水工学論文集,第54巻,2010年2月

プランジングフローおよびストリーミングフロー
におけるアユの挙動の相違と流況との関係
RELATIONSHIP BETWEEN BEHAVIOR DIFFERENCE OF AYU AND FLOW
CHARACTERISTICS IN PLUNGING AND STREAMING FLOWS

鬼束幸樹1・秋山壽一郎2・森悠輔3・関強志3
Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA, Yusuke MORI and Tsuyoshi SEKI
1

正会員 博(工) 九州工業大学大学院准教授 建設社会工学研究系（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
2

フェロー会員 Ph.D. 九州工業大学大学院教授 建設社会工学研究系
3学生員 九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻

It is important to understand the relationship between fish behavior and flow characteristics infishways. Some researchers investigated on such relationships. However, the detailed nature such as
instantaneous swimming direction and instantaneous swimming speed has not been investigated. In thisstudy, fish behaviors in pool-and-weir type fishway were recorded and turbulence measurements wereconducted. It was found that when the flow in pool belongs to the streaming flow, the swimming directionin the bed area is downstream. In contrast, when the flow in pool belongs to the plunging flow, theswimming direction in the bed area is not only upstream but also downstream. This showed that therheotaxis of ayu is not universal characteristics and depends on the flow structure.
Key Words : Pool-and-weir fishway, swimming direction, plunging flow, streaming flow

平ら20,21)は林田ら18,19)と類似の実験を行い，プランジング
フローの場合はウグイが底面付近で上流向きに遊泳することが多いが，ストリーミングフローの場合は上流向きだけでなく，下流向きに遊泳する個体が発生することをダムや堰などの河川横断構造物には魚類等の遡上や降
1)-6)
指摘した．
下を助けるために一般に魚道が設置される ．我が国
以上のように，プランジングフローおよびストリーミの既設魚道の9割以上がプールと隔壁によって構成され
1)
ングフローにおける魚の挙動が徐々に解明されつつあるる階段式魚道である ．階段式魚道の流れの形態は3種類
ものの，定性的な記述に留まっているのが現状である．
あり，上流側を左手に見た時に流れが反時計回りのプラ
プール内の魚の挙動を定量的に評価するには，魚の遊泳
ンジングフロー，時計回りのストリーミングフロー，お7)-9)1)
位置，遊泳速度，魚向などの諸量を算出して解析するこよび両者が混在した流れである ．中村 はストリーミとが必要である．鬼束ら22)はプランジングフローを取りングフローよりもプランジングフローの遡上率が高いと挙げ，上記の解析を行った．その結果，上流隔壁，底面，指摘したが，その理由を解明するにはプール内の魚の挙
下流隔壁および水面付近のエリアによっては，向流性の動と水理量との関係を解明する必要がある．また，この正・負が逆転する場合があることを示した．しかし，ス解明によって，近年開発が進められている魚の挙動のシ10)-16)
トリーミングフローにおける魚の挙動を定量的に解析しミュレーターの改良が期待される．
17)
た研究は見あたらない．
高嶋・中村 はプランジングフローにおいて，切り欠本研究では，階段式魚道においてプランジングフロー
きからプールに落下した高速流を避けながらアユが遡上
18,19)
およびストリーミングフローをそれぞれ発生させ，遊泳に挑んでいる軌跡を図示した．林田ら はプール長，するアユの挙動を撮影すると共に流速3成分を計測した．
プール水深および魚道勾配を変化させてプランジングフ
ローとストリーミングフローの両者をそれぞれ発生させ， 実験結果に基づき，両流れにおけるアユの挙動を比較す
ると共にアユの挙動に及ぼす流況の影響を検討した．
ウグイを15尾放流してその挙動を観察した．その結果，

