietenSNPs

einbreitesNutzungsspektrum. Ihre wissenschaftliche Bedeutung liegt im häufigen Auftreten und der hohen
Variabilität, außerdem sind sie mittlerweile sehr schnell und einfach zu bestimmen (Sanchez et al.
2003, Borge 2004, Borge et al. 2005a, Morin et al. 2009).

113
SNPs sind Einzelnukleotid-Polymorphismen (engl. Single Nucleotide Polymorphism; sprich: Snip). Es
handelt sich dabei um Variationen von einzelnen Basenpaaren im DNA-Strang. Sie werden im
Allgemeinen als "erfolgreiche" Punktmutationen bezeichnet, d. h. als genetische Veränderungen, diezu einem gewissen Grad (1 %) im Genpool einer Population fixiert sind (Vignal et al. 2002).
SNPs treten in den Genomen vieler verschiedener Arten auf (Sachidanandam et al. 2001, Primmer et
al. 2002, Aitken et al. 2004, Morin et al. 2004, Nelson et al. 2004), sowohl in codierenden als auch innicht-codierenden Genbereichen. Sie entstehen durch Nukleotidaustausch (Substitution), -wegfall(Deletion) oder -einschub (Insertion) in DNA-Sequenzen. Indel-SNPs können dabei in codierenden
Bereichen zur Verschiebung des Leserahmen führen (Vignal et al. 2002, Yue & Moult 2006, Väli et al.
2008). Substitutionen in codierenden Genbereichen hingegen führen nicht unbedingt auch zu einer
Veränderung in der Aminosäuresequenz (siehe auch stille Mutation, synonyme Basenaustausche,
Redundanz des genetischen Codes, Kapitel 2.1.1.). Auch SNPs in nicht protein-codierenden
Regionen können größere Auswirkungen auf den Trägerorganismus haben, z.B. Konsequenzen für
das Gensplicing (Herausschneiden der nicht-codierenden Introns während der Proteinbiosynthese;
Lewin 1997), Probleme beim Binden der Transkriptionsfaktoren an das DNA-Molekül oder
Veränderungen in der nicht-codierenden tRNA. SNPs sind aber nicht über das gesamte Genom
gleichverteilt, sondern sie konzentrieren sich ungleichmäßig stark in bestimmten Regionen.
SNPs stellen ca. 90 % aller genetischen Varianten im menschlichen Genom dar (Collins et al. 1998,
Brumfield et al. 2003). Zwei Drittel aller SNPs bestehen aus dem Austausch von Cytosin mit Thymin(http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/faq/ snps.shtml), da Cytosin im WirbeltierGenom häufig methyliert wird (Lewin 1997). Durch spontan auftretende Desaminierung (Wegfall der
NH4-Gruppe) wird aus 5-Methylcytosin Thymin. Auch in Vögeln wurden SNPs schon zur
Artuntersuchung und -entwicklung herangezogen (Sætre et al. 2001, 2002; Borge 2004, Borge et al.
2005a,b).
In der Regel sind SNPs biallel (Brumfield et al. 2003, Morin et al. 2004), d.h. an der Position finden
sich nur zwei verschiedene Basen. Die Ursache darin liegt in der geringen Mutationsrate nuklearer
DNA (1 x 109 bis 5 x 109 pro Nucleotid und Jahr auf neutralen Positionen in Säugetieren; Li et al.
1981, Martinez-Arias et al. 2001) und ihrer Menge im Vergleich zu mitochondrialer DNA. Ein zweiter
Grund sind die, in Publikationen belegten, höheren Raten von Transitionen gegenüber Transversionen(Collins et al. 1994, Kim et al. 2002, siehe auch Kapitel 2.1.2.), auch wenn TVs statistisch mehr
Möglichkeiten besitzen. So sind Mehrfachmutationen an ein und derselben Position nicht sehrwahrscheinlich (Brumfield et al. 2003), aber auch nicht ausgeschlossen. Trotz des biallelen Charakterssind SNPs gegenüber mtDNA oder Mikrosatelliten (kurze Abschnitte nicht-codierender DNA in
unterschiedlich häufiger Wiederholung) von Vorteil:•

SNPs sind relativ oft im aviären Genom anzutreffen, häufiger als z.B. Mikrosatelliten (Primmer
et al. 2002).

•

In codierenden Genen kann für gefundene SNPs der Effekt auf die Proteinstruktur und evtl.
Veränderungen der Expressionslevel ermittelt werden, was alternative Mechanismen in der
Biologie aufzeigt (Borge 2004).

114•

SNPs zeigen nicht die Instabilität repetitiver Sequenzen (Vingal et al. 2002), meist die zur
Veränderung in der Allelgröße führen. Sie sind fast alle biallel und unterliegen den
Mendelschen Gesetzen.

•

Immer weitere Verbesserungen der Erkennungsmethoden von SNPs machen sie zu
Genmarkern mit hohem Ergebnisraten (in Qualität als auch in Quantität) in genetischen
Untersuchungen (Morin et al. 2004). Mittlerweile können bis zu 20 SNPs in einer MultiplexReaktion (Sanchez et al. 2003) gleichzeitig für jede Probe bestimmt werden, was ein
effizientes Mittel in Bezug auf Zeit und Kosten darstellt, da teures und langwieriges
Sequenzieren großer Fragmente nicht mehr nötig ist. Auch die für die Reaktionen benötigten
Mengen an Ausgangs-DNA werden minimiert.

•

Fehler bei der Detektion haben weniger starke analytische Auswirkung (Vingal et al. 2002). So
sind die am häufigsten möglichen Fehler in SNP-Untersuchungen Nichterkennung eines der
beiden Allele - ein heterozygoter Genotyp wird zu einen homozygoten (es entsteht kein neuer
Hapotyp), oder das Gegenteil - ein homozygotes Individuum wird durch Verfahrensfehler inder Methode als heterozygoter Genotyp erkannt (bei einmaligem Erscheinen kein informativer
Haplotyp).

3.5.2. Auffinden von SNPs
Es gibt zwei entscheidende Stufen in einer SNP-Analyse:
1. Das Finden von SNP-Positionen in den zu untersuchenden Gruppen, Taxa, Populationen...
2. genotyping (engl. für Untersuchung der Nukleotidbelegung) in den Gruppen, Taxa,
Populationen... für die in Schritt 1 gefundenen SNPs
Informationen über die Lokalität von SNP-Positionen erhält man im Vergleich von mindestens zwei
Sequenzen (Genomen). In den seltensten Fällen stehen dabei bereits umfangreiche Sequenzen inInternetdatenbanken wie EMBL und Genbank zur Verfügung, oder sie fehlen für die in derUntersuchung in Mittelpunkt stehenden Taxa. Für Möwen sind nur wenige nukleare Sequenzen inmehreren Taxa veröffentlicht. Dantas et al. (2009) veröffentlichten nach eigenen Angaben die
Sequenzen von 12 nuklearen Introns in verschiedenen Dominikanermöwen-Populationen. Zu finden
sind derzeit aber nur die Sequenzen für 10 dieser Fragmente in der Internetdatenbank. Auch gebensie keine großen Anzeichen von Fixierung unterschiedlicher Allelbelegung zwischen den Kolonien.
Daher ist es auch in dieser Arbeit zuerst einmal nötig, ausreichend Informationen zu differenzierenden
SNP-Positionen in Großmöwen zu finden. Erste Hinweise auf solche SNPs lieferten die für Kapitel 3.1.
erstellten Sequenzen der nuklearen Intron in LDH, GAP, VLD und BRM. Wie allerdings in den
Ergebnissen dieser Teilstudie zu sehen ist, reichen die gefundenen Positionen nicht für eine
eindeutige Differenzierung zwischen den Taxa der Großmöwen aus. Weitere SNPs für Großmöwen
sind daher nötig.
Zu Anfang der Arbeit wurde versucht, mit bekannten Primern aus anderen SNP-Publikationen (Borge
2004, Borge et al. 2005a) in Möwen zu arbeiten. Leider waren die Primersequenzen nicht für die

115

♂

♀

WW
michahellis

WZ

WZ

marinus

WZ

cachinnans

WZ
occidentalisWW

Abb. 3.35: Genetische Lokalisierung der vier in der CROPs Analyse verwendeten Taxa/Individuen im bisher bekannten
mitochondrialen Netzwerk der Großmöwen von Liebers et al. 2004. Mit WW sind weibliche Tiere gekennzeichnet, mit WZ
männliche, da W und Z die Analoga der in Säugetieren bekannten X und Y- Chromosomen sind.

Anwendung in Möwen geeignet und selbst nach Optimierung nur für zwei Fragmente von 18
untersuchten erfolgreich: VLD - Intron 9 und BRM Intron - 15.
Einen neuen, vielversprechenden Ansatz zur SNP Ermittlung bietet die CROPS-Analyse. Mit denvorhandenen finanziellen Mitteln konnten über die Firma Keygene vier Großmöwen mit dieser
Methode untersucht werden. Welche Tiere ausgewählt wurden, zeigt Abbildung 3.35.
Sequenziert wurden insgesamt 573000 Fragmente mit einer durchschnittlichen Länge von 177 Bp(100-300 Bp). Das führt zu einer Gesamtmenge von ca. 100 Millionen ermittelten Nukleotiden.
Aufgeteilt auf die vier Arten ergibt das ca. 25 Millionen analysierte Basen pro Taxon.
Die 32000 alignierten Cluster von Genomfragmenten können in zwei Gruppen unterteilt werden, mit
und ohne Variation. 11000 SNPs wurden in 7400 Fragmenten gefunden. Diese Fragmente enthalten
zum Teil mehrere variable Positionen. In weiteren 24000 Fragmenten war keinerlei genetische
Variation zu erkennen. Somit zeigt sich in dieser Arbeit eine Rate von einem SNP in ~500
Nukleotiden. Diese Rate ist vergleichbar mit denen in Säugetieren (Hausrind mit einem SNP auf 434
BP [Heaton et al. 2001], bzw. mit einem SNP auf 443 Bp [Konfortov et al. 1999]). Auch die
ungleichmäßige Verteilung der SNPs konnte bereits von Vignal et al. (2000) im Haushuhn gezeigt
werden. Hier fanden sich Raten von 0-17 SNPs in Fragmenten von je 500 Bp Länge.
Aligniert sind bereits 5,7 Million Nukleotide in allen vier Arten, was einer Menge von ~0,5 % deskompletten Larus-Genoms entspricht. Ein Beispiel für eine solche Alignierung ist in Abbildung 3.36
gegeben. Dort sind die gefundenen SNPs in roten Kästchen hervorgehoben.
Um die gefundenen Fragmente im Genon einordnen und lokalisieren zu können, werden sie aktuellüber die Blast-Suche mit dem dort als Referenz enthaltenen Haushuhngenom aligniert.

116

Abb. 3.36: Fragmentalignment der vier Möwentaxa in der CROPs - Analyse. Gelb unterlegt die Sequenzen der Steppenmöwe(L. cachinnans), rot die der Mantelmöwe (L. marinus), grün die der Mittelmeermöwe (L. michahellis) und blau die Seuenzen derWestmöwe (L. occidentalis). Mit roten Kästchen markiert sind variable Positionen (SNPs) in den Nukleotidabfolgen.

117
3.6. Ausblick
Die im Rahmen dieser Doktorarbeit durchgeführten Arbeiten sind wichtige Schritte in der Erforschung
der Evolution von Vögeln, hier am Beispiel der Möwen. Weitere Arbeiten unter neuer Finanzierungsind aber nötig und bereits geplant, um das Bild zu vervollständigen. Im folgenden Kapitel möchte ich
einige der weiteren geplanten Schritte vorstellen.

3.6.1. Blast-Analyse
Um die gefundenen Fragmente, erhalten aus der CROPS-Untersuchung, den verschiedenen
Chromosomen und Genen zuordnen zu können, wird eine Internetplattform, genannt BLAST,
verwendet(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi?

CMD=Web&PAGE_TYPE=BlastHome).

Diese

Internetseite analysiert existierende Datenbanksequenzen auf ihren Deckungsgrad mit den
gefundenen Möwensequenzen und zeigt diesen in prozentualer Übereinstimmung an. Somit können
dann im Anschluss die verschiedene Genorte und Chromosomen verglichen werden. Derzeit läuft die
Blast-Analyse der 32000 gefundenen Fragmente in der SNP-Studie. Da nur wenige Gene in Möwen
bisher sequenziert wurden und für die meisten Fragmente das Genom des Haushuhns als Referenz
verwendet werden muss, ist diese Suche ein sehr langwieriger und komplizierter Prozess. Da das
Haushuhn nicht direkt mit den Laridae verwandt ist (del Hoyo et al. 1996), finden sich große
Abweichungen in der DNA-Sequenz und somit oft nur ein geringer Prozentsatz der Übereinstimmung
selbst in homologen Sequenzen. Daher ist die vollständige Genomsequenzierung von weiteren vierGroßmöwenarten in Leiden mittels neuster 454 Sequenzierung geplant, die verschieden zu den in der
SNP-CROPS-Analyse verwendeten Taxa gewählt werden.

3.6.2. Genotyping
Nachdem die Genorte der Fragmente der CROPS-Analyse und die darin enthaltenen SNPs
aufgedeckt sind, kann ein umfangreiches Probenspektrum untersucht werden. Dabei sollen fürmöglichst viele Individuen, die bereits für die Erstellung des erweiterten mitochondrialen Netzwerkes(Abb. 3.37) benutzt wurden, auch möglichst viele SNPs analysiert werden. Ziel ist das Überprüfen vonca. 5000 SNPs in allen 970 Individuen des Netzwekes in Abbildung 3.37. Neueste Methoden
verwenden dafür multiple Reaktionsansätze, die einer „Minimal-Sequenzierung“ entsprechen. Diese
Methode sei hier kurz erläutert:
Der erste Schritt (Abb. 3.38 links) ist dabei eine einfache PCR-Reaktion mit Optimierung der einzelnen
Amplifizierungen der variablen Fragmente. Eine Optimierung im Voraus ist wichtig, da später mehrere
verschiedene Fragmente in einer PRC-Reaktion parallel amplifiziert werden sollen (Sanchez et al.
2003). Eine Fragmentgröße von 100-200 Basenpaaren Länge ist optimal. Primer und ihre AnnealingTemperaturen müssen gut aufeinander abgestimmt werden. Ebenso sind große Abweichungen in derZyklenanzahl der PCR zu vermeiden.
Für die Sequenzreaktion müssen Primer erstellt werden, die mit ihrem 3’-Ende direkt vor einem SNP
enden (Makridakis & Reichardt 2001), ihre Richtung (forward oder revers) ist dabei egal. Bis zu 20
SNPs können in einer einzigen Multiplex-Reaktion untersucht werden. In der anschließenden
Sequenzreaktion

wird

eine

Verlängerung

nur

mit

fluoreszenzmarkierten

Stopp-Nukleotiden(Didesoynukleotide) durchgeführt (SBE - engl. single base extension, Morin et al. 2004). Daher sind

tha

G
B2

A2

B1

A1

Clade 1

C

Außengruppe

D

15
Mutationsschritte

E

H
arm

Clade 2

smi

tai

sch

veg

fus

gla
bar

cal
gra
mar

cac
atl

wym

mic

mon
heu
hyp

bir

int
arg
occ

dom

goi

I

F

118

Abb. 3.37: Mitochondriales Median-Joining Netzwerk, basierend auf Cytochrom b und HVR I Sequenzen. Verwendet wurden
970 Individuen, deren Taxonzugehörigkeit farbkodiert ist (siehe Legende). Die verwendeten Abkürzungen erläutert Tabelle 1.1.
Eine Liste aller verwendeten Möwen zeigt Tabelle E1, die variablen Positionen der verwendeten Sequenzen Tabelle E2 und E3
im Anhang dieser Arbeit.

119

Sequenzierprimerdesign:

ca. 50-100 Basenca. 50-100 Basen
Ind. 1

T
T

Ind. 2

C
T

Ind. 3

T
T

Ind. 4C
C

Allel 1Allel 2YK
W
S

konservativ

konservativ

Y
M

PCR
forwardRN

rewardAbb. 3.38: Schritt eins (links) zur Minisequezierung ist das Amplifizieren von variablen Fragmenten mit SNPs von ca. 100-200
Bp. In Schritt zwei (rechts) werden die verschieden langen Sequenzierprimer (in unterschiedlichen Farben gezeigt), deren 3’Ende direkt vor dem SNP endet, in einer Mischung zu den im Schritt eins amplifizierten Fragmenten (schwarz dargestellt)
gegeben und in einer Mini-Sequenzreaktion um ein Nukleotid erweitert. Die SNPs sind im Ambiguity-Code angegeben, d.h. Y
steht für C/T, K für T/G, W für A/T, S für G/C, M für A/C und R für A/G.

die im Kapillarsequenzierer untersuchten Nukleotidstränge nur um eine Base länger als die
Primersequenz (Lindblad et al. 2000). Um mehrere SNPs gleichzeitig analysieren zu können (Abb.
3.39), müssen die Längen der Primer unterschiedlich gewählt werden (Abb. 3.39 rechts), eine
Differenz von vier Basen hat sich dabei als günstig gezeigt.
Aufgrund des biallelen Charakters von SNPs (siehe Kapitel 3.5.) sind in der Auszählung der Basen
jeweils drei Zustände zu erwarten: Homozygote für jeweils eines der beiden möglichen Nukleotide an
der SNP-Position oder eine heterozygote Variante. Da SNPs weniger gut Differenzierungen aufzeigen
als z.B. Mikrosatelliten, wird von ihnen eine größere Anzahl benötigt (Brumfield et al. 2003, Morin et al.
2004). Mit der Ermittlung von 11000 SNP-Positionen in Großmöwen in dieser Arbeit wurde eine gute
Basis für diese weitere Bearbeitung geschaffen. Nach der geplanten, umfangreichen Ermittlung der
Nukleotid-Belegungen an einer Auswahl der gefundenen SNP-Positionen in einer großen Anzahl an
Möwen (siehe oben im Text) können die Daten in Hinblick auf verschiedensten Fragestellungen(nachfolgende Kapitelunterpunkte) untereinander und mit anderen Studien verglichen werden.
Ergebnis der Mini-Sequenzierung:

C

T

o.
A

o.

T
G

o.

A
C

o.
G

T
o.

A
C

o.

T

Abb. 3.39: Beispiel für die Auswertung multipler Mini-Sequenzierung bei humaner Y-Chromosomenuntersuchung. Die
Primerlängen sind als schwarze Balken gezeigt, an deren 3’-Ende sich jeweils eine SNP-Position befindet. Beide möglichen
Nukleotide sind angegeben, das im Diagramm real vertretene mit einem roten Kreis markiert. Aufgrund der chemischen Struktur
der Moleküle liegen die Bereiche, in denen der Signalausschlag (zu sehen als Kurve) zu erwarten ist, nicht direkt übereinander.
Diese Bereiche verdeutlichen farbige Balken im Diagramm: Grün – A, rot – T, blau – G und gelb – C.

120
3.6.3. Vergleich der mitochondrialen Sequenzen vs. nukleare SNP-Daten
In der Arbeit von Liebers et al. (2004) wurde ein für die damalige Auffassung zur Phylogenie derMöwen revolutionäres Netzwerk, basierend auf mitochondrialen Sequenzen, vorgestellt. Dieses
Netzwerk präsentierte nicht nur unvermutete Verwandtschaftsbeziehungen in der Gruppe derGroßmöwen. Es zeigte ebenfalls, dass es sich bei dem bisher als Lehrbuchbeispiel einer Ringspezies
geführten Silbermöwengruppe (Larus argentatus-fuscus-cachinnans) nachweisbar eben nicht um eine
Ringspezies handelt. In der hier vorliegenden Arbeit wurden die Daten des Netzwerks aus Liebers et
al. von 420 Individuen auf 970 untersuchte Tiere ausgebaut. Dabei fanden nicht nur Erweiterungen im
Probenbestand der bereits untersuchten Arten statt, sondern auch die Einbindung neuer Arten (Abb.
3.36).

Dazu

zählendie

nordamerikanischen

VertreterderMantelmöwen(marinus),

die

Kaliforniermöwe (californicus), Thayer’s-Möwe (thayeri) und Birula-Möwe (birulae) sowie die Unterart
wymani der Westmöwe (L. occidentalis). Erweitert werden konnte der Probenumfang von Eismöwen(hyperboreus), Silbermöwen (argentatus und argenteus), Mittelmeermöwen (atlantis), Barabamöwe(barabensis),

Heringsmöwen

Kamtschatkamöwen(fuscus(schistisagus),undtaimyrensis),nordamerikanischen

Mongolenmöwen
Silbermöwen(mongolicus),(smithsonianus),

Dominikanermöwen (dominicanus), Beringmöwen (glaucescens) und Polarmöwen (glaucoides). Auf
Grund des für die Kapillarsequenzierung in Leiden angepassten Primerdesigns für die HVR I - Regionsind die Sequenzen dieses Genbereichs minimal kürzer als in der Publikation von Liebers undKollegen, was in einigen Fällen dazu führt, dass unterschiedliche Accession-Nummern die gleichen
variablen Positionen tragen (siehe Anhang E3).
Die Struktur des erweiterten Netzwerks zeigt sich in den meisten Gruppierungen übereinstimmend mit
dem von Liebers et al. Als Außengruppe setzt sich die Westmöwe mit ihren genetischunterscheidbaren Unterarten occidentalis und wymani mit 15 Mutationsschritten zur Hauptgruppe ab.
Erstaunlich ist diese bereits von Liebers et al. gemachte Entdeckung, da eine ausgeprägte
Hybridisierung in Nordamerika zwischen Westmöwen und Beringmöwen (glaucescens) nachgewiesen
ist (Hoffman et al. 1978, Bell 1996,1997; Burger & Gochfeld 1996, Howell & Dunn 2007).
Introgression, wie sie Bell (1996) anhand von Allozymen zeigt, kann mitochondrial auch in dieser
Untersuchung nicht nachgewiesen werden. Allerdings sind in dieser Arbeit nur arttypische Tiere in die
Beprobung aufgenommen worden und keine phänotypischen Hybride.
Die Hauptgruppe zeigt auch in dieser Studie, wie in Abbildung 3.37 zu erkennen, eine Zweiteilung in
Clade 1 (mit den Gruppen A-C) und Clade 2 (Gruppen D-I). Der Clade 1 besteht aus fünf genetischtrennbaren Haplogruppen:
1. A1: Enthält alle Individuen von michahellis und atlantis sowie einige (n=4) argentatusIndividuen, die wahrscheinlich aufgrund von Introgression in diese Gruppe fallen.
2. A2: Wird von allen Tieren des Taxons armenicus gebildet.
3. B1: Ist eine im Vergleich zur Arbeit von Liebers et al. (2004) neue Gruppe basaler
Silbermöwensequenzen (da keinerlei genetische Differenzierung zwischen den Unterarten
argentatus, argenteus und omissus gefunden wurde, ist diese Art als ARG (hellblau) im
Netzwerk zusammengefasst dargestellt).
4. B2: Zeigt eine Gruppe von Silbermöwen und Eismöwen, die sich Teilweise mitochondriale
Haplotypen teilen. Nach den Ergebnissen der AFLP-Untersuchungen (Kapitel 3.2. in dieser

121
Arbeit) entstand dieser Zusammenschluss in Folge mitochondrialer Introgression in
hyperboreus bei der Besiedlung des nordeuropäischen Raums aus den nearktischen
Brutgebieten heraus.
5. C: In dieser Haplogrupppe befinden sich alle europäischen und der Großteil der
nordamerikanischen marinus-Individuen sowie eine smitsonianus (erster genetischer
Nachweis der Introgression von marinus nach smithsonianus in Nordamerika) und drei
argentatus-Individuen.

Auch in Clade 2 zeigen sich die bei Liebers et al. gefundenen sechs Haplotypen-Cluster:
1. D: Enthält cachinnans-Individuen, deren Haplotypen als älter, also anzestral, angesehen
werden.
2. E: Besteht zum Hauptteil aus cachinnans einer zweiten, jüngeren Genlinie.
3. F: Diese Gruppe zeigt einen Hauptteil der argentatus, argenteus und omissus-Individuen.
Dass sie unabhängig von der Unterarteinteilung und geographischen Region der VerbreitunginSilbermöwenzufinden

sind,

zeigt

sich

in

Abbildung

3.11.

Lediglichihre

Vorkommenshäufigkeit scheint einem geographischen Gradienten zu unterliegen. Basal in dergesamten Gruppe F finden sich einige cachinnans und überwiegend barabensis- und heugliniSeqenzen. Dieses Muster lässt wie in Kapitel 3.2. bereits gezeigt, auf eine ältere Introgression
durch einen Heringsmöwen-Vorläufer in die Silbermöwenpopulationen schließen, der heutenoch in den Basisstrukturen der Gruppe F vertreten ist. Auf das höhere Alter der Introgression
verweisen die bereits umfangreich entstandenen neuen Haplotypen dieser Genlinie, die nur
noch in den Silbermöwen gefunden werden.
4. G: Setzt sich aus Heringsmöwen (fuscus, graellsii, intermedius und taimyrensis), Tundramöwen (heuglini) und einigen basaler stehenden barabensis zusammen. Auch einige
Ausreißer, die vermutlich durch Introgression in die Gruppierung fallen, sind zu sehen (birulae,mongolicus, argentatus und vegae).
5. H: Diese Gruppierung wird auch als „Beringische Radiation“ bezeichnet (de Knijff et al. 2005),
da die vertretenen Taxa vorrangig entlang der Beringsee (NO-Asien, NW-Amerika) zu findensind. In diesen Clade fallen auch die beiden neu hinzugekommenen Arten californicus undbirulae. Bereits von Liebers et al. 2004 sind mongolicus, schistisagus, vegae, glaucescens,glauciodes und smithsonianus, thayeri, einige taimyrensis sowie die nordamerikanischen
Vertreter von hyperboreus die typischen Vertreter dieser Radiation. Diese Haplogruppe
zeichnet sich durch ein hohes Maß an retikulären Verknüpfungen aus.
6. I: Bei Liebers et al. zeigten sich die Dominikanermöwen noch als der Gruppe G zugehörig(dort G2 genannt). Da in der Untersuchung nur wenige Tiere aus der Antarktis verwendet
wurden, die auch nur einen Cyt b - Hapotypen aufwiesen, wurde ihr Probenumfang in dieser
Bearbeitung vergrößert. Da eine ausführliche Bearbeitung dieser Art in Kapitel 3.3. zu finden
ist, habe ich nur eine Auswahl antarktischer, argentinischer und neuseeländischer Vögel indiese Berechnung einbezogen. Es konnte hier gezeigt werden, dass Dominikanermöwen eine
eigenständige Genlinie bilden, die wahrscheinlich aus einem basalen Haplotypen des Clade 2(E-I) entstanden ist.

122
Zu erkennen ist deutlich, dass mitochondriale Introgression ein dominierendes Phänomen in derStamm-“baum“-rekonstruktion darstellt. Daher ist es dringend erforderlich, die Daten auchkerngenetisch abzugleichen und zu überprüfen, ob sich dort wie in vorherigen Publikationen höhere
nukleare Introgressionsraten zeigen (Crochet et al. 2003, Petit & Excoffier 2009) oder wie in Kapitel
3.2. in AFLP-Markern geringere bzw. keine Anzeichen auf Introgression gefunden werden. Die Frage,
ob nukleare Variationen dieselben Verwandtsaftsbeziehungen wie das Mitochondrialgenom zeigen
und ob sie in ausreichend großer Anzahl eine Verbesserung in der Differenzierung zwischen den Taxa
(vor allem Gruppe H) ermöglichen, sollte überprüft werden.

3.6.3. Vergleich zwischen autosomaler und sexchromosomaler SNP-Varation
Es wurde in dieser Arbeit darauf geachtet, dass vorrangig Weibchen in der CROPS-Analyse
untersucht werden, damit SNPs auf beiden Geschlechtschromosomen detektiert werden konnten. Da
ein männliches Tier enthalten ist, gelangen auch Fragmente zur Untersuchung, die nur in den drei
weiblichen Tieren zu finden waren. Es wurde bereits in anderen Publikationen darauf verwiesen, mehrStudien in Bezug auf die Evolution der Geschlechtschromosomen in Vögeln zu unternehmen (Mank &Ellegren 2007), da sie von entscheidender Wichtigkeit in ihrer Entwicklung sind.
Haldanes Regel (Haldane 1922) besagt, dass bei Arthybriden das heterogametische Geschlecht mit
zwei verschiedenen Geschlechtschromosomen nicht vorkommt, seltener ist oder häufiger steril ist.
Diese Beobachtung wurde in verschiedenen Tiergruppen, u.a. Säugetieren (Biddle et al. 1994, Goodet al 2008), Fröschen (Sasa et al. 1998), Vögeln (Price & Bouvier 2002), Schmetterlingen (Naisbit etal. 2002, Presgraves 2002) und in Drosophila (Coyne & Orr 1997, Price et al. 2001) nachweisen.
Die Ursache für diese Beobachtung ist noch nicht vollkommen geklärt, möglicherweise gibt es auchmehrere Faktoren(Orr 1993). So werden verschiedene Theorien als Erklärung herangezogen:•

Die Dominanztheorie von Müller (Müller 1942, Müller & Pontecorvo 1942) besagt, dass dasheterogametische Geschlecht von negativen Mutationen auf dem X-Chromosom immer
betroffen ist, dagegen das homogametische Geschlecht nur, wenn das mutierte Allel dominantist. Wäre das mutierte Allel rezessiv, so kann beim homogamtischen Geschlecht das andere
X-Chromosom die Funktion übernehmen (Charlesworth et al. 1987, Servedio & Sætre 2003).
Auf diesem Wege bleiben nachteilige Mutationen in rezessiven Allelen durch heterozygote
Träger versteckt erhalten (Falconer & Mackay 1996). Beim heterogametischen Geschlecht ist
das aber nicht möglich.

•

Die „Faster-male“-Theorie (Wu & Davis 1993, Wu et al. 1996) geht davon aus, dass Allele diezu Sterilität von Hybrid-Männchen führen (für den Fall das Männchen ist das heterogamete
Geschlecht), schneller evolvieren als Allele für Hybrid-Weibchen-Sterilität. Bei Insekten
entwickeln sich durch geschlechtliche Selektion Merkmale von männlichen Genitalien in derTat schneller (Fox & Wolf 2006). Dadurch ist die Wahrscheinlichkeit, dass es zu
Inkompatibilitäten mit artfremden Merkmalen kommt höher, da die X-chromosomalen(weiblichen) Merkmale langsamer und vollkommen separat evolvieren. Bei Schmetterlingen
entwickeln sich die Merkmale männlicher Genitalien ebenfalls schneller, jedoch sind dort vor

123
allem Hybridweibchen entsprechend Haldanes Regel betroffen (Naisbit et al. 2002,
Presgraves 2002), sodass die „Faster-male“-Theorie in diesem Fall nicht greift.
•Die „Faster-X“-Theorie (Charlesworth et al. 1987) sagt aus, dass das X-Chromosom durch
Selektion schneller evolviert. Da es häufig sehr groß ist, ist es auch wahrscheinlicher, dasssich hier negative Allele akkumulieren können (Tao et al. 2003), die erst bei heterozygoten
Hybridenwirksamwerden.

Dasbedeutetjedoch,

dass

sich

die

weiblichen

Geschlechtsmerkmale schneller entwickeln als ungeschlechtliche (autosomale) Merkmale. FürVögel gilt diese Hypothese als „Faster-Z“-Theorie (Mank et al. 2008).

Da bei Säugetieren und Drosophila-Fliegen das heterogametische Geschlecht das männliche ist (XYChomosomen), bei Vögeln und Schmetterlingen jedoch das weibliche (WZ-Chromosomen) und
Haldanes Regel jeweils passt, liegt die Ursache bei den Gonosomen selbst (Forsdyke 2000). Aus
Forsdykes Sicht erfolgt die Artentstehung im homogametischen Geschlecht in drei Schritten:

1. Differenzierung auf den Sexchromosomen,
2. Differenzierung auf den autosomalen Chromosomen und
3. Aktivierung von Checkpunkten (Page & Orr-Weaver 1996), die zur Unterbrechung der Meiose
als Reaktion auf zu große genetische Differenzierung führen.

Da im heterogametischen Geschlecht bereits der ersten Schritt starke Auswirkungen hat, absolviert es
die beiden folgenden Stufen schneller und so zeigt sich die beginnende Speziation (z.B. erkennbar inHybridsterilität) wahrscheinlich schneller im heterogametischen Geschlecht.
Dass in der Evolution bei Vögeln das Z-Chromosom eine wichtige Rolle in der Artentstehung spielt,
konnte bereits publiziert werden (Borge 2004, Borge et al. 2005). Borge et al. zeigten, dass inFliegenschnäppern (Ficedula albicolla und F. hypoleuca) die Variabilität in den Z-chromosomalen
Genloci aufgrund der geringeren effektiven Populationsgröße (Ne = ¾ der autosomalen
Chromosomen) signifikant geringer ist. Auch führen nachteilige Mutationen auf dem Z-Chromosom in
Weibchen zu deren Ausscheiden aus der Population (nicht zwingend die in Autosomen) und werdenin ihnen nicht fixiert. Es ist aber gleichzeitig eine schnellere Fixierung der neutralen und positiven
Polymorphismen zu erwarten, da die Rekombinationsrate der Z-Chromosomen kleiner ist (u.a. Smith& Burt 1998, Smith et al. 2000).

Es wäre daher wichtig zu prüfen, wie sich die Differenzierung und Fixierungsraten autosomaler SNPs
im Vergleich zu den Z- und W-chromosomalen SNPs in Möwen verhalten. Können z.B. weniger aberbesser fixierte sexchromosomale Loci eine differenzierte Phylogenie erstellen, da sie mehr
interspezifische Differenzierung (Sætre et al. 2002) zeigen? Ist, wie vermutet, der Antrieb derArtdifferenzierung in den zuerst auftretenden Veränderungen auf dem Z/W Chromosom zu finden(Servedio & Sætre 2003)? Einige Untersuchungen haben gezeigt, dass sich die Gene, die in
Beziehung zu Speziation, reproduktiver Isolation und Partnerwahl stehen, auf den Sexchromosomenzu finden sind (Dobzhansky 1974, Tempelton 1977, Coyne 1985, Coyne & Orr 1989, Prowell 1998,

124
Reinhold 1998, Ritchie & Phillips 1998, Presgraves 2002) und Genloci für reproduktionsbedingte
Inkompatibilität schneller evolvieren (Tao & Hartl 2003, Coyne et al. 2004).
Aber auch Fragen, ob sich auch in Möwen die nukleare Introgression nur in den Autosomen und nicht
auf dem Z-Chromosom zeigte und wie sich Genloci auf dem W-Chromosom verhalten können, dann
geklärt werden.

3.6.4. Einzeluntersuchungen zu ausgewählten Möwentaxa
3.6.4.1. Biphyletische Taxa
In Kapitel 3.2. konnte nicht eindeutig geklärt werden, ob die drei im mitochondrialen Netzwerk
biphyletischen Taxa tatsächlich keinerlei autosomale Differenzierung zeigen, oder ob andere
Ursachen die Ergebnisse beeinträchtigen. Zum Beispiel erfolgte die Suche und Auswahl geeigneter
AFLP-Loci (engl. screening) finanz- und zeitbedingt auf dem Vergleich der als mitochondrial-genetisch
am differenziertesten voneinander angesehenen Großmöwenarten michahellis und cachinnans. Daher
können Loci zu Aufklärung der Differenzierung der anderen AFLP-untersuchten Arten „übersehen“
worden sein,wenndiese nurin den nicht

gewählten Primerkombinationen erscheinen.

Untersuchungen mit nuklearen SNPs im Vergleich zu der AFLP Studie könnten noch nicht belegtemögliche Signale der Trennbarkeit von 1) argentatus mtClade 1 versus mtClade 2; 2) marinus
Nordamerika versus Europa; 3) hyperboreus Europa und Nordamerika aufdecken oder die bisher
gefundenen Ergebnisse bestätigen.

3.6.4.2. Nukleare Analyse von phänotypisch erkennbaren Unterarten
Ebenfalls könnten erweiterte SNP-Analysen ein deutlicheres Bild der nuklearen Populationsstudienvon L. hyperboreus, L. dominicanus und L. canus liefern. So lassen sich evtuell die phänotypischen
Unterarten der Sturmmöwe (L. canus) so genetisch aufdecken, was mit mitochondrialen Markern nicht
möglichist(sieheKapitel3.4.).

Auch

wäre

eine

noch

bessereRekonstruktion

derEntwicklungsgeschichte der Unterarten in hyperboreus und dominicanus zu erwarten. Angenommen
werden kann zum Beispiel, dass nukleare SNPs dieselbe deutliche Trennung der Unterarten zeigenoder einen doch stärkeren Genfluss belegen, als aus den mitochondrialen Daten ersichtlich geworden
ist.

125
4. Abschlussdiskussion
Ziel meiner Arbeit war es, die evolutinären Beziehungen innerhalb und zwischen den verschiedenen
Arten der Laridae genauer zu untersuchen und mit bisherigen Ergebnissen anderer Autoren zu
vergleichen. Dazu zählen die Projekte zur Erstellung einer verbesserten Rekonstruktion der
Phylogenie der Laridae, vor allem zu der von Pons et al. 2005 veröffentlichten Arbeit. Des Weiteren
sollten die der phylogeographischen und verwandtschaftlichen Beziehungen nicht nur zwischen allen
Möwenarten sondern auch innerhalb einzelner Gruppen, so die Unterarten der Taxa L. dominicanus
und L. canus sowie die Gruppe des Silbermöwenkomplexes, mit verschiedenen molekularen
Methoden (Sequenzierung, AFLP, SNP) aufgeklärt, zumindest aber zum bisherigen Stand verbessert
werden. Im anschließenden Abschnitt möchte ich nun die in den vorherigen Kapiteln bereits
dargelegten Ergebnisse zusammenfassend diskutierten.
4.1. Mitochondriale und nukleare DNA-Sequenzen
Einen Hauptteil der Untersuchungen in dieser Arbeit basierte auf DNA-Sequenzen mitochondrialer
Gene und Regionen (Cyt b, ND2 und HVR I). Für die phylogenetische Rekonstruktion wurden
zusätzlich nukleare Intronequenzen (LDH 3, GAP 11, VLD 9 und BRM 15) analysiert. Beide Klassen
von Sequenzen zeigen phylogenetische Informativonen (Congdon et al. 2000, Ballard & Whitlock2004): Mitochondriale Bereiche häufen aufgrund der geringeren effektiven Populationsgröße schneller
Mutationen an (Laroche et al. 1997, Palumbi et al. 2001, Oliveira et al. 2008), während
Intronsequenzen freier mutieren, da sie nicht der Funktionalität proteinkodierender Gene unterliegen(Fox & Wolf 2006, Smith 2008). Die Region HVR I ist ebenfalls bekannt für ihre enorme Variabilität
und zeigt eine schnellere Evolution als z.B. das Cyt b Gen in Möwen (Liebers & Helbig 2002) und wird
daher auch in jüngeren phylogenetischen Untersuchungen oft verwendet (siehe Ritz et al. 2008).
Bei Lariden lässt sich die Variation der Sequenzen für das Cyt b und auch das ND2 - Gen wie folgt
charakterisieren: Ein Großteil der beobachteten Basenaustausche war synonym und führte zu keiner
Veränderung der Aminosäurezusammensetzung (Houle & Kondrashov 2006). Dies verdeutlicht, dass
DNA-Sequenzen phylogenetisch wesentlich informativer sind und einem geringeren Selektionsdruckunterliegen

als

die

Aminosäuresequenz(vonHaeseler&

Liebers2003).

Nichtsynonyme

Veränderungen sind nicht gleichmäßig über das Gen verteilt, dadurch sind variablere und konservierte
Bereiche erkennbar. Wie zu erwarten, gibt es große Unterschiede in der Anzahl variabler Positionen
für die einzelnen Codonpositionen des Cyt b und ND2 - Gens, was zeigt, dass die drei
Codonpositionen einem unterschiedlichen Selektionsdruck unterliegen (Desjardins & Morais 1990).
Auch wenn Intronbereiche schneller Mutationen anhäufen als kodierende nukleare Sequenzen (Smith
2008), sind in ihnen erwartungsgemäß deutlich weniger variable Positionen im Vergleich zu den
mitochondrialen

Genen

zu

finden

(Tab.

3.1).

Eine

vollständige

AuflösungderVerwandtschaftsstrukturen allein anhand der bisher sequenzierten nuklearen Sequenzen ist nochnicht möglich. Weitere, informative molekulare Marker müssen gefunden (siehe Kapitel 3.5. und 3.6.)
und in die Analysen einbezogen werden (Brumfield et al. 2003).
Ein Problem ergibt sich weiterhin in der zeitlichen Einschätzung vergangener Evolutionsereignisse.
Um

diese

anhandAufspaltungszeitpunke,vongenetischen

Sequenzen

Populationsgenetikzu(Divergenzen,

errechnen,wirdÄnderungen

in

das

Wissenum

Populationsgrößen,126
Ausbreitungsräumen u.s.w.), sowie der Mutationsraten der einzelnen Gene benötigt.
In der mtDNA wird das Modell der molekularen Uhr mit einer konstanten Mutaionsrate von ca. 2% pro
einer Millionen Jahren angenommen (Fleischer et al. 1998, García-Moreno 2004). Das Verhältnis der
Mutationsraten von Cyt b und HVR I zeigt aber große Differenzen in 68 Vogelarten (Ruokonen & Kvist
2002). In Möwen zeigte sich die Rate von HVR I durchschnittlich um 5,3 Mal höher als in Cyt b(Liebers & Helbig 2002). Daher verwendete ich in den Zeitberechnungen nur die codierenden
Sequenzen des Cyt b - Gens, bzw. bei den Dominikanermöwen zusätzlich die Sequenzen des Gens
ND 2. Für die Aufspaltung der Möwen und Seeschwalben gibt es bereits einige molekulare
Evolutionszeitberechnungen, die aber sehr stark divergieren (Crochet et al. 2000, Paton et al. 2003,
Bridge et al. 2005, Baker et al. 2007).
4.2. Phylogenie der Laridae
Unterschiede

zwischenphänotypischen

Phylogenien,

Merkmalendieberuhen,auf

zeigenunterschiedlichen,anschaulich,sowohl

dass

es

geno-

als

auch

keine

universelle

Herangehensweise zur Klärung der Evolutions- und Stammesgeschichte einer Organismengruppe gibt
(für Möwen siehe u.a. Dwight 1925, Moynihan 1959, Schnell 1970a,b; Chu 1989, Snell 1991, Crochet
et al. 2000, Liebers 2000, de Knijff et al. 2001, Liebers et al. 2004, Pons et al. 2005). Wenn aberverschiedene, unabhängige Untersuchungen zu kongruenten Ergebnissen führen, kann davon
ausgegangen werden, dass sie der wahren Evolutionsgeschichte der Organismen sehr nahe kommen.
Bei molekularen Untersuchungen ist es von enormer Wichtigkeit, einen umfassenden und nicht zu
kleinen Datensatz zu behandeln. Dabei sollte darauf geachtet werden, dass die ausgewählten
Sequenzen homolog sind und das Alignment robust ist. Dann sollten die mit den unterschiedlichen
Rekonstruktionsmethoden berechneten Stammbäume sich in der Regel sehr ähnlich sein (Hall 2001).
Das konnte in Möwen bisher nicht gezeigt werden (siehe Abb. 1.2)
Die vorliegende Arbeit erreichte das gesetzte Ziel einer verbesserten Phylogenierekonstruktion in den
Laridae und zeigt deutlich die Mängel der bisherigen molekularer Studien (mit zu wenigen Taxa oderzu kleinen und uninformativen Datensätzen). Mit den von mir verwendeten Genen konnte zwar keinevöllige Auflösung der Verwandtschaftsbeziehungen erreicht werden, aber der Stammbaum (Abb. 3.5)
zeigt

deutlichdieMonophyliederGattung

Larus,

deren

Anzweiflung

bereitszu

Nomenklaturveränderungen führte (Pons et al. 2005). Die Ergebnisse verdeutlichen die dringende
Notwendigkeit, weitere neue molekulare Methoden (wie SNPs) zum besseren Verständnis in der
Rekonstruktion der Phylogenie einzusetzen. Sicher bestätigt werden kann in dieser Studie die
Unterteilung in eine basale Möwengruppe, bestehend aus sieben Gattungen, sowie der Gattung Larus
mit sechs voneinander genetisch differenzierten Gruppen. Eine gute Stützung erfahren alle GruppenderLarus-Gattung.

Schwerer

ist

aber

erwartungsgemäß

die

genauere

Erstellung

derVerwandtschaftsbeziehungen der jüngsten Taxa. Zu ihrer Abgrenzung werden weitere Marker
benötigt.
Entdeckt wurde in der Untersuchung ein Signal (Deletion in den LDH - Sequenzen), das entscheidend
zur Bestimmung der Gruppenmitglieder der basalen, nicht-Larus Möwengattungen beiträgt. Hiermit
besteht nun die Möglichkeit, bei Erhalt einer Probe der asiatischen Saundersmöwe (Saundersilarus
saundersi), die Zugehörigkeit zur basalen Gruppe der Möwen bzw. zu den Möwen mit
Maskenzeichnung zu klären.

127
Aufgrund von Sequenzdaten wurden auch morphologisch konvergente Entwicklungen deutlich, die ineinem gleichen oder ähnlichen Habitus bei unterschiedlichen Möwenarten zum Ausdruck kommen.
Zum einen betrifft dies die Ausbildung der Körpergröße, die nicht nur in der so genannten Gruppe derGroßmöwen groß ist, aber auch Farbunterschiede im Gefieder. Eine dunklere Mantel- oder
Gefiederfärbung steht im Zusammenhang mit heißen, sonnigen Brutgebieten (del Hoyo et al. 1996,
Olsen & Larsson 2003, Howell & Dunn 2007) und ist in Arten zu finden, die nicht zur selben
Verwandtschaftsgruppe gehören. Auch die schwarze Kopffärbung ist in der Evolution mehrfach
reduziert bzw. ganz verloren gegangen (siehe auch Crochet et al. 2000, Pons et al. 2005).
4.3. AFLPIn der Regel werden bei phylogenetischen Untersuchungen die weit verbreiteten mitochondrialen
Sequenzen eingesetzt. Allein in den Publikationen zwischen 2001 bis 2006 lag der Anteil bei 60%(Beheregaray 2008). Das liegt vor allem daran, dass das Finden weiterer nuklearer Marker sowohl
zeit- als auch geldintensiv ist. Auch sind viele nukleare Gene zu langsam evolvierend, um vor allem
bei sehr jungen Aufspaltungsereignissen informativ zu sein. Um aufwändiges Sequenzieren zu
vermeiden, werden Methoden wie Mikrosatelliten und AFLPs in populationsgenetischen Analysen
verwendet. Mikrosatellitenuntersuchungen haben sich in den Laridae bereits als uninformativ gezeigt(de Knijff et al. 2001, Gay et al. 2009). Seit Vos et al. (1995) ihre Metode zur AFLP-Analyse vorgestellthaben, hat diese in vielen Untersuchungen gezeigt, dass sie zahlreiche Informationen auf nahezu
jedem Level genetischer Variation zeigten, von der Gattungsebene bis hin zu Populationsmustern undsogar Elternschaftsanalysen (Mueller & Wolfenbarger 1999, Questiau et al. 1999, Bensch & Åkesson2005). Verschiedene Tests zeigten, dass AFLP-Daten sehr gut wiederholbar und anderen Methodenüberlegen sind (Lin et al. 1996, Powell et al. 1996, Jones et al. 1997). Unter anderem begründet sichdas auf der Tatsache, dass für AFLPs kein Vorwissen der Genomsequenz notwendig ist, sich ihre
Produkte aber genomweit verteilen. Es ist eine schnelle und kostengünstige Methode der molekularen
Untersuchung. Nachteilig kann aber der dominante Charakter der Daten sein, die nur schwer
zwischen homo- and heterozygoten Individuen unterscheiden sowie das Fehlen von Information überhomoplastische Sequenzen/Signale. AFLPs ermöglichen es aber, durch gezieltes Sequenzieren
bestimmter Fragmente co-dominante SNPs im Genom zu finden (Bensch et al. 2002, van Orsouw etal. 2007).
Zum Ziel der AFLP-Untersuchung dieser Arbeit gehörte es nicht nur, die sieben analysierten
Großmöwentaxa voneinander zu differenzieren, sondern auch die drei mitochondrial biphyletischauftretenden Taxa argentatus, hyperboreus und marinus zu charakterisieren. Alle drei Arten
bestätigen die Vermutung mitochondrialer Introgression (siehe Liebers et al. 2004). Nuklear ist dieser
Prozess nicht nachweisbar, weil die Hybridisierung zum einen nur über kurze Zeiträume stattfand undzum

anderen

bereitsdurch

genetische

Drift

und

Rekombination

nach

Verstärkung

derReproduktionsbarrieren in Hybridgebieten stark minimiert wurde. Erkennbar wurden in dieser
Untersuchung sehr gut die Ausbreitungsbewegungen der drei Arten, da sich Introgression, basierend
auf geographischer Expansion, asymetrisch in der invasiven Art verstärkt (Excoffier et al. 2009). So
erhielt hyperboreus seine Clade 1 - Haplotypen wahrscheinlich von argentatus-Individuen aus
Nordeuropa und marinus seine Clade 2 - Haplotypen von nordamerikanischen Taxa, vermutlichsmithsonianus, mit der sie auch heute noch in seltenen Fällen Mischpaare bildet (McCarthy 2006,

128
Howell & Dunn 2007). Die europäischen Silbermöwen zeigen beide mitochondrialen Clades in allen
untersuchten Kolonien (siehe Abb. 3.11) mit einem geographischen Gradienten in deren Verteilung.
Hier scheinen, nach dem mitochondrialen Netzwerk zu urteilen, Vorläufer der Heringsmöwen ihre
Clade 2 Mitochondriengenome in die argentatus-Populationen eingebracht zu haben, dieanschließend in einer sekundären Ausbreitungswelle über das vollständige Verbreitungsgebiet verteilt
wurden.
4.4. Populationsstudien in L. dominicanus und L. canus
Wie unterschiedlich sich die phänotypische Differenzierung in Möwen genetisch belegen lässt, zeigen
die beiden Teilstudien zu den Dominikanermöwen und den Sturmmöwen. Beide Arten verfügen überklinale phänotypische Variationen (Burger & Gochfeld 1996, Glutz von Blotzheim et al. 1999, Jiguet
2002) vorrangig in Größe sowie in Gefieder- und Schnabelmerkmalen, die auch in Form vonUnterarten belegt sind. Während in den Dominikanermöwen deutliche genetische Differenzierungenzwischen den einzelnen Kolonien zu erkennen sind (entgegengesetzt zu Dantas et al. 2006), lassensich in den Sturmmöwen nur die paläarktischen Unterarten von der nordamerikanischen Formbrachyrhynchus unterscheiden (vgl. Abb. 3.25 und 3.33). Die Frage, ob es möglich ist, mit
molekularen Daten Rückschlüsse auf das biogeografische Verbreitungsmuster von Taxongruppen zu
ziehen, kann mit dem Beispiel der Dominikanermöwe beantwortet werden. Die Unterarten der
Dominikanermöwe zeigen aufgrund der geographischen Verteilung ihrer verschiedenen mtHaplotypen, dass als Entstehungsgebiet der Art Südafrika angenommen werden kann, von wo aus
mehrfach Expansionswellen das heutige Verbreitungsmuster der Taxa entstehen ließen.
4.5. SNPs und Ausblick
In der Studie von Liebers et al. (2004) konnte gezeigt werden, dass das Lehrbuchbeispiel einer
Ringspezies (Mayr 1942, 1963; Cain 1954, Remane 1984, Sudhaus & Rehfeld 1992, Cockburn 1995)
für den Silbermöwenkomplex (Larus argentatus-fuscus-cachinnans) nicht korrekt ist. Die komplexe
und zirkumpolare Verbreitung dieser Gruppe in der nördlichen Hemisphäre beruht auf verschiedenen
Vikarianzereignissen und Langstreckenkolonisationen. Dabei fallen komplexe Muster reproduktiver
Isolation auf, die in einigen Taxa stärker ausgeprägt sind als in anderen.
Wennunterschiedliche

Taxa

über

viele

gemeinsame

Haplotypen

verfügen,könnendieverwandtschaftlichen Beziehungen nicht zweifelsfrei geklärt werden. Das zeigt sich besonders in dem
in Abb. 3.37 gezeigten Netzwerk der Großmöwen, das auf mitochondrialen DNA-Sequenzen beruht.
Im Meringischen Clade (Gruppe H) sind die „Grenzen“ der Taxa nicht anhand der vorliegenden
Strukturen zu erkennen. Daher war es dringend notwendig, auf nukleare Marker wie die in Kapitel 3.5.
vorgestellten SNPs zurückzugreifen und eine ausführliche Bearbeitung unter den in Kapitel 3.6.
genannten Aspekten durchzuführen, sofern die Finanzierung dafür aufgebracht werden kann.
In der vorliegenden Arbeit wurden somit die zum Ziel gesetzten Eingangsfragen beantwortet
beziehungsweise Lösungsvorschläge für komplexe und noch nicht ausreichend erforschte Gruppen
unterbreitet. Im Rahmen dieser Arbeit wurden die phylogenetische Zuordnung zahlreicher Taxa
innerhalb der Laridae bestätigt bzw. problematische oder unsichere Beziehungen aufgeklärt. Fürmanche der Fragen ist es jedoch notwendig, weitere Untersuchungen durchzuführen, bei denen
zusätzliche Arten und wenn möglich neue Methoden in die Analysen aufgenommen werden.

