㹝㹝㹝㹝 特別寄稿論文 㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝㹝B

水圏の隠蔽環境に生息する小型甲殻類の分類学的研究
北九州市立自然史・歴史博物館 学芸員 下村通誉

中のように表面から隠れたマイクロハビタットを指し、

１．はじめにそこに棲む動物相を称してクリプトファウナ

我々の視界から遮られた環境、つまり隠蔽環境には（cryptofauna）と呼ぶ。サンゴ礁の生物多様性の研究で様々な動物が生息している。その中でも特に水中の隠蔽は、基質中の穿孔性動物や間隙性動物などのクリプトフ環境となれば、ますます人間は立ち寄りがたく、そこにァウナに着目したものも多い（Reaka-Kudla, 1997; Enochs

棲む生物を見る機会は少ない。そのような環境とそこにand Manzello, 2012）。また、分類群を問わず間隙に生息す棲む動物の代表は、地下水、砂粒間隙水、地底湖、海底る動物の研究史、分類、生態、系統については伊藤（1985）

洞窟、深海などに生息する小型甲殻類である。構成員はに詳しい。

地表の水域でも目にすることができるカイアシ類、貝形

地下水や洞窟の地底湖などの環境には季節性はあるが、虫類、等脚類（ワラジムシ類）、ヨコエビ類などから、隠水温は比較的周年で安定している。洞窟の出入り口から蔽環境に特化して出現するムカシエビ類、テルモスバエの近さにより薄暗い環境から暗黒環境まであり、それぞナ類、スペレオグリフス類などまで幅広い分類群でなる。

れの環境に出現する分類群がある。深海の環境にも季節隠れて生息している上に、隠蔽環境に生息する動物の多性はあるが、低温の水温は周年で比較的安定している。

くは、体長が数 mm と小さいため、ますます見つけづら

一般的に水深が浅い程、変動は激しい。深海は水深 200m

い。

以深の海中と海底を指すが、数 100m から 1000m 程度まそれぞれの隠蔽環境に適応した動物が生息している。

では減衰しながらも可視光が届く。それより深い水深でこのような特殊な環境に適応した動物の形態を観察するは完全な暗黒となる。地下水、洞窟、深海ではいずれもと、進化を考える上で大きなヒントを与えてくれる（塚餌資源となる有機物は少ない。砂粒間隙水の環境は沿岸

越、2010b）。海底洞窟性甲殻類全般については大塚他

や河口からの距離、水深、砂の粒度、砂の層の深さなど（1999）、カイアシ類は長澤編著（2005）、大塚（2006）、様々な要因により一定でない。粒度が異なれば出現する

大塚他（2010）、貝形虫類は塚越（2010a）に詳しい。

種は異なるし、汽水域か海水域かでも出現する種は異な

本稿では著者が分類学的研究を手がけた日本の水圏のる。間隙水の環境については伊藤（1985）を参照にされ隠蔽環境に生息する小型甲殻類の分類学的研究の成果にたい。

ついて紹介する。

３．隠蔽環境に出現する分類群
２．隠蔽環境とは隠蔽環境には様々な甲殻類の分類群が出現する。これ

隠蔽環境（cryptic environment）とは可視光の届かない

らは様々なサイズであり、形態も多様である。形態はそ環境を指し、洞窟、深海、地下水、氷床下等が該当する

れぞれの隠蔽環境に適応的である。間隙性の甲殻類に関（塚越, 2010a）。砂漠、森林、海、湖沼まで様々な環境にしては１mm の目合いの篩を通過して 32μm 前後の篩に隠蔽環境は存在する。また、隠蔽環境の一つとして砂の捕らえられるメイオベントスの範疇に入るものが多く、隙間、岩の割れ目、死サンゴなどの多孔質な基質の小孔間隙の生活に適応的で、眼が無く、微小で細長い体型の27ものが多い。また、一部の群ではある分類群の中で祖先

Jaume らの研究の末、ボクサセア目と Cosinzeneacea は受的な形質を持つものがおり、隠蔽環境にしか出現しないけ入れられている（Gutu, 2001; Jaume et al., 2006）。ボク分類群も多い。深海の甲殻類では眼の欠失、色素の欠失

サセア目の特徴は遊泳機能を持つ 2 叉型の胸肢を第 2〜などの深海適応がみられる。生息水深によっても出現す

8 胸節に持つ点、退化的な腹肢を持つ点、円筒形の複数る分類群、適応的な形態の傾向は異なる。の節からなる尾肢を持つ点、雌では第 2〜7 胸節底節の一部に覆卵葉を持つ点などである。

