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日本惑星科学会誌Vol.13.No.2,2004

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る. 生育する温度に関して言えば, 我々の身の回りの微生物の多くは60℃以上になると活性を失ってしまう.

我々の居住する地球表層では, 多種多様な生命活動

さらに水の沸騰する100℃では, 微生物を生育するこが育まれている. まず, 地球表層から鉛直上向きに眺とはできない. なぜなら生体を構成するタンパク質

めてみる. 高層大気は, より短波長の紫外線に常に曝(酵素を含む) や DNA, 細胞膜が熱により変性し, 機されているが, 高度12 km までは紫外線耐性菌が存能しなくなるからである.

在していることが明らかとなっている[1]. 航空機のしかし, 陸上の温泉地帯や海底熱水系から単離されパラボリック飛行による採集標品からは, １立方メーた微生物には80℃を超える温度でも生育できるものがトルあたり約１個の細菌が検出されている[2]. その存在する. このような80℃以上の高温に至適生育温度

菌の遺伝子配列(16S rRNA)を解析すると, 紫外線耐を持つ原核 (核を持たない) 微生物は特に超好熱性菌性のある Deinocossus (デイノコッカス) 属の新種でと分類される[7](Kelly and Adams, 1994). 現在まであり, 実験室でその紫外線耐性は, これまでに知られに200種類以上の超好熱性細菌が, 世界各地の熱水系ている中でもっとも紫外線耐性を備えた Deinococcusから単離され, 生育最高温度が113℃[8]に達するもの

radiodurance よりもさらに高い紫外線耐性を有するとも確認されている. ごく最近, 生育最高温度の記録が,いう[2]. この菌は, 放射線耐性と同時に高い乾燥耐

121℃に更新された[9]ことは, 記憶に新しい. 生命生性を示すことも分かっている[2]. また, かつての宇育限界に関する他因子 (e.g. 塩濃度：0-5 mM, pH：

宙ステーションミール船体内 (高度約300 km) にも0-10.5, 圧力：〜1,000気圧) については, 優れた総説

紫外線耐性を有する菌株が見出されており[2,3], 地[10]がある. 実証はまだ行われていないが, 微生物学

球表層だけではなく, 我々の上空彼方にも生命圏は拡者の間では, 150℃くらいまで微生物は生き永らえるがっている.

可能性を指摘する意見[11]もあり, 学術的に今後更新

一方, 地球表層を鉛直下向きに眺めてみる. 近年のされていくであろう世界記録から目が離せない.

掘削技術と分析技術の発達に伴い, 地下環境にも生命

惑星科学的に地球熱水環境を概観した場合, それら活動があることが近年認識されるようになってきた[4,が生物界に及ぼす影響は大きい. まず, 噴出する熱水

5]. 地下環境に生息する微生物は, 無光層・無酸素とは非常に高温であり, 水素や硫化水素等の還元性物質

いう環境であるがゆえに, 必然的に分子状酸素(O2)をに富んでおり, 熱水鉱床の発達により銅(Cu), 亜鉛

用いないエネルギー獲得を身に付けていることが分かっ(Zn), 鉄(Fe), 鉛(Pb), 砒素(As), 金(Au)などの重てきた[6]. 彼らは, 代謝 (生命活動) を行う際に,金属にも富んでいる. また, 温度, pH, 酸化還元電

水素, 炭素, 窒素, 硫黄, 鉄などの元素を地下水およ

位等の物理化学的な性状やそれらの勾配が, 岩石や堆

び地下鉱物から取り込むことによって増殖を行ってい積物と反応することによって大きく変化している[12].

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陸上鉱山深部熱水系のアミノ酸とその立体化学的特徴からみた地下生命圏／高野, 丸茂, 枝澤, 小林 憲正

100

これらの多様な環境因子が, 生物種の多様な存在形態

国際共同研究｣ (通称：アーキアンパーク計画) が進をもたらす要因として働いている. 従来, 変動的で苛められている[19, 20]. このプロジェクトを簡単に述

酷な環境である熱水系は生命活動には極めて不利であべると, 熱水系深部に生息する住人 (どんな微生物がると考えられていたが, 1970年後半から次々に発見さいるか？), 住居 (どんな住処に棲息するか？), 食糧れる海底熱水系[13]や1990年代の古細菌 (アーキア)(どんなものを食べているか？) を総合的に明らかにの発見などが大きな転機となり[14], その極限環境下するための国際共同研究である.

