水工学論文集,第52巻,2008年2月

流速および体長別のオイカワの突進速度
VARIATION OF BURST SPEED OF ZACCO PLATYPUS WITH CHANGINGBODY LENGTH AND FLOW VELOCITY

鬼束幸樹1・秋山壽一郎2・山本晃義3・飯國洋平3
Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA, Akiyoshi YAMAMOTO and Yohei IIGUNI
1正会員 博(工) 九州工業大学准教授 工学部建設社会工学科（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
2フェロー会員 Ph.D. 九州工業大学教授 工学部建設社会工学科
3学生員

九州工業大学大学院

工学研究科博士前期課程

The burst speed is the highest swimming speed of fish. Fish can migrate through fishways, when themaximum velocity in fishways is smaller than the burst speed. Therefore it is necessary to understand theburst speed of fish. In this study, an investigation on the burst speed of Zacco platypus under thecondition that the body length and flow velocity are changed was conducted. The results show theswimming speed increases rapidly after starting swimming and acceleration decreases gradually. Finally,
the swimming speed reaches to the burst speed. The burst speed divided by the body length decreases
with an increase of the body length and increases with an increase of the flow velocity. The burst speed isgenerally known as a value ten times of the body length of fish. However, it was found that the burst
speed of Zacco platypus is up to 30 times or more of the body length from the present experiments.
Key Words : burst speed, swimming ability, Zacco platypus, body length, flow velocity

なるという結論に達する．そのため，魚種別に突進速度を整理する必要がある．
我が国の河川に生息する魚種数は外来種を除くと160
治水や利水を目的にダムや堰などが作られてきたが，種程度といわれている．突進速度が求められている魚種
これらの構造物によって河川の連続性が阻害されるため， は，アユ9-14)，オイカワ9),11),15)，ウグイ9),11),16)，カワムツ911)，キンブナ9)，ギンブナ9)，コイ9),10)，ウナギ9-11)およびアユやサケに代表される通し回遊魚は海と川とを行き来ドジョウ9),10)である．小山9)は体長9cmのオイカワの突進することが困難になった．そのため，平成3年に河川の速度を体長の11.1倍(cm/s)と示しているが，測定時の流自然環境や景観の改善を目的とした「魚がのぼりやすい速を記していない．小山13)は流速の増加に伴いアユの突川づくり推進モデル事業」が旧建設省から公表された．
進速度が変化すると指摘している．小山13)の結果はオイ
平成17年には魚の生活史に視点を置いた「魚がのぼりやカワにも該当すると考えられるため，突進速度を測定す
すい川づくりの手引き」が国土交通省から公表された．
る際には流速も明示する必要がある．泉ら15)はスタミナ
この手引きには，「魚道内の最大流速は，対象とする魚トンネルを用いた実験で，オイカワの突進速度のみなら種のうち最も遊泳力の小さい魚の突進速度以下になるよずトンネル内流速も測定した．その結果，トンネル内流うに設定することを基本とする」と記されている．
1)
速が91cm/s～195cm/sでは，平均体長8.1cmの突進速度がBlaxter は1秒～数秒間しか持続できない最大遊泳速度
体長の約27倍であることを解明した．しかし，体長およを突進速度と定義した．Brett2),3), Blaxter & Dickson4)および流速を系統的に変化させていない．魚道を設計する上び中村5)は突進速度が水温の影響を受けないことを明ら
では，魚種，体長および流速が既知の時に突進速度が得かにした．Lindsey6)は遊泳の際に用いる尾鰭および躯幹られることが求められるが，泉ら15)の結果からはこれがの大きさによって魚の遊泳型を16種類に分類した．
7)
Katopodis は遊泳型および体長が同一であれば，魚種の必ずしも容易ではない．
相違に関わらず遊泳能力が等しいと述べている．しかし，
前報17)では数魚種を対象として，流速ゼロ時の突進速
8)
塚本ら が得たアユおよびニジマスのデータに基づけば， 度を体長別に測定した．本研究では流速およびオイカワ
遊泳型および体長が同一でも魚種によって遊泳能力が異の体長を系統的に変化させて突進速度を求めた．

１．はじめに

体長0.20.1

045678 B L (cm) 10

表-2 測定点の位置

表-1 体長別限界流速

N = 56115～6cm
6～7cm
7～8cm
8～9cm
9～10cmオイカワ(Zacco platypus)

