ORIGINS OF LIFE AND TEMPERATURES OF THE EARLY EARTH

Shin Miyakawa
Department of Basic Medical Sciences, Institute of Medical Science, University of Tokyo
4-6-1 Shirokanedai, Minato-ku, Tokyo 108-8639, Japane-mail: smiyakawa@aol.com(Received 19 November 2003

Accepted 18 February 2004)

Abstract
It remains uncertain whether life originated in a hot environment or a cold environment, although many studies
have been done from several different perspectives. The theory of the hot origin of life is based on the presence ofhyperthermophiles near the root of the phylogenetic tree, the discovery of unique environments for life surroundinghydrothermal vents, the greenhouse effect of a dense CO2 atmosphere, and the isotopic fluctuation of oxygen.
However, bioorganic molecules are rather unstable athigh temperatures. Here, I review previous studies

concerning the hot and cold origins of life and re-assess which is more plausible.

(Keyword)
hot origins of life, cold origins of life, phylogenetic tree, dense CO2 atmosphere, meteoritic impacts, hydrothermal
synthesis, young sun paradox, stability of bioorganic molecules, HCN polymerization, review

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© 2004 by SSOEL Japan- 81 -

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生命の起源と原始地球の温度

宮川伸

東京大学医科学研究所基礎医科学部門遺伝子動態分野〒108-8639

東京都港区白金台 4-6-1

e-mail: smiyakawa@aol.com

1.

はじめに

す. 8 章「暗い太陽」, 9 章「生体分子の熱安定性」, 10

生命が高温環境下で誕生したのか低温環境下で誕生したのかは, 生命の起源における大きな問題の一つ

章「HCN 重合」では低温起源説を支持する事柄を示す.

となっている. この問題はいろいろな分野で論じられているが, 依然結論には至っていない.

分子進化系

2. 化石

統樹の根の近くに超好熱菌が存在することや海底熱

先カンブリア時代の化石は数が少なく保存状態も

水噴出口の周りに多様な生物が生息することなどかよくない. しかしそれらの化石から, シアノバクテリ

ら, 近年は生命の高温起源説が主流となっているよう

アがかなり古い時代から存在していたことがわかっである. しかし, 生体分子が高温で不安定であることている[1,2]. その最古のものは Schopf により西オー

より高温起源説に反対している研究者もいる. ここでストラリアで発見された 35 億年前のもので, 現存す"高温"と"低温"とはきちんとした定義に基づいたもの

る Oscillatoria に形状が似ている[3]. また, 27 億年

ではないが, "高温"は 100℃程度以上、"低温"は常温前の頁岩からはシアノバクテリアからのものと思わ程度以下と考えればよいであろう.

れる脂質が発見されている[4]. シアノバクテリアは生命がどのような環境下で誕生したのかを議論す

光合成をする生物の中では好熱性が高く,るには生命がいつ誕生したのかを考えなければなら

Synechococcus lividus は 74 ℃ , Oscillatoria

ない. 最古の生命の痕跡と隕石衝突の議論から, 一般

terebriformis は 55℃で生存できることが知られてに生命は 38 億年ほど前に誕生したと考えられている.

いる[5]. 近年, Schopf により報告された 35 億年前

そこで、本論文では生命は 38 億年ほど前に誕生したの化石は生物由来ではない可能性が指摘され, この最という仮定のもとに話を進める. しかし, 生命は 38

古の化石に関しては現在論争中である[6,7]. しかし,億年よりもっと以前に, あるいはもっと後になって誕

同地域からは他にも熱水環境中で生息していた微生生した可能性もあることを忘れてはならない.

物の化石と思われるものが多数発見され始めている

本論文では, 生命の起源と地球環境に関する今まで[8,9]. 一方, Shen ら[10]は 35 億年前のバライト中の議論を紹介し, 生命が高温環境下で誕生したのか低の硫黄同位体比を調べることから, 35 億年前に常温温環境下で誕生したのか再検討する. 化石は過去を知で生息する硫酸還元菌が存在していた可能性を示唆る上で直接的な証拠であり, 最も重要な情報を与えるしている.

ので, 2 章で取り上げる. 3 章「分子進化系統樹」, 4

光合成をする生物などは質量数 12 の炭素を質量数章「温室効果」, 5 章「隕石衝突」, 6 章「酸素同位13 の炭素より炭素固定時に優先的に取り込むので,体比」, 7 章「海底熱水循環系」では高温起源説の根

これらの生物由来の炭素は 13C/12C 同位体比が無機拠となっている事柄を紹介し, その反論や問題点を記

物の炭素の 13C/12C 同位体比より小さくなる [11,12].

- 82 -

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従って, 堆積岩中の有機炭素またはグラファイト状炭程をその形態の違いから調べることがおこなわれる

素の 13C/12C 同位体比を測定することで生物の存在ようになった. しかし, 細菌は動物や植物のような特を推定することができる. この同位体比の変動はグリ徴的な形態をあまりもっていないので, 形態の違いかーンランドで採取された 38 億年前の堆積岩中に見ら

ら細菌の進化の過程を決めることは難しかった. そのれ, 生物は 38 億年前に既に存在していたと一般に考後, 生物はタンパク質と遺伝子の 2 種類の共通の分

えられている[11-15]. しかし, 近年, これらの報告

子から構成されていることがわかり, これらの分子をに問題がある可能性が指摘されており, 生物が 38 億

用いて進化の過程を探ることがおこなわれるように年前に存在していたかどうか結論を出すには更なるなった。Woese ら[18-20]はいろいろな生物のリボ調査が必要である [16,17].

ソーム RNA（rRNA）の塩基配列を比較することで古くからシアノバクテリアは存在していたようで

分子進化系統樹を作製し, 生物をアーキア, バクテリ

ある. しかし, シアノバクテリアは光合成能力を持つ

ア, ユーカリアの三界に分類することを提案した. こ

既にかなり進化した細菌であり, そのことは生命がどの分子進化系統樹に従うと, その根に近い部分には超のような環境下で誕生したのか示すものではない. 現

好熱菌が存在することがわかった（図 1a）. 例えば, ア

在知られている化石から生命が高温環境下で誕生しーキアの根の近くの Pyrodictium occultum は 110℃,

たのか低温環境下で誕生したのか結論することは難バクテリアの根の近くの Aquifex pyrophilus は 95℃

しい.

で生存することができる[21-23]. 更に高い温度では,アーキアの Pyrolobus fumarii は 113℃で生存する

3.

ことができる[24,25]. Pyrolobus fumarii は知られて分子進化系統樹Darwin が進化論を提唱して以来, 生物の進化の過いる生物の中で最も高熱性が高いとされてきたが, 最Eukarya
Eukarya

Bacteria

Archaea

Archaea
Bacteria

87
97
90
110

95
97
104
103
97

Impacts

92
110
95

91

Figure 1 Phylogenetic trees. (a) Based on rRNA. The tree is modified from Stetter (1998). The boldlines indicate hyperthermophiles. The numbers indicate the maximum temperature at whichmicroorganisms can grow. (b) A model of tree. The tree is modified from Gogarten-Boekels et al.
(1995). Mesophiles might have existed prior to the root of the rRNA based pylogenetic tree and theymight have been sterilized by impacts of asteroids and comets.

