特別寄稿論文

富栄養化した湖沼でみられるアオコ問題について
田中義人*

1．はじめに「富栄養化」や「アオコ」という水質問題は，以前から重要な問題とされ，様々な研究や対策が行われてきた。しかし，未だ各地で問題となっているなかで，近年は，地球温暖化や水資源の枯渇などの湖沼を取り巻く状況も大きく変化している。本稿では古くからの問題であると共に，未来の問題としても懸念される「湖沼の富栄養化とアオコ」問題を取り上げ，

図１

その概要と筆者らの取り組みの一部を紹介させていアオコを形成する藍藻類（Microcystis 属）ただく。

２．まず，アオコとは？
富栄養化がすすんだ池や湖沼では，水面に緑のペンキを撒いたような現象がみられることがある。一般に「水の華」や「アオコ」といわれる現象である。
この「水の華」と「アオコ」は漠然と同じような使われ方をするが，必ずしも同意とされていない。
「水面の色を変える現象をいう 。この水の華を形成す

図２ アオコを形成する藍藻類（Microcystis 属，墨汁を添加して撮影））

る藻類には多くの種類が知られており，その種類に日本においてアオコを形成する藍藻は 15 属 55 種

よって，水面の色は異なる。例えば，藍藻類によるとされ 2），細胞内にはっきりとした核を持たない原

水の華は緑或いは緑がかった青になり，珪藻による核生物のシアノバクテリアに分類される。藍藻の特ものは褐色となる場合が多い。一方，「アオコ」はそ

徴のひとつは光合成を行うための色素が細胞全体にの昔，「青粉」という漢字をあてていたように，水面散らばっていることである 3）。このため，藍藻が大発が青色或いは緑色になる現象である。主に藍藻類が生すると一面緑のアオコが発生することになる。の華」は浮遊性の藻類等が著しく繁殖し，一斉に水
1）原因となるが，まれに，緑藻類やミドリムシ藻類が日本でみられる藍藻の分類表を表 1 に示す。藍原因となる場合もある。つまり，水の華のうち，水藻の形態は比較的単純であるが，その細胞の形や大面を青もしくは緑にするものがアオコということにきさによって分類される。また，細胞の集まり方なる。

も，固まりのような群体になるものや，一列に糸状* 福岡県保健環境研究所

環境科学部

水質課

専門研究員
29

の群体をつくるものなどがあり，分類の重要な要素ある。我が国の湖や池などでよくみられるアオコがとなる。さらに，糸状の群体をつくるものには，栄Microcystis（ミクロキスティス）属である（図 1）。

養細胞（トリコーム）の並びの中に特徴的な無色のMicrocystis 属の分類表を表２に示す。Microcystis 属

異質細胞や休眠胞子（アキネート）をつくるものもの細胞はおおよそ 1 μm 〜 5 μm の球形で多数の細胞表１

国内でアオコを形成する藍藻類の分類表２ Microcystis 属の分類30

が密集しているのが特徴である。その細胞のまわり美しい湖であったが，1980 年代以降，流域にある昆は多糖類の膜（図 2）で覆われており，細胞の並び明市の経済発展に伴い未処理生活排水などが流入し方などで分類される。

始め，1990 年代には農業用水としても使用できない

た と え ば，Microcystis viridis は 特 徴 的 に 群 体 が程水質が悪化してしまったという。流入する 29 河川

立方体状に規則正しく集合し，その群体を形成すのうち 25 河川の化学的酸素要求量（COD）が中国

る亜群体は 8 個の細胞からなる。一方，Microcystis

で最も低い環境基準Ｖ類（40mg/L）すら達成できな

aeruginosa はしっかりとした多糖類に包まれているい状態となっている（劣 V 類）。また，全窒素（T-N）

が，不定形だったり網状を形成することが多い。他は，1 河川，全リン（T-P）は 10 河川しか最低の環の藻類にはない Microcystis 属の特徴は，その細胞内境基準 V 類を達成できていない。また，滇池の水深にガス胞を持ち，浸透圧によりそのガス胞を膨らまは 5 ｍ程度と浅く，水中に十分な光が供給されるたせたり，萎ませたりして垂直運動をすることができめ，アオコの発生にとって適した条件となっており，ることである。Microcystis 属はこの運動によって他年中アオコの発生に悩まされている。現在，この滇の藻類に対して優位に光を活用でき，著しく優占度

