A MODEL FOR SYNTROPHIC COOPERATIONSIN MICROBIAL MATS ON PRISTINE EARTH:
STRUCTURE-FUNCTION RELATIONSHIP OF SULFUR-OXIDATION IN SULFUR-TURF
MICROBIAL MAT VEGETATING IN HOT SPRING EFFLUENTS
Maki Yonosuke1) , Ogawa Kazutoshi2) , and Shimizu Akira3)
1）

Unit of Environmental Studies, Faculty of Humanities and Social Sciences,
Iwate University, Ueda 3-18-34, Morioka 020-8550, Japan
FAX: 019-621-6829; e-mail; maki@iwate-u.ac.jp

2)

Department of Environmental Sciences, College of Science and Engineering,
Iwaki Meisei University, Iwaki 970-8551, Japan

3)

Ecophysiology Research Group on Microbes (NPO), Zushi-okunawashiro-motomachi 31,
Yamashina, Kyoto 607-8454, Japan(Received April 15, 2004

Accepted May 24, 2004)

Abstract
During a period of not so far after the origins of life on earth, symbiotic microbial cooperation insome way must has started.

Kato and Shimizu proposed a name of “pristine ecosystem” to such thesymbiotic cooperation (microbial interaction), because it could be positioned at origins of ecosystem.
However, the scene of structure and function of the cooperation has not become evident.

Sulfur-turf isfilamentous microbial mat growing in hot spring effluents, and the filament of the mat consists of a few
sulfur-oxidizing bacteria (large sausage-shaped and small curved), sulfur particles, and cellulose as a matrix
substance.

Here, we took up sulfur-turf as a model of pristine symbiotic cooperation, and discussed apossibility of the correlation of filament structure, specially emphasized the roll of cellulose-core, with threesteps of a series of sulfur-oxidizing reaction; hydrogen sulfide to sulfate via elemental sulfur and thiosulfate.
Sulfide oxidation probably proceeds at the outside of the filament or of the mat by sausage-shaped bacteria
and resulting elemental sulfur.

As both of elemental sulfur and cellulose are hydrophobic, sulfur particles

may be concentrated around cellulose-core of the filament where microaerophilic conditions are prevailed,
and is oxidized to thiosulfate by sausage-shaped bacteria or by curved bacteria.

Thiosulfate decreases pH

value around the cellulose-core and is oxidized to sulfate.

The significance of cellulose as matrix

substance in the steps of sulfur-oxidation should be emphasized.

Pristine symbiotic cooperation may havestarted in microbial mats as syntrophic, namely as a style of substrate chain and in a manner of exosymbiotic relation.
(Key words) pristine ecosystem, symbiotic cooperation, sulfur-turf, cellulose, sulfide oxidation, sulfur
oxidation, structure-function relationship, origins of life

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微生物被膜における原初的な生物共働のモデル
硫Ҏ酸化細菌群集（硫Ҏ芝）におけるフィラメント構造と硫Ҏ酸化反応
牧ຨ之助 1) , 小川和љ 2） , 清水晃 3)1) 岩手大学人文社会科学൉環境科学Ӏ程〒020-8550 盛岡市上田 3−18−34，
2 ） いわき明星大学理工学൉環境理学科〒970-8551 いわき市中央台飯野 5−5−1，3 ） 陸水域微生物研究会〒607-8454 京ற市山科区厨子奥苗代元町 31，吉田生物研究所内
1．はじめに物ࡐとして一連の酸化反応を行い，単体硫Ҏ

