河川技術論文集,第18巻,2012年6月

論文

二級河川板櫃川を対象とした魚類の生息場所の日変化および季節変化の調査
SURVEY OF DAILY AND SEASONAL CHANGES OF FISH HABITAT QUALITY IN
ITABITSUGAWA RIVER

鬼束幸樹1・秋山壽一郎2・白岡敏3
Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA and Bin SHIRAOKA
1九州工業大学大学院准教授 工学研究院建設社会工学研究系(〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1)
2九州工業大学大学院教授 工学研究院建設社会工学研究系(〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1)
3九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻(〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1)

It is important to make clear the fish habitat quality of daily and seasonal changes in rivers, because
this information is useful to make an improvement river plan considering the fish environment. Such fieldsurveys have not been conducted so much, due to its difficulty. Recently, a new survey technique of fish
habitat quality using model submarine and small wireless camera was suggested. In this study, fieldsurveys of fish habitat quality of daily and seasonal changes were conducted through one year in
Itabitsugawa river which belongs to class B river. It was found that Zacco platypus eats the attached algaeon rocks in riffles from morning to early afternoon in September. Zacco temminckii is pushed out fromriffles to pools at this time. After eating, the occupied area of both fish is swapped. Through the year,
Zacco platypus and Zacco temminckii occupies riffles and pools at early afternoon, respectively.
Key Words : survey, fish habitat quality, daily and seasonal changes, Zacco platypus, Zacco temminckii

息場レベルに至るまでのネコギギの生息領域を解析した．

１．はじめにセグメントレベルからリーチレベルを対象とした研究に着目する．井上・中野6)は天塩川支流の天北川におい河川生態系を構成する諸生物の生息場を空間別階層構て，瀬と淵を含む30mの自然区間と改修された20mの直線造で捉える方法をFrissell et al.1)は提案し，空間規模区間で潜水および目視による魚類調査を行い，自然区間3の大きな順から流域河道網レベル(10 m)，セグメントレの魚類密度の方が高いことを示した．島谷ら7)は鬼怒川ベル(102m)，リーチレベル(101m)，瀬と淵レベル(100m)， 支流の田川において，改修前の蛇行部300m区間と改修後マイクロ生息場レベル(10-1m)に分類した．魚のすみやすの直線部200m区間で投網およびタモ網を用いて3年で8回い川を設計する上で，これら全ての空間規模レベルに応の魚類調査を行い，改修後にドジョウ，フナ，タモロコじた各種生物の生息場を把握することが求められる．の尾数が減少し，オイカワの尾数が増加したと指摘した．

流域河道網レベルからセグメントレベルの視点から厳河口ら8)は標津川において，直線区間と人工的に再蛇行

島ら2,3)は九州の15の一級河川を対象として，魚類相とセされた区間で魚類調査を行い，特定魚種の尾数が直線区グメント区分とを比較した結果，必ずしも両者が一致し間よりも再蛇行区間で増加すると指摘した．萱場ら9)はないため，魚類相に基づいて領域区分する魚類セグメン自然共生研究センターの実験河川内にベーン工，デフレ

4)

トエコリージョンを提案した．真田・藤田 は長良川支クター，杭水制などを設置し，魚種および尾数の変化を流でタモ網，投網，ビンドウなどを用いて魚種数および観察した結果，上記を施工することで魚種数および尾数尾数を206地点で60回調査し，34魚種，5229尾のサンプの増加を確認した．楊ら10)は山口県の二級河川椹野川支ルを得た．田代ら5)は流域河道網レベルからマイクロ生流の古甲川において，瀬と淵を含む区間でタモ網を用い

