リバーフロント研究所報告第15号

2004年9月

筑後川上流におけるアユを指標魚種とした
流量増加によるインパクト・レスポンスの検討
A study on the impact response to increment of flow discharge in the upper Chikugo
River using Plecoglossus altivelis as an indicator
企画部

副参事補

山口将文

企画部

部

長

丸岡昇

企画部

参事

高橋秀和

企画部

副参事

大石三之

河川管理者は筑後川上流の大山川において河川環境の改善のため、通年1.5m3/secであった維持流量を、夏季の半年間は4.5m3/sec、冬季の半年間は1.8m3/secに増加させた。また、流量変化が河川環境に及ぼす影響を検討するため、『筑後川上流自然再生検討委員会（座長：九州大学大学院小松利光教授）』を設置した。
本稿は2003年度に委員会が総合的な調査研究の一環として行った検討を報告するものである。著者らは指標魚種としてアユを採用し、流量増加による河川の物理環境の変化の調査を実施するとともに、アユの生息環境へのインパクトの評価を行った。さらに、著者らは餌となる付着藻類の生育環境調査及び採餌環境調査も行いアユの餌環境の視点からインパクトの評価を行った。その結果、夏季の河川流量増加にはアユにとって好適な水域を増加させると共に採餌環境を改善する効果があると推測された。
キーワード：放流量増加、適正基準、付着藻類、アユ、大山川、インパクト・レスポンス
The normal flow rate of the Ohyama River located in the upper reaches of the Chikugo River was originally
maintained at 1.5m3/sec throughout the entire year for hydraulic power generation. To improve the river environment, the river administrator increased the summer season (six months) flow to 4.5m3/sec and the winter season(six months) flow to 1.8m3/sec.
The Upper Chikugo River Restoration Study Committee (chaired by Prof. Toshimitsu Komatsu of the Graduate
School of Kyusyu University) was established to study the impact of the increased flow rate on the environmentof the Ohyama River.
This paper reports on a study conducted in 2003 as part of the comprehensive study of the committee.

Plecoglossus altivelis is used as an indicator to investigate the effects brought about by changes in the physicalenvironment caused by the increase. The authors analyzed the physical habitat of the fish and the environment ofattached algae on which the fish feed and evaluated the impact on the river environment from the viewpoint of
habitat preference, food resources and feeding activity.
The study shows a high probability that increment of flow discharge in the summer season has a positive
impact on the river environment leading to the expansion of physically hospitable habitat for the fish andimprovement in their feeding environment.

Key words : increase in release rate, standard, attached algae, sweetfish (Plecoglossus altivelis), Ohyama River,impact response−63−「自然をいかした川づくり」に関する研究報告

1．はじめに
筑後川上流の大山川において、安定した流量と電力供給を確保するため、松原ダム、大山川ダム等が建設された。松原ダム完成当時、河川水は全て発電用に取水され松原ダム、大山川ダム直下の流量が平常時にほぼ0となり、河川環境に多大な影響を及ぼしたと考えられる。
河川管理者は河川環境の改善のため、1983年から大山川ダムにおいて通年1.5m 3/secの放流を開始した。
2002年には夏季（3月21日〜9月30日）の放流量を4.5m3/secに増加させ、さらにその翌年には冬季（10月1日〜3月21日）の放流量も1.8m3/secに増加させた。
大山川における流量増加が河川環境に及ぼす影響を評価・検討するため、2002年に『筑後川上流自然再生検討委員会（座長：九州大学大学院小松利光教授）』が組織された。委員会は、2002年度、2003年度の2年間にわたって大山川及び下流の三隈川において河川環境の総合的な調査研究を行った。
本稿は、委員会による調査研究の一環として実施さ図−1 調査地点位置図れた、アユを指標魚種とした調査検討に関して記述したものである。本研究では流量増加に伴う河川の物理環境の変化に関するハビタット測量を行うと共に、アユの餌となる付着藻類の生長量調査及び採餌環境調査

