ISSN 1342-4297

Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
No. 24

富山県中央植物園研究報告第 24 号

December, 2018
Botanic Gardens of Toyama
2018 年 12 月
富山県中央植物園

Editor-in-Chief（編集委員長）
Masashi Nakata, Director, Bot. Gard. Toyama（中田政司 : 富山県中央植物園長）

Managing Editor（主任編集委員）
Kazuomi Takahashi, Bot. Gard. Toyama（高橋一臣 : 富山県中央植物園）

Editors（編集委員）
Toshiyuki Yamashita, Bot. Gard. Toyama（山下寿之 : 富山県中央植物園）

Toshinari Godo, Bot. Gard. Toyama（神戸敏成 : 富山県中央植物園）

Tadashi Kanemoto, Bot. Gard. Toyama（兼本

正 : 富山県中央植物園）

Explanation of Cover
Leaves of Begonia versicolor (Photo by T. Shiuchi)（表紙の説明）
ベゴニア・ウェルシコロルの葉（志内利明

撮影）

Bull. Bot. Gard. Toyama

pp. 1–46

No. 24

ToyamaDecember 28, 2018

Bull. Bot. Gard. Toyama 24: 1–4(2018)富山県中央植物園研究報告

Chromosome number of Elatostema lineolatum var. majus(Urticaceae) from Taiwan
Tadashi Kanemoto
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan
kane@bgtym.org

Abstract: The chromosome number of Elatostema lineolatum var. majus was determined
to be 2n = 26 for the first time. As the basic chromosome number for the genus Elatostema
was reported to be x = 13, this taxon is considered to be diploid.
Key Words: chromosome number, Elatostema lineolatum var. majus, Taiwan, Urticaceae

According to Lin & Wilmot-Dear (2003), the genus Elatostema J.R. Forst. & G. Forst.
is the second largest genus of the family Urticaceae. It is found in tropical and subtropicalregions of Africa, Asia, and Oceania. Weddell (1856) described E. lineolatum Wight var.
majus Wedd. as a variety of E. lineolatum Wight. This variety is characterized by its linearlanceolate leaves, and densely hirsute stems and leaves, whereas var. lineolatum has leaves
with conspicuously but shallowly crenate or serrate margins. Elatostema lineolatum var.
majus is a monoecious or dioecious subshrub, found at low to medium altitudes, distributed
in Nepal, Bhutan, India, China, and Taiwan (Yang et al. 1995). In Japan, Yamazaki (1995)
reported that Elatostema lineolatum var. majus was collected from Isl. Okinawa in 1887
and Isl. Amami-oshima in 1912 and 1928. In Japan, Elatostema lineolatum var. majus waslabelled extinct in the Red Data Book 2014 (Ministry of the Environment 2015), because
the taxon has not been observed since 1928. The Chromosome number of E. lineolatum
plants from India has been reported to be n = 10 by Guha (1977), n = 26 by Chatterjee etal. (1989) and 2n = 24 by Subramanian & Thilagavathy (1988). However, the chromosome
number of E. lineolatum var. majus has not yet been reported. The present study reports on
the chromosome number of E. lineolatum var. majus collected in Taiwan.
Materials and methods
Two individual plants of E. lineolatum var. majus collected from Xueshan Road, Heping
District, Taichung City and another two from Nanfeng Village, Ren’ai Town, Nantou
County (Fig. 1) in Taiwan, were used in the present study. Plants were cultivated in pots
in a greenhouse in the Botanic Gardens of Toyama. Somatic chromosomes were observedin meristematic cells of root tips. Fresh root tips, 5 mm in length, were pretreated in a

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24

Fig. 1. Elatostema lineolatum var. majus in its habitat. (Nanfeng Village, Ren’ai Town, Nantou
County in Taiwan, alt. 223 m, March 26, 2003). Scale bar indicates 5 cm.

0.002 M 8-hydroxyquinoline solution for 8 h at 20°C and were subsequently fixed in a 3:1
mixture of 99.5% ethanol and glacial acetic acid for 20 h. The root tips were macerated
in 1 mol/L hydrochloric acid at 60°C for 10 sec, and the meristematic cells were stainedwith 1% aceto-orcein. The chromosome preparation was prepared by a squashing method.
Voucher specimens were deposited in the herbarium of the Botanic Gardens of Toyama(TYM).
Results and discussion
In all four individuals, the chromosome number was 2n = 26 (Fig. 2). The chromosome
number of the majus variety was determined for the first time, and were not in agreementwith those of var. lineolatum as reported previously.
The 2n = 26 chromosomes showed gradual variation in size ranging from 2 to 5 μm.
Most of them were unclear in centromeric position.
Chromosome number for Elatostema species have been reported as follows: 2n = 16 for E.
suzukii Yamaz. investigated by Yamashiro et al. (2000) and 2n = 26 for E. oshimense (Hats.)

December 2018

Kanemoto: Chromosome number of Elatostema lineolatum var. majus

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Yamaz., E. platyphyllum Wedd. and E. yonakuniense Hats. from Ryukyu Isls. investigatedby Kanemoto & Yokota (1997). E. obtusum Wedd. var. trilobulatum (Hayata) W.T. Wang
from Taiwan investigated by Kanemoto (2002) and E. salvinioides W.T. Wang from China
by Kanemoto (2015) also displayed 2n = 26. They estimated the basic chromosome numberof the genus of Elatostema to be x = 13 and the aforementioned taxa were considered to be
diploid. Elatostema lineolatum var. majus is an additional example of a diploid species.

Fig. 2. Somatic chromosomes of Elatostema lineolatum var.
majus (2n = 26). Scale bar indicates 5 μm.

兼本 正 : 台湾産ホソバノキミズの染色体数
ホ ソ バ ノ キ ミ ズ (Elatostema lineolatum
Wight var. majus Wedd.) はネパール、インド、ブータン、中国、台湾に分布するイラク
サ科ウワバミソウ属の多年草である。台湾の 2 産地で採集された 4 個体について染色体数の調査を行ったところ、2n = 26 が算定された。これまで報告されているウワバミ
ソウ属の染色体数では、クニガミサンショ
ウズル（E. suzukii Yamaz.）から 2n = 16 と 2n
= 26 が報告され、アマミサンショウソウ（E.

、ランダイミズ（E.
oshimense (Hats.) Yamaz.）、ヨナクニトキホコリ（E.
platyphyllum Wedd.）、ヒメミズ（E. obtusum
yonakuniense Hats.）
Wedd. var. trilobulatum (Hayata) W.T. Wang)と E. salvinioides W.T. Wang から 2n = 26 が報告されていることから、ウワバミソウ属の基本数は x = 13 であり、ホソバノキミズの染色体数は 2n = 26 の二倍体と考えらえる。
（〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
富山県中央植物園）

Literature cited
Chatterjee, A., Ghosh S. & Roy S. C. 1989. A cytological survey of eastern Himalayan
plants III. Cell Chromosome Res. 12: 22–29.
Guha, S. 1977. Cytology of some members of Urticaceae. Proc. Indian Sci. Conger. Assoc.

4Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24

64: 148–149.
Kanemoto, T. 2002. Chromosome number of Elatostema obtusum var. trilobulatum(Urticaceae). Bull. Bot. Gard. Toyama 7: 27–30.
Kanemoto, T. 2015. Karyomorphology of Elatostema salvinioides W.T. Wang (Urticaceae).
Bull. Bot. Gard. Toyama 20: 1–6.
Kanemoto, T. & Yokota, M. 1997. Chromosome number of four species of Elatostema(Urticaceae) of the Ryukyu. J. Phytogeogr. & Taxon. 45: 29–31.
Lin, Q., Friis, I. & Wilmot-Dear, C. M. 2003. Elatostema (Urticaceae). In Wu, Z.Y. &Raven, P. H. (eds.), Flora of China, Vol. 5. pp. 127–163. Science Press. Beijing &Miss. Bot. Gard., St. Louis.
Ministry of the Environment (ed.). 2015. Red Data Book 2014. Threatened Wildlife ofJapan. Vol. 8. Vascular Plant. pp. 5. Gyosei corporation, Tokyo. (in Japanese)
Subramanian, D. & Thilagavathy, A. 1988. Cytotaxonomical studies of south Indian
Urticaceae. Cytologia 53: 671–678.
Weddell, H. A. 1856. Monographie de la famille des Urticées. Arch. Mus. Hist. Nat., Paris 9:
1–592.
Yamashiro, T., Kanemoto, T., Denda, T. & Yokota, M. 2000. Chromosome number
variation in Elatostema suzukii (Urticaceae), a species endemic to Okinawa Island, theRyukyus. Acta Phytotax. Geobot. 51: 21–29.
Yamazaki, T. 1995. Elatostema lineolatum Wight var. majus Wedd. is found in the
Ryukyus. J. Jpn. Bot. 70: 176. (in Japanese)
Yang, Y.P., Shih, B.L. & Liu, H.Y. 1995. A revision of Elatostema (Urticaceae) of Tawian.
Bot. Bull. Acad. Sin. 36: 259–279.

Bull. Bot. Gard. Toyama 24: 5–14 (2018)富山県中央植物園研究報告

アオキの種子発芽と雌雄実生の開花特性
志内利明 *・高橋一臣
富山県中央植物園〒 939-2713

富山県富山市婦中町上轡田 42

Seed germination and sexual differences in flowering of seedlingsin Aucuba japonica
Toshiaki Shiuchi * & Kazuomi Takahashi
Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*t-shiuchi@bgtym.org (corresponding author)
Abstract: Seed germination characteristics and flowering properties of male and female
seedlings of Aucuba japonica, an evergreen dioecious Japanese shrub, were examined in
an experimental greenhouse in the Botanic Gardens of Toyama, Japan. The rate of germination (35.5%) of seeds in which the pericarp was removed did not differ significantly
from that of seeds with an intact pericarp (32.2%). Germination rates of intact seeds of
A. japonica from Tokushima, Toyama, and Kōchi prefectures were examined monthly
from April 2000 to October 2001. Seeds from the three localities started germinating inNovember 2000, after a half year-long dormancy period and germinated continuously until
July 2001. The final germination rates differed significantly between the prefectures as follows: Tokushima, 33.9%; Toyama, 78.6%; and Kōchi, 45.7%. Chromosomal observations
using root tip cells excised from the seedlings revealed that populations of A. japonica
from the Tokushima and Toyama prefectures were tetraploid (2n = 32), while those of
Kōchi were found to be diploid (2n = 16). Comparisons were drawn between the flowering properties of seedlings based specifically on whether or not they were transplanted
into pots after germination. Under both conditions the first occurrence of flowering of theseedlings which had been sown in April 2000 were observed in 2003. In both cases, thenumber of male flowering seedlings exceeded that of females in the first flowering year. In
potted seedlings, the differences in flowering number between male and female seedlings
gradually decreased and no significant differences were observed in the years 2006 and2007. On the other hand, in the non-transplanting condition characterized by high individual density, the number of female seedlings that flowered was approximately half to
one-third of that of male seedlings, and this remained the same in every year from 2003 to2007.
Key Words: Aucuba japonica, diploid, evergreen dioecious shrub, flowering property,
male and female, seed germination, pericarp, seedlings, tetraploid6

