海生研研報，第23号，1－17，2018
Rep. Mar. Ecol. Res. Inst., No. 23, 1-17, 2018

原著論文

オゴノリ類5種の発芽体の生育に及ぼす温度，光量，塩分の影響
馬場将輔＊§
Effects of Temperature, Irradiance and Salinity on the Sporelings
Growth of Five Gracilarioid Species (Rhodophyta)in Laboratory Culture
Masasuke Baba*§
要約：紅藻オゴノリ類5種の発芽体について生育に及ぼす温度，光量，塩分の影響を室内培養により調べた。発芽体の生育上限温度は，シラモが33℃，クビレオゴノリ，カバノリおよびツルシラモが34℃，
オゴノリが35℃であった。これら5種の発芽体の日間成長率は，いずれも温度および光量の増加とともに増加したが，四分胞子発芽体と果胞子発芽体では成長に差はなかった。発芽体の成長に適した温度と光量の条件は，カバノリが20～30℃で100，180µmol/m2/s，シラモが25，30℃で100µmol/m2/s，オゴ
ノリが25，30℃で100，180µmol/m2/s，クビレオゴノリとツルシラモが30℃で100，180µmol/m2/sであった。発芽体の成長に適した温度と塩分の条件は，カバノリが20，25℃で24，32psu，オゴノリが25，30℃で24，32psu，クビレオゴノリ，シラモ，ツルシラモが30℃で32psuであった。これら5種では，温度と塩分はともに成長率に影響を及ぼしたが，生残率には温度よりも塩分の影響が顕著であった。
キーワード：オゴノリ属，ツルシラモ属，成長，光量，塩分，発芽体，温度

Abstract: Effects of temperature, irradiance and salinity on the growth and survivorship of sporelings in fivegracilarioid species (Gracialria blodgettii, G. parvispora, G. textorii, G. vermiculophylla and Gracilariopsis
chorda ) were examined in laboratory culture. The upper critical temperature of sporelings was 33°C for G.
parvispora , 34°C for G. blodgettii, G. textorii and Gp. corda, and 35°C for G. vermiculophylla , respectively.
Daily growth rate of sporelings was increased with increment of temperature and irradinace, but there was nodifference in growth between tetrasporeling and carposporeling. Optimal growth condition of sporelings at
different temperature/irradiance combinations was 20-30°C/100, 180 μmol/m2/s for G. textorii , 25, 30°C/100
μmol/m2/s for G. parvispora , 25, 30°C/100, 180 μmol/m2/s for G. vermiculophylla , and 30°C/100, 180 μmol/m2/
s for G. blodgettii and Gp. chorda , respectively. Optimal growth condition of sporelings at different temperature/salinity combinations was 20, 25°C/24, 32 psu for G. textorii , 25, 30°C/24, 32 psu for G. vermiculophylla ,30°C/32 psu for G. blodgettii , G. parvispora and Gp. corda , respectively. In these species, temperature andsalinity had significant effects on growth rates, while survival rates were influenced more by salinity thantemperature.
Key words: Gracilaria , Gracilariopsis , growth, irradiance, salinity, sporeling, temperature（2016年10月29日受付，2017年1月10日受理）＊ 公益財団法人海洋生物環境研究所 中央研究所（〒299-5105§ E-mail: baba@kaiseiken.or.jp―1―

千葉県夷隅郡御宿町岩和田300番地）

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

生物複合影響調査）」の事業成果（海洋生物環境

まえがき研究所，2006）の一部を許可を得て公表するもの
紅藻オゴノリ類の種は世界各地で寒天の原料とである。

して採藻，養殖が行われている重要な海藻であり，
日本ではオゴノリ Gracilaria vermiculophylla ，

材料と方法

ツルシラモ Gracilariopsis chorda 等が刺身のつまとしても伝統的に利用されている（大野，供試材料

2001）。オゴノリ類は河口付近の淡水が混じる内

ノ リ 成 熟 藻 体 の う ち， シ ラ モ Gracilaria
parvispora を2000年6月に，ツルシラモを2001年6月にそれぞれ新潟県出雲崎町の水深0.4～1mのコンクリートブロック上で，オゴノリを2001年7月に新潟県糸魚川市能生町の潮間帯下部の岩上で，さらにカバノリ Gracilaria textorii を2002年6月に新潟県柏崎市の水深1mの岩上でそれぞれ採集した。クビレオゴノリ Gracilaria blodgettii
は2000年1月に沖縄県金武町の水深1mの転石上で採集した。
採集した藻体は海水を満たしたビニール袋に入れたのちアイスボックスに収容し，シラモ，ツルシラモ，オゴノリ，カバノリは当日中に，またク
ビレオゴノリは採集した翌日に(公財)海洋生物環
境研究所実証試験場（新潟県柏崎市）へ運び，以下の培養操作を行った。
成熟した枝を実体顕微鏡下で選別し切り取り，水彩用の絵筆で表面の付着物を取り除いた。それらの枝を滅菌海水で数回洗浄したのち，PES培地（McLachlan, 1973）を添加した培養液を満たした
直径15cmのガラス製シャーレに入れ四分胞子あるいは果胞子（以下，胞子）を放出させた。放出された胞子は，ピペット洗浄法により単離操作を行い，あらかじめ22×22mmのカバーグラスを敷き詰めて培養液150mLを入れたガラス製シャーレに添加した。この状態で胞子がカバーグラス上で発芽し4細胞に分割するまで約2日間，20℃，光量40µmol/m2/s，12時 間 明 期・12時 間 暗 期（以 下，
12L:12D）で静置培養したのち，各実験に用いた。
なお本研究のすべての培養実験では，植物イン
キュベーター（トミー精工製，CU-350およびCF305）を使用し，光周期は白色蛍光ランプ（東芝
ラ テ ッ ク ス 製，FL40SS・EX-N/37-H） を 用 い て
12L:12Dとした。

