野生復帰（2011）1:63 – 70

原中津ほか：佐渡島におけるトキ単独個体の環境利用著

新潟県佐渡島における放鳥トキ Nipponia nippon 単独個体の環境利用* 中津 弘1・上野裕介1・永田尚志1・山岸 哲1,2

Habitat use of a Japanese Crested Ibis Nipponia
nippon living solitarily in Sado Island, Niigata* Hiromu Nakatsu₁, Yusuke Ueno₁, Hisashi Nagata₁ andSatoshi Yamagishi
₁

₂

₁,₂

はじめに
日本国内で絶滅したトキの野生復帰計画の一環として，₂₀₀₈年 ₉ 月以降，順化訓練を受けた計₇₈羽が新潟県

Center for Toki and Ecological Restoration, Niigata

佐渡島で放鳥されている（₂₀₁₁年₁₂月現在）．日本の野外University, ₁₁₀₁-₁, Niibokatagami, Sado, Niigata ₉₅₂-

環境におけるトキの生態はほとんど知られていない（山₀₁₀₃, Japan階・中西 ₁₉₈₃）．動物の野生復帰を進めていく上では，Hyogo Park of the Oriental White Stork, ₁₂₈, Shounji,

野外個体の行動や生態についての情報が必要であるがToyooka, Hyogo ₆₆₈-₀₈₁₄, Japan（大迫 ₂₀₀₇），中でも，その動物の生息環境の利用につい* E-mail:て知ることは個体群管理や生息環境保全にとって決定的な要素であり（土肥 ₁₉₉₁），本種についても，放鳥されAbstract We studied habitat use of one male Japaneseた個体の観察を通してこのような知見を蓄積することがCrested Ibis that used to live solitarily (M33), after release

重要である．また，佐渡島内では様々な主体が本種の生into the wild, from July to November 2010. The sizes of

息環境整備に取り組んでおり（山岸 ₂₀₀₉），そのあり方

the home range for ﬁve months and the mean daily rangeを議論する上でも，環境利用についての知見は有用な資of the bird were approximately 100 ha and 30 ha, respec-料となるであろう．佐渡島での単独個体の観察によっtively (MCP 100%); both woodlands and rice paddiesて，トキの生息環境利用について知見が得られたので，

were the major type of vegetation within the home range,

報告する．トキの行動圏の面積と基質，採餌と休息に利each occupying 30% of the home range area. The bird

用する環境に焦点を当てて，記述・考察する．

foraged on set-aside paddies, paddy levees, and manyother structures on farmlands, from July to September,possibly because the density of the rice grown prevented
the bird from searching for food on paddies, and mainly

調査方法
₁．調査地と調査対象個体

on paddies after harvest, from October to November. The

調査地は，新潟県佐渡島の西側に位置する相川地区のbird frequently visited two perch sites, each of which was

南部である．この区域は，大佐渡山地の山麓に形成されa group of dead trees, and it would rest for a long time

た海岸段丘であり，樹林地や農耕地，人家集落が混在し

there. Habitats providing both foraging sites on farmlandsている．

and perch sites might be important for restoration of the

調査対象のトキは，₂₀₀₉年 ₉ 月に放鳥され，₂₀₁₀年 ₄Japanese Crested Ibis.

月から₁₁月にかけて相川地区南部で生活していた，調査

Key words Japanese Crested Ibis Nipponia nippon,

当時 ₂ 歳の雄であり，個体番号として M₃₃（No. ₃₃）がHabitat use, Home range, Farmland, Woodland

付けられている．この M₃₃ は，₂₀₁₀年夏から秋にかけて
島内では最も長時間にわたって観察された個体の ₁ つであり，単独で生活していたため，環境利用や行動圏についての解析・考察が行いやすいと考えられた．個体識別は，脛部に装着されたカラー足環の確認によって容易に

₁

新潟大学 朱鷺・自然再生学研究センター
₉₅₂-₀₁₀₃ 新潟県佐渡市新穂潟上₁₁₀₁-₁
₂
兵庫県立コウノトリの郷公園
₆₆₈-₀₈₁₄ 兵庫県豊岡市祥雲寺字二ヶ谷₁₂₈* E-mail:

なされた． M₃₃ には GPS ユニットなどの測位用機器は装着されていない．調査後の₂₀₁₀年₁₂月以降，M₃₃ は佐渡島中西部の畑野・真野地区に移動して，群れで生活している．
63

野生復帰（2011）1:63 – 70

なお，₂₀₁₀年₁₀月時点で確認されていた範囲では，

ル（画素）の数を演算した．ファイル上でのどれだけの₂₀₀₈年および₂₀₀₉年に放鳥されたトキは，相川地区のピクセル数が野外での実際の ₁ ha に相当するか分かるの

