豊田ホタルの里ミュージアム研究報告書 第 15 号 : 69-78 頁 , 2023 年 3 月
Bull. Firefly Museum of Toyota Town. (15): 69-78, Mar. 2023

夏季に採集されたホタルミミズ Microscolex phosphoreus について
伊木思海 1)・藤森憲臣 2)・柴田康平 3)・稲津賢和 4)・平田秀彦 1)・吉田宏 5)・大場裕一 1)1)

中部大学応用生物学部環境生物科学科，〒 487-8501 愛知県春日井市松本町 1200

2)

豊田工業高等専門学校，〒 471-0067 愛知県豊田市栄生町 2-1

3)

神奈川県鎌倉市，〒 247-0074 鎌倉市城廻4)兵庫県朝来市，〒 669-5226 和田山町中 390-2

5)奈良県立磯城野高等学校，〒 636-0300 磯城郡田原本町 258

Records of luminous oligochaetes Microscolex phosphoreus in summer season
Kotomi IKI1), Noriomi FUJIMORI2), Kouhei SHIBATA3), Masakazu INAZU4),
Hidehiko HIRATA1), Hiroshi YOSHIDA5), Yuichi OBA1)
1)

Department of Environmental Biology, Chubu University, Kasugai, Aichi Pref., 487-8501 Japan

2)

National Institute of Technology, Toyota College, Toyota, Aichi Pref., 471-0067 Japan

3)

Shiromeguri, Kamakura, Kanagawa Pref., 247-0074 Japan4)

390-2 Naka, Wadayama, Asago, Hyogo Pref., 669-5226 Japan

5)

Nara Prefectural Shikino Senior High School, Tawaramoto, Nara Pref., 636-0300 Japan

Abstract: Microscolex phosphoreus is a cosmopolitan earthworm characterized by thebioluminescence. This species was generally observed in winter season, and the records insummer season was rare. In July 2022, we found this worm at the Okusa in Kota Town,
Aichi Prefecture (Alt. 339 m). The specimens were continuously collected from July to
November. The mtCOI analysis revealed that the haplotype of all specimens collected at
this locality was same and new from Japan. An additional records of this species near insummer (July 3, 2004 from Okumeiji, Hyogo Prefecture and May 29, 2012 from Kamakura,
Kanagawa Prefecture) were also reported.
キーワード：ホタルミミズ，DNA バーコーディング，夏季
Key words：Microscolex phosphoreus, DNA barcoding, Summer season
はじめに
日本に生息する発光性陸棲貧毛類は，イソミミズ Pontodrilus litoralis (Grube, 1855) とホタルミミズ
Microscolex phosphoreus (Dugès, 1837) の２種が知られている（大場，2022）．
ホタルミミズはコスモポリタン種であり，アイルランド，アメリカ合衆国，アルジェリア，アルゼンチン，
イスラエル，イタリア，インド，エクアドル，エルサルバドル（標高 1,000 m），オーストラリア，ギリシ
ャ，スペイン，台湾，中国，チリ，ドイツ，トルコ，ニュージーランド，パラグアイ，ハンガリー，フラ69