129

5. Zusammenfassung
In der vorliegenden Arbeit wurden die phylogenetischen und phylogeographischen Beziehungeninnerhalb und zwischen 64 Möwen-Taxa mit Hilfe molekularer Marker (DNA-Sequenzen, AFLPs und
SNPs) in der Gruppe der Laridae untersucht. Im Mittelpunkt stand die Rekonstruktion der Phylogenie
und Populationsstruktur zwischen und innerhalb einzelner Arten sowie daraus folgende Rückschlüsseüber historische Prozesse in der Evolution und Ausbreitung der Möwen (Laridae).

Zu Beginn der Arbeit wird in Kapitel 1 eine Übersicht über die zugrunde liegenden Mechanismen derArtentstehung gegeben. Es folgt eine vergleichende Darstellung der bisherigen Systematik der
Möwen. Ebenfalls werden die Grundlagen der molekularen Phylogenie- und Populationsgenetik und
die Grundprinzipien der angewendeten molekularen Untersuchungsmethoden (Genamplifizierung,
Polymerase-Ketten-Reaktion, DNA-Sequenzierung, AFLP-Analyse und SNP Detektion) sowie deren
Analyse vorgestellt (Kapitel 2).

Der

Ergebnis-undDiskussionsteil(Kapitel3)

untergliedert

sichentsprechendderUntersuchungsschwerpunkte in sechs Hauptbereiche: (1) Phylogenie der Laridae, (2) AFLP-Studie,(3) Populationsuntersuchungen der Dominikanermöwe und (4) der Sturmmöwe, (5) SNP-Detektierungund (6) Ausblick auf geplante Folgeprojekte.

Die Stammbaumrekonstruktion der Laridae (Kapitel 3.1.) beruht auf den DNA-Sequenzen desCytochrom b - Gens, der Hypervariablen Region I und der nuklearen Introns LDH 3, GAP 11, VLD 9
und BRM 15.

Bei der Rekonstruktion der Phylogenie ergeben sich folgende Resultate:
1) Die genetische Unterteilung von Larus in eine Großmöwen- und fünf Kleinmöwengruppen(weißköpfige Kleinmöwen, Möwen mit Schwanzbinde, schwarzköpfige Kleinmöwen, Kleinmöwen mit
Kappenzeichnung und Kleinmöwen mit Maskenzeichnung) sowie eine Gruppe basale Arten weiterer
Gattungen (Creagrus, Hydrocoloeus, Pagophila, Rhodostethia, Rissa, Xema) kann diagnostiziert
werden. Allerdings sind die zu den Kleinmöwen zählende Fischmöwe (Larus ichthyaetus) und die
Dickschnabelmöwe (L. pacificus) zwei der größten Möwen überhaupt, so dass die morphologische
Ausprägung der Gruppencharakteristik unter Vorbehalt zu sehen ist. Gleiches gilt für einzelne
Vertreter der Gruppen von Möwen mit Kopfzeichnungen. Auch dort präsentieren nicht alle Mitglieder
eines Monophylums immer die namensgebende Gefiederfärbung. Da sich in den bisherigen Arbeiten
diese Gruppennamen aber durchgesetzt haben, werden sie auch so in dieser Arbeit verwendet.
2) Die Stammbäume, basierend auf den mitochondrialen DNA-Sequenzen, ergeben unterschiedliche
Dendrogramme, wobei nur die Bayesische Annäherung die „Kleinmöwen mit Kappe“ als basalste
Laridae-Gruppe einordnet. Dies verdeutlicht, dass Stammbäume nicht allein auf der Basis vongekoppelten Sequenzbereichen (z.B. mitochondrialer DNA) rekonstruiert werden sollten. Zudem sollte
möglichst mit mehreren unterschiedlichen Rechenalgorithmen und -programmen vergleichend
gearbeitet werden, um der realen Phylogenie möglichst nahe zu kommen.
3) Die nuklearen Intronsequenzen zeigen allein betrachtet nur ein geringes Auflösungsvermögen.

1304) Werden die mitochondrialen Sequenzen und die nuklearen Introns gemeinsam in die Berechnung
einbezogen, korrigiert sich die Diskrepanz in der Bayesischen Methode und ein Konsensusbaum aller
Sequenzen und Analysewege zeigt eine sehr gute Auflösung.
5) Das wahrscheinlich wichtigste Ergebnis dieser Teilstudie ist das Resultat, dass die Gattung Larus
monophyletisch ist. Somit verlieren die Vorschläge zur Nomenklaturänderung von Pons und Kollegen(2005) ihre Grundlage.

Bei den AFLP-Untersuchungen in Kapitel 3.2. lag der Hauptfokus auf der Rekonstruktion der
phylogeographischen Geschichte von drei Arten: Der europäischen Silbermöwe (L. argentatus), derEismöwe (L. hyperboreus) und der Mantelmöwe (L. marinus). Diese Taxa sind im mitochondrialen
Netzwerk biphyletisch, d.h. sie tragen sowohl Clade 1 - als auch Clade 2 – Haplotypen (vgl. Liebers etal. 2004).
Bei den europäischen Silbermöwen korreliert die Verteilung der beiden mitochondrialen Clades nicht
mit den phänotypischen Unterarten argentatus und argenteus, aber zum Teil mit der geographische
Lage der Brutkolonien. Es zeigen sich deutlich mehr Clade 1 - Individuen in den nördlichen
Populationen, während Clade 2 - Haplotypen in den südlichen Kolonien häufiger sind. Die
autosomalen AFLP-Marker hingegen zeigen keine signifikanten Unterschiede in und zwischen den mtClades bzw. Herkunftsgebieten. Daher vermute ich, dass die mitochondriale Biphylie in den
europäischen

Silbermöwen

auf

zwei

unabhängige

Ausbreitungswellen

mitIntrogression

zurückzuführen ist.
Auch in den Éismöwen (L. hyperboreus) ist Introgression, d.h. Einwanderung von nearktischen Clade2 - hyperboreus in die nordeuropäischen Clade 1 - Regionen das plausibelste Szenario für die rezente
mitochondriale Biphylie. Da asymmetrische Introgression in der Regel in die einwandernde Art erfolgt(Excoffier et al. 2009, Petit & Excoffier 2009), verbreitete sich der Clade 1 in den europäischen
Eismöwen, bis diese nur noch diesen Clade trugen. Die autosomalen AFLPs zeigen konträr dazu, wie
dass sich die europäischen und nordamerikanischen hyperboreus-Individuen sehr ähnlich sind undkeine autosomale Differenzierung nachweisbar ist.
Auch die Mantelmöwe als dritte biphyletische Art zeigt ein Introgressionsmuster in ihrer mtDNA, die
auf unterschiedliche Expasionswellen zurückzuführen ist. Die vorliegenden Daten verdeutlichen dierezente Ausbreitung von marinus an die nordamerikanischen Küsten, wo sie zuerst in Ermangelungan arteigenen Brutpartnern mit nearktischen Großmöwentaxa hybridisierte. Die wahrscheinlichsten
Hybridpartner sind dabei smithsonianus und hyperboreus. Nach nur einer kurzen Zeit der
Vermischungwurden

aber

durch

Vergrößerungdermarinus-Populationen

deren

Reproduktionsbarrieren verstärkt und die Art wieder von den anderen genetisch isoliert. In den AFLPProfilen ist die Mantelmöwe als einheitliche (panmiktische) Population differenziert von allen anderen
untersuchten Arten.

Nach einer Publikation von Jiguet (2002) werden bei Dominikanermöwen vier Unterarten
unterschieden. Die Sequenzen der Gene Cyt b, ND 2 und HVR I zeigen eine klare Differenzierung in
den errechneten Median-Joining Netzwerken in Kapitel 3.3. Die Ursprünge der Dominikanermöwen
liegen demnach in Südafrika. Von dort erfolgte die Besiedlung von Argentinien, der Kerguelen-Inseln

131
und der Antarktis in mehreren Ausbreitungswellen. In Chile wurde der südamerikanische Kontinent ineinem sehr rezenteren Migrationsereignis zum zweiten Mal kolonisiert. Die dort gefundenen
Haplotypen sind den südafrikanischen noch sehr ähnlich. Am jüngsten sind die Populationen
Neuseelands und der Chatham-Inseln.

Ganz anders zeigte sich die genetische Differenzierung für dieselben Gene bei der Sturmmöwe (L.
canus) und ihren phänotypisch deutlich unterscheidbaren vier Unterarten in Kapitel 3.4. Im
imitochondrialen Netzwerk bilden die paläarktischen Taxa canus, heinei und kamtschatschensis eine
panmiktische Population. Anders das vierte Taxon brachyrhynchus. Dieses nordamerikanische Taxon
unterscheidet sich mitochondrial signifikant von den paläarktischen Individuen.

Ein umfassendes und für weiterführende Untersuchungen wegweisendes Projekt wird in Kapitel 3.5.
vorgestellt. Das Detektieren variabler Nukleotidpositionen (Punktmutationen), die SNPs genannt
werden, ist von grundlegender Bedeutung für die weitere Untersuchung der molekularen Evolution,nicht nur bei Möwen. Da rein mitochondriale Datensätze Probleme wie Introgression zeigen, nurmaternal vererbt werden und schneller Mutationen anhäufen, sind Vergleiche mit den Kernsequenzen
nötig, um das komplette Bild der genetischen Geschichte zu rekonstruieren. Benötigt würden
eigentlich genomweite Untersuchungen (Brumfield et al. 2003). Dies ist nicht nur extrem zeitintensiv,
sondern auch finanziell nicht zu bewältigen. Daher sollte der Fokus auf informative variable Positionen(SNPs) im Genom gelegt werden. Grundlage ist dabei die Voruntersuchung bzw. das Wissen um
diese Positionen. In dieser Arbeit wurden 32000 Fragmente mittels der CROPS-Analyse von Keygene
gefundenen und die alignierten Cluster in zwei Gruppen unterteilt. 11000 SNPs wurden in 7400
Fragmenten gefunden. Diese Fragmente enthalten zum Teil mehrere variable Positionen. Weiteren
24000 Fragmenten ließen keinerlei genetische Variationen erkennen. Somit zeigt sich in eine Ratevon einer variablen Position (SNP) in ~500 Nukleotiden, was mit denen in Säugetieren und Menschenvergleichbar ist.
Zukünftig mit diesem umfangreichen Basiswissen eine groß angelegte SNP-Typisierung geplant(Kapitel 3.6.). Ziel ist es autosomale und sexchromosomale SNPs vergleichend zu analysieren. Die„Faster-X“-Theorie von Charlesworth et al. (1987) sagt aus, dass das X-Chromosom durch Selektion
schneller evolviert. Dies bedeutet, dass sich die weiblichen Geschlechtsmerkmale schneller
entwickeln als ungeschlechtliche (autosomale) Merkmale. Für Vögel gilt diese Hypothese als „FasterZ“-Theorie (Mank et al. 2008), da sie im Weibchen das heterogametische Geschlecht ausbilden unddaher das Z-Chromosom dem X-Chromosom entspricht. Dass in der Evolution der Vögel das ZChromosom eine wichtige Rolle spielt, konnte bereits in anderen Arten gezeigt werden (Borge 2004,
Borge et al. 2005). Des Weiteren können die SNP-Daten auch mit dem mitochondrialen Netzwerk
verglichen werden, das in einer Erweiterung der Daten von Liebers et al. (2004) wird ebenfalls indiesem Kapitel vorgestellt. Es umfasst mittlerweile 970 Individuen aus 27 Großmöwentaxa. Mit diesen
Vergleichen ist es hoffentlich möglich ein noch besseres Verständnis der molekularen Mechanismenvon Introgression, prä- und postzygotischer Isolation und Selektion zu gelangen und so die
Artbildungsprozesse der Großmöwen besser zu verstehen.
In der abschließenden Diskussion (Kapitel 4) werden die Ergebnisse dieser Arbeit nochmals

132
zusammengefasst. Die Resultate der phylogenetischen und phylogeographischen Untersuchungender Laridae unterstreichen die Notwendigkeit, DNA-Sequenzen als unabhängige Informationsquelle zu
morphologischen Markern zu nutzen und sowohl mitochondriale als auch nukleare Informationen zu
verwenden, um fragliche oder widersprüchliche Stellungen von Arten und Gattungen aufzudecken.
Morphologische Merkmale können durch Konvergenz häufiger zu Fehleinschätzungen führen. Auchsollten die Datensätze umfangreich genug sein, um nicht aufgrund zu weniger oder einseitiger Datenzu falschen Schlussfolgerungen zu gelangen. In der vorliegenden Arbeit ist es gelungen, mithilfeverschiedener Labormethoden, Computeranalysen sowie ausführlicher Literaturrecherche einumfassendes Bild der Evolution von Möwen zu rekonstruieren.

133

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7. Anhang

A – Tabelle mit Angaben zu den in der Phylogenie verwendeten Proben

Seite 150

B – Tabelle mit Angaben zu den in der AFLP-Studie verwendeten Proben

Seite 153

C – Tabelle mit Angaben zu den Proben der L. dominicanus Populatonsstudie

Seite 163

D – Tabelle mit Angaben zu den Proben der L. canus Populatonsstudie

Seite 167

E1 – Tabelle mit Angaben zu den Proben des erweiterten mitochondrialen Netzwerks

Seite 169

E2 – Liste der variablen Positionen des Cyt b - Gens sortiert nach Accession-Nummer
für die verwendeten Sequenzen im erweiterten mitochondrialen Netzwerk

Seite 183

E3 – Liste der variablen Positionen der HVR I - Region sortiert nach Accession-Nummer
für die verwendeten Sequenzen im erweiterten mitochondrialen Netzwerk

Seite 185

F – Zusammensetzung und Herstellung der verwendeten Puffer und Lösungen

Seite 187

G – Liste der variablen Positionen der HVR I - Region mit Accession-Nummer und
Clade-Zuweisung für 377 argentatus Individuen für die AFLP-Studie

Seite 188

H1 – Liste der Cyt b - Sequenzen verwendet zur Phylogenierekonstruktion

Seite 189

H2 – Liste der HVR I- Sequenzen verwendet zur Phylogenierekonstruktion

Seite 196

H3 – Liste der LDH (Intron 3) - Sequenzen verwendet zur Phylogenierekonstruktion

Seite 199

H4 – Liste der GAP (Intron 11) - Sequenzen verwendet zur Phylogenierekonstruktion

Seite 201

H5 – Liste der VLD (Intron 9) - Sequenzen verwendet zur Phylogenierekonstruktion

Seite 203

H6 – Liste der BRM (Intron 15) - Sequenzen verwendet zur Phylogenierekonstruktion

Seite 207I – AFLP 0 – 1 – Matrix

Seite 210

L. argentatus

Larus

L. smithsonianus

L. occidentalis

L. m. atlantis

L. michahellis

L. marinus

L. hyperboreus

L. glaucescens

L. f. heuglini

L. dominicanus

L. californicus

L. cachinnans

Taxon

Gattung

DMM-0905
DMM-1427
DMM-1437
DMM-2057
DMM-2080
DMM-2082
DMM-2117
DMM-2178
DMM-2782
DMM-0660
DMM-1117
DMM-1128
DMM-1133
DMM-0360
DMM-2241
DMM-2242
DMM-2243
DMM-2683
DMM-2843
DMM-2857
DMM-2865
DMM-2983
DMM-1683
DMM-1684
DMM-2244
DMM-2248
DMM-2250
DMM-0667
DMM-0917
DMM-1858
DMM-1876
DMM-0995
DMM-0997
DMM-2163
DMM-2898
DMM-2910
DMM-0773
DMM-1380
DMM-1382
DMM-1268
DMM-1269
DMM-1271
DMM-1644
DMM-2260
DMM-2262
DMM-2263
DMM-0293
DMM-2016
DMM-2019
DMM-2021

ID-Nr.

Deutschland, Ostsee, Insel Hiddensee
Deutschland, Nordsee, Insel Helgoland
Norwegen, Vest-Agder, Insel RaunaFrankreich, Finistere, Ile de Balanec
Island, Skruder
Island, Skruder
Norwegen, Tromso
Russland, Kandalaksha
GB, Irische See, Insel Walney
Rumänien, Constanta, Istria
Russland, Kaspisches Meer, Insel M. Tschemschunoi
Russland, Kaspisches Meer, Insel M. Tschemschunoi
Russland, Kaspisches Meer, Insel M. Tschemschunoi
Kanada, Yellowknife, Großer Sklavensee
USA, Kalifornien, Monetrey
USA, Kalifornien, Monetrey
USA, Kalifornien, Monetrey
Antarktis, Antarktis Peninsula
Argentinien, Punta Tombo, Chubut Küste
Argentinien, Punta Tombo, Chubut Küste
Argentinien, Punta Tombo, Chubut Küste
Chile, Insel Pajaros
Russland, Kanin Peninsula
Russland, Kanin Peninsula
USA, Alaska, Golf von Alaska
USA, Alaska, Golf von Alaska
USA, Alaska, Golf von Alaska
Russland, Nord Sibirien, Novaya Zemlya
Russland, Nord Sibirien, Novaya Zemlya
Kanada, Nord-West Toronto, Home Bay
Island, Bjarnhafnarfjall
Dänemark, Färöer Inseln, Nölsoy
Dänemark, Färöer Inseln, Nölsoy
Kanada, Newfundland, Bay Bulls
Kanada, Eastern Lake Ontario, Little Galloo Island
Kanada, Bay of Fundy, South Wolfe Island
Griechenland, Kreta
Frankreich, Elsaß, Rheinau-FreistettFrankreich, Elsaß, Rheinau-FreistettPortugal, MadeiraPortugal, MadeiraPortugal, Madeira
Marokko, Essaouria
USA Kalifornien, San Francisco Bay
USA Kalifornien, San Francisco Bay
USA Kalifornien, San Francisco Bay
Kanada, Ontario, Toronto, Leslie Street Spit
Kanada, Kent Island
Kanada, Kent Island
Kanada, Malpeque Bay

geographische Herkunft
A.J. Helbig
N. Roland
T.O. Hansen
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. SnellI. Charitonova/ V. Bianki/ M. Gulmakha
Orn.Gr.Glasgow
R. Klein
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
J. Sirois
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. BellJ. Welcker
M. Uhart
M. Uhart
M. Uhart
K. Ludynia
N.v. Swelm
N.v. Swelm
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
V.N.Kalyakin
A.J. Helbig
R.R. Snell
R.R. Snell
J.K. Jensen
J.K. Jensen
A.J. Baker
C. Pekarik
C. Pekarik
A.J. Helbig
M. Boschert
M. Boschert
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
M.v. Leeuwen
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. BellD. Liebers
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snellerhalten von

AJ508147
AJ508147
AJ508106
AJ508103

AJ508141

AJ508141
AJ508143

AJ508143
AJ508143

FM209890

AJ508140

AJ508123

AJ508148
AJ508093

AJ508111
AJ508111
AJ508148

AJ508121

FM209881

BRM
FM209551

FM209707 FM209552

VLD

FM209555
FM209711
FM209712 FM209556
FM209642
FM209953 FM209713 FM209557
FM209954
FM209558
FM209814 FM209955
FM209714
AJ508334
FM209815 FM209956
FM209715 FM209559
FM209957
FM209958 FM209716 FM209560
AJ507739 FM209817
FM209719 FM209563
FM209961 FM209720 FM209564
AJ276938 FM209816 FM209959
FM209561
FM209717
FM209960 FM209718 FM209562
AJ508319 FM209818 FM209962
FM209721 FM209565
FM209819 FM209963
FM209722 FM209566
FM209723 FM209567
AJ508306 FM209820 FM209964
FM209724 FM209568
FM209821 FM209965
FM209966
AJ507756 FM209822 FM209967
FM209569
FM209725 FM209570
FM209726
AJ507766
FM209948 FM209708
FM209949 FM209709 FM209553
FM209710 FM209554
FM209811 FM209950
FM209727 FM209571
AJ508326 FM209823 FM209968
FM209728 FM209572
FM209824 FM209969
AJ277127
FM209729 FM209573
FM209730 FM209574

FM209810
AJ507747 FM209812 FM209951
FM209813 FM209952

AJ508117
AJ508114

FM209946
FM209947

AJ276950

LDH
GAP
FM209806 FM209941
FM209807 FM209942
FM209808 FM209943
FM209944
FM209809 FM209945

AJ508093

GenBank Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508091
FM209871
AJ508093
AJ508096
AJ508096

150

Anhang A: Probenliste der Phylogenierekonstruktion mit wissenschaftlichen Namen, Identifikationsnummer der Sammlung desDeutschen Meeresmuseum (DMM), geographischer und organisatorischer Herkunft, sowie GenBank Accession-Nummern dererstellten DNA-Sequenzen. Die vollständigen Sequenzen befinden sich in Anhang H1-H6.

L. atricilla

Larus

Larus pacificus

Larus novaehollandiae

Larus modestus

Larus melanocephalus

Larus maculipennis

Larus hemprichii
Larus ichthyaetus

Larus heermanni

Larus hartlaubii

Larus genei

Larus delawarensis

Larus crassirostris

Larus c. kamtchatkensis
Larus cirrocephalus

Larus canus

Larus bulleri

Larus belcheri

L. audouinii

Taxon

Gattung

DMM-1742
DMM-1743
DMM-1363
DMM-1364
DMM-3113
DMM-3114
DMM-0575
DMM-3111
DMM-3112
DMM-1045
DMM-1545
DMM-2235
DMM-2236
DMM-2237
DMM-1809
DMM-0878
DMM-0881
DMM-0882
DMM-1748
DMM-1749
DMM-1759
DMM-1764
DMM-1765
DMM-0273
DMM-0274
DMM-0410
DMM-1092
DMM-1365
DMM-1368
DMM-3115
DMM-3116
DMM-3216
DMM-1839
DMM-1840
DMM-1841
DMM-3033
DMM-1154
DMM-1232
DMM-1737
DMM-1738
DMM-1777
DMM-1778
DMM-0879
DMM-3109
DMM-0607
DMM-2736
DMM-3025
DMM-3029
DMM-3030
DMM-3031

ID-Nr.
Deutschland, Berlin, Tierpark Berlin
Deutschland, Berlin, Tierpark Berlin
Italien, Sardinien
Italien, Sardinien
Chile, Provinz Tarapaca, Lluta-Flussmündung
Chile, Provinz Tarapaca, Lluta-Flussmündung
Neuseeland, Lochiel, Süd Insel
Neuseeland, Lochiel, Süd Insel
Neuseeland, Lochiel, Süd Insel
Russland, West Sibirien, Tyumen, Pur district
Deutschland, Wismar, Insel WalfischNiederlande, Maasvlachten
Niederlande, Maasvlachten
Niederlande, Maasvlachten
China, Beidaihe
Ecuador, Guayas, Manglaralto
Ecuador, Guayas, Punta Canero
Ecuador, Guayas, Punta Canero
Deutschland, Berlin, Tierpark Berlin
Deutschland, Berlin, Tierpark Berlin
Deutschland, Berlin, Tierpark Berlin (Original Korea)
Deutschland, Berlin, Tierpark Berlin (Original Korea)
Deutschland, Berlin, Tierpark Berlin (Original Korea)
Kanada, Cornwell, St. Lawrence Fluss
Kanada, Cornwell, St. Lawrence Fluss
Kanada, Yellowknife, Großer Sklavensee
Kasachstan, Kurgaldschino
Oman
Oman
Südafrika, Kapprovinz, Muizenburg
Südafrika, Kapprovinz, Muizenburg
Südafrika, Dasseninsel
USA, Kaliforniena, Monterey
USA, Kaliforniena, Monterey
USA, Kaliforniena, Monterey
Oman, Ras bin Tawt
Russland, Kaspisches Meer, Insel M. Tschemschunoi
Russland, Kaspisches Meer, Insel M. Tschemschunoi
Chile, Angachilla
Chile, La Laguna
Deutschland, Berlin, Tierpark Berlin
Deutschland, Berlin, Tierpark Berlin
Ecuador, Guayas, Punta Canero
Ecuador, Chimborazo, E. Velasques Ibarra
Neuseeland, Südinsel, Marlboro
Neuseeland, Südinsel, Kaikoura
Australien, Victoria, Robbeninsel
Australien, Victoria, Robbeninsel
Australien, Victoria, Robbeninsel
Australien, Victoria, Robbeninsel

geographische Herkunft
M. Kaiser
M. Kaiser
N. Baccetti
N. Baccetti
Allan Baker/ O. Haddrath
Allan Baker/ O. Haddrath
ROM tissue coll. (JAM 255)
Allan Baker/ O. Haddrath
Allan Baker/ O. Haddrath
A. Filchagov
R. Klein
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
unbekannt
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
M. Kaiser
M. Kaiser
M. Kaiser
M. Kaiser
M. Kaiser
D. Liebers
D. Liebers
J. Sirois
D. Liebers
N.v. Swelm
N.v. Swelm
Allan Baker/ O. Haddrath
Allan Baker/ O. Haddrath
D. Oschadius
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
J. Eriksen
D. Liebers
D. Liebers
P.H. Becker
P.H. Becker
M. Kaiser
M. Kaiser
A.J. Helbig
J. B. Kristensen
M.K. Peck
A.J. Helbig/D. Liebers
B. Robertson
B. Robertson
B. Robertson
B. Robertson

erhalten von

GenBank Accession-Nr.
VLD
BRM
Cyt b
HVR I
LDH
GAP
FM209897
FM209825 FM209970 FM209731 FM209575
FM209651 FM209826 FM209971
FM209576
FM209898 FM209652
FM209972 FM209732 FM209577
FM209653 FM209827 FM209973 FM209733 FM209578
FM209899 FM209654 FM209828 FM209974 FM209734 FM209579
FM209655
FM209975 FM209735 FM209580
FM209976
FM209656
FM209736 FM209581
FM209900 FM209657 FM209829 FM209977 FM209737 FM209582
FM209901 FM209658 FM209830
FM209659
FM209738 FM209583
FM209902 FM209660
FM209978 FM209739
FM209903 FM209661
FM209979 FM209740
FM209904 FM209662
FM209741
FM209905 FM209663 FM209831 FM209980 FM209742 FM209584
FM209906
FM209832 FM209981 FM209743 FM209585
FM209664
FM209744 FM209586
FM209665
FM209745
FM209907
FM209833 FM209982
FM209908 FM209666 FM209834 FM209983
FM209587
FM209667
FM209984 FM209746 FM209588
FM209668
FM209747
FM209909 FM209669
FM209985 FM209748 FM209589
FM209835 FM209986 FM209749 FM209590
FM209670
FM209910 FM209671
FM209987 FM209750
FM209836 FM209988 FM209751 FM209591
FM209672
FM209752 FM209592
FM209911 FM209673 FM209837 FM209989
FM209674
FM209753 FM209593
FM209754 FM209594
FM209912 FM209675
FM209990 FM209755 FM209595
FM209676
FM209677 FM209838 FM209991 FM209756 FM209596
FM209913 FM209678 FM209839 FM209992 FM209757 FM209597
FM209914 FM209679 FM209840 FM209993 FM209758 FM209598
FM209680
FM209994 FM209759 FM209599
FM209915 FM209681 FM209841 FM209995 FM209760 FM209600
FM209682
FM209996 FM209761 FM209601
FM209916 FM209683 FM209842 FM209997 FM209762 FM209602
FM209998 FM209763 FM209603
FM209917
FM209843 FM209999 FM209764 FM209604
FM209684
FM209765 FM209605
FM209844
FM209766
FM209918 FM209685 FM209845 FM210000 FM209767 FM209606
FM209686
FM209768 FM209607
FM209687
FM209919 FM209688 FM209846 FM210001 FM209769 FM209608

151

Larus serranus
C. furcatus

Larus scoresbii

Larus relictus
Larus ridibundus

R. rosea

R. brevirostris

Rhodostethia

Rissa

X. sabini

A. stolidus
Ch. leucopterus

Ch. niger
S. sanvichensis
St.longicaudus
St.pomarinus

Ca. maritima

Xema

Anous
Chlidonias

SternaStercorarius

CalidrisR. tridactyla

P. eburnea

Pagophila

Hydrocoloeus H. minutus

Creagrus

Larus philadelphia

Larus

Larus pipixcan

Taxon

Gattung

DMM-3194
DMM-3195
DMM-3196
DMM-0433
DMM-0880
DMM-3118
DMM-3119
DMM-0883
DMM-0695
DMM-1055
DMM-1056
DMM-3226
DMM-3232
DMM-3236
DMM-3240
DMM-3110
DMM-0877
DMM-3262
DMM-3263
DMM-1305
DMM-3192
DMM-3193
DMM-0950
DMM-0991
DMM-1812
DMM-3320
DMM-3321
DMM-3202
DMM-3204
DMM-0001
DMM-0002
AJ004226
DMM-3205
DMM-3206
AJH-0001
DMM-3198
DMM-3199
DMM-3201
AJH-0001
AJH-0034
AJH-0051
AJH-0056
AJH-0829
AY156156

ID-Nr.

Russland, Chukotskiy Avtonomnyy Okrug
USA, Washington, Westport
Saudi Arabien, Abu Shugur
Russaland, Mongolei, Tashigay Nuur
Russland, Krasnodarskiy Kray, Temryuk
USA, Washington, Mosessee
Deutschland, Insel Hiddensee
Russland, Severnaya Semlja
Russland, Severnaya Semlja
Russland, Severnaya Semlja
Deutschland, Insel Helgoland
Island, Reykjavik

USA, Washington, südlicher Pugetsund
USA, Washington, südlicher Pugetsund
USA, Washington, südlicher Pugetsund
Kanada, Alberta, Margaretsee
Ecuador, Guayas, Punta Canero
USA, Kansas, Perryseedamm
USA, Missouri, Smithvillesee
China, Chitinskaja Oblast, Hu-Han
Deutschland, Augustroden, Jadebusen
Russland, Sitniki, Nyzhyi Novgorod
Russland, Sitniki, Nyzhyi Novgorod
Argentinien
Argentinien
Argentinien
Argentinien
Ecuador, Chimborazo, E. Velasques Ibarra
Ecuador, Guayas, Punta Canero
Galapagos, Insel Genovesa
Galapagos, Insel Genovesa
Niederlande, Zuid-Holland, Krammer-Volkeratz
USA, Washington, Jetty Island
Russland, Kirovo-Chepetskiy Rayon
Norwegen, Spitzbergen, Svalbard
Kanada, Labrador
Grönland, Ostregion
Russland, Jakutien, Lenadelta
Russland, Jakutien, Lenadelta
Nord Pazifik, Beringsee
Nord Pazifik, Beringsee
Deutschland, Insel Helgoland
Deutschland, Insel Helgoland

geographische Herkunft
G. W. Shugart
G. W. Shugart
G. W. Shugart
J. Hudon
A.J. Helbig
J. DeanJ. Dean
A.J. Helbig
P. Becker
A. Filchagov
A. Filchagov
Flavio Quintana
Flavio Quintana
Flavio Quintana
Flavio Quintana
J. B. Kristensen
A.J. Helbig
P.G. Parker
P.G. Parker
N.v. Swelm
G.W. Shugart
V.N. Sotnikov
J.K. Jensen
J.K. Jensen
E. Fritze
V. Podznyakov
V. Podznyakov
J.A. Gerwin
J.A. Gerwin
H.U. Peter
H.U. Peter
Genbank sequence
S. Wood
S.A. Rohwer
S. Newton
D.A. Banin
S.V. Drovetskiy
S. Wood
A.J. Helbig
K. de Korte/A. Wolkow
K. de Korte/A. Wolkow
K. de Korte/A. Wolkow
V. Dierschke
Genbank sequenceerhalten von

GenBank Accession-Nr.
VLD
BRM
Cyt b
HVR I
LDH
GAP
FM209920 FM209689 FM209847 FM210002
FM209690
FM209770 FM209609
FM209691
FM209771 FM209610
FM209921 FM209692 FM209848 FM210003 FM209772
FM209849 FM210004
FM209693
FM209773 FM209611
FM209694
FM209774 FM209612
FM209922 FM209695 FM209850 FM210005 FM209775 FM209613
FM209776 FM209614
FM209923 FM209696 FM209851 FM210006 FM209777
FM209697
FM210007
FM209615
FM209924
FM209778
FM209852
FM209925
FM209616
FM209853
FM209779 FM209617
FM209926
FM209854 FM210008 FM209780 FM209618
FM209927
FM209855 FM210009 FM209781 FM209619
FM209782
FM209783 FM209620
FM209928
FM210010 FM209784 FM209621
FM209929
FM209856 FM210011 FM209785 FM209622
FM209786
FM209930 FM209698 FM209857 FM210012
FM209858
FM209787 FM209623
FM209931 FM209699
FM209788 FM209624
FM209859
FM209789
FM209932
FM209860
FM209790
FM209933 FM209700 FM209861 FM210013 FM209791 FM209625
FM209701
FM209792 FM209626
FM209793 FM209627
FM209862 FM210014 FM209794 FM209628
AJ004226
FM209934 FM209702 FM209863 FM210015 FM209795 FM209629
FM209703
FM210016 FM209796 FM209630
FM209935
FM209550 FM210017 FM209797 FM209631
FM209936
FM210018 FM209798 FM209632
FM209864
FM209799 FM209633
FM209937
FM209865 FM210019 FM209800 FM209634
FM209938 FM209869 FM209866 FM210020 FM209801 FM209635
FM209939 FM209704 FM209867 FM210021 FM209802 FM209636
FM209940 FM209705
FM209803 FM209637
FM209706 FM209868 FM210022 FM209804
FM209638 FM210023 FM209805
AY156156

152

L. a. argentatus

Dänemark, Lindholm/
K. T. Pederson

Polen, Wloclawek/
M. Zielinski
Deutschland, Hiddensee/
R. Barth, A. J. Helbig

Estland, Matsalu/
R. Juvaste

Finnland, Saimaa-See/R. Juvaste

Norwegen, Tromso/
R. R. Snell

Russland, Weißes Meer/
I. Charitonova, A. Filchagov

Taxon geographische Herkunft/
erhalten von

DMM_0127
DMM_0128
DMM_0129
DMM_0132
DMM_0133
DMM_0218
DMM_0219
DMM_2175
DMM_2176
DMM_2177
DMM_2119
DMM_2123
DMM_2129
DMM_2120
DMM_2122
DMM_2130
DMM_2166
DMM_2171
DMM_2172
DMM_2168
DMM_2173
DMM_2174
DMM_1208
DMM_1211
DMM_1212
DMM_1209
DMM_1210
DMM_1213
DMM_0202
DMM_0203
DMM_0902
DMM_0903
DMM_0906
DMM_0907
DMM_2547
DMM_2548
DMM_2549
DMM_2550

Sammlungsnummer

AJ508093
FM866243
FM866244
AJ508093
FM866245
AJ508093
AJ508093
AJ508093
AJ508099
AJ508093
AJ508093
AJ508093
AJ508093
AJ508101
AJ508101
FM866263
AJ508099
AJ508140
AJ508093
AJ508128
AJ508111
AJ508091
AJ508093
AJ508093
AJ508093
AJ508091
AJ508128
AJ508102
AJ508093
AJ508091
AJ508093
AJ508128
AJ508111
AJ508099
AJ508091
FM866253
AJ508093
AJ508093

Acc.-Nr.
Cyt b7346734581 1245057143 5633501474 7284678783
CCCGTTTTTT CTAATTCCGC TGGTAGCTCT CCACGAGGGATGCGATCGTA ATACCTAACT AAATGCACCC TCCATTTATA GTAGACTGAT CAGTTTGTT.......... .......... .......... .......... .......... .........

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..CG...T.. .T.A...C.. .....A.... ...C.A....

.......... .......... .......... ..........

.......... .......... .......... ..........

2333344445 6666777889 9014488880 0145555235

4383251984 3784310309 0921365325 8062433466 5182085983 792054503

AJ508315
AJ276950
AJ276947
AJ508315
AJ276947
AJ508315
AJ508315
AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ508315
AJ276947
AJ276947
FM866316
AJ276950
AJ508310
AJ508325
AJ277128
AJ277127
AJ276947
AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ276946
AJ507815
AJ277127
AJ508315
AJ277127
AJ508315
AJ277127
AJ277127
AJ276950
AJ276946
AJ277127
AJ508315
AJ508315

0000000000 0000000000 0111111112 2222222333

2405667926 8045689922 6890112458 9001237234 5723790302 456780013.......... .......... .......... .......... .......... .........

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

Variable Positionen (40) der
Hypervariablen Region I

0011111122 2333333344 4445555555 5666666777 7788889900 000001111

Acc.-Nr.
HVR I

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000011 111111111

Variable Positionen (59) des
Cytochrom b Gens

153

Anhang B: Probenliste der AFLP-Studie mit Taxon-Bezeichnung, geographischer Herkunft und Sammler, Identifikationsnummer
in der Sammlung des Deutschen Meeresmuseums (DMM), sowie GenBank Accession-Nummern der Sequenzen von Cyt b und
HVR I und deren variable Positionen im Vergleich in Punktdarstellung. Punkte symbolisieren dabei eine Übereinstimmung mit
der Referenz (Larus argentatus DMM_0172).

L. a. argenteus

L. a. argentatus

Island, Karlsskali
R. R. Snell

Island, Skruder/
R. R. Snell

Norwegen, Vest-Agder/
T. O. Hansen

Schweden, NW Skane/
K. Bengtson

Taxon geographische Herkunft/
erhalten von

AJ508096
AJ508093
AJ508091
AJ508093
AJ508140
AJ508096
AJ508095
AJ508093
FM866244
AJ508096
AJ508093
FM866261
FM866244
AJ508093
FM866262
AJ508140
AJ508140
FM866261
AJ508093
AJ508136
AJ508094
FM866244
FM866244
AJ508091
AJ508140
AJ508093
AJ508136
AJ508091

DMM_2086
DMM_2087
DMM_2088
DMM_2089
DMM_2090
DMM_2091
DMM_2092
DMM_2093
DMM_2094
DMM_2095
DMM_2096
DMM_2099
DMM_2100
DMM_2101
DMM_2102
DMM_2105
DMM_2106
DMM_2107
DMM_2108
DMM_2109
DMM_2110
DMM_2111
DMM_2112
DMM_2114

AJ508093
FM875774
FM866269
AJ508091
AJ508111
AJ508140
AJ508093
AJ508093
FM866253
AJ508102

Acc.-Nr.
Cyt b

DMM_2080
DMM_2081
DMM_2084
DMM_2085

DMM_2581
DMM_2583
DMM_2584
DMM_2593
DMM_1431
DMM_1432
DMM_1445
DMM_1448
DMM_1449
DMM_1450

Sammlungsnummer

CCCGTTTTTT CTAATTCCGC TGGTAGCTCT CCACGAGGGA...A.CC... .T.C...... .......... .......... .......... .......T.

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AJ508307
AJ508344
AJ276946
AJ508314
AJ276947
FM866314
AJ508312
AJ276947
AJ276947
AJ276950
AJ277127
FM866315
FM866315
AJ276947
AJ508312
AJ276950
AJ508311
AJ276947
AJ276947
AJ276946
FM866308
AJ276950
AJ276950
AJ276946

AJ508343
AJ276950
AJ276946
AJ276950

7346734581 1245057143 5633501474 7284678783

TGCGATCGTA ATACCTAACT AAATGCACCC TCCATTTATA GTAGACTGAT CAGTTTGTT..CG...T.. .T.A...C.. .......... T..C.A....

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2333344445 6666777889 9014488880 0145555235

4383251984 3784310309 0921365325 8062433466 5182085983 792054503

AJ276950
AJ277127
AJ276950
FM866319
AJ277127
FM866312
AJ276950
AJ508313
AJ276947
AJ277127

0000000000 0000000000 0111111112 2222222333

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0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

Variable Positionen (40) der
Hypervariablen Region I

0011111122 2333333344 4445555555 5666666777 7788889900 000001111

Acc.-Nr.
HVR I

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000011 111111111

Variable Positionen (59) des
Cytochrom b Gens154

DMM_2035
DMM_2036
DMM_2037
DMM_2038
DMM_2823
DMM_2827
DMM_2828
DMM_2830
DMM_2831
DMM_2832
DMM_2042
DMM_2043
DMM_2045
DMM_2054
DMM_2058
DMM_2044
DMM_2055
DMM_2059
DMM_2180
DMM_2182
DMM_0778
DMM_0779
DMM_0780
DMM_0783
DMM_0802
DMM_0804
DMM_0805
DMM_0806
DMM_0781
DMM_1394
DMM_1395
DMM_1396
DMM_1397
DMM_0660
DMM_0661
DMM_0662
DMM_0663
DMM_0664
DMM_0665

Dänemark, Färöer Inseln/
R. R. Snell

L. a. argenteus

L. cachinnans

Rumänien, Danube Delta/
R. Klein, A. Buchheim

Deutschland, Helgoland/
N. Robert

Niederlande, Maasvlachten/
F. Cottaar, N v. Swelm

Frankreich, Finistere/
R. R. Snell

Großbritannien, Insel May/
B. H. Bailey, M.Harris

Sammlungsnummer

Taxon geographische Herkunft/
erhalten von

AJ508096
AJ508140
AJ508096
AJ508093
FM866260
AJ508091
AJ508140
AJ508091
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508096
FM866260
AJ508091
AJ508091
AJ508143
AJ508140
AJ508143
AJ508091
AJ508091
AJ508102
AJ508111
AJ508102
AJ508102
FM866249
FM866250
FM866253
AJ508091
AJ508102
FM866251
FM866252
AJ508091
AJ508091
AJ508117
AJ508117
AJ508119
AJ508117
AJ508119
AJ508119

Acc.-Nr.
Cyt b7346734581 1245057143 5633501474 7284678783
CCCGTTTTTT CTAATTCCGC TGGTAGCTCT CCACGAGGGATGCGATCGTA ATACCTAACT AAATGCACCC TCCATTTATA GTAGACTGAT CAGTTTGTT......C... .T.C...... ......G... ...G...... ....G..... .......T.

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2333344445 6666777889 9014488880 0145555235

4383251984 3784310309 0921365325 8062433466 5182085983 792054503

AJ508344
AJ508308
AJ508344
AJ508312
AJ277127
AJ508344
AJ508307
FM866320
FM866312
FM866315
AJ508307
AJ277127
AJ277127
AJ508344
AJ277127
AJ277130
AJ508307
AJ277133
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
FM866307
AJ276947
AJ508345
FM866308
AJ277127
FM866311
AJ276950
AJ277127
AJ277127
AJ507747
AJ508337
AJ507758
AJ507746
AJ507759
AJ507761

0000000000 0000000000 0111111112 2222222333

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0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

Variable Positionen (40) der
Hypervariablen Region I

0011111122 2333333344 4445555555 5666666777 7788889900 000001111

Acc.-Nr.
HVR I

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000011 111111111

Variable Positionen (59) des
Cytochrom b Gens

155

DMM_1653
DMM_1655
DMM_1656
DMM_1657
DMM_0745
DMM_0746
DMM_0747
DMM_0748
DMM_0750
DMM_0751
DMM_0752
DMM_1094
DMM_1095
DMM_1096
DMM_1097
DMM_1098
DMM_1099
DMM_1117
DMM_1118
DMM_1119
DMM_1124
DMM_1125
DMM_1126
DMM_1127
DMM_1128
DMM_1129
DMM_1130
DMM_2207
DMM_2208
DMM_2209
DMM_2210
DMM_2221
DMM_2222
DMM_1484
DMM_1485
DMM_1486
DMM_1487
DMM_1488
DMM_2643
DMM_2644

Ukraine, Odessa/
A. Rudenko, N. v. Swelm

L. f. fuscus

Finland, Lake Saimaa
R. Juvaste

Russland, Kaspisches Meer/
T. Tennhardt, D. Liebers

Ukraine, Asowsches Meer/
V. Dierschke, D. Liebers

Sammlungsnummer

Taxon geographische Herkunft/
erhalten vonL. cachinnans

AJ508117
AJ508117
AJ508117
AJ508116
AJ508117
AJ508117
FM866248
AJ508117
AJ508111
AJ508117
AJ508117
AJ508111
AJ508117
AJ508117
AJ508117
AJ508117
AJ508117
AJ508114
AJ508117
AJ508117
AJ508117
AJ508117
AJ508115
AJ508119
AJ508119
AJ508117
AJ508117
AJ508128
AJ508128
AJ508122
AJ508122
AJ508128
AJ508128
AJ508117
AJ508128
AJ508128
AJ508123
AJ508123
AJ508128
AJ508128

Acc.-Nr.
Cyt b7346734581 1245057143 5633501474 7284678783
CCCGTTTTTT CTAATTCCGC TGGTAGCTCT CCACGAGGGATGCGATCGTA ATACCTAACT AAATGCACCC TCCATTTATA GTAGACTGAT CAGTTTGTT......C... .T.C...G.. .......... .......... .......... .......T.

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2333344445 6666777889 9014488880 0145555235

4383251984 3784310309 0921365325 8062433466 5182085983 792054503

AJ507749
AJ507750
AJ507746
AJ277127
AJ507750
AJ508338
AJ508338
AJ277134
AJ277127
AJ508338
AJ277134
AJ277127
FM866310
AJ277134
AJ508338
AJ277134
AJ508338
AJ276942
AJ507748
AJ508339
AJ277134
AJ508335
AJ507759
AJ507759
AJ507759
AJ276942
AJ276942
AJ277128
AJ277128
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ508342
AJ507813
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277128
AJ277127

0000000000 0000000000 0111111112 2222222333

2405667926 8045689922 6890112458 9001237234 5723790302 456780013......C... .T.C...... .......... .......... .......... .......T.

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

Variable Positionen (40) der
Hypervariablen Region I

0011111122 2333333344 4445555555 5666666777 7788889900 000001111

Acc.-Nr.
HVR I

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000011 111111111

Variable Positionen (59) des
Cytochrom b Gens156

L. hyperboreus Europa

L. f. graellsii L. f.fuscus

Dänemark, Färöer Inseln/
J. K. Jensen

Spitzbergen, Svalbard,
Longyearbyen/
R. R. Snell

Russland, Novaja Semlja/
A. J. Helbig

Island/A. Sigfusson

Dänemark, Färöer Inseln/
E. Fritze

Finland, Lake Saimaa
R. Juvaste

Taxon geographische Herkunft/
erhalten von

AJ508093
AJ508093
AJ508093
AJ508148
AJ508133

DMM_1013

AJ508093

DMM_1912

DMM_0939
DMM_0940
DMM_0941
DMM_0942

AJ508128
AJ508128
AJ508124
FM866246
AJ508125
AJ508125
AJ508125
AJ508128
AJ508127
AJ508126
AJ508125
AJ508127
AJ508127
AJ508128
AJ508128
AJ508128
AJ508093
AJ508093
AJ508093
AJ508138
AJ508138
AJ508099
AJ508099
AJ508138
AJ508139
AJ508093
AJ508093
AJ508093
AJ508093
AJ508093
AJ508093
AJ508093
AJ508093

Acc.-Nr.
Cyt b

DMM_2645
DMM_2646
DMM_2647
DMM_0142
DMM_1920
DMM_1921
DMM_1922
DMM_1923
DMM_1664
DMM_1665
DMM_1666
DMM_1667
DMM_1668
DMM_1669
DMM_1670
DMM_1673
DMM_0669
DMM_0913
DMM_0914
DMM_0915
DMM_0916
DMM_0917
DMM_0918
DMM_0919
DMM_1902
DMM_1903
DMM_1904
DMM_1906
DMM_1907
DMM_1908
DMM_1909
DMM_1910
DMM_1911

Sammlungsnummer

CCCGTTTTTT CTAATTCCGC TGGTAGCTCT CCACGAGGGA......C..G .TGC...... .......... .......... .......... .......T.

......C..G .T.C...... .......... .......... .......... .......T.

.......... .......... .......... .......... .......... .........

.......... .......... .......... .......... .......... .........

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......CA.. .T.C...G.. .......... .......... .......... .......T.

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C.....C... .T.C.C.G.. .......... .......... .......... .......T.

......C... .T.C...G.. .......... .......... .......... .......T.

AJ276938

AJ508323
AJ276950
AJ508316
AJ276939

AJ508318

7346734581 1245057143 5633501474 7284678783

TGCGATCGTA ATACCTAACT AAATGCACCC TCCATTTATA GTAGACTGAT CAGTTTGTT..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...CAA....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...CAA..A.

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..CG...T.. .T.A...C.T .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.T .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.T .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.T .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.....C.T .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.T .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

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..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

2333344445 6666777889 9014488880 0145555235

4383251984 3784310309 0921365325 8062433466 5182085983 792054503

AJ277127
AJ277127
AJ508324
AJ277127
AJ277127
AJ277128
AJ507744
AJ277128
AJ277127
AJ277128
AJ277128
AJ277128
AJ507741
AJ277128
AJ507744
AJ507742
AJ508322
AJ276950
AJ508316
AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ508323
AJ276950
AJ508320
AJ276950
AJ276950
AJ508321
AJ508316
AJ276950
AJ508318

0000000000 0000000000 0111111112 2222222333

2405667926 8045689922 6890112458 9001237234 5723790302 456780013......C... .T.C...G.. .......... .......... .......... .......T.

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

Variable Positionen (40) der
Hypervariablen Region I

0011111122 2333333344 4445555555 5666666777 7788889900 000001111

Acc.-Nr.
HVR I

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000011 111111111

Variable Positionen (59) des
Cytochrom b Gens

157

Kanada, Baffin-Insel/
R. R. Snell

USA, NW Alaska
J. A. Gerwin

USA, Alaska, Yukon
A. J. Baker

Island, Bjarnhafnarfjall/
R. R. Snell

L. hyperboreus Europa

L. hyperboreus Nordamerika

Taxon geographische Herkunft/
erhalten von

DMM_1842
DMM_1843
DMM_1845
DMM_1846
DMM_1847
DMM_1848
DMM_1849
DMM_1850
DMM_1851
DMM_1852
DMM_1854
DMM_1855
DMM_1856
DMM_1861
DMM_1862
DMM_1864
DMM_1865
DMM_3014
DMM_3015
DMM_3016
DMM_3017
DMM_3018
DMM_3019
DMM_3020
DMM_3140
DMM_3141
DMM_3142
DMM_3143
DMM_3144

DMM_1866
DMM_1867
DMM_1868
DMM_1869
DMM_1870
DMM_1871
DMM_1872
DMM_1874
DMM_1875

Sammlungsnummer

FM875773
AJ508135
AJ508107
FM866255
FM866256
AJ508107
FM866257
AJ508148
FM866258
AJ508148
AJ508148
AJ508148
AJ508148
AJ508148
AJ508135
AJ508148
AJ508133
AJ508148
AJ508135
AJ508109
AJ508135
AJ508148
AJ508135
AJ508148
AJ508148
AJ508135
AJ508148
AJ508148
AJ508148

AJ508136
AJ508093
AJ508136
AJ508136
AJ508136
AJ508136
AJ508093
AJ508136
AJ508136

Acc.-Nr.
Cyt b

CCCGTTTTTT CTAATTCCGC TGGTAGCTCT CCACGAGGGA......C..G .T.C...... .......... .......... .......... .......T.

......C..G .T.C...... .......... .......... .......... .......T.

......C..G .T.C...... .......... .......... .......... .......T.

......C..G .T.C...... .......... .......... .........C .......T.

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AJ276940
AJ276940
AJ277127
AJ277129
AJ276940
AJ277127
AJ507821
AJ277129
AJ276939
AJ277129
AJ277129
AJ277129
AJ276939
AJ277129
AJ507822
AJ277129
AJ276938
FM866327
AJ276940
AJ276939
AJ276940
FM866328
FM866329
AJ507821
FM866329
FM866329
AJ276938
FM866330
FM866329

7346734581 1245057143 5633501474 7284678783

TGCGATCGTA ATACCTAACT AAATGCACCC TCCATTTATA GTAGACTGAT CAGTTTGTT..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...CAA..AG..CG...T.. .T.....C.T .......... ...CAA..A.

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..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...CAA..AG..CG...T.. .T.A...C.. C......... ...CAA..AG..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

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2333344445 6666777889 9014488880 0145555235

4383251984 3784310309 0921365325 8062433466 5182085983 792054503

AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ508317
AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ276950

0000000000 0000000000 0111111112 2222222333

2405667926 8045689922 6890112458 9001237234 5723790302 456780013.......... .........C .......... .......... .......... .........

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

Variable Positionen (40) der
Hypervariablen Region I

0011111122 2333333344 4445555555 5666666777 7788889900 000001111

Acc.-Nr.
HVR I

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000011 111111111

Variable Positionen (59) des
Cytochrom b Gens

158

Island, Skruder
R. R. Snell

Niederlande, Maasvlachten/
F. Cottaar, N v. Swelm
Frankreich, Finistere/
R. R. Snell
Dänemark, Färöer Inseln/
J. K. Jensen

DMM_3155
DMM_0043
DMM_0908
DMM_0946
DMM_0962
DMM_0963
DMM_0964
DMM_2525
DMM_2527
DMM_2528
DMM_2529
DMM_2530
DMM_2533
DMM_2233
DMM_2234
DMM_2159
DMM_2160
DMM_0993
DMM_0994
DMM_0996
DMM_0997
DMM_0998
DMM_0999
DMM_1000
DMM_1001
DMM_1002
DMM_1003
DMM_1004
DMM_1021
DMM_1022
DMM_1024
DMM_2161
DMM_2162

R. Chandler, S. Rohwer
Dänemark, Katholm, Jylland/
E. Fritze, K. T. Pedersen

AJ508135

DMM_3149

DMM_3154

AJ508148

DMM_3148

USA, Washington

AJ508133

DMM_3147

J. A. Gerwin

AJ508148
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
FM866265
AJ508140
FM866266
FM866265
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508148
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140

AJ508133

AJ508135

DMM_3146

USA, NW Alaska

L. hyp. NAm.

L. marinus Europa

Acc.-Nr.
Cyt b

Sammlungsnummer

Taxon geographische Herkunft/
erhalten von

CCCGTTTTTT CTAATTCCGC TGGTAGCTCT CCACGAGGGA.......... .T........ .......... .......... .......... .........

