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エッセンシャル免疫学 第 4 版：第 11 章の演習問題

第 11 章

免疫記憶とワクチン接種

問 11-1●

アポトーシスを誘導する可能性がある。

b. FcγRⅡB1 は膜結合型 IgM と結合して，ナイーブ B 細胞を次の文章の正誤を判定せよ。

a. 二次免疫応答は，一次免疫応答と同じ時間をかけて効果を不活性化する抑制性シグナルを伝達する。

c. FcγRⅡB1 は抗原と複合体を形成した IgG に結合する。

発揮する。

b. 感染性病原体に 2 回目に曝された場合，死亡率が低下する。

d. FcγRⅡB1 は記憶 B 細胞に発現している。

c. 粘膜二次リンパ組織で起きた免疫応答のみが防御免疫を提e. FcγRⅡB1 の発現により，インフルエンザウイルスなどの供できる。

頻繁に変異する病原体に対するその後の免疫応答が制限さ

d. 同じ季節に二度目の風邪をひいたとしたら，それはおそられる。

く違うタイプの風邪のウイルスによるものである。

e. 二次免疫応答で作られる形質細胞は，一次免疫応答で作ら

問 11-5●

長寿の記憶 B 細胞の樹立と維持に関与しないものを選べ。

れる形質細胞より寿命が長い。

f. 一次免疫応答では，記憶 B 細胞のみが産生される。

a. 細胞分裂による記憶細胞集団の補充
b. クラススイッチ

問 11-2●c. 体細胞高頻度突然変異

次のうち，不一致の組み合わせなのはどれか。

d. 一次免疫応答後の抗原の長期残存

a. 記憶細胞の活性化：二次免疫応答

e. 骨髄の間質細胞との相互作用

b. 中枢記憶 T 細胞：非リンパ系組織に限定される。
c. 防御免疫：一次免疫応答後も抗体は持続する。

問 11-6●d. 中和抗体：ウイルスを覆って感染を防ぐ。

記憶 T 細胞に関する以下の記述のうち，正しいものをすべて

e. IL-6：長命形質細胞の生存を維持する。

選べ。

a. 二次リンパ系器官ですべて活性化される必要がある。

問 11-3●b. CD28 を介した共刺激を必要としない。

免疫記憶に関する以下の記述のうち，誤っているものをすべて

c. CD4 T 細胞のみから構成される。

選べ。

d. 体細胞高頻度突然変異を起こさない。

a. 一次免疫応答において，エフェクター B 細胞は記憶 B 細e. 通常は短命である。

胞より数が多い。

f. クラススイッチを起こさない。

b. 形質細胞の小さな集団は，病原体が体外に排出された後，病原体特異的な抗体を分泌する。

c. 記憶 T 細胞は二次免疫応答で産生されるが，一次免疫応

問 11-7●

図 11.10 の右 2 つの図が，CD8 T 細胞が非対称に分裂して，エフェクター T 細胞と記憶 T 細胞を 1 つずつ形成する証拠と答では産生されない。

d. 記憶 T 細胞と記憶 B 細胞は，二次リンパ組織でクローンなっていることを説明せよ。

拡大により発生する。

e. 二次免疫応答で産生された記憶 B 細胞は，親和性成熟のために，一次免疫応答で産生された記憶 B 細胞よりも効問 11-8●A 列の細胞型と B 列の説明を一致させよ。

果的である。

f. 防御免疫は病原体の種類に関係なく同じ期間持続する。
問 11-4●A列

B列

a. ナイーブ T 細胞

1. CCR7 を発現し，活性化に対する閾値が低い。

抑制性受容体 FcγRⅡB1 に関する次の記述のうち，正しいもの

b. TFH 細胞をすべて選べ。

2. 過去に感染した末梢組織にとどまり，再循環しない。

a. FcγRⅡB1 は，ナイーブ B 細胞と形質細胞の両方において
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c. 中枢記憶 T 細胞
（TCM 細胞）d. 組織常在性記憶T 細胞（TRM 細胞）
e. エフェクター記憶T 細胞（TEM 細胞）

