照葉樹林の遺伝的多様性と分布変遷：植食性昆虫の分子情報を利用してGenetic diversity and phylogeography of broadleaved evergreen forests:
using phytophagous insects to infer population history of host plants
青木 京子
1＊

Kyoko AOKI

1＊

・村上 哲明2
2

and Noriaki MURAKAMI

京都大学大学院人間・環境学研究科
首都大学東京大学院理工学研究科 牧野標本館
1
Graduate School of Human and Environmental Studies, Kyoto University
2
Makino Herbarium, Graduate School of Science and Engineering, Tokyo Metropolitan University
1

2

摘

要

筆者らは日本の暖温帯に生育する照葉樹林の遺伝的多様性とその歴史的成立過程の解明をめざして研究を行ってきた。照葉樹林を構成する植物種の多くは，種内の葉緑体 DNA の多型が非常に少ないため，その遺伝的分化の地理的パターンや遺伝的多様性の地理的変異から，気候変動が激しかった数万から数百万年間の分布変遷を論じるのは困難であった。そこで，分子進化速度が非常に速い動物のミトコンドリア DNAの多型情報を利用することを着想した。特定の植物種を利用する植食性昆虫の種内の遺伝的多様性情報を用いることにより，森林の分布変遷を詳細に追跡することができるのではないかと考えたのである。照葉樹林に優占するシイ（ブナ科）の堅果に産卵・種子食するシイシギゾウムシのミトコンドリア DNA 多型を調べ，集団サイズの歴史的変遷を解析した結果，新たなレフュジア地域の存在が示唆され，また分布拡大ルートも推定できた。

キーワード：シイ，シイシギゾウムシ，照葉樹林，分子生物地理学，レフュジア
Key words：Castanopsis, Curculio hilgendorfi, broadleaved evergreen forests,
phylogeography, glacial refugia

1．はじめに日本の生物相は，最近数万から数百万年の間に起こった大きな気候変動（氷期から現在のように比較
的温暖な間氷期まで）にともなって，分布域を大きく変化させてきた。そのため現在の生物の地理的分
布や集団構造は，現在の環境条件だけでなく，過去の環境や地史の影響（歴史的要因）も強く受けている。日本の植生帯の分布変遷は，出現した花粉化石1）－ 4）。しかデータにより大まかには推定されている
し，現在，暖温帯に生育する照葉樹林に関しては，氷期など寒い時期に検出される花粉試料の量がきわめて少ないことや，虫媒の植物種が多いために，そもそも花粉の検出が困難な分類群が多く含まれることから，花粉化石データのみにより詳細な植生変遷を議論することは困難であった。そこで筆者らは，DNA レベルの遺伝的マーカーを用い，種内の遺伝
構 造 か ら 分 布 変 遷 を 探 る と い う 分 子 生 物 地理 学
5）（phylogeography ）的アプローチによる研究を始めた。
個々の種における遺伝的変異の地理的分布パター
ンは様々な要因によって形成されうる。それらの中でも，歴史的要因は同じ地域に分布していた種群に対しては等しく影響を与えたはずなので，過去の環
境変化に対する森林の分布変遷を考察するためには，複数の分類群間で遺伝的変異の地理的パターン（種内の遺伝構造）に共通する点をさがしだす必要があると考えた。そこで筆者らは，照葉樹林（特にシイ林）を構成する様々な生物群について，遺伝的分化の地理的パターンを比較することによって，その歴史的分布変遷をたどることを目標として研究を行ってきた。
2．シイ林を構成する複数の植物種間に共通してみられた遺伝構造
種内に遺伝的変異がみられなければ，解析しても情報は得られない。分子植物地理学的研究に適した受付；2013 年 3 月 27 日，受理：2013 年 7 月 5 日＊〒 606-8501 京都府京都市左京区吉田二本松町，e-mail：aoki@sys.bot.kyoto-u.ac.jp
2013 AIRIES137

