岩獣会報（Iwate Vet.）,Vol. 47（№ 2）, 47 － 56（2021）.

総説

日本産肝蛭（単為生殖型肝蛭）の起源・形成とアジアにおける分布・拡散

板垣匡

肝 蛭 症 は， 蛭 状 吸 虫 科（Fasciolidae） の 肝 蛭 属

た［2-4, 18, 27, 48, 61-63］．このことは，日本の肝蛭（Fasciola）の吸虫の感染により，主にウシやヒツジ，

虫体を F. hepatica あるいは F. gigantica と種同定すヤギなどの反芻動物，ヒトに肝機能障害などを及ぼることが困難であることを示しており［27, 48, 64］，

す感染症である．本症は世界中の畜産業に甚大な経便宜的に日本産肝蛭（Fasciola sp.）と名付けた［34］．

済損失を与え，その被害額は年間 30 億 US ドル以上

また 1980 年代に行われた細胞遺伝学的研究から，日であると見積もられている［60］．また本症は世界の本 産 肝 蛭 は 2 倍 体 個 体（16.7%–17.1%），3 倍 体 個 体

1 億 8 千万人以上に感染のリスクがあり，公衆衛生学（75.8%–76.7%），モザイク体個体（6.2%–7.5%）の混合的にも重要な人獣共通感染症である［66］．肝蛭症の集団であることが明らかになった［43, 53］．2 倍体個原因種として，主としてヨーロッパやアメリカ，オセ

体および 3 倍体個体は正常な精子を産生することなくアニアに分布する Fasciola hepatica Linnaeus, 1758，（無精子型肝蛭），2 倍体または 3 倍体の卵細胞を形

主にアフリカやアジアに分布する Fasciola gigantica

成することから［53, 56, 57］，日本産肝蛭は単為生殖

Cobbold, 1855，の 2 種が一般的に認められている．

（parthenogenesis）で繁殖することが示唆された．ここの 2 種は虫体の形態（体長と体幅の比率など）の違の生殖・繁殖様式は両性生殖（bisexual reproduction）

いにより同定されるが，類似した形態学的特徴も多で繁殖する F. hepatica および F. gigantica とは根本的く，その正確な識別は必ずしも容易ではない［59］．

に異なるため［17, 57］，日本産肝蛭は単為生殖型肝蛭（parthenogenetic Fasciola sp.）と呼ばれるようになっ

１．日本産肝蛭（単為生殖型肝蛭）とは？

た［34］．最近のマイクロサテライト DNA 解析によ日本における肝蛭症は，1897 年に岡山県のウシでり，日本産肝蛭（3 倍体）は自家受精や他家受精する

初めて報告され［52］，1926 年には初めての人体症例こと無く，クローン的に次世代の子孫を産出することが報告された［26］．その後，1950 年代までに多数のが示され，偏性単為生殖（obligate parthenogenesis）

肝蛭症例が報告されたが，その原因種は一貫して F.

により繁殖することが強く示唆された［46］．また，

hepatica と記載され，その種同定が頑なに信じられて世界各国の肝蛭虫体の精子形成を観察することによっいた．しかし，1954 年，日本には F. gigantica に類似て，単為生殖型肝蛭は日本の他にも，韓国やフィリピする虫体，F. hepatica と F. gigantica の中間的な形態

ン，ベトナム，ネパール，台湾，インドなどのアジアの虫体が多く存在するが，F. hepatica に類似する虫体

各国にも分布することが示された［56］．単為生殖型は少数であることが報告され，肝蛭症の原因種につい肝蛭は，F. hepatica および F. gigantica と形態学的にて初めて問題提起がされた［64］．1950 年代後半から識別することは困難であるが，後述するように pepck

1970 年代にかけて日本の肝蛭虫体を用いた形態学的および pold 遺伝子領域の DNA 解析と ND1 遺伝子領および生態学的研究が行われ，原因種の解明が試みら

域のハプロタイプ型解析によって，F. hepatica，F.

