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シマギンポにおける雌の配偶者選択と雄の性的形質発現に与える雄性ホルモンの影響

Author(s)井手, 勇旗; 松本, 有記雄; 竹垣, 毅Citation

長崎大学水産学部研究報告, 97, pp.19-24; 2016

Issue Date

2016-03

URL

http://hdl.handle.net/10069/36365

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長崎大学水産学部研究報告 第97号 （2016）19

シマギンポにおける雌の配偶者選択と雄の性的形質発現に与える雄性ホルモンの影響
井手 勇旗＊1，松本 有記雄＊1, 2，竹垣 毅＊1

Female mate choice and the effects of androgen levels on the expression of malesexual traits in the combtooth blenny Salarias luctuosus (Pisces: Blenniidae)
Yuki IDE＊1, Yukio MATSUMOTO＊2 and Takeshi TAKEGAKI＊1

Effects of male courtship behavior and male sexual traits on female mate choice in a combtooth
blenny Salarias luctuosus were investigated in the intertidal zone at Mie coast, Nagasaki, Japan. Females
entered into the nests occupied by males with vigorous courtship displays, but they sometimes came outof the nests without spawning. The females that had entered the nests spawned there when larger males
occupied the nests. As known in many animals, larger males might have a higher quality of parental
care of eggs. On the other hand, the male head crest size and orange spot size did not have any influenceon the female mate choice. In addition, the female preference for the males tending eggs in the nests was
not confirmed in this study. In this study, factors influencing expressions of male courtship behavior
and sexual dimorphism were also investigated. The time spent for male courtship behavior was notaffected by available spawning space in the nests or male body condition, but was positively correlatedwith plasma levels of 11-ketotestosterone (11-KT). Moreover, a positive correlation between 11-KT levels
and male head crest size was suggested, but there was no significant correlation between 11-KT levels
and orange spot size.
Key words：イソギンポ科 Blenniidae, 繁殖 Reproduction, 配偶者選択 Mate choice,
性的二型 Sexual dimorphism, アンドロジェン Androgen, 潮間帯 Intertidal zone

近年，生物の繁殖戦略とその進化メカニズムを明らかにす

本研究の対象種であるシマギンポ Salarias luctuosus は最大る上で，繁殖に関わる行動や形態が適応度に与える効果を定

全長約10cm のイソギンポ科魚類で，我が国では紀伊半島以量化するだけでなく，その形質の発現機構を明らかにする重南，太平洋側の岩礁性海岸に生息する南方系魚種である7)。長1)

要性が認識されるようになった 。例えば，多くの種に見られ崎県では近年になって分布が確認されている8)。著者らの予備る鮮やかな雄の体色は，その雄が高い免疫能を持つことを雌調査から，雄が岩穴などを産卵巣として占有し，そこに複数にアピールするシグナルと考えられているが，これを検証すの雌が訪問して産卵するなわばり訪問型複婚の配偶様式9)をるには，体色を鮮やかにするホルモンや色素を明らかにする採用していることが分かっている。雌は産卵巣の内壁に卵をと同時に，それらが雄の免疫機能に与える影響を理解する必産み付け，卵は孵化するまで雄が単独で保護する。本研究で要がある2, 3)。浅海域に生息するハゼ科魚類やイソギンポ科魚は，本種の繁殖戦略を行動生態学的，および生理生態学的な類は，繁殖生態に関する野外観察や水槽飼育観察が比較的容側面から明らかにする一環として，まず雄の求愛行動と雄の易であることから，行動とそれを調節する生理メカニズムを形態的特徴が雌の配偶者選択に与える影響を野外で調査し検証する上で魅力的な研究対象種であり，いくつかの種ではた。そして，魚類において雄の繁殖に密接に関わっているこ

行動生態学や行動生理学などのモデル生物として詳細な研究と が 知 ら れ て い る 雄 性 ホ ル モ ン 11- ケ ト テ ス ト ス テ ロ ン

がなされている4-6)。

（11-KT）10)が，本種の雄の性的二型である頭部の正中線皮＊１長崎大学大学院水産・環境科学総合研究科
Graduate School of Fisheries and Environmental Sciences, Nagasaki University＊２水産総合研究センター・東北区水産研究所
Tohoku National Fisheries Research Institute, Fisheries Research Agency

