修士論文内容の要旨
ふりがな

てらおか

たくみ

氏名

寺岡拓未

専攻名

海洋生物資源科学専攻

入学年度

令和 3 年 4 月

指導教員名

論文題目

主査 和田 哲 教授

副査 山口 篤 准教授
副査 松野孝平 助教

北部北太平洋に優占する大型浮遊性カイアシ類 3 種の成長率に及ぼす水温の影響

近年の地球温暖化によると考えられる海洋への影響は、「海洋熱波」という形で現れてきている。海洋熱波とは、平年よりも高い水温が 5 日以上連続して続く事象を指す言葉である。この海洋熱波による海洋生態系の変化は、世代時間の短いプランクトンにまず表れると考えられ、水温とプランクトンとの間に、どのような関係があるのかを明らかにするのは、喫緊の課題であると言える。動物プラン
クトンの成長を表す指標として成長率があり、海洋生態系において動物プランクトンが今後増えるか減るかを評価する指標として、極めて重要である。しかし動物プランクトンの成長率に、水温をはじめとする環境要因が、どのような影響を与えるのかについては、必ずしも明らかになっていない。動物プランクトンの成長率を求める方法は様々にある。このうち Artificial Cohort 法 (AC 法) は、複雑な実験プロトコルを必要とせず、様々な海域や動物プランクトンに適用できる点で有用であり、水温条件を操作した AC 法を行うことにより、同所的に出現する動物プランクトン種の、水温上昇に対する応答を明らかにすることが出来る。しかし、そのような実験デザインは、これまで確立されていないのが現状である。これらのことを踏まえ、本研究は、北部北太平洋における動物プランクトン相に優占するカイアシ類 3 種 (Eucalanus bungii, Metridia pacifica, Neocalanus plumchrus) を対象として、水温を 3 条件に変えた AC 法による成長率を明らかにしたものである。環境要因として、水温に加えて、溶存酸素、餌の指標である Chl. a を定量し、これらの環境要因が 3 種のカイアシ類の成長率に与える影響を評価することを目的として行った。
2021 年 7 月 22 日–8 月 17 日にかけて、緯度 47°N に沿った 153°19’E–151°24’W の東西観測ラインにて計 18 回の動物プランクトンネット採集を行った。採集は大型のバケツ型コッドエンドを備えた口径 45 cm、目合い 63 µm の NORPAC ネットを夜間に水深 50 m から海表面まで鉛直曳きして行った。
生鮮採集試料は、目合い 925 µm の大型な篩いを用いた逆ろ過により、肉食性のマクロ動物プランクトンを除去した。その後、サイフォンにより生鮮動物プランクトンを 4 つの 4.4 L の飼育瓶に緩やかに分注した。4 つの飼育瓶のうち 3 つは、温度 3, 7, 11℃、光量と光周期を現場水深 50 m の値に合わせて設定したインキュベーターに入れて、約 42 時間の飼育を行った。飼育瓶の 1 つは時間 0 (T0) の試料とした。T0 の飼育瓶は実験開始時に溶存酸素濃度、水温の測定を行い、目合い 100 µm の濾しネットにて濾し、1 L 瓶に濃縮した。濾しネットの下にはバケツを置き、捕集された飼育水を Chl. a 濃度の測定に用いた。1 L の濃縮生鮮試料は、個体の生死判別を行うため、Neutral Red (NR) による染色を行い、冷蔵庫内に 1 時間収容して染色した後、50 µm メッシュ上にろ過捕集し凍結保存した。インキュベーター内に収容した 3 つの飼育瓶は、約 17 時間後に水温と溶存酸素濃度を測定し、約 42 時間後に水温、溶存酸素濃度、Chl. a 濃度、NR 染色を行い凍結保存した。これが一連の実験作業で、この飼育実験を 18 回行った。凍結動物プランクトン試料は航海帰着後、実体顕微鏡下で E. bungii, M.
