4. 神経伝達は 2 種の表音文字で種の表音文字で聴覚と触覚
聴覚と触覚と味覚と触覚と味覚の情報と味覚の情報鷲や鷹などの猛禽類は上空高くから地上を動く鼠や小鳥を識別する視覚を持っていま
すし、蝙蝠は夕闇に飛ぶ虫を見つけて食べています。夏の初めにスズメバチが木の高い枝に巣を作る年は秋に大雨が降り、低い枝に作るときには大風が吹くと言い伝えられています。浅間山が 2004 年に噴火した折に、著者は愛犬とともに火口から比較的近いところに偶然滞在していました。愛犬が突然気の狂ったように唸り声をあげてから約 30 秒後に、大きな音とともに強い爆風が窓ガラスを強く揺らしました。このように、それぞれの動物の生活様式に適応するようにその五感の能力は異なっていますが、生存競争に打ち勝ち、
生命活動を維持し、子孫を繁栄させるために、視覚、聴覚、触覚、味覚、嗅覚の五感を用いて生活に必要な情報を集めることはすべての動物の持つ本能と思われます。人間も眼で見、耳で聴き、手で触れ、口で味わい、鼻で嗅ぐことにより多くの情報を集めてきました。
音は地表では約 300m/s の速さで伝搬する空気の圧力変動が振動する縦波で、局所的に空気の密度の変動を引き起こしますから、光と異なり間に障害物があっても回折して到達します。人間の耳は外を向くように頭の右端と左端に 20cm ほど離れて 2 つ付いていますが、その特殊な形により指向性をもって選択した音波が鼓膜を振動させます。しかも、音波が右耳と左耳にそれぞれ到達するまでに最長 0.0005 秒程の時間的なずれを生じます。両
耳の鼓膜の振動は小さな骨を介して管を満たしているリンパ液を震わせますが、この管が蝸牛のように先端と末端で太さの異なっているために振動を増幅して、微細な音まで聴覚の細胞を刺激します。この聴覚の細胞の刺激は神経細胞を通して音の情報として大脳皮質の聴覚野に伝えられ、そこで音の高低や強弱や時間的なずれから音源の位置や性質を解析処理して、耳に入る音を認識しています。耳が頭の左右にあり音波が回折しやすい縦波ですから、人間は周囲の全ての方向の情報を間接的に聴覚により認識することができます。
人間が認識する音は対象物の音を拾い出し騒音などの不要な音を消し去りますから、地下鉄の車内のように大きな騒音の中でも会話することも、車内放送を聞き取ることも来ます。寝言を云ったり大きな鼾をかくような人でも、当人にはほとんど聞こえていません
し全く記憶にも残っていません。昼食後の授業で教壇からの声が急に弱くなったり途切れたりした経験をお持ちの読者もあると思います。小学館の国語大辞典によれば他人の言うことを聞く考えがないときに「聞く耳持たぬ」といいますが、このように聴覚は人間の意思に従って対象物の情報を主観的にしか取り込まない傾向があります。
耳の鼓膜が振動することにより音を感じるように、聴覚の代役を務めるマイクロフォ
ンも音波が薄い膜を振動させ、その時の音の強さや音色に応じた振動の大きさを電流量に変換しています。この時、種々の音を取捨選択することなく、時間的ずれもなくすべて音
波の強さに比例した電流量に忠実に変換します。逆にスピーカーやイヤフォンでは、微妙に変化する電流を電磁石に通電して薄い膜を振動させ、膜に接する空気を振動させて音を時間的なずれもなく忠実に発生します。このマイクロフォンで変換した電流量の変化を遠く離れたところまで送り、スピーカーで音に変えれば電話となります。10km 以上離れたところまでは雷鳴や花火などの大きな音でも人間の耳に届きませんが、電話を使えば地球の裏側のニューヨークの友達とも内緒話をすることができます。同じ原理で、放送局は音
波を電流の強弱に変え、電波に乗せて送っていますから、その電波を再度電流の強弱に変換しスピーカーで音波に変換するラジオの放送も音を送っています。近年、マイクロフォ
ンで拾った騒音から逆の位相の音波成分の騒音を発生させて打ち消し合い騒音を低減させ、聞きたい音だけを聞くことのできるノイズキャンセリングという機能を持つイヤフォンが市販されるようになりました。さらに、電流量の変化を数字に変えて記憶すれば CD として録音することもできます。聞く耳を持たない人には何も聞こえませんが、マイクロフォ
ンはすべての音を忠実に電流に変えます。騒音計という機器が市販されていますから、工事場などの騒音公害を示すために音の強さがいつでも数値として測定できるようになっています。
統一した条件で代役の道具や機器を用いて聞くときには同じ強さの音は同じ情報を与えてくれますから、音の強さも音色も客観的に測定し、統一した単位で数値化することができます。しかも道具や機械は疲れて寝ることも食事をすることもありませんから、文句一つ言うことなく長時間にわたり聞き続け、記憶し続けます。浅間山の噴火したときの恐怖を伴った音など耳に残るような記憶でも長年の間には薄れて美化されてゆき、死とともにその記憶は完全に消滅しますが、耳の代役となる CD などの道具や機器による録音はフルトベングラーが指揮をする交響曲「運命」のように 70 年を超すほどの長年の時間経過にもかかわらず忠実に再現されます。
触覚は情報源の表面が滑らかかざらざらしているか、硬いか柔らかいか、さらには冷
たいか温かいかなど直接肌に触れたときに得られる感覚です。この感覚は人間の体表面の細胞が温度変化や機械的な刺激を受けて興奮し、神経細胞を通して種々の情報を大脳皮質の体性感覚野へ伝えています。しかし、文明の発展とともに人間は衣服を纏いほとんど肌を露わにすることがなくなってきましたから、直接触れることのできる肌は手や顔などに限られています。子供の挙動が尋常でないと母親は子供の額に手を当てて体温を確かめま
表 4-1

