茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 1-12（2020）

1

原著論文

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異
糟谷大河＊，＊＊，＊＊＊・小原功子＊＊・梅内基裕＊＊・
伊藤彩乃＊＊＊＊・小幡和男＊＊＊＊（2020 年 9 月 4 日受理）

Variation of Petal Forms of Saxifraga stolonifera f. aptera
in Mount Tsukuba, Ibaraki Prefecture, JapanTaiga Kasuya＊，＊＊，＊＊＊, Kouko Obara＊＊, Motohiro umeuchi＊＊,Ayano itO＊＊＊＊ and Kazuo Obata＊＊＊＊（Accepted September 4, 2020）

Abstract
To recognize the flower forms of Saxifraga stolonifera f. aptera, which is a plant endemic to Mount
Tsukuba, fieldwork was conducted around the peak of Nantai-san, Mount Tsukuba, and variations of petal
forms were clarified. The flowering season of S. stolonifera f. aptera is late June to early August, and fourmorphologically differentiated types of flowers were recognized. Particularly, flowers having one or two
petals at the lower parts were formed at the beginning of the flowering season, in late June to mid-July.
Presumably, the number of petals at the lower parts of flowers varied with the flowering season or sunlight
conditions of the habitat. Pollen grains from stamens probably originated in petals at the lower parts of flowers
were microscopically examined for the first time. The percentage of pollen grains that were engorged fromstamens presumably originated in petals at the lower parts of flowers was 62.4%. In contrast, the percentage
of engorged pollen grains from normal stamens was 81.2%. These facts suggest that the stamens presumably
differentiated from petals at the lower parts of flowers compose engorged pollen, and therefore they function
as normal stamens.
Key words: endemic plant, Mount Tsukuba, Saxifraga stolonifera f. aptera, stamen, petal, pollen grains.

* 慶應義塾大学生物学教室 〒 223-8521 神奈川県横浜市港北区日吉 4-1-1（Department of Biology, Keio University,
4-1-1 Hiyoshi, Kohoku-ku, Yokohama, Kanagawa 223-8521, Japan）．
** 千葉科学大学危機管理学部 〒 288-0025 千葉県銚子市潮見町 3（Faculty of Risk and Crisis Management, Chiba
Institute of Science, 3 Shiomi-cho, Choshi, Chiba 288-0025, Japan）．
*** ミュージアムパーク茨城県自然博物館総合調査調査員．
**** ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,
Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．

糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

2

はじめに
ホ シ ザ キ ユ キ ノ シ タ Saxifraga stolonifera f. aptera(Makino) Hara は，茨城県つくば市の筑波山に固有に自生するユキノシタ目ユキノシタ科の植物であり，つくば市の天然記念物および「市の花」に指定されている（ミュージアムパーク茨城県自然博物館，2010; 八田ほか，2017）．また，茨城県レッドリスト植物編（茨城県生活環境部環境政策課，2013）においてホシザキ
ユキノシタは絶滅危惧 IA 類に指定され，保全の対象となっている．
ホシザキユキノシタは，松本荒次郎が筑波山の女
体山の岩壁で採集した標本に基づき（鈴木，1970，
1976），Makino（1926） に よ り ユ キ ノ シ タ の 変 種 S.
sarmentosa L. var. aptera Makino として記載された．さらに，牧野・根本（1931）はホシザキユキノシタの学
名 を S. stolonifera Meerb. var. aptera Makino et Nemotoとしたが，原（1939）はこれをユキノシタの品種の階級で分類するべきであると考え，S. stolonifera f. apteraに組み換えた．その後，女体山の模式産地ではホシザ
キユキノシタは確認されず，一時は絶滅したと考えられたが，1959 年に男体山山頂付近でも自生地が発見された（鈴木，1970）．現存するホシザキユキノシ
タの既知の自生地は男体山山頂付近のみである（茨城県生活環境部環境政策課，2013）が，筑波山神社境内の湿った岩上には，植栽されたホシザキユキノシタが生育している（茨城県生活環境部，1995; 八田ほか，

図 1．ユキノシタとホシザキユキノシタの花の形態．A: ユ
キノシタの花（群馬県嬬恋村，植栽）．B: ホシザキユキ
ノシタの花（筑波山神社境内，植栽）．
Fig. 1. Flower forms of Saxifraga stolonifera and S. stolonifera
f. aptera. A: Flowers on S. stolonifera cultivated at Tsumagoimura, Gunma Pref. B: Flowers on S. stolonifera f. aptera
cultivated at Tsukuba-san-jinja Shrine, Ibaraki Pref.

