ISSN 1342-4297

Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
No. 27富山県中央植物園研究報告第 27 号

March, 2022
Botanic Gardens of Toyama
2022 年 3 月
富山県中央植物園

Editor-in-Chief（編集委員長）
Masashi Nakata, Director, Bot. Gard. Toyama（中田政司 : 富山県中央植物園長）

Managing Editor（主任編集委員）
Kazuomi Takahashi, Bot. Gard. Toyama（高橋一臣 : 富山県中央植物園）

Editors（編集委員）
Takaaki Oohara, Bot. Gard. Toyama

Makoto Hashiya, Bot. Gard. Toyama（大原隆明 : 富山県中央植物園）（橋屋 誠 : 富山県中央植物園）

Tadashi Kanemoto, Bot. Gard. Toyama

Toshiyuki Yamashita, Bot. Gard. Toyama（兼本 正 : 富山県中央植物園）（山下寿之 : 富山県中央植物園）

Toshinari Godo, Ryukoku University

Megumi Yoshida, Bot. Gard. Toyama（神戸敏成 : 龍谷大学）（吉田めぐみ : 富山県中央植物園）

Toshiaki Shiuchi, Bot. Gard. Toyama（志内利明 : 富山県中央植物園）

Reviewers（外部査読者、五十音順・敬称略）
The editors are grateful to the following
individuals for their cooperation in reviewing
papers appearing in this number.
本号の原稿は次の方々の査読をいただきました。
記してお礼申し上げます。

Yumi Aoki, Agricultural Research Institute,
Toyama Prefectural Agricultural, Forestry &Fisheries Research Center

Gaku Kudo, Hokkaido University（工藤 岳：北海道大学）

Genki Mimuro, Agricultural Research Institute,
Toyama Prefectural Agricultural, Forestry &Fisheries Research Center（三室元気：富山県農林水産総合技術センター農
業研究所）

業研究所）

Tamaki Mukai, Agricultural Research Institute,
Toyama Prefectural Agricultural, Forestry &Fisheries Research Center

Michihito Ohta, Toyama Science Museum（向井 環：富山県農林水産総合技術センター農業（太田道人：富山市科学博物館）

研究所）（青木由美：富山県農林水産総合技術センター農Explanation of Cover（表紙の説明）
Vaccinium vitis-idaea at Mt. Jodo in Tateyama Mountains (July 25, 2021; A. Wakui)
立山浄土山のコケモモ（2021 年 7 月 25 日 ; 和久井）

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

pp. 1–96

ToyamaMarch 28, 2022

Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 1–6 (2022)
富山県中央植物園研究報告

Karyomorphology of Procris laevigata Bl. (Urticaceae) in Taiwan
Tadashi Kanemoto
Botanic Gardens of Toyama
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
kane@bgtym.org

Abstract: Chromosome observations were conducted in Procris laevigata Bl.
(Urticaceae) collected from Nanfeng Village, Ren’ai Town, Nantou County, Taiwan. This
study is the first to report the chromosome number of P. laevigata to be 2n = 26. Procris
laevigata is considered diploid with a basic chromosome number x = 13.
Key words: chromosome number, Procris laevigata, Taiwan, Urticaceae

Procris Comm. ex Juss. (Urticaceae) is a small genus comprising approximately 20
subshrubs, shrubs, and epiphytic forms (Chen et al. 2003). It is distributed throughout thewarm temperate and tropical regions of the Old World (Chen et al. 2003). Blume (1825)
described that Procris laevigata Bl. from Indonesia is characterized by a very shortraceme. Procris laevigata is a perennial herb or subshrub found at low to medium altitudes
on tree trunks and rocks in moist forests and ravines distributed in Africa, tropical Asia,
South China, and Taiwan (Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences 1972; Liu &Huang 1976; Liu 1996).
Species of Procris, however, have not been examined cytologically; therefore, chromosome number has yet to be determined in this genus. An individual plant of P. laevigata
was collected on April 1, 2006, from Taiwan. In the present study, the number of chromosomes in this species was investigated.
Materials and methods
One individual of P. laevigata collected in Nanfeng Village, Ren’ai Town, Nantou
County in Taiwan (Fig. 1), was used for the present study. Lin & Chen (2005) treated P.
laevigata as a synonym of P. crenata, although the assignment of the plant to taxa follows
Liu & Huang (1976), Shih et al. (1995), and Liu (1996) in this study.
The plant was cultivated in a pot in a greenhouse at the Botanic Gardens of Toyama.
Somatic chromosomes were observed in meristematic cells of the root tips. Fresh root
tips, 5 mm in length, were pretreated with a 0.002 M 8-hydroxyquinoline solution for 8 h
at 20 °C and then fixed in a 3:1 mixture of 99.5 % ethanol and glacial acetic acid for 20 h.
Root tips were macerated in 1 mol/L hydrochloric acid at 60 °C for 10 s, and meristematic

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

Fig. 1. Procris laevigata in its habitat (Nanfeng Village, Ren’ai
Town, Nantou County in Taiwan, April 1st, 2006). Scale bar
indicates 10 cm.

cells were stained with 1 % aceto-orcein. Chromosomes were prepared by the squashingmethod. The nomenclature of the centromeric position of the chromosomes followed theconventions used by Levan et al. (1964). The voucher specimen was deposited in the herbarium of the Botanic Gardens of Toyama (TYM).
Results and discussion
Chromosomes were counted as 2n = 26 at the mitotic metaphase in P. laevigata (Fig.
2A); this is the first report for Procris. The measurements of somatic chromosomes at
metaphase are shown in Table 1. The 26 chromosomes showed varying sizes from 2.2–3.8
μm (Fig. 2B), thus, the karyotype of this species was categorized as the monomodal type
(Tanaka 1980). Among the 2n = 26 chromosomes, 14 chromosomes had centromeres atthe submedian position, and the satellite was observed on the two submedian centromericchromosomes. The remaining 12 chromosomes were median centromeric (Fig. 2B). Thus,
the karyotype formula was designated K (2n) = 26 = 10sm + 2smSAT + 14m.
Satake (1982) and Schröter & Winkler (1935, 1936) stated that Elatostema, Pellionia,
and Procris are closely related to each other. The basic chromosome number has beenreported to be x = 13 for Elatostema (Fu et al. 2017; Kanemoto & Yokota 1997; Kanemoto
2015, 2018; Yamashiro et al. 2000) and Pellionia (Kanemoto & Naruhashi 2003). As
observed in the present study, the basic chromosome number of Procris was estimated to
be x = 13, considering 2n = 26 for P. laevigata as diploid.

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Kanemoto: Karyomorphology of Procris laevigata

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Fig. 2. Somatic chromosomes of Procris laevigata (2n = 26).
A: Metaphase, B: Individual chromosomes arranged in pairs
according to their lengths. Scale bars indicate 4 μm. Arrows
show satellites.

According to Wang & Chen (1995), the genera Elatostema, Lecanthus, Pellionia, Pilea,
and Procris are morphologically distinct among members of the Urticaceae and are characterized by the absence of stinging hairs on leaves and stems and two or five perianthsof the female flower, and hence form the tribe Elatostemateae. The basic chromosome
numbers of the genera in Elatostemateae, as described above as x = 13, are known for
Elatostema, Pellionia, and Procris, and x = 12 has been reported for Lecanthus (Kanemoto2002) and Pilea (Kanemoto 1998, 1999). Therefore, cytologically, the tribe Elatostemateae
was divided into two groups determined by x = 12 and x = 13.
The arrangement of the two groups was aligned with the morphological differences and results of molecular phylogenetic analysis. Morphologically, the x = 12 group,

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

Table 1. Measurements of somatic metaphase chromosomes ofProcris laevigata (2n = 26). Individual numbers were given
in order of the length.

Lecanthus, and Pilea have opposite symmetrical leaves with petioles, whereas the x = 13
group, Elatostema, Pellionia, and Procris have alternate asymmetrical leaves, which arebasally unequal, with either very short or no petioles (Wang & Chen 1995). Molecularphylogenetically, the tribe Elatostemateae is separated into two different lineages—one
comprising Lecanthus and Pilea and the other Elatostema, Pellionia, and Procris (Wu et
al. 2013).
The author thanks Dr. Masashi Nakata of the Botanic Gardens of Toyama for his comments on the manuscript.

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Kanemoto: Karyomorphology of Procris laevigata

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兼本 正 : 台湾産ウライソウの核形態報告されていることから、ウライソウ属の基ウライソウ Procris laevigata（中国名 藤麻、 本数は x=13 と推定され、ウライソウは二倍烏来麻）はアフリカ、熱帯アジア、南中国、 体であると考えられる。
台湾に分布するイラクサ科ウライソウ属の多ウライソウ属、ウワバミソウ属、サンショ
年草で、主に森林の幹や岩などに着生していウソウ属、チョクザキミズ属 Lecanthus およる。今回、台湾の南投縣仁愛郷南豊村から採びミズ属 Pilea は、茎と葉に刺毛がなく、雌集したウライソウから染色体数 2n=26 が属花の花被片が 2 または 5 個であることによとして初めて算定された。染色体長は 2.2–3.8
りウワバミソウ連としてイラクサ科において区別されている（Wang & Chen 1995)。チョ
μm、一相的な核型で、核型式は K(2n)=26=
SAT
10sm+2sm +14m であった。
クザキミズ属とミズ属の基本数は x=12 が報
ウ ラ イ ソ ウ 属、 ウ ワ バ ミ ソ ウ 属
告されていることから、ウワバミソウ連には
基本数 x=12 と x=13 の 2 つのグループがあElatostema、サンショウソウ属 Pellionia は近縁であると考えられており (Schröter &ることになる。
Winkler 1935, 1936; 佐竹 1982)、ウワバミソ （〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
ウ属とサンショウソウ属の基本数は x=13 が富山県中央植物園）

Literature cited
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Kanemoto, T. 2018. Chromosome number of Elatostema lineolatum var. majus (Urticaceae)

6Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27from Taiwan. Bull. Bot. Gard. Toayama 24: 1–4.
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Levan, A., Fredga, K. & Sandberg, A.A. 1964. Nomenclature of centromeric position ofchromosomes. Hereditas 52: 201–220.
Lin, Q. & Chen, C.-J. 2005. A new synonym of Procris crenata (Urticaceae). Acta
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Liu, H.-Y. 1996. Urticaceae. In: Flora of Taiwan edtional committee (eds.), Flora of Taiwan
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Shih, B.-L, Yang, Y.-P. & Liu, H.-Y. 1995. A Revision of Pilea, Lecanthus, and Procris(Urticaceae) of Tawiwan. Taiwania 40 (3): 256–290.
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Wu, Z.-Y., Monro, A.K., Milne, R.I., Wang, H., Yi, T.-S., Liu, J. & Li, D.-Z. 2013.
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Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 7–13(2022)
富山県中央植物園研究報告

Mating system of Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) at Mt. Jodo in the
Tateyama Mountains, Toyama Prefecture, central Japan
Akimi Wakui
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japanwakui@bgtym.org

Abstract: Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) is a typical arctic-alpine plant, which is
widely distributed across the northern hemisphere. Although this species has low selfcompatibility, a recent study conducted in northern Japan demonstrated that the level ofself-compatibility varies among populations depending on the growing conditions and/or
their genetic backgrounds. Vaccinium vitis-idaea population at Mt. Jodo in the Tateyama
Mountains showed a relatively high selfing rate based on genetic analysis conducted
in 2019. To clarify the mating system of this population, a pollination experiment was
conducted in 2021. Natural pollination, cross-pollination, self-pollination, and bagging
treatments were performed for 30 inflorescences, and the fruit-set rate, number of seeds
per fruit, seed-set rate, and relative seed-set rate (product of fruit set and seed set) werecompared among treatments. Only a few self-pollinated inflorescences produced fruits
and seeds, while cross-pollinated inflorescences showed moderate fruit set and seed set
rates. Fruit and seed production were quite low under natural pollination, indicating astrong pollen limitation. Therefore, the high selfing rate observed at Mt. Jodo might havebeen caused by severe pollen limitation rather than a high selfing ability.
Key Words: clonal plants, marginal population, partial self-incompatibility, Vaccinium
vitis-idaea

Mountain regions in the Japanese archipelago are the distributional margins of many
arctic-alpine plant species. Marginal populations in the distributional range often haveunique genetic and ecological characteristics owing to isolated and specific environmental conditions in comparison with distributional centers (Hampe & Petit 2005). Genetic
diversity often decreases in small populations because of frequent inbreeding or selfing
opportunities. Consequently, selfing ability and moderation of inbreeding depression are
expected to exist in isolated populations (Mee & Moore 2014). Therefore, local evolutionof the mating system may accelerate intra-specific diversification and speciation.
Vaccinium vitis-idaea, an arctic-alpine plant, is widely distributed in the Northern
Hemisphere (Ritchie 1955), and Japan is one of its distributional margins. The main growing habitats in Japan are alpine regions above the treeline, but this species also grows in
specific environments at low elevations, such as algific talus slopes and coastal meadows innorthern Japan (Sato 2007). Vaccinium vitis-idaea is known as partially self-incompatible,

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27in which seed production decreases significantly after self-pollination compared to crosspollination (Guillaume & Jacquemart 1999). Recently, Wakui & Kudo (2021) revealed that
there are two lineages of V. vitis-idaea in northern Japan: one is a diploid lineage mostly
inhabiting alpine environments, and the other is a tetraploid lineage mostly inhabiting low
elevations. The low-elevational tetraploids showed considerable self-compatibility, whereas
the alpine diploids showed low self-compatibility. It is hypothesized that because lowelevation populations are generally small and isolated in local places, selfing ability may
be advantageous for maintaining such populations.
Alpine populations in central Japan are recognized as genetically different lineages
from those in northern Japan, and they show relatively high selfing rates (Wakui 2021).
Reflecting the steep topographic features, alpine populations in central Japan are smaller
and more isolated each other than northern alpine populations, which may be accompanied
by few opportunities for cross-pollination. Therefore, V. vitis-idaea in central Japan may
have acquired specific mating system. In this study, I conducted a pollination experimenton a population of V. vitis-idaea at Mt. Jodo in the Tateyama Mountains, where relatively
high selfing rates were detected in a previous study (Wakui 2021), to clarify the mating

Fig. 1. Location of study site (A, B) and flowering of Vaccinium vitis-idaea (C) at Mt. Jodo in
Tateyama Mountains.

March 2022

Wakui：Mating system of Vaccinium vitis-idaea

9system of alpine populations in central Japan.
Materials and methods
A field survey was conducted on the eastern slope of Mt. Jodo (36° 35’ 58’’ N, 137° 37’
02’’ E; Fig. 1) in 2021. In a genetic analysis conducted in 2019, the population of Mt. Jodo
showed a relatively high selfing rate (0.37; Wakui 2021). Furthermore, the population consisted of only a small number of clones. During early summer of 2021, 30 individuals withfloral buds were arbitrarily chosen and marked. Then, one inflorescence was selected andthe flower number was counted to measure fruit-set success under natural conditions (natural pollination treatment). Further, three additional inflorescences were selected for thepollination experiment: one for the cross-pollination treatment, one for the self-pollination
treatment, and one for the bagging treatment. The inflorescences were covered with finemeshed nylon bags before flowering to prevent insect visits. After the flowers were opened,
hand pollination was conducted for the cross- and self-pollination treatments. For crosspollination treatment, pollen donors were chosen from different patches more than 50 mfrom the target plant, based on a previous report on the clone size of this species (GarkavaGustavsson et al. 2005; Shimokawabe et al. 2016). Inflorescences for the bagging treatment
were left untreated to evaluate seed-set viability by automatic self-pollination. The numberof treated flowers was recorded and the fruit set rate was calculated in autumn. When
fruits matured, a single fruit per inflorescence was sampled to count the number of developed seeds. At the same time, unfertilized ovules and aborted seeds were counted, and theseed set rate per fruit was calculated. The relative seed-set rate was calculated as the product of the fruit-set rate and the seed-set rate.
Generalized linear models (GLMs) and post-hoc Tukey tests were used to compare
fruit and seed production among the four treatments. Fruit set rate, number of seeds per
fruit, seed set rate, and relative seed set rate were considered as response variables, andthe treatment type was considered as an explanatory variable. For error distribution, negative binomial distribution was used for the fruit-set rate and relative seed-set rate to reduce
overdispersion owing to many zero values in the data. Poisson distribution was used fornumber of seeds per fruit, and binomial distribution was used for seed-set rate. All statistical analyses were conducted by R 3.3.0 using the packages ‘MASS’ (Venables & Ripley2002) and ‘multcomp’ (Hothorn et al. 2008).
Results
The fruit set rate was significantly higher in the cross-pollination treatment (mean ±SD: 0.25 ± 0.23) than in the natural pollination (0.036 ± 0.10), self-pollination (0.027 ±0.10), and bagging treatments (0.0067 ± 0.037) (Fig. 2A). Only two of the 30 self-pollinatedinflorescences and one of the 30 bagged inflorescences produced fruits. Thus, the selfpollination and bagging treatments were excluded from the GLM comparisons of number

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

Fig. 2. Results of the pollination experiment conducted in Vaccinium vitis-idaea population at Mt.
Jodo. Comparisons of (A) fruit-set rate, (B) number of seeds per fruit, (C) seed-set rate, and (D)relative seed-set rate across four treatments: natural pollination (N), cross-pollination (C), selfpollination (S), and bagging treatment (B). Different letters represent significant differences (P <0.05) according to GLM and Tukey’s post hoc test.

of seeds per fruit and seed set rate. Number of seeds per fruit was 5.7 ± 4.5 in the naturalpollination treatment and 4.6 ± 4.7 in the cross-pollination treatment (Fig. 2B), whereas
seed-set rate was 0.25 ± 0.12 in the natural-pollination treatment and 0.14 ± 0.099 in the
cross-pollination treatment (Fig. 2C). The seed set rate was significantly different between
natural pollination and cross-pollination, although no significant differences were detectedin the number of seeds per fruit. The relative seed set rate was highest in the cross-pollination treatment (0.037 ± 0.049), although a significant difference was not detected comparedto the natural pollination (0.0069 ± 0.016), self-pollination (0.0020 ± 0.075), and bagging
treatments (0.00056 ± 0.0030) (Fig. 2D).