生命֬源後のまもないころに，単純な代ࡤ

とチオ硫酸を経て，最終的に硫酸を産生する．

機能を持つ微生物の間に何らかの共働的関係

硫化水素の酸化速度は，10mol/m2 /day に達するが成立したにちがいない．そこに想定される[5]．

原初的な微生物間の共働（相互作用）は，細

本稿では，硫Ҏ芝と呼ばれる硫Ҏ酸化能を胞外共生でかつ栄養共生的な，いわば生態代持つ微生物被膜を材料に，被膜構造と硫Ҏ酸

ࡤ で あ ろ う [1]． そ の よ う な （ 微 ） 生 物 共 働 を化反応の対応関係を推定し，原初的な生物共可能にする実体モデルとして微生物被膜を想働の実体について考察した．その結果，被膜定できる．この相互作用系は，現在の地球をの礎ࡐであるセルロースが，一連の硫Ҏ酸化構成するさまざまなレベルの生態系のもっと反応のメカニカルな進行に対して重要な役割

も原初的な形態として位置付けられるから，を持つことが指摘された．

加 藤 と 清 水 は こ れ を 原 始 共 生 系 （ Pristine
Ecosystem） と命 名 し た [2]． し か し そ の具 体 的な姿について，明確にイメージできているとはۗいがたい．

2．硫Ҏ芝の着生現場
硫Ҏ芝は，硫化水素を含んだ‫ݗ‬温でほぼ中性の温泉流水に発達する．Figure 1 は岩手県夏

現地球のさまざまな環境条件下にみられる

油 温 泉 枯 松 沢 の 山 腹 斜 面 に 発 達 し た 硫 Ҏ 芝 (a)微生物被膜の比Ԕ研究に基づいて，上述のよと 藍 藻 （ b, 主 と し て Mastigocladus laminosus

うな原初的な生物共働の姿を具体的に把握し（ Fischrella ） ,イ デ ユ ア イ ミ ド リ ） に よ る 微 生

ようとする場合，極限環境にみられる微生物

物 被 膜 で あ る [6]． 白 く 見 え る の が 硫 Ҏ 芝 で ，被膜は，機能が明確でかつ単純な生物相をも

硫Ҏ酸化細菌の集合体である．温泉水の湧出

つ と い う 点 で ， モ デ ル と し て 有 効 で あ る [3]．

地点の直下に硫Ҏ芝が被膜を作り，その下流

硫 Ҏ 芝 (sulfur-turf) は ， 硫 化 水 素 を 含 む ‫ ݗ‬温 でに藍藻被膜が広がっていた．温泉水中に含ま中性の温泉流水中に発達する微生物被膜で，れる硫化水素はまず硫Ҏ芝によって酸化され構成細菌としてソーセージ型の大型細菌と小単体の硫Ҏ粒となって被膜に付着し，肉眼的型 の 湾 曲 細 菌 が 顕 微 ‫ ؛‬的 に 区 別 で き る [4] ． 一には白色ないしҎ白色に見える．藍藻は細菌

方，この被膜は強力な硫Ҏ酸化能を示す．すに比べて一般的に硫化水素と温度に対して感

なわち，温泉水中に含まれる硫化水素を出発

受性が‫ݗ‬く，硫Ҏ芝の下流に被膜を形成する．

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Figure 1. Natural vegetation of microbial mats on a side slope of Karematsuzawa
mountain stream, Geto Spa, Iwate-Ken, Japan.
Hot water containing hydrogen sulfide sprang out at the top of sulfur-turf bacterial mat(white, a) and flew down along the slope. Hydrogen sulfide oxidized to elemental
sulfur resulting in white appearance of the mat. Dark green (b) was due to the mat of
cyanobacteria (Mastigocladus laminosus). Generally, due to the high sensitivities
against hydrogen sulfide and temperature, cyanobacterial mats are developed
downstream of sulfur-turf.

