報道解禁： 2016 年 4 月 5 日（火）0 時
配布先： 京都大学記者クラブ，岐阜県県政記者クラブ
2016 年 4 月 4 日
京都大学 物質－細胞統合システム拠点（iCeMS）
iCeMS 岐阜大学サテライト

新しい糖脂質蛍光プローブを開発して細胞膜の“筏ナノドメイン”を解明－ウィルスや毒素の細胞内侵入機構の解明に新しい光－
木曽真 京都大学（総長：山極壽一）物質－細胞統合システム拠点（iCeMS＝アイセムス）・岐阜大学（学長：森脇久隆）応用生物科学部教授、安藤弘宗同准教授、河村奈緒子同研究支援員、
楠見明弘 京都大学 iCeMS・沖縄科学技術大学院大学（学長：ジョナサン・ドーファン）教授、鈴木健一 京都大学 iCeMS 准教授らの研究グループは、細胞膜の構成成分で、細胞膜の重要な働きをになう特殊な糖脂質、ガングリオシド＊1 の細胞膜上での動きや分布の可視化に世界で初めて成功しました。
さらに、ガングリオシドが、GPI アンカー型受容体＊2 とよばれる種類の受容体と細胞膜上で結合したり離れたりする様子を可視化することにも成功し、さらに、この結合には、コレステロールが必要なことを見いだしました。すなわち、これら 3 種の分子が、会合体を作ることを世界で初めて証明しました。この発見の画期的なところは、以下の 3 点です。
(1) これら 3 種の分子は細胞膜内で集合して「筏（いかだ）ドメイン」＊3 と名付けられるナノドメインを作る可能性がこの 25 年間疑われてきました。筏ナノドメインは受容体の機能発現やウィルス・毒素などの細胞内侵入に重要という強い意見もあり、生細胞内で本当に存在するかどうかは大きな課題でした。本研究で初めて、これら 3 種分子を含むナノドメインの存在が証明されました。
ガングリオシドが筏ナノドメインに出入りする様子を 1 分子ずつ見たり、筏ナノドメインが動く様子を解析することにも成功しました。これらによって、(2) ガングリオシドは筏ナノドメインを作るという重要な働きがあることが分かりました。
(3) ガングリオシドは 10～50 ミリ秒（1 秒の 1/100～1/20）の時間スケールで筏に入っては出ていくという、きわめて動的な制御がなされていることが分かりました。これによって、何故いままで、筏ナノドメインが生きている細胞内で見つからなかったかも分かりました。ナノサイズという小ささに加えて、分子がきわめて動的に出入りするので、普通の方法では見えなかったのです。
では、本研究では、どのような方法で可視化に成功したのでしょうか？ガングリオシドは天然のままでは見えません。 こでを発する小分子をガングリオシドに結合させて、 のをーカー（プロー ＝、とます）としてしました。 までの方法では、ガングリオシドの特 の部分に 1 だけプロー をつけるのはなうえに、プロー 結合によってガングリオシドの機能を なっていました。
、研究グループは、分子とガングリオシドの 合体の 化学的合成に成功し、さらに 1 種の から機能を なわないものをことで、これらの題を リアしたのです。さらに、生細胞の細胞膜 で、ガングリオシドを 1 分子イメジングにより可視化し、1 分子することで、ガングリオシドの動的な動きを に るように見ることができました。

マ全問 ク

定

そ 蛍光
ブ 探針 呼び
追跡
今個ブ
困難
損
今回
蛍光7 中損
中 蛍光
追跡

ブ選ぶ
手 取

そ 蛍光複エ ザ病因
手 乗 取示唆
開得果歩阻止薬剤開 寄与
本研究は文部科学省 科学研究費助成事業（研究代表 木曽真，課題番号 22380067; 安藤弘宗,23688014, 15H04495; 楠見明弘, 24247029; 鈴木健一, 24370055, 15H04351）、文部科学省 WPIプログラム（京都大学 物質－細胞統合システム拠点 ＝ iCeMS）および科学技術振興機構(JST)戦

インフル ン ウィルスやコレラ毒素のような物質が細胞内に侵入するときには、細胞膜の筏ナノドメインを上 に っ って侵入することがされています。本研究で 発された方法と られた結 は、侵入機構の解明のための大きな一 であるばかりでなく、侵入をする発にもするものです。

