小動物臨床関連部門
総

説

犬

イ

ン

フ
堀

本

ル
泰

エ

ン

ザ

介†

東京大学大学院農学生命科学研究科（〒 113‑8657

文京区弥生 1‑1‑1）

Canine Influenza
Taisuke HORIMOTO†＊Depar tment of Veterinar y Microbiology, Graduate School of Agricultural and Life Sciences,
The University of Tokyo, 1‑1‑1 Yayoi, Bunkyo-ku, 113‑8657, Japan

1

は

じ

め

H18，NA には N1 〜 N11 があり，抗原性はその組み合にわせにより決まる．ただし，H17‑18，N10‑11 はコウ

インフルエンザは，人や鳥に限らず多くの動物にみらモリ由来ウイルスで，他の動物では検出されない［3］．

れる感染症で，産業動物である豚や馬で感染が広がれA 型ウイルスの自然宿主は水禽類であるが，鳥ウイルスば，甚大な経済的被害が発生する．一方，犬のインフルが人を含む哺乳動物に直接感染することはまれである．

エンザの存在は，わが国でほとんど知られていない．お細胞レセプターの違いやウイルス複製に関与する宿主因

そらく，昔から人のインフルエンザウイルス（以下，ウ子の種特異性のためである．

イルス）が低頻度ながらも飼い主から犬に感染していた3と考えられるが，家庭で個別に飼育されている犬に拡大

犬インフルエンザ

する機会はきわめて低く，また病原性自体も低いことか（1）H3N8 犬インフルエンザ

ら，それが特に問題になったことはない．しかし，近年，2004 年にフロリダで，レース用グレイハウンド 22 頭

海外で犬インフルエンザが社会問題化している．発端

が呼吸器疾患に罹患した［1］．高熱や咳がみられたがは，2004 年に米国で発生した馬ウイルスの犬への伝播

14 頭は回復した．しかし，残りの 8 頭は急死した．剖

事件である［1］．集団飼育されていたドッグレース犬で検では，肺や胸腔内の重度の出血，気管炎や気管支肺炎，の感染拡大により，それは表面化した．つまり，条件が肺上皮層や気道内腔に好中球とマクロファージの浸潤が揃えば，わが国のペット犬においてもインフルエンザがみられた．遺伝子配列から，このウイルスは H3N8 馬

流行し，問題となる可能性がある．本稿では，犬インフウイルスに最も類似しており，近くで飼育されていた馬ルエンザについて概説する．

から伝播したと結論づけられた．馬インフルエンザは家2

畜伝染病予防法の届出伝染病に指定されており，諸外国

インフルエンザウイルス

でも古くから知られる急性の呼吸器疾患である．H7N7
ウイルスと H3N8 ウイルスが病原体であるが，現在は，

インフルエンザウイルスは A 型から D 型に分類され，それぞれゲノム・タンパク質構造が異なる．人では，A

後者のみが流行している．H3N8 犬ウイルスは，H3N8型と B 型ウイルスが季節性インフルエンザとして流行

馬ウイルスと比較してレセプター結合部位など数残基がする．A 型ウイルスは多くの動物に呼吸器疾患を起こす

異なっており，犬に感染しやすくなったと考えられる［2］．高病原性鳥ウイルスや犬ウイルスも A 型である．

［4］．米国における H3N8 犬ウイルスの流行は，その後，

A 型ウイルスは表面糖タンパク質（赤血球凝集素 HA と

全米各地（40 州）のペット犬にも拡大した（表）．つまノイラミニダーゼ NA）に亜型がある．HA には H1 〜

り，犬から犬へと伝播する犬インフルエンザウイルスと† 連絡責任者：堀本泰介（東京大学大学院農学生命科学研究科獣医微生物学教室）〒 113‑8657 文京区弥生 1‑1‑1☎ 03‑5841‑5397 FAX 03‑5841‑8184
E-mail : ahorimo@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp† Correspondence to : Taisuke HORIMOTO (Depar tment of Veterinar y Microbiology, Graduate School of Agricultural andLife Sciences, The University of Tokyo)
1‑1‑1 Yayoi, Bunkyo-ku, 113‑8657, JapanTEL 03‑5841‑5397 FAX 03‑5841‑8184 E-mail : ahorimo@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp

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犬インフルエンザ
表
亜型

H3N8

H3N2

H1N1
pdm
高病原性
H5N1

年

場所

流行

参照文献

馬

2004
〜

米国

有

Crawford et al.
2005

馬

2002

英国

無

Daly et al. 20082012 年には，タイにおいて呼吸器疾患の犬から H3N2
れ た H3N2 犬 ウ イ ル ス は， 高 い 遺 伝 子 相 同 性 が あ り

でも H3N2 犬ウイルスが重度の呼吸器症状を示したペット犬から分離された．2006 年にはこの地域にすでに本ウイルスによる犬への感染があったようである［11］．

馬

2007

豪州

無

Kirkland et al.
2010

鳥・
犬？

2007
〜

韓国

有

Song et al. 2008

鳥・
犬？

2006
〜

中国

有

Li et al. 2010

餌を食べたことにより感染したと推定される．さらに，疑われる事例もある．H3N2 犬ウイルスは，猫にも感染

犬ウイルスが分離された［12］．これらアジアで分離さ
H3N2 鳥ウイルスを共通祖先とすることが判明している．生鳥市場で，あるいはウイルスが混入した鳥の加工

犬

2012

タイ

無

Bunpapong etal. 2014

犬

2015
〜

米国

有

Newbur y et al.
2016

人

2009

中国

無

Lin et al. 2012

人

2009

米国

無

AVMA repor t

2015 年，シカゴ近郊のシェルターなどの集団飼育施

鳥

2004

タイ

無

Songserm et al.
2006

設を中心に，1,000 頭を超える犬の呼吸器疾患が発生し解析の結果，アジアに流行している H3N2 犬ウイルス

豚？

2009

中国

無

Zhang et al.
2012

H9N2

鳥

2010

中国

無

Sun et al. 2013

H3N1

犬

2010

韓国

無

Song et al. 2012

H6N1

鳥

2014

台湾

無

Lin et al. 2015

H3N8
抗体

不明

2015

中国

無

Zhou et al. 2016

季節性
H3N2
抗体

人

2005
〜

日本

無

Said et al. 2011 ;Horimoto et al.
2014

人

2009

日本

無

Horimoto et al.
2014

B 型抗体

に広がっていたことが判明した［10］．一方，中国南部

感染源

低病原性
H5N2

H1N1
pdm
抗体

により，H3N2 犬ウイルスは 2005 年には，すでに韓国

インフルエンザウイルスの犬への伝播

人
人

2009 イタリア
2009日本

診察を受けた動物病院内で他の個体にも伝播したことがして発症することが報告されている［13］．

た［14］．当初，H3N8 犬ウイルスの感染が疑われたが，の感染によることが判明した．アジアの食用犬の救済のため，シカゴに運ばれた個体が感染源であるとされる．
その後，本ウイルスによる犬の感染は，H3N8 犬ウイル
ス同様に米国内で拡大し，現在までに 20 州前後で報告されている．わが国では H3N2 犬ウイルスの侵入は確認されていない．
（3）人ウイルスの犬への感染
人の季節性インフルエンザウイルスが犬へ感染した事

無Dundon et al.
2010

例は，1970 年代から示されているが，犬における集団

無

Horimoto et al.
2014

H3N2 人ウイルスが分離されたが，そのウイルスの犬に発生例はこれまでに報告がない．最近，中国の犬から対する病原性は弱かった［15］．一方，H1N1 パンデミッ
クウイルス（H1N1pdm）のペット犬への感染が，米国して，馬ウイルスとは異なる遺伝的集団に進化し，犬社と中国で報告されている［16］．米国の症例では，イン会に定着した．