130cm/s
130cm/s
150cm/s
170cm/s
170cm/s

図-1 オイカワのヒストグラム

860.0

0.33

0.65

0.99

y h

0.11

0.23

0.34

0.46

0.57

0.69

0.80z B

0.08

0.20

0.32

0.44

0.56

0.68

0.80

8x = 0(cm)z/B=0.08

6z/B=0.20z/B=0.32

4z/B=0.56z/B=0.80000.4 U (cm/s) 60
0.6400.220(a)z/B=0.32
z/B=0.44
z/B=0.56

2z/B=0.68

0x = 39(cm)z/B=0.08
z/B=0.20

4z/B=0.44

20x ly(cm)Zacco platypusy (cm)the number of fish for each length category

0.3nN

z/B=0.68
z/B=0.8000

x l =00.4 U(cm/s) 60
0.640

0.220(b)x l =0.99

図-3 流下方向別流速分布
図-2 実験水路

64(1) 実験魚
実験には北九州市を貫流する2級河川の板櫃川で採取したコイ科ダニオ亜科オイカワ属のオイカワ(Zaccoplatypus)を用いた．図-1に実験に用いた56匹のオイカワの体長 BL のヒストグラムを示す．体長は5cm～10cmの範囲に均等に分布している．

6z/B=0.20z/B=0.32

4z/B=0.44z/B=0.56

28y (cm)x =0 (cm)h =8.7 (cm)φ =20z/B=0.08Nezu & Rodi (1986)

２．実験装置および実験条件

Nezu & Rodi (1986)

y (cm)

8000.05(a)0.1

u0.15' /Um

0.2

x l =0z/B=0.08z/B=0.20z/B=0.32z/B=0.44z/B=0.56

2z/B=0.68z/B=0.80

x =39 (cm)h =8.7 (cm)φ =20z/B=0.68

0z/B=0.80

0u0.15' /Um

0.05

0.1(b)

x l =0.990.2

図-4 流下方向別乱れ強度分布して遊泳速度を算出した．なお，5ケースの体長および5(2) 実験装置
ケースの流速においてそれぞれ50回程度(合計約1250)の全長4.2m，幅0.4m，高さ0.3mのアクリル製可変勾配型測定を行い，それぞれのケースで遊泳速度の速い上位10
直線水路の上流側から1.5m離した位置に，図-2に示すよケース(合計250)を採用した．
うな長さ0.73mの縮流部を設置した．縮流させることにより主流速分布が矩形に近づき，乱れ強度分布が断面内(3) 流速測定で一様に近づくことが期待される18)．縮流部の下流側に長さ l =0.4m，幅 B =0.125mの測定区間を設けた．測定区
表-2に示すような鉛直方向( y )の7点，横断方向( z )の間の始端を基準に流下方向に x 軸を， x 軸に直角上向き7点，流下方向( x )の4点で構成される格子点において，に y 軸を，横断方向に z 軸をとる．水深 h を0.087mとし， 電磁流速計を用いて x 方向の瞬間流速 u~ = U + u を0.05s
水温24℃のカルキ抜きをした水道水を用いた．流量および水路床勾配を変化させることで，流速を0cm/s，40cm/s，80cm/s，120cm/sおよび限界流速の5パターンに変化させた．限界流速とは各体長(5cm～10cm)のオイカ
ワが，遊泳可能な最大流速のことであり，限界流速を超えると魚は流下方向へ押し流される．表-1に予備実験より得られた体長別の限界流速を記す．
測定区間の最下流位置にオイカワを1匹ずつ入れ，遊泳の様子を水路の側岸に設置された高速ビデオカメラで撮影した．流速の速い場合では水路に入れたオイカワは直ちに上流方向に遊泳を開始したが，流速が遅く遊泳を開始しない場合は電気ショック17)を用いて遊泳を開始させた．ビデオカメラの録画速度は流速0cm/sでは240フ
レーム/s，流速を加えたときは120フレーム/sであり，画素数はそれぞれ360×240，720×240ピクセルである．撮影後に動画をコマ送りして，魚の口の先端19)をトレース

間隔で51.2s計測した． x 方向の時間平均流速を U とし，変動成分を u で示す．なお，流速測定時には魚を水路に入れていない．

３．実験結果および考察(1) 測定区間の水理特性
図-3に x l =0および0.99における，流速を40cm/sに設定した場合の時間平均流速 U の断面内分布の流下方向変化を示す． x l =0における各測定点の時間平均流速Uは，鉛直方向( y )および横断方向( z )にほとんど変化しておらず，設定流速40cm/sとの差違は10％程度である．
x l =0.99における平均流速 U は，側壁付近の z B =0.08において急激に減少している．しかし， z B =0.08は側写真-1 遊泳開始直後の挙動(流速40cm/s)
200
V f Zacco platypus

