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エッセンシャル免疫学 第 4 版：第 5 章の演習問題

第5章

T 細胞による抗原認識

問 5-1●で挟まれている。

T 細胞受容体が免疫グロブリンと異なっている点をすべて選べ。

c. RAG 酵素は，γδ 型 T 細胞受容体の生成には必要ない。

a. T 細胞受容体は体細胞遺伝子組換えで産生される。

d. T 細胞受容体遺伝子の再編成の際，β 鎖の V，D，J 遺伝

b. T 細胞レパートリーはきわめて多様性に富む。
c. T 細胞受容体は抗原と出会った後に分泌されることはない。
d. T 細胞受容体の可変領域は抗原と相互作用する相補性決定

子セグメントの接合部に鋳型にない P および N ヌクレオチドが挿入される。

e. B 細胞および T 細胞受容体の遺伝子再編成は骨髄で起こる。
f. 1 つの T 細胞がその細胞表面に αβ と γδ の両方の T 細胞領域を含む。

e. T 細胞受容体は抗原認識のためだけに利用され，エフェク受容体を発現している場合がある。

ター機能のためには利用されない。
問 5-5
●

問 5-2
●

B 細胞と T 細胞の抗原を認識する方法における本質的な違いは，

A 列の T 細胞の部位と B 列の説明を組み合わせよ。ただし，B次のうちどれか。

列の選択肢はそれぞれ一度しか使用できない。

a. T 細胞受容体は T 細胞表面から T 細胞受容体が分泌されて初めて抗原と結合できる。

A列

B列

b. 抗体は変性したタンパク質にだけ結合できる。

a. 4 つの細胞外ドメイン

1. T 細胞受容体間の多様性が最

c. T 細胞受容体は糖鎖またはペプチドと結合できる。
d. B 細胞は MHC 分子と結合したタンパク質の分解産物を認も大きい領域

b. T 細胞受容体複合体

2. IgG の Fab フラグメントと似e. T 細胞は MHC 分子と結合したタンパク質の分解産物を認ている。

c. 相補性決定領域（CDR）

d. Vα ドメインと Vβ ドメインe. γδ 型 T 細胞受容体識する。

3. T 細 胞 受 容 体，CD3 複 合 体，ζ鎖
4. T 細胞集団の少数のサブセットにみられる。

5. 抗原結合部位を形成する膜遠識する。
問 5-6●

CD4 に関する記述で間違っているものは次のうちどれか。
a. MHC クラスⅡ分子は CD4 T 細胞へ抗原を提示する。
b. CD4 は HIV が CD4 T 細胞に侵入するのに使われる受容位側のループ体である。
問 5-3●

c. CD4 は膜結合型の二本鎖で構成されている。

CD3δ や CD3ε 欠損患者で認められないことは，次のうちどれ

d. HIV 感染の進行過程の後期に，血中の CD4 T 細胞の数がか。

減少する。

a. T 細胞受容体が効率よくシグナルを伝えない。
b. 血中の γδ 型 T 細胞数が増加している。

e. CD4 は T 細胞の補助受容体とみなされている。

c. T 細胞受容体が細胞表面に効率よく運ばれない。

問 5-7
●

d. T 細胞表面に発現する T 細胞受容体の数が少ない。

A 列の言葉の説明を B 列から選べ。

e. 免疫不全である。
問 5-4
●A列

B列

a. インバリアント鎖

1. MHC クラスⅠ分子により細胞外T 細胞受容体遺伝子再編成に関する記述で，正しいものをすべて選べ。

抗原が提示される。

b. 交差提示

a. T 細胞受容体は再編成により，αβ 受容体，γδ 受容体，αδ受容体が形成される。

2. CD8 T 細胞にペプチドを提示する。

c. MHC クラスⅠ

b. T 細胞受容体の V，D，J 遺伝子は，組換えシグナル配列
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3. 高度に保存された可溶性の MHC
関連鎖の 1 つ2

エッセンシャル免疫学 第 4 版：第 5 章の演習問題

d. MHC クラスⅡ

4. 細胞内小胞へ MHC 分子を運ぶ。

e. β2 ミクログロブリ

5. CD4 T 細胞にペプチドを提示す

ンる。

e. MHC 分子の結合ポケットは，ペプチドの一部のアミノ酸側鎖だけを固定する。

f. MHC クラスⅠ分子との結合にはペプチドの N 末端と C末端のアミノ酸が使われるが，MHC クラスⅡ分子との結合にはペプチドの全長に沿ったアミノ酸が使われる。