すし、「肌寒い」や「燗酒は人肌で」という言葉があるように肌に充てて微妙な温度を調べてきました。個々の体温の違いや体調の違いにより体感温度には個人差がありますから一般化することはできませんが、首まで浸るように入浴した時と指先で触れた時の体感と温度の関係を

温度
0~10℃
10~20℃
25~30℃
35~40℃
40~45℃
50℃
70℃

触覚で感じる温度
触覚で感じる温度

入浴した時皮膚が痛い感じ
身体が締る感じ
生温い感じ
ぬるま湯の感じ
気持ち良い感じ
熱く痺れる感じ

指先で触った時
痺れる感じ
ヒヤッとする感じ
温度を感じない
少し温かい感じ
温かい感じ
長く触れない感じ
瞬時でも熱い感じ著者の経験を基にして表 4-1 に纏めてみました。触覚は直接接触しなければ情報を与えませんから、身体に損傷を与えるような情報源からは情報を得ることができませんし、この表からもわかるようにその精度も感度もあまり高いものではなく、手で触れただけでは温度範囲も狭く精度もかなり大雑把な温度しかわかりませんが、理科の授業で使う温度計では－50～100℃まで正確に測ることができます。近年、耳の穴に差し込む小型の体温計や顔などの表面から発する赤外線の波長から体温を測る体温計まで開発されています。温度を測るための温度計ばかりでなく、材質の成分は X 線や電子線を照射して分析する XMA
や EPMA で、材質の硬さは硬度計で、吸着する気体の量から表面の滑らかさは比表面積測定装置でそれぞれ高い感度と精度をもって個々に調べることができます。しかし、触覚は情報源の材質や表面の状態の情報を総合的に与える感覚ですから、これに代わる総合的な道具や機器はほとんど開発されていません。
味覚は食べ物が口の中に入った時にのみ情報を与えるものですから、非常に限られた部分で非常に限られた目的のために特化した触覚と考えられます。身体にとって必要な食べ物と有害な食べ物を取捨選択するための情報を得ることを目的としていますから、味覚は舌にある味覚を感知する部分に食べ物に含まれる分子が接触した時に情報を感じる機構になっています。人間の基本的な味覚は酸っぱい、甘い、苦い、塩っぱい、旨いの 5 味と考えられています。身体の水分が不足すると渇きを感じて本能的に水を飲むように行動します。身体から塩分が不足すると塩っぱいものが美味しくなりますし、長時間の運動や重労働で身体の各部の活力が不足するときには、ブドウ糖を必要としますから、甘いものが食べたくなります。肉や魚に含まれるアミノ酸は旨味成分として味覚を刺激し、蛋白質が食べたくなるように食欲を促します。第 5 章の「特異な性質を示すプリン体」の節で取り上げますが、人間にとって欠くことのできないアデニンやグアニンの原料となるイノシン酸は極めて重要な必須の栄養素ですから、好んで食べて体内に摂取したがるように旨味の味覚ができています。このように身体の活力となる炭水化物や構成素材となる蛋白質や脂肪の不足を補うように味覚が刺激して本能的に食欲を促します。
反対に、多くの動物は毒性の物質を体内に取り込まないような本能的な自己防衛の能力を備え持っています。蛋白質が腐敗しますと構成しているアミノ酸が二酸化炭素とアミン類に分解しますから、アミン類の塩基性により苦味を感じます。でんぷんが腐敗するときには乳酸や酢酸を生成しますから、酸性が強くなり酸味を感じます。でんぷんやたんぱ
く質を含む食べ物の腐敗により食べ物の味が酸っぱくなったり苦くなったりしますが、同時に腐敗菌は種々の毒性の物質をしばしば生産します。そのために、酸味と苦味を不快な味覚と感じて、人間は本能的に自己防衛をしてきました。味覚の未発達な子供たちは動物的な本能であまり強い酸味と苦味を好みませんから、母親の乳首にキニーネなどの苦味物
質を塗って母乳で育った乳児の乳離れをしばしば早めます。成人して味覚が発達するほど
酸味や苦味を好むようになり、夏の夕暮れには限りなくビールを飲みたくなります。
食べ物が口の中に入った時に感じる味覚の情報は神経細胞を通して大脳皮質の味覚野

に伝達されますが、そこで他から栄養の過不足などの種々の情報とともに総括されて、味の良し悪しとして判断されます。そのため「空腹は最良の調味料」といわれるほどに、味覚は視覚や聴覚よりもさらに強い主観的な特性を持っています。長時間の肉体労働や運動の後には、水が最も美味しくなり、塩辛いものが美味しく感じられます。身体に必要とされるアミノ酸や糖類などの栄養を美味しく感じますし、腐敗などによる有害な物質を不味く感じます。同じ料理でも薄汚れた鍋から食べる場合と、綺麗な皿に盛りつけられた場合では異なる味わいになります。このように味覚は個人的な嗜好や経験が大きく影響します
し、食べる時の体調や雰囲気や精神状態などに大きく影響されます。
食べ物の味が酸っぱいかどうかはリトマス試験紙で瞬時にわかりますし、食べ物の旨味のもとになるアミノ酸の量はアミノ酸分析計と呼ばれる機器で正確に分析できます。スーパーマーケットでは果物の値札の横に甘さを示す糖度計の値が明示されていますから、味見をしなくても甘いリンゴを買うことができます。しかし、味覚は個人的な嗜好や経験や食べる時の体調や雰囲気や精神状態などに大きく影響されますから、基本的な酸っぱいと甘いと苦いと塩っぱいと旨いの 5 つの味でさえ絶対的な尺度がほとんどありません。食
べることは生命を維持するための根源的な活動ですから、その活動が有用か有害かを判断する最も重要な情報を与える味覚は当然利己的であると思われます。