20

シマギンポにおける雌の配偶者選択と雄の性的形質発現に与える雄性ホルモンの影響

弁と胸鰭基部のオレンジスポット，および求愛行動に与えるる（Fig. 1b）。人工巣奥部の壁面は産卵シートで覆えないた

影響を調べ，本種の繁殖生態に関わる行動生理学的な基礎知

め，奥部壁面に雌が産卵しないように，アクリルパイプの巣見を収集した。には入口から63mm の位置に釣り糸を格子状に張り巡らせ，塩ビパイプの巣には140mm の位置にナイロンネットを装着方法した。シートに産み付けられた卵はデジタルカメラ（TOUGH
TG‐310, オリンパス）で撮影した。撮影した画像はパソコ

野外調査

ンに取り込み，モニター上で卵の発生段階を確認し，計数ソ本研究の野外調査は長崎市樫山町三重崎海岸（北緯32度45フトウェア（かちかちかうんたー; http://www.vector.co.jp/分, 東経129度48分）の４つの隣接するタイドプール（干潮時soft/win95/art/se347447.htm）を使って卵数を計測して追面積約8.8m², 水深約25cm; 2.9m², 20cm; 5.9m², 50cm; 12m²,加産卵の有無を確認した。

30cm）で行った。本調査場所の潮間帯は岩礁を主体として一部に転石帯が発達しており，沖に向かって緩やかな傾斜で下雄の求愛行動と性的二型が雌の配偶者選択に与える影響降している。調査対象としたタイドプールは，低潮線から約本種の繁殖行動を観察するために，産卵時間帯に雄が営巣1-2m 上方に位置し，側壁にはピリヒバ Collarina pilulifera なしている巣穴を水中ビデオカメラ（Xacti DMX-WH1, 三洋

どの付着藻類が繁茂しており，礫や砂の堆積が見られる。調電機）で撮影して，雌雄の繁殖行動を記録した。巣内の卵の査は2012年の繁殖期間中の６月８日から９月27日までの，荒有無が雌の配偶者選択に与える影響を検討するため，行動を天の日を除く80日間行った。予備調査の際に，早朝の上げ潮記録する前に人工巣内のプラスチックシートを取り出して卵もしくは下げ潮の際に本種の産卵行動が観察されたことかの有無を確認した。水中ビデオカメラは三脚（Gorillapod,

ら，本調査も同条件時に実施した。

JOBY）で人工巣から約60cm 離れた海底に設置した。カメラ

雌が訪問した雄の巣で産卵したかを確認するために，調査区にアクリルパイプ製（口径11, 14, 17mm, 長さ70mm; Fig.

設置作業が雄の行動に与える影響を除外するために，撮影開始後10分間の映像は解析から除いた。

1a）と塩化ビニールパイプ製（口径10, 15mm, 直径48mm, 長

観察中，雌が巣に近づくと雄の頭部は黒色を呈して，次のさ150mm; Fig. 1a）の人工産卵巣を計126個を設置した。各

３つの求愛行動を示した。すなわち，巣入口から胸鰭を出し人工巣に収容可能な卵数は，アクリルパイプ製では口径て体を上方に反る行動（反り返り）,その状態で胸鰭を煽ぐ行11mm で2205個，14mm で2835個，17mm で3654個で，塩化動（ディスプレイファニング），雌が近づくと頭部を上下に激ビニールパイプ製では21600個である。
人工巣内には透明なプしく振る行動（ヘッドシェイキング）である。雌が産卵のたラスチックシートが丸めて挿入されており，シートを抜き出めに巣に入る場合，その前に必ずこの一連の雄の求愛行動がすことで，シートに産み付けられた卵を観察することができ観察されたことから，本研究ではこの３つの行動に費やす時(a)間をそれぞれ計測した。調査期間中に43個体の雄の行動を記録したが，その中で，雄の行動が10分間以上明瞭に記録できて（平均27分間），さらにその後にその雄を捕獲できた22個体（平均体長 ± 標準偏差 = 53.75 ± 7.85 mm; 平均体重 ± 標準偏差 = 2.24 ± 1.10 g）のデータのみを解析に用いた。撮影した映像はパソコンに取り込み，液晶モニター上で1秒毎のコマ送りで再生しながら観察した。雄の求愛行動に応じて入巣した雌の数を指標に，雌の配偶者選択を評価した。

