野生復帰（2024）12：33–37

報

告円山川流域の河道内湿地と水田における初夏期のカエル類広告音の比較* 田和康太1, 2・佐川志朗3, 4
Differences in advertisement calls of frog

levee floodplain wetlands and four rice paddy fields in thespecies between inter-levee floodplain wetlands

Maruyama River and the Izushi River. We monitored theand rice paddy fields in the Maruyama River andadvertisement calls of males on the night of 4 June 2019.

the Izushi River, central Japan

In the inter-levee floodplain wetlands, there were several

1, 2* Kota Tawa

3, 4and Shiro Sagawa

1 

study sites where no frog calls were recorded, and the Center for Climate Change Adaptation, National Institutechorus level of advertisement calls was low. Alternatively,for Environmental Studies, 16-2, Onogawa, Tsukuba, Ibaraki

Dryophytes japonicus and Fejervarya kawamurai werePref., 305-0053, Japan

heard in full advertisement chorus in all paddies. Pelophylax

2 River Restoration Team, Water Environment Researchnigromaculatus also emitted advertisement calls only in theGroup, Public Works

paddies. We suggest that these frog species breed mainly in Research Institute, 1-6, Minamihara, Tsukuba, Ibaraki Pref.

rice paddy fields in early summer at the study sites, and that

305-8516, Japanthe inter-levee floodplain wetlands do not provide effective

3  Graduate School of Regional Resource Management,

breeding habitats for them.

University of Hyogo, 128 Shounji, Toyooka, Hyogo Pref.,Key words floodplain, mating season, paddy water body,668-0814, Japan

temporally wetland

4 

Hyogo Park of the Oriental White Stork, 128 Shounji,
Toyooka, Hyogo Pref., 668-0814, Japan* E-mail: zi14ktawa@gmail.com

はじめに兵庫県北部を流れる円山川流域では，日本海河口から23km河川上流に至る円山川本川とその支流である出石

Abstract In the Toyooka Basin, a reintroduction site for

川を含めた豊岡盆地において河川域（河道内）と水田水the Oriental Stork Ciconia boyciana in Japan, various

域（河道外）を対象に様々な自然再生事業が実施されてtypes of wetlands are being restored to conserve floodplain

いる．中でも湿地環境の創出は，河川域と水田水域におbiodiversity and provide foraging habitats for the storks. The

ける自然再生の核となるものであり（佐川 2023），河川Maruyama River and the Izushi River, which flow through域では2005年11月の円山川水系自然再生計画の策定に基

the Toyooka Basin, have undergone wetland restoration

づき，高水敷掘削に伴う河道内氾濫原湿地の創出が進by carving out high-water channels to create inter-levee

められている（小林ほか 2023）．円山川水系の自然再生

floodplain wetlands. Although frogs are one of the target taxa

は，コウノトリCiconia boycianaの野生復帰に向けた地

of this restoration, their habitat status is not well clarified.

域の取り組みと，災害防止のための治水事業が進められ

We compared the reproductive status of frogs in seven inter-る中で，治水対策と合わせて河川環境の整備を行い，湿地や環境遷移帯等の良好な河川環境の再生によって多様1

国立研究開発法人国立環境研究所気候変動適応センター
305-0053

茨城県つくば市小野川16-22

国立研究開発法人土木研究所水環境研究グループ河川生態チーム
305-85163

兵庫県立大学大学院地域資源マネジメント研究科
668-08144茨城県つくば市南原1-6兵庫県豊岡市祥雲寺二ヶ谷128番地

兵庫県立コウノトリの郷公園

668-0814 兵庫県豊岡市祥雲寺二ヶ谷128番地* E-mail: zi14ktawa@gmail.comな生物の生息・生育環境の復元を目指すものである（山本 2016）．しかしながら，植木・佐川（2022）の指摘するように，円山川の河道内に創出された氾濫原湿地（以下，河道内湿地）における生態学的研究は，魚類の繁殖場所や仔稚魚の生息場としての機能評価にとどまっている（都築 2010）．円山川水系自然再生計画の目標に則り，多様な湿地性の生物分類群の生息状況から，河道内湿地を評価するべきである．

33

野生復帰（2024）12：33–37

図1．本研究の調査地．背景写真には国土地理院発行の全国最新写真（シームレス）を使用した（https://maps.gsi.go.jp）．筆者の田和康太が調査地の位置を地図上に記入した．Wは河道内湿地の調査地を，Pは水田の調査地をそれぞれ示す．
Fig. 1. Location of the study site. This map features the images（latest）provided by the Geospatial Information Authority of Japan（https://maps.
gsi.go.jp）. The author, Tawa K, drew the location of the study site on the map. W: inter-levee floodplain wetland, P: rice paddy field.