ロドプシンの回転異性化
ロドプシンの回転異性化による視覚の情報の回転異性化による視覚の情報
光は 3x108m/s の速さで直進しますから、情報源から発せられる光の情報が眼に届くときに時間的なずれのないままに直接認識されます。人間の眼は角膜と水晶体と硝子体で構成される光学系により対象物の光学像を網膜上に結び、情報源から来る光のエネルギーに
より網膜上で起こる化学変化を視神経が知覚し、その情報を大脳皮質の視覚野で整理する機構を持っています。人間の眼が顔の前の方向を向いていますから、眼から得られる情報
は顔の前方からだけに限られており、後方にある情報源は全く認識できません。しかも、睡眠などで瞼を閉じて光を遮断しているときは情報を集めることができません。しかし、この眼の機構は精巧にしかも堅牢にできていますから、長年にわたりほとんど故障することなく視覚が極めて高い精度と感度を維持します。そのため、視覚により得られる情報が人間の思考や行動を主に支配しているように思います。
光のエネルギーに対して Newton は式 4-1 に示す粒子の運動による運動エネルギーの関係式を適用して説明を試みましたが、後に明らかになったのですが光の粒子が質量を持たないために、式 4-1 でｍ＝0 になるために Newton 力学では表現することができませんでした。Einstein はフォトン（光子）と呼ばれる粒子が波の運動をしながらエネルギーを伝播してゆくと仮定し、Plank の定数 h（1.58x10-34cal/s）を比例定数としそのフォトン 1 個の持つエネルギーE が式 4-2 のように電磁波の振動数νに対して比例することを導きました。
電磁波の振動数は真空中では波長に反比例しますから、真空中の光の速さと波長をそれぞれ c（3.0x108m/s）およびλとしますと式 4-2 が書き換えられ、電磁波の持つエネルギーが

波長の短いほど大きいことも導かれます。
ଵ‫ ݒ݉ = ܧ‬ଶ

式 4-1

ଶ

‫ = ܧ‬ℎߥ =

௛௖

式 4-2

ఒ

第 2 章の「原子の結び付き方」の節で考えたように、結合エネルギーの 2 倍に相当す
るエネルギーを外部から吸収するとき、共有結合を形成している基底状態の電子の 1 個が不安定な軌道に移り励起状態になります。式 4-2 から分かるように基底状態の 1 個の電子を励起させるために要するエネルギーは紫外線あるいは可視光線の光エネルギーに相当しますので、結合を持つ分子は紫外線あるいは可視光線を吸収して励起状態に変化します。
表 3-2 に掲げた結合エネルギーが kcal/mol を単位として表示していますから、式 4-2 にアボ
ガドロ定数 Na（6.02x1023 mol-1）を加味した式 4-3 に吸収波長λを代入することにより結合エネルギーEbond を見積もることができます。2 重結合が光を吸収するときにはσ結合が変化しないままでπ結合のみが励起状態になります。最も簡単な炭素＝炭素 2 重結合化合物のエチレンは 193nm の紫外線を吸収して励起状態に変化しますから、式 4-3 にこの吸収極大値を代入しますとπ結合エネルギーが 74kcal/mol と見積もることができ、単結合と 2重結合の結合エネルギーの差から推定したπ結合の結合エネルギー約 63 kcal/mol と比較して納得しうる一致が見られます。

‫ܧ‬௕௢௡ௗ =

௛௖ேೌ
ଶఒ

=

ଵ.ସଶ×ଵ଴షమ

式 4-3

ఒ

光エネルギーを吸収したπ電子は不安定な軌道に移動して励起状態になりますが、励起状態は不安定で大部分の分子は吸収した光とほぼ同じ波長の光を放出して元の基底状態に戻ります。π電子は軸上に存在せず直交軸上に存在していますから、これらの電子が相互作用して生じる不安定な軌道も、結合軸に対する回転角により変化します。それぞれのπ電子の軸方向が一致する回転角θが 0°の時にはそれぞれのπ電子は最も近付きますから、最も大きく相互作用して生じる励起状態は大きく不安定化します。また、軸方向が逆方向のθが 180°の時にもπ電子は近付き相互作用は大きくなります。軸方向が直行してθが 90°の時には全く相互作用しませんから、π結合による安定化も不安定化も起こらず
ほぼ単結合の状態になりません。結合
軸に沿った回転に対する、この励起状

