日本音響学会 編
The Acoustical Society of Japan

音響サイエンスシリーズ

20社

水中生物音響学

ロナ

声で探る行動と生態
赤松 友成
市川光太郎

木村コ

共著

コロナ社

里子

社

ロナ

音響サイエンスシリーズ編集委員会
編集委員長

富山県立大学

コ

工学博士

平原

達也

編 集 委 員

熊本大学		

九州大学

博士（工学）

博士（芸術工学）

川井敬二

千葉工業大学		

小林理学研究所

博士（工学）

博士（工学）

苣木禎史

河原一彦

土肥哲也

神奈川工科大学		

日本電信電話株式会社

工学博士

博士（工学）

西口

磯春

葊谷

定男

同志社大学		博士（工学）

松川真美（五十音順）（2017 年 6 月現在）

刊行のことば音響サイエンスシリーズは，音響学の学際的，基盤的，先端的トピックについての知識体系と理解の現状と最近の研究動向などを解説し，音響学の面白さを幅広い読者に伝えるためのシリーズである。
音響学は音にかかわるさまざまなものごとの学際的な学問分野である。音に社は音波という物理的側面だけでなく，その音波を受容して音が運ぶ情報の濾過処理をする聴覚系の生理学的側面も，音の聴こえという心理学的側面もある。
物理的な側面に限っても，空気中だけでなく水の中や固体の中を伝わる周波数

ロナが数ヘルツの超低周波音から数ギガヘルツの超音波までもが音響学の対象である。また，機械的な振動物体だけでなく，音を出し，音を聴いて生きている動物たちも音響学の対象である。さらに，私たちは自分の想いや考えを相手に伝えたり注意を喚起したりする手段として音を用いているし，音によって喜んだり悲しんだり悩まされたりする。すなわち，社会の中で音が果たす役割は大きコ

く，理科系だけでなく人文系や芸術系の諸分野も音響学の対象である。
サイエンス（science）の語源であるラテン語の scientia は「知識」あるいは「理解」を意味したという。現在，サイエンスという言葉は，広義には学問という意味で用いられ，ものごとの本質を理解するための知識や考え方や方法論といった，学問の基盤が含まれる。そのため，できなかったことをできるようにしたり，性能や効率を向上させたりすることが主たる目的であるテクノロ
ジーよりも，サイエンスのほうがすこし広い守備範囲を持つ。また，音響学のように対象が広範囲にわたる学問分野では，テクノロジーの側面だけでは捉えきれない事柄が多い。
最近は，何かを知ろうとしたときに，専門家の話を聞きに行ったり，図書館や本屋に足を運んだりすることは少なくなった。インターネットで検索し，リii

刊

行のことばストアップされたいくつかの記事を見てわかった気になる。映像や音などを視聴できるファンシー（fancy）な記事も多いし，的を射たことが書かれてある記事も少なくない。しかし，誰が書いたのかを明示して，適切な導入部と十分な奥深さでその分野の現状を体系的に著した記事は多くない。そして，書かれてある内容の信頼性については，いくつもの眼を通したのちに公刊される学術論文や専門書には及ばないものが多い。
音響サイエンスシリーズは，テクノロジーの側面だけでは捉えきれない音響学の多様なトピックをとりあげて，当該分野で活動する現役の研究者がそのトピックのフロンティアとバックグラウンドを体系的にまとめた専門書である。

社

著者の思い入れのある項目については，かなり深く記述されていることもあるので，容易に読めない部分もあるかもしれない。ただ，内容の理解を助けるカラー画像や映像や音を附録 CD-ROM や DVD に収録した書籍もあるし，内容にロナ

ついては十分に信頼性があると確信する。

一冊の本を編むには企画から一年以上の時間がかかるために，即時性という点ではインターネット記事にかなわない。しかし，本シリーズで選定したトピックは一年や二年で陳腐化するようなものではない。まだまだインターネッる。