3．ハビタット測量を行い、アユの生息環境及び餌環境の視点から河川環

3−1 目的と手法境の変化に対し評価検討を行った。調査は2003年度に流量増加による河川の物理環境の変化の把握とアユ実施したため、1.8m /sec放流時と4.5m /sec放流時のの生息環境への影響を評価するため、全調査地点で平調査結果より流量増加の影響の評価を行った。

均流速、底層流速、水深、河道横断形状の計測を行っ33た。河道横断形状の観測は2003年9月（4.5m3/sec放流2．調査地点の選定時）のみ実施したが、流速と水深の調査は9月

ハビタット測量、生長量調査、採餌環境調査は全て （4.5m3/sec放流時）と10月（1.8m3/sec放流時）の2回
図−1に示す大山川ダム直下から玖珠川合流部までの実施した。

区間において選定した3つの調査地点で行った。

図−2に調査地点の概略図を示す。全調査地点を図淵、瀬、早瀬という3つの基本的な河道形状を250m中の赤線で示したような5m×5mのメッシュに分割しの区間内に含んでいる箇所を調査地点として選定した。メッシュの4点で平均流速、底層流速、水深の計た。選定の結果、赤石川合流部より下流の千丈大橋付測を実施し、4点の平均値をメッシュの値とした。

近をSt.1、上野川合流部より下流の中央大橋付近をSt.2、4点のいずれかの測定点が水域に含まれないメッシ
ュでは、その測定点における流速を0m3/sec、水深を大山川ダム下流の金堀橋付近をSt.3とした。
流量増加に伴うアユの生息環境及び採餌環境、付着0mと考えてメッシュの値を算出した。また、一部陸藻類の生育環境の変化に対し流速と水深の視点から評域が含まれているメッシュの水域面積は他のメッシュ価を行った。と同様、1メッシュあたり25m2の水域面積と仮定した。
各計測点の平均流速は2割水深と8割水深の流速の平均値、もしくは水深が小さく2点で計測を行えない箇所では6割水深の流速とした。底層流速は、計測器の形状の制約から河床より2〜3cm上部の流速とした。

−64−

リバーフロント研究所報告第15号

2004年9月

このような流量変化の様子を、金堀橋からSt.1を撮影した写真−1で示す。
（2）平均流速
図−3に平均流速と平均流速別の水域面積の関係を示す。黒線は流速によりアユの好適な生息環境を評価1）する適正基準（Habitat Suitablility Criteria）を表す。

適正基準の値が1に近いほど好適な環境を意味する。
適正基準はPHABSIM（生息場の物理環境評価法）等の河川環境評価に用いられる「生物種のすみやすさ」を客観的に評価するため数値で表したものである。河
川を細かいメッシュに区切り、各メッシュにおける生図−2 ハビタット測量概念図

3−2

物種の生息状況と河川環境に関して生息適性を流速、測量結果

水深、水温、隠れ場所などの要素ごとに分析したもの（1）各調査地点における流況

で、適正基準の値は0〜1であり、1に近い程好適な環

表−1に放流量増加に伴う各調査地点の流量、水位、 境を意味する。この基準を実河川に適用する際には、水面幅の増加量を示す。各項目の値はメッシュの値よ各河川への基準の適用性を確認することにより修正がり算出した。

必要となるが、本研究では大山川のアユに関する適用性の確認は行っていない。

表−1 放流量増加に伴う河川の物理環境の変化

調査地点

平均流量（m3/sec）
差
夏季 秋季 (夏季-秋季)

平均水位差(m)(夏季-秋季)平均水面幅の差(m)(夏季-秋季)

