森林遺伝育種 第 3 巻（2014）

【解	
  説】

APG に基づく植物の新しい分類体系
河 原 孝 行*, 1

はじめに	
 

（倉 2009）］。

	  これまで、多くの方がシダ植物と種子植物、裸子植物

古典分類と系統分類	
 と被子植物、単子葉類と双子葉類、離弁花類と合弁花類という分け方を習ってきたと思う。近年 DNA 塩基配列に基づく系統解析の技術が高まり、これまでの分類とは大

分類は人間がものを類型化して認識するための手段できく異なる系統関係があらゆる生物種で示されるようにあり、思考法である。リンネの分類法も雄しべの数で植なってきた。

物をグループ化し、属、科とまとめていく方法であった。

	
  DNA を用いた植物の系統解析はそれに先駆けて 1980

その後、進化の認識の高まりとともに、進化の道筋に沿

年代末より盛んに行われるようになり、1990 年代の PCRって分ける自然分類（系統分類）の志向が生まれてきたとオートシーケンサーを用いた塩基配列決定技術の発展

が、分類に用いられる形質は、形態や発生であり、それに伴って、植物の系統解析の研究は急速に進展した。あぞれの形質の違いの変化の過程には解釈・推測がある。

わせて、系統解析の理論やコンピュータの性能の劇的なその中で、いくつかの分類体系が提案されてきたが、そ向上があったことも忘れてはならない。また、植物は種

れぞれに形質の解釈に対し違いがあるため内容が異なっ数が多く、地域固有性も高いため、国際協力が必要になている。日本の植物分類学の中では主に新 Engler の体系、り、体制づくりがすすめられた。これは APG（Angiosperm

たとえば、牧野植物図鑑（北隆館）；原色日本野生植物図

Phyrogeny Group 被子植物系統研究グループ）と称し、多鑑（保育社）；日本の野生植物（平凡社）、が用いられる

数の共著者からなる被子植物の大系統を1998 年Annals of

ことが多かったが、Cronquist の体系、たとえば、植物のMissouri Botanical Gardens に発表し、植物分類学者に大き世界（朝日新聞社）、も使われてきた。以下では新 Engler

な衝撃を与えた（後述）。このときの系統関係は現在 APG

体系に対し、旧××科のように用いる。

I と呼ばれる。その後、DNA 塩基配列解析のための技術は日進月歩で改良が進み塩基配列情報が飛躍的に増加するとともに、APG I では採用されてなかった被子植物群

十字対生 旧来の分類＋
ヒノキ科
アスナロ ＋
スギ
－
スギ科
セコイア
－
コウヨウザン－を追加し、改訂版が AGP II（2003 年）、APG III（2009 年）

ヒノキとして発表された。APG III では APG II で情報量の不足から不明瞭だった分類群の関係が一層明確になり、分類的整理（II では、狭義・広義の両方の立場を容認していたが、III では主に広義の概念が採用されている）がされ外群ている。シダ植物（Smith et al. 2006）や裸子植物（Donoghueand Doyle 2000；Rai et al. 2008）でも同様に大規模に分類

図−1	
  系統分類の考え方

群を取り扱っている。本稿では、分子系統に基づく新しい分類とその考え方について概説したい。
（APG II に基づ
き以下の分類体系と和書が出ているので参考とされたい

系統分類的思考について明確に論理化したのは Hennig［Marbberley（2008）− 大場（2009）、Haston（2007）− 米（1966）以降の分岐分類学 Cladistics による分類思考であ*E-mail: kaba＠ffpri.affrc.go.jp

1

かわはら たかゆき	  森林総合研究所四国支所

15森林遺伝育種 第 3 巻（2014）
る。この思考では、分類群は系統的に近縁なすべての種

類 ＋ リュウビンタイ類 ＋ トクサ類を合わせた群の姉を含み（単系統群 monophyly）、外群と比べて共有派生形

妹群であることが分かった。

質 synapomorphy のみが分類群をまとめる基準となる。図−1 にヒノキ科とスギ科の代表種を抜粋した系統樹を示した。ヒノキ科とスギ科は十字対生または 3 輪生になるかAどうかで区別されるが、「十字対生または 3 輪生になる」

