野生復帰（2017）5: 13－21

原著

新潟県佐渡島の 3 地域における，非繁殖期の放鳥トキ Nipponia nippon の生息地利用
中津弘1 ・永田尚志2 ・山岸

哲3Habitat use of reintroduced Crested Ibises

bird’s roosts were also low. Reintroduced Crested Ibises

Nipponia nippon in non-breeding seasons, inmake use of habitats adjacent to human activities, inthree areas on Sado Island, Niigata, Japan

contrast to the population that existed more than 30 years* Hiromu Nakatsu 1, Hisashi Nagata 2, and Satoshi

ago. We conclude that the bird’s habitats should consist

3

1

2

Yamagishi

of woods and farmlands in close configurations and point

Center for Toki and Ecological Restoration (Sado),that the bird’s ecology is somewhat plastic responding to

Niigata University, 1101‐1, Niibokatagami, Sado City,

attributes of habitats and human activities.

Niigata Prefecture 952‐0103, Japan

Key words Crested Ibis Nipponia nippon, Daily

Center for Toki and Ecological Restoration (Niigata),

behavior, Habitat use, Home range

Niigata University, 8050 Ikarashi-Ninocho, Nishi-ku,
Niigata 950‐2181, Japan
3

Hyogo Park of the Oriental White Stork, 128, Shounji,
Toyooka City, Hyogo Prefecture 668‐0814, Japan

はじめに
日本国内におけるトキNipponia nipponの生態は，村本（1972）と佐藤（1978）によって断片的な観察記録が報告されているものの，限られた情報しか得られないう

Abstract We observed daily behavior of reintroduced

ちにトキは野生絶滅に至った（山階・中西 1983）．トキ

Crested Ibises Nipponia nippon in three different areasの生態が体系的に研究されるようになったのは，本種のon Sado Island, Niigata, Japan, in non-breeding seasons,

放鳥が新潟県佐渡島で開始された2008年９月（第１回放and compared habitat use in the daily behavior of birds鳥）以降である．これまでに放鳥トキの生態について，

in these areas. Among the three areas, there were no

餌メニュー（大脇ほか 2015），採餌行動と環境利用（永significant differences in the numbers of perch or foraging

田 2010，中津ほか 2011，永田 2012，中津ほか 2012，

sites used, and of foraging sites revisited per day, theEndo and Nagata 2013），営巣行動（越田ほか 2014）な

maximum and minimum elevations of foraging sites of

どの知見が蓄積されてきたが，トキの生息地の構成要素

the day, elevations of roost sites, the daily maximum

や空間スケールについての情報は不足している．これら

distance from the roost to foraging sites, and the size ofの情報は，本種の野生復帰実施地域の選定や環境整備に

daily home range. In most cases, Crested Ibises made役立ち，本種が野生絶滅前に生息域を狭めていった要因

perches in trees, foraged on farmlands at low elevation

を考えていく上でも必要である．トキが利用する生息地

within 2,500 m from their roosts, and revisited and usedについて知る上で，日周行動の観察は有用である．特定

some part of the foraging sites in an activity range ofの個体を１日追跡することで，塒と採餌場所の位置関係

approximately 100 ha, in a day. The elevations of theや行動圏など，トキの生活と生息地の結び付きを明確に示す基礎情報が得られる．加えて，放鳥トキは佐渡島の

1

新潟大学

研究推進機構

朱鷺・自然再生学研究センター（佐渡）23952‐0103

新潟県佐渡市新穂潟上1101‐1

新潟大学

研究推進機構複数の地域に分散して生活しており，その日周行動がどの地域でも類似したパターンを示すのか，あるいは地域ごとに異なるのかを検証することで，トキの生息地の属

朱鷺・自然再生学研究センター（新潟）性についての知見が得られる．本研究では，非繁殖期に950‐2181

佐渡島内 3 地域の放鳥トキで観察された日周行動の中で

新潟市西区五十嵐2の町8050

兵庫県立コウノトリの郷公園
668‐0814

兵庫県豊岡市祥雲寺字二ヶ谷128の生息地利用を比較した上で，生息地の構成要素やスケール等について考察する．
13

野生復帰（2017）5: 13－21

調査方法
1．調査地と材料

2．調査方法
調査は，日出時刻の10分前から日没時刻まで継続して行った．注目するトキの行動を妨げないよう，車両内か調査は，放鳥トキが定着している新潟県佐渡島（佐ら７倍および10倍の双眼鏡と20－60倍の望遠鏡を用いて渡市）の中東部（金井・新穂・両津地区），中西部（真観察し，トキの動きに従って農道や道路を移動して追跡

