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研究報告＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿_

アオコ原因生物の生態と対策技術の現状（一財）九州環境管理協会 環境部水生生物調査課 高比良 光治
環境部水生生物調査課 城内
環境部環境保全課
環境部

智行

柳健太郎

末津和典

ンと呼ばれる毒性物質を生産するものがいる。海外で１．はじめには動物に対する被害が多く報告されている。人に対して農業用水用のため池や公園の池、またはお濠等の淡水も、ブラジルで透析用の水にミクロシスチンが混入し、域で、緑色や赤色に着色した水面をみることがある（写100 名以上が被害にあい、52 名が死亡したという報告が真１）。これは「水の華」と呼ばれる現象であり、主に植ある 4)。我が国では人に対しての健康被害は報告されて物プランクトンの異常増殖によるものである。
「水の華」

いないが 5)、憩いの場となっている公園や観光地のお城のうち、緑色のものを「アオコ」といい、最近ではそのを囲むお濠でのアオコの発生は景観上や悪臭の問題が大原因プランクトンがユーグレナや緑藻類の場合を含めず、きく苦情も多いため、管理者である自治体等は各種の対細胞内にガス胞をもつ藍藻類（シアノバクテリア）の場策を実施している。

合に限定して使用されている 1, 2）。

現在のところ、全国各地の水域に適応できる万能なア

アオコは、窒素やリン等の植物の栄養源を多く含む、オコ対策は開発されていない。これは、各水域の広さ、いわゆる富栄養化した水域で発生する場合が多い。アオ

水深、富栄養化の程度、滞留時間（回転率）等の違いにコが農業用ため池等で発生すると、点滴かんがい施設のよって、アオコの原因種や発生要因、発生機構が異なる目詰まり、散水した農作物の着色、風評被害等の影響がためである。これらの諸条件に応じた適切なアオコ対策起こる場合がある 3)。水道水源となるダム湖等貯水池でを選択し、対処する必要がある。

発生すると、浄水施設の目詰まりや水道水の異臭味の原

本報告では、各種アオコ対策の適用性を検討する上で因となる場合があり、その際は各浄水場で凝集剤や活性必要なアオコの基礎的な分類・生態情報等について既存炭処理等による対策がとられている。また、アオコの原文献を整理するとともに、現在実用化されている各種ア因プランクトンの中には、ミクロシスチンやアナトキシオコ対策技術について紹介する。

２．アオコの原因プランクトン
アオコの原因となるプランクトンは、主にミクロキス
ティス（Microcystis 属）、アナベナ（Anabaena 属）等 15属が知られている 2)。このうち、ミクロシスティスは日本のみならず、世界中で発生報告が最も多い代表的なアオコの原因種である 2)。主なアオコ原因種の形態的特徴を以下に示す（写真２）。

写真１

アオコの発生状況

67２．１

ミクロキスティス

ミクロキスティスのうち、アオコの原因となる主な種は、エルギノーサ（Microcystisaeruginosa）、イクチオブラーベ（Microcystis ichthyoblabe）、ベーゼンベルギー（Microcystiswesenbergii）等である。このうち、エルギノーサは世界各地の富栄養湖沼で大発生し、環境問題を引き起こしている 6)。我が国の湖や池等でもよくみられるアオコの代表種であり 4)、古くは本種の和名として「アオコ」が使用されていた 2)。
ミクロキスティスは、1〜5μm の球形の多数の細胞が寒天質の膜で包まれて群体を形成する 7)。膜は光学顕微鏡で見える場合（ベーゼンベルギー）と見えない場合（エルギノーサ、イクチオブラーベ）があり、その見え方や群体の形状、細胞の並び方が分類のキーとなる 4)。ただし、近年の DNA 解析結果によると、これら 3 種とビルディス（Microcystis viridis）は同一種と考えられ 8）、エルいる。これらの一部は分類学の進歩により、属・種が近ギノーサとして一つにまとめるのが主流となってきてい年見直されている。例えば全国的に異臭味の原因としてる。

