水工学論文集,第55巻,2011年2月
水工学論文集,第55巻,2011年2月

流速変化が2尾のアユの遊泳特性に及ぼす影響
EFFECTS OF VELOCITY ON SWIMMING BEHAVIOR OF A COUPLE OF AYU

鬼束幸樹1・秋山壽一郎2・竹内光3・大西浩史4
Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA, Hikaru TAKEUCHI and Hiroshi ONISHI
1正会員 博(工) 九州工業大学大学院准教授 建設社会工学研究系（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
2フェロー会員 Ph.D. 九州工業大学大学院教授 建設社会工学研究系
3学生員

九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻
4学生員 九州工業大学 工学部建設社会工学科

Swimming behavior of isolate or a couple of fish in running water has not been investigated. Recently,
Onitsuka et al. investigated on the swimming behavior of isolated ayu in running water. In this study, theswimming behavior of a couple of ayu in running water was investigated. It was found that the swimming
speed in the streamwise direction increases with an increase of the flow velocity. In contrast, theswimming speed in the spanwise direction is constant, irrespective of the flow velocity. The turning angleof swimming trajectory decreases with an increase of the flow velocity. The swimming speed for eachbranch decreases in compared with that of isolate ayu.
Key Words : a couple of ayu, node, branch, swimming speed, angle, running water

１．はじめに
河川環境の維持，保全のためにも魚が遡上しやすい魚
道や迷入しにくい取水口の設計が望まれており，魚の挙動を把握することが必要である1-4)．
魚の行動把握の研究は，魚群の挙動，魚群内における魚の相対挙動，魚群に属さない魚の挙動，の3つに大別される．魚群とはPartridge & Pitcher5)および兼廣ら6)が定義した3尾以上の魚のグループのことである．
井上7)はスキャニングソナーを用いてサケなどの5魚種の魚群速度が約0.3m/sであること，石川8)はウグイの動
水における魚群半径が静水よりも増加することを解明した．佐々木ら9)はテレメトリー法により，カワムツ，フナ，コイの瀬と淵の利用形態を解明し，傳田ら 3) はATS(Advanced Telemetry System)を開発し，ゲンゴロウブ
ナの挙動を追跡し，詳細な遊泳軌跡を解明した．
魚群内における魚の相対挙動の研究例として，イシダ
イの挙動を観察し，個体間距離が体長に比例することを解明した長谷川10)の研究が挙げられる．三宮ら11)は魚群
内尾数の増加に従い，群れの先頭となるリーダーが存在しなくなることを解明し，Sannomiya & Matsuda12)は魚群内の個体位置が，前方推進力，個体間引力，成群力，壁からの反発力，方向場力および外乱をモデル定数とし，魚群の行動をモデル化した．

魚群に属さない魚の挙動の研究例として，1尾および2尾のタイリクバラタナゴの魚体各部の加速度等を解明した二瓶ら13)の研究が挙げられる．鬼束ら14),15)は静止流体
中を1尾および2尾で遊泳するアユの遊泳速度や遊泳距離を定量的に示した．
上記の実験的研究に加え，数値計算による魚の挙動の研究も多く行われている．関谷ら16),17)および高水ら18)は
走流性，側壁選好性および忌避性を組み込んだランダム
ウォークモデルを提案し，アユの行動を計算した．橋本ら19)はBoid型魚群モデルを用いて魚群の挙動を計算した．
Viscido et al.20)は魚群の形成，維持に伴う個体間の相互作用をモデル化し，魚群内の魚の相対挙動を計算した．しかし，計算に用いられるモデル定数や仮定を検証した実
験はほとんど存在しない．そのため流水中の魚の遊泳特性を解明することが求められている．鬼束ら21)は，流水
中を単独で遊泳するアユの挙動を解析し，流速の増加に伴い遊泳速度および遊泳距離が増加することを解明した．
しかし，群れアユには互いに引き付けあう個体間誘引力11)が働く．そのため，2尾で遊泳するアユの遊泳特性は単独の特性と異なると推測される15)．
本研究はアユの平均体長の0～10倍の5段階で流速を変化させて，2尾で遊泳するアユの挙動を解析したものである．この結果を前報21)で得られた単独アユの挙動と比較することにより，流水中におけるアユの個体間誘引力による遊泳特性の変化を把握することができる．