.......... .T........ .......... .......... .......... .........

.......... .T........ .......... .......... .......... .........

.......... .T........ .......... .......... .......... .........

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......C..G .T.C...... .......... .......... .........C .......T.

......C..G .T.C...... .......... .......... .......... .......T.

......C..G .TGC...... .......... .......... .......... .......T.

FM866333
FM866306
AJ276949
AJ276949
AJ276948
AJ276949
FM866309
AJ276948
AJ276948
AJ276948
FM866309
AJ276948
FM866309
FM866318
FM866309
AJ276948
FM866317
AJ276948
AJ276948
AJ276949
AJ508306
AJ276948
AJ508304
AJ276949
AJ508305
AJ276939
AJ508304
FM866309
AJ276948
AJ276949
AJ276949
AJ276949
AJ276949

AJ276940

FM866329

FM866332..C....... .......CA. ........T. ...C......

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..C....... .......CA. ........T. ...C......

..C....... .......CA. ........T. ...C......

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..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...CAA..AG

7346734581 1245057143 5633501474 7284678783

TGCGATCGTA ATACCTAACT AAATGCACCC TCCATTTATA GTAGACTGAT CAGTTTGTT

FM866331

2333344445 6666777889 9014488880 0145555235

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FM866329

0000000000 0000000000 0111111112 2222222333

2405667926 8045689922 6890112458 9001237234 5723790302 456780013......C..G .T.C...... .......... .......... .........C .......T.

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

Variable Positionen (40) der
Hypervariablen Region I

0011111122 2333333344 4445555555 5666666777 7788889900 000001111

Acc.-Nr.
HVR I

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000011 111111111

Variable Positionen (59) des
Cytochrom b Gens

159

L. m. michahellis

L. marinus Nordamerika

Griechenland, Kreta/
A. J. Helbig

Kanada, Ontariosee
C. Pekarik

Kanada, Bay of Fundy/
C. Pekarik

Kanada, Neufundland/
A. J. Baker

Taxon geographische Herkunft/
erhalten von

DMM_0772
DMM_0773
DMM_0774
DMM_0775
DMM_0655

DMM_2163
DMM_2164
DMM_2165
DMM_2905
DMM_2906
DMM_2907
DMM_2908
DMM_2909
DMM_2910
DMM_2911
DMM_2912
DMM_2913
DMM_2914
DMM_2915
DMM_2898
DMM_2900
DMM_2901
DMM_2902
DMM_2903
DMM_2904
DMM_2921
DMM_2922
DMM_2923
DMM_2924
DMM_2927
DMM_2928
DMM_2930
DMM_2931
DMM_2932
DMM_2933
DMM_2936
DMM_2937

Sammlungsnummer

AJ508143
AJ508143
AJ508143
AJ508143
AJ508143

AJ508107
FM866264
AJ508107
AJ508140
AJ508140
AJ508140
AJ508140
FM866270
AJ508107
FM866270
AJ508140
AJ508140
FM866270
AJ508107
FM866270
AJ508107
AJ508140
AJ508107
AJ508140
AJ508107
FM866270
AJ508140
AJ508107
AJ508107
AJ508140
AJ508107
AJ508140
AJ508140
FM866265
AJ508140
AJ508140
AJ508140

Acc.-Nr.
Cyt b

CCCGTTTTTT CTAATTCCGC TGGTAGCTCT CCACGAGGGA....G..... .T........ .......T.. .......... .......A.. .........

....G..... .T........ .......T.. .......... .......A.. .........

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......C..G .T.C....T. .......... .......... .......... .......T.

.......... .T........ ...C...... .......... .......... .......T.

AJ507754
AJ507756
AJ507765
AJ277131
AJ277131

7346734581 1245057143 5633501474 7284678783

TGCGATCGTA ATACCTAACT AAATGCACCC TCCATTTATA GTAGACTGAT CAGTTTGTT..C....... ...A..T... .......... T..CAT....

..C....... ...A..T... .......... T..CAT....

..C......C ...A...... .......... T..CAT....

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2333344445 6666777889 9014488880 0145555235

4383251984 3784310309 0921365325 8062433466 5182085983 792054503

AJ276938
FM866309
AJ277127
AJ276949
AJ276949
AJ276949
FM866322
FM866309
AJ508344
FM866309
AJ276949
AJ276949
FM866323
FM866324
FM866321
AJ277127
AJ276949
AJ508344
AJ276949
AJ277127
FM866325
AJ276949
AJ277127
AJ277127
AJ276949
AJ277127
AJ276949
FM866326
AJ276949
AJ277127
AJ276949
AJ276949

0000000000 0000000000 0111111112 2222222333

2405667926 8045689922 6890112458 9001237234 5723790302 456780013......C..G .T.C....T. .......... .......... .......... .......T.

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

Variable Positionen (40) der
Hypervariablen Region I

0011111122 2333333344 4445555555 5666666777 7788889900 000001111

Acc.-Nr.
HVR I

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000011 111111111

Variable Positionen (59) des
Cytochrom b Gens

160

L. smithsonianus

L. m. atlantis

L. m. michahellis

Kanada, Neu Brunsewick
R. R. Snell

Canada, Lake Ontario
D. Liebers

Portugal, Berlenga-Inseln/
M.v. Leeuwen, L. Moreis

Marokko, Essaouria/
M.v. Leeuwen, N. v. Swelm

Portugal, Madeira/M.v. Leeuwen, N. v. Swelm

Malta, Insel Filfla/
J. Sultana, C. Gauci
Frankreich, Alsace/
M. Boschert
Spanien, Gibraltar/
M.v. Leeuwen, N. v. Swelm

Italien, Insel Capraia/
N. Baccetti

Taxon geographische Herkunft/
erhalten von

FM866259
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107

DMM_2002
DMM_2004
DMM_2005
DMM_2010
DMM_2013

AJ508143
AJ508143
AJ508143
AJ508143
AJ508143
AJ508143
AJ508143
AJ508143
AJ508145
AJ508145
AJ508143
AJ508143
AJ508144
AJ508141
AJ508141
AJ508143
AJ508141
AJ508141
AJ508141
AJ508141
AJ508143
AJ508141
AJ508143
AJ508143
AJ508143
AJ508143
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508104
AJ508133
AJ508106

Acc.-Nr.
Cyt b

DMM_1999
DMM_2000
DMM_2001

DMM_0034
DMM_0035
DMM_0036
DMM_0037
DMM_1200
DMM_1202
DMM_1381
DMM_1383
DMM_1627
DMM_1628
DMM_1636
DMM_1637
DMM_1638
DMM_1267
DMM_1268
DMM_1269
DMM_1270
DMM_1271
DMM_1639
DMM_1640
DMM_1643
DMM_1644
DMM_1645
DMM_1613
DMM_1616
DMM_1617
DMM_0287
DMM_0289
DMM_0290
DMM_0291
DMM_0292
DMM_0293

Sammlungsnummer

CCCGTTTTTT CTAATTCCGC TGGTAGCTCT CCACGAGGGA......C..G .T.C....T. .......... .......... .......... .......T.

......C..G .T.C....T. .......... .......... .......... .......T.

......C..G .T.C....T. .......... .......... .......... .......T.

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FM866313
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127

AJ277127
AJ277127
AJ507745

7346734581 1245057143 5633501474 7284678783

TGCGATCGTA ATACCTAACT AAATGCACCC TCCATTTATA GTAGACTGAT CAGTTTGTT..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

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..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

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..C....... ...A..T... .......... T..CAT....

2333344445 6666777889 9014488880 0145555235

4383251984 3784310309 0921365325 8062433466 5182085983 792054503

AJ277131
AJ507752
AJ277130
AJ277131
AJ277131
AJ277133
AJ507763
AJ507763
AJ277133
AJ277133
AJ277130
AJ277131
AJ277131
AJ277132
AJ507766
AJ508336
AJ277132
AJ507757
AJ277132
AJ277132
AJ277133
AJ277132
AJ277133
AJ507762
AJ507762
AJ507762
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ276938
AJ276938

0000000000 0000000000 0111111112 2222222333

2405667926 8045689922 6890112458 9001237234 5723790302 456780013....G..... .T........ .......T.. .......... .......A.. .........

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

Variable Positionen (40) der
Hypervariablen Region I

0011111122 2333333344 4445555555 5666666777 7788889900 000001111

Acc.-Nr.
HVR I

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000011 111111111

Variable Positionen (59) des
Cytochrom b Gens

161

L. smithsonianus

USA, Alaska, Fearbanks
R. R. Snell

Kanada, Prinz Edward Insel
R. R. Snell

Kanada, Neu Brunsewick/
R. R. Snell

Taxon geographische Herkunft/
erhalten von

DMM_2014
DMM_2015
DMM_2016
DMM_2017
DMM_2018
DMM_2020
DMM_2003
DMM_2022
DMM_2023
DMM_2024
DMM_2025
DMM_2026
DMM_2027
DMM_2028
DMM_2029
DMM_2030
DMM_2141
DMM_2142
DMM_2143
DMM_2144
DMM_2145

Sammlungsnummer

AJ508103
AJ508107
AJ508103
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508107
AJ508148
AJ508108
AJ508109
AJ508148
AJ508107

Acc.-Nr.
Cyt b7346734581 1245057143 5633501474 7284678783
CCCGTTTTTT CTAATTCCGC TGGTAGCTCT CCACGAGGGATGCGATCGTA ATACCTAACT AAATGCACCC TCCATTTATA GTAGACTGAT CAGTTTGTT......C..G .T.C....T. .......... .......... .......... .......T.

......C..G .T.C...... .......... .......... .......... .......T.

......C..G .T.C...... .......... ..T....... .......... .......T.

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..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...CAA....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...CAA....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

..CG...T.. .T.A...C.. .......... ...C.A....

2333344445 6666777889 9014488880 0145555235

4383251984 3784310309 0921365325 8062433466 5182085983 792054503

AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ276938
AJ276938
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ276946
AJ507817
AJ507818
AJ276940
AJ276939
AJ277127

0000000000 0000000000 0111111112 2222222333

2405667926 8045689922 6890112458 9001237234 5723790302 456780013......C..G .T.C....T. .......... .......... .......... ..A....T.

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000

Variable Positionen (40) der
Hypervariablen Region I

0011111122 2333333344 4445555555 5666666777 7788889900 000001111

Acc.-Nr.
HVR I

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000011 111111111

Variable Positionen (59) des
Cytochrom b Gens

162

NC007006

DMM_0008

DMM_0009

DMM_2676

DMM_2677

DMM_2678

DMM_2679

DMM_2680

DMM_2681

DMM_2682

DMM_2683

DMM_2684

DMM_2685

DMM_2686

DMM_2687

DMM_2688

DMM_2689

DMM_2690

DMM_2691

DMM_2692

DMM_2694

DMM_2843

DMM_2844

DMM_2845

DMM_2846

DMM_2847

DMM_2851

DMM_2852

DMM_2853

DMM_2854

DMM_2855

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

NummerTaxon

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Antarktis

Neuseeland

Herkunft

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

J. Welcker

H.U. Peter

H.U. Peter*Datenbanksequenz

gesammelt
vonFN543304

FN543306

FN543305

FN543305

FN543305

FN543307

FN543303

FN543303

FN543303

FN543305

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

AJ508121

NC007006

Acc-Nr.

...C..........AC.....

...C.G.........C.....

...C......C....C.....

...C......C....C.....

...C......C....C.....

.A.C...........C.....

...C...........C.....

...C...........C.....

...C...........C.....

...C......C....C.....

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

...................C.

............C......C.

FN543232

FN543223

FN543224

FN543224

FN543224

FN543223

FN543224

FN543223

FN543232

FN543224

AJ508329

FN543218

AJ508330...A.....A.............A...

...A...................A...

...A...................A..G...A...................A..G...A...................A..G...A...................A...

...A...................A..G...A...................A...

...A.....A.............A...

...A...................A..G..............T..........G.

..........T..............G.

..............T.........AG.

.........................G.

.........................G.

AJ508331
AJ508331.........................G.

.........................G.

.........................G.

..............T..........G.

..............T.........AG.

A.............T............

..............T..........G.

.........................G.

..............T.....A..A.G.

A.............T..........G.

..............T..........G.

.........................G.

..............T..........G.

..............T..........G.

..............T..........G.

AJ508332

AJ508331

AJ508331

AJ508329

AJ508330

AJ508334

AJ508329

AJ508331

AJ508332

AJ508333

AJ508329

AJ508331

AJ508329

AJ508329

AJ508329

FN543385

FN543390

FN543384

FN543384

FN543384

FN543385

FN543385

FN543385

FN543395

FN543384

FN543373

FN543373

FN543376

FN543376

FN543376

FN543376

FN543377

FN543375

FN543376

FN543376

FN543373

FN543378

FN543373

FN543376

FN543373

FN543376

FN543379

FN543373

FN543374

FN543376

NC007006

TCCGAATTAGCTCTCAATTGGTTGGAAAGTTAAACACTCTCGTTCTTT
NC007006 ...........................

874684699090258073457446783

735846301067790319048.....................

123334445667788445558944424

456260901250247716133.AT.C.G....G.....................TC.AT.C.G....GG.....................C.AT.C.G....G......................C.AT.C.G....G......................C.AT.C.G....G......................C.AT.C.G....G.....................TC.AT.C.G....G.....................TC.AT.C.G....G.....................TC.AT.C.G..A.G.....................TC.AT.C.G....G......................C..T...............................C..T...............................C..T.............T.................C..T.............T.................C..T.............T.................C..T.............T.................C..T.............T..............GA.C..T......................T.......TC..T.............T.................C..T.............T.................C..T...............................C..T...........C.T.................C..T...............................C..T.............T.................C..T...............................C..T.............T.................C.AT.............T.................C..T...............................C..T...........................T...C..T.............T.................C...................................

AGCCTTATGCCAATTGCCTGTACTACCAAGCAGCT

69385652434035847662725748376417778

34884943344778899982344704689856189

00000000000000000000000000000000111
00001123333333333456666677777899000

000000000000000111111122233

NADH-Dehydrogenaseuntereinheit 2
Acc-NrVar. Pos. ND2011223344478888890111

Hypervariable Region I
Acc-NrVar. Pos. HVR-I

000000000000000001111

Cytochrom b
Var. Pos. cyt-b

163

Anhang C: Probenliste der Dominikanermöwen-Populationsstudie mit Taxon-Namen, geographischer Herkunft und Sammler,
Identifikationsnummer in der Sammlung des Deutschen Meeresmuseums (DMM), sowie GenBank Accession-Nummern der
Sequenzen von Cyt b und HVR I und deren variable Positionen im Vergleich in Punktdarstellung. Punkte symbolisieren dabei
eine Übereinstimmung mit der Datenbank-Referenz der komplett mt-Genom sequenzierten Larus dominicanus (NC007006).

Nummer

DMM_2856

DMM_2857

DMM_2858

DMM_2859

DMM_2860

DMM_2862

DMM_2863

DMM_2865

DMM_2866

DMM_2867

DMM_0677

DMM_0678

DMM_0681

DMM_0682

DMM_2972

DMM_2974

DMM_2975

DMM_2976

DMM_2977

DMM_2978

DMM_2979

DMM_2980

DMM_2981

DMM_2982

DMM_2983

DMM_2984

DMM_2985

DMM_2986

DMM_2987

DMM_2988

DMM_2737

Taxon

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

Neuseeland, Well.

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Chile

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Argentinien

Herkunft

A. Harrison

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

K. Ludynia

P. Becker

P. Becker

P. Becker

P. Becker

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

M. Uhart

gesammelt
vonFN543295

FN543299

FN543299

FN543299

FN543299

FN543300

FN543299

FN543299

FN543299

FN543299

FN543299

FN543302

FN543299

FN543299

FN543299

FN543299

FN543303

FN543299

FN543299

FN543299

FN543299

FN543305

FN543299

FN543303

FN543303

FN543303

FN543303

FN543303

FN543306

FN543303

FN543303

Acc-Nr.

..............AC.T...

........G..T...C.....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

........G..T...CC....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

....G..T.T.T...C.....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

...C...........C.....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

........G..T...C.....

...C......C....C.....

........G..T...C.....

...C...........C.....

...C...........C.....

...C...........C.....

...C...........C.....

...C...........C.....

...C.G.........C.....

...C...........C.....

AJ508331

FN543231

AJ508331

FN543231

FN543231

FN543242

FN543231

FN543222

FN543222

FN543222

FN543242

FN543242

FN543239.........................G.

...A.....A...............G.

.........................G.

...A.....A...............G.

...A.....A...............G.

A..A.....................G.

...A.....A...............G.

...A.....................G.

...A.....................G.

...A.....................G.

A..A.....................G.

A..A.....................G.

..TA..C..................G.

A..A.....................G.

...A.....................G.

FN543222
FN543242...A.....A...............G.

...A........T..........A...

...A.....................G.

...A.....................G.

...A.............C.......G.

...A.....................G.

...A...................A..G...A.....A...............G.

...A...................A...

.......................A...

...A...................A...

...A..C................A..G...A...................A...

...A.....A.................

...A...................A..GFN543231

FN543227

FN543222

FN543222

FN543226

FN543222

FN543224

FN543231

FN543223

FN543214

FN543223

FN543234

FN543223

FN543230

FN543224...A...................A...

FN543372

FN543391

FN543392

FN543391

FN543391

FN543391

FN543391

FN543391

FN543391

FN543391

FN543391

FN543392

FN543393

FN543390

FN543391

FN543391

FN543384

FN543391

FN543391

FN543391

FN543391

FN543384

FN543394

FN543385

FN543385

FN543386

FN543385

FN543385

FN543384

FN543386

FN543397

TCCGAATTAGCTCTCAATTGGTTGGAAAGTTAAACACTCTCGTTCTTT
FN543223

874684699090258073457446783

735846301067790319048...C...........C.....

123334445667788445558944424

456260901250247716133..................................C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................GA.C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................GA.C.AT.C.G...AG...........A.......G..C.AT.C.G...AG......................C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G....G......................C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G....G......................C.AT.C.G...AG......C............G..C.AT.C.G....G.....................TC.AT.C.G....G.....................TC.AT.C.G....G........C............TC.AT.C.G....G.....................TC.AT.C.G....G.....................TC.AT.C.G....G......................C.AT.C.G....G........C............TC.AT.C.GC...G.....................TC

AGCCTTATGCCAATTGCCTGTACTACCAAGCAGCT

69385652434035847662725748376417778

34884943344778899982344704689856189

00000000000000000000000000000000111
00001123333333333456666677777899000

000000000000000111111122233

NADH-Dehydrogenaseuntereinheit 2
Acc-NrVar. Pos. ND2011223344478888890111

Hypervariable Region I
Acc-NrVar. Pos. HVR-I

000000000000000001111

Cytochrom b
Var. Pos. cyt-b

164

Nummer

DMM_2738

DMM_2739

DMM_2740

DMM_2741

DMM_2742

DMM_2743

DMM_2745

DMM_2746

DMM_2747

DMM_2748

DMM_2749

DMM_2750

DMM_2751

DMM_2752

DMM_2753

DMM_2754

DMM_2755

DMM_2756

DMM_2757

DMM_2758

DMM_2759

DMM_2760

DMM_2761

DMM_2762

DMM_2763

DMM_2764

DMM_2765

DMM_3241

DMM_3242

DMM_3243

DMM_3244

Taxon

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. dominicanus

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Neuseeland, Chat.

Neuseeland, Chat.

Neuseeland, Chat.

Neuseeland, Chat.

Neuseeland, Chat.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Neuseeland, Well.

Herkunft

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

A. Harrison

gesammelt
vonFN543298

AJ508115

AJ508114

AJ508113

FN543292

FN543292

FN543292

FN543292

FN543292

FN543292

FN543292

FN543292

FN543292

FN543295

FN543295

FN543292

FN543295

FN543295

FN543295

FN543295

FN543295

FN543295

FN543295

FN543295

FN543295

FN543295

FN543295

FN543295

FN543295

FN543295

FN543294

Acc-Nr.

........G.....AC.T...

.......T......AC.T...

.......T......AC.T...

.......T......AC.T...

.....................

.....................

.....................

.....................

.....................

.....................

.....................

.....................

.....................

..............AC.T...

..............AC.T...

.....................

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

..............AC.T...

FN543236

FN543237

FN543228

FN543217

FN543241

FN543240

FN543240

FN543220

FN543240

AJ508331

AJ508331

AJ508331

AJ508331..TA.......C........A.CA.G.

..TA.......C..T.....A.CA.G.

...A.......C........A.CA.G.

......................CAAG.

.T.....C.....C...........G.

.T.....C.................G.

.T.....C.................G.

......CC.................G.

.T.....C.................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

AJ508331
AJ508331.........................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

...........................

.........................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

.........................G.

AJ508331

AJ508331

AJ508331

AJ508331

FN543213

AJ508331

AJ508331

AJ508331

AJ508331

AJ508331

AJ508331

AJ508331

AJ508331

AJ508331

AJ508331.........................G.

FN543391

FN543391

FN543391

FN543391

FN543400

FN543400

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

FN543372

TCCGAATTAGCTCTCAATTGGTTGGAAAGTTAAACACTCTCGTTCTTT
AJ508331

874684699090258073457446783

735846301067790319048...............C.T...

123334445667788445558944424

456260901250247716133.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C

G.................................C

G.................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................C..................................CAGCCTTATGCCAATTGCCTGTACTACCAAGCAGCT

69385652434035847662725748376417778

34884943344778899982344704689856189

00000000000000000000000000000000111
00001123333333333456666677777899000

000000000000000111111122233

NADH-Dehydrogenaseuntereinheit 2
Acc-NrVar. Pos. ND2011223344478888890111

Hypervariable Region I
Acc-NrVar. Pos. HVR-I

000000000000000001111

Cytochrom b
Var. Pos. cyt-b

165

Nummer

DMM_3245

DMM_3246

DMM_3247

DMM_3248

DMM_3249

DMM_3250

DMM_3251

DMM_3252

DMM_3253

DMM_3254

DMM_3255

DMM_3256

DMM_3257

DMM_3258

DMM_3259

DMM_3260

DMM_3408

DMM_3409

DMM_3410

DMM_3411

DMM_3412

DMM_3223

DMM_3224

DMM_0674

DMM_0903

DMM_1062

DMM_1124

DMM_1484

DMM_2006

DMM_2173

Taxon

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. vetula

L. d. judithae

L. d. judithae

L. d. judithae

L. d. judithae

L. d. judithae

L. dominicanus

L. dominicanus

L. heuglini

L. a. argenteus

L. c. barabensis

L. c. cachinnans

L. f. fuscus

L. smithsonianus

L. a. argenteus

Finnland

KanadaFinnlandRusslandKasachstan

Deutschland

Russland

Südafrika

Südafrika

Kerguelen

Kerguelen

Kerguelen

Kerguelen

Kerguelen

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Namibia

Herkunft

P. de Knijff

R.R. Schnell

R. Juvaste

D. Liebers

D. Liebers

A.J. Helbig

V.N.Kalyakin

D. Oschadleus

D. Oschadleus

J.-M. Pons

J.-M. Pons

J.-M. Pons

J.-M. Pons

J.-M. Pons

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

J. Kemper

gesammelt
von

AJ508111

AJ508148

AJ508117

AJ508117

AJ508128

AJ508128

AJ508111

FN543296

FN543303

FN543292

FN543293

FN543292

FN543292

FN543292

FN543295

FN543297

FN543301

FN543308

FN543295

FN543299

FN543299

FN543295

AJ508116

FN543298

FN543308

FN543298

FN543298

FN543309

AJ508147

FN543299

Acc-Nr.

..C....T......AC.T...

....G..T......AC.T...

.......T......AC.T...

.......T......AC.T...

......GT......AC.T...

......GT......AC.T...

..C....T......AC.T...

.............T.......

...C...........C.....

.....................

....................C.....................

.....................

.....................

..............AC.T...

...........T...C.....

....G..T......AC.TC..

G...G..T......AC.T...

..............AC.T...

........G..T...C.....

........G..T...C.....

..............AC.T...

.......T......AC.T...

........G.....AC.T...

G...G..T......AC.T...

........G.....AC.T...

........G.....AC.T...

G...G..T......AC.TC..

....G..T......AC.T...

AJ277127

AJ277127

AJ508342

AJ277134

AJ277127

AJ277127

AJ277127

FN543221

FN543235

FN543219

FN543215

FN543216

AJ508331

FN543219

FN543222

FN543222

FN543237

FN543237

FN543225

FN543222

FN543222

FN543233

FN543237

FN543237

FN543229

FN543222

FN543222

FN543238

FN543237....TT..CA......G.CT..C.AG.

....TT..CA......G.CT..C.AG.

....TT..CA......G.CT..C.A..

....TT..CA.....CG.CT.CC.AG.

....TT..CA......G.CT..C.AG.

....TT..CA......G.CT..C.AG.

....TT..CA......G.CT..C.AG.

....TT..C..C....G.CT.....G.

...ATT..C..C....G.CT...A...

.........A...............G.

.......................A.G.

......................C..G.

.........................G.

.........A...............G.

...A.....................G.

...A.....................G.

..TA.......C..T.....A.CA.G.

..TA.......C..T.....A.CA.G.

...A................A.C..G.

...A.....................G.

...A.....................G.

...A.....A.C........A.CA.G.

..TA.......C..T.....A.CA.G.

..TA.......C..T.....A.CA.G.

...A.......C..T.....A.CA.G.

...A.....................G.

...A.....................G.

..TA.....A.C..T.....A.CA.G.

..TA.......C..T.....A.CA.G.

...A...................A.G.

FN543387

FN543389

FN543399

FN543387

FN543396

FN543388

FN543387

FN543380

FN543384

FN543383

FN543382

FN543381

FN543380

FN543383

FN543391

FN543391

FN543391

FN543391

FN543391

FN543391

FN543398

FN543380

FN543391

FN543391

FN543391

FN543398

FN543398

FN543391

FN543391

FN543398

TCCGAATTAGCTCTCAATTGGTTGGAAAGTTAAACACTCTCGTTCTTT
FN543224

874684699090258073457446783

735846301067790319048........G..T...C.....

123334445667788445558944424

456260901250247716133.AT.C.G....G.....T.A.G............C.AT.C.G....G.C.....A.G..G..GG.....C.ATTC.G....G.....T.A.G............C.AT.C.G....G.....T.A.G............C.AT.C.G.A..G...A.T.A.G............C.AT.C.G....G...A.T.A.G............C.AT.C.G....G.....T.A.G............C.AT...G....G......................C.AT.C.G....G......................C.AT...G....G..........T...........C.AT...G....G..............T.......C.AT...G....G.................A....C.AT...G....G......................C.AT...G....G..........T...........C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.CCG...AG...................G..C.AT...G....G......................C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.CCG...AG...................G..C.AT.CCG...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.C.G...AG...................G..C.AT.CCG...AG...................G..C

AGCCTTATGCCAATTGCCTGTACTACCAAGCAGCT

69385652434035847662725748376417778

34884943344778899982344704689856189

00000000000000000000000000000000111
00001123333333333456666677777899000

000000000000000111111122233

NADH-Dehydrogenaseuntereinheit 2
Acc-NrVar. Pos. ND2011223344478888890111

Hypervariable Region I
Acc-NrVar. Pos. HVR-I

000000000000000001111

Cytochrom b
Var. Pos. cyt-b

166

DMM_2148

8758JAP8757JAP8756JAP

DMM_1809

DMM_2282

brachyrhynchus

kamtschatschensis

kamtschatschensis

kamtschatschensis

kamtschatschensis

kamtschatschensis

Estland

Norwegen

DMM_3424

DMM_3435

DMM_3436

DMM_3437

canus

canus

canus

canus

Estland

Norwegen

NorwegenEstland

DMM_3422

DMM_3423

canus

Estland

EstlandFinnlandFinnlandFinnlandFinnlandFinnlandFarörinseln

RusslandRusslandRusslandRusslandRusslandRusslandRusslandRusslandRusslandRussland

China

Japan

Japan

Japan

USA

USA

KanadaKanadaKanadacanus

DMM_3420

DMM_3421

canus

canus

DMM_3418

DMM_3419

canus

canus

DMM_3416

DMM_3417

canus

canus

DMM_0953

DMM_3413

canus

canus

DMM_3415

DMM_0187

canus

DMM_3414

canus

canus

DMM_1053

DMM_1054

canus

canus

DMM_1045

DMM_1052

canus

canus

DMM_0731

DMM_2146

brachyrhynchus

DMM_0732

DMM_0424

brachyrhynchus

canus

DMM_0420

brachyrhynchus

canus

DMM_0273

Nummer Herkunftdelawarensis

Taxon

AB208757

AB208758

FN543289

FN543290

FN543288

FN543288

FM209909

Acc-Nr.

P. de Knijff

P. de Knijff

P. de Knijff

L. Saks/ K. Rattiste

L. Saks/ K. Rattiste

L. Saks/ K. Rattiste

L. Saks/ K. Rattiste

L. Saks/ K. Rattiste

R. Juvaste

R. Juvaste

R. Juvaste

R. Juvaste

R. Juvaste

J.K. Jensen

A. Filchagov

R. Juvaste

R. Juvaste

A. Filchagov

A. Filchagov

A. Filchagov

S.E. Cherenkov

S. Andreev

S. Andreev

O. Butorina

unbekannt

FN543283

FN543281

FN543281

FN543281

FN543287

FN543286

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543287

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

AB208758

FM209901

AB208758

AB208758

FN543291

FM209905

O. Hasegawa (unpl.) AB208756

Datenbank von* Sequenzen aus

R.R. Snell

R.R. Snell

J. Sirois

J. Sirois

D. Liebers

erhaltenvon.......................................

...GC.C.C......T.AT..C..T..G...AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GCAC.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C...A..TAAT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.CT.....T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT.TC..T....T.AC..GT.

T..GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT.TC..T....T.AC..GT.

...GC.C.C......T.AT.TC..T....T.AC..GT.

.C..C.C.C......T.A..TC.GT.C..T.AC..GT.

T..GC.C.C......T.AT.TC..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT.TCC.T....T.AC..GT.

...GC.C.C......T.ATCTC..T....T.AC..GT.

...GC.C.C......T.AT.TC..T....T.AC..GT.

..T.......C..T...A..TC...GC.A..ACCC.TC..T.......C..TC..A..TC...GC.A..ACCC.T.

..T.......C..T...A..TC...GC.A..ACCC.T.

..T.......C..T...A..TC...GC.A..ACCC.T.

FN543206

FN598880

FM20960

FN543210

FN543208

FM20958

FM20960

FN543210

FM20960

FM20960

FM20960

FM20960

FN543206

FM20960

FM20960

FM20962

FN543209

FM20960

FM20960

FN543207

FM20958

AB208767

AB208767

AB208767

FM209663

nicht existent

AB208767

AB208768

FN543204

FN543203

FN543212

ATC.T...T..TTCCAG...CC...T.CGA FN543366

ATC.T...T..TTCCA....C..C.T.CGA FN543362

ATC.T...T..T.CCA....C....T.CGA FN598881

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543367

ATC.T...TT.T.CCAG...C....T.CGA FN543359

ATC.T...T..TTCCAG...C.A..T.CGA FN543364

ATC.T...T..T.CCAG...C....T.CGA FN543358

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543360

ATC.T...TT.T.CCAG...C....T.CGA FN543363

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543365

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543367

ATC.T...T..TTCCA....C..C.T.CGA FN543361

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364..ACC.GT....TC.A..GC.TCGC.ACGGAC.AGA...

..AC.AGTG...TC.A..GCCT.GC.AC.G.C.AGA...

..ACCAGTG...TC.A..GCCT.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.CTAGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GCGAC.G.C.AGAT..

..ACC.GT..GTTC.A..GC.T.GC.AC.G.CTAGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG..TTC.AG.GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACCAGTG..TTC.A..GCCT.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.TCGC.AC.GAC.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG.GTT..A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GCGAC.G.C.AGAT..

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

ATC.T...T..TTCCAGC..C....T.CGA FN543360..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

T.ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACCAGTG...TC.A..GCCT.GC.AC.G.C.AGA...

T.ACC.GT....TC.A.AGC.T.GC.AC.G.C.AGA...

T.ACC.GT....TC.A.AGC.T.GC.AC.G.C.AGA...

T.ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGAT..

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

.A.CC.....GTT.....GC....C..C.G...AGA...

...CC.....GTT.....GC....C..C.G...AGA...

...CC.....GTT.....GC....C..C.G...AG..AA...CC.....GTT.....GC....C..C.G...AG..AA

558604958730051808058142432501491972516

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCCA..T.C....T.CGA FN543369

ATC.T...T..T.CCAG...C....T.CGA FN543367

ATC.T...T..TTCCA....C....T.CGA FN543371

ATC.T...T..TTCCA....C....T.CGA FN543371

ATC.T...T..TTCCA....C....T.CGA FN543370

ATC.T.C.T..TTCTA....C....T.CGA FN543358

nicht existentATC.T...T..TTCCA....C....T.CGA nicht existentATC.T...T..TTCCA...CC....T.CGA nicht existent

A..TTG.T...TTCCA....CC..A.GC.. FN543368

A..TTG.T...TTCCA....CC....GC.. FN543357

ATCTTG.T...T.CC.....CC.....C.. FN543356

ATCTTG.T...T.CC..C..CC.....C.. FN543356.............................. FN543355

FN543212

CGGTTGACAGACCTCGAGATTCTATAGTAAGTCGAGCGG

CCTCAATCCCACCTAGATCTATGTGCATAGATCAACTATCTTGCTCGGCTCTTACATAGCCGTATACT
FM209669

238064562346901231295252967483

10156154540425805499191178470321363585......................................

000335556666788889990126901757

13802566823509501568557002467782669336

124257890146789911370113482577934573893

000000000000000000000000000000000000001
000111112222222233334444445555566778880

000000000000000000001111122233

NADH-Dehydrogenaseuntereinheit 2
Acc-NrVar. Pos. ND200011112233344566666777888888889999000

Hypervariable Region I
Acc-NrVar. Pos. HVR-I

00000000000000000000000000000000000111

Cytochrom b
Var. Pos. cyt-b

167

Anhang D: Probenliste der Sturmmöwen Populationsstudie mit Taxon-Namen, Herkunft und Sammler, Identifikationsnummer inder Sammlung des Deutschen Meeresmuseums (DMM), GenBank Accession-Nummern der Sequenzen von Cyt b, HVR I und
und ND2 sowie deren variable Positionen im Vergleich. Punkte sind eine Übereinstimmung mit der Referenzsequenz
delawarensis (DMM_0273).

P. de Knijff

P. de Knijff

P. de Knijff

P. de Knijff

P. de Knijff

P. de Knijff

P. de Knijff

K.T.Pederson

P. de Knijff

P. de Knijff

E. Fritze

Niederlande P. de Knijff

Niederlande P. de Knijff

DMM_3430

DMM_3431

DMM_3432

DMM_3445

DMM_3446

heineiheineiheineiheineiheineiNiederlande P. de Knijff

Niederlande P. de Knijff

Niederlande P. de Knijff

Niederlande P. de Knijff

Niederlande P. de Knijff

DMM_3428

DMM_3429

heineiNiederlande P. de Knijff

Niederlande P. de Knijff

Niederlande P. de Knijff

Dänemark

Dänemark

Farörinseln

Niederlande P. de Knijff

Niederlande P. de Knijff

Niederlande P. de Knijff

Niederlande P. de Knijff

Niederlande P. de Knijff

Dänemark

Deutschland R. Klein

Deutschland R. Klein

Deutschland R. Klein

Deutschland R. Klein

Deutschland R. Klein

Deutschland K. Blechschmidt

Polen

Polen

Polen

Polen

Polen

Norwegen

Norwegenerhalten vonheineiDMM_3426

DMM_3427

heineiheineiDMM_3448

DMM_3425

heineiheineiheineiDMM_1810

DMM_3447

canus

DMM_3433

DMM_3434

canus

canus

DMM_2236

DMM_2237

canus

DMM_2235

canus

canus

DMM_1550

DMM_2518

canus

canus

DMM_1547

DMM_1549

canus

canus

DMM_1545

DMM_1546

canus

canus

DMM_3444

DMM_0017

canus

canus

DMM_3442

DMM_3443

canus

canus

DMM_3440

DMM_3441

canus

DMM_3439

canus

canus

DMM_3438

Nummer Herkunft

canus

Taxon

AB208758

FN543281

AB208758

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543282

FN543281

FN543282

FN543285

FM209904

FM209903

FM209902

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN598878

FN543281

FN543281

FN543281

FN543281

FN543284

Acc-Nr.

...GC.C.C......T.AT.TC..T....T.AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT.TC..T....T.AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T.....AAC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T.....AAC..GT.

...GC.C.C...A..T.AT..C..T......AC..GT.

T..GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

T..GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

T..GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

.......G...C...T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

...GC.C.C......T.AT..C..T......AC..GT.

AB208767

FM20960

AB208767

FM20958

FM20960

FM20960

FN543209

FM20960

FN543209

FM20960

FM20960

FM20960

FN543205

FM20960

FM20958

FM20962

FM20961

FM20960

FN543211

FM20960

FM20960

FM20960

FM20960

FM20959

FM20960

FM20960

FN598879

AB208767

FM20960

FM20960

FN543209

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543367

ATC.T...T..TTCCA....C....T.CGA FN543369

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCCA....C....T.CGA FN543369

ATC.T...T..T.CCAG...C....T.CGA FN543358

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCCAGC..C....T.CGA FN543360

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543360

ATC.T...T..TTCCAG.T.C....T.CGA FN543367

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543358

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..T.CCAG...C.A..T.CGA FN543358

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..T.CCAG...C....T.CGA FN543358

ATC.T...T..TTCCAG..CC....T.CGA FN543367

T.ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

T.ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GCGAC.G.C.AGAT..

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GCGAC.G.C.AGAT..

..ACCAGTG...TC.A..GCCT.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACCAGTG...TC.A..GCCT.GC.AC.G.C.AGA...

..ACCAGTG...TC.A..GCCT.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543358..ACC.GT....TC.A..GC.T.GCGAC.G.C.AGAT..

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543360..ACC.GT....TC.A..GC.T.GCGAC.G.C.AGAT..

..ACCAGTG...TC.A..GCCT.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACCAGTG...TC.A..GCCT.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GTG...TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

..ACCAGTG...TCTA..GCCT.GC.AC.G.C.AGA...

..ACCAGTGA..TC.A..GCCT.GC.AC.G.C.AGA...

..ACC.GT....TC.A..GC.T.GC.AC.G.C.AGA...

CGGTTGACAGACCTCGAGATTCTATAGTAAGTCGAGCGG

558604958730051808058142432501491972516

ATC.T...TTCTTCCAG...C....T.CGA FN543358

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543360

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543367

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCTAG...C....T.CGA FN543358

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCCA....C.A..T.CGA FN543358

ATC.T...T..TTCCA....C....T.CGA FN543367

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543364

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN598882

ATC.T...T..TTCCAG.T.C....T.CGA FN543367

ATC.T...T..TTCCAG...C....T.CGA FN543358

CCTCAATCCCACCTAGATCTATGTGCATAGATCAACTATCTTGCTCGGCTCTTACATAGCCGTATACT
FM20960

238064562346901231295252967483

10156154540425805499191178470321363585...GC.C.C......TAAT..C..T......AC..GT.

000335556666788889990126901757

13802566823509501568557002467782669336

124257890146789911370113482577934573893

000000000000000000000000000000000000001
000111112222222233334444445555566778880

000000000000000000001111122233

NADH-Dehydrogenaseuntereinheit 2
Acc-NrVar. Pos. ND200011112233344566666777888888889999000

Hypervariable Region I
Acc-NrVar. Pos. HVR-I

00000000000000000000000000000000000111

Cytochrom b
Var. Pos. cyt-b

168

169
Anhang E1: Probenliste des erweiterten mitochondriales Netzwerkes (siehe Kapitel 3.6.) mit Name des Taxon, individueller
Sammlungsnummer in der Sammlung des Deutschen Meeresmuseums (DMM), geographischer Herkunft und Name desSammlers. Angegeben sind auch die Genbank Acession-Nummern der Cyt b und HVR I Sequenzen, deren variable Positionen
anschließend im Anhang in Tabelle E2 und E3 gezeigt werden.

Taxon
argentatus

ID-Nummer
DMM_2547
DMM_2548
DMM_2549
DMM_2550
DMM_0902
DMM_0903
DMM_0904
DMM_0905
DMM_0906
DMM_0907
DMM_0909
DMM_0910
DMM_0911
DMM_0045
DMM_1014
DMM_1015
DMM_1016
DMM_1018
DMM_1019
DMM_2166
DMM_2167
DMM_2168
DMM_2171
DMM_2172
DMM_2173
DMM_2174
DMM_1471
DMM_1472
DMM_1473
DMM_1474
DMM_1475
DMM_1476
DMM_1477
DMM_1478
DMM_1479
DMM_1480
DMM_1481
DMM_1482
DMM_1483
DMM_1333
DMM_1334
DMM_1335
DMM_1336
DMM_1337
DMM_1338
DMM_1339
DMM_1340
DMM_1341
DMM_1342
DMM_1343
DMM_1344
DMM_1345
DMM_1346
DMM_1347
DMM_1348
DMM_1350
DMM_1351
DMM_1352
DMM_1353
DMM_2117
DMM_2118
DMM_2119
DMM_2120
DMM_2121
DMM_2122

geographische
Herkunft
Dänemark, Lindholm, Holbaek
Dänemark, Lindholm, Holbaek
Dänemark, Lindholm, Holbaek
Dänemark, Lindholm, Holbaek
Deutschland, Heuwiese
Deutschland, Heuwiese
Deutschland, Heuwiese
Deutschland, Heuwiese
Deutschland, Heuwiese
Deutschland, Heuwiese
Deutschland, Heuwiese
Deutschland, Heuwiese
Deutschland, Heuwiese
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
FinnlandFinnlandFinnlandFinnlandFinnlandFinnlandFinnlandFinnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Finnland, Tvärminne, Hanko
Norwegen, Tromsö
Norwegen, Tromsö
Norwegen, Tromsö
Norwegen, Tromsö
Norwegen, Tromsö
Norwegen, Tromsö

geographische
Koordinaten
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
54°20'N,13°10'E"
54°20'N,13°10'E"
54°20'N,13°10'E"
54°20'N,13°10'E"
54°20'N,13°10'E"
54°20'N,13°10'E"
54°20'N,13°10'E"
54°20'N,13°10'E"
54°20'N,13°10'E"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°16'N,28°15'E"
61°16'N,28°15'E"
61°16'N,28°15'E"
61°16'N,28°15'E"
61°16'N,28°15'E"
61°16'N,28°15'E"
61°16'N,28°15'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
61°52'N,28°53'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
60°00'N,23°00'E"
69°40'N,19°00'E"
69°40'N,19°00'E"
69°40'N,19°00'E"
69°40'N,19°00'E"
69°40'N,19°00'E"
69°40'N,19°00'E"

Erhalten
vonK.T. Pederson
K.T. Pederson
K.T. Pederson
K.T. Pederson
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
E. Fritze
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
M. Kilpi
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508091 AJ276946
FM866253 AJ277127
FM866268 AJ508315
AJ508093 AJ508315
AJ508093 AJ508315
AJ508128 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508091 AJ276946
AJ508111 AJ277127
AJ508099 AJ276950
AJ508111 AJ277127
AJ508091 AJ276946
AJ508111 AJ277127
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ508312
AJ508093 AJ276950
AJ508099 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508099 AJ276950
AJ508128 AJ277128
AJ508128 AJ277128
AJ508140 AJ508310
AJ508093 AJ508325
AJ508111 AJ277127
AJ508091 AJ276947
AJ508091 AJ276947
AJ508091 AJ277127
AJ508091 AJ277127
AJ508091 AJ276947
AJ508093 AJ276950
AJ508128 AJ277128
AJ508093 AJ276950
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508128 AJ507815
AJ508128 AJ277128
AJ508111 AJ277127
AJ508117 AJ507746
AJ508111 AJ277127
AJ508091 AJ276946
AJ508128 AJ277128
AJ508093 AJ508318
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508128 AJ277128
AJ508128 AJ277128
FN543352 FN543248
AJ508111 AJ277127
AJ508093 AJ276950
AJ508099 AJ276950
FM866253 AJ276947
AJ508093 AJ276950
AJ508091 AJ276946
AJ508111 AJ277127
AJ508128 AJ277128
FM866253 AJ276947
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508101 AJ276947
AJ508100 AJ276951
AJ508101 AJ276947

170
Taxon
argentatusargenteus

ID-Nummer
DMM_2123
DMM_2124
DMM_2125
DMM_2126
DMM_2129
DMM_2130
DMM_1431
DMM_1432
DMM_1437
DMM_1438
DMM_1439
DMM_1440
DMM_1441
DMM_1442
DMM_1443
DMM_1444
DMM_1445
DMM_1447
DMM_1448
DMM_1449
DMM_1450
DMM_0202
DMM_0203
DMM_0218
DMM_0219
DMM_0127
DMM_0128
DMM_0129
DMM_0132
DMM_0133
DMM_2577
DMM_2578
DMM_2579
DMM_2580
DMM_2581
DMM_2582
DMM_2583
DMM_2584
DMM_2585
DMM_2586
DMM_2587
DMM_2588
DMM_2589
DMM_2590
DMM_2591
DMM_2592
DMM_2593
DMM_2594
DMM_2595
DMM_2785
DMM_1392
DMM_1393
DMM_1394
DMM_1395
DMM_1396
DMM_1397
DMM_1398
DMM_1400
DMM_1401
DMM_1402
DMM_1403
DMM_1414
DMM_1415
DMM_1416
DMM_1417
DMM_1418
DMM_1419
DMM_1420
DMM_1421
DMM_2035
DMM_2036

geographische
Herkunft
Norwegen, Tromsö
Norwegen, Tromsö
Norwegen, Tromsö
Norwegen, Tromsö
Norwegen, Tromsö
Norwegen, Tromsö
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Norwegen, Vest-Agder
Polen, Wloclawek, untere Wisla
Polen, Wloclawek, untere Wisla
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
Schweden, Hallands Väderö
UK, Insel Walney
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Deutschland, Helgoland
Färöer Inseln
Färöer Inseln

geographische
Koordinaten
69°40'N,19°00'E"
69°40'N,19°00'E"
69°40'N,19°00'E"
69°40'N,19°00'E"
69°40'N,19°00'E"
69°40'N,19°00'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
58°10'N, 06°40'E"
52°39'N,19°05'E"
52°39'N,19°05'E"
65°01'N,35°40'E"
65°01'N,35°40'E"
67°09'N,32°23'E"
67°09'N,32°23'E"
67°09'N,32°23'E"
67°09'N,32°23'E"
67°09'N,32°23'E"
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
56°27'N,12°34'E
54°05'N,03°14'W
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
54°11'N,07°54'E"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"

Erhaltenvon
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
T.O. Hansen
M. Zielinski
M. Zielinski
A.E.Cherenkov
A.E.Cherenkov
A.E.Cherenkov
A.E.Cherenkov
A.E.Cherenkov
A.E.Cherenkov
A.E.Cherenkov
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
K. Bengtson
Orn.Gr.Glasgow
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
N. Robert
R.R. Snell
R.R. Snell

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508099 AJ276950
AJ508098 AJ508309
AJ508093 AJ508315
FM866263 FM866316
AJ508111 AJ277127
AJ508140 FM866312
AJ508093 AJ276952
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508097 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ508317
AJ508093 AJ508313
FM866253 AJ276947
AJ508102 AJ277127
AJ508093 AJ508315
AJ508091 AJ277127
AJ508093 AJ508315
AJ508093 AJ508315
AJ508093 AJ508315
FM866243 AJ276950
FM866244 AJ276947
AJ508093 AJ508315
FM866245 AJ276947
FN543319 FM866319
AJ508093 AJ276950
AJ508096 AJ276947
AJ508091 AJ276946
AJ508093 AJ276950
AJ508091 AJ276946
FM875774 AJ277127
FM866269 AJ276950
AJ508093 AJ276950
FN543342 AJ277127
AJ508096 FM866319
FM866269 FN543243
FN543343 AJ277127
AJ508091 FM866319
AJ508111 AJ277127
AJ508091 AJ276946
AJ508091 FM866319
AJ508091 AJ277127
AJ508128 AJ507814
FN543351 AJ276947
AJ508096 AJ276947
AJ508091 AJ276946
FM866251 FM866311
FM866252 AJ276950
AJ508091 AJ277127
AJ508091 AJ277127
AJ508096 AJ276947
AJ508091 AJ277127
AJ508091 AJ276946
AJ508125 AJ277128
AJ508091 AJ276946
AJ508091 AJ276946
AJ508091 AJ277127
FM866249 FM866312
AJ508091 AJ276946
AJ508091 AJ276946
AJ508091 AJ276946
AJ508091 AJ277127
AJ508091 AJ277127
AJ508096 AJ508344
AJ508140 AJ508308

171
Taxon
argenteus

ID-Nummer
DMM_2037
DMM_2038
DMM_2039
DMM_2042
DMM_2043
DMM_2044
DMM_2045
DMM_2054
DMM_2055
DMM_2057
DMM_2058
DMM_2059
DMM_2060
DMM_2061
DMM_2062
DMM_2063
DMM_2064
DMM_2065
DMM_2066
DMM_2102
DMM_2103
DMM_2104
DMM_2105
DMM_2106
DMM_2107
DMM_2108
DMM_2109
DMM_2110
DMM_2111
DMM_2112
DMM_2113
DMM_2114
DMM_2115
DMM_2116
DMM_2080
DMM_2081
DMM_2082
DMM_2083
DMM_2084
DMM_2085
DMM_2086
DMM_2087
DMM_2088
DMM_2089
DMM_2090
DMM_2091
DMM_2092
DMM_2093
DMM_2094
DMM_2095
DMM_2096
DMM_2097
DMM_2098
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DMM_2100
DMM_2101
DMM_0778
DMM_0779
DMM_0780
DMM_0783
DMM_0802
DMM_0804
DMM_0805
DMM_0806
DMM_2180
DMM_2182
DMM_2183
DMM_2184
DMM_2185
DMM_2186
DMM_2188
DMM_2189
DMM_2823
DMM_2824

geographische
Herkunft
Färöer Inseln
Färöer Inseln
Färöer Inseln
Frankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereFrankreich, FinistereIsland, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Karlsskali
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Island, Skruder
Niederlande, Haarlem
Niederlande, Haarlem
Niederlande, Haarlem
Niederlande, Haarlem
Niederlande, Haarlem
Niederlande, Haarlem
Niederlande, Haarlem
Niederlande, Haarlem
Niederlande, Maasvlachten
Niederlande, Maasvlachten
Niederlande, Maasvlachten
Niederlande, Maasvlachten
Niederlande, Maasvlachten
Niederlande, Maasvlachten
Niederlande, Maasvlachten
Niederlande, Maasvlachten
UK, Insel Steep Holm
UK, Insel Steep Holmgeographische
Koordinaten
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
48°40'N,03°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
51°20'N,03°06'W
51°20'N,03°06'W

Erhaltenvon
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
B. H. Bailey
B. H. Bailey

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508096 AJ508344
AJ508093 AJ508312
AJ508093 AJ508312
AJ508140 AJ508307
AJ508096 AJ277127
AJ508143 AJ277130
FM866260 AJ277127
AJ508091 AJ508344
AJ508140 AJ508307
AJ508096 AJ507809
AJ508091 AJ277127
AJ508143 AJ277133
AJ508092 AJ507737
AJ508091 AJ508345
AJ508091 AJ507808
AJ508091 AJ508346
AJ508091 AJ277127
AJ508091 AJ277127
AJ508091 AJ277127
AJ508093 AJ508312
AJ508093 AJ508312
AJ508140 AJ508308
AJ508136 AJ276950
AJ508094 AJ508311
FM866244 AJ276947
FM866244 AJ276947
AJ508091 AJ276946
AJ508140 FM866308
AJ508093 AJ276950
AJ508136 AJ276950
AJ508140 FM866312
AJ508091 AJ276946
FM866244 AJ276947
AJ508140 AJ508308
AJ508096 AJ508343
AJ508093 AJ276950
AJ508143 AJ277133
AJ508093 AJ508312
AJ508091 AJ276946
AJ508093 AJ276950
AJ508140 AJ508307
AJ508096 AJ508344
AJ508095 AJ276946
AJ508093 AJ508314
FM866244 AJ276947
AJ508096 FM866314
AJ508093 AJ508312
FM866261 AJ276947
FM866244 AJ276947
AJ508093 AJ276950
FM866262 AJ277127
AJ508091 AJ276946
AJ508093 AJ508312
AJ508140 FM866315
AJ508140 FM866315
FM866261 AJ276947
AJ508102 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508102 AJ277127
AJ508102 AJ277127
FM866249 FM866307
FM866250 AJ276947
FM866253 AJ508345
AJ508091 FM866308
AJ508091 AJ277127
AJ508091 AJ277127
AJ508091 AJ277127
AJ508091 AJ276946
AJ508091 AJ277127
AJ508091 AJ276946
AJ508111 AJ277127
AJ508091 AJ277127
FM866260 AJ277127
AJ508091 AJ277127