フルエンザにかかった飼い主からの感染が疑われてい現在まで，わが国には H3N8 犬ウイルスは侵入してる．呼吸器症状から肺炎に進行したが，治療により回復

いない．感染実験では，日本国内で分離した H3N8 馬

した．イタリアでは，血清疫学調査により，H1N1pdm

ウイルスは，馬から犬へ伝播したが臨床症状はみられなの犬への伝播が示されている［17］．わが国のペット犬

かった［5］．英国や豪州でも H3N8 馬ウイルスの犬へにおける血清疫学調査では，H1N1pdm 及び H3N2 人の伝播が報告されているが，拡大はしていない［6, 7］．

ウイルス，B 型ウイルスに対する特異抗体が検出された

また最近，中国のペット犬から H3N8 抗体が検出されことから過去の感染歴が示されたが，発症例は記録されたが，H3N8 犬ウイルスの感染があったのかは不明であていない［18, 19］．

る［8］．
（4）H5N1 高病原性鳥ウイルスの犬への感染（2）H3N2 犬インフルエンザ

2004 年，タイの高病原性 H5N1 鳥ウイルスの感染が2007 年，韓国で H3N2 ウイルスの犬への感染が起き頻発していた地域で，アヒルの死骸を食べた犬が高熱，た［9］．解析の結果，H3N2 鳥ウイルスの犬への伝播で呼吸困難，昏睡状態に陥って死亡した［20］．血性鼻漏，あった．感染犬には呼吸器症状，発熱がみられ，死亡例

肺水腫，脾臓，腎臓，肝臓におけるうっ血が観察され，では重度の気管・気管支炎が認められた．血清疫学調査

H5N1 ウイルスが分離された．H5N1 ウイルスの犬に対

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堀

本

泰

介

する病原性は，ウイルス株によりさまざまであるが，感10％以下である．犬種による感受性に若干の差がある

染犬は人を含む他の動物への感染源になり得る．H5N1と推測される．

犬分離株は，PB2 の 627 番目のアミノ酸が哺乳動物型のリジンに変異していた．

（3）診

断

（5）そ

スワブ検体を用いたウイルス遺伝子の検出（R T‑PCR

臨床症状からの診断は難しく，発症初期の鼻腔・咽頭の他

中国では，呼吸器症状を呈した犬から低病原性 H5N2法など）が用いられる．回復後の診断には，ペア血清（急ウイルスや H9N2 鳥ウイルスが分離されている［21,性期血清と回復期血清）を用いて特異抗体価の上昇（422］．韓国では，H3N1 ウイルスが呼吸器疾患の犬から倍以上）を赤血球凝集抑制 HI 試験で調べる．人体用の分離された［23］．このウイルスは H3N2 犬ウイルス由A 型インフルエンザ診断キット（NP 抗原の検出）も使来の HA 分節とヒト H1N1pdm ウイルス由来の他 7 分用できると推測されるが，ウイルス亜型の識別はできな節をもつ遺伝子交雑体である．犬が新たなパンデミック

い．

ウイルスを作り出す母体（混合容器）になり得ることを示唆している．台湾では，呼吸器疾患の犬から H6N1

（4）治ウイルスが分離された［24］．このウイルスは鳥ウイル

基本は対症療法と栄養管理である．症状の程度や細菌スを起源とするが，PB2 の 627 番目のアミノ酸は哺乳の二次感染，肺炎，脱水の有無などに応じて治療法を選動物型のリジンであり，レセプター結合部位にも哺乳類択する．妊娠，基礎疾患，免疫不全などの有無も考慮す

