目次
次回案内
第 26 回シンポジウム「後期中新世ナカリ層の古環境について」
平成 23 年度

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開催シンポジウム

第 25 回シンポジウム
葉山杉夫先生追悼記念シンポジウム「サルとヒトの研究から見えるもの」

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平崎鋭矢（京都大学霊長類研究所）「二足サルの骨格、歩行、脳」

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西村剛（京都大学霊長類研究所）「話しことばの霊長類的起源~葉山コレクションをもとに」

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竹本浩典（独立行政法人情報通信研究機構）「葉山先生との出会い~舌から話し言葉の研究へ」

10

清水大輔（日本モンキーセンター）「日本モンキーセンターと葉山先生 －標本コレクションを中心に－」

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国松豊（京都大学理学研究科）「アナセマ・ハパナ、葉山先生の思い出~そして化石研究へ」

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次回案内
第 26 回シンポジウム「後期中新世ナカリ層の古環境について」
オーガナイザー：中務
國松真人（京都大学大学院理学研究科），
豊（京都大学大学院理学研究科）

コメンテーター：諏訪元（東京大学総合研究博物館）

古市剛史（京都大学霊長類研究所）

日時：2011 年 11 月 4 日(金) 9 時 30 分から 11 時 30 分まで

場所：

沖縄県立博物館・美術館

國松

豊（京都大学大学院理学研究科）

博物館講座室（沖縄県那覇市おもろまち）「Diverse Late Miocene catarrhine fauna discovered from Nakali (Kenya)」中務

真人（京都大学大学院理学研究科）「Paleoenvironment of Nakali inferred from extant colobine ecology」
清水大輔（日本モンキーセンター）「Topographical analysis of Late Miocene catarrhines molars from Nakali in Kenya」
Kevin T. Uno（University of Utah）「Stable isotope paleoecology of large herbivores from Nakali, Kenya」
Bonita F. Jacobs（Southern Methodist University）「Plant macrofossils from Nakali: Initial assessment of paleoenvironment」
酒井哲弥（島根大学総合理工学部）「Late Miocene environment and climate of Nakali, central Kenya Rift」
討論
総会

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日本人類学会進化人類学分科会第25 回シンポジウム

葉山杉夫先生追悼記念シンポジウム「サルとヒトの研究から見えるもの」
5 月 14 日(土) 京都大学理学研究科 2 号館大講義室
オーガナイザー 中務真人（京都大学理学研究科）
平崎鋭矢（京都大学霊長類研究所）「二足サルの骨格、歩行、脳」
西村剛（京都大学霊長類研究所）「話しことばの霊長類的起源~葉山コレクションをもとに」
竹本浩典（独立行政法人情報通信研究機構）「葉山先生との出会い~舌から話し言葉の研究へ」
清水大輔（日本モンキーセンター）「日本モンキーセンターと葉山先生 －標本コレクションを中心に－」
国松豊（京都大学理学研究科）「アナセマ・ハパナ、葉山先生の思い出~そして化石研究へ」3

「二足サルの骨格、歩行、脳」
平崎鋭矢
京都大学・霊長類研究所
葉山先生と猿まわしサルの研究

猿まわしサルの歩き方

葉山杉夫先生には公私に渡ってたいへんか

猿まわしサルの運動分析は、我々が初めて行

わいがっていただいたが、弟子筋というわけでったわけではなく、当時大阪大学におられた石はなかった私にとって、「公」の部分、すなわ

田英實先生が既に、訓練していない飼育下のサ

ち研究上のつながりは「猿まわしサルの歩行研

ルより低コストで二足歩行を行うことを明ら究」ということになる。京都大学の中務真人さかにされていた。しかし、どうやって低コスト

んが、2000 年に科研費を得て猿まわしサルのを達成しているのか、その機序については不明

歩行研究を始められ、それに参加させてもらっだったので、骨格形態とエネルギーコストを繋たのが「研究上のお付き合い」をさせていただ

ぐ情報として、運動学・運動力学を調べてみよくきっかけとなった。

うというのが我々の目的であった。

葉山先生は、中務さんとともに、1980 年代

我々の実験からわかったのは、猿まわしサルの終わりから 1990 年代にかけて、猿まわしサ

は、二足歩行を行う際に、股関節と膝関節を普ルの骨格形態を精力的に調べておられた。特に、 通の飼育下のサルよりも伸展させることによ
猿まわしサルに腰椎前彎が生じることをエッって、関節を大きく動かすことなく長い歩幅をクス線撮影から明らかにされたことは特筆に得ているということであった。また、立脚相で値する。生後の行動様式、習慣が形態に及ぼす

膝関節角度をある程度の伸展位で維持するこ

影響は、ヒト以外の霊長類についてはほとんどとによって、限定的ではあるが倒立振子の原理

調べられておらず、葉山先生らのご研究は、二を利用しているようでもあった。普通のサルで足姿勢に適した骨格形態とはどのようなもの

は、運動エネルギーの変化と位置エネルギーのかという疑問への解筓を与えただけでなく、形変化が同相となっており、失われたエネルギー

態が遺伝子の制約の中でどの程度行動に合わ

は筋力によって補うしかないが、猿まわしサルせて変化しうるかを明らかにした点でも、画期では一方のエネルギーの減尐が部分的にもう的なものであった。

一方のエネルギーに変換されるため、エネルギ

他にも、お二人の研究からは、二足訓練がニ
ホ ン ザ ル の 骨形 態 に もた ら す 数々 の 変 化が次々と明らかになった。ただ、そうした変化の大半は基本的には二足歩行というよりも二足で立つことに応じた変化であり、二足「歩行」

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訓練による変化については明確にはわかっていなかった。また、そもそも二足立位ではなく二足歩行に適した形態は何かということも、猿

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まわしサルの二足歩行を調べないとよくわからない。そうした背景を受けて、私が参加した
2000 年からの研究は、主に運動分析に力を入れることとなった。

図１．猿まわしサル（左）と二足訓練を受けていな
いニホンザル（右）が二足歩行を行う際のスティッ
クフィギュア。猿まわしサルの後肢関節がより伸展していること、上体が安定していること等がわかる。

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ーがある程度保存され、その結果効率良い歩行が葉山先生がかつて提唱された「根切り理論」に繋がる。ただし、ヒトのように２つのエネルを支持する結果を示しつつあるからである。

ギー変動の波形が完全に逆相になることはな「根切り」というのは園芸や農業の用語で、

く、ヒトと普通のサルの中間のような状態であ苗木などの根を一定の手順で切って、新たに出った。また。床反力波形の上下方向成分も、ヒてきた根で生きられるようにすることを言う。

トのような二峰性になることはなかった。

周防の村崎義正さんは、サルの調教をそれに例

つまり、形態の制約の中で効率のよい歩行をえ、サルの逃げ手を封じ込めることを根切りと達成するために、彼らの運動パターンには多様呼んだ。葉山先生はそれに独自の解釈を加えて、な変化が訓練によって生じていた。そして、そ二本足で立つことと二足で歩くことは別だとうした変化のベクトルはヒト歩行に近づく方の考えを提唱された。最近、ニホンザル脳の歩向へと向いていたと言える。さらに、骨形態に行制御系の検討から、一次運動野からの経路は明確に二足歩行に対応した外形上の変化が無後肢の律動的な動き、背側運動前野からの経路

