陸の水（Limnology in Tokai Region of Japan）87 : 39 - 44（2020）

報告（Report）

渇水時の渓流におけるイワナおよびアマゴの干出事例
岸大弼1)・大原健一2)・辻寛人2)・德原哲也3)

Effects of desiccation on stream-dwelling salmonids in a drought year
in a small stream in Gifu, central Japan
Daisuke KISHI, Kenichi OHARA, Hirohito TSUJI, Tetsuya TOKUHARA
摘要

2014年に木曽川水系の坂本谷（岐阜県下呂市馬瀬）において，渇水時の流路の干出状況とイワナ Salvelinus
leucomaenis およびアマゴ Oncorhynchus masou ishikawae の生残状況を調査した。本研究では，上流端が滝および下流端が堰堤で区切られた100 m の調査区間を設定し，標識したイワナ20個体およびアマゴ80個体の生残状況を調査した。調査を実施した2014年6月の月降水量は117.0 mm で，平年値の4割以下という観測史上最少記録となった。調査当初の6月9日までは調査区間内に100 m の流路が存在していたが，10日以降，下流側から流路の縮小が進行し，最大で50 m 近くが干出した。調査の結果，イワナの5.0% およびアマゴの8.8% が干出により死亡あるいは致死的な状態を経験していることが確認された。また，調査終了時の標識個体の残存数はイワナが3個体およびアマゴが52個体と推定された。調査期間中に減少したイワナ17個体のうち5.9% およびアマゴ28個体のうち7.1%は，干出が死因であることが示唆された。湿潤な気候帯に位置する日本では，これまで主に増水の影響が調査されてきた一方，渇水の影響についてはあまり注目されてこなかった。しかし，本研究により，干出による魚類の死亡が国内の渓流においても発生することが確認された。
キーワード：渓流魚，流量，堰堤，環境改変
Key words: stream-dwelling salmonids, discharge, low-head dam, habitat degradation（2020年4月22日受付；2020年6月3日受理）
et al., 2019）。一方，不規則的な増水あるいは渇水は，季節はじめに的なものよりも規模が大きい場合があり，魚類に深刻な影響を及ぼす現象として注目されている（例えば，Kano et al.,

渓流における流量の変動すなわち増水あるいは渇水は，魚類の生息を規定する重要な要因である。増水あるいは渇水は，

2011；VerWey et al., 2018）。しかし，そうした大規模な増水

周期性を有する季節的なものとそれ以外の不規則的なものにあるいは渇水は，発生時期を正確に予見することが困難であ大別される。季節的なものとしては，熱帯の渓流における雨るため，一般に長期間の調査が必要とされる（Lake, 2003）。

季の増水，地中海性気候帯の渓流における乾季の渇水といっこのような背景から，大規模な増水あるいは渇水が魚類に及た例があり，それらに対する魚類の応答が多数報告されていぼす影響については，現在もなお，知見を蓄積する段階にある（Magoulick and Kobza, 2003；Lytle and Poff, 2004；Lennoxるといえる。

1)〒509-2592 岐阜県下呂市萩原町羽根2605-1 岐阜県水産研究所下呂支所（E-mail; kishi-daisuke@pref.gifu.lg.jp）Gero Branch, Gifu Prefectural
Research Institute for Fisheries and Aquatic Environments, 2605-1, Hane, Hagiwara, Gero, Gifu, 509-2592 Japan2)〒501-6021 岐阜県各務原市川島笠田町官有地無番地 岐阜県水産研究所 Gifu Prefectural Research Institute for Fisheries and Aquatic Environments,Kawashimakasada, Kakamigahara, Gifu, 501-6021 Japan3)〒500-8570 岐阜市薮田南2-1-1 岐阜県農政部里川振興課 Fisheries Division of Agriculture Department, Gifu Prefectural Government, 2-1-1 Yabutaminami,
Gifu, 500-8570 Japan