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略的創造研究推進事業 CREST（研究分担者 楠見明弘）によって推進され、京都大学 物質－細胞統合システム拠点・岐阜大学応用生物科学部で行われたものです。
本成果はロンドン時間 2016 年 4 月 4 日 16 時（日本時間 5 日午前 0 時）の週に米科学誌「NatureChemical Biology (ネイチャー・ケミカル・バイオロジー)」オンライン速報版で公開される予定です。

1. 本研究の背景と目的

地球 全そ

２次元 液次元液 中 熱運 ブ

タ パク
回

上の ての細胞の細胞膜はの 体です。細胞膜は、脂質と ン質からできていて、 れらの分子は細胞膜の 2体 で動（ ラウン 動）して動き っています（）。

１運図中心中呼属代表 8 模式 造 鎖区別
図２ 示
本研究でガングリオシドを取り上げたのは、それが細胞膜の脂質の数％しかない少数構成成分であり、それだからこそ、単なる細胞膜の構造形成分子である以上に、細胞膜の様々な特異的機能に関与することが推定されてきたからです。例えば、発癌に関与する受容体である上皮成長因子(EGF)受容体*4 や神経回路の働きの中心となる AMPA 型受容体*5、GPI 図１. 細胞膜は脂質と膜タンパク質が混じり合っアンカー型受容体と呼ばれる一群の特殊なて、2 次元の液体を作っている。分子は細胞膜中で熱構造を持つ受容体（図 3）の機能を調節する運動（ブラウン運動）している。などの生理的機能が推定されていました。
さらに、ガングリオシドは、細胞膜中にある「筏ドメイン（ラフト）」＊3 と名付けられる仮想的ナノドメインの形成に関与する可能性が議論されてきました。ガングリオシドという分子自体、生物学の非常に大きなミステリーなのですが、さらに筏ドメインも、この 25 年くらい、大きな論議を呼んできた作業仮説です。細胞膜は 2 次元の液体なのですが、その中で、筏のようなドメインができるという概念が面白い上に、筏ナノドメインは受容体の機能発現やウィルス・毒素などの細胞内侵入に重要という示唆も得られていたので、大きな関心を呼んでいました。ガングリオシドは、筏ドメインで働くという強い意見もありました。その一方で、筏ナノラフトド
メインは、多くの研究者の努力にもかかわら
図 2. 代表的なガングリオシドの構造と生合成経路ず、生細胞の細胞膜内では検出できなかった（矢印）。Glycoforum のホームページより転載。色のです。そのため、筏ナノドメインは本当には、様々な糖を示す。LacCer に様々な糖が結合してい存在するか、ガングリオシドが筏ドメイン形る。紫色の三角がシアル酸で、これが結合している分成に本当に関与し、本当にそこで働くのかど子をガングリオシドと呼ぶ。灰色部分が脂質（糖と脂うか、ということを解明することは、ここ 20質がある分子を糖脂質と呼ぶ）。
本研究の分子であるガングリオシドは、細胞膜を作る脂質の でも糖脂質と ばれる種類の分子に します。ガングリオシドの的な 1 種の構 （糖 の種類によってしたもの）をに します。

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伝達 病因

年くらい、シグナルや物質の侵入機構などの研究に ける大きな課題となっていました。

おそこで、本研究では、以下の 3 つを目的として、検討を行いました。
(1) ガングリオシドを、生細胞の細胞膜中で分子 1 個ずつの単位で、画像として見る方法を開発すること。
(2) ガングリオシドと、筏ドメイン親和性と考えられている受容体（GPI アンカー型受容体の 1種である CD59＊6）の相互作用（どのように接近し、結合し、解離するか）を明らかにし、さらに筏ドメイン形成に必須であると仮定されているコレステロールの関与を解明すること。
図３. ガングリオシド、GPI アンカー型受容体(3) (2)の研究によって、生細胞の細胞膜中で（CD59）、および、コレステロールの作る筏ナノ筏ドメインを検出し、物性と機能を解明するこドメインのモデル（我々の作業仮説）。と。

