日本人類学会進化人類学分科会

ニュースレター
2020/４

目次

次回シンポジウム無期延期のお知らせ

22019 年度開催シンポジウム記録
第 44 回シンポジウム「父系社会再考：ヒト亜科とクモザル亜科の比較研究」

3

石塚 真太郎（京都大学霊長類研究所）「アフリカ類人猿の地域個体群全体の中での血縁オスの分布」

5

戸田 和弥（京都大学霊長類研究所）「父系型社会におけるメス集団間移籍の至近的要因」

9

下岡 ゆき子（帝京科学大学生命環境学部自然環境学科）「クモザル亜科における父系社会の多様性」

13

諏訪 元（東京大学総合博物館）「ラミダスと、ヒトと類人猿の共通祖先像について改めて考えてみる」

20

古市 剛史（京都大学霊長類研究所）「何がヒト亜科とクモザル亜科の父系社会を進化させたのか」

24

2

次回シンポジウム無期延期のお知らせ

進化人類学分科会会員各位
進化人類学分科会では、例年、前期と後期に 1 回ずつ分科会シンポジウムを開催しており、2020年前期のシンポジウムとしては、5 月 9 日開催予定として昨年末より下記のような内容で準備を進めてきました。
「狩猟採集から農耕へ～人類の生業形態の大変革期を辿る」

オーガナイザー：國松 豊、丹野 研一（龍谷大学）
門脇 誠二（名古屋大学）「西アジアの旧石器時代における狩猟採集行動の変化と旧人・新人交替劇」
丹野 研一（龍谷大学）「遺跡出土植物からみた西アジアにおける農耕の開始」
本郷 一美（総合研究大学院大学）「西アジアにおける定住村落の形成と家畜化」
板橋 悠（筑波大学）「人骨の食性復元からみたヒトの適応戦略と農耕」
池谷 和信（国立民族学博物館）「民族誌からみた栽培化・家畜化のはじまり」

ただ、皆様がご存知のとおりコロナ問題がいまだ終息せず、むしろ日を追って状況が悪化しています。諸外国に比べると日本はまだ持ちこたえている方かと思いますが、感染爆発が起きる可能性も取り沙汰されております。シンポジウムが開催できることを願っておりましたが、現在の状況を考慮しますと、分科会シンポジウム開催は無期延期とせざるをえないと判断いたしました。
シンポジウムの演者をお願いした方々には、皆様ご多忙のところ快く講演を引き受けていただき、準備を進めていただいていました。このような事態になり誠に残念かつ申し訳なく思っております
が、ひとまず、この場を借りて御礼申し上げたく存じます。
コロナ問題のために分科会会員の皆様も教育や研究活動に大きな影響が出て大変な時期だと思いますが、ご自愛ください。１日も早くコロナ問題が終息し、正常な分科会活動を再開できる日が来ることを祈っております。

進化人類学分科会
代表幹事 國松 豊
3

日本人類学会進化人類学分科会第 44 回シンポジウム「父系社会再考：ヒト亜科とクモザル亜科の比較研究」
2019 年 10 月 12 日(土) 佐賀大学本城キャンパス A 会場 教養教育 大講義室（佐賀市）
オ ー ガ ナ イ ザ ー： 古市 剛史（京都大学霊長類研究所）
石塚 真太郎（京都大学霊長類研究所）「アフリカ類人猿の地域個体群全体の中での血縁オスの分布」
戸田 和弥（京都大学霊長類研究所）「父系型社会におけるメス集団間移籍の至近的要因」
下岡 ゆき子（帝京科学大学生命環境学部自然環境学科）「クモザル亜科における父系社会の多様性」
諏訪 元（東京大学総合博物館）「ラミダスと、ヒトと類人猿の共通祖先像について改めて考えてみる」
古市 剛史（京都大学霊長類研究所）「何がヒト亜科とクモザル亜科の父系社会を進化させたのか」（趣旨説明）
ヒトとの共通祖先であるアフリカ類人猿がいずれもヒトの狩猟採集民に多く見られる父系社会的傾向を示すことから、その進化についてさまざまな仮説が示されてきたが、未だ決定的な答えは得られていない。
本シンポジウムでは、遺伝学、行動学の新しい研究も加え、また検討の対象をヒト亜科とクモザル亜科に広げることにより、父系社会の成立要因を再考す4

アフリカ類人猿の地域個体群全体の中での血縁オスの分布

石塚 真太郎京都大学霊長類研究所

オスによって継承される父系社会は、人類の祖先

Newton-Fisher et al., 2010; Surbeck et al., 2017;が形成していたとされる社会である(Seielstad et

Ishizuka et al,. 2018)。オスたちが出自集団に留al., 1998; Oota et al., 2001)。父系型の社会構造

まり、かつ父親を共有する傾向にあるとすると、各を示す現生種は生物全体の中では珍しい。その中で集団内のオスたちは血縁で結びつくと考えられる。

ヒト亜科のアフリカ類人猿においては、比較的多く

一方で、Pan 属集団内で、他集団のオスの子はほとの種で父系型の社会構造が観察されている。Pan 属

んど存在しない。上記の父子判定の研究で、他集団のボノボとチンパンジーは、基本的にオスが生涯出のオスの子だと断定できる事例が見つかっているの自集団に留まり続ける父系集団を形成する(Nishida,はチンパンジーの 1 集団のみである(Boesch et al.,

1979; Goodall, 1986; Kano, 1982)。一方 Gorilla

2006)。また、オスが出自集団に留まり続ける Pan属では、オスが出自集団に留まり続ける場合に加え、属において、例外的なオスの集団間移籍の事例はほ出自集団を移出した後のオスが、出自集団の近くに

とんど報告されていない。これらを踏まえると、Pan集団を構え、地域個体群のレベルで父系性が維持さ属の社会において、オスによる集団間の遺伝的交流れる父系コミュニティの存在が示唆されているはほとんどないと考えられる。つまり、集団内のオ(Bradley et al., 2004; Forcina et al., 2019)。