March 2022

Wakui：Mating system of Vaccinium vitis-idaea

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Discussion
Although a relatively high selfing rate was detected by genetic analysis in 2019 (Wakui2021), the pollination experiment indicated that seed production via self-pollination rarely
occurred in Mt. Jodo. This inconsistency might be explained by the incomplete self-compatibility of this species and severe pollen limitation under natural conditions.
Many species of the genus Vaccinium, including V. vitis-idaea, have been reported to bepartially self-incompatible, with a varied degree of self-compatibility depending on environmental conditions (Krebs & Hancock 1990; Guillaume & Jacquemart 1999; Hokanson& Hancock 2000; Nuortila et al. 2006; Wakui & Kudo 2021). In the present study, some
self-pollinated and bagged inflorescences set seeds, indicating that V. vitis-idaea growing
on Mt. Jodo was not completely self-incompatible.
As seed-set rate and number of seeds per fruit were lower in the artificially pollinatedinflorescences than in the naturally pollinated inflorescences, there is a possibility that artificial treatments may have affected the results of pollination experiments to some extent.
As pollen donors from a single flower were used for the pollination treatments, the germination capacity of the pollen used might be related to the freshness of the flowers fromwhich pollen was collected. Hence, pollination treatments may not have been conducted inadequate timing, resulting in low fruit and seed set rates.
Additionally, the fruit set rate and relative seed set rate of the natural-pollinated inflorescences were significantly lower than those of the cross-pollinated inflorescences. A
low fruit set rate under natural conditions was also observed in 2019 in the same population (Wakui 2021), suggesting that strong pollen limitation is common in this population.
Furthermore, the clonal diversity of this population is quite low, with only a few large
clone patches occupying a large area (Wakui 2021). Hence, even when pollen deposition
occurred, it is highly possible that most of the transferred pollen grains were from thesame genets. It is possible that there are few opportunities for stigmas to receive pollen
from other individuals at Mt. Jodo, due to the absence of pollinators and/or crossing mates.
Taken together, a low frequency of cross-pollination under natural conditions might resultin low fruit and seed set rates, and the proportion of self-fertilized seeds became relatively
higher in this population.
The results of this study suggest that there may be a discrepancy between the apparent
selfing rate and potential selfing ability of V. vitis-idaea. Although the selfing ability of the
Mt. Jodo population is low, the low opportunity for cross-pollination may result in a highproportion of seed production by self-pollination. Further studies are needed to confirm
whether cross-fertilized and self-fertilized seeds contribute to the maintenance of the population. It is possible that regeneration via seedling establishment rarely occurs, and thatclonal growth mainly contributes to population maintenance. Comparisons of the germination ability and growth rate of seedlings between the cross-fertilized and self-fertilized
seeds are crucial for understanding the maintenance mechanism of V. vitis-idaea in alpine

12Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

environments. Furthermore, the mating system may vary among mountain regions in central Japan. Pollination experiments and genetic analyses across multiple mountain ranges
are needed to further elucidate the mating system of V. vitis-idaea distributed in central
mountainous regions.
I would like to thank Assoc. Prof. Gaku Kudo, Hokkaido University, for helpful discussions and comments on the manuscript.
和久井彬実 : 立山浄土山に生育するコケモモ
果実当たり種子数、結実率、相対結実率（結の交配システム
果率と結実率の積）を処理間で比較した。受コケモモは北半球に広く分布する周北極性粉実験の結果、他家受粉処理をした花序は高高山植物であり、部分的自家不和合性を有す
い結果率、相対結実率を示した一方で、自家る種として知られている。近年北海道で行わ受粉処理の花序は数個体しか果実・種子を生れた先行研究から、コケモモの和合性の程度産しなかった。自然受粉の花序の結果率、相は個体群間で変異することが明らかになっ
対結実率も非常に低かったことから、この個た。立山浄土山のコケモモは 2019 年に行わ
体群には強い花粉制限がかかっていることもれた遺伝解析で比較的高い自殖率を示し、和示唆された。従って、浄土山のコケモモ個体
合性の高い個体群である可能性が考えられ群では、自然状態での他家受粉が起こりにくる。本研究では、浄土山のコケモモを対象にく、相対的に自殖種子の生産割合が大きくなっていると推定された。
受粉実験を行い、その潜在的な自殖能力を評価した。自然受粉、自家受粉、他家受粉、袋 （〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
富山県中央植物園）
掛け処理をそれぞれ 30 花序に行い、結果率、Literature cited
Garkava-Gustavsson, L., Persson, H.A., Nybom, H., Rumpunen, K. & Gustavsson,
B.A. 2005. RAPD-based analysis of genetic diversity and selection of lingonberry(Vaccinium vitis-idaea L.) material for ex situ conservation. Genet Resour. Crop Evol.
52: 723–735.
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Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 15–21(2022)
富山県中央植物園研究報告中国雲南省産二型花柱性植物ニオイグサ（アカネ科）の花形態と分布様式
志内利明 1)・魯 元学 2）・王 仲朗 2）1）

富山県中央植物園 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
中国科学院昆明植物研究所 650204 中国雲南省昆明市藍黒路 1322）Floral characteristics and spatial distribution patterns of Hedyotis uncinella(Rubiaceae), a distylous plant in Yunnan Province, China
Toshiaki Shiuchi1)*, Yuanxue Lu2) & Zhonglang Wang2)
1）

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*t-shiuchi@bgtym.org (corresponding author)
2）
Kunming Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences,
132 Lanhai Road, Kunming, Yunnan. 650204, P. R. China
Abstract: The floral morphology and spatial distribution patterns of Hedyotis uncinella(Rubiaceae) in Yunnan Province, China were investigated. The species exhibits distyly–
it produces both short-styled, and long-styled flowers. The stigma of short-styled morphs
and the anther of long-styled morphs were almost the same as the height, as was theanther of short-styled morphs and the stigma of long-styled morphs. Pollen grain size,
stigma length, and corolla tube height were greater in short-styled morphs than in longstyled morphs. In the two populations, the morph ratios of the short-styled and longstyled morphs were not significantly different from 1:1. According to the distribution
pattern analysis, short-styled and long-styled morphs showed a concentrated distribution,and both morphs grew sympatrically.
Keywords: distribution pattern, distyly, flower morphology, Hedyotis uncinella, pollen
grain size, Yunnan Province

異型花柱性は個体群内の異なる個体間で柱頭と葯の位置が逆転することで特徴づけられる花の多型性のことである（Barrett 1990）。
一般に異型花柱性に見られる花の多型性は、自家受粉や同型花間での受粉を避ける自家
不和合性の機構と関係していて（Ferrero et al.
2012）、他殖を促進する仕組みとして発達してきたと考えられている（Darwin 1877）。また、異型花柱性には雌蕊と花糸の長さが異なる二型花柱性や三型花柱性があり、花粉粒の形態、柱頭の乳頭状突起や花冠のサイズにも。
違いが見られる（Massinga et al. 2005）
アカネ科の広義フタバムグラ属 Hedyotis
は世界の熱帯や亜熱帯地域に 500 種以上が分布し（Dutta & Deb 2004）、その中には短花柱
花と長花柱花を持つ二型花柱性や雌雄異株などの繁殖システムが知られている（Robbrecht
1988; Wagner & Lorence 1998; 高 1999）。フ

16

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

Fig. 1. Flowers of Hedyotis uncinella. A: Short-styled inflorescence, B: Long-styled inflorescence,
C: Short-styled flower, D: Long-styled flower. Bar indicates 4 mm.

タバムグラ属の二型花柱性の種としては
Hedyotis acutangula Champ. ex Benth. や H.
brachiata Wight、H. caerulea (L.) Hook.、H.
nigricans (Lam.) Fosberg、
H. taishanensis G.T.
Wang et R.J. Wang、H. pubirachis Y.D. Xu et
R.J. Wang など多く報告されている（Bahadur
1970; Sampson & Krebs 2012; Wu & Zhang
2010; Solomon & Radhakrishna 2018; Wang
。 し か し、H.
et al. 2018; Xu & Wang 2021）
caerulea では形態的には二型花柱性を示しながらも希に見られる同型花には適度な自家和合性があることが確認されており（Ornduff
1977）、H. salzmannii (DC.) Steud. では形態的には二型花柱性であるが短花柱花と長花柱
花ともに自家和合性があることが報告されている（Riveros et al. 1995）。
ニオイグサ Hedyotis uncinella Hook. et Arn.
は台湾、中国南部からミャンマー、インドに分布する多年生の草本で（Chen & Taylor
2011）、国内では沖縄県北部本部町宇新里を中心に生育すると報告されている
（多和田
1975）
。本種も二型花柱性が指摘されている
ものの（Chen & Taylor 2011）、詳細な形態的特徴については知られていない。今回中国雲南省でニオイグサの二型花柱性について花や花粉の形態的特徴と集団内での短花柱花と長花柱花の分布様式を調査したので報告する。

材料と方法
ニオイグサの現地調査と花や蕾の採集は、2006 年 8 月 24 ～ 31 日に中国科学院昆明植物研究所の昆明植物園内の標高 1965 m に生育する集団と、2006 年 9 月 12 日に雲南省昆明市棋盤山の標高約 2310 m に生育する集団で行った。
花の各部を測定するため、昆明植物園で短花柱花と長花柱花の各 50 個体から 1 花ず
つ採集し（Fig. 1）、70％エタノールで固定した。固定した各花の静止画像をソニー株式会社製のデジタルビデオカメラ HDR-HC3 で撮影して ImageJ で計測した。測定個所は花筒基部から花筒上部までの高さ（花筒長 Corolla
tube height）、花筒の直径（ 花 筒 径 Corolla
tube diameter）、花筒基部から柱頭上部までの高さ（雌蕊長 Stigma height）
、
柱頭の長さ
（柱
頭長 Stigma lobe length）、花筒基部から葯上部までの高さ（雄蕊長 Anther height）である（Fig. 2）。計測した値の解析には統計解析ソ
フト R ver.4.1.2 を利用して多重比較検定のTukey の HSD 検定を行った。

March 2022

志内ほか：二型花柱性植物ニオイグサの花形態と分布様式

17短花柱花と長花柱花の花粉径の計測値について t 検定を行った。
ニオイグサの短花柱花と長花柱花の集団内比率を確認するため、昆明植物園と棋盤山の2 つの集団内に生育する両花型の個体数を数え、集団内の比率が 1：1 となるか χ² 検定を行った。
昆明植物園内に設定した 10 m × 25 m の方形区に生育する全個体の分布位置を記録
して、短花柱花と長花柱花の分布様式を解Fig. 2. The measurements of floral characteristics of Hedyotis uncinella. A: Short-styled
f lower. B: Long-styled f lower. 1: Corolla
tube height, 2: Corolla tube diameter,
3: Stigma height, 4: Stigma lobe length,
5: Anther height.
昆明植物園集団の短花柱花と長花柱花の各5 個体から蕾を採集し、花粉の計測に用いた。
蕾から葯を取り出してスライドグラスに花粉を広げ、コットンブルー・ラクトフェノール溶液で染色した後、Nikon 社製の光学顕微鏡
ECLIPSE E400 に接続した株式会社レイマー
社 製 の 顕 微 鏡 用 USB カ メ ラ WRAYCAMNOA630 で花粉を撮影した。撮影した画像
から 1 個体につき 100 粒以上の染色された花粉の直径（花粉径）を ImageJ で計測した。

析した。短花柱花と長花柱花の分布様式の解析には方形区を 25 cm2、50 cm2、100 cm2、200 cm2、500 cm2 に区分して Iwao
（1972）の
m*-m 指数を用い、両花型の相対的な空間分布の解析には Iwao
（1977）の ω 指数を用いた。

結果と考察
ニオイグサの花の各部を計測した結果、短花柱花の雌蕊長 3.41 ± 0.46 mm（平均値 ± 標
準偏差、以下同様）と長花柱花の雄蕊長 3.13
± 0.55 mm および短花柱花の雄蕊長 5.66 ±0.67 mm と長花柱花の雌蕊長 5.84 ± 0.80 mmの間には有意差が認められなかった（Table1、Tukey の HSD 検定、p > 0.05）。これらのことから、ニオイグサの短花柱花の雌蕊と長花柱花の雄蕊の高さ、および短花柱花の雄蕊と長花柱花の雌蕊の高さが一致するという対

Table 1. Measurements of floral characteristics in two floral morphs of Hedyotis uncinella in theKunming Botanical Garden population.

18

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

Table 2. Pollen grain diameter in the two floral morphs of Hedyotis uncinella in Kunming Botanical
Garden.

Table 3. The number of individuals of the two floral morphs of Hedyotis uncinella in two populations in Kunming City, Yunnan Province, China.

照的な関係となっており、ニオイグサは形態的に明確な二型花柱性を持っていることが確かめられた。
その他、花筒長には短花柱花の 4.19 ± 0.58mm と長花柱花 3.51 ± 0.64 mm とで有意差が見られ（Tukey の HSD 検 定、p < 0.001）、
短 花 柱 花 の 方 で 花 筒 が 高 く な っ て い た。
Gaertnera vaginata Poir. や H. caerulea は 長
花柱花の突出した柱頭と短花柱花の花筒の上部にわずかに突き出た葯との高さを揃えるため、短花柱花の花筒を伸ばすことで互いの柱頭と葯の高さを一致させていると考えられている（Pailler & Tompson 1997; Sampson &Krebs 2012）。今回調査したニオイグサの計測結果からも、同様の傾向が確認された。
花筒径においても短花柱花 2.04 ± 0.22 mmと長花柱花 1.70 ± 0.17 mm との間で（Tukeyの HSD 検定、p < 0.05）、柱頭長についても短花柱花 1.27 ± 0.26 mm と長花柱花 0.87 ±0.1 mm（Tukey の HSD 検 定、p < 0.01）で 有
意差が見られ、いずれの計測値も短花柱花の方が大きい値を示した。短花柱花の柱頭の方が大きい H. acutangula では袋がけ実験で花粉が落下して柱頭に触れる短花柱花だけで自殖が起きているとされ（Wu & Zhang 2010）、
同じく短花柱花の柱頭が大きい H. brachiata
では花に訪れるアザミウマの仲間の採餌行動が花粉を落下させ短花柱花の自殖を促すとの指摘もある（Solomon & Radhakrishna 2018）。
短花柱花の柱頭の方が発達していたニオイグ
サにおいても、短花柱花の自殖性や訪花昆虫との関係について今後詳細な調査が望まれる。
両花型の花粉径を比較したところ、短花
柱花の花粉径は 31.5 ± 9.0 µm で長花柱花は30.2 ± 8.9 µm となり、互いに有意差が確認され（t 検定、p < 0.01）、短花柱花の花粉が大きい傾向が認められた（Table 2）。こうした
短花柱花の花粉の方が大型になる性質は、二型花柱性を持ったフタバムグラ属の植物のう
ち H. nigricans、H. acutangula、H. caerulea、H.
taishanensis、H. pubirachis などで報告されているほか（Bahadur 1970; Wu & Zhang 2010;
Sampson & Krebs 2012; Wang et al. 2018; Xu

March 2022

志内ほか：二型花柱性植物ニオイグサの花形態と分布様式

19Fig. 4. Changes in the m*-m index with quadrat
size (25 cm2, 50 cm2, 100 cm 2, 200 cm2, 500
cm2) of short-styled and long-styled morphs
in the population of Hedyotis uncinella inKunming Botanical Garden. Open circles
and triangles indicate short-styled and longstyled morphs respectively. The dashed linein the graph shows the expected value fromthe Poisson distribution.

Fig. 3. Spatial distribution of the population of
Hedyotis uncinella in Kunming Botanical
Garden. Open circles and triangles indicate
short-styled and long-styled morphs respectively. The bar shows 1 m.
&Wang 2021）、同じアカネ科のアリドオシ属 Damnacanthus の 5 分類群でも同様の傾向が知られている（Naiki & Nagamasu 2003）。
昆明植物園と昆明市棋盤山の 2 つの集団内に生育する短花柱花と長花柱花の個体数を計測したところ、昆明植物園集団では短花柱花 92 個体、長花柱花 104 個体を数え、昆明
市棋盤山集団ではそれぞれ 10 個体と 9 個体
であった
（Table 3）。どちらの集団も短花柱
花と長花柱花の比率は 1：1 から有意差は認められなかったことから（χ² 検定、p > 0.05）、
両花型の集団内の比率はほぼ同じであると考えられた。
ニオイグサの分布様式の調査は、昆明植物 園 内 の ウ ン ナ ン マ ツ Pinus yunnanensis
Franch. やネパールハンノキ Alnus nepalensis
D. Don などが疎らに生育する東向き斜面の林床に 10 m × 25 m の方形区を設定して行っ（1972）の m*-m 指 数 か ら、た（Fig. 3）
。Iwao

20

Bull. Bot. Gard. Toyama

Fig. 5. Changes in the ω index of short-styled
and long-styled morphs in the population of
Hedyotis uncinella in Kunming Botanical
Garden. The line at ω = 0 indicates the
expected value for mutually independent
distribution.
短花柱花と長花柱花はともにゆるやかなまとまりのあるコロニーが集中分布し、そのコロ
ニー内の個体はランダムに分布する傾向が見られた（Fig. 4）
。また、長花柱花の方が短花
柱花よりわずかに集中分布する傾向を示した。そのほか、短花柱花と長花柱花の相対的な分布様式の関係を Iwao
（1977）の ω 指数により判断したところ、最小の区画サイズ 25
cm2 でも正の値となり、区画サイズが大きくなるに従って値が増加し、区画サイズ 500
cm2 では 0.87 と最大値 1 に近づいた（Fig. 5）。
つまり短花柱花と長花柱花の間にはすべての区画サイズにおいて正の相互関係があり、区画サイズが大きくなるにつれて強い同所的があると考えられた。
ニオイグサは形態的に二型花柱性であることや短花柱花で花粉サイズが大きくなる傾向があること、両花型の割合が 1：1 であり、互いに同所的に分布することから、短花柱花と長花柱花との間で交配する他殖性であると推測されるが、短花柱花の柱頭の発達は自家受粉も示唆しているため、交配実験による確認は今後の課題である。

No. 27

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Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 23–27(2022)
富山県中央植物園研究報告

シラシマメダケの葉の表皮構造
高橋一臣
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Foliar epidermal microstructures of Pleioblastus nabeshimanus(Poaceae: Bambusoideae)
Kazuomi Takahashi
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
takahasi@bgtym.org

Abstract: Abaxial foliar epidermal microstructures of Pleioblastus nabeshimanus, anendemic species of Kyushu, were examined using a scanning electron microscope andcompared to those of P. simonii, a widespread species included in the same section (sect.
Medakea). The abaxial foliar microstructures of the two species were similar in the distribution of prickle hairs and papillae adjacent to the stomata. However, the distribution
patterns of papillae on the costal zones are different between the species; papillae arepresent on the costal zones between the midrib and inner margin in P. simonii, whereas
they are absent in the entire costal zones of P. nabeshimanus.
Key Words: abaxial leaf surface, costal zone, papillae, sect. Medakea

シラシマメダケ Pleioblastus nabeshimanus
Koidz. はメダケ属メダケ節 Pleioblastus sect.
Medakea Koidz. の 1 種で、福岡県白島産の標本をもとに小泉（1934）によって記載された。同節のメダケ P. simonii (Carrière) Nakai
が本州～九州の人里近くを中心にきわめて普通にみられるのに対し、シラシマメダケは九州にまれに産し、福岡県のほか佐賀県、熊本県に分布する（鈴木 1996）。特に、熊本県の球磨川下流域には集中して分布するという（小林 2017）。メダケでは稈鞘と葉鞘が無毛であるのに対して、シラシマメダケでは稈鞘に逆向する細毛が密生、基部には長い毛が混生し、葉鞘に細毛があるのが特徴である（鈴

木 1996; 小林 2017）。
ところで、タケ亜科植物の葉の解剖学的な特徴や微細構造は、分類学的に有用な形
質とみなされる（Metcalfe 1956; Leandro et al.
2020）。しかし、シラシマメダケについては、
灰像法により日本産タケ亜科植物の葉の表皮を観察した Ohki (1932) や、生薬「竹葉」の起源を明らかにするための研究の一環としてメダケ属の葉の比較解剖学的研究を行った
Bae & Namba（1981）においてもとりあげられていない。そこで、ここでは熊本県で採集されたシラシマメダケの標本について、走査電子顕微鏡で葉の下面表皮の微細構造を観察し、メダケとの比較を試みた。

24

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

Table 1. Voucer specimens.

