⽣命の＜系統樹＞はからみあう
ゲノムに刻まれたまったく新しい進化史
2022年10月12日 わかみず会
鈴木 勝
参考⽂献
『⽣命の＜系統樹＞はからみあう』,デイヴィッド・クォメン, 2020年2⽉, 作品社（図は上記資料から引用）
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内容• 生命の樹• 生命の別形態（アーキアの発見）• 吸収・合併（細胞内共生）• ビッグ・ツリー（生命の系統樹）• 感染性遺伝（遺伝子の水平伝播）• 生命の系統樹はからみあう

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生命の樹
• ダーウィンは進化論にいたる思索の過程のメモに、「生命は樹として表される」と書いたが、この言葉はダーウィンが発明したものではない。
• ダーウィン以前には、自然界の生物を分類するために樹の表現を用いることがあった（図1-2はドイツ貴族の家系図風、図1-4）。
• ダーウィンは生命の進化を示すために樹の表現を用いた（図1-1、図1-5）。
• ダーウィン理論の普及に貢献したエルンスト・ヘッケル（ドイツの生物学者、1834-1919）は、当時知られていた全生物の系統樹を描いた（図4-1）。また、人類の進化に焦点を当てた有名な系統樹を描いた（図4-2）が、ヒトを頂点に置いたため、ヘッケルの進化観が直線的であり、「名ばかりのダーウィン主義者」として批判されることがあった。

3456生命の別形態（アーキアの発見）• 長年にわたり、地球上の生物は原核生物（核を持たない）と真核生物（核を持つ）に分けられていた。
• 1953年にDNAの螺旋構造を発見したフランシス・クリック（英国の物理学者/分子生物学者、1916-2004）は、1958年にタンパク質の分子構造の違いの研究から生物の進化系統を明らかにすることを提案した（分子系統学に発展）。
• カール・ウーズ（米国の微生物学者、1928-2012）は、タンパク質を合成するリボソームを構成するRNA（原核生物の”16S rRNA”と真核生物の”18S rRNA”）に着目し、種々の細菌（原核生物）や単細胞生物（真核生物）の間の違いを調査した（図2-1）。その結果、従来は細菌と思われていたメタン生成菌が、他の生物の細胞壁が含むペプチドグリカンという脂質を含まないなど、原核生物や真核生物とは別形態の特徴を持つことを発見した。
• さらに好塩菌や好熱好酸菌も同様の特徴を持つことが判明し、これらをまとめる新しい分類として1977年に「古細菌」（のちに「アーキア」に変更」）を提案した。当初は学界（とくに米国）で受け入れられなかったが、1981年の専門ワークショップで認知され、現在では定説となっている（図2-4、図2-3）。
• ウーズはノーベル賞を期待していたが、実現しなかった。彼自身による1977年のプレスリリースが不正確に報道されて、学界の反発を招いたのが遠因かもしれない。

89吸収・合併（細胞内共生）• コンスタンティン・メレシコフスキー（ロシアの生物学者、1855-1921）は1905年の論文で、植物細胞の葉緑体は、太陽光から酸素を生成するシアノ・バクテリア（旧称藍藻）が取り込まれて共生したものであると提唱したが、生存中は評価されなかった。
• イヴァン・ワーリン（米国の解剖学者、生没年不明）は1920年代に、細胞中のミトコンドリアは、細菌が他の生物の細胞に取り込まれた（内部共生）ものと主張したが、当時の学界には受け入れられなかった。
• リン・マーギュリス（米国の生物学者、1938-2011）は、これらの過去の主張を踏み台にして、1967年の論文で「すべての真核細胞（動物/植物/菌類）の起源は、原核細胞に太古の細菌が取り込まれた細胞内共生の結果生じたものである」と主張して注目を浴びた。マーギュリスは顕微鏡による観察だけで研究を進めたが、その後の研究者たちがDNAやRNAを対象とする分子生物学的手法でその正しさを検証し、支持されるようになった。

• マーギュリスは、葉緑体とミトコンドリアに加えて、細胞分裂に関わる中心小体という細胞小器官も共生によることを示した。さらに、ミドリムシなど遊泳性の小さな真核生物がもつ鞭毛や、真核細胞の表面から突き出ている微細な繊毛は、細菌のスピロヘータが取り込まれたものだと主張したが、分子生物学的には誤りとされた。
• マーギュリスは細胞共生説の確立に大きく貢献するとともに、それ以外の分野でも活発に発言（ネオダーウィニズムへの批判など）して多くの著作を残したが、カール・ウーズは、マーギュリスが自分のアーキアの発見を無視しているとして評価しなかった。
• マーギュリスは最初に著名な天文学者のカール・セーガンと結婚したため、1967年の論文発表時にはリン・セーガンと称していたが、その後離婚してトーマス・マーギュリスと再婚した。