S_1441

0.5

表-1 実験条件
case name

C0

C1

C3

C5

BL (mm)

70

h (m)

0.04
0.07

0.21

0.35

0.70

U m / BL (1/s)

0

1

3

5

10

0.80m

n
Ns

20 V f / BL 30

Plecoglossus altivelis altivelis
U m BL = 0(1 s )0.4 second

2.0m
0.73m<z<0.80m
side-view
0.04m
4.0m

x

10

(a) 遊泳速度(first)
0.5

U m BL = 1(1 s )BL = 0.07m

U m BL = 3(1 s )

0.3

0.20m

wall areay1.0m

initial position of fish

flow

0.1
0
0

measurements section

0.25m

U m BL = 10(1 s )0.2

top-viewflow

U m BL = 3(1 s )U m BL = 5(1 s )0universal area

0.4

Plecoglossus altivelis altivelis
U m BL = 0(1 s )first
U m BL = 1(1 s )BL = 0.07 m

0.3

U m (m/s)

x 0m<z<0.07m
z wall area

n
Nf

C10

U m BL = 5(1 s )0.2

図-1 実験水路の模式図

U m BL = 10(1 s )0.1

the number of data (l)the number of node and branch (j)LGlf 1

Tl

Tl

f2

Tl s1

LsGl1

θ l f 1 >0

LGlf 2

f1

Tl

f3

s2
Gl

L

Tl s 2

θ

0
0

node

Tl

LGlf 3Tl

θ l f 3Tl

f4
Gl

L

θ l f 2< 0s3

f4

θ ls 2

LsGl3

s1
l

θ l fnn−2
Tl fnnbranchL

Tl s 4 LsGl4

θ

s3
l

snn
snn −1lGlsnn− 2snn −1lTlinitial position of ayu
upstream edgeTθ

20 V s / BL 30(b) 遊泳速度(second)
図-3 firstとsecondアユの挙動の相違

fnn −1

LGlfnn−1

10

スで100個の計500個とした．
x ， z 軸方向にそれぞれ10，7点のメッシュで構成される合計70の格子点において，3次元電磁流速計で流速3成分を0.05s間隔で25.6s計測した．計測後， x ， z 軸方向の時間平均流速 U およびW を算出した．なお，流速測定時には水路内にアユを入れていない．

図-2 遊泳軌跡の模式図

３．実験結果および考察
２．実験装置および実験条件(1) アユの遊泳軌跡のモデル化
鬼束ら14),15),21)はアユが静止流体中を1尾あるいは2尾で図-1に示す長さ4.0m，幅 B =0.8m，高さ0.2mの水路を遊泳する場合，および流水中を1尾で遊泳する場合，軌実験に用いた．流下方向に x 軸， x 軸に直角上向きに y
跡が直線(branch)と屈折(node)で表現できると述べた．本
軸，横断方向に z 軸をとる．平均体長 BL =70mmの養殖実験でも前報と同様の傾向が確認されたため，全アユのアユ(Plecoglossus altivelis altivelis)を実験に用いた．実験
遊泳軌跡における全ての屈折位置と時刻を読み取った．
条件は表-1に示すように，水深 h を0.04mに固定して体連続する屈折位置 T から対地距離 LG および屈折角度 θ
長倍流速を0～10の範囲で5段階に設定した．各ケースでが図-2のように求められる．θ は右回転を正，左回転を
水路始端から3m下流の水路中央( z / B =0.5)に直径0.25m
負と定義した．遊泳開始からのbranchおよびnode番号をの円形金網を設置し，2尾のアユを挿入する．アユを挿右上の添字 j で示す．first，secondの諸量は右上の添字
入し，5～10秒間馴致した後に金網を取り上げ，水路上f ， s で表す．また，データ番号を右下の添字 l で示す．
部に設置した画素数1440×1080，撮影速度30Hzのビデ
対地距離 LG を成分分解して， x 方向対地距離 LGx ， z
オカメラで撮影を開始する．撮影終了はアユが2尾とも方向対地距離LGz が算出される．また，上記の3種の対
水路始端に到達あるいは水路終端から流出した時とした．
地距離に流速を加味すると，遊泳距離 L ， x 方向遊泳距
なお，先に水路始端に到達した個体をfirst，続いて到達
離 Lx ， z 方向遊泳距離 Lz が算出される．一方，上記のした個体をsecondと呼称する．上記の実験を各ケースで3種の対地距離と遊泳に要した時間から，対地速度VG ，2尾ともに100回水路始端に到達するまで行った．一回のx 方向対地速度VGx ， z 方向対地速度 VGz が算出され，実験で使用するアユは50尾とし，再利用する際には次のこれらの対地速度に流速を加味すると，遊泳速度(対水実験との時間間隔を十分に空けて使用した．なお，解析) V ， x 方向遊泳速度 Vx ， z 方向遊泳速度 Vz が算速度に用いたデータは水路始端に到達したものとし，各ケー

