アユに対する体長の異なるオイカワの忌避行動特性
BEHAVIOR CHARACTERISTICS OF ZACCO PLATYPUS THAT HAVEDIFFERENT BODY LENGTH AGAINST PLECOGLOSSUS ALTIVELIS ALTIVELIS

鬼束幸樹1・秋山壽一郎2・三原和也3・鎹敬介4・松田直樹4
Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA, Kazuya MIHARA, Keisuke KASUGAI
and Naoki MATSUDA
1 正会員 博(工) 九州工業大学大学院准教授 建設社会工学研究系（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町 1-1）
2 フェロー会員 Ph.D. 九州工業大学大学院教授 建設社会工学研究系
3 学生会員九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻博士前期課程
4 学生会員 九州工業大学 工学部建設社会工学科

Katano pointed out that smaller individuals of Zacco platypus and Nipponocypris temminckii
occasionally leave the region where Zacco platypus and Nipponocypris temminckii swim in order to avoid
attacks by larger individuals of Zacco platypus and Nipponocypris temminckii. Onitsuka pointed out that
Zacco platypus avoid Carassius auratus langsdorfii and also that Nipponocypris temminckii avoid
Carassius auratus langsdorfii besides Zacco platypus which is larger than 80 mm of body length.
However, there are few numbers of the study of the behavior characteristic of the fish to another fish
different in the body length. In this study, the behavior characteristics of Zacco platypus that havedifferent body length against Plecoglossus altivelis altivelis in static water was analyzed. It was foundthat Zacco platypus avoid action against Plecoglossus altivelis altivelis becomes small as Zacco platypus
body length becomes large.
Key Words : avoid action, Zacco platypus, Plecoglossus altivelis altivelis, body length

１． はじめにことを解明した．上野ら7)は利根川水系喜怒川においてヤマメ成魚とイワナの稚魚が生息する水域を観察した結2006年に国土交通省河川局が「多自然型川づくり」か果，イワナの稚魚がヤマメの生息領域を避けて生息してら「多自然川づくり」に基本指針を変更した．そのため， いることを明らかにした．長谷川・前川8)はアメマスの生息領域にブラウントラウトが移入すると，アメマスの河川が本来有している生物の生息・育成・繁殖環境の保全・創出を行うことが明文化された．河川が本来有して生息領域が制限されることを示した．Katano9)は鴨川においる生物を完全に把握することは困難であるが，河川水いてオイカワとカワムツの生息状況を観察した．その結辺の国勢調査のデータを参照すると，河川の有する水理果，両魚種とも大型個体が水表面付近を占有し，小型個特性や規模に応じて魚種数および尾数が決定していると体は大型個体からの攻撃を避けるため他の領域に忌避し推測される．そのため，魚類の生息環境を把握する上で， ていることを明らかにした．鬼束ら10)は二級河川板櫃川で魚類調査を行った結果，オイカワはギンブナを，カワ単一の魚種1)-5)だけでなく，複数の魚種が河川に存在するムツはギンブナおよび体長が80mm以上のオイカワを忌場合も対象としなければならない．
伊藤・水野6)は仁淀川の魚類調査を行った．その結果， 避することを統計的に証明した．
アマゴ，カワムツおよびタカハヤが生息している場合，以上のように異魚種の個体群が遭遇した際の魚群の挙

まずアマゴが生息領域を選択し，続いてカワムツが生息

動は若干解明されているものの，魚類の体長を系統的に領域を選択し，最後に残った空間をタカハヤが利用する変化させてその挙動を解明した研究は皆無である．本研

究は，静止流体中においてアユの体長を固定した状態でオイカワの体長を系統的に変化させ，両者の行動特性のPlecoglossus altivelis altivelis

変化を解明したものである．

２．実験装置および実験条件(a) アユ

直径1.83mの円形プールを実験に用い，水深を0.05mにした．図-1(a)，(b)および表-1に示すように，平均体長
BLP が80mmの養殖アユ(Plecoglossus altivelis altivelis)を1尾と，Zacco platypus

平均体長 BLZ が60，80，100，120あるいは140mmのいずれかのオイカワ(Zacco platypus)1尾を実験に用いた．以下では，アユの諸量にはP，オイカワの諸量にはZの添字を用いる．プール内にアユ1尾を遊泳させた状態で，1尾のオイカワをプール中心に設置した直径0.25mの円筒状金網(b) オイカワ内で遊泳させる．オイカワが馴致したことを確認した後

