1．光合成と光合成細菌
1-1 「光合成」とは？
教科書を含めた一般的な書物では、光合成（photosynthesis）とは「植物などが光エネルギーを使って水を分解し、炭酸ガスから糖類などの有機物を合成する働き」というように表現されている。これを専門的な表現で言い換えるな
ら、光によりエネルギー（反応性）の高い電子をつくり、炭酸ガス（CO2）を還元して有機物を合成すると同時に、反応に使われた電子を補うため水から電子を引き抜く作用、となる。光によりつくられる高エネルギー電子とは、具体的にはクロロフィル分子の電子の一つが光エネルギーを吸収して（励起されて）他の物質に移りやすくなった（すなわち強い還元力をもった）状態を意味する。
一方、水から電子が引き抜かれるということは、強い電子吸引力つまり酸化力が生じるということで、このような酸化力は通常ではなかなか生じない。つまり、光エネルギーにより水から電子を引き抜くことが可能になるというわけだが、その結果、酸素がいわば廃棄物として発生するのである（同時に水素イオ
ン＝プロトンも生じる）。
地球の一次生産の大半を担う植物型光合成を教育的に理解させるという観点では、上記のように光合成を定義することはむしろ当然であろう。しかし、目立たないが同じように光エネルギーによって駆動される電子伝達系を使いながらも酸素を発生させず、また必ずしも炭酸ガスを必要としない生物が、すべて細菌ではあるが、生物界には多種・多数存在することは、まぎれもない事実である。本書では、このような細菌の生き様について解説するが、これらの細菌の光の利用法も光合成の範疇に入ることを理解してもらうことも、本書の目的の一つである。
なお、光合成という言葉をさらに広く、光エネルギーを生物が利用可能なエネルギー形態に変換する作用すべてに使う場合もあったが、これには現在は「光栄養（phototrophy）」という言葉をあてており、光合成はこの中に含まれることになる。したがって、クロロフィル系色素や電子伝達系を使わず、レチ
1第1章

光合成と光合成細菌
表 1-1 光栄養細菌の光エネルギー利用系

光合成

電子供与体

ATP 生産

還元力生成

生成物質

酸素発生型
酸素非発生型

H2O
H2S，H2 など

あり
あり

あり
あり

O2, 有機物
2－
SO4 など , 有機物

ロドプシン型

なし

あり

なし

なし

ナールを使うロドプシンタイプのイオンポンプによるエネルギー変換を使う生物は、光栄養生物ではあるが光合成生物とはしない。バクテリオロドプシン、
ハロロドプシンあるいはプロテオロドプシンをもつ原核生物を含め、ロドプシ
ンタイプのイオンポンプをもつ生物は真核生物を含めて生物界に広く分布しており、各種センサーロドプシンとともに一つの大きな研究分野であるが、クロ
ロフィルと電子伝達系を使う光合成とは系統的にも機構的にもかなり異なるため、本書ではあまり触れない（表 1-1、4-1 節、4-6 節参照）。
クロロフィル色素と電子伝達系を利用する光エネルギー利用（英語ではchlorophototrophy とも表現される）は、原核生物の中でも葉緑体と由来を共にするシアノバクテリア（藍色細菌）を含めて細菌に限られ、アーキアには見出されていない（図 1-1）
。このような光エネルギー変換系を本書では「光合成」
として扱い、このうち非酸素発生型の光合成系をもつものを「光合成細菌」として、その機能・構造を中心に解説する。

1-2

呼吸と光合成光合成と対比させられる生物機能として呼吸が挙げられる。呼吸という言葉は、単に空気を吸って吐くという、いわゆる「外呼吸」にも使われるが、学問的には主に生物のエネルギー生産活動の一つの主要な形式を示す言葉として使われる。すなわち、有機物などの高エネルギー物質由来の電子を酸素などの低エネルギー物質に伝達する（流す）際に、生物が利用できる形のエネルギーに変換する作用を表す。たとえば、私たちは食物として取り入れた有機物を生体構成材料ともするが、大部分は高エネルギー電子源として使い、酸素とのエネルギー差（電位差）により電子伝達を介して生体のエネルギー通貨である
ATP を生成する。酸素呼吸では、有機物は酸化されて炭酸ガスとなり、酸素22．種類と系統分類
2-1

慣用名と系統分類の歴史

光栄養細菌（phototrophic bacteria）とは、光エネルギーを化学エネルギーに変換できる細菌の総称である。この中で炭素（CO2）固定を行うものは光合成細菌（photosynthetic bacteria）と呼ばれている（Bryant & Frigaard，2006；
平石，2011）。本書では、クロロフィル（Chl）を含有する酸素発生型光合成細菌（藍色細菌、シアノバクテリア）を除いた狭義の光栄養細菌、すなわち、バクテリオクロロフィル（BChl）を含有し酸素非発生型光合成を行う細菌群を指して光合成細菌として取り扱っている。この章では、この狭義の光合成細菌
について、その種類と分類体系を解説する。この数十年にわたる光合成細菌の探索と研究の進展はめざましく、ヘリオバクテリアや多くの好気性酸素非発生型光栄養細菌（aerobic anoxygenic phototrophic［AAnP］bacteria）のように、炭素固定の機能が見られないか、あるいは不明な光栄養細菌も数多く発見されている。ここでは、これらも便宜上、光合成細菌として取り扱う。
光合成細菌の中には自然環境において大量増殖し、水が赤く濁って見えるほ
い しゅう

