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特集

イヌワシからみた草原と森林＊布野隆之1

Effect of habitat characteristics on foraging and

たものの，その後の樹木成長に伴う森林の回復により，breeding ecology of Golden eagle

現在ではイヌワシが殆ど生息しなくなった事例も報告さ* Takayuki Funo1

れている（Watson 1997）．このように，滑空飛翔して

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Museum of Nature and Human Activities, Hyogo,地上の餌動物を探索するイヌワシにとって，「森林」はHyogo 6 chome, Yayoigaoka, Sanda, Hyogo 669‐1546,

本種の生息や繁殖活動に不適な環境となっているのが現Japan状である．

落葉広葉樹林帯に生息するイヌワシ
はじめに我が国におけるイヌワシの生息数は約650羽でありイヌワシAquila chrysaetosは，北半球に広く分布する（日本鳥類保護連盟 2004），そのほとんどの個体は樹木

大型の猛禽類である．個体数が特も多い北米においてに覆われた「森林」に生息する（e.g.上馬ほか 1989；秋は，約70,000羽が生息する（Watson 1997）．一般に，イ田県生活環境部 1993）．特に，イヌワシの代表的な生息ヌワシの生息環境は，裸地，草原，森林限界を超えた山地である新潟県では，ブナFagus crenataなどの落葉広岳地などである．これらの「草原的環境」において，本葉樹が本種の行動圏内を広く覆っており，その割合は種は，グライダーのように長い翼を利用して滑空飛翔95％にも達している．先述した海外の事例から考える

し，地上のノウサギ類，ジリス類，ライチョウ類といっと，そのような森林地帯はイヌワシの生息や繁殖活動にた餌動物を探索する．翼を動かさない滑空飛翔は，羽ば不適と推察されるが，生息地内における落葉広葉樹林のたき飛翔に比べて消費エネルギーを約60％に抑えること

占有がイヌワシにもたらす影響は具体的には明らかにさができるため（Pennycuick 1972），餌を探索する上で，れていない．

極めて有効な飛翔手段である．しかしながら，消費エネ

落葉広葉樹林の特徴は，初春に生じる展葉および晩ルギーを低く抑えて餌を探索しても，生息地内に「森秋の落葉によって樹冠閉鎖率が著しく変化することで林」が広がる場合は，密集する樹木がイヌワシの視界をある（e.g.丸山 1979；川村ほか 2001）．これは，樹冠内遮り，餌の捕獲は著しく困難となる．さらに，その影響部の視界が季節的に変化することを意味するため，上空は，イヌワシの繁殖成績の低下や生息数の減少をもたらから地上の餌動物を探索するイヌワシの採餌行動に大きす一因になることが知られている．例えば，スコットラく影響することとなる．さらにその影響は，ニホンイヌンドに分布するヨーロッパイヌワシA. c. chrysaetosの場

ワシの餌利用を通してヒナの成長や生存期間にまで至る合，1970年代に始まった大規模植林により同地域に生息可能性が高いと考えられる．そこで本稿では，イヌワシする 4 つがいのうち 3 つがいにおいて繁殖成功率が低下

生息地に広がる落葉広葉樹林帯が，本種の採餌活動をはしたこと（Marquiss et al. 1985）や，行動圏内においてじめ，餌利用や繁殖活動に与える影響を具体的に紹介す

林齢10年以上の人工林の面積が広いつがいほど巣立ちヒる．

ナ数が少なくなること（Watson 1992）が報告されている．また，北米のアパラチア地方では，森林を広域に皆なお，以後に記述する内容は，筆者らが12年間の継続調査を基に解明した研究成果の一部である．

伐したことでアメリカイヌワシA. c. canadensisが定着し

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イヌワシの採餌活動への影響
兵庫県立人と自然の博物館
669‐1546

兵庫県三田市弥生が丘 6 丁目

イヌワシの採餌場所特性を解明するために，本種の採餌場所を双眼鏡と望遠鏡を用いた直接観察を通し特定7野生復帰（2016）4: 7−9

し，その面積，長径，短径，および形状といった空間特て低く，育雛期間における搬入率は，それぞれ0.2%，性を，行動圏内の未採餌場所と比較することで明らかに1.2%，0.2%であった（布野 2010）．

した．さらに，本研究において明らかにした採餌場所の次に，育雛期間中の主要な給餌動物となっていたノウ空間特徴をもとに，イヌワシの行動圏内における潜在的サギとヘビ類について，その搬入頻度の推移と落葉広葉な採餌場所の分布とその現存面積を評価した．

