Laguna (2018) 24: 49-63

ISSN 2185-2995

2016 年夏の中海における底生生物相1

倉田健悟 ・園田

2

3

武 ・山口啓子 ・瀬戸浩二

1

Benthic fauna of Lake Nakaumi in summer of 2016
Kengo Kurata1, Takeshi Sonoda2, Keiko Yamaguchi3, Koji Seto1

Abstract: Benthic fauna of Lake Nakaumi, including the Honjo area, was recorded in the summerof 2016. No benthic individuals were collected from 59 stations out of the total 133 stations. There
were 42 stations where only polychaetes including Pectinaria okudai were collected. Benthic fauna
was classified into five groups (Sakai, Bivalves, Nakaura, PP, Po) using nMDS analysis. Group Sakai

had the most diverse fauna with higher values of dissolved oxygen concentrations. Group Bivalvesconsisted of the stations with shallower depth, resulting suitable habitats for bivalve species.

Arcuatula senhousia was the predominant species both in number and wet weight. Approximately
three fourth of the stations (101/133) of Lake Nakaumi had no individuals or contained only
polychaetes, indicating that environmental conditions were severe in the summer of 2016.
Key words: benthos, community, estuarine environment, Lake Nakaumi, Honjo area

は

じ

め

改変された状態の汽水域となった（大竹ほか，1980;
Ohtake, 1984; 伊達，1999）．しかし，2002 年に干拓淡に斐伊川水系下流部に位置する中海は日本で 5 番目

水化事業が中止され，本庄水域は汽水域として残されに大きい約 86 km の面積を持ち，境水道を通じて
2

ることになった．その後，いくつかの修復事業が計画された．2007 年に本庄水域の西部承水路堤が撤去さ日本海へ繋がる中～高塩分の沿岸汽水湖である．中

れ，2009 年に森山堤の一部開削が行われた（Nomura
et al., 2013, 2015）．

海では塩分成 層が著しく，夏季の下層は貧酸 素状態となっている（Ohtake et al., 1982; 橋谷，1998）．干拓が計画された中海北西部の本庄水域では，1981 年

これらの人為的改変と修復事業が底生生物群集に及ぼした影響を検証するには，本庄水域を含む中海までに周囲を囲む堤防が完成し，中海本体とは別の
1

島根大学エスチュアリー研究センター Estuary Research Center, Shimane University, 1060 Nishikawatsu-cho, Matsue Shimane 690-8504, Japan.

2

東京農業大学生物産業学部 Faculty of Bioindustry, Tokyo University of Agriculture, 196 Yasaka, Abashiri, Hokkaido 099-2493, Japan.

3

島根大学生物資源科学部 Faculty of Life and Environmental Science, Shimane University, 1060 Nishikawatsu, Matsue, Shimane 690-8504, Japan.

受付日：2017 年 9 月 21 日，受理日：2018 年 2 月 8 日，WEB 掲載日：2018 年 3 月 21 日

49

倉田健悟・園田武・山口啓子・瀬戸浩二

Nakaumi Lagoon Sakai Channel
TasumiWR60

N71

Moriyama

N70

N76

Miho Bay

N22

N30

N39

N07

N12

N17

N23

N31

N18
N19

N24

N32

N40
N41

N08

N13

N44
N45

la

N16

N46

su

Oohashi R.

N04

N11

in

N02

N06

en
aP

N01 N03

N

am

Ooi

ah

ig

m
Yu

Honjo Area

N75

N74

Sakaiminato

H23
N66
N69
H24H29M10N68
H25 H32 M09 N67
M01
H17 H30 H35
EshimaM07 H33 H37
Honjo
H12 H18H26
M08 M11
H01 H03
H06 H19 H31 H36 H39
N34
H34
H04 H13 H27
H38
H02 H40H07
H20
N26 N35
Daikonjima
H08 H14
M02
H05
H09 H21
N27 N36 N77
M06 H10 H15 H28
H22 N09
M05 H11
N20 N28 N37 N42
N14
M04
OomisakiN05
N10 N15 N21 N29 N38 N43
M03
H16

N72 N73

N47

N50

N48

N51

N54

N49

N52

N55

N53

N56

N25 N33 Arashima

1

2

3 (km)

Hikona
N57
N58

Iya

0

N59

N60
N61

Yasugi

YonagoN62

N63 N64
N65

Yonago Bay

IInashi R.
図 1 研究対象地域と調査地点．
Fig. 1 Study area and sampling stations.

の過去の姿を記録した既往の文献を整理し，現在のガイ，ヒメシラトリの現存量が増加した傾向を示した．

汽水域の環境変化を追跡する長期的なモニタリング

篠原ほか（2016）は森山堤の一部開削前後の調査結の外的要因による変動，季節変化，地形や流動の違果より，本庄水域では堤防開削から 5 年後の 2014 年に堤防開削部の近傍から北側にかけての水深が 4.5 m

いによる地点間の差異などが大きく，底生生物群集

より深い地点においてホトトギスガイ，アサリ，ヒメシの経時変化が人為的改変による環境要因の変化に起ラトリガイなどの二枚貝類が出現したことを報告した．

因すると判断することは容易ではないからである．適

このように中海本体と本庄水域で行われた調査結

切にデザインされたサンプリング計画にしたがって，果の解析から，修復事業の実施前後における底生生

長期的に対象地のモニタリング調査を行った上で，初物群集の変化について以上のような知見が得られているものの，2006 年以降，中海から宍道湖までの全が必要である．なぜならば，汽水域は海況や気候等

めて現状の評価と過去からの変化の傾向を読み取ることができる．そこで，修復事業の実施前後における域の底生生物群集の調査は行われていなかった．なお，宍道湖については，2006 年に行われた底生生物