S_1442

0.8
n
N
0.6

0.8
n
N

Plecoglossus altivelis altivelis
total
U m BL = 0(1 s )Plecoglossus altivelis altivelis
total
BL = 0.07 m

0.6

BL = 0.07 m

U m BL = 3(1 s )U m BL = 1(1 s )

0.4

0
-30

U m BL = 10(1 s )U m BL = 5(1 s )

0.2

-20

-10

0

10

(a)

x 方向対地距離
0.8

n
N
0.6

U m BL = 3(1 s )

0.4

5

10

20 LGz25/ BL 30

15

0
0

0
-30

0.8

Plecoglossus altivelis altivelis

n
N
0.6

total

U m BL = 0(1 s )BL = 0.07m

U m BL = 3(1 s )

-20

-10

(a)

x 方向遊泳距離

0

10

L20
x / BL30

00U m BL = 0(1 s )U m BL = 1(1 s )U m BL = 3(1 s )U m BL = 10(1 s )20 L / BL

10BL = 0.07 m

U m BL = 0(1 s )0.3

U m BL = 3(1 s )0.2

U m BL = 5(1 s )0.1

010 VGx20/ BL 30x 方向対地速度300.5n Plecoglossus altivelis altivelis
total
N
0.4
BL = 0.07m
U m BL = 0(1 s )0.3

U m BL = 1(1 s )U m BL = 1(1 s )

0.1

(a)

(c) 対地距離

total

0.5
n Plecoglossus altivelis altivelis
N
total
0.4

BL = 0.07m

U m BL = 5(1 s )

-10

LG25
/ BL 30(b) 遊泳距離
図-5 普遍遊泳における流速変化に伴う遊泳距離の変化

U m BL = 1(1 s )

-20

20

U m BL = 5(1 s )U m BL = 10(1 s )

0
-30

15

BL = 0.07m

0.2

U m BL = 3(1 s )

0.2

10

Plecoglossus altivelis altivelis

0.4

U m BL = 10(1 s )0.5
n Plecoglossus altivelis altivelis
N
total
0.4
U m BL = 0(1 s )5(b) z 方向対地距離
図-4 普遍遊泳における流速変化に伴う対地距離の変化

U m BL = 5(1 s )0.2

U m BL = 10(1 s )U m BL = 10(1 s )00

20/ BL 30
LGx

U m BL = 5(1 s )0.2

U m BL = 1(1 s )0.3

U m BL = 1(1 s )0.4

U m BL = 3(1 s )U m BL = 5(1 s )0.2

U m BL = 0(1 s )U m BL = 0(1 s )U m BL = 1(1 s )

0.4

0.8
Plecoglossus altivelis altivelis
n
N
total
0.6
BL = 0.07 m

00

U m BL = 10(1 s )20 VGz / BL 30

10

U m BL = 5(1 s )U m BL = 10(1 s )

0.1
0
0

(b) z 方向対地速度
図-6 普遍遊泳における流速変化に伴う対地速度の変化出される．
鬼束ら14),15),21)はアユが静止流体中を1尾あるいは2尾で遊泳する場合，および流水中を1尾で遊泳する場合，遊泳開始から2branchまでは遊泳開始の履歴があると述べた．本実験でも同様な傾向が観察された．一方，多くのアユは直接水路始端に到達せずに，一度側壁近傍に接近した後に壁面に沿って遡上する．観察の結果，側壁との距離が体長の1倍未満になると遊泳特性が変化すると判断された．そのため，アユが遊泳開始から3branch以上
かつ側壁から体長の1倍以上離れた領域を遊泳する場合
を普遍遊泳，アユが側壁から体長の1倍未満の領域に進入した後の遊泳を壁面遊泳と定義し，両エリアを普遍領域(universal area)および壁面領域(wall area)と呼称する．

