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特集

竹筒トラップを用いた生物多様性モニタリングの有効性：オデコフ
タオビドロバチの事例＊遠藤知二1

Effectiveness of bamboo tube trap-nests inbiodiversity monitoring: a case of rapidly

竹筒トラップによる管住性ハチ類の調査

expanding population of mason wasp,

有剣ハチ類（Aculeata）は，地中や地上のさまざまなAnterhynchium gibbifrons (Hymenoptera:空間に巣をつくって子のための食物を貯食するなど，Eumenidae)手厚い子の保護を行うことで知られている（Evans and1

* Tomoji Endo1

West Eberhard 1970; 岩田 1971; O’Neill 2001）．その中

School of Human Sciences, Kobe College, 4‐1には，とくに竹やヨシなどの中空の筒，甲虫によって材

Okadayama, Nishinomiya, Hyogo Pref. 662‐8505, Japanに開けられた脱出坑などの管状の空間，あるいは他の有剣ハチ類がつくった巣などを営巣基とし，そこに育室を直線的に並べるカリバチやハナバチが存在している．自然条件におけるこのような営巣場所の利用可能性はほとはじめにんどわかっていないが，人家の周辺で使われている竹筒

生物多様性の低下が，重要な問題になってから久しやパイプ，坑のある建材，あるいは調査目的で置かれた

い．しかし，生物多様性そのものの把握はときに困難で竹筒や坑を開けた材には，多数のハチが営巣する．したあり，われわれの身の回りで多様性の低下が起こっていがって，これらのハチにとって，営巣場所はおそらく制たとしても，漠然とした印象以外には気づくことすらで限要因となっているものと考えられる．人為的に営巣基きないかもしれない．まして，自然は変化しており，生を提供してハチ類の巣づくりを誘引する手法はトラップ

物の個体数や分布はつねに変動している．そうしたゆらネスト（trap-nest）と呼ばれ，これらのハチはトラップぎの中で，生態系への大きな帰結をもたらす変化をいち営巣性ハチ類または管住性ハチ類などと呼ばれている．

早く捉えることは，システムの複雑さからいえば，地殻

この手法は，古くから管住性ハチ類の営巣生態を研究すの変化をモニタリングして地震を予知するよりも，いっるのに役立ってきた（Krombein 1967）．

そう困難ではあるかもしれないが，その重要性はさらに増している．

管住性ハチ類を誘引するトラップネストの素材には，地域によって違ったものが使われている．北米では松生物のモニタリングでは，空間スケールと情報量の間材などにドリルで孔を開けたもの（Krombein 1967），にトレードオフが生じるのはやむをえない．広域にモニヨーロッパではヨシ筒（Gathmann and Tscharntke 1994;

タリングをすれば，そこから得られる情報はある程度粗

Steffan-Dewenter 2002など），南米ではクマル材に孔をいものにならざるをえないだろう．モニタリングの対象開けたもの（Loyola and Martins 2006）などが利用されや手法は，目的に応じてさまざまな空間スケールと情報ているが，東アジアや南米など竹が生育している地域で量の組合せで実施することが望ましいと思われるが，あはおもに竹筒が利用されている（Itino 1986; 橋本・遠藤

る程度広範囲に生物間の相互作用に関する情報を把握で

1994; Kim et al. 2005; Oliveira Nascimento and Garófalo

きるモニタリング手法は有用だろう．ここでは，小さい2014）．わが国では，竹筒を用いたトラップネストはしながらも複数の栄養段階からなる食物網をモニタリング

ばしば竹筒トラップと呼ばれている（橋本・遠藤 1994;することが可能な「竹筒トラップ」による手法を通じ中島ほか 2005; 長崎・遠藤 2006）．て，実際に自然界で生じつつある変動を捉えた事例を紹介したい．
1

神戸女学院大学人間科学部
662‐8505

兵庫県西宮市岡田山4‐1

管住性ハチ類は，共通の営巣場所に成立する部分群集とみなすことができるが，栄養段階的には異なったグループを含んでいる．花粉食であるハナバチ類，チョウ目昆虫の幼虫やキリギリス科昆虫などの植食性昆虫を狩るドロバチやツツアナバチ，捕食者であるクモを狩る高3野生復帰（2017）5: 3－8