青木・村上：照葉樹林の遺伝的多様性と分布変遷

植物種を探索するため，照葉樹林構成植物種 60 種
について葉緑体 DNA の種内多型のスクリーニングを行った。rps16 イントロンおよび trnL-F 遺伝子間領域の 2 領域について種内多型が多く検出できる植物種を探索した。その結果，17 種について何らか
6），7），そのうち 8 種についての種内多型が検出されは，遺伝構造の解析に足る変異量がみられた。しかしながら，これらはこれまで分子植物地理学的に解8），9）および夏緑林構成植物
析されてきた高山植物種
10）
種 で検出された種内の変異量と比べると，非常に11）低かった 。おそらく，暖温帯域に分布する照葉樹
林構成植物種は，氷期中の気温低下の影響を夏緑林
構成種などよりも強く受け，ボトルネック効果（集団が個体数の著しい減少を経験すると，集団内の遺伝的変異量は減少する）によって種内の遺伝的多様性の大半を失っていると考えられた。
種内の遺伝的多様度の高かった照葉樹林構成植物
種のうち，シイ林の構成種であり，かつ現在の地理的分布が似ている 6 種（バクチノキ Prunus zippeliana，
現在は Laurocerasus zippeliana，ハナミョウガ Alpinia
japonica，コショウノキ Daphne kiusiana，ホルト
ノ キ Elaeocarpus sylvestris var. ellipticus， コ バ ノ カ
ナワラビ Arachniodes sporadosora，ホソバカナワラ
ビ Arachniodes aristata）について，前述の 2 領域を
含 む 14 の non-coding 領 域（約 4,200 bp）で 葉 緑 体
DNA 多型の地理的分布パターンを調べた。その結果，氷期中に照葉樹林構成種の花粉化石が出現する
九州南部に加えて，紀伊半島や室戸半島（両者は氷期にはつながっていた）でもハプロタイプの多様性
および独自性が高かった（図 1 など）。これまで本州から九州にかけた地域で九州南部以外の照葉樹林のレフュジア（逃避地）としては太平洋沿岸の半島す
12）－ 14）。本研究にべてに可能性があるとされてきたより，その中でも九州南部と紀伊半島周辺が特に重要（大面積で残ったなど）であったことが示唆され
バクチノキ

図1

バクチノキにおける葉緑体 DNA ハプロタイプの地理的分布とハプロタイプ間の関係 11）．

1 つのマークは 1 個体の葉緑体 DNA ハプロタイプを示
す．ハプロタイプ間の関係図では，棒 1 つ分が 1 塩基置換あるいは 1 挿入欠失を示す．

138。
一方，これらの種で検出された遺伝的変異が形成された時間スケールを推定するために，今回，解析した葉緑体 DNA 領域の分子進化速度の推定も行った。出現化石の多いカエデ属を材料として計算した
結果，解析した領域における分子進化速度は，1.2－10－11
× 10 塩基（インデルを含む），7.7 × 10 塩基（塩基置換のみ）／サイト・年であった。これは，葉緑体 DNA 全領域の平均の約 2 倍程度の速さであり，今回，筆者らが解析した 14 の non-coding 領域（約4,200 bp）において 1 変異が生じるのに平均して約200 万年かかることになる。したがって，現在みられている種内の葉緑体 DNA ハプロタイプの大部分
は最終氷期よりはるか前の第四紀初期（約 200 万年前），あるいはそれ以前に生じ，それが現在まで維持されてきたものであると考えられる。