2017）．また，筑波山の東側に隣接する石岡市小野越や下青柳でもホシザキユキノシタの生育が確認されて長さ 4 mm 程である（原，1939; 奥山，2016）．これら

いるが，いずれも植栽されたものと考えられているに対し，ホシザキユキノシタの花（図 1B）は Makino（栗原ほか，2012）．一方，ユキノシタは日本国内では（1926），原（1939），鈴木（1970，1976），茨城県生活

本州から九州に分布し（奥山，2016），茨城県では久環境部環境政策課（2013），糟谷ほか（2016），奥山

慈郡大子町の男体山や常陸太田市の竜神峡など，主に（2016）などにその特徴が示されているが，形態的特県北の山地を中心に広く生育する（鈴木，1976; 鈴木徴の記載は文献により異なっている（表 1）．このよ

ほか，1981）．

うに，ホシザキユキノシタの花の形態的特徴は研究者

ユキノシタの花（図 1A）は横向きに咲き，萼片がにより認識に違いがあり，ホシザキユキノシタを分類

5 枚あり，この内側で萼片の間に位置する場所に 5 枚

学的に特徴づける外部形態上の形質である，花の形態の花弁がつき，さらに花弁の内側に，花弁の間の位置の定義は未だ混乱している．

に 5 本の雄しべが，また花弁と重なる位置に 5 本の雄

ユキノシタとホシザキユキノシタの主要な相違点

しべが存在する．また，ユキノシタの花の上部の花弁は，ユキノシタの下部の 2 枚の花弁（図 2A）がホシ

3 枚は卵形で長さ 3 mm ほどで，上半分が淡紅色で濃ザキユキノシタでは雄しべに置き換わっている（図紅色あるいは濃黄色の斑点が点在し，下部の花弁 2 枚2B）ことであるとされる（表 1）．ところが，筑波山には披針形で長さ 1-2 cm，白色であり，花柱は直立しておける筆者らの予備的な調査（糟谷ほか，2016）では，

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異

3

表 1．ホシザキユキノシタの形態的特徴のこれまでの記載．
Table 1. Previous descriptions of morphological characteristics of Saxifraga stolonifera f. aptera.
Makino（1926）

文献

ホシザキユキノシタの形態的特徴
Anterior two petals much reduced in size and not dipterous.

原（1939）上方ノ 3 瓣ハ卵形鋭尖頭長サ 1.5–2.5 mm 圓脚又ハ廣楔脚，細キ柄ガアリ，上半紅色
斑點基部黄色ノ斑點アリ，時ニ退化シテ雄蕊トナル事ガアリ，下方ノ 2 瓣ハ完全
ニ退化シテ雄蕊トナリ正常ノ雄蕊ト重ナツテ出テ，葯ガ先端微凸頭ヲナス外正常
雄蕊ト同形デ，計 12 本ノ雄蕊ヲ持ツテヰタ．

鈴木（1970）

下につく 2 枚の花弁の幅がせまく，小型でおのおのの花弁の長さが，同じ大きさになり，極端な形は花弁が退化しておしべとなり正常のおしべと重なって，和名の示すように星咲きになる．

鈴木（1976）

下の 2 弁が大型とならないで卵形になり長さも短く，時には退化しておしべの様になる．そのため正常のおしべと重なって出て来るように見える．よくよく見るとおしべの花粉袋にあたる葯の先がとがっているので楕円形な正常のものと区別することができるが，このため花が星状に感じられる．

茨城県生活環境部環境政策課（2013） ユキノシタの花弁が小さく退化した品種．
糟谷ほか（2016）下部の 2 枚の花弁を欠き，上部の 3 枚の花弁が存在しないか，ユキノシタと比較してごく小さい．

奥山（2016）下側の花弁は伸長せず花がほぼ放射相称となるもの．

図 2．下部に 2 枚の花弁を有するユキノシタの花と，それらが雄しべに置き換わったと推測されるホシザキユキノ
シタの花．A: ユキノシタの花の下部花弁（矢印）．B: ホ
シザキユキノシタにおいて，下部花弁が雄しべに分化したと推測される部分（矢印）．
Fig. 2. Flowers of Saxifraga stolonifera and S. stolonifera f.
aptera. Saxifraga stolonifera has two petals at the lower
part of flowers whereas they differentiated into stamens in
S. stolonifera f. aptera. A: Petals at the lower parts wereobserved on S. stolonifera (arrows). B: Stamens probably
originated in petals at the lower parts were observed on S.
stolonifera f. aptera. (arrows).

糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

4

男体山山頂および筑波山神社に生育し，花弁の一部が雄しべに置き換わったと推測される花を形成するユキ

調査地，材料および方法

ノシタに類似の植物群において，ユキノシタの花で認

茨城県つくば市筑波，筑波山の男体山山頂付近のめられる 5 枚の花弁のうち，下部の 2 枚のうち 1 枚の登山道に隣接した北〜北西斜面と南〜南東斜面に自みが雄しべに置き換わったと推測されるもの（I 型），

生し，花弁の一部が雄しべに置き換わったと推測され下部の 2 枚のうち 2 枚とも雄しべに置き換わったと推る花を持つ，ユキノシタに類似の植物群落を対象に，測されるもの（II 型），下部の 2 枚および上部の 1 枚

2017 年 6 月 7 日に計 5 カ所の調査区 1 〜 5（図 3）を設の計 3 枚が雄しべに置き換わったと推測されるもの

けた．調査区 1 は，男体山山頂に至る登山道より北斜（III 型）の計 3 つの型を認めた．これらのうち，II 型

面を約 1 m 降りた地点（標高 860.6 m，36°
13′
31.93″
N，

は従来認識されているホシザキユキノシタの花の型で140°
5′56.04″
E）で，登山道に面した日当たりのよい石

あるが，I 型と III 型は糟谷ほか（2016）により新た垣である（図 4A）．また，調査区 1 より北西に約 2.5 mに存在が明らかとなった型である．

離れたアブラチャン Lindera praecox (Siebold et Zucc.)

以上の花の型が，同一個体内でどのように出現する

Blume やニシキウツギ Weigela decora (Nakai) Nakai 樹

かを明らかにすることは，ホシザキユキノシタの花の下の岩場で，
直射日光の当たらない斜面（標高 859.8 m，形態の定義を再検討し，ホシザキユキノシタとユキノ

36°
13′
32.29″
N; 140°5′56.00″
E）に調査区 2 を設定した

シタの分類学的関係を整理する上で重要である．また，（図 4B）．さらに，調査区 3 を調査区 2 から北西に約

ユキノシタの花で認められる下部花弁がホシザキユ

4.5 m 離れた，直射日光の当たらない日陰の岩場（標キノシタでは雄しべに分化し，正常の雄しべと重なっ

高 857.5 m，36°
13′
32.50″N，140°5′55.91″E）に設定して生じると考えられているが（原，1939; 鈴木，1970，

た（図 4C）．一方，男体山山頂に至る登山道の南側に

1976），それらに花粉粒が形成されるか否かの報告は面し，ミヤマザクラ Cerasus maximowiczii (Rupr.) Kom.

ない．以上のことから，本研究ではホシザキユキノシ

やアオダモ Fraxinus lanuginosa Koidz. f. serrata (Nakai)

タの花の形態を明確に把握することを目的として，ホMurata が存在する日当たりのよい斜面（標高 865.4 m，

シザキユキノシタに見られる花弁の形態の変異を明ら

36 °13 ′32.33 ″N，140 °5 ′55.42 ″E） に 調 査 区 4 を（ 図かにすることとした．

4D）設けた．さらに調査区 4 から南東に約 2 m 降りた，リョウブ Clethra barbinervis Siebold et Zucc. が生育す

図 3．男体山山頂付近に設置した調査区の位置（基図は地理院地図電子国土 web を使用）．
Fig. 3. Location of the study sites around the peak of Nantai-san, Mount Tsukuba (GSI maps were used as the base map).

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異

5

図 4．各調査区の状況．A: 調査区 1．B: 調査区 2．C: 調査区 3．D: 調査区 4．E: 調査区 5．F: 調査区 2 で標識した株．
Fig. 4. Conditions of each study site. A: Study site 1. B: Study site 2. C: Study site 3. D: Study site 4. E: Study site 5. F: Marked
individuals in study site 2.

