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No. 102016 年 3 月

技術情報

サケの母川回帰精度について
ふくざわ ひろあき

福澤 博明（北海道区水産研究所 さけます資源部）

はじめに
水産総合研究センター北海道区水産研究所（以下，北水研）では，農林水産大臣の定めた放流計画に基づき，個体群維持を目的としたさけますのふ化放流を行っています．放流する稚魚の全てに耳石温度標識をつけており，放流後の稚魚の追跡調査やベーリング海など回遊海域における分布の状況，親魚の回帰状況を調べることなどによって，我が国のさけます類の適正な資源管理と来遊の安定化を図るために様々な調査を行っています．
耳石温度標識とは，卵や稚魚の発育の途中に用水の温度を規則的に変えることによって耳石にバーコード状の特異的な模様をつける標識手法です．北水研では，1998 年からこの技（浦和 2001）術の導入を始め，2005 年には北水研の事業所から放流される全ての稚魚の耳石に特有の模様が付けられるようになりました．以前は放流効果などを調査するための稚魚の標識には，鰭切除が多く用いられていましたが，百万尾単位で放流される稚魚のうちのほんの一部にしか付けることができなかったり，標識パターンが少ないなどの欠点がありました．耳石温度標識は数百万尾の魚に同一の標識を付けることができ，標識パターンも鰭切除に比べるとはるかに多いため，耳石温度標識魚を再捕することによって新たな知見が得られてきました．今回は，放流河川とは異なる河川への親魚の迷い込みについて紹介し，サケの母川回帰精度について考えてみます．

どの魚が母川に回帰遡上することが前提となっています．
最近の母川回帰性に関する国内の研究では，カラフトマスは標識魚が放流河川とは異なる河川に迷い込む（迷入）割合が高く，サケと比べて母川へ回帰する能力が低いこと（虎尾 2009; 藤原，サクラマスは同一水系内の支流を区別し2011）て母川回帰すること（宮腰ら 2012）などが報告されています．サケでは，これまで多くの標識放流試験が実施されてきましたが，その試験の回帰調査の対象河川が放流された母川となること，実際に母川以外で標識魚が発見されることが少ないことから，国内では迷入に関する報告はほとんどありません．また，標識を付けられたサケ放流群の母川選択率あるいは迷入率を算出するには，数多くの河川を調査しなければならないために取り組みにくいのが実情です．

耳石温度標識魚の回帰調査
北水研では，10 河川 10 事業所から合計 1 億 3千万尾のサケ稚魚に耳石温度標識を付けて放流し，各河川において遡上親魚の年齢や標識パターンを調べて，放流群毎の回帰率の比較を行っています（図 1）．具体的には，遡上期間中に捕獲される親魚を旬毎に無作為に 100 尾程度抽出し，鱗から年齢を調べるとともに耳石に付けられた標識パターンを識別して，抽出数に占める標識魚の割合を算出し，その放流群毎の捕獲数を推定します．各

さけます類の母川回帰性
日本では，川で生まれ，海へ降りて成長し，産卵のために川を遡上するさけます類の主なものはサケ，カラフトマス，サクラマスですが，これらは昔から生まれた川あるいは放流された川である「母川」へ遡上して産卵すると考えられてきました．それは，稚魚に標識をつけて放流すると，ほ，それとんどが母川へ遡上すること（白旗 1976）
まで親魚の遡上がなかった河川へ稚魚を放流すると，数年後には多くの遡上が見られること（北海
道さけ・ますふ化放流事業百年史編さん委員会1988）などが裏付けになっています．さけます類の稚魚の放流効果を判定する際の指標として河川回帰率（＝母川における回帰親魚数（捕獲数）÷
放流数）が用いられていますが，これは，ほとん北水研事業所
捕獲場
天塩川
500万尾