環境変化と底生生物群集の関係を明らかにすることを主な目的として，2006 年より長期的な計画に基づい群集の全域調査の結果が報告されている（倉田ほか，
2012）．そこで，2006 年から 10 年後の底生生物相のた調査が開始され，現在も継続中である．
西 部 承 水 路 堤 の 撤 去（2007 年） や 森 山 堤 の 一

記載を行うことを主な目的とした調査が 2016 年に実部開削（2009 年）の前後における底生 生物 群 集を施された．本稿では，長期的な研究計画に基づいて行われている調査のうち，2016 年の夏季における本庄

調査した報告としては以下のものがある．山口ほか（2013）は修復事業前である 2006 年における中海本

水域を含む中海の底生生物群集のデータを示し，堤体と本庄水域の二枚貝類の分布を調べ，両水域と防で囲まれていた期間の本庄水域に関する既往の文

も水深の浅い沿岸部にのみ二枚貝類の生息が確認

献を踏まえながら現状について考察する．

されたものの，湖盆部の広い範囲に二枚貝類は確認されなかったと述べた．Kurata et al. (2011) は 2006

材料と方法

年 5 月から 2009 年 8 月まで の 本 庄 水 域 を 含 む 中

海の定点における底生生物群集の経時変化を解析し，

図 1 に 2016 年夏に中海で行った全域調査の地点を

西部承水路堤の撤去後に本庄水域でアサリ，シズク

示す．本稿では，本庄水域を含む中海と境水道に位502016 年夏の中海における底生生物相


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図 2 nMDS 解析の結果．
Fig. 2 Results of nMDS analysis.

な分布調査があり（園田ほか，1998），以降の多毛類

置する地点を対象に解析を行った．中海から境水道まで計 125 地点（境水道：10 地点，本庄水域：46 地点，

相の変化は別報に譲ることとするが，中海および宍

中海本体：69 地点）を設定し，2016 年 8 月 20 日および 8 月 24 日に調査を行った．本庄水域では基本的に道湖に分布する多毛類のうち，体前方に黄金色の棘針がある特徴を持ち同定が容易なオクダイサゴムシ（Pectinaria okudai, 西ほか，2012）については同定を500 m 間隔，その他の水域では基本的に 1 km 間隔（例えば，浅くて船が近づけない場合は間隔が 1 km

行った．出現した OTU の個体数のデータについて統計分析ツール R 3.3.1（R Core Team, 2016）を用いてに満たない場所）で地点を設定した．

各地点でエクマンバージ型採泥器により 2 回の採泥2
（面積約 0.02 m x 2，深さ約 5 cm）を行った．ただし，nMDS 解析を行った．

底生生物の採集時に調査地点の環境要因を測定し別に毎月行っている調査地点と重なる M01 ～ M07，
M09，M11 は 4 回ずつの採泥で，2 回分（0.04 m2）をた．測定した項目は次の通りである：水深，塩分，透明度，pH，ORP，溶 存酸素濃度，溶 存酸素飽和度，それぞれ A および B と表記し，解析上は異なる地点の扱いとした．なお，H03 は湖底に礫があり，堆積物

堆積物の明度および色度（Lab 法）．多項目水質計（AAQ127：JFE アドバンテック製，測定前に溶存酸素濃度を校正）を湖底から 10 cm 程度上で固定し，湖を採集することができなかった．
試料は船上で 0.5 mm メッシュネットに入れて細か底の直上水の水質項目（水深，塩分，溶存酸素濃度，
溶存酸素飽和度，pH，ORP）を自動測定した．測定しい泥を落とした後，ポリエチレン袋に入れて保冷して実験室へ持ち帰った．10% 中性ホルマリンで固定たデータの中で最後の 100 データを平均化した．エク後，底 生 生物を選別し，同定可能な分類 群（OTU,
operational taxonomic unit, Dittmann et al., 2015）の個

マンバージ型採泥器を用いて堆積物を採取し，堆積物の表層について土色計（コニカミノルタ製：SPAD503）で色調（明度，彩度）を計測した．色調は，明度（L*

体数と湿重量を計測した．多毛類に関しては，1992
年～ 1993 年に本庄水域を含む中海で行われた広範

b* 値）の三軸の数値として表される．
値）と彩度（a* 値，51倉田健悟・園田武・山口啓子・瀬戸浩二

図 3 nMDS 解析により分類された各グループの分布．
Fig. 3 Distribution of fauna groups classified according to nMDS analysis.
明度の L* 値は，0 が黒を示し，100 が白を示す．した
L* 値が低いと，がって，暗い色合いを示している．一方，最も大きかったのは，ホトトギスガイの 35.5 g m で-2-2あり，以下，アサリ 13.0 g m ，多毛綱 3.1 g m ，アの軸を示し，b* 値は黄色（+）と青色（-）の軸を示す．

undulata 1.1 g m-2 と続いた．

-2

ラム シ ロ Reticunassa festiva 1.9 g m ， ヒメシ ラト-2リ Macoma incongrua 1.5 g m ， イヨスダレ Paphia

彩度の a* 値，b* 値は，マンセル表色系の色相環を座標として表したものであり，a* 値は赤色（+）と緑色（-）-2

同定できなかった底生生物を除くOTU 数は 37 であった．全 133 地点のうち，底生生物の個体数が 0

結果であった地点（None）が 59 地点，同定できなかった
底生生物のみ採集された地点（Unidentified）が 1 地

各地点における底生生物の OTU ごとの個体数（N-20.04 m-2）および湿重量（g 0.04 m ）を示す
（表 1 ～ 6）．
-2
全 133 地点から算出した平均個体数（N m ）が最も点あった．これらの 60 地点を除いた 73 地点の内訳
を見ると，37 地点がオクダイサゴムシ以外の多毛類の大きかったのは，ホトトギスガイ Arcuatula senhousia-2-2の 1,690 m であり，以下，多毛綱 826 m ，端脚目 79