(b)

雌が巣内に入った後に，産卵することなく巣から出る行動が頻繁に観察されたため，巣内に入ってから雌が産卵するか否かには上述の求愛行動以外の指標が影響している可能性が示唆された。そこで，雄の性的二型が雌の産卵の意思決定に与える影響を明らかにするため，ビデオ撮影が終了した後に，ハンドネットを用いて，雄を採集した。
シマギンポの両鰓蓋の基部には大小２つのオレンジ色の斑点があり（以下，オレンジスポット; Fig. 2），雄のオレンジスポットは雌よりも鮮やかなオレンジ色を呈している（Fig.
2a）
。グッピーPoecilia reticulata では，オレンジスポットが体長に対して相対的に大きい雄が配偶の際に雌に好まれる傾向

Fig. 1. (a) The artificial nests were attached on the sea
floor using an epoxy resin bonding agent (left:acrylic pipe nest; right: polyvinyl chloride pipenest). (b) The eggs attached on the plastic sheetwith 3 mm square grid.

があるため11)，本種雄でもオレンジスポットを雌の選択指標の候補として測定した。本研究では，２つのスポットのうち小スポットはサンプルを冷凍保存したことで色落ちしている個体が多かったため，大スポットのみを測定した。また，他長崎大学水産学部研究報告 第97号 （2016）のイソギンポ科魚類では雄の頭部に突出する正中線皮弁の大21

雄の求愛活性と性的二型の発達に与える要因の解明

きさが雌の選択指標となっているため12)，本種においても正雄の求愛活性については，雄の体コンディションと雄性ホ中線皮弁（Fig. 2b）のサイズを測定した。測定では，まず頭ルモン濃度，卵を受け入れ可能な巣内の空きスペースの広さ部から総排泄口までの体表とオレンジスポット，正中線皮弁の影響を，雄の性的二型の発達については雄性ホルモン濃度をデジタルカメラで撮影し，エクセルのマクロ機能（!0_0!の影響を，それぞれ検討した。ビデオ撮影後に採集した雄は，

Excel 「長さ・面積測定」; http://www.vector.co.jp/soft/

現地でキナルジンアルコール（600ppm）を用いて麻酔し，win95/art/se312811. html）を用いて液晶画面上で表面積を標準体長をノギスで，体重をポータブル電子天秤で測定した。

算出した。そして，オレンジスポットと正中線皮弁の体サイ雄の体コンディションを表す指標として肥満度（体重/体長3ズに対する相対面積でそれぞれのサイズを評価した：正中線×1000）を算出した。また，雄性ホルモンとして11-KT の血皮弁の相対面積=正中線皮弁面積（mm²）/頭部から総排泄口中濃度を測定した。測定に用いる血液は，麻酔した個体の尾までの表面積；大スポットの相対面積=左右の大スポット面丙部をメスで切断し，ヘマトクリット管を押し当てることで積の合計（mm²）/（頭部から総排泄口までの表面積）× 2。

採血した。血液サンプルは氷蔵して研究室に持ち帰り，遠心(a)分離機（ヘマトクリット遠心分離機3220, 久保田製作所）によって，血漿を分離後（12000rpm で15分間），マイクロピペットでマイクロチューブ（2ml）に移した。血漿の入ったマイクロチューブは測定まで-30℃で冷凍保存した。測定は市販の11-keto Testosterone EIA Kit（ケイマンケミカル社）を用いた。血漿はキットに付属している希釈溶媒を用いて110倍に希釈して測定した。
計23個体の血液サンプルを測定して，キットの有効測定範囲内であった12個体の測定値を解析に用いた。追加産卵可能な巣内の空きスペースの広さは，各人工巣に収容可能な卵数から，ビデオ設置前に撮影した産卵シートに産み付けられていた卵数を引いた値で評価した。
統計解析
雄の各求愛行動（反り返り, ディスプレイファニング, ヘッドシェイキング）に費やした時間が雌の入巣頻度に与える影(b)

