Distribution comparée de la flore alpine
dans quelques régions
des Alpes occidentales et orientales.
PAR

PAUL JACCARD
professeur.

Les résultats intéressants obtenus en comparant la distribution florale dans les Alpes et dans le Jura 1 m'ont•engagé à poursuivre une comparaison analogue entre deux
portions éloignées des Alpes.
J'ai choisi pour cela le val d'Avers dans les Alpes rhétiennes et le bassin des Dranses dans les Alpes valaisannes. Les deux territoires comparés ont une analogie topographique manifeste et, tant par leur superficie que parleur complexité géologique, présentent une grande ressemblance.
En ce qui concerne le val d'Avers, les documents floristiques sur lesquels repose ma comparaison ont été recueillis en partie au cours de l'excursion de la Société botanique suisse dirigée par M. le prof. Schröter, à la suite dela réunion annuelle à Thusis en septembre 1900; ils ont
été complétés par les données très nombreuses recueillies
jusqu'à ce jour par M. Schröter qui les a obligeamment
mises à ma disposition, ainsi que par les indications contenues dans Die Flora des Auers, nach Käser. Stebler und
Schröter et dans les Mittheilungen über neue und kritische
Formen der Bündner- und Nachbar-Floren
von Chr. G.
Brügger.
1« Elude comparative de la distribution florale dans une portion des Alpes
et du Jura. Bulletin de la Sociale vaudoise des sciences naturelles, vol.
XXXVII.

DULL. MlIilTH.

G

— 82 —
Quant au bassin des Dranses, on trouvera les indications floristiques sur lesquelles je m'appuie, dans mesprécédentes publications sur la distribution de la flore
alpine dans cette région 1 .
Bassin des Dranses.

Bassin d'Avers.

Le bassin des Dranses forme
à partir de Sembrancher untriangle presque equilateral
dont la base s'étend du col
Ferret au col de Fenêtre entre
le massif du Mont Blanc etcelui du Mont Colon sur une
longueur d'environ 2.1 km.
La Dranse de Bagnes qui
forme la portion la plus importante du bassin est accompagnée des vallées latérales d'Entremont avec la Combe de La
et du val Ferret avec le petit
vallon d'Arpettaz.
Plusieurs cols, compris entre
2400 et 2700 m. font communiquer le bassin des Dranses avec
celui du Pô par l'intremédiairede la haute vallée d'Aoste.

Le bassin d'Avers dans sa
partie supérieure forme à partirde Starlera un triangle presqueequilateral dont la base s'étend
du Pizzo Stella (34o6 m.) au
Pizzo Lunghino et à la Foreellina, sur une longueur
viron 20 km.
L'Avers proprement dit qui
forme la partie la plus importante du bassin total, reçoit leseaux du val di Lei et du val
Madris ainsi que celles despetits vallons de Bregalga et deStarlera.
Plusieurs cols compris entre
2400 et 2700 m. font communiquer le bassin d'Avers avec lebassin du Pô par l'intermédiaire du val Bregaglia, dépendance de la Valteline.
Au point de vue géologique,on rencontre d'occident àorient, du Gneiss, du Verrucano (carbonifère) des schistes
calcifères triasiques ou basiques (Bündnerschiefer), desschistes de Casana, des schistes
chloriteux,du calcaire coquillier
triasique, de la Dolomie, de laserpentine et des Diorites.

Au point de vue géologique,on rencontre de l'occident àl'orient la Protogine du Mont
Blanc, des schistes carbonifères, des schistes calcifôres
triasiques, de la Dolomie, desschistes de Casana, des schistes
chloriteux, de la Serpentine, duGneiss et des Gabbros.

Cette brève esquisse que nous venons de tracer nous
montre entre l'Avers et les Dranses un parallélisme frap1« Contribution au problème de l'immigration post-glaciaire da la flore
alpine ; » et « Distribution de la llore alpine dans le bassin des Dranses. » Hull,de la soc. vaud. des se. nat. vol. XXXVI et XXXVII.

