第 21 回極限生物学会年会要旨

シンポジウム「極地に生きる」
第 21 回極限環境生物学会シンポジウム開催にあたって“極限環境生物学会” この名称を口にすると「すごい名前の学会だね。どんな研究しているの？」と研究者であっても同僚から興味津々に聞かれることがしばしばある。極限環境と考えられる地域は、世界、いや宇宙の隅々までにあり、深海やアストロバイオロジーを思い浮かべる人もいるだろう。本年は極限環境のなかでも極地、すなわち北極、南極に焦点をあてたシンポジウムを企画してみた。気候変動によってグリーンランド等、極圏の環境変化も注目され、その研究が進められている。本シンポジウムでは、動物であるペンギンからクマムシ、そして微生物、その応用利用に関する発表を４人の先生方にお願いした。コロナ禍によって自由な移動が制限される中、極地の魅力的な話を聞いて、はるか
遠くへ思いをはせてみてはいかがだろうか。
令和２年１１月
シンポジウム委員会委員長

郷田

秀一郎

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S-1
南極におけるアデリーペンギンの生存戦略:バイオロギングによる最近の知見から
高橋 晃周
国立極地研究所 / 総合研究大学院大学極域科学専攻
atak@nipr.ac.jp
低温・強風・乾燥・極端な光環境にさらされる南極大陸は動植物相に乏しく、生物にとっての極限環境とみなされている。また、南極大陸をとりまく南極海は、その大部分の海域が夏であっても-2℃〜+5℃程度と低水温であり、冬には南極大陸とほぼ同じ面積の海の表面が氷で覆われるという寒冷な環境である。しかしながら、南極海にはこうした寒冷環境に適応した多様な海洋生物が生息しており、独特な海洋生態系が形成されている。
南極の寒冷環境に適応した動物の代表例として挙げられるのがペンギンである。南極には４種のペンギンが繁殖しているが、南緯 65 度より高緯度の大陸沿岸部に生息するのはア
デリーペンギンとコウテイペンギンの２種のみとなっている。このうち、南極の夏に繁殖を行うアデリーペンギンは、日本の昭和基地を含め、各国の南極観測基地で個体数が継続的に調査され、南極の海洋生態系の変化をモニターするための生物指標種として、その個体数動向が注目されてきた。その結果によると、アデリーペンギンは南極半島域などの一部の地域では極端な減少傾向にあるものの、昭和基地を含む東南極域では逆に個体数が増加しているといった、地域ごとの違いが大きいことが明らかになってきている 1)。このような個体数変化の地域ごとの違いは、どのような環境変化と結びついているのだろうか？
ペンギンの個体数変化の傾向と、温暖化といった環境変化との関係を明らかにするには、ペンギンが海の環境をどのように利用しているのか知る必要がある。しかし、ペンギンが一旦繁殖地を離れてしまうと、その行動や生態を追跡して観察することは難しい。そこで
国立極地研究所（極地研）では、動物に小型記録計を装着し「ペンギン目線」で行動や生態を記録するバイオロギング手法を長年に渡り開発してきた 2), 3)。本講演では、アデリー
ペンギンの環境応答や生存戦略について、バイオロギング手法による調査で明らかになってきた最近の知見を紹介する。
夏の海氷状況に影響されるペンギンの捕食・繁殖行動
昭和基地が位置する東南極域のリュツォ・ホルム湾は、通常 1〜数 m の分厚い海氷（定着氷）が海を覆っている。しかしおよそ 10 年に 1 度ほどの頻度で、定着氷がリュツォ・ホ
ルム湾の沖合に流出し、湾内に開放水面が広がることがある 4)。こうした海氷状況の年々変動は、昭和基地付近で繁殖するアデリーペンギンにどのような影響を与えているのだろうか？
極地研を中心とした私達の研究チームでは、GPS や加速度記録計、ビデオ記録計といった最新のバイオロギング装置を取り付けることで、アデリーペンギンの移動経路やエサの捕食行動を、南極の夏の 6 シーズンに渡って調べてきた 5), 6), 7)。その結果、ペンギンは定着氷がある年には繁殖地から数キロの範囲を歩いて移動していたのに対し、定着氷がない98