小葉シダという形質は共有派生形質であり、この形質に基づき、

大葉シダ

ヒノキとクロベは単系統群となる。一方、「ならない」と

トクサ類いう形質は祖先から持ち越している古い形質（祖先形質マツバラン類plesiomorphy）であり、系統分類思考では、この形質をも裸子植物ってスギ科という分類群を認めることにならないのであ

単子葉類

被
双 子
離弁花類
子 植
(古生花被亜綱） 葉
物
合弁花類
類

る。近縁さを考えると、スギは同じスギ科のセコイアやコウヨウザンよりも、科の異なるヒノキやアスナロの方

種
子
植
物

(後生花被亜綱）Bが近縁であることになり、“不自然”になってしまうので

シ
ダ
植
物

小葉シダ

ある。旧来のスギ科のように、単系統群から旧来のヒノ薄嚢シダキ科を除いたものを側系統（parapatry）と呼ぶ。また、あトクサ類

る単系統群にもっとも近縁な単系統群を姉妹群（sister

リュウビンタイ類

group）と呼ぶ。図−1 では旧来のヒノキ科の姉妹群は「スマツバラン類tV_

ハナヤスリ類ギ」であり、スギ科は側系統群となる。

裸子植物
被子植物

図−1 の例での系統に沿った分類的解決方法は 2 つである。1 つはヒノキからコウヨウザンまでを 1 つの科として取扱い、これらをヒノキ科として再定義することである。

図−2	
  維管束植物の古典的体系（A）と分子系統に基づく

実際に APG ではこの考え方に基づき、スギ科を従来のヒシダ植物と種子植物の関係（B）

ノキ科（狭義）に含め、ヒノキ科（広義）として再定義している。もう 1 つの方法は、スギ、セコイア、コウヨ
ウザンをそれぞれ科として独立させてスギ科（狭義）、セ

種子植物は小葉シダ類を除くシダ類とは基部で分岐す

コイア科、コウヨウザン科として独立させることである。

る単系統群であった。裸子植物（グネツム類を除く）、グ

この方法だと、科の数が膨大になるため、推奨されていネツム類、被子植物の関係は、文献によって結果の相違ない。

があり、必ずしも合意されていない。しかし、最近は、化石、形態、発生など分子以外の情報も考慮し、図−3 のような関係が有力となってきた（Christenhusz et al. 2011）。

APG による大系統	
 すなわち、裸子植物は単系統で、ソテツ、イチョウと分岐したのち、グネツム類は針葉樹類の姉妹群をなって分

古典的な分類に基づいて維管束植物の関係を表したの岐したという見解である。

が図２であり、日本の主要な図鑑はこの関係をもとに配列されているが、APG により大きく変わっている。
「胞子」をつくるシダ植物は、小葉シダ類、大葉シダ類、トクサ類、マツバラン類の 4 群に分けられてきた（図−2A）。分子系統に基づく結果では、ヒカゲノカズラ、イワヒバ、クラマゴケが属する小葉シダ類が最も早く分岐し、その他の維管束植物の姉妹群となっている（図−2B）。
大葉シダ類は胞子嚢の形態により、真嚢シダ類（ハナヤ

マツ亜綱
（
針葉樹類）

スリ類、リュウビンタイ類）と薄嚢シダ類（その他）に分けられてきたが、ハナヤスリ類は驚くことにマツバラン類と単系統をなし、マツバラン類とともに、薄嚢シダ

被子植物
ソテツ亜綱
イチョウ亜綱
グネツム亜綱
マツ科
ナンヨウスギ科
イヌマキ科
コウヤマキ科
ヒノキ科
イチイ科

図−3	
  裸子植物の有力視されている系統関係

16森林遺伝育種 第 3 巻（2014）
現生まで残る被子植物ではもっとも祖先的な植物はアて扱われることもあったが、現在は単子葉類の後に分化

ムボレラ・トリコポーダ Amborella tricopoda で（図−4）、

し、これ以後に分化した植物群、真正双子葉類 eudicod のニューカレドニアの山中に産する常緑低木である。これ姉妹群となっている。ここまでの植物は花粉形態が単溝は APG II が発表されて、あまり特徴のないこの植物が最花粉粒という祖先形質を共有し、その後に生じた真正双も祖先的とわかった時に世界中の植物学者が驚嘆した。

