水工学論文集,第56巻,2012年2月

単独で遊泳するアユの挙動に及ぼす側壁の影響
INFLUENCE OF SIDEWALL ON SWIMMING BEHAVIOR OF ISOLATED AYU,
PLECOGLOSSUS ALTIVELIS ALTIVELIS

鬼束幸樹1・秋山壽一郎2・松田孝一郎3・野口翔平4・竹内光5
Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA, Koichiro MATSUDA, Shohei NOGUCHI and Hikaru
TAKEUCHI
1正会員 博(工) 九州工業大学大学院准教授 建設社会工学研究系（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
2フェロー会員 Ph.D. 九州工業大学大学院教授 建設社会工学研究系
3学生員

九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻
4学生員 九州工業大学 工学部建設社会工学科
5 五洋建設株式会社 東京土木支店

Behavior of the fish has been investigated so much. However, the effects of the side-wall on the fish
behaviors have not been investigated. In this study, the swimming behavior of isolated ayu in arectangular open-channel flow was recorded with a digital video camera with changing the velocity. It
was found that the fish behavior is affected by the side-wall where the distance from sidewall is less than
one time of body length of ayu, so that this area was defined as the side-wall area. The mode value of theground distance, ground speed, swimming distance and swimming speed in the side-wall area is smaller
than those in the universal area, and also that the angle of refraction in the side-wall area is constant,irrespective of flow velocity.
Key Words : isolated ayu, side-wall area, universal area, angle, running wateraltivelis)が水路中央ではなく，壁面付近を遊泳すること

１．はじめにを指摘した．同様な観察例が，松原ら14)，竹内15)，泉ら
16)，馬渕ら17)や安田ら18)によっても報告されている．側魚の生息域や行動特性を考慮した河川構造物の設計が望まれており，魚の遊泳挙動を把握することが求められ壁との相互作用力の定量評価は近年始められた．下村ら
19)

は体長が約150mmのアユ10尾を体長倍流速が2倍ている1-4)．Sannomiya & Matsuda5)は魚の遊泳挙動が，前(0.3m/s)の開水路流に4回放流したところ，ほぼ全てのア方推進力，個体間引力，側壁との相互作用力，成群力，ユが壁面付近を遊泳することを解明した．さらにアユの方向場力，および外乱で構成されるモデルを提案した．

視野が体長の2倍(0.3m)であり，視野内に側壁が存在す魚の前方推進力については，血合筋のみを使用して疲労る場合に壁面に接近するというモデルを提案した．そのの蓄積のない持続速度，血合筋および普通筋を使用する後，関谷ら20)によって，当該モデルにおけるアユの視野中間速度，および主として普通筋を使用する突進速度にが前方および側方視野に分離され，両者の距離は体長の分類され6)，その定量評価も進んでいる7-11)．

4倍および2倍に変更された．一方，三宮ら21,22)は静止流

12)個体間引力を検討した研究として兼廣ら の研究が挙体中を遊泳する2尾あるいは5尾のタイリクバラタナゴのげられる．彼らは静止流体中に体長が約46mmのタイリ挙動を観察し，側壁との距離が0.2m以下になると壁面にクバラタナゴ(Rhodeus ocellatus ocellatus)を2，3および5尾近づき，0.1m以下になると壁面から遠ざかるというモデでそれぞれ放流して観察した結果，尾数と無関係に平均ルを提案した．

個体間距離が体長の約1.4～1.7倍という結果を得た．
側壁との相互作用力については定性的な指摘は古くからあった．高嶋・中村 13) はアユ(Plecoglossus altivelis

以上のように，魚の遊泳挙動が影響を受ける側壁との距離が定量評価されているものの，魚の遊泳挙動を詳細

Plecoglossus altivelis altivelis

measurements section

0.25m 0.40m

flow

initial position of fishwall areaαBL = 0.07m

40

1.45m

0.73m<z<0.80m
flow

side-view
0.04m

x0.80mwall area

universal area

y60

top-view

2.40m

0.20m

z

x 0m<z<0.07m20

U m / BL = 1(1 / s)
U m / BL = 3(1 / s)
U m / BL = 5(1 / s)
U m / BL = 10(1 / s)