でも様々な種類の微生物が強かに存在し, 多様な存在

まず, プロジェクトの予備的検証として陸上鉱山深形態を有することが近年の調査・研究によって認識さ部熱水系の掘削調査を行った. 陸上表層にある温泉

れるようになった. このように陸上の表層地下に限ら(熱水系) は, バクテリアマットや表層コア試料の採ず, 海底熱水系周辺 [15,16]にも活発な生命活動があ取が簡易であることからこれまでに多くの報告例が知ることが近年の研究で明らかになっており, 現世の熱られている. しかし, 陸上深部についてはアプローチ

水系における微生物学と地質学は系統的に捉えられるが難しく未だに調査事例が少ない[21]. 特に大型掘削ようになった[17].

機を用いる陸上深部熱水系での掘削調査もやはり事例

以前, 筆者らは有機地球化学的・宇宙化学的な観点が少ない[22]. 本稿では, 陸上深部熱水系の掘削調査に立ち, バイオマーカー (生物指標化合物) から新しから採取された熱水およびコア試料中に検出されるアい生命圏を探る基礎戦略について述べた[18]. ｢バイミノ酸組成とその立体化学的な特徴について考察し,オマーカー｣ なる言葉は, その化学痕跡が明らかに生得られたアミノ酸の起源について結論付けた. 陸上深物由来である場合, すなわち現在もしくは過去の生物部に育まれた地下生命圏の存在について議論し, 同フィー的証拠が明らかな場合が ｢バイオマーカー｣ である.

ルドから得られた新しい微生物種の発見と併せてレビュー

ごく有り触れた有機物であるアミノ酸には, 立体異性

してみたい.

(D-体と L-体：鏡像異性, 光学異性ともいう) がある.
しかし, タンパク質を構成するのは, L-体アミノ酸の

みであり, 生命圏だけが有する特徴であることから,有用な指標である[18]. また, 生命活動由来のアミノ

陸上深部熱水系の掘削調査は, 北海道西部の豊羽鉱

酸は, タンパク性アミノ酸と非タンパク性アミノ酸の山をモデルケースに行った. 豊羽鉱山は, 札幌市の中モル分率など個々の組成比にも特徴が表れる.

心から西方約30 km に位置し(図１), 西南北海道グ

これまでは, 有機物と微生物活動の関係が切り離されて議論されていることが多かったが, 熱水系での生

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命活動を支える有機物と微生物の挙動は, 相互依存的であるため, 双方の評価を同時に行うことは重要である. つまり, 有機物の特徴から間接的に生命活動の痕

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跡や現況を推定し, 同時に微生物活動の直接的な単離・  
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培養・観察からその推定の裏付けを行えるためである.
加えて, 鉱物学的, 地球化学的, 地球物理的な側面からの総合的なアプローチがあればより確実である. このため, 科学技術振興調整費総合研究課題として ｢海底熱水系における生物・地質相互作用の解明に関する

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101

日本惑星科学会誌Vol.13.No.2,2004

年〜49 万年) という非常に若い値が得られている[21].
豊羽鉱山周辺での熱水活動は今も続いており, 活動的な地熱系が存在する. 鉱山深部の坑道では岩盤温度が最高で150 ℃に達している[24]. その坑内深部 (地下550 mレベルの宗谷) において, 116.3 mの水平掘削を行い, また熱水サンプラーを用いて掘削孔から噴出する熱水 (毎分１リットル湧出) の採取も行った(図２). 掘削したコアは, すぐに嫌気保持のため嫌気パ
ウチを行った. 熱水は, コンタミネーション (外部汚染) を避けるため滅菌済み容器中に採取・保管し, 実
験室での分析に供した.