図-1 実験に用いたアユとオイカワに金網を取り上げ，プール上部に設置した画素数
1440×1080，撮影速度30fpsのビデオカメラで10分間撮影し表-1 実験条件た．各ケースで20回，合計100回の実験を行った．撮影
後，0.2s刻みで両魚種の位置を読み取り，遊泳軌跡を直case name

BLZ (ｍｍ)線(branch)と屈折(node)で表現した．図-2のように全アユ

C660

C880

屈折角度  を求めた．  は上方から観察した時の右回転

C10100を正，左回転を負と定義した．一方，遊泳距離 L と遊泳C12120C14140およびオイカワの遊泳軌跡における，全ての屈折位置と時刻を読み取り，連続する屈折位置から遊泳距離 L ，に要した時間から，遊泳速度 V が算出される．

BLP (ｍｍ)80

３．実験結果および考察

iV i  0(1) アユとオイカワの遊泳距離

図-3(a)，(b)にアユおよびオイカワの遊泳距離GLP ，LZ を，それぞれの平均体長 BLP ， BLZ で除した値
LP / BLP ， LZ / BLZ の頻度分布をケース別に示す．いずれのケースも，低値が高頻度で高値方向に裾を持つ形状をi
VGx示す．そこで，式(1)，(2)に示すガンマ分布を採用し図中に曲線で示した．

 1  L B  e
LP(1)    e  x x  1dx

(2)

 -1 -LP BLPf LP BLP P

initial position of fishiVGzixLGx i 0

LGinodebranch0

係数  ，  は最小二乗法より算出した．また，オイカ
ワに関しては式(1)，(2)において LP を LZ ， BLP を BLZ にiLGzz

図-2 遊泳軌跡の模式図置き換えて求めたガンマ分布を曲線で示した．オイカワの平均体長 BLZ の増加に伴い，アユの遊泳距離 LP / BLP に

オイカワの体長の増加に伴い，アユの遊泳距離 Lˆ P / BLP

大きな変化は観察されないのに対し，オイカワの遊泳距は変化が観察されないのに対し，オイカワの遊泳距離

離 LZ / BLZ は減少している．

Lˆ Z / BLZ は減少している．このことから，オイカワの体図-4 にオイカワの平均体長 BLZ とアユおよびオイカワの遊泳距離の最頻値 Lˆ P / BLP ， Lˆ Z / BLZ との関係を示すと共に，両者の関係を最小二乗法で求めて直線で示した．

長の変化が，アユに対する忌避行動に影響を及ぼすことが明らかとなった．

0.6

90.6

Plecoglossus altivelis altivelis

nNBLP  0.08m B0m/s
LZ  0.06m 0.4

Zaccco platypus

nNB0m/s
LZ  0.06m 

B0.21m/s
LZ  0.10m 0.2

B0.35m/s
LZ  0.12m 51015LP / BLP

L̂P

B0.21m/s
LZ  0. 10 m BLP

B0.35m/s
LZ  0. 12 m 3

B0.70m/s
LZ  0. 14 m B0.70m/s
LZ  0.14 m 00L̂ Z / B LZ  8 . 46  48 B LZ
オイカワL̂ P / B LP  3 . 49  2 . 5 B LZ
アユ

6B0.07m/s
LZ  0. 08 m B0.07m/s
LZ  0.08m 0.2BLZ

B LP  0.08m 0.4

B LP  0.08 m L̂Z

25005(a) アユ

1015

LZ / BLZ

025 0.06(b) オイカワ

0.08

0.12 BLZ m 0.140.1

図-4 アユとオイカワの遊泳距離の最頻値

図-3 オイカワの体長変化に伴う遊泳距離の変化
0.60.8

Plecoglossus altivelis altivelis

nNBLP  0.08m Zacco platypusnN
0.6B0m/s
LZ  0.06m 0.4

B0.07m/s
LZ  0.08m B0.35m/s
LZ  0.12m 5108P
LP
アユLZV̂ PB LP

40.70m/s
B
LZ  0. 14 m B0.70m/s
LZ  0.14 m 00B0m/s
LZ  0.06m 

B0.35m/s
LZ  0.12 m 0.2

V̂オイカワZ / BLZ  11.71 77.5BLZ
Vˆ / B  4.21  5.5 B(1 s )