野・畑野地区），および南部（羽茂地区）の 3 地域でした．トキの行動を，飛翔，樹上の止まり（停留）場所

行った．いずれの地域も，丘陵地から沖積平野へと緩での滞在，地上の採餌場所での滞在の 3 つに類型化してやかに移行する地形である．丘陵地にはコナラQuercus

記録し，追跡中のトキの行動が他の類型に変化すれば，serrataが優占する二次林やスギCryptomeria japonicaのその時刻を書きとめていった．群れの個体構成について植林などが見られ，谷部分には水田や休耕田が点在すも，変化があればその都度記録した．放鳥された全てのる．平野部には水田が広がり，その中に，スギやケヤ

トキは，跗蹠または脛に 1 － 3 個のカラーリングと個体

キZelkova serrata，コナラなどが生育する屋敷林や社寺

番号を表示したリングが装着されており，個体識別が可林，その他の二次林がパッチ状に点在し，また，小規模能であった．トキが利用した採餌場所と止まり場所の位

な人家集落が存在する．これらの 3 地域には調査期間を置，および飛翔経路は，約 1 :5,000あるいは 1 :10,000の通じて常にトキが生息していたが，新規個体の放鳥と野地図に記録した．採餌場所は，トキが水田などを面的外生まれの幼鳥の加入によって，各地域の個体数は増加に歩き回って採餌する場合は直径10mの円形を最小単位し，一部個体の地域間移動もあった．

に面として地図上に記入し，畦や農道づたいに採餌する

本研究は，2010年11月から2013年10月にかけて，後に場合は線分として記入した．直径10mの円形は，野外で述べる調査方法で収集した観察データのうち，トキの非読図の上で地図に書き込める最小範囲であった．また，繁殖期（丁ほか 2007）にあたる 7 月から12月および１

調査地の畦や農道は幅0 . 5－ 4 m の小さな構造であるた

月に 3 地域で収集した60日（中東部27日，中西部22日，め，地図上では採餌場所を線的に記録した．観察する群

南部11日）
・追跡観察合計634時間51分のものを利用してれが分裂して複数の採餌場所や止まり場所を利用した場解析した．利用した60日分のデータは，（1）日中に群れ

合には，注目個体の位置や行動を優先して記録した．終で活動する複数個体のうち少なくとも特定の 1 羽を，離日追跡を行ったトキの一部には発信機（Microwave社製

塒から就塒まで連続して 1 日中追跡できていること（終ARGOS／GPS PTT）が装着されており，これらのGPS

日追跡），（2）追跡した個体は，放鳥後 2 ヶ月以上野外

位置情報は止まりや塒などの位置についての補足情報とで生活している成鳥であること，（3）追跡個体は，巣外して利用した．

育雛中に幼鳥とともに行動し給餌を行う親鳥ではないこと，という 3 つの条件を満たしていた．日周行動を記述

3．データ処理と解析するために，利用データは終日追跡のものとした．ま3－1）止まり場所・採餌場所の利用

た，飼育・訓練後に放鳥され，野外環境に順応して生活

日出時刻の10分前以降での塒からの最初の飛び立ちをしている個体のみを解析対象とし，放鳥直後の個体と野離塒，日没時刻の前後30分の夕刻時間帯に滞在する止ま外生まれの幼鳥のデータは除外した．

り場所への最後の進入を就塒と定義し，離塒後・就塒前

3 地域のいずれにおいても，トキの非繁殖期である７の日中に観察したトキの日周行動について，60日分の終－12月および 1 月の各月について少なくとも 1 日の終日

日追跡データの処理と解析を行った．日周行動の主要な追跡データが得られた．本研究で解析したデータセット

構成要素として止まりおよび採餌に注目し，日中の止まのうち，中西部の14日分は，中津ほか（2012）が既に発り場所および採餌場所を調べた．離塒後・就塒前の止ま表したものの中で，上記の 3 条件を満たす非繁殖期の終りは全て日中の止まりとし，日中に塒の林に入り，飛び日追跡データである．終日追跡ができたのは 3 地域で計立った場合は就塒・離塒とはみなさなかった．日中の34個体であった（注）．調査期間中に地域間を移動した