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まず, 豊羽鉱山深部から採取された熱水試料について, 代表的な溶存性有機物であるアミノ酸の同定と定量を行った. 分析手順を簡単に述べる. 得られた各々の熱水試料2 ml を凍結乾燥し, 6 M 塩酸を1 ml を
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リーンタフ地域の一部となっている. この鉱山は日本%アンモニア水で溶出させることによってアミノ酸フ

最大の鉛(Pb), 亜鉛(Zn), 銀(Ag)の鉱脈鉱床である

ラクションの分画を行った. 乾燥してから pH 1で定ことで知られる[23,24]. これらの他に金(Au), すず

容し, イオン交換クロマトグラフによりアミノ酸の同(Sn), タングステン(W), インジウム(In), ビスマス定と定量を行った. 使用した機器は, 島津 LC-6A ア(Bi), モリブデン(Mo), コバルト(Co), ニッケル(N

ミノ酸分析計システム (カラム: Shim-Pack ISC-07 /i), ガリウム(Ga)など多種多様の希少金属を産する.

S1504, 4.0 mm i.d.×150 mm) を用いた. 標準試料の

特にインジウム(In)については, 粗鉱中の平均品位が溶出アミノ酸の保持時間と溶出順序の一致からアミノ

150〜250 ppm と異常に高く, 埋蔵量でも生産量にお酸の同定を行い, ピーク面積値との比較から定量を行っいても世界一のインジウム鉱山として知られている.

た[25].

インジウム(In)は, 液晶や発光ダイオードなどの原料として欠かすことのできない元素である.

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 !"豊羽鉱山を選定した理由は, この鉱山が陸上深部の次に, 豊羽鉱山深部から採取された熱水試料につい

熱水環境下で採掘作業が実施されているからである.

て, 含まれるアミノ酸の D-体と L-体の特徴を探った.

鉱床の生成年代については, 2.93〜0.49 Ma (293 万

その立体異性体比は, 特に D/L 比と呼ばれる. D-体陸上鉱山深部熱水系のアミノ酸とその立体化学的特徴からみた地下生命圏／高野, 丸茂, 枝澤, 小林 憲正

液80 %) . 125 min.

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る D/L 比の分析誤差は, Asp: ±0.8 %, Glu: ±0.4 %,

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英脈 (Toyoha 61) を試料として用いた. 前者は, パ
イライトを主成分とするため黒色を帯び, 後者は5と L-体のアミノ酸は, 分子の中心に不斉炭素を有しmm の石英を主成分とするため灰白色を帯びている.

ている. ちょうど鏡に写った虚像と実像の関係と同じ

セラミック乳鉢で粉砕した試料約0.50g を HF 分解法であるから, 鏡像異性体とも呼ばれる. また, 右旋性(5 M HF-0.1 M HCl, 110 ℃, 16h) によりケイ酸塩と左旋性の光に対する挙動も正反対であることから光を除去した[26,27]. その後, 6 M 塩酸で110 ℃, ２

学異性体とも呼ばれる. いずれにせよ D/L 比は, 生

時間の酸加水分解を行い, その後は熱水試料と同じく

命活動の度合いを評価するうえで重要な指標である.

アミノ酸の評価を行った.

アミノ酸の D/L 比の測定は以下のように行った.

またコア試料については, 酵素活性の一種であるホ

図3の実験手順にそって得られたアミノ酸の最終フラスファターゼ活性の有無を検討した. ホスファターゼ

クションを N-アセチル-L-システイン及び o-フタルア

は, リン酸エステル結合を切断する酵素 (タンパク質)

ルデヒドを用い, 誘導体化を行った (プレカラム誘導であり, 他の酵素よりも熱的に安定に存在できる. ホ体化法). あらかじめ誘導体化の前に脱塩と分画を行っスファターゼ活性は, p-ニトロフェニルリン酸を基質ているから誘導体化反応の阻害剤は極力除去されていとして, 以下のように測定した. 粉砕試料0.50g にトる. この誘導体化により, D-体と L-体のアミノ酸は,ルエン0.1 mL, 修飾ユニバーサル緩衝液 (pH 8.0まジアステレオマー (２つ以上の不斉炭素を持つ化合物)

たは pH 6.5) 溶液2 mL, 25 mM p-ニトロフェニルに変化する. その後, メタノールでカラムコンディショ

リン酸0.5 mL を加え, 37 ℃で1時間反応後 CaCl2 -ニング,

イオン交換水で平衡化した固相

NaOH を加えて反応を停止させた. この後, 遠心分離

(TOYOPACK-ODS カラム) に添加後, メタノール溶

にかけ0.2 μm フィルター濾過後, 吸収波長410 nm出を行った. その溶出フラクションを逆相?高速液体の吸光度の変化を測定することにより, 生成物 p-ニ

クロマトグラフ (ポンプ: TOSOH DP-8020, 検出器:

トロフェノールの生成率を求め, 活性値とした[28].