Fig. 1 は，温泉水の供給が比Ԕ的少ない場合

3．硫Ҏ芝の光学顕微‫؛‬的構造の硫Ҏ芝被膜を示しているが，温泉水の供給が豊かな場合には，付着した基ࡐ面から流水

3- 1 硫Ҏ芝の礎ࡐ

中 に 繊 維 状 の 房 (tuft) を 伸 ば す よ う に な る ．

硫Ҏ芝は硫Ҏ酸化細菌からなる微生物被膜

2 は， 秋田県 ୠの湯 温泉の 配湯用 の木であるが，被膜の礎ࡐはセルロースのみから樋の底面に付着して発達した硫Ҏ芝である．

で き て い る こ と が 明 ら か に な っ た [7]． す な わ

被膜の発達過程は，樋の底൉にସさ数ミリメ

ち，硫Ҏ芝を構成する細菌はセルロース産生

ートルの細かな繊維が観察されることに始ま菌と考えられる．

Figureり (a)， そ れ が 次 第 に ସ く 房 状 に 発 達 し (b)， や

セルロースの産生能は，維管束植物をはじがて流れに抗し切れなくなって剥離・流失す

め植物界・動物界・菌界・プロチスタ界に広る [6] ． ま た ， 流 速 が ૺ い 場 合 に は ， 硫 Ҏ 芝 はく分布しているが，その産生メカニズムの分流水表面に細い繊維状の糸を伸ばす．

子生物学的なӕ析は，必ずしも進んでいない．
‫ ؼ‬年 ， 酢 酸 菌 （ Acetobacter xylinum） を モ デ ル- 98 -

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生物として，Ћ伝子と合成系がようやく明らと C-6 位の OH 基が༄接した分子内 O 原子と，か に な り つ つ あ る [8]． そ れ に よ れ ば ， 菌 体 外さらに C-2 位の OH 基が༄接した分子間 O 原に放出されるリボン状のセルロースフィブリ

子と水素結合することができる．このため，

ルは，細胞膜で合成された後，菌体上に一列セルロース分子はマイクロフィブリルを形成に 整 列 し た タ ー ミ ナ ル コ ン プ レ ッ ク ス （ TC；

し易く，セルロース繊維となり，希酸やアル

terminal complex)に よ って 細 胞外 につ む ぎ出 さ

カリに不溶 性を示す．すなわち， pH の変化にれ，さらに結晶化し束ねられて１本のリボン

対 し 安 定 性 を 示 す [11] ． ま た ， セ ル ロ ー ス 分

状のマイクロフィブリルになるという[9，10]．

子は疎水性と親水性の両方の性ࡐを示す‫ݗ‬分

酢酸菌によって作られるセルロースの特徴子であるが，これらの性ࡐをもつ൉分は，構は，これがリグニンなどを含まない೪常に純造的にはっきり分かれている．すなわち，グ粋なセルロース繊維であること，繊維はきわ

ルコピラノース環に対して垂直方向の両面はめて細くて繊維間に多数の水素結合が作られ疎水性を示し，水平方向の両側面は水酸基がること，作られたセルロース膜は網目構造を並んでおり 親水性を示す[12]．従っ て，セルロ

なして面配向性を持った積層構造を示すこと，ース繊維は広い疎水性表面をもつことになり，などである．このため，出来上がった膜は，単体硫Ҏなど疎水性物ࡐの結合に適した場を

保水力が೪常に‫ݗ‬く，また，さまざまな無機

与えるに違いない．

物粒子との結着能が強いとされている[10]．
セルロース分子の基本構造であるグルコー
スは 安定し た C4 (イ ス型)構 造をと り， C-3 位

3−2 硫Ҏ芝の光学顕微‫؛‬的構造
Figure 3 は流水中に発達した硫Ҏ芝の房を，

Figure 2. Sulfur-turf flourishing in effluent of hot spring water at Tsuru-no-yu Spa, Akita-Ken, Japan.
At the first stage of development, sulfur-turf looks like hair at the wooden bottom (a), and then the hair grow into
tufts or bundles of filamentous streamer (b). Finally, the streamers are detached from the bottom and flow away.

- 99 -

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Figure 3. Observation of the filaments of sulfur-turf by differential phase contrast microscopy.
The filaments of sulfur-turf look like twigs of fir with long needles. The needles are parallel to the long cells of
sausage-shaped bacteria.
The sausage-shaped bacteria were gram-negative and had peritricous flagella.
Miyoshi described the bacteria in 1897 [12], and Emoto tentatively named the bacteria Thiovibrio Miyoshii [13].