コ

トに公開されている記事よりも実のあるものを本として提供できると考えてい本シリーズを通じて音響学のフロンティアに触れ，音響学の面白さを知るとともに，読者諸氏が抱いていた音についての疑問が解けたり，新たな疑問を抱いたりすることにつながれば幸いである。また，本シリーズが，音響学の世界のどこかに新しい石ころをひとつ積むきっかけになれば，なお幸いである。
2014 年 6 月
音響サイエンスシリーズ編集委員会編集委員長

平原達也

iii
ままえがえ1.

iii●●●●●●●●●
がきき

水中の生き物たちの生活環境は，私たち人間とはずいぶん違う。水中では，吸収や散乱で光は急速に減衰してしまうため，遠くまで見通せない。透明度がとてもよい海でも 60 m 程度，少し濁った海なら数 m 先の物体でも見えなくなる。
視界の悪い水中で，生き物が通信したり探査したりするために利用するよう社になったのが音である。水中の音速は約 1 500 m / 秒で，空中の 4 . 5 倍にもなる。吸収減衰も小さく，数 km から場合によっては数千 km 先まで届く。クジラやイルカだけでなく，魚やエビなど多くの海の生き物が繁殖や威嚇や摂餌のロナために鳴き声を発する。それぞれの種の鳴き声には，その生き物が水中で生活するにあたって，重要な情報をうまく伝えたり集めたりする工夫が施されている。
例えばシロナガスクジラは回遊範囲が広く，とても長い距離で通信しなければならない。このため，吸収減衰が小さい数十 Hz という低い周波数で鳴く。
一方，餌からの反射音によってその距離や方向を知るためのソナー能力をもつコイルカは，100 kHz 程度の超音波を発する。小さな魚からも音が反射される周波数帯域を利用している。
水中生物の鳴き声がもつ機能は多様である。ザトウクジラ（図）と呼ばれる胸びれの長い大きなクジラは，特徴的な鳴き声を組み合わせた構造をもつ「歌」を雄だけが繁殖期に歌う。なわばり争いをする熱帯魚は，ひれを拡げて相手に自分の強さをアピールするため，互いにくるくる回って泳ぎながら 1 kHz 程度のパルス音を発する。物理的にたたかって傷つけるのではなく，視覚や聴覚への信号を通して優劣を決める儀式的闘争は，多くの種で見られる利にかなった行動である。鳴き声には，受け手に対するメッセージが含まれる。仲間とのコミュニケーションや，なわばりの維持だけでなく，繁殖するために雄どうしで競争したり，敵の接近を知らせたりと，鳴き声にはいろいろな機能がある。

まiv

え図がき

水面上にジャンプするザトウクジラ（撮影：小笠原ホエールウォッチング協会）

社

音を使うのは便利なだけではない。鳴き声が敵に傍受されると生命が危機にさらされる。敵に自分の居場所を知られてしまうからである。逆に，食べられる側が捕食者の鳴き声を事前に探知できれば，あらかじめ隠れたり逃げたりでロナきるので，大きな利益がある。これらの関係は，まさに潜水艦とその探知網の関係といってよい。イルカが餌を探すために用いる超音波音声を聴くことのできるニシンダマシという魚が，大西洋で発見されている。ただし，いまのとこ
ろこの魚の超音波聴覚が，イルカとの間での音響探知合戦に実際に用いられているかどうかは明らかではない。検証を待っている仮説の一つである。

コ

水中の生き物たちの営みに音がどのように使われているかが明らかになってきたのは，1990 年代以降である。これには二つの理由がある。一つ目は，冷戦終結によって民間でも利用できるようになった水中マイクロホンなど水中音響機材のおかげである。潜水艦探知のために発達してきた音響機材は，それまで一般の人々が使える技術ではなかった。いまでも水中音は軍事的に重要であるが，水中音響機器については市販で十分に高性能なものが手に入る。二つ目
は，半導体技術の爆発的な進歩による録音装置の小型高性能化と解析ソフトの普及である。情報量が多い水中生物音の収録や分析に，こうした技術は不可欠である。
水中生物音響学は，最近になって現実的な問題の解決にも役立っている。なまえがきv