かったことを合わせて考えると、行動の進化がは歩行開始、補足運動野からの経路は姿勢制御

形態の進化に先行する可能性が示唆されたのに関わることがわかってきたが、これは、立つではないか。もっとも、個体レベルの話を安易ための命令系統と歩くための系統は別だといに進化に当てはめることは避けなければならうことを示唆する。つまり、葉山先生の根切りないのであるが。

理論が神経科学から立証されたことになる。
また、霊長類の歩行では、一般哺乳類よりも骨梁分析は国際チームが継続中

新皮質の関与が増加する「歩行の大脳化」と呼こうした運動の違いが形態にどのように反ばれる現象が生じ、その傾向は四足歩行時より映しているかを知るには、内部形態、骨梁ネッ

も二足歩行時において顕著になることなどもトワークなどを調べる必要があるだろう。これわかってきた。そうなると、根切り理論で二足ま で に 、 中 務 さ ん を 窓 口 に 、 米 国 の Brian

訓練された猿まわしサルの脳も何らかの影響

Richmond さん、フランスの Virginie Volpatoを受けている可能性があり、興味を引く。

さ ん 、 Arnaud Mazurier さ ん 、 Roberto

猿まわしサルは芸ザルなので、電極を刺すわ

Macchiarelli さんらが腸骨、大腿骨、脛骨の分

けにはいかないが、皮質の活動は NIRS などで析しており、猿まわしサルの方が異方性が大き非侵襲的に調べられる。進めていかなければないといった結果を出している。まだ解析途上にらない研究だと考えている。

ある研究で、今後の詳細な報告が期待できる。
おわりに猿まわしサルの歩行研究の今後

葉山先生が始められた猿まわしサルの研究

一方、猿まわしの「歩行」研究を、今後さらは、現在では国内外の多くの研究者が関わる一に進めるとしたら、どのような研究があるだろ

大テーマとなっている。葉山先生の影響の大きうか。葉山先生は、私には「脳をやらなあかん」

さと先見の明に改めて気づかされるとともに、とよくおっしゃっていた。目の前の歩行分析の

もっといろいろとお聞きしておくべきだった

ことばかり考えていた私は、その意味をあまりと、たいへん悔やまれる。葉山先生のご研究は考えてこなかったのだが、最近になって葉山先多岐に渡るが、それぞれに後継者がついて、ご生のお言葉を思い出すことが多い。というのは、 研究を発展させる形で継続している。ロコモー
最近ニホンザルの歩行時の大脳新皮質の活動

ションの研究については、私も志を受け継いで、記録についての成果が報告されつつあり、それ葉山先生に叱られないよう、微力を尽くしたい。
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「話しことばの霊長類的起源~葉山コレクションをもとに」
西村剛
京都大学・霊長類研究所
言語の起源と進化の研究
たぶん、私が葉山先生に直接ご指導を賜った

一種キワモノのような感覚があったのかもしれない、と勝手に思っている。

最後の人間だと思う。今回のシンポジウムの世

1865 年、パリ言語学会は、その会則で言語話をするようおおせつかったのも、それゆえだ

起源論に関する論文を受け付けないと宣言しと推察している。葉山先生にはじめてお目にかた。それ以来、２０世紀の末にいたるまで、正かったのは、私が京都大学理学部の卒業研究で、 統な言語学ではその論考はタブー視されてきニホンザルとオマキザルの喉頭の比較解剖をた。そんな雰囲気の中、形質人類学者たちは言しているときだった。一応の結果を携えて石田語の起源に取り組んでいたが、不幸にして、言英實教授(当時)に報告しにいったところ、葉山

語自体はまったく化石にならないので、その研先生をご紹介くださった。1998 年の冬のこと

究は直立二足歩行などの研究テーマに比べれと思う。後日、葉山先生は自然人類学研究室にば遅々として進まなかった。Lieberman らによ

お越しくださって、どこの馬の骨とも分からなるネアンデルタール人の声道復元研究

い４回生の私の話をたいそう喜んでお聞き下(Lieberman & Crelin, 1971)の結果が是か否かさり、その後、自説も交えていろいろ熱心におと熱く議論される程度であった。しかし、21

話しくださったと記憶している。あの独特の"世紀に入って、言語の進化や起源は、考古学や葉山語"で。大学院に進んで犬山の霊長類研究所

生物学のみならず、情報学や認知科学などの研に移ったのちも、折に触れ何かとご指導くださ究者も参画する科学的研究の対象となっており、励ましを受けた。おかげで、霊長類の舌骨り、毎年、その名を冠する学術書や論文集が刊

喉頭器官の比較形態学的研究で修士を無事終行されている。当時の私のような一介の大学院えることができた。その研究では、ヒトの話し生ですら、臆面も無く言語の起源や進化を論じ

ことばの進化に欠かせない喉頭下降という形

られるようになったのである。

態発達の進化プロセスを論じた（Nishimura,
2003）。

喉頭嚢の機能に関する研究

葉山先生の長い研究暦の初期の大きな業績

葉山先生は、喉頭嚢の機能適応について、独の一つに、霊長類における喉頭嚢の形態変異に自の論を張っておられた。霊長類では、樹上棲関する研究がある。ツパイを含む霊長類 35 属

適応によって喉頭筋の括約機能が向上し、それを対象にするという大規模なもので、喉頭嚢のにともない息こらえの開放時に強力な呼気流

開口部の分布とその大きさに関する初めてのが生じるようになったので、その衝撃の緩衝器

体系的な研究といえる(葉山, 1970)。そこでは、官として喉頭嚢が発達したと考えておられた

霊長類の喉頭嚢には、開口部の分布に基づき、(葉山, 1970, 1996)。さらには、その喉頭括約機

大きく５つのタイプがあることを指摘されて能の向上により、のちの人類系統において話しいる。現在の感覚では、喉頭器官の形態変異とことばが進化しえたとも論じられている(葉山,いえば話しことばの進化に関する議論を期待

1996)。一方、古くから、喉頭嚢は、音声の音するが、先生は論文の最後に今後の課題として量を増大させる増幅器としてはたらいている

一言付されるにとどめられている。当時は、人と考えられてきた。たとえば、フクロテナガザ

類学の世界でも、言語の起源というテーマは、

ル（Symphalangus syndactylus）は、その名
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の通り大きな喉頭嚢をもっており、音声の生成

ラロピテクス類の音声行動は、その喉頭嚢で音と同期してそれが膨らむのがみえる。また、中声を増幅させるチンパンジーのようなものに央アフリカに生息するブラッザグエノン

近かったのだろう。

（Cercopithecus neglectus）では、ラウドコー

このように、ヒトの話しことばの進化に関す

ルと同期して喉頭嚢が膨らむ様子が報告される研究が盛んになるにつれ、ヒト以外の霊長類ている(Gautier, 1971)。近年では、声帯、声道の喉頭嚢やそれに関連する音声器官の比較形と喉頭嚢の実体モデルを用いた実験が行われ、態学的研究が注目を集めるようになってきた。

喉頭嚢は音声のフォルマント構造にはほとん

話しことばを獲得するには、音声器官の解剖学ど影響を及ぼさないが、音量の増幅には効いて的特徴自体に加えて、その運動を制御し協調さいるとする結果が得られている(Riede et al.,

せるための神経学的基盤の進化史的変化を要2008)。おそらく、いくつかのタイプの喉頭嚢するのは自明である。従来の古人類学的研究では、"現在"、そのような機能を担っているのだ