図-1 実験水路概要

0表-1 実験条件

case name

C0C1C3BL (mm)70h (m)0.04

C5080.210.350.70

U m / BL (1/s)

013510に解析して得られたものではない．また，これらに及ぼ

1.5

BL = 0.07m
U m / BL = 1(1 / s)BL

0.07z / BL

Plecoglossus altivelis altivelis

VGz01

図-2 側壁からの距離と魚向 α との関係

C10U m (m/s)

0.56U m / BL = 3(1 / s)
U m / BL = 5(1 / s)
U m / BL = 10(1 / s)4

す流速の影響は全くと言っていいほど解明されていない．
近年，魚の挙動をシミュレーションすることが試みられているが23-26)，この分野においても側壁付近の魚の挙動2の解明が望まれている．
本研究は，体長倍流速を0～10の範囲で変化させ，1尾で矩形断面開水路流を遊泳するアユの挙動を観察し，壁面付近の遊泳挙動を解明したものである．

２．実験装置および実験条件

000.5

1z / BL 1.5

図-3 壁面からの距離とｚ方向対地速度との関係

はアユが水路始端に到達あるいは水路終端から流出した時とした．上記の実験を各ケースで100回，合計500回

図-1に示す長さ2.4m，幅 B =0.8m，高さ0.2mの水路を行った． x ， z 軸方向にそれぞれ10，7点のメッシュで実験に用いた．流下方向に x 軸， x 軸に直角上向きに y構成される合計70の格子点で，3次元電磁流速計を用い軸，横断方向に z 軸をとる．水路の上流端から流下方向て流速3成分を0.05s間隔で25.6s計測した．プローブの設に0.8mの位置に整流板を設置し，水路の下流端に堰を設

置位置は，水深平均流速と同等の流速が発生する底面か置した．平均体長 BL =70mmの養殖アユ(Plecoglossusら水深の4割とした．計測後， x ， z 軸方向の時間平均altivelis altivelis)を実験に用いた．実験条件は表-1に示す

流速 U ， W および x 方向の断面平均流速 U m を算出しように，水深 h =0.04mに固定して体長倍流速を0～10のた．なお，流速測定時には水路内にアユを入れていない．

範囲で5段階に設定した．水路床勾配を変化させて等流

鬼束ら27,28)はアユが流水中を1尾あるいは2尾で遊泳する場合，軌跡が直線(branch)と屈折(node)で表現できると述べた．本実験でも同様の傾向が確認されたため，全ア
ユの遊泳軌跡における全ての屈折位置と時刻を読み取った．連続する屈折位置から対地距離 LG および屈折角度
θ が求められる．θ は水路を真上から観察した場合の右回転を正，左回転を負と定義した．また，対地距離に流に設定した．ケース名の数字は体長倍流速を表し，例えばC10は流速が平均体長 BL の10倍を表す．水路始端から2m下流の水路中央( z / B =0.5)に直径0.25mの円形金網を設置して1尾のアユを挿入し，馴致させた後に金網を取り上げ，水路上部に設置した画素数1440×1080，撮影速度30fpsのビデオカメラで撮影を開始する．撮影終了

0.8
n Plecoglossus altivelis altivelis
N wall effect swimming

0.8
n Plecoglossus altivelis altivelis
N wall effect swimming

0.60.6BL = 0.07 m

BL = 0.07 m

U m BL = 0(1 s )U m BL = 0(1 s )U m BL = 1(1 s )0.4

U m BL = 1(1 s )0.4

U m BL = 3(1 s )U m BL = 3(1 s )U m BL = 5(1 s )0.2

U m BL = 5(1 s )0.2

U m BL = 10(1 s )U m BL = 10(1 s )00510

1520 LGwall
25 / BL30

図-4 側壁領域における流速と対地距離との関係

0.5
n Plecoglossus altivelis altivelis
wall effect swimming
N0.4
B = 0.07m
LU m BL = 0(1 s )0.3