2. 研究内容と成果
2−1a．蛍光標識されたガングリオシドの全合成
上記のような目的を達成するため、分子細胞生物学で普通に考えられる方法は、ガングリオシドに蛍光を発するマーカー分子（プローブ=探針、と呼びます）で目印をつけ、その蛍光を細胞膜上で画像として観察する、というものです。今までもこの方法は試みられてきましたが、成功しませんでした。実際、いままで、生細胞の細胞膜中でのガングリオシドの分布・動き・他の分子との相互作用、相互作用による分子複合体形成などがわからなかった最も大きな原因は、ガングリオシドと同様に振る舞う適切な蛍光標識ガングリオシドがなかったことにありました。
この方法がガングリオシドで成功しなかった理由は、ガングリオシドに蛍光プローブをつけようとすると、特定の 1 箇所ではなく様々な部位に結合してしまうこと、プローブの結合部位によってはガングリオシドの機能がなくなること（プローブは事件をレポートするためのレポーターでなくてはならないのに、現場に行かなかったり、現場で正しくはたらかなかったり、それどころか事件を引き起こしたりする）が起こっていたためです。そのため、本研究では、ガングリオシドの機能を妨げない部位で、解釈が単純になるように、特定の 1 箇所だけに蛍光プローブを結合させることを、最初の目的としました。

前

全改変

以 、木曽、安藤、河村らのグループは、世界で初めてガングリオシドの 化学合成＊7 に成功していました。 までは、動物や 物からしてきたガングリオシドをうまくして、プローを結合させようとして、していたのです。しかし、 化学合成法にくと、これは 初からに分子がインできます。 れで、プロー が特 の部 に 1 だけ結合したガングリオシドが化学合成できました。本研究では、ガングリオシドのうち 4 種のガングリオシド（GM1 GM2GM3 G 1 ）でプロー が結合した分子の合成に成功しています。には、プロー を結合させるを えたり、プロー の種類を えたりして、1 種の分子を合成し、 の内、 種が、

今
全
デザ, D b 蛍光
場所 変人失敗

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そ 蛍光ブ
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ブ 定 位 個
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7

蛍光 ブ
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そ 7

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工のラフト類似モデル系で、ガングリオシドの正しい蛍光類似体として振る舞うことが分かりました（図 4）。また、これらの検討の結果、どのように分子をデザインすると、ガングリオシドのうまい蛍光類似体ができるかも分かりました。

図 4．人工膜系で、天然のガングリオシドと同様に挙動した蛍光標識ガングリオシドの構造
2−1b．生細胞の細胞膜中での蛍光標識ガングリオシドの 1 分子観察

中
１蛍光 観察 追跡
代表
ベ 像
毎 手 取

私
蛍光 似

そ中 導

＊8 は、 たちが世界をリードしてきた方法です。 こで、GM1生細胞 での 1分子とと GM3 という 2 種の的なガングリオシドの類 体プロー を、生細胞の細胞膜 に 入し、れらを 分子レ ルで画 化することにしました。これによって、GM1 と GM3 の生細胞の細胞膜での動きが、1 分子 に に るように分かるようになりました。これをオでに入れます。

そブ

ビデ ご覧

中

2ー2. ガングリオシドと、筏ドメイン親和性の GPI アンカー型受容体である CD59 が、コレステロールがあると、過渡的に結合・解離を繰り返すことを見いだした

前私観察
呼群造 持
図
寿命 約 . 二量形
示, Natur h m cal B ology
D 9 調べ外 刺激 補 複8D9
今度 定 四量形
示
それまでに、筏ドメインとは、もしそれが生細胞中の細胞膜に存在するとしたら、コレステロールが必須の構造分子で、そこに、GPI アンカー型受容体や特殊な脂質が集まる会合体、であろうと考えられていました。それで、細胞膜中での筏ドメイン探しが、20 年以上行われてきました。しかし、確以たちは、1 分子によって、GPI アンカー型受容体＊2 と ばれる一 の特殊な構 を つ受容体（ 3）は、コレステロールとも結合することによって、が 0 2 秒の体＊9 を 成することを しました（2012e C e ii）。さらに、GPI アンカー型受容体の一つであるC 5 をることによって、受容体に細胞 からの分子（ 体 合体や C という分子）がC 5 に結合すると、は、安 な体（コレステロールを含む）を 成することも しました。

たる存在証明はありませんでした。

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我々

論文 D 9タ パク 二量他
似 造
直径 nm . ク
直径 . ク
非常造 思人 多ク
推定
D 9 二量 ＋数 nm
寿命 数
前 仮未満

定

しかし、の 2012 年ので、C 5 の作る ン質体がコレステロールで安 化された
構 が、筏ドメインの 1 種であり、 の筏ドメインも類 の構 をもつ可能性が出てきました。 れまでは、筏ドメインはが 20 （0 02 ミ ロン）以上ある（が 0 1 ミ ロンとか 1 ミ ロンもあるような、細胞としては、に大きな構 と っている も かった。細胞の大きさは、が 10 ミ ロン）とされていたのですが、C 5 の体 コレステロールの大きさはしかないこと、また、筏ドメインのは 分以上と以 はされていたのですが、1 秒である可能性が出てきました。