は、ヒトの話しことばに必須であろう形態学的

ろう。しかし、それをそのまま、喉頭嚢の"原初特徴を探し出し、古人類におけるその特徴の比"の機能適応と考えるには注意が必要である。た較分析を通じて、話しことばを含む言語の起源

とえば、チンパンジーは喉頭から胸、腋下を通と進化を論じてきた。言い換えれば、話しことって背中にいたる巨大な喉頭嚢を持っているばに必須ではあっても、それが話しことばへのが、乳児期は他のサル類と同様の大きさに留ま

適応として残ったのか、さらにはヒト特有であり、幼児期に急激に拡大発達する(Nishimura

るかどうかの検討はなおざりにされてきた。近et al., 2007)。その急激な拡大期に発達変化する

年の研究は、後者の観点から、ヒトのみならず、機能こそが原初の機能適応に当たる可能性がヒト以外の霊長類の音声器官や行動に関する高く、オトナでみられる機能は二次的な適応の実証的な比較研究へと軸足を移している。

結果なのかもしれない。
葉山先生は、喉頭嚢に関連して、ツパイを含

話しことばの霊長類的基盤の探索

む霊長類 21 属を対象に、舌骨体の正中断面形

話しことばの音声は、基本的には、母音型音状に関する比較研究も進められている(葉山ら,

声がそのバックボーンをなしている。音声によ1982)。それによると、舌骨体内側に広がるタるコミュニケーション行動は、ヒトに限らず多イプの喉頭嚢を持つ種の舌骨体はそれを受けくの動物でみられるごくありふれた行動であるように杯型であるが、持たない種では皿型でり、話しことばはその一つの型に過ぎない。言あり、舌骨体の形状と喉頭嚢のタイプとはよく語を運ぶ話しことばの特異性は、単に、すばや対照する。この研究は「霊長類の構音・発声器

く異なる母音型音声を多種多様な組み合わせ

官の器官進化に関する比較形態学的研究を進でねて発することにあるといえる。

める基礎的研究として」行うと、その論文で謳

母音型音声は、肺や喉頭、舌、下顎、唇など、われている。その言の通り、その成果は、2006

いわゆる音声器官と呼ばれる一連の器官の協年に Nature 誌で発表されたエチオピアのディ働によって作り出されており、その解剖学的構

キカ Dikika で発見された Australopithecus

成と音声生理は、基本的にはヒトを含む哺乳類

afarensis の幼児の舌骨体化石を分析する基礎に共通する。音声のエネルギーは肺からの呼吸的知見となった。ディキカ幼児の舌骨体は、チ気流であり、音源は主として呼気流によって起

ンパンジーやゴリラのような杯型で、同様の巨

こされる声帯の振動によって作られる空気流

大な喉頭嚢を有していただろうと示唆されたの擾乱である。実際に耳に聞こえる母音は、そ(Alemseged et al., 2006)。おそらく、アウストの音源により、声門から唇にいたる声道空間を
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満たす空気が、その容積や形状に応じた周波数に水平方向に長細くなる。それは、チンパンジ

で共振（共鳴）することによって作られる。ヒーでは、乳幼児期以降も吻部がよく発達し、咽トは、舌や下顎などを動かして、声道内の狭め

頭腔の伸び以上に口腔が大きく伸びるためでの位置やその数をすばやく大きく変えることある。平たい顔のヒトでは幼児期以降は口腔がで、複雑かつ可変的な共鳴特性を作り出して、あまり伸びない。声道の二共鳴菅構造は、人類

話しことばを発している。

出現以前の霊長類的起源をもつ特徴をも含めヒトにみられる声道のダイナミックな形状て、進化史的背景を異にする発達現象がモザイ

変化は、声道および舌にみられるヒト特有の形

ク的に組み合わさって完成したと考えられる。

態学的基盤と精緻な運動制御性によっている。

ヒト以外の霊長類は、その音声器官の解剖学

前者は声道の二共鳴管構造といわれるもので、的制約から、声道形状の可変性が低く、死体の口蓋垂のあたりにある口狭を境にして、同じく解剖時でみるいわゆる静的状態の声道形状のらいの長さと容積の口腔と咽頭腔が直角に配まま、変化に乏しい音声しか発することができしている声道形状のことで、球状の舌がその稼ないと考えられてきた。しかし、X 線テレビを動壁を成している (詳細は、竹本氏の講演要旨

使った観察では、アカシカや、イヌ、ブタ、タを参照)。また、ヒトでは、肺を取り囲む胸郭やマリンなどのヒト以外の哺乳類でも、喉頭を大喉頭の筋活動を随意に制御して、意図した音声

きく下げて、声道形状を大きく変えて音声を発を生成している。しかし、それらの活動は、本し て い る こ と が 明 ら か に な っ て い る (Fitch,

来は生命維持に欠かせない呼吸や誤嚥防止機

2000; Fitch and Reby, 2001)。さらに、ダイア能のために反射的に起こるものであり、ヒト以

ナモンキーでは、さまざまなフォルマントのパ外ではその随意制御性は低いと考えられていターンをつくることができ、かつ、そのようなる。これら話しことばの生物学的基盤は、ヒト

音声を作り出すのに、声道形状を従来考えられに特有で、かつ、人類系統で一つのパッケージてきた以上に複雑に変えている可能性が高いとして現れたと考えられがちであった。しかし、 (Riede et al., 2005)。これらの新たな知見は、
近年、そのような従来の常識を覆す実証的研究

ヒトの声道形状の高い運動性の諸相の中には、が相次いでいる。

従来考えられてきた以上に、ヒト以外の霊長類

声道の二共鳴菅構造は、喉頭下降とよばれると共有するものがあることを示している。

形態発達によって完成する。ヒトは、他の霊長

ヒト以外の哺乳類における音声器官の解剖類と同様に、舌骨や喉頭が口蓋に近く、喉頭蓋学的特徴や運動ダイナミクスの理解の進展は、が軟口蓋と接触したかたちで生まれるが、9 歳

話しことばの形態学的基盤や音声生理の各プ頃までにそれらが下がって咽頭腔が口腔と同ロセスのうち、どれがヒトに特有であるのかをじくらいの長さになる。この喉頭下降は、ヒト浮き彫りにしつつある。今後、そのような実証

特異的と考えられてきた。ところが、磁気共鳴的研究から得られた証拠に基づいて、話しこと

画像法(MRI)を用いたチンパンジーやニホンザ

ばの生物学的基盤の進化プロセスが復元され、ルの声道形状の発達に関する縦断的研究は、チ個々の進化イベントを推進した適応的要因がンパンジーにもヒトと同様の喉頭下降がある

明らかにされるだろう。このアプローチは、霊ことを示し(Nishimura et al., 2003, 2006)、か長類の音声行動の一つの型としての話しこと

つニホンザルにも一部はあることを明らかにばを理解しようとする姿勢である。それは、従した(Nishimura et al., 2008)。ところが、喉頭来のアプローチに比べれば遠い回り道に見え下降があるにも関わらず、チンパンジーのオトるかもしれないが、人類の音声言語の進化を"ナの声道形状はむしろニホンザルなどと同様

実証的に"突き止める唯一の道であろう。
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観察. 重井医学年報, 4: 73–88.

おわりに葉山先生が取り組まれたヒト以外の霊長類

葉山杉夫 (1996) サルはなぜ木から落ちないのにおける舌骨・喉頭器官の比較形態学的研究は、

か－ヒトの声門機能の起原－. 霊長類研究,

現在、音声言語の進化研究の隆盛とともに、再12: 179–206.

