プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

有明海再生への第一歩―諫早湾常時開門直前の無機環境と底生動物群集変化の解析―
諫早湾保全生態学研究グループ1

佐藤慎一 ・東幹夫 2・松尾匡敏 3・近藤

寛 2・市川敏弘 4・佐藤正典 4

諫早湾奥部では，1997 年 4 月 14 日の潮受け堤防の閉め切りにより，3,550 ha の広大な干潟・浅海域が一度に失われ，その影響は有明海全域の環境や生態系にまで及んでいる．本研究グループは，潮受け堤防の内側と外側の海域を対象にして，採泥・採水調査で得られた試料を分析することにより，諫早湾潮受け堤防閉め切り後の継続した水質・底質・底生生物相のモニタリングを行っている．諫早湾干拓調整池内では 2012 年 6 月 10 日に 16 定点の採泥・採水調査を実施した．堤防外側海域では 2012 年 6 月 11 日と 12 日に諫早沖から有明海奥部にかけての 48 定点で採泥・採水調査を実施した．調査の結果，調整池
では大型の底生動物はほとんど見られず，堤防外側海域でも以前に比べて底生動物が少ない状況にあった．潮受け堤防閉め切り後，堤防外側海域では 1998 年から 2001 年まで減少傾向にあり，それが 2002 年の短期開門調査後に一時的に急増したものの，2004 年から再び減少し，その後 2012 年までは各定点で底生動物は低調なまま推移する傾向が見られた．

近年，東アジア各国で諫早湾干拓と同様の大Ⅰ．はじめに
諫早湾干拓事業では，1997 年の潮止めによ

規模干拓事業が盛んに行われており，干潟・浅り 3,550 ha の広大な干潟・浅海域が一度に失わ海域が急速に失われつつある．干潟・浅海域はれ，それに伴い有明海全域の生態系の変化と海洋の浄化機能の中枢であり，そこを失うこと

漁業不振が顕在化してきた．そして，2010 年

は，海洋汚染に直結する重大な社会問題の一つ

12 月の福岡高裁の控訴審判決と国の上告断念である．本研究の成果が広く世に出ることで，によって潮受け堤防の開門が法的義務となり，世界的な干潟・浅海域の消失に対して警鐘を鳴2013 年 12 月までに 5 年間の常時開門を開始す

らす効果が期待できる．さらに，世界各地の大ることが決定した．本研究グループは，潮止め

規模干拓堤防建設に伴う変化を比較して，それから現在まで 15 年間にわたって毎年欠かさず

らの共通点と相違点を明らかにすることで，今有明海奥部海域において水質・底質・底生動物

後の諫早湾への海水導入後の変化も予測でき群集のモニタリング調査を継続してきた．本年る．本論では，特に韓国の代表的な複式干拓事

度は，これらの調査成果を受けて，2012 年 6

業の経緯と比較して，今後の有明海再生に向け

月に潮受け堤防内側の調整池および堤防外の諫てのシナリオを予測してみたい．

早湾を含む有明海奥部海域において採水・採泥調査を実施し，常時開門直前の無機環境と底生Ⅱ．調査方法動物群集の解析を行った．
1: 東北大学総合学術博物館 2: 長崎大学教育学部
2012.11.28 受付，2014.5.14 公開

本研究グループは，助成期間中の 2012 年 6
3: 長崎県立松浦高校

1

4: 鹿児島大学理学部

月 10 日～ 12 日に，調整池（図１C）内 16 定2009 年 6 月，2010 年 6 月，2011 年 6 月）実施

点と堤防外側海域（図１B）48 定点において採しており，過去のデータと比較することで潮止

泥・採水調査を実施した．これらの調査は，調め後の有明海奥部海域における水質・底質・底整池では堤防閉め切り直前（1997 年 3 月）と，生動物群集の経年変化を明らかにする．

閉め切り後 20 回（1997 年 5 月，8 月，1998 年

各定点の位置は GPS で決定し，調整池では4 月，8 月，1999 年 7 月，10 月，2000 年 7 月，

Ekman-Birge 採泥器（採泥面積：0.02 m2）を用

2001 年 3 月，2002 年 3 月，5 月，9 月，2003

いて 3 ～ 4 回，堤防外側海域（有明海全域を

年 8 月，2004 年 8 月，2005 年 8 月，2006 年 8含む）では Smith-McIntyre 採泥器（採泥面積：

月，2007 年 4 月，2008 年 6 月，2009 年 6 月，

0.05 m2）を用いて各定点で１回の採泥を行っ

2010 年 6 月，2011 年 6 月）
，そして堤防外側海た．得られた底質試料から粒度分析用に一部を域では 1997 年 6 月から現在までに 19 回（1997

取り除き，1 mm の篩にかけて残ったすべての年 6 月，1998 年 11 月，1999 年 6 月，2000 年

底生動物を 10 ％ホルマリンで固定した．その

6 月，2000 年 11 月，2001 年 6 月，2001 年 11

後，実験室において各個体の採集時点での生死月，2002 年 6 月，2003 年 11 月，2004 年 11

確認と，高次分類群レベルでの仕分けを行い，月，2005 年 6 月，2005 年 11 月，2006 年 6

二枚貝類やヨコエビ類は種ごとの個体数を計数

月，2007 年 6 月，2007 年 11 月，2008 年 6 月，

した．本論では，これまでに集計が完了した

A

B

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33°N




C

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130°E130° 10' E

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32° 50' N

図1

2 km

有明海・諫早湾干拓の位置図．

A：有明海全域，B：潮受け堤防外側海域における採泥調査定点，C：干拓調整池内における採泥調査定点．

2

2011 年 6 月までのデータを用いる．なお，線

2012）．以下，これらの調査結果をもとに有明

虫類は，大部分が 0.5 mm 以下のメイオベント

海で見られた過去 15 年間の変化について報告

スと考えられるため，今回の調査対象からは除する．

外した．また，各定点で多成分水質計（アレック電子製 ADR-1000 など）を用いて表層水と底Ⅲ．結果

層水の水温・塩分・溶存酸素濃度（DO）を測

1．調整池内の変化定したほか，各定点でバンドン型採水器を用い

諫早湾奥部の干拓調整池では，潮受け堤防閉て表層と底層の海水を採取して，ウィンクラー

め切り後に，表層水の溶存酸素濃度（DO）
・化法による DO の補正を行った．

学的酸素要求量（COD）
・全窒素量（TN）
・全海底堆積物の粒度分析は，1997 年 6 月から

リン量（TP）・クロロフィル a 量（Chl. a）な2002 年 6 月までに堤防外側海域で採集されたどが急激に変化したことが，農水省の観測結果

試料は，長崎大学の近藤寛教授の研究室においにより確認されている．現在でもその状況は続て，砂礫部は 1/2 φ 間隔で篩分法，泥質部は 1

いており，調整池内の水質は改善されていない．

φ 間隔でピペット法を用いて行った（近藤ほか

さらに，底層水の塩分は 1997 年 5 月には多く

2003）．一方，2003 年 11 月以降の試料は，東の定点で 10 以上であったのに対して，1997 年

北大学の箕浦幸治教授の研究室が所有する島津

8 月には本明川河口付近を中心に潮受け堤防か

レーザ回折式粒度分布測定装置（SALD-3100）

ら離れたほとんどの定点で塩分が 5 未満にまでを用いて，中央粒径値（Mdφ）
・最頻粒径値・減少した（図 2）．そして，1998 年以降は調整

平均粒径値・標準偏差を計測した（上杉ほか

池内のすべての定点で塩分が 2 未満になり，そ

2500	
 

系列1	

系列2	

タイリクドロクダムシ	 （ヨコエビ類）	
 

2000	
 

25	
 

調整池底層水の平均塩分	
 

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短期開門	
 
調査実施	
 

ヒラタヌマコダキ（二枚貝）	
 

1500	
 

）	
 

1000	
 

10	
 

	
 
500	
 

2011年	 6月	 2010年	 6月	 2009年	 6月	 2007年	 6月	 2008年	 6月	 2005年	 8月	 2004年	 8月	 2003年	 8月	 2002年	 9月	 2002年	 5月	 2002年	 3月	 2001年	
 3月	 2000年	 7月	 1999年10月	
 1999年	 7月	 1998年	 4月	 1998年	 8月	 1997年	 8月	 1997年	
 3月	
 

0	
 

1997年	
 5月	
 

5	
 

0	
 

図 2 諫早湾干拓調整池における底層水の平均塩分と底生動物の平均生息密度に見られる経年変化．
1997 年 3 月から 2011 年 6 月までの諫早湾干拓調整池内 16 定点における底層水塩分の平均値と，同じ定点で得られたヒラタヌ
マコダキ（二枚貝類）とタイリクドロクダムシ（ヨコエビ類）の平均生息密度．佐藤（2011），佐藤・東（2011）を一部改変．

3

れから 2002 年 4 月の短期開門調査まではほと

タヌマコダキガイは 2002 年 3 月に一時的に消んどの定点で塩分は 1 程度であった（Sato and

滅した（図 2）．

Azuma 2002，佐藤・東 2011）．

その後，2002 年 4 月に短期開門調査が実施

本年度の調査においても，計測した調整池

され，5 年ぶりに調整池に海水が導入される

内 16 点すべてにおいて，底層水の塩分は 1 程と，調整池の底層水の塩分は一時的に 10 以上度であった．これは，潮止めから 15 年が過ぎ，となった．そして，2002 年 5 月には再びヒラ

2002 年の短期開門から 10 年が過ぎても，調整

タヌマコダキガイの稚貝が南部排水門周辺で採池は完全には淡水化していないことを意味す

集され，2002 年 9 月には殻長 20 mm 以上の成る．特に，潮受け堤防周辺の定点では塩分 1.0

熟個体も得られた．この結果は，わずか 27 日

～ 1.3 程度で推移しており，排水門を開閉する

間に潮位差 0.2 m 以内で海水を導入しただけの際に多少なりとも海水が調整池内に逆流してい小規模な開門であっても，ヒラタヌマコダキガ

るか，もしくは潮受け堤防から海水が浸透してイなどの浮遊幼生が堤防外側から調整池内にいるのではないかと考えられる．さらに，潮止移動・着底し，増殖できることを示している．

め直後は水深 3 m 以上あった定点も，現在は水さらに，タイリクドロクダムシの生息密度も，

深 2 m 以下にまで浅くなっており，特に潮受け2002 年 5 月以降に急激に増加している（図 2）．

堤防周辺において泥が厚く堆積していることがこのことは，今後の常時開門を行うことで，よ

明らかになった（佐藤・東 2011）．

り多くの海生生物が比較的短期間で調整池内にそして，これらの環境変化に対応して，二枚戻ってくる可能性が高いことを示唆している．

貝類などの底生動物相も大きく変化した．堤防

しかし，短期開門調査終了後は塩分低下などに

閉め切り直前（1997 年 3 月）と閉め切り直後伴い，これらの種も激減した．

（1997 年 5 月）の干拓調整池内では，サルボウ・

今回の 2012 年 6 月における採泥調査では，

コケガラスガイ・ホトトギスガイ・シズクガイ

調整池内で最も多く採集されたのはヨコエビなど 15 種類の海生二枚貝類が確認された（佐類・ユスリカ類幼虫・イトミミズ類であり，そ藤ほか 2001）．しかし，これらの種は調整池のれに次いで 2011 年からアミ類・ウミナナフシ

底層水の塩分が 5 以下になった時点（1997 年 8類なども採集されるようになったが，二枚貝類

月）で完全に死滅し，その後はこれらの種が調や多毛類などの比較的に大型の底生動物は全く整池内で見られることは一切なかった．一方，得られていない．

1997 年 8 月以降は，二枚貝類のヒラタヌマコ

2．有明海奥部に見られた底質と水質の変化

ダキガイとヨコエビ類のタイリクドロクダムシ

諫早湾潮受け堤防の外側海域では，堤防建設

が調整池全域で急激に増殖した（図 2）．これに伴い潮流速度の減少が見られ，堆積物の細粒

らの種は，堤防閉め切り前にはまったく見られ化が生じたことが確認されている．さらには，なかったが，1997 年 5 月に本明川河口周辺で海水の垂直混合が弱まり，栄養塩に富んだ河川

初めて確認され，1997 年 8 月には調整池内のからの流入水が表層周辺に長くとどまること

大部分の定点でこの種だけが高密度で優占する

で，赤潮の発生とそれに続く貧酸素水塊の頻発ようになった．しかし，これらの種も堤防閉め

へとつながったとされる．そして，潮受け堤防切りから 2 年後の 1999 年 7 月以降は底層水のの排水門から調整池の水が堤防外側海域に排出

塩分が 2 以下に低下したことで減り始め，ヒラされることで，周辺海域の水質悪化を引き起こ
4

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June 1997ዘዘJune 2000

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June 2001ዘዘዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘ ዘ

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Nov. 2003

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Nov. 2004ዘዘዘ ዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘ ዘ ዘ ዘ
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5km

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June 2007

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June 2009ዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘዘ ዘ ዘ ዘ ዘዘዘዘዘ ዘ ዘ ዘ ዘ ዘዘዘዘዘዘዘዘዘዘዘዘዘ ዘ ዘ ዘ ዘዘዘዘዘዘዘዘ
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図3June 1999

Nov. 1998ዘ ዘ ዘ ዘ ዘዘዘዘዘ ዘ ዘ ዘ ዘ ዘዘዘዘዘዘዘዘዘዘዘዘዘ ዘ ዘ ዘ ዘዘዘዘዘዘዘዘ
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5km

0

5km

有明海奥部における底質の経年変化．

1997 年 6 月から 2009 年 6 月までの有明海奥部 32 ～ 50 定点における底質粒度分布．上杉ほか（2012）を一部改変．

している．

礫が人為的にもたらされた可能性が考えられ1997 年 6 月には，諫早湾口周辺で中央粒径る．しかし，2002 年 6 月には一転して有明海

値 Md 8 φ 以上の粘土が分布し，有明海中央部

中央部の広範囲にわたり堆積物の細粒化が生じ付近で Md 0 ～ 1.5 φ の粗粒～中粒砂が広く分た． す な わ ち，1997 年 6 月 か ら 2001 年 11 月

布，Md 1.5 ～ 8 φ の中粒砂～シルトはその間のまで Md 0 ～ 1.5 φ の粗粒～中粒砂であった多

狭い範囲に分布していた（図 3）．この状態はくの定点で，2002 年 6 月には Md 1.5 ～ 3 φ の2000 年 11 月まで続いたが，2001 年 6 月になる

中粒～細粒砂が見られるようになった（図 3）．

と有明海中央部の 3 定点で Md -1 ～ 0 φ の極粗

前 述 の と お り，2003 年 11 月 か ら 2009 年 6

粒砂が見られた．この 3 定点の周辺では，ちょ月までは，レーザー回折式粒度分析による測定

うど同じ時期に覆砂が行なわれたことが確認さを行ったが，2002 年 6 月に一時的に Md 1.5 ～れている（松尾ほか 2003，金澤ほか 2005）．覆3 φ の中粒～細粒砂となった有明海中央部の定砂が行われた場所の特定はできないが，本調査点が，再び Md 0 ～ 1.5 φ の粗粒～中粒砂となっの結果から推測すると，2000 年秋から 2001 年ており，1997 年 6 月～ 2000 年 11 月までの状

春までの間に，熊本県荒尾沖および島原半島周況に戻ったと言える．

辺海域において，Md 0 ～ 1.5 φ の粗粒～中粒砂

一 方， 諫 早 湾 口 部 付 近 で は，1997 年 6 月，だった海底に，Md 0 φ 以下の極粗粒砂または1999 年 6 月，2001 年 6 月，2004 年 8 月，20055溶存酸素濃度（DO：mg/L）

溶存酸素濃度分布の経年変化<2

1999年6月

1997年6月

0

5km



・

0

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2001年6月

・ ・ ・ ・・ ・ ・ ・ ・・・・・ ・ ・ ・ ・ ・・・・・・・・・・・・・ ・ ・ ・ ・・・・・・・・
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・ ・
5km

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2004年8月

05km

2005年8月

 
・・ ・ ・ ・
・・ ・ ・ ・

堤ほか (2007)

5km

2000年6月

・ ・ ・ ・

2003年7月

5km



・

5km

2002年6月

0<6・ ・ ・ ・ ・・・・・ ・ ・ ・ ・ ・・・・・・・・・・・・・ ・ ・ ・ ・・・・・・・・・・ ・・ ・ ・ ・・・・ ・ ・ ・ ・
・・・・・
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5km

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0

5km

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5km

                      
  
 

5km
0

図 4 有明海奥部における溶存酸素濃度分布の経年変化．
1997 年 6 月から 2012 年 6 月までの有明海奥部における溶存酸素濃度分布．佐藤・東（2011）を一部改変．2003 年 7 月から2005 年８月までは，堤ほか（2007）および水産庁・環境省データより作成した．2006 年 6 月，2008 年 6 月，2010 年 6 月は，前後年と比べて大きな違いが無かったため省略した．

年 8 月に，底層水の溶存酸素濃度が 2 mg/l 以

年 7 月にも，同様に溶存酸素濃度が 3 mg/l 以下下となる貧酸素が発生している（図 4）．1997の低酸素状態が確認されている（堤ほか 2007）

年 6 月には，諫早湾口部付近のほかにも，熊本

ほか，水産庁・環境省のデータでも，2004 年 8

県沖から島原沖にかけてと有明海湾口部でも，月と 2005 年 8 月に多くの観測点で貧酸素の発

溶存酸素濃度が 2 mg/l 以下にまで低下した（金生が確認されている（図 4）．特に，有明海奥澤ほか 2005）．また，1999 年 6 月にも諫早湾口

部では 2001 年から 2005 年にかけて貧酸素化現部の 1 定点で溶存酸素濃度が 2 mg/l 以下となっ

象が年々進行する傾向にあることが指摘されてた．2001 年 6 月には，諫早湾口から有明海中いる（堤ほか 2007）．

央部付近にかけて，1997 年 6 月よりも広範囲

それに対して，2000 年 6 月と 2002 年 6 月，に貧酸素が発生し，対岸の熊本県荒尾付近にま2007 年 6 月には，溶存酸素濃度が 4 mg/l 以下で及んだ（図 4）．さらに，2003 年 7 月と 2004の定点は確認されず，溶存酸素濃度 4 ～ 6 mg/
6

25000!