どの蝟 集 （あるいは赤色ブルーム）や微生物被膜（バイオマット）として容易に目視できるものがある。これらを構成する光合成細菌として、すでに 19
世 紀 に は Chromatium Perty 1852、“Rhabdomonas”Cohn 1875、“Rhabdochromatium”Winogradsky 1888 などの学名の記載があった（これらは現在すべて。しかし、当時の記載はもっぱ
Chromatium のシノニム［同義異名］である）
ら集積培養物の観察に基づくものであり、培養の方法についても明確に記されていなかった。純粋培養分離株に基づいて最初に分類体系を構築したのはヴァ
ンニール（van Niel，1931，1944）である。それ以来、ドイツや米国の研究者を中心に、細胞形態、培養液の色、バクテリオクロロフィルの種類、硫化水素の利用性、硫黄顆粒の形成などの表現型に基づく分類が行われてきた。すな
わち、紅色硫黄細菌（purple sulfur bacteria）、紅色非硫黄細菌（purple nonsul、緑色硫黄細菌（green sulfur bacteria）、緑色非硫黄細菌（green
fur bacteria）
21

第2章

種類と系統分類

nonsulfur bacteria）あるいは糸状性酸素非発生型光栄養細菌（ﬁlamentous an以下クロロフレクサスと呼ぶ）という慣用名は、oxygenic phototrophic bacteria、
このような表現型に基づく呼称である。また、古くは藍藻（blue - green algae）と呼ばれていた藍色細菌（cyanobacteria）もこの方式による慣用名である。生物分類学の分野においては、この慣用名とともに藍色細菌門という高次分類の正式和名を用いているが、最近ではとくに光合成の専門家の間で藍色細菌の代わりにシアノバクテリアというカタカナの表記が使われることも多いので、本書でも適宜この表記を使用する。
1970 年代後半から 16S rRNA のオリゴヌクレオチド断片を比較するカタログ法、そして 1980 年代後半から逆転写塩基配列決定法を利用した原核生物の系
統解析が本格化し、光合成細菌はこの当時すでに五つの高次分類群に類別化されている（Woese，1987）。1990 年代以降 PCR を利用した塩基配列解読が加速化し、光合成細菌にもいち早く適用され、2005 年以降の“Bergey’s Manualof Systematics of Archaea and Bacteria”の出版によって、分子系統に基づく階層分類体系がひとまず完成した。現在、紅色細菌、クロロフレクサス、緑色硫黄細菌、ヘリオバクテリアにシアノバクテリアを加えた光合成細菌は、それぞれ別々の五つの門（phylum）の中の分類群とされるに至っている（表。結果として、古くから慣用名で呼ばれていた各菌群が、2-1、付録 A 参照）
系統的にもそれぞれ独自の高次分類群を形成していることが証明されたことになる。2007 年には、温泉試料のメタゲノム解析によって、アシドバクテリ
ア門 Acidobacteria 内に初めて光合成細菌（微好気性光栄養細菌）が見つかった（Bryant et al.，2007）。さらに、ゲマティモナス門内に微好気性光栄養細菌 Gemmatimonas phototrophica が記載された（Zeng et al.，2015）。現在、従来の培養分離株の解析のみならずメタゲノム解析によって、アーキアドメイン（domain Archaea）には 21 門（LPNS［List of Prokaryotic names with Standing、
細菌ドメイン（domain Bacteria）には 76 門（LPNS
in Nomenclature］1）上で 5 門）
上で 42 門）の系統群があることが明らかにされている（Parks et al.，2017）。
これらの中で、酸素非発生型光合成細菌とシアノバクテリアが属する高次分類
群は、
細菌ドメインのうち 7 門となっている。アーキアドメインにはクロロフィ
1）

LPSN： 原 核 生 物 の 命 名 と 分 類 に 関 す る 情 報 の オ ン ラ イ ン 上 デ ー タ ベ ー ス（http://www.
bacterio.net/）。国際細菌命名規約に則り、“International Journal of Systematic and Evolutionary
Microbiology”上で報告された正当な学名をリスト化している。

22

3．生態と培養法
3-1

生態序論

酸素非発生型光合成細菌（狭義の光合成細菌）は自然界のあらゆる環境に生息し、炭素、窒素、硫黄などの元素循環に重要な役割を担っている。酸素非発生型光合成という生理学的特性からわかるように、増殖や生存を促す主要な環
境因子は、光、温度、溶存酸素濃度、硫化水素濃度、有機物量などである。これらの因子の組み合わせによってシアノバクテリア（藍色細菌）や化学栄養細菌に競り勝ち、かつ生理学的に異なる光合成菌群が優占してくる。たとえば、
光合成硫黄細菌の場合、光については紅色硫黄細菌の方が緑色硫黄細菌よりも強光条件でよく増殖する。硫化水素については、紅色硫黄細菌よりも緑色硫黄細菌の方が生育に高い濃度を要求し、耐性も強い。一方、これらの両硫黄細菌
にとって最適な硫化水素濃度においては、紅色非硫黄細菌は生育できない。紅色非硫黄細菌はそのほとんどが通性嫌気性であるため土壌、湖沼上層、河川、
下水、活性汚泥処理系などの比較的酸素濃度が高く、光の利用性に乏しい環境においても化学栄養細菌と共存している。また、好気性光合成細菌（好気性酸素非発生型光栄養細菌、AAnP 細菌）は、光エネルギーを利用できる以外は、通常の好気性化学従属栄養細菌と性質は類似しており、分布や生態についても共通点が多い。
光合成細菌の大部分は中性中温性であるが、いわゆる極限環境といわれる場
所にも特定の種が生息している（Madigan，2003；表 3-1）。たとえば、温泉などの高温環境では、藍色細菌門とクロロフレクサス門細菌の着色微生物被膜（微生物マット）が見られる。一方、極寒環境の南極からは好冷菌の Rhodoferax antarcticus が発見されている。塩湖や塩田では好塩性好アルカリ性紅色硫黄細菌である Ectothiorhodospira 属や Halorhodospira 属細菌が生息する。深海の熱水噴出孔からも緑色硫黄細菌や AAnP 細菌が見つかっている。
一般に、光合成細菌の生息条件を提供する場所としては、日当たりがよく、水が淀みやすい嫌気的な水環境であり、とくに硫黄泉、海岸岩礁の水溜り（タ
43