かなか見ることができないクジラやイルカの生態調査には，その声で存在確認を行う手法がよく使われるようになった。洋上風力発電所の建設や海底の鉱物資源探査で発せられるさまざまな音波が海洋生物に与える影響の評価にも，水中生物音響学の知見と技術が活かされている。
本書では，特に水中生物の音声とこれを利用した観測手法および騒音影響評価に重きを置いて紹介した。進展著しい分野であり，社会的な要請も強い。一方，水中生物の聴覚に関する生理的・解剖学的な結果や，実験室での聴覚計測に関しては多く触れなかった。
歴史的に，水中生物音響学は海生哺乳類，なかでも鯨類に関する研究が中心社に進められてきた。このため，本書で紹介する事例もクジラやイルカの知見が多い。一方で，騒音の影響は魚類や頭足類（タコ，イカの仲間），動物プランクトンにも及んでいる。本書はおもに鯨類を通して水中生物音響学を見ていくロナ

が，今後はさまざまな種類での生物音響研究も進展していくと思われる。私たちに身近な海の生き物での研究成果をご覧いただけるよう，紹介している項目に日本やアジアの国々が関連した成果があれば，それをできるだけ記載するようにした。

水中生物音響学は，純粋に基礎的な生物学から環境影響評価まで，多くのコ方々に活躍の場を提供するだろう。音響学の新しい展開領域として，本書がそのお誘いとなれば幸いである。
2018 年 11 月