みが採集された地点（Polychaeta）であった．残りの36 地点について nMDS 解析を行った．図 2 に nMDS

m-2， アサリ Ruditapes philippinarum 40 m-2， オクダ

による多変量解析の結果を示す．各地点で出現したイサゴムシ 18 m ，ニッポンワラジヘラムシ Synidotea
nipponensis 16 m-2 と続いた．平均湿重量（g m-2）が-2

底生生物の種類を確認し，共通する特徴を持つ地点
を 5 種 類 の グル ープ（Sakai，Nakaura，Bivalves，Po，52

2016 年夏の中海における底生生物相
d

a

c

b

a

120

14

abc

c

b

a

Bivalves

Nakaura

None

Polychaeta

Sakai

c

b

a

None

Polychaeta

Sakai

d

c

a

None

Polychaeta

Sakai

100

12
10

DO (%)

Depth (m)

a

8

80
60

6

40

4

20

2

0
Bivalves

Nakaura

d

ab

None

Polychaeta

Sakai

b

a

fauna_code

fauna_code

32

a

abc

Bivalves

Nakaura6
DO (mg/L)

Salinity (PSU)

34

c

30
28
26

4
2

24

0
Bivalves

Nakaura

None

Polychaeta

Sakai

fauna_code
b

ab

b

fauna_code
b

a

b

b

Bivalves

Nakaura

5

30

4

25
L*

Transparency (m)

35

3

20
15

2

10
Bivalves

Nakaura

None

Polychaeta

Sakai

fauna_code

fauna_code
a

ab

b

b

a

8.2

0

8.0

−2

7.8

−4

a*

pH

b

b

d

c

a

None

Polychaeta

Sakai

c

bc

a

None

Polychaeta

Sakai

2

8.4

−6

7.6
7.4

−8

7.2

−10
Bivalves

Nakaura

b

abc

None

Polychaeta

Sakai

Bivalves

Nakaura

c

a

ab

a

Bivalves

Nakaurafauna_code

fauna_code
c

12
10

0

8

−100

b*

ORP (mV)

100

−200

6
4

−300

2
Bivalves

Nakaura

None

Polychaeta

Sakai

fauna_code

fauna_code

図4

環境要因のグループ間の比較．
アルファベット文字は Kruskal-Wallis rank sum test および Mann-Whitney U test with bonferroni の結果，P >0.05 で有意差がないと判定された群を示す．
Fig. 4 Comparisons of environmental variables between the groups.

Alphabet letters indicate the groups with no significant differences (P > 0.05) according to the results of Kruskal-Wallis
rank sum test and Mann-Whitney U test with bonferroni.

53

Scientific name
Porifera
Actiniaria
Sipuncula
Polychaeta
Pectinaria okudai
Polyplacophora
Gastropoda
Patellogastropoda
Fluviocingula elegantula
Reticunassa festiva
Bivalvia
Arcuatula senhousia
Anomia chinensis
Venemorpha micra
Ruditapes philippinarum
Paphia undulata
Raetellops pulchella
Theora fragilis
Macoma incongrua
Moerella rutila
Solen strictus
Laternula gracilis
Pycnogonida
Ostracoda
MysidaCumacea
IsopodaCyathura spp.
Sphaeromatidae
Synidotea nipponensis
Symmius caudatus
Caprellidae
Amphipoda
Pleocyemata
AnomuraBrachyura
Ophiuroidea

Japanese name
海綿動物門
イソギンチャク目
星口動物門
多毛綱
オクダイサゴムシ
多板綱
腹足綱
カサガイ目
カワグチツボ
アラムシロ
二枚貝綱
ホトトギスガイ
ナミマガシワヒメカノコアサリ
アサリ
イヨスダレ
チヨノハナガイ
シズクガイ
ヒメシラトリユウシオガイマテガイ
ソトオリガイ
ウミグモ綱
貝虫綱
アミ目
クーマ目
等脚目
スナウミナナフシ属
コツブムシ科ニッポンワラジヘラムシ
ヤリボヘラムシワレカラ科
端脚目
抱卵亜目（エビ亜目）
異尾下目
短尾下目（カニ下目）
クモヒトデ綱（蛇尾綱）

54

count

7

2
8

114

37

8

12

37

9

6

8

1

35

1

1

3

81

57

Sakai no. inds. (N/0.04m 2)
Station N68
N69
N70

13

1
1

2
4
4
12

6

5

1
1

3

2

5

1

1

18
1

19

1

4

2
7

5

1

1

23

N71

N72

3

1

8
9

N73

13

1
2

18

9

52
1

3

1

1
14
1
1
1

7

1

1

34
1

1

1

2

4
21

N74

N75

6

2

3

1

3

5

5

N76

N71

N72

N73

N74

N75

N76

0.001
0.00640.011
0.00280.00140.0419 0.0027 0.0144
0.001

0.0007 0.1626

4

8

8

12

13

3

13

9

6

4

1 0.0645 0.0369 0.0214 0.0055 0.0009 0.0187 0.0268 0.0072 0.0018
0.01190.01650.4498 0.0038
0.01390.0101 0.0312 0.0154 0.0012
0.01240.05160.01320.0041 0.0286 0.0025 0.0012
0.00220.0067 0.0021

0.03870.0306

0.3226 0.0574
0.104 0.4042 0.0194 0.0695 0.5275 0.0545 0.0748
0.004
0.01770.03220.0072 0.0486
0.10760.1377
1.19880.01470.005
0.9227
2 0.093 0.0338
0.01970.04070.0999 0.0344
0.01540.4515
1 0.0223 0.0997
0.00560.00190.4964
7 0.2579 0.4161

wet wt. (g/0.04m2)
N68
N69
N70

表 1 Sakai グループの各地点における底生生物の OTU ごとの個体数および湿重量．
Table 1 Number of individuals and wet weight for OTU of benthos in the stations of Sakai.

