野生復帰（2024）12：11–18

短報

行動観察による再導入コウノトリの初産卵日および初孵化日の推定* 内藤和明1, 2・大迫義人1, 2
Estimation of the first egg-laying and first chick-

生復帰グランドデザイン」（兵庫県教育委員会・兵庫県

hatching date in reintroduced Oriental white

立コウノトリの郷公園 2011）では，国内のメタ個体群

storks based on behavior observation

構造の構築を目標の一つに掲げており，繁殖ペアの増加* Kazuaki Naito

1, 2

and Yoshito Ohsako

1, 2と繁殖地の拡大および遺伝的多様性の向上を図るための保護・管理を求めている．そのためには放鳥個体と野外

1 

 Graduate School of Regional Resource Management,

巣立ち個体ともに個体識別できることが必要である．さUniversity of Hyogo, 128 Shounji, Toyooka, Hyogo 668-

らに，個体が識別できることで個体間行動による社会構

0814, Japan造も明らかとなる．

2  Hyogo Park of the Oriental White Stork, 128 Shounji,

当初，野外巣立ち個体への足環装着は巣立ち後に捕獲

Toyooka, Hyogo 668-0814, Japan

して行なっていたが（佐藤ほか 2011），巣立ち前のヒナ* E-mail: kaznait@rrm.u-hyogo.ac.jpに装着する方法を2012年に試験的に導入し，翌年からは全面的に採用している．ヒナへの足環の装着は孵化日かAbstract Individual identification facilitates reintroducing

ら43日齢を基準とする40〜44日齢に行なっている．これ

and managing Oriental white stork population. In order toは，装着時期が早過ぎると足環が抜け落ちたり，足環がring wild-born chicks at a safe and appropriate time on the

ふしょ骨の関節を圧迫してヒナの成長に影響を及ぼすこ

nest, it is necessary to identify dates of the first egg-layingとが懸念され，逆に遅過ぎると捕獲の際にヒナが動いて

and the first chick-hatching for estimating day of age the

巣から落下する事故などが懸念されるため，両方を勘案

chicks. Therefore, we clarified the relations between the

した上で飼育個体に試験的に足環を装着して問題がない

changes in crouching down rate as well as nest absence rate

ことを確認して決めた基準である．日齢に基づく適切なof parents and the first egg-laying date. We also clarified

足環装着日を決定するには，その巣における最初のヒナ

the relations between the beginning of regurgitation andの孵化日（初孵化日）を特定することが重要である．

the first chick-hatching date. The first egg-laying took place

野外コウノトリの繁殖行動のモニタリングでは個体

on the same day as the nest absence time was close to zero

追跡法による対象個体の直接観察が初期から行なわれ

and the crouching down rate exceeded 50%. The date of the（内藤・大迫 2011），さらに近年はモニタリングにトレ

first chick-hatching took place on the same day when either

イルカメラ（松本ほか 2020）やウェブカメラ（内藤ほparent started regurgitating or the day before.

か 2020a, 2020b; 星野ほか 2023）を活用している．鳥類

Key words breeding monitoring, individual identification,の繁殖モニタリングにビデオカメラなどを活用した例はbird ringing, trail camera, video camera

多くあり，巣箱を利用するフクロウStrix uralensis（杉山2005; 村濱ほか 2007）やシジュウカラParus minor（畠山はじめに2019）では巣箱の中にカメラやデータロガーを設置した

2005年から再導入されたコウノトリCiconia boycianaは調査が行なわれている．また，猛禽類ではビデオカメラ

2023年に野外で370個体を越え，繁殖地点は10府県46かなどを活用した営巣のモニタリングが行なわれており，所にまで増加した．2011年に策定された「コウノトリ野

