日本大学歯学部紀要 37，21‑29，2009

ふれあい動物園のモルモットが受けるストレスを糞中コルチコステロンによって推定する試み
佐藤恵

若林修一

酒井秀嗣

Noninvasive monitoring of stress via fecal corticosterone levels
in guinea pigs on public display
M egumi Sato, Shuichi Wakabayashi and Hidetsugu Sakai
Abstract
In the present study,the authors evaluated stress in a group of guinea pigs at a petting zoo.
Guinea pigs were divided into five groups based on the daily rotation. Fecal corticosterone
levels were measured on the day of display(Disp 0)and at 1(Disp 1)and 3(Disp 3)days afterdisplay,at three time points during each day; before the zoo opened (“morning”),during thelunch break (“noon”)and after closing (“evening”).Corticosterone levels in the “morning”ofDisp 1 and Disp 3 were significantly elevated in a day respectively. On the other hand,corticosterone values observed in the “evening”of Disp 0 were significantly higher than at
any other time,thus suggesting that public display and the constant touching by visitors wasresponsible for the elevated corticosterone levels observed in the guinea pigs that were ondisplay. It is well known that peak corticosterone levels are seen early in the morning inrodents as a result of the circadian rhythm,but the corticosterone values of Disp 1 and Disp
3 were higher than expected. Thus, the influence of exhibition apparently continues for atleast three days. However, no significant differences in hormonal levels were seen between
guinea pigs with and without the experience of being displayed to the public. This may bepartly ascribed to the advanced management strategies of the keepers,who aim to decrease
the stress placed on animals, as well as the fact that, as a domesticated species, the guinea
pig is less receptive to stressors.
Key words: corticosterone, fecal hormone, guinea pig, petting zoo, stress緒

学的ストレッサー，個体群内あるは生態系にお言ける社会的ストレッサーに大別される。さらに生物に外界から加えられた侵襲的な刺激に対ヒトも含めて高度な知能を持つ生物の場合は心して，非特異的に生体調節が調和を崩した状態理的ストレッサーも挙げられる。これらのストがストレスと言われる 。ストレスを引き起こ

レッサーが個体に働くと生体調節機構に歪みをす刺激はストレッサーと呼ばれ，温度や光条件生じるために，生体はその修復を計ろうと反応の変化などの物理的ストレッサー，薬物などのする。それにはいくつかの生理活性物質が関与

化学的ストレッサー，寄生虫や細菌などの生物するが，主な機構は視床下部―下垂体―副腎皮日本大学歯学部生物学教室
日本大学歯学部総合歯学研究所機能形態部門〒 101‑8310 東京都千代田区神田駿河台１‑８‑13

Department of Biology, Nihon University School of Dentistry
Division of Functional M orphology, Dental Research(受理：2009年９月 30日）

Center, Nihon University School of Dentistry
1‑8‑13 Kanda‑Surugadai, Chiyoda‑ku, Tokyo 101‑8310, Japan21

日本大学歯学部紀要 37，21‑29，2009

質系のホルモンと交感神経の刺激によって副腎の「ふれあいコーナー」で展示飼育されている

髄 質 か ら 分 泌 さ れ る カ テ コール ア ミ ン で あ

雌雄のモルモット（Cavia porcellus）を用いた。

る 。したがって，これらの生理活性物質，とり本動物園は江戸川区立行船公園内の一角を占めわけ副腎皮質から分泌される糖質コルチコイド

る広さ約１ha の都市型動物園である。ふれあいの動態がストレスの指標とされている。

コーナーは長径 12m，短径 10m のやや歪んだ

かつては動物園の展示動物には野生個体では円型で，上部は日差しを遮るために藤棚になっ見られない様々な常動行動が観察され，飼育展ている。ここに，モルモットのほか，イエウサ

示のストレスが問題になった。その後，動物のギ（Oryctolagus cuniculus domesticus），ヒツ福祉に関する認識が高まり，飼育環境の整備やジ（Ovis aries），ヤギ（Capra aegagrus hircus），飼育技術の向上によってストレスの軽減が図ら