1997年4月：	
潮受け堤防	
締切り	

その他	
 エビ・カニ類	 2002年4月～5月：短期開門調査	

ヨコエビ類	
 20000!

二枚貝類	
 15000!

クモヒトデ類	 貧酸素の	
発生による	
急激な減少	

底質の泥化	に伴う特殊	な種の急増	

(

平
均
生
息
密
度
1
㎡
当
た
り

多毛類	
 

）�

貧酸素の	
発生による	
急激な減少	

10000!

明確な回復	
傾向は見ら	
れていない	

図513	

2011年	 6月	
 12	

2010年	 6月	
 11	

2009年	 6月	
 10	

2008年	 6月	
 9	

2007年	 6月	
 8	

2006年	 6月	
 7	

2005年	 6月	
 6	

2004年11月	
 5	

2003年11月	
 4	

2002年	 6月	
 3	

2001年	
 6月	 2	

2000年	 6月	
 1	

1999年	 6月	
 0!

1997年	
 6月	
 

5000!

14	

有明海奥部における底生動物の平均生息密度に見られる経年変化．

1997 年 6 月から 2011 年 6 月までの有明海奥部 32 ～ 50 定点における平均生息密度．上杉ほか（2012）を一部改変．

l の定点が広い海域で確認されたのみであった二枚貝類では，潮止め直後の 1997 年 6 月に

（図 4）
．その後，2009 年 6 月以降の調査でも溶は，諫早沖 36 定点において 36 種 294 個体 /m

存酸素濃度が 4 mg/l 以下の定点が見られ，今が得られたが，1998 年 11 月以降は急激に減

年 2012 年 6 月の調査では溶存酸素濃度が 2 mg/

少し，2000 年 6 月には諫早沖 50 定点で 17 種

l 以下の定点も１カ所で確認された（図 4）．

142 個体 /m2 にまで減少した．これらの二枚貝

3. 有明海奥部の底生動物相に見られた経年変化類が最も急激に減少した定点は，1997 年 6 月，

諫 早 沖 50 定 点（1997 年 6 月 ～ 1999 年 6 月

1999 年 6 月，2001 年 6 月に大規模な貧酸素がは 36 定点）において，底生動物の平均生息密発生した海域と一致している（図 4）．すなわ

度の経年変化を見ると，1997 年 6 月から 2000

ち，1997 年 6 月に多く見られた二枚貝類のう

年 6 月にかけてヨコエビ類，二枚貝類，クモヒ

ち，ツヤガラスガイやヤマホトトギスなどの 5

トデ類の減少が特に目立ち，この傾向は 2001

種は，諫早湾口周辺の細粒砂～シルトに多く

年 11 月まで続いた（図 5）．そして，短期開門

分布していたため，その周辺海域で頻繁に発調査実施直後の 2002 年の 6 月に，ヨコエビ類

生した貧酸素の影響により急激に個体数が減や二枚貝類などの一時的な増加により底生動物

少した．

2

の生息密度は急激に上昇した．しかし，その状それに対して，2002 年 4 月の短期開門調査

態は長くは続かずに，2003 年 11 月以降は再び

以降には，ビロードマクラが一時的に増加し，減少傾向にあり，2011 年 6 月にいたるまで底二枚貝全体で 2002 年 6 月には 29 種 667 個体 /

生動物の明確な回復傾向は見られなかった（図m2，2003 年 11 月には 31 種 908 個体 /m2 まで

5）．2012 年 6 月の採泥試料は，まだソーティ増加した．ビロードマクラは，有明海中央部

ング作業が完了していないが，昨年までと同様周辺の細粒～中粒砂に多く分布していたため，の結果と考えられる．

1997 年 6 月に諫早湾口周辺で発生した貧酸素
7

の影響を受けずに，1998 年以降も有明海奥部

密度の増加のしくみに関しては，それぞれの種に生息していた．そして，2001 年 6 月から 11の生物学的・生態学的知見が少ないため十分な月にかけて見られた覆砂の影響による一部定点

議論は出来ないものの，ドロクダムシ属ヨコエの底質の粗粒化と，それに続く 2001 年 11 月か

ビ類と同様のしくみによって生息密度を増加さ

ら 2002 年 6 月にかけて生じた底質の泥化に伴せた可能性がある ( 松尾ほか 2007b)．

い，ビロードマクラがより広域の範囲において

現在，2004 年 11 月から 2011 年 6 月までの密集して生息するようになり，2003 年 6 月に採泥試料について，高次分類群レベルでのソー2は最高生息密度 6,440 個体 /m を記録した．しティング作業が完了しているが，これによると

かし 2004 年以降は，毎年のように貧酸素が発2002 年 6 月や 2003 年 11 月に比べて，ビロー

生したため，ビロードマクラの急激な減少が確

ドマクラガイやドロクダムシ属ヨコエビ類が認された．

急激に減少したことが明らかになった（図 5）．

ヨ コ エ ビ 類 で も 同 様 に，2002 年 6 月 か ら

そして，2012 年 6 月の採泥調査でも，前年ま2003 年 11 月にかけて，堆積物粒度が Md 1.5 ～でと同様の傾向が見られている．2004 年以降

3 φ の中粒～細粒砂の定点において，特にドロは，毎年夏に大規模な貧酸素が発生しているこ

クダムシ類が急激に増加した．1997 年と 2002とが確認されており（堤ほか 2007），その影響

年のそれぞれ 6 月に行った有明海全域調査で得で底生動物群集の多様性が壊滅的に減少したとられたヨコエビ類について種レベルで同定し，考えられる．そのため，有明海奥部では 2012

生息密度と優占種の分布パターンを比較した

年 6 月に至るまで底生動物の明確な回復傾向は

結果，1997 年 6 月には 24 科 94 種 12,434 個体

見られていないのが現状である．

が，2002 年 6 月には 27 科 89 種 37,649 個体がそれぞれ採集され，ヨコエビ類全体の総個体数

Ⅳ．今後の予測は約 3.0 倍に増加していた．なかでもドロクダ

諫早湾と類似した大規模干拓事業は，お隣のムシ属ヨコエビ類の Corophium sp. A は 18.7 倍

韓国でも盛んに行われている．その代表的な例に増加していた．Corophium sp. A のそれぞれが，始華湖干拓とセマングム干拓である．これの年の分布パターンを比較した結果，2002 年 6

らの調査結果との比較を基に，諫早湾の常時開月には本種は，2001 年 6 月に諫早湾口部周辺

門後の底生動物群集変化を予測すると，以下の海域において貧酸素が観測された海域（図 4）ようになる．

の周辺に多く分布していた ( 松尾ほか 2007b）．

まず，諫早湾の常時開門が始まると，調整

本種は，同属種の生態的特性からみて，貧酸素

池内の水質（N,P など）が改善される．これ

水に対して敏感で高い移動能力を有している可は，始華湖干拓でも，諫早湾の短期開門調査で能性が推測された．そのような生態学的特性にも実証済みである．そして，海水導入に伴い底よって，2002 年に諫早湾口部周辺海域だけで生動物の浮遊幼生が調整池内に入り込んで着底なく有明海の広い海域においても高密度で採集する．諫早湾の短期開門調査時に見られたようされた可能性がある ( 松尾ら 2007b)．さらに本に，まずは海水導入後数ヶ月で調整池内にヒラ種と同様にドロクダムシ上科に区分されるいく

タヌマコダキガイやタイリクドロクダムシなど

つかの種において，2002 年に生息密度が増加の少数の種が増えると予測される．これらの種していた ( 松尾ほか 2007a)．これらの種の生息は，有明海奥部の河口域などに生息し，競争種8

のいない生息可能な海域が生じるといち早くそ

要旨集 : 124．

の場に密集する生態的特性を持っている．そし松尾匡敏・首藤宏幸・東寛・玉置昭夫

2007a．有明海潮下帯の底質区分とヨコエビ群集＿て，これらの種が堆積物中に潜って生息するこ1997 年と 2002 年の比較．長崎大学水産学部研究とで，他の海生種も生息できるような環境が整備されてゆく．

幹夫・近藤

報告 88 : 1-42．
松尾匡敏・首藤宏幸・東幹夫・近藤寛・玉置昭夫

さらに，常時開門の影響は調整池内だけでな

2007b．諫早湾奥部締め切り後の有明海潮下帯ヨコく，堤防外側海域においても，底生動物相に大エビ群集構造の変化．日本ベントス学会誌 62: 17-

きな変化が生じると予測される．開門以前は排33．

水門から大量の汚染された淡水が流れ出ていた

佐藤慎一 2011．諫早湾閉め切り以降の有明海奥部の底
生動物相の変化．遺伝 65: 87-92．

のが，調整池に海水が導入されることで潮受け

Sato, S. and Azuma, M. 2002. Ecological and paleoecological

堤防内側と外側の水質と塩分の差が緩和され，

implications of the rapid increase and decrease of

まずは堤防周辺の海域の水質が改善され，塩分

an introduced bivalve Potamocorbula sp. after the

も高くなると考えられる．また，海水導入によconstruction of a dike for reclamation in the Isahaya
Bay, Western Kyushu, Japan. Palaeogeography,

り調整池の粘土粒子が堤防内側で凝集・沈降す
るため，堤防外側海域の底質に変化が生じると予測される．諫早湾では，短期開門調査直後に底質と底生動物相の急激な変化が確認された．

Palaeoclimatology, Palaeoecology 185: 369-378．
佐藤慎一・東幹夫 2011．有明海の＜変化＞を追う－

なぜ開門が必要か．科学 81：458-467．
佐藤慎一・東幹夫・近藤寛・西ノ首英之 2001．諫

この変化が，どのようなメカニズムで生じたの早湾干拓地の貝類相－調整池における貝類相の時かは，常時開門後に詳細なモニタリング調査を間的変化－．第四紀研究 40: 85-95．

実施することで明らかになると期待される．

堤香・佃

諫早湾の常時開門は，有明海再生への第一歩

生が実現するまで見届けたいと願っている．最後に，本研究を支えていただいた，プロ・ナ
トゥーラ・ファンドに深く感謝の意を表します．
文献
金澤拓・佐藤慎一・東幹夫・近藤寛・西ノ首英之・

松尾匡敏 2005．諫早湾潮止め後の有明海における二枚貝群集の変化．日本ベントス学会誌 60: 30-42．
近藤

寛・東幹夫・西ノ首英之 2003．有明海における海底堆積物の粒度分布と CN 組成．長崎大学教育学部紀要－自然科学－ 68: 1-14．
松尾匡敏・東幹夫・佐藤慎一・近藤寛・西ノ首英之 2003．諫早湾潮止め後の有明海における底質とマクロベントス密度の経年変化Ⅱ．2003 年日本プ
ランクトン学会・日本ベントス学会合同大会講演

9

彩・高松篤志・木村千寿子・永田紗矢
政則・小森田智大・高橋

徹・門谷

茂

2007．有明海奥部における夏季の貧酸素水塊の拡である．本研究グループは今後も調査活動を継続させ，諫早湾干拓の常時開門を経て有明海再

裕昭・堤大とそのメカニズム．海の研究 16: 183-202．
上杉誠・佐藤慎一・佐藤正典・松尾匡敏・近藤
東寛・幹夫 2012．諫早湾潮止め後 10 年間の有明海における主な底生動物相の変化．日本ベントス学
会誌 66: 82-92．

Analysis of environmental and benthic faunal changes of Ariake Sea
before the open gates of the Isahaya Reclamation Project
Shin'ichi Sato, Mikio Azuma, Masatoshi Matsuo,
Hiroshi Kondo, Toshihiro Ichikawa and Masanori SatoOn April 14, 1997, the inner part of Isahaya Bay was isolated from Ariake Sea by a dike forreclamation. We periodically monitored water quality, grain-size of bottom sediments and benthic
animals using the sediment samples collected from (1) 16 fixed stations inside of the dike in 10
June 2012 and (2) 48 fixed stations around inner part of Ariake Sea in 11 and 12 June 2012. As aresult, in the both inner and outer parts of Isahaya Bay, number of species and mean individual
density of benthic animals have been still smaller than the past. After the shut-off，benthic animals
rapidly decreased from 1998 to 2001, and then only few species increased from 2001 to 2003.
However, from 2004 to 2012, most of them have disappeared or decreased rapidly in the bothinner and outer parts of Isahaya Bay. The results of this research will be used as the theoreticalground in order to require the investigation of opening the gate against the Japanese Government,
and these will be possible to supply basic data before opening the gate for future studies after
opening the gate of Isahaya Bay.

