研d角 2~

紀要

1.ヤブツバキの花蜜分泌様式
東京大学大学院農学生命科学研究科
生物多様性科学研究室

国武陽子

2.伊豆諸島新島・式根島におけるフロラ多様性と植物群落の多様性
東京農工大学大山昌子

ヤプツバキの花蜜分泌様式
東京大学大学院農学生命科学研究科
生物多様性科学研究室

国武陽子

はじめに照葉樹林を代表する種の 一つであるヤブツバキ (Camelliajaponica) の花の紅は ，厳しい冬に山や街路を飾り ，人の目を和ませてくれる 。昔から茶の湯文化の中でも欠かすことのできない花として重宝され，園芸品種も数多く，生み出されてきた。子供たちにとっては格好のおやつで，花の中に細い竹の棒を差し込んで蜜を吸い，あのことりとした甘さを楽しんだという 。遊びの対象としてだけではない，時には重要な現金収入となっていた。伊豆諸島では種子を集めて絞り，種子油を抽出し ，椿油を生産していた 。今でも，特産品として有名である 。
このようにヤブツバキは人間の生活と結び つきが非常に深い樹木である 。上述の伊豆諸島では，畑のツバキは島ごとに実のつかせかたなどの形質が異なるのだという 。 たとえば，新島の果実と利島の果実を比べると，新島のものは l
個体の樹木がつける果実数は少なく，個々の果実は大きいのだそうだ。 こういった果実の形質はおそらく人々が様々な形質を持つ個体から，ある形質のものを選んで植えていくことで島ごとの特徴のようなものがでてきたのだろうと考えられる 。
しかし野生のヤブツバキの様々な形質が人間との関係の中で進化してきたとは考えにくし 1。冬に開花し，赤い花弁をつけ，大量 の蜜をだす。 これらの特徴は何を示すのだろうか?花の形質の進化を考えるとき，まず頭に浮かぶのは花粉媒介者(ポリネーター)との関係である 。植物は動物のように移動することができないため，動物に花粉の運び手とな ってもらうことで，他の個体と遺伝子の交流をする 。 これを動物による花粉媒介(ポリネーション)といい，運び手となる動物を花粉媒介者(ポリネータ一)という 。一般に動物に花粉媒介される植物では花の形質の多くは花粉媒介者との関係において進化してきていると考えられている 。
著者らはヤブツバキの花粉媒介に注目して，ヤブツバキの様々な繁殖様式について調査 を行 って998年か ら1999年いる 。 まず，ヤブツバキの花粉媒介者はいったい何なのかを実験的に確かめた 。 1の調査によると，花に袋と網をかける実験と観察からヤブツバキの最も有効な花粉媒介者はメ ジロ(Zosteropsjaponica であることがわかった (Kunitakeet.al準備中)。 その後，ヤブツ バ キの花の様々な形質がメジロと関係があるのではないかという仮説をもとに，ヤブツ バキの様々な花の形質を調査し， 一方でメジロの行動を観察している 。今までの調査ではヤブツ バキの花の進化におけるメジロの関わりを明示するまでにはいたっていないが，調査を積み重ねていく上で，ヤブ ツバ
キとメジロという伊豆諸島を代表する生物聞の相互作用を少しず つ解き明かしていくことは大変興味深いと考えている 。
小稿ではヤブツバキの花蜜の出し方について調査した結果とメジロの訪花行動との関係についてまとめた結果を報告させていただく 。

46調査地
調査地は東京から南南西 149kmの太平洋上に位置する伊豆諸島新島である 。調査は新島村内の農地と宮塚山 (432m)中腹の道路沿いで行った。新島にはメジロの亜種シチトウメジロが繁殖している 。
またヤブツバキの開花時期である冬期には，本土からメジロが渡ってくるためか，メジロの密度は高い。 またヤブツバキも多く自生していることから調査地とした。

方 法
1.ヤブツバキの花蜜の量 と糖度の計一10
個体のヤブツバキから花蜜の回復量 を計測した。花の日齢をそろえるため，咲いてすぐの若い花を選んだ。 キャピラリーチュ ーブを花弁を押し広げて差込み，しばらくおいて，毛細管現象により花蜜がチュ ーブ内を上昇してきた 量 を測定した。 また花蜜の糖分は糖度計を用いて計量した 。 これらの計測は 1日4回行い 2日間継続した 。毎計測後は袋をかぶせてメジロなどの訪花者による採蜜を防いだ。

