SOUND

令和３年度研究助成 【サウンド技術振興部門】より

カイコの耳―チョウ目幼虫における機械感覚子による音受容の解明－
東北学院大学

教養学部情報科学科

土原准教授

和子

な糸状の機械感覚子（以下、糸状感覚子）で音１．はじめにを検知できることが知られている。この糸3），4）

生物は、外界からの刺激を受容して生きて状感覚子は、接触刺激を受容し、多数存在するいる。昆虫は、我々ヒトのような形の耳を持剛毛状の機械感覚子（直径：1.5−50μm、長さたないが、空気を伝わる音や気流を検知する数10μm以上）と比較して、細い上に、表面がことができる種が存在する。音を受容するの滑らかである（図１） 。糸状感覚子は、捕食は聴覚器官であるが、昆虫の聴覚器（音受容器）者であるハチや、寄生者である寄生バチの翅をは多様であり種によって異なっている。昆動かす際に生じる翅音や気流も受容することが虫の中には、コオロギのようにヒトの耳に該当できる 。つまり、捕食者や寄生者を検知してする、音を受容する鼓膜器官をもつ種も存在回避をおこなっていると考える。

1）
，2）

5）

6）

する。コオロギの前脚に存在する音受容器が、機械感覚子には感覚細胞が1つだけあり、感鼓膜器官である 。しかし、鼓膜器官をもつ種覚細胞の樹状突起が感覚子のクチクラ装置の基は限られており、例えばショウジョウバエは部近辺まで伸びている（図１）。感覚子が音や

1）

鼓膜器官をもたず、触角の基部に存在するジョンストン器官によって音や気流を検知している 。これらの鼓膜器官を含む機械受容器は、
2）

同種内でのコミュニケーションや、捕食者と被食者の関係において、使用されることが多い。
本研究では、捕食や寄生を受けるチョウ目幼虫の聴覚に着目した。例えば、モンシロチョウの幼虫は寄生バチや寄生バエに卵を産み付けられる。主にアオムシコバチ等の寄生バチから寄生をうけ、野外において90％の幼虫が寄生を受けていたことが知られている。しかし、幼虫側にもこの寄生に対する防御機構は存在する。ガやチョウなどの幼虫は、機械受容器の１種である、体表に点在する細い毛のよう

図１

機械感覚子の模式図（Keil 1997 ５）改変）
27

SOUND

図２

カイコの胸部と腹部の各体節
頭部、胸部、腹部の３つの部位からなり、胸部はT1、T2、T3 の３節、腹部はA1−A10の10節からなる。写真は５齢（終齢）幼虫。

気流などの刺激を受けると、粘性力によって傾き、細管体という樹状突起内の構造における刺激が感覚細胞によって電気信号に変換され、脳に伝わり行動が解発される。
我々は、チョウ目の幼虫において、糸状感覚子の分布とその行動反応を明らかにすることを目的に、研究をおこなっている。まずは、代表的なアゲハ
チョウ科の複数種の幼虫における糸状

図３

音提示行動実験装置の模式図感覚子の分布を明らかにした。その中でアゲハチョウ科の一種であるジャコウアゲハそしてモデル昆虫であるカイコについ領域までカバーできるアンプ内蔵スピーカーて、聴覚に関わる感覚子を特定し、音や気流に（Fostex、NF-01）を用いた。スピーカーの中対する反応性を明らかにした 。

心部へ頭の向きを合わせ、距離20cmから音を7）

２．実験方法
本実験では、チョウ目のアゲハチョウの幼虫およびカイコを実験対象とした。カイコをはじ提示し、行動反応の有無を明記した。反応の有無の判定は、音を提示した際、頭部、胸部を動かすという驚愕反応が観察された場合、反応ありとした。

めとしたチョウ目幼虫は、頭部１、胸部が３個、音の提示には、ソフトウエアとしてAvisoft胴部が10個の体節にわかれている（図２）。音社の Recorder を使用し、ノートパソコンよりや気流を受容する感覚子が存在する体節の位置

National Instruments 社のマルチファンクショは、種によって異なる。

ンI/Oデバイス（USB-6251、BNC-2110）を経音の提示実験の概要を図３に示す。ろ紙の上由してスピーカーへ信号を出力した。持続時間にのせたままスピーカーの中心部の高さに合わ

1秒のトーンバーストによって様々な周波数をせたジャッキの上に移動した。そして、低周波与えて、音圧は騒音計（アコー、TYPE6226）

281001008080
反応率（％）

反応率（％）SOUND604040202006050100150200250

周波数（Hz）

300500（a） 異なる周波数（音圧 90dB）に対する応答
図４06570727375

音圧（dB）

808590（b）異なる音圧（周波数150Hz）に対する応答

音提示におけるジャコウアゲハ４齢幼虫の行動反応（n=20）

によって校正した（測定距離20cm）。行動につオオカバマダラの幼虫では、胸部に2対、そしいては、ビデオカメラによって動画撮影をおこて腹部のA3－6とA10の体節に各1対で5対なった。音の提示後、幼虫はすぐにジャッキの存在する 。ヨトウガの一種では、胸部に4対上から移動し、実験中の音が聞こえないよう遮存在し、腹部には存在しない 。これらの感覚音した。また、慣れを避けるために、同個体で子の分布は、アゲハチョウ科の腹部と共通しての反復実験は60分間以上の間隔をおいた。