TOSOH UV-8020, カラム: YMC-pack Pro C18 (4.6mm i.d.×250 mm)に供し, 酢酸緩衝液 (A 液) とメ

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タノール (B 液) の２液グラジエントで溶離させた.
グラジエント条件は, 0 min. (B 液10 %) . 60 min.
(B 液20 %) . 110 min.

(B 液60 %) . 115 min.

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鉱山深部(-550 m)で噴出する熱水試料から得られ103

日本惑星科学会誌Vol.13.No.2,2004

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す. 検出された主要なアミノ酸は, グリシン, アラニン, アスパラギン酸などのタンパク性アミノ酸であり,
β-アラニン, γ-アミノ酪酸などの非タンパク性アミノ酸は微量であった. 熱水中でのアミノ酸の存在形態
は, 溶存性物質 (Dissolved Organic Matter = DOM)
中にある他, 粒子状有機物(Particulate Organic Matter= POM)中にも存在していると考えられる. 本試料における熱水中のアミノ酸濃度は, 0.7.1.8 nmol/ml であり, 陸源有機物の堆積が少ない島弧型海底熱水系から噴出する熱水中のアミノ酸濃度[29]とほぼ同レベルの濃度であることが分かった.
図5にアミノ酸の組成比 (モル分率) を示す. ３つの熱水採取地点から得られたアミノ酸の組成傾向は,主要成分については類似しているものの B-site では,ef`abg!"#$hij

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陸上鉱山深部熱水系のアミノ酸とその立体化学的特徴からみた地下生命圏／高野, 丸茂, 枝澤, 小林 憲正

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7.

る傾向にある[26]. 室内模擬実験としてアミノ酸を無生物的に合成すると, 不斉合成や不斉分解を意図しな

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104

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しかし, 表２に示すように検出したアスパラギン酸(Asp), グルタミン酸(Glu), アラニン(Ala)のいずれ

硫黄を分子内に有するシステイン(Cys)が多く含まれも L-体アミノ酸が大過剰に存在し, D-体アミノ酸がている. また, アミノ基(-NH2)とカルボキシル基(-C

微量成分であることが分かった. 最もラセミ化速度のOOH)を末端に持つω-アミノ酸類 (β-アラニン, γ-

速いアミノ酸は, アスパラギン酸であるが, D/L 比はアミノ酪酸, δ-アミノ吉草酸など) は, いずれも微平均0.09と非常に小さい値を示した. このため, 先の量成分であることが分かる. アミノ酸のうちカルボキ

アミノ酸組成の特徴からも陸上地下熱水系での有機物

シル基を２つ持つアスパラギン酸とグルタミン酸は,の無生物的生成の形跡は見られず, 熱水中に含まれた

熱水変成や続成作用を受けるとα-位にあるカルボキ

アミノ酸は, 微生物活動に由来する生物起源のアミノ

シル基の脱炭酸により (図6), それぞれβ-アラニン酸であることが判明した. また, 熱水中でラセミ化のとγ-アミノ酪酸を二次的に生成することが明らかと進行も小さいことから, 熱水中の地下微生物による新なっている[26]. しかし, β-ala/Asp 比は, 0.14 (A-鮮な有機物供給／生産が示唆された[30]. 物質の流入site), 0.15 (B-site), 0.20 (C-site)であり, 陸上深部が無く, 単純な堆積環境である場合, アミノ酸のラセ

熱水系に含まれたω-アミノ酸類は, 微量成分であっミ化反応速度論は定量的に議論が展開できる[26]. した. これは, 熱水系で新鮮な有機物が定常的に供給／

かし, 物質流入が絶えず変動している熱水環境では,生産されていることを示唆する[30]. このため, 陸上

温度勾配や溶存性マトリックスの影響も受けており,

鉱山深部熱水系より検出されたアミノ酸の起源は, 無

ラセミ化反応の定量的議論は困難と考えられる.