湾の砂泥域に多産するほか，外海に面した岩礁域など多様な環境下に生育し（山本・寺田，2004），
環境変化に対して耐性を持つ種が多いとされている（McLachlan and Bird, 1984; 寺田・能登谷,
2001; Mantri et al ., 2010）。
オゴノリ類の生育に及ぼす環境要因は，主に成体を対象とした研究がこれまでに実施され，成長の最適条件として，温度が32種，光量が18種，塩分が19種でそれぞれ明らかにされている（馬場（2015）の第1, 2表; Kim et al ., 2016; Gorman

et al ., 2017）。生活史初期の発芽体は，成体の時期よりも環境に対して脆弱であり（Santelices,
1990; Vadas et al ., 1992; Coelho et al .,2000），発芽体の生育に及ぼす環境影響は種の拡散や加入に重要な役割を果たすことが指摘されている（Mantri et al ., 2010）。しかし，オゴノリ
類の発芽体に関する知見は，成体に比べ著しく少な く， 成 長 に 最 適 な 条 件 と し て， 温 度 が6種（Friedlander and Dawes, 1984; Chen and Ren,
1987; Yokoya and Oliveira, 1993; OrduñaRojas and Robledo, 1999; Abreu et al ., 2011;
Miranda et al . 2012; Ramlov et al . 2012），光量が3種（Friedlander and Dawes, 1984; Ramlov
et al ., 2012; Miranda et al ., 2012），塩分が5種（Friedlander and Dawes, 1984; Yokoya andOliveira, 1993; Milanda et al ., 2012; Ramlov
et al ., 2012）でそれぞれ報告されているが，日本産種について関連する報告は見当たらない。
公益財団法人海洋生物環境研究所では，発電所取放水に係わる温排水の影響を予測するために必要な知見の集積を図ることを目的として，さまざ
まな海藻類を対象とした室内実験を実施している。本研究では，知見が乏しいオゴノリ類5種の発芽体に及ぼす複合的な影響を検討することを目的として，生育を左右する重要な環境要因である
温度，光量，塩分の影響を室内培養実験により明らかにした。なお，本報告は，経済産業省から委託された「大規模発電所取放水影響調査（温排水胞子および発芽体の培養に用いたオゴ

温度の影響

発芽体の生育上限温度の実験では，培養装置にユニット恒温槽（タイテック製，サーモ ミ ン ダ ー SX-10R） を 使 用 し た。 温 度32，33，
34，35，36，37℃の6段階に設定した。光源には―2―

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

白色蛍光ランプを使い，光量50µmol/m2/sとした。

レオゴノリのみ20～35℃の4段階），塩分8，16，

培養液50mLをあらかじめ入れた50mLガラス製管ビ

24，32，40psuの5段階を組み合わせた20ないし25ンに，果胞子発芽体が約50個体着生したカバーグ

条件を設定した。光量は100µmol/m2/sとした。実ラスを1枚入れ，1温度区に管ビンを6本準備して験期間は21日間とし，7日毎に培養液を交換した。

静置条件で10日間の培養を行った。実験期間中に21日目の発芽体について50個体を実体顕微鏡下で培養液の交換は行わなかった。培養が終了した発

トレースし，前述の温度と光量の実験と同様の方

芽体は，別に準備した培養液50mLを入れた50mLガ

法で盤状部の面積および直立部の長さを測定し

2

ラス製管ビンに移し，20℃，光量50µmol/m /sで2た。

週間継続培養して，最終的な生死の判別を行っ

発芽体の生残に及ぼす温度と塩分の実験では，た。その際，倒立顕微鏡による観察を行い，成長培養液を15mLずつ入れた6穴マイクロプレートをがみられず藻体表面が変色した個体を枯死と判定

使用し，50個体の果胞子発芽体が着生したカバーした。

グラスをその中に入れた。実験には，温度15，
20，25，30，32，34，36，38℃の8段階，塩分4，8，
発芽体の成長に及ぼす温度と16，24，32，40psuの6段階を組み合わせた48条件

光量の実験では，培養液15mLを各穴に入れた組織を設定した。光量は100µmol/m2/sとした。なお，

培養用マイクロプレート（6穴，イワキ製）を使

各実験は6回の繰返しとし，96時間の培養を行っ用し，四分胞子あるいは果胞子の各発芽体が着生た。培養が終了した時点で発芽体が着生しているしたカバーグラスをそのなかに入れた。実験には，

