No. 33 Mar 2020

令和元年度公開講演会「四国の森林にすむ生き物たち」の開催報告
産学官民連携推進調整監

佐藤重穂

当支所は、国立研究開発法人森林研究・整備機構

び森林整備センター中国四国整備局による水源林整として、森林・林業に関する研究を行っており、研講演会の後半では、越知町立横倉山自然の森博物森林総合研究所の四国地域における研究活動の拠点備業務の紹介が行われました。

究成果の普及啓発のために毎年公開講演会を開催し館の谷地森秀二氏による四国の森林にくらすコウモというテーマで、令和元年11月30日にこうち男女共特徴などについて紹介されました。最後に当支所かています。今年度は「四国の森林にすむ生き物たち」
同参画センターソーレ（高知市）において開催しました。今回の開催に当たっては、高知県で生物多様性の保全に関わる活動をしているNGOの高知生物多様性ネットワークに共催していただき、同ネットワー

クから２名の講演者の推薦を得て、当支所の発表者２名とともに計４題の講演を行いました。

四国は日本列島の主要４島の中ではもっとも面積が小さいものの、海岸の亜熱帯植生から山岳域の亜高山帯植生まで多様な森林が広がっていて、さまざまな生き物が住んでいます。
森林生態系の中では色々リについて、種類の豊富さや生態、および生息地のら佐藤が「行く虫・来る虫－日本から出て行った虫と日本に来た虫－」と題して、外来生物として日本から北米に侵入して針葉樹のツガの枯死を引き起こしているアブラムシと、中国から日本に侵入した害虫クビアカツヤカミキリについて話しました。

今回の講演会には40名余りの一般参加者があり、各講演者に熱心に質問したり、ポスター発表で説明する研究員と参加者との間で活発な意見交換が行われたりしました。

本誌では、今回行われた講演のうち、石川氏、大谷、な生き物が互いに結びつきながら、影響を及ぼしあっ谷地森氏の講演内容を収録しましたので、どうぞごたちの暮らしの一端を知ってもらうことを目的としカツヤカミキリについては本誌32号に「広がる厄介ています。本講演会ではこうした森林にすむ生き物ました。

講演会ではまず、高知大学名誉教授の石川愼吾氏から、四国山地におけるシカの増加とそれに伴う植生への影響、および市民団体による植生保護の活動

覧ください。なお、佐藤の講演内容のうち、クビアもの」として掲載されています。研究成果を分かりやすく伝えるために、当支所ではこうした情報発信を今後とも続けていきます。

についてご紹介いただきました。次に当支所の大谷目達也から、熱帯から亜熱帯域に広く分布し、室戸岬周辺を北限とするクワ科の樹木アコウについて、開花・結実の周期や花粉媒介者であるコバチとの共生関係について紹介しました。

休憩時間を兼ねて行ったポスター発表では、当支所から最近の研究成果６題についてポスターを展示したほか、高知生物多様性ネットワークによる生物多様性こうち戦略についてのパネルでの紹介、およ国立研究開発法人

次令和元年度公開講演会「四国の森林にすむ生き物たち」の開催報告

1

四国山脈におけるシカの増加と植生変化

4

分布北限域に生きるアコウとコバチの生活
四国の森林に暮らすコウモリ－これまでの調査で分かってきたこと－
森の豆知識（４）林地生産力の持続可能性

お知らせ

森林研究・整備機構

森林総合研究所 四国支所Shikoku Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute

268No.3322020.3

分布北限域に生きるアコウとコバチの生活
森林保育管理チーム

植物の繁殖と季節

サクラの花は春に咲き、リンゴの実は秋になり

大谷達也

る同じ種類の植物が、まったく異なる様子で葉をつけているのはいかにも不思議です。

ます。四季のある温帯に暮らす私たちは、植物が季節に合わせて生きていることをよく知っています。温帯に分布する植物の多くが春に花を咲かせ、秋に実をつけます。もう少し細かくみると、スギやヒノキのように風によって花粉を飛ばす植物では2月頃のまだ寒いうちから花を咲かせますし、サクラやリンゴのように昆虫に花粉を運ばせる植物では昆虫の活動が活発になる頃に花を咲かせます。花や実のなる時期は植物の種類ごとにだいたい決まっており、種類ごとに一斉に繁殖するといえます。ところが温帯の四国に生育しながら、季節を無視したかのような生活をする植物があります。クワ科イチジク属に分類されるアコウという樹木です。