ビッグ・ツリー（生命の系統樹）• エルンスト・ヘッケルの系統樹については前述• ロバート・ホイッタカー（原著ではウィテカー、米国の生物学者、1920-1980）は、生物の分類として五界説（モネラ/原生生物/植物/菌類/動物）を提唱したが、各界の間の関係は複雑であることを示している（図4-3） 。その進化過程として「原始の細胞同士の共生」をあげ、1969年にマーギュリスとの共著論文を発表した。
• カール・ウーズと共同研究者のジョージ・フォックス（米国の生物学者、1945-）らは1980年の論文で、すべての生物を「細菌/アーキア/真核生物」の三つに分類する「ビッグ・ツリー」を提唱した（図4-4）が、それらの根元は「共通祖先状態」と曖昧に表現されていた。
• その後の研究で、すべての生物の祖先はRNAによる自己複製機能に由来するという考え方が拡がった。また、アーキアは細菌よりも真核生物との共通性が高いと思われるようになり、ウーズらは1990年の論文でこれらを反映した系統樹を提案した（図4-6）。「古細菌」は「アーキア」に改名され、また「原核生物」という分類は消滅している。

131415感染性遺伝（遺伝子の水平伝播）• 生物間では細胞レベルだけでなく、遺伝子レベルでも移行すること（遺伝子の水平伝播）がわかってきた。これには次の三つの主要メカニズムがある。
• 形質転換• 接合• 形質導入• 形質転換• フレッド・グリフィス（英国の細菌学者、1879-1941）は、1918-1919年のインフルエンザ・パンデミックの患者が二次感染した肺炎連鎖球菌を研究した。この菌には複数のタイプがあり,それぞれごとに血清を作成する必要があった。またそれぞれのタイプには、病原性の高いものと軽微なものがある。グリフィスは特定の実験条件下では、これらの異なるタイプと病原性の菌が相互に変化することを発見して、1928年の論文で形質転換として報告した。
• オズワルド・アベリー（米国の医学者、1877-1955）らは、この形質転換がDNAの移動によるものであることを1944年の論文で報告した。

• 接合• ジョシュア・レーダーバーグ（米国の分子生物学者、1925‐2008）は1946年に、二つの細菌が接触する際に遺伝子が交換されることがあると報告した（接合）。

• 形質導入• レーダーバーグが指導した大学院生のノートン・ジンダー（米国の生物学者、1928‐2012）は1952年に、ウィルス（バクテリオファージ）によって細菌間で遺伝子が移動することを発見した。
• レーダーバーグはこれらの功績により、年度のノーベル生理学・医学賞を受賞した。

• 抗生物質の薬剤耐性• 渡邊力（日本の細菌学者、1923‐1972）は1963年に、抗生物質に対する多剤耐性細菌の発生が感染性遺伝（遺伝子の水平伝播）によることを提唱した。

• ダーウィン進化論への影響• 遺伝子の水平伝播は細菌の抗生物質耐性の問題にとどまらず、生物進化の根本に関わる。
少なくとも細菌においては水平伝播は容易に発生するため、細菌分類学に根本的な課題を突きつけた。
• 1980年代には、真核生物のワムシの遺伝子の一部は、細菌や他の真核生物に由来することが判明し、ショウジョウバエなどの昆虫でも細菌からの水平伝播が発見された。
• ヒトの癌細胞にも細菌のDNAと似た配列が見られることから、遺伝子の水平伝播が癌の発生に関与している可能性が指摘されている。
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生命の系統樹はからみあう• 生命の系統樹の見直し• DNAシークエンシング手法の進歩により、多種多様な生物のDNAの中の類似性の調査が容易になり、異種生物間の遺伝子の水平移動が明らかになった。
• 当初は生命発生の初期段階だけに生じたと思われていたが、その後真核生物（多細胞生物）間でも遺伝子の水平伝播が見つかり、生命の系統樹は絡まり合っていると考えられるようになった（図6-1、図6-2）• 従来の進化理論の見直し• 生物の進化的イノベーションが、漸進的な変異の蓄積以外の方法で起こり、垂直遺伝以外の方法で拡散する可能性が示されてきた。とくに生命誕生の最初の20億年は、従来の進化理論だけでは説明できない。

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