た11）

3．シイ類にみられた核 DNA の遺伝構造
日 本 周 辺 の シ イ 林 に お い て は，Castanopsis
sieboldii と Castanopsis cuspidata の 2 種が優占しており，前者にはスダジイ C. sieboldii var. sieboldii（九州 以 北 に 分 布 ）と オ キ ナ ワ ジ イ C. sieboldii var.
lutchuensis（琉球に分布）の 2 変種が，後者にはコジイ C. cuspidata var. cuspidata（九州以北に分布）とタ
カサゴジイ C. cuspidata var. carlesii（台湾に分布）の15），16）。このうち，スダジイ
2 変種が認められているとコジイは，どちらも九州以北に分布する。スダジ
イは主として海岸沿いに生育し，コジイはスダジイ
より内陸および瀬戸内海周辺に生育するといった生態的特性がみられるものの，しばしば同所的に生育する。これらは，葉の表皮組織の層数などによってある程度区別されているが，中間型も存在すること
17）－ 19）。
が報告されている
一方で，シイ類の葉緑体 DNA の種内多型はきわめて少なく，九州以北の地域ではほとんど多型が検出されなかった（Aoki et al. 未発表）。そこで，分子進化速度が速いとされている核 DNA 上のマイクロ20）－ 23），これらを用いサテライトマーカーを開発して遺伝構造を解析した。根井の遺伝距離にもとづく
デンドログラムを作成したところ，表皮組織の層数
が 1 層の個体の多い集団と 2 層の個体の多い集団の間に遺伝的分化がみられた。また，それぞれの個体の表皮組織の層数と structure 解析により属した遺伝的クラスターとの間にもはっきりとした対応がみられた（図 2，Aoki et al. 投稿中）。すなわち，形態と DNA 多型の情報によりスダジイ，コジイ，および両者の交雑個体は区別できることが示された。
Castanopsis sieboldii 内では，オキナワジイとスダジ
イとの間にも遺伝的分化がみられ，特にスダジイ内では，近畿～四国地域に大きな遺伝的ギャップが認められた（図 3，Aoki et al. 投稿中）。このように，

地球環境 Vol.18 No.2

137−143（2013）

a

b

c

20.島根
28.熊本
2.富山
1.佐渡
9.東京
10.伊豆
23.足摺
22.室戸

混在集団

主にコジイ集団図2

主にスダジイ集団

0.1

2層

オキナワジイCastanopsis cuspidata

14.紀伊
16.舞鶴
29.宮崎
24.足摺
27.島原
18.鳥取
26.五島
31.鹿児島30.鹿児島32.種子島
17.城崎
25.対馬
19.島根
21.島根
33.屋久島37.徳之島
38.沖縄
35.奄美
36.徳之島40.西表島39.石垣島3.茨城
46.鹿児島
41.埼玉
42.愛知
44.福岡
43.山口
55.徳島
57.愛媛
52.岡山
50.京都
58.福岡
60.宮崎
45.長崎
49.和歌山
56.高知
62.染岳
54.広島
47.井川
48.三重
53.広島
61.熊本
59.大分
51.京都
63.台湾

Castanopsis sieboldii

15.紀伊
8.神奈川
7.房総
11.伊豆
5.房総
6.房総
13.八丈島
12.神津島4.房総
34.中之島混在

1層

タカサゴジイEST（Expressed Sequence Tag）に由来するマイクロサテライトマーカー 32 座の多型にもとづくシイ類の遺伝的分化（Aoki et al . 投稿中）．

（a）根井の遺伝距離にもとづく UPGMA デンドログラム，（b）Structure ソフトウェアのクラスタ
リングにより推定された集団数（K = 2），（c）集団内にみられた葉の表皮組織の層数の割合．

スダジイ

分子進化速度のより速い遺伝マーカーを用いること
で，シイ類の遺伝構造をより詳細にみることができ
た。

1

2

3

18
17

19
21

4．植物を食べる動物の分子情報を利用して植物の分布変遷を追跡

16
9

20

5

8
10

4
6

7

11

25

12
22
26

27

14
15

23

28

13

24
29

35

30
37

31

32

36

38

33
34
40

図3

39

スダジイ・オキナワジイにおける EST-SSR 多型．
の地理的分布（Aoki et al . 投稿中）
Structure ソフトウェアのクラスタリングにより推定．円
グラフの色と調査地点番号は図 2 と合わせてある．

