2021 年冬・夏

ヒキガエル観察記録
田中明（宝満山ヒキガエルを守る会）

まえがき2020 年 10 月 14 日に「宝満山のヒキガエル」が太宰府市の市民遺産に認定されたために、冬の親ガエルの繁殖行動、初夏の子ガエルの登山が登山者やマスコミに注目された。
筆者は、これまでは宝満山登山のついでにヒキガエルの行動の観察を行ってきたが、今年はヒキガエルの観察を主な目的として登山することが多かった。
また、マスコミの取材をきっかけとして、カエルの研究者からの意見を戴き、それらを参考にして宝満山におけるヒキガエルの行動についてさらに深く考察した。
今年は、子ガエルの上陸が例年より早かったが、上陸から登頂までの日数は無降雨期間が長かったために、2016 年以来、最長となった。
昨年、予想外に子ガエルが少なかった理由の一つに池に放流されている「コイ」がオタマジャクシを捕食しているのではないかと考え、コイを捕獲し下流に放流しようとしたが、捕獲成果が得られなかった。また、上陸した子ガエルの数が例年に比べて多かったので、コイの捕獲作業は中断した。
また今年は登山している子ガエルの先頭の位置を示す追跡標を「宝満山ヒキガエル守る会」が設置した。
子ガエルの数をカウンターで登山しながら数えた。この時、最も重要なことは、登山のスピードと子ガエルの確認方法である。子ガエルは視力が良いのであろうか人の姿を見ると、登山道の脇の草むらに逃げ込んだり、右往左往する。
雨天で薄暗い登山道では、子ガエルが動いてくれると数えやすいが、逃げてしまっては数えられない。
また、道幅が３，４ｍくらいある所では、道幅全体の数を一度にカウントすることは容易ではない。何故なら、道の左端から右端まで移動しながらカウントする必要があるが、全登山道で行うことは難しい。そこで、いつも登るコースを通りながらカウントしていくことにした。
同じ人が、同じ方法（登山のスピード、見つけ方）でカウントした結果を相対的に比較することができるが、方法が異なる場合は異なった方法によるデータ間の相関関係を知る必要がある。
宝満山のヒキガエルの詳細な観察が Ka さんによっても行われているが Kaさんのカウント数は本報告の場合よりも 3～4 倍多い。

地点名は図‐11 に示している。

１）2021 年冬の親ガエルの観察
冬季に親ガエルは生活していた場所（生活域）から産卵池（上の池、下の池）に下って行く。繁殖行動後に再び生活域に戻る。このとき、主に六所宝塔から出合までの林道の側溝を横断していく（側溝に落ちた親ガエルは側溝の壁を登れないので、「宝満山ヒキガエルを守る会」が側溝内に親ガエルが登れるように踏み石を入れている）。側溝を通過して下り、そして登る親ガエルの数を図―１に示す。この目撃数は、異なる時間に複数の観察者による目撃数の合計である。これは観察した時点での目撃数であるので、側溝を通過する総数はもっと多い。今年の特徴は、1 月 15 日に下山している親ガエルが最初に目撃されたが、その後 1 週間ほどは目撃されず、1 月 23 日に多数の親ガエルの下山が目撃された。このように、ある日突然、多数の親ガエルが一斉に側溝に現れるという現象は過去においても観察されている。
図―２に三合目（徳弘の水）の水温と下山開始日を示している。三合目の水場の水温は冬季に６度くらいまで下がったあとで上昇する。親ガエルは水温が６度くらいになると下山を開始する傾向は、これまでの観察結果と同じである。
ヒキガエルは池に集まり、繁殖行動が終わるまでの日数は約 10 日間と短いことが知られている。宝満山においても、下山する親ガエルが目撃されたあと、一週間ほど目撃されず、その後、2 月 14 日頃から生活域に戻る親ガエルが目撃された。