M₃₃ 以外に，新潟市西蒲区と黒部市付近でそれぞれ ₁ 羽

で，多角形のピクセル数を，この ₁ ha 相当のピクセル数

が単独生活をしており，佐渡島中東部の両津・新穂地

で除することで，M₃₃ の ₁ 日の行動圏（日レンジ）の面

区，同南部の羽茂地区の ₂ ヶ所にはゆるやかな群れが存

積（ha）が算出できる．同様の手順で，これらのマッピ在していた．

ングデータから，通期的に積算した行動圏の面積を求めた．また，調査日数（調査努力量）を説明変数，積算行

₂．調査方法動圏の面積を目的変数とした近似式を求め，調査日数が₂₀₁₀年 ₇ 月初旬から₁₁月下旬にかけて，原則として，

₁ 日増えたときの行動圏の面積の増加率が ₁ ％を切って

週に ₁ 日，日の出から日の入りまで，M₃₃ を対象に調査

ほぼ頭打ちとなり，実用的な行動圏サイズが得られるレを行った．調査日数・時間は合計₂₀日間・₂₂₈時間₂₅分でベリング・オフ点（Odum and Kuenzler ₁₉₅₅）を調べた．

あった．₁₀倍程度の双眼鏡，₂₀－₆₀倍の望遠鏡を使用しM₃₃ の行動圏内の各相観植生タイプについても，て主に車両内から追跡観察を行い，必要に応じて観察場

Photoshop ₆.₀ を利用して₁:₅,₀₀₀地形図画像の上に植生所を移動した．観察された M₃₃ の行動とその時刻，利用タイプごとの配色で描画・塗色しておき，同じ色情報を

環境を記録し，₁:₅,₀₀₀の詳細な地形図，あるいは国土地

持つピクセルの数を演算して，それぞれの植生タイプの理院発行の₁:₂₅,₀₀₀地形図を利用して， M₃₃ が採餌を面積を求め，積算行動圏の内部に占める面積割合を得た．

行った場所や，止まり木，飛行経路などをマッピングし₃-₂）止まり場所と採餌場所

た．₁:₅,₀₀₀地形図は，畦で囲まれた水田が ₁ 枚単位で読トキの行動圏内の主要な構造と考えられる止まり（停み取れる精度であった．トキは水田などを歩き回って餌留）場所と採餌場所に関しては，以下の解析を行った．

を探索するため，採餌場所のマッピングは直径 ₁₀ m の樹上で休息をとるトキがどの程度同じ場所を利用するか円形を最小単位にして，₁:₅,₀₀₀地形図上にその範囲を面明らかにするため，観察された全ての止まり場所の利用的に記入した．ただし，畦や農道を歩いて行う採餌の場

回数・時間を集計した上で，主な止まり場所の利用回

合は線的に記入した．

数・時間について，全体に占める割合を算出した．ま行動圏内の植生を明らかにするために，M₃₃ の行動がた， ₁ 日のうちに利用した止まり場所数も調べた． ₁ 日

観察された範囲について，相観植生を調べた．佐渡市があるいは通期的にマッピングされた止まり場所についインターネット上で公開している空中写真（付記参照）て，連続した同じ林で，直径 ₁₀₀ m の円形に収まる範囲と，現地での調査をもとに，直径 ₁₀ m の円形を最小単内であれば，同じ区画での止まり（止まり木群）とみな位にして，₁:₅,₀₀₀地形図に相観植生を記入した．相観植

した．

生のタイプは，トキが採餌に利用する主要な環境のタイ観察された採餌場所については，環境タイプごとの利プ（表 ₂ ）に準じて設定した．現地調査は₂₀₁₀年₁₁月₁₃

用頻度の高低を比較するとともに，その個数や面積を調日に行った．

べ，時空間上で不均質に分布する利用のあり方の図化を試みた．M₃₃ が採餌する環境タイプは， ₉ 月下旬に大半

₃．データの処理と解析の水田で実施された稲刈りを境に変化したため，調査期₃-₁）行動圏と植生間を ₇ － ₉ 月期と₁₀－₁₁月期に区切って，各環境タイプ

調査で得られたマッピングデータをもとに M₃₃ の行動について採餌が観察された日数を各期の調査日数（ ₇ －圏と植生を解析した．動物の行動圏を図化・算出する方

₉ 月期₁₂日間，₁₀－₁₁月期 ₈ 日間）で除して，採餌の観法はいくつか提案されているが，中でも直感的に分かり察頻度を求めた．採餌の観察頻度は，毎調査日で採餌がやすいとされるのが最外郭法（MCP 法）である（例え観察された環境では ₁ となり，全く利用が観察されなば，尾崎・工藤 ₂₀₀₂）．トキの野外生態についての情報