徳志別川
徳志別 1,110万尾
天塩1,160万尾
斜里川

800万尾
伊茶仁川

斜里

3,000万尾
石狩川

伊茶仁
鶴居

静内

遊楽部川
750万尾

西別川
2,500万尾

釧路川

千歳八雲

虹別静内川
640万尾

十勝十勝川 910万尾1,530万尾

図 1．北水研のサケ放流河川と放流数（2005-2014 年度計画数）．各河川の捕獲場において回帰調査を実施．

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No. 10

河川での捕獲にはウライと呼ばれる川幅を仕切る柵状の仕掛けが用いられ，増水がなければほとん
どのサケ親魚を捕獲できるため，捕獲数は遡上数に近い値であり，これを回帰数とします．無作為に抽出した魚の耳石を調べるので，中にはバーコード状の標識が付いていない「無標識魚」や別の河川で放流された標識パターンが付いた「迷入魚」も発見されます．無標識魚の由来は，北水研から放流されたものではないことは明らかですが，自然産卵によって生まれた魚なのか，他の増殖団体による放流魚なのか，あるいは，その川で生まれた魚かさえもわかりません．

サケの迷入実態
2009～2014 年に 10 河川で捕獲されたサケ親魚のうち，57,238 尾の耳石を調べた結果，放流された河川とは異なる河川へ迷入した耳石温度標識魚の数は，雌 43 尾，雄 52 尾の合計 95 尾でした．
何処の事業所から放流された魚が何処の川へ迷入したかを回帰年別に示すと図 2 のようになります．

A● 斜里放流魚● 徳志別放流魚
放流事業所

天塩川

2011：●
2013：●●●●●●●●●●●
2014：●●●●●
●●●●

徳志別

2014：●

斜里徳志別川2010：●●●
2011：●
2013：●
2014：●

十勝川
静内川
2009：●
2010：●

D

2011：●

天塩川

2014：●

2012：●●
2013：●●●
2014：●●●●●●

2010：●
2011：●●●
2013：●●●
2014：●●● 天塩放流魚● 千歳放流魚● 静内放流魚● 八雲放流魚
放流事業所

徳志別川

2011：●●
2012：●●

天塩

斜里川

斜里川
伊茶仁川

伊茶仁川

西別川

石狩川

西別川

虹別遊楽部川2010：●●●●
2012：●2013：●●●
2014：●●●●

徳志別川

伊茶仁川
2011：●●
2013：●●
2014：●●●●

釧路川

十勝川

● 十勝放流魚● 鶴居放流魚
放流事業所

2013：●

斜里川
伊茶仁石狩川2010：●●
2011：●●
2012：●
2014：●

釧路川

天塩川

天塩川

伊茶仁川

西別川

石狩川

CB

● 伊茶仁放流魚● 虹別放流魚
放流事業所

2011：●

斜里川

静内川

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迷入数は非常に少なく，毎年必ず見られたり，ある回帰年に特に多くなるというような際立った傾向はみられませんが，敢えて特徴を挙げるとすれば，次のようなことが言えそうです．
・斜里及び虹別放流魚が数多く，広範囲に迷入している．
・根室海区及びえりも以東海区の河川への迷入例が多い．
・日本海区産，えりも以西海区産の迷入例は少な
い．
・同一海区内で河口間の距離が小さい，伊茶仁川，釧路川－十勝川（66 km）－西別川（37 km）の間の相互迷入魚は多くない．
・河口から捕獲場までの距離が迷入の多寡に必ずしも影響しない
河口間の距離と迷入数の関係を図 3 に示しました．200 km を超えると，迷入魚がほとんどなくなるので，距離が近いほど迷入数が多くなる傾向に見えますが，200 km 以内に限ると，距離が近いほど迷入数が多くなるとはいえないようです．
徳志別川では，捕獲場が河口から 0.6 km に位

