ISSN1342-4297

BulletinoftheBotanicGardenSofToyama
No. 2

富山県中央植物園研究報告
第2号

、

／

錐
A

C
、

ノ

MarCh, 1997

BotanicGardensofToyama
l997年3月
富山県中央植物園

Editor-in-Chief (編集委員長）
SyoKurokawa,Director,Bot.Gard.Toyalna(黒川道：富山県中央植物園長）
Editors (編集委員）

MasaShiNakata,Bot.Gard.Toyama(中田政司：富山県中央植物園）
TohrllOhmiya,Bot.Gal‑d.Toyama(大宮徹：富山県中央植物陸￨）ToshinariGodo,Bot.Gard.ToVama(神戸敏成：富山県中央植物園）
ToshiyllkiYamashita､Bot.Gard.Tovama(山下寿入と：富山県中央植物園）

Secretary (編集幹事）
KazllomiTakahashi,Bot.Gard.Tovama(高橋一臣：富山県中央植物園）

Exl)lanationofCDver

UpperpartOfEI""""1(1 0s/1"!e"sf (AiE.yo"A'j21Is2 (B) andtheirpossiblehybrid (C)Scalebar indicateslOmm(Kanenloto).

(表紙の説明）

アマミサンシヨウソウ(A)、 ヨナクニトキホ．'ノ (B)および両種の推定雑種(C)の杣物体上部

Bull，Bot，GardToyama

No．2

スケールは1()mm．

（兼本）

pp， 1−75

ToyamaMar，28， 1997

Bull. Bol. Card. Toyama 2: 1-15(1997)

Cytological Studies on Chinese Plants Introduced fromYunnan Province. I. Karyomorphology ofSome Species of Primula and Androsace (Primulaceae)
Masashi Nakata^\ Quanan Wu^’ & Syo Kurokawa1)^ Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Nei-gun, Toyama 939-27, Japan
2)

Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650204, Yunnan, China

Abstract: Eight species of Primula and two species of Androsace, Primulaceae,
introduced from Yunnan Province, China, were studied cytologically. The

chromosome numbers are as follows; Primula malacoides (2n=18), P. simlisteri(2n = 24), P. forrestii (2n = 24), P. secundiflora (2n =22), P. beesiana (2n = 22),
P. poissonii (2n = 22), P. sikkimensis (2n =22), P. pulchella (2n=16), A. spinulifera (2n =20) and A. bulleyana (2n=20). Diversities of chromosome morphology, especially in interphase nucleus and at mitotic prophase in the genera Primulaand Androsace were pointed out.

Key words: Androsace, chromosome, karyotype. Primula, Yunnan

Based on an agreement between Yunnan Province, China and Toyama Prefecture, Japan, 144 taxa (52 families) of Chinese plants were introduced from Kun
ming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, to the Botanic Gardens ofToyama during 1993 to 1996. Reidentifications and following cytological observa
tions have been made to the flowered plants at times. In the present series ofstudy entitled “Cytological studies on Chinese plants introduced from Yunnan
Province”, we will provide cytological informations on the Chinese plants.
The genera Primula and Androsace, both Primulaceae, comprise about 500 and

100 species, respectively, and in China, about 300 species of the former and about

70 of the latter are known (Hu 1990, Yang & Huang 1989). From Yunnan Pro
vince, 100 species of Primura and 30 species of Androsace have been reported(Kunming Institute of Botany, 1984). Of those, 20 species of Primula and four ofAndrosace have been introduced to the Botanic Gardens of Toyama.

According to Fedorov (1974) and volumes of “Index to Plant Chromosome
Numbers” covering from 1967 to 1991, the chromosome numbers of about 280

species (56 %) of Primula are known. A comprehensive studies in cytology of
Primula were made by Bruun (1932), who reported chromosome numbers of over

No. 2

Bull. Bot. Card. Toyama

2

100 species with some descriptions of chromosome features at metaphase observedby paraffin embedding/section methods. However, very little knowledge is availa
ble concerning chromosome morphology at interphase, prometaphase and metaph
ase prepared by the present methods. The condition is similar in Androsacc, thechromosome numbers of about 50% (48 spp.) of the species are given in the above
mentioned indices, however, little is known on chromosome morphology. This

report deals with karyomorphology in eight species of Primula and two species ofAndrosace, including first counts of chromosome numbers for Primula pulchella andAndrosace bulleyana.

Materials and Methods

The species studied are shown in Figure 1 and listed in Table 1 with their col
lection data and chromosome numbers. Taxonomic treatments follow Hu (1990)

for Primula and Yang & Huang (1989) for Androsace.
Table 1. Studied species of Primula and Androsace, and their collection data, accession
numbers and chromosome numbers.

BGT number^’

Chromosome
numberZhongdian, 3200 m alt.

32374

2n = 18

Luquan, 2500 m alt.

32300

2n =24

Lijiang, 2700 m alt.

30933

2n =242n =22

Collection

Species

1)

PrimulaSect. Monocarpicae
P. nialacoides Franch.
Sect. Obconicolisteri
P. sinolisteri Balf. f.
Sect. Bullatae

P. forrestii Balf. f.
Sect. Proriferae

P. secundiflora Franch.

Zhongdian, 3100 m alt.

32352

P. beesiana Forr.

Lijiang, 2500m alt.

32311

2n =22

P. poissonii Franch.

Zhongdian, 3300 m alt.

30934

2n =22

Zhongdian, 3100 m alt.

32272

2n =22

Lijiang, 2800m alt.

30935

2n =16

Lijiang, 3200 m alt.

30930

2n =20Zhongdian, 3400 m alt.

30929

2n =20Sect. Sikkimensis
P. sikkimensis Hook.

Sect. Aleuritia

P. pulchella Franch.
AndrosaceSect. Chamaejasme

A. spinulifera (Franch.) R. Knuth
Sect. Aizoidium

A. bulleyana Forr.
1)

2)

All localities are in Yunnan Province, China.

Accession number of the Botanic Gardens of Toyama.

Ma]-cI]1997

Nakata"".4KaryotypesinP"""JfzandA"1 り

3

鱗

鱗
閣澱

卿 ︒ ． ：

bees","(×06)F:PLpOissO""(×06)G:Rs縦〃"ze7,sis(×04)"IcIIg" （×06)I:As""'"@m(×07)J:A6'!""""(×08)

妙 Ｒ Ｒ"s""(×02)cR/b"'s"(×02)DRs"'""Moin(×04).

Ｓ Ｅ Ｈ

FiglP"1""J(zandA""りs(zcestudiedA:P."qjqcoides (×02)BP』No. 2

Bull. Bot. Card. Toyama

4

The plant materials, introduced from Yunnan, were cultivated in pods in theexperimental green house of the Botanic Gardens of Toyama. Fresh root tips of
5 mm long were cut and pretreated with 2 niM 8-hydroxyquinoline solution for 4 h

at 20°C. The root tips were fixed with Farmer’s fluid (1:3 mixture of acetic acidand ethanol) for more than 24 h at 5°C and macerated with 1: 2 mixture of 1 N HCl
and 45 % acetic acid for 15 sec at 60°C, and the meristematic region of the root was
stained with 1 % aceto-orcein. The chromosome preparation was made by squashing method.

For karyotype description, typification proposed by Tanaka (1971,1977) are
adopted.

The voucher specimens otherwise photographs of the used materials are kept

in the herbarium of the Botanic Gardens of Toyama (TYM).
Observations and Discussion

Results of chromosome counts are given in Table 1. Details of chromosome

morphology at interphase, mitotic prophase and metaphase in each species aredescribed below.

1. Primula malacoides Franch. (2n = 18)

The interphase nucleus has small (less than 0.5 ^Mm in diameter) chromatin
blocks, and irregularly dispersed many chromomeres (Fig. 2A). Since thechromatin blocks are fewer than the chromosomes, the nucleus is of the simple

chromocenter type (Tanaka 1971). The mitotic prophase chromosomes have early
condensed segments at the proximal regions of the both arms (Fig. 2B).

M

■i.

‑ ^

D

flltllllllilMliti
10

15

18

Fig. 2. Somatic chromosomes of PmnM/a wa/acMfies (2n = 18). A: Interphase. B: Prophase.
C & D: Metaphase. Scale bars = 5/^m.

March 1997

5

Nakata et al. \ Karyotypes in Primula and Androsace

Chromosome number at metaphase is 2n =18 (Fig. 2C), which agrees withearlier counts of Sugiura (1928, as n —9), Bruim (1930, 1932), Kattermann (1934),

Sarkar (1973, 1988, both as n —9) and Sakya & Joshi (1990). This species has
been widely cultivated and known to have intraspecific polyploidy, diploid with 2n= 18 and tetraploid with 2n=36 (e.g. Kattermann 1934). The plant used in thisstudy is of diploid cytotype. The 18 chromosomes vary in length gradually from

3.3 to 2.1 ^m (Fig, 2D). Of 18 chromosomes, six have centromeres at submedian
position and the remaining 12 at median position. Secondary constrictions areobserved in the middle position of each arm of two medium-sized chromosomes; inanother words, the two chromosomes have large satellites on the short arms.

Bruun (1932) also observed satellites in one chromosome pair and described theirsizes as “so large as to be hardly deserving of this name”. Our results well agreewith Bruun’s description.

2. Primula sinolisteri Balf. f. (2n = 24)
The interphase nucleus has well delimited chromatin blocks 0.3 to 0.8/.?m indiameter and dispersed chromomeres (Fig. 3A). Since the chromatin blocks arefewer than the chromosomes, the nucleus is of simple chromocenter type (Tanaka1971). The mitotic prophase chromosomes have early condensed small segments at
the proximal regions of both arms (Fig. 3B).
Chromosome number at metaphase is 2n=24 (Fig. 3C), which agrees with theprevious reports (Bruun 1930, 1932). The 24 chromosomes vary in length gradu
ally from 2.3 to 1.5,6im (Fig. 3D); the smallest among the Primula studied. All 24
chromosomes have centromeres at median position agreeing with the result of

Vt,

4.V :«

I

—

•

"^4

*

V-4

A

D

B

C

nu
10

15

20

24

Fig. 3. Somatic chromosomes of Primula sinolisteri (2n—24), A: Interphase. B; Prophase.
C & D; Metaphase. Scale bars = 5//ra.

6

Bull. Bot. Card. Toyama

No. 2

Bruun (1932). Secondary constrictions are observed at the proximal region of thelong arm of the second-largest chromosome pair. Bruun (1932) described karyo
type of this species as “in one pair distinctly elongated". Judging from his illust
ration, the elongated chromosome pair seem to correspond to the chromosomeswith secondary constrictions in the present observation.

3. Primula forrestii Balf. f (2n = 24)
The interphase nucleus has well delimited many (more than 24) chromatin
blocks 0.3 to 0.8^m in diameter and dispersed chromomeres (Fig. 4A), thus thenucleus is of the complex chromocenter type (Tanaka 1971). The early condensed
segments of the mitotic prophase chromosomes vary in number and position bychromosome arms; located in the distal, distal and proximal or distal and interstitial regions, etc. (Fig. 4B).
Chromosome number at metaphase is 2n=24 (Fig. 4C), which agrees with theprevious reports (Bruun 1930, 1932). The 24 chromosomes are relatively large in
the Primula studied and vary in length gradually from 4.6 to 2.4 ^m (Fig. 4D). Of
24 chromosomes, four have centromeres at submedian position and the rest 20 atmedian position. Small satellites are observed in the shortest chromosome pair.

Bruun (1932) also reported a pair of chromosomes with satellite.
4. Primula secundiflora Franch. (2ti = 22)
The interphase nucleus has many (more than 22) small chromatin blocks(less than 0.4/.^m in diameter) and dispersed chromomeres (Fig. 5A), thus thefeature represents the complex chromocenter type (Tanaka 1971). The mitotic
prophase chromosomes have early condensed large segments at the proximal

4

A

D

Fig. 4. Somatic chromosomes of PnmM/a/on-gs^w (2n = 24). A: Interphase. B; Prophase. C& D; Metaphase. Scale bars = 5,«m.

March 1997

7

Nakata et al.: Karyotypes in Primula and Androsace

regions of both arms, and additionally round small ones at arm ends (Fig. 5B).
Chromosome number at metaphase is 2n=22 (Fig. 5C), which agrees with theprevious counts (Bruim 1930, 1932). The 22 chromosomes gradually vary inlength from 3.9 to 2.1 /am. Of 24 chromosomes, the shortest pair have centromeresat submedian position, and the rest 20 at median position. Satellite are observedin short arms of the shortest pair. Bruun (1932) also observed two chromosomeswith submedian centromeres, but no satellite on them. However, Bruun (1932)
observed satellite on a medium-sized chromosome with no visible constriction.

5. Primula beesiana Forr. (2n = 22)

The interphase nucleus has many (more than 22) chromatin blocks 0.3 to

1.7 ^m in length, rod or round in shape and many dispersed chromomeres (Fig.
6A),thus the nucleus represents of the complex chromocenter type (Tanaka 1971).
The mitotic prophase chromosomes have early condensed segments at proximal
regions of both arms in great volumes, and additionally some have small roundones at arm ends (Fig. 6B). Thus, prometaphase chromosomes resemble those of
P. secundiflora.

Chromosome number at metaphase is 2n=22 (Fig. 6C), which agree with theprevious counts (Bruun 1930, 1932). The 22 chromosomes vary in length gradu
ally from 5.0 to 3.0 ^m (Fig. 6D), therefore, the species has the largest chromosome
complement among the Primula studied. Of 22 chromosomes, four have centro
meres at submedian position and the remaining 18 at median position, whereas
Bruun (1932) observed one pair of chromosomes with subterminal centromere.
Satellites are observed in small-sized two chromosomes in this study.

k”»/
DllimumniiciiiiM
10

15

20

22

Fig. 5. Somatic chromosomes of Primula secundiflora (2n —22). A: Interphase. B: Prophase. C & D; Metaphase. Scale bars = 5,um.

Bull. Bol. Card. Toyama

No. 2

c

Fig. 6. Somatic chromosomes of Phww/a feemana (2n = 22). A:Interphase. B; Prophase. C& D: Metaphase. Scale bars = 5^m.

6. Primula poissonUYranch. (2n = 22)
The interphase nucleus and the mitotic prophase chromosomes are similar to
those of P. secundiflora, however the sizes of condensed segments in prophase
chromosomes are much smaller in P. poissonii (Figs. 7A, B).

Chromosome number at metaphase is 2n=22 (Fig. 7C), which agrees with the

V %
V

A

B

C

D
10

15

20

22

Fig. 7. Somatic chromosomes of Phmw/apowsomt (2n = 22). A;Interphase. B:Prophase. C& D: Metaphase. Scale bars = 5^m.

March 1997

Nakata et al: Karyotypes in Primula and Androsace

9

previous counts (Bruun 1930, 1932). The 22 chromosomes vary in length gradu
ally from 3.8 to 2.0//m (Fig. 7D), Of 22 chromosomes, small-sized six havecentromeres at submedian position and the remaining 16 at median position.
Satellites are observed in two chromosomes of submedian centromere.

7. Primula sikkimensis Hook. (2n = 22)

The interphase nucleus has small chromatin blocks (less than 0.5^m indiameter) and dispersed many chromomeres (Fig. 8A). The chromatin blosks arefewer than the chromosomes, the nucleus is of the simple chromocenter type.

(Tanaka 1971). The mitotic prophase chromosomes have early condensed large
segments at the proximal regions of both arms (Fig. 7B).
Chromosome number at metaphase is 2n = 22 (Fig, 7C). The result agrees
with the previous counts of Bruun (1930, 1932), Zhukova (1967) and Sakya &Joshi (1990), while differs from n ^ 9 counts of Sharma & Sarkar (1967-68),
Sharma (1970) and Sarkar (1988). Of 24 chromosomes, larger four vary in lengthfrom 3.1 to 2.6,«m and the remaining 18 gradually vary from 2.2 to 1.5,«m, thus the
karyotype shows bimodal size-variation (Tanaka 1977), Medium-sized fourchromosomes have centromeres at submedian position and the remaining 18 atmedian position. Secondary constrictions are observed at the proximal position of
the short arms of the medium-sized one pair. With respect to chromosome length,

our result resembles Bruun’s statement (1932), i. e. “chromosomes small, relative
ly short and pronouncedly non-uniform”. In contrast, concerning to secondary

constrictions or satellite, Bruun (1932) showed only one small satellite in his
illustration. Above mentioned results of chromosome number and chromosome

%

*I

iMft.

A

B

C

%

D

(IllllUi

10

15

20

22

Fig. 8. Somatic chromosomes of Primula sikkimensis (2n —22). A: Interphase. B: Prophase. C & D: Metaphase. Scale bars = Si^m.