カバーグラスを取り上げ，32psuに調整した培養

温度15，20，25，30，35℃の5段階，光量10，25，

液15mLを各穴に入れた6穴マイクロプレートに移

温度と光量の影響

2

100，180µmol/m /sの4段階を組み合わせた20条件

し，20℃，50µmol/m2/sで引き続き培養を行い，1を設定した。培養期間は21日間とし7日間毎に培週間後に生残の有無を観察した。

養液を交換した。21日目の発芽体について50個体を実体顕微鏡下でトレースし，それらを画像解析

成長率 日間成長率（daily growth rates : DGR）

ソフト（NIH Image）で処理することにより，盤は発芽体盤状部の面積をもとに次式によって計算

状部の面積および直立部の長さを測定した。

した。DGR = (lnAt-lnA0)/t×100，ここでA0は開始時の盤状部面積，Atはt日後の盤状部面積であ温度と塩分の影響 培養液の塩分調整は32～33psu

る。

の濾過海水またはそれをマイナス25℃で凍結・濃縮させて作製した約65psuの高塩分海水と蒸留水

統計処理を混合することにより行い，塩分調整ののち，検定を行い，次にTukey-Kramerの多重比較検定

PES培地を添加した。胞子の発芽に及ぼす温度とにより，各実験区の平均値の有意差（P <0.05）

塩分の実験はクビレオゴノリを除く4種で行い，を判定した。なお，直立部の長さおよび日間成

カバーグラスと培養液15mLを各穴に入れた組織培

長率のデータは対数変換を，発芽率，生残率の養用マイクロプレートを使用し，これに四分胞子

データは逆正弦変換をそれぞれ行い，統計処理

あるいは果胞子を50個体ずつ添加した。各実験はを実施した。

データは二元配置の分散分析により6回の繰返しとした。実験には，温度15，20，25，
30℃の4段階，塩分8，16，24，32，40psuの5段階

結果を組み合わせた20条件を設定し，培養期間は3日間，光量は60µmol/m2/sとした。培養終了時に倒発芽体の生育上限温度

立顕微鏡下で胞子の発芽状況を観察し，発芽体お培養における生残率を第1図に示す。クビレオゴ

よび枯死体の数をそれぞれ測定した。

ノ リ の 生 残 率 は32，33℃ が100％，34℃ が93％，

オゴノリ類5種の10日間発芽体の成長に及ぼす温度と塩分の実験では，

35～37℃が0％であった（第1図Ａ）。シラモの生培養液15mLを入れた6穴マイクロプレートを使用

残 率 は32，33℃ が100％，34～37℃ が0％ で あ っし，四分胞子あるいは果胞子の各発芽体が着生した（第1図Ｂ）。カバノリの生残率は32，33℃がたカバーグラスをそのなかに入れた。実験には，100％，34℃が97％，35～37℃が0％であった（第温度15，20，25，30，35℃の5段階（但し，クビ1図Ｃ）。オゴノリの生残率は32～35℃が100％，―3―馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因
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高い値（P <0.05）を示した（第2図Ｂ，Ｄ）。

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シラモ

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ラモの四分胞子発芽体と果胞子発芽体は，15～

30℃で成長したが，15℃では直立部が未形成であ

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した（第3図）。盤状部の日間成長率は四分胞子発

芽体が9.0～28.8％（第3図Ａ），果胞子発芽体が10.1～28.9％（第3図Ｃ）の範囲にあり，四分胞子
発 芽 体 が30℃ で100µmol/m2/s， 果 胞 子 発 芽 体 が25℃で100µmol/m2/sにおいて，その他の実験区よりも有意に高い値（P <0.001）を示した。

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100µmol/m2/s， 果 胞 子 発 芽 体 が25℃ で100µmol/m2/sにおいて，その他の実験区よりも有意に高い値（P <0.05）を示した（第3図Ｂ，Ｄ）。

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カバノリ

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設定したすべての光量条件において，カバノリの四分胞子発芽体と果胞子発芽体は，15ᗘ㻌䠄䉝䠅～30℃で成長したが 15℃では直立部が未形成で第1図異なる温度で10日間培養したオゴノリ類5種の発芽体の生残率。
（Ａ）クビレオゴノリ，（Ｂ）
シラモ，（Ｃ）カバノリ，（Ｄ）オゴノリ，（Ｅ）
ツルシラモ。生残率は平均±標準偏差で示す（6回反復）。

あり，35℃では培養開始から４日以内にすべて枯死した（第4図）。盤状部日間成長率は四分胞子発芽体が8.5～17.7％（第4図Ａ），果胞子発芽体が12.1～19.8％（第4図Ｃ）の範囲にあり，四分胞子
発芽体は25，30℃で100，180µmol/m2/sにおいて，また，果胞子発芽体は25℃で100，180µmol/m2/s