微分干渉位相差顕微‫؛‬で観察したものである．

干渉位相差法によってさらに‫ݗ‬倍率で観察すたくさんのフィラメントは複ߙに絡み合ってると，“枝”の൉分には小型の湾曲した細菌

いるが，基本的にはちょうど“松の枝葉”のがସࡃ方向に沿うように並び(Figure 5A)，単体

ような構造をもっている．“松の葉”に相当の硫Ҏ粒もこの“枝”の൉分に顕著に付着しするのはソーセージ型の大型細菌で，ସい細ていることがわかる（Fig. 5B）．

胞 の 一 端 は “ 枝 （ core）” の ൉ 分 に 接 し て い る

Figure 6 は， こ の “ 枝(core)” の ൉ 分を さ らが，他方の端は自由である．この細菌の細胞に‫ݗ‬倍率で詳しく観察したもので，ସࡃ方向

ସは平均数 10μm におよび，細胞体は両端のに繊維状の筋が平行して走っているのが観察

丸いやや湾曲したソーセージ型で，周性のඏ

でき る（矢 印）．Fig. 5 でみた よう に，ソ ーセ

毛を持つグ ラムЧ性細菌である[13] ．この細菌

ージ型細菌は細胞体の一端で“枝”に接してに つい ては ， 1897 年 に 三好 学が 記 載し て大 Ժいる．酢酸菌によるセルロース産生の例では，型 細 菌 と 呼 び [14] ， 1942 年 に は 江 本 義 数 がターミナルコンプレックスから吐き出された

Thiovibrio Miyoshii と 命 名 し た [15] ． し か し 現

セルロースの微小繊維（プロトフィブリル）在まで培養に成功していない．

は，結晶化し束ねられて最終的に１本のリボ

硫Ҏ芝にはたくさんの硫Ҏ粒が付着し，そン状のマイクロフィブリルとなって細胞体かの硫Ҏ粒は被膜全体に広がっているように見ら伸びるという[9]．したがって，Fig.5 で観察える．しかしその中のあるものは列をなすよ

されたような“枝”と，“葉”に相当するソう に 並 ん で お り (Figure 4) ， “ 枝 ” の ൉ 分 に 集ーセージ型細胞との関係は，たくさんのソー中的に付着している様子が観察できる．微分セージ型細菌の細胞体から吐き出された複数- 100 -

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Figure 4. Arrangement of elemental sulfur particles and cellulose-core.
Low magnification of sulfur-turf revealed that sulfur particles were clustered in long pole (A).
magnification, it is observed that elemental particles were concentrated around the core (B).

At higherのセルロースリボンが，“枝”に接する細胞

ンオレンジで染色されているにもかかわらず，の一端でさらに寄り合わされ，“枝”の൉分

この൉分は全く染色されていない(Fig.7 A)．こをつくりあげているのではないかと想像されの事実は，“枝”の൉分が細胞体でなくセル

る．Fig. 6 の“枝”に観察できる繊維状の構造

ロース繊維であるとすることと矛盾しない．

はおそらく，セルロースリボンが寄り合わさ
4．硫Ҏ芝の機能：硫Ҏ酸化能

れて太くなったセルロース繊維であろう．
Figure 7 は，フィラメントの“枝”の൉分を硫Ҏ芝は硫Ҏ酸化細菌群集で，硫Ҏ酸化能

アクリジンオレンジで染色したものである．

を持つ．硫Ҏ酸化反応を Figure 8 に示した[1]．

周囲と一致した焦点が得られないことから

中間物ࡐとして単体硫Ҏとチオ硫酸の蓄積が(Fig.7 A, B)， こ の “ 枝 ”の ൉ 分 が か な り の 厚

実験的に確認できるので，一連の硫Ҏ酸化反みを持っていることが分かる．さらに，ソー

応は，3 つのステップからなる連鎖反応としてセージ型の細菌と小型の湾曲細菌がアクリジ

書き表すことができる．

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Figure 5. Arrangement of sausage-shaped
bacteria, small curved bacteria, and elemental
sulfur particles in the filament of sulfur-turf.
Small and curved bacteria gathered to formlines (A). Particles of elemental sulfur line
up along the core (B). Long needle-likecells of sausage-shaped bacteria attach to coreat one end (A, B).