表-1 計測条件

図-1(a) 2008年10月の河床高たオイカワの生息調査を夏と秋に行った．これらの研究によって，瀬と淵の利用形態や魚種および尾数の縦断変化が大幅に解明された．
図-1(b) 2009年9月の河床高リーチレベル以下の魚類の平面的な利用形態を図示し11)た研究も行われている．藤田・道上 は一級河川千代川
支流の曳田川の淵で潜水調査を行い，各魚種の平面的利用形態を図示した．庄司ら12)は一級河川小畔川の500m区間内の15カ所で投網をして7魚種の採取に成功し河川中流部における魚類の生息分布とその評価法について検討した．渡辺ら13)および神尾ら14)は福岡県の二級河川那珂川支流の裂田川において，改修前後の水深，流速，植生状
図-2(a) 2008年10月の水深態に基づきエリア分割し，各エリアにおける魚種，尾数等とエリア特性との対応を解明した．近年，テレメトリー法を用いた魚類調査が開始された．東ら15)は岩木川支流の平川においてウグイの移動距離が夜明け前と日没直後は長いが，夜間や日中は短いことを示し，佐々木ら16)は山口県の二級河川において平水時にカワムツが瀬とその近傍の淀み付近に存在し，フナおよびコイは淵に定位することを図示した．傳田ら17,18)はテレメトリー法を改良
図-2(b) 2009年9月の水深したATSを考案し，自然共生研究センターの実験河川におけるコイおよびギンブナの挙動を観察した．その結果，コイおよびギンブナの行動特性が流速および加速度の影響を受けることを解明した．また，傳田ら19)はATSを用いて千曲川におけるニゴイの挙動を約165日間観測し，平水時と出水時における流速および水深に対する選好値が異なることを証明した．
図-3 河床高変化量

一方，魚種間には生息場所の獲得競争があり，同時に多魚種の生息場所を把握する必要がある．また，魚類の10020)に困難である．鬼束ら は潜水艦模型に小型カメラを装Number

うした調査を投網やテレメトリー法で行うことは費用的

height of river bed
Zacco temminckii

21.5

Cyprinus carpio
60140

着させて魚の挙動を記録する安価なシステムを開発した．

20

本研究ではこのシステムを利用し，二級河川板櫃川を対0象として魚類生息場の日変化および季節変化を調査した．

water level
Zacco platypus

September
9:0080height (m)

生息場所は日変化および季節変化すると推定される．こ0.501020304050
longitudinal distance (m)60700

図-4 10m区間ごとの魚種別尾数２．計測場所および計測方法

本研究では鬼束ら20)の開発した小型カメラを装着した潜水艦模型を潜水魚類調査に用いた．このシステムの利Sep. 7th Autumn

Sep. 7th Autumn

Zacco platypus
Zacco temminckii

h =0.2-0.4m

h =0.4-0.6m

Cyprinus carpio

Zacco platypus

Sep. 7th Autumn

Zacco temminckii

h =0.6-0.8m

1

1

0.8
n/N

0.8
n/N

0.8

0.6

0.6

0.6

0.4

0.4

0.4

0.2

0.2

0.2

n/N

109:00

11:00

13:00

Zacco temminckii
Cyprinus carpio

Cyprinus carpio

00
9:00

15:00

(a) 水深ｈ＝0.2－0.4ｍのｎ/N

Zacco platypus

(b)

11:00

13:00

9:00

15:00

水深ｈ＝0.4－0.6ｍのｎ/N

11:00

13:00

Sep. 7th Autumn

Zacco platypus

Sep. 7th Autumn

Zacco platypus

h =0.8-1.0m

Zacco temminckii

h =1.0-1.2m

Zacco temminckii
Cyprinus carpio

10.8

0.8

0.6

0.6

0.4

0.4

0.2

0.2

n/N

1
n/N

Cyprinus carpio

00
9:00

(d)

15:00

水深ｈ＝0.6－0.8ｍのｎ/N

(c)

11:00

13:00

9:00

15:00

水深ｈ＝0.8－1.0ｍのｎ/N(e)

11:00

13:00

15:00

水深ｈ＝1.0－1.2ｍのｎ/N

図-5 9月における各水深の魚種別尾数比ｎ/Nの日変化

点は，魚が潜水艦模型を忌避しないので，信頼の高いデれた1.2GHzの画像データを有する電波は，地上の指向性ータが得られることである．また，陸上からビデオカメアンテナで受信され，RCA端子を通じてノートPCにWMV形ラで撮影する方法はカメラの視野が約0.9m × 0.5mとなる式で保存される．計測後，保存された画像から魚種およようにズームアップし，カメラアングルを等速で回転さび尾数を解析した．同定された魚種はオイカワ(Zacco

