Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)ISSN 2186-9936

Sep. 2016
第15巻 第1号

Journal of Japanese Society for Extremophiles

追悼 …………………………………………………………

1

巻頭言 ………………………………………………………

3

特別寄稿 ……………………………………………………

5

研究奨励賞受賞研究 ………………………………………

10

学会記事 ……………………………………………………

16

学会誌投稿規定・執筆要領 ………………………………

17

会則・細則 …………………………………………………

19

運営体制 ……………………………………………………

22

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)追悼
掘越弘毅先生を悼む

本会名誉会長掘越弘毅先生は、去る平成 28 年 3まで研究を大きく発展されました。1988 年から 1993

月 16 日誤嚥性肺炎のため 83 歳の生涯を閉じられま

年まで、先生は東京工業大学教授と理化学研究所主した. これまで先生から格別のご指導とご鞭撻をい任研究員を兼務されました。 この間 1984 年からただきました一人として、ご逝去に心からの哀悼の1989 年まで、新技術開発事業団 ERATO スーパーバ

意を捧げます。

グプロジェクト（現在 JST）の総括責任者として研究を好アルカリ性微生物研究から溶媒耐性菌など

先生は 1932 年 10 月 28 日埼玉県にお生まれになり、色々な極限環境微生物の研究へと発展されていきま

県立不動岡高等学校を経て 1952 年東京大学農学部した。1993 年、先生は東工大、理研を定年退職され、農芸化学科に入学されました。そして、卒業研究は

東洋大学教授（後に生命科学部長）となられ極限環

坂口謹一郎先生が主宰された発酵学研究室を選ばれ

境微生物の研究だけでなく組織の新設や人材育成にました。1956 年に大学を卒業して大学院に進学されも携われ始めました。

た時に坂口先生から与えられた麹菌の溶菌研究が掘

この間、1990 年から 2012 年まで、先生は海洋科

越先生の研究者人生の大きなきっかけになったと伺

学技術センター（JAMSTEC、のちの海洋研究開発機っております。麹菌の培養をしていた時、麹菌が完構）のセンター長として深海や地殻内微生物の研究

全に溶けてしまう現象を発見されたことです。この（極限環境生物圏研究）を大きく発展されていかれ研究はネーチャー誌に 2 報の論文として掲載され、ました。一方、先生は、1997 年に Springer 社から国

これらの研究により 1963 年東京大学から農学博士

際学術誌 Extremophiles を刊行され、初代編集委員長を授与されました。

（1997-2008）として極限環境微生物の研究分野を支えてこられました。また、先生は極限環境微生物学

1963 年 4 月先生は理化学研究所研究員になられ、会 (1999)や International Extremophiles Society (IES)

研究の新たな展開を計られました。極限環境微生物(2001)を設立し、初代会長としてその発展に大きなの一つ好アルカリ性微生物の研究です。1974 年に理貢献をされてこられました。

化学研究所微生物生態学研究室主任研究員に昇格な先生が挙げられたこれらの独創的な学術、応用開され、好アルカリ性微生物の基礎研究から応用研究

発上の功績と社会への貢献に対しては、勲三等旭日1

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)中綬章(2002)の叙勲をはじめ、大河内賞(1982)、紫綬

深海、地殻内微生物の研究では無人探査機“かい褒章(1987)、日本農芸化学会賞(1989)、英国国際バイ

こう”を用いて深度 10,898m のマリアナ海溝底泥試

オテクノロジー協会ゴールドメダル(1991)、本田賞

料の採取に成功しました。本試料から絶対好圧性細（1993）、英国ケント大学名誉博士号（2001）、日本菌が分離され、その耐性機構や応用研究が進み、多学士院賞（2006）など多数の賞が授与され、没後にくの研究成果が得られています。

は正五位が贈られました。また、2009 年には海洋研

また、有人深海潜水調査船“しんかい 6500”や地究開発機構 (JAMSTEC) フェローに任命されまし球深部探査船“ちきゅう”等を用いた深海熱水生態

た。

系の研究や地殻内の未知の微生物群の研究では多くの新発見や未知の現象の解明が進み、世界をリード

先生の極限環境生物圏研究は好アルカリ性細菌のする数々の成果が得られつつ有ります。インド洋深発見に始まりました。1968 年の晩秋、イタリアのフ海の熱噴出孔から分離された超好熱性メタン菌が生ィレンツェの丘で先生はルネサンスの建築を見て、命の最高増殖温度で増殖出来ることが発見されましルネサンスの建物は日本のものとは明らかに異なった。以上、先生の研究活動の一端を紹介させていたていることに気づかれました。そして、微生物の世だきました。

界にも好アルカリ性微生物の世界がきっと存在するに違いないと思いつかれました。そして帰国後、ア先生の研究の大きな特徴は、研究に対する大きなルカリ性培地での培養で好アルカリ性細菌を発見しロマン（研究構想）とそれを実現するための研究環たのでした。

境（研究場所、人材、研究費等）を周到に準備し、好アルカリ性微生物（Horikoshi 1999）の研究はそ研究を総合的に組織化し、効率的に推進されて来たの多様性、生理学、ゲノム科学および工業的利用にことだと思います。

及んでおります。好アルカリ性細菌の最も重要な点

Extremophiles Handbook (Horikoshi et al, 2011)は、は、極端なアルカリ条件下での pH 恒常性を維持す

極限環境微生物の研究を包括的に概観、要約したもる能力です。 好アルカリ性バチルス株をモデルとしので、世界の研究者たちによって書かれたハンドブて分子生物学的、ゲノム科学的研究を通じて、好アックです。その中には、先生の共同研究者だった方々

ルカリ性に関与する遺伝子群や細胞壁の役割が明らも多く含まれています。先生の研究に参加した研究

かになりました。また、アルカリ酵素のスクリーニ

者達が各自の研究を大きく発展させ、日本や世界のングを行い、サイクロデキストリン合成酵素や洗剤

極限環境生物研究に大きな貢献をしています。

用セルラーゼの発見、実用化も実現しました。
次に、微生物にとって毒性の強い有機溶媒（トル

先生は、極限環境生物研究のパイオニアであり、

エンなど）存在下でも良く生育する溶媒耐性菌の発先生の夢は世界の研究者達に受け継がれ、地球表面見が挙げられます。本研究により溶媒の極性指標でから深海、地殻内や宇宙空間に発展し、将来新たなある logP 値を微生物への相対毒性の指標と出来る

微生物の世界が開かれていくと期待されます

ことが示唆されました（ネーチャー誌）。また、高い（Horikoshi, Extremophiles: where it all began, 2016）。

塩濃度で生育する高度好塩性古細菌（三角形の古細掘越弘毅先生のご冥福をお祈り申し上げます。

菌も含む）を発見し、それらの多様性、細胞表層蛋
白質や各種有用酵素の蛋白質工学的研究も積極的に工藤進められております。

俊章

理化学研究所名誉研究員
北里大学特任教授

2

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

巻頭言

フィールド

ワーク
イエローストーン国立公園（1999）
シンシナティ大の Grogan 博士とともに、イエロー
ストーン国立公園内の宿舎に滞在した。レンジャー
とともに Norris Geyser Basin などを毎日歩き回り、多数の温泉試料を採取した。大自然の中のバイソン、
エルク、ヘラジカ、コヨーテ、カナダガン、アメリ
カシロペリカンなどの姿、そして日没後に聞いたオ
オカミの遠吠えは、今でも忘れられない。シンシナ
ティ大のラボでは、コロニー形成率の温泉間での比較や、プラスミドを持つ株のスクリーニングなどを行った。

創価大学理工学部 教授
黒沢則夫（南極観測船しらせ 第 4 観測室にて）

カムチャッカ半島（2000）
メリーランド大の Robb 博士に誘われ、ロシアのPetropavlovsk-Kamchatsky で開催された好熱菌のワークショップに参加した。6 日間の開催期間中、3日間はフィールドワークに充てられ、Uzon カルデラなどの火山地帯をヘリコプターとトラックで移動しながら、温泉試料の採取を行った。Stetter 博士の鮮やかな試料採取の手さばきには、自分の作業そっちのけで見入ってしまった。彼の他、好熱菌研究分野で活躍中の研究者（敬称略：JM. Blamey, A. Gardner, D.
Grogan, EA. T. Haertle, Bonch-Osmolovskaya, F. Perler,
FT. Robb, C. Schleper, K. Stedman, J. Wiegel ら）が参加しており、毎晩、ロシアンビールと好熱菌談義で盛り上がった。2005 年にも同ワークショップに参加した。

