岩獣会報（Iwate Vet.）,Vol. 49（№ 1）, 3 － 8（2023）.

総説

日本国内の各種野鳥に拡がる高病原性鳥インフルエンザ

畑井要仁

約

近年，我が国では立て続けに高病原性鳥インフルエンザ（Highly Pathogenic Avian Influenza; HPAI）が発生するようになった．この病気をもたらすのは野生の水禽とされ，ウイルスの自然宿主でもある．そんなHPAI が鶏のみならず，自然宿主であるはずの水禽を含めた様々な鳥種で発症する事例が増えている．そこで，日本国内における野鳥での HPAI を振り返ってみると，家禽での流行，ウイルス亜型および流行（被害）規模いずれともリンクしていること，野鳥の糞便や環境水，回収された個体からの HPAI ウイルス検出が家禽での流行に対する先行指標として機能していること，すなわちシーズンごとに海外から渡り鳥が運んできて流行をもたらし，家禽のみならず野鳥にも影響を及ぼすようになった，と考えられる．
キーワード：高病原性鳥インフルエンザ，野鳥，日本はじめに動物，渡りをする水禽とされており，そもそもインフ

ここ最近，我が国では毎年のように高病原性鳥イルエンザ A ウイルスの自然宿主でもあるため，このン フ ル エ ン ザ（Highly Pathogenic Avian Influenza;存在こそが防疫を困難にしていることは否めない．そHPAI）の発生が報告されるようになった．特に今んな HPAI が鶏のみならず，野鳥，それもウイルス

シーズンは日本全国が HPAI の猛威にさらされ，すの自然宿主であるはずの水禽を含めた様々な鳥種で発でに 1,600 万羽超（3/15 現在）の家禽が殺処分され症する事例が増えてきている．こうしたことから，本た．3 月に入っても発生報告が続いており，つい先日

稿では，そもそも鳥インフルエンザがどういうもの（3/14）も岩手県内の養鶏場で HPAI が発生したとこ

か，そして日本国内における野鳥での HPAI を振りろであり，今シーズンの HPAI 収束がいつになるの返ってみたい．

か，未だ予断を許さない状況だと感じる．そして，多鳥インフルエンザとは数の鶏が淘汰されたことに加え，不安定な国際情勢や金融市場を背景とした飼料価格や燃料価格高騰の煽り

本誌読者はご承知のこととは思うが，始めに鳥インも受け，鶏卵や鶏肉の価格は上昇の一途を辿り，今日フルエンザの基本的な事項について整理しておきたでは国民生活に相当の影響を及ぼすに至っている．

い．まず，「鳥インフルエンザ」は疾患名で，インフ一度鶏に発生すると，発生場所のみならず周囲を巻ルエンザ A ウイルス（A 型インフルエンザウイルス

き込んで大きな被害をもたらす HPAI は，飼養者（農とも）による鳥類の感染症を指す［1, 2］．本邦におけ場）はもちろん，自治体そして国をあげて対策を行っる鶏疾病としての鳥インフルエンザの定義は，OIE のてきている．一方で，実際に病気をもたらすのは野生策定した国際基準に適合させるため，平成 23 年４月

岩手大学支会
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盛岡市上田三丁目 18-8

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感染症制御部門

に家畜伝染病予防法を改正したことで，現在は法的に（hemagglutinin, HA）とノイラミニダーゼ（neuraminidase,も実質的にも高病原性，低病原性（Low Pathogenic），NA）の 2 種類のタンパク質が存在し，これらを元にそして「無冠」の鳥インフルエンザ（AI）の 3 つにH1-H18 および N1-N11 の組み合わせによる亜型に分分類されている（https://www.maff.go.jp/j/syouan/

類される（図 1）［1-3］．このウイルスの感染宿主は

douei/tori/index.html#2）．この分類では，「6 週齢鶏

鳥類と人を含めた種々の哺乳類と多岐にわたるが，野の静脈内接種試験で病原性指標が 1.2 以上又は 4〜8生の水禽が主な自然宿主とされており，これらの鳥種週齢鶏の静脈内接種試験で 75% 以上の致死率を示す」