材料と方法
結果と考察
葉の表皮構造の観察には、Table 1 に示し
走査電子顕微鏡で観察した葉身下面表皮た標本を用いた。シラシマメダケの標本は熊の微細構造を Fig. 1 に示す。脈（側脈と側本県在住の冨田壽人氏によって採集されたも脈の間にある細脈）上のゾーン（costal zone:のである。八代郡氷川町宮原産の標本（Aug.
cz）に沿って気孔（stoma: st）が分布する気7, 2021, H. Tomita s.n.）は氷川水系では唯一
孔帯（stomatal band: sb）が あ り、 気 孔 帯 との産地のもので（冨田 私信）、稈鞘の逆向細気孔帯の間には気孔を欠く領域がみられる
毛は下部を除いてまばらで、シラシマメダケ （interstomatal band: is）。全体に無数の乳頭としては毛の少ない型と思われる。球磨郡球突起（papilla: pa）が分布するが、シラシマメ
磨村那良口産の標本（Jan. 30, 2021, H. Tomita
ダケでは脈上（cz）には一貫して乳頭突起を欠は球磨川の河岸にみられたもので、1 月
く（Fig. 1A–D）。一方、メダケでは中肋と外s.n.）に採集されたため稈鞘はやや損傷している側葉縁の間の脈上には乳頭突起を欠くもの
が、状態のよい稈鞘には逆向細毛が認められの（Fig. 1F, H）、中肋と内側葉縁の間の脈上る。メダケは富山市内のもので、シラシマメには乳頭突起が存在する（Fig. 1E, G）。なお、
ダケと採集時期を合わせるため 9 月と 1 月に8–9 月に採集された標本（Fig. 1A, B, E, F）と採集した標本を用いた。これらの証拠標本は1 月に採集された標本（Fig. 1C, D, G, H）
を比富山県中央植物園（TYM）に保存されている。
較すると、後者の方が、乳頭突起がやや太く
押し葉標本から葉を選び、葉身中央部の、 なる傾向がみられるが、脈上における乳頭突
中肋と内側葉縁（展開前に葉が巻かれていた起の有無に関しては採集時期による違いは認とき内側になっていた方の葉縁）の間、およめられない。このほか、シラシマメダケ、メび中肋と外側葉縁の間の領域から、それぞれダケともに、気孔帯以外の領域にプリッケル
約 5 mm × 5 mm のサンプルを切り取った。 ヘア（prickle hair: pr）、ミクロヘア（microhair:
表面のワックスを除去して微細構造の観察をmi）が存在し、脈上にはさらにケイ酸細胞容易にするために、これらのサンプルをキ （silica cell: si）が認められる。
シレンに浸して約 10 分間超音波洗浄を行い
Fig. 2 は気孔帯を拡大したものである。シ（Dávila & Clark 1990）
、下面
（背軸面）
にイオ
ラシマメダケ、メダケともに、気孔（st）の周ンコーター（JEOL JFC-1100E）
で金を約 0.02
囲にはやや伸長した 4 個の乳頭突起（pa）がみられ、わずかに気孔を覆うが、気孔の開口部
μm の厚さにコーティングし、走査電子顕微
鏡（JEOL JSM-T20）
で微細構造を観察した。
の長さに比べて乳頭突起ははるかに短く、気孔の開口部は裸出している。

March 2022

高橋：シラシマメダケの葉の表皮構造

25Fig. 1. Abaxial foliar epidermal microstructure. A & B: Pleioblastus nabeshimanus (Aug. 7, 2021,
H. Tomita s.n.). C & D: P. nabeshimanus (Jan. 30, 2021, H. Tomita s.n.). E & F: P. simonii (K.
Takahashi 110906-5). G & H: P. simonii (K. Takahashi 220122-1). A, C, E, & G: Between midrib
and inner margin. B, D, F, & H: Between midrib and outer margin. cz: costal zone. is: interstomatal band. mi: microhair. pa: papilla. pr: prickle hair. sb: stomatal band. si: silica cell. st: stoma.
Scale bar = 100 μm.

26

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

Fig. 2. Close-up of stomatal band. A: Pleioblastus nabeshimanus (Aug. 7, 2021, H. Tomita s.n.). B: P.
simonii (K. Takahashi 110906-5). pa: papilla. st: stoma. Scala bar = 10 μm.
このように、メダケ属メダケ節に分類されるシラシマメダケとメダケは、葉身下面表皮におけるプリッケルヘアなどの分布や、気孔の周囲の乳頭突起の特徴において類似したパターンを示した。ただし、脈上における乳頭突起の分布には、2 種間で相違が認められた。
Bae & Namba (1981) はメダケ属の 10 種
2 変種を観察しているが、葉身下面表皮のスケッチが添えられている 8 種 2 変種では、いずれも脈上に乳頭突起が描かれている。
また、
筆者はメダケ属リュウキュウチク節の葉の表
皮構造を比較したが、観察した 4 種すべてにおいて、中肋と内側葉縁の間の脈上には乳頭突起がみられた（高橋 2021）。葉身下面全体の脈上に乳頭突起が分布しないというシラシマメダケで観察された特徴は、メダケ属の中でも特異的であるかもしれない。
シラシマメダケは単なるメダケの稈鞘に毛のある型ではなく、葉身の質にも違いがみら
れ、メダケでは葉は紙質で先端が下垂するのに対してシラシマメダケでは葉は皮質でしばしばねじれる（鈴木 1996; 小林 2017）。今回観察した標本でも同様な葉身の質の違いが認められた。メダケ属メダケ節には、鈴木（1996）では 6 種、小林（2017）では 5 種が認められているが、シラシマメダケ以外にも皮質の葉をもつとされる種が存在することから、メダケ節全体の葉の表皮構造を比較する必要がある。
シラシマメダケの標本を提供していただいた冨田壽人氏に感謝します。

引用文献
Dávila, P. & Clark, L.G. 1990. Scanning electron microscopy survey of leaf epidermisof Sorghastrum (Poaceae: Andropogoneae). Amer. J. Bot. 77: 499–511.
小林幹夫．2017. 原色植物分類図鑑 日本のタケ亜科植物．435pp. 北隆館，東京．
小泉源一．1934．日本竹笹科新植物．植物
分類・地理 3: 15–27．
Metcalfe, C.R. 1956. Some thought on the
structure of bamboo leaves. Bot. Mag.
Tokyo 69: 391–400.
Leandro, T.D., Scatena, V.L. & Clark, L.G.
2020. Comparative leaf anatomy andmicromorphology in the systematics andphylogeny of Bambusoideae (Poaceae:
Poales). Bot. J. Linn. Soc. 192: 165–183.
Bae, K.H. & Namba, T. 1981. Pharmacognostical studies on the crude drug “Zhú-yè”
and the Bambusaceous plants (IV). On
the botanical origins of the crude drug
“Juk-yeup” on the Korean Markets (3) andthe comparative anatomical studies of theMarch 2022

高橋：シラシマメダケの葉の表皮構造

leaves of the genus Pleioblastus. Japan. J.
Pharmacog. 35: 180–193.
Ohki, K. 1932. On the systematic importance of spodograms in the leaves of theJapanese Bambusaceae. J. Fac. Sc. Univ.
Tokyo, sect. III 4: 1–130.

27

鈴木貞雄．1996．日本タケ科植物総目録
増補改訂版 日本タケ科植物図鑑．
271pp．聚海書林，船橋．
高橋一臣．2021．メダケ属リュウキュウチ
ク節の葉の表皮構造
（予報）
．富山県中
央植物園研究報告 26: 31–36．

Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 29–33 (2022)
富山県中央植物園研究報告

富山県朝日町宮崎漁港の船揚場斜路で見つかったアマモ群落
東 義詔 1）・不破光大 2）・草間 啓 2）・川窪伸光 3）・稲村 修 2）1)

富山県中央植物園 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
2)
魚津水族館 937-0857 富山県魚津市三ケ 1390
3)
岐阜大学応用生物科学部 501-1193 岐阜県岐阜市柳戸 1-1

Zostera marina population under the ramp of boat lift yards in Miyazaki
Fishing Port, Asahi Town, Toyama Prefecture, central Japan
Yoshitsugu Azuma1)*, Mitsuhiro Fuwa2), Satoshi Kusama2), Nobumitsu Kawakubo3)& Osamu Inamura2)
1)

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*y-azuma@bgtym.org (corresponding author)
2)
Uozu Aquarium,
1390 Sanga, Uozu, Toyama 937-0857, Japan
3)
Faculty of Applied Biological Sciences, Gifu University,
Yanagito1-1, Gifu 501-1193, Japan

Abstract: We found a population of the seagrass Zostera marina under the ramp of boat
lift yards in Miyazaki Fishing Port, Asahi Town, Toyama Prefecture. In this study, weobserved the ecological conditions of the population using a small flying drone and snorkeling. Zostera marina grew only near the quay on the southern side of the infralittoralzone (at a depth of 0.6–1.2 m). Zostera marina formed a 5 m × 3.6 m community andhad sexual reproductive organs. We hypothesize that 1) sand and mud that flowed fromthe end of the drainage channel were deposited at the bottom of the ramp; 2) the gradualwater depth from the land due to the slope and accumulated sand and mud recapitulated
the environment of a natural coastline; and 3) Z. marina seeds or live plantlets had been
flowed with the movement of seawater due to the tide, and arrived on the muddy substrateand formed a small population. We suggest that this population is an example of the
expansion of seagrass distribution in the northernmost part of the Toyama Prefecture.
Key Words: ecological conditions, flora of Toyama, Japan Sea, seagrass, sexual
reproduction, Zostera marina

2020 年 4 月 2 日、富山県下新川郡朝日町
宮崎の宮崎漁港にて、アマモ Zostera marina
L.の小規模な群落が見つかった。
その群落は、
小型船舶や漁船を揚げ降ろしするための施設である船揚場の「斜路」（水産庁漁港漁場整備
部 2021）の海域にあった。通常、斜路の底面は、コンクリートで覆われており、海底の砂等に地下茎を張り巡らすアマモが生育できな

30

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

図 1. 調査地．A：調査は富山県と新潟県の県境となる境川の河口から約 4 km 西に位置する宮崎漁港で行った．B：宮崎漁港の地図．破線で囲まれた区画は船揚場斜路で、図 2A の撮影範囲を示す．
Fig. 1. Map showing the location of study area. A: The Miyazaki Fishing Port is located about 4
km west of the mouth of the Sakai River, which is the border between Toyama and Niigata prefectures. B: Drawing of Miyazaki Fishing Port. The ramp of boat lift yards is surrounded by thedashed line and photographed in Fig. 2A.
い。見つかったアマモ群落は、海中の人工的な構造物上にできた特殊な土壌堆積環境に生育すると推測される。そこで、船揚場の斜路で見つかったアマモの生育状況と生育環境を観察記録し、併せてその群落の形成について考察した。
宮崎漁港は、富山県と新潟県の県境となる境川の河口から 4 km 程西で、宮崎海岸の岩礁地帯に入り江のように建設されている（図 1A）。宮崎漁港は、日本海の外洋側に開口せず、陸地に沿った南西方向に開口した魚港で、係留岸壁のほか、2 か所の船揚場と 4か所の突堤からなる（図 2B）。漁港の外側には、消波ブロックが設置されている（藤田・
湯口 1995）。漁港の一番奥に位置した船揚場は、底面がコンクリートで、緩やかに傾斜し、北側にはウィンチで船舶を引き上げるためのレールが敷かれた斜路となっている。船揚場
南側の岸壁には、漁港南部にある集落からつながる幅 2 m 程の排水路の出口がある。
4 月 6 日、船揚場の斜路で見つかったアマモの分布状況を把握するために、飛行ドロー
ン（DJI 社 MAVIC PRO）
を用いて、アマモ群
落を上空から観察した。飛行ドローンを高度約 5 m から約 20 m までの間で操作し、飛行ドローンのカメラレンズを真下にむけて、映像を撮影した。その結果、アマモは船揚場南側の岸壁付近の潮下帯に存在し、5 m ×
3.6 m の区画内に生育することがわかった（図
2A, B）。また、斜路部の潮下帯から潮間帯には、海藻が多く生育し、アマモ周辺にはアナアオサ Ulva pertusa Kjellman やカバノリ
Gracilaria textorii (Suringar) Hariot が同所的に点在していた。
次に、スノーケリング潜水を用いて、アマ
モの生育状況を海中から観察した。
その結果、岸壁の水路出口の直下にはアマモがなく、水路の出口から東に 1 m 離れた場所から存在

March 2022

東ほか：朝日町宮崎漁港のアマモ群落

31

図 2．宮崎漁港の船揚場斜路におけるアマモの生育状況．A：ドローンを用いて高度約 15 m から撮影した船揚場斜路の全体写真（2021 年 4 月 6 日）
．矢印は、水路出口を示す．B：アマモの小規模群落を拡大した写真．a ～ e は、図 2C の群落に対応．C：南側の岸壁から撮影したアマモ群落の写真．矢印は，生殖枝につく花序を示す（2021 年 4 月 2 日）
．D：海中のアマモ生殖枝につく花序の様子．矢印は花序を示す（2021 年 4 月 6 日）．
Fig. 2. Zostera marina in the infralittoral zone at the ramp of boat lift yards. A: Aerial photo of theramp taken by a flying drone. Arrow indicates the end of the agricultural drainage channel (April
6, 2021, from a height of about 15 m). B: Low-altitude photography (April 6, 2021, from a heightof about 5 m) of the Z. marina population, where a–e corresponds to the shoots shown in Fig.
2C. The arrow indicates the shooting direction in Fig. 2C. C: Photograph of Z. marina population
taken from the quay on the southern side. Arrows indicate sexual reproductive organs (April 2,2021). D: Reproductive organs of Z. marina photographed underwater. Arrows indicate spadixes(April 6, 2021).
していた。その水深は、約 60 cm から約 120
cm であった。さらに、群落内のアマモの形態を観察すると、地下茎から生じた葉だけをつける栄養枝と地下茎から生じた葉と花序とをつける生殖枝の両方が見られた。生殖枝には、海面付近を漂う花序（図 2C）や、海中で開花する花序（図 2D）が見られた。発見した

花序は 10 cm 程の長さであった。また、群落が生育する底質を観察すると、コンクリー
トの底面の上に、軟泥が最大 20 cm 程度堆積していることがわかった。軟泥の堆積した範囲は、船揚場南側の岸壁から最大 4.5 m 付
近であった。調査中に、スコップで軟泥と共に植物体を採集すると、当年に発芽したアマ32

Bull. Bot. Gard. Toyama

モの植物体が得られた。採集した全ての植物
体は、さく葉標本とし、富山県中央植物園標
本庫に収蔵した。
宮崎漁港および宮崎海岸付近における過去の海草分布情報を把握するため、文献調査、聞き取り調査、そして標本調査を行った。該
当地域において、藤田・湯田（1995）が詳細な潜水調査を行っているが、報告は海藻のみであり、アマモを含む海草に関する記載はない。また、伊串・稲村（2010, 2012）
による潜水調査でも、アマモの生育は確認されていな
い。富山県水産試験場（2013）は、富山湾の海草群落は氷見市を中心として 90％以上が西部に分布するとし、東部ではアマモ類が優先する砂泥性藻場は魚津市のみと報告している。また、宮崎漁港を管理する朝日町漁業協
同組合に聞き取り調査を行ったところ、見つかった船揚場のアマモ群落を除き、近隣海域に生育する海草の情報は全く得られなかった。さらに、富山県植物園標本庫（TYM）と富山市科学博物館標本庫（TOYA）
で標本調査を行ったところ、該当地域のアマモ標本は存在しなかった。以上のことから、今回の標本
は、富山県フロラに下新川郡朝日町産アマモを初めて記録する証拠標本となった。
宮崎漁港の船揚場で見つかったアマモ群落の成立過程を、周辺環境背景に基づいて以下に考察した。まず、宮崎漁港の南部にある集から、細落からつながった水路（図 2A 矢印）
かな軟泥が船揚場斜路の底面に流れ着き、船揚場南側の岸壁から最大 4.5 m 付近まで広がり堆積して、人工的環境上に自然海岸的環境が生じた。次に、潮汐による海水の移動にともなって、アマモの種子もしくは栄養枝や根茎のついたアマモ植物体の一部が、軟泥の上に定着し、生長したことで、小規模なアマモ群落が形成されたと考えられた。また、富山
県には一年生と多年生のアマモが生育している（松村 2017; 東ほか 2017）
が、
今回、
見つかっ
たアマモは、地下茎が十分に発達していたこ

No. 27とから、多年生アマモから構成される群落と推測された。
本群落は、富山県内で起きた海草の分布拡大の事例と考えられ、人工的な構造物上でも、海底に 20 cm 程度の軟泥が堆積すれば、アマモの生育が可能である事がわかった。さらに、花序をつけていたことや、当年で発芽したアマモ植物体が見つかったことから、堆積した軟泥の上で、アマモが有性繁殖を行っており、分布拡大の拠点として機能する可能性が考えられた。
本報告のような斜路でアマモ群落が形成される事例は、日本海側だけでなく太平洋側でも知られ、庄司・長谷川（2004）が千葉県沿岸の 6 か所の船揚場でアマモ群落を見つけている。このような船揚場に生じたアマモ群落
内では、海産動物の生育や産卵が起こる可能性が示唆される。乾ら（2012）は、斜路と自然海岸とを魚類の出現特性で比較し、斜路そのものが未成魚の生息場としての機能を持つことを示唆している。しかし、今回見つかった斜路内のアマモは、その群落が拡大して船揚場の機能を妨げたり、斜路内の堆積物が多くなったりすると、堆積物と共に除去され、は、消滅する可能性がある。田中・藤田（2020）
漁港内の斜路に生じる海草や海藻は、斜路の周辺環境に影響を受けるほか、採集や撤去といった人間の活動や気象条件に影響されることを報告している。以上のことから、斜路の漁港における機能性と生物多様性維持における有効性が両立できるように、斜路を管理し、海産生物を保全する方法を検討する必要がある。そのためにも、同調査地において、アマ
モの生育状況と海産動物の出現状況の継続的な観察が不可欠である。また、漁港管理者や利用者との情報交換も重要と考えている。
証拠標本：アマモ Zostera marina L.
下 新 川 郡 朝 日 町 宮 崎 宮 崎 漁 港 船 揚 場，
N36°58’27.31 E137°35’23.575，36.97416666，
137.58972222，水深 1 m．

