海生研研報，第30号，55－64，2024
Rep. Mar. Ecol. Res. Inst., No. 30, 55-64, 2024

解説

蛍光特性を利用したサンゴ群集のモニタリング
松本陽＊§

Coral monitoring using the fluorescent property
Akira Matsumoto*§
要約：近年，世界中のサンゴ礁で白化現象が深刻化しており，多くの海域でサンゴ保全のための詳細な調査の必要性が指摘されている。本稿では，サンゴが有する蛍光特性を利用した紫外励起蛍光画像（蛍光画像）の有用性について紹介する。第1に蛍光画像による群体サイズ計測の有効性を示した。千葉県
館山湾周辺のニホンアワサンゴAlveopora japonica を対象として，蛍光画像による群体サイズ計測を行った結果，蛍光画像は群体とそれ以外の背景とのコントラストが明瞭であり，微小群体の検出が可能であった。第2に沖縄県石垣島周辺海域において，キクメイシ科サンゴ群体のダメージを比較した。蛍光画像では生残ポリプの部位は明瞭な蛍光を発するため，群体の死亡及び生残面積を客観的かつ正確に計測可能であった。第3に分類群ごとの蛍光タンパク質の有無を整理し，実用化の可能性を検討した結果，多くの分類群で蛍光特性が確認されていることから，本稿で紹介した蛍光手法は多くの種に適用可能であると考えられた。
キーワード：サンゴ，白化現象，蛍光タンパク質，モニタリング手法
Abstract: Recently, coral bleaching around the world has become increasingly serious, and detailed surveys are
required for conservation in many coral reefs. In this paper, we confirmed the superiority of ultraviolet-excited
fluorescence images (fluorescence images) that utilize the fluorescent properties of corals. First, we proved theeffectiveness of colony size measurement using fluorescence images. We measured the colony size of Alveopora
japonica around Tateyama Bay, Chiba Prefecture using fluorescent images. In the fluorescence image, the contrast
between the colonies and their background was clear, and it was possible to detect small colonies. Second, we
assessed damage to Faviidae colonies around Ishigaki Island, Okinawa Prefecture using fluorescence images. In
the fluorescence image, the live part and fluorescent part corresponded to each other, so it was possible to measure
the living part objectively and accurately. Third, we reviewed the presence of fluorescent proteins in various
species. Fluorescent properties have been confirmed not only in the Acroporidae and Faviidae, which have a large
number of species and large biomass, but also in taxonomic groups such as Poritidae, which includes Alveopora
japonica , and Pocilloporidae. These methods were considered applicable to many species.
Key words: coral, bleaching, fluorescent protein, monitoring technique

まえがき

性の高い生態系を構築することが知られている-サンゴ礁生態系とその崩壊，白化現象-（Roberts et al ., 2002; Hughes et al ., 2002; Dornelas

サンゴ礁は造礁サンゴ（以下，サンゴ）の炭酸
カルシウム骨格が集積して形成される。サンゴ礁は主に熱帯・亜熱帯域の貧栄養海域に分布するにも関わらず，熱帯雨林生態系に匹敵する生物多様et al ., 2006; Latimer et al ., 2005; Volkov et al .,2005）。サンゴ礁生態系はサンゴと褐虫藻との共生関係（以下，サンゴ-褐虫藻共生関係）を基盤としているが（Muscatine et al ., 1984），近年，そのサンゴ-褐虫藻共生関係が崩壊し（Hoegh-Guldberg,（2023年11月1日受付，2024年1月19日受理）＊1 公益財団法人海洋生物環境研究所 中央研究所（〒299-5105§
E-mail: matsumoto@kaiseiken.or.jp― 55 ―

千葉県夷隅郡御宿町岩和田300番地）

松本：蛍光特性を利用したサンゴ群集のモニタリング

1999），サンゴ宿主からの褐虫藻の減少または消質 は 古 く か ら 認 識 さ れ て い た が（Kawaguchi,失が発生している（Kuroki and van Woesik, 1999）。