小中学生の頃、毎週欠かさず観ていたテレビ番組
が「野生の王国」と「驚異の世界」だった。野生の王国では大自然と動物の映像に魅了され、驚異の世界、とりわけジャック・クストーの海底世界シリーズを観ては海洋探検に憧れていた。高校〜大学の頃はそのような気持ちを抱く事も無かったが、大学で極限環境微生物の分類や生態学的研究を行うようになり、図らずも様々な場所に試料採取のために出向く事になった。巻頭言を書かせていただくにあたり、印象深かったフィールドワークの様子をいくつか思
い出してみた。これまでフィールドワークを経験したことがない若い研究者に興味を持っていただけた
ら幸いである。
箱根大涌谷（1996）
好熱菌の分離を目的として、創価大の伊藤佑子博
士や北里大の須貝博士らと、箱根大涌谷の酸性硫黄泉で試料採取を行った。これが初めての本格的なフィールドワークだったと思う。ちょうど 20 年前の事になるが、この時作製した現場写真撮影用の番号札（段ボール紙に数字と 10 cm のスケールバーを描き、パウチで防水パックしたもの）は、現在も使用している。大涌谷はその後も何度か訪れ、最近では噴火活動が活発化する前年の 2014 年に試料採取を行った。地表の裂け目から噴出する熱水を目の当たりにすると、未知の好熱菌への思いに気分が高揚してくる。この感覚は、何処であっても何度行っても変わらない。

3

沖縄トラフ熱水孔（2003）
JAMSTEC の布浦博士を代表研究者とする第 4 与
那国海丘の熱水孔調査に参加し“しんかい 6500”での潜航調査に携わった。自身にとって初めての航海調査であり、また、JAMSTEC の高井博士、稲垣博
士、九州大の石橋博士ら、いずれも経験豊富な科学者がチームに参加していたので、潜航経験のみならず、母船実験室での事前準備や採取した試料の処理など、様々な点で大変勉強になった。その一方で、当時の自分は船上での作業も作法も全く未熟で、単なる「お客さん」としてしか振る舞えなかった事が今思うと悔しい。

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

南極大陸（2012-2013）
好冷菌に関する研究を 2007 年から始めた。国立極地研究所の共同研究者から試料を分与してもらってのスタートであったが、その頃からいつか“自分自身で”南極大陸の試料を採取したいと強く思っていた。5 年後の 2012 年、念願叶って第 54 次日本南極地域観測隊・陸上生物グループの隊員となった。東南極宗谷海岸露岩地帯での約 50 日間の活動は、数十キロ四方には自分たち数名以外誰もいないという、恍惚とも不安ともつかない不思議な孤立感に包まれていた。雄大な景色の中、風が止んだ時の完全な静寂は、想像を超えた別世界であった。辛かった記憶は月日とともに薄れ、今はあの露岩地帯（写真）が恋しくてたまらない。

フィールドワークにより得られた試料を用いた研究としては、現在、箱根大涌谷やインドネシアの温泉試料から分離した新種好熱菌の分類、南極湖沼の原核・真核微生物の多様性解析と新種好冷菌の分類、
北海道・東海・沖縄沿岸で採取した動物プランクトンの生物地理学的解析などを行っている。微生物採取に訪れてみたい場所は国内外にまだまだ沢山あるが、まずはこれまでのフィールドワークに見合う研究成果を示さなくてはならないと思う。などと言ってはみたものの、常に未だ見ぬ世界に入っていきた
い性分は変わりそうもなく、今後も様々な辺境の地
で微生物を追いかけていきたい。

東南極 宋谷海岸“ラングホブデ”露岩地帯（2013.1.31 撮影）

4

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

特別寄稿

Pyrococcus furious 単離 30 周年に寄せて
石野良純（九州大学大学院 農学研究院）

本年 2016 年は、超好熱菌の実験材料として、最も共に Pyrodictium occultum 単離 (1981)から 35 周年で利用されている Pyrococcus furiosus と Thermotoga

あることも紹介があった。P. occultum は、P. furiosus

maritima が単離された 1986 年から数えて 30 周年によりも超好熱の至適温度が 105℃であり、筆者にとなる。これらの超好熱菌はドイツの Regensburg 大学っては後述するように、印象的な超好熱菌の一つでの Karl Stetter 教授（現名誉教授）がイタリアのシチ

あるし、細胞と細胞の間を細い繊維状の管がネット

リア島の近郊にあるブルカノ島（Isola di Vulcano）

ワーク状に張り巡らされているという特徴的な菌でから採取した熱水サンプルより単離されたものでああるので、細胞間相互作用の研究としてたいへん興る。この 30 周年を記念して、P. furious または T.

味深いものであるが、この菌の研究を精力的にやっ

maritima の研究者および、その他の好熱菌の研究をている研究者は、今はいないのではないだろうか。

していて、長年この領域に貢献してきた研究者が集

さらに、Rolf Thauer によるイントロダクションで、まって特別のミーティングを開こうという企画が、超好熱菌の研究論文数を比較した表が出されたが、Peter Schönheit (Christian-Albrechts-Universität zu Kiel),

P. furiosus (6348 報)、 T. maritime (5549 報)が最も研

Marco Moracci (National Research Council of Italy),

究されていることが示された（第３位は Aquifex のMichael Adams (University of Georgia) によって提案605 報）。講演はまず P. furiosus の研究のセッション

され、本年 5 月 17-19 日に“Pyrotoga meeting”としから始まり、続いて T. maritimea に移り、そしてそて、P. furiosus と T. maritima 採取場所であるブルカの他の好熱菌というように進んだ。最後のセッショ

ノ島において開催された。このミーティングには、

ンでは、本学会会長の大島泰郎先生によるポリアミ

単離者の Stetter 教授も参加し、1986 年にサンプリンンのご講演があった。会議は同じ領域の研究者が 30グした正にその場所でのサンプリングを実演すると周年を祝うという趣旨ではあったが、別に浮かれたいう特別企画もあった。筆者は、1990 年代当初に P.

ところもなく、講演はどれも真剣で、科学が好きで

furiosus を用いて超好熱菌の DNA 複製研究を始め、好熱菌が好きなまじめな人種の集まりだと感じた。

今日まで利用し続けていることもあり、このミーテ

本学会 10 周年記念特別号でも少し述べたが、筆者ィングに呼ばれた。本会議の参加者はほぼ全員知りが好熱菌研究領域に入ることになったきっかけは、合いという特別なものであったが、何と言っても、

企業研究者として、耐熱性 DNA ポリメラーゼの研長年研究してきた P. furiosus が単離された場所をこ究をすることになったことである。Thermus aquaticsの目で見られることが、筆者にとっては何よりの楽由来の Taq DNA ポリメラーゼが利用されたことで、しみであった。

PCR の自動化が実現し、この技術が遺伝子操作実験

ブルカノ島にいくために、シチリア島第二の都市を、従来の職人的技術から一般的なものへと拡大しカターニャまで飛行機で飛び、そこからミラッソとた。生命科学の発展に対する PCR の貢献は計り知れ

いうハーバーまで約１時間半車で移動した。さらに、ない。PCR に適した、より優れた耐熱性 DNA ポリ

そこから船に乗ること 40 分で、ブルカノ島のハーバ

メラーゼを求めて、どのような好熱菌が知られていーに着いた。そこから会場ホテルのバスに乗り５分

るのかを調べたことが、筆者の好熱菌研究の出発点くらいで、ようやく目的地に到着した。かなりの長であった。好熱菌の中には T. aquatics よりもさらに旅であったが、筆者にとっては P. furiosus が単離さ高い温度を好む超好熱菌がいること、さらに、超好れた場所に行くということで、気持ちはけっこうワ

熱菌のほとんどが真正細菌とは違うアーキアというクワクしていた。

第３の生物であることを知った時に、そのような生会議は、２日間にわたり合計 26 人の研究者が 20

物の細胞の中では、生命を維持するためにどのよう分ずつ講演して議論した。会議の最初に、オーガナ

なことが起きているのであろうかということを考え

イ ザ ー か ら Pyrococcus furious と Thermotoga

ると気持ちがわくわくした。そして、幾つかの超好maritima が単離されて 30 周年であるという紹介と熱菌を DSM から取り寄せて、初めて触った超好熱5

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)菌が P. furious であった。このアーキアは嫌気的にく質を見つけた時の興奮も大きかった。まだアーキ

100℃に近い条件で培養しなければならなかったが、アのゲノムが解読される前のことで、アーキアが真筆者らは種々工夫をして、特別な装置がなくても、核生物と類似した複製関連因子で複製過程を動かし培養瓶と乾熱滅菌装置で培養する方法を開発した。

ていることを強く示唆させた発見であった。さらに菌体を調製することができるようになったので、培この遺伝子の上流が Pyrococcus のゲノムの複製起点養して得た菌体から細胞抽出液を調製してゲノムであることを示したのも、アーキアのゲノム複製起

DNA やたんぱく質精製を行って、核酸関連酵素の研点として最初の例になった。PolD を持たないクレン

究を進めることができた。アーキアは極限環境微生

アーキオタには PolB (ファミリー B)を複数持って物という認識があったし、その超好熱菌の研究をしい る こ と を 、 超 好 熱 菌 （ Pyrodictium occultum,ている日本人の研究者は少なかったので、筆者は P.