子葉類は三溝花粉粒という派生形質を共有した単系統群

これまでは、モクレンのような多心皮植物とクルミのよである。

うな尾状花序植物どちらが原始的か議論されたり、APG I

真正双子葉類の中では、図−3 にあるようにはじめにキでマツモが最も祖先的と仮定され外群に用いられたりし

ンポウゲ目～ヤマグルマ目までの植物を分化させた。そたのだが、いずれでもなかったのである。1 億 3 千万年前の残りは核心双子葉類core eudicodとしてまとめられる系に分岐したとされ、1 種のみが知られ、ただ 1 種でアンボ統である。核心双子葉類ははじめにグンネラ目（新熱帯、

レラ目を形成する。

オセアニア、ハワイに分布し、50 種類ほどからなる）とその他に分かれたのち、3 系統、すなわち、バラ類に続く系統、キク類に続く系統、まだ位置が確定されないディ

真正双子葉類

バラ類
核心真正双子葉類

キク類

レニア目の系統である。

アムボレラ目
スイレン目
アウストロベイレヤ目
モクレン群
センリョウ目
単子葉類
マツモ目
キンポウゲ目
アワブキ科
プロテア目
ツゲ目
ヤマグルマ目
グンネラ目
ユキノシタ目
ブドウ目
マメ群（真正バラ群I）
アオイ群（真正バラ群II）
ディレニア科
ベルベリドプシス目
ビャクダン目
ナデシコ目
ミズキ目
ツツジ目
シソ（真正キク群I)
キキョウ群（真正キク群II)

バラ類に続く系統ではユキノシタ目（後述のように内容がこれまでと大きく変わっている）が最初に分岐し、バラ類の姉妹群となっている。バラ類はブドウ目が外側に位置し、マメ群 fabid とアオイ群 malvid に大別される。
キク類に続く系統ではベルベリドプシス目（メギモド
キ目とも言われ、オーストラリアにベルベリオプシス科 2種、南米にアエクストキシコン科 1 種からなる）が最初に分岐し、ビャクダン目、ナデシコ目が分岐する。それ以降のものをキク類 asterid と称する。キク類の中ではミ
ズキ目、ツツジ目の順で分岐し、その後、シソ群とキキ
ョウ群の 2 系統に分かれる。

図−4	
  被子植物の系統（APG III より作図）

被子植物の群内の系統	
 	 次に分岐するのが、スイレン目、さらにシキミが含まれるアウストロベイレヤ目である（図−4）。この後、モク①	
 単子葉類の系統

レン群 magnolid ＋ センリョウ目の系統が分化する。～

単子葉類は子葉が 1 枚であり、不斉中心柱をもつこと

群は、命名規約上の分類単位でないが、ここでは単系統で特徴づけられる単系統群である。
約6 万種が知られる。

であって、複数の目または科からなる明瞭なまとまりに

APG II では、モクレン類 ＋ 子草本類が姉妹群であると対し、この用語を用いる。APG I および II ではスイレンされたが、APG III では真正双子葉類が姉妹群であること目からマツモ目（後述）の分岐関係が明瞭でなかったたが支持された（図-4）。

め原始木本類、古草本類としてとりまとめて呼称されて単子葉類ではショウブ目（ショウブ科のみ含む）が最きた。しかし、APG III では、草本のスイレン目、モクレ

初に分岐し、その他の単子葉類の姉妹群となっている（図ン群に含まれ草本を主とするコショウ目（コショウ科、-5）。ついでオモダカ目（オモダカ科、サトイモ科、チシドクダミ科、ウマノスズクサ科）、センリョウ目がばらばマゼキショウ科、トチカガミ科など）、サクライソウ目（サらに配置されることから、この区分は系統を反映していクライソウ科のみ）が分化している。続いて、タコノキ

るものではない。

目＋ヤマイモ目、ユリ目（ユリ科、サルトリイバラ科な	  次に単子葉類が分岐し、単子葉類の単系統性が支持さど）、キジカクシ目（クサスギカズラ目とも言われる、キれた（図−3）。

ジカクシ科、ラン科、アヤメ科など）が分化した。残り	  次に分岐するのがマツモ目である。マツモは花粉溝をのものはツユクサ群 commelinid と呼ばれ、ツユクサ目、持たないことから以前にはもっとも原始的な分類群とし