スたちは血縁で結びつく一方で、異なる集団のオス

これらのアフリカ類人猿はヒトと系統的に近縁であ間に血縁関係はほとんどないと考えられる(図１)。

り、尚且つ父系的要素を持つ社会を形成することか

これまで主にオスが出自集団内に留まり続ける

ら、人類の社会構造の原型を理解するためのモデル

Pan 属に着目して論じてきたが、アフリカ類人猿のとして注目され、多くの研究がなされてきた。

もう一属、ゴリラの場合はどうだろうか？オスが一

オスが生涯出自集団に留まり続ける場合、同一集

頭、あるいは少数頭の集団を形成するゴリラの場合、団内のオス間には血縁関係が生じると考えられる。

子のほとんどは核オスであるシルバーバックによっ

反対に、異なる集団のオス間の血縁関係はなくなるて残される(Bradley et al., 2005; Nsubuga et al.,と予想される。このような集団内および隣接集団間

2008; Inoue et al., 2013)。また、これまでの父子の血縁構造を、霊長類で実証した研究はそれほど多判定の研究では、集団外のオスの子は見つかっていくない。とりわけ「異なる集団のオス間に血縁関係ない。これらからは、ゴリラでも複雄集団を形成すがない」ということは、霊長類で隣接する複数の集

る場合、集団内のオス同士には血縁関係が存在して団を対象とする事が難しかったことなどから、ほといることが示唆される。

んど実証されてこなかった。父系型社会を形成する
人類の祖先は、地域個体群全体の中で、このような血縁構造を形成したのだろうか？

Pan 属の場合、集団内の子の父性は特定のオスに偏る傾向にある。Pan 属集団内の父子判定の結果、チンパンジーでは約 30%以上の子が、ボノボでは約50%以上の子が、特定のオスによって残されることが示されている(Gerloff et al., 1999; Boesch et al.,

図１

2006; Inoue et al., 2008; Wroblewski et al., 2009;5しかしながら、ゴリラは Pan 属とは異なり、オス

al. 2014)で、オスは少なくともメスよりは長距離が出自集団から移出し得る。先述したように、ゴリ

分散していることが報告された。これらの研究結果

ラたちは、血縁関係のあるオス同士が地域個体群内

は、父系コミュニティを形成していたわけではないに留まり続ける「父系コミュニティ」を形成していことを示唆している(図３)。

るとすれば、オスの分散距離は比較的近距離である

現時点でゴリラのオスの分散が長距離型であるか、と予想される。ゴリラのオスは本当に近距離分散し、近距離型であるかを結論付けることはできない。ま父系コミュニティを形成しているのだろうか？

た、興味深いことに、オスが父系コミュニティを形

2000 年代中盤、ゴリラのオスの分散についての研成 す る こ と が 示 唆 さ れ て い る Mondaka や究成果が発表された。2004 年に発表されたニシロー

Odzala-Kokoua 国立公園のニシローランドゴリラでランドゴリラについての論文では、地域個体群の中は、隣接し合う集団のシルバーバック同士は互いにのシルバーバックおよび単独オスの間には血縁関係寛容であり、集団間の敵対性が比較的低いことが報が存在しているという結果が報告された(Bradley

告されている(Forcian et al., 2019; Doran-Sheehy

et al., 2004)。また、同時期にヒガシローランドゴ

et al., 2004)。ゴリラの地域個体群のオスの血縁構

リラにおいても似たような傾向が見られることが分造には、オスが例え移出しても地域個体群内に留まかってきた(山極, 2006)。最近のニシゴリラの研究

り続け、それぞれに繁殖集団を構える血縁オス同士でも、オスが成熟後も出自集団に留まり続けることが互いに寛容に共存し合う「父系コミュニティ型」が報告されている(Forcian et al., 2019)。これらと、オスがメスや食物を巡る血縁者間の競合を避けの研究は、ゴリラのオスが近距離分散し、父系コミるために長距離分散し、結果として非血縁のオスがュニティを形成していることを示唆するものである

地域個体群内で競合し合う「非血縁者競合型」の二(図２)。

型があるのかもしれない。また、ゴリラのオスたち

しかしながら 2000 年代後半以降は、どちらかといは父系集団型を形成し得ることも踏まえると、地域

えば、ゴリラのオスは長距離分散していることを示

個体群の血縁構造は「Pan 属型」になっている可能唆する研究結果が多い。2007 年に Odzala-Kokoua 国性もある。おそらくゴリラのオスは、繁殖のチャン立公園内６カ所で採取されたニシローランドゴリラ

スやよく慣れた生息環境を離れるコストに応じ、出の DNA を分析した結果では、オスはメスよりも長距

自集団内定住、近距離分散、長距離分散といった戦離分散している可能性が示唆された(Douadi et al.,

術を使い分けているのではないだろうか？これ等の2007)。この研究を足がかりとし、Bwindi 国立公園

多様なオスの戦術が様々な地域個体群の血縁構造をのマウンテンゴリラ(Guschanski et al., 2008)、

生み出しており、その中の一つの形態が父系コミュ

Moukalaba 国立公園のニシローランドゴリラ(Inoue

ニティであると考えられる。

et al., 2013)、Virunga のマウンテンゴリラ(Roy et

図２

人類の祖先が父系社会を形成していたとすると、

図３6その構造は Pan 属のように「父系集団」がベースに

27, R623–R641.

なっていたのだろうか？あるいは、オスが近距離分

Inoue E, Inoue-Murayama M, Vigilant L, Takenaka

散し、血縁オスが地域個体群の中に残り続ける「父O, Nishida T. (2008) Relatedness in wild

系コミュニティ」がベースになっていたのだろう

Chimpanzees: influence of paternity, maleか？現時点で、問いに答えることはできない。しかphilopatry, and demographic factors. Am. J.

しながら、現存するゴリラでも「父系集団」が形成

Phys. Anthropol. 137, 256-262.

され得ることを考えると、ヒト亜科の共通祖先の父

Newton-Fisher NE, Thompson ME, Reynolds V, Boesch

系社会では、やはり「父系集団」が基本単位であっ

C, Vigilant L. (2010) Paternity and social

たのではないだろうか？それが、Gorilla 属が分岐

rank in wild chimpanzees (Pan troglodytes)

してから派生的に、オスが近距離分散することによfrom the Budongo Forest, Uganda. Am. J. Phys.

る父系コミュニティや、オスによる長距離分散が現Anyhropol. 142, 417-428.

れるようになったのだと考えられる。今後はBoesch C, Kohou G, Néné H, Vigilant L. (2006) Male

Gorilla 属の中で、定住あるいは分散といったオス

competition and paternity in wild chimpanzeesの戦術を決定するような生態学的、社会学的環境要of the Tai Forest. Am. J. Phys. Anthropol. 130,

因が明らかになれば、ヒト亜科がなぜ父系社会を進103–115.