カシラエビ綱 Cephalocarida

ボクサセア目は Hirsutia sandersetalia Just and Poore,

カシラエビ綱は体長約 3mm の原始的な体制をもつ小1988 がオーストラリア南東沖の水深 1,500m の海底、型甲殻類である。頭部には第 1 触角、第 2 触角、大顎、Hirsutia bathyalis Sanders, 1985 が南米北東岸沖のギアナ第 1 小顎の 4 対の付属肢を持つことが特徴である。世界

海 盆 の 水 深 1000m か ら 、 Montucaris distincta Jaume,の温帯・熱帯域の潮間帯から水深 1500m までの砂質ある

Boxshall and Bamber, 2006 がブラジル沖南大西洋の陸棚

いは泥質の深海底に生息し、これまでに 2 科 5 属 11 種

上水深 619〜778m から知られる。のこりはいずれもが知られる。数例の生きたカシラエビ類の観察例では底Thetispelecaris であり、3 種が海底洞窟から知られている。

質の表面を泳ぐように這うことが知られている。眼が確

日本からは海底洞窟調査により初めて Thetispelecaris

認されていない種から退化的な複眼をもつ種まである。

kumejimensis Shimomura, Fujita and Naruse, 2012（図１Ｃ）

日本沿岸からは Sandersiella の 2 種が知られる。カシが得られた。久米島の水深 39m に開口する海底洞窟を奥

ラエビ Sandersiella acuminata Shiino, 1965（図１Ａ）は有に 35m 進んだ地点の海底から砂を採取し、貝形虫類、ア明海、熊本県富岡湾（タイプ産地）や瀬戸内海の浅海域ミ類、カイアシ類などと共に得た。これまでより知られている。本種は 2012 年の日本ベントス学会

Thetispelecaris はバハマの海底洞窟とグランドケイマン

編の海岸ベントスのレッドデータブックでは準絶滅危惧

島の海底洞窟からの 2 種が知られていた。本種の発見はと評価されている。また、房総半島沖水深 248〜316m の太平洋からの本属の初めての発見であり地史的にも興味

海 底 か ら Sndersiella kikuchii Shimomura and Akiyama,

深いものである。

2008（図１Ｂ）が知られる。
テルモスバエナ目 Thermosbaenacea
軟甲綱 Malacostraca

テルモスバエナ目は世界の温泉、洞穴、地下水、浅海

フクロエビ上目 Peracarida域などから 4 科 7 属 34 種が知られる体長 4mm 程度の微ボクサセア目 Bochusacea

小な甲殻類である。最初の種は Thermosbaena mirabilis

ボクサセア目は海底洞窟や深海の砂泥底に生息する小Monod, 1927 が北アフリカのチュニジアの温泉から見つ型（体長 1〜3mm）の甲殻類である。背腹にやや扁平でかった。温泉は人口浴槽で水温は 37℃であった。本種以眼は無く、体色は白色透明である。甲殻類の中で最も新外の種は温泉ではなく、洞穴、地下水、浅海域の砂中にしく創設された目であり、現在までに世界から 1 科 3 属生息している。テルモスバエナ目はフクロエビ上目の一6 種が知られる。従来はバミューダ諸島の海底洞窟から目であるが、等脚目やアミ目などの他の目と異なり、胸知られる Mictocaris halope Bowman et al., 1985 と共にミ部に覆卵葉を持たず、背甲と胸節背側との間で卵を保育

クトカリス目 Mictacea の一員とされていたが、ルーマニする点が特徴である。

アの Gutu らにより独立の目とされた。同時に Gutu らは

日 本 で は 南 大 東 島 の 洞 穴 地 下 水 域 に Halosbaena

ミクトカリス目を南半球の洞窟中の淡水から知られるス

daitoensis Shimomura and Fujita, 2009（図１Ｄ）が知られペレオグリフス目 Speleogriphacea と共に Cosinzeneaceaる。生息地では遊泳中のものをプランクトンネットで採にまとめた（Gutu and Iliffe, 1998）。当初、この体系は多集したが、飼育下では水槽の壁面をよく歩く様子が観察