かった環境では ₀ となる．次に，行動圏面積の算出と同が少ない現状では十分有用であると判断して， MCP

じ手順で，観察時にマッピングした採餌範囲を Photoshop

₁₀₀％法を利用した．グラフィックソフトの Photoshop

₆.₀ で調査日 ₁ 日ごとに重ねて描画・塗色していき，採₆.₀（Adobe Systems 社）を使用して，パソコンに取り

餌範囲の分布を図化するとともに， ₁ 日あるいは通期的込んだ₁:₅,₀₀₀地形図画像の上に，調査日 ₁ 日ごとに M₃₃に利用される採餌場所の個数や面積を求めた．既に述べのマッピング位置を最小の外郭で囲む，多角形のラスタ

たように，M₃₃ の行動圏内における植生タイプごとの面画像を描画・塗色し，この多角形画像を構成するピクセ積を算出したので，行動圏内に存在する同じタイプの環64

中津ほか：佐渡島におけるトキ単独個体の環境利用

境のうちどれだけの面積が採餌に利用されたかをおおま

観察がなされた．M₃₃ を追跡観察した時間は， ₁ 日あた

かに知ることができた．観察では，M₃₃ が同じような場

り平均 ₉ 時間₂₁分であった．また，調査中にこの区域で所を ₁ 日あるいは通期的に ₂ 回以上繰り返して訪問し，他のトキが観察されることはなく， M₃₃ は常に単独で採餌する様子が認められた．このような採餌場所を連続あった．

した同じ場所として扱うか判断する上で，以下の基準を

M₃₃ は，地上での採餌と，樹木などの止まり場所での用いた．すなわち，（A）ある時点の採餌バウト（別の採休息を繰り返して日中を過ごしていた． ₇ －₁₁月に観察

餌場所や止まり木などから飛来し，また別の場所へと飛された， ₁ 日あたりの止まり場所での休息回数と地上で去するまでの，ひと続きの採餌の状態）でマッピングしの採餌回数（採餌バウト数）は，それぞれ平均₅.₅回（標た採餌範囲が，同じ日の別の時間帯に観察された採餌バ

準偏差₂.₈），₅.₄回（標準偏差₂.₂）であった．M₃₃ は，ウト，あるいは次回以降の調査日で得られた採餌範囲と早朝に南東側の山林から日中の活動域へと飛来し，夕方

少なくとも部分的に重複する場合や，外縁が接する場合にはやはり南東側の山林へと飛去したが，調査中には夜には連続的な同じ採餌場所を繰り返して利用したとみな間のねぐらを特定することはできなかった．ただし，

し，（B）隣り合う水田などでも，マッピング範囲が離れ₂₀₁₀年₁₁月下旬には笹野正光氏（私信）が，M₃₃ が山林ている複数の場所を ₁ 日あるいは通期的に利用する場合

内でねぐらをとっている様子を観察している（このねぐには別の採餌場所の利用とみなした．以下では，繰り返

らの位置は，図 ₁ に示した行動圏の南東端付近である）．

し利用された採餌場所を再訪採餌場所と呼び，同じ ₁ 日のうちに複数の採餌バウトで利用した場所を日内の再訪
採餌場所，通期的に複数日にわたって利用した場所を期
内の再訪採餌場所として使い分けた．
採餌に利用された畦や農道は，採餌面積を求めるための描画作業の対象とはしなかった．これは，畦や農道では M₃₃ が線的に歩行して採餌していたことに加え，これらの小さな構造は描画が困難であったためである．
₃-₃）飛行距離
トキが ₁ 日のうちに選択・訪問する止まり場所と採餌
場所は，個々の魅力のみならず，それらの相対的な位置関係からも影響を受ける可能性がある．このような相互配置のあり方について，止まり場所と採餌場所の間の飛行距離によって説明を試みた．すなわち，止まり場所か
ら採餌場所への飛行，および採餌場所から止まり場所への飛行の ₂ タイプについて，観察した止まり場所の位置と，マッピングした採餌範囲のうち最も止まり場所に近い部分の間の最短直線距離を地図上で測定した上で， ₂タイプの間で差があるか検定した．
なお，上述のように稲刈り実施の前後で M₃₃ の採餌場
所が変化したため，必要に応じて ₇ － ₉ 月期，₁₀－₁₁月
期と期間を分割して解析を行った．

調査結果
₁．日周行動と行動圏

図 ₁ ．M₃₃ の行動圏と植生の概要．
Fig. ₁. Home range of M₃₃ and vegetation in the vicinity.
図中の A，B は，M₃₃ が頻繁に休息した枯れ木群である．
A and B indicate the locations of dead trees where M₃₃ frequently

made a perch.

