水稲のヒ素輸送機構とヒ素低減対策
Mechanisms of arsenic transport and countermeasures for reducing arsenic level in rice
石川

覚

＊

Satoru ISHIKAWA ＊国立研究開発法人 農業・食品産業技術総合研究機構 農業環境変動研究センター，
有害化学物質研究領域 作物リスク低減ユニット
Crop Safety Unit, Division of Hazardous Chemicals,Institute for Agro-Environmental Science, National Agriculture and Food Research Organization（NARO）

摘

要

コメは毒性の高い無機ヒ素の主要な摂取源である。他の作物に比べて水稲の高いヒ素集積は，1）水田土壌における亜ヒ酸の可溶化，および 2）ケイ酸輸送体（トランスポーター）を介した亜ヒ酸の高い吸収能力，に起因する。水稲のヒ素輸送に関する分子メカニズムは，いくつかの重要な遺伝子が特定されたことで，次第に明らかになりつつある。それと並行して，コメのヒ素濃度低減に向けた技術開発は進行中である。灌漑水を制限し土壌を乾燥させる管理（節水栽培）は，水稲のヒ素吸収抑制に有効である
一方，カドミウム濃度を上昇させる。その対応策として，カドミウムを吸収しない水稲品種「コシヒカリ環 1 号」の節水栽培が有効である。さらに現在開発中の低ヒ素品
種と「コシヒカリ環 1 号」を交配すれば，従来の栽培方法を変えることなく，品種の力でヒ素とカドミウムの同時低減が可能となり，コメからの摂取量は大幅に低下するものと期待される。

キーワード：イネ変異体，吸収抑制資材，コシヒカリ環 1 号，トランスポーター，
水管理

Key words：rice mutant, soil amendments, Koshihikari Kan No. 1, transporter,
water management.

はじめに
ヒ素は，環境中に広く分布する元素である。農耕地土壌にも天然由来のヒ素が含まれており，そこで生産された作物は微量なヒ素を含んでいる。ヒ素
は，無機ヒ素と有機ヒ素に分類される。日本人が普段の食事から摂取する無機ヒ素の 62％が穀類由来であり，その中の 97％を「コメ」から摂取してい1）る 。コメは，日本を含め多くのアジア諸国において主食であるとともに，すし等の日本食ブームもあり，欧米諸国においても高い需要がある。
食品を通じて摂取する無機ヒ素を低減するために，食品の国際的な規格を設定するコーデックス委員会（Codex Alimetarius Commission（CAC））は，無機ヒ素濃度の基準値を精米については 0.2 mg/kg
2）（2016（2014 年 7 月），玄米については 0.35 mg/kg
年 6 月）と設定した。あわせて，現在，コーデック
ス委員会で検討しているコメ中のヒ素低減のための実施規範が各国で実施されれば，コメ中ヒ素濃度の低下が期待されるため，実施 3 年後に，国際的な実態調査データを収集し，基準値を引き下げるかどうかの検討を行うこととなっている。
農林水産省は，国産玄米および精米中に含まれる
ヒ素濃度の実態調査を実施しており，平成 24 年度
産米（n=600）における無機ヒ素濃度の平均値は玄米
3）は 0.21 mg/kg，精米は 0.12 mg/kg であった 。いずれの平均値もコーデックス基準値はクリアしているものの，一部のサンプルにおいては基準値超えが見られ，自然賦存の土壌ヒ素レベルであっても，コ
メのヒ素濃度が基準値を超過する恐れがある。一方，ダイズやムギ，野菜類における可食部のヒ素濃度は，0.1 mg/kg を大きく下回っており，作物の中
3）でコメのヒ素濃度が明らかに高い 。では，なぜコメのヒ素濃度が高いのであろうか？主な理由は二つある。一つは，水田土壌におけるヒ素の存在形態が大きく関与する。水田土壌のように嫌気的な状態では，土壌固層に吸着したヒ酸［As（V）］が亜ヒ酸［As（III）］に還元されて土壌溶液中に溶出し，水稲に吸収されやすくなる。二つ目は後で詳しく述べるが，水稲はケイ酸と化学的性質が類似する As（III）を吸受付；2016 年 11 月 29 日，受理：2017 年 2 月 15 日＊
〒 305-8604 茨城県つくば市観音台 3-1-3，e-mail：isatoru@affrc.go.jp
2017 AIRIES61