著者一同

目

第1章

水中生物の音声と機能

魚の鳴き声と機能

1

1 . 2 クジラの鳴き声と機能

8

1 . 3 イルカの鳴き声と機能

12

1 . 4 海牛類の鳴き声と機能

21

社

1.1

次

1 . 5 鰭脚類の鳴き声と機能
1 . 6 甲殻類の鳴き声と機能ロナ

1 . 7 音の方向認知と識別

2325
29

1 . 8 音の周波数選択32

引用・参考文献352.1

水中生物の発声行動

コ

第2章発声行動を直接調べる：バイオロギング

2 . 2 音も加速度も水深も録れる DTAG2 . 2 . 1 音で暴かれる！大型ハクジラの深海摂餌潜水
2.2.2

摂餌時に鳴くのはヒゲクジラも同じ？

2 . 2 . 3 ネズミイルカの音響探索行動

4347485355

2 . 3 大型ヒゲクジラの行動観察で活躍する Acousonde

56

2 . 4 イルカのソナー音計測に特化した和製ロガー A-tag

59

2 . 4 . 1 スナメリの音響探索行動
2.4.2

音響探索行動の個体差

2 . 4 . 3 イルカの餌探索

引用・参考文献

60646668

目

第3章

次vii

水中生物の受動的音響観測手法

3 . 1 受動的音響観測

73

3 . 2 いついるか：存在を調べる

75

3 . 2 . 1 定点式の音響観測
3.2.275

定点式での音響観測と目視観察の比較

3.2.3

声が届く範囲3.2.479定点式の機材と今後の展望

3 . 3 どこにいるか：分布を調べる

86

移動式での音響観測と目視観察の比較社

3 . 3 . 3 移動式の機材と今後の展望

92

音

102

水中生物音からわかること

4 . 1 誰が何をしているか識

別

個体群の識別体

識

コ4.1.3 個
4.1.4

4.1.5

声

別発

達位 置 の 計 測

4.1.6

種分

96
98

105

雑音環境への適応

4.1.8

96

103

行 動 の 識 別

4.1.7

化

4 . 2 どのくらいいるか
4 . 2 . 1 生き物の数え方：Distance sampling
4.2.2

88

101

第4章

4.1.2

87

ロ
ナ

引用・参考文献

4.1.1 種82
86

3 . 3 . 1 移動式の音響観測
3.3.2

75

107
108110110

移動しながら個体を数える：ライントランセクト法

110

4 . 2 . 3 定点から個体数密度を推定する：ポイントトランセクト法

112

4.2.4

モデルによる個体数密度推定

引用・参考文献114
117

目viii次第5章
5.1

水中生物音響技術の応用

海洋利用と水中生物のモニタリング

124
125

5 . 3 地震観測の副産物：海底ケーブルでクジラを見る

129

5 . 4 水産資源の地図をつくる：鳴き声で魚の分布を知る

132

5 . 5 生物保全のための地図をつくる：揚子江のイルカの分布133

5 . 6 希少生物の行動：ジュゴンの鳴き交わし

136

5 . 7 音響リモートセンシングとは138

引用・参考文献140

第6章

水中生物への騒音影響

海のなかの騒音問題

ロ
ナ

6.1

社

5 . 2 再生可能エネルギーの普及：環境アセスメントへの応用

142

洋上風力発電所

158

6 . 2 聴覚感度の低下を指標とした騒音影響評価

146

6 . 3 各種人工騒音の影響

150

6.3.1 船
6.3.2

舶

騒音

潜水艦探知ソナーアガコ

6.3.3 エ6.3.4ン

150
154
156

6 . 4 海洋生物への警報音

165

6 . 5 静かな海の回復に向けて

167

引用・参考文献

167

あ と索が

き 

177

引 178

第１章
水中生物の音声と機能ぎよ

本章では，海の生き物の鳴き声とその機能について紹介する。最初に魚げい

かい ぎゅうき類，つぎに鯨類（イルカやクジラ），海 牛 類（ジュゴンやマナティー），鰭きゃく

脚 類（アシカやアザラシなど）の海生哺乳類，さらに海の音響研究ではそこうかく社の雑音にいつも悩まされる甲殻類（エビやカニなど）を取り上げる。
海洋には膨大な種が生息している。音響信号を利用した威嚇やコミュニケーションを成立させるためには，発音器官，聴覚器官，音響信号の学習とロナ処理が必要である。このため高度に進化した甲殻類や魚類や哺乳類などの動かんけい物が音をよく利用している。海洋にはほかにも，ゴカイのような環形動物，
し ほう

イソギンチャクのような刺胞動物など多くの動物が存在する。原生生物界に属する藻類や植物界・菌世界に属する種もきわめて多い。このような生物が，音波を積極的に利用しているのか，あるいは音波を感知したり影響を受けたりするのかは，まだほとんど報告されていない。

コ1.1

魚の鳴き声と機能魚が鳴くことをご存じだろうか。大西洋では 150 種以上の鳴く魚が 1970 年までに同定されているが1）†，これは間違いなく過小評価である。日本でもフグやスケトウダラなどなじみの魚が鳴く。魚の鳴き声は，繁殖や威嚇のための個体間のコミュニケーションに利用されている。
発音魚を自分の目で見てみるには魚屋に行くのが手っ取り早い。例えばカワハギやカサゴが店頭にないだろうか。彼らは最も身近な発音魚である。素潜りでカサゴをつかまえると水中でグッグッという音が聞こえてくる。防波堤で釣†肩付きの数字は，各章末の引用・参考文献の番号を表す。

21.

水中生物の音声と機能り上げたクサフグもギリギリという音を出す。高級魚トラフグも歯ぎしりのような音を出す。
エメラルドグリーンの胸びれがきれいなホウボウは，発音魚のなかでもかなりおしゃべりである（図 1 . 1）
。専用の発音筋をもち，ボーボーと鳴く。ニベの仲間は英語ではカラスのように鳴く魚としてクローカー（croaker）と呼ばれているし，楽器のドラムに似た音を出すためドラムフィッシュ（drumfish）とも呼ばれている。余談だが，オコゼという魚の名前の「オコ」は「笑ってしま う く ら い 醜 い 」 と い う 意 味 で あ る。 一 方， 英 語 で は「 星 を 見 つ め る 者（stargazer）」と呼ばれている。和名も英名も，海底に潜んで上をじっと見つめ社るオコゼの顔が由来ではあるが，ロマンチックな感じさえする英名に対して和ロ
ナ