造数

定

今回 実験
思
D9ので、筏ドメインを作る特殊な脂質の一種と われていたガングリオシドと C 5 が結合すること、 れにはコレステロールが必要であることが分かりました。すなわち、筏ドメインを作る3が ろいで集合体を作ることが分かりました。すなわち、これが していた筏ドメインであると えられます。

役者 そ 踏み

ク

そ
直径

そ考

探

図５．
D 9 単量 二量 そ
四量 へ ~ 8短ガングリオシドは、コレステロールがあるときにだけ、C 5体、体、 して安 化された体 12 4 ミリ秒間という い間、リ ルートされた。

場単量 二々 形態
調べ 果各
非常 短D9定ク

GPI アンカー型受容体（本研究の 合は C 5 ）は、上 のように、体、体、体と、様 なをとります。 れらとガングリオシドとの結合をた結 、結合時間は、 れ れ、0 012 0 040 0 04ミリ秒であることが分かりました。つまり、ガングリオシドは、の分子がとでC 5 に結合してきて、 分子は、に 時間しか C 5 には結合していないことが分かりました（）。

D9量 四量
そ５記

今. 程度

中定. 〜.

そ ぞ . , . , . 8
複数
次々 交替 D 9
図

造 探
ぜ 数
程度 替

すなわち、 までは、生細胞の細胞膜 で、安 で大きな筏ドメイン構 を していたので見つからなかったのです。本研究によって、筏ドメインの大きさはせい い ナノメートル、さらに、長くとも 0 2 秒で分解し、ガングリオシドは、0 01 0 04 秒で入れ わるような、極めて的な分子集合体であることが分かりました。

記共変形

過渡上 で、ガングリオシドは、GM1 でも GM3 でも 化はありませんでした。すなわち、ガングリオシ
ドに 通の脂質部分の構 が、C 5 との集合体 成に重要であることができます。

造D9

推定

2−3. 生細胞の細胞膜中にある超過渡的筏ナノドメインの物性と機能（まとめ）(1) 細胞外から CD59 へのシグナルが来る前；CD59 は単量体（単量体が関わる筏ナノドメイン）と二量体を中心とする筏ナノドメインという 2 つの状態間で、常に転換している。二量体筏ナノドメインの寿命は 0.2 秒程度。このような筏ナノドメインができるにはコレステロールが必要で、コレステロールが CD59 筏ナノドメイン形成の必須アイテム（これは、以前、我々が 2012 年にやはり NatureChemical Biology に出版したことをまとめた）。
(2) (1) の刺激前の細胞膜；CD59 の単量体と二量体が関わる筏ナノドメインに、ガングリオシドは過渡的にやってくる。滞在時間はそれぞれ 0.012 秒と 0.040 ミリ秒。CD59 とガングリオシドの集合にはコレステロールが必要。したがって、CD59+ガングリオシド＋コレステロールで筏ナノラフトドメインができる。ガングリオシドの滞在時間は短く、複数のガングリオシドが次々に CD59 筏ドメインにやってきては、すぐに、ラフト外にいる分子と交換することが分かった。
(3) 細胞外から CD59 に刺激が入ったあと；CD59 は主に四量体を中心とする筏ナノドメインを形成する（我々の前回の Nature Chemical Biology 2012）。そこにガングリオシドがリクルートされて来る。滞在時間は 0.048 秒と、やはりとても短い。

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中観察(4) すなわち、本研究で、初めて筏ドメインが生細胞 の細胞膜でできたといってよい。大きさはであり、ガングリオシドはきわめて動的に出入りする。 在時間は 0 010 0 04 秒。すな
わち、筏ドメインはきわめて動的な構 であることがわかった。

数 nm

3. 今後の期待造々今回滞. ~. 8活

行
知そ開
蛍光 ブ
々活
待
さらに、コレラ毒素などの毒素、インフルエンザウィルスや HIV などのウィルスが細胞内に侵入するときには、細胞膜のガングリオシドが形成に寄与している筏ナノドメインを上手に乗っ取って侵入することが示唆されています。本研究で開発された蛍光標識ガングリオシドは、侵入機構の解明のための大きな一歩であるばかりでなく、侵入を阻止する薬剤開発にも寄与するもので、今後解明が進むことが期待されます。