— 83

-

pant, relevons maintenant les differences principales qui
existent entre les deux territoires.
Elles peuvent se résumer comme suit:
1° Les Dranses sont alimentées par des massifs montagneux et par des glaciers beaucoup plus importants que
ceux de l'Avers. (Versant oriental de la chaîne du Mont
Blanc, le massif du Mont Combin avec le glacier de P a nossière, le massif du Mont Colon avec le glacier d'Otemma, etc.)*
2° La superficie totale et tout particulièrement celle deszones alpine et nivale est sensiblement plus grande dansle premier bassin que dans le second.
3° Les Dranses débouchent rapidement dans la partie
inférieure chaude du Rhône valaisan, tandis que l'Avers
est séparé de la vallée du Rhin par une distance considérable et par les gorges étroites, sauvages et froides de laRofna et de la Via Mala ; en outre, l'Avers est isolé de la
grande vallée du Rhin tandis que le bassin des Dranses
est une dépendance directe de celui du Rhône valaisan.
4° Ajoutons enfin que dans le cours de l'époque glaciaire, les hauts sommets du bassin des Dranses ont dû
offrir à la flore nivale des stations plus étendues et plus
nombreuses que les massifs moins élevés qui limitent
l'Avers.
L'examen comparatif que nous venons de poursuivre
nous montre en résumé entre les Dranses et l'Avers un
gros fond d'analogie dans les lignes principales, modifié
par quelques différences secondaires.
Voyons si ces analogies et ces différences sont confirmées par la flore.
La zone alpine de l'Avers avec les vais di Lei, Madris,
Slarlera et Bregalga, comprend à partir de 1850 m. 470
espèces environ, auxquelles on peut ajouter approximativement une cinquantaine de variétés et d'hybrides
La zone alpine des Dranses comprend au-dessus de1850 m. Goo espèces environ (590), auxquelles on peut
ajouter approximativement une soixantaine de variétés ethybrides.
Nous ne tiendrons compte pour le moment que des es-

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pèces proprement dites. Nous donnons ci-après, les listes
de celles qui n'ont été notées que sur l'un seulement desdeux territoires que nous comparons.
Espèces de l'Avers non signalées dans les Dranses.
X Armeria alpina K
X Carex membranacea
Hoppe.
X Carex rupestris.
Laserpitium S Her-.
Molinia coerulea.
X Lilium croceum.
X Cerinthe alpina.
X Chrysanthemum coronopw
folium.
! Crépis alpestris.
! »montana.
! »Jacquini.
Convallaria majalis.
! Daphne striata.
Dactylis glomerata.
Dianthus superbus.
X Draba Traunsteineri.
Epilobium
anagallidifolium.
Equisetum variegatum.
X Eritrichium
nanum.
Eriophorum
angustifolium.
X Festuca pulchella.
Gentiana obtusifolia.
X Huit espèces de Hicracium.

Orchis ustulata.
Orchis latifolia.
!Pedicularis caespitosa Sieb3.
X»
Oederi.
X Plujteuma Scheuchzeri.
X»
Halleri.
X»pauciflorum.
! Pleurogyne
carinthiaca.
! Primulaintegrifolia.
!
»
viscosa AU.
! Bumex nivalis.
X Saussurea discolor.
! Salix
Waldsteiniana.
X Saxifraga
Cotyledon.
»stenopetala.
Scirpus alpinus.
Senecio abrotanifolius.
»carniolicus.
X Sesleria distich a *.
Teucrium montanum5.
X Thalictrum saxatile.
! Valeriana supina.
X Viscaria alpina.
Viola tricolor.

Cette liste à laquelle on peut ajouter encore une dizaine
d'espèces répandues dans la zone montagneuse d'où elless'élèvent accidentellement, comprend une soixantaine d'espèces environ non rencontrées dans les Dranses. Sur le
1

Se trouve au versant sud du col de Fenêtre (Dranse).
'- Le Laserpitium Siler est à Proz, au-dessus de la cantine qui est à 1830 m.
Murith dit : « à Proz, au-dessus du chemin du Saint-Bernard du côté du midi. »3
Le P. caespitosa Sieb, est un synonyme de P. sostrata L qui est abondantdans les deux régions étudiées.
(Xote de I{. J.)
4Se trouve au Catognc, mais n'a pas été signalée dans la portion des Dranses
que nous envisageons.
s
Le Teucrium montannm a été signalé entre Sembrancher et Bagnes par leprof. Chodat.