石川：コメ中のヒ素収するタンパク質（トランスポーター）を持つため，他の作物よりも根からヒ素を取り込みやすい。
本稿では，これまで明らかになっている水稲におけるヒ素の輸送機構を紹介するとともに，コメのヒ素低減に有効と思われる対策技術について述べる。
2．水稲のヒ素輸送機構
2.1 酸化鉄被膜
水稲は通気組織が発達しているため，大気中の酸素を茎葉から根に送り込むことで，根の周辺域（根圏）が還元状態でも生育できる。還元状態の土壌か2＋ら溶出した二価鉄イオン（Fe ）は根圏で酸化され，根の周辺に酸化鉄被膜が形成される。酸化鉄被膜はフェリハイドライトやゲータイト等の水酸化鉄を主4）成分とし，As（V）が強く吸着するため ，根のヒ素5）吸収抑制に優位に働くことが示唆されている 。しかし，湛水状態で栽培した水稲根の酸化鉄被膜はAs（III）が主要な形態であること，ヒ素吸収の主要な部位と思われる若い根や根の先端部位に酸化鉄被膜は形成されないことなどから，酸化鉄被膜がヒ素吸収のバリアとして作用しない可能性が高い。むしろ，酸化鉄被膜にある As（III）は土壌溶液への As（III）の供給源となり，ヒ素吸収の促進に関わることが示唆
6）
されている 。水稲のヒ素吸収における酸化鉄被膜の役割は，今後解明される必要がある。
2.2 トランスポーター
生体膜を通る物質の輸送は，分子の極性や大きさ，電荷等によって支配される。pH9.0 以下の水溶液に－2－おいて，As（V）は主に H2AsO4 や HAsO4 のアニオンとして存在し，As（III）は電荷を持たない中性種
0として存在する。一般的な土壌（pH4.0 – 7.0）
（H3AsO3 ）においても，ヒ素は上記のような形態で存在すると考えられる。分子の形態が異なる As（V）と As（III）
は，その吸収に関連する膜輸送トランスポーターも異なる。As（V）はリン酸と構造上類似するため，リン酸トランスポーターを経由して植物根に吸収され
7）（III）が主要な形態である 。一方，水田土壌では Asるため，水稲の高いヒ素吸収能はリン酸トランスポーターに依存するとは考えにくい。As
（III）
は，酸解
離定数
（pKa=9.2）や分子サイズがケイ酸と類似している。水稲のケイ酸は，アクアポリン（aquaporin）の8）一つである OsNIP2;1（OsLsi1）によって吸収される 。
OsLsi1 の機能欠損株では，ケイ酸だけなく As（III）
9）の吸収も抑制される 。加えて，吸収されたケイ酸を導管に輸送するトランスポーター（OsLsi2）も特定
10）
され ，この破壊株では，茎葉部と玄米のヒ素濃度9）が著しく低下した 。このように，As（III）はケイ酸と同じトランスポーターを経由して根から吸収され，茎葉部に運搬されることがわかった。一方，玄米へのヒ素移行はケイ酸輸送とは異なる分子メカニ
ズムによって制御されている。ATP カセット結合
62