St.1
千丈大橋
St.2
中央大橋

9.602 4.183

5.419

0.23

0.87

6.225 2.473

3.752

0.26

0.88

St.3
金堀橋

5.485 2.354

3.131

0.171.82

流量増加によって大山川ダム直下の流量が1.8m3/secから4.5m3/secに増加するため、2.7m3/secの流量増加が考えられる。しかし、各調査地点において3m3/sec以上の流量差が観測された。この理由として放流量増加の他、残流域の流量の季節変動等による影響が考えられる。しかし、本研究では調査回数の制約のため、全て放流量増加による影響として取り扱った。水位は各調査地点で17〜26cm上昇し、水面幅は0.87〜1.82m拡大する結果となった。

図−3

放流量による平均流速別水域面積

アユの好適な生息環境は0.5〜1.0m/secであり、流量増加によってこの平均流速を持つ水域面積が増加する結果となった。
また、図−3に適正基準を考慮した流量増加前後の
写真−1 St.3金堀橋付近（左： 1.5m3/sec放流時、右：4.5m3/sec放流時）

水域面積と水域面積の増加量も合わせて示す。適正基準は水域面積と好適な環境の適正基準の値の積の値で考慮した。
−65−

「自然をいかした川づくり」に関する研究報告

流量増加に伴う水域面積の増加は実測では5%であった。しかし、適正基準を考慮した水域面積は、流量増加によって62%も増加する結果となった。よって、平均流速に関してアユの生息環境を評価すると、流量増加に伴って増加した水域面積の割合以上にアユにとって好適な生息環境を持つ水域は増加したと推測される。
（3）底層流速
図−4に底層流速と水域面積の関係を示す。流量増
加に伴い、底層流速0.2m/secより大きい流速帯が増加し、0.2m/sec以下の水域面積が減少する結果となった。

図−5 放流量による水深別水域面積
図−4 放流量による底層流速別水域面積

図−6に示した千曲川での付着藻類のクロロフィルaの経日変化のように夏季（8〜9月）において剥離後の付着藻類のクロロフィルaは生長開始から徐々に生長（4）水深
図−5に水深と水域面積の関係を示す。流量増加に速度が大きくなり、約1〜2週間で剥離前の状態まで回よって、アユの好適な生息環境である0.4m以上の水深復する。2） また、アユは生育初期段階の付着藻類を好を持つ水域が増大し、0.4m未満の水深を持つ水域が減んで採餌する。3） 以上、2つの理由と観測期間の制約か少する結果となった。

ら、生長量の調査期間を1週間とした。

水域面積に適正基準を考慮すると、0.4m未満の水深を持つ水域面積は適正基準が1未満であるため、アユにとって好適な水深を持つ水域面積は実測値より小さい値となる。その結果、実測した水域全体における面積の増加率は5%であったのに対し、適正基準を考慮した水域面積は15%増加する結果となった。
水深の視点からも流量増加によってアユの好適な生息環境が増大したと推測される。

4．藻類の生長量調査
4−1 目的と手法
アユの餌となる付着藻類の生育環境の調査を行った。この調査は付着藻類の生育する礫周辺の流速（底図−6 千曲川における付着藻類剥離後からのクロロ層流速）と付着藻類の生長速度（一定期間の生長量）の関係を評価することを目的とする。
−66−

フィルa経日変化リバーフロント研究所報告第15号

2004年9月

付着藻類に関係する物理環境要素の内、底層流速が付着藻類の生育には、流速や水深の他、水温、水質最も大きく影響すると考え、底層流速に着目した調査等の条件が影響を及ぼすと考えられる。調査期間中にを行った。ハビタット測量で得た底層流速の結果を参計測した水質と水温の結果を表−2にまとめた。全調

考に U ＜ 0.4m/sec（以後流速小）、0.4＜ U ＜ 0.7m/sec

査地点のpH、電気伝導度、濁度及びCODの差は僅か（以後流速中）及び0.7m/sec＜U（以後流速大）の3つであったため、生長量調査期間中の全調査地点におけの範囲に区分して行った。各調査地点において底層流る水質は等しいと見なして生長量の評価を行った。