Figure 6. Observation of thefilament at high magnification
by differential phase contrast
microscopy.
Straight and parallel lines along
long axis of the core wereobserved (arrows). The lines
were probably bundles ofribbon fibrils of cellulose
which were spun out by
sausage-shaped bacteria.

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Figure 7. Staining of cellulose-core andcurved bacteria by acridine orange.
Many small curved bacteria on cellulose
core were stained with acridine orange(A, B), the core part, however, was notstained (A).

Figure 8. Three steps of sulfide oxidation by sulfur-turf.
Sulfur-turf oxidized sulfide to sulfate via elemental sulfur and thiosulfate [1]. As elemental sulfur and thiosulfate
were accumulated in culture media, the process could be expressed in one chain reaction consists of three steps.
The sulfide oxidation to elemental sulfur is promoted by molecular oxygen, while elememtal sulfur is oxidized most
rapidly under microaerophilic condition (1.5ppm) [14]. Thiosulfate oxidation starts when the environmental pH
condition decreased to below 5 (pH-dependent) [14].

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それぞれの反応は独自の反応条件を示す．

൉分を持ち，粒子結着能に富み，単体硫Ҏ粒

すなわち，硫化水素の酸化反応（反応 1）は，と小型の湾曲した細菌が付着している．単体

溶存酸素によって大きな影‫؜‬を受け，溶存酸

硫Ҏ粒は疎水性である．硫化水素の酸化反応

素濃度の‫ݗ‬いほど速く進行する．一方，反応 2（単体硫Ҏ粒生成反応）が酸素促進的であるは単体硫Ҏがチオ硫酸に酸化される反応で，のに対して，単体硫Ҏのチオ硫酸への酸化反

溶存酸素が 1.5ppm 付‫ؼ‬でもっとも速く進行す

応は微好気的である．さらにチオ硫酸の硫酸

る．すなわち微好気的反応である．また反応 3への反応は pH 依存的である．以上の諸点を考はチオ硫酸の硫酸への酸化反応で，環境水の pH

え合わせると，硫Ҏ芝を構成するフィラメン

が５あるいはそれ以下まで下降しないと進行

トでは，温泉水中に含まれる硫化水素は，そしない，いわばｐH 依存の反応である[16]．

れぞれに異なった場で，異なった硫Ҏ酸化細以上のように，硫Ҏ芝による硫化水素の酸菌による共働作業によって最終的に硫酸にま化経路は，3 つのステップに区別でき，それぞで酸化されるのではないかと推定できる

れの反応の最終産物は一時的に蓄積され，次（Figure 9）．

の反応の出発物ࡐとして機能している．また，

すなわち，硫化水素の単体硫Ҏへの酸化は，それぞれの反応の進行は，固有の条件によっフ ィラ メン トの 最外 ൉(outside)ない し被 膜の 表てコントロールされている．

面でソーセージ型細菌によって触媒されて進行し，できた単体硫Ҏ粒のあるものはソーセ

5．硫Ҏ酸化反応における共働ージ型細菌の周生のඏ毛に絡められ一時的に硫化水素の酸化反応に始まる一連の硫Ҏ酸保持される．被膜全体にひろがるように付着化反応が，先に見た硫Ҏ芝被膜のフィラメン

する硫Ҏ粒はこの様な硫Ҏ粒であろう．しかトが持つ“松の枝葉”構造とどういう関係にし，そのうちのあるものは硫Ҏ粒の疎水性のあ る の か ，ま た ， 一 端 が “ 枝 (core)” に 付 着 しために，同様に疎水性の൉分を持つセルローている೪常に大きなソーセージ型細菌，セルス 繊 維 （“ 枝 ”） の 周 囲 (inside) に 集 ま る の で はロースからなる“枝”に沿って並んでいる小なかろうか．セルロース分ӕ‫ݏ‬素の吸着など