Bull. Bot. Gard. Toyama

日本産アオキ属植物には、本州の太平洋側と四国北部に分布し、幹が直立し高さ 3m ほどで四倍体（2n = 32）のアオキ Aucuba
japonica Thunb. var. japonica と、同じく四倍体で本州の日本海側と北海道南部に分布し、葉はやや小さく全体に這う性質のあるヒメア
オ キ A. japonica Thunb. var. borealis Miyabe
et Kudô、四国南部、中国地方西部から九州、琉球列島に分布し、葉は大きく樹高 5 m に達する二倍体（2n = 16）のナンゴクアオキ A.
japonica Thunb. var. ovoidea Koidz. の 1 種 3変種が区別されてきた（Kurosawa 1971, 1976,
1979, 1981, Noshiro 1999）。一方、
東馬（2017）
は四倍体のアオキと二倍体のナンゴクアオキ
は形態的に区別できないとして、アオキと多雪地帯に生じる生態型のヒメアオキの 2 変種のみを認めている。
アオキ類の種子発芽については、アオキの種子が約 40 日間の乾燥条件下で発芽能力を失うこと（中島 1919）や、重力散布による種
子よりも鳥散布された種子の方が 発芽率が高いこと
（伊東ら 1993）、ヒヨドリの消化器
官を通過したアオキの種子と人為的に果肉を除去した種子の発芽率に有意な差がないこと（Fukui 1995）、ヒメアオキでは、果肉の有無
が発芽フェノロジーにわずかな違いを生じさせるが、実生の生存率に影響しないこと（山口・林田 2009）が報告されている。また、ア
オキミタマバエ Asphondylia aucubae Yukawa& Ohsaki, 1988 に寄生されたアオキやヒメア
オキの成熟した果実の中には種子がないことが知られている（Yukawa & Ohsaki 1988）。
日本産アオキ類は雌雄異株植物であり、アオキの二倍体型には XY 型の性染色体が確認されている（Tsusaka et al. 2007）。また、ア
オキの開花期には雄が早く開花し始め、開花から 3 週間ほどで雄と雌が最も多く開花す
ることが知られている（Abe 2001）。Kume &
Ino
（2000）は、新潟県の 3 地点の調査で実生が初めて開花するのに要した最短期間は 4 年

No. 24であったが、15 年経っても一度も開花することのない個体があることを報告している。
しかし、これまでにアオキ類の種子発芽から開花開始まで追跡調査されたことはなく、実生の雌雄による開花特性の違いも明らかにされていない。そこで、栽培環境下でのアオキの種子発芽および発芽後の成長過程における雌雄の開花特性を調査した。

材料と方法
種子発芽
果肉の有無がアオキの種子発芽に与える影響を調べるため、1997 年 4 月 5 日に富山県
中新川郡立山町で 4256 個の種子（果実）を採集した。アオキの果実の中には 1 個の種子があることから、果肉を付けたままの 2040 個の種子と、果肉を除去した 2216 個の種子を用意し、発芽試験を行った。材料を採集した産地は日本海側の標高 230 m の地域であることから、Noshiro（1999）からはヒメアオ
キ var. borealis の分布域に該当する。しかし、種子を採集した個体には東馬（2017）の「丈が低く、幹は市直立せず斜上し、葉が小型、若芽や花序の伏毛がやや多い」というヒメアオ
キの形態的特徴が見られなかったこと、および日本海側に分布するものは紀伊半島や四国東部に分布するアオキと同じハプロタイプを持つことから（Ohi et al. 2003）、今回の材料はアオキ var. japonica と同定された。
発芽試験には、赤玉土小粒：鹿沼土小粒：
バーミキュライト＝ 1：1：0.2 の混合土を用いた。容器は縦 505 mm ×横 350 mm ×高さ 100 mm の育苗箱を用い、覆土約 1 cm を施して播種し、富山県中央植物園内の無加温のビニールハウス内で天井面だけに遮光率40% の遮光幕を設置して管理した。果肉有り、無しの各試験区とも 1 つの育苗箱には約140 粒の種子を播種し、これを各 15 箱設置した。1997 年 4 月の播種から翌年の 6 月までの観察で、表土から子葉が見えた時点で発December 2018

志内・高橋：アオキの種子発芽芽したとみなし、その個体数を毎月 1 日に数えて発芽率を算定した。果肉が有る場合と無い場合との種子の発芽率をχ 2 検定を用いて検定した。
発芽率の地域差とフェノロジー
2000 年 4 月 2 日に徳島県名西郡神山町で112 個、2000 年 4 月 9 日に富山県中新川郡
立山町で 140 個、2000 年 4 月 3 日に高知県
高岡郡窪川町で 140 個の種子をそれぞれ 3個体以上の株から採集したものを実験に用いた。種子は採集後、約 5°C の冷蔵庫に保管し、2000 年 4 月 29 日に果肉を付けたまま上記の種子発芽試験と同様の用土および無加温ビ
ニールハウス内で管理した。ただし、1 つの育苗箱には 70 個の種子を播種した。発芽は表土から子葉が見えた時点で発芽したとみなし、播種から 2001 年の 10 月まで毎月 1 日に発芽した個体数を数えた。
染色体数
調査集団の染色体の倍数性を確認するた
め、各産地の発芽した実生について各 2 個体ずつ根端分裂組織を用いて常法の押し潰し法
で染色体数を確認した。実生個体はそのまま
継続して開花特性の観察材料としたため、証拠標本は残してない。また、個体のマーキングによる追跡調査を行ってないため、染色体7を観察した材料の雌雄性は不明である。
実生の開花特性
発芽後の雌雄の開花特性は、発芽特性調査と同じ富山県中新川郡立山町産で多数採集した種子で調査した。1 つの育苗箱に 70 個の種子を播種した 8 箱で、種子総数は 560 個である。異なる生育環境で観察するため、2つの育苗箱から 2002 年 5 月に 5 号の駄温鉢
へ 1 個体ずつ 89 個体を植え替えて個体別に栽培した試験区と、植え替えず 6 つの育苗
箱を播種からそのまま高い密度（4 本／ 101cm2）で栽培した試験区とに分け、それぞれ2007 年春まで毎年 5 月に開花した個体の雌雄性を調べた。調査期間終了後に各試験区の性比が 1：1 となるか二項検定により検定した。

結果および考察
種子発芽と果肉の有無
一般に果肉は種子発芽に影響を及ぼすことが知られていて、ナナカマド Sorbus
commixta Hedl. では果肉や果肉から抽出した物質が種子発芽を抑制し、果実が鳥に被食され、種皮に傷が付くことにより発芽率が高くなると報告されている（Yagihashi et al.
1998）
。伊東ら
（1993）
は、アオキには重力散布される種子と鳥散布される種子があり、発Table 1. Germination rates of Aucuba japonica seeds in which the pericarp was kept intact orremoved. Seeds were collected in Tateyama-machi, Nakaniikawa-gun, Toyama pref., on Apr. 5,
1997.

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24

Fig. 1. Somatic metaphase chromosomes of Aucuba japonica collectedfrom three localities. A; Kamiyama-machi, Myozai-gun, Tokushima
pref., 2n = 32. B; Tateyama-machi, Nakaniikawa-gun, Toyama pref.,2n = 32. C; Kubokawa-machi, Takaoka-gun, Kōchi pref., 2n = 16.
Bar indicates 10 μm.

芽率は鳥散布された種子が高いこと示した
口・林田（2009）の報告と一致するものであが、その理由として果肉内の発芽阻害物質とり、アオキでは果肉が種子の発芽を抑制する
アオキミタマバエの種子への寄生が考えられことはないと考えられる。
るとしている。しかし、山口・林田（2009）によると、野外の調査地に 3 カ所ずつ設置
染色体数した播種実験区でのヒメアオキの発根率は、染色体数は徳島県名西郡神山町産と富山県
果肉の有無によらず 1999 年播種では 8 割以
（四倍体）
、高知
中新川郡立山町産が 2n = 32
上、2000 年播種では 9 割以上と非常に高く、 県高岡郡窪川町産が 2n = 16
（二倍体）
であっ
果肉の有無が発芽フェノロジーにわずかな違た（Table 2、Fig. 1）。この結果は、Ohi et al.
いを生じさせたものの、実生の生存率に影響 （2003）による、アオキの倍数体が四国・中しなかった。今回、無加温のビニールハウス
国地方を境に、西に二倍体、東に四倍体が分内で果肉付き種子と除去種子を播種実験した
布するという報告と一致した。アオキ倍数体
結果、果肉付きの種子は発芽率 32.2%、果肉の境界を詳細に調査した津坂ら（2011）によ除去種子の発芽率は 35.5% となり（Table 1）、 ると、徳島県神山町は四倍体の分布域である
両者に有意差は認められなかった。これは山が二倍体が隔離的に分布していると報告して

December 2018

志内・高橋：アオキの種子発芽

9Table. 2. Germination rate of Aucuba japonica seeds from three populations and the chromosome
number of the seedlings.

いる。しかし、今回徳島県名西郡神山町で採集した種子の実生は四倍体であった。
発芽率の地域差
徳島県名西郡神山町産種子 112 個、富山県
中新川郡立山町産種子 140 個、高知県高岡郡窪川町産種子 140 個の発芽率は、それぞれ 33.9％、78.6％、47.9％となり（Table 2）、
アオキの発芽率は採集した集団で異なっていた。また、同じ集団で採集した富山県中新川
郡立山町産の果肉付き種子の発芽率も 1997
年と2000年でそれぞれ35.5%、
78.6％となり、採集年によっても大きく発芽率が違った。

Yukawa & Ohsaki（1988）によると、アオキ
ミタマバエに寄生されると果実はしばしばい
びつな形状で部分的に赤くなり、完全に成熟した虫えいには種子がない。伊東ら（1993）
は、調べた 8 本のアオキの全結実数 6916 個の 36％が虫えい形成果で、その 98.8％については発芽しなかったことを報告した。
山口・林田（2009）は調査したヒメアオキ個体群では全果実のうち 1998 年生は約 6 割、2000 年
生では約 8 割を虫えい形成果が占め、その虫えい形成果の種子含有率は約 1 割から最大でも 2 割であり、アオキミタマバエによる虫えい形成が種子生産を大きく減少させていたと

Fig. 2. Monthly germination rate of Aucuba japonica seeds which were collected from three
localities.

10

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24

Table 3. Differences in flowering of Aucuba japonica seedlings grown under different
conditions from the year 2000 to 2007.