れた．その結果から，日本には F. hepatica と同定されgigantica，さらに両種の偶発的交雑で形成された雑種

る虫体は存在しないこと，形態学的に F. hepatica に

肝蛭と識別することが可能である．

類似する虫体から F. gigantica に類似する虫体までの連続的に変異した虫体が混在することが明らかになっ岩手大学農学部獣医寄生虫学教室― 47 ―

２．日本およびアジア各国の単為生殖型肝蛭の DNAの肝蛭虫体の DNA 解析によって，単為生殖型肝蛭は解析

日本の他に，韓国，中国，ベトナム，タイ，ミャン

生物が進化する過程で受けた突然変異は DNA 塩基

マー，バングラデシュ，ネパール，インド，フィリピ

配列に痕跡として蓄積されるので，DNA 解析によっ

ンなどのアジア地域に広く分布し，その主要な ND1て生物種の同定や近縁生物種間の系統関係などを解析

ハプロタイプは Fh-C4 型（母系親は F. hepatica）とすることができる．そこで日本およびアジア各国に分

Fg-C2 型（母系親は F. gigantica）であることが明ら布する肝蛭虫体の DNA 解析を行い，単為生殖型肝蛭かになった［2-4, 18, 27, 48, 61-63］（図 1）．日本と韓の DNA と比較検討した．解析した DNA 領域は，核リ国，中国には，Fh-C4 型単為生殖型肝蛭および Fg-C2

ボソームの internal transcribed spacer（ITS）の ITS1型単為生殖型肝蛭が共に分布し，それ以外の国（ベトおよび ITS2 領域，核遺伝子の phosphoenolpyruvate

ナム，タイ，ミャンマー，バングラデシュ，ネパー

carboxykinase（pepck）and polymerase delta（pold）

ル，インド，フィリピン）には Fg-C2 型の単為生殖領域，ミトコンドリアの NADH dehydrogenase subunit

型肝蛭だけが分布する．ND1 ハプロタイプの類似性

1（ND1）and cytochrome c oxidase subunit 1（CO1）から判断すると，日本に分布する単為生殖型肝蛭は，遺伝子領域などである．単為生殖型肝蛭は，ITS1 お2 世紀頃に朝鮮半島から導入された朝鮮牛とともに渡よび ITS2 領域において F. hepatica と F. gigantica で来し，国内のウシの移動とともに全国に分布を拡げた

異なる塩基配列を合わせ持つ個体が多く，また pepckと考えられる［31］．さらに近年のマイクロサテライ

および pold 領域では全ての個体が両種の配列を合ト DNA の解析結果から，単為生殖型肝蛭は家畜からわせ持っていた．この結果は，単為生殖型肝蛭が F.

ニホンジカなどの野生動物にも感染が拡大したと考え

hepatica と F. gigantica の雑種子孫であることを示唆られる［47］．中国では Fh-C4 型および Fg-C2 型の単するとともに［31］，pepck および pold 領域の DNA

為生殖型肝蛭の分布とともに Fh-C4 型の F. hepatica

塩基配列を解析することで F. hepatica，F. gigantica，

や Fg-C2 型近縁の F. gigantica の分布が確認され，両単為生殖型肝蛭を含む雑種肝蛭が識別されることを示

型の単為生殖型肝蛭は中国で誕生（出現）したことが唆する［55］．次に ND1 および CO1 領域の解析から，強く示唆された．またベトナムやタイ，ミャンマー，種間交雑において F. hepatica を母系親とする単為生

バングラデシュ，ネパール，インド，フィリピンでは殖型肝蛭と，F. gigantica を母系親とする単為生殖型

Fg-C2 型の単為生殖型肝蛭とともに F. gigantica の分肝蛭が存在することが確認された［31］．アジア各国

布も確認された．

中国
韓国
日本
ネパール
フィリピン

インド
ミャンマー
バングラデシュベトナム
タイ

F.hepatica
単為生殖型肝蛭F.hepatica
ミトコンドリアF.gigantica
ミトコンドリア

図1

核ゲノム

F.gigantica
核ゲノム

F.hepaticaまたはF.gigantica
核ゲノム
核ゲノム
不明

単為生殖型肝蛭（二倍体，三倍体）の核・ミトコンドリアゲノム構成とアジアにおける分布― 48 ―

３．単為生殖型肝蛭の起源と形成，分布拡大と繁栄

し，中国中央部で両種が混合感染した宿主において種F. hepatica と F. gigantica の祖先にあたる原始肝蛭間交雑が行われ，その雑種として単為生殖型肝蛭が出は東アフリカのローランド地方において出現し，アフ

現したのであろう（図 2）．中国では，Fh-C4 型とは

リカ大陸において F. gigantica，ユーラシアの近東地

異なる多様なハプロタイプの F. hepatica や，Fg-C2

方において F. hepatica に種分化したと推測されてい型とは異なる多様な F. gigantica の分布も確認される［40］．種形成後，両種はユーラシア大陸においてているので，様々なハプロタイプの F. hepatica と F.