図 1 ．竹筒トラップによって得られる管住性ハチ類とその天敵類からなる食物網の例．

次消費者のクモバチ，ジガバチモドキなど， 3 つ以上の栄養段階に分かれる．また，これらのハチには，それぞオオフタオビドロバチとオデコフタオビドロバチ

れ天敵として多くの捕食寄生者や労働寄生者が存在して竹筒トラップを用いた管住性ハチ類の調査で出現すいる（図 1 ）．天敵には，種特異性の強いスペシャリス

る最優占種の一つは，ドロバチ科（Eumenidae）のオオトもあれば，多くの種を利用できるジェネラリストもあフタオビドロバチ（Anterhynchium flavomarginatum）る．トラップネストの強みの一つは，得られた管住性ハである．おもに西日本（静岡県以西）で行われた竹筒チ類の巣から，営巣者であるハチが生産した子の数だ

トラップ調査では，市街地・住宅地（長崎・遠藤 2006;

けでなく，そのハチをホストとして育った捕食寄生者あ西本ほか 2011 a ）から，畑地や水田などの農地（池田るいはその育室内に貯えられた食物で育った労働寄生者

1979; 橋本・遠藤 1994），山火事跡地を含む低山地の二の数も同時にカウントできる点である．一般には定量的次林（西本ほか 2011b; 西本・遠藤 2012）まで，幅広いな食物網データを作成するには，たいへんな労力が必要

生息場所タイプで本種は営巣数，育室数ともにもっともとなるが，トラップネストを利用すれば，管住性ハチ類多い種となっている．

群集とその天敵群集からなる食物網データを比較的容易

このように普通種であるオオフタオビドロバチは，に入手することができるのである．このような点が注目

南アジアから東アジアにまで分布する単独性カリバチ

され，トラップネストを用いて群集や食物網構造を景観で，屋久島から北海道まで分布するものは本土亜種 A.

レベルで分析した研究がさかんに行われるようになっ

f. micadoに分類されている（Yamane 1990）．成虫は，た（池田 1979; Gathmann and Tscharntke 1994; 橋本・５月上旬から10月下旬までとかなり長い期間にわたって

遠藤 1994; Tscharntke et al. 1998; Steffan-Dewenter 2002;見られるが，越冬世代によってつくられた巣にはそのま

Klein et al. 2002; Loyola and Martins 2006; Matsumoto

ま休眠に入る個体と年内に羽化する個体の両方が存在す

and Makino 2011 ; Oliveira Nascimento and Garófalo

る部分 2 化と考えられている（前田 1963; 郷右近 2003;2014）．

Okabe and Makino 2003）．子のための食物として，成虫は葉を巻いて中に潜んでいるメイガ科やハマキガ科の幼虫を狩る（岩田 1976）．京都で本種の育室に貯食された餌を調べた Itino （1992）によれば，その大部分（約4遠藤知二：竹筒トラップの有効性95%）はメイガ科の幼虫だった．

いう（室田・山根 2015）．標本からたどれるもっとも古Itino（1988）は，オオフタオビドロバチと近縁

い記録は，2010年の愛媛県伯方島での記録であり，福井な亜社会性のエントツドロバチ（ Orancistrocerus

県以外では2013年に千葉県と愛知県の標本が得られていdrewseni）を比較し，後者のメス成虫がしばしば出生地る（Yamane and Murota 2015）．その後，本種は静岡，にとどまって営巣するのに対して，前者は出生地で営巣

岐阜，大阪，奈良，和歌山，兵庫，鳥取の７府県でも記することはほとんどなく，１つの巣をつくり終えたあと録があること，岐阜，大阪，兵庫で2012年に，その他ので同じ場所にとどまって営巣することもないと述べてい産地では2013年以降に採集されたものであることが報告