Apropyrum pernix）から発見したのもゲノム解析前のfurious を用いて、DNA 複製と組換え修復の分子生物ことで、この時もたいへん興奮した。何故なら、真学研究を主テーマにすることを決めて、企業研究員

核細胞には複製酵素としてファミリー B 酵素が三から官民国家プロジェクト研究員へと移った。

種あることがすでに分かっていたからである。 P.

時限付きの官民プロジェクトはタンパク質の研究

furiosus から Hef を発見した時には、このタンパク質をするために特化された研究所であった。現在では、の機能がよくわからなかったが、複製フォークの停タンパク質の研究をするのに当たり前の当然の協力

止修復に働くタンパク質であることを提唱した。

関係の組み合わせであるが、50 人程度の小さな研究

我々の発表の後に、ヒトの有名な遺伝病の一種であ所の中で、構造解析、バイオインフォーマティク、るファンコニ貧血症の原因遺伝子産物の一つである

機能解析・生化学、そして機能創製・生物有機化学

FANCM が Hef のオルソログであることがわかり、の専門家が一つの研究所の中で密接に協力し合える

hHef (human Hef)と呼ばれた論文が発表された時に組織になっており、理想的な構成であった。筆者のも興奮させられた。これは、アーキア研究がヒトの研 究 グ ル ー プ は 核 酸 酵 素 グ ル ー プ と 名 乗 り 、 P.

病気の研究に直接貢献したことを示しており、そのfuriosus から新しい核酸関連酵素、たんぱく質を次々

後ファンコニ貧血症の分子メカニズムの研究競争はと発見することができた。PolD (DNA Polymerase D),

急激に激しくなり、現在急速にその理解が進んでい

Hjc

る。

(Holliday junction

cleavage),Hef(helicase-associated endonuclease for fork structure), Hjm

近年に発見した EndoQ はアデニンが脱アミノ化(Holliday junction migration), そして、九大に移ってされてヒポキサンチンが生じた時の修復機構を調べからは、ExoI (3’-5’exonuclease), EndoQ (endonucleaseていた時の、アーキア特有の新しいエンドヌクレア

for(mismatch-specificーゼである。活性を指標に精製を進め、ある程度進

endonuclease) な ど で あ る 。 こ れ ら は 筆 者 ら が P.

んだ精製画分を高感度質量分析で調べて同定した新furiosus 中の活性から同定した新規のたんぱく質で、規たんぱく質であったので、九大 (Q-dai) の Q を使

既知のタンパク質のホモログとして同定したものでって EndoQ とした。複製や組換え研究で発見されはない。これらに加えて、Cdc6/Orc1、MCM 複合体、て有名になった DnaQ や RecQ というタンパク質がGINS 複合体、PCNA、RFC 複合体、RPA 複合体、九大で発見されたことにより、そのように名付けらPrimase 複合体、 DNA ligase、Fen1、RadA、RadBれた歴史があるので、筆者らは “新しい⚪︎⚪︎Q をなどのタンパク質は、真核生物のタンパク質とのア

見つけよう”を合言葉に研究室所属の学生を激励し

ミノ酸配列の相同性から単離したものである。 P.

てきた。EndoQ は、筆者の研究室の学生の実験によ

furiosus は、25 年の間常に筆者に興奮を与え続けてって発見されたので、正に、九大で新しい⚪︎⚪︎Q

くれた。PolD は当時知られていた DNA ポリメラーの発見を実現したものである。

damagedbases),

EndoMS

ゼのどの酵素とも相同性を持たないもので、新しく

もっとも最近発表した EndoMS は、ミスマッチ塩ファミリーD を提唱した。現在、PolD（DP1-DP2 複基対を有する二本鎖 DNA 特異的に切断を起こすエ合体）はクレナーキオタ以外のアーキアに保存されンドヌクレアーゼである。ミスマッチ修復 (MMR)ていて、真核、バクテリアには存在しないこと、まは生物が有する代表的な修復機能の一つであり、こた、遺伝子破壊株が得られないことから、アーキア

れまでに多くの研究報告が継続的になされている。

の複製にとって大切な酵素であることが分かっていMMR を司る MutS、MutL と呼ばれるたんぱく質はる。また、PolD をコードする遺伝子のすぐ上流に、バクテリアから真核生物まで保存されているので、真核生物の複製イニシエータと相同性のあるたんぱ

アーキアにも当然存在するであろうと予想して、筆6

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)者は 1990 年代半ば頃から MutS タンパク質の保存さ究を発展させるために、何が原動力（driving force）

れたモチーフを基に PCR プライマーを設計して P.

になるかということであるが、例えば、新たな好熱

furiosus から mutS 遺伝子をクローニングしようと頑菌を探索するには、地球上には何度まで生息できる

張ったが成功しなかった。P. furiosus の全ゲノム配列

好熱菌がいるのだろうかという、生命の最高温度へが解読された後、mutS ホモログ遺伝子がゲノム上にの興味が大きなモチベーションにはなるであろう。

見つかったので、それをクローニングして、産生た

その他、高温生理学というものは、未だ理解できて

んぱく質の性質解析することを一人の学生の修士論いないので、解明すべき問題がまだまだあることや、文のテーマにした。しかし、解析の結果、このたん

Microbiome としての community studies を好熱菌でもぱく質にはミスマッチ特異的な認識能はなかった。

進めなければならないという考え、またこれまでもその後も現在までにアーキアからは機能的な MutS

ずっと興味を持たれてきたが、高温で酵素がどのよは全く報告されていない。アーキアには MMR が存

うに働くのかという触媒機能の温度による違いの理

在しないのか、または、MutS/MutL によるシステム

解は生命維持のための化学反応の理解とともに、進とはまったく異なった未知の修復系が存在するのか、化を考える上でも重要な課題として進めなければな

アーキアのミスマッチ修復はミステリアスなまま、らないという考えが出た。さらに、難しかった好熱

興味が持たれてきた。最近になって見つかったミス菌の遺伝学的研究が、実験手法の開発とともに増え

マッチ特異的エンドヌクレアーゼ活性を、筆者らはてきており、現在遺伝学的手法が確立している菌がEndoMS(endonuclease mismatch specific)と名付けた７種ということで、今後は生化学に伴って遺伝学的が、この発見はアーキアのミスマッチ修復の解明に解析結果も付随していくことは間違いない。

対するブレイクスルーになる可能性がある（Nucleic

総合討論で出たこれらの意見はすべてそのとおり

Acids Research の Breakthrough paper に選抜）
。興味深だと思った。さらに、筆者は、やはり超高温で生息いことに、EndoMS は、2009 年にフランスのグルーする生物が自らのゲノム情報を、常温生物と同じ化

プが P. abyssi の PCNA 結合タンパク質のスクリーニ

学物質に書き込んでいるのであれば、当然高温ではングから見つけてきて NucS と名付けたタンパク質より傷つきやすいゲノムの安定性はどのような仕組と相同性があることがわかり、これまでフラップやみで維持されているのだろうかという疑問を解明す

Y 型構造などの分岐的をもつ DNA の一本鎖構造をるということである。生命は多様な DNA 修復機能

切断すると言われていた NucS の真の基質がミスマを有していることが、これまでの研究でわかってい

ッチ DNA であったことを示すことになった。

るし、それがうまく機能しないと病気になることも楽しみにしていた P. furious 単離場所の見学は、ブ知られている。DNA 修復の分子機構研究に対して、

ルカノ島の渡船ハーバーに近い泥湯温泉のそばであ

昨年度のノーベル化学賞が贈られている。好熱菌はった。Stetter 教授がミーティングの前日にサンプリ

特に優れた DNA 修復機能を持っているのではない

ング地点を確認したところ、火山活動の影響なのかかと想像されてきたが、未だその説明はうまく出来

当時と地形が変わっており、周辺を探しまわって熱ない。好熱菌研究の大きなテーマの一つは間違いな

水が噴出する 100℃のポイントをようやく確保してく、このことを解明することだと筆者は思う。筆者

当日に臨まれた。ご愛用の真っ赤な耐熱グローブをが次の 30 年で起こることを、30 年後に自分の目ではめた Stetter 教授は、海に腰まで浸かりながら巧み

見届けることはないと思うが、その過程は見ることにシリンジを使って海水と土をサンプル瓶の中に詰ができるだろう。好熱菌に興味をもっている世界のめて、試薬を次々と注入して嫌気状態にして見せて研究者、そしてその次の世代を担う若者に、大いに下さった。いつもと変わらぬ情熱で、このサンプル期待するものである。今回のブルカノ島でのサンプからも超好熱菌が単離できるだろうと確信したご様