写真２．海沿いの岩肌に張りついたアコウ

アコウとコバチの共生関係

アコウもほかの多くの植物と同じように花粉を昆虫に運ばせますが、かなり特殊な方法を使います。アコウの花粉を運ぶのはアコウコバチという１種類の昆虫だけで、しかもアコウの実の中でコバチを育てます（写真３）。

写真１．１cm弱の実がびっしりついたアコウ

この樹木は夏でも真冬でもびっしりと実をつけたり（写真１）、実のついた個体の隣で葉も実もまったくない個体が見られたりします。写真２には、鮮やかな黄緑の新葉をつけた右下の個体と、ほぼすべての葉を落としている左上の個体が写っています。これは冬の様子ですが、隣りあって生育す

写真３．アコウの未熟な実を二つに割った状態

未熟な種子（薄黄色の粒）とコバチが育っている虫コブ（より中心部にある赤っぽい粒）。

No.332020.33

イチジクを「無花果」と書くことがありますが、分布の北限にあたります。四国南部がいくら暖かイチジクの仲間は花が咲かないのではなく、実のいといっても、夏にも冬にも一年中、いつもどれ内側で花が咲くために実を割らないと花を見られかのアコウが実をつけるということが本当にできません。写真４の実の中では雌花が咲いています。

るのでしょうか。そこで実際に、分布北限の３地

花粉をもったメスのコバチが飛んできて実の中に域において、それぞれ80個体ほどのアコウを数年入り、一部の雌花に卵を産み付けるとともに、ほ間、観察しました（図１）。屋久島では年平均気温

かの雌花には花粉をつけます。１ヶ月から数ヶ月は19℃ほど、足摺・室戸では18℃前後ですが、真後、孵化したコバチは交尾をして、メスのコバチ冬には最低気温が０℃近くになることがあります。

はこのときに咲いている雄花から花粉をとって外へ飛び立っていきます。オスは生まれた実の中で一生を終えます。このようなイチジクとコバチの共生関係は、季節のない熱帯地域で発達したものとされています。

図１．九州・四国・紀伊半島におけるアコウの分布域とアコウを観察した３つの場所

ピンクの海岸線はアコウの分布を大まかに示す。
写真４．アコウの実とアコウコバチのメス

実の凹んだ部分にコバチのための入り口がある。

その結果、いずれの地域においても実をつけた個体がまったくないという時期はなく、どの時期メスのコバチが外を飛び回れるのは数日間ほどでも少なくとも１割ほどの個体は実をつけているとされているので、あるアコウ個体の実からコバということが分かりました。ただし、実をつけてチが飛び出してきたときに、べつのアコウ個体でいる個体の割合は室戸岬でもっとも大きく変動し、雌花が咲いた状態の実がついていないとコバチは屋久島でもっとも安定していました。実をつけて卵を産み付けることができません。コバチを育ている個体の割合は、室戸岬では６月頃には８割をるために、ある地域の何本かのアコウを全体とし越え、冬には２割を切るほどに大きく変動しましてみると、どの時期でもいずれかの個体が実をつた。これに対して屋久島ではもっと小さな変動をけている必要があります。ある地域に生育するア示し、冬でも３割から４割を維持していました。

コウが一本も実をつけていないということは、そ分布のより北端へ行くほど、アコウの繁殖活動にの地域からコバチがいなくなってしまうというこ対して季節の影響が強くなるといえます。とになります。

分布北限域での繁殖活動

アコウは東南アジアから中国南部、琉球列島、九州・四国の沿岸部まで分布しており、四国南部は熱帯で発達したコバチとの共生という特殊な繁殖の方法を、季節の影響をより強く受ける分布北限域においてもなんとか維持しながらアコウは生活しているようです。

No.3342020.3

四国山脈におけるシカの増加と植生変化
高知大学名誉教授

石川愼吾

はじめに

四国山地の剣山系では2000年ごろからニホンジカ（図１．以下、シカと称す）の個体数が急激に増加し始め、それに伴って林床植生の衰退、ササの枯死によるササ草原の消失、表土の流失、斜面崩壊、樹皮剥ぎによる樹木の立ち枯れなど、様々な変化が起きています。最近では、このような変化がこれまでシカがほとんど生息していなかった石鎚山系でもみられるようになってきました。
ここでは、まず四国山地全体のシカによる影響の程度を俯瞰し、次に最も被害の大きな剣山系におけるササ草原の消失とその後の植生変化、林床図１．ニホンジカ（写真：森林総合研究所奥村栄朗）