ハチクマPernis ptilorhynchusの巣から20〜40m離れた地上だけでなく（坂本ほか 2012），ハチクマあるいはサシ

1

兵庫県立大学地域資源マネジメント研究科
668-08142兵庫県豊岡市祥雲寺128

兵庫県立コウノトリの郷公園

バButastur indicusの巣の直上（井上ほか 2014; 徳江・今村 2014），オオタカAccipiter gentilisの巣の近傍（林ほか兵庫県豊岡市祥雲寺1282023）にビデオカメラを設置した例や，火力発電所の煙* E-mail: kaznait@rrm.u-hyogo.ac.jp

突に設置された人工巣の近傍にセンサーカメラを設置し668-08141112孵化まで 行動観察の 巣内確認の
の日数
方法
方法
33
直接観察
高所作業車
—
同上
—
33
同上
丘陵から観察
34
同上
同上
33
ビデオ映像 ビデオ映像
33
同上
同上
33
同上
丘陵から観察
34
同上
同上
34
同上
ビデオ映像
32
同上
同上

*行動観察あるいはビデオ映像の確認を行なった日の1日当たりの観察時間の平均値および最小値，最大値．行動観察は基本的午前8時までに開始し17時に終了した．ビデオ
映像の確認は原則として午前7時以前から17時以降まで行なったが，SJ2ペアの2020年の繁殖では濃霧のために早朝の映像が確認できない日があった．そのうちビデオ映像の確認を最も遅く開始した日の開示時刻は9時40分である．
†
巣内を孵化直後に確認していないためIZペア2010年の初孵化日は特定できなかった．

表1．解析に用いたペア，営巣場所，繁殖年等の繁殖履歴に関わる情報および行動観察と巣内確認の方法．
ペア名 オス
メス
緯度
経度 繁殖年 *産卵前後の観察時間（hr） 初産卵日 産卵数 *孵化前後の観察時間（hr） 初孵化日
平均（最小–最大）平均（最小–最大）IZ
J0381 J0296
35.502 134.843 20094月8日
49.13（7.57–9.67）
5月11日
9.31（9.00–9.67）
同上 同上
同上
同上
同上
2010
3月23日
2+
—（—）
—†
9.42（9.17–9.83）
TS J0391 J0294
35.617 134.817 20092月28日
4
9.12（9.00–9.33）
4月2日
8.98（8.12–9.33）
同上 同上
同上
同上
同上
2010
2月22日
4
9.15（9.00–9.42）
3月28日
9.17（9.00–9.33）
SJ1 J0405 野生個体 35.543 134.861 2010
3月15日
4
13.65（13.50–13.93）
4月17日
12.65（11.83–13.08）
同上 同上
同上
同上
同上
2011
4月14日
4
14.27（14.25–14.50）
5月17日
13.83（13.43–14.00）
NJ
J0001 J0362
35.569 134.822 20142月23日
412.36（10.92–12.50）
3月28日
11.39（11.00–11.75）
同上 同上
同上
同上
同上
2015
2月25日
4
13.13（13.07–13.33）
3月31日
12.09（11.92–12.30）
SJ2 J0021 J0012
35.552 134.857 20202月10日
49.76（8.33–10.00）
3月15日
9.11（7.33–10.00）
同上 同上
同上
同上
同上
2021
4月20日
3
9.71（8.33–10.00）
5月22日
9.73（9.00–10.00）

野生復帰（2024）12：11–18

上に支柱を取り付けるなどの方法で巣の近傍にカメラをた例（海原ほか 2022）がある．
設置できず，巣の内部を観察することが困難である．近

くに丘陵があり上方から巣内を観察できる例外的な繁殖場所を除けば，地上からの目視による観察か，営巣場所

である人工巣塔や電柱の近傍の地上に設置したビデオカ

メラの映像から得られる繁殖ペアの行動をもとに，産卵やヒナの孵化を推定してきた．これまで，1日7時間以上の直接観察のうち親鳥が巣に伏抱している合計時間（伏抱率）が50％を超えた日を初卵の産卵日（初産卵日）とし（内藤・大迫 2011，また，巣においてヒナへの親鳥の餌吐き出し行動を観察してヒナの孵化日（初孵化日）を推定してきた．この推定方法により，これまで足環装着に問題は生じていないが，推定の根拠となる定量的なデータが十分に示されていない．
松本ほか（2020）は，トレイルカメラによりインター

