平成 12 年度厚岸湖・別寒辺牛湿原学術研究奨励補助研究報告書

厚岸湾岩礁帯藻場における葉上性巻貝の個体群動態・生活史に関する研究北海道大学大学院水産科学研究科
金森 誠

はじめに
浅海域において大型の海藻や海草は密生して藻場と呼ばれる海中植物群落を形成する。
藻場には植物を生息場所として利用する巻貝や甲殻類、魚類が非常に豊富である（Mukai,1971）。藻場を構成している海藻、海草は葉上動物にとって捕食者や物理的ストレスから彼らを守ってくれる好適な生息場所と考えられるが、これらの植物は一般的に大きな季節変化を示す動的な生息場所でもある。これに対し、藻場に棲息する葉上動物の密度変化も植物の季節変化に同調することが多く（Mukai, 1971; Marsh, 1973; Edgar, 1990）、特にこれらの葉上動物の中では植物が成長する時期に繁殖を行うという共通の特徴が指摘されている。（Nishihira, 1968; 向井, 1976; 水島・富田, 1984; Kamiya, 1988; Toyohara et al, 1999）。
植物の季節変化に同調した生活史は藻場という動的な生息場所を利用する葉上動物にとって適応的であると考えられている。このことは葉上動物の生活史が生息場所と密接に関係していることを示している。
一概に葉上動物といっても植物の利用様式は多様であり、岩礁、植物の区別なく出現す
る種もあれば、特定の植物にだけ出現する種も存在する（Nagle, 1967; Ockelmann & Nielsen
1981; Hay, 1989, 1990）。これまでの研究では藻場の葉上動物は植物の利用に関して特定の植物を選ばないもの generarist が多いとされてきた（Edgar 1983; Lewis 1987; Hay et al.1989,1990）。しかし、近年の研究では植物種ごとに棲息する葉上動物の密度、種組成が大きく異なる研究例もあり（Toyohara et.al, 1999）、植物の利用様式が多様であることが示唆されている（Mukai et al, 1999）。これまで植物の利用様式に着目して葉上動物の個体群動態や生活史が研究されたことはほとんどなく、植物の利用様式の違いが葉上動物の生活史にどのように関連しているのかはほとんど分かっていない。
北海道厚岸湾の岩礁帯藻場は主に褐藻ウガノモク Cystphyllum hakodatensis と海草スガ
モ Phyllospadix iwatensis によって構成されており、ここにはウチダヘソカドタマキビ（Lacuna uchidai）とコウダカチャイロタマキビ（Lacuna decorata）の２種類の巻貝が優占している。本研究では複数の植物からなる岩礁帯藻場で葉上性巻貝の植物の利用様式と生活史および植物の季節変化を明らかにし・藻場における葉上性巻貝の植物の利用様式と生活史の関係を調べることを目的とした。