せ，解析メッシュサイズを1m × 1mとするためにダブルカウントをする可能性があるが，潜水艦模型を用いるとplatypus) ， カ ワ ム ツ (Zacco temminckii) ， コ イ(Cyprinus carpio)，ムギツク(Pungtungia herzi)であ同一の魚をダブルカウントする可能性が低くなるメリッった．

20)

トがある ．使用する潜水艦模型の長さ，高さ，幅はそ2008年10月に調査対象の70m区間において流下方向15

れぞれ12.2，4.5，3.0cmで，質量は65.3g，色はダーク点，横断方向15点の合計225点の格子点において，レベグレーであり，リモコン操作で旋回，潜水，浮上が可能

ルおよびスタッフを用いた河床高および水位計測を行っで，最大潜水深は0.6m，最高速度は0.5m/sである．カメ

た．2009年7月の豪雨による河床変動が確認されたため，

ラの幅，高さ，奥行きはそれぞれ2.6，2.0，2.1cmで，F2009年9月にも同様な計測を行った．

値2.8，水平解像度380本の25万画素の1/3インチCMOSによって30Hzのカラー画像が取得できる．

３．計測結果および考察

北九州市を貫流する2級河川板櫃川の河口から1.1km付
近の瀬と淵を含む約70m区間を調査対象とした．表-1に示すように2009年9月7日に2時間おきに4回，2008年10月(1) 計測区間の河床高および水深
図-1，2に2008年10月および2009年9月に得られた河床から2009年9月の間に異なる月の定時刻の13:00に9回の高と水深のコンターを示し，図-3に河床高変化量を示す．

潜水艦模型を用いた潜水魚類調査を行った．調査区間上

両図より右岸側で洗掘が生じ，左岸で堆積が生じている

流端の右岸から約0.5m左岸よりの深さ0.1mに，小型カメこと，また，最大洗掘深および最大堆積厚はそれぞれ30ラを装着した潜水艦模型を潜水させて70m移流させた．

および20cmである．

このとき，小型カメラが常に左岸方向を向くようにリモコンで潜水艦を操作した．小型カメラから水中に発信さ(2) 計測結果の概要と解析手法

13:00h =0.2-0.4m

13:00
h =0.4-0.6m

Zacco platypus
Zacco temminckii

13:00
h =0.6-0.8m

Zacco platypus
Zacco temminckii

110.80.80.80.6

0.6

0.6

0.40.40.4

0.2

0.20.2SpringSummerAutumn(a) 水深ｈ＝0.2－0.4ｍのｎ/N
13:00
h =0.8-1.0m

0n/N

10Spring(b)

SummerAutumn0

水深ｈ＝0.4－0.6ｍのｎ/N

SummerZacco platypus
Zacco temminckii

Cyprinus carpio

n/N

Pungtungia herzi

Cyprinus carpio
1n/N

10.8

0.6

0.6

0.4

0.4

0.20.20Spring(d)SummerAutumn

水深ｈ＝0.6－0.8ｍのｎ/N

(c)