172
Taxon
argenteus

armenicus

atlantis

ID-Nummer
DMM_2781
DMM_2782
DMM_2783
DMM_2784
DMM_2786
DMM_2787
DMM_2788
DMM_2789
DMM_2790
DMM_2825
DMM_2826
DMM_2827
DMM_2828
DMM_2829
DMM_2830
DMM_2831
DMM_2832
DMM_2833
DMM_2834
DMM_2292
DMM_2293
DMM_2294
DMM_2295
DMM_2296
DMM_2362
DMM_2363
DMM_2365
DMM_2366
DMM_2364
DMM_2770
DMM_2771
DMM_2772
DMM_2773
DMM_2774
DMM_2775
DMM_2776
DMM_2777
DMM_2778
DMM_2779
DMM_2780
DMM_1639
DMM_1640
DMM_1644
DMM_1643
DMM_1645
DMM_1267
DMM_1270
DMM_1271
DMM_1268
DMM_1269
DMM_0452
DMM_0453
DMM_0454
DMM_0455
DMM_0456
DMM_0457
DMM_0458
DMM_0459
DMM_0460
DMM_0461
DMM_0462
DMM_0463
DMM_0464
DMM_0465
DMM_0466
DMM_0467
DMM_0468
DMM_0469
DMM_0470
DMM_0471
DMM_1612
DMM_1613

geographische
Herkunft
UK, Insel Walney
UK, Insel Walney
UK, Insel Walney
UK, Insel Walney
UK, Insel Walney
UK, Insel Walney
UK, Insel Walney
UK, Insel Walney
UK, Insel Walney
UK, Insel May
UK, Insel May
UK, Insel May
UK, Insel May
UK, Insel May
UK, Insel May
UK, Insel May
UK, Insel May
UK, Insel May
UK, Insel May
Türkei, Ankara
Türkei, Ankara
Türkei, Ankara
Türkei, Ankara
Türkei, Ankara
Türkei, Van
Türkei, Van
Türkei, Van
Türkei, Van
Türkei, Van
Kanarische Inseln, Mt. Elara
Kanarische Inseln, Mt. Elara
Kanarische Inseln, Mt. Elara
Kanarische Inseln, Mt. Elara
Kanarische Inseln, Mt. Elara
Kanarische Inseln, Mt. Elara
Kanarische Inseln, Mt. Elara
Kanarische Inseln, Mt. Elara
Kanarische Inseln, Mt. Elara
Kanarische Inseln, Mt. Elara
Kanarische Inseln, Mt. Elara
Marokko, Essaouria
Marokko, Essaouria
Marokko, Essaouria
Marokko, Essaouria
Marokko, Essaouria
Portugal, MadeiraPortugal, MadeiraPortugal, MadeiraPortugal, MadeiraPortugal, MadeiraPortugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Azoren, Insel Graciosa
Portugal, Berlenga Inseln
Portugal, Berlenga Inseln

geographische
Koordinaten
54°05'N,03°14'W
54°05'N,03°14'W
54°05'N,03°14'W
54°05'N,03°14'W
54°05'N,03°14'W
54°05'N,03°14'W
54°05'N,03°14'W
54°05'N,03°14'W
54°05'N,03°14'W
56°11'N,02°33'W
56°11'N,02°33'W
56°11'N,02°33'W
56°11'N,02°33'W
56°11'N,02°33'W
56°11'N,02°33'W
56°11'N,02°33'W
56°11'N,02°33'W
56°11'N,02°33'W
56°11'N,02°33'W
38°50N,33°10'E"
38°50N,33°10'E"
38°50N,33°10'E"
38°50N,33°10'E"
38°50N,33°10'E"
38°20'N,43°10'E"
38°20'N,43°10'E"
38°20'N,43°10'E"
38°20'N,43°10'E"
38°20'N,43°10'E"
28°05'N,15°32'W
28°05'N,15°32'W
28°05'N,15°32'W
28°05'N,15°32'W
28°05'N,15°32'W
28°05'N,15°32'W
28°05'N,15°32'W
28°05'N,15°32'W
28°05'N,15°32'W
28°05'N,15°32'W
28°05'N,15°32'W
31°30'N,09°45'W"
31°30'N,09°45'W"
31°30'N,09°45'W"
31°30'N,09°45'W"
31°30'N,09°45'W"
32°52'N,17°10'W"
32°52'N,17°10'W"
32°52'N,17°10'W"
32°52'N,17°10'W"
32°52'N,17°10'W"
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°01'N,28°02'W
39°25'N,09°28'W"
39°25'N,09°28'W"

Erhaltenvon
Orn.Gr.Glasgow
Orn.Gr.Glasgow
Orn.Gr.Glasgow
Orn.Gr.Glasgow
Orn.Gr.Glasgow
Orn.Gr.Glasgow
Orn.Gr.Glasgow
Orn.Gr.Glasgow
Orn.Gr.Glasgow
M. Harris
M. Harris
M. Harris
M. Harris
M. Harris
M. Harris
M. Harris
M. Harris
M. Harris
M. Harris
Helbig/ Liebers
Helbig/ Liebers
Helbig/ Liebers
Helbig/ Liebers
Helbig/ Liebers
Helbig/ Liebers
Helbig/ Liebers
Helbig/ Liebers
Helbig/ Liebers
Helbig/ Liebers
A. Martin
A. Martin
A. Martin
A. Martin
A. Martin
A. Martin
A. Martin
A. Martin
A. Martin
A. Martin
A. Martin
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
L. Monteiro
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
FN543348 AJ277127
AJ508096 AJ277127
FM866261 AJ276947
AJ508096 AJ277127
FM866261 AJ276947
FM866261 AJ276947
AJ508096 AJ277127
AJ508096 AJ277127
AJ508096 AJ277127
AJ508096 AJ277127
AJ508091 AJ276947
AJ508091 AJ508344
AJ508140 AJ508307
FM866244 FM866319
AJ508091 FM866320
AJ508140 FM866312
AJ508140 FM866315
AJ508143 AJ277133
AJ508140 FN543252
AJ508110 AJ276945
AJ508110 AJ276945
AJ508110 AJ276945
AJ508110 AJ276945
AJ508110 AJ276945
AJ508110 AJ276944
AJ508110 AJ276944
AJ508110 AJ276944
AJ508110 AJ276944
AJ508110 AJ276945
AJ508143 AJ277133
AJ508141 AJ277132
FN543347 AJ508336
AJ508143 AJ277133
FN543344 AJ508336
AJ508143 AJ277133
AJ508141 FN543250
AJ508143 AJ277133
AJ508141 FN543250
FN543345 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508141 AJ277132
AJ508141 AJ277132
AJ508141 AJ277132
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508141 AJ277132
AJ508141 AJ277132
AJ508141 AJ507757
AJ508141 AJ507766
AJ508143 AJ508336
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
FN543346 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ508340
AJ508141 AJ277132
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ508340
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ507762

173
Taxon
atlantis
barabensis

birulaicachinnans

ID-Nummer
DMM_1616
DMM_1617
DMM_1058
DMM_1060
DMM_1061
DMM_1063
DMM_1064
DMM_1067
DMM_1059
DMM_1065
DMM_1066
DMM_1062
DMM_1068
DMM_1069
DMM_1070
DMM_1072
DMM_1073
DMM_1074
DMM_1075
DMM_1076
DMM_1077
DMM_1078
DMM_1079
DMM_1080
DMM_1082
DMM_1083
DMM_1084
DMM_1085
DMM_1087
DMM_1088
DMM_1089
DMM_1090
DMM_1091
DMM_3322
DMM_3323
DMM_3324
DMM_3325
DMM_3326
DMM_3327
DMM_3328
DMM_3329
DMM_3330
DMM_3332
DMM_3333
DMM_3334
DMM_3335
DMM_3336
DMM_3337
DMM_3338
DMM_3339
DMM_3340
DMM_3341
DMM_0663
DMM_0660
DMM_0661
DMM_0662
DMM_0664
DMM_0665
DMM_1094
DMM_1095
DMM_1096
DMM_1097
DMM_1098
DMM_1099
DMM_1117
DMM_1126
DMM_1129
DMM_1130
DMM_1124
DMM_1118
DMM_1125
DMM_1119
DMM_1127
DMM_1128

geographische
Herkunft
Portugal, Berlenga Inseln
Portugal, Berlenga Inseln
Kasachstan
Kasachstan
Kasachstan
Kasachstan
Kasachstan
Kasachstan
Kasachstan
Kasachstan
Kasachstan
Kasachstan
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Kazachstan, Kurgaldschino
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Russland, Lena-Delta
Rumänien, Constanta
Rumänien, Constanta
Rumänien, Constanta
Rumänien, Constanta
Rumänien, Constanta
Rumänien, Constanta
Russia, Insel M. Tschemschunoi
Russia, Insel M. Tschemschunoi
Russia, Insel M. Tschemschunoi
Russia, Insel M. Tschemschunoi
Russia, Insel M. Tschemschunoi
Russia, Insel M. Tschemschunoi
Russland, Kaspisches Meer
Russland, Kaspisches Meer
Russland, Kaspisches Meer
Russland, Kaspisches Meer
Russland, Kaspisches Meer
Russland, Kaspisches Meer
Russland, Kaspisches Meer
Russland, Kaspisches Meer
Russland, Kaspisches Meer
Russland, Kaspisches Meer

geographische
Koordinaten
39°25'N,09°28'W"
39°25'N,09°28'W"
50°30'N,69°30'E"
50°30'N,69°30'E"
50°30'N,69°30'E"
50°30'N,69°30'E"
50°30'N,69°30'E"
50°30'N,69°30'E"
50°30'N,69°30'E"
50°30'N,69°30'E"
50°30'N,69°30'E"
50°30'N,69°30'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
50°27'N,69°50'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
73°30'N,127°09'E"
44°30'N,28°30'E"
44°30'N,28°30'E"
44°30'N,28°30'E"
44°30'N,28°30'E"
44°30'N,28°30'E"
44°30'N,28°30'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"
45°00'N,48°20'E"

ErhaltenvonM.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
V. Podznyakov
R. Klein
R. Klein
R. Klein
R. Klein
R. Klein
R. Klein
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508143 AJ507762
AJ508143 AJ507762
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ507745
AJ508112 AJ277127
AJ508113 AJ277128
AJ508128 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508117 AJ276942
AJ508111 AJ277127
AJ508128 AJ507814
AJ508112 AJ277127
AJ508111 FN543273
FN543350 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508112 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
FN543353 FN543247
AJ508148 FN543247
AJ508148 AJ507817
AJ508148 FN543251
AJ508128 AJ507737
AJ508148 FN543262
AJ508111 AJ277127
AJ508117 FN543253
AJ508117 FN543265
FN543322 FN543276
AJ508148 AJ507744
AJ508148 FN543261
AJ508148 FN543268
AJ508148 AJ276940
AJ508117 AJ507744
AJ508148 AJ276939
AJ508128 AJ277128
AJ508148 AJ276940
AJ508148 AJ276940
AJ508117 AJ507746
AJ508117 AJ507747
AJ508117 AJ508337
AJ508119 AJ507758
AJ508119 AJ507759
AJ508119 AJ507761
AJ508111 AJ277127
AJ508117 FM866310
AJ508117 AJ277134
AJ508117 AJ508338
AJ508117 AJ277134
AJ508117 AJ508338
AJ508114 AJ276942
AJ508115 AJ507759
AJ508117 AJ276942
AJ508117 AJ276942
AJ508117 AJ277134
AJ508117 AJ507748
AJ508117 AJ508335
AJ508117 AJ508339
AJ508119 AJ507759
AJ508119 AJ507759

174
Taxon

ID-Nummer

cachinnans

DMM_1657
DMM_1656
DMM_1653
DMM_1655
DMM_1654
DMM_1650
DMM_0754
DMM_0752
DMM_0751
DMM_0753
DMM_0745
DMM_0746
DMM_0747
DMM_0748
DMM_0750
DMM_0360
DMM_2241
DMM_2242
DMM_2243
DMM_3123
DMM_3124
DMM_3125
DMM_3126
DMM_3127
DMM_3128
DMM_3129
DMM_3130
DMM_3131
DMM_3132
DMM_3133
DMM_3134
DMM_3135
DMM_3136
DMM_3137
DMM_3138
DMM_3139
DMM_2676
DMM_2677
DMM_2678
DMM_2679
DMM_2680
DMM_2681
DMM_2682
DMM_2683
DMM_2684
DMM_2685
DMM_2851
DMM_2852
DMM_2853
DMM_2854
DMM_2855
DMM_2856
DMM_2857
DMM_2858
DMM_2859
DMM_2860
DMM_2761
DMM_2762
DMM_2763
DMM_2764
DMM_2765
DMM_2737
DMM_2738
DMM_2739
DMM_2740
DMM_2741
DMM_2742
DMM_2743
DMM_2745
DMM_2746
DMM_2747
DMM_2748
DMM_2749
DMM_2750

californicus

dominicanus

geographische
Herkunft
Ukraine, Odessa
Ukraine, Odessa
Ukraine, Odessa
Ukraine, Odessa
Ukraine, Odessa
Ukraine, Odessa
Ukraine, Asowsches Meer
Ukraine, Asowsches Meer
Ukraine, Asowsches Meer
Ukraine, Asowsches Meer
Ukraine, Melitopol
Ukraine, Melitopol
Ukraine, Melitopol
Ukraine, Melitopol
Ukraine, Melitopol
Kanada, Yellowknife
USA, California, Monterey Co.
USA, California, Monterey Co.
USA, California, Monterey Co.
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
Antarktis Pennisula
Antarktis Pennisula
Antarktis Pennisula
Antarktis Pennisula
Antarktis Pennisula
Antarktis Pennisula
Antarktis Pennisula
Antarktis Pennisula
Antarktis Pennisula
Antarktis Pennisula
Argentinien, Punta Tombo
Argentinien, Punta Tombo
Argentinien, Punta Tombo
Argentinien, Punta Tombo
Argentinien, Punta Tombo
Argentinien, Punta Tombo
Argentinien, Punta Tombo
Argentinien, Punta Tombo
Argentinien, Punta Tombo
Argentinien, Punta Tombo
Neuseeland, Insel Chatam
Neuseeland, Insel Chatam
Neuseeland, Insel Chatam
Neuseeland, Insel Chatam
Neuseeland, Insel Chatam
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington

geographische
Koordinaten
46°20'N,32°30'E"
46°20'N,32°30'E"
46°20'N,32°30'E"
46°20'N,32°30'E"
46°20'N,32°30'E"
46°20'N,32°30'E"
46°40'N,35°20'E"
46°40'N,35°20'E"
46°40'N,35°20'E"
46°40'N,35°20'E"
46°40'N,35°20'E"
46°40'N,35°20'E"
46°40'N,35°20'E"
46°40'N,35°20'E"
46°40'N,35°20'E"
62°40'N,113°20'W"
36°36'N,121°53'W"
36°36'N,121°53'W"
36°36'N,121°53'W"
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
62°11'S,58°59'W"
62°11'S,58°59'W"
62°11'S,58°59'W"
62°11'S,58°59'W"
62°11'S,58°59'W"
62°11'S,58°59'W"
62°11'S,58°59'W"
62°11'S,58°59'W"
62°11'S,58°59'W"
62°11'S,58°59'W"
43°44'S,65°21'W
43°44'S,65°21'W
43°44'S,65°21'W
43°44'S,65°21'W
43°44'S,65°21'W
43°44'S,65°21'W
43°44'S,65°21'W
43°44'S,65°21'W
43°44'S,65°21'W
43°44'S,65°21'W
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E

ErhaltenvonA. Rudenko
A. Rudenko
A. Rudenko
A. Rudenko
A. Rudenko
A. Rudenko
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
J. Sirois
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. BellJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. DeanJ. Welcker
J. Welcker
J. Welcker
J. Welcker
J. Welcker
J. Welcker
J. Welcker
J. Welcker
J. Welcker
J. Welcker
M. Uhart
M. Uhart
M. Uhart
M. Uhart
M. Uhart
M. Uhart
M. Uhart
M. Uhart
M. Uhart
M. Uhart
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508116 AJ277127
AJ508117 AJ507746
AJ508117 AJ507749
AJ508117 AJ507750
AJ508118 AJ276942
AJ508120 AJ507748
AJ508117 AJ276942
AJ508117 AJ277134
AJ508117 AJ508338
AJ508119 AJ507760
AJ508117 AJ507750
AJ508117 AJ508338
FM866248 AJ508338
AJ508117 AJ277134
AJ508111 AJ277127
AJ508148 AJ507737
AJ508148 AJ507737
AJ508148 FN543278
AJ508148 AJ507737
AJ508148 AJ276946
AJ508148 AJ507737
AJ508148 AJ507737
AJ508148 FN543269
FN543330 AJ507737
AJ508148 FN543266
FM866255 AJ507737
AJ508148 AJ507737
AJ508148 AJ507737
AJ508148 FN543270
AJ508148 FN543266
AJ508148 AJ507737
FN543329 AJ507737
AJ508148 AJ507737
FN543334 AJ277127
AJ508148 AJ507737
AJ508148 AJ507737
AJ508121 AJ508329
AJ508121 AJ508331
AJ508121 AJ508329
AJ508121 AJ508333
AJ508121 AJ508332
AJ508121 AJ508331
AJ508121 AJ508329
AJ508121 AJ508334
AJ508121 AJ508330
AJ508121 AJ508329
FN543305 FN543224
FN543305 FN543224
FN543305 FN543224
FN543306 FN543223
FN543304 FN543232
FN543303 FN543223
FN543303 FN543224
FN543306 FN543230
FN543303 FN543223
FN543303 FN543234
FN543292 FN543240
FN543292 FN543220
FN543292 FN543240
FN543292 FN543240
FN543292 FN543241
FN543295 AJ508331
FN543294 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 FN543213

175
Taxon

ID-Nummer

dominicanus

DMM_2751
DMM_2752
DMM_2753
DMM_2754
DMM_2755
DMM_2756
DMM_2757
DMM_2758
DMM_2759
DMM_2760
DMM_2207
DMM_2208
DMM_2209
DMM_2210
DMM_2211
DMM_2221
DMM_2222
DMM_1484
DMM_1485
DMM_1486
DMM_1487
DMM_1488
DMM_2643
DMM_2644
DMM_2645
DMM_2646
DMM_2647
DMM_0142
DMM_0143
DMM_0144
DMM_0226
DMM_0227
DMM_0228
DMM_0229
DMM_0231
DMM_2244
DMM_2245
DMM_2246
DMM_2247
DMM_2248
DMM_2249
DMM_2250
DMM_2251
DMM_2252
DMM_2253
DMM_2254
DMM_2255
DMM_2256
DMM_2257
DMM_2258
DMM_1800
DMM_0949
DMM_1035
DMM_1799
DMM_1939
DMM_1940
DMM_1946
DMM_1947
DMM_2149
DMM_2150
DMM_2151
DMM_2152
DMM_2153
DMM_2154
DMM_2155
DMM_2156
DMM_1914
DMM_1920
DMM_1921
DMM_1922
DMM_1923
DMM_1664
DMM_1665

fuscusglaucescens

glaucoides

graellsii

geographische
Herkunft
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
Neuseeland, Wellington
FinnlandFinnlandFinnlandFinnlandFinnlandFinnlandFinnlandFinnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Saimaasee
Finnland, Tampere
Finnland, Tampere
Finnland, Tampere
Finnland, Tampere
Finnland, Tampere
Russland, Kurgalovo
Russland, Kurgalovo
Russland, Kurgalovo
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
Russland, Weisses Meer, Solovetsky
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Oregon, Bakerbucht
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Färöer Inseln
Färöer Inseln
Färöer Inseln
Färöer Inseln
Färöer Inseln
IslandIslandgeographische
Koordinaten
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
41°17'S,174°48'E
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
61°50'N,28°50'E"
59°46'N,28°06'E"
59°46'N,28°06'E"
59°46'N,28°06'E"
65°4'N, 35°40'E''
65°4'N, 35°40'E''
65°4'N, 35°40'E''
65°4'N, 35°40'E''
65°4'N, 35°40'E''
59°26'N,146°19'W"
59°26'N,146°19'W"
59°26'N,146°19'W"
59°26'N,146°19'W"
59°26'N,146°19'W"
59°26'N,146°19'W"
59°26'N,146°19'W"
59°26'N,146°19'W"
59°26'N,146°19'W"
59°26'N,146°19'W"
59°55'N,147°03'W"
59°55'N,147°03'W"
59°55'N,147°03'W"
59°55'N,147°03'W"
59°55'N,147°03'W"
43°46'N,122°56'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
62°20'N,07°20'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
69°01'N,68°00'W"
69°01'N,68°00'W"
68°02'N,75°07'W"
69°01'N,68°00'W"
69°01'N,68°00'W"
69°01'N,68°00'W"
69°01'N,68°00'W"
68°02'N,75°07'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
64°09'N,21°57'W"
64°09'N,21°57'W"

ErhaltenvonA. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
A. Harrison
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
K. Pütz
K. Pütz
K. Pütz
K. Pütz
K. Pütz
A. Filchagov
A. Filchagov
A. Filchagov
A.E.Cherenkov
A.E.Cherenkov
A.E.Cherenkov
A.E.Cherenkov
A.E.Cherenkov
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
J.K. Jensen
J.K. Jensen
E. Fritze
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
E. Fritze
E. Fritze
E. Fritze
E. Fritze
E. Fritze
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543292 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543295 AJ508331
FN543292 AJ508331
FN543292 AJ508331
FN543292 AJ508331
FN543292 AJ508331
AJ508128 AJ277128
AJ508128 AJ277128
AJ508122 AJ277127
AJ508122 AJ277127
AJ508128 AJ277127
AJ508128 AJ277127
AJ508128 AJ277127
AJ508117 AJ508342
AJ508128 AJ507813
AJ508128 AJ277127
AJ508123 AJ277127
AJ508123 AJ277127
AJ508128 AJ277128
AJ508128 AJ277127
AJ508128 AJ277127
AJ508128 AJ277127
AJ508124 AJ508324
FM866246 AJ277127
AJ508128 AJ277128
FN543354 FN543264
FN543321 AJ507812
FN543321 AJ507812
AJ508128 FN543280
FN543321 AJ507812
FM866247 AJ277129
AJ508148 AJ276938
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ507817
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ507824
AJ508148 AJ276938
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ507817
AJ508148 FM866329
AJ508148 AJ276940
AJ508148 AJ276938
FN543340 AJ276938
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ507807
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ276940
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ507821
AJ508134 AJ276939
AJ508134 AJ276939
AJ508133 AJ276938
AJ508125 AJ277128
AJ508125 AJ277127
AJ508125 AJ277128
AJ508125 AJ507744
AJ508128 AJ277128
AJ508127 AJ277127
AJ508126 AJ277128

176
Taxon
graellsii

heuglini

hyperboreus

ID-Nummer
DMM_1666
DMM_1667
DMM_1668
DMM_1669
DMM_1670
DMM_1671
DMM_1673
DMM_1674
DMM_1675
DMM_1676
DMM_1677
DMM_1678
DMM_1679
DMM_1680
DMM_1681
DMM_1682
DMM_1658
DMM_1659
DMM_1660
DMM_1661
DMM_1662
DMM_1663
DMM_1306
DMM_1683
DMM_1684
DMM_1685
DMM_1686
DMM_1687
DMM_1688
DMM_1689
DMM_1690
DMM_1691
DMM_1692
DMM_0674
DMM_0675
DMM_1046
DMM_1047
DMM_1048
DMM_0939
DMM_0940
DMM_0941
DMM_0942
DMM_1013
DMM_3071
DMM_3072
DMM_3073
DMM_1866
DMM_1867
DMM_1868
DMM_1869
DMM_1870
DMM_1871
DMM_1872
DMM_1873
DMM_1874
DMM_1875
DMM_1856
DMM_1857
DMM_1858
DMM_1859
DMM_1860
DMM_1861
DMM_1862
DMM_1863
DMM_1864
DMM_1865
DMM_1842
DMM_1843
DMM_1845
DMM_1846
DMM_1847
DMM_1848
DMM_1849

geographische
Herkunft
IslandIslandIslandIslandIslandIslandIslandNiederlande, Rotterdam
Niederlande, Rotterdam
Niederlande, Rotterdam
Niederlande, Rotterdam
Niederlande, Rotterdam
Niederlande, Rotterdam
Niederlande, Rotterdam
Niederlande, Rotterdam
Niederlande, Rotterdam
UK, Stockport
UK, Stockport
UK, Stockport
UK, Stockport
UK, Stockport
UK, Stockport
UK,Tarnbrook Fell
Russland, Kanin Penninsula
Russland, Kanin Penninsula
Russland, Kanin Penninsula
Russland, Kanin Penninsula
Russland, Kanin Penninsula
Russland, Kanin Penninsula
Russland, Kanin Penninsula
Russland, Kanin Penninsula
Russland, Kanin Penninsula
Russland, Kanin Penninsula
Russland, Pechora
Russland, Pechora
Russland, Tyumen, Pur district
Russland, Tyumen, Pur district
Russland, Tyumen, Pur district
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Färöer Inseln, Nölsoy
Grönland
Grönland
GrönlandIsland, Bjarnhafnarfjall
Island, Bjarnhafnarfjall
Island, Bjarnhafnarfjall
Island, Bjarnhafnarfjall
Island, Bjarnhafnarfjall
Island, Bjarnhafnarfjall
Island, Bjarnhafnarfjall
Island, Bjarnhafnarfjall
Island, Bjarnhafnarfjall
Island, Bjarnhafnarfjall
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
Kanada,Baffin Isl.
Kanada,Baffin Isl.
Kanada,Baffin Isl.
Kanada,Baffin Isl.
Kanada,Baffin Isl.
Kanada,Baffin Isl.
Kanada,Baffin Isl.

geographische
Koordinaten
64°09'N,21°57'W"
64°09'N,21°57'W"
64°09'N,21°57'W"
64°09'N,21°57'W"
64°09'N,21°57'W"
64°09'N,21°57'W"
64°09'N,21°57'W"
51°55'N,04°28'E"
51°55'N,04°28'E"
51°55'N,04°28'E"
51°55'N,04°28'E"
51°55'N,04°28'E"
51°55'N,04°28'E"
51°55'N,04°28'E"
51°55'N,04°28'E"
51°55'N,04°28'E"
53°25'N,02°10'W"
53°25'N,02°10'W"
53°25'N,02°10'W"
53°25'N,02°10'W"
53°25'N,02°10'W"
53°25'N,02°10'W"
53°25'N,02°10'W"
67°40'N,44°10'E"
67°40'N,44°10'E"
67°40'N,44°10'E"
67°40'N,44°10'E"
67°40'N,44°10'E"
67°40'N,44°10'E"
67°40'N,44°10'E"
67°40'N,44°10'E"
67°40'N,44°10'E"
67°40'N,44°10'E"
68°34'N,53°30'W"
68°34'N,53°30'W"
57°10'N,65°30'E"
57°10'N,65°30'E"
57°10'N,65°30'E"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
65°48'N,36°50'W
65°48'N,36°50'W
65°48'N,36°50'W
65°00'N,23°00'W"
65°00'N,23°00'W"
65°00'N,23°00'W"
65°00'N,23°00'W"
65°00'N,23°00'W"
65°00'N,23°00'W"
65°00'N,23°00'W"
65°00'N,23°00'W"
65°00'N,23°00'W"
65°00'N,23°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"

ErhaltenvonM.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
P. Stuart
P. Stuart
P. Stuart
P. Stuart
P. Stuart
P. Stuart
D. Sowter
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
N.v. Swelm
K. Pütz
K. Pütz
S.E. Cherenkov
S.E. Cherenkov
S.E. Cherenkov
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508125 AJ277128
AJ508127 AJ277128
AJ508127 AJ507741
AJ508128 AJ277128
AJ508128 AJ507744
AJ508128 AJ277128
AJ508128 AJ507742
AJ508129 AJ277127
AJ508128 AJ508341
AJ508128 AJ277128
AJ508128 AJ507740
AJ508125 AJ277128
AJ508128 AJ507740
AJ508128 AJ277128
AJ508125 AJ277128
AJ508125 AJ277128
AJ508125 AJ277128
AJ508128 AJ507744
AJ508128 AJ277127
AJ508127 AJ277128
AJ508125 AJ277128
AJ508125 AJ277128
AJ508125 AJ277128
AJ508111 AJ507739
AJ508111 AJ277127
AJ508128 AJ507737
AJ508130 AJ277128
AJ508111 AJ507743
AJ508133 AJ507740
AJ508128 AJ277127
AJ508128 AJ277127
AJ508128 AJ507737
AJ508128 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508111 AJ277127
AJ508091 AJ277127
FN543318 FN543244
AJ508111 AJ277127
AJ508093 AJ508323
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ508316
AJ508148 AJ276939
AJ508133 AJ276938
FN543337 AJ276938
AJ508133 AJ276938
AJ508093 FN543245
AJ508136 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508136 AJ276950
AJ508136 AJ508317
AJ508136 AJ276950
AJ508136 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508136 AJ276950
AJ508136 AJ276950
AJ508136 AJ276950
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ277129
AJ508123 AJ507819
AJ508107 AJ277127
AJ508135 AJ507822
AJ508148 AJ277129
AJ508135 AJ507822
AJ508148 AJ507807
AJ508148 AJ277129
AJ508133 AJ276938
FM875773 AJ276940
AJ508135 AJ276940
AJ508107 AJ277127
FM866255 AJ277129
FM866256 AJ276940
AJ508107 AJ277127
FM866257 AJ507821

177
Taxon

ID-Nummer

hyperboreus

DMM_1850
DMM_1851
DMM_1852
DMM_1854
DMM_1855
DMM_0667
DMM_0669
DMM_0670
DMM_0914
DMM_0915
DMM_0916
DMM_0917
DMM_0918
DMM_0919
DMM_0913
DMM_1902
DMM_1903
DMM_1904
DMM_1906
DMM_1907
DMM_1908
DMM_1909
DMM_1910
DMM_1911
DMM_1912
DMM_3017
DMM_3018
DMM_3019
DMM_3020
DMM_3014
DMM_3015
DMM_3016
DMM_3140
DMM_3141
DMM_3142
DMM_3143
DMM_3144
DMM_3145
DMM_3146
DMM_3147
DMM_3148
DMM_3149
DMM_3154
DMM_3155
DMM_1247
DMM_2223
DMM_2224
DMM_2225
DMM_2226
DMM_2227
DMM_2228
DMM_2229
DMM_2230
DMM_2231
DMM_2232
DMM_2525
DMM_2526
DMM_2527
DMM_2528
DMM_2529
DMM_0962
DMM_0963
DMM_0964
DMM_1003
DMM_1004
DMM_2530
DMM_2531
DMM_2532
DMM_2533
DMM_2534
DMM_0043
DMM_0908

intermedius

marinusgeographische
Herkunft
Kanada,Baffin Isl.
Kanada,Baffin Isl.
Kanada,Baffin Isl.
Kanada,Baffin Isl.
Kanada,Baffin Isl.
Russland, Nowaja Semlja
Russland, Nowaja Semlja
Russland, Nowaja Semlja
Russland, Nowaja Semlja
Russland, Nowaja Semlja
Russland, Nowaja Semlja
Russland, Nowaja Semlja
Russland, Nowaja Semlja
Russland, Nowaja Semlja
Russland, Taimyr
Spitzbergen
Spitzbergen
Spitzbergen
Spitzbergen
Spitzbergen
Spitzbergen
Spitzbergen
Spitzbergen
Spitzbergen
SpitzbergenUSA, Alaska, bei Barrow
USA, Alaska, bei Barrow
USA, Alaska, bei Barrow
USA, Alaska, bei Barrow
USA, Alaska, Kigigak
USA, Alaska, Kigigak
USA, Alaska, Kigigak
USA, Arktischer Ozean
USA, Arktischer Ozean
USA, Arktischer Ozean
USA, Arktischer Ozean
USA, Arktischer Ozean
USA, Arktischer Ozean
USA, Arktischer Ozean
USA, Arktischer Ozean
USA, Arktischer Ozean
USA, Arktischer Ozean
USA, Washington
USA, Washington
Deutschland, Amrum
Norwegen
Norwegen
Norwegen
Norwegen
Norwegen
Norwegen
Norwegen
Norwegen
Norwegen
NorwegenDänemark, Katholm, Jylland
Dänemark, Katholm, Jylland
Dänemark, Katholm, Jylland
Dänemark, Katholm, Jylland
Dänemark, Katholm, Jylland
Dänemark, Holbaek, Sjalland
Dänemark, Holbaek, Sjalland
Dänemark, Holbaek, Sjalland
Dänemark, Holbaek, Sjalland
Dänemark, Holbaek, Sjalland
Dänemark, Rono, Holbaek
Dänemark, Rono, Holbaek
Dänemark, Rono, Holbaek
Dänemark, Rono, Holbaek
Dänemark, Rono, Holbaek
Dänemark, Westjütland
Deutschland,, Heuwiese

geographische
Koordinaten
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
69°00'N,68°00'W"
70°40'N,54°32'E"
70°40'N,54°32'E"
70°40'N,54°32'E"
70°40'N,54°32'E"
70°40'N,54°32'E"
70°40'N,54°32'E"
70°40'N,54°32'E"
70°40'N,54°32'E"
70°40'N,54°32'E"
70°40'N,54°32'E"
78°13'N,15°20'E"
78°13'N,15°20'E"
78°13'N,15°20'E"
78°13'N,15°20'E"
78°13'N,15°20'E"
78°13'N,15°20'E"
78°13'N,15°20'E"
78°13'N,15°20'E"
78°13'N,15°20'E"
78°13'N,15°20'E"
70°57'N,157°23'W
70°57'N,157°23'W
70°57'N,157°23'W
70°57'N,157°23'W
62°25'N,165°31'W"
62°25'N,165°31'W"
62°25'N,165°31'W"
71°11'N,163°51'W
71°11'N,163°51'W
71°11'N,163°51'W
71°11'N,163°51'W
71°11'N,163°51'W
71°11'N,163°51'W
71°11'N,163°51'W
71°11'N,163°51'W
71°11'N,163°51'W
71°11'N,163°51'W
47°20'N,120°05'W
47°20'N,120°05'W
54°39'N,08°20'E"
58°20'N,06°40'E"
58°20'N,06°40'E"
58°20'N,06°40'E"
58°20'N,06°40'E"
58°20'N,06°40'E"
58°20'N,06°40'E"
58°20'N,06°40'E"
58°20'N,06°40'E"
58°20'N,06°40'E"
58°20'N,06°40'E"
55°44'N,12°13'E"
55°44'N,12°13'E"
55°44'N,12°13'E"
55°44'N,12°13'E"
55°44'N,12°13'E"
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
55°43'N,11°43'E"
56°34'N,08°53'E"
54°20'N,13°10'E"

Erhaltenvon
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. SnellK. Pütz
K. Pütz
K. Pütz
K. Pütz
K. Pütz
K. Pütz
K. Pütz
K. Pütz
K. Pütz
A.J. Helbig
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
ROM
ROM
ROM
ROM
ROM
ROM
ROM
J.A. Gerwin
J.A. Gerwin
J.A. Gerwin
J.A. Gerwin
J.A. Gerwin
J.A. Gerwin
J.A. Gerwin
J.A. Gerwin
J.A. Gerwin
J.A. Gerwin
R.D. Chandler
R.D. Chandler
D. Liebers
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
K.T.Pederson
E. Fritze
A.J. Helbig

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508148 AJ277129
FM866258 AJ276939
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508093 AJ508319
AJ508093 AJ508322
AJ508137 AJ508316
AJ508093 AJ508316
AJ508138 AJ276950
AJ508138 AJ276950
AJ508099 AJ276950
AJ508099 AJ276950
AJ508138 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508139 AJ508323
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ508320
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ508321
AJ508093 AJ508316
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ508318
AJ508093 AJ508318
AJ508135 AJ276940
AJ508148 FM866328
AJ508135 FM866329
AJ508148 AJ507821
AJ508148 FM866327
AJ508135 AJ276940
AJ508109 AJ276939
AJ508148 FM866329
AJ508135 FM866329
AJ508148 AJ276938
AJ508148 FM866330
AJ508148 FM866329
FN543337 FN543274
AJ508135 FM866329
AJ508133 FM866331
AJ508148 FM866332
AJ508135 FM866329
AJ508133 AJ276940
AJ508148 FM866333
AJ508125 AJ277128
AJ508128 AJ507810
AJ508131 AJ507812
AJ508125 AJ507811
AJ508128 AJ277127
AJ508128 AJ277127
AJ508125 AJ277128
AJ508128 AJ277128
AJ508125 AJ277128
AJ508125 AJ277128
AJ508125 AJ277128
FM866265 AJ276948
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276948
FM866266 AJ276948
FM866265 FM866309
AJ508140 AJ276948
AJ508140 AJ276949
AJ508140 FM866309
AJ508140 AJ508304
AJ508140 FM866309
AJ508140 AJ276948
FM866265 AJ276949
FN543311 AJ276949
AJ508140 FM866309
FN543310 AJ276948
AJ508140 FM866306
AJ508140 AJ276949

178
Taxon
marinusmichahellis

ID-Nummer
DMM_0993
DMM_0994
DMM_0995
DMM_0996
DMM_0997
DMM_0998
DMM_0999
DMM_1000
DMM_1001
DMM_1002
DMM_0944
DMM_0945
DMM_0946
DMM_1020
DMM_1021
DMM_1022
DMM_1023
DMM_1024
DMM_1942
DMM_1943
DMM_1944
DMM_1945
DMM_2159
DMM_2160
DMM_2161
DMM_2162
DMM_2905
DMM_2906
DMM_2907
DMM_2908
DMM_2909
DMM_2910
DMM_2911
DMM_2912
DMM_2913
DMM_2914
DMM_2915
DMM_2916
DMM_2917
DMM_2918
DMM_2163
DMM_2164
DMM_2165
DMM_2897
DMM_2898
DMM_2899
DMM_2900
DMM_2901
DMM_2902
DMM_2903
DMM_2904
DMM_2921
DMM_2922
DMM_2923
DMM_2924
DMM_2927
DMM_2928
DMM_2930
DMM_2931
DMM_2932
DMM_2933
DMM_2936
DMM_2937
DMM_2233
DMM_2234
DMM_3120
DMM_3121
DMM_3122
DMM_1380
DMM_1381
DMM_1382
DMM_1383
DMM_0772

geographische
Herkunft
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Faröer Inseln, Nölsoy
Frankreich, FinistereFrankreich, FinistereIsland, Skruder
Island, Skruder
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Bay of Fundy
Kanada, Neufundland
Kanada, Neufundland
Kanada, Neufundland
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Kanada, Ontariosee, Little Galloo
Niederlande, Maasvlachten
Niederlande, Maasvlachten
USA, New YorkUSA, New YorkUSA, New York
Frankreich, Strassburg
Frankreich, Strassburg
Frankreich, Strassburg
Frankreich, Strassburg
Griechenland, Kreta

geographische
Koordinaten
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
62°20'N,07°20'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
61°35'N,05°00'W"
48°15'N,04°15'W"
48°15'N,04°15'W"
65°00'N,13°20'W"
65°00'N,13°20'W"
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
45°00'N,65°40'W
47°18'N,52°48'W"
47°18'N,52°48'W"
47°18'N,52°48'W"
43°53'N,76°23'W
43°53'N,76°23'W
43°53'N,76°23'W
43°53'N,76°23'W
43°53'N,76°23'W
43°53'N,76°23'W
43°53'N,76°23'W
43°53'N,76°23'W
43°53'N,76°23'W"
43°53'N,76°23'W"
43°53'N,76°23'W"
43°53'N,76°23'W"
43°53'N,76°23'W"
43°53'N,76°23'W"
43°53'N,76°23'W"
43°53'N,76°23'W"
43°53'N,76°23'W"
43°53'N,76°23'W"
43°53'N,76°23'W"
43°53'N,76°23'W"
51°56'N,04°28'E"
51°56'N,04°28'E"
40°38'N,73°47'W
40°38'N,73°47'W
40°38'N,73°47'W
48°10'N,08°00'W"
48°10'N,08°00'W"
48°10'N,08°00'W"
48°10'N,08°00'W"
35°10'N,25°50'W"

Erhalten
vonJ.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
J.K. Jensen
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
A. Baker
A. Baker
A. Baker
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
C. Pekarik
P. de Knijff
P. de Knijff
J. DeanJ. DeanJ. DeanM. Boschert
M. Boschert
M. Boschert
M. Boschert
A.J. Helbig

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508140 AJ276948
AJ508140 AJ276948
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ508306
AJ508140 AJ276948
AJ508140 AJ508304
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ508305
AJ508148 AJ276939
AJ508140 AJ508306
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276948
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
FN543312 AJ276949
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ508305
AJ508140 AJ276948
AJ508140 FM866317
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
AJ508140 FM866322
FM866270 FM866309
AJ508107 AJ508344
FM866270 FM866309
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
FM866270 FM866323
AJ508107 FM866324
AJ508107 AJ277127
AJ508140 AJ276949
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ276938
FM866264 FM866309
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
FM866270 FM866321
AJ508140 AJ276949
AJ508107 AJ277127
AJ508140 AJ276949
AJ508107 AJ508344
AJ508140 AJ276949
AJ508107 AJ277127
FM866270 FM866325
AJ508140 AJ276949
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508140 AJ276949
AJ508107 AJ277127
AJ508140 AJ276949
AJ508140 FM866326
FM866265 AJ276949
AJ508140 AJ277127
AJ508140 AJ276949
AJ508140 AJ276949
AJ508140 FM866318
AJ508140 FM866309
AJ508140 AJ276949
FM866270 FN543249
AJ508107 AJ276946
AJ508143 AJ277131
AJ508143 AJ507763
AJ508143 AJ277130
AJ508143 AJ507763
AJ508143 AJ507754

179
Taxon

ID-Nummer

michahellis

DMM_0773
DMM_0774
DMM_0775
DMM_0034
DMM_0035
DMM_0036
DMM_0037
DMM_1200
DMM_1201
DMM_1202
DMM_1203
DMM_0781
DMM_0653
DMM_0654
DMM_0655
DMM_0656
DMM_1370
DMM_0967
DMM_0968
DMM_0969
DMM_0970
DMM_0971
DMM_1627
DMM_1628
DMM_1629
DMM_1636
DMM_1637
DMM_1638
DMM_2394
DMM_2395
DMM_2396
DMM_2397
DMM_2398
DMM_2399
DMM_2400
DMM_2401
DMM_2402
DMM_2403
DMM_2404
DMM_2405
DMM_2406
DMM_0212
DMM_0213
DMM_0214
DMM_0215
DMM_0888
DMM_0889
DMM_0890
DMM_0891
DMM_0892
DMM_0893
DMM_2392
DMM_2393
DMM_0220
DMM_0221
DMM_0222
DMM_0223
DMM_0224
DMM_2407
DMM_2409
DMM_2410
DMM_2411
DMM_2412
DMM_2413
DMM_2414
DMM_2415
DMM_2416
DMM_2417
DMM_2418
DMM_2419
DMM_2420
DMM_2421
DMM_0162

mongolicus

geographische
Herkunft
Griechenland, Kreta
Griechenland, Kreta
Griechenland, Kreta
Italien, Capraia
Italien, Capraia
Italien, Capraia
Italien, Capraia
Malta
Malta
Malta
Malta
Niederlande, Haarlem
Rumänien, Constanta
Rumänien, Constanta
Rumänien, Constanta
Rumänien, Constanta
Spanien, Ferrol
Spanien, Galizien
Spanien, Galizien
Spanien, Galizien
Spanien, Galizien
Spanien, Galizien
Spanien, Gibraltar
Spanien, Gibraltar
Spanien, Gibraltar
Spanien, Gibraltar
Spanien, Gibraltar
Spanien, Gibraltar
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Bajan Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Char Us Nuur
Mongolei, Khubsugulsee
Mongolei, Khubsugulsee
Mongolei, Khubsugulsee
Mongolei, Khubsugulsee
Mongolei, Khubsugulsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Baikalsee
Russland, Irkutsk

geographische
Koordinaten
35°10'N,25°50'W"
35°10'N,25°50'W"
35°10'N,25°50'W"
43°03'N,09°48'W"
43°03'N,09°48'W"
43°03'N,09°48'W"
43°03'N,09°48'W"
35°57'N,14°26'W"
35°57'N,14°26'W"
35°57'N,14°26'W"
35°57'N,14°26'W"
52°24'N,04°39'E"
44°10'N,28°37'W"
44°10'N,28°37'W"
44°10'N,28°37'W"
44°10'N,28°37'W"
43°28'N,08°14'W"
43°30'N,08°50'W"
43°30'N,08°50'W"
43°30'N,08°50'W"
43°30'N,08°50'W"
43°30'N,08°50'W"
36°08'N,05°21'W"
36°08'N,05°21'W"
36°08'N,05°21'W"
36°08'N,05°21'W"
36°08'N,05°21'W"
36°08'N,05°21'W"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
48°00'N,114°30'E"
47°50'N,92°20'E"
47°50'N,92°20'E"
47°50'N,92°20'E"
47°50'N,92°20'E"
47°50'N,92°20'E"
47°50'N,92°20'E"
47°50'N,92°20'E"
47°50'N,92°20'E"
47°50'N,92°20'E"
47°50'N,92°20'E"
47°50'N,92°20'E"
47°50'N,92°20'E"
51°5'N, 100°05'E''
51°5'N, 100°05'E''
51°5'N, 100°05'E''
51°5'N, 100°05'E''
51°5'N, 100°05'E''
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
53°14'N,107°35'E"
52°16'N,104°18'E"

Erhalten
von
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
A.J. Helbig
N. v. Swelm
N. v. Swelm
N. v. Swelm
N. v. Swelm
D. Liebers
R. Klein
R. Klein
R. Klein
R. Klein
A. Bermejo
P. Becker
P. Becker
P. Becker
P. Becker
P. Becker
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
M.v. Leeuwen
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
A. Bräunlich
D.A. Bell
D.A. Bell
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508143 AJ507756
AJ508143 AJ507765
AJ508143 AJ277131
AJ508143 AJ277131
AJ508143 AJ507752
AJ508143 AJ277130
AJ508143 AJ277131
AJ508143 AJ277131
AJ508143 AJ277131
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ277131
AJ508102 AJ277127
AJ508143 AJ507753
AJ508143 AJ507764
AJ508143 AJ277131
AJ508143 AJ507753
AJ508143 AJ276943
AJ508143 AJ277133
AJ508142 AJ277130
AJ508143 AJ277133
AJ508143 AJ508340
AJ508143 AJ277133
AJ508145 AJ277133
AJ508145 AJ277133
AJ508145 AJ507755
AJ508143 AJ277130
AJ508143 AJ277131
AJ508144 AJ277131
AJ508128 AJ277128
AJ508148 AJ277129
FN543326 AJ277129
AJ508148 AJ276941
AJ508148 AJ276941
AJ508146 AJ277129
AJ508148 AJ276941
AJ508146 AJ277129
FN543325 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508128 AJ277128
AJ508148 AJ277129
AJ508148 FN543263
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ276941
AJ508146 AJ277129
AJ508148 AJ276941
AJ508148 AJ276941
AJ508148 AJ276941
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
FN543326 AJ277129
AJ508146 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 FN543263
FN543332 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508146 AJ277129
AJ508148 FN543263
FM866247 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
FN543327 AJ277129
AJ508148 AJ277129
FN543323 AJ277129
AJ508146 AJ277129
FM866247 AJ277129

180
Taxon

ID-Nummer

mongolicus

DMM_0163
DMM_0164
DMM_0166
DMM_2259
DMM_2260
DMM_2261
DMM_2262
DMM_2263
DMM_2264
DMM_2265
DMM_2266
DMM_2267
DMM_2268
DMM_1207
DMM_1208
DMM_1209
DMM_1210
DMM_1211
DMM_1212
DMM_1213
DMM_1214
DMM_1215
DMM_1216
DMM_2175
DMM_2176
DMM_2177
DMM_2178
DMM_2179
DMM_3002
DMM_3003
DMM_3004
DMM_3005
DMM_3006
DMM_3007
DMM_3008
DMM_3009
DMM_3010
DMM_3011
DMM_3012
DMM_0865
DMM_0866
DMM_0867
DMM_0868
DMM_0870
DMM_0871
DMM_0873
DMM_0874
DMM_0875
DMM_0876
DMM_3156
DMM_3157
DMM_3158
DMM_3159
DMM_3161
DMM_3162
DMM_3163
DMM_3164
DMM_3165
DMM_3166
DMM_3168
DMM_3169
DMM_3170
DMM_3171
DMM_3160
DMM_3167
DMM_1999
DMM_2000
DMM_2001
DMM_2002
DMM_2004
DMM_2005
DMM_2006

occidentalis

omissusschistisagus

smithsonianus

geographische
Herkunft
Russland, Irkutsk
Russland, Irkutsk
Russland, Irkutsk
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
Estland
Estland
Estland
Estland
Estland
Estland
Estland
Estland
Estland
EstlandRussland, Kandalaksha
Russland, Kandalaksha
Russland, Kandalaksha
Russland, Kandalaksha
Russland, Kandalaksha
Russland, Kommandeur Inseln
Russland, Kommandeur Inseln
Russland, Kommandeur Inseln
Russland, Kommandeur Inseln
Russland, Kommandeur Inseln
Russland, Kommandeur Inseln
Russland, Kommandeur Inseln
Russland, Kommandeur Inseln
Russland, Kommandeur Inseln
Russland, Kommandeur Inseln
Russland, Kommandeur Inseln
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Magadan
Russland, Sakhalinskaya Oblast
Russland, Sakhalinskaya Oblast
Russland, Sakhalinskaya Oblast
Russland, Kamtschatka
Russland, Kamtschatka
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent

geographische
Koordinaten
52°16'N,104°18'E"
52°16'N,104°18'E"
52°16'N,104°18'E"
37°44'N,122°22'W"
37°44'N, 122°22'W"
37°44'N, 122°22'W"
37°44'N, 122°22'W"
37°44'N, 122°22'W"
37°44'N, 122°22'W"
37°44'N, 122°22'W"
37°44'N,122°22'W"
37°44'N,122°22'W"
37°44'N,122°22'W"
58°31'N,24°10'E"
58°31'N,24°10'E"
58°31'N,24°10'E"
58°31'N,24°10'E"
58°31'N,24°10'E"
58°31'N,24°10'E"
58°31'N,24°10'E"
58°31'N,24°10'E"
58°31'N,24°10'E"
58°31'N,24°10'E"
67°08'N,32°32'E"
67°08'N,32°32'E"
67°08'N,32°32'E"
67°08'N,32°32'E"
67°08'N,32°32'E"
54°57'N,166°30'E
54°57'N,166°30'E
54°57'N,166°30'E
54°57'N,166°30'E
54°57'N,166°30'E
54°57'N,166°30'E
54°57'N,166°30'E
54°57'N,166°30'E
54°57'N,166°30'E
54°57'N,166°30'E
54°57'N,166°30'E
59°33'N,151°26'E"
59°33'N,151°26'E"
59°33'N,151°26'E"
59°33'N,151°26'E"
59°33'N,151°26'E"
59°33'N,151°26'E"
59°33'N,151°26'E"
59°33'N,151°26'E"
59°33'N,151°26'E"
59°33'N,151°26'E"
59°08'N,151°55'E
59°08'N,151°55'E
59°08'N,151°55'E
59°08'N,151°55'E
59°08'N,151°55'E
59°08'N,151°55'E
59°08'N,151°55'E
59°08'N,151°55'E
59°08'N,151°55'E
59°08'N,151°55'E
59°08'N,151°55'E
49°01'N,148°40'E
49°01'N,148°40'E
49°01'N,148°40'E
53°15'N,158°17'E
52°36'N,156°16'E
44°41'N,63°04'W"
44°41'N,63°04'W"
44°41'N,63°04'W"
44°41'N,63°04'W"
47°51'N,64°33'W"
44°41'N,63°04'W"
44°41'N,63°04'W"

Erhalten
von
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
S.V.Pyzhiyanov
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
R. Juvaste
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
P. de Knijff
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
C.S. Wood
C.S. Wood
C.S. Wood
C.S. Wood
C.S. Wood
C.S. Wood
C.S. Wood
C.S. Wood
C.S. Wood
C.S. Wood
C.S. Wood
S. A. Rohwer
S. A. Rohwer
S. A. Rohwer
C.S. Wood
C.S. Wood
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508147 FN543259
AJ508147 AJ508328
AJ508147 AJ508326
AJ508147 AJ508326
AJ508147 AJ508327
AJ508147 AJ508328
AJ508147 AJ508328
AJ508147 FN543258
AJ508147 AJ508326
AJ508147 AJ508327
AJ508140 AJ508310
AJ508093 AJ276950
AJ508091 AJ276946
AJ508128 AJ507815
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508102 AJ277127
AJ508128 AJ507814
AJ508117 AJ507746
AJ508091 AJ276946
AJ508093 AJ276950
AJ508099 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508093 AJ276950
AJ508148 AJ276939
AJ508148 FN543279
AJ508148 AJ276939
AJ508148 FN543277
AJ508148 AJ276939
FN543335 AJ276939
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ276939
AJ508148 FN543279
AJ508148 FN543277
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ507823
AJ508148 AJ507820
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ507816
AJ508148 AJ507823
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ276939
AJ508148 FM866329
AJ508148 AJ276941
AJ508133 AJ276938
AJ508148 AJ276940
AJ508148 AJ276940
AJ508148 AJ276940
FN543324 FN543246
AJ508148 AJ276940
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ507817
AJ508148 AJ276939
AJ508148 FN543277
FN543331 AJ276939
AJ508148 AJ277129
FN543333 AJ276940
FM866259 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508091 AJ507745
AJ508091 FM866313
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508148 AJ277127