Research Group for Conservation Ecology on the Isahaya Bay

10

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

千葉県で新たに発見されたスズカケソウ節植物の遺伝的解析と保全
市民・県・大学の三者連携によるスズカケソウ保全チーム
上原浩一 1・斎木健一 2・安藤敏夫 12009 年に千葉県いすみ市の夷隅川流域に発見され，スズカケソウと同定された植物について，集団の遺伝的多様性解析および系統解析を行った．葉緑体 DNA，核 DNA の遺伝解析の結果，この植物は従来のスズカケソウとも近縁種とも系統が異なることがわかった．また，詳細な形態比較の結果，この集団の個体と徳島，岐阜のスズカケソウは多くの相違が認められたため，新種イスミスズカケとして記載することとなった ．

Ⅰ．千葉県で新たに発見されたスズカケソウ節

町の竹林内で採集され，1953 年になってその植物の遺伝的解析と保全

自生地の状況が報告された（室 1953）．しかし千葉県立中央博物館では，千葉県内の地域フ

それまで自生地が不明であったためか，この産ロラの解明を進めてきた，これまでに館山市，地についても栽培品が逸出した可能性について

いすみ市，大多喜町，銚子市の調査が行われて言及されている（山崎 1953）．その後，1989 年

いる．調査にボランティアとして参加した野口に徳島県貞光町（現つるぎ町）で新たな集団がは 2009 年 4 月にいすみ市の夷隅川流域でみな発見されている（阿部 1990）．いずれの生育地

れない植物を発見し，検討の結果スズカケソウ

も，発見された時には野生集団であるのか，栽（Veronicastrum villosulum (Miq.) T. Yamaz.）と同培品が逸出，増殖した集団であるかが問題と定し，その新産地として報告した（野口ほか

なっている．

2009）．

スズカケソウを含むクガイソウ属スズカケソ

スズカケソウは，中国と日本に分布するクガ

ウ節は，日本と中国に約 10 種分布しており，

イソウ属スズカケソウ節の多年生草本である．

これまで日本国内ではスズカケソウ，トラノ

日本では江戸時代から知られ，栽培もおこなわ

オスズカケ（ともに中国と日本に分布），およ

れており，飯沼慾齋の草木図説にも記録されてび，リュウキュウスズカケ，キノクニスズカケ

いる（飯沼・牧野 1907）．また，本種はシーボ（日本固有）が知られていた（Yamazaki 1957，

ルトが日本からオランダに持ち帰ったさく葉標

Hong et al. 1998）．このスズカケソウはスズカ

本をもとに新種記載されたものである（Miquel

ケソウ節の他種と比較して花序が球形なこと，

1865）．このようにいくつかの記録はあるも全体密に毛が生えている点などが異なっておりのの，日本においては自生地が不明であった

他に類を見ない特殊な種であると認識されてい（Makino 1906）．その後，1929 年に岐阜県垂井

た（山崎 1953）．いすみ市で発見されたこの植

1: 千葉大学大学院園芸学研究科

2: 千葉県立中央博物館

2012.11.25 受付，2014.5.31 公開

11

物は，花色や球形の花序を持つことなどの特徴試みた．

がスズカケソウと酷似していることから，スズ

RAPD 法，AFLP 法の解析結果ともに集団内カケソウと同定されたものと考えられる．

の各個体の電気泳動バンドパターンに複数のタ

前述のような経緯でスズカケソウは自然地域

イプの存在が認められた（図 1，図 2）．その結で発見されても，栽培品の逸出が疑われる．そ果からこの集団には複数の遺伝的パターンを持のため，2009 年の暮，千葉県生物多様性センつ個体が存在していることがわかった．栽培植

ターの斎木より上原へ，この植物の集団の遺伝物が逸出した場合，由来・遺伝的に異なる栽培的多様性解析が依頼された．これは，この植物個体が逸出し，同所的に生育することは考えにが栽培品の逸出によるものか，自然集団かを見くく，集団内に複数の遺伝的パターンが存在す極める必要があったためである．栽培品が逸出ることは，その集団が遺伝的多様性を持つ自然した場合，遺伝的には均一である可能性が高く，集団である可能性が高い．この結果からこの植

自生する野生集団の場合には遺伝的多様性が認物の集団は，自生集団であると結論した．

められる可能性が高いと考えられ，遺伝的多様

この植物集団の個体はこれまで知られている性の解析により，栽培品の逸出か，自生集団か

スズカケソウと，葉の形態などに相違が認めらの判別が可能と考えられた．そこで，この植物れたため，既知のスズカケソウとの遺伝的関係の集団が遺伝的多様性を持った自生集団であるを明らかにする必要が生じた．そこで，既知のか否かを確認するため，採集したサンプルは，

自然集団のスズカケソウ，栽培品として流通す

簡便な遺伝子タイピング手法である RAPD 法

る個体，および，国内の近縁他種について葉による遺伝的多様性の検出を試みた．また，同

緑体 DNA および核 DNA の塩基配列を解析し，時に RAPD 法より再現性が高く，より信頼性

遺伝子系統樹を作成し，それらの関係性を明らの高い AFLP 法の解析も行った．

かにすることを試みた．

遺 伝 的 解 析 に 用 い た RAPD 法（Random

材料は，この集団の個体の他，スズカケソウ

Amplification of Polymorphic DNA） は 10-12 塩（V. villosulum：徳島県つるぎ町），トラノオス基のランダムプライマーを用いてこれと同じ

ズカケ（V. axillare：香川県多度津町），リュウ

配 列 を 持 つ 部 分 に 挟 ま れ た 領 域 を PCR 増 幅

キュウスズカケ（V. liukiuense：鹿児島県奄美し多型性の調査を行う手法である (Williams et

大島），キノクニスズカケ（V. tagawae：和歌山

al. 1993)．AFLP 法 (Amplified Fragment Length

県古座川町）を用いた．そのほか比較のため，

Polymorphism) は DNA を制限酵素で断片化し，市販栽培品を購入したスズカケソウおよびリュ

その中から特定の断片を選択的に PCR 増幅しウキュウスズカケ，中国原産のクガイソウ属て多型を検出する技術で，1 回の解析で得られスズカケソウ節植物の栽培品，クガイソウ（V.

る情報量が多く，クローン構造の解明など個

japonicum），V. virginicum（英国王立エジンバラ体の識別に用いる DNA フィンガープリンティ

植物園栽培）のほか，遺伝子データベースで公ング技術として有効と考えられている ( 陶山

開されている塩基配列情報を用いた．

2001)．これらの手法と平行して，より信頼性

核 DNA の ITS 領域は，ダイレクトシークエ

が高い，次世代シーケンサーを用いたマイクロンスにより，約 500 bp の塩基配列を確定した．

サテライトマーカーの開発も行っているが，まこれをアライメントするとともに比較解析し，ずは集団の遺伝的多様性の有無について検出を

44 ヶ所で変異を見出した．またスズカケソウ
12図 1 RAPD 法による集団内の遺伝的多型．RAPD 法による遺伝的多型検出．左はサイズマーカー，各個体で電気泳動パ
ターンに相違が認められる．

節だけで比較した場合，15 カ所，この植物の集団と徳島および園芸品のスズカケソウのみで比較した場合 9 カ所で変異がみられた．またト
ラノオスズカケにおいても国内野生種と DDBJから得た塩基配列では 7 カ所で変異がみられた．得られた配列から最尤法系統樹を構築した
ところ徳島県および園芸品のスズカケソウ同じクレードになったのに対し，千葉スズカケソウ
集団は異なるクレードに属していた．またトラ
ノオスズカケにおいても国内野生種と DDBJ から得た塩基配列では違うクレードに属することが分かった（図 3）．
葉緑体 DNA の trnL ～ trnF 領域についてもダ
イレクトシークエンスを行い，約 700 bp の塩基配列を確定した．これをアライメントするとともに比較解析し，12 ヶ所で変異を見出した．
13

図 2 AFLP 法による集団内の遺伝的多型．AFLP 法による遺伝的多型検出．左はサイズマーカー，各個体で電気泳動パター
ンに相違が認められる．

またスズカケソウ節だけで比較した場合，6 カ所，この植物の集団と徳島および園芸品のスズ
カケソウのみで比較した場合 3 カ所で変異がみられた．得られた配列から最尤法系統樹を構築したところ，大きく４グループに分かれた．徳
島県や園芸品のスズカケソウは同じクレードに属するのに対し，千葉スズカケソウ集団はトラ
ノオスズカケやリュウキュウスズカケと同じク
レードとなった（図 4）．
葉緑体 DNA の rps16 イントロン領域につい図3

クガイソウ属の ITS 系統樹．ITS 領域による系統樹（数字はブートストラップ値）．

てもダイレクトシークエンスを行い，約 800bpの塩基配列を確定した．これをアライメントするとともに比較解析し，16 ヶ所で変異を見出した．またスズカケソウ節だけで比較した場合，6 カ所，この植物の集団と徳島および園芸
品のスズカケソウのみで比較した場合 6 カ所で変異がみられた．得られた配列から最尤法系統樹を構築したところ，大きく４グループに分かれた．徳島県および園芸品のスズカケソウは同じクレードに属するが，千葉スズカケソウ集団
はトラノオスズカケと同じクレードに属していた（図 5）．

図４

スズカケソウでは今回解析した核 DNA のクガイソウ属の trnL ～ trnF 領域系統樹．trnL ～ trnF

領域による系統樹（数字はブートストラップ値）．

ITS 領域，葉緑体 DNA の trnL ～ trnF 領域ならびに rps16 イントロン領域のすべてにおいて徳島県集団と栽培品は同一なのに対しこの植物の集団は異なるクレードとなった．これはこの領域において遺伝学的に徳島のスズカケソウとこの植物が別系統であることを示している．
またトラノオスズカケにおいては国内産のト
ラノオスズカケは同一の配列であったが，これらと DDBJ に登録されたトラノオスズカケでは ITS 領域の配列が異なっていることがわかった．DDBJ に登録されたデータは中国産のトラ

図5

クガイソウ属の rps16 intron 領域による系統樹．rps16

intron 領域による系統樹（数字はブートストラップ値）．

ノオスズカケと考えられることから，中国と日本でトラノオスズカケの再検討が必要であると考えられた．
14

スズカケソウ 徳島集団個体
Veronicastrum villosulum (Miq.) T. Yamaz.

新種イスミスズカケ
Veronicastrum noguchii K. Uehara, K. Saiki & T. Ando, sp. nov.

図6

新種イスミスズカケ．

図7

スズカケソウ．

rps16 イントロン領域においては，スズカケ

た．しかし，３領域ともにこの植物の集団と徳ソウ節で得られた 6 か所の変異のうちの 5 か所

島および栽培品のスズカケソウとは異なる系統

が徳島と園芸品のスズカケソウに由来することであることがわかった．

が分かった．この植物の集団，トラノオスズカ

葉の形態，葉および茎の毛のちがい，分子系

ケ，リュウキュウスズカケにおいては配列に大統解析の結果から，この植物の集団は，徳島のきな変異は見られず，同じクレードに属した．

スズカケソウ集団，および栽培品として流通す

3 つの領域でスズカケソウの徳島集団と千葉

るスズカケソウとは異なるものであると考え

スズカケソウ集団で塩基配列が異なる結果が得た．そこで花の形態を中心にこの植物の集団のられ，それぞれが別系統に属することが分かっ個体と，徳島のスズカケソウ個体の形態を詳細た．しかし今回得られた塩基配列の長さは 500に比較した（図 6，図 7）．その結果，千葉集団

bp ～ 800 bp だったこともあり，発見できた変の個体は別種と判断し，新種イスミスズカケと異数は少なく，系統樹の信頼性は低い結果として記載した（Uehara et al. 2013）．イスミスズ

なった．

カケは千葉県初の固有種であり，絶滅危惧ＩＢ

本研究では日本国内のスズカケソウ近縁種を中心に解析を行ったが，スズカケソウ近縁種の系統関係については，得られた配列がまだ少ないことから完全に明らかにするには至らなかっ15に分類されることから，今後の自生地の永続的な自生地の保全が求められる．

陶山佳久 2001．AFLP 分析法．種生物学会編「森の分文献

子生態学～遺伝子が語る森林のすがた～」文一総阿部近一 1990．「徳島県植物誌」教育出版センター．

合出版：251-262．

Hong, D.-Y., Yang, H.-B., Jin, C.-L. and Holmgren, N. H.

Uehara, K., Saiki, K. amd Ando, T. 2013. Veronicastrum

1998. Veronicastrum. In: Wu, Z.-Y. and Raven, P. H.

noguchii (sect. Plagiostachys, Plantaginaceae), a new(eds.) Flora of China 18: 57-61．
飯沼慾齋著・牧野富太郎増補 1907．「増訂草木図説

species from Japan. Acta Phytotax Geobot 63: 63-69

草

Williams, J. G. K., Hanafey, M. K., Rafalski, J. A. and部１」：27-28 pl. 20．
Makino, T. 1906. Observations on Flora of Japan.

Tingery, S.V. 1993. Genetic analysis using random

Botryopleuron villosulum. Bptanical Magazine 20:87-

amplified polymorphic DNA markers. Methods
Enzymol 218: 704-740．

88
山崎

Miquel, F. A. W. 1865(Jan, 1866). Ann. Mus. Bot. LugdunoBatavi 2(5), Amsterdam.
室

敬 1953．（スズカケソウの自生地）付記．植物研究雑誌 28(10): 319-320．

Yamazaki, T. 1957. Taxonomical and Phylogenetic studies of

源一 1953．スズカケソウの自生地．植物研究雑誌

Scrophulariaceae - Veronicae with special reference to28(10): 318-319．
野口昭造・久保田三栄子・天野

Veronica and Veronicastrum in Eastern Asia. Journ Fac

誠・御巫由紀・斎木健一・

大場達之 2009．千葉県にスズカケソウを記録する．

Sci Univ Tokyo sec. III Botany 7: 91-162

千葉県植物誌資料 25: 233-235.

Conservation and genetic diversity in new habitat of endangered plant
Veronicastrum villosulum in Chiba Prefecture
Koichi Uehara, Ken’ichi Saiki, Shouzo Noguchi, Mihoko Iwata,
Takeo Kuramata, Mieko Kubota and Miri Watanabe

Genetic diversity and molecular phylogeny were investigated about the plants of the Veronicastrum
discovered at the Chiba Isumi river of Isumi, Chiba Prefecture, in 2009. We compared individualsof Chiba population and other Veronicasturm species which were known in Japan until now. The
genetic analysis of the chroloplast DNA and nuclear DNA sequences showed that individualsof Chiba population differed also from Veronicastrum villosulum from Tokushima population,and related species. Moreover, many differences were recognized as a result of the detailed
morphological comparison between Chiba population and Veronicastrum villosulum Tokushima
population. We described the plant of the Chiba population as new species Veronicastrum noguchii
K. Uehara, K. Saiki & T. Ando.

The Veronicastrum Preservation Team by Cooperation of a Citizen, a Local Government, and a University

16

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

大東諸島の固有生物相を支えるダイトウビロウの保護に関する緊急調査
大東諸島生物相研究グループ1

伊澤雅子 ・佐々木健志 2・小林峻 3・傳田哲郎 1・

高木昌興 4・堀江明香 5・碓井良太 6・後藤健志 7
大東諸島在来のヤシ科植物ダイトウビロウは大東諸島の森林の優占種である．しかし，近年，外来のタイワンカブトムシの大発生によって深刻な被害を受けている可能性があることから，タイワンカブト
ムシの被害の実態，ダイトウビロウの生態，在来動物との関係について調査を行った．その結果，ダイトウビロウは 10 月から 3 月までの約半年間開花しており，沖縄島のビロウと比べて花期が長いこと，
ダイトウビロウはダイトウオオコウモリ，ダイトウコノハズク，ダイトウメジロ等大東諸島の在来種の生活に重要な役割を果たしていることがわかった．現在，南北大東島ともに，タイワンカブトムシによる深刻な食害が生じており，畑周辺の堆肥や枯死木などが主な繁殖場所となっていた．また，南大東島のビロウから，これまで国内で報告のなかったヤシ類の害虫であるカクムネヒラタハムシの生息が確認された．これらの結果からダイトウビロウの保護に向けての提言を行った．

産業はサトウキビ生産へと変化し，南大東島とⅠ．はじめに大東諸島は我が国では数少ない，かつ琉球諸同様の経過をたどった．その過程で，ダイトウ

島で唯一の海洋島群である．海洋島は地史の中

ウグイス Cettia diphone restricta，ダイトウミソ

で大陸と陸続きになったことがなく，大陸島とサザイ Troglodytes troglodytes orii，ダイトウヤ

は異なる多くの固有種とユニークな生態系を有

マガラ Parus varius orii など多くの固有種が絶する．海洋島の生態系の希少性は，国内のもう滅した．

一つの海洋島群である小笠原諸島が世界自然遺一方，人為的攪乱が進み，植生が大きく変化

産に登録されていることからも推測できる．大した状況下で，ダイトウオオコウモリ Pteropus

東諸島でも鳥類を中心に「ダイトウ」の名を冠

dasymallus daitoensis（国内希少野生動植物種，した多くの固有種，固有亜種が分化して来た．

国指定天然記念物，絶滅危惧 IA 類），ダイト

大東諸島はもう一つ，歴史的特殊性を持つ．

ウコノハズク Otus elegans interpositus（絶滅危

無人島であった南大東島は，1900 年の入植時

惧 IA 類），ダイトウヒメハルゼミ Euterpnosiaに島のほとんどの植生が切り開かれ，短期間のchibensis daitoensis（ 絶 滅 危 惧 II 類 ），ダイト

うちに島の大半がサトウキビ畑となってしまっ

ウ メ ジ ロ Zosterops japonicus daitoensis， ダ イ

た．北大東島では 1903 年の入植時に燐鉱石採

トウヒヨドリ Hypsipetes amaurotis borodinonis，

掘から島の産業が始まったものの，その後基幹

ダ イ ト ウ ワ ダ ン Crepidiastrum lanceolatum var.

