野生復帰（2012）2: 63 – 73

原中津ほか：群れ生活を営むトキの環境利用と日周行動著

新潟県佐渡島中部で非繁殖期に群れ生活を営む放鳥トキ Nipponia
nippon の環境利用と日周行動* 中津 弘1・永田尚志1・山岸 哲2

Habitat use and daily behavior of Crested Ibises

ity to predation.

Nipponia nippon flock-living in the non-breeding

Key words Crested Ibis Nipponia nippon, Foraging sites,

season, on Sado Island, Niigata

Rice paddy, Habitat management

₁₁* Hiromu Nakatsu , Hisashi Nagata and Satoshi
Yamagishi₂
₁

Center for Toki and Ecological Restoration, Niigata
University, ₁₁₀₁-₁, Niibokatagami, Sado City, Niigata

₂

はじめに
絶滅のおそれのある野生動植物の種の保存に関する法

Prefecture ₉₅₂-₀₁₀₃, Japan律（種の保存法）に基づいて策定された「トキ保護増殖

Hyogo Park of the Oriental White Stork, ₁₂₈, Shounji,

事業計画」（農林水産省ほか ₂₀₀₄，付記参照）の一環とToyooka City, Hyogo Prefecture ₆₆₈-₀₈₁₄, Japan

して，₂₀₀₈年 ₉ 月以降，延べ₁₀₈羽のトキが新潟県佐渡島* E-mail:で放鳥されてきた（₂₀₁₂年₁₀月₂₀日現在）．国内の野外環境におけるトキについては，野生絶滅前の能登半島と佐Abstract We studied daily behavior and habitat use of

渡島での定性的な観察記録は存在するものの（村本Crested Ibises living in a ﬂock of ﬁve birds in a central

₁₉₇₂；佐藤 ₁₉₇₈），生態の情報は不足しているのが実状

part on Sado Island, Niigata, from July 2011 to January

であり（山階・中西 ₁₉₈₃；永田 ₂₀₁₂），放鳥個体の観察2012. The birds spent the daytime foraging at several dif-

によって，多くの知見が蓄積できるようになったと言えferent localities of farmlands and resting on perches. Timeる．トキの生態を明らかにすることは，本種についての

the birds spent perched decreased from summer to winter,

理解を深め，野生復帰に資すると期待される．加えて，probably in order to maintain foraging time given shorter

佐渡市（₂₀₁₂）は，豊かな自然環境のシンボル種としてdaylight hours in winter. The sizes of the birds＇ composite

トキをとらえ，トキの生息が，生物多様性への市民の関range and mean daily range were 1,100 ha and 130 ha,

心や理解を深める機会になっていると指摘している．ト

respectively, during the study period. Although the birds

キの生息環境の評価は，地域の自然環境や生物多様性のforaged on rice paddies after harvest from autumn to win-

保全を考える上で重要であろう．

ter, they searched set-aside paddies ﬂooded with no rice

本研究では，佐渡島中部で群れ生活を営む，非繁殖期

cover in summer; this is because heavily grown riceのトキの環境利用と日周行動について記述・考察する．

excludes birds from paddies. In autumn, the birds visited

トキが採餌場所を利用するパターンに特に注目し，行動

three localities of rice paddies most frequently, but at

学的な観点から議論する．

these sites they did not seem to catch prey more effectively than at others. We think that the birds＇ criteria forchoosing among foraging sites may be somewhat biased
towards avoiding risks of attacks from predators and

調査方法
₁．調査地と調査対象個体

human and to stick to localities they are familiar with near

本研究の調査地は，佐渡島（新潟県佐渡市）の中部地

perch sites, which could be indicative of their vulnerabil-域である．この地域の地形は，丘陵地から低平な沖積平
野である国中平野へと変化する．平野部の主な土地利用

₁

新潟大学 朱鷺・自然再生学研究センター
₉₅₂-₀₁₀₃ 新潟県佐渡市新穂潟上₁₁₀₁-₁
₂
兵庫県立コウノトリの郷公園
₆₆₈-₀₈₁₄ 兵庫県豊岡市祥雲寺字二ヶ谷₁₂₈* E-mail:

は水田などの農耕地で，人家集落や樹林地が点在している．丘陵地の大部分には樹林地が広がり，谷部分は水田耕作に利用され，一部は耕作放棄地や休耕地となっている．
63

野生復帰（2012）2: 63 – 73

調査対象のトキは，M₃₃（雄，₂₀₀₈年生，₂₀₀₉年₁₀月

での各行動の頻度を解析した．スキャンサンプリングで放 鳥）， F₃₈（雌，₂₀₀₇ 年 生，₂₀₁₀ 年 ₁₁ 月 放 鳥）， M₆₈

は，群れの中の ₁ 羽ごとにどの環境でどう行動していた（雄，₂₀₀₉ 年 生，₂₀₁₁ 年 ₃ 月 放 鳥）， M₇₂（雄，₂₀₀₉ 年

かを瞬間的に記録できないことが多かったため，個体ご生，₂₀₁₁年 ₃ 月放鳥），M₇₄（雄，₂₀₀₉年生，₂₀₁₁年 ₃ 月とのデータは収集しなかった．他方の採餌効率の観察で放 鳥）の ₅ 羽 で あ る． M₆₈ に は ハ ー ネ ス 型 の 発 信 機

は，餌動物の識別にも努めたが，ミミズ類やドジョウ類（ARGOS GPS PTT）が装着されており， ₁ 日あたり数などの比較的大きな餌以外，識別は困難であった．水田回の位置情報が定期的にダウンロードできた．個体識別や調整水田，休耕田での採餌効率の観察時は，トキの利のために，放鳥トキの脚部には，それぞれの個体に特徴

用場所の，畦に囲まれた区画（ ₁ 筆）ごとに，登記され的な，プラスチック製のカラーリングと，個体番号を記た地番に基づいて記録しておき， ₃ 分間のうちに，複数したナンバーリングが装着され，風切羽にも塗色マーキの地番や，水田と畦のように異なる微環境にまたがってングが施されている（ただし，この塗色マーカーは，換