- 83 -

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近 121℃で生存できる細菌が存在することが報告さ

生命が高温環境下で誕生したのか低温環境下で誕生れた[26].

したのか結論づけることは難しいように思われる.

Lake[27]や Pace ら[28,29]も rRNA を用いて分子進化系統樹を作製したが, 同様に根の近くに超好熱

4.

温室効果

菌が位置することがわかった. また山岸らのグループ「暗い太陽」の議論に基づくと, 地球は 2 億年前

は, 分子進化系統樹の根の一番深い部分に位置する共まで凍っていたことになる（8 章参照）. しかし原始通の祖先の持っていた遺伝子の塩基配列を推測し, そ

海洋はもっと以前に存在していたはずで [39-41], 原の塩基配列にコードされたタンパク質の耐熱性を調始海洋が凍結しないように地球を温める何らかのメ

べた. そして, 共通の祖先はより好熱性の高い生物でカニズムが存在したと考えられている. その一つとしあった可能性を指摘している[30, 31]. これらのことて CO2 による温室効果が考えられる. Walker はもしより, 生命の共通の祖先は超好熱菌で, 生命が誕生し

原始大気が火山活動によりもたらされたもので, またた頃の地球は 100℃くらいだったのではないかと考安定な大陸が形成されていなければ, 原始大気中のえられるようになった[27,32,33].

CO2 の分圧は 10 気圧程度であっただろうと報告してしかし, 超好熱菌は既に非常に複雑な構造をしていいる[42]. Kasting と Ackerman の計算によると, 10るので, 現存する生命体の rRNA から導かれる分子〜20 気圧の CO2 大気は地表の温度を 85〜100℃にす

進化系統樹の根の近くに超好熱菌が存在することは,

る[43]. そして, 大陸が形成し風化が活発になると,必ずしも生命が高温環境下で誕生したことを意味し海洋中に Ca2+ や Mg2+ が豊富に存在するようになり,ないであろう. Forterre ら[34]は超好熱菌にとって必CO2 は CaCO3 や MgCO3 として固定化され, 大気中

要不可欠と思われるリバースジャイレースが DNA ヘの CO2 分圧は下がり, 地表の温度は下がっていった

リカーゼと DNA トポイソマラーゼから進化した可能と考えられている[44].

性が高いことより, 超好熱菌が常温菌から進化した可では, 生命が誕生したであろう 38 億年ほど前の原能性を示唆している. また, Galtier ら[35]は rRNA

始大気中の CO2 の分圧はどのくらいだったのであろ中の G-C 塩基対の割合を調べることで, 最初の生物

うか. 一般に化学進化が進んでいたころの大気は CO2

は超好熱菌ではなく, むしろ常温菌であったと結論しリッチだったと考えられていた. しかし Rye ら[46]ている.近年, Brochier と Philippe [36]は rRNA を用の CO2 の見積りより, 大気中の CO2 量は以前考えらいてバクテリアの分子進化系統樹を作り直したが, 最れていた量よりも少なかった可能性がでてきた.

も古いバクテリアは超好熱菌ではないと報告していWilde ら[40]や Mojzsis ら[41]はジルコンの研究より,る.

43 億年前にすでに大陸と海洋が存在していたと考え生命が誕生したかもしれない 38 億年前頃には多くている. 43 億年前にすでに大きな大陸が存在し活発の隕石が地球に衝突していたと考えられており, このな風化が起こっていたならば, 38 億年前にはすでに衝突により地表がしばしば高温になった可能性があ

ほとんどの CO2 が Ca2+や Mg2+により固定化されてる. 初めに常温菌が誕生したが, この隕石衝突によるいてもおかしくない. Sleep と Zahnle [45]は 40 数億

地球の高温化に伴い, 常温菌が超好熱菌に進化したか年前の地球のマントル対流は非常に活発であったこもしれない[37,38]. そして, 現在知られている rRNAとや隕石の衝突により還元的な物質が放出されていをもとにして作られた分子進化系統樹は, より大きなたことより, その頃の CO2 の大気濃度は今まで考え系統樹の一つの枝にすぎないかもしれない（図１b）.

られていたものよりもっと低かったと考えている. 従以上より, 現在までのところ, 分子進化系統樹からって, 38 億年ほど前の地球大気は高濃度の CO2 大気- 84 -

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ではなく, 現在の大気組成に近い 1 気圧程度の窒素

5.

主体の大気であった可能性があるであろう.

隕石衝突
38 億年前の地球には多くの隕石が衝突しており,

CH4 や NH3 も温室効果に寄与したかもしれない

仮に 38 億年前以前に生命が誕生したとしても,その[47-50]. CH4 と NH3 の温室効果は CO2 より優れて全てが死に絶えてしまった可能性が高いと考えられいるので, CO2 より少ない量で地球を凍結温度以上にている[61, 62]. Sleep ら[62]は, 直径 440 km 速度 17することができる. しかし, 生命が誕生したであろう

km/s の小惑星の衝突は海洋をすべて蒸発させるほ38 億年ほど前の原始大気中にそれらの還元的なガス

どのエネルギーを放出し, その時形成される数千度のが多量に存在していた可能性は低いと一般に考えら

高温プリュームは冷却されるのに数ヶ月かかるであれている.

ろうと報告している. このように, 隕石や彗星の衝突

火山ガスの酸化還元状態は上部マントルの酸化還によって原始地球は一時的に高温にさらされていた元状態で決まると考えられる[51]. もし仮に上部マンであろう. Oberbeck と Mancinelli [63]は, これらのトルが還元的であったら, 原始大気中に CH4 や NH3衝突の効果によって地球は 38 億年ほど前まで 100℃が存在していた可能性がある. しかし, 上部マントル程度の高温に保たれていたであろうと予想している.

はかなり早い時代から現在の酸化還元状態に近いもまた Bada ら[64]は, 氷で覆われていた地球は隕石ののであったようである [52-55]. Delano [55]は古い

衝突によって溶けたり, 再び凍ったりすることを繰り

岩石中の Cr や V の含有量などを調べることから, 少返していたであろうと予想している.

なくとも 36 億年前, 恐らく 39.6 億年前のマントル生命の誕生と隕石の衝突には深い関係があったは

は現在のものに近い酸化還元状態であっただろうとずだ. 衝突が非常に激しい場合にはその効果はネガテ結論している. 現在の火山ガス中の炭素種はほとんどィブに働き, 生物はすべて死滅してしまったであろう.

が CO2 である.

