ブナ林での施業の影響を評価できる光合成量予測モデルの開発
Process-based modelling of canopy photosynthesis for evaluating theeffect of silviculture
飯尾淳弘、 静岡大学農学部 博士研究員

Atsuhiro Iio. Post-doctor, Department of forest resources science, Shizuoka University

研究の大要
日本の森林の大部分は人工林や2次林であり、そのような森林のCO2削減効果を高い水準で維持するには、間伐や植栽などの森林管理が必要であるといわれている。しかし、従来の管理は木材生産を主とした経験的なものが多く、CO2削減に対する具体的な効果はわかっていない。例えば、間伐は森林の構造を変化させて太陽エネルギの獲得効率や光合成能力を高めるが、過度の間伐は光ストレスを引き起こし、光合成を低下させる危険性がある。反対に、不十分であると被陰部分が多く、光合成は充分に増加しない。森林のCO2削減効果を高める方法を考えるうえで、管理方法の違いがCO2収支に与える影響を知ることは重要である。そこで本申請では、施業による構造の変化が、内部光環境や光合成量に及ぼす影響を予測できるシミュレーションモデルを開発する。モデルを利用して、ブナ林の光合成量の予測と、それを高い水準で維持する施業方法について検討する。
Abstract
To evaluate effect of silviculture on forest carbon gain, detail description of stand structure and light transfer
process within canopy is necessity. Although several models describing detail three-dimensional structure andlight distribution within canopy have been proposed, extensive parameterization requirements limit applicationof the fine-detailed schemes to larger scales such as stand and landscape level. Thus, structural description forlight harvesting must be simplified to scale up in larger scale. However, such a model simplification has not been
conducted especially for large trees. In this project, I develop a method describing detail structure and lightenvironment of Fagus crenata canopy from simple structural parameters easy to measure, such as tree height,
diameter of breast height and crown shape. Main study site is located at second-growth beech forest 70 years ofage at an altitude 900 m above sea level on the eastern slope of Mt. Naeba in Niigata prefecture. Ten F. crenata
at different height ranging from 5m to 25m are selected as sample trees and the canopy space is divided as anarray of cubic, the one side of which is 20cm. I measure leaf area density of all cubic with point quadrant method
and analyze the relationship between leaf clustering pattern and the structural parameters. Finally, I reproduce
virtual F. crenata stand and simulate effect of silviculture such as thinning on light environment within canopy
and canopy photosynthesis.

- 1 -

研究目的

人工林である（北緯36.88、東経138.74）。林内

温室効果ガスであるCO2の吸収源としての森に20m×20mのプロットを2008年7月に設置し、樹林への期待から、森林のCO2固定能力の評価が求冠アクセス用の鉄塔（高さ16m、幅6m×7m）を建められている。こうした背景から、渦相関法や自設した。林分密度と優占木の平均樹高はそれぞれ動開閉チャンバーなどを利用したCO2フラックス3750本/ha、約14mである。鉄塔内の空間を幅25cmのモニタリング研究が盛んに行われている。しか×25cm高さ20cmの立方体（セル）に区切り、ブナし、森林のCO2固定能力の評価には現状のモニタ13個体の葉分布を簡易式ポイントコドラート法

リングだけでは不十分である。なぜなら、人で2008年8月に調べた。簡易式ポイントコドラー

工林や2次林を健全な状態に保つには、間伐

ト法とは、長さ1m、直径5mmの棒をセルに4回突きなどの森林施業が必要であり、それは森林の刺して棒に触れた葉の総数を測定し、別途測定さCO2固定能力に大きな影響を与えるからである。

れた葉数と葉面積の関係（R2 = 0.84、n=52）か林分構造と環境の変化の影響を予測する手段がらセル内の葉面積を推定する方法である（藤井、必要であるが、そのような方法を開発した研究は水永2002）。また、樹冠のさまざまな場所の合計少ない。森林のCO2収支は光合成（CO2吸収；主に50本の枝の着生角度を測定した。さらにタワー内葉）と呼吸（CO2排出；樹皮や根、土壌微生物なの4個体を対象として、地上高21m、16m、10mで長ど）から計算されるが、本研究では特に光合成にさ60cmのシュートを採取し、シュートの受光効率注目した。