１．はじめに遡上に成功および失敗したウグイのプール内の遡上経路がいくつかのパターンに分類できることを指摘した．浪Lz

２．実験装置および実験条件∆y(1) 実験装置
図-1に示すプール長 Lx =0.48m，プール高さ L y =0.4m，Ly

プール幅 Lz =0.4mのアクリル製プールを5つ連結させた

flow

切り欠きのない階段式魚道を実験に用いた．隔壁厚 ∆x

Lxy

は0.1m，隔壁形状はWada23)が推奨する傾斜角60°のR型を採用した．既設魚道の平均水路勾配は1/10～1/20であるため，プール間落差 ∆y を0.04mとして平均水路勾配をz

the number of pool is 5x

図-1 実験装置

1/12に設定した．流下方向に x 軸，鉛直上向きに y 軸，z

横断方向に z 軸をとった．

θ xzf > 0(2) 実験条件および実験方法
流量 Q を0.5，2.5，4.5，6.5，8.5，10.5，12.5および
14.5 l s の8通りに変化させて流れを観察した結果，~0yQ =0.5～4.5 l s ではプランジングフロー， Q =10.5～

14.5 l s ではストリーミングフローが発生することを確

x (m)top-view

~

(m)

~
w
fg

~
xf

~
zf

θ xzf < 0flow~

side-view

θ xyf > 0

(m)

u~ fg

v~fg

認した．そのため， Q =2.5 l s (プランジングフロー)および Q =12.5 l s (ストリーミングフロー)を採用し，それ~xf~

ぞれ，ケースP，ケースSと呼称する．上流から3番目のプール側壁付近にビデオカメラを設置し，同プールに平

0

x (m)
図-2 魚の瞬間諸量の定義模式図

し，時計回りを正，反時計回りを負)を1/6sごとに算出した．なお，前報22)で流量 Q が4.5 l s のプランジングフ

0.8

0.6

0.6

0.4

0.4

0.2

0.2

0.25

0.25

0.125 (m s )
0

0

0.2

0.4

0.6

0.125 (m s )0.8 x Lx 1

Q =2.5 l s (ケースP)

0

0

0.2

0.4

0.6

0.8 x Lx 1

Q =12.5 l s (ケースS)

図-3 流速ベクトルおよび落下流ベクトル

y Lysurface area

0.83

144点において，3次元電磁流速計(東京計測株式会社，
SF-3013型)を用いて計測間隔0.05s，計測時間51.2sで x ，
y 方向の瞬間流速 u~ = U + u ， v~ = V + v を計測した．こfVF = 1.18 (m s )

y Ly

0.8

x ， y 軸方向にそれぞれ12点のメッシュをとった合計

こに大文字は時間平均値を，小文字は変動成分を示す．
瞬間流速より， x - y 平面内の瞬間流向~θ xy = Θ xy + θ xy (符号および回転方向は魚向と同様)が算出される． x 方向の瞬間遊泳速度 u~ については，前報

1

VF = 0. 83( m s )upstream weir area

ロー内を遊泳するアユの遊泳挙動に個体差があまりないと判断された．本研究においてもケースPのみならず
ケースSにおいても同様の結果が得られたため，任意に抽出した5尾の挙動を解析した．
切り欠きのない階段式魚道の水理諸量は横断方向にほぼ一様なため20)， z Lz =0.5を代表断面として採用し，

1
y Ly

downstream weir area

xyf

fg

u~fg

flow
~
yf

θ xyf < 0

均体長 BL =8.3cmのアユを20尾挿入し，30Hzで20分間の撮影を行った．撮影後，画像から図-2に定義する魚の x ，
y 方向の瞬間吻端位置 ~xf ，~
y f ，瞬間対地速度 u~ fg ，~v~ および x - y 平面内の瞬間魚向θ (上流方向を0°と

∆x

0.17
bed area

0.5 x Lx 0.83
図-4 エリアの定義

0.17

22)

と同様に次式で算出した．
(1)
u~ f = u~ fg − U
y 方向の瞬間遊泳速度 v~ も同様に得ることができる．
f

なお，流速測定時にはアユをプールに入れていない．

３．実験結果および考察(1) プール内の流れの形態
図-3にケースPおよびケースSにおける流速ベクトルお
よび隔壁からの落下流ベクトルを示す．ここに， VF は

10

u~ f

bed area

10~

bed area

uf

BL

10
u~ fg

(1 5s)(1 5s)