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nombre, il n'y en a guère plus d'une vingtaine (désignéespar X (qui sont rares ou ont une distribution plus ou
moins sporadique, et une quinzaine seulement (désignées
par !) qui sont spéciales aux Alpes orientales.
Sur les 470 espèces de la zone alpine de l'Avers il y enen a donc plus de 400 qui se rencontrent également dansles Dranses.
Le nombre des espèces des Dranses qui manquent 1 à
l'Avers ou du moins n'y ont pas été indiquées se monte à
ijo environ. Sur ce nombre, 45 sont des espèces triviales,
une soixantaine sont plus ou moins répandues dans toutela zone montagneuse inférieure et subalpine, une douzaine
appartiennent au genre Hieracium, une vingtaine (désignées par X) sont assez rares ou possèdent une distribution sporadique, enfin, 27 (désignées par !) sont localiséesdans les Alpes occidentales et centrales et n'atteignent
pas les Alpes rhétiennes.
Nous n'indiquerons ici que les espèces appartenant à ces
deux dernières catégories.
Espèces du bassin des Dranses non signalées
dans l'Avers.
X Alsine laricifolia.
! Arabis
serpyllifolia.
! Androsace car neu.
X Arenaria
Marschlinsii.
!
»
imbricala.
X Aronicum glaciale.
!
»
pubescens.
! Artemisia glacialis.
! Anemone baldensis.
! Betonica hirsuta.
1
II est difficile en effet d'être sûr de l'absence totale d'une espèce dans desterritoires aussi variés que le sont les Alpes, toutefois l'Avers et les Dranses
ayant été très fréquemment explorés, les espèces qui n'y ont pas été signalées,
si elles s'y trouvent, sont fort rares. Parmi les espèces signalées dans l'Avers
mais qui y sont fort rares, nous pouvons citer :Alchemitia pentaphylla très répandue dans la zone nivale des Alpes occidentales, paraît être fort rare dans l'Avers.
Festuca varia et Ceraslium filiforme au sujet desquelles l'herbier Helvétiquene renferme qu'une seule indication : pour la première ; bei Crcsta c. 1050 m.
et pour la seconde, dans le catalogue seulement : « Avers (Hr.) ».
C'est également le cas pour quatre ou cinq autres autres espèces.
J'ai beaucoup hésité à publier les deux listes précédentes par le fait que denouvelles découvertes pourront les modifier et que la flore d'une région n'est
pas immuable; certaines espèces qui s'y trouvent maintenant peuvent disparaître,tandis que d'autres qui n'y ont pas encore été signalées peuvent s'y introduire.
Je ne pense pas toutefois que les conclusions générales auxquelles j'arrive
dans cette étude puissent être infirmées par ces légères modifications possibles
de nos connaissances floristiques des régions comparées.

— 86 X Carex pauci/lora.
X Carex rnicrostyla.
X»
teretiusciila.
X»
ustulata.
X »limosa.
! Cynosurus echinatus.
I Colchicum alpinum.
X Erigeron
Villarsii.
I»
Schleichen.
X Gnaphalium Hoppeanum1! Hugueninia
tanacetifolia.
X Leontodon
Taraxaci.
X Meum athamanticum.
! Oxytropis neglecta.
!
»
foetida.
! Pedicularis
gyroflexa.
! Pedicularis cenisia.
! Poa caesia.

X Polygala alpina.
! Ranunculus aduncus.
! Sagina repens.
! Saxifraga
diapensioides.
! Scutellaria alpina.
! Sedum Anacampseros.
X »alpestre.
! Senecio incanus.
! Sisymbrium
pinnatifidum.
X Sorbus Hostii.
X Streptopus
amplexifolius.
! Thalictrum majus.
X»
Bauhini.
X Trifolium pallescens.
!
»saxatile.
! Valeriana cellilca.
! Viola cenisia.