SPARをSmolander（1994）の方法で測定した。葉

樹木の光合成量は主に葉の光合成能力と面積、面積密度、SPAR、枝の着生角度、太陽角度から、吸収する光の量によって決定されるが、その時間

Beer-Lambert則をもとに全セルの直達成分と散的、空間的多様性の大きさから、それらは非常に乱成分の光透過率を計算し、樹冠外で測定されて単純に扱われてきた。特に葉群構造に関してはアいる光量子束密度（PPFD）からすべてのセルのクセスと労力の問題からそれが顕著であった。しPPFDを30分間隔で予測した。

かし、様々な伐採パターンに柔軟に対応し、その光環境の予測値を検証するために、9箇所のセル光合成に対する影響を高い精度で予測するには、表面に光センサー（小糸；IKS-25）を設置し、PPFD葉群構造の詳細な再現が欠かせない。

を7月から10月まで30分間隔で測定した。光セン

本研究の目的は、ブナ人工林の葉群構造を詳細に調べ、内部の光環境と光合成能力の空間変異をサーの位置は1ヶ月ごとに変更し、合計36セルの検証データを得た。

詳細に再現した光合成量予測モデルを構築する

光合成速度、蒸散速度とPPFDの関係（Lightカことである。上層木を伐採すると当然のことながーブ）を、地上高15m、13m、11m、9m、7mから切ら林分全体の光合成量は低下する。しかし、モデり枝を採取してLI-6400で2008年8月中旬に測定ルを利用して残存木や植栽木の光合成量が最もした。

高くなる伐採方法を考えれば、光合成量の低下を最小限に抑え、次の間伐と植栽までの時間を短く

セルの光合成速度はPPFDとLightカーブから計算し、葉面積を乗じて光合成量を計算した。

できる可能性がある。モデルを利用した間伐方法の合理化によって、森林の成長とCO2固定を促進研究成果できると考えた。

葉分布； 鉄塔内の個体の地上高別葉面積合計を図1Aに示す。試験地には高木だけでなく亜高木研究経過も多く存在するため、葉面積は13.2～13.6mと試験地は新潟県苗場山の標高1100mにあるブナ8.6mにピークをもつ二山型の分布を示した。ポイ- 2 -ントコドラート法とリタートラップ法によってわらず、予測値と実測値はほぼ正比例の関係にあ得られた試験地の葉面積指数はそれぞれ4.88、り、モデルは日積算PPFDを高い精度で予測できる

22

4.48 m /m であり、おおむね一致した。これまでことがわかった。図2BにセルのPPFDと実測された

樹木構造の詳細に再現には個々の葉の3次元座標

PPFDの日変化パターン（30分間隔）を示す。樹冠や傾斜角度の測定が必要であり、その適用範囲はギャップからの直達光の入射時刻やその強度に稚樹や枝に限られていた。簡易式ポイントコドラ

若干のずれがあるものの、モデルはPPFDの日変化

ート法は従来の方法に比べて労力が少ないのでパターンをよく再現している。樹冠内部の光環境樹冠や林分レベルに適用できる。本研究の成果は、の時空間変化を詳細に再現できるモデルが構築より大きなスケールでの詳細な葉群構造の解析された。

や光合成の推定に役立つと期待できる。図1Bに、50-1実測された日積算PPFD (mol day )葉面積の最も大きかった13.2mにおける葉密度（LAD）の水平分布を示す。LADの低い（4 m2/m3以下）セルの頻度が高く、LADの高いセルの周囲を囲むようにして分布していた。この傾向は地上高に関わらず同じであった（データ非表示）。
12A10A

407/23（晴天）

307/26（曇天）
8月27日（晴天）

209月2日（曇天）
9/6（曇天）10

9/10（晴天）
1:1line0s )

-1

400

-2421414.6

13.4

12.8

12.2

1111.6

9.8

10.4

9.2

8

8.6

7.4

6.8

6.2

5

5.6

010

2030

50

1000
200
500

1000400 4s )

B
-1

6

9

140
19 500 4

地上高6.2m
X=2.00m
Y=5.00mLAD(m 2 m -3 )

4
3

0- 2
2- 4
4- 6
6- 8
8- 10
10- 122
1400

12

34

514

19

914
Time of day (hour)

19300
200
200
100

100
004914
Time of day (hour)194

図2：予測された光環境の検証(A)日積算PPFDの比較、(B)日変化パターンの比較

009
地上高13.4m
X=2.25m
Y=3.25m-2300

PPFD (mmol mY (m)5B

地上高13.8m
X=5.50m
Y=2.50m

300

地上高 (m)
地上高 13.2-13.4m

740

予測された日積算PPFD (mol day-1 )2000
地上高11m
予測値
X=3.25m
実測値
Y=1.50m
1500

500

6

PPFD (mmol m

葉面積 （m2 ）08（8/27）

6X (m)