ガングリオシドは様 な膜受容体の 性制御を うことが られていますが、 の機構はいまだよく分かっていません。
、本研究グループが 発したガングリオシド
プロー によって、様な膜受容体の 性制御機構が明らかになると期 されます。

用語解説・注釈※１ ガングリオシド：脂質（正しくはスフィンゴ脂質）に 2 個から 9 個の糖が鎖状に結合している分子をスフィンゴ糖脂質と呼ぶ。糖脂質のうち、糖の少なくとも１つがシアル酸（ノイラミン酸）であるものを、ガングリオシドと呼ぶ。代表的なガングリオシドの 18 種を図２に示す。シアル酸には細胞表面を負電荷（マイナス電荷）に維持して、不要な細胞間接着を抑制する機能があるほか、インフルエンザウィルスやロタウィルス、コレラ毒素に細胞表面の結合場所を提供するため、感染の初期反応に重要である。アルツハイマー病発症に関わるアミロイドβは、神経細胞膜上のガングリオシド(GM1)と結合し、重合が進むといわれている。
※２ GPI アンカー型受容体：細胞膜上の受容体の 1 種で、特殊な構造を持っている（図 3）。すなわ
ち、タンパク質部分が細胞膜内に全く埋め込まれておらず、細胞の外側表面だけにあり、そのタンパク質部分が glycosylphosphatidylinositol＝グリコシル・ホスファチジルイノシトール（GPI）と呼ばれる細胞膜にあるリン脂質に共有結合して細胞膜に繋留（アンカー）されている受容体。このため、GPI アンカー型受容体と呼ばれる。ヒト遺伝子は、約 130 種の GPI アンカー型受容体をコードしている。実際の細胞膜では、コピー数にして、受容体分子の約 10％を占めると推定されている。受容体の役割は、細胞外からのシグナル分子を結合し、さらに結合したことを、細胞内に伝えることである。それにもかかわらず、GPI アンカー型受容体は、細胞内に露出していないという逆説的な構造をもつ。すなわち、この受容体分子だけでは、外側のタンパク質部分に細胞外からのシグナル分子が結合したことを、細胞内にシグナルできない。
そのため、GPI アンカー型受容体の細胞内へのシグナル機構に強い関心が集まっている。
※３ 筏ドメイン（ラフト）：細胞膜は 2 次元状の液体である（図 1）。しかし、膜を作るすべての分子が、液体中でよく混じり合うわけではないことが分かってきた。ちょっとくっつきやすい分子とか、お互いにちょっと避ける分子など、色々な分子から細胞膜はできているということだ。その中で、コレステロールと親和性が高い分子群の存在に、この 25 年くらい注目が集まっている（膜脂質の 30％程度がコレステロール）。それで、細胞膜を海面に例えると、そこにコレステロールを介して集まった分子がぷかぷか浮いているイカダ、というイメージから、筏ドメイン（ラフト）という名前が使われるようになった。細胞膜を模したような単純な人工膜では、このような膜領域を作り出すことができている。細胞膜を弱い中性石鹸状分子で摂氏 0 度付近で溶かすと、コレステロールとともに色々な分子が溶けずに残るため、これらの分子が筏を作るのではないかと推定されてきた。しかし、生きている細胞中の細胞膜で、筏ドメインが存在するのか、どのような機構でできるのか、どのような大きさで受容はどれくらいか、筏ドメインを作る分子はコレステロール以外には何があるのかは、ほとんどわかっていなかった。
人工膜では、大抵、2～3 種類の脂質分子で膜を構成するので、そこで、筏もどきの膜領域を作
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代表

るために必要な的な脂質分子は、コレステロールと糖脂質であることがわかっている。しかし、細胞膜 には、1 種の分子が存在し、 れらがどのようにり合って、 体に筏ドメインを作るのかは、わかっていなかった。本研究で、の細胞にあるラフトの 解が一 に んだと えている。

中万 程度

そ

実際

混ざ液 中理気 進 考※4 上皮成長因子(EGF)受容体：上皮成長因子(EGF)という細胞外からやってくるシグナル分子が結合すると、細胞内に EGF が結合したということを連絡するシグナルを伝達し、細胞の増殖を促す受容体。ガングリオシド GM3 が結合すると、シグナル伝達が抑制されることが示唆されている。