第3章

生態と培養法表 3-1 極限環境生物としての光合成細菌の例

極限環境条件限界点（至適）菌種・菌株

慣用名／生理学的名称

高温

70℃（55℃）
58℃（51℃）
57℃（52℃）
56℃（49℃）
55℃（48℃）
0℃（18℃）
pH 12
pH 10.5（pH 9）

Chloroflexus aurantiacus
Chloracidobacterium thermophilum
Heliobacterium modesticaldum
Thermochromatium tepidum
Chlorobaculum tepidum
Rhodoferax antarcticus
Chromatocurvus halotolerans
Ectothiorhodospira spp.
Halorhodospira spp.
Heliorestis spp.
Rhodopila globiformis
Acidiphilium acidophilum
Halorhodospira halophila
Chromatocurvus halotolerans
GSB1 株"Citromicrobium bathyomarinum"

クロロフレクサス
クロラシドバクテリア
ヘリオバクテリア
紅色硫黄細菌緑色硫黄細菌紅色非硫黄細菌
AAnP 細菌
紅色硫黄細菌
紅色硫黄細菌
ヘリオバクテリア
紅色非硫黄細菌
AAnP 細菌
紅色硫黄細菌
AAnP 細菌
緑色硫黄細菌
AAnP 細菌

低温
アルカリ性

酸性
食塩濃度
深海性

pH 4.2（pH 5）
pH 1.5（pH 3）
30 ％（15 ％）18 ％2,391 m
2,000 mイドプール）、ラグーン、干潟、湿地帯、部分循環湖（後述）、冠水状態の水田、下水溝や廃水のため池（人工的なラグーン）などが適地として挙げられる。このような場所ではときとして、赤、ピンク、黄、オレンジ、緑色などに着色したブルーム（可視的な増殖集合体）や微生物マット（微生物被膜）を肉眼で観察できる。第 2 章でも述べたように、光合成細菌はバクテリオクロロフィル（BChl）とともにカロテノイド色素を含有するので、その成分組成に応じてさ
まざまな色として自然環境での大量増殖を肉眼で認識できる。ただし、これらの着色ブルームを形成するのは通常大型の細胞を有する紅色硫黄細菌であり、緑色硫黄細菌のブルーム形成はより少なく、さらに紅色非硫黄細菌によるもの
は稀にしか見られない。
クロロフレクサスは特有の長い糸状性細胞をもつので、それらの集合体が着色微生物マットとして観察できる。
赤色ブルームとして現れる紅色硫黄細菌の自然界での大量増殖については、
19 世紀前半からドイツの研究者を中心とした報告がある。後述するように、国内では Miyoshi（1897）が栃木県日光の湯元温泉での赤色ブルームを記載している。
これらの報告の中で当時大きな基礎を築いたのは、
ヴィノグラドスキー（S. N. Winogradsky）の研究である。彼は自然界の赤色ブルームや集積培養物
44

3-5

ヘリオバクテリア

給の役割を担っていることが推察される。この意味で、植物のエンドファイトとしての役割もあるかどうか興味深い。

コラム②

ヘリオバクテリアの発見：学生実験の失敗から

ヘリオバクテリアとして最初に記載された Heliobacterium chlorum（Gest & Favinger，1983）は、アメリカのインディアナ大学で行われた学生実験中に起こったある“失敗”がきっかけで発見された。
生物学科の微生物学コースに所属する 4 年生には、大学構内から土壌や水試料を採取し、光合成細菌を集積培養し分離する課題が与えられていた。集積培養には炭素源として数種の有機酸のほかに、光合成細菌が速く生育するように少量の塩化アンモニウムを加えた。この実験は毎年行われていて、いつもは Rhodobacter などの紅色非硫黄細菌が容易に分離された。ところが、1981 年に行われた学生実験では、誰も光合成細菌を集積培養することができなかった。学生実験の担当だったゲスト（H. Gest）教授が失敗の原因を調べたところ、準備を担当していた実験助手が塩化アンモニウムではなく、誤って硫酸アンモニウムを加えた培地を学生たちに渡してしまったことが判明した。ゲスト教授は、培養瓶で発生した硫化物が、いつもなら認められるはずの紅色細菌の生育を阻害したのだろうと推定した。学生たちは再実験を行い、予想通りの結果を得ることができた。
ところが、“失敗”した培養瓶は捨てられることなく、光を当て続けたまま数週間放置されていた。培養瓶を片付けようとしたとき、ゲスト教授の実験助手ファビンジャー（J. Favinger）は、1 本の瓶の底に沈殿していた土壌表面に緑色の斑点を見つけた。普通なら緑色硫黄細菌かシアノバクテリアが遅れて生えてきたと思って片付けてしまうところだった。しかし、不思議に思ったゲスト教授とファビンジャーはこの緑色の細菌の分離を開始した。困難を極めたが、ようやく分離できた細菌は奇妙な吸収スペクトル（後になってバクテリオクロロフィル g の特徴と判明）を示す嫌気性細菌だった。
ユニークな特徴をもつヘリオバクテリアは、このように学生実験の失敗から偶然が重なって発見されたのである（Gest，1994）。
参考文献
Gest, H. ＆ Favinger, J. L.（1983）Arch. Microbiol.，136：11 - 16．
Gest, H.（1994）Photosynth. Res.，41：17 - 21．