1

材料・方法調査は北海道東部、厚岸湾東岸の岩礁帯で行われた。この岩礁帯沿岸では汀線から沖に向かって約 15ｍほどスガモが藻場を形成している。スガモの生えている場所の底質は砂泥底になり、所々に見られる岩礁にはウガノモクなどの海藻がまばらに生えている。スガ
モ場でのウガノモクの密度は ２株／㎡程度である。その洋側ではスガモが姿を消し、底質は岩礁となりウガノモクの密な群落が約 15 株／㎡の密度で沖に向かって約 15ｍほど広がり、ウガノモク藻場となっている。植物の採集は潮間帯直下から洋側に約 10ｍ、岸沿
いに約 30ｍの範囲で行われた。採集を行った範囲の洋側の約５ｍはスガモ場であり、洋側の約５ｍはウガノモク藻場となっている。水深はどちらの藻場でもほとんど変わらず
M.L.W 時に約１ｍ〜1.5ｍである。
２種類の巻貝の個体群動態、生活史と植物の季節変化を明らかにするために 1999 年５月から 2000 年５月まで毎月大潮の干潮時にスガモ場とウガノモク藻場で採集を行った。
スガモ場では 20cm×20cm のコドラードを用い、スガモ地上部をハサミで切り取り採集した。ウガノモク藻場では３株をランダムに選びハサミで地上部を切り取り、付着した巻貝が落ちないように丁寧に採集した。得られた植物は付着動物ごと実験室に持ち帰り５％ホ
ルマリン海水で一晩固定した。その後、固定した試料を 0.5mm のふるいにかけ、肉眼および実体顕微鏡を用いて巻貝を選別した。また植物の季節変化を明らかにするために、十分にホルマリンを取り除いた後に湿重量を電子秤で 0.01ｇまで測定した。ウガノモクとスガモは比較できるように株密度から面積あたりに換算した。株密度は 1999 年６月と９月に 60cm×60cm のコドラードでそれぞれの月に８回測定してその平均値を用いた。
毎月の採集で得られた２種類の巻貝の個体数を計数し、単位面積当たりの密度を算出した。ウガノモク藻場の巻貝の密度はウガノモクの平均株密度から底面積あたりに換算して求めた。巻貝の成長、新規加入の時期を知るために実体顕微鏡でマイクロメータを用いて殻長を測定した。巻貝のコホートと年令群は殻長組成のヒストグラムから区別された。巻貝の産卵期および巻貝が産卵場所としてどちらの植物を利用しているかを調べるために、それぞれの植物に付着した卵塊の数を測定し、藻場の底面積あたりの卵塊密度を算出した。
また、２種類の巻貝の卵塊が共通してみられるスガモ葉上での巻貝の卵塊の垂直分布を明らかにするために、2000 年４月、５月に調査地からスガモを採集し、卵塊の位置を記録2

した。また、2000 年５月に採集した巻貝は室内で飼育し、産卵を行わせた。野外での孵化日数を知るために過去５年間の厚岸湾の５月、６月の１週間ごとの平均水温を計算して１週間ごとに温度設定を変化させて恒温器で卵塊を飼育し、孵化までに要した日数を調べた。

結果
１．植物の季節変化
２種類の植物は顕著な季節変化を示した（Fig. 1）。スガモは 1999 年５月から７月にかけて大きく成長し、７月に最大に達した。その後、スガモのバイオマスは緩やかに減少し、2000 年１月に最低となり、２月以降は徐々に増加した。ウガノモクのバイオマスは 1999
年６月が最大であり、７月〜８月にかけてその大部分が流出し、急激に減少した。その後2000 年１月まで低い状態が続き、２月以降に大きく増加に転じた。２種類の植物の間では 1999 年５月、６月、８月、10 月、11 月、12 月、2000 年５月で有意な差が見られた（Mann‑Whitney U‑test, P＜0.05）。

２．巻貝の密度の季節変化
スガモ場とウガノモク藻場で巻貝の密度は大きな季節変化を示した （Fig. 2, 3）。ウチ
ダヘソカドタマキビは年間を通してウガノモクにはほとんど出現しなかった（Fig. 2）。ス
ガモ場におけるウチダヘソカドタマキビの密度は６月、７月に急激に増加して、７月に最大密度に達した。その後８月から９月にかけて急激に減少し、10 月以降の減少は緩やかだった。ウガノモク藻場では８月に最も密度が高く、11 月から２月にかけては１個体も得られなかった。スガモ場とウガノモク藻場での密度を比較すると全ての月で有意にスガ
モ場での密度が高かった（Mann‑Whitney U‑test, P＜0.05）。コウダカチャイロタマキビは両方の植物に出現したが、密度の変化は植物によって異なっていた（Fig. 3）。スガモ場での密度は 1999 年５月から８月まで低く保たれ、９月に急激に増加してスガモ場の最大密度に達した。その後 10 月から 2000 年１月にかけて密度は急激に減少した。それに対しウ
ガノモク藻場での密度は８月に最大密度に達すると９月には減少し、2000 年１月以降再び増加に転じた。スガモ場とウガノモク藻場での巻貝密度を比較すると 1999 年８月、９3

4

月、10 月、11 月、12 月、2000 年４月で有意な差が検出された。（Mann‑Whitney U‑test, P＜0.05）。

３．巻貝の殻高組成の変化
それぞれ植物上の巻貝の殻高組成の季節変化を示した（Fig. 4, 5）。ウチダヘソカドタマ
キビでは新規加入個体とみられる殻高 1.0mm 以下の幼貝は６月から８月に出現した。こ5