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年には水中を泳いで定着氷のある年よりも 3 倍程度遠くまで移動していたことがわかった。
一方、定着氷がない年には移動範囲が拡大したにも関わらず、時間的にもエネルギー的にも効率のよい「泳ぐ」という移動手段をとることで、海でのエサ取りに要する時間（採餌トリップ時間）は大幅に短縮された。エサとなるオキアミを捕食する速度は、定着氷がない年に高い傾向があり、氷がなくなって海中の植物プランクトンの増殖が進むことでオキアミなどのエサ生物の現存量が増加し、ペンギンの捕食速度を上昇させたことが示唆された。結果的に繁殖地でのペンギンの雛の巣立ち率や成長速度は定着氷のない年に高かった 8)。
アデリーペンギンは歩行と遊泳という「水陸両用」の移動手段を備えることで、定着氷がエサ場までの移動を妨げる厳しい環境の東南極域でも繁栄してきた。しかし、我々の研究から、ペンギンの捕食行動や繁殖成績は海氷状況の年々変動によって大きな影響を受けており、東南極域では定着氷がない状況の方が好都合であるらしいことが明らかになった。
東南極域での個体数の増加は、定着氷状況の長期的な変化と関係している可能性がある。
南極の冬を乗り切る生存戦略
南極の夏（12 月〜2 月）がすぎると、アデリーペンギンは繁殖地周辺には姿を見せなくなる。大陸周辺の海は凍りはじめ、冬には大陸沿岸から北へ 1000km 以上もの範囲にわたって氷が海面を覆う。真冬（6 月〜7 月）には、昭和基地のような高緯度域では日長時間が極端に短くなり、太陽が姿を現さない極夜を迎える。海氷のすき間から潜水し、視覚に頼ってエサを探すペンギンにとっては厳しい季節である。このような南極の冬をアデリーペン
ギンはどのように乗り切っているのだろうか？
私達は、夏の間にアデリーペンギンへ足環をつかって小型の深度・照度・温度記録計を取り付け、１年後の夏に記録計を回収することで、一年間の移動と潜水行動を調べた 9)。
その結果、2 月に雛が巣立ったあと、ペンギンの親鳥は繁殖地から約 1500km も離れた海まで移動していることがわかった。昭和基地周辺を離れると、まず 5 月ごろまで大陸沿岸にそって西に向かい、その後は北へ移動、8 月〜9 月ごろからは東南の方角に向かって昭和基地へ戻るという時計回りの移動経路を取っていた。これは大陸の沿岸近くでは西向きに、沖合では東向きに流れる海流・海氷の動きと一致していた。また深度の記録によると、冬の間は日が出ているわずかな時間を使って潜水し、夜は海氷上で休んでいた。外気温は時には-20℃を記録し、ペンギンが厳しい南極の冬の低温にさらされていることを示していた。
一方、段々と日が長くなる 9 月〜10 月ころには徐々に潜水時間を増やし、次の繁殖開始に備えて活発にエサを取っていることがうかがえた。
これらの結果から、昭和基地近くのアデリーペンギンは、繁殖後は南極海を大きく北西方向へ移動し、真冬でも数時間の日長時間（=潜水時間）を確保していることがわかった。
また海流や海氷の動きのパターンを使って「省エネ」で長距離を移動していることが示唆された。アデリーペンギンは、南極の環境の大きな季節変化に対応して移動し、潜水行動を変化させることで厳しい冬を乗り切る生存戦略を身につけてきたと考えられる。
Southwell C, Emmerson L, McKinlay J, Newbery K, Takahashi A, Kato A, Barbraud C, Delord K,
Weimerskirch H. 2015. Spatially extensive standardized surveys reveal widespread, multi-decadalincrease in East Antarctic Adélie penguin populations. PLoS ONE, 10, e0139877.