594．反応中心と光合成電子伝達系
4-1

光合成電子伝達系の概要

藻類を含む植物やシアノバクテリアの光合成では光エネルギー変換の場として光化学系Ⅰと光化学系Ⅱの二つがあり、シトクロム b6 f 複合体によって両者の電子伝達経路が結びつけられている。この電子伝達過程は、図 4-1 のようにエネルギーレベル（または標準酸化還元電位）に基づいて図式化したとき“Z”の文字を横向きにしたような軌跡を描くことから Z - スキームと呼ばれている。
この“Z”型の軌跡はよく見るとゆがんでおり、水の酸化から始まる光化学系
Ⅱによる電子伝達過程はエネルギーレベルが低めで、光化学系Ⅰを含む部分は高めである。前者の光化学系Ⅱの電子伝達では、水から得た電子をシトクロム
b6 f 複合体へ伝達する過程でチラコイド膜を隔てたプロトン輸送が行われ、その結果形成されたプロトン濃度勾配が ATP 合成に利用される。光化学系Ⅰでは高いエネルギーレベルを活用して直接 NADP ＋を還元している。植物やシア
ノバクテリアの光合成では、このような Z -スキームと呼ばれる電子伝達過程
によって ATP と NADPH を生産する。ATP と NADPH は、カルビン回路における駆動力および還元力として炭素固定に使われ、植物やシアノバクテリアが光独立栄養生物として生きることを可能にしている。
一方、光合成細菌は、光化学系Ⅰおよび光化学系Ⅱのコアとなっている 2 種類の光化学反応中心複合体のうち、いずれか一方と類似した単一の光化学反応
中心複合体で光合成を行う。図 4-2 に、それぞれのタイプの反応中心が光合成細菌の系統樹上でどのように分布しているかを示す。光化学系Ⅰ類似（鉄 硫黄型）の反応中心をもつ光合成細菌として緑色硫黄細菌とへリオバクテリアが知られており、最近ではアシドバクテリア門でも見出されている。光化学系
Ⅱ類似（キノン型）の反応中心をもつ種が含まれる門としてはプロテオバクテ
リア門とクロロフレクサス門が知られ、最近ではゲマティモナス門でも見出されている。いずれの門も光合成をする種だけでなく、多くの光合成をしない種も含んでいる。とくにプロテオバクテリア門は、腸内細菌である大腸菌をはじ
73

第4章

反応中心と光合成電子伝達系

葉緑体
ストロマ

フェレドキシン
NADPH

ストロマ
チラコイド膜QA

Chl a 単量体

FX

bH
Qプール
（プラスト
キノン）

P680

FA
（A1）
フィロキノン（Ａ
Chl a 単量体（Ａ
（A0）

Qi
Qo

bL
P700

光
H2O

FB

シトクロム b 6 f
複合体

QＢ

Phe a

Mnクラスター

H＋

H＋

NADP＋

2H＋＋1/2O2

光化学系Ⅱ
反応中心複合体

Cyt f
H＋

光化学系Ⅰ 光反応中心複合体Cu
プラストシアニン

チラコイド内腔

P700*
－1200

光化学系Ⅱ反応中心複合体

Chl a 単量体（A 0）
フィロキノン（A1）FXFA
FB フェレドキシン
NADP＋

－1000
P680*

－800
酸化還元電位（ ）

mV

－600
－400
－200

Chl a 単量体
Phe a
QA
QB
Qプール

0
200
400
600
800
1000
1200

光エネルギー

シトクロム b 6 f

光エネルギー

プラスト
シアニン

P700

H2 O
光化学系Ⅰ反応中心複合体
Mn
クラスター

P680

図4 -1 葉緑体チラコイド膜における光合成タンパクの配置と電子伝達経路（上）および酸化還元電位（下）74

5．物 質 代 謝
光合成細菌はさまざまな環境に適応し、その生理・生化学的性質はさまざまである。一方、光と電子伝達系によるエネルギー変換系の多様性は限られている。物質代謝に関しても、光合成細菌は非光合成細菌と同じく主要代謝経路のパターンは限られているが、細部になると個々の種さらには同種でも株による差異が見られるなど、多様性に富んでいる。本章では、炭素、窒素および主要な光合成細菌で重要な役割をもつ硫黄の代謝を中心に、物質変換の基本的なパターンを紹介する。また、いくつかの代表的な光合成細菌におけるこれら物質変換機能の分布や組み合わせも紹介するが、個々の種や株については成書を参照されたい（“Bergey’s Manual of Systematics of Archaea and Bacteria”（2015）、“The Prokaryotes”（2014）、など）。
現在、光合成細菌だけではなく、多くの生物のゲノム情報が蓄積しつつあり、これを精査することによりその生物のもつ機能の推定が可能となってきている。代謝活性や機能を直接測定しない推定なので確実とはいえないが、光合成細菌の機能の理解に役立つと思われるため、これらゲノム情報の取扱いについても触れたい。