の新規加入個体のコホートに属する個体は 11 月まで急速に成長し、それ以降コホート構
造はほとんど変化しなかった。11 月にこのコホートは 2.25〜2.5mm にモードを持ち、既に 1999 年５月のこの世代の親個体群と同じモードに達していた。1999 年５月のコホート
は６月以降、個体数が減少し９月には消滅した（Fig. 4）。コウダカチャイロタマキビでは７月から８月に新規加入個体と見られる殻高 0.5mm〜2.0mm の幼貝によるコホートが出現し、９月にスガモで 1.5〜1.75mm にモードを持っ大量の幼貝によるコホートが現れた。
このコホートは 2000 年の４月には 4〜4.25mm にモードを持つまでに成長した。1999 年５月のスガモで 3.25〜3.5mm にモードを持つコホートとウガノモクで 3.75〜4.0mm にモー6ドを持つコホートは 1998 年加入個体による同一世代と推測され、このコホートに属すると考えられる個体は 1999 年６月以降も成長を続け、2000 年２月まで観察された。また、1999年５月のサンプルには前年に加入した個体とは考えられない大型個体が見られた（Fig.
5）。

４．巻貝の卵塊密度
スガモ場とウガノモク藻場の卵塊密度を示した（Fig. 6, 7）。ウチダヘソカドタマキビの卵塊は 1999 年５月から８月、12 月から 2000 年５月に見られた（Fig. 6）。卵塊のほとんど
はスガモ葉上に産卵されており、スガモ場での卵塊密度は 2000 年５月に最も高かった。
卵塊が見られた全ての月においてスガモ場の卵塊密度はウガノモク藻場よりも有意に高かった （Mann‑Whitney U‑test, P＜0.05）。コウダカチャイロタマキビの卵塊は 1999 年５月
から９月、2000 年４月、５月に見られた（Fig. 7）。卵塊はスガモにもウガノモクにも産卵されており、スガモ場、ウガノモク藻場のどちらにおいても卵塊密度が最も高かったのは

7

1999 年６月だった。２つの植物間で卵塊密度に有意な差が見られたのは 1999 年６月だけであった（Mann‑Whitney U‑test, P＜0.05）。
５．スガモ葉上における巻貝の卵塊の垂直分布
2000 年４月および５月の２種類の巻貝のスガモ葉上の卵塊の垂直分布を示した（Fig. 8,9）。ウチダヘソカドタマキビの卵塊は４月、５月に 20 株ずつ得たスガモ葉上の卵塊の合計である。コウダカチャイロタマキビの卵塊は４月にはほとんど得られなかったので５月に採集した 40 株に付着していた卵塊から得たデータである。ウチダヘソカドタマキビの卵塊数は葉面積から計算される各区画の期待値と有意に異なっていた（χ2 ‑test, P＜0.001）。
ウチダヘソカドタマキビの卵塊は基部から 30cm の範囲に限定されており、それ以上の高さからは１つも見つからなかった。それに対し、コウダカチャイロタマキビの卵塊は 60cm
以上の高さからも得られ、葉面積から計算される各区画の期待値と有意な違いは見られなかった（χ2 ‑test, P=0.092）。

8６．卵塊の孵化日数
２種類の巻貝の孵化日数を示した（表１）。２種類の巻貝はどちらも過去５年間における各週の平均水温という同じ条件で飼育されたが、孵化日数には大きな違いが見られた（Student t‑test, P＜0.001）。ウチダヘソカドタマキビの卵は孵化までにコウダカチャイロ
タマキビに比べて約２倍の日数を要する。