響を明らかにするため，各行動を説明変数，入巣した雌の数を応答変数，行動記録時間をオフセット項，誤差分布をポアソン分布とした一般化線形モデル（GLM）を構築した。
入巣後の雌の産卵の有無に与える影響を明らかにするために，雄の体長と正中線皮弁の相対面積（平均相対面積 ± 標準偏差 = 0.024 ± 0.0078），オレンジスポットの相対面積（平均相対面積 ± 標準偏差 = 0.020 ± 0.003），巣内の保護卵の有無（無保護雄 = 11個体，保護雄 = 11個体）を説明変数として，巣内に入った雌（n=12雌）の産卵の有無を従属変数，確率分
布を二項分布とした GLM により解析した。
雄が求愛行動に費やした総時間に与える要因は，雄の肥満度（平均肥満度 ± 標準偏差 = 0.13 ± 0.002），11-KT 濃度（平均濃度 ± 標準偏差 = 1.96 ± 1.17 ng /ml）
，巣内に追加産卵可能な卵数（平均卵数 ± 標準偏差 = 9163 ± 8887個）を説明変数とした，ガンマ分布の GLM により解析した。正中線皮弁の相対面積とオレンジスポットの相対面積に11-KT 濃度が与えFig. 2. A pair of Salarias luctuosus at the nest entrance. (a)Both male (right) and female (left) have orange
spots at the base of both sides of pectoral fins, butthey are brighter in the male. (b) Both male (above)and female (below) have a head crest, but it islarger in the male.

る影響も同様にガンマ分布の GLM により解析した。
構築した５つの GLM の説明変数の有意性は，フルモデルから各変数を取り除いた際のモデルの逸脱度の変化を解析する尤度比検定により検定した。全ての解析は，R software
package（version 2.13;http://www.r-project.org）で行った。

22

シマギンポにおける雌の配偶者選択と雄の性的形質発現に与える雄性ホルモンの影響して産卵するような種では，雌がすでに他の雌の卵を保護し結果および考察ている雄を好む例が多数報告されている16-18)。しかしながら，雄の求愛行動と性的二型が雌の配偶者選択に与える影響

本研究では，雌による卵保護雄への好みは検出されなかった。

産卵時間帯に各雄の産卵巣を訪問する雌の数は平均3.3個

これは，本種の卵保護期間が10日間以上と比較的長く，調査体（標準偏差 = 4.1個体；範囲：0-12個体）で，営巣雄がヘッ区内に卵を保護していない雄がほとんどいなかったことが原

2因かもしれない。本種雌の卵保護雄への好みを検証するには，6.10, p < 0.05; Fig. 3），ディスプレイファニング（χ2 = 2.45, p

調査区内の卵保護雄の密度と雌が配偶者探索の際に移動する> 0.05）と反り返りに費やす時間（χ2 = 0.15, p > 0.05）とは有範囲も調査する必要があるだろう。さらに，他の魚種で雌に意な関係性は検出されなかった。これらの結果から，ロウソ

好まれる装飾として知られる頭部の正中線皮弁12)とオレンジ

クギンポの雌は，雄のヘッドシェイキングを指標にその雄のスポットの大きさ11)は，本種では雌の配偶者選択に影響して巣への入巣を決めていると考えられた。ハゼ科魚類の1種いなかった。オレンジスポットに関しては，雌が大きさだけ