１ヶ所の止まり場所，または採餌場所での連続した滞在

F３については，中東部と南部の 2 地域で終日追跡デー

時間を1回のバウトと定義して， 1 日ごとの止まりおよ

タが得られた．

び採餌のバウト数を集計した．止まり場所や採餌場所から飛び立ったトキが，他の場所へ移動せず元の場所へ戻った場合は，同じ 1 回のバウトが継続していたとみな

14

中津

弘ほか：放鳥トキの非繁殖期の生息地利用した．また，飛び立ったトキが他の止まり場所あるいは動圏面積の相関関係も解析した．さらに，日あたり行動

採餌場所へ移動した場合には，そのバウトが終了し，次圏面積の測定と同様の手順によって，３地域それぞれでのバウトが開始したとみなした．同じ林の中の異なる場の全ての終日追跡個体の確認位置の最外郭を囲む多角形

所での止まり木の利用であっても，直径100 mの円内にを群れの積算行動圏として，面積を測定した．

入るものは同じ止まり場所（止まり木群）の利用とみな3 地域間でデータを比較する場合は，ノンパラメト

し，最も多く利用された場所を代表点として処理した．

リック法の Kruskal-Wallis test によって差の有無を調

また，トキが 1 日のうちに利用した止まり場所と採餌場

べた．日あたりの最大採餌距離と行動圏面積の相関

所の数も集計した． 1 回の採餌バウト中にトキが餌を探を調べる際には，間隔尺度データが含まれるため，索して歩いた範囲を 1 つの採餌パッチとした上で，このSpearmanの順位相関係数を利用した．R version 3.0.2

採餌パッチについて，中津ほか（2011）の基準と同じ（R Development Core Team 2013）を利用して，統計

ように，（1）同じ日の異なる採餌バウトで観察した採餌解析を行った．以下の結果では，特に断らない限り，平

パッチの一部が重複する，あるいは外縁が接する場合に均値を示す際には，直後の括弧内に標準偏差と標本数をは同じ場所を繰り返して利用したとみなし（日内の再訪

併記した．

採餌），
（2）隣り合う水田などを 1 日のうちの複数の採餌バウトで利用する場合でも，各バウトでの採餌パッチが離れているならば別の場所の利用とみなした上で，各結

追跡日における日内の再訪採餌の場所数と，その日に利1．採餌場所・止まり場所

用した全ての採餌場所数に占める再訪採餌場所数の割合
を求めた．

果

トキが日あたりで利用した採餌場所数には，地域間で差はなかった（Kruskal-Wallis test，χ2=2.575，df=2，

p=0.276，表 1 ）．日あたりの採餌場所数は，最小例では3－2）採餌場所および塒の標高

１回の止まりを挟んで 1 ヶ所の谷戸を再訪して利用したトキの生息地の地勢を知るために，採餌場所と塒のだけであり，最大例では23ヶ所を利用した．いずれの地

標高を調べた．追跡した個体が当該の終日追跡日内に域のトキも，採餌には農地内の水田，休耕田，調整水利用した採餌場所の最小・最大標高を， Google Earth田，畦，農道，江，水路を利用して採餌した．江は承水（ Google 社）のステータスバー表示機能の利用，およ路とも呼ばれ，水田内を部分的に掘り下げた水辺でありび国土地理院発行の 1 : 25 , 000地図の読図によって調べ（森本 2012），江の設置は，佐渡市が推進する「朱鷺とた．60日の終日追跡日ごとに最小・最大標高をそれぞ暮らす郷認証制度」の認証米要件に含まれる「生きものれ集計し， ３地域間で比較できるようにした．Google

を育む農法」の取り組みの 1 つである（渡辺 2012）．１

Earthでの表示と国土地理院地図からの読み取りで採餌日のうちに同じ場所を繰り返して利用する日内再訪採餌

場所の標高値が異なった場合は，国土地理院地図の値を場所の数および割合には，地域間で差はなかった（いず優先して採用した．塒については，採餌場所と同様の方れも Kruskal-Wallis test ， df= 2，再訪採餌場所数：法で，調査時に各地域で追跡個体が利用した場所の地表