る．採餌戦略に関連して，同じ小蛾類の大型幼虫を狩るされた（大草 2015）．つまり，2010年頃からいつのまにエントツドロバチが幅広いタイプの餌利用を示すのに対かごく短期間に，オオフタオビドロバチにきわめてよくして，オオフタオビドロバチは特定タイプの餌を続けて似たドロバチが九州を除く西日本から関東まで，広く席利用する傾向が強く，高密度な餌パッチから効率よく採巻するようになっていたのである．これは，オオフタオ餌していることが示唆されている（Itino 1992）．また，ビドロバチが普通種で，それなりに人目に触れてきたこ

ニュータウンでの研究によれば，オオフタオビドロバチとを考えれば，驚くべきことだと思える．オデコフタオ

はニュータウン周辺の残存林から比較的近い場所に営巣

ビドロバチの原産地が今後海外に見つかる可能性は否定していた（橋本・遠藤 1996）．本種がドロバチの中ではされないものの，Yamane and Murota（2015）は海外の大型で（Itino 1992），飛翔力が強く，餌を空中運搬でき標本や記載からは本種を見出すことはできなかった．しることを考えあわせれば，餌条件のよい場所を選んで営たがって，この現象は，侵入外来種の爆発的な分布拡大

巣し，転々と営巣場所を変えるオオフタオビドロバチのというわかりやすいシナリオには落ち着かないかもしれ営巣特性が浮かび上がってくる．竹筒トラップは，それない．では，オデコフタオビドロバチはどこから来たのまで営巣基の存在しない場所に設置されるのが普通であだろうか．その分布拡大の背景には，ドロバチあるいはる．オオフタオビドロバチはおそらくそのような新しいドロバチをとりまく環境のどんな変化があるのだろう

営巣場所に住みつく高い能力をもっているだろう．本種

か．また，それは他の生物にどのような影響をもたらすが広範な生息場所で優占種として出現できるのは，こののだろうか．

ような営巣特性が一つの要因としてあずかっているものと思われる．
日本産の同属のハチとしては他にハグロフタオビド

兵庫県におけるオデコフタオビドロバチの出現ロバチ（A. melanopterum ）が知られている（Yamane

このような問いにはまだ答えられる段階ではないが，1990）．しかし，千葉県や福井県ではレッドデータブッ

たまたま行なっていた竹筒トラップ調査がオデコフタオク掲載種となるほど，その個体数は少ない．今までの竹ビドロバチの分布拡大をもう少し遡って捉えることがで筒トラップ調査でも記録されていない．そのような中きていた．

で，Yamane and Murota（2015）によって日本産の3種2002年に兵庫県立人と自然の博物館の位置する武庫川目としてオデコフタオビドロバチ（A. gibbifrons）が新流域で，竹筒トラップによる管住性ハチ類の調査を実施種記載された．

した（橋本ほか 2011）．この調査では，第 2 次メッシュ

オデコフタオビドロバチは，2013年に福井県で発見さを 4 等分したほぼ 5 km× 5 kmの区域内に任意の１地点れ，2014年に同県で得られた個体をタイプ標本として新を選び， 1 地点に 5 つの竹筒トラップを設置するという種記載された．同属の他の 2 種にきわめてよく似ている形をとったが，翌年から同じ方式を他地域にも適用しが，その名の示すようにメスの額（前単眼と触角挿入孔て，兵庫県全域の調査が始められた（遠藤・西本 未発の間）が強く盛り上がっているほか，斑紋や毛によって表）．主要な河川流域によって区分した県下の残り 7 地識別が可能である（Yamane and Murota 2015）．新種発域について，毎年１地域ずつ巡回し，2009年に全域を見の経緯を報告した室田・山根（2015）によると，それ調べ終えた．調査地点数は合計で376か所，トラップ数までに福井県で採集された標本からは見出されず，とくでは1880基にのぼった．この調査で得られた巣の数はに2001－2006年にかけての調査でも採集されていなかっ17000余り，育室数では47000を超える．これらのデータた．しかし，2014年に改めて調査すると，同県嶺北地方はまだ現在も解析の途中である．

