湖沼の水質改善と霞ヶ浦等における水草再生の現状と課題
国土技術政策総合研究所

河川環境研究室長
天野

１．はじめに邦彦

修復に対する期待を高めている。
このような背景から、沿岸帯植生の修復を目的

日本の湖沼の多くは、種々の人為的インパクトとした事業や、現地実験を含む検討が本格的に実を受けたことで環境変化が顕在化しているが、環施されるようになっている。本稿では、このよう境問題としては、一般に人為的富栄養化に代表さな試みの中から特に水生生物の生息場や水質にれる水質汚濁への関心が高い。水質汚濁に代表さ対する改善効果が高いと考えられる沈水植物群れる水環境の劣化は、流域での汚濁負荷排出量の落修復について、霞ヶ浦の事例を取り上げて紹介増加という人為的インパクトにより生起した問し、得られた知見について議論する。

題であるが、上水道原水の質的低下のような利水上の問題や湖沼景観の低下のように社会に認知

２． 湖の沿岸帯植生

されやすい問題であるため、早い時期から湖沼における重要な環境問題として懸案事項となってきた。

湖や周辺の湿地に生育する水生植物は、生活型や生育場所により、図-1 に示されるように、湿しかし湖沼の自然環境全般に対する人為的イ

性植物、抽水植物、浮葉植物、沈水植物、浮漂植

ンパクトは、流域からの水質汚濁流入量増加のみ

物（浮漂植物は、図に記載されていないが、ウキではない。この他にも水深の浅い湖沼における沿クサ類のように水面に漂っている。）に分けられ岸帯の埋め立てなどの物理的直接改変や、利水やる（桜井ら 2004）。湖内に分布し、湖の生態系の治水のために行われた水位管理方法の変更など、基盤となることから、抽水植物、浮葉植物、沈水

これまでに多様な種類の人為的インパクトが湖

植物の 3 つが湖沼環境を考える上で特に重要で沼そのものに対しても加えられている。ところがある。

湖沼そのものに対する物理的直接改変や水位変動の改変が有する影響については、その評価を定量化する手法が水質解析ほどには確立されておらず、湖沼環境の変化との関連性が必ずしも明白とは言えなかったこともあり、水質汚濁に比べて十分な注意が払われて来なかったと思われる。し

湿性植物帯

抽水植物帯

浮葉植物帯

沈水植物帯

かし近年の自然再生事業の進展等に見られるよ
うに、自然環境という大きな視点から見て、人の図-1

利用上は表面的に問題が無くても、自然環境に生布

湖沼沿岸帯における水生植物の一般的分（桜井ら 2004）より引用）

育生息する生物や生態系の保全が必要であるという認識が浸透してきている。

抽水植物は、水面下の土に根を張り茎葉が水面これに呼応し、種々の水生生物に棲み場を提供上に抽出している。浮葉植物と沈水植物は、湖底することで生物多様性の保全にも有効と考えらに根を張るが、浮葉植物は葉が水面に浮かんでいれる湖沼沿岸帯における植生修復の様な環境保るのに対して、沈水植物は茎葉の全てが水面下に全事業に対するニーズが高まってきている。また、存在するものを言う（図-1）。

流域対策により湖沼に流入する汚濁負荷の削減

これらの水生植物は、水環境や生態系を維持すが進んでいると考えられるものの、近年これが湖る上で重要な機能を有している。桜井ら(2004）

沼水質自体の改善に必ずしもつながっていないは、水生植物のはたらきを８つに分けて指摘して様に見える湖沼がある。この理由として、湖沼のいるがこれらは概ね、①種々の生物への生息環境

生態系の劣化が関係している可能性があるといの提供、②水質の調整、③波浪の抑制、④景観のう問題認識が高まっていることも、沿岸帯植生の構成、⑤人を含む他の生物への食糧および材料供給、という機能に分けられる。この様に多くの機ついては、大きく変化せず推移しているが、霞ヶ能を有する沿岸帯植生は、湖沼沿岸帯における生浦の水位は各時代の水文環境、水位管理によって態系の基盤として重要な存在であるが、先述した異なっている。1950 年代以前、つまり下流の北様に、湖沼に対する物理的直接改変や管理方法の