くの研究者に受け入れられなかったが、Gutu の再検討やされた。本属は他に 3 種がカリブ海、カナリア諸島、オ28

ミズムシ亜目 Asellotaーストラリア西部から知られている。日本産の種と他の3 種は互いに良く似ており、外形にほとんど違いは無い。

ミズムシ亜目は腹尾節の末端に糸状か円筒状の尾肢を触角の節数、胸脚の剛毛数、眼葉の形態などで区別され持つことで特徴付けられる小型の等脚類である。表層水、る。本種は特にオーストラリア西部の洞穴地下水域から地下水、潮間帯の砂粒間隙水、転石、海藻、他の動物の知られる Halosbaena tulki Poore and Humphreys, 1992 に眼体表上、深海など様々な環境に生息している。ミズムシ

葉の内側の角が尖らずに丸いという点などで似ている。

亜目全体については下村・布村（2013）に詳しい。隠蔽南大東島を含む大東諸島は、約 4800 万年前に現在の環境では、地下水、洞窟中の湖や河川、砂粒間隙水、他ニューギニア近海で誕生し、島の沈降とサンゴ礁の隆起の動物の棲管中、死サンゴの骨格の小孔中、カイメン類を経ながら移動してきたとされる。テルモスバエナ目はの水孔系、深海などが挙げられる。扁平なあるいは細長直達発生で浮遊幼生を持たないことが知られている。今い体型であらゆる隙間に生息している。

回発見された種は、形態的にはオーストラリア産の種に世界から 31 科 268 属 2,200 種以上が知られている。日最も類似していることもあり、大東諸島移動説を裏付け

本では淡水から深海まで多くの種が報告されており、淡る“歴史の生き証人”となる可能性も考えられる。今後、本水からはミズムシ科 Asellidae の 4 属 21 種とウミミズム種の生活史研究や分子遺伝学研究の進展が待たれる（下シ科 Janiridae の 1 属 3 種が知られている。淡水のミズム

村・藤田, 2008）。

シ Asellus hilgendorfii Bovallius, 1886 が河川や湖沼などに知られ、同種や近縁種は地下水や洞窟中の淡水中にも生等脚目 Isopoda

息している。また、地下水にはメクラミズムシモドキ属
Mackinia が生息する。

等脚目は砂漠や森林などの陸上から、河川、湖沼、地下水、潮間帯から深海まで幅広い水圏環境に生息する。

海産種は日本近海から約 100 種が知られている。砂粒

ここでは隠蔽環境に限定し、その中でも間隙水に生息す間隙性、浅海、深海と分けて紹介する。砂粒間隙に生息るスナナナフシ亜目と間隙水、死サンゴ等の基質中、深する種ではいずれも体に色素や眼は無く、微小であり、海で繁栄しているミズムシ亜目について解説する。

体型は円筒形かやや背腹に扁平で細長く、間隙の生活に適応的である。日本沿岸の砂浜や浅海からホソミズムシ

スナナナフシ亜目 Microcerberidea科 Gnathostenetroidae の ニ ッ ポ ン メ ナ シ ホ ソ ミ ズ ム シ

スナナナフシ亜目（図１Ｅ）は地下水や潮間帯から浅Caecostenetroides nipponicum Nunomura, 1975（図１Ｆ）や海の砂粒間隙水中に見いだされる小型（体長約 1mm）のウミミズムシ科 Janiridae の Microjaera morii Shimomura,

等脚類である。体型は細長く円筒形で、体色は白色透明2005（図１Ｇ）などの他、Microcharon（図１Ｈ）の種未で、眼は無い。体制はミズムシ亜目によく似るが本亜目同定のものが知られる。浅海からは多孔質の死サンゴなでは雌の左右の第 2 腹肢が互いに癒合しない点、第 3 腹どの基質や海綿動物の水孔中からも多くの個体を採集し肢が二葉に分かれない点などで区別できる。種間では交ている。これらの種は常時、隠蔽環境に留まっているの尾器等を除けば外形にほとんど形態差が無く、剛毛数やではなく、表面と隠蔽環境を行き来しながら生活していそれらの生える位置で種の違いを認識できる。

る可能性がある。サイズは微小で体長 1mm 以下である

世界からこれまで 2 科 8 属 46 種が知られている。日ことも珍しくない。体に色素を持つ種が多く、眼は退化

本 か ら は Coxicerberus kiiensis （ Nunomura, 1973 ）、 C.