B0.21m/s
LZ  0. 10 m 

B0.21m/s
LZ  0.10m 0.2

BLP  0.08m

B LZ

BLP  0.08m B0.07m/s
LZ  0.08m 0.412V̂ Z0015 VP / BLP 1 s  25(a) アユ

51015 VZ / BLZ 1 s  25 00.06(b) オイカワ

0.080.1
0.12 BLZ m 0.14
図-6 アユとオイカワの遊泳速度の最頻値

図-5 オイカワの体長変化に伴う遊泳速度の変化
0.61800.6

Plecoglossus altivelis altivelis

nNBLP  0.08m B0m/s
LZ  0.06m 0.4

B0.07m/s
LZ  0.08m Zacco Platypusn
NB0m/s
LZ  0.06m 0.4

B0.07m/s
LZ  0.08m B0.21m/s
LZ  0.10m B0.21m/s
LZ  0.10m B0.35m/s
LZ  0.12m 0.2

BLP  0.08m B0.35m/s
LZ  0.12m 0.260120 θ Pw deg . 180(a) アユ

BLP  0.08 m θ̂ Z  103 . 8  430 B LZオイカワ

θ̂ P  60  20 B LZ
アユ120
θ̂ P60B0.70m/s
LZ  0.14 m B0.70m/s
LZ  0.14 m 00θ̂ Z

deg.

00600120 θ Zw  deg . 180 0.06(b) オイカワ

0.080.10.12 BLZ m 0.14

図-8 アユとオイカワの屈折角度の最頻値

図-7 オイカワの体長変化に伴う屈折角度の変化(2) アユとオイカワの遊泳速度

BLZ 置き換えて求めたガンマ分布を曲線で示した．オイ

図-5(a)，(b)にアユおよびオイカワの遊泳速度 VP ，カワの平均体長 BLZ の増加に伴い，アユの遊泳速度VZ を，それぞれの平均体長 BLP ， BLZ で除した値

VP / BLP に顕著な変化は観察されないのに対し，オイカ

VP / BLP と VZ / BLZ の頻度分布をケース別に示す．いずれ

ワの遊泳速度 VZ / BLZ は減少している．のケースも，低値が高頻度で高値方向に裾を持つ形状を示す．そこで，アユは式(1)，(2)において LP を VP に置き

図-6 にオイカワの平均体長 BLZ とアユおよびオイカワの遊泳速度の最頻値 VˆP / BLP ，VˆZ / BLZ との関係を示すと換え，オイカワは式(1)，(2)において LP をVZ に， BLP を共に，両者の関係を最小二乗法で求めて直線で示した．

0.6180

BLP  0.08m nNθ̂ mθ̂   19 .2  780 B LZ
オイカワm

B0.07m/s
LZ  0.08m 0.4

BLP  0.08m deg.

B0m/s
LZ  0.06m 120

アユ

B0.21m/s
LZ  0.10m B0.35m/s
LZ  0.12m 0.20.70m/s
BLZ  0.14 m 0090

θ m  deg .

180

60

00.06

360

図-9 アユとオイカワの魚向差の変化

0.08

0.1

0.12 BLZ m 0.14

図-10 アユとオイカワの魚向差の最頻値

オイカワの平均体長 BLZ の増加に伴い，アユの遊泳速度
VˆP / BLP の変化は観察されないのに対し，オイカワの遊泳速度 Vˆ / B は減少している．これは，オイカワがアZLZユの接近に対して，アユとの距離を一定以上に保とうとする遊泳行動が緩慢になったためと考えられる．

0.03
BLP  0.08m NTN  / T  8.0 104  9.83102 BLZ0.02(3) アユとオイカワの屈折角度
図-7(a)，(b)にアユおよびオイカワの屈折角度  P のw頻度分布をケース別に示す．いずれのケースも比較的低0.01

い値に頻度が高く，高値方向に裾を持つ形状を示している．アユは式(1)，(2)において LP / BLP を  P に置き換え，w

オイカワは式(1)，(2)において LP / BLP を  Z に置き換えwて求めたガンマ分布を曲線で示した．オイカワの体長
BLZ が増加してもアユの屈折角度  Pw

00.06には変化が観察さ

0.08

0.1

0.12 BLZ ｍ0.14

図-11 アユのオイカワへの平均接近率

れないのに対し，オイカワの屈折角度  Z は減少していw曲線で示した．オイカワの平均体長 BLZ の増加に伴い，る．
図-8 にオイカワの平均体長 BLZ とオイカワおよびアユの屈折角度の最頻値 ˆ ， ˆ との関係を示すと共に，ZP両者の関係を最小二乗法で求めて直線で示した．オイカ
ワの平均体長 B の増加に伴い，アユの屈折角度 ˆ にPLZ