問 5-8
●

g. 非自己ペプチドだけが MHC 分子との安定した相互作用を抗原提示では MHC クラスⅠ分子は通常は由来のペプチドを提示し，MHC クラスⅡ分子は通常は形成する。

由来

h. 非自己ペプチドを提示している MHC 分子の型は，病原体のペプチドを提示する。下線部に入る言葉の組み合わせは次のが細胞内に由来するものか細胞外に由来するものかに関しうちどれか。て重要な情報を提供してくれる。

a. 細胞内の細胞質に存在する物質 / 細胞外に存在する物質
b. ファゴリソソーム / プロテアソーム

問 5-11●c. MⅡC / 自己タンパク質

CD4 T 細胞に抗原を提示する MHC クラスⅡのアロタイプ間

d. CLIP / HLA-DM

でアミノ酸の多型は

e. 細胞内小胞 / 小胞体入る言葉は次のうちどれか。に集中している。下線部にa. MHC 分子が CD4 もしくは CD8 に結合する部分

問 5-9
●

b. β 鎖（α 鎖には多型性がないため）

A 列の分子または分子内ドメインと結合するものを B 列からc. MHC 分子がペプチドおよび T 細胞受容体と接触する部分選べ。

d. α 鎖（β 鎖には多型性がないため）
e. α 鎖と β 鎖のすべてのドメイン

A列

B列

a. α1 ドメインと β1 ドメイン

1. MHC クラスⅠ分子に結合するペプチド

2. CD4c. CLIP

3. MⅡC における MHC クラ
4. MHC クラスⅠ分子の α 鎖

次のうちどれか。

b. T 細胞 / MHC クラスⅠ
c. 抗原提示細胞 / MHC クラスⅡドメイン

5. MHC クラスⅡ分子に結合するペプチドドメインと α2 ドメイン

f. MHC ク ラ ス Ⅰ 分 子 の α3の表面にある

a. 抗原提示細胞 / MHC クラスⅠスⅡ分子e. MHC ク ラ ス Ⅰ 分 子 の α1T 細胞補助受容体である CD4 は，と相互作用する。下線部に入る言葉の組み合わせはb. β2 ミクログロブリン

d. MHC ク ラ ス Ⅱ 分 子 の β2

問 5-12●

6. CD8d. T 細胞 / MHC クラスⅡe. 上記のいずれでもない
問 5-13●

ドメイン

MHC 多型に関する記述で，正しいものをすべて選べ。

問 5-10●a. MHC 多型は，ゲノムに多数の MHC 遺伝子が存在するこペプチド-MHC 分子の相互作用に関する記述で，正しいものとに起因する。

をすべて選べ。

b. MHC 多型は，集団中のヘテロ接合体の数を増加させる。

a. アミノ酸配列の異なるペプチドが同じ型の MHC 分子に結c. MHC 多型は，臓器移植のためのドナーの適合を容易にす合できる。

る。

b. MHC 分子のペプチド結合溝とペプチドとの結合は共有結合である。

d. MHC 多型は，自然選択によるものである。
e. MHC 多型は，自己および非自己のペプチドとの結合の両

c. MHC クラスⅠ分子に結合するペプチドの長さは MHC ク方に影響を与える。

ラスⅡ分子に結合するペプチドの長さよりも短い。

d. MHC 分子のペプチド結合溝は，2 つ以上のペプチドをおさめるのに十分な深さがある。

問 5-14●

CD8 T 細胞へ抗原を提示する MHC クラスⅠ分子において，Copyright © 2023 Medical Sciences International, Ltd.

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エッセンシャル免疫学 第 4 版：第 5 章の演習問題

は多型性に富むが，には多型性がない。

がわかった。CD4 T 細胞数（220 /μL）は正常よりもかなり少な

下線部に入る言葉の組み合わせは次のうちどれか。

く，CD8 T 細胞数（650 /μL）のわずか 3 分の 1 であった。また，

a. β2 ミクログロブリン / H 鎖

B 細胞数は正常より少し多かった。免疫不全症が疑われたため，

b. α 鎖と β 鎖 / 該当なし

T リンパ球機能検査が行われた。Christina は数か月前に破傷

c. HLA-DO の β 鎖 / HLA-DO の α 鎖

風の定期予防接種（DTP ワクチン）を受けていたにもかかわらd. H 鎖 / β2 ミクログロブリンず，リコール抗原としての破傷風毒素を含む特異的な抗原刺激

e. HLA-E と HLA-G / HLA-Fに T 細胞は反応しなかった。しかし，末梢血単核球を植物レクチン（分裂促進因子）のフィトヘマグルチニン（植物性血球凝問 5-15●集素）や同種異系の B 細胞に曝露すると正常な T 細胞増殖応答