型変異が認められた．

る必要がある．細菌感染が疑われる場合は，適正な抗菌4

療薬を，高熱や炎症症状の軽減には非ステロイド系抗炎症

犬インフルエンザ（H3N8 及び H3N2）の臨床薬を使用し，脱水には輸液で対処する．人体用の抗イン（1）ウイルス伝播

フルエンザ薬の使用は動物には認められていない．

犬インフルエンザウイルスは，咳やくしゃみ，吠えに（5）予伴う飛沫，及びウイルスが付着した環境（ケージ，犬舎

防壁，餌や水容器，おもちゃ，寝床のタオルなど）との接

インフルエンザウイルスは，各種消毒薬や洗剤で容易

触により，他の動物へ伝播する．飼い主に付着してウイに不活化される．ウイルスが付着した可能性のある診療

ルスが運ばれることも想定される．ウイルスは環境中で器具，ケージ，容器やリネンなどの確実な消毒が重要で2 日程度は感染性を保持する．

ある．空気の流れを考慮した感染犬の隔離が推奨されウイルスに感染した動物は，2 〜 4 日の潜伏期の後発る．感染犬と接触した獣医療関係者，飼い主は他の動物症する．発症時のウイルス排出量は最大となるが，潜伏に感染を伝播させないよう最大限の努力が必要である．

期間中もウイルスは排出され，他の動物への感染源にな

米国では，H3N8（2009 年に米国農務省承認）及びる．宿主の免疫防御機構により，発症後はウイルス排出

H3N2（2015 年に承認）犬用不活化ワクチンが何種類

量が減少するが，1 週間程度は排出が持続する．

か実用化されている［25］．韓国でも H3N2 犬用ワクチンが用意されている［26］．人のインフルエンザワクチ

（2）症

状

ン同様，感染自体は防御できないが，症状の重篤化やウウイルスは犬の種類や年齢にかかわらず感染するが，イルス排出量の抑制に効果がある．米国では，流行状況

臨床症状はさまざまである．感染した犬の多くはウイル

やイヌの飼育環境，他の犬との接触機会の頻度などか

スの上部気道での増殖に伴う急性の呼吸器症状を呈する

ら，感染するリスクが高いと判断される場合には，ワクが，その症状は軽く，合併症がなければ 2 〜 3 週間以内

チン接種を考える必要がある．

に回復する．咳症状を中心に，鼻汁，くしゃみ，発熱，

5

倦怠，抑うつ，食欲不振が認められる．臨床的には， ケ
ンネルコフと区別がつかない．20 〜 25％は不顕性感

お

わ

り

に

犬インフルエンザ（H3N8，H3N2）はわが国では報染である．

告されていないが，検疫で摘発されずに，たとえば不顕

一部の感染犬では，細菌の二次感染や下部気道へのウ性感染の犬，あるいは人や物に付着してウイルスが侵入

イルス侵入・増殖に伴い症状は重篤化する．40℃以上する可能性は十分にある．しかし，ウイルスが国内に定の高熱や呼吸促迫を伴う肺炎を発症し，胸部 X 線検査着するまでには，複数の犬に感染が広がりウイルスが維では肺葉に浸潤像が認められる．H3N8 犬ウイルスの初持されることが必要である．仮に犬インフルエンザウイ