最も知られているフォルミジウム テヌエ（Phormidium２．２

アナベナtenue）は、プセウドアナベナ リムネチカ（Pseudanabaenalimnetica）の異名同種の可能性が高いとされている 8)。

アナベナのうち、アオコの原因となる主な種は、マク

また、オシラトリア（Oscillatoria 属）の中には、近年プロスポーラ（Anabaena macrospora）、フロスアクアエ

ランクトリックスに改められたものがある 9)。これらは（ Anabaena flos-aquae ）、 ス ピ ロ イ デ ス ク ラ ッ サ

異質細胞や休眠胞子をもたず、細胞は長く糸状に繋がっ（Anabaena spiroides var. crassa）等である。ている 9)。

アナベナはネンジュモの仲間で、細胞が数珠（じゅず）のように繋がり糸状体をつくる。糸状体のところどころに休眠胞子（アキネート）や空中の窒素固定に必要な異３．ミクロキスティス 生態・生活史

質細胞（ヘテロシスト）をもつ。マクロスポーラは糸状３．１

体同士がくっつかず、概ねまっすぐであるが、フロスア

生活史クアエは不規則に曲がって絡み合っている 7) 。スピロイ

ミクロキスティス エルギノーサの年間を通した生活

デス クラッサの糸状体は単独で、螺旋状にねじれる。

史の概要を図１に示す。ミクロキシティスは、群体中の２．３各細胞（栄養細胞：トリコーム）が 2 分裂し、それに伴その他い群体が膨大する 10)。この増殖は、主に夏の高水温期にその他のアオコの原因種としては、顕微鏡で観察する盛んであるが、秋の水温低下や栄養塩の減少等の生育環と左右に揺れるような動きをする「ユレモ（揺れる藻）」境の悪化に伴い細胞内のガス胞が減少し、細胞の浮力が7) 、 異 臭 味 障 害 を 起 こ す フ ォ ル ミ ジ ウ ム

低下して池（湖）底に沈む。他の多くの植物プランクト（Phormidium 属）やプセウドアナベナ（Pseudanabaena

ンが生活史の中でもつ耐久型の細胞〔藍藻類では休眠胞属）、プランクトリックス（Planktothrix 属）が知られて子（アキネート）という〕は作らず、通常の栄養細胞のの仲間で68図１

ミクロキスティスの生活史の概要（ŠEJNOHOVÁ 200811）より、一部改変）

図２

ガス胞を持つ藍藻類の鉛直運動（井上勲 2006２1）より、一部改変）

まま越冬する11)。これはミクロキスティスの大きな特徴である。底に沈んだ栄養細胞の光合成機能は１年以上保諏訪湖では、早朝か正午頃にかけて湖の表面に群体が持されるという 12)。また、このバイオマスは浮遊してい浮上・集積し、午後になると表層全体に分散、夜を経てるバイオマスの最大値を大幅に上回るともいわれ、長い翌朝には表面に浮上・集積するパターンが繰り返される期間、底に溜まって生き残れる能力がアオコ形成に大き17)。霞ヶ浦でも同様の研究結果 18)があり、多くの湖沼でく寄与している 13)と考えられる。

同様のパターンで日周鉛直移動を行っていると考えられる。浮上速度は 0.1〜1m･s-1 と速い 19, 20）。

春になり、光量や水温が上昇して栄養塩等の環境が栄

ガス胞は光を強く反射または屈折するため、ガス胞を養細胞の増殖に適する条件になると浮上し、表層で再びアオコを形成する 11) 。

もつ藍藻類が水面に集まると、水中を遮光することになるため、他の藻類の光エネルギーの吸収に影響する 21)。

３．２

生態

また、ガス胞をもつ藍藻類は浮力が強く水面に集積し易いため、風による表層の流れ（風吹流）に乗って湖沼の（１）日周鉛直移動一部に吹き寄せられ濃密化する。これが、アオコの形成

アナベナ フロスアクアエ等一部の藍藻類は、図２に示要因の一つとなっている。

すように光合成によって細胞内に生産される炭水化物の蓄積によって細胞内の圧力が上昇し、ガス胞が破壊され、（２）増殖特性浮力が低下して沈降する 14)。ミクロキスティス エルギ