コールダック（Anas platyrhynchos)，ウコッケれている 。しかし，それらの改善策がどれだけイ（Gallus gallus domesticus)，トウキョウシャ

ストレスの軽減につながったかを，個々の措置モ（Gallus gallus domesticus），チャボ（Gallusごとに評価することは難しい。展示動物のスト

gallus domesticus）が展示されている。

レスの有無は常動行動の観察や血中糖質コルチ

モルモットはおよそ 15個体ずつ５群に分けコイドの濃度から推測されるが，わずかな変動られ，各々長さ 180cm，幅 60cm，深さ 50cm

は行動では評価できないし，血中ホルモン濃度の干し草を入れた木箱で飼育され，順に５日にの測定のために採血すること自体がストレスを１回ずつ展示された。バックヤードでは午前８生むためである。そこで，本研究においては，時過ぎから給餌や清掃が行われ，ふれあいコー非侵襲的手法として糞を利用した。

ナーに展示される動物の準備も順次行われる。

一方，動物の福祉の推進とは別に，各地の動ふれあいコーナーは，夏期には午前 10時から

物園には「子ども動物園」あるいは「ふれあい11時 45分の間および 14時 30分から 15時 45広場」と呼ばれる，小型の哺乳類や鳥類を入園分の２回公開され，昼の休憩時間には干し草を者が直接に触れることができるコーナーが設け敷いて冷却剤を置いた２つのコンテナに入れてられている。多くの子どもにとっては，普段は冷房が効いた部屋に移された。展示には２歳令

動物に触れる機会が少ないためだけではなく，から４歳令の個体が供され，２歳未満の個体は教育的な意味においてもこのコーナーの人気はバックヤードで同様の条件下で飼育されてい非常に高い。このため，日本動物園水族館協会

る。に加盟している動物園や水族館だけでなく，公２. 糞の採取立の公園や民間のアミューズメントパークにも試料採取は８月上旬の土曜日に，試料採取日多数併設されている。これらの施設の動物は不に展示された個体群（Disp０群），展示の翌日に特定の入園者に触れられるため，過度のストレ当たる個体群（Disp１群）および展示から３日ス状態に陥っていると推測される。そこで，こ目の個体群（Disp３群）の各展示個体群と，展れらの動物を対象にして，糞中糖質コルチコイ示された経験のない２歳令未満の個体群（UDドによるストレスの評価を試みた。

群）から行った。いずれの個体群の場合も，１回について 10個の糞を特定の場所に偏らない材料と方法
１. 動ように飼育箱全体から採取した。
３つの展示個体群については，展示前の午前

物

江戸川区自然動物園（東京都江戸川区西葛西）
22

９時半から 10時の間に１回目の採取を行った

糞中コルチコステロンによるモルモットのストレス評価（「朝」）。Disp０群は展示のために搬出された後Arbor, MI, USA）を採用し，吸光度は BIOであり，他の２群も新しい干し草を入れたコン‑RAD Laboratories（Hercules,CA,USA）のテナに移された後で，いずれも飼育箱の中には

モ デ ル 680マ イ ク ロ プ レート リーダーに 405

前日の夕方からの糞が残されていた。これらのnm のフィルターを用いて測定した。添付の説

中で，指で摘んで比較的柔らかく新しいと思わ

明書によると，EIA キットの交差率は 11‑デオれる糞を選んだ。２回目の採取は，Disp１群とキシコルチコステロンが 19.6％，プロゲステロ

Disp３群は 12時に，Disp０群は 13時 30分にンが 1.01％で，その他の調べられた９種類のス行った。前２群は「朝」の採取以降の糞，Dispテロイドは 0.25％以下である。測定には二重測０群は午前の展示終了後の糞になる（「昼」）。３定を採用し，測定値が試料全体の中で大きく外回目は，Disp１群と Disp３群は 16時に，Disp０れていた試料，あるいは二重測定による２つの群は 16時 45分にそれぞれ採取した
（「夕」）
。ま