M₃₃ の行動圏の面積と日あたりの採餌場所・止まり場調査を実施した₂₀日間の全てで M₃₃ を追跡観察するこ所数等を表 ₁ に，行動圏や植生，止まり木の位置の概要とができた．M₃₃ を直接観察できた時間は， ₇ 月 ₇ 日がを図 ₁ に示す．調査期間を通じての積算行動圏，日レン

₁ 時間₄₄分， ₈ 月₁₇日と ₉ 月₁₄日が ₅ 時間₃₀分程度と比ジの面積の推移を図 ₂ に示す． ₇ －₁₁月の M₃₃ の積算行

較的短かったが，その他の日では全て ₇ 時間₃₀分以上の動圏面積は ₉₈.₇ ha であった．図 ₂ に記した近似式か

65

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表 ₁ ．M₃₃ の行動圏範囲の面積と日あたりの採餌場所・止まり場所の数と面積．値は，平均±標準偏差を示した．
Table ₁. Sizes and numbers of activity ranges, daily foraging and perch sites used by M₃₃. The
values are shown in Mean±SD.

Jul - Nov

Jul - Sep

Oct - Nov

₉₈.₇

₇₅.₆

₈₄.₈

₃₁.₄ ±₁₄.₄

₂₆.₄ ±₁₂.₃

₃₉.₀ ±₁₄.₆

₄.₂ ± ₁.₉

₄.₃ ± ₁.₉

₃.₉ ± ₁.₉

₁.₂ ± ₀.₈

₁.₂ ± ₀.₇

₁.₃ ± ₁.₀

₀.₃₃± ₀.₂₇

₀.₂₈± ₀.₁₈

₀.₄₁± ₀.₃₈

₀.₃₃± ₀.₂

₀.₂₅± ₀.₂

₀.₄₅± ₀.₂

₃.₀ ± ₁.₆

₃.₆ ± ₁.₄

₂.₀ ± ₁.₄

行動範囲

Activity range
積算行動圏面積（ha）

Cumulative size of home range（ha）
平均日レンジ面積（ha）₁）
Mean size of daily range（ha）₁）
日あたりの利用採餌場所

Daily foraging sites
採餌場所数

Total no. of foraging sites
日内再訪採餌場所数

₂）

No. of revisited foraging sites₂）

日内再訪採餌場所割合

₃）

Numerical proportion of revisited foraging sites₃）
採餌面積（ha）₄）
Total size of foraging sites（ha）₄）
日あたり利用止まり場所

Daily perch sites
止まり場所数

No. of perch sites₁）

特に観察時間の短かった ₃ 日間（ ₇ 月 ₇ 日， ₈ 月₁₇日， ₉ 月₁₄日）のデータを除くと，日レン
ジの面積の平均は ₇ －₁₁月 ₃₄.₅ ha， ₇ － ₉ 月期 ₃₀.₆ ha であった．
₂）
M₃₃が同じ日に利用した，地図プロット上で連続した採餌範囲の個数である．
₃）
日内再訪採餌場所割合＝その日の再訪採餌場所数／その日の採餌場所数
₄）
採餌面積の計算には，畦と農道は含まない．
₁）
Mean sizes of daytime ranges were ₃₄.₅ ha in Jul-Nov and ₃₀.₆ ha in Jul-Sep excluding thoseon ₇ Jul., ₁₇ Aug. and ₁₄ Sep. wherein observation time was insufﬁcient.
₂）
Number of foraging sites that M₃₃ revisited to forage on one day. When a foraging site overlappedwith a previous one, we regarded them as one single site.
Numerical proportion is calculated in dividing the no. of revisited foraging sites by the total no.
of foraging sites.
₄）
Paddy levees and agricultural roads were excluded in summing total size of foraging sites.
₃）

ら，₂₈日間の調査で， ₁ 調査日あたりの積算行動圏面積の増加率が ₁ ％を切るレベリング・オフ点に到達し，その時点での行動圏面積は ₁₀₀.₃ ha となると予測された．
水田の稲が繁茂している ₇ － ₉ 月期と，稲刈り後の₁₀－₁₁月期とでは，行動圏の中心部 ₆₆.₂ ha （ ₇ －₁₁月の積算行動圏の₆₇.₁％）が重複していた． ₇ －₁₁月の日レン
ジ面積の平均は ₃₁.₄ ha であり，これは ₇ －₁₁月の積算
行動圏面積の₃₁.₈％であった．
₇ －₁₁月の行動圏内では，アカマツ Pinus densiflora や
コナラ Quercus serrata を主体とした二次林の樹林地（全体面積の₃₂.₆％）と，水田（同₃₁.₇％）が，主要な植生
図 ₂ ．M₃₃ の積算行動圏，日レンジの面積の推移．
Fig. ₂. Changes in areas of accumulated home range and daily
range of M₃₃.
棒グラフは日レンジ，折れ線グラフは通期の行動圏の積算面積を示す．点線は行動圏の積算面積の近似曲線である．