化させたのかについて、理解が深まるだろう。

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8

父系型社会におけるメス集団間移籍の至近的要因

戸田 和弥
京都大学霊長類研究所

1. はじめにヒト亜科とクモザル亜科の“父系型社会”では、関するこれらの相違点は、これまで十分に追及されていない。

近親交配を回避するため、メスが生まれた集団を離れて他集団に移籍する（Strier, 1994）。ハレム型の3. メスの母親からの独立

繁殖形態を有するゴリラ種を除けば、メスは思春期

生まれた集団からの移出には、母親からの独立がに集団間を移籍し、初産後には定着した新集団で生要求される(Colvin, 1986)。パン属の社会は、離合涯を過ごす場合が多い。馴染みの地域や親元を離れ集散性を有しており、共に遊動する Party メンバー

ることは、捕食リスクの上昇、採食効率の低下、社の構成が流動的に変化する。ワンバで調査を行い、会的競争力の低下などの潜在的なコストを伴う

ボノボメスの母親との Party Association の加齢変

（Isbell and van Vuren, 1996）。これらのコストは、化を、オスと比較して分析した。移出の前段階、6

新集団における社会関係、すなわち移入者に対する～7 歳で母親とのアソシエーションは減少し、オス

在住者の対応にも関連する（例: Dittus, 1986）。例とは異なる変化パターンが示された。チンパンジー

えば、移入者が社会的に孤立するのであれば、捕食

メスでは、性皮腫脹を示すようになった後、9～12者に対する防衛力は低下し、食物資源の独占は困難

歳で母親との Association を減少させる（Pusey,になるだろう。父系型社会に暮らすメスたちは、い1990）。この違いは、ボノボメスがチンパンジーメス

かに他集団へ移籍するのか。ここでは、ボノボメス

よりも早くに母親から離れて遊動し始めることを示がチンパンジーメスよりも早い年齢で移出する点を唆する。また、Lui Kotale と Gombe の比較研究から、掘り下げ、移籍イベントに対するメスの戦略についボノボメスがチンパンジーメスよりも早い年齢で、て考えたい。

母親との近接頻度を減少させることが報告されている（Lee et al., 2019）。さらに、Lee et al. (2019)

2. 移出イベント

は、ボノボメスとチンパンジーメスの離乳時期は同

移出年齢は、ボノボメスが 6～8 歳であるのに対し様の年齢であることを示している。離乳後、母親とて、チンパンジーメスは 11～13 歳である（Sakamakiの社会関係の重要性は、ボノボメスでより早くに低et al., 2015; Walker et al., 2018）。飼育下のボ

下するのかもしれない。

ノボとチンパンジーの体重の加齢推移（Leigh andShea, 1996）を参照しても、ボノボメスはチンパン

4. 移入メスに対する在住者の対応

ジーメスよりも小さいころに移出することが推察さ

私は、一つのボノボ集団において、移出前のメスれる。また、チンパンジーメスは移出前に性皮の腫（移出前一年以内、N＝5）と移入後のメス（移入後脹を示すが（Nishida et al.,1990）、ボノボメスは一年以内、N＝4）のオトナ個体（メス N=9、オス N=10）

未発達な性皮の状態で移出することが多い。いくつとの社会関係を比較した。なお、移出前のメスにとかの調査地から、チンパンジーメスが出自集団に残ってのオトナメスには母親個体を含む。

留する事例も報告されているが（Nakamura, 2015;
Walker et al., 2018）、ワンバでは、ボノボメスが4.1. メスとの関係出自集団で繁殖を行った事例はない。メスの移籍に

メスの移入による集団サイズの増加は、集団内の9

メス間競争を高めると考えられる（Watts, 1991）。

心的な役割を担うボノボでは、メスの移入時にオトボノボとチンパンジーどちらも、メス間の攻撃交渉

ナオスに対して性的受容性を提示する必要はないよの頻度は、オス間に比べて非常に低いが、階層的なうである。

順位をもつことが知られている。チンパンジーでは、在住メスが、移入メスに対して比較的高い攻撃性を5. おわりに示すことが報告されている（Kehalenberg et al.,同じ“父系型社会”でも種特異的な社会構造によ2008a）。これは、採食場所のコンテスト競争としてって、メスの移籍プロセスは多様である。ボノボメ

説明される。一方、ボノボメスは血縁によらない広スの血縁関係によらない親和性や協調性は、未熟ない親和的関係がみられ（Moscovice et al., 2017）、

メスが集団生活の利益を失うことなく他集団へ移籍

在住メス（特に老齢メス）は移入メスに対して寛容することを助けるかもしれない。移出にかかるコスである（Idani, 1991）。果実の大きな Patch Size

トが小さくなることで、移出に適した発達の閾値もや Terrestrial Herbaceous Vegetation の利用によ低下する可能性が考えられる。一方、チンパンジーって、ボノボメス間の食物競争は低く抑えられていの移入メスは、見知らぬ土地で在住メスとの競争にるのかもしれない（White and Wrangham, 1988）。ワ

直面するので、オスを惹きつけられるくらい性的にンバで調査した結果、移出前のメスと移入後のメス

成熟しなければ、移籍先での立場がないようである。

の間で、被攻撃頻度、近接頻度、グルーミングの返また、Gombe から、移籍したメスが残留したメスよ

報性指数は同程度であった。この結果は、新しい集りも繁殖が遅れることが報告され、メスの栄養状態団に移ったとしても、出自集団に居た時と同様にオの低下や社会的ストレスといった移籍によるコスト

トナメスに囲まれて集団生活を送れることを示唆すが示唆されている（Walker et al., 2018）。

る。スムーズな社会的統合は、移籍による不利益を軽減すると考えられる。

しかし、ボノボメスの早く出自集団を離れることにどのような利点があるのだろうか。考えられる説
明の一つは、性成熟（受胎可能）までに新しい集団

4.2. オスとの関係

で社会的な安定化を図ることで、妊娠や授乳といっ集団内のメスの数の増加はオスにとって有益になた初産にかかるエネルギーコストに備えるという戦りうる（Watts, 1991）。チンパンジーでは、移入メ略である（Strier and Ziegler, 2000）。この場合、

スはほとんどの時間を在住オスと過ごし、在住メス

早く新集団に定着したメスほど、初産年齢が早くなの攻撃に対する在住オスの保護を得ることが報告さることが予想される。もう一つは、出自集団の移出れている（Kahlenberg et al., 2008b）。移入メスはから性成熟までの期間を延ばすことで、より環境の性皮の腫脹を示すことで、他集団のオスに受け入れ