Vw =0cm/s

200
V f Zacco platypus

Vw =80cm/s

200
V f Zacco platypus(cm/s)(cm/s)

instantaneous swimming speed of fish(cm/s)

150

150

V f = 82{− exp(− 22.0t ) + 1}

150

1001001005050

Vf = 125{− exp(− 28.8t ) + 1}

50

BL =5.3cm
instantaneous swimming speed of fish

000.050.1
200
Zaccoplatypus
Vf

0.15 t (s) 0.2

Vw =0cm/s

V f = 45{− exp(− 21.5t ) + 1}

BL =5.16cm
000.050.1
200
Zaccoplatypus
Vf

0.15 t (s) 0.2

Vw =80cm/s

BL =5.65cm
000.050.1200
Zaccoplatypus
Vf(cm/s)(cm/s)

instantaneous swimming speed of fish(cm/s)

150

150

V f = 110{− exp(− 21.2t ) + 1}

150

100

V f = 153{− exp(− 27.6t ) + 1}
BL =7.1cm

50

instantaneous swimming speed of fish

000.050.1
200
V f Zacco platypus

0.15 t (s) 0.2

Vw =0cm/s

Vw =130cm/s

instantaneous swimming speed of fish

1005050

BL =7.54cm

BL =7.86cm
00.050.1200
V f Zacco platypus

0.15 t (s) 0.2

Vw =80cm/s

Vw =150cm/s

instantaneous swimming speed of fish

V f = 78{− exp(− 20.1t ) + 1}

10000.15 t (s) 0.2

000.050.1
200
V f Zacco platypus

0.15 t (s) 0.2

Vw =170cm/s(cm/s)(cm/s)

instantaneous swimming speed of fish

(cm/s)

instantaneous swimming speed of fish

150

150

V f = 121{− exp(− 19.5t ) + 1}

150

V f = 96{− exp(− 18.2t ) + 1}

V f = 172{− exp(− 21.8t ) + 1}

100

100

1005050

BL =9.4cm500

instantaneous swimming speed of fish00.05

0.10.15 t (s) 0.2

BL =9.87cm

BL =9.61cm
000.050.1

0.15 t (s) 0.2000.05

0.1

0.15 t (s) 0.2

図-5 オイカワの体長および流速別に示した遊泳速度の変化

壁からの実スケールが z =1cmであり，この領域ではオイカワはほとんど遊泳しない． x l =0.33および0.65にお基づき算出し，式(1) を図中に示している．同図より
x l =0における乱れ強度 u ′ は，鉛直方向( y )および横断いても， x l =0.99の場合と同様な結果が得られた．

方向( z )にほとんど変化していないことが分かる．しかし x l =0.99における乱れ強度 u ′ は，側壁付近の底面お突進速度は周囲流速だけでなく，乱れ強度にも依存することが中村5)およびLupandin20)によって指摘されている． よび水面付近で局所的に増加している．測定区間を短くすればこの乱れ強度のばらつきをなくすことが可能であ
図-4に図-3と同ケースの x 方向乱れ強度 u ′ の断面内分21)
るが，突進速度に達するまでの距離を考慮した結果，測布の流下方向変化を示す．図中の曲線はNezu & Rodi が定区間の長さを l =0.4mとした．
提案した乱れ強度分布式である．
以上より，乱れ強度については多少のばらつきが見ら
u'y

(1)
= Du exp − λu れるものの，流速に関しては差違が10％以内の一定値でU*hあると判断できる．
ここで， Du =2.26， λu =0.88はNezu & Rodi21)のLDA計測で得られた経験定数で， U * は摩擦速度を表している．
予備実験を行なった結果，水路の流速係数 ϕ ( ≡ Vw U * )が約20であったため，摩擦速度U * を断面平均流速Vw に(2) 遊泳開始直後の挙動
写真-1に水路上方から撮影した，流速40cm/sにおける表-3 オイカワの α ， β の値

体長

Vw=0(cm/s)

α5~6 cm 24.4
6~7 cm 25.1
7~8 cm 26.4
8~9 cm 23.6
9~10cm 22.5

β126146.3
146.5
154.3
159.4

Vw=40(cm/s)

