森に棲む昆虫の分子生態：森・虫・ひとの関わり
Molecular ecology of insects in forests: interactions among trees, insects and human activities
加賀谷 悦子＊Etsuko SHODA-KAGAYA＊

独立行政法人 森林総合研究所
Forestry and Forest Products Research Institute摘

要

森にはさまざまな昆虫種が生息しており，樹幹中には穿孔性昆虫が棲んでいる。本稿は森林害虫として知られる穿孔性昆虫の分子生態から解明されてきた，森と虫とひととの関わりを紹介する。スギカミキリや Xylosandrus 属の養菌性キクイムシ，ナラ枯れを媒介するカシノナガキクイムシでは，森を構成する樹木の歴史変遷が虫のDNA にも刻まれていた。これらは昆虫が樹木と進化の過程で繋がりをもってきたことを示している。一方，マツ枯れの媒介者であるマツノマダラカミキリの種内の遺伝子構成は，日本列島全般では構造を失っており，移入種であるマツノザイセンチュウの影響が遺伝的多様性の見地からも甚大だったことが明らかになった。樹木と昆虫の相互作用を一変してしまうような移入種の持ち込みは，単純な森林施業による個体数の変化よりも樹木と昆虫の関係に強く影響する可能性がある。そこで，地域の固有性を意識して，ひとは森や虫と向き合っていくことが重要だと考えられた。

キーワード：カシノナガキクイムシ，スギカミキリ，ナラ枯れ，マツ枯れ，マツノマダラカミキリ，養菌性キクイムシ

Key words：oak ambrosia beetle Platypus quercivorus,
sugi bark borer Semanotus japonicus, oak wilt, pine wilt,
pine beetle Monochamus alternatus, ambrosia beetle

1．はじめに木が集まると森になる。しかし，それだけで森と言えるだろうか。センチュウ，ササラダニからクマまで，さまざまな大きさの動物が日本の森を闊歩している。その中でも昆虫は種数，個体数ともに卓越する。昆虫は植物の受粉を促し，枯死した樹木を分解する。時に老熟した樹木を枯死させて若い活力のある森林へと導く。昆虫は森林生態系に欠かせない一員なのである。昆虫がいることで森が森として成立する。
ところで，そこに生息する虫の目から見た森はどのような場所なのだろうか。まず，自分に棲みかを提供してくれるありがたいところと言えるだろう。
樹冠から落葉・土壌の下まで，さまざまな場所が虫たちのマイホームとなっている。時に苛烈となる気象条件から守られ，繁殖し，子孫が育っていく。そして，食べ物が与えられるレストランでもある。餌となる部位は，葉，生きている樹幹，倒木，果実，根系など多様であり，またその昆虫種ごとに利用できる寄主の範囲は決まっている。多くの樹種を利用できるものは広食性と呼ばれ，利用できる樹種の特異性が高いものは狭食性と呼ばれる。狭食性の昆虫種は，寄主である樹木がどのような地理的分布をしているのかによって，その生息範囲を広食性のものよりも限定される。先にその寄主が分布を拡大していないところには，その寄生者である昆虫は分布を拡大できない。つまり，気候の変動などに伴い樹木が分布を変えていく際は，昆虫が先んじて新天地に生息することはなく，まずは樹木が分布を変え，それに伴い昆虫も動く関係にある。虫は木よりもワンテンポ遅れてしかついていくことができない。そのために，森林樹木と昆虫は歴史変遷を共有することは多いが，まったく同一の歴史を経てはいないこともある。
近年，このような特徴をもつ樹木と昆虫の歴史的な関わりが，遺伝子解析から解き明かされてきた。
遺伝子は領域によって分子進化速度やその領域がう

受付；2013 年 3 月 22 日，受理：2013 年 7 月 5 日＊〒 305-8687 茨城県つくば市松の里 1，e-mail：eteshoda@affrc.go.jp
2013 AIRIES169