上 述 の よ う に 植 物 で 容 易 に 解 析 で き る 葉緑体
DNA の塩基配列多型は分子進化速度が遅いため種内変異量が少なく，最近の数万から数百万年の間の分布変動を追跡するマーカーとしては不十分である
ことがわかった。また，マイクロサテライトなどのくり返し配列は多くの多型が得られる反面，多型間の進化的な由来関係を読み取るのが難しく，時間軸をあてはめにくいという問題点がある。
そこで筆者らは，動物のミトコンドリア DNA の
塩基配列レベルの多型情報を利用してシイ林の分布変遷を追跡することを着想した。動物のミトコンド
リア DNA は，植物の葉緑体 DNA やミトコンドリ
ア DNA と比べると約 100 倍速い分子進化速度をも139青木・村上：照葉樹林の遺伝的多様性と分布変遷つといわれている。はるかに速い分子進化速度をもつ動物のミトコンドリア DNA の多型情報を植物地理学的研究に利用することによって，多くの種内変異を検出でき，より最近の分布拡大経路を読み取れることが期待される。また，その塩基配列の異なる程度をみることで分布変遷の時間的経過を推定できる可能性もある。動物の分子情報を使って植物および森林の分布の歴史的変遷を追跡する研究はこれまでになく，このアイデアは独創的なものである。高
い寄主特異性をもち，かつ飛翔能力の低い植食性昆虫の分布や集団構造は，寄主植物の分布や分布域の広がりに強く依存してきた可能性が高いと考えられる。そこで筆者らは，シイ林の優占樹種シイ類の堅果に特異的に産卵・種子食する植食性昆虫シイシギ
ゾウムシ Curculio hilgendorfi に注目し，シイ林の分布変遷を詳細に解明しようと考えた。
5．シイ類とその種子食昆虫シイシギゾウムシの遺伝構造の一致
シイシギゾウムシは，シイ類のうちスダジイとオ
キナワジイの堅果に特異的に産卵・種子食し，その寄生率も高い。シイシギゾウムシの雌は秋にシイの堅果の成長がほぼ完了する頃，長い口吻を用いて樹上の堅果に孔をあけ，長い産卵管を使ってその孔の中に産卵する。その後，堅果は落下するので，地面に落ちた堅果を拾い集めてプラスチック容器に入れておくと，数日～数週間後，実を食べた後に堅果に穴をあけて出てきた幼虫を大量に集めることができる。DNA 解析には基本的に幼虫を用いたが，少数の幼虫については飼育・羽化させて形態にもとづく
種同定を行い，近縁種（クリシギゾウムシなど）とDNA の塩基配列だけでも区別できることを確認し寄主植物 スダジイ
熊本
伊豆半島東
室戸岬
紀伊半島東
若狭舞鶴
足摺岬
島原南
大隅半島
薩摩半島
五島
若狭城崎
対馬
島根
島根西
伊豆半島南
房総半島南
紀伊半島南
房総半島東

0.01

図5

徳之島
石垣島

た 。
シイシギゾウムシのミトコンドリア DNA の多型を解析した結果，日本の 62 地点で採集した 204 個24），25）
体 で 114 も の ハ プ ロ タ イ プ が 検 出 さ れ た（図 4）。やはり植物に比べて種内の DNA 変異量は非常に多かった。
次に，日本の 20 地点において，スダジイ・オキ
ナワジイとシイシギゾウムシの種内の地点間の遺伝的分化パターン，ならびに各地点の集団内の多様性・独自性を比較した。その結果，スダジイとシイ
シギゾウムシそれぞれの地点間の分化パターンはほぼ一致し，琉球地域，九州以北の東地域，西地域の3 地域間で遺伝的に大きく分化していることが明らかになった（図 5，Aoki et al. 未発表）
。さらに，九州以北の東地域と西地域のハプロタイプの境界は，
24）

シイシギゾウムシ

図4

シイシギゾウムシにおけるミトコンドリア DNAのハプロタイプ間の関係と各クレードの地理的分
25）
布 ．

ハプロタイプ間の関係図では，棒 1 つ分が 1 塩基置換を示し，マークの大きさは各ハプロタイプに所属したサンプ
ルのサイズを示す．

種子食昆虫
シイシギゾウムシ

島原南
室戸岬
熊本
足摺岬
大隅半島
薩摩半島
五島
対馬
島根
島根西
若狭舞鶴
伊豆半島南
若狭城崎
紀伊半島東
伊豆半島東
紀伊半島南
房総半島南
房総半島東
徳之島
石垣島

0.1

スダジイとシイシギゾウムシの集団間分化のパターンの比較（Aoki et al . 未発表）．

スダジイについては根井の遺伝距離による UPGMA デンドログラムを作成，シイシギゾウムシについては Pairwise Fst による UPGMA
デンドログラムを作成し，両者の集団間の遺伝距離を比較した．