しかし, 衝突の規模が小さくなり頻度が下がってくる

仮に火山ガス中に微量の CH4 や NH3 が含まれていと, その効果はポジティブに働いたかもしれない. 炭

たとしても, それらが安定した大気成分でありえた可素質隕石や彗星による有機物の持ち込みや, それらの能性は低い. CH4 と NH3 は光化学的に安定性が低く,

衝突エネルギーを利用した有機物の生成などが生命

紫外線などにより容易に分解, あるいは OH ラジカの誕 生に 大き な役 割を 果た した 可能 性が ある [64-

ルなどと反応する[56]. また, NH3 は非常に水に溶け74].

やすいのですぐに海水中に溶け込んでしまったであ

地球への隕石の衝突の規模や頻度は月のクレータ

ろう. Bada と Miller [57]は原始地球の温度が 25℃のーや月隕石の解析から見積もられているが, これらの場合の原始大気中の NH3 分圧は 7.3×10-6 atm 以下

見積もりは地表の正確な温度を見積もれるほど精度であったはずだと報告している.

の高いものではない[61,62,75,76]. また, もともと現在までのところ, 38 億年ほど前にどのくらいのの地球の温度が不確かなので, 隕石衝突により地表のCO2 や CH4 が大気中に存在したか正確なことはわか

温度が何度になったかもわからないはずである. もとっていない. 従って, それらのガスにより地表の温度

もと全球凍結していたものが溶解したかもしれない

がどのくらいに保たれていたかもわからない. また,し, もともと 100℃だったものが更に高温になったか

今までの議論の多くは火山ガスに基づいたものであもしれない.

るが, 隕石衝突により大気成分が大きく変わった可能性も考えられる[58-60].

6.

酸素同位体比先 カン ブリ ア 時代 のチ ャ ート 中の 酸 素同 位体 比- 85 -

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（ 18O/16O）は, 現在のものから予想される値より低質を利用している[89]. 海底熱水噴出口には硫化鉄といことが報告されている. その理由として, Knauth

硫化水素が豊富に存在することより, 原始代謝が海底と Epstein [77]は先カンブリア時代の地球表面の温熱水噴出口で誕生した可能性が指摘されている.

度が高かった可能性を指摘している. 堆積が起こって

FeS + H2S→FeS2 + H2 の反応が熱水環境下で起こいる場所の海水の温度が高いと, チャートの 18O/16O

ることは実験的に示されている[90]. また, この反応比は周りの海水の 18O/16O 比に近づき, その値は低で発生するエネルギーを用いることで, アミド結合のくなる. Karhu と Epstein [78]は先カンブリアン時形成など種々の反応が進行することが報告されてい代初期の温度は 80℃近くで, その後徐々に下がってる[91-93]. Cody らは硫化鉱物の存在下で一酸化炭いったと考えている.

素とアルキルチオールが反応するとピルビン酸が生

これらの酸素同位体比からの温度の見積もりを直成することを示した[94]. ピルビン酸は硫化鉱物の存

接生命の高温起源説に結びつけるのは少々問題があ在下でアミノ酸に, アミノ酸は硫化鉱物の存在下で重るように思われる. 先カンブリア時代の酸素同位体比

合してペプチドになることが報告されている[95,96].

のデータは数が少なく非常にばらついている. 従って,

こ れ ら の 結 果 よ り Wachtershauser [97] は Iron-

もし仮に数百万年氷河期が続いたとしても, これらのSulfur World 仮説を提案している（図 2）. この仮

酸素同位体比のデータはそれを示すことはできない

説はたいへん魅力的であるが, ワンステップで CO かであろう. また, 現在の地球では極地と赤道直下で大らペプチドを生成することはまだできていない. また,きな温度差があるが, 先カンブリア時代も場所によっ

現在の熱水中には CO よりも 10000 倍以上多く CO2て温度が異なっていたはずである.

が含まれているが[84], 出発原料に CO を用いることが妥当であるかどうかは議論する必要がある.

7.

Russell ら[98-100]は生命は硫化鉄でできた中空の海底熱水循環系
生命は海底の熱水活動を利用して誕生したかもし

球形構造物を細胞膜のように利用して誕生したと考れない[79,80]. 海底から噴出する高温の熱水中にはえている. この球形構造物は, 硫化物を含んだアルカ

マンガンや鉄イオンなど金属イオンが豊富に含まれリ性の熱水が, 鉄イオンを含んだ酸性の冷水に接するており[81,82], これら金属イオンが触媒として作用
して生体関連分子が生成した可能性がある[83]. また,
熱水中には H2S が豊富に含まれており, メチオニン

CH3COOHなど硫黄を含んだ生体関連分子の生成に貢献したか

CO
120℃

250℃

もしれない[84,85].
CO/H2S

代謝反応の原形は海底熱水循環系で誕生したとす

Peptidesる仮説がある. Wachtershauser は炭素固定の最初の(Fe, Ni)S

代謝は還元的カルボン酸回路の原始型で, その時の代

100℃

100℃

Pyruvic Acid

COOH
|
CO
|
CH3

謝エネルギーは FeS + H2S→FeS2 + H2 の発エルゴ
Amino Acids

ン反応から供給されたと考えた[86,87]. 還元的カル
ボン酸回路は硫黄古細菌などが利用しており, かなり

Figure 2 A model of hydrothermal synthesis of aminoacids and peptides from carbon monoxide in the presence ofiron-sulfur minerals. This diagram is modified fromWachtershauser (2000).

古くから存在していた代謝回路であると考えられる[88]. また, 現存生命体は鉄ー硫黄タンパク質と呼ばれる鉄と硫黄で構成された活性中心を持つタンパク- 86 -

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ことで生成する. そして, 生命にとって必要な生体関

それらの生成率は低く, CO-N2-H2O ガスに陽子線を連分子は, この球形構造物の内部で生成したと照射した場合に生成するアミノ酸の 1/1000 程度でRussell は考えている. この球形構造物はチムニーのあった[59]. Hennet らは 0.19M KCN, 0.23M NH4Cl,

化石の中から発見されており, 実験的にも合成するこ

0.18M HCHO を含む水溶液を海底熱水環境下にさらとができる.