図―１林道の側溝で目撃された親ガエルの数

徳弘の水の水
温（度）

日
月

2020年

2021年

図―２ 徳弘の水（三合目）の水温と親ガエルの下山日２）子ガエルの登山
例年通り下の池の方が上の池よりも数日早く上陸した。
一昨年は、それまでと同じように下の池の北側で上陸したが、昨年は南側で上陸した。この理由として、子ガエルはより光が当たる面に向かって上陸するとの研究結果があり、南側の樹木を伐採し明るくなったためと思われた。しかし今年（2021 年）は南側に比べて暗い北側から上陸した。上陸地点が変わった理由は不明である。
下の池からは 5 月 8 日と、例年になく早く上陸した。その後、降雨が頻繁にあり、登山道に出てくる子ガエルの数は多かった。そのために例年になく早く登頂するものと思われたが、上陸開始日からの登山のペースは図―３に示すよ
うに特に早いことはなかった。
６月２６日ごろまでに山頂直下近くまで達していたが、晴天が続いたために登頂日は７月２日となり、上陸から登頂までの日数は 2016 年以来、最長となった。
図―４に２０２１年の気温と降雨量の経日変化を示している。6 月 20 日から 7 月 2 日までに 1mm の雨は降ったものの無降雨期間が長かった。7 月 2 日に 0.5mm（太宰府市）の降雨があり登頂した。7 月 3 日には 12mm、4 日に3mm、5 日に 3mm の降雨があり、子ガエルの登頂が続いた。もしも、この降雨がなければ、気温は 25 度以上となっていたので、子ガエルの登頂は難しかったかもしれない。
子ガエルの登山のスピードは、主として 6 月の気温と降水量に大きく支配される。図―５に太宰府市の気温と降水量を示している。
（a）は気温の経日変化であるが、2016 年から 2021 年までの平均気温と比較すると 2016 年 6 月末の気温が低い他は、余り大きな差はない。しかし、降雨量の積算値を見ると、2016年は平均の降雨量よりも多い。また 2021 年は平均よりも少ない。このために、2016 年が最も早く登頂し、2021 年が登頂までに日数を要している。
2002 年から 2021 年までの 6 月の 1mm 以下の干天日数の最大値（最大連続干天日数）の統計を調べてみると、平年値で 10 日であった。最大連続干天
日数は 2021 年は 13 日（上陸から登頂までの日数が最長）、2019 年は 10 日（登頂せず）、2017 年は 13 日（登頂日が 7 月 7 日と遅い）であり、5 年に一回は13 日くらい干天が続くので、毎年子ガエルが順調に登頂するとは限らない。また登頂したとしても数は少ないと思われる。

３

気温（度）(a) 気温の変化

降水量の積算値（㎜）(ｂ) 降水量の積算値
図―５ 大宰府市の気温と降水量の積算値

３）子ガエルの群れとしての移動
図―６，７に区間における子ガエルの数を示している。
産卵池から出合までの間の登山道や山地内にはカウントできないほどの群れがいる。側溝のブロック一個当たりの子ガエルの数から子ガエルの総数を推定したことがあったが、側溝全体に 1 万匹くらいいた。しかし、これは観察した時点でそこにいた子ガエルの数であり、側溝から山中に移動していく総数は、この数字よりもはるかに多い。
また出合から林道終点に向かう登山道の右斜面から登山道に出てくる数も多い。この子ガエルは側溝から登ってきた子ガエルと思われる。
従って、登山する子ガエルの数の推移を把握するためには、林道終点からの子ガエルの数を数えるのが適当であるが、筆者の登山ルートを考慮して出合からの目撃数を併せて示している。
付）に示すように、群れとして登った場合の特徴は（１）先頭と最後尾が明確である、（２）分布が広がっていく、（３）ピークが小さくなっていく、事などである。
図―６に示すように、先頭の位置は明確である。子ガエルは一斉に上陸していないので、最初は最後尾が明確でないが 6 月 24 日ごろからは最後尾が明確になっていく。
5 月には各区間の子ガエルの数は 100 から 1000 匹のオーダーであるが、登頂するに従って 10～100 匹と少なくなっていく。また詳細に見ると、ある区間ではほとんど見ないが、次の区間で多いなど、いくつかの小さな群れの集合体として移動しているようである。全体的に見ると、一つの群れとなって産卵池から山頂まで登山していることがわかる。
図―７に総数に対する各区間の子ガエルの割合の変化を示している。
5 月 24 日には、出合～2 合目の間に総数の９６％が、2～3 合目の間には４％の子ガエルがいる。6 月 3 日には出合～2 合目の間には総数の 51％が、2～3合目の間には 49％がいる。6 月 18 日には 2～3 合目の間に総数の 12％、６～７合目には 38％が、6 月 28 日には２～3 合目には１％以下、６～7 合目には22％、９合目～山頂までには 3％であった。子ガエルが登山を始めた頃は２～3 合目の子ガエルの割合が多いが、子ガエルが登山するに従って割合が小さくなっていく。それとともに６～7 合目の割合が大きくなっていく。このように次第に群れが山頂に近づいていることがわかる。

