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Title

保護卵の存在がクモハゼ雄の配偶成功に与える効果

Author(s)永瀬, 翔一; 竹垣, 毅

Citation

長崎大学水産学部研究報告, 98, pp.1-4; 2017

Issue Date2017-03

URL

http://hdl.handle.net/10069/37102

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長崎大学水産学部研究報告第98号 （2017）1

保護卵の存在がクモハゼ雄の配偶成功に与える効果
永瀬

翔一，竹垣

毅

Effect of the presence of eggs in the nests on additional mating of the dusky
frillgoby Bathygobius fuscus males

Shoichi NAGASE and Takeshi TAKEGAKIEffect of the presence of eggs in the spawning nests on additional mating of the dusky frillgoby
Bathygobius fuscus males was investigated in the field. Males tending eggs acquired new eggs
significantly earlier than males without eggs. Even in the comparison within the same individual,males could acquire new eggs earlier when already having eggs than when having no eggs. These
results suggest that females prefer to mate with males with eggs than those without eggs in the nests,
as known in some fishes. Females may benefit from the mating with males with eggs in terms ofsurvival of their own eggs through the dilution effect and avoidance of egg desertion by males.
Actually, the males disappeared from the nests before hatching had significantly fewer eggs thanthose succeeded in egg care until hatching.
Key words： ハゼ科 Gobiidae, 配偶者選好性 mate preference, 親による子の保護 parental care,複婚 polygamy, 繁殖行動 reproductive behavior

雌は配偶相手を選択する際に，雄間の質的な差異を反映する捕食者による捕食や保護雄による卵食の危険性が低下する様々な形質を指標にする。1, 2) 例えば，雄親が子の保護をる。6-8) （2）保護努力量の増加：保護卵数が増えるに伴って行う種では，雄の保護能力の高さを反映する体サイズや体コ保護雄にとっての保護卵の価値が高まり，保護雄が卵捕食者ンディション，あるいは子の生残や成育に貢献する縄張りやへの防衛行動を増加させるなどする。9, 10) （3）保護放棄の繁殖場所のような雄の繁殖資源が指標となりやすい。マダラ

抑制：保護卵数が少ない場合，保護コストを上回る成功度がカジカ Cottus bairdi の雌は，卵保護中の巣を放棄することな得られないため保護雄が卵食を伴って保護を放棄することがく，多くの卵を孵化させることができる体の大きな雄を好ある。 11, 12) （4）産卵場所の質：巣内の卵の存在は，例えむ。 ハゴロモガラス Agelaius phoeniceus の雌は，外敵に襲ば，外敵の侵入リスクの低さのような巣の質の高さを示すかわれにくく，採餌に有利な縄張りを持つ雄を配偶相手に選ぶもしれない。13) 雌による保護雄への好みは，配偶成功の雄3)ことで子の死亡率を抑制している。

4)

複数の魚種で，雄が保護中の子（卵）の存在により，雌がその雄を繁殖相手として好むようになることが知られてい間の偏りを大きくするだけでなく，各雄の成功度を時間的に変動させる可能性もあるため，雄の繁殖戦略や繁殖形質の進化を理解する上で重要な現象である。

る。例えば，ペルカ科魚類の１種 Etheostoma olmstedi の雄本研究対象種のクモハゼ Bathygobius fuscus は，インド洋

は，卵を保護している場合により早くより頻繁に新しい卵をから太平洋，国内では能登半島から九州南岸の日本海・東シ獲得する。5) すでに子を保護している雄を選択すると，雌はナ海沿岸，千葉以南から琉球列島に至る太平洋沿岸の岩礁性以下のような理由で自身の子の生存率を高められると考えら

海岸やサンゴ礁域の潮間帯および河口付近の汽水域に生息すれている。
（1）薄めの効果：すでに存在する卵塊に自身の卵るハゼ科魚類で，14) 最大全長は10cm に達する。本研究の調を産み加えることで保護卵数が増えるため，自身の卵に対す査地である長崎県南部における繁殖期は５月下旬から９月中

長崎大学大学院 水産・環境科学総合研究科
Graduate School of Fisheries and Environmental Sciences, Nagasaki University

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保護卵の存在がクモハゼ雄の配偶成功に与える効果

旬までで，15) その間半月周期に同調して繁殖が行われる。16)

ハンドネットで捕獲し，キナルジン溶液（600ppm）で麻酔

繁殖期になると比較的大型の雄は転石の下や岩の割れ目，貝後 に ， 個 体 識 別 の た め に シ リ コ ン ペ イ ン ト （ Elastomerの空き殻等を産卵巣として占有し，行動ディスプレイ

