研究成果報告書

ブナのメタ個体群間の個体群・遺伝的構造の比較
Comparison of the population and genetic structure between
metapopulations of Japanese beech, Fagus crenata.
富田瑞樹，東京情報大学総合情報学部環境情報学科，講師
Mizuki Tomita, Department of Environmental Information, Faculty of Information Sciences, Tokyo
University of Information Sciences, Lecturer【和文要旨】
戦後から近年までの間に，日本各地の原生的ブナ林の多くは，拡大造林政策や大規模林道事業によって大小様々な面積のブナ林へと分断化されてきた．結果として大型哺乳類や猛禽類，絶滅危惧種など，多様な生物種の生息場所が失われたのみならず，孤立したブナ林では生息場所を提供しているブナ自身の繁殖・更新の可能性が低下し，遺伝的多様性までもが低下していると考えられる．本研究では，未だに十分な調査・研究がなされていない分断化されたブナ林を主な対象として，太平洋型および日本海型の原生的ブナ林との比較研究を行う．各地のブナ林におけるブナの個体群構造および遺伝的多様性を調査し，データベース化することを第一目標とする．さらに数年に亘り継続調査することで，ブナの繁殖や更新などの個体群動態と，遺伝的構造の時間的変化の実態を明らかにすることができる．
【英文要旨】
Since 1950’s, large areas of primary Japanese beech forest were vanished and fragmented into various areas
by changes in land use. In such fragmented Japanese beech forests, it is thought not only suitable habitat for
many organisms such as large mammals, birds of prey and endangered species is lost but also reproduction,
regeneration and genetic diversity of Japanese beech is deteriorated. In this study, we compare primaryJapanese beech forests, including Japan Sea type and Pacific Ocean type, and the fragmented forests byinvestigating population structure and genetic diversity of Japanese beech. Our aims are to database-ize theresults and to clarify long-term change of them by a follow-up survey.

日本の冷温帯林を構成する代表的な落葉広葉１．研究目的樹のブナ（Fagus crenata Blume）の優占度は東日本を代表する落葉広葉樹林では，脊日本海側で高く，太平洋側で低いことが知ら梁山脈を境とする降水量（特に冬季の積雪量）れている．しかしながら，太平洋側に成立すの顕著な相異によって構成種の生育状態に大るブナ優占型自然林の種組成や構造に関するきな違いが生じ，この現象は日本の植生を特研究例は関東地方ではみられるものの，東北徴付ける背腹性として知られている．特に，地方では少なく，特に東北地方中部における-1-

研究成果報告書

ブナ優占型自然林の種組成と構造について大全ての樹木について個体を識別し，種名・面積調査区を設置して明らかにした例はない．

DBH・萌芽の有無を記録した．

東北地方中部におけるブナ優占型自然林は，2005 年 6 月から 7 月にかけて，岩手県宮古古くから森林開発などの人為的影響に曝され市重茂半島の中央部に位置する十二神山におてきた．例えば，北上山地周辺ではたたら製いて調査を行なった．十二神山の標高約 390

鉄や薪炭材生産のための伐採，切り替え畑やm 地点に（39°31.52′N，141°59.04′E），

焼畑の造成と耕作，放牧地や採草地の造成と水平距離で 100 m × 100 m の調査区を設置

維持，山火事などがその要因である．また，した．設置の際に，調査区を 5 m メッシュに奥羽山脈を構成するそれぞれの山塊の山麓で区分し，生育する DBH≧2 cm の樹木についは，薪炭材生産などに加えて，昭和 30 年代頃て個体を識別し，種名・DBH・萌芽の有無をからの高度経済成長に伴う拡大造林政策によメッシュごとに記録した．ってブナ優占型自然林が大規模に伐採されて2004 年 5 月から 6 月にかけて，岩手県一関いる．これらの人為的影響は，各地における市の南西に位置する自鏡山の北斜面の山麓部

ブナ優占型自然林の種組成や構造のみならず，に，水平距離で 100 m×100 m の調査区（38°優占種であるブナの遺伝的構造にも強く影響

53.09′N，141°00.06′E; 標高約 217ｍ）をを与えていると考えられる．特に，残存する設置し，同様の毎木調査を実施した．また，

ブナ優占型自然林のブナ個体群サイズが小さ2004 年 7 月に，宮城県・秋田県・岩手県の県いほど，次世代の遺伝的多様性の喪失が顕著境に位置する栗駒山の既存（Hara et al. 1991）であると考えられる．の 100 m×100 m 調査区（38°55.35′N，本研究は，①東北地方中部の太平洋側地域

