ホシザキグリーン財団研究報告 第27号: 119 ― 136 頁，2024 年 3 月
Bull. Hoshizaki Green Found.（27）: 119 ― 136，Mar. 2024

日本の寄生性ゴミムシ概説＊
林成

多

ホシザキグリーン財団，〒691 ― 0076 島根県出雲市園町 1664 ― 2

ホシザキ野生生物研究所

A Survey of Parasitic Carabid Beetles in Japan: Current Status and Issues
Masakazu HAYASHI
Hoshizaki Green Foundation, Sono 1664 ― 2, Izumo, Shimane Pref., 691 ― 0076 Japan
Abstract

Research on Carabidae, which are insect egg and pupa parasitoids, isnotably scarce in Japan. Apart from a few reports on the parasitism of mole cricket
eggs by Stenaptinus occipitalis jessoensis, there is limited knowledge, especiallyregarding genera Brachinus and Lebia, which are common species. In this article,
the author examines international studies on this topic and explores the potential
for understanding similar parasitism in Japan. Furthermore, the author outlines
their breeding and observation methods along with the obtained results.
Key words：Brachinus incomptus, ground beetles, laboratory rearing, Lebia
bifenestrata
キーワード：ヒメホソクビゴミムシ，ゴミムシ類，室内飼育，フタホシアトキリ
ゴミムシ

はじめに

ムシ類（Hintzpeter and Bauer, 1986；Baulechner

オサムシ科に属する甲虫類は，形態や生態がき

et al., 2021），ヤスデ類（椎葉，2022），ミミズ類

わめて多様である．英名の Ground beetles という（Sota and Ishikawa, 2004；古谷・笹川，2017；

名称にもある通り，地表に生息し，歩行による移Sasakawa, 2023），軟体動物（Konuma et al.,動を主体とする種が多い．しかし，実際には地表

2010； 須 田，2015；Hayashi and Sugiura, 2021；

だけなく，草本や樹木の上で生活する種も少なく

小 松，2022）， カ エ ル 類（Sasakawa, 2017） な どない（本藤，2012）．食性も小動物を捉えて食べるに食性を特化している種もいる．幼虫について

捕食性や脊椎・無脊椎動物の死体を食べる種だけ

は，農地に生息する種を中心として形態や食性でなく，花の蜜や果実，種子を好んで食べる種もの報告がある（土生・貞永，1961，1963，1965，

いる（土生・貞永，1961）．捕食性の種の中にも広1969，1970a，b，1971 など）が，現在でも不明な食性の種がいる一方で，鱗翅目の幼虫（土生・貞種が大多数である．

永，1967；黒沢，1992；本藤，2012；前田・杉浦，

オサムシ科の範疇はいくつかの見解がある

2016；吉富，2019）や半翅類（松本，1994；伊藤・が，Bouchard et al.（2011） で は ハ ン ミ ョ ウ 科

伊藤，2017；伊藤，2020；Hayashi, 2023a），トビ

Cicindelidae やカワラゴミムシ科 Omophronidaeなどを亜科として扱う体系を採用している．ゴミ＊ホシザキグリーン財団研究業績

ムシ類は，オサムシ科 Carabidae の総称であるが，第 346 号

119

林

成

多

一般的にはオサムシ科の中小型種を含む旧ゴミム

ミイデラゴミムシ類 Pheropsophina

シ科 Harpalidae を指すことが多い．1980 年代に1）分類発行された原色日本甲虫図鑑（上野ほか，1985；

日本国内では，ホソクビゴミムシ科と扱うことも森本・林，1986）で“ゴミムシ科”をオサムシ科

あるが，ここではオサムシ科のホソクビゴミムシに統合する体系が採用されて，日本国内でもこの亜科 Brachininae とする体系に従う（Bouchard et

体系が普及したが，“ゴミムシ”という名称は現al., 2011）．東洋区の Stenaptinus 属は，Fedorenko

在でも広く使用されている．

（2020, 2021a, b）により再検討されている．なお，

ゴミムシ類の中に幼虫期に外部寄生的な生態を

Fedorenko（2020） に よ り，Pheropsophus 属 と持つ分類群が存在する．これらの種は，若齢幼虫

Stenaptinus 属は区別可能とされている．

は通常のオサムシ科の幼虫形態をしていて歩行でFedorenko（2021b） は ミ イ デ ラ ゴ ミ ム シ ときるが，寄主に到達し，成長すると過変態的な形

ムナグロミイデラゴミムシを亜種の関係にある態の変化を起こす（Erwin, 1967）．日本では，ケと 整 理 し て い る． 従 来， オ オ ミ イ デ ラ ゴ ミ ム

ラの卵に寄生するミイデラゴミムシが有名である

シ Pheropsophus javanus（Dejean, 1825）とされが，ミイデラゴミムシに近縁なホソクビゴミムシて き た 種 は，Stenaptinus agnatus の 誤 同 定 と さ

属 Brachinus のほか，アトキリゴミムシ類のジュれ た（Fedorenko, 2021a）． 森 田・ 伊 東（2021）

ウジアトキリゴミムシ属 Lebia がいる．ミイデラ

は，ミナミミイデラゴミムシ Stenaptinus agnatus

ゴミムシについては古くから注目され，いくつか（Chaudoir, 1876）として日本から記録した．

の報告がある．その一方で，それ以外の日本産種以上から，現在の日本には 1 亜種を含む 2 種がについては，ほとんど情報がなく，各種の寄主の分布していることになる．

