噴火が鳥類群集に及ぼす影響：
伊豆諸島三宅島の事例を中心に
Impacts of volcanic eruption on avian communities :a review and a casestudy on the Miyakejima Island, Japan
加藤 和弘
Kazuhiro KATOH

1＊

1＊・樋口 広芳2

and Hiroyoshi HIGUCHI

2

放送大学 教養学部
慶応義塾大学大学院 政策・メディア研究科
1
Faculty of Liberal Arts, The Open University of Japan
2
Graduate School of Media and Governance, Keio University
1

2

摘

要

噴火が鳥類に及ぼす影響は，火山噴出物，生息場所の消失，植生の破壊，生物間関係の変化，人間生活の変化などからもたらされる。三宅島 2000 年噴火では，噴火直後に鳥類の種類と個体数は一時減少したが，その原因として，鳥類が他島を含め遠方に移動した可能性が考えられる。翌年以降，鳥類の種の豊富さや個体密度は樹木植被率と正の相関を示し，植生が回復していない場所では種の豊富さ，個体密度ともに小さかった。この相関関係は噴火後終始一定であったわけではなく，2006 年には植被が少ない場所でもある程度の鳥類個体が記録された。2002 年と 2009 年以降には，そうしたことは見られなかった。この変化は，腐朽木や衰退木からの昆虫発生量の変化から説明可能と考えられる。さらに，常緑広葉樹林を好む種の個体が減少し，林縁や草地を好む種の個体が増える傾向も示された。減少しつつある種には三宅島に特徴的な種や亜種が複数含まれており，植生の自然な再生を図りつつこれらの種の保全を図る
ための対策の策定が急がれる。

キーワード：火山ガス，植生，鳥類，噴火，三宅島，鱗翅目幼虫
Key words：volcanic gas, vegetation, birds, volcanic eruption, Miyake-jima,
Lepidopteran larvae

自然界には，生態系を大規模に改変するできごとがいくつか存在する。比較的高い頻度で生じるもの
としては，暴風雨，山火事，噴火を挙げることがで
1）
きる 。これらによる大規模な生態系の改変を観察することで，生態系の成立や変化を考えるための重要な情報を得ることができる。これまでに多くの関連研究が行われ，特に噴火については，噴火がさま
ざまな遷移段階の土地を作り出すことから，植生の2）
遷移を中心に知見が積み重ねられてきた 。インド
3）
ネシアのクラカタウ島 や合衆国のセントヘレンズ
4）5）
火山 ，ハワイ島 などは，こうした研究の主要な対象となってきた。とはいえ，噴火はイベントごとに様相が大きく異なる。より多くの事例を，植生に加えてさまざまな生物について積み重ねて知見を確立していくことが，どの火山のどのような噴火においても噴火後の生態系の回復を適切に促していく上で不可欠である。

本稿では，生物群集を構成する生物の中から鳥類を取り上げる。鳥類は，食物網の中で上位に位置
し，生物群集の変化の多様な側面を反映して変化すると考えられる。本稿では，これまで世界各地で調査されてきた研究事例に，筆者らが伊豆諸島の三宅島で調査した結果も加えて，噴火が鳥類に対して及ぼす影響をまず整理する。次いで，2000 年噴火後の三宅島における，森林性の鳥類の生息状況の変化を報告するとともに，同島の鳥類群集の保全と回復に向けた課題を提示したい。
1．噴火は鳥類にどのように影響するか
1.1 噴火の際に放出される物質による直接的な影響放出される火山弾，火山灰，溶岩，あるいは火山ガスを直接浴びることによる害である。身体の損
傷，粉じん（火山灰）に起因する呼吸困難や粉じんの受付；2015 年 10 月 28 日，受理：2016 年 3 月 2 日＊〒 261 - 8586 千葉市美浜区若葉 2 - 11，e-mail：aster@ouj.ac.jp
2016 AIRIES

33

加藤・樋口：三宅島 2000 年噴火後の鳥類付着による飛翔困難，熱傷，火山ガスによる中毒などの影響が生じ得る。三宅島 2000 年噴火の際にも，火山灰の付着により死んだイイジマムシクイ
Phylloscopus ijimae やメジロ Zosterops japonicus，
弱って保護されたカラスバト Columba janthina や6）
カワラヒワ Chloris sinica の例が報告されている 。
移動能力に欠ける卵や雛の場合には，火山からの噴出物によって埋められて死に至ることもある。火山
ガスの場合，噴出や拡散の様子が時間的に変化する
ため，ガスの影響が生じやすい凹地などに営巣した個体は，そこにガスが到達して滞留することで死ぬ
7）
こともある 。
移動能力が高い鳥の場合には，移動によってこれらの影響を回避すると考えられる。三宅島 2000 年噴
火の直後の越冬期には，島内で噴火や火山ガスの影
響がほとんどなかった場所でも，鳥の種類，個体数
ともに例年よりも少なく，カラスバトやアカコッコ
Turdus celaenops といった三宅島に特徴的な種でその傾向が顕著だった。この 2 種については，隣接する
神津島や新島で例年よりも多くの個体が同じ冬に記8）録された 。アカコッコなどは神奈川県まで移動した個体もあると考えられ，ハシブトガラス Corvus
macrorhynchos については御蔵島に移動した個体も9）あった可能性がある 。三宅島において同時期に個体数が減少していたこととあわせ，噴火の際に三宅島と隣接する島々の間で鳥が移動していたことを示唆
8），10）。ヤマガラ Poecile varius（亜種するものである
オーストンヤマガラ P. v. owstoni）
については，2007 年
以降，それまで繁殖が確認されていなかった式根島
で新たに繁殖が確認された。三宅島から移動した個
11）
体が元になっているものと推定されている 。噴火により無生物状態になった島に外部から新たに生物が到着する際にも，高い飛行能力を持つ種が有利な
12）立場になる 。
1.2 生息場所の消失・埋没による影響
噴火は，地形を大規模に改変することがある。溶岩流や溶岩ドーム，カルデラ，爆裂火口などの形成
は，その代表的なものと言えよう。火山噴出物が広範囲に厚く堆積して裸地を形成したり，溶岩流や土図1