ヘ テ ロ 接 合 の 個 体 が 理 論 的 に 発 現 し う る MHC ク ラ ス Ⅰを示した。さらに低 γ グロブリン血症であり，白血球上の（HLA-A，HLA-B，HLA-C）およびクラスⅡ（HLA-DM，HLA-MHC クラスⅡのすべてのアイソタイプが欠損しているものの，DO，HLA-DP，HLA-DQ，HLA-DR）分子の最大数は何個か。

MHC クラスⅠアイソタイプは欠損していないことが明らかに答えを説明せよ。
（異なるアイソタイプの鎖からなる MHC クなった。ペンタミジンでの治療がうまくいき，Ⅱ型ベアリンパラスⅡ分子の可能性は無視すること）

球症候群（BLS Ⅱ）と診断された後，Christina は造血細胞移植を受けた。この移植で副作用は現れなかった。次のどの遺伝子

問 5-16●の欠損がこの診断の根拠となるか。

図 5.34 の左の列をみよ。ある集団には HLA ハプロタイプ 1

a. HLA-DQ

またはハプロタイプ 2 を 2 コピー受け継ぐホモ接合の個体もb. CⅡTA（MHC クラスⅡトランスアクティベーター）

いれば，ハプロタイプ 1 およびハプロタイプ 2 を 1 コピーず

c. RAG-1

つ受け継ぐヘテロ接合の個体もいる。この集団で新規の致死的d. TAP-1なウイルスが出現した後に予測されることを最もよく表していe. CD3εる文を，次のうちから選べ。

a. ホモ接合の個体は，細胞表面に一方の MHC アロタイプを

問 5-18●より多く発現しているため，免疫応答を成功させ，生き残

16 歳の Brittany Hudson は鼻孔のあたりに小さな膿疱ができる可能性が高い。

たため医師の診察を受けた。膿疱は広がり，今では慢性肉芽腫

b. ヘテロ接合の個体は，細胞表面に多くの異なる MHC アロ性炎症に伴う典型的な潰瘍の徴候を示している。この 1 年の間タイプをもつため，免疫応答を成功させ，生き残る可能性に，Brittany は左大腿に似たような病変を経験していたが，そが高い。

れは徐々に治っており強い色素沈着を伴う瘢痕として残っていc. MHC ハプロタイプは新規ウイルスからの防御とは関係がた。上気道と下気道には慢性的な細菌性感染症の病歴もあった。

ないため，ホモ接合の個体，ヘテロ接合の個体は同じよう末梢血のフローサイトメトリー解析で細胞表面の MHC クラスに生き残る可能性がある。

Ⅰ分子の数と CD8 T 細胞の数が異常に少ないことが明らかに

d. ホモ接合の個体の MHC は，ウイルス感染に反応して遺伝なり，MHC クラスＩ欠損症と診断された。次のどの遺伝子の子変換を起こし，新しい MHC アレルを形成する可能性が欠損がこの病気の原因となるか。

ある。

a. HLA-DM
b. インバリアント鎖

問 5-17●c. CLIP（クラスⅡ分子関連インバリアント鎖ペプチド）

Christina Kitchenman は 5 か月齢のとき発熱とひどい乾性咳

d. TAP-1 または TAP-2

嗽で入院し，その後の免疫蛍光染色の検査で日和見性の酵母様

e. CⅡTA（MHC クラスⅡトランスアクティベーター）

真菌による肺炎の一種であるニューモシスチス肺炎であること

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エッセンシャル免疫学 第 4 版：第 5 章の解答

解答

答 5-1●

答 5-15●c，e

HLA クラスⅠとクラスⅡのアイソタイプは，両方の染色体か

答 5-2
●

a-2；b-3；c-5；d-1；e-4ら発現する。3 つの HLA クラスⅠ遺伝子について，それぞれの遺伝子がヘテロ接合であると仮定すると，発現しうる異なるMHC クラスⅠ分子 α 鎖の最大数は 6 種類になる。β2 ミクログ
ロブリンは不変なので，これは 6 種類の MHC クラスⅠ分子が答 5-3●生成される可能性があることを意味する。MHC クラスⅡ分子bについては，完全なヘテロ接合性と 2 つの機能的 DRB 遺伝子