36，37℃が0％であった（第1図Ｄ）。ツルシラモ

において，それぞれその他の実験区よりも有意にの生残率は32，33℃が100％，34℃が98％，35～

高い値（P <0.01）を示した。
直立部の形成は光量条件に係わらず20～30℃で37℃が0％であった（第1図Ｅ）。

みられ，その長さは四分胞子発芽体が20℃で100，オゴ

180µmol/m2/s， 果 胞 子 発 芽 体 が20℃ で180µmol/

ノリ類5種の四分胞子発芽体および果胞子発芽体

m2/sにおいて，それぞれ他の実験区よりも有意にの成長と温度・光量の関係を第2～6図に示す。

高い値（P <0.05）を示した（第4図Ｂ，Ｄ）。

クビレオゴノリ

オゴノリ

発芽体の成長に及ぼす温度と光量の影響

設定したすべての光量条件に設定したすべての光量条件において，

おいて，クビレオゴノリの四分胞子発芽体と果オゴノリの四分胞子発芽体と果胞子発芽体は15

胞子発芽体は，15～30℃で成長したが15℃では～35℃で成長したが， 15，35℃では直立部が未

直立部が未形成であり，35℃では培養開始から4形成であった（第5図）。盤状部の日間成長率は日以内にすべて枯死した（第2図）。盤状部の日四分胞子発芽体が11.0～26.3％（第5図Ａ），果胞間成長率は，四分胞子発芽体では6.7～23.5％（第子発芽体が10.2～25.5％（第5図Ｃ）の範囲にあ2図Ａ），果胞子発芽体では1.2～25.1％（第2図Ｃ）

り，四分胞子発芽体が30℃で180µmol/m2/s，果胞の範囲にあり，それぞれ30℃で180µmol/m2/sにお子発芽体が25，30℃で180µmol/m2/sにおいて，そいて，その他の実験区よりも有意に高い値（Pの他の実験区よりも有意に高い値（P <0.05）を<0.001）を示した。

示した。

直立部の形成は光量条件に係わらず20～30℃で直立部の形成は光量条件に係わらず20～30℃で

み ら れ， そ の 長 さ は 四 分 胞 子 発 芽 体 が30℃ で

み ら れ， そ の 長 さ は 四 分 胞 子 発 芽 体 が30℃ で180µmol/m2/s， 果 胞 子 発 芽 体 が30℃ で100µmol/

180µmol/m2/s， 果 胞 子 発 芽 体 が25℃ で100，m2/sにおいて，それぞれ他の実験区よりも有意に180µmol/m2/sにおいて，その他の実験区よりも有―4―馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

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クビレオゴノリ発芽体の成長に及ぼす温度と光量の影響。四分胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ａ）と直立部の長さ（Ｂ）および果胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ｃ）と直立部の長さ（Ｄ）について，21日間の培養結果を平均±標準偏差（n =50）で示す。図中の棒グラフ上の文字は，異なる場合に光量区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。光量の凡例は第2図Ａに示す。＊の実験区は実験終了時までに直立部が形成されなかったことを示す。

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第3図

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シラモ発芽体の成長に及ぼす温度と光量の影響。四分胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ａ）と直立部の長さ（Ｂ）および果胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ｃ）と直立部の長さ（Ｄ）について，21日間の培養結
果を平均±標準偏差（n =50）で示す。図中の棒グラフ上の文字は，異なる場合に光量区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。光量の凡例は第3図Ａに示す。＊の実験区は実験終了時までに直立部が形成されなかったことを示す。

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馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

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カバノリ発芽体の成長に及ぼす温度と光量の影響。四分胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ａ）と直立部の長さ（Ｂ）および果胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ｃ）と直立部の長さ（Ｄ）について，21日間の培養結果を平均±標準偏差（n =50）で示す。図中の棒グラフ上の文字は，異なる場合に光量区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。光量の凡例は第4図Ａに示す。＊の実験区は実験終了時までに直立部が形成されなかったことを示す。

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オゴノリ発芽体の成長に及ぼす温度と光量の影響。四分胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ａ）と直立部の長さ（Ｂ）および果胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ｃ）と直立部の長さ（Ｄ）について，21日間の培養結果を平均±標準偏差（n =50）で示す。図中の棒グラフ上の文字は，異なる場合に光量区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。光量の凡例は第5図Ａに示す。＊の実験区は実験終了時までに直立部が形成されなかったことを示す。

―6―

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

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第6図

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ツルシラモ発芽体の成長に及ぼす温度と光量の影響。四分胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ａ）と直立部の長さ（Ｂ）および果胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ｃ）と直立部の長さ（Ｄ）について，21日間の培養結果を平均±標準偏差（n =50）で示す。図中の棒グラフの上の文字は，異なる場合に光量区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。光量の凡例は第6図Ａに示す。＊の実験区は実験終了時までに直立部が形成されなかったことを示す。