pacifica と N. plumchrus を発育段階毎に計数を行った。T0, 3, 7, 11℃の各飼育瓶における 1 個体平均個体重量を、乾重量 [DW]、炭素重量 [CW]、窒素重量 [NW] の 3 単位にて求めた。統計解析として、成長率を目的変数、水温、溶存酸素濃度、Chl. a 濃度を説明変数とする Generalized Linear Model (GLM)解析を行った。GLM 解析により、最も重要な環境データと判断された水温については、Generalized
Additive Model (GAM) 解析により、成長率に与える影響を解析し、水温と溶存酸素濃度は各飼育瓶について約 17 時間後と約 42 時間後の 2 回測定した際の平均値を用い、Chl. a 濃度は実験開始時、実験終了時、実験期間中の日間変化の 3 つを用いた。
解析に用いるのに十分な個体数が得られた実験は、
E. bungii が 4 回、M. pacifica が 15 回、N. plumchrusが 10 回であった。溶存酸素濃度は酸素溶解度において 0.692–1.021 で、カイアシ類の生育には十分であった。本研究の飼育実験条件では、光条件を現場光量と光周期に合わせていたため、実験全体の 83%において Chl. a は増加していた。このことは飼育時の餌条件は、カイアシ類の成長の制限要因になっていないことを示している。また死亡個体の割合は、野外で報告されている既報の値とよく一致していた。これら水温、溶存酸素および Chl. a から示される本研究の飼育条件は、餌制限がなく、水温差のみが大きかった点が特徴として挙げられる。死亡個体の割合が、野外で報告されている既報の値とよく一致していたことから、飼育水温の変化や高密度での飼育が、本研究で行った短期間の飼育には、大きな影響を及ぼさないことが示された。このように本研究の成長率は、餌が潤沢にあり、水温のみを変化させた際の、カイアシ類 3 種の応答を表していると判断することができた。
E. bungii と M. pacifica の成長率は 3 つの水温条件のうち、最も高水温な条件において高くなる傾向があった。N. plumchrus の成長率は、多くの実験において、最も高い成長率を示したのは水温が中間の実験区であった。これは、先の 2 種とは異なる水温に対する本種の応答であった。本研究にて取り扱った 3 つの重量単位についてみると、CW の成長率は他の 2 単位に比べて高いことが、3 種に共通する特徴として挙げられた。同様の傾向は、北大西洋における C. finmarchicus においても報告されており、これは後期発育段階において、脂質の蓄積量が多くなることの反映であるとされている。本研
究で取り扱った 3 種とも、生活史の中で体内に脂質を蓄える種であり、この特性が CW における成長率が他の 2 単位に比べて高い結果をもたらしたと考えられる。環境データのうち、最も有意な影響を与えていたのは水温で、3 種の成長率を目的変数、水温を説明変数とする GAM 解析は、3 重量単位のいずれにおいても、水温が極めて有意な影響を及ぼしていた (p<0.001)。E. bungii と M. pacifica は水温上昇により成長率が高くなっていたが、N. plumchrus は中間の 7℃にて成長率が高くなっていた。
この水温に対する成長率の応答の種間差は、各々の種の水温耐性や至適水温の種間差の反映と考えられる。すなわち、E. bungii と M. pacifica は表層で再生産 (income breeding) を行い、ある程度の高水温への耐性があるが、深海で再生産 (capital breeding) を行い、高水温期には深海に潜る N. plumchrus の高水温への耐性は、前 2 種よりも低いと考えられる。
近年の地域温暖化に起因すると考えられる海洋熱波は、1987–2016 年には地球全体で、1925–1954 年に比べて、年間の日数は 50%以上増加したとされている。また、海洋熱波は 2014–2016 年にかけて東部アラスカ湾、2021 年に西部亜寒帯循環においても観測されている。本研究により示された、カイアシ類の種による水温への成長率の応答の違いは、これら海洋熱波などが多く発生することが予想される、将来の海洋における低次海洋生態系の応答を予測する上で、重要であると言える。