池では日本の各機関も参加してアオコ対策や水質保を高くすることができるし，一度優占するとそれが全対策が進められている。
近年，日本国内でもアオコの問題が再び注目され長期間にわたって維持されるため，後述する厄介なている。理由の一つに地球温暖化の影響があげられ問題となっている。

る。たとえば，琵琶湖では，1979 年から 2004 年までの期間，気温の上昇と共に，水温（水深 0.5m）の３．今なぜアオコか？
以前からアオコは，水道水源となる湖沼で大発生上昇が記録されている 4）。水温が上昇することによした場合，浄水過程におけるろ過障害や水道水におり，今までは水温が低いためにアオコが発生していけるカビ臭の原因として知られていた。さらに，景なかった地域でもアオコの発生が懸念される。また，観を損なうばかりか，藍藻の呼吸による水中酸素のすでに発生していた地域でも，アオコ発生期間の長消費から酸欠による魚のへい死やその腐敗による悪期化が懸念される。もう一つの理由として，我が国臭の原因にもなっている。の閉鎖性水域の水質改善が河川と比べて進んでいな

現在でも，各地の湖沼で同様な問題はおきている

いことがあげられる。閉鎖性水域水質の改善成果がが，最近は海外においてより深刻な問題となっていあがらなければ，当然，富栄養化の進行とアオコ発る。特に，経済発展に伴い環境破壊が進む中国では生の懸念は高まることになる。

大きな社会問題となっている。筆者も，2007 年に（財）
自治体国際化協会の事業で中国の滇池（でんち）を４．有毒藍藻類の影響訪れ，その著しいアオコの実状を知る機会があった。

前節までアオコの一般的な影響や現状について述

中国では，最も汚染が深刻な三つの湖沼を「三湖」べてきたが，アオコには，人や家畜の健康に影響をと呼んで対策を進めている。滇池は太湖（江蘇省），与える側面もある。ここからは有毒藍藻類について巣湖（安徽省）と共にその「三湖」に含められてい述べたい。

る湖沼である。面積は 309km2 で琵琶湖の半分程，流域面積は 2920km2，12 水系 29 河川が流れ込んで４−１）有毒藍藻類の出現と被害いる大湖沼である。この流域には約 332 万人（2005家畜や動物に毒性を示す藍藻類の存在は古くから年）が生活しており，現在も周辺の開発に伴い人口知られていたが，その被害がはじめて報告されたのが急激に増加している。

は 1878 年のオーストラリアにおける動物被害とされている 5）。報告では放牧されていた羊や豚，馬なこの滇池はかつて「高原の真珠」と呼ばれるほど31

どが水飲み場の池でスカム状に浮いていたアオコをれている藍藻類は 7 属 10 種とされている 14）。毒素に摂取し，数時間で死亡した事例が紹介されている。

ついてはいろいろな分類法があるが，構造に基づいてこのときの原因は Nodularia Spumigena と報告され分類すれば環状ペプチドとアルカロイドに分類されているが，これ以降，世界各地で同様な有毒藍藻類る。また，標的とする器官によって分類すると大きによる被害が報告されている。多くはオーストラリ

く神経毒と肝臓毒に分類される。環状ペプチドには

アやアメリカ，イギリスなどで起きた家畜や野生Microcystis 属 や Anabaena 属，Oscillatoria 属 等 が 生動物に対する被害となっている。原因は Microcystis

産するミクロシスチンと Nodularia 属が生産するノaeruginosa や Anabaena ﬂos-aquae の藍藻類であった

6）

ジュラリンが知られており，主に肝臓を標的とする。

〜 8）。また，ヒトに対する被害も世界各地で報告されま た， ア ル カ ロ イ ド に 分 類 さ れ る 毒 素 に はている。たとえば，1996 年，ブラジルでは透析に用

Anabaena 属や Lyngbya 属が生産するアナトキシン，いる水にミクロシスチンが混入し，131 名の透析患

シリンドロスパーモプシン，サキシトキシンなどが者の内 100 名以上に肝臓障害などの症状が現れ，52知られている。このうち，アナトキシンとサキシト

9）

キシンは神経毒として有名であるが，シリンドロス名が命を落としている 。
身近なアオコが有毒であると書くと，よく質問さパーモプシンはミクロシスチンと同様に肝臓を標的れるのが，アオコはすべて有毒かという疑問である。

器官とする。この他に，藍藻類は大腸菌やサルモネ

世界中の 3000 を超える湖沼を対象にした世界保健機

ラ菌と同様なリポポリサッカライドに分類されるエ構（WHO）の調査報告 10） によると，湖沼で発生しンドトキシンをつくることも知られている。エンドたアオコのうち 59％が有毒だったとしている。日本