χ2= 4 . 088， p= 0 . 130，再訪採餌場所割合：χ2= 2 . 229，

面の標高を調べた上で，３地域間で比較した．

p=0.328，表 1 ）．再訪採餌が観察されなかった日は，中東部で８日（地域の終日追跡日の29.6％），中西部で２日3－3）行動圏（同9 . 1％），南部では 1 日（同9 . 1％）であった．日あトキの行動域の指標として，追跡日ごとに，採餌場所たりの採餌バウト数でも，地域間で差はなかったへの最大の移動距離と日あたり行動圏面積を算出した．

（ Kruskal-Wallis test ， df= 2，χ2= 3 . 319， p= 0 . 190，表

トキが飛び出した塒から最も遠い採餌地点までの直線距

１）．いずれの追跡日にも，トキが同じ採餌場所に 1 日

離をその日の最大採餌距離と定義し，Google Earthおよ中連続的に滞在することはなく，複数の採餌場所の利用

びGoogle Earth Pro（Google社）を利用してその距離をあるいは止まり場所への移動があったため， 1 日あたり測定した．また，終日追跡したトキの１日の確認位置をの採餌バウト数は常に 2 回以上となった．人や車両の接囲む最外郭の多角形（MCP100％法）を日あたりの行動

近，トビMilvus migransやノスリButeo buteoの飛来によ圏と定義し，Google EarthおよびGoogle Earth Proを用り， 1 回の採餌バウトが終了し飛去することもあった

いてその面積を測定した．日あたりの最大採餌距離と行が，トキが自発的に別の採餌場所や止まり場所へ移動す
15

野生復帰（2017）5: 13－21

る様子も観察された．トキが利用した採餌場所の標高に１）．採餌場所の最大標高が20m 以上となった日は，中

ついては，日内の最大および最小のいずれでも地域間で東部で 5 日（地域の終日追跡日の18 . 5％），中西部で２差はなかった（Kruskal-Wallis test，df=2，最大標高：日（同9.1％），南部で 3 日（同27.3％）であった．

22

χ =5.411，p=0.067，最小標高：χ =5.271，p=0.072，表

日あたりの止まり場所数，止まりバウト数について

表１. １日あたりのトキの行動圏面積，採餌場所・止まり場所の利用，および各行動のバウト数．表中の値は，平均±標準偏差を示す．

Table 1. Daily home range, use of foraging and perch sites, and numbers of behavioral bouts in a day. The values are shown in Mean ±SD.
Study areas
Mid-east（n=27）

Mid-west（n=22）

South（n=11）

146 ± 129

142 ±

91 ±

4.78 ± 1.99

5.05 ± 3.12

1.00 ± 0.83

All combined（n=60）p（1）

行動圏（MCP 100%）

Home range（MCP 100%）
日あたりの行動圏面積（ha）

105

0.304

7.45 ± 5.70

5.37 ± 3.42

0.276

1.32 ± 0.72

1.73 ± 1.19

1.25 ± 0.89

0.130

0.24 ± 0.24

0.33 ± 0.24

0.28 ± 19.9

0.28 ± 0.23

0.328

1,481 ± 732

1,947 ±

1,436 ±

1,644 ±

772

0.090

13.89 ± 5.71

11.86 ± 14.21

16.36 ± 14.58

13.60 ± 11.17

0.067

4.22 ± 3.79

4.18 ± 10.94

6.18 ± 8.59

4.57 ± 7.88

0.072

2.15 ± 1.10

1.77 ± 0.92

1.73 ± 1.10

1.93 ± 1.04

0.351

6.41 ± 2.75

7.18 ± 3.45

9.64 ± 6.52

7.28 ± 4.02

0.190

2.89 ± 1.74

3.23 ± 1.77

2.00 ± 1.55

2.85 ± 1.74

0.150

Daily home range（ha）

85

61

134 ±

日あたりの採餌場所利用

Use of foraging sites in a day
採餌場所数

Total no. of foraging sites visited
日内再訪採餌場所数（2）No. of foraging sites revisited in a day（2）日内再訪採餌場所割合（3）Proportion of foraging sites revisited（3）最大採餌距離（m）