3. CD45RA を発現し，活性化に対する閾値が高い。

4. L-セレクチンと CCR7 を欠き，非リンパ系組織へ再循環する。

5. 記憶 B 細胞との効率的な同族間相互作用に関与する。

d. ワクチン接種を受けた人でウイルスが複製されているときに，セービン 3 株の復帰変異が起こると発病する可能性がある。

e. 米国におけるポリオウイルスに対する推奨ワクチンは，不活化ポリオウイルスワクチンである。
問 11-13●

次の文章の正誤を判定せよ。
問 11-9●a. 細菌とウイルスの両方の病原体に対する弱毒化ワクチンの，不活化ウイルスワクチンの説明として不適切なものを選べ。

a. ホルマリン処理されている。

ヒトへの使用が承認されている。

b. 破傷風ワクチンによって誘導される中和抗体反応は，細菌

b. ヒト以外の動物の細胞で培養されたものである。

表面の糖タンパク質を標的とする。

c. 熱処理されている。

c. 無細胞ワクチンは，細胞性ワクチンよりも副反応が少ない。

d. 放射線照射処理されている。

d. 有効なワクチンのほとんどは，急性感染症ではなく慢性感染症を標的としている。

e. 病原性ウイルスが必要である。

e. 初期の髄膜炎ワクチンは細菌タンパク質を含んでいたが，問 11-10●

多糖類を欠いていたために長期的な防御免疫を形成できな

A. アジュバントとはなにか？ なぜアジュバントがヒト用ワクチンに添加されるのか？

かった。

f. 現代のワクチン開発は，「分離，不活化，投与」という古典

B. アジュバントの例をいくつか挙げよ。

的なアプローチに大きく依存している。

問 11-11●

問 11-14●

A 列のウイルスと B 列の説明を一致させよ。

問 11-17 の SARS-CoV-2 RNA ワクチンに関する文章をみよ。
このワクチンにアジュバントが不要な理由と，タンパク質ベーA列

B列

スのサブユニットワクチンにアジュバントが必要な理由として

a. 天然痘ウイルス

1. 組換えサブユニットワクチンが酵

適切な記述を，以下からすべて選べ。

母細胞を使って作製される。

適応免疫応答を引き起こす。

b. B 型肝炎ウイルス

2. 糞口感染する。

c. ロタウイルス3. 二本鎖 RNA の 11 個のゲノムセグ
4. そのワクチンは複製されたウイルスから構成されている。

e. インフルエンザウイルス

b. Toll 様受容体は，危険信号としてのウイルス RNA を認識し，反応するように進化してきた。

メントを含む。

d. ポリオウイルス

a. ウイルスタンパク質が特異的な Toll 様受容体に結合し，5. 急速に進化する RNA ウイルスでc. Toll 様受容体に結合したウイルス RNA が自然免疫応答を引き起こし，サイトカインの放出と共刺激分子の発現を誘導する。

あり，毎年新しいワクチンが必要

d. アジュバントは Toll 様受容体のリガンドを模倣する。

である。

e. アジュバントにより，B 細胞はサブユニットワクチンによって導入された微生物タンパク質と結合できる。

問 11-12●

ポリオウイルスに関する以下の記述のうち，誤っているものを

問 11-15●選べ。

シンシナティに住む健康な 2 歳の Madison Tavistock は，1 年

a. ポリオウイルスワクチンは，不活化型と弱毒化型の両方が間 Wee Folks 保育園に通っていた。彼女の両親は，彼女が生後9 か月のときに反ワクチングループに参加した。これは MMR製造されている。

b. 経口ポリオウイルスワクチンは，3 つの弱毒化ウイルス株

ワクチンの推奨接種スケジュールの 3 か月前のことだったが，Madison はすでに DTaP ワクチンを接種していた。彼らは，で構成されている。

c. ポリオウイルスは，ヒトとウシの両方に感染する。

MMR ワクチン接種で報告されている根拠のない自閉症のリス

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エッセンシャル免疫学 第 4 版：第 11 章の演習問題

クはメリットを上回ると強く信じており，そのため娘にワクチ

問 11-17●ン接種を受けさせないことにしている。大都市で他の子供たちウイルスのゲノム塩基配列が発表されてからわずか 66 日後にと定期的に接触しているにもかかわらず，Madison が麻疹に第Ⅰ相臨床試験に入ったある SARS-CoV-2 ワクチンは，RNA感染していない理由として最も適したものを選べ。