良い集団に移籍する機会を増やす、あるいはより遠られるのかもしれない（Sexual Passport 仮説:方にまで分散するという戦略である。これを検証す

Nishida, 1979）。一方、ワンバでの調査結果では、

るには、長期的かつ広域の調査から、メスの集団選

移入後のメスは移出前のメスよりも、オスから攻撃択の研究が必要になる。

を受ける頻度が高かった。しかし、オスの攻撃は時

ここでは、移入メスと在住者との社会関係の種差に遊びとしていなされ（Sakamaki et al., 2015）、に焦点を当て、ボノボとチンパンジーメスの移籍プ攻撃したオスが他の先輩メスに追い出される場面もロセスの違いを考察した。しかし、両種から得られみられた(Tokuyama and Furuichi, 2016)。また、移ているサンプルは少なく、集団の構成や生態学的な入直後のメスの性皮は未発達であったが、時間の経要因は考慮されていない。ヒト亜科とクモザル亜科

過とともに肥大化し、オスとの交尾頻度も増加したの長期調査地から、移籍前後のメスに関するさらな（Tokuyama and Furuichi, 2016）。メスが集団の中る情報が得られることを期待する。

10

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クモザル亜科における父系社会の多様性

下岡 ゆき子帝京科学大学生命環境学部自然環境学科

クモザル亜科の４属

クモザル亜科は新世界ザルとしては最も大型のサ
ルで、ホエザル属９種、ウーリーモンキー属５種、クモザル属４種、ムリキ属２種を含む。ホエザル属
はメキシコからアルゼンチン北部にかけて、熱帯雨林から乾燥した落葉林まで最も広範に分布している。
クモザル属もメキシコからボリビア北部にかけて、
メキシコの熱帯雨林から落葉林まで比較的広く分布している。一方でウーリーモンキー属はアマゾンからオリノコ水系の湿潤な常緑熱帯林にのみ分布し、ムリキ属はブラジルの大西洋森林の限定された、いくつかの孤立林にしか分布していない（図１）。
クモザル亜科の興味深い点は、その社会構造の大型類人猿との類似点にある。Strier (1994)は父系の社会が見られるのが、類人猿とクモザル亜科に限られることを指摘した。他にも離合集散型の社会構造
がチンパンジーとボノボ、クモザルとムリキにおいて見られるなど共通点は多い。一方で、父系ではないホエザルもクモザル亜科に含まれることから、父系社会の進化の過程を探る上で、実に興味深いグループであると言える。そこで本発表においては、ク
モザル亜科の社会構造の多様性に注目し、大型類人猿との比較を行った。
クモザル亜科の系統関係については形態的にも分子生物学的にもホエザルが先に分岐し、そこから他の３属が分岐したと考えられてきた（形態：Ford,
1992；分子：Collins, 2000,Schneider 2000, 2001）。
クモザルとムリキはセミブラキエーションという移動様式と離合集散する社会様式が共通しており、移動様式に伴って長い把握力のある尾、長い手指と退化した親指といった形態的特徴や採食する際の姿勢

図１. クモザル亜科の分布域（Di Fiore and Campbell,

や動きといった行動的特徴にも類似点が見られるこ

2007 より抜粋）とから、姉妹群である可能性が高いことが指摘され13てきた（Rosenberger and Strier, 1989）。しかしなで長距離移動せねばならないため、メスの方が移籍

がら最近の分子生物学的研究からは、ムリキとウーまでの移動距離が長いことが明らかとなった。つまリーモンキーが姉妹群であると指摘され、この考え

り父系の特徴であるメスの分散は、アカホエザルにが主流となっている(図２, Hartwig, 2005)。

おいて既に見られるわけである。また、メスは生息密度が低い場合には出自群に留まるが、生息密度が父系と双系

高く採食競合が強い条件下では移出しやすく、生態

４属の社会構造の概略を比較すると、クモザル、的制約がメスの分散を引き起こす直接的な原因となウーリーモンキー、ムリキのいずれも父系の複雄複っているようだ。日本では群れの継承性（双系、父雌群、離合集散あるいは群れが広がりやすいといっ系、母系）の観点から議論されることが多いが、海た特徴があるのに対し、ホエザルのみが双系の単雄外ではどちらの性が分散するか、つまり female

複雌群、あるいは複雄複雌群でコンパクトにまとまdispersal か male dispersal かで議論されることがった群れを作る（表１）。系統樹と合わせて考えると、多くなっている。クモザル亜科において、female

ホエザルと分岐した後に父系が獲得され、父系社会

dispersal の傾向は広く見られ、ホエザル属を除くの起源には双系社会があることが見て取れる。それ３属では male dispersal が見られなくなったと捉え

では双系の社会とはどのようなものなのだろうか。

ることができるだろう。

ホエザル属は種によって社会構造に大きな多様性が見られ、マントホエザルは 10〜30 頭からなる複雄クモザル亜科内の比較

複雌群を作るのに対し、アカホエザルを含む多くの食性は、ホエザルとムリキは葉食傾向が強く、ク種ではオスが 1〜2 頭しかいない 4〜10 頭程度の単雄

モザルとウーリーモンキーは果実食である（表１) 。

複雌群を作る。アカホエザルではオスもメスも群れ

ただしムリキに関しては、大西洋森林の生息地が大を移出する双系の社会を持つことが知られている。

幅に減少し、現在はわずかに残された狭小な地域に

伊沢(2014)はコロンビア・マカレナにおいてアカホのみ生息しており、その地域の果実の現存量が少な

エザル 1 群を 13 年間観察し、オスの移出入と群れのいために葉食に頼っているが、本来の生息地におい乗っ取りを多数観察した。産まれたアカンボウ 20てはより果実食傾向が強かっただろうという考えも頭のうち、10 頭が乗っ取りオスによる子殺しによっある（西邨、私信）。食性は群れ内での個体の分布にて死亡した。病死もせずに生き残ったオスの子は、大きな影響を及ぼしており、クモザルとムリキは離どの個体も 5〜6 歳で群れを出た。一方、メスの子で合集散する（Symington, 1997, 1998; Strier,1989;