利根川拡幅以前の霞ヶ浦では、排水能力が低いた

変更により、種々の影響を受けている。本稿で議

めに、出水の影響により、平均水位の年変動が相論の対象とする沈水植物は、茎葉の全てが水面下

当大きかった。その後、下流北利根川の大規模なに存在するため、水位変動や水質変化に伴う水中拡幅により、霞ヶ浦の水位は安定する傾向を示し

光量の変化に強く影響される。また、種にもよるた。1975 年からは常陸川水門の暫定水位運用にが、一般的に底質が砂質土であることを好むため

より、平均水位が高くなり、偏差はかなり小さくに、底質特性にも影響される。このことから、抽なった。さらに、1996 年の管理目標水位運用に水、浮葉植物に比べて、水質汚濁や水位管理の影より、その傾向が強くなっている。沈水植物群落

響を受けやすく、また修復も難しいといえる。

が大量に存在した 1972 年頃は、最低水位が特に低い状況であり現在に比べて約 20cm 低かった。

３． 霞ヶ浦における沈水植物と環境変遷
80,000
抽水植物
浮葉植物
沈水植物

70,000１）沈水植物群落の変遷

60,000面積（アール）

桜井ら（2004）により、霞ヶ浦（西浦）で 1972、
1978、1982 年に実施された植生面積調査によれ
ば 、 沈 水 植 物 群 落 が 占 め る 面 積 は 750, 364,

50,00040,00030,00020,000190ha と減少が顕著であり、1972 年からの 10 年

10,000間で約 1/4 に減少している。1988 年以後の調査で

0
1972年

は、沈水植物群落は発見されていないことから、1980 年代半ばから後半にかけて沈水植物群落はほぼ消滅したと考えて良いと判断できる。

1982年

霞ヶ浦における水生植物群落面積の変化（桜井ら 2004）

昭和 47（1972），昭和 53（1978），昭和
3.0

57（1982）年の調査結果（桜井ら 2004）

年最高水位
年最低水位
年平均水位
水位の年75%値
水位の年中央値
水位の年25%値

2.5

標高 [Y.P.m]

2.0

1.5

1.0

H13

H08

H03

S61

S56

S51

S46

S41

S36

S31

S26

S21

S16

0.5
S06

調
査
年
1972
1978
1982
調 査 地 点 数
53
55
46
サ サ バ モ Potamogeton malaianus
53.0
60.0
52.2
リ ュ ウ ノ ヒ ゲ モ P.pectinatus
6.0
30.9
4.3
ヒ ロ ハ ノ エ ビ モ P.oerfoliatus
25.0
25.5
6.5
セ ン ニ ン モ P.Maakianus
17.0
18.2
6.5
エ
ビ
モ P.crispus
15.0
29.1
2.2
ヤ ナ ギ モ P.oxyphyllus
0
1.8
0
ト
モ P.pusillus
0
3.6
0
沈 イ
サ サ エ ビ モ P.gramineus v.gramineus
13.0
18.2
4.3
42.0
43.6
30.4
水 ホザキノフサモ Myriophyllum spicatumクロモ Hydrilla verticillata
21.0
14.6
2.2
植 コ カ ナ ダ モ Elodea Nuttallii0
1.80
オ オ カ ナ ダ モ Egeria densa
9.0
7.3
2.2
物 コ ウ ガ イ モ Vallisneria denseserrulata
0
12.7
0.0
セ キ シ ョ ウ モ V.gigantea
21.0
27.3
10.9
ネ ジ レ モ V.gigantae v.biwaensis
0
1.8
0
マ
ツ
モ Ceratophyllum demersum
6.0
12.7
10.9
ト リ ゲ モ Najas minor
0
1.80
フサジュン サイ Cabomba caloriniana
2.0
1.8
0
シ ャ ジ ク モ Chara brawnii
002.2*出現頻度(%)＝（その種が検出された地点数／全調査地点数）×100

S11

表－1

図－2

1978年

○印は植生調査年を示す

図－3

霞ヶ浦の水位変化

３）透明度および COD
透明度の変化については、1977 年以降の正確

２）水位変動の変遷
沈水植物は水中光量の影響を強く受けるため、沈水植物の消長には水位変動が大きく影響する。
水位変動の変遷について正確な記録が残る 1931
年以来のデータを見ると（図－3）、年間中央値になデータが存在する。1993 年以降、特に低下傾向が見られ、50cm 程度で推移している。1980 年
代までは植物プランクトンを捕食する動物プラ
ンクトンの急激な増加が原因と思われる短期的