加賀谷：森の昆虫の分子生態

ける淘汰圧が異なるため，用いる遺伝子領域を変えることで異なる時間スケールを扱うことができる。
マイクロサテライト多型（GAGA…のような短い繰り返し配列からなる領域）などの変異量が多い領域を調べると，個体ごとの遺伝的な違いをクリアに検出でき，短い時間スケールでの事象が調べられる。
一方，ミトコンドリア DNA の配列は分子進化速度がマイクロサテライト領域よりも遅いため，その多型は動物の種間や種内の系統など時間スケールの長い解析に多用される。本稿では樹木と昆虫の関わりを，穿孔性昆虫の分子遺伝学的研究から考察したい。穿孔性昆虫とは樹幹内に生息する昆虫のことで，その一部は時として大発生し，多くの樹木を枯損させる森林害虫として知られる。一方，人間にとって有用な樹木は，その分布に人為的な影響があることが多い。そして，意図せずして人が持ち込んだ生物が，森林の生態系を大きく変えることがある。
現在の樹木と虫の関係に人の働きかけが色濃く反映されていることは想像に難くない。樹木と昆虫の関わりのみでなく，一歩踏み込んで人がその関連にどのような影響を与えたのかについても議論する。
2．スギカミキリ：スギが移ればカミキリも動く
スギカミキリ Semanotus japonicus（図 1）はスギやヒノキを加害する穿孔性害虫であり，樹皮下を食い進んで幼虫は発育する。スギカミキリはスギやヒノキの用材の材質を劣化させるが，樹木そのものを枯死させることは少ない。それゆえに，伐採時に被害が発覚し林業的な採算が取れなくなるため，森林施業の現場では大いに問題となっている昆虫である。
しかし，今日の圧倒的なスギの植林面積にもかかわらず，春先のスギ造林地でスギカミキリの成虫を見つける機会はそう多くない。スギカミキリは適切に管理されている山林では大発生しにくく，それはスギの樹脂による防御に対して幼虫が脆弱であるため
1）と考えられている 。
スギカミキリの形態には太平洋側と日本海側間で斑紋の大きさなどに変異があり，その形態変異の分布はスギの歴史的変遷によって説明できることがわ2）
かった （図 1）。花粉分析によるとスギの分布変遷の歴史は，最終氷期に日本海側と太平洋側の沿岸部に存在したそれぞれのレフュジア（温暖な環境を好むスギの寒冷環境からの逃避地）から，気温上昇とともに 1 万年強をかけて分布を広げていったと推定されている。また，太平洋側と日本海側のスギはそれぞれ，オモテスギ，ウラスギと呼ばれ，形態形質などさまざまな特性に違いがあることが知られている。そこで，スギカミキリの遺伝的な特徴がスギの分布変遷の歴史に由来しているのかを，分子生態学的に調査した。
互いに異なる形態を示す岩手，福井，島根，愛媛の 4 個体群から採集したスギカミキリ個体のミトコ
ンドリア DNA の COI および COⅡ領域の塩基配列を解析した結果，形態的に大きく異なる個体群間の3）遺伝的距離は大きいことが示された 。また，日本
海側と太平洋側のスギカミキリ個体群間には大きなDNA 変異が見られ，これはスギにおいて，オモテスギとウラスギ間で大きな DNA 変異が見られたことと対応する。ここに分子生態学的にスギとスギカ

岩手

福井
鳥取

京都

島根

茨城千葉

愛媛

図1

高知岡山

形態に基づくスギカミキリの地理的変異．

多変量解析による形態の区分で標本の採集地は色分けされている．写真は雌スギカミキリの各変異型の典型的な形態を表す．緑色の区域は花粉分析による最終氷期のスギの推定分布地域を示す．