１）水温ノーサも同様の現象で日周鉛直移動を行うと考えられてミクロキスティス

いた。しかし、近年、エルギノーサはガス胞の細胞膜のエルギノーサは、水温 25〜30℃で耐圧性が高く、膨圧では壊れず、炭水化物の量で調整し光合成活性が高い 14)。富栄養な湖沼で、エルギノーサとていると考えられている 14)。つまり、明期には光合成に競合関係にある珪藻類の光合成活性は水温が 20℃を上よる細胞内炭水化物含量の増加によって細胞密度が上昇

回ると低下するため 22)、エルギノーサが優占し易い条件して沈降、暗期には逆に炭水化物が消費されて浮上するになる。伊達 23)は、室内実験で水温 13℃から 30℃の間15)。さらにその後、鉛直移動はやはりガス胞によるといでミクロキスティスの増殖量がほぼ直線的に増加するこう研究結果も発表されており 16)、今のところ結論は出てとを報告している 24)。リンの吸収速度も 30℃付近で最大いない。

速度になる 20)。西日本の浅い湖沼では、夏季に水温 30℃

69

を超えることは珍しくない。猛暑の年はエルギノーサがりも硝酸態の方を好み、硝酸態窒素が流入窒素の大半を発生し易く、逆に冷夏になると発生が抑制されると考え占める、人為的に富栄養化した湖沼の水質に適合するとられる。ちなみに、2014 年は冷夏で全国的にアオコの発推察している。このように栄養塩の供給過程とミクロキ生は少なかったようである（私信）。なお、11℃以下の低スティスの増殖との関係には地域特性があり、各水域で水温では急速に光合成活性が落ちるとされ 14)、冬季に本の今後の研究が待たれる。
本間・朴 27)は、諏訪湖におけるミクロキスティス属の種によるアオコの発生の可能性は低いと考えられる。

優占種と窒素、リンの栄養塩の変遷から、窒素制限下に２）光強度あった 1998 年以前は有毒のエルギノーサ、ビルディスが藻類がさらされる光の強さは、暗黒から水面の付近の優占したが、1999 年以降はリン制限（<15μg･L-1）の影

約 200μE･m-2･s-1 である 25)。一般に、強光下では藻類の響で減少し、その影響が小さくリンの競争能が高 い

光合成能力が阻害される 25)。強光阻害を受ける光量の目無毒のイクチヨブラーベが優占するようになったと推察

安は、珪藻類が 86μE･m-2･s-1、藍藻類が 200μE･m-2･s-1

した 28)。

以上、渦鞭毛藻類が 233μE･m-2･s-1、緑藻類が 250μE･

霞ヶ浦では、1987 年に優占種がミクロキスティスからm-2･s-1 以上とされ 25)、藍藻類は強光阻害を受けにくいとプランクトリックスやフォルミジウム等の糸状藍藻類に考えられる。藍藻類であるミクロキスティスの群体につ変化した。これを Takamura ら 29)は TN/TP 比の増加に起いては、他の藻類よりも強光阻害を受ける光強度が高い因していると推察したが、TN/TP 比が減少傾向を示したとされ 20)、表層に適応した種と考えられる。

1990 年前半からミクロキスティスによるアオコは見ら

光量と増殖速度の関係では、増殖速度の最小及び最大れず、2001 年以降は糸状藍藻類も減少し珪藻類が優占種が得られる光量の目安は、藍藻類が 5μE･m-2･s-1 及び 39となった 28, 30)。これは、窒素・リン濃度やそれらの比だμE･m-2･s-1、渦鞭毛藻類が 7μE･m-2･s-1 及び 47μE･m-2･

けではなく、藻類の増殖に必要な無機態鉄濃度の減少、s-1、珪藻類が 6μE･m-2･s-1 及び 84μE･m-2･s-1、緑藻類が鉄と安定的な錯体を形成し、藻類による利用を阻 害

21μE･m-2･s-1 及び 211μE･m-2･s-1 とされ 25)、藍藻類は他するフミン物質等の濃度が影響するためと考えられていの藻類より低い光量で増殖速度が速い特徴がある。