に透明度が大きくなる時期が散見されるが（しば下、水質悪化という沈水植物にとって不利な状況

しば 1.5m を超える）、1990 年代に入ってからは、が同時に起こっていた。それぞれの変化が全て、平均的に低下すると共に、この様な透明度の上昇

沈水植物が生育する水中部における光量の減少は見られなくなっている。

を招く方向のものであり、沈水植物群落の減少、

水質汚濁の指標である COD の変化について見

消滅はこれらが複合して作用した可能性が高い。

-1

ると、1960 年代は 4mg L 程度であったものが、これらの変化に加えて、築堤等による地形改変

1970 年代に入ってから急激に上昇し、1980 年代

も湖岸における波浪の変化を招いたと考えられ-1

初頭に 10 mg L を超えるピークを迎えた。そのるが、湖岸に分布する抽水植物群落に与えた影響-1後漸減したが、7～8 mg L と横ばいで推移していに比べれば、沈水植物群落への影響は限定的である。

ったと思われる。

透明度と COD の変化は、必ずしも逆相関を示しておらず、COD がピークを迎えていた 1980 年

４．沈水植物群落の修復に向けて代初頭の透明度は、COD が比較的低い値で推移した 2000 年代前半の透明度よりむしろ高い値を１）修復適地の抽出示している。このため、近年の透明度低下には、

過去に沈水植物群落が分布していた場所の物

無機態懸濁物の増加などの有機汚濁以外の要因

理環境から類推して、現在の環境下での修復適地が関与している可能性がある。

の抽出を試みた（天野、大石 2009）。光環境の変化が沈水植物群落減衰の主要因と仮定し、現状の3.5

透明度でも光が湖底まで十分届く箇所を抽出す

3

ることを基本とした。ただし、水中光量は浅い場所ほど大きいため、現在の環境下で水中光量の観2

COD(mg/l)

図－4

2005年

2003年

2001年

1999年

1997年

1995年

1993年

1991年

といった別の要因が生育に影響すると考えられ

1989年

水深が浅すぎると風波による底面撹乱が大きい

0

1987年

0.5

1985年

出すれば、水深の浅い場所が単純に抽出される。

1983年

1

1981年

点から沈水植物が潜在的に生育可能な場所を抽

1979年

1.5

1977年

透明度 (m)2.5

霞ヶ浦における透明度の変化るので、光量と底面せん断応力特性を沈水植物生育域を規定する 2 つの要因と考え、過去の沈水植14.0

物群落分布とこれら 2 つの指標特性の推定値か

12.0

ら現在の霞ヶ浦における沈水植物群落の生育適10.0

性域を推定した。このために霞ヶ浦において過去

8.0に実施された種々の環境調査結果を地理情報シ6.0

ステムに格納し、空間情報として解析を行った。

4.0

地理情報システムによる解析対象として、地形情2.0

報、沈水植物群落分布情報、透明度から推定した
底面光量情報、水位および風向・風速情報から求

図－5

2006年

2003年

2000年

1997年

1994年

1991年

1988年

1985年

1982年

1979年

1976年

1973年

1970年

1967年

1964年

1961年

1958年

1955年

0.0

霞ヶ浦における COD の変化

めた底面せん断応力情報を整理した。 以下にこれら情報について整理方法を記す。
① 地形情報４）沈水植物と環境変遷
霞ヶ浦において、沈水植物群落は、少なくとも1970 年代以降存在量が減少し、特に 1980 年代後
半以降に急速に消滅したと考えられるが、この間に生じた環境変化を見ると、水位上昇、透明度低霞ヶ浦の地形情報としては、昭和 35（1960）
年、平成 2（1990）年、平成 14（2002）年の３時期を対象に整理した。昭和 35（1960）年の地
形情報は、国土地理院が作成した湖沼図（0.5m
刻み等高線）を、平成 2（1990）年の地形情報は、同様に国土地理院が改訂した湖沼図（1.0m 刻み

等高線）を、また平成 14(2002)年の地形情報に

水中において植物による光合成量と呼吸量がついては、霞ヶ浦河川事務所が作成した（0.2m

釣り合う深度を補償深度と呼び、これ以上深いと

刻 み 等 高 線 ） を GIS に 読 み 込 み 、 平 面 的 にころでは植物は持続的に生育ができない。通常の

20mX20m の格子毎に平均化した湖底標高値を場合、補償深度は透明度の 2～2.5 倍の深さであ求めて、地形情報とした。また、霞ヶ浦河川事務る。

所が作成した現存湖岸堤位置も GIS に取り込ん

d com / SD  d sbm / SD

だ。

(1)