13:00
h =1.0-1.2m

Zacco platypus

Spring

Zacco temminckii

0.8

Zacco temminckii
Cyprinus carpio

n/N

Cyprinus carpio

n/N

Cyprinus carpio

Zacco platypus

0Autumn

水深ｈ＝0.8－1.0ｍのｎ/N

Spring(e)SummerAutumn

水深ｈ＝1.0－1.2ｍのｎ/N

図-6 13:00における各水深の魚種別尾数比ｎ/Nの季節変化

図-4に潜水艦の通過した断面の河床高および水位と10m区間ごとの魚種別尾数の一例(9月7日の午前9時)を示

日中に水深の低い領域で摂餌行動を行うと述べており，本結果は楊ら21)の結果と一致する．

す．オイカワは浅い領域で，カワムツは深い領域で確認数が多い．そこで，全調査領域を水深0.2mごとに分類し， (4) 各魚種の生息場所の季節変化
水深別の各魚種の尾数 n をその水深における総尾数 N
オイカワ，カワムツの生息場所の日変化が明らかとなで除した値を魚種別尾数比 n / N と定義し，各時間におった．以下では定時刻の13:00に得られた結果の季節変ける n / N を算出した．なお，魚類は水深だけでなくカバーや流速によって選好場所が左右されるが，対象区間化に着目する．
図-6に魚種別尾数比 n / N の季節変化を水深ごとに示に樹木や巨石がないこと，流速が6～16cm/s程度と範囲す．ただし，3~5月を春，6～8月を夏，9～11月を秋としが狭いことから，水深のみを用いた分析を行う．

た．大略的には水深が0.2～0.8mと低い場合(図-6(a)～(c))に全季節においてオイカワの n / N が高く，カワム(3) 各魚種の生息場所の日変化
図-5に2009年9月7日における魚種別尾数比 n / N の日

ツの n / N が低い．一方，水深が0.8～1.2mと高い場合(図-6(d)，(e))は，逆に全季節においてオイカワのn / N が低く，カワムツの n / N が高い．したがって，一変化を水深ごとに示す．水深が0.4～1.0m(図-5(b)～(d))ではオイカワおよびカワムツの n / N に顕著な日変

般にオイカワは瀬に，カワムツは淵に生息すると判断さ化は見られない．水深の低い0.2～0.4m(図-5(a))では9～13時にオイカワの n / N が高く，カワムツの n / N が低れる．ただし，詳細に観察すると，夏季では水深が比較的低い0.2～0.8m(図-6(a)～(c))でオイカワの n / N が微いが，13～15時にはオイカワの n / N が減少し，カワム
ツの n / N が増加する．一方，水深の高い1.0～1.2m(図-増し，水深の高い0.8～1.2m(図-6(d)，(e))でカワムツの n / N が微増する．これは夏季にオイカワはより低水5(e))では，低水深の0.2～0.4m(図-5(a))の結果と逆傾深を，カワムツはより高水深を選択することを表す．川向を示す．これは，早朝から午後過ぎまで瀬にいたオイ

本ら22)と中村ら23)は，オイカワは秋季よりも夏季に低水カワが淵へ移動すると共に，それまで淵にいたカワムツ深を選好すると述べており，本結果は彼らの結果と一致

21)が瀬に移動したことを意味する．楊ら は，オイカワがする．

(5) 各水深における多様度指数の検討
Simpson's diversity index
Sep. 7th Autumna) 時間変化の検討
図-7に水深ごとに算出されたSimpsonの多様度指数 Dの日変化を示す．

1
D
0.8

0.2-0.4m

0.4-0.6m

0.6-0.8m

0.8-1.0m

0.6

1.0-1.2m

S

D = 1 − ∑ pi2(1)i =1

ここに， S は魚種数， pi は全尾数の中で魚種 i が占め0.4る尾数である．時間経過と共に多様度指数 D が低水深(0.2～0.6m)では増加傾向を示すが，高水深(0.8～1.2m)

0.2では減少傾向を示す．これは，午前9時から午後過ぎま09:00

ではオイカワが瀬に集中すること，13時以降にオイカワが淵へ移動するので瀬におけるオイカワとカワムツの尾

11:00

13:00

15:00

図-7 Simpsonの多様度指数の日変化

数が近づくことが原因と考えられる．
b) 季節変化の検討
Simpson's diversity index
13:00
0.2-0.4m
0.4-0.6m

図-8に水深ごとに算出された多様度指数 D の季節変化を示す．全水深において春および秋で多様度指数 Dが増加し，夏に低下する．これは，春および秋では各水1D
0.8