る 28)。窒素、リン以外の栄養塩要求に関する研究については次のようなものがある。

３）栄養塩

高村らの培養実験 31)によると、ミクロキスティス

ミクロキスティスは、空中の窒素を利用するのに必要エ

ルギノーサの無菌株の主な増殖特性は次のとおりである。

な異質細胞をもたないため、窒素源としては水中の硝酸・鉄は増殖に必須で、硫酸第一鉄（Ⅱ）が最も増殖量が態窒素またはアンモニア態窒素を主に利用すると考えら良い。

れる。特にミクロキスティスは、夏季における動物と細・ビタミン B12 は最大増殖量を 3〜5 倍に増大させる増菌の排泄、または堆積物から供給されるアンモニアに依殖促進物質であるが、増殖速度には影響しない。

存するとされる 25)。1999 年 11 月の宍道湖における高塩・塩化ナトリウムは、塩素イオン濃度として 800 mg･L-1分（4.6PSU）、低温（15℃以下）下のアオコの発生要因以上で増殖を阻害、1500 mg･L-1 でわずかな増殖。濃度の一つは、塩水の下層流入に伴うアンモニア態窒素等のを高くすると、群体が数倍に大きくなる。

栄養塩を含む底層水の押し上げ、さらにその一部の表層水への拡散と推察されている 24)。一方、ミクロキスティ

南條ら 32)も、鳥取県内の湖沼のフィールド調査及び室スによるアオコの発生で知られる諫早湾調整池では、底内実験から、ミクロキスティスが塩素イオン濃度 1500

質からの窒素及びリンの溶出量は小さく、ミクロキステ

mg･L-1 以下でアオコを形成すると推察している。

ィスの一次生産に及ぼす影響は非常に小さいと推察されこのほか、鉄、マンガン等の元素もリンと同様に過剰ている 26)。朴ら 20)は、窒素成分としてはアンモニア態よに蓄積する傾向があるとの報告がある 20)。

70

４）pH

５．アオコ対策技術

ミクロキスティスの最大増殖が得られる pH は 10 付近

５．１であり、pH7 のときの 10 倍の増殖速度という 33)。ミク

アオコ対策の基本的考え方

アオコの対策技術を大きく分類すると、①発生の原因ロキスティスがアオコ状態となっている湖沼の pH は 9となる栄養塩削減のための流域対策、②アオコの流入対前後が多く、この点でミクロキスティスに有利と考えら策、③アオコ原因藻類の増殖抑制対策、④殺藻、⑤アオれている 20)。pH10 程度のアルカリ側に傾くと、水中にコの回収・処分からなる。

溶けている分子状の二酸化炭素はなくなり、重炭酸と炭①の流域対策については、下水や農地排水の高度処理

酸イオンのみになるため、炭素を重炭酸イオン（HCO3-）等が必要である。また、大分川のように温泉地下流の河の形で取り込む藍藻類 34)にとって有利で、クロレラ等の川ではリンの濃度が高いところもあり 38)、場所によって酸性環境下で生育し、分子状の CO2 を取り込む藻類は不は対策が困難な場合もある。

利と考えられている 35)。

そこで、本報では流域対策以外の対策事例に絞って、以下に紹介する。

４．アオコ発生の影響

５．２

主なアオコ対策技術

アオコの発生が、大きな社会的問題となる場合がある。

（１）植物プランクトンの流入対策

そのほとんどは、景観悪化や水道水の異臭味によるもの

１）分画フェンスである。
「曝気循環施設及び選択取水設備の運用マニュア
ル（案）」36)によると、各水質障害の発生の目安は次のとダム湖の流入河川河口付近では、豊富な栄養塩の供給おりとなっている。と急激な流速の低下により、アオコや赤潮が発生し易い場所となっている。ここで発生したプランクトンの拡散①アオコによる景観悪化（ミクロキスティス）
ミクロキスティスの細胞数が 10,000 細胞･mL-1 以上防止及び増殖抑制対策、並びに流入濁水対策として分画で水質障害発生、1,000 細胞･mL-1 以上で水質障害発フェンス（図３）の設置が効果的であり 39)、近年、曝気生の可能性が大きい。