ショウガ目、イネ目（スゲ科、イネ科、イグサ科、ホシ

17

森林遺伝育種 第 3 巻（2014）
クサ科など）、ヤシ目、ダジポゴン科を含む。ちなみにダ統がある（図−3）。1 つ目は、ウリ目（ウリ科、ドクウツ

シポゴン科はオーストラリア固有の 4 属 16 種からなる小ギ科、シュウカイドウ科など）、ブナ目（ブナ科、ヤマモ

さな科で、分子系統で他のツユクサ群とどのような系統

モ科、カバノキ科、クルミ科、モクマオウ科など）、マメ関係にあるのかはっきりしないため、科として保留され目（マメ科、ヒメハギ科など）、バラ目（バラ科、アサ科、ている。目レベルとして扱う意見もあるが、APG III では

グミ科、クワ科、エノキ科、イラクサ科など）からなり、今後の解析でほかの群との関係が明らかになり、どこか

窒素固定を行うフランキア菌と共生する植物が多く含まの系統に納まると期待されている。

れる。2 つ目はカタバミ目（カタバミ科、ホルトノキ科など）、キントラノオ目（ラフレシア科、ヒルギ科、ヤナギ
科、トウダイグサ科など）、ニシキギ目（ニシキギ科－シ

ツユクサ群

ラヒゲソウ科、レプロペタロン科などを含む）である。3

ショウブ目
オモダカ目
サクライソウ目
タコノキ目
ヤマイモ目
ユリ目
キジカクシ目
ダシポゴン科
ヤシ目
イネ目
ショウガ目
ツユクサ目

つ目はハマビシ目（ハマビシ科）で、前 2 者の姉妹群となっている。

マメ群

図−5	
  単子葉類の系統

単子葉類のうち、科の定義において最も大きな改変の真正バラ類あったのはユリ科であろう。ユリ科はエングラーの分類体系では、ユリ、ネギ、サクライソウ、アロエ、リュウ

アオイ群

ゼツラン、サルトリイバラ、チシマゼキショウなど広汎な種が含まれていた。分子系統解析の結果、これらは単系統でなく、多系統であることが明らかになり、分類の

ブドウ目
ハマビシ目
ニシキギ目
カタバミ目
キントラノオ目
マメ目
バラ目
ブナ目
ウリ目
フトモモ目
フウロソウ目
クロッソマ目
ピクラムニア目
ムクロジ目
ウエルテア目
アブラナ目
アオイ目

図−6	
  バラ類の系統関係

再編成が必要となった。このうち、チシマゼキショウ属
は科に格上げされ、オモダカ目に含まれることとなった
し、サクライソウ属はオゼソウ属とともにサクライソウ

マメ群のうち、マメ科はクロンキストにより、マメ科科を作り、目に格上げされている。ネギ属はネギ科とし（狭義、左右対称の蝶型の花を持つ）、ネムノキ科（放射て APG II で扱われたが、APG III ではキジカクシ目のヒ相称の花を持ち、花弁が小さく雄しべが目立つ）、ジャケ

ガンバナ科に含められている。リュウゼツラン属（アガツイバラ科（左右対称の花を持つが、蝶型のように特殊

ベ属）、スズラン属、マイヅルソウ属、アマドコロ属はキ化していない）の 3 群に細分する提案がなされたが、分ジカクシ目のキジカクシ科とされる。サルトリイバラ属

子系統ではジャケツイバラ科は多系統となることから、はサルトリイバラ科に格上げされ、ユリ目内に残った。

APG III では、マメ科を広義にとらえることが提案されて結局ユリ科には、ユリ属、カタクリ属、ホトトギス属ないる。

どが残るだけとなった。

アオイ群も形態的に非常に多様な群で、107-83 百万年前に分化したと考えられている（Wang et al. 2009）。アオ②	
 バラ類の系統イ目（アオイ科、ジンチョウゲ科、フタバガキ科など）、