1
2

5
1

1
1

1
1

1
3
1

2

1

1

2
1

2

2
5
1

20

count

倉田健悟・園田武・山口啓子・瀬戸浩二

Scientific name
Porifera
Actiniaria
Sipuncula
Polychaeta
Pectinaria okudai
Polyplacophora
Gastropoda
Patellogastropoda
Fluviocingula elegantula
Reticunassa festiva
Bivalvia
Arcuatula senhousia
Anomia chinensis
Venemorpha micra
Ruditapes philippinarum
Paphia undulata
Raetellops pulchella
Theora fragilis
Macoma incongrua
Moerella rutila
Solen strictus
Laternula gracilis
Pycnogonida
Ostracoda
MysidaCumacea
IsopodaCyathura spp.
Sphaeromatidae
Synidotea nipponensis
Symmius caudatus
Caprellidae
Amphipoda
Pleocyemata
AnomuraBrachyura
Ophiuroidea

Japanese name
海綿動物門
イソギンチャク目
星口動物門
多毛綱
オクダイサゴムシ
多板綱
腹足綱
カサガイ目
カワグチツボ
アラムシロ
二枚貝綱
ホトトギスガイ
ナミマガシワヒメカノコアサリ
アサリ
イヨスダレ
チヨノハナガイ
シズクガイ
ヒメシラトリユウシオガイマテガイ
ソトオリガイ
ウミグモ綱
貝虫綱
アミ目
クーマ目
等脚目
スナウミナナフシ属
コツブムシ科ニッポンワラジヘラムシ
ヤリボヘラムシワレカラ科
端脚目
抱卵亜目（エビ亜目）
異尾下目
短尾下目（カニ下目）
クモヒトデ綱（蛇尾綱）
count

3

4

1

14

55
2

1

45

2

1

79

1

2

112

Nakaura no. inds. (N/0.04m2)
Station M01A M01B M02A N26

2

1

3

0.06680.027320.00492

4.46462

2

0.0581

0.487 0.7295 0.5662 0.3707

wet wt. (g/0.04m2)
M01A M01B M02A N26
N35
0.0939190 0.2005

N35

表 2 Nakaura グループの各地点における底生生物の OTU ごとの個体数および湿重量．
Table 2 Number of individuals and wet weight for OTU of benthos in the stations of Nakaura.
count

6

1

1

2

1

5

1

2016 年夏の中海における底生生物相

Scientific name
Porifera
Actiniaria
Sipuncula
Polychaeta
Pectinaria okudai
Polyplacophora
Gastropoda
Patellogastropoda
Fluviocingula elegantula
Reticunassa festiva
Bivalvia
Arcuatula senhousia
Anomia chinensis
Venemorpha micra
Ruditapes philippinarum
Paphia undulata
Raetellops pulchella
Theora fragilis
Macoma incongrua
Moerella rutila
Solen strictus
Laternula gracilis
Pycnogonida
Ostracoda
MysidaCumacea
IsopodaCyathura spp.
Sphaeromatidae
Synidotea nipponensis
Symmius caudatus
Caprellidae
Amphipoda
Pleocyemata
AnomuraBrachyura
Ophiuroidea(a)Japanese name
海綿動物門
イソギンチャク目
星口動物門
多毛綱
オクダイサゴムシ
多板綱
腹足綱
カサガイ目
カワグチツボ
アラムシロ
二枚貝綱
ホトトギスガイ
ナミマガシワヒメカノコアサリ
アサリ
イヨスダレ
チヨノハナガイ
シズクガイ
ヒメシラトリユウシオガイマテガイ
ソトオリガイ
ウミグモ綱
貝虫綱
アミ目
クーマ目
等脚目
スナウミナナフシ属
コツブムシ科ニッポンワラジヘラムシ
ヤリボヘラムシワレカラ科
端脚目
抱卵亜目（エビ亜目）
異尾下目
短尾下目（カニ下目）
クモヒトデ綱（蛇尾綱）
count

56
6

3
1

9

28
7

1

11

1

1
7

1

4
35

30

3088

56

4

1
6

1

2

19
2

73
2

1

6
2

Bivalves no. inds. (N/0.04m 2)
Station H01
H05
H27

7

4
2

20

1

2

40
19

10

1

6
3

1

1

68

15

1

41
8

9

4

3
1

2
1
6

1

118
4

6

5

1

2

1

68
9

4

1

4

8
1

4

1

3

4

18

9

8

1
1
55

138

7

4

118
4

M05A M05B M09A M09B M11A M11B N01

55

4

25

1

356

N02

1

78
1

7

1

9

11

282

N13

N34

表 3 Bivalves グループの各地点における底生生物の OTU ごとの個体数 (a) および湿重量 (b)．
Table 3 Number of individuals (a) and wet weight (b) for OTU of benthos in the stations of Bivalves.