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高橋晃周、依田憲. 2010. 総説：バイオロギングによる鳥類研究. 日本鳥学会誌, 59, 319.
内藤靖彦、佐藤克文、高橋晃周、渡辺佑基. 2012. バイオロギング- 「ペンギン目線」の動物行動学. 成山堂書店.
Aoki S. 2017. Breakup of land-fast sea ice in Lützow-Holm Bay, East Antarctica, and its
teleconnection to tropical Pacific sea surface temperatures. Geophys. Res. Lett., 44, 3219-3227.
Watanabe YY, Takahashi A. 2013. Linking animal-borne video to accelerometers reveal prey capture
variability, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 110, 2199-2204.
Thiebot JB, Ito K, Raclot T, Poupart T, Kato A, Ropert-Coudert Y, Takahashi A. 2016. On thesignificance of Antarctic jellyfish as food for Adélie penguins, as revealed by video-loggers, Mar.
Biol., 163, 108.
Ito K, Watanabe YY, Kokubun N, Takahashi A. 2020. Inter-colony foraging area segregation
quantified in small colonies of Adélie Penguins. Ibis, https://doi.org/10.1111/ibi.12837
Watanabe YY, Ito K, Kokubun N, Takahashi A. 2020. Foraging behaviour links sea-ice to breeding
success in Antarctic penguins. Science Adv., 6, eaba4828
Takahashi A, Ito M, Nagai K, Thiebot JB, Mitamura H, Noda T, Trathan PN, Tamura T, Watanabe
YY. 2018. Migratory movements and winter diving activity of Adélie penguins in East Antarctica.
Mar. Ecol. Prog. Ser., 589, 227-239.
Title: Survival strategies of Adélie penguins in Antarctica: recent findings using bio-logging.
Authors: Akinori Takahashi (National Institute of Polar Research, Japan / Department of Polar
Science, The Graduate University for Advanced Studies)100

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S-2
南極に生きるクマムシの繁殖戦略と長期生存能力〇辻本 惠
慶應義塾大学環境情報学部
megumu@sfc.keio.ac.jp
南極の陸上環境は 1 年の 4 分の 3 以上は凍結（乾燥）している。その環境下で生物が生命活動を行うことができるのは、生理反応に利用できる水供給のある、雪解け開始後の数カ月未満であると考えられている。南極の陸上環境は、極度の低温や乾燥、限られた繁殖期間という、まさに生物にとっての極限環境である。このような極限環境で生きることができるのは、主にコケや地衣類、藻類などの限られた植物と、それら植物や土壌に生息す
る小さな節足動物と、クマムシ、センチュウ、ワムシなどの微小動物である。クマムシも含めた南極の微小動物は、土壌やコケの群落、湖底植生など様々な陸上環境で広範囲に生息している、南極の陸上生態系の重要な構成要員であるにも関わらず、最近までその生態は謎に包まれていた。
クマムシは、世界中の陸域や海域に生息する微小動物であり、その極限環境耐性能力（乾燥、低温、真空、放射線等）に大きく焦点が当てられ、国内外で耐性能力の限界や、耐性機能の生理学的機構やその遺伝学的な背景に関して様々な研究が進められている１）他。一方で、南極の陸上環境で生き抜くにあたっての、生物としての一番の過酷な条件は「繁殖を行える期間の短さ」であると考える。極度の乾燥や低温を得意の耐性能力で乗り越えた