バラ類は約７万種を含む多様な分類群である。ブドウ

アブラナ目（アブラナ科、フウチョウソウ科、ノウゼン

科とその他に分かれたのちマメ群とアオイ群に分かれる

ハレン科、パパイヤ科など）ウエルテア目（ディペント（図−4、6）。

ドン科など）、ムクロジ目（ウルシ科、ミカン科、ウルシ

マメ群は形態的にも非常に多様な群で、108-91 百万年科、ニガキ科、センダン科、ムクロジ科など）、ピクラム

前に分化したと考えられている（Wang et al. 2009）。3 系

ニア目（ピクラムニア科）、クロッソマ目（ミツバウツギ

18

森林遺伝育種 第 3 巻（2014）科、キブシ科など）、フトモモ目（シクンシ科、ミソハギ科、アカバナ科、フトモモ科、ノボタン科）、フウロソウ

分子解析により上位分類群の系統関係がかなりの割合

目（フウロソウ科など）を含んでいる。

で明らかになってきた。その結果、同じ目の名前を用い③	
 キク類の系統ても APG 体系による目とこれまでの Engler や Cronquist

キク類も 7 万 5 千種以上を含む大きな群である。古典による目の内容は、科の構成が大きく異なっている。同的な分類の合弁花類を多く含むが、離弁花類も多くの種

様に、科を構成する属の組み合わせも大再編され、分割類が随所に交じっている。キク類の中ではミズキ目（ミされたり、併合されてしまった科がある。ここでは日本

ズキ科、アジサイ科など）が最初に分岐している（図−7）。

産木本植物を中心にいくつかの代表的な例を示す。

さらに、ツツジ目（マタタビ科、リョウブ科、ツリフネ
ウジ科、ツバキ科など）が分岐する。残りの植物はシソ① スギ科 Taxodiaceae とヒノキ科 Cupressaceae
図-1 の例で示したように、スギ科は側系統群となるこ

群とキキョウ群の 2 系統に大別される。

とからヒノキ科に含められ、スギ科は消滅した。コウヤ

ソウ科、ツツジ科、カキノキ科、サクラソウ科、ヤブコ

マキ属 Sciadopitys はスギ科の中に位置づけられることもあったが、コウヤマキ科 Sciadopitaceae として独立させて

シソ群

キキョウ群

扱うことが支持される。実際、スギ科を含むヒノキ科は

ミズキ目
ツツジ目
ガリア目
リンドウ目
ムラサキ科
シソ目
ナス目
モチノキ目
エスカロニア目
キク目
ブルニア目
セリ目
パラクリフィア目
マツムシソウ目

コウヤマキ科より、イチイ科 Taxaceae により近縁である（図−3）。
② イチイ科 Taxaceae
旧イチイ科（イチイ属 Taxus、オーストロタクスス属
Austrotaxus、
プセウドタクスス属 Pseudotaxus、
カヤ Torreya、
アメントタクスス属 Amentotaxus）のうち、後 2 者は旧イヌガヤ科（イヌガヤ属）と近縁であることが判明した。
この 2 属をイヌガヤ科に移し、狭義のイチイ科を再定義することも提案されたが、現在は、両科をまとめて新イチイ科として取り扱うことが主流になりつつある（Price
2003）
。

図−7	
  キク類の系統

シソ群はガリア目（トチュウ科、ガリア科（アオキ科））、③ マツブサ科 Schisandraceae とシキミ科 Illiciaceae
アウストロバイレヤ目に属し、花の形態から両者の近縁

リンドウ目（キョウチクトウ科、リンドウ科、ムクロジ

性は以前から指摘されていたが、APG-III では、シキミ科科、アカネ科など）シソ目（キツネノマゴ科、イワタバ

はマツブサ科に統合され、シキミ科は消滅した。シキミ

コ科、シソ科、モクセイ科、オオバコ科、ゴマノハグサ

属 Illicium はシキミモドキ属 Drimys とともにシキミモド科、クマツヅラ科など）、ムラサキ科（他の目との関係がキ科 Winteraceae に入れられたこともあるが、シキミモド

不明なため科レベルで保留されている）、ナス目（ヒルガ

キ科は APG ではカネラ目に含まれる。

オ科、ナス科など）を含む。
など）、エスカロニア目（エスカロニア科）、キク目（キ④ ヒユ科 Amaranthaceae とアカザ科 Chenopodiaceae
アカザ科はすべてヒユ科に統合され、アカザ科は消滅しク科、ミツガシワ科など） 、ブルニア目（ブルニア科） 、た。

キキョウ群はモチノキ目（モチノキ科、ハナイカダ科

バラクリフィア目（パラクリフィア科、クゥインティナ⑤ マンサク科 Hamamelidaceae
旧マンサク科のうちフウ属 Liquidambar、セミリキダン科）、マツムシソウ目（スイカズラ科、レンプクソウ科）、
セリ目（セリ科、ウコギ科）、を含む。