170地球環境 Vol.18 No.2

ミキリが歴史を密接に共有してきたことが示された。面白いことに，東北では，スギカミキリの両系統のミトコンドリア DNA が検出された。花粉分析データからも，日本海と太平洋沿岸を北上したスギの 2 系統が再び東北で接したことが推定されている。スギカミキリの 2 つの DNA タイプはスギの移動に伴って，分布を日本海側，太平洋側の両側から広げていった個体の子孫である可能性がある。
このように森の樹木の歴史は森に棲む虫の歴史ともなり，それらは密接に関連していた。ひとが山林にスギを大量に植林したが，それらのスギ植林地の中にはスギの生育不適地もあった。そういった場所
ではスギの樹脂による防御機構が働かなくて，スギカミキリの発生機会は増加した。しかし，スギカミ
キリは長距離間の移動をする機会はさほど増えず，そのためスギ植林がスギカミキリの遺伝的構造に対して与えた影響は少なかったのだろう。
3．養菌性キクイムシ：寄主の幅と寄生者の遺伝的構造の関係
キクイムシ類（以下キクイムシ）はカミキリムシ類とともに，森林に生息する穿孔性昆虫の代表的なグループである。キクイムシは樹皮下穿孔性キクイムシと養菌性キクイムシの 2 つのグループに大別されるが，両者はともに卵から羽化までの時期を樹木内部で過ごす。そのため，寄主のレフュジアからの分布拡大によって，その遺伝的構造は影響を受けやすいと考えられる。キクイムシには多種の樹木に生息できる広食性種と，寄主植物が限定的な狭食性種のものがいる。ヨーロッパでの食性の異なる近縁な 2種の樹皮下穿孔性キクイムシの分子生態学的研究によれば，狭食性の種では遺伝的浮動，すなわち偶然による遺伝子構成の変化が生じやすいことが示され4）ている 。
5）
日本においては伊藤・梶村 の研究で，同属内で寄主範囲の異なる 3 種の養菌性キクイムシの遺伝的構造がミトコンドリア DNA の COI 領域を用いて解明された。ハネミジカキクイムシ Xylosandrus brevis
は利用可能な樹種数が最も少なく，ハンノキキクイムシ X. germanus は最も多くの樹種を利用でき，サクキクイムシ X. crassiusculus の利用可能樹種数はその中間である。ハネミジカキクイムシは広葉樹しか利用できないが，サクキクイムシとハンノキキクイムシは針葉樹も利用できる。ただし，サクキクイ
ムシが針葉樹のうち利用できるのはカラマツの 1 種だけである。この 3 種全てに地域間での遺伝的分化が検出され，それは日本列島と大陸の接続と分断の繰り返しによって異なった系統が日本列島に移入したために構築されたと考えられた。遺伝子多様度はハネミジカキクイムシで最も高く，次いでサクキクイムシ，ハンノキキクイムシの順に低くなった。ま169−175（2013）

た集団間の分化の大きさも同順位であった。広葉樹林は針葉樹の人工造林や里山の改変により，その分布の分断化が人により進められている。このことから，森林で利用可能な樹木分布の断片化が激しいと，遺伝的な多様性が寄主範囲の狭い種で増加することが考えられた。
4．カシノナガキクイムシ：遺伝的構造が示唆したナラ枯れの原因
ナラ枯れは日本で現在，最も深刻な森林被害の 1つである。ミズナラやコナラなどのナラ類のみならず，最近ではウバメガシやスダジイなどのシイ・カシ類でも被害が広がっている。この被害はカシノナ
ガキクイムシ Platypus quercivorus が媒介するナラ菌 Raffaelea quercivora により生じる。カシノナガ
キクイムシの種内の遺伝的分化は，28S rDNA とい
う核の遺伝子領域の解析から示されており，その遺伝的分化の程度が著しいため分類学的再検討の必要
6）性が指摘されている 。大きくは日本海型と太平洋型の 2 タイプに大別されるが，ナラ類の大規模被害
6）には日本海型系統が関与していることが多い 。
森林被害は今後も拡散傾向が継続することが危惧されているが，そもそもなぜ 1980 年代から急に被害が拡散したのかに関しては統一的な見解は得られ
7）ていない。Kamata ら は激烈な被害が同心円状に波及し，侵入害虫などの被害パターンに類似していること，北方系のミズナラが，南方に起源をもつと考えられるカシノナガキクイムシの被害に遭いやすいことから，温暖化による媒介者の分布拡大がナラ枯れの被害を拡大させたという説を提唱し，菌－媒介者と樹木に共進化の関係がないことが被害を深刻8）化していると考察した。一方，小林・上田 は林分の中で大径木から穿孔の被害が始まり，それらの大径木からは多くのカシノナガキクイムシが脱出することから，施業の放棄による広葉樹の大径木化が被害を生じさせていると推察した。
そこで，カシノナガキクイムシがどのように森林を移動してきたのかを知り，ナラ枯れの原因を探るために，日本海型系統についてマイクロサテライト
9）
マーカーを用いて個体群構造を解析した 。研究を行った当時（2007 年）の最北端の被害地である秋田
県にかほ市から京都府京都市までの 14 地点でそれぞれ 20 個体以上のカシノナガキクイムシについて，マイクロサテライト 5 座を用いて遺伝子型を決定した（図 2a）。調査した 14 個体群のうち，秋田から愛知の 6 個体群（図中の 1，5，6，8，11，12）で遺伝的ボトルネック（個体群の急速な縮小が起きると，個体数が増加した後も遺伝的には均一化したものになる現象）が認められた。ボトルネックの程度に地理的な傾向は認められなかったが，遺伝的ボトルネックが検出された個体群はすべて枯損が生じて171