先に、南極のクマムシは非常に短い期間で繁殖ができなければ個体群を存続することができないのである。南極の陸上微小動物が、どのように短い夏期間を乗り切って極限環境を生き抜いているのか、クマムシの「生き様」に迫るため、わたしたちは単為生殖をおこなう南極固有のクマムシ Acutucuns antarcticus の飼育系を確立して繁殖生態を調査した。本種を 15℃で飼育したところ、まずは 97.6%という高い卵の孵化率を記録した２）。これは、それまでに報告されていた温帯や熱帯などに生息するクマムシ種の孵化率に比べてダントツに高く、この高い繁殖能力は短い夏期間中に非常に有利に働くものと考えられた。さらに、
本種には繁殖老化がほとんど起こらず、死ぬまでコンスタントに卵を産み続けるとともに、その卵の孵化率は高齢となっても下がらないことが分かった ３）。南極の陸上環境で生きる
動物は、ごく短い夏季の１シーズンで一生を全うすることはなく、一生のうちにおそらく複数回の夏期間を過ごすものと考えられている４）。そのように長期の凍結・乾燥される冬期間を挟んで延長される生活史において、繁殖老化が見られないことは複数シーズンにおいても繁殖可能なことを示しており、これも南極の陸上環境を生き抜く繁殖戦略の一つと考えらえた。
また、クマムシなどの微小動物については主に乾燥状態での長期生存に関する報告もされてきた。そして近年、30 年間以上も凍結していた南極のクマムシが生き還った成果も得られた。1983 年 11 月に南極の昭和基地近くで採取されて凍結保存されていたコケ試料を2014 年の 5 月に解凍したものだ。コケ試料からは A. antarcticus が蘇生し、その後の繁殖も確認した５）。この報告により、成体では 8 年、卵では 9 年が最長だったクマムシの長期生
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存記録を大幅に更新した。センチュウでは過去に 39 年や 32 年といった長期生存の古い記録も存在するが、30 年以上の保存から蘇生した後の繁殖を記録したものもこの研究が初めてだった。この冷凍保存による長期生存能力は南極のセンチュウでも報告されている。同様に、昭和基地近くで採取されたコケ試料からも、25 年以上の凍結保存ののちにセンチュ
ウの Plectus murrayi が蘇生し、その後の繁殖も確認された６）。もともと 9 カ月以上の冬期間を凍結した状態で過ごしている南極の陸上環境に生きる微小動物にとって、この冷凍下の長期生存能力も極限環境を生き抜く生存戦略の一つかもしれない。
1) Hashimoto, T., et al. 2016. Extremotolerant tardigrade genome and improved radiotolerance ofhuman cultured cells by tardigrade-unique protein. Nature Comm. 7:12808.
2) Tsujimoto, M., et al. 2015. Life history of the Antarctic tardigrade, Acutuncus antarcticus, under aconstant laboratory environment. Polar Biol. 38: 1575-1581.
3) Tsujimoto, M., et al. 2016. Effect of lifespan and age on reproductive performance of the tardigrade
Acutuncus antarcticus: minimal reproductive senescence. Hydrobiologia 772: 93-102.
4) Block, W., et al. 2009. Strategies of survival and resource exploitation in the Antarctic fellfieldecosystem. Biol. Rev. 84: 449-484.
5) Tsujimoto, M., et al. 2016. Recovery and reproduction of an Antarctic tardigrade retrieved from amoss sample frozen for over 30 years. Cryobiology 72: 78-81.
6) Kagoshima, H., et al. 2012. Multi-decadal survival of an Antarctic nematode, Plectus murrayi, in
a 20°C stored moss sample. CryoLetters 33: 280-288.