バー属 Semiliquidambar、アルティンジア属 Altingia がフウ科 Altingiaceae を作り、同じユキノシタ目の 1 科とされた。

再編された科と属	 19

森林遺伝育種 第 3 巻（2014）⑥ マツグミ科（旧ヤドリギ科）Loranthaceae	  Loranthaceae にこれまでしばしばヤドリギ科の和名をAphloiaceae に、熱帯アフリカのラキステマ属 Lacistema

当ててきた。しかし、APG-II、III で、ヤドリギ属 Viscum、

Lacistemataceae に、それぞれ移され、イイギリ科は消滅し

ヒ ノ キ バ ヤ ド リ ギ 属 Korthalsella が ビ ャ ク ダ ン 科

た。

はキントラノオ目の独立の科ラキステア科Santalaceae に移されたため、新たに本科に残った属から
Taxillus にちなみ、大場（2009）はマツグミ科としている。

⑩ トウダイグサ科 Euphorbiaceae
キントラノオ目のトウダイグサ科も多系統な群である

また、米倉（2009）は同じく在来属のオオバヤドリギ属

ことが以前より疑われていたが、ハツバキ属 Drypetes は

Scurrula からオオバヤドリギ科としている。

同目のプトランジーヴァ科 Putranjivaceae に、ヤマヒハツ

命名する必要が出てきた。そこで在来属のマツグミ属

属Antidesma、
アカギ属Bischofia、
カンコノキ属Glochidion、⑦ ユキノシタ科 Saxifragaceae
旧ユキノシタ科には木本、草本の多様な属を含んでい

コミカンソウ属 Phyllanthus などは同目のコミカンソウ科

たが、APG では、木本性の属すべてといくつかの草本性

Euphorbia、オオバギ属 Macaranga、アカメガシワ属の属が他の科に移された。新ユキノシタ科には、チダケ

Mallotus、トウゴマ属 Ricinus などで新トウダイグサ科がサシ属 Astilbe、ネコノメソウ属 Chrysosplenium、チャルメ構成されている。

Phyllanthaceae として分離された。残ったトウダイグサ属

ルソウ属 Mitella、ユキノシタ属 Saxifrga、ズダヤクシュ属
Tiarella などが残った。アジサイ属 Hydrangea、ウツギ属⑪ アブラナ科 Brassicaceae

Deutzia、バイカウツギ属 Philadelphus などはキク群ミズキ

フウチョウソウ科 Cleomaceae、フウチョウボク科

目の中のアジサイ科に移された。ウメバチソウ属 Parnssia

Capparidaceae の一部とともにアブラナ科に含める見解がはマメ群ニシキギ目ニシキギ科Celastraceae 内に位置付け有力である。旧フウチョウボク科のフィセナ属 Physena

られた。
ズイナ属 Itea、
スグリ属 Ribes はズイナ科 Iteaceae、はナデシコ目内でフィセナ科 Phycenaceae を新たに作っスグリ科 Grossulariaceae にそれぞれ格上げされ、ユキノシて移された。

タ科と同じユキノシタ目の別科とされた。南米のフラン
コア属 Francoa は科に格上げされフウロソウ目の下に、⑫ アオイ科ニュージーランドのイクセルバ属 Ixerba も科に格上げさパンヤ科 Bombacaceae（バオバブで有名なアダンソニア

れてクロッソマ目の下に、といった具合で、目を超えて属 Adansonia が含まれる）、アオギリ科 Sterculiaceae（アオ大きな再編がなされた。

ギリ属 Firmiana、サキシマスオウノキ属 Heritiera、カラ

アジサイ科は Cronquist からも別科とする提案がなされスノゴマ属 Corchoropsis などが含まれる）はすべてアオており、分子系統でもそれが支持された形になる。

イ科に統合された。
シナノキ科Tiliaceaeのシナノキ属Tilia、
ツナソ属 Corchorus もアオイ科に統合された。シナノキ科⑧ アサ科 Cannabaceae、
ニレ科 Ulmaceae、クワ科 Moraceae
旧ニレ科、旧クワ科はそれぞれの属が科でまとまらず、（Cronquist はイイギリ科に含めた）に属していたナンヨ