2.メジロの訪花行動
ヤプツバキ 8個体に対するメジロの飛来数を記録した。朝 7時から夕方 16時までの 9時間連続して観察した。

500400度

300数

200100o 10 20 30 40 50 60
花蜜回復量 (μI)

図‑
1花蜜回復量の度数分布
数値は 1花当たり 約 2時間毎の回復量

47結 果1. ヤブツバキの花蜜の分泌は多くの花で二時間毎の計量のたびに再分泌していた。

2.分泌量 は花によってばらつきがあり ，全く花蜜が分泌されていない花の割合が全計量のうち 44%を占めた。図 .
13.糖度は最も低かった個体の平均が 19.
8%、最高が 28.
0%で、 10個体平均が 22.
3%であった。図 .
24.調査地でのメジロの総飛来数とヤブツバキ個体の平均花蜜回復量 の聞には時間的な対応が見ら3れなかった。図 .

考 察
1. ヤブツバ キの花蜜の分泌量 には花によって大きなばらつきがあることが示された。花蜜の分泌は採蜜されて，蜜量が減少すると ，再分泌がおこるのか，それともヤブツバキの生理的な要因のみで分泌量が決定されるのかは今回の調査ではわからなし、。 またメジ ロが花蜜の分泌量が多い花を選択的に訪れているのか，また花蜜の分泌量が多い花は果実をつける割合 (結果率〉が高いかなどは今後の課題である。

2. ミツバチなどでは花蜜の分泌の時間パタ ー ンと訪花の時間パ ター ンに相関があること がしられている 。 メジ ロでは、飛来数とその環境でのヤブツバキの花蜜分泌量の 時間パ ターンには相関は見られなかった。
8d官度数201520253035

花蜜糖度個体平均(%)

図‑2花蜜糖度の度数分布
48謝 辞本研究を行うにあたり，多くの方にお世話になりました。東邦大学大学院の長谷川雅美先生には本研究を行うきっかけを与えていただき，島での研究の全般を通してご指導いただきました。東京大学大学院の樋口広芳先生と藤田剛先生には研究の終始にわたり多くのご助言 をいただきました。
新島村には島での長期における調査を認めていただきました。新島村本村の 山下ご夫妻にはご所有の畑での調査をさせていただきました。博物館の植松館長，北村武さんには資料の提供や，島での調査における貴重なご助言をいただき ， また調査において様々な便宜を図っていただきました 。
シルバ ーセンターには調査に伴う実験装置の維持にご協力をいただきました 。新島自然愛好会の山本和夫さんには島を案内していただき，新島の自然について様々な貴重な情報を教えていただきました。本村の鈴木さんには船旅で疲れている到着時，何度も宿舎までの道のりを送っていただきました 。 そして最後になりましたが，宮川ふくさんには長期にわたる島での生活において本当にいろいろな面で支えていただきました 。本研究は調査や島での生活を暖かく見守ってくださった島民のみなさんのご協力なしでは行うことはできませんでした。 この場を借りて心からお礼を申し上げます。ありがとうございました。

150

10050

o
7 8 9 10 1112 1
3 14 151
6

時刻

図‑
3メジロの飛来頻度と花蜜回復量の時間変化
・ :ヤプツバキの花蜜回復量総量 (8個体の 3時間おきの計量
一‑cトー

メジロの勧花頻度 1日目

oメジロの勧花頻度 2日目
メジロの勧花頻度3日目。…
・・ーー一一合一一

メジロの勧花頻度 3日間 Total49伊E諸島新島・式根島・地内島におけるフロラ多様性と植物群落の多様性の研究
東京農工大学大山

Eヨ日目子

この研究論文は、前号に引き続き掲載するものであり、理解しにくい箇所があった場合は、前号の論文とあわせてご覧ください。

。)ケカモノハシーナットウダイ群落

地Ischaemuma
nthephroides‑Euphorbi
asieboidi
anacommunity
地内島の中東部の断崖地においてケカモノハシが優占し、ナ ッ トウダイ、ヒメ、ンノヘエノコログ
サが含 まれる群落。