34石流などが河川を堰止めて堰止め湖を形成したりすることもある。
こうした地形改変は，改変前に存在した生物の生息場所を消失させる。大噴火によって島の大部分がなくなってしまった 1883 年のクラカタウ島噴火はその極端な場合と言えるが，溶岩流や火山噴出物によって生物の生息場所が埋められた事例は，北米の4）
セントヘレンズ火山 など多くある。小アンチル諸
島のモントセラート島におけるモントセラートムク13），14），アイスランドのオ
ドリモドキ Icterus oberi や15）
オウミガラス Pinguinus impennis は，噴火の影響
で生息地を失った個体群が，絶滅やその手前にまで追いやられた例として知られている。
我が国において，そうした危険に目下さらされている鳥類として，小笠原諸島西ノ島に生息する海鳥類がある。2013 年に始まった噴火は本稿執筆時点でなお継続しており，発生した溶岩流により，噴火前
16）に形成されていた海鳥の繁殖地 が埋没，消失する
危険が生じている。2015 年 6 月時点で，噴火前の島の地面の 1 ha ほどが露出しており，そこで海鳥類の生息も確認されたが（川上和人氏 私信），今後の火山
活動次第でこの生息地も消失する可能性がある。
三宅島の場合，1983 年の噴火では，マグマ水蒸気
爆発による新たな爆裂火口の形成によって，その場所にあった火口湖の新澪池が，森林性鳥類の生息場所であった周囲の常緑広葉樹林ともども消失した。
そして 2000 年の噴火では，山頂部に陥没が生じてカルデラが形成され，それまでそこにあった八丁平の湿原が失われた。消失した八丁平の湿原は，ウチ
ヤマセンニュウ Locustella pleskei の主要な生息場所9）であった （図 1）。
三宅島におけるウチヤマセンニュウの生息数は，2000 年噴火後は噴火前の半分かそれ以下になったと17）推定されている 。ウチヤマセンニュウの生息場所
は，伊豆諸島以外には，紀伊半島周辺および九州周18）
辺の島々などにほぼ限られており ，三宅島の個体群は同種の個体群全体の中で大きな割合を占める。
そして，三宅島は伊豆諸島の中でも本種の代表的な生息地である。三宅島の個体群の残存個体が生息す2000 年噴火前の八丁平（左，加藤撮影）と，2000 年噴火後（2001 年 5 月）の山頂付近の様子（右，樋口空撮）．
八丁平を含む山頂付近の生物生息場所は，噴火により消滅した．

地球環境 Vol.21 No.1

る島の北西部・伊豆岬付近のササ原など，残る生息地の保全の意義は大きいと言える。
1.3 植生の破壊，退行による影響
溶岩流や火砕流，火山灰，火山ガスなどは，動物に直接的な影響を与えるほかに，多くの動物にとっての生息の基盤である植生を破壊する。多くの植物が枯死ないし衰退した場合には，そこに生息する動物への影響は避けられない。
植生が動物にとって果たす役割は，食物の供給，
ねぐらや休息，営巣等の場所の提供，に大きく分けられる。噴火による植生被害は，これらの役割にも影響を及ぼし得る。
三宅島 2000 年噴火でも，植生が大きく破壊されたことに対応して，鳥類の種多様性や個体数の減少
が，島内の広い範囲で認められている。噴火前に林であった場所だけを対象として比較した場合，樹木植被率が高いほど鳥の個体密度も種の多様性も高8），19）。動物の生息状況は植生の状態に強く依存すい20）る という一般的な知見と符合する現象である。
火山活動による撹乱作用が終了あるいは低減すると，植生は回復に向かう。植生回復の後を追うようにして鳥類群集も回復していくことが，特にクラカ
タウ島での長期間に及ぶ観察から明らかにされてい21），22）。
る
1.4 噴
 火により他の動物が減少（または増加）したことに伴う生物間関係の変化
火山灰やスコリアは，火口の周囲に広く堆積し，地表部の植生やリターの状態に影響する。リターや植物が堆積物に埋められると，植物を摂食したり，リターや土壌中に生息する節足動物等を捕食したりする鳥類にとっては，食物の確保が困難になる。地上で活動する爬虫類や哺乳類にも影響は及ぶため，それらを捕食する鳥類もまた影響を受ける。
米国ワシントン州セントヘレンズ火山の 1980 年
23）の噴火の際に，Grimm ら は，火山灰が堆積した場所で噴火直後とその 1 年後に，アナホリフクロウ
Athene cunicularia の未消化吐出物（ペリット）を調べた。噴火直後にはペリットの 9 割以上が昆虫で占められていたが，1 年後にはそれが 7 割弱に減少し，一方で哺乳類の残渣の割合が高まった。フクロウの食物となる小型哺乳類が，噴火直後に一時的に数を減らして食物として利用しにくかったこと，ひいては，火山灰の堆積が噴火直後の食物網全体に大きな影響を及ぼしたことを示唆するものと言える。モン
トセラート島では，地表面が火山灰で埋められることが，地上で捕食する種を中心とした鳥類の繁殖に24）影響するとした知見も得られている 。
噴火により植生が破壊されると，多量の枯死木が生じる。枯死木を好む昆虫やその他の節足動物の数が一時的に増加し，それらを食物とする動物にとって食物資源が増加する可能性が考えられる。あるいは，火山灰や火山ガスの影響により植物の生育が衰