En résumé, les différences les plus sensibles entre laflore alpine des Dranses et celle de l'Avers portent sur lenombre des espèces triviales et montagneuses et sur celui
des espèces localisées à l'occident de la chaîne alpine. A
quoi tiennent ces différences ? En ce qui concerne lesespèces triviales nous voyons que les Dranses en possèdent
une centaine non signalées dans l'Avers, tandis que cedernier bassin n'en possède qu'une trentaine manquant au
premier. Cette prédominance peut s'expliquer par la grande
proximité du bassin des Dranses avec la zone inférieurechaude et par sa large ouverture constituant une voie d'accès facile pour les espèces montagneuses et silvatiques.
Ajoutons en outre que l'exploration si complète de l'Entremont et du Grand-Saint-Bernard surtout a certainement
permis de noter la présence de plusieurs espèces isolées
qui eussent échappé à un recensement moins minutieux 2
et qui peut-être se trouvent dans l'Avers. Les espèces
1

Gnaphalium Hoppeanum est indiqué une fois au val Madris « c. 1800 m. »d'altitude ; il ne rentre donc pour le moment pas dans la tone alpine supérieureà 1850 m. que nous envisageons.
2Voir à ce propos P. Jaccard : Distribution de la flore alpine dans le bassin des Dranses (Bull. Soc. vaud. se. nat., vol. XXXVII.)

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localisées dans l'un ou l'autre territoire sont plus importantes à envisager. Nous en trouvons vinyl-sept dans lesDranses contre quinze dans l'Avers, soit près du double.
Ces espèces appartiennent pour la plupart à la flore
nivale; les autres sont presque toutes des espèces méridionales répandues soit dans les Alpes du Piémont soit danscelles du Tyrol.
L'altitude et la situation spéciales de la chaîne pennine,qui dans le cours de l'époque glaciaire ont dû servir derefuge à bon nombre d'espèces nivales tertiaires, expliquenttrès bien la richesse plus grande du bassin des Dranses
en espèces nivales localisées. Ne voyons-nous pas la HauteEngadine, terminée par le puissant massif de la Bernina,
posséder, malgré sa proximité du bassin de l'Avers, uneflore nivale sensiblement plus riche que ce dernier!
Quant aux espèces méridionales, leur prédominance•dans le bassin des Dranses me semble uniquement attribuable aux conditions climatiques actuelles de ce territoire.
Il n'est en tout cas guère possible de l'expliquer par
l'existence de voies de pénétration plus faciles, car les connexions topographiques entre l'Avers ou la Haute-Engadine•et le Tyrol sont tout à fait semblables à celles qu'on observe
entre les Dranses et la Tarentaise, la Maurienne et le Piémont occidental. D'autre part, la situation de l'Avers visà-vis des territoires qui s'étendent immédiatement au sud•de la Valteline est presque identique à celle du bassin desDranses vis-à-vis de la rive droite de la vallée d'Aoste.
Un simple coup d'œil jeté sur la carte suffira pour s'enconvaincre.
La proximité de la partie supérieure de l'Avers avec lechaud val Bregaglia, dépendance de la Valteline, devraitmôme, semble-t-il, constituer un avantage en faveur del'Avers au point de vue du passage des espèces méridionales. Or ce n'est pas ce qui a lieu, et ce dernier fait est
une preuve de plus que l'existence des espèces alpines méridionales dans les vallées du versant nord des Alpes est
avant tout déterminée par les conditions climatiques etbiologiques actuelles de ces vallées beaucoup plus que par