p) タイトゴメ群落地Sedumorzifoliu
mcommunity
地内島において向陽の乾燥した岩上にハマ ボ ッスやハ マエノコロと共存して タイトゴメ が優占している海岸植生。

q) イソヤマテンツキ群集

地fimbistylidetumferruggineae
イソヤマテ ンツ キの根茎は よ く発達し 、密生群落を形成しやすい、本群集はイソヤマテンツキが優占種となり 、他に共存種はハ マエノコロ、 ハ マボ ッス 、タイトゴメ、 ハマツメクサ 、 ソナレムグ
ラなど、隣接群落の構成種がわずかな被度で生育する 。地内 島の エロー ジョンの進んでいる 、 非 常に乾いた断崖地にパッチ上に見られた。

IV.
2.
6.路傍・畑地雑草群落 (図 13)
新島の宮塚山と向山の間の平地はほとんどが、耕作地と居住地になっていて、多くの路傍・畑地植生が出現した。
畑地雑草に関しては、出現種数が新島 ・式根島両島では、八丈島などの玄武岩質の島々と比べて少なかった。 これは、畑の土質と利用形態の違いによるものではないかと思われる 。

a) ヨモギーカモジグサ群落

新rtemisaprincepspa
npan‑
Agropyrontsukushiensecommunity
新島における典型的な路傍植生で、海岸道路沿いや農道周辺など広い範囲で見られた 。

50b) オニウシノケグサ群落

新Festucaarundiraceaschrebcommunity
ヨーロッパ原産の牧草であるオニウシノケグサが密生している群落で、新島の畑地の路傍で見られた。
c) ドクダミ群落

新Houttunyniacordatacommunity
小道や歩道に接した半日陰地の林線部にはドクダミの優占する群落が出現した。
d) ツクシメナモミ群落

新Siegesbeckiaorientali
scommunity
対岸の伊豆 ・房総では見られないのだが、伊豆諸島では夏から秋にかけてツクシメナもミが多く出現していることが報告されている(大場、 1990) 、新島では十三社神社の参道でツクシメナモミが優占し、オニヤブオやイノコズチが共存しているのが確認された。
e) ホシダ群落

新・式

Thelypterisacu
minat
acommunity
ホシダは路傍など人為的な環境に見られる雑草的な シダ植物で、新島の農地周辺の法面に群生 していた 。

3，i也I"lX:，，11HI，
図1
302km

路傍 ・畑地群落の調査地点、

51f) ゼンマイ群落

新Osmundaj
aponicacommunity
新島の農地地帯の路傍や比較的明るい林の中で見られた。
g) メリケンカルカヤ群落

新Andropogonv
irgmlcUScommunity
メリケンカルカヤはアメリカ原産の多年草で、新島の造成地で群落を形成していた。
h) ワラビ群落

新pter
idiu
maqu
i
linu
mcommunity
宮塚山山頂のロラン局脇の草地でヌカボが優占し 、 セイヨウタンポポなどの帰化植物を 含む群落が出現した。

i)カワラケツメイ群落

新Cassia nomamecommunity
カワラケツメイが優占し 、 クズやテイカカズラを含む群落が新島村博物館下の林緑で、調査された。

k) センダングサ群落

新BidensbiternataMerr.et.Sherr.Community
新島のやや湿った空地や荒地のバ ッチ上に生育していた .0

I) ヌカキビ群落

新Panicumbisculatu
mcommunity
路傍や道端、荒地に出現した。
m) ハマスゲームラサキネズミノオ群落

新十三社神社において本群落は出現したハマスゲとムラサキネズミノオが優占し、オニドコロやオシロイパナなど多くの種を含む。
n) カラスムギ群落

新Avenaf
atu
acommunity
ヨーロ ッバ、南部ア ジア 、北アフリカ原産の雑草で、新島の畑地付近にカラスムギの優占する群落が出現した。
0) ヨモギ群落

新Artemisiaaprincep
spampancommunity
新島の路傍に、カモジグサを含まず、ヨモギのみが優占している群落が見られた 。

p) ハタガヤ群落

新Bulbostglisbarbar
atacommunity
新島の農地地帯の廃村跡の雑草群落で、アキメヒシパやコマツヨイグサ、チガヤなどとハタガヤ が52共存する 。
q) アキメヒシパーオヒシパ群落