している。今回実験に用いた 3 地点の種子と1997 年に採集した富山県中新川郡立山町の
種子にはいずれも整形果と不整形果が含まれていたが、両者を選別せずに播種している。
従って、採集地や採集年で発芽率が大きく異なったのは、アオキミタマバエの寄生が関係した可能性がある。
発芽フェノロジー
今回 3 集団から採集したアオキの種子は、播種から約 6 ヶ月経った 11 月から子葉が地上に出始め、翌年の 7 月までには出揃い、調査期間中に枯死する個体はなかった。これは関西地区林業試験研究機関連絡協議会育苗部
会（1980）による、当年秋から発芽し、翌春の 5 〜 6 月には出揃うとした報告と同様の結果となった。各月ごとの発芽率をみると、富山県中新川郡立山町産の種子の 12 月の発芽率は 26.4％、1 月には下がって 6.4％とな
り、2 月には再度 16.4％と高くなり、3 月から 5 月は 13.6％、12.9％、2.9％と次第に下がっていった（Fig. 2）。徳島県名西郡神山町の種子発芽率は 12 月には 8.9％で、１月から 2 月は 6.3％、2.7％と下がり、3 月には 9.8％と 2 回目の多数発芽するピークを作り、4 月
は 5.4％となった。高知県高岡郡窪川町産の種子も発芽率が高くなる時期が 2 回あり、12 月の発芽率は 17.9％と高く、1 月、2 月に2.9％、3.6％、3 月に再度 15.7％と上昇し、4月以降は 2.9％、0.7％、2.9％、1.4％と 7 月まで低い発芽率であった。今回観察したアオ
キの発芽フェノロジーから、アオキの種子は、落葉樹が葉を落とし、夏緑性の草本の地上部がない冬期間に子葉を展開し始めること、ア
オキの子葉の展葉の傾向として、12 月に多数展葉し、1 月には低下した後、2 月もしくは 3 月に再び多く展葉するというように実生
展葉数が多くなる時期が 2 回あることが確認された。これは、果肉付き種子と果肉除去
種子のいずれにおいても 12 月に実生の子葉展葉数が多くなり、1 月には減少し、4 月には再度高くなるという 2000 年播種の結果（山口・林田 2009）と同様であった。しかし、山口・林田（2009）の 1999 年播種の結果では、12 月に多数の実生の子葉が展葉するものの、その後再び実生の子葉展葉数が多くならないことから、今後アオキの種子発芽から子葉の展葉に至る過程の詳細な調査が必要である。

December 2018

志内・高橋：アオキの種子発芽

11Fig. 3. Number of seedlings of Aucuba japonica that flowered when cultivated under pot conditions.
Seeds were sown in 2000.

Fig. 4. Number of seedlings of Aucuba japonica that flowered when cultivated under non-potted
condition. Seeds were sown in 2000.

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Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24（Maki 2008）、今後開花に至らないアオキ四雌雄実生個体の開花特性
倍体の実生について雌雄性を確かめる必要が富山県中新川郡立山町産の種子から育ったある。
アオキの実生の開花年齢とその性表現を追跡
個体別に鉢栽培した試験区では、雄雌ともした結果、個体別に鉢栽培した試験区の 89に播種後 3 年目の 2003 年から開花が始まり、個体は途中で枯死する個体はなく、2006 年
この年には雄 14 個体、雌 8 個体と雄個体のまでにすべての個体が 1 回以上開花し、最方が初開花個体数が多く、4 年目も雄 17 個体、終的に開花数は雄：雌＝ 45：44 で性比は 1：
雌 15 個体と雄個体が多かった（Fig. 3）。しか1 となった（Table 3）。播種後そのまま育苗箱し、播種後 5 年目からは雌雄で初開花個体
で栽培した試験区では、調査期間中の開花個数がそれまでとは逆転し、雄 12 個体、雌 14
体数は、最終的に雄 147 個体、雌 73 個体と個体となり、6 年目には雄 2 個体、雌 6 個体なり、雄の方が雌の 2.0 倍多く開花し、2007が開花して雄雌ともにすべての個体が開花し年に 110 個体は未開花で、そのうち 2 個体
た。育苗箱で栽培した試験区では、播種後 3が枯死した。
年目の 2003 年の初開花個体数は雄 32 個体、アオキ二倍体については XY 型の性染色雌 11 個体で雄が雌より 2.9 倍多く、4 年目体が確認されていることから（Tsusaka et al.
は雄 72 個体、雌 33 個体、5 年目は雄 12 個体、
2007）、理論上、雄雌の性比は 1：1 である
雌 16 個体、6 年目は雄 30 個体、雌 13 個体、と考えられる。一方で、アオキ四倍体につい7 年目は雄 1 個体のみで、初開花した雌個体ては雄個体には性染色体の証拠となるものははなかった（Fig. 4）
。初開花するアオキ実生
観察されなかったと報告されている（Sinotoの個体数は 3 年目と 4 年目では雄の個体数
1929）。Ohi et al.（2003）によると筑波山と加波山は四倍体のアオキの分布域であるが、 が 2 倍以上であったものの、5 年目には雌個体が多くなり、さらに 6 年目には雄の初開花
Abe（2002）
は筑波山と加波山に設定した両方数が多くなるなど、雌雄の初開花個体数は年のコドラート内で開花したそれぞれのアオキ
により変動した。各年毎の開花数は発芽からの雌雄の性比は 1：1 で有意差は認められな翌年の 2004 年に雌雄ともに最多となり、そかったとしている。本実験で種子を採集したの後は次第に減少した。また、発芽から一貫富山県中新川郡立山町の同じ集団で 1998 年
して雄の開花数が多く、雄の開花数は雌の 2.2に 30 m × 20 m のコドラートを 2 つ設定し～ 3.0 倍で推移した。
て開花したアオキの性比を調べたところ、雄今回の発芽後の実生の開花特性調査から、190 個体、雌 197 個体となり、雌雄の性比は雄個体より雌個体の方が発芽後の初開花年が1：1 であった（二項検定、p>0.05）。これら
遅れることや、生育環境が厳しいと考えられのことから、アオキ四倍体の自然集団における高い密度で栽培した試験区では雌個体は雄る性比も 1：1 であると考えられる。ところ
個体の半分ほどしか開花しないことが分かっがアオキ四倍体の育苗箱で栽培した試験区のた。Kume & Ino（2000）は、アオキとヒメア
開花実生は性比 1：1 から有意差か認められオキの成熟した雌の最大シュート基部直径が（二項検定、p<0.01）、調査した 330 個体に占める開花雄個体は 44.5％であるのに対して、 雄より小さいのは、果実生産の強い負荷によるものかもしれないとしている。アオキの場
雌個体は 22.1％と約 1/2 であった。このこと
合、雌個体の方が雄個体よりも種子や果実生は雌個体の半分以上が未開花であることを示
産に多くの資源配分が必要なため、雌個体は唆している。アオキ四倍体は性特異的 SCAR
十分な個体サイズに達するまで開花しないよ
マーカーを用いて雌雄を識別可能なことから

December 2018

志内・高橋：アオキの種子発芽

う遺伝的に決定されていているのかもしれな
い。今後、実生の個体サイズを計測して雌雄間の成長と開花特性について詳細に調査する必要がある。
この調査研究の一部は、平成 10 年度公益財団法人日本科学協会笹川科学研究助成を受けて実施した。

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Bull. Bot. Gard. Toyama

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Bull. Bot. Gard. Toyama 24: 15–25 (2018)富山県中央植物園研究報告中国雲南省大圍山における Begonia versicolor の生息地と個体群に関する記録、特に耐寒性と分布様式について
志内利明 1)*・魯

元学 2）・李景秀 2）・管開雲 2）・高橋一臣 1）・中田政司 1）1）

富山県中央植物園 〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
中国科学院昆明植物研究所昆明植物園 650204 中国雲南省昆明市藍黒路 1322）

Notes on the habitat and population of Begonia versicolor on Dawei
Mountain, Yunnan Province, China, with special reference tocold resistance and spatial distribution patterns
Toshiaki Shiuchi1)*, Yuanxue Lu2), Jingxiu Li2), Kaiyun Guan2),
Kazuomi Takahashi1) & Masashi Nakata1)
1)

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*t-shiuchi@bgtym.org (corresponding author)
2)
Kunming Botanical Garden, Kunming Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences,
132 Lanhai Road, Kunming, Yunnan. 650204, P. R. China

Abstract: The habitat conditions and population properties of Begonia versicolor on
Dawei Mountain, Yunnan Province, China were surveyed to obtain basic information
for in situ conservation. The plants were growing on north-facing slopes near a roadsideand on the forest floor. The vegetation present in the forest habitat in which B. versicolor occurs was found to be secondary forest dominated by Lithocarpus hancei andCastanopsis clarkei which stood over 30 meters in height. Measurement of soil acidity
revealed a pH of 4.5. Chlorophyll content differed significantly between variegated andnon-variegated areas of the leaves. Distribution patterns of the individuals were analyzed
by using m*/m index and ω index. Several loose colonies were formed showing a random
distribution. The distribution pattern in the colony was uniform in terms of habitat of the
population. Air temperature at the habitats of the plants was measured using a data logger
from March 2, 2013 to March 1, 2014. Annual mean, the highest, and the lowest temperatures (°C) were 12.7, 35.8, and −0.8, respectively. It is noteworthy that B. versicolor
on Dawei Mountain did not display any growth damage after snow cover for 10 days in
December 2013.
Key Words: air temperature, Begonia versicolor, cold resistance, Dawei Mountain,
habitat condition, population structure, soil pH, spatial distribution pattern, vegetation,
Yunnan Province
シュウカイドウ属 Begonia は中国に 173
種余りが知られていて雲南省南東部と広西壮族自治区南西部に最も集中して分布している（Gu et al. 2007）。中国雲南省には 101 種が

16

Bull. Bot. Gard. Toyama

分布し、そのうち 72 種が固有種となっている（管ほか 2005）。
（中国名：変色秋
Begonia versicolor Irmsch.
海棠）は、雲南省南東部の標高 1800 ～ 2100m に固有な種で、湿った林床や河岸などに分布し（Gu et al. 2007）、葉の葉脈の間には連続的または不連続的に斑が入り、その色は
通常、白や紫褐色で（崔・管 2013）、Tian et（2018）は B. versicolor の葉を色や配色のal.
違いによって 15 以上のパターンに分類できるとしているが、観葉植物として用いられているのはその一部にすぎない（Chun et al.
2018）。
Begonia versicolor は栽培下でも成長が遅いことが指摘されているが（管ほか 2005）、
田ほか（2001）は、播種、挿し芽および組織培養による増殖方法に成功し、その苗の栽培には透明なプラスチックフィルムで覆って高い湿度に保つとよりよく成長するとしている。また、李ほか（2005）は平均空中湿度
75％の栽培環境下では葉は大きくて色が薄くなるが、60％以下の栽培下では葉が小さくて厚く、濃い色になる特徴があるとしている。
このように、栽培環境下での B. versicolor の生育状況の報告はあるものの、自生地での調査報告は少ない。最近、Chun et al.
（2018）
が自生地 4 集団を調べ、他種より遺伝的多様性
が比較的低く、遺伝的変異は集団間より集団内の方が大きいことを報告しているが、生息
地環境や個体群構造に関する報告は今もって得られていない。
今回、本種の保全に資する基礎的調査として、生育地の植生の概要、個体群の分布様式、
土壌 pH、気温と照度の年変化などを調べたので、その結果を報告する。