採餌する場合は記録しなかった．畦や農道での採餌で羽による風切羽の脱落や脱色のために塗色後数ヶ月からは，地番に関わらず記録した．単位時間あたりの餌の飲

₁ 年経つと識別に利用できなくなる）．

み込み数と採餌場所の餌量は相関すると仮定し，頻繁に

これら ₅ 羽は，₂₀₁₁年 ₆ 月下旬にはこの地域で，群れで生活するようになっていた．

利用された場所と，低頻度で利用された場所の間で採餌効率に違いがあるか解析した．これら ₂ 種類のデータは観察時に均等な時間配分で交互に収集するように努め，

₂．調査方法トキの ₁ 年の生活は， ₂ 月から ₆ 月の繁殖期と ₇ 月から翌年 ₁ 月の非繁殖期の ₂ つに大まかに分けられる（丁₂₀₀₇）．本研究では，₂₀₁₁年 ₇ 月上旬から₂₀₁₂年 ₁ 月下旬

₁ 時間の観察の場合には，スキャンサンプリングと採餌効率の観察を₃₀分間ずつ行うようにした．
樹木などに止まっているトキについても，可能な限り
スキャンサンプリングによって行動内容を調べた．

にかけ，上記したトキの群れを対象に非繁殖期の調査を行った．原則として調査は週 ₁ 回，日出時刻の₁₀分以上

₃．データ処理と解析

前から日没時刻まで行った．調査を実施した日数・時間₃-₁）日周行動の合計は，₂₅日・₂₆₀時間₂₃分であった．

まず，得られたデータを，朝の離塒から夕方の就塒まトキを警戒させないために，主として車両内から ₇ 倍で，少なくとも ₁ 羽のトキを見失わずに連続観察できたと₁₀倍の双眼鏡，₂₀－₆₀倍の望遠鏡を利用して観察し終日追跡日（計₁₄日分）と，それ以外の部分追跡日（計た．個体ごとの行動とその時刻を調査用紙に記入すると₁₁日分）に分けた．部分追跡日に得られたスキャンサン

ともに，飛翔経路や止まり（停留）の場所，採餌場所なプリングと採餌効率のデータを解析に用い，マッピング

どを₁:₅,₀₀₀地図上にマッピングした．長距離を飛翔した

データは積算行動圏解析にのみ利用した．終日追跡日の場 合 な ど は，必 要 に 応 じ て ₁:₂₅,₀₀₀ 地 図 を 用 い た．

データは，スキャンサンプリングと採餌効率データの解

₁:₅,₀₀₀地図は住宅地図をもとに作製され，水田や畑等が析以外に，日周行動や日あたり行動圏，採餌場所の利用

₁ 筆単位で読み取れるものであった．トキは歩き回ってパターンなど， ₁ 日の活動パターンの記述にも利用し採餌を行うため，直径 ₁₀ m の円形を最小単位として，た．終日追跡日は₂₀₁₁年 ₇ 月 ₁ ， ₅ 日， ₈ 月₁₉，₃₁日，採餌場所を₁:₅,₀₀₀地図に面的に記録した．畦での採餌の₉ 月 ₇ 日，₁₀月 ₇ ，₁₃，₁₉日，₁₁月 ₁ ， ₉ ，₂₉日，₁₂月場合は，線として記録した．

₆ ，₂₀日，₂₀₁₂年 ₁ 月₃₁日であり，部分追跡日は₂₀₁₁年

トキが地上の採餌場所に滞在している場合には，可能な限り次の ₂ 種類のデータを収集した．即ち，（₁） ₅ 分₇ 月₁₅日， ₈ 月 ₃ ，₁₂，₂₄日， ₉ 月₁₃，₂₆日，₁₁月₂₂日，₁₂月₁₃日，₂₀₁₂年 ₁ 月₁₁，₁₇，₂₄日であった．

間隔での群れのスキャン（瞬間）サンプリング法（Martin

トキの日周行動の概要を記述するために，終日追跡日

and Bateson ₂₀₀₇）による利用環境と行動内容についてのにおける，地上の採餌場所での滞在時間と，止まり場所

データ，（₂）同一個体を ₃ 分間追跡するフォーカルアニ

での滞在時間を集計した．ここでは，日出時刻の₁₀分前

マルトラッキング法（Martin and Bateson ₂₀₀₇）による，以降に観察された，塒からの最初の飛び立ちを離塒，日

単位時間あたりの餌飲み込み数（採餌効率）の記録であ

没時刻前の塒への最後の進入を就塒と定義した（ただる．群れのスキャンサンプリングでは， ₅ 分間隔で各個し，日没時刻を過ぎても採餌や飛翔などの活動が続いた体の利用環境と行動のタイプを記録した．スキャンサン

場合には，日没後の塒への進入を就塒とした）．離塒後でプリングのデータから，各環境の利用頻度と，採餌場所

就塒前の止まりを日中の止まりと定義し，日中に塒の林64

中津ほか：群れ生活を営むトキの環境利用と日周行動で止まっている場合も含めた．トキが ₁ 日のうちに訪問あるバウトでの採餌範囲が，同日の別の時間帯に観察さして時間を過ごす止まり場所や採餌場所に着目して日周れた採餌バウト，あるいは次回以降の調査日で得られた行動を記述するために，ひとつひとつの止まり・採餌場

採餌範囲と少なくとも部分的に重複する場合や，外縁が所での一連の活動を ₁ つのバウトと定義し，各日のバウ接する場合には同じ採餌場所への再訪とみなし，（₂）隣ト数を集計した．日中の止まり場所から飛び立って，他接する水田などへの訪問でも，マッピング位置が離れての場所を訪問することなく，同じ場所に再び止まった場

いる複数のパッチは別の採餌場所の利用とみなした．な合は，同じ ₁ 回の止まりバウトとみなした．同様に，あお，多くの採餌場所パッチは，水田と畦のように複数のる採餌場所からいったん飛び立った後で，他の場所で採微環境が含まれる不均質な区画である．ここでいうパッ

餌したり止まったりすることなく，そのまま同じ場所にチは，たとえば Charnov（₁₉₇₆）が指しているパッチよ戻った場合も，同じ ₁ 回の採餌バウトが連続しているとりは広域スケールで用いている．

みなした．地上に降下したトキが採餌せずに短時間で移連続した樹林において直径 ₁₀₀ m の円内に収まる複数動した場合は，採餌バウトの時間と回数についての集計の塒や止まり場所は，同じ場所の利用とみなし，各樹林には含まない．

