(別紙様式１０)２０２０年度 北極域研究共同推進拠点 共同研究等報告書【申請区分】：□萌芽的異分野連携共同研究■共同推進研究□産学官連携フィージビリティ・スタディ□共同研究集会【研究課題名】：□産学官連携課題設定集会

北ユーラシアにおける都市動物および外来種の分布拡大と集団構造に関する国際共同研究【研究期間】：

2020 年度【共同研究員】
共同研究員

氏名

研究代表者
（拠点内）

増田 隆一

所属・職名

専門分野

北海道大学大学院理学研究院・教授
北海道大学北極域研究センター・兼務教員

分子系統進化学区分

研究分担者
北海道大学大学院理学研究院・
西田 義憲
分子遺伝学
研究院研究員（拠点外）
研究分担者
北海道大学大学院理学研究院・博士
天池 庸介
生態遺伝学
（拠点外）
研究員
研究分担者 アイミー バルト 北海道大学大学院理学院・
集団遺伝学
シリョ
博士後期課程院生（拠点外）
研究分担者 由良木 郁夫
北海道大学大学院理学院・
分子系統学
（拠点外）
修士課程院生
研究分担者 遠藤 優
北海道大学大学院理学院・分子進化学（拠点外）修士課程院生
研究分担者 杉山 優里
北海道大学大学院理学院・集団遺伝学（拠点外）
修士課程院生
研究協力者 リスト ヴァイノラ フィンランド国立自然史博物館・動物分類学
（拠点外）
主任学芸員
研究協力者 アンティ ラビカ ヘルシンキ大学獣医学部・講師
寄生虫学
イネン
（拠点外）
研究協力者 アレクセイ アブ ロシア科学アカデミー動物学研究所・ 動物分類学ラモフ
（拠点外）
主任研究員
(注 2) 拠点内外については、募集要項別添の北極域研究共同推進拠点を形成する３研究施設の研究者リストをご覧ください。
(注 3) 計画申請書に含まれていなかった方でも結果的に本共同研究に参画された方（招へい者等）が居られれば、研究協力者として記述して下さい。
【研究の内容】(1) 概要を 400 字以内（文字のみ）で記載してください。
本年度は，主にフィンランドにおける都市動物および外来種の分布拡大と集団構造に関する国際共同研究に取り組んだ．特に，ヘルシンキ大学との共同研究により，都市動物として分布拡大しているハリネズミの集団遺伝学的解析を行い，短期間の分布拡大と南方からの起源由1来であることが示唆された．さらに，東アジアからヨーロッパへ導入された外来種タヌキについて，遺伝的構造の特徴を分析し，分布拡大が進行していることが示された．この共同研究を通して，さらにヘルシンキ動物園およびフィンランド食品安全局と研究交流することができた．研究成果は，現在，国際専門誌に投稿中および投稿準備中である．
さらに，ニホンテンおよびタヌキの免疫系遺伝子の分子進化学的解析，日本に生息するハクビシンの分子系統地理学的解析，ヒグマの動物地理学的・動物考古学的解析により，新規の研究成果が得られた．
(2) 図表や写真も交えて、研究の内容や成果等を 2000 字程度でまとめてください。
本年度は，主にフィンランドにおける都市動物および外来種の分布拡大と集団構造に関する国際共同研究に取り組んだ．特に，ヘルシンキ大学との共同研究により，ヘルシンキ周辺におけるハリネズミの集団遺伝学的解析を行い，バルト海以南の地域に由来し，短期間に分布拡大したことが示唆されたが，フィンランドに在来集団として分布していた可能性もまだ残されている．一方，東アジアからヨーロッパへ導入された外来種としてのタヌキについて，集団遺伝的構造を分析し，フィンランドにおいても分布拡大が進行していることが明らかとなった．ハリネズミおよびタヌキの集団遺伝学に関する共同研究を通して，新しくヘルシンキ動物園およびフィンランド食品安全局との研究交流も進展させることができた．以上の研究成果の一部は，現在，国際専門誌に投稿中または投稿準備中である．
さらに，日本固有種であるイタチ科ニホンテンについて，主要組織適合遺伝子複合体（MHC）
class II DRB の対立遺伝子を単離し，その分子進化学的特徴を解析し論文発表した（発表論文1）．免疫システムにおいて病原体などの種々の抗原の認識を担う MHC 遺伝子には高い多様性が見られるため，その遺伝的データは野生動物集団の集団遺伝的特徴やその保全生物学においても重要な情報をもたらす．ニホンテン DRB の分析の結果，正の自然選択と遺伝子座間組換えにより対立遺伝子の多様性が維持されてきたことが示された．これらを含む分子系統樹を作成したところ，ニホンテンのみで構成される単系統群は形成されず，他のイタチ科動物種の対立遺伝子を含む複数のクラスター中に分散していた．これは，イタチ科動物種間で種を超えた多型（trans-species polymorphism）が起きていることを示している．この結果は，イタチ科における属および種の分化以降も，DRB 対立遺伝子の種々の系統が平衡選択により維持されていることを示している．
また、近年日本において個体数増加の著しいハクビシンについても、その分子系統地理学的解析により，日本への移入後の分布拡大経路に関する考察を行った（発表論文 3）．
東アジアに分布するイヌ科タヌキについて，日本とロシアのタヌキ集団を対象とし，新しくMHC class I 遺伝子の対立遺伝子を単離し，その分子進化学的特徴を解析し論文発表した（発表論文 5）．分析の結果，広域にわたって分布する対立遺伝子，および限られた特定地域にのみ分布する対立遺伝子が見出された．これらの対立遺伝子における抗原結合部位を形成するドメインをコードするエクソン部位について、同義置換よりも非同義置換の割合が高く，正の自然選択を受けて進化したことが示唆された．また，対立遺伝子の系統樹を作成すると，タヌキとイエイヌとの間で，弱いながら種を超えた多型が見られた．以上のタヌキ MHC class2