ではかなり普通に生息が確認される状況になっていたと

この調査で当初オオフタオビドロバチのものと同定さ5野生復帰（2017）5: 3－8

れた巣は全体で3800近くあった．新種記載を受けて，こかってきた．

れらの巣から得られた標本の中にオデコフタオビドロバ

1 つは，利用する竹筒の内径サイズの違いである．オ

チが混じっていないか，西本裕氏の協力のもとで一つ一デコフタオビドロバチはオオフタオビドロバチよりも太つチェックを行った．その結果，2006年までに調査したい竹筒を使う傾向にあった．このことと関連して， 2 種

武庫川，千種川，矢田川・岸田川，加古川の各流域で得の間には性配分にも違いがみられた．郷右近（2003）もられた標本からは見出されなかったが，2007年市川・揖指摘しているように，オオフタオビドロバチは細い竹筒

保川流域の上中流 6 地点（調査地点の 9 %），2008年円でオスを，太い竹筒でメスを生産しており，全体として山川流域の中下流19地点（36%），2009年猪名川流域の性比はややオスに偏る程度だった．一方，オデコフタオ

下流 1 地点（ 2 %）でオデコフタオビドロバチが確認さビドロバチでも竹筒が太いとメスをつくる傾向は同様れた．2009年の淡路島ではオオフタオビドロバチしか得だったが，もっとも太い竹筒（内径13－16 mm）でようられなかった．とくに，円山川流域では，オデコフタオ

やくオスとメスの数が均衡し，それより細い竹筒ではビドロバチが出現した19地点中13地点で優占種となっておもにオスがつくられていた．したがって，オデコフタいた．その後2011年に兵庫県高砂市の山火事跡地とそのオビドロバチでは，トラップで生産される成虫は全体と周辺でも，竹筒トラップ調査を行なった（井尻ほか 未して大きくオスに偏っていた．このオス偏性比は，オデ発表）．このときの標本をチェックすると，オオフタオ

コフタオビドロバチ特有の生態的要因による適応的なもビドロバチはすべての調査地点（12地点）に出現していのというよりも，竹筒のサイズ，つまり営巣基に応じたたが，そのうち 9 地点でオデコフタオビドロバチも出現育室の大きさで性が産み分けられるという性質によってしており， 6 地点では後者の巣の方が前者よりも多いこ副次的に生じた結果とみなした方がよいだろう．だとすとがわかった．

れば，オデコフタオビドロバチは，メス卵を産むには，年度によって調査地域が異なるため，どのように分布もっと太い筒を必要としているのかもしれず，本来オオが広がったかを，正確にトレースすることはできない．

フタオビドロバチとは異なる営巣場所を選好している可しかし，以上のことをまとめると，今までのもっとも能性もある．

古いオデコフタオビドロバチ出現の記録が更新され，2 つ目は，巣の構造の違いである．ドロバチの巣は，2007年まで遡れること（それでも今から10年前にすぎ泥壁で仕切られたいくつかの部屋からなっている．そのない！），少なくとも兵庫県ではどうやら北部から分布

部屋には，卵と餌が置かれてハチの子が育つ育室と，何拡大が起こったように見えること，ごく短期間（ 2 － 3も置かれない空室がある．空室は育室にはさまれるもの年）で兵庫県南部にまで到達していることなどが伺えと，巣の出入口近くにつくられるものがある．両種の巣た．

を比べると，育室の数はほぼ同じだが，空室の数ははっきり違っていた．巣あたりで，オデコフタオビドロバチ

オデコフタオビドロバチの特徴
さらに，2014年に，当時大学院生だった大西由里子

は，オオフタオビドロバチのほぼ 2 倍の空室をつくっていたのである．この種間の違いは，どの竹筒の太さでも一貫していた．

さんと兵庫県宝塚市，三田市，篠山市を中心とする農3 つ目は， 2 種のドロバチの巣から得られた天敵相地環境で竹筒トラップ調査を行なった（大西・遠藤 未の違いである．オオフタオビドロバチでは，ドロバ発表）．ちなみに，大西さんは標本の中にちょっと違うチヤドリニクバエ（Amobia distorta）やスズバチネジ「オオフタオビドロバチ」が混じっていることに気づレバネ（ Pseudoxenos iwatai ）による寄生が多かった