33 - 42（2016）

えてくると，一部の植食性昆虫の個体数が増えるかもしれない。そうした状況は，昆虫食の動物にとっては好ましいだろう。
三宅島では，2000 年噴火後に多くの枯死木が生じ，カミキリムシ類などの材食性昆虫の発生が高水25）準で起こった 。噴火後 2010 年頃までは，生きた
樹木植被はないが，立枯木や倒木が豊富にあった島の中腹部で，イイジマムシクイなど一部の鳥類種が出現した。衰退木や腐朽木から発生した昆虫などを食物として利用する個体が，生きた枝葉がなく枯死
木のみの場所にも飛来していた可能性が考えられる。その後 2012 年には，イイジマムシクイは樹木植
被がない場所ではほぼ見られなくなり，そのような場所ではウグイス Cettia diphone やホオジロ Emberizacioides がわずかに記録されるのみであった（表 1e）。
三宅島の場合，マイマイガ Lymantria dispar や
ハスオビエダシャク Descoreba simplex の幼虫が，噴火後にたびたび大量に発生し，それが島の鳥類の生息状況にも影響したと考えられている。マイマイガの幼虫が多量に発生した 2002 年には，鱗翅目幼虫の中でも特に，いわゆる毛虫を好んで採食するカッコウ類のツツドリ Cuculus optatus が，過去に例がな
26）
いほど多数記録された 。
ハスオビエダシャク幼虫は，2004 年以降，島の西27）
部から南部で大規模に発生した 。発生面積と個体数は，2008 年以降縮小に転じ，2010 年 6 月にはほ
とんど見ることができなくなった。ハスオビエダ
シャク幼虫の個体数が最も多かったと考えられる林
道南戸線沿いで，林道路面上か，もしくは枝葉から糸を引いて垂下しているハスオビエダシャク幼虫が確認されたのは，2004 年から 2007 年までであった（加藤 未発表）。
ハスオビエダシャク幼虫の大量発生は，食害により樹木植被率を下げる一方で，そこに多数の鳥の飛来をもたらした結果として，樹木植被率と鳥類種数27）の間の相関関係を弱めた 。昆虫の発生状況が年によって変化した，すなわち，2004～2007 年頃のピー
クを経てその後減少に転じたことが，植被率と鳥類の関係をも変化させた可能性が考えられる。
1.5 噴火による人間生活の変化に伴う影響
最近では，人間の居住域やその隣接地域において，人間の活動に由来する物質や空間を生活に利用28）する鳥類種が認められている 。市街地において人間が放置する生ゴミを食物とするハシブトガラス
や，都市から農山村にかけて人間の住むところを生息場所とする傾向があるスズメ Passer montanus
は，その代表的な例である。農作物の害鳥とされる
ヒヨドリ Hypsipetes amaurotis やムクドリ Spodiopsar
cineraceus，キジバト Streptopelia orientalis なども，
人間の活動に依存しつつ生活する種として挙げられよう。
三宅島の 2000 年の噴火の後には，人間由来の食35

加藤・樋口：三宅島 2000 年噴火後の鳥類物を得にくくなったハシブトガラスが限られた食物
資源に集中する現象が見られた。すなわち，島に取り残されたネコに対する給餌が行われていた港や役場などと，多数のアズマヒキガエル Bufo japonicus
formosus が産卵に訪れていた大路池に集まってい10）た 。これは，島民が島外へ避難するのに伴い，ハシブトガラスの食物が島内に少なくなったことの現れと思われる。また，同様に人間生活と結びつきが強いとされるスズメも，噴火後に同島から人間が9），29）。ないなくなった時期には，姿を消していた
お，ハシブトガラスもスズメも，島の人々が島に戻ってきた今日では，島の各地の集落で普通に姿を見ることができる。
2．三宅島 2000 年噴火
2.1 2000 年噴火とその鳥類への影響の概要
2
三宅島は，伊豆諸島で三番目に大きな面積 55.44 kmの火山島で，東京の南南西約 180 km の太平洋上に位置する。
2000 年噴火の前，三宅島の多くの場所は，常緑広葉樹林（スダジイやタブノキを高木層の優占種とする
二次林，大路池の周囲などは局所的に自然林）に覆われ，森林性の鳥類の生息場所となっていた。鳥類の生息密度は高く，「バードアイランド」とも称されて30）いた 。これは，伊豆諸島の他の島には分布するヘビ類が三宅島には生息しておらず，鳥類にとっての捕食者が限られていることなどに起因すると考えられる。伊豆諸島に固有，あるいは分布域が限られた
固有に近い種や亜種が多く見られる。種としては，
イイジマムシクイ，アカコッコ，カラスバト，ウチ
ヤマセンニュウが，亜種としては，オーストンヤマ
ガラ，シチトウメジロ Zosterops japonicus stejnegeri，
ミヤケコゲラ Dendrocopos kizuki matsudairai，モス
ケミソサザイ Troglodytes troglodytes mosukei，タネコ
マドリ Luscinia akahige tanensis などが生息してい
る
（図 2）
。
同 島 は 活 火 山 で あ り，20 世 紀 に 入 っ て か ら も31）1940 年，1962 年，1983 年と噴火した 。これらの噴火は，粘性の低い溶岩の流出，スコリアや火山灰の比較的小規模な噴出，海岸付近におけるマグマ水
31）
蒸気爆発を主な活動とし，短期間で終結していた 。

そのため，鳥類への影響は局所的・短期的なものにとどまっていた。
2000 年 6 月以降，三宅島は再度火山活動を活発化させ，同年 7，8 月には激しい噴火を繰り返した。山頂は陥没して，直径 2 km 弱に達するカルデラを生じた。9 月以降には多量の火山ガスの噴出が続き，主成分の 1 つである二酸化硫黄の量は最大で 1 日当たり 7 万トンにも及んだ。2014 年以降は 1 日当たり
500 トン未満の水準に落ち着いているものの，火山
ガスの噴出は本稿の執筆時点（2015 年 10 月）でもな32）
お，治まっていない 。
三宅島では，2000 年噴火のように長期にわたって継続し，島の広範囲に降灰やガスなどの影響が及ぶ
噴火は，過去に多くない。1763 年の噴火が 6 年間継続した以外は，一日からせいぜい数十日で沈静化し33）ている 。前回，1983 年の噴火は一日で収束したが，マグマ水蒸気爆発が起こった島の南西部の新澪
池やその周囲では，主に常緑広葉樹林であった植生が完全に失われ，鳥類も一時期ほとんど見られなく34）なった 。この一帯では，今日に至るまで元の植生や鳥類相は回復していないが，火口から離れ被害がより小さかった場所では，鳥類の種数，個体数とも，スコリアや火山灰の影響で樹木が落葉していた
時期には減少していたものの，植生の回復とともに
35）
元に戻った 。三宅島の過去の小規模な噴火の際には，このように比較的短期間で鳥類群集は回復したものと思われる。
しかし，今回の 2000 年噴火は，島内の植生が広範囲で壊滅し（図 3），さらに長期にわたる火山ガスの噴出によりその回復も妨げられていて，過去の噴火とは様相が大きく異なる。山頂付近と，火山ガスが流下する頻度が高い島の東側と南西側では，広い範囲で裸地に近い状態の土地が残っており，それ以外の場所でも植生の回復の状態はさまざまである（図 4）。鳥類群集の回復もまだ途上である。
2.2 2000 年噴火後の植生の退行と鳥類群集の関係
ここでは，1 章で挙げた 5 つの要因のうち，植生の退行と鳥類群集の関係について調査した結果を報告する。上述のように，過去の調査で，樹木植被率が高いほど鳥の個体密度も種の多様性も高いことがわかっている。また，ハスオビエダシャクの大規模な発生や枯死木からの節足動物の発生が活発であっ図2 三
 宅島の鳥類群集を特徴付ける鳥．左からアカコッコ，ヤマガラ（親子），ウチヤマセンニュウ（いずれも樋口撮影）．