No. 2

Bull. Bot. Card. Toyama

10morphology suggest that Primula sikkimensis involves heterogeneous elementsfrom the cytological viewpoint.

8. Primula pulchella pTznch. (2n = 16)

The interphase nucleus has many (more than 16) chromatin blocks, less than
0.5 ^m in diameter, and dispersed chromomeres (Fig. 9A), thus the nucleus is of
the complex chromocenter type (Tanaka 1971). The mitotic prophase chromo
somes have early condensed segments at the proximal regions, and additionally atinterstitial or distal positions in some chromosomes (Fig. 9B).
Chromosome number at metaphase is 2n = 16 (Fig. 9C). This is the firstreport of the chromosome number for this species. Hu (1990) placed P. pulchella inSect. Aleuritia, which contains heterogeneous species in view of chromosome

numbers (cf. Fedorov (1974)). Recently, Richards (1993) proposed Sect. Pulchel
la which contains 13 species with the type P. piilchella. Among the 13 species of

the Sect. Pulchella, only three (P. stenocalyx Maxim., P. inayatii Duthie and P.
knuthiana Pax) have been studied cytologically and known to be 2n=16 (Richards
1993). Primula pulchella is the forth example of x = 8 for Richards’s Sect.
Pulchella.

The 16 chromosomes are relatively small and gradually vary in size from 3.1

to 2.1 ^m (Fig. 9D). Of 16 chromosomes, four chromosomes (two medium sized
and two shortest ones) have centromeres at submedian position and the remaining
18 at median position. Faintly stained satellite is observed in short arms of theshortest chromosome pair.

c

D
16

Fig. 9, Somatic chromosomes of Primula pulchella (2n=16). A: Interphase. B: Prophase.
C & D: Metaphase. Scale bars = 5,am.

March 1997

11

Nakata et ai: Karyotypes in Primula and Androsace

9. Androsace spinulifera (Franch.) R. Knuth (2n = 20)
The interphase chromosome has small (less than 0.5 ^m in diameter) chromatin blocks and dispersed many chromomeres (Fig. lOA), however, it is difficult
to distinguish the small chromatin blocks from the chromomeres. Thus, thenucleus is intermediate between the diffuse type and the complex chromocenter

type (Tanaka 1971). The mitotic prophase chromosomes show almost homo
geneous condensations except for dot-like small segments of early condensation,

which locate various positions (Fig. lOB).
Chromosome number at metaphase is 2n= 10 (Fig, lOC), which agrees withthe previous report (Kress 1965). The 20 chromosomes are relatively large, andgradually vary in length from 7.3 to 4.9^m (Fig. lOD). Of 20 chromosomes, medi
um-sized one pair have centromere at submedian position and remaining 18 chromosomes at median position. Small satellites are observed in short arms of thechromosome pair with submedian centromere.

10. Androsace bulleyana Forr. (2n = 20)
The interphase nucleus has numerous (more than 40) chromatin blocks

varying in shape (round to rod) and size (0.5 to 1.5,tim in length) and dispersed
many chromomeres (Fig. IIA). The feature of nucleus represents the complex
chromocenter type (Tanaka 1971). The mitotic prophase chromosomes have early
condensed segments at the proximal, interstitial and terminal regions (Fig. IIB).
Chromosome number at metaphase is 2n = 20 (Fig. IIC). This is the firstreport of the chromosome number for this species. The 20 chromosomes gradually

vary in size from 7.4 to 5.2//m in length (Fig. IID), therefore the chromosome

A

B

C

D
10

15

20

Fig. 10. Somatic chromosomes ol Androsace spinulifera {2n —20). A: Interphase. B:Prophase. C & D; Metaphase. Scale bars = 5fxm.

12

No. 2

Bull. Bot. Card. Toyama

D
10

15

20

Fig. 11. Somatic chromosomes of Androsace bulleyana (2n =20). A: Interphase. B: Prophase. C & D: Metaphase. Scale bars = 5/.<m.

complement is the largest among the species studied. Except for the shortest
chromosome pair which have centromeres at subterminal position, 18 chromo
somes have them at median position. Dot-like small satellites are observed in
short arms of the shortest chromosome.

In Primula, the basic chromosome numbers x = 8, 9, 10, 11 and 12 are known(Bruun 1932, Richards 1993). The eight species in six sections studied also
showed diversity in chromosome number; 2n=16,18, 22 and 24. Additionally, thepresent study revealed remarkable variations in chromosome features at interphase, mitotic prophase and metaphase. That is, interphase nuclei show the simple-

or complex chromocenter type (Tanaka 1971); mitotic prophase chromosomes
represent the proximal or interstitial type of condensation patterns (Tanaka
1977) and at metaphase, the positions of centromeres and secondary constrictions(or satellites) vary between species although the eight species commonly havesymmetric karyotype in centromeric position and have two satellite chromosomes.

With respect to Androsace, the two species studied have the same chromosome

number 2n = 20, a common through the genus Androsace (cf. Fedorov 1974).
However, the chromosome features at interphase and mitotic prophase differs
between them. Karyomorphology, especially at interphase and mitotic prophase
may provide useful clues for understanding species phylogeny in the Primulaceae.
We are grateful to Messrs. Lishan Xie, Zhusan Ren, Qitai Zhang, Xun Gong,
Yuanxue Lu, Zhonglang Wang, Baojun Feng and Nobuo Kuribayashi for theirassistance in cultivating materials and to Dr. Kazuo Oginuma for critical reading of
the manuscript.

Mal℃h]997

13

NakatEI f,I (7j. :KaryDtypes inP7.i"wI(Iand "4"7""fあるが(cf.Sarkarl988) 、観察した個体

中田政司・武全安・黒川道：雲南省から導入した中国産植物の細胞学的研究1.サは2n=22であった。その他の8種の染色クラソウ科サクラソウ属およびトチナイソ

体数は次の通りであった。鉄梗報春P

ウ属数種の核形態

jis/"iBalff. (2n=24) 、灰岩報春P.允γγ2S

富山県中央植物園では、昆明植物研究所の協力により1993年から中国産植物の導入を行なっている。 1996年までに計7回、雲"IBalf. f. (2n=24) 、偏花報春P. s"z{"(""0γαFrallch (211==22)、霞紅報春P b"3

南省産野生植物52科とトウツバキ､ボタン、シャクヤクの中国産園芸品種、合わせてFranch(211=22)、麗花報春P."Jc舵"αFranch. (2n=16)、刺葉点地梅A. sl"'〃≦144種類（園芸品種を含む） を導入した。
導入した植物は開花を侍って順次再同定さ点地梅A. b""""J(IForr. (2n=20)．このs""‑i""Forr. (2n=22)、海仙報春P.'"ssO"j"でγa(Franch.)R.Knuth (211=20)、景天

れているが、併せて染色体の観察による細胞

うち麗花報春、景天点地梅の染色体数は今

分類学的検討も行なわれている。今回、その回が初算定である口他の種については従来

中からサクラソウ科植物について報告する□

の報告(Brllu11 1930" 1932:Kressl965)

中国には約300種のPγi""と一致したロ（サクラソ

ウ属＝報春花属） と約70種のA,,(J,,os(I"(}
チナイソウ属＝点地梅属）があり

P""11fjαは染色体数において多様性を示（中国植

すが、代謝期核における染色質塊の数と大物志59巻第1分冊・第2分冊)、雲南省にききにも多様性が見られ、Tanaka (1971)

はその約半数が産する（雲南種子植物名録の単純染色中央粒型と複雑染色中央粒型に下冊)口當山県中央植物園ではこれまでに分類された。 また、体細胞分裂前期染色体16種のPγ"1z"iq、Pγか)l Mja8種、A11("0s(J"2種について染の早期凝縮部の位置と大きさについても多様性が見られ、田中(1977)の基部型、介在型がみられた。中期染色体では、動原体色体を観察した．

の位置に関して対称性が高いことと、4種のA洲dまたは苗の形態で導入した。

りsq

を種子

このうち、

l対

観察は根端分裂組織を用い、酢酸オルセの染色体に二次狭窄が観察されることでは

イン染色押し潰し法で行なった。報春花
P 湘fli"0jdfsFranch.には2n=18と2n=共通していたが、次中部動原体型および次端部動原体型染色体の数や大きき、二次狭36の倍数性が知られているが(Kattermann

窄の位置は種によって異なっていた｡

1934, 1934) 、導入したものは2n=18の2

A"(かりsα の2種は染色体数では一致したが、代謝期核の形態や前期染色体の形態は倍体であった｡

また、錫金報春Ps鱗〃i‑

異なっていた｡

771gllsisHookにはn=9と2n=22の報告がLiteratureCited

Brulln,H.G. 1930 ThEcytologyOfthegenusPri"IMjfI. (､Aprelin,ineryreport)
SvenSkBOt・Tidskr. 24: 468475.

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Numbers.

VoIs

fol"

1975‑1978" 1979 1981, 1982‑1983andl984‑1985pllblishedinl981, 1984,

Bull. Bot. Card. Toyama

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15

BulLBotGardToyE,nla2: 1722(1997)

畠山県中央植物園研究報告

絶滅危倶柿物ミズアオイ(MM"伽γね伽γsα伽zMRegel&Maack.)の発芽特性に関する研究神戸敏成
富山県中央植物園〒939‑27宮山￨具婦負郡婦中町上轡田42

SeedGerminationofMMoc/107iα姉γsα々0"jRegel&Maack.,
aThreatenedPlant
ToshinariGodo

BotanicGardensofToyama,

42Kamik''tsuwada,Fllchu‑nlaChi,NEi‑guI],Toyanla939‑27, Japan

AbStraCt:SeedsoIM)1"c帥γmIMTsa""'11iRegel&Maack.weresterilizedby70%
ethyl alcohol andwashedwithwater.Thenthes<､ seedsweresowedonfiltel‑

papersoakeddistiledwater inpctridishesandincubatedundersomediffErentconditionsielight‑aerobic, light anael‑obic,darkaerobicanddarkanaErobic.

GGrminationrateswerehigh (morethan70%) undera l ight‑anaerObiccondi‑
tion, whereas the只ernlinationwas strongly inhibitedbya light aErobic, adark‑aerobicoradarkanaerobicconditio11s.

Keywords:ger,nination,MoIMc/'0]れた0γSm時0Mii, seedthreatenCdplallt

かつては水田雑草であったミズアオイ

減し、わずかに残っている場所として富山(M""c畑γiα片0'""0'4'i'RIggel&Maack.)も

市草島、四方だけが報告きれている。 1990

今日では生育地である湿地の減少や除草剤

年以降、学術的な調査報告は行われていなの影響によって絶滅が心配されるようにな

いが、 1991年に小矢部市島で生育が目撃さり、 1989年に発行された日本のレッド・れ、 1995年に射水郡小杉町戸破で生育が目

データ・ブックである「我が国における保撃きれたものは標本が富山市科学文化セン

護上重要な植物種の現状」では危急種とさターに保存されている□その後、小杉町戸

れ、全国的にその数が減少している。 1983

破のミズアオイは1996年にも生育が確認さ年発行の富山県植物誌によれば富山県で黒れている

部市生地、富山市水橋、神明、草島なとゞで（太田道人・坂井奈緒子、私信)。

富山県中央植物園では植物園の建設にと生育が確認されていたが、 「我が国におけもなって造成した日本の植物ゾーン内にある保護上重要な植物種の現状」 (1989)発る湿地（平成3年に造成）のエリアで平成

行の時点では、すでに黒部市生地、富山市

6年にミズアオイが自然発生的に生育して水橋、富山市神明のものは池沼の改修で絶いることが確認され、その後、平成7，

8

No2

B1'llBotGardToval]la18

年と連続して生育が確認されている。そこでこれらのミズアオイが突然発生した理由

播種数はl試験区あたり20粒以上とし、を解明し、今後絶滅する事がないように保発芽条件及び発芽率の測定

2回の反復実験を行った。

1 ：明条件・好気的条件(Fig. la)、

存方法を検討していく必要がある。そのた2:

第一段階としてミズアオイの発芽特性に関

明条件・嫌気的条件(Fig. 1b)、 3:暗条
件・好気的条件(Fig. 1c) 、 4:暗条件・嫌気的条件(Fig.1d)の4試験区を設定し、する研究を行ったのでその結果について報明条件は16時間明期(3000

告を行う。

した。嫌気的条件は播種した種子の上にス

めには、

ミズアオイの生活史特性などの生態的な研究が必要であり、本研究ではその50001ux)とミズアオイ科の種子発芽についてはすで

ライドガラスを乗せ、 ろ紙とスライドガラにコナギ(MCIzoc加7m1MI9脚α"sPresIvar.

スの間を蒸留水で満たした (Figs. lb, d)｡〃α祁如g"1"Solms‑Lallb.）やホテイアオイ(Eic",0"1mcmss""(Mart)Sol,nsLaub)の4温度条件区を設定し、 25℃は実験室内において雑草駆除の観点から研究され、多の培養棚、その他の温度条件はバイオトロ

くの報告があるンを利用した。シャーレは蓋をし、定期的（冨久・大森1975、千坂ほか1977、千坂・片岡1977、片岡・金1977、冨久ほか1979, 1983)。

しかし、さらに、各試験区に10℃、 15℃、20℃、25℃に蒸留水の補給を行った。
播種6週間後に発芽率（発芽種子数／播

ミ

ズアオイでは森田(1982)が幼植物の形態

種種子数×10{]) を測定した。

および開花、種子生産に関する報告を行っているものの、種子発芽に関する報告はな

結果及び考察い。

ミズアオイの種子の発芽特性の最大の特材料及び方法子が空気に触れている （好気的条件）場合にはほとんど発芽しなかった(Figs.2a,c)｡

植物材料

平成7年に富山県中央植物園の日本の植物ゾーン内にある湿地のエリアで発生した

ミズァォイ

徴は嫌気的条件で発芽することであり、種(MD,,0cﾉ10"α片o聡α片oMiiRegel

すでに、

コナギとイヌホタルイで酸素濃度が高くなると発芽率が低下することが確認されており（片岡・金1977)、 コナギはミ&Maack.)の種子を同年11月に採取し、ズアオイに近縁であることからミズアオイ

25℃の室内で風乾した後、5℃の低温下での場合も空気中の酸素が発芽を抑制してい1年間貯蔵した種子を用いた口貯蔵する際、ると考えられる。一方で、 イヌビエやヒメ

シリカケル等の乾燥剤は用いていない。

イヌビエのように酸素濃度が低くなると発種子の殺菌及び播種芽が抑制きれる種やタイヌピエのように酸

種子は雑菌の繁殖を防ぐ．ために播種前に素濃度の影響を受けない種も報告きれてお表面殺菌を行った。殺菌は種子をガーゼでり

包み、 70％エタノール液に1分間浸漬する

素の必要性は種によって異なっている。

（片岡・金1977)、種子発芽における酸ことで行ない、直ちに水道水で十分に洗浄

また、光はミズァオイの種子発芽にとっを行った口容器は径9cmのガラスシヤーて必要な条件であり、暗黒条件下では種子レを用い、蒸留水で湿らせたろ紙を2重に発芽はほとんど認めらなかった(Figs. 2c,

敷き、その上に殺菌した種子を播種した。

d)。暗黒条件下でもわずかであるが、嫌神戸： ミズアオイの発芽特性

Mal℃h1997

seed

distilledwater

filte

｜

slldegl SS

ノ

可 陰過
a

etridish19

light‑acrobic

到／blight‑anaerobicddark‑anaerobicshade

LA…■識A」
麗処議懸＆遇圏
dark‑aerobic

C

Fig. l. Conditionsof incllbationofA此"l/1"mhofsα如皿jiRegel&Maack. seed

気的条件の15℃と20℃の試験区において発

富山県中央植物園の湿地のエリアは、以芽が観察されたが(Fig. 2d)、 これは観察や蒸留水を補給する際に差し込んだ光の効

前水田として利用されていた場所で、平成

果により発芽したと考えられる。同じよう

年から神通川の用水からポンプアップしたに遮光により発芽が抑制されることが同じ

水を引き入れている。当初、

ミズアオイ科であるホテイアオイにおいて突然発生したのは用水からの種子の流入やも報告されている （冨久ほか1979)"

2年に湿地のエリアとして造成し、平成3
ミズアオイが烏による伝播を考えていたが、植物園の造

ミズアオイの発芽条件である光条件、嫌成により発芽条件が整い、水田時代に埋も

気的条件下では10℃、 15℃、 20℃で70%以れていた種子が発芽した可能性も考えられ上の発芽率であったが(Fig. 3) 、 25℃ではる。 この場合問題になるのは種子の発芽能

ほとんど発芽が認められなかった(Fig2b)｡

力の低下であるが、冨久ほか(1983) は同

以上のように本研究ではミズアオイの種

じミズアオイ科のホテイアオイの種子を水子発芽に影響を及ぼすと考えられるいくつ中保存した場合、かの要因（空気、光、温度） について検討なかったと報告しており、を行ったが、

子も長期間発芽能力を失わない可能性は高

ミズアオイの種子は非常に限られた条件下（嫌気的、光、 1O〜20℃）でのみ発芽した□

しかし、

この限られた発芽

条件はコナギと類似した点が多く、ミズア

6年間発芽能力が低下しミズアオイの種

い□また、北海道の一部地方のように1970年
代後半までミズアオイをコナギと誤認識しオイが絶滅に瀕している理由とは考えにくていたケース（森田・土井1980)

い。

富山県でのミズアオイの発生状況について

しかし、個体当たりの種子生産量がコ

ナギのl/5しかないこと
目に値する。

（森田1982) は注もあI) 、再調査する必要があると考えられる｡また、
ミズアオイは幼苗期にはコナギと区別がつ

20

No. 2

Bull. Bol. Card. Toyama

100

100

80

80

I 60

c
60
o

CO
c

0)

O

CO
c

40

a

O

20

20

0

0

10

15

20

25

10

b

Temperature (‘C)

a

i
40

100

100

80

80

60

^ 60

15

20

25

Temperature(‘C)

c

.2

o

CO
c

CO
c

0 40

40

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D

O

o

20

20

0

0

10

15

20

25

Temperature ('C)

c

10

d

15

20

25

Temperature (“C)

Fig. 2. Effect of temperature on seed germination of Monochoria korsakowii Regel& Maack. in several conditions of incubation, a) light-aerobic, b) lightanaerobic, c) dark-aerobic, d) dark-anaerobic. Data were recorded after 6
weeks of incubation and averages of 2 experiments.