141°47.48′E; 標高約 780 ｍ）においても毎におけるブナ優占型自然林の種組成や林分構木調査を実施した．

造を，太平洋海岸部から奥羽山地中腹部に至る環境傾度を想定して配置した 4 地点の林分

２－２．遺伝的構造間で比較すること，②人為的影響を受けたと過去の拡大造林政策に伴う自然林の伐採が考えられるブナ優占型自然林の残存林に生育ブナの自然更新および遺伝的多様性にどのよするブナの実生や稚樹の遺伝的構造を明らかうに影響しているかを明らかにするために，にすることを目的とした．

栗駒山調査地に成立するブナ優占型自然林において，人為的攪乱を受けていないブナ優占２．研究経過型自然林を構成するブナ個体群（対照区）と，２－１．個体群構造周囲のスギ造林地内に保残帯として残された3 つのブナ個体群（保残帯区）を調査対象と東北地方中部における日本側および太平洋した．栗駒山の南に位置する揚石山（標高 869側のブナ優占型自然林の種組成と構造を明らかにするために以下のような調査を行なった．
2006 年 5 月から 6 月にかけて，岩手県山田m）北麓 140 m × 130 m の範囲に保残帯区を設置し成木調査区としたうえで，その中心35 m × 30 m の範囲を実生調査区とした．

町船越半島の北東端に位置する霞露ヶ岳にお栗駒山南麓に位置する既存の 170 m × 170いて調査を行なった．霞露ヶ岳の南東斜面，m の調査区を対照区として，成木については標高約 400 m の地点に（39°28.20′N，142°全ての範囲で調査した．実生については，対02.27′E），水平距離で 100 m × 50 m の調照区の中心部 30 m × 30 m の範囲で調査し査区を設置し，調査区内に生育する胸高直径た．

（Diameter at Breast Height: DBH）2 cm 以上の-2-研究成果報告書

成木調査区内に生育する DBH≧10 cm の43/0.5ha・66/ha・52/ha・36/ha であった．4 調

成木と実生調査区内に生育する 10 年生以下査区に共通して出現した種は，ブナ・ホオノの実生を調査対象とした．実生の齢は芽鱗痕

キ・ハウチワカエデ・コハウチワカエデ・コを数えることにより判断し，当年生実生，1

シアブラ・アズキナシ・イワガラミ・ウリハ年生実生，2～3 年生実生（主に 3 年生実生），ダカエデ・アオハダであり，日本海側に成立4～10 年生実生（主に 8 年生実生）の 4 コホするブナ優占型自然林の標徴種であるハウチートに区分した．

ワカエデなどの種も含まれた．一方，日本海

保残帯区に生育する 4 コホートの実生およ

側のブナ優占型自然林である栗駒山のみに出び全ての成木について個体識別したうえで，現した種としては，タムシバ・テツカエデ・それぞれから本葉を採取した．対照区に生育ミネカエデなどの標徴種があった．

する 4 コホートの実生および全ての成木から栗駒山には出現せず，自鏡山・十二神山・も同様に本葉を採取した．

霞露ヶ岳に出現した種には，イヌシデやアワ採取したブナの本葉を個体ごとにビニル袋ブキ，コナラなどの中間温帯林を構成する種に密閉したうえで－20℃の冷凍庫で保管し，が含まれていた．また，同じく中間温帯林のDNA 抽出用試料とした．それぞれの本葉の汚標徴種であるイヌブナは自鏡山には出現したれをふき取り，微小な葉組織片に粉砕してかものの，霞露ヶ岳および十二神山の調査区にら，DNA 抽出用試料として使用した．DNAは出現しなかった．の抽出には DNeasy 96 Plant Kit（Qiagen）を用

霞露ヶ岳・十二神山・自鏡山・栗駒山の調いた．

査区における DBH≧2 cm の木本種の幹数は，マイクロサテライト（SSR）遺伝子座領域

それぞれ 1550/0.5ha，1765/ha，1270/ha，2870/haの増幅には 12 組のプライマーを用いて，蛍光であった．霞露ヶ岳では林床に顕著なツツジ

ラベルされたフラグメントの解析は ABI科低木が，栗駒山ではブナ林を特徴付けるオ

PRISM 3100-Avant Genetic Analyzer（Appliedオカメノキ・オオバクロモジ・タムシバなど

Biosystems）を用いた．SSR フラグメントのの低木やウワミズザクラ・ハウチワカエデ・長さ（bp）の測定には ABI GeneScan software

コハウチワカエデ・ブナなどの稚樹が，それver 3.5 および Genotyper（AppliedBiosystems）ぞれ林内に生育・待機しているために自鏡を用いて，各サンプルの遺伝子型を明らかに山・十二神山に比べると幹数が多かった．

