島根県産業技術センター研究報告総第46号（2010）

説

黄麹菌によるコエンザイムＱの生産
Production of Coenzyme Q using Aspergillus oryzae

土佐

＊

典照

伝統的な発酵食品の消費傾向は低迷していて，例えば日本酒の消費は西暦 2001 年以降極端な低調傾向になるなど，従来から行っている商品品質の安定化，高品質化などの技術的な研鑽では消費向上には結びつきにくくなっている．そこで，発酵食品の付加価値を高めるために，伝統的な製造技術を生かしかつ機能性を向上させた新商品開発を目的に，麹に含まれるコエンザイム Q に着目し，この生産性向上の研究を行った．
コエンザイム Q の工業的製法はコエンザイム Q-10を対象として，部分合成法やコエンザイム Q-10 含有量の多い微生物を培養して菌体から抽出する方法が検討されてきたが，製造コストに課題がある．安価にコエンザイム Q を供給するためには，安全性が確立されている微生物のコエンザイム Q 含有量を富化し，その菌体を直接食品として用いることが有効と考えられる．菌体が食品に含まれているものは，
ヨーグルト，納豆，味噌，甘酒などの発酵食品であり，このうち麹を原料とする食品に麹漬け漬物，味噌，甘酒，濁酒がある．麹製造に用いられる主な微生物は Aspergillus 属であり，特に黄麹菌（Aspergillusが使用されている．この黄麹菌の主コエンザイム Q は，コエンザイム Q-10 二水素型である．こoryzae ）のことから黄麹菌中のコエンザイム Q-10 二水素型量を増加させた米麹を原料とした酒類や食品を開発することにより，付加価値が高まることが期待できる．そこで本総説では，醸造食品で使用されている
黄麹菌を対象に，コエンザイム Q-10 二水素型生産性の向上について解説する．

ていて，一般食品の素材として数多くの商品化が行われて

1．はじめにいる 7），8），9）．

コエンザイム Q はミトコンドリア電子伝達系にあってコエンザイム Q の工業的製法は CoQ-10 を対象に行われ，

プロトンおよび電子運搬体として酸化還元を繰り返す非タ植物に含まれるソラネソールを原料とした部分合成法 8）

ンパク伝達体である．この構造はベンゾキノン環とイソプ

や，CoQ-10 含有量の多い微生物を培養して菌体から抽出

レノイド側鎖（5 〜 12 単位）から成っている．ヒトやウシのする方法が検討されてきた 10），11）が，製造コストに課題が主コエンザイム Q はイソプレノイド側鎖が 10 個のコエンある．安価にコエンザイム Q を供給するためには，安全ザイム Q10（ 以下 CoQ-10 と略す），マウスやラットなどは性が確立されている微生物のコエンザイム Q 含有量を富

コエンザイム Q9 であり，微生物では分類群（属，種）に対化し，その菌体を直接食品として用いることが有効と考え応してイソプレノイド側鎖が異なることを利用して化学的られる．菌体が食品に含まれているものは，納豆，味噌，

分類指標として使われている

1），2）．またコエンザイム Q は

強い抗酸化能を持つこと，体内で合成されているが体内合

漬け物，活性清酒などの発酵食品や，甘酒などの砂糖の代
替に麹を用いた菓子などがある．
麹を原料とする食品に用いられる微生物は Aspergillus

3）

成量は加齢により低下することなどが知られている ．
特に CoQ-10 は薬理，臨床効果についても詳細に研究さ属が主である．表 1 に Aspergillus 属 18 節と主要コエンザ

れ，心筋代謝改善などに有効であり医薬品として製造承認

イム Q の関係を示した 12），13）．黄麹菌（Aspergillus oryzae ）されている．最近は，コレステロール低下剤スタチンの内の主コエンザイム Q は，コエンザイム Q -10 二水素型
（以

4），
5）

，

下 CoQ-10（H2）と略す）である 14）．このことから黄麹菌中の

ヒト皮膚のしわ体積減少作用への効果 6）などの研究が進め

コエンザイム Q 量を増加させた米麹を原料とした酒類やられている．さらに 2001 年 3 月から食品として位置づけら食品を開発することにより，付加価値が高まることが期待れたことから，体内合成量を補う目的で体外から例えば食される．そこで黄麹菌の CoQ-10（H2）生産性を向上させる