ここで、dcom：補償深度(m)、SD：透明度(m)、dsbm：②

沈水植物群落分布情報

沈水植物が生育する最大水深(m)

霞ヶ浦全体の沈水植物群落の分布に関する最

４カ年についてそれぞれ算出した補償深度／も古い情報は、昭和 35(1960)年の湖沼図に記載

透明度比を比較することで、沈水植物分布を光環されているものと考えられる。湖沼図としては、境がどの程度規定していたかを推定することがより古い情報として明治 14～18 年に作成された出来る。すなわち、この係数が一定に近い値をと迅速測図が存在するが、ここから沈水植物群落分ったとすれば、光環境が沈水植物生育場所を強く布を抽出することは困難であるため、上記の資料規定すると考えることが出来る。

が最古の情報と考えられる。その後は、桜井ら

霞ヶ浦における過去の沈水植物群落が分布し（ 2004 ） に よ っ て 、 昭 和 47(1972) 年 、 昭 和

た箇所の水深分布（図－6）と当時の透明度との53(1978)年、昭和 57(1982)年に赤外線空撮写真

関係を解析した結果、補償深度／透明度比は 1.06

から沈水植物群落の分布が調査された結果が存～2.7 の範囲という結果が得られた。この際、全在する。前述のように、平成 5（1993）、平成 9てのデータを単純に解析すると、図面からの誤差（1997）、平成 14（2002）年には河川水辺の国等による理由と考えられるが、非常に深い場所で勢調査が実施されているが、陸上調査のため、沈の沈水植物分布が検出されるために大きい補償

水植物群落分布に関する情報は存在しない。

深度／透明度比が算出される結果となった。この

このような状況であるため、昭和 35(1960)年

ため、沈水植物分布総面積の 3%までについて深については湖沼図から抽出し、昭和 47(1972)年、い場所に分布するものから削除して、残ったもの

昭和 53(1978)年、昭和 57(1982)年の３カ年につが存在する最も深い場所での水深を用いて計算

いては、赤外線空撮写真から判読された結果を用した結果、大塚ら（2004）の 2.0 という評価に近いて、それぞれの年における沈水植物群落分布位

い値が得られた。

置を特定して GIS に収納した。
③

透明度から推定した生育適性水深情報
上記４カ年について沈水植物群落が分布していたと考えられる範囲に関して、水深と透明度から生育適性水深情報を整理した。まず、地形情報と沈水植物群落分布情報から、４つの時期毎に沈水植物が分布していたと考えられる場所の水深の分布を求めた。そして、当時の透明度とこの沈水植物生育水深分布とを比較することで、沈水植物の生育に適した水深を光量の観点から評価した。水深は、沈水植物が分布する各地点における湖底標高と水位標高との差から求めた。ただし、湖水位や透明度は変動するため、解析対象とした

図－6年の前３年間の湖水位中央値と透明度平均値と積、およびそれらの比率（棒は面積、折れ線は比を比較した。これらの指標の比から求められる補率を示す）

償深度／透明度比を式(1)で求めた。

湖底標高毎の全体面積、沈水植物群落面

S47

S35

S57

S53

図－7

４カ年の沈水植物分布状況（水色）と光環境から生育可能と考えられる領域（オレンジ色）

各年における沈水植物群落の分布（水色）と分ぼ同様で、昭和 57 年における最大生育可能水深

布が認められた最深標高より浅い範囲（オレンジ）の分布に比べても著しく減少しており、過去の生を図－7 に示す。
昭和 35 年から 47 年にかけては、

育範囲と同様の光環境を有すると考えられる領

高浜入りにおける分布が減少したことや、昭和

域が非常に限定的になっていると考えられるこ

53 年以降は、Y.P. -1m 以深での分布が見られなとを示す結果となった。

くなった状況が空間的に把握できる。
最新の地形情報が取得された平成 14 年を対象

④ 底面せん断応力分布情報に、前３年間の平均透明度に今回得られた補償深湖底面に作用するせん断応力については、浅い

度／透明度比の範囲（1.06～2.77）を乗じて、平湖の場合、風波によるものが支配的であるため、成 14 年（現在の状況と考える）において光環境

過去の状況として平成 35 年８月当時および現在の観点から沈水植物群落が生育可能な最大水深の状況として平成 12 年８月の水位変動および気の推定範囲を式(1)から逆算し、さらに前３年間