今回，筆者らは氾濫原の指標分類群とされるカエル類のの，今後の円山川水系における河道内湿地の再生等に（Jansen and Healey 2003）に着目した．これまでの研究関わる重要な知見と考えられるため，ここに報告するもにより，豊岡盆地では水田地帯や休耕田・耕作放棄田をのである．

湛水湿地化した「水田ビオトープ」が多種のカエル類の繁殖場所となることが明らかになっている（田和・佐川
2017; 2022）．その一方でカエル類は円山川水系自然再生研究方法

計画において河道内湿地の保全対象分類群になっている

円山川（13.1kpから15.2kp）と出石川（1.0kpから1.5kp）ものの（小林ほか 2023），生息・繁殖状況の実態には不の高水敷に創出された河道内湿地7か所（W1-7）と堤明な点が多い．そこで筆者らは，円山川および出石川の防沿いに立地する河道外の水田4か所（P1-4）を調査地

河道内湿地において，初夏期のカエル類の繁殖状況を調とした（図1）．なお，河道内湿地W2，W4，W5，W6，査した．また，それらを近隣の河道外の水田と比較する

W7は河道掘削によって創出された再生湿地だが，W1おことで，河道内湿地におけるカエル類繁殖状況の特徴をよびW3は自然に形成されたものである．W3，W6，W7明らかにすることを目指した．なお，本研究は，初夏期は増水時のみ本川と接続する「たまり」であり，その他の夜間1日に実施した試行的かつ事例的研究ではあるもの河道内湿地は本川と常時接続する「ワンド」だった．

34

田和康太・佐川志朗：円山川流域の河道内湿地と水田のカエル類表1．2019年6月4日の20時半から23時の間に調査地において記録されたカエル類オス成体の広告音．Bridge and Dorcas（2000）に基づき，以下，4つのカテゴリーに広告音を分けた．ハイフン：広告音が記録されず．白抜き丸：1個体のオスが鳴いている．二重丸：複数のオスが鳴いているがフルコーラス状態でない．黒丸：多数のオス個体が鳴いており，フルコーラス状態である．
Table 1. The advertisement calls of five frog species at study sites in the early summer season (from 20:30 pm to 23:00 pm on 4 June in 2019).
Hyphen: no vocalization recorded, white circle: only one male heard vocalizing, double circle: multiple males vocalizing, but not a full chorus,
black circle: many males calling in a full chorus. These four categories were based on Bridge and Dorcas (2000).
Species

Japanese nameDryophytes japonicus
ニホンアマガエル
Fejervarya kawamurai
ヌマガエル
Pelophylax nigromaculatus トノサマガエル
Lithobates catesbeianus
ウシガエル
Zhangixalus schlegelii
シュレーゲルアオガエル

W-1
–○–––
1

Inter-levee floodplain wetland
W-2 W-3 W-4 W-5 W-6–––––––––––––––––––
◎
––––
–
0
0
001

W-7
––––
◎
1P-1
●
●–––
2

Rice paddy field
P-2P-3P-4
●
●●●
●●●–◎
––––––
3
23

2019年6月4日の夜間（20時半～23時）に堤防道路上をでは，順にヌマガエル，ウシガエル，シュレーゲルアオ

自転車で移動し，調査を実施した．この時期は豊岡盆ガエルが1種類ずつ記録された．その他の河道内湿地で地の水田地帯（祥雲寺地区）で多種のカエル類の繁殖最は，カエル類の広告音が記録されなかった（カテゴリー盛期となっている（田和・佐川 2017）．各調査地点につ①）．水田では，4か所すべての調査地で2種類以上のカいて堤防上に約3分間定位し，その際に聞こえたカエルエル類の広告音が記録された．ニホンアマガエルとヌマ類オスの広告音（advertisement call）を種ごとに記録しガエルはすべての調査地で記録され，トノサマガエルはた．ここで「広告音」とは，基本的に繁殖期のオス成体2か所の水田で記録された（表1）．

だけが発し，メス成体の誘引や他のオス成体に繁殖場所河道内湿地で記録されたカエル類の広告音について，を知らせる役割を持つ「繁殖音（mating call）」と繁殖期