A
H C

C

態におけるエネルギーの不安定化は図

りもエネルギー的に不安定で、励起した軌道の電子には互いに反発力が働きますが、σ結合が残っていますから結

C

A
H

A
C

光励起

2-13 のグラフの青線で表すことができます。励起状態は原子の単独の状態よ

H
A C

A
H

H
A
H C

C

θ＝90°

C

θ＝0°

A
H

光励起

A
H
H
A C

C

A
H

θ＝180°

図 4-1 炭素＝炭素 2 重結合の光異性化反応
重結合の光異性化反応

合距離を変化させることができません。
そのため、軌道の相互作用が小さく斥力の減少するように結合軸に沿った回転異性化が起こり、図 4-1 に示すようにπ電子が相互作用しない軸方向が直行してθが 90°の状態に変化します。軌道の相互作用が大きくなるように再び回転異性化して、生じるエネルギ
ー的に安定な軌道にπ電子が移動して基底状態になりπ結合が再生します。π電子の軸方向が一致する回転角 0°の異性体が光エネルギーを吸収して励起し、その励起状態からθ
が 90°の状態に回転異性化して再びθが 0°の状態に戻る場合には、吸収した光エネルギ
ーが結合の回転に費やされるのみで、物質の変化は起こりません。しかし、光エネルギーを吸収して生じた励起状態からθが 90°の状態に回転異性化した後、さらにθが 180°の状態まで回転異性化が進行する場合には、光エネルギーは結合の回転異性化に費やされて幾何異性体を新たに生じます。θが 90°の状態から新たにπ結合を形成する時には、θが0°と 180°の両方向にほとんど等しい確率で回転しますから、生成する回転異性体比もほぼ等しくなります。
2 種の回転異性体が同じように光エネルギーを吸収して励起する場合には異性化反応の生成物も等しい回転異性体比になりますが、2 種の回転異性体の光吸収の仕方が異なる場
合には、当然両者の励起の仕方も異なりますから、生成する回転異性体比も異なります。
例えば、先に図 2-14 で示したスチルベンの場合には、290nm 以下の紫外線を照射すると cis
型も trans 型も同じように励起しますから、cis‐スチルベンと trans‐スチルベンがほぼ等しい異性体比で生成します。しかし、300nm 以上の波長の紫外線を照射すると trans‐スチ
ルベンは光エネルギーを吸収して励起しますが、cis‐スチルベンはほとんど光を吸収することが出来ませんから、trans‐スチルベンのみが異性化して次第に cis‐スチルベンの割合が増加してゆきます。第 5 章の「ベンゼンは化学的に安定」の節で考えますが、このような 2 重結合化合物の回転異性化は熱エネルギーでは比較的困難で、光エネルギーを照射することにより容易に進行しますので、光異性化反応と呼んでいます。
人間の眼は角膜と水晶体と硝子体で構成される光学系により対象物の光学像を網膜上に結び、網膜上で起こる感光物質の変化を視神経が知覚し、その情報を大脳皮質の視覚野で整理する機構を持っています。屠殺場で入手した大量の牛の目玉から網膜をとりだし、その中に含まれているロドプシンと呼ばれる感光物質が分離精製され、感光の機構が明らかにされました。ロドプシンは図4-2 に示すように色素物質と蛋白質が結合した複雑な構造の物質でしたので、オプシンと呼ばれる

CH3
CH3
CH3 H
H3C
CH3 H
H
H
H2O
C
C
C
C
C
C
C
C
H2C
C
C
C
CH
H2C
C
C
C
CH
H
H
H
H
H2C
C
C
H2C
C
C
C
CH3
H3C
CH
C
CH3
H3C
CH
H2
H2
ロドプシン HC
11-cis-レチナール HC
O
N
光
オプシン
Opsine
H3C

CH3
CH3
CH3 H
H
H
C
C
Opsine
C
C
C
H2C
C
C
C
C
C
N
H
H
H
H
H2C
C
C
CH3
H2
H3C

C

図 4-2 網膜の感光物質の構造蛋白質とレチナールと呼ばれる色素物質に加水分解し、それぞれの分子構造を明らかにしてきました。その後、2000 年にはじめてロドプシン全体の立体的な原子の配置が明らかにされました。
ロドプシンのレチナール部分は 5 本の炭素＝炭素 2 重結合とアルデヒドの炭素＝酸素 2重結合が 5 本の単結合で結び付けられた構造をしており、アルデヒドから 2 本目の炭素＝炭素 2 重結合が cis 型の幾何構造を持っています。レチナールの 6 本の 2 重結合は共役していますから、π結合の結合エネルギーが小さく 373nm 付近の領域の光を吸収することができます。ロドプシンの中では炭素＝炭素 2 重結合にオプシンなどの大きな原子団が結合していますから、cis 型の結合を持つレチナールは比較的に丸まった分子の形を取っていますが、trans 型のレチナールは長く伸びた分子構造です。当然、光を吸収して励起状態になった炭素＝炭素 2 重結合は回転異性化をしますが、そのときロドプシンの分子の形が大きな構造変化を引き起こします。特に、図 4-2 のレチナールで赤色に示した部分の cis 型の 2 重結合が trans 型の幾何異性体に回転異性化するときには、分子が大きく伸張します。ロドプ
シンの光異性化反応による視覚の機構は牛の目だけのものではなく人間をはじめ多くの動物の視覚機構でも働いています。
このように人間をはじめ多くの動物の視覚機構はレチナールの炭素＝炭素 2 重結合の回転異性化反応により機能していますが、そのレチナールは炭素原子が 20 個で構成される分子で、枝分かれした 4 個のメチル基（CH3）が 3 個の炭素鎖を挟んで等間隔で結合しています。このように枝分かれしたメチル基が等間隔で結合する部分構造を持ち、5 の倍数の炭素原子からなるテルペン類と呼ばれる物質が生体内には多く存在し、種々の重要な生理的な役割を果たしています。このテルペン類がその構造に多くの共通する特徴を持っていることから、生体内で作られてくる生合成過程は図 4-3 に示すように考えられています。テルペン類はブドウ糖が生物の活力となるエネルギーを発生させる反応の過程で生成するアセチル補酵素 A（1）が原料で、はじめにその 3 分子が枝分かれして重合してメバロン酸になると考えられています。メバロン酸は二酸化炭素の脱離、脱水、還元、りん酸とのエステル化の過程を経て、テルペン類の基本単位となるジメチルアリルピロりん酸（2）に変化します。さらに、このジメチルアリルピロりん酸（2）が 2 分子縮合して炭素数 10 原子からなるゲラニルピロりん酸（3）が生成します。このゲラニルピロりん酸（3）は側鎖にメチル基を持つ炭素から炭素数 3 原子の炭素鎖を挿んで、再び側鎖にメチル基を持つ炭素が結合した構造を持っています。ゲラニルピロりん酸（3）は様々な位置におけ
る酸化、還元、環化、脱水などの化学変化を経て、ゲラニオール、メントール、ボルネオールなどのモノテルペン類に変化してゆきます。モノテルペン類は炭素数 10 原子からなり、炭素数 3 原子の炭素鎖を挿んで側鎖にメチル基を持つ基本骨格の一連の化合物群として生物体内に生合成されて、それぞれ生物が生命を保つために重要な働きをしています。
モノテルペン類の母体となるゲラニルピロりん酸（3）にジメチルアリルピロりん酸（2）が縮合するときに、炭素数 15 原子からなるファルネシルピロりん酸（4）が生成し

