ISSN 0285-0850

ライケン

LICHEN
Vol. 22 No. 2

地衣類研究会

NEW S BULLETI N OF THE LI CHENOLOGI CAL SOCI ETY OF JAPAN

目的に応じた地衣類同定手順と化学成分分析および標本比較の重要性
大村嘉人 1, 2
Procedures for lichen identification according to their purposes and the importance ofchemical analysis and comparison with carefully examined herbarium specimens
Yoshihito OHMURA

見慣れていた景色の中に地衣類が存在することに在する（筆者もその一人であった）．

気づき，その不思議な形や生態を知っていくにつれ「ちょっと知りたい」，「もっと知りたい」，「とこて，「名前を知りたい！」という気持ちはきっと大とん知りたい」のどれが今の自分の気持ちなのか，きくなっていくだろう．しかし，種名を調べようと言い換えると「初級」，「中級」，「上級」のどのレベ

思っても日本産種について正確に同定をするためのルに自分がいるのかについて分析しておくのは大切図鑑やちょうど良い手引書がなく，どうしたら良いなことである．なぜならば図 1 に示したように，どのか戸惑う方も少なくない．本稿では地衣類同定をこまで知りたいのかというレベルによって，用いる行う際の手順や越えなければいけない「壁」，同定情報源や同定方法・設備が大きく変わってくるため結果を発表する際の心構えなどについて私見としてである．とりわけ中級者と上級者との間には，「地概説を述べる．

衣類の正確な同定」のために越えなければならないどこまで知りたい？

大きな「壁」が存在しており，中級者の方はそれが「地衣類の名前を知りたい」と一口に言っても，何なのかを理解しておかなければ次のステップに進様々な段階の方がいらっしゃると思う．ほとんどのむことはできない．

初心者の方は，幅広い興味の中の一つとして「ちょっその大きな「壁」にはいくつかの内容が含まれると知りたい」という気持ちで地衣類の世界を覗いてが，まず直面するのが化学成分分析である．しばしみた，ということではないだろうか．そして中級者

ば「もっと正確に種名がわかるようになりたいのでの「もっと知りたい」へと変わり，上級者の「とこ教えてください」と申し出をされることがある．「そとん知りたい」になっていくのが通常の移行であろれなら化学分析をできるようにしましょう」と答えう．一方で，天からの賜りもののごとく地衣類に出ると，怪訝そうな顔をして「･･･ そこまでやるつも逢ってしまい，最初からどハマりして「とことん知りはありません」と返事が返ってきたことが何度もりたい」という気持ちになっている初心者も稀に存あった．野外観察中心で生き物に触れ合ってきた人にとって，化学というのはなぜか相容れないことも1

国立科学博物館植物研究部
2
筑波大学グローバル教育院
E-mail: ohmura-y@kahaku.go.jp

あるようで，「化学」や「分析」という言葉を聞いただけで露骨に嫌がる人は少なくない．さらに地衣類の化学成分分析のためには呈色反応法，顕微結晶－ 13 －

ライケン

第 2 号 （令和 4 年 12 月）

初心者

中級者

壁情報源

第 22 巻

上級者（研究者）

ホームページ
観察会講座
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保育社の図鑑論文
標本比較
自身で分類研究

同定方法･設備（日常的な使用）
裸眼
ルーペ
実体顕微鏡
生物顕微鏡
呈色反応(C, K)･UV反応
呈色反応(C, K, KC, P, I)･UV反応
顕微結晶法(MCT)
薄層クロマトグラフィー(TLC)
高速液体クロマトグラフィー(HPLC)
DNA分析
タイプ標本など信頼できる標本との比較

図 1. 地衣類同定のために用いる情報源と同定方法 ・ 設備． 初心者， 中級者， 上級者による違いを筆者の経験に基づいて推定して示した （但し， 情報源や設備環境には個人差あり）．

法，薄層クロマトグラフィーなどがあり，どうしてといった流れで種を決めていったことがうかがわれそんなに多くの分析をわざわざやらないといけない

る．なお，日本産種のほとんどの場合，前者（サラのか，そもそもそんなことをやる設備も，薬品や消チン酸）はアカサルオガセ Usnea rubrotincta Stirt.，

耗品を買うお金もないと不満を漏らされることさえ後者（スチクチン酸）は Usnea rubicunda Stirt. に該ある．そのようなことを言われようとも，正確な種当するので成分を手がかりに同定すればほとんどは同定を行うためには化学成分分析は身につけておく