は、群れから移出した個体が１例、産まれた群れにColes et al., 2012）。ウーリーモンキーは離合集散

残留してそのまま出産した個体も１例、観察された。

はしないものの、季節的に個体間距離をかなり広げ、

これにより、両性とも出自群から移出するが、群れ群れの広がりを大きくすることで、まとまりつつもの継承性としては母系であると言える。一方、Pope(2000)はベネズエラのサバンナ 3 ヶ所において、
アカホエザル 51 群の多くの個体の耳にタグを装着
して 5 年間モニターし、メスの 73％が 2.5 歳から 4歳で移出し、27%が群れに残留したことを明らかにした。移出したメスは他群に移入することはなく、ハナレオスと新たな群れを作った。オスは移出すると他の群れを乗っ取るため、比較的近隣でも移入先が

図２. クモザル亜科の系統関係(Hartwig, 2005 改)

見つかるのに対し、メスはハナレオスが見つかるま14採食競合を避けている(西邨, 私信)。つまり、メス

1990; Fedigan and Baxter, 1984; Nishimura, 1990a,

同士が凝集しない性質はホエザル属を除く３属にお1994; DiFiore, 1997)、ムリキでは平等的である

いて共通のものと考えられる（Strier 1992a）。メス間関係は、クモザルとムリキ

一方、個体間の社会関係についてはこれら３属間ではオス同士に比べてはるかに親和的交渉が少ない

で実に多様である。クモザルとムリキでは群れのオが、クモザルとウーリーモンキーでは弱い順位関係

ス同士に強い同盟関係が見られ、行動域の周縁部をはある（個体が集まらないため顕著となる場面が少パトロールしたり隣接群の行動域に侵入し、隣接群ない）のに対し（Campbell, 2003 ; Nishimura, 1994）、のオスに対して極めて攻撃的であるのに対しムリキでは平等的である（Strier,1990, 1992b）。群(Campbell, 2005; Shimooka, 2005; Aureli, 2006 )、れのメスから移入メスに対しては、クモザルとムリ

ウーリーモンキーではオス間の協力関係は弱く、隣キでは攻撃的だが、ウーリーモンキーでは無関心と接群のオスに対しても寛容で、行動域の重複も非常いう大きな違いがある（Shimooka, 2015; Printes

に

1990,

and Strier, 1999; Nishimura, 1994）。オスメス関1990a ,Stevenson et al., 1994)。群れが広がった係は、クモザルとウーリーモンキーではオスの方がまま移動している際に、隣接群と一部混ざったよう

メスより優位であるが(Fedigan and Baxter, 1984;になることすらあるという。群内のオス間関係は、

Campbell, 2003)、ムリキでは特に優位性は見られな

クモザルとウーリーモンキーでは全体として寛容だ

い(Strier, 1994a)。交尾においては、クモザルの発が、地域によって順位関係が見られる地域とほとん

情メスはオスとコンソートシップを形成し、他個体

ど見られない地域があるのに対し、(Symington,と長時間に渡って離れて交尾するが（Symington,

大

き

い

(60-100%)(Nishimura,

表１. クモザル亜科４属の比較
ホエザル属

クモザル属

ウーリーモンキー属

ムリキ属

６種

４種

５種

２種

群れの構成

単雄複雌/複雄複雌

複雄複雌

複雄複雌

複雄複雌

群れの継承

母系よりの双系

父系

父系

父系

移動する性

オス・メス

オス

オス

オス

群れのまと

凝集

離合集散

広がったまとまり

凝集↔離合集散葉（13-57％）

熟果（71-80%）

熟果（53-77％）

葉（51-67%）

果実（25-59%）

葉(8-13%)葉(7-13%)果実（21-27％）

Milton, 1982; Iza-

Shimooka et al.

Nishimura, 1990a;

Strier 1991a; Mil-wa and Nishimura

2008; Suarez,

Izawa and Nishi-

ton, 1984; Strier,1988;

2003; Chapman

mura, 1988; Di

1991b

Rumiz 1990;

et al. 1995; vanFiore, 1997; Ste-Bonvicio,1989;

Roosmalen, 1985,

venson 2002; Soini

種数

性

まり
食性

引用文献

Chapman, 1987;

1990

1988; Julliot and
Sabatier, 1993

15

1987; Campbell, 2000, 2006）、ウーリーモンキーとなり、比較は容易ではないが、ムリキ属とボノボは

ムリキは他個体の前で交尾をし、オスも他のオスのいずれも狭い生息域に閉じ込められた中で独自な進交尾に対して寛容である（Nishimura, 1994; Difiore

化を遂げており、これら２属の比較は非常に興味深

and Fleischer, 2005; Strier, 1993, 1994a）。子殺い。アフリカと南米で独自に起きた父系社会の進化

し、オスからメスへの攻撃が見られるのもクモザルについて今後の研究が望まれる。

だけである（Shimooka et al.,2008; Gibson et al.,2008; Alvarez, 2015）。

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ホエザルとゴリラ、クモザルとチンパンジー、ムリInternational Journal of Primatology, 24(2),キとボノボとの間に類似を見ることができる。ホエ

223-237.

ザル属の一部とゴリラはいずれも葉食性が強く、両Campbell, C. J., Aureli, F., Chapman, C. A.,性が移籍し、単雄複雌群を作り、メスを巡るオスのRamos-Fernández, G., Matthews, K., Russo, S.

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合集散、高い寛容性、平等主義、といった共通点がChapman, C. (1988) Patterns of foraging and range

見られる。また、ムリキとボノボには、至近距離内

use by three species of neotropical primates.

に多くの個体が凝集する場面が見られるのも共通しPrimates, 29(2), 177-194.

ている。類人猿とクモザル亜科の類似については Di

Chapman, C. A., Chapman, L. J., & Wrangham, R. W.