輸送体（ATP-binding cassette transporters）の一つである OsABCC1 は，液胞に As（III）を隔離するトラ
11）
ンスポーターである 。このトランスポーターはAs（III）とファイトケラチンの複合体［As（III）- PC］
を液胞に輸送して隔離する。OsABCC1 の機能欠損
株は，野生型株に比べて上位節のヒ素濃度が低くな
り，玄米ヒ素濃度が著しく高くなる。イネの上位節におけるヒ素の局在性を高分解能二次イオン質量分析法（Nano - SIMS）
でイメージング解析した結果，分12）
散維管束の篩部伴細胞の液胞に多く集積していた 。
OsABCC1 遺伝子の発現はこの部位で高いため，液胞に As（III）- PC を隔離し，玄米へのヒ素移行を制11）御していることがわかった 。最近，二つのイノシ
トールトランスポーター（AtINT2 と AtINT4）がシロ
イヌナズナの篩部伴細胞に As（III）を輸送すること13）がわかった 。また，シロイヌナズナのイノシトー
ルトランスポーター遺伝子が欠損した株は，野生型に比べて子実ヒ素濃度が半減した。このように，植物のヒ素輸送に関わる分子メカニズムは徐々に解明されつつある。
2.3 品種間差
コメ中には主に四つのヒ素形態，As
（III）
，As
（V）
，モ
ノメチルアルソン酸（monomethylarsonic acid:MMA），
ジメチルアルシン酸（dimethylarsinic acid:DMA）が検14）出される 。世界のイネコアコレクション（69 品種）を用いて玄米のヒ素濃度の品種間差を調査したとこ
15）
ろ，最大で 3 倍の品種間差があった 。ほとんどの品種では，総ヒ素濃度の 70％以上が無機ヒ素［As（III）と As（V）］の形態として玄米に存在していたが，
ʻPadi Perakʼという熱帯ジャポニカ品種は無機ヒ素とDMA 濃度比がほぼ 1:1 であった。
「コシヒカリ」とʻPadi Perakʼの交雑集団を利用して，玄米の DMA 濃
15）度に関連する三つの遺伝子座が特定された 。玄米
16）
，17）
，
ヒ素濃度の品種間差は多数報告されているが品種間差の要因を説明できる遺伝子の特定には未だ至っていない。無機ヒ素はコメ中の主要な形態だが，0.4 mg/kg 付近で頭打ちとなり，土壌のヒ素濃18），19）。こ度に関係なく，それ以上は上昇しにくい
れは，OsABCC1 による節の液胞への As
（III）
の隔離
によって，玄米の無機ヒ素濃度が一定レベルを超えないように制御されているためかもしれない。DMA
20）
は As（III）と同じ Lsi1 によって吸収されるが ，根21）における吸収量は少なく，更に吸収速度は遅い 。
しかし，DMA がいったん体内に取り込まれると，
22）
As
（III）
に比べて玄米に蓄積しやすくなるため ，玄米への DMA 移行は As（III）と異なるメカニズムによって制御されていると考えられる。動物や微生物による無機ヒ素のメチル化機構はよく理解されているが，植物体内でのヒ素のメチル化に関してはこれまで全く知見がなく，玄米に含まれる DMA の由来が全く不明であった。

地球環境 Vol.22 No.1

2.4 ヒ素のメチル化
無機ヒ素はヒトの体内に入るとヒ素メチル基転移酵素（AS3MT）
によりメチル化され，尿中に排泄され23）る 。微生物の場合，ヒ素耐性を示すため，機能の異なる複数の遺伝子から構成されるヒ素耐性オペロ
24）ンを保有する 。微生物のヒ素メチル基転移酵素（arsM）
は，S -アデノシル - L -メチオニン（S-adenosylL-methionine : SAM）のメチル基を As
（III）
に転位する
触媒として機能し，As（III）
はモノ，ジ，トリヒ素化合物（MMA，DMA，trimethylarsine : TMA）に代謝される。メチル基転移酵素は，主にアミノ酸やタンパク質をメチル化することで生体内の遺伝子発現の制御に利用されるが，植物ではヒ素のメチル化に関する
酵素遺伝子はまだ見つかっていない。イネを無菌培養条件下で As
（III）もしくは As（V）
処理しても，イネ25）
体内には DMA が検出されないため ，イネ体内で無機ヒ素が DMA に代謝されるのではなく，水稲根圏に生息する微生物によって作られた DMA を水稲根が吸収している可能性が高い。筆者らの研究グル
ープは，鉱山周辺の高ヒ素土壌で栽培されたイネの根 圏 か ら，DMA 合 成 に 関 わ る 新 規 の 放 線 菌
26）（Streptomyces 属，GSRB54 株）を単離した 。この株は新規の arsM 遺伝子を保有し，その遺伝子をヒ
素感受性大腸菌で過剰発現させたところ，As（III）
を DMA やメチル基を三つ持つトリメチルアルシン
オキシド（trimethylarsine oxide : TMAO）に変換する
ことで，As（III）の高い毒性を軽減した。また，無菌栽培したイネに GSRB54 株を接種したところ，As（III）によるイネの生育阻害は回避され，イネ体
内に DMA が検出された。一方，接種しないイネでは DMA が検出されなかった。この結果は，GSRB54
株が培地中の As（III）
を DMA に変換し，それをイネが吸収した直接的な証拠と言える。さらに，我々は，水稲根圏に生息する微生物が，これまで全く報告例のないアミノ酸誘導体の新規ヒ素化合物を合成する
こ と を 発 見 し， ア ル シ ノ ス リ シ ン［2-amino-4（hydroxymethylarsinoyl）
butanoic acid : AST］と 命 名
27）した 。このように，水稲根圏でのヒ素代謝は多様であり，イネのヒ素吸収に土壌微生物が大きく関与することがわかった。
3．ヒ素低減技術
3.1 水管理
土壌からの As（III）の可溶化は，湛水に伴う土壌の酸化還元電位（Eh）の低下とともに進行する。一方，灌漑水を制限し土壌を乾燥させることで，土壌
Eh は上昇し，As（III）の可溶化は抑えられる。例えば，土壌の水保持容量の 70％でイネを節水栽培す
ると，常時湛水栽培に比べて，玄米中の総ヒ素濃度28）は 10 分の 1 以下になった 。また，出穂前後 3 週間湛水管理すると，玄米のヒ素濃度は増加するが，61－66（2017）