O

O
CoA
O

O

CoA １
H 3C
S
１ ： アセ チ ル 補 酵 素 A

O

S
CoA

H3 C

S

CoA

１

H 3C

CH3

CH3
H 3C

CH3

OH
OH メバ ロン 酸

CH3

CH3
２

PO6H3
H3 C
O
２： ジ メ チ ルア リル ピ ロり ん酸

CH3O

４： フ ァ ル ネシ ルピ ロ りん 酸

２

OH

２

O
３ ： ゲ ラニ ルピ ロ りん 酸

O

H3 C

S

CH3

H3O6P

モノ テル ペ ン 類

HO

O

PO6H3

セ スキ テル ペ ン 類

４

CH3

CH3

CH3

H 3C

CH3

スク ワレ ン
CH3
CH3

CH3

CH3

CH3

CH3

CH3

H 3C

ト リ テル ペン 類
O

PO6H3

ジテ ル ペ ン 類
カ ロチ ン 類

５： ゲラ ニ ル ゲ ラニ ルピ ロ りん 酸
５
CH3

CH3

CH3

CH3
CH3

H 3C
リ コ ペル セ ン

CH3

CH3

CH3

CH3

図 4-3 テルペン類とカロチン類の生合成経路
ますが、このファルネシルピロりん酸（4）も側鎖にメチル基を持つ炭素から炭素数 3原子の炭素鎖を挿んで、再び側鎖にメチル基を持つ炭素が結合した構造を持っています。
ファルネシルピロりん酸（4）もまた、酸化、還元、環化、脱水などの生体内反応により、対応するセスキテルペン類に変化してゆきます。このようにジメチルアリルピロりん酸（2）が基本単位になり、生合成されたセスキテルペン類はモノテルペン類と極めて類似した骨格を持つ炭素数 15 原子の一連の化合物群と考えられます。
さらに、図 4-3 に示すようにセスキテルペン類の母体となるファルネシルピロりん酸（4）にジメチルアリルピロりん酸（2）が縮合して生成したゲラニルゲラニルピロりん酸（55）が中間体になり、酸化、還元、環化、脱水などの化学変化を経て生合成されたと思われる炭素数 20 原子の一連の化合物群が生物体内に種々存在します。これらの一連の化合物群はジテルペン類と呼ばれて、ビタミンＡなどのように生物の生命活動に重要な役割を果たしています。また、セスキテルペン類の母体となるファルネシルピロりん酸（4）が 2 分子縮合して生成したスクワレンが中間体になり、酸化、還元、環化、脱水などの化
学変化を経て生合成されたと思われる炭素数 30 原子の一連の化合物群はトリテルペン類と呼ばれています。人参やかぼちゃに含まれる黄色の化合物のβ‐カロチンはジテルペン類の母体となるゲラニルゲラニルピロりん酸（55）が 2 分子縮合してリコペルセンが生成
し、酸化、脱水などの化学変化を経て生合成されたカロチン類と呼ばれる炭素数 40 原子の一連の化合物群に属しています。

CH3

CH3

CH3

CH3

CH3

H3 C
リコペルセン

CH3

H3C

５

CH3

CH3

CH3

CH3

H3C

CH3
H3 C

CH3
CH3

CH3

CH3

CH3

CH3

CH3

H3C

酸化

CH3

H3 C
CH3
β‐カロチン
CH3

CH3

CH3

OPO6H3OH

５：ゲラニルゲラニルピロりん酸
CH3
H3C

CH3

CH3

H3C

酸化

ビタミンＡ

CH3

CH3

CH3

酵素

O
11-trans-レチナール

CH3

H3C

CH3

オプシン

11-cis-レチナール
O

H3C

光/－オプシン

CH3

CH3

CH3

H3C

ロドプシン
N
Opsine

図 4-4 網膜の感光物質ロドプシンとその関連物質
網膜の感光物質ロドプシンとその関連物質
レチナールは図 4-4 に示すように 20 個の炭素原子を持つジテルペン類で基本単位となるジメチルアリルピロりん酸（2）の炭素骨格を太線で示しておきましたが、5 本の炭素＝炭素 2 重結合とアルデヒドの炭素＝酸素 2 重結合が 5 本の単結合で結び付けられた構造をしています。別名ビタミン A アルデヒドと呼ばれていることからも分かるように、レチナ
ールはビタミン A と極めて類似した構造を持っており、その酸化により容易に作られてきます。食物から摂取されたビタミン A が体の中で酸化されオプシンと結合してロドプシンを生成してゆきます。光を吸収し、cis-trans 異性化により生成する trans 型のロドプシンは体内にある酵素により、cis 型の構造を持つロドプシンに再生され光の検知に用いられますが、長時間にわたり眼を使う間にはレチナールが少しずつ消費されてゆきますから、人間の体内で合成することができないビタミン A もレチナールも次第に不足してゆきます。当然、ビタミン A やレチナールを体内に補給しなければ次第にロドプシンが不足してきて、網膜で光を検知する能力が低下してきます。夜盲症はビタミン A の不足により視力の低下する病気ですから、ビタミン A を摂取することにより治療できます。カロチン類はジテル
ペン類が 2 分子縮合した物質で、特にβ‐カロチンはビタミン A が 2 分子縮合した構造をしていますから、β‐カロチン分子の中央の炭素＝炭素 2 重結合の酸化分解によりビタミ
ン A を生成します。このことから人参やカボチャやトウモロコシなどの黄色野菜を食べて
β‐カロチンを摂取することは目のためには極めて良いことと思われます。料理を彩る人