分布を拡大させるが，両種の宿主であるウシの近東・

gigantica による種間交雑も当然，行われたと考えら

中東における家畜化と，家畜ウシの移動が深く関与しれる．しかし，これまでに発見された単為生殖型肝蛭たと考えられる．F. hepatica は耐寒性のヨーロッパ系のほぼ全ての虫体が Fh-C4 型および Fg-C2 型ハプロ

牛（Bos taurus）の移動とともに温帯から亜寒帯の地タイプを示し，残りの一部虫体は両型から 1 塩基置

域を経て大陸東方に分布を拡大させ，F. gigantica は換で発生したハプロタイプ（Fsp3, Fsp4, Fh-C9, Fg-

耐熱性のインド系牛（Bos indicus）あるいはバッファ

C3, Fg-C4, Fg-C17, Fg-C18, ND1-E2, Fsp-ND1-N2）でローとともに（亜）熱帯地域を東方に拡散し，単為生あった［19, 24, 25, 47, 54］．すなわち，Fh-C4 型およ

殖型肝蛭の生誕地である中国に侵入したと考えられるび Fg-C2 型と系統遺伝学的に遠縁なハプロタイプの（図 2）．中国では，今から 4000 年から 5000 年前に北単為生殖型肝蛭は存在しないことを示唆する．ミトコ

部から中央部でヨーロッパ系牛が確認され［15］，南ンドリアは母系遺伝すると考えられるので，単為生殖部では 2500 年前にインド系牛，3400 年前にバッファ型肝蛭を出現させた種間交雑において卵子を提供した

ローの分布が確認されている［9, 20］．これらの家畜

母系親は，Fh-C4 型の F. hepatica あるいは Fg-C2 型の移動とともに Fh-C4 型の F. hepatica と，Fg-C2 型

F. gigantica のいずれかであったと考えられる．一般（あるいはその近縁型）の F. gigantica が中国に侵入

的に種間交雑により形成された雑種においては，雑したと考えられる．実際，F. hepatica の東方移動ルー

種強勢（heterosis）や雑種弱勢（hybrid weakness），

トと考えられるイラン北部やアルメニア，アフガニス

雑種崩壊（hybrid breakdown）などが発現する．F.

タンでは Fh-C4 型 F. hepatica の分布が確認されていhepatica と F. gigantica の 交 雑 実 験 に お い て も， 雑る［1, 36, 59］．中国西北部から侵入した F. hepatica

種 F1 および F2 に虫卵発育率や孵化率の低下が認め（Fh-C4 型）と西南地域から侵入した F. gigantica（Fg-られ，雑種の繁殖力低下が確認され，F2 以降の世代

C2 型？）は感染家畜の移動とともに中国国内に拡散は存続することなく雑種崩壊した［30］．また，F.

中国
F. hepatica

ヨーロッパ系ウシ

種間交雑

種形成
黄牛

F. gigantica

インド系ウシ

発生
祖先肝蛭

図2

Fasciola hepatica および F. gigantica の移動経路と中国における種間交雑― 49 ―

hepatica と F. gigantica の両種が分布するアルジェリ

布の違いは，両型単為生殖型肝蛭の中間宿主となる

アやニジェール，南アフリカ，アルメニアでは，両種

Lymnaeidae 科貝種または strain とその分布の違いにによる交雑の可能性は考えられるが，実際には雑種個原因するかもしれない．両型はともに F. hepatica と F.

体（hybrid type）は確認されていない［1, 5, 10, 11,gigantica の雑種子孫であるが，母系親種は Fh-C4 型

45］．さらに両種が分布するエジプトで検出された雑では F. hepatica，Fg-C2 型では F. gigantica と異なる．

種虫体は，有精子型の両性生殖虫体であり，単為生殖

住 血 吸 虫 Schistosoma haematobium と Schistosoma型肝蛭では無いことが報告されている［6］．これらのintercalatum の雑種 F1 は，交雑において母親種と父事実は，単為生殖型肝蛭の出現は非常に稀で偶発的な親種を入れ替えることで両親種の中間宿主貝である

出来事であったことを物語っている．中国中央部で出Bulinus truncatus や Bulinus forskalii に 対 す る 感 染

現した単為生殖型肝蛭は，東方へ分布を拡げて朝鮮半性が変化することが知られる［65］．F. hepatica は温島を経由して韓国から日本へ侵入するとともに，南方

帯から亜寒帯地域に分布し，F. gigantica は（亜）熱に分布拡大して南・東南アジア各国に侵入して生息地

帯地域に分布するので，それぞれの気候環境に生息す

域を拡大させた（図 1）．このような単為生殖型肝蛭る Lymnaeidae 科貝種（strain）が中間宿主となる．F.