I 遺伝子の特徴は、病原体駆動による自然選択、遺伝子座間組換え、長期にわたる平衡選択によって維持されてきたことが示唆された．
北半球に広く分布するヒグマについて，その移動の歴史を明らかにすることも当グループが取り組んでいる研究テーマである．今年度は，北海道と大陸沿海地方の間に位置するサハリンのヒグマの遺伝的特徴を分析し発表した（発表論文 2）．特に，サハリンの完新世の遺跡から発掘されたヒグマ出土骨を対象にして，古代 DNA 分析を行った．この研究では，発表論
文 4 のブルガリア産ヒグマの古代 DNA に関する先行研究においても有効性が示されている，当研究室で開発したヒグマの解析に対応した APLP 法を用いた．サハリンのヒグマの解析結果から，完新世以降，サハリンに分布するヒグマのミトコンドリア DNA 系統がクレード 3a1 であり，沿海地方のヒグマ集団と同じ系統であることが判明した．一方，北海道にはクレード
3a1 に分類されるヒグマは分布せず，これに近縁で固有のクレード 3a2 が分布する（下図参照）．よって，北海道に生息するヒグマの系統は，大陸からサハリンを経由して北海道へ渡来後，宗谷海峡が形成され，地理的に隔離されてから地域特異的に進化したことが示唆された．
一方，より浅い間宮海峡の形成時期は，宗谷海峡が形成された後であり，より近年までサハリンと大陸との間で動物の往来があったと考えられた．さらに，この研究により，礼文島のオホーツク文化期の遺跡から発掘されたヒグマ出土骨は，サハリン由来ではなく，北海道本島由来であることが明らかとなり，オホーツク文化期に礼文島と北海道本島で文化的な深い関係が存在したことが示唆された．以上のように，発表論文 2 は動物地理学的にも動物考古学的にも大きく貢献するものである．

(3) 本共同研究に関する活動・実績等を下表に記入してください。
①研究打合せ、学会参加・集会(注 4)、調査等(注 4)

研究代表者、共同研究分担者、研究協力者、招へい者によるもの
3日程(月日数日)(日)

2021.3.20

活動内容

場所

研究代表者、共同研究分担者、研究参加者

協力者、招へい者の参加者名・部署数(人)

1 日 本 動 物 学 会 オ ン 研究代表者（増田隆一）が大会事務50

北 海 道 支 部 第 ラ イ 局担当．研究分担者（西田義憲，天65 回大会

ン池庸介，遠藤優，杉山優里）が参加・発表．

②研究論文
研究代表者並びに、研究分担者あるいは研究協力者が著者の関連論文がありましたら可能な限り記載ください。
論文が複数ある場合は、そのフォーマットとして論文 1 の分をコピーして記載してください。
項目

記入要項

回答

(1)著者名(共著者名含む)、

Hosotani, S., Nishita, Y., and Masuda, R. (2020) Genetic diversity and

発行年、論文タイトル、掲載

evolution of the MHC class II DRB gene in the Japanese marten, Martes

誌名、巻・号、ページ数、

melampus (Carnivora: Mustelidae). Mammal Research 65 (3): 573-582.

