野生復帰（2012）2: 57 – 62

原内藤ほか：コウノトリの遺伝的多様性

著

豊岡の飼育下および野外のコウノトリの遺伝的多様性と繁殖計画への示唆* 内藤和明1・西海 功2・大迫義人1

Genetic diversity of the Oriental White Stork, Ciconia

生個体群への補強的導入を行うためには，飼育個体群にboyciana, kept in Toyooka and its implication to the

十分な遺伝的多様性を確保しておく必要がある．しかbreeding program

し，創設個体の数が少ない，遺伝的多様性の情報が十分* Kazuaki Naito , Isao Nishiumi and Yoshito Ohsako

でない，適切な繁殖計画が立てられていないなどの理由

₁

Institute of Natural and Environmental Sciences, Uni-があると，飼育下での遺伝的多様性を確保することはしversity of Hyogo/Prefectural Park of Oriental White

ばしば困難になる．

₁

₂

₁

Stork, Hyogo, ₁₂₈, Shounji, Toyooka, Hyogo Pref. ₆₆₈₂

野生個体群が一旦絶滅した後，飼育下での繁殖が軌道

₀₈₁₄, Japanに乗り，かつての生息地への再導入を実現したものとしDivision of Vertebrates, Department of Zoology,て，豊岡盆地におけるコウノトリ Ciconica boyciana のNational Museum of Nature and Science,Tokyo, ₄-₁-₄,

再導入は国内で最も進んだ取り組みである．この取り組

Amakubo, Tsukuba, Ibaraki Pref. ₃₀₅-₀₀₀₅, Japan

みを支えているのは兵庫県立コウノトリの郷公園（以下* E-mail:

郷公園）を始めとする施設で維持されている飼育集団の存在であるが，その創設個体はほぼ全てが中国で飼育さAbstract Genotyping of 12 microsatellite loci was per-

れていた個体かロシアで捕獲された野生個体であり，全

formed for 31 individuals kept in Toyooka, in captivity体の遺伝子資源は今なお限られている．一方で，郷公園

and once in captivity then released into the wild. Mean

においては₁₉₈₉年に最初の飼育下での繁殖に成功してか

number of alleles per locus was 5.08 and mean expectedら₂₀年以上が経過し，現在は飼育下 ₃ 世代の個体を含む

heterozygosity was 0.608. The ﬁxation index was consis-

₉₀個体以上が飼育されている．加えて，₂₀₀₅年からはかtent with Hardy-Weinberg equilibrium expectation, except

つての生息地である豊岡盆地への再導入を実施している

for one locus. Genetic distances between individuals

ので，野外での巣立ち個体を含めて₆₀個体以上が生息す

forming a breeding pair were relatively long, indicating

るに至っている．すなわち，飼育下と野外を合わせるとthat current breeding scheme that founders belonging to

₁₅₀個体以上となり，全体を視野に入れた長期的な視点に

the same mitochondrial haplotype should not form breed-

立った遺伝的多様性の維持管理が課題となっている．

ing pairs works effectively. Based on these results, the

コウノトリの遺伝的多様性については，これまで，ミpossibility of the future use of microsatellite analysis to

トコンドリア DNA の D ループのハプロタイプに着目し

the breeding program was discussed.

た研究が行われている（Yamamoto et al. ₂₀₀₀; Murata et

Key words Breeding program, Ciconica boyciana, Genetic

al. ₂₀₀₄）．一連の研究の中で，豊岡盆地の各地で保存さ

management, Microsatellite DNA

れているコウノトリの剥製のハプロタイプが特定され，かつて豊岡盆地に生息していた個体群中には複数のハプ

はじめにロタイプが存在したこと，その中には中国大陸からは見付かっていない型と，中国大陸と日本で共通して確認さ遺伝的多様性を保全することは絶滅危惧種を保全するれた型があることが明らかにされている．また，日本の上で最も重要な課題のひとつである．個体の再導入や野野生個体群が絶滅する直前の時期の個体から得られたサ

₁

ンプルのハプロタイプは全て同一であり，その時期に既

兵庫県立大学自然・環境科学研究所／兵庫県立コウノトリの郷公園
₆₆₈-₀₈₁₄ 兵庫県豊岡市祥雲寺₁₂₈₂
国立科学博物館動物研究部脊椎動物研究グループ
₃₀₅-₀₀₀₅ 茨城県つくば市天久保₄-₁-₁* E-mail:

に遺伝的多様性が失われていたことが示唆されている．
日本の飼育集団の繁殖計画を立てる際にもハプロタイ
プの情報が活用されてきた．すなわちペア形成の方針を検討する際に，ハプロタイプが同一の個体同士をペアに57

野生復帰（2012）2: 57 – 62

することは避けることとされた．これは，ハプロタイプがいる₁₈個体，およびかつて郷公園で飼育され，後に野外同一の個体は野生下では地理的に近い生息地に由来していに放鳥された₁₃個体からなる（一部の個体は既に死亡）．

た可能性があり，これらでペアリングをした場合に近交弱

飼育集団の遺伝的多様性の全体をできるだけ把握できる勢が生じることが懸念されたためである（Yamamoto

ように，家系情報を基に解析個体を選定したため，この₂₀₁₁）．この考え方は，創設個体同士のペアリングを検討

中には ₉ つの繁殖ペアが含まれている．

する際には合理的と思われる．しかし，ミトコンドリア

それぞれの個体から血液サンプルを採取し，DNA の抽

DNA は母系遺伝し，同一の遺伝子型が母個体から子個体出まで－₂₀℃で保存した．市販のキット（GFX Genomicに受け継がれる一方，父方の遺伝子型は反映しないため，

Blood DNA Purification Kit, Amersham Biosciences）を飼育下での世代を重ねると祖先の生物地理学的背景を直用い，マニュアルの記載にしたがって DNA の抽出を行っ接示すものではなくなる．したがって，飼育下で世代をた．コウノトリおよび近縁種であるシュバシコウ Ciconia

経た場合には別の遺伝的な指標も必要となろう．

ciconia およびアメリカトキコウ Mycteria americana の

現在，広範な種で実際に活用され，かつ比較的簡便にた め に 開 発 さ れ た プ ラ イ マ ー（Shephard et al. ₂₀₀₉;

利用できる遺伝マーカーとしてマイクロサテライト DNA

Tomasulo-Seccomandi et al. ₂₀₀₃; Wang et al. ₂₀₁₁），おがある．一般的に，マイクロサテライトは，進化的に中よび独自に開発したプライマーを用いて，マイクロサテ

立である，多型性に富む，共有性であるといった，扱い

ライト計₁₂遺伝子座について解析を行った．ただしアメやすい特徴を備えている．本研究では，集団の遺伝的多リカトキコウで開発されたプライマーについては，ア様性の程度を明らかにし，今後の繁殖計画への応用の可ニーリング温度を変更するために，GenBank に登録され能性を探るために豊岡におけるコウノトリの飼育集団をたシークエンスデータを参照してプライマー配列を再設

マイクロサテライトマーカーを用いて解析した．

計して使用した．使用したプライマーの配列，アニーリ
ング温度等を Table ₁ に示した．
サーマルサイクラー（GeneAmp PCR System ₉₇₀₀,

材料と方法

Applied BioSystems）を用いて，₉₄℃ ₉ 分のプレヒート

解析対象個体は計₃₁個体で，現在も豊岡で飼育されて後，₉₄℃₃₀秒，アニーリング温度で₃₀秒，₇₂℃で₃₀秒のTable ₁. Twelve microsatellite primer pairs used in this study. Ta: annealing temperature.
Locus
cb₅₀₄V₂
Cc₀₁ aCc₀₄ aCc₀₆ aWsu₁₄ b
Wsu₁₇ bCbo₁₀₈ c
Cbo₁₀₉ c
Cbo₁₂₁ c
Cbo₁₃₃ c
Cbo₁₅₁ c
Cbo₁₆₈ ca

Primers
F:
R:
F:
R:
F:
R:
F:
R:
F:
R:
F:
R:
F:
R:
F:
R:
F:
R:
F:
R:
F:
R:
F:
R:

CAGAATGCACTACCTTGCAGATTGAGGTGTGGAGGACAGGCACAAACATCAGCAAGGACAGTTCTTGCATTTGCTCCAGTG
GCTGAAATGTCTGTCCCTGA
AATTCCCCTATTGCGTCACAGAACAGCAATATCGCATCTACACTCGCTGTCTCCTCTGCTCTTGGCTAAGCAACCTCCAAA
GGTCAGGCAAATTCTGTGC
TGGTAACATTCTAGGCAAGCTG
GGGTTTAATCTGCAAGGAAGG
CCCAGGTCACAAATTATACGGAGCCTCACAAAGTTCCCTG
GTGGTGTAGTCCAGTTTATGATAACACATGAATGACCTGG
CCACAATGGCAATTTTTCACGTTCTCCCAGAGGCTTGCTCGGACAAAAGGCGATTCTAGC
TTGAGCCAAACATCCGACACAATCTGGTCTTGGTCCTTTC
GGTTTTACCCTCTGACACTG
GGGTGCAGTTGAATTAGACAATATTTTGGTTTGGTAAAC

Repeat motifTa（℃）（TC）₁₃₆₀（TTCT）₁₆*₆₀（TCCTA）₁₈*

₆₀（TG）₁₃₆₀（AAGG）₇₆₀（AAGG）₉＋（AAAG）₅

₆₀

（AT）
（
₇ GT）
₁₂

₅₅

（GT）₁₅₅₅（TG）₁₇TT（AT）₄₅₅（AC）₁₉*₅₅（GT）₁₄₅₅（AC）₁₉*₅₅

Referred from Shephard et al. ₂₀₀₉, but Ta are different from the original ones.
Referred from Tomasulo-Seccomanbi et al. ₂₀₀₃, but primser sequences were re-designedby the present authors, according to the original sequences registerd in GenBank.
cReferred from Wang et al. ₂₀₁₁.
* indicates a imperfect repeat motif.
b58

内藤ほか：コウノトリの遺伝的多様性

パターンを₃₀サイクル，最後に₇₂℃で ₇ 分処理する PCR

いずれの遺伝子座においても，ハーディ・ワインバーグ平反応を行った．反応液は総量 ₁₀ μL とし，その組成は，衡からの有意なヘテロ接合度のずれは確認されなかった．

₁₀ ng のサンプル DNA，₂ pmol/μL の蛍光ラベルされた

中国の野生個体群（n＝₂₃）での解析結果（Wang et al.

プライマー，₀.₂₅ U の Taq ポリメラーゼ（Ampli TaqGold,₂₀₁₁）が存在する ₆ 遺伝子座について比較したところ，

Applied Biosystems），₁₀ mM の Tris-HCl（pH ₈.₃），₅₀

対立遺伝子の数は全ての遺伝子座において同数あるいは

mM の KCl，₁.₅ mM MgCl₂，₂₀₀ mM の dNTP，および中国の野生個体群の方が多かった．この違いは日本の飼₀.₀₀₁％の gelatin である．

育個体群の創設個体の数が限られていることを反映して

PCR 産物の断片サイズはオートシークエンサー（ABI

いると思われるが，対立遺伝子数の平均値は中国の野生₃₁₀ genetic analyzer）を用いて特定した．サイズマー個体群で₆.₂に対して本研究でのサンプル集団では₅.₀でカーとして GeneScan ₆₀₀ LIZ internal ladder（Appliedあり際立った違いではなかった．ヘテロ接合度の期待値

Biosystems）を使用した．マイクロサテライトの多型のの平均は，中国の野生個体群で₀.₇₂に対して本研究でのパ タ ー ン は， GeneMapperTM

Analysis ₄.₀ software

サンプル集団では₀.₆₀であった．

（Applied BioSystems）を用いて解析した．結果の統計

個体間の遺伝的距離を視覚化して Fig ₁ に示した．個体

的処理には GenAlEx ₆.₄₁ software（Peakall and Smouseの分布パターンから読み取れる特徴として，Fig の右下の₂₀₀₆）を使用し，ハーディ・ワインバーグ平衡からのヘ