解明が待たれる状況である．このほか，好蟻性の1a．ムナグロミイデラゴミムシ種も知られているが（丸山ほか，2013），本概説

Stenaptinus occipitalis occipitalis（Macleay, 1825）

では扱わない．

1b．ミイデラゴミムシ

この概説では，海外に生息する種の知見も含めて紹介し，今後，日本の寄生性ゴミムシを研究す

Stenaptinus occipitalis jessoensis

る上で解決すべき課題を考察した．近年，ゴミム（A. Morawitz, 1862）

シ類の飼育に関する知見も公表されるようになり

2．ミナミミイデラゴミムシ（例えば，渡部ほか，2015），幼虫期を含めた生態

Stenaptinus agnatus（Chaudoir, 1876）：実体はについて関心を持つ研究者や愛好家が増えている

国内でのオオミイデラゴミムシと同じ種を指すようである．筆者も寄生性ゴミムシの寄主解明にが，Stenaptinus javanus は 誤 同 定 で，S. javanus

取り組んでいるが，特に蛹寄生性種のホストの解は日本産種から削除された（森田・伊東，2021）．

明は，寄主の飼育も必要となり，困難を伴う．本

この他にも実態不明の種が日本から記録されているが，ここでは扱わない．

解説が研究を行う上で何らかのヒントになれば幸
いである．

2）研究史

既存情報の整理ミイデラゴミムシ類の幼虫がケラの卵に寄生

日本産の寄生性ゴミムシを研究するのにあたすることを報告したのは，土生・貞永（1965，

り，日本産の種を中心として，既存情報の整理を

1969） に よ る ミ イ デ ラ ゴ ミ ム シ S. occipitalis

行う．同時に日本での研究例はごく限られている

jessoensis の事例である．この報告では，幼虫のため，海外での知見も紹介する．筆者がこれらの齢期が 3 で，各齢の幼虫形態を記載した．1 齢か寄生性種の飼育を行うにあたっては，海外での報ら 2 齢への形態変化が大きく，3 齢はさらに腹部告を参考にしたことも少なくない．

が膨らんだ形態へと変化する．また，幼虫がケラの卵のみを食べるとした（土生・貞永，1965）．
120

日本の寄生性ゴミムシ概説

Habu（1986）は，各齢の幼虫形態を詳細に再記の「放屁行動」は天敵からの防御であることは容載している．

易に想像できるが，実際に確認した研究例は近年

北 ア メリカ で は 南 ア メリカより 移 入 し た ケ

までほとんど無かった．

ラ 類 による 農 地 等 へ の 被 害 が 問 題 となって お

カエル類からの捕食については，Sugiura andり，ミイデラゴミムシ類はケラ類の生物学的防Sato（2018），Sugiura（2018），Sugiura and Date

除 の 天 敵 候 補 に な っ た（Hudson et al., 1988）．

（2022）によって，化学物質の放出に防御効果がFrank et al.（2009）は南アメリカ産の Pheropsophus

あることが報告されている．また，カマキリ類か

aequinoctialis（Linnaeus, 1763）を 26℃で飼育し，らの捕食に対しても防御効果があることが報告さ

幼虫の発育はケラ科の卵に限定され，産卵は年間れている（Sugiura, 2021）．

を通じて観察され，卵は平均 13.5 日間孵化；平

ミイデラゴミムシ成虫の体色・斑紋パターンが均 38.4 個のケラ卵を食べた幼虫は平均 25.9 日か似ており，かつ同所的に生息するキイロサシガメ

かり；蛹期間は平均 20.4 日；産卵から成虫の出成虫について，擬態関係にあることが予想され現までの合計発育期間は 59.9 日．孵化幼虫がケる．カエルの捕食行動を実験した結果，両者はカラ卵を食べるようになるには，ケラの卵室に似たエルに対する反撃能力を有するが，能力に差があ砂（または土）の穴にいる必要があると報告した．

るため，擬ベーツ型（quasi-Batesian）に相当す

さ ら に Frank et al.（2009） は 日 本 産 の ミ イることが報告されている（Sugiura and Hayashi,

デ ラ ゴ ミ ム シ S. o. jessoensis に つ い て も 飼 育 を2023）．

行 い， 新 大 陸 の ケ ラ 科 で あ る Neocurtilla 属 とScapteriscus 属の卵で幼虫が発育することを報告

ホソクビゴミムシ属 Brachinus

した．

1）分類

以 上 を ま と め る と， ミ イ デ ラ ゴ ミ ム シ 類 の日本国内では，ホソクビゴミムシ科と扱うこと

ケ ラ 卵 寄 生 は， 日 本 の ミ イ デ ラ ゴ ミ ム シ で 発もあるが，ここではオサムシ科のホソクビゴミム

見され，その後，南アメリカ産の Pheropsophus

シ亜科 Brachininae とする体系に従う（Bouchardaequinoctialis では，幼虫はケラ科の卵でのみ育et al., 2011）．日本には Habu（1984）により 6 種

つことが確認された．さらに，日本のミイデラゴが記録されている．Habu（1984）は，Brachinus

ミムシは新大陸産のケラ科の卵でも育つことが確

chujoi Jedlička, 1963 は誤植であることを指摘し認されている．なお，上記の 2 種以外についてはており，具体的な記述はないが Brachinus chuji