EleusinoindicaeGaetrnDigitarietu
mviolanscentis
新島の畑地周辺に見られた、踏圧の影響が極端に厳しい立地に生育する踏み跡群落で、一年生草本植物で特徴づけられる 。
r) イズノシマダイモンジソウ群落

新SaxifragafortuneiHook.Var.crassifolianakaicommunity
新島では若郷において新島本道の水が滴る法面や、林のなかの湿った岩壁に見られた。
s) オオバコ群落

新Plantagoasiaticacommunity
オオバコからなる踏み跡群落で、新島の住宅地や農地の周辺で見られた。
t) コマツヨイグサーオオアレチノギク群落

新Oenotheralaciniata‑Crigeronf
loribunduscommunity
新島の平坦地に点在する比較的新しい放棄畑にはコマツヨイグサを中心とし 、 オオアレチノギクが多く出現する群落が生育していた。
u) チガヤ群落

新Imperatacylindricalcommunity
新島のチガヤ群落は空地や海に近い放棄畑地などに見られる 。
v) アメリカセンダングサ群落

新Bidensfrondosacommunity
北アメリカ原産の帰化植物で、休耕地や畑地付近の路傍に密生している 。

w)ヒメムカシヨモギーツユクサ群落式

ErigeronC
anadensis‑
Commelinacommuniscommunity
式根島の農地周辺にはヒメムカシヨモギとツユクサがヨモギやクズとともに出現している群落が見られた 。
x) ヒメジソ群落

式

MosladiantheraMaxim.Community
式根島のやや湿った路傍にヒメジソが群生していた。
y) セイタカアワダチソウ群落

式Solidagoaltissimacommunity
式根島の定期空地にはセイタカアワダチソウが優占している群落に、ヨモギ、クズ、ハマコンギ
クなどが低い優占度で出現した。

53z) メヒシパ群落

式

Digitariaadscenscommunity
式根島の畑地跡地にはメ ヒシパが優占し 、コ マツヨイグサやヨモギが共に出現した。

aa) オヒシパ群落

式

Eleusineindi
caGaertncommunity
メヒシパ群落同様、 日当りのよい野原、道ばた 、荒地、空き地、畑地などに出現した。
bb) ミゾシダ群落

新Stegnogrammapozoicommunity
やや湿っっぽい路傍や林緑に発達する 。

IV.
2.
7.人口草地 (図 14)a)シパ群落新Zoysiajaponica‑community
新島の宮塚山山頂のロラン局周辺に広がるシパ群落を調査した 。多 くの帰化植物を含んでいることが確認された 。

V•

地内品

o

2km，
t1l!
t:，
図1
4 人口草地

人口林の調査地点、

54

IV.
2.
8.人工林
a) スギ林

新CryptomeriajaponicaPlantation
スギはヤブツバキ域の代表的な有用樹で、新島の宮塚山や阿土山の山腹凹地、 または新島村博物館付近でヒノキと混植されていた。

b) ウパメガシ林

新QuercusphylliraeoidesPlantation
伊豆諸島植生の特質のひとつとして、カシ類が自生しないことと 、 カシ類を主体とした森林がな

968)、新島ではウラジロガシとウパメガシの森林がごく狭いことがあげられているが(常谷ら 、 1い範囲ではあるが見られた。
c) ウラジロガシ林

新QuercussalicinaP
lantationd) コナラ林
新Quercu
sserrataP
lantation
ナラ類も伊豆諸島では個体レベノレのみで分布するが、新島ではコナラ林が向山北斜面で確認されている 。

e) クロマツ林

新式PinusthunbergiiPlantation
新島のクロマツ植林は砂防及び防風林として羽伏浦の海岸沿などにみられるが、式根島でも 2個所の小面積で、クロマツ植林が存在するが、今回は調査していない。

f) ヤブツバキ林

新式Camelliajaponicaforest
昭和 30
年ごろまではツバキの実の採集は盛んに行われており 、薪炭材としても珍重されていたため、 ヤブツバキ林は新島では宮塚山、 向山、また集落の周辺で見られ、式根島にも分布する 。 ほとんどが自然に生育しているものと考えられ、他の侵入種が選択的に刈り払われて成立したのではな
し、かと考えられる 。