16)やInjection Systems; Northwest Marine）を皮下に注入した。

音声シグナル17) により雌に求愛する。求愛に応じて巣に入その際に，雄の全長をノギスで測定した（54.00–92.75mm）。

った雌は，巣の内壁表面に沈性粘着卵を一層に産み付ける。

麻酔から回復した雄は採集した巣に戻し，卵保護中の雄につ産み付けられた卵は雄親が単独で孵化まで約4日間保護す

いては巣内で卵保護を再開することを確認した。各雄の卵獲る。保護雄は，卵捕食者から卵を防衛したり，胸鰭を煽って得状況を調べるために，調査毎に巣内のプラスティックシー卵に酸素を供給するなどの卵保護を行う。このような雄の繁トを抜き出してデジタルカメラ（Power Shot S110, Canon）

殖戦術をネストホールディング戦術とよび，この戦術を採用で撮影し，その画像から保護卵数の変化を確認した。撮影終する雄をネストホルダー雄とよぶ。ネストホルダー雄は卵保了後はシートを速やかに巣内に戻し，雄が保護を継続するこ

護期間中でも雌に求愛して新たな卵を獲得することが可能でとを確認した。

16)

一方で，比較的小型の雄はネストホルダー雄がペ卵を保護している雄としていない雄のどちらの配偶成功がア産卵中の巣に侵入して放精するスニーキング戦術を採用し高いかを調べるために，両条件の雄が新しい卵を獲得するまている。16, 18) このスニーカー雄は卵保護には関与しない。

での期間を比較した。卵保護雄は最初の卵保護確認時から保ある。

これまでに本種雄を野外で個体識別して追跡した調査にお護卵数の増加（追加卵の獲得）を確認するまでの期間を，無いて，卵保護中の雄が途中で別の雄に入れ替わる現象がたび

保護雄は営巣確認時から最初の卵保護を確認するまでの期間

たび観察され，その入れ替わった雄が巣内の卵を孵化まで保を比較に用いた。ただし，雄が新たな卵を獲得するまでの期護することが確認されている（永瀬私信）。このような同種間は，産卵可能な雌の利用可能性，すなわち雄が各潮の繁殖他個体の子を保護する行動は，魚類を含むいくつかの分類群可能な期間のいつ繁殖するかにも影響されると考えられる。

で確認されている。19, 20) その理由として，上述したように子この繁殖のタイミングの影響をできる限り排除するために，5, 8)や，卵保護を引

本研究では各潮の繁殖期間内で最も高い頻度で産卵が確認さき継いだ後に新たに獲得した自身の卵に上述した薄めの効果れた日の前後2日間を含めた繁殖ピーク期間（計５日間）の6-8)データを用いて解析した。両条件の雄の卵獲得までの期間はを保護する雄に対する雌の配偶者選好性が期待できること，そして，引き継いだ卵と自分との血21, 22)などが考えられている。本研究では，これlog-rank test で比較した。本研究の野外調査は１日２回，らの理由の１つである子を保護する雄に対する雌の配偶者選10-15時間間隔で行ったため，卵獲得までの期間は12時間間好性を明らかにするために，クモハゼの卵保護雄と無保護雄隔でカテゴリー化して解析に用いた。調査期間中に観察されの配偶者獲得可能性を比較し，保護卵の存在が雌の配偶者選た卵保護66例の内，上述した繁殖ピーク期間内に確認された択に与える影響を検討した。

57例の卵保護を対象に解析した。この内，卵の無い状態から縁関係の存在卵獲得までの期間を特定できた38例（無保護雄）と，保護期間中に追加配偶が確認できた52例（卵保護雄）の卵獲得まで材料と方法の期間を比較した。これらの事例には，同じ雄が行った異な野外調査は2014年の５月18日－８月27日に，長崎県長崎市
樫山町の三重崎海岸（北緯32度48分，東経129度44分）にあ2る複数の卵保護が含まれていたため，同じ雄による卵獲得までの期間を無保護期と卵保護期で比較した（35例）。

る５つのタイドプール（最干潮時の面積：約0.8-12.1m ；水卵保護雄が卵の孵化前に消失する事例が16例確認された。

深：11.3-28.0cm）で行った。本種は半月周期，すなわち大これらの雄の消失は主に保護放棄によるものと推察され，保潮時に卵が孵化するタイミングで繁殖するため，野外観察は護失敗とみなすことができる。雌が卵を保護している雄を好産卵が行われると予測される大潮以外の潮で計88日間実施しむ理由を検討するため，雄の保護失敗に与える保護卵数の影た。調査は午前と午後の干潮時に１日２回行った。雄の配偶響を調べた。消失した事例では，消失を確認する直前の観察成功を確認しやすいように，また，雄の配偶成功に与える巣で雄が保護していた卵数を，雄が消失せずに保護を継続したのサイズや質の影響を排除するために，本研究ではタイドプ