報告がない．ミイデラゴミムシ類の分布が，ヨーJedlička, 1955 のことを指していると思われる．

ロッパや北アメリカよりも南方地域に偏っている

Brachinus chuji はコホソクビゴミムシのシノニム

ことと関係していると思われる．

として扱われている（Habu, 1984；佐藤・笠原，

日本産のミイデラゴミムシの和名については，

1984）．

八尋（2005）によって考察が行われており，滋賀
2）研究史

県大津市の三井寺の鳥羽絵「放屁合戦」に由来する説が広く知られている．

日本国内での寄生に関する報告は無いため，海外での報告例を紹介する．なお，土生・貞永

3）成虫の生態（1965）は飼育でヒメホソクビゴミムシ Brachinus

成虫は多食性で，さまざま種類の昆虫のほか，

incomptus Bates, 1873 の 1 齢幼虫を得て，形態を腐肉などを食べるとされている（土生・貞永，

記載しているが，寄主は不明としている．

1965）．

ホソクビゴミムシ属の蛹寄生については，北防御については腹端から高温の化学物質を放アメリカでの研究が先行して進められた．これ出することがよく知られている（Kanehisa andら の 研 究 は Saska and Honek（2004） が ま と めMurase, 1977；兼久，1996）．ミイデラゴミムシて い る．Wickham（1893, 1894）は，Brachinus
121

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成

多

janthinipennis（Dejean, 1831）がミズスマシ科の外来種のコルリアトキリゴミムシ Lebia viridis

オオミズスマシ属 Dineutus の蛹に寄生すること

Say，1823 と， 新 種 の ク ロ サ ジ ュ ウ ジ ア ト キを報告した．寄主のミズスマシ科は日本ではオオ

リゴミムシ Lebia（Poecilothais）kurosai Arai et

ミズスマシなどと同じ属である．King（1919）は，Morita，2019 が 加 わ り，14 種 で あ る（Arai andBrachinus cyanipennis Say, 1823 が Dineutus の 蛹Morita, 2019）．この中で寄主のハムシが報告さに寄生することを報告した．Erwin（1967）は，れているのは，海外の研究例も含むが，コルリ

ガムシ科への寄生を報告し，Brachinus pallidus

アトキリゴミムシとフタホシアトキリゴミム

Erwin, 1965 と Brachinus mexicanus Dejean, 1831

シ Lebia bifenestrata Morawitz, 1862 の み で あ るがそれぞれゴマフガムシ属 Berosus とガムシ族（Capogreco, 1989；Makarov and Matalin，2021；の Tropisternus 属に寄生することを報告した．

Hayashi，2023）．

Juliano（1984）は，Brachinus lateralis Dejean,
2）研究史

1831 は ゴ マ フ ガ ム シ 属 Berosus と ガ ム シ 族 のTropisternus 属のほか，ゲンゴロウ科のハイイロ

Makarov and Matalin（2021） に よ る と，

ゲンゴロウ Eretes griseus（Fabricius, 1781）と，

ジ ュ ウ ジ アト キ リゴ ミム シ 属 の 幼 虫 の 寄 主 にBrachinus javalinopsis Erwin, 1970 は ハ イ イ ロ ゲ

つ い て，Silvestri（1904），Lindroth（1954），

ンゴロウに寄生することを報告した．以上の報告

Capogreco（1989），Weber et al.（2006） の 報 告から，北アメリカ産のホソクビゴミムシ属は，水が あ る．Silvestri（1904） は ニ レ ハ ム シ の 一 種

生甲虫類であるミズスマシ科・ゲンゴロウ科・ガXanthogaleruca luteola（Müller, 1766）（原典はムシ科に寄生することが確認されている．ガムシ

Galerucella luteola） に 寄 生 す る Lebia scapularis

科は他の 2 科とは甲虫類の亜目が異なっており，

Fourer について報告している．Lindroth（1954）

寄主の範囲の広さを窺わせる．なお，新北区のホは Lebia chlorocephala の 幼 虫 が ヨ モ ギ ハ ム シ 属

ソクビゴミムシ属は Neobrachinus 亜属とされ，の 一 種 Chrysolina varians（Schaller, 1783）の分子系統についても報告されている（Ikagawa

老熟幼虫と蛹を攻撃することを報告している．

and Moore, 2022）．

Capogreco（1989） は コ ル リ ア ト キ リ ゴ ミ ム シ

Saska and Honek（2004）は，チェコの Brachinusの幼虫がカミナリハムシ属の一種 Altica foliacea

explodens Duftschmid 1812 と Brachinus crepitans（Leconte, 1858）に外部寄生することを報告した．

（Linnaeus, 1758）がオサムシ科のマルガタゴミム

Weber et al.（2006） は Lebia grandis Hentz, 1830

シ属 Amara に寄生することを報告した．これらがコロラドハムシ Leptinotarsa decemlineata Say,の種は水辺に生息しない．Matalin and Makarov

1824 のほか，Leptinotarsa juncta（Germar, 1824）（2011）は，南ロシアの Brachinus hamatus Fischer

および Leptinotarsa haldemani（Rogers, 1856）にvon Waldheim, 1828 が マ ル ガ タ ゴ ミ ム シ 属 とも寄生し，羽化率は異なるが成虫になることを報Curtonotus 属（Amara の亜属として扱うことも告している．つまり，ジュウジアトキリゴミムシ

ある）に寄生することを報告した．

属の幼虫の寄主は，ハムシ亜科と旧ノミハムシ亜

現在の知見では，北アメリカの種は水生甲虫科を含むヒゲナガハムシ亜科と広範であるため，類，ヨーロッパの種はゴミムシ類が寄主であり，

寄主探索は困難を極めることが予想される．

日本産の種の解明は重要な知見になることが期待

Makarov and Matalin（2021） は， ロ シ ア 沿 海される．

州で採集したフタホシアトキリゴミムシ Lebia
bifenestrata Morawitz, 1862 とブチヒゲウスバハム

ジュウジアトキリゴミムシ属 Lebia

シ Pyrrhalta annulicornis（Baly, 1874）を飼育し，

1）分類寄生したフタホシアトキリゴミムシの幼虫形態を日本産のジュウジアトキリゴミムシ属は Habu

詳細に記載した．1 齢幼虫は寄生後，脱皮するこ（1983）によって 12 種がまとめられ，その後にとなく成長し，蛹を食べ尽くした後に 2 齢幼虫に122

日本の寄生性ゴミムシ概説

なり，さらに蛹化・羽化することを確認していに囲まれた環境で個体数が多い．4 月～ 10 月に，

る．また，飼育で羽化した成虫は，野外で採集し夜間の見回りやトラップ（ピットフォールやベイた成虫よりも大型で上翅の斑紋も変化しているこト）で採集することができる．成虫は地表においとを報告した．