U m BL = 3(1 s )

0.2

10

20 VG / BL

30(c) 対地速度

なお，アユの遊泳特性に関する既存の研究14),15),21)では普遍遊泳のみを対象としているため，本研究においても普遍遊泳のみを対象とする．
(2) firstとsecondアユの挙動の相違
図-3(a)，(b)にfirstおよびsecondアユの遊泳速度 V の度数分布をそれぞれ示す．両者の流速頻度分布形状は極めて類似している．そこで，両データに対してウィルコ
クスンの符号順位検定を0.05水準で行った．その結果，各流速においてfirstとsecondアユに有意差はなかった．
したがって，以降ではfirstとsecondアユのデータを合算(total)して解析する．

S_1443

0.5
n Plecoglossus altivelis altivelisN
U m BL = 0(1 s )0.4 total

0.5
n Plecoglossus altivelis altivelis
N
0.4
total
U m BL = 0(1 s )BL = 0.07 m

0.3

U m BL = 1(1 s )BL = 0.07m

U m BL = 1(1 s )U m BL = 3(1 s )0.3

U m BL = 3(1 s )0.2

U m BL = 10(1 s )U m BL = 10(1 s )/ BL
10 Vx20

0

0
0

30

10

20 V / BL

-20

-10

(a)

x 方向遊泳速度(b) 遊泳速度
図-7 普遍遊泳における流速変化に伴う遊泳速度の変化(3) 普遍遊泳時の対地距離
図-4(a)～(c)に x 方向対地距離 LGx ， z 方向対地距離の絶対値 LGz および対地距離 LG をそれぞれ平均体長
BL で除した値の頻度分布を流速別に示す．横断方向の対地距離を絶対値とした理由は，流速分布が左右対称であり正値の右岸方向と負値の左岸方向の選択に生理学的意味がないためである．
図-4(a)に示した x 方向対地距離 LGx は，各流速において左右対称な分布形を示している．そこで，分布を再現する関数として次式の正規分布を採用し，図-4(a)中に曲線で示した．
2
  LGx LGx  
−
 
 
1
 BL BL  
f (LGx / BL ) =exp− ′′2 
 LGx 


L

2π 


2 Gx 
B 
B 


 L 
L





(

(1)

)′ を算出2

最小二乗法より平均値 LGx / BL と分散 LGx / BL

した．流速の増加に伴い LGx / BL の最頻値は増加する．
図-4(b)に示す z 方向対地距離の絶対値 LGz は，全ての流速で LGz / BL =0付近で極大値をとり，高値方向に減少する分布を示している．そこで，次式のカイ二乗分布を採用し，図-4(b)中に曲線で示した．
 L 
 Gz ()

f LGz / BL = L 
 Gz 


(1/ 2) B  / 2  LGz   B 


L

L



 L    BL  Gz   Γ
 / 2
 BL  



(



/ 2−1


 L 
 Gz 
−/ 2
 BL 

e

(2)

)

平均値 LGz / BL ，分散 2 × LGz / BL は最小二乗法より算出した．同図より， z 方向の対地距離の絶対値 LGz
に関しては流速の影響を受けないと判断される．図4(c)に示した対地距離 LG はいずれのケースも低値が高頻度で高値方向に裾をもつ形状を示す．そこで，次式のガンマ分布を採用し，図-4(c)中に曲線で示した．

(

total

U m BL = 0(1 s )BL = 0.07 m

U m BL = 1(1 s )0.2

U m BL = 3(1 s )U m BL = 5(1 s )U m BL = 10(1 s )

0.1

0.1

0.1
0
-30

Plecoglossus altivelis altivelisnN

U m BL = 5(1 s )U m BL = 5(1 s )

0.2

0.3

) Γ(1λ ) α (L / B ) e
λf LG / BL =Γ(λ ) =∞GL

λ −1 −αL / BL∫ e x dx0

− x λ −1

(3)
(4)

30

0
0

30

60

90

120 θ

w

(deg .) 180

図-8 普遍遊泳における流速変化に伴う屈折角度の変化

係数 α ， λ は最小二乗法より算出した．同図より，流速の増加に伴う最頻値の増加が観察される．これは，x 方向対地距離 LGx の増加によるものである．
以上のように， LGx / BL ， LGz / BL ， LG / BL がそれ
ぞれ正規，カイ二乗，ガンマ分布で再現可能という結果
は，アユが単独で遊泳する場合の結果21)と一致する．