March 2022

東ほか：朝日町宮崎漁港のアマモ群落

採集者：草間 啓，同定者：東 義詔，2021.4.6（TYM062021）．
本研究を行うにあたり、朝日町漁業協同組
合には調査の実施にご理解とご協力いただきました。同協同組合の水島昭二氏、前川仁義
氏には聞き取り調査にご協力いただき、船揚場に関する情報提供いただきました。また執筆にあたり富山県中央植物園園長中田政司博士には多くの助言をいただきました。ここに記してお礼申し上げます。

引用文献
東 義詔・川住清貴・川窪伸光．2017．富山
県氷見市小境海岸で分布確認された一年生アマモの形態と生態．富山県中央植物園研究報告 23: 1–8．
藤田大介・湯口能生夫．1995. 富山県朝日町
宮崎沿岸の海藻．富山県水産試験場研究報告 6: 1–15.
伊串祐紀・稲村 修．2010．2009 年富山湾沿岸における魚類相と季節変動．魚津水
族博物館年報 20: 44–54.
伊串祐紀・稲村 修．2012．2010 年富山湾沿岸における魚類相．魚津水族博物館年

33

報 21: 30–40.
乾 隆帝・西田高志・鬼倉徳雄．2012．漁港
内にある緩傾斜帯「船揚場スロープ」における魚類の出現特性－自然海岸との比 較・ 検 討 －． 応 用 生 態 工 学 15
（1）
:
1–17.
松村 航．2017．平成 28 年度富山湾リモートセンシング調査事業報告書．99pp．公益財団法人環日本海環境協力センター，
富山．
水産庁漁港漁場整備部．2021．漁港計画の参 考 図 書 令 和 3 年 度．https://www.jfa.
maff.go.jp/j/gyoko_gyozyo/g_gideline/
attach/pdf/index-43.pdf
庄司泰雅・長谷川健一．2004．千葉県沿岸
海域におけるアマモの分布．千葉県水産研究センター研究報告 3: 77–86．
田中博之・藤田大介．2020．漁港（特に斜路）の藻場とその利用に関するミニレ
ビュー．Algal Resources 13: 47–53．
富山県水産試験場．2013．富山湾の漁場環境（2011）－水質・底質・藻場－ . 平成
23 年度富山湾漁場環境総合調査報告書．
178pp．

Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 35–50(2022)
富山県中央植物園研究報告

立山地域における特定植物群落の 40 年間の変化（3）吉田めぐみ・和久井彬実・高橋一臣
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Changes in the species composition in “specific plant communities” in the
Tateyama Mountains, Toyama Prefecture, in the last 40 years (3)Megumi Yoshida*, Akimi Wakui & Kazuomi Takahashi
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*yoshida@bgtym.org (corresponding author)

Abstract: Following our previous surveys in 2008 and 2009, we reassessed species composition of specific plant communities in the Tateyama Mountains, Toyama Prefecture,
which had been selected in 1978 by the Environment Agency of Japan. We assessed
6 communities in 2020, and another 6 communities in 2021. In the two communities
belonging to the forest zone, the species previously appearing in the subtree layer grewto the tree layer height; the observation was consistent with the 2020 survey. In the
Juniperus communis community in the alpine zone, Sasa palmata increased in abundance and partially covered J. communis. In the other two alpine zone communities, thenumber of species observed has increased.
Key Words: Cirsium otayae, Cryptomeria japonica f. radicans, Dryas octopetala var.
asiatica, Juniperus communis var. hondoensis, Pinus parviflora var. pentaphylla, Sibbaldia
procumbens, species composition, Tateyama Mountains

特定植物群落は、環境庁（現環境省）の自然
環境保全基礎調査（緑の国勢調査）の第 2 回において各都道府県の主要な植生として選定されたもので（富山県 1978, 1979）、富山県からは 166 ヶ所が選ばれ、このうち 9 つの植物群落については追跡調査地点として 1998 年までほぼ 10 年ごとに調査が行われた（富山
県 1978, 1988a, b, c; 環境庁 1998a, b）。環境
省による調査の終了後、著者らは追跡調査地
点のうちの 8 ヶ所、および追跡調査地点以外の立山に位置する特定植物群落 13 ヶ所について、独自に調査を実施した（吉田・山下2008; 吉田 2009, 2010）。その後、2017 年には追跡調査地点のうち立山地域の 5 ヶ所
（吉田ほか 2017）、2020 年には追跡調査地点以外の立山地域の特定植物群落から 6 ヶ所について（吉田 2021）、約 40 年後の植生調査を行った。今回は、2020 年に調査を実施していない立山地域の特定植物群落 6 ヶ所について現状を調査した。

36

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

表 1．調査した特定植物群落と調査日．

調査方法
調査地は表 1、図 1 に示した 6 地点で、調査は 2021 年 8 月 20 日、8 月 29 日、9 月 13日の計 3 日間で行った。2008 年と 2009 年の調査においては、特定植物群落選定時の詳細な調査地点がわからなかったため、調査報告書（富山県 1978）の植生調査票に記載された標高および調査地のスケッチをもとに該当する群落または周囲の群落で調査区を設定
し、GPS で位置情報を記録した（吉田 2009,
2010）。今回は、前回の GPS データより調査
区の位置をほぼ特定し、調査を行った。なお、2020 年の調査では上ノ小平のキタゴヨ

ウ群落の 2 つの調査区のうち No. 1 に相当する群落を見出すことができなかったが、吉田（2010）の GPS データと写真を詳しく照らし合わせて検討したところ調査区 No. 1 の位置を把握することができたため、今回調査を行った。
調査方法は Braun-Blanquet の植物社会学的手法（鈴木 1971）に基づき、各調査地点の調査区内を高木層、亜高木層、低木層、草本層、コケ層に区分した。各階層において植被率、群落の高さ、出現する植物の種名とその優占度を + から 5 の 6 段階、群度を 1 から 5の 5 段階で記録した。

図 1．調査した立山地域の特定植物群落の位置．1: 上ノ小平のキタゴヨウ群落．2: 上ノ小平のスギ群落．3: みくりが池のホンドミヤマネズ群落．4: 浄土山のタテヤマアザミ－ホソバトリ
カブト群落．5: 一ノ越のチョウノスケソウ群落．6: 一ノ越のタテヤマキンバイ群落．

March 2022

吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化

37

図 2．2021 年に調査した特定植物群落．1: 上ノ小平のキタゴヨウ群落．2: 上ノ小平のスギ群落．
3: みくりが池のホンドミヤマネズ群落．4: 浄土山のタテヤマアザミ－ホソバトリカブト群
落．5: 一ノ越のチョウノスケソウ群落．6: 一ノ越のタテヤマキンバイ群落．

結果
1．上ノ小平のキタゴヨウ群落（表 2、図2-1）
高 木 層 は キ タ ゴ ヨ ウ Pinus parvifloravar. pentaphylla が 優 占 度 2、 ア シ ウ ス ギ
Cryptomeria japonica f. radicans が 2、 ブ ナ
が 1 で構成されていた。亜高木層の植被率
は 50％で、2009 年の 10％より増加し、ブナ

Fagus crenata、 ネ コ シ デ Betula corylifolia、
アシウスギ、クロベ Thuja standishii が出現した。低木層は 2009 年の調査では高さが 3～ 8 m であったが、今回は 0.5 ～ 4 m であったため、前回の調査で草本層に出現していたコシアブラ Chengiopanax sciadophylloides
や ム ラ サ キ ヤ シ オ Rhododendron albrechtiiなどの種の多くが低木層に入った。オオカ

38Bull. Bot. Gard. Toyama

表 2．特定植物群落，上ノ小平のキタゴヨウ群落の植生の変化．

No. 27

March 2022

吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化

表 3．特定植物群落，上ノ小平のスギ群落の植生の変化．

39

40

Bull. Bot. Gard. Toyama

メノキ Viburnum furcatum、クマイザサ Sasa
senanensis が優占度 2、タムシバ Magnolia
salicifolia、ネコシデが優占度 1、その他アシ
ウスギ、ブナ、マルバマンサク Hamamelis
japonica var. discolor f. obtusata などが出現した。草本層はクマイザサが優占度 3 を占め、イワウチワ Shortia uniflora、ヤマソテ
ツ Plagiogyria matsumurana、 ツ バ メ オ モ
ト Clintonia udensis な ど 2009 年 の 調 査 と共通する 18 種のほか、ツルシキミ Skimmia
japonica var. intermedia f. repens、イワカガ
ミ Schizocodon soldanelloides など合計 37 種が出現し、2009 年よりも種数が 6 種増加した。

No. 27

2．上ノ小平のスギ群落（表 3、図 2-2）
No. 1 では、高木層でアシウスギが前回と変わらず優占度 3、キタゴヨウ、オオシラ
ビソ Abies mariesii、ヤハズハンノキ Alnus
matsumurae が＋で出現し、種数が増加した。
前回、亜高木層は認められなかったが、今回の調査では植被率は 10％と低いものの、
アシウスギ、ネコシデ、ミネカエデ、ヤハ
ズハンノキが亜高木層を形成していた。低木層はクマイザサが優占度 2 で、ミネカエ
デ Acer tschonoskii、オオカメノキ Viburnum
furcatum、アシウスギ、マルバマンサクなど
6 種が前回と共通して出現した。草本層でもクマイザサが優占度 2 を占め、ヤマソテツ、

表 4．特定植物群落，みくりが池のミヤマネズ群落の植生の変化．

March 2022

吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化

表 5．特定植物群落，浄土山のタテヤマアザミーホソバトリカブト群落の植生の変化．

41

表 6．特定植物群落，一ノ越のチョウノスケソウ群落の植生の変化．

42
Bull. Bot. Gard. Toyama
No. 27

March 2022

吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化

図 3．一ノ越のチョウノスケソウ群落調査区 No. 1 ～ 5 の 2008 年，2021 年の生育状況．

43

44

Bull. Bot. Gard. Toyama

イワナシ Epigaea asiatica、ゴゼンタチバナ
Cornus canadensis など 19 種が前回と共通して出現した。
No. 2 では高木層のアシウスギは優占度 3
から 1 へ減少し、ブナが優占度 1、ほかにオオシラビソ、コメツガ Tsuga diversifolia、ウ
ダイカンバ Betula maximowicziana、ヤマハ
ンノキ Alnus hirsuta が出現した。亜高木層の出現種は、前回も見られたアシウスギ、マルバマンサク、ヤマハンノキのほか、ブナ、タムシバなど 4 種が新たに加わった。これは、前回低木層に出現した種が成長したものと考えられる。低木層はチシマザサ Sasa
kurilensis とヤマソテツ、ブナが優占度 1 であり、オオカメノキ、アシウスギ、タムシバ、
ハウチワカエデ Acer japonicum などが前回と共通し、ほかにマルバマンサク、コシアブ
ラ、ナナカマド Sorbus commixta がみられた。
草本層ではクマイザサ、ヤマソテツが優占度1 を占め、イワナシ、ゴゼンタチバナ、ツル
アリドオシ Mitchella undulata など 18 種が前回と共通、ミツバオウレン Coptis trifolia、
シノブカグマ Arachniodes mutica など 14 種が新たに出現した。
3．みくりが池のホンドミヤマネズ群落（表 4、
図 2-3）
みくりが池西畔の登山道西側のハイマツ林に隣接した雪田草原内に生育する、草本層 1 層からなる群落である。No. 1 はハイ
マツ林縁部に位置し、ホンドミヤマネズ
Juniperus communis var. hondoensis が 優 占
度 3、チマキザサ Sasa palmata が優占度 2、ショウジョウスゲ Carex blepharicarpa が優
占度 1 で前回と変わらなかったが、ガンコ
ウラン Empetrum nigrum var. japonicum の優
占度が 3 から 1 へと減少し、イワイチョウ
Nephrophyllidium crista-galli subsp. japonicumが 1 から 3 へと増加していた。No. 2 はもと
もとの特定植物群落に指定された場所で、草原の中央部に島状にハイマツ Pinus pumila と

No. 27

ホンドミヤマネズが隣接して生育している。
前回よりもホンドミヤマネズの面積が縮小しており、コドラートの面積を前回と同じ 4× 4 m2 とすると、周囲の雪田群落の割合が多くなり、ホンドミヤマネズ群落としての調査結果にならないことから、今回は群落の面積に合わせて 3 × 3 m2 で調査を行った。ホンドミヤマネズの優占度 4、ガンコウランの
優占度 1 は変わらなかったが、チマキザサとショウジョウスゲの優占度が＋から 1 へ増加していた。No. 3 は登山道に隣接した群落であるが、チマキザサの生育が旺盛で優占度が2 から 4 へと増加する一方、ホンドミヤマネ
ズの優占度は 3 から 2 へと減少し、チマキ
ザサにおおわれて枯死したホンドミヤマネズの枝が見られた。
4．浄土山のタテヤマアザミ―ホソバトリカ
ブト群落（表 5、図 2-4）
浄土山西斜面の雪崩斜面に生育する高茎草本群落で、5 調査区からなる。群落高は88 ～ 130 cm と高く、0.2 m 以上の草本層 1と 0.2 m 未満の草本層 2 の 2 層に分かれていた。草本層 1 は植被率が 4 調査区で 100％と高く、ウラジロタデ Aconogonon weyrichii
var. weyrichii、 ク ロ ト ウ ヒ レ ン Saussurea
sessiliflora、ミヤマセンキュウ Conioselinum
chinense var. filicinum、 オ オ ヒ ゲ ガ リ ヤ スCalamagrostis × grandiseta などで構成されていた。なお、ミヤマバイケイソウ Veratrum（ 吉 田 2009）の 調 査 で はalpestre は 2008 年
コ バ イ ケ イ ソ ウ Veratrum stamineum と していたものを、今回訂正した。群落の標徴種であるタテヤマアザミ Cirsium otayae は
No. 1 ～ 3 に、ミヤマトリカブト Aconitum
nipponicum subsp. nipponicum var. nipponicum
は No. 2 ～ 4 にみられた。草本層 2 では植
被率は 30 ～ 50％で、ミヤマカンスゲ Carex
multifolia var. multifolia の優占度が大きく、クロトウヒレン、ミヤマアキノキリンソウ
Solidago virgaurea subsp. leiocarpa、 ミ ヤ

March 2022

吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化

45

表 7．特定植物群落，一ノ越のタテヤマキンバイ群落群落の植生の変化．

マトリカブト、ハクサンフウロ Geranium
yesoense var. nipponicum などがみられた。
5．一ノ越のチョウノスケソウ群落（表 6、
図 2-5、図 3）
7 つの調査区のいずれもチョウノスケ
ソ ウ Dryas octopetala var. asiatica が 優 占
度 2 ～ 3 を 占 め て お り、2008 年 よ り 優 占
度が高くなっていた。他にはミヤマキンバ
イ Potentilla matsumurae、ムカゴトラノオ
Bistorta vivipara、イワスゲ Carex stenantha
var. stenantha、コメバツガザクラ Arctericanana が 常 在 す る が、 イ ワ ウ メ Diapensia
lapponica subsp. obovata は No. 4 と No. 5 では見られなくなった。全調査区でミネズオ
ウ Loiseleuria procumbens、コメバツガザク
ラ、シモフリゴケ Racomitrium lanuginosumの優占度が増加したほか、チシマギキョウ
Campanula chamissonis、コメススキ Avenella
flexuosa、クモマスズメノヒエ Luzula arcuata
subsp. unalaschkensis、 ハ ナ ゴ ケ Cladonia
rangiferina などが出現する調査区が増えており、出現種数は 13 ～ 18 種と前回より 4 ～ 7

種増加していた。
図 3 に No. 1 ～ 5 の 2008 年と 2021 年の写真を並べて示した。No. 2 では植被率が 90％
から 70％へと減少していたが、これは調査
区左上の礫が小さい部分でタカネツメクサ
Minuartia arctica var. hondoensis、ムカゴト
ラノオ、イワスゲが減少しているためであった。No. 4 では、2008 年に露出していた岩の上に 2021 年にはミネズオウが繁茂し、また、
コメバツガザクラが枯死している場所が増加していた。No. 5 では、2008 年と 2021 年のチョウノスケソウの優占度は変わらないが、調査区左側のチョウノスケソウが減少して小さなパッチへと分かれ、チョウノスケソウがなくなった部分に蘚類のシモフリゴケや地衣類のハナゴケなどが繁茂していた。
6．一ノ越のタテヤマキンバイ群落（表 7、
図 2-6、図 4）
タ テ ヤ マ キ ン バ イ Sibbaldia procumbensの優占度は、No. 2 と No. 4 では増加していたが、No. 5 では減少していた。No. 3 以外の区画では、アオノツガザクラ Phyllodoce

46

Bull. Bot. Gard. Toyama

図 4．一ノ越のタテヤマキンバイ群落調査区 No. 1 ～ 5 の 2008 年，2021 年の生育状況．

No. 27

March 2022

吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化

aleutica の優占度が増加していた。No. 1 ではヒロハノコメススキ Deschampsia cespitosavar. festucifolia、No. 2 ではチングルマ、No.
5 ではミヤマイ Juncus beringensis の優占度が増加しており、また No. 3 ではガンコウラ
ンの優占度が 4 と著しい増加を示した。
チョウノスケソウ群落と同様に、2008 年と 2021 年の調査区写真を並べて図 4 に示した。No. 1 ～ 4 は 2008 年の調査日が 7 月 30
日、2021 年の調査日が 8 月 20 日であるため、生育段階には違いがみられた。2008 年に裸地であった場所が、No. 1 ではヒロハノコメ
ススキ、No. 2 ではキンスゲ Carex pyrenaica
var. altior、ミヤマキンバイ、No. 3 ではガンコウラン、No. 4、No. 5 ではアオノツガザク
ラにおおわれていた。No. 5 ではハクサンボ
ウフウ Peucedanum multivittatum やミヤマイなどが出現し、周囲の雪田草原が拡大していることが分かった。

考察
今回調査した 6 つの特定植物群落のうち、一ノ越のタテヤマキンバイ群落、一ノ越のチョウノスケソウ群落、浄土山のタテヤマア
ザミ－ホソバトリカブト群落は前回の調査を2008 年に（吉田 2009）、上ノ小平のキタゴヨ
ウ群落、上ノ小平のスギ群落、みくりが池のホンドミヤマネズ群落は 2009 年に行った（吉
田 2010）。
上ノ小平のキタゴヨウ群落（No. 1）は、立山高原道路沿線でカーブに位置しており、道路を通るバスの排気ガスの影響を強く受ける場所である。立山アルペンルート沿線では 1980 年以降ブナ坂のヘアピンカーブ周囲のブナの枯損が増大し、大径木が枯死し、その原因として走行するバスの排気ガスが指摘されている（河野 1999）。また美松では道路沿線のオオシラビソの衰退が報告され、その原因として除雪作業の影響が指摘されている（中島 2020）。2009 年の調査時には、調査区