て，昆虫やミミズ類の死骸を食べているのが観察

日本国内では，寄生を実際に確認はしていない

された．
2）成虫の飼育と産卵が，寄主の可能性を示唆する報告がある．コルリ
アトキリゴミムシは，日本では北アメリカから移筆者の観察では，室温および日長を制御しない

入した外来種であるが，原産地ではカミナリハム

飼育での産卵時期は概ね 6 月から 7 月であった．

シ属への寄生が確認されている．国内では，キ成虫はプラスチックやガラスなどの平滑な面を登タカミナリハムシ Altica japonica Ohno, 1960 やることができないことから，ポリプロピレン製のアカバナカミナリハムシ Altica oleracea oleracea

タッパーを飼育容器（図 1E）とし，容器の底に（Linnaeus, 1758）， ヒ メ カ ミ ナ リ ハ ム シ Altica

は厚さ 1 ― 2cm となるように砂を敷いた．砂には

caerulescens（Baly, 1874）とコルリアトキリゴミ

水を染み込ませて湿度の保持をした．またポリエ

ムシの成虫が同時に採集されたことが報告されてチレン製の蓋に穴を開けて通気口を作り，飼育容い る（ 和 泉，1992； 吉 田・ 初 宿，2009； 新 井，

器内が過湿にならないようにした．6 月～ 7 月に2019）．森・古巻（2012）は茨城県内でヒコサン産卵させるためには，4 月～ 5 月に野外で得た成ジュウジアトキリゴミムシ Lebia hikosana Habu,

虫が確実であるが，飼育越冬させた成虫も繁殖し1955 がイボタノキで多数確認されたことを報告た．卵を得るには，成虫に十分な給餌が重要であ

し，同時に見られるハムシとしてイボタノキをる．筆者は主に昆虫類を与えた．具体的には，ト

寄主 とす るヒメ テントウノ ミハ ムシ Argopistes

ンボ類（成虫），直翅類（幼虫・成虫），蛾類（成tsekooni Chen, 1934 を挙げている．

虫），甲虫類（成虫）である．ミイデラゴミムシ

別属になるが，ヌバタマノクロアトキリゴミムの成虫は，これらの昆虫の筋肉や内臓を食べた．

シ Setolebia nubatama（Habu, 1957）は，成虫がまた，水分補給も重要で，内部が乾燥気味になる

ヤマトヨダンハムシ Paropsides soriculata Swartz,と，成虫は補給した水を飲む様子が確認できた．

1808 の幼虫を捕食することが知られており（大産卵は，砂地に浅く 5 ― 10 個程度を塊で生んだ野，2018），蛹寄生の可能性も考えられる．

（図 1G）．産卵が始まると，断続的に生むようになった．交尾は頻繁に観察された．

寄生や飼育に関連する知見

3）卵の扱い以下では筆者が実際に飼育をして得た知見や，容器内の卵は成虫が食べるため，見つけ次第回

今後の解明において重要と思われる課題などにつ収した．卵は小型の容器（タッパー）に移した．

いて述べる．すべて島根県内で実施した内容のた容器の底には湿った紙（キムワイプ）を敷き，乾め，野外で観察される時期は地域よって前後する燥を防ぐため蓋をした．

と思われる．

4）ケラの飼育と卵の確保

ミイデラゴミムシの観察を確保する必要がある．筆者は 4 月～ 5 月に野外

ミイデラゴミムシの産卵に合わせて，ケラの卵
ここではミイデラゴミムシ S. occipitalis jessoensis

でケラの成虫を採集した．出雲市の調査地では，について述べる（図 1，2）．

4 月に得たケラの半数以上は越冬した幼虫で，成1）成虫の確保虫は少なかった．採集した成虫は，湿らせた水苔

ミイデラゴミムシは地表がある程度湿潤な環境に数ペアごとに飼育し，腹部が十分に膨らんだメを好み，湿地・水田・草地・畑地・林縁などに生スを個別飼育して産卵を待った．500ml の円筒形

息する．筆者が研究フィールドとしている島根県

容器に湿らせた砂と水苔を容器の半分が埋まる程

出雲市の宍道湖西岸域では，宍道湖の堤防や水田度に入れ，金魚やコイの餌として販売されている
123

林

成

多

図 1 ミイデラゴミムシの飼育．A，ケラの卵塊（飼育）；B，保存用ケースに移したケラの卵；C，D，寄生用飼育ケース（C，人工卵室の作成；D，石膏で蓋をした状態）；E，ミイデラゴミムシ成虫の飼育；F，ミイデラゴミムシの卵；
G，孵化したミイデラゴミムシの 1 齢幼虫；H，クルマバッタモドキ卵塊での実験（右上にミイデラゴミムシ幼虫）．