循環装置と併用されることが多くなっている〔松原ダム、高山ダム、浦山ダム、芹川ダム（計画）等〕。

②アオコによる景観悪化（アナベナ）
アナベナの細胞数が 100 細胞･mL-1 以上で水質障害発生の可能性が大きい。
③かび臭（2-MIB）による異臭味障害
アナベナの細胞数が 100 細胞･mL-1 以上で水質障害発生の可能性が大きい。
毒性物質のミクロシスチンは、水道水質における要検討項目として目標値〔MC-LR として 0.0008 mg･L-1（暫定値）〕が定められている。通常の浄水方法（塩素処理）により分解除去でき、藻類細胞中のミクロシスチン LRは、通常の処理方法（凝集沈澱＋ろ過）により除去でき、（出典：ゼニヤ海洋サービス総合カタログ，2015）

これまで浄水において検出されたことはない 37)。
図３71

分画フェンス概念図

（２）植物プランクトンの増殖抑制対策
１）曝気循環装置
水中に曝気循環装置（散気筒、空気揚水筒、プロペラ式等）を設置し、循環流により藻類を光合成のできない無光層、または水温の低い底層に送り込み増殖を抑制する（図４）。また、底層に酸素を送り込むことで、栄養塩の溶出を抑制する。この効果を十分発揮するためには無光層が必要であり、水深の大きいダム湖に適している 40)。
近年、多くのダム湖で採用され、ミクロキスティスに対写真３遮光フロートする高い増殖抑制効果が確認されている 41)。しかし、一部の貯水池は効果が小さかったとの報告もある 42)。効果の目安としては、曝気循環によって、表層の水温勾配（水深 0.5〜10m の水温差）が朝方に約 0℃となっていることとされ 42)、貯水池総リン濃度が 0.04 mg･L-1 以下の場合は、最大水温勾配を 0.1℃･m-1 以下になるように曝気循環装置を運転すれば、ミクロキスティスによるアオコを抑制できるとされる 41)。したがって、設置前に水質シミュ
レーションを実施し、設置地点や台数について検討しておく必要がある。ミクロキスティスに比べて増殖適水温が低く、ガス胞による浮上能力が低いアナベナについて

写真４

人工浮島

は、曝気循環装置の設置効果は低いと考えられている 41)。
また、ガス胞を持たないとされるフォルミジウムは曝気を浮かべる等で遮光することにより、藻類の増殖に必要循環装置増設（設置）後に概ね低い傾向を示したが、ガな光合成を直接抑制する方法である。藻類の異常増殖をス胞を持つ種と持たない種がいるオシラトリアは設置後押さえるには全水面の 30〜60％を覆う必要があり 43)、小に増えるダムもあったという 41)。今後、藻類の種類によ水域への適用性が高いと考えられる。動力を必要としなる曝気循環の効果の違いのメカニズムの解明が必要であいので維持管理費は低く抑えられる。

る。

３）人工浮島２）遮光

水生植物を植えた人工浮体を設置し（写真４）、水生植

水面を屋根やシートで覆う、または浮遊板（写真３）物による窒素やリン等の栄養塩吸収と遮光の効果で、藻類の増殖を抑制する。浮島関連業者の事例では、水域の直接浄化では対象水面の 5〜10%の植栽浮島が設置される 44)。マコモ等の抽水植物を植えた浮島とエビモ等の沈水植物を植えた浮島を組み合わせたフェスタ工法では、対象水面の 5％で浄化効果が確認されている 45)。
1 体 0.86 m 四方、高さ 0.26 m の人工浮島の養分吸収量
は植物と培地を合わせて（遮蔽物のない条件下）、窒素約

図４

曝気循環装置の稼働イメージ

32 g･年-1、リン 4.4 g･年-1 で、水量 2000 m2 の全窒素濃度

72

を 0.2 mg･L-1 下げるのに 20 体必要とされ、小面積の池沼に適した浄化技術と考えられている 46)。

４）滞留時間の短縮
ミクロキスティスの倍化時間は 30〜50 時間で 47)、珪藻類に比べて長い 48) 。湖沼への導水量を増やし滞留時間を短くすると、本種の増殖に不利に、珪藻類に有利に働き、アオコの発生が抑制される 28)。
天野らは、ミクロキスティスの優占化は滞留時間を 3〜5 日程度の範囲で回避できると推察している 28)。この〔資料提供：エビスマリン〕