で最も多く観察された止まり位置を代表点とし，地図上₃-₂）行動圏と採餌場所，止まり場所

での表示や距離計算に利用した．ただし，多くの場合でマッピングデータをもとに，トキの利用する空間を

外からの観察が困難であった塒の樹林（図 ₃ の D）につ

Google Earth Pro（Google 社）を利用して解析した．ト

いては， M₆₈ の GPS 位置情報を参考にして，林の中心

キのマッピング位置を囲む最外郭の多角形を行動圏と部分を代表点とした．塒位置としてこれらの樹林の代表

し，その面積を測定した（MCP ₁₀₀％）．終日追跡各日

点を用い，朝に飛び出した塒から，その終日追跡日に利のデータから，連続して追跡できた特定の ₁ 羽あるいは用された最も遠い採餌場所の最遠端部分までの距離を最群れの ₁ 日あたりの行動圏（日レンジ．高槻 ₁₉₉₈）の面

大採餌距離として計測した．同じ時間帯における止まり

積を計算し，部分追跡も含めた全てのマッピングデータや採餌の場所が個体によって異なるケースが稀に見られからは調査期間中の積算行動圏を求めた．後者は，群れたが，その場合には連続的に追跡できた個体に着目して単位の観察データをもとに得られる行動圏であるから複

その利用位置を集計した．

合レンジ（composite range）に相当するが（たとえば，

₃-₃）採餌場所利用のパターンと特性

高槻 ₁₉₉₈），以下では単に積算行動圏とする．

スキャンサンプリングについては， ₃ 回（少なくと終日追跡各日にトキが利用した採餌場所についても，も， ₂ 回のインターバルを含む₁₀分間）以上連続して記以下の方法で面積計算等を行った．トキが観察された区

録されたデータを利用して集計した．止まり場所と採餌域の₁:₅,₀₀₀地図をパソコンに取り込み，グラフィックソ

場所のそれぞれで得られた，合計₁,₅₁₀回・羽，₁,₆₇₉

フトの Photoshop ₆.₀（Adobe 社）を利用して，地図画

回・羽のデータを，毎月の採餌場所での各行動タイプの像上にトキが採餌を行った水田や休耕田，農道などを観察頻度，各環境の利用頻度について解析した．ただパッチとして塗色した．ただし，トキが利用した畦の面

し， ₇ 月については，連続的に目視観察できた時間が限

積は，採餌場所面積の計算では無視できる程度に小さいられたため，データが得られなかった．採餌場所にいると考え，塗色しなかった．塗色した個々の採餌場所パッ

トキの行動は，嘴で地面や水面をつついたり餌を飲み込

チを構成するピクセル総数を，地図上で ₁ ha に相当する

んだりする採餌，歩行，頸部を伸ばし頭部を持ち上げてピクセル数で除して，採餌場所パッチの面積を算出し周囲を見回す警戒，頸部を縮めて静止する休息，羽繕た．このようにして得られた，日あたりの行動圏内に分い，嘴を背面に乗せて休む睡眠（背眠）などの頻度を集散した複数の採餌場所パッチから， ₁ 日あたりの採餌場

計した．植生等に遮られて見づらい場合や，行動のタイ

所の合計面積を計算し，調査期間中の採餌場所の積算面プが識別できない場合は，不明として扱った．利用環境積も算出した．また，各日にトキが利用した採餌場所

は，水田，調整水田，休耕田，江，畦，水路，農道なパッチ数も調べ，複数バウトにわたって，採餌が繰り返

ど，農耕地に含まれる微環境ごとに頻度を集計した．調されたパッチ（日内の再訪採餌場所）も特定した．さら整水田とは，生産調整のために，翌年以降の稲作が可能に後述する時期ごとに，複数の終日追跡日にわたって，なよう湛水された不作付地である．江は，畦と田面の間採餌が繰り返されたパッチ（期内の再訪採餌場所）を調に 設 け ら れ た 小 さ な 水 面（承 水 路．た と え ば，森 本

べた．日内・期内の再訪採餌場所は，中津ほか（₂₀₁₁）₂₀₁₂）で，水田の中干し時期に水生生物の避難場所となと同じ次の基準にしたがって定義した．すなわち，（₁）

るよう深く掘削されている（江の設置は佐渡市が推奨し65

野生復帰（2012）2: 63 – 73

図 ₃ ．止まり場所と採餌場所の分布．終日追跡で得られた止まり場所と採餌場所の分布を示す．
時期ごとに，利用日数が多い採餌場所ほど色を濃くして示し，再訪場所は符号を付けて区別した． E は ₇ － ₉ 月， L は₁₀－₁₂月を意味し，連番を付して場所の名称にした．場所の属性として，Rp は水田，Sp は調整水田，Pl は水田・調整水田・休耕田の混在を指す．
（ ）内の数は，各期の利用日数比率を示す．破線の止まり場所は ₁ 日の利用のみであった．
Fig. ₃. Distribution of perch and foraging sites in the study area. The map shows perch and for-aging sites based upon data colleted by the focal tracking method for whole days. The darker
patch shows a more frequently revisited site. A unique code was assigned for the foraging sites
revisited: ﬁrst character, E or L, denoted the early period（Jul-Sep）, or the later period（Oct-Dec）,
respectively. An attached abbreviation shows the attribute of patches as follows: Rp, rice paddies,Sp, set-aside paddies, and Pl, a mixed type of patch consisting of rice paddies, set-aside paddies
and fallow lands. The proportion of visiting days to the successful tracking days is indicated in
the parentheses. Patches illustrated with broken lines are perch sites used for only a single day.

ている）．止まり場所にいるトキの行動タイプについてて，再訪して採餌するため（中津ほか ₂₀₁₁），再訪の状も，解析を行った．

況と採餌効率との関係を解析した．多くの採餌効率デー

採餌効率のデータは， ₁ 分間あたりの餌飲み込み数にタが得られた₁₀－₁₂月について， ₈ 日間の終日追跡での換算した上で時期間・場所間で違いがあるか解析した．

訪問（期内再訪）が観察された場所に含まれる水田（刈得られた₄₃₅回（₁,₃₀₅分間）のデータを，（₁）水田と調田）の解析を行った．採餌効率の解析には，終日追跡日

整水田，休耕田（₃₆₆回），（₂）畦と農道（₆₀回．得られに加えて，部分追跡日のデータも含めた．

たデータは全て ₇ － ₉ 月のもの），（₃）水路と江（ ₉ 回）

調査地の農耕地は， ₉ 月下旬から₁₀月上旬にかけて稲に分けて扱った．（₁）の採餌効率データのうち ₇ 月のも刈りが行われ，₁₂月末からは積雪と融雪が繰り返した．