伊木思海・藤森憲臣・柴田康平・稲津賢和・平田秀彦・吉田宏・大場裕一

ンス，ブルガリア，ボリビア，ポーランド，マケドニア，メキシコ，モロッコ，モンテネグロ，ユーゴス
ラビア，レソト（標高 2,651 m），ロシアなど世界中から報告がある（Dugès, 1837; Cognetti, 1902, 1904, 1905a,b; Michaelsen, 1910, 1916; Stephenson, 1914; Černosvitov, 1937; Lee, 1959; Gates, 1972, 1982; Csuzdi, 1986; Xu ＆ Yang,
1990; Cotton, 1992; Baha, 1997; Dyne & Jamieson, 2004; Zicsi, 2004; Paliwal & Julka, 2005; Misirlioğlu, 2012; Reynolds,
2015; Szederjesi, 2015; Rota et al., 2018; Shen & Fang, 2020）．
国内では，1934 年 3 月に生物学者の堀江秀光により，神奈川県大磯の海岸付近の砂地で最初に発見され，翌年に山口英二によって記録された（山口，1935）．2000 年代には発光性陸棲貧毛類が身近にいるという話題性から，今日に至るまで多くの発見事例が報告され，畑や花壇，学校の校庭，宅地の庭，大学の敷地内のような人々の生活圏で多く確認されている（吾妻，2004；湯本・芽根，2010；大場ら，2011，2012，2016a, b；柴田，2018；伊木，2021b）．これまでの報告によると，その分布域は本州，四国，九州と広域に及び（小林，1941；岡田，1965；Easton, 1981；羽根田，1985），北限は秋田県とされる（Seesamut etal., 2019）．ほとんどの記録は 11 月から 3 月の報告であり，冬季以外の観察報告は非常に少ない．
ホタルミミズの発光メカニズムについては，過酸化水素や，発光性陸棲貧毛類である Diplocardia longaのルシフェリン，ルシフェラーゼによって誘起されることから，D. longa の発光メカニズムとの共通性が示唆されており，また，試験管内で再現された発光反応の最大発光波長は 538 nm であることが報告されているが，それ以上の発光メカニズムについては未解明である（Wampler, 1982）．
mtCOI 領域を用いた分子系統解析によると，世界に 8 つのハプロタイプ系統群が認められ，群間の種内変異が 10％に達することから，複合種 species complex の可能性が示唆され，形態観察による分類学的再検
討の必要性がある（大場ら，2015）．
本論文では，2022 年の 7 月から 11 月にかけて愛知県幸田町大草で見つかったホタルミミズに加えて，それ以前にも同じ夏季近くに見つかっている 2 例（2004 年 7 月 3 日，兵庫県養父市奥米地，および 2012
年 5 月 29 日，神奈川県鎌倉市関谷石原谷戸公園）を合わせて報告する．
材料 ･ 方法
愛知県幸田町大草での調査は，2022 年 7 月から 11 月の期間に月に 1 度行った．調査地は標高 339 m，
落葉広葉樹林及び竹林の混合地帯で，夏場に測定を行なった範囲では，最低気温が 24.0℃，最高気温が31.0℃ で，近隣の低地（蒲郡，岡崎）よりも常に 1.1℃ から 4.4℃ 低かった（表 1）．調査は，発光を観察しやすい夜間に実施し，堆積した落葉層を足ですりつぶしながら発光を目視で確認して採集した．採集表1. 調査地および近隣地域の夏季における気温の比較
Table1. Temperatures in collected location and other neighboring locations

計測年月日時分2022-7-11T16:40
2022-7-17T16:50
2022-7-19T21:30
2022-7-22T16:10
2022-7-22T16:50
2022-7-25T14:50
2022-7-26T17:00
2022-7-29T16:00