からほとんどの HA および NA 亜型のウイルスが分か，あるいは「H5 又は H7 亜型のウイルスで，特定離されている［1, 3, 4］．本来，自然宿主では経口で腸部位のアミノ酸配列が既知の HPAI ウイルスと類似上皮細胞に感染し，増殖したウイルスは糞便中に排出している」場合に HPAI と判定される．実際のところ，される．そして，その糞便を介して他の個体へ水系感

これまでの発生事例での HPAI ウイルスは H5 ないし染する，というサイクルで維持されている．この宿主

H7 型に限られているが［2］，前述した判定基準のととウイルスの関係は長い時間をかけて確立されたものおり，H5 ないし H7 型のインフルエンザ A ウイルスと考えられ，水禽の間ではあまりウイルスの変異が起がすべて HPAI ウイルスなのではなく，今後出現すこらず，病原性も発揮しにくいとされる．一方，鶏でる HPAI ウイルスのすべてが H5 あるいは H7 型にはは呼吸器と消化器の両方に感染する．

限られない，ということに留意したい．
（2）野鳥から鶏へのウイルス伝播（1）インフルエンザ A ウイルス

ここでポイントとなるのは，ウイルスの自然宿主がさて，本疾患の原因となるインフルエンザ A ウイルスは，オルソミクソウイルス科（Orthomyxoviridae）アル

基本的に「渡り鳥」であるという点で，つまり，渡り2023/3/27をする水禽はウイルスを維持しつつ，文字通り世界中ファインフルエンザウイルス属（Alphainfluenzavirus）にウイルスを運ぶ役目も果たしている．また，鳥種にに分類されている．ウイルス表面にはヘマグルチニン

より様々だが，「フライウェイ」と称される渡りの経野鳥（水禽）

人

海棲哺乳類

コウモリ

家禽
豚

図１ インフルエンザAウイルスの宿主環 (参考文献［k］から改変して引用）

図1

インフルエンザ A ウイルスの宿主環（参考文献［3］から改変して引用）

―4―

図2

世界のフライウェイ（渡りの経路）．

図２ 世界のフライウェイ（渡りの経路）．（The East Asian-Australasian Flyway（TheEast Asian-AustralasianFlyway
Partnership ホームページ（https://www.eaaflyway.net/the-flyway/）
より引用）
Partnership
ホームページ(https://www.eaaflyway.net/the-flyway/)より引用）
路が知られている（図 2）．これにはいくつもの広範イルスが選択され，出現するようになったと考えられな重複領域があり，文字通り世界全体をカバーするほている［2］．このように鶏の間で維持されているウイどである．このことから，鳥同士がいわばウイルスをルスが，逆に野鳥へ感染することも考えられている．

「交換」していることにもなる．フライウェイをご覧

また，一般的に水禽は HPAI ウイルスに抵抗性があいただくとおわかりのとおり，冬季に日本へやってくるとされ［4］，渡りをする水禽が HPAI ウイルスをる渡り鳥は，いわゆる極東地域からの飛来が主体とな増幅，拡散させ，新型ウイルス（変異株）を生み出する．このため，韓国での HPAI の有無や，発生したきっかけになっていると考えられている．

場合のウイルス亜型は，ごく近い将来に本邦で起こり国内での鳥インフルエンザの野鳥への拡がりうることを明確に予測させるものとなっている．

（1）79 年ぶりの HPAI

そして，鶏へはウイルスを保持する野鳥と接触することで，呼吸器，消化器からウイルスが感染すること

1925 年以降，本邦では HPAI の発生は報告されてがある．濃厚な接触の機会として，人の生活様式，そいなかった．1970 年代以降，当初は人のインフルエして生鳥市場が寄与していると考えられている．まずンザの流行疫学を念頭に，国内の研究者が各地で野生活様式として，海外では人，鶏，野鳥が同じ場所で生の水鳥を調査しインフルエンザ A ウイルスが分離生活を送るような形態がみられる地域がある．こう書されるなかで，H5 型や H7 型のウイルスも分離され