神戸： ミズアオイの発芽特性

Ma1℃h1997

21

繭

Fig.3a)SeedlingsofMb"oc加"fzhofs"kot""Regel&Maackaftel‑1monthofincu
bationunder light‑anaerobicconditionat20℃. b)Nongerminatedseedsof
MbllOcIzo"α偽07智α""虎Regel&Maackafterlmonthofincubationunderlight‑

aerobicconditionat20℃. Bar=2cm

かず、水田に発生した場合には駆除されて""osa)の生態発芽時期を異にした場しまうことから正確に状況を把握すること合の生育の差異．雑草研究25(別) ：は非常に難しいと思われる。

今後はさらに詳細な発芽特性(休眠など）を検討するとともに富山県内でのミズアオ
イの生育状況の調査を行っていく予定である。

ミズアオイの発芽に関する情報を提供して頂いた千葉大学園芸学部三位正洋教授、県内のミズアオイの状況に関する情報を提供して頂いた富山市科学文化センター太田
道人氏、坂井奈緒子氏に感謝の意を表しま
す。

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Revision of Japanese Species of Myelochroa (Parmeliaceae)
2)

Syo Kurokawa^^ & Satoko Arakawa
Botanic Gardens of Toyama,

42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Nei-gun, Toyama 939-27, Japan
Department of Biological Sciences, Graduate School of Science, University of Tokyo,
Kongo 7-3-1, Bunkyo-ku, Tokyo 113, Japan

Abstract: Japanese species of Myelochroa are taxonomically revised and ninespecies are recognized to occur in Japan. Distribution especially in Japan and theadjacent regions is summarized for each of these species. M. crassata and M.

subaurulenta, which were considered separate species by Hale (1976) and Elix &Hale (1987), are reduced as synonyms of M. irrugans. In addition, M. rhytidodes
is reduced as a synonym of M. entotheiochroa. M. immiscens and M. lindamanii aretransferred to Parniotrema.

Key words; circumscription, distribution, Japanese species, Myelochroa.

When the genus Myelochroa was established, Elix & Hale (1987) accomodated
19 species, which are primarily distributed in temperate zones and at higher

elevations in the tropics. Prior to the establishment of the genus, J. D. Zhao (=C.Y. Chao) (1964) described Parmelia crenulata (= Parmelina crenulata (j. D.
Zhao) J. C. Wei), which apparently belongs to Myelochroa. In addition, Elix (1996)
described M. nothofagi from Papua New Guinea and Park (1990) reported M.
coreana from Korea as a new species. At present, consequently, 22 species are
known as members of the genus. Species of Myelochroa basically have appressed toadnate thalli composed of irregular to sublinear lobes with black lower surface.
There is, however, a notable variation in lobe configulation as will be discussed
below. Chemically, all species of the genus, excepting for M. indica, produce secalonic acid A in the medulla of thallus or at least in the medulla of apothecium.

Three unrelated groups are recognizable in the present genus; the first group, theM. galbina group, is characterized by the production of galbinic acid and triter
penoids and by the formation of moniliform cells in the medulla; the second group,
the M. aurulenta group, produces triterpenoids but no galbinic acid and forms nomoniliform cells in the medulla; the third group, the M. immiscens group, produces

no galbinic acid nor triterpenoid and does not form moniliform cells. The firstgroup includes M. galbina, M. hayachinensis, M. metarevoluta, and M. obsessa', thesecond includes most species of the genus; and the third includes M immiscens andM. lindamanii.

24

Bull. Bol. Card. Toyama

No. 2

Species of Myelochroa are known from rather restricted areas. However, M

aimilenta is exceptionally widely distributed in the world excepting Europe (Hale1976). According to Hale (1976), 11 of 22 species were reported from Japan.
These species belong to the first or second group and no species belonging to thethird group is known from Japan. In the present paper, these Japanese species aretaxonomically revised and nine of them are recognized to occur in Japan. The
geographical distribution of each species will be also reported in the present
paper. It should be noted here that two of nine species, M. galbina and M. metarevoluta, show a typical disjunctive distribution between eastern Asia and eastern

North America (Kurokawa 1972) and apparently belong to the Arcto Tertiary
element. In contrast, none of the M. aurulenta group shows such a distribution,

and a number of them are endemic to eastern Asia or to Japan.

In 1976, when Hale published ‘A monograph of the lichen genus Parmelina, he
was of opinion that terpene profiles on the chromatography, i. e. the presence of
leucotylin or leucotylic acid, could be used for separation of species of the P.

aurulenta (= Myelochroa aurulenta) group. He considered P. rhytidodes could bechemically separated from P. entotheiochroa by the production of leucotylic acidrather than leucotylin and P. subaurulenta from P. irrugans by leucotylin rather
than leucotylic acid. However,‘terpene profiles’ seem to be very variable and can
not be used for separation of species, though only zeorin seems to be a constantcomponent in all species of Myelochroa, excepting the M. inimiscens group.
Although no species of the M. inimiscens group are known from Japan as
mentioned above, it should be noted here that none of the species belonging to thegroup produces zeorin and the related triterpenoids, which are produced by allother members of the genus. In addition, these two species have rather broad
irregular lobes with rotund apices, while other species of Myelochroa have sublinear narrow lobes with more or less truncate apices. The broad lobes haverather wide naked zones on the lower surface near the apices. These chemical andmorphological features are very unusual in Myelochroa and indicate that these two
species can be considered to be more closely related to Parmotrema rather than to
species of Myelochroa, though these two species contain secalonic acid A. Secalonicacid A is common in species of Myelochroa but it is also produced in some species of
Parmotrema with yellow medulla, such as P. affluens (Hale) Hale, P. endosul-

phureum (Hillmann) Hale, P. flavomedullosum Hale, etc. (Hale 1974). As shown
below, therefore, these two species are transferred to Parmotrema.

Removing M inimiscens and M. lindamanii from the genus, Myelochroa is now
clearly characterized by the adnate to closely adnate thalli composed of rather
narrow lobes ciliate usually only in the axilis and black lower surface densely
rhizinate even near the apices of lobes, and chemically by the production of zeorin
and the related triterpenoids. In addition, species of Myelochroa seem to haveMarch 1997

Kurokawa & Arakawa: Japanese species of Myelochroa

25

differenciated in rather restricted area, mainly in eastern Asia, the Pacific area orAustralia in the Old World, with range extention of some species to other areas.
The present study is principally based on the specimens collected by thesenior author in the last thirty years. Unless otherwise stated, specimens cited inthis paper are annotated and preserved at TNS. In this opportunity, the authors
express thier sincere thanks to Dr. T. Ahti and Dr.0. Vitikainen of the Departmentof Botany, University of Helsinki for the loan of type specimens.

Key to the Japanese species of Myelochroa
1. Thallus isidiate

9. M. perisidians

1. Thallus not isidiate.

2. Thallus sorediate or pustulate.

3. Thallus pustulate-sorediate, soredia becoming farinose; soralia laminal andterminal, terminal soralia often capitate.

4. Medulla P+ orange, containinggalbinic acid; moniliform cells present in
the medulla

8. M. metarevoluta

4. Medulla P— or + yellow, lacking galbinic acid; moniliform cells lacking
in the medulla

2. M. aurulenta

3. Thallus pustulate on upper surface; pustules forming granular soredia.
5. Medulla P+ orange, containing galbinic acid; moniliform cells present in
the medulla
5. M. hayachinensis
5. Medulla P— or + yellow, lacking galbinic acid; moniliform cells lacking
in the medulla
7. M. leucotyliza
2. Thallus without soredia and pustules.
6. Upper surface distinctly rugose, often burst opening along the ridges of
wrinkles; upper cortex fragile and easily flaking away, exposing white orlemon-yellow medulla

3. M. entotheiochroa

6. Upper surface smooth, cortex almost entire.
7. Thallus rather tightly adnate; medulla P+ orange yellow, containing
galbinic acid; moniliform cells present in the medulla
4. M. galbina
7. Thallus adnate; medulla P— or P+ yellow, lacking galbinic acid; moni
liform cells lacking in the medulla.

8. Medulla almost white or lemon yellow, K— or + yellow • 6. M. irnigans
8. Medulla brick yellow and K+ wine red in the lower half
• 1. M. amagiensis

1. Myelochroa amagiensis (Asahina) Elix & Hale, Mycotaxon 29: 240. 1987.
Basionym: Parmelia amagiensis Asahina, J. Jpn. Bot. 26: 228. 1951. Typecollection. Mt. Amagi, Japan, Y. Asahina 95 (holotype in TNS).

26

Bull. Bot. Card. Toyama

No. 2

Parmelina amagiensis (Asahina) Hale, Smiths. Contr. Bot. 33: 18. 1976.

Chemistry. Atranorin, zeorin, leucotylin (+ or —),leucotylic acid (+ or —),leucotylin mono-acetate, related triterpenoids, secalonic acid A and an unidentified
anthraquinone.

The present species is characterized by adnate thalli without soredia andisidia and the medulla which is brick yellow in the lower half. The yellow

pigments may be identical with those produced by M. denegans (Nyl.) Elix & Haleand contain secalonic acid A and an unidentified anthraquinone, which shows wine
red color reaction with K.

Myelochroa amagiensis is endemic tolapan and is apparently very rare, having

been known from only four localities (Fig. 1).
Specimens examined. Honshu. Prov. Etchu: Fujibashi, Tateyama-machi, T.
Yanagisawa 599a. Prov. Izu: Ako, Isl. Miyakejima, elevation about 400m, H.
Kasihwadani 13750. Kyushu. Prov. Hyuga: Wariiwa-dani, Sakatani-mura, Minami-

naka-gun, S. Kurokawa 550058.

2. Myelochroa aurulenta (Tuck.) Elix & Hale, Mycotaxon 29: 240. 1987.
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For other synonyms, see Hale (1976).
Chemistry. Atranorin, zeorin, leucotylin (+ or —),leucotylic acid (+ or —),related triterpenoids and secalonic acid A.
Myelochroa aurulenta is a pantemperate and montane pantropical species
known from the world excepting for Europe. It is easily distinguished from therelated species by the negative color reaction of the medulla with P and the presence of soredia. Soredia are initiated from pustules and usually form masses ofsoredia called soralia. Soralia are variable in shape and are laminal and subter
minal; laminal soralia are rounded and often diffusing and subterminal soralia areoften inflated to form capitate soralia.

Hale (1976) considered Parmelina aurulenta (= Myelochroa aurulenta) con
tains atranorin, secalonic acid A, zeorin, leucotylic acid and the related terpenes.
In fact, leucotylic acid was demonstrated in 24 of 25 specimens collected in Japan.
However, leucotylin rather than leucotylic acid was demonstrated in one specimen

collected in Prov. Bungo (S. Kurokawa 63190). No morphological difference has
been found in these chemical races.

According to Hale (1976), M. aurulenta has been recorded from Japan, easternand south-eastern Asia including Siberia, Korea, main land of China, Taiwan, Hong

Kong, Pakistan, Nepal, India, Sri Lanka,Java, the Philippines, New Guinea, easternMarchl997

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March 1997

Kurokawa & Arakawa: Japanese species of Myelochroa

29

Africa including Madagascar, Hawaii, Canada, U.S.A., Mexico and South America.

Eighty five specimens preserved in TNS are annotated and they include one

specimen collected in Australia (on southern slopes of Mt. Ernest, south east
Queensland, elevation about 550 m, S. Kurokawa 5422). Judging from the distri
bution map based on 56 specimens collected in Japan and the adjacent regions
shown in Fig. 2, M aumlenta is apparently rare in Japan Sea side of Japan
Archipelago as well as in northern Japan, even though two localities are known in
Hokkaido.

3. Myelochroa entotheiochroa (Hue) Elix & Hale, Mycotaxon 29: 240. 1987.
Basionym; Parmelia entotheiochroa Hue, Nouv. Arch. Mus., Paris, ser. 3, 1; 161.

1899. Type collection. Hakodate, Japan, Faurie 104 p.p. (lectotype in PC, isotype
in TNS).
Parmelina entotheiochroa (Hue) Hale, Smiths. Contr. Bot. 33: 28. 1976.
Parmelina rhytidodes Hale, Smiths. Contr. Bot. 33: 43. 1976 — Myelochroa

rhytidodes (Hale) Elix & Hale, Mycotaxon 29: 241. 1987. Tyep collection. Amagi
Pass, Prov. Izu, Japan, S. Kurokawa 58601 (holotype in US; isotype in TNS).
Chemistry. Atranorin, zeorin, leucotylin (+ or —),leucotylic acid (+ or —),realted triterpenoids and secalonic acid A.

This is one of the common foliose lichens in lowland of Japan. It is easily
recognized by the rather fragile thallus with distinct yellow or white patches
exposing the pale yellow or white medulla where the cortex flakes away. The
upper surface is distinctly rugose and often reticulately wrinkled. Ridges of
wrinkles often burst open but never produce soredia. It grows on tree trunks,
rocks, and stone works in open forest.

Hale (1976) described Parmelina rhytidodes, which was morphologicallyseparated from P. entotheiochroa by densely developed ridges, which do not burst
open. He also enphasized that P. rhytidodes gave the ‘aurulenta’ terpene profile(containing leucotylic acid) with TLC tests, in contrast with the ‘subaurulenta’
terpene profile (containing leucotylin) of P. entotheiochroa. However, dense wrin
kles are formed in Myelochroa rhytidodes as well as in M. entotheiochroa and theridges similarly open in both species, including isotypes of Parmelia entotheiochroa
and Parmelina rhytidodes preserved in TNS. The ‘aurulenta’ terpene profile wasdemonstrated in some specimens of M. entotheiochroa in the sense of Hale and‘subaurulenta’ profile in some specimens of M. rhytidodes in the sense of Hale.
Although zeorin seems to be a constant component, other triterpenoids are veryvariable in amount and quality and the terpene profiles can not be used to separate
species. Thus, M. rhytidodes is simply reduced as a synonym of M. entotheiochroa inthe present paper.

A map of distribution in Japan and Korea based on 126 specimens preservedin TNS is shown in Fig. 3. The present species has been reported from Korea (Hale30

Bull. Bot. Card. Toyama

Fig. 3. Distribution of Myelochroa entotheiochroa in Japan and Korea.

No. 2

March 1997

Kurokawa & Arakawa: Japanese species of Myelochroa

31

1976, Park 1990) and Nepal (Hale 1976, Kurokawa 1993) under Parmelina entotheiochroa or P. rhytidodes. A specimen collected in Thailand (Maetang District,
Prov. Chien Mai, elevation about 1.000m, S. Kurokawa 1712) is identified with thisspecies. New to Thailand.

4. Myelochroa galbina (Ach.) Elix & Hale, Mycotaxon 29; 240. 1987.
Basionym: Parmelia galbina Ach., Syn. Meth. Lich. 195. 1814. Type collection.

North America (Pennsylvania ?), Muhlenberg (lectotype in H, Acharius Herb.).
Parmelina galbina (Ach.) Hale, Phytologia 28: 482. 1974.
Parmelia subquercina var. rugosa Hue, Nuov. Arch. Mus., Paris, ser. 3, 1: 157.