Maximum distance from roost to foraging site（m）
日内の採餌場所の最大標高（m）

Maximum elevation of foraging sites used in a day（m）
日内の採餌場所の最小標高（m）

Minimum elevation of foraging sites used in a day（m）

822

622

日あたり止まり場所

Perch sites used in a day
止まり場所数

No. of perch sites
日あたりの主要行動のバウト数（4）Numbers of foraging and perching bouts in a day（4）採餌バウト数

Number of foraging bouts
止まりバウト数

Number of perching bouts（1）３地域間で差があるか，Kruskal-Wallis testを行った．
（2）トキが同じ日に再訪して利用した採餌場所の数．

（3）日内再訪採餌場所割合＝その日の再訪採餌場所数／その日の採餌場所数（4）同じ場所でのトキのひと続きの滞在を 1 回のバウトと定義し，別の場所へ移動すると，そのバウトが終了して新しいバウトに移行すると考えて集計した．
（1）We conducted Kruskal-Wallis tests to determine whether data were different for the three study areas.
（2）A revisited foraging site was defined as a site where birds visited and foraged more than once within a day.
（3）Proportion of revisited foraging sites was calculated from the number of revisited foraging sites divided by the total number offoraging sites visited in a day.
（4）A single bout was defined as a sequence of time spent on the same foraging or perch site. Then, once birds left the site for anotherone, we recognized that the bout ended.

16

中津

も，３地域の間で差はなかった（Kruskal-Wallis test，2

弘ほか：放鳥トキの非繁殖期の生息地利用であった．最大採餌距離についても，地域間で差はな

df=2，止まり場所数：χ =2.0916，p=0.351，止まりバウ

か っ た （ Kruskal-Wallis test ，χ2= 4 . 8 1 3 ， d f = 2 ，

ト数：χ2=3.7994，p=0.150，表 1 ）．止まりが観察されp=0.090，表 1 ，図 3 ）．最大採餌距離が2 ,500 m以上にないケースは中東部で 2 日（地域の終日追跡日の及んだ日は，中東部で 3 日（地域の終日追跡日の7 . 4％），中西部で 1 日（同4 . 5％），南部で 2 日（同11 . 1％），中西部で 5 日（同22 . 7％），南部で０日（同

18.2％）あった．なお，いずれの地域でも，人工物上で0.0％）であった．いずれの地域でも，日あたりの最大の止まりは観察されなかった．

採餌距離と行動圏面積の間には，有意な正の相関が認められた（中東部： r s=0.809，p<0.001，n=27，中西部：

2．塒

rs=0.604，p=0.003，n=22，南部：rs=0.752，p=0.008，

トキが利用した塒は，いずれの地域でも 3 ヶ所ずつ

n=11）．

認められた．中東部では，アカマツPinus densif loraやなお，観察時の群れサイズの最大値は中東部で26羽，コナラなどが混交する二次林 1 ヶ所，スギが優占する中西部で 9 羽，南部で11羽であり，追跡個体が単独に屋敷林 1 ヶ所，およびスギ植林にケヤキなどが混交すなったのは，合計追跡時間の3.9％に過ぎなかった．

る林 1 ヶ所が利用された．中西部では，クロマツPinus

thunbergiiが優占する防風林 1 ヶ所，ケヤキやスギなどが混交する屋敷林 2 ヶ所，南部では，タブノキMachilus

考察

thunbergiiやスギなどが混交する二次林 1 ヶ所，タブノ調査を行った 3 地域の間で，日あたりの行動圏面積やキなどが混交する社寺林 2 ヶ所が塒となっていた．林の最大採餌距離，採餌場所・止まり場所の利用に差はな

内部あるいは林縁にある樹木が塒に選ばれた．塒は南部

かった．各地域とも多くの追跡日で，トキは低標高地での２ヶ所のみ丘陵地山麓部であったが，他の７ヶ所は全活動し，複数の場所での採餌と樹上での止まりを繰り返て平野部の林であった．同じ地域内の異なる塒は，少なした．佐渡島の放鳥トキは，小型ケージでの飼育後に，くとも600ｍ隔たっていた．終日追跡日に離塒と就塒が約80×50 m の順化ケージ内での訓練期間を経て放鳥さ異なる林となったのは，中東部で 2 日（地域の終日追れ，野外生活を始めるため，野外の空間内に存在する採跡日の7.4％），中西部で 4 日（同18.2％），南部では２日