る登山道沿いの日当たりのよい斜面（標高 863.1 m，

月 17 日，7 月 27 日，8 月 7 日の計 5 回，標識した個

36°
13′31.90″N，140°
5′55.79″
E）に調査区 5 を設置し

体の開花総数を記録したうえで，それらの形態を観察た（図 4E）．

し，それぞれの花の花弁数および花序上での花の形成

2017 年 6 月 7 日に，各調査区内でユキノシタに類位置を野帳に記録した．また，これらの中から花弁数

似する植物 10 株を任意に選定し，赤色のビニールテーが異なる花ごとに任意に選んだ花の雄しべの数を記録

プを花序に巻き付けて，①〜⑩の番号を与えて標識しするとともに，それらの上部の花弁の形態を観察した．

た（図 4F）．そして，2017 年 6 月 23 日，7 月 3 日，7さらに，2017 年 7 月 3 日に，各調査区よりユキノシ

糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

6

タに類似する植物の自生株を 1 点ずつ採集し，計 5 点のうち，下部の 2 枚のうち 1 枚のみが雄しべに置き換の腊葉標本を作製した．そして，1 標本につき任意にわったと推測されるもの（I 型; 図 5A），下部の 2 枚選定した，下部花弁を欠く 1 つの花の全ての雄しべにのうち 2 枚とも雄しべに置き換わったと推測されるもついて，光学顕微鏡を用いて花粉形成の有無を観察すの（II 型; 図 5B），下部の 2 枚および上部の 1 枚の計

るとともに，花粉粒の充実率を調べた．腊葉標本から3 枚が雄しべに置き換わったと推測されるもの（III 型;

雄しべの葯を剃刀の刃で切り取り，スライドグラス上

図 5C），そしてユキノシタと同様に上部に 3 枚，下部

で有柄針を用いて葯をほぐして花粉粒を取り出し，大に 2 枚の計 5 枚の花弁を持つもの（N 型; 図 5D）の 4橋ほか（1991）に基づき FAA に 1 〜 2 時間浸した後，つの型が観察された．また，これら 4 つの花の型は，

Darlington and La Cour（1960）の方法によりコットン

同一個体内でも混在して出現していた（表 2）．

ブルー・ラクトフェノール溶液で染色し，光学顕微鏡

全ての調査区で最も多く観察された花の型は II 型の 400 倍の倍率下で観察した．1 標本につき，下部花で，次いで III 型が多く観察された（表 3）．一方，調弁が雄しべに分化したと推測される部分と，それ以外

査区 1，4，5 では，6 月 23 日から 7 月 17 日にかけて，の通常の雄しべから得た花粉粒について各 100 個を任I 型や N 型の花が観察された（表 3）．調査区 2 と 3意に選定して観察し，コットンブルー・ラクトフェノーにおいても I 型の花が観察されたが，両調査区では N

ル溶液により内部の細胞質が染色された場合，それら型の花は調査期間中には観察されなかった（表 3）．

を充実した花粉粒と見なした．一方，内部に細胞質がI 型，II 型，III 型および N 型の各花において認めら認められず，染色されなかった花粉粒を不稔と見なし，れた雄しべの数について，I 型の花では調査期間中にこれらにより花粉粒の充実率を求めた．花粉粒の観察

任意に選んだ 22 個のうち，9 本の雄しべを伴った花に用いた証拠標本は，慶應義塾大学生物学教室に保存

が 2，10 本の雄しべが認められた花が 20 であった．

した．

II 型の花では，同様に調査期間中に任意に選んだ 230

なお，以上の調査は茨城県（環政指令第 20 号），つ個のうち，11 本の雄しべを伴った花が 23，12 本の雄

くば市（29 つくば文財第 164 号）および筑波山神社

しべを伴った花が 207 であった．また，III 型の花での許可をそれぞれ得て行った．

は，調査期間中に任意に選んだ 80 個のうち，12 本の雄しべを伴った花が 4，13 本の雄しべを伴った花が結

68，14 本の雄しべを伴った花が 8 であった．さらに，

果

N 型の花では，同様に調査期間中に任意に選んだ 7 個

野外調査の結果，花弁の一部が雄しべに置き換わったと推測される花を形成するユキノシタに類似の植物のうち，9 本の雄しべを伴った花が 1，10 本の雄しべを伴った花が 6 であった．
I 型，II 型および III 型の花では，下部の 1 本あるい群において，ユキノシタの花で認められる 5 枚の花弁