1: 琉球大学理学部海洋自然科学科 2: 琉球大学風樹館 3: 琉球大学大学院理工学研究科 4: 大阪市立大学理学部生物学科
5: 大阪市立大学大学院理学研究科 6: 琉球大学大学院農学研究科 7: 沖縄県南大東村在住
2012.11.28 受付，2014.6.17 公開

17daitoense（絶滅危惧 IA 類），ダイトウセイシボを考えると，これまで大東諸島で絶滅して来た

ク Excoecaria formosana var. daitoinsularis（絶滅多くの種と同様に，短期に絶滅に至ることが懸危惧 II 類）など，多くの固有分類群が生き延念される．タイワンカブトムシは沖縄島でも問びてきたのは驚くべき事である．彼らは島にわ

題となっており，その駆除策の事例があるが，ずかに残った幕林，ドリーネ林，大池中の島な大東諸島の動物相を考慮するとそのまま導入すどを利用して生息している（西平 1992，伊澤

るにはいくつかの課題があることもわかってきほか 2003，自然環境研究センター 2003，沖縄

た．

県文化環境部自然保護課 2005）．大東諸島の貴タイワンカブトムシに対する緊急な対策を検重な生態系を維持する基盤となっているのはヤ討するためには，ダイトウビロウ自体の生態，

シ科のダイトウビロウ Livistona chinensis (Jaq.)

動物とダイトウビロウの関係，タイワンカブト

R. Br. ex Mart. var. amanoi Murata. nom. nud. であムシと近縁の固有種との関係等の資料が不可欠

る．ダイトウビロウはビロウの変種で，大東諸である．そのような状況をふまえ，本研究では

島に固有とされる（村田 1990）．分類学的には大東諸島におけるダイトウビロウとダイトウビ

裸名であり，また，識別形質である果実形態なロウに関わる生物相に関する生態学的資料を得どについても十分な比較検討がなされていないて，タイワンカブトムシの駆除にあたって在来が，ここでは他地域のビロウと区別するため，種に配慮した駆除策を提言することを目的とす

大東諸島に生育するビロウをダイトウビロウとる．

呼称する．ダイトウビロウは南大東島における極相樹種であり，入植前は大密林であったとのⅡ．ダイトウビロウの基礎生態記録がある（城間 2001）．本地域の固有の生態

１．開花フェノロジー

系と希少種は，開拓以前から島の優占種であっダイトウビロウの開花フェノロジーについてたダイトウビロウに支えられていると考えられは，横田ほか（1992a）による報告がある．しかし，る．南大東島は，現在島の 60 ％以上が畑地と横田ほか自身も記しているように，この報告はなり，入植以前に島全体を被っていたダイトウ

断片的な情報に基づくものであり，本来は大東

ビロウはわずかな幕林に残されているのみであ諸島において継続した観察をすることが望ましるが，現在も哺乳類から発光菌類まで多くの生い．今回の調査では，南大東島在住の調査補助

物がダイトウビロウを利用して生息している．

者の協力を得ながら，ダイトウビロウの開花

ところが，数年前からヤシを食害する外来のフェノロジーを約１年間にわたり記録した．まタイワンカブトムシ Oryctes rhinoseros が大東

た，比較のため，沖縄島のビロウについても同諸島に侵入し，特にこの 2，3 年は大発生と言様の調査を行なったので，合わせて報告する．

える規模での分布拡大と個体数の増加が起こっ

1) 方法

た．ダイトウビロウにも食害が出始め，枯死す

南大東島と沖縄島の調査地，調査個体数，自る木も目立つようになった．タイワンカブトム

生木と植栽木の別を図 1 に示した．2011 年 12シの侵入は主に植栽木から始まっているが，も月 26 日，南大東島の 15 産地 300 個体にプラス

し，これが幕林にまで及ぶと多くの固有種が休ティックプレートに番号を付したマークをつけ

息場，餌資源，繁殖場を失うことになる．いずた．これらのうち，6 産地 110 個体は道路沿い

れも小島嶼にのみ分布する小個体群であること

や公園に植えられた植栽木である．2011 年 12
18

南大東島

フロンティアロード

沖縄島

図1

南大東島と沖縄島における調査地．
（）内の数字は調査個体数を示す．破線で示した産地（南大東島），○で示した産地（沖縄島）は植栽木，それ以外の産地は自生木である．★で示した場所は，葉の更新に関する調査を行なった地点を表す．南大東
島の地図の作成には，国土地理院の 1/25000 の地形図を利用した．

月 26 日から 2012 年 10 月 29 日までの間，約 2

日と 28 日に，北大東島の 10 産地 137 個体につ週間に一度マークをつけた 300 個体について開いても開花・結実の有無を調査した．

花・結実の有無を記録した．工事による通行止

沖縄島では，2012 年 1 月 10 日に 13 産地 300

めなどで一時的に調査できない個体があったた個体（図１）にマークをつけ，開花・結実の有め，すべての調査日に開花状況を確認できたの無を記録した．マークをつけることができなは 250 個 体 で あ っ た． ま た，2012 年 10 月 27

かった産地では，地図上に個体の位置や特徴な

19

図2

南大東島と沖縄島における開花の季節変化．

どを詳細に記録して識別を行なった．調査は，

年 10 月 27 日と 28 日に北大東島で行なった調2012 年 1 月 10 日から 11 月 11 日まで，約 1 ヶ査では，11.0 % の個体で開花が確認された．南

月に一度行なった．また，開花が確認された期

大東島と比べて開花個体の割合は少なかったも間には約 2 週間に一度の割合で調査を行なっのの，北大東島のダイトウビロウも秋に開花した．

ていることが確認された．全体としてみると，

2) 結果と考察

ダイトウビロウは秋（10 月初旬）から春（4 月

南大東島と沖縄島における開花の季節変化を初旬）にかけての約半年間，いくつかのピーク

図 2 に示した．ここでは，各島の全個体のデーを繰り返しながら開花していると考えられる．

タをまとめて示している．南大東島では，調査横田ほか（1992a）においてもダイトウビロウ

を開始した 2011 年 12 月の時点で 22.7 % の個の花期は 9 月～ 3 月とされており，今回の調査

体が開花しており，その後 2012 年 1 月末から

結果とほぼ一致する．

2 月にかけて開花個体が減少した．2012 年 3 月

一方，沖縄島のビロウは全く異なる開花パ

19 日には再び 18.4 % の個体で開花が確認されターンを示した．図 2 に示したように，調査をたが，4 月にかけて開花個体は再び減少し，4開始した 2012 年 1 月には，わずか 0.33 %（1

月 23 日から 9 月 9 日の期間は開花個体が全く個体）の開花が確認されたのみであり，その後，見られなかった．2012 年 9 月 27 日に再び開花

3 月 1 日になっても開花個体は 3.0 % と極めてが確認され，調査最終日の 10 月 29 日には，調少なかった．3 月後半になると急激に開花個体

査期間を通じて最も多い 30.6 % の個体が開花が増加し，4 月 5 日には 75.3 % に達した．こしていた．現時点で年間を通してのデータは得の日をピークに開花個体は減少し，5 月 2 日以られていないが，2012 年 10 月 29 日において降は全く開花が確認されなかった．ダイトウビ

若い花芽を付けている個体が多く確認されていロウと比べ，沖縄島のビロウが短い期間に集中ることから，ダイトウビロウは秋から冬にかけして開花していることがわかる．澤岻（1983）て連続して開花していると考えられる．2012

は沖縄島におけるビロウの開花期を 3，4 月と20

しており，今回の結果と同様，本種が春に短い

月～ 1 月頃）と春（3 ～ 4 月頃）の両方に開花

開花期を持つことが示されている．横田ほか

した産地（漁港裏，山羊道，内幕東，空港裏，（1992a）は，澤岻（1983）が沖縄島の樹木につ

西港，内幕西，コウモリ公園，空港道路，日のいて報告した開花季節を大東諸島での調査結果

丸山展望台，脇道）のすべてにおいて，両季節と比較し，両地域の間に顕著な違いは見られなの間で一度開花個体が 0 ％になっていた（図いと述べている．しかし，ダイトウビロウとビ3）．このことから，ダイトウビロウの開花は秋ロウに限ってみると，両者の開花パターンにはから春にかけて必ずしも連続しているのではな

大きな違いが見られた．

く，二山型の開花パターンを示す傾向があるよ

南大東島における開花の季節変化を産地別にうに思われる．また，ダイトウビロウの開花パ

見ると，ダイトウビロウの開花パターンをさらターンが，産地によって異なっていることがわに詳細に読み取ることができる．秋・冬（10かる（図 3）．秋・冬と春の両方に開花が確認

図3

南大東島の調査地別にみた開花個体数の季節変化．各グラフの縦軸は開花個体の割合（0 ～ 100%）を表す．

21

されたのは漁港裏，山羊道，内幕東，空港裏，

基礎資料を蓄積しておくことが必要である．ビ

西港，内幕西，コウモリ公園，空港道路，日のロウの種子の発芽については，仙頭（1970），

丸山展望台，脇道の 10 産地であった．残り 5

石畑（1973）の先行研究があるが，ダイトウビ

産地のうち，本場海岸，星野洞，亀池港は秋・ロウについては報告がない．ここでは，沖縄島

冬のみ，内幕北と南東開発は春のみに開花が確のビロウについて追実験を行なうとともに，ダ認された．個体別に見ると，調査期間中に開花

イトウビロウの発芽率について調査した．

が確認された 174 個体のうち，秋・冬と春の両

1) 方法

方で開花した個体はわずか 15 個体（8.6 %）で，2012 年 3 月に沖縄島の浦添市に植栽されて秋・冬のみに開花した個体が 101 個体（58.0 %），いたビロウ 1 個体より計 90 個の成熟した果実

春のみに開花した個体が 58 個体（33.3 %）でを採取した．これらの果実は主にタイワンシロ

あった．ダイトウビロウには秋咲きと春咲きのガシラに果肉部分を食われて落下したものであ二型が存在する可能性があり，産地によって開り，果皮はほとんど残っていなかった．これら

花パターンに差が見られるのは，両型の比率がの果実を室温で水に 5 日間浸漬した後 30 個ず集団によって異なるためのように思われる．開

つにわけ，それぞれを湿らせた濾紙を敷いた

花期の違いが個体によって安定した形質なの

プラスチックシャーレ内に播種し，25 ℃，30

か，あるいは生育環境や樹齢などの要因によっ℃，35 ℃に設定した温度勾配恒温器（Nksystem:て変化するものなのか，
現時点では不明である．

TG-180CCFL-5LE）内に静置した．シャーレ内

今後さらにデータを蓄積して，慎重に検討するの濾紙が乾燥しないよう，定期的に水を与えた．

必要がある．

播種後は毎日観察を行ない，発芽した種子の数

図 4 に，南大東島と沖縄島における結実の季を記録した．

節変化を示した．沖縄島では 10 月以降に結実

2012 年 6 月 10 日と 11 日の 2 日間，南大東が確認され，4 月から 9 月にかけては全く結実

島の 5 産地（本場海岸，コウモリ公園，日の丸が見られなかった．これに対し，
南大東島では，山公園，空港道路，フロンティアロード）にお2011 年 12 月 26 日 と 2012 年 1 月 15 日 を 除 く

いてダイトウビロウの果実計 334 個を採集しすべての調査において，結実が確認された．ダイトウビロウの花期が長いことを反映し，沖縄
島と比べ長期間にわたって結実していることが伺える．
２．種子の発芽実験
中・長期的視野に立ってダイトウビロウの保全を考えた場合に，今回のような害虫の大発生，
大型台風の連続した来襲などダイトウビロウの個体群にカタストロフィックな打撃を与える事
件は今後も起こりうる．その際には植林の可能性を考慮する必要があり，稚樹を多数確保する

図4

ためにもダイトウビロウの繁殖生態についての
22

南大東島と沖縄島における結実の季節変化．

た．地面に落下している果実を採集したため，発芽率は，25 ℃で 93 %，30 ℃で 100 %，35 ℃

これらの果実が何個体のダイトウビロウに由来

で 90 %，40 ℃で 0 % となっており，25 ℃からするかは不明である．持ち帰った果実の果皮

35 ℃の範囲で 90 % 以上の高い発芽率を示してを除去した後，バーミキュライトを入れた容器いる．今回の実験では最も高い発芽率でも 73.3に播種し，28℃に設定した恒温器内で実験を行%（25 ℃）であり，先行研究と比べてやや低なった．播種後は毎日観察を行ない，発芽した

い値にとどまった．

種子の数を記録した．

ダイトウビロウでは，さらに発芽率が低かっ

2) 結果と考察た（図 5b）．産地によって値にばらつきがある

ビロウの種子では，25 ℃で 8 日目，30 ℃，

が，最も高い値を示した本場海岸で 30 日後の

35 ℃で 5 日目に最初の発芽が確認された．30

発芽率が 39.6 %，日の丸山公園では 7.2 % にと日後の発芽率は，25 ℃で 73.3 %，30 ℃と 35

どまった．今回実験に使用したビロウとダイト℃で 66.7 % であった（図 5a）．最初に発芽する

ウビロウの種子は野外で拾ったものであり，地までの日数は 25 ℃よりも 30 ℃と 35 ℃の方が面に落下してからの期間も産地によってかなり短かったが，発芽率についてみると，25 ℃で異なっていると思われる．実験に使用した種子

最も高い値を示した．仙頭（1970）によると，の状態が発芽率に大きく影響した可能性があ

播種用土にバーミキュライトを用いた場合の

る．

100

a

90

積算発芽率（％）

80
70
60
50

25℃

40

30℃

30

35℃

20
10
0

1

3

5

7

9

11 13 15 17 19 21 23 25 27 29

播種後の経過日数(日)
100

b

90

積算発芽率（％）

80

本場海岸(91)
コウモリ公園(91)日の丸山公園(55)
空港道路(46)
フロンティアロード(51)

70
60
50
40
30

20
10
0

1

3

5

7

9

11 13 15 17 19 21 23 25 27 29

播種後の経過日数
図5

ビロウとダイトウビロウ種子の積算発芽率．a : ビロウ，b : ダイトウビロウ． b で（23）に記した数字は種子数を表す．

ヤシ類の発芽は種類によって難易があるが3．葉の更新（石畑 1973），ビロウの種子は容易に発芽する

ダイトウビロウの基礎生態として葉の更新にとされている（仙頭 1970）．今回の実験では発関する情報を収集し，タイワンカブトムシの食芽率がやや低かったものの，いずれの温度条件

害によって葉の生産が影響を受けるかどうかを下においても短期間で発芽しており，野外で採検証するために，以下の調査を行なった．

集したビロウやダイトウビロウの種子が，比較

1）方法

的容易に発芽することが確認された．発芽後の南大東島フロンティアロード脇の幕林内にお実生個体を維持・管理する環境が整えば，稚樹

いてタイワンカブトムシによる食害のない木を増殖・確保するのはさほど困難ではないと思（正常木）5 本を選定し（図 1），2011 年 6 月にわれる．2012 年 10 月 29 日，
南大東島フロンティ

すべての葉の葉柄と新芽に番号を付したマーク

アロード周辺のダイトウビロウ林において，結をつけた．2011 年 10 月，2012 年 6 月に調査を実した個体の根本付近を調査した．この際，落行ない，マークした葉の状況を記録するととも葉の下から果肉がなくなり子葉柄が伸びだしたに，新しく展開した葉と新芽にはマークをつけ果実を複数見つけることができたものの，実生た．さらに，コウモリ公園の植栽木でタイワを見つけることはできなかった．これに対し，

ンカブトムシの食害のある木（被害木）5 本を林縁に生育する個体や植栽木の周辺ではしばし選定し（図 1）
，2011 年 10 月に 1 本，12 月に 4ば実生が見られ，結実個体の下に多くの実生が本にマークを付けた．2012 年 6 月に葉の状況まとまって生育している場所も存在した．こう

確認とマークの追加を行なった．

した状況から，落葉が厚く積もったダイトウビ

対象とした木は，調査開始時点での計測で，ロウ林の林床では発芽後の成長が阻害されるの正常木が高さ 145±84.1 (20-250) cm（平均 ±SD，ではないかと推測される．ダイトウビロウの実

最 小 - 最 大 ）， 胸 高 直 径 16.23±2.22 (13.7-19.1)

生は光要求性が強い可能性がある．北大東島のcm，被害木が高さ 197±20.6 (169-226) cm，胸高

中野にあるダイトウビロウ林は村の天然記念物

直径が 20.55±0.55 (19.8-21.3) cm であった．木に指定されているが，林内には外来種であるギの形状上樹高の判断が難しかったため，ここでンネム Leucaena leucocephala が多く生育していは地面から最も下に位置する緑の葉の付け根また．今後さらにギンネムの生育密度が増すと，での高さを「高さ」とした．幕林内は 10 m 以

光要求性の強い実生の成長は著しく阻害され，上の高木も多かったが，作業上低木を対象とせ林の更新に悪影響を及ぼす可能性が高い．小笠

ざるを得なかった．被害木は公園の植栽木であ原の例でも，ヒメツバキ Schima wallichii subsp.