バル撮影した結果から算出した親鳥の在巣率および伏抱率と，親鳥の行動の直接観察あるいはビデオ撮影の記録から推定した初産卵日を比較したが，巣内にある卵を直接観察した検証は1繁殖ペアで行なわれたのみである．

内藤ほか（2020a, 2020b）は，ビデオカメラの録画映像

により産卵やヒナの孵化などのイベントを検出できることを明らかにしたが，これらも巣内を直接観察したものではない．一方，岩崎ほか（2019）は，親鳥の伏抱率の推移と初産卵日との関係を5例示したが，同一の繁殖ペアによる5か年の記録であるため他の繁殖ペアに適用できるか不明であり，いずれの先行研究も十分な検討がなされたとは言い難い．

そこで本研究では，これまで行なわれてきた親鳥の伏抱率や空巣率の推移から初産卵日を推定する方法，および親鳥の餌の吐き出し行動から初孵化日を推定する方法の妥当性を検討することを目的として，これまでの繁殖記録の中で検証可能な事例を用いて解析を行なった．

方法

2009年から2021年にかけて野外コウノトリが繁殖した記録の中から，ペアの行動記録があり，初産卵日および初孵化日が直接観察あるいはビデオカメラの映像で特定されている事例を解析の対象とした．具体的には，5ペアについてそれぞれ連続する2つの繁殖シーズン，延べ10繁殖事例である（表1）．そのうち2ペア延べ4繁殖事例

では親鳥の行動を直接観察により行ない，残りの3ペア

一方，野外コウノトリは人工巣塔あるいは電柱上で営延べ6繁殖事例ではビデオ映像により行なった．また，巣することが多く，安全性や撹乱の懸念から人工巣塔の初産卵日および初孵化日を特定するための巣内観察は，

内藤和明・大迫義人：コウノトリの初産卵日と初孵化日の推定

図1．初産卵日の5日前から5日後までの11日間の空巣率および伏抱率の推移．横軸の値が0の日が初産卵日である．直接観察を行なった繁殖事例では，原則として1日に7時間以上の観察が行われた日のデータのみを使用した．TSペアの2010年の初産卵日前後については親鳥の行動観察が行われた日が少ないため例外的に7時間未満の観察記録がある日を含めた．

1ペア1繁殖事例は高所作業車での直接目視により，3ペ

雌雄それぞれの伏抱率を算出した．ここでいう空巣率とア延べ6繁殖事例は丘陵からの観察により，1ペア延べ2は1日当り7時間以上の観察を行なった場合の，観察時間

繁殖事例は丘陵からのビデオ映像により行なった．丘陵のうちペアの雌雄のどちらも巣にいない時間の割合を指からの観察やビデオ映像の記録は，この方法により巣内す．また，伏抱とは卵が存在しない時期に巣に伏せた状の卵や孵化したヒナの存在が確認できる高さと距離から態を示す擬似抱卵と卵が巣に存在することが明らかな時行われた．なお，1ペア1繁殖事例（IZペア2010年）は巣期に巣に伏せた状態を示す抱卵（内藤・大迫 2011）の内を孵化直後に観察していないため初孵化日を特定でき両方を含み，1日の観察時間を分母とした伏抱時間の割なかった．

合を伏抱率とした．以上により得られた空巣率および繁この10例について，初産卵日を中心にした前後5日間の計11日間を対象に，各日について空巣率およびペアの殖ペアの雌雄それぞれの伏抱率の推移を明らかにし，初産卵日との関係を確認した．

13

野生復帰（2024）12：11–18

吐出し頻度（回/hr)

1.2
IZ ペア

0.8

2009 年

0.4
0

吐出し頻度（回/hr)

吐出し頻度（回/hr)