Fiore and Campbell (2008)も指摘しているが、直接(1995) Ecological constraints on group size:

的な比較が行われているのはチンパンジーとクモザ

an analysis of spider monkey and chimpanzee

ルを比較した Chapman et al. (1995)のみである。

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19ラミダスと、ヒトと類人猿の共通祖先像について改めて考えてみる

諏訪 元
東京大学総合研究博物館

ヒトと類人猿の共通祖先像は依然と良く分かってようである。しかし、「懸垂型」特徴を一部示さないいない。本論考では、その一側面について考えるにからといって、四足型の真猿類と全体的に類似してあたり、何故クモザル類が興味深いか簡単に述べている訳ではない。ラミダスから見た祖先像は、決しみたい。

て「四足歩行型」ではないのである。

従来から一部の研究者は、懸垂運動とナックル歩

旧世界ザル、多くの新世界ザル、あるいはプロコ

行への形態的特殊化を示す現生のアフリカ類人猿にンスルのような四足型の化石類人猿は、体幹をおお近 い 祖 先 像 を 描 い て き た （ 例 え ば Pilbeam and

よそ水平にして前肢に荷重するための体構造、いわLieberman, 2017）。ここで「懸垂運動への特殊化をゆる「体幹水平型」のボディプランを持っている。

示す」との意味は、腕わたり行動を頻繁に取るとの一方、ラミダスは、現生類人猿と共に「体幹直立型」

ことではなく、成長期を含め、腕を上方に伸ばしたのボディプランを有している。従って、我々の共通状態で荷重する木登り行動や懸垂（ぶら下がり）行

祖先仮説では、「体幹直立型」でありながらも「懸垂動が生存に重要な要素であり、その為に進化したと型」特徴が未発達な独特な類人猿を想定している。

思われる形態特徴を持つとの意味である。そして、

おそらく、懸垂運動を多用することなく、樹上空間

ゴリラとチンパンジーは共に該当する特徴を持つたで主に広義の「climbing」や「clambering」と表現

め、人類との共通祖先もまたそうした「体幹直立型」

される不規則な樹上移動に携わっていたと思われ、（orthograde）かつ「懸垂型」（suspensory）の類人

現生の霊長類に適切なモデルはない。一方、中新世猿だったに違いないとの考え方である。ただ、そうの類人猿化石の発見が徐々に進み、大なり小なり「体ならば人類の系統では、現生類人猿に見られる特殊

幹水平型」と「体幹直立型」の中間的な形態、もし化が二次的に消失したことになる。また、よくよくくは「体幹直立型」と言ってよさそうだが「懸垂型」

見ると、ゴリラはチンパンジーとは異なり、アロメの特徴を部分的にしか示さない種など、多様な類人

トリーでは説明できない特徴をそれなりに持ってお猿の存在が明らかになりつつある。しかし、化石がり、それぞれが独自に類似するに至った可能性も否

未だ少なすぎ、特にアフリカの中新世の中期後半以定てきない。

後の類人猿化石があまりに乏しく、人類と現生アフ

我々は、2009 年のサイエンス誌掲載のラミダスに

リカ類人猿が生じた背景はほとんど分かっていない。

関する一連の論文発表以来、現生アフリカ類人猿型

おそらく、現生の大型類人猿の 3 属は、それぞれのの祖先仮説を否定する立場を取ってきた（White et系統で採食適応と森林空間利用を独自に特殊化し、al., 2015 に要約）
。その理由は、ラミダスは、懸垂

その結果、それぞれに「懸垂型」特徴を顕著化した運動などと関連する現生類人猿の特徴を必ずしも持のだろう。長年にわたり、一つの前提として「体幹たないからである。サイエンス誌の一連の論文では直立型」と「懸垂型」をセットで考える学史的背景

むしろ、四肢骨形態に見られる四足型真猿類との機があるものの、実際の進化過程は遥かに複雑だった

能的類似を数多く指摘し、チンパンジーよりもラミようである。

ダスのほうが祖先状態を示しているだろうと論じて類人猿ではまた、少なくとも中新世中期以来の系いる。この見解は、その後一部の研究者に、我々が統的特徴として、成長速度が遅い「K 型」の生活史「四足歩行型」の共通祖先を提案したと誤解された戦略が卓説していたと思われる。出産間隔と寿命が20

長い K 型適応の大型類人猿では、近親交配回避の方

世の化石記録まで遡ると、体サイズが大きく、チン策としてメス移籍が卓説し、父系的社会の傾向が強

パンジー大にせまる種がホエザルとクモザルの双方

くなると考えられている（例えば Lovejoy, 2009）。

の系統で存在したことも知られている（Halenar and

父系社会では、オス同士の競合が緩和されるに違い

Rosenberg, 2013）。ボディプランも、基本的に「体なく、人類の系統もまた、そうした祖先状態から生幹水平型」かつ「四足歩行型」のホエザルから、「体じたと思われる。

幹直立型」に近く「懸垂型」特徴をも多く持つクモラミダスでは、体サイズの性差がそれなりに小さ

ザルやムリキまで、様々である。また、ラゴトリッ

く、オスの犬歯が劇的に縮小していたことを考える

クス（ウーリーモンキー）は形態的にまさに「四足と、チンパンジーとの共通祖先は比較的小さな体サ歩行型」と「懸垂型」の中間形ともいえる。もちろ

イズの性差と、比較的小さな犬歯の性差を持っていんクモザル類は尾を使った体支持とぶら下がり行動

た可能性が考えられる。一方、ゴリラはオスの犬歯に依存するため、人類と類人猿の祖先モデルにそのが大きく、犬歯の性差も大きい。チンパンジーもオ

まま当てはまることはあり得ない。しかし、体型もスの犬歯は強大なものの、メスの犬歯もある程度大行動も社会も、過去の類人猿の多様性について参考

きく、性差の程度がゴリラより小さくなっている。

になるはずである。

ラミダスの犬歯は、オスもメスも小さく、オスでも現生のクモザル類はまた、類人猿ほどではないも類人猿のメス変異の範囲内に入る。ラミダスを参考のの K 型の生活史戦略の傾向を持ち、父系性社会へに共通祖先の社会性を想像すると、ゴリラともチンの傾向を様々に示している。従って、ゴリラとチン

パンジーとも異なり、オス間競争が比較的弱い、ゆパンジー以外の父系的社会の有り方について、具体

るやかな乱婚型の社会が一つの選択肢として浮かび例として参考になるはずである。最も注目すべきは、上がってくる。そうした複雄複雌群の中で、一雌一繁殖戦略と社会性共に、かなりの多様性と流動性を雄型の繁殖戦略が有利かつドミナントになると共に伴うことかもしれない。

直立二足歩行とオス犬歯の縮小が生じたとのシナリ

ホエザルの社会性と繁殖行動は、種間と種内変異

オが、ラブジョイの起源仮説（Lovejoy, 2009）の諸が共に大きいことが知られている。単雄群から複雄論点から導かれる。一方、今のところ知られている、複雌群まで多様であり、オス移籍とメス移籍の双方外群にあたる幅広い地域と年代の中新世中期以後のが様々に変異するらしく、ゴリラとの平行現象と表化石類人猿（主としてユーラシア大陸）は、犬歯の現されることもある。オスの繁殖成功は、群内の唯性差がかなり大きい場合がほとんどのようである。

