(別紙様式１０)２０２１年度 北極域研究共同推進拠点 共同研究等報告書(第 2 次募集)
【申請区分】：□萌芽的異分野連携共同研究■共同推進研究□産学官連携フィージビリティ・スタディ□共同研究集会【研究課題名】：□産学官連携課題設定集会

北極域の植生変化に関わる共生微生物の研究【研究期間】：2021 年度【共同研究員】
共同研究員

氏名

研究代表者

宮本裕美子

所属・職名

専門分野

区分

北海道大学・北極域研究セ 植物生態学
ンター 博士研究員

（拠点内）
(注 2)

研究分担者 ス ト ロ ス テ ィ ン ロシア科学アカデミー サハ 陸域生態学
（拠点外）

イゴール

支部 寒冷地問題研究所研究員(注 2)

マ ラ ッ ト グ リ ゴ ロシア科学アカデミー サハ 陸域生態学
レヴ

支部 寒冷地問題研究所
博士課程院生

研究協力者

鄭峻介

（拠点外）
(注 2)

国立研究開発法人森林総 陸域生態学
合研究所

両角友喜

(注 3)

環境学

北海道大学農学研究院 博 植物生態学士研究員

シャクマトヴ ル 北海道大学・環境科学研究 環境学
スラン

院 博士課程院生

ノゴビティン ア 北海道大学・環境科学研究 環境学
レクサンダー

院 博士課程院生(注 2) 拠点内外については、募集要項別添の北極域研究共同推進拠点を形成する３研究施設の研究者リストをご覧ください。
(注 3) 計画申請書に含まれていなかった方でも結果的に本共同研究に参画された方（招へい者等）が居られれば、研究協力者として記述して下さい。

【研究の内容】(1) 概要を 400 字以内（文字のみ）で記載してください。
近年の温暖化に伴い、北極域では樹木分布が北上し、ツンドラ帯が森林帯に移行していくことが予測されている。ツンドラ帯が森林帯に移行することは地表面の熱収支や植物による温室効果ガス収支の変化につながり、全球の気候システムにも影響を及ぼす。本研究では北極域の植生変化予測の精度向上を念頭に、森林限界の北上メカニズムを明らかにすることを目的とする。すべての樹木は土壌中で微生物と共生関係を築いており、森林分布の変動予測には、地下部の生物間相互作用も含めた検証が必要である。本研究ではこれまでに東シベリアの国際共同研究で得られた植物根サンプルから地下部の樹木共生菌（菌根菌）を明らかにし、森林北限の主要樹種であるカラマツには宿主特異的な菌種が優占する傾向が確認された。
こうした共生菌が遷移初期のカラマツ林において樹木更新や成長に貢献していることも考えられ、継続的な研究が必要である。
(2) 図表や写真も交えて、研究の内容や成果等を 2000 字(萌芽的異分野連携共同研究・共同推進研究)、1000 字程度(共同研究集会)でまとめてください。
北半球に広く優占するマツ科やカバノキ科の樹種は根で「菌根菌」と呼ばれる真菌類のグループと共生関係を築き、窒素・リンなど成長に必要な養分の大半を菌を介して吸収している。菌根菌は主にキノコをつくる菌類の仲間で、生きた樹木根に感染して炭素を吸収し、宿主樹木の養水分吸収を促進する働きを持つ。菌根菌に感染しなかった樹木が自然環境で健全に生育することはできない。
ツンドラ帯に樹木が侵入・定着するためには、適合する菌根菌との共生関係が不可欠である。これまで北米やヨーロッパのマツ類（Pinus、Picea）を中心に菌根菌調査が行われてきたが、ユーラシア大陸の森林境界を形成する主要樹種であるカラマツ類 (Larix spp.)についての調査はない。本研究では、東シベリアのダフリアカラマツ (Larix cajanderi、以下、カラマツ)を対象に菌根菌群集を明らかにし、どのような菌根菌種と共生関係を築くのか明らかにした。
現在コロナ禍の影響で現地調査が厳しい状況にあるため、これまでにロシア・サハ共和国のカラマツ林で収集した植物根サンプルを解析した。調査はサハフラックスネットワークのチョクルダ、スパスカヤパッド、エレゲーで得られたサンプルを用いた。菌根サンプルについて DNA 解析を実施し、菌種と宿主植物を特定した。真菌類を特定するのに一般的に用いられる ITS 領域を PCR により増幅し、国際塩基配列データベース（GenBank）に登録されている既知種と比較し、菌種を特定した。また
ｔｒｎS-G 領域の増幅と RFLP 法により宿主植物を特定した。
チョクルダでの森林境界に着目した解析から、ツンドラ帯には矮性カンバ（Ｂｅｔｕｌａ nana）や低木のヤナギ(Sxalix pulchra) などのツンドラ植物が生育しており、多くの菌根菌種が生息していることが分かった（宮本 2021[1]）。一方で森林境界のカラマツの菌根菌群集にはカラマツに特異的なショウロ属やヌメリイグチ属が優占しており、生物群集の多変量解析により、ツンドラ植物の菌群集とは類似度が低い傾向が見られた（図 1）。