181
Taxon
smithsonianus

taimyrensis

thayeri

ID-Nummer
DMM_2007
DMM_2008
DMM_2009
DMM_2010
DMM_2011
DMM_2013
DMM_2014
DMM_2015
DMM_2016
DMM_2017
DMM_2018
DMM_2019
DMM_2020
DMM_2021
DMM_2022
DMM_2023
DMM_2024
DMM_2025
DMM_2026
DMM_2027
DMM_2028
DMM_2029
DMM_2030
DMM_2031
DMM_2032
DMM_0287
DMM_0289
DMM_0290
DMM_0291
DMM_0292
DMM_0293
DMM_0294
DMM_0296
DMM_0297
DMM_0298
DMM_0365
DMM_0370
DMM_0371
DMM_0372
DMM_2141
DMM_2142
DMM_2143
DMM_2144
DMM_2145
DMM_0074
DMM_0077
DMM_0082
DMM_0083
DMM_0085
DMM_0086
DMM_0091
DMM_0092
DMM_0093
DMM_0094
DMM_0095
DMM_2157
DMM_2158
DMM_2279
DMM_2280
DMM_3172
DMM_3173
DMM_3174
DMM_3175
DMM_3176
DMM_3177
DMM_3178
DMM_3179
DMM_3180
DMM_3181
DMM_3182
DMM_3184
DMM_3185

geographische
Herkunft
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Insel Kent
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Malpequebucht
Kanada, Ontario
Kanada, Ontario
Kanada, Ontario
Kanada, Ontario
Kanada, Ontario
Kanada, Ontario
Kanada, Ontario
Kanada, Ontario
Kanada, Ontario
Kanada, Ontario
Kanada, Yellowknife
Kanada, Yellowknife
Kanada, Yellowknife
Kanada, Yellowknife
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
USA, Alaska
Russland, Taimyr
Russland, Taimyr
Russland, Taimyr
Russland, Taimyr
Russland, Taimyr
Russland, Taimyr
Russland, Taimyr
Russland, Taimyr
Russland, Taimyr
Russland, Taimyr
Russland, Taimyr
Kanada, Baffin Isl.
Kanada, Baffin Isl.
USA, Kalifornien, Monterey Co.
USA, Kalifornien, Monterey Co.
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington

geographische
Koordinaten
44°41'N,63°04'W"
44°41'N,63°04'W"
44°41'N,63°04'W"
47°51'N,64°33'W"
44°41'N,63°04'W"
47°51'N,64°33'W"
47°51'N,64°33'W"
47°51'N,64°33'W"
47°51'N,64°33'W"
47°51'N,64°33'W"
47°51'N,64°33'W"
47°51'N,64°33'W"
47°51'N,64°33'W"
46°10'N,63°30'W"
46°10'N,63°30'W"
46°10'N,63°30'W"
46°10'N,63°30'W"
46°10'N,63°30'W"
46°10'N,63°30'W"
46°10'N,63°30'W"
46°10'N,63°30'W"
46°10'N,63°30'W"
46°10'N,63°30'W"
46°32'N,63°52'W"
46°32'N,63°52'W"
45°16'N,80°15'W"
45°16'N,80°15'W"
45°16'N,80°15'W"
45°16'N,80°15'W"
45°16'N,80°15'W"
45°16'N,80°15'W"
45°16'N,80°15'W"
45°16'N,80°15'W"
45°16'N,80°15'W"
45°16'N,80°15'W"
62°40'N,113°20'W"
62°40'N,113°20'W"
62°40'N,113°20'W"
62°40'N,113°20'W"
64°50'N,147°10'W"
64°50'N,147°10'W"
64°50'N,147°10'W"
64°50'N,147°10'W"
64°50'N,147°10'W"
74°10'N,86°30'E"
74°10'N,86°30'E"
74°10'N,86°30'E"
74°10'N,86°30'E"
74°10'N,86°30'E"
74°10'N,86°30'E"
74°10'N,86°30'E"
74°10'N,86°30'E"
74°10'N,86°30'E"
74°10'N,86°30'E"
74°10'N,86°30'E"
68°02'N,75°07'W"
68°02'N,75°07'W"
36°36'N,121°53'W"
36°36'N,121°53'W"
48°07'N,123°29'W
48°07'N,123°29'W
48°07'N,123°29'W
48°07'N,123°29'W
48°07'N,123°29'W
48°07'N,123°29'W
48°07'N,123°29'W
48°07'N,123°29'W
48°07'N,122°47'W
47°23'N,122°24'W
47°23'N,122°24'W
47°23'N,122°24'W
47°23'N,122°24'W

Erhaltenvon
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
J. Sirois
J. Sirois
J. Sirois
J. Sirois
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
R.R. Snell
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
D. Liebers
R.R. Snell
R.R. Snell
D.A. Bell
D.A. BellS. Wood
S. Wood
S. Wood
S. Wood
S. Wood
S. Wood
S. Wood
S. Wood
G. W. Shugart
G. W. Shugart
G. W. Shugart
G. W. Shugart
G. W. Shugart

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
AJ508140 AJ276949
AJ508107 AJ276938
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508103 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508103 AJ277127
AJ508107 AJ276938
AJ508107 AJ276938
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ276946
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508104 AJ277127
AJ508133 AJ276938
AJ508106 AJ276938
AJ508105 AJ276946
AJ508133 AJ276938
AJ508104 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ277127
AJ508107 AJ276938
AJ508107 AJ277127
AJ508148 AJ276938
AJ508148 AJ507817
AJ508108 AJ507818
AJ508109 AJ276940
AJ508148 AJ276939
AJ508107 AJ277127
AJ508128 AJ507737
AJ508111 AJ276941
AJ508133 AJ277127
AJ508128 AJ277127
AJ508128 AJ507744
AJ508132 AJ507737
AJ508148 AJ276940
AJ508128 AJ507737
AJ508148 AJ276940
AJ508128 AJ277127
AJ508128 AJ277127
AJ508133 FN543260
FN543338 AJ276938
AJ508148 FN543271
AJ508148 AJ276940
AJ508133 AJ276938
FN543328 AJ276940
FN543328 FN543272
FN543328 AJ276940
FN543341 FN543267
AJ508148 FN543272
FN543339 AJ276938
FN543336 AJ276938
FN543328 AJ276940
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ276938
FN543349 AJ276940

182
Taxon
thayerivegae

wymani

ID-Nummer
DMM_3186
DMM_3187
DMM_3188
DMM_3189
DMM_2281
DMM_2283
DMM_2284
DMM_2285
DMM_2286
DMM_2287
DMM_2288
DMM_2289
DMM_2290
DMM_2568
DMM_3190
DMM_3191
DMM_2653
DMM_2654
DMM_2658
DMM_2659
DMM_2661
DMM_2662
DMM_2663
DMM_1827
DMM_1829
DMM_1830
DMM_1831
DMM_1833
DMM_1834
DMM_1835
DMM_1836
DMM_1838

geographische
Herkunft
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
USA, Washington
Russland, Tchokotka
Russland, Tchokotka
Russland, Tchokotka
Russland, Tchokotka
Russland, Tchokotka
Russland, Tchokotka
Russland, Tchokotka
Russland, Tchokotka
Russland, Tchokotka
Russland, Anadyr
Russland, Anadyr
Russland, Anadyr
Russland, Jakutsk
Russland, Jakutsk
Russland, Jakutsk
Russland, Jakutsk
Russland, Jakutsk
Russland, Jakutsk
Russland, Jakutsk
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien
USA, Kalifornien

geographische
Koordinaten
47°23'N,122°24'W
47°23'N,122°24'W
48°07'N,123°29'W
48°07'N,123°29'W
64°32'N,176°49'E"
64°32'N,176°49'E"
64°32'N,176°49'E"
64°32'N,176°49'E"
64°32'N,176°49'E"
64°32'N,176°49'E"
64°32'N,176°49'E"
64°32'N,176°49'E"
64°32'N,176°49'E"
64°46'N,178°08'E
64°44'N,177°28'E
64°44'N,177°28'E
62°01'N,129°41'E
62°01'N,129°41'E
62°01'N,129°41'E
62°01'N,129°41'E
62°01'N,129°41'E
62°01'N,129°41'E
62°01'N,129°41'E
36°36'N,121°53'W"
36°36'N,121°53'W"
35°16'N,120°40'W"
35°16'N,120°40'W"
34°24'N,119°41'W"
34°24'N,119°41'W"
34°24'N,119°41'W"
34°25'N,119°14'W"
34°25'N,119°14'W"

ErhaltenvonG. W. Shugart
S. A. Rohwer
S. A. Rohwer
S. A. Rohwer
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
O. Butorina
C. Zöckler
S. Birks
S. Birks
J. Dierks
J. Dierks
J. Dierks
J. Dierks
J. Dierks
J. Dierks
J. Dierks
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell
D.A. Bell

Accession-Nr.
Cyt b
HVR I
FN543328 AJ276940
FN543328 AJ276940
AJ508148 FN543271
AJ508133 AJ276938
AJ508148 AJ276938
AJ508148 AJ276940
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ276939
AJ508148 AJ276940
AJ508148 AJ276941
AJ508148 AJ277129
AJ508148 AJ276940
FN543313 AJ276938
FN543320 AJ277127
AJ508148 AJ276940
AJ508148 AJ276940
AJ508148 AJ276940
AJ508148 AJ276939
FN543326 AJ276939
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ276938
AJ508133 AJ276938
FN543315 FN543255
FN543315 FN543254
FN543315 FN543255
FN543316 FN543254
FN543315 FN543255
FN543314 FN543255
FN543315 FN543256
FN543315 FN543255
FN543317 FN543257

183
Anhang E2: Variable Positionen des Cyt b - Gens für Sequenzen verwendet im erweiterten Netzwerk (Kapitel 3.6.). Angegebensind die Genbank Accession-Nummer und die Position im Gen. Punkte zeigen Übereinstimmung mit der Referenzsequenz
AJ508093.
Acc.-Nr. Cytb
000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000001111111111111111
000001111111112222233333333334444444445555555556666666666667777777777788888888889999990000000000111111
244790235667791268900044568990022446890112457890011123367992334555577901234677990233690222456678001233
437098903250199843167948431030509480921365329580623540363154266567913013820703185469008239792905450734
TGAACCAAGATCTGCTAAAACCAATCTAATACTCCAAATGCACCTCTCCAGATGTCTCGATTAGTGTTCGACAGTAACACTCGGTTAGTCCAGTTTTGCATT
AJ508091 ........A.C.C.......T...C.........................................................................T...
AJ508092 ........A.C.C.......T...C...........................C......................C......................T...
AJ508093 ......................................................................................................
AJ508094 ....................................G.................................................................
AJ508095 ........A.C.C.......T...C.....................................G...................................T...
AJ508096 ........A.C.C.......T...C...........................C.............................................T...
AJ508097 .................................................................A........................T...........
AJ508098 ....................T.........................................................G.......................
AJ508099 ..........................................................................................T...........
AJ508100 ..................................A...................................................................
AJ508101 ........A.C.C.......T...C...............................................G.......C.................T...
AJ508102 ........A.C.C.......T...C................................................A........................T...
AJ508103 ............C...G...T...C......T............................................................A.....T...
AJ508104 ............C...G...T...C......T......................................................G...........T...
AJ508105 ............C...G...T...C......T............................C.....................................T...
AJ508106 ............C...G...T..GC.....................................................................C...T...
AJ508107 ............C...G...T...C......T..................................................................T...
AJ508108 ............C...G...T...C......................................................T..................T...
AJ508109 ............C...G...T...C.......................T.................................................T...
AJ508110 ....................T.....................T...............................C...........................
AJ508111 ..........C.C.......T...C.........................................................................T...
AJ508112 ..........C.C.......T...C..........................G..............................................T...
AJ508113 ............C.T.....T...C.........................................................................T...
AJ508114 ............C.......T...C....................TC...................................................T...
AJ508115 ............C.......T...C................G.T.....G..........................G.....................T...
AJ508116 ..........C.C.......T...C..........................................C..............................T...
AJ508117 ............C.......T...C.........................................................................T...
AJ508118 ............C.......T...C...................CT....................................................T...
AJ508119 ............C.......T...C................G.......G..........................G.....................T...
AJ508120 ............C.....G.T...C.........................................................................T...
AJ508121 ............C.......T...C....C..............................................GT...............C....T..C
AJ508122 ............C.......T...C...G..................................................................C..T...
AJ508123 ............C.......T...C...G........G............................................................T...
AJ508124 C...........C.......T...C.C.G.....................................................................T...
AJ508125 ............C.......T...C...G...............................................G.....................T...
AJ508126 ............C.......T...C..GG.....................................................................T...
AJ508127 ............CA......T...C...G.....................................................................T...
AJ508128 ............C.......T...C...G.....................................................................T...
AJ508128 ............C.......T...C...G...............................................GT...............C....T...
AJ508129 ............C.......T...C...G........................................A............................T...
AJ508130 .......G....C.......T...C...G.....................................................................T...
AJ508131 ............C.......T...C...G........................................................C............T...
AJ508132 ............C...G...TT..C.........................................................................T...
AJ508133 ............C...G...T..GC.........................................................................T...
AJ508134 ............C...G...T..GC..............A..........................................................T...
AJ508135 ............C...G...T...C...............................................................C.........T...
AJ508136 ................................C.....................................................................
AJ508137 .......................................................................................A..............
AJ508138 ...........................................................G..........................................
AJ508139 ....................................................................................................C.
AJ508140 ....................T.................................................................................
AJ508140 ....................T................................G................................................
AJ508141 ....................T.....................T...........................................................
AJ508142 .........G..........T.....................T..................................G.....A..................
AJ508143 .........G..........T.....................T........................................A..................
AJ508144 .........G..........T.....................T........................................A.......G..........
AJ508145 .........G..........T....T................T........................................A..................
AJ508146 ....T.......C...G...T...C.........................................................................T...
AJ508147 ............C.......T............T..G.............................C...............A.C....T............
AJ508148 ............C...G...T...C.........................................................................T...
AJ508148 .........A..C...G...T...C.........................................................................T...
FM866243 ......................................................C...................T...........................
FM866244 ........A.C.C.......T...C...........................C...................G.........................T...
FM866245 ........A.C.C.......T...C...............................................G..........A..............T...
FM866246 .A..........C.......T...C...G.....................................................................T...
FM866247 ............C...G...T...C....................................C....................................T...
FM866249 ...............C....T.................................................................................
FM866250 ........A.C.C.......T...C......................................................................C..T...
FM866251 ....................T..........................T......................................................
FM866252 ........................................T.............................................................

184
Acc.-Nr. Cytb
000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000001111111111111111
000001111111112222233333333334444444445555555556666666666667777777777788888888889999990000000000111111
244790235667791268900044568990022446890112457890011123367992334555577901234677990233690222456678001233
437098903250199843167948431030509480921365329580623540363154266567913013820703185469008239792905450734
TGAACCAAGATCTGCTAAAACCAATCTAATACTCCAAATGCACCTCTCCAGATGTCTCGATTAGTGTTCGACAGTAACACTCGGTTAGTCCAGTTTTGCATT
FM866253 ........A.C.C.......T...C...............................................G.........................T...
FM866253 ........A.C.C.......T...C...........................T...................G.........................T...
FM866255 ............C...G...T...C..........G..............................................................T...
FM866256 ............C...G...T...C...............................................................C........AT...
FM866257 ............C...G...T...C...G.....................................................................T...
FM866258 ............C...G...T...C..............A..........................................................T...
FM866259 ............C...GG..T...C......T......................................................G...........T...
FM866260 ........A.C.C.......T...C...........................C...........................................C.T...
FM866261 .....T..A.C.C.......T...C...............................................G.........................T...
FM866262 ........A.C.C.......T...C...............................C.........................................T...
FM866263 ........A.C.C.......T...C...........................C..........A........G.........................T...
FM866264 ....................T.................C...........................................................T...
FM866265 ....................T.............................................................................T...
FM866266 ....................T...................................................................C.........T...
FM866269 ..................................................................................................T...
FM866270 ....................T.................C...............................................................
FM875773 ............C...G...T...C...............................................................C......C..T...
FM875774 ........A.C.C.......T...C.............................................................................
FN543292 ............C.......T...C....C..............................................GT...............C....T...
FN543294 ............C.......T...C....C..............................................G.....................T...
FN543295 ............C.......T...C....C....................................................................T...
FN543295 ............C.......T...C....C........................T...........................................T...
FN543303 ............C..C....T...C....C..............................................G................C....T...
FN543304 ............C..C....T...C....C...............................................................C....T...
FN543305 ............C..C....T...C....C..................................C...........G................C....T...
FN543306 ............C..C...GT...C....C..............................................G................C....T...
FN543310 ....................T.......................................................GT...............C....T...
FN543311 ....................T...................................................G.........................T...
FN543312 ....................T............................A.A..T...............................................
FN543313 ............C.......T.............................................T...............G......C........C...
FN543314 ............C.......T............T..G..............A..............C...............A.C....T......T.C...
FN543315 ............C.......T............T..G..............G..............C...............A.C....T............
FN543316 ............C.......T............T..G..............G..............C...............A.C....T......T.C...
FN543317 ............C.......T............T..G..............G.A............C...............A.C....T............
FN543318 ............C.......T...C........................G....A.....................G.....................T...
FN543319 ............C.......T...C....C........................................................................
FN543320 ............C.......T...C...G...............................................................A.....T...
FN543321 ............C.......T...C...G.............................G..........................C............T...
FN543322 ............C.......T.G.C...G.....................................................................T...
FN543323 ............C...G...T...C.................................................................T...........
FN543324 ............C...G...T...C........................................................T................T...
FN543325 ............C...G...T...C...................................................G.....................T...
FN543326 ............C...G...T...C...................................................GT...............C....T...
FN543327 ............C...G...T...C...............................................G.........................T...
FN543328 ............C...G...T...C..............................................T..........................T...
FN543329 ............C...G...T...C.............................................G...........................T...
FN543330 ............C...G...T...C.........................................T...............................T...
FN543331 ............C...G...T...C..............................T..........................................T...
FN543332 ............C...G...T...C.............................T...........................................T...
FN543333 ............C...G...T...C.........................................................................T..TFN543334 ............C...G...T...C......T.................................................................T...
FN543335 ............C...G...T...C....C....................................................................T...
FN543336 ............C...G...T..GC.........................................................................TA..
FN543337 ............C...G...T..GC...................................................................A.....T...
FN543338 ............C...G...T..GC.............................................G...........................T...
FN543339 ............C...G...T..GC.....G...................................................................T...
FN543340 ............CA..G...T..GC.........................................................................T...
FN543341 ...........TC...G...T...C..............................................T..........................T...
FN543342 ..........C.C.......T...C........................................................C................T...
FN543343 ..........C.C.......T...C....................................C....................................T...
FN543344 .........G..........T..............................................................A..................
FN543345 .........G..........T.....................T.........................T...........................C.T...
FN543346 .........G..........T.....................T..........G.............................A..................
FN543347 ........A.C.C.......T...C..........................................................A..................
FN543348 ........A.C.C.......T...C...........................C....A........................................T...
FN543349 ......T.....C...G...T...C..............................................T..........................T...
FN543350 .....CA.GAC.C.......T.A.C…A......................G..............................................T...
FN543351 .....T..A.C.C.......T...C..........................................................G..............T...
FN543352 ...G................T.................................................................................
FN543353 ..G.........C...G...T...C.........................................................................T...
FN543354 C...........C.......T...C...G.............................A.......................................T...

185
Anhang E3: Variable Positionen der HVR I - Region für Sequenzen verwendet im erweiterten Netzwerk (Kapitel 3.6.).
Angegeben sind die Genbank Accession-Nummer und die Position im Gen. Punkte sind Übereinstimmung mit derReferenzsequenz AJ508312.
Acc.-nr. HVRI(57 variable Nukleotidpositionen)

Acc.-nr. HVRI (57 variable
Nukleotidpositionen)

000000000000000000000000000011111111111111112222222222333

000000000000000000000000000011111111111111112222222222333

123333444456666667777788899901244556666888890001345555235

123333444456666667777788899901244556666888890001345555235

873467345811234590567914803563935290124014774572384678783
TCCTATTTCTTCCAAGGTTCCTTGCTCTGGATAGTCTATGCTTGTTCCAATGGGGGA

873467345811234590567914803563935290124014774572384678783
TCCTATTTCTTCCAAGGTTCCTTGCTCTGGATAGTCTATGCTTGTTCCAATGGGGGA

AJ507818...CG...T...T..A......C...................C.......CAA..A.

AJ276938...CG...T...T..A......C...................C.......CAA....

AJ507819...CG...T...T..A....T.C...................C.......CAA..AG

AJ276939...CG...T...T..A......C...................C.......CAA..A.

AJ507820...CG...T...T..A......C.....A.............C.......CAA..AG

AJ276939...CG...T...T..A......C...................C.......CAA..A.

AJ507821...CG...T...T..A......C....C..............C.......CAA..AG

AJ276940...CG.......T..A......C...................C.......CAA..AG

AJ507822...C....T...T..A......C...................C.......CAA..AG

AJ276940...CG...T...T..A......C...................C.......CAA..AG

AJ507823...CG...T...T..A......C...T...............C.......CAA..AG

AJ276941....G...T...T..A......C...................C.......CAA....

AJ507824...C....T...T..A......C...................C.......CAA..A.

AJ276941...CG...T...T.........C...................C.......CAA..AG

AJ508304...C....T...........T.CA..........................C.A..A.

AJ276942...CG...TC..T..A......C.........C.........C.C.....C.A....

AJ508305...CG.................CA..........................CA.....

AJ276943...C...........A......C...................C...T...CAT....

AJ508306...C..................CA..........................CA.....

AJ276944...C.......T...A...T......................C.........T..AG

AJ508307...C..................CA..................C.......C......

AJ276945...C.......T.......T......................C.........T..AG

AJ508308...C.............C....CA..................C.......C......

AJ276946...CG...T...T..A......C...................C.......C.A....

AJ508309.T.C..................CA..................C.......C......

AJ276946...CG...T...T..A......C...................C...T...C.A....

AJ508310...C..................CA..........................C.A..AG

AJ276947...CG...T...T..A......C................A..C.......C.A....

AJ508311.............................A...........CC......T.......

AJ276947...CG...T...T..A......C................A..C.......C.A....

AJ508312.........................................................

AJ276948...C....T.............CA..........................C.A..A.

AJ508313............................A.............C..............

AJ276949...C..................CA..........................C......

AJ508314..........C......C...........A............C.........A....

AJ276950..........................................C..............

AJ508315..........................................C..............

AJ276952.......................A..................C..............

AJ508316....G.....................................C..............

AJ277127...CG...T...T..A......C...................C.......C.A....

AJ508317............T.............................C..............

AJ277127...CG...T...T..A......C...................C.......C.A....

AJ508318..........................................C.......C......

AJ277128...CG...T...T..A......C...T...............C.......C.A....

AJ508319...............................C..........C.C............

AJ277129...CG...T...T.........C...................C.......CAA..AG

AJ508320............................A.............C.......C......

AJ277129...CG...T...T.........C...................C.......CAA..AG

AJ508321.......................A..................C.......C......

AJ277129...CG...T...T..A......C...................C.......CAA..AG

AJ508322....................T....................CC..............

AJ277130...C...........A..........................C...T...CAT....

AJ508323..............G...........................C.......C......

AJ277130...C...........A........A.................C...T...CAT....

AJ508324...CG..CT...T.........C...................C.......C.A....

AJ277131...C...........A....T.....................C...T...CAT....

AJ508325..........................................C.......C......

AJ277132...C...........A..C.......................C...T...C.T....

AJ508326...C...CTCC.T.............................C.C.T........AG

AJ277133...C...........A..........................C...T...CAT....

AJ508327...C...CTCC.T.....................C.......C.C.T........AG

AJ277133...C...........A..........................C...T...CAT....

AJ508328...C...CTCC.T.............T...............C.C..........AG

AJ277134...CG...T...T..A......C.........C.........C.C.....C.A....

AJ508329...CG...T...T.........C...T...............C..............

AJ507737...CG...T...T..A......C...................C.......C......

AJ508330...CG...T...T.........C...T...............C.........A....

AJ507737...CG...T...T..A......C...................C.....G.C......

AJ508331...CG...T...T.........C...................C..............

AJ507739...CG...T...T..A......C.....A.............C.......C.A....

AJ508331...CG...T...T.........C..........A.TCCC...C..............

AJ507740...CG...T...T..A......C...T...............C.......CAA....

AJ508332...CG...T...T.........C...T...............CA.......A.....

AJ507741...CG...T...T..A......C...T.A.............C.......C.A....

AJ508333

A..CG...T...T.........C...T...............C..............

AJ507742...CG...T...T..A....T.C...T...............C.......C.A....

AJ508334

A..CG...T...T.........C...T...............C............A.

AJ507743...CG...T...T..AA.....C...................C.......C.A....

AJ508335...CG...TC..T..A......C.........C.........C.C.....CAA....

AJ507744...CG...T...T.........C...T...............C.......C.A....

AJ508336.T.C.C....C....A..........................C...T...CAT....

AJ507745...CG...T.C.T..A......C...................C.......C.A....

AJ508337...CG...T.C.T..A......C.........C.........C.C.....C.A....

AJ507746...CG...T.C.T..A......C.........C.........C.C.....C.A....

AJ508338...CG...TC..T..A......C.........C.........C.C.....C.A....

AJ507746...CG...T.C.T..A......C.........C.........C.C.....C.A....

AJ508339...CG...TC..T..A......C...T.....C.........C.C.....C.A....

AJ507747...CG...TC..T..A......C.........C.........C.C.....C.A....

AJ508340...C...........A..........................C...T...CAT....

AJ507748...CG...TC..T..A......C.........C.........C.C.....CAA....

AJ508341...CG...T...T..A......C...T...............C.......C.A....

AJ507749...CG...TC..T..A......C...T.....C.........C.C.....C.A....

AJ508342...CG...T...T..A......C...................C.......C.A..A.

AJ507750...CG...TCC.T..A......C.........C.........C.C.....C.A....

AJ508343...CG...T...T..A......C........C..........C.......C.A....

AJ507752...C...........A..........................C...T...CATA...

AJ508344...CG.......T..A......C...................C.......C.A....

AJ507753...C...........A....T.....................C.......CAT....

AJ508345...CG...T......A......C...................C.......C.A....

AJ507754...C...........A....T.....................C...T...CAT..A.

AJ508346...C....T...T..A......C...................C.......C.A....

AJ507755...C...........A....T.....................C...T...CATA...

FM866306...C....T.............C...........................C.A..A.

AJ507756...C...........A....T.....................C...TA..CAT....

FM866307...C........T.........CA..................C.......C....A.

AJ507757...C...........A..C.....................T.C...T...C.T....

FM866308......................CA..................C.......C......

AJ507758.....C..T...T..A......C...................C.......C.A..A.

FM866309...C..................CA..........................C....A.

AJ507759.....C..T...T..A......C...................C.........A..A.

FM866310...CG...TC.TT..A......C.........C.........C.C.....C.A....

AJ507760.....C..T...T..A..C...CA....A.............C...T.....A..AGFM866311............T.........C...................C.......C......

AJ507761.....C..T.C.T..A......C...................C.........A..A.

FM866312...C........T.........CA..................C.......C......

AJ507762...C...........A......C...................C...T...CAT....

FM866313...CG...T...T..A......C...................C.......C.A.A..

AJ507763...C...........A.........................CC...T...CAT....

FM866314...CG...T...T..A......C....C..............C.......C.A....

AJ507764...C...........A....T.....................C...T...CAT....

FM866315...C........T.........C...................C.......C......

AJ507765...C......C....A..........................C...T...CAT....

FM866316...CG...T......A......C................A..C.......C.A....

AJ507766...C.............CC.......................C...T...C.T....

FM866317.T.C.C................CA..........................C....A.

AJ507807...CG...T...T..A......C...................C...T...CAA....

FM866318...C....T.............CA..........................C.A..A.

AJ507808...CG...T...T..A......C...................C...T...C.A....

FM866319...CG...T...T..A......C................A..C.......C.A....

AJ507809...CG...T...T..A......C...T............A..C.......C.A....

FM866319...CG...T...T..A......C................A..C.......C.A....

AJ507810...CG.......T..A......C...T...............C.......C.A....

FM866320...CG.......T..A......C...................C.......C.A....

AJ507811...CG...T...T..A......C...T...............C..C....C.A....

FM866321...CG...T.............CA..........................C....A.

AJ507812...C....T...T..A......C...T...............C.......C.A....

FM866322...C..................CA..........................C......

AJ507813...CG...T...T.........C...T...............C.......C......

FM866323...C..........G.......CA..........................C....A.

AJ507814...CG...T......A......C...T...............C.......C.A....

FM866324...CG...T...T..A......C..................CC.......C.A....

AJ507814...CG...T...T..A......C...................C.......C.A....

FM866325...C..................CA..................C.......C....A.

AJ507815...CG...TC..T..A......C...T.......................C.A....

FM866326...C..................C...........................C......

AJ507816...CG...T...T..A..C...C...T...............C.......CAA..A.

FM866327...CG.C.T...T..A......C...................C.......CAA..AG

AJ507817...CG...T...T.........C...................C.......CAA..A.

FM866328...CG...T...T.........C...T...............C.......CAA..AG186
Acc.-nr. HVRI(57 variable Nukleotidpositionen)

Acc.-nr. HVRI(57 variable Nukleotidpositionen)

000000000000000000000000000011111111111111112222222222333

000000000000000000000000000011111111111111112222222222333

123333444456666667777788899901244556666888890001345555235

123333444456666667777788899901244556666888890001345555235

873467345811234590567914803563935290124014774572384678783

873467345811234590567914803563935290124014774572384678783
TCCTATTTCTTCCAAGGTTCCTTGCTCTGGATAGTCTATGCTTGTTCCAATGGGGGATCCTATTTCTTCCAAGGTTCCTTGCTCTGGATAGTCTATGCTTGTTCCAATGGGGGA
FM866329...CG...T...T..A......C...................C.......CAA..AGFN543255...C...C..C.T.............................C.C.T........AGFM866330...CG...T...T.........C...T...............C.......CAA..A.

FN543256...C...C..C.T.............................C.C.T.G......AGFM866331...CG...TC..T..A......C...................C.......CAA..A.

FN543257...C...CTCC.T.............................C.C.T.G..A...AGFM866332...CG...T...T..A......C....C..............C.......CAA..AGFN543258...C.C..T...T.............................C.C..........AGFM866333..TCG...T...T..A......C...................C.......CAA..AGFN543259...C.C..T...T.............T...............C.C..........AGFN543213...CG...T...T.........C...................C............A.

FN543260...CG.......T..A......C...................C.......CAA....

FN543220...CG...TCC.T.........C...................C..............

FN543261...CG......T.C....C.......T.......................CA.....

FN543223...C....T...T.........C...................C........A...A.

FN543262...CG...T...T.............T...............C........A.....

FN543224...C....T...T.........C...................C........A...AGFN543263...CG...T...T.........C...................C.C.....CAA..AGFN543230...C....T...T..A......C..........A.TCCC...C............A.

FN543264...CG...T...T.........C.......G...........C.......C.A....

FN543232...C....T...T..A......C...................C........A...A.

FN543265...CG...T...T..A..........................C.......CAA....

FN543234...C....TC..T.........C...................C........A...AGFN543266...CG...T...T..A......C...........................C......

FN543240.T.CG...T.C.T.........C...................C..............

FN543267...CG...T...T..A......C...........................CAA..AGFN543241.T.CG...T.C.T.........C..C................C..............

FN543268...CG...T...T..A......C...................C.......CA.....

FN543243..........C...............................C..............

FN543269...CG...T...T..A......C...................C...T...C......

FN543244.....C..T...T..A......C...................C...T...C.A..A.

FN543270...CG...T...T..A......C.....A.............C.......C......

FN543245....G.....................................C.....G........

FN543271...CG...T...T..A......C...T...............C.......CAA..A.

FN543246....G...T...T..A......C..........A.TCC....C.......CAA....

FN543272...CG...T...T..A.....GC...................C.......CAA..AGFN543247....G...T...T..A...T..C...................C.......CAA....

FN543273...CG...T...T..A..C...C...................C.......C.A....

FN543248...C..................CA..........................C....AGFN543274...CG...T...T..A..C...C...................C.......CAA....

FN543249...C..................CA..........................C...AA.

FN543276...CG...T...TC........C...T...............C.......CA.....

FN543250...C...........A.CC.......................C...T...C.T....

FN543277...CG...T..T...A..C...C...................C.......CAA..A.

FN543251...C.......T.C....C.......T.......................CA.....

FN543278...CG...T.C.T..A......C...................C.......C......

FN543252...C....T......A......C...................C.......C......

FN543279...CG...T.C.T..A......C...................C.......CAA..A.

FN543253...C....T...T.............T...............C.......CA.....

FN543280...CG...TC..T.........C...T...............C.......C.A....

FN543254...C...C....T.............T...............C.C.T........AG187
Anhang F: Zusammensetzung und Herstellung der in der Arbeit verwendeten Puffer und Lösungen.

TAE-Puffer: TAE-Puffer wird als Gel- und als Laufpuffer für Agarose-Gele in einer 1x Form benötigt.
Angesetzt wird es in einer 25fachen Konzentration. Diese enthält 1M (=121g) Tris-Acetat
und 25mM (=9,3g) EDTAxNaxH2O auf 1 Liter destilliertem Wasser. Dieser Ansatz wird mit
Essigsäure auf einen pH-Wert von 8,3 eingestellt und autoklaviert.
TBE-Puffer: Hierfür wurde zunächst ein 10facher Ansatz aus 0,9M (=108,9g) Tris-Acetat; 0,9M(=55,6g) Borsäure und 25mM (=9,3g) EDTAxNaxH2O auf 1 Liter Patronenwasser
hergestellt und autoklaviert. TBE-Puffer dient verdünnt auf 0,8% als Laufpuffer für
Sequenzgele.
TE-Puffer: Er dient als Lösungsungspuffer für isolierte DNA. Ein 0,2 Liter Ansatz enthält 1mM(=0,075g) EDTA und 10mM (=0,242g) Tris-Acetat. Auf einen pH-Wert von 8,0 eingestellt
wird er autoklaviert und dann bei 4°C gelagert.
Puffer B:

Mit diesem Puffer wurde die DNA isoliert. Er besteht aus 25mM (=9,305g) EDTA, 75mM(=4,383g) NaCl und 10mM (=1,211g) Tris-Acetat auf 1 Liter Ansatz. Er hat einen pH-Wert
von 7,5 und kann autoklaviert bei 4°C aufbewahrt werden.

SDS Lösung: Dodecylsulfat-Natrium-Salz in 10%iger Lösung, dass heißt 10g werden in 100ml
Patronenwasser gelöst.
Gesättigte NaCL-Lösung: NaCl wird in Wasser gegeben, bis sich die Kristalle nicht mehr vollständig
auflösen. Diese Lösung wird benötigt um Zelltrümmer, Proteine und das SDS bei der
DNA-Isolierung auszufällen.
AFLP-Dye: Ein Ansatz von 50ml enthält 98% Formamid (49 ml), 10mM EDTA (das heißt 0,5ml einer
0,5 M Lösung) und 0,025% Pararosanilin (12,5 mg).
10%-APS Lösung: 0,09g APS in 900ml destilliertem Wasser lösen.
1%Agarose-Gel: Für den Ansatz eines 1% Agarose-Gels werden 1,5g Agarose mit 150ml 1x TAEPuffer aufgefüllt und in der Mikrowelle beziehungsweise auf einer Wärmeplatte erhitzt, bisalle Kristalle vollständig gelöst sind. In der Zwischenzeit werden die Gelkammern
vorbereitet, dass heißt die Kanten werden abgedichtet und die Gelkämme ausrichtet.
Danach das Gel gießen und erstarren lassen. Die Kämme hinterlassen nach entfernen im
erstarrten Gel Taschen (Slots), in die später die Proben eingefüllt werden.
3,7% KB+-Sequenziergel: Für diese Gelmatrix wurde ein Grundmix der Firma Li-Cor verwendet, dersich KB+ nennt. 45ml dieser KB+-Mischung (enthält 3,7%KB+ modifiziertes Acrylamid, 7M
Harnsäure und 1x TBE-Puffer) werden auf Raumtemperatur gebracht und mit 25,87µl
TEMED und 258,7µl 10%APS-Lösung (0,0259g APS auf 258,7µl H2O) versetzt, was zur
Polymerisierung des Gels führt. Das Gießen des Gels erfolgt zwischen zwei Glasplatten(66x25cm, wobei die Frontplatte eine Aussparung für den Kamm enthält). Den Abstandgeben Spacer, 0,2mm dicke Plastikstreifen, vor. Das Gel muss blasenfrei gegossen
werden und anschließend mindestens 2 Stunden auspolymerisieren.
6% AFLP-Polyacrylamid-Gel: Für diese Gelmatrix wurden 12g Harnstoff, 3,75 ml einer 40%igen
Polyacrylamid-Lösung und 2,5 ml 10xTBE-Puffer in einem skalierten Messbecher
vermischt und auf 25 ml Gesamtvolumen mit destiliertem Wasser aufgefüllt. Das Gießen
des Gels erfolgt zwischen zwei Glasplatten (25x25cm). Von der Angesetzten Gel-Lösung
werden 3ml abgenommen, separat mit 40 µl 10%-APS-Lösung und 4 µl TEMED auf
einem Magnetrührer vermischt und zum abdichten der Platten am unteren Endeaufgetragen. Dann ca. 15 min warten. Den Abstand des Gels geben Spacer, 0,25mm
dicke Plastikstreifen, vor, die zwischen die Platten gelegt werden. Nachdem die Platten
abgedichtet sind, kann die restliche Gel-Lösung mit 135 µl 10%-APS-Lösung und 21 µl
TEMED gemischt und zwischen die Platten gegossen werden. Das Gel muss blasenfrei
gegossen werden und anschließend mindestens 1 Stunden auspolymerisieren.

188
Anhang G: Variable Nukleotidpositionen der HVR I - Region, mitochondriale Clade-Zuweisung und Accession-Nummern von
377 europäischen Silbermöwen, verwendet in der AFLP-Studie (Kapitel 3.2.). Punkte zeigen Übereinstimmung mit derReferenzsequenz

Referenz

HVR-I Region (39 variable Positionen)
0000000000 0001111111 1111111222 222222233
1223367778 8890001112 2334588122 344899979
1476740132 5891272681 5134113825 636735672
tttagcccgt tttaatttcg cctggtagtc gtcacgaga

Clade Acc.-Nr.

Referenzargentatus („omissus“): Estland, Matsalu Nature Reserve (n=25)
argEST_1207 ...ga...ac ..c.g....a -........t .......ag
1
argEST_1208 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
1
argEST_1209 .......... .......... .......... ..t......
2
argEST_1210 .......... c......... .t.......t .........
2
argEST_1211 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
1
argEST_1212 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
1
argEST_1213 .......... .......... .......... .........
2
argEST_1214 .......... ..c....... .t........ .........
2
argEST_1215 .......... .c........ ......c... -c.......
2
argEST_1216 .......... .......... .......... ..t......
2
argEST_1217 ...ga..... .......... .......a.. .........
2
argEST_1218 .......... .......... .t........ .........
2
argEST_1219 .a.....tac ..c.g..ct. a......... ....t.g..
1
argEST_1220 ...ga..... .......... .......a.. .........
2
argEST_1221 .......... .......... .......... .........
2
argEST_1222 .......... .......... .......... .........
2
argEST_1223 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
1
argEST_1224 .......... .c........ ......c... -c.......
2
argEST_1225 .......... ..c....... .t........ .........
2
argEST_1226 .......... .......... .t........ .........
2
argEST_1227 .......... .......... .......... ..t......
2
argEST_1228 .......... .......... .......... a.t......
2
argEST_1229 ....a...ac ..c.g....a -........t .......ag
1
argEST_1230 .......... c......... .t........ .........
2
argEST_1231 .......... .......... .......... ..t......
2

AJ508310
AJ276950
AJ276946
AJ507815
AJ276950
AJ276950
AJ277127
AJ507814
AJ507746
AJ276946
AJ276947
AJ277128
FM872451
AJ276947
AJ277127
AJ277127
AJ276950
AJ507746
AJ507814
AJ277128
AJ276946
FM872429
FM872442
FM872431
AJ276946

argenteus: Färöer-Inseln (n=11)
argFAR_0045 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
argFAR_1014 .a.....tac ..c.g...t. a........t ....t.g..
argFAR_1015 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argFAR_1016 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
argFAR_1018 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
argFAR_1019 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argFAR_2035 .........c .......... .......... .........
argFAR_2036 ........ac ..c.gc...a -......... ......g..
argFAR_2037 .........c .......... .......... .........
argFAR_2038 .a.....tac ..c.g...t. a........t ....t.g..
argFAR_2039 .a.....tac ..c.g...t. a........t ....t.g..

AJ276950
AJ508312
AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ276950
AJ508344
AJ508308
AJ508344
AJ508312
AJ508312

argentatus: Finnland, (n=33)
argFIN_0146 .......... c......... .t........ .........
argFIN_0147 ...ga..... .......... .......a.. ....t....
argFIN_1333 .......... .......... .......... .........
argFIN_1334 .......... .......... .......... ..t......
argFIN_1335 .......... .......... .t........ .........
argFIN_1336 .a.....tac ..c.g...t. -......... ...ct.g..
argFIN_1337 .......... .......... .......... .........
argFIN_1338 .......... .......... .......... .........
argFIN_1339 .......... .......... .t........ .........
argFIN_1340 .......... .......... .t........ .........
argFIN_1341 ....a...ac ..c.g....a -........t ......gagargFIN_1342 .......... .......... .......... .........
argFIN_1343 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argFIN_1344 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argFIN_1345 ...ga..... .......... .......a.. .........
argFIN_1346 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argFIN_1347 .......... .......... .......... ..t......
argFIN_1348 .......... .......... .......... .........
argFIN_1350 .......... .......... .t........ .........
argFIN_1351 ...ga..... .......... .......a.. .........
argFIN_1352 .......... .......... .......... .........
argFIN_1471 ...ga..... .......... .......a.. .........
argFIN_1472 .......... .......... .......... .........
argFIN_1473 .......... .......... .......... .........
argFIN_1474 ...ga..... .......... .......a.. .........
argFIN_1475 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argFIN_2166 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argFIN_2167 .......... .......... .t........ .........
argFIN_2168 .......... .......... .t........ .........
argFIN_2171 ...ga...ac ..c.g....a -........t .......agargFIN_2172 .a.g...tac ..c.g...t. -......... ......g..
argFIN_2173 .......... .......... .......... .........
argFIN_2174 ...ga..... .......... .......a.. .........
argenteus: Frankreich, Finistere (n=27)
argFRA_2040 .......... .......... .......... .........
argFRA_2041 .......... ..c....... .......... .........
argFRA_2042 ........ac ..c.g....a .......... ......g..
argFRA_2043 .......... .......... .......... .........
argFRA_2044 ....a...ac ..c.....t. a......... ..t..at..
argFRA_2045 .......... .......... .......... .........
argFRA_2046 .......... .......... .......... .........
argFRA_2047 ......t... .......... .......... .........
argFRA_2048 .......... .......... .......... .........
argFRA_2049 .......... .......... .......... .........
argFRA_2050 ...ga...ac ..c.....t. -......... ..t..at..
argFRA_2051 .......... .......... .......... .........
argFRA_2052 .......... .......... .......... .........
argFRA_2053 .......... .......... .......... .........
argFRA_2054 .........c .......... .......... .........
argFRA_2055 ........ac ..c.g....a -......... ......g..
argFRA_2056 .........c .......... .......... .........
argFRA_2057 ...ga..... .......... .t.....a.. .........
argFRA_2058 .......... .......... .......... .........
argFRA_2059 ....a...ac ..c.....t. a......... ..t..at..
argFRA_2060 .......... .......... .......... ......g..
argFRA_2061 .......... ..c....... .......... .........
argFRA_2062 ....a..... .......... .......... ..t......
argFRA_2063 ........a. .......... .......... .........
argFRA_2064 .......... .......... .......... .........
argFRA_2065 .......... .......... .......... .........
argFRA_2066 .......... .......... .......... .........

1
1
1
1
1
1
2
1
2
1
1

2
2
2
2
2
1
2
2
2
2
1
2
1
1
2
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
1
2
2
1
1
2
2

2
2
1
2
1
2
2
2
2
2
1
2
2
2
2
1
2
2
2
1
2
2
2
2
2
2
2

FM872431
FM872444
AJ277127
AJ276946
AJ277128
FM872450
AJ277127
AJ277127
AJ277128
AJ277128
FM872443
AJ277127
AJ276950
AJ276950
AJ276947
AJ276950
AJ276946
AJ277127
AJ277128
AJ276947
AJ277127
AJ276947
AJ277127
AJ277127
AJ276947
AJ276950
AJ276950
AJ277128
AJ277128
AJ508310
AJ508325
AJ277127
AJ276947

AJ277127
AJ508345
AJ508307
AJ277127
AJ277133
AJ277127
AJ277127
FM872438
AJ277127
AJ277127
FM872446
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ508344
AJ508307
AJ508344
AJ507809
AJ277127
AJ277133
AJ507737
AJ508345
AJ507808
AJ508346
AJ277127
AJ277127
AJ277127

HVR-I Region (39 variable Positionen)
0000000000 0001111111 1111111222 222222233
1223367778 8890001112 2334588122 344899979
1476740132 5891272681 5134113825 636735672
tttagcccgt tttaatttcg cctggtagtc gtcacgaga

argenteus: Deutschland, Nordsee, Helgoland (n=40)
ateHGL_1392 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateHGL_1393 .......... .......... .......... ..t......
ateHGL_1394 .......tac ....g..... -......... ......g..
ateHGL_1395 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
ateHGL_1396 .......... .......... .......... .........
ateHGL_1397 .......... .......... .......... .........
ateHGL_1398 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateHGL_1400 .......... .......... .......... .........
ateHGL_1401 .......... .......... .......... ..t......
ateHGL_1402 .......... .......... .t........ .........
ateHGL_1403 .......... .......... .......... ..t......
ateHGL_1414 .......... .......... .......... ..t......
ateHGL_1415 .......... .......... .......... .........
ateHGL_1416 ........ac ....g....a -......... ......g..
ateHGL_1417 .......... .......... .......... ..t......
ateHGL_1418 .......... .......... .......... ..t......
ateHGL_1419 .......... .......... .......... ..t......
ateHGL_1420 .......... .......... .......... .........
ateHGL_1421 .......... .......... .......... .........
ateHGL_1423 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2622 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2623 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2624 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2625 .......... .......... .......... .........
argHGL_2626 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2627 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2628 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2629 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2630 ...ga..... .......... .......a.. ..t......
argHGL_2631 ...ga..... .......... .......a.. .........
argHGL_2632 ...ga..... .......... .......a.. .........
argHGL_2633 .......... ...gg..... .......... ..t......
argHGL_2634 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2635 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2636 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2637 ...ga...ac ..c.g....a -........t .......ag
argHGL_2638 ........ac ....g....a -......... ....t.g..
argHGL_2639 .......... .......... .......... ..t......
argHGL_2640 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
argHGL_2641 .......... .......... .......a.. .........

Clade Acc.-Nr.

2
2

2

AJ276947
AJ276946
FM866311
AJ276950
AJ277127
AJ277127
AJ276947
AJ277127
AJ276946
AJ277128
AJ276946
AJ276946
AJ277127
FM866312
AJ276946
AJ276946
AJ276946
AJ277127
AJ277127
AJ276946
AJ276946
AJ276946
AJ276946
AJ277127
AJ276946
AJ276946
AJ276946
AJ276946
FM872445
AJ276947
AJ276947
FM872430
AJ276946
AJ276946
AJ276946
AJ508310
FM872435
AJ276946
AJ276950
FM866319

argentatus: Deutschland, Ostsee, Wismar, Insel Walfisch (n=34)
argMVP_0026 .......... .......... .......... ..t......
2
argMVP_0027 .......... .......... .......... .........
2
argMVP_0028 .......... .......... .......... ..t......
2
argMVP_0029 .......... .......... .......... .........
2
argMVP_0030 .......... .......... .......... ..t......
2
argMVP_0031 .......... .......... .......... ..t......
2
argMVP_0032 .......... ..c....... .......... .........
2
argMVP_0902 .a.g...tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
1
argMVP_0903 .......... .......... .......... .........
2
argMVP_0904 .......... .......... .......... .........
2
argMVP_0905 .......... .......... .......... ..t......
2
argMVP_0906 .......... .......... .......... .........
2
argMVP_0907 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
1
argMVP_0909 .......... .......... .......... .........
2
argMVP_0910 .......... .......... .......... ..t......
2
argMVP_0911 .......... .......... .......... .........
2
argMVP_2602 .......... .......... .......... ..t......
2
argMVP_2603 .......... .......... .t........ .........
2
argMVP_2604 .......... .......... .......... ..t......
2
argMVP_2605 .......... .......... .......a.. .........
2
argMVP_2606 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
1
argMVP_2607 .......... .......... .......... .........
2
argMVP_2608 .......... .......... .t........ .........
2
argMVP_2609 .......... .......... .t........ .........
2
argMVP_2610 .......... .......... .......a.. .........
2
argMVP_2612 .......... .......... .......... .........
2
argMVP_2613 .......... .......... .......... .........
2
argMVP_2614 .a.....tac ..c.g...t. a..a...... ....t.g..
1
argMVP_2615 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
1
argMVP_2616 .......... .......... .......... ..t......
2
argMVP_2617 .......... .......... .......... .........
2
argMVP_2618 .......... ..c....... .t........ .........
2
argMVP_2619 .......... .......... .......... ..t......
2
argMVP_2621 .......... .......... .......... .........
2

AJ276946
AJ277127
AJ276946
AJ277127
AJ276946
AJ276946
AJ508345
AJ508315
AJ277127
AJ277127
AJ276946
AJ277127
AJ276950
AJ277127
AJ276946
AJ277127
AJ276946
AJ277128
AJ276946
FM866319
AJ276950
AJ277127
AJ277128
AJ277128
FM866319
AJ277127
AJ277127
AJ508313
AJ276950
AJ276946
AJ277127
AJ507814
AJ276946
AJ277127

argentatus: Dänemark (n=21)
argDAN_2506 .......... .......... .......a.. .........
argDAN_2507 .......... .......... .......... .........
argDAN_2508 .......... .......... .......... .........
argDAN_2509 .......... .......... .......... .........
argDAN_2510 .......... .......... .......... ..t......
argDAN_2511 ...ga..... .......... .......a.. .........
argDAN_2513 .a.....tac .cc.g...t. -......... ....t.g..
argDAN_2514 .......... .......... .......... .........
argDAN_2519 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argDAN_2520 ........ac ....g....a -......... .........
argDAN_2521 ...ga..... .......... .......a.. .........
argDAN_2541 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argDAN_2542 .a.....tac .cc.g...t. -......... ....t.g..
argDAN_2543 .a.....tac .cc.g...t. -......... ....t.g..
argDAN_2544 ...ga..... .......... .......a.. .........
argDAN_2545 ...ga..... .......... .......a.. .........
argDAN_2546 .......... .......... .......... ..t......
argDAN_2547 .......... .......... .......... ..t......
argDAN_2548 .......... .......... .......... .........
argDAN_2549 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argDAN_2550 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..