参やカボチャやトウモロコシなど種々の食べ物は目から味わいや食欲を増すばかりでなく、人間の生活を明るく維持するために欠くことのできないビタミン A などの物質を供給する源にもなっています。
網膜上で起こるロドプシンの分子の立体的構造変化を視神経が知覚し、その情報を大脳皮質の視覚野で整理しています。ロドプシンはレチナールとオプシンが結合した構造をしていますから、オプシンの影響により 500nm 領域の青緑色の光を効率的に吸収して知覚します。人間の眼による視覚機構においては、ロドプシンの他に緑色と赤色の光に高い感度を持つ 2 種類の感光物質が網膜部分に分布しており、可視光線の 400～700nm の全波長領域を認識していますが、これらの感光物質はオプシンと比較して構成するアミノ酸が一部分で異なる蛋白質がレチナールと結合した構造を持っています。
眼の代役となる写真や分光器のような道具や機器は一定の基準の光の強さに対する違いを情報として常に与えてくれますから時間的な変化などを調べることができますが、眼は対象物を最適の条件で見て大脳皮質の視覚野が主観的に整理し認識しますから、基準値からの違いを客観的に調べることができません。光の強さも形も色も人それぞれに異なった個性をもって対象物を見ていますし、都合のよいように変形して記憶に残します。ピカ
ソにとってはヒラメやカレイのように 2 つの目が鼻の片側に見えますし、富士山が赤く真っ赤に見える浮世絵師も出てきます。これに対して、統一した条件で代役の道具や機器を用いて見るときには同じ強さの光は同じ情報を与えてくれますから、光の色も強さも客観的に測定し、統一した単位で数値化することができます。しかも道具や機械は疲れて寝る
ことも食事をすることもありませんから、文句一つ言うことなく長時間にわたり見続け、記憶し続けます。目に焼き付くような記憶でも長年の間には薄れて美化されてゆき、死とともにその記憶は完全に消滅します。

主観的で感度の変化し易い嗅覚
主観的で感度の変化し易い嗅覚情報の変化し易い嗅覚情報
嗅覚は匂いの情報を得ることに特化した触覚の一つで、呼吸をする時に外気が通り過ぎる鼻の中にありますから、空気中に含まれる物質が接触して情報をもたらします。空気は主に窒素と酸素で構成されていますが、二酸化炭素やアルゴンのほか、種々の物質から気化してきた多くの気体の分子が含まれています。一昔前の漫画には胡椒の粉が飛散してクシャミが止まらなくなる場面が多くありましたが、杉や檜の花粉をはじめほこりや黄土や煤などの PM2.5 と総称される非常に細かい粉末もまた空気中に浮遊していますから、当然鼻の粘膜に接触して情報をもたらします。
自由に動き回る気体の分子は、壁に衝突すると壁は質量を持った分子から何がしかの力を受けます。これを圧力といいます。気体の衝突で受ける力は分子の数が少なければ小さく、分子の数が多ければ受ける力も大きくなります。密度はある一定体積中の分子の数を意味していますから、気体の圧力はその体積に反比例し、気体の分子の数に比例します。
また、粒子の運動エネルギーは式 4-1 で表されますから分子の衝突で生まれる圧力は分子の質量 m とその分子の運動の速度 v に比例します。1 モルの気体の分子の数 Na はアボガド
ロ数 6.02x1023mol-1 ですから、一定体積 V 中の n モルの気体分子の圧力 P は式 4-4 の関係式に纏めることができます。さらに理想気体定数を R とするとき、式 4-5 に示す n モルの理
想気体の状態方程式を加味すると気体分子の運動の速度 v は式 4-6 のように表すことができます。この式を変形しますと気体の分子の平均速度はその分子量 Mw に反比例します。
イタチやスカンクの発する屁の匂い成分スカトールの分子量は 131 ですから、気温 27℃の
とき式 4-6 に代入しますとスカトールの分子の運動平均速度 v は秒速 239m と算出されます。音波ほどではありませんが、かなりはやい速度で気体の分子の飛び回っていることがこの計算結果からわかります。気体の分子は風に流されて空気とともに移動しますが、風のない状態でも気体の分子は平均速度 v で自由に空気中を動き回り、広い周囲に拡散し移動してゆくことを意味しています。

P=௡ேೌ m௩ మ

式 4-4

3V

ܸܲ = ܴ݊ܶ
ଷோ்

式 4-5
ଷோ்

‫ = ݒ‬ටே ௠ = ට ெ
ೌ

ೢ

式 4-6

物質の性質や分子量などにより差異がありますが、多くの物質はわずかずつ気化して気体の分子として周囲の空気中に拡散してゆきます。鼻はこれらの種々の物質が鼻孔から吸い込まれ、鼻の粘膜に接触して検出することにより種々の情報を得ていますが、空気中にわずかに含まれるこのような気体の分子や非常に細かい粉末の情報を整理して、その発生源となる物質の所在や性質を推測します。例えば、スカトールの匂いがほのかに匂えば
どこかにイタチがいるとわかりますし、強烈に匂えばイタチが最後っ屁をして逃げたと考えられます。
人間は他の動物に比べて優れた視覚を持っていますし、際立った天敵や対処できない
害毒もあまりありませんから、嗅覚などの五感がかなり退化していますが、嗅覚により得られる情報が思考や行動を主に支配している動物もいます。例えば犬の嗅覚は平均して人間の 1000～10000 倍程度と考えられていますが、特別の物質に対しては人間の 1 億倍まで感知できるようです。瞼を閉じてじっと動かずに眠っているときには視覚の情報も触覚の情報も入りませんし、食べ物を食べないときには味覚の情報も入りません。しかし睡眠中でも呼吸をしていますから、嗅覚は空気中に含まれる物質と接触して情報を送り続けますから、不意に起こる状況の変化の情報を的確に捉える傾向があります。
空気中に混在している物質が鼻の粘膜に接触しますと、味覚の細胞と同じように酸性度や粘膜との親和性などの違いから嗅覚の細胞が刺激を受け、その情報が神経細胞を通して大脳皮質の嗅覚野まで齎されます。五感はすべて連動していますから、一度不意の状況の変化を大脳皮質の嗅覚野で捉えた後には、精度や感度の高い視覚や聴覚や味覚が主に情報を集める働きをします。これに対して、この不意の変化による匂いを消し去り、嗅覚は