くと牧歌的な光景を思い浮かべるが，残念ながら家畜ていた［5-7］．このことは，いずれ国内に AI が発生衛生，公衆衛生上は決して好ましいとはいえない．ますることを想像させるものであった．そして 2004 年

た，生鳥市場は主にアジアやアフリカの諸国でみられ1 月，国内では実に 79 年ぶりに H5N1 型ウイルスにる，生体のまま食鳥を取引する場であるが，食鳥に鶏よる鶏の HPAI が発生し，この時は 3 府県の 4 施設，と野鳥の区別がないこともあるため，インフルエンザ27.5 万羽の鶏が処分された［8］．この HPAI 発生をA ウイルスの「野鳥－鶏」伝播の温床になる．一方，受けて，野鳥に関してはまず HPAI 発生地域を対象

前述のような場がなく，防疫体制の厳重な日本では，に，人に身近なカラスやドバト等について死亡個体や農場の管理や，農場周辺の環境に依存する偶発的な野捕獲個体の AI ウイルス保有状況の調査を開始し，ほ鳥と鶏とのコンタクトがあるものと推察されている．

どなく全国に展開された．環境省では，この時から現在までの野鳥の HPAI に関する調査の概要や結果を（3）病原性の発揮

同省ホームページ上（https://www.env.go.jp/nature/

通常，野鳥から鶏に感染したウイルスは病原性を示

dobutsu/bird_flu/index.html） で 公 開 し て い る（ 一

さないか病原性が低いが，感染したウイルスが鶏の間部は農林水産省を参照されたい（https://www.maff.

で感染と増殖を繰り返すうちに強い病原性を有するウgo.jp/j/syouan/douei/tori/index.html））．
―5―2

（2）2004 年 1 月〜2008 年 5 月

チョウを皮切りに，間をおかず鹿児島でナベヅルでのその調査報告を紐解いていくと，最初のシーズン事例が報告された．さらに，兵庫ではカイツブリおよの調査では，大阪府および京都府のカラス計 9 羽でびカンムリカイツブリ，大分ではアオサギ，鳥取ではHPAI ウイルスが検出された．このすぐ後には，感染ユリカモメ，加えて，長崎，宮崎，栃木，京都，鳥取個体が見つかった地域でカラスを対象とした追加調査と青森の 6 府県では猛禽であるハヤブサ計 7 羽，そしをしたものの，すべて陰性だった．また，並行して実てオオタカ 1 羽からも H5N1 型ウイルスが分離され施されていた全国での調査でも陽性個体は報告されなた．

かった［8］．一方，このときに分離されたウイルスは，こうして振り返ると，2010-2011 年のシーズンから遺伝子型が韓国の分離株と極めて相同性が高かったこ

従来国内では HPAI ウイルスが検出されていなかっと，数種の鳥類への感染が認められたものの豚には感た複数の鳥種で検出されるようになった．一方，翌染しないことがわかった．この結果を受けて，大陸方シーズン（2011-2012 年）は LPAI ウイルスが散発的面から飛来する渡り鳥を対象としたモニタリング調査に分離されただけで終わり，束の間の平穏が訪れた．

も開始された．
（4）2014-2015 年シーズン

その後，3 年間弱は渡り鳥のモニタリングで HPAI
ウ イ ル ス が 検 出 さ れ る こ と は な か っ た が，2006 年

このシーズンはこれまでとは違った動きがみられ

11 月に韓国南部で H5N1 亜型ウイルスが確認されたた．2013-2014 年の冬季には野鳥にも家禽にも HPAI

［9］．こののち，国内では 2007 年１月に熊本県内で衰の発生はなかったが，4 月になってから熊本県の農場弱死したクマタカ 1 羽から H5N1 型ウイルスが分離さで HPAI が発生した．そして，このときに流行した

れ，時を待たずに宮崎県の養鶏場で HPAI が発生し，のは従来とは異なる，H5N8 亜型の HPAI ウイルスでいくつかの養鶏場で発生が続いた．鶏でも水禽でもなあった．すぐに周辺の野鳥を調査したが，幸いウイルく，猛禽での発生が国内で初めて認められた．このスは検出されなかった．同時に，冬鳥（水禽類）はす個体の感染経路は不明だったが，猛禽の場合は HPAIでにみられず，夏鳥が飛来し始めていたという．