FM866319
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ276946
AJ276947
FM872455
AJ277127
AJ276950
FM872433
AJ276947
AJ276950
FM872455
FM872455
AJ276947
AJ276947
AJ276946
AJ276946
AJ277127
AJ276950
AJ276950

1
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
1
2
1

2
2
2
2
2
2
1
2
1
1
2
1
1
1
2
2
2
2
2
1
1

189

Referenz

HVR-I Region (39 variable Positionen)
0000000000 0001111111 1111111222 222222233
1223367778 8890001112 2334588122 344899979
1476740132 5891272681 5134113825 636735672
tttagcccgt tttaatttcg cctggtagtc gtcacgaga

argenteus: England, Bristol (n=21)
ateENG_2781 ....a..... .......... .......... .........
ateENG_2782 ....a..... .......... .......... .........
ateENG_2783 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateENG_2784 .......... .......... .......... .........
ateENG_2785 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateENG_2786 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateENG_2787 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateENG_2788 .......... .......... .......... .........
ateENG_2789 .......... .......... .......... .........
ateENG_2790 .......... .......... .......... .........
ateENG_2823 .......... .......... .......... .........
ateENG_2824 .......... .......... .......... .........
ateENG_2826 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateENG_2827 .........c .......... .......... .........
ateENG_2828 ........ac ..c.g....a -......... ......g..
ateENG_2829 c..ga..... .......... .......a.. .........
ateENG_2830 c........c .......... .......... .........
ateENG_2831 ........ac ....g....a -......... ......g..
ateENG_2832 ........ac ....g....- .......... ......g..
ateENG_2833 ....a...ac ..c.....t. -......... ..t..at..
ateENG_2834 ....a...a. ..c....... .......... ......g..
argenteus: Island-„Ost“, Skruder (n=23)
ateICE_2080 .......... .......... .....c.... .........
ateICE_2081 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
ateICE_2082 ....a...ac ..c.....t. -......... ..t..at..
ateICE_2083 .a.....tac ..c.g...t. a........t ....t.g..
ateICE_2084 .......... .......... .......... ..t......
ateICE_2085 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
ateICE_2086 ........ac ..c.g....a -......... ......g..
ateICE_2087 .........c .......... .......... .........
ateICE_2088 .......... .......... .......... ..t......
ateICE_2089 .a.....tac .cc.gc..t. -...a..... ....t....
ateICE_2090 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateICE_2091 .......... .......... ..c....... .........
ateICE_2092 .a.....tac ..c.g...t. a........t ....t.g..
ateICE_2093 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateICE_2094 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateICE_2095 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
ateICE_2096 .......... .......... .......... .........
ateICE_2097 .......... .......... .......... ..t......
ateICE_2098 .a.....tac ..c.g...t. a........t ....t.g..
ateICE_2099 ........ac ....g....- .......... ......g..
ateICE_2100 ........ac ....g....- .......... ......g..
ateICE_2101 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateICE_2102 .a.....tac ..c.g...t. a........t ....t.g..
argenteus: Island-„West“, Karlsskali (n=14)
ateICW_2103 .a.....tac ..c.g...t. a........t ....t.g..
ateICW_2104 ........ac ..c.gc...a -......... ......g..
ateICW_2105 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
ateICW_2106 .a.....tac ..c.g...t. -...a...c. ...tt.g..
ateICW_2107 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateICW_2108 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateICW_2109 .......... .......... .......... ..t......
ateICW_2110 .......tac ..c.g....a -......... ......g..
ateICW_2111 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
ateICW_2112 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
ateICW_2113 ........ac ....g....a -......... ......g..
ateICW_2114 .......... .......... .......... ..t......
ateICW_2115 ...ga..... .......... .......a.. .........
ateICW_2116 ...ga...ac ..c.gc...a -......... ......g..
argentatus: Polen, Untere Wistula, Danzig (n=17)argPOL_0189 .......... .......... .......... .........
argPOL_0190 .......... .......... .......... .........
argPOL_0191 .......... .......... .......... .........
argPOL_0192 .......... .......... .......... ..t......
argPOL_0193 .......... .......... .......... .........
argPOL_0196 .......... c......... .t........ .........
argPOL_0198 .......... c......... .t........ .........
argPOL_0200 ...ga..... .......... .......a.. .........
argPOL_0202 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argPOL_0203 .......... .......... .......... .........
argPOL_0204 ..cg...... ....g.c... .......... .....a.ag
argPOL_0205 ...ga..... .......... .......a.. .........
argPOL_0206 .......... .......... .......... ..t......
argPOL_0207 ...ga..... .......... .......a.. .........
argPOL_0208 .......... .......... .t........ .........
argPOL_0209 .......... .......... .......... .........
argPOL_0210 .......... .......... .......... ..t......

Clade Acc.-Nr.

Referenz

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FM872439
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AJ276947
AJ508344
AJ508307
FM866319
FM866320
FM866312
FM866315
AJ277133
FM872441

AJ508343
AJ276950
AJ277133
AJ508312
AJ276946
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AJ508307
AJ508344
AJ276946
AJ508314
AJ276947
FM866314
AJ508312
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AJ277127
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AJ508312
FM866315
FM866315
AJ276947
AJ508312

AJ508312
AJ508308
AJ276950
AJ508311
AJ276947
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AJ276946
FM866308
AJ276950
AJ276950
FM866312
AJ276946
AJ276947
FM872447

AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ276946
AJ277127
FM872431
FM872431
AJ276947
AJ276950
AJ277127
FM872448
AJ276947
AJ276946
AJ276947
AJ277128
AJ277127
AJ276946

HVR-I Region (39 variable Positionen)
0000000000 0001111111 1111111222 222222233
1223367778 8890001112 2334588122 344899979
1476740132 5891272681 5134113825 636735672
tttagcccgt tttaatttcg cctggtagtc gtcacgaga

argentatus: N Norwegen, Tromso (n=14)
argNNO_2117 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argNNO_2118 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argNNO_2119 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argNNO_2120 ...ga..... .......... .......a.. .........
argNNO_2121 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
argNNO_2122 ...ga..... .......... .......a.. .........
argNNO_2123 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argNNO_2124 .a.....tac ..c.g...t. -......... a...t.g..
argNNO_2125 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
argNNO_2126 .....t..ac ..c.g....a -......... ......g..
argNNO_2127 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argNNO_2128 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argNNO_2129 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argNNO_2130 ....a..... ..c....... .......a.. .........
argentatus: S Norwegen (n=20)
argSNO_1431 .......... .......... .......... .........
argSNO_1432 ........ac ....g....a -......... ......g..
argSNO_1433 .a.....tac .cc.g..... -......... ....t.g..
argSNO_1434 .a.....tac ..c.g..ct. a......... ....t.g..
argSNO_1435 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argSNO_1436 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argSNO_1437 .a.....tac ..c.g...ta -......... ....t.g..
argSNO_1438 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argSNO_1439 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
argSNO_1440 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argSNO_1441 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argSNO_1442 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argSNO_1443 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argSNO_1444 .a.....tac ..c.g...t. a......... ....t.g..
argSNO_1445 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argSNO_1446 .......... .......... .......... ..t......
argSNO_1447 .a.....tac ....g...t. -......... ....t.g..
argSNO_1448 .a.....tac ..c.g...t. a..a...... ....t.g..
argSNO_1449 ...ga..... .......... .......a.. .........
argSNO_1450 .......... .......... .......... .........
argentatus: Kandalakscha, Weißes Meer (n=31)
argWSE_0019 .......... .......... .t........ .........
argWSE_0022 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argWSE_0023 ........ac ..c.....t. -......... ..t..at..
argWSE_0024 .a.....tac ..c.g.c.t. -......... ....t.g..
argWSE_0025 .a.....tac ..c.g.c.t. -......... ....t.g..
argWSE_0122 .......tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argWSE_0123 ........a. ..c.g....a -........t .......a.
argWSE_0124 .a.....tac ..c.g.c.t. -......... ....tag..
argWSE_0125 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
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argWSE_0127 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
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argWSE_0129 ...ga..... .......... .......a.. .........
argWSE_0130 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....tag..
argWSE_0131 .a.....tac ..c.g...t. -......... ...ct.g..
argWSE_0132 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argWSE_0133 ...ga..... .......... .......a.. .........
argWSE_0134 ....a...ac ..c.g....a -........t ......gagargWSE_0218 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argWSE_0219 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argWSE_0570 .a.ga..tac ..c.g...t. -......... ....taga.
argWSE_0571 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argWSE_0898 .a.....tac ..c.g...ta -......... ....t.g..
argWSE_0899 .a.....tac ..c.g...ta -......... ....t.g..
argWSE_0900 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argWSE_0901 .a.....tac ..c.g...ta -......... ....t.g..
argWSE_2175 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argWSE_2176 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argWSE_2177 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argWSE_2178 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argWSE_2179 .a.....tac ..c.g...t. -......... ....t.g..
argenteus: Niederlande, Nordsee (n=26)
ateNET_0778 .......... .......... .......... .........
ateNET_0779 .......... .......... .......... .........
ateNET_0780 .......... .......... .......... .........
ateNET_0781 .......... .......... .......... .........
ateNET_0782 .......... .......... .......... ..t......
ateNET_0783 .......... .......... .......... .........
ateNET_0784 .......... .......... .......... ..t......
ateNET_0785 .........c .......... .......... .........
ateNET_0786 .......... .......... .......... .........
ateNET_0787 .......... .......... .......... ..t......
ateNET_0788 .......... .......... .......a.. .........
ateNET_0789 .......... .......... .......... .........
ateNET_0797 .......... .......... .......... .........
ateNET_0800 .......... .......... .......... .........
ateNET_0802 ........ac ....g....a -......... ......ga.
ateNET_0804 .......... .......... .......a.. .........
ateNET_0805 .......... ..c....... .......... .........
ateNET_0806 .......tac ..c.g....a -......... ......g..
ateNET_2180 .......... .......... .......... .........
ateNET_2182 .......... .......... .......... .........
ateNET_2183 .......... .......... .......... .........
ateNET_2184 .......... .......... .......... ..t......
ateNET_2185 .......... .......... .......... .........
ateNET_2186 .......... .......... .......... ..t......
ateNET_2188 .......... .......... .......... .........
ateNET_2189 .......... .......... .......... .........

Clade Acc.-Nr.

1
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AJ508309
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AJ276950
FM872440

AJ277127
FM866312
FM872454
FM872451
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AJ276946
AJ508317
AJ508313
AJ276947
AJ277127

AJ277128
AJ276950
FM872436
FM872452
FM872452
FM872437
FM872432
FM872453
AJ276950
FM872453
AJ276950
AJ276950
AJ276947
FM872449
FM872450
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AJ276947
FM872443
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FM872456
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AJ276952
AJ276952
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AJ276950
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AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ276946
AJ277127
AJ276946
AJ508344
AJ277127
AJ276946
FM866319
AJ277127
AJ277127
AJ277127
FM872434
FM866319
AJ508345
FM866308
AJ277127
AJ277127
AJ277127
AJ276946
AJ277127
AJ276946
AJ277127
AJ277127

FM209895 L. smithsonianus
ATGGCCCCAAATCTACGAAAATCTCACCCCCTCCTCAAAATAGTTAACAACTCACTAATCGACCTCCCCACCCCACCAAACATCTCTACTTGATGAAACTTCGGATCCCTACTAGGCATTTGCCTACTAACACAAATCCTAACAGGACTCCTGCTAGCTATACATTACACCGCAGACACAACCCTAGCCTTCTCATCCGT
FM209896 L. smithsonianus........................................................................................................................................................................................................
FM209883 L. glaucescens........................................................................................................................................................................................................
FM209884 L. glaucescens........................................................................................................................................................................................................
FM209882 L. dominicanus........................................................................................................................................................................................................
FM209885 L. heuglini....................................................................................................................................................................C...................................
FM209886 L. heuglini....................................................................................................................................................................C...................................
FM209879 L. cachinnans........................................................................................................................................................................................................
FM209880 L. cachinnans........................................................................................................................................................................................................
FM209881 L. californicus........................................................................................................................................................................................................
FM209891 L. michahellis.................................................................................................................................................................G........T.............................
FM209892 L. michahellis.................................................................................................................................................................G........T.............................
FM209876 L. atlantis..........................................................................................................................................................................T.............................
FM209877 L. atlantis.................................................................................................................................................................G........T.............................
FM209878 L. atlantis..........................................................................................................................................................................T.............................
FM209889 L. marinus..........................................................................................................................................................................T.............................
FM209890 L. marinus..........................................................................................................................................................................T.............................
FM209887 L. hyperboreus..........................................................................................................................................................................T.............................
FM209888 L. hyperboreus........................................................................................................................................................................................................
FM209870 L. argentatus........................................................................................................................................................A...........C...................................
FM209871 L. argentatus........................................................................................................................................................A...........C...................................
FM209872 L. argentatus..........................................................................................................................................................................T.............................
FM209873 L. argentatus........................................................................................................................................................A...........C...................................
FM209874 L. argentatus........................................................................................................................................................A...........C...................................
FM209875 L. argentatus..........................................................................................................................................................................T.............................
FM209893 L. occidentalis........................................................................................................................................................................................................
FM209894 L. occidentalis........................................................................................................................................................................................................
FM209901 L. canus..........T..................T..........................................................................G....................C......................................C...................................
FM209902 L. canus..........T..................T..........................................................................G....................C......................................C...................................
FM209903 L. canus..........T..................T..........................................................................G....................C......................................C...................................
FM209904 L. canus..........T..................T..........................................................................G....................C......................................C...................................
FM209905 L. kamtchatkensis ..........T..................T..........................................................................G....................C......................................C...................................
FM209909 L. delawarensis.............................T..........................................................................................................................................................................
FM209899 L. belcheri...........C...........C.....T................................T........................G..................T.......A..........C..........................................................................
FM209908 L. crassirosrtis...........C...........C.....T................................T........................G.....................................G..........................................................................
FM209919 L. pacificus...........C...........C.....T.....T......A......G............T.........................................................................................................................................
FM209912 L. heermanni.......................C.....T............C................T......................................................A.....................................................................................
FM209914 L. ichthyaetus.......................C.....T............A.......................................................................................................G..T..A.....C...................................G.....
FM209922 L. relictus...........C...........C.....T............A......G.........................T............................................................................A.....C.....C.............................G.....
FM209916 L. melanocephalus .......................C..................A......G............T.........................................G.............................G.................A.....C.............................T.....G.....
FM209913 L. hemprichii.......................C..................A......G............T.......................................................................G.................A.....C...................................G.....
FM209898 L. audouinii.......................C.........................G............T..A......................................G.............................G.................A.....C...................................G.....
FM209924 L. scoresbii...........C...........C............................................T......T...........G...................T......................................G.....................................................
FM209925 L. scoresbii...........C...........C............................................T......T...........G...................T......................................G.....................................................
FM209921 L. pipixcan.......................C.....T.........................................................G..........................................................G.....................................................
FM209917 L. modestus.......................C.....T.........................................................G..........................A...................................T.A...................................T...........
FM209897 L. atricilla.......................C.....T.........................................................G..........................................................G....................................A................
FM209923 L. ridibundus...........C...........C.....T.....T.......................................T...........G................G...............................................A.....C.....C...................................
FM209926 L. serranus...........C...........C.....T.............................................T...........G................................................................A.....C.....C...................................
FM209916 L. maculipennis...........C...........C.....T.....T.......................................T...........G................................................................A.....C.....C...................................
FM209911 L. hartlaubii...........C...........C.....T.....T.......................................T...........G................G...............................................A.....C.....C...................................
FM209906 L. cirrocephalus...........C...........C.....T.....T.......................................T...........G................G...............................................A.....C.....C...................................
FM209907 L. cirrocephalus.......................C.....T.........................................................G..........................................................G....................................A................
FM209918 L. novaehollandiae ...........C...........C.....T.....T.......................................T...........G...................T............................................A.....C.....C...................................
FM209900 L. bulleri...........C...........C.....T.....T.......................................T...........G...................T............................................A.....C.....C...................................
FM209920 L. philadelphia...........C...........C.....T...................................S.........T...........G.......G.......................C..T.............................A.....C.........................................
FM209910 L. genei.......................C.....T.........................................T...T...........G...............................C................................................................................
FM209934 X. sabinii.......................C.............................C........T....................T...G.......G..................R.T..C........G...........................................................T........T..
FM209930 P. eburnea.......................C.....T......................................T..................G..........T.................T..C........G.............................C.............................T...A.......
FM209931 P. eburnea.......................C.....T......................................T..................G..........T.................T..C........G.............................C.............................T...A.......
FM209933 R. brevirostris...........C...........C.....T...................................A.....T..............CG.......G....................T..C........G....................T........C........T....................T...........
AJ004226 R. tridactyla
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN....................C..T.....G....................T........C.....C..T........T...........T.....G.....
FM209928 H. minutus.......................C.....A.........................................................G...............................C..T.....G.........T..........AT...................T.................T........T..
FM209929 H. minutus.......................C.....A.........................................................G...............................C..T...............T..........AT...................T.................T........T..
FM209932 R. rosea...........C...........C.....A.................T..T................................T...G...............................C......T.G....................A.................T.............................T..
FM209927 C. furcatus.......................C.............................................G.................G..........................A....C..........................C.....A...............................................
FM209935 A. stolidus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN......T..A.....................G.............T..C..............C...........C.....T..C.....G..T..T...........C.................T..C.....T........
FM209936 Ch. leucopterus........T..C...........C....................C...........C..T..T..A.........T.......T...G.C.....G...........T....................G.............................C.....C.....T....................T........
FM209937 Ch. niger........C..C...........C....................C...........C..T..T..A.........T.......T...G.C.....G...........T..............T.....G.............................C.....C.....T.................T..T........
FM209938 S. sanvichensis.......TC..C...........C..T.................C.....T........................T.......T...G.C.....G........R..T...........C......T....G.................T..A.....C.....C.....T.....T...........T..T........
FM209939 St. longicaudus........C..C..C..............A..T.........A.C........C...........A.....................G.C................................T.......................C..A..A.....A..G..C..T..A...........TT........A.......
FM209940 St. pomarinus...........C..C........A.....A..T.........A.......T..C.....T.....A.....T.....G.........G.C...........T.....T........T..C........G..G..............C..A..A.....A.....C.....T............T........A.......
AY156456 Ca. maritima
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN........T........A..C........C.....CA................C..T........T..C..G..C..T..T..............G..............

[00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000011111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111112][00000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334444444444555555555566666666667777777777888888888899999999990][12345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]

190

Anhang H1: Sequenzen des Cyt b - Gens, verwendet in der Phylogenierekonstruktion (Kapitel 3.1.). Punkte zeigenÜbereinstimmung mit der Referenzsequenz. Angegeben sind vor jeder Sequenz die Genbank Accession-Nummer und TaxonBezeichnung, über den Sequenzen befinden sich die Positionsangaben.

FM209895 L. smithsonianus
CGCCCACACATGTCGAAACGTACAATATGGCTGACTAATCCGAAACCTCCACGCAAACGGAGCGTCATTCTTCTTTATTTGTATTTACCTACACATCGGACGAGGATTCTACTATGGCTCATACCTCTATAAAGAAACCTGAAATACGGGAGTCATTCTCCTCTTAACCCTAATAGCAACTGCCTTCGTAGGATATGTCTFM209896 L. smithsonianus...................................................................................................................................................A....................................................
FM209883 L. glaucescens...................................................................................................................................................A....................................................
FM209884 L. glaucescens...................................................................................................................................................A....................................................
FM209882 L. dominicanus...............................................................A...................................................................................A...................................................CFM209885 L. heuglini...............................................................A...................................................................................A....................................................
FM209886 L. heuglini...............................................................A...................................................................................A....................................................
FM209879 L. cachinnans...............................................................A...................................................................................A....................................................
FM209880 L. cachinnans...............................................................A...................................................................................A....................................................
FM209881 L. californicus...................................................................................................................................................A....................................................
FM209891 L. michahellis...............................................................A...................................................................................A.....T..............................................
FM209892 L. michahellis...............................................................A...................................................................................A.....T..............................................
FM209876 L. atlantis...............................................................A...................................................................................A.....T..............................................
FM209877 L. atlantis...............................................................A...................................................................................A.....T..............................................
FM209878 L. atlantis...............................................................A...................................................................................A.....T..............................................
FM209889 L. marinus...............................................................A...................................................................................A.....T..............................................
FM209890 L. marinus...............................................................A...................................................................................A.....T..............................................
FM209887 L. hyperboreus...............................................................A..........................................C........................................A.....T..............................................
FM209888 L. hyperboreus...................................................................................................................................................A....................................................
FM209870 L. argentatus...............................................................A...................................................................................A....................................................
FM209871 L. argentatus...............................................................A...................................................................................A....................................................
FM209872 L. argentatus...............................................................A..........................................C........................................A.....T..............................................
FM209873 L. argentatus...............................................................A...................................................................................A....................................................
FM209874 L. argentatus...............................................................A...................................................................................A....................................................
FM209875 L. argentatus...............................................................A..........................................C........................................A.....T..............................................
FM209893 L. occidentalis...............................................................A...................................................................................A.....T..............................................
FM209894 L. occidentalis...............................................................A...................................................................................A.....T..............................................
FM209901 L. canus...............................................................A....................C..............................................................A.....T..............................................
FM209902 L. canus...............................................................A....................C..............................................................A.....T..............................................
FM209903 L. canus...............................................................A....................C..............................................................A.....T..............................................
FM209904 L. canus...............................................................A....................C..............................................................A.....T..............................................
FM209905 L. kamtchatkensis ...............................................................A....................C..............................................................A.....T..............................................
FM209909 L. delawarensis...............................................................A...................................................................................A.....T..............................................
FM209899 L. belcheri...............................................................A..............C.....C..............................................................A.....T.............................................CFM209908 L. crassirosrtis...............................................................A....................C..............................................................A.....T.........C....................................
FM209919 L. pacificus................................................T..............A....................C..............................................................A.....T..............................................
FM209912 L. heermanni.....................G.....C..T................................A................................................................................C..A.....T..............................................
FM209914 L. ichthyaetus.........G..............G..........................T...........A....................C........T.....C..............C................................A.....T......................................G......CFM209922 L. relictus................G.............................................................C.....C................................T.............................A.....T.............................................CFM209916 L. melanocephalus ...............................................................A....................C....................................................................T..........................C...........G......CFM209913 L. hemprichii...............................................................A....................C...................................G..........................A.....T......................................G......CFM209898 L. audouinii...............................................................A....................C.....................C.............C..........................A.....T.............................................CFM209924 L. scoresbii........................G..C...................................A....................C.............................C..............C..............C..A.....T..C......C......................T.....C..C...C
FM209925 L. scoresbii........................G..C...................................A....................C.............................C..............C..............C..A.....T..C......C......................T.....C..C...C
FM209921 L. pipixcan...............................................................A....................C.............................C............C.C...........G..Y..A........C......C.G....................T.....G......CFM209917 L. modestus..................T........C...................................A....................C.............................C............C.C...........G..C..A.....T..C......C......................T.....G..C...C
FM209897 L. atricilla...............................................................A....................C.............................C..............C..............S..A........C......C......................T.....G......CFM209923 L. ridibundus...........................C...................................A..................................................C..............C.................A...............C..................................ACFM209926 L. serranus......T....................C...................................A..............C...................................C..............C...........G.....A...............C..................................ACFM209916 L. maculipennis...........................C...................................A..................................................C..............C.................A...............C..................................ACFM209911 L. hartlaubii...........................C...................................A..................................................C..............C.................A...............C..................................ACFM209906 L. cirrocephalus...........................C...................................A..................................................C..............C.................A...............C..................................ACFM209907 L. cirrocephalus...............................................................A....................C.............................C..............C..............C..A........C......C......................T.....G......CFM209918 L. novaehollandiae ...........................C...................................A..................................................C..............C.................A...............C..................................ACFM209900 L. bulleri...........................C...................................A..................................................C..............C.................A...............C..................................ACFM209920 L. philadelphia...................................................T...........A....................C.............................C..............C.....G..A........A...............C............................G.....ACFM209910 L. genei...........................C...................................A....................C.............................C..............C........A........A.....T.........C..................................ACFM209934 X. sabinii..................T........C..T........T........A..............A..............C.........T.C.............................C..T...C.C........T.....C..A.....T.........C...............................C....
FM209930 P. eburnea......T...........T..G.....C..T........T........A..............A..............C.....C...T.C.............................C........C..............C..A.....T........TC..........G....................C...C
FM209931 P. eburnea......T...........T..G.....C..T........T........A..............A..............C.....C...T.C.............................C........C..............C..A.....T........TC..........G....................C...C
FM209933 R. brevirostris..................T........C..T................................A...........C..C.....C...T.C..............G........C.....C........C..............C..A...A.T..C......C............................G......C
AJ004226 R. tridactyla..................T........C...................................A..............C.....C...T.......T.................C.....C........C..............C..A.....T.........C...................................CFM209928 H. minutus
T........T........T...........T................................A..C...........C...........C..T....................C...........T..C..............C..A.....T........AC....................................
FM209929 H. minutus
T........T........T...........T................................A..C...........C...........C..T....................C...........T..C..............C..A.....T.........C....................................
FM209932 R. rosea.........C........T..G.........................................A....................C.....C..T..............T.....C..............C..............C..A.....T.........C....................................
FM209927 C. furcatus...............................................................A..............C.........T.T..............GC.......C........T.....C.....G........C..A........C......C.G..........................T......CFM209935 A. stolidus
A...........C.....T..G........T..G.................T.....T........C........C..C..C..C.......................T..............T...A................C..A.....T..C.....AC....A...........C...........G......CFM209936 Ch. leucopterus
A.....T.....C.....T...........T...T.......C..T.....T...........A...........C........C...T....T..T..............T..C...........R..C.....G..A.....C..A.....A........A..............T..C.....T............CFM209937 Ch. niger
A.....T.....C.....................T.......C..T.....T...........A...........C........C........T...........R.....T..C..T........R..C.....R..A.....C..A...R.A........A........C.....C..C.....T.....G......CFM209938 S. sanvichensis
A..T........C..............C......T.......C..T.....T.....T.....A.................C..C...T....T.......................T........A..C........A.....C..A.....T........A..G...T.......T..C...........G......CFM209939 St. longicaudus
T.....T.....C..C.....C.....C.......................T...........C...........C..C..C..C.....G.....T...........T.....C...........A.................C..C..T.....C...T.A.......................T............CFM209940 St. pomarinus
T..T........C........C........T....................T...........C.....T.....C..C.....C.......................T.....C...........A.................C..T..C..T..C...T.AC............................G......CAY156456 Ca. maritima...T........C..............C..............C.....A..T...........C........T..C..C..C......T.C..T...........C..T.....C...........G.TC.....G........C..A.....T..C..A..AC................C..T...........C..AC[00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222233333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333334][00000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334444444444555555555566666666667777777777888888888899999999990][12345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]

191

FM209895 L. smithsonianus
TGCCATGAGGACAAATATCCTTCTGAGGTGCTACAGTCATCACCAACCTATTCTCAGCAATCCCATACATCGGCCAAACCCTCGTAGAATGAGCCTGAGGTGGCTTCTCAGTGGACAACCCAACACTAACCCGATTCTTCGCCCTCCATTTCCTACTTCCATTCATAATCGCAGGTCTTACCTTCATCCACCTAACCTTC
FM209896 L. smithsonianus...................T....................................................................................................................................................................................
FM209883 L. glaucescens........................................................................................................................................................................................................
FM209884 L. glaucescens........................................................................................................................................................................................................
FM209882 L. dominicanus........................................................................................................................................................................................................
FM209885 L. heuglini........................................................................................................................................................................................................
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FM209879 L. cachinnans........................................................................................................................................................................................................
FM209880 L. cachinnans........................................................................................................................................................................................T............C..
FM209881 L. californicus........................................................................................................................................................................................................
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FM209892 L. michahellis..............................................................................................................................................T.........................................................
FM209876 L. atlantis..............................................................................................................................................T.........................................................
FM209877 L. atlantis..............................................................................................................................................T.........................................................
FM209878 L. atlantis..............................................................................................................................................T.........................................................
FM209889 L. marinus........................................................................................................................................................................................................
FM209890 L. marinus....................................................................................................C...................................................................................................
FM209887 L. hyperboreus........................................................................................................................................................................................................
FM209888 L. hyperboreus........................................................................................................................................................................................................
FM209870 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
FM209871 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
FM209872 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
FM209873 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
FM209874 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
FM209875 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
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FM209919 L. pacificus...........................................T.......................T..............T.....................................................................................................................
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FM209913 L. hemprichii...........................................T........................G............................G..............A..T....................................................................................
FM209898 L. audouinii...........................................T.....................................................G.................T.......................T..........................................C.................
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FM209918 L. novaehollandiae .A.............................................T........................................G...........C...........A....................G.....T..T........................................................TFM209900 L. bulleri.A.............................................T................................................................A....................G.....T...........................................................TFM209920 L. philadelphia.C.............................................T................................................................A.....T..............G........T.....C............................................T.....TFM209910 L. genei.A..................................................................................................C..T........................................................G..............C..C....................TFM209934 X. sabinii.A.....G....................C..C........T..T.................T...........T......................................A..........................T........C...................................T..............TFM209930 P. eburnea.A......................................T..T.............................T..........................G..T...........T.......................T..T.........................................T..............TFM209931 P. eburnea.A......................................T..T.............................T..........................G..T...........T.......................T..T.........................................T..............TFM209933 R. brevirostris.A.................T........C...........T..T...............G.T.....T...........T...........................................................T............................................T..............T
AJ004226 R. tridactyla.A.................T....................T..T.................T.....T...........T........G.....A............................................T........C...................................T..............TFM209928 H. minutus.A..........................C...........T..T.............................T........T.................G..............T.................G.....T..T.....C...............G..........C.......................TFM209929 H. minutus.A..........................C...........T..T.............................T........T.................G..............T.................G.....T..T.....C...............G..........C.......................TFM209932 R. rosea.A..........................C...........T....................T................................A.....C...............................................C..........................C.......................TFM209927 C. furcatus.A..........................C..C........T..T.................T..................................................A..........................T..T..............C.................C..C.....T........G.....TFM209935 A. stolidus.A.........................................T.................T..T........T........TC..........T........T........A.....T........C...........T.....T..C.....C..C.................G..C...C.T..T..T..T..T...
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FM209940 St. pomarinus.A.................A..T.....G..C........T.......................C.................T........G..T........T........A.................T.....T.....T.....C.....T..C...........T........C...C.A........C......
AY156456 Ca. maritima.T..........................A..C........T.................T.....G.....T...........G...........A........G..T..C..A..............G.....G..............C........C....................C.....A........C..T...

[00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][44444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444455555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555555556][00000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334444444444555555555566666666667777777777888888888899999999990][12345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]

192

FM209895 L. smithsonianus
CTTCACGAATCAGGATCAAACAATCCACTGGGTATTCAATCAAACTGTGACAAAATCCCATTCCACCCCTACTTCTCGCTCAAAGACATCCTAGGATTCATTATCATATTCTTACCACTAACAACATTAGCTCTATTCTCACCCAACCTGTTAGGTGATCCAGAAAACTTTACTCCAGCAAACCCACTCGTTACACCCCC
FM209896 L. smithsonianus........................................................................................................................................................................................................
FM209883 L. glaucescens........................................................................................................................................................................................................
FM209884 L. glaucescens........................................................................................................................................................................................................
FM209882 L. dominicanus........................................................................................................................................................................................................
FM209885 L. heuglini........................................................................................................................................................................................................
FM209886 L. heuglini........................................................................................................................................................................................................
FM209879 L. cachinnans........................................................................................................................................................................................................
FM209880 L. cachinnans........................................................................................................................................................................................................
FM209881 L. californicus........................................................................................................................................................................................................
FM209891 L. michahellis........................................................................................................................................................................................................
FM209892 L. michahellis........................................................................................................................................................................................................
FM209876 L. atlantis........................................................................................................................................................................................................
FM209877 L. atlantis........................................................................................................................................................................................................
FM209878 L. atlantis........................................................................................................................................................................................................
FM209889 L. marinus........................................................................................................................................................................................................
FM209890 L. marinus........................................................................................................................................................................................................
FM209887 L. hyperboreus........................................................................................................................................................................................................
FM209888 L. hyperboreus........................................................................................................................................................................................................
FM209870 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
FM209871 L. argentatus................................................................................................................................R.......................................................................
FM209872 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
FM209873 L. argentatus.......................C................................................................................................................................................................................
FM209874 L. argentatus.......................C................................................................................................................................................................................
FM209875 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
FM209893 L. occidentalis..............................................................................................................................................................C.........................................
FM209894 L. occidentalis..............................................................................................................................................................C.........................................
FM209901 L. canus..............G.....................................................T...............K.................................................................C.......C.........................................
FM209902 L. canus..............G.....................................................T.................................................................................C.......C.........................................
FM209903 L. canus..............G.....................................................T.................................................................................C.......C.........................................
FM209904 L. canus..............G.....................................................T.................................................................................C.......C.........................................
FM209905 L. kamtchatkensis ..............G.....................................................T.........................................................................................C.........................................
FM209909 L. delawarensis..............G......................................G................................................................................................C.................................................
FM209899 L. belcheri..............G..............A......................................T...............................................C...........G..C..........................C....................G....................
FM209908 L. crassirosrtis..............G..............A......................................................................................C..............C..........................C....................G....................
FM209919 L. pacificus..............G..............A......................................T...............................................C...........G..C..........................C....................G....................
FM209912 L. heermanni..............G...............................................................................................................................................C.........................................
FM209914 L. ichthyaetus...........G...................................................................................................C...........G.......C..........................C......................................A..
FM209922 L. relictus..............G..............................................................A.....................................................C..........................C...........C.............................
FM209916 L. melanocephalus ......................................................................................T..............C..............G..............C.......................C..C...................................T.....
FM209913 L. hemprichii......................................................................................T............................................C..........................C...................................T.....
FM209898 L. audouinii.................................................................T....................T.......................................C....C........G..T...........C..C...................................G.....
FM209924 L. scoresbii...........G.................A...............................................A..T.....T........................C.............GC....C........G........A.....G..C.........................................
FM209925 L. scoresbii...........G.................A...............................................A..T.....T........................C.............GC....C........G........A.....G..C.........................................
FM209921 L. pipixcan...........G......W..........A....................T.....Y...........T...........T.....T............................................C.................A........C.........................................
FM209917 L. modestus...........G.................A........................................................T............................................C........G........A.....A..C.........................................
FM209897 L. atricilla.............................A......................................T.................T.............................G..............C.......................G..C.........................................
FM209923 L. ridibundus..............G...........G..A...............................................A.................................C....G..............C.................AC.......C..........................G..............
FM209926 L. serranus.............................A...............................................A.................................C...................C.................AC.......C..........................G..............
FM209916 L. maculipennis..........................G..A...............................................A.................................C...................C.................AC.......C..........................G..............
FM209911 L. hartlaubii..........................G..A...............................................A.................................C....G..............C.................AC.......C..........................G.....C........
FM209906 L. cirrocephalus..........................G..A...............................................A.................................C....G..............C.................AC.......C..........................G.....C........
FM209907 L. cirrocephalus.............................A......................................T.................T.............................G..............C.................A.....G..C.........................................
FM209918 L. novaehollandiae ..........................G..A................................T..............A.........C.......................C....G..............C.................AC.......C..........................G..............
FM209900 L. bulleri..........................G..A...............................................A.........C.......................C....G..............C.................AC.......C..........................G..............
FM209920 L. philadelphia..............G..............A.................C......................................T.....................C..................................T...T.AC....C..C..........................G..............
FM209910 L. genei...........G.................A........................................................................G........C...................C.................AC.......C..........................G..............
FM209934 X. sabinii.............................A.....C................................T........A.................................C.G........T........CT................A........C...........C....................C.....T..
FM209930 P. eburnea.......................C.....A.....C...........Y....................T........A.....G...........................C...................C...........T.....AC.......C.......................T........C.....T..
FM209931 P. eburnea.......................C.....A.....C................................T........A.....G...........................C...................C...........T.....AC.......C.......................T........C.....T..
FM209933 R. brevirostris.............................A..A...................................T........A.................................C.G.................C........C........AC.......C.........................................
AJ004226 R. tridactyla...........G......................................T...........T.....T........A.......................C.........C.G.................C........C..A.....AC....C..C.........................................
FM209928 H. minutus..C...........G..............A..A..C................................T.....T..A..........................T......C...................C...........T........G..C.................C.................C........
FM209929 H. minutus..C...........G..............A..A..C................................T.....T..A..........................T......C...................C...........T........G..C.................C.................C........
FM209932 R. rosea..........................G..A..A..C..............T.................T.....T.....T...........G..................C...................C...........T......C....C..C..............C..........................
FM209927 C. furcatus..C................................C...........C.....G.......................A..............................C..C...................C.................AC....G..C.................C.....T..G..............
FM209935 A. stolidus..C......A.......G...........A..........................T.....T..............CA.A........................N.G..TC.C.........G.CC....C........T..A.....AC....A..C...........C..C........T.....A..C.....A..
FM209936 Ch. leucopterus...........C.....G........G..A.....C.T.......................................A..A..G................C..........C.C...........CC....CT..........A..T..A.....A.................C..............A........A..
FM209937 Ch. niger..C........T.....G........G..A.....C.T........................T..............A..A..G................C..........C.C...........CC....CT..........A..T..A.....A..C..............C..............A........A..
FM209938 S. sanvichensis..C..T.....T.....G.................C.T..................T.....T..............A..A...................C..........C.C............C.......G........A..T..A.....A..C...........C..C........T.....A........T..
FM209939 St. longicaudus..C........C....................A...GTC........C..T.................T...........A.....T...........T..C.........C.T...........CC.C..C..NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM209940 St. pomarinus..C........C..............G..A..A...GTC.....T..C.............................A..A..............G..T............C.T...T..G....CC.C..C.................AC.......C.....G.....C..C..............A........T..
AY156456 Ca. maritima
T.A......A....C..............T.....CGT....G.T..C.....G...........T...........A..T......G.A...........C.........C..TTC...TT...TC.C..C........G........AC....A..C...........C..C...........T..A..C.....T..

[00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][66666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666666677777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777778][00000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334444444444555555555566666666667777777777888888888899999999990][12345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]

193

FM209895 L. smithsonianus
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FM209883 L. glaucescens........................................................................................................................................................................................................
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FM209880 L. cachinnans........................................................................................................................................................................................................
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FM209878 L. atlantis........................................................................................................................................................................................................
FM209889 L. marinus........................................................................................................................................................................................................
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FM209871 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
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FM209873 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
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FM209875 L. argentatus........................................................................................................................................................................................................
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FM209904 L. canus......T..............................................................G....................................................................A....................C........................................
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FM209919 L. pacificus...........................................C..............................................................................................A....................C........G...............................
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FM209911 L. hartlaubii.......................................C..........................G..........................................C.......T.....T...........A..A....................C........................................
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FM209907 L. cirrocephalus...T..T......................................................................................................C................T...........A.................C...........................................
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AJ004226 R. tridactyla
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[00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000001][88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888899999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999999990][00000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334444444444555555555566666666667777777777888888888899999999990][12345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]

194

FM209895 L. smithsonianus
TCATCCTAACATGAGTAGGCAGTCAACCCGTAGAACATCCCTTTATCATCATTGGACAACTGGCTTCCTCAACCTACTTCACCATCCTACTACTCCTATTCCCTGCCATTGGAGCCCTAGAAAACAAAATACTTAACTACTAA
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FM209904 L. canus..................................G..................................T.......................................C.................................
FM209905 L. kamtchatkensis ..................................G..................................T.......................................C.................................
FM209909 L. delawarensis.....................................C...............................T.......................................C.................................
FM209899 L. belcheri..G.............................................................C....T...........T....T......................C.................................
FM209908 L. crassirosrtis................G....................A..........................C...CT...........T...........................C.....T...........................
FM209919 L. pacificus.....................................C..........................C....T...........T...........................C.................................
FM209912 L. heermanni.................................................T..C...........C....T......T....T.....................C.....C.................................
FM209914 L. ichthyaetus................G.....C..............C.....C.................A..C....T.......................................C.................................
FM209922 L. relictus................C...................................C........A..C...CT.......................................C.................................
FM209916 L. melanocephalus ......................C......................................A..C...CT.......................................C.....T...........................
FM209913 L. hemprichii......................C......................................A..C...CT.................................C.....C.................................
FM209898 L. audouinii.......G..............C......................................A..C...CT.......................................C.....T...........................
FM209924 L. scoresbii......................C..............C.......................A..C....T.......................................C.................................
FM209925 L. scoresbii......................C..............C.......................A..C....T.......................................C.................................
FM209921 L. pipixcan......................C..............C.......................A..C....T.......................................C.................................
FM209917 L. modestus......................C..............C.......................A..C....T.......................................C.................................
FM209897 L. atricilla......................C..............C.......................A..C....T.G...............................C.....C.................................
FM209923 L. ridibundus.....................................C.....C....................C....T.G...............................C..T..C.................................
FM209926 L. serranus...................T.................C.....C....................C....T.G.............T.................C..T..C.................................
FM209916 L. maculipennis...................T.................C.....C....................C....T.G...............................C.....C.................................
FM209911 L. hartlaubii...................T.................C.....C....................C....T.G..................................T..C.................................
FM209906 L. cirrocephalus...................T.................C.....C....................C....T.G..................................T..C.................................
FM209907 L. cirrocephalus......................C..............C.......................A..C....T.G...............................C.....C.................................
FM209918 L. novaehollandiae ...................T..C..............C.....C....................C....T.G...............................C..T..C............G....................
FM209900 L. bulleri...................T.................C.....C....................C....T.G...............................C.....C.................................
FM209920 L. philadelphia.......G..........................G..C.......................A..C..ACT.................................C.....C..............G..................
FM209910 L. genei....T.............................G..C.......................A..C....T.................................C.....C.................................
FM209934 X. sabinii....T..............T.................C..T........T...........A..C....T.................................C.....C.................................
FM209930 P. eburnea................G..T..............G........C.................A..C....T......T..........................C.....C.................................
FM209931 P. eburnea................G..T..............G........C.................A..C....T......T..........................C.....C.................................
FM209933 R. brevirostris...................T..C..............C.....C.................A..C...CT.................................C.....C..............G..................
AJ004226 R. tridactyla.......G.............................C.....C.....T...........A..C...CT.................................C..T..C......T.......................NNNFM209928 H. minutus................G....................C.....C.................A..C....T.................................C..T..C............G....................
FM209929 H. minutus................G....................C.....C.................A..C....T.................................C..T..C...........G.....................
FM209932 R. rosea...................T.................C.....C.................A..C....T......T.....T..T.................C..T..C.................................
FM209927 C. furcatus.T..............G.....C...........G..C...........T.....C........C...CT..........T......................C.....C..G..............................
FM209935 A. stolidus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM209936 Ch. leucopterus......................C..G...........C..A..C........C.....G..A......CT.........T.........T.............A..T..C..CA..........G........C..TC.....
FM209937 Ch. niger...................T..C..G...........C..A..C..............G..A.......T.........T.........T.............A..TG.C..CA..........G...........T......
FM209938 S. sanvichensis.TG..T.............T..C.................A...........C........A.......T...................T.............C..T..C..CA..........T..................
FM209939 St. longicaudus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM209940 St. pomarinus.T..............G.....C.................A..C.................A..C...CTC......................................C..GA..T.....NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
AY156456 Ca. maritima....TT....C...........C..............C..A..C........C..C.....A..A...CTC........T..A.....C...A..........CATT.CA..GA.TT..NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN[11111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111]111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111[00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000]000000000000000000011111111111111111111111111111111111111111111[00000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778]888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334444[12345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123

195

FM209650 L. smithsonianus
CATGTGGAAGTTTACATTAATCTATATTCCCCATTACACATACCAGTTAATGTTT-AATAGTCATTAATATCTAAACGGGTATTCTCCCTCCCC-GACCC------------------------CATCCCCTCTTCCAGAGGGTATCTCGCCCAATGGATACCGAAATCCATT-ACAATA
FM209644 L. glaucescens...........................................C.G........T-................T..A...............C..-..C..------------------------.................................................-......
FM209643 L. dominicanus...........................A...............C.G........T-................T..................C..-..C..------------------------.....T...........................................-......
FM209645 L. heuglini...........................................C.G........T-................T..A...............C..-..C..------------------------..................A..............................-......
FM209641 L. cachinnans...........................................C.G........T-..C.............T..A...............C..-..C..------------------------.................................................-......
FM209642 L. californicus...........................................C.G........T-................T..A...............C..-..C..------------------------.................................................-......
FM209648 L. michahellis...........................................C...........-...................A...........T......-..-..------------------------.................................................-......
FM209640 L. atlantis...........................................C...........-........................C....C........-..-..------------------------.................................................-......
FM209647 L. marinus...........................................C...........-...................................C..-A.C..------------------------.................................................-......
FM209646 L. hyperboreus.......................................................-......................................-..-..------------------------.................................................-......
FM209639 L. argentatus.......................................................-......................................-..-..------------------------.................................................-......
FM209649 L. occidentalis........GA.................................C.........CT-..C..C..........T.....................-..-..------------------------.................................................-......
FM209658 L. canus........G......................................C.......-.................C...........C........-..C..------------------------.....T...........................................-......
FM209659 L. canus........G......................................C.......-...............T.T...........C........-..C..------------------------.....T...........................................-......
FM209660 L. canus........G......................................C.......-...............T.C...........C........-..C..------------------------.....T...........................................-......
FM209661 L. canus........G......................................C.......-...............T.C...........C........-..C..------------------------.....T...........................................-......
FM209662 L. canus........G......................................C.......-...............T.C...........C.....C.N-..C..------------------------.....T...........................................-......
FM209663 L. kamtchatkensis ........G.....................................CC.......-...............T.T.A.........C........-..C..------------------------.....T...........................................-......
FM209669 L. delawarensis........G..................A...................C.....C.-..C.............T.GA.........C........-..CA.------------------------.....T...........................................-......
FM209670 L. delawarensis........G.....................................C......C.-..C.............T.GA.........C........-..CA.------------------------.....T...........................................-......
FM209654 L. belcheri.....A..GA...G...........G.A........Y...C....G.......C.-.....C.......................C.....C..-..CA.------------------------...............C.................................-......
FM209655 L. belcheri........GA..........C......A............C....G.......C.-.............................C.....C..-..CA.------------------------.................................................-......
FM209666 L. crassirosrtis....................C......G.............GT..GCC.....C.-.....C........CT...A.......C.C.....C..-..CA.------------------------.....T...........................................-......
FM209667 L. crassirosrtis....................C......G.............GT..GCC.....C.-.....C........CT...A.......C.C.....C..-..CA.------------------------.....T...........................................-......
FM209668 L. crassirosrtis....................C......G.............GT..GCC....CC.-.....C........CT...A.......C.C.....C..-..CA.------------------------.....T...........................................-......
FM209686 L. pacificus
T.......G...........C......G...............C...C.....C.-...................A.........C.....C..-..CA.------------------------....T..C..........A..............................-......
FM209687 L. pacificus
T.......G...........C......G...............C...C.....C.-...................A.........C.....C..-..CA.------------------------....T..C.........................................-......
FM209688 L. pacificus
T.......G...........C......G...............C...C.....C.-...................A.........C.....C..-..CA.------------------------....T..C.........................................-......
FM209675 L. heermanni........GA..........C......G..T..........GG...C......C.-G....C......C....C.A........TC........-..-..------------------------.....T............A....C.........................-......
FM209676 L. heermanni........G-..........C......G..T..........GG...C......C.-............C....C.A.......CTC........-..-..------------------------.....T...........AA....C.......................C.-......
FM209677 L. heermanni........GA..........C......G..T..........GG...C......C.-G....C...........C.A........TC........-..-..------------------------.....T...........AA....C.........................-......
FM209679 L. ichthyaetus
T.......G...........C......C..............T...C........-...................A.........C.....C.S-A.-..------------------------..................A....C.A.......................-......
FM209680 L. ichthyaetus
T.......G...........CT.....C..............T...C........-..C................A.........C.....C..-A.-..------------------------..................A....C.A.......................-......
FM209695 L. relictus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN-NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN------------------------NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN................T...-......
FM209683 L. melanocephalus ........G.C.........CT.....A.............GT...C......C.-..............CT...................C..-..-..------------------------.....T............A....C.A.......................-......
FM209678 L. hemprichii.......GGA...G......CT...................GT...C......CT-............CT.T............TCG.......-..-..------------------------.....T...................A........C.G............-......
FM209652 L. audouinii..........C..G......C.........................C......CT-.....C........C.T..................C..-..-..------------------------.....T............AY...C.A.......................-......
FM209653 L. audouinii..........C..G......C.........................C......CT-.....C........C.T..................C..-..-..------------------------.....T............A....C.A.......................-......
FM209692 L. pipixcan
T.......G...........C................................C.-..C.............T..............T...C..-..-..------------------------.....T...................A.......................-......
FM209693 L. pipixcan
T.......G...........C................................C.-..C............T.............C.T...C..-..C..------------------------.....T...................A.......................-......
FM209694 L. pipixcan
T.......G...........C................................C.-..C............T.............C.T...C..-A.-..------------------------.....T...................A.......................-......
FM209684 L. modestus.....ACTTC...G....C.C.C.CC.A......C.T....G...G.......CT-....AC........CT...................C..-A.-..------------------------.....T...........................................-......
FM209651 L. atricilla
T...................C......C...............C..C......CT-.....C..........T............C.T...C..-A.-..------------------------.....T...................A.......................-......
FM209696 L. ridibundus
T......T.T..........A......C........T......C.G.........-G....C.........T........C...-C...C....-..CA.------------------------.....T............A....C.ATG.......CC..AG........--.....
FM209697 L. ridibundus
T......T.T..........A......C........T......C.G.........-G....C.........T........C...-C...C....-..CA.------------------------.....T............A....C.ATG.......CC..AG........--.....
FM209681 L. maculipennis
T......T.C...G......A......A........T......C...........-G......................AC...-C...C....-A.CA.------------------------...-..T...........A....C.ATG.......CC..AG........--.....
FM209682 L. maculipennis
T......T.C..........A......A........T......C...........-G......................AC...-C...C....-A.CA.------------------------...-..T...........A....C.ATG.....C.CC..AG........--...C.
FM209673 L. hartlaubii
T......T.T..........A......C........T......C.G.G.......-G....C.........T........C...--A..C....-A.CA-------------------------......T.T........AA...TC.ATG.....A.CC.TAG........--.....
FM209674 L. hartlaubii
T......T.T..........A......C........T........G.G.......-G....C.........T........C...--A..C....-A.CA-------------------------......T.T........AA...TC.ATG.....A.CC.TAG........--.....
FM209664 L. cirrocephalus
T......T.T..........A.....CC........T........G.C.......-G..............T........C...--A..C....-A.CA-------------------------....T.T.Y........AA....C.ATG.....A.CC.TAG........--.....
FM209665 L. cirrocephalus
T......T.T..........A.....CC........T........G.C.......-G.C............T........C...--A..C....-A.CA-------------------------......T.T........AA....C.ATG.....A.CC..AG........--.....
FM209685 L. novaehollandiae T......T.T..........AT.....C........T.....T..........C.-G....C.........T...A....C....C...C....-..CA-------------------------......TCT........AA...TC.ATG.......CC..AG...T....--.....
FM209656 L. bulleri
T......T.T..........A......C........T..................-G.C..C.........T.......AC..-.C.T.CA...-A.CA-------------------------.......C.........AA....C.ATG.......CC.TAG...T....--...C.
FM209657 L. bulleri
T......T.T..........A......C........T..................-G.C..C.........T.......AC..-.C.T.C-...-A.CA-------------------------.......C.........AA....C.ATG.......CC.TAG...T....--...C.
FM209689 L. philadelphia
T.......TA..........GT.....A........T......C.G.........-G.C............T...A....C..C.C...C....--GC..------------------------.......C......A...A....C.AT.......TCC.TAG...T....--.....
FM209690 L. philadelphia
T.......TA..........GT.....A........T......C.G.........-G.C............T...A....C..C.C...C....--.C..------------------------.......C......A...A....C.AT.......TCC.TAG...T....--.....
FM209691 L. philadelphia
T.......TA..........GT.....A........T......C.G.........-G.C............T...A....C..C.C...C....--.C..------------------------.......C......A...A....C.AT.......TCC.TAG...T....--.....
FM209671 L. genei
T.......TA..........A...............T......C.G.C.......-G....C.........T...A....C...--...C....-A.CA.CATCTCCCCTTCCAGAGGATATTT...T.AA.GC....AG.AA.GGAC.AT......A.CT.TAGG..T....--.....
FM209672 L. genei
T.......TC...G....C......C.A........T......C.G.C.......-G....C.........T...A....C...--...C....-A.CA.CATCTCCCCTTCCAGAGGATATTT...T.AA.GC....AG.AA.GAGC.AT......A.CT.TAGG..T....--.....
FM209702 X. sabinii
T......TG...........CT....G.........T........GC..G.....-..C................A.........CAT......C..-..------------------------..................A....C.........................-......
FM209703 X. sabinii
T......TG...........CT....G.......C.T........GC........-..C..C.............A.........CGT......C..-..------------------------..................A....C.........................-......
FM209698 P. eburnea
T......TG...........A.....GC........T....GA...C......C.-..C..C.........T............TC.....A.--CCC.T------------------------.....T............A......A.......................-......
FM209699 P. eburnea
T....ACCCT.A.G....C...C.CGCA........T....G.C.G.C.....C.-....AC..........T..A...............C..--TCA.------------------------..CT.....C........A....C.A.......................-......
FM209700 R. brevirostris
T.......G...............C.G...............A...C.......T-..C.AC..........T...T..A...........CT.-..C..------------------------.....T............A....C.A....................T..-......
FM209701 R. brevirostris
T.......GA..........C...C.G...............G...C.......T-..C.AC..........T......A......T...TC..-..C..------------------------.....T............A....C.A............Y.......T..-......
FM209869 S. sandvicensis
T....ATTGC..........A...CTA...A...ATATACATAC.G.CC.....TG................TT.AT..CAT.C.AT..G-A---A.C-.CATGCTCGCCTCCAGAGGACC------------....GTCCATCCAAC.-T.....ATCCGTTA.C.ATATCGT..-TA.
FM209704 St. longicaudus
G....ACGG.A.........A...AC........A.T......ACT.C.TGC...-..A............A.....A..C..AAC..TG-A.TTTCCA-------------------------..C...T...........ACC..C.A......A.TCC.TA.........-......
FM209705 St. pomarinus-....ACGG.C.........A...CTA.......A........ACTCC.TGC...-..A.AC.........A...A.A.AC..AAC.ATG.ATTTTCCA-------------------------..C...............ACC..C.A......A.T.C.TA......T..A......
FM209706 St. pomarinus-....ACGG.C.........A...CTA.......A........ACTCC.TGC...-..A.AC.........A...A.A.AC..AAC.ATG-ATTTTCCA-------------------------..C...............ACC..C.A......A.T.C.TA......T..A......
HVRI gap 1[000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111][000000000111111111122222222223333333333444444444455555555556666666666777777777788888888889999999999000000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778][123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]

196

Anhang H2: Sequenzen der HVR I - Region, verwendet in der Phylogenierekonstruktion (Kapitel 3.1.). Punkte zeigenÜbereinstimmung mit der Referenzsequenz. Angegeben sind vor jeder Sequenz die Genbank Accession-Nummer und TaxonBezeichnung, über den Sequenzen befinden sich die Positionsangaben, gap-Positionen (Indel-Positionen) sind grau unterlegt.