124

日本の寄生性ゴミムシ概説

ペレットを少しずつ与えた．容器内は過湿のた他の幼虫を攻撃するようになる（図 2A）．攻撃はめ，ペレットは食べ残されるとカビが生えやす

共食いではなく，競争相手を殺すための行動と見かった．また，ケラ成虫にカビが生えて死亡する

られる．最終的にケラ卵塊には幼虫は 1 頭のみが事例が複数あったため，容器内に入れる水苔はつ残る．1 齢は定着（図 2B）してから 2 日ほどで 2

ど新しいものを使用した．飼育は室温で飼育し，齢（図 2C）になり，2 齢幼虫は 2 日間，3 齢幼虫

暗い場所に置いた．筆者が使用した容器では，産（図 2D，E）は 5 ― 8 日間（約 1 日間の前蛹期間を卵したかどうかの確認は，水苔を容器から出す含む），蛹は 9 ― 10 日間であった（幼虫と蛹の期必要があった．産卵している場合は，水苔を丸間は 22 ― 25 日間）．この間に食べた卵は 22 ― 25 個めた産卵室があり，これを割ると卵塊が確認でで重量は約 1.1 ― 1.25g である．3 齢幼虫はケラのきる（図 1A）．卵は産卵室から取り出し，湿った卵殻も食べ，また黒く変色した腐敗していると見紙（キムワイプ）を敷いたスチロール容器に移しられる卵も食べた．ケラの卵は，幼虫の食べる量（図 1B），卵内部の発生を遅らせるため，15℃にに応じて容器に追加したが，成長した 3 齢幼虫は設定した人工気象機内に移した．ケラの卵はこの卵の追加が追いつかないと食べるのを止めて前蛹

温度では 1 ヵ月程度では死ぬことがなく，室温にになった．ケラの卵塊は 30 個前後であるとされ，戻すと卵が孵化することを確認している．

飼育観察の結果からは，寄生した 1 頭の幼虫は卵

5）寄生観察容器を食べ尽くすことはなく，食べ残されたケラ卵は孵化できることが予想される．飼育記録を表 1 にケラ卵への寄生を観察するには，人工の卵室が利用されている（土生・貞永，1965）．これは，まとめた．

ミイデラゴミムシの幼虫が寄生を開始するのにあ

7）冷凍卵への寄生

たり，複数の卵が固まっていることが条件である

ミイデラゴミムシ幼虫が新鮮な状態ではない卵ためと考えられる．筆者の観察では，孵化してを食べることから，冷凍保存したケラの卵を解凍

容器内を動き回るミイデラゴミムシ幼虫に対しし，幼虫が寄生するか実験してみた．観察は 3 例て，単独の卵を与えても食べなかった．また，卵のみであるが，生きている卵と同じ方法で行い，を 30 個ほどの卵塊を卵室に置くと幼虫が観察しすべて成虫が羽化することを確認した．事前にケにくいこと，15℃で管理している卵を室温に戻す

ラの卵を十分確保した場合，冷凍保存しておくこと，ケラが孵化してしまう可能性が高まってしまとができる．卵の状態の違いによる成長の違いをう．そこで，できるだけ少ない卵で観察を始めら比較しておく必要があるが，ミイデラゴミムシのれるよう，小型のタッパーに砂（熱湯で消毒した）幼虫が孵化するタイミングで飼育観察や実験が可を詰めて水で湿らせ，羽化した成虫が入るサイズ

能になる．

の穴を掘り，この中にケラの卵を置くこととした

8）寄主についてミイデラゴミムシがケラ科の卵に寄生すること（図 1C）．穴には厚さ 3mm ほどの石膏の板を置いて，蓋の代わりとした（図 1D）．

はすでに明らかになっているが，この他に生育可

6）寄生の観察能な他の昆虫がいるかどうかは興味深い問題であ筆者の観察では，上記の観察用容器を使用した

る．筆者は，クルマバッタモドキの生きている越場合，少なくとも 6 個の卵をかためて置いておけ

冬卵塊（図 1H）に，ミイデラゴミムシの 1 齢幼ば寄生を開始することを確認した（図 2A）．寄生虫を複数放して反応を見たことがあるが，卵を舐の観察開始時には，卵をセットした後，3 頭の幼めるなどの行動は観察されなかった．バッタ科の虫を容器に放した．幼虫はしばらく容器の内部を卵はコオロギ類と比べて中身が黄色で粘性が高歩き回ったり，石膏の蓋の下で静止したりしていく，見た目の性質はだいぶ異なっている．コオロ

るが，その内の 1 頭が数日以内にケラの卵に穴をギ類やキリギリス類の卵については，野外での寄開け染み出す液体を舐め始める．孵化容器の中で生は起こり得ないかもしれないが，室内実験におは自由に動き回る 1 齢幼虫も，観察容器に移すと，ける生育可能性は残されている．
125

林

成

多

図 2 ミイデラゴミムシの飼育．A，幼虫の寄生開始；B，成長を始めた 1 齢幼虫；C，2 齢幼虫；D，3 齢幼虫；E，成長
した 3 齢幼虫；F，蛹化直後；G，羽化直前；H，新成虫．スケールは同一．