39Ⓒ2020

日本陸水学会東海支部会

岸大弼ほか

大規模な増水あるいは渇水が魚類に及ぼす影響は，偶月4日頃に梅雨入りしたとみられると発表された（気象庁，発的に観察される場合もある。Hakala and Hartman（2004）

http://www.jma.go.jp/jma/index.html，2020年3月15日確認）。本は，別の目的での調査中に渇水に遭遇し，魚類の生息密度研究では，当初は増水後の標識個体の残存状況を調査する予や物理環境を渇水年と通常年との間で比較している。また，

定だったが，増水ではなく渇水が発生したため，目的を変更

Koizumi et al.（2012）も別の目的での調査中，台風の大雨にして流路の干出状況および標識個体の残存状況を調査するこ伴う増水に遭遇し，魚類の種組成や体サイズ組成を増水のととした。

前・後で比較している。これらの事例のように偶発的なもの

本研究では，6月4-30日の期間に週1-3回の割合で調査区間であっても，大規模な増水あるいは渇水を観察する機会が得を踏査し，流路の干出状況を記録するとともに，死亡個体あられた場合には，データを収集することが望まれる。著者

るいは干出直前の生残個体の回収・計数を実施した。また，らは，2014年5-6月に岐阜県の渓流においてイワナ Salvelinus

それらの地点では，一部の個体が浮き石の下部の間隙に退避

leucomaenis およびアマゴ Oncorhynchus masou ishikawae に対すると予想し，人力での作業が可能な範囲内で石を反転させする増水の影響について調査を計画した（和名および学名のて死亡個体あるいは生残個体を探索した。発見した個体のう

表記は，向井（2017）に準拠）。当初は梅雨入り直前に標識ち生残していたものは，表流水が残存している地点に移動さ放流を実施し，それら標識個体の残存数を増水後に調査するせた。6月30日には，エレクトロフィッシャーと手網を使用予定だった。しかし，この年は，梅雨入り後も降水量が少なした2回除去法による採捕および Program CAPTURE によるかったために増水が発生せず，本来の目的が達成できなかっ個体数推定（モデル：Mbh ）を実施し（Rexstad and Burnham,た。その一方で，6月の降水量が観測史上最少記録となり，1992），調査区間における標識個体の残存数を算定した。

顕著な渇水を観察する機会が得られた。本稿では，渇水時のイワナおよびアマゴの干出事例について報告する。

方法

調査は，2014年5-6月に木曽川水系飛騨川支流馬瀬川支流

136˚Eの坂本谷（岐阜県下呂市馬瀬）で実施した（図1）。本研究では，

137˚E
N

当初，イワナおよびアマゴに対する梅雨の増水の影響を検証することを目的として調査区間を設定した。調査区間は，標調査区間

高490-500 m，区間長100 m，平均水面幅2.2 m で，上流端に富山県

小規模の滝および下流端に治山堰堤が存在する。調査区間は，

坂本谷

上流端の滝を0 m 地点および下流端の堰堤を100 m 地点とした。この堰堤は1965年に設置されたもので，調査を実施した2014年は満砂に近い状態となっていた。調査期間の降水量は，

馬瀬川

坂本谷に最も近い気象庁アメダス観測地点（下呂市萩原町羽200 m

飛騨川馬瀬川根）における記録を参照した（気象庁 , http://www.jma.go.jp/36˚N

jma/index.html，2020年3月15日確認）。
調査区間における魚類の採捕および標識は，5月28日から6月4日にかけてエレクトロフィッシャー（Smith-Root 社 ,LR-24型）を使用して実施した。イワナ野生魚は，計20個体

岐阜県を採捕し，標識として脂鰭を切除した後に採捕地点に放流し飛騨川た。これらの尾叉長の範囲は83-138 mm，平均 ± 標準偏差

木曽川は111.4±12.5 mm だった。調査区間にはアマゴ野生魚も分布しているが，十分な個体数が生息していないため，それらは木曽川調査対象としなかった。代替として岐阜県水産研究所下呂支所で生産された0歳のアマゴ80個体を使用し，脂鰭を切除し35˚Nた後，上流端から19 m 地点にある淵に5月27日に放流した。