5-1

炭素同化（炭酸固定）系

一般的に「光合成」とは、炭酸ガスを取り込んでデンプンのような有機物を合成する能力を含めて考えられている。光合成細菌には、一部に炭酸ガス同化能が報告されていないものもあるが、多くは炭酸ガス（CO2）あるいは炭酸ガ
スと水との解離平衡（CO2 ＋ H2O ⇄ HCO3 － ＋ H ＋ ）によって生じる重炭酸イオン（HCO3 －）を取り込んで有機物合成を行う能力をもっている。これらは、電子供与体として水こそ使えないものの、水素ないし硫化水素などの無機物を電子供与体として炭素同化を行い、光独立栄養的な生育が可能である。このような光合成細菌には、第 3 章の培養法（3-8 節）にも紹介されているとおり、酢酸などの有機物があれば利用する能力をもつものも多いが、光独立栄養条件
107

第5章

物質代謝

では CO2 を取り込み有機物へ還元していく機能をもつ。このような CO2 同化反応系としては、植物などで有名なカルビン回路（還元的ペントースリン酸回路）以外にもいくつかの経路があり、いずれも光合成生物だけでなく、光エネ
ルギーを利用しない化学合成独立栄養細菌にもその能力をもつものが知られている。すなわち、一般には炭素同化能は光合成に伴う機能のような表現がよくされるが、その反応系自体は光合成独特のものではない。
また、炭素同化反応には「生体への炭素の取り込み」以外の意味をもつ場合があり、とくに紅色細菌では嫌気条件下における還元力の消費、すなわち過還元状態を解消しつつ酸化還元バランスを保つという役割も知られている（コラム「光合成電子伝達系の酸化還元バランス調節」参照）。
生物界に見られる独立栄養生物がもつ炭素同化経路としては、現在、六つの経路が知られている。このうち光合成細菌では、カルビン回路、還元型 TCA
回路（r TCA 回路）、
3 -ヒドロキシプロピオン酸回路の 3 経路が知られている（第。
2 章表 2-1 参照）
CO2 を有機物に取り込む反応には、従属栄養生物においても TCA 回路の補充経路として、解糖系からピルビン酸カルボキシラーゼ、ホスホエノールピル
ビン酸（PEP）カルボキシラーゼ、カルボキシキナーゼのいずれかによりオキサロ酢酸を生成する反応がある。さらに、脂肪酸合成においてアセチル CoAからマロニル CoA 合成の際にも CO2 取込み反応がある。ただし、従属栄養生
物の細胞中に存在する炭素でこのような形で取り込まれるのはせいぜい数％で、残りはすべて有機物に由来する。一方、独立栄養生物ではほとんどすべての炭素は CO2 に由来し、上記のような一段階酵素反応ではなく一連の炭素同化経路により炭素を取り込んでいる。
先に述べたとおり、光合成機能をもたず炭素同化を行う独立栄養生物も多く知られている。化学無機栄養細菌と呼ばれる細菌は、多くの分類群に見出されているが、これらは無機物を電子供与体として炭素同化を行う。ただし、多くの場合その効率はあまりよくない。これは電子供与体である無機物が炭素同化の直接の還元物質であるフェレドキシンや NAD＋を還元する力が弱い、すなわ
ち酸化還元電位が相対的に高いためで、よく利用される硫化水素でもその酸化還元電位は－ 270 mV 程度であり、フェレドキシンの－500 mV 前後、NAD＋の－320 mV より高い。
一方、光化学系Ⅰ型の反応中心をもつ緑色硫黄細菌などでは、直接フェレド
108

6．光合成色素および脂質、キノン
光合成生物は光化学系反応中心やアンテナ系の色素タンパク質複合体を用いて光合成を行う。それらを構成するタンパク質以外の成分として光合成色素、脂質およびキノンが含まれており、重要な役割を果たすとともに、光合成活性を特徴づけている。光合成細菌においても例外ではなく、色素・脂質・キノンの種類の違いが、多様性の要因となっている。ここでは、光合成細菌がもつク
ロロフィル色素、カロテノイド色素、脂質およびキノンの種類と役割、そして、生合成について説明する。

6-1

バクテリオクロロフィル

クロロフィル色素類は光合成反応において必須であり、光エネルギーの捕集と伝達に加え、光化学反応中心内での電荷分離と電子伝達の役割を担う。光合成細菌に見られるクロロフィル色素類を主にバクテリオクロロフィル（BChl）と呼ぶ。発見された順番に BChl a、BChl b、BChl c、BChl d、BChl e および。
BChl g と 6 種類の名前がつけられている（三室，2011）
6-1-1