で死亡した個体を摂食することが大いにありうるた

そして 11 月，島根でコハクチョウの糞便から H5N8め，当該ウイルスを保有する何者かを捕食したものと型ウイルスが検出され，同月中に続けて千葉と鳥取で考えられている．加えて留意したいのは，クマタカはも水禽の糞便から同亜型のウイルスが検出された．少留鳥（渡りをせず決まった範囲に棲息する鳥）である．

し間をおいて 12 月，鹿児島県で衰弱したマナヅルをつまり，留鳥に HPAI が発生したということは，今後，保護，検査したところ H5N8 型ウイルスが検出され発生地域内に HPAI ウイルスが留ることも懸念された．その後，野鳥の HPAI については鹿児島県からのる，ということである．

報告が多く（計 7 件），他は岐阜 1 件のみだった．鶏

さて，その翌シーズンにあたる 2007-2008 年に養鶏

では，12 月に入ってから同型ウイルスによる HPAI場での HPAI は発生しなかったが，2008 年４月に秋が発生し，同シーズンでは計 5 件発生した．

田県で 1 羽，ついで 5 月に北海道でオオハクチョウ 2羽が死亡し，これらからは H5N1 型の HPAI ウイル（4）2016-2017 年，2017-2018 年シーズン

スが検出された．このときのウイルスは同時期に韓国

この 2 シーズンに HPAI をもたらしたのは，またやロシアで分離されたウイルスと非常に近縁とされてもこれまでとは異なる亜型の H5N6 型 HPAI ウイル

おり，国内への侵入時期や経路は不明であった［9］．

スであった．2016 年は定期的糞便検査ではウイルスが検出されていなかったにも関わらず，全国で過去最（3）2010-2011 年シーズン

高数の 210 羽の野鳥が HPAI で死亡した．従来報告

このシーズンは初めに 10 月に北海道でカモの糞便されてきた水禽を主体に，少数ながら猛禽（ハヤブサ

2 検体から H5N1 型ウイルスが分離された．この近隣

6 羽，オオタカ 4 羽，フクロウおよびノスリ各 1 羽）

では追加調査がなされたものの，同型のウイルス検出も報告された．家禽では，12 件，約 167 万羽と大きはされなかった．しかし，それが前触れであったかのな被害となった．

ように鶏の HPAI が日本全国で多数発生した．これ

翌 2017 年は，水禽で散発的発生はあったものの，に符合するように全国各地で回収された野鳥の HPAI前年ほどの規模にはならなかった．一方で特異な事象（H5N1 型ウイルス）陽性報告が幾度もなされた．いもあった．2018 年 3 月，兵庫県で 38 羽ものハシブト

わゆるガンカモ類の報告が多かったが，鳥取のコハクガラスが死亡しており，同亜型の HPAI ウイルスが―6―検出された．詳細は明らかではないが，ウイルスに感キットで検査したところ，インフルエンザ A ウイル染して死亡した動物を集団で摂食あるいは伝播したもス抗原は陰性であった．しかし，気管スワブから抽出のと考えられている．

した RNA を用いた RT-PCR ではインフルエンザ A
ウイルスの M 遺伝子が検出された．さらに，気管ス（5）2020-2021 年シーズン以降

ワブを発育鶏卵に接種して分離されたウイルスを解析

そして，ご記憶に新しいように 2020-2021 年シーズしたところ，H5N8 型 HPAI ウイルスであった．

ンから今シーズンにかけ 3 シーズン続けて鶏も野鳥も当該個体は神経症状が強く，予後不良として安楽死

HPAI の波にみまわれている．流行した（している）し剖検に供された．剖検時，肉眼的には削痩以外の著ウイルスは，家禽，野鳥ともに 2020-2021 年シーズン

変は認められなかったが，ホルマリン固定後の大脳割は H5N8 型，昨シーズンは，最初期に H5N8 型が検出面に軟化巣がみられた．病理組織学的検索では，壊死されたほかは H5N1 型，今シーズンは H5N1 型主体で，と，この周囲に多数の泡沫状マクロファージが浸潤しごく一部が H5N2 型である．ていた．さらに，壊死巣周囲には神経細胞壊死，神経2020 年 10 月，まず北海道で野鳥の糞便から H5N8網の変性，軽微な囲管性細胞浸潤が認められた．抗イ型ウイルスが検出され，ほどなく鹿児島県でも糞便