速が各範囲に収まる箇所を1箇所ずつ選定し、50cm×
表−2 各調査地点の水温・水質データ50cmのコドラートフレームを設置した。写真−2のようにコドラートフレーム内に礫5個を入れ、1週間放置して付着藻類を生長させた。1週間後、各礫から付着した藻類を5cm×5cmコドラートサンプリングで採取し、クロロフィルa、出現種類数及び出現細胞数の計測を行なった。

調査地点
調査回数
調査年月日
調査時刻
天気
水温(℃)
pH
電気伝導度
(mS/m)
濁度(NTU)
COD (mg/l)

St.1
1回目
2回目
2003/9/9 2003/9/17
12:00〜
10:30〜
12:30
11:00
晴
晴
21.7
23
8.2
8

St.2
2回目
1回目
2003/9/8 2003/9/16
9:50〜
11:00〜
10:20
11:30
晴
晴
24.2
21.5
7.8
7.8

St.3
1回目
2回目
2003/9/8 2003/9/16
15:00〜
13:20〜
15:30
13:50
晴
晴
23.1
21.8
8.4
7.6

8

8.6

7.1

8.4

7.4

8.4

1.7
2

2
1.5

2
2.1

2.1
1.6

1.72.11.71.5

4−2 結果（1）クロロフィルa
写真−2

図−8にクロロフィルaの結果を示す。いずれの調査

コドラートフレームと設置状況においても流速小で採取したサンプルが最大となり、以上の調査を夏季（2003年9月1日〜16日）に2回実流速大のサンプルが最小となった。

施した。ただし、2回目の調査では採取したサンプルからクロロフィルaのみの計測を行った。

全調査点における3つの流速帯の平均値毎の評価を行ったためサンプル数は1回目、2回目調査の2つのみであ

調査期間中の大山川中流の小平流量観測所で計測さる。調査結果よりあえて傾向をいうのであれば、流速れた流量、日田市のアメダス観測点で計測された日照が小さい水域ほど付着藻類の初期生長段階の生長量は時間、降雨量の時系列を図−7に示す。1回目調査の期大きいといえる。しかし、この傾向については今後よ間中は降雨が発生せず、日照時間、流量共に大きな変り多数のサンプルを採取して確認する必要がある。

動は見られない。2回目調査期間中の9月10日、12日には日田市で降雨を観測したが、流量に顕著な差が見られないことから、調査期間中の水深は一定であると仮降雨量（mm/day）

河川流量（m3/sec）

日照時間（hour/day）

定した。

図−8 生長量調査結果

1回目と2回目調査の平均クロロフィルaの結果は、3つに区分した流速帯全てに共通して2回目の結果が約5倍も大きい結果となった。その原因として出水による図−7 藻類調査期間中のハイドロハイエトグラフ

河川水深の変化、日照時間による生育条件の違いが考えられる。しかし、図−7に示した生長量調査期間中−67−

「自然をいかした川づくり」に関する研究報告の日照時間、小平観測所の水深の時系列からは観測期 （2）出現種数、出現細胞数
間中の日照時間や流量のデータはいずれも1回目調査

表−3に付着藻類の出現種と出現細胞数の一覧を示の方が、日照時間は長く、流量も小さいため礫表面にす。出現種数は流速小が最大48種であった。出現種類

おける藻類の生育にはより適していると考えられ、ク数と出現細胞数のいずれの結果も流速が大きい流速帯

ロロフィルaの計測結果の差が生じた原因は不明であの結果ほど減少する結果となった。

る。

図−9に出現細胞数の結果を示す。藍藻類、緑藻類及び珪藻類の各分類群は全て流速の大きい地点のサンプルほど出現細胞数が減少する結果となった。
藍藻類、緑藻類の細胞数の低下が著しいのに比べ、珪藻類は流速が大きくなっても、細胞数の減少量は比較的小さい結果となった。
しかし、出現細胞数、出現種類数は1回目調査でのみ実施しため、サンプル数は1つしかない。調査結果
ではクロロフィルaと同様、流速の小さい水域ほど出現細胞数が多くなる傾向が見られた。この原因として、流速が小さい水域では水温が高いこと、流速と水深が共に小さい水際においては日射量が十分供給されたこと、剥離等による付着藻類の減少が無かったことなどが考えられる。しかし、この傾向も今後多数のサンプルを採取して確認をする必要がある。