品やサプリメント等として摂取することが盛んに行なわれ目的で，製麹工程において食品添加物として認められてい服患者や糖尿病性血管障害に対する CoQ-10 補充療法

る有機酸やアミノ酸を添加し，その生産性向上効果につい＊研究開発グループて検討した．また本研究で製作した麹に強い抗酸化性があ− 11 −

土佐：黄麹菌によるコエンザイムＱの生産

表 1 Aspergillus 属の主コエンザイム Q システム
節（section）
Aspergillus
Restricti
Fumigati
Cervini
OrnatiClavati
Nidulantes
Versicolores
Usti
Terrei
Flavipedes
Wentii
Flavi
Nagri
Circumdati
CandidiCremeiSparsi

コエンザイム Q システム
CoQ-9
CoQ-9
CoQ-10
CoQ-9
CoQ-9, 10, 10（H2）
CoQ-10
CoQ-10（H2）
CoQ-10（H2）
CoQ-10（H2）
CoQ-10（H2）
CoQ-10（H2）
CoQ-10（H2）,9
CoQ-10（H2）,10（A. oryzae ）CoQ-9（A. niger ）CoQ-10（H2）,10
CoQ-10（H2）
CoQ-9
CoQ-10（H2）

図2

有機酸が黄麹菌の CoQ-10（H2）生成に及ぼす影響＊Control（無添加）との有意差（Student's t-test,*：p<0.05）

図 3 リンゴ酸 Na 添加量と米の吸水率が CoQ-10（H2）生成に及ぼす影響＊各吸水率の 0 mmolを Controlとして比較した有意差（Student's t-test,*：p<0.05）

3．有機酸が麹のコエンザイム Q 生産量に及ぼす影響
Candida tropicalis ではクエン酸，リンゴ酸などのクエ
図 1 A. oryzae IFO4390 から抽出した CoQ-10（H2）（末端の isoprene unit が還元されている）

ン酸サイクルの構成成分を培地に添加して培養すると，コることを見いだしたので，このことについても報告する．

で，有機酸の添加効果について検討した．吸水と種付けをエンザイム Q 生産性が促進されることが知られている 16）．
そこで黄麹菌での CoQ-10（H2）の生産性を向上させる目的行ったα化米 1kg 当たりピルビン酸，クエン酸，コハク酸

2．黄麹菌コエンザイム Q の抽出，精製およびリンゴ酸を各 5mmol の割合で添加して製麹を行っ

CoQ-10（H2）の標準品は市販されていないので，Fukushima（H2）と確認されているAureobasidium
らの報告 15）に従い，CoQ-10

た．その結果，図 2 に示したように麹中の CoQ-10（H2）
量が，リンゴ酸添加区で有意に高くなった．

pullulans IFO7757から抽出したコエンザイム Q と，A.oryzae

次にリンゴ酸の添加量について検討したが，添加量が大IFO4390 から抽出したコエンザイム Q を比較した．ジャきくなると pH の低下により，菌体量，CoQ-10（H2）量ともーファメンターにより 2 つの菌の培養を行って，乾燥菌体

小さくなった．そこで pH が菌の生育に影響すると考えらを得た．

れたため，リンゴ酸ナトリウムを用いて同様に検討した．

これらの試料より抽出，精製して得られた黄褐色の物質

また製麹において蒸米水分が菌体量や酵素活性に影響を及は，UV スペクトルで極大吸収が 275nm を示し，NaBH4 添

ぼすため，岡崎らの方法 17）に従って 4 種類の吸水率を設定

加で極大吸収は 290nm に移った．HPLC 分析では，2 つのして併せて検討した．その結果，図 3 に示したように吸水物質の保持時間が一致した．また A.oryzae から得られた