47の北側の一部に登山道が作られ、登山道沿いのキタゴヨウが 2 本枯死し調査区内の北半分のギャップにブナやオオカメノキ、クマイザ
サなどが繁茂していた（吉田 2010）。今回の調査では、高木層のキタゴヨウの優占度は変化しなかったが、前回、亜高木層、低木層に出現したブナ、コメツガが成長して高木層を形成していた。亜高木層の植被率は 50％に増加し、キタゴヨウの大径木が枯死してできたギャップを占めていた。また低木層、草本層にはクマイザサが優占度 2 で生育していた。キタゴヨウ群落は立山では弥陀ヶ原溶岩
台地の平らな部分に堆積した泥炭層状にみられ、上ノ小平は富山県内で最も多くキタゴヨ
ウ群落がみられる場所とされている
（富山県
1978）
。林田
（1989）
は北海道アポイ岳におけるキタゴヨウの更新様式について調査し、キタゴヨウの稚樹は伐採後のギャップや岩石が露出する尾根上や登山道の法面などの裸地に多く生育し、稚樹の成長には良い光条件が必要であるとしている。この調査区では前回キタゴヨウの大径木 2 本が枯死し、ギャップが形成されたが、今回の調査では低木層や草本層にキタゴヨウの稚樹は出現しておらず、林床がクマイザサに覆われ光条件が良くなかったことが影響した可能性がある。
立山においてスギは標高 500 m から上ノ小平の 1500 m まで連続分布するが、それ以上では孤立分布し、弥陀ヶ原の 1900 m 付
近が最高地点である（平 1985; 長谷川ほか
2009）。上ノ小平のスギ群落は立山における連続分布の上限にあたり、この群落より上ではまとまったスギの林分は出現しない。今回の調査区 No. 2 では、高木層のアシウスギの本数の減少にともない優占度は 3 から 1 へ低下し、代わりにブナ、オオシラビソ、ヤマハ
ンノキなどがみられ、スギ群落というよりはスギと広葉樹の混交林になっていた。この調査区は立山高原道路沿いに位置するため、前述のキタゴヨウ群落と同様に道路による環境

48

Bull. Bot. Gard. Toyama

条件の変化や排気ガスの影響などがスギの減少と関係があるかもしれない。
みくりが池のホンドミヤマネズ群落では、
3 調査区ともチマキザサの優占度の増加が認められた。室堂平では過去の空中写真と2015 年の実測値に基づく調査から、ササ群
落の面積が増加し、雪田草原への侵入が進んでおり、その原因として近年の温暖化による消雪時期の早期化が考えられている（吉田ほか 2016）。今回の調査地点 No. 3 は、吉田ほか（2016）のベルトトランセクト調査のサブ
コドラート 4 ～ （7 各 1 × 1 m2）に相当する。
2016 年のチマキザサの優占度は 2 ～ 4、ホンドミヤマネズは 1 ～ 2、今回のチマキザサの優占度は 4、ホンドミヤマネズは 2 であり、チマキザサの増加傾向が続いていると考えられる。
チョウノスケソウを含む Dryas octopetala
は、周北極植物の代表であり、高緯度ツンド
ラから中緯度高山帯にかけて広い範囲に分布しており（和田ほか 2003）、日本では北海道、
本州中部の高山帯の風衝地に隔離して分布する（清水 1982）。一ノ越のチョウノスケソウ
群落はチョウノスケソウの世界分布の南限付近であり、高緯度の生育地よりも夏季の温度が高く、生育期間が長い（和田 2008）。今回は前回の調査結果とチョウノスケソウの優占度には変化がみられなかったが、出現種数の増加と蘚類のシモフリゴケの増加が顕著であった。助野（2004）による北海道大雪山北部の小泉岳の高山風衝地における調査では、イワウメのようなマット状に生育する種や地衣蘚苔類が優占するパッチでは、植生のパッ
チサイズが大きく出現種数が多いこと、また単位面積当たりの実生数が多く、イワウメや地衣蘚苔類が他の維管束植物の侵入・定着場所を提供し、植生発達に貢献することが明らかにされている。今回の調査における出現種
数の増加も、イワウメやシモフリゴケの増加にともない新たな種が定着した可能性があ

No. 27る。ただし、調査区 No. 5 では 2008 年にみられたチョウノスケソウの大きなパッチが小さなパッチへと分割され、チョウノスケソウがなくなった場所にシモフリゴケが繁茂していた。チョウノスケソウが減少したところにシモフリゴケが分布を広げたのか、シモフリ
ゴケによりチョウノスケソウの生育が阻害されたのかは明らかではなく、今後の変化を注視する必要がある。
一ノ越のタテヤマキンバイ群落について
は、2008 年の調査
（吉田 2009）ではこの群落の衰退が示唆されたため、2010 年に現状把握のためより詳細な調査を実施した
（吉田
2011）
。その結果、東西 35 m ×南北 30 m の範囲内に 100 個のパッチが確認され、植被率が低い裸地で、小さな砂利状の石が堆積した場所でコメススキなどの植物と同所的に生育していることが明らかとなった
（吉田
2011）
。また、タテヤマキンバイは長径 1.5～ 2.0 cm の小さな礫で構成された岩礫地で、攪乱が大きく他の植物が生育しにくい場所に優占して、あるいは同様な環境を好むコメス
スキと同所的に生育していると考えられた（吉田 2013）。今回の調査結果では、調査区内でアオノツガザクラやガンコウランなどの矮生低木の増加や、ミヤマイやハクサンボウ
フウなど周囲の雪田草原の出現種の侵入が認められ、タテヤマキンバイの周囲を覆うような状況がみられた。これらの種がさらに増加
すると、今後、タテヤマキンバイの生育が阻害される可能性もある。
今回は、立山地域の特定植物群落 6 群落の現状を調査した。樹林帯に位置する上ノ小平のキタゴヨウ群落、
上ノ小平のスギ群落では、
昨年の調査（吉田ほか 2021）と同様に、前回の調査時の低木層、亜高木層の出現種が成長し、亜高木層や高木層に出現した。高山帯の群落では、ホンドミヤマネズ群落におけるサ
サの増加傾向、風衝地のチョウノスケソウ群
落における出現種数の増加と蘚苔類の増加、

March 2022

吉田ほか：立山の特定植物群落 40 年間の変化

タテヤマキンバイ群落における周囲の植被の増加が観察された。
高山生態系は地球温暖化に対して脆弱な植生であり（名取 2006）、温暖化がさらに進ん
でいくと亜高山帯から高山帯の群落では植生がさらに大きく変化することが予想される。
今後とも注意深く植生の変化をモニタリング
して行く必要がある。

引用文献
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富山県
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基礎調査 特定植物群落調査報告書．
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50

Bull. Bot. Gard. Toyama

タテヤマキンバイ群落など 5 群落について－．富山県中央植物園研究報告 14:
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吉田めぐみ．2010．立山地域における特定植物群落の種組成の特徴
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吉田めぐみ．2013．立山一ノ越におけるタテヤマキンバイ個体群の構造．富山県
中央植物園研究報告 18: 1–6．

No. 27

吉田めぐみ・高橋一臣・大宮徹．2016．空中写真解析からわかった立山室堂平におけるササ群落の増加．富山県中央植
物園研究報告 22: 9–17．
吉田めぐみ・高橋一臣・山下寿之．2017．
立山地域における特定植物群落の 40 年
間の変化．富山県中央植物園研究報告
23: 59–78．
吉田めぐみ・和久井彬実・高橋一臣．2021．
立山地域における特定植物群落の 40 年
間の変化
（2）
．富山県中央植物園研究報
告 26: 59–71．

Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 51–56 (2022)
富山県中央植物園研究報告

奥大日岳の登山道沿いの維管束植物相
嶋崎太郎
嶋崎動植物調査研究所〒 939-2713〒 067-0072 北海道江別市一番町 16-35-201

Flora of Mt. Okudainichi-dake, Tateyama Mountains, Toyama Prefecture,
central Japan, along the mountain trail
Taro Shimazaki
Shimazaki Animal and Plant Research Institute,
16-35-201, Ichibancho, Ebetsu, Hokkaido 067-0072, Japantarobe131@gmail.com

奥大日岳 ( 標高 2,606 m) は、立山三山と剱岳を結ぶ主稜線の剱御前付近から西に伸びる尾根 ( 大日尾根 ) の最高峰である。これまで、アルペンルートを含む立山一帯では過去に多くの植物調査が行われているが ( 富山
県 1978, 1979, 1988a, 1988b; 富山県生活環境部自然保護課 1999; 石田 2014; 吉田ら 2002;
吉田・山下 2008; 吉田ら 2017; 吉田・高橋
2019 など )、隣接する大日山系については
一部の資料 ( 富山県 1978; 大田ら 1983; 佐藤2019 など ) に植生や生育種の断片的な記述があるのみで、植物相についてのまとまった調査報告は認められない。そのため、筆者は
奥大日岳の登山道沿いの植物相を把握することを目的として現地調査を実施した。

調査箇所・調査方法
調査範囲は、新室堂乗越から奥大日岳山頂までの登山道 ( 大日尾根の稜線部 ) 約 2.6
km で、標高は 2,350 m ～ 2,606 m である ( 図1)。調査ルート沿いの主要な植生はハイマツ
群落、雪崩地高茎草本群落、雪田植生で、そのほかにササ群落、ミヤマハンノキ群落、ダケカンバの低木群落などが小面積で認められる。
調査方法は、調査ルートを歩き、登山道から肉眼および 8 倍の双眼鏡を用いて確認できた維管束植物をすべて記録した。なお、出現した植物の和名および学名は邑田・米倉(2012) に従った。また、調査範囲は中部山
岳国立公園の特別保護地区であるため植物の採取は行わず、現地および写真にて種同定を行った。
調査は 2020 年 8 月 18 日に実施した。

結果および考察調査の結果、37 科 113 分類群の維管束植物を確認した。確認した維管束植物の一覧を
表 1 に示す。
ハイマツ群落では、ハイマツ、チシマザサ、
コケモモ、ゴゼンタチバナなどが、雪崩地の高茎草本群落ではミヤマトリカブト、シナノ
キンバイ、ハクサンイチゲ、オニシモツケな
ど、雪田およびその周辺ではアオノツガザク
ラ、チングルマ、ミヤマキンバイ、イワイチョ
ウなどが出現した。

52

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

図 1．調査範囲．

立山稜線部の植物相 ( 吉田・高橋 2019)と比較したところ、立山稜線部では出現した
イワウメ、ミネズオウ、コメバツガザクラ、
ウラシマツツジなどの高山ハイデに生育する植物が奥大日岳では確認できなかった。
一方、奥大日岳で確認され立山稜線部では出現していない植物は 26 分類群であったが、その多くが山地から亜高山帯に生育する植物であった ( 例えばキヌガサソウ、ヒロハユキザサ、
サラシナショウマ、トリアシショウマなど )。
これは、本調査範囲が吉田・高橋 (2019) の調査ルートよりも標高が低く、森林限界とも一部接しているためと考えられた。
なお、今回の調査は 8 月の 1 回のみの実施であることから、開花・結実期が過ぎてしまい確認できなかった種があるものと思われる。また、標本の採取を行っていないことか
らイネ科、カヤツリグサ科、イグサ科など識別の難しい分類群も見逃されている種がある
ものと思われる。よって、別の時期にも調査を行い、本報告の結果を補足することが望ましい。
富山県立中央植物園の和久井彬実氏および
吉田めぐみ氏には本報告の投稿にあたり便宜を図って頂き、貴重な文献を紹介して頂いた。
また、本調査は国立研究開発法人国立環境研究所の特定植物群落の調査に併せて実施し、同研究所の小出大研究員には発表の許可を頂いた。ここに厚くお礼を申し上げる。

表 1．確認種一覧．

March 2022

嶋崎：奥大日岳の維管束植物相

53

表 1．
（続き）

54

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

表 1．
（続き）

March 2022

嶋崎：奥大日岳の維管束植物相

55

表 1．
（続き）

56

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

引用文献
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160pp．ほおずき書籍，長野．
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23: 59–78．
吉田めぐみ・山下寿之．2008．富山県を代表する植物群落の 30 年の変化．富山県
中央植物園研究報告 13: 1–14．

Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 57–69 (2022)
富山県中央植物園研究報告

立山連峰薬師岳周辺登山道沿いの維管束植物相
嶋崎太郎
嶋崎動植物調査研究所〒 939-2713〒 067-0072 北海道江別市一番町 16-35-201

Flora of Mt. Yakushi-dake, Tateyama Mountains, Toyama Prefecture,
central Japan, along the mountain trail
Taro Shimazaki
Shimazaki Animal and Plant Research Institute,
16-35-201, Ichibancho, Ebetsu, Hokkaido 067-0072, Japantarobe131@gmail.com
薬師岳は、富山県富山市南東部に位置する
標高 2,926 m の山で、剱岳や立山と並ぶ立山連峰の主要峰である。日本百名山の一座であることから毎年多くの登山客が訪れる。薬師
岳山域における植物の報告としては、城川
1990、富山県 (1978,1979,1988a,1988b)、大田ら (1983)、大田 (1988)、野外教材研究委
員会 (1994)、太田ら (2014) などが挙げられる。また、サイエンスミュージアムネット(http://science-net.kahaku.go.jp/、2022 年 2 月
28 日閲覧 ) で薬師岳山域の植物標本を検索したところ、215 件 120 分類群の維管束植物が検出された。しかしながら、山域全体および登山道沿いの維管束植物相について網羅的に調査された報告は認められない。
そこで、筆者は 2020 年 8 月、薬師岳周辺の登山道沿いの植物相を把握することを目的として現地調査を実施した。

調査箇所・調査方法
調査範囲は、折立登山口～薬師岳山頂までのほか、太郎山周辺や薬師沢上流部の登山道とした。調査範囲の標高は 1,350 ～ 2,926 m
で、調査ルートの総延長は約 14.5 km である( 図 1)。
調査ルートは、植生や環境が大きく変化する毎 ( 例えば森林地帯から草本群落の境界 )に区切り、全部で 7 区間に分割した。各調査
ルートの概要を表 1 に示す。
調査方法は、調査ルートを歩き、登山道から肉眼および 8 倍の双眼鏡を用いて確認できた維管束植物をすべて記録した。なお、植物の和名および学名は邑田・米倉 (2012) に従った。また、調査範囲の大部分が中部山岳国立公園の特別保護地区であるため同定が困難な植物の採取は行わず、現地および写真で同定するように努めた。
調査は 2020 年 8 月 4 日～ 8 月 6 日の 3 日間実施した。

結果および考察調査の結果、調査範囲全体で 68 科 265 分類群の維管束植物を確認した。確認した維管束植物の一覧を表 2 に、各調査ルートの画像を図 2 に示す。また、各調査ルートの調査結
果概要を以下に示す。なお、ルート①、④、⑦が森林中心のルート、ルート②、③、⑤、⑥が草原または低木林が中心のルートであ58

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

図 1．調査範囲．①折立登山口～標高 2,000 m 地点，②標高 2,000 m 地点～太郎平小屋，③太郎兵衛平一帯，④薬師峠～薬師平下，⑤薬師平～標高 2,650 m 地点，⑥標高 2,650 m 地点～
薬師岳山頂，⑦薬師沢上流部．
る。
① 折立登山口～標高 2,000 m 地点
ルート①では、133 分類群が確認された。
調査範囲の中では最も標高が低く、唯一ブ
ナクラス域が入る調査ルートである。ブナク
ラス域は標高 1,700 m 付近までで、ブナ主体の広葉樹林とネズコやキタゴヨウ主体の針葉樹林となっていた。林床はチシマザサ、クマ
イザサ、ハイイヌツゲ、ツルシキミ、アクシ
バなどが多くみられた。標高 1,700 m 付近よりも上はオオシラビソ主体の針葉樹林となり、林床はオオバスノキなどのツツジ科低木、
シノブカグマ、ヤマソテツなどがみられた。

また、
青淵三角点 ( 標高 1869.9 m) 付近には、
小面積ではあるがヌマガヤやキンコウカが優占する中間湿原が広がり、その周縁にはハッコウダゴヨウやオオコメツツジからなる低木群落が認められた。
ルート①でのみ確認された植物は 43 分類
群と多かったが、これらは全てタムシバ、オオバクロモジ、リョウブなどのブナクラス域の植物であった。
② 標高 2,000 m 地点～太郎平小屋
ルート②では、56 分類群が確認された。
調査ルートの大部分がヌマガヤやキンコウ
カの優占する中間湿原やチシマザサ群落とMarch 2022

嶋崎：薬師岳周辺の維管束植物相

59

表 1．調査ルートの概要．

なっているが、一部では小面積ながら高層湿原もみられる。高層湿原は調査範囲の中ではこのルートでのみ確認されており、ヒメシャ
クナゲ、イワイチョウ、ショウジョウスゲ、
ワタスゲなどがみられた。
ルート②でのみ確認された植物は、ミヤマ
ホタルイ、ススキ、ヒメシャクナゲの 3 分類群であった。
③ 太郎兵衛平一帯
ルート③では、107 分類群が確認された。
太郎兵衛平および太郎山の南東向き斜面は雪田草原や雪田荒原となっており、雪田草原
ではアオノツガザクラ、チングルマ、イワイ
チョウなどが優占していた。雪田荒原では植被が少なくミヤマタネツケバナやウラジロタ
デなどが散生していた。また、調査ルート北
東側の平坦な尾根は主にチシマザサ群落とハ
イマツ群落になっており、ハイマツ群落の林
床にはコケモモ、ミツバオウレン、ゴゼンタ
チバナなどがみられた。
ルート③でのみ確認された植物は、オクヤ
マワラビ、テガタチドリ、クサイ、オオバコの 4 分類群であった。

④ 薬師峠～薬師平下
ルート④では、73 分類群が確認された。
調査ルートは、急峻な斜面に成立したオオ
シラビソ群落で、一部沢沿いにダケカンバやミヤマハンノキの群落がみられた。
オオシラビソ群落の林床はチシマザサ、シノブカグマ、ゴヨウイチゴなどがみられ、沢沿いでは、キヌガサソウ、ミヤマセンキュウ、
オタカラコウ、カワズスゲなどがみられた。
ルート④でのみ確認された植物は、ミヤマ
ヌカボシソウ、ユキグニハリスゲ、オオヒョ
ウタンボクの 3 分類群であった。
⑤ 薬師平～標高 2,650 m 地点
ルート⑤では、85 分類群が確認された。
薬師平は広く雪田草原となっており、アオ
ノツガザクラ、チングルマ、イワイチョウなどがみられた。また、薬師平から北に登る稜線の東側斜面は雪崩地の高茎草本群落となっており、ハクサンイチゲ、シナノキンバイ、
タカネヨモギなどがみられた。また、稜線の西側はハイマツ群落となっており、林床はコ
ケモモ、ミツバオウレン、ゴゼンタチバナなどがみられた。