全く匂いのない状態に戻って、次に起こるかもしれない不意の状況の変化に備えます。犬ほどではありませんが、生存競争に打ち勝ち、生命活動を維持し、子孫を繁栄させるために、このように人間も嗅覚で生活に必要な情報を集める本能をもっています。
先の「聴覚と触角と味覚の情報」の節で見てきたようには、人間の基本的な味覚には
酸っぱい、甘い、苦い、塩っぱい、旨いの 5 味があると考えられていますが、身体に必要とされるアミノ酸や糖類や塩などの栄養を旨味や甘味や塩味として美味しく感じますし、腐敗などによる有害な物質などにしばしば感じる酸味と苦味を不味く感じます。同じように人間は嗅覚により、身体にとって必要で有益な情報を 匂い（smell）あるいは
香り
匂い（fragrance あるいは aroma）と感じて好み、危険や害毒を予知するような情報を臭み
臭み（odour）と感じて嫌います。例えばレモンやお酢の香りは酸っぱく感じますし、バニラやバラの香りは甘く感じますが、汗臭い匂いや生臭い匂いは不快を感じさせます。しかし、匂いの強弱や良し悪しは極めて主観的で変化し易く、人それぞれの嗜好や体調や状況など多くの要素に影響されます。スカトールはイタチが自衛のためにする最後っ屁の成分です
から、空気中に大量に含まれているときには鼻を抓みたくなるような臭みと感じますが、少量だけ含まれるときにはよい香りとして好まれますから、多くの香水に微量に調合されています。嗅覚は次に起こるかもしれない周囲の不意の状況の変化に備えて、短時間の間にその感度を弱めてゆき、全く匂いのない状態に戻ります。
近年の科学技術の進歩に伴い視覚と聴覚に代わる役割をし、情報を記録し、数量化す
る種々の道具や機器が開発され、広く多くの情報を収集し生活に役立てるようになってきました。空気中に含まれる気体物質の成分比やそのそれぞれの化学的性質は非常に高い精度と感度でガスクロマトグラフィーや質量分析計などの測定機器で容易に測定することができます。人間の匂いの好みは主観的で嗜好や体調や状況などに影響されますが、嗅覚の代役となるガスクロマトグラフィーや質量分析計などの道具や機器は空気中に含まれる物
質の量を測定できますが、その匂いが良いか、忌み嫌うような臭みかを判断できません。
嗅覚に代わる道具や機器はいまだに作られていませんから、匂いが重要な要素となる食品や化粧品などの産業では、匂いの良し悪しは調香師と呼ばれる特技を持った人によって最終的に判断されています。

神経細胞による情報伝達
神経細胞による情報伝達

表 4-2 生体内物質の組成

Bianconi の見積もりによりますと筋肉細胞や脳細胞や神経細胞や内臓細胞など種々の機能を持つ
3.72x1013 個の細胞が集合して人間の身体は構成されていますから、非常に複雑な組織形態を持っています。それらの個々の細胞は約 1ng（10－9g）の極めて小さな物質で、表 4-2 に掲げるような種類と重量比の化学物質を含んでいます。これらの化学物質の中で

水
タンパク質
DNA
RNA
炭水化物
脂質
無機イオン
その他

重量(%)
70
15
1
6
3
2
1
2

種類
1
3000
1
1000
50
40
12
500

長い炭化水素の鎖を持つ脂肪酸とりん酸のグリセリンエステルはりん脂質と呼ばれ、界面活性剤の性質を示すために安定な 2 重膜を形成しますから、約 70％の水を含んでいるにもかかわらず、表 4-2 に掲げた化学物質を包み込む細胞膜として働きます。この細胞膜によりフラスコのような独立した閉鎖系の反応場が形作られますから、細胞の中では種々の化学反応が確実に速やかに進行し人間の生命活動を維持しています。このように細胞膜で隔絶され、かなり独立している膨大な数の細胞が集合して 1 個の生物を構成していますから、細胞の間に相互に連携する情報網とエネルギー源などの物質輸送網が存在していると思われます。
この細胞膜を構成するりん脂質の 2 重膜の 2 枚の膜に挟まれた内部は脂肪酸の炭化水
素の長い鎖の部分が並んでいますから、水やイオンなどと親和性が小さく、水に溶けた
種々のイオンが膜の内外を自由に通り抜け難くなっています。そのため細胞膜を境にして平常の状態の細胞は表 4-3 に示すように Na∔や K∔や Cl－などのイオンの濃度が内外で異なっています。R を気体定数（1.98cal/mol/K）、F をファラデー定数（96500C/mol）、T を絶対温度（37℃、310K）、イオンの価数をｚとしますと、Nernst は異なる濃度（[ion]）の陽イオンが膜を挟んで平衡にあるときその膜の間に生じる電位差を式 4-7 のように表しました。人間の体温 37℃（310K）、Na∔と K∔のｚが１ですから式 4-7 は式 4-8 と書き換えられ、Na∔と K∔の濃度比をこの表 4-3 に示すよ
うに仮定して式 4-8 に代入しますと、膜を挟んで平衡にあるときの膜電位は Na∔と K∔ではそれぞれ 58.67mV と-88.27mV と算出されま
す。
ோ்

ሾ௜௢௡ሿ

表 4-3 細胞内外のイオン濃度
K+

Na+

Cl−

細胞外(ｍ
ｍol/L) 0.0055
細胞内(ｍｍol/L) 0.150-88.27電位差(mV)

0.135
0.015
58.67

0.125
0.009

‫ܧ‬௜௢௡ = ௭ி ݈݊ ሾ௜௢௡ሿ೚ೠ೟
೔೙

式 4-7
ሾ௜௢௡ሿ

‫ܧ‬௜௢௡ = 26.7݈݊ ሾ௜௢௡ሿ೚ೠ೟
೔೙

式 4-8

K∔と Na∔は細胞膜を全く通り抜けないと考えられ、Na∔は平衡状態にはなく K∔が平衡に近い状態にあると考えられます。細胞膜に挟み込まれている Na∔/K∔ATP アーゼやナトリウ
ムチャンネルなどの酵素がイオン濃度を調節して、このように細胞の内外に電位の差（膜電位）が保たれています。Na∔/K∔ATP アーゼは ATP（アデノシン三りん酸）が作用しますと、発熱しながら ADP（アデノシン二りん酸）とりん酸に加水分解するとともに、細胞内の 3 分子の Na∔が細胞外に汲み出されると同時に 2 分子の K∔が細胞内に汲み込まれます。
実際、平常の状態にある細胞の内側に比べて外側の電位が正に高い約-70mV の静止膜電位差に保たれるように Na∔/K∔ATP アーゼに ATP が適宜作用しますから、表 4-3 に示すように膜の外で Na ∔の濃度が高く K∔の濃度が低くなり平衡状態に達します。
細胞膜を挟む内外で約-70mV の膜電位差を持つ通常の状態の五感などの細胞が味や匂

