北硫⻩島の陸産⾙類相の現況について
和田 慎一郎 1*、森 英章 2Land snails of Kita-iwoto Island
Shinichiro WADA 1* & Hideaki MORI 2
1. 東京都立大学 理学研究科（〒192-0397 東京都八王子市南大沢）
Tokyo Metropolitan University, Minamiohsawa, Hachioji, Tokyo 192-0397, Japan.
2. 自然環境研究センター（〒130-8606 東京都墨田区江東橋）
Japan Wildlife Research Center, Kotobashi, Sumida, Tokyo 130-8606, Japan.
* s.wada3@gmail.com (author for correspondence)
要旨2019 年 6 月に東京都の北硫黄島学術調査において陸産貝類の調査を実施した。本調査で初記録となる 3 種を含む 5 科 9 属 11 種が見出され、その内 8 種が在来種と判断された。前回の調査で記録のあったオガサワラノミガイとヒメベッコウマイマイ属の一種は本調査では確認されておらず、これまで北硫黄島で記録された種の総数は 5 科 10 属 13 種となる。10 年前と比較して陸産貝類の生息状況に大きな変化は認められず、多くの種は一定の高度ないし特定の場所に限定した分布を示した。標高と種多様性の関係では、南硫黄島でみられたような特定の傾向は認められず、過去の人為的な影響を改めて示唆する結果となった。
キーワード
小笠原諸島、火山列島、人為攪乱
１．はじめに海洋島の陸産貝類は、その固有性や多様性の高さから進化研究の優れたモデル系とされ注目されてきた（Johnson et al., 1993; Parent & Crespi, 2009; Chiba & Cowie, 2016）。小笠原諸島はそのような海洋島の典型であり、特に聟島列島から母島列島にかけての小笠原群島では多様な分類群が独自の進化を遂げてきたことが知られている（Chiba, 1999, 2009; Wada et al.,2013）。一方、比較的歴史の新しい火山列島では小笠原群島の例にあるような顕著な多様化はみられないものの、2017 年の南硫黄島調査ではキバサナギガイの仲間がニッチ分化を遂げつつあることを示唆する結果が得られ（和田・千葉、2018）、火山列島の陸産貝類が海洋島における生物進化の初期段階を観察できる貴重なモデル系として認識されはじめている。

171− 169 −かつて有人島であった北硫黄島は原生の自然環境ではなく、戦前の調査では陸産貝類はわずか 3 種しか記録されていなかった（黒田、1930; 波部,、1969）。ところが 2008 年に行われた調査では、北硫黄島固有と考えられる樹上性ベッコウマイマイや、イオウジマノミガイ属未記載種などを含む10 種の在来陸貝が生息することが明らかとなった（千葉・和田、2008）。
新たに見つかった種の一部は、島内でも極めて局所的に分布する種であったり、近隣諸島から記録がなく起源が不明な種であったりと、追加調査によって新たな知見が得られる余地が残る結果となった。また前回調査以降ハワイマイマイ科など一部の微小貝について研究が進み、分類が整理されたことから、北硫黄島の陸貝種構成についても再検討が必要である。火山列島の陸産貝類の多様性の実態を明らかにすることは、小笠原諸島全体としての陸産貝類の学術的価値の補完、そしてその保全の面からも極めて重要である。一方で 2008 年北硫黄島調査では、小型プラナリア類や貝食性陸貝のソメワケダワラといった外来種が少数ながら確認された。プラナリア類については食性などで不明な点が多いが、ソメワケダワラは微小貝の生育を脅かすことが知られており、主に微小種からなる北硫黄島の陸産貝類相にも負の影響をもたらすことが懸念された。本調査では、北硫黄島の陸産貝類の生息状況について現況を把握し、さらに標高勾配などの分布パターンを同じ火山列島の南硫黄島と比較することで、火山列島の陸産貝類相の多様性の実態の解明を試みた。
２．材料と方法
調査は 2019 年 6 月 18 日–23 日の期間に行った。登山ルートおよび調査地点を図 1 に示した。また各地点の詳細情報を表 1 に示した。基本的に登山ルート沿いで調査地点を選び、種構成および種ごとの個体数、生息環境、付着基質を記録した。それぞれの地点で新発見の種や、同定に注意を要する種、遺伝的な解析を要する種は、捕獲して持ち帰った。なお主要な調査地点は、ルート沿いに標高に換算しておよそ 100m おきに設置した。ただしビロウ平より上の高標高部および海岸部では、好適な環境があれば標高にかかわらず設置した。各地点は約 100m2 の範囲とし、その中に 4 か所の 1m 方形区を設置して 15 分間の定量調査を行った。調査は 2 人の調査者がそれぞれ行った。各標高で設定した調査地点内での定量調査の修了後、各地点で調査地の範囲を広げて、広く調査を行い、分布する種の詳細調査を行った。
採取した試料の一部は現地にて 100％ないし 70％濃度のエタノール液浸標本とし、他は生かしたままの状態で持ち帰った。70％液浸標本は形態解析及び剖見に供し、生殖腺、歯舌の観察を行った。生貝については、生活史や繁殖行動の観察に供した後、剖見や遺伝子解析に供した。100％液浸標本は遺伝子解析に用いた。ミトコンドリア DNA（16SrRNA 遺伝子領域および COI 遺伝子領域）の分析を行い、塩基配列の近縁種間や同種の他地域産個体との比較を行った。これらの試料は研究終了後、東北大学総合学術博物館に収蔵予定である。