表 2．確認種一覧．

60

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

表 2．
（続き）

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嶋崎：薬師岳周辺の維管束植物相

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表 2．
（続き）

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

表 2．
（続き）

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嶋崎：薬師岳周辺の維管束植物相

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表 2．
（続き）

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表 2．
（続き）

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嶋崎：薬師岳周辺の維管束植物相

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表 2．
（続き）

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Bull. Bot. Gard. Toyama

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嶋崎：薬師岳周辺の維管束植物相

67

図 2．各調査ルートの環境．①折立登山口～標高 2,000 m 地点，②標高 2,000 m 地点
～太郎平小屋，③太郎兵衛平一帯，④薬師峠～薬師平下，⑤薬師平～標高 2,650 m
地点，⑥標高 2,650 m 地点～薬師岳山頂，⑦薬師沢上流部．

68

Bull. Bot. Gard. Toyama

ルート⑤でのみ確認された植物は、スギカ
ズラ、ヒメイワショウブ、タカネノガリヤス、
シナノキンバイ、コガネイチゴ、ミヤマヤナ
ギ、マルバウスゴの 7 分類群であった。
⑥ 標高 2,650 m 地点～薬師岳山頂
ルート⑥では、52 分類群が確認された。
調査ルートの大部分は高山ハイデおよび風衝草原となっており、イワウメ、コメバツガ
ザクラ、ミネズオウ、チシマギキョウなどがみられた。また周辺ではハイマツ群落が広がっており、林床や林縁にはコケモモ、ゴゼ
ンタチバナ、ガンコウラン、キバナシャクナ
ゲなどがみられた。
ルート⑥でのみ確認された植物は 17 分類
群で、ヌイオスゲ、クモマスミレ、コメバツ
ガザクラ、トウヤクリンドウなどそのほとん
どが高山ハイデおよび風衝草原に生育する植物であった。
⑦ 薬師沢上流
ルート⑦では、155 分類群が確認された。
調査のルートのうち、太郎兵衛平から薬師沢に降りる斜面はダケカンバ、
オオシラビソ、
ハイマツなどの低木林がモザイク状に分布しており、林床はチシマザサ、コケモモ、クロ
マメノキなどが生育する。
薬師沢沿いでは、谷底に湿生の高茎草本群
落が成立し、ミヤマドジョウツナギ、カラマ
ツソウ、ミヤマシシウド、オタカラコウなどがみられた。
また、薬師沢より一段高い段丘上はオオシ
ラビソ群落となっており、林床はチシマザサやツツジ科低木が優占していた。
また、ルート⑦でのみ確認された植物は
30 分類群で、ミクリゼキショウ、ヒラギシ
スゲ、フキユキノシタ、タチカメバソウなどのように、その多くは山地～亜高山帯の沢沿
いや湿草地に生育する植物であった。

No. 27

外来種・低地の植物について調査の結果、ススキ、スズメノカタビラ、
オオバコ、セイヨウタンポポといった低地の植物や外来種の生育が確認された。ススキは登山道上、そのほか 3 種は山小屋の周囲など
人為的影響の大きい場所で確認されたことか
ら、山小屋への物資搬入、登山客、登山道整
備などに伴って侵入したものと思われる。いずれも現時点では個体数が少なかったが、今後周辺に分布が拡大しないよう注視・駆除することが望ましい。

まとめ2020 年 8 月上旬に薬師岳周辺の登山道沿いにおいて植物相調査を実施し、その結果
68 科 265 分類群の維管束植物を記録した。
薬師岳周辺においては、これまでまとまった植物相の報告がなかったことから、今回の調査で基礎データを得ることができたといえる。しかしながら、今回の調査は 8 月の
1 回だけの実施であることから、開花・結実期が過ぎてしまったことにより調査で確認できなかった植物があるものと考えられる。また、標本の採取を行っていないことからシダ植物、イネ科、カヤツリグサ科、イグサ科な
ど識別の難しい分類群も見逃されている種があるものと思われる。
今後も継続調査を行い、本調査結果の補完することが望まれる。
富山県立中央植物園の和久井彬実氏および
吉田めぐみ氏には本報告の投稿にあたり便宜を図って頂き、貴重な文献を紹介して頂いた。
また、本調査は国立研究開発法人国立環境研究所の特定植物群落の調査に併せて実施し、同研究所の小出大研究員には発表の許可を頂いた。ここに厚くお礼を申し上げる。

引用文献
邑田 仁・米倉浩司．2012．日本維管束植物目録．379pp．北隆館，東京．

March 2022

嶋崎：薬師岳周辺の維管束植物相

大田 弘．1988．越中・野山の植物 ( Ⅳ )．
富山県植物友の会会誌 29: 1–8．
大田 弘・小路登一・長井真隆．1983．富山
県植物誌．430pp．廣文堂，富山．
太田道人・藤田将人・増渕佳子．2014．富山市山岳域の地質学的、地形学的特徴と植生－ I．富山市科学博物館研究報告
38: 121–126．
城川範之．1990．薬師嶽登山記．大山の歴史編集委員会（編），大山の歴史．pp.
869–881．大山町．( 富山教育会雑誌第30 号 (1909.6), 第 35 号 (1909.11) の 再
掲)
富山県．1978．第 2 回自然環境保全基礎調

69

査 特定植物群落調査報告書．326pp．
富山県．1979．第 2 回自然環境保全基礎調
査 植生調査報告書．87pp．
富山県．1988a．第 3 回自然環境保全基礎調
査 特定植物群落調査報告書 生育状況調
査．富山県．
富山県．1988b．第 3 回自然環境保全基礎調
査 特定植物群落調査報告書 ( 追加調査・
追跡調査 )．富山県．
野外教材研究委員会（野口 泉 文責）
．1994．
薬師岳周辺の植生について．生物部会報第 17 号 : 22–29．富山県高等学校教育研究会生物部会．

Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 71–84(2022)
富山県中央植物園研究報告

ツヤハダゴマダラカミキリ Anoplophora glabripennis の富山県中央植物園への侵入とその被害（速報）早瀬裕也 1)*・桐山 哲 2)1)

富山県中央植物園〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 422)
富山県富山市

Invasion of Asian long-horned beetle (Anoplophora glabripennis) into the
Botanic Gardens of Toyama, Toyama Prefecture, central Japan, and its
damage to the trees (urgent report)
Yuya Hayase1)* & Satoshi Kiriyama2)
1)

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*hayase@bgtym.org (corresponding author)
2)
Toyama City

Abstract: On August 26, 2021, the Asian long-horned beetle Anoplophora glabripennis, one of the “100 of the World’s Worst Invasive Alien Species” listed by the IUCN,
was spotted in the Botanic Gardens of Toyama. An urgent survey was conducted on thetrees planted in the Botanic Gardens of Toyama to determine whether they were damagedby the Asian long-horned beetle. Damage or suspected cases of damage by this species
were confirmed in 67 trees from 18 taxa in six families. The most damaged tree was thehorse chestnut (Aesculus turbinata); 33 trees were damaged. In the maple genus (Acer),nine taxa, 13 trees were suspected to be affected. Since Asian long-horned beetles werediscovered in eight prefectures in Japan in 2020 and 2021, it is important to investigate
botanic gardens in yet-unaffected prefectures for early detection and control of this invasive species.
Key Words: Anoplophora glabripennis, Asian long-horned beetle, Botanic Gardens ofToyama, invasive alien species, Toyama prefecture

ツヤハダゴマダラカミキリ Anoplophoraglabripennis (Motschulsky 1853) は朝鮮半島
中部から中国東部にかけて自然分布し、形態的には日本在来のゴマダラカミキリ A.
malasiaca (Thomson 1865) に酷似するが、1）

前胸背板の 1 対の白斑を欠く（汚損したゴマ
ダラカミキリでは、しばしば後天的に白斑が消失するが、その部分は、隆起し微細な点刻を密にもつ）（図 1a）、2）前胸背板基 1/4 の瘤状突起を欠く（図 1b）、3）小盾板の毛が遥72

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

図 1．ツヤハダゴマダラカミキリ（A, B）とゴマダラカミキリ（C, D）の比較．A: 富山県中央植物園（入園口トチノキ樹上）
産♀，2021 年 8 月採集．B: 前胸背・上翅基部の拡大．ツヤハダゴ
マダラカミキリは a: 前胸背板の白紋がない，b: 前胸背板の瘤状突起がない，c: 小盾板の毛が細いのでより黒く見える，d: 上翅基部の顆粒状点刻が無くなめらかである点で見分けられる．C: 富山県中新川郡立山町芦峅寺産♀，2020 年 8 月 6 日桐山哲採集．D: 前胸背・上翅基部の拡大．スケール：A, C, 10 mm; B, D, 5 mm．
かに細いためより黒色に見え（図 1c）、4）上翅基部に顆粒状点刻および顆粒状突起を欠く
点で区別される（図 1d）（槇原 2008, 2009; 秋
田ほか 2021; つくば市 2021, 図 1）
。本種は生木を食害し、その被害樹種は街路樹や果樹などの有用樹種を含む多数に及ぶ（表 1）。中国では 1978 年以降、ポプラ Pupulus spp. の大害虫として非自然分布地域にも分布を拡大しているほか、北米では 1996 年頃、ヨー
ロッパでは 2001 年に侵入が確認され（秋田
ほか 2021）、それらの侵入国では街路樹への被害が深刻化しており、国際自然保護連
合（IUCN）
が定める世界の侵略的外来種ワー
スト 100 の 1 種にも指定されている（農林
水産省横浜植物防疫所 2005, 2019; 秋田ほか
2021; 国立環境研究所 2021; つくば市 2021）。
日本では 2002 年に横浜で街路樹のアキニ
レ Ulmus parvifolia Jacq. に発生が認められたものの、2004 年には発生は終息したとされた（高橋・伊藤 2005）。しかし近年、2020
年に兵庫県での発生が確認されたほか（秋田ほか 2021）、2021 年には宮城県（柳ほか

March 2022

早瀬・桐山：ツヤハダゴマダラカミキリの侵入

73

表 1．これまでに国内外でツヤハダゴマダラカミキリによる被害の報告がある分類群．Sjöman
et al.(2014) を基に文献を追加．

74

Bull. Bot. Gard. Toyama

2021）
、福島県
（佐藤・西浦 2021）、茨城県（西浦ほか 2021; つくば市 2021）、埼玉県（埼玉
県 2021）、愛知県（金田・城殿 2021）、山口
県（柳ほか 2021）、そして富山県（岩田・桐山2022）
でも相次いで発生が確認されている。
このような状況の中、2021 年に富山県中央植物園においてもツヤハダゴマダラカミ
キリの発生が確認された。本種は上述のとおり広範な樹種を食害し、中でもソメイヨ
シノ Prunus ×yedoensis (Matsum.) Masam. et
S.Suzuki 'Somei-yoshino' への加害も報告されていることから（柳ほか 2021）、植物園の重要なコレクションであるサクラ属の深刻な害
虫になることが予想される。そこで、防除の基礎資料として、当園でのツヤハダゴマダラ
カミキリの確認までの経緯および疑い事例を含む現在の被害状況の緊急調査結果を報告する。
富山県中央植物園でのツヤハダゴマダラカミ
キリの確認
2021 年 8 月 5 日、園内の世界の植物ゾー
ンにあるグリーンキーパー研修花壇付近で 1
頭のカミキリムシが捕殺された
（図 2）
。一見
して在来種のゴマダラカミキリと思われたが、7 月末に富山市内でアキニレおよびモク
ゲンジ Koelreuteria paniculata Laxm. からのツヤハダゴマダラカミキリの発生が初確認されており、その際に本種の同定にも携わった（公財）
花と緑の銀行の樹木医である西村正史
博士に確認していただいた結果、捕殺された
カミキリムシがツヤハダゴマダラカミキリであることが判明した。
園内のモクゲンジには被害痕らしき痕跡は確認されなかったが、同 2021 年 8 月 26 日に、入園口のトチノキ Aesculus turbinata Blume
幹上で本種が発見され、8 月 26 日～ 9 月 1日に成虫が樹幹に産卵加工している様子が確認された（図 3A, B）。これらの加害痕は入園口の 6 本全てのトチノキで確認され（図 2,

No. 273A–E）、発見から 9 月 1 日までに計 15 個体のツヤハダゴマダラカミキリの成虫が捕獲され、交尾行動や産卵行動が確認された。産卵
加工痕は直径 15 ～ 20 mm、深さ 5 mm の浅いスリバチ状で、地上 1.5 ～ 3 m の間の樹幹及び枝に認められ、単独ないし 4 個が近接していることもあった（図 3D）。真新しい産卵
加工痕のほか、やや黒化した古い産卵加工痕とみられるものも複数確認された。本種の発生が認められたトチノキは元々植栽された土壌条件が悪く、樹勢が衰退気味で、ここ数年
顕著に枯れこみが目立っており、枯死した枝は都度伐採されていた（図 3E）。在来のゴマダラカミキリが樹の根元付近に産卵・食害するのに対し、本種はどちらかというと樹幹側の高い位置に産卵して食害していく傾向があり（西村 私信）、やや樹勢の弱った樹を加害する傾向があるという。古い産卵加工痕が認められたことから、数年前からツヤハダゴマ
ダラカミキリが樹勢の衰えたトチノキに発生し、追い打ちをかけるように樹勢を弱らせていたことが示唆された。枝枯れを起こしたた
め昨年までに上部の枝が切られたトチノキでは、真新しい産卵加工痕がより樹の主幹に近ほか、2022 年 2
い側にも観察された（図 3D）
月に再度観察した際には、幹内部が食害された様子や、成虫が出てくる際の脱出孔とみられるものも確認された（図 6D, E）。
園内での被害状況
こういった状況を踏まえ、園内において他にもツヤハダゴマダラカミキリによる被害が生じているか緊急に調査を行った。しかし、調査を開始した 9 月初旬には、既に今期の園内でのツヤハダゴマダラカミキリ成虫の発生シーズンの終盤にあったためか、入園口のトチノキ以外では直接樹木を加害するツヤハダ
ゴマダラカミキリをほとんど確認できなかった。したがって調査は、樹幹に生じた上記の特徴を示す加害痕（産卵加工痕・脱出孔）の確March 2022

早瀬・桐山：ツヤハダゴマダラカミキリの侵入

認と、樹下での死骸の確認により行った。な
お、全ての樹種を調査するのは困難と考えられたため、既に被害が報告されている樹種（表1）とその近縁種を重点的に対象として調査を行った。
その結果、園内では本種によるとみられる加害痕が 18 分類群 67 本で確認された（表 2）。
園内での被害樹および被害が疑われた樹の分
布と樹種を示す（図 2、表 2）。
被害が大きかったのはトチノキで、入園口の 6 本を含む 33 本で加害痕が認められた。
日本の植物ゾーンのミズナラ・ブナの森の区画のトチノキでは、直接成虫の加害を確認できなかったが、加害痕は入園口のトチノキに見られたものと同一であった（図 5C）。
世界の植物ゾーンのアメリカハナノキは数年前から樹勢の衰えが確認され、その都度上部の枝の剪定が行われてきており、2022 年
1 月現在では太い幹は地上約 1 m を残すにとどめ、そこから複数の小枝が生じている。この残っている幹部分に脱出孔およびフラスの発生が認められたことから、数年にわたり継続的にツヤハダゴマダラカミキリの加害を受けていた可能性が考えられた（図 6A–C）。ウ
ンリュウヤナギでも脱出孔、産卵痕、フラスが確認されたことから、樹勢の衰えは本種による加害である可能性が高い（図 3G–K）。
なお、調査の対象とした被害記録がある樹種の中で、園内のムクゲ Hibiscus syriacus L.、
サクラ属 Prunus spp.
（広義：モモ類・ウメ類を含む）、ナナカマド属 Sorbus spp. では加害痕は確認できなかった。この理由として、ツヤハダゴマダラカミキリは広範な樹種を加害するものの選好性があり（Sawyer 2003–; Hu、現状被害のないこれらのet al. 2009, 表 1）
樹種は、他のトチノキやヤナギ属、カエデ属の樹木ほど好まれていない可能性が考えられる。しかしこれらの樹種も今後、園内のトチノキなどが食害によって枯死し、より選好性の高い樹種が無くなっていった場合に、被害75に遭う可能性があると考えられる。また、樹皮への産卵加工は一般的に直径 5 cm 以上の幹や枝に見られる（農林水産省横浜植物防疫所 2019）ことから、園内のナナカマド属については、幹径がいずれも細く、産卵に適していないために被害を免れている可能性も考えられる。カバノキ属に関しては、フラスが発生している個体が確認されたものの、その部位は地際に近い部分であり、幹上部では加害痕らしきものは見られなかった。加害部位が異なることから、ツヤハダゴマダラカミキリ
による被害ではないと判断したが、今後の推移を注視する必要がある。ハルニレに関しては、目視できる高さでフラスが確認できたものをツヤハダゴマダラカミキリの被害と推定したが、既に高木となっている個体や、同様に付近に植栽されたアキニレは、目視が困難
な高さ 3 m 以上の樹幹上部での被害の確認ができなかった。
対策と今後の展望
Sawyer（2003–）および Hu et al.
（2009）は、
ツヤハダゴマダラカミキリの被害樹種についての選好性について、過去の報告をまとめている。この中では、カエデ属、トチノキ属、
ハコヤナギ属、ヤナギ属、ニレ属の樹種に対して Very good hosts と評価され、高い選好性があることが報告されている
（表 1）
。本園
で推定される被害樹種も多くはこれらの樹種
に該当する
（表 2）
。一方、特に被害が懸念されたサクラ属の樹木には現在のところ被害の痕跡が確認されなかったことは、サクラ属がQuestionable hosts（Sawyer 2003–）あ る い はRare hosts or resistant hosts（Hu et al. 2009）と評価されていることと一致し、既知のツヤハ
ダゴマダラカミキリの樹種の選好性との一致が指摘される。
ツヤハダゴマダラカミキリはどちらかというと樹の末梢部から加害する傾向があるた
め、高木では葉の茂っている時期は、樹下か76

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

図 2．富山県中央植物園においてツヤハダゴマダラカミキリの被害およびその疑い事例の見られた樹種とその植栽位置．緑：トチノキ，橙：ヤナギ属，水色：カエデ属，赤：ハルニレ，青：アキグミ，紫：カツラ属，黄色：サワグルミ．地図中の記号は図 3 ～ 6 の写真の記号に対応．