表１ ２種類の巻貝の卵塊の孵化日数

ウチダヘソガドタマキビ
コウダカチャイロタマキビ

飼育した卵塊数

産卵日

孵化日数±標準偏差

n=20
n=26

５月８〜10日
５月８〜９日49.85±2.08日
25.53±2.27日

考察
厚岸湾の岩礁帯藻場においてスガモとウガノモクの季節変化は大きく異なっていた（Fig.
1）。本研究の行われた厚岸湾岩礁湖下帯の藻場の季節変化は、初春から初夏にかけて押寄りのウガノモク藻場を中心とした繁茂期、盛夏から初秋の岸寄りのスガモ場を中心とした繁茂期、晩秋から冬にかけてのスガモのバイオマスの減少による藻場の衰退期、そして冬から初春のウガノモクの成長による藻場の増大期に分けられる。特に６，７月のウガノモ
クの流出は藻場の景観を大きく変化させる。
ウチダヘソカドタマキビは冬から春にスガモ葉上に産卵し、初夏頃に卵からは直連発生で稚貝が孵化する。孵化した稚貝は夏から秋によく成長し、冬には成熟サイズに達して産卵が開始される。産卵を終えた親世代は秋までに姿を消すことからこの巻貝は１年生だと考えられる（Fig. 4, 6）。コウダカチャイロタマキビはウチダヘソカドタマキビより産卵の開始が遅く、春から初夏に植物上に産卵する。卵塊からはプランクトン幼生が孵化し、夏から初秋にかけて植物に定着する。その後、翌年の春まで成長を続け、産卵を開始する。
親個体は産卵期が過ぎても成長を続けて、わずかながら翌年の産卵期まで生存する個体も存在することが 1999 年５月の大型個体の存在から読みとれる。このことはコウダカチャ
イロタマキビの寿命が１年以上であることを示している（Fig.

5, 7）。

ウチダヘソカドタマキビとコウダカチャイロタマキビは系統的に近縁で、同じ岩礁帯藻

9

場に分布しているが、その植物の利用様式は大きく異なっていた（Fig. 2, 3）。ウチダヘソ
カドタマキビは１年を通して主にスガモ場を利用していたのに対し、コウダカチャイロタ
マキビは季節によって変動があるもののスガモ場とウガノモク藻場のどちらも利用していた。それぞれの巻貝の個体群動態も大きく異なっており、生活史はそれぞれの植物の利用様式と密接に関係している。スガモという特定の植物を主に利用するウチダヘソカドタマ
キビの個体群動態はスガモの消長と同調していた。これはこの巻貝がスガモが伸長する前に産卵を行い、植物が急速に成長する時期に直達発生で稚貝が確実にスガモに定着するためである。このような生活史を持つことはスガモの葉という限定された生息場所を利用す
るウチダヘソカドタマキビにとって非常に適応的だと考えられる。また、プランクトン幼生期を持たないことは卵塊から孵化する稚貝が親の利用しているスガモに確実に定着できるという点でスガモだけを利用するウチダヘソカドタマキビの生息場所の利用様式と結びついていると考えられる。
様々な植物に分布するコウダカチャイロタマキビの個体群動態は本研究においては植物の季節変化に対する同調性を示さなかった。この巻貝はウガノモクが繁茂している初春か
ら初夏にかけては多くの個体がウガノモク藻場を利用し、ウガノモクの流出後の夏から冬にかけては大部分の個体がスガモ場を利用している。本種のように特定の植物を選択しない葉上動物は特定の植物の季節変化に生活史を同調させるという適応は考えにくい。複数の植物で構成される藻場ではそれぞれの植物が異なった季節変化をした場合、特定の植物のバイオマスが低い時期でも他の植物のバイオマスは高いという状況が生じる。そのため特定の植物を選ばない generalist は複数の植物を利用することにより藻場の季節変化に対応することが可能なのであろう。このように考えたとき問題となるのはバイオマスを減少させる植物からバイオマスを増加させる、もしくはバイオマスが保たれる他の植物への移動である。コウダカチャイロタマキビはウガノモクが流出する前の ５、６月に卵塊密度がピークに達し、卵塊からは５月の水温で１ヶ月以内でプランクトン幼生が孵化する。この巻貝の新規加入個体が観察されたのは７月から９月にかけてであり、プランクトン幼生は１ヶ月もしくはそれ以上の浮遊生活を送った後、スガモや残ったウガノモクの盤状根に定着すると考えられる。従ってコウダカチャイロタマキビの生活史は本研究の行われた岩礁帯藻場における最も急激な変化であるウガノモクの流出を世代交代により巧妙に避けて10