加賀谷：森の昆虫の分子生態

（a）

（b）

12

北東タイプ

5647

ミズナラ

389

南西タイプ
121413

中部で変わる11 10

コナラ1976854321113141012

図 2 （a）マイクロサテライト解析から明らかになった地域間でのカシノナガキクイムシの遺伝的な組成の違い 9）と
11）
．
（b）
地域間でのミズナラ・コナラの遺伝的な違い（葉緑体 DNA タイプの分布）から 2 年以内の新規被害地内で採集されたものだったので，ナラ枯れの発生がカシノナガキクイムシの遺伝的な多様性に影響したことが示唆された。つまり，ナラ菌によるナラ枯れの発生が，局地的にカシノナガキクイムシの爆発的な増加を起こしたり，少数の移入個体が新規個体群を確立したりして，個体群内の遺伝的多様性の単純化を生じさせたのだろう。
また，個体群間には有意な遺伝的分化が検出され，秋田から長野北部までの北東タイプと長野南部
から愛知，京都までの南西タイプに大きく分けられた（図 2a）。2 つに大別されたこれらのグループはさらに 5 つの遺伝的まとまりをもつことが解析から示された（図 2a）。北東タイプは 2 つに，南西タイプは地域ごとに 3 つに分けられた。これらの遺伝的な距離と地点間の地理的距離の対応を調べたとこ
ろ，両者は対応していた。さらに，大きな遺伝的組成のギャップや採集した年ごとの影響をなくすために，北東グループ内の同一年に採集されたものだけを対象に同様の解析をしたところ，やはりその対応は有意に認められた。このような地理的な距離と遺伝的な距離との対応は，その生物の移動が近隣に制限されており，移動による遺伝的な均質化と確率的に生じる遺伝的な違いの蓄積が平衡状態にある時に10）現れる 。そのことから，カシノナガキクイムシの移動の大半は近隣で生じており，大きく地域を越える移動はあまり頻繁ではないことが推察された。
本州の中部での遺伝的な組成の置き変わりについては，どのように考えたらよいだろうか。中部の山
172岳地帯をカシノナガキクイムシがなかなか移動できないということはあるだろう。興味深いことに，ナラ枯れの被害樹種であるミズナラやコナラの葉緑体
DNA で調べられた種内系統も，同様の遺伝的な組
11）成の置き変わりを北東と南西で示す （図 2b）。ナラ類の変異は大陸からの移入ルートの違いにより形11）成されたと考察されている 。カシノナガキクイム
シの遺伝的な違いも，ナラ類と共有する進化的な歴史から形成された可能性が高い。もしそうであるな
らば，カシノナガキクイムシがミズナラを最近になって利用するようになった種であるために，急激に被害が進行したという仮説は否定される。人がナラ類の利用の仕方を近年変えてしまったために昆虫が大発生しやすい環境となって，カシノナガキクイム
シの多くはその「地元」で増加し，その地に生育するナラ類に被害を与えていると考えるほうが正しいようだ。
5．マツノマダラカミキリ：侵入種の恐ろしさ
日本の森林病害のうち最も苛烈なものはマツ枯れ（マツ材線虫病）であると言って過言ではない。現在，マツ枯れは韓国や中国でも被害が深刻であり，ついにはヨーロッパにまで被害が拡散している。本病は土着の Monochamus 属カミキリ（日本ではマツノマダラカミキリ Monochamus alternatus）が北米由来の線虫，マツノザイセンチュウ Bursaphelenchus xylophilus
12）を媒介することによって発生する（図 3） 。マツ林内に被害がいったん生じると，防除活動なしではもの地球環境 Vol.18 No.2の数年でそのマツ林はほぼ壊滅してしまう。日本のマツと病原の線虫には共進化の歴史がないので，被害を緩和する機構が生態系に備わっていないためと考えられる。材線虫病の移入により個体群の爆発的な増加とその後の急速な生息地の消失を，マツノマ
ダラカミキリは経験した。そこで，マツノマダラカ
ミキリが経てきた個体群変動の跡を探り，また，移動経過や個体の分散過程を解明するために，マツノ13）
マダラカミキリの遺伝的構造の研究を行った 。短い時間スケールにおける移動を考えるためにマイクロサテライト領域を，長い時間スケールでの歴史を解明するためにミトコンドリア DNA の COⅡ領域をマーカーとして用いた。ミトコンドリア DNA の解析は日本国内の 25 個体群と台湾，中国の個体を対象に，マイクロサテライト領域の解析は，上記の採集地の中から日本国内の 23 個体群に関して行った。
ミトコンドリア DNA を用いた分子系統解析結果によると，日本のマツノマダラカミキリには大きく2 系統が存在することが示された
（図 4）
。一方の系
統は多様な遺伝子型を含むのに対して，もう一方の系統は 1 つの遺伝子型しか見られなかった。また，