U m BL = 1(1 s )U m BL = 3(1 s )0.2001020 Lwall / BL 30

図-5 側壁領域における流速と遊泳距離との関係

0.5
n Plecoglossus altivelis altivelis
U m BL = 0(1 s )N wall effect
0.4 swimmingU m BL = 1(1 s)

BL = 0.07m

U m BL = 3(1 s)

0.3

U m BL = 5(1 s )U m BL = 10(1 s )0.2

U m BL = 5(1 s )U m BL = 10(1 s )0.1001020 VGwall / BL 30

図-6 側壁領域における流速と対地速度との関係

0.1001020 Vwall / BL 30

図-7 側壁領域における流速と遊泳速度との関係

壁から体長倍距離 z / BL が1を超えるとあまり増加傾向
速と時間から求めた距離を加算すると，遊泳距離 L が算出される．一方，対地距離と遊泳に要した時間から，対は観察されない．これは，側壁付近では側壁への衝突を地速度VG および z 方向対地速度VGz が算出され，この対避けるために魚向を小さくしたと考えられる．
図-3に側壁からの体長倍距離 z / BL と， z 方向対地速
地速度に流速を加算すると，遊泳速度 V が算出される．
度 VGz を平均体長 BL で除した値VGz / BL との関係を示す．
いずれの流速においても，体長倍距離 z / BL の増加に３．側壁領域と普遍領域の分離伴って z 方向対地速度の平均値 VGz / BL は増加するが，
20)
21,22)
体長倍距離 z / BL が1を超えるとほぼ一定値を示してい関谷ら や三宮ら 指摘したように，魚は側壁に接る．これは，側壁付近では側壁への衝突を回避するため
近すると遊泳特性が変化する．しかし，どの程度側壁にに横断方向の遊泳速度を低下させたことを意味する．
接近すると遊泳特性が影響を受けるかは不明である．そ以上の結果より，本研究では側壁から体長の1倍未満こで，普遍領域(universal area)と側壁領域(side-wall area)の領域を側壁領域，それ以上の領域を普遍領域であるととの境界を解明するため，図-2に側壁からの体長倍距離定義する．なお，魚は魚群で遊泳する際に，最寄りの魚z / BL と魚向の平均値α との関係を示す．ここに，魚向との間の個体間距離を体長の約1倍の一定値に保つこと
α は180°から魚の進行方向と x 軸との間の角度を引いたからも，上記の結果が適切であると推定される．また，値と定義した．いずれの流速においても，体長倍距離
これ以降，側壁領域および普遍領域の諸量にそれぞれz / B の増加に伴い平均魚向 α は増加傾向を示すが，側Lwall，uni.の添字を付記する．

0.8nN

４．実験結果および考察

Plecoglossus altivelis altivelis
wall effect swimming
BL = 0.07m

0.6(1) 側壁領域における対地距離と遊泳距離

U m BL = 0(1 s )

図-4に対地距離 LG を平均体長 BL で除した値の頻度分
布を流速別に示す．対地距離 L G wall / B L はいずれのケー

U m BL = 1(1 s )0.4

スも低値が高頻度で高値方向に裾をもつ形状を示す．そU m BL = 3(1 s )こで，次式のガンマ分布を採用し，図-4中に曲線で示し

U m BL = 5(1 s )

0.2

た．

() Γ(λ ) β (L / B ) ef LG / BL =1λGL

λ −1 − βL / BL∞

Γ(λ ) = ∫ e − x x λ −1 dx

U m BL = 10(1 s )(1)(2)

0

係数 β ， λ は最小二乗法より算出した．同図において，00306090120 θ wall (deg .) 180

図-8 側壁領域における流速と屈折角度との関係

最頻値は体長倍流速が0(1/s)の場合に多少大きな値を示しているが，それ以上の流速では顕著な変化は観察されが側壁で制限され，側壁に沿って遡上するためと考えらない．