型の湾曲細菌，また“枝”に付着する単体硫には，セルロースの疎水൉分へのファンデル

Ҏ粒などは，3 つステップからなる酸化反応とワールス力による‫ݏ‬素の結合が関与している

どのような関係にあるのだろうか．

という[12]．

硫Ҏ芝の生育現場では，すでにみたような一般的に，硫化水素の酸化能を持った硫Ҏ

基本構造を持ったフィラメントの周囲を，大酸 化 細 菌 は ， 硫 Ҏ 酸 化 細 菌 の 中 で も ”gradient

気から分子状酸素の供給を受けた好気的な温Õtype” とされ，好気的 環境と嫌気的環境の境

泉水が常に流れている．温泉水の供給が少な界（そこでは硫化水素と分子状酸素の逆向き

く，Fig.1 のようにマット状に広がる場合には，の勾配がで きる）に生育する[18]． これらの細フィラメントの密集する表面ないしフィラメ

菌群は菌体が೪常に大型であることが特徴で，ントの間を温泉水が流下することになる．そ

細胞体の一端から分子状酸素を，他端から硫のため，分子状酸素の条件からすれば，フィ

化水素を取り込むことが可能なのではないか

ラメント表面はより好気的で，内൉ほど微好と考えられ ている[19]．これらのこ とから，硫気的であろう．

Ҏ芝のソーセージ型細菌も“gradientÕtype“のセ ル ロ ー ス か ら な る “ 枝 (core)” は 疎 水 性 の- 104 -

硫Ҏ酸化細菌と考えられる．

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Figure 9. Correlation of sulfide-oxidation steps with the filament structure of sulfur-turf.
Under natural condition, hot spring water, containing sulfide and molecular oxygen, flow through among thefilament of sulfur-turf. As a result, the outer side of the filament is more aerobic in comparison with inner part of
the filament. Sulfide is probably oxidized to elemental sulfur outside the filament by large sausage-shaped
bacteria, and resulting elemental sulfur particles may be caught by flagella of large sausage-shaped bacteria. As
both of cellulose-core and elemental sulfur have hydrophobic nature, it is reasonable to assume that elemental
sulfur particles are concentrated around the cellulose-core. Under microaerophilic condition around cellulosecore of the filament, elemental sulfur may be oxidized to thiosulfate speedily by sausage-shaped bacteria or small
curved bacteria. Resulting thiosulfate promotes acidic condition around the core and is oxidized to sulfate. If
the first step of sulfide oxidation works as detoxification of sulfide as shown in Beggiatoa [17], elemental sulfur
oxidation may be energy producing reaction of sausage-shaped bacteria.

次に単体硫Ҏの酸化である．“枝”の周囲

オ硫酸は，周囲の pH を下げ，硫酸への酸化反はフィラメントの外൉表面に比べてより微好応を促す．この反応は，セルロース繊維の“枝気的で，単体硫Ҏの酸化反応には好適な環境(core)” の 周 囲で 小 型 の 湾 曲 細 菌 によ っ て 担 わであろう．しかし，単体硫Ҏの酸化がソーセれているであろう．セルラーゼがその疎水的ージ型細菌によるものかどうかは不明である．

性ࡐによってセルロースに吸着し，セルロー

単体硫Ҏの微好気的酸化によって生成したチス分ӕにあずかるという事例を考え合わせる- 105 -

Viva Origino 32 (2004) 96 - 108と，“枝”に沿って並んでいる小型の湾曲細菌は，セルロース利用細菌かもしれない．

クテリアのいくつかの種で報告されている[21]．
一方で，ゲノムデータベースとしてのセル
ロース合成‫ݏ‬素系の存在は，バクテリアにも

6．礎ࡐ とし ての セル ロー スお よび 硫Ҏ 芝の 分

数 多 く 知 ら れ ， Pseudomonas, Burkholderia,

子系統

Ralstonia など で 報告 が ある [8]． これ ら の中 で以上に見たように，微生物被膜の礎ࡐとし

硫Ҏ芝の分子系統を考える上でとりわけ注目てのセルロースは，一連の硫Ҏ酸化反応をメ

さ れ る の は ， ଵ ‫ ݗ‬熱 性 細 菌 の Aquifex aeolicus

カニカルに進行させるうえで，きわめて重要VF5 で ある [8]． Aquifex, Hydrogenobacter を含な役割を果たしている．その理由は，セルロ