互いに近い位置に，J₀₂₇₅，J₀₂₉₄，J₀₂₉₆，J₀₄₀₅，J₂₇₃，

テロ接合度のずれをχ二乗検定（ボンフェローニの補正

J₀₄₀₈の ₆ 個体がプロットされ，相対的にまとまったグを伴う）により検定した．個体間の全組合わせについて

ループを形成していた．これらのうち， J₀₂₉₄と J₀₂₉₆はCodom-Genotypic distance method に基づく遺伝的距離

G ペア（成立したペアに付けられている固有の名称．以を算出した後（Peakall and Smouse ₂₀₀₆），多次元尺度下同様）の， J₂₇₃と J₀₂₇₅は N ペアの， J₀₄₀₅と J₀₄₀₈は法（SPSS ver. ₁₅）を用いて遺伝的距離のパターンを視W ペアの子供であった．なお，W ペアのメス個体は N ペ

覚化した．

アの子供であるので，J₀₂₉₄，J₀₂₉₆以外の ₄ 個体は血縁関係にある．一方， J₀₂₉₄， J₀₂₉₆の親個体である G ペアは結

雌雄ともに中国で飼育されていた個体を導入したもので

果ある． N ペアのオス個体が同様に中国で飼育されていた使用したマイクロサテライト₁₂遺伝子座の解析結果をTable ₂ に示した．遺伝子座当たりの対立遺伝子の数は，個体を導入したものであるという点で共通しているが，これらの個体の血縁関係の有無は明らかでない．

最大₁₃（Cc₀₄），最小 ₂ （Cbo₁₃₃）で，平均₅.₀₈であっ解析対象とした個体のうちペアになっている個体を Fig

た．ヘテロ接合度の期待値は，最大₀.₈₇（Cc₀₄），最小₁ の中で実線で繋いで示した．既に述べたように，飼育₀.₂₉（Cbo₁₃₃）で，平 均 ₀.₆₀，観 察 値 は，最 大 ₀.₉₀₀

下ではハプロタイプが同じ個体同士をペアにしない方針（Cc₀₄），最小₀.₂₂₆（Cbo₁₃₃）で，平均₀.₆₂₈であった．

で繁殖計画が立てられている．放鳥個体を起源として形

Table ₂. Characterization of ₁₂ microsatellite loci. Ho, observed heterozygosity; He,
expected heterozygosity; F, Fixation Index.
Locus

No. of elleles

Size range（bp）

Ho

He

F

cb₅₀₄V₂
Cc₀₁
Cc₀₄
Cc₀₆
Wsu₁₄
Wsu₁₇
Cbo₁₀₈
Cbo₁₀₉
Cbo₁₂₁
Cbo₁₃₃
Cbo₁₅₁
Cbo₁₆₈

₄
₅
₁₃
₃
₃
₃
₅（₆）
₄（₆）
₇（₈）
₂（₄）
₆（₆）
₆（₇）

₂₄₂－₂₅₂
₁₉₉－₂₆₃
₂₃₅－₂₈₈
₁₉₉－₂₀₃₁₃₅－₁₄₃
₂₃₈－₃₁₈
₁₃₉－₁₄₉
₁₇₈－₁₈₈
₁₅₇－₁₇₂
₁₆₀－₁₆₁
₁₃₅－₁₄₈
₁₄₂－₁₅₆

₀.₈₀₀
₀.₆₇₇
₀.₉₀₀
₀.₄₅₂
₀.₅₁₆
₀.₄₁₉
₀.₇₇₄
₀.₄₆₇
₀.₈₀₆
₀.₂₂₆
₀.₆₅₅
₀.₈₃₉

₀.₆₇₃
₀.₇₃₅
₀.₈₉₁
₀.₄₄₇
₀.₄₆₉
₀.₄₈₉
₀.₆₈₄（₀.₈₀₇）
₀.₄₇₃（₀.₇₃₈）
₀.₈₀₅（₀.₈₅₁）
₀.₂₉₂（₀.₄₉₂）
₀.₆₁₇（₀.₆₇₃）
₀.₇₂₁（₀.₇₇₁）－₀.₁₈₈ ns
₀.₀₇₉ ns－₀.₀₁₁ ns－₀.₀₁₀ ns－₀.₁₀₁ ns
₀.₁₄₃ ns
－₀.₁₃₂ ns
₀.₀₁₃ ns
－₀.₀₀₂ ns
₀.₂₂₆ ns
－₀.₀₆₃ ns－₀.₁₆₃ ns