れる．

図-5に遊泳距離 L を平均体長 BL で除した値の頻度分
布を流速別に示すと共に，式(1)，(2)において， LG を L

５．側壁領域と普遍領域の遊泳特性の比較に置き換えて求めたガンマ分布を曲線で示した．多少ばらついているものの，流速の増加に伴う遊泳距離

図-9(a)～(e)に側壁領域および普遍領域における対地

L wall / B L の最頻値は増加傾向にある．これは，流速の距離 LG / BL ，遊泳距離 L / BL ，対地速度 VG / BL ，遊泳増加に伴い，流れを遡ろうとする正の向流性によって遊速度 V / BL ，屈折角度の絶対値 θ の最頻値をプロット

29)泳欲が増加した ことが原因と考えられる．

で，最小二乗法で求めたこれらの諸量と体長倍流速
U m / BL との関係を線形式で示す．記号の^は最頻値であ(2) 側壁領域における対地速度と遊泳速度ることを表している．

図-6に対地速度 VG を平均体長 BL で除した値の頻度分布を流速別に示すと共に，式(1)，(2)において， LG を(1) 対地距離と遊泳距離の比較VG に置き換えて求めたガンマ分布を曲線で示した．対図-9(a)に着目すると，流速の増加に伴う普遍領域の対地距離の最頻値 Lˆ / B に系統的変化は観察されない．

地速度 V G

wall/ B L の最頻値に流速の増加に伴う明確な変化は観察されない．
図-7に遊泳速度 V を平均体長 BL で除した値の頻度分

GL

一方，側壁領域については線形式が減少傾向を示しているが，これは体長倍流速が0(1/s)の値に影響を受けたも布を流速別に示すと共に，式(1)，(2)において， LG をVのであり，それ以上の流速では一定となっている．に置き換えて求めたガンマ分布を曲線で示した．流速の増加と共に遊泳速度Vwall / BL の最頻値が増加している．

図-9(b)に着目すると，流速の増加に伴い遊泳距離の最頻値 Lˆ / B は普遍領域，側壁領域共に増加傾向を示しこれは，正の向流性によって生じたものと考えられる．ている．これは，アユが正の向流性を有しており，流速Lの増加に伴いアユの遡上欲が湧くためと考えられる．
(3) 側壁領域における屈折角度

対地距離および遊泳距離の最頻値は共に，普遍領域よアユの屈折角度が正の場合と負の場合に物理的な相違

りも側壁領域での値が小さい．これは，遊泳中に側壁にはないため，屈折角度の絶対値 θ wall を算出し，図-8に接近すると屈折して遊泳方向を変化させるためと考えらその頻度分布を流速別に示した．また，同図に，式(1)，れる．

(2)において LG を θ wall に置き換えて求めたガンマ分布を曲線で示した．屈折角度の絶対値 θ wall は流速に依存せずほぼ一定である．これは，流速が増加しても屈折方向(2) 対地速度と遊泳速度の比較
図-9(c)に着目すると，流速の増加に伴い対地速度の

66L̂G

Plecoglossus altivelis altivelis

BL

BL = 0.07 m

4

Plecoglossus altivelis altivelisL̂Lˆuni. / BLLˆ wall / BL

BL = 0.07 m

LˆGuni. / BLBLLˆG4 Lˆ / B = 1.57 + 0.29U / B
uni .
Lm
Lwall/ BLLˆ Guni. / B L = 1.86 + 0.015U m / B L

22LˆG wall / BL = 0.97 − 0.067U m / BL

00135U m / BL (1 / s )Lˆwall / BL = 0.73 + 0.18U m / BL

0100

13(a) 対地距離20V̂

Plecoglossus altivelis altivelis
BL = 0.07 m

15U m / BL (1 / s )10(b) 遊泳距離

20V̂GBL5Vˆuni . / BL

BL = 0.07 m

BL15VˆGuni. / BLVˆG / B L

70θˆ

Plecoglossus altivelis altivelis

Plecoglossus altivelis altivelis

Vˆuni. / BL = 5.57 + 1.03U m / BLwall

BL = 0.07m

θˆuni .