む Aquificaceae は，呼吸鎖キノン分子種としてース特有の化学的性ࡐにある．親水的である

メチオナキノンを有し，硫Ҏ芝に最も‫ؼ‬い系と同時に疎水的な性ࡐは，水溶液中での硫化統的関係にある[22]．さらに 16sRNA によるЋ

水素の酸化を促進する一方で，中間体として伝子の系統的位置関係からすれば，Aquificaceaeの疎水的な単体硫Ҏの保持とその酸化に寄与の分枝はも っとも深い位置にある [23]．また，していると考えられる．

セ ル ロ ー ス 合 成 ‫ ݏ‬素 系 は ， 古 細 菌 のさらにセルロースは，礎ࡐとして多様な生

Euryarchaeota の Thermoplasma, Ferroplasma に理的意味を持つ可能性がある．たとえば，セも 存 在 す る と い う [8]． 微 生 物 被 膜 に お け る セルロースはマイクロフィブリルを形成し易く，ルロースの礎ࡐとしての生理生態学的意味と希酸や アルカリに 不溶性を 示す[11]．こ のよう同時に，セルロースの構造的特徴であるβ−1,4な pH の変化に安定な礎ࡐは，生息環境の pH

グルコシド結合とその合成系の֬源は，原始条件に依存した硫Ҏ芝のタイプ（A 型と C 型，

共生系の系統と進化を考えるうえで，大変にpH6 か ら８ のほ ぼ中 性条 件： B 型 ，pH ５以 下

興味ある問題といえよう．

の 酸性 条 件 ）[15, 17]に 安定 な 場を 与 え ると 考えられる．また，セルロースのこの安定性は，

7 ．嫌気環境における微生物共働

デ ン プ ン 分 子 （（ 1→ 4） − α − D − グ ル カ ン ）生命誕生後間もない世界は，生物にとってと対照的で ，pH の変化ばかりでな く微生物‫ݏ‬はほぼ完全な嫌気環境にあったとۗってよい．

素による攻撃に対しても安定と考えられる．

これに対して，硫Ҏ芝で考察した硫Ҏ酸化にしかし，硫Ҏ酸化反応の最終産物が硫酸とい関する被膜構成細菌間の共働は，好気環境のう強酸であることを考えると，小型の湾曲細ものであった．現在地球上に見られる嫌気性菌とソーセージ型細菌との共働でセルロース

微 生物 の共 生系 は代 ࡤ 産物 の連 鎖（ 基ࡐ 連鎖 ）を貯蔵糖として利用するという可能性も否定であって， きわめて分業化されて いる[24]．さできない．以上のような諸点は，微生物被膜

らに，単機能を担う微生物は集合密接してフでの生物共働を考える上できわめて興味深い．

ロックやマットをつくり，細胞同士が密接しセルロースは，維管束植物の細胞壁成分とているとい う[25]．したがって，好 気的酸化反して地球上でもっとも豊富な天然‫ݗ‬分子物ࡐ

応ではあるけれども，硫Ҏ芝にみられるようである．しかし，表現型として知られるセルな「被膜のなかでの基ࡐ連鎖による微生物共

ロース産生生物種はそれほど多くない．バク働」は，原初的な共生系（原始共生系）のモ

テリアでは，根粒をつくる共生細菌，腸内細デルとして十分に合理的な根拠を持つとۗえ菌あるいは活性汚泥構成細菌[8, 20]，シアノバ

よう．

- 106 -

Viva Origino 32 (2004) 96 - 108

8．引用文献
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