測定値が大きく離れている試料については再測た，UD 群は 16時に，朝からの糞のうち比較的定を行った。
測定試料のホルモン濃度の算出には，若林が柔らかい物を選んで採取した。
採取した糞はチャック付きのビニール袋に入作成した N88‑BASIC 用のプログラムを角川れて直ぐに冷蔵し，研究室に持ち帰って−20°Cが MS‑DOS 用に書き換えて日本繁殖生物学会で抽出まで冷凍保存した。のホームページから供給していた Newcra for

３. コルチコステロンの測定

Windows を用いた。この際，コルチコステロ

ン量は糞の単位乾燥重量あたりの含有量で表記採取した糞は 60°
C で 48時間乾燥して秤量の後，ホルモン分画の抽出を行った。糞を入れたした。

16×100mm のガラス試験管に３ml の蒸留水４. 統計を加え，ウルトラホモゲナイザーを用いてホモ実験結果の検定には一元配置分散分析およびゲナイズした。この懸濁液を約 1500×g で 30

Kruskal‑Wallis の 検 定 を 用 い，多 重 比 較 は分間遠心して上清を得た。沈殿には新たに蒸留

Dunnett の検定，Scheffe の 検 定 お よ び Steel

水２ml を加えて震盪し，遠心分離を行って上清‑Dwass の検定によった。さらに，２群間の比較を合一した。続いて，この上清に２ml のジエチに は Mann‑Whitneyの U‑検 定 を 行った。まルエーテルを加え，撹拌後に 1500×g，20分間た，各群の外れ値は，Smirnov‑Grubbs の方法の遠心を行ってエーテル層を 10×70mm のガによって求めた。一方，測定における標準品とラス試験管に分取した。この試験管は，窒素ガ

試料間の用量―反応直線の平行性の検定には共スを吹き付けながら 55°C に加熱したアルミブ分散分析を用いた。これらの検定はいずれも統ロックヒーターに入れ，エーテルを蒸発させた。

計パッケージ，エクセル統計 2004およびエクセ

一方の水層には再度２ml のジエチルエーテル

ル統計 2008（社会情報サービス，東京）によっを加えて撹拌と遠心分離を行い，エーテル層をて行った。

先の試験管に移して同様にエーテルを完全に蒸結発乾固させた。この試験管に測定キットに添付されている緩衝液 0.5ml を加えて乾固物を再１. 動溶解させ，測定試料とした 。

果物

試料採取日は雲量が多かったが晴れており，

コルチコステ ロ ン の 測 定 に は Corticoster-

ふれあい動物園の開園時刻にはすでに気温がone EIA Kit（Cayman Chemical Co., Ann

29.9°C になっていた。利用者は就学前から小学
23

日本大学歯学部紀要 37，21‑29，2009

表１ Smirnov‑Grubbs の方法によって除外された外れ値の数

校低学年の子どもが主体で，ほとんどが家族連れで訪れ，常に 30名以上がエリア内にいた。人気があったのはモルモットとウサギで，それら個体群

朝

昼

夕を手にできないとチャボなどのニワトリやヒツ入ったコンテナから抱きかかえてベンチまで運

Disp０
Disp１
Disp３

１１０２００１２１

び，膝に乗せて頭をなでる程度で，乱暴に扱う

UD――

１

ジ，ヤギに向かった。モルモットは，干し草が採取試料数はいずれも 10―：試料無し

光景は見られなかった。他の動物も同様で，手荒に扱われることはなかった。また，展示中には常に飼育者が立ち会って動物の独占や扱いについて注意を払っており，昼の休憩に入る前とられなかったが，外れ値を除外した場合にはふれあい動物園終了後には１個体ずつ異常の有「昼」と「夕」の間に有意差が認められた（p＜無を確認した。