名の容赦なさに，東洋と西洋の文化の違いが垣間見られる。

コ0.2 秒

1 000Hz500Hz

ホウボウはウキブクロを専用の発音筋でふるわせて鳴く。スペクトログラムの横軸（時間）は全 2 秒，縦軸の周波数の最大値は 1 500 Hz。音の周波数成分の強さを明るさで表示してある。
図 1.1

ホウボウの鳴き声のスペクトログラム魚が発する音は，グッグッとかギーギーというパルス音が多い。パルス音というのは，一瞬で終わる短い音で，太鼓を打つ音や金槌で釘を叩く音などがその典型である。魚の鳴き声には，パルス音が複数つながって列をなしている場合もあれば，単発で 1 秒以上の比較的長い持続時間をもつものもある。その音

1.1

魚の鳴き声と機能3の持続時間や繰返し頻度に行動や種による差が現れる。周波数変調つまり抑揚は少なく，もともとの音の大きさもイルカなどに比べれば小さい。抑揚が少ないため，一つの種が発する音のレパートリーは哺乳類や鳥類などより少ない。
2 種類以上のレパートリーをもつ魚類は , イットウダイ2），ピラニア3）などが知られている。
魚の出す音は，発音筋でウキブクロをふるわせる振動音と，骨や歯やひれをこすり合わせる摩擦音の二つに大別される。太鼓のように発音筋でウキブクロをドンドンと叩いて出すのが振動音である。ウキブクロを用いた発音では，その共振により特定の周波数成分が強調される。代表的な発音魚の一種であるカ社

サゴのウキブクロの内部は，小さな穴のあいた薄い隔膜で仕切られている。発音筋の収縮に伴い一方から他方へガスが流れ込み，そのときに隔膜が振動して発音する 4）,5）。基本周波数は人間にもよく聞こえる数百 Hz のものが多く，体ロナが大きくなるに従って基本周波数は低下する。

魚の声には種による違いがある（図 1 . 2）
。ウキブクロを振動させて音を発するホウボウは比較的長い音を発している。一方，同じウキブクロでもシログ

音の振幅

0.1
0.20.3時 間〔秒〕（ a ）ホウボウ：低周波連続音

00.10.20.3
時 間〔秒〕（ b ）シログチ：低周波断続音音の振幅

音の振幅

0コ音の振幅チ（通称イシモチ）の音声は，明瞭なパルス音に分かれている。またカワハギ

00.10.2 0.3
時 間〔秒〕（ c ）カワハギ：高周波断続音

00.10.20.3
時 間〔秒〕（ d ）ウマヅラハギ：高周波断続音

発音の仕組みの違いによって，波形も種により異なる。
図 1.2

魚の声の特徴41.

水中生物の音声と機能の仲間は短い摩擦音で波形は不規則である。
多くの発音魚が繁殖期に活発に音を発する。ニベ科魚類の発音筋は雄のほうが大きく，繁殖期に向けて大きくなる。多くのニベ科魚類の雌は発音筋をもたず，雌雄ともに発音筋があるのはヒゲイシモチやゴマニベ，コイチ，シログチ
ほか数種である6）。コイチとシログチの鳴き声は基本周波数が 200 ～ 700 Hz である。人間の音声の周波数に近い。一つひとつの発音は短いパルス音であるが，連続して発せられて一連の「グーグー」という長い音として聞こえる。両種ともに雄のほうが雌に比べて高い音を出すため，雄と雌のコーラスが始まると互いに鳴き交わしている様子がわかる。

社

有明海におけるコイチとシログチの音響調査では，繁殖のためのコーラスが8 月頃にピークを迎え，その後秋以降は記録されなくなった7）。また，日没前後に最も活発なコーラスが見られた。この結果から，両種の産卵は夏の日没前