1944），詳細な分子構造はMatz et al. (1999)によっ

この現象は白化と呼ばれ，1998年以降，世界中のて明らかにされた。その後，多種のサンゴから多サンゴ礁で深刻化している（Baker et al ., 2008）。

様な蛍光タンパク質が見いだされてきた（Gruber

従来，サンゴ礁の詳細な調査は主にスクーバ潜

et al ., 2008; Labas et al ., 2002; Alieva et al .,2008）。本稿では，細胞，組織または個体レベル
でタンパク質等の分布や局在を捉え，その動態を画像として解析するバイオイメージングの原理に着目し，サンゴが元来有する蛍光タンパク質の特性を用いた（１）群体サイズ計測，（２）ダメー
ジ評価について紹介し，さらに（３）サンゴの分類群ごとに蛍光タンパク質の有無をレビューする
ことで，実用化の可能性を解説する。

水により実施され，トランセクトラインの本数やコドラートのサイズ及び設置方法により，いくつかの手法が考案されている（English et al ., 1997;
Hill and Wilkinson, 2004; Leujak and Ormond,2007）。これらの手法は，対象であるサンゴに直接アプローチすることから，詳細な情報が得られる（English et al ., 1997; Hill and Wilkinson,2004）。更に，近年のデジタル画像センサーの飛躍的な進歩により，水中でのコドラート撮影にもデジタルカメラの使用が一般的になり（Nakajima

et al ., 2010），ミリメートル単位の高分解能のデー
タ が 得 ら れ る こ と か ら（Leujak and Ormond,2007），群体の加入，成長，死亡，群集の遷移等を明らかにするための詳細調査に有効である（Nozawa et al ., 2008）。しかし，加入直後の微小群体の検出や種同定は極めて困難である（Babcock
et al ., 2003）。サンゴの同定形質の1つは骨格の形態的特徴である。この骨格は同種であっても流速等の環境条件によって変異が大きく，種同定を困難 に し て い る。 中 で も ミ ド リ イ シ 属（Genus
Acropora ）やキクメイシ科（Family Faviidae）といった，属する種数が多い分類群では種同定に経験が必要である（深見ら, 2010）。コドラートを使用
した直接観測手法においても，「微小群体や群体
スケールのわずかな変化の見落としや種同定が困
難な種の存在は正確なサンゴ分布及び個体群動態を知る上で無視できないと考えられている。」本稿では，高い空間分解能で詳細にサンゴを計測できる手法として，サンゴが有する蛍光特性を利用した計測手法を紹介する。

1．群体サイズ（個体群構造）
まず，サンゴ蛍光特性を利用した群体サイズの計測を行い，従来の手法との比較及び個体群構造について検討した。
千 葉 県 館 山 湾 の ニ ホ ン ア ワ サ ン ゴAlveopora

japonica を対象として，コドラートを使用した従来の日中の画像と蛍光画像のコントラスト（輝度の比）を比較した（第1図）。

サンゴ領域の平均輝度－背景の平均輝度
コントラスト＝―――――――――――――――――――
サンゴ領域の平均輝度＋背景の平均輝度

第1図

サンゴが有する蛍光タンパク質とその特性
サンゴは，クラゲやイソギンチャクと近縁の刺胞動物であり，ノーベル賞を受賞した研究の対象

日中画像撮影及び夜間の蛍光画像撮影の模式図（松本ら, 2012）
昼夜で同一のトランセクトラインに沿って立体型コドラートに撮影装置を取り付けて撮影した。
撮影にはデジタルカメラを用い，蛍光画像はUV-LEDライト（波長365nm）による励起により得た。