びその輝きを放ちはじめている。それは、霊長Lieberman P. and Crelin E.S. (1971) On the

類の音声行動の中におけるヒトの話しことば

speech of Neanderthal man. Linguistic In-の占める位置の相対化が進んだゆえである。しquiry, 2: 203–222.

かし、話しことばの起源と進化を、霊長類の音Nishimura T., Mikami A., Suzuki J., and声生成のみを参照して、探求するのは危険であMatsuzawa T. (2003) Descent of the larynx

る。確かに、話しことばの基盤は、現在、話しin chimpanzee infants. Proceedings of the

ことばに適応的ではあるが、その機能適応が進

National Academy of Sciences of the United

化史的起源とはかぎらない。葉山先生は、現在States of America, 100: 6930–6933.

では音声増幅機能で語られる喉頭嚢の機能適Nishimura T., Mikami A., Suzuki J., and

応を霊長類の樹上生とロコモーション進化かMatsuzawa T. (2006) Descent of the hyoidら説かれた。その既成の枠組みにとらわれないin chimpanzees: evolution of facial flatten-

姿勢に倣いたい。

ing and speech. Journal of Human Evolution, 51: 244–254.

引用文献

Nishimura T., Mikami A., Suzuki J., andAlemseged Z., Spoor F., Kimbel W.H., Bobe R.,

Matsuzawa T. (2007) Development of the

Geraads D., Reed D., and Wynn J.G. (2006)

laryngeal air sac in chimpanzees. Interna-

A juvenile early hominin skeleton from Di-

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Nishimura T., Oishi T., Suzuki J., Matsuda

Fitch W.T. (2000) The phonetic potential ofK., and Takahashi T.. (2008) Development

nonhuman vocal tracts: comparative cine-of the supralaryngeal vocal tract in Japa-

radiographic

nese macaques: implications for the evolu-

observationsofvocalizing

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Journal of Physical Anthropology, 135:

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Human Evolution, 48: 85–96.

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Gabonica,7:229–267.

Thomson S.L. (2008) Mammalian laryng-

葉山杉夫 (1970) 霊長類の喉頭嚢について. 日

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本人類学会誌, 78: 274–298.

tract impedance: Physical and computa-

葉山杉夫・岡本勉・古山修一・永井廣・鈴木一

tional modeling. Journal of Acoustical So-

憲 (1982) 霊長類の舌骨装置と喉頭に関する

ciety of America, 124: 634–647.

比較形態学的研究 1. 底舌骨の計測法による
9

「葉山先生との出会い~舌から話し言葉の研究へ」
竹本浩典
独立行政法人情報通信研究機構
ユニバーサルコミュニケーション研究所
葉山杉夫先生と初めてお会いしたのは 1992

ること。

年の秋のことであった。当時大学 4 回生であっ２．その知見と、葉山先生が明らかにした喉頭

た私は、筑波大学の岡田守彦先生が代表者であの解剖学的な知見と合わせて、化石人類の発話

った科研費研究「動作時における息こらえ効果

器官を復元すること。

測定法の技術開発」の実験に参加させていただ

３．舌筋の活動による舌の変形を力学的にシミき、そこで研究分担者であった葉山先生とお会ュレーションして、発声時のさまざまな声道形

いした。そして葉山先生から、この実験の背景

状を得ること。

には、「霊長類の樹上適応によってもたらされ４．声道形状を音響解析して、調音可能な音韻た喉頭括約機能の向上が話し言葉獲得の一因の種類を明らかにし、現代人と比較すること。

となった」という仮説があるということを丁寧に説明していただいた。そして同時に、以下のような話をされた。

確かに、これらを短期間にすべて行うことは難しい。葉山先生の言われるとおり、ライフワークとして、順序にこだわらず、ひとつずつ解・直立二足歩行と話し言葉の起源は、人類学の未解明で重要なテーマである。

決してゆくしかないと判断した。
そこで、大学院では舌の解剖を行って、その・僕が喉頭をやったから、君はもっと上、舌を筋構築の解明に取り組んだ。ヒトの舌筋の解剖

やってくれ。

学的研究の歴史は古く、20 世紀になると組織切・舌のことがわかったら、化石人類の音道（声片を使った研究もなされたが（例えば Barnwell

道）を復元して、舌の変形と構音（調音）をシ

1977; Barnwell et al., 1978）、依然として舌内ミュレーションすれば、構音能力がわかるはず部の筋構築は未解明であった。しかし、予備的だ。

に解剖を行ったところ、舌内部にはオトガイ舌・尐なくともネアンデルタール人は現代人と同筋を中心とした規則正しい筋線維束の配列がじ構音能力を持っていたはずだ。

存在することが予想された。そこで、従来のよ・これは簡単ではないから、君のライフワーク

うに矢状・冠状・水平断面で切片を作成するのにしてくれ。

ではなく、オトガイ舌筋の走行に直交するよう

・必要な資料や標本があれば、僕が手配する。

に切片を作成することによって、舌の筋構築の規則性を解明することができた。また、同様の

これらのことを、実に情熱的に話された。そ手法を用いて、チンパンジーの舌の筋構築も明して、この情熱に押されて、私は話し言葉の起らかにした。そしてこれらの知見に基づき、舌源についての研究をはじめることになった。

筋の 3 次元モデルを構築した（図 1）。
この舌筋のモデルは、舌が筋静水圧系（Kier

葉山先生が示された方法論を整理すると以and Smith, 1985）であることを示し、舌の形

下のようになる。

が変形の自由度に影響することを示した

１．舌の解剖を行い、その筋構築を明らかにす(Takemoto, 2008)。例えば、オトガイ舌筋、
10図２．長軸に直交して走る筋肉が収縮すると、それぞれの筋線維は体積が一定なので、長軸に沿って舌が伸張する。ヒトの丸い舌では場所によって伸張する方向が異なるが(a)、チンパンジーのように平たい
舌では舌根付近を除き、どこでも舌を前後に伸張させる(b)。
図１．ヒトの舌の筋構築。GG: genioglossus muscle(オトガイ舌筋), V: vertical muscle (垂直舌筋),
T: transverse muscle ( 横 舌 筋 ), IL: inferior
longitudinal muscle ( 下 縦舌筋 ), SL: superior
longitudinal muscle ( 上 縦舌筋 ), PG: palatoglossus muscle ( 口 蓋 舌 筋 ), SG: styloglossus
muscle (茎突舌筋), HG: hyoglossus muscle (舌骨舌筋).