のは ₁ 回得られたのみであったため，解析から除いた．

このため， ₇ － ₉ 月を稲繁茂期（終日追跡 ₅ 日間），₁₀－

トキは同じ場所を，同日内あるいは複数日にわたっ₁₂月を刈田期（同 ₈ 日間）， ₁ 月を積雪期（同 ₁ 日）と分

66

中津ほか：群れ生活を営むトキの環境利用と日周行動

結終日追跡データから得られたトキの離・就塒時刻はそ

調査日
Date of observation

31-Jan6-Dec20-Dec

9-Nov

0

果

₁．日周行動

止まり場所滞在時間
Time spent on perch sites

29-Nov

平均値を示す際には，全て括弧内に標準偏差を付す．

100

1-Nov

による行動の偏りは見受けられなかった．以下の結果で19-Oct解析結果に影響を及ぼすような顕著な個性はなく，個体

200

7-Oct

は群れとして活動する際のものであると考えた．また，

300

13-Oct流は認められなかったことから，得られたデータセット

7-Sep

た時間が観察時間中₅₄.₅％であり， ₅ 羽以外の個体の合400

31-Augら，平均₄.₀₆羽であったこと， ₅ 羽の群れで行動してい

500

5-Jul

場所・採餌場所でのスキャンサンプリングのデータか

採餌場所滞在時間
Time spent on foraging sites

19-Aug

かった．調査期間中に観察できたトキの群れは，止まり

600

1-Jul

あったため，他の時期との詳細な比較検証には用いな合計時間(分) Total time spent within a day (min)

けた．積雪期に得られた終日追跡データは ₁ 日分のみで

図 ₂ ．日中の止まり場所と採餌場所での滞在時間の推移．
Fig. ₂. Changes in total time spent on perch and foraging sites ina day.

れぞれ日出・日没に近い時間帯であったが， ₇ －₁₀月の
就塒時刻は， ₈ 日間のうち ₆ 日間で日没より ₁ 時間以上り場所での滞在時間は，時期によって変化した（図 ₂ ）．

早かった（図 ₁ ）．離塒の後，就塒するまでの日中の平均

日出から日没までの日中時間の変化につれて，止まり場

活動時間は， ₇ － ₉ 月の稲繁茂期に₁₁.₉₀時間（±₀.₉₂，

所での滞在時間は有意に変化する傾向が見られたが，採n＝₅），₁₀－₁₂月の刈田期に₉.₇₂時間（±₀.₉₂， n＝₈）

餌場所での滞在時間には有意な変化は認められなかったであった．日中の止まりが観察されなかった₁₁月 ₉ 日以（それぞれ，r＝₀.₈₂₅，p＜₀.₀₁，r＝－₀.₄₈₂，p＞₀.₀₅，

外の終日追跡日には，トキは採餌場所と止まり場所を行

いずれも n＝₁₄）．日内の滞在時間の平均は，止まり場所

き来して日中を過ごした． ₁ 日のうちに観察された各行が稲繁茂期₄.₉₃時間（±₂.₃₃， n＝₅）
，刈田期₁.₉₅時間

動タイプの平均バウト数は，止まりが稲繁茂期₃.₄₀回（±₁.₇₈， n＝₈）
，採 餌 場 所 が 稲 繁 茂 期 ₆.₇₆ 時 間（±（±₁.₁₄， n＝₅），刈田期₁.₈₈回（±₁.₁₃， n＝₈），採餌₁.₆₅， n＝₅）
，刈田期₇.₅₀時間（±₁.₆₀， n＝₈）であっが 稲 繁 茂 期 ₅.₈₀ 回（±₂.₇₇， n＝₅），刈 田 期 に ₉.₃₈ 回

た．人工物などの樹木以外の構造での止まりは観察され（±₃.₆₂，n＝₈）であった． ₁ 日のうちの採餌場所と止ま

なかった．

4:00

日出時刻
Time of sunrise

6:00

時刻 Time of day

8:00
10:00
12:00
14:00

人家集落，樹林地などが含まれた．稲繁茂期と刈田期の積算行動圏は ₃₇₈ ha 重複しており，これは各期の積算行就塒時刻Time of arrival
to night roost

図 ₁ ．離・就塒時刻の季節変化．
Fig. ₁. Seasonal changes in timing of departure from and arrivalは ₁₇₆.₅ ha で，稲繁茂期の₂.₁ 倍であった（表 ₁ ）．日あ
稲繁茂期では刈田期より有意に小さかった（Wilcoxon

日没時刻Time of sunset

調査日
Date of observation

to the roost.

動圏の約₇₀％であった．刈田期の日あたり行動圏の平均たりの行動圏と採餌場所面積，および最大採餌距離は，

1-Jul
5-Jul
19-Aug31-Aug
7-Sep
7-Oct
13-Oct19-Oct
1-Nov
9-Nov
29-Nov
6-Dec
20-Dec31-Jan

20:00

全調査期間を通じてのトキの積算行動圏は ₁,₁₂₆ ha
で，その範囲内には，水田や畑地などの農耕地以外に，

離塒時刻Time of departurefrom night roost

16:00
18:00

₂．行動圏と採餌場所，止まり場所

rank sum test，いずれも p＜₀.₀₅， n＝₁₃）．しかし， ₁
日の採餌場所数や再訪採餌場所数，再訪採餌場所割合については両期の間で有意差は見られなかった（Wilcoxon

rank sum test，いずれも p＞₀.₀₅， n＝₁₃）．稲繁茂期を通して終日追跡データで得られた採餌場所の積算面積は₁.₅₆ ha で，その内訳は調整水田₇₀.₅％，休耕田₁₂.₈％，
水田₁₀.₃％，農道₆.₄％であった．同様に刈田期の採餌場
67野生復帰（2012）2: 63 – 73
表 ₁ ．トキの行動圏面積と日あたりの採餌場所・止まり場所の数と面積．平均±標準偏差を示す．
Table ₁. Homerange sizes and numbers daily foraging and perch sites used by Crested Ibises.
The values are shown in Mean±SD.