0

0

0

-5

-5

-5

plunging
flow flow)case
P(plunging

case
P(plunging
plunging
flow flow)case
S(streaming
streaming
flow flow)case
S(streaming
streaming
flow flow)-10-180 -120 -60~

60 θ120
xyf (° ) 1800(a) 瞬間魚向と瞬間遊泳速度の関係
10

u~ f

surface area

-10
-10

case
plunging
P(plunging
flow flow)

U BL (1 s ) 100(b) 流速と瞬間遊泳速度の関係
図-5 bed areaにおける諸量関係図10~surface area

uf

-10
-10

10

u~ fg

BL

(1 5s)

BL(1 5s)

000plunging
flow flow)case
P(plunging

case
S(streaming
streaming
flow flow)case
S(streaming
streaming
flow flow)0~

60 θ120
xyf (° ) 180(a) 瞬間魚向と瞬間遊泳速度の関係

-10
-10

surface area

-5

-5plunging
flow flow)case
P(plunging-10-180 -120 -60

case
S(streaming
streaming
flow flow)

U BL (1 s ) 100(c) 流速と瞬間対地速度の関係

BL(1 s5)-5

bed areaBLBL(1 s5)

0plunging
flow flow)case
P(plunging

U BL (1 s ) 10(b) 流速と瞬間遊泳速度の関係
図-6 surface areaにおける諸量関係図

落下流速である．プール内の流れの回転方向より，前者がプランジングフローに，後者がストリーミングフローに属していることが理解される．
(2) 各領域におけるアユの挙動特性と水理量との関係
前報22)で，アユの移動または定位に関して特徴的な挙動を示す4エリアを定義した．本研究でも図-4のように上流隔壁付近(upstream weir area)，プール底面付近(bedarea)，下流隔壁付近(downstream weir area)および水面付
近(surface area)の4エリアを定義した．アユはbed areaおよびsurface areaでは y 方向に比べ x 方向の挙動が顕著で，

upstream weir areaおよびdownstream weir areaについてはその逆である．そこで，bed areaおよびsurface areaについて は x 方 向 の 諸 量 を ， upstream weir area お よ び
downstream weir areaについては y 方向の諸量を主として解析する．以下ではエリアごとにケースPとケースSのアユの挙動と水理量との関係を比較する．
a) bed area~
図-5(a)にbed areaにおける瞬間魚向θ xyf と x 方向の瞬間遊泳速度 u~ との関係を，図-5(b)に x 方向の時間平均f

流速 U と x 方向の瞬間遊泳速度 u~ f との関係を，図5(c)に x 方向の時間平均流速 U と x 方向の瞬間対地速度 u~ fg との関係を示す．
~
図-5(a)よりケースPの瞬間魚向 θ xyf は，ほぼ均等に

-10
-10

case
S(streaming
streaming
flow flow)

U BL (1 s ) 100(c) 流速と瞬間対地速度の関係~
正値および負値に分布するのに対し，ケースSではθ xyfの絶対値が180°に近い値に分布することが認められる．
これはアユがbed areaにおいて，ケースPでは上流および下流の両者を向くのに対し，ケースSでは多くが下流を向くことを意味する．
図-5(b)よりケースPの瞬間遊泳速度 u~ / B は-4～4程
fL度の範囲で，図-5(c)より瞬間対地速度 u~ fg / BL は-2～3程度の範囲であり，両速度に顕著な相違は見られない．
一方，ケースSの瞬間遊泳速度 u~ / B はほとんどが正値
fLで，中には 7 にも達するのに対し，瞬間対地速度
u~ fg / BL は-2～2程度の0を中心とした範囲に集中している．
したがって，アユはbed areaにおいて，ケースPでは上下流方向を向いて上下流方向に遊泳するが，ケースSでは対地速度が0になるようにほぼ水平な下流向きに遊泳すると理解される．そのため，ケースPは正および負の向流性を示すのに対し，ケースSではほとんどの個体が正の向流性を示すことが明らかとなった．
b) surface area
図-6(a)～(c)にsurface areaにおける図-5(a)～(c)と同様な図面を示す．図-6(a)より，ケースP の瞬間魚向~θ xyf は正値および負値の広い範囲に分布するが，特に0～60°付近に分布が集中していることがわかる．ケース~
Sについても θ xyf が0～60°付近に分布が集中している．