126

日本の寄生性ゴミムシ概説

表1

ミイデラゴミムシの飼育記録（2022 年）

日付

No.1

No.2

No.3

No.4

No.5

6 月 27 日

孵化

孵化

孵化

孵化

孵化日不明

セット

セット

セット

卵定着

1 齢→ 2 齢

卵定着

6 月 28 日
6 月 29 日
6 月 30 日
7月1日

卵定着？

7月2日

セット

2齢

2齢

7月3日

2齢

2齢

2齢

？

7月4日

2 齢→ 3 齢

3齢

3齢

2齢

7月5日

3齢

3齢

3齢

3齢

7月6日

3齢

3齢

3齢

3齢

7月7日

3齢

3齢

3齢

3齢

7月8日

3齢

3齢

3齢

3齢

7月9日

3齢

3 齢（前蛹）3 齢（前蛹）

3齢

セット

卵定着

7 月 10 日

3 齢（前蛹）

蛹

蛹

3齢

2齢

7 月 11 日

蛹

蛹

蛹

3齢

2齢

7 月 12 日蛹蛹蛹

3 齢（前蛹）3齢

7 月 13 日

蛹

蛹

蛹

蛹

3齢

7 月 14 日

蛹

蛹

蛹

蛹

3齢

7 月 15 日

蛹

蛹

蛹

蛹

3齢

7 月 16 日

蛹

蛹

蛹

蛹

3齢

7 月 17 日

蛹

蛹

蛹

蛹

3齢

7 月 18 日

蛹

蛹

蛹

蛹

3 齢（前蛹）7 月 19 日

蛹

羽化

蛹

蛹

蛹

7 月 20 日

蛹

蛹

蛹

蛹

7 月 21 日

蛹

羽化

蛹

蛹

7 月 22 日

羽化

羽化

蛹

7 月 23 日

蛹

7 月 24 日

蛹

7 月 25 日

蛹

7 月 26 日

蛹

7 月 27 日

蛹

7 月 28 日

蛹

7 月 29 日

羽化

ついて述べるが，寄主の確認には至っていない
ヒメホソビゴミムシの観察（図 3）．
1）成虫の確保

筆者はホソクビゴミムシ属のうち，オオホソ
クビゴミムシ Brachinus scotomedes Redtenbacher,

ヒメホソクビゴミムシは平地性の種で，出雲市

1867，コホソクビゴミムシ Brachinus stenoderusの宍道湖西岸部では 6 月～ 8 月に，断続的に成虫

Bates, 1873，ヒメホソクビゴミムシの成虫についが灯火に飛来する．夜行性と考えられるが，当地て飼育を試みたが，産卵させることができたのはでの夜間調査では，ミイデラゴミムシは頻繁に確

ヒメホソクビゴミムシだけだったので，この種に認されるものの，地表を活動する本種は確認した
127

林

成

多

ことがない．灯火においても複数個体が飛来するとした．野外で幼虫を採集して飼育をしたほか，

日は限定的で，天候等の活動条件は限られている

一部は提供を受けた．蛹寄生の幼虫を飼育する時のかもしれない．灯火で得られる成虫は，性比にに最大の難点は，休眠していない蛹はいずれ成虫

明らかな偏りはなく，そのため繁殖のための飼育が羽化してしまうことである．そこで，蛹を冷蔵に支障はない．

庫（5℃）で保存し，寄生の実験をするタイミン

2）成虫の飼育と産卵

グまで蛹の成長を止めた．蛹はこの保存法で 2 週

筆者の観察では，室温および日長を制御しない間から 1 ヵ月は生存していたが，途中で死亡して飼育での産卵時期は概ね 7 月下旬から 9 月上旬で暗色に変化する蛹もあった．そのため，実験に間あった．成虫はプラスチックやガラスなどの平滑に合わなかった蛹は，死亡する前に－20 度で冷な面を登ることができないことから，ポリプロピ

凍し，保存した．

レン製のタッパーを飼育容器とし，容器の底には

5）寄生観察容器

厚さ 1 ― 2cm となるように砂を敷いた（図 3A）．

湿った紙（キムワイプ）を敷いたスチロール容

砂には水を染み込ませて湿度の保持をした．また器やガラス瓶で幼虫の行動を観察した．一部，石ポリエチレン製の蓋に穴を開けて通気口を作り，膏を固めて蛹が入る大きさの窪みを削り，これを飼育容器内が過湿にならないようにした．卵を得人工蛹室（図 3F，G）とする実験も行った．

るには，成虫に十分な給餌が重要である．筆者は

6）寄生の観察主に昆虫類を与えた．具体的には，トンボ類（成観察結果を表 2 にまとめた．海外での報告例や虫），直翅類（幼虫・成虫），蛾類（成虫），甲虫

他の寄生性ゴミムシの成長を参考にすると，幼虫

類（成虫）である（図 3B）．ヒメホソクビゴミム

はホストの蛹に傷をつけて体液を舐め，透明な腹シの成虫は，これらの昆虫の筋肉や内臓を食べ部が肥大して白色になり，脱皮してさらに成長すた．また，水分補給も重要で，内部が乾燥気味にる．このことから，蛹の体液を舐めるかどうかと，なると，成虫は補給した水を飲む様子が確認でき

腹部が成長するかどうかが寄主を探る上で重要なた．本種の産卵は mud cell を作り，卵を包む．

ポイントであると考えた．

飼育容器は砂を敷いているため，別途，粘土質の初年の 2021 年は，ヒメホソクビゴミムシが底質を容器内に設置した．産卵が始まると，断続飼育下で産卵する時期に蛹が得やすいのは水田的に生むようになった．メスが容器内を歩き回りなどで繁殖するゲンゴロウ科とガムシ科であっながら産卵する様子が観察できた（図 3C）．また，たため，コシマゲンゴロウ Hydaticus grammicus

交尾は頻繁に観察された．同時にメスが後脚でマ（Germar, 1827），ヒメゲンゴロウ Rhantus suturalis

ウントするオスを追い払おうとする行動も頻繁に（MacLeay, 1825），コ ガ ム シ Hydrochara affinis

見られた．筆者の飼育では，2021 年から 3 年連

（Sharp, 1873），ヒ メ ガ ム シ Sternolophus rufipes

続で飼育容器内での産卵を確認した．

（Fabricius, 1792）（図 3E），キイロヒラタガムシ

3）卵の扱いEnochrus simulans（Sharp, 1873）の蛹（すべて生成虫用の容器内の卵は，成虫に食べられるた体）で寄生の有無について観察を行った．いずれ