生物的な生成物というよりはむしろ熱水系深部の微生
命活動に起源を発すると考えられる.

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次に, 検出されたアミノ酸の立体的な特徴について述べる. アミノ酸には, D-体と L-体の二つの立体異性体 (鏡像異性体とも呼ばれる) が存在するが, 既知の地球型生命の有するタンパク質は, 基本的にはすべ

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て L-体のみから構成される. 水熱的な変成により,部分的に D-体アミノ酸へと立体反転 (ラセミ化) す  

ることもある. このため, 微生物活動を評価する際にコア試料中からも多種多様なアミノ酸が得られた.

D/L 比の観察は有効な手段である. 一般的には, 生命

全加水分解アミノ酸量は, 熱水脈コアと石英脈コアの活動がさかんな環境では, D/L 比が減少する傾向であ各々で230 nmol/g-rock, 87 nmol/g-rock であった. 熱り, 逆に生命活動が乏しい場所では D/L 比は増加す

水脈コア試料の方が石英脈よりも約2.6倍アミノ酸濃105

日本惑星科学会誌Vol.13.No.2,2004

度が高かった. 図4の溶出ピークから熱水試料のアミまた, 石英脈コア試料(Toyoha 61)の酵素活性値はノ酸組成と比較すると, アミノ酸分子内にヒドロキシ0.3 nmol/min/g-rock であり, 有意な活性値ではない.

ル基(-OH)を有するセリン(Ser)やスレオニン(Thr)の蛍光顕微鏡での微生物個体の観察は困難であったこと

モル分率が, 熱水中のそれよりも明らかに高いことがから[35], 石英脈岩芯中の微生物活動は乏しいと考え分かる. このことは, 岩石中に存在するセリンやスレられる.

オニンは, 熱水中よりも安定に存在できることを示す.
熱水脈コア試料は, パイライト (黄鉄鉱) に富んでいるが, 硫黄 S を分子内に有するシステインやメチオ
ニンの含有量は微量であった.

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掘削口から噴出する熱水中に含まれる全菌数のカウントを行ったところ, 掘削現場近傍およびその他の坑図７に熱水脈コア試料から得られたアミノ酸の D-

内 岩 盤 か ら 噴 出 す る 熱 水 中 に も 微 生 物 が 103 〜105

体と L-体のエナンチオマーを分離した逆相-高速イオ

cells/ml で存在することが明らかになった[36]. また,

ンクロマトグラムを示す. 熱水試料と同様にアスパラ

好気性有機物培地や好気性無機物培地での65 ℃培養

ギン酸(Asp), グルタミン酸(Glu), アラニン(Ala)のによって好熱菌の生息も認められ, それらが102〜103

いずれも L-体アミノ酸が大過剰に存在し, D-体アミ

cells/ml レベルで存在し地下高温環境での微生物生産

ノ酸が微量しか含まれないことが分かった(表2). こに寄与していることが示唆された. 一方, 嫌気性菌用のため, 鉱山深部の岩石中にも熱水中と同様に微生物

培地では, 数日間の培養期間中ではほとんど増殖が確活動があることが示唆された.

認されなかったが, 100 倍濃縮試料や長期培養実験では増殖が確認されている[36].
豊羽鉱山において採水した熱水と岩石試料について,

Fluore scence

メタン生成菌, 硫酸塩還元菌, 鉄還元菌および発酵性
細菌をターゲットとして, 様々な基質を用いた生育培
地で嫌気培養 (55, 60, 70 ℃) を開始したところ, ３
種類の培地を用いた培養液中で微生物の生育が確認された[37]：１) ピルビン酸・乳酸・酢酸または水素をRetention time (min)電子供与体として添加した硫酸塩還元菌用培地, ２)  
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酢酸を電子供与体とした鉄還元菌用培地, ３) ブドウ糖を基質とした発酵性微生物生育用培地である[37].