DOI、出版年月日(DOI: 10.1007/s13364-020-00506-x)(1)著者名(共著者名含む)、

Mizumachi, K., Gorbunov, S.V., Vasilevski, A.A., Amano, T., Ono, H.,

発行年、論文タイトル、掲載

Kosintsev, P.A., Hirata, D., Nishita, Y., and Masuda, R. (2021)

誌名、巻・号、ページ数、

Phylogenetic relationships of ancient brown bears (Ursus arctos) onDOI、出版年月日

Sakhalin Island, revealed by APLP and PCR-direct sequencing analysesof mitochondrial DNA. Mammal Research 66 (1): 95-102. (DOI:
10.1007/s13364-020-00542-7)(1)著者名(共著者名含む)、

Endo, Y., Lin, L.K., Yamazaki, K., Pei, K.J.C., Chang, S.W., Chen, Y.J.,

発行年、論文タイトル、掲載

Ochiai, K., Yachimori, S., Anezaki, T., Kaneko, Y., and Masuda, R.

誌名、巻・号、ページ数、(2020) Introduction and expansion history of the masked palm civet,

DOI、出版年月日

Paguma larvata, in Japan, revealed by mitochondrial DNA control
region and cytochrome b analysis. Mammal Study 45 (3): 243-251.
(DOI: 10.3106/ms2020-0016)(1)著者名(共著者名含む)、

Mizumachi, K., Spassov, N., Kostov, D., Raichev, E.G., Peeva, S.,

発行年、論文タイトル、掲載

Hirata, D., Nishita, Y., Kaneko, Y., and Masuda, R. (2020)

誌名、巻・号、ページ数、Mitochondrial haplogrouping of the ancient brown bears (Ursus arctos)

DOI、出版年月日

in Bulgaria, revealed by the APLP method. Mammal Research 65 (2):413-421. (DOI: 10.1007/s13364-020-00482-2)(1)著者名(共著者名含む)、

Bartocillo, A.M., Nishita, Y., Abramov, A.V., and Masuda, R. (accepted)

発行年、論文タイトル、掲載

Evolution of MHC class I genes in Japanese and Russian raccoon dogs,

誌名、巻・号、ページ数、

Nyctereutes procyonoides (Carnivora: Canidae). Mammal Research.
4

DOI、出版年月日(1)著者名(共著者名含む)、

増田隆一 (2020) 哺乳類学の最前線で活躍するにはどうしたら発行年、論文タイトル、掲載

よいか．哺乳類科学 60 (2): 377-384．(Doi:誌名、巻・号、ページ数、10.11238/mammalianscience.60.377)

DOI、出版年月日③研究書等著書
著書名・著者名

出版年月

出版社名

④特許等出願
特許、実用新案、商標⑤研究発表(資料添付も可)
発表年月日

発表者名（共著者を含む）

発表タイトル

発表学会等名称

発表地

招待
講演
(〇)

2020.9.4

遠藤優（北海道大学大学院

全ゲノム解析

日本動物学会理学院），長田直樹（北海による北海道

第 91 回大会（オ

道大学大学院情報科学研究のヒグマの集ンライン開催）院），間野勉（北海道立総団形成史の解合研究機構産業技術環境研

明東京

究本部 エネルギー・環
境・地質研究所），増田隆
一（北海道大学大学院理学研究院）
2021.3.20

杉山優里（北海道大学大学

ク ズ リ (Gulo

日本動物学会札幌，院理学院），西田義憲（北海gulo) の フ ィ ン北海道支部第函館道大学大学院理学研究院）， ランド集団に65 回大会（オンJouni Aspi（Univ. of Oulu）， お け る MHCライン）