ンフルエンザ A ウイルス M1 タンパク質抗体を用いや環境水からウイルスが検出された．そして，12 月

た免疫組織化学により，壊死巣周囲の神経細胞に陽性に入り，和歌山で発見されたオシドリが最初の HPAIを示した．このほか，左眼では網膜の変性と壊死，脈陽性個体となり，全国で 31 羽が陽性であった．

絡膜のリンパ球形質細胞浸潤が認められ，壊死，変性

2021-2022 年シーズンは当初，11 月下旬に鹿児島県した視細胞も免疫組織化学で陽性を示した．以上かのナベヅルと環境水，鳥取県の環境水から H5N8 型ウら，H5N8 型 HPAI ウイルス感染による中枢神経障害

イルスが検出されていたものの，その後は H5N1 型のと考えられた．

み検出された．また，発生分布は北海道が主体であっ一方，病変がみられなかった主要臓器でもウイルスたが，岩手県でも計 23 羽の報告があり，全国で 107は検出されたことから，病変の有無に関わらず，ウイ羽報告された．さらに，このシーズンに北海道で報告

ルスは全身感染を起こしていたことが明らかとなったされた鳥種はハシブトガラスが圧倒的に多く 45 羽，（2）猛禽（オジロワシ）の事例

加えてオジロワシが 17 羽も報告された．報告の中では，ハシブトガラスが死亡個体を食べている姿が目撃

オジロワシ（タカ目タカ科オジロワシ属）は，主にされていたとある．

ユーラシア大陸に棲息する猛禽で，日本国内では希少

そして今シーズンは 3/16 時点で野鳥の HPAI が種に指定され保護の対象となっている．また，オジロ214 羽と報告されており，過去最高を更新してしまっワシは一般に渡りをする鳥とされているが，北海道た．大まかな報告の内訳として，12 月までは鹿児島

では留鳥になっている個体も棲息しているとされる．

県のツルが多く，今年に入ってからは全国でハシブト

2021 年 1 月 26 日，旭川市で成鳥のオジロワシが衰弱ガラスの例が多い．また，全国的に猛禽の報告がなさした状態で発見されたため，保護した［11］．臨床検れている．

査では両脚の浮腫のほか，抑うつ状態や斜頚などの神経症状を示し翌日死亡したため，剖検に供された．咽自験例より頭，結膜およびクロアカスワブを検体とした RT-PCR

そもそも今回，野鳥の鳥インフルエンザについて筆を実施したところ，すべてがインフルエンザ A ウイを執ろうと思ったのは，以前に共同の研究・調査で野ルス陽性と判定された．

鳥の鳥インフルエンザに携わった経験があり，近年の病理組織学的検索では，心筋に小型の変性，壊死巣

野鳥の HPAI の動向が気がかりであったからである．

が散在していた．脳では，神経細胞の壊死と核変性が手前味噌の感はあるが，自験例を 2 つ紹介させていた観察され，特に大脳では大広範囲に認められた．前述

だきたい．と同じ抗体を用いた免疫組織化学的検索では，変性・壊死した心筋細胞，脳では壊死部や脳幹の神経細胞に（1）水禽（オシドリ）の事例陽性が確認された．

2020 年 12 月 22 日，鹿児島県で斜頸を伴う運動失大脳乳剤を発育鶏卵に接種し，分離したウイルスを調を示すオシドリ（カモ目カモ科オシドリ属）が捕獲検索したところ，クレード 2.3.4.4b に属する H5N8 型