リングを見ながら、一つ改めて思ったことは、私が子をそばで見ていてもとても楽しかった。30 年前は今住んでいる福岡が属する九州は好熱菌のサンプリ

ボートやダイビングの装備をドイツから運んできて、ングの場所として、けっこういい場所なのではない海岸でテントを張って滞在され、強風で吹き飛ばさ

かということである。すでに、この好熱菌研究のコれたこともあったと、当時の活気にあふれた様子もミュニティの中から、何人もの研究者を案内してい

聞かせていただいた。

る。特に別府は有名な菌が取れていることもあり、“Pyrotoga meeting”では、２日間の予定された講演

外国人にはたいへん人気である。九州の地の利を生の終了後に、”Next thirty years”というオープンディ

かした好熱菌研究が今後もっと栄えていくと嬉しい。

スカッションの時間があった。これからの好熱菌研

最後に、筆者はもう少しの間、全力を投じて好熱菌

7

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

研究を続けたいと思っている。

写真 1．Pyrotoga meeting 講演会場風景

写真２．サンプリングをする Stetter 教授

8Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

写真３．Pyrotoga meeting 出席者集合写真

9

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

極限環境生物学会
研究奨励賞受賞研究

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15, 10-15

Sato T

Identification of novel pentose metabolic pathways
in hyperthermophilic archaea
超好熱性アーキアにおける新規ペントース代謝経路の同定
京都大学大学院

工学研究科

合成・生物化学専攻
佐藤喬章

Department of Synthetic Chemistry and Biological Chemistry, Graduate School of Engineering, Kyoto University,
Katsura, Nishikyo-ku, Kyoto 615-8510, Japan.
Corresponding Author: Takaaki Sato, takaakisato@sbchem.kyoto-u.ac.jp
Phone: +81-75-383-2773, Fax: +81-75-383-2779
Received: Jun. 30, 2016 / Accepted: Jul. 7, 2016
1. はじめにが非常に有効な手段となる。しかし、筆者が研究をアーキアの特徴の一つとして、バクテリアや真核生開始した当初は超好熱菌の中には遺伝子破壊が行え物のものとは異なる特有の代謝経路を数多く有してる株が無かったことから、まず T. kodakarensis におい る こ と が 挙 げ ら れ る 。 例 え ば 、 変 形 Embden-

ける遺伝子破壊系の構築を目指した。Orotidine-5’-

Meyerhof 経路 1-2)や核酸の前駆体を合成する ribulose

monophosphate decarboxylase (pyrF )を選択マーカー、

monophosphate 経路に加え、新しい炭酸固定経路

pyrF 欠損株を宿主として、相同的組換えを利用したも同定されている。教科書などで紹介されている遺伝子破壊系を構築した 7)。この系では、pyrF を“一般的”とされている代謝経路はバクテリアや真positive marker として利用し pyrF を有する株を形質

核生物由来のものが多い。この理由としては、モデ転換体として選抜した。一方、pyrF は negative marker

ル生物として盛んに研究されてきたのが、バクテリとしても利用でき、pyrF が無い株を選抜できる。こアである大腸菌や枯草菌、真核生物である酵母などの性質を利用して、一度マーカーとして利用したであることが考えられる。近年アーキアの研究も進

pyrF を染色体上から脱離させ、繰り返し利用できる展しているものの、そのドメインが提唱されたのが系も開発した 8)。

5-6)

3-4)

1970 年代後半と比較的最近であり、バクテリアや真核生物のモデル生物と比べると研究の歴史は浅い。

3. Type III Rubisco が構成するアーキア特異的 NMP

しかし、アーキアにおいて様々な新規代謝経路が同代謝経路の同定定されつつあることから、モデル生物で同定されてRibulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase

きたような代謝経路が“一般的”であるとは必ずし(Rubisco) は、光合成の暗反応を担うカルビン回路のも言えない可能性が出てきた。このような背景の中、鍵酵素として炭酸固定反応（CO2 + H2O + ribulose

筆者はアーキアにおける新規酵素や新規代謝経路の1,5-bisphosphate

同定を目指して研究を進めてきた。ここでは、超好[3-PGA]）を触媒することでよく知られている 9)。一

熱性アーキア Thermococcus kodakarensis における新方、ゲノム解析が進むにつれ、この Rubisco のホモ

規ペントース代謝経路の同定について紹介する。

ログはアーキア全てに存在するわけではないものの、[RuBP]→2x3-phosphoglycerate

超好熱性の T. kodakarensis を含めメタン生成菌、好2. 超好熱菌における遺伝子破壊系の構築

塩菌などの幅広いアーキアに存在することが分かっ

代謝経路の推定・同定においては生体内の遺伝子てきていた。Rubisco はアミノ酸の 1 次構造に基づい機能の解析が重要であり、そこでは遺伝子破壊実験て 4 グループに分類される。植物・藻類などが有す
10

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)る type I、光合成細菌などが有する type II、アーキアと推定されていたタンパク質が 1 つのクラスターをが有する type III、バクテリアやアーキアが有する形成しており、この E2b2 ホモログは type III Rubisco

type IV である。Type I および II は従来からよく知らを有するアーキアにほぼ 1 対 1 の関係で存在するこれ、上記のカルビン回路で機能する。Type IV は 1とが明らかとなった（Table 1）。

次配列上 Rubisco と似てはいるものの活性に必須な

このことから E2b2 ホモログは type III Rubisco とアミノ酸残基がなく Rubisco 活性は示さない。代わ協調して機能していることが示唆され、YkrS が触媒

りに Bacillus subtilis 由来の type IV Rubisco は enolase

する反応から考えると ribose 1,5-bisphosphate (R15P)

活性を有し、Met 再生経路で機能していることが明→RuBP の反応を触媒している可能性が考えられた

らかとなっていた（Fig. 1A）。そこで TK0185 組換え型タンパク質を調。一方で、type III Rubisco に関

10)

しては Rubisco 活性を有しているものの、多くの製し、その生化学的解析を行ったところ、実際にアーキアにはカルビン回路がないと考えられること

R15P を RuBP へと異性化する反応を触媒できること

からその生理的役割は不明であった。

が判明した。さらに R15P を産生している遺伝子を

11)

まず、アーキアにおける type III Rubisco も type IV

探索するため、Rubisco および E2b2 ホモログを有すと同様に Met 再生経路で機能している可能性を検討

るアーキアに特異的に存在する遺伝子を探索した結した。本菌において Met の de novo 合成経路の遺伝

果、thymidine phosphorylase と推定されていた DeoA

子 metE を破壊した Met 要求性株を作製し、Met 再生

ホモログ（TK0352）を見出した（Table 1）。この DeoA

経路の中間物質を培地に加えたが要求性は相補できホモログが thymidine ではなく、nucleoside 5’-mono-

なかった。よって本菌には Met 再生経路がなく、type

phosphate（NMP）の phosphorylase 反応を触媒できれ

III Rubisco はこれまでに知られていない新規代謝経ば R15P を供給できると考えた（Fig. 1B）。TK0352路で機能している可能性が示唆された。

組換え型タンパク質は、実際に AMP から R15P を合新規代謝経路を同定するために、methylthioribose-

成できることが判明した。以上のように thymidine

1-phosphate (MTR1P) isomerase (YkrS)のホモログに

phosphorylase と 推 定 さ れ て い た DeoA ホ モ ロ グ

着目した。YkrS は B. subtilis 等の Met 再生経路にお（TK0352）
は AMP phosphorylase (AMPpase)であり、いて MTR1P→methylthioribulose 1-phosphate の反応

IF2B と推定されていた E2b2 ホモログ（TK0185）はを触媒しているが、この反応産物は Rubisco の基質

R15P isomerase であるということが明らかとなった

RuBP と構造が類似していた（Fig. 1A）。またアーキ

12)

アの YkrS ホモログはその 1 次構造から translation

活性化されること、AMPpase は AMP だけでなく

initiation factor 2B (IF2B)と推定されていたが、真のCMP や UMP も基質にすることが明らかとなった 13)。

機能は不明であった。ゲノム解析が完了していたア

つまり 2 つの新規酵素および type III Rubisco は Fig. 2

ーキアの全 YkrS ホモログの系統樹を作成したとこに示した新規な核酸・ペントース代謝経路を構成し

ろ、大変興味深いことに YkrS ホモログの中でもていることが示唆された。

。さらに解析を進め R15P isomerase が AMP により

IF2B の 1 つである E2b2
（T. kodakarensis では TK0185）(A)

CH2OPO3H2
C=O
HCOH
HCOH

CH3-S-CH2O

YkrS
OPO3H2

OH

OH

MTR1P
isomerase

OPO3H2
OH

OH

ribose 1,5-bisphosphate

N

DeoA
Pi

O

O

HO-CH2
O
OPO3 H2

thymineH

thymidine

methylthioribulose 1-P

R15P
isomeraseNH

HO-CH2OH

Tk-E2b2(TK0185) ?