表 2．富山県中央植物園におけるツヤハダゴマダラカミキリの被害およびその疑い事例の見られた樹種．

March 2022
早瀬・桐山：ツヤハダゴマダラカミキリの侵入
77

78

Bull. Bot. Gard. Toyama

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図 3．9 月の調査で確認されたツヤハダゴマダラカミキリとその加害痕と推定される痕跡．A–
E: 入園口のトチノキ．A: ツヤハダゴマダラカミキリの配偶行動．B: 産卵加工をするツヤハ
ダゴマダラカミキリ．C: 産卵加工痕．上側の黒ずんだ 2 つは以前の古い痕とみられる．D:
樹幹上部の枝に見られた産卵加工痕．E: 樹勢の衰えがみられる入園口のトチノキ．既に上部の枝は切り落とされている．F: ロッカクヤナギにみられたフラス（矢印左）と産卵加工痕らしき痕跡（矢印右）．G–K: ウンリュウヤナギ．G: 産卵加工痕らしき痕跡（矢印）．H: 脱出孔（矢印）．I: フラス（矢印）．J: 幹の分枝部に上部から降り積もったフラス．K: 樹下で確認された亡骸．L: コバノアオハダカエデにみられた産卵加工痕らしき痕跡
（矢印左）
とフラス
（矢印
右）
．

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早瀬・桐山：ツヤハダゴマダラカミキリの侵入

79

図 4．12 月の調査で確認されたツヤハダゴマダラカミキリの加害痕と推定される痕跡．A–C:
ウラゲエンコウカエデ．A: 落葉期の幹．主幹上部は既にない．B: 脱出孔．やや時間が経っているようにみられる．C: 今年付けられたとみられる産卵加工痕．D–E: イタヤカエデ．D:
脱出孔らしき痕跡とフラス．E: 今年付けられたとみられる産卵加工痕．F–G: アキグミ．F:
フラス．G: 産卵加工痕．H–I: サワグルミ．H: 脱出孔．I: フラス（矢印）．写真右側の太い幹
もフラスの出ている幹と同じ個体のもの．J: ハナノキ．幹下部には痕跡が見られなかったものの，樹幹上部には無数の産卵加工痕が確認された．

80

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

図 5．12 月の調査で確認されたツヤハダゴマダラカミキリの加害痕と推定される痕跡．A: カラコギカエデ．脱出孔．B: エンコウカエデ．産卵加工痕（矢印）．C: 日本の植物ゾーンのト
チノキ．入園口のトチノキと同様の痕跡が見られる．樹皮表面の濃い茶色の筋は産卵加工痕から流れ出した樹液の跡．D–E: エゾイタヤ．D: フラス（下側矢印）と産卵加工痕（上側矢印）．
E: 脱出孔（矢印）．F: アカイタヤ．産卵加工痕（矢印）．G–H: ハルニレ．G: 産卵加工痕
（矢印）
．H:
フラス
（矢印）
．I–J：ヒロハカツラ．I: 主幹．多数の産卵加工痕がある．上部は枯れが目立つ．
J: 産卵加工痕（矢印）．K: カツラ．産卵加工痕（矢印）．

March 2022

早瀬・桐山：ツヤハダゴマダラカミキリの侵入

81

図 6．追加調査で確認されたツヤハダゴマダラカミキリの加害痕と推定される痕跡．A–C: ア
メリカハナノキ．2022 年 1 月 26 日撮影．A: 主幹は剪定されて既にない（矢印）．B: 主幹の分
岐部分の拡大．ひどく朽ちており，脱出孔がみられる（矢印）．C: フラスの拡大（矢印）．積
雪でやや押し固められている．D–E: 図 3E のトチノキと同じ樹．2022 年 2 月 11 日撮影．D:
剪定された上部の枝の断面．内部を食害された痕跡とみられる．E: 地上約 3 m の枝にみら
れた脱出孔
（矢印）
．
らの目視では本種の発生を確認することが困難であると考えられる。そのため、落葉期に加害痕を確認することで被害樹の推定を行う
ことは、被害状況の予想に一定程度の効果があり、被害がより致命的な主幹部に至る前に被害を把握することに役立つと考えられる。
ツヤハダゴマダラカミキリの防除について
は、一般のカミキリムシ類と同様の駆除方法
として、幼虫等の食害跡への薬剤注入や針金を挿入しての刺殺、成虫の捕殺が挙げられる

82

Bull. Bot. Gard. Toyama

が（野村ほか 1971）、産卵加工痕や食害痕の全てを発見して処置するのは難しいと考えられる。そのため、成虫が樹皮を喰い齧る際（幹内からの脱出時や、産卵行動時）に樹幹散布された薬剤が体内に取り込まれることで殺虫効果を発揮するタイプの殺虫剤が有効であると考えられる。ただし、樹木の高い位置への薬剤の散布や、広範な樹種にどう対応するのかなど課題が多い。また、カミキリムシ類については、接触感染性の微生物をテープ状の不織布に固定した生物的防除資材が利用されている（堤・山中 1996; 橋本 2004; 津田・坂巻 2017）。ツヤハダゴマダラカミキリについても病原糸状菌を利用した微生物的防除が研究されているが（Shimazu et al. 2002）、現在
本種に有効な生物的防除資材はなく、あったとしても根絶には利用できないとされる（農。加えて、他
林水産省横浜植物防疫所 2019）のカミキリムシ類においてはネット等を樹幹に巻くことで物理的防除が行われることもあ
るが（中西・行成 1992; 上地 2020）、樹幹上部から加害するツヤハダゴマダラカミキリの場合、こういった対処は難しいと考えられる。
被害の著しい樹木については、成虫発生期以外での剪定あるいは伐採を行うとともに、幹内の生体の駆除のため、伐採後の材は焼却処
分あるいはチッパー等を用いた粉砕を行う必要がある。
本種は既に全国各地で発生が報告されているが、岩田・桐山（2022）は、富山県内において本種が過去に既に採集されている可能性を検討するため、富山市科学博物館所蔵のゴ
マダラカミキリ類の標本を再検討した結果、2010 ～ 2020 年に富山市内で採集されたツヤ
ハダゴマダラカミキリの標本を 3 頭確認したことを報告している。これらがその都度の侵入か、継続的な発生かは現時点では不明であり、侵入地点についても特定は難しいという。このことや、園内での被害樹と推定される樹の状態、特にトチノキやアメリカハナノ

No. 27

キでの被害の状況から、植物園内では既に数年にわたってツヤハダゴマダラカミキリが侵入・発生している可能性が高いと考えられる。
2022 年以降の発生シーズンに向けた対策を進めるとともに、近隣地域を含めた県内外での対策および駆除を進めていく必要がある。
未確認の地域や、多様な樹種を植栽している
全国の植物園では、侵入に警戒するとともに、防除の対策が求められる。
特に、日本固有種のハナノキは環境省によって絶滅危惧種 II 類 (VU) に指定されているが（環境省 2020）、既に愛知県では複数の自治体（みよし市・名古屋市・瀬戸市・豊田市・岡崎市）でツヤハダゴマダラカミキリの発生が報告されている（金田・城殿 2021;
柳ほか 2021）
ことから、東濃地方のハナノキ
自生個体への潜在的リスクを評価するために重要である。
西村正史博士（（公財）
花と緑の銀行、樹木
医）には、ツヤハダゴマダラカミキリの県内での発生状況や生態等の情報、薬剤の情報等をご教示いただきました。
高田茂雄氏
（
（公財）
花と緑の銀行）には本種の捕獲時の状況、富山市科学博物館の岩田朋文氏には県内外の情報についてご教示いただきました。ここに記して感謝申し上げます。

引用文献
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longhor ned beetle Anoplophora gla-

March 2022

早瀬・桐山：ツヤハダゴマダラカミキリの侵入

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press/107905.html（2022 年 1 月 12 日 確
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detail/60310.html（2022 年 1 月 12 日 確
認）槇原 寛．2008．熱帯林のカミキリムシ (3)アジアのカミキリムシ (1) ツヤハダゴ
マダラカミキリ．海外の森林と林業 72:
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83

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Anoplophora glabripennis に 関 す る 病
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attach/pdf/prareport-36.pdf（2022 年 1 月
12 日確認）埼玉県．2021．ツヤハダゴマダラカミキリに御注意ください（2021 年 11 月 29 日）．
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サイト 「ツヤハダゴマダラカミ

84

Bull. Bot. Gard. Toyama

キリが発生しています」令和 3 年（2021 年 ）7 月 21 日．https://www.
c i t y. t s u k u b a . l g . j p / _ r e s / p r o j e c t s /default_project/_page_/001/015/996/
Anoplophoraglabripennis.pdf (2022 年 1
月 12 日確認 )堤 隆 文・ 山 中 正 博． 昆 虫 病 原 性 糸 状 菌
Beauveria brongniartii (Sacc.) Petch
GSES 株を培養した不織布シートのキボ

No. 27

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2021．宮城県におけるツヤハダゴマ
ダラカミキリの発生・定着と新樹種カ
ツラとソメイヨシノの報告．月刊むし
609: 23–27．

Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 85–90(2022)
富山県中央植物園研究報告

富山市におけるプラタナスグンバイの発生
西村幸芳
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Occurrence of the sycamore lace bug Corythucha ciliata (Say)in Toyama City, Japan
Sachika Nishimura
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japans-nishimura@bgtym.org

Abstract: The sycamore lace bug Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera: Tingidae) isan alien pest of sycamore trees (Platanus spp.). In September 2021, C. ciliata adults andnymphs were found in rows of London plane trees (Platanus × acerifolia) in the Botanic
Gardens of Toyama and Yukimi street in Toyama City. Infested leaves turned bronze or
yellowish white, and the lower leaf surface was smeared with dark brown spots of lacebug excrement. In September, overwintering adults under the barks of London plane trees
were observed in the Botanic Gardens of Toyama. These observations suggest the possible establishment of C. ciliata population in Toyama City.
Key Words: alien pest, sycamore lace bug, Corythucha ciliata (Say), sycamore trees

プ ラ タ ナ ス グ ン バ イ Corythucha ciliata(Say) はカメムシ目グンバイムシ科の昆虫で、成虫は体長約 4 mm で軍配のような形をしている。全体的に乳白色で、前翅のやや前方に明瞭な黒褐色紋を有する。卵は黒褐
色の円錐形で、葉脈に沿って産み付けられる（Wade 1917）。終齢幼虫の体長は約 2 ～ 3mm で黄褐色であり、頭部全体、前胸背の一部、題芽および頭部中央は暗色を呈する ( 時広ら 2003)。
本種はプラタナス Platanus spp. の葉裏に生息し、成虫および幼虫が葉を吸汁することにより白化あるいは褐変させて著しく美観を損なわせる（時広ら 2003）ほか、葉裏は黒いタール状の排泄物で汚れ、悪臭を放つ。
吸汁害が激しい場合は早期落葉（Halbert &Meeker 1998）
や枯死（Barnard & Dixon 1983）に至ることもある。また、プラタナス並木に隣接した住宅のテラスに干した洗濯物に飛来するなど、不快害虫ともなっている（徳丸ら
2010a）
原産はロッキー山脈から東側のアメリカ合衆国やカナダだが（Halbert & Meeker 1998）、
1964 年イタリアで発生が確認され、その後20 年間で中・南欧からロシアまで広域に広がった。日本では 2001 年に愛知県名古屋市
で確認されたのを最初に（時広ら 2003）、東京都、福岡県、福島県、新潟県、群馬県、長86Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

図 1．園内でのプラタナスグンバイ発生確認場所．赤丸の北米東部の植物エリアに植栽されているモミジバスズカケノキにて発生を確認した．

野県、埼玉県、千葉県、神奈川県、静岡県、岐阜県、三重県、京都府、大阪府、広島県、愛媛県、高知県、徳島県、秋田県、岩手県、福井県、島根県および北海道の 1 都 1 道 2
府 20 県で発生が確認されている（2021 年 12月現在、著者調べ。非公式報告含む）。
富山県では本種の発生に関する記録はない

図 2. 園内のモミジバスズカケノキの葉にみられた白化現象
（9 月 16 日撮影）．

が、全国の分布状況や近県の発生状況から、すでに発生している可能性が高いと考え、調査を行った。その結果、園内および富山市内
で発生を確認したので報告する。

調査及び結果葉の被害状況および葉裏の虫体の目視での確認と、実体顕微鏡観察による虫体の形態観察、越冬虫の有無（目視）を調査した。
モミジバスズカケノキの葉裏に発生したプラ
タナスグンバイの成虫と幼虫
植物園内の北米東部の植物エリア（図 1）に植栽されているモミジバスズカケノキ
Platanus × acerifolia (Aiton) Willd. で、2021
年 9 月に多数の葉に白化現象がみられた（図
2）。葉裏を確認したところ、4 mm 程度の軍配に似た形の昆虫が多数みられた。その他、
幼虫とみられる個体も複数確認できた（図 3a,b）。その後、複数個体を持ち帰って− 20℃

March 2022

西村：富山市におけるプラタナスグンバイの発生

87

図 3．a: 園内のモミジバスズカケノキにおいて，白化現象がみられた葉の裏側に寄生するプラ
タナスグンバイの成虫および幼虫．b: プラタナスグンバイの成虫拡大図．周辺にみられる黒点はプラタナスグンバイの排泄物．

で 1 週間程度冷凍保存したのち、実体顕微鏡で詳細に観察したところ、形態的特徴からプラタナスグンバイであった（図 4a, b, c）。被害が見られた葉の裏側には、一枚あたり 100
頭前後の成虫および幼虫が発生しており、黒いタール状の排泄物も無数にみられた。発生
密度の高い木では、下位の葉を中心にほとん
どの葉が黄～白色に変色しており、遠目からも明瞭に被害がわかるほどであった。被害の程度に差はあったが、植栽されているモミジ
バスズカケノキ 5 本すべてで発生が確認できた。なお、吸汁害による早期落葉はみられな
かった。その後、10 月になると成虫、幼虫
ともにみられなくなった。
さらに、市内の県道 30 号線（通称雪見通り）に 2 km にわたって植栽されているモミジバ

図 4．a: プラタナスグンバイ成虫の背側．b: 同個体の腹側．左が雌，
右が雄．雄は腹部先端がくびれる．c: 本種の終齢幼虫．

88

Bull. Bot. Gard. Toyama

図 5．モミジバスズカケノキの樹幹粗皮下で集団越冬するプラタナスグンバイ成虫（11
月 6 日撮影）．

スズカケノキでも 9 月にほぼすべての株で葉の黄化あるいは白化がみられ、葉裏には本種が多数認められた。なお、いずれの場所でも加害による早期落葉や枯死はみられなかった。
モミジバスズカケノキの粗皮下で越冬する成虫
10 月中旬には、園内のモミジバスズカケ
ノキの葉裏の成虫および幼虫がみられなくなった。そこで、11 月に園内のモミジバス
ズカケノキの樹幹の粗皮（樹皮）をはがして観察したところ、集まって樹幹にとどまり、活動を停止している本種の成虫が多数確認された（図 5）。植栽されている 5 本すべてのモミ
ジバスズカケノキについて、5 cm 四方の樹皮を無作為に選んで 5 枚程度はがしてみたと
ころ、いずれの樹皮下にも 10 ～ 30 頭の成虫が確認された。なお、いずれも幼虫はみられなかった。

No. 27

考察
園内および市内のモミジバスズカケノキでプラタナスグンバイの発生を確認した。
また、園内では樹幹粗皮下で集団越冬をする成虫を確認した。これまで富山県下において本種の発生や被害に関する報告はないが、約 10 年
前から富山市内でプラタナスの葉の白化が見られていたという情報もあり、今回の調査結果と総じて考えると本種は富山市内に広く分布、定着していると思われた。樹皮下で越冬した成虫は、翌年、プラタナスの新葉の展開
とともに樹皮下から葉へ移動し、産卵する（Halbert & Meeker 1998）。本種の卵から成虫までの発育零点は 11.17℃、有効積算温度は370.57 日度であり、名古屋市では年 3 回以上（水野ら 2004）、京都市では年 4 回発生が見られた
（上山・徳丸 2013）との報告がある。
今回の調査では 9 月に被害に気づいて発生を確認したが、より早い時期にすでに発生していた可能性がある。今後、富山市での本種の年間発生回数についても調査したい。また、徳丸ら（2010）は本種によるプラタナスの被害は、場所および年によって差があり、その原因の一つに越冬密度の差を述べている。本種の越冬密度が及ぼす次年度の発生および被害への影響についても調べる必要がある。
宿主植物について、本種はわが国ではプラ
タナスのほかにセイヨウハコヤナギ Populus
nigra L. var. italica (Duroi) Koehne に 寄 生
することが報告されているが、原産地ではプラタナスのほかクルミ科のシャグバーク
ヒ ッ コ リ ー Carya ovata (Mill.) K. Koch、
ブ ナ 科、 ク ワ 科 の カ ジ ノ キ Broussonetia
papyrifera (L.) L'Hér. ex Vent.、マンサク科、
スズカケノキ科、トウダイグサ科、カエデ
科、モクセイ科の Fraxinus sp.、ツツジ科の Chamaedaphne sp. の樹木類でも発生が確認されている（Drake & Ruhoff 1965; 時広ら
2003）。園内には多種多様な樹木が植栽され

March 2022

西村：富山市におけるプラタナスグンバイの発生ており、上記の科に属する貴重な樹木も多数あるため、これらの樹木への寄生や被害の有無を調査する必要がある。
ま た、 イ タ リ ア 北 部 で は 本 種 が プ ラ
タ ナ ス を 萎 凋、 枯 死 さ せ る 2 種 の 糸 状菌、Ceratocystis fimbriata（ 本 種 は 種 複 合体であり、プラタナスに感染するものはCeratocystis platani として別種に再分類され た。
（Engelbrecht & Harrington 2005））およ び Apiognomonia veneta を 媒 介 し て い る可能性が示唆されている（Maceljski 1986）。
Ceratocystis platani は我が国では未発生であり、また、Apiognomonia veneta は 1916 年にスズカケノキ類炭疽病として国内発生の報告があるが、日本植物病名データベースでは「病
名を含め再検討を要する」と記載されており、わが国での存在には疑問が呈されている。したがって国内では今のところ、これらの糸状菌によるプラタナスの萎凋や枯死は報告されていないが、今後海外から本菌が侵入する可能性もあるため、注意が必要である。
富山市内の街路や都市公園にはプラタナス
がしばしば用いられているが、本種の発生は
街路樹の美観を著しく損ねるほか、隣接する人家や商店に飛来して苦情の対象ともなるため、適切な防除が必要とな（徳丸ら 2010a）る。有効な防除方法としては殺虫剤の散布が一般的であるが、プラタナスの植栽場所が人の往来が頻繁にある街路や公園という特性を考えると、殺虫剤散布以外の方法が求められる。徳丸らは、アセフェートやチアメトキサ
ムの樹幹注入剤が成虫および幼虫の発生抑制に効果的であることを報告している（徳丸ら
2010b, 2013）。これら薬剤の樹幹注入は周辺への殺虫剤成分の飛散防止のために有効であるが、いずれにせよ殺虫剤を使用する防除法
は薬剤に耐性をもつ抵抗性個体の出現リスクを伴うため、多用は避けるべきである。今後
は、殺虫剤に依存しない持続可能で都市緑化に適した防除技術、たとえば成虫が樹幹へ移89動する前に葉を除去し、越冬虫を減らすなど、発生生態を踏まえた剪定処理などの防除技術の開発が必要と思われる。

引用文献
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ス 街 路 樹 に お け る Corythucha ciliata(SAY) の生活史．植防研報 40: 135–150.
時広五朗・田中健治・近藤 圭．2003．我が国におけるプラタナスグンバイ ( 新称 )Corythucha ciliata (Say)( カメムシ亜目 :グンバイムシ科 ) の発生 . 植防研報 39:
85–87.
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バイ（カメムシ目：グンバイムシ科）の地理的分布．環動昆 21: 165–171.