目撃数（22mm）（14.5mm）（0mm）(18mm）（17mm）（0mm）（17.5mm）（1mm）（43.5mm）（0.5mm）（4.5mm）（12mm）（0.5mm）

（0mm）

（0mm）

（82mm）

図―６ 区間ごとの子ガエル目撃数( )は大宰府市の日降水量

図―７ 各区間の子ガエルの割合

４）薬箱(4 合目と 5 合目の中間地点)付近における子ガエルの登山ルート
２０１７年３月に、山頂に向かって左方向に新しい橋が設けられた。それまでは、直進し旧い橋（赤い橋）を登山者は通っていたが、この橋が危険という理由から新しい橋が設置されたと思われる。
子ガエルが登山者が多いルートを通ると考えると、新しい橋を通る登山者が次第に多くなっているので、子ガエルも新しい橋の方向に進む数が増えると思われる。図―８に新しい橋の方向に向かう子ガエルの割合を示す。次第に新しい橋の方向に向かう子ガエルの割合が増えている。
この付近を通過する時期を逃すと観察できなくなる。観察日は 2018 年は 6月 12～13 日、2019 年は 6 月 29 日、2020 年は 6 月 15～19 日、2021 年は 6月 8～28 日であった。2021 年は特に、長期間観察できた。
研究によると、親ガエルは産卵池に行く道筋を通って繁殖行動後に生活域に戻り、翌年同じ道筋を通って生活域から産卵池に行く。このルートは変態を終えたまだ小さな子ガエルの脳にこの道筋がインプットされたであろうと述べている。現在のところ、新しい橋を通る登山者が多いが、旧い橋を通る登山者はゼロではない。
将来、旧い橋が撤去されたり通行禁止になった場合の子ガエルの通過数の変化は、①子ガエルは長年にわたって付けられた匂いの道を通っているのか、②子ガエルは上陸した年に新しく匂いの道ができるのかを判断する資料となる。

５）登頂した子ガエルの数推定
ヒキガエルは最低気温が 20 度以上になると行動を停止すると言われている。
山頂と大宰府市の標高差７７０ｍを考慮すると、太宰府市の最低気温が 24，25 度以上になると山頂近くの子ガエルは移動を停止することになる。2021 年
7 月 8 日は 25 度、7 月 9 日は雨であり、7 月 2 日の初登頂後の 1 週間から 10日間の間は子ガエルは登頂を続けていたと考えられる。
この 1 週間から 10 日間でどのくらいの数の子ガエルが登頂したか検討する。
6 月 18 日に 7 合目～中宮跡にいた子ガエルは 10 日後の 6 月 28 日には山頂直下まで到達している。そこで、6 月 28 日に、7 合目より上にいた子ガエルは7 月８、9 日頃まで登頂を続けていたと考えられる。

旧橋（赤い橋）％

新しい橋

2021年7月 旧橋通行禁止

新橋の方向 旧橋の方向
２０１７年
２０１８年
２０１９年
２０２０年
２０２１年

013422238155927227

新しい廃止の方向に行く割合（％）
08314551

図―８ 新、旧橋の方向に向かう子ガエル数

6 月 28 日段階で、中宮跡より上にいた子ガエルの総数は 140 匹で実数はこれの 4 倍くらいであろう（丁寧にカウントしたＫａさんの子ガエルの数は、本報告数の 4 倍多かった）。そうすると少なくとも 500 匹くらいが登頂したものと思われる。登頂数についての目撃情報（7 月 2 日数匹、7 月 3 日 40 匹、7 月6 日 79 匹、7 月 12 日 2 匹など）を総合すると、この数字は妥当であろう。

６）宝満山山頂から仏頂山へ
今年は、上陸後の天気がカエルにとって良い天気（雨天）だったので、例年よりも子ガエルは多く登っていた。そのため天狗道や女道でもいつもより多く見かけた（それでも正面道よりは少なかった）。7 月 3 日以降も山頂経由して鎖場を降りている子ガエル目撃した。また仏頂山においても目撃されている。
山頂からキャンプセンターへの道でも子ガエルはいたので、この子ガエルも仏頂山に行ったのではないかと思われる。またキャンプセンターの水場から仏頂山に行く登山道にもいた（図―９）。

