日本における網膜研究の黎明期（1950年代後半から1960年代にかけて）
金子章道（畿央大学健康科学部）
2008.8.28 視覚科学フォーラムの続編

視覚科学フォーラムの歴史的背景（１９７０年代から1980年代にかけて）
塚本吉彦（兵庫医科大学生物学教室）
2008.12

「視覚科学フォーラム」が始まるまでの経緯
1971-1984

第１～14回

視覚若手サマーセミナー

1984-1996

第1～13回

岡崎共同研究機構・生理研・視覚研究会

1997-2008

第１～12回

視覚科学フォーラム（Vision Forum）

2002（第6回）Keio University International Symposium for Life
Sciences and Medicine“The Neural Basis of Early Vision”と合同開催（東京）2006（第10回）Asian Conference on Vision (ACV)・視覚科学フォーラム
合同カンファレンス（松江）「視覚サマーセミナー」の始まり
視覚若手研究会の発足のきっかけは，野沢温泉における第11回生物物理若手夏の学校であった。「感覚と運動」がテーマで，講師に慶応大の冨田先生が来られ，終戦直後の物資が不足した時代から当時に至るまでの研究の歴史を聞くことができた。夜の研究交流会のときに，旅館のふすまに映写したプロシオンイエローの蛍光で浮かび上がった双極細胞のスライド（金子先生が留学先のハーバード大から送り届けられたばかりのもの）は一座の感嘆を呼んだ。この学校に居合わせた東京，名古屋，大阪から参加した視覚関係の若手が相談して，サマーセミナーの企画が生まれた。当時，東京地区には1965年のCold Spring Harbor Symposiaの“Sensory Receptors”の巻を読む会があり，それも母体の一部となった。視覚に関する若手交流会を作ろうという呼びかけが，全国の大学や研究諸機関に送られ，1970年12月に40名の賛同者名簿が作られた。翌1971年，その集まりは乗鞍高原での第12回生物物理若手夏の学校に一つの分科会を担当し，引き続いて第１回視覚サマーセミナーを同地で開いた。… （「生物物理」Vo.16, No.6,1976 「第６回視覚サマーセミナーの報告」より改変）

「生理研・視覚研究会」の始まり
1983年に「岡崎国立共同研究機構における視覚研究会のよびかけ」が視覚若手研究会の事務局がよびかけ人となって，視覚サマーセミナーの参加者リストを中心に送られた。20数名を超える賛同者に発表希望を募り，生理学研究所の金子教授を所内対応教官として，1984年度の研究会に応募した。それが採択されて，1984年8月9日～11日に第１回の生理研・視覚研究会が開かれた。
そのサテライトとして同地で，視覚サマーセミナーの最終回が直前に大学院生を中心にもたれたが，次年度より生理研・視覚研究会に発展的に解消する形で幕を閉じた。生理研・視覚研究会は毎夏に岡崎で開かれるようになり，第3回から3ヶ年（1986～1988）には文部省科学研究費補助・総合研究Ａ「新しい実験技術による光受容と視覚情報処理に関する研究」のサポートを得るなど，その後も順調に継続された。

「視覚科学フォーラム」の始まり
1996年，津田先生（姫路工業大学理学部）が世話人を務められた第13回生
理研・視覚研究会は，口演40件，参加者103名に上る盛会であった。この会で，岡崎国立共同研究機構から独立した形の研究会に衣替えすることが提案され，承認された。その会の名称を「視覚科学フォーラム」と定め，電子メーリングリストを中心として運営するなど新時代に即応した形を目指すことになった。その後，このフォーラムは視覚研究の国際交流の場としても活用されることになった。第6回（2002）は慶応大学国際シンポジウム“The Neural Basis of EarlyVision”と，第10回（2006）はACV (Asian Conference on Vision)とそれぞれ合同開催した。

世界と日本における視覚に関する学会・協会の設立の動き
1961
1969
1970
1974
1974
1982
1888
1989

The International Brain Research Organization (IBRO) 設立
The Society for Neuroscience (SfN) 北米神経科学会 設立
The Association for Research in Vision and Ophthalmology(ARVO）AROにVisionが加わる
日本神経科学会 設立
International Society for Eye Research (ISER) 第１回国際会議
FASEB Summer Conference 開始
The International Neural Network Society (INNS) 設立
日本神経回路科学会（JNNS）設立

視覚若手のサマーセミナーが始まった1971年は，米国のSfNが設立された２年後，AROがARVOに名を変えた１年後である。また，岡崎における生理研・視覚研究会が始まった1984年は，FASEBサマーカンファレンスの開始から２年後のことである。視覚科学フォーラムが始まる1997年までには，INNS, JNNSが設立されている。世界と日本における視覚に関する研究の動向の中にわれわれの視覚科学フォーラムも位置するといえよう。

網膜・視覚関連図書に見る研究トピックス
1940
1953
1955

Hartline
Kuffler
Granit1959
1965

Hubel & Wiesel
Cold Spr. Harb. Symp.