その時期に落水して土壌を酸化的にすると，玄米の29）
ヒ素濃度は著しく低下する 。このことから，玄米のヒ素濃度は出穂前後の水管理によって大きく影響を受ける。しかし，出穂期は水稲の生育において最も水を必要とする時期であるため，ヒ素吸収抑制のために落水することは容易ではない。湛水と落水を数日ごとに繰り返す間断灌漑法は，ヒ素の低減のみ
ならず，用水量の節約や温室効果ガスの発生を防ぐ
30）
上でも有効な水管理法である 。しかしながら，そのような管理は逆にコメのカドミウム濃度を上昇させ29）てしまう可能性がある 。水稲におけるヒ素とカドミ
ウムの「トレードオフ」関係を最小限にする方策として，出穂後 3 週間を土壌 pH6.2 で土壌 Eh を－73mV
31）に保つ水管理が提案された 。今後，さまざまな土
壌で適応可能かどうか検証する必要がある。
3.2 ヒ素吸収抑制資材
水稲はケイ酸の輸送体を介して As（III）を吸収するため，ケイ酸資材の添加は拮抗作用によって根のヒ素吸収を抑制すると考えられる。土壌にシリカゲルを添加すると，稲わらや玄米の総ヒ素濃度が有意32）に低下したが ，ケイ酸カルシウムの添加は有意に
33）
ヒ素濃度を減少しなかった 。また，土壌へのケイ酸資材の添加は無機ヒ素濃度を低下させる一方，逆
32）に DMA 濃度を上昇させるかもしれない 。これらの報告から推測すると，ケイ酸資材の種類や量，施用のタイミング等によってヒ素吸収抑制効果が異なるかもしれない。また，根圏微生物によって作られた DMA をイネは吸収するので，ケイ酸資材が微生物活性に何らかの影響を与える可能性もある。ケイ酸資材は，水稲根の吸収部位における As（III）との拮抗作用をねらったものであるが，鉄資材の添加は
土壌固層から還元に伴い溶出してきた As（III）をトラップすることにより，水稲のヒ素吸収を抑制する。3 種類の鉄資材（ゼロ価鉄，転炉さい，フェリ
ハイドライト様資材）の添加は，土壌溶液中のヒ素濃度を低下させるとともに，玄米ヒ素濃度も無施用
34）区に比べ，有意に低下させた 。特に，ゼロ価鉄が最も高い低減効果を示し，ヒ素硫化物の生成が土壌か
34）
らのヒ素溶出の抑制に貢献していた可能性が高い 。
資材はコスト面や持続性を考慮しつつ，ヒ素吸収抑制の有効性を検証していく必要がある。
3.3 低ヒ素品種の育成「コシヒカリ」等の主要な栽培品種を低ヒ素タイプに品種改良するためには，育種の素材となる低ヒ素
品種を見つけ出し，有用な低ヒ素関連遺伝子を特定する必要がある。ケイ酸トランスポーターの破壊株
は，ヒ素の低下と同時にケイ酸不足による生育阻害9）が起こる 。遺伝子組換え技術になるが，OsABCC1を過剰発現させ，節に As（III）を過剰にトラップさせることでコメ中のヒ素濃度を抑えることはできるかもしれない。また，酵母由来の As（III）を排出する輸送体（ScACR3）を導入したイネは，玄米ヒ素濃63石川：コメ中のヒ素度が 20％減少した 。しかし，遺伝子組換え植物の社会的受容は十分でないため，現時点では他の選択肢に頼らざるを得ない。
著者らのグループが開発したカドミウムを吸収しない水稲品種「コシヒカリ環 1 号」と水管理を組み合わせれば，ヒ素もカドミウムも同時に低減することが可能である。「コシヒカリ環 1 号」は，「コシヒカリ」へのイオンビーム照射によって作出した変異体である。この変異体は OsNramp5 というマンガ
ントランスポーター遺伝子に変異が挿入されており，カドミウム以外にマンガン吸収も抑制される
35）が，通常の水田土壌で栽培する限り，農業形質は
36）「コシヒカリ」と同等である （図 1）。図 2 は「コシヒカリ」と「コシヒカリ環 1 号」を異なる水管理（湛水，間断灌漑，節水）で圃場栽培した時の玄米ヒ素濃度とカドミウム濃度に対する影響を比較したも37）のである 。両品種の玄米ヒ素濃度は，節水＜間断
灌漑＜湛水の順に上昇するが，節水条件では「コシヒカリ」のカドミウム濃度のみ著しく上昇する。よって，「コシヒカリ環 1 号」の節水栽培は，ヒ素とカドミウムの同時低減に有効な手法である。しかし，節水栽培は玄米収量や玄米品質に負の影響を与える可能性があるため，水管理の工夫がより一層必要であろう。「コシヒカリ環 1 号」の成功例をもとに，著者らの研究グループは，突然変異による低ヒ素変異体の選抜を試みている。仮に選抜されれば，「コシヒカリ環 1 号」と交配することで，ヒ素もカドミウム濃度も低い新たな「コシヒカリ」が完成
し，コメからのヒ素・カドミウムの摂取量は大幅に低下するものと期待される。
謝