一もしくはドミナントなオスであることに依存する

これは、オス間競争が強かった祖先段階の存在を示ため、どの種も体サイズと犬歯の性差が大きく、さ唆するものであり、アフリカ類人猿と人類の祖先系

らにボーカリゼーションのための舌骨器官の性差が統も段階的に変化したのかもしれない。ただし、1200大きい。興味深いことに、単雄群を形成してオス間

万年前以後のアフリカの化石記録がごくわずかしか競合が強いアカホエザル（Alouatta seniculus）のないため、実際の手がかりがあまりに少ない。

方が、予想に反し、複雄複雌群で乱婚傾向を持つマ

さて、上記に鑑み、クモザル類（ホエザル亜科とントホエザル（Alouatta palliata）よりも犬歯の性

クモザル亜科）は実に興味深く思える（例えば Di

差が小さいものの（表１）、アカホエザルでは舌骨器

Fiore and Campbell, 2007; Wisconsin Primate官が特に発達し（Dunn et al., 2015）犬歯以上にオResearch Center, 2013; Van Belle and Bic-

ス間競合に寄与しているようである。

ca-Marques, 2015）。現生のクモザル類は、大きさがクモザルでは、完熟果実への依存と離合集散社会

類人猿と比べて小さいものの、食性と採食戦略は、やオス間連合による「テリトリー」防衛など、チン

葉食傾向から塾果指向まで様々である。また、更新

パンジーと類似する適応戦略が知られている。クモ21

ザルは、体サイズの性差は小さく（チンパンジー以

ラゴトリックスでは、オス間の寛容性とメス主導上に）、犬歯の相対サイズと性差もチンパンジー程度とも言える特異的な繁殖行動が報告されている。形の数値となっている（表１）。しかし、群内のオス間態指標では、クモザルと同様に体長の性差がほとんの攻撃性はチンパンジーのように強くはなく、メス

どないものの、体重の性差は中程度に大きいと報告の繁殖生理と交配行動もチンパンジーとは相当異なされており、オスの犬歯サイズと犬歯の性差も大きる。また、オス間の序列以上にメスの選択が重要ない（一雄多雌のオマキザルなどと同等）。ただ、ラゴようである。ならば、オスの犬歯が大きいのは、群トリックスのデータも乏しく、上記に言及した体重

内競争ではなく、群れ間のオス競合に基づいていると犬歯のデータはそれぞれ別種（もしくは別亜種）のかもしれない。

のものであったり、犬歯のデータも小数例（性ごと

また、極端な乱婚社会とオス間の融和関係で知らに 10 未満）に基づいている。ラゴトリックスでは、れるムリキは、ヒト以外の真猿類の中で最小の犬歯

寛容なオス間関係を示しながらもオスの犬歯が大き

サイズと性差を示している。ただ、ムリキの標本デ

く、攻撃性と犬歯サイズが必ずしも相関しない事例

ータは限られており（摩耗をある程度コントロールのように見える。これは、何故なのか。一部の報告したデータセットは雌雄それぞれ 5 個体未満）、誤差

からは、ラゴトリックスの社会性が多様である可能やバイアスを含む可能性がある。また、ホエザルも性が垣間見られる。ならば、強いオス間競合を持つそうであるが、葉食適応による臼歯列の拡大により、社会もまた、ラゴトリックス属における一変異なの

そもそも犬歯の相対サイズが小さいほうに偏っていだろうか。例えば、攻撃性の高い社会性は、属全体る可能性もある。そうした事情を考慮しても、ムリの進化的背景に由来し、現存種では稀なレパートリ

キの犬歯が著しく小さいとの大局観は変わらない。

ーとして引き継がれているのだろうか。あるいは、

表１. 犬歯の相対サイズと性差
臼歯列に対する犬歯高の相対サイズ

犬歯高の♂♀比

オス

メス

ゴリラ

0.21

-0.26

1.71

オランウータン

0.28

-0.16

1.69

チンパンジー

0.26

-0.04

1.42

ボノボ

0.13

-0.21

1.45

ヒト

-0.40

-0.41

1.09

ホエザル（マント）

0.17

-0.29

1.68

ホエザル（アカ）

0.05

-0.25

1.48

クモザル（ジュフロイ）

0.29

-0.14

1.52

ムリキ

-0.27

-0.51

1.34

ウーリーモンキー(アカ)

0.46

-0.16

1.76

オマキザル

0.59

0.16

1.56

リスザル

0.45

-0.03

1.64

Suwa et al. (2009)の解析から転用、元データは Plavcan (1990）による。狭鼻猿類の臼歯列長に対するメスの上顎犬歯高の総平均をゼロに設定、それより犬歯が相対的に大きいと正、小さいと負の値をとる。値は、メス狭鼻猿類の体重と、犬歯高と臼歯列長それぞれとの間の isometric 回帰線からの残差から計算。

22

オス間の寛容性が卓説するように報告されているが、実際は、群間ではオス間の攻撃性が重要なのか。今後の情報とデータの蓄積が望まれる。
いずれにしても、共通祖先モデルを構築するにあ74e1-e8.
Pilbeam D, Lieberman DE (2017) Reconstructing thelast common ancestor of chimpanzees and humans.
In: Muller MN, Wrangham RW, Pilbeam DR (eds)

たり、現生の類人猿以上に広く見渡すことが必要不

Chimpanzees and Human Evolution (Harvard

可欠と思われる。この点、上記の通り、クモザル類

University Press, Cambridge) pp: 22-141.

は極めて興味深い比較群となっている。

Suwa G, Kono RT, Simpson S, Asfaw B, Lovejoy CO,
White TD (2009) Paleobiological implicationsof the Ardipithecus ramidus dentition.