行動圏（MCP ₁₀₀％）Homerange（MCP ₁₀₀％）（₁）
積算行動圏（複合レンジ）面積（ha）（₁）
Cumulative size of composite range（ha）
日あたり行動圏面積（ha）
Mean size of daily range（ha）
日あたりの利用採餌場所

Jul - Sep（n＝₅）

Oct - Dec（n＝₈）

₅₄₈

₅₇₀

₈₁.₉±₆₃.₁

₁₇₆.₅±₆₀.₉ *₃.₆₀±₁.₁₄

₇.₀₀±₄.₀₇ ns

₁.₂₀±₀.₄₅

₁.₆₃±₀.₅₂ ns

₀.₃₆±₀.₁₄

₀.₃₅±₀.₃₀ ns

₀.₃₉±₀.₁₁

₁.₇₀±₀.₉₁ **

₁,₂₀₈±₇₁₅

₂,₂₈₂±₈₂₆

₁.₈₀±₀.₄₅

₁.₂₅±₀.₇₁ ns

Foraging sites used within a day
採餌場所数

Total no. of foraging sites visited（₂）

日内再訪採餌場所数

No. of foraging sites revisited within a day（₂）（₃）

日内再訪採餌場所割合

Proportion of foraging sites revisited（₃）（₄）
採餌場所面積（ha）（₄）
Total area of foraging sites（ha）
最大採餌距離（m）
Maximum distance from roost to foraging site*

日あたり利用止まり場所

Perch sites used within a day
止まり場所数

No. of perch sites

₇ － ₉ 月（稲繁茂期）と₁₀－₁₂月（刈田期）の間で各値に差があるか，Wilcoxon rank sum
test を利用して調べた．* は₀.₀₁＜p＜₀.₀₅，** は p＜₀.₀₁を示す．
（₁）各期で得られた積算面積． ₇ ヶ月の全データでは ₁,₁₂₆ ha であった．
（₂）同じ日に利用した，地図プロット上で連続した採餌範囲の個数．
（₃）日内再訪採餌場所割合＝その日の再訪採餌場所数／その日の採餌場所数（₄）採餌場所面積の計算には，畦は含まない．

We examined differences between Jul-Sep and Oct-Dec using Wilcoxon rank sum test; * and**denote ₀.₀₁＜p＜₀.₀₅ and p＜₀.₀₁, respectively.
（₁）The cumulative homerange size for the whole period was ₁,₁₂₆ ha（Jul ₂₀₁₁-Jan ₂₀₁₂）.
（₂）We regarded foraging sites as a single site, if they were overlapped with a previous ones.
（₃）Proportion of revisited foraging sites was defined as the number of revisited foraging
sites divided by the total number of foraging sites within a day.
（₄）Paddy levees were excluded from total area of foraging sites, because they were treatedas lines.

所の積算面積は ₉.₇₉ ha，そのうち水田が₉₂.₁％，調整

塒は，互いに ₈₀₀ m 以上離れていた．稲繁茂期には，図水田₃.₉％，休耕田₄.₀％であった．終日追跡で採餌が観₃ 中の A，B での日中の止まりが多く，この期間の終日

察された地番（水田と調整水田，休耕田）は，稲繁茂期

追跡で観察された日中の止まり合計₁₇回のうち A，B とに₁₂筆，刈田期に₈₈筆であった．トキは ₁ 日のうちにもに ₇ 回を占め，D は ₂ 回であった．また，止まり木で₂ ヶ所以上のパッチで採餌したが，稲繁茂期と刈田期のの日中滞在時間は A が全体の₃₇.₁％，B が₃₅.₇％，D はいずれにおいても， ₁ 日のうちに利用された採餌場所の₂₆.₆％であった．刈田期には，B での日中の止まりが合パッチ個数の約 ₃ 分の ₁ が再訪されていた（日内再訪）．

計₁₅回のうち₁₁回であり，合計滞在時間の₇₉.₄％を占め

トキは期間中に ₃ ヶ所の林を塒とし，日によって使う

た． ₇ －₁₂月の終日追跡では， ₁ 回しか利用されなかっ塒を変える場合や，群れが分裂して複数の林に就塒する

た止まり場所は ₁ ヶ所（図 ₃ 中 L₄ 付近）であった．稲場合もあった．塒となった林は， ₁ ヶ所がクロマツ Pinus

繁茂期に多く利用された A は，刈田期の終日追跡日には

thunbergii の優占する二次林（図 ₃ の D 付近）， ₂ ヶ所が利用されなかった．稲繁茂期の終日追跡日に観察された

スギ Cryptomeria japonica やケヤキ Zelkova serrata など全ての採餌場所は，A を中心とする半径 ₃₀₀ m の圏内，が混在する屋敷林（同 B，C 付近）であった． ₃ ヶ所のあるいは B を中心とする半径 ₆₀₀ m の圏内のいずれかに

68

中津ほか：群れ生活を営むトキの環境利用と日周行動

₄₃.₅％と 最 も 多 く，羽 繕 い ₂₀.₉％，背 眠 ₄.₅％，警 戒

積算面積 Cumulative size (ha)10

刈田期 Oct - Dec

₂.₈％と続き，枝上での歩行や発声などのその他の行動が8

₁.₅％，不明が₂₆.₇％であった．期間中の採餌場所での各6

行動の観察頻度は，採餌が最も多く₆₁.₀％であり，歩行y = 1.291x - 0.896
R 2 = 0.978

4₉.₁％，警 戒 ₉.₀％，羽 繕 い ₁.₇％，休 息 ₁.₅％，背 眠

稲繁茂期 Jul - Sep

2

₀.₃％，水 浴 び な ど の そ の 他 の 行 動 が ₀.₅％，不 明 が

y = 0.259x + 0.195
R 2 = 0.962

0
1

2

3

4

5

6

7

₁₇.₀％となり，時期による変動は小さかった（図 ₅ ）．
採餌場所での各環境の利用頻度は，時期により大きく8変動した．稲繁茂期の ₈ ， ₉ 月の利用環境は調整水田が各期の調査日数Days of observation in each period

₅₀％以上を占めた．水田の利用は ₈ ， ₉ 月にはほとんど

図 ₄ ．採餌場所の積算面積の増加速度．稲繁茂期 ₅ 日間と，刈田期 ₈ 日間の終日追跡データから，採餌場所の積算面積の推移を示す．面積の増加は，単回帰近似で当てはまったが，稲繁茂期の採餌場所面積の増加速度は刈田期の ₅ 分の ₁ であった．
Fig. ₄. Cumulative range sizes of foraging sites. Cumulative range

観察されず， ₈ 月の₄.₇％のデータでの水田利用は，青田

sizes of the foraging sites were shown for ﬁve days in the early
period（Jul-Sep）and for eight days in the late period（Oct-Dec）.
Simple linear regression models show that daily increase rate ofrange size was ﬁve times faster in the late period than in the early
period.