率 30，40％において，5 および 10mmol のリンゴ酸ナトリ

試料を LC-MS で分子量測定した結果 865 となり，CoQ-10

ウムを添加することが CoQ-10（H2）生産性の増加に最も効の標準品よりも分子量が 2 大きいことを確認した．またこ果が認められた 18）．

の構造を NMR により分析したところ，イソプレノイド側

佐々木らは醤油麹中のクエン酸量が麹 pH に及ぼす影響と鎖の末端のイソプレン単位が還元された 2,3,-dimethoxy-5-

麹菌（A.oryzae と A.sojae ）のクエン酸代謝機構について，

methyl-6-X-dihydromultiprenyl10-1,4-benzoquinone である

特にクエン酸の消長を詳しく検討した 19）．これによると，ことが示唆された．この構造を図 1 に示した．以上より

有機酸の消長は水分に大きく影響され，低散水条件（吸水A.oryzae IFO4390 から得られたコエンザイム Q は，CoQ-10率 50％）ではリンゴ酸，ピルビン酸は菌体内に取り込まれ（H2）と判断し，以後定量において CoQ-10（H2）の標準品とクエン酸を生成すること，またクエン酸は低散水条件ではして使用した．

菌体内に取り込まれないが，高散水条件（吸水率 68％）で− 12 −

島根県産業技術センター研究報告第46号（2010）

は活発に消費されることを報告している．さらに高散水条の探索を目的として，アミノ酸を対象に実験を行った．数件は低散水条件よりも，アコニターゼ活性が高く，反対に種類のアミノ酸（L- アラニン：Ala，L- ロイシン：Leu，L（+）-

クエン酸シンターゼ，リンゴ酸デヒドロゲナーゼ活性，ピイソロイシン：Ile，L- セリン：Ser，L- スレオニン：Thr，L- リ

ルビン酸カルボキシラーゼ活性が低くなることを報告して

ジン：Lys，L- グルタミン酸：Glu，L- システイン：Cys，L- メチ

いる．このことから，吸水率が 30，40％と比較的水分がオニン：Met，L（‑）- フェニルアラニン：Phe，L- チロシン：Tyr，

低い場合，リンゴ酸デヒドロゲナーゼ活性やピルビン酸カ

L- ヒスチジン：His）
を製麹時に吸水と種付けを行ったα化米

ルボキシラーゼ活性が高くなるため，リンゴ酸からクエン

1kg 当たり10mmol の割合で添加し，黄麹菌の CoQ-10（H2）酸の生成が活発になり，同時にピルビン酸に変換されるも生産性について検討を行った．その結果，図 4 のように芳のも増加し，コエンザイム Q 生成原料であるアセチル

香族アミノ酸の Tyr と Phe が影響を与えた．
Tyr と Phe は，高等動物においてコエンザイム Q の生合成

CoA の生成も増えたことなどが考えられた．
一方 Disch らは Rhodotorula glutinus を用い，糸状菌のに関与していることが知られている 22），23）．また Meganathan

コエンザイム Q 生成は，ステロイド生成系のメバロン酸

は，Saccharomyces cerevisiae がコリスミン酸や Tyr から4-20）経路を経て行われることを報告している ．以上からリンヒドロキシ安息香酸を形成し，コエンザイム Q を生合成してゴ酸添加により麹のコエンザイム Q 量が増加した原因は，

い ることを 報 告 し て い る 23）．古 屋 ら は，バ クテリア のアセチル CoA が通常より増加し，アセチル CoA からメバ

Pracoccus，Agrobacterium や 酵 母 の Rhodotorula を Tyr，

ロン酸経路を経てコエンザイム Q が生成する経路が活発

Phe，Met や p- ハイドロキシ安息香酸などのコエンザイムになったものと思われた．今後はこれらのことを確認する

Q の生合成前駆物質を添加した液体培地で培養し，乾燥菌ために，メバロン酸の消長を測定するなどの実験が必要で体当たりのコエンザイム Q 量が無添 加のものより Tyr，ある．また水分が多い麹の乾燥菌体当たりのコエンザイム