3 科に再編された。アサ属 Cannabis はクワ科に入れられ

Muntingiaceae としてアオイ目の中に位置付けられ、シナていたが、独立させアサ科とし、旧クワ科のカラハナソ

ノキ科は解体された。

ウザクラ属 Muntingia は新たにナンヨウザクラ科

ウ属 Humulus、旧ニレ科のムクノキ属 Aphananthe、エノ⑬ ムクロジ科 Sapindaceae

キ属Celtis、
ウラジロエノキ属Tremaがアサ科に移された。
その結果、ニレ科にはニレ属 Ulmus、ケヤキ属 Zelkova がトチノキ科 Aesculaceae、カエデ科 Acerceae がムクロジ

残り、クワ科にはクワ属 Morus、イチジク属 Ficus、パン科に併合され、両者の名称が消滅した。

ノキ属 Arto-carpus などが残った。
⑭ ミズキ科 Cornaceae⑨ イイギリ科 Flacourtiaceae	  イイギリ科のうち、イイギリ属 Idesia、クスドイゲ属

はガリア属 Garrya（北中米にある常緑灌木）とともにガ

Xylosma、トゲイヌツゲ属 Scolopia はキントラノオ目のヤリア科もしくは独立にアオキ科として、シソ群のガリア

ナギ科 Salicaceae に、東アフリカ・インド洋諸島のアフロ

目の中に位置付けられた。ハナイカダ属 Helwingia はハナ

イア属 Aphloia はクロッソマ目の独立の科アフロイア科

イカダ科 Helwingiaceae に格上げされ、キキョウ群モチノ

旧ミズキ科に属していた植物のうち、アオキ属 Aucuba

20森林遺伝育種 第 3 巻（2014）
キ目の中に移された。ヌマミズキ属 Nyssa、ハンカチノキ

旧ゴマノハグサ科でとどまった属はゴマノハグサ属属 Davidia はそれぞれ独立の科とされる見解もあり、APG

Scrophlaria、モウズイカ属 Verbascum など少数である。一

II では両属はヌマミズキ科に統合されてミズキ科の隣に方、エングラーにより独立の科とされてきたフジウツギ

おかれた。しかし、APG III では再びミズキ科に統合され科Buddlejaceaeやハマジンチョウ科Myoporaceaeはゴマノている。ウリノキ属 Alangium はウリノキ科 Alangiaceae

ハグサ科に繰り入れられて、再編された。

として扱われることが多かったがミズキ科の中に含めら⑳ クマツヅラ科 Verbenaceae

れた。

	  旧クマツヅラ科の多くの科がシソ目の別の科に移され⑮ ツバキ科 Theaceae

た 。 ヒ ル ギ ダ マ シ 属 Avicennia は キ ツ ネ ノ マ ゴ 科	  旧ツバキ科のうち、モッコク属 Ternstoroemia、サカキ

Acanthaceae に、クサギ属 Clerodendrum、ムラサキシキブ

属 Cleyera、ヒサカキ属 Eurya、ナガエサカキ属 Adiandra

属 Callicarpa、ハマクサギ属 Premna、ハマゴウ属 Vitex はなどが同じツツジ目内のペンタフィラクス科

シソ科 Lamiaceae に、スティルベ属 Stilbe はスティルベ科Pentaphylacaceae に移されて、よりコンパクトになった。

Stilbaceae などに移された。新クマツヅラ科に残ったもの
は、ランタナ属 Lantana やクマツヅラ属 Verbena など数属

⑯ サクラソウ科 Primulaceaeにすぎない。

APG II では、旧サクラソウ科に入れられていたシクラ
メン属Cyclamen やオカトラノオ属Lysimachia などがヤブ

21 スイカズラ科 Caprifoliaceae○

コウジ科 Myrcinaceae により近縁であることがわかり、こ	  ガマズミ属 Vibrunum とニワトコ属 Sambucus はレンプ

れらをまとめてヤブコウジ科とし、残りをサクラソウ科

クソウ科 Adoxaceae に移された。一方、マツムシソウ科としていた。APG III ではヤブコウジ科はすべてサクラソ

Dipsacaeae 、 オ ミ ナ エ シ 科 Valerianaceae 、 モ リ ナ 科

ウ科に含められて、広くサクラソウ科が定義されており、Morinaceae を完全に取り込んだ。スイカズラ科の中で、ヤブコウジ科は消滅している。

別科に分ける意見もあったリンネソウ属 Linnaea、タニウ
ツギ属 Weigela はスイカズラ科に置きとめられた。

⑰ ツツジ科 Ericaceae
旧ツツジ科にガンコウラン科 Empetraceae、イチヤクソ

22 セリ科 Apiaceae とウコギ科 Araliaceae○

ウ科 Pyrolaceae、シャクジョウソウ科 Monotoropaceae など

	  両者の近縁性は以前より指摘されてきたが、旧セリ科が繰り込まれ、ツツジ科はさらに大きな科として再定義のチドメグサ亜科 Hypocotylidae は両科が分岐してすぐにされた。