的か発達する。例えば、2012 年の西表島の調査では死サfukudai（Itô, 1974）、C. boninensis（Itô, 1975）の 3 種が知ンゴ中から多数の所属不明のミズムシ亜目が得られたられている。非常に小さいこと、採集時に壊れやすく完（図２Ａ、Ｂ）。また海綿動物より Halacarsantia ovata

全な標本を得にくいことなどから研究が遅れており、日Shimomura and Ariyama, 2004 を得ている（図２Ｃ）。しか本沿岸には多くの未知の種が生息しているものと思われし、日本沿岸のクリプトファウナの研究はほとんど進んる。

でおらず、分類学的研究が急務である。深海はミズムシ29

亜目の主要な分布域である。これまでに知られる海産種集する。また汲み上げポンプ付きの井戸であれば出水口の内、およそ 3 分の 1 の種は深海性である。眼は無く、にネットを仕掛けるか、何度も水を汲み上げた後に小型白色であり、体中に刺や突起を持つ種が多い（図２Ｄ−

甲殻類を濾しとる。地下水および間隙性の小型甲殻類をＦ）。体型は体高のある種が多いが、細長い種、扁平な種

採集する方法として河川敷に金属性の円柱形の管を打ちもある。千島・カムチャツカ海溝の水深 7080〜7139m か込み、滲み出してきた水をポンプで吸い上げるという方ら得られた Rectisura herculea （Birstein, 1957）（図２Ｆ）法もある。洞窟性のものは地底湖であればプランクトンは世界最大のミズムシ類の一つで体長は 4cm を超える。

ネットを投げ入れて曳くことを繰り返す。地下水や洞窟

深海のミズムシ類では水深が深くなればそこに生息する性の種は個体数が少ないことが多いので何度も作業を繰近縁の種の体サイズが浅海種より大きくなるギガンティり返す必要がある。
砂浜の間隙水中の小型甲殻類の採集では砂を掘ってバズムの傾向がみられる。

ケツに入れ、海水と共にかき混ぜてプランクトンネット
ヨコエビ目 Amphipodaや篩で上澄みを濾しとる“洗い出し法”が用いられる（伊インゴルフィエラ亜目 Ingolfiellidea

藤, 1985）。死サンゴや海綿動物の小孔や水孔中から採集

インゴルフィエラ亜目は陸水、汽水、海水に生息するする時は数時間淡水に浸け置き、出てきたところをネッ小型（体長約 1〜2.5mm）の甲殻類であり、地下水や砂粒トで濾しとる。海底洞窟のものは例えばボクサセア目の間の間隙水中よりしばしば見いだされる。体形は細長く、１ 種 は 2009 年 11 月 に 行 わ れ た 久 米 島 合 同 調 査

やや左右に扁平で、体色は白色透明である。眼葉は存在

KUMEJIMA2009 で採集されたが、SCUBA で潜水しビニするが個眼や眼色素は無い。間隙の生活に適応的な形態

ル袋で砂を持ち帰り、“洗い出し法”により抽出された。深をしている。インゴルフィエラ亜目は腹肢が三角形状の海性の小型甲殻類の採集方法については秋山他（2008）

小板型であること、第 3 尾肢が疣状であることなどが特で詳しく解説したのでここでは割愛した。微小な種が多徴である。

いのでソーティングは実体顕微鏡を用いて行う必要があ

世界からこれまでに 2 科 6 属の約 41 種が知られる。

る。その後のサンプル処理、分類学的研究の方法については下村・布村（2010）を参考にされたい。

日本からは沖縄県慶良間諸島嘉比島の砂浜の間隙水中から Ingolfiella inermis Shimomura, Ohtsuka and Tomikawa,2006（図２Ｇ）が、小笠原諸島の水深 172m の海底から
Ingolfiella ogasawarensis Shimomura and Kakui, 2012（図２Ｈ）が知られる（Shimomura et al., 2006; Shimomura andKakui, 2012）。これらの 2 種の他に沖縄県本部町塩川と西表島から種未同定の Ingolfiella sp.の記録がある（諸喜田・西島, 1976; 上野, 1973）。塩川は国指定の天然記念物であり、塩分を含んだ水が流れる特異な川として知られている。諸喜田・西島（1976）は水源の湧水口に仕掛けたプランクトンネットにより Ingolfiella sp.をムカシエビ類、カイアシ類、ヨコエビ類などと共に得ている。