36

地球環境 Vol.21 No.1

たと考えられる 2005～2008 年頃には，樹木植被率が低い場所でも鳥の個体密度や種の多様性が高かっ19）たことが報告されている 。しかし，2010 年以降，鱗翅目幼虫の大規模な発生や枯死木からの節足動物の顕著な発生は報告されていない。そこで 2 つの疑問が生じる。一つ目，樹木植被率と種密度や個体密度の関係は変化し，植被率が低い場所では鳥が少なくなっていると予想されるが，正しいだろうか。二つ目，現在，三宅島では植生の回復が進行してい36）
る 。そのため，植生の回復に従って鳥類群集も回復していると考えられるが，正しいだろうか。以下，この 2 つの疑問に答えていきたい。
2.2.1 方法19）
加藤・樋口（2011） で報告したものとほぼ同じ方法で，2002 年から 2014 年まで調査を行った。ここでは，2002，2005，2006，2009，2012 年に行った調査結果を分析の対象とした。
三宅島には，海岸付近を一周する都道と島の中腹を一周する環状林道（林道雄山環状線）を結ぶように，島の斜面を上下に延びている道が何本かある（図 5）。本報告ではこれらの道を，正式名称にかかわらずすべて林道と呼ぶ。毎年の繁殖期（5～6 月）に，5 本の林道（村道雄山線，林道南戸線，林道坪田

33 - 42（2016）線，金曽沢の林道，火ノ山峠の林道）において，道沿いで観察できる鳥の種や個体数を記録した。それ
ぞれにおいて調査範囲とした区間の標高は，順に，80～460 m，60～390 m，70～420 m，40～140 m，20～250 m であり，金曽沢の林道のみ環状林道より低い場所で終わっている。あわせて，各林道沿いの植生について，階層別植被率の調査を行った。以下に方法の概要を述べる。
2000 年噴火の前から草地や裸地であった場所や，家屋が連続している集落を除く部分を調査の対象とした。それぞれの林道の調査対象範囲を，周囲の環境ができるだけ均一になり，かつ長さが 400～500 m
である区間に区分した。さらに，各区間内をほぼ100 m 長の小区間 4 つないし 5 つに細分した。

都道

林道雄山環状線

火の山峠の林道(H)火口

金曽沢の林道(K)林道
南戸線(N)
林道雄山環状線

村道雄山線(O)林道
坪田線(T)
大路池
都道

1km

図5 調
 査対象となった林道と，島内のその他の主要な道．

図3

降灰などにより枯死したと思われる島の森林（2001 年 5 月，樋口空撮）．

図4

火ノ山峠の林道（H）には H1～H7 の 7 区間
（もともと森林ではない
1 区間は分析対象外），林道南戸線（N）には N1～N10 の 10 区間（同 3 区間は分析対象外），村道雄山線（O）には O1～O8 の 8 区間
（同 3 区間は分析対象外）林道坪田線（T）には T1～T8 の 8 区間，
金曽沢の林道（K）には K1～K4 の 4 区間を設定した．区間番号は，
各林道の上端（標高が高い方）を 1 番とし，下るほど番号が増える．

 000 年噴火から 11 年後の様子．植生の状態が異なる 4 地点の写真を示した．
2
右端のスダジイ林は 2000 年噴火の前と一見して同様の状態である（加藤撮影）．

37

加藤・樋口：三宅島 2000 年噴火後の鳥類調査では，林道沿い約 20 m ごと，すなわち 1 小
区間につき 5 か所で，林道のそれぞれの側 25 m 以
内について高木層（高さ 8 m 以上），亜高木層（高さ2～8 m），低木層（高さ 0.5～2 m），草本層（高さ 0.5 m未満）の植被率を目測で判読し，植被なし，1％未満，
1～10％，10～25％，25～50％，50～75％，75％以上の 7 段階で記録した。植被率の区間内平均値を算出するために，段階値を各段階の植被率の中央値に置き換えた上で，算術平均を求めた。高木層と亜高木層の植被率の平均値を足しあわせた値を，それぞれの区間における樹木植被率と見なし，4 階層の植被率の合計値（全階層植被率）とともに以後の分析に用いた。
それぞれの区間で両側それぞれ 25 m 以内に出現した鳥の種と個体数を記録し，小区間ごとに記録した。同一個体が複数の区間をまたがって移動した場
合には，どちらの区間にも出現したものとして記録した。区間ごとに，それぞれの種の個体密度を，小区間あたりの個体数の平均値として算出した。また，各区間における小区間ごとの出現種数の平均値
を，その区間における種密度とした。区間全体での出現種数ではなく種密度を用いたのは，わずかではあるが区間長にばらつきがあるためである。なお，
2005 年と 2006 年には，金曽沢の林道と林道坪田線のそれぞれ最上部の区間で，砂防工事，道路工事が行われるか，あるいは道の崩壊の危険が生じていたため，調査を行わなかった。
区間を単位として，樹木植被率と鳥類の種密度，
個体密度の関係を散布図に描いて検討した。調査年が異なるデータは，全て別個に扱った。さらに，制約付き序列化の手法である CCA（Canonical Corre37）
spondence Analysis） を用いて，区間内での種組成の差が，樹木植被率や全階層植被率，調査年によっ925(種/100m)

鳥 6
類
種
密
3
度
0
0.001

2002

2005

2009

2012

0.01

0.1
1
10
樹木植被率（％）

38

Y = 0.77 ＋ ＋ 2.22* X
Y = 1.36** ＋ 2.65** X
Y = 1.68** ＋ 2.58** X
Y = 1.17** ＋ 2.33** X
Y = 0.35 ＋ 2.93** X

R 2 = 0.73, N =30
R 2 = 0.71, N =28
R 2 = 0.68, N =28
R 2 = 0.77, N =30
R 2 = 0.87, N =30(個体/100m)