参考文献
Di Fiore A, Cambell CJ (2007) The atelines:

Science 326: 94–99.
White TD, Lovejoy CO, Asfaw B, Carlson J, Suwa G

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Dunn JC et al. (2015) Evolutionary trade-off

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Factsheets_Woolly monkey (Lagothrix)
http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entr
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23

何がヒト亜科とクモザル亜科の父系社会を進化させたのか

古市 剛史
京都大学霊長類研究所

集団で生活するほ乳類の大半は、メスが集団にとる ヒ ト 亜 科 と ク モ ザ ル （ Ateles spp. ）、 ム リ キ

どまりオスが集団間を移籍する父系社会を形成する。

Brachyteles spp.）、ウーリーモンキー（Lagothrix

ところが霊長類では、ヒト亜科、クモザル亜科、アspp.）からなるクモザル亜科である(Di Fiore et al.,

カコロブス、マントヒヒなどに、メスが集団間を移2011; Furuichi, 2020)。本研究では、これら 2 つの籍する社会が見られ、雌雄双方が移籍する種も多い

系統群を比較して、父系社会を進化させた要因につ(Strier, 1994; Strier et al., 2014)。なぜ霊長類いて検討した。

でこのように大きなバリエーションが見られるのか、Pan 属を中心とした研究で父系社会を進化させた

またどういう要因が父系社会を進化させたのかといと考えられてきた要因のひとつは、前・中期中新世った問題の解明は、メスが集団間を移籍する社会がのヒト上科の共通祖先で起こった体の大型化である

ルーツだと考えられるヒトの社会の進化の解明のた(Furuichi, 2006)。大型化に伴い、未成熟期およびめの最も重要な課題である。オスが集団にとどまる

出産間隔が長期化し、メスの性的受容期間が短縮すという傾向は霊長類の様々な種で散見されるが、そることによってオス間の性的競合が激化した。そののような傾向がまとまって見られるのはヒト（Homo

ため、血縁関係にあるオス間の連合が集団内・集団

sapiens）、チンパンジー（Pan troglodytes）、ボノ

間の競合に勝つために有利に働き、血縁関係の連合

ボ（Pan paniscus）、ゴリラ（Gorilla spp.）からな

相手を容易に得られる出自集団にオスがとどまるよ図１. クモザル亜科各種の体重と繁殖パラメーター。データは Di Fiore et al. (2011)にもとづく。体重は父系集団を作る種とそうでない種で変わらないが、出産間隔は前者で長くなっている。

24

うになったとする説である。しかしこの説では、ヒホエザル亜科では 1-2 年と短いのに対し、クモザル

ト亜科ほど大型でないクモザル亜科における父系社

亜科では 3 年前後と長い（図１）。

会の進化を説明するのが難しい。また、上位のクモ実際ボノボでは、メスは生涯にわたって息子の支ザル科には父系社会をつくらないホエザル亜科が含援を続け、オス間の争いに息子が巻き込まれると相まれるが、クモザル亜科とホエザル亜科では体のサ手のオスを攻撃する行動もとる。その結果、とくにイズに大きな違いは見られない（図１）。

高順位のメスの息子はオス間で高い順位につくこと

近年考えられているもうひとつの説は、母親が息が多く、そのことが息子の高い繁殖成功に結びつく子に与える支援が重要な役割を果たす種では父系社傾向が見られている(Furuichi, 2011; Ishizuka et

会が進化するというものである。一般に、メスの繁al., 2018; Surbeck et al., 2019)。また、ニシチ

殖成功度は順位にあまり影響されないが、オスではンパンジーでも、高順位のメスは息子を生んだ後の高順位の個体がより高い繁殖成功をあげられる可能方が出産間隔が長く、息子の生存率も高いという報性が高い。したがって、母親の支援が息子の順位に告がある(Boesch,Boesch-Achermann, 2000)。さらに影響する種では息子が母親とともに出自集団にとどノーザンムリキ（Brachyteles hypoxanthus）でも、まるようになり、父系社会が形成すされるという考

母親ととくに強い近接関係を保っていた息子が、多えである。そしてこのような傾向は、子どもが母親

くの子を残していたとする報告がある(Strier etの支援をより長く受ける種、すなわち上に述べた仮al., 2011)。

説と同様に未成熟期および出産間隔の長い種で進化だとすると、父系社会の進化に結びつくのは、必しやすいと考えられる。こういった観点から出産間

ずしも体の大型化ではなく、未成熟期間と出産間隔隔について比較すると、ヒト亜科では Pan 属の 5-6の延長をともなうスローライフヒストリーだという

年、Gorilla 属の 3-6 年と他の霊長類種に比べて極ことになる。この傾向が、メスの発情の抑制とオス端に長く、クモザル科でも、父系社会をつくらない

間の性的競合の強化によるオス間の連合を促進し、

図２. 父系社会の形成要因。スローライフヒストリーが、厳しいオス間の性的競合と母親から息子への保護の延長という２つの要因を通して父系社会の形成につながっている可能性がある。

25

一方で母親の息子に対する支援の有効性を増大させvironmental Backgrounds. Springer, New York,て、父系社会を進化させたと考えられる（図２）。前pp 235-248

者の要因については、クモザル亜科でも作用したのFuruichi T (2011) Female contributions to the

かどうかはわからないが、後者は、ヒト亜科、クモ

peaceful nature of bonobo society. Evol者の要因については、クモザル亜科でも作用したのAnthropol 20:131-142

かどうかはわからないが、後者は、ヒト亜科、クモFuruichi T (2020) Variation in intergroup re-

ザル亜科双方で父系社会を生み出す要因となった可

lationships among species and among and within

能性がある。アフリカ大型類人猿ほど大きな体をも

local populations of African apes. Inter-

たないクモザル亜科でなぜスローライフヒストリー

national Journal of Primatology In pressが進化したのかという点については現時点では明確

Ishizuka S, Kawamoto Y, Sakamaki T, Tokuyama N,

な仮説を示すことができないが、これを起点に置く

Toda K, Okamura H, Furuichi T (2018) Paternity

ことによって、霊長類における父系社会の進化に関and kin structure among neighbouring groups inする研究にひとつのブレークスルーがもたらされる

wild bonobos at wamba. Royal Society Open

可能性がある。

Science 5:171006
Strier KB (1994) Myth of the typical primate. Am

参考文献

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Boesch C, Boesch-Achermann H (2000) The chim-

Strier KB, Chaves PB, Mendes SL, Fagundes V, dipanzees of the tai forest: Behavioral ecology

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Di Fiore A, Link A, Campbell CJ (2011) The

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a mother living in their group have higher

Nakatsukasa M (eds) Human Origins and En-

paternity success in bonobos but not chimpanzees. Current Biology 29:R341-R357

26

分科会事務局
京都大学大学院理学研究科 自然人類学研究室内〒606-8502 京都市左京区北白川追分町
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http://anthro.zool.kyoto-u.ac.jp/evo_anth/evo_anth.html
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