0.05）。
Disp１群は Kruskal‑Wallis の検定で試料間２. ホルモン量の検定に高度な有意差が認められた（p＜0.01）。さら各個体群とも予定した採取時刻に各々10ずつの糞を採取し，すべてについてコルチコステに，「朝」の値は「昼」に対して（p＜0.001)もロンの含有量を測定することができた。
しかし，「夕」に対して（p＜0.05）も有意に高いことが測定値の分散が試料群間で異なるために二元配判明した。また，Disp３群も Kruskal‑Wallis の置分散分析を適用することができなかった。ま検定で有意差が検出され（p＜0.05），「朝」の値た，多重比較の方法が無いために Friedmannは「昼」に対して（p＜0.001）も「夕」に対しの検定法も採用しなかった。そのため，個体群て（p＜0.05）も有意に高いことが判明した。外毎に１日のうちでの変動を解析すると共に，同一時刻に採取した試料について３つの個体群の比較を行った。一元配置分散分析を試みたところ，すべての検定において Bartlett 検定あるいは Levene 検定の両者あるいはいずれか一方によって分散の一性が否定されたため，F 値を用いない多重検定およびノンパラメトリック検定を採用した。
検定はすべての測定値を対象に行ったが，それぞれの群内に極端に異なる値がみられたため，Smirnov‑Grubbs の方法によって外れ値を図１除外して同様の検定を行った（表１）。
３. 各個体群の日内変動
Disp０群では「夕」の試料の平値が「朝」

当日展示群（Disp０），展示後１日群（Disp１），展示後３日目群（Disp３）および未展示群（UD）の「朝」（morning），「昼」（noon），

Kruskal‑Wallis の検定では変動は認められな「夕」(evening）に採取糞に含まれるコルチコ
ステロン量。ホルモン量は乾燥した糞１g 当たりの含量に換算し，平 値および標準誤差かった。また，多重比較でも試料間の差は認めで表記した。

および「昼」に比べて高い傾向が認められたが，

24

糞中コルチコステロンによるモルモットのストレス評価

れ値を除外した場合も，これらとほぼ同様の結に，「夕」の糞は Kruskal‑Wallis の検定では有果になった（表２，図１）。

意 で は な かった が，Dunnett の 検 定 お よ び

４. 各採取時間帯における３個体群の比較

Scheffe の検定の両方で Disp０の値が Disp１「朝」，「昼」，「夕」の各々について３群間での群および Disp３群に比べて有意に高いことが比較を行った。どの時間帯も Kruskal‑Wallis判明した（p＜0.05)（表３，図１）。の検定では群間における有意差が認められな

５. 展示群の未展示群との比較
３つの展示個体群から各々３回に渡って採取かった。また，多重比較でも有意差は検出されなかった。しかし，外れ値を除外した場合には，した計９つの試料の値を UD 群の値と比較し「朝」は Kruskal‑Wallis の検定で群間の差が有た。Kruskal‑Wallis の検定では群間に高度な有意になり（p＜0.05），Disp３群の値が Disp０群意差が認められたが（p＜0.001)，Dunnett の検に比べて高いことが判明した（p＜0.05)。さら定でも Steel‑Dwass でも差のある試料は認め