6

1

1

1

1

55
2

2

1
1

10

131
1

2

1

1

22

1
6
1

3
5
5

1

11
2

1
11
1

1
11
1
10

3

14
11

count

1

26

5044

4

852

N41

倉田健悟・園田武・山口啓子・瀬戸浩二

Scientific name
Porifera
Actiniaria
Sipuncula
Polychaeta
Pectinaria okudai
Polyplacophora
Gastropoda
Patellogastropoda
Fluviocingula elegantula
Reticunassa festiva
Bivalvia
Arcuatula senhousia
Anomia chinensis
Venemorpha micra
Ruditapes philippinarum
Paphia undulata
Raetellops pulchella
Theora fragilis
Macoma incongrua
Moerella rutila
Solen strictus
Laternula gracilis
Pycnogonida
Ostracoda
MysidaCumacea
IsopodaCyathura spp.
Sphaeromatidae
Synidotea nipponensis
Symmius caudatus
Caprellidae
Amphipoda
Pleocyemata
AnomuraBrachyura
Ophiuroidea(b)Japanese name
海綿動物門
イソギンチャク目
星口動物門
多毛綱
オクダイサゴムシ
多板綱
腹足綱
カサガイ目
カワグチツボ
アラムシロ
二枚貝綱
ホトトギスガイ
ナミマガシワヒメカノコアサリ
アサリ
イヨスダレ
チヨノハナガイ
シズクガイ
ヒメシラトリユウシオガイマテガイ
ソトオリガイ
ウミグモ綱
貝虫綱
アミ目
クーマ目
等脚目
スナウミナナフシ属
コツブムシ科ニッポンワラジヘラムシ
ヤリボヘラムシワレカラ科
端脚目
抱卵亜目（エビ亜目）
異尾下目
短尾下目（カニ下目）
クモヒトデ綱（蛇尾綱）
count

N41

count

57
6

0.00059110.01377100.00079

6

4

40.4655 0.1988

56.124

1.156

9

4

7

6

10

0.025 0.0375 0.0026 0.0007 0.1193
0.00040.05251

0.0021

22

1
6
1

3
5
5

1

11
2

1
11
1

1
11
1
10

3

0.119 1.2372 0.2247 0.0367

6.42 0.3802 14.767

26.057 60.071 10.358

2.47270.03990.0068 0.0085
0.01840.60150.1808 1.8462 2.8895 0.0572 0.2271

10.705 0.8388 0.0153 2.8306 2.1248
1.37460.2039 0.0052 0.0465 0.0914
0.0963 0.059 0.0168 0.0474

1.15290.07980.2112 0.0622

0.01550.2729 22.954 7.4594

25.2520.0061

0.069 0.2643
0.1164
1.496 3.4432 3.3379 1.7955 0.6028

0.0096
0.3926 1.9224 1.8218 0.3099 0.2263

0.401114
11

N340.0356 0.3198 0.0902 0.3991 0.2618 1.0175 0.795 0.1146 0.0412 0.5523 0.5253 0.3004 0.122 1.2867
0.0431 0.0337 0.0163 0.5367 0.0292 0.3439 0.4146 0.0029
0.101
0.0088 0.0161

N13
1
1

N02
0.0041

Bivalves wet wt. (g/0.04m 2)
Station H01
H05
H27
M05A M05B M09A M09B M11A M11B N01
1.7321

表 3 Bivalves グループの各地点における底生生物の OTU ごとの個体数 (a) および湿重量 (b)．
Table 3 Number of individuals (a) and wet weight (b) for OTU of benthos in the stations of Bivalves.

2016 年夏の中海における底生生物相

Scientific name
Porifera
Actiniaria
Sipuncula
Polychaeta
Pectinaria okudai
Polyplacophora
Gastropoda
Patellogastropoda
Fluviocingula elegantula
Reticunassa festiva
Bivalvia
Arcuatula senhousia
Anomia chinensis
Venemorpha micra
Ruditapes philippinarum
Paphia undulata
Raetellops pulchella
Theora fragilis
Macoma incongrua
Moerella rutila
Solen strictus
Laternula gracilis
Pycnogonida
Ostracoda
MysidaCumacea
IsopodaCyathura spp.
Sphaeromatidae
Synidotea nipponensis
Symmius caudatus
Caprellidae
Amphipoda
Pleocyemata
AnomuraBrachyura
Ophiuroidea

Japanese name
海綿動物門
イソギンチャク目
星口動物門
多毛綱
オクダイサゴムシ
多板綱
腹足綱
カサガイ目
カワグチツボ
アラムシロ
二枚貝綱
ホトトギスガイ
ナミマガシワヒメカノコアサリ
アサリ
イヨスダレ
チヨノハナガイ
シズクガイ
ヒメシラトリユウシオガイマテガイ
ソトオリガイ
ウミグモ綱
貝虫綱
アミ目
クーマ目
等脚目
スナウミナナフシ属
コツブムシ科ニッポンワラジヘラムシ
ヤリボヘラムシワレカラ科
端脚目
抱卵亜目（エビ亜目）
異尾下目
短尾下目（カニ下目）
クモヒトデ綱（蛇尾綱）
16

2

51
2

no. inds. (N/0.04m 2)
Po
Po
PP
PP
Station N19
N08
M02B H35

46
2

PP
N04

77
8

2

251
9

N20

H19

2

H02

3

PP
N04
N20

0.00110.695 0.2602 0.1394
0.35
0.2085 0.0086 0.0924 0.0952 0.0772 0.0151

wet wt. (g/0.04m2)
Po
Po
PP
PP
N19
N08
M02B H35

表 4 その他の地点における底生生物の OTU ごとの個体数および湿重量．
Table 4 Number of individuals and wet weight for OTU of benthos in the rest of stations.

0.0159H190.0265

H02

倉田健悟・園田武・山口啓子・瀬戸浩二

58

2016 年夏の中海における底生生物相

表 5 Polychaeta グループの各地点におけるSakai は N68 ～ N76 の地点の集合であり，境水道に位置する 9 地点が含まれた（表 1）．Nakaura に含まれる 5 地点は中浦水道および江島の南側，森山堤の個体数および湿重量．
Table 5 Number of individuals and wet weightin the stations of Polychaeta.