り、その研究対象の一つが人間の音声生成であった。音声は体の内部で生成されるため、その観測は磁気共鳴画像法（Magnetic ResonanceImaging: MRI）などの特殊な装置を用いて行われる。そこで、まず MRI を用いて発話中の声道を精度よく撮像する技術や、撮像した画像を処理する技術の開発に携わった。例えば、
MRI では歯列と口腔はともにほとんど信号強横舌筋、垂直舌筋は舌の長軸に対して垂直に走るため、その収縮は舌を長軸に沿って伸張させる。ヒトの舌は丸いため、舌根に近い部分でこ度が非常に低いため、共に画像上では黒になる。
そこで、別途撮像した歯列を 3 次元の画像処理で補填することにより、正確に口腔内の形状をれらの筋が収縮すると舌は上下方向に伸張す計測できる技術を開発した（Takemoto et al.,

るが、舌尖に近い部分では水平方向に伸張する。

2004）。また、連続発話中の声道の立体形状のすなわち、部位によって舌を変形させる効果が変化を実測して可視化する技術（3 次元 MRI

大きく異なる。ところがチンパンジーのような動画撮像法）も開発して、世界で初めて声道の平たい舌では、舌根付近を除き、どの部分でこ動 く 立 体 像 を 撮 像 し た （ Takemoto et al.,

れらの筋が収縮しても、舌は前後方向にしか伸

2006a）。

張しない。すなわち、同じ筋が働いても舌の外形が異なれば、舌の変形の自由度が異なる（図2）。これは、化石人類の発話器官を復元してその変形をシミュレーションする上で、舌の外形が非常に重要であることを示唆する結果となった。
2000 年に株式会社国際電気通信基礎技術研
究 所 （ Advanced Telecommunications Research Institute International: ATR）に入社し、舌に関する解剖学的な研究を打ち切り、舌の変形の観測と声道の音響解析についての研究に携わることになった。ATR は通信の研究所であ次に、MRI で計測した声道形状を音響解析する研究を行った。声道は複雑な形状をしているため、そのままでは音響解析をすることが難しい。そこで、まず、声門から口唇へ向かう長軸である声道中心線を求め、これに沿って声門からの距離に対する横断面の面積の関数（声道
断面積関数）を抽出する。次に、声道断面積関数に基づいて声道を断面積の異なる円筒管の連なりで表現し、円筒管の内部では平面波のみ伝播するという仮定を置いた縦続音響管モデ
ルで表現する。最後に、このモデル内の音響伝播を解析することによって、声道の音響的な性
11

質を検討する。これらの手法は、40 年以上前にらかになった（Kitamura et al., 2006）。なお、

確立されていたが（例えば Fant, 1970）、声道

このホルマントは 3~4 kHz の帯域に、梨状形状の精密な計測ができなかったため、かなり

窩による零点（音声を周波数分析したとき、信大雑把な解析しか行うことができなかった。そ号強度が局所的に小さくなる周波数帯域。声道

こで、MRI で精密に計測した声道形状を用いて、 の一部が共鳴による消音器として働くことに声道共鳴の詳細な解析を行った。

よって生じる。）は 4~5 kHz の帯域に現れるこ

その結果、下咽頭腔（喉頭腔と左右の梨状窩）とから、下咽頭腔は全体として 3~5 kHz の帯域が音声の個人性、すなわち、声のその人らしさの音響的性質を決定する。この帯域は聴覚感度の源になっているということを明らかにするがよく、声の響きなどの音声の個人性を担ってことができた（Honda et al., 2004）。葉山先生いる（図 3）。これらの知見を盛り込んで、そのが詳細に解剖されていた喉頭腔は声道全体の人らしい音声を生成する発話シミュレータを共鳴から独立しており、単独で第 4 ホルマント構築した（Mokhtari et al., 2008）。

（音声を周波数分析したとき、信号強度が大きこのように、音声生成に新たな知見をもたらい周波数帯域をホルマントと呼び、周波数の低す研究を行っていたが、2006 年に ATR での研い順に第 1 ホルマント、第 2 ホルマント、・・・

究プロジェクトが終了したため、独立行政法人と 呼 ぶ 。） を 生 成 す る こ と を 発 見 し た

情報通信研究機構（National Institute of In-（Takemoto et al., 2006b）。また、他のホルマ

formation and Communications Technology:

ントは声門の開閉にかかわらず存在するが、こ

NICT）に移って現在に至る。NICT では、あのホルマントは声門が閉じている間にしか存たかもその場にいるような雰囲気などを人に在しないという不思議な性質を持つことも明

最適化して再現する技術研究、超臨場感研究を

図３．音声の成因は、音源（声帯振動）、主声道共鳴、下咽頭共鳴に分けることができる。音源は声の高さや強さを、主声道共鳴は音韻性を、下咽頭共鳴は個人性を担うことが明らかになった。

12

行っている。その中で私は、立体音響のメカニ
ズム、すなわち音源の位置（方位角、仰角、距離）を知覚するメカニズムの解明に取り組んでいる。ヒトが音を立体的に知覚する最大の要因
は、耳介における反射や回折である。耳介は非常に複雑な形状をしており、この上で起こる音響現象もまた複雑であるため、声道の解析に用いたような平面波伝播しか考慮しない音響管
モデルを用いて特性を考えることは難しい。また、到来波と反射波の干渉などは時系列に沿って音響現象を捉える必要がある。そこで、時間領域差分法（Finite-Difference Time-Domain
method: FDTD method）という手法を導入し、時々刻々変化する解析領域内の音圧と粒子速度の分布を計算して可視化できる音場シミュ
レータを構築した。この音場シミュレータは、
48 個のコアを持つ計算機を用いて Message
Passing Interface（MPI）による並列計算ができるように設計した。
この音場シミュレータは、主として耳介における音響現象の解明に用いているが、科研費による声道の音響解析の研究にも用いている。前述したように、声道形状は非常に複雑であるため、一般的には声道断面積関数を抽出し、これを縦続音響管モデルに変換してその音響解析を行う。しかし、精密に計測した声道立体形状
を、平面波伝播しか考慮しないモデルに、いわば务化させて音響解析するのはもったいない。
そこで、この音場シミュレータを用いて声道立
体形状の音響解析を行った。図４はその結果で、声道の伝達関数（その声道を音が通過すると、どの周波数帯域が強められたり弱められたりするかを示す関数）を示している（Takemoto etal., 2010）。赤線は同じ声道立体形状から光造型法で作成した声道の実体模型（声道模型）を計測した声道伝達関数、青線が音場シミュレータで計算した声道伝達関数である。計測結果と計算結果は 10 kHz までの広い周波数領域でほとんど完全に一致している。すなわち、声道立体

図３．母音/a/生成時の声道伝達関数。声道模型を実測して得られた声道伝達関数（赤）と時間領域差分法による計算で得られた声道伝達関数（青）。両者はほとんど完全に一致する。

形状が得られれば、声道断面積関数を抽出するなどの手順を踏まなくても、この音場シミュレ
ータによってその音響特性をほぼ完全に計算することができることを示す。つまり、ヒトであろうと、霊長類であろうと、化石人類であろうと、声道形状が得られれば、その音響特性を高精度に計算することができるようになったといえる。なお、実際の人間の声道を用いて伝達関数を厳密に計測することは物理的・倫理的にほとんど不可能であるので、声道模型を用いた計測を行っている。
このように、話し言葉の起源を探る研究を始めてから、さまざまな分野を渡り歩いて研究を進めてきた。組織だけでなく、所属する学会も変えてそれぞれの専門分野を深く追求してきた。しかし、化石人類の発話器官の復元や、舌の変形のシミュレーションにはまだ手が回っておらず、まさにライフワークといった感がある。特に舌の変形のシミュレーションは、組織が柔らかいため大規模変形を考慮しなければならないこと、歯列や口蓋との摩擦や接触変形も考慮しなければならないことから、非常に難しいと予想している。しかし、北陸先端科学技
術大学院大学の党らはこれらの問題を考慮に入れて生理学的調音モデル（Dang and Honda,
2001）を構築しており、モデルの形状を変形さ13

せることによって化石人類への応用が考えら

Kitamura, T., Takemoto, H., Adachi, S.,れる。また、葉山先生はしばしば「喉頭原音」

Mokhtari, P., and Honda, K. “Cyclicity ofという言葉を用いて、声帯振動による音源につlaryngeal cavity resonance due to vocal fold

いて話されていたが、近年、声帯振動と声道とvibration,”の相互作用についての研究も進められており

2239-2249, 2006.