すこ とで アミノ 酸が生 成す ること を報告 して いる

松野らは海底熱水環境下でアミノ酸やヌクレオチ[108]. これは昔からよく知られているストレッカー

ドが重合してペプチドやオリゴヌクレオチドが生成反応と呼ばれる反応が海底熱水環境下でも進むかどする可能性を実験的に示している[101-104]. 彼らはうかを調べたもであるが, ここで使われたような高濃フローリアクターという装置を開発した [105]. この

度の KCN や HCHO が海底熱水環境に存在したとは装置は高温部と低温部の 2 つの部分から構成されて考えにくい[109-111]. Marshall [112]も同様に, 例

おり, 高温部で熱せられた水溶液が低温部の水中に噴えば, 0.75M NH4HCO3, 0.75M HCHO, 17 bar O2 な出するというもので, 海底熱水噴出口から数百℃の熱

どの混合水溶液を海底熱水環境下にさらすことでア

水が噴出する現象を模擬している. この噴出を繰り返

ミノ酸が合成されたと報告している. しかし, そのよすことで, 8 量体のグリシンや 3 量体のアデニル酸のうな状態が海底熱水環境中に存在したとは思えない.
以上より, 現在までのところ, 海底熱水循環系でア生成が確認された.
生命が誕生した頃の熱水中の炭素種はどのようなミノ酸などの重要な生体関連分子が前生物的に生成ものであったであろうか. 38 億年前の上部マントルするという確かな証拠は得られていない. むしろ大気は現在の酸化還元状態に近かったと考えられている中での放電などによる生成の方がこの点においては[55]. 従って, 炭素は現在の火山ガスと同様に主に二重要だったように思える[59]. 重合反応は海底熱水循

酸化炭素として存在していたはずである. 現在の海底環系で起った可能性があるが, 粘土触媒を利用した重熱水噴出口から噴出する炭素種のほとんどは二酸化合反応では 50 量体程度のタンパク質や RNA が合成炭素である[84]. 現在の海底熱水噴出口からは還元性されており[113,114], どちらの反応がより重要であの強いメタンやアンモニアが比較的多く放出されてったか考える必要があるであろう. また, 海底熱水循

いるが, そのほとんどは生物由来のもので, 生命が誕

環系からの代謝の起源に関する仮説は未だ仮説の域

生する以前にどれだけのメタンやアンモニアが放出を脱していない.

されていたかはよくわかっていない. Schoonen とXu [106]は H2S と FeS の存在下で N2 が無生物的に

8.

暗い太陽

NH3 に還元されることを実験的に示したが, その効生命が誕生した頃の太陽輝度は現在より数十％低率は低く生体関連分子が生成するほどではないと結かったと考えられている[47, 115-118]. よって, 温論している.

室効果ガスが現在より多量に存在していなければ, 2

Shock は計算によりアミノ酸は 200℃程度の高温

億年 くら い前ま で地球 は凍 ってい た可能 性が 高い

下で二酸化炭素から効率よく生成すると予測してい[47]. Bada ら[64]は, もともと地球は凍結していた

る[107]. しかし, 現在までのところ海底熱水環境下が, 隕石の衝突により融解し, また凍結するという凍で二酸化炭素から有効にアミノ酸を合成したという結融解を繰り返していたと考えている.

実験例はない. 柳川と小林は CH4, N2, NH4Cl と 6 種類の金属イオンを含む水溶液を 325℃, 20 MPa に保9.

つことでグリシンとアラニンを合成した[83]. しかし,- 87 -

生体分子の熱安定性

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生体関連分子は高温で不安定であることより生命モニアになる. 濃度 0.1〜0.01M, pH 8〜9, 温度 0〜の 高 温 起 源 説 に 否 定 的 な 意 見 が あ る [119-123].

60℃で重合速度と加水分解速度は同じくらいになる

250℃, 265 atm, 中性でのアスパラギン酸, セリン,

[130]. そこで著者らは, いろいろな温度と pH でのロイシンの半減期はそれぞれ 1 分以下, 数分, 数十分

HCN の加水分解速度定数を実験的に求め, 原始海洋と非常に短い [121]. より海底熱水環境に近いパイラ

中の HCN の平衡濃度の見積もりをおこなった[110].

イトーパイロライトーマグネタイトバッファー存在

HCN の生成速度として, CH4-NH3-H2-H2O 大気中

下でも, アスパラギン酸, セリン, アラニンの安定性

で火花放電によって生成する HCN の量を用いた. そはバッファーがない場合とほとんど変わりなく, 非常の結果を図 3 に示す. 原始海洋温度が 0℃でも有効にに速く分解される [124,125]. また, アラニンペプチ

HCN が重合しないことがわかる.

ドのペプチド結合の半減期は中性, 250℃で数分である[119]. 100℃, pH7 でのリボース[126]とシトシン
0[127]の半減期はそれぞれ 73 分と 19 日, 200℃, 中性で のオ リゴヌ クレオ チド の半減 期は数 秒で ある-4[128].
Log [HCN]

100〜110℃以上では DNA はもはや遺伝子としては働かないであろう[129]. DNA は糖の 2'位に水酸基がないのでホスホジエステル結合は RNA より安定であるが, その分 N-グリコシド結合が不安定になり,

0℃

-8
50 ℃
100 ℃

-12

150 ℃

塩基, 特にプリン塩基が自然に欠落する. また, シト

200℃

シンは脱アミノ化して容易にウラシルになる. このよ-16

うな欠陥は現存生命体中では DNA 修復酵素により修復されるが, 高温になると DNA の劣化が速く, 修復

0

2

4

6

8

10

12

14

pH

が追いつかなくなる. また, 修復酵素であるタンパク質も高温では安定に存在できないであろう. 更に,Figure 3 The estimated steady state concentration of HCN
in the primitive ocean. [From Figure 5 on page 203 in thepaper by Miyakawa, S., Cleaves, H. J. and Miller, S. L.,
Origins Life Evol. Biosphere 32, 195-208 (2002).
Reproduced by permission from Kluwer Academic
Publishers B. V.]

DNA の二重らせん構造も高温では安定に存在できな
くなる.

10. HCN 重合
もし, HCN 重合が生命の起源において重要であっシアン化水素（HCN）は宇宙の至る所に存在し, 放電などにより容易に生成し, その濃い水溶液は自然に重合してアミノ酸や核酸塩基の前駆体を形成することから, 生命の起源において重要な役割を果たしたと考えられている. そこで著者らは, シアン化水素重合がおこる条件を調べることで原始地球の温度の見積
もりをおこなった.
シアン化水素はその水溶液の濃度が高い場合は重合するが, 低い場合は加水分解が主となりギ酸とアンたなら, 原始地球上には HCN を濃縮する何らかの方法があったと考えられる. その一つは干潟における蒸発である. しかし, HCN は水より揮発性が高いので,この方法により HCN が濃縮されることはない. 最も
有効な HCN の濃縮方法は共晶点を利用した氷の中での濃縮である. これは, 食塩水を冷やしていくと先に水が氷となり, 食塩水はどんどん濃くなっていくのと同じ原理である. HCN の共晶温度は-21℃で, その時の濃度は 78 w%である. 従って, もし原始海洋が凍- 88 -

Viva Origino 32 (2004) 68 - 80っていれば高濃度の HCN が存在できたはずである.

Cyanobacteria, eds. Whitton, B. A. and Potts, M.,

しかし, ここで問題は, このような低温の氷の中で

Kluwer Academic Publishers, Netherlands, pp13-35

HCN の重合が進むかどうかである. そこで著者らは,(2000).