図3

マツ枯れ被害地とマツノマダラカミキリ成虫．

169−175（2013）

東京，京都，徳島の個体群では両系統がともに検出された。そのために，互いの系統は混在しながら分布を広げたと考えられた。次に，マイクロサテライ
ト領域を用いた解析で，日本国内の個体群の全体の分化の程度や遺伝的分化と地理的距離の関係，個体群内でのハーディ－ワインベルグ平衡状態からの偏りの有無を解明した。ハーディ－ワインベルグ平衡
は個体群内のランダム交配や十分な個体数などを前提とし，ヘテロ接合度の観察値と期待値を比較することでその検定を可能とする。東北から九州までの全体の個体群には，有意な遺伝的分化が見られた。
各個体群内ではヘテロ接合度の観察値とヘテロ接合度の期待値がほぼ等しかったため，林分内では自由に移動しランダム交配が行われていることが示唆された。また，遺伝的距離と地理的距離の対応はまったく認められず，地理的に遠いからといって遺伝的に離れたものになるような関係はなかった。もし個体の移動と遺伝的浮動が平衡に達しているなら，通常，遺伝的距離と地理的距離は正の相関をもつよう
10）になる 。マツノザイセンチュウの侵入による急激12）な個体群変動 と人為による長距離移動により，本来のマツノマダラカミキリの遺伝的構造は大きな改変を受け，平衡状態ではなくなったと考えられた。
人による北米からの材線虫の持ち込みは，マツを各地で枯らして樹木の個体数や分布に深刻な影響を与えたのみならず，マツノマダラカミキリの元々有していた各地での遺伝的な構造も軒並み破壊してしまったと言えよう。
現在，マツ枯損が北上しつつある東北地方では，マツノマダラカミキリはどのように移動しているのだろうか。被害地以北への材線虫病の侵入を阻止するためには，現地での成虫の移動実態を把握することが重要である。岩手県では県南から被害が北上した。秋田県では山形県から被害が侵入してきた後，突然に男鹿半島で被害が生じたが，全般的に岩手県と秋田県の山形県由来の被害は，奥羽山脈をはさみMonochamus masaoi アマミヒメヒゲナガカミキリ

G 東京, 京都, 滋賀, 和歌山, 徳島
D 岩手
100

宮城, 埼玉, 東京, 神奈川, 長野,
B 熊本,沖縄

98

栃木, 茨城, 埼玉, 千葉, 神奈川, 長野,A 秋田,静岡, 京都, 兵庫, 鳥取, 島根, 香川, 佐賀, 長崎

63

C

宮城, 茨城, 鳥取, 香川, 徳島, 福岡, 佐賀,長崎, 熊本

E

岩手, 宮城, 山梨, 静岡,島根, 台湾F 山梨, 中国（シンセン）
図4マツノマダラカミキリのミトコンドリア DNACOⅡ領域の近隣結合法による系統解析結果．