1.2

TS ペア

TS ペア

0.8

2009 年

2010 年

SJ1 ペアSJ1 ペア2010 年

2011 年

NJ ペア

NJ ペア

2014 年2015 年

SJ2 ペアSJ2 ペア2020 年

2021 年

0.4
0
1.2
0.8
0.4
0

吐出し頻度（回/hr)

1.6
1.2
0.8
0.4
0

吐出し頻度（回/hr)

1.6
1.2

餌の吐き出し頻度

吐き出しなし

0.8

メス
メス＋オス

0.4
0

-5

0
初孵化日からの日数

5-50
初孵化日からの日数5図2．初孵化日の5日前から5日後までの11日間の親鳥による餌の吐き出し頻度の推移．横軸の値が0の日が初孵化日である．直接観察を行なった繁殖事例では，1日に7時間以上の観察が行われた日のデータのみを使用し，観察時間中に吐き出しが確認されなかった場
合を吐き出しなしとした．IZペアの2010年の繁殖事例では初孵化日を特定することができなかったため除外した．

同様に初孵化日を中心にした前後5日間の計11日間を対象に，各日について繁殖ペアの雌雄それぞれの餌の間の全ての日を解析の対象とし1日当たり7時間以上の観察記録を得た．

吐き出しを記録し1時間当たりの吐き出し回数を算出し，その推移と初孵化日との関係を確認した．初孵化日が特定されなかった1ペア1繁殖事例（IZペア2010年）は解析から除外した．

結

果

初産卵日の前日までの空巣率は繁殖事例毎に大きくペアの行動記録を直接観察により行なった繁殖事例

異なり，最大100%から最小6.1%まで幅があったが，初（表1）では1日当たり7時間以上の観察記録がある日を解産卵日の翌日以降の空巣率は最大で3.4%で，多くの日は析の対象とした．TSペアの2010年の初産卵日前後につ常に雌雄のどちらかが巣に留まっていた（図1，付表1）．

いては親鳥の行動観察が行なわれた日が少ないため例外

初産卵日およびその前日の伏抱率および空巣率が算出さ

的に7時間未満の観察記録がある日を含めたが，この繁れた7つの繁殖事例について両日の値を比較すると，初殖事例では初産卵日当日の行動記録が収集されていない

産卵日の前日の空巣率が平均26.5%（最大63.0%，最小ため参考として使用するにとどめた．ペアの行動記録を10.1%）に対して，初産卵日の空巣率は平均1.5%（最大ビデオカメラの映像により行なった繁殖事例では対象期3.1%，最小0.3%）であった．すなわち，初産卵日の前日

14内藤和明・大迫義人：コウノトリの初産卵日と初孵化日の推定までは存在した空巣時間が初産卵に伴いほぼ消失するこ化は食物供給量が予測し難い種で起き，餌が不足してとが示された．雌雄を合わせた伏抱率が初産卵日に算出いる場合に後で孵化したヒナを排除できることで巣内のされている9つの繁殖事例のうち8例では，伏抱率が初めヒナの数を縮小できるとされ（Lack 1947; Węgrzyn et al.

て50％を超えた日が初産卵日と一致していた．短期間

2023），離巣性以外の種において，卵を一時に産まず，で伏抱率が上昇したSJ2ペアの2021年の繁殖事例を除き，抱卵行動が徐々に高まる場合には程度の違いはあるが一

伏抱率は5日程度かけて徐々に増加し90%以上に達して般的に起きる現象とされる（井上 1980）．留巣性で営巣いた．

場所周辺の餌動物の存在量がヒナの成長に影響を及ぼす初孵化日が特定された9つの繁殖事例のうちSJ2ペアのコウノトリにもこれは当てはまると考えられ，親鳥が巣2021年の繁殖事例のみ初産卵日から孵化までの日数が32内のヒナを食べたり巣外に落とすなど，一部のヒナを排日で，その他の事例では33日ないし34日であった．親鳥

除する行動がこれまでに確認されている（兵庫県立コウによる餌の吐き出しが初孵化日の前日までに観察されたノトリの郷公園 2018）．

繁殖事例はなく，全ての繁殖事例で初孵化日当日あるい親鳥による最初の餌の吐き出しは初孵化日当日の場合は翌日に初めての餌の吐き出しが観察された（図2，付とその翌日の場合が確認された．これらのうちSJ1ペア