ロナ後に行われたと考えられる。産卵期になると雄の発音筋は増大し，通常時の 2倍程度になるが，雌の発音筋の大きさには季節的な変動はなかった。
一方，カサゴは産卵期にそれほど音を発しない。カサゴの発音は明確な日周リズムを示し，薄明・薄暮期に発音頻度が増える。この理由について，竹村7）
は，なわばりをもつカサゴの活動が活発になる薄明・薄暮期は他個体と遭遇すコる機会が増えるため，威嚇音の発音頻度が増えるのだろうと考察している。
イギリスを代表する料理として名高いフィッシュアンドチップスの原料であるモンツキダラの雄は，同じ体重の雌の 2 ～ 7 倍も大きな発音筋をもつ8）。雄は音を出して雌を集め，そのなかから 1 尾を選んで交配する。成熟した雌は，雄からの音を聞くと興奮状態になる。マクドナルドのフィレオフィッシュの原料であるスケトウダラ（図 1 . 3）も専用の発音器官をもっている。
繁殖に関する音は配偶者を誘引する機能がある。タラ科魚類の雄は光の届かない深海で雌を効率よく見つけるため，大きな音を発する。音響特性は発音器
官のサイズや発音筋の強さに依存し，それらは魚体そのものの大きさと強い相関関係にある。一般的に，大きくて低い音を出す個体はサイズが大きい。スケトウダラの発音筋重量は，性別，成熟状況および季節に伴い変化する9）。この

1.1

図 1.3

魚の鳴き声と機能5

スケトウダラ

音によって産卵可能な雌は配偶者を決定し，未熟な雌は逃避できる。雄の発する音は雌による配偶者選択にも影響しているだけでなく，配偶者をめぐる他の雄との儀式的闘争にもなっている 10）。

社

スケトウダラは個体間に階級的順位付けがあり，繁殖行動時には発音による儀式的闘争が見られる。儀式的闘争とは，指標となる信号を利用して勝敗を決し，直接的な争いにかかるコストを抑える行為をいう。優位魚が劣位魚を威嚇

ロ
ナする際，約 800 Hz の単発パルスによる威嚇音を発する。劣位魚が逃避行動をふんたん

とると優位魚はその魚を追いかけながら連続した威嚇音を出し，吻端で相手を突く行為をとる9）。さらにある個体が群れから急に離れていった場合，複数の雄が約 500 Hz の連続的な威嚇音を発しながら追尾して求愛する。このとき追いかけられている個体が劣位雄や未成熟雌であった場合は，産卵に至らず逃避コすることが多い。なお，産卵直前の雌を追尾する雄は，追尾開始から放精直前まで求愛の鳴き声を発する。このときの音は威嚇音よりも低く，パルス状の音である。スケトウダラは海の中層に集団を形成して産卵する。海域によっては
水深 300 m で，薄暮期から夜間にかけて産卵活動が活発になる。視覚があまり利用できない実際の海中では，音によるコミュニケーションが繁殖活動に大きく貢献しているのだろう10)。
日本の清流にだけ生息するアユカケというカジカ科魚類は，40 ～ 60 ミリ秒の連続的な振動音を出す発音魚である11）。雄の発音筋は雌のものより約 1 . 5 倍大きく，繁殖期である 12 月～ 3 月にはさらに肥大する。一方，雌の発音筋の大きさに季節的な変化はない。雄のアユカケは繁殖期に河口域で巣を形成し，鳴き声で雌に求愛する。鳴き声の特徴は鳴いた雄の身体的な特徴に関係がああとがき

水中生物音響学の扱う範囲は幅広い。現在でもそれは拡張され続けている。
本書では，水中生物の発する音声とその機能，および音声による観察方法と水中騒音の影響評価を中心に紹介した。一方で，水中生物の聴覚に関する研究成果の多くは割愛した。これらは，動物の心理物理学的な実験方法や電気生理的社な手法を用い，音波が脳でどのように処理され認知されるのかを調べる領域である。この領域だけでもう 1 冊分の書籍ができるほどの研究蓄積があり，本書ではほんのさわりだけの紹介にとどめた。最終章の影響評価は国際的にも重要