事例では，その卵保護期間中の最大保護卵数を，それぞれ計ール内に設置した人工産卵巣（20個）を対象に調査を行っ測して比較した。卵の計数は，プラスティックシートに写った。人工巣は内径４cm，長さ12cm の塩化ビニール製のパイた卵塊の写真をパソコンに取り込み，画像解析ソフトウェア

プで，開口部の一方には蓋を，もう一方にはクモハゼが出入（ !0_0! Excel シ リ ー ズ 長 さ ･ 面 積 測 定 Free Ver 2.20b,りするための穴（直径２cm）を開けた蓋を取り付けた。巣furu）を用いて行った。シート上の総卵数と卵付着部分の内には出し入れ可能なプラスティックシート

総面積は比例関係にあるため，単位面積（１cm2）あたりの（12cm×18cm）を予め挿入しておき，そのシートを取り出す

卵数と卵付着部分の総面積からシート上の総卵数を推定しことで産み付けられた卵を容易に観察できるようにした。巣た。単位面積あたりの卵数は計数フリーウェア（かちかちかの奥部に位置する蓋の内側にはポリエチレン製のネット（目うんたー, ver. 2.71, GT）を用いて計数した。各調査時につ合い４mm）を被せて雌が蓋の裏に卵を産み付けないようにいて，１シート上の卵が存在する部分から１cm2あたりの卵した。

数をランダムに５箇所計数し，その平均値を単位面積あたり

調査期間中に人工巣を占有していた全ての雄（61個体）をの卵数として用いた。

長崎大学水産学部研究報告第98号 （2017）

3の酸素供給や卵捕食者からの防衛などに従事していて，雌へ結果と考察の求愛行動に投資できる時間やエネルギーは制約を受けてい卵を保護しているクモハゼの雄（n=52）は，卵を保護しると予想され，保護中に求愛強度や努力量が高まるとは考えていない雄（n=38）よりも有意に早く追加卵を獲得していにくい。しかしながら，ハゼ類を含む多くの魚類で，雄親のた（log-rank test, p<0.001; Fig. 1）。卵保護雄の80%以上が主要な卵保護行動である卵への酸素供給のためのファニング

最初の卵保護が確認されてから12時間以内に，全ての雄が36行動が雌への求愛ディスプレイとして機能していることが分時間以内に新しい卵を獲得していたのに対して，無保護雄のかっている。23-25) クモハゼにおいても同様に雄の保護行動そ40%は最初の卵保護が確認されるまでに24時間以上を要しのものが雌を惹き付ける機能を持つ可能性があるため，今後た。本種雄は大型個体ほど多くの卵を獲得する傾向があるがの検証が必要である。

（川瀬ほか，未発表データ），本研究の卵保護雄（平均全長±それではクモハゼの雌は卵を保護する雄を選ぶことでどの標準偏差=85.85±5.32mm, 範囲=70.00-92.75mm, n=52）と無ような利益があるのだろうか？まず，保護卵数が増えること保護雄（86.31±4.79mm, 72.65-92.75mm, n=38）の体サイズによって卵捕食者による捕食や保護雄による卵食が起こったには差がなく（t-test, t= - 0.42, df=88, p>0.05），体サイズ際に自身の卵が犠牲になる確率が下がる薄めの効果が考えらが獲得に要した期間の差に影響していないと思われる。まれる。6-8) 本研究においても，保護期間中に卵塊が部分的にた，同じ雄が同じ巣で行った異なる繁殖においても，雄は卵消失するのが確認された。卵保護中の巣で，ヒメヨウラクを保護している時（平均時間±標準偏差＝13.0±3.4時間, 範囲

Ergalatax contractus やイボニシ Thais clavigera などの巻貝が＝12-24時間）の方が卵を保護していない時（21.6±12.3, 12-卵を捕食していたほか，巣に侵入を試みようとする数種の魚

48時間）よりも早く追加卵を獲得していた（n=35; log-rank類が観察されており，保護卵が卵捕食者に捕食されているこ

test, p<0.001）。これらの結果から，卵保護中のクモハゼ雄とは間違いない。また，本種保護雄が保護卵の一部を食べるは卵を持たない雄に比べて雌を獲得しやすいことが示され部分卵食を行っていることからも， 26) 卵食に対しても薄めた。本種の産卵は雌が雄の求愛に応じる形で行われるので，の効果が期待できる。