₆₇.₈％が同じ ₁ 日で収集されていたため，偏りが生じて分布していた．他方，刈田期には ₂ ヶ所・計 ₂.₀₂ ha（同₄．採餌場所利用のパターンと特性刈りが実施された場所の一時的な利用のみであった．刈
田期には，水田（刈田）が₈₀％以上を占めた．積雪期の
₁ 月には，休耕田の利用頻度が高かったが，全データのいるかもしれない．江の利用は稀に観察されたが，ス
キャンサンプリングのデータでは記録されなかった（以上，図 ₅ ）．

期の積算採餌場所面積の₂₀.₇％）を除く全ての採餌場所

トキは，稲繁茂期の ₇ － ₉ 月には，調整水田ではドが， B を中心とした半径 ₉₀₀ m の圏内に含まれていたジョウ類など，畦ではミミズ類などを捕食するのが観察（図 ₃ ）．

され， ₉ 月下旬には刈田でのドジョウ類の捕食が見られトキが刈田期に利用した採餌場所の積算面積は，稲繁茂期の約 ₅ 倍の速度で増加した（図 ₄ ）．

始めた．刈田期の₁₀－₁₂月には畦でのミミズ類の捕食は稀になり，刈田でドジョウ類を食べるのが多く観察された．積雪期の ₁ 月の餌内容は識別できなかった．カエル

₃．スキャンサンプリングによる行動と環境利用の頻度類の捕食もあり， ₉ 月に調整水田でツチガエル類 Rugosa

期間中の止まり木での各行動の観察頻度は，休息がsp.（注）を，₁₀月には刈田で体長 ₇－₈ cm のウシガエル

100%

382 158 115 273 467 115
不明
Unknown
農道
Agricultural road

80

水路
Ditch

60

畦
Paddy levee
休耕田
Fallow land

40

調整水田
Set-aside paddy

20

水田
Rice paddy

0
Aug Sep Oct Nov Dec Jan

100%

382 158 115 273 467 115
不明
Unknown
その他
Others80

羽繕い
Preening

60

休息Resting
警戒
Vigilance

40

歩行Walking20

採餌Foraging
0
Aug Sep Oct Nov Dec Jan

図 ₅ ．採餌場所で観察された各行動と環境利用の頻度の月別変化．上部に各月のサンプルサイズを記す． ₇ 月
はデータが収集できなかった．
Fig. ₅. Monthly changes of proportion of foraging habitats and behaviors observed at foraging sites. Numerals

at the top of columns show sample sizes. We could not collect data in July.


69

**

3.5
3
2.5
2
1.5

n =1381

n =1240.5
0≦ 3 visits

ns

0.7

ドジョウ平均飲み込み数／分
Mean no. of loach swallowed / min

全餌種平均飲み込み数／分
Mean no. of all prey items swallowed / min

野生復帰（2012）2: 63 – 73

0.6
0.5
0.4
0.3
0.2

n =138n =1240.1
0≦ 3 visits≧ 4 visits≧ 4 visits

Number of visits

Number of visits

図 ₆ ．再訪採餌場所での採餌効率．刈田期の終日追跡で ₄ 日以上利用した採餌場所（図 ₃ の L₃，L₈，および L₁₀）と， ₃ 日以下の利用の場所での採餌効率を示す．縦棒は標準偏差を，** は p＜₀.₀₁を示す（Wilcoxon rank sum test）．
Fig. ₆. Comparisons of foraging efﬁciencies between revisited sites. Comparisons offoraging efficiencies between sites revisited frequently（≧₄ days）and sites visited
infrequently（≦₃ days）in the late period（Oct-Dec）. Vertical bars show SD, and **denotes p＜₀.₀₁（Wilcoxon rank sum test）.

Rana catesbeiana を食べるのがそれぞれ ₁ 回ずつ観察さされていた．E₁ の面積は稲繁茂期の積算採餌場所面積のれた．調査期間を通して，識別できない微小な餌の飲み₅₀.₇％，E₁ での滞在は採餌場所滞在合計の₅₉.₇％を占め

込みが多かった．期間中の平均餌飲み込み数は，水田，た．刈田期の終日追跡では，いずれの日においても，期調整水田および休耕田で₁.₁₄（±₁.₃₁）／分（n＝₃₆₆），

内再訪が最も多かった ₃ ヶ所の採餌場所（図 ₃ の L₃，

畦 と 農 道 ₁.₈₉（±₁.₂₆）／分（n＝₆₀），水 路 と 江 ₀.₈₁

L₈，および L₁₀．いずれも止まり木 B から ₆₀₀ m 以内の（±₀.₈₀）／分（n＝ ₉ ）であった．水田，調整水田およ範囲）のうち少なくとも ₁ ヶ所は必ず利用されており，

び休耕田での平均採餌効率は ₈ 月に₁.₈₆（±₁.₄₅）／分

これら ₃ ヶ所の面積を合わせると刈田期の積算採餌場所（n＝₁₈），₁₂月に₁.₇₆（±₁.₈₅）／分（n＝₇₉）と最も高面積の₂₄.₃％であったが，合計滞在時間は全体の₃₈.₆％

くなり，₁₀月には₀.₅₃（±₀.₆₁）／分（n＝₁₀₆）で最もを占めていた．また，終日追跡データから地番ごと（ ₁低かった．しかし，分あたりの餌飲み込み数に占めるド筆ごと）で利用回数をみると，刈田期では，期内再訪のジョウ類の比率は₁₀月に₀.₃₇（±₀.₃₈）／分（n＝₁₀₆）

日数が多い地番ほど，日内再訪の回数が有意に多かったと最も高く，他のどの時期と比べても ₂ 倍以上の採餌が（rs＝₀.₄₇₈，₀.₀₁＜p＜₀.₀₅， n＝₈₈），稲繁茂期にはペースとなっていた．

同じ傾向は認められなかった（rs＝₀.₃₃₁，p＞₀.₀₅，n＝

トキは，日内あるいは期内で同じ採餌場所を再訪し₁₂）．刈田期の終日追跡でトキが ₄ 日以上再訪した場所（表 ₁ ，図 ₃ ），いずれの終日追跡日においても，少なく（図 ₃ の L₃，L₈，および L₁₀）に含まれる水田での採餌とも ₁ ヶ所の採餌場所を再訪した．期内で再訪した場所