表２

各展示個体群の１日のコルチコステロン量の比較

１）Disp０群：Kruskal‑Wallis：―（―）
Steel‑Dwass

試料

昼

夕

朝

―
（―）

―
（―）
―
（―）

試料

昼

夕

朝―
（―）

―
（―）

昼
Dunnett

昼―（＊）２）Disp１群：Kruskal‑Wallis：＊＊（＊＊＊）
Steel‑Dwass試料

昼夕朝＊＊（＊＊）＊（＊＊）

昼
Dunnett

―
（―）

試料

昼夕

朝

＊＊（＊＊）＊（＊＊＊）

昼―（―）３）Disp３群：Kruskal‑Wallis：＊（＊＊）
Steel‑Dwass

試料

昼

朝

＊＊（＊＊）

昼
Dunnett

夕―
（＊）
―
（―）

試料

昼夕

朝
昼

＊＊（＊＊）

＊（＊＊）
―
（＊）

＊：p＜0.05，＊＊：p＜0.01，＊＊＊：p＜0.001，―：p＞＝0.05( )は外れ値を除いた検定結果

25

日本大学歯学部紀要 37，21‑29，2009

表３

各時刻における展示個体群のコルチコステロン量の比較

１）朝：Kruskal‑Wallis：―（＊）
Steel‑Dwass

試料

Disp１

Disp３

Disp０
Disp１―
（＊）

―
（―）
―
（―）

試料

Disp１

Disp３

Disp０
Disp１―（―）

―
（＊）
―
（―）

試料

Disp１

Disp３

Disp０
Disp１―
（―）

―
（―）
―
（―）

試料

Disp１

Disp３

Disp０
Disp１―（―）―（―）

Dunnett

２）昼：Kruskal‑Wallis：―（―）
Steel‑Dwass

Dunnett―（―）３）夕：Kruskal‑Wallis：―（―）
Steel‑Dwass

試料

Disp１

Disp０
Disp１―
（―）

試料

Disp１

Disp３

Disp０
Disp１

―
（＊）

―
（＊）
―
（―）

Dunnett

Disp３
―
（―）
―
（―）

＊：p＜0.05，―：p＞＝0.05( )は外れ値を除いた検定結果られなかった。また，多重比較ではなく，M ann

察‑Whitneyの U‑検定によって個別に２試料間の比較を行ったところ，Disp３群の「朝」と Disp

ストレスの指標としたコルチコステロンは血１群の「朝」が UD 群の値に比べて有意に高い流を介して運搬されるため，血中濃度による評ことが判明した（p＜0.05)。一方，外れ値を除価が高感度であるが，試料を得るための採血自外した場合には，これらに加えて多重比較に体がストレッサーとして結果に影響する恐れがよっても Disp３群の「朝」の試料（p＜0.001）

ある。そのため，本研究では非侵襲的手法としと Disp １群の「朝」の試料（p＜0.05）が有意て，糞中に含まれるホルモンによってストレスに高いことが判明した（表４，図１)。の評価を試みた。ステロイドホルモン分画を抽出して測定を行うものの，糞には元々多くの夾雑物が含まれることから測定の妨害が懸念され
26

糞中コルチコステロンによるモルモットのストレス評価

表４ UD 群と展示個体群のコルチコステロン量の比較てしまう。よって，複数個体が一緒に飼育され１）Kruskal‑Wallis：＊＊(＊＊＊)

で，飼育箱全体から採取する事によって，その２) Steel‑Dwass

試料ており，糞の個体識別は不可能であった。そこ飼育個体群の値として扱った。また，展示に用UD

Disp０ 朝昼夕
Diso１ 朝昼―（―）

夕
Disp３ 朝
昼夕

―
（―）
―（―）
―（―）
―
（―）

いられた３つの飼育群では，糞の採取時刻がやや異なった。「朝」の採取は同じ条件で，前日の―（―）
―（―）
―（―）
―
（―）

夕方からの糞を採取した事になる。しかし，「昼」の採取では，Disp０群は午前の展示終了後からの糞に限られるが，他の２群は「朝」の採取以降の時間帯の糞になる。「夕」の採取も同様で，Disp０群はふれあい動物園終了後の糞であるが，他の２群は「昼」の採取以降の時間帯の糞である。このように，厳密には同じ条件ではな

３）Dunnett

４）Mann‑Whitneyʼ
sU試料UDいが，便宜的に同時刻の試料として扱う事にしDisp０ 朝
昼―
（―）
―
（―）

た。また，UD 群は「朝」の採取時刻から閉園後

夕
Diso１ 朝
昼―
（―）
―
（＊）
―
（―）の採取時刻までに排泄された試料で，日中の平値を表すものといえる。
いずれの個体群の測定値もばらつきが大き

夕―（―）
３朝―
（＊＊＊）
Disp昼―（―）
夕―（―）

く，Disp０群は「朝」以降，「昼」，「夕」の順に試料

コイドの血中濃度は急速に上昇して 15分程度

平値は次第に高くなっていく傾向が見られた

が，検定の結果では「夕」にのみ有意な上昇が認められた。ストレッサーがあると糖質コルチ

UD―（―）
Disp０ 朝夕―（―）（＊＊）
Disp１ 朝 ＊で有意差が検出されるが ，糞中の値の上昇がDisp３ 朝らストレッサーの刺激を受けていたものの顕著認められるまでには数時間から 10時間程度を要するという報告がある 。このため，午前中か＊（＊）