植生の衰退及び斜面崩壊の状況について紹介します。更に、“三嶺の森をまもるみんなの会” の活動を紹介し、防鹿柵の設置や植生保護シートの敷設が植生と生物多様性の保全、斜面崩壊の防止に果たしてきた効果について報告します。

四国山地におけるシカの増加

三嶺における植生の変化

剣山系の稜線部に広がるミヤマクマザサ群落へのシカの食害程度の分布を調べた結果、被害の強度には場所によって大きな差がありました。このことは、今までにも言われてきたようにシカの行剣山系から石鎚山系にかけての主な山域におい動範囲は比較的狭く、利用しやすい場所を徹底的てシカによる影響の程度を調べた結果、三嶺山域に食べ尽くしてから別の場所に移動していく傾向がもっとも影響が大きく、石鎚山系に近づくに従っがあるということを示しています。て影響程度が低下する傾向が見られました。一方ササ草原が完全に消失して裸地化した三嶺山域で、同一山域における標高による影響程度の違いのカヤハゲや韮生越では、ヤマヌカボ群落が急激は確認されませんでした。に拡大したものの、多くの場所で表土の流失と斜脊梁山地の稜線部においては、伊予富士以西で面崩壊が進行しています。土壌の流亡を食い止めはシカの食害は確認されませんでした。ただし、るために、植生保護シートの敷設が行われていま環境省や林野庁が設置している自動撮影カメラにす。現在ではススキ群落などが広く成立して、植は、瓶ヶ森や石鎚山においてもシカが撮影されて生保護シートの効果が一定程度認められてはいるいます。いままでのところは植生に目立った影響ものの、一部では再び崩壊が進行し始めています。

がみられていないだけで、今後、シカの個体数が一方、剣山系ではブナやウラジロモミの優占す増加するのに伴って三嶺山域のように急激な植生る冷温帯林が広く成立しており、林床にはスズタ変化が起きる可能性があるものと考えられます。

ケ群落が広がっているところが多くみられました。

No.332020.35

林床植生の保全と回復を目的として防鹿柵が設置されました。この時点ですでに林床植生は大きく衰退していましたが、幸い多くの種が矮性化した状態で生き残っており、それらが防鹿柵の設置で守られたことによって、現在ではシカの食害を受ける以前の状態にまで回復しています（図２）。
このことは、シカの食害から植物の多様性を守るためには、一刻も早く防鹿柵を設置するなどの保全対策をとることが何より重要であることを示しています。
図２．さおりが原に設置された林床植生の保護のための防鹿柵

三嶺をまもるみんなの会の活動

ここに述べた三嶺やさおりが原での防鹿柵の設置や植生保護シートの敷設については、国有林の管理者である四国森林管理局と民間団体である “三嶺の森をまもるみんなの会” の協力により、実施されているものです（図３）。また、ウラジロモミのようにシカが好んで樹皮を採食する樹種については、ラスと呼ばれる食害防止用のネットで幹を巻いて保護しています（図４）。こうした官民共同の取り組みにより、自然度の高い植生を保全するための努力が続けられています。
図３．三嶺の森をまもるみんなの会による植生保護シートの敷設作業の様子

一方で、高知県と徳島県においては、シカの個体群を適正な頭数に減らすための管理捕獲も実施されていて、シカの密度増加は頭打ちに近い状態

しかし、スズタケはミヤマクマザサよりもシカのになっているとみられています。

食害に弱く、広い範囲で消失してしまっています。

今後も関係機関と民間団体で協力し合いながら、ミヤマクマザサ群落は稜線部の明るいところに成貴重な自然環境の保全に向けて取り組んでいく必立しているので、裸地化した後も防鹿柵の設置に要があります。

よって、ススキなどの他の植物によって速やかに回復していますが、スズタケが消失した暗い林床
では、防鹿柵を設置しても植生の回復は極めて遅く、土壌流失に歯止めがかかっていません。
土壌の失われた林床では、ますます植生の回復が困難になることは確実です。今後はシカの個体数を減らすだけでなく、人為的な植生回復作業も必要になると考えられます。
三嶺山麓の標高1160ｍにあるさおりが原では、絶滅危惧種のマネキグサなど多様な種が生育していましたが、シカの食害が顕著になった2008年に、