Vw=80(cm/s)

Vw=120(cm/s)

Vw=限界流速

α23.2
22.2
23.1
22.2
21.1

α22.1
21.8
21.7
21.3
20.8

α20.6
20.4
20.2
19.6
19.3

α19.6
19.2
18.9
18.4
18.3

図-6 α のコンター図

β116.7120
126.2127.4146.4

図-7Vf(cm/s)

0.05V f

β96.6
116.6117.3125.6126.4

β のコンター図

β79.288.6
101.8
107.6103.6

β58.7
7277.280.287.6

図-8 体長 BL と突進速度 B s の関係

V f = β {− exp(− αt ) + 1}
t →∞

0.3

Zacco platypusTd(s)Vw =0cm/s

0.2

Vw =40cm/s
Vw =80cm/s

0.95V ft →∞Vf

Vw =120cm/s
t →∞Vw =130cm/s

0.1

Vw =150cm/s

Vw =170cm/s

Td0

図-9Bs BL のコンター図

t (s)

0

図-10 助走時間 Td の説明図

遊泳開始直後の挙動を示す17)．この写真より，オイカワは頭部と尾鰭を左右に大きく振りながら，急激に加速し突進速度に到達することがわかる22)．
(3) 魚の加速特性および定式化
図-5に体長別，流速別にオイカワの対地速度 V f の変化の例を示す．多くのケースで遊泳開始直後に速度が増減している．これは，写真-1に見られるように頭と尾鰭を左右に振っており，それに伴い魚の頭部の速度が増減しているからである．この図を巨視的に見ると，速度が急激に上昇し，その後，速度変化が緩やかになり，最終的に定常状態に達していることが分かる．そこで，対地速度の変化を次式で表現する17)．
V f = β {− exp(− αt ) + 1}
(2)
ここに，対地速度V f の単位はcm/sであり， t は遊泳開始からの時間で単位はsとし， α および β は係数である．

057911(cm)BL 1315図-11 体長 BL と助走時間 Td の関係実測された対地速度V f に式(2)が最も適合する係数 α および β を算出し，図-5中に式(2)を示した．全てのデータに対して同様の解析を行い，係数 α および β の体長BL および流速ごとの平均値を求めた．表-3に α およびβ の値を示すと共に，図-6および図-7にコンター図をそれぞれ示した． α の値は体長 BL および流速 Vw の増加に伴い，それぞれ微減および減少している．これは，
体長 BL および流速Vw の増加に伴い，突進速度に達するまでの時間が増加することを意味している． β の値は体長 BL の増加および流速Vw の減少に伴い増加している．
これは，体長 BL の増加および流速Vw の減少に伴い，式(2)の時間 t を無限大にして得られる最大対地速度V f∞ が増加することを意味している．突進速度 Bs は最大対地速度 V f∞ と断面平均流速 Vw を加算したものであり，次式で表される．

4000

Zacco platypus

dBS
dt

4000
dBS
dt

Vw =80cm/s

BL =7~8cm

Zacco platypus2(cm s )(cm s2 )

3000

3000

2000

Vw =0cm/s

BL =6~7cm

Vw =40cm/s

2000

000.1t (s)(a) 流速80cm/s

0.20Vw =150cm/s

00.1t (s)(b) 体長7～8cm

Vw =80cm/s

8Vw =120cm/s

BL =9~10cm 1000

Vw =0cm/s
Vw =40cm/s

Vw =80cm/s

BL =8~9cm
1000

Zacco platypus

12BL =5~6cm
BL =7~8cm

16La(cm)0.2

Vw =120cm/s
Vw =130cm/s
Vw =150cm/s

4Vw =170cm/s

046810BL12(cm) 14

図-13 体長 BL と助走距離 Td との関係

図-12 加速度の時間変化

B s = V f∞ + V w(3)図-11に各流速における，体長 BL と助走時間 Td との図-8に本実験で得られた突進速度 B s と，泉ら のス関係を示す．プロットの上下方向に伸びた線はデータのばらつきの範囲を示す．図より体長 BL の増加に伴い，

15)

タミナトンネルを用いた実験で得られた突進速度 B s を示す．一般的に突進速度は体長の10倍である5)といわれている．
Bs = 10 BL(4)
図-8に式 (4) を直線で示した．本実験における流速150cm/sの結果と泉ら15)の流速144cm/sの結果を比較すると，同様の結果が得られている判断される．よって，本研究結果の信頼性が高いことが示された．
図-9に体長 BL と Bs BL との関係を表したコンター図