0.1 M のシアン化アンモニウム水溶液を 27 年間マイ3.

Schopf, J. W. Microfossils of the early Archean apex

ナス 78℃に冷やし続けたサンプルの分析をおこなっ

chert: New evidence of the antiquity of life, Science

た. その結果, アデニン, グアニン, ウラシルを含む

260, 640-646 (1993).

11 種類のピリミジンとプリンを検出し, 氷の中でも4.

Brocks, J. J., Logan, G. A., Buick, R. and Summons,

HCN は重合して生体関連分子が生成できることがわ

R. E. Archean molecular fossils and the early rise of

かった[111].

Eukaryotes, Science 285, 1033-1036 (1999).

以上より, もしアミノ酸と核酸塩基の起源において

5.

Ward, D. M. and Castenholz, R. W. Cyanobacteria in

HCN 重合が重要であったなら, そのころの原始地球

geothermal habitats. In (Whitton, B. A. and Potts, M.

は少なくとも一部凍結していた可能性が高い.

eds.) The ecology of cyanobacteria, pp. 37-59,
Kluwer Academic Publishers, Netherlands, (2000).

11. まとめ6.

Schopf, J. W., Kudryavtsev, A. B., Agresti, D. G.,

本論文では生命が高温環境下で誕生したのか低温

Wdowiak, T. J. and Czaja, A. D. Laser-Raman

環境下で誕生したのかについていろいろな視点から

imagery of Earth's earliest fossils, Nature 416, 73-76

議論した. 分子進化系統樹, 温室効果ガス, 隕石衝突,(2002).

酸素同位体比, 海底熱水循環系の視点からは生命は高7.

Brasier, M. D., Green, O. R., Jephcoat, A. P., Kleppe,

温環境下で誕生したことが示唆されるが, 別の解釈のA. K., Kranendonk, M. J. V. Lindsay, J. F., Steele, A.

可能性も残っており更に注意深い議論が必要である.

and Grassineau, N. V. Questioning the evidence for

一方, 生体分子の安定性, 暗い太陽, シアン化水素重

Earth's oldest fossils, Nature 416, 76-81 (2002).

合の視点からは生命は低温環境下で誕生した可能性

8.

Westall, F., de Wit, M. J., Dann, J., van der Gaast, S.,が考えられる. これら全ての事柄を考慮に入れると,de Ronde, C. E. J. and Gerneke, D. Early Archean

現在までのところ生命が高温環境下で誕生したか低

fossil bacteria and biofilms in hydrothermally-

温環境下で誕生したか結論づけることは難しいと思

influenced sediments from the Barberton greenstone

われる.

belt, South Africa, Precamb. Res. 106, 93-116(2001).

謝辞

9.

Ueno, Y., Maruyama, S., Isozaki, Y. and Yurimoto,

本論文を書くにあたりご助言くださいました横浜

H. Early Archean (ca. 3.5 Ga) microfossils and 13C-

国立大学の小林憲正教授と東京薬科大学の山岸明彦

depleted carbonaceous matter in the North Pole area,

助教授に深く感謝いたします.

Western

Australia:

Fieldoccurrenceandgeochemistry, Geochemistry and the Origin of Life,
引用文献

eds. Nakashima, S et al., Universal Academy Press,

1.

Inc., Tokyo, Japan (2001).

Schopf, J. W. Cradle of Life, Princeton University
Press (1999).

2.

10.

Shen, Y., Buick, R. and Canfield, D. E. Isotopic

Schopf, J. W. The fossil record: Tracing the roots ofevidence for microbial sulphate reduction in the early

the cyanobacterial lineage, in The Ecology ofArchaean era, Nature 410, 77-81 (2001).

- 89 -

Viva Origino 32 (2004) 68 - 80

11.

12.

Schidlowski, M.

A

3,800-million-year

isotopic

Horikoshi, K., Grant, W. D., Wiley-Liss, New York,

recorders of life over 3.8 Ga of Earth history:

pp1-24 (1998).
22.

from submarine volcanic areas having an optimum

Mojzsis, S. J., Arrhenius, G., McKeegan, K. D.,growth temperature of 105 ℃, Nature 300, 258-260

Harrison, T. M., Nutman, A. P. and Friend, C. R. L.

(1982).
23.

Rosing, M. T.

A

novel

group

of

abyssalmethanogenic

archaebacteria (Methanopyrus) growing at 110 ℃,

C-depleted carbon microparticles in

Nature 342, 833-834 (1989).
24.

Blöchl, E, Rachel, R., Burggraf, S., Hafenbradl, D.,Ueno, Y., Yurimoto, H., Yoshioka, H., Komiya, T.

Jannasch, H. W. and Stetter, K. O. Pyrolobus fumarii,

and Maruyama, S. Ion microprobe analysis ofgen. and sp. nov., represents a novel group of archaea,graphite from ca. 3.8 Ga metasediments, Isua

extending the upper temperature limit for life tosupracrustal belt, West Greenland: Relationship

113℃, Extremophiles 1, 14-21 (1997).

metamorphism

andcarbonisotopic

1257-1268 (2002).

25.

Stetter, K. O. Extremophiles and their adaptation to
hot environments, FEBS Lett. 452, 22-25 (1999).

26.

Fedo, C. M. and Whitehouse, M. J. Metasomaticorigin of Quartz-Pyroxene rock, Akilia, Greenland,

Kashefi, K. and Lovley, D. R. Extending the upper
temperature limit for life, Science 301, 934 (2003).

27.

Lake, J. A. Origin of the eukaryotic nucleus

and implications for Earth's earliest life, Science 296,

determined by rate-Invariant analysis of rRNA

1448-1452 (2002).

sequences, Nature 331, 184-186 (1988).

van Zuilen, M. A., Lepland, A. and Arrhenius, G.

28.

Barns, S. M., Delwiche, C. F., Palmer, J. D. and Pace,

Reassessing the evidence for the earliest traces of life,

N. R. Perspectives on archaeal diversity, thermophily

Nature 418, 627-630 (2002).

andWoese C. R. and Fox, G. E. Phylogenetic structure ofsequences, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93, 9188-

the prokaryotic domain: The primary kingdoms, Proc.

9193 (1996).

Natl. Acad. Sci. USA 74, 5088-5090 (1977).

29.

Woese, C. R. Bacterial evolution, Microbiol. Rev.
51, 221-271 (1987).

20.

Huber, R., Kurr, M., Jannasch, H. W. and Stetter, K.
O.

13composition, Geochimi. Cosmochimi. Acta 66,

19.

Stetter, K. O. Ultrathin mycelia-forming organisms(2001).

between18.

Isolation,

Schidlowski, M. Carbon isotopes as biogeochemical

Greenland Science 283, 674-676 (1999).

17.

Hyperthermophiles:

Microbial Life in Extreme Environments, eds>3700-Ma sea-floor sedimentary rocks from West

16.