図４．ラスを巻いた樹木（写真：森林総合研究所佐藤重穂）No.3362020.3

四国の森林に暮らすコウモリ－これまでの調査で分かってきたこと－
越知町立横倉山自然の森博物館

谷地森

秀二

はじめにコウモリは分類学上、脊椎動物門哺乳綱翼手目に区分される動物のグループです。日本国内で記録のあるコウモリ38種のうち、四国には３科16種のコウモリが生息しています（表１）。コウモリは生態的な特徴から、洞窟性、森林性、家屋性に分けられますが、四国産の16種には森林性の種類が多く含まれます。筆者は四国地域の翼手目について、森林内の飛翔個体の捕獲調査や洞窟利用状況などを通じて情報を収集記録しています。
図１．ハープトラップによる調査風景

ここでは、コウモリに関するこれまでの調査で得られた記録から、四国地域の確認種と確認状況について紹介します。

コウモリの調査方法

コウモリの調査は、おもにかすみ網とハープト

ラップを用いた飛翔個体の捕獲を精力的に行っています。かすみ網は目が細かく、見えにくい網で、個体を標本化し、保管しています。それ以外の個体は上記の観察および計測を行った後、捕獲地点において速やかに放逐するようにしています。

特徴的なコウモリの種と場所

四国における翼手目の確認状況としては、広範森林内のコウモリが多く飛びそうな場所に設置し囲で継続的に確認されている種がいる一方、確認て捕獲します。ハープトラップは楽器のハープ（竪例がきわめて少なく、これまでに２例以下しか記琴）のように垂直方向に平行に張られた複数の糸録のない種がいたり、県ごとに確認種数にばらつが金属製の枠に張られていて、その糸にぶつかっきがみられたりするなど、種や地域によって情報て落下したコウモリを捕らえるための受け布が下量に差がみられます。また、個々の種の繁殖や冬部についているトラップです（図１）。いずれも、眠については、十分に情報が整理されていません。

環境省および四国４県から学術捕獲許可を受けて、これまでの調査によって様々な知見を得ることがコウモリの捕獲調査を行っています。

できましたが、特に印象に残っている情報を示し個体が捕獲された場合は捕獲時刻を記録し、速やかにかすみ網およびハープトラップから取り外し、種の同定、外部生殖器の観察による性の判別、ます。

（１）チチブコウモリ

平成15年10月17日に、高知県吾川郡いの町本

中手骨の骨化の程度による成獣幼獣の判別、デジ川で実施した捕獲調査で２頭のメスをかすみ網でタルノギスを用いた前腕長の計測、電子天秤を用捕獲しました（図２）が、これが高知県におけるいた体重の測定および外部寄生虫の採取をしてい本種の初記録でした。本記録は四国では32年ぶります。なお、捕獲した個体のうち、必要最低限のの生息確認記録でした。

No.332020.37（２）コテングコウモリ（３）多種が確認される場所

倉山で実施した捕獲調査で１頭のオスをかすみ網多くのコウモリの種類が確認されています。愛媛

で捕獲しましたが、これが高知県における本種の県上浮穴郡久万高原町面河渓谷から石鎚スカイラ初記録でした。本種は、日中の休息場として枯れインを経て土小屋まで至る地域、愛媛県と高知県

た大きな葉の中を利用することが近年知られるよの県境に広がる四国カルスト、徳島県三好市東祖

うになり、その習性を利用して、人為的に枯葉を谷菅生地域において、それぞれ捕獲調査によって、模した休息場所を設置する調査が各地で実施され多くの種が生息していることが分かりました。

平成15年10月13日に、高知県高岡郡越知町横るようになりました。四国においても、この調査によって、多くの地域で生息が確認されるように

これまでの調査で、四国内の3つの地域で特に（４）テングコウモリの大量捕獲

四国カルストに含まれる天狗高原では、８月下旬から９月中旬に捕獲調査を行うと、一晩で多数なってきています。のテングコウモリが捕獲され、多い時には70頭を越えた例があります。その一方、他の時期にはほとんど確認できなくなります。捕獲されるテングコウモリは全てが成獣で、オスのほとんどは精巣が大きくなっていることから、大量に捕獲される現象は、繁殖に関係しているのではないかと思われますが、詳しいことはまだ解明されていません。

（５）他の地域との比較

さきに述べたように四国では16種のコウモリが確認されていますが、これは周辺地域の近畿、中国、九州の各地方よりも多い数字です。このことは、四国でコウモリの調査が進んでいることを示して