効率と，それ以外の，訪問が ₄ 日未満の場所に含まれるは，稲繁茂期の終日追跡（ ₅ 日間）には ₂ ヶ所であり，水田での採餌効率を比較すると（図 ₆ ），採餌効率は，全そのうち ₁ ヶ所は調整水田，休耕田および水田が混在し餌種合計では前者で有意に低く（Wilcoxon rank sum test,

た区画で（図 ₃ の E₁，止まり木 A から ₃₀₀ m 以内の範U＝₅₈₇₃.₅, p＜₀.₀₁），ドジョウ類の飲み込み数のみでは囲）， ₁ ヶ所は調整水田（同 E₂，B から ₅₀₀ m 以内の範両者の間に有意差はなかった（Wilcoxon rank sum test,

囲）であった．トキは，これらのいずれの場所でも周囲

U＝₈₈₁₀, p＞₀.₀₅）．

の畦や農道も利用した．刈田期の終日追跡（ ₈ 日間）では，期内再訪した採餌場所は₁₅ヶ所存在したが，調整水田が含まれたのは ₂ ヶ所であり（図 ₃ の L₆と L₉），残りの₁₃ヶ所はいずれも水田（刈田）と周囲の畦や農道から考察

₁．日周行動と行動圏構成されていた．稲繁茂期の終日追跡では，いずれの日

トキは，嘴の感覚で餌動物を探りあてる接触型の採餌においても， E₁と E₂のうち少なくとも一方が必ず利用を行うため（村本 ₁₉₇₂；佐藤 ₁₉₇₈），暗い条件でも採餌70

中津ほか：群れ生活を営むトキの環境利用と日周行動できそうであるが，日出前後に塒から飛び立ち，また日調べた中津ほか（₂₀₁₁）は，行動圏面積として日あたり

没前後には塒に就いているという日周行動を繰り返しで平均約 ₃₀ ha，積算で約 ₁₀₀ ha（いずれも MCP₁₀₀％

た．日中の時間帯を選んで活動していたのは，外敵発見法）を報告している．中国の陝西省でトキの繁殖ペアをが容易な状況で採餌するためかもしれない．夏期から冬

調べた Liu et al. （₂₀₀₃）は， ₁ 羽あたりの積算行動圏

期にかけて減少する日中時間は，活動時間の短縮をもた（MCP₁₀₀％法）が平均約 ₁₀₀ ha であったとしている．

らすが，トキは，止まり時間を減らし，地上で短時間休

今回 ₅ 羽の群れで得られた日あたり行動圏の平均は，息しつつ，採餌を行う戦略をとっていると考えられる．

M₃₃ 単独時のケースに比べると ₄ 倍程度，積算行動圏に

₁ 日のうち鳥類が採餌に投入する時間の長さは，エネ

ついては， M₃₃ で得られたサイズ， Liu et al.（₂₀₀₃）がルギーの要求量と，供給速度（採餌効率）によって決ま繁殖個体について算出したサイズの₁₀倍以上であった．

る（Gill ₂₀₀₇）．₁₀月の採餌効率は，全餌種合計の飲み込

非繁殖期のトキは，卵や雛の防衛，餌の運搬のために営み数では最も低かったが，ドジョウ類の割合は最も高巣木近くで採餌を行う必要がない上，繁殖ペアの縄張りかった．トキは₁₀月にはドジョウ類を選択的に捕食して分散（Shi et al. ₁₉₈₉；丁 ₂₀₀₇）によって活動場所が制いたのかもしれない．ドジョウ類は，調査地でトキが日限されることもない．また，群れでの行動時には，単独常的に捕食する中では最も大型で，高カロリーの餌動物行動に比べて餌の要求量が大きくなる．これらが，積算であると考えられる．トキの採餌場所での滞在時間は₁₀

行動圏が広大になった要因と考えられる．加えて，群れ

月に最も短かったが（図 ₂ ），この事実はドジョウ類の捕内では，特定の採餌場所や止まり場所の選択や忌避など食と関係しているであろう．この時期の温暖な気象条件について，個体ごとに同じとは限らない意思を包含してもトキの日周行動のあり方に影響しているかもしれな行動するため，意思決定の複雑化や争いが起こり，結果

い． ₈ ， ₉ 月には，水田，調整水田および休耕田での分的により広大な領域で活動することになるのかもしれな

あたりの餌飲み込み数自体は多かったが，ドジョウ類以い．₂₀₁₁年秋の段階で，この地域の群れと隣接する群れ

外の微小な餌の捕食が多くなり，エネルギー効率は高くの行動圏は，その外縁部分で ₃,₀₀₀ m 程度隔たっておりなかったのかもしれない．₁₁，₁₂月には，餌飲み込み数（未発表データ），トキの生息密度は比較的低かったと考は増加したが，ドジョウ類の割合は低下した．この時期えられる．今後，放鳥の継続と繁殖による生息密度の上の気象条件の寒冷化に加えて，小型・低カロリーの餌を昇や群れサイズの増加につれてどのような変化が起こる

主に捕食したために，トキの採餌が長時間になった可能か，情報を蓄積する必要があろう．

性がある．
日中の止まりがなかった₁₁月 ₉ 日を除く他の全ての終₂．採餌場所の選択と利用日追跡日で，トキは樹上に数時間止まって休んでいた．

スキャンサンプリングのデータは，トキの採餌場所で樹上で得られる広い視野は，外敵の発見や回避を容易にの主な利用環境が，稲繁茂期には調整水田，刈田期にはするであろうが，止まり木への移動には，採餌を中断し水田（刈田）と変わることを示していた．稲繁茂期に水て飛翔するというコストを払う必要がある．猛禽類など

田での採餌が減少することは，永田（₂₀₁₀）や中津ほかの捕食者，人や車両などの接近がないのであれば，トキ（₂₀₁₁）が報告している．稲繁茂期と刈田期のいずれにおは満腹になっても止まり場所へ動かないかもしれない

いても調整水田や畦，農道の管理状態は変わらず，行動

し，止まり場所から離れた採餌場所を利用している場合

圏は大きく重複しているにもかかわらず，両期の間で採も，容易には止まり木へと飛翔しないのかもしれない．

餌場所の利用は大きく異なった．これは，稲が繁茂する

日中の止まり場所と採餌場所の距離については，後で議とトキが水田に入って採餌を行うのが困難になり，稲刈論する．

り後は水田での採餌が容易となることを示しているであトキが利用する止まり木と採餌場所の分布は対応してろう．稲繁茂期の ₁ 日あたりの採餌場所面積が刈田期にいそうである．最も多く利用された再訪採餌場所は止ま比べて有意に小さくなったのは，水田以外の限られた場