172− 170 −図 1. 北硫黄島の登山ルート（破線）および陸貝調査地点（黒丸）Figure 1．A map of Kita-iwoto Island with a climbing route and survey sites
表 1. 調査地点リスト
地点 No. は図 1 の番号に対応する。
Table 1. Detail of survey sites on Kita-iwoto Island
Site numbers are corresponded to those of Figure 1.

173− 171 −図 2. 調査により確認された種1. トウガタノミガイ属の 1 種、2. ハタイノミガイ、3. トライオンノミガイ、4. イオウジマノミガイ、5. イオウジマノミガイ属の 1 種、6. ボニンキビ、7. コシタカハハジマヒメベッ
コウ、8. ハハジマヒメベッコウ、9. ソメワケダワラ、10. ホソオカチョウジガイ、11. トガ
リオカクチキレ科の 1 種。
Figure 2. Species occurred in the surveys
1. Lamellidea sp., 2. Pacificella hataiana, 3. Tornatellides tryoni, 4. Elasmias kitaiwojimanum, 5. Elasmias
sp., 6. Liardetia boninensis, 7. Lamprocystis kitaiwojimana, 8. Lamprocystis hahajimana, 9. Indonnea
bicolor, 10. Allopeas pyrgula, 11. Geostilbia caledonica.
３．結果
３－１．陸産貝類の種構成
今回の調査で記録された種リストを表 2 に示す。確認されたのは 5 科 9 属 11 種で、そのうち 3 種が本調査で初記録となった。このうちトウガタノミガイ属の 1 種とした種は前回の調査で得られたナカダノミガイに対応し、その後の分類の整理にともない同定の誤りが判明したものである。また、この他の新記録種 2 種（ホソオカチョウジガイ、トガリオカクチキ
レ科の一種）についてはいずれも父島や母島などの農地や集落跡から同一と思われる種が見つかり、移入種と考えられる。以上のことから全 11 種のうち、これら 2 種とソメワケダワラを除いた 8 種が在来種と判断される。なお、前回の調査で記録のあったオガサワラノミガイとヒメベッコウマイマイ属の一種は、本調査では確認されなかった。本調査で未確認の種も含めると、これまで北硫黄島で記録された種の総数は 5 科 10 属 13 種となる。前回調査時と同様、見つかった在来種のほとんどは樹上性種で、純粋な地上性種は外来種のみであった。

174− 172 −表 2. 北硫黄島の陸産貝類リスト
各種の生活型、島内における産地および島外の分布も示す。
Table 2. Species list of land snails found on Kita-iwoto Island
Habitat use, appearance site and distribution outside the Kita-iwoto Island are shown.