FM209650 L. smithsonianus
TCAGTACTAGAACCATTCTATTGTTAGGTTATACATA-GCAATCTCCC-TGCA-TACGGCAGTGCTTGCCTGCCCCTTTGAATGAAATGCTGAGACATGGCCATCCAA--------------------------------AATCTCTCGGAGTACACAAAGCTTCGTACCAGGTGGATTTFM209644 L. glaucescens.....................................-..........-....-....A.................................................--------------------------------.......C.AA.............................
FM209643 L. dominicanus.....................................-..........-....-......................................................--------------------------------........................................
FM209645 L. heuglini.....................................-..........-....-......................................................--------------------------------.......C..A.............................
FM209641 L. cachinnans..C..................................-..........-....-....-......C..........................................--------------------------------.......C..A.............................
FM209642 L. californicus.....................................-..........-....-......................................................--------------------------------.......C................................
FM209648 L. michahellis.....................................-..........-....-..............T....A..................................--------------------------------.......C.AT.............................
FM209640 L. atlantis.....................................-..........-....-..............T.......................................--------------------------------.......C..T.............................
FM209647 L. marinus.....................................-.......T..-....-......................................................--------------------------------.......C.A..............................
FM209646 L. hyperboreus
C....................................-..........-....-....N......C..........................................--------------------------------........................................
FM209639 L. argentatus.....................................-..........-....-......................................................--------------------------------........................................
FM209649 L. occidentalis.....................................-..........-....-...........C..T.......................................--------------------------------........................................
FM209658 L. canus.....................................-.......T..-....-....A.................................................--------------------------------.......C.A..............................
FM209659 L. canus.....................................-.......T..-....-....A.................................................--------------------------------.......C.A..............................
FM209660 L. canus.....................................-.......T..-....-....A.................................................--------------------------------.......C.A..............................
FM209661 L. canus.....................................-.......T..-....-....A.................................................--------------------------------.......C.A..............................
FM209662 L. canus.....................................-.......T..-....-....A.................................................--------------------------------.......C.A..............................
FM209663 L. kamtchatkensis .....................................-.......T..-....-....A.................................................--------------------------------.......C.A..............................
FM209669 L. delawarensis.....................................-..........-....-....A.................................................--------------------------------.........A..............................
FM209670 L. delawarensis.....................................-..........-....-....A.................................................--------------------------------.........A..............................
FM209654 L. belcheri.........A...........................-..........-....-.CAC.......C.........TC.................G.............--------------------------------.......C.A..............................
FM209655 L. belcheri.....................................-..........-....-.CAC.......C.........TC...............................--------------------------------.......C.A..............................
FM209666 L. crassirosrtis.....................................-....C.....-....-....A.................C...............................--------------------------------.......C.A..............................
FM209667 L. crassirosrtis.....................................-....C.....-....-....A.................C...............................--------------------------------.......C.A..............................
FM209668 L. crassirosrtis.....................................-....C.....-....-....A.................C...............................--------------------------------.......C.A..............................
FM209686 L. pacificus
C...............CTC..................-..........-....-....A.........A......TCC..............................--------------------------------........................................
FM209687 L. pacificus.........A......CTC..................-..........-....-....A.........A......TCC..............................--------------------------------........................................
FM209688 L. pacificus.........A......CTC..................-..........-....-....A.........A......TCC..............................--------------------------------........................................
FM209675 L. heermanni
AT...................................-A...C.CT.T-....-......................C...............................--------------------------------................................A.......
FM209676 L. heermanni
CT...................................-A...C.CT.T-....-......................C...............................--------------------------------................................A.......
FM209677 L. heermanni.T...................................-A...C.CT.T-....-......................C...............................--------------------------------................................A.......
FM209679 L. ichthyaetus..................C..................-C.........-....-....A.................C...............................--------------------------------.......C.A..............................
FM209680 L. ichthyaetus
C.................C..................-C.........-....-....A.................C...............................--------------------------------.......C.A..............................
FM209695 L. relictus..............C..T..C......A....T....-CTCC.G.T.T-....-...............................CC..T..G......ATG......--------------------------------..................................-.....
FM209683 L. melanocephalus ....................C................-C....TC...-....T....-......C............................G.......C.....--------------------------------.........A..............................
FM209678 L. hemprichii..................C..................-T...CTC...-....-.............A........C.........................C.....--------------------------------..........A.............................
FM209652 L. audouinii.........A..........C................CA...C..TT.-..T.-....A................TCC........C...............C.....--------------------------------.......C.AA.............................
FM209653 L. audouinii.........A..........C................CA...C..TT.-..T.-....A................TCC........C...............C.....--------------------------------.......C.AA.............................
FM209692 L. pipixcan
C........R.......Y.......T...........-.T........-....-............C...................C.....................--------------------------------.......C..A.............................
FM209693 L. pipixcan
C....................................-.T........-....-............C...................C.....................--------------------------------.......C..A.............................
FM209694 L. pipixcan
C....................................-.T........-....-............C...................C.....................--------------------------------..........A.............................
FM209684 L. modestus
C........A.......TCC.C...T...........-C.........-....-....A.................................................--------------------------------................................A.......
FM209651 L. atricilla
C...............C...C..............C.-A...C.....-....-....A...........................C..T..................--------------------------------.......C.AA.............................
FM209696 L. ridibundus
G........A......CTCC.C...............-C...C.....-....-....A.................CC........C..T..............TT.GCAATACCTGGT-GCTAACCTATGATCGTCCAGTG..CT.CA.A.............................
FM209697 L. ridibundus
G........A......CTCC.C...............-C...C.....-....-....A.................CC........C..T..............TT.GCAATACCTGGT-GCTAACCTATGATCGTCCAGTG..CT.CA.A.............................
FM209681 L. maculipennis
A........A......CTCC.C...............-C...C.....-....-....AT........T.......CC........C..T..............TT.GCAATACCTGGT-GCTAATCTATGATAGTCCAGTG..CT.CA.A.............................
FM209682 L. maculipennis
G........A......CTCC.C...............-C...C...T.-....-..............A..A....CC........C..T..............TT.GCAATACCTGGT-GCTAACCTATGATAGTCCAGTG..CT.CA.A.............................
FM209673 L. hartlaubii
A........A......CTCC.C...............-C...C...T.-C.T.-......................CC........C..T........A.TT..T..GCAATACCTGGT-GCTAACCTATGATCGTCCAGTG..C..CA.A.............................
FM209674 L. hartlaubii
A........A......CTCC.C...............-C...C...T.-C.T.-....A.................CC........C..T........A.TT..T..GCAATACCTGGT-GCTAACCTATGATCGTCCAGTG..C..CA.A.............................
FM209664 L. cirrocephalus
A........A......CTCC.C...............-C...C...T.C..T.-....A.......C.........C.........C..T....G...A.TT..T..GCAATACCTGGT-GCTAACCTATGATCGTCCAGTG..C..CA...............................
FM209665 L. cirrocephalus
A........A......CTCC.C...............-C...C...T.C-.T.-......................CC........C..T........A.TT..T..GCAATACCTGGT-GCTAACCTATGATTATCCAGTG..C..CA.A.............................
FM209685 L. novaehollandiae A........A........CC.C...............-C...C.C...-....-....A.................CC........C..T........A.....T..GCAATACCTGGT-GCTGACCTATGATCGTCCAGTG..CT.CA.A.............................
FM209656 L. bulleri
A........A......CTCC.C...............-C...C.C...-..T.-....A.................CC........C..T........A.....T..GCAATACCTGGT-GCTAACCTATGATCGTCCAGTG..CT.CA.A.............................
FM209657 L. bulleri
A........A......CTCC.C...............-C...C.C...-....-....A.................CC........C..T........A.....T..GCAATACCTGGT-GCTAACCTATGATCGTCCAGTG..CT.CA.A.............................
FM209689 L. philadelphia
C........A......CTCC.C...............-T...CTCT..-.A..-....A.........A.......CC........C..T........A.TT..T..GCAATACCTGGT-GCTAGACTATGATCGTCCAGTG..CT.CA.A........G..-.G....T..........
FM209690 L. philadelphia
C........A......CTCC.C...............-T...CTCT..-.A..-....A.........A.......CC........C..T........A.TT..T..GCAATACCTGGT-GCTAGACTATGATCGTCCAGTG..CT.CA.A........G..-.G....T..........
FM209691 L. philadelphia
C........A......CTCC.C...............-T...CTCT..-.A..-....A.........A.......CC........C..T........A.TT..T..GCAATACCTGGT-GCTAGACTATGATCGTCCAGTG..CT.CA.A........G..-.G....T..........
FM209671 L. genei
C........A......C..C.C...............-.AG..TC...-CA..-C...A.........AT.A....CC........C..T..............TT.GTAATACCTAATAGCTAAACTATCCTTGTCCAGTC..CT.CA.A.......................A.....
FM209672 L. genei
C........A......C..C.C...............-AAG..TC...-CA..-C...A......C..AT.A....CC........C..T..............TT.GTAATACCTAATAGCTAAACTATCCTTGTCCAGTC..CT.CA.A.......................A.....
FM209702 X. sabinii.........A......CTCCC......A.........-A......T..-.AG.-....A......C..T.................C.CTCCG.G.............--------------------------------.......C.AA.............................
FM209703 X. sabinii.........A......CTCCC......A.........-A...C..T..-.AG.-....A......C..T.................C.CTCCG.G.............--------------------------------.......C.AA.............................
FM209698 P. eburnea.........A......CTCC.C........T......-AT..C.....-....-....A......C......................A.CAG...............--------------------------------.......CC...............................
FM209699 P. eburnea.........A......CTCC.C........T......-....C.....-....-....A......C......................A.CAG...............--------------------------------.......CC.A.............................
FM209700 R. brevirostris................CT.C.................-C...C.....-....-................................C..T..................--------------------------------........-....G..........................
FM209701 R. brevirostris.........A......CT.C.................-C...C.....-....-....-......C....................C..T..................--------------------------------........-...............................
FM209869 S. sandvicensis.ACCATT.-ACTA.C..GGC..TAC.TAACTCCTTC.-AAG..ACGG.-A.TG-CTT-A.T..A--------..T.C-..C.....C.CTA.TAC--------.TTGCACCGTGTCCCTCTCCACAGATAGAGATTCACC.GA....C.AC.............................
FM209704 St. longicaudus..C......AT.......CCC..C..AC...CG..C.-A..CC..T..-C.G.-..............G....A..........G.T..--CGAG.......C.....--------------------------------.......C.AA..G....................-.....
FM209705 St. pomarinus
C.C......AT......TC.C..CC..T.........-AACT...T..-CTT.-..............T....A..........GGT.A--..AG...CA..C.....--------------------------------GC.T..CC..A............-..........-.....
FM209706 St. pomarinus
C.C......AT......TC.C..CC..T.........-AACT...T..-CTT.-....A.........T....A..........GGT.A--..AG...CA..C.....--------------------------------GC.T..CC..A............-..........-.....
HVRI gap 2
HVRI gap 3
HVRI gap 4[000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][111111111111111111122222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222223333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333][888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334444444444555555555566666666667777777777888888888899999999990000000000111111111122222222223333333333444444444455555555556][123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]

197

FM209650 L. smithsonianus
ATTAATCGAGCTCCTCACGTGAAATCAGCAACCCGGTGTTGGAAAGATCCTGCGTTACTAGCTTCAAGACCATACTTTCCCCCTACACCCCTAGCCCATCTTGCTFM209644 L. glaucescens.........................................................................................................
FM209643 L. dominicanus...................................................A.....................................................
FM209645 L. heuglini.........................................................................................................
FM209641 L. cachinnans.........................................................................................................
FM209642 L. californicus.........................................................................................................
FM209648 L. michahellis.........................................................................................................
FM209640 L. atlantis.........................................................................................................
FM209647 L. marinus.........................................................................................................
FM209646 L. hyperboreus.........................................................................................................
FM209639 L. argentatus.........................................................................................................
FM209649 L. occidentalis...................................................A..............G......................................
FM209658 L. canus.........................................................................................................
FM209659 L. canus.........................................................................................................
FM209660 L. canus.........................................................................................................
FM209661 L. canus.........................................................................................................
FM209662 L. canus.........................................................................................................
FM209663 L. kamtchatkensis .........................................................................................................
FM209669 L. delawarensis...................................................A..............G......................................
FM209670 L. delawarensis...................................................A..............G......................................
FM209654 L. belcheri.........................................................................................................
FM209655 L. belcheri.........................................................................................................
FM209666 L. crassirosrtis....G....................................................................................................
FM209667 L. crassirosrtis....G....................................................................N...............................
FM209668 L. crassirosrtis....G....................................................................N...............................
FM209686 L. pacificus.....................C............................................G......................................
FM209687 L. pacificus.....................C............................................G......................................
FM209688 L. pacificus.....................C............................................G......................................
FM209675 L. heermanni....G.................................................C..................................................
FM209676 L. heermanni....G.................................................C..................................................
FM209677 L. heermanni....G.................................................C..................................................
FM209679 L. ichthyaetus...................................................A..............G......................................
FM209680 L. ichthyaetus...................................................A..............G......................................
FM209695 L. relictus....G......................-...A..C.GTG.A...........TCA..A...............................................
FM209683 L. melanocephalus .........................................................................................................
FM209678 L. hemprichii....G....................................................................................................
FM209652 L. audouinii....G....................................................................N...............................
FM209653 L. audouinii....G....................................................................N...............................
FM209692 L. pipixcan.........................................................................................................
FM209693 L. pipixcan.........................................................................................................
FM209694 L. pipixcan.........................................................................................................
FM209684 L. modestus.........................................................................................................
FM209651 L. atricilla.........................................................................................................
FM209696 L. ridibundus....G...GT.............................A...........A..............G......-...............................
FM209697 L. ridibundus....G...GT.............................A...........A..............G......-...............................
FM209681 L. maculipennis....G...GT.............................A...........A..............G......T...............................
FM209682 L. maculipennis....G...GT.............................A...........A..............G......T...............................
FM209673 L. hartlaubii....G...GT.............................A.A.........A..............G......T...............................
FM209674 L. hartlaubii....G...GT.............................A.A.........A..............G......T...............................
FM209664 L. cirrocephalus....G...GT.............................A.A.........A..............G......-...............................
FM209665 L. cirrocephalus....G...GT.............................A.A.........A..............G......-...............................
FM209685 L. novaehollandiae ....G...GT.............................A.A.........A..............G......T...............................
FM209656 L. bulleri....G...GT.............................A...........A..............G......T...............................
FM209657 L. bulleri....G...GT.............................A...........A..............G......T...............................
FM209689 L. philadelphia....G...GA.............................A.A.........A.....................T...............................
FM209690 L. philadelphia....G...GA.............................A.A.........A.....................T...............................
FM209691 L. philadelphia....G...GA.............................A.A.........A.....................T...............................
FM209671 L. genei....G...GT.............................A.A.........A.....................T...............................
FM209672 L. genei....G...GT.............................A.A.........A.....................T...............................
FM209702 X. sabinii.......................................A.A.........A..............G......T...............................
FM209703 X. sabinii.......................................A.A.........A..............G......T............C..................
FM209698 P. eburnea.......................................A...........A..C...........G......T...............................
FM209699 P. eburnea.......................................A...........A..C..................T...............................
FM209700 R. brevirostris....G...T..............................GA..........A..C..................T...............................
FM209701 R. brevirostris....G...T..............................GA..........A..C..................T...............................
FM209869 S. sandvicensis....G...TA................................T........A..............G......................................
FM209704 St. longicaudus....G...T..G...........................AC.T........A..C...........G......T.......................GA....NN
FM209705 St. pomarinus.......................................AC.G........A..C...........G......T.......................NNNNNNNN
FM209706 St. pomarinus.......................................AC.G........A..C...........G......T.......................NNNNNNNN[000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][333333333333333333333333333333333333333444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444][666666666777777777788888888889999999999000000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666][123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345]

198

FM209824 L. smithsonianus
GTGACCCTCAGTGTCTCTTGTTTAATACTGGTATTCTGTGAATTTCCTTAAGGGTGGAGCATTAGTTGTGTAATCT-TAAAGAACTCTTAAAGCCTTGGCATTGAAAAGTTAAAGTGTA--TGARTAGGGCTGAGAYTTCAGAAGAACACCGTAACAAGGGGTTAATGGTTTTRATGGTT
FM209816 L. glaucescens............................................................................-..........................................--...............C...........................................
FM209815 L. dominicanus............................................................................-..........................................--...............C...........................................
FM209817 L. heuglini............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209812 L. cachinnans............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209813 L. cachinnans............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209814 L. californicus............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209822 L. michahellis............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209811 L. atlantis............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209820 L. marinus............................................................................-..........................................--....................................................R......
FM209821 L. marinus............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209818 L. hyperboreus............................................................................-..........................................--...............C...........................................
FM209819 L. hyperboreus............................................................................-..........................................--...............C...........................................
FM209806 L. argentatus............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209807 L. argentatus............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209808 L. argentatus............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209809 L. argentatus............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209810 L. argentatus............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209823 L. occidentalis............................................................................-..........................................--...R...........C....................................R......
FM209830 L. canus............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209831 L. kamtchatkensis ............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209835 L. delawarensis............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209828 L. belcheri............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209834 L. crassirosrtis.............................................Y..............................-..........................................--...........................................................
FM209846 L. pacificus............................................................................-..........................................--...R.......................................................
FM209838 L. heermanni............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209840 L. ichthyaetus............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209850 L. relictus............................................................................-..........................................--...R................................................R......
FM209842 L. melanocephalus ............................................................................-Y.........................................--................Y..........................................
FM209839 L. hemprichii............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209827 L. audouinii............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209852 L. scoresbii............................................................................-..........................................--.............................T.............................
FM209853 L. scoresbii............................................................................-..........................................--.............................T.............................
FM209848 L. pipixcan...............................K............................................-..........................................--...R.......................................................
FM209849 L. pipixcan.........................K..................................................-..........................................--...R................................................R......
FM209843 L. modestus...............K............................................................-..........................................--...........................................................
FM209825 L. atricilla............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209826 L. atricilla............................................................................-..........................................--...........................................................
FM209851 L. ridibundus.............................................T..............................-..........................................--...........................................................
FM209854 L. serranus.............................................T..............................-..........................................--...........................................................
FM209841 L. maculipennis.............................................T..............................-..........................................--...........................................................
FM209837 L. hartlaubii.............................................T..............................-..........................................--..............................A............................
FM209832 L. cirrocephalus.............................................T..............................-..........................................--...R.......................................................
FM209833 L. cirrocephalus.............................................T..............................-..........................................--...........................................................
FM209844 L. novaehollandiae .............................................T..............................-..........................................--..................................T.................R......
FM209845 L. novaehollandiae .............................................T..............................-Y.........................................--................Y................................Y.........
FM209829 L. bulleri.............................................T..............................-..........................................--...R.......................................................
FM209847 L. philadelphia....................................C........T..............................-..........................S...............--...R..............................T........................
FM209836 L. genei......T......................................T..............................-..........................................--...........................................................
FM209863 X. sabinii.........--.....T...........................................................-............................R.............--...R.......................................................
FM209857 P. eburnea
NNNNNNNNN--NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN-NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN....G--...........................................................
FM209858 P. eburnea.........--.....T.....A........................YC...........................-...........Y.............................G--................C................................Y.........
FM209861 R. brevirostris.........--.....T...........................................................-...................................--.....--..............................A............................
FM209862 R. tridactyla.........--.....T...........................................................-..........................................--...........................................................
FM209856 H. minutus.........--.....T...........................................................-............................W.............--...R................................................R......
FM209859 R. rosea.........--.....T...............................C...........................-C.........................................--................Y................................C.........
FM209860 R. rosea.........--.....T...............................C...........................-C.........................................--.................................................C.........
FM209855 C. furcatus.........--.....T...........................................................-..........................................--................Y................................Y.........
FM209550 A. stolidus.....T..........T............................G..............................-..............G...........................--............G..C...........................................
FM209865 Ch. leucopterus................T...............G........G.K.G..............................-......G.......G...........................--...R...........C..............A............................
FM209865 Ch. niger................T............T..G............G..............................-......G.......G...........................--...R...........C..............A............................
FM209866 S. sanvichensis................T...............G........G...G..............................-......G.......G...........................--...............C..............A............................
FM209867 St. longicaudus................T..C.........................G.........A...........C....G...-..............G...........................--.....T..................................-..................
FM209868 St. pomarinus................T..C.........................G.........A...........C........-..............G...........................--.....T..................................-..................
FM209638 Ca. maritima..A.A.T.....T...T..A...........CG..T.A......GG..C..TA..................-.-..A.......A......G.AT.....T...............A..CA.....T...G........TG..T....G.T...........-----------------LDH gap 1
LDH gap 2[000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111][000000000111111111122222222223333333333444444444455555555556666666666777777777788888888889999999999000000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778][123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]

199

Anhang H3: Sequenzen des LDH - Intron 3, verwendet in der Phylogenierekonstruktion (Kapitel 3.1.). Punkte zeigenÜbereinstimmung mit der Referenzsequenz. Angegeben sind vor jeder Sequenz die Genbank Accession-Nummer und TaxonBezeichnung, über den Sequenzen befinden sich die Positionsangaben, gap-Positionen (Indel-Positionen) sind grau unterlegt.

[000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][111111111111111111122222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222223333333333333333333333333333][888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334444444444555555555566666666667777777777888888888899999999990000000000111111111122222222][123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567]
FM209824 L. smithsonianus
AA--------TGTCTCATGGTTTTTGGCTTTGAGTGTATGCRTGGTGGGGAAGCTA-CCTATAATGCCTCTATGAACACAATGCTATTGARATTAGTGATAAGTCTATTTRACATGTTCTGTACCTCTTCCCCCATGCTGTGTTGTA
FM209816 L. glaucescens..--------..............................................-..........................................................................................
FM209815 L. dominicanus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209817 L. heuglini..--------..............................................-..........................................................................................
FM209812 L. cachinnans..--------..............................................-..........................................................................................
FM209813 L. cachinnans..--------..............................................-..........................................................................................
FM209814 L. californicus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209822 L. michahellis..--------..............................................-..........................................................................................
FM209811 L. atlantis..--------..............................................-..........................................................................................
FM209820 L. marinus..--------..............................................-.................................R...................R....................................
FM209821 L. marinus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209818 L. hyperboreus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209819 L. hyperboreus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209806 L. argentatus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209807 L. argentatus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209808 L. argentatus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209809 L. argentatus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209810 L. argentatus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209823 L. occidentalis..--------..............................................-..............R..................R........................................................
FM209830 L. canus..--------..............................................-.............................C............................................................
FM209831 L. kamtchatkensis ..--------..............................................-.............................C............................................................
FM209835 L. delawarensis..--------..............................................-..........................................................................................
FM209828 L. belcheri..--------..............................................-..........................................................................................
FM209834 L. crassirosrtis..--------..............................................-..........................................................................................
FM209846 L. pacificus..--------..............................................-.................................R........................................................
FM209838 L. heermanni..--------..............................................-..........................................................................................
FM209840 L. ichthyaetus..--------..............................................-.............................C............................................................
FM209850 L. relictus..--------...............................R..............-..............R..............C.............R..............................................
FM209842 L. melanocephalus ..--------..............................................-..........................................................................................
FM209839 L. hemprichii..--------..............................................-..........................................................................................
FM209827 L. audouinii..--------..............................................-..........................................................................................
FM209852 L. scoresbii..--------..............................................-..........................................................................................
FM209853 L. scoresbii..--------..............................................-..........................................................................................
FM209848 L. pipixcan..--------..............................................-.....R...........................R...................R....................................
FM209849 L. pipixcan..--------..............................................-.....R...........................R...................R....................................
FM209843 L. modestus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209825 L. atricilla..--------..............................................-..........................................................................................
FM209826 L. atricilla..--------..............................................-..........................................................................................
FM209851 L. ridibundus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209854 L. serranus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209841 L. maculipennis..--------..............................................-..........................................................................................
FM209837 L. hartlaubii..--------..............................................-..........................................................................................
FM209832 L. cirrocephalus..--------..............................................-G.........................................................................................
FM209833 L. cirrocephalus..--------..............................................-..........................................................................................
FM209844 L. novaehollandiae ..--------...............................R..............-..........................................................................................
FM209845 L. novaehollandiae ..--------...........Y..................................-..........................................................................................
FM209829 L. bulleri..--------...............................R..............-..........................................................................................
FM209847 L. philadelphia..--------..............................................-..........................................................................................
FM209836 L. genei..--------..............................................-..........................................................................................
FM209863 X. sabinii..--------..............................................-..........................................................................................
FM209857 P. eburnea..--------...........Y.......Y..........................-..........................................................................................
FM209858 P. eburnea..--------...........Y..................................-..........................................................................................
FM209861 R. brevirostris..--------..........A.....................C.............-..........................................................................................
FM209862 R. tridactyla..--------................................CC............-..........................................................................................
FM209856 H. minutus..--------..............................................-.................................R.............................A..TT.S......T.............
FM209859 R. rosea..--------..............................................-...............................................................A..TT......................
FM209860 R. rosea..--------..............................................-...............................................................A..TT......................
FM209855 C. furcatus..--------...........Y..................................-..........................................................................................
FM209550 A. stolidus..TGTCTCAT..............................................-...............................................................A..T..................C....
FM209865 Ch. leucopterus.G--------.................G............................-...........................C.........................C...C.....A..T.......................
FM209865 Ch. niger.G--------.................G............................-...........................C.........................C.........A..T.......................
FM209866 S. sanvichensis..--------.................G............................-............................R........................C............T.......................
FM209867 St. longicaudus..--------.................G....................A.......-.........T........................................................T....-..................
FM209868 St. pomarinus..--------......G..........G....................A.......-.........T........................................................T....-..................
FM209638 Ca. maritima----------......G..-....G..G.....A..............A.......A..C..........A..............C.......C...................GCA.C....KT....-.....G............
LDH gap 3200

FM209969 L. smithsonianus
GTAGGTGCAGCCTT-GGGGGTGGTGGGGGAGACACT-GGGGGG-ATGAGGAGCTGACACAGGCAAGTTGCAGGCTTCTG-TCCTGTTCATCACTGCCAGGTTGGCAATGTGGGGTGATAG-GTAGACCCCTGCTGTGTAGGGTGG-CTCCAACGTATTAAAAAGTTTCTGTGGAGTGAAATTGCTGCTTATCTGAAATGA
FM209959 L. glaucescens............K.-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209960 L. glaucescens..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209956 L. dominicanus..............-.....................-......-...................................-.................M......................-........................-......................................................
FM209957 L. dominicanus..............-.....................-......-..................................R-........................................-........................-.................................................R....
FM209958 L. dominicanus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209961 L. heuglini..............-A....................-......-...................................-........................................-........................-..............................A.......................
FM209951 L. cachinnans..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.........R..............................S.............
FM209952 L. cachinnans..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-........................................S.............
FM209953 L. californicus..............-.....................-......-...................................-..S.....................................-........................-......Y...............................................
FM209954 L. californicus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......T...............................................
FM209955 L. californicus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......Y...Y...........................................
FM209967 L. michahellis..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.........R.......................................R....
FM209948 L. atlantis..............-.....................-......-...................................-..S.....................................-........................-......Y...............................................
FM209949 L. atlantis..............-.....................-......-...................................-..S.....................................-........................-......Y...............................................
FM209950 L. atlantis..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209964 L. marinus..............-.....................-......-...................................-.S......................................-........................-.............................................S...R....
FM209965 L. marinus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209966 L. marinus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.................................................R....
FM209962 L. hyperboreus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.................................................R....
FM209963 L. hyperboreus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.................................................R....
FM209941 L. argentatus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209942 L. argentatus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.......................T..............................
FM209943 L. argentatus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.........R............................................
FM209944 L. argentatus..............-R....................-......-...................................-........................................-........................-.........R............................................
FM209945 L. argentatus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.........R............................................
FM209946 L. argentatus..............-R....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209947 L. argentatus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209968 L. occidentalis..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......S..R.......................................R....
FM209978 L. canus..............-.....................-......-...................................-.S......................................-........................-......................................................
FM209979 L. canus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209980 L. kamtchatkensis ..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209985 L. delawarensis..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209986 L. delawarensis.......S......-.....................-......-...................................-........................................-........................-.........R............................................
FM209974 L. belcheri..............-.....................-......-...................T...............-.............................C.....S....-.............C..........-T.....T...........................C...................
FM209975 L. belcheri..............--....................-......-...................................-.............................C..........-.............C..........-T.....T.................................S.K...........
FM209983 L. crassirosrtis..............--....................-......-...................................-........................................-.............C..........-......T...............................................
FM209984 L. crassirosrtis..............--....................-......-...................................-........................................-.............C..........-......T...............................................
FM210001 L. pacificus..............-.....................-......-...................................-........................................-..............K.........-......S..R............................................
FM209990 L. heermanni..............T.....................-......-...................................-........................................-........................-.................................................R....
FM209991 L. heermanni..............T.....................-......-...................................-........................................-........................-.................................................R....
FM209993 L. ichthyaetus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209994 L. ichthyaetus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM210005 L. relictus...........S..-.....................-......-...................................-........................................-........................-.........R............................................
FM209997 L. melanocephalus ..............-.....................-......-...................................-................T.......................-........................-......................................................
FM209998 L. melanocephalus ..............-.....................-......-...................................-................T.......................-........................-......................................................
FM209992 L. hemprichii..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209972 L. audouinii..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.........R..............................S.............
FM209973 L. audouinii..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-........................................S.............
FM210003 L. pipixcan..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.........R.......................................R....
FM210004 L. pipixcan..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.........R.......................................R....
FM209999 L. modestus..............-.....................-......-.............................G.....-........................................-........................-.........G................................K...........
FM209970 L. atricilla..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......S..R......R.....................................
FM209971 L. atricilla..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM210006 L. ridibundus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.........R.........................................Y..
FM210007 L. ridibundus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......S..R.........................................Y..
FM210008 L. serranus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209995 L. maculipennis..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.............................................R...R....
FM209996 L. maculipennis..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.................................................R....
FM209989 L. hartlaubii..............-.....................-......-......M............................-...................................S....-........................-......................................................
FM209981 L. cirrocephalus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.............................................A........
FM209982 L. cirrocephalus.....W........-.....................-......-...................................-........................................-........Y...............-....................................................R.
FM210000 L. novaehollandiae ..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.........R.......................................R....
FM209976 L. bulleri..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-.................................................R....
FM209977 L. bulleri
NNNNNNNNNNNNNN-NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN-NNNNNN-NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN-NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN-NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN-NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM210003 L. philadelphia..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-................................................R.....
FM209987 L. genei..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM209988 L. genei..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......T..........................................R....
FM210015 X. sabinii..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......Y..........................................R....
FM210016 X. sabinii..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......Y..........................................R....
FM210012 P. eburnea..............-.....................-......-M.....M............................-........................................-........................-......................................................
FM210013 R. brevirostris..............-.....................-......-........................R..........-........................................-........................-......................................................
FM210014 R. tridactyla..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......T...............................................
FM210010 H. minutus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-........K........................................T....
FM210011 H. minutus.A....C..A....-.....................-......-...................................-........................................-........................-......................................................
FM210009 C. furcatus..............-.....................-......-...................................-........................................-........................-......Y.........--....................................
FM210017 A. stolidus.............-GC....................-.A....-...................................-.S.........G...........................AT........................-.......A.........AC......A....A.......................
FM210018 Ch. leucopterus.............-AA....................-......G.........NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN-NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN-NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM210019 Ch. niger.............-AA....................-......G...................................-......C........A..............R....C...AC........................-.......A..C..TG.......................................
FM210020 S. sanvichensis..............AA....................-......G...................................-..........................G.....T..C...AC........................-.......A.....TG..................G....................
FM210021 St. longicaudus.............-A..............T......-......-.................A...........A..T..-..............C........T..T............-CA........A..............G.......A.G...........--...............................
FM210022 St. pomarinus..G..........-G..............T......-......-.................A...........A..T..-.T............C........T..T...A........-CA.......................G.......A.G...........--...............................
FM210023 Ca. maritima..G..........-G..................T..T..A...-.CC...GCAG...G.T....CAGACA..TTACAGAC.T..C.....................G............-T.A............A.........-.......A.G......-.........A..........T.T........G...C.
GAP gap 1
GAP gap 3
GAP gap 4
GAP gap 6
GAP gap 7
GAP gap2
GAP gap 5[00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000011111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111112][00000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334444444444555555555566666666667777777777888888888899999999990][12345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]

201

Anhang H4: Sequenzen des GAP- Intron 11, verwendet in der Phylogenierekonstruktion (Kapitel 3.1.). Punkte zeigenÜbereinstimmung mit der Referenzsequenz. Angegeben sind vor jeder Sequenz die Genbank Accession-Nummer und TaxonBezeichnung, über den Sequenzen befinden sich die Positionsangaben, gap-Positionen (Indel-Positionen) sind grau unterlegt.

FM209969 L. smithsonianus
CTATAGCCTTCTCCTTACTGTATTT--GGAGGGTGTATGGAATTCTTCCTACTTACTTTACTAGAAGTGGCTGGGAAGCTGAGTGGTTC--GGTTGTGTGGGATGGGGCAGAAGAGCAGGAAAATTAGGAGGAAGGGGATGCACGAAATGGGGTCAGTCCTGACAGCACTTCTGTTTCTGTCCCCAG
FM209959 L. glaucescens.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209960 L. glaucescens.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209956 L. dominicanus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209957 L. dominicanus.........................--.............R................................................--....................................................................................ANNNNNNNNNNN
FM209958 L. dominicanus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209961 L. heuglini.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209951 L. cachinnans.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209952 L. cachinnans.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209953 L. californicus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209954 L. californicus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209955 L. californicus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209967 L. michahellis.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209948 L. atlantis.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209949 L. atlantis.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209950 L. atlantis.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209964 L. marinus.......S....S............--.............R................................................--........................................................R..........S.................G....S.....
FM209965 L. marinus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209966 L. marinus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209962 L. hyperboreus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209963 L. hyperboreus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209941 L. argentatus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209942 L. argentatus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209943 L. argentatus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209944 L. argentatus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209945 L. argentatus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209946 L. argentatus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209947 L. argentatus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209968 L. occidentalis.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209978 L. canus..........S..............--..............................................................--................................................................................................
FM209979 L. canus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209980 L. kamtchatkensis .........................--...................A..........................................--.......................................................................................NNNNNNNNN
FM209985 L. delawarensis.........................--..............................................................--....................................................................................G...........
FM209986 L. delawarensis.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209974 L. belcheri.........................--..............................................................--.....................................................R.......R.................NNNNNNNNNNNNNNNNN
FM209975 L. belcheri.........................--..............................................................--............................................................................................A...
FM209983 L. crassirosrtis.........................--..............................................................--...............................R....................................................K.......A...
FM209984 L. crassirosrtis.........................--.................S............................................--....................................................................................G.......A...
FM210001 L. pacificus.........................--..............................................................--..............................R..GA.............................................................
FM209990 L. heermanni.........................--..............................................................--.................................C..................................................G...........
FM209991 L. heermanni.........................--.............R................................................--.................................C.....................R............................G...........
FM209993 L. ichthyaetus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209994 L. ichthyaetus.........................--..............................................................--................................................................................................
FM210005 L. relictus.........................--..............................................................--...................................................................................KK...........
FM209997 L. melanocephalus .........................--...............................G..............................--.......................................................R........................................
FM209998 L. melanocephalus .........................--..............................................................--....S...........................................................................................
FM209992 L. hemprichii.........................--..............................................................--...................................................................................G............
FM209972 L. audouinii.........................--..............................................................--................................................................................................
FM209973 L. audouinii.........................--..............................................................--................................................................................................
FM210003 L. pipixcan.........................--..............................................................--.........................................................C..................................A...
FM210004 L. pipixcan.........................--..............................................................--.........................................................C..........................K.......A...
FM209999 L. modestus.........................--.............R................................................--....................................................................................K.......A...
FM209970 L. atricilla.........................--.............................................................T--....................................................T...........................................
FM209971 L. atricilla.........................--.............................................................T--....................................................T...........................................
FM210006 L. ridibundus................G........--............................NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN--NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM210007 L. ridibundus................G........--....................................................Y.........--............................S.............................R............................CTNNNNNNN
FM210008 L. serranus.........................--..............................................................--.......................................................................................C........
FM209995 L. maculipennis............S............--.............R........................................R.......--.................NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM209996 L. maculipennis.........................--..............................................................--....................................................................................K...........
FM209989 L. hartlaubii.........................--........................................C.........-.C.........--....................................................A.....A...................NNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM209981 L. cirrocephalus.........................--..................................................-...........--..............................T.....................A.....A............................C........
FM209982 L. cirrocephalus.........................--...................A..................................NNNNNNNN--NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM210000 L. novaehollandiae .........................--..............................................................--..............................R.R...................................................G..C........
FM209976 L. bulleri.........................--..............................................................--.............................RT........................................................Y........
FM209977 L. bulleri
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN--NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN...................................--...............................................................................NNNNNNNNNNNNNNNNN
FM210003 L. philadelphia.........................--..................................................-.C.........--....................................................A...............................K..C........
FM209987 L. genei............Y............--.............W...Y............................................--......K................................................W........................................
FM209988 L. genei.........................--..............................................................--....................................................................................G..C........
FM210015 X. sabinii...................R.....--...........................................A..................--........................................................................T..................NNNNN
FM210016 X. sabinii...................R.....--...........................................A..................--.....................................................T..................G.......................
FM210012 P. eburnea.........................--...........................................A..................--........................................................................T.A....NNNNNNNNNNNNNNNNN
FM210013 R. brevirostris..........S..............--...........................................A..................--.............................G..................................................................
FM210014 R. tridactyla.........................--.....................G......G.................................--.....C........................T.................................................................
FM210010 H. minutus.........................--..........................................NNNNNNNNNNNNNNNNNNNN--NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM210011 H. minutus.........................--...........................................A..................--.....Y....S.................T.......................A......A...........................C...NNNNN
FM210009 C. furcatus.........................--..............................................................ACA...................................................A..................................C........
FM210017 A. stolidus................G.C......--...........................G..C............A..................--A...T........A......................................A........-..................................
FM210018 Ch. leucopterus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN--NNNNNNNNNNNNNNN............................A..................--A........A..............................C...........A........-...........................NNNNNNN
FM210019 Ch. niger..................C......--.A.........................NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN--NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM210020 S. sanvichensis..G...............Y......--.A...................S.....................A..................--A........A.............................C............A........-..................................
FM210021 St. longicaudus.........................--........................---G-......G.......A..........C.......--A..........G........................................A........-.............tG..........CA.......
FM210022 St. pomarinus.........................--........................---G-......G.......A..........T.......--A..........G........................................A........-..............G..........CA.......
FM210023 Ca. maritima.G..............C.CT.....TT-............G..G..........C.CG..T.G.......A..........CC.....T--A....................G...........C.GT......-----..TGA..............T.......TG....CA.............
GAP gap 8
GAP gap 9[00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222233333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333][00000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334444444444555555555566666666667777777777888888888][12345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678]

202

203
Anhang H5: Sequenzen des VLD - Intron 9 und flankierenden Exons (gelb unterlegt), verwendet in der
Phylogenierekonstruktion (Kapitel 3.1.). Punkte zeigen Übereinstimmung mit der Referenzsequenz. Angegeben sind vor jeder
Sequenz die Genbank Accession-Nummer und Taxon-Bezeichnung, über den Sequenzen befinden sich die Positionsangaben,
gap-Positionen (Indel-Positionen) sind grau unterlegt.
[000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000111111111111111111111][000000000111111111122222222223333333333444444444455555555556666666666777777777788888888889999999999000000000011111111112][123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]
Exon 9| Intron 9
FM209729 L. smithsonianus
GGAGTGTGCAAGGCAGTTGGTGAGTATTGGCATAAGACTTCTATATCCCTGCTTTAAAATGAGGTAGCAAGTGATGTAC-AGTTTATGCTATTCTGGTTTTGATACTAGTTGTGCTGTGT
FM209730 L. smithsonianus...............................................................................-........................................
FM209717 L. glaucescens
NNNN...........................................................................-........................................
FM209718 L. glaucescens
NNNN...........................................................................-........................................
FM209715 L. dominicanus
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209716 L. dominicanus
NNNN.................................S.........................................-........................................
FM209719 L. heuglini
NNNN...........................................................................-........................................
FM209720 L. heuglini
NNN............................................................................-........................................
FM209711 L. cachinnans...............................................................................-.......................Y................
FM209712 L. cachinnans...............................................................................-.....R..................................
FM209713 L. californicus
NNNNN..........................................................................-........................................
FM209714 L. californicus
NNN............................................................................-........................................
FM209725 L. michahellis
NNNN...........................................................................-...............A.......C......C.........
FM209726 L. michahellis...............................................................................-...............A.......C......C.........
FM209708 L. atlantis
NNNN...........................................................................-...............R.......Y......Y.........
FM209709 L. atlantis
NNN............................................................................-...............A.......Y......C.........
FM209710 L. atlantis...............................................................................-........................................
FM209723 L. marinus...............................................................................-........................................
FM209724 L. marinus...............................................................................-........................................
FM209721 L. hyperboreus...............................................................................-.....R..................................
FM209722 L. hyperboreus...............................................................................-........................................
FM209707 L. argentatus...............................................................................-........................................
FM209727 L. occidentalis
NNNNN................................S.........................................-........................................
FM209728 L. occidentalis
NNNNN................................S.........................................-........................................
FM209738 L. canus...............................................................................-.......................C................
FM209739 L. canus
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209740 L. canus
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209741 L. canus
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209742 L. kamtchatkensis NNNN...........................................................................-.....R.................C................
FM209748 L. delawarensis
NNNN...........................................................................-...............A.......C................
FM209749 L. delawarensis
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209734 L. belcheri
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209735 L. belcheri
NNNNNNNNN......................................................................-.......................C................
FM209746 L. crassirosrtis
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209747 L. crassirosrtis
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209768 L. pacificus
NNNNN..........................................................................-.......................C................
FM209769 L. pacificus
NNNNN..........................................................................-.......................C................
FM209755 L. heermanni
NNN............................................................................-.......................C................
FM209756 L. heermanni
NNN............................................................................-.......................C................
FM209758 L. ichthyaetus
NNNNN..........................................................................-.......................C................
FM209759 L. ichthyaetus
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209775 L. relictus
NNNNN................................S.........................................-.......................C................
FM209762 L. melanocephalus NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209763 L. melanocephalus NNN............................................................................-.......................C................
FM209757 L. hemprichii
NNN............................................................................-.......................C................
FM209732 L. audouinii
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209733 L. audouinii
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209778 L. scoresbii
NNNNNNNNN................................................................G.....-.......................C................
FM209779 L. scoresbii
NNNN.....................................................................G.....-.......................C................
FM209772 L. pipixcan
NNNNn..........................................................................-.......................C................
FM209773 L. pipixcan
NNNNN..........................................................................-.......................C................
FM209774 L. pipixcan
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209764 L. modestus
NNNNN..........................................................................-.......................C................
FM209765 L. modestus
NNNNN..........................................................................-.......................C................
FM209731 L. atricilla...............................................................................-.......................C................
FM209776 L. ridibundus.................C............................................................T-.......................C................
FM209777 L. ridibundus
NNNNN............C............................................................T-.......................C................
FM209780 L. serranus
NNNNN............C............................................................T-.......................C................
FM209760 L. maculipennis
NNN..............C............................................................T-................K......C................
FM209761 L. maculipennis
NNNN.............C............................................................T-.......................C................
FM209753 L. hartlaubii
NNNNNNNNN........C............................................................T-.....G.................CG...............
FM209754 L. hartlaubii.................C............................................................T-.....G.................CG...............
FM209743 L. cirrocephalus
NNNNNN...........C............................................................T-.....R.................CR...............
FM209744 L. cirrocephalus
NNNN.............C............................................................T-.....G.................CR...............
FM209745 L. cirrocephalus
NNNN.............C............................................................T-.....G.................CG...............
FM209766 L. novaehollandiae NNN..............C............................................................T-.....G.................CG...............
FM209767 L. novaehollandiae NNNN.............C............................................................T-.....R.................CR...............
FM209736 L. bulleri
NNNN.............C............................................................T-.....G.................CG...............
FM209737 L. bulleri
NNNN.............C............................................................T-.....G.................CG...............
FM209770 L. philadelphia
NNNNN............C............................................................T-.......................C................
FM209771 L. philadelphia
NNNNN............C............................................................T-.......................C................
FM209750 L. genei
NNNN.............C............................................................T-.......................C................
FM209751 L. genei
NNNN.............C............................................................T-.......................C................
FM209752 L. genei
NNNNN............C.............................................................-.......................C................
FM209795 X. sabinii
NNNN.................................S..........A............G.................-.......................C................
FM209796 X. sabinii
NNNN............................................A............G.................-.......................C................
FM209787 P. eburnea
NNNNN................................S..........A..............................-.......................C................
FM209788 P. eburnea
NNNNN................................S..........A..............................-.......................C................
FM209791 R. brevirostris
NNNN...........................................................................-.......................C................
FM209792 R. brevirostris
NNNNN................................S.........................................-.......................C................
FM209793 R. tridactyla
NNNNN..........................................................................-.......................C................
FM209794 R. tridactyla
NNNNN..........................................................................-.......................C................
FM209784 H. minutus
NNNNN..........................................................................-.......................C................
FM209785 H. minutus
NNNNNNN........................................................................-.......................C................
FM209786 H. minutus
NNNNNNNN.......................................................................-.......................C................
FM209789 R. rosea
NNNNNNNNNN.....................................................................-...............A.......C................
FM209790 R. rosea
NNNNNNNNNN.....................................................................-...............A.......C................
FM209781 C. furcatus
NNNNNN.........................................................................-.....................S.C................
FM209782 C. furcatus
NNNNNN.........................................................................-.......................C................
FM209783 C. furcatus
NNNNN..........................................................................-.......................C................
FM209797 A. stolidus
NNN..........................................C...................G..C....T.....-.............G.........C................
FM209798 Ch. leucopterus
NNN..........................T...................CA..............G.....C....C..-.............G.........C.............G..
FM209799 Ch. leucopterus
NNNN.........................T...................CA..............G.....C....C..-.............G.........C.............G..
FM209800 Ch. niger
NNN..........................T...................CA..............G.....C....C..-.............G.........C.............G..
FM209801 S. sandvicensis
NNN..........................TT................T.CA..............G.....C....C..-.............G.........C.............G..
FM209802 St. longicaudus
NNN...................................................C................CA......-..........G..G.........C................
FM209803 St. pomarinus
NNNNN.................................................C................CA....G.-..........G..G.........C................
FM209804 St. pomarinus
NNNNN.................................................C................CA....G.-..........G..G.........C................
FM209805 Ca. maritima
NNNNN............................................CC...........A............A...T.............G.........C............A...