10

~
vf

10
~
vf

upstream area

10
~
v fg

upstream areaBL
(1 5s )

(1 s5)

0

0

0

-5

-5

-5

case
P(plunging
plunging
flow flow)case
P(plunging
plunging
flow flow)case
S(streaming
streaming
flow flow)case
S(streaming
streaming
flow flow)-10-180 -120 -60~(a) 瞬間魚向と瞬間遊泳速度の関係
10

~
vf

-10
-10

plunging
flow flow)case
P(plunging

0

10
~

downstream area

V BL (1 s ) 10

-10
-10

vf

10
~
v fg

downstream areaBL
(1 s5)

BL(1 5s )

BL
(1 5s )

0

0

0

-5

-5
plunging
flow flow)case
P(plunging

case
S(streaming
streaming
flow flow)case
S(streaming
streaming
flow flow)

-10
-10

~

downstream area

-5

plunging
flow flow)case
P(plunging-10-180 -120 -60

case
S(streaming
streaming
flow flow)

V BL (1 s ) 100(b) 流速と瞬間遊泳速度の関係(c) 流速と瞬間対地速度の関係
図-7 upstream weir areaにおける諸量関係図

60 θ120
xyf (° ) 180

0

upstream areaBLBL
(1 s5)case
P(plunging
plunging
flow flow)case
S(streaming
streaming
flow flow)fLに-5～5程度の範囲に分布するのに対し，図-6(c)より瞬間対地速度 u~ fg / BL は-5～0程度の範囲を示すことから，
アユは自らの遊泳力だけでなく流れの移流を利用して上流方向に遊泳していると判断される．一方，ケースSの瞬間対地速度 u~ fg / BL は0～5程度の値を示すのに対し，
瞬間遊泳速度 u~ f / BL は0を中心として分布していることから，アユは流れの移流を利用して下流方向に遊泳していると判断される．
したがって，両ケース共にsurface areaではアユは斜め上方を向いているが，ケースPでは上流方向へ，ケースS
では下流方向に移流を利用して遊泳することが明らかとなった．
c) upstream weir area~
図-7(a)にupstream weir areaにおける瞬間魚向 θ xyf とy 方向の瞬間遊泳速度 v~ との関係を，図-7(b)に y 方向
fの時間平均流速 V と y 方向の瞬間遊泳速度 v~ f との関係を，図-7(c)に y 方向の時間平均流速V と y 方向の瞬間
対地速度 v~ との関係を示す．
fg~

図-7(a)より，ケースPにおいて瞬間魚向 θ xyf は特定の領域に集中しておらず，正負の様々な値を示すことがわかる．これは，アユがランダムな方向を向くことを意

3(s)case P(plunging flow)

2.5

case S(streaming flow)

Average time of orientation

これは，アユが斜め上方を向いて遊泳することを表す．
図-6(b)よりケースPの瞬間遊泳速度 u~ / B は0を中心

0

V BL (1 s ) 10

-10
-10

V BL (1 s ) 100(a) 瞬間魚向と瞬間遊泳速度の関係(b) 流速と瞬間遊泳速度の関係(c) 流速と瞬間対地速度の関係
図-8 downstream weir areaにおける諸量関係図

60 θ120
xyf (° ) 180

0

2

1.5
1

0.5
0

upstream downstream

bed

surface

図-9 アユの平均エリア滞在時間~
味する．一方，ケースSにおいて瞬間魚向 θ xyf は-90°付近に分布が集中していることから，アユはプール底面
方向を絶えず向いていると判断される．
図-7(b)よりケースPの瞬間遊泳速度 v~ f / BL は0を中心に正負に狭く分布するのに対し，図-7(c)より瞬間対地
速度は-6～0程度の値を示すことがわかる．このエリア
は下降流( V <0)であることから，アユは下降流を利用してプール底面方向に遊泳すると理解される．一方，ケースSの瞬間遊泳速度 v~ f / BL は-9～0程度の値を示すのに対し，瞬間対地速度 v~fg / BL は-3～3程度の値を示すこと，およびこのエリアは上昇流( V >0)であることから，アユは対地速度が0になるように底面を向いて遊泳すると判断される．
したがって，アユはupstream weir areaにおいて，ケー