餌場所や止まり場所の利用などについて学習できるのは（同18.2％）であった．いずれの地域においても，日中放鳥後である．また，調査期間中の地域間の個体交流はの止まりに最も多く利用された林は， 3 ヶ所の塒のう

頻繁ではなかった．野外の各個体が群れ生活の中で学習

ち１ヶ所であった．利用した塒の地表面の標高は，中東

する生息地の利用方法には，地域間で共通の基礎がある

部で平均14.67m（±6.51，n=3），中西部で平均10.67m

わけではない．動物の集団は地域に特徴的な文化を獲得（±4.73，n=3），南部では平均17.00m（±11.53，n=3）

することがあるが（例えば，Slater 1985），佐渡島の３であり，地域間で差はなかった（Kruskal-Wallis test，

地域の放鳥トキでは，放鳥開始後 2 － 5 年では，日周行2χ =0.605，df=2，p= 0.739）． 3 地域を合せた塒の平均標動の中での生息地利用に差を生むような文化的な差異が高は14.11m（±7.56，n=9）であった．

発生してはいないのかもしれないし，あるいは低頻度の個体交流と相互の学習によって地域間の違いは小さくなる可能性もある． 3 地域では，トキが選択する生息地の3．行動圏
日あたりの行動圏は，各地域とも追跡日ごとに異なる景観構造が似ていて採餌場所や塒などの資源の分布様式とともに（図 1 ），その面積は最小10.8haから最大547haに差が生まれなかったのかもしれないが，この点についまで大きな変異があった．日あたりの行動圏面積には，ては今後検証していく必要がある．

2

地域間で差はなかった（Kruskal-Wallis test，χ =2.383，

本研究で報告した 3 地域の行動圏面積は，中津ほか

df=2，p=0.304，表 1 ，図 2 ）． 3 地域とも，いずれの追（2011）が報告した単独個体（M33）のそれに比べて，跡日でも，トキの行動圏内には人家集落が含まれてい積算行動圏面積で 3 倍以上大きく，日あたりの平均行動

た．積算行動圏の面積は，中東部で1 ,350ha，中西部で圏面積でも，南部地域を除いて 3 倍以上の大きさであっ1,217ha，南部では376haであった．積算行動圏は地域間

た．佐渡島の放鳥トキでは，営巣初期で失敗するペアがで重複しなかった．日あたりでの塒からの最大採餌距離多いため繁殖ペアの行動圏は不明であるが，中国の陝は，最も小さいもので426m，最も大きなもので3,853m

西省洋県で繁殖する 8 ペアを観察したLiu et al.（2003）17野生復帰（2017）5: 13－21

か（2007）は，洋県とその周辺のトキが非繁殖期のうちに低標高域と高標高域を漂行して生活することを報告しているが，佐渡島の３地域の群れはこのような季節移動を行わず，同じ地域に定着して非繁殖期を過ごしていた（図 1 ）．加えて，３地域の群れ構成個体の多くは，繁殖期になると同じ地域内でペアを形成し営巣したため，非繁殖期の積算行動圏に複数の繁殖ペアの行動圏が内包されていた（中津ほか，未発表）．巣内の卵や雛の世話をする必要がない非繁殖期には，トキはより遠方で採餌できる上，複数の林を塒として利用できる．このため，行動圏は広くなりやすいであろう．日あたりの行動圏面
積と最大採餌距離の間に認められた相関関係は，トキが図 1 ． 3 地域の日あたり行動圏と塒の位置．各地域で得られた日あたり行動圏をMCP100％法で示す．◎は塒の位置である．飛翔経路が行動圏の外縁部において湾曲あるいは旋回をともなった場合，最外郭は弧になった．

Fig. 1 . Daily home ranges and roost sites in three areas.
Polygons show daily home ranges of birds observed in threestudy areas（MCP 100 %）. Double circles（◎）show thelocations of roost sites. When the bird flew curving or circlingin the outer part, the MCP line goes around therein.