204[000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111122222222222222222222222222222222222222222][222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334][123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]
FM209729 L. smithsonianus
GAACA-CTCCTAACACTTTGAATGATGTCATGGTACAGTACTTAAAGTTGCCTGACATAAAACTTCTTGTGTCTGCTCCCTGGGCAGGAGGACCCTCCCTGTCAAGGGGCGGAGGGAGGA
FM209730 L. smithsonianus.....-..................................................................................................................
FM209717 L. glaucescens.....-..................................................................................................................
FM209718 L. glaucescens.....-..................................................................................................................
FM209715 L. dominicanus.....-..................................................................................................................
FM209716 L. dominicanus.....-..................................................................................................................
FM209719 L. heuglini.....-..................................................................................................................
FM209720 L. heuglini.....-..................................................................................................................
FM209711 L. cachinnans.....-..................................................................................................................
FM209712 L. cachinnans.....-..................................................................................................................
FM209713 L. californicus.....-..................................................................................................................
FM209714 L. californicus.....-..................................................................................................................
FM209725 L. michahellis.....-..................................................................................................................
FM209726 L. michahellis.....-..................................................................................................................
FM209708 L. atlantis.....-..................................................................................................................
FM209709 L. atlantis.....-..................................................................................................................
FM209710 L. atlantis.....-..................................................................................................................
FM209723 L. marinus.....-..................................................................................................................
FM209724 L. marinus.....-..................................................................................................................
FM209721 L. hyperboreus.....-..................................................................................................................
FM209722 L. hyperboreus.....-..................................................................................................................
FM209707 L. argentatus.....-..................................................................................................................
FM209727 L. occidentalis.....-...............R......................................R...........................................................
FM209728 L. occidentalis.....-...............R......................................R...........................................................
FM209738 L. canus.....-..................................................................................................................
FM209739 L. canus.....-..................................................................................................................
FM209740 L. canus.....-..................................................................................................................
FM209741 L. canus.....-..................................................................................................................
FM209742 L. kamtchatkensis .....-..................................................................................................................
FM209748 L. delawarensis.....-..................................................................................................................
FM209749 L. delawarensis.....-..................................................................................................................
FM209734 L. belcheri.....-..................................................................................................................
FM209735 L. belcheri.....-..................................................................................................................
FM209746 L. crassirosrtis.....-A.................................................................................................................
FM209747 L. crassirosrtis.....-A.................................................................................................................
FM209768 L. pacificus.....-......................................................R...........................................................
FM209769 L. pacificus.....-..................................................................................................................
FM209755 L. heermanni.....-..................................................................................................................
FM209756 L. heermanni.....-..................................................................................................................
FM209758 L. ichthyaetus.....-..................................................................................................................
FM209759 L. ichthyaetus.....-..................................................................................................................
FM209775 L. relictus.....-......................................................R...........................................................
FM209762 L. melanocephalus .....-..................................................................................................................
FM209763 L. melanocephalus .....-..................................................................................................................
FM209757 L. hemprichii.....-..................................................................................................................
FM209732 L. audouinii.....-..................................................................................................................
FM209733 L. audouinii.....-..................................................................................................................
FM209778 L. scoresbii.....-..................................................................................................................
FM209779 L. scoresbii.....-..................................................................................................................
FM209772 L. pipixcan.....-..................................................................................................................
FM209773 L. pipixcan.....-..................................................................................................................
FM209774 L. pipixcan.....-..................................................................................................................
FM209764 L. modestus.....-..................................................................................................................
FM209765 L. modestus.....-..................................................................................................................
FM209731 L. atricilla.....-..................................................................................................................
FM209776 L. ridibundus.....-........G.........................................................................................-...............
FM209777 L. ridibundus.....-........G.........................................................................................................
FM209780 L. serranus.....-........G.........................................................................................................
FM209760 L. maculipennis.....-........G.........................................................................................................
FM209761 L. maculipennis.....-........G.........................................................................................................
FM209753 L. hartlaubii.....-..................................................................................................................
FM209754 L. hartlaubii.....-..................................................................................................................
FM209743 L. cirrocephalus.....-..................................................................................................................
FM209744 L. cirrocephalus.....-..................................................................................................................
FM209745 L. cirrocephalus.....-..................................................................................................................
FM209766 L. novaehollandiae .....-..................................................................................................................
FM209767 L. novaehollandiae .....-..................................................................................................................
FM209736 L. bulleri.....-..................................................................................................................
FM209737 L. bulleri.....-..................................................................................................................
FM209770 L. philadelphia.....-........R.........................................................................................................
FM209771 L. philadelphia.....-........R.........................................................................................................
FM209750 L. genei.....-..................................................................................................................
FM209751 L. genei.....-..................................................................................................................
FM209752 L. genei.....-..................................................................................................................
FM209795 X. sabinii.....-..................................................................................................................
FM209796 X. sabinii.....-..................................................................................................................
FM209787 P. eburnea.....-..................................................................................................................
FM209788 P. eburnea.....-..................................................................................................................
FM209791 R. brevirostris.....-..................................................................................................................
FM209792 R. brevirostris.....-........................................................S.........................................................
FM209793 R. tridactyla.....-..................................................................................................................
FM209794 R. tridactyla.....-..................................................................................................................
FM209784 H. minutus.....-................................C.................................................................................
FM209785 H. minutus.....-................................C.................................................................................
FM209786 H. minutus.....-................................Y.................................................................................
FM209789 R. rosea.....-..................................................................................................................
FM209790 R. rosea.....-..................................................................................................................
FM209781 C. furcatus.....-..................................................................................................................
FM209782 C. furcatus.....-..................................................................................................................
FM209783 C. furcatus.....-..................................................................................................................
FM209797 A. stolidus.....-.........................................C................G.........................................TT..........A.
FM209798 Ch. leucopterus.....-................C........................C................G.........................................TT..........A.
FM209799 Ch. leucopterus.....-................C........................C................G.........................................TT..........A.
FM209800 Ch. niger.....-................C........................C................G......C..................................TT..........A.
FM209801 S. sandvicensis.....-................C........................C................G.........................................TT..........A.
FM209802 St. longicaudus.....-.....................C...................C.............-..G.........................................TT..A.......A.
FM209803 St. pomarinus.....-.....................C...................C.............-..G.........................................TT..A.......A.
FM209804 St. pomarinus.....-.....................C...................C.............-..G.........................................TT..A.......A.
FM209805 Ca. maritima.....A.....................C............T......C........R....-..G.....--............................A.....TT.T........A.
VLD gap 1

205[000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][222222222222222222222222222222222222222222222222222222222223333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333][444444444555555555566666666667777777777888888888899999999990000000000111111111122222222223333333333444444444455555555556][123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]
FM209729 L. smithsonianus
AAGGATGAGGTATGGTACAGCCAAGATCTCTGTCAGGATCCACTAGCAAGTGTGGAATGGCAAATACTAAACATGATGACTCTTAAAACTTGCCATAAAATAACAGTATGTGACTGCRTG
FM209730 L. smithsonianus........................................................................................................................
FM209717 L. glaucescens........................................................................................................................
FM209718 L. glaucescens...........G............................................................................................................
FM209715 L. dominicanus......................................................................................R.................................
FM209716 L. dominicanus...........G..........................................................................R.................................
FM209719 L. heuglini...........G............................................................................................................
FM209720 L. heuglini........................................................................................................................
FM209711 L. cachinnans........................................................................................................................
FM209712 L. cachinnans......................................................................................R.................................
FM209713 L. californicus......................................................................................R.................................
FM209714 L. californicus......................................................................................R.................................
FM209725 L. michahellis........................................................................................................................
FM209726 L. michahellis........................................................................................................................
FM209708 L. atlantis...........R..........................................................................R.................................
FM209709 L. atlantis...........R............................................................................................................
FM209710 L. atlantis...........G..........................................................................R.................................
FM209723 L. marinus...........G............................................................................................................
FM209724 L. marinus...........G............................................................................................................
FM209721 L. hyperboreus........................................................................................................................
FM209722 L. hyperboreus......................................................................................R.................................
FM209707 L. argentatus........................................................................................................................
FM209727 L. occidentalis......................................................................................R...........R.....................
FM209728 L. occidentalis......................................................................................R...........R.....................
FM209738 L. canus......................................................................................R...........R.....................
FM209739 L. canus......................................................................................R...........R.....................
FM209740 L. canus......................................................................................R...........R.....................
FM209741 L. canus..................................................................................................R.....................
FM209742 L. kamtchatkensis ......................................................................................R...........R.....................
FM209748 L. delawarensis......................................................................................R...........R.....................
FM209749 L. delawarensis...............................................................................T......R...........R.....................
FM209734 L. belcheri..................................................................................................R.....................
FM209735 L. belcheri..................................................................................................R.....................
FM209746 L. crassirosrtis........................................................................................................................
FM209747 L. crassirosrtis......................................................................................R...........R.....................
FM209768 L. pacificus........................................................................................................................
FM209769 L. pacificus........................................................................................................................
FM209755 L. heermanni....................A.................................................................R...........R.....................
FM209756 L. heermanni....................A.................................................................R...........R.....................
FM209758 L. ichthyaetus......................................................................................R.................................
FM209759 L. ichthyaetus......................................................................................R......-..........................
FM209775 L. relictus......................................................................................R...........R.....................
FM209762 L. melanocephalus ......................................................................................R...........R.....................
FM209763 L. melanocephalus ......................................................................................R.................................
FM209757 L. hemprichii......................................................................................R...........R.....................
FM209732 L. audouinii........................................................................................................................
FM209733 L. audouinii........................................................................................................................
FM209778 L. scoresbii........................................................................................................................
FM209779 L. scoresbii........................................................................................................................
FM209772 L. pipixcan......................................................................................R.................................
FM209773 L. pipixcan......................................................................................R.................................
FM209774 L. pipixcan......................................................................................R.................................
FM209764 L. modestus......................................................................................R.................................
FM209765 L. modestus......................................................................................R.................................
FM209731 L. atricilla........................................................................................................................
FM209776 L. ridibundus.......................................................................T..............R.................................
FM209777 L. ridibundus.......................................................................T..............R...........R.....................
FM209780 L. serranus.......................................................................T..............R...........R.....................
FM209760 L. maculipennis.......................................................................T..............R...........R.....................
FM209761 L. maculipennis.......................................................................T..............R...........R.....................
FM209753 L. hartlaubii.......................................................................T................................................
FM209754 L. hartlaubii.......................................................................T..............R.................................
FM209743 L. cirrocephalus.......................................................................T................................................
FM209744 L. cirrocephalus.......................................................................T..............R...........R.....................
FM209745 L. cirrocephalus.......................................................................T..............R...........R.....................
FM209766 L. novaehollandiae .......................................................................T................................................
FM209767 L. novaehollandiae .......................................................................T..............R...........R.....................
FM209736 L. bulleri.......................................................................T..............R...........R.....................
FM209737 L. bulleri.......................................................................T..............R...........R.....................
FM209770 L. philadelphia.......................................................................T..............R.................................
FM209771 L. philadelphia.......................................................................T..............R.................................
FM209750 L. genei.......................................................................T..............R...........R.....................
FM209751 L. genei.......................................................................T..............R...........R.....................
FM209752 L. genei......................................................................................R.................................
FM209795 X. sabinii.......T..............................................................RTR.............R...........R...G.................
FM209796 X. sabinii.......T.........................................................R....RTR.............R...........R...G.................
FM209787 P. eburnea.......................................................................T..............R.................................
FM209788 P. eburnea.......................................................................T..............R.................................
FM209791 R. brevirostris.......................................................................T...........................................A....
FM209792 R. brevirostris.......................................................................T..............R............................A....
FM209793 R. tridactyla.......................................................................T................................................
FM209794 R. tridactyla.......................................................................T................................................
FM209784 H. minutus....................................RT.................................T..............R.................................
FM209785 H. minutus....................................RT.................................Y..............R.................................
FM209786 H. minutus.....................................T................................................R.................................
FM209789 R. rosea........................................................................................................................
FM209790 R. rosea........................................................................................................................
FM209781 C. furcatus..........................................................A............T................................................
FM209782 C. furcatus..........................................................NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM209783 C. furcatus..........................................................A............T................................................
FM209797 A. stolidus........................A.C.........C..................................T............................G.........G.C.......
FM209798 Ch. leucopterus..........................C.........C..................................T...............G............G.............C.....
FM209799 Ch. leucopterus..........................C.........C..................................T...............G............G.............C.....
FM209800 Ch. niger..T.......................C.........C..................................T...............G............G...................
FM209801 S. sandvicensis..........................C.........C..................................T...............G............G...................
FM209802 St. longicaudus..........................C.........C.............A.C..................T............................G...................
FM209803 St. pomarinus..........................C.........C...............C..................T............................G...................
FM209804 St. pomarinus..........................C.........C...............C..................T............................G...................
FM209805 Ca. maritima.................T..................CG...........................G..G..T............................G...CA..............

206[0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][3333333333333333333333333333333333333334444444444444444444444444444][6666666667777777777888888888899999999990000000000111111111122222222][1234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567]
Intron 9| Exon 10
FM209729 L. smithsonianus
TCTAGAAGTACAGGTAACACTTACACTCTTTCCACAGGGAAAGAACCGTGTCTGATTTTCACCAACC
FM209730 L. smithsonianus...................................................................
FM209717 L. glaucescens...................................................................
FM209718 L. glaucescens...................................................................
FM209715 L. dominicanus...................................................................
FM209716 L. dominicanus...................................................................
FM209719 L. heuglini...................................................................
FM209720 L. heuglini...................................................................
FM209711 L. cachinnans...................................................................
FM209712 L. cachinnans...................................................................
FM209713 L. californicus...................................................................
FM209714 L. californicus...................................................................
FM209725 L. michahellis...................................................................
FM209726 L. michahellis...................................................................
FM209708 L. atlantis...................................................................
FM209709 L. atlantis...................................................................
FM209710 L. atlantis...................................................................
FM209723 L. marinus...................................................................
FM209724 L. marinus...................................................................
FM209721 L. hyperboreus...................................................................
FM209722 L. hyperboreus...................................................................
FM209707 L. argentatus...................................................................
FM209727 L. occidentalis...................................................................
FM209728 L. occidentalis...................................................................
FM209738 L. canus...................................................................
FM209739 L. canus...................................................................
FM209740 L. canus...................................................................
FM209741 L. canus...................................................................
FM209742 L. kamtchatkensis ...................................................................
FM209748 L. delawarensis...................................................................
FM209749 L. delawarensis...................................................................
FM209734 L. belcheri...................................................................
FM209735 L. belcheri...................................................................
FM209746 L. crassirosrtis...................................................................
FM209747 L. crassirosrtis...................................................................
FM209768 L. pacificus........................R..........................................
FM209769 L. pacificus........................R..........................................
FM209755 L. heermanni...................................................................
FM209756 L. heermanni..............................C....................................
FM209758 L. ichthyaetus...................................................................
FM209759 L. ichthyaetus...................................................................
FM209775 L. relictus...................................................................
FM209762 L. melanocephalus ...................................................................
FM209763 L. melanocephalus ...................................................................
FM209757 L. hemprichii..............................C....................................
FM209732 L. audouinii...................................................................
FM209733 L. audouinii...................................................................
FM209778 L. scoresbii...................................................................
FM209779 L. scoresbii...................................................................
FM209772 L. pipixcan...................................................................
FM209773 L. pipixcan...................................................................
FM209774 L. pipixcan...................................................................
FM209764 L. modestus...................................................................
FM209765 L. modestus...................................................................
FM209731 L. atricilla...................................................................
FM209776 L. ridibundus...............................................A...................
FM209777 L. ridibundus...............................................A...................
FM209780 L. serranus...............................................A...................
FM209760 L. maculipennis...............................................A...................
FM209761 L. maculipennis...............................................A...................
FM209753 L. hartlaubii...............................................A...................
FM209754 L. hartlaubii...............................................A...................
FM209743 L. cirrocephalus...............................................A...................
FM209744 L. cirrocephalus...............................................A...................
FM209745 L. cirrocephalus...............................................A...................
FM209766 L. novaehollandiae ...............................................A...................
FM209767 L. novaehollandiae ...............................................A...................
FM209736 L. bulleri...............................................A...................
FM209737 L. bulleri...............................................A...................
FM209770 L. philadelphia...............................................A...................
FM209771 L. philadelphia...............................................A...................
FM209750 L. genei...............................................A...................
FM209751 L. genei...............................................A...................
FM209752 L. genei...............................................A...................
FM209795 X. sabinii...............................................A...................
FM209796 X. sabinii...............................................A...................
FM209787 P. eburnea..............................C................A...................
FM209788 P. eburnea..............................C................A...................
FM209791 R. brevirostris...............................................A...................
FM209792 R. brevirostris...............................................A...................
FM209793 R. tridactyla...............................................A...................
FM209794 R. tridactyla...............................................A...................
FM209784 H. minutus...................T...........................A...................
FM209785 H. minutus...................T...........................A...................
FM209786 H. minutus...................Y...........................A...................
FM209789 R. rosea...................................................................
FM209790 R. rosea...................................................................
FM209781 C. furcatus...............................................A...................
FM209782 C. furcatus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN
FM209783 C. furcatus...............................................A...................
FM209797 A. stolidus........................G......................A...................
FM209798 Ch. leucopterus.......................TG......................A...................
FM209799 Ch. leucopterus.......................TG......................A...................
FM209800 Ch. niger.......................TG......................A...................
FM209801 S. sandvicensis.......................TG......................A...................
FM209802 St. longicaudus........................G......................A...................
FM209803 St. pomarinus........................G......................A...................
FM209804 St. pomarinus........................G......................A...................
FM209805 Ca. maritima......G......A...........T.....................T...................

207
Anhang H6: Sequenzen des BRM Intron 15 und flankierenden Exons (gelb unterlegt), verwendet in der
Phylogenierekonstruktion (Kapitel 3.1.). Punkte zeigen Übereinstimmung mit der Referenzsequenz. Angegeben sind vor jeder
Sequenz die Genbank Accession-Nummer und Taxon-Bezeichnung, über den Sequenzen befinden sich die Positionsangaben,
gap-Positionen (Indel-Positionen) sind grau unterlegt.

[000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000111111111111111111111][000000000111111111122222222223333333333444444444455555555556666666666777777777788888888889999999999000000000011111111112][123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]
Exon 15| Intron 15
FM209573 L. smithsonianus
ATTTGCATGACTGGAGAAGGGTACTGTGGCAGTTTTTTTTAAAACATCAGAATCAAATCACTTTGATAAAAACAGAAAGGAACTTATATAGATGGATTAGTCTTTGAACTCTCCCT-GTA
FM209574 L. smithsonianus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209561 L. glaucescens
N...................................................................................................................-...
FM209562 L. glaucescens
N...................................................................................................................-...
FM209559 L. dominicanus
N................................................A..................................................................-...
FM209560 L. dominicanus
N................................................A..................................................................-...
FM209563 L. heuglini
N...................................................................................................................-...
FM209564 L. heuglini
N...................................................................................................................-...
FM209555 L. cachinnans
N...................................................................................................................-...
FM209556 L. cachinnans
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209557 L. californicus
N...................................................................................................................-...
FM209558 L. californicus
N...................................................................................................................-...
FM209569 L. michahellis
N...................................................................................................................-...
FM209570 L. michahellis
NNN.................................................................................................................-...
FM209553 L. atlantis
NNNNN...............................................................................................................-...
FM209554 L. atlantis
NNNNNNNNNNNNNNNNNN...............................A..................................................................-...
FM209567 L. marinus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209568 L. marinus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209565 L. hyperboreus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209566 L. hyperboreus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209551 L. argentatus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209552 L. argentatus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209571 L. occidentalis....................................................................................................................-...
FM209572 L. occidentalis....................................................................................................................-...
FM209583 L. canus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209584 L. kamtchatkensis N...................................................................................................................-...
FM209589 L. delawarensis
N...................................................................................................................-...
FM209590 L. delawarensis
N...................................................................................................................-...
FM209579 L. belcheri
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209580 L. belcheri
N...................................................................................................................-...
FM209587 L. crassirosrtis
N...................................................................................................................-...
FM209588 L. crassirosrtis
N...................................................................................................................-...
FM209607 L. pacificus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN.........................................................G..................................-...
FM209608 L. pacificus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN.........................................................G..................................-...
FM209595 L. heermanni
N...........................................T.......................................................................-...
FM209596 L. heermanni
N...........................................T.......................................................................-...
FM209598 L. ichthyaetus
N...................................................................................................................-...
FM209599 L. ichthyaetus
N...................................................................................................................-...
FM209613 L. relictus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209602 L. melanocephalus ....................................................................................................................-...
FM209603 L. melanocephalus NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209597 L. hemprichii
N...................................................................................................................-...
FM209577 L. audouinii
NNNNNNNNNNNNN.......................................................................................................-...
FM209578 L. audouinii
NNNNN...............................................................................................................-...
FM209616 L. scoresbii
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN..............................................................-...
FM209617 L. scoresbii
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN............................................................................................-...
FM209611 L. pipixcan
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN...........................................................................................-...
FM209612 L. pipixcan....................................................................................................................-...
FM209604 L. modestus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN............................................................................................-...
FM209605 L. modestus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN...........................................................................................-...
FM209575 L. atricilla
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209576 L. atricilla
NNNNN...............................................................................................................-...
FM209614 L. ridibundus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209615 L. ridibundus....................................................................................................................-...
FM209618 L. serranus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN............................................................................................-...
FM209600 L. maculipennis
N...................................................................................................................-...
FM209601 L. maculipennis
N...................................................................................................................-...
FM209593 L. hartlaubii
N...................................................................................................................-...
FM209594 L. hartlaubii
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209585 L. cirrocephalus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209586 L. cirrocephalus
N...................................................................................................................-...
FM209606 L. novaehollandiae ....................................................................................................................-...
FM209581 L. bulleri
NNNNNN..............................................................................................................-...
FM209582 L. bulleri
NNNNNN..............................................................................................................-...
FM209609 L. philadelphia
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN...........................................................................................-...
FM209610 L. philadelphia
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN...........................................................................................-...
FM209591 L. genei
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209592 L. genei
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209629 X. sabinii
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN............................................................................................-...
FM209630 X. sabinii
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209623 P. eburnea
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN...........................................................................................-...
FM209624 P. eburnea
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN...........................................................................................-...
FM209625 R. brevirostris
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN..............................................................................................-...
FM209626 R. brevirostris
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN...........................................................................................-...
FM209627 R. tridactyla
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN...........................................................................................-...
FM209628 R. tridactyla
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN............................................................................................-...
FM209621 H. minutus
N...................................................................................................................-...
FM209622 H. minutus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209619 C. furcatus
NNNNNNNNNNNNNNNNNN..................................................................................................-...
FM209620 C. furcatus
N...................................................................................................................-...
FM209631 A. stolidus
N..............................................................................T........C..........A................G...
FM209632 Ch. leucopterus
N...............................G......................C..............................C...C.........................C...
FM209633 Ch. leucopterus
N...............................G......................C..............................C...C.........................C...
FM209634 Ch. niger
N...............................G......................C..............................C...C.........................C...
FM209635 S. sandvicensis
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN...............................G..............................C.............................G...
FM209636 St. longicaudus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN..............T.......................................................................G...
FM209637 St. pomarinus
NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNNN..............T..............................................G........................G...
BRM gap 1

208[000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111122222222222222222222222222222222222222222][222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334][123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]
FM209573 L. smithsonianus
CTCAGGGATTTAACGTAACTAAAAGCCATCTTTCTTACAGCGCCAGARAATTTTAGTATCACTGTCTTTTTTGATTCAGAGTCAGTTTGGTTGT-AACATGCAAGTAATTATTGCAGATA
FM209574 L. smithsonianus..............................................................................................-.........................
FM209561 L. glaucescens..............................................................................................-.........................
FM209562 L. glaucescens..............................................................................................-.........................
FM209559 L. dominicanus..............................................................................................-...........R.............
FM209560 L. dominicanus..............................................................................................-...........R.............
FM209563 L. heuglini..............................................................................................-.........................
FM209564 L. heuglini..............................................................................................-...........R.............
FM209555 L. cachinnans..............................................................................................-...........R.............
FM209556 L. cachinnans..............................................................................................-...........R.............
FM209557 L. californicus..............................................................................................-.........................
FM209558 L. californicus..............................................................................................-.........................
FM209569 L. michahellis..............................................................................................-...........R.............
FM209570 L. michahellis..............................................................................................-...........R.............
FM209553 L. atlantis..............................................................................................-...........R.............
FM209554 L. atlantis..............................................................................................-...........R.............
FM209567 L. marinus..............................................................................................-.........................
FM209568 L. marinus..............................................................................................-.........................
FM209565 L. hyperboreus..............................................................................................-.........................
FM209566 L. hyperboreus..............................................................................................-.........................
FM209551 L. argentatus....................R.........................................................................-R..........R.............
FM209552 L. argentatus....................R.........................................................................-.........................
FM209571 L. occidentalis..............................................................................................-.........................
FM209572 L. occidentalis..............................................................................................-.........................
FM209583 L. canus..............................................................................................-...........R.............
FM209584 L. kamtchatkensis ..............................................................................................-...........R.............
FM209589 L. delawarensis..............................................................................................-.........................
FM209590 L. delawarensis..............................................................................................-.........................
FM209579 L. belcheri..............................................................................................-R..........R.............
FM209580 L. belcheri..............................................................................................-.........................
FM209587 L. crassirosrtis..............................................................................................-.........................
FM209588 L. crassirosrtis..............................................................................................-.........................
FM209607 L. pacificus..............................................................................................-...........R.............
FM209608 L. pacificus..............................................................................................-...........R.............
FM209595 L. heermanni.........................................A....................................................-.G.....R.................
FM209596 L. heermanni.........................................A....................................................-.G.......................
FM209598 L. ichthyaetus....................R.........................................................................-R..........R.............
FM209599 L. ichthyaetus..............................................................................................-.........................
FM209613 L. relictus..............................................................................................-R..........R.............
FM209602 L. melanocephalus ..............................................................................................-.........................
FM209603 L. melanocephalus ..............................................................................................-...........R.............
FM209597 L. hemprichii..............................................................................................-.........................
FM209577 L. audouinii........................................T.....................................................-.........................
FM209578 L. audouinii........................................T.....................................................-.........................
FM209616 L. scoresbii..............................................................................................-.........................
FM209617 L. scoresbii..............................................................................................-R..........R.............
FM209611 L. pipixcan..............................................................................................-.........................
FM209612 L. pipixcan..............................................................................................-.........................
FM209604 L. modestus..............................................................................................-...........R.............
FM209605 L. modestus..............................................................................................-.........................
FM209575 L. atricilla..............................................................................................-.........................
FM209576 L. atricilla..............................................................................................-...........R.............
FM209614 L. ridibundus..............................................................................................T...........R.............
FM209615 L. ridibundus..............................................................................................T.........................
FM209618 L. serranus..............................................................................................T...........R.............
FM209600 L. maculipennis....................R.........................................................................T...........R.............
FM209601 L. maculipennis..............................................................................................T.........................
FM209593 L. hartlaubii..............................................................................................T...........R.............
FM209594 L. hartlaubii..............................................................................................T...........R.............
FM209585 L. cirrocephalus....................R.........................................................................T.........................
FM209586 L. cirrocephalus..............................................................................................T...........R.............
FM209606 L. novaehollandiae ..............................................................................................-.........................
FM209581 L. bulleri..............................................................................................T.........................
FM209582 L. bulleri..............................................................................................T...........R.............
FM209609 L. philadelphia..............................................................................................T.........................
FM209610 L. philadelphia..............................................................................................T.........................
FM209591 L. genei..............................................................................................T...........R.............
FM209592 L. genei..............................................................................................T...........R.............
FM209629 X. sabinii..............................................................................................-R..........R.............
FM209630 X. sabinii.........................................................................................A....-R..........R.............
FM209623 P. eburnea..............................................................................................-.........................
FM209624 P. eburnea..............................................................................................-.........................
FM209625 R. brevirostris............................................................................T.................-.........................
FM209626 R. brevirostris............................................................................T.................-.........................
FM209627 R. tridactyla............................................................................T.................-.........................
FM209628 R. tridactyla............................................................................T.................-.........................
FM209621 H. minutus............................................................................G.................-.........................
FM209622 H. minutus..............................................................................................-...........R.............
FM209619 C. furcatus..............................................................................................-...........R.............
FM209620 C. furcatus..............................................................................................-.R.......................
FM209631 A. stolidus.......................................A.A................................C...................-.....................C...
FM209632 Ch. leucopterus..............A......................T.A.A................................C.....A.............-...........R.........C...
FM209633 Ch. leucopterus..............A......................T.A.A................................C.....A.............-...........R.........C...
FM209634 Ch. niger..............A......................T.A.A................................C.....A.............-...........R.........C...
FM209635 S. sandvicensis..............A......................T.A.A................................C.....A.............-.....................C...
FM209636 St. longicaudus..............A......................T.A.................G................C...................-.....................C...
FM209637 St. pomarinus..............A......................T.A..................................C...................-.....................C...
BRM gap 2(wenn T ist ein Allel T und das Zweite ein gap)

209[0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000][2222222222222222222222222222222222222222222222222222222222233333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333][4444444445555555555666666666677777777778888888888999999999900000000001111111111222222222233333333334444444444555555555566666][1234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234]
Intron 15| exon16
FM209573 L. smithsonianus
CTTAACCTTTCATGTGGGAGAAGACATTACCTAATATACAGAGTTGCCTTGTAGTGACTTTTATAAACTTCTGTAGGTTGACTTAAATGAGGAAGAAACTATTCTGATCATCCGTCGTCTCCAT
FM209574 L. smithsonianus............................................................................................................................
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FM209562 L. glaucescens............................................................................................................................
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FM209560 L. dominicanus............................................................................................................................
FM209563 L. heuglini............................................................................................................................
FM209564 L. heuglini............................................................................................................................
FM209555 L. cachinnans............................................................................................................................
FM209556 L. cachinnans............................................................................................................................
FM209557 L. californicus............................................................................................................................
FM209558 L. californicus............................................................................................................................
FM209569 L. michahellis............................................................................................................................
FM209570 L. michahellis............................................................................................................................
FM209553 L. atlantis............................................................................................................................
FM209554 L. atlantis.............................................................K..............................................................
FM209567 L. marinus............................................................................................................................
FM209568 L. marinus............................................................................................................................
FM209565 L. hyperboreus............................................................................................................................
FM209566 L. hyperboreus.............................................................K..............................................................
FM209551 L. argentatus............................................................................................................................
FM209552 L. argentatus.............................................................K..............................................................
FM209571 L. occidentalis............................................................................................................................
FM209572 L. occidentalis............................................................................................................................
FM209583 L. canus............................................................................................................................
FM209584 L. kamtchatkensis ............................................................................................................................
FM209589 L. delawarensis............................................................................................................................
FM209590 L. delawarensis............................................................................................................................
FM209579 L. belcheri................................................................R...........................................................
FM209580 L. belcheri............................................................................................................................
FM209587 L. crassirosrtis............................G...............................................................................................
FM209588 L. crassirosrtis............................................................................................................................
FM209607 L. pacificus............................................................................................................................
FM209608 L. pacificus............................................................................................................................
FM209595 L. heermanni............................................................................................................................
FM209596 L. heermanni............................................................................................................................
FM209598 L. ichthyaetus............................................................................................................................
FM209599 L. ichthyaetus............................................................................................................................
FM209613 L. relictus................................................................R...........................................................
FM209602 L. melanocephalus ............................................................................................................................
FM209603 L. melanocephalus ............................................................................................................................
FM209597 L. hemprichii........................G...................................................................................................
FM209577 L. audouinii........................G...................................................................................................
FM209578 L. audouinii........................G...................................................................................................
FM209616 L. scoresbii............................................................................................................................
FM209617 L. scoresbii................................................................R...........................................................
FM209611 L. pipixcan............................................................................................................................
FM209612 L. pipixcan............................................................................................................................
FM209604 L. modestus................................................................R...........................................................
FM209605 L. modestus............................................................................................................................
FM209575 L. atricilla................................................................R...........................................................
FM209576 L. atricilla............................................................................................................................
FM209614 L. ridibundus................................................................R...........................R...............................
FM209615 L. ridibundus............................................................................................................................
FM209618 L. serranus................................................................R...........................................................
FM209600 L. maculipennis............................................................................................................................
FM209601 L. maculipennis............................................................................................................................
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FM209606 L. novaehollandiae ............................................................................................................................
FM209581 L. bulleri............................................................................................................................
FM209582 L. bulleri............................................................................................................................
FM209609 L. philadelphia............................................................................................................................
FM209610 L. philadelphia............................................................................................................................
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FM209630 X. sabinii............................................................................................................................
FM209623 P. eburnea............................................................................................................................
FM209624 P. eburnea............................................................................................................................
FM209625 R. brevirostris............................................................................................................................
FM209626 R. brevirostris............................................................................................................................
FM209627 R. tridactyla............................................................................................................................
FM209628 R. tridactyla............................................................................................................................
FM209621 H. minutus............................................................................................................................
FM209622 H. minutus
G...............................................................R...........................................................
FM209619 C. furcatus............................................................................................................................
FM209620 C. furcatus............................................................................................................................
FM209631 A. stolidus.....................................................A......................................................................
FM209632 Ch. leucopterus..................................................A.........................................................................
FM209633 Ch. leucopterus..................................................A.........................................................................
FM209634 Ch. niger..................................................A.........................................................................
FM209635 S. sandvicensis............................................................................................................................
FM209636 St. longicaudus.......................................T..................................................A..............C..................
FM209637 St. pomarinus.......................................T..................................................A..............C..................

cacEU0660 010010101001010101011110111111000011111100111111100010100000110111110101101110111111010000001011110101010110111010100001100001011001001111010111110010
cacEU0661 101111101001010100111110011110011011111111111111100010001010111111110101111110111011101000011111101101010110101010110001100100011001111011011111110000
cacEU0662 010111001001010010110110101111000011111100110101100010000000111111110111111110010101011010001011110000011000101010000000100000011001001111010111100010
cacEU0663 110011001001010100000101110011000011111100000100100001001000100111110001101100110000110001010101111100101111101011000010001000011000101001110100100010
cacEU0664 000110101001010100110110001111001111111110111101100011001000111110100101111100011111010010010011011010111010010010100000000000011000001011011101100010
cacEU0665 110111001001010100010101111011001011111100010100100010101000101111010000101000000100011010010101011100110010111010000010000100110000001000100100100010
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Anhang I: 0-1-AFLP-Martix für alle Individuen und alle 230Loci.

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fusEU1921 00001001001010100001011101010010010001100110001011001110111011111000001111010100
fusEU1922 00000100001110100011001101100011000101010010011011000110011111011000111101000000
fusEU1923 00000101101010100011011101100001000001010000001101001110010011011000001101100100
fusEU2207 00000101000110100001101100100110000001010000001111101011010001011000111011000100
fusEU2208 00001101001110100011011100110101000111010000001111101010010101011000001111000100
fusEU2209 00101100000010100011111000110111001101010100001001001110010110011001011011000000
fusEU2210 00001100000110100011111000100011001101000100011001001010010001011000001011000100
fusEU2221 00000101000010100011110100100110001101010000001001000100010111111100111111000010
fusEU2222 10100101001110100011001000100001010101010100001001001110010011111001011111000100
fusEU2643 00011100001110100011001101100111000101010100011001000000010011011001001111000000
fusEU2644 00001101001000100011101101100111001111110100001001100000011010111001001101000000
fusEU2645 00001100001100100011001101100111000011010000001001000000011001011001001111011010
fusEU2646 00001101001100100101101101100110011111110100011001001000011111111010001001000100
fusEU2647 00000101000100100011101001100110010101110100001001000000010101111110101101000000[11111111111111111111111111111111111111111111111112222222222222222222222222222222][55555555566666666667777777777888888888899999999990000000001111111111222222222233][12345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890]

219

220

8. Glossar
Alignment: Untereinander geschriebene homologen Nukleotidpositionen, die unter Umständen mittels Einfügen von Gaps auf
eine Länge gebracht wurden (siehe auch Gap).
allopatrisch: Die Verbreitungsgebiete zweier (oder mehrerer) Taxa sind geographisch getrennt.
Allospezies: Mitglied einer Superspezies, von Schwesterspezies geographisch getrennt.
AMOVA: Engl. Analysis of Molecular Variance; Partitionierung der gesamten molekularen Varianz innerhalb einer Stichprobe in
ihre Teilvarianzen 1.) innerhalb von Populationen, 2.) zwischen Populationen und 3.) zwischen Gruppen von Populationen (z.B.
Taxa, Arten).
Amplifizierung: Enzymatische Vervielfältigung eines DNA-Abschnittes mittels PCR-Technik.
anzestral: Altertümlich oder ursprünglich hinsichtlich der phylogenetischen Stellung oder eines Merkmalszustandes.
Artstammbaum: Stammbaum, der die phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen von Taxa wiedergibt.
Außengruppe: Das Taxon, welches stammesgeschichtlich außerhalb der untersuchten monophyletischen Gruppe liegt.
Autapomorphie: Ein Merkmal, welches nur einer bestimmten monophyletischen Gruppe zuzuordnen ist. Eine monophyletische
Gruppe muss mindestens auf einer Autapomorphie begründet sein.
basal: An der Basis des Stammbaumes/ Gruppe stehend.
Basenzusammensetzung: Anteil jeder der vier Basen (A, G, C, T) im Gesamtalignment.
Bootstrap: Aussage zur statistischen Wahrscheinlichkeit einer bestimmten Verzweigung innerhalb eines Stammbaumes. Gibt
die prozentuale Häufigkeit dieser Verzweigung über eine bestimmte Anzahl an Wiederholungen der Baumrekonstruktion an.
Bottleneck: Drastische Verringerung der Individuenanzahlen in einer Population (engl. für Flaschenhals).
Codon: Eine Dreiergruppe aufeinander folgender Nukleotide in einem proteincodierenden Gens (= Triplett). In der Translation(Proteinsynthese) wird für diese Tripletts eine bestimmte Aminosäure in eine Polypeptidkette eingebaut.
Konsensussequenz: Einzelne Sequenz, entstanden aus der Zusammenführung eines multiplen Alignments. Oft enthält sie
Mehrdeutigkeitssymbole (Ambiguities) an den variablen Positionen des aus mehreren Sequenzen bestehenden Alignmentsoder gibt nur das dort am häufigsten gefundene Nukleotid an.
Dichotomie: Aufspaltung einer Stammbaumlinie in zwei neue Linien.
Diploid: Beide homologen Chromosomensätze betreffend
DNA: Abkürzung für die englische Bezeichnung für Desoxyribonukleinsäure (deoxyribonucleic acid). Träger der Erbinformation.
DNA-Sequenz: Nukleotidabfolge der DNA auch die Nukleotidsequenz oder Basensequenz genannt. Bei DNA-Sequenzen
werden für die vier Basen Adenin, Guanin, Thymin und Cytosin die Symbole A, G, T und C verwendet.
endemisch: Nur in einem räumlich begrenzten Gebiet vorkommende Taxa.
Exon: Codierender Abschnitt einer Sequenz.
Fitness: Ist ein Maß der Überlebensfähigkeit und Reproduktion. Mit Fitness wird die Fähigkeit eines Genotyps bewertet,möglichst häufig im Genpool der nächsten Generation vertreten zu sein.
Gap: Lücke in einem Alignment (siehe Alignment), welche entsteht, wenn homologe Nukleotidpositionen aligniert werden.
Genetische Drift: Zufällige Fluktuation von Allelhäufigkeiten in Populationen.
Genom: Gesamte DNA eines Organismus. Bei Eukaryoten auch inklusive mitochondriale und Plastiden DNA.
Genstammbaum: Stammbaum, der anhand von einem oder mehreren Genen bzw. Sequenzen für ein Taxon erstellt wurde.
Haplotyp: Mitochondriale (=haploide) DNA-Sequenz, die sich an mindestens einem Nukleotid von der gleichen Sequenzen
anderer Individuen unterscheidet.
Heterozygotie: Ist die Mischerbigkeit in Bezug auf ein genetisches Merkmal.
Histone: Sind basische Proteine, die fest mit der DNA verbunden sind und zur Bildung der Tertiärstruktur der Chromosomen
beitragen.
Homologie: Merkmalsübereinstimmung aufgrund gemeinsamer Abstammung.
Homologe Sequenzen: Sequenzen gleicher funktioneller und evolutionärer Abstammung.
Homoplasie: Merkmalsübereinstimmung, die zufällig ist und nicht auf gemeinsamer Abstammung beruht.

221

HTU: Engl. hypotetical taxonomic unit; angenommene taxonomische Einheit (z.B. gemeinsame Vorfahren von Arten, Taxa oder
Populationen).
Indel: Einzelnukleotide oder Sequenzabschnitte, die in bestimmten Sequenzen im Vergleich zu den anderen zusätzlichvorhanden sind (Insertion) oder fehlen (Deletion).
Intraspezifisch: Aktionen innerhalb einer Art (Unterart, Population, Gruppe) betreffend.
Interspezifisch: Aktionen zwischen Arten (Unterarten, Populationen, Gruppen) betreffend.
Intron: Nicht-codierender Abschnitt einer sonst codierenden Gensequenz.
Introgression: Einschluss von Genen eines Taxons in den Genpool eines anderen Taxons.
Kernkopie: Funktionslose Kopie eines mitochondrialen DNA-Abschnitts, der sekundär in den Zellkern „gewandert“ ist und in ein
Chromosom inkorporiert wurde.
Kladogramm: Stammbaum, der aus hierarchisch angeordneten monophyletischen Gruppen besteht. Kladogramme enthaltenkeine Aussage über einzelne Astlängen und somit genetische Distanzen zwischen den Taxa, sondern nur über das
Verzweigungsmuster (vgl. Phylogramm).
Kontrollregion: Nicht-kodierender Abschnitt des Mitochondrien-Genoms, der teilweise für die Replikation der MitochondrienDNA verantwortlich ist.
Konvergenz: Merkmalsübereinstimmung oder -ähnlichkeit, die nicht auf gemeinsamer Abstammung beruht. Die Merkmale
wurden unabhängig in Anpassung an ähnliche Lebensweisen und somit ähnlichen Selektionsdruck ausgebildet.
Lineage sorting: In der Regel hat jede Art eine eigene Genlinie, diese entwickelt sich über die Zeit weiter und kann sich in 2
Linien aufspalten oder auch wieder verloren gehen. Existieren mehrere Genlinien in einer Art, spricht man von unvollständigenLineage sorting.
Maximum Parsimony: Methode zur Erstellung eines Stammbaums nach dem Sparsamkeitsprinzip. Der Stammbaum, der sichmit der geringsten Zahl an Mutationsschritten (Merkmalsänderungen) erklären lässt, wird als der wahrscheinlichste
angenommen.
Maximum Likelihood: Statistische Wahrscheinlichkeit für die Evolution einer bestimmten Stammbaumtopologie unter
Berücksichtigung der Wahrscheinlichkeiten aller Basenaustausche an jeder Nukleotidpositon.
Molekulare Uhr: Hypothetische Annahme, dass sich DNA-Sequenzen im Laufe der Evolution in allen zu vergleichenden Linien
annähernd mit konstanter Rate ändern und somit der Grad der molekularen Distanz zwischen zwei Taxa proportional zur Zeit
seit ihrer Trennung ist.
Monophyletisch: Die Gruppe hat eine gemeinsame Stammform und umfasst auch alle Untergruppen, die sich von dieser
Stammform herleiten, sowie die Stammform selbst, jedoch keine anderen Gruppen.
monotypisch : Eine Gattung, Unterfamilie, Familie oder sogar Ordnung, die nur ein Taxon umfasst.
Morphe: Eine von zwei oder mehreren Ausprägungen der Gestalt oder des Aussehens innerhalb eines Taxons.
mRNA: Einzelstrangkopie eines Gens, die als Vorlage zur Proteinsynthese in der Zelle verwendet wird.
Mutation: Ist eine Veränderung des Erbgutes eines Organismus durch Veränderung der Abfolge der Nukleinbasen oder durch
Veränderung der Chromosomenzahl, die nicht auf Rekombination beruht.
Mutationsrate: Mittlere Anzahl von Nukleotid- bzw. Aminosäureaustauschen
Neighbor-Joining: Methode zur Erstellung eines Stammbaums anhand einer Distanz-Matrix, bei der ein Baum minimaler
Länge konstruiert wird.
Nukleotid: Grundbaustein von Nukleinsäuren, der aus einer stickstoffhaltigen Base, einem Zucker und einer Phosphatgruppe
besteht. Wird auch als Base bezeichnet.
osteologisch: Den Knochenbau betreffend.
OTU: Engl. operational taxonomic unit; Taxonomische Einheit (z.B. Arten, Taxa oder Populationen).
Panmiktisch: Populationen, bei denen Rekombinationen und horizontaler Gentransfer häufig vorkommen, nennt man
panmiktisch.
Paraphyletisch: Die Gruppe hat zwar eine gemeinsame Stammform, enthält aber nicht alle Taxa. Beispiel: Die Reptilien sindparaphyletisch, da die Vögel klassischerweise nicht zu ihnen gezählt werden, obwohl sie sich aus den Dinosauriern entwickelt
haben und somit denselben Stamm haben wie alle anderen Tierarten der Gruppe der Reptilien.
Phylogenie: Historische Entwicklung einer kontinuierlichen Generationsabfolge, die zur Entstehung von Taxa und derAusprägung seiner charakteristischen Merkmale geführt hat (= Stammesgeschichte).

222
Phylogramm: Stammbaum, der aus hierarchisch angeordneten monophyletischen Gruppen besteht. Jedoch sind im
Gegensatz zum Kladogramm die Astlängen proportional zur genetischen Distanz, d. h. der Anzahl der Merkmalsunterschiede(z. B. Substitutionen) zwischen den Taxa (vergleiche Kladogramm).
Polyphyletisch: Die Gruppe hat keine gemeinsame Stammform. Sie besteht aus Nachfahren verschiedener Stammarten.
Polytomie: Aufspaltung einer Stammbaumlinie in mehr als zwei neue Linien.

Posterior Probability (PP): Eine Wahrscheinlichkeit, die im Nachhinein aus einem stochastischen Prozess abgeleitet wird.
Während des Prozesses werden vorgegebene Modellparameter an den jeweilig ablaufenden Prozess angepasst. Diese
optimierten Parameter bilden dann die Grundlage für die Berechnung der Posterior Probability.
Purin: Die Basen Adenin und Guanin, die sich vom Grundkörper des Purins (Doppelring mit vier Stickstoffatomen) ableiten
lassen.
Pyrimidin: Die Basen Cytosin und Thymin, die sich vom Grundkörper des Pyrimidin (heterozyklische Verbindung mit zwei
Stickstoffatomen)ableiten lassen.
Rekombination: Austausch von DNA-Abschnitten. Bei homologer Rekombination werden DNA-Abschnitte gleicher Lage undFunktion ausgetauscht.
Rezessiv: Merkmal eines Lebewesens, dessen Ausprägung durch ein anderes Merkmal überdeckt werden kann.
Ringspezies: Definition nach Ernst Mayr (1963) - „Eine Ringspezies stellt eine Kette klinal ineinander übergehender Unterarten
dar, die eine Schleife oder einen übergreifenden Kreis bilden, dessen Endglieder reproduktiv isoliert sind und sympatrischleben.“
Schwestertaxa/art: Zwei Taxa/Arten, die innerhalb einer untersuchten Gruppe am nächsten miteinander verwandt sind.
SDS-Lösung: Ist eine Seifenlauge, die dazu führt, dass die in der Zelle vorhandenen Proteine ihre Tertiärstruktur verlieren undso überhaupt erst für Proteinase K angreifbar werden. Neben DNAsen werden vor allem Histone zerlegt, da nur die reinen DNAMolekühle in der weiteren Laborbearbeitung benötigt werden.
Stammart: Vorfahrenart, aus der alle Mitglieder einer monophyletischen Gruppe entstanden sind.
Substitution: Unterschied in den Nukleotiden beim Vergleich homologer Nukleotidpositionen zwischen verschiedenen
Sequenzen.
Superspezies: Monophyletische Gruppen, die voneinander vollständig reproduktiv isoliert sind.
Synapomorphie: Gemeinsamer Besitz eines abgeleiteten Merkmals bei Schwestergruppen oder -taxa als entscheidendes
Kriterium für das Aufstellen von Schwestergruppenverhältnissen.
Synonyme Codons: Nukleotidtripletts (Codons), welche die gleiche Aminosäure verschlüsseln, sich aber in ihrer Sequenz
unterscheiden.
synonyme Substitution: Mutation, im Sinne
Aminosäureaustausch auf Proteinebene führt.

vonNukleotidaustauschen(sieheSubstitution),diezukeinemTaxon: Abgegrenzte Gruppe von Lebewesen als systematische Einheit in der biologischen Phylogenie. Hier im Sinne einer Art
verwendet.
TMRCA Abkürzung für the most recent common ancestor, auf deutsch: dem letzten/ jüngsten gemeinsamen Vorfahren einer
Gruppe von Sequenzen, Taxa oder Individuen.
Topologie/Topografie: Verzweigungsmuster eines Stammbaumes.
Transition: Basenaustausch gleicher Basentypen gegeneinander, d. h. Austausch zwischen Purin- oder Pyrimidinbasen.
Transversion: Basenaustausch unterschiedlicher Basentypen gegeneinander, d. h. Austausch zwischen einer Purin- und einer
Pyrimidinbase.
UPGMA: Engl. unweighted pair-group method with arithmetic mean. Einfachste Methode der Erstellung eines Stammbaums
anhand einer Distanzmatrix unter der Annahme einheitlicher Evolutionsraten.
Vikarianz: Stellvertretung im Raum aufgrund unterschiedlicher ökologischer oder physiologischer Ansprüche. Vikarianz liegt vor
bei nahe verwandten Tier- oder Pflanzenarten, die sich aber in ihrer Verbreitung ausschließen. Vor allem bei geographischen
Rassen (Subspezies) einer Art, zu deren Kennzeichnung die Vikarianz gehört (z. B. die Rabenkrähe Corvus corone corone im
westlichen, die Nebelkrähe Corvus corone cornix im östlichen Europa).

9. Danksagung
Ich möchte mich hiermit bei allen bedanken, die mir bei meiner Arbeit und in der zurückliegenden Zeitso hilfreich mit Rat und Tat zur Seite gestanden haben. Ganz besonders aber bei:Meiner Mama, die mir immer wieder Mut und Kraft gegeben hat, bei meinen vielen Umzügen zur Hand
gegangen ist, mein Chaos immer wieder klaglos ertragen hat und mir auch finanziell durch Engpässe
geholfen hat.

Frau Dr. Dorit Liebers-Helbig und Prof. Peter de Knijff und Prof. Klaus Fischer für die Betreuung derArbeit und die Durchsichten durch die Manuskripte. Es war außerordentlich spannend für mich der
Einladung von Peter de Knijff an die FLDO in den Niederlanden zu folgen, wo ich für ein ganzes Jahr
nicht nur von seinem Team sehr herzlich aufgenommen wurde sondern auch in einem hochmodern
eingerichteten Labor viele der Daten erarbeiten und auswerten konnte. Ganz besonderen Dank dabei
noch einmal an Thirsa Kraayenbrink und Kristiaan van der Gaag, die mich u.a. in das Labor
eingewiesen, bei den Auswertungen unterstützt haben und mir privat gute Freunde geworden sind hartelijk bedankt.

Ein weiteres Team, dem ich danken möchte und muss, ist das der Vogelwarte Hiddensee. Prof. A.J.
Helbig † hat dieses Projekt noch initiieren können, hat aber leider durch seinen frühen Tod die
Betreuung und die großartigen Ergebnisse nicht mehr erleben dürfen. Für die Unterstützung im Labor
und auch privat bedanke ich mich ganz herzlich bei Annett Kocum, Silke Fregin und Christel
Meibauer, für die gute Küche bei Olaf Milski. Die WG auf der Insel war für mich eine der schönsten
Zeiten während dieser Arbeit.
Bedanken möchte ich mich ebenfalls den Mitgliedern der AG Ornithologie des Institutes für Ökologie,
bei denen ich meine AFLPs dann endlich ins Laufen und bis hin zum Abschluss bekommen habe. Vor
allem weil mir Markus Ritz die Technik und Labormittel näher gebracht hat und ebenfalls bei derAuswertung hilfreich zur Seite stand. Dr. H.U. Peter danke ich für sein immer offenes Ohr und die vielegute Literatur, die ich mir von ihm ausborgen durfte.

Dem Deutschen Meeresmuseum Stralsund danke ich für die Übernahme der Betreuung und
Verwaltung des Projektes nach dem Tod von Prof. A.J. Helbig.

Der DFG möchte ich für die finanzielle Unterstützung danken. Diese Arbeit wurde im Rahmen desSchwerpunktes 1127 „Radiationen - Genese biologischer Vielfalt“ gefördert.
Dank auch den vielen fachkundigen Sammlern auf der ganzen Welt, die durch zusenden von MöwenProben zur Gewebedatenbank beigetragen haben mit deren Grundlage diese Arbeit erst erstellt
werden konnte. Natürlich auch den über 3400 Möwen die zwar mit Sicherheit nicht ganz freiwillig ihre
Proben zur Verfügung gestellt haben und die ihre Geheimnisse nur ungern preisgeben.

Euch allen einen ganz großen Dank!
Thank you! Dank u well!

CURRICULUM VITAE
Persönliche Daten:
Viviane Sternkopf
Geboren am 26.10.1979 in Berlin
Ledig
Nationalität: deutsch

Schulausbildung
09/1986 – 06/1991

Polytechnische Oberschule Johann-Wolfgang-von-Goethe, Jena

09/1991 – 06/1998

Ernst-Abbe-Gymnasium, Jena (Abschluss Abitur)

Studium
10/1999 – 04/2005

Friedrich-Schiller-Universität, Jena. Studium der Biologie
Abschluss: Diplom (Note: 1,6) “Untersuchung der Stammesgeschichte derMöwen (Familie: Laridae) anhand von nuklearen und mitochondrialen DNASequenzen“ in Kooperation mit der Vogelwarte Hiddensee (Ernst-MoritzArndt Universität, Greifswald)

07/2005 – 06/2006

Ernst-Moritz-Arndt Universität, Greifswald. Wiss. Mitarbeiter

07/2006 – 03/2009

Promotionsstelle, Deutsches Meeresmuseum Stralsund. Promotionsstudium Genetik-Evolutionsbiologie
Wechsel der Promotionsstelle an das Deutsche Meeresmuseum

Auslandsaufenthalte
04/2008 – 03/2009

Leiden University Medical Center,
Praktische Arbeit im forensischen Labor für DNA Untersuchungen(FLDO)
Endauswertung der Daten aus dem AFLP Projekt, Sequenzierung fürPopulationsstudien in Dominikanermöwen und Sturmmöwen mit
besonderem Augenmerk auf genetische Struktursignale für die
geografischen Unterarten, Vorbereitung einer CROPS Analyse zur
Auffindung von SNP Positionen im gesamten Möwengenom

11/2006

Leiden University Medical Center, (FLDO) Praktikum zur Auswertung
der AFLP Daten
Einführung in die Programme Structure, BAPS und TFPGA Ermittlung
informativer Loci und AFLP-Datenstrukturierung

09/2003 – 10/2003

Südafrika, Cape Town University, Avian Demography Unit, Cape Town
Praktikum im Rahmen des Ökologie-Hauptstudiums
U.a. Verhaltensstudie an Pinguinen auf Dassen Island und Robben Island in
Vorbereitung auf Tourismusrichtlinien, Verschmutzungsanalysen derStrände beider Inseln und Herkunftsermittlung bzw. Gefahrengradanalyse
der gefundenen Gegenstände für Meeres- und Küstentiere,
Mageninhaltsuntersuchungen und Ermittlung der Futtergebiete von lokalen
Pinguinkolonien zur Verbesserung des lokalen Schutzmaßnahmen

Jena den 15.Januar 2010

Publikationsliste:
Veröffentlichungen
Sternkopf V, Liebers-Helbig D, Ritz MS, Zhang J, Helbig AJ & de Knijff P 2010. Introgressive
hybridization and the evolutionary history of the herring gull complex revealed by mitochondrial andnuclear DNA. BMC Evolutionary Biology online doi:10.1186/1471-2148-10-348
Liebers-Helbig D, Sternkopf V, Helbig AJ & de Knijff, P 2010. The herring gull complex (Larus
argentatus - fuscus - cachinnans) as a model group for recent Holarctic vertebrate radiations. In:
Glaubrecht M (Ed.). Evolution in action: Case studies in Adaptive Radiation, Speciation and the Origin
of Biodiversity. 1st Edition, Springer Verlag.
Ritz, MS, Millar, C, Miller, GD, Phillips, RA, Ryan, P, Sternkopf, V, Liebers-Helbig, D, Peter HU, 2008.
Phylogeography of the southern skua complex—rapid colonization of the southern hemisphere during
a glacial period and reticulate evolution. Mol Phylogenet Evol 49:292-303
Sternkopf, V, Liebers-Helbig, D, de Knijff, P, Ritz, M & Helbig AJ, 2007. Populationsdifferenzierungvon Großmöwen (Larus) basierend auf AFLP-Daten. Vogelwarte 45:348-349
Sternkopf, V, Liebers-Helbig, D, de Knijff, P & Helbig AJ, 2007. Die stammes-geschichtliche Stellung
der Arktischen Rosenmöwe (Hydrocoloeus roseus). Meer und Museum 20:123-131
Liebers-Helbig, D, de Knijff, P, Sternkopf, V & Helbig AJ, 2006. Evolution in the Herring Gull species
group. J Ornithol 147: 44

Vorträge
10/2010

DO-G Jahrestagung 2010 auf Helgoland
Sprache: deutsch, Dauer: 15 min, Titel: “ Populationsgeschichte derDominikanermöwen (Larus dominicanus): Entlang welcher Routen besiedelten
diese Großmöwen die Südhalbkugel?”

03/2009

Symposium der FLDO, Leiden
Sprache: englisch, Dauer: 45 min, Titel: “Speciation in gulls”

10/2008

DO-G Jahrestagung 2008 in Bremen
Sprache: deutsch, Dauer: 15 min, Titel: “SNP Analyse in Großmöwen”

06/2008

DfG-Abschlußtagung in Bad Honnef
Sprache: englisch, Dauer: 35 min, Titel: “Evolution of Gulls”

01/2008

Symposium des Deutschen Meeresmusums
Sprache: deutsch, Dauer: 30 min, Titel: „Der Silbermöwenkomplex (Larus
argentatus - fuscus - cachinnans) als Modelgruppe für rezente Radiation in
holarktischen Vertebraten”

Poster
02/2008

DZG-Graduiertentreffen 2008 in Hamburg
Sprache: englisch, Titel: “Population genetics of the Herring Gull complex (Larus
argentatus – fuscus – cachinnans) inferred from an extensive AFLP-Analysis”

10/2007

DO-G Jahrestagung 2007 in Giessen
Sprache: deutsch, Titel: “Populationsdifferenzierung von Großmöwen basierend
auf AFLP-Daten”

06/2006

550 Jahrfeier der Ernst-Moritz-Arndt Universität, Greifswald,
Sprache: deutsch, Titel: “ Radiationen – Entstehung biologischer Diversität am
Beispiel der Silbermöwen”

Erklärung
Hiermiterkläre

ich,

dass

diese

Arbeitbisherweder

derMathematisch-

Naturwissenschaftlichen Fakultät der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald nocheiner anderen wissenschaftlichen Einrichtung zum Zwecke der Promotion eingereicht
wurde.

Ferner erkläre ich, dass ich diese Arbeit selbständig verfasst habe und keine anderen
als die darin angegebenen Hilfsmittel benutzt habe.

Viviane Sternkopf