調査方法
現地調査は 2013 年 3 月 2 日と 2014 年 3
月 1 日に実施した。調査地は中国雲南省紅河
ハニ族イ族自治州屏辺ミャオ族自治県の大圍No. 24山で、標高 2100 m、北緯 22°54'39.2"、東経103°41'47.0"、北東向きの傾斜 12° の斜面である。Begonia versicolor の自生する林内に20 m × 20 m のコドラートを設定して、階層ごとに出現種の被度・群度をブラウン - ブラ
ンケの植物社会学的方法（鈴木 1971）に従って記録した。自生地は国家級自然保護区に指定されていて植物の採集が禁じられているため、現地調査時や写真撮影により後日同定できた種を記録することで林内を構成する各階層の主要な優占種を網羅したが、コドラート
内に稀産する落葉樹や同定の困難な種は除外している。
土壌 pH はアズワン社製ツイン pH メー
ター AS-211 を用い、植生調査したコドラー
ト内で表層土壌を 5 カ所測定して、その平均値を求めた。
オンセット社（Onset Computer Corporation）の HOBO デ ー タ ロ ガ ー（UA-002-64
Pendant Temp/Light）を設置して 2013 年 3 月
2 日から 2014 年 3 月 1 日までの 1 年間、30分毎に測定し、日毎の平均気温を求めた。また、1 日の各計測値の最高値と最低値を各日の最高気温と最低気温とし、照度は 1 日の最高値を示した。データロガーは苔むした直径
約 20 cm の倒木の上に設置したが、約 30 cm
離れた地点には B. versicolor の比較的大きい個体が生育していた（Fig.1F）。
葉の白斑のある部分とない部分の葉緑素濃度を比較するため、生葉表面の白斑部分と緑色もしくは濃赤色部分（緑色部分）
について各
20 ヶ所ずつコニカミノルタ葉緑素計 SPAD502 を用いて測定した。計測に用いたのは自
生地の 2 個体と中国科学院昆明植物研究所昆明植物園で栽培する 1 個体である。白斑部分と緑色部分の計測した値（SPAD 値）を t 検定を用いて検定した。
Begonia versicolor 個体群の分布様式を調べるため、植生調査した二次林内に 10 m ×
10 m のコドラートを設定し、各個体を葉色

December 2018

志内他：Begonia versicolor の生育環境

17Fig. 1. Begonia versicolor on Dawei Mountain, Yunnan Province, China. A; Variations in leaf shape,
color, and variegation in a B. versicolor population. B; Habitat consisting of north-facing roadsideslopes. C; Appearance of the secondary forest as the habitat. D; Landscape of the forest in thesecondary forest (C). E; Growth situation of B. versicolor in the secondary forest (C). F; Growthsituation of B. versicolor after snow cover in 2013. All photos were taken on March 2, 2013,
except for F (March 1, 2014).

18

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24

Table 1. Habitat conditions and vegetation of the Begonia versicolor population on Dawei Mountain, Yunnan Province, China.

結果は Table 1 に示した。高木層は樹高 30 m
により赤色と緑色に分け、さらに真上から見を越える Lithocarpus hancei (Benth.) Rehder
たときの植物体の広がり（個体サイズ）を直径5 cm 未満、5 ～ 20 cm、20 cm 以上の 3 段階 （ 硬 斗 柯 ＝ ナ ン バ ン ガ シ ）と Castanopsis
（棱刺锥）
が突出し
clarkei King ex J. D. Hookerに区別し、その空間配置を記録した。分布様て優占し、亜高木層は C. clarkei と Camellia
式の解析には Iwao
（1972）の m*/m 指数（m*/（连蕊茶＝トcuspidata (Kochs) H. J. Veitchm index）
を、個体サイズ間および葉色の異なる個体間の相対的な空間分布は、Iwao（1977） ガ リ バ ツ バ キ ）が 優 占 し、他 に Rhodoleia（ 红花荷 ＝シャクナゲモ
championii Hookerのω指数（ω index）
を用いた。
ドキ）、Eurya nitida Korthals（細齒葉柃＝
タイワンヒサカキ ）、Eurya gnaphalocarpa
結果と考察
Hayata（ 灰毛柃＝ケミノヒサカキ）、Illicium
Begonia versicolor 自生地の二次林植生野
八角Maxim.
（）
、Euonymus
simonsii
alatus
自生地の大圍山において、B. versicolor は(Thunb.) Siebold（卫矛＝ニシキギ）が点在し、発達した二次林の森林内の林床や林道脇の樹林内を覆っていた（Fig.1C & D）
。低木層は
湿ったノリ面のいずれも北向きの斜面に生（ 散花紫金牛 ）とArdisia conspersa E. Walker
育していた（Fig.1A, B, C & E）
。植生調査の

志内他：Begonia versicolor の生育環境

Fig. 2. Daily changes in temperature and illuminance between March 2, 2013 and March 1, 2014 in the habitat of Begonia versicolor on Dawei
Mountain, Yunnan, China. Vertical lines, a black thick line, and the blue dots with connecting lines indicate the highest and the lowest temperatures, the mean temperature, and the highest illuminance, respectively. Temperature and illuminance measurements were conducted every 30
minutes in the habitat.

December 201819

20

Bull. Bot. Gard. Toyama（キイチゴ属の一種）の 2 種がやや疎
Rubus sp.
らに生育し、草本層には Osbekia sp.
（ヒメノ
ボタン属の一種）と Rubus sp.、B. versicolorが多数確認された。低木層、草本層の植被率はともに 30％と低く、B. versicolor は強くは被陰されていなかった。調査した二次林から近隣の、低木層および草本層が発達した高い植被率の林内を踏査したところ、ほとんど B.
versicolor の生育を確認できなかったことから、B. versicolor は林床下の過度な被陰では生育が制限されている可能性がある。調査したコドラート内では B. versicolor の結実した果実を確認したほか、葉が地面に接して発根している個体も確認されたため、自生地では種子繁殖と栄養繁殖の両方で繁殖していると考えられる。
表層土壌はリター層が約 10 cm で腐植質が多く含まれ、pH は 4.5 の酸性土壌である
ことが分かった。
自生地の気温と耐寒性
今回調査した大圍山の B. versicolor 自生
地は北回帰線より少し南で気候は亜熱帯であるが、標高約 2100 m に位置している。1
年間測定した平均気温は 12.7°C で、最高気温は 2013 年 5 月 19 日に 35.8°C、最低気
温 は 2014 年 1 月 15 日 に −0.8°C を 記 録 した（Fig. 2）
。1 日の最低気温と最高気温の日較差の年間平均は 6.2±3.9°C（標準偏差、以下同じ）となった。志内ほか（2016）が、雲南 省 南 部 で B. gulinqingensis S.H. Huang &Y.M. Shui（古林箐秋海棠）（北緯 22°51'00.0"、
東 経 103°57'56.5""、 標 高 1528 m）と B.
（喙果秋rhynchocarpa Y.M. Shui & W.H. Chen海棠）
（北緯 22°40'27.9"、東経 103°56'24.0"、
標高 164 m）の各自生地で 2013 年 3 月 3 日から 2014 年 3 月 2 日の 1 年間測定した平均気温はそれぞれ 15.8°C、21.8°C で、日格差は3.9 ± 1.7°C、1.5 ± 0.7°C であり、これらと比較して B. versicolor の自生地は、1 年間のNo. 24平均気温は高く、日格差は大きかった。
Fig. 2 に示す 1 年間の最低気温と最高気温の日格差と最大照度は同調していて、2013
年 6 月中旬から 2014 年 2 月までは両者ともに小さく、この期間以外はともに大きくなっている。そのほか、6 月 12 日の最大照度 159823.3 ルクスからわずか 4 日後の 6 月
16 日には最大照度 18600.1 ルクスと激減し、この日以降低い照度の日が 2 月まで続いている。これらのことから、今回の B. versicolor
自生地での測定値は、季節的に日射角度が変化してデータロガーに直接日差しが差し込
み、その影響で気温の日格差が大きくなったと推測され、特に最大照度の高い 2 月から 6 月までに測定した気温は、実際の空中の気温より高いと考えられる。しかし、今回
データロガーを設置した場所のすぐ近くにはは B. versicolor が生育していたことから、測定値は生育環境そのものを示していると考えられ、本種が最高温度 35.8°C、最高照度
198401.3 ルクスでも生存可能なことや、健全な成長には 2 月から 6 月までに時折強い日差しが必要であることが示唆される。
2013 年から 2014 年の冬は 50 年に一度ともいわれる強い寒気が訪れ、大圍山の公園で働く人への聞き取りでは、自生地では珍しく降雪があり、場所によっては最大 1 m ほどの積雪があったとのことであった。調査に用いたデータロガーは地表付近の倒木上に設置したため、少しの降雪でも雪の中に埋もれる状態にあったと推察される。標高 2450
m の富山県中新川郡立山町室堂での 1980 年
10 月～ 1987 年 3 月の間の記録では、外気温
が −15°C まで下がることがあっても積雪下の地表温度は 0°C で一定に保たれている（長
井 1994）。今回の計測値が 0°C で一定していたことから、大圍山で積雪があったのは 12
月 15 ～ 25 日の間と推測されたが、この間の外気温は今回最低温度として記録された−0.8°C を下回っていた可能性がある。そのDecember 2018

志内他：Begonia versicolor の生育環境

後 も、2014 年 1 月 14、15、21、22 日 の 最低気温は 0°C を下回り、2 月 19、20 日には最低気温 0.2°C となっていたことから、2013年から 2014 年の冬は何度も寒波や積雪に見舞われたと推測された。Begonia versicolor
は 2013 年 12 月に 10 日間積雪下にあった
ものの、この間は雪によって寒さから保護され、植物体周囲は 0°C を下回らなかったと考えられる。2014 年 3 月 2 日の調査では生育状況をみるかぎり凍害などの影響は全く確認できなかったことから（Fig. 1F）、B.
versicolor は少なくとも 0°C で連続 10 日間、
最低 −0.8°C の寒さに耐える耐寒性を持つといえよう。また、周辺の植物についても、降雪による若干の枝折れや倒木等は確認できたが、葉が赤変して枯死するような凍害の症状は見られなかった。周辺植生の構成種の枝葉21は空中にあって積雪による保護を受けていないことから、これらは B. versicolor よりもさらに大きい耐寒性があると考えられる。
葉色と白斑の変異
Begonia versicolor の葉色は濃赤色、淡赤色、濃緑色、淡緑色と個体群の中でも様々な変異があり、異なる葉色の個体が近接して生育することもあった（Fig. 1A）
。また、葉に入る白斑の濃さや大きさも個体によって異なるとともに、同一個体内でも葉ごとに違うこともあった。
大圍山の自生地で見られた代表的な葉色を持つ 2 個体について白斑のある部分とない部
分（緑色部分）の葉緑素量を計測した。その結
果、白斑部分の SPAD 値の平均値はそれぞれ 21.8±2.4、27.9±2.4 で、緑色部分の平均値

Fig. 3. Measurements of the chlorophyll content in the leaves of Begonia versicolor using SPAD502 (Konica Minolta, Inc.). A & B: Dawei Mountain, Yunnan, China. C: Kunming Botanical
Garden (Cultivated). Chlorophyll content in leaves differed significantly between non-variegatedand variegated areas (t-test, p<0.01).

22

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24

Fig. 4. Spatial distribution map of the individuals of Begonia versicolor on Dawei Mountain,
Yunnan, China. Sizes of the solid circles represent individual sizes, less than 5 cm, 5–20 cm, and20 cm or more, respectively. Red and green circles represent individuals with red leaves and green
leaves, respectively.