140

地球環境 Vol.18 No.2

両者とも近畿～中国・四国地域に位置していた。また，遺伝的多様性は両者で共通して琉球地域や九州で高かった。このことは，両者が気候変動の影響を同じように受け，よく似た分布変遷の歴史を経てきたことを強く示唆している。植物と植食性昆虫の間で，集団分化のパターンが一致したという結果は，植食性昆虫の寄主特異性が長期間保持されており，昆虫自体の移動分散よりも寄主植物の分布の分断がその集団分化に強くかかわってきたことを示していると考えられる。
6．植食性昆虫の集団の歴史的動態からシイ林の最近の分布拡大経路を推定
寄主，寄生者間で共通の分布変遷をしたことを支持する結果が得られたので，分子進化速度が速い寄生昆虫のミトコンドリア DNA の多型情報に基づいて，シイ林の最近の分布変遷過程を推定した。具体的 に は， 集 団 遺 伝 学 の 手 法 で あ る Mismatch
26）
distribution や Coalecent-based Bayesian skyline
27）
plots 等の方法を用いて，シイシギゾウムシの集団内にみられる塩基配列の多様性から集団サイズの歴
史的変遷（その集団がこれまで経験してきた集団サイズの増減の程度およびその時期）を解析した。その結果，琉球地域の集団では集団サイズの急激な増減は起っておらず，遺伝的多様性もかなり高いことから，この地域には氷期，間氷期を通じて安定したサイズの集団が長期間維持され続けたと考えられた。一方，九州以北では，近畿～中国・四国地域を境にして東と西の 2 地域間で遺伝的に大きく分化しており，両地域の集団とも約 4 ～ 6 万年前に最も集団サイズが小さくなり，その後急激に集団サイズが25）増加したことが示唆された 。これは時期的にも最28）
終氷期の期間（12～1.2 万年前） に含まれることから，シイシギゾウムシは氷期の気温低下やスダジイの分布域の縮小にともなって集団サイズを減少させ，その後の温暖期に急激に集団サイズを増大させたと考えられる。
次に，日本の 20 地点それぞれの集団内において，集団サイズの変動をみた結果，東地域内では，
紀伊半島南端，房総半島南端，若狭湾周辺で比較的安定したサイズの集団が長期間維持されており，これらの地域は氷期中のレフュジアであった可能性が高いと考えられた（Aoki et al. 未発表）
。これまで氷期中の花粉化石情報のなかった日本列島の東側地域に集団サイズが長期間安定していた集団が検出できたことは，本研究における重要な発見である。一方，西地域には長期間サイズが安定していた集団は見出されなかったが，集団サイズの増加した時期
は，大隅半島や対馬・五島で，より古く，中国・四国地域で，より新しい時期であったことから，九州
南部から太平洋岸を通って四国地方へ，また，九州

137−143（2013）から日本海岸を中国地方へ向かってという 2 つの分
布拡大ルートがあったと推定された。
7．日本の暖温帯に分布する多くの野生物種にみられる東西間の遺伝的分化のパターン
本研究でみられた近畿～中国・四国地域を境界とした東西間での遺伝的分化は，暖温帯に生育する他の植物・昆虫種でもみられている。例えば，ホルト
11）
29）
30）
ノキ
（図 6） ，タイミンタチバナ ，カナメモチ ，
31）
32）
33）
タブノキ ，クロマツ ，ヒラセノミゾウムシ などである。このことから近畿～中国・四国地域には，複数の生物種において，その遺伝子流動を制限するような，しかも過去から現在にわたって長期間連続して存在するなんらかの障壁が存在する可能性が高い。この地域には，現在，南北に縦断する大きな山脈・渓谷といった物理的障壁になりうる地形は
特に認められず，また気温等の環境要因のギャップ
も東西間にはない。しかし，氷期中に陸化していた
瀬戸内海の周辺では乾燥気候のために，マツ科針葉4）樹が優占 し，また森林が貧弱であり草原も広がっ34）ていたと考えられている 。そして現在の瀬戸内海沿岸でも比較的乾燥した気候が広がっている。中国・四国地域では，このような過去から現在にわたる乾燥気候が，また，近畿～四国地域間では温暖期に出現した海の存在が，複数の生物種において遺伝子流動を制限する要因となっている可能性が考えられる。
さらに，東西間の遺伝的分化は暖温帯のみならず，日本列島の冷温帯に生育する様々な動植物でも29）みられる 。例えば，植物種ではブナ，ヒノキ，ク
マシデ，ホオノキなど，動物種ではニホンザル，ツキノワグマ，ニホンジカ，ノウサギなどである。また，シイを特異的に食害するシイシギゾウムシに加えて，シイ類・カシ類・ナラ類・クリなど広くブナ
ホルトノキ