Title: Reproductive strategy and long-term survival of the Antarctic tardigrade
Authors: Megumu Tsujimoto (Faculty of Environment and Information Studies, Keio University)102

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S-3
北極と南極に生育する菌類の産業利用を目指して
辻 雅晴
旭川工業高等専門学校 物質化学工学科
mail: tsuji@edu.asahikawa-nct.ac.jp
要旨：菌類は世界中から約 10 万種報告されており、地球上では昆虫に次ぐ多様性に富んだ生物となっている。これまでに北極域からは数万種、南極域からは約 1000 種の菌類が報告されている（１）。
筆者は文部科学省の北極域研究推進プロジェクト（ArCS）とその後継プロジェクトである
ArCSⅡの中で世界最北端の有人島と知られているカナダ高緯度北極にあるエルズミア島やワードハンド湖において菌類調査を行ってきた。
また南極域においては、昭和基地から約 60km 離れたスカルブスネス露岩域や昭和基地のある東オングル島での菌類調査を行ってきた。これらの調査の結果、北極からは 4 種の、南極からは 2 種の新種の菌類を報告することができた（２−３）。
北極や南極のような極地に生息している菌類は、氷点下でも成長が可能で、貧栄養な環境でも生存することを可能とするため、ビタミンやアミノ酸などの栄養要求性を持たないなど、他の地域に生息している菌類とは異なった特徴を持っている。また、これらの地域に生息している菌類は、低温で活性の高い酵素や低温で分解が困難な物質を分解する能力、さらに低温で産生が誘導される二次代謝産物などを持っている。このことから北極や南極は、深海や宇宙と並んで、微生物資源調査において最後のフロンティアとされている。
しかし、我が国では北極や南極に生息している菌類を微生物資源として整備されておらず、これらの菌類を利用した産業利用の例も限られている。
筆者はこれまで北極や南極の菌類を応用研究への利用を目指し基礎から応用まで幅広く研究を行ってきた。本講演では、北極域における菌類や南極産菌類の最新の研究成果とこれらの菌類を利用した研究の今後の展開について私の最新の研究成果や考えを中心に紹介したい。
1) Bridge, P.D., Spooner, B.M. 2012. Non-lichenized Antarctic fungi:transient visitors or members ofa cryptic ecosystem? Fungal Ecol. 5:381-394.
2) Hirawake ,T., Uchida, M., Abe, H., Alabia I.D, Hoshino, T. et al. 2020. Response and biodiversityof Arctic ecosystems to environmental change: Findings from the ArCS project. Polar Sci. in press.
https://doi.org/10.1016/j.polar.2020.100533.
3) Tsuji, M. 2018. A catalog of fungi recorded from the vicinity of Syowa Station. Mycoscience, 59,
319-324.
Title: Towards the commercial use of fungi living in the Arctic and Antarctic.
Author: Masaharu TSUJI (Department of Materials Chemistry. National Institute of Technology,
Asahikawa College)103

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S-4
極地微生物ハンティングのこれまでとこれから○中井 亮佑
産業技術総合研究所・生物プロセス研究部門
nakai-ryosuke@aist.go.jp
気候変動の影響が強く発現する南極・北極の両極域は、地球環境を科学する最前線のフィールドである。極地に生きる生物の多様性は環境変化の sentinel であり、特に目に見えない小さな微生物（原核生物や真核微生物）は先鋭的な指標といえる。また一方、極域のような特殊環境、たとえば南極の低温や貧栄養の条件下で微生物がどのように生きているのか？の探求は、地球生物が秘める能力の可能性ないし限界を知るうえで重要である。私たちは、日本の南極地域観測隊によって発見されたコケ植物－微生物の共在・共生系「コケ坊主」の研究を通して、極地微生物の実態の一端を明らかにしてきた。極寒かつ極乾で特徴づけられる南極大陸ではあるが、大陸の縁辺部には雪や氷に覆われていない露岩域とよばれる陸地がある。その岩石帯には大小さまざまな湖が点在する。南極にあって液体状の水がある湖は生物のオアシスであり、藻類の集合塊がよくみられる（図 1）。脂肪酸組成や
16S/18S rRNA 遺伝子・機能遺伝子群の解析によると、コケ坊主内には細菌だけでなく、菌類や藻類、ワムシやクマムシ、およびこれらに加えて分類できない未知真核微生物など、さまざまな分類群が検出された１）。これはほんの一例であり、環境 DNA を活用した研究手法の発展と普及にともない、国内外の研究グループによって極地微生物の目録作りが進んでいる。