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また, メタン生成菌の増殖は, 種々の基質 (酢酸・蟻豊羽鉱山熱水脈コア試料(SN101-14)からは, 1.3

酸・水素・メタノール) でも確認されていないものの,

nmol/min/g-rock の活性が示された. 無機由来のバッ

16S rDNA 配列を標的とした系統解析により菌相のクグラウンド活性値として, 粘土鉱物 (モンモリロナ

分析を行ったところ, これら高温培養液中には好熱性イト) やアモルファスシリカのホスファターゼ酵素活の硫酸還元菌である Thermodesulfovibrio や酢酸生成性 を 測 定 し た と こ ろ , 両 者 の 酵 素 活 性 値 は 約 0.5菌である Acetobacterium 等の微生物が存在している

nmol/min/g-rock であり, コア試料の値は有意である

ことが明らかとなった(図8)[38]. Thermodesulfovibrio

ことが分かった. 同一の熱水系コア試料を蛍光顕微鏡

は嫌気条件下で無機物を基質として生育する事が可で観察したところ[34], 微生物個体を示す蛍光スポッ能でその生育には硫化水素の発生を伴うことが知られトが得られており[35], 酵素活性値の結果と整合する.

ている. 確認されたいずれの微生物も嫌気条件下で独陸上鉱山深部熱水系のアミノ酸とその立体化学的特徴からみた地下生命圏／高野, 丸茂, 枝澤, 小林 憲正

106

域に発達することとなり, 岩石中での生命活動を補助する重要な役割を地下熱水活動が担っていることにな
る.
前述のように地球熱水環境は, 陸上表層の熱水系だ
けではなく, 地球のテクトニックな境界に沿った海底にも存在する. 現在, 伊豆-小笠原海域の島弧型熱水系および南部マリアナ海域の背弧型熱水系の深部 (海底下) についても微生物学的, 鉱物学的, 地球化学的,
地球物理的などの様々な側面から総合的な調査が現在進められている[19,20]. 本稿で検証したようにアミノ酸のバイオマーカーとしての指標を応用すれば, 海
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底熱水系深部での有機物の起源[39]と地下生命圏の様子[40]が, 今後徐々に解明されていくであろう. 地球の極限環境[41]ともいうべき熱水系には多様性に富ん

立栄養的にエネルギーを得ることが可能であり, 今回だ生命圏が形成されていることは, 遺伝学的にも確認の採集場所である地下熱水脈においても十分に生育可

されている[42]. 地球が単なる水惑星というだけでな

能であることが示唆されており, 上記の好熱性嫌気性

く, 地球内部が冷え切っておらず熱源が保持されてい微生物が鉱山内の熱水脈において硫化物の形成や有機ることと多様な地球生命圏の形成は, 深く関係する事

物生成に関与していると考えられている[38].

象であると思われる.

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陸上深部での熱水活動が現在も活発に引き続いてい本稿を執筆するに当たり, 編集委員の倉本 圭 先生なる豊羽熱水鉱床は, 陸上鉱山深部熱水系に生育する地

らびに匿名審査委員からは建設的な査読意見を頂いた.

下生命圏を明らかする上で有益な調査フィールドであっここに記して感謝申し上げたい. 本調査は, 科学技術た. まず本研究では, 豊羽鉱山深部から湧出する熱水

振興調整費総合研究課題 ｢海底熱水系における生物・中のアミノ酸の組成および立体的な特徴から微生物に

地質相互作用の解明に関する国際共同研究｣ (アーキよる地下生命活動を支持する証拠を得た. また, バッ

アンパーク計画) の一環として行われた. 豊羽鉱山掘

クグラウンドよりも有意な酵素活性値を得たこと, 蛍

削調査およびサンプリングに際して,光顕微鏡により微生物個体を直接観察できたことは,れた研究者一同の皆様への謝意を付記する. 本研究をアミノ酸の生物起源と符合する. プロジェクトの微生遂行するにあたり, 貴重なご意見を頂いた横浜国立大物グループからは, より直接的である微生物活動の具学大学院工学研究院の堀内 司氏, 金子 竹男 氏, 三

体的な菌数密度と新種の微生物株の発見が報告され,菱化学生命科学研究所の河崎 行繁 博士にお礼申し上

化学的アプローチと生物学的なアプローチがよく符合げる.

する結果となった. 陸上深部での熱水の動きが発達していると, 図8のような独立栄養微生物が育まれ, その熱水中の有機物を栄養とする従属微生物がその周辺現場に携わら107

日本惑星科学会誌Vol.13.No.2,2004

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