表2）．多くの繁殖事例では初孵化日から数日かけて吐きの2010年の繁殖事例ではビデオ映像で孵化が確認された出し頻度が増加したが，その後減少に転じる事例も見ら

時刻が18時45分と日没直前であった．そのため，日中はれた．吐き出しが確認された日の全個体の吐き出し頻度

吐き出しが観察されず，翌日の吐き出しが最初の記録とを雌雄別にまとめて比較すると，メスの吐き出し頻度はなったと思われる．飼育下では初孵化日の翌日に最初の平均で0.40回/時間（±0.04，S.E.），オスの吐き出し頻度

餌の吐き出しが観察されることは稀ではないが，逆に，は平均で0.20回/時間（±0.02，S.E.）で，オスよりもメ

孵化日前日に餌の吐き出しが観察されたこともある（船スのほうが吐き出し頻度が高い傾向があった（n = 52）．

越 私信）．しかし，孵化前の吐出しは本研究では見られなかった．以上のことから，親鳥による最初の餌の吐き考出しを観察することで初孵化日を前後1日の誤差で推定察できる．吐き出しは繁殖ペアの雌雄が抱雛・抱卵を交代9つの繁殖事例のうち7例において，伏抱率が初めて50するタイミングなどで起きることが多いので経時的な観％を超える事象と空巣率が最大でも3.1%にまで急減する察が必要である．そのためビデオカメラを活用したモニ

事象が初産卵日に同時に起きていた．したがってこの2タリング方法等を採用することが効果的であろう．

つの事象は初産卵を推定する上でよい指標になると判断

コウノトリの繁殖の兆候が見られてから巣立ち前のヒされた．このうち前者は，2016年当時，兵庫県立コウノナに足環を装着するまでの手順は概ね次のようにまとめ

トリの郷公園園長であった山岸哲氏によって「大迫イられる．コウノトリがある場所で繁殖する場合，巣材運

ンデックス」と命名されている（山岸 2016）．なお，繁びと造巣行動から始まる．最初は木の枝などを運び，続殖行動をモニタリングする観点からは，空巣率だけでないて草などを運ぶと巣が完成に近づく．この間にトレイく，産卵数の増加にともない初産卵日以降も数日かけてルカメラなどのモニタリング用の機材を準備する．巣の増加する傾向がある伏抱率を算出しておくことが望まし完成と同時期に交尾（マウンティングを含む）や巣に伏

いと考えられる．初産卵日が推定されれば，卵が順調に抱する行動が見られるようになる．この時期までに，ト発生した場合の32日から34日後に最初のヒナが孵化する

レイルカメラ等でその場所を経時的に撮影する．動画でことが予測できる．ただし，最初に産まれた卵が無精卵撮影を行うと消耗したバッテリーや記録メディアを交換

または中止卵で孵化せず次の卵が最初に孵化する場合する頻度が増す可能性があるが，静止画のインターバル

は，初孵化日が初産卵日から35日後以降になることもあ

撮影で行なっても実用的な精度で伏抱率を算出でき（松り得る．

本ほか 2020），初産卵日を推定することが可能である．

初産卵日を特定した全ての繁殖事例で初産卵日当日

松本ほか（2020）では，1日当たりの静止画が600枚となに確認された卵は，最終的な産卵数に関係なく1個であるように7時30分から17時30分までの10時間に1分間隔でった．また初孵化日に確認されたヒナは1個体であった．

インターバル撮影を行なった．また，トレイルカメラは

これは，各ヒナの孵化が時間的にずれる非同時孵化をコ比較的安価なため繁殖する可能性があるが確定には至らウノトリが行なっていることを示している．非同時孵

ない複数の場所に同時に設置しやすいという利点があ15野生復帰（2024）12：11–18

る．初産卵日が推定されたらその33日後である初孵化予井上良和（1980）コサギにおける非同時孵化asynchronous

定日よりも前にビデオカメラを設置して映像を記録する

hatchingに 至 る 過 程. 山 階 鳥 類 研 究 所 研 究 報 告,ことが望ましい．ビデオカメラの記録映像で親鳥の餌の12:129–137.