（例えば Titze and Worly, 2009）、今後の進展Mokhtari, P., Takemoto, H., and Kitamura, T.

が待たれる。これらの研究成果を盛り込みつつ、“Single-matrix formulation of a time do-

ライフワークである話し言葉の起源について

main acoustic model of the vocal tract withの研究を今後も続けて行きたいと考えている。

side branches,” Speech Communication. 50,

J.

Acoust.

Soc.

Am.,

120,

179-190, 2008.
引用文献

Takemoto, H. “Morphological analyses andBarnwell, Y. M. “The morphology of musculus

3D modeling of the tongue musculature of

styloglossus in fifteen-week human fetuses,”the chimpanzee (Pan troglodytes)”, Am. J.

Int. J. Oral. Myol. 3, 8-46, 1977.

Primatol. 70, 966-975, 2008.

Barnwell, Y. M., Klueber, K., and Langdon, H.

Takemoto, H., Kitamura, T., Nishimoto, H.,

L. ”The anatomy of the intrinsic muscula-and Honda, K. “A method of tooth supe-ture of the tongue in the early human fetus:

rimposition on MRI data for accurate mea-

part 1, M. longitudinalis superior,” Int. J.

surement of vocal tract shape and dimen-

Oral. Myol. 4, 5-8, 1978.

sions,” Acoust. Sci. & Tech. 28, 33–38, 2004.

Dang, J and Honda, K. “A physiological ar-

Takemoto, H., Honda, K., Masaki, S., Shi-

ticulatory model for simulating speechmada, Y., and Fujimoto, I. “Measurement of

production process,” Acoust. Sci. & Tech., 22,

temporal changes in vocal tract area func-

415-425, 2001.

tion from 3D cine-MRI data,” J. Acoust. Soc.

Fant, G. “Acoustic Theory of Speech Produc-Am. 119, 1037–1049, 2006a.

tion,” (Mouton, The Hague, Paris), 1970.

Takemoto, H., Adachi, S., Kitamura, T.,

Honda, K., Takemoto, H., Kitamura, T., Fu-

Mokhtari, P., and Honda, K. “Acoustic roles

jita, S., and Takano, S. “Exploring humanof the laryngeal cavity in vocal tract re-speech production mechanisms by MRI,”

sonance,”J.

IEICE Trans. Inf. Syst. E87-D, 1050–1058,

2228–2238, 2006b.

2004.

Titze, I. R., and Worley, A. S. “Modeling

Kier, W. M., and Smith, K. K. “Tongues, ten-source-filter interaction in belting andtacles and trunks: the biomechanics ofhigh-pitched operatic singing,” J. Acoust.

movement in muscular-hydrostats,” Zool. J.

Soc. Am. 126, 1530-1540, 2009.

Acoust.

Soc.

Am.

120,

Linn. Soc. 83, 307-324, 1985.

14

「日本モンキーセンターと葉山先生 －標本コレクションを中心に－」
清水大輔
日本モンキーセンター
葉山先生は私の勤める財団法人日本モンキ

月には日本の野猿公苑を紹介する雑誌「野猿」

ーセンター（以下 JMC）の大先輩である。設を立て続けに創刊した。残念ながら「野猿」は立当初のメンバーではないし、3 年半と短い在

1970 年に、「モンキー」は 2001 年に休刊した

任期間ではあったが、葉山先生は JMC にとてが、「PRIMATES」は出版母体が Springer につもなく大きな影響を及ぼされた。

移行したものの、世界初のサル学専門学術雑誌

その、JMC は 1956 年 10 月 17 日に発足しとして季刊刊行されている。決して多くはないた。きっかけは当時の名古屋鉄道の副社長であ所員でわずか 2 カ月ほどの間に雑誌を 3 冊も立った土川元夫氏が犬山に野猿公苑を作りたいて続けて創刊するパワーは物凄い。1958 年かと考えたことであった。土川氏が京都大学の今ら 1961 年に第一次京都大学アフリカ学術調査

西錦司先生に声をかけ、ともに始めた産学連携隊が派遣されるまでの 3 年間、野生ゴリラやチの文化事業が JMC であった。

ンパンジーの調査のため、年に一回のペースで

ここですこし JMC 発足当時の歴史を振り返

アフリカ探検隊を派遣した。

ってみる。JMC が発足した 1956 年の暮れに屋葉山先生が JMC に来られたのは設立から 2

久島でヤクニホンザルを 79 頭捕獲し、それを年たち、ようやく軌道に乗り始めた 1959 年で犬山市栗栖地区で飼育しはじめた。翌年にはこあった。設立当初に屋久島でとらえられた 79のヤクニホンザルを放飼することに成功し、4頭のヤクニホンザルを始め、小豆島で捕獲され

月 1 日に「日本モンキーセンター犬山野猿公苑」

たニホンザル 45 頭やポリオワクチン用サル供が開園した。その年の 6 月に博物館法が適応さ

給、世界サル類動物園の開園など年々保有するれ、博物館となった。現在でも JMC は日本でサル数は増える一方であった。設立当初からの唯一公認博物館と認められる動物園である。12

獣医一人体制では到底世話しきれない数のサ

月には学術雑誌「PRIMATES」と「モンキー友ルを抱えるに至っていた。そこへ葉山先生は臨の会」会誌「モンキー」を、そして 1958 年 1

床病理部門の専任研究員として送り込まれてきたのである。後に葉山先生はその当時を振り返り「モンキー」に以下のように書かれている。

図２．1958 年頃の犬山野猿公苑入口（野猿. 1958.

図２．1958 年頃の財団法人日本モンキーセンター栗No.2. p.16. 「おサルの楽苑を訪ねて２ 犬山野猿
公苑 竹下完」より転載）

栖研究所（野猿. 1958. No.2. p.17. 「おサルの楽苑を訪ねて２ 犬山野猿公苑 竹下完」より転載）

15

「その頃の（JMC・専任研究員在任中）私の研究テー
マは、霊長類の地理病理学的研究、仕事の内容は明
けても暮れてもサル類の健康管理のための臨床と病理それに剖検にともなう標本処理の毎日であった。
」（モンキー245/246. p.8. 「今西錦司先生を偲んで」）

この稿の最初のパラグラフに「葉山先生はJMC にとてつもなく大きな影響を及ぼされた」と書いたが、それが「標本作製・収集」である。
現在 6000 を超える個体が骨格、液浸、剥製、毛皮標本として JMC には所蔵されている。ほ
とんどが JMC で飼育されていた個体で、飼育状況や病理履歴などの情報も一緒に残っている。この「標本作製・収集」のプロトコルを築いたのが葉山先生である。葉山先生はモンキー
24. p11-12.に「骨格標本の手引」として屍体か
ら骨格標本を作る方法を詳しく書いておられる。JMC ではサルが亡くなると剖検をし、死因の究明を行った後に、昆虫やバクテリアによって軟組織を分解する。そのあと骨に残っている油分を脱脂し、漂白し、番号を振って標本としている。剖検録を記入すること、剖検された
順番に番号を振り標本番号とすることなど、現在も行っている標本収集の基礎を葉山先生が築いてくださった。
JMC に在籍されていた 3 年半の間に葉山先図４．マウンテンゴリラ「ムニディ」の解剖に先立って行われた計測。左が葉山先生。
（モンキー. 1961.
No.45/46. p.12. 「カメラルポ ムニディとエミーを偲ぶ」より転載）個体も多いようで、2000 個体以上解剖したと
葉山先生に伺ったことがある。日本で初めて解剖された種も多く、100 種を超えている。葉山
先生が剖検され、標本にされたマウンテンゴリ
ラは、今ビジターセンターで剥製・交連骨格標本として皆さんをお迎えしている。
JMC に所蔵されている標本は、飼育下にあったサルの標本としてはおそらく質・量ともに世界一である。その礎を築かれた葉山先生に深く敬慕の念を抱くとともに、現在 JMC で標本の作製・収集・維持・管理を任されている身として、一層の努力を払いたい。