樹の葉の季節的な消長の関連を評価した．落葉広葉樹の落葉広葉樹の落葉期において，イヌワシの採餌場所は落葉期である 3 月〜 5 月上旬において，イヌワシの巣内「林冠ギャップ」（ここでは，台風や雪崩などによってに搬入されるノウサギの頻度は．ヘビ類に比べて高かっ形成された倒木地，あるいは樹林の一部が積雪下に埋た．しかし，5 月中旬〜 6 月中旬に落葉広葉樹の展葉期没して形成された雪原を指す）であった．また，林冠を迎えると，両種の搬入頻度は逆転し，ヘビ類の値が著ギャップの面積，長径，短径，および形状の値をイヌワしく高くなった（以下，給餌動物の切り替わりとする）

シ行動圏内から無作為に抽出した林冠ギャップと比較し（布野 2010）．
落葉広葉樹の展葉期において，イヌワシの巣内に搬結果は「落葉期におけるイヌワシの採餌場所に特別な空入されたヘビ類は166例ほど観察されており，育雛期間特性はなく，行動圏内の林冠ギャップがいずれも採餌間中に記録された全407例の餌動物の40.8%に達した．

場所に成り得ること」を意味する．また，上記の結果を

この値は，アメリカイヌワシ A. c. canadensis の0.4%

踏まえ，イヌワシ行動圏内のすべての林冠ギャップを特（ McGahan 1968），スペインイヌワシ A. c. Homeryi

定し，その面積を集計したところ，合計値は行動圏面積の2.9%（ Ferna ndez 1987），ヨーロッパイヌワシ A. c.の50%以上に達した．

chrysaetosの0.2%（Sulkava et al. 1984）などの「草原的'たところ，それらに有意な差は認められなかった．この一方，落葉広葉樹の展葉期におけるイヌワシの採餌場環境」に生息する亜種に比べて著しく高い傾向にあっ所は，倒木や斜面崩壊によって形成された林冠ギャップた．また，Steenhof and Kochert（1988）が明らかにしであった．また，採餌場所となった林冠ギャップの大たアメリカイヌワシの餌選好性では，ヘビ類が忌避されきさや形状の値は，行動圏内から無作為に選んだ林冠る傾向にあることを踏まえると，本研究で観察されたヘギャップの値に比べて大きく，有意な差が認められた．

ビ類の頻繁な利用は，落葉広葉樹林の展葉に起因する特これは，「展葉期におけるイヌワシの採餌場所が行動圏異的な餌利用と考えられた．

内において相対的に大きい林冠ギャップであること」を意味する．相対的に大きい林冠ギャップは，イヌワシ行動圏内に散在するものの，その個数は著しく少なく，結果として，イヌワシの採餌場所は行動圏の局所に限定されることとなった．
このように，イヌワシの採餌活動は，落葉広葉樹の展葉期に著しく困難となることが明らかとなった．

イヌワシの繁殖活動への影響
ヒナの成長に対する給餌動物の切り替わりの影響を評価するために，主要な給餌動物であったノウサギとヘビ類の搬入量と共に，巣内に搬入された全ての給餌動物種の重量を合計した総搬入量について，給餌動物の切り替わり前と切り替わり後における 1 日あたり搬入量の変化

イヌワシの餌利用への影響を評価した．給餌動物の切り替わりが生じた4例の繁殖記録では，ノウサギの 1 日あたり搬入量は，いずれも給イヌワシの営巣地となっていた峡谷の崖の対岸にカ

餌動物の切り替わり前から切り替わり後に105.8〜402.4gメラを設置し，育雛期間中（ 3 月〜 7 月）に巣内に搬ほど減少する傾向が認められ，その傾向は 3 例において入された給餌動物を撮影した．育雛期間中にイヌワシ有意であった．一方，ヘビ類の 1 日あたり搬入量は，が給餌動物として巣内に搬入した餌動物は，ノウサノウサギとは逆に給餌動物の切り替わり前から切り替