吐き出しを確認すれば初孵化日が特定できるので，足環の装着日を決定できる．

岩崎 敬・吉沢拓祥・内藤和明（2019）コウノトリの抱卵パターンと温度が及ぼす影響（予報）. 野生復帰,
7:39–45.

謝辞

Lack D（1947）The significance of clutch-size. Ibis, 89:302–

繁殖行動の直接観察ではコウノトリモニタリングスタッフの協力を得た．ビデオ映像による解析，初産卵日と初孵化日の特定では，船越稔氏，吉沢拓祥氏ほか兵庫県立コウノトリの郷公園の飼育員の協力を得た．ここに記して感謝申し上げる．

352.
松本令以・堀江真優・大迫義人（2020）インターバル写
真撮影による再導入コウノトリの産卵開始日の推定.
野生復帰, 8:17–24.
村濱史郎・那須義次・松室裕之（2007）自動温度記録計を用いたフクロウの繁殖状況の推定. Bird Research,

摘

要3:T13–T19.

コウノトリの再導入を推進するためには個体を識別す内藤和明・船越稔・柴折史昭（2020a）ウェブカメラとることが有用である．巣内での安全で適正な時期に個モバイルWi-Fiルータを用いたインターネットによる体識別用の足環を装着するためには，親鳥の産卵開始とコウノトリの繁殖モニタリングシステムの構築．野

ヒナの孵化開始を特定しヒナの日齢を推定する必要があ

生復帰, 8:25–30.

る．そこで，野外での観察による親鳥の伏抱率および空内藤和明・星野由美子・高橋誠二（2020b）野外でのビ巣率の推移と初産卵日との関係，および親鳥の餌の吐き

デオ録画によるコウノトリの繁殖の行動解析. 野生

出しと初孵化日との関係を明らかにした．初産卵日は空復帰, 8:1–9.

巣時間がほぼ消失し伏抱率が50％を超えた日と一致し，

内藤和明・大迫義人（2011）放鳥個体の追跡記録の記述

初孵化日は親鳥の餌の吐き出しが観察された日かその前に基づくコウノトリの行動の類型化とモニタリング

日と一致していた．

へのフィードバック. 野生復帰, 1:37–43.

キーワード

繁殖モニタリング，足環装着，トレイルカ

メラ，ビデオカメラ佐藤稔・吉沢拓祥・三橋陽子・大迫義人・内藤和明（2011）野生復帰計画におけるコウノトリの捕獲方法
3種類の比較と有効性. 野生復帰, 1:71–76.
海原

引用文献

県仙台市におけるハヤブサの人工巣利用事例：セ

畠山義彦（2019）巣箱におけるシジュウカラの繁殖行動の観察. BINOS, 26:41–51.
林

佑亮・三上

卓・増原碩之（2023）猛禽類調査におンサーカメラによる有効性の検証. 応用生態工学,
24:347–354.
坂本泰隆・井上学・藤田一作・吉田賢吾・柳澤紀夫

ける挙動検知システム構築への取り組み. AI・デー（2012）愛知県西三河地域におけるハチクマの巣へのタサイエンス論文集, 4:128–134.

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星野由美子・森脇昭子・高橋誠二（2023）島根県雲南市
大東町におけるコウノトリ繁殖行動のビデオ録画による観察結果. 野生復帰, 11:15–19.
兵庫県教育委員会・兵庫県立コウノトリの郷公園（2011）
コウノトリ野生復帰グランドデザイン. 兵庫県教育委員会・兵庫県立コウノトリの郷公園, 豊岡, 36 p.
井上

杉山時雄（2005）フクロウの巣箱内におけるビデオ解析の報告. 西三河野鳥研究年報, 8:8–14.
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Węgrzyn E, Węgrzyn W, Leniowski K（2023）Hatching

学・坂本泰隆・竹内美江・永井敏和・西村泰典・

asynchrony as a parental reproductive strategy in

柳澤紀夫（2014）愛知県西三河地域で繁殖したハチ

birds: a review of causes and consequences. Journal of

クマが巣に搬入した餌動物－CCDカメラによる季節

Ornithology, 164:477–497.