鳥 20
類
15
個
体 10
密
度 5

2006

0
0.001

100

図6 樹
 木植被率と鳥類種密度の関係．Y を鳥類種密度，
X を樹木植被率としたときの各年のデータの回帰式は以下の通り．

2002 年
2005 年
2006 年2009 年
2012 年て説明できるかどうかを検討した。CCA に供したデータは，種×サンプル，または測定項目（樹木植
被率，全階層植被率，調査年）×サンプルの表形式
であり，上述の個体密度，または各項目の計測値を値とした。各サンプルは個々の調査区間に対応するものとし，異なる年の結果は同じ調査区間のものであっても別のサンプルとした。各軸の説明力を検討するため，固有値を算出したほか，McCune ほか
38）（2002） の方法により，もとの類似度行列が得られた序列化空間においてどの程度再現されるかを決定
係数により示す指標も求めた。
さらに，それぞれの調査年において，種組成の場
所による違いのパターンを確認するため，TWINSPAN
39）（Two Way INdicator SPecies ANalysis） により出現
種と調査区間を分類し，前者を行，後者を列とする表を並べ替えた。TWINSPAN とは，種組成に基づき出現種と調査地点の分類を同時に行える，分類型の多変量解析手法である。CCA および TWINSPAN
40）の計算は，PC-ORD6.0 により行った。
2.2.2 結果
鳥類の種数および個体数は，樹木植被率と強い相関を示した（図 6，図 7）。相関自体は調査期間を通じて観察されたが，樹木植被率を説明変数，種数や個体数を目的変数とした回帰直線の定数項の値は，年によって異なり，2005・2006 年をピークとしてその前後では低い値を示した。特に 2012 年では，種数，個体数どちらについても，定数項は有意ではなかった。回帰係数の値の変化も 2009 年までは同様であったが，2012 年に増大した。図から読み取れる
ように，植被率が高い区間での出現個体数と種数が2012 年に増大したことに対応した変化と考えられる。
樹木植被率および全階層植被率，および調査年を

図7

2002

2005

2009

2012

0.01

2006

0.1
1
10
樹木植被率（％）

100 木植被率と鳥類個体密度の関係．Y を鳥類個体
樹
密度，X を樹木植被率としたときの各年のデータの回帰式は以下の通り．

2002 年
2005 年
2006 年2009 年
2012 年

Y = 0.46 ＋ 5.03** X
Y = 1.69** ＋ 5.53** X
Y = 2.38** ＋ 6.05** X
Y = 0.99 ＋ ＋ 5.41** X
Y = -0.79 ＋ 6.78** X

R 2 = 0.77, N =30
R 2 = 0.80, N =28
R 2 = 0.72, N =28
R 2 = 0.77, N =30
R 2 = 0.80, N =30

地球環境 Vol.21 No.1

環境条件の変数として CCA を実行した結果が図 8である。固有値に基づく寄与率は第 1 軸から第 3軸まで順に 0.11，0.05，0.01 であり，McCune ほか
38）（2002） の方法による各軸の寄与率は，順に 0.34，
0.19，0.03 であった。したがって，第 2 軸までの寄与率が大きく，第 2 軸までを考慮すればよいと判断された。第 1 軸は植被の発達具合とよく対応し，第2 軸は調査年に対応した。第 1 軸のサンプルスコアと樹木植被率の相関係数は－0.60，全階層植被率，
西暦との相関係数はそれぞれ－0.49，0.26 であった。第 2 軸のサンプルスコアと西暦との相関係数は0.61 であり，樹木植被率，全階層植被率との相関係数はそれぞれ 0.02 と 0.31 であった。
第 2 軸についての種のスコアから，繁殖期では，最近に近づくほど，ウグイス，ヒヨドリ，メジロ，
コジュケイ Bambusicola thoracicus が多くなる傾向があると判断された。噴火から時間が経つに従って，
森林内部性の種が減少し，ササ原や藪を好むウグイ
ス，あるいはジェネラリストとしての性質が強いヒ
ヨドリやメジロが優占度を増していることになる。
TWINSPAN により種と調査区間を分類し，デー
タ表を並べ替えたところ，いずれの年においても，調査区の間での種組成変化のパターンは，常に明瞭な入れ子構造を呈した（表 1）。種数が多い調査区間
は，同じ林道ではより低標高の場所に位置しており，植生の被害が軽微で回復も進んでいる。ただし，表を比較すると，個々の種の分布域は年により異なっている。ヤマガラ，コマドリ，ミソサザイ，
カラスバト，コゲラは，分布域を年々狭めている一方，ウグイスやヒヨドリの分布域は広がる傾向がある。
2.2.3 考察
鳥類の種数および個体数が，樹木植被率と強い正の相関を示すこと自体はこれまでにも確認されてき
8）
，19）
，27）
，新たな知見ではない。注目すべき
たことでは，鳥類の種数または個体数を目的変数，樹木植被率を説明変数としたときの回帰式の定数項である。
得られた回帰式（図 6，7）では，2005，2006 年の切
片がゼロより有意に大きく，このことは樹木植被がない場所でも，林道 100 m あたり 1～2 種の鳥類が2～3 個体記録されていたことを意味する。そして，2012 年の回帰式の切片はゼロから有意に異なっているとは言えなくなった。このことは，樹木植被がな
いところでは鳥がほとんど出現しなくなったことを示唆している。
2005，2006 年に，鳥類相が最も貧弱な区間でも出現していたのは，イイジマムシクイとホオジロである（表 1b，c）。イイジマムシクイについては，加藤・樋口（2011）も，樹木植被がほとんどない場所でも，
19）
これらの年には出現していたことを示している 。
これまでに指摘してきたように，枯死木や衰退木からの昆虫の大規模な発生が鳥類の生息状況を変化させたと考えられる。
2009 年の時点で，昆虫の発生に支えられたこうした状況は解消されつつあったが，2012 年にはほぼ解消されたと考えられる。山腹の枯死木，立ち枯れ木
は人為的に除去されたものもあって量を減らしている。しばしば節足動物のよい生息場所となる枯死
41）
木 が減少した結果，枯死木から 2005 年前後のよ25）
うに昆虫が発生すること は，今後は期待しにく

Axis 2

コジュケイ
コ ジュ ケ33 - 42（2016）

ウグイス ス
ウグイ
ヒヨドリ
ヒ
ヨドリ
西暦
西暦
全階層 メジロメジロ
植被率
アカ コ ッ全植被
キジバト
キジバト アカコッコ
カワラヒワ
カ
ワラ ヒ
ココマドリ
マド リ樹木植被率
樹木植被