173

加賀谷：森の昆虫の分子生態

210I1A4I3A3I2-2A6A2A1-1-2A5-1012-1
図 5 東北におけるマツノマダラカミキリの解析地点と解析地点間の遺伝的距離．
遺伝距離は Nei の D に基づく．A は秋田県産，Ⅰは岩手県産を示す．

同調的に分布を広げてきた。奥羽山脈を越えて県と県の間をマツノマダラカミキリが移動しながら北上しているために同調するのか，偶然に北上速度が類似していたのかは解明されていなかった。そこで，岩手県と秋田県内で本種を採集し，これらの個体群構造を先に示したマイクロサテライトマーカーを用14）いて解析した 。岩手県は県南の 3 個体群を，秋田
県は秋田市周辺の 6 個体群を調査した。その結果，秋田県と岩手県では個体群の遺伝的組成は異なったが，各県内の個体群は互いに類似した遺伝的組成を示した（図 5）。このことから，奥羽山脈を超えての移動は非常に稀であると考えられた。つまり，両県ではマツノマダラカミキリが偶然に同調して北上したのだろう。このように東北地方の地域内では，マツノマダラカミキリにも顕著な遺伝的構造が認められた。これは東北でマツ枯れの被害の歴史が他の地域よりも短いことや，東北地域間での被害マツの持ち込みが少なかったことにより遺伝的構造が保たれたからだと考えられる。
6．おわりに森林で異常と言えるほどの大発生をする森林害虫の多くは，森林を構成する樹木とともに進化してきた痕跡を遺伝子の中に残していた。人は森林の樹木をとことん利用し，植林や施業で樹木の現存量に大きな影響を与え続けているが，遺伝子から見た森林樹木と虫の関係性からすると人為影響は「ちょっとした手出し」の範疇に収まっているのかもしれな
い。また，養菌性キクイムシの研究からは昆虫の生態によって，樹木の分布変遷の影響を受けやすい種や，比較的遺伝的な構造が保たれやすい種があることも判明した。一方，日本列島のマツノマダラカミ
174

キリの遺伝的構造には，移入種であるマツノザイセンチュウの圧倒的な影響が認められた。まだ研究事例数が多くないため一般化するのは難しいが，樹木と昆虫の相互作用を一変させてしまうような移入種があると，その相互作用の歴史に基づく両者の遺伝的な繋がりがほとんど絶たれてしまうことがある。
歴史を共有しない生物がどのような関係性をもつようになるのかを予測することは困難である。森と虫が健全な関わり合いを保つためには，人が各地の森林の固有性を意識しながら自然に関与していくことが重要だろう。
謝辞

本 研 究 は， 科 学 研 究 費 助 成 事 業 若 手 研 究（B）
No.18780127「スギの歴史をスギにいる虫の遺伝子で調べる（2006 年～ 2007 年）」，先端技術を活用した農林水産研究高度化事業 No.1775「ナラ類集団枯死 被 害 防 止 技 術 と 評 価 法 の 開 発（2005 ～ 2007 年度）」，および，新たな農林水産政策を推進する実用技術開発事業 No.2022「ナラ類集団枯損の予測手法と環境低負荷型防除システムの開発（2008 ～ 2010年度）」の助成により行われた。
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加賀谷悦子

Etsuko SHODA-KAGAYA

東京大学森林動物学研究室にてスギカ
ミキリの研究を始める。森林総合研究所
昆虫生態研究室に所属して以来，森林害虫として知られる穿孔性昆虫を中心に，分子生態学的研究に従事してきた。最近は，土壌動物からシイタケ害虫まで，研究対象の生物がとりとめなく広がっている。森林・林業と昆虫の関わりに興味をもち，樹木と虫のたくましさと脆さにいつも驚かされている。
博士（農学）。ちなみに本稿の脱稿 4 日後，第二子を出産しました。

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