100
(%)

スPではランダムな方向を向くがその多くは下降流を利用して下降するのに対し，ケースSでは多くのアユが底面方向を向きながら上昇流中を対地速度が0になるように遊泳していることが明らかとなった．
d) downstream weir area
図-8(a)～(c)にdownstream weir areaにおける図-7(a)～(c)と同様な図面を示す．図-8(a)よりケースPの瞬間~
魚向θ xyf は-90°付近に分布が集中しており，主に底面方向を向くと理解される．一方，ケースSの瞬間魚向~θ xyf は90°付近に分布が集中していることから，ケー

80

60

u~ f < 0u~ f = 0
u~ f > 0

40

20

0

図-10(a)bed(case P)bed(case S)surface(case P)surface(case S)x 方向の u~ f の正値，負値およびゼロ値の割合
100(%)

スPとは逆に水面方向を向くと理解される．
図-8(b)よりケースPの瞬間遊泳速度 v~ f / BL は-3～2程

80度で，図-8(c)より瞬間対地速度 v~fg / BL は-2～2程度で60あり，両速度に顕著な相違は見られない．一方，ケース
Sの瞬間遊泳速度 v~ f / BL は-2～10程度の値を示すのに対

u~ fg < 0
u~ = 040

u~ fg > 0

し，瞬間対地速度 v~fg / BL は-5～3程度と0を中心とした

20

0

図-10(b)bed(case P)bed(case S)surface(case P)surface(case S)x 方向の u~ fg の正値，負値およびゼロ値の割合
y Ly

surface area

plunging flow

downstream weir area

0.83

upstream weir area

値を示すことから，アユは対地速度が0になるように遊泳することがわかる．
したがって，アユはdownstream weir areaにおいて，ケースPでは上昇流中をプール底面に向かって遊泳し，ケースSは下降流中を水面に向かって対地速度が0になる
ように遊泳していることが明らかとなった．また，両ケースにおいて正の向流性が認められるが，ケースSの方がその傾向が顕著である．

fg

flow direction
0.17

bed area
0.17

0.5

0.83 x Lx

図-11(a) ケースPにおける魚の挙動
y Ly

0.83

0.17

streaming flow

flow direction

downstream weir area

surface area

upstream weir area

(3) 各領域に対するアユの選好性
図-9にケースPおよびケースSにおけるアユの平均エリア滞在時間を示す．ケースPではupstream weir areaにおいて，ケースSではsurface areaにおける滞在時間が最も短い．これらのエリアは各ケースにおいて落下流が始めに進入するエリアである．そのため，アユは高速な落下流を避ける傾向があると判断される．また，両ケースにおいてsurface areaにおける滞在時間がbed areaと比較すると極端に短い．したがって，流況が異なっていてもアユは水面付近を忌避し，底面付近を選好して休憩すると示唆される．中村1)はプランジングフローよりもストリー
ミングフローの遡上率が低いことを述べたが，これは両者で主として休憩場所となるbed areaから遡上する場合，
前者ではupstream weir areaを通過すればよいが，後者ではdownstream weir areaおよびsurface areaを通過する必要があり，遊泳距離および各コーナーで屈折する回数が増加するためと推察される．これは，浪平ら20,21)の指摘と一致する．以下では，bed areaとsurface areaの遊泳特性に着目する．
図-10(a)にbed areaおよびsurface areaにおける x 方向の
瞬間遊泳速度 u~ f の正値，負値およびゼロ値の割合を，

bed area
0.17

0.5

0.83 x Lx

図-11(b) ケースSにおける魚の挙動

図-10(b)にbed areaおよびsurface areaにおける x 方向の瞬間対地速度 u~ fg における同様な図を示す．図-10(a)より，
bed areaにおいてケースPでは u~ の約70%が負値でケー
f