バクテリオクロロフィルの基本構造と光吸収特性

クロロフィル色素類は紫外線を吸収するソーレー帯と、可視域から近赤外域にかけての光を吸収する Qy 帯をもつのが特徴である（図 6-3、図 6-5 参照）。
BChl a、BChl b および BChl g は植物などがもつクロロフィル（Chl）a のクロリン環構造とは異なり、7 - 8 位の二重結合が還元されたバクテリオクロリン環構造をもつのが特徴である（図 6-1、図 6-2）
。バクテリオクロリンとクロリ
ンはπ電子共役系が異なるため、BChl a、b および g の Qy 吸収帯は Chl a よりも長波長側にシフトしている（図 6-3）
。とくに BChl b はクロロフィルの中でもっとも長波長に Qy 帯を示す。BChl b と BChl g は炭素骨格の C 8 位にエチリ、
デン基をもつ。一方、BChl c、 d および e はクロリン環構造をもち（図 6-4）溶液中では Chl a（図 1-3 参照）と近い位置に Qy 吸収帯を示す（図 6-5）
。し138

6-1 バクテリオクロロフィル

3
2

A
1

4

5

6
N

NH

3

7
8

B

20
D
17

N
16

HN
15
E

12

5

6
N

NH

7
8

B
9

20

10

19

11
C

A
1

10

19
18

2

9

4

18

13

132 131
バクテリオクロリン環

D
17

N
16

HN
15
E

11
C

12
13

132 131クロリン環

図6 -1 バクテリオクロリン環とクロリン環の分子構造
BChl a、BChl b およびBChl g はバクテリオクロリン環構造をもち、BChl c、BChl d およびBChl e はChl aと同じクロリン環構造をもつ。番号は炭素骨格の番号を示す。骨格の環構造のA - Dはピロール環を、Eは五員環を示す。太線はπ電子共役系を示す。

かし、これらの色素はクロロソームの中で自己会合体を形成してπ電子共役系
を拡張するため、生体内での吸収帯はさらに長波長側に見られる。また、
BChl c、d および e は、吸収帯には変化はもたらさないが、C 31 位の水酸基が立体異性を示し、また C 82 位にはエチル基、プロピル基、イソブチル基あるいはネオペンチル基が、C 121 位にはメチル基またはエチル基という異なる組み合わせの同族体として生体内に存在している（図 6-4）。
6-1-2

バクテリオクロロフィルの分布

BChl a はヘリオバクテリア以外、紅色細菌、クロロフレクサス、緑色硫黄
細菌、クロラシドバクテリアおよびゲマティモナスに分布しており、BChl bは紅色細菌の一部にのみ存在する（表 6-1）
。また、BChl g はヘリオバクテリ
アにのみ見られる色素である。BChl c はアンテナ系としてクロロソームをもつ光合成細菌群すべて（緑色硫黄細菌、クロロフレクサス、クロラシドバクテ
リア）に分布しているが、BChl d と BChl e は緑色硫黄細菌にのみ見られる。
ま た、 紅 色 細 菌の Acidiphilium 属と Chloracidobacterium thermophilum に は、BChl a の中心金属が亜鉛に置き換わった Zn - BChl a（図 6-2）も見られる。
139

7．光 捕 集 系
光合成機能の中心は文字通り反応中心であるが、第 1 章にも述べられているように反応中心のスペシャルペアが直接光子により励起される確率は少な
く、すべての光合成生物は光子を捕える（吸収する）アンテナの役割を担う光捕集系をもつ。唯一の例外として、ヘリオバクテリアはアンテナの役割をする
すべてのクロロフィル色素が反応中心タンパク質に結合しており、それ以外に光捕集専用の色素タンパク質複合体はない。光捕集系色素複合体にはクロロ
フィル分子が多数存在し、どれかが光励起されればその励起子を最終的に反応中心に移動して利用する。また、カロテノイドも光捕集系においてクロロフィ
ルに励起状態を移動することによりアンテナ色素として働く。

7-1

膜構造と光捕集系

光合成系では反応中心、光捕集系色素複合体に加えて多くの電子伝達系成分
がいわゆる膜タンパク質ないしは膜結合タンパク質として機能している。光合成細菌においても光合成機能と膜構造の密接な関係はよく知られており、なかでも光捕集系色素複合体は光合成条件で大量に合成され膜構造に大きな影響を与える成分である。
光合成細菌の光捕集系には大別して二つのパターンがある（表 7-1）。一つは、紅色細菌タイプの膜貫通型色素結合タンパク質であり、もう一つは緑色細菌タ
イプの細胞膜付着型のクロロフィル自己会合体を主体とする色素複合体で「クロロソーム」と呼ばれる。これらは必ずしも反応中心のタイプ（PS Ⅰ , PS Ⅱ）と対応しているわけではないことに注意されたい。前者の膜貫通型色素結合タ
ンパク質のみならず、後者の膜付着型のタイプも膜内の反応中心複合体とつながっており、いずれも膜の構造に大きな影響を与えていると考えられる。
紅色細菌では、第 2 章や第 7 章コラム⑧「クロマトフォア」にも紹介されているように、光合成を盛んに行う条件では、細胞膜のくびれ込みから生じた
174

7-1 膜構造と光捕集系
表 7-1 光合成細菌の光捕集系構成
光合成細菌

反応中心タイプ

紅色細菌
ゲマティモナス
クロロフレクサス
緑色硫黄細菌クロラシドバクテリア
へリオバクテリア
シアノバクテリア
＊1

PSⅡ
PSⅡ
PSⅡ
PSⅠ
PSⅠ
PSⅠ
PSⅠ＋ PSⅡ

LH2 をもたない種もある。

＊2

光捕集系
膜貫通型色素タンパク質（LH1 ＋ LH2 ＊1）
膜貫通型複合体（LH1 類似）
クロロソーム＊2 ＋膜貫通型色素タンパク質（LH1/2 中間型）
クロロソーム＋ FMO タンパク質
クロロソーム＋ FMO タンパク質なし
膜貫通型色素タンパク質＋フィコビリソーム