いるものもあるが、胸部の糸状感覚子の位置は

音の提示は音圧を90dBに固定し、周波数を変化させた。すでにチョウ目の幼虫であるジャ

8）3）種によって大きく異なっており、感覚子は分類群ごとに多様化していると推測される。

コウアゲハでは150Hz（90dB）で反応が高いこ以上の結果から、チョウ目の幼虫において、とが確認できているため、150Hz から音の提示1）胸部、腹部両方に糸状感覚子をもつもの、をおこない、徐々に周波数を変化させ、行動反

2）胸部のみ糸状感覚子をもち腹部にはもたな応を示す閾値を確認した。

いもの、3）腹部のみ糸状感覚子をもち胸部にはもたないもの、4）糸状感覚子をまったくも３．結果および考察たないものに４つに分類された。これらの違い

機械受容をおこなう糸状感覚子は幼虫の種類によって異なる位置にあり、総本数も様々であは、その種の生息環境にも影響していると考えられる。

ることがわかった。アゲハチョウ科の幼虫の糸次に、ジャコウアゲハを用いて、音の提示実状感覚子を調べたところ、ナミアゲハ、クロア験をおこなった。異なる周波数の提示実験は、

ゲハ、キアゲハとジャコウアゲハにおいて、胸音圧を90dBに固定しておこなった。その結果、部に1対のみ、腹部はA4－A7の体節4対の100Hz－200Hzにおいて、もっとも行動反応が計5対の糸状感覚子が存在した。次にカイコの

観 察 さ れ る こ と が わ か っ た。50Hz、300Hz、糸状感覚子を調べたところ、胸部に4対、腹部500Hzではいずれも反応はみられなかった。周に8対の計12対の糸状感覚子が確認できた。

波数の下限値は50－100Hzの間にある可能性がアゲハチョウ科を除いたチョウ目の幼虫では、タテハチョウ科とヤガ科において、糸状感覚子が報告されている。タテハチョウ科の3），８）高く、300Hz以上では行動反応は起こさなかった（図４a）。
続いて、異なる音圧の提示実験は、行動反応
29

SOUNDが多くみられる周波数の150Hzに固定しておこ機構を解明する。

なった。その結果、85－90dBでは100%の反応

昆虫の聴覚の研究では、ガの幼虫の一部で感率であったが、75－80dBで60%の反応率にな覚子が、音や気流をも検知する機械感覚受容器

り、最小値の閾値は72dBとなった。72dB以下であることが1970年代に行動・生理学的に示さでは行動反応は起こさなかった（図４b）。

れているものの、幼虫の音受容において、細胞次にカイコを用いて、音の提示実験をおこや分子レベルにまで踏み込んだ研究は手付かずなった。異なる周波数の提示実験は、音圧をのままである。モデル生物で音や振動などの機90dBに固定しておこなった。その結果、ジャ械受容の応答機構を解明できれば、この後、音コウアゲハと同様に100Hz－200Hzにおいて、受容体の単離、遺伝子解析、変異体の作成などもっとも行動反応が観察されることがわかっの分野に広がると考えている。

た。しかし、ジャコウアゲハと異なり、カイコで は300Hzで も80%以 上、400Hzで も35%以 上

謝辞の行動反応が観察された。周波数の下限値は

本研究は、一部にカワイサウンド技術・音楽50-100Hzの間にある可能性が高く、500Hz以上振興財団、科研費補助金の支援を受けて実施しでは行動反応は起こさなかった。

ました。心より感謝申し上げます。サンプル採４．今後の展望カイコの糸状感覚子を切除することより、音もしくは振動を検知するためにはどの感覚子が重要なのか、もしくは感覚子の本数が重要なのかを確定する。また、振動を同じ感覚子で検知しているのか、別々なのかを確定する。次に、風流に対しての反応を確認する。捕食者の翅音だけでなく、空気の流速を検知しているかどうかを確認するためである。そして、音プラス風流、その他基質を伝わる振動との異なる組み合わせにより、反応の違いを確認する。そして、カイコにおける音受容（振動や風流も含む）の30

取や実験の進め方などご協力・ご助言いただきました、科研費補助金の共同研究者の皆様に感謝致します。

参考文献
1）J. Yack, Microsc. Res. Tech. 63, 315-337（2004）.
2）D. Yager, Microsc. Res. Tech. 47, 380-400（1999）.
3）H. Markl and J. Tautz, J. Comp. Physiol.
99, 79-87（1975）.
4）土原和子, 生き物と音の事典, 310-311, 朝倉書店（2019）.

SOUND5）T. Keil, Microsc. Res. Tech. 39, 506-531（1997）.
6）J. Tautz and H. Markl, Behav. Ecol. Sociobiol. 4, 101-110（1978）.

7）土原和子ほか，日本音響学会聴覚研究会資料 50（2）,135-138（2020）.
8）C. J. Taylor, J. Yack, J. Exp. Biol. 222,jeb211862（2019）.

31