答 5-4●b，d（DRB1 と DRB3，4，5）が両方の染色体上に存在すると仮定す
ると，発現しうる MHC クラスⅡ分子の最大数は 16 種類になる。

α 鎖と β 鎖の両方が多型である HLA-DP と HLA-DQ では，それぞれのアイソタイプについて 4 種類の分子を作ることができ

答 5-5●る。つまり，同じ染色体（それぞれ母方と父方）にコードされたe

α 鎖と β 鎖から 2 種類，母方と父方の染色体にコードされた α

答 5-6
●

c鎖と β 鎖の組み合わせで 2 種類ということになる。HLA-DR
分子は 2 つの DRB 遺伝子を用いて 4 種類（HLA-DRA 遺伝子には多型性がない），HLA-DM と HLA-DO はそれぞれ 2 種類ずつ作ることができる。したがって，発現可能な MHC クラス

答 5-7
●

ⅠおよびクラスⅡ分子の総数は 22 種類となる。
（補足説明：クa-4；b-1；c-2；d-5；e-3

ラスⅡは DP 4 種類，DQ 4 種類，DR 4 種類，DM 2 種類，DO 2答 5-8●種類で 16 種類）

a答 5-16●

答 5-9●

ペプチド結合の特異性（各 HLA アロタイプが 1 つずつ貢献）をa-5；b-4；c-3；d-2；e-1；f-6受け継ぐという利点がある。したがって，この個体の HLA 分

正解は b である。理由：ヘテロ接合の個体は，2 種類の異なる子は，新規ウイルスからのペプチドを結合して，T 細胞に提示

答 5-10●できる可能性が高くなる。言い換えれば，この抗原提示により，

a，c，e，f，h

CD4 と CD8 の両方の T 細胞が関与する防御的な免疫応答が生答 5-11●b答 5-12●c

じる可能性がより高くなる。一方，ホモ接合の個体は各 MHC遺伝子について 1 つのアレルしか受け継がないため，より限られたレパートリーのペプチドしか結合しないことになる。HIVの流行に際して，HLA 遺伝子座がヘテロ接合である個体がHIV 感染後 AIDS に移行するまでの期間が長かったことは，ヘテロ接合の個体の優位性を示している。T 細胞受容体や B 細胞受容体にみられるような，個体内での MHC 遺伝子座の体細答 5-13●胞組換えは起こらないということが重要である。各々の個体はb，d，e

MHC 遺伝子を受け継ぎ，自然選択によりヒト集団で観察されるような多型が生じることになる。

答 5-14●dCopyright © 2023 Medical Sciences International, Ltd.

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エッセンシャル免疫学 第 4 版：第 5 章の解答

答 5-17●

検査ではそのような障害は観察されなかった。

正解は b である。理由：CⅡTA は MHC クラスⅡ遺伝子発現のための主要な転写調節因子である。CⅡTA が機能的に欠損

答 5-18●

すると，すべての MHC クラスⅡ遺伝子とインバリアント鎖遺正解は d である。理由：小胞体から細胞表面にペプチド断片伝子の発現が障害され，胸腺内での CD4 T 細胞の発達と機能を運ぶにはペプチドが MHC クラスⅠ分子と結合していなけれに負の影響を及ぼすようになる。このことは Christina の身体ばならないので，小胞体の内腔にペプチド断片を運ぶ働きをもで CD4 T 細胞が激減しただけでなく，低γグロブリン血症をつ TAP-1 あるいは TAP-2 の欠損は細胞表面での MHC クラス起こしたことからも明らかである。HLA-DQ の変異では，他Ⅰ分子の発現を抑制する。MHC クラスⅠ分子の発現が低いこの MHC クラスⅡアイソタイプを検出できないことの説明にはと は CD8 T 細 胞 の 数 が 少 な い こ と の 説 明 と な る。 こ れ は，ならない。B 細胞と T 細胞の両方が存在することから RAG-1

MHC クラスⅠ分子の発現が著しく低い場合，MHC クラスⅠの欠損も除外される。RAG-1 欠損では免疫グロブリンと T 細拘束性 CD8 T 細胞は胸腺での正の選択を受けることができな胞受容体の両方の遺伝子再編成ができなくなるからである。

いからである。HLA-DM，（CLIP を生成する）インバリアント

TAP-1 は MHC クラスⅡの発現には関与せず，MHC クラスⅠ

鎖，CⅡTA の欠損は抗原提示の MHC クラスⅡ経路に影響すの発現に影響する。CD3ε の欠損はあらゆる T 細胞応答に障害るが，MHC クラスⅠ経路には影響しないと考えられている。

をきたすが，今回の同種異系の B 細胞を含む試験管内の機能

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