The bars and the polygonal line indicate areas of daily ranges andthe accumulated home range for the study period, respectively.
The broken line shows a ﬁtted curve for the area of accumulated
home range.
66

タイプであった．これらに次いで多かった低茎草地（₁₀.₈％）は，その₃₉.₇％が行動圏の東側の休耕地・耕作放棄地であった．行動圏内では畑地と高茎草地の割合は比較的低く，人家や道路などの人工物の面積よりも小さかった（それぞれ，₇.₃％，₆.₄％，₈.₃％）．なお， ₇ －₁₁月の行動圏全体では，生産調整を目的として翌年以降の稲作が可能なように湛水されている不作付地である調中津ほか：佐渡島におけるトキ単独個体の環境利用

整田（全体面積の₁.₂％）が ₈ヶ所存在していた．

かった．この時期には，M₃₃ は刈田でドジョウ類などを捕食していた．₁₀－₁₁月期に採餌が観察された水田の面積は合計 ₂.₂₃ ha で，この時期の行動圏内に存在する水₂．採餌場所
環境タイプごとの採餌の観察頻度を， ₇ － ₉ 月期と田の面積の₇.₆％に過ぎなかった．期間を通じて，観察さ₁₀－₁₁月期に分けて表 ₂ に示す． ₇ － ₉ 月期の M₃₃ は，れた採餌場所は農耕地に限られた．M₃₃ が ₇ －₁₁月に利稲刈り前の水田では稀にしか採餌せず，調整田と畦を高用した採餌場所の分布を図 ₃ に示す． ₇ －₁₁月の ₁ 日あ

頻度で利用し，他にも様々な環境を利用した．M₃₃ は，たりの利用採餌場所は平均₄.₂ヶ所で，日内の再訪採餌場

₇ － ₉ 月期には，行動圏内に存在した調整田 ₈ ヶ所のう所は平均₁.₂ヶ所であった（表 ₁ ）．利用が観察された採

ち ₇ ヶ所を利用し，これら ₇ ヶ所の調整田全てが同期内

餌場所が ₁ 日で ₁ ヶ所となったのは，観察時間が短かっの再訪採餌場所であった．この時期に採餌が観察された

た ₇ 月 ₇ 日と，連続した刈田を広域に利用して採餌して調整田の面積は合計 ₀.₉₈ ha であり， ₇ － ₉ 月期の行動

いた₁₀月₁₂日のみであった． ₇ － ₉ 月期内の再訪採餌場

圏内に存在する調整田面積 ₁.₁₇ ha のうち₈₃.₄％が採餌

所は調整田と畦に限られていたが，₁₀－₁₁月期内の再訪に利用されていた． ₇ － ₉ 月期の M₃₃ は，調整田ではド

採餌場所は全て刈田であった． ₇ － ₉ 月期と₁₀－₁₁月期にジョウ類などを，畦ではミミズ類（貧毛類）などを捕食

またがって利用された再訪採餌場所は ₁ ヶ所のみで， ₉していた． ₉ 月中旬に一部の水田で稲刈りが行われる

月半ばに稲刈りが行われたあとの刈田（図 ₃ の E/L₁Rp）と，水田（刈田）での採餌が観察され始めた．₁₀－₁₁月
期の採餌場所は主に刈田であり，他の環境の利用は少な
表 ₂ ．環境タイプ別の M₃₃ の採餌頻度．
Table ₂. Frequencies of foraging behaviors of M₃₃ on eachtype of habitat.
頻

環境タイプ

Type of habitat
刈り取り前水田
Rice paddy（before harvest）
刈り取り後水田（刈田）Rice paddy（after harvest）
調整田

Set-aside paddy
江＂E＂ groove畦Paddy levee
水路

Ditch
畑地

Dry ﬁeld
休耕地

Fallow land
農道

Agricultural road
草地

Grassland

度

Frequency
Jul – Sep

Oct – Nov

₀.₀₈

₀.₀₀

₀.₁₇

₁.₀₀

₀.₉₂

₀.₁₃

₀.₀₀

₀.₁₃

₀.₉₂

₀.₁₃

₀.₃₃

₀.₀₀

₀.₀₈

₀.₀₀

₀.₃₃

₀.₀₀

₀.₄₂

₀.₁₃

₀.₀₈

₀.₀₀

環境タイプごとに，採餌が観察された日数を各期の調査日数（ ₇ － ₉ 月期₁₂日間，₁₀－₁₁月期 ₈ 日間）で除した．休耕地には耕作放棄地も含む．江は，畦に沿って田面に細長く掘削された止水域で，水田の中干し時期の水生生物の避難場所として，佐渡市が推奨している．
For each type of habitat where M₃₃ foraged, we calculated thefrequency of foraging behavior. Number of days when M₃₃ wasobserved foraging on each habitat was divided by the numberof observation days（₁₂ for Jul – Sep, and ₈ for Oct – Nov）. An＂ e ＂ groove is a small section of still water created on a rice
paddy as a refugium of aquatic wildlife.