ワ ク チ ン に 分 類 さ れ る。 こ の ワ ク チ ン の RNA は，SARS-

a. Madison は麻疹抗原に対して耐性がある。

CoV-2 ウイルス粒子の表面に発現する SARS-CoV-2 スパイク

b. Madison は麻疹ウイルスに感染しているかもしれないが，タンパク質（S タンパク質）をコードしている。このスパイクタ
ンパク質が王冠のように見えることから，このウイルスファミ休眠状態である。

c. DTaP ワクチンは，麻疹に対する交差防御免疫を提供する。

リーはコロナウイルスと名づけられた。S タンパク質は，宿主d. 保育園の他の子供たちはワクチンを接種しているので，彼細胞の受容体と結合し，ウイルスエンベロープと宿主細胞膜の融合を引き起こすように再構成する。これによりウイルスゲノ女は集団免疫の恩恵を受けている。

e. 保育園の他の子供たちが接種した MMR ワクチンに含まムを標的細胞内に送り込むことが可能になるため，S タンパクれる弱毒性の麻疹ウイルスが Madison に感染し，Madison質はウイルス複製のサイクルに不可欠といえる。SARS-CoV-2は無症候性の自然免疫を獲得している。

ワクチンは，ウイルスの mRNA を脂質ナノ粒子に封入して作られる。ワクチンを投与すると，脂質ナノ粒子が宿主細胞に取問 11-16●り込まれ，リボソームで mRNA から翻訳された S タンパク質

Fatima Ahmed はスーダンから移住してきたばかりの 25 歳で，に対する免疫応答が起こる。研究の初期段階において，ワクチ

妊娠 38 週目に夫の Samir に連れられて産科を初めて受診した。

ン接種したマウスでは中和抗体反応，循環抗原特異的 IgG2a

Fatima は今回が初めての妊娠で，彼女も胎児も非常に健康で抗体，IL-4 と比較してのインターフェロン γ の増加，また抗ある。彼女はこれまで妊婦健診を受けたことがなく，もし妊娠原特異的な細胞傷害性 CD8 T 細胞数の増加が認められた。こが明らかになれば，米国への入国が許可されなくなることを恐の SARS-CoV-2 ワクチンに関する以下の記述のうち，正しいれていた。その後，彼女は毎週担当医の診察を受け，初診からものをすべて選べ。

18 日後に合併症もなく健康な女児を出産した。産科医が産後a. S タンパク質に特異的なエフェクター CD4 T 細胞がワクに RhoGAM を投与する正当な理由となる組み合わせを以下から選べ。

チンによって活性化されたことを示唆する研究結果である。

b. S タンパク質のペプチドが MHC クラスⅠに結合したこと＋−−＋

c. 中和抗体は補体を活性化させるので有効である。

＋−

d. インターフェロン γ と IL-4 のサイトカイン比は，ワクチ

a. Fatima が RhD で，新生児は RhD
b. Fatima が RhD で，新生児が RhD
c. Fatima が RhD で，Samir が RhD

d. Samir が RhD−で，新生児が RhD−−−

e. Fatima が RhD で，新生児が RhDを示す研究結果ではない。

ンが TH1 反応を誘導することを示唆している。

e. RNA ワクチン戦略は受動免疫の一例である。

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エッセンシャル免疫学 第 4 版：第 11 章の解答

解答

答 11-1●

これにより，ワクチン中の特異的抗原に対する適応免疫応

a-誤；b-正；c-誤；d-正；e-誤；f-誤答が増強され，記憶細胞の産生が刺激される。

B. ヒト用ワクチンに使用されるアジュバントの例には，リン

答 11-2●酸アルミニウムまたは水酸化アルミニウムの一種であるアラム，水中油型乳剤の MF59 と AS03，ヘマグルチニンをb含むリポソームであるビロソーム，水酸化アルミニウムと
答 11-3●