計測地点ごとの気温，℃
幸田町大草（alt. 339 m）

蒲郡市（alt. 55 m）*

岡崎市（alt. 47 m）*

27.8
24.0
24.0
28.3
30.2
31.0
26.9
29.0

29.6
28.4
25.2
32.1
31.7
33.3
28.0
30.7

29.8
29.8
25.4
32.3
31.9
33.1
28.5
31.4

＊蒲郡市と岡崎市の気温は，気象庁アメダスのデータに基づく

70

夏季に採集されたホタルミミズ Microscolex phosphoreus についてされた個体は，その場で 99％エチルアルコール浸漬標本を作成し，いくつかの個体は発光確認の後に標本を作成した．標本は，中部大学応用生物学部環境生物科学科発光生物学研究室で保管し，形態観察とmtCOI 配列解析に使用した．種の同定には，環帯の有無や配置，剛毛線の配置，受精嚢孔，雄性孔の配置や形状などの同定形質を用いた．
mtDNA の抽出は以下の手順で行った．尾部から一節の半分を切り出し室温でエチルアルコールを揮発させた．この組織片を Lysis buffer（20 mM Tris-HCl pH 8.0, 100 mM NaCl, 5 mM EDTA, 0.1 %SDS, 100 μl）に加え，Proteinase K（QIAGEN 社製 , 2 μl）を加え，60℃，1 時間の酵素処理を行った．その後 98℃，2 分の処理で6000 rpm，
1 分の遠心分離を行い，消化酵素を失活させ，
上澄み 50 μl を回収し使用時まで－ 20℃ で保存した．
PCR は以下の手順で行った．mtCOI のコーディング領域である 690 塩基を対象として増幅した．プライマーは LCO1490（forward），HCO2198（reverse）を使用した（Folmer et al., 1994）．PCR サイクルは，変性
94.0℃ 10 秒，アニーリング 56.0℃ 15 秒，伸長 68.0℃ 1 分を 40 サイクル実施した．目的配列の増幅を電気泳動によって確認し，株式会社マクロジェン・ジャパンにシーケンスサービスを外注し配列データを得た．得られた配列は MEGA version 7.0.26（Kumar et al., 2016）を用いてアライメントを行い，NCBI（National
Center for Biotechnology Information）Nucleotide Blast 検索及び，BOLD（Barcode Of Life Data）system version 4 の
検索から目的配列と相同性が高い（90 % 以上）登録データと照合した．分子系統樹は MEGA version 10.2.2（Kumar et al., 2018）を用い作成した．なお，今回得られた塩基配列データは，すべて DDBJ/GenBank に登録した．
2004 年 7 月 3 日の兵庫県養父市での調査は，著者の一人（稲津）が行った．2012 年 5 月 29 日の神奈川
県鎌倉市関谷での調査は，著者の一人（柴田）が行い，mtCOI 配列解析は上記のとおりの方法で行った．
結果
愛知県幸田町大草
2022 年 7 月 6 日に 11 個体，8 月 18 日に 3 個体，9 月 13 日に 1 個体，10 月 15 日に 2 個体，11 月 12 日に 3 個体採集された（表 2，図 1E）．採集された個体のほとんどは環帯が発達しているため成体か亜成体と判断されたが，9 月から 11 月に採集された一部の個体のみ環帯が未発達のため幼体と判断された．これらは形態観察や mtCOI 配列解析によってホタルミミズと同定された．
mtCOI 配列解析により得られた 658 塩基の配列データを DNA データベースによって照合した結果，全ての個体の配列は完全一致で，さらにオーストラリア西部産のホタルミミズと 100％一致した（図 2）．国内のこれまでの記録では，Mph56（名古屋大学構内で採集）の１個体が最も相同性が高く（99.54％），配列の相違数は 658 塩基中 3 塩基だった．
表2. 愛知県幸田町大草の採集結果
Table2. Results of collection in Okusa, Kota Town, Aichi Prefecture, Japan