表 2．同一個体上において形態別に数えたホシザキユキノシタの花の数と総開花数．4 つの花の型のうち2 つ以上の型が，同一個体内で同時に混在して出現していた観察例を抜粋して示した．
Table 2. Number of flowers on one selected individual of Saxifraga stolonifera f. aptera counted by its
morphological types, and the total numbers of flowers.
調査日

観察した個体の調査
区とその標識番号

I 型 1）

II 型 2）

III 型 3）N 型 4）

総開花数

7月3日

調査区 1 −⑥

1

2

2

2

7

7月3日

調査区 2 −⑥

1

3

0

0

4

7月3日

調査区 4 −⑤

4

5

0

0

9

7 月 27 日

調査区 2 −②

0

12

5

0

17

1）ユキノシタの花で認められる 5 枚の花弁の中で，下部の 2 枚のうち 1 枚のみが雄しべに置き換わったと推測される型．
2）下部の花弁 2 枚のうち 2 枚ともが雄しべに置き換わったと推測される型．
3）下部の花弁 2 枚および上部の 1 枚の計 3 枚が雄しべに置き換わったと推測される型．
4）ユキノシタと同様に上部に 3 枚，下部に 2 枚の計 5 枚の花弁を持つ型．

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異

7

図 5．標識したホシザキユキノシタの花の形態．A: 下部花弁 1 枚の花（I 型; 調査区 2）．B: 下部花弁 0 枚の花（II 型;
調査区 1）．C: 下部花弁 0 枚，上部花弁 2 枚の花（III 型; 調査区 4）．D: 下部花弁 2 枚の花（N 型; 調査区 1）．
Fig. 5. Flower forms of marked individuals of Saxifraga stolonifera f. aptera. A: A flower having one petal at the lower part instudy site 2 (Type I). B: A flower having no petals at the lower part in study site 1 (Type II). C: A flower having no petals at thelower part and two petals at the upper part in study site 4 (Type III). D: A flower having two petals at the lower part in studysite 1 (Type N).

表 3．各調査区において形態別に数えたホシザキユキノシタの花の数と総開花数．
Table 3. Number of flowers of Saxifraga stolonifera f. aptera counted by its morphological types, and the total numbers of flowers
observed in each study site.
I 型 1）
調査区の番号
小計
1 2 3 4 5II 型 2）
調査区の番号
小計
1 2 3 4 5

III 型 3）
調査区の番号
小計
1 2 3 4 5

N 型 4）
調査区の番号
小計
1 2 3 4 5

総開花数
調査区の番号
合計
1 2 3 4 5

6 月 23 日

4

0

1

1

0

6

29 11 18 14

8

80

7

9

5

2

30

0

0

0

0

0

0

40 18 28 20 10

116

7月3日

13

1

2

5

2

23 105 90 67 25 40

327

36 39 25

5

6

111

8

0

0

4

1

13 162 130 94 39 49474

7 月 17 日

6

0

1

0

6

13

59 52 23 18 19

171

11 13

8

6

2

40

0

0

0

0

0

0

76 65 32 24 27

224

7 月 27 日

0

0

0

0

0

0

59 40 15 14

3

131

14 11

2

4

0

31

0

0

0

0

0

0

73 51 17 18

3

162

8月7日

0

0

0

0

0

0

27 16

3

62

3

0

0

0

4

0

0

0

0

0

0

30 17

3

66

調査日

7

9

7

1

1）ユキノシタの花で認められる 5 枚の花弁の中で，下部の 2 枚のうち 1 枚のみが雄しべに置き換わったと推測される型．
2）下部の花弁 2 枚のうち 2 枚ともが雄しべに置き換わったと推測される型．
3）下部の花弁 2 枚および上部の 1 枚の計 3 枚が雄しべに置き換わったと推測される型．
4）ユキノシタと同様に上部に 3 枚，下部に 2 枚の計 5 枚の花弁を持つ型．

7

9糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

8

図 6．ホシザキユキノシタの花の上部花弁（矢印）の形態．A: 下部花弁 1 枚の花（I 型; 調査区 1）．B: 下部花弁 0 枚の花（II 型; 調査区 1）．C: 下部花弁 0 枚，上部花弁 2 枚の花（III 型; 調査区 4）．D: 下部花弁 2 枚の花（N 型; 調査区 1）．
Fig. 6. Petal forms of the upper part of flowers (arrows) on Saxifraga stolonifera f. aptera. A: A flower having one petal at thelower part in study site 1 (Type I). B: A flower having no petals at the lower part in study site 1 (Type II). C: A flower having no
petals at the lower part and two petals at the upper part in study site 4 (Type III). D: A flower having two petals at the lower partin study site 1 (Type N).