徳志別川

2010：●

遊楽部川

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西別川

石狩川

鶴居

釧路川
遊楽部川
2009：●

静内川

十勝 十勝川2010：●

2009：●●
2010：●
2012：●
2013：●

釧路川

千歳静内

八雲

遊楽部川

十勝川

2010：●

静内川

2010：●
2011：●

図 2．耳石温度標識サケの迷入数（2009-2014 回帰年別）．
（A）オホーツク海区産（斜里・徳志別事業所）の他河川への迷入，（B）根室海区産（伊茶仁・虹別事業所）の他河川への迷入，（C）えりも以東海区産（鶴居・十勝事業所）の他河川への迷入，（D）日本海区産（天塩・千歳事業所）及びえりも以西海区産（静内・八雲事業所）の他河川への迷入．

No. 10置するため，他の河川で生まれた魚が，川を遡上しないまでも河口近くをウロウロする間に捕獲されることが想像され，迷入魚は多いのではないかと考えていましたが，6 年間で 2 尾しか発見されませんでした．一方，十勝川では，捕獲場は支流の猿別川にあり，河口から 40km も離れていますが，比較的多くの迷入魚が発見されています．
遡上時期による迷入の数は，後半にやや多く見，11 月下旬から 12 月上旬のられましたが（図 4）多さは，2013 年と 2014 年に回帰した斜里放流の迷入魚がこの時期に多く（9 尾）発見されたことによるものです．
迷入魚 95 尾の年齢構成は 3 年魚 13％，4 年魚55％，5 年魚 27％，6 年魚 3％，7 年魚 2％でした．
20 尾以上が迷入した斜里，虹別，徳志別放流魚の年齢構成は，各河川の通常の割合と比べ，斜里，虹別では 3，4 年魚が多く，徳志別では 5 年魚以上が多い傾向があり，若齢魚ほど迷入しやすいというようなことは一概には言えないようです．

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25● 斜里放流魚● 徳志別放流魚● 虹別放流魚● その他の放流魚20
伊茶仁－西別迷入数（尾）SALMON 情報

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釧路－十勝

10
50050

100

150

200

250

300

350

河口間距離（km）

図 3．放流河川と遡上河川の河口間距離と迷入数の関係．

20

迷入数（尾）

18A
♂

11l

12e

1050

河川毎の迷入魚遡上率の推定♀

159e8ｌ9m9l

10e 10m10l

11e 11m

B

迷入数（尾）

迷入数（尾）

実際に発見された迷入魚の標本数は少ないもの
10の，抽出数に占める標識魚の割合から，調査河川5毎に，捕獲された親魚数に占める北水研の放流魚
0．の迷入数とその割合を推定してみました
（表 1）
9e 9m
9l 10e 10m 10l 11e 11m 11l 12e8ｌ
2009～2014 年に北水研放流河川に他河川由来の耳石温度標識魚が迷入した数は 2,153 尾，その割10合は 0.03％と推定されました．2014 年までに回5帰した魚には，本州のふ化場から放流された耳石温度標識魚もいますが，北水研の調査河川におい09e 9m 9l 10e 10m 10l 11e 11m 11l 12e8ｌては未だ発見されていません．近年の北海道全体遡上時期の放流数は毎年 10 億 4 千万尾程度であり，北水研の放流数 1 億 3 千万尾はその 12.5％です．北水
図 4．遡上時期別の迷入数．（A）全迷入魚．（B）斜里放流の迷入魚．（C）虹別放流の迷入魚．9e は 9 月上旬，9m は 9 月中研以外の放流魚も同様な割合で迷入するとすれば，旬，9l は 9 月下旬を示す．
北水研放流河川における迷入魚の遡上率は 0.24（0.0003÷0.125＝0.0024）％と見積もられ，最も高い天塩川でも 2.24％となります．一般的に，さ表 1．北水研放流河川におけるサケ耳石温度標識魚の迷入
けます類の「迷入率」と言うと，ある川で生まれ数（2009-2014）．調査河川の（ ）内は調査捕獲場が支流た魚が回帰した際の全遡上数に占める母川以外へにある場合の支流名．の遡上数の割合なので，それとは区別する表現に捕獲数に占める割合 河口～捕迷入推定調査河川 調査尾数（範囲）
標本数 迷入数
獲場距離しました．