Pomatoschistus minutus では，雄のファニング行動が雌の選択ではなく，明度や彩度を評価しているという他魚種の報告が指標になることが報告されているが13），本種ではそのようなある19)。本種には雌にも地味なスポットが存在するため，雄雌の選好性は見られなかった。しかし，本種雄が近づいてきのスポットの明度や彩度が選択の際の指標となっている可能た雌に対して行うディスプレイファニングは，雌がいない時性が推察される。あるいは，雌が配偶者選択の際に指標とすよりも高い頻度で行われることから（松本，未発表データ），る形質を状況に応じて変化させることが知られており20, 21)，時間ではなく頻度で評価することで，本種でもディスプレイこれらの形質の進化を解明するには，異なる時期や個体群にファニングの効果が検出されるかもしれない。一方で，反りおいても同様の調査を行う必要があるであろう。

返り行動は雌が近くにいない状態でも観察されるため，雌に対する求愛というよりも雌を探すための探索行動である可能性が高い。

The number of females
entering nest (/ min)

0.00250.00200.00150.00100.0005The proportion of the females thatspawned after entering nests (%)

ドシェイキングに費やす時間が長いほど多かったが（χ =1008060402004505055606570

Male standard length (mm)

0.0
1.0
2.0
3.0
Time spent on head shaking (sec/ min)Fig. 3. Effect of time spent on the male head shaking
display on the number of females entering thenests. The regression line is y = exp (- 7.63 + 0.43 x).

Fig. 4. Effect of male standard length (mm) on theproportion of the females that spawned after
entering the nests. The regression line is y = 1 /(1+exp (14.44 - 0.25 x)).
雄の求愛行動と性的二型の発達に与える要因の解明

雌が産卵巣に入った後に実際に産卵する確率は，雄の体長雄の求愛行動に費やす時間に影響する変数として，血中のが大きいほど高くなったが（χ2 = 5.56, p < 0.05; Fig. 4），正中11-KT 濃度が取り込まれたが（χ2 = 1.13, p < 0.05; Fig. 5），巣線皮弁の相対面積（χ2 = 2.06, p > 0.05）とオレンジスポット

内の空きスペース（χ2 = 0.32, p > 0.05）と雄の肥満度（χ2 = 0.17,の相対面積（χ = 0.08, p > 0.05），巣内の卵の有無（χ = 0.34,p > 0.05）は選択されなかった。この結果は，他魚種と同様に10)，p > 0.05）とは有意な関係性がなかった。雄親が卵保護を行う

11-KT がシマギンポ雄の求愛活性を促進している可能性を示

22複数の魚種で，雌が卵捕食者に対する防衛能力や 保護努力唆する。常に高い雄性ホルモン濃度を維持すると免疫が低下量の高さ15)を期待して大型雄を好むことが報告されている。

するリスクがあると考えられており3)，雄は配偶可能性が低い

本研究では，保護卵の生残率は調査していないが，本種にお場合にはホルモン濃度を低く抑えているのかもしれない。しいても，雌が高い卵保護能力を有する大型雄を好んでいるのかし，巣内に追加産卵可能な広い空きスペースがあり配偶可かもしれない。また，自身の産み付けた卵が捕食される確率能性が高いと思われる場合でも，雄が積極的に求愛しているが低くなるため（薄めの効果），複数の雌が同じ雄の巣に連続わけではなかった。これは，今回使用した人工産卵巣が天然

14)長崎大学水産学部研究報告 第97号 （2016）23

巣に比べてやや大きく，観察したいずれの雄の巣にも十分な産卵スペースが存在していたことが原因のひとつかもしれな条件で変動するのかを明らかにするには，今後のより詳細な調査が必要である。

Time spent on courtshipbehavior (sec/min)

30250.035

Relative area of head crest

い。雄の求愛活性を調節すると思われる11-KT がどのような

0.030
0.025
0.020
0.015

201.015

2.0

3.0

4.0

11-ketotestosterone (ng/ml)

101.0

2.0

3.0

4.0

11-ketotestosterone (ng/ml)
Fig. 5. Relationship between time spent on the malecourtship behavior and plasma levels of
11-ketotestosterone. The regression line is y = exp(2.66) x0.50.