意に高い値（P <0.05）を示した（第5図Ｂ，Ｄ）。

27～91％であった（第7図Ａ，Ｂ）。20～30℃におツルシラモ

ける発芽率は，32psuが24，40psuよりも有意に高設定したすべての光量条件において，ツルシラモの四分胞子発芽体と果胞子発芽体

い値を示した（P <0.001）。

は，15～30℃で成長したが15℃では直立部が未形

カバノリ胞子の発芽率は，8，16psuが温度条件成であり，35℃では培養開始から7日以内にすべに係わらず0％であり，24～40psuが20～30℃で高て枯死した（第6図）。盤状部の日間成長率は四分くなる傾向を示し，四分胞子が59～80％，果胞子

胞子発芽体が8.9～24.4％（第6図Ａ），果胞子発芽が57～81％であった（第7図Ｃ，Ｄ）。20～30℃の体が13.3～26.3％（第6図Ｃ）の範囲にあり，四分発芽率は，20℃が24～40psuにおいて有意な差は

胞 子 発 芽 体 と 果 胞 子 発 芽 体 と も に30℃ で100，

認 め ら れ な か っ た が，25，30℃ が32psuで24，2180µmol/m /sにおいて，その他の実験区よりも有40psuよりも有意に高くなった（P <0.05）。

意に高い値（P <0.001）を示した。

オゴノリ胞子の発芽率は，温度条件に係わらず

直立部の形成は光量条件に係わらず20～30℃で8psuが0％，16psuが2～18％であった（第7図Ｅ，みられ，その長さは四分胞子発芽体および果胞子Ｆ）。15～30℃における24～40psuの発芽率は，四2

発芽体ともに，30℃で100，180µmol/m /sにおいて，分胞子が16～86％，果胞子が33～90％にあり，そその他の実験区よりも有意に高い値（P <0.05）

れぞれ32psuで有意に高い値を示した（P <0.001）。

を示した（第6図Ｂ，Ｄ）。

ツルシラモ胞子の発芽率は，温度条件に係わらず8，16psuが0％であり，24～40psuが20～30℃で胞子の発芽に及ぼす温度と塩分の影響

オゴノリ高くなる傾向を示し，四分胞子が49～96％，果胞類4種の四分胞子および果胞子の発芽率と温度・子が58～97％であった（第7図Ｇ，Ｈ）。20～30℃

塩分の関係を第7図に示す。

の発芽率は，20，25℃で24，32psuにおいて高いシラモ胞子の発芽率は，8，16psuが温度条件に値を示し，その他の条件よりも有意に高い値を示

係わらず0％であり，24～40psuが20～30℃で高くしたが（P <0.05），30℃で低下する傾向を示した。

なる傾向を示し，四分胞子が30～94％，果胞子が―7―

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

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異なる温度と塩分で72時間培養したオゴノリ類4種の胞子発芽率。シラモの四分胞子（Ａ）と果胞子（Ｂ），
カバノリの四分胞子（Ｃ）と果胞子（Ｄ），オゴノリの四分胞子（Ｅ）と果胞子（Ｆ），ツルシラモの四分胞子（Ｇ）と果胞子（Ｈ）。発芽率は平均±標準偏差で示す（6回反復）。塩分の凡例は第7図Ａに示す。

―8―

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

発芽体の成長に及ぼす温度と塩分の影響

発芽体の生残に及ぼす温度と塩分の影響

オゴノ

96時間

リ類5種の四分胞子発芽体および果胞子発芽体の培養でのオゴノリ類5種の発芽体の生残率と温

成長と温度・塩分の関係を第8～12図に示す。設度・塩分の関係を第13図に示す。生残率は種によ定した15～35℃（但し，クビレオゴノリのみ20～

り異なり，それぞれ高温と低塩分の条件により低35℃），8～40psuの範囲において，クビレオゴノリ，

下する傾向が顕著になった。

カバノリおよびツルシラモは35℃で全塩分区（第クビレオゴノリ発芽体の生残率は15～30℃にお

8，10，12図）， シ ラ モ は15～30℃ で8psuお よ び

いて，4psuが0％，8psuが71～76％，16～40psuが35℃で全塩分区（第9図），オゴノリは35℃で8psu

約100％であり，32℃で16psuの生残率が24psu以（第11図）において，それぞれすべての発芽体が上よりも有意に低い値（P <0.001）を示した（第枯死した。

13図Ａ）。

各種の発芽体の成長と塩分の関係については，

シラモ発芽体の生残率は15～30℃において，各温度区ともに32psuまでは塩分の増加とともに4psuが0％，8psuが77～81％，16～40psuが約100

盤状部の日間成長率，直立部の長さが高い値を示％であり，32℃で8psuの生残率が30℃以下よりもす傾向がみられた。クビレオゴノリ（第8図Ｂ，Ｄ），

有意に低い値（P <0.001）を示した（第13図Ｂ）。

カバノリ（第10図Ｂ，Ｄ），ツルシラモ（第12図Ｂ，カバノリ発芽体の生残率は15～25℃において，

Ｄ）では，8psuで直立部の形成がみられなかった。

4psuが0％，8～40psuが100％であり，30℃で8psu

オゴノリの直立部の成長は，24psuが32psuよりもの 生 残 率 が16psu以 上 よ り も 有 意 に 低 い 値（P有意に高い値（P <0.05）を示す場合があったが（第<0.001）を示した（第13図Ｃ）。
オゴノリ発芽体の生残率は15～34℃において，