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la nature des voies d'immigration ou par les connexions
topographiques '.
A cet égard, la comparaison de l'Avers avec la HauteEngadine qui lui confine à l'Est est aussi très instructive.
Nous trouvons dans la partie supérieure de cette dernière
vallée plus de vingt espèces alpines qui manquent à l'Avers.
La plupart de ces espèces sont nivales, plus de la moitiéd'entre elles manquent également au bassin des Dranses,
mais presque toutes se retrouvent dans le massif du Cervin. Parmi ces espèces nous pouvons citer : Adenostyles
Ieucophylla. Arenaria Marschlinsii, Androsace septentrionalis, Carex mucronata, ustulata elVahlii;
Callianthemum
rutaefolium, Dianthus glacialis, Juncus arcticus, Koeleria
hirsuta, Oxytropis Halleri, Phyteuma humile, Poa caesia
et cenisia, Ranunculus parnassifolius 2 .
Cette richesse plus grande en espèces nivales tient évidemment à l'importance des massifs alpins de la HauteEngadine, mais surtout à son climat particulier. Les analogies topographiques et météorologiques qu'on observeentre le groupe de la Bernina et celui du Cervin se trouvent confirmées par l'étude de leur flore nivale. L'altitudeseule des massifs alpins ne suffit pas pour entraîner ledéveloppement d'une riche flore nivale, il faut encore leconcours de circonstances météorologiques spéciales. Nousvoyons en effet que le massif du Mont Blanc, malgré sa
grande élévation, est relativement pauvre en espèces nivalesà cause de l'abondance de l'enneigement et de la grandeétendue couverte par ses glaciers qui descendent jusquedans la zone subalpine.
A côté des espèces nivales que nous venons de signaler,,la Haute-Engadine possède quelques espèces alpines méridionales et orientales qui font défaut à l'Avers, telles^
sont: Arabis Halleri, Sempervivum Wulfenii, Senecio
nebrodensis, ainsi que Ranunculus Thora qui manquentaussi au bassin des Dranses.
Enfin, nous avons vu que le nombre des espèces à dis1
Voir à ce propos : Contribution au problème de l'immigration de la Jlorealpine, loc. cit., p. 14-130.
- Les espèces en italique manquent aux Dranses.

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tribution plus ou moins sporadique signalées sur l'un d e sterritoires Dranses-Avers et qui manquent à l'autre, estsensiblement égal et comprend dans chacun d'eux, en
tenant compte des espèces de Hieracium spéciales à chaquebassin, de vingt à trente espèces. En admettant que la d i s tribution de ces espèces, d'ailleurs répandues dans la plus
grande partie de la chaîne alpine, soit déterminée par desconditions plus spéciales que celles qui suffisent aux espèces
communes, nous pouvons en conclure que nos deux territoires présentent à cet égard des ressources également
variées. C'est comme s'ils étaient quantitativement s e m blables et qualitativement différents.
***

En résumé, les deux territoires Dranses-Avers que nous
avons comparés possèdent entre les deux 65o espèces distinctes (sans compter les variétés et hybrides) dont plus de
400 sont communes aux deux, ce qui nous donne un coefficient de communauté spécifique de 65 °/0 environ. Si l'on'
faisait abstraction des 45 espèces triviales des Dranses qui
manquent à l'Avers pour les raisons que nous avons indiquées déjà, en admettant qu'une exploration plus complète
pourrait peut-être en découvrir une partie, ce coefficientdépasserait 70 °/0 environ.
La parenté florale de nos deux territoires peut doncètre évaluée aux 2 / 3 au moins du nombre total de leursespèces. Cette proportion est considérable surtout si nousrappelons qu'entre les vallées des Dranses 1 , le haut bassin
du Trient et le massif du Wildhorn, trois territoires très;
voisins et de superficie florale presque égale, le coefficientde communauté ne dépasse pas 50 °/0 soit j / 2 .
Ce résultat est d'autant plus intéressant que la prairiealpine paraît avoir dans les deux territoires que nouscomparons une composition spécifique notablement différente.
En effet, en comparant la composition spécifique d'une
prairie située entre 2000 et 2200 m. sur Bündnerschie1

Voir: Contribution au problème de l'immigration post-glaciaire Ioc. cit.
p. US.