(4) 普遍遊泳時の遊泳距離
図-5(a)，(b)に x 方向遊泳距離 Lx および遊泳距離 Lをそれぞれ平均体長 BL で除した値の頻度分布を流速別に示す．なお，横断方向流速がほぼゼロなので， z 方向
遊泳距離 Lz は z 方向対地距離 LGz とほぼ同値となるために割愛した．
図-5(a)に示した x 方向遊泳距離 Lx は左右対称な分布形を示している．そこで，式(1)において， LGx を Lx に置き換えて正規分布を採用し，図中に曲線で示した．流速の増加に伴い， x 方向遊泳距離は増加している．図5(b)に示した遊泳距離 L はいずれのケースも低値が高頻度で，高値方向に裾をもつ形状を示す．そこで，式(3)～(4)において， LG を L に置き換えてガンマ分布を再現し，図中に示した．流速の増加に伴い遊泳距離 L は増加している．図-4(b)に示した z 方向対地距離の絶対値 LGz が流速の変化を受けないことから，遊泳距離 L の増加は
Lx の増加によって生じたと考えられる．
(5) 普遍遊泳時の対地速度
図-6(a)～(c)に x 方向対地速度 VGx ， z 方向対地速度の絶対値 VGz および対地速度 VG をそれぞれ平均体長
BL で除した値の頻度分布を流速別に示す．
図-6(a)に示した x 方向対地速度 VGx は左右対称な分布形を示していることから式(1)の正規分布を採用し，図中に示した．流速の増加に伴いVGx / BL の最頻値の増加が確認される．これはアユが一定の速度を保とうとする
ため x 方向対地速度VGx が増加するような傾向になると考えられる．図-6(b)に示した z 方向対地速度の絶対値
VGz に関しては，全流速で VGz / BL がゼロ付近で極大

S_1444

6

6

Plecoglossus altivelis altivelis

20

Plecoglossus altivelis altivelis

Plecoglosss altivelis altivelis
BL = 0.07 m

BL = 0.07 m

LˆⅠ / BL = 1.57 + 0.29U m / BL

4

LˆⅠG / BL

4

LˆⅡG / BL

LˆⅠG / BL = 1.86 + 0.015U m / BL

BL = 0.07 m
LˆⅠ / BL

2
LˆⅡ / BL = 1.51 + 0.18U m / BLLˆⅡG / BL = 1.30 + 0.059U m / BL

1

3

5

U m / BL (1 / s )