は 2 本の雄しべが花の基部側の雄しべと重なるようにわったと推測される部分（図 2B）を含む，すべての形成されており，それらは他の卵形〜楕円形の葯とは雄しべで花粉粒が認められた（図 7）．コットンブルー・異なり，葯の先端が尖っていた（図 5A-C）．さらに，

ラクトフェノール染色により花粉粒の形態を観察した

12 〜 14 本の雄しべが観察された III 型の花では，上結果（表 4），下部花弁が雄しべに変化したと推測さ部の 1 〜 2 本の雄しべが隣接する雄しべと重なるよれる部分に形成された花粉粒の充実率は，観察した 5

うに形成され，それらの葯の先端は尖っていた（図標本の平均で 62.4% であった．一方，それ以外の雄5C）．

しべに形成された花粉粒の充実率は同様に 81.2% でさらに，今回観察したユキノシタに類似する植物群

あった．

の花の上部の花弁について，I 型，II 型，III 型，N 型の 4 つの花の型それぞれから任意に 10 個の花を選んで観察した結果，いずれにおいても長さ 1-2.5 mm で卵形，先端部は鋭尖頭で，基部は円脚〜広楔脚で細い柄を備えていた（図 6）．

考察

今回の野外調査により認められた花の型のうち，I型，II 型および III 型は，糟谷ほか（2016）の予備調

光学顕微鏡観察の結果，ユキノシタの下部の花弁（図査において認められた花の 3 つの型と同様であった

2A）がホシザキユキノシタにおいて雄しべに置き換が，N 型の存在は本研究により初めて明らかとなった．

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異

9

図 7．ホシザキユキノシタの花粉粒．A，B: 下部花弁が雄しべに分化したと推測される部分で形成された花粉粒（A:内部が充実した花粉粒; B: 不稔の花粉粒）．C，D: 通常の雄しべで形成された花粉粒（C: 内部が充実した花粉粒; D:
不稔の花粉粒）．
Fig. 7. Pollen grains of Saxifraga stolonifera f. aptera. A, B: Pollen grains from stamens probably originated in petals at the lower
parts of flowers (A: engorged pollen grains; B: sterile pollen grains). C, D: Pollen grains from normal stamens (C: engorgedpollen grains; D: sterile pollen grains).
表 4．ホシザキユキノシタの花粉粒の充実率（n = 100）．
Table 4. Percentage of engorged pollen grains of Saxifraga stolonifera f. aptera (n = 100).

下部花弁が雄しべに分化したと推測される部分から得た花粉粒
通常の雄しべから得た花粉粒

調査区 1 産標本
染色
非染色
粒数
粒数

調査区 2 産標本
染色
非染色
粒数
粒数

調査区 3 産標本
染色
非染色
粒数
粒数

調査区 4 産標本
染色
非染色
粒数
粒数

調査区 5 産標本
染色
非染色
粒数
粒数

5 標本の平均充実率（%）

67

33

62

38

59

41

69

31

55

45

62.4

86

14

82

18

77

23

79

21

82

18

81.2

それぞれの花の型ごとに雄しべの数，形態と形成位置られる下部の花弁が，今回観察した植物群では雄しべを観察した結果，I 型，II 型および III 型の花では，下に変化したことを示唆している．

部の 1 本あるいは 2 本の雄しべが花の基部側の雄しべ

従来，ホシザキユキノシタの花として認識されていと重なるように形成されており，それらは他の卵形〜る型は II 型であるが，原（1939）はホシザキユキノ

楕円形の葯とは異なり，葯の先端が尖っていた（図シタの花の上部の花弁も雄しべに分化することがある

5A-C）．このことは原（1939）によるホシザキユキノと述べている．今回観察された III 型（図 5C）は，上シタの記載とおおむね一致し，ユキノシタの花で認め部の花弁 3 枚のうち，1 枚のみが完全に雄しべに置き糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