愛知県

これらの尾叉長の範囲は78-107 mm，平均 ± 標準偏差は89.5

20 km±6.4 mm だった。
図 1. 調査を実施した木曽川水系坂本谷の位置．

調査を実施した2014年は，岐阜県を含む東海地方では6Ⓒ2020

日本陸水学会東海支部会

40渇水時の渓流におけるイワナおよびアマゴの干出事例

結

6月8日

果調査を実施した2014年6月の月降水量は117.0 mm で，平年値（1981-2010年の平均値）296.3 mm の4割以下という観測史上最少記録となった。調査当初の5月27日から6月9日までは，下流端の堰堤付近まで流路が存在していたが，10日には流路が急速に縮小し，56 m 地点より下流側が干出した（図2）。20-24日には流路が特に縮小し，52 m 地点より下流側が干出した（図3）。6月12日，25日および29日には20-30 mm 程度の降雨によって流路が一時的に回復したが，それらの降雨の1-2日後には流路が縮小して干出が再び発生した。0-52 m地点では，流路が干出することはなかったが，水位低下が観察された。
イワナの死亡個体は，6月10日に99 m 地点（下流端の堰堤6月20日付近）で1個体が発見された（図4A）。発見した地点は淵の最深部だった箇所で，前日までは流路が存在していたが，発見時には干出していた。この死亡個体は，陸生昆虫によって一部が摂食されていたものの，脂鰭の有無が判別可能な状態であり，標識した個体であることが確認された。
アマゴの死亡個体は，6月24日に58 m 地点の淵だった箇所で2個体が発見された（図4B）。発見時は52 m 地点から下流側は干出していた。また，淵の最深部に相当する55 m 地点において長径約60 cm の石を反転させたところ，その下部の間隙から2個体が辛うじて生残している状態で発見された（図4C）。これら2個体は，ただちに回収した後，流路が存在している19 m 地点の淵に放流した。その後，25日の降雨によっ

図 2. 60～100 m 地点における干出前（2014 年 6 月 8 日）および干出後（同 20日）の様子．て56 m 地点まで一時的に流路が回復したが，27日に52 m 地点より下流側で流路が再び縮小し，55 m 地点の干出直前の箇所でアマゴ5個体が生残した状態で発見された。これら5個

6月10日

6月24日

図 3. 55 m 地点付近の淵における干出前（2014 年 6 月 10 日）および干出後（同24日）の様子．

41

Ⓒ2020

日本陸水学会東海支部会

岸大弼ほか体は，ただちに回収した後，流路が存在している19 m 地点

いたほか，上流側は小規模ながらも滝が存在しており，特にの淵に放流した。

渇水時の遡上は容易ではないと考えられる。したがって，調A本研究では，イワナ1個体が干出によって死亡したことが査区間外に移出した個体は少数であったと推測される。他の確認された。標識した20個体を母数とすると，干出による死減少要因としては，鳥類などに捕食された可能性が挙げられ亡率は5.0% と算定された。アマゴについては，干出によるる。0-52 m 地点では，流路は干出しなかったものの，水位死亡あるいは致死的な状態が確認されたのは，24日の死亡2低下が発生していた。水位低下時には鳥類による捕食圧が増個体と干出直前の2個体，27日の干出直前の5個体の計9個体大するため，サケ科魚類の生残率の悪化が懸念されているだった。ただし，24日に回収して19 m 地点に移動させた2個（Miyamoto and Araki, 2019）。今後は，渇水時のサケ科魚類の体が再び流下して27日に回収されている可能性を勘案する

減少要因のひとつとして，水位低下に伴う捕食圧の増大につと，干出を確実に経験したものは7個体と判断された。標識いても考慮する必要があろう。
国内の渓流には，利水や防災を目的として多数の堰堤が設した80個体を母数とすると，干出による死亡率（致死的な状置されてきた（高橋ほか , 2005；大浜・坪井 , 2009）。堰堤態だった個体を含む）は8.8% と算定された。

が設置された渓流における物理環境の改変として夏季水温調査終了時の6月30日の個体数推定の結果，標識個体の残B存数はイワナ3個体およびアマゴ52個体だった。調査開始時の上昇，平瀬の増大，河床材料の小粒径化が観察されておはイワナ20個体およびアマゴ80個体であることから，調査期