0.6-0.8m

0.8-1.0m

深でオイカワ，カワムツおよびコイが観測され，種の豊富さおよび種組成の均等さが高くなったこと，および夏1.0-1.2m0.6

季において瀬でのオイカワの密度が増したことが原因と0.4考えられる．
以上より，本調査区間の多様度指数 D は季節変化よ0.2

りも日変化の方が顕著であることが明らかとなった．
0Spring

SummerAutumn(6) 得られた結果に対する考察
図-8 Simpsonの多様度指数の季節変化

川那部24)は河川でアユが増加するとアユが瀬で摂食を行うため，瀬にいたオイカワは淵へと移動し，さらに，淵にいたカワムツの生息場が奪われることを報告した．
本調査ではアユは確認されなかった．また，フナやコイが遊泳すると，これらの魚体の近傍ではオイカワおよびカワムツが忌避するが，体長の数倍離れた領域では忌避していなかった．そこで，ここではオイカワとカワムツの生息領域の争いについて考察する．
a) 日変化早朝から午後過ぎまでは，低水深の瀬にオイカワが集まる(図-5(a))．オイカワは付着藻類や水中昆虫を主食とした雑食性である．また，夜間に摂餌を行わないことから，夜明けと共に空腹なオイカワは付着藻類を摂餌するために瀬に集まると考えられる．この時，カワムツは図-9 オイカワ，カワムツの生息場所の日変化(9月)

淵に滞在している(図-5(e))．
13～15時にオイカワは瀬および淵に分散する．これはツの生息場所の日変化を図-9に示した．
オイカワが摂餌を終えたことが理由と考えられる．するb) 季節変化と，淵にいたカワムツは瀬に移動を開始する．カワムツ
昼頃(13:00)に全季節でオイカワは瀬に(図-6(a)～の食性は若干水中昆虫を好む傾向があるが，基本的にオ(c))，カワムツは淵(図-6(d)～(e))に生息している．一イカワと類似している．このことから，カワムツは摂餌般に，オイカワは“瀬を選好”し，カワムツは“淵を選のためでなく，オイカワのいない領域に追いやられて生好”すると言われるが，両魚種で瀬と淵における生息数息していると考えられる．以上のオイカワおよびカワム