1899 — Parmelia sublaevigata f. rugosa (Hue) Asahina,1. Ipn. Bot. 26: 291.1951 —Parmelia galbina var. rugosa (Hue) Asahina, 1. Ipn. Bot. 38: 225. 1963. Typecollection. Oyama, Japan, Faurie s. n. (holotype in PC) not seen.
Parmelia sublaevigata f. subradiata Asahina, J. Jpn. Bot. 26; 291. 1951 —Parmelia galbina var. subradiata (Asahina) Asahina, J. Jpn. Bot. 38: 225. 1963.
Type collection. Base of Mt. Fuji, Japan, Yamamoto (lectotype in TNS).
For other synonyms, see Hale (1976).
Chemistry. Atanorin, galbinic acid, zeorin, leucotylin (+ or —), leucotylicacid (+ or —), related triterpenoids and secalonic acid A.
Although Hale (1976) reported the occurrence of leucotylin in the present
species, leucotylin does not seem to be the constant component, because leucotylicacid, but not leucotylin, was demonstrated in 11 of 20 specimens tested.

In 1976, Hale cited Parmelia laevigata ssp. extremiorienlalis f. rugosa (Hue)Asahina as a synonym of Parmelina galbina. However, Asahina never proposedsuch a combination.

Myelochroa galbina shows a typical disjunctive distribution in eastern Asiaand eastern! North America (Kurokawa 1972) and is considered to belong to the

Arcto Tertiary element. It has been reported from Korea by Park (1990) and
Nepal (Kurokawa 1993) and the discovery of the species in southern China including Taiwan and south-eastern Asia is anticipated. Distribution map based on
93 specimens collected in Japan is shown in Fig. 4.
Exsiccata examined. Kurokawa & Kashiwadani, Lich. Par. Crit. Exs., no. 626(as Parmelia galbina).

5. Myelochroa hayachinensis (Kurok.) Elix & Hale, Mycotaxon 29: 240.
1987.

Basionym: Parmelia hayachinensis Kurok., J. Jpn. Bot. 43: 350. 1968. Typecollection. Mt. Hayachine, Prov. Rikuchu, S. Kurokawa 67081 (holotype in TNS).
Parmelina hayachinensis (Kurok.) Hale, Smiths. Contr. Bot. 33: 31. 1976.
Chemistry. Atranorin, galbinic acid, zeorin, leucotylin mono-acetate andleucotylin (trace).
The present species was described on the basis of a sterile specimen collected

32

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March 1997

Kurokawa & Arakawa; Japanese species of Myelochroa

33

Fig. 5. Distribution of Myelochroa hayachinensis based on specimens preserved in TNS.

Bull. Bot. Card. Toyama

34

No. 2

on Mt. Hayachine in northern Japan (Kurokawa 1968). Harada & Kurokawa(1988) reported the spore size of the species, based on a fertile specimen collected
in Hiroshima. As pointed out by Kurokawa (1968), this is the pustulate morph ofM. galbina, which has differentiated in Japan or eastern Asia (Kurokawa 1972).
Myelochroa hayachinensis had been considered to be endemic to Japan. How

ever, it was reported from Korea by Park (1990). Distribution of the species
based on specimens preserved in TNS is shown in Fig. 5, but it has been also

reported from Pref. Hiroshima and Pref. Kochi in western Japan (Harada &Kurokawa 1988).

6. Myeolochroa irrugans (Nyl.) Elix & Hale, Mycotaxon 29: 241. 1987.
Basionym: Parmelia irrugans Nyl., Lich. Jap. 26. 1890. Type collection. Uma-gayeshi, (Mt. Fuji), Japan, E. Almquist (lectotype in H; Nylander Herb. 35551).
Parmelina irrugans (Nyl.) Hale, Smiths. Contr. Bot. 33: 34. 1976.
Parmelia subaurulenta Nyl., Flora 68: 606. 1885 — Parmelina subaurulenta(Nyl.) Hale, Smiths. Contr. Bot. 33: 46.1976 — Myelochroa subaurulenta (Nyl.) Elix& Hale, Mycotaxon 29: 241. 1987. Type collection. Narkanda, N.W. Himalayas,

India, Skoliczka (lectotype in H; Nylander Herb. 35672).
Parmelia homogenes Nyl., Flora 68: 607. 1885 — Parmelina homogenes (Nyl.)Hale, Phytologia 28: 482. 1974. Type collection. India, Hooker & Thomson 1942

(lectotype in H; Nylander Herb. 35664).
Parmelia subaurulenta var. myriocarpa Asahina, J. Jpn. Bot. 26: 227. 1951 —Parmelia myriocarpa (Asahina) J. D. Zhao, Acta Phytotax. Sinica 9:149.1964. Typecollection. Mt. Koya, Prov. Kii, Japan, Inumaru 1232 (lectotype in TNS).
Parmelia homogenes f. minor Asahina, Lichens of Japan 78. 1952. Type collec

tion. Yamanaka, Prov. Kai, Japan, Y. Asahina (lectotype in TNS).
Parmelina crassata Hale, Smiths. Contr. Bot. 33: 22. 1976 — Parmelia crassata(Hale) J. C. Wei in J. C. Wei & Y. M. Jiang, Lichens of Xizang 43. 1986 — Myelo
chroa crassata (Hale) Elix & Hale, Mycotaxon 29: 240. 1987. Type collection. Mt.
Akagi, Prov. Kozuke, Japan, S. Kurokawa 550466 (holotype in US and isotype in
TNS).
For other synonyms see under Parmelina irrugans and P. subaurulenta in Hale
(1976).
Chemistry. Atranorin, zeorin, leucotylin (+ or —),leucotylic acid (+ or -).
related triterpenoids and secalonic acid A.

When Nylander (1890) described Parmelia irrugans, he cited two specimens;
one from Simonoseki and the other from Umagayeshi, (Mt. Fuji), Japan. In 1976,
when he transferred it to Parmelina, Hale designated Nylander Herbarium, no.

35551 as the lectotype (Fig. 6). Unfortunately, he erroneously stated the locality of
the lectotype to be Simonoseki (Honshu), Japan. However, the lectotype wasactually collected at Umagayeshi on the foot of Mt. Fuji. The specimen collected at

March 199735

Kurokawa & Arakawa: Japanese species of Myelochroa

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Fig. 6. Lectotype of Parmelia irrugans Nyl. Scale indicates mm.

Simonoseki (Nylander Herbarium 35552), a syntype of P. irrugans, can be clearly
identified with Myelochroa leucotyliza, since the thallus is rather rugose with a few
pustules on the surface and the medulla is rather white, even though the specimen
is small and fragmentary.

Myelochroa irrugans is apparently a very variable species in the thickness ofthallus, width of lobe, the size of mature apothecia, etc. Papulation with thicker
thalli was commonly called Parmelia homogenes by most Japanese lichenologists

and was named Parmelina crassata by Hale (1976). On the other hand, the present
species sometimes forms numerous smaller apothecia usually less than 3 mm indiameter. Even though this form was named Parmelia subaurulenta var. myriocarpa

by Asahina (1951) (Fig. 7A), it is apparently an ecological form and can be
included in variation of Myelochroa irrugans. Hale (1976) regarded specimens
with smaller apothecia (var. myriocarpa) coincided with the type of P. subaurulenta.
Then he considered Prmelina subaurulenta was a separate species, which could be

distinguished from P. irrugans by smaller apothecia (less than 3mm in diameter).
However, the lectotype of Parmelia subaurulenta designated by Hale (Fig. 7B) is asmall specimen with only juvenile apothecia 2 — 3 mm in diameter. Therefore, P.
subaiirulenta as well as P. subaurulenta var. myriocarpa can be considered to be as
only ecological variants of Myelochroa irrugans and can not be considered as sepa-

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Fig. 7. Lectotypes of Parmelia subaunilenta var. myriocarpa Asahina (A) and Parmelia
subaurulenta Nyl. Scale indicates mm.

rate taxa. Thus, they are reduced as synonyms of Myelochroa irmgans in thepresent paper.

As mentioned under M. aunUenta and M. entotheiochroa, terpene profiles can
not be used to separate species of Myelochroa. In M. irmgans, triterpenoids except
for zeorin seem to be variable in amount as well as in quality.
Myelochroa irmgans is another common foliose lichen in Japan and has beenreported also from Korea, China, Nepal and India (Kurokawa 1967, Hale 1976,
Park 1990). In Japan, it grows on trees, rocks, and stone works including tombstones in lowland and montane areas. The range now includes also Saghalien,
Formosa and Thailand. Map of distribution in Japan and the adjacent regions
based on 312 specimens is shown in Fig. 8. These specimens are annotated and arepreserved in TNS.
Specimens collected in Saghalien, Formsa and Thailand.
Saghalien. Mt. Suzuyadake, Y. Asahina s.n. Fomosa. Prov. Ilan: Mt. Nanfuta‑san, on tree, elevation 2600

S. Kurokawa 1208; Piyanan, elevation 1100

1300m, S. Kurokawa 751. Prov. Taitung: Chinsueiin, 400
S. Kurokawa
2992. Prov. Nantoh: Lisan, S. Kurokawa 873; Chitou, S. Kurokawa 1376; Yuchih,vicinity of Sun‑Moon Lake, Yuchih‑gun, on Pauloimiasp., elevation about 700m, H.
S.
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Kurokawa 526. Thailand. Prov. Chieng Mai: Doi Sutep, elevation 1000

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Kurokawa 1666; Maetang District, elevation about 1000m, S. Kurokawa 1763.
Exsiccatae examined. Kurokawa & Kashiwadani, Lich. Rar. Crit. Exs., no.

322 (as Parmelia subaurulenta var. myriocarpa), no. 373 (as Parmelia subaurulenta)
and no. 627 (as Parmelina irmgans).
7. Myelochroa leucotyliza (Nyl.) Elix & Hale, Mycotaxon 29: 241. 1987.
Basionym: Parmelia leucotyliza Nyl., Lich. Jap. 27. 1890, Type collection.

Mal℃h1997

Klll‑0kawa&Arakawa: JapaneSeSpeCl"ofM)'glor/tm(IFig. 8. DiStributiOnofMyfJoc/"〃γ"g"1sinJapanandtheadjacentregions

37

Bull. Bot. Card. Toyama

38

No. 2

Rokosan, Japan, E. Almquist s.n. (lectotype in H; Nylander Herb. 35196).
Parmelina leucotyliza (Nyl.) Hale, Smiths. Contr. Bot. 33: 35. 1976.
Parmelia fraudans ssp. subfraudans Zahlbr., Bot. Mag. Tokyo 41; 352. 1927.

Type collection. Inokashira, Tokyo, Y. Asahina 23a (holotype in W and isotype in
TNS).
Parmelia leucotyliza f. rugulosa Asahina, J. Jpn. Bot. 26: 257. 1951. Typecollection. Mt. Higane, Prov. Suruga, Japan, Yamashita 17 (lectotype in TNS).
Parmelia leucotyliza f. suhlaevis Asahina, J. Jpn. Bot. 26: 258. 1951. Typecollection. Kadoike, Prov. Suruga, Japan, Y. Asahina (lectotype in TNS).
Chemistry. Atranorin, zeorin, leucotylin, leucotylin mono-acetate (+ or —),leucotylin di-acetate, related triterpenoids and secalonic acid A.
Myelochroa leucotyliza is characterized by the more or less rugose and pustu
late upper surface. Although this species is sometimes confused with M. aurulenta
especially in eastern Asia, the pustules bear granular soredia along the ridges, butnever produce farinose soredia. The medulla is usually white, though the medullaof apothecia often pale yellow, containing small amount of secalonic acid A.

Twenty eight out of 212 specimens preserved in TNS were tested with the
TLC methods. It is noteworthy that atranorin, zeorin, leucotylin and secalonicacid A were demonstrated in all of them, but leucotylic acid was in none of them.
This species is another common foliose lichen in Japan and the adjacentregions as shown in Fig. 9. It has been reported from Malaysia (Hale 1976) andKorea (Park 1990) and the range now includes also China (Mt. Fungfangsan,
Mantschuria, Y. Asahina s. n.) and Nepal (East Nepal, M. Togashi s. n.).
Exsiccatae examined. Kurokawa & Kashiwadani, Lich. Rar. Crit. Exs., nos.

369 and 628 (as Parmelia leucotyliza).
8. Myelochroa metarevoluta (Asahina) Elix & Hale, Mycotaxon 29: 241.
1987.

Basionym: Parmelia metarevoluta Asahina, J. Jpn. Bot. 35: 97. 1960. Typecollection. Azusayama, Prov. Shinano,Japan, M. Nuno & S. Kurokawa 59243 (lecto

type in TNS and isotype in US).
Parmelina metarevoluta (Asahina) Hale, Phytologia 32: 483. 1974.
Chemistry. Atranorin, galbinic acid, zeorin, leucotylin, related triterpenoids
and secalonic acid A.

This is the sorediate morph of M. galbina and is known from eastern Asia andeastern North America (Hale 1976). It is clearly distinguished from the related
species by the presence of soredia and P + orange color reaction in the medulla,

containing galbinic acid. Twelve of 27 specimens preserved in TNS were tested
with TLC methods. Leucotylin was demonstrated in all of them but leucotylic acidin none of them.

Myelochroa metarevoluta has been reported from eastern Lfnited States, Japan

March 1997

Kurokawa & Arakawa: Japanese species of Myelochroa

Fig. 9. Distribution of Myelochroa leucotyliza in Japan and the adjacent regions.

39

Bull. Bot. Card. Toyama

40

No. 2

and China (Hale 1976) and shows a typical disjunctive distribution between
eastern Asia and eastern North America (Kurokawa 1972). Distribution of thespecies in Japan is shown in Fig. 10.

9. Myelochroa perisidians (Nyl.) Elix & Hale, Mycotaxon 29; 241. 1987.
Basionym: Pannelia perisidians Nyl., Acta Soc. Sci. Fenn. 26; 6. 1900. Typecollection. Rampodde, Ceylon, E. Almquist s. n. (lectotype in S and isolectotypein H).

Parnielina perisidians (Nyl.) Hale, Phytologia 32; 483. 1974.
Parmelia svibsulphurata Asahina, J. Jpn. Bot. 26; 228. 1951. Type collection.

Higashi-Shirakawa, Prov. Mino, Japan, Yasue s.n. (lectotype in TNS).
Chemistry. Atranorin, zeorin, leucotylin, leucotylic acid (rarely +), leucotylin di-acetate, leucotylin mono-acetate (+ or —), related triterpenoids, secalonicacid A and an unidentified anthraquinone.
This is the only isidiate species of Myelochroa in Japan and is considered as theisidiate morph of M amagiensis, as Hale (1976) correctly recognized. However,the distribution ranges of these two species are a little different; the present

species is reported from India, Thailand and Japan by Hale (1976) and from Sri
Lanka as its type locality and by Kurokawa & Mineta (1973), while M. amagiensis
is known only from Japan at present. A specimen collected in Sikkim is identicalwith this species and the range now includes also Sikkim. The distribution of thisspecies in Japan is shown in Fig. 1.
Atranorin, zeorin, leucotylin and secalonic acid A were demonstrated in all

specimens and seem to be constant conponents in this species. In addition, both
leucotylin and leucotylic acid were demonstrated in a specimen collected in Sri

Lanka (see below).
Specimens examined. Japan. Prov. Kozuke; Hot Spring Hoshi, Y. Asahina & M.
Nuno s. n. Prov. Musashi; Hatcho Pass, Mt. Ryogami, elevation 1000 —1499 m, S.

Kurokawa 64284 and 64285; Over mosses on fallen tree, Mt. Ryogami, elevation
about 800m, H. Shibuichi 2859; Kawauradani, Arakawa-mura, Chichibu-gun, S.
Kurokawa 550009. Prov. Kai; Masutomi, Kitakoma-gun, on rock, H. Shibuichi 1139.
Prov. Mikawa; Mt. Horaiji, Minamishidara-gun, S. Kurokawa 66030; the same
locality, on rock, H. Shibuichi 4570. Prov. Mino; Kirii, Shirakawa-machi, Kamo-

gun, elevation about 500 m, S. Kurokawa 68009. Prov. Settsu; Sengari, Dojo-mura,
Arima-gun, Y. Asahina & M. Togashi s. n. Thailand. En route from Bansuitan to
Phu Kradung, elevation 300 —1350 m, S. Kurokawa 1818. Sikkim. Pamianchi, M.

Togashi s. n. Sri Lanka. Between Pusellawa and Rampodde (Ramboda), Central
Province, tea plantation, elevation 3000 — 3200 feet, H. Inoue 12429.
As noted before, M. immiscens and M. lindamanii are better classified underParmotrema. Taxonomic treatments are shown below.