クロロソームをもたない種（Roseiflexus）もある。

光
細胞壁側
光合成膜

LH2
図7-1

LH1

RC

LH2

細胞質側

紅色細菌の膜内における光捕集（LH）複合体と反応中心（RC）の配置モデル図

細胞内膜系が発達し、この内膜系に反応中心（RC）、光捕集（LH）タンパク質が多く存在することが知られている（図 7-1）
。第 8 章で紹介するとおり、
好気呼吸の能力をもつ通性嫌気性の種では、酸素濃度が高いと光合成タンパク質の合成が抑えられ内膜系もつくられないが、酸素濃度が下がると光合成タン
パク質の合成が起こり、これに並行するように内膜系も発達する（内膜系はつ
くらず、細胞が伸長して細胞膜面積を増やす種もある）。したがって、紅色細菌の内膜系は、反応中心や光捕集タンパク質などの光合成膜タンパク質を多数保持して光を効率的に利用するためにつくられると考えられている。細菌の細胞内膜系は、他にメタン酸化細菌、硝化細菌（ニトロバクターなど）や好気性
窒素固定細菌（アゾトバクター）などでも知られており、ミトコンドリアのクリステも似たような構造と言えるが、紅色細菌のものを含めその形成機構は未175

8．光合成遺伝子と発現調節
8-1

光合成遺伝子クラスター

バクテリオクロロフィルとカロテノイドの合成酵素をコードする多くの遺伝
子は、反応中心や光捕集複合体を構成するサブユニットをコードする遺伝子とともにゲノム上の一か所に集中し、いわゆる光合成遺伝子クラスター（photosynthesis gene cluster：PGC）を形成する傾向がある。この傾向はとくに紅色細菌において顕著であり、最初の報告が 1983 年にアルファプロテオバクテリ
アの Rhodobacter capsulatus においてなされている（Taylor et al.，1983）。すぐ後に同属の Rhodobacter sphaeroides でも研究が進められ、これら紅色細菌を材料とした研究によって、初めてクロロフィル類の基本的な合成過程や、各合成
反応ステップを触媒する酵素およびその遺伝子が明らかにされた（第 6 章参照）。本章でも、主に紅色細菌における光合成関連遺伝子の同定と発現制御に重点を置いて解説を進める。その同定法は、トランスポゾンなどを利用して誘導した各種変異株や、DNA 断片の導入による復帰変異株などにおけるクロロ
フィル合成中間産物の分析に基づくものであった（Alberti et al.，1995）。これ
ら遺伝子破壊株は、最終産物である BChl a をつくることができないので光合成による生育が不可能となるが、通性光従属栄養生物である紅色細菌であれば酸素呼吸による生育が可能である。このことがクロロフィル合成過程の解明に
まず紅色細菌が使われた理由である。
Rhodobacter の PGC には、プロトポルフィリンⅨを基質として BChl a を合成するまでの過程で必要とされる酵素タンパク質遺伝子が 18 または 19 個、イ
ソプレノイドからスフェロイデンを合成するのに必要なカロテノイド合成酵素
遺伝子が 6 個、さらに反応中心－光捕集複合体の形成に必要なサブユニットタ
ンパク質遺伝子などが 10 数個含まれている。バクテリオクロロフィル合成酵
素遺伝子の表記には共通して
“bch”
が使われ
（acsF は例外）、これにアルファベッ
ト一文字を付して 18 個を区別している（表 6-2 参照）。カロテノイド合成酵
素遺伝子の場合は“crt”＋アルファベット一文字である（図 6-12 参照）。こ230

1481 kb

1305 kb

672 kbon genome

図8 -1 紅色細菌の光合成遺伝子クラスターと転写単位
ゲノム解析の結果が公表されている主な種について、バクテリオクロロフィル合成酵素遺伝子（bch）、カロテノイド合成酵素遺伝子（crt）、光化学
反応中心・光捕集複合体構成サブユニット遺伝子（puf・puh）およびその関連遺伝子の、転写の向きと大きさを矢尻型の直方体で表し、遺伝子名の末尾1文字を付した。その他の転写単位に含まれ得る遺伝子はその遺伝子名を、機能未知の場合は推定翻訳産物のアミノ酸残基長を付した。
Rhodobacter capsulatusについては、検出されているmRNAの大きさと転写方向・位置（転写単位）を矢印で示している。

puf・puh：反応中心・光捕集タンパク質遺伝子など
その他（転写制御因子など）の遺伝子

crt：カロテノイド合成酵素遺伝子

45 kb

bch：バクテリオクロロフィル合成酵素遺伝子

Halorhodospira halophila SL1

1848 kb

Rubrivivax gelatinosus IL144

Roseobacter litoralis OCh 149 (plasmid pRLO149 94: 94 kb)