O

O
H3 C

CH2SCH3

methylthioribose 1-P

H2O3PO-CH2(B)

CH2OPO3H2
C=O
HCOH
HCOH

H2O3PO-CH2

Thymidine
phosphorylase

Tk-DeoA(TK0352) ?
Pi

base
O

OH

H

deoxyribose 1-P

H2O3PO-CH2
O
OPO3H2

CH2OPO3H2

OH

nucleoside 5'monophosphate(NMP)

ribulose 1,5-bisphosphate

base

OH

NMP
phosphorylase

Fig. 1. TK0185 および TK0352 の予測触媒反応

11

OH

OH

ribose 1,5-bisphosphate(substrate for E2B2)

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27

Table 1. アーキアにおける Rubisco, E2b2, DeoA ホモログの分布
RubiscoE2b2Organism
TK2290
TK0185homologhomolog
Aeropyrum pernix
Archaeoglobus fulgidus
Haloarcula marismortui
Halobacterium sp. NRC-1
Methanocaldococcus jannaschii
Methanococcoides burtonii
Methanococcus maripaludis
Methanosarcina acetivorans
Methanosarcina barkeri
Methanosarcina mazei
Methanosphaera stadtmanae
Methanospirillum hungatei
Methanothermobacter thermautotrophicus
Methanopyrus kandleri
Nanoarchaeum equitans
Natronomonas pharaonis
Picrophilus torridus
Pyrobaculum aerophilum
Pyrococcus abyssi
Pyrococcus furiosus
Pyrococcus horikoshii
Sulfolobus acidocaldarius
Sulfolobus solfataricus
Sulfolobus tokodaii
Thermococcus kodakarensis ★
Thermoplasma acidophilum
Thermoplasma volcanium

DeoA
TK0352homolog

色塗りはホモログの存在を示す
このことから E2b2 ホモログは type III Rubisco とば R15P を供給できると考えた（Fig. 1B）。TK0352

協調して機能していることが示唆され、YkrS が触媒

組換え型タンパク質は、実際に AMP から R15P を合する反応から考えると ribose 1,5-bisphosphate (R15P)

成できることが判明した。以上のように thymidine→RuBP の反応を触媒している可能性が考えられた

phosphorylase と 推 定 さ れ て い た DeoA ホ モ ロ グ（Fig. 1A）。そこで TK0185 組換え型タンパク質を調（TK0352）
は AMP phosphorylase (AMPpase)であり、製し、その生化学的解析を行ったところ、実際にIF2B と推定されていた E2b2 ホモログ（TK0185）はR15P を RuBP へと異性化する反応を触媒できること

R15P isomerase であるということが明らかとなったが判明した。さらに R15P を産生している酵素を探12)

索するため、Rubisco および E2b2 ホモログを有する

活性化されること、AMPpase は AMP だけでなくアーキアに特異的に存在する遺伝子を探索した結果、CMP や UMP も基質にすることが明らかとなった 13)。

thymidine phosphorylase と推定されていた DeoA ホモ

つまり 2 つの新規酵素および type III Rubisco は Fig. 2

ログ（TK0352）を見出した（Table 1）。この DeoAに示した新規な核酸・ペントース代謝経路を構成しホモログが thymidine ではなく、nucleoside 5’-mono-ていることが示唆された。

phosphate（NMP）の phosphorylase 反応を触媒できれ

12。さらに解析を進め R15P isomerase が AMP により

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)Centralsugar
metabolism
UMP
Pi

base

CO2 + H2O

2
Tk-DeoAAMP

Tk-E2b2

Thymidine
Ribose 1,5phosphorylasebisphosphate(TK0352)

Translation
initiation factor 2B Ribulose 1,5bisphosphate(TK0185)(R15P)

AMPpaseType III
Rubisco(RuBP)

3-Phosphoglycerate(3-PGA)

R15P isomerase

CMP

NMP
Fig. 2. アーキアにおける NMP 代謝経路
4. NMP 代謝経路を含むペントースビスリン酸経路

nucleoside からの 3-PGA 合成に関与していることがの同定示唆された。

次に NMP 代謝経路の生理学的役割の解明を目指

これらにより、少なくとも ADP-R1P kinase ホモロ

した。まず、本経路を構成する R15P isomerase およグを有する Thermococcales においては、nucleoside

び Rubisco の発現量が培地への nucleoside 添加によのペントース部位を NP, ADP-R1P kinase および NMPって上昇することが明らかとなった。そこで、代謝経路により代謝していると考えられた。本代謝

nucleoside をリン酸化して NMP 代謝経路の基質、経路は、ペントースをリン酸が 2 つ結合した状態でNMP へと変換する kinase が存在する可能性を考え代謝していくことから、ペントースビスリン酸経路

た。Adenosine kinase などが属する ribokinase familyと名付けた 14)（Fig. 3）。バクテリアや真核生物ではに分類され、かつアーキアにおける既知の nucleoside

nucleoside のペントース部位をペントースリン酸経

kinase と 18-28%程度の相同性を示す TK1843 および路で代謝しているとされているが、多くのアーキア

TK2029 に着目した。これらの組換え型タンパク質にはペントースリン酸経路がないことからの生化学的解析の結果、TK1843 は cytidine kinase、

nucleoside 代謝については不明であった。本研究によTK2029 は ADP-dependent ribose-1-phosphate kinase

り少なくとも一部のアーキアは nucleoside のペント

(ADP-R1P kinase) で あ る こ と を 明 ら か に し た 。

ース部位をペントースビスリン酸経路で代謝していTK2029 は ADP をリン酸基供与体とする珍しいタイる可能性が考えられる。

13)

プの kinase であった。TK1843 の反応産物は NMP 代謝経路の基質である CMP であり、また TK2029 の反5. 今後の展望

応産物は NMP 代謝経路の中間産物である R15P であペントースビスリン酸経路を構成している遺伝子る（Fig. 2）。次に、TK2029 の基質 ribose 1-phosphate

は、アーキアにおいて全てがセットで分布している(R1P) を 産 生 す る 酵 素 の 同 定 を 目 指 し た 。 T.

場合もあるが、その内の 1 遺伝子のみが単独で分布

kodakarensis の ゲ ノ ム 上 に は 3 種 の nucleoside

している場合など、様々な分布パターンが見られる。

phosphorylase (NP) (TK1479, TK1482, TK1895)が存在

特に単独で存在する場合は機能が不明であり、本研する。これら 3 種の遺伝子破壊株を作製し、それら究で明らかにした経路とは別の新規な代謝経路を構の無細胞抽出液中の nucleoside phosphorylase 活性を成している可能性も考えられる。よってこれらに焦測定した。その結果、TK1479, TK1482, TK1895 は点を当てながら、今後もアーキアにおける新規酵素

各々uridine, guanosine, adenosine を主に基質とし R1P

や代謝経路の同定を進めていきたい。

を産生した。また ADP-R1P kinase 遺伝子破壊株の無細 胞 抽 出 液 中 の活 性 も 調べ 、 本 遺 伝 子 も確 か に

13

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)Pi

Adenosine
Guanosine
Uridinebase

Nucleosidephosphorylases

Centralsugar
metabolism

R1P
ADP

R1P kinase
AMP
Pi

base

CO2 + H2O

2

AMPpase
AMP, UMP, CMP

R15P
isomerase
R15P

Type III
Rubisco
RuBP

3-PGA

Fig. 3. アーキアにおけるペントースビスリン酸経路
6. 謝辞

Archaea 1: 347-352.