March 1997

Kurokawa & Arakawa: Japanese species of Myelochroa

Fig. 10. Distribution of Myelochroa metarevoluta in Japan.

41

N0.2

Bull,BctGardTovanla

42

P(MFw20f耀沈α""IiS""s (NyL)Kurok. conlb̲noM
BasionymzPqγ"1f〃α""s""sNyl.,FIora68: 606.1885.
Pαγ"'ぜ""''｡is""s (Nyl) Hale# Phytologia28: 4821974
i"'"lis""s (NyL)Elix&HaleMycotaxon29:240198Z
Pα'今"20"℃'"α〃〃蜘沈α"〃(Lynge)Kurok, combnoM

A恥IocI17"

Basiollvm:P"'"1僅施〃"d(""jiLyngaArkBotl3(13) : 741914
Pα""f""α〃"‑II"ii (Lynge)Hale, Phytologia28: 483. 1974‑Myfiocﾉ""""""ji (Lynge)Elix&Hale,Mycotaxon29:241198Z
黒川道･荒川聡子：日本産のウチキウメノ
キゴケ属の再検討

厚さや成熟した子器の大ききなどの変異が大きく、種を区別する特徴となり得ないこ

ウチキウメノキゴケ属(Mve/0cI"")は1987年にElix&HalEによって創設された属で、世界で19種が報告ざれている 〕 しかし、 1987年以前にJ D･ZhaoがPα"〃ぜ"αc ぜ1"l"αを記載していて、 これは明らか"lfiDcﾉ,roa)のシノニムとし、McMssαにウチキウメノキゴケ属に属するものであ

その結果、

るし、

ができた。これら9種については、それぞPark (1990)がMvcIocﾉ1γ

γを、 Elix (1996)がM岬"z(yagiを記載しとがわかってきた。そこで、MγjU'"dpdes
をクズレウチキウメノキゴケ(M",fひおよびMs"l)"I""""(Jをウチキウメノキ

ゴケ (Mi"Mg"'s) のシノニムとした。
日本産として9種を認めること

れ日本および周辺地域の分布を明らかにしているので、現在ウチキウメノキゴケ属のた。なお、地衣としては、 22種が知られていることに"l""js""sとM1"dn:ﾉ

蝿iは形態的ならびなる｡このうち、 日本産として記録きれているのは11種であるが、 これらを検討した
結果、ゼオリン以外のトリテルペノイドは量や構成する物質の種類において変動が甚だし<、種を区別する特徴とは認められなに化学的な特徴から、

ウチキウメノキゴケ

いことが明らかになった□ また、

ウチキウ

日本には産しないが、Mi"1‑

届に所属させるよ '1は、

(P"",0""")

ウメノキゴケ属に系統的に近いので、 ウメ

ノキゴケ属に移し、 P(I"""2"1qj"""is""s(Nvl.)

Kurok

およびP.

I"zd"""i(Lynge)Kurok.の組合わせを提唱した。

メノキゴケ(M〃γ曙(I"s)では、地衣体のLiteratureCited

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A'IstraliaandOceania&M.E. Hale. 1987

Mvcotaxon59:407‑417.

C"""1"'M"",MwJorj"", P"'"1fI加忍〃α, Pαγ畑gj""sisand／、I

Pd""""10/Jsis, fivenewgenera in theParmeliaceae (lichenizedAscomycotina)．
Mvcotaxon29: 233‑244.

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March 1997

Kurokawa & Arakawa: Japanese species of Myelochroa

43

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Bull. Bol. Card. Tovama 2: 45-50(1997)ita

Number of 45S rDNA Sites in the Two Varieties

of Hylotelephium sieholdii (Crassulaceae)
Masashi Nakata^\ Misako Mishima^’ & Kiichi Fukui^*** Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsiiwada, Fuchu-machi, Nei-gun, Toyama 939-27, Japan
2)

Makino Herbarium, Tokyo Metropolitan University,

1-1 Minami-ohsawa, Hachioji 192-03, Japan
3)

Laboratory of Rice Genetic Engineering,
Hokuriku National Agricultural Experiment Station,
1-2-1 Inada, Joetsu 943-01, Japan

Abstract; 45S (18S-5.8S-25S) ribosomal RNA genes (45S rDNA) were physi
cally mapped on the chromosomes of Hylotelephium sieboldii var. sieboldii and var.

ettyuense by fluorescence in situ hybridization (FISH) using biotin-labeled 45S
rDNA derived from rice as a probe. The 45S rDNA sites were localized on one
pair of chromosomes in var. sieboldii, while on two pairs in var. ettyuense. Thesesites were found at the nucleolar organizing region including whole satellite or
terminal region of the chromosomes.

Key words: 45S rDNA genes, fluorescence in situ hybridization (FISH), Hylotelephium sieboldii, Crassulaceae

Hylotelephium sieboldii (Sweet ex Hook.) H. Ohba (= Sedum sieboldii Sweet ex
Hook., common name; Misebaya), Crassulaceae, is popular as a rock garden plant
and as a potted house plant (Stephenson 1994). It has been cultivated in Japan
from the mid-eighteenth century, however, its native locality had long been

unknown until 1950’s when the wild Hylotelephium sieboldii was discovered in

Shodoshima Isl., Kagawa Pref. (Yuasa 1969, 1970). The allied taxa var. ettyuense(Tomida) H. Ohba (common name; Etchu-misebaya), which was originally described as a separate species, Sedum ettyuense Tomida, from Toyama Prefecture(Tomida 1973), was transferred to the present taxonomic position by Ohba (1981)
based on the morphological features.
Recently, a cytotaxonomical study was made on the two taxa, H. sieboldii var.

sieboldii and var. ettyuense, in order to clarify their relationship (Nakata 1996).
Although they have common chromosome number of 2n =50, they show differencesin the morphology for the largest chromosome pair and the number of satellite

chromosomes of the complement (Nakata 1996). Additionally, fluorescent chromosome banding patterns differ in them: var. sieboldii has fluorescent bands ofBull. Bot. Card. Toyama

46

No. 2

CMA-positive and DAPI-negative (CMA'^/DAPr) in two chromosomes, while var.
ettyuense has four (Nakata 1996). Supporting Ohba’s taxonomic treatment, Nakata(1996) assumed that the two varieties have different composition of chromosomes

especially with nucleolar organizing regions (NORs), because CMA'^/DAPP
bands have been found at the NORs (Schweizer 1976).

Improved FISH (fluorescence in situ hybridization) techniques have beensuccessfully employed for studies in inter-or intraspecific variations in several

plants; rice (Fukui et al. 1994), cotton (Hanson et al. 1996), Lolium (Thomas et al.
1996), Populus (Prado et al. 1996), Sanguisorba (Mishima, unpublished data), etc.
In the present report, we have used FISH to determine the exact location of
45S rDNA sites of the two varieties of H. sieboldii.

Materials and Methods

Two cultivated plants of Hylotelephium sieboldii var. sieboldii (accession num
bers of the Botanic Gardens of Toyama (BGT) 34717 and 34718, the former is ori
ginally obtained from Shodoshima Island, Kagawa Prefecture, the native locality)
and a plant of var. ettyuense (BGT 31657) collected in riverside of the Kumano
River, Toyama Prefecture, were used for chromosome observation.

Chromosomes were prepared by the enzymatic maceration/flame drying

method and sequentially stained with Giemsa, Chromomycin A3 (CMA) and DAPI
as described by Nakata (1996). After photographing, the cover slips of the DAPIstained slides were removed in ethanol, and the slides were air-dried.

FISH was carried out using the method of Fukui et al. (1994) with minor
modifications using biotin-labeled rice 45S rDNA as a probe. Slides were exam

ined with epifluorescence microscope (BX50-FLA, Olympus) with filter cassette
HIB for signal detection and HIG for counterstaining. Photographs were taken by
double exposure using B and G excitaion for signals and chromosomes, respec

tively, on color negative film (Fujicolor Super G Ace 400).
Results and Discussion

Even when slide preparations stained sequentially with Giemsa, CMA andDAPI were aged for over 10 months at room temperature, they were employable todetect the rDNA sites following the present method. The FITC signals of
hybridized biotinylated rDNA prove were observed in the CMA^/DAPP regions(Nakata 1996) in the nuclei and the chromosomes of the two varieties of Hylotele
phium sieboldii.

Figures lA and IB show representative examples of signal occurrence in the
nuclei of var. sieboldii and var. ettyuense, respectively. In var. sieboldii two signal

March 1997

Nakata et ai: rDNA sites in Hylotelephiiim sieboldii

47

blocks were observed often associated with nucleoli, while four in var. ettyuense.
Dispersed signals or several signal blocks more than two in the former variety andmore than four in the latter were also often observed.

Figures 1C and ID show the fluorescent signals in mitotic prometaphase
chromosomes of var. sieboldii and var. ettyuense, respectively. In var. sieboldii, sig
nals were observed in two chromosomes: terminal region in one chromosome andterminal region and satellite in the other. On the other hand, in var. ettyuense,
signals were observed in four chromosomes: in terminal regions of the two chromosomes and terminal and satellite regions of the other two chromosomes.

Because one satellite (arrowhead in Fig. ID) of the two was as large as the small
chromosomes of the complements, they were observed as if there were five signals
when the satellite located apart from the main part of the satellite chromosome(arrow in Fig. ID). At metaphase, the chromosomes showed compact condensa
tion and close aggregation, therefore, the numbers of signal blocks agreed to thenumbers of chromosomes with signals: two in var. sieboldii and four in var.
ettyuense.
The difference in number of rDNA sites in the two varieties of H. sieboldii has

been suggested from the results of fluorescent chromosome banding (Nakata

1996), because the fluorochrome chromomycin As (CMA) preferentially stain
chromosome segments containing DNA with high GC content such as NORs (Schweizer 1976). The present result more clearly demonstrates the difference of therDNA site between the two varieties as it indicates directly the location of rDNA.
FISH has revealed the variations in the number of rDNA loci within and/oramong taxa of wild plant species as well as of crop cultivars. In the genus Oryza,
the 45S rDNA sites varied in number among cultivated rices, one rDNA locus in
the taxa of temperate regions while two and even three loci in those of subtropical

and/or tropical regions (Fukui et al. 1994). In Lolium species, the number of 45S
rDNA sites varied from six to nine among the outbreeding taxa, while it wasconstantly four among the inbreeders (Thomas et al. 1996). In Populus, the 45S
rDNA loci varied in number from one to three with variations in their sizes (Prado

et al. 1996). In Japanese Sanguisorba, tetraploid species show two different types
either four sites or six sites of 45S rDNA (Mishima, unpublished data).
The genus Sedum, to which Hylotelephium was included formerly, is known tohave wide variations in chromosome numbers: every numbers from n =4 to 38(Uhl 1961). The reason why so wide variations have occurred was explained bytheir specific habitats, mainly cliffs and rocks. In other words, the chromosomal
variation has occurred by rapid evolutional process mainly owing to the fluctua
tions of population sizes and isolation degrees of the populations under rapidlychanged conditions in their habitats (Uhl 1961). In fact, both of varieties grow on
rocky cliffs and have very limited distributional ranges (Yuasa 1969, Nakata &Bull. Bot. Card. Toyama

48

No. 2

4

*

4

¥
♦

B

&

c

%*

^4
iff
.*

D
Fig. 1. Fluorescence in situ hybridization using rice 45S rDNA as the probe to the

nuclei (A and B) and mitotic prometaphase chromosomes (C and D) in Hylotelephium sieboldii var. sieboldii, BGT 34718 (A and C) and var. ettyuense, BGT
31657 (B and D). Arrowhead shows a large satellite belonging to the arrowed
chromosome. Bar indicates 5^m for A to D.

Nakata"": 1･I)NAsites inHW /fJ/f7j)ん加川sif帥"虎Marchl997

49

Kurokawal996)lt isprobablethat, thelimiteddistributionsofthesetwova'･ie.
tieshavEstronglyaffectedonchromosonles, especiallyoni‑DNAsites.
WethankDr.SyoKurokawa# thedirectol‑oftheBotanicGardensofToyama
forcritical readingofthen'anllscript.
中田政司・三島美佐子･福井希一： ミセバヤ
2変種における45SrDNAサイトの数

ウミセバヤで4個観察された。前中期、中ミセバヤ恥'ﾉ0""ﾉ'加螂sie加j(Jii (Sweet
exHook.)HOhbaおよび近縁な変種エッ

期染色体では、 rDNAサイトは染色体の端部、 または二次狭窄を挟む端部と付随体部分に位置し、 ミセバヤでは2個、エッチ

チユウミセバヤvarftiy""se (Tomida)

ユウミセバヤでは4個の染色体上にあった｡

HOhbaについて、

イネ45srDNAをプロ

これらのrDNAサイトは蛍光分染でCMA+ーブとする蛍光インシチュ・ハイブリダイ

を行ない、染色体/DAPIバンドとして観察された部位と一致していた． ミセバヤとエッチユウミセバ

上のrDNAサイトを検出した。蛍光シグ

ヤはrDNAサイトについて分化を起こしナルは間期核ではl〜数個観察されたが、ていることが明らかになった。

ゼーション法(FISH)

典型的なものはミセバヤで2個、エッチュ

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Bllll̲B･tGardToyanla2: 51‑57(1997)
當山県中央植物園研究報告

栽培下で恥じたアマミサンショウソウとヨナクニトキホコリの雑種兼本正富山県中央植物園〒93927富山県婦負郡婦中町上轡田42

AP･ssibleHybridbetweenEI"t｡si､0""''"s@(Hatus.)Yamaz
andE. Vo"""211scHatus.
千′TadashiKanemoto

BOtanicGardensOfToyama,

42Kamikutsuwada,Fuchll‑machi,Nei‑gun,Toyama93927, Japan
Abstract:DuringthecultivationofEI"os蛇｝}1aosh"1"Iseatagreellhouseofthe
BotanicGardensofToyama, someunllsually large individualswere found.
These individualshave intermediate charactersbetweenE. 0sﾉ"""1seandE.

"""""11sf' insizeof leavEsandnllnlberofteethona leafandinnumbel‑ offlowersonaninflorescence. Telocentricchoromosolnesof large individualsare
six, which is intermediate between fourofE.

0sj1"""1sE and eight ofE.

v〔〃lα席1"""Ise・Satellitechrolnosomesof largeindividualsarealsoinsimilarway
betweenthemThus, theseunusllallylarge individualsareconsideradtobea
hybridbetweellE. 0sﾉ鯏加"Isfal]dE.""α吟1"""scKeywordsIEI(ItDs"""0sI1"""1sE,E. j'0)1α々"zie"sE, hybrid,UI‑ticaceae

絶滅を危倶きれる植物の保全の一端としミソウ属の植物の系統保存する場合に留意て富山県中央植物園ではイラクサ科ウワバ

すべき条件を考察しようとするものである□

ミソウ属のアマミサンショウゾウE/mi0s‑"ldos"""1se (Hatus.)YaInazとヨナク

ニトキホコリE."'"胸"""1sFHatus‑を保材料存している。 1994年になって、保存栽培しアマミサンショウ､ノウは奄美大島固有のているアマミサンショウソウの鉢のなかに、種であり、 ヨナクニトキホコリは与那国島

茎が異常に伸長し、葉が大型で鋸歯数が多固有の種である（初島1975)。 1991年に琉い個体が認められるようになった。この大球列島産植物分布調査の一環として調査し型の葉をつける株は、個体としてはアマミ

た際、 10月にアマミサンシヨウソウを鹿児サンショウゾウから明らかに分離できるも島県奄美大島住用村住用川で、 11月にヨナのであった。本論文では、外部形態および

クニトキホコリを与那国島与那国町柤納田

核型の調査によって大型化した植物が出現

原￨ ￨ ￨で生育を確認したが、両種ともに1個した原因をつきとめ、ざらに温室内でウワバ

体群しか確認できず、絶滅を回避するため

No.2

BullBot.GardTovama

52

慧篭

蓉驚竃

…

承

我

議

鰯

零

識

蛭

患

難

瀞

銭

識

■

謎
鴎劔●鵠

熱

蕊
k

吟

■

溌識

Fig.1.EIczjos"''"os""e"sewithteethedleaves(arrow,BD96001)andthepossible
hybrld(arrowhead,BL96001)Scaleindicatesmm

両個体群から4個体づつ琉球大学理学部生

方物学科実験温室に移植し、"""con‑servationを試みた。両種ともに栽培は容易で半年後には10個体前後に増殖したため、

法1）外部形態の測定
アマミサンショウソウとヨナクニトキホ

1993年4月、さらに危険分散の意味でヨナ

コリおよびA群の第2葉の葉身長、葉幅、

クニトキホコリ4個体(D93001, D93002,

鋸歯数を測定した。またウワバミソウ属のD93003, D93004)、アマミサンシヨウソウ

分類では雄花序の形質が重要視されている4個体(B93001,B93002,B93003,B93004)

ことから(Englerl894)、雄花序の花序柄の長さ、花序あたりの花の数と花序柄の剛毛の密度を観察した。

を富山県中央植物園に移した。
1994年4月、富山県中央植物園の温室で栽培しているアマミサンショウソウの個体

2）核型のなかに茎が異常に伸長し、葉が大型で鋸

染色体の観察には、根端分裂組織を15℃
で4時間8−オキシキノリンで前処理した

歯数の多い個体群が発見された（以下A群と呼ぶ) (Figl)｡A群は従来見られない

後、酢酸アルコール(1；3)混合液で24時ものであったから、それらを別の鉢で栽培間固定した。

した。本研究では富山県中央植物園で栽培

さらに1N塩酸と45%酢酸(1 : 2)の混合されているアマミサンショウソウとヨナク

液中60℃で解離し、押しつぶし・酢酸オル

ニトキホコリおよびA群を実験材料とした。

セイン染色法で観察をした。なお動原体の位置の記載についてはLevanet". (1964)に従った。

兼本：アマミサンシヨウ､ノウとヨナクニトキホコリの雑種

Mal℃hl997

芦。､

①ひ

鍵
A

C
Fig 2 UpperpartofEﾉ"りS""""0Sﾉ'"｡sf' (A),Ejvo"肖 "加僅"se (B) andtheirpossible
hvbrid (qSc2lebar indicateslOmm

結果を散生し、葉身長は1022mm、葉幅は6‑12nlnl、鋸歯数は45個であl)(Fig.