ヌマガエルはカテゴリー②，ウシガエルとシュレーゲルのオス成体が個体同士の間隔を保持するのに役立つ「なアオガエルはカテゴリー③だった．水田で記録されたカわばり音（territorial call）」との総称である（松井・前田

エル類の広告音について，ニホンアマガエルとヌマガエ

2018）．この広告音をモニタリングすることで，大まかルは全調査地でカテゴリー④だった．2か所の水田におな種ごとの繁殖個体数の多寡を把握することが可能とな

けるトノサマガエルのカテゴリーは③と④だった（表1）．

る（Corn et al. 2000）．
各調査地で記録されたカエル類の広告音について，
Bridges and Dorcas（2000）に従い，以下の4つのカテゴ考察リーに分類した．①広告音が聞こえない，②1個体のオ

本研究は2019年6月4日の夜間において河道内湿地と水スが広告音を発している，③複数個体のオスが広告音を田のカエル類の広告音をモニタリングしたものであり，発しているが，聞き分けできる（フルコーラス状態でな調査時期に繰り返しがないため，当該地における各カエい），④多数のオス個体が広告音を発しており，フルコル類の繁殖期のピークは不明である．また，広告音のモーラス状態となっている．

ニタリングに加え，幼生や変態上陸した幼体，成体それぞれの個体数を調査することがカエル類の繁殖状況を理結果解するうえで必要となるため（Hoffmann 2018），本研究結果から得られる知見は限定的であることに留意された調査の結果，ニホンアマガエルDryophytes japonicus，い．しかしながら，河道内湿地と水田とで同時間帯に広ヌ マ ガ エ ルFejervarya kawamurai， ト ノ サ マ ガ エ ル

告音を発していたカエル類の種やその広告音のカテゴリ

Pelophylax nigromaculatus， シ ュ レ ー ゲ ル ア オ ガ エ ルーは大きく異なっていた．また，調査地の河道内湿地で

Zhangixalus schlegeliiといった4種の在来カエル類と国内は広告音が全く記録されない調査地も複数存在したこと

では外来生物法により特定外来生物に指定されている北などから，初夏期のカエル類の繁殖場所としての機能は米原産のウシガエルLithobates catesbeianusを合わせた計5低いものと推察される．

種のカエル類の広告音が記録された（表1）．

木曽川水系揖斐川の河道内湿地と河道外の水田では，7か所の河道内湿地のうち，カエル類の広告音が記録

ニホンアマガエル，ヌマガエル，トノサマガエルの3されたのはW1，W6，W7だった．これらの河道内湿地種は顕著に水田を繁殖場所に選んだ一方で河道内湿地35

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ではこれら3種の広告音が記録されなかった（田和ほか
2019）．本研究結果もこの知見と一致しており，これら3謝

辞種にとって河道内湿地は主な繁殖場所とならないと推察

本研究は，公益財団法人河川財団の河川基金助成事される．アマゾン盆地（Amazon Basin）のPanguana地区

業（ 助 成 番 号: 018-5211-004），JSPS科 研 費18K11729，

では，カエル類は雨期になるとそれまでの繁殖地である21H03652の補助を受けて行われた．

恒久的水域から，新たに形成された一時的水域へとただちに繁殖地を変えることが知られる（Aichinger 1987）．

摘要

このことは，幼生が一時的水域で乾燥の危険にさらされ2019年6月4日の夜間に円山川水系の河道内に創出される可能性があっても，恒久的水域よりも天敵の捕食圧をた自然再生湿地7地点と河道外の水田4地点において，カ低減できるため，カエル類の繁殖戦略にとって合理的でエル類の繁殖状況を比較した．河道内湿地では，カエルある（Aichinger 1987）．また，オーストラリアのマレー・類の広告音がまったく記録されない調査地が複数あり，ダーリング盆地（Murray–Darling Basin）では，河川沿い広告音の記録個体数も少なかった．その一方で水田では，に形成された恒久的湿地よりも，洪水時に一次的に湛水すべての地点においてニホンアマガエルとヌマガエルのされた湿地においてカエル類幼生および成体の個体数が広告音がフルコーラスで記録された．また，トノサマガ豊富かつ多様性が顕著に高かった（Hoffmann 2018）．こエルも水田のみで広告音を発していた．調査地において