いた（しかし，翌年新種記載の論文が出なければ，私のに対して，オデコフタオビドロバチではノミバエ科はオオフタオビドロバチの種内変異として扱っていた（Phoridae）による寄生が多くを占めた．Itino（1986）

だろう）．この地域でのオデコフタオビドロバチの出現は，ニクバエやノミバエが，オオフタオビドロバチの主率（全地点の42 % ）は，オオフタオビドロバチのそれ要な死亡要因となっていること，これらの天敵にはホス（75%）よりも低かったが，場所によってはやはりオデトの探索の仕方に違いがあることを指摘している．前田

コフタオビドロバチが優勢な地点もあった．このときの（1963）はやはりオオフタオビドロバチでスズバチネジデータから，巣の構造や天敵について詳しくみていく

レバネの寄生率が高いことを報告している．ネジレバネと， 2 種のドロバチにはいくつかの違いがあることがわ

はニクバエやノミバエとはまったく異なる方法でホスト

6

遠藤知二：竹筒トラップの有効性の巣に侵入する．こうした天敵によるホスト巣への侵入

いが，現在はすでに広く分布することが知られている．

方法の違いと上述したような営巣場所の選好性や巣の構

2002年から兵庫県下で行われていた竹筒トラップによる造の違いが結びついて， 2 種のドロバチの天敵相の違い調査で得られた標本を再検討したところ，2007年に本種をもたらしているのかもしれないし，まだ知られていなが確認された．また，営巣特性についてもオオフタオビ

い違いが関係しているのかもしれない．

ドロバチとはいくつか異なることがわかった．この事例

いずれにしても，突如現れたと言ってよいこのドロバは，食物網を含む生物の群集構造とともに生物多様性をチは，生態的にオオフタオビドロバチとは異なったいくモニタリングする手法として，竹筒トラップの有効性をつかの特徴をもっているようだが，普通種であるオオフ示すものと考えられる．

タオビドロバチに対して何らかの影響を与えないとは考キーワード オオフタオビドロバチ，オデコフタオビド

えにくい．少ないデータながら，両種の混在する地点でロバチ，管住性ハチ類，生物多様性モニタリング，竹筒は，天敵相の多様化にともなって，どちらかのドロバチトラップしかいない地点よりも高い寄生率を被っているようにみえる．今後の動向に注視したい．
室田・山根（2015）の言葉どおり，オデコフタオビド
ロバチをめぐる「謎は深まるばかり」だが，その謎解きは，なぜある生物の個体数や分布が変化するのか，そしてその変化がどのように生物群集に波及していくかについてのわれわれの理解を深めるのに役立ってくれるだろう．

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辞

辺地域の借坑性カリバチ・ハナバチ類相：竹筒トラップ
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本稿で紹介した兵庫県全域での竹筒トラップ調査は，橋本佳明・遠藤知二（1996）管住性ハチ類からみたニュータ

元小林聖心女子学院教諭西本裕氏をはじめ，兵庫県立大ウンの環境形態とタウン内残存林のビオトープとしての学准教授橋本佳明博士，神戸女学院大学人間科学部環境・バイオサイエンス学科動物生態学研究室の多くのゼミ学生のお世話になった．当時神戸女学院大学大学院生だった大西由里子さんは，農地環境での竹筒トラップ調査を行い，記載前の段階でオデコフタオビドロバチの存在に関心を向けてくれた．鹿児島大学名誉教授山根正気
博士には，オデコフタオビドロバチの標本を確認していただいた．また，兵庫県立大学大学院地域資源マネジメ
ント研究科長江崎保男博士には，本稿のもととなる話を発表する機会を与えていただいた．これらの方々に感謝の意を表したい．
摘要
トラップネストは，管住性のハチ類の営巣を誘引する手法であり，それらの天敵類を含む群集のデータを比較的広い空間スケールで得ることが可能なため，近年景観レベルでの研究がさかんに行われるようになっている．
わが国でも竹筒トラップと呼ばれる手法が行われている．2015年に管住性ハチ類の最普通種であるオオフタオ
ビドロバチの近縁種オデコフタオビドロバチが新種記載された．この種は，国内外ともに2010年以前の記録がな

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（2017年１月10日受理）