でもあったオワンクラゲAequorea victoria の緑色
蛍光タンパク質（以下，Aequorea GFP; Aequorea

日中画像でサンゴとそれ以外の海底のコントラ

green ﬂuorescent protein，Shimomura et al. , 1962）

ストは0.07（第2図左），蛍光画像で0.58（第2図右）と分子構造が類似した蛍光タンパク質（GFP-likeとなり，蛍光画像の方が顕著に高く，対象とした

protein）を有することが知られている（Miyawaki,

本種群体の検出及び識別が容易であった（松本ら,

2002; Papina et al ., 2002）。サンゴの蛍光タンパク2012）。従来の日中画像では，サンゴと海底との― 56 ―

松本：蛍光特性を利用したサンゴ群集のモニタリング

2．ダメージ評価

コントラストが不明瞭であり微小群体（0.05-1.65
2cm ）の見落としが懸念された（第2図右の白丸）。

次に蛍光特性を利用して群体の死亡面積及び生過去の報告では，ニホンアワサンゴは比較的小さ

残面積を詳細に計測し，サンゴのダメージ評価をなサイズ分布であることが示されている（Vermeij

行った。

and Bak, 2003; Nozawa et al., 2008）。
蛍光画像では，蛍光特性を利用すると群体の生死の判別が容易

サンゴ群体と背景の海底とのコントラストが明瞭に行える。沖縄県石垣島周辺海域において，キクであるため，新規加入を含む微小群体の検出が容

メイシ科サンゴについてのコドラート調査に蛍光易であり（Baird et al ., 2006; Piniak et al ., 2005），

画像を用いて群体サイズとともに部分的死亡及び推定したサイズ分布がより小型であることが浮き

生残面積の計測を試みた。従来の日中画像では，彫りとなった（第3図）（松本ら, 2012）。蛍光特

キクメイシ群体のポリプや骨格の範囲が識別でき性を利用した場合，サンゴ群体の検出感度が高い

た（第4図左）。しかし，画像の輝度がほぼ一様で2ため，微小な群体（0.05-1.65 cm ）の見落としがあるため，群体の一部が部分的に死亡している場改善した。結果として，個体群構造の詳細な把握合であっても，生残部位と誤認する場合があっが可能であるという優位性を見出した。

た。一方，蛍光画像では生残部位と死亡部位とのコントラストが明瞭であり（日中画像; 0.07に対し，蛍光画像; 0.63），両者の判別が客観的かつ容易であった（第4図右）。日中画像で生死の誤認が起こる理由として，サンゴの死亡部位に珪藻等が付着し（Kutser et al ., 2003），類似した褐色を呈するため，群体内で生残ポリプと死亡したポリプの色彩による判別が困難であることが挙げられる。従来の日中画像を用いて群体中の部分的死亡
第2図

千 葉 県 館 山 湾 の ニ ホ ン ア ワ サ ン ゴAlveopora
japonica (松本ら, 2012より)
左：日中に潜水して撮影した画像。点線は群体の輪郭を示す。
右：同群体における夜間の蛍光画像。スケー
ルバーは1cmを示し，左右で縮尺は同一。
左ではポリプの伸張により全体が1つの群体に見えるが，右では3つの群体であることがわかる。

を扱った多くの研究では，部分的死亡を目視により判別しているが（Dikou and van Woesik, 2006;
Nugues and Roberts, 2003），ここに示したように
蛍光画像を用いることによって容易に判別することが可能になる。



第4図



第3図

日中画像及び蛍光画像による群体サイズ分布の比較 (松本ら, 2012より)― 57 ―

沖縄県石垣島周辺のキクメイシ属サンゴFavia
sp. (Matsumoto et al ., 2010より)
左：日中に潜水して撮影した画像。スケール
バーは5cmを示す。
右：同一群体における夜間の蛍光画像。左右で縮尺は同一。
右では部分的に死滅した部位が明瞭にわかる。

松本：蛍光特性を利用したサンゴ群集のモニタリング

3．サンゴの蛍光蛋白特性の現状
様々なサンゴ分類群への本方法の適用の可能性

を探るため，これまで明らかになっているサンゴの蛍光特性をレビューした。現在，約90種（12科42属）のサンゴで蛍光特性が確認されているが（第5図，第1表），サンゴの総種数（25科246属750種
以上）に対して12%未満に留まる。現状では，蛍光の有無が確認されていない種が圧倒的に多い。
また，ショウガサンゴStylophora pistillata では非蛍光性の色素タンパク質のみが確認されていることから（Alieva et al ., 2008），蛍光タンパク質を