変化の記録－ 日本鳥学会誌, 63:323–328.

16

要・野口泰司・清水信一・由井正敏（2022）宮城内藤和明・大迫義人：コウノトリの初産卵日と初孵化日の推定

付記

兵庫県立コウノトリの郷公園（2018）野外コウノトリ（祥雲寺ペア）の親がヒナを飲み込んだことについ山岸哲（2016）兵庫県立コウノトリの郷公園

園長

日記（060）大迫インデックス. [https://satokouen.jp/
prsd_diary/060]て. [https://satokouen.jp/posts_in_situ/6739.html]

17

18

IZペア
2009年
2010年
空巣率 伏抱率
空巣率 伏抱率
メス オス
メス オス
40.1 5.5 1.1
26.4 7.9 0.0
14.6 4.4 9.3­—­—­—
53.9 5.4 0.0
26.4 8.6 11.6
37.4 10.7 3.9
61.2 4.4 0.0
12.3 12.3 16.7­—­—­—
2.4 41.7 25.3
2.3 27.1 40.2
0.9 70.6 11.4
3.4 31.9 48.3
0.0 67.3 22.2
0.2 44.5 45.7
0.7 46.7 42.1­—­—­—
0.0 48.9 30.0­—­—­—
0.0 56.1 32.4
­—
­—
­—

TSペア
2009年
2010年
空巣率 伏抱率
空巣率 伏抱率
メス オス
メス オス
63.5 0.0 4.2
­—
­—
­—
­—
­—
­—
­—
­—
­—
­—
­—
­—
­—
­—
­—
53.6 2.3 8.5
73.8 0.0 13.8
­—
­—
­—
­—
­—
­—
0.0 11.0 44.5
0.0 6.8 66.8
0.7 35.6 39.1
2.3 37.1 41.4
0.0 16.7 64.4
0.0 58.7 40.7
0.0 26.8 71.2­—­—­—
0.6 43.0 51.5­—­—­—
0.0 20.5 73.7
­—
­—
­—

SJ1ペア
2010年
2011年
空巣率 伏抱率
空巣率 伏抱率
メス オス
メス オス
12.3 22.4 0.0
26.6 11.2 0.0
28.7 0.5 0.1
9.3 16.9 23.6
15.4 32.1 10.3
31.8 9.2 14.6
33.9 20.3 28.6
23.2 27.2 0.0
21.5 11.0 16.3
10.1 35.4 6.5
3.1 34.3 39.7
1.3 40.6 25.6
0.0 28.8 53.1
0.0 44.4 36.3
0.0 43.0 41.1
0.0 42.8 50.4
0.0 52.2 27.8
0.0 47.5 45.7
0.0 32.9 43.8
0.0 72.3 23.4
0.0 38.1 42.6
0.0 86.7 10.2

NJペア
2014年
2015年
空巣率 伏抱率
空巣率 伏抱率
メス オス
メス オス
97.7 0.0 0.6
47.4 0.4 25.5
93.9 0.0 0.5
52.3 15.0 10.8
99.5 0.0 0.0
46.4 8.6 14.4
100.0 0.0 0.0
35.2 13.2 16.9
13.7 10.6 31.6
47.4 8.6 14.8
1.0 15.0 31.9
2.2 12.9 45.9
0.9 24.1 47.1
0.0 21.8 41.2
0.0 33.0 48.5
0.0 39.8 48.6
0.0 45.7 40.4
0.0 43.9 45.3
0.0 53.4 38.1
0.0 59.8 38.5
0.0 47.3 48.0
0.0 51.5 43.5