開削口の境水道側に分布した（表 2）．Bivalves としたグループは，主にホトトギスガイなどの二枚貝類が採Scientific name
Japanese name
Station
H18
H30
H31
H32
H33
H37
H38
M03A
N03
N10
N11
N15
N21
N22
N23
N28
N29
N30
N31
N36
N37
N38
N39
N42
N43
N44
N45
N47
N48
N49
N50
N52
N53
N55
N60
N77
WR60

集された地点（n=14）で，水深の浅い場所もしくは森山堤の開削口の本庄水域側に分布した（表 3）．いずPolychaeta Polychaeta
多毛綱
多毛綱
no. inds.
wet wt.
(N/0.04m2) (g/0.04m2)
100.017530
0.095420.0154
21
0.062
9
0.008
2
0.0083
40.003
110.0761
20.0023152
0.344990.0104216
0.490771
0.302483
0.121530.0024
165
0.562
130
0.313
80
0.234
6
0.006769
0.1397138
0.9098134
0.419550.004927
0.048238
0.142970.0111
40.0049220.051360.017910.0019160.038250.0035420.046330.0033165
0.423631
0.0536
5
0.0587

れのグループにも属さない地点が 3 地点あったが，Po（N19, N08），PP（M02B, H35, N04），無所属の N20 は，
オクダイサゴムシが採集された点で共通している（表4）．オクダイサゴムシ以外の多毛類のみが採集された地点（Polychaeta）は，中海の中央部と本庄水域の東寄りの範囲に多かった（表 5）．底生生物が採集されなかった地点（None）は，中海の南西部および米子湾，本庄水域の西寄りの範囲に多かった（表 6）．
図 4 に各地点で測定された環境要因の値を地点のグループごとに集計し，地点のグループごとに各環境要因の値を示した．5 つのグループ（Sakai, Nakaura,

Bivalves, Polychaeta, None）を対象にノンパラメトリッ
ク 検 定（Kruskal-Wallis rank sum test お よ び MannWhitney U test with bonferroni）を行った．アルファ
ベット（a，b，c，d）は P >0.05 で有意な差が見られなかったグループを示す．その結果，すべての環境要因（水深，塩分，透明度，pH，ORP，溶存酸素濃度，溶存酸素飽和度，L*，a*，b*）において群間に有意差があった（P <0.05）．Sakai は水深，透明度，塩分，ORP，
溶存酸素濃度，溶存酸素飽和度，L*，a* の値が大きかった．Polychaeta と None は pH，ORP，溶存酸素濃度，溶存酸素飽和度，L* の値が小さかった．Bivalves

は水深と塩分が他のグループより有意に小さかった．
Bivalves の pH，溶存酸素濃度，溶存酸素飽和度はSakai のそれらの値と有意な差がなかった．Bivalves の

ORP，
L*，
a* の値は，
Sakai と Polychaeta の間に位置した．
Nakaura は水深が Sakai と同程度であったが，堆積物の L* と a* は Bivalves のそれらの値に近かった．

考PP）として区別した．Po はオクダイサゴムシのみが採集された 2 地点，PP はオクダイサゴムシを含む多毛類のみが採集された 3 地点を示す．また，これらのグ察

133 地点のうち半数近くの 59 地点では底生生物が採集されなかった．夏季に中海の広い範囲で下層は3 グループ（Sakai，Nakaura，Bivalves）と，
ループのうち，Polychaeta，None に含まれる地点の分布を図 3 に示し

無酸素もしくは貧酸素の条件となるため，底生生物

た． なお，Po（N19, N08）
，PP（M02B, H35, N04）， 同が採集されない地点の範囲が過去からどのように変化してきたか議論する余地はある．しかし，2006 年

定できなかった底生生物のみ採集された地点（H29），
いずれのグループにも属さない地点（N20, H19, H02）

では二枚貝類が採集された地点に絞って解析されての中海 本庄 水域全域 調査の報告（山口ほか，2013）は図 3 に示していない．

おり，ここでは詳細な比較が難しい．また，中海に59

倉田健悟・園田武・山口啓子・瀬戸浩二

表6

底生生物が採集されなかった地点（None）および未同定の底生生物のみ採集された地点（Unidentified）．
Table 6 Stations of no collected benthos (None) and the stationof unidentified benthos only (Unidentified).

Station
H04
H06
H07
H08
H09
H10
H11
H12
H13
H14
H15
H16
H17
H20
H21
H22
H23
H24
H25
H28
H34
H36
H39
H40
M06A
M06B
M07A
M07B
M08
M10
H29

Honjo area
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
Unidentified

Station
N06
N07
N09
N12
N14
N16
N17
N18
N24
N25
N32
N33
N40
N46
N51
N54
N56
N57
N58
N59
N61
N62
N63
N64
N65
N66
M03B
M04A
M04B

Nakaumi
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None
None

おいては，有機汚濁の指標種とされるヨツバネスピ
オ Paraprionospio pinnata が優占種とされ（園田ほか，

その他にイヨスダレ，シズクガイ Theora fragilis などが採集されたが，OTU 数は低かった．地点としては中が低い場所であった（図 4，最大値：2.069 mg/l，中央値：0.021 mg/l）．しかし，多毛類の同定が行われていな

高塩分水が流入することが期待され，Polychaeta に含1998），本報告においてオクダイサゴムシ以外の多毛類のみが採集された 37 地点は夏季の溶存酸素濃度

浦水道付近の他に中海の南西部のエリア（N04，N08，
N19）が該当した．H35 や中浦水道付近は境水道からまれる地点よりは生息場所としての条件が良いと考えられる．Bivalves の 14 地点は多毛綱に加えて二枚貝いことから，多毛類に属する種の分布範囲について過去からの変化を詳細に考察することはできない．そこで
本稿では残る 36 地点の解析結果を中心に考察する．