図 ₃ ．M₃₃ の利用した採餌場所の分布．
Fig. ₃. Distribution of foraging sites of M₃₃.
利用日数が多い場所ほど色が濃くなるようにオレンジ色で段彩
し，複数日にわたって利用された再訪採餌場所については符号を付した．符号の頭文字の E は ₇ － ₉ 月期の，L は₁₀－₁₁月期の採餌場所であることを意味する． E/L は ₉ －₁₀月にまたがって利用された場所である．Sp は調整田，Lv は畦，Rp は水田を示す．（ ）内の数字は，期間中の再訪日数である．
Orange color on the map shows foraging sites of M₃₃; the more

the site was revisited, the deeper the section is painted. A uniquecode was assigned for each site where M₃₃ foraged on ＞₁ days.
The ﬁrst letters E, L, and E/L are for Jul – Sep（early）, Oct – Nov（late）, and Sep –Oct, respectively. Sp, Lv, and Rp denote set-aside
paddy, paddy levee, and rice paddy, respectively. The number inparentheses indicates the number of day when M₃₃ visited thesite to forage.
67

野生復帰（2011）1:63 – 70
表 ₃ ．M₃₃ の主な止まり場所の利用割合．
Table ₃. Proportion of main perch sites used by M₃₃.
止まり場所

Perch site合

枯れ木群 A
枯れ木群 B
Group A of dead trees Group B of dead trees
止まり回数

No. of perching
止まり時間

Duration on perch

計

その他

Total

Others

₀.₃₆

₀.₂₄

₀.₄₀

₁₁₀ times

₀.₄₆

₀.₂₄

₀.₃₀

₇₈ h ₃₆ min.

枯れ木群 A，B 以外の止まり場所での休息には，はざかけ用の丸太への止まり（ ₁ 回）が含まれる．
M₃₃ was observed make one single perch on an artiﬁcial structure; it rested on a timber for hanging
rice（one count）, which was included in ＂others＂.

であった．また， ₇ － ₉ 月期内の再訪採餌場所は広域に休息を繰り返した．₂₀₁₀年の秋に長時間にわたって追跡

分布していたが，₁₀－₁₁月期内の再訪採餌場所は大半が観察された，島内の ₂ 地域の群れ構成個体についても，

行動圏の北側にあった．

平地の二次林や農耕地を利用して生活するのが観察されている（未発表データ）．このような生活様式は，人為的₃．止まり場所と飛行距離
止まり場所での休息は ₇ －₁₁月で計₁₁₀回・₇₈時間₃₆分
観察され，はざかけ用の丸太に止まった ₁ 回・₁₂分を除な土地管理のあり方と密接に関わっており，これらのトキの生息環境は里山（田端 ₁₉₉₇）あるいは里地（武内ほか ₂₀₀₁）であると言えよう．

けば，全て樹上であった．表 ₃ に示すように，枯れ木群

₇ －₁₁月の調査期間はトキの非繁殖期にあたり（丁A および B（位置は図 ₁ 参照）での休息が大半を占め，

₂₀₀₇），そこで得られた M₃₃ の積算行動圏面積は ₉₈.₇

計₆₆回・₅₄時間₄₁分であった．枯れ木群 A は ₇ － ₉ 月

ha であった．中国の陝西省で繁殖期に ₈ ペア・ ₈ 羽のト

期・₁₀－₁₁月期を通じて頻繁に利用されたが（それぞれキを観察した Liu et al.（₂₀₀₃）も， MCP ₁₀₀％法で得ら₁₇回・₁₅時間，₂₃回・₂₁時間），枯れ木群 B は ₇ － ₉ 月

れた ₁ 羽あたりの行動圏面積が平均約 ₁₀₀ ha であったと期には多く利用されながら，₁₀－₁₁月期にはほとんど利

報告している．情報が少ない現状では，少なくとも ₁₀₀用されなかった（それぞれ₂₄回・₁₈時間₂₈分， ₂ 回・₁₃

ha の範囲にわたって，採餌場所や止まり場所などの要素

分）．枯れ木群 A および B は，いずれも林冠に達していを提供できる生息環境を保全管理することが， ₁ 羽のトるか，または林冠から突出した複数の枯れ木から構成さキが数ヶ月生息するための一定の目安となるかもしれなれていた．M₃₃ が日あたりで利用した止まり場所の数は