O.

Nature 333, 313-318 (1988).

ago, Nature 384, 55-59 (1996)

15.

K.

classification, and properties, in Extremophiles,

Evidence for life on Earth before 3,800 million years

14.

Stetter,record of life from carbon in sedimentary rocks,

Evolution of a concept, Precambr. Res. 106, 117-134

13.

21.

monophyly

fromenvironmentalrRNA

Pace, N. R. A molecular view of microbial diversity
and the biosphere, Science 276, 734-740 (1997).

30.

Miyazaki, J., Nakaya, S., Suzuki, T., Tamakoshi, M.,

Woese, C. R., Kandler, O and Wheelis, M. L.

Oshima, T. and Yamagishi, A. Ancestral residues

Towards a natural system of organisms: Proposal forstabilizing 3-isopropylmalate dehydrogenase of an

the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya, Proc.

extremethermophile:

Natl. Acad. Sci. USA 87, 4576-4579 (1990).

supportingthe- 90 -

Experimental

thermophilic

commonevidence
ancestorViva Origino 32 (2004) 68 - 80

31.

hypothesis, J. Biochem. 129, 777-782 (2001).

liquid water at the Earth's surface 4,300 Myr ago,

山岸明彦, 全生物の共通の祖先の実験的検証ー

Nature 409, 178-181 (2001).

過去のタンパク質を再現するー, 地学雑誌 11242.

(2), 197-207 (2003).
32.

33.

34.

Origins Life 16, 117-127 (1985).

Pace, N. R. Origin of life - Facing up to the physical43.

consequences of very high carbon dioxide levels in

大島泰郎, 1995, 生命は熱水から始まった（東京the Earth's early atmosphere, Science 234, 1383-

化学同人）.

1385 (1986).

Forterre, P., Confalonieri, F., Charbonnier, F. and44.

proto-CO2 atmosphere coupled with thermal histry

thermophily: Review of available Information onof the earth, Earth Planet. Sci. Lett. 113, 251-266

reverse gyrase(1992).

suggeststhathyperthermophilic
45.

Galtier, N., Tourasse, N. andGouy, M.

A

Geophys. Res. 106, 1373-1399 (2001).
46.

life forms, Science 283, 220-221 (1999).
Brochier,C.

andPhilippe,H.

A

non47.

Gogarten-Boekels, M., Hilario, E. and Gogarten, J. P.

177, 52-56 (1972).
48.

Kasting, J. F., Eggler, D. H. and Raeburn, S. P.

early evolution - The emergence of the three domains

Mantle redox evolution and the oxidation state of theof life, Origins Life Evol. Biosphere 25, 251-264

Archean atmosphere, J. Geol. 101, 245-257 (1993).

Forterre,

49.
P.

A

hot

topic:

The

originofhyperthermophiles, Cell 85, 789-792 (1996).

Kasting, J. F. Warming early Earth and Mars,
Science 276, 1213-1215 (1997).

50.

Sagan, C. and Chyba, C. The early faint sun paradox:

Nutman, A. P., Mojzsis, S. J. and Friend, C. R. L.

Organic shielding of ultraviolet-labile greenhouse

Recognition of >3850 Ma water-lain sediments andgases, Science 276, 1217-1221 (1997).

their significance for the early Earth, Geochim.

51.

Holland, H. D. The Chemical Evolution of the

Cosmochim. Acta 61, 2475-2484 (1997).

Atmosphere and Oceans, Princeton Univ. Press,

Wilde, S. A., Valley, J. W., Peck, W. H. and Graham,

Princeton, New Jersey (1984).

C. M. Evidence from detrital zircons for the52.

existence of continental crust and oceans on the
Earth 4.4 Gyr ago, Nature 409, 175-178 (2001).
41.

Sagan, C. and Mullen, G. Earth and Mars: Evolutionof atmospheres and surface temperatures, Science(1995).

40.

years ago, Nature 378, 603-605 (1995).

244 (2002).

The effects of heavy meteorite bombardment on the39.

Rye, R., Kuo, P. H. and Holland, H. D. Atmosphericcarbon dioxide concentrations before 2.2 billion

hyperthermophilic ancestor for Bacteria, Nature 417,

38.

Sleep, N. H. and Zahnle, K. J. Carbon dioxide
cycling and Implications for climate on ancient Earth,nonhyperthermophilic common ancestor to extant

37.

Tajika, E. and Matsui, T. Evolution of terrestrial

Duguet, M. Speculations on the origin of life andBiosphere 25, 235-249 (1995).

36.

Kasting, J. F. and Ackerman, T. P. Climatic

setting, Cell 65, 531-533 (1991).

procaryotes are not so primitive, Origins Life Evol.

35.

Walker, J. C. G. Carbon dioxide on the early Earth,

Macmillan Publishing Co., Inc., New York (1977).
53.

Mojzsis, S. J., Harrison, T. M. and Pidgeon, R. T.
Oxygen-isotope evidence from ancient zircons for

Walker, J. C. G. Evolution of the Atmosphere,

Stevenson, D. J. Models of the Earth's core, Science
214, 611-619 (1981).

54.

- 91 -

Newsom, H. E. and Sims, K. W. W. Core formation

Viva Origino 32 (2004) 68 - 80

during early accretion of the Earth, Science 252,

55.

compounds on the premitive Earth, Nature 190, 389-

Delano, J. W. Redox history of the Earth's interior

390 (1961).

(2001).

primitive

Levine, J. S., Augustsson, T. R. and Natarajan, M.

(1970).

61.

62.

470-473

Mukhin, L. M., Gerasimov, M. V. and Safonova, E.

evaporation of meteorites and mafic terrestrial rocks,

concentration in the primitive ocean, Science 159,

Nature 340, 46-48 (1989).
68.

Kasting, J. F. Bolide impacts and the oxidation state

Anders, E. Pre-biotic organic matter from comets
and asteroids, Nature 342, 255-257 (1989).

69.

Chyba, C. and Sagan, C. Endogenous production,

Life Evol. Biosphere 20, 199-231 (1990).

exogenous delivery and impact-shock synthesis of

Miyakawa, S., Yamanashi, H., Kobayashi, K.,

organic molecules: An inventory for the origins ofCleaves, H. J. and Miller, S. L. Prebiotic synthesis

life, Nature 355, 125-132 (1992).
70.

McKay, C. P. and Borucki, W. J. Organic synthesisof life, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99, 14628-14631

in experimental impact shocks, Science 276, 390-

(2002).

392 (1997).

Sekine, Y., Sugita, S., Kadono, T. and Matsui, T.

71.

Basiuk, V. A. and Navarro-Gonzalez, R. Pyrolytic

Methane production by large iron meteorite impacts

behavior of amino acids and nucleic acid bases:

on early Earth, J. Geophys. Res. 108, E7, 5070

Implications for their survival during extraterrestrial(2003).

delivery, Icarus 134, 269-278 (1998).

