豚病会報
資No.
79 2022

1料
疫学調査から読み解く今般の豚熱発生状況山本

健久（農研機構動物衛生研究部門越境性家畜感染症研究領域疫学・昆虫媒介感染症グループ）
Yamamoto,T.(2022)
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キーワード：豚熱、疫学調査、発生状況接種が開始された。国内で使用されているワクチンは、
１９７０年代以降の清浄化に用いられたワクチンと同じタ

１．これまでの発生状況

イ プ の 生 ワ ク チ ン で、弱 毒 化 さ れ た 豚 熱 ウ イ ル ス

日本では、１９５０年代からワクチンを用いた豚熱の清（GPE－株）を接種することにより免疫を誘導する。農浄化が進められ、ワクチン接種の全面中止ののち、国場でのワクチン接種の開始以降、農場での感染は沈静

際獣疫事務局（OIE）から清浄国として正式に認定さ化してきたが、２０２０年９月の群馬県の一貫経営農場れたのは、２０１５年であった。しかしながら、２０１８年９（５９例目）の発生以降、ワクチン接種区域内のワクチン月、岐阜県岐阜市の一貫経営の農場から、死亡豚が増接種済み農場での感染事例が散発している。２０２１年８加しているとの通報があり、家畜保健衛生所と農研機月末までの発生は７１例であり、のべ１
１３農場と５か所構動物衛生研究部門（動衛研）における検査の結果、のと畜場において、合計約２５万頭が殺処分の対象と豚熱の感染が確認された。９月９日の初発農場の確認なっている（図１）。

以降、直ちに周辺の野生イノシシの検査が実施され、９月１４日には、初発農場から約７km 離れた水田脇の２．ワクチン接種農場での発生

水路で確認された死亡イノシシが豚熱に感染している

前述の通り、２０
２０年９月の５９例目以降の発生は、いことが確認された。周辺地域でのイノシシの検査が進ずれもワクチン接種農場での発生である。ワクチン接むにつれて、イノシシの感染は最初の感染イノシシの種農場に限らず、農場での感染が確認された場合、国周辺に限局して起こっていることが分かってきたが、と農場を所管する都道府県による疫学調査が行われ、その感染は次第に周辺地域に拡大し、これに伴い、感農場での現地調査や従業員に対する聞き取り調査が実

染イノシシが確認された地域の豚飼養施設での感染が施される。また、異常豚の通報時に実施される、異常確認された。８例目の繁殖・一貫経営農場（愛知県豊豚とその周辺の豚を対象とした検査（病性鑑定検査）

田市）での発生では、感染した肥育もと豚が出荷されに加えて、農場内での感染状況を把握するため、全てることにより、長野県、大阪府、滋賀県などの農場にの豚舎を対象にした抽出検査によるウイルス遺伝子検

感染が拡大したが、こうした豚の流通による感染拡大査（PCR検査）と血中抗体検査（ELISA 検査）が実はむしろ例外的であり、これまでの農場での感染事例施される（殺処分前検査）。これらの結果を総合的に考のほとんどは、農場周辺のイノシシが感染することでえることで、農場の感染要因や、農場内での感染拡大起こったものと考えられている。野生イノシシの感染要因を検討することが可能となる。５９例目以降のワクについては、捕獲の強化やフェンスの設置による拡大

チン接種農場におけるこうした調査の結果から、これ防止が行われてきたが、２０１
９年３月から、経口ワクチ

ら農場の感染状況には一定の傾向があることが分かっンの散布が開始された。一方、これらの対策では野生てきている。図２は５９例目の農場の農場見取り図であイノシシでの感染拡大を抑えることができず、また、る。当該農場は一貫経営農場であり、大きく分けて、農場での衛生対策のみでは、イノシシの感染拡大地域繁殖エリア、離乳エリア、肥育エリアに分かれている。

での農場の感染を防ぐことは困難と考えられたため、これらのエリアは、豚の飼育ステージと一致しており、同年１０月から、イノシシの流行状況などから必要と認

繁殖エリアでは、繁殖豚とほ乳豚が飼育され、ほ乳豚められた地域に限って、農場における予防的ワクチンが離乳すると離乳エリアに移動する。その後、子豚が

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熱の生ワクチンの接種適齢期が１～２カ月とされてい࠙⾲ ࠚ ౛┠ࡢẅฎศ๓᳨ᰝࡢ⤖ᯝൡ৫ΦϨΠ཯೗ΦϨΠ඄үΦϨΠ