るため大きさがほぼ均一であった．

mertensiana の種子の発芽と実生の成長がギン

2）結果と考察

ネムによって阻害され，林の遷移に影響を与え調査期間を通して，正常木では 1 本あたりることが懸念されている（Hata et al. 2007）．タ

葉 14.8±3.1 (11-22) 枚と新芽 1.8±0.4 (1-2) 枚が，イワンカブトムシによる食害の影響も考慮する

被害木では葉 17.8±2.9 (14-23) 枚と新芽 1.8±0.8と，ギンネムが侵入したダイトウビロウ林では(1-3) 枚が見られた．ここで葉として数えたも林の衰退が急速に進む可能性もあり，今後十分のは葉身に一部でも緑の部分が残っているもの

な注意が必要である．

とした．葉や芽の数は個体間で特に大きな差は見られなかった．
24

正常木では，1 年で 6-9 枚の新葉が確認され，は，近年ダイトウコノハズクが繁殖に利用した

0.5-0.75 枚 / 月，すなわち 40-60 日に１枚程度

ダイトウビロウの特徴，発見巣樹木に占めるダの葉が成長したことになる．新葉の頻度は季節

イトウビロウの頻度について紹介し，ダイトウ

によって異なり，6 月から 10 月の 4 ヶ月間に

コノハズクの営巣に関する現状の問題点についは 0.75-1 枚 / 月 の，10 月 か ら 6 月 の 8 ヶ 月 間て考察する．

には 0.38-0.75 枚 / 月の新葉が観察された．夏1）方法

期は冬期に比べて約 2 倍の速度で葉が新出してAkatani et al. (2011) の 調 査 に よ り 得 ら れ たいると考えられる．被害木では 10 月または 12

2005-2009 年，および 2010-2012 年のダイトウ

月から 6 月の冬期を含む 6 ヶ月あるいは 8 ヶ月

コノハズクの繁殖期である 3-4 月に発見した巣しか調査できなかったが，冬期であるにも関わの営巣状況に基づき，ダイトウコノハズクが営らず 1.16-1.83 枚 / 月の新葉がみられた．これ

巣したダイトウビロウの特徴，および全確認巣は正常木の 2 倍以上のスピードである．

数とダイトウビロウへの営巣数の対比を示し

この結果から被害木の方が葉の生産性が高い

た．

という結論を得ることはできない．それは，正巣の探索・利用状況の確認：3-5 月に任意に

常木は幕林の中に位置し，回りに背の高いダイ定めた樹林内を歩き回り，営巣の可能性のある

トウビロウが密集している環境にあるが，被害

樹洞を探索した．発見した樹洞をビデオ撮影す

木は公園の中の開けた場所にあることから，陽ることによって，成鳥，卵，雛の有無を確認し，当たり，風当たりなどの環境条件が大きく異な樹洞がダイトウコノハズクによって巣として利るためである．今回の調査からの結論は，少な用されているかどうか確認した．

くとも今回対象とした木についてはタイワンカ

営巣樹の特徴：繁殖終了後，地上から巣の入ブトムシの食害によって生産性が落ちていな

り口までの高さ，巣の入り口の直径，深さ，胸かったということ，ダイトウビロウの葉の生産

高直径，樹高を計測した．

性が環境条件によって異なることであると考え

2）繁殖に利用されたダイトウビロウの特徴

る．

営巣が確認されたダイトウビロウ 3 本（A，B，C）は，幹が折れ，折れた部分から内部が腐朽

Ⅲ．動物によるダイトウビロウの利用

し，くり抜かれた筒状の構造になっていた．各

1．ダイトウコノハズクの営巣場所としての利

ダイトウビロウの特徴（地上から巣の入り口ま用での高さ，巣の入り口の直径，深さ，胸高直径，
南大東島におけるダイトウコノハズクの推定

樹高，連続営巣確認年数）は，A（1.1 m，8.5

個体数は約 300 個体で，絶滅に瀕している個体

cm，100.0 cm，11 cm，1.1 m，2 年），B（3.9 m，群といえる（Takagi et al. 2006, 2007，高木 未発

12.5 cm，108.0 cm，23 cm，4 m，2 年），C（ca. 1.5 m，表）．入植以前のダイトウコノハズクは，ダイ

ca. 30 cm，ca. 150 cm，ca. 35 cm，ca. 1.5 m，1

トウビロウ林に依存していたと推察されるが，年）であった．C は実際に計測することができ

現在では主にモクマオウ Casuarina equisetifolia

なかったため写真からの推定値である．B の底が優占する内幕林に生息している．モクマオウ

部はダイトウビロウの繊維が細かくフレーク状

は 1917 年に始まった事業で大規模に植栽されに堆積している状態であった．A と C は底部たものであり，いわば外来種である．本研究でまで腐朽が進んでおり，外周の構造である筒状

25

写真 1

ダイトウコノハズクが巣として利用したダイトウビロウの外観と内部の様子．

部分の底部は，さらに腐朽が進むと倒壊する状様子である．2 個体の雛が上部を見上げている．

況にある不安定な状態であった．B は地上から産座には木屑が散乱している．

巣の入り口までの高さが 4 m と高かった．2010

モクマオウに位置する巣は，つがいが入れ替

年の冬期に産座になっていた部分から上部が倒わりながら 10 年以上継続的に使われることが壊した．

ある（高木 未発表）．しかし，ダイトウビロウ

この 3 例からダイトウビロウがダイトウコノ

では，連続的に営巣を確認できた回数は 2 回まハズクの巣として利用され，利用できなくなるでであった．これは，それまでに長い期間利用までの経緯がわかる．まず，ダイトウビロウのされていたものを結果的に最後の 1-2 年だけ確幹が折れる．その後，比較的腐朽が早く進むと認できたという可能性もある．しかし，ダイト推定される幹の中心部が腐朽する．外周が残さ

ウコノハズクが営巣可能となる程度に深く腐朽れた筒状構造物ができ，ダイトウコノハズクがしたダイトウビロウは上述のように脆弱である

営巣する．B の倒壊事例から産座部分の外周はと推察される．潜在植生であるダイトウビロウ

台風などの物理的な力に弱いと推定され，腐朽がダイトウコノハズクの営巣樹であり続けるにした部分が倒壊し筒状構造は消失する．地上かは，莫大な本数のダイトウビロウが存在し，そらの高さが高い枯死個体であれば，折れた部分のなかから利用可能な枯死ビロウが順次提供さから新たな内部の腐朽が始まり，ある程度の深れる必要がある．

さに達すると再び営巣が可能になるであろう．

3）発見巣数に占めるダイトウビロウの巣の割さらに腐朽が進むと A と C のような樹皮の筒合だけを残した状態で地面まで腐朽が進み，最後

2005，2006，2008，2009 年 に， そ れ ぞ れ 営は倒壊し巣として利用できなくなる．

巣を確認した自然樹洞における巣数は，17，

ダイトウコノハズクが利用可能なダイトウビ

15，23，18 巣である．そのうちダイトウビロ

ロウの太さ，高さの範囲が広いこともわかる．

ウにおける営巣は，各年ともに 1 巣であり，

B と C は比較的太い個体であったが，A は細2005-2006 年，2008-2009 年はそれぞれ同一のい個体であった．写真１は C の外観と内部の木における営巣だった．2010 年には，これま26

で と は 異 な る 木 が営巣に利用された．2007，が上昇する傾向にある．モクマオウにおけるダ

2011 年にはダイトウビロウにおける営巣は確

イトウコノハズクの巣場所としての利用可能性

認できなかった．その他はすべてモクマオウにを定量できていないが，近年の台風によりモクおける営巣だった．これは移入樹種のモクマオ

マオウの巣穴の利用可能性が低下したことが原

ウがダイトウコノハズクの営巣木としての利用因と推察される．

可能性が高いことを示している．ダイトウビロ

一方，ダイトウビロウは大東諸島の潜在極相

ウの利用率は低いが，ダイトウコノハズクはダ樹であり，南大東島において大密林として存在

イトウビロウに選好性を示さないのではないとしていたのは（城間 2001），ダイトウビロウが考えられる．内幕の優占樹種はモクマオウであ台風に対して頑健であるからに他ならない．永り，多くの樹洞を提供する成熟した個体が多く続的にダイトウコノハズク個体群を維持してい

分布している．それにも関わらず，利用可能性

くために最も重要なことは，大東諸島の在来樹が低いダイトウビロウが選択されたと考えるこ

種ダイトウビロウの森林を復活させることであとができるからである．樹洞の利用可能性につる．

いて定量的に評価することは難しく，本研究で2．ダイトウメジロの巣材としての利用は枯死したダイトウビロウの定量化もできていメジロの 1 亜種，ダイトウメジロは，大東諸ない．この問題を明らかにすることは今後の課

島に固有に分布する小鳥であり，他の亜種と同題である．

じく，枝先にカップ状のつり巣を造って子育て

4）ダイトウコノハズクの営巣に関する現状のを行なう（清棲 1952，Horie and Takagi 2012）．

問題点

2004-2012 年のダイトウメジロの繁殖調査から，

モクマオウはオーストラリア原産で成長が早本亜種はダイトウビロウの成長点部分の繊維をいため国内では，南西諸島をはじめ小笠原諸島

主な巣材として用いることが観察されている

で防風樹として広く植栽されてきた．皮肉では（堀江 未発表）．タイワンカブトムシの大発生あるが，南大東島の固有亜種であるダイトウコに伴って，樹林地のダイトウビロウは食害の危

ノハズクの個体群は，外来種モクマオウによっ

険にさらされており，一挙に被害が拡大した場て絶滅を免れたといえる．しかしながら，大径合はダイトウメジロの繁殖活動にも大きな悪影を持つモクマオウは植栽から 80 年以上が経過

響が予想される．本研究では，ダイトウメジロ

し，樹勢が衰えていると推察される．2010 年の巣材内容を精査し，ダイトウメジロの巣材と11 月の大型で猛烈な台風 12 号は，潜在的に巣してのダイトウビロウの重要性について考察す穴となりうる樹洞を多く持つモクマオウの大径る．

木を倒した．今後も台風は南大東島に頻繁に来

1）方法

襲し，潜在的に利用可能なモクマオウを倒し続2012 年 3-4 月にダイトウメジロの巣の探索けるであろう．南大東島のダイトウコノハズクを行なった．調査地には，ダイトウビロウの多個体群の存続は，営巣場所の欠乏により危機的い内幕から星野洞北（島北西部）とみかん坂（島な状況に陥ることが予想される．近年，ダイト

南東部）の樹林帯を選ぶと共に，下見の結果かウビロウ林にダイトウコノハズクが利用可能な

らダイトウビロウが少なかった，長三切抜（島巣箱を設置する試みが始まった（高木 未発表）．

北東部），島中央の池付近を対象とした．これ

2011 年以来，それより前に比べ巣箱の利用率

以外に，補充調査としてみかん坂東の樹林帯で

27

a

b

c

d

写真 2 回収したダイトウメジロの巣の例．a：ダイトウビロウの繊維を巣材とした巣，b：モクマオウの小枝（矢印）を巣材の一部として利用した例，c：リュウキュウマツの葉（矢印）を巣材の一部として利用．

短時間の巣探索を行なった．

巣材の候補となる植物（ダイトウビロウ・クロ

ダイトウメジロの行動圏（巣から半径 20-50

ツグ Arenga engleri の繊維，モクマオウの葉状

m）（Horie and Takagi 2012）のうち，巣材集めの小枝，リュウキュウマツ Pinus luchuensis のがよく観察される範囲（巣から半径 20 m）（堀葉，ガジュマル Ficus microcarpa の細い気根，江 未発表）に生えているダイトウビロウの本

チ ガ ヤ Imperata cylindrica・ ス ス キ Miscanthus

数をカウントし，巣材の供給量の指標とした．

sinensis・ヒトモトススキ Cladium chinense・ク

また，発見した各巣について，巣から近い順に

ロミノシンジュガヤ Scleria sumatrensis の穂お

10 本のダイトウビロウを選び，巣との距離をよび茎・葉）を採集し，実物と見比べつつ同定

それぞれ計測した．ここから，最も近くにあっした．種名まで同定できなかったものは科までたダイトウビロウまでの距離（最短ビロウ距の同定とした．解体した巣材は同じタイプごと

離），および 10 本の平均距離を算出し（平均ビに分類し，それぞれ重さを量った．繊維が細か

ロウ距離），巣材の運搬コストの指標とした．

すぎて同定できなかった巣材は「不明」として発見した巣は枝ごと回収して研究室へ持ち帰重さを量った．

り，外径・内径・高さ・深さをそれぞれ計測し相対ビロウ量として，巣重量（接着に用いる

た．繁殖中の巣については，雛が巣立つまたはクモの糸・ガのマユを除く）に対するダイトウ

繁殖が失敗するなど，巣の利用が終わってからビロウ繊維の割合（%）を算出し，巣から半径回収を行なった．回収した巣は，枝から取り外

20 m 内のビロウ本数，最短ビロウ距離，平均した後に重さを量り，なるべく繊維を崩さない

ビロウ距離との相関関係を Kendall の順位相関

ように解体し，巣材の同定に努めた．調査地で分析で解析した．
28

表１ ダイトウメジロの巣材．

巣材
クモの糸 ・ 昆虫のマユ
ダイトウビロウの繊維
クロツグの繊維モクマオウの小枝
ガジュマルの気根
ビニールヒモリュウキュウマツの葉
ススキの穂
イネ科草本の枯れ葉
カヤツリグサ科の茎繊維
不明

利用巣数
21
20
11
11
3
3
2
2
2
1
21

平均重量 ± SD (g)0.17 ± 0.08
1.99 ± 1.14
0.06 ± 0.07
0.09 ± 0.07
0.02 ± 0.01
0.01 ± 0.003
0.11 ± 0.07
0.63 ± 0.67
0.27 ± 0.13
0.38
0.45 ± 0.22

範囲 (g)
0.03 - 0.36
0.42 - 3.80
0.003 - 0.25
0.006 - 0.21
0.001 - 0.03
0.008 - 0.02
0.04 - 0.17
0.006 - 1.26
0.14 - 0.40
0.14 - 0.94

平均相対量 ±SD (%)
8.01 ± 0.06
72.13 ± 0.14
3.74 ± 0.05
2.30 ± 0.02
0.63 ± 0.004
0.38 ± 0.001
2.81 ± 0.02
24.24 ± 0.24
14.7 ± 0.09
14.50
19.64 ± 0.11

範囲 (%)
0.72 - 21.49
44.55 - 92.05
0.19 - 14.74
0.16 - 5.92
0.06 - 1.09
0.29 - 0.49
0.97 - 4.64
0.38 - 48.09
5.34 - 23.95
6.47 - 46.63

ビロウ距離（τ= -0.09，p = 0.58，n = 20），平均

2）結果
2012 年 3 月 16 日～ 4 月 5 日に 27 巣を発見

ビロウ距離（τ= -0.04，p = 0.83，n = 20）のいし，そのうち 20 巣を回収した（古巣 12 巣，繁ずれとも有意な相関はなかった．

殖巣 8 巣）．それに加えて調査協力者から古3）考察巣 1 巣の提供を受け，合計 21 巣から巣材デー

ダイトウメジロは巣材として複数の植物をタを収集した．巣の大きさ（平均 ±SD，n=21）

利用していたが，湿地帯で見つけた 1 巣を除は，外径 6.83±0.48 cm，内径 5.45±0.48 cm，高く 20 巣の主な巣材はダイトウビロウの繊維でさ 5.17±0.66 cm，深さ 4.51±0.44 cm であった．

あった．ダイトウビロウの繊維は巣材の平均 7

平均重量は 2.79±1.19 g，確認できた巣材は不割を占めており，その他の植物は概ね巣材の明を含めて 11 タイプであった（表 1，写真 2）．

1-2 割を占めるにとどまった．

不明を除き，1 巣あたりに用いられていた巣材

2004-2012 年の繁殖調査中に観察した巣材集タイプは平均 3.57±1.22 タイプであり，最も多め行動のうち，巣材内容まで記録できた 114 回

い巣では 6 タイプの巣材を利用していた．

の内訳は，ダイトウビロウの繊維が 50 回，何ダイトウビロウの繊維が巣材として用いら

らかの昆虫のマユが 47 回，クモの糸が 17 回と，れていたのは 21 巣中 20 巣であった（表 1，写

植物繊維の収集はダイトウビロウに限られてい真 2a）．ダイトウビロウが用いられていなかった（堀江 未発表）．ススキは湿地帯だけでなくた巣は，ダイトウビロウが全くない中央湿地に樹林帯の林縁部にも生育しているが，なわばり