90

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116: 16.

Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 91–93 (2022)
富山県中央植物園研究報告

BGT Plant Chromosome Reports○ Masashi NAKATA: Karyotype of Leucanthemella linearis (Asteraceae) conservedin the Botanic Gardens of Toyama
Leucanthemella linearis (Matsum) Tzvelev is a perennial plant that grows in marshlands and wet grasslands in Japan, Korea, China, and Russia (Shi et al. 2011). In Japan, it isdistributed discontinuously in the Kanto, Chubu, Chugoku, and Kyushu Districts (Kitamura1967); however, it has become extinct in some localities and is designated as an endangered plant categorized as vulnerable (VU) (Ministry of the Environment 2020).
In the Botanic Gardens of Toyama, two strains of L. linearis from Hiroshima and Aichi
Prefectures were cultivated for ex situ conservation. Cytological characteristics were investigated as basic information for plant conservation.
One plant collected in Shimotakeni, Fukutomi-cho, Higashi-hiroshima-shi, Hiroshima
Prefecture, and 12 individuals grown from seeds collected in a wetland, Toyohashi-shi,
Aichi Prefecture were used. The plants were collected under the guidance of the boardsof education of the two cities as part of the survey for designating natural monuments(Higashi-hiroshima) and as an ex situ conservation project to prevent species extinction(Toyohashi).
The methods used for chromosome observation were the same as those described ina previous report (Nakata 2021). Vouchers, as living plants, are conserved in the Botanic
Gardens of Toyama (material number: Nakata28161 for Higashi-hiroshima Strain and
Nakata40038–40049 for Toyohashi Strain). In addition, herbarium specimens as chromosome vouchers will be made and stored in TYM.
The chromosome number 2n = 18 was counted in 13 plants (Fig. 1A–C), confirming
previous reports of this species (Ishikawa 1916; Shimotomai 1933; Tanaka & Shimotomai
1961, etc., as Chrysanthemum lineare). Figure 1D and E show the 18 individual chromosomes of the two strains arranged in the order of Tanaka & Shimotomai (1961). The 18
chromosomes were large (6–9 µm), showed gradual and small size variation, and had
centromeres at the median position (measurement data not shown). Thus, the karyotypesof the two strains were highly symmetrical in terms of chromosome length and shape.
Small satellites were observed on chromosomes 0–5 (Fig. 1C, D), but the numbers varied
not only among individuals (Fig. 1B and C) but also among cells within individuals (Fig.
1A and D). Although the degree of chromosome condensation and the number of satellite
chromosomes differ, the karyotypes of the two strains are comparable to those presented
by Tanaka & Shimotomai (1961).

92

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

Fig. 1. Somatic metaphase chromosomes of Leucanthemella linearis, 2n = 18, from Higashihiroshima, (#28161: A, D), and Toyohashi, (#40044: B, C. #40047: E). Individual chromosomesof the figures D and E are arranged following Tanaka & Shimotomai (1961). Arrows indicate satellites. The bars represent, C: 10 µm for A–C, and E: 5 µm for D and E.

The author would like to thank Dr. Tarow Seki, Professor Emeritus of Hiroshima
University, and Mr. Motohiro Nie, the former director of the Toyohashi City Museum of
Art and History, for giving me a chance to study chromosomes.
Literature cited
Ishikawa, M. 1916. A list of the number of chromosomes. Bot. Mag. Tokyo 30: 404–448.
Kitamura, S. 1967. Report on the distribution of the wild Chrysanthemums of Japan. Acta
Phytotax. Geobot. 22 (4–6): 109–137. (in Japanese)
Ministry of the Environment. 2020. Red List 2020 (Vascular Plants). 98p. https://www.env.
go.jp/press/files/jp/114457.pdf. Accessed on Feb. 1, 2022.

March 2022

Nakata: Karyotype of Leucanthemella linearis

93

Nakata, M. 2021. Chromosome number of Chrysanthemum pallasianum (Asteraceae) from
Kurobe Gorge, Toyama Prefecture. Bull. Bot. Gard. Toyama 26: 73–74.
Shi, Z., Humphries, C.J. & Gilbert, M.G. 2011. Leucanthemella linearis. In: Wu, Z.-Y.,
Raven, P.H. & Hong, D.-Y. (eds.), Flora of China 20–21: 757. Science Press, Beijing &Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.
Shimotomai, N. 1933. Zur Karyogenetik der Gattung Chrysanthemum. J. Sci. Hiroshima
Univ., Ser. B, Div. 2. 1 (3): 1–100. (in Germany)
Tanaka, R. & Shimotomai, N. 1961. Karyotypes in four diploid species of Chrysanthemum.
Cytologia 26: 309–319.
Botanic Gardens of Toyama; 42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama City, Toyama 939-2713, Japan.
(nakata@bgtym.org)

中田政司 : 富山県中央植物園に保存されているミコシギク（キク科）の核型
富山県中央植物園には、天然記念物指定調査の一環として染色体の観察を行った広島県
東広島市下竹仁産のミコシギク 1 株と、絶滅回避のために種子繁殖による自生地外保全が図られた愛知県豊橋市産のミコシギク 12 株が栽培されている。これらの染色体を観察したところ、染色体数はすべて 2n=18 で既報と一致した。18 本の染色体は 6–9 µm と大型で、長さの変化は漸変的で、すべて中部動原体型であった。小型の付随体が 0–5 個の染色体に観察され、数の違いは個体間だけでなく個体内の細胞間でも見られた。この結果はTanaka & Shimotomai（1961）の報告した核型とほぼ一致していた。
（〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
富山県中央植物園）

Bull. Bot. Gard. Toyama 27: 95–96 (2022)
富山県中央植物園研究報告○ Masashi NAKATA: Karyotype of Sagittaria subulata (Alismataceae) naturalizedin Toyama Prefecture
Sagittaria subulata (L.) Buchenau s.l. (Alismataceae), also known as “sagittaria” or“chain sagittaria,” is cultivated as ornamental plant for aquariums (Kadono 2021). In
Japan, naturalized plants of this species were first recorded in the Toyama Prefecture(Kadono 2021). Since the chromosome number and karyotype of cultivated S. subulata
have been reported (Uchiyama 1989), cytological confirmation of naturalized individuals
was attempted.
Naturalized S. subulata (Fig. 1A) was found in the Ichinose stream, Toide-ichinose,
Takaoka City, Toyama Prefecture, where spring water is the water source. Five plants(Nakata40012–40016) were collected, and their root tips (5 mm long) were excised withina solution of 2 mM hydroxyquinoline and pretreated in the same solution for 5 h (19 °C).

Fig. 1. Sagittaria subulata. A. Male flower and the top of the leaves near the surface of the water.
B. Mitotic metaphase chromosomes with 2n = 22. (Nakata40012). C. Individual chromosomes ofthe figure B. Arrows show satellites. Bars indicate 10 µm (B) and 5 µm (C).

96

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 27

The fixation and subsequent procedures to prepare chromosomes were the same as thosedescribed in Nakata (2019). Voucher specimens were deposited in the herbarium of the
Botanic Gardens of Toyama (TYM). The description of karyotypes followed Tanaka (1977).
At the mitotic metaphase, 2n = 22 chromosomes (Fig. 1B) were counted in all fiveplants. The 22 chromosomes consisted of two large chromosomes of median centromeric,two small chromosomes of submedian centromeric, and the remaining 18 chromosomeswith subterminal or terminal centromeric (Fig. 1C). Thus, the karyotype was trimodal interms of length variation and asymmetric shape (data not shown). Small satellites wereobserved on chromosomes 0–2 with a terminal centromeric. The karyotype characteristics
were similar to those described by Uchiyama (1989), although they did not mention thepresence of satellites.
The author would like to thank Dr. Yasuro Kadono, Professor Emeritus of Kobe
University, for providing information on the naturalization of Sagittaria subulata.
Literature cited
Kadono, Y. 2021. Sagittaria subulata (L.) Buch. (Alismataceae) newly naturalized in aspring-fed stream, Takaoka City, Toyama Prefecture, Japan. J. Phytogeogr. Tanon. 69(2): 225–231. (in Japanese)
Nakata, M., Kawazumi, K., Fujii, S., Nakamura, T., Yamanouchi, T. & Kadono, Y. 2019.
Chromosome number of Micranthemum umbrosum (Linderniaeae) naturalized inJapan. Bull. Bot. Gard. Toyama 25: 57–59.
Tanaka, R. 1977. Recent karyotype studies. In: Ogawa, K., Kuroiwa, K., Koike, S. & Sato, S.
(eds.), Plant Cytology. pp. 293–326. Asakura Book Co., Tokyo. (in Japanese)
Uchiyama, H. 1989. Karyomorphological studies on some taxa of the Helobiae. J. Sci.
Hiroshima Univ, Ser. B, Div. 2, 22: 271–352.
Botanic Gardens of Toyama; 42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama City, Toyama 939-2713, Japan.
(nakata@bgtym.org)

中田政司 : 富山県に野生化したサジタリア
次中部動原体型、残りの 18 本は次端部また（オモダカ科）の核型
は端部動原体型であり、核型は長さの変化に富山県高岡市の湧水を水源とする小河川で関して三相的、
染色体の形態 ( 動原体の位置 )野生化が発見されたアクアリウムプランツのに関して非対称であった。付随体は 0–2 個
一種、サジタリア（ヒメウキオモダカ・角野の端部動原体型染色体に観察され、この点で新称）（オモダカ科）の染色
Sagittaria subulata
は Uchiyama (1989) の報告と異なっていた。
体を観察した。採集した 5 個体すべてで染 （〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
色体数 2n=22 を算定した。染色体は大型で、富山県中央植物園）
最大の 2 本は中部動原体型、最小の 2 本は

富山県中央植物園研究報告投稿規定（平成 30 年 12 月 10 日部分改定）
1. 投稿資格
論文を投稿できる者は、原則として富山県中央植物園および富山県植物公園ネットワークを構成する専門植物園の職員とする。ただし次の場合は職員外でも投稿することができる。
1）富山県中央植物園の収集植物または標本を材料とした研究。
2）研究に用いた植物または標本を富山県中央植物園に寄贈する場合。
3）富山県の植物に関する調査・研究の場合。
4）編集委員会が投稿を依頼した場合。
2. 原稿の種類
原稿は英文または和文で、原著（Article）、短報（Note）、資料（Miscellaneous）、富山県中央植
物園植物染色体報告（BGT Plant Chromosome Reports）とする。
3. 原稿の送付
原稿は、図、表、写真を含め 2 部（コピーでよい）を「〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡
田 42 富山県中央植物園 研究報告編集委員会」宛送付する。掲載が決定した原稿には本文、図表が記録された電子媒体を添付する。原稿は返却しない。
4. 原稿の採否
投稿原稿の採否は、査読者の意見を参照して編集委員会が決定する。編集委員長が掲載を認めた日をもって論文の受理日とする。
5. 著作権掲載された論文の著作権は富山県中央植物園に帰属する。
6. 原稿の書き方（1）原稿用紙 : 原稿はワープロを用い、和文はＡ４判用紙に１行 40 字、１頁 30 行を標準とする。
欧文原稿はＡ４判用紙に周囲 3cm の余白を設け、１頁 25 行を標準とする。
（2）体裁 : 原著論文の構成は以下の通りとする。ただし短報等はこの限りではない。
a. 表題、著者名、所属、住所、連絡先メールアドレス（共著の場合は責任著者のみ）: 和文原
稿の場合は、英文も記す。欧文原稿の場合、和文は不要。共著の場合、責任著者（corresponding
author）の氏名と連絡先をアスタリスク（*）で明示する。
b. 英文要旨（Abstract）とキーワード（Key words）: 英文要旨は 200 語以内、キーワードは 10語以内としアルファベット順に配列する。
c. 本文 : 序論、材料と方法（Materials and methods）、結果（Results）、考察（Discussion）、謝辞の順を標準とする。序論、謝辞には見出しをつけない。脚注は用いない。補助金関係は謝辞の中に記す。
d. 和文摘要 : 欧文原稿の場合、表題、著者名、摘要本文、住所、所属の順で和文摘要をつける。
e. 引用文献（Literature cited）: 著者名のアルファベット順に並べる。
f. その他、体裁の詳細は最近号を参照する。
（3）図表 : 図（写真を含む）表は刷り上がり 140 × 180mm、または 65 × 180mm 以内とし、原図のサイズは刷り上がりと同寸以上とする。図はＡ４紙に仮止めし、余白に天地、著者名、図表の番号を記入する。説明文はまとめて別紙に記す。カラー図版は、編集委員会が特に必要と認めたもの以外は実費著者負担とする。図表の挿入位置を原稿の右余白に指示する。図表
は電子ファイルを提出する。図の解像度は 300dpi 以上であること。
（4）単位の表示 : 国際単位系（SI）による。単位の省略形は単数形とし、ピリオドをつけない。
7. 校正
著者校正は初校のみとし、再校以降は編集委員会が行なう。
8. 投稿票投稿に際してＡ４判の投稿票を添える（次頁を参照）。

i富山県中央植物園研究報告
受

理

日

※

年

種別 （◯で囲む）

著 者 名

月

投稿票（A4）
日

採 用

※ 可・否

原著 ・ 短報 ・ 資料 ・ 編集委員会に一任（ローマ字）（機関名）

所属のある方
（所在地）
（和）

論文表題
（英）

原

本文
図
表

稿

枚
枚
枚

図表返却希望 : する・しない

著者名を含めて和文は 25 字、英文は 50 字以内

ランニングタイトル〒
連絡先 住所・氏名（共著の場合は代表者）

-

TEL
FAX
E-mail

別刷り希望部数部 （うち 50 部までは無償）（50 の倍数）※印の欄は編集委員会で記入します

ii

Contents（目 次）Note（短報）
Tadashi Kanemoto: Karyomorphology of Procris laevigata Bl. (Urticaceae) in Taiwan…………… 1
兼本 正 : 台湾産ウライソウの核形態

Akimi Wakui: Mating system of Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) at Mt. Jodo
in the Tateyama Mountains, Toyama Prefecture, central Japan…………………………………… 7
和久井彬実 : 立山浄土山に生育するコケモモの交配システム
志内利明・魯 元学・王 仲朗：中国雲南省産二型花柱性植物ニオイグサ（アカネ科）の花形態と分布様式……………………………………………………………………… 15

Toshiaki Shiuchi, Yuanxue Lu & Zhonglang Wang: Floral characteristics
and spatial distribution patterns of Hedyotis uncinella (Rubiaceae),
a distylous plant in Yunnan Province, China
高橋一臣 : シラシマメダケの葉の表皮構造……………………………………………………………… 23

Kazuomi Takahashi: Foliar epidermal microstructures of Pleioblastus
nabeshimanus (Poaceae: Bambusoideae)
東 義詔・不破光大・草間 啓・川窪伸光・稲村 修 : 富山県朝日町宮崎漁港の船揚場斜路で見つかったアマモ群落………………………………………………………………… 29

Yoshitsugu Azuma, Mitsuhiro Fuwa, Satoshi Kusama, Nobumitsu
Kawakubo & Osamu Inamura: Zostera marina population under the
ramp of boat lift yards in Miyazaki Fishing Port, Asahi Town, Toyama
Prefecture, central Japan
Miscellaneous（資料）吉田めぐみ・和久井彬実・高橋一臣：立山地域における特定植物群落の40 年間の変化（3）……………………………………………………………………………………… 35
Megumi Yoshida, Akimi Wakui & Kazuomi Takahashi: Changes in thespecies composition in “specific plant communities” in the Tateyama
Mountains, Toyama Prefecture, in the last 40 years (3)嶋崎太郎 : 奥大日岳の登山道沿いの維管束植物相……………………………………………………… 51

Taro Shimazaki: Flora of Mt. Okudainichi-dake, Tateyama Mountains,
Toyama Prefecture, central Japan, along the mountain trail
嶋崎太郎 : 立山連峰薬師岳周辺登山道沿いの維管束植物相…………………………………………… 57

Taro Shimazaki: Flora of Mt. Yakushi-dake, Tateyama Mountains, Toyama
Prefecture, central Japan, along the mountain trail
早瀬裕也・桐山 哲 : ツヤハダゴマダラカミキリ Anoplophora glabripennis の富山県中央植物園への侵入とその被害（速報）……………………………………………………… 71

Yuya Hayase & Satoshi Kiriyama: Invasion of Asian long-horned beetle(Anoplophora glabripennis) into the Botanic Gardens of Toyama, Toyama
Prefecture, central Japan, and its damage to the trees (urgent report)
西村幸芳 : 富山市におけるプラタナスグンバイの発生………………………………………………… 85

Sachika Nishimura: Occurrence of the sycamore lace bug Corythucha
ciliata (Say) in Toyama City, Japan
BGT Plant Chromosome Reports（富山県中央植物園植物染色体報告）
Masashi Nakata: Karyotype of Leucanthemella linearis (Asteraceae) conservedin the Botanic Gardens of Toyama…………………………………………………………………… 91
中田政司 : 富山県中央植物園に保存されているミコシギク（キク科）の核型

Masashi Nakata: Karyotype of Sagittaria subulata (Alismataceae) naturalizedin Toyama Prefecture………………………………………………………………………………… 95
富山県に野生化したサジタリア（オモダカ科）の核型

投稿規定 ……………………………………………………………………………………………………… i
投稿票 ………………………………………………………………………………………………………… ii

All inquiries concerning
the Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
should be addressed to the Editor:
Masashi Nakata
Botanic Gardens of Toyama
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi,
Toyama 939-2713,
JAPAN

富山県中央植物園研究報告
発 行 日
編集兼発行

第 27 号

令和 4 年 3 月 28 日
富山県中央植物園 園長 中 田 政 司〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
発 行 所 公益財団法人 花と緑の銀行〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
印 刷 所 冊子印刷ドットコム〒 630-8126 奈良県奈良市三条栄町 9-18