図 1. タイガ－ツンドラ境界の宿主植物から検出された菌根菌種の出現状況。（■カラマツ、▲ツンドラ植物（境界）、▲ツンドラ植物（タイガ）、●菌種、サイズは出現頻度を示す）

東シベリア広域での群集構造決定機構における環境変数と空間距離の相対的重要性を明らかにした。環境変数は調査地の気候（気温・降水量）、土壌（pH・全炭素・全窒素量）、宿主植物（Larix,Pinus, Betula, Salix, 他）を含めた。多変量解析(Variation Partitioning) を用いて群集構造のばらつ
きの程度に対する環境と空間構造の説明力を調べた結果、宿主植物（12.0％）の相対的影響が最も強く、続いて空間距離（5.8％）、土壌（4.1％）、気候（4.0％）となった。この結果は、東シベリア広域
では気候や土壌などの地域的な環境因子よりも宿主植物によって菌根菌群集が大きく異なることを示している。カラマツの菌根菌組成に着目すると、カラマツショウロ(Rhizopogon laricinus) が最も多く検出され、続いてケノコッカム(Cenococcum geophilum)、シロヌメリイグチ（Suillus viscidus）となった。
カラマツに特異的な菌種の占める割合が内陸部のタイガ林と比較して北極圏の森林境界で増加する傾向が見られた。特にカラマツショウロの優占率は緯度や年平均気温（P<0.01）と強い正の相関が見られ、低温耐性があり競合に弱い遷移初期種である可能性が考えられる。また極東ロシアで実施した既往研究からは、カラマツに特異的な菌類（ヌメリイグチ属）が森林火災跡地で増加する傾向が示されており（Miyamoto et al., 2021）、攪乱地や森林境界などの遷移初期の森林では宿主特異的菌根菌が樹木更新に重要な役割を果たしている可能性が考えられる。今後はこうした宿主特異的な菌根菌種がカラマツの養水分吸収や成長にどの程度が寄与しているか、実験も含めた検証が必要である。
カラマツに特異的なヌメリイグチ属（Suillus）に着目し、国際データベースに登録されている塩基配列とその地理情報を取得し、地域間比較を行った（図 2）。塩基配列情報の豊富なヨーロッパと北米を比較すると、ヌメリイグチ属の種の分布が地域間で異なった。一方で東シベリアで確認された種はヨーロッパで見られる系統（ S. asiaticus 、 S. cavipes ）と北米で見られる系統（ S. spectabilis 、 S.

clintonianus）の両方が見られた。また S. viscidus は北半球に広く分布し ITS 領域の変異が大きいが、東シベリアのサンプルは北米のものと近縁である傾向が見られた。ヌメリイグチ属の起源や移動の解明、カラマツと菌根菌の共進化の関係を知るためには、ITS 領域以外のマーカーを用いた集団遺伝や生物系統地理学的な研究が望まれる。
現在コロナ渦により海外での現地調査が厳しい状況にあるが、本課題では関係者と協議して研究の進捗と今後の方向性について共有した。
[1]

http://www.asahigroup-foundation.com/academic/support/report.html

図２ カラマツに特異的なヌメリイグチ属の系統樹。確認された地域を色別に示した（青、東シベリア；赤、北米；緑、ヨーロッパ；オレンジ；アジア）。灰色は外群。
(3) 本共同研究に関する活動・実績等を下表に記入してください。
①研究打合せ、学会参加・集会(注 4)、調査等(注 4)

研究代表者、共同研究分担者、研究協力者、招へい者によるもの

日程(月日)

日数

活動内容

場所

(日)

研究代表者、共同研究分担者、研参加者

究協力者、招へい者の参加者名・部数

署(人)

2021.12.21-23

3 研究打合せ札幌

宮本裕美子、鄭峻介、両角友喜

32022.1.28-29

2 研究打合せ札幌

宮本裕美子、鄭峻介、両角友喜、新6

宮原諒、シャクマトヴ・ルスラン、ノゴ
ビティン・アレクサンダー

②研究論文
研究代表者並びに、研究分担者あるいは研究協力者が著者の関連論文がありましたら可能な限り記載ください。
論文が複数ある場合は、そのフォーマットとして論文 1 の分をコピーして記載してください。
論文 1項目