類などの生息が目立った地点で，OTU 数は中程度で数が最も高い 13 の地点が 2 地点あり，延べ 20 OTU

濃度が低下しにくい場所に成立する底生生物群集でああった．本庄水域の堤防開削部付近もしくは水深が約 3 m より浅い地点であることが共通し，溶存酸素

Sakai は境水道に位置する地点のグループで，OTUが確認された．美保湾から海水が中海へ流入する経路であることから，海産の底生生物の存在が OTU 数

り，ホトトギスガイの個体数と湿重量が大きいことでの増加につながったと考えられる．多毛綱，端脚目，

中海と本庄水域の底生生物の分布に関しては，水貝虫亜綱，クモヒトデ綱などの出現に特徴づけられる．
Nakaura，
Po，
PP の 3 グループは多毛綱の分布が共通し，深が第一に重要であることが既往の文献から読み取れる．中海においては，1997 年 8 月に下意東沖と江特徴づけられる．

60

2016 年夏の中海における底生生物相

島南沖の 2 地点で行われた底生生物の調査結果によれば，水深 2 m 程度の地点で多毛類の他にホトトギ

ダイサゴムシ以外の多毛類のみが生息できるか，無生物であった．堆積物の L* と a* の値のように，底質

スガイ，アサリ，ソトオリガイ Laternula gracilis，ヤマトシジミ Corbicula japonica，ヒメシラトリの二枚貝

は過去の中海における湖底の状況を推測するのに有用な情報である．中海において過去の底質の様子を類が採集された（三浦ほか，1999）．2003 年に中海の 3

記載した貴重な記録である妹尾（1922）の記述による地点で行われた底生生物調査の結果を見ると，湖心付近の地点では 8 月と 11 月において二枚貝は採集さと，「かつて中海は水産資源の増殖に適した有望な水域として，その利活用が大いに期待されていた」「（中

れず，多毛類のみが記録され，他の 2 地点（意宇川河

海の湖底には）二から五分の黄褐色の腐泥が一面に口沖と米子空港沖）についても二枚貝類は少数のシズクガイやアサリの出現に留まった（後藤ほか，2004）．

沈積して居る」とある．本研究では土色計による堆積
物表面の明度と色度を測定したが，黄褐色に相当す

境 水 道を 含む中 海 の沿 岸 部では 2005 年 9 月から2006 年 11 月の間に行われた採集記録により腹足類とる場所は極めて狭い範囲に限られていた．おそらく黄二枚貝類が 43 種確認された（古林，2007）．一方，堤褐色と表現された湖底の様子は，酸化的な腐泥が堆積していることを示しており，約 100 年前と現在の中防で囲まれていた期間の本庄水域における底生生物

海の湖底の酸化還元状態の違いを端的に表している

群集の状況を示唆する文献は非常に限られているが，以下のような報告例がある．藤本ほか（1999）は 1997と考えられる．一方，佐野（1992）が引用した島根水試（1923）は「馬潟湾と安来以東米子湾までは泥色が年～ 1998 年の 6 回にわたる本庄水域の調査結果を示し，1997 年 7 月は多くの地点で底層の DO が 2 mg/l

深黒色を呈している」とし，境水道からの潮流の勢いが弱くなる中海南西部や米子湾では，既に約 100 年を上回りホトトギスガイやアサリの生息が見られたが，1998 年 8 月は底層の DO が 1 mg/l を下回る地点が多前の時点で還元的な底質であったと推測される．
水深と底質の情報は，各地点における溶存酸素

く，二枚貝類はほとんど確認されなかった．1998 年
8 月の中海と本庄水域における水深ごとのホトトギス

濃度に大きく関係している．地点のグループごとに集計した環境要因の値を見ると，下層の水交換が妨げられない特徴を持っている Sakai は，溶存酸素濃度

ガイ個体群のデータ（Yamamuro et al., 2000）は，本庄水域の 2 ヶ所で水深 4 m まで生息していたものの，と溶存酸素飽和度が大きかった．これは Sakai において OTU 数が高かった結果を支持している．一方，

水深 5 m では採集されなかったことを示した．これらの研究結果が示すように，水深は中海と本庄水域のPolychaeta と None のグループは水質と底質の測定項

底生生物の分布に最も影響する要因であり，夏季に目から底生生物の生息には厳しい条件であったことが推定され，これらの環境要因の値（pH，ORP，溶存

溶存酸素濃度が減少して貧酸素となる水深が底生生

酸素濃度，溶存酸素飽和度，L*）は，底生生物が採物の生息範囲を規定していると考えることができる．
本研究においても，Bivalves は水深が浅い地点がほと集されないもしくは多毛類のみという結果であったことと整合している．Nakaura は水深や塩分が大きく堆

んどで，夏季の中海および本庄水域において二枚貝積物の L* と a* は底質が酸化的であることを示すものの，溶存酸素量や ORP の値は幅が大きく，環境要因

類が生息しやすいのは浅い地点であるという状況が再確認された．
次に，水深のほかに底生生物の分布に影響する要因として底質が挙げられる．Nanami et al. (2005) は汽の変動が大きいことが示唆された．以上のことから，

水湖である涸沼において塩分と底質の中央粒径値がよってその場の底質の酸化還元状態が決まるため，夏

大型底生無脊椎動物の分布に関係する重要な要因で季に溶存酸素濃度が減少して貧酸素となる範囲と密あることを示した．石松ほか（2017）は諫早湾の底生接に関係していると考えられる．