Maher, K. A. and Stevenson, D. J. Impact frustration

72.

Miyakawa, S., Murasawa, K., Kobayashi, K., andof the origin of life, Nature 331, 612-614 (1988).

Sawaoka, A. B. Cytosine and uracil synthesis bySleep, N. H., Zahnle, K. J., Kasting, J. F. andquenching with high-temperature plasma, J. Am.

Morowitz, H. J. Annihilation of ecosystems by large

Chem. Soc. 121, 8144-8145 (1999).
73.

Miyakawa, S., Murasawa, K., Kobayashi, K., and

142 (1989)

Sawaoka, A. B. Abiotic synthesis of guanine with

Oberbeck, V. R. and Mancinelli, R. L. Asteroid

high-temperature

impacts,

Biospere 30, 557-566 (2000).

microbes,

and

the

coolingoftheatmosphere, BioScience 44, 173-177 (1994).
64.

168,

Bada, J. L. and Miller, S. L. Ammonium ion

asteroid impacts on the early Earth, Nature 342, 139-

63.

Science

N. Origin of precursors of organic molecules duringfrom CO atmospheres: Implications for the origins

60.

67.

environments,

composition, Origins Life 12, 245-259 (1982).

of carbon in the Earth's early atmosphere, Origins

59.

Bar-Nun, A., Bar-Nun, N., Bauer, S. H. and Sagan,
C. Shock synthesis of amino acids in simulated

423-425 (1968).
58.

66.

molecules, Origins Life Evol. Biosphere 31, 311-341

The prebiological paleoatmosphere: Stability and57.

Oro, J. Comets and the formation of biochemical

926-933 (1991).

since 〜 3900 Ma: Implications for prebiotic

56.

65.

74.

plasma,Origins

Life

Evol.

Cooper, G. Kimmich, N., Belisle, W., Sarinana, J.,

Bada, J. L., Bigham, C. and Miller, S. L. Impact

Brabham,melting of frozen oceans on the early Earth:meteorites as a source of sugar-related organic

Implications for the origin of life, Proc. Natl. Acad.

compounds for the early Earth, Nature 414, 879-883

Sci. USA 91, 1248-1250 (1994).

(2001).

- 92 -

K.,

andGarrel,L.

CarbonaceousViva Origino 32 (2004) 68 - 80

75.

Culler, T. S., Becker, T. A., Muller, R. A. and Renne,
P. R. Lunar impact history from40

sulfide, hydrogen sulfide and carbon dioxide in an

39

Ar/ Ar dating of

anaerobic aqueous environment, Origins Life Evol.

glass spherules, Scinece 287, 1785-1788 (2000).
76.

Cohen, B. A., Swindle, T. D. and Kring, D. A.

lunar meteorite impact melt ages, Science 290, 1754-

Microbiol. 10, 207-210 (1988).
87.

cycles, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87, 200-204

isotope ratios in nodular and bedded cherts,(1990).

82.

oxygen isotope records in coexisting cherts and(1975).

Corliss, J. B., Baross, J. A. and Hoffman, S. E. An

Science 277, 653-659 (1997).
90.

Drobner, E., Huber, H., Wachtershauser, G., Rose,

submarine hot springs and the origin of life on Earth,

D. and Stetter, K. O. Pyrite formation linked with

Oceanologica Acta Supplement to Vol. 4, 59-69

hydrogen evolution under anaerobic conditions,(1981).

Nature 346, 742-744 (1990).

Baross, J. A. and Hoffman, S. E. Submarine
vents

and

associated91.

Blochl, E., Keller, M., Wachtershauser, G. andgradient

Stetter, K. O. Reactions depending on iron sulfide

environments as sites for the origin and evolution ofand linking geochemistry with biochemistry, Proc.

life, Origins Life 15, 327-345 (1985).

Natl. Acad. Sci. USA 89, 8117-8120 (1992).

Dover, C. L. V. The ecology of deep-sea

92.

Keller, M., Blochl, E., Wachtershauser, G. andhydrothermal vents, Princeton University Press,

Stetter, K. O. Formation of amide bonds without a

New Jersey (2000).

condensation agent and implications for origin of

蒲 生 俊 敬 深 海 底 に お け る 熱 水 循 環 , Viva

life, Nature 368, 836-838 (1994).
93.

Huber, C. and Wachtershauser, G. Activated acetic

Yanagawa, H. and Kobayashi, K. An experimental

acid by carbon fixation on (Fe, Ni)S underapproach to chemical evolution in submarine

primordial conditions, Science 276, 245-247 (1997).
94.

Cody, G. D., Boctor, N. Z., Filley, T. R., Hazen, R.

22, 147-159 (1992).

M., Scott, J. H., Sharma, A. and Yoder, H. S. Jr.

Ghiodini, G. and Marini, L. Hydrothermal gas

Primordial carbonylated iron-sulfur compounds andequilibria:

The

H2O-H2-CO2-CO-CH4

system,the synthesis of pyruvate, Science 289, 1337-1340

Geochim. Cosmochim. Acta 62, 2673-2687 (1998).
85.

Beinert, H., Holm, R. H. and Munck, E. Iron-sulfer
clusters: Nature's modular, multipurpose structures,hydrothermal systems, Origins Life Evol. Biosphere

84.

89.

1756 (1986).

Origino 27, 151-169 (1999).
83.

Hartman, H. Speculations on the origin andevolution of metabolism, J. Mol. Evol. 4, 359-370

hydrothermal

81.

88.

Karhu, J. and Epstein, S. The implication of the

hypothesis concerning the relationship between

80.

Wachtershauser, G. Evolution of the first metabolic

Knauth, L. P. and Epstein, S. Hydrogen and oxygen

phosphates, Geochim. Cosmochim. Acta 50, 1745-

79.

Wachtershauser, G. Pyrite formtion, the first energy
source for life: A hypothesis, System. Appl.

Geochim. Cosmochim. Acta 40, 1095-1108 (1976).
78.

86.

Support for the lunar cataclysm hypothesis from1756 (2000).
77.

Biosphere 26, 131-150 (1996).

Heinen, W. and Lauweres, A. M. Organic sulfur(2000).
95.

compounds resulting from the interaction of iron

Hafenbradl, D., Keller, M., Wachtershauser, G. and
Stetter, K. O. Primordial amino acids by reductive- 93 -

Viva Origino 32 (2004) 68 - 80

amination of α-oxo acids in conjunction with the96.

Matsuno, K. Hydrothermal circulation of seawater

No. 29, 5179-5182 (1995).

through hot vents and contribution of interface

Huber, C. and Wachtershauser, G. Peptides bychemistry to prebiotic synthesis, Origin Life Evol.

activation of amino acids with CO on (Ni, Fe)S

Biosphere 30, 527-537 (2000).