は 33.0±3.1、32.9±2.6 となり、2 個体ともに白斑部分と緑色部分の平均値の間には有意差が確認された（ｔ検定、p<0.01）（Fig. 3）
。また、昆明植物園で栽培する個体についても同様に計測したところ、白斑部分の平均値は25.9±2.9、緑色部分は 36.9±5.5 となり、互いに有意差が認められた（ｔ検定、p<0.01）。これは計測したいずれの葉も緑色部分より白斑部分の方が葉緑素含有量が少ないことを意味している。一方、Sheue et al.
（2012）は、パルス変調蛍光システムを利用したクロロフィ
ル 蛍 光 測 定 器 FMS1
（Hansatech Instruments
Ltd.）を用い、白斑を有するベゴニア属 3 種

B. diadema Linden ex Rodigas、B. formosana(Hayata) Masamune（マルヤマシュウカイド
ウ）、B. pustulata Liebm. の葉の白斑部分と緑色部分を計測したところ、互いの計測値には有意差は認められなかったとしている。今回、B. versicolor の白斑部分と緑色部分との葉緑素含有量に有意差がみられたのは、機器による計測方法の違いによるものかもしれな
いため、今後詳細な調査が必要である。
個体群の分布様式
植生調査の調査地で 10 m × 10 m のコドラート内における B. versicolor の個体の空December 2018

志内他：Begonia versicolor の生育環境

間分布を調べたところ Fig. 4 のようになり、個体数は葉が赤色の個体は 167 個体、緑色の個体は 35 個体、合計 202 個体が確認された。またサイズ別に調べたところ、葉が赤色を帯び、個体サイズが 5 cm 未満、5 ～ 20
cm、20 cm 以上の個体数はそれぞれ 59、88、
20 となり、緑色を帯びた個体はそれぞれ20、12、3 であった。コドラート内に分布す
る B. versicolor 全個体を対象にコドラート
を 100/16 m2、100/64 m2、100/256 m2、100/1024 m2、100/4096 m2 に区分して全個体および各個体サイズ別に Iwao
（1972）の m*/m 指数を求めて分布様式を判断したところ、全個体の分布様式では複数のゆるやかなコロニー（コロニーの空間サイズは 100/1024 m2）が認められ、コロニー単位としてみた場合にはラ23

ンダム分布を示し、コロニー内の分布様式は一様分布であると考えられた（Fig. 5）。個体
サイズ 5 cm 未満と 5 ～ 20 cm の分布様式も全個体の分布様式と同様の結果となった一方で、個体サイズ 5 cm 未満が最も多くのコロ
ニー（コロニーの空間サイズは 100/1024 m2）を形成していることが分かった。個体サイズ
20 cm 以上ではコロニーはランダム分布でコ
ロニー内は一様分布と考えられ、コロニー空間サイズは 100/256 m2 であると推察された。
田ほか（2001）や李ほか（2005）により、栽培環境下での健全な成長には高い湿度条件が必要なことが知られている。今回の調査中には土壌水分が高いと推測される小さな斜面やその下部、地面の窪みに B. versicolor が多数観察されたため、こうした生育環境がコロニー

Fig. 5. Changes in the m*/m index with quadrat size for each plant size of
Begonia versicolor population on Dawei Mountain, Yunnan, China. Theline at m*/m = 1 indicates the expected values for a random distribution.

24

Bull. Bot. Gard. Toyamaの形成に影響を与えた可能性がある。本調査
ではコドラート内に生育する他の樹木や草本
による被陰の影響、土壌条件や地面の傾斜などの微細環境は加味できていないため、分布様式が成立した要因については詳細な調査が必要である。
Iwao（1977）のω指数により、葉色の赤色と緑色の個体間、および各個体サイズ間における相対的な分布関係を解析した（Fig. 6）。
その結果、葉色が赤色と緑色の個体間の相対的な分布関係については、100/1024 m2 の小さい区画サイズだけ互いに弱い排他的分布関係を示した。100/256 m2 より大きい区画サ
イズでは正の相互関係を示し、葉が赤色と緑色の個体の個体群内の分布は排他的な相互関係ではないことから、赤色と緑色の個体は、葉色の違いにより生育場所が異なるなどの住No. 24

み分けはないと考えられる。
個体サイズ毎の相対的な分布関係について
は、5 cm 未満と 5 ～ 20 cm の個体サイズ間
では、区画サイズが最も小さい 100/1024 m2と 100/256 m2 で互いに独立分布となり、区画サイズが 100/64 m2 より大きくなるにつれて正の相互関係となった。また、5 ～ 20
cm と 20 cm 以上の個体サイズ間では、区画
サイズ 100/1024 m2 で完全な排他性があり、100/256 m2 より大きな区画サイズでは独立
分布の傾向を示した。5 cm 未満と 20 cm 以
上の個体サイズ間では、区画サイズの小さい
100/1024 m2 で独立分布であったが、100/256
m2 以降の区画サイズでは他の個体サイズ間の相対的な分布関係より高い正の相関関係が見られた。これらの結果から、種子繁殖可能
な 20 cm 以上の大型の個体と、一部が種子

Fig. 6. Changes in the ω index of leaf size and leaf color in populations ofBegonia versicolor on Dawei Mountain, Yunnan, China. The line at ω = 0
indicates the expected value for mutually independent distribution.

December 2018

志内他：Begonia versicolor の生育環境

繁殖可能と推測される 5 ～ 20 cm の個体とは互いに排他的もしくは独立分布しつつ、5cm 未満の小型の個体とはゆるやかに重なり合って分布することが分かった。一方で、5cm 未満の実生と考えられる個体の分布様式
は、最も多数のコロニーを作り、そのコロニーはランダムに分布していることから、調査したコドラート内では種子繁殖可能な個体の近くだけでなく、少し離れた場所にも種子が散布され実生が繁殖していると推測される。
本調査は日本学術振興会によるアジア研究
教育拠点事業（岡山大学）「東アジアにおける有用植物遺伝資源研究拠点の構築」の助成を受けて実施した。ここに記してお礼申し上げる。

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Bull. Bot. Gard. Toyama 24: 27–35 (2018)富山県中央植物園研究報告

Shoot propagation and regenerable callus production from meristems
derived from axillary buds in Prunus campanulata,
a subtropical tree species
Toshinari Godo1)*, Yoichiro Hoshino2) & Takaaki Oohara1)
1)

2)

Botanic Gardens of Toyama, 42 Kamikutsuwada, Fuchu, Toyama 939-2713, Japan
Field Science Center for Northern Biosphere, Hokkaido University, Kita 11, Nishi 10, Kita-Ku,
Sapporo 060-0811, Japan*godo@bgtym.org (corresponding author)
Abstract: Prunus campanulata is a precious genetic resource of flowering cherry. This
species is native to the subtropical zone of the Ryukyu Islands (Japan) and an in vitro
propagation protocol has not yet been established for this species. To establish a tissue culture system for micropropagation, meristems of P. campanulata growing on the Ryukyu
Islands were cultured on gellan gum-solidified Lloyd and McCown (1981) woody plantmedium (WPM) supplemented with 1 mg/l of benzylaminopurine (BAP), thidiazuron(TDZ), or zeatin (Zea). Cultures were maintained at 25°C under a 16/8-h (light/dark) photoperiod with fluorescent lighting (40 μmol/m2/s). Almost all of the meristems which were
cultured on media containing BAP or Zea developed shoots. On the other hand, media
that contained TDZ exhibited a high rate of callus formation (70 %), regardless of initial
culture time. The callus had maintained a diploid state regardless of the concentration of
TDZ, and spontaneously formed shoots during a 2-year culture period.
Key Words: flowering cherry, micropropagation

The flowering cherry is the most popular ornamental tree in the world. To date, almost all
cultivars planted worldwide were bred from Japanese wild cherry species, such as Prunus
jamasakura, P. speciosa, and P. pendula. Approximately 10 species were native to Japan,
the majority of which inhabited a temperate zone. However, one species, P. campanulata,
was native to the Ryukyu Islands located at subtropical zone. As the subtropical floweringcherry exhibited highly sought after ornamental traits such as an early flowering period
and deep red flowers, they were planted along many roadsides and parks on the Ryukyu
Islands. Nursery plants of the flowering cherry were propagated by seed, accounting forthe variation in characteristics such as flower color, shape, and flowering period. Therefore,
it becomes necessary to establish a method for mass clonal propagation of elite floweringcherry trees with high horticultural value.
In the genus Prunus, because propagation from cuttings is generally difficult, cultivars
are usually propagated by conventional methods such as grafting, proliferation by thesemeans is also limited by seasonal restrictions. Researchers have already reported in vitro

28

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24shoot proliferation from meristems in many flowering cherries including P. sargentii
Rehder (Satoh 1994), P. × mochidzukiana Nakai (Kawai 1993), P. leveilleana Koehne‘Antiqua’ (Sakatani & Amano 1987), P. lannesiana (Carrière) E.H. Wilson ‘Juzukakezakura’(Kasahara et al. 2007), P. jamasakura Siebold ex Koidz ‘Haquiensis’ (Sengi 2001) and P.
jamasakura ‘Zenshoji-kikuzakura’ (Sengi 2001), and P. spachiana (Lavalee ex E. Otto)
Kitam. ‘Pendula’ (Tanaka 1995). We have also reported micropropagation of several
chrysanthemum-flowered cherry cultivars, such as P. ‘Nyuzen-otome-kikuzakura,’ P. lannesiana ‘Longipedunculata,’ P. lannesiana ‘Sphaerantha’, P. × miyoshii Ohwi ‘Amnbiqua’,P. lannesiana ‘Mirabilis’ and P. jamasakura ‘Jyokyoji-temari-zakura’ (Godo et al. 2013,
Okada et al. 2015). Micropropagation is a good system to maintain the genetic stability of
proliferated individuals with an added advantage of year-long production not limited byseasonal restrictions. However, to date, no micropropagation protocol has been reported forthe subtropical flowering cherry, P. campanulata.
On the other hand, successful callus initiation from several kinds of tissues such as stems,
leaves, and roots, was reported in several Prunus species and cultivars such as sour cherry,colt cherry, peach, and others (Coffin et al. 1976, Druart 1980, Jones et al. 1984, Matsuta
et al. 1983, Declerck & Korban 1996, Blando et al. 2005). Establishment of regeneration
systems from callus is not necessarily important for mass propagation but is for productionof transgenic plants.
This paper describes shoot propagation and regenerable callus production from meristems of P. campanulata that were cultivated on Ryukyu Islands, Japan.
Materials and methods
Plant Materials
Prunus campanulata cultivated on the main island of Okinawa located at the southernpart of Japan and belonging to subtropical zone, was used in this study. Several branches of
the tree which were used as experimental material were delivered to the Botanic Gardensof Toyama, located at the central part of Japan.
Meristem culture
The branches of P. campanulata were cut into small pieces of about 2 cm in length containing one axillary bud. Explants were washed with tap water and then washed in a neutral
detergent solution on a magnetic rotary shaker for 30 min. Explants were subsequently
surface-sterilized with a NaOCl solution (1% available chlorine) containing 1% (w/v) surfactant (polyoxyethylene sorbitan monolaurate) for 10 min and then rinsed with sterilized
distilled water.
Meristems excised under a microscope from the sterilized axillary bud were cultured ongellan gum-solidified Lloyd and McCown (1981) woody plant medium (WPM) supplemented with 1 mg/l of benzylaminopurine (BAP), thidiazuron (TDZ) or zeatin (Zea). All

December 2018

Godo et al. : Shoot propagation and callus formation of Prunus campanulata

29

media were supplemented with 5 mg/l gibberellin (GA3) and 20 g/l sucrose. Media were
solidified with 0.2% gellan gum (Phytagel; Sigma Chemical Co., St. Louis, USA) and the
pH was adjusted to 5.8 before autoclaving at 121°C for 15 min. For callus production,
meristems were cultured on gellan gum-solidified WPM supplemented with 0.1, 1 or 5
mg/l of TDZ and were transferred to fresh media every 30 to 45 days. Each meristem wasmaintained separately in glass tubes (20 × 140 mm) each containing 10 ml of the medium
and were incubated at 25 ± 2°C under a 16/8-h (light/dark) photoperiod with fluorescentlighting (40 μmol/m2/s).
Flow cytometric analysis
For analysis of ploidy level, the DNA content of the callus and shoots regenerated from
callus was measured by a flow cytometer (Partec PA; Partec). The callus produced on
medium containing different concentrations of TDZ and shoots regenerated from callus
supplemented with 1 mg/l TDZ were cut with a razor blade in a nuclear extraction buffer(Quantum Stain NA 2A, Cytotechs, Ibaraki, Japan) on a plastic petri dish (3.5 cm in diameter). After filtration through a 30 μm nylon mesh (CellTrics®, Cytotechs, Ibaraki, Japan),

Table 1. The effect of plant growth regulators and season of initial culture on in vitro propagation ofmeristems of Prunus campanulata after 2 months.