Phe，Met で 1.10 〜 1.05 倍になることを報告している 24）．

Q 量が少なくなる傾向は，水分量が多いためにアコニターと こ ろ で Tyr は き わ め て 水 に 溶 け に く く（ 溶 解 度

ゼ活性が高く，クエン酸を消費する代謝が活発となり，相0.038g/100g-H2O：20℃），製麹中の麹を光学顕微鏡で観察

対的にコエンザイム Q の生成系は不活発となったことなすると，Tyr の結晶が米表面に析出した状態となっていた．

どが考えられた．

このことより Tyr の効果が Phe より低くなった原因は，麹亀井ら 21）は食品や給食の CoQ-9と CoQ-10 量を測定し，乾菌育成時に Tyr の利用が困難であったためと考えられた．

燥重量（g-dry）当たり白米の CoQ-9 が 2.3µg，以下小麦粉の以上のことから，黄麹菌の CoQ-10（H2）生産性に対して芳CoQ-9 が 1.5µg，イワシの CoQ-10 が 226µg，牛肉の CoQ-10

香族アミノ酸，特に Phe が影響を与えることが推察された．

が 98µg，さらに給食一食当たりの CoQ-10 の総量が 1.5

次に Phe の添加量について検討した．データは示さな

0.5mg などと報告した．また CoQ-10（H2）のことに触れて

いが Phe は，対照区と比較して添加量が多くなるのに従いないが，味噌のコエンザイム Q 量は，CoQ-10 が 11µg でって麹当たりの菌体量が減少し，黄麹菌の育成を阻害するあり，原料大豆種子と比較して加熱，蒸煮，発酵などの加と考えられた．しかし麹当たりの CoQ-10（H2）量は，対照

工工程でコエンザイム Q の流出，分解はほとんどないと区と比較して添加量が 5，10，20mmol 区でそれぞれ約 1.4

判断している．本試験での乾燥麹当たりの CoQ-10（H2）量倍高い値を示した．また菌体当たりの CoQ-10（H2）量は，は，最高でも約 5µg であった．この値はコエンザイム Q 量

Phe の添加量に伴って直線的に増加する傾向が認められた．

としては，主食である白米や小麦粉よりも 2 倍以上高い値

原因については今後の検討課題であるが，菌体当たりのであるが，肉や魚などと比較するとかなり低い値である．

CoQ-10（H2）量は 50mmol 区で対照区の 5.9 倍となったこと

従って今後麹をコエンザイム Q の有効な供給源とするたから，Phe を培地に添加して菌体を増殖させ，菌体を直接めには，コエンザイム Q 含有量を高めるようなコエンザイム Q 前駆体物質の添加などによる黄麹菌生育栄養条件についての検討，水分条件などの製麹工程の検討，また本試験では市販種麹を用いたが，コエンザイム Q 生産性が高い菌種の選択などの検討も必要であると思われた．なお
黄麹菌体量当たりのコエンザイム Q 量は，図 2 からわかる
ように約 500µg/g- 乾燥菌体であり，イワシの数倍高いことから，液体培養菌糸の利用なども検討する価値があるものと考えられた．

4．アミノ酸が麹のコエンザイム Q 生産量に及ぼす影響
安全性が高くコエンザイム Q 生産性を向上させる物質（H 2）
生産性に与える影響
図 4 各種アミノ酸が黄麹菌の CoQ-10− 13 −＊Control との有意差（Student's t-test,*：p<0.05,**：p<0.01）

土佐：黄麹菌によるコエンザイムＱの生産

利用することへの応用の可能性も考えられた．

また麹当たりの菌体量も30℃で製麹した方が，42℃の場合よりも高くなった．特に Phe とリンゴ酸ナトリウムを併用

5．有機酸とアミノ酸の併用が麹のして 30℃で 96 時間の製麹を行った麹の CoQ-10（H2）量は，

コエンザイム Q 生産量に及ぼす効果

通常の清酒用麹の製造工程（42℃，48 時）で製麹したもののPhe とリンゴ酸ナトリウムの併用効果について検討した．

約 3 倍高くなった．また菌体量当たりの CoQ-10（H2）量は，結果を図 5 に示したが，麹当たりの CoQ-10（H2）量は，対照各試験区とも48 時間以後ほぼ一定量で，菌体量の増加に比区よりも Phe 10mmol とリンゴ酸ナトリウム 10mmol を併例して CoQ-10（H2）
量も増加した。このことから，麹当たりせて添加した試験区が 1.6 倍高くなり，Phe とリンゴ酸ナトの CoQ-10（H2）
量の増加を図るには，菌体量を増加させるこ