2C) 、茎の基部の葉は小型で、鋸歯数も少1 ）外部形態

1 .葉：アマミサンショウソウは葉の表面ないが生長につれて葉が大型化し鋸歯数がに長き約0.5nlnlの剛毛を散生し、葉身長は増加する傾向があった］

3‑5mm、葉幅は2‑6mm，鋸歯数は122

雄花序：アマミサンショウソウは花序個であった(Fig.2A)｡
ヨナクニトキホコリは全体に無毛、葉身柄に長さ約0.3

長は20‑40mn1,葉幅は8‑20mm、鋸歯数mm、花序あたりの花の数は1−2個であっは6た (Fig. 3A)｡7個であり(Fig. 2B) 、茎の基部の葉は小型で、鋸歯数も少ないが生長につれ0.6mnlの岡l1毛が密にみられた(Fig.3D)。 また花序柄の長さは3−6

ヨナクニトキホコリの花序柄は無毛であて葉が大型化し鋸歯数が増加する傾向があった(Fig.3E)･花序柄の長ざは9

った。

であり、

A群では葉の表面に長さ約0.5mmの岡l1毛

27mm

2つに分枝し、一つの花序あたりの花の数は718個、全体では14‑32個でNo.2

BullBot.GardToyama

54

識

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Ｂ

&E:E.yo蝿α""""se. C&F: PossiblehybrldbetweenEos""g"seandＥ

Fig3Maleflowerinflorescencesandtheirstalks.A&D:EIa功s""(zos"""""sg"'"""e"se. Scalebarsindicatelmm

あった(Fig.3B)。

アマミサンショウソウとヨナクニトキホ

A群では花序柄に長さ約0.3‑0.6mmのコリおよびA群の個体の核型をFig.5に示

剛毛が疎らにみられた(Fig3F)。また花した。染色体長はアマミサンショウソウと序柄の長さは9‑18mm、花序あたりの花

ヨナクニトキホコリおよびA群ともに1.5の数は5−11個であった(Fig.3C)。

‑3.5"1nで小型であった。これらのうち端

2）核型
アマミサンショウソウとヨナクニトキホ

部動原体型染色体と付随体を有している染色体は他の染色体と形態的に容易に区別す

コリの染色体数は2n=26であるが（兼本

ることができた。アマミサンショウソウは投稿中)、A群の個体も2n=26であった

中部動原体型の染色体が4個、次中部動原(Fig4)。

体型の染色体が12個、次端部動原体型の染兼本：アマミサンシヨウソウとヨナクニトキホコリの雑種

Marchl997

55

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糠畿織
1

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Fig4・ Photomicrographs of solnatic chromosomes at lnetaphase． A: EﾉcItOste"1(I0shi"!e"s2, 2n=26 (BD96001)B:Ejwo"I"je"s2, 2n=26 (D93017)C:Possi

blehybridbetweenEOsh"""andEyo測α師#"""se,2n=26 (BL96001)Scalebars indicate2"n1色体が6個、端部動原体型が4個であり、の密度では、A群の個体はアマミサンショ

付随体は中部動原体型の染色体1個と次中ウソウとヨナクニトキホコリの中間的な形

部動原体型の染色体の2個に確認きれた態を示した。

(Fig. 5A)。一方ヨナクニトキホコリは中A群の個体とアマミサンシヨウソウおよ

部動原体型の染色体が6個、次中部動原体

びヨナクニトキホコリはそれぞれ2n=26型の染色体が10個、次端部動原体型の染色で同じ染色体数で、A群がアマミサンシヨ

体が2個、端部動原体型が8個であり、付ウソウの倍数化によって生じた可能性は否

随体は次中部動原体型の染色体の1個に確定きれた口核型について、他の染色体と明認された(Fig

5B)｡A群では中部動原体

確に区別できる端部動原体型の染色体はA型の染色体が5個、次中部動原体型の染色群で6個あI) 、アマミサンシヨウソウの4体が11個､次端部動原体型の染色体が4個、個とヨナクニトキホコリの8個の中間の数

端部動原体型が6個であり、付￨埴体は中部を示し、付随体を有している染色体の数で動原体型の染色体1個と次中部動原体型のもA群は両種の中間を示していたロ染色体の1個に確認された(Fig. 5C)｡

以上の結果から、アマミサンショウゾウの鉢中に生じた大型の個体はアマミサンシ

考察
アマミサンショウソウとA群では葉の表ョウソウとヨナクニトキホコリの雑種であることが推察される□ウヮバミソウ属の雄花は花弁が退化し痕面に剛毛を散生している点で共通していた跡程度でありがヨナクニトキホコリは無毛である点が異花粉を媒介する昆虫を引き寄せる器官はな（山崎1972)、

また蜜腺などなっていた口一方、葉身長、葉幅、葉の鋸

く、水滴や風なと.のわずかな衝撃により裂

歯数および雄花序の花の数、花序柄の剛毛開した満から周囲に花粉を散布することがNo2

BUⅡ．Bot̲GardToyama

56

観察されていることから （兼本未発表)、ており、両種は直線距離で1.5mしか離れ

ウワバミソウ属の送粉はポリネーターによていない。 またアマミサンショウソウとヨらない風媒と考えられる｡

ナクニトキホコリ以外に琉球列島産ウワバ
ミソウ属のクニガミサンショウズルE

富山県中央植物臣￨ではアマミサンシヨウ

ソウは栽培温室の栽培棚の上段に、 ヨナク

slfz""jYamaz.、

ニトキホコリは同じ栽培棚の下段に位置し"り'" "〃Wedd・を同一温室で系統保存してSS

ランダィミズE､ pjqty‑

S

董拳館巻霧剛拳珊巻参
1

5

15

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A雀塞幾線磯拳令な黛毒士I
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15

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B 鱒撫幾撫轟轟繊畿等嘩繊I
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S

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馨華奮議恥紬獅卯純
1

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C拳雛義巻議轟ふふとふと
20

Fig. 5

26

SomaticchromosomesatmetaPhasealTanged indesc(､ndingorderof thelengthA:EI"0s""1(IOsﾉ""lf ,2n=26(BD96001)B:E)'0"""""""2n=26(D93017). C:PossiblehybridbetweenEos畑"lfwsfandE vO1"/f1抑"FwsE,2n=26(BL960011Chromosomeswithsatelliteandtemlinal centromerearemarked
with s andastEriSks, 1‑espectively. Scalebars indicate2"m.

Marchl997

兼本：アマミサンシヨウゾウとヨナクニトキホコリの雑種F可Djいる。アマミサンショウソウの花期は野生る｡すなわち、全緑で卵形の型と、状態では3〜5月であるが、富山県中央植

鋸歯を有する型である口奄美大島住用川で物園では9〜11月に開花していた。 ヨナク

発見きれた個体群においてもやはりこの二ニトキホコリ、2〜3

クニガミサンショウズル、つの型が存在していたが、原記載（初島

ランダイミズは野生状態、栽培下でも花期

1967)ではこの二つの葉形が一つの個体中が変わることがなく、ヨナクニトキホコリに混在するのか、個体ではどちらか一方のが10月‑12月、 クニガミサンショウズルが型であるのかはっきりと記載されていなか

3〜5月、 ランダイミズがl〜3月であっった。アマミサンショウソウの2型についた。A群は10〜1月であった□ これら4種ては、詳細な研究が今後必要であると思わの花期では雄花序の花は優先して前半に開れる□

花し、後半に雌花序の花が開花していた。

ただし、今回生じた雑種はすべて鋸歯をアマミサンショウソウとヨナクニトキホコもつ系統の個体の中に混生していることか

リは栽培下において開花期の一時期が重なら、雑種形成に関与しているのは鋸歯をもり、ウワバミゾウ届は雄性先熟であることから、アマミサンショウソウの雌花序の花つ系統の個体であると考えられることを付記しておきたい。

が開花する時期とヨナクニトキホコリの雄花序の花が開花する時期が重なり、 ヨナク
ニトキホコリが花粉の供給源となることは

引用文献十分考えられる=従ってA群の個体は同温室で栽培されている琉球列島産ウワバミソ
ウ属4種のなかでアマミサンシヨウソウとヨナクニトキホコリの交雑により生じたと考えられる なおこの推定を確かめるため、
今後の課題として遺伝的なマーカーである
アロザイムの解析や人為交雑による検証が必要である｡

Engler,A 1894.UrticaceaO. J1zA Engler&K. Prantl (eds.), Dienatllrlichen
PflanzenfamiliEn, III, 1､ pp. 98‑118.
WilhelnlEIIgelmann,Leibzig.

初島住彦. 1967.

日本・台湾産サンシヨウ

ソウ属についてSci.Rep.Yokosllka

CitvMLIs. 13: 3437.

富山県中央植物園では系統維持のため、. 1975．琉球植物誌(追加・訂正) .
沖縄生物教育研究会，那覇．

個体毎に鉢栽培を行っているが、今回の報

LaVan,A ,Fredga,KandA・A.SandbErg.

告のように栽培下で自然交雑がおこる可能1964. Nolne,]clatur,a forcentro'neric

性があることになる。従って遺伝的なcon‑

positiononchronlosonles. Hereditas

tamillationを防ぐためには、橦間を充分離れた距離に置き、偶発的に生じた鉢中の実生苗を早期に取{)除くため定期的な植えかえが必要と思われる。
ところでアマミサンショウゾウには原記載で葉形に2型があることが報告されてい52;201 220

我が国における保護上重要な植物種及び群落に関する研究委員会．

種分科会．

1989．我が国における保護上重要な植物種の現状． 日本自然保護協会,東京．
山崎敬． 1972．台湾・琉球の植物補遺(9)．
植物研究雑誌47: 179‑180.

Bull,BoLGardTUyama2: 5966(]997）

富山県中央植物園研究報告

富山県で発見されたシオン属とヨメナ偶との属間雑種
志内利明・兼本正富山県中央植物園〒93927富山県婦負郡婦中町上轡田42

IntergenericHybridsbetweenAs紗'L･ andKIz〃"12"sCass
FoundinPref.Toyama
ToshiakiShiuchi&TadashiKanemoto
BotanicGardensofToyalna,

42Kamiklltsl,wada,Fuchu‑'nachi,Nei‑gun,Toyama93927,Japan

Abstract:Morphological andcytological analysEsweremadeonapopuiation
composedofplantssimilartoAs"ragemtoi(ﾉFssubsp、 01ﾉdlMs.

ApopulationcolI

tainsindividualshavingvariouslengthofpappus. Shorterpappusandsterility

ofpollenscanbecollsideredtOhavebeenderivedfromKq〃肌"issp・with2n=54.
Chro'noso'nesare36,45,54innumberinthepopulation. Theyincludesl,2,4,5,
6,70r91argechromosomeswithsatellites,whichhavebeenapparentlyproduced

Asi"ag""0id"subsp. 0L'"Ms. Thus, thepopulationareconsiderEdtobecom
posedofintergenerichybridsofAs彫γandKd〃"I"is,whichhavebeenalsoback‑crossedinval‑iousdegrees.

KeywOrdS:As彫γ, chromosome,Kal〃""is, intergenerichybrid,pappuslength

メナ属(K"",27,is)ではそれぞれ世界に属の植物の中ではユウガギク(K"f"〃"q(Maxim)Kitam.)とヨメナ(K.j'"""

約400種及び10種が知られている

Kitam)が富山県でよく見られるが、キク科に属するシオン属(As彫γ）

とヨ

（北村

ノコ

1981)。 ヨメナ属はアジアの東部から南部の特産で、 シオン属は北半球の温帯域とアンギクほど個体数は多くない。シオン属とフリカ、南アメリカに分布する。富山県で属は冠毛が長く、 ヨメナ属は冠毛はほとん

はシオン属、

ど無いか、あっても短いとされている(北

ヨメナ属の植物にはそれぞれ3種3変種3品種および2種l品種が報告

ヨメナ属は冠毛の長さで分けられ、

シオン

村1981)｡

今回、富山県中央部、呉羽丘陵の古洞池きれている （大田ら1983)。
富山県ではシオン属のうちノコンギク

近くの田園脇の路傍（標高30n,)で、一見(Aaggmioi(1gsTurcz. subsp､""Ms(Franch.
etSavat.)Kita,n)がもっとも広範に分布

様々に変異する集団を発見した。その集団しており、低地部から高地部までの道沿いについての形態と染色体による調査を行っや円畑の縁によく見られる． また、た結果を報告する。

ヨメナ

してノコンギクと思われるが冠毛の長きがNo2

BullBot.GardTovama

60

材料及び方法いて形態的相違及び空間的位置関係からそれぞれ別の個体と判断されるものを現地で冠毛の長さが個体ごとにばらつくノコン

採集し、それぞれに個体番号 〜l1を与えギク群を発見した地点は富山県中央部の南北に走る呉羽山地の標高30mに位置する古花粉の稔性率を計測し、染色体の観察を行

洞池の近くの道路沿いである。集団内にお

った。

た。

〜11についてそれぞれ形態的特徴と形態については冠毛の長さ、葉形、鋸歯の高さを測定した。葉形と鋸歯の高さの測定についてはFig. 1に示した部分で測定した。冠毛の長さは、それぞれの個体で10個の果実を選び、 1つの果実で最長の冠毛を
計測した。
＝ C

染色体の観察は根端分裂組織を8‐オキ
シキノリン前処理を15℃で2時間、酢酸ア
ルコール（1：3）混合液で24時間固定し、1N塩酸と45%酢酸(1 : 2)の混合液中60℃

Aで解離し、酢酸オルセイン染色押しつぶし法で観察を行った。

花粉の稔性率は、コットンブルーで染色できた花粉が稔性を持つものとして、その百分比を求めた。

B−

結果

形態的特徴：冠毛の長さについては、平均
FiglShapeofleaf.A:Leaflength.B
LeafwidthCTeethheight.