息空間と魚類相の変化，水工学論文集，第38巻，pp.337-342，1994．
“瀬を選好”するが，カワムツは“淵に追いやられてい
8) 河口洋一，中村太士，萱場祐一：標津川下流域で行った試験る”と判断される．
的な川の再蛇行化に伴う魚類と生息環境の変化，応用生態工
夏はオイカワの瀬の生息数(図-6(a)～(c))およびカワ学，Vol.7，No.2，pp.187-199，2005.
ムツの淵の生息数(図-6(e))が特に増加する．これは，
9) 萱場祐一，傳田正利，田中伸治，島谷幸宏，佐合純造：直線
水温上昇に伴うオイカワの基礎代謝の増加により，瀬で河道における魚類生息環境の復元の試みとその効果，河川技術論文集，第7巻，pp.369-374，2001.の摂餌行動が活発になり，より多くのカワムツが淵に追10)
楊継東，関根雅彦，浮田正夫，今井剛：実行動モードを考慮
いやられていることを意味する．
した魚の生息環境評価手法に関する研究，土木学会論文集，
No.671/VII-18，pp.13-23，2001．
４．おわりに11) 藤田正治，道上正規：千代川における淵の構造と魚類の生息環境，水工学論文集，第40巻，pp.181-186，1996．
本研究では小型カメラを装着した潜水艦模型を用いて
12) 庄司崇，福井吉孝，青木宗之：河川中流部における魚類の生潜水魚類調査を行い，魚類の生息場所の日変化および季息分布とその評価法について，河川技術論文集，第10巻，pp.345-350，2004.
節変化の解明を試みた．以下に得られた知見を示す．
13)
渡辺亮一，山崎惟義，島谷幸宏，河口洋一，兼重俊介，神尾(1) 図-9に示すように，9月頃において早朝から午後過章記：裂田水路における水際および水路内植生が魚類の生息ぎまでは，低水深の瀬に摂餌のために多くのオイカワが量に与える影響，水工学論文集，第52巻，pp.1153-1158，集まる．この時，カワムツは淵に追いやられている．午2008．
後過ぎに摂餌を終えたオイカワは瀬および淵に分散する． 14) 神尾章記，渡辺亮一，山崎惟義，島谷幸宏，河口洋一，渡辺
すると，淵にいたカワムツは瀬へ移動を開始する．
健一：裂田の溝における護岸改修工事が魚類生息量に与える影響，水工学論文集，第53巻，pp.1207-1212，2009．
(2) 13時頃の季節変化について述べる．この時間帯は
15)
東信行，鴨下真吾，佐原雄二，関泰夫，渡辺勝栄：増水時にオイカワが瀬で摂餌中のため，カワムツは淵に追いやらおける河川魚類の挙動と河川構造，環境システム研究論文集，れている．この傾向はオイカワの基礎代謝の高まる夏に
Vol.27，pp.793-798，1999.
顕著となる．
16) 佐々木丞，関根雅彦，後藤益慈，浮田正夫，今井剛：多自然
上記の結論は1河川で得られたこと，および季節変化型川づくりに資するための魚の行動圏調査，環境工学研究論については13:00に固定した時刻に行ったことから，一文集，第38巻，pp.13-19，2001.
般性のある結論とはいえない．今後，他の河川でも同様
17) 傳田正利，天野邦彦，辻本哲郎：魚類行動自動追跡システムの開発と実用性の検証，河川技術論文集，第11巻，pp.459な計測を行い，より一般性のある結論を導き出したい．
464，2005.
18) 傳田正利，天野邦彦，萱場祐一：出水の水理特性が魚類行動
謝辞：本研究は，(財)河川環境管理財団の河川整備基金に与える影響，水工学論文集，第49巻，pp.1465-1470，2005.の助成の基に実施された．ここに，記して謝意を表する．
19) 傳田正利，天野邦彦，辻本哲郎：魚類自動追跡システムの現地実証実験と魚類行動特性の把握，土木学会論文集B，参考文献
Vol.65，No.1，pp.1-14，2009.
1) Frissell, C.A., Liss, W.J., Warren, C.E. and Hurley, M.D.: A20) 鬼束幸樹，秋山壽一郎，小野篤志，芹川泰介：潜水艦模型と
hierarchical framework for stream habitat classification,
超小型ワイヤレスカメラを用いた魚類の生息調査，水工学論
Environmental Management, Vol.10, No.2, pp.199-214, 1986.
文集，第53巻，pp.1255-1260，2009.
2) 厳島怜，島谷幸宏，河口洋一：魚類相の縦断方向変化とセグ21) 楊継東，関根雅彦，浮田正夫，今井剛：行動モードを考慮
メント区分に関する研究，水工学論文集，第52巻，pp.1147した魚の環境先行性に関する実験的研究，土木学会論文集，1152，2008．
pp.35-45，1999.
3) 厳島怜，島谷幸宏，中島淳，河口洋一：環境指標のための魚22) 川本泰生，関根雅彦，楊継東，今井崇史，浮田正夫：IFIM
類セグメントエコリージョン，水工学論文集，第53巻，における河川生態環境評価法の精度と普遍性に関する一考察，
pp.1189-1194，2009．
環境システム研究，pp.447-452，1998．
4) 真田誠至，藤田裕一郎：小河川水系における魚類生息空間評23) 中村俊六，石川雅朗，築坂正美，東信行，中村緩徳：河川価に関する研究，河川技術論文集，第9巻，pp.97-102，2003.
における魚類生息評価(IFIM適用)のための基礎調査，河道の5) 田代喬，佐川志朗，萱場祐一，齊木雅邦，長谷川浩二：中小水理と河川環境シンポジウム論文集，pp.127-134，1995．
河川における希少魚ネコギギの生息環境，河川技術論文集，24) 川那部浩哉：川と湖の魚たち，中公新書，1982.
第11巻，pp.471-476，2005.
6) 井上幹生，中野繁：小河川の物理的環境構造と魚類の微生息（2012.4.5受付）
場所，日本生態学会誌，Vol.44，pp.151-160，1994.
7) 島谷幸宏，小栗幸雄，萱場祐一：中小河川改修前後の生物生に逆相関があることおよびa)を考慮すると，オイカワは