り木の近くであり，他の採餌場所も多くが止まり木から所での採餌が主体となるためである．今回は ₇ 月に得ら

₉₀₀ m 以内にあった．一過性の止まり木の利用は少なれたデータが少なかったが， ₈ ， ₉ 月については，農耕

く，止まり木に対する強い選好がうかがえる．トキが止地の利用や管理のあり方がトキの採餌場所の入手しやす

まり木と採餌場所のセットになった区域を好んで利用すさに大きな影響を及ぼすであろう．採餌場所の積算面積とる可能性が示唆される．

調査日数との関係は直線的であったが（図 ₄ ），より多く

非繁殖期に単独で生活する放鳥トキ（M₃₃）の行動を


の調査日数を設ければ，積算面積は，Odum and Kuenzler
71野生復帰（2012）2: 63 – 73

（₁₉₅₅）が示した観察時間－面積曲線を描くと考えられ位にある個体が，餌密度が高い場所よりも，捕食者からる．このような両期の曲線についての情報が増えれば，隠れられる茂みに近い場所で採餌しようとすることを報

₈ ， ₉ 月の採餌場所創出を計画する上での面積的な目安

告している．トキは，捕食者などの外敵に対する脆弱さになるかもしれない．積雪期の採餌場所利用についてのために，止まり木に近い場所，繰り返しの利用を通じは，雪の影響で観察が困難なこともあり，情報は不足して順化した環境を好んで採餌するのかもしれない．今後ている．今後もデータを蓄積していくことが重要である．

もこのような性質について検証することが，トキの生態

Fujioka et al.（₂₀₀₁）は，稲の繁茂する ₈ 月に関東平の特徴を知り，野生復帰を考える上で重要であろう．

野で調査を行い，サギ類やシギ・チドリ類などの水辺性鳥類にとって，湛水された休耕田が重要な環境であると

注指摘している．筆者らがこれまで佐渡で行ってきた調査

佐渡島に生息するツチガエル類として，従来から知ら（未発表データ）では，稲繁茂期に，トキと一緒に調整水れていたツチガエル Rugosa rugosa に加え，最近サドガ

田で採餌するアオサギ Ardea cinerea，ダイサギ Ardea

エル Rugosa susurra が記載された（Sekiya et al. ₂₀₁₂）．

alba，チュウサギ Egretta intermedia，タシギ Gallinago

筆者らは，トキがサドガエルを捕食する様子を観察してgallinago，アオアシシギ Tringa nebularia などが観察さいるが（未発表データ），今回の調査でトキが捕食したツれている．特に稲が繁茂して開放的な水辺の環境が少な

チガエル類はいずれの種であるか不明であった．

くなる時期に，トキが利用する採餌場所として調整水田のような環境を計画的に創出・維持することは，他の鳥

謝

類種の保全にも利益となるであろう．

辞本研究にあたって，放鳥トキのモニタリングに参加さ刈田期の積算行動圏面積の約₆₀％は水田であったが，れているボランティアの金子邦明氏，近藤敬一氏，笹野

その採餌利用は均質ではなかった．終日追跡データから

正光氏，土屋正起氏，山本一夫・ひとみ夫妻からは数多

は，期内・日内に再訪される採餌場所がいくつか存在しくの有益な観察情報を頂いた．地域住民の多くのみなさ

ながら，大半の農耕地は調査時に利用されなかった．こまには，農耕地や住宅地近辺での観察実施に理解・協力の事実は，トキが何らかの基準で採餌場所をランクづけを頂いた．新潟大学朱鷺・自然再生学研究センターの小して選好すること，好ましい採餌場所の位置を正確に記

林頼太特任助教，京都産業大学ミツバチ産業科学研究セ

憶して繰り返し利用することを示しているであろう．採ンターの遠藤千尋研究員，環境省佐渡自然保護官事務所

餌場所選好の基準の ₁ つは，すでに述べたように，稲繁の長田啓首席自然保護官には有益な助言を頂き， Ben

茂期には，調整水田などのオープンな空間を提供する属

Scofield 氏には英文要旨の作成に協力頂いた．みなさま性であろう．同様に，その場所で実現できる採餌効率もに厚くお礼申し上げる．

重要であろう．しかし，刈田期にトキが最も多く再訪した場所での採餌効率は，他の採餌場所に比べて高くはな
かった．

摘

要
佐渡島中部で，非繁殖期に群れを形成して生活する放採餌効率を最大化するためには，餌の少ない場所を繰り

鳥トキの観察を行った．トキは ₁ 日のうちに複数の採餌返して利用するよりも，餌の多い他の場所を使ったほう

場所を複数回に分けて利用し，また，止まり木に滞在しが，トキに利益をもたらしそうである．たとえば Charnovて過ごしていた．調査期間中の行動圏面積（複合レンジ）（₁₉₇₆）の限界値理論では，最適な効率で採餌するためには約 ₁,₁₀₀ ha，日あたり行動圏面積は約 ₁₃₀ ha であっ動物は，餌が少ないパッチを短時間の滞在で放棄し，収た．トキが複数日にわたって利用し，また同じ ₁ 日のう

益の大きなパッチで長時間を過ごそうとすると予測す

ちに繰り返して採餌を行う場所が認められたが，このよる．しかし，実際に野外で生活する動物は，採餌効率をうな再訪採餌場所で，他の採餌場所に比べて採餌効率が最大化させようとする選択圧と同時に，被捕食危険の回有意に高いとは認められなかった．₁₀－₁₂月には水田

避など別の要求にもさらされる（Begon et al. ₁₉₉₆）．

（刈田）が主要な採餌環境であったが， ₈ － ₉ 月には調整

Brown et al.（₁₉₉₈）は，メンフクロウ Tyto alba がいる

水田が多く利用された．トキの生息には，稲が繁茂する条件では，ポケットネズミ科に属する ₃ 種の齧歯類が採夏期に，調整水田などの開放的な環境があること，止ま餌効率を犠牲にして捕食を回避しようとすることを，実り木と採餌場所が近接して存在することが重要であろう．

験で示した．Schneider（₁₉₈₄）は，アメリカでノドジロ

キーワード

シトド Zonotrichia albicollis の群れを観察し，群れで優72

トキ，採餌場所，水田，生息環境の管理

中津ほか：群れ生活を営むトキの環境利用と日周行動

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