助走時間 Td は増加する傾向にあることが分かる．これは図-7で見られたように，体長 BL の増加に伴い最大対地速度 V f∞ が増加するため，助走時間 Td が増加したものと考えられる．同一体長においては，流速 Vw の増加に伴い，助走時間 Td が増加する傾向にある．また，0.1～0.2sという短い時間で突進速度に到達している．
b) 加速度
突進速度に達するまでの加速度は式(2)，(3)より，次を示す．全ての条件において Bs BL は10以上の値を示式で表される17)．
しており，既往の知見5)とは異なる結果となった．また，
dB s= αβ ⋅ exp(− αt )(5)
体長 BL の増加に伴い Bs BL は減少し，流速 Vw の増加
dtに伴い Bs BL も増加傾向にあることが分かった．
図-12に流速80cm/sにおける体長別の加速度と，体長7～8cmにおける流速別の加速度を示す．遊泳開始直後の加(4) 魚の助走特性
速度が最も大きく，その後，徐々に減少していることが魚が魚道内を遡上するためには，魚道内の流速を突進分かる．また，体長別の図より，体長 BL の増加に伴い速度以下に設定するだけでなく，魚が突進速度に到達す加速度も増加傾向にあることが分かる．流速別の図では，るまでの助走区間を魚道内に確保する必要がある．久保
流速 Vw の増加に伴い，加速度は減少している様子が窺
田23)は，階段式水路のプール長を系統的に変化させるこえる．とで，イワナが遡上するためには，体長の2倍程度の助c) 助走距離走距離が必要と述べた．しかし，プール長と遡上数との助走時間 Td に遊泳した距離には，実質距離と対地距関係を求めて，プール長が体長の2倍以上では遡上数が離があり，後者に流速 Vw と助走時間 Td を乗じた距離一定となったことに基づいた結論であり，魚の挙動に基Vw × Td を加えると前者になる．ここでは，魚道の設計づいた結論ではない．よって，突進速度に到達するまでに利用しやすい対地距離を助走距離 La と定義する．の魚の挙動を解明する必要がある．また，この検討結果
図-13に各流速における，体長 BL と助走距離 La とのは，近年開始された魚の遊泳シミュレーション19), 24), 25)の関係を示す．いずれの流速でも，体長 BL の増加に伴い発達にも貢献すると考えられる．
助走距離 La が増加する．助走距離は最大対地速度に達a) 助走時間するまでの距離であるため，最大対地速度および助走時
図-5で示したように，魚は遊泳を開始した直後に速度間の影響を受けると考えられる．よって図-7および図を増して，その後徐々に突進速度に漸近するため，助走11で見られたように，体長 BL の増加に伴い最大対地速時間を正確に判別することは困難である．式(2)から助走時間を求めようとすると，無限大の時間となってしまう． 度V f∞ および助走時間 Td が増加するため，助走距離 La
そこで，図-10に示すように，助走時間 Td を突進速度のが増加したものと考えられる．同一体長においては，流17)
速Vw の増加に伴い，助走距離 La が減少していることが95％の速度に到達するまでの時間と定義する ．

分かる．これは，図-11で見られたように流速Vw の増加に伴って助走時間 Td が増加するものの，図-7で見られたように最大対地速度V f∞ が減少したことが原因と考えられる．全体的に見てみると，助走距離は流速に関わらず，体長の2倍程度の長さがあれば十分であることが理解できる．これは久保田23)の結果と一致する．

Physiology, Vol.7, pp.1-100, 1978.
7) Katopodis, C.: Advancing the art of engineering fishways for
upstream migrants, Proc. of the International Symp. on

Fishways ’90 in Gifu, pp.19-28, 1990.
8) 塚本勝巳，梶原武，益田信之，森由基彦：放流時における人口種苗アユの分散，日本水産学会誌，第41巻，第7号，pp.733-737，1975．

４．おわりに

9) 農業土木学会：よりよき設計のために「頭首工の魚道」設計
指針，2002．
10) 石田力三：アユその生態と釣り―アユのすべてがわかる本，

本研究は，多くの河川に生息するオイカワについて体長および流速を系統的に変化させ，突進速度および突進速度に到達するまでの助走時間，加速度，助走距離などを詳細に検討したものである．本研究で得られた知見は以下の通りである．
(1) オイカワの突進速度 Bs BL は体長の増加に伴い減