リウムの併用は，黄麹菌の CoQ-10（H2）
生産性を向上させるとが必要となることが推察された．

ものと推察された．またこの麹の酵素力価を測定し , 結果を菌体量を増加させるためには，水分の減少を抑えて製麹

表 2 に示した．α - アミラーゼとグルコアミラーゼは対照区

することが考えられる．醤油麹の製造では，たんぱく分解よりも高くなり，麹を食品へ使用する場合，酵素力価の品

酵素の活性を高めるため，約 25℃の 3 日間製麹で出麹とす質面からも Phe とリンゴ酸ナトリウムの併用は有効である

る方法がとられている 27）．本試験では 30℃で製麹したが，ものと考えられた 25）．

醤油麹のように低温で製造すれば，水分の減少が抑えられ

6．製麹温度が麹菌のコエンザイム Q 生産性に与える影響て菌体量が増加し，単位麹当たりの CoQ-10（H2）量も高くなることが期待される．CoQ-10（H2）量を強化した麹の利

味噌製造業者が製造した甘酒用麹の CoQ-10（H2）量を測用として甘酒の製造が考えられるが，例えば，甘酒を 30℃，

定したところ，高い値を示した．味噌製造業者に製麹状況

96 時間製麹で Phe 10mmol とリンゴ酸ナトリウム 10mmol

を聞き取り調査したところ，製麹の温度が，味噌製造にお添加して作製した麹（9.1µg/g-wet koji ）を用い，配合割合

いて多く用いられている低温経過であった 26）．このことか

を 米（ 全 麹 ）：水 ＝ 1：1 で 作 っ た 場 合，250mL の 甘 酒 中 の量に影響を与えると推察
ら，製麹の温度経過が CoQ-10（H2）

CoQ-10（H2）量は 1.1mg となる．この様に CoQ-10（H2）量をされたので，製麹温度の黄麹菌 CoQ-10（H2）
生産性への影響強化した麹を用いれば，酒造用麹で製造した甘酒よりも商を検討した．Phe とリンゴ酸ナトリウムを，製麹時に吸水品の付加価値が高い製品を製造できるものと思われる．

と種付けを行ったα化米 1kg に対して各 10mmol 添加して，7．アミノ酸が麹の抗酸化性に与える影響

切り返し後に 42℃と30℃の温度で製麹した．この結果を図6 に示した．麹当たりの CoQ-10（H2）量は製麹時間が進むと芳香族アミノ酸の Phe を添加して製麹すると，麹はメイ

増加し，また 42℃よりも30℃製麹の方が値は高くなった．

ラード反応のために褐変化した．清酒製造において，メイ
ラード反応についての研究は，清酒品質の色や香味に悪影響を与えるので防止対策が主であり，原料の麹も品質面で純白が良質であるので同様に防止対策が中心である 28）．しかし発酵食品の製造過程で起こるメイラード反応における生成物が，抗酸化性を示すことが報告されている 29），30）．また近年低アルコール酒の香味を整えるために褐色麹を用いることや，また古酒や貴醸酒などの褐色の清酒が市販される機会が多くなっている．従ってメイラード反応を積極的

図 5 フェニルアラニンとリンゴ酸 Na の併用が黄麹菌の（H2）生産性に与える影響
CoQ-10に利用して，抗酸化性を強化した清酒や麹製造について検＊Control との有意差（Student's t-test,*：p<0.05,**：p<0.01）

表 2 フェニルアラニンとリンゴ酸 Naを併用して製造した麹の酵素力価
酸性カルボキシペチダーゼ（g/100g koji ）（U/g-dry koji ）（U/g-dry koji ）（U/g-dry koji ）Control27.6±1.7822±92111±202644±424P1025.8±0.5713±8487±193628±470 *M10
27.1±1.11403±65 **155±29 *2325±359
P5+M1026.0±1.1
1380±62 **140±232361±524
P10+M1025.4±1.01377±81 **141±13 *3048±246
P20+M1026.0±0.91331±78 **137±252699±449
P50+M1024.2±1.0 *1052±37 *109±112675±373
水分