Mean

₅.₀₈（₆.₁₇）

₀.₆₂₈

₀.₆₀₈（₀.₇₂₂） －₀.₀₁₇

Number of alleles and expected heterozygosity of Chinese wild population（n＝₂₃）
referred form Wang et al.（₂₀₁₁）were shown in the parentheses.
* Chi-squere test, p＜₀.₀₅.
59

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り，事実，ミトコンドリア DNA のハプロタイプでは ₂
J251m(5)J066m(2)J0391m(5)J0228f(6)J238f(5)

つの型が確認されているに過ぎず（Zhang et al. ₂₀₀₄），

J366m(21)マイクロサテライト DNA においても多型が確認された

J365m(21)J169m(6)J0362f(6)J0384f(6)J044m(1)J0381m(2)J404f(6)J0389m(5)J0002f(5)J390m(5)J054f(6)J102f(6)y₈ 遺伝子座において対立遺伝子の数は最大でも ₃ にとど
ま る こ と が 報 告 さ れ て い る（Ji et al. ₂₀₀₄）．ま た，
ニュージーランドに生息する地上性の絶滅危惧鳥類フク
ロウオウム Strigops habroptilis では，マイクロサテライ

J305m(3)J218m(4)J0275m(1)J0294f(10)J0296f(10)J0405m(1)J023m(1)J273f(1)J168f(6)J0408m(1)J018f(6)J0001m(1)J021m(19)ト遺伝子座の多様性が極めて低いことが報告されている（Jamieson et al. ₂₀₀₆; Robertson et al. ₂₀₀₉）．これは，生息地が面積が小さい孤立した島などで，長い間個体数が少ない期間が続いたためとされる．コウノトリの遺伝的多様性が相対的に高いのは，野生下での個体数の違いに加えて，コウノトリが繁殖地から越冬地へ長距離を移xFig. ₁. Genetic relations of individuals indicated by the multidimensional scaling based on the genetic distance calculated by ₁₂
microsatellite loci. Closed square, captive female; open square,wild female; closed triangle, captive male; open triangle wild
male. Individual code is shown by ＂J＂ plus ₃-digit numbers for a
captive individual, and ＂J＂ plus ₄-digit numbers for reintroduced
one. Sex of individuals is shown by f（female）or m（male）.
Numbers in parentheses indicate mitochondrial haplotype code.
Breeding pairs are indicated by solid lines connected together.

動する渡り鳥であり，大陸起源と見られる個体が日本にも時折飛来するなど移動範囲が広く遺伝子交流が広域に生じていたことも一因と推測される．飼育下では，マイクロサテライトの遺伝子型を指標とする場合，現状で確認されている全ての遺伝子型をできるだけ維持していくような繁殖計画が求められよう．
近交弱勢は多くの種において，小さく孤立した個体群の存続可能性に影響を与える程度のレベルで一般的に起きている現象である（Keller and Waller ₂₀₀₂）．個体群

成された野外の個体群においても，近交弱勢が生じる危

サイズが小さく孤立した状態に長期間置かれると，有害険性をできるだけ低下させるように，放鳥個体のハプロ遺伝子が除去され近交弱勢による影響がほとんど生じなタイプの組合わせに留意してきた．その結果，野外でペくなることもあるが（Jamieson et al. ₂₀₀₆），野生下でのアを形成した個体も含め，全てのペアはハプロタイプがそのような例は稀である．飼育下で人為的に有害遺伝子

異なる個体の組合わせとなっている（Fig ₁ で個体名の後を除去する試みも提案されているがその効果は不確実でろに括弧で示されたハプロタイプ番号を参照）．ペアを形あり導入すべきでないと指摘されている（Boakes et al.

成している個体は Fig 上で互いに比較的離れた場所にプ

₂₀₀₇; Leberg and Firmin ₂₀₀₇; Witzenberger and Hochkirch

ロットされた．すなわち，マイクロサテライト遺伝子座

₂₀₁₁）．コウノトリの場合，飼育個体を野外に再導入するのタイピングに基づく遺伝的距離で見ても，遺伝的に離可能性が大きく，できるかぎり元々の遺伝子資源を維持れた個体によってペアが形成されていた．