11図Ｂ，Ｄ），その他の4種では概ね32psuで有意に高い値（P <0.05）を示した。

4～40psuがほぼ100％であり，36℃で8psuの生残ᯝ⬊ᏊⓎⱆయ

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第8図

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クビレオゴノリ発芽体の成長に及ぼす温度と塩分の影響。四分胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ａ）と直立部の長さ（Ｂ）および果胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ｃ）と直立部の長さ（Ｄ）について，21日間の培養結果を平均±標準偏差（n =50）で示す。図中の棒グラフ上の文字は，異なる場合に塩分区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。塩分の凡例は第8図Ａに示す。＊の実験区は実験終了時までに直立部が形成されなかったことを示す。

―9―

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

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第9図

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シラモ発芽体の成長に及ぼす温度と塩分の影響。四分胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ａ）と直立部の長さ（Ｂ）および果胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ｃ）と直立部の長さ（Ｄ）について，21日間の培養結
果を平均±標準偏差（n =50）で示す。図中の棒グラフ上の文字は，異なる場合に塩分区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。塩分の凡例は第9図Ａに示す。矢印で示す15～30℃で8psuの実験区はすべて枯死したほか，＊の実験区は実験終了時までに直立部が形成されなかったことを示す。

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第10図

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カバノリ発芽体の成長に及ぼす温度と塩分の影響。四分胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ａ）と直立部の長さ（Ｂ）および果胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ｃ）と直立部の長さ（Ｄ）について，21日間の培養結果を平均±標準偏差（n =50）で示す。図中の棒グラフの上の文字は，異なる場合に塩分区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。塩分の凡例は第10図Ａに示す。＊の実験区は実験終了時までに直立部が形成されなかったことを示す。

― 10 ―

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

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第11図

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オゴノリ発芽体の成長に及ぼす温度と塩分の影響。四分胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ａ）と直立部の長さ（Ｂ）および果胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ｃ）と直立部の長さ（Ｄ）について，21日間の培養結果を平均±標準偏差（n =50）で示す。図中の棒グラフ上の文字は，異なる場合に塩分区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。塩分の凡例は第11図Ａに示す。矢印で示す35℃で8psuの実験区はすべて枯死したほか，＊の実験区は実験終了時までに直立部が形成されなかったことを示す。

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第12図

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ツルシラモ発芽体の成長に及ぼす温度と塩分の影響。四分胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ａ）と直立部の長さ（Ｂ）および果胞子発芽体の盤状部の日間成長率（Ｃ）と直立部の長さ（Ｄ）について，21日間の培養結果を平均±標準偏差（n =50）で示す。図中の棒グラフ上の文字は，異なる場合に塩分区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。塩分の凡例は第12図Ａに示す。＊の実験区は実験終了時までに直立部が形成されなかったことを示す。

― 11 ―

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

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第13図

異なる温度と塩分で96時間培養したオゴノリ類5種の発芽体の生残率。Ａ：クビレオゴノリ，Ｂ：シラモ，Ｃ：
カバノリ，Ｄ：オゴノリ，Ｅ：ツルシラモ。生残率は平均±標準偏差で示す（6回反復）。塩分の凡例は第13図Ａに示す。

― 12 ―

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

率が16psu以上よりも有意に低い値（P <0.001）

究でオゴノリ類の四分胞子と果胞子の各発芽体を示した（第13図Ｄ）。

の成長を比較した結果，核相の違いによる相違

ツルシラモ発芽体の生残率は15～30℃においは認められず世代間で成長に違いがないとするて，4psuが0％，8～40psuが約100％であり，32℃

報告（Littler, et al ., 1987; Zhang and van

で8psuの生残率が16psu以上よりも有意に低い値

der Meer, 1987; Zhou et al ., 2016）と一致す（P <0.001）を示した（第13図Ｅ）。

ることが分かった。
オゴノリの発芽体の成長と温度の関係について

考Chen and Ren（1987, Gracilaria asiatica とし察て）は，中国産オゴノリの発芽体盤状部の成長が本研究ではオゴノリ類5種の発芽体について，