持たない種も存在すると考えられる。しかし，種数が多くバイオマスも大きいミドリイシ科（Family
Acroporidae）やキクメイシ科（Family Faviidae）の第5図

みならず，ニホンアワサンゴ等が属するハマサン
ゴ 科（Family Poritidae） や ハ ナ ヤ サ イ サ ン ゴ 科（Family Pocilloporidae）等の多岐にわたる科で蛍光特性が確認されており（第5図），本稿で紹介した手法は，そうした種に適用可能である。

― 58 ―

蛍光特性が確認されているサンゴの組成（松本，未発表）

松本：蛍光特性を利用したサンゴ群集のモニタリング
第1表(1)

蛍光タンパク質を有するミドリイシ科サンゴ✀⛉ᴟ኱ >QP@ฟ඾$FURSRUDDFXOHXV$FURSRULGDH$OLHYDHWDO$FURSRUDHXU\VWRPD$FURSRULGDH$OLHYDHWDO$FURSRUDPLOOHSRUD$FURSRULGDH$OLHYDHWDO$FURSRUDQRELOLV$FURSRULGDH

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松本：蛍光特性を利用したサンゴ群集のモニタリング
第1表(2)

蛍光タンパク質を有するキクメイシ科サンゴ✀⛉ᴟ኱ >QP@ᘬ⏝ᩥ⊩&ROSRSK\OOLDQDWDQV)DYLLGDH

0D]HOHWDO

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(FKLQRSRUDPDPPLIRUPLV)DYLDFRPSODQDWD)DYLDIDYXV
)DYLDPDUVKDH)DYLDSHQWDJRQD)DYLDURWXPDWD)DYLDYHURQL

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松本：蛍光特性を利用したサンゴ群集のモニタリング
第1表(3)

蛍光タンパク質を有するその他の科のサンゴ$JDULFLLGDHᴟ኱ >QP@0D]HOHWDO$JDULFLLGDH0D]HOHWDO)XQJLDF\FOROLWHV)XQJLLGDH*UXEHUHWDO(XVPLOLDIDVWLJLDWD

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0HDQGULQLGDH

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0HUXOLQLGDH

*UXEHUHWDO

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$FDQWKDVWUHDURWXQGRIORUD0XVVLGDH*UXEHUHWDO/RERSK\OOLDKDWDLL0XVVLGDH*UXEHUHWDO/RERSK\OOLDSDFK\VHSWD

0XVVLGDH*UXEHUHWDO/RERSK\OOLDKHPSULFKLL0XVVLGDH

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3RULWHVSRULWHV

3RULWLGDH$OLHYDHWDO

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‫ۅ‬୉ഀௗ͹‫͏͵͗ࡎى‬ཟͺɾ‫ޭܮ‬νϱϏέ࣯͗பड़͠Ηͱ͏Ζ΍͹͹ɾͨ͹‫ۅ‬୉ഀௗ͹‫ى‬फ़͗͵͏झΝࣖͤɽ― 61 ―

松本：蛍光特性を利用したサンゴ群集のモニタリング

immune response and repair mechanisms in

おわりに

reef-building corals as detected by green
1. ～3.に紹介したように，サンゴの蛍光特性を利用することでサイズ，ダメージ等の情報を従来手法よりも客観的かつ正確に得ることが可能である。蛍光画像を活用した調査は，近年衰退が著しい日本周辺のサンゴ群集のモニタリング，移植や保全のための適地選択に資すると考えられる。
謝辞

本稿の執筆にあたり，多くの貴重なご意見を賜った，北里大学名誉教授
東京大学名誉教授

古谷加戸隆介博士並びに研博士に心より感謝する。
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