したいことからも，現実的な方法ではないと思われる．
上述したとおり，コウノトリは広範囲を移動する渡り鳥考察であり，分布範囲もかつては広かったので，一定頻度で遺伝的交流が起きていたと考えられる．また，中国大陸本研究で明らかになった豊岡におけるコウノトリ個体に生息する野生個体群では有害遺伝子が除去されるよう群の遺伝的多様性は，対立遺伝子の数で比較すると中国

な強いボトルネックは過去に経験していない可能性があにおける野生個体群での結果よりも少なかったが，そのる．現状ではコウノトリにおいて近交弱勢がどの程度生違いは₁.₂₃倍程度であった．世界におけるコウノトリのじるかは明らかにされていないが，少ない個体数で遺伝

推定生息個体数は約₃,₀₀₀個体と言われており（Delany

的多様性を維持している飼育下ではその可能性を十分考and Scott ₂₀₀₆），野生個体群には一定程度の遺伝的多様慮する必要があろう．すなわち，飼育集団の繁殖計画を性が存在しているものと思われる．これは，コウノトリ

立てるときには個体の血縁関係を考慮し近縁な個体間でと同様に日本で再導入が進められているトキの場合と大のペア形成を避けることが必要と考えられる．

きく異なっている．現存するトキの全ての個体は₁₉₈₁年

このことに配慮して，飼育個体のペア形成の際にはハに中国で再発見された ₂ ペアに由来すると考えられておプロタイプが同じものをペアにしないという方針でこれ60

内藤ほか：コウノトリの遺伝的多様性まで進められてきた．ハプロタイプが集団の遺伝的まと繁殖集団が野外からの導入個体のみで構成されている

まりをある程度反映しており，同一の型である場合に遺場合など，個体の家系情報が得られていない集団の繁殖

伝的に近い関係にある可能性が考えられたからである．

計画を立てる際に，遺伝子型の情報を参考にした研究は今回，マイクロサテライトの遺伝子型に基づいて個体間いくつか見られる（例えば， Russello and Amato ₂₀₀₄;の遺伝的距離を算出し，視覚化した結果を基に検証した

Ramirez et al. ₂₀₀₆）．家系情報が得られる場合には，血ところ，ペアになっている個体間の遺伝的距離は比較的

統登録書に基づいて繁殖計画を立てることが非常に有効

遠い傾向にあった．すなわち，従来実行されてきたハプ

であるが，その場合でも創設個体の系統関係は不明とし

ロタイプの情報に基づくペア形成の方針はその目的をうて記載せざるを得ない．すなわち，個体の血統情報に基まく果たしてきたことが示された．しかしハプロタイプ

づく繁殖計画では，創設個体同士には血統関係がなく互には父系の情報は含まれないので，ハプロタイプが異ないに独立した系統であると仮定されることが通例である個体同士を繁殖させるにつれて，ハプロタイプの型はる．しかし，創設個体の数および相互の遺伝的関係は飼

遺伝的なまとまりを反映しにくくなる．したがって飼育

育集団の遺伝子プールの大きさを左右する主要な要因で下 ₂ 世代目以降の繁殖計画では血統登録書の情報がよりあるので（Witzenberger and Hochkirch ₂₀₁₁），創設個体重要となってくる．一方，野外集団では将来的には個体の遺伝的組成はできる限り明らかにしておくことが望ま識別が困難となり個体の血統関係を記録できなくなる可しい．このような観点から，現在日本に存在する創設個能性がある．その際にはマイクロサテライトの遺伝子型

体の遺伝子型を調べておくことが今後必要であろう．ま

情報がより重要になるものと思われる．なお，Fig ₁ からた，既に死亡している個体の遺伝子型についても，残さは，ハプロタイプが同一であってもマイクロサテライトれた試料を分析するか，あるいは子孫となる個体の遺伝の遺伝子型に基づいて個体間の遺伝的距離は離れている子型を基にして特定しておくことが望まれる．

個体の組み合わせがあることがわかる．将来的には，ハMK 戦略に基づく繁殖計画がもたらす結果として，対立

プロタイプが同一の個体間でペアリングを行うことも検

遺伝子の頻度を均質化させることが理論的に予想されてい討してよいと思われる．

る（Saura et al. ₂₀₀₈）．MK 戦略は本来，遺伝子資源の喪

絶滅危惧動物を含む飼育下の集団の繁殖計画では，失を最小限にとどめることを管理目標にしているが，一方MK 戦略（minimizing kinship strategy）が最も広く取りで，野外集団の遺伝的組成をそのまま飼育下で保存するこ