α- アミラーゼ グルコアミラーゼ

サンプルは図5と同じ＊Control との有意差（Student's t-test,*：p<0.05,**：p<0.01）

図 6 黄麹菌の CoQ-10（H2）
生産の経時的変化− 14 −

島根県産業技術センター研究報告第46号（2010）

討することは意義があるものと思われる．
Phe の添加濃度を，吸水と種付けを行ったα化米 1kg について 0 〜 50mmol の範囲で 5 段階設定した麹の色調を測定した結果を図 7 に示した．白色度指数，色み指数は，共に指数関数的な変化を示し，5mmol 程度の少量添加で変化が起き，20mmol 以上になると一定値に収束した．褐変
化した麹は，ラジカル消去能が高くなったので，Phe の添
加量とラジカル消去能，ポリフェノール量の関係について検討した．この結果を図 8 に示したが，Phe の添加量が多くなると，ラジカル消去能とポリフェノール量は増加した．
このように麹色調は，ラジカル消去能，ポリフェノール量と負の相関関係を示した．

図 9 フェニルアラニンとリンゴ酸 Na を併用して製造した麹のラジカル消去能とポリフェノール量＊Control との有意差（Student's t-test,**：p<0.01）

製麹開始時の麹ではポリフェノールとラジカル消去能がまた Phe とリンゴ酸ナトリウムを併用して製造した麹は，検出されなかったが，これは原料に精米歩合 60％のα化米を使用しているので，ポリフェノールを含む糊粉層が除去

アミノ酸無添加また Phe を単独で添加して製造した麹よりされたことが原因と考えられた．従って麹菌が育成する過も，図 9 に示したようにラジカル消去能が高くなった．こ程においてラジカル消去能とポリフェノール量が増加し，れより Phe とリンゴ酸ナトリウムを併用して製麹すること

これらと麹色調は相関性があることからメイラード反応もは，麹品質に有効であると推察された．

同時に進行していると思われた．また Phe は植物などでフ8．おわりにェルラ酸やフラボノイドの生合成に関与していることが知られており 31），Phe の添加量が多くなるとポリフェノール

日本酒などの発酵食品の付加価値を高めるために，機能量やラジカル消去能が高くなることの原因の一つであると性を向上させ，かつ従来からの日本酒製造技術を生かした推察された．

新商品開発を目的とし，麹に含まれるコエンザイム Q に着目し，この生産性向上の研究を行った．黄麹菌を対象に，
CoQ-10（H2）生産性の向上を目的にして，製麹工程で食品添加物として認められている有機酸やアミノ酸を添加しその効果について検討した結果，例えば従来の製麹方法で製造した酒造用麹を使用した甘酒よりも，3 倍量の CoQ-10（H2）を含む付加価値の高い製品を製造できる可能性が示された．
そしてこの技術について特許を取得し 32），甘酒や麹を使用したアイスクリームなどを試作して県内食品製造業者に普及を図ったところ，漬け物やイカの麹漬けの商品化に結びついた．

図 7 麹の色調に対するフェニルアラニンの影響

またコエンザイム Q の抽出精製技術についても，超臨
界二酸化炭素で検討した．液体培養で黄麹菌を生産し，乾燥物を試料とした．抽出は，圧力 10 〜 30MPa，温度 305〜 370 K の範囲内で設定した．抽出操作は，回分抽出を 20
min 行い，その後連続抽出を流量 18mL/min（ 超臨界二酸
化炭素換算として）で 20min 行った．その結果，30MPa，
320K の条件で，比較的簡易に抽出できることを確認した．
この様にコエンザイム Q についての知識，技術を蓄積しさらに発展させて，県内の企業，特に低迷している伝統
発酵食品工業に普及し，活性化を図ってゆくことが今後の本研究の使命であると考えている．

図 8 フェニルアラニンを添加して製造した麹のラジカル消去能とポリフェノール量

本研究を遂行するにあたり，ご指導していただいた島根
大学松田名誉教授をはじめ関係各位に深謝いたします．
− 15 −

土佐：黄麹菌によるコエンザイムＱの生産

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