ミミソサザイ
ソ サザ
ヤマガラ
ヤマガラ

ホオジロ
ホオジ ロ

Axis 1

ハシブトガラス
ハシ
ブト

ホトトギス
ホト ト ギイイジマムシクイ
イ イ ジマ
コゲラ
コ ゲラ

カラスバト
カ
ラ スバ
シジュウカラシジュ ウ

図8 樹
 木植被率，全階層植被率，西暦を説明変数（環境条件の変数）としたときの CCA（CanonicalCorrespondence Analysis）の結果．種のスコアと説明変数のスコアを表示．調査区のスコアは調査区が多く図が煩雑になるため省略した．

39

加藤・樋口：三宅島 2000 年噴火後の鳥類

表1

TWINSPAN（Two Way INdicator SPecies ANalysis）による調査区間，出現種の分類結果．
TWINSPAN の説明は本文参照．

調査区間の記号は，林道を表すアルファベット（Ｈ：火ノ山峠の林道，Ｎ：林道南戸線，Ｏ：村道雄山線，Ｔ：林道坪田線，Ｋ：金曽沢の林道）と，各林道内の区間を表す番号（各林道の上端（標高が高い方）を１番とし，下るほど番号が増える）の組み合わせ。図１を参照のこと。
分類の結果は，第１段階および第２段階のもののみを示した。各段階で調査区間も種も二つのグループに分かれるため，それぞれのグループを０と１で示した。第２段階では，第１段階で得られたグループの中で分類が行われるが，第１段階で得られたグループに属する調査区間や種の数が５に満たない場合には分類が行われない。鳥が出現しなかった区間は分類の対象とならないので，表の右端にまとめて示した。

ａ）２００２年ｄ）２００９年

出現種 \ 調査区間

ＴＴＴＴＴＴＮＮＮＮＮＴ ＨＨＨＫＨＨＯＫＮＯＯＯＯＫ ＨＮＴ
２３４６８５４６７８９７ ２３４３５７４４２２６１３２ １１１

カラスバト
ミソサザイ
コマドリ
キジバト
ホトトギス
シジュウカラ
ウグイス
カワラヒワ
アカコッコ
ヤマガラ
ヒヨドリ
コゲラ
メジロ
イイジマムシクイ
ホオジロ
ハシブトガラス
調査区間
分類結果－１１１１１－－－－－１－－－－－１１１－１１１
１１１－１１１１１１－１－－－－１－－－－－－－－－１－－－１１－１－－－－－－－－－１１１１１－－－－１１１１１１１１
１－－－－１－－－－－－－１１－１１－１１１１１－１１１１１１１－１１１－１１１１１１１－１１１－－１１－１１－１１－－
１－１－１１１１１１１１
１１１１１１１１１１１１－－－－－１－１－－－－－－－－－－－－－－－－
００００００００００００
０１１１１１１１１１１１－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－１－－－－１１１１－１－１－－－
１１１１１１１１－－－－－－－－－－－－－－－－－１－－－－－－１１１１１－１１１－－１１１１１１－１１１－１－－１１－１１－１－１－１１－－１１１－－１１－１１－－－
１－１－１１１１１１１１１１
１１１１１１１１１１１１１－－１１－１１１１１１－１１－－－１－－－－－１１１１－－
１１１１１１１１１１１１１１００００００００００００００

－－－
－－－
－－－
－－－
－－－
－－－
１－－
－－１
－－－
－－－
－－－
－－１
－－－
１１１
－－－
－－－
１１１
１１１

種の
分類
結果
１１
１１
１１
１１
１０
０１
０１
０１
０１
０１
０１
０１
０１
０１
００
００

ｂ）２００５年
種のＮＴＴＮＮＴＴＴ ＨＯＯＨＨＫＮＮ ＮＨＨＮＯＯＫＫＨ ＴＴ ＯＴ
出現種 \ 調査区間
分類
７７８８９５６４ ７４６４５４４６ ２１２１２３２３３ ２３ １１
結果
ホトトギス
１１－１１１１－ －－－－－－－１ －－－－－－－－１ －－ －－ ００
カラスバト－１１１１１１１ －－－－－－－－ －－－－－－－－－ －－ －－ ００
ヒヨドリ
１１１１１１１１ －－－－１１－－ －－－－－－－－－ －－ －－ ００
ヤマガラ－－－１１１１１ －－１１１－１－ －－－－－－－－－ －－ －－ ００
アカコッコ
１１１１１１１１ １－－－１１１－ －－－－－－－－－ －－ －－ ００
ミソサザイ－－－１１１１－ －－－－－－１－ －－－－－－－－－ －－ －－ ００
ハシブトガラス－－－１１－－－ －１－－－１－１ －－－－－－－－－ －－ －－ ００
メジロ
１１１１１１１１ １１１１１１１１ －－－－１－－－－ －－ －－ ０１
ウグイス
１１１１１１１１ １１１１１１１１ １－－－－－－－－ －－ －－ ０１
コマドリ－１１１１１１１ －－－－－－１１ －－－－－－－－－ －１ －－ ０１
カワラヒワ－１１－－－－－ －－－－－１－－ －－－－－－－－－ －１ －－ ０１
イイジマムシクイ １１１１１１１１ １１１１１１１１ １１１１１１１１１ －１ －－ １
コゲラ
－１－１１－１１ １１１－１－－－ １１１－１１１１１ －－ －－ １
ホオジロ
－１１－１１－１ １１１１－１１１ １１１１１１－１１ １１ －－ １
シジュウカラ－－－－１－－１ －－－１１１１１ １－１１１－１１１ －－ －－ １
調査区間００００００００ ００００００００ １１１１１１１１１ １１ －－分類結果
００００００００ １１１１１１１１ ０００００００００ １１ －－出現種 \ 調査区間