こでは，豊富な植生や濁りの少なさ，幼生の捕食者となこれら3種のカエル類は主に水田を繁殖場所としており，る魚類の少なさなどがその理由と考えられている．河道

少なくとも河道内湿地は有効な繁殖場所とならないもの

内湿地では水田よりも河川への接続性が高いため，例えと示唆された．

ば捕食者となりうる大型魚類やウシガエルの個体数が多キーワード

氾濫原，繁殖期，水田水域，一時的水域いなど，3種のカエル類の繁殖に不利な条件となっている可能性がある．言い換えれば，少なくとも調査地におけるこれら3種のカエル類の主な繁殖適地は水田と考え引用文献られるため，水田に近い一時的水域を創出できない限り，Aichinger M（1987）Annual activity patterns of anurans in

河道内湿地において良好な繁殖地を確保することは困難a seasonal neotropical environment. Oecologia, 71:583–と推察される．

592.

なお，調査地では1か所の河道内湿地のみで，シュレ

Bridges AS, Dorcas ME（2000）Temporal variation inーゲルアオガエルの広告音が記録された．豊岡盆地の祥anuran calling behavior: implications for surveys and雲寺地区にある水田地帯では，シュレーゲルアオガエル

monitoring programs. Copeia, 2000:587–592.の繁殖期のピークは4月中旬から下旬であることからもCorn PS, Muths E, Iko WM （2000） A comparison in（田和・佐川 2017），本研究の実施時期には繁殖期のピColorado of three methods to monitor breeding

ークを過ぎていた可能性が高い．そのため，本種の繁殖

amphibians. Northwestern Naturalist, 81:22–30.

期ピークに合わせた再調査が必要と考えられる．また，

Hoffmann EP（2018）Environmental watering triggers rapid

揖斐川の事例のように河道内湿地がアカガエル類の繁殖

frog breeding in temporary wetlands within a regulated

場所となる可能性もあるため（田和ほか 2019），早春期

river system. Wetlands Ecology and Management,にアカガエル類の卵塊をモニタリングすることなども必

26:1073–1087.

要だろう．最後に，先述の通り本研究には調査時期に繰

Jansen A, Healey M（2003）Frog communities and wetland

り返しがなく，また調査方法についても広告音の多寡のcondition: relationships with grazing by domestic

みでカエル類の繁殖状況の把握を試みた簡易的なものでlivestock along an Australian floodplain river. Biologicalある．そのため，水田で上陸したカエル類が堤防を越えConservation, 109:207‒219.て河道内湿地を利用する可能性や本調査時期よりも後に

小林慶浩・都築隆禎・工藤雄大（2023）円山川水系加陽

河道内湿地がカエル類の繁殖場所となる可能性も残され地区における大規模湿地再生の取組み. リバーフロている．これらを検討するため，今後は広告音の継続的ント研究所報告, 34:105–113.

なモニタリングや卵塊の個数および幼生，幼体，成体の生息状況調査も合わせて実施することが望まれる．

36

松井正文・前田憲男（2018）日本産カエル大鑑. 文一総合出版, 東京. 272 p.

田和康太・佐川志朗：円山川流域の河道内湿地と水田のカエル類

佐川志朗（2023）円山川流域における氾濫原の再生. 高で実施されている自然再生の両生類に対する保全効

田雅之・朝岡幸彦・太田貴大・大畑孝二・佐伯いく代・

果: コウノトリ育む農法を中心に. 農業および園芸,

富田啓介・藤村善安・皆川朋子・矢﨑友嗣・山田浩

97:97–104.

之（編）水辺を守る―湿地の保全管理と再生― 朝倉書店, 東京, pp. 59–62.
田和康太・永山滋也・萱場祐一・中村圭吾（2019）河道内氾濫原と水田域におけるカエル類の生息状況の比較. 応用生態工学, 22:19–33.
田和康太・佐川志朗（2017）兵庫県豊岡市祥雲寺地区の水田域とビオトープ域におけるカエル目の繁殖場所.
野生復帰, 5:29–38.
田和康太・佐川志朗（2022）兵庫県豊岡盆地の水田水域

都築隆禎・竹下邦明・三橋弘宗・石井正人（2010）高水
敷掘削によるワンド造成の効果と本川への接続形状が生物群集に及ぼす影響. 河川技術論文集, 16:173–178.
植木祐次・佐川志朗（2022）兵庫県北部円山川下流域における中・大型水鳥類からみた河道内水辺再生地の評価. 野生復帰, 10:1–9.
山村達也（2016）円山川水系の自然再生（コウノトリ）について. Riverfront, 83:8–11.

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