４．隠蔽環境の小型甲殻類の採集方法
採集方法はそれぞれの環境によって様々である。地下水性のものは井戸にプランクトンネットを投げ入れて採30

図１隠蔽環境の小型甲殻類１

A：熊本県産カシラエビ Sandersiella acuminata Shiino, 1965,体長 2mm，B：房総半島沖産 Sndersiella kikuchii Shimomura andAkiyama, 2008, 体長 2.5mm，C：久米島産 Thetispelecaris kumejimensis Shimomura, Fujita and Naruse, 2012,体長 1.1mm，D：南大東島産 Halosbaena daitoensis Shimomura and Fujita, 2009, 2.2mm，E：白浜産 Coxicerberus sp.,体長 1mm，F：和歌山市田倉崎産
ニッポンメナシホソミズムシ Caecostenetroides nipponicum Nunomura, 1975, 体長 1.2mm，G：白浜産 Microjaera morii
Shimomura, 2005, 体長 1.8mm，H：和歌山市田倉崎産 Microcharon sp., 体長 1mm31図２隠蔽環境の小型甲殻類２A,B：西表島死サンゴ中より得られた不明のミズムシ類, いずれも体長 0.9mm，C：和歌山県産 Halacarsantia ovata Shimomura andAriyama, 2004, 体長 0.8mm，D：千島・カムチャツカ海溝産 Janirella verrucosa Birstein, 1971,体長 7.7mm，E：千島・カムチャツ
カ海溝産 Vanhoeffenura chelata (Birstein, 1957), 3.5cm，F：千島・カムチャツカ海溝産 Rectisura herculea (Birstein, 1957),体長 4.1cm，
G：嘉比島産 Ingolfiella inermis Shimomura, Ohtsuka and Tomikawa, 2006,体長 1.6mm，H：笠原諸島産 Ingolfiella ogasawarensis
Shimomura and Kakui, 2012, 体長 1.6mm

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５．おわりに

参考文献

本稿で紹介したのは水圏の隠蔽環境に生息する小型1）秋山貞, 下村通誉, 中村光一郎, 2008. 深海性小型節足甲殻類の中の著者自身が研究を手がけた一握りの分類群動物の採集‒機器, 用具および船上でのサンプル処理に過ぎない。隠蔽環境はここでは紹介していないカイア‒. タクサ, 24: 27‒32.

シ類や貝形虫類の主要な生息場所であり、また環形動物、

2）Enochs, I. C., Manzello, D. P., 2012. Species richness of

動吻動物、輪虫類、イタチムシ類など甲殻類以外の無脊motile cryptofauna across a gradient of reef framework

椎動物の生息場所でもある。また、これから調査が進め

erosion. Coral Reefs, 31(3): 653–661.
3）伊藤立則, 1985. 砂のすきまの生きものたち‒間隙生物

ばまだ多くの未知の動物が発見されるかもしれない。近学入門‒. 海鳴社, 東京, pp. 241.

年、生物学は進化発生生物学や分子生物学の分野が隆盛で、いわゆる分類学のさらに基礎を成す、タクサの発見

4）Jaume, D., Boxshall, G. A., Bamner, R. N. 2006. A newの部分については見向きもされなくなってきている。しgenus from the continental slope off Brazil and theかし、ある動物の研究はその動物を最初に誰かがどこか

discovery of the first males in the Hirsutiidae (Crustacea:で発見し、分類学的研究の末、科学の土台の上に乗せた

Peracarida: Bochusacea). Zoological Journal of theからこそ、進めることができたわけである。これからもLinnean Society, 148: 169–208.
5）長澤和也（編著）, 2005. カイアシ類学入門. 東海大学

多くの若い研究者が隠蔽環境の動物の分類学的研究を進出版会, 神奈川, pp. 326.

め、分子生物学や古生物学などの成果と共に総合的な解

6）日本ベントス学会（編著）, 2012. 干潟の絶滅危惧動物釈を目標とする研究を行うと共に“発見の科学”の醍醐味を味わって欲しいと願う。

図鑑. 海岸ベントスのレッドデータブック. 東海大
学出版会, 神奈川, pp.285.
7）Nunomura, N. 1975. Marine Isopoda from the rocky shore

６．謝辞

of Osaka Bay, middle Japan. Bulletin of the Osaka
本稿で紹介した分類学的研究の成果は多くの共同研

Museum of Natural History, 29: 15-35.