い．

平均₃.₀ヶ所であった（表 ₁ ）．
止まり場所から採餌場所への飛行の最短直線距離は平均

₂．採餌場所

₁₈₇ m（標準偏差₁₄₃），採餌場所から止まり場所へは平均

今回 M₃₃ で認められたような水田環境での採餌は，野₂₅₂ m（標準偏差₁₇₄）であり，前者の距離は後者より有生 絶 滅 前 の 石 川 県 能 登（村 本 ₁₉₇₂）と 佐 渡 島（佐 藤

意に短かった（Welch＇s t-test，t＝₂.₂₄₈，df＝₁₁₂.₄₁₁，

₁₉₇₈）のトキで観察されているし，中国の個体群でも知

p＝₀.₀₂₆）．また，飛行の最短直線距離は，いずれのタイられている（丁 ₂₀₀₇）．他方，山間部の池畔や湿地環境

プでも ₄₀₀ m 未満のものが大半であった（止まり場所（村本 ₁₉₇₂），ダム周辺に形成された湿地（丁 ₂₀₀₇）でから採餌場所への飛行の₉₁.₄％，採餌場所から止まり場の採餌は，比較的低平で開けた地形の区域に行動圏を所への飛行の₈₄.₇％が ₄₀₀ m 未満であった）．

持っていた M₃₃ では観察されなかった．₁₀－₁₁月期は水田（刈田）が M₃₃ の主要な採餌環境であったが，稲が繁

考

察

₁．行動圏

茂する ₇ － ₉ 月期には水田での採餌の頻度が低かった．
永田（₂₀₁₀）も₂₀₀₈年に放鳥されたトキの観察で同じ結果を得ている．これは，稲が繁茂すると，水田に入ってM₃₃ の行動圏は，二次林や農耕地，集落といった，人餌を探索するのが困難になるためであろう．同様の傾向

間活動の範囲と重複していた．また，M₃₃ は水田や畦なは，やはり水田で採餌を行うサギ類でも観察されている

どの農耕地を採餌場所とし，二次林の樹上での長時間の（Sato and Maruyama ₁₉₉₆；樋口・成末 ₁₉₉₇）．稲が繁茂

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中津ほか：佐渡島におけるトキ単独個体の環境利用する時期に水田以外の採餌環境が限られる区域では，ト

して満腹になった時や，外敵などを回避するために飛びキの生息は困難であるかもしれない．行動圏内では小面

立った時は，次に利用する別の採餌場所に近い止まり木

積でしか存在しなかった調整田の大半が ₇ － ₉ 月期に繰を選択して休息するのかもしれない．止まり場所の選択

り返し利用されたのは，調整田では湛水により草本の生には，止まりやすさや外敵回避のしやすさだけでなく，長が抑制されているため，採餌しやすかったからであろ

採餌場所との位置関係も影響するのであろう．行動圏のう．さらに，調整田の底質が泥であることも，嘴を地中北側にある枯れ木群 A が₁₀－₁₁月に枯れ木群 B よりも多や水中に差し込む接触型の採餌を行うトキには，好適でく休息に利用されたことは，同期内の再訪採餌場所が行あったかもしれない．稲刈り後には，刈田が広範囲に出動圏の北側に集中していたことと関連していそうである

現したにもかかわらず，M₃₃ は限られた区画の刈田を繰（図 ₁ ， ₃ 参照）．

り返して利用しており，特定の採餌場所への選好がうか

また，今回観察された，採餌場所と止まり場所の間がわれた．採餌場所の選択には，植生タイプと管理手法の， ₂ タ イ プ の 飛 行 の 最 短 距 離 は，大 半 の ケ ー ス でを含む景観要素や，次に述べる止まり場所との位置関係

₄₀₀ m 未満であった．M₃₃ は，最短直線距離 ₄₀₀ m 未満が影響するであろうが，一時的であれ，多くの餌が入手の比較的短い飛行を繰り返して，複数の採餌場所や止まできる場所を認識して集中的に利用している実態もありり場所を訪問し，これらの行動によって行動圏の広がり

そうである．トキがどのような採餌場所を選好するのが決定すると言える．採餌場所と止まり場所が隔たってか，今後詳細に検証する必要がある．

長距離飛行が必要な環境の場合，消費エネルギーを埋め

₁ 日のうちに， M₃₃ は平均₁.₂ヶ所の再訪採餌場所を合わせるだけのメリットがある行動圏の利用様式がとら利用したが，同じ ₁ ヶ所の採餌場所を ₁ 日利用し続ける