７）親ガエルと子ガエルの行動
山頂に登った子ガエルは成長して数年後に繁殖のために麓の池に下山するのかと聞かれることが多い。結論的には、以下にその理由を述べるように、成長した親ガエルが山頂と産卵池の間を往復するとは考えられない。
（1）出合から下の登山道で下山する親ガエルは目撃されているが、林道終点から出合までの登山道を下山する親ガエルはわずかしか目撃されていない。
親ガエルは夜行性であるが、必ずしも夜間だけに行動しているわけではなく、早朝や夕方に目撃される。特に繁殖期は夜間だけ移動することはないと言われている。目撃情報から、少なくとも２合目より上方から登山道を繁殖行動のために、親ガエルが一斉に下山していることはないと思われる。
（２）峠入口から出合までの林道の側溝に、突然一斉に親ガエルは現われ、下山する。
（３）繁殖行動のあと、林道の側溝を通って上に登って行くが、林道終点付近より上方の登山道を登る親ガエルは目撃されていない。
（４）従来の研究によると、成熟した親ガエルは毎年、または数年おきに、繁殖池にやってくる。一生（10 年くらい）の間に数回、繁殖池にやってくるが、ある年に登山したカエルが３、４年後に下山すると、その前の年に登山したカエルも下山することになる。すなわち、3～１０歳までの親ガエルが毎年、冬季に下山、登山することになる。

図―９ 宝満山から仏頂山への想定ルート図

1 月は、山頂の気温はマイナスとなり、降雪もあり、登山者はアイゼンが必要となることもある。筆者はこの季節も 1 週間に 2，3 回登山するが、山頂付近から下山する親ガエルを目撃したことはない。
（宝満山を登山する人は夜明け前、午前中、午後、夜間など、途絶えることがない。登山の時間帯が異なる登山者に親ガエルの目撃情報を求めたが、登山下山する親ガエルの目撃数は少なかった）。
研究事例では、親ガエルが往復する生活域と繁殖池の距離は２００ｍくらいで、長くて５００ｍくらいである。このくらいの距離であれば、ある時期に繁殖池にオスとメスガエルが集まることは可能であろう。
林道の側溝を登れない親ガエルが山頂までの石段を登る能力があるとは思われない。
（何年もかけてじわりじわりと産卵池に下山する可能性がないわけではな
いが、山頂から産卵池の間を親ガエルが往復するとは考えられない、産卵後に山頂まで登山する１０ｃｍ以上の親ガエルも目撃されていない）。
（５）特に、六所宝塔から出合までの林道の側溝を横断する子ガエルの数は、１～10 万匹のオーダーであろうが、出合から林道終点までの右斜面から登ってくる子ガエルの数は側溝で見られる数ほど多くはない。
当初,子ガエルは親ガエルが下山したルートの「匂い」たどって、登山すると考えていたが、これまでの観察結果を考察すると、「匂いの道」については新たな仮説を設ける必要がある。
仮説１：親ガエルは 図－１０の生活域と考えられるエリアから一斉に出合から六所宝塔までの林道を横断し下山し、繁殖池に行く。繁殖行動後は、同じルートで生活域（？）に戻る。
出合から六所宝塔までの林道を横断して登る子ガエルの多くは、この生活域（？）に至り、そこで生活する。また一部は六所宝塔から林道終点付近に伸びる尾根を通り、登山道に出てくる。
仮説２：下の池、上の池から登山道に出てきた子ガエルの群れを、登山者は追い越して山頂に登る。この時、子ガエルの匂いを山頂まで伸ばしていくと考えられる。
基本的にはヒキガエルの行動には人との関わりがあるという考え方に基づいている。このように考えると、観察した結果をうまく説明できる。
（注：カエルの研究者の意見によると、カエルの定位行動の要因は視覚、嗅覚、聴覚などの感覚や気温、湿度や地磁気の影響などがあるようである。視覚による行動については、「ヒキガエルのための宝満山登山ガイドブック」にその一例を示している）。