IV.
2.
9. マント群落 (図 15)a) センニンソウーシチトウエビヅル群落

新式Vitaizuinsularis‑Clematidetumterniflorae
本群集は日本植生誌(宮脇編、 1986) に記載されている群集で、新島と式根島の海岸の後背地や市街地の林緑などでみられた。シ チトウエピヅノレ、 スイカズラ 、 ミツバアケビなどを優占種とした林緑群落。

55b) キカラスウリーカラスウリ群落

新Trichosanthes kirilowiivarjaponica‑Trichosanthes cucumeroide
scommunity
新島の畑地に出現した。

︒

υv

地内向

0 2 k msl:la品

図1
5 マント群落の調査地点、IV.
2.
10.ササ群落 (図16)
森林の伐採跡地、造成地などにササ類が二次的に進入遷移した群落a) メダケ群落

新式Pleioblastetu
msimonii
メダケが優占しているためその他の構成種は少ない 。新島と式根島では放棄耕作地でみ られた のに対して、地内島では風衝断崖地と尾根に風衝植生として自然生育している 。
b) ヤダケ群落

新式Pseudosasajaponic
acommunity
新島ではヤダケ群落がメダケ群落と同様に放棄耕作地で密生して、群落を形成していた 。 その他の構成種は少なし 1。同じく本村集落付近でみられた。

56c) シロダケ群落

新宮塚山の海抜 200mから 500mの聞にシロダケを優占種とする群落が記録されている 。
d) キボウシノ群落

新Pseudosas
akodzumaecommumty
新島の集落付近でみられた 。
e) アズマネサー
サ群落

新式根 島ではアズマネザサが単独で優占している群落が見 られた。

;)r通算

••• .
‑

地内助

0式機島

図16 ササ群落の調査地点

IV.
2.
1
1.湿性植物群酪 (図17)a) ヨシ群落

地P
hragm
it
e
scommuniscommunity
地内 島の中央付近の 窪地にヨシ群落が生育 している 。

572km

¥M
摺 じ￨

0 2 k m式微励

図17 湿性植物群落の調査地点、

IV.
3.島面積と植物種数・植物群落数の関係
IV.
3.
1.新島、式根島、地内島、青ヶ島、八丈島の島面積と植物群落数・植物種数の関係
新島では 59群落、式根島では 22軍楽、地内島では 13群落が識別された。 これら 3島と八丈島 (71，4rrf)、青ヶ島 (5，2rrf) では島面積の増加につれて出現群落数が増加する傾向、すなわち べき乗式9)。 なおこの傾向は島面積の増加に伴うフロラの増加の傾向関係で増加することがみられた。 (図1と同じような直線で近似された。 すなわち 、植物群落数の増加には、フロラの多様化とその背景にある島面積の増加が働いていることが考えられた。 この島面積の増加は 、 フロラに 2つの作用を及

Kohn&Walsh、 1994)
0 1つは直接的な作用で、面積の増加ぼしていることが報告されている 。 (とそのものがフロラの豊かさを左右する 。 もう lつは間接的な作用で、面積の増加に伴うハビタ ットの多様化がフロラの豊かさを左右する。この 2つの作用は同じ程度のマグニ
ュ ードで働いていて、総合的には、嶋の面積という要因はハビタットの多様性という要因よりも 2倍強い影響を及ぼしていることがイギリスのシェットランド列島で確認された 。
また 、一般的見解としては、対象が島であれ大陸内であれ、地域面積が大きいほど多様な立地を含み得るので、 フロラ多様性は地域面積の大きさにもっとも大きく左右される 。

58地域の立地の多様さの直接的な測定 ・表示方法はないが、海抜高はその指標の一 つで、 H
amilton&a.
l(1963) は海洋島におけるフ ロラの多様性は海抜高と最も高い相関を有することを報告してJohnsonいる 。他に、フロラ多様性にかかわる要因の指標としては緯度 (.
，l968) や隔離の大きさ (Mac Arthur&Wilson.1967) が報告されている 。
et al植物指数 (y) と地域面積 (X) との聞には、 y=bxaという規則性が見出され、常数aは多くの.
20から 0.
35の間にあり、地域的に多様な立地があってそこの生物群集が相互に異なれば大場合、 0きい値をとる (Mac Arthur&Wilson.
1967)