の繁栄は，雑種が単為生殖という繁殖様式を獲得した

gigantica と Fg-C2 型単為生殖型肝蛭が分布する（亜）ことと密接に関係する．両性生殖を行う F. hepatica

熱帯のアジア各国では，F. gigantica に好適な貝種がと F. gigantica は，精子と卵子の受精により発生して中間宿主と考えられるが，（亜）熱帯アジア各国では次世代を作出する．雌雄同体（hermaphrodite）の肝肝蛭の中間宿主貝種については十分に解明されてい蛭類は，同一個体の精子と卵子で受精させることも可ない．タイでは Radix rubiginosa［37］，インドでは能であるが，この受精卵は発育が低下し孵化率も低下

Radix spp.［51］，ベトナムでは Radix Auricularia やする．そのため F. hepatica と F. gigantica は他個体

Radix rubiginosa など［13］が肝蛭の中間宿主としてとの交配によって精子を交換させる必要があるが，単報告されているが，Lymnaeidae 科貝の種については為生殖型肝蛭は卵細胞が減数分裂を行うこと無く雌性議論が多く信頼性のある同定法は確立されていない．

発生するので単一個体の虫卵で次世代を生み出すこ一方，極東，温帯の日本では Austropeplea ollula［61］，とができる．すなわち，単為生殖型肝蛭は単一個体

韓 国 で は Lymnaea viridis（Austropepllea viridis）

での寄生や，他個体との交配機会が減る少数寄生に［38］，中国では Galba cubensis，Radix cucunerica な

おいても繁殖力を低下させずに次世代を作出するこどが肝蛭の中間宿主とされているが［22］，国内地域とができる．さらに単為生殖型肝蛭の虫卵は，親種別で中間宿主貝種が異なることも考えられ，特に広大F. hepatica および F. gigantica の虫卵に比較して虫卵で様々な気候風土の中国では地域により中間宿主貝種

孵化率が有意に高い（Itagaki et al.,unpublished data

が全く異なるであろう．F. hepatica と F. gigantica がfor submission）．このような次世代生産力の有為性

存在しない日本と韓国では，それぞれ A. ollula と L.

は単為生殖型肝蛭が獲得した雑種強勢と考えられ，単viridis が Fh-C4 型単為生殖型肝蛭と Fg-C2 型単為生為生殖型肝蛭がアジア各国に分布を拡大させた要因の殖型肝蛭の中間宿主であると考えられ，日本産の A.

一つと考えられる．このように，種間雑種が両親種よ

ollula は F. gigantica（ナイジェリア産）の好適中間り繁殖力（fertility）や多産力（fecundity），生存力宿主であるとともに，F. hepatica（オーストラリア産）（survival）を高める雑種強勢は，生物種間の交雑ににも感受性が確認されている［28, 29］．

おいて一般的に認められている［14, 21］．中国やベト

単為生殖型肝蛭には Fh-C4 型の二倍体および三倍ナム，バングラデシュ，ネパールでは単為生殖型肝蛭体，Fg-C2 型の二倍体および三倍体が確認されていが F. gigantica または F. hepatica に比べて優勢に分る．これらは中国において F. hepatica と F. gigantica

布し［24, 33, 41, 54］，日本や韓国では単為生殖型肝の種間交雑により出現したと考えられるが，その成り

蛭だけが分布することも［31, 32］，単為生殖型肝蛭の立ちについては不明である．種間交雑は両性生殖から生存力や繁殖力の高さがうかがえる．

無性生殖（単為生殖を含む）へ転換する一つの手段

中 国 と そ の 東方に位置する韓国，日本においてと考えられ，単為生殖生物の出現に重要な役割を果は，Fh-C4 型の単為生殖型肝蛭と Fg-C2 型の単為生たしている［35, 67］．しかし 1 回の種間交雑で雑種

殖型肝蛭の両者が分布するが，中国以南のアジア各が単為生殖能を獲得することは少なく［16］，ネコブ

国では Fg-C2 型の単為生殖型肝蛭だけが分布する［8,センチュウ［39］やミジンコ［67］，Calligrapha 属甲19, 24, 31-33, 41, 49, 55］（図 1）．この地域による分虫［42］などの無脊椎動物，Cobitis 属ドジョウ［35］― 50 ―