図２．チチブコウモリ

います。
今後、調査が進めば、まだ記録のない種が確認される可能性があるものと考えられます。

科和名

キクガシラコウモリ科
ヒナコウモリ科

オヒキコウモリ科

表１．四国４県における確認状況

種和名

キクガシラコウモリ
コキクガシラコウモリ
モモジロコウモリ
クロホオヒゲコウモリ
ヒメホオヒゲコウモリ
ノレンコウモリ
アブラコウモリ
モリアブラコウモリ
ヤマコウモリ
ヒナコウモリチチブコウモリ
ニホンウサギコウモリ
ユビナガコウモリ
テングコウモリ
コテングコウモリ
オヒキコウモリ

確認種数

高知県繁･冬繁･冬繁･冬
○

○繁･冬○
○
○
○
○繁･冬
冬繁
○
15 種

繁：繁殖（母子、妊娠雌、当歳子の確認）を確認した種
冬：冬眠（12 月１日より翌年の２月末日までの期間に非活発個体を確認）を確認した種〇：生息確認した種（成獣の確認のみで、繁殖と冬眠は未確認）

愛媛県
繁･冬
冬繁･冬
○
○
○繁･冬
○
○
○
○
冬繁･冬
冬繁
○
16 種

徳島県

香川県

○
○
○繁･冬繁
○繁･冬○

冬
冬
冬

○
○
○
○
○

冬
○

12 種

６種

8No.33

2020.3

森の豆知識（４）
林地生産力の持続可能性
森林生態系変動研究グループ稲垣善之

樹木の生長にとっては、光、水、養分の３つの私たちは、日本のいくつかの森林生態系で風化速資源が重要です。養分の中で、カリウム、カルシ度を評価しています。高知県の四万十川流域の鷹取

ウム、マグネシウムなどは、降水と岩石の風化に山試験地では、カルシウムの岩石の風化は１年間によって供給されます。スギやヒノキの人工林にお63kg/haでした。この風化速度は、樹木が１年にいて、何度も伐採を繰り返すと、樹木に含まれる必要とするカルシウム（15kg/ha）よりもずっと養分物質を持ち出すことになります。長期間にわ大きく、樹木が使いきれないほどのカルシウムがたって、人工林施業を繰り返すことによって、土岩石から供給されています。一方、京都の上賀茂

壌の養分が枯渇し樹木の生長（林地生産力）が低試験地では、カルシウムの風化は１年間にわずか下することはあるのでしょうか？

1kg/haであり、鷹取試験地よりもはるかに少ない

この問題に対する答えは未だに明確ではありまです。上賀茂試験地は、京都市の郊外にあり、長せん。収穫をすると森林内の養分物質は減少しま

い期間にわたって薪などを利用してきたと考えらすが、養分は岩石の風化によって供給されます。

れます。千年以上にわたって、森林を利用し続け十分な量の養分が風化によって供給されれば森林ると林地生産力は低下する場合もあると考えてよ

内の養分が枯渇することはありません。岩石に含さそうです。しかし、上賀茂試験地では樹木が育まれるカルシウムなど養分の濃度は、岩石の種類たないということではありません。ここでは、落によって異なり、たとえば、カルシウムは石灰岩

葉や落枝によって土壌に供給されたカルシウムをで多く、花崗岩で少ないです。岩石の種類以外にも、樹木は再利用しています。このような再循環の仕温度条件、水分条件、土壌水の化学的性質によっ組みがあるため、樹木の生長は低下するものの、ても風化速度は異なってきます。林地生産力の持少ない養分を効率的に利用することができます。

続可能性を評価する際には、岩石からの養分物質

林地生産力が低下しても森林として維持して公益の風化速度を考慮する必要があります。

的機能を発揮させることが重要です。

四国支所一般公開を開催しました。

令和元年10月26日（土）に開催し、171名の来場者がありました。
ご来場の皆様ありがとうございました。

四国支所公開講演会を開催しました。
「四国の森林にすむ生き物たち」と題して、令和元年11月30日（土）こうち男女共同参画センター
ソーレにて開催し、41名の参加をいただきました。

四国の森を知る No. 33

令和 ２ 年 3 月発行
編集・発行
国立研究開発法人 森林研究・整備機構

森林総合研究所 四国支所
〒780-8077 高知市朝倉西町2丁目915
電話 088-844-1121 FAX 088-844-1130
URL: https://www.ffpri.affrc.go.jp/skk/＊本誌から転載・複製する場合は、森林総合研究所四国支所の許可を得て下さい。