出現細胞数（個/m2）

表−3 出現種、出現細胞数

U≦0.40.4＜U≦0.70.7＜U

サンプリング箇所の流速（m/sec）

図−9 流速別出現細胞数5．採餌環境調査
5−1 目的・手法
アユが採餌行動を好んで行う河川の物理環境を評価するため、採餌環境調査を行った。
具体的には2通りの調査から、アユが採餌行動を行う物理環境の評価を実施した。1つは潜水して、各メッシュにおいて視覚的にアユの採餌行動の形跡（はみ跡）の有無を確認する
はみ跡

はみ跡調査、もう1つはを確認した水深における照度を計測する照度調査である。いずれの調査も、直接観測者が潜水して行うため、観測者が危険を伴う1.5m/sec以上の流速となるメッシュは調査対象範囲から除外した。

−68−

リバーフロント研究所報告5−2

2004年9月

はみ跡 調査

図−10にアユの速と第15号

はみ跡はみ跡が見られた箇所の底層流を確認したメッシュ数の関係を示す。

図−11に流量増加による底層流速別の水域面積の増加量と調査の結果を示す。

底層流速0.1＜U ＜0.7m/secにおいて、 はみ跡全調査地点の結果の合計値で評価を行った場合、0.1＜U＜0.7m/secの流速帯ではみ跡がが多い傾向が多く確認され、底層流速0.1＜U ＜0.7m/secの水域面積明確に見られる。この結果からアユが好んで採餌行動は流量増加により増加するという結果が得られていを行うのは0.1＜U＜0.7m/secの流速帯であると考えらる。その結果、アユが採餌活動を行う水域は流量増加れる。

によって拡大していると推測される。

はみ跡

なお、アユのなわばり場所の遊泳層は付着藻類生育基盤上（底層流速測定位置）の10〜20cm上層にあり、 5−3

照度調査

平均流速の鉛直分布を考慮すると遊泳層の流速の方が （1）手法大きいと考えられる。これより、 はみ跡を確認しはみ跡確認箇所で照度の調査を行った。照度にた河床の流速より上層に位置する遊泳層の流速は、アは時間帯による日射量や、場所による陽当たり等、多ユの流速の適正基準（0.5＜U＜1.0m/sec）に近い値にくの影響要素がある。しかし、それら空間的もしくはシフトすると考えられる。

時間的な条件の違いは調査期間、調査密度等の制約があり、単純に水深と光の透過率の関係について調査検討を行った。

はみ跡頻度分布（箇所数）

河床から水面までの流水の単位水深あたりの光の透過率が等しいものと仮定すると、水深の増加に伴い光の透過率は自然対数則に従って低下するといえる。
はみ跡 を確認した水深における照度（河床照度）
l bと水面直下の照度 l s との比が透過率となる。透過率は自然対数則に従うという仮定のもとで評価するため、水深hと透過率 lb / ls の関係は以下の式のように表される。

lb / ls= e−kh

底層流速（m/sec）

図−10

はみ跡頻度分布

ここで、水面直下の照度は計測が困難であるため水面に近い地上で計測した照度を水面照度と仮定した。

はみ跡頻度（箇所数）

このため水面での反射等は考慮していない。
（2）結果
全調査地点の観測結果を図−12に示す。増水時における水深と透過率の関係を表す近似式は l b /l s ＝e −kh2（k＝1.015）で相関係数│R│＝0.539となり、概ね相関