３－２．分布と生息状況
海岸部から山頂にかけて広く陸産貝類の生息が確認できたが、一部の種を除いてその分布は一定の標高、ないし特定の場所に限られていた。これは 2008 年調査時と同様の傾向といえる。特にイオウジマノミガイの 1 種については、標高 450m 馬の背付近のビロウ林内（地点 9）のゲットウ群落のみと、生息場所が極めて限定的であった。
海岸部では主にトライオンノミガイ、ハタイノミガイ、トウガタノミガイ属の 1 種がみられた。トライオンノミガイはいずれの地点においても優占しており、樹上だけでなく落葉からも多数認められた。ハタイノミガイは海岸林（地点 2, 3）内のヤエヤマオオタニワタリやバナナ畑で高密度に生息していたほか、沢沿い（地点 1）の岸壁に着生するシダ類からも少数確認できた。トウガタノミガイ属の 1 種は石野村跡地（地点 4）や南部の海岸林（地点 3）のガジュマルの幹や枝に数多く付着していた。また、ボニンキビガイが低密度で見つかるほか、ホソオカチョウジガイやソメワケダワラ、トガリオカクチキレ科の 1 種といった外来種が土壌表層からそれぞれ稀に確認された。
海岸林を抜けると陸産貝類の多様性は著しく低下し、標高 450m 付近まではトライオンノミガイがほぼ独占した。稀にボニンキビガイが見つかる他は、地点 7 でイオウジマノミガイが少数検出されたのみであった。
標高 450m 付近のビロウ林（地点 9）では、上述のイオウジマノミガイ属の 1 種が局所的に生息していた。生息地の中心となっているゲットウ群落は 10m×20m 程度の狭所だが、生息密度は高い。イオウジマノミガイやトライオンノミガイも同所的に共存していたほか、ボ175− 173 −ニンキビガイやコシタカハハジマヒメベッコウも少数確認された。また、ビロウ林より上の尾根部（地点 10）ではソメワケダワラが 1 個体認められた。
高標高地はガクアジサイやシダ類を擁する低木の雲霧林となり、一帯（地点 11～16）で樹上種のコシタカハハジマヒメベッコウが優占した。トライオンノミガイもしばしば確認されたが、低～中標高ほどの密度は認められなかった。前回調査時には榊ヶ峰の登り口で地上性のハハジマヒメベッコウが高密度で生息していたが、今回同じ場所を訪れる機会はなく、ただし三万坪内（地点 15, 16）の樹上に着生したコケ類の隙間から同種が少数確認された。
その他にもボニンキビガイやソメワケダワラが見出されたが、各 1 個体とごく稀であった。
なお、標高 450m 付近のビロウ林（地点 9）や 300m 付近（地点 7）では小型のウズムシが確認された。前回調査で三万坪などから見つかったものと同じものと考えられる。

図 3. 標高との関係（a）種数、（b）多様度指数（Simpson 指数; Simpson, 1949）
Figure 3. A relationship between (a) elevation and species richness and (b) species diversity index(Simpson index; Simpson, 1949)
３－３．新記録種および改定された種本調査で新たに記録された 2 種、および 2008 年調査報告から所属等が変更となった 2 種を以下に記す。
Subulinidae オカクチキレガイ科
1.

Allopeas pyrgula (Schmacker & Boettger, 1891) ホソオカチョウジガイ

176− 174 −

殻高 8mm、殻径 2mm 程の小型種。殻は薄く、光沢は弱い。軟体部は淡黄色。本州や九州などで花壇や生垣からしばしば見つかり、移入種と考えられる。小笠原諸島には本種の他にも複数の近縁種がみつかるが、いずれも移入種であり、本調査で確認された個体については形態的特徴から本種であると判断した。海岸部の集落跡や農地跡から見出された。
Ferrussaciidae トガリオカクチキレ科
2.

Geostilbia caledonica (Crosse, 1867) ? 和名無し

殻高 2.4mm、殻径 0.8mm 程の微小種で、巻きが緩くほぼ塔型となる。殻はやや光沢があり、極めて薄く割れやすい。軟体部は淡黄色。本種と同一と考えられる種はニューカレドニ
ア、コロモ諸島、ハワイ諸島、セントヘレナ島、カリブ海の島嶼など世界各地に記録があり、小笠原諸島では父島や母島の他、聟島列島や硫黄島でも確認されている。いずれも過去に何らかの改変を受けた場所から見つかっており、移入種と考えられる。国内では、現時点で小笠原諸島の他に記録はない。本種を含むグループは分類が十分に整理されておらず、Geostilbia aperta や Cecilioides gundlachi と同一であるような記述も見受けられるが、本稿では Pilsbry (1909-1910) に従い本種と同定した。
Achatinellidae ハワイマイマイ科
3.