動物の分布と底質の環境要因との関係を解析し，泥分と TOC が低い好気的な海域において底生動物の的なモニタリングの結果を理解するため，中海と本庄

中海と本庄水域の底生生物の分布は，水深と流動に

ここで，現在の汽水域の環境変化を追跡する長期

種数が多かったことを報告した．本研究においても，
Sakai と Bivalves に分類された地点の堆積物の L* と水域におけるこれまでの環境変化を示した既往の文献を踏まえ，堤防で囲まれていた期間の本庄水域に

a* の値は高い傾向があり，底生生物の OTU 数が高ついて考察する．中海の水質の長期的変化について

いことと二枚貝類の生息が確認されたことと整合した．一方，Polychaeta と None は堆積物の L* の値が小多数の文献を整理して考察を行った佐野（1992）は，1950 年代以降に底層の無酸素状態の期間が長期化

さく，堆積物が還元的であったことが推定され，オクする傾向にあると述べている．また，同じく中海の61倉田健悟・園田武・山口啓子・瀬戸浩二

透明度の変化について長期的傾向を文献から調べた
Hiratsuka et al. (2007) は，中海湖心付近の透明度はれた．すなわち，境水道からの海水流入の影響を受けやすい場所や水深の浅い場所においては OTU 数

1955 年頃に既に低下傾向にあったとした．Katsuki etが増えるものの，夏季の中海や本庄水域の大部分はal. (2008) は中海と本庄水域の堆積物コアを分析した

多毛類以外の底生生物にとって生息しやすい場所とは結果から，1940 年代に湖の富栄養化が進行し，1950

言えない．過去からの人為的改変と修復事業の影響

年代に植物プランクトンが優占する系となり，さらに本庄水域では 1970 年代に堤防が建設されることによを調べるには，生物量が比較的多い冬から春のデー
タを加味する必要がある．

り環境変化が引き起こされたと推定した．しかし，既に述べたように，堤防で囲まれていた期間の本庄水謝域に関する文献やデータは極めて乏しく，
「本庄水域
25
の失われた
年」とでも言うべき状況にある．1982

辞本研究は平成 28 年度河川基金助成事業「斐伊川水系河口部中海・宍道湖における過去 10 年間の底質環

年～ 1984 年の中海と本庄水域の塩分の鉛直分布を見ると，中海では 3 ～ 4 m の水深に塩分躍層が見ら境の変化」（研究代表者：瀬戸浩二）によって行われた．

れるのに対し，本庄水域では年間を通じて塩分躍層が見られなかった（Mori et al., 1987）．このように堤防

水質と底質の測定およびデータ解析は森田健太郎氏

開削前の本庄水域では中海で観測されるような顕著同定作業は島根大学生物資源科学部の学生諸氏に手伝っていただいた．2 名の匿名の査読者からは丁寧なの卒業研究として行われた．底生生物の選別およびな塩分躍層が形成されにくかったとされる（清家ほか，
1999; 藤本ほか，1999）．本庄水域では，自然地形の校閲と有益な助言をいただいた．以上の方々に感謝申

水深は 5 ～ 6 m である一方，排水溝として浚渫されたし上げます．

約 10 m の水深の場所が存在する（三瓶ほか，1999）．
そこで，本庄水域の溝ではない自然地形に近い水深の場所のデータを見ると，1998 年 8 月には半分以上の

引

地点で底層
（水深 4 ～ 7 m）の溶存酸素濃度の低下（<2mg/l）が観測され（ 藤本ほか，1999），1997 年と 1998

用

文

献

伊達善夫（1999）本庄工区の干拓と淡水化について．
LAGUNA（汽水域研究），6: 189–203.

年の夏季には本庄水域の水深約 6 m の地点の底上 1
m から中海湖心付近の底層と同程度の濃度のリン酸

Dittmann, S., Baring, R., Baggalley, S., Cantin, A., Earl,J., Gannon, R., Keuning, J., Mayo, A., Navong, N.,

態リン（PO4-P）が測定されている（清家ほか，1999）．
また，森山堤防の一部開削（2009 年 5 月）の約 1 年

Nelson, M., Noble, W., Ramsdale, T. (2015) Drought

and flood effects on macrobenthic communities in the前である 2008 年夏季の観測データからは，中海の湖心付近で表層（水深 1 m）と底層（底上 0.5 m）の間

estuary of Australia's largest river system. Estuarine,
Coastal and Shelf Science, 165: 36–51.

に 10 PSU 程度の塩分の差異があるものの，本庄水域

藤本 真子・高安克己・山口啓子・園田武（1999）中の東部の地点では表層と底層に塩分差は認められなかった（鈴木ほか，2011）．それにも関わらず，中海と海本庄工区におけるベントス相と環境特性（予報）．
LAGUNA（汽水域研究），6: 107–117.

本庄水域のいずれの地点においても，8 ～ 9 月の底層の溶存酸素濃度は 2 mg/l を下回っていた．これらの後藤悦郎・藤川裕司・三浦常廣・石田健次・大北晋也（2004）漁業環境保全対策事業（内水面漁業保全
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水域において塩分躍層は形成されにくかったものの，湖底の直上では溶存酸素濃度が低下する現象は相当

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程度に起こっていたと考えるのが自然であろう．
2016 年夏のスナップショッ
本研究で示したデータは，
トとして重要なデータであるが，底生生物が採集され会誌，64(2): 311–312.
Hiratsuka, J., Yamamuro, M., Ishitobi, Y. (2007) Long-

ない地点，オクダイサゴムシ以外の多毛類のみが採集された地点の合計が約 4 分の 3 を占めるため，夏季

the loss of eelgrass beds in an estuarine lagoon, Lake

term change in water transparency before and after
Nakaumi, Japan. Limnology, 8(1): 53–58.

における中海の底生生物相の限定的な様子を反映していると評価すべきであろう．一方で，中海のエリア

石松将武・小森田智大・折田亮・堤裕昭（2017）諫

別の特徴は夏季においても表出されることが再確認さ

早湾における春季の底生動物の分布と底質の物理62

2016 年夏の中海における底生生物相

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