塒から遠い採餌場所を利用した日は行動圏が広がるという関係を示している．
３地域のトキは，平野部から丘陵地山麓にある屋敷林
や社寺林，その他の二次林を塒として利用していた．採餌場所の標高も，多くの場合で20m以下と低かった．これは，平野部から山麓谷戸の農地を選んでトキが採餌していたからである．また，いずれの地域でも多くの追跡日で最大採餌距離が2 , 500 m 以下であり，複数の採餌場所を利用したことは，塒の林から2 , 500 m 以内の範囲では，１ペアあたりの積算行動圏面積を平均100 . 8 ha （値

複数の採餌場所が存在する環境を選択してトキが生活しの範囲は51.5－197.3）と報告している．佐渡島の３地域ていることを示す．佐藤（1962）は，野生絶滅直前の佐における非繁殖期の群れの積算行動圏面積は，洋県の繁

渡島のトキが塒から 2 － 4 kmの範囲内で採餌していた

殖ペアのものの３－13倍の大きさであった．また，丁ほと報告しており，３地域で観察された放鳥トキにおける

18

中津

弘ほか：放鳥トキの非繁殖期の生息地利用

図 2 ． 3 地域の日あたりの行動圏面積．箱の上下端はそれぞ

図 3 ． 3 地域の日あたりの最大採餌距離．箱の上下端はそれ

れ第 1 および第 4 四分位値，太線は中央値を示す．〇は外れ

ぞれ第 1 および第 4 四分位値，太線は中央値を示す．〇は外値である．

れ値である．

Fig. 2. Daily home ranges in three areas. Horizontal lines on
the upper and lower ends of the boxes indicate first and third
quartiles respectively, and broad lines represent medians. Small
circles show outliers.

Fig. 3. Maxmum distances from roosts to foraging sites in threeareas. Horizontal lines on the upper and lower ends of the boxes
indicate first and third quartiles respectively, and broad lines
represent medians. Small circles show outliers.

塒から採餌場所への最大距離はこの範囲に収まっている地であり，いわゆる里山あるいは里地里山（例えば，田（表１参照）．採餌場所と塒が離れて長距離飛翔が必要

端 1997，武内ほか 2001）であると言える．トキの生息になると，移動のエネルギーは増大する．塒に近接してにとって，広域スケールで里山の環境の保全が重要であいる方が採餌場所への移動効率はよい．野生絶滅直前にる．このような視点は，トキだけでなく，他の生物の生トキが生息していた小佐渡丘陵東部山中の棚田では，戦息地保全とも密接に関わる．例えば，田端（1997）は，

後急速に耕作放棄が拡大した（原田ほか 2005）．このよ

里山にある複数タイプの生息環境を利用する生物の保全

うな山中の採餌場所の減少は，放鳥トキが現在低地の農のために，少なくとも幅1,000－1,500mの水田を，林に地を利用して採餌する要因の 1 つになっているであろ隣接させて残す必要があるとしている．佐渡市（2012）

う．また，本研究で得られた積算行動圏面積は最小の南

は，豊かな自然環境のシンボルとしてトキを位置付け，部でも376haと算出され，複数の塒や採餌場所を含む生生物多様性保全を進めることを目標に掲げているが，こ息地を広域スケールでとらえる必要がある．トキの行動

こでは農地と林を利用するトキをアンブレラ種（例え圏には，人家集落も内包されるため，地域社会の住民にば，鷲谷・矢原 1996）として普及啓発に活用し，市民も受け入れられる生息地保全方策が望ましいと思われの理解や協力を得て，局所的な農地や林を広域的なネッ

る．

トワークの中で保全管理することが出来れば，地域の生トキの生息地は 3 地域とも，塒あるいは止まり場所になる複数の林と採餌場所の農地がセットになっている低物多様性保全にも資するであろう．
国内で野生絶滅を遂げる直前の20世紀半ばから後半に19