1966
1969
1970
1973
1976

Dowling & Boycott
Werblin & Dowling
KanekoRodieck
Kuffler & Nicholls

1982
1987

MarrDowling

カエル網膜 GC-RFの記録（図2）ネコ網膜 GC-RFの記録（図3）“Receptors and Sensory Perception” 発刊
ERGの成分分析（図1）
視覚領 単純・複雑皮質細胞の記録（図12-14）“Sensory Receptors”
日本人研究者の寄与（図4-8）
霊長類網膜の神経結合の形態的研究（図9）イモリ網膜の電気生理・微細形態の研究（図10）
細胞内の電気記録と色素注入法（図11）“The Vertebrate Retina” 発刊（図1-3）“From Neuron to Brain” 第１版の発刊（図9, 12－14）（1984:第２版，1992:第３版，2001:第４版）“Vision” 発刊（図15）“The Retina” 発刊（図11）暗順
応Granit R. (1955) Receptors
and sensory perception,
Yale Univ. Press

明順
応

ERGの３成分の分析（ Granit and Riddell, 1934 より）
図１

カエル網膜における視神経応答の受容野の記録（ Hartline, 1940 より）
受容野の中央部の閾値が最も低い。
図２

ネコ網膜における視神経（神経節細胞）応答の中心周辺
拮抗的な受容野の記録（ Kuffler, 1953 より）
中心はON応答，周辺はOFF応答を示す。
図３

Cold Spring Harbor Symposia
on Quantitative Biology (1965)
Sensory Receptors,
Univ. of Tokyo Press

図４

サル網膜における初期受容器電位の記録（ Brown, 渡辺，村上 より）視物質の高次構造変化にともなう電荷移動に基づくと考えられている。

単相性

コイ網膜水平細胞からの３種の色スペクトル応答の細胞内記録（冨田 より）
ヘリングの反対色説に相当する特性が認められる。

図５

２相性

３相性

小さなスポット

錐体視細胞

水平細胞

コイ網膜における錐体からの過分極性光応答の細胞内記録（冨田より）
面積効果のないことが錐体応答であることの一つの証拠である。

図６

大きなスポット杆体小球と水平細胞樹状突起の接合部の電子顕微鏡像（山田，石川 より）
水平細胞側にシナプス小胞がない（上記の質疑応答参照）。
水平→杆体・錐体シナプス部に負帰還信号が送られるしくみは，長い間，謎とされてきた。
図７

ニワトリ錐体視物質アイオドプシンの低温光反応の記録（ Hubbard, Bownds, 吉沢 より）
錐体視物質アイオドプシンは液体窒素温度では光反応によってプレルミ中間体を生じる。温度を上げると，中間体は熱反応によって元に戻る。
図８

霊長類網膜の構築(Dowling & Boycott, 1966より)
神経節細胞の受容野は網膜のニューロンのどのような連絡によって形成されるのだろうか？

図９

イモリ網膜から細胞内記録された応答と，脊椎動物網膜のシナプス構築の関係を示す模式図（Werblin & Dowling,1969; Dowling, 1970
より）

図10

双極細胞内へのプロシオン・イエロー注入による形態的同定と細胞内電気記録による応答特性の決定。中心周辺拮抗的な受容野は双極細胞ですでに形成されるが，インパルスは発生しない。（金子，1970 より）。
図11

ネコ有線領における単純型細胞の応答：
中心の幅の狭い“ON”領域と，両側の拮抗的な“OFF”領域とからなる。
（Hubel & Wiesel,1959より）

図12

ネコ有線領における複雑型細胞の応答：
この細胞は縦の明暗の境界に最大の応答を示す。左明/右暗の刺激には“ON”応答を生ずるが，左暗/右明の刺激には“OFF”応答を生ずる。
（Hubel & Wiesel,
1959より）
図13

単純型，複雑型細胞の受容野の出来上がり方を説明するための仮説。低次のニューロンが収斂して高次のニューロンの受容野を形成するようになっている。
（Hubel & Wiesel.
1962, 1965 より）

図14

エッジ検出の理論：
方向性のあるゼロ交叉線分の検出のための計算論的考察。
（Marr & Hildreth,1980より）。

図15