Table 2. Effect of various concentration of thidiazuron on callus and shoot formation from meristemof Prunus campanulata.

30

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24

Fig. 1. Effect of different plant growth regulators on meristem culture of Prunus campanulata after
2 months of initial culture. The explants were placed on 0.2% gellan gum-solidified WPM supplemented with 5 mg/l GA3 in combination with 1 mg/l BAP, TDZ or Zea. (A) Shoot developmentfrom meristems cultured on media containing 1 mg/l BAP, (B) Callus formation from meristems
cultured on media containing 1 mg/l TDZ, (C) Shoot development from meristems cultured on
media containing 1 mg/l Zea. All bars = 1 cm.

the extracted nuclei were stained with 0.8 ml 4’,6-diamidino-2-phenylindole (DAPI) solution containing 10 mM Tris, 50 mM sodium citrate, 2 mM MgCl2, 1% (w/v) PVP K-30, 0.1%(v/v) Triton X-100, and 2 mg/l DAPI (pH 7.5) (Mishiba et al. 2000), and measured with theflow cytometer according to the procedure described in Miyashita et al. (2011). More than
3,000 nuclei were analyzed in each measurement. A hypocotyl of a seedling of P. campanulata was used as diploid control.
Results and discussion
Contamination by fungi or bacteria was the most serious problem and as a result, thesurvival rate after 2 months of initial culture was low (<50%) (Table 1, 2). Kawai (1993)
suggested that a high rate of contamination in P. × mochidzukiana meristem culture wasdue to environmental conditions, specifically, high humidity caused by rain. In the current
study, as the plant material was transported in sealed bags under high humidity over long
distance, it is foreseeable that populations of these microorganisms increased during thetransportation.
The majority of meristems which were cultured on media containing BAP or Zea developed shoots (Table 1, Fig. 1A, C). After transfer to fresh media containing the same plant
growth regulators, shoots developed better on media containing BAP rather than Zea (Fig.
2). The use of Zea for meristem culture of cherry tree has not yet been reported. However,
BAP has been shown to be effective in meristem development for several kinds of flowering cherry (Sakatani & Amano 1987, Kawai 1993, Satoh 1994, 1999, Kasahara et al. 2007,

December 2018

Godo et al. : Shoot propagation and callus formation of Prunus campanulata

31

Godo et al. 2013, Okada et al. 2015).
On the other hand, the formation of callus was observed on all media, however the rate at
which they occurred differed amongst the plant growth regulators which were used in thisstudy (Table 1). Media containing TDZ promoted a higher rate of callus formation (100or 72.7%), followed by BAP and Zea, regardless of initial culture season (Table 1, Fig. 1).
With regard to media containing TDZ, when explants were harvested in December, callus production (35.7%) was accompanied by shoots which were derived from meristem.
However, no shoots were observed in callus induced on same medium in January (Table 1).
It is unclear whether this observation is dueto the seasonal variations. Callus formation in flowering cherry has been reported
from various organs using individual plant
growth regulators or combinations. For
example, the application of a combinationof kinetin and 2,4-dichlorophenoxyacetic
acid (2,4-D) to meristem lead to callus
production in 5 Prunus cultivars including
P. armeniaca ‘Morden’, P. avium ‘Bing’,
P. cerasus ‘Montmorency’, P. domestica‘Fellenberg’ and P. persica ‘Reliance’, and3 species including P. mahaleb, P. nigra
and P. padus (Coffin et al. 1976). Callus
was produced on leaves of Prunus persica
with the use of 2,4-D, Dicamba, BAP or
Fig. 2. Plantlets of Prunus campanulata grown
Zea (Declerck & Korban 1996) while aon 0.2% gellan gum-solidified WPM supplecombination of BAP and 2,4-D promoted
mented with 1 mg/l BAP 2 months after
callus formation on leaves of P. lannesiana
subculture. Bar = 1 cm.

Fig. 3. Effect of different concentrations of TDZ (0.1, 1 or 5 mg/l) on callus formation from meristems of Prunus campanulata after 2 months of initial culture. As a basal medium, 0.2 % gellan
gum-solidified WPM supplemented with 5 mg/l GA3. (A) Callus induced on media containing
0.1 mg/l TDZ. (B) Callus induced on media containing 1 mg/l TDZ. (C) Callus induced on 5 mg/l
TDZ. All bars = 1 cm.

32

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24

Fig. 5. Adventitious shoot regeneration from
callus maintained on WPM supplemented
with 1 mg/l TDZ. Bar = 1 cm.

Fig. 4. Frequency distribution of relative nuclear
DNA contents by flow cytometric analysis.
(A), cotyledon of Prunus campanulata seedlings used as control. (B), callus maintainedon media supplemented with 1 mg/l TDZ. (C),shoot regenerated from callus maintained on
media containing 1 mg/l TDZ.

(Matsuta et al. 1983). Callus developmentfrom roots of P. dawyckensis, P. canescens,and P. incisa × serrula was promoted withthe use of a combination of BAP and GA3(Druart 1980) while in the colt cherry, BAP
was required to initiate callus development(Jones et al. 1984).
Callus was induced from all concentrations of TDZ examined in the present study(Table 2, Fig. 3). It has been reported that
TDZ is also effective for callus induction
from leaf segments of P. persica (Declerck& Korban 1996). It might be possible that
TDZ is a useful plant growth regulator for
callus induction from any organ from any
Prunus species. At concentrations of 1 and
5 mg/l in culture media, TDZ improved
callus development as compared to 0.1 mg/
l TDZ. The callus obtained in this study
had maintained a diploid level over a
period of two years regardless of the concentration of TDZ (Fig. 4). Furthermore,callus spontaneously formed shoots duringsubculture over two years when maintainedon media supplemented with 0.1 or 1 mg/l

December 2018

Godo et al. : Shoot propagation and callus formation of Prunus campanulata33

TDZ (Table 2). The ploidy level of the shoot was determined as diploid by flow cytometricanalysis (Fig. 4, 5). However, adventitious shoots were not observed on media containing 5
mg/l TDZ (Table 2) suggesting that lower concentrations of TDZ contributed to the abilityof shoots to regenerate.
Recently, many transgenic plants exhibiting new useful traits such as a different flower
color or resistance to diseases and insects, were produced by genetic transformation (Schuler
et al. 1998, Punja 2001, Bates et al. 2005, Katsumoto et al. 2007). The regenerable callus
obtained in this study may be useful material to transform flowering cherry.
This study was financially supported by the Okinawa Churashima Foundation. The
authors wish to thank Mr. Hiroyuki Sato for assistance in collection of plant material and
Ms. Ami Matsui for technical assistance of tissue culture.

神戸敏成 1)・星野洋一郎 2)・大原隆明 1)：リュウキュウカンヒザクラの成長点からのシュートおよび再分化能を有するカルスの形成
リュウキュウカンヒザクラは日本の亜熱帯地域に自生するサクラである。組織培養による大量増殖技術を確立するために、琉球列島
で栽培されているリュウキュウカンヒザクラの成長点培養を試みた。植物成長調節物質であるベンジルアミノプリン（BAP）またはチ
ジアズロン
（TDZ）
、ゼアチン
（Zea）を 1 mg/lの濃度になるように添加した WPM 培地に成長点を置床し、培養温度 25°C、蛍光灯による 16 時間照明（40 µmol/m2/s）の条件下で培養を行った。BAP または Zea を添加した培地では成長点はシュートに成長した。一方、
TDZ を添加した培地では培養時期に関わらず 70% 以上の成長点からカルスが形成された。カルスは 2 年間二倍体を維持し、時々シュートが再分化した。
（1) 〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田
42 富山県中央植物園・2) 〒 060-0811 北海道札幌市北区北 11 西 10 北海道大学北方生
物圏フィールド科学センター）

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東義詔 1)*・川住清貴 1）・川窪伸光 2）1）

富山県中央植物園 〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
岐阜大学応用生物科学部 〒 501-1193 岐阜県岐阜市柳戸 1-1

2）

Drifting plantlet of Zostera caespitosa collected at the cove of
Kozakai Beach, Himi City, Toyama Prefecture, Japan
Yoshitsugu Azuma1) *, Kiyotaka Kawazumi1) & Nobumitsu Kawakubo2)
1)

Botanic Gardens of Toyama,
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi, Toyama 939-2713, Japan*y-azuma@bgtym.org (corresponding author)
2)
Faculty of Applied Biological Sciences, Gifu University,
1-1 Yanagito, Gifu 501-1193, Japan

Abstract: We collected a drifting Zostera plantlet in living condition in the cove of
Kozakai Beach, Himi City, Toyama Prefecture. Based on the morphological characteristics
of rhizomes and leaves, the specimen was identified as Zostera caespitosa and a voucher
specimen was prepared for the flora of the Toyama prefecture. Although we have studied
the seagrass vegetation throughout the cove since 2016, we have never found Z. caespitosa
there. The plantlet was considered to have originated from a population of Z. caespitosa,
which has been reported to grow 260 m offshore of the cove. Vegetative reproduction by adetached plantlet is possible in Z. caespitosa.
Key Words: drifting seagrass, flora of Toyama, red data plant, Toyama bay, Zostera
caespitosa2018 年 4 月 24 日、著者らは、継続的にウミクサ類の野外調査を行っている富山県氷見市小境海岸の北入り江において、波打ち際から 5 m 程度離れた水深 50 cm の浅い海底付
近を漂う見慣れないウミクサ類の生植物体を採集した（図 1A）。採集した植物体は、海水に浸した状態で富山県中央植物園の研究室に持ち帰り、バット中に浮かべ（図 1B）、全体の特徴を観察した。さらに分類学的に重要な葉の先端部は、実体顕微鏡で詳細に観察し、ニコン製デジタルカメラ COOLPIX W300 で形態の撮影を行った。観察後，採集した植物
体はさく葉標本にし、富山県中央植物園標本庫に収蔵した。
採集した植物体には、葉と根茎、根が認識できた。葉は線形で、その最大の長さは 22cm、幅 4 mm、根茎の直径は約 2 mm、節間はほとんどなかった。根は直径約 0.1 mm で、
20 mm 以下の長さで切れており、多くの根先端部分は黒褐色に変色していた。各部の38