スSでは約95%が正値である．これは，ケースPでは上流向き，ケースSでは下流向きに遊泳する尾数が支配的なことを意味する．一方，図-10(b)よりbed areaにおいて，両ケースとも正値と負値の割合がかなり均等になっている．また，両ケースとも瞬間遊泳速度 u~ f はゼロの割合
が0%なのに対し，瞬間対地速度 u~ は約20%に達していfg

る．したがって，アユは流れの形態に関わらず，底面付
近を対地速度 u~ fg が0になるように遊泳する傾向があると判断される．
一方，surface areaに着目すると，図-10(a)よりケース
Pでは u~ f の約70%が負値でケースSでは約80%が正値なのに対し，図-10(b)よりケースPでは u~ の約90%が負値
fgでケースSでは約85%が正値である．両ケース共にbedareaとは対照的に遊泳速度 u~ f よりも対地速度 u~ fg における正負の割合がさらに偏っている．surface areaの流向はケースPでは上流向き，ケースSでは下流向きであることを考慮すると，アユはsurface areaではbed areaと対照的に
対地速度を考慮せず，流れの進行方向に遊泳する傾向があると判断される．

４．おわりに本研究は，プランジングフローおよびストリーミング
フローにおけるアユの瞬間的な魚向や遊泳速度を詳細に解析し，アユの遊泳特性に及ぼす流況の影響を検討したものである．その結果，図-11(a)，(b)に示すようなア
ユの遊泳挙動の差異が解明された．
(1) bed areaにおいて，プランジングフローではアユは上下流方向を向いて上下流方向に遊泳するが，ストリー
ミングフローではほぼ水平で下流向きに遊泳する．両流
れとも，対地速度が0になるように遊泳している．
(2) surface areaにおいて，bed areaとは対照的に対地速度を意識せずにアユは斜め上方を向きながら，プランジン
グフローでは上流方向へ，ストリーミングフローでは下流方向に移流を利用して遊泳する．
(3) upstream weir areaにおいて，プランジングフローではアユは明確な向流性を示さずランダムな方向を向きな
がら，下降流を利用して下方に遊泳する．一方，ストリーミングフローでは，上昇流に逆らって対地速度が0になるように遊泳する．このときアユは強い正の向流性を示す．
(4) downstream weir areaにおいて，プランジングフロー
ではアユは上昇流中を底面に向かって遊泳する．一方，ストリーミングフローでは下降流内を水面に向かって遊泳する．両流れにおいて正の向流性が認められたが，ストリーミングフローの方がその傾向が顕著である．
謝辞：本研究を実施するに当たり，科学研究費補助金若手研究(B)19760343(代表：鬼束幸樹)の援助を受けた．
参考文献
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ション，水工学論文集，第 53 巻，pp.1249-1254，2009．
17)高嶋信博，中村俊六：魚道内のアユの挙動に関する実験的研究，第 28 回水理講演会論文集，pp.353-358，1984．
18)林田寿文，本田隆秀，萱場祐一，島谷幸宏：階段式魚道における落下流と表面流の発生特性とウグイの遊泳行動，環境システム研究論文集，Vol.28，pp.333-338，2000．
19)林田寿文，本田隆秀，萱場祐一，島谷幸宏：階段式魚道のプール内流況とウグイの遊泳行動，水工学論文集，第 44 巻，pp.1191-1196，2000．
20)浪平篤，後藤眞宏，小林宏康：階段式魚道における流量変化に伴うプール毎の流況およびウグイの遡上行動，水工学
論文集，第 51 巻，pp.1291-1296，2007．
21)浪平篤，後藤眞宏，小林宏康：勾配 1/5 の階段式魚道における流況とウグイの遊泳行動，水工学論文集，第 52 巻，pp.1189-1194，2008．
22)鬼束幸樹，秋山壽一郎，森悠輔，関強志，杉本寿郎：階段式魚道内のアユの挙動と水理量との関係，水工学論文集，
第 53 巻，pp.1237-1242，2009．
23)Wada, Y.: Relation between the ascending path of ayu and fishway
structure, Proc. of the International Symp. on Fishways ’90 in Gifu,
Japan, pp.445-450, 1990.
(2009.9.30 受付)