水域面積の増分（m2）関係があると考えられる。近似式より水深1mの箇所の照度は地上の約1/3まで減少する。
流量増加時において、0.3〜0.9mの水深ではみ跡を確認した。
はみ跡を確認した水深における透過率は25〜80％で、広い範囲の透過率を持つ水深で採餌行動が行われていることが分かった。
流量増加によって、水深が17〜23cm増加する事が底層流速（m/sec）

図−11

藻類調査結果とはみ跡確認箇所の関係確認されたが、減水時において光の透過率を近似式に従って評価した場合、増水時において−69−

はみ跡が確

「自然をいかした川づくり」に関する研究報告

認された水深0.3mの地点で最大約15%増加すると考え大15%で、アユの採餌行動に対する影響は小さいものられる。しかし、15%の変化では、アユの採餌行動にと考えられる。

対する影響は小さいものと考えられる。

よって、本研究では大山川ダムからの放流量の増加
は、アユの好適な生息環境、アユの採餌行動を行う環境のいずれも拡大させる効果があり、アユにとっての河川環境を相当程度改善させたと推測される。
しかし、サンプル数の制約はあるものの、付着藻類の生長量は流速が大きい水域ほど、初期生長量が小さくなる傾向が見られた。今後、多数のサンプルを追加して再評価を行う必要があると考えられる。

7．今後の課題
今後、研究を進めるにあたり研究課題として以下の事項が挙げられる。
はみ跡

調査のサンプリング数を増やし、アユが採餌行動を行う河川の物理環境に関して確認を行う。
また、びくのぞき等の調査によりなわばりアユの分布状況を確認し、物理環境と比較検討する等、実態に近図−12はみ跡い評価を行い大山川での適正基準を確立する。

位置の水深と透過率の関係

付着藻類の生長量調査において、流速の更に細かい区分を行い、かつサンプル数を増やすことで、流速と6．考察一定期間内の生長量の確認を行う。
付着藻類の出現種においてアユの餌となる藻類を特ハビタット測量より、放流量の増加による影響で平均流速、水深を用いて評価したアユの好適な河川水域定し、生育環境の評価を行う。

が増加すると推測された。
平均流速別、水深別の水域面積の結果に適正基準を8．おわりに考慮した場合、いずれの結果も実測した水域面積の増本研究を進めるにあたり、『筑後川上流自然再生検加率以上に、アユの好適な生息環境を持つ水域の増加討委員会』の委員の方々に多大な助言を頂きましたこ率が大きい傾向が見られた。とを感謝いたします。

付着藻類の生長量調査より、サンプル数は少ないが、また、大山川の小平流量観測所の流量のデータにつ底層流速の小さい水域ほど、初期生長期間の付着藻類

いては、国土交通省筑後川河川事務所よりご提供いたの生長量、出現細胞数及び出現種数が大きい結果となだきましたことを感謝いたします。

った。
はみ跡

調査より、アユの採餌行動は底層流速0.1＜U＜0.7m/secの流速帯において多く見られること＜参考文献＞
1）（財）リバーフロント整備センター（1999）．IFIMが分かった。すなわち底層流速0.1＜U＜0.7m/secにおいて、 はみ跡が多く確認され、また底層流速0.1＜U＜0.7m/secの水域面積は、流量増加により増加する結果となった。この結果、アユが採餌活動を行う水域は流量増加によって拡大すると推測された。
照度調査より、アユの採餌行動は水深0.3〜0.9mで行われることが分かったが、より深い部分については危険なため調査できず、明確化はできなかった。
採餌行動が確認された水深における光の透過率は25〜80％と広い範囲であった。流量増加によって水位は約20cm上昇したが、それに伴う透過率の減少量は最入門
2）（財）ダム水源地環境整備センター（1994）．水辺の環境調査
3）沖野外輝夫（2002）．新・生態学への招待 河川の−70−

生態学