や Cnemidophorus 属トカゲ［44］などの脊椎動物に倍体と F. hepatica または F. gigantica との戻し交配，

おいても，単為生殖獲得には通常，戻し交配を含む複すなわち前者が卵子（二倍体），後者が精子（一倍体）

数回の複雑な交雑が必要である．単為生殖型肝蛭ではを提供した交雑で形成される［58］．最近，単為生殖

最初に二倍体が出現したと考えられるが，F. hepatica型肝蛭二倍体を母系，F. hepatica または F. giganticaと F. gigantica の 1 回の交雑により単為生殖二倍体がを父系とした戻し交配実験によって，無精子型の雑種形成される場合と，種間交雑により両性生殖二倍体

三倍体 F1 および F2 が作出されることが確認されたが形成され，この二倍体が再び F. hepatica または F.

（Itagaki et al., unpublished data for submission）．こgigantica と戻し交配して単為生殖二倍体が形成されれらを考え合わせると，単為生殖型肝蛭の核ゲノムおる場合が想定される．さらに雑種の両性生殖二倍体がよびミトコンドリア ND1 ハプロタイプの主要な構成

F. hepatica と F. gigantica と複数回の戻し交配を経ては，二倍体で 2 型，三倍体で 4 型であると考えられる

単為生殖二倍体が形成されることも考えられる．いず（図 3）．二倍体の 2 型は中国と韓国，日本で確認されれの場合でも，単為生殖能が賦与される交雑においてているが，三倍体の 4 型については確認されていない

卵子を提供した母系親は，Fh-C4 型 F. hepatica また（図 1）．これは，肝蛭の核ゲノム構成を解析する手法

は Fg-C2 型 F. gigantica のいずれかであったと考えらが未だ確立されていないためであり今後の開発が期待れる．中国には両型以外のハプロタイプの F. hepatica

される．

または F. gigantica も分布するので［24, 49］，様々なハプロタイプの組み合わせによる種間交雑が行われて

４．単為生殖型肝蛭は新たな無性生殖種か？

雑種二倍体が形成されたと推測される．しかし，前述

アジア各国では，Fh-C4 型および Fg-C2 型から 1したように両種の実験的交雑で作成された雑種は雑種

塩基置換したハプロタイプ 9 型の単為生殖型肝蛭が崩壊したことから［30］，雑種二倍体の殆どは消滅し，発見されている［19，24，25，47，54］．また，単為単為生殖能を獲得した Fh-C4 型および Fg-C2 型の雑生殖型肝蛭は日本に侵入してから少なくとも 2000 年

種二倍体だけが生き残る自然淘汰が行われたに違いなが経過したと考えられている［31］．これらの事実かい．一方，単為生殖型肝蛭の三倍体は，単為生殖二ら，単為生殖型肝蛭は中国で出現してから淘汰される

図3

Fh-C4 型および Fg-C2 型単為生殖型肝蛭（二倍体，三倍体）の形成― 51 ―

こと無く，世代を積み重ねて，長い期間生存し続けた

本総説は Infection, Genetics and Evolution の投稿ことを示唆する．DNA は分子時計と呼ばれ，一定の論文 The causative agents of fascioliasis in animals

割合で突然変異を蓄積し生物進化の時間推測に用いらand humans: parthenogenenic Fasciola flukes in Asia

れる．肝蛭属（Fasciola）のミトコンドリア DNA 塩

and other regions を改変したものである．

基置換速度は解明されていないが，肝蛭と同じ吸虫綱（Trematoda）に属する住血吸虫（Schistosoma）のミ

引用文献

トコンドリア CO1 遺伝子の塩基置換速度は 100 万年［₁］Aghayan S, Gevorgian H, Ebi D, Atoyan HA,

で 1 塩基当たり 0.035 ± 0.0071 と見積もられている

Addy F, Mackenstedt U, Romig T, Wassermann［7, 12］．仮に，この数値を Fasciola 属のミトコンド

M, Fasciola spp. in Armenia: Genetic diversity in

リア ND1 遺伝子に当てはめると，ND1 の 535bp では

a global context, Vet Parasitol, 268, 21-31,（2019）18.7 変異 /100 万年であり，1 塩基の変異に 5 万 3476

https://doi.org/10.1016/j.vetpar.2019.02.009

年を要すると推定できる．他生物のミトコンドリア塩［₂］Akahane H, Harada Y, Oshima T, Patterns of

基置換速度も考慮すれば，単為生殖型肝蛭は出現から

the variation of the common liver fluke（Fasciola

少なく見積もっても数千年以上は生存しているに違いsp.）in Japan. IV. Comparative studies on theない．このことは，遺伝的に均一でクローン的な繁殖

external form, size of egg and number of eggs

をする単為生殖型肝蛭は，二倍体が F. hepatica また

in the uterus of fluke in pig and horse. Jpn. J.