最後に、本研究を進めるに当たりご指導・ご鞭撻

5. Berg, I. A., Kockelkorn, D., Buckel, W., and Fuchs, G.

を賜りました、今中忠行教授、跡見晴幸教授、福居2007. A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate

俊昭教授、三木邦夫教授に厚く御礼申し上げます。

autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in

また、様々なご助言・ご助力を頂いた今中研究室おArchaea. Science 318: 1782-1786.

よび跡見研究室のメンバーの皆様にも感謝申し上げ

6. Huber, H., Gallenberger, M., Jahn, U., Eylert, E.,ます。

Berg, I. A., Kockelkorn, D., Eisenreich, W., and Fuchs,

また、本研究の一部は科研費（KAKENHI 22750150）

G. 2008. A dicarboxylate/4-hydroxybutyrate

および JST, CREST の「藻類・水圏微生物の機能解

autotrophic carbon assimilation cycle in the

明と制御によるバイオエネルギー創成のための基盤

hyperthermophilic Archaeum Ignicoccus hospitalis.

技術の創出」の助成により遂行することができましProc. Natl. Acad. Sci. USA 105: 7851-7856.

た。この場をお借りして厚く御礼申し上げます。

7. Sato, T., Fukui, T., Atomi, H., and Imanaka, T. 2003.
Targeted gene disruption by homologous[参考文献]

recombination in the hyperthermophilic archaeon

1. Bräsen, C., Esser, D., Rauch, B., and Siebers, B. 2014.

Thermococcus kodakaraensis KOD1. J. Bacteriol. 185:

Carbohydrate metabolism in Archaea: current insights

210-220.

into unusual enzymes and pathways and their

8. Sato, T., Fukui, T., Atomi, H., and Imanaka, T. 2005.

regulation. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 78: 89-175.

Improved and versatile transformation system allowing

2. Verhees, C. H., Kengen, S. W., Tuininga, J. E., Schut,multiple genetic manipulations of theG. J., Adams, M. W., De Vos, W. M., and Van Der Oost,

hyperthermophilic archaeon Thermococcus

J. 2003. The unique features of glycolytic pathways inkodakaraensis. Appl. Environ. Microbiol. 71:

Archaea. Biochem. J. 375: 231-246.

3889-3899.

3. Orita, I., Sato, T., Yurimoto, H., Kato, N., Atomi, H.,

9. Miziorko, H. M., and Lorimer, G. H. 1983.

Imanaka, T., and Sakai, Y. 2006. The ribulose

Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase.

monophosphate pathway substitutes for the missing

Annu. Rev. Biochem. 52: 507-535.

pentose phosphate pathway in the archaeon

10. Ashida, H., Saito, Y., Kojima, C., Kobayashi, K.,

Thermococcus kodakaraensis. J. Bacteriol. 188:

Ogasawara, N., and Yokota, A. 2003. A functional link

4698-4704.

between RuBisCO-like protein of Bacillus and

4. Soderberg, T. 2005. Biosynthesis ofphotosynthetic RuBisCO. Science 302: 286-290.

ribose-5-phosphate and erythrose-4-phosphate in

11. Ezaki, S., Maeda, N., Kishimoto, T., Atomi, H., andArchaea: a phylogenetic analysis of archaeal genomes.

Imanaka, T. 1999. Presence of a structurally novel type14

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)ribulose-bisphosphate carboxylase/oxygenase in thecharacterization of AMP phosphorylase andhyperthermophilic archaeon, Pyrococcus

ribose-1,5-bisphosphate isomerase functioning in an

kodakaraensis KOD1. J. Biol. Chem. 274: 5078-5082.

archaeal AMP metabolic pathway. J. Bacteriol. 194:

12. Sato, T., Atomi, H., and Imanaka, T. 2007. Archaeal

6847-6855.

type III RuBisCOs function in a pathway for AMP

14. Aono, R., Sato, T., Imanaka, T., and Atomi, H. 2015.

metabolism. Science 315: 1003-1006.

A pentose bisphosphate pathway for nucleoside

13.Aono, R., Sato, T., Yano, A., Yoshida, S., Nishitani, Y.,degradation in Archaea. Nat. Chem. Biol. 11: 355-360.

Miki, K., Imanaka, T., and Atomi, H. 2012. Enzymatic

15

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

学会記事
極限環境生物学会 2016 年度（第 17 回年会）のお知らせ
第 17 回年会は、11 月 25 日（金）〜26 日（土）に東京工業大学すずかけ台キャンパス大学会館にて、開催されます。今回の年会では、2016 年度のシンポジウムも合わせて開催いたしますので、よろしくお願いいたします。詳しくは、学会ホームページをご確認ください↓
http://www.extremophiles.jp/nenkai/2016/index.html

第 11 回国際極限環境生物学会 2016 年度京都大会が盛大に開催！
11th International Congress on Extremophiles, September 12-16, Kyoto, Japan 会議が盛大に開催されました。詳しい開催報告は次号に掲載予定です。

極限環境生物学会事務局

16

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

学会誌投稿規定
極限環境生物学会誌投稿規定
１．投稿者の資格
極限環境生物学会誌（ISSN 1348-5474） (Journal ofJapanese Society for Extremophiles)（以下、本誌という）への投稿は極限環境生物学会（以下、本学会という）会員に限る。なお、連名による投稿の場合には、少なくとも著者の一人が本学会会員でなければならない。ただし、日本国以外からの投稿並びに本学会が寄稿を依頼した場合は例外とする。

け付ける。この場合、極限環境生物学会ホームペー
ジに掲載されている投稿要領に従うこと。

２．論文の種類
本誌への投稿論文は、極限環境生物関連分野の原著論文（通常論文、短論文）、総説、並びに諸報とし、いずれも未発表のものに限る。
（１）原著論文 (original papers)：極限環境生物に関する論文で以下の２つのいずれかに該当する論文。
１）通常論文 (regular papers)：極限環境生物に関する論文で、それ自体独立した、価値のある結論ある
いは事実を含む論文。
２）短論文 (short communications)：極限環境生物に関する論文で、断片的な結果ではあるが新しい事実や価値のあるデータを含む短い論文。
（２）総説 (reviews)：極限環境生物のある特定の研究分野について、簡単な歴史的背景を含め、最近の進歩を要約し、可能であれば、将来の研究方向性をも指し示した論文。
（３）ミニレビュー (mini-reviews)：総説の内、比較的短く纏めたもの。
（４）諸報：巻頭言、研究最前線、研究のルーツを探る、学会関連記事等。

５．論文の審査
投稿された論文の内、原著論文、総説、ミニレビュ
ーの審査には、極限環境生物学会誌編集委員の内１名が責任編集委員として関与する。原著論文および総説の審査は、責任編集委員が適宜指名する複数の査読者によりなされる。掲載の可否に関する最終判
定は、査読者からの査読結果報告に基づき責任編集委員が行う。その後、編集委員長が著者に審査結果を通知する。なお、内容・体裁に問題があると判断された原稿については、著者による修正を求める。
修正を求められた原稿は、２ヶ月以内に責任編集委
員に返送することとし、２ヶ月を過ぎて返送されなかった原稿は、著者が原稿を取り下げたものとして処理する。なお、投稿された論文は返却しない。

３．論文の書き方
論文の用語は日本語または英語とし、別途定める「原稿執筆要領」に従い簡潔に分かりやすく作成すること。総説は原稿３０頁以内、通常論文は原稿２０頁
以内、ミニレビューは原稿１５頁以内、短論文は原稿１０頁以内とする。なお、諸報の頁数に関しては編集委員会で適宜判断する。

７．別刷り
別刷りは、pdf ファイルとして配布する。

〒113-8657 東京都文京区弥生 1-1-1 東京大学大学
院農学生命科学研究科応用生命工学専攻（東大院農生科応生工と省略可）極限環境生物学会誌編集委員長
石 井 正 治 ( 電 話 ： 03-5841-8258, FAX ：03-5841-5272) (e-mail: amishii@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp)

６．校正
校正は初稿のみ著者に送付する。到着日より３日以内に、原稿とともに指定された送付先に返送すること。なお、原著論文ならびに総説に関しては、著者
校正時の文章・図表の追加や削除は一切認めない。

８．著作権
本誌に掲載された論文の著作権は本学会に帰属する。
９．その他
極限環境生物学会誌投稿規定ならびに極限環境生物
学会誌論文執筆要領で不明な部分に関しては、極限環境生物学会誌編集委員会において適宜対応する。
なお、必要が認められる場合には、文書化を進めるものとする。