位置する巣で，この巣の主な巣材はススキの穂の周囲にダイトウビロウが 1 本でもあれば，ス（48.09 %），カヤツリグサ科の湿地性植物の繊スキの穂を巣材として使うことはなかった．ま維（14.50 %）であった（写真 2d）．ダイトウ

た，クロツグやモクマオウ，リュウキュウマツ

ビロウを巣材としていた 20 巣では，巣材の 50も，樹林地内に数多く分布しているにも関わら～ 90 % がダイトウビロウの繊維で占められてずその利用が限定的だったことから，ダイトウ

いた（表 1）．イネ科草本の枯れ葉が全巣材のメジロはこれらの植物繊維よりもダイトウビロ

20 % を越えて用いられた場合が 1 例あったが，ウの繊維を優先的に巣材としている可能性が考

それ以外の巣材は全巣材の 15% を越えることえられた．さらに，巣周囲のダイトウビロウのはなかった．

本数や，巣と近隣のダイトウビロウまでの距離

巣の相対ビロウ量は，巣から半径 20 m 内のなどが，巣材に使われていた相対ビロウ量と有ビロウ本数（τ= 0.15，p = 0.40，n = 20），最短意な関係がなかったことから，ダイトウメジロ

29

はダイトウビロウの探索コストや繊維の運搬コ

3．その他の生物による利用

ストを度外視して，ダイトウビロウの繊維を選

ダイトウビロウはその他にも多くの動物に利択的に収集している可能性がある．正確には他用されている．

の巣材がどの程度存在しているかも調べた上で

表 2 に，本調査中に南北大東島でダイトウビの検討が必要であるが，ダイトウメジロにとっロウへの訪花が確認された種を示す．ここではてダイトウビロウは最も重要な巣材供給源だと確実に種が同定できたものだけを示している．

考えられた．

哺乳類 2 種，鳥類 1 種，爬虫類 2 種，昆虫 10

他地域のメジロの巣材には，イネ科草本の枯種が観察された．ホオグロヤモリ Hemidactylus

れ葉やコケ類，ススキの穂など，幅広い素材がlfrenatus を 除 く す べ て の 種 で 蜜 あ る い は 花

知られる（清棲 1952，宮下 1970，磯部 1991，

粉 の 採 餌 が 確 認 さ れ た． オ ガ サ ワ ラ ヤ モ リ

与那城 2000）．これらのうち，ススキの穂とカ

Lepidodactylus lugubris はアリや昆虫類を餌としヤツリグサ科の植物繊維については，南大東島ているとされているが，花蜜を食べることが爬の湿地で回収した 1 巣の主な巣材であった．ダ虫類としては特徴的な生態として報告されておイトウビロウの全くない場所でもこのような代り（Perry and Ritter 1999，小林ほか 2010），本

替巣材を用いて繁殖が可能だったことから，ダ

研究中もダイトウビロウの蜜をなめているのがイトウメジロは生息域の状況に応じて巣材を柔観察された．

軟に切り替えられると推察される．タイワンカ

ダイトウオオコウモリがダイトウビロウの花

ブトムシによる被害が深刻になった場合にも，を餌資源として頻繁に利用することは先行研究

親鳥は巣材をダイトウビロウの繊維から別の植でも報告されている（横田ほか 1992a，b，中本

物繊維に切り替えられると予想されるが，ススほか 2007）．植物相の多様性の低い海洋島で森キやチガヤを含むイネ科植物は主に畑地や林縁林の優占種であり，多量の蜜を生産するダイト部に生育するため，樹林帯の内部になわばりを

ウビロウは（傳田ほか未発表），ダイトウオオ

構える個体には利用しにくい．同様に，カヤツ

コウモリにとって重要な餌資源であると考えら

リグサ科の湿地性植物も池や水路付近にしか生れる．さらに，前述のダイトウビロウの開花

育していないため，利用できる場所が限定されフェノロジーもダイトウオオコウモリにとってる．そのため，タイワンカブトムシの侵入は，ダイトウビロウの重要性を強めている．オオコ

巣材となるダイトウビロウの食害を通して，ダウモリ類の個体数の減少要因として台風やハリイトウメジロの繁殖可能域の縮小や巣材獲得競ケーンが大きな影響を与え，場合によっては地争の激化，巣材不足による繁殖遅延などを引き域個体群が致命的なダメージを受けることが知起こす可能性がある．
また，代替巣材の質によっられている（Mickleburgh et al. 2002，Craig et al.

ては巣の強度が低下し，台風の多い南大東島で1994，中本ほか 2011）．それは，強風による直は繁殖成功度が大きく下がる可能性も考えられ接的なダメージとその後の餌不足による間接的る．鳥類にとって質の良い巣材は必要不可欠なな影響によるものである（中本ほか 2011）．ダ資源であり，ダイトウメジロにおいては自身とイトウビロウは台風期のあとに開花することに同じく島に固有であるダイトウビロウが繁殖活より，台風来襲による餌不足を補う餌として重動を支える基盤になっていると考えられた．

要であることが考えられる．また，ダイトウオ
オコウモリは休み場所としてもダイトウビロウ
30

表2

目
哺乳類
翼手目
齧歯目
鳥類
スズメ目
爬虫類
有鱗目
有鱗目
昆虫類
ゴキブリ目
ゴキブリ目
ゴキブリ目
ハサミムシ目
半翅目
鱗翅目
鱗翅目
双翅目
鞘翅目
鞘翅目

南北大東島におけるダイトウビロウの訪花動物．

科

和名

学名

オオコウモリ科
ネズミ科

ダイトウオオコウモリ
クマネズミ

Pteropus dasymallus daitoensis Kuroda, 1921
Rattus rattus (Linnaeus, 1758)

メジロ科

ダイトウメジロ

Zosterops japonicus daitoensis Temminck & Schlegel, 1847

ヤモリ科
ヤモリ科

ホオグロヤモリ
オガサワラヤモリ

Hemidactylus lfrenatus (Dumeril & Bibron, 1836)
Lepidodactylus lugubris (Dumeril & Bibron, 1836)

オガサワラゴキブリ科
ゴキブリ科
チャバネゴキブリ科
ネッタイハサミムシ科
カメムシ科
ヒトリモドキガ科
ヤガ科
クロバエ科
コガネムシ科カミキリムシ科

Pycnoscelus surinamensis (Linne, 1758)
オガサワラゴキブリ
Periplaneta americana (Linnaeus, 1758)
コワモンゴキブリ
Onychostylus pallidiolus (shiraki, 1908)
ウスヒラタゴキブリ
Proreus simuland Stal, 1869
スジハサミムシ
Plautia crossata Scott, 1874
チャバネアオカメムシ
Asota heliconia (Linnaeus, 1758)
シロスジヒトリモドキ
Trigonodes hyppasia (Cramer, 1779)
サンカククチバ
Chrysomya rufifacies (Macquart, 1842)
ホホジロオビキンバエ
サカイシロテンハナムグリ Protaetia orientalis sakaii Kobayashi,1994
Ceresium fuscum Matsumura et Matsushita, 1932
リュウキュウヒメカミキリ林を利用していると思われる．ダイトウビロウ

ラン，ソテツなどを加害することが知られてい林は樹冠が密なため，直接観察で確認することる（江崎 1944 など）．本種は，人為的なヤシ類は難しいが，ラジオトラッキング調査におけるの移動により熱帯や亜熱帯地域に分布を拡大し

位置プロットからは，幕林やダイトウビロウ林てきた．日本で最初に本種の生息が確認されたで昼間の休息している可能性が高いことが報告のは石垣島で（楚南 1922，大城・奥島 1980），

されている（阪口・当山 1992，佐藤 2009）．

そ の 後， 県 内 各 地 に 分 布 を 拡 大 し た（Chujo

また，正宗（1951）は台北や九州南部での

1959，三宅 1968，梅林・野原 1976，東 1989）．

観察例として，ヒメメジロ Zosterops japonicus

さらに，1990 年代になって，奄美諸島や宮崎

simplex や タ イ ワ ン シ ロ ガ シ ラ Pycnonotus

県にも侵入し，ヤシ類に被害を生じている（片sinensis formosae，ヒヨドリ Hypsiperes amaurotis

野田・谷口 1996）．

などの鳥類がビロウの果実を採餌すると述べて

南北大東島においては，これまでタイワンカ

いる．ダイトウビロウは，花だけでなく果実もブトムシによるヤシ類の被害は報告されていな

大東諸島に生息する鳥類の餌資源として，長期かったが，伊澤ほか（2010）が実施した昆虫類

間にわたり重要な役割を果たしていると思われの調査によって，タイワンカブトムシによるダる．

イトウビロウへの食害が確認された．そこで，今回，ダイトウビロウに重大な影響を及ぼす可Ⅳ．タイワンカブトムシ

能性の高いタイワンカブトムシについて，南北

1．タイワンカブトムシによる被害状況

大東島で食害状況に関する現地調査を実施しタイワンカブトムシは，中国南部から東南ア
ジアや太平洋の島々に広く分布するコガネムシ

た．
1）方法

科の昆虫である．本種は，ココヤシをはじめと調査は，南大東島では 2012 年 2 月 9-11 日とするヤシ類の主要な害虫で，ヤシ類の他にもサ

10 月 12 日 -14 日 に， ま た 北 大 東 島 で は 2012

トウキビ，パイナップル，バナナ，リュウゼツ

年 2 月 24-25 日に，それぞれタイワンカブトム

31北大東島㻌

北大東島㻌
写真 3

ダイトウビロウの葉に残る特徴的な加害痕

シの被害状況と繁殖場所についての調査を実施した．島内を車で移動しながら道路から確認できるダイトウビロウの葉について，タイワンカ

南大東島㻌

ブトムシ成虫による特有の加害痕（写真 3）を目視によって確認するとともに，本種の繁殖場
所となる畑周辺に集積されたバカス堆肥（サトウキビの搾りかすを堆肥にしたもの）
，牛糞堆

図6

肥，植物残渣などで幼虫の確認を行なった．

北大東島と南大東島におけるタイワンカブトムシの生

息状況．● : タイワンカブトムシによる加害痕のあるダイト
ウビロウ，▲ : タイワンカブトムシの幼虫が確認されたダイ

上記調査とは別に，開花フェノロジー調査に

トウビロウ．

用いた南大東島のダイトウビロウ 300 個体と沖縄島のビロウ 300 個体について定期センサスを行なった．南大東島では 2011 年 12 月 26 日か

一部もしくは全部に，葉が未展開の段階で成虫

ら 2012 年 10 月 29 日までの間に 4 回，沖縄島が食い込んだために生じた葉の欠落や葉柄部のでは，2012 年 1 月 10 日から 11 月 11 日までの穴が見られたほか，成長点まで被害が及び新芽間に 13 回の調査を行ない，各調査個体についが萎縮して展開できないダイトウビロウもあって目視によりタイワンカブトムシ成虫による加た．ダイトウビロウの枯死状況を見ると，新葉害痕の有無を確認した．

の伸長速度が早いためか，タイワンカブトムシ

2）結果と考察成虫による加害が成長点に達する前に葉が展開加害痕による被害木調査によって，本種の加して多くのダイトウビロウで成長点への加害が害は南大東島及び北大東島のほぼ全域における回避されており，完全に枯死した個体は少な

植栽木やダイトウビロウ林に及んでいることがかった．しかし，複数の成虫によって同時に加明らかになった（図 6）．ダイトウビロウの他

害されたり，繰り返し加害を受けたりすることにも，公園や民家に植栽されているココヤシやで衰弱したダイトウビロウもあり，このようなトックリヤシモドキでも加害痕が確認された．

個体ではやがて枯死する可能性が高いものと考被害の状況としては，新たに展開している葉の

えられる．
32

タイワンカブトムシの繁殖場所に関する調査

30％前後であったのに対し，10 月には 49.8％

では，沖縄島での繁殖状況と同様に，サトウキと増加しており，タイワンカブトムシによる被ビ畑の周辺に野積みされていたバカス堆肥や牛害が拡大する傾向にあることが示された（図糞堆肥から，成虫や蛹とともに各令期の幼虫が7）．同島では，現時点で調査個体の約半数がタ数匹～数十匹発見された（写真 4a）．また，畑

イワンカブトムシの食害を受けていることになの周囲に集積されたサトウキビの剥葉や落ち葉る．沖縄島では 23.7-29.0％の個体でタイワンカなどの植物残渣が腐植した場所からも幼虫が確ブトムシによる被害が確認されたが，調査期間認され，畑周辺に野積みにされた堆肥や植物残を通じて大きな変動はなく，南大東島のように渣が本種の主要な発生源となっていることが明

被害個体が増加する傾向は見られなかった．先らかになった．また，ダイトウビロウは，成長にも記したように，南大東島においてタイワンに伴って葉が枯死した後も，葉柄部分が樹幹にカブトムシの食害を受けたダイトウビロウの多残り腐植物が葉柄の付け根部分に堆積する特徴

くは被害が軽微にとどまっており，すべての個がある．特に，葉に加害痕のあるダイトウビロ体が直ちに枯死にいたるわけではない．しかし，

ウでは，このような腐植や枯れた葉柄部の内

この状況を放置してタイワンカブトムシによる部に幼虫が成育しているのが確認され，枯死し被害がさらに拡大すれば，ダイトウビロウの存ていないダイトウビロウもタイワンカブトムシ

続に深刻な影響を与えることが懸念される．

の発生源となることが明らかになった（写真2．ヒサマツサイカブトムシの生態と識別方法4b）．このほか，タイワンカブトムシの加害に

ヒサマツサイカブトムシ（Oryctes hisamatsui

よって枯死したと推測されるダイトウビロウのNagai，2002）は，大型のカブトムシの仲間で幹の腐食した部分からも多数の幼虫が確認されあるにもかかわらず近年になって記載された南た（写真 4c）．

大東島の固有種である（Nagai 2002）．これま

南大東島における定期センサスの結果，調でに発見された個体は極めて少なく，その生息査開始から 2012 年 6 月までは被害木の割合が状況や生態については全く知られていない（田

a

写真 4

b

c

タイワンカブトムシの幼虫．a : バカス堆肥から掘り出された幼虫，b : ダイトウビロウの葉柄付け根部分の腐植中にいた幼虫，c : 枯死したダイトウビロウの樹幹内にいた幼虫．

33

ら得られた．また，20 年ほど前に，自宅に植栽されていたダイトウビロウが枯死し，立ち枯れ状態となったダイトウビロウの内部から，ヒサマツサイカブトムシと思われる成虫や幼虫を複数採集したとの情報を得た．これらの個体が，タイワンカブトムシであった可能性も考えられるが，同時期に南大東島で採集されたタイワン
カブトムシの標本はこれまでに発見されておらず，いずれもかなり大きなカブトムシであったとのことからヒサマツサイカブトムシである可
図７

能性が高いものと思われる．このような聞き取

南大東島と沖縄島におけるタイワンカブトムシ食害率

り調査の結果からも，本種がダイトウビロウのの変化．

枯死木で繁殖している可能性は極めて高いもの
川ほか 2003）．本研究では，本種の保全に必要と思われる．一方，採集データが保存されていな生態的知見を得るため，また，タイワンカブた 11 個体の成体の採集日は，6 月 1 日，6 月 8

トムシの駆除作業の際に，形態的に類似した本日，6 月 21 日，7 月 22 日，7 月 23 日，8 月 2 日，

種が駆除されないよう，両種の識別点を明らか

8 月（日付不明），8 月（日付不明），9 月 5 日，にすることを目的として調査を行なった．

9 月 15 日，11 月 15 日であった．これらの採集

1）方法

情報からは，本種の成虫は，おもに 6 月上旬か

南大東島での生息状況に関する聞き取り調査

ら 11 月中旬にかけて活動しているものと思わと既存の標本データを用いた成虫の発生消長にれる．また，採集地点の詳細が明らかな 6 個体

関する調査を実施した．また，タイワンカブト

については，いずれも内幕のダイトウビロウ林

ムシとの識別点について，外部形態の特徴を調周辺で灯火に飛来した個体であった．また，各べた．標本調査には，南大東島まるごと館に保標本の性別は，雄が 5 個体で雌が 6 個体であっ存されていた 6 個体と琉球大資料館（風樹館）