ロナで注目されている分野である。反応行動を誘発する規準については種ごとのデータの蓄積はこれからで，向こう 10 年程度で大きく変わる分野であろう。
水中生物音響を専門とする研究者は，日本だけでなくアジア地域で見ても極端に少ない。欧米に比べれば研究者層の厚さは二桁違うといっても過言でない。ところが，水中生物の多様性は暖かいアジアや南米地域のほうが圧倒的にコ高い。海洋での開発も盛んで影響評価需要も大きい。本書が，この分野に関心をもつ方々の手助けとなり，基礎研究や社会への応用に取り組む仲間を増やすきっかけになれば幸いである。
本書にところどころ出てくる生き物のイラストは田杭佳純さんに描いていただいた。改めてお礼を申し上げる。

索

178

引

索

引

音響リモートセンシング 138
52, 81
音源音圧レベル29
48 音源定位
アカボウクジラ
1823, 161, 164 音源方向定位能力
アザラシ
20
23 音 速アシカ
32
アデリーペンギン
か22
アフリカマナティー
21 カクテルパーティー効果 31
アマゾンマナティー
5 カサゴ
4アユカケ
28 稼働中の騒音
161
アレイ
109
カマイルカ
い108
カマイルカ属3129 カワハギ
イシイルカ
126
25 環境アセスメント
イセエビ
68
147 ガンジスカワイルカ
一時的閾値変化79
68 観測範囲
イッカク
86
移動式
き8, 19, 163
イルカ
32 鰭脚類23
イワビトペンギン
5
儀式的闘争う
26, 152
キャビテーション
32
125 吸収減衰
ウィンドファーム
80
吸収減衰係数ウェストインディアンマナ
162
22 球面拡散ティー
100
24 共進化
ウェッデルアザラシ
20, 33, 143
89 魚群探知機
ウェーブグライダー31
3, 33 キングペンギン
ウキブクロ
3
ウマヅラハギコウモリ
コガシラネズミイルカ
コーダ
コビレゴンドウ
コブハクジラ
ゴマニベ
コーラス

コロ
ナ

社

あえ
142, 145, 156
エアガン
エコーロケーション
14, 19, 99
25
エ ビ
32
エンペラーペンギン

お音曝露レベル
音 圧
音圧レベル
音響外傷
音響探索距離

く杭打ち
杭打ち音
クジラ
グライダー
クリック音
クローキンググラミー

け52 ケーブル
34
こ46147 コイチ
61 恒常的閾値変化

159
142
888
14
6

1983
50
51
48
44

さ

最小弁別角度魚
ザトウクジラ

30
18

しシグネチャーホイッスル
12, 10189
シーグライダー45
指向性14, 99
シャチ
11
周波数
32
周波数選択
3
周波数変調
20
収 斂
21, 136
ジュゴン
73
受動的音響観測17
シロイルカ
3, 132
シログチ
33, 130
シロナガスクジラ28
真社会性動物す
水中マイクロホン
スケトウダラスナメリ
スペクトログラム25
460, 1272

せ84, 130 接近フェーズ
106
108
セッパリイルカ属
潜水艦探知ソナー 142, 154
142, 150
4 船舶騒音
147

索

そ騒 音
測 位
ソナー方程式
ソング
損 傷
損傷レベル

ネズミイルカ
ネズミイルカ科

ちて

621にり

ほB, C
B-probe
C-POD
CTBTO

29
29

わ

12, 151 ワモンアザラシ
ホイッスル132 ポイントトランセクト法 112

24♢D59, 90 Distance sampling
56 DTAG91 DONET

A-tag
Acousonde
AUSOMS97, 129
マイルカ科
33
マイワシ
32
マカロニペンギン
144, 163
マスキング
50, 101
マッコウクジラ
22
マナティー
143
マルチビームソナー
84
ミンククジラ