め，mud cell（図 1D）を見つけ次第回収した．

の種の蛹でも腹部の膨らみは認められたが，透明

卵は小型の容器（タッパー）に移した．容器の底なままで，成長は確認できなかった．観察したゲには湿った紙（キムワイプ）を敷き，乾燥を防ぐ

ンゴロウ科およびガムシ科の蛹は，生時には腹部ため蓋をした．

を活発に動かすため，1 齢幼虫を弾き飛ばすこと

4）蛹の確保も観察された．また，1 齢幼虫は蛹の周辺で他の本種は甲虫類の蛹に寄生するとされる．北アメ個体に出会うと，互いに大顎で攻撃し，噛まれたリカやヨーロッパ産の種の寄主から，水生甲虫か個体は死亡した．これは，吸汁する行動を伴わなゴミムシ類の蛹が予想されたため，ゲンゴロウ科

いため，共食いではなく競争相手を殺すための攻やガムシ科の幼虫を飼育して生きた蛹を得ること撃と見られる．
128

日本の寄生性ゴミムシ概説

図 3 ヒメホソクビゴミムシの飼育．A，成虫の飼育容器；B，蛾を食べる成虫；C，産卵するメス；D，卵（mud cell内）；E，ヒメガムシ蛹上の 1 齢幼虫；F，アオゴミムシ属蛹での観察；G，オオマルクビゴミムシ蛹での実験；H，解凍したオオマルクビゴミムシ蛹を食べて成長中の幼虫．

129

林

表2
種

成

多

ヒメホソクビゴミムシ寄生実験（2021 ― 2023 年）

名

状態

蛹の数

観察年

結

果

オサムシ科 Carabidae
マルガタゴミムシ属 Amara sp.

冷凍

5

2023

成長せず

オオマルクビゴミムシ Nebria macrogona

冷凍

1

2022

1 齢幼虫の腹部が成長

ノグチアオゴミムシ Chlaenius noguchii

冷凍

1

2023

成長せず

アオゴミムシ属 Chlaenius sp.

生体

1

2022

成長せず

ゴモクムシ族 Harpalini sp.

生体

1

2022

成長せず

ゲンゴロウ科 Dytiscidae
ヒメゲンゴロウ Rhantus suturalis

生体

3

2021

成長せず

コシマゲンゴロウ Hydaticus grammicus

生体

4

2021

成長せず

ガムシ科 Hydorophilidae
キイロヒラタガムシ Enochrus simulans

生体

1

2021

成長せず

ヒメガムシ Sternolophus rufipes

生体

3

2021

成長せず

コガムシ Hydrochara affinis

生体

3

2021

成長せず

2022 年は，オサムシ科で観察を行い，野外でも長く生きたため，延命できる可能性があること

採 集 し た ア オ ゴ ミ ム シ 属（ 図 3F） お よ び ゴ モが判明した．一方，卵黄に対しては拒絶すること

クムシ族の幼虫を飼育して蛹を得た．これらのが多く，大顎を湿った紙になすり付ける行動が見蛹でも成長は確認できなかった．同年に春に採られた．また，クルマバッタモドキの卵塊につい集して蛹化させたオオマルクビゴミムシ Nebriaても反応をみたが，噛み付くなどの行動は確認さ

macrogona Bates, 1873（図 3G）を冷凍して保存れなかった．

していたため，これを与えてみたところ，1 個体

7）寄主についてのみであるが 1 齢幼虫が噛みついて吸汁し，腹部以上の結果から，寄主の特定には至らなかったがある程度肥大することを観察した（図 1H）．こが，オオマルクビゴミムシの蛹での成長が認めらの個体もこれ以上の成長はせず，死亡した．

れたことから，オサムシ科の蛹であることが推定

2023 年 は， 春 に 多 数 の マ ル ガ タ ゴ ミ ム シ 属

される．オオマルクビゴミムシは越冬幼虫を春にAmara（ニセマルガタゴミムシと考えられる）の採集すると，蛹を得ることができる．しかし，筆蛹を得たが，この時点では観察ができなかったの者が毎年ヒメホソクビゴミムシの幼虫を飼育下でで，冷凍保存し，8 月から孵化した 1 齢幼虫に与観察できる季節が真夏であるため，野外でもこのえて反応を見た．一部の幼虫は体液を舐める行動

時期に繁殖しているとすると，オオマルクビゴミは見られたが，腹部が成長することは無かった．

ムシ蛹への寄生は時期的に合わない．また，オオ2023 年は孵化する幼虫も多かったが，観察でマルクビゴミムシの幼虫は礫の多い河原に生息

きる蛹については十分に揃えることができなかっし，生息環境が異なっている．寄主のゴミムシはた．そこで，蛹以外に吸汁行動や成長が認められ別種であると考えられる．ヨーロッパのホソクビるケースがあるか確認するため，ハラオカメコオ

ゴミムシ属の寄主はいずれもマルガタゴミムシ類

ロギ，エンマコオロギ，コバネイナゴの新鮮な筋であったが，筆者の観察ではヒメホソクビゴミム

肉や腹部内の完成卵を与えてみたところ，いずれ

シの幼虫が寄生する可能性は低いと判断された．

の種においも筋肉から吸汁する行動を確認した．
フタホシアトキリゴミムシの観察

特にハラオカメコオロギについては積極的な行動が見られた．吸汁した結果，幼虫は成長しなかっ

本 種 に つ い て は Hayashi（2023） で 報 告 し た

たが，孵化してから何も摂食しなかった幼虫よりので，概要を述べる（図 4）．なお，ホシハネビ
130日本の寄生性ゴミムシ概説

ロ ア ト キ リ ゴ ミ ム シ Lebia calycophora Schmidt-が容易である．このハムシは卵で越冬し，孵化しGöbel, 1846 とミヤマジュウジアトキリゴミムシた幼虫が春に多数見られるため，これを採集し，Lebia sylvarum Bates, 1883 についても成虫を飼育