４．論文の受付
論文原稿は諸報を除き、原稿原本の他にコピー３部を付け、送付状とともに簡易郵便書留として下記宛に送付すること。なお、オンラインによる投稿も受

17

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

論文執筆要領
極限環境生物学会誌論文執筆要領
１．一般的事項（１）テキストファイル形式または Microsoft Word
形式で保存できるワードプロセッサ等を用いて原稿を作成すること。
（２）タイトルページには、1)論文題名、2)著者名、
3)著者所属機関名、4)ランニングタイトル、5)連絡対
応著者名およびその連絡先住所・電話番号・FAX 番号・e-mail アドレス、6)キーワード（５語以内）を明示すること。日本語で作成した論文には、これらの英語訳を併記すること。
（３）論文印刷には A4 版用紙の片面を使用し、１
行４０字（英語の場合には１行６０字）、１頁２５行で印刷すること。イタリック、ボールド、あるいはスモールキャピタルにする語句がある場合は、それぞれ赤字で下線、波下線、二重下線を記すこと。
（４）略語リストがある場合には、本文第１頁に脚注として略語の項を設け表記すること。単位系と省略記号は SI 単位を基本とする。
（５）生物の命名及び記載は International Code of
Nomenclature of Prokaryotes, International Code ofBotanical Nomenclature, International Code ofZoological Nomenclature に従う。学名が初出の場合は全部を記載すること。原則として、２回目以降は属名の頭文字を略号とするが、紛らわしい場合には省略せずに記載すること。
（６）物質名の表記は以下の規定に従うこと。
１）有機化合物の表記および放射性同位元素による標識化合物の表記は IUPAC 規定に従うこと。
２）生化学関連事項の命名は IUPAB 制定の命名法に従うこと。
３）化学式に用いられる記号、略号などは Chemical
Abstracts の用例に従うこと。
（７）論文受理後、完成した本文および図表等の印刷に必要な全てのファイルを収めた電子媒体を編集委員長宛に郵送するか、またはそれらのファイルを
e-mail 添付書類として編集委員長宛に送付すること。
２．投稿論文の構成（１）原著論文は 1)標題、2)アブストラクト、3)本
文、4)引用文献、5)表ならびに図、図の説明文、の順にまとめること。
（２）標題は論文内容を具体的に表す簡潔なものとすること。標題の下に著者名、所属機関名、所在地を書く。著者が複数で、所属機関が異なる場合は、
著者名末尾に上付数字を付けて区別するとともに、連絡対応著者名を指定すること。
（３）原著論文ならびに総説のアブストラクトは英語で記述するものとし、通常論文・総説では200words 以内、短論文では 100words 以内で作成す

18

ること。
（４）通常論文の本文は原則として、緒言、材料および方法、結果、考察（あるいは結果と考察）、謝辞で構成する。短論文では項目分けをしない。
（５）原著論文ならびに総説では、必要に応じて図表を用いる。それぞれの図表を挿入したい位置を、原稿右側の余白部分に指示すること。
（６）文中での文献の引用は、引用文献の項目で整理した文献番号を用いること。図表の引用はその番号によること。
（７）脚注が必要な場合には、該当事項の右肩に通し番号を付け、当該頁の下部に説明文を付けること。
３．引用文献（１）引用文献は下記の例に準じ、本文中の該当人
名あるいは事項の右肩に 1), 1-3)のように番号を付し、また、本文末尾の引用文献の項に第一著者のファミリーネームのアルファベット順に 1., 2., 3., --の番号を付し一括記載する。Ibid., idem は用いないこと。私信、未発表の研究結果、学術雑誌に受理される前の論文、抄録が印刷されていない口頭発表など
は引用文献に含めないこと。雑誌の略号は、Chemical
Abstracts Service Source Index (CASSI) 1907-1984(Cumulative)およびその補遺版により、雑誌名、書名、
年、巻および頁の示し方は下記によること。
（２）雑誌引用のとき
Chuakrut, S., Arai, H., Ishii, M., and Igarashi, Y. 2000.
Characterization of a bifunctional archaeral acylcoenzyme A carboxylase. J. Bacteriol. 185: 938-947.
（３）書籍引用のとき
児玉徹. 1997. V 近代的な微生物利用工業１．アルコール, pp191-197.児玉徹・熊谷英彦編, 食品微生物学,
文永堂出版
４．表と図およびその説明（１）表と図は印刷版下を作成すること。
（２）本文を英語で書いた場合には図表も英文で作成すること。
（３）表と図は一つに対して１頁使う。各頁の右上に著者名ならびに図の番号を入れること。
（４）表題は表の上部分に書くこと。表の内容説明
文ならびに注は、表の下に記述する。注の表示にはa),b),c)を上付で明記し、記述には a),b),c)を上付にせず用いる。
（５）図の標題ならびに説明文は別紙にまとめて印刷すること。図の標題の最後にはピリオドを付し、内容説明は標題の後に改行して記載すること。
（６）写真は明瞭な陽画を必要部数添付すること。

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

学会会則
極限環境生物学会会則（名称）第１条 本会は、極限環境生物学会（英文名：TheJapanese Society for Extremophiles ）という。
（以下本会という）（目的）
第２条 本会は、極限環境生物研究の発展に寄与し、極限環境生物の研究、教育、利用の推進に寄与することを目的とする。
（事業）
第３条 本会は、研究発表会及び講演会等の開催、
極 限 環 境 生 物 学 会 誌 （ 英 名 ： Journal ofJapanese Society for Extremophiles）の発行、
国際極限環境生物学会等との連携事業、研究奨励賞・ポスター賞の授与、その他前条の目的を達成するために必要な事業を行う。
（会員の種別等）
第４条 本会の会員は正会員、名誉会員、団体会員
および賛助会員とする。
2.正会員は極限環境生物に関する研究に従事する、または、これに関心を持つ個人であって、本会の目的に賛同し、定められた会費を納めた者をいう。身分が学生である者および 65 歳以上となった正会員の会費は別に定める。便宜上これらの者をそれぞれ正会員（学生）および正会員（シニア）と称する。
3.名誉会員は、当学会の発展に功労のあった者で、幹事会による推薦、評議員会による承認を経て、会長の指名により決定され、当学会の催すシンポジウム・年会等に招待される。
4. 団体会員は極限環境生物に関心を持つ団
体（法人等）であって、その団体内の本会の目的に賛同する代表者を含めて３名以内の所属者を指名して会員登録を行い、定められた会費を納めた団体をいう。
5. 賛助会員は本会の目的に賛同し、定められた賛助会費を１口以上納めた個人または団体をいう。
第５条 会員は本会が開催する諸事業に参加し、本会の発行する印刷物、PDF 等の配布を受けることができる。
（入会）
第６条 会員として入会しようとする個人または団
体は、本会事務局が定める手続きに従って申し込みを行い、本会会長による承認を得なければならない。

19（会費）
第７条 会員は下記の会費を納めるものとする。
正会員
年額
5,000 円
（但し身分が学生である者および 65 歳以上となった正会員は申請により年額 2,000 円とすることができる。前者の場合は指導教員の署名、後者の場合は幹事会による事後承認を必要とする。）
名誉会員 年額 0 円
団体会員 年額 20,000 円
賛助会員 年額 一口以上（一口 30,000 円）（退会）
第８条 会員は会長に届けることによって退会することができる。
（役員）
第９条 本会には会長 1 名、副会長 2 名、評議員若干名、幹事若干名、会計監査 2 名の役員をおく。
2. 会長は本会を代表し、会務を統括する。
3. 副会長は会長を補佐し、会長に事故ある
場合には会長の職務を代行する。
4. 幹事は、幹事長、庶務、学術活動、会計、を分担し、事業計画の立案、事業の実施、庶務会計、シンポジウムの企画立案、学会誌発行、国際極限環境生物学会等との連絡などの本会の事務を行う。
5. 会計監査は本会の会計を監査する。
（役員の選出）第１０条 会長、副会長、評議員は本会の総会において選出される。
2. 幹事、会計監査は、副会長、評議員以外の正会員の中から会長が指名し、総会の承認を受ける。
3. 評議員の任期は２年とし重任を妨げない
が、連続３期を限度とする。但し、会長が指名する評議員はこの限りではない。
（名誉会長）
第１１条 本会には名誉会長をおくことができる。
2. 名誉会長は、本会に対し大局的な見地による適切な助言を与える。
3. 名誉会長は、会長として学会の運営及び発展に特別の功績があった者で、幹事会による推薦、評議員会を経て、総会の承認を受ける。