トキシンの場合，体内に入ると炎症を引き起こすなでは 23 箇所の湖で調査が行われ，そのうち 39％のどの毒性を示す。これら毒素の内，世界的に最も検湖沼で有毒藍藻類が確認されている11）

出されているのがミクロシスチンである。

。また，一般的に，有毒種として知られる Microcystis aeruginosaや Anabaena ﬂos-aquae もすべて有毒であるわけではなく有毒の場合と無毒の場合があるとされる４−３）ミクロシスチンの種類，構造，性状など

１）２）

。

前述のようにミクロシスチンは，Microcystis 属，藍藻の分類が細菌の分類のように代謝などの生理Anabaena 属，Oscillatoria 属が生産する 7 個のアミ学的な判定ではなく，顕微鏡を用いた形態的な同定ノ酸から構成される環状ペプチドで，肝臓を特異的法によっているためとも考えられるが，近年は藍藻に標的とする毒素である。現在，世界各地で 70 種類の遺伝子配列も解明され始めており，遺伝子情報類以上のミクロシスチンが報告されている。その基により分類を行うことができるようになれば，近い本的な構造を図 3 に示す。また，代表的なミクロシ将来，有毒種と無毒種の新たな分類が可能になるかスチンの組成と毒性を表 4 に示す。ミクロシスチン12）。さらに，生息環境によっても，ミクは 7 個のアミノ酸からなるが，その構造には特徴的ロシスチンの生産量に違いがあると報告されている。

なアミノ酸を含んでいる。まず，一般的な高等生物

Microcystis 属の増殖が窒素制限の場合，細胞内のでは生産しない D 型のアミノ酸を含んでいることでミクロシスチン生産量は増殖速度に依存するが，逆ある。次に，これも一般にはみられないβアミノ酸にリン制限時には増殖速度が遅いほど細胞内のミク（β炭素にアミノ基がついたアミノ酸）を含むことももしれない

ロシスチン生産量は多くなる13）特徴である。この部分は Adda (3-amino-9-methoxy-。

10-phenyl -2,6,8-trimethyldeca-4,6-dienoic acid) と呼ばれ毒性の発現にも関与しているとされる 15）。

４−２）有毒藍藻類と毒素
表 3 に毒素とそれらを生産する有毒藍藻類についこの他にも，Mdha（N- メチルデヒドロアラニン）て示す。これまでに，毒素を生産することが確認さとよばれる変化しやすい部分の存在やミクロシスチ
32

表３

図３

藍藻類が生産する毒素

ミクロシスチンの基本構造（ミクロシスチン -LR）
表４

代表的なミクロシスチンの毒性

33

表５

ミクロシスチン分析法

ン同族体によって変化する 2 種類の L- アミノ酸の存いるとされる。表 4 に示すように，最も急性毒性が在などがある。ミクロシスチンはその命名法も独特

高いのはミクロシスチン LR で，マウスに対する半である。

数致死量（LD50）は 50μg/kg と報告されている。

図 3 に示すように環状構造をなすアミノ酸のうちこの毒性は，同じように天然生物が生産する最強D- アラニンの位置を 1 として，時計回りに番号をつの毒素ボツリヌス毒素（LD50 は 0.00003 μg/kg）やけて表す。2 番目と 4 番目はミクロシスチン同族体人工産物であるダイオキシン（LD50 は 0.6 μg/kg）
よによって変化する L- アミノ酸で，ミクロシスチン名

り弱いが，青酸ソーダ（NaCN の LD50は10,000 μg/kg）の後に 2 文字ついているのは，この L- アミノ酸の一よりはるかに強い 13）。とはいえ，アオコを大量に含文字表記の記号である。たとえば，ロイシン（L）とむ水をヒトが口にすることは通常考えづらいことかアルギニン（R）であれば，ミクロシスチン LR といら，ミクロシスチンの毒性を考える上で重要なのはうことになる。3 番目は D- メチルアスパラギン酸。

慢性毒性である。ミクロシスチンとノジュラリンはこのメチルアスパラギン酸のメチルがとれる場合もオカダ酸と同様の発ガンプロモーション活性を持つあり，3- デスメチルミクロシスチンとされる。5 番