図―１０ 親ガエルと子ガエルの定位行動ルートの想定図

８）今後の課題
詳細に観察するほどに、新たな課題が出てくるが、いくつかにまとめると以下のようになる。
（１）天狗道や鳥追峠にはアカガエルの卵や鳴き声を見聞きするが、ここで変態した子ガエルはどこへ向かうのだろうか？目撃した子ガエルの中には跳躍力が非常に大きく、登山道を登っているヒキガエルではないと思われる。天狗道の子ガエルはヒキガエル、アカガエルのどちらであろうか？
研究者から登山道の途中にはある水場で変態した子ガエルが登っているのではないかという指摘があった。途中の水場は 3 合目と 7 合目にあり、2 月から子ガエルがここを通過する時期まで、1 週間に 2，3 度確かめたが、卵、オタマジャクシは確認されなかった。
また、登山道からは外れている「益影の井」の方から登山道に出てくる子ガエルも確認されなかった。
しかし、過去に山頂の水たまりにオタマジャクシがいたことがあるが、水たまりは数日のうちに干上がってしまった。また 7 合目の水場にオタマジャクシがいたことがあった。
（２）登頂する子ガエルの数は、今のところは登山者の情報から推定するしかないが、本報告の方法で概数は推定できると思われる。
従って、産卵池のオタマジャクシから変態した子ガエルの数と登頂した子ガエルの数を推測できると、何％の子ガエルが登頂するか明らかになる。
（３）子ガエルにとっては宝満山登頂が目的ではなく、単なる通過点である
ので、登頂した子ガエルの行方を知ることは、子ガエルが登頂する理由の解明につながる。
（４）登山していくと中宮跡の先から少し下ると、正面に石段が、右手にキャンプセンター（楞伽院山荘）に向かう登山道がある。また 8 合目にも同じように、正面に石段、右手に登山道がある。同じような地形であるが、子ガエルは登山者が多い方向に向かっているように思われる。しかも、八合目の写真のように、石段が明るく見えているのに対し暗い右の登山道に子ガエルは向かっている。今後観察し、数量的に比較する予定である。

八合目

中宮跡の先

（５）特に、親ガエルと子ガエルの登下山ルートの解明が課題である。図―１０に示したヒキガエルの生活域（？）を確認できれば、子ガエルの登山の理由の解明につながる。
2021 年冬、親ガエルの繁殖行動後の登山ルートを追跡観察するために、林道側溝で目撃した何匹かの親ガエルを追跡したが、草むらが茂っていたために行方を連続して確認できなかった。今後は、観察を続けられるように観察路を整備する必要がある。
最後に、本年も登山者からカエルの行動に関する情報を戴き、記録を整理する際に使用しました。お礼を申し上げます。
≪訂正≫

２０２０年上陸５月１４日
出合～林道終点
林道終点～２合目
２～３合目
３～４合目
４～薬箱
薬箱～５合目
５～６合目

誤
6月15日
2033
18120正6月15日
2033
181200図ー１１ 宝満山登山マップ

付）子ガエルの登山における群れとしての行動
例えば、子ガエルが飛び出せないほどの深さの溝の片方の入口で子ガエルを放し、子ガエルが匂いや光に向かってもう一端の出口に向かって移動するような状況を考えると、分布が次第に広がって、ピークが小さくなっていく。当然のことながら、このような単純な仮定が適用されるほど、宝満山の複雑な地形の登山道における子ガエルの行動は簡単ではないが、群れとして移動するときの基本的な傾向は理解される。
実際には子ガエルは登山道から付近のヤブの中に入っていく子ガエルがいるので、日数の経過とともに最初の総数よりはぐっと少なくなる。
子ガエルの行動を物質の移流分散現象と考えると、子ガエルの分布は次式で表される。

∂C
∂t

∂C

∂2 C+u∂x = D ∂x 2 ＋ｆ（ｔ、ｘ）

ｔ：日数
Ｘ：池からの距離
C：濃度であるが、ここでは単位面積当たりの子ガエルの数と考える
U：子ガエルの平均移動速度
D：拡散係数＋分散係数
分散係数は子ガエルは途中で近道をしたり、遠回りしたりするので、広がって分布することを表す係数。
ｆ：登山道の途中における子ガエルの消滅、湧き出し量この式を単純化して解析解を求めると、図のように表される。
すなわち、最初は狭い範囲に子ガエルは集中しているが、距離が離れるに従って、ピークの値は小さくなり、幅広く分布していく。

子ガエルの群れが山頂に向かって登っているなら、各区間で子ガエルの数を数えると、次第にばらつき大きくなり、ピークが小さくなっていく。
逆に、ばらつきが大きくなり、ピークが小さくなっていくなら、移流分散現象と考えられ、子ガエルが集団で移動していくと考えることができる。上陸した子ガエルのすべてが登頂するとしたら、図中のハッチ部分の面積は等しい。
しかし実際は、登山の途中で登山路から離れて藪の中に入って行くので、日にちの経過とともに登山道にいる子ガエルの総数は少くなり、図中のハッチ面積は次第に小さくなる。
注：子ガエルの行動にこのような数理モデルを適用するのは 荒唐無稽のことと思っていたが、アリの群行動に同じような数理モデルを適用した研究報告がある。
松野文俊、花本惣平：アリの行動シミュレータ構築と生態の理解、計測と制御、５２（３）、227-233（２０１３）