発例であるグレイハウンドでは 30％以上の死亡率でルスが国内に持ち込まれ感染が起きたとしても，診察す

あ っ た が［1］， ペ ッ ト 犬 を 含 め た 全 体 的 な 死 亡 率 はる獣医師が正確な知識をもって適切に対処すれば，それ
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犬インフルエンザは孤発例として押さえ込むことが可能である．このこと［10］ Lee YN, Lee DH, Lee HJ, Park JK, Yuk SS, Sung HJ,
Park HM, Lee JB, Park SY, Choi IS, Song CS : Evidence of H3N2 canine influenza vir us infection
before 2007, Vet Rec, 171, 477 (2012)［11］ Li S, Shi Z, Jiao P, Zhang G, Zhong Z, T ian W, Long
LP, Cai Z, Zhu X, Liao M, Wan XF : Avian-origin H3N2
canine influenza A vir uses in Souther n China, InfectGenet Evol, 10, 1286‑1288 (2010)［12］ Bunpapong N, Nonthabenjawan N, Chaiwong S, Tangwangvivat R, Boonyapisitsopa S, Jairak W, Tuanudom
R, Prakair ungnamthip D, Suradhat S, Thanawongnuwech R, Amonsin A : Genetic characterization ofcanine influenza A vir us (H3N2) in Thailand, Vir us
Genes, 48, 56‑63 (2014)［13］ S o n g D S , A n D J , M o o n H J , Ye o m M J , J e o n g H Y,
Jeong WS, Park SJ, Kim HK, Han SY, Oh JS, Park
BK, Kim JK, Poo H, Webster RG, Jung K, Kang BK :Interspecies transmission of the canine influenza
H3N2 vir us to domestic cats in South Korea, 2010, J
Gen Virol, 92, 2350‑2355 (2011)［14］ Newbur y S, Godhardt-Cooper J, Poulsen KP, Cigel F,
Balanof f L, Toohey-Kur th K : Prolonged intermittent
vir us shedding during an outbreak of canine influenza A H3N2 vir us infection in dogs in three Chicago
area shelters: 16 cases (March to May 2015), J Am
Vet Med Assoc, 248, 1022‑1026 (2016)［15］ Chen Y, Mo YN, Zhou HB, Wei ZZ, Wang GJ, Yu QX,
Xiao X, Yang WJ, Huang WJ : Emergence of humanlike H3N2 influenza vir uses in pet dogs in Guangxi,
China, Virol J, 12, 10 (2015)［16］ Lin D, Sun S, Du L, Ma J, Fan L, Pu J, Sun Y, Zhao J,
Sun H, Liu J : Natural and experimental infection ofdogs with pandemic H1N1/2009 influenza vir us, J
Gen Virol, 93, 119‑123 (2012)［17］ Dundon WG, De Benedictis P, Viale E, Capua I : Serologic evidence of pandemic (H1N1) 2009 infection indogs, Italy, Emerg Infect Dis, 16, 2019‑2021 (2010)［18］ Said AW, Usui T, Shinya K, Ono E, Ito T, Hikasa Y,
Matsuu A, Takeuchi T, Sugiyama A, Nishii N, Yamaguchi T : A sero-sur vey of subtype H3 influenza A
vir us infection in dogs and cats in Japan, J Vet Med
Sci, 73, 541‑544 (2011)［19］ Horimoto T, Gen F, Murakami S, Iwatsuki-Horimoto K,
Kato K, Akashi H, Hisasue M, Sakaguchi M, Kawaoka Y, Maeda K : Serological evidence of infection ofdogs with human influenza vir uses in Japan, Vet Rec,174, 96 (2014)［20］ Songserm T, Amonsin A, Jam-on R, Sae-Heng N, Pariyothorn N, Payungporn S, Theamboonlers A, Chutinimitkul S, Thanawongnuwech R, Poovorawan Y :Fatal avian influenza A H5N1 in a dog, Emerg InfectDis, 12, 1744‑1747 (2006)［21］ Zhan GJ, Ling ZS, Zhu YL, Jiang SJ, Xie ZJ : Genetic
characterization of a novel influenza A vir us H5N2
isolated fr om a dog in China, Vet Micr obiol, 155,
409‑416 (2012)［22］ Sun X, Xu X, Liu Q, Liang D, Li C, He Q, Jiang J, Cui Y,
Li J, Zheng L, Guo J, Xiong Y, Yan J : Evidence of avi-

から，すべての獣医師が犬インフルエンザについての知識を共有することが，わが国での流行を許さないために必要であろう．また，インフルエンザウイルスの犬への感染は，新たなパンデミックウイルスを生み出す潜在性を含んでいる．鳥ウイルスが人に感染するよう変異するためには，哺乳動物（たとえば豚）が介在宿主として機能するとされる．特に，人と同居するペット犬に関しては，注意深い監視が必要であろう．人に感染する犬イ
ンフルエンザウイルス変異株出現の可能性は否定できな
い．
引