出現した多系統群であり、エレモカリス属 Elemocharis は
他のセリ科に、ツボクサ属 Centera、チドメグサ属⑱ キ ョ ウ チ ク ト ウ 科 Apocynaceae と ガ ガ イ モ 科

Hydrocotyle などはウコギ科にそれぞれ近縁であることがAsclepiadaceae

判明した（Plunkett et al. 1997）。APG III ではウコギ科によ	  両者は統合され、新キョウチクトウ科とされた。

り近縁だったセリ科チドメグサ亜科の一部の属を、ウコギ科に移して再定義された。

⑲ ゴマノハグサ科 Scrophulariacear	  旧ゴマノハグサ科とされるもののうち、ウンラン属

引用文献	
 

Linaria、
ウルップソウ属Lagotis、
クワガタソウ属Veronica、
クガイソウ属 Veronicastrum、ジギタリス属 Digitalis、キン
ギョソウ属 Antirrhinum など多くの属がオオバコ科

Angiosperm

PhylogenyGroup(1998)

An

OrdinalPlantagoaceae に移された。アゼナ属 Lindernia とトレニア

Classification for the Families of Flowering Plants. Annals of

属 Torenia はアゼナ科（アゼトウガラシ科とも）

the Missouri Botanical Garden 85: 531–553（APG I）

Linderniaceae として独立した。サギゴケ属 Mazus、ミゾホ

Angiosperm Phylogeny Group (2003) An update of the

オズキ属 Mimlus などはハエドクソウ科 Phrymaneae に移Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordersされた。
コゴメグサ属Euphrasia、
ママコナ属Melampyrum、and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of

シオガマギク属 Pedicularis など半寄生性のものは寄生

the Linnean Society 141: 399–436（APG II）

Angiosperm Phylogeny Group (2009) An update of the

性・腐生性のものを多く含むハマウツボ科に移された。

21

森林遺伝育種 第 3 巻（2014）

Angiosperm Phylogeny Group classification for theorders and families of flowering plants: APG III.
Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105–121

大場秀章（2009）植物分類表.	
 アボック社,	 鎌倉	
 the relationship between Apiaceae and Araliaceae
based on matK and rbcL sequence data. American
Journal of Botany 84: 565–580
Price RA (2003) Generic and familial relationships of theTaxaceae from rbcL and matK sequence comparisons.
Acta Horticulturae 615: 235–237
Rai HS, Reeves PA, Peakall R, Olmstead RG, Graham
SW (2008) Inference of higher-order conifer
relationships from a multi-locus plastid data set.
Botany 86: 658–669
Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider
H, Wolf PG (2006) A classification for extant ferns.
Taxon 55: 705–731
Wang H-C, Michael J, Moore MJ, Soltis PS, Belle CD,
Brockington SF, Alexandre R, Davis CC, Latvis M,
Manchester SR, Soltis DE (2009) Rosid radiation andthe rapid rise of angiosperm-dominated forests 106:3853–3858

Plunkett GM, Soltis DE, Soltis PS (1997) Clarification of

米倉浩司（2009）高等植物分類表.	
 北隆館,	
 東京

Christenhusz MJM, Reveal JL, Farjon A, Gardner MF, Mill RR,
Chase MW (2011) A new classification and linear sequenceof extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55–70

Haston E, Richardson JE, Stevens PF, Chase MW, Harris
DJ (2007) A linear sequence of Angiosperm
Phylogeny Group II families. Taxon 56: 7–12
Hennig W (1966) Phylogenetic Systematics. University
of Illinois Press, Urbana
Mabberley DJ (2008) Mabberley’s Plant-Book, A
Portable Dictionary of Plants, Their Classification andUses, 3rd ed. Cambridge University Press, Cambridge
Donoghue MJ, Doyle JA (2000) Seed plant phylogeny: demiseof the anthophyte hypothesis? Current Biology 10:
R106–R109	
 22