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)（委員会）
第１２条 本会に学会誌編集委員会、研究奨励賞選
考委員会、シンポジウム委員会を置く。各委員会委員の任期は 2 年とするが重任をさまたげない。
2. 学会誌編集委員会（会長指名の若干名で構成し､委員長は互選する）は学会誌の編集、論文審査の任にあたる。
3. 研究奨励賞選考委員会（副会長が委員長を勤め、学術活動担当幹事と委員長指名の委員、計 10 名程度で構成する）は本会の研究奨励賞受賞者を選考する。
4. シンポジウム委員会（会長指名の若干名で構成し､委員長は互選する）は学術活動幹事と共同でシンポジウムを企画立案し、運営をサポートする。
（評議員会）
第１３条 評議員会は会長、副会長、評議員をもって構成する。会長は年１回以上評議員会を召集し、議長となり、会の重要事項を審議し総会に提案する。
（総会）
第１４条 本会は原則として年１回総会を開き、会務を協議し議決する。
総会は会長が召集する。
第１５条 総会の議決は出席会員の過半数の賛成をもって行う。

20（会計年度）
第１６条 本会の事業年度は 1 月 1 日に始まり、同年 12 月 31 日に終る。
（付則）第１７条 本会則の施行および本会の運営についての細則は総会の議決を経て別に定める。
第１８条 本会則の変更は総会の議決を経て行う。
第１９条 本会則は、1999 年 10 月 19 日より施行する。

2001 年 11 月 29 日改定
2002 年 12 月 1 日改定
2003 年 12 月 1 日改定
2005 年 11 月 7 日改定
2007 年 12 月 1 日改定
2010 年 1 月 1 日改定
2012 年 12 月 1 日改定
2013 年 10 月 26 日改定

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)

学会細則

極限環境生物学会細則（会員）
第１条 入会を承認された正会員、名誉会員、団体
会員、賛助会員は、所定の会費を速やかに
納入する。
（総会）
第２条 総会の議案は副会長、幹事等と共に会長が作成し、評議員会の議を経た後提出する。
議案には前年度の事業内容及び収支決算、
新年度の事業計画、及び収支予算を含むものとする。
第３条 総会は会員の１／１０以上の出席（但し委任状を含む）をもって成立する。
（役員の選出）第４条 会長、副会長、評議員は会員の選挙によって決められる。会長は選挙によらず評議員を指名することが出来るが、総会での承認を必要とする。
第５条 会長は会員の中から少なくとも３名を選んで選挙管理委員を委嘱する。選挙管理委員
は選挙事務を行う。
第６条 会長は、評議員会の承認を得て必要な委員会を作ることが出来る。
（評議員会）
第７条 評議員会は評議員の半数以上の出席（委任状を含む）をもって成立する。
第８条 評議員会の決議は出席者の過半数の賛成により成立する。

（退会）
第９条 会長は、会費を３年以上滞納した会員を退会させることが出来る。
（授賞）
第１０条 研究奨励賞・ポスター賞の授賞規定は別途定め全会員に配布する。
（細則の変更）第１１条 本細則の変更は総会の議決による。
（付則）第１２条 今期の本会事務局は、東京工業大学大学院
生命理工学研究科 中村聡研究室（横浜市
緑区長津田町）内とする。
第１３条 本細則は、1999 年 10 月 19 日よりこれを実施する。

2002 年 12 月 1 日改定
2003 年 12 月 1 日改定
2006 年 6 月 30 日改定
2007 年 12 月 1 日改定
2010 年 1 月 1 日改定
2012 年 12 月 1 日改訂

21

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2016) Vol.15 (1)運営体制

極限環境生物学会運営体制（2016~17 年度）

名誉会長

故

会長

大島 泰郎

共和化工株式会社 環境微生物学研究所

井上東洋大学 バイオナノエレクトロニクス研究センター

副会長

掘越 弘毅

明

伊藤 俊洋

一般財団法人北里環境科学センター

評議員（５０音順、敬称略）

幹事会

秋野 利郎

オエノンホールディングス株式会社

幹事長

中村 聡

東京工業大学大学院 生命理工学研究科

石野 園子

九州大学大学院 農学研究院

幹事会顧問

工藤 俊章

北里大学 生命科学部

板谷 光泰

慶応義塾大学 環境情報学部

庶務担当

伊藤 政博

東洋大学 生命科学部

伊藤 進

琉球大学 農学部

編集委員長

石井 正治

東京大学大学院 農学生命科学研究科

伊藤 佑子

創価大学 工学部

編集副委員長石野 良純

九州大学大学院 農学研究院

稲垣 賢二

岡山大学大学院 環境生命科学研究科

古園 さおり東京大学 生物生産工学研究センター

今中 忠行

立命館大学 生命科学部

高品 知典

東洋大学 生命科学部

大島 敏久

大阪工業大学 工学部

宇佐美 論

東洋大学 理工学部

大島 朗伸

島根大学 生物資源科学部

鎌形 洋一

独立行政法人産業技術総合研究所

川上 文淸

学会誌担当
会計担当

道久 則之

東洋大学 生命科学部

三輪 哲也

国立研究開発法人海洋研究開発機構

一般財団法人北陸産業活性化センター

ホームページ担当

黄川田 隆洋農業・食品産業技術総合研究機構

河原林 裕

国立研究開発法人産業技術総合研究所

シンポ担当

八波 利恵

東京工業大学大学院 生命理工学研究科

倉光 成紀

大阪大学大学院 理学研究科

青木 俊夫

日本大学 生物資源科学部

小林 哲夫

名古屋大学大学院 生命農学研究科

跡見 晴幸

京都大学大学院 工学研究科

芝 弘孝

サントリービジネスエキスパート株式会社

伊藤 隆

国立研究開発法人理化学研究所

鈴木 健一朗東京農業大学 応用生物科学部

荻野 博康

大阪府立大学大学院 工学研究科

高田 泰弘

北海道大学大学院理学研究院

加藤 千明

国立研究開発法人海洋研究開発機構

中川 和倫

愛媛県立今治西高等学校

亀倉 正博

好塩菌研究所

野尻 秀昭

東京大学 生物生産工学研究センター

國枝 武和

東京大学大学院 理学系研究科

長谷川 功

日本大学 生物資源科学部

栗原 達夫

京都大学 化学研究所

半澤 敏

東ソー株式会社 東京研究所

小西 正朗

北見工業大学 工学部

別府 輝彦

日本大学 生物資源科学部

相馬 亜希子

千葉大学大学院 園芸学研究科

宮崎 健太郎

国立研究開発法人産業技術総合研究所

仲宗根 薫

近畿大学 工学部

山岸 明彦

東京薬科大学 生命科学部

中村 顕

筑波大学大学院 生命環境科学研究科

湯本 勲

独立行政法人産業技術総合研究所

鳴海一成

東洋大学 生命科学部

若木 高善

東京大学大学院 農学生命科学研究科

東端 啓貴

東洋大学 生命科学部

福居 俊昭

東京工業大学大学院 生命理工学研究科

高瀬 光徳

森永乳業株式会社 研究情報センター

鳴海 一成

東洋大学 生命科学部

学術担当

会計監査

若手シンポジウム委員会
委員長

委員

22

布浦 拓郎

国立研究開発法人海洋研究開発機構

井上 謙吾

宮崎大学 IR 推進機構

谷川 実

日本大学 理工学部

中川 聡

京都大学大学院 農学研究科

平田 章

愛媛大学大学院 理工学研究科

水口 千穂

東京大学 生物生産工学研究センター

若井 暁

神戸大学 自然科学系先端融合研究環

コルネット
リシャー

国立研究開発法人農業生物資源研究所

Journal of Japanese Society for Extremophiles (2015) Vol.14 (1)

編集委員会
委員長 ：石井正治（東大）
副委員長：石野良純（九大）
委員：阿部文快（青学大）、伊藤 隆（理研）、鎌形洋一（産総研）、河原林裕（九大）、高品知典（東洋大）、中村 聡（東工大）、中村 顕（筑波大）、三輪哲也（JAMSTEC）、
湯本 勲（産総研）

学会事務局〒226-8501 横浜市緑区長津田町 4259-J2-13
東京工業大学大学院 生命理工学研究科
生物プロセス専攻 中村聡研究室内極限環境生物学会事務局 中村 聡 (幹事会幹事長)
FAX: 045-924-5837
E-mail: kyokugenjm10@extremophiles.jp
学会誌編集〒237-0061 神奈川県横須賀市夏島町 2-15
独立行政法人海洋研究開発機構 海洋生物多様性研究分野 (加藤千明、学術幹事)
TEL：046-867-9524 FAX：046-867-9525 E-mail：kato_chi@jamstec.go.jp
発刊日2016 年 9 月 30 日