正しく同定できる．しかし，台湾など南方にいくとべき必須の技能であると専門家の立場からは繰り返

形態はアカサルオガセで成分はスチクチン酸というし申し上げなければいけないのである．

個体も増えてくるので形態の見極めが重要になって化学成分の検査は必須

くる (Ohmura 2012)．

地衣類の分類では，化学成分の違いを手がかりと化学成分の違いを検出するというと大げさに聞こして，わずかな形態の違いや生態，地理的な違いなえてしまうが，簡単にその恩恵にあずかることがでどを総合的に検討して種概念が決定されてきたもの

きる方法として紫外線照射法がある．低地の街路樹が多いという歴史的な背景がある．例えば，朝比奈などにはクロボシゴケ Pyxine subcinerea Stirt.，コフ(1953) では，サルオガセ属の一種の “ アカヒゲゴケ ”

キメダルチイ Dirinaria applanata (Fée) D.D. Awasthi，と呼ばれていた多数の標本の成分を調べていった結

シ ロ ム カ デ ゴ ケ Kashiwadia orientalis (Kashiw.) S.Y.

果，それらがサラチン酸を主成分とするものとスチ

Kondr. et al. が同所的に生えることがあるが，初心者クチン酸を主成分とするものの二群に分かれることにはそれらの形態的な違いを識別するのはやや難しを明らかにし，「･･･ 一度反応で区別してからよく観い．しかし，それぞれの種は含有成分が異なってお察すると外形的にも明らかに差があり後には試薬なり，紫外線（365 nm）によって黄色（リケキサントしにピンセットで選り分けることも可能となる」とン），青白色（ジバリカート酸），蛍光なしのように論文中で述べている．このことからも，化学成分で光り方が異なり，初心者どころか小さなお子さんで仕分けをしてから形態に違いがないかよく見返す，も別種であることがすぐに判断できる（図 2）．

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以上のように，職人技的に形態のわずかな違いをていた．最初から「とことん知りたい」と思ったも見極めるよりも，むしろ化学成分を手がかりにしたのの，学部生の私が自前で環境を整えるにはそれが方が簡単に同定を行える場合があるのである．これ限界だったかもしれない．それなりに苦労をしたのは初心者や中級者のみならず，専門家であっても状でいかに環境を整えることが大変なのかわかってい況は同じであり，形態の差がわずかになればなるほるつもりではあるが，大学にいたので化学薬品を使ど同定の判断を化学成分情報に頼ることがある．しえる環境であり，その点では恵まれていた．つまり，たがって，化学成分分析の手法を習得さえすれば，大学，高校，中学校，博物館等の社会教育施設，研正確な種同定のためのハードルはかなり下がるた究機関などであれば化学薬品を購入・使用することめ，躊躇することなく化学分析を行うことに可能なができるので，それらの関係者からの理解と協力が限りチャレンジして欲しい．

得られれば，「正確な地衣類同定」へと大きな一歩

そうは言っても，化学成分分析のためには試薬やを踏み出すことができるのである．地衣類同定の設備が必要であり，これがアマチュアにとっては非上級者を目指す熱意のある方は，それらの施設の常に大きな障壁になってしまう．筆者の場合は，地教員，研究者，学芸員などに相談してみることを衣学を始めたのが大学 3 年生の時であり，幸いなこお勧めする．とに呈色反応や顕微結晶法に用いるほとんどの試

地衣類同定の基本手順

薬は所属講座の化学専攻の先生にお願いして使わせ初心者，中級者，上級者のレベルによって，目指てもらうことができた．しかし，薄層クロマトグラしている種同定のゴールは異なる．世の中のほとんフィー（TLC）の展開槽は，非常に高価であったた

どの方は，地衣類の名前についてはちょっと知りため，自分で鑑賞魚用のガラス水槽を買ってきて代用いだけであり，自分で化学成分分析をしてまで名前した．TLC プレートはさすがに自分では購入できずを調べようとは思っていない．一方，正確に種名少し分けて頂いたものを使ったため，結局ほとんどを調べたい方には，化学成分分析や場合によってはTLC 実験はできなかった．実体顕微鏡は所属講座

DNA 解析なども必要になることがある．それぞれの棚の奥に眠っていた古いものを引っ張り出して使のレベルに応じた参考書や各種ツールを使用するこい，生物顕微鏡は中古を 5 万円で購入した．それらとによって，種名探索の目的はある程度達成できる．