用

文

献

［ 1 ］ Crawford PC, Dubovi EJ, Castleman WL, Stephenson
I, Gibbs EP, Chen L, Smith C, Hill RC, Ferro P, Pompey J, Bright RA, Medina MJ, Johnson CM, Olsen
CW, Cox NJ, Klimov AI, Katz JM, Donis RO : Transmission of equine influenza vir us to dogs, Science,
310, 482‑485 (2005)［ 2 ］ Horimoto T, Kawaoka Y : Pandemic threat posed byavian influenza A vir uses, Clin Microbiol Rev, 14,
129‑149 (2001)［ 3 ］ Tong S, Zhu X, Li Y, Shi M, Zhang J, Bourgeois M,
Yang H, Chen X, Recuenco S, Gomez J, Chen LM,
Johnson A, Tao Y, Dreyfus C, Yu W, McBride R, Carney PJ, Gilber t AT, Chang J, Guo Z, Davis CT, Paulson JC, Stevens J, Rupprecht CE, Holmes EC, Wilson
IA, Donis RO : New world bats harbor diverse influenza A vir uses, PloS Pathog, 9, e1003657 (2013)［ 4 ］ Yang G, Li S, Blackmon S, Ye J, Bradley KC, Cooley J,
Smith D, Hanson L, Cardona C, Steinhauer DA,
Webby R, Liao M, Wan XF : Mutation tr yptophan toleucine at position 222 of haemagglutinin could facilitate H3N2 influenza A vir us infection in dogs, J Gen
Virol, 94, 2599‑2608 (2013)［ 5 ］ Yamanaka T, Nemoto M, Tsujimura K, Kondo T, Matsumura T : Interspecies transmission of equine influenza vir us (H3N8) to dogs by close contact withexperimentally infected horses, Vet Microbiol, 139,
351‑355 (2009)［ 6 ］ Daly JM, Blunden AS, Macrae S, Miller J, Bowman
SJ, Kolodziejek J, Nowotny N, Smith KC : Transmission of equine influenza vir us to English foxhounds,
Emerg Infect Dis, 14, 461‑464 (2008)［ 7 ］ Kirkland PD, Finlaison DS, Crispe E, Hur t AC : Influenza vir us transmission from horses to dogs, Australia, Emerg Infect Dis, 16, 699‑702 (2010)［ 8 ］ Zhou P, Huang S, Zeng W, Zhang X, Wang L, Fu X, Li
S : Seroepidemiological Evidence of Subtype H3N8
Influenza Vir us Infection among Pet Dogs in China,
PloS One, 11, e0159106 (2016)［ 9 ］ Song D, Kang B, Lee C, Jung K, Ha G, Kang D, Park S,
Park B, Oh J : Transmission of avian influenza vir us(H3N2) to dogs, Emerg Infect Dis, 14, 741‑746(2008)
日獣会誌

70

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堀

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泰

an-like H9N2 influenza A vir us among dogs inGuangxi, China, Infect Genet Evol, 20, 471‑475(2013)［23］ Song D, Moon HJ, An DJ, Jeoung HY, Kim H, Yeom
MJ, Hong M, Nam JH, Park SJ, Park BK, Oh JS, SongM, Webster RG, Kim JK, Kang BK : A novel r eassor tant canine H3N1 influenza vir us between pandemic H1N1 and canine H3N2 influenza vir uses in
Korea, J Gen Virol 93, 551‑554 (2012)［24］ Lin HT, Wang CH, Chueh LL, Su BL, Wang LC : Influenza A (H6N1) Vir us in Dogs, Taiwan, Emerg InfectDis, 21, 2154‑2157 (2015)介［25］ Deshpande MS, Jirjis FF, Tubbs AL, Jayappa H, Sweeney D, Spencer SJ, Lakshmanan N, Wasmoen TL :Evaluation of the ef ficacy of a canine influenza vir us(H3N8) vaccine in dogs following experimental challenge, Vet Ther, 10, 103‑112 (2009)［26］ Lee C, Jung K, Oh J, Oh T, Han S, Hwang J, Yeom M,
Son D, Kim J, Park B, Moon H, Song D, Kang B : Protective ef ficacy and immunogenicity of an inactivatedavian-origin H3N2 canine influenza vaccine in dogs
challenged with the vir ulent vir us, Vet Microbiol,
143, 184‑188 (2010)

169

日獣会誌

70 165 〜 169（2017）