した．ただし，12 遺伝子座中ヌル対立遺伝子

一方，十二神山・自鏡山には優占種のブナが多いと思われる 4 遺伝子座については解析以外にもサイズの大きな樹木が多数生育してから除外した．

いた．特に，自鏡山には DBH≧90 cm のイヌ

遺伝的多様度の尺度として，以下の指数なブナ・イヌシデ・ミズメ・ハリギリ・コナラ

どを用いた：座ごとの対立遺伝指数，ヘテロなどが，十二神山には DBH≧90 cm のミズナ接合度の観察値，同じく期待値，ヌル対立遺ラ・ミズメ・コナラが確認された．また，こ伝子頻度，Allelic Richness 近交係数，集団間れらの調査区には，アサダ・ミズメ・イヌシの遺伝的距離 chord distance．

デ・オオウラジロノキなど，直径階分布が一山型の，稚樹や若木の存在しない樹種，あるいは成木が単木的に出現している種が複数確

３．研究成果認された．

３－１．種組成と個体群構造
霞露ヶ岳・十二神山・自鏡山・栗駒山の調３－２．遺伝的構造

査区に出現した木本種の種数は，それぞれ遺伝的多様性の指標としてヘテロ接合度の-3-

研究成果報告書

期待値，Allelic Richness，近交係数を用いたイトやデータベースなどを構築することが重が，保残帯区と対照区間に有意差は認められ要であると考えられる．

なかった．つまり，保残帯区においても対照区においても，次世代を担うブナ実生コホー

５．発表論文リスト

トの遺伝的多様性は維持されていることが示唆された．原因としては，①成木と定義した

平吹喜彦・菅野 洋・小水内正明・富田瑞樹・

DBH≧10 cm の個体群には比較的若い個体

湯浅俊行・大上幹彦・中村致孝 2006. 三陸も含まれている可能性があること，②成木調

中部の十二神山・霞露ヶ岳に残存する自然査区外の成木からの送粉の影響している可能林の植生構造. 「北上山地中・北部に残存性があることなどが考えられた．また，各個する中間温帯性自然林の分布と特性」（平吹

体群間の遺伝的類縁関係を示す分岐図を作成

喜彦・原正利・富田瑞樹編）, 33-45. 北上山したところ，それぞれの個体群は調査区毎に地森林生態系研究グループ.

まとまる緩やかなクラスター構造を持つこと

沼野直人・陶山佳久・山本志保・富田瑞樹・が示された．主に重力に従って種子が散布さ

清和研二. (2005). ブナ林の分断化がブナ実れるブナに特徴的な遺伝的構造を表している

生の遺伝的多様性に及ぼす影響．複合生態と考えられる．

フ ィ ー ル ド 教育 研 究 セン タ ー 報 告 , 21:
21-26.
櫻井悠・竹原明秀・富田瑞樹. (2006) 宮古市

４．今後の課題と発展

十二神山における夏緑広葉樹自然林の林分

今後の課題と発展としては，それぞれの調構造. 「北上山地中・北部に残存する中間査区におけるブナの個体群動態を可能な限り長期にわたり継続調査することがあげられる．
今回の研究で新たに設置した調査区を維持し，ブナの繁殖や更新などの個体群動態に関わる温帯性自然林の分布と特性」（平吹喜彦・原正利・富田瑞樹編）, 47-59. 北上山地森林生態系研究グループ.
Tomita, M. & Seiwa, K. 2004. Influence of

データを継続的に取得することによって，こcanopy

れまでに知られていなかった日本海側と太平

treephenology

onunderstorey

populations of Fagus crenata. Journal of

洋側それぞれに成立するブナ優占型自然林のVegetation Science, 15: 379-388.

維持・更新過程について比較することが可能

富田瑞樹・平吹喜彦・原正利・竹原明秀・菅となる．ブナ優占型自然林の維持・更新過程

野洋・櫻井悠・菊地彰人・竹之内信孝・小のみならず，それぞれの調査区に生育するブ

水内正明・湯浅俊行・大上幹彦・中村致孝.

ナ個体群，特に個体数の変動が大きい実生段(2006) 東北地方中部太平洋側地域におけ階のコホートにおいて，それぞれの個体毎にるブナ優占型自然林の種組成と林分構造の本葉などの体組織を長期的に保存することに植生地理学的比較. 「北上山地中・北部によって遺伝的構造の時間的変化の実態なども残存する中間温帯性自然林の分布と特性」

明らかにできると考えられる．また，これら（平吹喜彦・原正利・富田瑞樹編）, 61-73. 北の調査から得られた様々な情報をデータベー

上山地森林生態系研究グループ.

ス化し，情報公開・共有化を進めることが今後の課題である．研究者のみならず市民や各行政機関に所属する人々が，ブナ優占型自然林の維持・更新過程および遺伝的構造の変化について理解を深めることが出来るウェブサ-4-