保護雄の配偶成功の高さは雌が好んで卵を持つ雄と配偶することを強く示唆している。

他の可能性として，保護卵数が雄の保護努力量や保護放棄率に与える影響が考えられる。数種の魚類では保護卵数が多いほど雄親が頻繁に卵捕食者を追い払ったり，9, 10) 保護卵数

Time un�l addi�onal ma�ng (h)Propor�on of the males that succeeded inaddi�onal ma�ng

012243648が少ないほど全卵食を伴って保護放棄が起こること11, 12) が知601.0られている。本研究においても卵保護中の雄が巣から消失する保護放棄と思われる現象が16例観察された。これらの消失した雄が消失が確認される直前の調査の際に保護していた卵0.8の 数 （ 平 均 卵 数 ± 標 準 偏 差 =39563±16968 個 , 範 囲 =1172761739個, n=16）は，孵化まで保護を放棄しなかった雄の保護卵数（49076±14867個, 15491-70880個, n=45）に比べて有0.6意に少なかった（t-test, t= - 2.12, df=59, p<0.05）。これらの雄の体サイズ（消失雄：平均全長±標準偏差

0.4=85.26±5.94mm, 範囲=72.65-92.75mm, n=16; 保護成功雄：85.75±5.00mm, 70.00-92.70mm，n=45）には有意な差は見ら0.2れなかった（t= - 0.32, df=59, p=0.75）。また，確認された消失16例のうち13例は，各潮の繁殖可能期間において繁殖頻度が最も高い日よりも後で起こっていた。これらの結果から，0消失した保護雄は，獲得した卵が少なく，かつ追加配偶によFig.1 Comparison of the time until additional matingって新たな卵を獲得できる可能性，すなわち雌利用可能性が

between males with eggs (n= 52; solid line) and低くなったために保護を放棄した可能性が示唆される。従っwithout eggs (n=38; dashed line) in the nests.て，雌はすでに卵を持つ雄の巣に産卵することで，自身の産んだ卵の保護が放棄される危険性を下げることができると考

クモハゼの雌が卵保護雄を選ぶ際に，巣内の卵の存在を指えられる。

標にしている可能性と，卵保護雄の保護行動や求愛行動を指本研究の結果から，クモハゼのネストホルダー雄は卵を保標にしている可能性が考えられる。まず，雌は産卵前に必ず護している際に，雌との配偶に成功しやすいことが示され巣に入るため，巣内の卵の存在を直接確認可能であり，卵のた。これは，保護卵が多い場合に薄めの効果や雄の保護放棄存在を指標に雄を選ぶことは十分可能である。実際に，巣に率の低下などによって，自身の産む卵の生残率が高まること入っても産まずに巣から出てくる雌が頻繁に観察される。次を期待する雌が卵を持つ雄を好んで配偶相手として選んだこに，雄の卵を保護する行動や保護中の求愛行動が，雌を惹きとが原因と考えられる。保護卵の存在という変動する要因が付けている可能性が考えられる。クモハゼの卵保護雄は卵へ雌の配偶者選択に与える影響を明らかにすることは，本種両4保護卵の存在がクモハゼ雄の配偶成功に与える効果性の繁殖戦略の進化を理解する上で極めて重要である。今後

benefits of mating with males tending young eggs.

は，雌の配偶者選択性についての定量的な選択実験が必要でEthology 2011; 117: 227-235.
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effects of conspecific eggs and water depth on
謝辞

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本研究の統計解析にご助言頂いた佐藤成祥博士と竹下文雄

14) 明 仁 , 坂 本 勝 一 , 池 田 祐 二 , 藍 澤 正 宏 . ハ ゼ 亜 目

博士，野外調査及び卵の計数手法を御指導して頂いた川瀬翔

Gobioidei.「日本産魚類検索全種の同定第三版」（中坊馬氏と井手勇旗氏に心から感謝の意を表します。また，長崎徹次編）東海大学出版会, 秦野. 2013; 1447.

大学水産学部進化・行動生態学研究室の向 草世香博士，高15) Takegaki T, Kaneko T, Matsumoto Y. Tactic

橋宏司博士，金谷洋佑氏，中西絢子氏，迎 佳織氏，大朝 葵changes in dusky frillgoby Bathygobius fuscus sneaker

氏，中武洋佑氏には日々の様々な面で御協力・御指導頂きま

males: effects of body size and nest availability. J.

した。最後に，野外調査に深い理解を頂いた新三重漁業協同Fish Biol. 2013; 82: 475-491.

組合ならびに周辺住民の方々に厚く御礼を申し上げます。な16) Taru M, Kanda T, Sunobe T. Alternative mating

お、本研究は長崎大学水産学部魚類実験要項に従って実施さtactics of gobiid fish Bathygobius fuscus. J. Ethol. 2002;
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れた（承認番号 NF-0007号）。

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