いることになる。同様の藻体流出後の新規加入は瀬戸内海のノコギリモク葉上の巻貝シマハマツボやノミニナモドキでも報告されており（向井1976）、巻貝のように移動性の乏しい葉上動物であってもプランクトン幼生期を持つことで、大型海藻の流出という藻場の劇的な季節変化にも対応できることを示している。今回の調査で明らかになった植物のバ
イオマス変化に同調性を見せず、また比較的長いプランクトン幼生期を持つコウダカチャ
イロタマキビの生活史は、特定の植物を利用するのではなく藻場全体を利用する彼らの生息場所の利用様式と対応していると言える。
２種類の葉上性巻貝のスガモ葉上における卵塊の垂直分布は大きく異なっていた（Fig. 8,9）。ウチダヘソカドタマキビの卵塊は基部の 30cm 以内に集中し、卵塊の垂直分布は葉面積から期待される卵塊の分布頻度とは大きく異なっていた。それに対し、コウダカチャイ
ロタマキビの卵塊の垂直分布は葉面積から期待される分布頻度との間に違いは見られず、前者と比較すると明確な傾向は見られなかった。ウチダヘソカドタマキビはスガモで毎世代を繰り返す specialist と考えられ、スガモ葉上での卵塊の生存率を高める、もしくは孵化後の稚貝の生存率を高めるために産卵場所に関する強い選択性を示しているのであろう。
それに対し、generalist であるコウダカチャイロタマキビはプランクトン幼生期を持ち、特定の植物で毎世代を送るとは限らない。その結果、その生活史において特定の植物上での強い産卵場所の選択性は発達しにくいと考えられる。今回、２種類の葉上性巻貝で見られた卵塊分布の違いは植物の利用様式の違いが産卵場所の選択という行動の違いとも密接に関係していることを示唆している。

藻場は古くから水産資源の産卵場や成育場として知られており、葉上動物は様々な水産有用種の餌資源となっている。本研究で扱ったコウダカチャイロタマキビは野付湾、能取湖において水産有用種ホッカイエビの重要な餌の一つとされている（水島，1981；千葉，
私信）。また、本研究場所で採集したホッカイエビが室内においてこの２種類の巻貝、およびをその卵塊を摂食することを確認している。今後、ホッカイエビにとっての葉上性巻貝、およびその卵塊の餌資源としての重要性についての研究が水産学的見地から求められる。
今回の調査結果は葉上動物の植物の利用様式はその生活史、行動と密接に関係している
11

ことを示唆している。また、季節変化の大きいウガノモクと季節変化の緩やかなスガモが同所的に藻場を構成していることが、generalist であるコウダカチャイロタマキビの個体群にとっては重要であることが推測される。植物を選ばない葉上動物は異なる消長を示す
複数の植物からなる藻場で豊富になるのかもしれない。どのような藻場が水産有用種の餌を含む藻場の葉上動物を豊富にするのかという問題は藻場の保全を考える上で重要である。
様々な葉上動物の生活史、個体群動態をその植物の利用様式に着目して明らかにしていく
ことは、葉上動物の生活史適応に関する理解を深めると同時に水産有用種の資源保護を視野に入れた藻場の保全に役立つことが期待される。

要約
葉上動物の密度の季節変化は植物バイオマスの季節変化に同調することが多い。本研究においてもウチダヘソカドタマキビの密度の季節変化とスガモのバイオマスの季節変化の間には同じ傾向が見られた。しかし、コウダカチャイロタマキビの密度変化はスガモのバ
イオマスの季節変化ともウガノモクのバイオマスの季節変化とも同調性は見られなかった。
ウチダヘソカドタマキビのように特定の植物を利用する specialist にとって植物の成長期における稚貝の新規加入はスガモという制限された生息場所の利用において適応的であろう。しかし、コウダカチャイロタマキビのように季節変化の異なった植物を利用する
generalist はそのような特定の植物に対する生活史の同調性を示すとは限らないと考えられる。ウチダヘソカドタマキビは発生段階にプランクトン幼生期を持たず、またスガモ葉上での産卵場所が非常に限定されていた。それに対しコウダカチャイロタマキビは１ヶ月以上に及ぶと推測されるプランクトン幼生期を持ち、前者と比較して、スガモ葉上での産卵場所は制限されていなかった。２種類の巻貝における生活史の違いはそれぞれの巻貝の植物の利用様式と関連した生活史適応の違いであると考えられる。葉上動物の植物の利用様式に着目した個体群動態、生活史の研究は葉上動物の多様な生活史適応を明らかにするだけでなく、水産資源維持を視野に入れた藻場の保全を図る上でも重要な知見をもたらす
であろう。