25，30℃で良好であると報告しており，本研究で温度，光量，塩分の異なる条件で室内培養実験の新潟県産オゴノリの結果と同じ範囲であることを行った。これまで国内外のオゴノリ類発芽体が分かった。これまでにオゴノリ類発芽体の成長の生育上限温度について調べた報告はなく，本最 適 温 度 に つ い て， チ リ 産 Gracilaria
chilensis が18～22℃（Yokoya and Oliveira,1993），ブラジル産 Gracilaria domingensis が25，30℃（Ramlov et al ., 2012）， ブ ラ ジ ル 産
Gracilaria gracilis が26～30℃（Yokoya andOliveira, 1993; Gracilaria aff. verrucosa として），ブラジル産 Hydropuntia caudata が25℃
（Miranda et al ., 2012）であると報告されている。本研究の結果から，オゴノリ類5種の発芽体の成長に最適な光量は100，180µmol/m2/sである
ことが明らかになった。発芽体の成長に最適な光量についての知見は少なく，これまでにブラジル
産 G. domingensis で100～150µmol/m2/s（Ramlov
et al ., 2012）， ブ ラ ジ ル 産 H. caudata で200µmol/m2/s（Miranda et al ., 2012）と報告されているに過ぎない。
本研究では，オゴノリ類の胞子の発芽，発芽体の生残と成長について，温度と塩分の複合影響を検討した。その結果，四分胞子と果胞子およびその発芽体に関する生育反応は類似することから，核相の違いによる差は，上述の温度と光量に関する結果と同様に認められなかった。オゴノリ類
4種（シラモ，カバノリ，オゴノリ，ツルシラモ）の四分胞子および果胞子の発芽体の温度と塩分に対する成長反応は類似し，いずれの塩分条件においても温度が高いほど成長がよい傾向にあった。
Yokoya and Oliveira（1993）はブラジル産オゴ
ノリ類の培養実験の結果から，四分胞子発芽体は
果胞子発芽体よりも温度と塩分の変化に対して影響を受けやすいとしている。
本研究で胞子の発芽について温度と塩分の影響を調べた結果，シラモ，カバノリ，ツルシラモの3種は，15℃で温度の影響が，20～30℃で塩分の影響がそれぞれ強く作用する一方，オゴノリは15

研究が初めての成果である。オゴノリ類発芽体を32～37℃の範囲で1℃間隔で10日間の培養により 調 べ た 結 果 か ら， 生 育 上 限 温 度 は シ ラ モ が33℃，クビレオゴノリ，カバノリおよびツルシ
ラモが34℃，オゴノリが35℃であった。これまでに，オゴノリ類の生育上限温度の知見は，成体の枝先端部を用いる培養手法により，28種で
報 告 さ れ て い る（McLachlan and Bird, 1984;
Bischoff-Bäsmann et al ., 1997; Gerung etal ., 1997; Raikar et al . 2001; 馬場，2015;
Kim et al ., 2016）。それらのうち本研究で実施
した1℃間隔の培養手法による日本産種の成体の生育上限温度は，シラモが33℃，カバノリ，ツルシラモ，セイヨウオゴノリが34℃，クビレオ
ゴ ノ リ が35℃， オ ゴ ノ リ が36℃ で あ る（馬 場，
2015）。
発芽体の成長に適した温度と光量の条件は，
シ ラ モ が25，30℃ で100µmol/m2/s， オ ゴ ノ リ が25，30℃で100，180µmol/m2/s，クビレオゴノリとツルシラモが30℃で100，180µmol/m2/sであり，これらの種では盤状部および直立部の成長に適した条件が一致した。それとは異なりカバノリ
では，成長に適した条件は盤状部が25，30℃で100，180µmol/m2/s， 直 立 部 が20℃ で100，180µmol/m2/sであった。これはカバノリが扁平であるのに対し，その他4種が円柱状であることから（山本・寺田，2004），直立部の形態の違いが影響している可能性がある。なお，Friedlander
and Dawes（1984） は フ ロ リ ダ 産 Gracilaria
tikvahiae （Gracilaria foliifera v a r .
angustissima として）の発芽体の成長に及ぼす温度と光量の条件を検討し，25℃で80µmol/m2/sが最適条件であるとしている。このほか，本研― 13 ―

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因～30℃で温度よりも塩分の影響が強い傾向がみら

分胞子体と果胞子体の発芽体は類似した成長傾向れた。胞子の発芽に適した温度と塩分の条件は，を示すとともに，低塩分での成長可能条件が，種四分胞子および果胞子で大きな違いはみられず，により異なり生育地の環境を反映することが示唆

シラモが20～30℃で32psu，カバノリが20，25℃された。漸深帯に生育するシラモは8psuで生育でで32psu，オゴノリが15～30℃で32psu，ツルシラ

きず，潮間帯下部から漸深帯に生育するクビレオ

モ が20，25℃ で24，32psuで あ っ た。Abreu et

ゴノリ，カバノリ，ツルシラモは8psuでは盤状部

al .（2011）はポルトガル産オゴノリの胞子発芽と温度の関係を5～25℃で調べ，四分胞子および果胞子の発芽率が20，25℃で最大になり，四分胞子がほぼ100％，果胞子が80～90％であったことを報告している。本研究ではオゴノリの32psuでの胞子発芽率は，四分胞子および果胞子とも20℃
で最大となったが，発芽率は四分胞子が86％，果胞子が90％でありほぼ同じ範囲にあった。ハワイ
産 シ ラ モ（Garza-Sánches et al ., 2000;
Gracilaria paciﬁca として）の胞子の着生と生残を室内培養により調べ，胞子の生残率は最大で，四分胞子が34％，果胞子が29％であると報告し，安定した胞子の採取方法を検討する必要があることを指摘している。さらに，Ye et al. （2006）
は 中 国 産 Gracilariopsis lemaneiformis（Gracilaria lemaneiformis と し て） で は10～30℃の範囲で，四分胞子の発芽率は20℃で最も高いが，胞子の成長には15℃が良いとしている。
オゴノリ類の多くの種は広塩性の性質を持つことが知られ（Bird and McLachlan, 1986），本研
究 に 用 い た5種 の 発 芽 体 も 同 様 に（8～）16～
40psuで成長可能であった。発芽体の成長に及ぼす温度と塩分の複合影響を検討した結果から，四が形成できるが直立部は未形成，潮間帯上部に生