Wachtershauser, G. Life as we don't know it,

193-204 (1997).
106.

under hydrothermal vent conditions: Implications

Sherringham, J. A. A hydrothermally precipitated

for the prebiotic synthesis of C-H-O-N compounds,

catalytic iron sulphide membrane as a first step

Astrobiology 1, 133-142 (2001).
107.

of organic compounds in hydrothermal systems,

emergence of life from FeS bubbles at alkaline hot

Origins Life Evol. Biosphere 20, 331-367 (1990).
108.

Abiotic

Wiegel, J. and Adams, M. W. W., Taylor & Francis,

hydrothermal conditions and the origin of life: A

pp77-126 (1998).

perpetual phenomenon?, Naturewiss. 79, 361-365

Russell, M. J. and Hall, A. J. From geochemistry to(1992).

clusters

in

the

onset

of

life

109.

and

(2002).

synthesis

of

amino

acids

under

Schulte, M. and Shock, E. Thermodynamics ofstrecker synthesis in hydrothermal systems, Origins

photosynthesis, The Geochemical News 113, 6-12

103.

Hennet, B. J.-C., Holm, N. G. and Engel, M. H.

to Molecular Evolution and the Origin of Life?, eds.

element

102.

Shock, E. L. Geochemical constraints on the origin

Russell, M. J., Daia, D. E. and Hall, A. J. The

biochemistry: Chemiosmotic coupling and transition

101.

Schoonen, M. A. A. and Xu, Y. Nitrogen reduction

Russell, M. J., Daniel, R. M., Hall, A. J., andsprings in an acid ocean, in Thermophiles: The Keys

100.

Matsuno, K. A design principle of a flow reactor
simulating prebiotic evolution, Viva Origino 25,

toward life, J. Mol. Evol. 39, 231-243 (1994).
99.

105.

281, 670-672 (1998).

Science 289, 1307-1308 (2000).
98.

Ogata, Y., Imai, E., Honda, H., Hatori, K. andoxidative formation of pyrite, Tetrahedron Lett. 36,

surfaces: Implications for the origin of life, Science

97.

104.

Life Evol. Biosphere 25, 161-173 (1995).
110.

Miyakawa, S., Cleaves, H. J. and Miller, S. L. The

Imai, E., Honda, H., Hatori, K. and Matsuno, K.

cold origin of life: A. Implications based on the

Autocatalytic oligopeptide synthesis in a flowhydrolytic stabilities of hydrogen cyanide andreactor simulating submarine hydrothermal vents,

formamide, Origins Life Evol. Biosphere 32, 195-

Viva Origino 25, 291-295 (1997).

208 (2002).

Imai, E., Honda, H., Hatori, K., Brack, A. and111.

Miyakawa, S., Cleaves, H. J. and Miller, S. L. The

Matsuno, K. Elongation of oligopeptides in acold origin of life: B. Implications based on

simulated submarine hydrothermal system, Science

pyrimidines and purines produced from frozen

283, 831-833 (1999).

ammonium cyanide solutions, Origins Life Evol.

Ogasawara, H., Yoshida, A., Imai, E., Honda, H.,

Biosphere 32, 209-218 (2002).

Hatori, K. and Matsuno, K. Synthesizing oligomers
frommonomericnucleotides

in

112.

simulatedacids, Geochim. Cosmochim. Acta 58, 2099-2106

hydrothermal environments, Origin Life Evol.
Biosphere 30, 519-526 (2000).

Marshall, W. L. Hydrothermal synthesis of amino(1994).
113.

- 94 -

Ferris, J. P., Hill, A. R. Jr, Liu, R. and Orgel, L. E.

Viva Origino 32 (2004) 68 - 80

114.

Synthesis of long prebiotic oligomers on mineral

Thermophiles: The Keys to Molecular Evolution

surfaces, Nature 381, 59-61 (1996).

and the Origin of Life?, eds. Wiegel, J. and Adams,

Ferris, J. P. Montmorillonite catalysis of 30-50 mer

M. W. W., Taylor & Francis, pp127-133 (1998).

oligonucleotides:

Laboratory

demonstration

of

124.

potential steps in the origin of the RNA world,of amino acids at submarine hydrothermal ventOrigins Life Evol. Biosphere 32, 311-332 (2002).

temperatures, Origins Life Evol. Biosphere 25, 111-

115. Newman, M. J. and Rood, R. T. Implications of solar

118 (1995).

evolution for the Earth's early atmosphere, Science

125.

198, 1035-1037 (1977).

constrained hydrothermal conditions, Origins Life

variations, Sol. Phys. 74, 21-34 (1981).

Evol. Biosphere 30, 9-23 (2000).

117. Kasting, J. F. Earth's early atmosphere, Science 259,

119.

120.

121.

126.

Rates of decomposition of ribose and other sugars:

岩波講座地球惑星科学 13 地球進化論,平朝彦ら

Implications for chemical evolution, Proc. Natl.

著,岩波書店(2000).

Acad. Sci. USA 92, 8158-8160 (1995).

White, R. H. hydrolytic stability of biomolecules at

127.

Levy, M. and Miller, S. L. The stability of the RNAhigh temperatures and its implication for life atbases: Implications for the origin of life, Proc. Natl.

250℃, Nature 310, 430-432 (1984).

Acad. Sci. USA 95, 7933-7938 (1998).

Bernhardt, G., Ludemann, H. -D., Jaenicke, R.,

128.

Kawamura, K. Hydrolytic stability of ribose

Konig, H. and Stetter, K. O. Biomolecules arephosphodiester

unstableoligonucleotides at high temperatures using a real-

under"BlackSmoker"conditions,bonds

withinseveralNaturwiss. 71, 583-586 (1984).

time monitoring method for hydrothermal reactions,

Miller, S. L. and Bada, J. L. Submarine hot springs

Chem. Lett., 1120-1121 (2001).
129.

Miller, S. L. and Lazcano, A. The origin of life -Lindahl, T. Instability and decay of the primarystructure of DNA, Nature 362, 709-715 (1993).

Did It occur at high temperatures?, J. Mol. Evol. 41,

123.

Larralde, R., Robertson, M. P. and Miller, S. L.

920-926 (1993).

and the origin of life, Nature 334, 609-611 (1988).
122.

Andersson, E. and Holm, N. G. The stability ofsome selected amino acids under attempted redox

116. Gough, D. O. solar interior structure and luminosity

118.

Bada, J. L., Miller, S. L. and Zhao, M. The stability

130.

Sanchez, R. A., Ferris, J. P. and Orgel, L. E. Studies

689-692 (1995).

in prebiotic synthesis a. Synthesis of purine

Miller, S. L. and Lazcano, A. Facing up to chemical

precursors and amino acids from aqueous hydrogen

realities: Life did not begin at the growthcyanide, J. Mol. Biol. 30, 223-253 (1967).

temperaturesofhyperthermophiles,in- -