10

換わっており，残りの 2 枚は不完全な葯を生じているが観察したホシザキユキノシタの基準標本を再検討

か，痕跡的な葯が花弁の縁に付着しているなどの状態

し，基準標本に見られる花の型を明らかにしたうえでであった．これらのことから，III 型では上部の花弁

原記載の修正を行い，ホシザキユキノシタの花の形態が雄しべへと変化している過程が示唆され，原（1939）

を再定義する必要がある．

の記載が支持された．なお，上部の花弁が雄しべに変

なお，筑波山の男体山山頂付近におけるホシザキ化したと推測される部分は，葯の先端が尖っているた

ユキノシタの開花時期は 6 月下旬から 8 月上旬であめ，葯が卵形〜楕円形の通常の雄しべと形態的に区別り，その中でも I 型および N 型の花は，開花初期のできる（図 5C）．

6 月下旬から 7 月中旬に形成されることが明らかとな

ユキノシタの上部の花弁について，原（1939）は「卵った（表 3）．ホシザキユキノシタの花弁の数は，開形鋭頭，長サ約 3 mm 幅約 2 mm，基部急ニ細マリ長花時期あるいは生育地の日照条件などにより変化する

サ 0.5 mm 許ノ爪部トナリ」と記載する一方，ホシザ

可能性があるが，花弁数の変化をもたらす要因についキユキノシタの上部の花弁は，「卵形鋭尖頭長サ 1.5-てはさらに詳細な調査が必要である．また，調査区

2.5 mm 圓脚又ハは廣楔脚，細キ柄ガアリ」と述べて

1 の II 型の花にはザトウムシ目の一種 Opiliones sp. がいる．今回筑波山において観察したユキノシタに類似（図 8A），調査区 4 の I 型の花にはハナアブ科の一種する植物群の花の上部の花弁の形態（図 6）は，I 型，

Syrphidae sp. の昆虫が（図 8B）訪れていた．花弁のII 型，III 型，そして N 型の 4 つの花の型いずれにおいても，原（1939）によるホシザキユキノシタの花の上部花弁の記載と一致し，ユキノシタのものとは異なっていた．
以上のように，今回観察したユキノシタに類似する植物群の花の特徴は，原（1939）によるホシザキユキ
ノシタの記載とおおむね一致した．また，本研究で設置した調査区は，従来からホシザキユキノシタの自生地として知られている地点である（茨城県生活環境部
環境政策課，2013; 八田ほか，2017）．以上のことから，筆者らは今回観察した植物群を従来からホシザキユキ
ノシタとして認識されている植物であると判断した．
また，ホシザキユキノシタとユキノシタの花において，
原（1939）が述べたように上部の花弁の長さや基部の形態が異なることが認められたため，これらを両者の識別形質として用いることが有効であると考える．
一方で本研究により，ホシザキユキノシタの花には形態的に異なる少なくとも 4 つの型の存在が明らかとなった（図 5，6）．これらの型の中では，典型的なホシザキユキノシタの花として認識されている，下部の花弁 2 枚のうち 2 枚とも雄しべに置き換わったと推測されるもの（II 型）が最も多く観察されたが，調査期間を通して，同一個体内でこの型のみが観察されるという例はなく，4 つの型のうち 2 つ以上の型の花が同一個体内で混在して認められた（表 2）．このように，
ホシザキユキノシタの花には従来知られている型に加え，形態的に異なる複数の型が同一個体内に存在することが明らかとなったため，今後，Makino（1926）

図 8．ホシザキユキノシタの訪花動物．A: ザトウムシ目の一種 Opiliones sp.（調査区 1）．B: ハナアブ科の一種
Syrphidae sp.（調査区 4）．
Fig. 8. Flower-visitors of Saxifraga stolonifera f. aptera. A:
Unidentified species of Opiliones observed at study site 1. B:
Unidentified species of Syrphidae observed at study site 4.

筑波山に自生するホシザキユキノシタの花弁形態の変異

形態の違いと，訪花動物の多様性や生態との関係についても今後の調査が必要である．
花粉粒の光学顕微鏡観察の結果，ホシザキユキノシ
タにおいて下部の花弁が雄しべに変化したとされる部分も，通常の雄しべと同様に充実した花粉粒を形成することから（図 7），雄しべとしての機能を有する可能性が示唆された．なお，下部花弁が雄しべに置き換わったと推測される部分の方が，それ以外の雄しべと比較して花粉粒の充実率が低い値を示した（表 4）が，この要因については今後の検討が必要である．