おわりに大量放流した耳石温度標識魚の他河川への迷入の実態から，サケの母川回帰精度が極めて高いことが示唆されました．今回推定した迷入魚の遡上率は，北水研放流河川間の迷入データによるものなので，さらに河口間距離が近い場合や他河川由来の野生魚の迷入についても検討の必要があるかもしれません．坂野（1960）は，北海道の常呂C尾尾尾％

斜里

6,212

248

0.00 （ 0.00 ～ 0.01 ）

1

徳志別

5,726

2

43

0.00 （ 0.00 ～ 0.05 ）

0.6

天塩

3,728

25865

0.28 （ 0.00 ～ 0.70 ）5石狩（千歳）

7,495

1

38

0.00 （ 0.00 ～ 0.03 ）

79

伊茶仁

5,334

14107

0.26 （ 0.00 ～ 0.70 ）

0.2

西別

5,888

7128

0.04 （ 0.00 ～ 0.18 ）13釧路（雪裡）

5,323

15340

0.16 （ 0.06 ～ 0.27 ）7

十勝（猿別）

6,539

24348

0.03 （ 0.00 ～ 0.09 ）40

静内（豊畑）

5,007

4209

0.07 （ 0.00 ～ 0.34 ）

8

遊楽部

5,986

126

0.01 （ 0.00 ～ 0.07 ）7

合計

57,23895

2,153

0.03 （ 0.01 ～ 0.06 ）km

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No. 10

川から鰭切除して標識放流した魚を近隣河川で発見していますが，河口間距離が近いほど迷入が多くなる傾向はみられませんでした．また，支流単位の迷入については，石狩川の支流豊平川へ遡上した千歳放流魚は 0.6％しか含まれなかったという報告（有賀ら 2014）や，山形県の月光川水系
内の 3 つの支流にあるふ化場から標識放流したところ，わずか数㎞しか離れていない支流を識別して母川支流を中心に回帰した事例（飯田 投稿準備中）もあり，やはりサケの母川選択精度の高さがうかがわれます．
耳石温度標識パターンの識別には，高度な技術を要することから，パターンを誤認する危険性があります．他河川放流由来の標識魚が発見された
場合には，確認作業はより慎重に行われますが，その河川で放流された標識魚と判定されたものの中には，誤認されたものが含まれる可能性があるので，迷入魚はもう少し多いかもしれません．耳石温度標識魚の迷入に関するデータはまだ少ないので，これからも継続してデータを蓄積していくことで，新たな知見が得られることが期待されます．
最後に，本調査にご協力いただきました，さけます増殖団体の皆様に感謝するとともに，引き続きご協力いただきますよう，お願い申し上げます．

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引用文献

有賀 望，森田健太郎、鈴木俊哉，佐藤信洋，岡本康寿，大熊一正．2014．大都市を流れる豊平川におけるサケ Oncorhynchus keta 野生個体群，946-955の存続可能性の評価．日水誌，80（6）藤原 真．2011．カラフトマスの放流効果は？北
水試だより，82：17-19
北海道さけ・ますふ化放流事業百年史編さん委員会．1988．北海道さけ・ますふ化放流事業百年史．北海道さけ・ますふ化放流百年記念事業協賛会，札幌．1260pp
宮腰靖之，高橋昌也，大熊一正，卜部浩一，下田和孝，川村洋司．2012．標識魚の遡上状況からみた北海道尻別川水系内でのサクラマスの母川回帰．北水試研報，81：125-129
坂野栄市．1960．北海道に於ける鮭稚魚の標識放
さけ・ますふ研報，
流試験 昭和 26 年～34 年．
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白旗総一郎．1976．増殖研究を通じてみたサケ・マスの生物特性．さかな，17：26-34
虎尾 充．2009．カラフトマスは生まれた川に戻ってくるのか？試験研究は今，636：1-3
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