12

謝辞
本研究を進めるにあたり、北海道大学厚岸臨海実験所の向井宏教授に指導、教示をいた
だいた。また国立科学博物館の長谷川和範博士には巻貝の分類、同定及び多くの貴重な情報を教示していただいた。また、東京大学海洋研究所の仲岡雅裕博士、高知大学海洋生物
教育研究センターの和田哲助教授にも様々な助言をいただいた。最後に北海道大学厚岸臨
海実験所の職員と院生の方々には日頃から相談に乗っていただき大変お世話になった。記して感謝を申し上げる。

引用文献
Edgar, G. J. (1983) The ecology of south‑east Tasmanian phytal animal communities. I
spatial organization on a local scale. J. Exp. Mar. Bio. Ecol, 70: 129‑157
Edgar, G. J. (1990) Population regulation, population dynamics and competition amongst
to mobile epifauna associated with seagrass. J. Exp.Mar.Biol.Ecol., 144: 205‑234
Hay, M, E., J. R. Pawlik, J. E. Duffy and W. Fenical (1989) Seaweed‑herbivore‑predator
interactions: host‑plant specialization reduces predation on small herbivores. Oecologia,
81: 418‑427
Hay, M. E. and J. E. Duffy (1990 ) Host‑plant specialization decreases predation on amarine amphipod: an herbivore in plant's clothing. Ecology, 71 (2) : 733‑743
Kamiya, T, (1988) Contrasting population ecology of two species of Loxoconcha(Ostradoca, Crustacea) in recent Zostera (eelgrass) beds: adaptive differences between
phytal and bottom‑dwelling species. Micropaleontology, 34: 316‑331
Lewis, F. G. (1987) Crustacean epifauna of seagrass and macroalgae in Apalachee Bay ,Florida. USA. Marine Biology, 94: 219‑229
Marsh, G. A. (1973) The Zostera epifaunal community in the York River, Virginia.
Chesapeke Sci. 14: 87‑97
水島敏博・富田恭司（1984）野付湾におけるアマモ葉上の貝類−Ⅱ. 分布と出現個体数の季節変化, VENUS (Jap.JourMakac.) 43: 339‑346
水島敏博（1981）アマモ場におけるホッカイエビの生態と生産．藻場・海中林．水産
13

学シリーズ，38: 57‑74．恒星社厚生閣.
Mukai, H. (1971) The phytal animals on the thalli of Sargassum serratifolium in the
Sargassum region,with reference their seasonal flucturations. Marine Biology, 8: 170‑
182
Mukai, H.,T. Suzuki and S. Nojima (1999) Morphlogical implications of seagrass
substratum for mobile epifauna community, Rottnest, Wedtern Australia. Western
Australian Museum, Perth: 255‑273
向井宏(1976)ガラモ葉上の貝類について. VENUS (Jap.Jour.Malac.) 35: 119‑133
向井宏(1994)藻場(海中植物群落)の生物群集(3)−葉上生物群集のオーガニゼイション− 海洋と生物 91 (vol.16 no2) : 99‑102
Nagle, J. S. ( 1968 ) Distrobution of the epibiota of macroepibenthic plants.Contr. Mar.
Sci., 13: 105‑144
Nishihira, M. (1968 ) Dynamics of natural population of epifaunal Hydrozoa with specialreference to Sertularella miurensis Stechow. Bull, Mar. Biol. Stn Asamushi, Tohoku
University, 13: 103‑124
Ockelmann, K. W.and C. Nielsen (1981) On the biology of the porsobranch lacuna parva
in the Oresund. OPHELIA, 20: 1‑16
Toyohara, T, M. Nakaoka and K. Aioi (1999) Population dynamics and reproductive traitsof phytal gastropods in seagrass bed in Otuchi Bay, north‑eastern Japan. PSZN Marine
Ecology, 20: 273‑289

14