野生復帰（2017）5: 13－21

おけるトキの生息地利用については，定性的な記述が残たなかった．特に，金子邦明氏，葛野イツ子氏，近藤敬

るのみであるが，本種は警戒心が強く，山中に生息し，一氏，酒川善一・あさふ夫妻，笹野正光氏，高橋紗季子

人間の生活圏への進入は稀であったと報告されている

氏，近辻道子氏，土屋正起氏，長尾俊一氏，古屋栄作（村本 1972，佐藤 1978，内田 1986）．他方で放鳥トキ氏，山本一夫・ひとみ夫妻には日々力添え頂いた．トキは，定常的に人間の生活圏と重複して行動しており，野生息地の住民のみなさんには，地域にお邪魔して長時間

生絶滅直前のトキとは生息地利用のあり方が異なってい行った調査にもご理解・ご協力を頂いた．新潟大学朱ると言える．この違いが生まれた要因として，まず，佐鷺・自然再生学研究センターの高橋雅雄・特任助手（当藤（1978）と内田（1986）が指摘するように，狩猟など

時）には，草稿に対して数多くのコメントを頂き，同じの迫害を受けてきた結果，野生絶滅直前のトキでは人間く金子洋平・助手（当時）からも有用な情報を頂戴しに対する警戒心が極端に強くなっていたことが考えられた．また，環境省佐渡自然保護官事務所と財団法人自然る．また，既に述べたように，耕作放棄の増加により山環境研究センター佐渡事務所のみなさんからも様々な形中で入手可能な採餌場所自体が減少してきたために，放でご助力を頂いた．厚くお礼申し上げる．本研究は，鳥が行われている現在では，採餌場所の多い低地の方が「佐渡市動植物生息実態調査」の重点種調査で得られたトキの生息に適しているであろう．中国の陝西省洋県の観察データの一部を含んでいる．

トキは，従来は山間の高標高地でのみ繁殖していたが，保護策を継続した結果，低標高地や人の生活圏で繁殖す摘

要るペアが近年増加している（Li et al. 2002）．佐渡島で

新潟県佐渡島の 3 地域で，非繁殖期に放鳥トキの追跡の野生絶滅直前のトキと放鳥トキの生息地利用の違い，観察を行い，日周行動の中での生息地利用を地域間で比および洋県での低標高地や人の生活圏へのトキの進出

較した．日あたりの行動圏面積，塒の林から採餌場所へ

は，トキの生態の可塑性を示唆している．人間活動の直の最大距離，止まり場所の数，採餌場所の数，同じ日の接的な影響や，採餌場所となる農地の管理状況などとのうちに再訪して利用する採餌場所の数などでは地域間で関わりの中で，トキの生態をとらえていく必要がある．

差が見られなかった．多くの場合，トキは農地での採餌

トキの生態の可塑性を考える上では，本種の生息地利用と止まり木での休息を繰り返して 1 日を過ごし，複数のの様々な側面について中長期的に地域間で，あるいは時

採餌場所のうち一部を同じ日のうちに再訪していた．塒

期間で比較していくことには意義があろう．

から採餌場所への最大距離は，いずれの地域でも大半の追跡日で2 , 500 m 以内であり，塒や止まり木を提供する

注

林と，採餌場所となる農地が近接したセットが生息地の各地域で終日追跡をした個体は以下のとおりである．な

重要な構成要素であると考えられる．また，トキが利用

お，Mは雄，Fは雌を示す．今回のデータセットで終日した塒および採餌場所は 3 地域とも低地であり，どの追追跡した個体数は計34羽であるが，中東部と南部を行き

跡日にも行動圏内に人家集落が含まれ，いずれの地域で来したF 3 が 2 地域で終日追跡されたため，地域ごとのも人間の生活圏近くでトキが生活していることが明らか

終日追跡個体数を単純合計するとのべ35羽となる：になった．放鳥トキの生息地利用の実態は，人との関係

・中東部… M 1 ， F 3 ， M 8 ， F 18， F 21， M 23，

では野生絶滅直前のものと異なっている．

F 25， F 26， F 27， F 31， F 32， M 50， F 66， M 67，

キーワード

M76，F80，M87，F95，M107，F113，F114（計21

利用，行動圏

トキNipponia nippon，日周行動，生息地羽）
・中西部…M33，F38，M68，M72，M74，F78，F96（計7羽）
・南部… F 3 ， M 6 ， M 11， M 48， F 53， F 69， M 71
（計7羽）
謝

辞
本研究は，放鳥トキの観察に携わる多くの方々から頂いた調査協力や情報提供などのご支援なくしては成り立
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