象データを用いて、霞ヶ浦全域について、底面せの水位中央値との関係から、沈水植物群落生育可ん断応力を計算した。霞ヶ浦全域を 50mX50m

能な最低標高の範囲を計算したところ、Y.P. 0.66の格子に分割し、それぞれの格子位置において～-0.06m と推定された。この範囲は図－7 の昭

16 方位毎に湖岸からの吹送距離を求め、この情

和 57 年の濃いオレンジ色で着色された範囲とほ報と風向・風速データ及び水深データを用いて、計算を実施した。吹送距離、風向・風速、水深か質中の散布体バンクを効率よく利用するには、当らの底面せん断応力の求め方は、既報（Ijima and

該湖沼において底質中の散布体密度が高い箇所

Tang 1962、天野ら 2002）を参照されたい。昭を推定することが必要である。

和 35 年 8 月および平成 14 年の１ヶ月間について計算を行った。

霞ヶ浦の底質において、発芽可能な散布体が多く分布する箇所を選定するために、底質コアサン
プルを採取し、堆積年代分析及び散布体の確認と２）修復適地の分布

発芽実験を行った。手法等の詳細については、既昭和 35 年 8 月において沈水植物群落が存在し

報（天野・時岡 2005, 2007）を参照されたいが、た場所における最大底面せん断応力を上回らな発芽可能な散布体を確保するための条件として、い場所を、底面撹乱の視点から見た沈水植物群落

以下が得られた。

成立のもう一つの必要条件と考え、現在の環境で・底質中の散布体密度は、平面的に見た場合、大光条件に加えてこの条件を満たす領域を示した

きな偏りがあり、湖岸形状が入り江状になっていのが、図－8 である。この図中で赤色に示されたる箇所に高密度で存在していることが分かった。

部分は、光環境、撹乱環境共に過去に沈水植物群

このため、湖岸形状が入り江状になっている箇所、落が成立していた場所における条件を現在でも流入河川が近くに流入している箇所、特に沈水植満たしていると考えられる場所であり、修復を考物群落が過去に存在していた箇所付近を選定し、える際に成功の可能性が高い候補地であると思

底質を採取するのが良い。

われる。

・底質を深さ方向に見た場合、発芽能力を有している散布体は、30～60 年前に堆積したと考えられる層から多く発見された。このため、平面的にN

上記の条件を満たす場所を選定し、このような層を重点的に採取すると効率的である。霞ヶ浦湖岸

W

E

帯での堆積速度は約 0.5～1.5cm/年と推定されることから、最低 15cm 最大 90cm 程度の深さの層

Sに発芽ポテンシャルを有する散布体が多く存在すると考えられる。掘削のしやすさを考えると、表層から 50cm 程度まで採泥して、発芽実験に供すれば効率よく散布体を採取できると考えられ
る。

0

5

10km

図－8 現状で沈水植物の生育可能性の高い領域（赤色）４）沈水植物修復の現地実験①現地実験の概要
霞ヶ浦河川事務所により、2008 年から沈水植物群落修復に向けた現地実験が行われている。霞３）埋土種子（散布体）の確保

ヶ浦の南西に位置する木原湖岸（茨城県稲敷郡美先述のように、霞ヶ浦においては、沈水植物群

浦村大字木原）に建設された実験施設内に 6 つの落はほぼ消滅し、生育が認められない種も多い。

隔離水界（K-1～6）を設けて、それぞれ条件を系

沈水植物群落の修復を目指しても、既に当該湖沼統的に変化させることで、沈水植物群落修復に向において植物体が消滅している場合、他所から植けて必要となる技術的課題に関する検討を行っ

物を再導入するという手法もあるが、本来その湖ている（霞ヶ浦河川事務所 2010）。

沼在来の植物で再生することが基本である。生物

底質（基質）として霞ヶ浦の航路浚渫土を敷設

多様性の保全に配慮した形で、すでに失われてしした 2 水界（K-1,2）、霞ヶ浦内で沈水植物が繁茂まった沈水植物を再生する方法として、湖沼底質していた場所から採取した土砂を敷設した 2 水中の散布体バンク（埋蔵された未発芽の種子や卵界（K-3,4）、沈水植物の散布体が全く含まれない胞子）を用いる方法が注目されている。ただし底購入砂を敷設した 2 水界(K-5,6)を設けて、底質