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育するオゴノリは8psuで盤状部，直立部ともに形成された。これまでに，オゴノリ類発芽体の成長に 適 し た 塩 分 に つ い て は， ブ ラ ジ ル 産 G.

domingensis が30psu（Ramlov et al ., 2012），
ブ ラ ジ ル 産 G. gracilis が20～40psu（Yokoya
and Oliveira, 1993; G. aff. verrrucosa として）， フ ロ リ ダ 産 G. tikvahiae が30psu（Friedlander and Dawes, 1984; G. foliifera
var. angustissima と し て）， ブ ラ ジ ル 産
Gracilariopsis tenuifrons が20～35psu（Yokoya
and Oliveira, 1993; Gracilaria tenuifrons として），ブラジル産 H. caudata が35psu（Miranda
et al ., 2012）の5種で報告され，各種とも生育
地の塩分環境の違いを反映していることが指摘されている。
発芽体の生残に及ぼす温度と塩分の影響を4日間の培養実験により検討した。その結果から，カバノリでは15～25℃，クビレオゴノリ，シラモ，
ツルシラモでは15～30℃，オゴノリでは15～34℃の範囲において，生残率に及ぼす影響は温度よりも塩分の方が大きいと推測された。そして高温と低塩分の複合的な作用による発芽体の生残率の低

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第14図㻌㤿ሙ㻔㻞㻜㻝㻡㻕㻌ศᕸᇦ䛾Ỉ

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同一産地の材料に基づくオゴノリ類5種の発育段階別の成長適温と生育上限温度。図中のは成長適温
範囲，●は生育上限温度を示す。分布域の水温は，オゴノリが須藤（1992）によるほか，その他4種が山本・寺田（2004）の示した種別の分布域に須藤（1992）の海域別水温を適用した。

― 14 ―

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

下傾向は，カバノリが30℃，クビレオゴノリ，シ生育地情報は鹿児島大学大学院連合農学研究科のラモ，ツルシラモが32℃，オゴノリが36℃から現寺田竜太教授に提供して頂いた。ここに謹んで感れることが明らかになった。

謝申しあげる。

近年の地球規模の気候変動と温暖化および21世
引用文献

紀末までの変化予測から（IPCC, 2014; 気象庁,
2017），広範囲あるいは局所的な海水温の上昇を伴う海域の環境変化が進行するとともに，海藻類

Abreu, M.H., Pereira, R., Sousa-Pinto, I. and Yarish,

を含む海洋生物の分布および多様性に及ぼす影響

C. (2011). Ecophysiological studies of the non-が顕在化する可能性が指摘されている（Andrews

indigenous species Gracilaria vermiculophylla

et al ., 2014; Bennett et al. , 2015; Ji et
al ., 2016; Molinos et al ., 2016）。ここでは，
本研究で明らかになった日本産オゴノリ類5種の発芽体と同じ産地の成体を用いた培養実験から（馬場，2015），発芽体および成体の知見と分布域の水温との関係を整理した結果を第14図に示す。
発芽体の生育適温は各種の分布域の夏季の水温付
近ないしより高い範囲にあり，成体ではそれよりも低い温度域にあることが分かる。さらに，生育上限温度は各種の分布域の上限温度よりも6～9℃
高いことから，今後予想されている海水温の上昇傾向に対して耐性を持つことが示唆される。発芽体と成体の生育上限温度を比較すると，シラモ，
カバノリ，ツルシラモは同じ温度であるが，クビ
レオゴノリ，オゴノリでは成体が発芽体よりも1℃高いことが明らかになった。
本研究では，オゴノリ類5種について，成体と比較して知見が少ない生活史の初期段階である胞子，発芽体に関する生残と成長に及ぼす温度，光量，塩分の複合的な影響を室内培養により詳細に検討し，初期加入時の生育特性を明らかにした。
海藻類の生育には，温度，光量，塩分の変動とともに，水流，浮泥堆積，栄養塩等の変化，さらに植食性動物の採食圧等の間接的な要因が複合的に作用することが知られている（Harley et al .,2012; Neto et al. , 2015; Takao et al .,2015）。今後予想される温暖化傾向に伴うこれらの環境要因の変化に対して，海藻類の適応能力を総合的に検討することが重要である。

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謝Coelho, S.M., Rijstenbil, J.M. and Brown, M.T.

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生博士に深謝いたします。研究に用いたオゴノリ

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類の種査定は北海道大学水産学部の山本弘敏教授

spore release and sporeling growth from（当時）にご指導頂いたほか，クビレオゴノリのcarpospores of Gracilaria foliifera (Forsskål)本論文の取りまとめにあたりご助言を頂いた― 15 ―

馬場：オゴノリ類発芽体の生育と環境要因

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