四0.22〜0.26mm(1，2，3)、 1.72〜2.47mm(4，5，6，7，8)、4 24〜460mm(9,].0、

回

Fig.2AchenesofhybridsA:Achenewithshortpappi (TypeA)B:Achene
withpappiofmediumlength(TypeB)C:Achenewithlongpappi (TypeC)
Scalebarindicateslmm

志内・兼本：シオン属とヨメナ属の属問雑種

Marchl99711)の3つのグループを区別することがで61

きた ， これらのグループ．をそれぞれType全ての個体において大型で付随体を持つ染色体が発見された。個体番号2，4，6，7，

A、(Fig. 2,

11では染色体数2,]=45が算定され、大型でTablel).TypeA及びTypeCでは個体

付随体を持つ染色体は個体番号2では4個、内でも1つの果実内でも冠毛の長さはやや4では6個、

安定していたが、 TypeBの冠毛の長さはでは4個であった口染色体数2n=54はl、個体内でのばらつきが大きく 、 また1つの3，5で確認され、そのうち大型で付随体

果実内でもばらつきが大きかった。葉身長を持つ染色体はlでは3個、3では3個、5TypeB，

TypeCとした

6では5個、

7では6個、 1l／葉身幅で表される葉形指数(Leafindex)

では()個であった(Table1, Figs.4,5,6)｡に関しては連続的変異を示したが、他の個稔性率：花粉の稔性はl〜8の個体では満体と比べて9はより線形の葉を持っていを解剖したところ全く花粉が生成されておた〕鋸歯の高ざも葉形指数と同様に連続的らず、雄性不稔であった。TypeCの9，であるが､2はより高い鋸歯を持っていた。

11の個体では花粉は約95%以上と高い稔性

冠毛の長さで区別される3つのタイプ.と葉を示し、 10は73.9%と9， 11よりはやや低形指数、鋸歯の高さについての相関は見いい値を示した(Tablel)｡

出すことは出来なかった(Fig.3)｡
染色体：染色体数については36， 45， 54本

考の染色体数を持つものがあった。TypeA察

では2n=45. 54、 TypeCでは2n=36,

北村(1981) によればヨメナ属は冠毛が45であったのに対してTypeBでは2n=短いかあるいはそれを欠くという点でシオ

36． 45， 54の全ての染色体数が観察されたン属と区別され、(Tablel, Fig.3)｡

定にも冠毛の長さが重要な形質となっていさらにヨメナ属の種の判

１

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ｌ︑ノ００００００００Ｓｍ＋｜＋｜＋｜士士士士十一
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ｐ ／ Ｉ ２ ２ ２ ９ ４ ４ ４ ︹ Ｕ ７Papl)LIs

nllmber︑隅︲Individualｔｇ蝿蛎蛎騨詑調舗髄
Ｉ

Tablel Morphological characters, chromosomenumberandpollenstainability
Chron]osonle

Pollennumber4)

stainability(%)

54(3)
45(4)
54(3)
45(6)

54(0）
45(5)
45( 6）

36(4)
36(2)
36(2)

97．4

45(4)

94．6

l)Mean士SD,2)Leaf length/Leafwidth3)Mean士SD,4)Numberof largechromosomeswithsatellites isshowninparenthesis
5) Nopollengrainwasobsel‑ved.

51

73．9

No. 2

Bull. Bot. Card. Toyama

62

4.5

4.0
Type

3.5
3.0
X

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0

2.5
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1.0
0.5
0.0
0.0

6.0

4.0

2.0

Teeth height

8.0

10.0
[mm]

Fig. 3. Scatter diagram showing leaf index and mean teeth height. The
numbers represent the individual number. Type A, B and C indicate
pappus type.

4

^

t

*

^

ｻK

Vf
y‑.

1

2

Fig. 4. Photomicrographs of somatic chromosomes at metaphase of hybrids between

Aster ageratoides subsp. ovatus and Kalimeris sp. 2n = 54 in 1 and 3, 2n = 45 in 2.
Large chromosomes with satellites are marked with arrows. Figure numbers

correspond to individual numbers indicated in the Table 1. Scale bar indicates 5/im.

MaI℃h1997

志内・兼本：シオン属とヨメナ属の属間雑種

63

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4

警鐘

〃≦ ､

Fig5PhotomicrographsofsomaticchromosomesatmetaphaseofhybridsbetweenAs姥γagg畑加脇essubsp0""sandKII""e"ssp2n=54in5, 2n=45in4, 6and7,

2n=36in8. Largechromosomeswithsatellitesaremarkedwitharrows. Figure
numberscorrespondtoindivldualnumbersindicatedintheTablelScalebar
indicates5"m.

る。冠毛長を主とする外部形態によって今当する種は見つからない。

回調査した個体の種の検索を試みると平均TypeA(個体番号1〜3)は形態では冠毛長0.22〜0.26mmのTypeA(個体番号1〜3）はヨメナ属のコヨメナ(Kユウガギクまたはコヨメナと同定されるが、",dic(M)またはユウガギク(K'伽祁α城刎1964b)であり、 2n=45, 54の染色体数をと同定される。平均冠毛長4.24〜4.60mn1持つTypeAと合致しない。したがって、を持つTypeC(個体番号9〜11)はシオ

TypeAはユウガギクではないことになる。

ン属に属することになり、ノコンギク(Aまた、コヨメナは2n=54と報告（進藤1964a) されていて、染色体数の点では

czge7"o"essubsp."""s) と同定される。
さらに、平均冠毛長1.72〜2.47mmのType
B (個体番号4〜8)は冠毛長からみて該

ユウガギクは染色体数が2n=18 (進藤TypeAの1，3と合致する。しかし、コ
ヨメナは四国・九州南部から琉球、朝鮮半No2

BullBot.GardToyama

64

踊湧

蕊鵜§

々鈴
晶
Ｆ

燭敏癖

鍾

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萱災
嬰側
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琴■蓼

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顛

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斗剛

②

､

§腱

鍵蕊§

'11 篭霞1

1

Fig.6. Photomicrographsofsomaticchromosomesatmetaphaseofhybridsbetween

Aste?'α99m加刎essubspo""sandK(z""e"ssp2n=45m11, 2n=361n9andlO
Largechromosomeswithsatellites aremarkedwitharrowsFigurenumbers
correspondtoindividualnumbersindicatedintheTablel. Scalebarindicates5"m.

島南部、台湾、中国、インドシナからイン

つ染色体が2個ということからもノコンギドに分布する（島袋1990） もので、地理クであると推測された。形態的にはノコン的に離れた地域でしかも冬季に気温の低い

ギクと判断された11は染色体数2n=45で富山県に分布していることは考えにくい。

しかも大型で付随体を持つ染色体を4個持

さらに、TypeAの染色体数が211=45， 54

つことから、 2n=36であるノコンギクとでしかも大型で付随体を持つ染色体を有しは異なるものである。花粉の稔性はTypeているヨメナ属の植物は報告されたことがCの3個体とも比較的高いが、 10だけがないので、TypeAの由来としては遺伝的にヨメナ属以外の植物の関与を考えなけれ

73.9％とやや低くなっていて、9,10,11はばならない。

る。

TypeC(9,10,11)は形態的にはノコンギクと同定されるものであった。藤原(1953)は、ノコンギクは18本の長い染色遺伝的に均一性を欠くことが示唆されていTypeB (4，5，6，7)は冠毛長によって検索すると､該当する種がみつからない。

があると報告している。今回観察した個体

一方、染色体数も2n=36，45， 54と変異がみられる。大型で付随体を持つ染色体の数も個体ごとにばらつき、同質倍数化によって染色体数が増えたものとは考えられない◎進藤(1964a)、Tara(1972,1978,1979)

9， 10では大型の染色体2個にそれぞれ付

はノコンギクとヨメナ属の雑種の核型につ体と18本の短い染色体からなる、つまり2n=36=18L+18Sの核型をもち、 18Lと18Sには付随体を有している2個の染色体随体が確認され、これは藤原（1953）の報

いて観察し、小型の染色体からなるヨメナ

告と一致する。したがって、TypeCには属には見られないノコンギク由来の大型のいる9， 10は形態的にも大型で付随体を持

染色体が含まれており、その含まれている志内・兼本：シオン属とヨメナ属の属問雑種

Mal･chl997

数も個体ごとに違っていると報告している□

65

属の植物が細胞地理学的にどのように分布今回観察したTypeBにおいての大型で付しているのかは今のところはっきりしない随体を持つ染色体の数が個体ごとにばらつが、今回の富山県中央部、呉羽丘陵の古洞

く事実は進藤(1964a)、Tara (1972, 1978,

池付近の田園には進藤(1966)の報告する

1979)の報告と同様な考え方で説明できる．

2,1=54型のヨメナが比較的多く分布して中間的長さの冠毛を持つTypEBの起源といるのかもしれない。

してノコンギクとヨメナ属のある種との交

今回の調査地点から1kmほど離れた地雑が関係している可能性があると考えられ点から採集したヨメナ属の植物には花粉のる。形態的にコヨメナと同定したTypeAやノコンギクと同定したTypeCの11で確

生成は見られなかった口上に記述したよう認きれた大型で付￨埴体を有する染色体の数られなかったのはこのような花粉生成しなの相違はTypeBに見られるようなノコン

いヨメナ属の植物が片親とな') 、その形質にTypeA、 TypeBでも花粉の生成が見

ギクとヨメナ属の交雑の結果形成されたとが引き継がれたものとも考えられる。また、考えられる□すなわち、今回採集したこのTypeA、TypeBに見られる短い冠毛も片集団のほとんどの個体が雑種起源によるも親であるヨメナ届の形質を受け継いだもののと推測きれる。

であろう。 もちろん、異種間の交雑により今回調査した集団の全ての個体でノコン

TypeA，TypeBが不稔化したとも考えら

ギク由来と考えられる大型で付随体を持つれるので、今後ヨメナ属の花粉生成に関し染色体が含まれていることから、雑種の一ては詳細に調査する必要があると考えられ方の親はノコンギクであると考えられる。

る。

TypeA、 TypeBでは冠毛が短い個体が存

TypeA， TypeB、TypeCの11の大型在することからヨメナ属のある種がノコン

で付随体を持った染色体の数が個体ごとにギクと交雑したものと推測きれる口今回の異なっていることから、単純な一代き11の調査の結果からヨメナ属のどの種であるか

交雑ではないことも推察され、おそらく複特定することはできないが、調査地点から

雑な浸透交雑を起こしたものと考えられる．

lkn]ほど離れた地点から採集した平均冠

つまり、形態的にも染色体数、染色体の核

毛長0.25mmのヨメナ属の植物では、染色型においてもこれまでの報告と一致しない

体数は211=54で6倍体であったことを付ような個体から成る集団が生じた原因は、記しておきたい。 この個体は大型の染色体

この複雑に絡み合うような遺伝子の交換がを持っていないのでノコンギクとの交雑は起こったためであろう。

起こしていないと核型からも判断された。
は中部地方以北には2n=54

この論文をまとめるにあたり富山県中央のヨメナが比較的多く分布すると報告して植物園の黒川道園長には様々な御助言を頂おり、調査地点から1kmほど離れた地点

きました。 ここに感謝の意を表します□

進藤（1966）から採集した植物はこの2n=54のヨメナなのであろうロ ノコンギクの染色体数2n＝36と2n=54のヨメナが交雑したとする

引用文献と、今回調査した集団内に見られる染色体

藤原悠紀雄. 1953.

"2n=36， 45， 54の個体が存在すること

型分析1.植物学雑誌66:262‑268.
北村四郎. 1981. キク科, (佐竹義輔他編）

は妥当なことと思われる。富山県でヨメナ

ノコンギク属植物の核Bull. Bol. Card. Toyama

66

No. 2

Aster alliances. I. Aster ageratoides

;^Ba

1983.

pa

111.

subsp. ovatus (2n =36) X Kalimeris incisa (2n = 72). Bot. Mag. Tokyo 85:
219-240.

. 1978. Cytogenetic studies onnatural intergeneric hybridization in

1964a.

Aster alliances. VI . Confirmation ofI. ^3 Ai- Kalime

ris indica.

77: 350-361.

. 1964b. B^M3/n.

meris pinnatifida.

ploid (2n = 108) one of the offspringof the natural Fi hybrid {Aster ager
atoides subsp. ovatus (2n =36) XKali-

Kalinieris incisa (2n = 72), 2n = 72). Bot.

77 :Mag. Tokyo 91: 227-234.
. 1979. Cytogenetic studies onnatural intergeneric hybridization in

418-427.

. 1966.

the amphidiploid origin of the 12-^

Aster alliances. VII. A new backcross

3^
mena.

Kalimeris yo-

79: 355-365.

Tara, M. 1972. Cytogenetic studies onnatural intergeneric hybridization in

hybrid between Aster ageratoides
subsp. ovatus and Kalimeris incisa.
Bot. Mag. Tokyo 92: 151-156.

BullBot.Ga1･d.Toyama2: 6775(1997ノ
富山県中央植物園研究報告

富山県フロラ資料(1)大原隆明・中田政司・橋屋誠
富山県中央植物園〒939‑27富山県婦負郡婦中町上轡田42

MaterialsfortheFIoraofToyama(1)TakaakiOohara,MasashiNakata&MakotoHashiya
BotanicGardensofToyama,

42Kamikutsuwada,Fllchumachi,Nei‑gull,Toyama93927, Japan

Abstract:Astheresultsofrecentfieldsurveys, ninetaxa (sevenspecies,one

varietyandone forn,) arenewlyrecordedasmembel‑softhefloraofToyama
PrefectureThevareP""""TdisticI1,"zvar.""""1,OrcIziscyrl"加〃α,L""1

1ﾉirgi"IM"1, Pαγ"'"'0cZssMs 9""'4fyb"a．抑"10"J"I"0sq f."","αm,Myoso"s("scOjO7,A7""smi'li(IJjo"10gi,C"si""11""IM"' andIル γαJz"'鄙祁4znt"ds"it.
I/[I"is)""(J fIsi"i", arareaquaticplant,wasrecordedfl‑omIoul‑ localities inToyama. Atpresent,hOwEver, itisknownoni}' twolocalities;ToyanlaCityand
TakaokaCity.ExceptingforthEcaseofOlr/1isEycJochi〃α,specimenscitedinthis
ノ、paperarepreservedintheherbariaoftheBotanicGardensofToyanla(TYM)or
OftheToyamaScienceMuseuln (TOYA1
Keywords:Flora,newrecordSToyama,vascularplants

新たに富山県のフロラに追加きれる植物、植物についてはカモメランを除いてすべて分布上興味深い植物がいくつか確認された証拠標本が富山県中央植物園標本庫(TYM)に収蔵してある． とくにチクゴスズメノヒ

ので報告する。富山県のフロラに関する文
献としては、大田他(1983)、泉(1980)があり、 それ以降の追加種については太田エについては、今回採集した生体を富山県
中央植物園の温室内で栽培・保存している。

(1996)、泉(1988, 1989a､b､c､1995) 、中田他(1995)などにより報告きれている。今回報告する新記録の植物はいずれも、 これらの文献にはその名があげられていない｡また、多くの県内産植物標本が収蔵きれている富山市科学文化センターの標本庫(TOYA)にも、県内で採集された標本が収められていないことを確認した｡なお、今回報告する

1 ．

セキショウモValjjs"""dsmticqMiki
トチカガミ科富山市二口町の1箇所で、若い果実をつけた雌株を確認したロ 自生地は店舗や事業所に囲まれた市街地の3面コンクリート水路で、水路幅1.5m，水深30cIn、流速は秒
速約50cmである。周囲にはホソバミズヒ

Bmll.BoL,GardT,乃『ama

68

NQ2

キモ、エビモ、ヤナギモなどが観察された。

純群落を形成していた。本県より北に位置

1996年の「富山県の水生生物」によると、する新潟県では1980年代に初確認されていこれまで富山県内では氷見市十二町潟、高るが、現在では方々で繁茂して水路の水流

岡市手洗野用水など3箇所から標本が採取を妨げていることが報告きれている （高橋されており、中新川郡舟橋村、富山市布瀬

1989)口本県でも今後分布が広がる可能性

からも文献記録があるが、現在自生が確認が十分にあり、特に農業環境上、その消長されているのは高岡市の1箇所のみであI）、の観察が必要な帰化植物のひとつと考えら

絶滅が危倶されている。今回の記録は2例れる。

目となるが、観察された場所は記録のある

富山市布瀬と同じ常願寺川水系で距離的に参考標本: ToyanlaCity,Shimoshin (下新), FuganCreek (富岩運河),Au9. 16,

も近いことから、水路の調査が進めば新し

1990,MOhta (TOYA, S‑23151〜23155) ;い自生地が見つかる可能性もある。

Neigun (婦負郡),Fuchu‑machi (婦中町),
F1,kuro (袋), easternbankof ldaRiver

参考標本:ToyamaCity,Futakuchi (二口)Septl, 1996,M Nakata (TYM).
2．チクゴスズメノヒエP(Is"JM"I由s齢(井田川),0ct 31, 1996T.Oohara (TYM).

3． カモメランOγc)ljs"cI"航"a (Francﾉ汎"11L.var."1(IMil""Shinnersイネ科

ch・etSavat.)Maxim．

ラン科

新記録。本変種は染色体数211=40の4新記録。婦負郡八尾町の村上光進氏が同倍体で、基本種キシュウスズメノヒエ

町内で発見したもので、 1996年8月17日にval‑ (J,is"C/2,"z (2n=60，

氏の案内により自生地を確認した。標本は

6倍体）

と混同

されていたが、角野(1984)、益村(1989)ら

作製していないが特徴ある形態で(Fig.2)、

によって分類学的に整理きれ、近年九州筑混同する可能性のあるランはないので、記

後地方や香川県、兵庫県で目につくように録に留めておく□ また、マニアに採取されなったとされている。

る危険性があるため、詳細な産地の公表は井田川で発見きれた集団は、全体的に大柄で、3本の総からなる花序が混ざること、差し控えたい。

2×5mの範囲に開花株は3個体あ￨) 、 うちl個体は子房が膨らんで葉鞘に毛が密生すること (Fig. 1)や、染いた。 また、未開花株は幼植物を含めて20

色体数が2n=40であることから、チクゴ

数個体あり、状況から種子繁殖をしている

スズメノヒエと同定した．

と思われる。

富山県では1990年に富山市下新からキシカモメランはウスリーから朝鮮、 カラフュウスズメノヒエの帰化が報告誇れている

トを経て北海道、本州中・北部、四国の深(太田1991)。 しかし、富山市科学文化セ山に産する（大井1983)口隣県では新潟県、ンターに所蔵されているこの標本は、井田川で採集したものと同様の外部形態的特徴

長野県からの記録があるが、石川県、岐阜県には記録がない（￨助日本野生生物研究セをもっており、チクゴスズメノヒエと判断

ンター1992)｡

されるものであった□

4.