た．

に収蔵されていた 4 個体の標本を用いた．

3）ヒサマツサイカブトムシとタイワンカブト

2）ヒサマツサイカブトムシの生態について

ムシの識別点

ヒサマツサイカブトムシに近縁なオオサイカ

タイワンカブトムシとヒサマツカブトムシ

ブトムシやタイワンカブトムシの生態から推察

は，ともに Oryctes 属に属する比較的近縁な種すると，本種の成体もビロウなどのヤシ科の植であり外部形態もよく似ている．特に，ヒサマ物の樹液を餌とし，幼虫はダイトウビロウの腐ツサイカブトムシの小型の個体では，研究者で植物を食べて生育しているものと推察される．

ないと両種の識別がかなり困難な場合もある．

今回，南大東島の住民から聞き取り調査を行

特に南大東島では，ヤシ類の害虫であるタイワなった結果，30 年以上前に海岸部の山火事でンカブトムシと同所的に生息しており，住民が立ち枯れ状態になったダイトウビロウの幹の腐

タイワンカブトムシを駆除する際に，ヒサマツ

植物の中からヒサマツサイカブトムシと思われ

サイカブトムシを誤って捕殺する可能性も高る個体を採集したとの情報を 60 歳代の男性かい．そこで，今回，上記のヒサマツサイカブト
34

a

b

ヒサマツカブトムシ

ヒサマツカブトムシ

タイワンカブトムシ

ヒサマツカブトムシ

タイワンカブトムシc

タイワンカブトムシ

d

e

写真５

ヒサマツサイカブトムシとタイ

ワンカブトムシの識別点．a : 側面からの胸部形態の比較，ｂ : 雄の胸部の突起と溝（赤丸部分）の比較，c : ヒサマツサイカブ

ヒサマツカブトムシ

トムシの雌にある胸部後方の窪み（赤丸部分），d : 前翅の刻点の比較，e : 尾節板下部の毛によるタイワンカブトムシ雌雄の比較（赤丸部分）．

タイワンカブトムシ

タイワンカブトムシ 雌

タイワンカブトムシ 雄

ムシの標本 11 個体と沖縄島及び南大東島で採面の後方中央に長方形の浅い窪みがある（写真

種されたタイワンカブトムシの標本 30 個体を5c）．

用いて，住民ができるだけ簡単に両種を識別で

e) 上翅の点刻は，ヒサマツサイカブトムシ

きるよう，
外部形態の特長を調べた．その結果，

では細かく前翅の光沢は強いが，タイワンカブ

下記に示す特長で識別が可能であることが明ら

トムシでは点刻が粗く前翅の光沢が弱い（写真かになった．識別点の多くが両種における相対5d）．

的な特長であるため，現場での識別を助けるた

このほか，タイワンカブトムシ及びヒサマツ

めに，タイワンカブトムシの同定標本や識別点

サイカブトムシともに，雌雄の判別には尾節板を記したリーフレットを作成した．

下部の黄褐毛の密生度の違い用いることがで

a) 両種を側面から見ると，ヒサマツサイカ

き，雄では黄褐毛がまばらであるが雌では密生

ブトムシはタイワンカブトムシに比べて体に厚している（写真 5e）．

みがあり，胸部後方が高くせり上がっている（写

3．ダイトウビロウの加害昆虫

真 5a）
．

今回の調査では，タイワンカブトムシの加害b) 雄の胸部の頂点にある前方に弱く突き出状況の調査の際に，ダイトウビロウを加害する

た小さな突起は，タイワンカブトムシでは二つ

害虫類についても同時に調査を実施した．そのであるが，ヒサマツサイカブトムシでは三つあ

結果，南北大東島のダイトウビロウから，タイる（写真 5b）．

ワンカブトムシを含む 4 種類の加害昆虫が確認

c) 雄の胸部の中央の窪みを取り囲んでいる

できた．以下に，各害虫類の概要と加害状況に帯状の浅い溝は，タイワンカブトムシでは後方ついて述べる．

で途切れるが，ヒサマツサイカブトムシでは繋

1) タイワンカブトムシ Oryctes rhinoseros

がる（写真 5b）．

分布：南大東島・北大東島・奄美以南の琉球d) ヒサマツサイカブトムシは，雌の胸部背35

列島・台湾・朝鮮半島・中国南部・東南アジア・ニューギニア・フィージー・ハワイなど．

や平たく，体色は背面が橙色で黒い斑点があり，前述のように，本種は大東諸島においてダイ

腹面が黒色である．成虫は，ヤシ類の成長点付

トウビロウに深刻な影響を与えており，特に開近に穴を開けて潜り込み，産卵し，孵化した幼発が進みダイトウビロウの個体数が少ない北大

虫は成長点付近を食害しヤシ類が枯死する．成東島においては，ほとんどのダイトウビロウが熟した幼虫は，樹幹内部の繊維質を使って楕円加害されており，早急な対策が必要である．

球形の蛹室を作りその中で蛹化する．

2） ヤ シ オ オ オ サ ゾ ウ ム シ

今回の調査では，ダイトウビロウから成虫をRhynchophorus

発見することはできなかったが，南大東島のタ

ferrugineus
分布：沖縄島・南大東島・西日本・九州各地・
東南アジア・オセアニアの熱帯域．

イワンカブトムシに加害されたダイトウビロウ
2 本の生長点付近から，本種のものに類似した

本種は，東南アジアに広く分布するヤシ類の蛹室痕を発見した（写真 6a）．ただ，類似した重大害虫で，日本では，1975 年頃に沖縄島で

蛹室は，後述のヤシオサゾウムシでも見られる

最初に発見されて以来，九州から西日本の各ことから，発見した蛹室痕が本種の蛹室である

県で局地的に発生が確認されている（金城らかどうかは断定できなかった．いずれにせよ，

1995）．これらの地域では，おもに街路樹など

成虫は発見されず蛹室痕も 2 個しか確認できなに植栽されたカナリーヤシなどで被害が生じてかったことから，本種による加害はそれほど多いる．成虫は，体長 30-40 mm ほどで，体はやくないものと推察される．しかし，本種とタイ

a

c

b

d

e

写真６ ダイトウビロウの加害昆虫．a : ヤシオオオサゾウムシのものと思われる蛹室痕，b : ヤシオサゾウムシの成虫，c : カ
クムネヒラタハムシの成虫，d : カクムネヒラタハムシの幼虫と展開前の新葉の食痕，e : ダイトウビロウの展開した葉に残るカ
クムネヒラタハムシの食痕．

36

ワンカブトムシとの重複した加害によって，ダやや小型の蛹室痕を 2 個確認した．本種のダイ

イトウビロウが枯死する割合が高くなる可能性

トウビロウへの加害状況についてはこれまで調もあることから，今後，南北大東島ともにフェ査は実施されておらず，今後，前述のヤシオオ

ロモントラップなどを用いた生息状況の詳細な

オサゾウムシと同様に詳細な調査が必要であ調査が必要である．

る．

3）ヤシオサゾウムシ

4) カクムネヒラタハムシ

Rhabdoscelus fissicauda

分布：南大東島・北大東島・インドネシア・
インドシナ・インド．

Octodonta depressa

分布：台湾・タイ・ベトナム・マレーシア・
スマトラ・フィリピン・南大東島．

本種は，東南アジアに生息するビロウやサ

本種は，これまで国内からは確認されていな

トウキビの害虫で，日本では南大東島と北大かったヤシ類の害虫で（木元 2003），今回の調東島でのみ生息が確認されている（Morimoto

査で初めて南大東島のダイトウビロウの展開前

1978）．本種もヤシオオオサゾウムシと同様に，の新葉の隙間から多数採集された（写真 6c）．

樹幹内部の繊維質を使って楕円球場の蛹室を造

これまでのところ，西港と亀池港，北港周辺にる．今回の調査で南大東島のダイトウビロウか

街路樹や防風林として植栽されているダイトウ

ら 1 個体の成虫を確認したほか（写真 6b），街

ビロウで成虫や幼虫が確認されている（図 8）．

路樹として植栽されていた枯死したダイトウビ

本種は，展開前の新葉の隙間に生息し，幼虫やロウの生長点付近から，本種のものと思われる

成虫が柔らかな葉肉部分を食害するため（写真図8

南大東島におけるカクムネヒラタハムシの生息状況．●：生息が確認された場所，▲：食痕のみ確認された場所，○：未発見の場所．

37

6d），多数寄生した場合には展開した葉の大部渣については，まとめて放置せずに速やかに圃分が茶色く枯れた状態となり（写真 6e），ダイ

場に還元する．このほか，ダイトウビロウの葉

トウビロウの生育に悪影響を及ぼすものと推察

柄の付け根部分に堆積した腐植物や枯死したダ

される．今後，北大東島を含む，ヤシ類の加害

イトウビロウの樹幹中の腐植物なども本種の繁状況の詳細な調査が必要である．

殖場所となるため，葉柄基部の腐植の除去や枯死木の除去も必要である．しかし，枯死木はダ
イトウコノハズクの営巣木としても利用される

Ⅴ．タイワンカブト駆除対策における提言
大東諸島の貴重な自然を守るためには，早急ため，取り扱いには注意が必要である．枯死木にタイワンカブトムシの駆除対策を講じる必要の伐採については，公園の植栽木や街路樹，倒がある．タイワンカブトムシによる食害はダイ

木，あるいは，著しく腐食・破損が進んだもの

トウビロウに深刻な影響を与え，枯死にいたるなど，ダイトウコノハズクの繁殖場所となる可場合も多い．それは，ダイトウオオコウモリや能性の低いものに限る．

ダイトウコノハズクなどを始めとする本種を利2．駆除方法の検討について用して生活する南大東島の固有種・固有亜種，

これまで述べてきたようにダイトウビロウに在来種に重大な影響を及ぼす．大東諸島の希少は多くの在来の動物種が関わりを持っている．

種の保全にあたってのダイトウビロウの重要性

ダイトウビロウの保護と害虫の駆除にあたっては，先行研究においても繰り返し指摘されてきそれらの動物への配慮が必要である．

た（当山 1992，西平 1992，
自然環境研究センター

1）誘因による駆除

2003 など）．また，ダイトウビロウを主な構成

沖縄県内では，サトウキビ害虫であるコガネ種とする幕林は台風や季節風から農作物を保護

ムシ類の駆除対策として，LED 誘引ライトをする防風林としての役割も有している．ダイト

用いたアオドウガネ類用のトラップや，性フェウビロウが減少し幕林の防風機能が脆弱になる

ロモンを用いた交信撹乱によるケブカアカチャと，台風による農作物の被害も甚大になること

コガネ防除技術の開発が行なわれている（新垣が想定され，経済的にも大きな影響を与えると2011，Yasui et al. 2012）．タイワンカブトムシ

考えられる．

についても誘引効果の高い波長の LED 開発な

1．発生源の管理について

ど，捕獲効率の高い光源を用いたトラップの開

今回の調査で，タイワンカブトムシの主な繁発が可能かもしれない．東南アジアなどでは，殖場所は，野積みされたバカス堆肥や牛糞堆肥，

既にヤシ類のプランテーションにおいてフェロ

畑の周囲に集積されたサトウキビの剥葉などのモントラップを用いたタイワンカブトムシの誘植物残渣が腐植したものであった．この内，堆引駆除が実施され効果を上げていることから

肥類の保管については，野積みせず，タイワン（Hallet et al. 1995），大東諸島においても有効なカブトムシの侵入できない倉庫などに集積する手段となる可能性が高い．ただし，フェロモン

ことが必要である．タイワンカブトムシの対策

トラップを用いる場合には，同時に誘引されるとして，野積み堆肥をブルーシートや防虫ネッ

可能性の高いヒサマツサイカブトムシに対するト等で被覆する場合もあるが，成虫が被覆材を十分な対策が必要である．

破った事例も多いため（写真 7），野外での長2) 薬剤散布による駆除

期間の保管は避けるべきである．また，植物残多くの害虫駆除にあたって使用されることの
38

写真７

タイワンカブトムシの成虫が堆肥を覆っていたビニールシートに開けた穴（侵入痕）．

多い薬剤散布はヒサマツサイカブトムシ等の在4．ダイトウビロウの長期的保護対策

来の昆虫類への直接の害があることから基本的

今回のタイワンカブトムシの大発生についてに使用すべきでない．脊椎動物についての害はは，行政機関を始めとしてさまざまな対策がと

詳細な検討事例がないが，身体に直接付着した

られており，収束に向かうことを期待している．

り，花に付着したりしたものをなめることに一方，本研究においてタイワンカブトムシ以

よって体内に取り込まれることなどによる害が外にもダイトウビロウを食害する害虫が 3 種発予想される．また，農薬で死亡した昆虫死体を見された．海洋島であるという特殊な環境を考食べる鳥類などへの間接的な害が予想される．

えると，外来種の侵入について今後一層の警戒

3．ヒサマツサイカブトムシ識別の重要性と侵入防止策が必要である．南北大東島は大半

タイワンカブトムシの駆除を行なう場合，近が農地であるため，害虫が大発生しやすい環縁のヒサマツサイカブトの誤捕獲・誤殺が最大境にある．こうした事態が生じた場合，短期間の問題になると考えられる．本研究からもヒサで在来の動植物に大きな影響が及ぶ可能性が高

マツサイカブトムシの生息密度がかなり低いこい．小島嶼であること，自然環境があまり残さとが示唆されており，少数の誤殺でも個体群にれていないこと，各在来種の個体群は小さいこ

与える影響は大きいと考えられる．このため，となどから，急速に絶滅に至ることも懸念され駆除対策の実施にあたって両者の識別点の周知る．今後，タイワンカブトムシなどの害虫につが必要である．今回作成したリーフレットはそいて常にモニタリングできる体制作りも急務でのツールとして機能できると考えている．現段ある．多くの生物が行き来可能な隣接した島嶼

階では成虫の識別は可能であるが，幼虫についであることを考えると南北大東島での連携したては識別点が明らかになっていない．それは，体制の議論も必要である．

ヒサマツサイカブトムシの幼虫の発見が困難で別の視点からの危機管理策として，将来的にあること，飼育下での繁殖に成功していないこ

ダイトウビロウに致命的なダメージを受ける可とによる．これは今後の大きな課題である．

能性を想定して，植樹のための苗木確保に向けた準備を始めることが必要である．ダイトウビ
39

ロウが成長し，在来の動物種が利用できるよう

in the national park in the Chichijima island, aになるまでには時間がかかる．すぐにでも，そsubtropical oceanic island. Tropics 16: 283-290．
Horie, S. and Takagi, M. 2012. Nest site positioning by

れぞれの島で採取した種を播種し，苗木を育て

male Daito White-eyes Zosterops japonicus daitoensis

る場所と管理体制の構築が必要である．

improves with age to reduce nest predation risk. IBIS
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学の岩﨑哲也氏，中岡香奈氏には，野外調査・室内実

伊澤雅子・小林験をお手伝い頂いた．ここに深く感謝の意を表する．

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Ecological survey on the Chinese fan palm and native ecosystem
for the solution of urgent conservational problem in Daito Islands
Masako Izawa, Takeshi Sasaki, Shun Kobayashi, Tetsuo Denda,
Masaoki Takagi, Sayaka Horie, Ryota Usui and Takeshi Goto

Livistona chinensis var. amanoi (Arecaceae) is a palm species that is dominantly found in theforests on Daito Islands. Because L. chinensis var. amanoi is recently underwent serious damage
from a outbreak of an alien coconut rhinoceros beetle (Oryctes rhinoceros) infestation, we studied
the ecology of this palm, its interactions with native and endemic animals, and status of damage
caused by the coconut rhinoceros beetle attacks. Our results showed that L. chinensis var. amanoi
bloomed for about half a year from October to March and this flowering period was longer thanthat for L. chinensis var. subglobosa on Okinawajima Island. In addition, L. chinensis var. amanoi
was used by many native animals such as the Daito flying-fox (Pteropus dasymallus daitoensis),
Daito scops owl (Otus elegans interpositus), and Daito white-eye (Zosterops japonicus daitoensis),and it played an important role in the lives of these animal. Through surveys, we found a lot ofseriously damaged trees on Minami-daitojima and Kita-daitojima Islands. The major breeding
habitat of the coconut rhinoceros beetle was the bulk of compost around the sugar cane fields
and remains of dead palm trees. Additionally, an alien leaf beetle (Cryptolestes ferrugineus) was
identified as a pest of L. chinensis and was first recorded on L. chinensis var. amanoi on Minamidaitojima Island. On the basis of these results, we suggested methods for the protection of L.
chinensis var. amanoi on Daito Islands.