は F. gigantica と戻し交配によって三倍体を形成した

Parasitol. 23, 207-212（1974a）.

時の核ゲノムの新たな追加を除いて，明らかな遺伝子［₃］Akahane, H., Harada, Y., Oshima, T., Observation

侵入（introgression）を経験すること無く，世代を維on the development and the distribution of

持してきたと考えられる．生物種間の雑種が無性生殖

Fasciola sp. in heavily infected cattle. 1. Relative

能（単為生殖を含む）を獲得することで新らたな種がgrowth of Fasciola sp. in cattle. Jpn. J. Parasitol.

形成される［35, 39］．肝蛭属（Fasciola）においては，

23, 14-19（1974b）.

現在，F. hepatica と F. gigantica だけが妥当な種とし［₄］Akahane, H., Oshima, T., Patterns of the variationて認められている．両種は形態学的特徴や生態学的特of the common liver fluke（Fasciola sp.）in Japan.

徴において重複する部分も多くみられる．両種を独立

V. Heredity of large egg strain and small egg

種として今後も認識し続けるのであれば，両種の雑種

strain. Jpn. J. Parasitol. 25, 231-234（1976）.

であり，しかも数千年以上も絶滅すること無く生存［₅］Ali, H., Ai, L., Song, H.Q., Ali, S., Lin, R.Q., Seyni,

し，既にアジア地域に広く分布している単為生殖型肝B., Issa, G., Zhu, X.Q., Genetic characterisation

蛭を新たな種として認識すべきであろう．

of Fasciola samples from different host species
and geographical localities revealed the existence

５．おわりにof F. hepatica and F. gigantica in Niger, Parasitol.

日本に分布する肝蛭は，過去 60 年間，種同定されRes. 102, 1021-1024,（2008）https://doi.org/

ずに日本産肝蛭あるいは単為生殖型肝蛭と呼ばれてき10.1007/s00436-007-0870-7

た．単為生殖型肝蛭は日本の他にもアジア各国（韓［₆］Amer, S., Dar, Y., Ichikawa, M., Fukuda, Y.,国，中国，ベトナム，タイ，ミャンマー，バングラデ

Tada, C., Itagaki, T., Nakai, Y., Identification

シュ，ネパール，インド，フィリピン）に広く分布し，of Fasciola species isolated from Egypt based

F. hepatica と F. gigantica の種間雑種として中国に起on sequence analysis of genomic（ITS1 and

源する．単為生殖型肝蛭は，単為生殖という繁殖様式

ITS2）and mitochondrial（NDI and COI）geneを獲得したことで次世代生産力を強め，少なくとも数

markers. Parasitol. Int. 60, 5-12,（2011）. https://

千年間，絶滅すること無く生存し宿主である家畜の移

doi.org/10.1016/j.parint.2010.09.003

動ともに中国からアジア各国に分布を拡大させた．日［₇］Attwood, S.W., Fatih, F.A., Campbell, I., Upatham,

本へは中国から朝鮮半島を経由して感染ウシとともに

E.S., The distribution of Mekong schistosomiasis,

侵入したであろう．単為生殖型肝蛭は，日本や韓国はpast and future: Preliminary indications from an

もとよりアジア各国における肝蛭症の重要な病原体で

analysis of genetic variation in the intermediate

あり，無性生殖雑種としての新種記載が望まれる．

host. Parasitol. Int. 57, 256-270,（2008）https://doi.org/10.1016/j.parint.2008.04.003― 52 ―

［₈］Chaichanasak, P., Ichikawa, M., Sobhon, P.,

the malaria mosquito Anopheles coluzzii:G3

Itagaki, T., Identification of Fasciola flukes in（Bethesda）, 5,2693-709,（2015）doi: 10.1534/

Thailand based on their spermatogenesis andg3.115.021436.

nuclear ribosomal DNA, and their intraspecific［15］Flad, R.K., Yuan, J., Li, S., Zooarcheologicalrelationships based on mitochondrial DNA.

evidence for animal domestication in northwest

Parasitol. Int. 61, 545-549,（2012）https://doi.

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