るためで、検査された離乳豚のワクチン接種日齢もおよそ４５～５５日齢であった。つまり、離乳エリアでは、‫ࠬݗ‬ಆ਼߇ରཇ੓

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当該農場では発生のおよそ１０カ月前からワクチンを接ཇ੓ི

種しており、発生時に離乳エリアに飼養されていた離ཇ੓ི飼養豚がワクチン未接種であったり、ワクチン接種後の経過日数が浅かったことにより、ワクチンによる抗体が十分に得られていなかったと考えられる。ここで感染が起こることには、また別の要因も関連している。

乳豚（およそ５０～１００日齢）の出生時には、母豚は十分大きくなって、肥育用の飼料に移行するのに併せて、なワクチン抗体を有していたと考えられる。つまり、肥育エリアに移動し、出荷時期まで飼養される。農場

これらの離乳豚は、哺乳時に母乳を介して母豚からのによっては、このように明確にエリアが分かれている移行抗体を獲得しており、生後しばらくの間は移行抗とは限らず、また、それぞれのエリアがこのように地体により防御されていたと考えられる。ところが、移理的に離れていることは珍しいと思われるが、少なく行抗体はおよそ１０日ごとに半減するため、生後１カ月とも、豚舎単位では、このように役割分担がなされて程度を経過し、離乳エリアに移動する頃には、移行抗いることが多い。

体による感染防御は不十分になっていたのである。移表１は、当該農場における殺処分前検査の結果をエ

行抗体は生ワクチン中のウイルスも不活化してしまうリア別に整理したものである。ワクチン接種農場であため、移行抗体の低下は、ワクチンの効果を得るためるため、検査の結果の解釈には注意が必要である。抗に必要な条件であるが、移行抗体の消失とワクチン接体陽性の場合、ワクチンによる抗体、感染による抗体、種により抗体価が上昇するまでの谷間の時期にある離母豚からの移行抗体の３通りの解釈が考えられる。一乳豚は、その多くが、ウイルスに感染しやすい状態だっ方、PCR検査の結果については、ワクチン株でも陽性たことが分かる。つまり、離乳エリアでは、感染しやとなるが、血中からワクチンウイルスの遺伝子が検出

すい離乳豚だけが集められて飼養されていたことになされるのは、接種直後や若齢豚に接種した場合などにる。こうした状況で、何らかの要因で１頭でも感染し限られると考えられている。当該農場の場合、追加的た場合、その豚の体内で増殖したウイルスは、容易にに実施された遺伝子検査によりいずれの陽性個体につ同居豚を感染させる。また、ある豚房の多くの個体がいても野外株（ワクチン株ではなく、自然環境中に流感染すると、豚房の周辺は大量のウイルスで汚染され行している株のこと）であったことが確認されている。

ることになり、通常の飼養管理でも、容易に隣接の豚

つまり、PCRで陽性であることは、感染個体であるこ房に感染が広がってしまうのである。一般的に、離乳とを示している。エリア別に PCR検査の結果を見る

豚の日常的な飼養管理は、給餌のみであることが多く、と、陽性個体２１頭中の２０頭が離乳エリアの個体となっまた、病気を入れないために、できるだけ離乳豚に接ており、陽性率が３４％であるのに対し、繁殖エリアで触しないように管理している農場も多い。ところが、は 全 頭 陰 性、肥 育 エ リ ア で は２０頭 中 １ 頭 の み 陽 性

こうした農場でも、体調の悪い子豚がいれば、投薬や（４％）となっている。感染が離乳エリアに限局して起病豚房への移動などで豚に触れたり、豚房内に入るここった理由はなんであろうか。抗体検査の結果を見るとになり、感染を広げる可能性を高くしてしまうことと、繁殖エリアと肥育エリアではそれぞれ１００％、８０％も考えられる。となっており、これは、両エリアでワクチンによる抗さらに、当該農場では、離乳豚の飼養に、休憩室と体価の上昇が適切に得られていることを示していると運動スペースが一体になった独立型の飼育ユニットを考えられる。これに対し、離乳エリアでは抗体検査の屋外に設置して使用していた。こうしたユニットは、陽性率が６７％となっている。実は、離乳エリアで検査群単位で飼養スペースを独立させることで、感染症がされた５８頭のうち、１８頭はワクチン未接種であり、４０広がったりするのを防ぐ目的で使用されていると考え頭もワクチン接種から１０～５０日程度しか経過していな