採集日
Collection date個体
ID Specimen

GenBank
Accession number

採集者
Collector

2022 年 7 月 6 日

Mph116-126

LC742553-LC742563

伊木思海，大場裕一

2022 年 8 月 18 日

Mph127-129

LC742564-LC742566

伊木思海

2022 年 9 月 13 日

Mph130LC742567

藤森憲臣

2022 年 10 月 15 日

Mph131，132

LC742568, LC742569

藤森憲臣

2022 年 11 月 12 日

Mph133-135

LC742570-LC742572

藤森憲臣，平田秀彦

藤森憲臣

71

伊木思海・藤森憲臣・柴田康平・稲津賢和・平田秀彦・吉田宏・大場裕一

10 mm

図1．(A,B) 採集地点（愛知県幸田町大草） (C) 採集地の景観（2022年7月26日，白矢印は個体が採集された場所） (D) 採集された個体 (E) 観察されたホタルミミズの発光（7月の採集個体）
Figure 1. (A, B) Collected location (Okusa, Kota Town, Aichi Prefecture). (C) Landscape of thecollected location. (D) Collected specimen. (E) Bioluminescence of M. phosphoreus (collected inJuly at Kota Town).
兵庫県養父市奥米地
2004 年 7 月 3 日（土）20：00 頃に著者の一人（稲津）によって調査された（図 3A，
B）．採集環境はスギ・ヒノキの針葉樹林の林内で，落葉が堆積したリター下で採集された（図 3C）．観察された個体は踏みつけられたあとに光を発していた（図 3D）．
神奈川県鎌倉市関谷（石原谷戸公園）
2012 年 5 月 29 日（火）著者の一人（柴田）によって調査された．調査地の石原谷戸公園は鎌倉市北部に位置し，広さ約 2,600 m2 で西側は落葉広葉樹林及び竹林が広がり東側は開発整備された住宅街になっている（図 4A, B）．公園内の西側の植栽帯の地表にいくつかの糞塊があり，その直下 20 mm 程度の土中からミミズを採集した（図 4C, D, E, F）．採集したミミズ 5 個体すべての発光を確認したのち 99％エチルアル
コール浸漬標本を作成した．また同所では同年 2 月と 11 月にも数個体採集している．
考察
1955 年 7 月 25 日に埼玉県比企郡小川町高谷
これまで夏季にホタルミミズが観察された記録は少なく，（標
高約 80 - 160 m），1945 年 7 月に福島県いわき市平（標高約 50 ｍ），2004 年 7 月 3 日に兵庫県養父市奥米地の舗装された林道（標高 140 ｍ）（今回初めて詳しく報告），1998 年 8 月の兵庫県神戸市，2001 年 9 月 1 日
1956a，b；篠原，の東京都板橋区の畑の堆肥の中があり，いずれも 0 ～ 220 ｍの低地で記録されている（島田，72夏季に採集されたホタルミミズ Microscolex phosphoreus について

Microscolex phosphoreus

Out group

図2．mtCOI (658 bp)によるホタルミミズの分子系統樹，緑枠は愛知県幸田町大草，橙色枠
はオーストラリア西部（GenBankデータ），灰色枠は名古屋大学の個体，青枠は神奈川県
鎌倉市関谷石原谷戸公園の採集個体を示す.
Figure 2. Neighbor-joining phylogenetic tree of M. phosphoreus based on the mtCOI region (658bp) reconstructed using MEGA version 10.2.2 under default setting. Numbers of the node
indicate the bootstrap values (%) from 1,000 replicates. The frames in green, orange, grey, andblue indicate the specimens collected from Okusa (Kota, Aichi Pref.), Australia (in GenBank),
Nagoya University (Nagoya, Aichi Pref.), and Sekiya (Kamakura, Kanagawa Pref.), respectively.
73

伊木思海・藤森憲臣・柴田康平・稲津賢和・平田秀彦・吉田宏・大場裕一

図3．(A,B) 採集箇所（兵庫県養父市奥米地） (C) 採集地の景観 (D) 観察されたホタルミ
ミズの発光
Figure 3. (A, B) Collected location (Okumeiji, Yabu-City, Hyogo Prefecture). (C) Landscape ofthe collected location. (D) Bioluminescence of M. phosphoreus.

1998；柴田，2018）．また，今回新たに報告した 2012 年 5 月 29 日の鎌倉市関谷の採集地点は標高 55 m の緑地公園だった．一方，愛知県幸田町大草で夏期に採集されたホタルミミズは，これまでの記録と比べると比較的高標高（339 ｍ）の森林環境下に生息していた（図 1A, B）．国内での高標高地点からの記録としては，大場が 2012 年 4 月に標高 342 m の長野県長野市朝陽で採集しており（大場，2012），愛知県幸田町の記録はこれに次ぐ標高のものとなったが，夏季の記録としては最も高い標高だった．
世界のホタルミミズを遺伝子解析した Rota らの報告によると，「F 群」と称する日本産を含むハプロタ
イプグループの中に３つのサブグループを認めているが，今回愛知県幸田町で採取された個体は，７月から 11 月までの個体すべて，その F 群のうちの１つのサブグループに含まれることがわかった（図 2，Rotaet al., 2018）．また，このサブグループは，これまでオーストラリア西部（ペンバートン Pemberton）にのみ知られていたため，今回が日本で最初のハプロタイプとなる．５月末に神奈川県鎌倉市関谷で得られた個体も，これらと同じハプロタイプグループだった．なお，このオーストラリア西部は，2012 年 9 月 20 日の採集，標高約 62 m の記録である（Rota et al., 2018）．
これまでに発見されたホタルミミズのほとんどは冬季に見つかり，また 11 月頃に確認されているもの
が成体になっていないことから，吾妻は，秋頃に孵化して翌春頃に成体になり産卵をして，夏頃には一生を終えると推測した（吾妻，2004）．また，柴田の行った室内飼育実験によると，ホタルミミズの生活史
はほぼ 1 年であり，成体は 8 月と 9 月をのぞいて常に観察されるが，幼体や卵胞は 8 月や 9 月にも生存確認されている（柴田，2018）．今回，幸田町において 7 月から 9 月にホタルミミズの成体が確認され，ま74夏季に採集されたホタルミミズ Microscolex phosphoreus について