ＮＴＮＴＴＮＴＴＴＨＨＮＫ
９４８７６６３５８５７７４

ＯＯＫＴＨＮＮＮＯＯＯＴＨＨＨＫ
１２２１３１２４３４６２１２４３

ホトトギス
コゲラ
ミソサザイ
メジロ
ヤマガラ
コマドリ
アカコッコ
カラスバト
ヒヨドリ
カワラヒワ
イイジマムシクイ
ウグイス
ハシブトガラス
ホオジロ
シジュウカラ
調査区間
分類結果－－－－－－－－－－－１－－－－１１１１１１１－－－－－１１１－－－－－－－－
１１１１１１１１１１１１１
１１１１１１１１１－－－－－１－１１－１１１－－－－１１－１１１１１１１１１１
１－－１－－－－－－－－－
１－１１１１１１１１１１１－－－－１１－１１－－－－１１１１１１１１１１１１１
１１１１－１１１１１１１１
１１－－－－－－－－－－－－－１－１１１１－－１１１－－－－－－１－－－－－－
０００００００００００００
００１１１１１１１１１１１－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－１－－－－－－－－－－－－－１－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－１－－－－１－－－－－－－－１－－－－－－－－－－－－－－－－
１１１１－－１－－１１－－－－－－－－－－－－－１１１－－－－－
１１１１１１１１１－１－１－１－
１１１１１１１１１１１－－－－１
１－１１－－－－－－－－－－－－
１１１１１１１１１１－１１１１－－１１１１－－１－１－－－－１－
１１１１１１１１１１１１１１１１０００００００００００００００１

種の
分類
結果
００
００
００
００
００
００
００
００
０１
０１
１０
１０
１１
１１
１１

ｅ）２０１２年
種のＮＮＮＮＴＨＨＮＴＴＴＴＴ ＨＨＯＮＮＯＨＨ ＴＯＯＫＫＫＴＯ ＮＯＴ
分類
４７６８３５７９８４５６７ ３４６１２４１２ ２１２２３４０３ １１１
結果
コマドリ－－－－－－－－－１１１１ －－－－－－－－ －－－－－－－－ －－－ ００
ミソサザイ－－－－－－－－－－１１１ －－－－－－－－ －－－－－－－－ －－－ ００
カラスバト－－－－－１－１－－１１１ －－－－－－－－ －－－－－－－－ －－－ ００
ヤマガラ－－１１１１１１１１１１１ －－－－－－－－ －－－－－－－－ －－－ ００
キジバト－－－－－１－－１－－－－ －－－－－－－－ －－－－－－－－ －－－ ００
コジュケイ－－－－－－－１－－－－－ －－－－－－－－ －－－－－－－－ －－－ ００
アカコッコ
１１１１１１１１１－１１１ １１－－－－－－ －－－－－－－－ －－－ ００
メジロ
１１１１１１１１１１１１１ １１－１１－１１ －－－－－－－－ －－－ ００
コゲラ－－－－－－１１１－１１１ １１－－－－－－ －－－－－－－－ －－－ ００
ハシブトガラス －－１－－－－－－－－－１ １－１－－－－－ －－－－－－－－ －－－ ００
カワラヒワ－－－－－－－－－－－－－ －－－－１－－－ －－－－－－－－ －－－ ００
シジュウカラ－－－－－－－－－－－－－ －－－－－－１－ －－－－－－－－ －－－ ００
イイジマムシクイ －１１１１１１１１１１１１ １１１１１１１１ －－－－－－－１ －－－ ０１
ヒヨドリ－１１１－１１１１１１１１ １１１１１１－－ １－－－－－－－ －－－ ０１
ウグイス
１１１１１１１１１１１１１ １１１１１１１１ １１１１１－－１ －－－ １
ホオジロ－－－－－１－－－１－１－ １１１１１１１１ １－１１１１１１ －－－ １
調査区間０００００００００００００ ００００００００ １１１１１１１１ －－－分類結果
０００００００００００００ １１１１１１１１ ０００００００１
出現種 \ 調査区間ｃ）２００６年
種の
ＴＴＴＮＴＨＮＫＴ ＨＨＮＮＨＮＨＯＯ ＮＮＯＴＴＨＯＯＫＫ ＮＴ
分類
４５６９８５８４７ ３７２６２７４３６ １４２２３１１４２３ １１
結果
コマドリ
１１１１１－１－１ －－－－－－－－－ －－－－１－－－－－ －－ ００
カラスバト－－１１１１－－１ －－１－－－－－－ １－－－－－－－－－ －－ ００
ハシブトガラス－－１１１１１１－ －－－－－－－－－ －－－－－－－－－－ －－ ００
キジバト－－－－１－－－－ －－－－－－－－－ －－－－－－－－－－ －－ ００
カワラヒワ－－－１１－１－－ －－－－－－－－－ －－－－－－－－－－ －－ ００
コジュケイ－－－１－－－－１ －－－－－－－－－ －－－－－－－－－－ －－ ００
メジロ
１１１１１１１１１ －１１１－１－－－ －－－－－－－－－－ －－ ００
ヒヨドリ
１１１１１１１１１ －１－－－－－－－ －－－－－－－－－１ －－ ０１
ホトトギス－－－１１１１１１ １－１１－１－－－ －１－－－－－－－－ －－ ０１
ヤマガラ－１１－１１１１１ －－－－１１１－－ －１－－－－－－－－ －－ ０１
コゲラ－－１１１－１１１ －－－－－１１１１ －－１－－－－－－－ －－ ０１
アカコッコ
１１１１１１１１１ １１－－１１１１１ －－－－－－－－－１ －－ ０１
ウグイス
１１１１１１１１１ １１１１１１１１１ １１－－－－－－－－ －－ ０１
イイジマムシクイ １１１１１１１１１ １－１１１１１１１ １１１１１１１１１１ －－ １
ホオジロ－－－１１１１１１ １１１１１１１１１ １１１１１１１１－１ －－ １
ミソサザイ
－１１－－－－－－ －－－－－－－－－ １１１１１－－－－－ －－ １
シジュウカラ
－－１－－－１１１ １１１－１１－－－ １１－－１－－１－－ －－ １
調査区間０００００００００ ０００００００００ １１１１１１１１１１ －－分類結果
０００００００００ １１１１１１１１１ ０００００１１１１１ －－出現種 \ 調査区間