られるが、畜舎の設置コストの問題などから、屋外にかった。これは、移行抗体による影響を避けるため豚設置されていたり、簡易な屋根の下に設置されている

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79 2022ことも多い。これまでに確認された感染農場のほとん

ペスチウイルス属に属するウイルスで、その遺伝子は

どは、農場から数キロの地点で野生イノシシの感染がおよそ１２，３００塩基の RNAから構成されている。RNA確認されているが、農場の外周や農場内では野生イノウイルスは比較的変異が起こりやすいと考えられていシシが確認されていないことが多く、農場内へのイノて、感染細胞内でウイルスが増殖する過程などでウイシシの侵入が認められていない。つまり、これらの発ルスの塩基に変異が生じると、その一部は子孫ウイル

生農場では、農場周辺の野生イノシシが感染すること

スに引き継がれ、またその一部は他の感染個体に引きにより豚熱ウイルスによる周辺環境の汚染が起き、こ継がれる。このことから、異なる発生事例や感染個体

うしたウイルスがイノシシ以外の要因で、農場内や豚から得られたウイルスの遺伝子を比較することで、感舎内に持ち込まれたと考えられている。こうした要因

染事例間や個体間の関連の有無を推定することができが具体的に何であったかを現地調査で明らかにするこる。異常豚の通報があった場合に実施される確定検査とは難しいが、農場を出入りする車両や人、野鳥や小としては、ウイルス全長のうち、非翻訳領域のおよそ動物などの野生動物が農場内にウイルスを持ち込み、１５０塩基を調べて、国内外の分離ウイルスやワクチンさらに、豚舎内への人の出入りや野生動物の出入りをウイルスの遺伝子と比較している。初発事例から分離通じて豚舎内の豚が感染すると推定されている。つまされたウイルスについての１５０塩基の解析結果から、
今り、当該農場のように、屋外に設置した飼育ユニット

回発生したウイルスは、アジアやヨーロッパで近年流で離乳豚を飼育する場合、こうしたウイルスに非常に行している遺伝子型の２．
１型に属するウイルスであり、さらされやすい状況になっていたと考えられる。

１９８０年代に国内で流行した２．
２型とは異なるウイルス

以上のように、当該農場で豚熱の感染が起こった要であることが分かっている（図３）。つまり、今回のウ因は、①農場周辺でイノシシの感染が起こっていたこ

イルスは、過去に流行したウイルスが国内に残っていと、②生ワクチンの特性により離乳豚が感染しやすいたことで起こったのではなく、最近、国外から侵入し状態であったこと、③離乳豚の飼育ユニットを屋外にたウイルスであることになる。なお、現在、農場やイ設置しており、ウイルスの侵入を受けやすい状態でノシシで使用されているワクチンに含まれるウイルスあったこと、であったと考えられる。５
９例目の発生かはいずれも遺伝子型１に属するウイルスで、遺伝子検ら現在までに１２例（７１例目まで）の発生が確認されて査で識別することができる。

いるが、細かい状況の差はあるものの、①と②の状況発生農場由来ウイルス株の全てと、感染イノシシ由は共通している。③については、離乳豚を豚舎内で飼来ウイルス株のうち、最初の流行地である岐阜県で見養している場合がほとんどであるが、離乳豚の導入のつかった株や、岐阜県以外の県で流行初期に見つかっ際に、消毒不十分なかごを用いていた事例や、手給餌た株については、次世代シークエンサーを用いた全ゲを行っていて給餌車が豚舎を出入りする際に消毒が不ノム解析が実施されている。これらの株を比較し、複十分であった事例などが認められており、これらがウ数の株に共有されている塩基変異に着目して、こうしイルスの侵入要因であった可能性が考えられる。一方、た共通変異が少ない順に並べると、一連の流行で得らウインドレスタイプの離乳舎で離乳豚を飼養しているれた分離株を古い順に並べることができ、それぞれの農場で、豚舎に入る際に長靴や手袋の交換を実施して株の祖先に当たる株を絞り込むことができる。こうしいた農場でも発生しており、ネズミなどの小型野生動た解析をしたところ、２例目以降の分離株は１例目の物の出入りによって感染した可能性が指摘されている。