謝

辞本研究を遂行するにあたり，茨城県県民生活環境部
自然環境課，つくば市教育委員会ならびに筑波山神社の皆様には，筑波山における野外調査に際して多大なご理解とご協力を賜った．また，野外調査の実施に際して，千葉科学大学危機管理学部の学生諸氏にご協力いただいた．匿名の 2 名の査読者には，本論文の内容を改善するために有益なご助言をいただいた．以上の各位に深く感謝申し上げる．

引用文献
Darlington, C. T. and L. F. La Cour. 1960. The handling ofchromosomes, 3 ed. 248 pp., Allene & Unwin, UK.
原 寛．1939． 大 日 本 植 物 誌， 第 3 巻． ユ キ ノ シ タ 科．
152 pp.，三省堂．

11

八田珠郎・植木岳雪・糟谷大河・小濱 剛・塚本浩司．
2017．筑波山周辺および霞ヶ浦の自然環境．千葉科学大学紀要，10: 121-141．
茨城県生活環境部（編）．1995．特定動植物分布調査報告
書 1，茨城の特定動植物の分布 植物編（平成 5・6 年）．
493 pp.，茨城県生活環境部．
茨城県生活環境部環境政策課（編）．2013．茨城における絶滅のおそれのある野生生物植物編，2012 年改訂版．
263 pp.，茨城県生活環境部環境政策課．
糟谷大河・梅内基裕・小幡和男．2016．筑波山におけるホ
シザキユキノシタの分布と形態的特徴の再検討．日本植物分類学会第 15 回大会研究発表要旨集，p. 70，日本植物分類学会第 15 回大会準備委員会．
栗原 孝・岡 利雄 ･ 成島 明・小幡和男．2012．筑波山
塊南部（宝篋山，朝日峠，雪入山，権現山周辺）の維管束植物第 2 報．茨城県自然博物館研究報告，15: 39-103．
Makino, T. 1926. A Contribution to the Knowledge of the Floraof Japan. J. Jap. Bot. 3: 42-44.
牧野富太郎・根本莞爾．1931．訂正増補日本植物総覧．
1936 pp.，春陽堂書店．
ミュージアムパーク茨城県自然博物館（編）．2010．第 50回企画展，筑波山−ブナとガマと岩と−．38 pp.，ミュー
ジアムパーク茨城県自然博物館．
大橋広好・星 比呂志・池谷祐幸．1991．ナナカマド属ハ
ゴロモナナカマド類の分類と花粉形態．植物研究雑誌，
66: 110-124．
奥山雄大．2016．ユキノシタ科．大橋広好・門田裕一・邑
田 仁・米倉浩司・木原 浩（編）
．改訂新版日本の野生植物，第 2 巻，pp. 197-214，平凡社．
鈴木昌友．1970．茨城の植物．490 pp.，茨城新聞社．
鈴木昌友．1976．茨城の花．421 pp.，常陽新聞社．
鈴木昌友・清水 修・安見珠子・安 昌美・藤田弘道・
中崎保洋・和田尚幸・野口達也．1981．茨城県植物誌．
339 pp.，茨城県植物誌刊行会．

糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男

12

（要

旨）
糟谷大河・小原功子・梅内基裕・伊藤彩乃・小幡和男．筑波山に自生するホシザキユキノシ

タの花弁形態の変異．茨城県自然博物館研究報告第 23 号（2020）pp. 1-12.

筑波山固有の植物であるホシザキユキノシタの花の形態を明確に把握することを目的として，筑波山の男体山山頂付近にて野外調査を行い，ホシザキユキノシタの花弁形態の変異を明らかにした．ホシザキユキノシタの開花時期は 6 月下旬から 8 月上旬であり，その花には形態的に異なる少なくとも 4 つの型が存在することが明らかとなった．その中でも下部花弁を 1 枚ある
いは 2 枚有する花は，開花初期の 6 月下旬から 7 月中旬に形成されることが明らかとなった．また，
ホシザキユキノシタの下部花弁の数は，開花時期あるいは生育地の日照条件などにより変化する可能性が示唆された．ホシザキユキノシタの下部の花弁が雄しべに置き換わったと推測される部分から花粉粒を得て，光学顕微鏡により観察を行った結果，それらの充実率は 62.4% であった．一方で，通常の雄しべから得た花粉粒の充実率は 81.2% であった．下部花弁が雄しべに置き換わったと推測される部分にも内部が充実した花粉が形成されることから，通常の雄しべとしての機能を有する可能性が示唆された．
（キーワード）: 固有植物，筑波山，ホシザキユキノシタ，雄しべ，花弁，花粉粒．