り，それらはいずれもサケ科魚類の生息に負の影響を及ぼ

間中の減少数はイワナ17個体およびアマゴ28個体と算定されすものと考えられている（Takahashi and Higashi, 1984；Kishi

た。それらの値を母数とすると，干出が死因である個体の割and Maekawa, 2009）。これらのほか，堰堤付近の堆砂面では合は，イワナが5.9% およびアマゴが7.1% と算定された。

伏流によって流路が干出する事例がある（櫻井 , 1981；金・水山 , 2001）。本研究の調査区間においても堰堤付近の堆砂考面で干出が発生する様子が観察された。今回の事例のように察

渇水時に干出が発生しやすいことも，堰堤が魚類に及ぼす負

渇水時の渓流では，一般に浅い区間から干出が進行する。の影響のひとつとして認識する必要があろう。また，干出しそのため，渇水時のサケ科魚類の退避場所として深い区間た区間では，流路が回復すれば，周辺の水域で生残していたすなわち淵が選好される（Elliott, 2000；VerWey et al., 2018；

個体が移入することで生息域が再形成されるが（Magoulick

Kaylor et al., 2019）。極度の渇水時にはさらに干出が進行しand Kobza, 2003），堰堤によって移入が制限されている場合て，淵が減少する事例も報告されている（Dagit et al., 2017）。

は，生息域の再形成が阻害されるおそれがある（Perkin et

本研究では，干出により死亡した個体あるいは致死的な状態
Cal., 2015）。今回の坂本谷の事例では，干出した区間は局所的を経験した個体はすべて淵の最深部に相当する箇所で発見さであり，その上流側および下流側には魚類が残存している。

れた。それらの個体は渇水に伴って淵へ退避した後，さらしかし，下流側からの移入は堰堤によって制限されており，に進行した渇水によって干出に遭遇したものと考えられる。

上流側からの移入に依存せざるを得ないため，堰堤が設置さ今回の事例では，少なくともイワナの5.0% およびアマゴのれていない場合と比較すると，生息域の再形成には時間を要8.8% が干出により死亡あるいは致死的な状態を経験していするであろう。以上のように堰堤が渇水の影響を助長するこることが確認された。また，調査期間中に減少したイワナ17とは，坂本谷だけでなく，多数の堰堤が設置されている国内個体のうち5.9% およびアマゴ28個体のうち7.1% は，干出が各地の渓流に広く該当するおそれがある。引き続き，渇水お死因であることが示唆された。ただし，一部の死亡個体が，よび堰堤に関する調査を実施するとともに，干出中ならびに調査員による回収前に鳥類や陸生昆虫に摂食されていた可能

干出後の魚類への影響について知見を蓄積することが望まれ性がある（Lake, 2003）。そのほか，干出した区間には人力でる。
本研究を実施した2014年6月の降水量は観測史上最少だっ

図 4. 干出により死亡したイワナ（A）とアマゴ（B），干出直前の箇所で生残していたアマゴ（C）．

た。今回確認された渇水時のサケ科魚類の干出事例は，例外的な現象とみなすべきかもしれない。ただし，国内では発電や灌漑を目的とした取水が多くの渓流で行われており，人為の反転が不可能な巨礫が多数存在しており，それらの下部の的な減水区間が各地に存在している。そうした減水区間で間隙に未発見の個体が残存していた可能性もあるため，今回は，軽度の渇水時でも干出が発生するおそれがある。干出に算出された割合は過小な値とみなすべきかもしれない。今回

至らない場合でも，減水区間ではイワナの生息適地の縮小やは調査していないが，干出による死亡以外の減少要因とし餌生物の減少が確認されているほか（Nakamura, 2013），鳥て，調査区間外に移出した可能性が挙げられる。しかし，下類による捕食圧が増大することが懸念されている（Miyamoto