図6

ホルトノキにおける葉緑体 DNA ハプロタイプの地理的分布とハプロタイプ間の関係 11）．

1 つのマークは 1 個体の葉緑体 DNA ハプロタイプを示
す．ハプロタイプ間の関係図では，棒 1 つ分が 1 塩基置
換を示す．

141

青木・村上：照葉樹林の遺伝的多様性と分布変遷

科植物（これらの中には冷温帯に分布の中心がある
種も存在する）の堅果を食害するクリシギゾウムシ
35）の遺伝構造も東－西分化のパターンを示した 。このように暖温帯から冷温帯に生育する様々な動植物で東－西分化のパターンがみられたことから，夏緑林と照葉樹林は氷期中，大きく東西に分かれた集団
が地理的に近いレフュジアにそれぞれ生き残っていた可能性も考えられる。現在は，異なる生育環境に分かれて生育している夏緑樹と照葉樹も，寒さの最も厳しかった氷期には近接して生育していたのかもしれない。また，様々な動植物でみられる東西間の遺伝的境界は，冷温帯林に住む動植物の多くが近畿から中部地方（東方）に位置するのに対し，暖温帯林に住む動植物の多くは近畿から中国・四国地方（西29）方）に位置するようである 。より耐寒性のある冷温帯林に生育する種ほど，氷期に東のより寒いレフ
ュジアに残れた可能性が高いのではないかと考えられる。
これらの生物地理学的研究を通して，多数の動植物種について地域ごとに遺伝的多様性のあり方を明らかにすることは，遺伝的多様性の保全や野生植物の移植，街路樹や公園緑化の際の植栽に対しても明36）
確な指針を与えられることを最後に指摘したい 。
日本の暖温帯に分布する多くの野生物種間に共通して東西間に遺伝的分化がみられるという結果は，今後，種内の地域間での遺伝子攪乱等を防ぐ上でも重要な知見であり，東西間の遺伝的境界を超えた苗木の移動は控えるべきであると提言できる。

4）高原 光（2011）日本列島とその周辺域における最終
間氷期以降の植生史．高原 光・村上哲明（編），環境史をとらえる技法，15-43，文一総合出版．
5）Avise, J. C.（2000）Phylogeography: the history andformation of species. Har vard University Press,
Cambridge, Massachusetts.
6）Aoki, K., T. Hattori and N. Murakami（2004）Intraspecific sequence variation of chloroplast DNA
among the component species of evergreen broadleaved forests in Japan II. Acta Phytotaxonomica etGeobotanica, 55, 125-128.
7）Aoki, K., T. Suzuki and N. Murakami（2003）Intraspecific sequence variation of chloroplast DNA
among the component species of evergreen broadleaved forests in Japan. Journal of Plant Research,
116, 337-344.
8）Fujii, N., K. Ueda and T. Shimizu（1996）Intraspecific sequence variation of chloroplast DNA in Japanesealpine plants. Journal of Phytogeography and Taxonomy, 44, 72-81.
9）Senni, K., N. Fujii, H. Takahashi, T. Sugawara andM. Wakabayashi（2005）Intraspecific chloroplast
DNA variation of the alpine plants in Japan. Acta Phytotaxonomica et Geobotanica, 56, 265-275.
10）Iwasaki, T., K. Aoki, A. Seo and N. Murakami（2006）
Intraspecific sequence variation of chloroplast DNA
among the component species of deciduous broadleaved forests in Japan. Journal of Plant Research,
119, 539-552.