それでは、これからの極地微生物の探索研究において注目すべき微生物種は何だろうか？あくまで私見だが、第一に、極地に生きる未知真核微生物を調べることは重要なテーマとなり得る。たとえば、コケ坊主を例にすると、18S rRNA 遺伝子配列から得た phylotype（系統型）のうち、既知の配列との相同性が 95%を下回るものが全体の約 6 割を占めた２）。
実態不明の真核微生物の生理・生態機能、そして他の微生物との相互作用は、生態系内のネットワーク構造が単純な極地生態系において重要であると考えられる。第二に、通常環境に比べて卓越して検出される極小サイズの原核生物である。Kuhn et al. の報告によると、南極の湖で採取したサンプルでは、極小サイズ（0.2 µm 未満）の球状細菌の数が通常サイズの細菌の数よりも多く観察された３）。この傾向の一般化には現時点でデータが不足しているが、最近注目される未培養細菌の一大グループ（candidate phyla radiation）、いわゆるCPR 細菌の少なくとも一部が超微小な細胞サイズを持つことと４）、それらは極地からも検出されることから、極限的に小さな極地微生物の実態解明も今後の課題である。
最後に、極地微生物ハンティングを進めていくうえで、微生物の生態や生息環境を知り、分離・培養を行うにあたっては、現場環境を可能な限り摸擬することが重要であることをここに記しておきたい（そんなことは当たり前と言われるかもしれないが）。最近になって、
Shimada et al. は、南極湖底の堆積物から低温耐性をもつ Legionella 属細菌を初めて分離した５）。この単離の鍵は、集積培養を低温で実施したことにあると思われる。この他に、南極
陸上の極貧栄養な環境を模して培地組成を考案して、具体的には、窒素源を予め添加しな
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い条件を設けて微生物の分離試験を試み、未培養候補門 FBP を代表する初めての分離菌株
Abditibacterium utsteinense LMG 29911T の純粋培養に至った報告もある６）。新しい極地微生物から得られる生理学的・遺伝学的性質もまた次の微生物探索に取り掛かるうえで参考になるだろう。これらの知見とともに、メタオミクス解析技術から推定される代謝特性を考慮しながら培養戦略を立てていくことが“令和時代の極地微生物ハンティング”の一つの姿なのかもしれない。

図 1. 南極露岩域の湖岸で見つけた藻類の集合塊。
写真は拙著『追跡！辺境微生物』（2018、築地書館）より。
1) Nakai, R., et al. 2019. Patterns of microorganisms inhabiting Antarctic freshwater lakes withspecial reference to aquatic moss pillars. In Castro-Sowinski S (ed) The Ecological Role of Microorganisms in the Antarctic Environment, pp.25-43, Springer.
2) Nakai, R., et al. 2012. Eukaryotic phylotypes in aquatic moss pillars inhabiting a freshwater lake
in East Antarctica, based on 18S rRNA gene analysis. Polar Biol. 35: 1495-1504.
3) Kuhn, E., et al. 2014. Brine assemblages of ultrasmall microbial cells within the ice cover of Lake
Vida, Antarctica. Appl. Environ. Microbiol. 80: 3687-3698.
4) Nakai, R. 2020. Size matters: Ultra-small and filterable microorganisms in the environment.
Microbes Environ. 35: ME20025.
5) Shimada, S., et al. 2020. Complete genome sequence of novel psychrotolerant Legionella strain
TUM19329, isolated from Antarctic lake sediment. Microbiol. Resour. Announc. 9: e00253-20.
6) Tahon, G., et al. 2018. Abditibacterium utsteinense sp. nov., the first cultivated member ofcandidate phylum FBP, isolated from ice-free Antarctic soil samples. Syst. Appl. Microbiol. 41:
279-290.
Titke: Isolation and cultivation of polar microorganisms—Past and future prospects
Authers: Ryosuke Nakai (Bioproduction Research Institute, National Institute of Advanced
Industrial Science and Technology)

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