流側は干出している場合が多いために流下の機会は限られて

and Araki, 2019）。北アメリカのブルックトラウト S. fontinalisⒸ2020

日本陸水学会東海支部会

42渇水時の渓流におけるイワナおよびアマゴの干出事例の事例では，渇水時の成長抑制が観察されているほか，そin forested headwater streams. Hydrobiologia, 515 : 203-213.の後の越冬時の生残率の悪化が示唆されている（Hakala andKaylor, M. J., B. J. VerWey, A. Cortes and D. R. Warren（2019）：Hartman, 2004）。また，Elliott（2000）は淵の規模と水温や溶

Drought impacts to trout and salamanders in cool, forested headwater

存酸素濃度との関係について検証し，夏季の渇水時に小さい

ecosystems in the western Cascade Mountains, OR. Hydrobiologia,

淵ほど水温が上昇する傾向およびそれに連動して溶存酸素濃833 : 65-80.
Kano, Y., K. Ohnishi, Y. Tomida, N. Ikeda, N. Iwawaki, M. Miyagawa,

度が低下する傾向を明らかにしている。水温の上昇および溶存酸素濃度の低下は，国内の渓流の減水区間でも観察されてY. Harada, H. Ichiyanagi and K. Watanabe（2011）：Fluctuation

いる（田代ほか , 2015）。そのため，国内の渓流においても，and variation in stream-ﬁsh assemblages after a catastrophic ﬂood

干出による死亡はもちろんのこと，渇水時あるいは減水区間

in the Miyagawa River, Japan. Environmental Biology of Fishes, 92

での生息環境の悪化によってサケ科魚類が減少する可能性に: 447-460.
金永模・水山高久（2001）：六甲山系における砂防ダムと渓留意する必要がある。

流魚．砂防学会誌，54 : 19-27．

国内の渓流では，渇水がサケ科魚類の制限要因となる可能性は経験的に知られていたが（山本 , 1991），定量的に評Kishi, D. and K. Maekawa（2009）：Stream-dwelling Dolly Varden

価した事例はごく少数であった（例えば，Nakamura, 2013）。

(Salvelinus malma) density and habitat characteristics in stream

本研究により，干出による魚類の死亡が日本においても発生

sections installed with low-head dams in the Shiretoko Peninsula,することが裏付けられた。湿潤な気候帯に位置する日本では，

Hokkaido, Japan. Ecological Research, 24 : 873-880.

これまで主に増水の影響が調査されてきた一方（Onodera andKoizumi, I., K. Hasegawa and D. Kishi（2012）：Do small tributaries

Ueno, 1961；名越・栗田 , 1986；Kano et al., 2011；Koizumi et

function as refuges from floods? A test in a salmonid-dominatedal., 2012, 2013），渇水の影響についてはあまり注目されてこmountainous river. Ecology of Freshwater Fish, 21 : 165-167.

なかった。しかし，地球温暖化に伴う降雨パターンの変化にKoizumi, I., Y. Kanazawa and Y. Tanaka（2013）：The ﬁshermen

よっては，増水と渇水の両方のリスクが増大すると予測されwere right: experimental evidence for tributary refuge hypothesisている（和田ほか , 2005）。今後は，国内の渓流においても，

during ﬂoods. Zoological Science, 30 : 375-379.
Lake, P. S. 2003. Ecological effects of perturbation by drought in

サケ科魚類の生息を制限する要因として増水だけでなく渇水

ﬂowing waters. Freshwater Biology, 48 : 1161-1172.にも注目する必要がある。

Lennox, R. J., D. A. Crook, P. B. Moyle, D. P. Struthers and S. J.

謝Cooke（2019）：Toward a better understanding of freshwater ﬁsh

辞

responses to an increasingly drought-stricken world. Reviews inFish Biology and Fisheries, 29 : 71-92.

本研究は，馬瀬川上流漁業協同組合の協力を得て実施しLytle, D. A. and N. L. Poff（2004）：Adaptation to natural flow

た。野外調査では，同僚諸氏の支援を受けた。文献の入手でregimes. TRENDS in Ecology and Evolution, 19 : 94-100.