したがって、現在のところキシュウスズメノヒエは富ll1県にはなく、チクゴスズメノヒエのみが生育していることとなる□

なお、今回確認された井田川集団では、ほふく枝を盛んに延ばし、5×10mほどの

キバナノマツバニンジンL純M": ,ﾉiγ‐
gi"i""""L.

アマ科新記録。今回確認された現場は、神通川の河川敷のうち北陸自動車道と富山空港滑走路に挟まれた部分であった。 ここには
所々に降雨時に水が溜まる小窪地が点在し

March 1997

Fig. 1. Paspalum distichum var. induhim collected in Toyama (TYM).

69

No.2

Bull.Bot.GardToyama

70＄

Fig.2. FlowersofO"畑sCycloc""α(Photo:June23, 1996) (×3)

ており、この周囲を中心に多数の株が生育していた。本種は宿根草であるが、生育状

6．ベニバナマメアサガオ助0"ogaIQcM.

況も良好でほとんどの株が開花・結実しており、様々な世代の個体が混在しているの新記録。現場は住宅や畑に囲まれた小河川の堤防部分であり、ヨモギやヒナタイノが観察された。

コヅチなどを覆うように、多数の株がかな"osQL.f "" αFernヒルカオ科

参考標本:ToyamaCity,Hagiwara (萩りの面積にわたり繁茂していた。 9月に開原),easternbankofJinzuRiver(神通川)

花状況を観察したところ、この現場のもの

Sept. 1, 1996,TCohara(TYM)

はすべて淡紅色の花をつけており、本品種

5．アメリカヅタPaγt"e"ociss"s91肌伽9秘gjb"q(L)Planch
ブドウ科

で、採集時にはかなりの果実が成熟し、種と判断した。また、結実状態も非常に良好新記録。今回本種の生育が確認された現場は河川敷の草地内であり、数株が5×5m程度の範囲につるを伸ばして生育していた。これらの株の生育状況は良好であり、子が周囲に散らばっていることを確認した。

花も多数確認された。

7．ハマワスレナグサMyoso"sdiscol"

参考標本:ToyamaCity,Kurose(黒瀬),Chiglrijima(契島),Jul7, 1996TOohara(TYM)

参考標本: ToyamaCity,Kurose, east
ernbankofHijlRiver (土川),Nov25,
1996,TOohara(TYM)
Pers

ムラサキ科

新記録。今回確認された現場は海沿いに伸びる富山黒部自転車道のうち、常願寺川

Marchl997

河口に程近い部分であり、

大原他：富山県フロラ資料(1)71

クロマツ植林の考える説もある(北村1981､北村他1992)｡

林縁の草原部分であった。個々の株は小型

今回確認された生育地は、 日本海側としてであったが、多数が生育し、いずれも開花は最も西の記録である。小野木(1985)は、中であった。

本種が岐阜市で確認されたことを報告して参考標本:ToyamaCity HamakuroSaki

いるが、文中で奥山春季氏の「大陸から野(浜黒崎),roadSideoftheTovama‑Kurobe

鳥等によって運ばれて来たことも考えられ

cyclingroad (富山黒部自転車道),May18,
1996,M.Hashiya (TYM).
8． イワヨモギA""zismi妙α)'0711cgiKitaる」という見解を述べ、従来から分布してmura

いたかどうかを疑問視している。
今回確認した速星では約20株ほどの生育

キク科が確認されたが、いずれの個体も開花、結新記録｡標高400mの林道(昭和61年施工）

実しているのが観察された (Fig.3)。ここ

法面に開花株l個体を確認した。中田他

は人為的な影響を強く受けて撹乱きれた場(1996)は、キクタニギクとイワギクが各地所であり、セイヨウタンポポやセイタカアの道路法面で見つかったことを報告していワダチソウ、 オオアレチノギクといった帰るが、 この中で広島県と富山県においてイ化植物が目立つ場所であった。本種は日本

ワヨモギがキクタニギクと同じ林道法面で産のアザミ届の中でも壮大でよく目立つ種

観察きれたことに触れ、両種が同所的に生である｡従来より自生していたならば必ず育している朝鮮または中国東北部から法面記録されていて然るべきものであるが、処理のために導入されたヨモギの種子に混れまで未記録であったことと考え併せても、入していたものが発芽・生育したと考えて今回確認されたものは他所より侵入したもいる． イワヨモギは富山県では初記録であのである可能性が高い。

こる口隣県の新潟、長野の他、大阪府、香川

参考標本: Nei‑glln,Fuchumachi,Haya‑

県からも記録がある （(恥日本野生生物研究

hoshi (連星), easternbankofTsubono

センター1992、清水・今井1994)。 また、River (坪野川)､0ct

愛媛県では13箇所の林道法面で観察されて(TYM).

おり、特に西条市ではイワヨモギとキクタ

10．

ニギクが同じ林道で見つかっている （伊藤イワギク（広義)

31, 1996,T.Oohara
De"mIz"," 息α‐"'qds々〃(Herbich)Tzvelevs2"s〃ﾉ"0
キク科隆之私信)□

参考標本:Nakaniikawagun(中新ll l郡),

新記録。 イワギクは東アジアからシベリ

Tateyan'a‑cho (立山町),TonokuraVama

アを経てヨーロッパ東部まで広く分布する(塔倉山), alongtrail, 0ct. 14, 1995,M

植物で、分布が広いため地域によって葉形

Nakata (TYM).

や葉質、頭花、舌状花色などに変異が見ら

9．

タカアザミC"さ加"11"l""111Fischer

れ、それぞれに細かく名前がつけられていキク科る。例えば李永魯(1996)の「原色韓国植

新記録。本種は日本、朝鮮半島、中国東物図鑑」ではcﾉ, s ,肋2 ",塊"， ごαⅡ)ddsM

北部、 シベリア東部に自生するアザミ属のHerbichとして8つの亜種、変種が記載き二年草である （大井1983)。 日本では関東れ、李愚鵠(1996)の「韓国植物名考」で地方以北の本州および北海道に分布することが知られているが、本州（特に関東地方）

はC.zα即qdshifHerbich他4変種が記載されている。これに対し､石・傅(1983)の「中のものは比較的近年北方から入ったものと

国植物志」は葉の形態を重視して葉の切れ

72Bull. Bot. Card. Toyama

Fig. 3. Circium pendvUum collected in Toyama (TYM).

.2

March 1997

73

■O':

Fig. 4. Dendranthema zawadskii sensu lato collected in Toyama (TYM).

No.2

Bull、Bot,Ga'･dTovama

74

込みが深く裂片の幅が狭いものを紫花野況から判断すれば、今回確認されたものも

菊D z""ds"(Herbich)Tzvelevとし、法面処理用種子に混入した種子が発芽、生葉の切れ込みの浅いものや葉底がくさび形育したものと考えるのが妥当であろう。染になるものをそれぞれ小紅菊D. cﾉl"""i

色体数は2n=54の6倍体で、先に愛媛、(Levl .)

岩手両県で発見されたイワギクと共通して

Shih，

櫻葉菊D.

"q帥噌c"sf(Nakai)Tzvelevとして別種にまとめていいた。

る。北村も葉の切れ込みの深いイワギクとなお、 この現場ではキクタニギクが数個切れ込みの浅い変種チョウセンノギク

体みられたが、 これもイワギクと同様、法

var. I(Jr"ひI,"", (Maxim.)Kitamuraを区別

面処理用種子に混入して入ったものと思わしているが、 日本産の葉の切れ込みの浅いれる。キクタニギクは富山県内では立山町、型（平戸島、磯間岳など） を後者に当てる

庄川町で記録されているが(中田他1995)、

見解(Kitamural978、北村1992)と、 こ

今回の現場はこれらに続く3箇所目の産地

れらを一つの群の変異とみなして日本ではである。

イワギクが北海道から九州まで点々と隔離

参考標本: Nakaniikawa‑gun,Kamlichi‑

分布するという見解（北村1967, 1981)

cho (上市町), 0nroute fromKamiichlとで揺れ動いている。実際、各タクソン間

gawa‑daini‑Dam(上市川第二ダム) toMt.

の中間的な形態をもつ個体群が存在し、個Takanline体群の中でも変異が大きい口北村(1967)はOohara (TYM)(高峰山), 0ct

21, 1996, T.

「この類の葉の形の変異は、標本だけを取り扱ったのでは解りにくいQ各地の野外で、標本の閲覧に便宜をいただき、貴重な情多数の個体について観察すれば解りやす

報を提供いただいた富山市科学文化センい｡」 とのべている。今回富山県で発見きター学芸員太田道人氏に厚くお礼申し上げ

れた個体は、葉の切れ込みが浅いので細かます。

くいえばチヨウセンノギクに近いが(Fig.
4)、 ここでは広義のイワギクとして記録し
ておく。

引用文献

最近、愛媛、岩手の両県で、やはりイワギクと同定されるキクが新しい林道法面で相次いで見つかり、 これらは法面保護の目的で吹き付けられたヨモギ類種子に混入して朝鮮半島か中国東北部から入ったものではないかと推測きれている(中田他1995)｡

泉治夫. 1980．富山県の帰化植物とその分布．高岡生物研究会会報50：4862.
.

1988.

富山県初記録の帰化植物とその分布(1).高岡生物研究会会報
74: 16.

.

1989a.富山県初記録の帰化植

今回富山県で生育が確認きれた現場は昭和

物とその分布(Ⅱ) 高岡生物研究会会

60年に整備された林道の法面であり、土止報75: 16 17.

め用種子の吹き付けが行なわれたと推定される林道の脇であった。これまでは県内にイワギクの自生は知られておらず、近隣で自生が知られていた白山のイワギク(葉の切れ込みが深く、裂片の幅が狭い狭義のイワギク）とは葉形が異なっている口生育状.

1989b.富山県初記録の帰化植物とその分布(Ⅲ) ．高岡生物研究会会
報76: 12.
.

1989c帰化植物観察記録．

高岡生物研究会会報77: 17 18.
.

1995.帰化植物ノート、ユウケ

シヨウ．高岡生物研究会会報90: 15.

Marchl997

大原他:Sll1県フロラ資料(]1'角野康郎. 1984. キシュウスズメノヒエの二型について．植物分類地理35: 182.

北村四郎. 1967.

日本の野生菊の分布に関する報告.植物分類地理22: 109‑137.

Kitamura,S" 1978.L)fwdm""1'"11qetM"0.
""1"1f"11"1.ActaPhytotax. Geobot
29; 165170.

北村四郎1981. キク科. (佐竹義輔他編）
日本の野生植物草本Ⅲ.平凡社,東京．
村田源・堀勝1992. 原色
日本植物図鑑草本編1.保育社,大阪．
李愚話1996.韓国植物名考(1). アカ
デミー書籍ｿｳﾙ.
李永魯. 1996.原色韓国植物図鑑教学社， ソウル．
益村聖1989. チクゴスズメノヒエの学名．植物分類地理40：9798．
中田政司・関太郎・伊藤隆之・小川誠・松岸得之助・熊谷明彦・工藤信1995最近道路法面に発見される
キクタニギクとイワギクについて．植＝ｰイ、

1996.富山県植物誌(1983)発行
以降に富山県のフロラに加わった植物．富山の生物35：49‑52

小野木三郎. 1985. タカアザミの分布について 岐阜県博物館研究報告6 ： 16．
石鋳・傅国助. 1983．菊属. (林錆・石鋳編）中国植物志76 (1).科学出版社，北京．
清水建美・今井建樹1994．長野県で発見きれたニシキナギナタコウジュ．植物
地理・分類研究42: 3941.

高橋務． 1989加茂川下流域のチクゴス
ズメノヒエ． 新潟県植物分布図集
10: 523‑524.

富山県水生植物研究会編. 199a富山県の水生植物富山県の水生生物pp,
149 194．富山県．

㈱日本野生生物研究センター｣ 1992． 緊急に保護を要する動植物の種の選定調査のための植物都道府県別分布表(担当者用）

物地理・分類研究43: 124‑126.

大井次三郎(北川政夫改訂) ． 1983.新日本
植物誌顕花篇至文堂 東京．
大用弘・小路登一・長井真隆. 1983.=
山県植物誌．廣文堂富山．
太田道人̲ 1991.富山県新記録の植物(V) .

(追記）

初校の段階で、魚津市教育セン

ター発行(1982)の「魚津の自然」p､54に、
詳細なデータはないが、僧ケ岳の高山植物

富山市科学文化センター研究報告としてカモメランがカラー写真で紹介きれ

14: 149 150.

ていることが判った。従って、県内では2. 1993.富山県新記録の植物(W).
富山市科学文化センター研究報告

番目の産地、記録となる。情報を提供いた
だいた前富山大学教授長井真隆氏に深謝い

16: 107.

たします。

Contents (日次）Articles (原著）
MasashiNakata,QllananWII&SyoKurokawa:CytologicalStlldiEscnChinese
PlantsIntroducedfrolnYunnanProvincelKaryomorphologyofSonleSpe‑

ciesoIP""""and 4""s(I"(Prin,ulaceae)……………･…

･…･ ･ ･ ･ ･ ･ ･ ･ ･ ･ ･ ･ ． . . ・ ・1

巾Ⅲ政司・武全安・黒川道：雲南省から導入した中国産植物の細胞学的研

究.I､サクラソウ科サケラソウ属およびトチナイソウ属数種の核形態

神戸敏成：絶滅危'￨且植物ミスアオイ(MO,,0c/,0"αA sα席""jiRcgel&Maack)の発
−ｌ１

ＦＪｉ

７

芽特性に関する研究・………． ．……･…･ ･…． ｡……． ． ･ ･ ･ ･……･…･ ･ ･ ･…･…… …･…･…
Toshinal･iGodo:SEedGerminationoIMb""/107"AFcKF(IIFo1"Regel&Maack. ,aThrEatenedPlant

SyoKurokawa&SatokoArakawa; REvisionofJapanEseSpEciEsoIM)'f'I"ﾉ〃U(1(Parmeliaceae) ・…･ ･ ･ ･ ･ ･ ･…･ ･ ･ ･…． ．…･ ･ ･…･ ･ ･………

･……｡ ｡…･ ･…･ ･ ･ ･……

･ ･ ･……・

23

黒川道・荒川聡子： 日本産のウチキウメノキゴケ属の再検討
Notes (短報）
MasashiNakataMisakoMishima&KiichiFukui ; Numbel‑of45SI‑DNASitEs

intheTwoVal‑ietiEsofHvIoi2jg伽"",sigl)0J(fii (CrassulacEae) ・ ・…･ … ･…・

,4F

と士｡

中田政司・三島美佐子・福井希一： ミセバヤ2変種における45SI‑DNAサイト、卜合の数

兼本正：栽培下で生じたアマミサンシヨウソウとヨナクニトキホコリの雑種. ．…

51

TadashiKanemoto:APossibleHybridbetweenE/alりsIc"1(IOsﾉ,i",f"s(] (Hatus.)
Yamaz． a]1dEvO"片↓"〃f"sEHatlls.

志内利明・兼本正：富山県で発見きれたシオン属とヨメナ属との属間雑種・…･ ･ ･ ・59

ToshiakiShiuchi&TadashiKanemoto: Intergcncl‑icHybridsbctwec11 &4sigl'
L. andAu〃"1"isCass.FoundinPref.TDvama

Miscellaneous (資料）大原隆明・中田政司・橋屋誠：富山県フロラ資料(1)…･…･ ･ ･ ･ ･…･……｡ ｡…･……｡ ．
TakaakiOohara,Masashi Nakata&MakotoHashiya:Matfrials lor the

FloraofToyanla(1167All inquiriesconcerningtheBulletinoftheBotanic
GardensofToyamashouldbeaddressedtotheEditOr
SyoKuroyama
BotanicGardenofToyama
42Kamikutsuwada,Fuchumachi,Nei-gun,Toyama939-27,JAPAN富山県中央植物園研究報告第2号
平成9年3月28日
編集兼発行
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