分離株のほとんどを引き継いでいたが、１例目の株はこれまでに発生した事例の農場の状況や検査結果につ２例目以降に共通して認められる変異の一部を有していては、農林水産省の「拡大豚熱疫学調査チーム検討いなかった。このため、１例目の農場は、国内の農場会」の資料や「CSFの疫学調査に係る中間取りまとめ」での発生例としては初発であるが、その後の発生は当と し て 公 表 さ れ て い る（https://www.
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該農場からの感染拡大によるものではないと考えられ

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html）ので、参照していた。現在までに解析された６５例目までの国内分離株とただきたい。

イノシシ由来の１８９株は、いずれも、海外の株には認められない複数箇所の変異を共有していることから、一３．ウイルスゲノムについての分析
豚熱の原因である豚熱ウイルスはフラビウイルス科連の株は共通の祖先株から派生したと考えられ、初発以降、海外からのウイルスの再侵入は起こっていない豚病会報

No.
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１９年１月に発見された感染野生金華山の野生イノシシに侵入し、別の一部が初発農場

イノシシ３頭由来のウイルスの遺伝子を調べたところ、に侵入したり、イノシシの感染を含む２例目以降の発全ての国内分離株に共通して認められる変異に加えて、生を起こしたと考えられた（図４）。

この３株にしかない変異を共通して持っていることが２０
２０年１月から３月にかけて、沖縄県で相次いで発判明した。つまり、一連の流行で、国内に入った最初生が確認された（５２～５８例目）が、全ゲノム解析の結のウイルスは、初発農場に入ったのではなく、この地果、これらの発生農場由来のウイルスには、親子関係6Pr
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を推測できるような変異は起こっておらず、５２例目農られる。日本におけるイノシシの生息地域は東北北部場から分離されたウイルスとほぼ同一であることが分と北海道を除く全国に及んでおり、北は山形県、宮城かっている。５２例目の農場では、肉製品を含む食品残県、西は兵庫県まで感染イノシシの拡大が進んでいるさを加熱せずに給与していたことから、沖縄県におけ（図５）。特に、兵庫県では淡路島でも感染が起こってる一連の発生は、不適切な飼料を介して５２例目の農場おり、四国への侵入は時間の問題と考えられる。四国、に侵入したウイルスが拡大した結果と考えられた。ま

九州では全域に野生イノシシが生息しており、ひとたた、このウイルスは、国内流行株の類縁のウイルスでびウイルスが侵入すれば、それほど時間をかけずに全あり、最も近縁な株は岐阜県南部の野生イノシシから域に感染拡大する可能性が高い。野生イノシシの豚熱分離されたウイルスであった。このことから、沖縄県対策としては、捕獲強化や経口ワクチンの散布も行わへの侵入経路として、海外から新たにウイルスが侵入れているが、すでに広域に感染拡大しており、早期のしたのではなく、本州の発生地域からの感染野生イノ清浄化は難しいといえる。こうした状況を踏まえて、シシや感染豚由来の食肉製品が沖縄県に流通して感染

すでに、四国全県は豚のワクチン接種の推奨地域とし源となった可能性が考えられる。て指定されたところであり、イノシシの感染状況に応

ワクチン接種後の一連の発生については、６５例目まじて、ワクチン接種推奨地域の拡大も必要になると考での解析を終えた時点では、ほとんどの事例で農場由えられる。前述のように、農場周辺のイノシシが感染来のウイルスと、農場周辺の野生イノシシ由来のウイした場合の感染リスクは非常に大きく、ワクチン接種ルスが近縁であることが分かっており、農場周辺のウを行っていても、離乳豚など、防御が弱いところに感イルスが感染源であったことが確認されている。山形

染が起こってしまう可能性がある。それでも、農場内県の６０例目については、周辺の野生イノシシの遺伝子への衛生対策を徹底することにより、そのリスクを確解析が進んでいないため、今後の検査の進展を待つ必実に減らすことができるので、野生イノシシの感染が要がある。

起こった地域では、これまで以上に衛生対策を徹底する必要がある。また、全国の農場において長期的な侵４．野生イノシシの感染拡大と今後の対策入リスクを想定した対応が必要となることから、飼養繰り返し述べてきたように、日本では、農場での豚豚へのワクチン接種、飼養衛生管理の徹底だけでなく熱感染の最大のリスク要因は感染野生イノシシと考え発生時の防疫対応についても、リスクを踏まえ見直し

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利益相反状態の有無
著者は開示すべき利益相反はない。

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