い。したがって，それぞれの場所の植生に見合った鳥類群集が今後は見られるようになるだろう。以上をまとめると，本章の冒頭に示した第一の疑問点，
樹木植被率と種密度や個体密度の関係は変化し，植被率が低い場所では鳥が少なくなっているのではな
いか，という点については，提示した仮説が正しいことを示す結果が得られたと言える。
本研究で，CCA の結果として示された，時間の経過に伴う種組成の変化は，植生の変化に鳥類群集が対応して変化しつつあることを示唆している。全体に，常緑広葉樹林を好む種が減少し，都市部にも多40く見られるような種や草地，林縁を好む種が増えつつあるが，これは，島の優占植生が，常緑広葉樹林
から草地および落葉広葉樹林（オオバヤシャブシ群落）へと移行したことに起因すると思われる。噴火
直後に直ちに鳥類が減少したり鳥類相が変化したりせず，徐々に変化が進んでいるのは，生息に適した場所が狭まっても，それまでいた個体が直ちに死亡したり移動したりせず一時的に個体密度が高まった
ことと，噴火直後からしばらくの間は枯死木や衰退木から発生した昆虫が森林性の鳥類の食物として機19）能していたためであろう 。
28）
ヒヨドリやメジロは都市の緑地にもよく見られ ，ジェネラリストとしての性格が強いが，そうした種は噴火後の鳥類群集回復過程の比較的早い段階で，21）
開放地を好む種に続いて定着するという 。今回の三宅島でも，島の中腹やより高い土地では，大きな害を受けた植生が今なお回復途上にあり，ホオジロが 2009 年頃まで個体数が多かったのに続いて，ジェ
ネラリスト種としての性質を備えた両種が増える条件が整ってきたものと考えられる。
三宅島では，植生の回復が確かに進行している。
しかし，噴火前のような発達した常緑広葉樹林に戻るには長い時間を要する。スダジイなどの常緑広葉地球環境 Vol.21 No.1

樹の高木が部分的にでも生き残っている場合を除き，ハチジョウススキなどの草地やオオバヤシャブ
シの低木林が形成された後，100 年以上かけて常緑42）
広葉樹林へと植生遷移が進行していくためである 。
今回の噴火では，ハチジョウススキ群落が長期間持36）続する可能性も指摘されている 。クラカタウ島では，鳥類を含む脊椎動物の群集は，植生遷移の後を12）追うようにして変化した 。常緑広葉樹林が十分に回復するまでは，今回減少傾向が確認されたイイジ
マムシクイやカラスバト，ミソサザイ，ヤマガラなど，常緑広葉樹林を好んで利用する種の動向には，保全上の関心を払う必要がある。これらの多くは三宅島に特徴的な種や亜種であり，植生の自然な再生を図りつつこれらの鳥類の保全を図るための対策の策定が急がれる。
以上をまとめると，本章の冒頭に示した第二の疑問点，植生の回復に従って鳥類群集も回復しているだろうかという点については，常緑広葉樹林の回復が進むまでは，噴火前の鳥類群集とは種組成が異なった状態で鳥類群集が維持されることが調査結果から示唆された。
噴火によって鳥類は直接的に影響を受け，さらに植生が破壊されることによって，長期にわたっても影響を受ける。植生と鳥類の関係は単純なものとは限らず，枯死木や衰退木からの昆虫等の発生や，植生を構成する植物種の違いが鳥類群集のあり方に影響する。噴火に伴う植生の衰退と回復の過程を正しく把握することが，火山に生息する鳥類に対する噴火の影響を考える上で，きわめて重要であると言え
るだろう。
謝

辞

33 - 42（2016）

Fires, hurricanes, and volcanoes: comparing large
disturbances. BioScience 47, 758 - 768.
2）Del Moral, R. and S. Y. Grishin （1999） Volcanic
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EcosystemsofDisturbed

Ground,Ecosystems of the World, 16, 137 - 160, Elsevier.
3）Whittaker, R. J., M. B. Bush and K. Richards（1989）
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5）Kitayama, K., D. Mueller-Dombois and P. M. Vitousek（1995） Primary succession of Hawaiian montane
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12）Rawlinson, P. A., R. A. Zann, S. van Balen and I. W. B.

本研究を遂行するにあたり，環境省の環境研究総合推進費（D-1106，代表者・加藤和弘），科学研究費
補助金基盤研究（B）（13440229，代表者・樋口広芳），
同（C）（10301079，代表者・上條隆志），財団法人自然保護助成基金プロナトゥーラファンド助成金（平成 15～19 年度，代表者・上條隆志）による研究助成をいただいた。また，噴火直後の研究に際しては，
東京都環境局および日本動物学会からの研究委託をいただいた。研究を通じ，筑波大学の上條隆志博士，元森林総合研究所の槇原寛博士をはじめとする
三宅島自然研究グループの皆様，さらに三宅村役場，東京都三宅支庁には，たいへんお世話になった。森林総合研究所の川上和人博士には，西ノ島の現状についてご教示いただいた。以上，関係各位に対し，この場にてあらためてお礼を申し上げたい。
引用文献1）Turner, M. G., V. H. Dale and E. H. Everham（1997）

Thornton（1992）Colonization of the Krakatau islands
by vertebrates. GeoJournal, 28, 225 - 231.
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15）Aevar, P.（1995）Some aspects of the history of theGreat Auk in Iceland. Natturufraedingurinn, 65, 53- 66.
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41

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改訂・日本の絶滅のおそれのある野生生物 －レッドデータブック－鳥類．財団法人自然環
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42

加藤

和弘／Kazuhiro KATOH

放送大学教養学部教授。生物群集とその環境との関係を理解するとともに，その成果を生物多様性の保全や生物の生息場所の再生，環境学習などに応用することを目指す。三宅島のほか，都市や農村など人間の手が加わっている地域の鳥類が最近の主な研究対象であるが，それ以外に河川における付着藻類（特に珪藻類）も取り上げてきた。生物群集の種組成
データを多変量解析により分析する方法にも関心を持ち，研究と実践の成果を踏まえ，「生物の種組成データの分析法」を
放送大学大学院のオンライン授業として 2016 年度から開講。

樋口広芳／Hiroyoshi HIGUCHI

生物多様性の進化，維持機構，保全などに広く興味をもっている。三宅島での鳥類を中心とした生態研究は 50 年近く継続して行なっている。研究用のステー
ションももっている。主著に『鳥の生態
と進化』
（思索社）
，
『鳥たちの生態学』
（朝
日新聞社）
，
『保全生物学』（編著，東京大学出版会）
，
『鳥たち
の旅』
（NHK 出版），『日本の鳥の世界』
（平凡社）
，
『鳥ってす
ごい！』
（山と渓谷社）が，主訳書に『フィンチの嘴』（早川書房）がある。
「地球環境」，ʻGlobal Environmental Researchʼ 第 3 代
編集委員長（2006 年 7 月～2016 年 6 月）
。東京大学名誉教授，
慶應義塾大学特任教授。写真はネパール・ジョムソンにて。