SJ2ペア
2020年
2021年
空巣率 伏抱率
空巣率 伏抱率
メス オス
メス オス
44.1 0.0 0.4
37.4 2.4 31.5
6.1 0.0 0.0
51.3 10.5 17.7
30.3 2.2 0.0
82.0 0.0 0.0
46.3 0.0 0.0
55.0 1.5 7.8
17.3 1.7 0.2
63.0 0.0 2.5
0.3 4.3 16.3
0.4 40.0 54.7
0.0 12.3 29.8
0.0 34.3 56.7
0.8 30.8 49.8
0.0 44.8 53.8
0.0 48.4 37.6
0.0 57.0 35.0
0.0 49.4 44.2
0.0 32.0 63.0
0.0 57.0 35.9
0.0 41.8 54.3

付表2．初孵化日の5日前から5日後までの11日間の親鳥による餌の吐き出し頻度（回/1時間）の推移．直接観察を行なった繁殖事例では，1日に7時間以上の観察が行われた日のデータのみを使用し，観察時間中に吐き出しが確認されなかった場合を吐き出しなしとした．IZペアの2010年の繁殖事例では初孵化日を特定することができなかったためデータから除外した．
*起算
IZペア
TSペア
SJ1ペア
NJペア
SJ2ペア
平均
日数
2009年
2010年
2009年
2010年
2010年
2011年
2014年
2015年
2020年
2021年
メス オス メス オス メス オス メス オス メス オス メス オス メス オス メス オス メス オス メス オス メス オス-50.00 0.00
­—
­—
­—
­—
­—
­—
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00-4
0.00 0.00­—­—
0.00 0.00­—­—
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00-3
0.00 0.00
­—
­—
­—
­—
­—
­—
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00-2
0.00 0.00­—­—
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00-1
0.00 0.00
­—
­—
­—
­—
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
00.32 0.00­—­—
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.00 0.07
0.08 0.00
0.00 0.00
0.00 0.00
0.30 0.20
0.08 0.03
1
0.67 0.11­—­—
0.33 0.22
0.11 0.00
0.15 0.15
0.42 0.28
0.32 0.08
0.23 0.15
0.30 0.20
0.48 0.36
0.33 0.17
20.31 0.10­—­—
0.33 0.11
0.11 0.00
0.37 0.22
0.28 0.49
0.48 0.08
0.38 0.08
0.30 0.30
0.70 0.20
0.36 0.18
3
0.21 0.21
­—
­—
­—
­—
0.33 0.11
0.50 0.36
0.42 0.07
0.40 0.16
0.69 0.54
0.30 0.20
0.50 0.50
0.34 0.21
40.64 0.21­—­—
0.43 0.32
0.33 0.22
0.72 0.29
0.28 0.21
0.64 0.40
0.38 0.23
1.20 0.36
0.70 0.20
0.53 0.24
50.44 0.11­—­—
0.55 0.33­—­—
0.29 0.22
0.41 0.41
0.40 0.24
0.30 0.08
0.70 0.40
0.50 0.20
0.45 0.25*初孵化日を0日として起算した日数．

*初産卵日を0日として起算した日数．

-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5

*起算
日数

伏抱率
メス オス
44.0 5.5 7.0
36.6 6.8 8.8
48.2 8.3 6.4
49.5 8.9 7.3
26.5 11.4 12.6
1.4 25.2 36.0
0.8 34.1 40.4
0.1 42.1 46.5
0.1 46.0 43.1
0.1 49.0 41.6
0.0 49.9 42.6

空巣率

平均

付表1．初産卵日の5日前から5日後までの11日間の空巣率（%）および伏抱率（%）の推移．直接観察を行なった繁殖事例では，原則として1日に7時間以上の観察が行われた日のデータのみを使用した．
ただし，TSペアの2010年の起算日数が-2日および0日については1日当たりの観察時間が4時間程度であるが，親鳥の行動観察が行われた日が少ないため例外的にデータに含めた．

野生復帰（2024）12：11–18