で標本を観たり，顕微結晶法の結晶を観察したりし

本稿で筆者が「初心者」としているのは，身近な図 2. 紫外線 （365 nm） 照射による地衣類類似種の蛍光の違い． A–C: 可視光． D–F: 紫外線 （365nm） 照射． A&D: クロボシゴケ． B&E: コフキメダルチイ． C&F: シロムカデゴケ． Scales = 5 mm．
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第 22 巻

第 2 号 （令和 4 年 12 月）

場所の散策や登山，ハイキングなどで，樹皮や岩のにまとめられた日本産地衣類に関する無比の図鑑で上などをふと見たときに「地衣類であるのは分かるあり，関連種をあわせて約 700 種が掲載されている．

けど，名前はなんだろう？（深追いはしないが）分

本書で使用されている写真はタイプ標本を含む専門かったらうれしいな」というようなレベルの方を想家によって同定された標本に基づくものである点や定している．多くの方は写真に収めたり野帳にメモ国内外の多くの専門家に相談されながら完成したとしたりして楽しむ方であり，観察会の現場で名前をいう点で，質の高い良書である．欠点としては情報教えてもらうか，自宅に帰ってからインターネットが古いため現行の学名や種概念が反映されていないで検索したりハンドブックなどで絵合わせをして調ものが多くなってしまったことと，古本でしか購入べるのがおもな同定方法であろう．

できないことである．地衣類の同定ができるようにな

初心者へのお勧めのツールとしては iNaturalist やるためには，まずこの本を使えるようになることが重要

Google レンズなどのスマホアプリがある．iNaturalist

であり，現行の種名についてはチェックリストや論文をは日本では今ひとつ馴染みがないようだが，海外で参考にして調べるというやり方で対処する手順になる．

は絶大な人気があり，地衣類の国際学会でも写真の日本産地衣類および関連菌類のチェックリストは登録を積極的に呼びかけるアナウンスをして同定精

国立科学博物館がウェブ上にも PDF を公開している

度を上げていこうという動向がある．そのため筆者

Checklist of Lichens and Allied Fungi of Japan (Ohmura

としては iNaturalist をお勧めしたい．外国産種と共and Kashiwadani 2018) を参考にされると良い．ここ通性という観点では，このツールは亜高山や高山性で気をつけなければいけないのは，チェックリスト種に強いと思われる．実際，試しに高山で撮影したに掲載されている分類群の現行名は，必ずしも最新コガネキノリ Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A.Massal.の論文で発表された学名ではないということであをアップロードするとトップヒットで本種が提示さる．その理由は，分類学者の中には DNA の違いだれた．逆に低地性種の場合には，ほど遠い属が提示

けで細かく属や種を分けたり，逆に DNA の客観的されることがあったりと正答率は高くなかった．

情報なしに属や種を記載したりする場合があるた

低地性の種については，ウェブサイト「みんなでめ，そのような不安定な概念の分類群名はチェックや ろ う！ 地 衣 類 GO」(https://chiiruigo.blogspot.com/)

リストの中では採用を見送ったものがあるためであをお勧めしたい．これはツイッター上に投稿された

る．本チェックリストではどの学名を現行名として地衣類写真を筆者が目視で判定して同定できたもの用いるのが良いのか世界の研究者にも聞きながら作をリスト化しているまとめサイトである．つまり，成した．しかし，リストを確認してくれた外国人研「肉眼やルーペで見て分かる種」が掲載されており，究者がのちに見解を変更している場合もあったり，特別な機材や試薬がなくてもそれらの種は皆さんに

日本産種の多様性は 10 年間に 100 種程度のペースも判定できる可能性があるということである．

で増え続けているので，それらの研究結果や世界でまた，基本的に肉眼やルーペで判定できる種をまの分類学の情勢などを考慮して，本リストの改訂作

とめたガイドブックが文一総合出版の「街なかの地業を今後も引き続き進めていかなければならない．

衣類ハンドブック」と「里山の地衣類ハンドブック」

中級者の方から専門家へのよくある要望は，「図である．前者は都市性の代表種，後者はブナ帯より鑑を作って欲しい」というものである．しかし，上下の山地性から海岸までの代表種を掲載している．