Lamellidea sp. トウガタノミガイ属の 1 種

前回ナカダノミガイとして記録されたものに対応する。ハワイマイマイ科の分類を再検討する過程で、既存の種にいずれにも該当しなかった種の一つである。父島や母島、およびその属島からも同一種が見つかっているが、北硫黄島以外の産地では密度は低い。小笠原群
島産個体との間に大きな遺伝的差異は認められない。殻の形態的特徴は同属のそれとはやや異なり、野外ではリュウキュウノミガイ属（Pacificella）やノミガイ属（Tornatellides）の種と見紛うことがしばしばある。樹上性だが、葉上よりも幹の部分に付着することが多く、これまでの調査では見逃されていたと考えられる。北硫黄島では集落跡地周辺でのみ見つかり、由来は不明だが、小笠原諸島固有と考えられる。
4. Pacificella hataiana ハタイノミガイ
前回調査時もハタイノミガイとして記録されたが、当時は本種をトウガタノミガイ属（Lamellidea）として扱っていた。その後の分類の再検討により、生殖器の特徴などからリュウキュウノミガイ属（Pacificella）に属すると判断された。本種および近縁種が硫黄島、南硫黄島、南西諸島に分布し、小笠原群島からは見つかっていない。そのため火山列島固有と考えられる。
４．考察
各種の生息状況については前回調査時と特段大きな変化はない印象であった。海岸林で177− 175 −はハタイノミガイが多産し、標高 450m 付近ではイオウジマノミガイ属が局所的ながら高密度でみられ、さらに高標高地では一様にコシタカハハジマヒメベッコウが優占した。トウガタノミガイ属の 1 種（前回調査ではナカダノミガイ）については確認数が増加したが、これは本種が葉より幹や枝を付着基質として好むという特性が明らかにされたことで、調査者のサーチイメージが刷新されたためと考えられる。前回調査時に確認され陸産貝類相への影響が懸念されていた貝食性外来種ソメワケダワラや小型ウズムシ類は今回の調査でも見出されたが、これらについても前回同様極めて低密度で、現存する陸産貝類に大きな影響を与えているような印象はなかった。これらは樹上にはほとんど登らないため、おそらく樹上と地上の両方を利用するトライオンノミガイなどが標的となり維持されているが、構成種のほとんどが樹上種である現在の北硫黄島では影響が軽微であると考えられる。
今回の調査で新たに記録されたホソオカチョウジガイとトガリオカクチキレ科の 1 種は、いずれも父島や母島の農耕地や集落跡などで見られる。北硫黄島でも海岸部の集落跡および農地等として利用があった箇所でのみ確認されたことから、かつて有人島であった頃に何らかの物資や苗などに紛れて持ち込まれたと考えられる。北硫黄島は南硫黄島と比べて海岸林が発達しており、南硫黄島で記録のあるスナガイなどの海岸性の地上種が生息するのに適した環境が多い。しかし今回の調査では海岸林も時間をかけて探索したが、そういった種については死殻すら確認できなかった。特に地上性種は開拓など人為的な影響を受けやすく、海岸部から高標高地まで地上性の在来種が極端に少ないことは、北硫黄島における人為的な改変の大きさを物語っていると考えられる。
標高に対する種多様性の関係は、種数では低標高地（海岸部）で最大となった（図 3a）。
ただし海岸部の多様性を高くしている要因の半分は移入種であるため、在来種だけで考えると標高に関係なくほぼ一定となる。多様度指標（Simpson 指数; Simpson, 1949) に関しては標高による傾向を見出すことができず、しかも多様度は一貫して低い（図 3b）。いずれの指標についてもベル型のパターンを示した南硫黄島とは大きく異なり、一度人為的な改変を受けたことによる種数の減少、また各標高で特定の種が極端に優占するなどの個体数の偏りを示していると考えられる。
本調査では新たに 2 種の陸産貝類が追加された一方で、前回記録のあった 2 種（オガサワラノミガイとヒメベッコウマイマイ属の 1 種）が確認されなかった。ただし、これらの種は前回調査でも榊ヶ峰山頂部（図 1）から各 1 個体が記録されたのみと極めて稀であったこと、また前回と今回とでは踏査ルートがほぼ同じであったことから、未踏査部が分布の中心となっている可能性が高い。北硫黄島では多くの種が限定的な分布を示していることを考えると、今後従来とは異なる場所や登攀ルートを調査する機会が得られればこれらの種が再確認され、さらに新規種が見出される可能性も十分考えられる。2008 年調査および今回の調査で、北硫黄島の陸産貝類相の現状はかつての陸産貝類相の残滓を限定的に観察しているにすぎないことが改めて示された。