魚向差 mの値は増加している．

図-10 にオイカワの平均体長 BLZ とアユとオイカワのm魚向差の最頻値 ˆ との関係を示すと共に，両者の関係を最小二乗法で求めて直線で示した．アユがオイカワを変化は観察されないのに対し，オイカワの屈折角度 ˆ追尾していると，オイカワとアユの魚向差は小さくなる．

は減少してアユの屈折角度を下回っている．これは，オイカワの体長がアユの体長を上回ることにより，アユにオイカワの平均体長 BLZ の増加に伴い，魚向差の最頻値
ˆ m は増加している．これは，オイカワの体長の増加に対するオイカワの忌避行動が緩慢になったためと考えら伴い，アユがオイカワを追尾しなくなったためと考えられる．

れる．

(4) アユとオイカワの魚向差(5) 平均接近率Z

アユとオイカワが遊泳する際の進行方向の交差角を魚向差と定義する．
図-9 にアユとオイカワの魚向差 

アユはオイカワの存在を確認すると接近し，威嚇する行動がみられた．そこで，アユがオイカワに向かって遊mの頻度分布をケ泳し，アユの体長の 2 倍以下の距離となった時を接近とース別に示す．魚向差はいずれのケースも，低値が高頻定義した．アユがオイカワに接近した回数を実験時間で度で高値方向に裾を持つ形状を示す．そこで，式(1)，(2)除した値を接近率として，各ケースにおける平均接近率mにおいて LP / BLP を  に置き換え求めたガンマ分布をN  T とした．

15VP

15Plecoglossus altivelis altivelis

Zacco platypus

BLP BLZ  0.06 m (1 s) BLP  0.08 m VZBLZ

B LZ  0.06 m (1 s)

B LP  0.08 m 10105500
12t (s)3

152(a) アユ(C6)15VPBLP

315VZ

Zacco platypus

BLZ

B LZ  0.14 m (1 s) B  0.08 m

(1 s) B

101055LPLP 0.08 m 0
12t (s)35(b) オイカワ(C6)Plecoglossus altivelis altivelis
BLZ  0.14 m 0t (s)152(c) アユ(C14)

3t (s)

5(d) オイカワ(C14)

図-12 5 秒間のアユとオイカワの遊泳速度

0.6

Plecoglossus altivelis altivelis

nN

0.40.2120.6

BLP  0.08m nNB0m/s
LZ  0.06m 0.4

Zacco platypus

1 s B0m/s
LZ  0.06m 8B0.07m/s
LZ  0.08m B0.07m/s
LZ  0.08m V̂Pmax

B0.21m/s
LZ  0.10m B0.21m/s
LZ  0.10m BLP

B0.35m/s
LZ  0.12m 4

B0.35m/s
LZ  0.12m 51015 VP max BLP 1 s  25(a) アユ

B LZ

BLP  0.08m 0.2

BLP  0.08m オイカワV̂
B LZ  7 . 59  40 . 5 B LZZ m ax
V̂アユ
B LP  4 . 71  9 . 758  10  16 B LZP m ax

B0.70m/s
LZ  0.14 m B0.70m/s
LZ  0.14 m 00V̂ Z max

0051015 VZ m ax BLZ 1 s  25(b) オイカワ

00.06

0.08

0.1

0.12 BLZ m0.14

図-14 アユとオイカワの最高速度の最頻値

図-13 オイカワの体長変化に伴う最高速度の変化

図-11 にアユとオイカワの平均接近率 N  T をケース別(6) アユとオイカワの最高速度に示す．オイカワの平均体長 BLZ の増加に伴い，平均接図-12(a)～(d)にそれぞれオイカワの平均体長 BLZ が近率 N  T は増加している．これは，オイカワの体長が60mm および 140mm において，アユがオイカワに接近をアユの体長以下の場合，アユがオイカワを追尾し続ける開始してから．5 秒間のアユおよびオイカワの遊泳速度ことでアユとオイカワの平均接近率は減少したためと考VP / BLP ， VZ / BLZ を示す．オイカワの体長 60mm とえられる．

140mm を比較した場合，アユの遊泳速度に大きな変化が以上のことから，アユはオイカワに対しての威嚇行動観察されないのに対し，オイカワの遊泳速度と最高速度を追尾から，接近を繰り返す行動に変えることが判明しは減少している．また，C6 においてアユとオイカワのた．