10 mm

図4．(A,B) 採集箇所（神奈川県鎌倉市関谷石原谷戸公園） (C,D,E) 採集地の景観（白矢印は採集地点） (F) 採集個体
Figure 4. (A, B) Collected location (Ishiharayato Park, Kamakura City, Kanagawa Prefecture).
(C, D, E) Landscape of the collected location. White arrow indicates the collection point of thespecimens. (F) The specimens collected in this locality.

たそのハプロタイプ型も７月から 11 月まで同一であったことから，ホタルミミズの生活史が多様である
可能性が示唆された．ただし，今回幸田町で見つかった事例が，標高や年間気温などの環境を要因とする
ものなのか，日本で初めて見つかったハプロタイプに特有の遺伝子型を要因とするものなのかは現在のところ不明である．
いくつかの種のミミズは農業や世界貿易を通じて植物とともに輸送されて分布を広げた可能性があり，近代の人間活動がミミズにおけるコスモポリタン種の主な発生要因として示唆されている（Blakemore，
2009）．本調査地についても移入の可能性があり，例えば土地開発や植林に伴う土壌の移植等による人為移入が考えられる．
今回幸田町で採集された個体は，全て道路アスファルトの路面脇に堆積した落葉下で確認された（図1C, D）．道路から外れた土手も調査したが，そこでは個体を確認できなかった．アスファルト上の土壌は75

伊木思海・藤森憲臣・柴田康平・稲津賢和・平田秀彦・吉田宏・大場裕一

発達しておらず，落葉は雨風によって頻繁に流動することから，今回採集された個体がそこに定着し生息しているとは考えにくい．そのため，他に生息環境が存在し，そこから雨風によって運ばれてきた個体が採集されたことが考えられる．今後は，実際の生息環境を探し出す必要がある．
今回の幸田町での調査では，ホタルミミズが採集された同採集地でフトミミズ科 Megascolicidae アズ
マフトミミズ属 Amynthas の複数種が採集された．特にヘンイセイミミズ A. corticis，ヒナフトミミズ A.
mironarius，シマチビミミズ A. okutamaensis，フキソクミミズ A. tokioensis が多く採集された．ヘンイセイミ
ミズやヒナフトミミズ，フキソクミミズは低標高地で頻繁に確認できるが，シマチビミミズは中高標高地で確認される種であり，例えば愛知県では名古屋大学演習林稲武フィールド（920 - 1,230 m），設楽フィールド（650 - 720 m），尾張本宮山（293 m）があり（伊木，2021a），他県では 266 - 1,557 m での採集記録がある（Ishizuka, 1999; 石塚，2001; 坂井，2004; 南谷ら , 2016; 柳戸・柳戸 , 2016）．これらのことから，幸田町の調査地は低標高地で確認できる種と中高標高地で確認できる種が混在する相を成していると言える．以上
より我々は，幸田町で夏季にホタルミミズが見つかった要因として，低地から何らかの要因で移入した個体が山麓の低気温・湿潤な環境のために夏を生き延びた可能性を考えている．ただし，それだけではいわき市や養父市など夏期に比較的低標高な場所で見つかったケースの説明にはならない．今後は，幸田町の低地からもホタルミミズの個体を採集し遺伝子解析を試みる予定である．
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