1360 kb

Roseobacter denitrificans OCh 114

Rhodobacter sphaeroides 2.4.1

Rhodobacter capsulatus SB1003

8-1 光合成遺伝子クラスター

231

9．光合成の誕生と進化
9-1

はじめに ～光合成誕生から進化のあらすじ～

光合成は、太陽からの光エネルギーを生命活動に利用可能な化学エネルギーへと変換する反応である。太古の地球で、生物が光エネルギーを吸収・利用して生育できるようになったことは、生命史上でもっとも大きな“発明”の一つといえる。約 46 億年前に地球が誕生してから 40 億年前までの期間、いわゆる冥王代に最初の生命体が誕生した後、今からおよそ 34 ～ 33 億年前までには原始的な光合成生物が誕生し、それは酸素を発生しないシンプルな光合成反応（酸素非発生型光合成）を行っていたとされる。本書で取り扱う「光合成細菌」は、現代でも酸素非発生型光合成を行う生物群であり、その光合成系には原始的な形質が色濃く反映されている。
今からおよそ 30 ～ 24 億年前には、シアノバクテリアの原型ともいえる生物（プロトシアノバクテリア）が誕生し、これが酸素発生型光合成を行う現代のシアノバクテリアの姿へと進化したと考えられる（図 9-1）
。このシアノバク
テリアの誕生とそれによる酸素発生が、24 億年前の地球で起こった一大イベ
ント“大酸化事変”の要因となり、地球は酸素に満ち溢れた惑星となった（Lyons。酸素はその酸化力の高さから細胞毒性を示すため、大酸化事変
et al.，2014）
による大気中への大量の酸素の拡散は、地球上の生存競争を左右する大きな選択圧となったと同時に、酸素をエネルギー代謝に利用する（私たち人類を含む）
好気呼吸生物の誕生と繁栄につながった。植物の起源については、シアノバク
テリアが真核生物細胞に取り込まれたことで現在の植物細胞中の葉緑体の起源となったとする説（細胞内共生説）が有力だが、これはおよそ 20 ～ 10 億年前に起こったとされている。
本章では、光合成の起源と進化について、現存する光合成生物の形質に基づいた考察を、これまでに提唱されている仮説や地球環境の変遷などを交えながら展開する。
245

第9章

光合成の誕生と進化
2H2O O2 ＋ 4H＋＋ 4e－

生命の誕生

光合成の誕生シアノバクテリア 葉緑体の誕生
の誕生

酸素濃度

陸上植物の誕生

大気中の酸素10％

陸上植物
真核光合成生物
酸素 発生型 光合成1％

酸素 非発生型 光合成
地球の生命
0.1％
100 億年前

10 億年前“大酸化事変”

1 億年前

時間

図9 -1 地球大気環境中の酸素濃度の変遷と光合成生物の進化史
地球史から見ると大気中の酸素濃度は二段階で上昇している。
“大酸化事変”は一段階目の上昇による酸素大気の出現を指す。シアノバクテリアの祖先はその数億年前には存在し、酸素発生型
光合成を行っていたと考えられている。

9-2

現存する光合成生物の比較整理と進化の疑問点

光合成細菌（酸素非発生型光合成生物）と植物やシアノバクテリア（酸素発生型光合成生物）の光合成の仕組みを比較したとき、少なくとも三つ顕著な違いがあることに気づく（表 9-1）。植物やシアノバクテリアでは、主な光合
成色素はクロロフィル（Chl）であり、反応中心複合体として光化学系Ⅰ型とⅡ型の 2 種類を用い、環境中の水（H2O）分子を電子源として利用する。これに対して光合成細菌では、色素は主にバクテリオクロロフィル（BChl）であり、反応中心複合体はⅠ型かⅡ型のどちらか一方のみ、電子源は主に硫化水素（H2S）などの硫黄化合物や有機物である。
246

10．光合成細菌の利用
10-1

水素生産

水素は、化石燃料を代替する低環境負荷の再生可能燃料として期待されている物質である。微生物は代謝による中間産物または最終産物として水素を発生することがあるが、一部の光合成細菌は光エネルギーを利用して水素を生産することが可能であり、この水素生産方式は光生物学的な水素生産と呼ばれる。
光生物学的な水素生産は、光合成細菌、シアノバクテリア、緑藻によって行われる。このうち、シアノバクテリアや緑藻は水を分解して得た電子を光合成の電子源として利用し副産物として酸素が放出されるが、光合成細菌は硫化水素
や有機酸などを光合成の電子源とする（Sakurai et al.，2013）。光合成細菌による光生物学的な水素生産の研究は、プロテオバクテリア門に属する Rhodospirillum 属、Rhodopseudomonas 属、Rhodobacter 属などの紅色非硫黄細菌を使って盛んに行われている（McKinlay，2014；Adessi et al.，2017)。紅色細菌による光生物学的水素生産では、電子源として有機酸などを供給する必要があるが、有機物を含む廃水などを有効活用することが可能である。
これまでの章で述べてきたように、紅色細菌はさまざまな環境に適応して多様な代謝を行う。これまでの研究から、紅色細菌は嫌気的で窒素栄養が欠乏した条件下に置かれるともっとも盛んに水素を発生する。この条件下では、紅色細菌の内部で窒素固定酵素であるニトロゲナーゼが発現する。第 5 章で記述したように、ニトロゲナーゼは N2 還元に伴って必然的副産物として H2 を生成する。ニトロゲナーゼの反応では多量の ATP と還元力が必要であるが、これらは光化学系と電子伝達系によって内膜の内外に形成された H ＋の濃度勾配による電気化学ポテンシャルを使って生成され提供される（図 10-1、第 4 章
コラム④参照）。還元力としては電子の逆行によって内膜に存在する NADH 脱水素酵素により NADH が形成され、さらに NADH から NAD（P）＋トランスヒ
ドロゲナーゼによって NADPH が形成され、フェレドキシンを経由してニト
ロゲナーゼに供給される。
261