モノホスホリルリピド A を含む AS04，いくつかのワクチ

c，fンの一部として含まれている細菌成分，例えば DTP（ジフテリア・破傷風・百日咳）ワクチンの一部としての百日咳

答 11-4●菌の全菌体がある。

a，c，e答 11-11●

答 11-5●a-4；b-1；c-2，3；d-2，4；e-5

d答 11-12●

答 11-6●

cb，d，f答 11-13●

答 11-7●a-正；b-誤；c-正；d-誤；e-誤；f-誤

リボソームタンパク質 S6 は，mTORC1 キナーゼの標的である。

mTORC1 活性が上昇すると，S6 タンパク質のリン酸化が増加

答 11-14●する。どちらの娘細胞も，「全 S6」と標識された 3 番目の図でb，c，d同様の蛍光レベルを示していることから，S6 タンパク質の濃度は同程度である。しかし右端の図では，樹状細胞に近い娘細答 11-15●胞（右側）でリン酸化 S6 タンパク質（p-S6）の濃度が非常に正解は d である。理由：これは集団免疫の例で，集団の大部高くなっている。これは mTORC1 活性が高いことを示してい分（または集団全体）に免疫を与えることで，免疫をもたない少る。この娘細胞はエフェクター CD8 T 細胞に分化することが数の人々を保護することができる。Madison の保育施設では，決まっており，mTORC1 活性が低い娘細胞は記憶細胞への分MMR（弱毒性麻疹・流行性耳下腺炎・風疹）ワクチンを接種し化が決まっている。mTORC1 の非対称な分裂により，娘細胞ている子供の数が，集団免疫の達成に必要なレベルに達していはそれぞれ異なる細胞運命をたどることになる。

たため，この病気にかかる確率が最小限に抑えられていたと考S240/244

えられる。麻疹抗原に対する寛容については，Madison は麻答 11-8●

疹に感染した場合に致命的となる免疫学的無反応の状態である

a-3；b-5；c-1；d-2；e-4

ため，彼女が感染しなかったことの説明にはならない。麻疹ウイルスが潜伏している場合は，亜急性硬化性全脳炎と呼ばれる

答 11-9●状態に陥ることもあるが，これは最初の麻疹罹患から 2 〜 10b年後に起こる。DTaP ワクチンには，麻疹と交差防御をもたらすいかなる決定因子も含まれていない。最後に，MMR ワクチ

答 11-10●ンのウイルスはワクチン接種者から伝播することはなく，妊娠

A. アジュバントは，ヒトのワクチンに含まれる成分で，Toll中の人に対してもリスクはないため，Madison がワクチン接様受容体に認識され，自然免疫応答を活性化することによ種を受けた子供と最近接触したことで感染した可能性は考えらり，非特異的な抗原非依存性の炎症を誘発するものである。

れない。

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エッセンシャル免疫学 第 4 版：第 11 章の解答

答 11-16●

答 11-17●

正解は b である。理由：この症例は新生児溶血性疾患につい正解は a と d である。理由：クラススイッチした IgG2a 抗体てのものだが，これは母親が RhD（リーサス D）抗原に陰性で，の産生にあたり，B 細胞は翻訳された S タンパク質によって生＋父親が陽性の場合にのみ問題となる。もし Fatima が RhD で成され，MHC クラスⅡ分子が提示するペプチドに対して反応あれば新生児溶血性疾患のリスクはなく，RhoGAM を投与すする CD4 T 細胞から「助け」を受けたと考えられる。インター−る必要はない。Fatima の胎児が RhD である場合も，たとえフェロン γ の産生増加は TH1 反応を示唆しているが，これは胎児の血液が母体循環に入ったとしても，RhD 抗原に対するCD8 T 細胞の活性化とともに保護的なⅠ型免疫を示す。IL-4

アロ（同種異形）反応の心配はないと思われる。また Samir がは TH2 反応を引き起こす傾向がある。抗原特異的 CD8 T 細胞−＋RhD で胎児が RhD である場合，夫婦の貞節を仮定すれば＋Fatima は RhD であり，したがって Rh 抗原に寛容でなければ−＋ならない。しかし，Fatima が RhD で胎児が RhD の場合はア＋数の増加は，翻訳された S タンパク質がペプチドに加工されてMHC クラスⅠ分子と結合し，CD8 T 細胞が活性化されたことを示している。中和抗体は補体を活性化するのではなく，ウイロ反応が起こり，RhD の胎児の 2 回目の妊娠は溶血性疾患をルス粒子表面に発現している S タンパク質に結合することで，伴うリスクが高くなる。母体のアロ抗 RhD IgG 抗体は妊娠中宿主細胞の受容体への結合を阻害する。これは細胞へのウイル＋に胎盤を通過して胎児循環に入り，胎児の RhD 赤血球の溶血ス感染を防ぐために有効である。この RNA ワクチンは B 細胞を引き起こし，新生児は重篤な貧血状態に陥る。

や T 細胞を活性化して能動免疫を誘導するため，受動免疫の例とはいえない。

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