（基質）の違いによる発芽・生育状況、沈水植物

年に堆積した泥分により底質環境が劣化していの移植方法、魚類や鳥類などによる食害防止、生ることが、沈水植物の自律的再生の妨げになって育する沈水植物を攪乱した後の回復過程についいる可能性が高い。これらを勘案すると、現状のて検討しているが、これまでに実験池内でササバ

透明度においても光環境が満たされると考えら

モ、エビモ、リュウノヒゲモ、シャジクモ、フラれる標高 Y.P. 0.66～-0.06m の湖底について地形

スコモ、オオササエビモ、ヒロハノエビモ、セキ

的に検討して適切な場所を選択し、泥分の浚渫等

ショウモの 8 種の生育が認められている（霞ヶ浦による底質改善や、波浪対策を実施した上で沈水

河川事務所 2010）。

植物の移植や散布体を含む底質の散布をするという修復の方向性が得られる。一旦定着し食害が激しくなければ、群落が拡大することで、長期的に見て自律的回復も夢ではない。霞ヶ浦固有の沈水植物群落を、沿岸帯における本来の植生分布（図－1 参照）に調和させた形で修復する努力は緒に就いたばかりであり、容易な事業ではないが、人の利用と豊かな自然環境の両立に向けて推進
すべき重要な事業である。今後現地実験を中心に知見を蓄積し、沿岸帯植生の修復技術として確立することで、生物と共生する社会資本整備の先駆例になることが望まれる。

沈水植物（シャジクモ）

沈水植物（フラスコモ他）

６．参考文献写真－1 霞ヶ浦における沈水植物群落修復に向天野邦彦、大石哲也 2009. 霞ヶ浦における沈水植物群

けた現地実験施設と発芽・生育 した沈水植物の落の消長と環境変遷の関連性解析に基づく修復候

拡大写真 （写真下中央は K-1 の状況を示してい

補地の抽出、水工学論文集、第 53 巻、pp.1369～1374．

るが、ササバモの繁茂が確認できる）。

天野邦彦、時岡利和 2005. 湖底生態系に配慮した新しい底泥処理技術に関する基礎的研究、土木研究所

これらの結果は、霞ヶ浦の現在の水質状況下で成果報告書、Vol.2005、2 分冊-1、pp.225～238．

も、光や基質などの生育条件が整っていれば沈水天野邦彦、時岡利和 2007. 沈水植物群落の再生による植物が発芽・生育可能であること、散布体を多く湖沼環境改善手法の提案、土木技術資料、
第 49 巻、含む底質を採取し、条件を整えた場所に撒き出す

第 6 号、pp.34～39．

ことで、早期に沈水植物の発芽・生育が期待でき

天野邦彦、安田佳哉、鈴木宏幸 2002. 浅い貯水池におること、また条件が整った底質（基質）が周囲にける表層底泥の巻き上げによる水質変化のモデリ存在すれば、沈水植物群落は拡大することを示し

ング、水工学論文集、第 46 巻、pp. 1085-1090．

ている。

Ijima, T and F.L.W. Tang 1962. Numerical calculation ofwind waves in shallow water, Proc. 10th Conf. on

５．まとめ

Coastal Engineering, ASCE, v.2, pp. 38-45.
霞ヶ浦河川事務所 2010. 第 5 回霞ヶ浦における沈水植

底質条件を整えて、光が十分届く環境を提供し物再生・保全等検討 WG 資料．

た上で、散布体の量が十分存在する環境を準備で

大塚泰介，桑原泰典，芳賀裕樹 2004. 琵琶湖南湖におきれば、現在の霞ヶ浦水質でも沈水植物群落の修ける沈水植物群落の分布および現存量－魚群探知

復が十分期待できることが現地実験から示され機を用いた推定－， 陸水学雑誌, 65, pp. 13-20．

た。しかし霞ヶ浦全体に目を向けると、現在の透桜井善雄、国土交通省霞ヶ浦河川事務所編著 2004. 霞

明度では、図－8 に示したとおり光条件を満たすヶ浦の水生植物、1972～1993. 変遷の記録、信山社

場所が限られていることや、水質汚濁が進んだ近サイテック、東京．