された［10］．翌日，気管とクロアカのスワブを簡易ウイルスであることが明らかになったとともに，脳を―7―含む諸臓器からウイルスが検出された．この結果か代出版，東京（2019）

ら，前出のオシドリと同様，形態学的な病変は限局し［₃］Long JS, Mistry B, Haslam SM, et al.：Host andていたが，ウイルス自体は全身で感染，増殖していた

viral determinants of influenza A virus species

ことがわかった．

specificity, Nat Rev Microbiol,17, 67-81（2019）［4］W r i g h t P F , N e u m a n n G , K a w a o k a Y ：おわりにOrthomyxoviruses, Fields Virology, Knipe DM

国内の発生状況を振り返ってみると，現在までのとet al eds, 6th ed, 1186-1243. : Lippincott Williams

ころ一部の事例を除き，基本的には野鳥と家禽での& Wilkins, Philadelphia（2013）

HPAI 流行は，ウイルス亜型や流行（被害）規模とも［₅］Tsubokura M, Otsuki K, Yamamoto H, et al.：にある程度リンクしている．また，野鳥の糞便や環境

solation of an Hswl Nav4 influenza virus from

水，回収された個体からの HPAI ウイルス検出が家a tufted duck （Aythya fuligula） in Japan,

禽での流行に対する先行指標として機能している．つMicrobiol Immunol, 25, 819-825（1981）

まり，基本的にはシーズンごとに海外から渡り鳥が運［₆］K i d a H , R Y a n a g a w a R ： I s o l a t i o n a n d

んできて流行をもたらしているのであり，前述したよcharacterization of influenza a viruses from wild

うな，留鳥間でのウイルス感染サイクルはできあがっfree-flying ducks in Hokkaido, Japan, Zentralblてはいないようである．

Bakteriol Orig A, 244, 135-143（1979）

いずれにせよ，自由に空を飛び，海を渡って行き来［₇］Yamane N, Odagiri T, Arikawa J, et al.：Isolation

するものたちを相手にした防疫は徹底した「自衛」にof orthomyxoviruses from migrating and終始するほかなく，終わりもない．公務員獣医師のdomestic ducks in northern Japan in 1976-1977,

方々には今更な話ではあるが，HPAI は家禽農場だけ

Jpn J Med Sci Biol, 31, 407-415（1978）の問題ではなく，農場も含めた全体の環境と，なによ［₈］Nishiguchi A, Yamamoto T, Tsutsui T, et al.：

りそこで暮らし，関わっている人間とその営みとは切Control of an outbreak of highly pathogenic

り離すことができない．環境省をはじめ，自治体や関avian influenza, caused by the virus sub-type

係団体のホームーページでは，AI や野鳥との接し方

H5N1, in Japan in 2004, Rev Sci Tech, 24, 933-

について情報が供給されている．一つでもできること

944（2005）

から心がけ，とにかく拡げないことと，早期摘発に尽［₉］伊藤壽啓：高病原性鳥インフルエンザと野鳥のきるものと考えられる．

関わり，ウイルス，59, 53-58（2009）

最後に，今シーズンの HPAI の収束と，今後の発［10］Fujimoto Y, Ogasawara K, Isoda N, et al.：

生がないことを心から願う．

Experimental and natural infections of whitetailed sea eagles（Haliaeetus albicilla）with

引用文献

high pathogenicity avian influenza virus of H5［₁］伊藤壽啓：オルトミクソウイルス，獣医微生物学，subtype, Front Microbiol, 13, 1007350（2022）

日 本 獣 医 学 会 微 生 物 分 科 会 編， 第 4 版，419-［11］Khalil AM, Hatai H, Fujimoto Y, et al.：A lethal

425，青山堂出版，東京（2019）case of natural infection with the H5N8 highly［₂］伊藤壽啓：高病原性鳥インフルエンザ，低病原

pathogenic avian influenza virus of clade 2.3.4.4

性鳥インフルエンザ，鳥インフルエンザ，動物in a mandarin duck, Zoonotic Diseases, 21, 32-の感染症，明石博臣他編，第四版，193-194，近36（2022）―8―