Fig. 6. Relationship between relative area of male headcrest and the plasma levels of 11-ketotestosterone.
The regression line is y = exp (- 3.91) x0.35.のかを理解するためには，行動観察だけでなく，形質を発現することで雄が被るコストなどを生理学的側面からも理解する必要があるだろう。例えば，前述したように求愛行動や雄の派手な装飾の発達を促す雄性ホルモンは，免疫機能を低下させることがあり，免疫機能が遺伝的に高い雄だけが，求愛や派手な装飾を維持できるのかもしれない 3) 。本研究で，肥満度が低く，体コンディションの悪い雄は，保護卵の一11-KT が求愛や性的二型の発達を促す可能性とそれらが雌の部を食べる卵食を起こしやすいことが複数の魚種で確認され選択指標となることが確認できたことは，本種の繁殖戦略のている18)。例えば，クロヨシノボリ Rhinogobius sp. DA では，進化を理解する上で重要な知見といえる。

求愛に投資ができる雄は肥満度が高いため，雌は求愛活性が高い雄を選択すれば，結果的に卵食によって自身の卵が食べ要

旨られるリスクを回避できる22)。シマギンポの卵は孵化までに10日以上の期間を要し，また複数の雌が連続的に産卵するた

イソギンポ科魚類シマギンポの雄の求愛行動と性的二型がめ，雄は保護を長期間継続する必要があり，体コンディショ雌の配偶者選択に与える影響を野外で調査した。雌はより活ンの良い雄が高い保護成功を実現している可能性はある。し発に求愛する雄の産卵巣に入ったが，その巣から産卵するこかし，シマギンポ雄の求愛活性と肥満度には関連性は見られとなく出てくることがあった。巣に入った雌は営巣雄の体長ず，本種雄の求愛活性は体コンディションの指標とはなってが大きいほどその巣で産卵した。多くの動物で知られているいないことが示された。

ように，大型雄は高い保護能力を持つのかもしれない。一方雄の正中線皮弁のサイズは11-KT 濃度が高いほど大きかっ
2で，雄の性的二型である頭部の正中線皮弁と体側のオレンジた（χ = 0.49, p < 0.05; Fig. 6）。同様の現象が，同じイソギンスポットのサイズは，雌の選択に影響していなかった。また，

ポ科魚類の Salaria pavo でも示唆されており23, 24)，11-KT が正卵を保護している雄に対する好みも確認できなかった。本研

中線皮弁の発達に関与している可能性は高いと考えられる。

究では，雄の求愛行動と性的二型の発現に与える要因についその一方で，オレンジスポットのサイズと11-KT 濃度には有ても検討した。雄の求愛活性は，雄の肥満度や巣内の産卵可意な関連性が見られなかった（χ2 = 0.009, p > 0.05）。魚類で能な空きスペースには影響されていなかったが，雄の血中11-観察されるオレンジスポットはカロテノイド由来のもので，ケトテストステロン（11-KT）濃度が高いと高かった。さらこのカロテノイドは体内で生成することができないため，藻に，11-KT 濃度が正中線皮弁サイズに影響する可能性が示さ類などの餌料から取り入れていると考えられている25)。オレれた一方で，オレンジスポットサイズと11-KT 濃度との関連

ンジスポットの発達は，アンドロジェン濃度よりも餌量環境はみられなかった。

によって説明できるかもしれない。
雌が配偶者選択の際に指標とする雄の形質は，その雄の質を反映していると考えられている。しかし，どのような質な

24

シマギンポにおける雌の配偶者選択と雄の性的形質発現に与える雄性ホルモンの影響

謝(Risso, 1810). J. Fish. Biol. 2007; 71: 77-89.

辞13. Lindström K, Mary CMS, Pampoulie C. Sexual本研究を行うにあたり，様々な御協力・御指導をください

selection for male parental care in the sand goby,ました，長崎大学水産学部進化・行動生態学研究室の向 草世

Pomatoschistus minutus. Behav. Ecol. Sociobiol. 2006; 60:

香博士，佐藤成祥博士，川瀬翔馬氏に感謝の意を表して，厚46–51.

く御礼を申し上げます。また，野外での採集や観察に深い理14. Côté IM, HunteW. 1989. Male and female mate choice

解を頂いた新三重漁業組合ならびに周辺住民の方々に厚く御in the redlip blenny: why bigger is better. Anim. Behav.

礼を申し上げます。

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