Bull. Bot. Gard. Toyama

形態は、アマモ科 Zosteraceae アマモ Zostera
marina L. に似ていたが、根茎の節間が短く詰まっている点、栄養枝がそう生する点、株元には枯れた葉基部が残る点、葉先端部が凹型に窪む点（図 1C）
から、同科同属のスゲア
マモ Zostera caespitosa Miki であると同定した。
スゲアマモは、北海道から本州、朝鮮半島
や中国北部に生育し、太平洋岸では宮城県以
北、
日本海岸は島根県以北に分布している（田
中 2015）。富山県では、富山県植物誌（太田ほか 1983）には記録がなく、富山市科学博物館にも県内産標本は所蔵されていなかった。
県産ウミクサ類の一つとして初めてスゲアマ
モを記録したのは藤田（2001）で、氷見市から高岡市沿岸の砂地で認め、その後浦邉・松村（2005）
も氷見市姿沿岸で観察している。最近では、浦邉
（2017）が本種の現存量に季節的な変動が見られることを報告している。また、水中カメラを使った観察で、松村（2017）
は富山湾西部の潮下帯、水深 8 m–14.7 m での生育を報告し、特に小境海岸から 260 m
沖合の水深 8.2 m から 420 m 沖の水深 12.3m までの 3 地点で本種を確認・撮影している。
今回の採集地である小境海岸の入り江では、著者らが 2016 年 6 月から行ってきた素潜りによる直接観察においても、本種の生育が確認されたことはない（東・川窪 2016）。
今回採集された漂流個体は、長期間漂流していたと思われるような葉の変色はなかったことから、採集地点から直線距離で 334 m の海底で確認されている小境のスゲアマモ群落が母集団で、潮汐による海水の移動に伴って入り江に漂流したものと考えられる。これまでの富山湾でのスゲアマモの報告は潜水調査による目視、あるいは水中カメラの映像によって同定されており、得られた標本も独立行政法人水産総合研究センター東北区水産研究所に送付されたため（浦邉・松村 2005）、
資料として検討することができなかった。今No. 24回の標本は、初めて公的標本庫（TYM）に収蔵されたもので、富山県フロラにスゲアマモを加える証拠標本として記録する意味がある。
一般的に、スゲアマモの生育環境は、主に水深 5 m 前後の潮下帯の砂泥であり、大潮の引き潮時でも植物体が大気中に出ることはない（大場・宮田 2007)。今回採集された漂流スゲアマモは、漂流元の母集団から栄養枝や根茎を伴って小植物体が流出した事例であり、本種が母集団から離れた場所に、栄養繁殖によって分布を拡げて定着する可能性を示している。今後、小境海岸調査地における本種の漂流状況と分布状況を継続的に注視していく必要がある。
スゲアマモは環境省レッドリスト（2015）
で準絶滅危惧（NT）と判定されている。隣県
では石川県で、能登を中心に広く県下の海岸に分布し普通に見られる種であるが、近年減少傾向にあるという理由で県レッドリス
ト 2000 年版では準絶滅危惧種に指定され、2010 年版でも近年著しく減少しているという理由で同ランクに位置づけられている（石
川県 2000, 2010）。富山県では、現時点での絶滅危険度は小さいが、生育地が西部に限られており、生育環境の変化によっては絶滅危
惧種に移行する可能性があることから、同様に準絶滅危惧にランクするのが適当と思われる。
本研究を行うにあたり、氷見漁業協同組合には調査の実施にご理解とご協力いただきました。富山県農林水産総合技術センター水産研究所の松村航博士には、富山県におけるス
ゲアマモの分布および生態の助言や文献提供
いただきました。また執筆にあたり富山県中央植物園園長中田政司博士には多くの助言をいただきました。ここに記してお礼申し上げます。
証 拠 標 本： 氷 見 市 小 境 海 岸、36.919226N,

December 2018

東他：小境海岸で採集された漂流スゲアマモ

39

Fig. 1. Drifting plantlet of Zostera caespitosa in the infralittoral zone at Kozakai Beach, Himi City,
Toyama Prefecture. A: Z. caespitosa collected from a water depth of 0.5 m on April 24, 2018. B:
Habit. Leaf blade (L). Leaf sheath (Ls). Root (Ro). C: Leaf-tip of Z. caespitosa.
図 1．富山県小境海岸で漂流していたスゲアマモ．A: 2018 年 4 月 24 日に水深 0.5 m で採集した植物体．B: 漂流スゲアマモ全体．葉身 (L)．葉鞘 (Ls)．根 (Ro)．C: 葉の先端部．

40Bull. Bot. Gard. Toyama

137.02787E、水深 0.5 m、東義詔、2018.4.24（TYM 060138)

引用文献
東 義詔・川窪伸光．2016．富山県氷見市
小境海岸産ウミクサ類の生育状況 . 富山
県中央植物園研究報告 22: 1–8．
藤田大介．2001．氷見市・高岡市沿岸の海
藻と藻場 . 66p. 氷見漁業協同組合．
石川県環境安全部自然保護課（編）．2000．
石川県の絶滅のおそれのある野生生物〈植物編〉－いしかわレッドデータブッ
ク－．358pp. 石川県．
石川県生活環境部自然保護課（編）．2010．
改訂・石川県の絶滅のおそれのある野
生生物いしかわレッドデータブック〈植物編〉2010．761pp．石川県．
環境省自然環境局野生生物課希少種保全推
進室（編）．2015．レッドデータブック
2014 －日本の絶滅のおそれのある野生生物－ 8 植物Ⅰ
（維管束植物）．646pp．

No. 24

ぎょうせい，東京．
松村 航．2017．平成 28 年度富山湾リモー
トセンシング調査事業報告書．99pp．
公益財団法人環日本海環境協力セン
ター，富山．
大場達之・宮田昌彦．2007．日本海草図譜．
114pp．北海道大学出版会，北海道．
大田 弘・小路登一・長井真隆．1973．富山県植物誌．430pp．至文堂，富山．
田中法生 . 2015．トチカガミ科．大橋広好・
門田裕一・木原 浩・邑田 仁・米倉
浩司
（編）
，改訂新版 日本の野生植物 1.
pp. 118–125．平凡社，東京．
浦邊清治・松村 航．2005．アマモ場造成
技術開発委託事業．平成 16 年度富山県
水産試験場年報Ⅱ調査研究事業実績の概要（水産研究所）．pp. 55–56．
浦邊清治．2017．藻場調査．平成 28 年度富山県農林水産総合技術センター水産研
究所年報Ⅱ富山湾漁場環境調査（水産研究所）．pp. 92–93．

Bull. Bot. Gard. Toyama 24: 41–46 (2018)富山県中央植物園研究報告

BGT Plant Chromosome Reports
This column carries miscellaneous information on the chromosomes of plants, such as
chromosome numbers, meiotic configurations, karyotypes, etc. Contributions are invitedunder following conditions;1) The material(s) used in the report should be cultivated in the Botanic Gardens ofToyama, and/or the voucher specimen(s) of the materials will be conserved in the
Botanic Gardens of Toyama (TYM).
2) The reports should be consisted of “Materials and methods” and “Results”. Omission orminimum description of “Introduction”, “Discussion”, and “Literature cited” are preferable. Authors require to prepare manuscripts consulting recent style of the column.
3) Description volume on each taxon in the report should not excess one printed page
including table(s) and figure(s).
○ Kousuke INABA1) & Masashi NAKATA2)*: Karyotypes in four Ligularia speciesof Japan
Four Ligularia species were collected in their natural habitat (Table 1) with required permissions, and cultivated in the experimental garden of the Hiroshima University (Senda
Campus, at that time). Chromosome observations were made on root tip cells using traditional squashing method after pretreatment with 2 mM hydroxiquinoline solution for 3.5 h(20°C), fixation with acetic alcohol (99.5% ethanol : glacial acetic acid = 2 : 1 (v/v)) for 3 hTable 1. Localities and chromosome numbers of the four Ligularia species studied.

42

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24(4°C), maceration in a 2 : 1 mixture (v/v) of 45% acetic acid and 1 mol/l hydrochloric acidfor 15 sec (60°C), and staining with 2% acetic orcein. Description of chromosome morphology followed Levan et al. (1964) and Tanaka (1977). Taxonomic treatment followed
Ohwi and Kitagawa (1983). Voucher specimens and/or photographs were deposited in the
Botanic Gardens of Toyama (TYM).
1. Ligularia fischeri (Ledeb.) Turcz. (Fig. 1)
The interphase nuclei in sister cells, measuring 16.1 ± 0.9 µm in diameter (mean ± S.D.,n = 10, the same hereinafter), were stained darkly and had numerous chromomeric granulesof 0.3–0.5 µm in diameter and condensed chromatin blocks of 1.0 µm in size. The nucleus
was categorized in the densely diffuse type (Tanaka 1977).
At prophase the chromosomes were darkly stained homogeneously, and considered to be
the continuous type (Tanaka 1977).
At mitotic metaphase, 2n = 58 chromosomes were counted in six individuals from two
localities. They varied in length from 1.9 to 4.0 µm (mean: 2.8 µm), showing gradual size
variation. Satellites were observed on the short arms of the largest two submetacentricchromosomes (nos. 2 and 3) and the short arms of medium-sized two submetacentric chromosomes (nos. 23 and 27). The chromosomes complement was consisted of 22 metacentricchromosomes, 28 submetacentric chromosomes, and eight subtelocentric chromosomes,
thus the chromosome formula was designated as 2n = 58 = 22m + 24sm + 4smSC + 8st.

Fig. 1. Somatic chromosomes of Ligularia fischeri (2n = 58). A, Interphase; B, Prophase;
C, Metaphase. D, Individual chromosomes arranged in order of length. The chromosomes nos.
2, 3, 23, and 27 carry satellites on the short arms. Bars indicate 3 µm.

December 2018

Inaba & Nakata: Karyotypes of Ligularia

43

2. Ligularia hodgsonii Hook. f. (Fig. 2)
The interphase nuclei in sister cells, measuring 15.7 ± 1.3 µm in diameter, were stained
darkly and had numerous chromomeric granules of 0.3–0.5 µm in diameter and condensed
chromatin blocks of 0.9 µm in size. The nucleus was categorized in the densely diffuse
type (Tanaka 1977).
The prophase chromosomes were darkly stained homogeneously, with 3–6 small constrictions, and considered to be the continuous type (Tanaka 1977).
At mitotic metaphase, 2n = 58 chromosomes were counted in three individuals from a
locality. They varied in length from 2.4 to 4.4 µm (mean: 3.3 µm), showing gradual size
variation. Satellites were observed on the short arms of the largest two submetacentricchromosomes (nos. 3 and 4) and the short arms of medium-sized two submetacentric chromosomes (nos. 15 and 22). The chromosomes complement was consisted of 24 metacentricchromosomes, 26 submetacentric chromosomes, and eight subtelocentric chromosomes,
thus the chromosome formula was designated as 2n = 58 = 24m + 22sm + 4smSC + 8st.

Fig. 2. Somatic chromosomes of Ligularia hodgsonii (2n = 58). A, Interphase; B, Prophase;
C, Individual chromosomes arranged in order of length. The chromosomes nos. 3, 4, 15, and22 carry satellites on the short arms. Bars indicate 3 µm.