条件に見合った十分な導水量を確保できる河川が近傍に

写真６

アルジーハンターあることが必要であり、本対策を導入できる水域は限られる。
したミクロキスティスを併せて除去する。

５）流動化

底泥中の栄養塩の高い場所やミクロキスティスの堆積

ジェットストリーマー、水中ポンプ、プロペラ等の水場所が局所的で、浚渫必要範囲が狭ければ効果的な対策

流発生装置による水平方向の流れにより、藻類の群体化、である。しかし、対象範囲が広く、また富栄養化の流域集積、腐敗を防止する。

対策がなされないまま実施すると、浚渫費用が高く、その効果も長続きしないため、費用対効果は小さいと考えアオコによる景観や悪臭等の問題の大きな河川や湖沼、られる。

水道水源となる貯水池に多く採用されている。
近年、超音波やオゾン処理を組み合わせた殺藻併用型（３）殺藻（オゾン）のシステム（アオコキラー：写真５）も開発されている。

オゾンの強力な酸化力により、藻類の細胞壁、細胞膜

６）底泥浚渫を破壊し、無毒化、脱色、脱臭する。

富栄養化した水域に堆積した底泥を浚渫・除去し、底近年、浮体施設にオゾン発生装置を設置した装置（ア

泥とともに泥に吸着した窒素やリン等の栄養塩及び堆積

ルジーハンター：写真６）も開発され、アオコが発生し〔資料提供：エビスマリン〕

写真５

アオコキラー73

物の利用等がある。

た場所に移動も可能となっている。超音波の併用によりアオコ回収技術としては、水中に空気による微細な気殺藻し、底に沈降させる。多くのダム湖で採用され、実泡を大量に発生させ、気泡の浮力を利用して浮遊物質を績も多い。

取り除く加圧浮上による方法が実用化され、ダム湖等で（４）回収・処分

オゾンを組み合わせたシステムとして利用されている。

アオコの発生量が多く、前述の対策が困難な場合や、集積したアオコによる景観・異臭等の緊急対策として回６．おわりに収・処分が実施される場合が多い。
アオコ回収船（写真７）やバキュームカーの利用が知今回紹介した対策技術は、全て対処療法的なものであられている。回収したアオコは濃縮・脱水後、産業廃棄る。アオコが発生する主な要因は、流域の農耕地や生活物や肥料等として処分される。

排水等からの栄養塩の流入、湖沼等のコンクリート護岸

脱水機としては、フィルター式（処理量 0.5〜2 m3･hr-1）、化に伴う湿地や樹木の減少による栄養塩や光量の増加、ベルトプレス式（処理量 1〜5 m3･hr-1）、スクリュープレ水温の上昇に起因するところが大きいと考えられる。本ス式（6〜40 kg-Ds･hr-1）が利用可能である。

来は、諸事情で失われたこれらの環境の再生が抜本的対策として重要であり、長期的視点で検討することが望ま

５．３

その他のアオコ対策技術

しい。

実施事例はまだ多くはないが、現在注目されている、または研究中の対策技術を次に挙げる。

本報告をまとめるにあたって、写真・図等の資料や情藍藻類の細胞やその一部にダメージを与えて殺藻また報提供をいただいたゼニヤ海洋サービス株式会社及びエは弱体化させる方法として、紫外線やプラズマ、光触媒

ビスマリン株式会社、現地視察の案内をしていただいた等を利用したものがある。

イービストレード株式会社の清水雅之氏に心よりお礼申

生物を利用した対策手法として、バイオマニュピレーし上げます。

ション（人為的な操作による食物連鎖等の生態系の管理）、溶藻細菌やウィルス、ファイトレディエーション（植物参考文献

機能を活用した環境浄化）、アレロパシー(植物による他

1）相崎守弘, アオコ, 水環境学会誌, 第 37 巻, 第 5, 155

感作用)、有用微生物（バイオ製剤等）、珪藻等の競合生

写真７

アオコ回収船7413）Brunberg, A. K. and P. Blomqvist, Benthic overwintering（2014）.
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