な影響は「夕」になって糞に現れたものと理解＊：p＜0.05，＊＊：p＜0.01，＊＊＊：p＜0.001，―：p＞＝0.05( )は外れ値を除いた検定結果される。また，Disp１群では「朝」に高い値が観察された。これは，展示によるストレスの影響が，前日から引き続いていたとえるのが合た。そこで，３つの測定試料を用いて用量―反理的である。実際，この Disp１群では，「昼」以応直線を求め，キットの標準品との平行性を検降になると値が低下してストレスの解消を示唆定した。この結果，傾きに有意な差は認められしていた。一方，Disp３群も「朝」の値が１日ず，糞を用いてもコルチコステロンを特異的にの中で有意に高い事が判明した。これは，Disp測定していることが示唆された。

１群で翌日にはストレスの影響が解消したと推モルモットは体を寄せ合って生息する習性が測される上記の結果と相反する。Disp３群のあるため，個別飼育はかえってストレスになっ「朝」の値は，Disp０群の同時刻の値とも有意差
27日本大学歯学部紀要 37，21‑29，2009があった。糖質コルチコイドの分泌には日内変な負荷を与えていないことが動があり，日没後に分泌が高まることが知られに，展示時間を短くし，かつ休憩時間には冷却えられる。さらている 。Disp０群で「朝」の値が決して高くな材を入れて安静にするなど，飼育者も動物の健いことから，日内変動は糞中ホルモン量に顕著康に配慮していた。また，展示個体群を５つにに反映するほど大きくないのではないかとえ分けて順番に展示に使用し，ストレスを蓄積しられる。このため，Disp３群の「朝」の値は，ないような経験が生かされていたものと思われ日内変動に加えて何らかの要因が働いた可能性る。
展示による影響の持続を解明するためには，がある。展示のストレスが潜在的に残っていて，日内変動の亢進時に増幅を促したのかも知れな同一個体の連続した変動を追うという方法がいと推察している。

えられた。しかし，天候などの環境要因もストレッサーになり得るため，展示個体全体を同一UD 群の値を含めて全試料について検定すると，Kruskal‑Wallis の検定では有意差が認めら母集団とれたが，多重比較ではいずれも UD 群との違いから試料採取を行った。また，非侵襲的手法とえて，同一日に展示日の異なる個体は認められなかった。そこで，M ann‑Whitneyして糞を利用したが，血中濃度は採血直前の瞬の U‑検定によって個別に検定すると，Disp１間的なストレスを反映するのに対して糞は体内群と Disp３群の「朝」の値が有意に高いというに滞留していた時間のストレスを積算している結果を得た。多試料の多重比較を行う場合，ことのように独立二試料検定法を用いる事は不適でトレスを評価する上でも有為な手法と言える。

あるがえるならば ，本研究のように連続したス，多重検定法では群の数が多いこと

展示から３日後も果たして影響が残るのか，まによる感度の低下を補うために試行してみた。

た，多く検出された外れ値がどのような意味をこれらの結果から，展示個体群の値は，全体と持っているのかなど，本研究で顕在化した疑問

しては UD 群に比べても極端に高いわけでは点について更に研究を進めたい。

ないことが判明した。

謝以上に述べたことをまとめると，ふれあい動辞物園によるストレスが当日と翌日に現れ，３日東京都江戸川区立自然動物園の協力に感謝す

後までも影響している可能性が示唆された。しる。本研究は，平成 20年度日本大学歯学部佐藤かし，糞中に現れるコルチコステロン量は，UD奨学金研究費の支援をうけた。

群の値と比べても著しい変化ではなかった。つ文

まり，ふれあい動物園はモルモットに対してス献

トレスを起こさせ，その影響はある程度持続す

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リスについて成されている

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