‑

1000
y=178.
46xO.
3963739

28771
R =0.

¥
100eaw

鋭機総嚢製冶 M
同制幅削骨泰銀総盆鐘姐重量10.83

霊蓮盤

地内島

0.
2
836y=16.
966x
R2=0.
80
150.
1

10010

面積 (km')

図19 伊豆諸島における植物種数及び植物群落数と島面積の関係﹁
ir﹃lalt 炉l 炉't﹁﹄4LE
﹃'nU

‑nu

八丈島

58••

.22
式根島

実
証

1喫 10
地内島

浄仲用等

0.
6779

ーlliト￨￨l m

y=0.
5183x
2
R =0.
8204

1000

100

各島の総植物種数
図20 伊豆諸島の植物群落数とフロラの関係

59伊豆諸島、新島、式根島、地内島、八丈島、青ヶ島の 5
島では a=0.
3963と比較的高い値をとった 。

=
0.
224という植物種数一島面積関係に比べても高いことがわ
これは琉球諸島(沖縄県の 8島)の aかる 。
対象地域の中に多様な立地が存在すれば、それに対応して群落が成立するため 、各島の群落数と島面積の聞には 、種数一面積関係に似 た規則性が得られ たと考えられる 。

IV.
3.
2.新島、式根島、地内島、青ヶ島、八丈島の植物種数と植物群落数の関係
植物群数と島面積の関係と同様に 、 これら 5島の植物種数と植物群落数の聞には比例的な関係が認められた。(図 20)IV.
3.
3.伊豆諸島と小笠原諸島の比較
このような島面積の増加に対する群落数の増加は過去に伊豆諸島と同じ海洋島の小笠原諸島で明らかにされている。(図 21. 図22)
式根島 ・青ヶ島 ・新島 ・八丈島4島の島面積に対する植物群落数は小笠原の島々に近い値をとっfこ。
また 、地内島に関しては、 1985年までの 50年間のヤギ ・シカ ・ウサギ ・サル等の移入動物の生息が大きな影響を及ぼし た生態系なのだが、小笠原諸島と比較して高い島面積に対する植物群落数を示した。このような高い植物群落数と移入動物による撹乱が植生に与えた影響との関係を明らかにすることは今後の課題である 。
全体としてみると小笠原諸島の近似線のほうが、伊豆諸島よりも大きし 1傾きをとった。
この違いは、小笠原諸島の近似線の方がより海洋島的な傾向を示していることを意味し ていると考えることができる 。しかしながら 、伊豆諸島と小笠原諸島というレベルで比較を行うためには、地内島以外の伊豆諸島の小面積の島の調査が必要とされる 。

IV.
3.
4.新島・式根島・地内島の植生の多様性の考察
このような島面積と植物群落の数 (richness) との関係が導かれた上で、 今後は植生の多様性(diversity) を比較してみた。図 23は新島 ・式根島 ・地内島の植物群落を占有面積の大きい順に並べ、縦軸にその占有面積の島面積に対する割合を示している 。ここから 、新島の曲線が もっとも緩やかな変化 をしているのが読み取られる 。すなわち新島の植生は式根島や地内島の植生よりも 多様性に 富んでいることが示された 。ここで注目すべきことは 、式根島の曲線は地内島よりも 急峻な減少を示しているということである 。これは式根島の地形が極めて単純なためではなし、かと考え られる。このように島の植物群落数が大きいということは、必ずしもその島の植生が多様であることを意味しないようである 。

60

O 大五1，2新:}:JパUW，!v.
.
'・利刈' ι♂

争jlflt
鳥':
"'1，
' l，
;.
'"J。
術l厳正}
l・b 八丈島

伊豆諸島i'J'ヶ偽 ・ベ ヨネ ーズ列岩
苛i
1i話
予'
:
1
鳥島nυ
1
11. 鍋lM~?，

U

200km

小笠原諸島

，

l'
¥'，C.
'
1タ1:
'.
‑ 嫁，Jt

阿之ぬ ・:. 父胤州向，

1!.判:'.
;
11':.

図21 伊豆諸島と小笠原諸島の本土との位置関係

群落数

100y=16.
966xo.
28368015
R2=0.
伊豆諸島の群落数•地内島

10小笠原諸島の群落数

o剛 司
2R =0.
8094

y=9.
1559x•100.
1100
島面積 (km')

図22 伊豆諸と小笠原諸島の植物群落数 と島面積の関係

61