生が剖検された動物の数は凄まじい。記録に残っているだけで 990 個体。記録に残っていない

図３．ミクロトームを使って切片を切っている葉山先生（モンキー. 1961. No.42. p.9. 「カメラルポ
サルの病気の研究」より転載）

図５．現在、JMC・ビジターセンターで展示されているムニディとエミー。

16「アナセマ・ハパナ、葉山先生の思い出~そして化石研究へ」
國松豊
京都大学・理学研究科
葉山先生が亡くなられてはや１年が経った。

アフリカのタンザニアでおこなわれた自然人

先生と知り合ったのは、私がまだ京大の自然人

類学／古生物学的調査に、池田先生や古生物学

類学研究室の学生だった頃のことだから、もうの亀井節夫先生といっしょに参加したのであ

20 年以上昔のことになる。

る。葉山先生がまだ三十代半ばのころのことだ

当時、葉山先生は耳鼻咽喉科の先生たちと協（付け加えれば、ずっとのちに 1990 年代前半

力して、サルの鼻の穴からファイバースコープにコンゴ共和国にもいかれているが、こちらはをさしこんで生きたサルの声帯の動きを観察

ゴリラ保護施設でおこなわれた大型類人猿をするという実験をしようとしていた。ちょうど、 対象にした病理学的な仕事であった）。
自然人類学研究室は、前任の教授の池田次郎先今回のシンポジウムで、オーガナイザーであ生が停年退官でやめられた直後で、教授不在のる西村剛氏から葉山先生の思い出もからめて状態だった。葉山先生は関西医大に在職しておアフリカ関連の話をしてくれと依頼されたとられたが、古巣の自然人類学研究室がそのようき、表題につけた「アナセマ・ハパナ」というな状態だったので、かけだしの学生の面倒を自言葉がぱっと頭に浮かんだ。葉山先生がお元気

分がみてやらねばならないと思われたのかもだったころ、お酒の席などで調子が出てくると、しれない。ちょっと手伝わないかと声をかけてよく口にされていた言葉である。その意味は、いただいて、葉山先生が京大霊長類研究所で上単に、東アフリカで広く通用しているスワヒリ

記の実験をするときに、おともをして犬山につ

語で「彼／彼女はノーといった」というだけのいていったりしたものだった。

ことである。日本の居酒屋で、唐突に「アナセ葉山先生といえば、このような言語の起源に

マ・ハパナ」といわれても、聞いている学生た関連する発声器官の研究や、直立二足歩行の起ちのほうも、なんのことやら狐につままれたよ源に関連する猿回しのサルの形態研究などがうなものだったが、いまにしてみれば、若い頃すぐに思い浮かぶ。聞くところによれば、京大に経験したアフリカ調査の思い出がずっと葉に自然人類学研究室が設立されたころに、今西山先生の頭の中にあったのかもしれない。（ち錦司先生が、人類学が解明すべき重要なテーマ

なみに、もうひとつの葉山先生の口癖は、「まとして、家族の起源、言語の起源、直立二足歩

あ、仲良くしよう」だった。こういいながら、行の起源の３つを研究室の黒板に書きしるし

よく握手を求めてこられた。アフリカで調査をて、しばらく消さないでおくようにいったそうしていると、知り合いと会うたびに握手をしたである。葉山先生は、その研究人生で、このうりするので、これもアフリカで身につけられた

ちの２つの大テーマ「言語の起源」と「直立二癖だったのだろうか？）

足歩行の起源」を形態学の側面から追求したといえる。

葉山先生が参加したのは、1967 年にタンザ
ニア北西部のエヤシ湖の近くにあるマンゴー

さて、この２つが葉山先生の仕事の中で重要

ラ村周辺における野外調査である。調査班は、な二本柱をなしているのはまちがいないのだ

30 以上の部族が混在する多民族社会であるマが、実は短期間ながら葉山先生はアフリカで野

ンゴーラ村で、村民を対象にして生体計測、手外調査に参加したこともあった。1960 年代後

掌皮膚隆紋、歯型採集をおこなった。また、そ半に、京都大学アフリカ調査隊の一部として東の周辺のギシマンゲダ洞穴（Gishimangeda
17

った石積みの墓を掘っている（図 2）。おそらく
昔のマサイ族の墓である（Ikeda & Hayama,1982）。これらの写真のなかには、誰かに撮ってもらったのであろう、若かりしころの葉山先
生自身が写っているものも何枚か残されている（図 3 & 4）。
さて、この 1960 年代のタンザニアでの調査の十数年後、1980 年から当時、大阪大学の助教授だった石田英実隊長のもと、日本隊による
図１．タンザニア、ギシマンゲダ洞窟の発掘風景（京大自然人類・葉山画像アーカイブより）Cave）とセチクエンチョ古墓（Sechikuencho
Cairn）の 2 カ所で考古学的な発掘も実施され、人骨などが出土した。前者は約 600 年前、後者はおそらく 18〜19 世紀ごろのものと推定された（池田, 1977; Ikeda & Hayama, 1982）。マ
ンゴーラ村村民の生体計測などは、もっぱら葉山先生がおこなったようである（池田, 1977）。
現在、葉山先生の遺品のなかから、この時の化石発掘が、ケニヤで開始された。通称石田隊である。上記のタンザニア調査の際の発掘は、ごく最近の時代を対象にしたものであったが、今度は一挙に時代をさかのぼって中新世（2300
万〜500 万年前）の化石を狙ったものだった。
最初、調査隊はケニヤ北部のキリムン（Kirimun）という化石産地で野外調査に入った。そこは、以前、ルイス・リーキーによって中新世の大型類人猿の犬歯が１本発見されていたサイトだった。だが、1980 年の調査では、一般の脊椎動物化石は採集されたものの、霊長アフリカ調査で撮影された写真を含むスライ類化石は発見されなかった（Ishida & Ishida,

ドやネガが、京大自然人類学研究室に保管され

1982）
。

ており、それらをスキャンして画像ファイルとしても保存するようにしている。写真をみると、ギシマンゲダ洞穴は崖下に開いたわりと小さな洞穴である（図 1）。Ikeda & Hayama (1982)によれば、開口部の幅 6m、深さ 2m ほどだと

次のシーズン（1982 年度）以降、石田隊は
キ リ ム ン よ りさ ら に 北に あ る サン ブ ル 丘陵
（Samburu Hills）とナチョラ（Nachola）地域で野外調査を続けることになった。サンブル
丘陵は、東部リフトバレーの東のへりにあたるいう。セチクエンチョ古墓のほうは、平地にあ