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fer, dans la partie supérieure du Thäli 1 exposition S.-O.,
avec diverses prairies comparables du bassin des Dranses,
nous trouvons que la proportion des espèces communes àdeux prairies Avers-Dranses ne dépasse guère en moyenne
le 20 °/ 0 , soit 1 espèce sur 5, ainsi que l'indique le tableausuivant:
Proportion des espèces communes entre le Thäli -(Avers)
105 espèces et l'Alpe de :Vingt-Huit(Dranses) i4o esp. = 45 esp. communes, soit 22,5 °/0.
La Peulaz»
107 esp. = 3p,»
22,5 °/0.
1
iPlan de la Chaux2»
loiesp. = 3o»
l°/'o3Ferret italien» 106 esp. = 32»^"/oCoefficient moyen de communauté spécifique = 20 °/0.
Barberine (Trient) n 4 esp. = 4o esp. communes, soit 22,5 °/0.
Iffig-en (Wildhorn) 147 esp. = 4o»
19 °/0.
Coefficient moyen de communauté spécifique = 20-21 °/0.
Comme nous ne disposons du côté de l'Avers que d'unseul terme de comparaison, nous ne voulons pas pour lemoment généraliser ce que nous suggèrent ces curieux
résultats.
Rappelons seulement qu'entre les diverses prairies duterritoire Trient-Dranses-Wildhorn, nous avions trouvé
que le coefficient de communauté spécifique était remarquablement constant et voisin de 32 °/o- Nous rappelonségalement que les espèces qui constituent ce coefficient de•communauté changent d'une prairie à l'autre et que laconstance approximative de ce coefficient ne saurait s'expliquer par un certain nombre d'espèces cosmopolites se
Tépétant partout 4 .
En nous appuyant sur les résultats de nos précédents
travaux, les chiffres que nous venons d'établir nous permettent toutefois d'entrevoir que le coefficient de com1

Petit vallon sur le flanc droit de l'Avers.
Orth. rectifiée de la dernière édition de la carte Siegfried.
3
Cette prairie, située sur le versant sud du col Ferret, peut être, à cause de sa
proximité avec les deux précédentes, rattachée au territoire des Dranses bienqu'elle appartienne au bassin de la Doire.
4
Voir Distribution de la flore alpine dans le bassin des Dranses, loc. cit.
p. 258-265.
2

— 91 —
munauté spécifique entre les diverses localités d'un mêmetype d'association végétale présente une valeur constante,
non seulement dans l'intérieur d'un territoire restreint,mais encore entre les diverses portions d'un territoire plusétendu. J'espère dans une prochaine publication pouvoir
me prononcer d'une façon plus affirmative à ce sujet.
Comme nous l'avons fait remarquer, les deux territoires
Avers et Dranses sont par leur disposition topographiqueet par leur nature géologique absolument analogues ; c'està cette analogie que nous rattachons :1° La grande valeur du coefficient de communauté spécifique qui s'élève à 65 °/0 environ.
2° L'égale proportion des espèces plus ou moins sporadiques désignées dans nos listes par x et dont on trouvede vingt à trente sur chacun des deux territoires.
Aux différences topographiques et climatiques que nous
avons signalées nous rattachons :1° La grande proportion des espèces triviales et montagneuses des Dranses (une centaine environ) pour lesraisons que nous énumérons page 86.
2° Le nombre absolu des espèces: 470 pour l'Avers et
590 pour les Dranses : cette différence en faveur desDranses est en partie la conséquence de la richesse de ce
territoire en espèces triviales subalpines ; elle est également attribuable en partie à l'étendue plus grande de son
territoire.
Il est probable que si l'on pouvait rencontrer dans nos
Alpes deux vallons absolument semblables au point devue topographique, géologique et climatique, mais différant sensiblement par leur étendue, on constaterait entre
eux une différence de richesse florale attribuable à leurdifférence de superficie.
3° L'excédent de 12 espèces nivales et alpines méridionales rencontrées dans les Dranses. Nous rattachons cet
excédent de 12 espèces au développement et à l'altitude
plus considérables des massifs montagneux des Dranses
ainsi qu'à la plus grande superficie de la zone de végétation nivale qui en résulte.
Ce facteur, indépendamment de son action actuelle, a eu

— 92 —
en outre sur la distribution de la richesse des Dranses en
espèces nivales et alpines méridionales, une influence ancienne directe qui remonte à l'époque glaciaire.
En somme, la comparaison à laquelle nous venons denous livrer, nous a permis de rattacher, d'une part lesanalogies constatées dans la flore alpine des bassins
d'Avers et des Dranses aux analogies topographiques etgéologiques de ces deux territoires, d'autre part, leurs différences de richesse et de composition florales aux différences topographiques et climatiques qu'ils présentent.
Les résultats de cette étude confirment cette conclusion
générale de mes précédents travaux, à savoir que la distribution de la flore alpine est essentiellement déterminéepar des causes actuelles.