ことが報告されている 16）。人間の発ガンはイニシエー

目は特徴的な Adda。6 番目は D- グルタミン酸で 7ション（腫瘍細胞の発生），プロモーション（腫瘍細番目が Mdha となる。Mdha のメチル基がとれる場

胞の増殖），プログレッション（腫瘍細胞の悪性化）合もあり，7- デスメチルミクロシスチンとされる。

及び転移などと分けられる多段階で生じると考えら

70 種以上あるミクロシスチンの毒性はすべて同等

れているが，ミクロシスチンとノジュラリンはプロというわけではない。ミクロシスチンの毒性発現にテインフォスファターゼ１（PP-1）と 2A（PP-2A）

は前述した Adda 部の存在とその立体構造，6 番目の活性を阻害することにより発ガンプロモーションのグルタミン酸の遊離カルボキシル基が必須とされ，活性をもつとされている。このような毒性を示すミ

さらに，7 番目の Mdha が補助的な役割を果たしてクロシスチンに対して， WHO は飲料水中ミクロシ
34

スチン LR のガイドライン濃度を 1.0 μg/Lと設定しいる質量分析計（MS）或いはタンデム質量分析計ている。我が国でも水道水質について，水道水質基（MS/MS）を用いる。個別定量は最も一般的な方法

準項目ではないが要検討項目としてミクロシスチンであるが，機器が高価である点や標準品を入手できLR を指定している。要検討項目とは毒性評価が定まるミクロシスチンしか定量できない点などが短所とらず，浄水中の存在量などが不明であるため情報をなる。ただ，わが国で多く検出されるのは，ミクロ収集する必要がある物質である。ただ，ミクロシス

シスチン LR，RR および YR とされることから，我々チンは適切な塩素処理によって分解し，活性炭ろ過もこの 3 種を主に調査している。一方，ミクロシスなどの高度処理でも除去されることが確認されていチンの共通骨格 Adda 部に着目して，総量を定量するため，水道水への混入の可能性は現在のところ低

る MMPB 法がある。これはミクロシスチンを過ヨいと考えられる。

ウ素酸ナトリウムと過マンガン酸カリウムを加えて分 解 し，Adda 部 を MMPB（2-methyl-3-methoxy4-phenylbutyricacid）として測定するものである。

４−４）ミクロシスチンの分析方法
ミクロシスチンの分析方法には種々の方法が報告

LC で分析を行う場合はそのまま分析を行うが，されている。ミクロシスチン分析における大きな問GC の場合は誘導体化が必要になる。この方法では題はその種類の多さと標準品入手の困難さである。

すべてのミクロシスチン標準品は必要ではなく，未一般的な化学物質の場合，すべての標準品が準備

知のミクロシスチンがあっても共通骨格を持っていできることが分析の第一歩であるが，ミクロシスチるので検出できる点が長所になる。ただ，抽出と前ンの場合，我が国で入手できるのは 5 種程度にとど処理工程が比較的長くなり，分析者によって回収率まる。そこで，分析手法としては標準品が用意できにばらつきがでるとの指摘もある。次に，グルタチるものだけでも個別に定量する方法とミクロシスチオン（GSH）付加法は 7 番目のアミノ酸，デヒドンの共通骨格に着目して総量として定量する方法がロアラニンに GSH を付加し，その GSH にトリニ用いられている。検出方法も機器分析による化学的トロベンゼンスルホン酸を反応させて発色させるもな手法と抗原抗体反応などを用いた生物学的な手法のである。高価な分析機器が必要なく，現場での測が用いられている。

定も可能な方法である。また，抗原抗体反応を利用
17）。まず，最もし た ELISA 法（Enzyme-Linked Immuno Sorbent

一般的な方法は HPLC を用いた個別定量法である。

Assay）やミクロシスチンの PP2A 阻害を利用した検出器としては紫外検出器（UV）及びフォトダイ方法など生物学的な原理に基づいた方法もある。特オードアレイ検出器（PDA）や，近年普及し始めてに，ELISA 法はキットが市販されており煩雑な操分析方法の概要を表 5 にまとめた

表６

モニタリング調査結果の一例

35

作を必要としないし，簡単に多数の試料水を高感度で短時間に検査できる等の長所があるが，定性能に不安がある。PP2A の活性阻害を利用した方法は，
PP2A の基質としてパラニトロフェニルリン酸を用い，PP2A による基質の加水分解反応をミクロシスチン類が阻害する効果を基質の分解によって生じる発色の違いによって定量する方法である。この方法は非常に簡便で，安価な方法であると考えられている。