サンゴジュの葉を与えた．老熟したハムシの終齢したが，産卵に至らなかった．

幼虫は，容器の下にある湿った紙や砂に潜って前1）成虫の確保蛹になった（図 4B）．
5）寄生観察容器飼育を行ったシーズンの 4 ― 5 月に成虫の採集を行った．フタホシアトキリゴミムシは樹上性のフタホシアトキリゴミムシの幼虫はハムシのため，長い柄を付けた捕虫網で樹木の葉や花をス

蛹室へ侵入して寄生を開始することが知られてイープした．イヌシデやイボタノキの葉や，クリ，いる．蛹室は閉じているため，内部の観察が困

ガマズミ，ヤブデマリなどの花で得たが，特にイ難である．そこで，容器内に石膏を流して固め，ヌシデで多かった．おそらくイヌシデの葉の生えその表面に蛹が入る大きさの穴を開け，この窪み方により，葉が重なった部分に身を隠しやすいかを蛹室の代わりとした（図 4F）．また，蓋としてらではないかと考えている．なお，イヌシデも特石膏の板を乗せた．ゴミムシの幼虫は石膏の板の定の株でのみ採集されることから，立地環境も重下の隙間に入り，蛹室への侵入は容易だった．蛹

要である．

室内部は蓋を取ることによって観察ができた（図2）成虫の飼育と産卵

4G，H）．
6）寄生の観察

野外で採集した成虫は，250ml の半透明の円筒形容器で飼育した（図 4D）．飼育した容器には細観察容器内に離された 1 齢幼虫は容器内を歩き

粒砂を敷いて，湿らせた．昆虫ゼリー，砂糖水，回るが，1，2 日後には寄生の開始を確認できた．

乳酸菌飲料などを与えたところ，特に乳酸菌飲料

前蛹の場合，1 齢幼虫の刺激でハムシの幼虫が動は腹部が膨らむまで摂取することが多かった．こき出す場合があり，蛹室の壁側に退避する様子をのほか，昆虫の筋肉を与えているが，食べる様子観察した．幼虫の成長の経過は，1 齢幼虫のままも観察したが，積極的に摂食することはなかった．

腹部が肥大し，ハムシの前蛹・蛹を食べ尽くして容器内で交尾は観察されたが，メスはオスを拒から 2 齢幼虫に脱皮し，蛹室内で蛹化・羽化をしむことが多かった．採集時にすでに交尾済みのメ

た．筆者の観察では，寄生開始から羽化まで 21 ―スが多かったのかもしれない．メスは容器の底を

22 日間だった．Makarov and Matalin（2021）は歩きまわりながら，腹部末端に砂粒を付け，卵飼育・羽化した成虫が野外で採集した成虫よりもの周囲を砂で覆って，産み落とした．卵の表面大きいことを報告したが，筆者が飼育した成虫では粘着質で，砂粒が付着するようになっているは大型化は確認していない．

（図 4E）．

7）冷凍および冷蔵蛹での実験

3）卵の扱いミイデラゴミムシの幼虫が冷凍卵で飼育できた

成虫用の容器内の卵は見つけ次第回収した．卵ことから，寄生が確認されたサンゴジュハムシのは小型の容器（透明スチロール製ケース）に移し

前年より冷凍保存した蛹と当年に冷蔵保存した蛹

た．容器の底には湿った紙（キムワイプ）を敷き，（死亡個体）で成長可能な実験を行った．いずれ

乾燥を防ぐため蓋をした．

の条件でも蛹化には達しなかったが，1 齢幼虫の4）蛹の確保過変態状の腹部肥大を確認した．冷蔵により長期

本種はロシアでブチヒゲウスバハムシに寄生間保存が可能になるため，寄生の可能性を探る上することが報告されているため，近縁種のサンで有用な方法になると考えられる．特に寄主候補

ゴジュハムシの蛹を確保することとした．サンが絞りきれていない時には，複数の分類群でテス

ゴジュハムシ Pyrrhalta lineatipes（Takei, 1916）

トする必要があるためである．

（図 4A）は，街路樹などで植えられているサンゴジュで発生することが多く，筆者にとっては入手
131

林

成

多

図 4 フタホシアトキリゴミムシの飼育．A，寄主のサンゴジュハムシ幼虫（野外）；B，サンゴジュハムシの前蛹と蛹（飼育）；C，野外での成虫；D，交尾中の成虫（飼育）；E，卵の周囲に付着した砂粒；F，寄生観察用の石膏ケース；
G，前蛹に寄生する 1 齢幼虫；H，蛹に寄生し，成長した 1 齢幼虫．

132

日本の寄生性ゴミムシ概説

亀澤

謝

辞

Russian Entomological Journal, 30: 25 ― 42.

洋氏には原稿を読んでいただき，有益なFedorenko, D. N.（2021b）Stenaptinus（Coleoptera:

コメントをいただいた．桑原友春氏からは飼育にCarabidae: Brachininae）of Vietnam. Note 3.

あたり，ゲンゴロウ科やガムシ科の蛹の提供をいRussian Entomological Journal, 30: 252 ― 263.

ただいた．杉浦真治博士には寄生性ゴミムシにつFrank, J. H., T. L. Erwin and R. C. Hemenway

いて，文献等，多くのご教示を得た．これらの（2009）Economically beneficial ground bee-

方々に厚くお礼申し上げます．

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林

成

多

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