Gerhardus Lansink（Univ. ofclass Ⅱ DRB 遺Oulu），増田隆一（北海道大伝子の多様性学大学院理学研究院）
2021.3.20

鈴木和（北海道大学大学院

ミトコンドリ

日本動物学会札幌，理学院），西田義憲（北海道

ア DNA 分析に北海道支部第函館大学大学院理学研究院），天よるアルタイ

65 回大会（オン

池庸介（北海道大学大学院

イ タ チ (Mustelaライン）

5

理 学 研 究 院 ）， Alexeialtaica) の 系 統

Abramov（ロシア科学アカ

地理デミー動物学研究所），増田隆一（北海道大学大学院理学研究院）
2021.3.20

遠藤優（北海道大学大学院

雌雄の移動能日本動物学会札幌，理学院）, 長田直樹（北海道

力差によるヒ北海道支部第函館

大 学 大 学 院 情 報 科 学 研究

グマの集団形

65 回大会（オン院）, 間野勉（北海道立総合成史ライン）

研究機構産業技術環境研究
本部 エネルギー・環境・地質研究所）, 増田隆一（北海道大学大学院理学研究院）⑥国際シンポジウム等(資料添付も可)参加をした主な国際シンポジウム等
開催時期（年月）

国際シンポジウム等名称

招待講演/議長の有無⑦本共同研究に関し実施(主催、共催、後援等)したシンポジウム・集会(注 6)等(資料添付も可)(注 6) 研究代表者、共同研究分担者、研究協力者、招へい者以外を含む参加募集によるもの
開催日

実施

形態

シンポジ

地(注 7)

ウム・集（国、県、会等名市など）

称

目的及び概要

対象者

参加人数

(注 7)

(海外(注 8))

(注 7)
形態:シンポジウム、セミナー、公開講座、ワークショップ、その他
対象：一般、地域、学生、研究者(注 8) 海外機関に所属するもの⑧本拠点共同研究に係る成果が科学研究費などの外部資金の応募(予定を含む)やプロジェクトに発展した例があればご記入ください。
・プロジェクト名・プロジェク ト の プロジェクト期間

・プロジェクト概要

・ 代 表 者 ・ 関 係 者 主な財源

(目的・期待効果、規模、(所属)参加国等)

・金額

・関係研究者

・これまでの本共同研究と・予定の場合は、の関連性
6

(予定)と記載してく(300 字程度)

ださい22019

・遺伝学と形態学 日 本 学 術 振 興

日本・ロシアの両国間の的アプローチによ 会・二国間交流 年 4 月 1 日 ～ 2021 年 3 共同研究および若手研る北ユーラシアに 事 業 共 同 研 究 月 31 日
究者の交流に基づき，遺おける食肉類の多 ロシア様性と進化の解明

伝学と形態学の学際研

471 万円究に取り組み，北ユーラ・日本側代表者:増シアにおける食肉哺乳田 隆一 ( 北 海道 大類の多様性と進化の研学)究を行ってきた．当グル・ロシア側代表者：ープは，北極域研究共同

アレクセ イ ア ブラ

推進拠点・共同推進研究

モフ（ロシア科学アにも採択され，この２年カデミー動物学研間で 8 編の国際共同の究所）

英文原著論文を公表することができた．

⑨研究成果が一般社会産業界などに還元（応用）された事例や新しい研究分野の開拓や教育活動に反映された事例(資料添付も可）
一般社会に向けた以下の講演を行った．
増田隆一："ひぐま学への招待"，第29回先端科学移動大学2020（道民カレッジ連携講座）．2020年11月14日，旭川市大雪クリスタルホール国際会議場大会議室（北海道旭川市）.

⑩その他国際研究協力活動事例
事業名

概要

受入人数

派遣人数

⑪学会賞等受賞、アウトリーチ、取材、その他
年月日

所在・出典・新聞名等受賞者・関係者(所研究課題名・賞名・内容等属)2020.7.4

bayFM78.0MHz

増田隆一（北海道大 ラジオ番組の中で，北海道のヒグ(番組名 THE学）

マと文化，ならびに，2020 年 3 月

FLINTSTONE)に出版した著書『ヒグマ学への招7待』（増田隆一編著，北海道大学出版会）の内容について紹介した．
2020.6.7

読売新聞（北海道版）

増田隆一（北海道大 2020 年 3 月に出版した著書『ヒグ学）

マ学への招待』（増田隆一編著，北海道大学出版会）の内容について紹介された．

記事コピ－等を添付してください。
⑫コロナ禍の影響と対策
本共同研究へのコロナ禍の影響と対策(改善・代替策、計画変更、工夫等)、助成金執行率(%)について記述してください。
影響の事象

対策の有無と内容(計画変更・中止、改善・代替策、工夫等)

計画していたフィンランドおよびロシアへの渡航 分析および投稿論文の執筆に集中的に取り組を中止にした．

み，研究成果をあげることができた．

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