ギ Lepus brachyurus ，テン Martes melampus ，ヤマド

わり後に59.7〜84.2gほど増加する傾向があり，その傾向

リ Phasianus soemmerringii ，ハシボソガラス Corvus

は 3 例において有意であった．ノウサギとヘビ類の相反corone，およびヘビ類であった．これらの給餌動物のうする搬入量の推移により，いずれの繁殖記録においてもち搬入頻度が高かった餌動物はノウサギおよびヘビ類で給餌動物の総搬入量は給餌動物の切り替わり後に28.9〜あり，これらの合計搬入率は98.3%に達した．一方，テ318.2gも減少することとなった（布野ほか 2010）．

ン，ヤマドリ，およびハシボソガラスの搬入頻度は極め
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さらに，ノウサギおよびヘビ類の栄養成分と消化時間

布野隆之：イヌワシからみた草原と森林を評価したところ，栄養成分においては，ヘビ類の筋肉ヌワシの保全策を検討することが不可欠であると判断で中に占める脂肪やタンパク質の含有率がノウサギの値にきる．今後は，落葉広葉樹の展葉期において，イヌワシ比べて低く，消化時間においては，ヘビ類がノウサギにに安定して餌を供給する生息地管理策を具体的に構築す比べて著しく長い傾向が認められた．

ることが急務である．

このように，ノウサギからヘビ類への餌の切り替わりは，（1）餌の搬入量の減少，（2）栄養成分の低下，（3）消化時間の延長をもたらし，それらがヒナの成長に大きく影響すると推察された．実際，育雛期間中にノウサギからヘビ類への給餌動物の切り替わりが生じた 4 例にお引用文献
秋田県生活環境部（1993）秋田県田沢湖町におけるイヌワシ生息調査報告書. 秋田県生活環境部.
'*Fernandez C（1987）Seasonal variation in the feeding habitsof a pair of Golden Eagles in Navarra. In: Michel S（ed）
L'Aigle Royal en Europe. Actes du Premier ColloqueInternational, Arvieux, pp. 107−117.

いて，ヒナは74日齢から84日齢の間に巣立ち，給餌動物の切り替わりが生じなかった 1 例のヒナの巣立ち日齢（68日齢）に比べ，6 日から16日齢も遅かった．さらに，給餌動物の切り替わりが生じた 4 例のヒナの全長は，給餌動物の切り替わりが観察されなかったヒナの全長（80cm）に比べていずれも6 cmから19cm小さく，上述した（1）から（3）の影響を反映した結果と解釈することができた（布野ほか 2010）．
また，すべての繁殖記録において，ヒナはいずれも巣立ちに成功したものの，巣立ち日齢が最も遅く，巣立ち時の体長も最も小さかったヒナが巣立ち後に死亡したことを踏まえると，ノウサギからヘビ類への餌の切り替わりは，ヒナの生存期間にも大きく影響している可能性があると考えられた．

布野隆之・関島恒夫・阿部學（2010）落葉樹の展葉に伴うイヌワシAquila chrysaetosの給餌様式の変化. 日本鳥学会誌, 52:148−160.
川村健介・橋本靖・酒井徹・秋山侃（2001）冷温帯落葉広葉樹林の林冠構成種のリーフフェノロジーが林床の光環境に及ぼす影響. 日本生態学会誌, 83:231−237.

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丸山幸平（1979）高木層の主要樹種間および階層間のフェノロジーの比較−ブナ林の生態学的研究（33）−．新潟大学農学部演習林報告, 12:19−41.
日本鳥類保護連盟（2004）希少猛禽類調査報告書（イヌワシ編）.財団法人日本鳥類保護連盟, 東京.

おわりに
本稿では，落葉広葉樹の展葉期において，（1）イヌワ
シの採餌場所が著しく少なく，本種の採餌活動が困難となること，（2）その期間の餌としてヘビ類を高頻度に利用するものの，イヌワシの巣内への餌搬入量は減少する
こと，（3）ヘビ類の筋肉中の有機栄養素含有率は低く，消化に長時間を要すること，（4）それらの結果として体サイズの小さいヒナが巣立つことを紹介した．
冒頭で述べたように，「森林」はイヌワシの生息や繁殖活動に不適な環境である．従って，上記した（1）から（4）の影響は，落葉広葉樹帯に生息するイヌワシに特異的に生じる繁殖阻害のメカニズムと考えることができる．また，この繁殖阻害のメカニズムが落葉広葉樹の展葉期に強く働くことを踏まえると，展葉期を中心にイ,
Pennycuick C（1972）Animal flicht:The institute of biology s
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（*印を付けたものは直接参照できなかった）（2016年 3 月 4 日受理）

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