※5 AMPA 受容体：中枢神経系のシナプスに存在するグルタミン酸受容体の一種で、神経伝達の上流にある神経細胞がグルタミン酸を放出したとき、それが受け側の細胞の AMPA 受容体に結合すると陽イオンを透過するようになり、これが受け側の神経細胞の興奮（膜電位変化）につながる。記憶や学習に大きく関与している。ガングリオシド GM1 が AMPA 受容体に結合すると、受容体活性が抑制されるという報告がある。
※6 CD59：GPI アンカー型受容体の一種。それに細胞外から結合するリガンドは、免疫反応に関わる補体複合体や C8 という分子。抗体の自己攻撃を抑制するための重要な受容体。リガンドが結合するとコレステロールとともに四量体を形成する。
※7 ガングリオシドの全化学合成：ガングリオシドは、最近まで、生体から抽出した酵素を利用して合成するか、生体にあるものを精製することで得られていた。ガングリオシドを人工的に合成することは極めて困難で、合成化学の主要課題の一つであった。本研究チームの木曽らのグループが 2009 年に効率的な合成法を開発し、最も難しいとされるガングリオシド GQ1b の全合成に成功した。

※8 生細胞中での 1 蛍光分子観察と追跡：生細胞中で観察したい目的分子に、蛍光を発する分子を結合させ、蛍光を目印に 1 分子分解能でその分子を観察する方法である。このためには、特殊な蛍光顕微鏡（本研究では、研究室で開発し組み立てた顕微鏡）を用いる。多数の分子の挙動を 1 個ずつ見て、それらの動きや分布変化が追跡できる。本研究グループでは 1986 年以来、特殊な顕微鏡の開発だけでなく、細胞がよい状態のまま 1 分子観察をするための自動化技術、画像取得後にノイズの中からシグナルを拾って 1 分子を追跡するためのソフトウェアの開発などの技術開発を実施してきており、この分野での世界のリーダーとなっている。
※9 二量体（dimer）：分子 2 個が結合して生成する 2 分子結合体のこと。結合寿命は様々で、結合体の定義が難しい場合も多い。3 つ・4 つの分子がまとまった場合は三量体・四量体と呼ぶ。それに対照して結合しない状態にある分子を呼ぶときは、単量体という言葉を用いる。
論文タイトルと著者“Raft-based interactions of gangliosides with a GPI-anchored receptor”
Naoko Komura*, Kenichi G.N. Suzuki*, Hiromune Ando*, Miku Konishi, Machi Koikeda, Akihiro
Imamura, Rahul Chadda, Takahiro K Fujiwara, Hisae Tsuboi, Ren Sheng, Wonhwa Cho, Koichi
Furukawa,
Keiko Furukawa, Yoshio Yamauchi, Hideharu Ishida, Akihiro Kusumi#, and Makoto
Kiso#
Nature Chemical Biology DOI: 10.1038/nchembio.2059*# 本研究に同等に貢献したことを示す
本研究全体に関する共同責任著者
問い合わせ先文部科学省 世界トップレベル研究拠点（WPI）プログラム｜京都大学物質－細胞統合システム拠点（iCeMS）

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配布先： 京都大学記者クラブ，岐阜県県政記者クラブ＜研究内容について＞
鈴木健一（スズキ ケンイチ）
京都大学 物質－細胞統合システム拠点（iCeMS）特定拠点准教授
携帯:090-2578-9992 | Tel: 075-751-4112 | ksuzuki(at)frontier.kyoto-u.ac.jp
楠見明弘（クスミ アキヒロ）
京都大学 物質－細胞統合システム拠点（iCeMS）教授
携帯:090-2266-8125 | Tel: 075-751-4112 | kusumiaki(at)gmail.com, orakusumi(at)frontier.kyotou.ac.jp
安藤弘宗（アンドウ ヒロムネ）
京都大学 物質－細胞統合システム拠点（iCeMS）特定拠点准教授
岐阜大学応用生物科学部 准教授
携帯: | Tel:058-293-3452 | hando(at)gifu-u.ac.jp＜京都大学 iCeMS について＞
高宮泉水（タカミヤ イズミ）
京都大学 物質－細胞統合システム拠点（iCeMS）広報掛
Tel: 075-753-9755 | oap-pr(at)icems.kyoto-u.ac.jp＜iCeMS 岐阜大学サテライトについて＞
岐阜大学 総合企画部総務課広報係
Tel: 058-293-3377 | kohositu(at)gifu-u.ac.jp

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