究者と協力者のおかげで成し得たものである。ここにこ

8）大塚攻, 2006. 「カイアシ類・水平進化という戦略」‒

れらの方々に深謝する。その中でも広島大学の大塚攻教

海洋生態系を支える微小生物の世界‒. NHK ブックス,

授、東京大学の太田秀名誉教授、長崎大学の橋本惇教授、

東京, pp. 260.

九州大学の菊池泰二名誉教授、NPO 法人海の自然史研究

9）大塚攻, 藤田喜久, 下村通誉, 2010. 海底洞窟と近底層所の藤田喜久博士、琉球大学の成瀬貫博士、大阪府立環における甲殻類の多様性と進化. タクサ, 28: 33‒40.

境農林水産総合研究所の有山啓之博士、東京大学の幸塚

10）大塚攻, Grygier, M. J., 鳥越兼治, 1999. 海底洞窟性甲久典氏、北海道大学の角井敬知博士、岡山大学の秋山貞博士には特に採集調査と標本提供の面でご協力を賜った。
また、隠蔽環境の動物の分類学的研究に対して、財団法

殻類の系統, 動物地理, 生態について. タクサ, 6: 3‒
13.
11）Reaka-Kudla, M. L. 1997. The global biodiversity of coral人藤原ナチュラルヒストリー振興財団学術研究助成（平reefs. In:成 13 年度）と公益信託成茂動物科学振興基金（平成 22Reaka-Kudla, M. L., Wilson, D. E., Wilson, E.

O. (eds) Biodiversity II: Understanding and protecting年度）の支援を受けた。このような他からは助成を受け

our

難い純粋に自然史学的な研究内容にご理解くださり、助biologicalresources.

JosephHenryPress,Washington D. C., pp. 83–108.

成いただいたこれらの団体にお礼申し上げる。

12）Shimomura, M. 2005. Microjaera morii, a new interstitialisopodfrom Japan(Crustacea).

Bulletinof theKitakyushu Museum of Natural History and Human

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History, Ser. A, 3: 115–120.

(22).ミズムシ亜目概説. 海洋と生物, 生物研究社,
東京, 35: 374‒377.

13）下村通誉, 2012. 隠れて暮らす微小甲殻類の分類学‒

19 ） Shimomura, M., Ohtsuka, S., Tomikawa, K. 2006.

いかに見つけて，いかに研究するか‒. 日本動物学会

Ingolfiella inermis n. sp., a new interstitial ingolfiellid

第 46 回大会予稿集, 83: 49.

amphipod from Okinawa, southern Japan. Crustaceana,

14）下村通誉, 藤田喜久, 2008. 南大東島から得られたテ

79: 1097–1105.

ルモスバエナ目の１未記載種. 日本甲殻類学会第20）Shimomura, M., Kakui, K. 2011. A new species of the46 回予稿集, 46: 39.
15 ） Shimomura, M., Fujita, Y. 2009. First record of thegenus Ingolfiella Hansen, 1903 (Peracarida, Amphipoda)

thermosbaenacean genus Halosbaena from Asia: H.

from the Ogasawara Islands, southern Japan. Crustaceana,

daitoensis sp. nov. from an anchihaline cave of84: 543–551.

Minamidaito-jima Is., in Okinawa, southern Japan.

21）諸喜田茂充, 西島信昇, 1976. 塩川の水生動物と塩水

Zootaxa, 1990: 55–64.

湧出機構. 沖縄県天然記念物調査シリーズ第６集塩川動態調査報告, 2: 68‒91.

16）Shimomura, M. Fujita, Y., Naruse, T. 2012. First record ofthe genus Thetispelecaris Gutu and Iliffe, 1998

22）塚越哲, 2010a. 間隙性動物の多様性‒貝形虫類を例に(Crustacea: Peracarida: Bochusacea) from a submarine‒. タクサ, 28: 4‒10.

cave in the Pacific Ocean. Zootaxa, 3367: 69–78.

23）塚越哲, 2010b. 隠蔽環境の生物多様性‒発見の科学と生物進化の実験場‒. タクサ, 28: 2‒3.

17）下村通誉, 布村昇, 2010. 日本産等脚目甲殻類の分類

24）上野益三（編著）, 1973. 川村多實二原著, 日本淡(2). 海洋と生物, 生物研究社, 東京, 32: 169‒173.
18）下村通誉, 布村昇, 2013. 日本産等脚目甲殻類の分類

水生物学. 北隆館, 東京, pp. 760.

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