0
10

0

1

(a) 対地距離20

3

VˆGⅡ / BL = 3.43 + 0.52U m / BL

U m / BL (1 / s )Plecoglossus altivelis altivelisθˆⅡ = 61.5 − 1.025U m / BL

60
50

BL = 0.07 m
θˆⅠ

40

θˆⅡ

BL = 0.07 m

Vˆ i / BLVˆ c / BL

530Vˆ / BL = 2.81 + 1.16U m / BL
c

0

1

3

5

1

3

U m / BL (1 / s )Plecoglossus altivelis altivelis
BL = 0.07m

2θˆⅡ / θˆⅠ = 1.18 + 0.087U m / BL

1.5

VˆGⅡ / VˆGⅠ = 0.61 + 0.047U m / BLLˆⅡG / LˆⅠG = 0.72 + 0.026U m / BL

1

LˆⅡ / LˆⅠ = 0.87 − 0.0015U m / BLVˆⅡ / VˆⅠ = 0.57 + 0.037U m / BL

0.5

θˆⅠ = 51.8 − 2.94U m / BL

20
10 0

1

3

5

U m / BL (1 / s)(d) 遊泳速度(e) 屈折角度
図-9 尾数変化と最頻値との関係

値をとり，高値方向に減少する分布を示していることから，式(2)のカイ二乗分布を採用し図-6(b)中に曲線で示した．流速の変化に伴う VGz / BL の顕著な変化は観察されない．したがって，流速が増加しても流速に直角方向の対地速度は影響を受けないと考えられる．図-6(c)に示した対地速度 VG に関しては，低値が高頻度で高値方
向に裾をもつ形状を示すため，式(3)のガンマ分布を採用
し，図-6(c)中に曲線で示した．アユの対地速度VG は流速の増加と共に若干増加するが，これはアユがなるべく対地速度を一定に保とうとするためだと考えられる．
以上のように， VGx / BL ， VGz / BL ， VG / BL がそれ
ぞれ正規，カイ二乗，ガンマ分布で再現可能という結果
は，単独アユの結果21)と一致する．
(6) 普遍遊泳時の遊泳速度
図-7(a)，(b)に x 方向遊泳速度 Vx および遊泳速度 Vをそれぞれ平均体長 BL で除した値の頻度分布を流速別に示す．
図-7(a)に示した x 方向遊泳速度Vx に関しては，左右対称な分布形を示していることから，式(1)の正規分布を採用し，図-7(a)中に曲線で示した．流速の増加に伴い
Vx / BL の最頻値の増加が確認される．図-7(b)に示した
遊泳速度 V に関しては，低値が高頻度で高値方向に裾をもつ形状を示すため，式(3)のガンマ分布を採用し，
図-7(b)中に曲線で示した． V の最頻値は流速の増加と共に増加する．図-6(c)に示した対地速度VG と比較すると，その増加傾向が顕著なことから，アユは流速の増加

U m / BL (1 / s ) 105(c) 対地速度

V / BL = 5.57 + 1.03U m / BL

0

0

2.5

ˆi

10

0

10

(b) 遊泳距離
70

Plecoglossus altivelis altivelis

15

5

5

LˆⅡ / BLchange ratio of mode value

0

VˆGⅠ / BLVˆGⅡ / BLVˆGⅠ / BL = 5.72 + 0.22U m / BL

10

2

0

15

10

0

0

LttG

Ltt

1

3

VttG

V
tt

5

ttθ

tt

U m / BL (1 / s) 10

図-10 尾数に伴う遊泳特性の変化に伴い流されまいと対地速度を一定に保とうとするため，遊泳速度が顕著に増加すると考えられる．
(7) 普遍遊泳時の屈折角度
図-8に屈折角の絶対値 θ の頻度分布を流速別に示す．
屈折角の絶対値 θ は最頻値よりも高値方向に裾をもつ形状を示すため，ガンマ分布を採用し，図中に曲線で示した．流速の増加に伴い θ の最頻値が減少傾向を示している．なお，単独アユの屈折角もガンマ分布によって再現される21)．
(8) 尾数変化と最頻値との関係
図-9(a)～(e)に今回の2尾実験で得た対地距離 LG / BL ，
遊泳距離 L / BL ，対地速度 VG / BL ，遊泳速度 V / BL ，
屈折角度の絶対値 θ の最頻値をプロットで，最小二乗法で求めたこれらの諸量と体長倍流速 U m / BL との関係を線形式で示す．また，前報21)の単独アユ実験で得られた同様な値および線形式も併記した．
図-9(a)および図-9(b)に着目すると，2尾の対地距離および遊泳距離が単独アユの値よりも若干減少している
ことがわかる．これは，アユが2尾で遊泳する場合に他者との個体間距離が遠くならないように遊泳することを意味する．図-9(c)に着目すると，アユが2尾で遊泳する
場合は対地速度が概ね減少することが分かる．これもア
ユが個体間距離を近づけるために対地速度が減少したことを意味する．体長倍流速U m / BL が10の時に逆傾向となっているが，図-9(d)を観察すると遊泳速度自体は減少している．一方，図-9(e)に着目すると，アユが2尾でS_1445遊泳する場合の屈折角度は単独アユの角度よりも急角度になっている．これは，他者との個体間距離が離れたことを察知したアユが，個体間距離を縮めようと屈折したためと考えられる．
図-10に2尾実験で得られた最頻値を単独アユ実験で得た最頻値で除した値，すなわち対地距離比 LˆⅡG / LˆⅠG ，遊泳距離比， LˆⅡ / LˆⅠ ，対地速度比 VˆGⅡ / VˆGⅠ ，遊泳速度比
Vˆ Ⅱ / VˆⅠ，屈折角比 θˆⅡ / θˆⅠ と流速 U m / BL との関係をプ
ロットで，またそれらの線形関係式を直線で示した．屈折角比 θˆⅡ / θˆⅠ 以外は全て1以下となっており，2尾で遊泳する方が単独アユが遊泳するよりも対地距離，遊泳距
離，対地速度，遊泳速度の最頻値が減少することを示している．流速に対する挙動については，対地距離比
LˆⅡ / LˆⅠ ，対地速度比VˆGⅡ / VˆGⅠ ，遊泳速度比Vˆ Ⅱ / VˆⅠが増加
して1に近づく傾向を示している．これは流速が増加す
ると遊泳に体力を要するため，他個体との個体間距離を保つ余裕が無くなるために単独アユの値に近づくためと考えられる．対地距離比 LˆⅡG / LˆⅠG については，流速に対して減少する結果となったがデータのばらつきが大きいため，今後再検討が必要である．一方，屈折角度については流速の増加に伴い2尾と単独アユの差が広がり，流速U m / BL が10の時に，2尾が単独アユの約2倍となっている．屈折角度を魚が設定する方法は，頭部を横断方向に僅かに向け，その後，流速の運動量を利用して所定の角度にするために余り体力を要しない．そのため，その他の諸量と逆傾向になったものと考えられる．