間伐シミュレーション；

試験地では樹高8～

図1：鉄塔内における(A)階層別葉面積合計と12mの下層木が全個体数の約45%を占めており、そ(B)13.2mにおける樹冠の横断面図（LAD；セルのれらは上層木（13～15m）を伐採した際の後継木

葉面積密度）として期待できる。そこで、モデルの森林施業へ

光環境の予測と検証； 晴天日と曇天日についの応用例として、上層木の間伐によるギャップのて、セルの日積算PPFDと光センサーで実測された拡大が下層木の光環境と光合成量に与える影響

日積算PPFDの関係を図2Aに示す。季節や天候に関を予測した。図3Aに対象下層木と上層木の位置関- 3 -係を示す。個体C、D、Bを順番に伐採し（それぞれI～III）、最後に周辺の上層木全て（A-E）を今後の課題と発展伐採した場合（IV）の対象木の光合成量の変化を本報告では調査範囲（鉄塔内）での光合成量や予測した。これまでの研究で、相対PPFD（セル表施業の影響評価に留まったが、葉分布パターンを面のPPFD/樹冠外PPFD；rPPFD）が20%以下の環境

各個体の樹冠サイズや形状など測定容易なパラに生育する陰葉では、伐採前後のrPPFDの差が20%メータで整理できれば、林分全体の葉分布を予測以上になると、光飽和時の光合成速度（Pnmax）が可能になる。リモートセンシング（航空機からの大きく低下することがわかっている（飯尾、今泉レーザ測量など）を利用すれば、さらに大きなス2007）。光合成量の計算の際に、このような強光ケールにも拡張できる可能性がある。

ストレスの影響を考慮した。気象データは9/10

光環境に関しては、おおむね良好な結果が得ら快晴日を利用した。

れたものの、枝や幹の側では誤差が大きくなる傾

図3B、Cに間伐にともなう対象木の樹冠内光環向もみられた（36箇所のうちの7箇所）。非同化

境と光合成量の変化を示す。ギャップが大きくな器官の空間分布をモデルに考慮する必要がある。

るに従って光環境と個体光合成量は上昇し続けまた、各セルの光環境を平均値で代表したが、実た。しかし、II以降では、光合成の光飽和に達し際には大きなバラツキがあり（未発表データ）、たセルが増えるために、増加量はほぼ一定値で推それは光合成量の予測に大きく影響する。葉の自移した。また、IVでは光ストレスによる光合成量己被陰効果などの影響も考慮する必要がある。の低下の影響が大きくなることが予想された。

光合成速度に関してはPPFDの影響のみを考慮し8たが、温度や湿度、土壌水分の影響も無視できな

A76Y軸 (m)い。また、伐採によるギャップの発生は光合成のN5光阻害だけでなく、葉温や枝温度を上昇させて呼A 15.0m
B 13.8m
C 15.0m
D 14.2m
E 15.0m
F 14.6m
対象木 12.8m

4321

吸量や蒸散量を増加させる。蒸散や呼吸プロセスの影響も考慮し、より現実的な森林の機能評価を目指したい。

0このモデルは樹冠内だけでなく林床の光環境も-10123456

予測可能であり、天然更新や稚樹の植栽適地の診X軸 (m)

350

B300
セル数250

間伐なし
IIIIII
IV200
150
100
500.05 0.10.20.30.40.50.60.70.80.91

光合成量光ストレスによる低下量
光合成の増加量

1.51.2C0.50.40.90.3

0.6

0.20.30.100
間伐なし

IIIIII

ギャップ拡大に伴う光合成増加量/
光ストレスによる光合成の低下量

rPPFD class-1

ュータ上に再現すれば、密度やギャップの形状、階層構造の違いなどが林分光合成量に与える影響も評価できる。このように本研究で開発された

0

日積算光合成量 (mol CO2 day )断などにも利用できる。また、仮想林分をコンピIV

モデルは様々な用途への利用が期待できる。

研究成果の発表
ATSUHIRO IIO, HIROMI MIZUNAGA, YOSHITAKAKAKUBARI. A 3D beech canopy model used toevaluate the effect of tree architecture anddensity on photosynthesis. The 6th IUFRO

図3：(A)樹冠投影図、間伐による対象木の(B)光Uneven aged silviculture Workshop. Shizuoka,

環境（rPPFD）の変化と(B)光合成量の変化

Japan, October 2008
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