178− 176 −５．謝辞
本調査へ参加するにあたり、調査を主催した東京都および請け負った小笠原自然文化研究所の方々には様々な便宜を図っていただいた。現地では鈴木創氏をはじめ各分野の調査隊員および海洋・山岳隊員から多大なるサポートをいただいた。また、調査の計画および本稿の執筆にあたっては、千葉聡氏（東北大）に情報提供、解析等の面で御助力いただいた。本調査を支えてくださった全ての方々に、この場を借りて厚く御礼申し上げる。
６．引用文献Chiba S (1999) Accelerated evolution of land snails Mandarina in the oceanic Bonin Islands: evidence
from mitochondrial sequences. Evolution 53: 460-471.
Chiba S (2009) Morphological divergence as a result of common adaptation to a shared environment inland snails of the genus Hirasea. Journal of Molluscan Studies 75: 253-259.
Chiba S & Cowie RH (2016) Evolution and extinction of land snails on oceanic islands. Annual Review ofEcology, Evolution and Systematics 47: 123-141.
Crosse H (1867) Description d'un genre nouveau et de plusieurs espèces inédites provenant de la NouvelleCalédonie. Journal de Conchyologie 15: 177-194.
千葉 聡・和田 慎一郎 (2008) 北硫黄島の陸産貝類相. 北硫黄島動物調査報告書. 東京都, 5159.
波部 忠重 (1969) 小笠原諸島の貝類. 遺伝 23: 19-25.
Johnson MS, Murray J & Clarke B (1993) The ecological genetics and adaptive radiation of Prtula onMoorea. Oxford Surveys in Evolutionary Biology 9: 167-238.
黒田 徳米 (1930) 小笠原島の陸産及び淡水産貝類. 日本生物地理学会報 1: 195-204.
Parent CE & Crespi BJ (2009) Ecological opportunity in adaptive radiation of Gal´apagos endemic landsnails. American Naturalist 174: 898-905.
Pilsbry HA (1909-1910) Manual of Conchology. Structural and Systematic. With Illustrations of Species.
Second Series: Pulmonata. Vol. XX. Caecilioides, Glessula and Partulidae. Achademy of NaturalScience, 154p.
Schmacker B & Boettger O (1891) Neue Materialien zur Charakteristik und geographischen Verbreitungchinesischer und japanischer Binnenmollusken II. Nachrichtsblatt der Deutschen MalakozoologischenGesellschaft 23: 145-194.
Simpson EH (1949) Measurement of diversity. Nature 163, 688, doi:10.1038/163688a0.
和田 慎一郎・千葉 聡 (2018) 南硫黄島の陸産貝類群集の多様性. 小笠原研究 44: 255-270.
Wada S, Kameda Y & Chiba S (2013) Long-term stasis and short-term divergence in the phenotypes ofmicrosnails on oceanic islands. Molecular Ecology 22: 4801-4810.

179− 177 −OGASAWARA RESEARCHSUMMARY

Land snails of Kita-iwoto Island
Shinichiro WADA1* & Hideaki MORI2
1. Tokyo Metropolitan University, Minamiohsawa, Hachioji, Tokyo 192-0397, Japan.
2. Japan Wildlife Research Center, Kotobashi, Sumida, Tokyo 130-8606, Japan.
* s.wada3@gmail.com (author for correspondence)In the expedition of Kita-iwoto Island, 11 specimens (5 families 9 genera) of land snails were collectedand three species were newly recorded in this island. However, Lamellidea sp. corresponds to theLamellidea nakadai which was obtained in the previous survey, and the identification error was revealed
as a result of the subsequent classification. The other new records, Allopeas pyrgula and Geostilbia
caledonica were considered to be alien species due to the distribution of around Kita-iwoto Island. Thus, 8species, excluding 3 alien species, were native species among all 11 species. Lamellidea ogasawarana andDiscoconulus sp. which were recorded in the previous survey were not confirmed this time. Taking
together with previously reported data, the land snails of the island include 5 families 10 genera 13 species.
There was no noticeable change in the habitat of land snails in these 10 years. Pacificella hataiana wasdominant in low elevation area, while Lamprocystis kitaiwojimana was dominant in high elevation area,respectively. Many species were restricted to certain elevations or specific habitats, except for Tornatellides
triyoni at almost all survey sites. The relationship between elevation and species diversity did not show aspecific trend as seen in Minami-iwoto Island, suggesting a past anthropogenic impact.
Key words
Anthropogenic impact, Volcano Islands, Ogasawara Islands

180− 178 −