図３．タンザニア、マンゴーラ村で生体計測をおこ
図２．タンザニア、セチクエンチョ古墓の発掘風景（京大自然人類・葉山画像アーカイブより）なう葉山先生（京大自然人類・葉山画像アーカイブより）

18

層から、ほかの脊椎動物化石とならんでヒヒ程度のサイズの中新世類人猿化石が発見された。
当 初 、 西 ケ ニ ヤ か ら 知 ら れ て い た

Kenyapithecus 属、とくにマボコ（Maboko）
島やその周辺の産地から出土した K. africanus（= Equatorius africanus）との類似が指摘されたが、その後の比較分析の結果、こちらも新属新種 Nacholapithecus kerioi として記載された（Ishida et al., 1999）。
サ ン ブ ル 丘 陵 か ら は 、 最 初 のSamburupithecus のタイプ標本の発見以来、長年の調査にもかかわらず追加の霊長類化石がみつかっていないのだが、ナチョラではその後も Nacholapithecus の化石が大量に採集され、ほかにも標本数は尐ないが、いわゆる小型「類人猿」の新種 Nyanzapithecus harrisoni
図４．タンザニア、マンゴーラ村で調査中の葉山先生（京大自然人類・葉山画像アーカイブより）（Kunimatsu, 1997）、原始的な旧世界ザルであるヴィクトリアピテクス類、ロリス上科の原猿類なども発見された。2000 年代初頭には、丘陵地帯で、後期中新世初頭（960 万年前）の

BG-K と名付けられた露頭で大規模な発掘がお地層が露出している。ナチョラ地域は、サンブ

こなわれて、さらに大量の Nacholapithecus 標

ル丘陵の東側に位置し、さらに古い中期中新世初頭（1600〜1500 万年前）の地層がのこっているところである。
1982 年度の調査によってサンブル丘陵から後期中新世の大型類人猿の上顎標本が発見された。当初、サンブル・ホミノイドのニックネー ム で 知 ら れ 、 の ち に 新 属 新 種 のSamburupithecus kiptalami と名付けられたも の で あ る （ Ishida & Pickford, 1997 ）。

Samburupithecus は、歯のサイズでいえば現生のメスのゴリラ程度だが、著しくふくらんだ咬頭をもつなど、形態的には特殊化が強く、またタイプ標本１個がみつかっただけだったた
め、その系統的位置づけはむずかしかった。とはいえ、アフリカでは類人猿化石の空白期になっている時期からみつかった化石として貴重な発見だった。
一方、同じシーズンにナチョラ地域でも、サ本が得られた。それらの化石標本は、現在、ケ
ニヤ国立博物館に保管され、整理・分析作業がつづけられている。ナチョラの年代（1600 万～1500 万年前）は、現生大型類人猿の共通祖
先がアフリカに生息していた時代の前後と考えられ、類人猿の進化を考える上で興味深い化
石産地である。
現在わかっている化石や分子の証拠にもとづくと、1200 万〜700 万年前が人類の起源に迫る上で非常に重要な時期である。というのも、この時期に、まず現生アフリカ類人猿とヒトの共通祖先からゴリラ系統が分かれ、最終的にチンパンジーとヒトの系統が分岐したと推定されるからである。ところが、この時期はアフリカの霊長類化石記録の上にぽっかりとあいた
空白期にあたり、類人猿の化石はながらく上記の Samburupithecus ぐらいしか知られていな
い状態であった。

ンブルより数百万年古い中期中新世初頭の地
19このような状況を打破すべく、21 世紀に入参考文献ってすぐに、中務真人氏（現・京都大学教授）

池田次郎（1977）生体計測の多変量解析によるを筆頭に、筆者もふくめて石田隊で経験をつんHadza 族と Iraqw 族の人種学的考察. 『形だ人類学や地質学の研究者らがサンブル丘陵

質・進化・霊長類』（加藤泰安、中尾佐助、梅より数十キロ南にくだったナカリ（Nakali）と

棹忠夫・編）、中央公論社.

いう化石産地で野外調査を開始した。

Ikeda, J. & Hayama, S. (1982) The Hadza

ナカリは、1960 年代末と 1970 年代末に欧and the Iraqw in northern Tanzania: Der-

米の調査隊が短期間調査に入ったことがあり、matographical, anthropological, odontome-

後期中新世の化石を産出することが知られてtrical and osteological approaches. African

いた。しかし、その後継続的な調査はなされず、Study Monographs, 2: 1-26.

20 年以上放置されていたあとで、2002 年度にIshida, H. & Ishida, S. (eds.) (1982) Report of

日本隊が野外調査に着手した。正直なところ、

Field Survey in Kirimun, Kenya, 1980.

われわれもそうすぐに成果が出るとは思ってOsaka

いなかったのだが、幸運なことに、2004 年度(http://ir.library.osaka-u.ac.jp/meta-bin/mt-（2005 年 1 月-2 月）におこなわれた 3 回目のpdetail.cgi?cd=00041021)

野外調査で早くも大型類人猿の化石が発見さ

Ishida, H. & Pickford, M. (1997) A new Lateれた。最初にみつかったのは下顎標本で、そのMiocene hominoid from Kenya: Samburu-

後、遊離歯も 10 本以上採集されている。サイ

pithecus kiptalami gen. et sp. nov. (Un

ズの点では、Samburupithecus と同様、現生

nouvel hominoïde du Miocène supérieur duのゴリラのメス程度であるが、形態的にはあきKenya: Samburupithecus kiptalami gen. et

らかに Samburupithecus とはちがっており、

sp. nov.) Comptes Rendus de l'Académie des

新属新種の Nakalipithecus nakayamai としてSciences - Series IIA - Earth and Planetary

記載した（Kunimatsu et al., 2007）。これまで

Science, 325(10): 823-829.

にナカリの霊長類相には、Nakalipithecus 以外

Ishida, H., Kunimatsu, Y., Nakatsukasa, M.,にも、別種の大型類人猿と考えられる化石がみ& Nakano, Y. (1999) New Hominoid Genus

つかっているのに加え、小型「類人猿」が尐なfrom the Middle Miocene of Nachora,Kenya.

くとも 3 種、最初期のコロブス類をふくむ旧世Anthropological Science, 107(2): 189-191.

界ザルが尐なくとも 3 種はいたと思われる。こKunimatsu, Y. (1997) New Species of Nyan-

れらの成果は、これまでほとんど知られていな

zapithecus from Nachola, Northn Kenya.

かったアフリカの後期中新世初頭（1000 万年

Anthropological Science, 105(2): 117-141.

University,

Osaka,

pp.181.

前ごろ）の霊長類化石の種数を一気に増やした。 Kunimatsu, Y., Nakatsukasa, M., Sawada, Y.,
とくに興味深いのは、後期中新世にはいっても、

Sakai, T., Hyodo, M., Hyodo, H., Itaya, T.,

大型類人猿や小型「類人猿」の多様性がまだ相Nakaya, H., Saegusa, H., Mazurier, A., Sa-

当たもたれていたことがわかってきた点であneyoshi, M., Tsujikawa, H., Yamamoto, A.,る。

& Mbua, E. (2007) A new Late Miocene

ナカリにおける野外発掘調査は現在も継続

great ape from Kenya and its implications

中であり、アフリカ大型類人猿とヒトの共通祖

for the origins of African great apes and

先の探求や、現代型オナガザル上科の初期進化

humans.

Proceedingsの研究にとって重要な化石産地になるだろう。

Academyof

Science,oftheNationalUSA,

104(49):19220-19225.
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