図 1 カドミウムを吸収しない水稲品種「コシヒカリ環‌1号」と原品種「コシヒカリ」の草姿とコメの形状．

辞

本研究の一部は，農林水産省委託プロジェクト「ゲノム情報を活用した農産物の次世代生産基盤技術の開発プロジェクト（イネの低コスト化・省力化・
環境負荷低減に資する有用遺伝子の同定と DNA マーカーの開発）」及び「食品の安全性と動物衛生の向上のためのプロジェクト（水稲におけるヒ素のリスクを低減する栽培管理技術の開発）」の支援を受けて行われた。
引用文献

図 2 異なる水管理で栽培した「コシヒカリ」と「コシ‌
ヒカリ環 1 号」の玄米ヒ素及びカドミウム濃度の比較．
「コシヒカリ」のヒ素（湛水区）
及びカドミウム（節水区）の濃度を 1 としたときの相対比で示した．点線で囲った部分はヒ素とカドミウムの両元素が最も低いときの処理を示す．
（Ishikawa et al .（2016） の論文から引用，Figure 2 の結果
を改変）
．
37）

64

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g=AFQjCNGVIrOjal0UX5Vg5KPPvKs7q6KJNA&sig2=55qaOEBagRndpG_R1O-lqg&bvm=bv.
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地球環境 Vol.22 No.1

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石川

覚／Satoru ISHIKAWA

農業・食品産業技術総合研究機構 農業環境変動研究センター 有害化学物質
研究領域 作物リスク低減ユニット長。
岩手大学大学院連合農学研究科修了。博士（農学）。専門は植物栄養学。カドミウ
ムやヒ素，放射性セシウム等の有害化学
物質の作物吸収メカニズムに関する研究，及びそれら物質を吸収しにくい水稲品種の育成に従事している。これまでカドミウムを吸収しない水稲品種「コシヒカリ環 1 号」
（登録番
号第 24338 号）を育成した。