謝辞本研究を進めるにあたり，森林総合研究所の上野真義博士，津村義彦博士にはシイの集団遺伝学的研究においてお世話になり，京都大学の加藤真教授には貴重なご指導・ご助言をいただいた。調査・採集に関しては，日本シダの会の皆様など，たくさんの方々にお世話になった。この場を借りて厚くお礼申し上げる。本研究の一部は科学研究費補助金（特別研究員奨励費（PD），若手（B），特別研究員奨励費（RPD））
による成果である。
引用文献

11）Aoki, K., T. Suzuki, T.-W. Hsu and N. Murakami（2004）Phylogeography of the component species ofbroad-leaved evergreen forests in Japan, based on
chloroplast DNA. Journal of Plant Research, 117, 7794.
12）前田保夫（1980）縄文の海と森，蒼樹書房．
13）服部 保（1985）日本本土のシイ－タブ型照葉樹林の群落生態学的研究．神戸群落生態研究会報告，1．
14）服部 保（2002）照葉樹林の植物地理から森林保全を考える．矢原徹一・川窪伸光（編），保全と復元の生物学，203-222，文一総合出版．
15）Yamazaki, T. and S. Mashiba（1987）A taxonomical
revision of Castanopsis cupidata（Thunb.）Schottky
and the allies in Japan, Korea and Taiwan. 1. Journal1）Gotanda, K. and Y. Yasuda（2008）Spatial biomechanges in southwestern Japan since the Last Glacialof Japanese Botany, 62, 289-298.
16）Yamazaki, T. and S. Mashiba（1987）A taxonomical

Maximum. Quaternary International, 184, 84-93.

revision of Castanopsis cupidata（Thunb.）Schottky

2）塚田松雄（1984）日本列島における約 2 万年前の植and the allies in Japan, Korea and Taiwan. 2. Journal

生図．日本生態学会誌，34，203-208．

of Japanese Botany, 62, 332-339.

3）松岡數充・三好教夫（1998）最終氷期最盛期以降の17）Yamada, H. and T. Miyaura（2003）Geographic oc-

照葉樹林の変遷－東シナ海東部から日本海沿岸を

currence of intermediate type between Castanopsis

中心として．安田喜憲・三好教夫
（編）
，図説日本

sieboldii and C. cuspidata（Fagaceae）based on the

列島植生史，224-236，朝倉書店．

structure of leaf epidermis. Journal of Plant Research,142地球環境 Vol.18 No.2

116, 477-482.
18）小林彌一・須川豊伸（1959）本邦産クリガシ属樹材の識別に関する研究．林業試験場研究報告，118，
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19）小林悟志（2008）九州南部における葉の表皮組織の形態に基づくツブラジイとスダジイおよび雑種の分布．植生学会誌，25，51-61．
20）Ueno, S., K. Aoki and Y. Tsumura（2009）Generation

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Kyoko AOKI京都大学大学院人間・環境学研究科，
日本学術振興会特別研究員（RPD）。分子
生物地理学的研究が専門分野。暖温帯に分布している種群の遺伝的多様性とその歴史的成立過程の解明を目指して研究を行っている。複数の植物種内の遺伝構造に加えて，それらを種特異的に食する植食性昆虫の遺伝構造も重ね合わせること
で，森林の分布変遷を詳細に追跡中。博士課程以前には里山の植生を研究し，また自然公園の管理計画等の実務経験もあるため，生物多様性の保全・管理にも関心がある。分子情報というツールを用いることで，幅広い時間軸で地域集団の動態を明らかにし，高い生物多様性をもつ日本列島の自然の歴史を解き明かしたいと考える。

村上哲明

Noriaki MURAKAMI

首都大学東京大学院理工学研究科（牧野標本館）教授。シダ植物の種分類と分子系統学的研究，ならびにシダ植物における無配生殖（無性生殖）
種の進化と遺伝的多様化が自身の専門分野（狭義）であるが，指導している複数の大学院生やポスドクとともに日本列島（小笠原諸島や琉球列島も含む），さらにはアジア・太平洋
地域における分子植物地理学的研究も活発に行ってきた。現
在は，大陸（日本本土も含む）と一度も陸続きになったことがない小笠原諸島に生育する固有植物種がどの地域から渡来したものかを分子植物地理学的に探り，起源地の近縁種と比較することによって小笠原諸島での進化的変化を解明する研究に特に力を入れている。

（2006）Chloroplast DNA phylogeography of Photin-

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