入れられている（Witzenberger and Hochkirch ₂₀₁₁）．ことを域外保全の目標とすることもできる（Lacy ₂₀₀₀）．この方法は，他の個体との血縁度が低い個体を優先的に繁の視点に立つと，MK 戦略は最適とは言えないことにも留殖に参加させることにより，飼育集団全体の血縁関係が意が必要である．今後，中国大陸におけるコウノトリの野最小になるように繁殖計画を立てることで，集団全体の生集団における遺伝的組成が詳細に明らかになれば，それ遺伝的多様性を最大限維持しようとするものである．こを参照値として飼育集団の遺伝的組成をどのような方法での方法を実行するには，全個体の血統を記録した詳細な維持するかを検討することも可能になろう．

血統登録書の整備が不可欠であり，血統登録書の情報を飼育集団では個体数が限られているため，世代を重ね基に繁殖計画を立てる必要がある．コウノトリでは，国るにつれて遺伝的浮動の効果によって遺伝的多様性が減

内の飼育個体を全て網羅した血統登録書が₁₉₉₀年から整少することが理論的に予測される（Witzenberger and

備されているので，理論的には MK 戦略による繁殖計画

Hochkerch ₂₀₁₁）．したがって，飼育集団の遺伝的多様を実行することが可能である．ただし，MK 戦略に基づ性を維持するためには，長期的には新たな創設個体を野いて理論的に繁殖させるべき個体の組み合わせを導きだ

生集団から導入し，減少した遺伝的多様性を底上げするしたとしても，必ずしもそのペアを成立させられるとは必要がある．あるいは，コウノトリを飼育している他の限らない．コウノトリは一般に攻撃的な性質を持つ個体

施設から個体を導入することも検討しなくてはならな

が少なくなく，同居からペア形成に至る技術が未だ確立い．そのとき，事前に導入候補個体の遺伝子型を特定しされていないのが現状であり，どのような個体でも確実ておくと，飼育集団に新規に導入した場合の効果を推定にペア形成できる状況にはなっていないためである．ますることができる．本研究では豊岡での飼育および野外

た，ペア形成自体の困難さから，一度成立したペアは複個体を対象に解析したが，今後は，郷公園に次いで多く数年にわたり維持することが普通であり，数十年以上にの個体を飼育している多摩動物公園（東京都）を始め，わたり繁殖できるほど寿命が長い種であることから，繁国内の他の施設で飼育されている個体の遺伝的多様性を

殖計画を注意深く決定することが求められる．

解析し，郷公園のそれとの違いを把握しておくことが望

61

野生復帰（2012）2: 57 – 62

まれる．将来的には，国内の飼育集団および野外集団の全体をメタ個体群として捉えた遺伝的多様性の管理計画の構築が望まれる．
謝辞
血液サンプルの採取等をしていただいた兵庫県立コウノトリの郷公園の三橋陽子獣医師および飼育員各位に心からの謝意を表す．本研究は，文部科学省科学研究費補
助 金 基 盤 研 究（C）₂₂₅₁₀₂₄₈ お よ び 基 盤 研 究（B）
₂₄₃₁₀₀₃₃の助成を受けて実施されたものである．
摘要
豊岡で現在飼育されているあるいは過去に飼育されその後豊岡盆地に放鳥された個体を含む₃₁個体について，マイクロサテライトの₁₂遺伝子座をタイピングした．遺伝子座
当たりの対立遺伝子数の数は平均₅.₀₈，ヘテロ接合度の期
待値は平均₀.₆₀₈で，一つの遺伝子座を除き，ハーディ・
ワインバーグ平衡からの有意なずれは認められなかった．
飼育下および野外でペアを形成している個体間の遺伝的距
離は比較的遠く，ミトコンドリア DNA のハプロタイプが同一の個体はペアにしないというこれまでの方針がうまく機能してきたことが示された．これらの結果に基づき，マイクロサテライト遺伝子座の解析結果のコウノトリの繁殖計画への活用の可能性について検討した．
キーワード

繁殖計画，コウノトリ，遺伝的管理，マイクロサテライト DNA

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