9 両耳間強度差
17 両耳間時間差♢

A

ま，みふ，へフレーズ
98, 130 ベルーガ
138

コ

ナガスクジラ
鳴き返し
ニ ベロ
ナ

75
46
44
25
80
25

な2
14

社

21
146
11と17924
ハイイロアザラシ
44
バイオロギング
8
ハクジラ
144
曝露レベル
48
バズ音
34, 46パスカル
12
バーストパルス音
め，も20, 33
波 長
1 メガプクリック音
54
発音魚3 メロン器官
16
発音筋
114, 115 モンツキダラ
4
発声頻度
108
ハラジロイルカゆ2
パルス音
61 ユニット
9パルス間隔
19
反響定位よ12, 101
ハンドウイルカ125
洋上風力発電ひ158
洋上風力発電所
31
4 ヨウスコウカワイルカ
ヒゲイシモチ8, 163 ヨウスコウスナメリ 60, 111
ヒゲクジラ
111
標識再捕法
ら
6ピラニア
27 ライントランセクト法 111
貧酸素水塊

た

トラフグ
トリル

17, 5597, 128

はタイセイヨウセミクジラ 53
24
タテゴトアザラシ
108
ダンダラカマイルカ

定点式
デシベル
データロガー
テッポウエビ
伝搬損失
天ぷら雑音

ホウボウ
ポッド

ね
147
104
79
9147
147

チャープ
中周波ソナー
超音波

引N
110 NEMO
48 NOAA
84

F
56 FM クリック音
83
84

4884
147

P147

PTS

T
TTS

147

―― 著 者 略 歴 ――
赤松 友成（あかまつ ともなり）
1987 年 東北大学理学部物理学科卒業
1989 年 東北大学大学院理学研究科修士課程修了（物理学専攻）
1989 年 水産工学研究所勤務
1996 年 博士（農学）（日本大学）
1997 年 国立極地研究所客員研究員
1999 年 ケンタッキー大学生物科学科客員研究員
2015 年 水産研究・教育機構中央水産研究所勤務
現在に至る

ロ
ナ

社

木村 里子（きむら さとこ）
2007 年 京都大学農学部資源生物科学科卒業
2009 年 京都大学大学院情報学研究科修士課程修了（社会情報学専攻）
2011 年 京都大学大学院情報学研究科博士課程修了（社会情報学専攻）
博士（情報学）2009 年〜15 年 日本学術振興会特別研究員
2015 年 京都大学特定研究員
2017 年 京都大学特定講師
現在に至る

コ

市川 光太郎（いちかわ こうたろう）
2003 年 京都大学農学部生物生産科学科卒業
2005 年 京都大学大学院情報学研究科修士課程修了（社会情報学専攻）
2007 年 京都大学大学院情報学研究科博士課程修了（社会情報学専攻）
博士（情報学）2005 年〜10 年 日本学術振興会特別研究員
2010 年 総合地球環境学研究所プロジェクト研究員
2014 年 京都大学特定研究員
2015 年 京都大学准教授
現在に至る

社
ロナ

水中生物音響学――声で探る行動と生態――

Underwater Bioacoustics── Behavioral and Ecological Studies Through Animal Vocalizations ──Ⓒ 一般社団法人 日本音響学会 2019
初版第 1 刷発行

コ2019 年 1 月 7 日

検印省略

編者
発 行 者
印 刷 所
製 本 所

一般社団法人 日本音響学会
株式会社
コ ロ ナ 社
代 表 者
牛 来 真 也
萩 原 印 刷 株 式 会 社
有限会社
愛千製本所

112 0011 東京都文京区千石 4 46 10発 行 所 株式会社 コ ロ ナ 社
CORONA PUBLISHING CO., LTD.
Tokyo Japan
振替 00140 8 14844・電話（03）3941 3131（代）
ホームページ http://www.coronasha.co.jp
ISBN 978 4 339 01340 5C3355

Printed in Japan（新宅）

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