述のように分類が安定していない属や種が多いこと

ポケットサイズで野外に持ち出すのにも便利であるや，実体の不明な種も少なくないこと，新産種や新のでそれらの本もお勧めしたい．

種が次々と報告され続けており，未だ日本産地衣類「中級者」というのは，種名を正確に調べたいと相の解明が過渡期であること，そして著作権問題が思って文献を調べようとするが図 1 に示した「壁」あるので記載文をそのまま転載することができず自を越えていない方を想定している．参考資料として分の観察によって自分の言葉で表現する必要がある

は，保育社の原色日本地衣植物図鑑をお勧めする．

ため多大な労力がかかるという問題などがある．吉

本書は地衣類分類学者である吉村庸博士が 1974 年

村博士が信頼できる標本に基づきながら，なおかつ－ 16 －

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多くの地衣類分類学者の意見を聞きながらまとめた究を目的として正確な種同定をすることを意図してような図鑑を新たに作ることは，日本の地衣学の現いる方を想定している．また，上級者はそれらの同状においては残念ながら非常に困難であると言わざ定に基づいて科学論文等のレポートを書く能力も必るを得ない．もしも将来，モノグラフ作成経験のあ要となる．正確に同定をするということは，同定でるような実力のある地衣類分類学者（少なくとも 3きないものにも遭遇することがあるということであ～ 5 人）が意を決して協力して取り組めば実用に耐る．同定ができない原因としては，それが日本で初えうる専門的な図鑑ができるかもしれない．種概念

めての報告（日本新産種）や未記載種（新種）であが DNA 情報によって激しく振り回されている現在や将ること，矮小化や奇形などによる形態変異または化来において，自分なりに「種」についてしっかりとした学成分の量的変動や付随成分などの化学変異がある考えを持つ分類学者が育ってくれることを期待したい．

こと，そして単に自分が勉強不足な分類群であった

このような困難な状況ではあるが，実は中級者やことなどが挙げられる．必要とする分析装置や方法上級者の方にも参考となる図鑑を手に入れることはについては，上級者は個別に習得されると思うので可能である．それは自分で情報を集めて作る「マイ本稿ではそれらの内容については割愛する．ここで図鑑」である．日本産地衣類の約 8 割が外国産種とは標本を検査・比較することの重要性について以下共通しているため (Ohmura & Kashiwadani 2018)，海に触れておきたい．

外のウェブサイトや書籍から該当する多くの種につ情報の再現性いて参考情報を得ることができる．具体的な海外の本来あってはならないのだが，残念ながら学術論ウェブサイトとしては Consortium of North American

文や専門書であっても記載されている情報の間違い

Lichen Herbaria (https://lichenportal.org/cnalh/) や Fungi

は起こってしまうことがある．観察や検査の際の見of Great Britain and Ireland (https://fungi.myspecies.

落としであったり，古くなって効かなくなった試薬

info/)，ITALIC 7.0 (https://italic.units.it/) な ど の よ うを用いたり，文章上の誤字脱字などがあったりするに地衣類に関する優れた写真や詳しい記載文が掲載ために，記述されている内容は 100% 正しいとは限されているものがある（なお，日本のウェブサイトらない．したがって情報を発信する側は何度もそれは専門でない方や匿名の方が運営されているものがで良いのか慎重に検討をして再現性を確認しておく

検索にかかることがあるが，間違った情報が多く掲必要があるし，使う側も文献情報だけを信じるので載されていることからもお勧めできない）．日本産はなく，可能な限り実物標本に立ち戻ってそれらの地衣類チェックリストに掲載されている学名をイン

記述内容を確かめるという態度が重要である．

ターネットで順番に検索して，信頼できるサイトかかつて筆者がプロトテレネラ属の一種 Protothelenella

らそれらの情報を集めるだけでもリストの半分以上

sphinctrinoides (Nyl.) H. Mayrhofer & Poelt について調の種をカバーできてしまうが，それから先の情報収べたとき，日本からの採集品は文献情報では形態が集は少し苦労する．原色日本地衣植物図鑑の図や記本種に非常によく一致するものの呈色反応が C+ 赤載，日本産クラドニア図集（朝比奈泰彦著 1971 年）

色になる点だけが異なっていた．何度確認してもそなどの文献情報の図や記載文などを埋め込んでいくの反応は安定しており，タイプロカリティーはフィと，最終的には日本産種の実に 7 割程度をカバーしンランドであったので，遠く離れた日本産種は化学た，見ているだけでも楽しいカラー写真が豊富なマ成分の異なる別種であるという可能性も考えた．文