力を要するため，他個体との個体間距離を保つ余裕が無くなるためと考えられる．一方，屈折角度に関しては，
流速の運動量を利用して変化させるために大きな体力を要せず，その結果，流速の増加に伴い単独アユの角度よりも増加する．
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遊泳するアユの挙動を解析したものである．得られた知13) 二瓶泰雄，福永健一，小澤喜治：実際の魚体運動を反映した魚周辺見は以下の通りである．
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(1) 流水中を遊泳する2尾のアユの遊泳軌跡は，単独ア
14)
鬼束幸樹，秋山壽一郎，山本晃義，脇健樹：静止流体中を単独で遊ユと同様に直線と屈折で再現可能である．
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(2) 先に遡上を終了した個体と続いて遡上を終了した個
15) 鬼束幸樹，秋山壽一郎，山本晃義，脇健樹：静止流体中を2尾で遊泳
体の遊泳挙動に有意差はない．
するアユの遊泳特性，水工学論文集，第53巻，pp.1219-1224，2009．
(3) 横断方向に関する対地距離，遊泳距離，対地速度お16) 関谷明，下村充，坂本裕嗣，甲田篤史，福井吉孝：アユの行動特性
よび遊泳速度は流速による影響を受けない．一方，流速と迷入防止について，水工学論文集，第46巻，pp.1133-1138，2002．
の増加に伴い流下方向の対地速度は一定に保たれる．そ17)関谷明，福井吉孝，下村充，打田剛：魚類の迷入とその防止方法，
土木学会論文集，No.782/II-70，pp.81-91，2005．
のため，遊泳速度や対地距離および遊泳距離が増加する．
18)高水克哉，栗原朋之，青木宗之，内山文哉，福井吉孝：杭水制内
屈折角度は流速の増加に伴い減少する．こうした定性的外の流れと魚の挙動，水工学論文集，第51巻，pp.1273-1278，2007．
傾向は，単独で遊泳するアユの挙動と一致する21)．
19)橋本麻未，後藤仁志，原田栄冶，酒井哲郎：Boid型魚群行動モデ(4) 単独で遊泳するアユと比べて2尾で遊泳するアユのルに基づく数値魚道の開発，水工学論文集，第49巻，pp.1477遊泳距離および遊泳速度は減少し，屈折角度は増加する．
1482，2005．
これは，2尾がある個体間距離を保とうとするために，
20)Viscido, S.V., Parrish, J.K. and Grünbaum, D.: Factors influencing thestructure and maintenance of fish schools, Ecological Modelling,
遊泳中に他の個体との個体間距離が離れそうになると遊Vol.206, pp.153-165, 2007.
泳速度および遊泳距離を減少させ，また，屈折する際に21)鬼束幸樹，秋山壽一郎，竹内光，小野篤志：流速変化が単独ア
他の個体に接近するように遊泳するためと考えられる．
ユの遊泳特性に及ぼす影響，水工学論文集，第54巻，pp.1309(5) 流速の増加に伴って，2尾で遊泳するアユの対地距
1314，2010．
離，対地速度および遊泳速度の最頻値は単独で遊泳する（2010.9.30受付）

アユの挙動に近づく．これは流速が増加すると遊泳に体S_1446