５．現在の取り組みと今後の課題
５−１ミクロシスチンについて
現在，我々も福岡県内の湖沼についてミクロシスチンの調査を行っている。その一例を表 6 に示す。
分 析 は，HPLC-MS/MS に よ る 個 別 定 量 法 とMMPB 法で行っているが，対象湖沼では比較的濃度が低いため，MMPB の結果を示す。調査の結果，県内の大規模な湖沼ではミクロシスチンはほとんど検出されないが，富栄養化し，アオコが日常的にみられるため池では，継続的にミクロシスチンが検出された。今後，水質の改善が進まず，温暖化の影響が

図４

ﾐｸﾛｼｽﾁﾝの垂直分布調査例懸念されることからこの調査を継続していかなけれはミクロシスチンの時空間的な分布状況の把握調査ばならない。
ミクロシスチンは藍藻類が生産する物質であるたを行っている。ミクロシスチンの垂直分布調査例をめ環境中での挙動は，一般的な化学物質と異ると考図 4 に示す。藍藻類が大量に生育する時期には表層えられる。一般的な化学物質は汚染源から拡散して，と底層におけるミクロシスチン濃度に約 3 倍程度のその後，物理化学的な分解や微生物等による生分解差が出ることがある。また，水平方向の分布調査でにより減衰していく。一方，ミクロシスチンの汚濁も 6 倍以上の濃度差が検出されることもある。この源は藍藻類である。藍藻類は水面を風向などの気象ようにミクロシスチンの湖沼内分布には著しい偏在条件や地理的な条件によって移動することができる。

性がある。このことは，サンプリング場所や時間にまた，細胞内にガス胞を持っていることから，垂直よって大きく値が異なり，その評価に大きな影響を方向にも移動する。一般に藍藻類が生育していると与える。今後，モニタリング調査と偏在性調査を継き，ミクロシスチンはその細胞内で保持されて，水続して適正なサンプリング場所選定の方策やそれに中には溶出しないとされている。しかし，その細胞基づくミクロシスチン評価手法を検討しなければなが何らかの条件で破壊されたり，水温の低下等で藍らない。

藻が死滅する場合は細胞外に放出される。このためまた，分析方法の改善についても，検討している。

湖沼におけるミクロシスチンの安全性を評価するにミクロシスチンについては，前述した標準品の入手は，ミクロシスチンの挙動把握が重要であり，化学が困難なことに加え，質量分析に有用な同位体がな物質汚染とは異なる留意が必要になる。そのため我々かった。しかし，国立環境研究所では新しい試みと3615して，ミクロシスチンを生産する藍藻を N で標識

ブック，滋賀県立衛生環境センター監修，合同

15した硝酸塩のみを加えた培地で培養し， N で標識さ出版株式会社

18）。この開発が4 ）津田泰三，岡本高弘，藤原直樹，中村忠貴，矢実用化されれば，質量分析におけるサロゲート物質

田稔，佐貴典子，土肥誠，面田美紀，一瀬諭，として活用でき分析手法の精度管理にも有益になる

若林徹哉，青木茂，原良平，琵琶湖北湖におけと期待されている。

る鉛直方向の長期水質モニタリング，水環境学れたミクロシスチンを開発している

会誌，29（9），565-568，2006
5 ）Francis, G. Poisonous Australian lake, Nature,５−２アオコ抑制について18, 11-12,1878

ミクロシスチン問題の解決には，有毒藍藻類の抑制が必要である。その手法については，様々な取り6 ）Richard, D. S., Beattie, K. A. and G. A. Codd,

組みがなされている 13）。もっとも分かりやすいのは

Toxicity of cyanobacterial blooms from Scottish

吸引や捕集により水表面のアオコを回収する方法で

freshwaters, Environ. Technol. Lett.,ある。ただ，広大な湖面に対しては労多くして効が4, 377-382, 1983.

少ない。中国などでも回収船を使用していたが，ほ7 ）Sivonen, K., Kononen, K., Esala, A. - L.and

とんど効果を上げていないようであった。一方，硫S. I. Niemela, Toxicity and isolation of the

酸銅や界面活性剤などの殺藻剤を散布する方法も広cyanobacteria (blue-green algae) in Finnish

く行われている。この方法は比較的制御が容易で結

fresh and coastal waters, Hydrobiol., 190,

果も分かりやすい反面，大量に化学物質を散布する

267-275, 1989.