イ図鑑がコピペをするだけで作れてしまうのであ

献情報だけしか確認しないような研究者であればそる．ただし，それらは二次情報であるため，あくまれを新種として記載してしまうこともあるかもしれでも個人の勉強用として使用するのであって，他にない．ところが国立科学博物館に収蔵されている配布したりインターネット上にアップロードしたりヨーロッパ産の P. sphinctrinoides の標本の C 反応をすることは厳禁である．

片っ端から調べていったところ，いずれも C+ 赤色「上級者」とは，顕微鏡を用いた詳細な形態観察になったことから，記載文の C– がそもそも間違っや化学成分分析，DNA 分析などを行い，調査・研ていることを疑った．そこで本種の新種記載をされ－ 17 －

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第 22 巻

第 2 号 （令和 4 年 12 月）

標本の形態観察・化学成分・DNA情報
形質の観察・分析の見直し

文献に基づく同定・BLAST（あたりをつける）

NO

日本産の既報告種？

外国産の既報告種？

国内外の公的機関の収蔵標本
信頼度順：

タイプ→命名者による検討標本→
その分類群の専門家が検討した標本→ エキシカータ→ 一般標本

信頼できる標本との比較で合致

NO

NOYES

YES

新種の検討
・関連分類群のタイプ標本との比較検討（シノニムも含めて検討）
・分子系統樹による裏付け
・必要に応じて専門家との共同研究（稀種の場合はより慎重に検討）

Mycobank登録
既報告種

OK

日本新産種

論文審査を経て報告

図 3. 日本新産種や新種を論文発表するまでのプロセス．

た Mayrhofer 博士に連絡を取り，タイプ標本や関連引用文献

標本の反応を新しく調合した試薬で調べ直してもら

朝比奈泰彦．1953．日本産地衣の新種及び稀種（12）．

うようお願いをしたところ C+ 赤色の反応となり，植物研究雑誌 28: 227–230.

記載文が間違っていたことが確認され，慎重な検討

Grewe, F., Lagostina, E., Wu, H., Printzen, C. &の結果，本種を日本新産種として報告したのであっLumbsch, H. T. 2018. Population genomic analyses ofた (Ohmura & Mayrhofer 2016)．

RAD sequences resolves the phylogenetic relationship

新産種や新種を発表するまでのプロセス

of the lichen-forming fungal species Usnea antarctica

文献情報とは「あたりをつける」ためのものであand Usnea aurantiacoatra. MycoKeys 43: 91–113.

り，分類学的最終決定は標本比較を行うことが基本

Lagostina, E., Dal Grande, F., Andreev, M. & Printzen,

である．ただし，標本が非常に貧弱であったり借用

C. 2018. The use of microsatellite markers for species

が困難であったりするなど，標本比較ができないこ

delimitation in Antarctic Usnea subgenus Neuropogon.ともある．その場合には自分の専門分類群で絶対

Mycologia 110: 1047–1057.

的な自信があるときや DNA 情報で客観的に確実でOhmura, Y. 2012. A synopsis of the lichen genus Usnea

あると言える場合には，実物標本との比較なしに新(Parmeliaceae, Ascomycota) in Taiwan. Mem. Natl.

産種や新種を発表することもあり得る．なお，ITS

Mus. Nat. Sci., Tokyo, 48: 91–137.

rDNA 単独の系統解析では種を区別できないことも

Ohmura, Y. & Kashiwadani, H. 2018. Checklist ofあるので，そのような情報だけで新種を記載したり，Lichens and Allied Fungi of Japan. Natl. Mus. Nat. Sci.

異名にしたりする際には慎重な判断が必要である

Monogr. 49. 143 pp. National Museum of Nature and(Grewe et al. 2018; Lagostina et al. 2018)．

Science, Tokyo.

ニーズが限定されるとは思うが，標本観察・分析

Ohmura, Y. & Mayrhofer, H. 2016. Protothelenella

から新産種や新種の論文発表に至るまでのプロセス

sphinctrinoides (Protothelenellaceae) new to Japan andをフローチャートとして図 3 にまとめたので，地衣類

new chemical features for several species in the genus.

分類学者を志す方は参考にしてもらえれば幸いである．

Herzogia 29: 137–142.

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