は，国立研究開発法人水産研究・教育機構中央水産研究所の宮本幸太博士，北海道大学の小泉逸郎博士，九州大学の鹿野Magoulick, D. D. and B. M. Kobza（2003）：The role of refugia for

雄一博士にお世話になった。ここに記して各位に感謝する。

ﬁshes during drought: a review and synthesis. Freshwater Biology,48 : 1186-1198.

なお，本研究は，水産庁の放流用種苗育成手法開発事業（平Miyamoto, K. and H. Araki（2019）：Effects of water depth and成25-29年度）により実施した。

structural complexity on survival and settlement of white-spottedcharr (Salvelinus leucomaenis). Hydrobiologia, 840 : 103–112.

引用文献

向井貴彦（2017）：岐阜県の魚類．岐阜新聞社，岐阜．

Dagit, R., E. Bell, K. Adamek, J. Mongolo, E. Montgomery, N. Trusso

名越誠・栗田浩行（1986）：渓流域のアマゴの個体群密度とand P. Baker（2017）：The effects of a prolonged drought on

生産量の関係．日本水産学会誌，52 : 1875-1879．

southern steelhead trout (Oncorhynchus mykiss) in a coastal creek,Nakamura, T.（2013）：Effects of ﬂow reduction on a whitespotted

Los Angeles, California. Bulletin of the Southern California Academy

char population in a Japanese mountain stream. North American
Journal of Fisheries Management, 33 : 1142-1148.

of Sciences, 116 : 162-173.
Elliott, J. M.（2000）：Pools as refugia for brown trout during twoOnodera, K. and T. Ueno（1961）：On the survival of trout

summer droughts: trout responses to thermal and oxygen stress.

ﬁngerlings stocked in a mountain brook-II. Survival rate measured

Journal of Fish Biology, 56 : 938-948.

and scouring effect of ﬂood as a cause of mortality. Bulletin of theJapanese Society of Scientific Fisheries, 27 : 530-557.

Hakala, J. P. and K. J. Hartman（2004）：Drought effect on streammorphology and brook trout (Salvelinus fontinalis) populations

大浜秀規・坪井潤一（2009）：透過型堰堤における魚道とし

43

Ⓒ2020

日本陸水学会東海支部会

岸大弼ほかての機能．応用生態工学，12 : 49-56．
Perkin, J. S., K. B. Gido, K. H. Costigan, M. D. Daniels and E. R.
Johnson (2015)：Fragmentation and drying ratchet down Great
Plains stream ﬁsh diversity. Aquatic Conservation: Marine andFreshwater Ecosystems, 25 : 639-655.
Rexstad, E. and K. P. Burnham（1992）：User’s guide forinteractive Program CAPUTURE. Colorado Cooperative Fish andWildlife Research Unit, Colorado State University, Fort Collins,
Colorado, USA.
櫻井正美（1981）：河川伏流域における水生昆虫生息状態の一例．陸水学雑誌，42 : 40-45．
Takahashi, G. and S. Higashi（1984）：Effect of channel alteration
on ﬁsh habitat. Japanese Journal of Limnology, 45 : 178-186.
高橋剛一郎・桑原禎知・山中正実（2005）：知床半島におけるダム：環境の保全と河川管理上の諸問題．保全生態学研
究，10 : 139-149．
田代喬・片岡輝之・スクカイェットミル・辻本哲郎（2015）：
流込み式堰堤による発電取水が渓流生態系に及ぼす影響：
溶存酸素濃度の連続観測による生態系代謝評価．土木学会
論文集 B1（水工学），71 : I_1129-I_1134．
VerWey, B. J., M. J. Kaylor, T. S. Garcia and D. R. Warren（2018）：
Impacts of a severe drought on cutthroat trout in a western Oregon
headwater ecosystem. Northwestern Naturalist, 99 : 209-222.
和田一範・村瀬勝彦・冨澤洋介（2005）：地球温暖化に伴う降雨特性の変化と洪水・渇水リスクの評価に関する研究．
土木学会論文集，796 : 23-37．
山本聡（1991）：イワナその生態と釣り．つり人社，東京．
（担当編集委員：末吉正尚，土木研究所自然共生研究センター）Ⓒ2020

日本陸水学会東海支部会

44