記入要項

回答(1)著者名(共著者名含む)、

Miyamoto Y, Maximov TC, Bryanin, SV, Kononov A, Sugimotoa A (2022):

発行年、論文タイトル、掲載

Host phylogeny is the primary determinant of ectomycorrhizal

誌名、巻・号、ページ数、

fungal community composition in the permafrost ecosystem of eastern

DOI、出版年月日

Siberia at a regional scale, Fungal Ecology, 55, doi.org/10.1016/
j.funeco.2021.101117

論文 2
項目記入要項

回答(1)著者名(共著者名含む)、

Shakhmatov, R., Hashiguchi, S., Maximov, T.C., Sugimoto, A. (2022): Effects

発行年、論文タイトル、掲載

of snow manipulation on larch trees in the taiga forest ecosystem in

誌名、巻・号、ページ数、

northeastern

DOI、出版年月日

https://doi.org/10.1186/s40645-021-00460-5

Siberia.

ProgEarthPlanet

Sci

9,3,

③研究書等著書
著書名・著者名

出版年月

出版社名

④特許等出願
特許、実用新案、商標⑤研究発表(資料添付も可)
発表年月日

発表者名（共著者

発表タイトル

発表学会等名称

発表地を含む）招待
講演(〇)

2021.11.19

宮本裕美子

北極域の植生と土壌微生

北極環境研究コ

オンラ

物の共生関係

ンソーシアムイン

2021 年 度 全 体
集会及び講演会

2021.11.13

2022.3.9

宮 本 裕 美 子 、 村 気温傾度にそった外生菌 2021 年度 菌根 つくば
田 政 穂 、 小 泉 敬 根菌の種多様性傾向と分 研究会大会
彦、奈良一秀布予測モデリング

Shunsuke Tei

Vulnerability and resilience International

オンラ

of larch tree growth to Symposium

イン

climate changes in eastern on ”Pan-Arctic
Siberia.

Water -Carbon
CyclesandTerrestrial
Changes in theArctic:

For

resilient Arctic
Communities
2022.3.10

Marat

Grigorev, Ecological

Trofim Maximov

and International

オンラ

physiological features of Symposium
theof on ”Pan-Arcticprocess

photosynthesis

インofwhite Water -Carbonbirch (Betula platyphylla) in Cycles
southeastern YakutiaandTerrestrial
Changes in theArctic:

For

resilient Arctic
Communities
2022.3.15

Shunsuke
Ayumi

Tei, Tree growth response to 第 69 回日本生 オ ン ラ
Kotani, seasonal climate variability 態学会大会

Shin Nagai

インin mid- and high-latitudesoftheNorthernHemisphere.
⑥国際シンポジウム等(資料添付も可)参加をした主な国際シンポジウム等
開催時期（年月）

国際シンポジウム等名称

招待講演/議長の有無⑦本共同研究に関し実施(主催、共催、後援等)したシンポジウム・集会(注 6)等(資料添付も可)(注 6) 研究代表者、共同研究分担者、研究協力者、招へい者以外を含む参加募集によるもの
開催日

実施形態

シンポジ地(注 7)

ウム・集目的及び概要

対象者

参加人数(注 7)(海外(注 8))

会等名称

（国、県、市など）(注 7)
形態:シンポジウム、セミナー、公開講座、ワークショップ、その他
対象：一般、地域、学生、研究者(注 8) 海外機関に所属するもの⑧本拠点共同研究に係る成果が科学研究費などの外部資金の応募(予定を含む)やプロジェクトに発展した例があればご記入ください。
・プロジェクト名・プロジェクトの主な プロジェクト期間

・プロジェクト概要

・代表者・関係者(所属)

財源(目的・期待効果、規模、参加・関係研究者

・金額

国等)

・予定の場合は、(予定)

・これまでの本共同研究との関と記載してください

連性(300 字程度)⑨研究成果が一般社会産業界などに還元（応用）された事例や新しい研究分野の開拓や教育活動に反映された事例(資料添付も可）⑩その他国際研究協力活動事例
概要

事業名

受入人数

派遣人数

⑪学会賞等受賞、アウトリーチ、取材、その他
年月日

所在・出典・新聞名等記事コピ－等を添付してください。

受賞者・関係者(所属)

研究課題名・賞名・内容等

⑫コロナ禍の影響と対策
本共同研究へのコロナ禍の影響と対策(改善・代替策、計画変更、工夫等)、助成金執行率(%)について記述してください。
影響の事象

対策の有無と内容(計画変更・中止、改善・代替策、工夫等)