ことにより周辺生態系への影響も懸念されるし，水8 ）McBarron, E. J., Walker, R. I., Gardner, I. and

利用の観点からもあまり多用できない。この他，紫K. H. Walker, Toxicity to liverstock of the

外線や超音波，発泡等の物理的効果によりアオコを

blue-green algae Anabaenacircinalis, Aust.

抑制，破壊していく方法もあるが，効果の有効範囲

Vet. J., 51, 587, 1975.

は限定的であると考えられる。研究的には，抽水植9 ）Jochimsen, E. M., Carmichael, W. W., An, J.,

物や水生植物から放出されるアレロパシー効果物質

Cardo, D.M., Cooksen, S . T., Holmes C.E.M.,

やウイルスや細菌を活用した手法

19 − 21）

Antunes, M.B., de Melo Fiho, D.A., Lyra, T.M.,

も報告されBarreto, T., Azevedo, S . M . F . O ., Jarvis,ている。
本質的な水環境の面から考えると，アオコ及びミ

W.R. Liver Failure and Death after Exposure

クロシスチンの問題は，すなわち湖沼の富栄養化問

to Microcystins at Hemodialysis Center in Brazil.

題に行き着く。この富栄養化問題の解決には，流入

N. Eng. J. Med. 338, 873-87

水（流入負荷量）に対する対策と底質からの栄養塩

10）Toxic cyanobacteria in water: A guide to

対策，さらに滞留時間を必要以上に大きくしないな

their public health consequences, monitoring

ど水源管理対策も重要となることから，各関係機関

and management, IngridChorus and Jamieとの連携と息の長い対策が必要だと考えられる。

Bartram,
http://www.who.int/water_sanitation_health/resourcesquality/ toxcyanobacteria.pdf（参考文献）
1 ）アオコ water bloom・その出現と毒素，渡辺真

11）Watanabe, M.F. and Oishi, S. Toxicities of利代，原田健一，藤木博太，東京大学出版会

Microcystis aeruginosa collected from some lakes,

2 ）日本アオコ大図鑑，渡邊眞之，誠文堂新光社

reservoirs, ponds and moat in Tokyo and adjacent3 ）やさしい日本の淡水プランクトン，図解ハンド

regions. J. Limnol., 41,5-9, 1980.
37

12）（財）かずさ DNA 研究所が運営するシアノバ

Res. Clin. Oncol., 118, 420-424, 1992.

クテリアのゲノムデータベース，CyanoBase，

17）彼谷邦光，藍藻毒の分析，ぶんせき，8436-441，
2002

http://bacteria.kazusa.or.jp/cyano/index.html
13）朴18）Sano T., Takagi H., Nagano K., Nishikawa M., Kaya K.,

虎 東， ア オ コ が 消 え た 諏 訪 湖，9 章，192-219，信州大学山岳科学総合研究所

沖野外

Accurate LC-MS analyses for microcystins

輝夫・花里孝幸編，山岳科学叢書３，信濃毎日

using per N-labeled microcystins., Analytical and新聞社

Bioanalytical Chemistry, in press

1514）彼谷邦光，環境のなかの毒−アオコの毒とダイ

19）渡辺真理代，仁木拓志，上野祐子，浪越通夫，

オキシン−，1995，サイエンスポピュラー，裳

琵琶湖におけるクロモ Hydrilla verticillata 繁茂

華房

水域及びクロモ培養水槽から検出されたアオコ

15）Watanabe, M. F., Oishi, S., Harada, K-I.,形成シアノバクテリアの増殖抑制活性，地球環

Matsuura, K., Kawai, H. and Suzuki, M.,

境研究，6，11-17，2004

Toxins contained in Mycrocystis species of20）南條吉之，細井由彦，城戸由能，矢木修身，稲cyanobacteria (Blue-green algae), Toxicon,

葉一穂，湖山池における藻類増殖の制限物質に

26, 1017-1025.

つ い て， 水 環 境 学 会 誌，23（11），690-696，

1 6 ）N i s h i w a k i - M a t s u s h i m a , R . , O h t a , T . ,2000

Nishiwaki, S., Suganuma, M., Kohyama, K.,21）中井智司，山田信吾，細見正明，ホザキノフサモ

Ishikawa, T., Carmichael, W. W. and H. Fujiki,が放出する脂肪酸のシアノバクテリアに対する増殖

Liver tumor promotion by the cyanobacterial

抑制効果，水環境学会誌，27（2），125-130，

cyclic peptide toxin microcystin-LR, J. Cancer

200438