いや光や音などの刺激を受けますと、細胞膜に挟み込まれているナトリウムチャンネルと呼ばれる電位の変化に感応する酵素が興奮して外側に存在する Na∔を細胞内に取り込みます。この Na∔の流入による局部的な電位の変化が呼び水になってナトリウムチャンネルがさらに感応し、Na+の大きな流入が引き起こされて内外の電位は逆転しますが、膜電位差が約∔40mV に達しますとナトリウムチャンネルを通過する Na∔の流入は止まります。活動電位と呼ばれるこの膜電位差の逆転した状態までの変化に要する時間は 0.01 秒以下の極めて短時間と見積もられています。内部の電位が高い興奮した細胞の周囲には当然陰イオンが引き付けられますから、その外側に正の電荷をもつ陽イオンが取り残されて正電荷の帯が生じます。この正電荷による電位の変化により近傍の神経細胞のナトリウムチャンネルが刺激されて活動電位の状態になりますから、この活動電位の伝搬が繰り返されて非常に短時間に最初の刺激の情報は多くの神経細胞を経由して伝達されてゆきます。見方を変えれば膜電位の正と負の 2 種の表音文字により神経細胞を経由して情報が伝達されています。
他方、刺激が止まりますと興奮状態の細胞は Na∔/K∔ATP アーゼに ATP が適宜作用して、細胞内から Na∔を放出して静止膜電位を持つ平常の状態に戻ります。
多くの五感の細胞が受けた種々の刺激の情報が神経細胞を通して大脳皮質の脳細胞に伝達され、各五感からの情報がそれぞれ整理されます。脳を形成している神経細胞の数は
約 1012 個とも考えられており、10000 個もの末端細胞からの情報を受けて脳内の 1 個の神経細胞は集約しています。大脳皮質で整理された情報は大脳基底核に集約され演算されて、種々の判断がなされて脳細胞に記憶したり、再び神経細胞を通して末端の細胞に情報が伝達されます。この極めて複雑な情報網を通して多くの情報が昼夜を問わず常時行き交い、
結果として末端細胞からの情報を演算し最も合理的な回答となる情報が神経細胞を通して末端細胞に戻されます。これらの合理的な回答が情報や命令として脳や脊髄から神経細胞を通して伝達されますと、末端にある筋肉細胞は電位の変化に感応してナトリウムチャン
ネルやカルシウムチャンネルが興奮し外側に存在する Na∔や Ca2＋を細胞内に取り込みます。
これにより筋肉細胞は収縮しますから、筋肉が全体として運動を起こします。
例えば、外敵や災難による大きな脅威や危険に遭遇しますと、その状況は眼の光学系
を通して網膜のロドプシンを異性化させて視神経を刺激しますし、雷鳴や騒音は鼓膜を打ちますから聴覚神経を刺激します。これらの刺激の情報は神経細胞を通して大脳皮質の脳細胞に伝達され、他の五感からの情報と合わせて大脳基底核に集約され演算されて、合理的な判断がなされて、再び神経細胞を通して腎臓の傍にある副腎髄質の細胞に情報が伝達されます。情報を受けた副腎髄質は (R)-アドレナリンと呼ばれるホルモンを血液中に分泌します。図 4-5 の切手に描かれている高峰譲吉は 1900 年に牛の副腎からアドレナリンを抽出して結晶化に成功し、後にそのアドレナリンが切手に描かれているような分子構造を持
つ元素組成 C9H13NO3 の覚醒剤と類似の物質であると明らかにされました。このアドレナ
リンが血管を通して末端まで送られますと、心臓は活性化し末端までの血管は広げられて血液の流れを良くしますし、皮膚の血管は収縮し、五感が充分に働くように瞳孔を広げた

り耳をそばだてたりしますし、気管支を広げて充分な呼吸を保ちます。外敵や災難による大きな脅威や危険を感じた時にはこのアドレナリンの反応により、心拍数と血圧とブドウ糖の血中濃度が上がり、情報収集能力と運動能力を向上させるために目を見開き、耳をそばだて、鼻をクンクンさせますし、気持ちが高揚し息が荒くなり鳥肌が立つように怒髪天を抜いて威嚇し身体中の筋肉が収縮して臨戦態勢を整えます。
このようにして多くの五感の細胞が受けた種々の刺激の情報が細胞膜の間の膜電位差の変化により隣接する神経細胞に次々に極めて短時間に伝達されて、脳内で多くの情報が整図 4-5 高峰譲吉の切手
高峰譲吉の切手理され、集約され、演算されて導き出された合理的な対応策が新たな情報として末端にある筋肉細胞まで神経細胞を通して同じように伝達されます。末端の筋肉細胞は情報を受け取ると興奮して収縮する行動で対応します。五感の細胞で発信した情報が神経細胞を通して脳に伝達され、脳で情報処理されて再び神経細胞を通して末端の筋肉まで送り返されて、筋肉細胞が行動を起こすまでの時間は約 0.1 秒程度ですから、光や電波などの電磁波や電流の伝搬速度には及びませんが、この電位差の変化による情報の伝達速度は極めて速いと思われます。膜電位の正と負の 2 種の表音文字により神経細胞を経由して情報が伝達され、脳内で情報処理されて合理的な対処法が末端の細胞まで返送されていますが、この神経による方法伝達と脳による情報処理の組織は、第 3 章の「2 進法で情報の演算と伝達をする
電子計算機」の節で取り上げた電算機の情報伝達と情報処理の組織に極めて類似しています。