つり人社，1988．
11) 九州地方建設局河川部：魚道設計参考資料(案)(魚道設計の考え方)，1997．
12) 小山長雄：アユの生態，中央公論社，1978．
13) 小山長雄：木曽三川河口資源調査団，1965．
14) 関谷明，下村充，坂本裕嗣，甲田篤史，福井吉孝：アユの行動特性と迷入防止策について，水工学論文集，第46巻，少し，流速の増加に伴い増加することが分かった．また，
5)
pp.1133-1138，2002．
一般的に体長の10倍と言われている が，最大で体長の30倍以上という結果が得られた．この結果は泉ら15)の結
15) 泉完，矢田谷健一，東信行，工藤明，加藤幸：自然河川流果と一致する．
下水を用いたスタミナトンネルによるオイカワの突進速度に(2) 助走時間は体長および流速の増加に伴い増加し，お関する現地実験，水工学論文集，第51巻，pp.1285-1290，
よそ0.1～0.2sという短い時間で突進速度に到達している
2007．
ことが分かった．
16) 泉完，矢田谷健一，東信行，工藤明：河川流下水を用いた(3) 加速度は遊泳開始直後が最も大きく，その後は徐々スタミナトンネルによるウグイの突進速度について，農業土に減少していくことが分かった．また，加速度は体長の木学会論文集，第244号，pp.171-178，2006．
増加に伴い増加し，流速の増加に伴い減少することが分
17) 鬼束幸樹，秋山壽一郎，飯國洋平，山本晃義：静止流体中かった．の魚の突進速度に関する実験的研究，水工学論文集，第51巻，(4) 助走距離は体長の増加に伴い増加し，流速の増加に
pp.1267-1272，2007．
伴い減少することが分かった．また，助走距離は体長の18) 今本博健，藤井良啓，藤井義文：開水路断面変化部におけ2倍程度の長さがあれば十分であり，この結果は久保田
る流れの水理特性について(2)，京大防災研年報，第20号B-2，
23)の結果と一致する．
pp.309-329，1977．

謝辞：本研究を実施するに当たり，科学研究費補助金若手研究(B)19760343(代表：鬼束幸樹)の援助を受けた．また，魚の飼育方法を御教授していただいた(有)アクアシ
ティの花田一氏，および椹野川漁協に謝意を表す．

19) 二瓶泰雄，福永健一，小澤喜治：実際の魚体運動を反映した魚周辺の流動シミュレーション，土木学会論文集，
No.768/II-68，pp.55-66，2004．
20) Lupandin, A.: Effect of flow turbulence on swimming speed of fish,

Biology Bulletin, Vol.32, No.5, pp.461-466, 2005.
参考文献
1) Blaxter, J.H.S.: Swimming speeds of fish, FAO Conference on Fish

Behaviour in Relation to Fishing Techniques and Tactics, Bergen,Norway, pp.1-32, 1967.
2) Brett, J.R.: The energy required for swimming by young sockeye
salmon with a comparison of the drag force on a dead fish, Trans. R.

Soc. Can., Vol.4, No.1, pp.441-457, 1963.

21) Nezu, I. and Rodi, W.: Open-channel flow measurements with aLaser Doppler anemometer, J. Hydraul. Eng., ASCE, Vol.112, No.5,pp.335-355, 1986.
22) Wardle, C.S.: Limit of fish swimming speed, Nature, Vol.255,pp.725-727, 1975.
23) 久保田哲也：砂防施設の魚道における渓流魚の行動と魚道の実態，水工学論文集，第42巻，pp.487-492，1998．

3) Brett, J.R.: Swimming performance of sockeye salmon (Oncorhynchus24) 大橋弘道，清水康行：数値計算による魚道内における魚のnerka) in relation to fatigue time and temperature, J. Fish. Res. Bd. Can.,挙動の解析，水工学論文集，第48巻，pp.1597-1602，2004．

Vol.24, pp.1731-1741, 1967.
4) Blaxter, J.H.S. and Dickson, W.: Observations on the swimming speedsof fish, J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer., Vol.24, pp.472-479, 1959.

25) 橋本麻未，後藤仁志，原田英治，酒井哲郎：Boid型魚群行動モデルに基づく数値魚道の開発，水工学論文集，第49巻，pp.1477-1482，2005．

5) 中村俊六：魚道のはなし，山海堂，1995．
6) Lindsey, C.C.: Form, function, and locomotory habits in fish, Fish（2007.9.30受付）