3. Ligularia japonica (Thunb.) Less. (Fig. 3)
The interphase nuclei in sister cells, measuring 17.5 ± 1.1 µm in diameter, were stained
darkly and had numerous chromomeric granules of 0.3–0.4 µm in diameter and condensed

44

Bull. Bot. Gard. Toyama

No. 24

chromatin blocks of 0.9 µm in size. The nucleus was categorized in the densely diffuse
type (Tanaka 1977).
The prophase chromosomes were darkly stained homogeneously, with 3–6 small constrictions, and considered to be the continuous type (Tanaka 1977).
At mitotic metaphase, 2n = 58 chromosomes were counted in four individuals from two
localities. They varied in length from 2.8 to 4.9 µm (mean: 3.9 µm), showing gradual size
variation. Satellites were observed on the short arms of the largest two submetacentric chromosomes (nos. 1 and 2). The chromosomes complement was consisted of 22 metacentricchromosomes, 28 submetacentric chromosomes, and eight subtelocentric chromosomes,
thus the chromosome formula was designated as 2n = 58 = 22m + 26sm + 2smSC + 8st.

Fig. 3. Somatic chromosomes of Ligularia japonica (2n = 58). A, Interphase; B, Prophase;
C, Metaphase; D, Individual chromosomes arranged in order of length. The chromosomes nos.
1 and 2 carry satellites on the short arms. Bars indicate 3 µm.

4. Ligularia stenocephala (Maxim.) Matsum. et Koidz. (Fig. 4)
The interphase nuclei in sister cells, measuring 14.8 ± 1.4 µm in diameter, were stained
darkly and had about 30 chromomeric granules of 0.3–0.5 µm in diameter. The nucleus was
categorized in the densely diffuse type (Tanaka 1977).
The prophase chromosomes were darkly stained homogeneously, with 3–6 small constrictions, and considered to be the continuous type (Tanaka 1977).
At mitotic metaphase, 2n = 58 chromosomes were counted in two individuals from a
locality. They varied in length from 2.9 to 5.2 µm (mean: 3.8 µm), showing gradual size

December 2018

Inaba & Nakata: Karyotypes of Ligularia

45

variation. Satellites were observed on the short arms of medium-sized two submetacentric chromosomes (nos. 17 and 22). The chromosomes complement was consisted of 22
metacentric chromosomes, 28 submetacentric chromosomes, and eight subtelocentric chromosomes, thus the chromosome formula was designated as 2n = 58 = 22m + 26sm + 2smSC+ 8st.

Fig. 4. Somatic chromosomes of Ligularia stenocephala (2n = 58). A, Interphase; B, Prophase;
C, Metaphase. D, Individual chromosomes arranged in order of length. The chromosomes nos.
17 and 22 carry satellites on the short arms. Bars indicate 3 µm.

The present observations were made in 1986–1987 under the guidance of Professor
Ryuso Tanaka. The authors are grateful to the late Dr. Ryuso Tanaka. We thank Dr. T.
Funamoto and Mr. M. Ogawa for providing materials.
Literature cited
Levan, A., Fredga, K. ＆ Sandberg, A. A. 1964. Nomenclature for centromeric position on
chromosomes. Hereditas 52: 201–220.
Ohwi, J. ＆ Kitagawa, M. 1983. New Flora of Japan. Shibundo, Tokyo. (in Japanese)
Tanaka, R. 1977. Recent karyotype studies. In: Ogawa, K., Kuroiwa, K., Koike,S. & Sato, S.
(eds.), Plant Cytology. pp. 293–326. Asakura Book Co., Tokyo. (in Japanese)
1)
2)

Hyogo Prefectural Ono Senior High School; 518 Nishihonmachi, Ono City, Hyogo 675-1375, Japan.
Botanic Gardens of Toyama; 42 Fuchumachi-Kamikutsuwada, Toyama City, Toyama 939-2713, Japan.
(*corresponding author; nakata@bgtym.org)

46

Bull. Bot. Gard. Toyama

稲葉浩介 1)・中田政司 2): 日本産メタカラコ
ウ属 4 種の核型
オタカラコウ、トウゲブキ、ハンカイソ
ウ、メタカラコウの根端分裂組織における染色体を観察した。4 種とも間期核は濃分散型、分裂期前期染色体は連続型、染色体数は 2n=58 で共通していた。核型構成も互いによく似ており、核型式はオタカラコウが2n=58=22m+24sm+4smSC+8st、トウゲブキがNo. 242n=58=24m+22sm+4smSC+8st、ハンカイソウ
が 2n=58=22m+26sm+2smSC+8st、 メ タ カ ラ
コウが 2n=58=22m+26sm+2smSC+8st であった。
（1) 〒 675-1375 兵庫県小野市西本町 518 兵庫県立小野高等学校・2) 〒 939-271 富山市婦中町上轡田 42 富山県中央植物園）

富山県中央植物園研究報告投稿規定（平成 30 年 12 月 10 日部分改定）
1. 投稿資格
論文を投稿できる者は、原則として富山県中央植物園および富山県植物公園ネットワークを構成する専門植物園の職員とする。ただし次の場合は職員外でも投稿することができる。
1）富山県中央植物園の収集植物または標本を材料とした研究。
2）研究に用いた植物または標本を富山県中央植物園に寄贈する場合。
3）富山県の植物に関する調査・研究の場合。
4）編集委員会が投稿を依頼した場合。
2. 原稿の種類
原稿は英文または和文で、原著（Article）、短報（Note）、資料（Miscellaneous）、富山県中央植
物園植物染色体報告（BGT Plant Chromosome Reports）とする。
3. 原稿の送付
原稿は、図、表、写真を含め 2 部（コピーでよい）を「〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡
田 42 富山県中央植物園 研究報告編集委員会」宛送付する。掲載が決定した原稿には本文、図表が記録された電子媒体を添付する。原稿は返却しない。
4. 原稿の採否
投稿原稿の採否は、査読者の意見を参照して編集委員会が決定する。編集委員長が掲載を認めた日をもって論文の受理日とする。
5. 著作権掲載された論文の著作権は富山県中央植物園に帰属する。
6. 原稿の書き方（1）原稿用紙 : 原稿はワープロを用い、和文はＡ４判用紙に１行 40 字、１頁 30 行を標準とする。
欧文原稿はＡ４判用紙に周囲 3cm の余白を設け、１頁 25 行を標準とする。
（2）体裁 : 原著論文の構成は以下の通りとする。ただし短報等はこの限りではない。
a. 表題、著者名、所属、住所、連絡先メールアドレス（共著の場合は責任著者のみ）: 和文原
稿の場合は、英文も記す。欧文原稿の場合、和文は不要。共著の場合、責任著者（corresponding
author）の氏名と連絡先をアスタリスク（*）で明示する。
b. 英文要旨（Abstract）とキーワード（Key words）: 英文要旨は 200 語以内、キーワードは 10語以内としアルファベット順に配列する。
c. 本文 : 序論、材料と方法（Materials and methods）、結果（Results）、考察（Discussion）、謝辞の順を標準とする。序論、謝辞には見出しをつけない。脚注は用いない。補助金関係は謝辞の中に記す。
d. 和文摘要 : 欧文原稿の場合、表題、著者名、摘要本文、住所、所属の順で和文摘要をつける。
e. 引用文献（Literature cited）: 著者名のアルファベット順に並べる。
f. その他、体裁の詳細は最近号を参照する。
（3）図表 : 図（写真を含む）表は刷り上がり 140 × 180mm、または 65 × 180mm 以内とし、原図のサイズは刷り上がりと同寸以上とする。図はＡ４紙に仮止めし、余白に天地、著者名、図表の番号を記入する。説明文はまとめて別紙に記す。カラー図版は、編集委員会が特に必要と認めたもの以外は実費著者負担とする。図表の挿入位置を原稿の右余白に指示する。図表
は電子ファイルを提出する。図の解像度は 300dpi 以上であること。
（4）単位の表示 : 国際単位系（SI）による。単位の省略形は単数形とし、ピリオドをつけない。
7. 校正
著者校正は初校のみとし、再校以降は編集委員会が行なう。
8. 投稿票投稿に際してＡ４判の投稿票を添える（次頁を参照）。

i富山県中央植物園研究報告
受

理

日

※

種別 （◯で囲む）

著 者 名

年

月

投稿票（A4）
日

採 用

※ 可・否

原著 ・ 短報 ・ 資料 ・ 編集委員会に一任（ローマ字）（機関名）

所属のある方
（所在地）
（和）

論文表題
（英）

原

稿

本文
図
表

枚
枚
枚

図表返却希望 :する・しない著者名を含めて和文は 25 字、英文は 50 字以内

ランニングタイトル〒
連絡先 住所・氏名（共著の場合は代表者）

-

TEL
FAX
E-mail

別刷り希望部数部 （うち 50 部までは無償）（50 の倍数）※印の欄は編集委員会で記入します

ii

Contents（目 次）
Articles（原著）
Tadashi Kanemoto: Chromosome number of Elatostema lineolatum var. majus(Urticaceae) from Taiwan …………………………………………………………………………… 1
兼本 正：台湾産ホソバノキミズの染色体数
志内利明・高橋一臣：アオキの種子発芽と発芽後の雌雄の開花特性 ………………………………… 5

Toshiaki Shiuchi & Kazuomi Takahashi: Seed germination and sexual
differences in flowering of seedlings in Aucuba japonica
志内利明・魯 元学・李 景秀・管 開雲・高橋一臣・中田政司：中国雲南省
大圍山における Begonia versicolor の生息地と個体群に関する記録、特に耐寒性と分布様式について…………………………………………………………………………… 15

Toshiaki Shiuchi, Yuanxue Lu, Jingxiu Li, Kaiyun Guan, Kazuomi
Takahashi & Masashi Nakata: Notes on the habitat and population of
Begonia versicolor on Dawei Mountain, Yunnan Province, China, withspecial reference to cold resistance and spatial distribution patterns
Toshinari Godo, Yoichiro Hoshino & Takaaki Oohara: Shoot propagation andregenerable callus production from meristems derived from axillary budsin Prunus campanulata, a subtropical tree species ………………………………………………… 27
神戸敏成・星野洋一郎・大原隆明：リュウキュウカンヒザクラの成長点か
らのシュートおよび再分化能を有するカルスの形成

Note（短報）
東

義詔・川住清貴・川窪伸光：富山県氷見市小境海岸で採集された漂流スゲ
アマモ…………………………………………………………………………………………………… 37

Yoshitsugu Azuma, Kiyotaka Kawazumi & Nobumitsu Kawakubo:
Drifting plantlet of Zostera caespitosa collected at the cove of Kozakai
Beach, Himi City, Toyama Prefecture, Japan
BGT Plant Chromosome Reports（富山県中央植物園植物染色体報告）
Kousuke Inaba & Masashi Nakata: Karyotypes in four Ligularia species ofJapan …………………………………………………………………………………………………… 41
稲葉浩介・中田政司：日本産メタカラコウ属 4 種の核型
投稿規定 ……………………………………………………………………………………………………… i
投稿票 ………………………………………………………………………………………………………… ii

All inquiries concerning
the Bulletin of the Botanic Gardens of Toyama
should be addressed to the Editor:
Masashi Nakata
Botanic Gardens of Toyama
42 Kamikutsuwada, Fuchu-machi,
Toyama 939-2713,
JAPAN

富山県中央植物園研究報告
発 行 日
編集兼発行

第 24 号

平成 30 年 12 月 28 日
富山県中央植物園 園長 中 田 政 司〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
発 行 所 公益財団法人 花と緑の銀行〒 939-2713 富山県富山市婦中町上轡田 42
印 刷 所 冊子印刷ドットコム〒 630-8126 奈良県奈良市三条栄町 9-18