遊泳速度と最高速度に大差はないが，C14 ではアユの遊泳速度，最高速度はオイカワの値を上回っている．これは，C6 ではアユにオイカワが追尾されて，アユとオイ(4) オイカワは体長の増加に伴い，アユに対する忌避行動が緩慢になることが判明した．

カワが共に遊泳していることを示唆している．C14 においてはオイカワのアユに対する忌避行動が緩慢になった

参考文献

ためと考えられる．

1) Sannomiya, N. and Matsuda, K.: A mathematical model of fish

図-13(a)，(b)にアユおよびオイカワの最高速度 VP max ，VZ max を，それぞれの平均体長， BLP ， BLZ で除した値
VP max / BLP ， VZ max / BLZ の頻度分布をケース別に示す．

いずれのケースも，低値が高頻度で高値方向に裾を持つ形状を示す．アユは式(1)，(2)において LP を VP max に置き換え，オイカワは式(1)，(2)において LP をVZ max に，BLP を BLZ 置き換え求めたガンマ分布を曲線で示した．
オイカワの平均体長 BLZ の増加に伴い，アユの最高速度
VP max / BLP 顕著な変化が観察されないのに対し，オイカ

ワの最高速度 VZ max / BLZ は減少している．
図-14 にオイカワの平均体長 BLZ とアユおよびオイカ

behavior in a water tank, IEEE Trans. Sys. Man and Cybernetics,
Vol.14, pp.157-162, 1984.
2) 三宮信夫，中峯浩，岩崎永弥：魚群行動の群の大きさを推定する自己回帰モデル，システム制御情報学会論文誌，第2巻，第1号，pp.23-31, 1989.
3) 三宮信夫，島田亮，中峯浩：魚群行動における自律分散機構のモデリング，計測自動制御学会論文集，Vol.29, No.2,
pp.211-219, 1993.
4) 鬼束幸樹，秋山壽一郎，竹内光，小野篤志：流速変化が単独アユの遊泳特性に及ぼす影響，水工学論文集，第54巻，pp.1309-1314, 2010.

ワの最高速度の最頻値 VˆP max / BLP ， VˆZ max / BLZ との関係

5) 鬼束幸樹，秋山壽一郎，竹内光，大西浩史：流速変化が2を示す．両者の関係を最小二乗法で求めて直線で示した．

尾のアユの遊泳特性に及ぼす影響，水工学論文集，第55

オイカワの平均体長 BLZ の増加に伴い，アユの最高速度

巻，pp.1441-1446, 2011.の最頻値 VˆP max / BLP に変化は観察されないのに対し，オイカワの最高速度 Vˆ
/ B は減少している．これは，

6) 伊藤猛夫，水野信彦：仁淀川水系の河川環境・魚類・漁オイカワのアユの接近に対する忌避意識が緩慢になった

7) 上野岳彦，田中友樹，丸山隆：小支流におけるイワナ，Z max

LZためと考えらえる．

業実態について，仁淀川水系水産資源調査会，1972.
ヤマメ稚魚の定位点，行動圏および摂餌頻度に対する両種成魚の影響，日本水産学会誌，第75巻，第5号，pp.802-

４．おわりに809, 2009.
8) 長谷川功，前川光司：北海道千歳川支流紋別川で起きた本研究は，静止流体中における同一体長のアユに対す在来種アメマス単独生息域への外来種ブラウントラウト

る体長の異なるオイカワの行動特性を解析したものであの侵入，日本水産学会誌，第74巻，第3号，pp.432-434,

る．得られた知見は以下の通りである．

2008.

(1) オイカワの体長の増加に伴い，オイカワの遊泳距

9) Katano, O.: Aggressive Interactions between the Dark Chub, Zacco

離，遊泳速度および屈折角度が減少する．このこtemmincki, and the Pale Chub, Z. platypus, in Relation to Theirとから，オイカワの体長の変化が，アユに対する忌Feeding Behaviour, Japan Journal of Ichthyology, Vol.40, pp.441-

避行動に影響を及ぼすことが判明した．

449, 1994.

(2) オイカワの体長の増加に伴い，アユはオイカワに

10)鬼束幸樹，秋山壽一郎，松田孝一郎，臼杵幸平，竹内対しての威嚇行動を追尾から，接近を繰り返す行動

光：板櫃川における魚類生息域の季節変化の調査，水工に変えることが判明した．

学論文集，第56巻，pp.703-708, 2012.

(3) アユの接近に対してオイカワは体長の増加に伴い，最高速度を減少させることが判明した．

(2013.9.30受付)