れなければ，好適ではないであろう．トキが利用できのは稀であった． ₁ 日に複数の場所で採餌するのは，まる，潜在的な止まり木や採餌場所が近接する生息地は，ず，M₃₃ が個々の採餌場所を階層的な順位の中で認識し典型的には，樹林地と農耕地がパッチ状に混在する環境て利用している状況を示しているかもしれない．すなわ

や，樹林地と農耕地が隣接する谷戸環境であろう．関西

ち，魅力の大きな採餌場所を繰り返し利用しようとする

地方の里地里山では，水田の面積比率が高い区域は樹林が，近傍に外敵や人間・車両などが存在する場合は，魅地の面積比率が低くなることが知られており（中津ほか

力の小さい他の採餌場所を利用していく可能性である．

₂₀₀₈），市街化が進行した地域でなくても，水田の作付面

この考え方からは，採餌を妨げる要因がなければ，₁₀月

積の増加に合わせて歴史的に樹林地が減少してきたこと

₁₂日の観察で見られたように， ₁ 日あたり ₁ ヶ所の利用を示されている．広域的にトキの生息環境を整備するたとなるが，多くの場合では M₃₃ が忌避する要因が存在す

めには，樹林地や農耕地などの要素を個別に保全・創出

るため，結果的に上位階層にある複数の採餌場所が利用するだけではなく，トキの日周行動のスケールにあわせされる，と説明されよう．あるいは，特定の採餌場所をて，生息環境をネットワーク化していく観点（例えば，利用し続けるよりも，複数の場所に採餌活動を一定分散

財団法人日本生態系協会編 ₁₉₉₄）が必要であろう．

したほうが利益をもたらすかもしれない．同じ場所での採餌は外敵に狙われやすいかもしれないし，入手できる
餌メニューも偏る可能性がある．これらの説明は，互いに排他的なものではない．

謝

辞
本研究にあたって，放鳥トキのモニタリング調査に参加されている笹野正光氏，山本一夫氏・ひとみ氏には，数多くの有用な情報や観察上のアドバイスを頂いた．環

₃．止まり場所・採餌場所の配置と飛行距離

境省佐渡自然保護官事務所の中島卓也氏（当時），財団法

M₃₃ の飛行の最短直線距離は，止まり場所から採餌場

人自然環境研究センター佐渡事務所の柴田直之氏，新潟所への移動時が，逆の場合よりも有意に短かった．すな

大学超域学術院研究員の遠藤千尋氏には，地図や空中写

わち，M₃₃ は休息を終えると，止まり木に近い採餌場所

真の用意，文献収集などに助力頂いた．新潟大学朱鷺・を利用し，採餌後には，より遠い止まり木へ移動する，

自然再生学研究センターの村上真由美氏には，原稿に対という傾向が示唆された．日周行動の中で利用する複数

してコメントを頂いた．日本野鳥の会佐渡支部の土屋正の止まり場所と採餌場所の選択および組み合わせには，起氏とは，放鳥トキの行動についての様々な議論を持て

適応的な意義があると考えられる．空腹時には，止まりたことによって，本研究の構想を練ることができた．厚木に近接した採餌場所に降下したほうが，飛行によってくお礼申し上げる．

消費するエネルギーを節約できるであろう．十分に採餌

69野生復帰（2011）1:63 – 70

摘

要

中津

₂₀₁₀年 ₇ －₁₁月に佐渡島西部の相川地区で，単独生活をする ₁ 羽のトキ（M₃₃）の環境利用を調べた． ₅ ヶ月間で得られた積算の行動圏面積は約 ₁₀₀ ha，日レンジ面積の平均は約 ₃₀ ha であり（MCP ₁₀₀％法），行動圏内の
主要な植生タイプは樹林地と水田で，それぞれ行動圏面
積の₃₀％を占めた．この個体は採餌の際に， ₇ － ₉ 月には調整田や畦，その他の様々な場所を，₁₀－₁₁月には主に刈り取り後の水田を利用した． ₇ － ₉ 月の水田は稲が繁茂しているために利用が少なくなったと考えられた．

M₃₃ は，行動圏内の ₂ ヶ所の枯れ木群を頻繁に利用し，長時間の休息を行った．トキの野生復帰のためには，採餌場所となる農耕地と休息場所となる樹林地が近接して配置された環境を整備する視点が必要であると考えられ
た．
キーワード

トキ，環境利用，行動圏，農耕地，樹林地

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佐渡市地理情報サービス URL: http://gisweb.city.sado.niigata.
jp/sadogis/map/map.asp（₂₀₁₁年₁₂月₁₅日受理）