θˆwall = 44.4 + 0.16U m / BLθˆwall60

Vˆwall / BL50

ˆ10 VGuni . / BL = 5.72 + 0.22U m / BL

1040

VˆG wall / BL = 2.23 + 0.034U m / BL

5530
Vˆwall / BL = 2.25 + 0.51U m / BL

00

135U m / BL (1 / s ) 10(c) 対地速度00

135U m / BL (1 / s )θˆuni. = 51.8 − 2.94U m / BL

20100(d) 遊泳速度

135U m / BL (1 / s)10(e) 屈折角度

図-9 流速と遊泳特性値の最頻値との関係

最頻値 VˆG / BL は普遍領域では増加しているが，側壁領域ではほぼ一定となっている．これは，アユに正の向流性があるため普遍領域では対地速度を増加させるが，側壁領域では頻繁に屈折するため(図-8)，正の向流性を有するにも関わらず対地速度が増加しないと考えられる．
図-9(d)に着目すると，流速の増加に伴い遊泳速度の最頻値Vˆ / BL は普遍領域，側壁領域共に増加傾向を示している．
対地速度および遊泳速度の最頻値は共に，普遍領域よりも側壁領域での値が小さい．これは，遊泳中に側壁に接近すると屈折して衝突を避けるので，遊泳速度が減少したためと考えられる．
(3) 屈折角度の比較
図-9(e)に着目すると，流速の増加に伴い普遍領域における屈折角度の最頻値 θˆ は明確な減少傾向を示している．これは，流速が増加した場合に屈折角度を大きくすると，魚体の流下方向に対する投影面積が増加して流水の運動量を多く受けるので，屈折角度を小さくしてこれを避けているものと考えられる．一方，側壁領域では流速が増加しても屈折角度はほぼ一定あるいは若干の増加傾向を示している．

６．おわりに本研究は，流速を系統的に変化させて流水中を単独で遊泳するアユの挙動に及ぼす側壁の影響を解析したものである．得られた知見は以下の通りである．
(1) 側壁からの距離の増加に伴い， z 方向対地速度および平均魚向は増加し，体長の1倍の距離を超えるとほぼ一定値となる．これは，側壁付近では側壁への衝突を防ぐため，横断方向へ移動が制限されることが原因である．
したがって，側壁領域と普遍領域の定義はそれぞれ，側壁から体長の1倍未満の領域，体長の1倍以上の領域とした．
(2) 普遍領域よりも側壁領域の値の方が対地距離，遊泳距離，対地速度および遊泳速度のいずれの最頻値も小さ14)松原雄平，若松哲郎，野田英明：魚類の蝟集行動のシミュくなる．これは，アユが遊泳中に側壁に接近すると，衝レーションに関する研究，海洋開発論文集，Vol.11，pp.133突を回避するために屈折し，遊泳速度が減少するためで
138，1985．
ある．
15)竹内義幸：魚ののぼりやすい川づくりをめざして，環境技(3) 普遍領域における屈折角度は流速の増加に伴い減少術，Vol.24，No.12，pp.736-740，1995．
する．これは，流体から受ける運動量を小さくするため
16)泉完，高屋大介，工藤明，東信行：アイスハーバー型魚道と考えられる．一方，側壁領域における屈折角度は流速における魚類の隔壁遡上特性，農業土木学会論文集，が増加するとほぼ一定あるいは若干の増加傾向を示した．
No.217，pp.55-63，2002．

17)馬渕和三，平松研，板垣博：「棚田式魚道」の水理特性と謝辞：本研究を実施するに当たり，科学研究費補助金基有効性に関する検証，雨水資源化システム学会誌，Vol.9，盤研究(C)23560610(代表：鬼束幸樹)の援助を受けた．

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11)藤原公一，臼杵崇広，北田修一：成長および流水トレーニ

28)鬼束幸樹，秋山壽一郎，竹内光，大西浩史：流速変化が2尾ングに伴うニゴロブナCarassius auratus grandoculis仔稚魚ののアユの遊泳特性に及ぼす影響，水工学論文集，第55巻，遊泳速度の変化，日本水産学会誌，第76巻，6号，pp.1025-

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12)兼廣春之，鈴木誠，松田皎：タイリクバラタナゴの群サイ

29)小山長雄：魚道をめぐる諸問題Ⅱ．解説編，木曽三川河口資源調査団，1967．

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（2011.9.30受付）