Research Group on Biodiversity of Daito Islands42

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）極東ロシアにおけるシマフクロウ個体群の分布調査と日本産個体群の遺伝的特徴との比較研究
北方鳥類多様性研究グループ
竹中1

健 ・増田隆一 2・西田千鶴子 2・表渓太 2・Surmach, Sergey3

シマフクロウは日本では絶滅危惧種 (CR) に指定されている，魚食性の大型フクロウ類である．別亜種
が日本海を挟んだロシア沿海地方に広く分布してる．日本のシマフクロウの遺伝的多様性を評価し，今後の保護に資するためには，ロシアのシマフクロウの DNA を採取し，比較することが重要である．そのため，ロシア沿海地方においてシマフクロウの繁殖地調査を行い，11 地点の確認地点から 4 地点 5 羽の雛の血液を採取した．また，密猟死体からも 1 組織を得た．これらのサンプルは現在ロシア国内で保管されており，今後ワシントン条約の許可を得たのち輸入し，解析を行う．確認された営巣木はドノロキ
が多く，胸高直径は 81-99 cm であった．繁殖地は河畔林内部であり環境は比較的保たれていたが，周辺では各種の森林伐採が進行しており，今後環境への悪影響が懸念された．

し，条件が良ければ毎年 2 卵を産卵する．行動

Ⅰ．調査研究の背景
シマフクロウは日本では北海道にのみ生息圏が広く，多くの魚類を捕食し，大木の樹洞をする，体長 70 cm，翼開長 180 cm，体重 4,000

用い繁殖するシマフクロウの生息には自然度の

g の世界最大のフクロウである．また，ロシア

高い環境が必要であり，その概要は過去の PNの極東地方には，別亜種が比較的広い範囲に

ファンド助成により明らかにされている（小野生息している（写真 1）．北海道，国後島，サほか 1996）．

ハリンなどの島嶼個体群亜種はエゾシマフク

北海道のシマフクロウはかつては広い範囲に

ロ ウ（Ketupa blakistoni blakistoni)， 大 陸 亜 種

多数生息していたことが明らかになっているはマンシュウシマフクロウ（Ketupa blakistoni

が，戦後の北海道開発の進行とともに，森林伐

doerriesi) として分類されている（図 1）．両亜

採と大規模農地造成，針葉樹人工林の拡大，大種の形態や生態は酷似しているが，鳴き声が明小のダムの建設，河川改修，サケマスの人工孵

瞭に異なっている．

化事業に伴う河口部での全量捕獲などが北海道

シマフクロウは魚食性というフクロウ類の中の広範囲で行われたことにより，餌環境と営巣でも特異な採餌生態を持つ．主に魚類資源量の環境が急速に悪化したため，生息数が激減した．

高い河川沿いの河畔林を生息域とし，湖沼や海

個体数は 1980-90 年代には 80-120 羽程度になっ岸線も採餌に利用する．北海道におけるつがいたと推定されている．その状況から，絶滅危惧の行動圏は河川沿いに約 10 km の長さに及ぶ．

種 (CR) に指定されている．その後の民間と環繁殖は胸高直径約 100 cm の広葉樹樹洞を利用

境省共同の精力的な巣箱設置や給餌事業などの

1: シマフクロウ環境研究会 2: 北海道大学大学院理学研究院
2013.2.25 受付，2014.6.30 公開

3: ロシア土壌生物学研究所鳥類研究室

43

写真 1

シマフクロウ成鳥（ロシア個体）．

図 1 シマフクロウ 2 亜種の分布域．日本産亜種は北海道と国後を合わせて約 200 羽程度．大陸産亜種は 1,000 羽以上と推定されている．

44

遺伝子を交配により人為的に消失させる可能性もある．
いっぽう，ロシア沿海地方においては過去の
プロ・ナトゥーラ・ファンド助成（7 期，11 期）の成果により比較的多くのシマフクロウが生息することがわかっており，生息地の解明が一部進んでいる．ロシア沿海地方は自然が非常に豊かであるが，そのいっぽうで，入り込みの困難さが科学的な研究の進展を阻んでおり，遺伝的
図2

多様性研究はサンプリングの困難さと研究体制

本研究の目的．

の不備のため，全く行われていなかった．また，ロシアにおいては，近年森林伐採が急速に進行

保護活動の成果により，現在では多少生息数がするなどの生息状況の変化が懸念されている．

回復傾向を示しているものの，未だに推定約

日露両国のシマフクロウの遺伝情報を現段階

140 羽程度と危機的な状況には変わりはなく，で蓄積，考察することは，日本においては絶滅

その中でも近親つがいが多く確認されている．

危惧種の今後の増殖計画の重要な材料として，

シマフクロウの現在までの生息数の減少や近またロシアにおいては今後の環境変化を評価す

親交配の発生状況は，かねてから遺伝的多様性るための遺伝的基礎情報となるなど，研究の重の低下が懸念されていた．いっぽう，環境省の要性は非常に高い．ロシアのサンプルの入手と保護増殖事業の一環で，1980 年代から雛への分析は極めて重要かつ研究が急がれる（図 2）．

標識装着と皮膚・血液の採取が行われてきてお本研究では過去のプロ・ナトゥーラ・ファン

り，今までに数百個体の組織片や血液が保存

ド助成で蓄積した日露のシマフクロウに関するされている．プロ・ナトゥーラ・ファンド助知見を利用しながら，ロシア側の分布状況を明成 21 期研究ではその中の約 100 個体においてらかにし，DNA を得るために，血液などのサ

遺伝的多様性を比較検討した結果，1980 年代

ンプリングを行うことを主な目的とした．

から現在に至って，道内の多くの地域で地域個

なお，本調査研究では，当初，日本にサンプ体群の多様性が減少しつつあることが示された

ルを輸入して DNA 分析を行い，日本およびロ（増田ほか 2013）．しかし，多様性低下の度合

シアにおける遺伝子レベルでの多様性の評価を

いや将来への影響については比較対照がなけれ行うことも目的としていたが，ワシントン条約

ば十分な議論ができない．

に関わるロシア政府の輸出許可手続きが遅延しまた，環境省の保護増殖事業の中では，シマフクロウの生息地拡大のための人工つがい化なたため，本助成期間は実験が行えず，比較研究
までには至らなかった．

どの計画が具体的に検討，実施されているが，現段階では遺伝的な情報を計画に加味する段階

Ⅱ．調査方法ではなく，地理的な距離をつがい化の判断材料

本調査研究の目的を達成するには，血液（羽としている．しかし，遺伝情報を考慮しなけれ毛を含む）を得ることが必要であるが，そのたば，遺伝的に近い個体のつがい化や，特徴的なめには個体を捕獲しなければならない．通常，45

達困難である．ロシアチーム調査隊は S・スル
マチ（ロシア科学アカデミー極東支部）の主導のもと，2012 年 3 月から 5 月にかけて，主に沿海地方北部のアムグー地域および南部のオリガ地域の 2 地域で集中的に生息調査を行った．
調査は通常の四輪駆動車のみならず，軍用ト
ラック，スノーモービルなどを駆使して，野外キャンプを繰り返しながら広範囲に行った（写
写真 2

真 2，写真 3）．調査エリアはアムールトラおよ生息調査使用車両．橋や道路が整備されていないため，河川沿いの調査や移動には大型特殊車両を利用する．

びヒグマの生息地で痕跡も頻繁に見られるた
め，調査には地元ハンターの協力を得た．
ロシアチームにより繁殖地の推定および特定を行った後，5 月下旬から 6 月上旬にかけて，
日本からシマフクロウ生態調査およびロシア沿海地方調査経験の豊富な竹中健，およびサンプ
ル採取担当の表渓太が参加し，各生息地で雛の捕獲を行い，
微量の血液や落下羽毛を採取した．
Ⅲ．調査結果写真 3

1．繁殖確認とサンプリング

調査キャンプ．

冬季から春季の繁殖調査の結果，沿海地方北部のアムグー地域で 2 地点，南部のオリガ地域
で 3 地点のサンプリングに成功した（図 3）．

成鳥の捕獲は難しいため，日本では巣立ち前後

北部アムグー地方では 8 つがいを確認したの雛を捕獲して血液を採取していることから，が，繁殖に成功したのは Am-So の 1 つがいの本調査研究においても同様の手法を採用した．

みで，雛数は 1 羽であった（図 4）．サンプリ

そのためには，まず事前調査として繁殖地のングは巣立ち直前の雛をロシア調査チームが採捜索特定に労力が必要である．シマフクロウは取した．残る 7 つがいは精度の高い調査を行っ

定着性が非常に高い鳥類であるいっぽうで，繁ても繁殖地点が特定されなかったが，その多く

殖成功率はあまり高くないことから，過去のプは観察状況から繁殖失敗したと思われる．また，

ロ・ナトゥーラ・ファンド助成により明らかに

本調査期間中に密猟と思われるシマフクロウ成なっているロシア沿海地方のシマフクロウ生息

鳥死体が得られたため（Am-am)，筋肉組織を地を中心として，可能な限り多くの地域地点で採取した．

シマフクロウの生息調査を行った．

南部オリガ地域では，3 つがいがいずれも繁ロシアのシマフクロウ生息地域のほとんどは殖に成功し，雛数 1 羽が 2 つがい（Ol-Mt，Ol-

都市域から離れており，繁殖期は厳冬期の 2 月

Mn），残る 1 つがい（Ol-Sd）では 2 羽の雛が確中旬に始まるため，多くの地域は積雪により到認された（図 5）．採取調査の際に雛は営巣木
46

図3

図4

サンプリング地点の位置関係．

アムグー地域．確認つがいが 8 つがいで生息密度が高いが，繁殖成功率は高くない（図域外に 3 つがい）．

47

図5

オリガ地域．生息密度が低いが，繁殖成功率が高い．

から 200 m ほど離れた斜面の樹上におり（写真

位置し，地点での川幅は約 20 m である．河畔

4），親がすぐ近くで警戒していた．推定巣立ち

林帯は幅 500 m ～ 1 km，最大樹冠高 30 m に達

日は，ほぼ同緯度，同環境の日本の生息地よりするハルニレ，ドロノキ，キハダ，ヤナギ，ハも 1-2 週間早かった．

ンノキを主体とする広葉樹林である（写真 6）．

これら巣立ち雛を中心に計 5 地点 6 個体の血

河川は透明度が高く，ウグイ，アメマス，ヤマ

液や筋肉組織を採取した（写真 5，表 1）．またメが確認された（写真 7，写真 8）．河畔林内に同時に羽毛や糞も採取を行った．

湧水をもつ側流があり，シマフクロウの羽毛が2．営巣環境散見された．斜面はミズナラを主体とする二次血液採取と同時に，生息地の環境，営巣木についても記載を行った．
オリガ地域地点 Ol-Mt は河口から約 10 km に

写真 4林で，巣立ち雛のねぐらになっていた．営巣木
は，河川から 40 m に位置する胸高直径 80.6 cmのドロノキで，地上 6 m 部分で折れた主幹頂部

巣立ち直後の幼鳥．雛の形態は北海道個体と同じであるが，羽色にやや個体差があり，巣立ち日は北海道の個体よりも早い．

写真 5

採血．
写真 6

48

Ol-Mt

河畔林環境．

写真 7

表1

Ol-Mt

サンプリング結果．

地域

地点

サンプル

オリガ地域

Ol-Mt

雛１

Ol-Mn

雛１

Ol-Sd

雛2

Am-So

雛1

Am-am

密猟死体（成鳥）

アムグー地域

合計

営巣木近傍の河川．

雛 5・成鳥 1
写真 8

Ol-Mt

生息地で釣られた魚類．河川はウグイの遡上期で，婚姻色のあるウグイが多数採取された．また，ヤマメも多く得られた．

49

写真 9

Ol-Mt

営巣木（ドロノキ）．

写真 10 Ol-Sd 巣立ち雛．巣立ち後の雛はすぐには飛べな
いため，親が誘導する安全な場所に地上を歩行して移動する．
ねぐらは斜面林に取ることが多い．沿海地方の斜面林はほとんどがミズナラの二次林になっている．

写真 11 Ol-Sd ねぐら近くの側流．斜面下部は旧河道や湧水が多く，良好な採餌地点になっている．

50

で繁殖していた（写真 9）．河畔林周辺には粗放的な農地が広がっている．
オリガ地域地点 Ol-Sd は河口から約 25 km に位置し，地点での川幅は約 20 m である．河畔
林は胸高直径 1 m，樹高 30 m の巨木を含む，
ドロノキ，ハルニレ，ヤナギの広葉樹林である．
河畔林に接する斜面はチョウセンゴヨウを一部含むミズナラ二次林で，巣立ち後の 2 羽の雛がねぐらにしていた（写真 10）．斜面下部には湧写真 12

水起源の側流があり（写真 11），シマフクロウ

シマフクロウの足跡．

の足跡（写真 12）や羽毛が散在していた．調査地では他にカワウソ，オジロワシ，トラなどの痕跡も散見され，人の入り込みが少ないからか，鳥獣の痕跡が多い地点であった．営巣木は，河川から 100 m に位置する胸高直径 85.7 cm のハルニレで，地上 10 m 部分に形成された樹洞で繁殖していた（写真 13）．周辺には放棄農地が広がっているが現在では利用されていない．
また，斜面の森林も二次林化しているため，現段階では広葉樹の森林伐採は行われていない．
オリガ地域地点 Ol-Mn は河口から約 50 km
内陸に位置し，川幅約 15 m のドロノキを主体とする河畔林地帯である．営巣木は，河川から10 m に位置する胸高直径 83.1 cm のドロノキ
で，地上 12 m 部分で折れた主幹頂部で繁殖していた．この生息地周辺より針葉樹が増加し，山地帯が始まるため，周辺の森林では針葉樹を中心に伐採が進んでいた．
地点 Am-So は河口から約 5 km に位置し，川幅約 10 m の沿海地方ではかなり小規模な河川である．ドロノキ，ケショウヤナギを主体とする河畔林であるが，巨木は限られており，周辺の小村の住民により生活資材伐採が行われてい
写真 13

Ol-Sd

る．営巣木は，河川から 100 m に位置する胸高

営巣木（ハルニレ )直径 99.0 cm のドロノキで，地上 5 m 部分で折れた主幹頂部で繁殖していた．近くの小村には製材所と小規模な木材積み出し港があるため，
51

表2

営巣木．

地点

樹種

胸高直径 樹洞地上高 河川からの（cm）（m） 距離（m）
80.6
6
40

Ol-Mt

ドロノキ

Ol-Sd

ハルニレ

85.7

10

Ol-Mn

ドロノキ

83.1

12

10

Am-So

ドロノキ

99.0

5

100

100

周辺の森林は伐採が進んでいる．ただし，二次

活域に近い河畔林では伐採が進んでいる．また，

林化しているため，すでに経済林としては価値

上流域の森林伐採に伴う土砂の流入や伐採道路

はない．

の延長，拡幅造成など，間接的に様々な悪影響

営巣木の一覧を表 2 に示す．本調査で確認さが河畔林帯や河川に表れており，目視レベルでれたロシアの営巣木はドロノキ 3 本，ハルニレ

も，2000 年以降の約 10 年間で自然度の高い森

1 本で，胸高直径は 80.6-99.0 cm であったが，林は急速に減少している．北海道の 1970-80 年

日本での営巣木はハルニレ，ミズナラ，シナノ

代の状況に酷似しており，現段階では河川生態

キ，カツラと多様で，それと比較すると単純な系の上位種であるシマフクロウの生息密度に直樹種構成であった．なお，日本ではドロノキの接的に大きな影響はみられていないが，今後の営巣木は現時点では確認されていない．胸高直

環境悪化に伴う急速な環境の質低下が大きく懸径はほぼ同じサイズであった．

念される．

3．森林環境ロシア沿海地方では，河川沿いの河畔林は法Ⅳ．今後に向けて

律により河川から 500 m 幅は禁伐となってい本調査研究では，サンプルを輸入・分析し，る．伐採対象は主に経済性の高い山地のダフリ

日露のシマフクロウの DNA 比較を目的の一つ

アカラマツやトウヒ，モミの針葉樹である．まとしていたが，残念ながらロシア側のサンプル

た，平地部分では牧草地や畑作が広がっている

輸出許可手続きが遅延していることで，本助成が，ソ連邦の崩壊で遠隔地方の農業は停滞し，期間中に分析することはできなかった．しかし現在では周辺地域への小規模な自給用作物が主ながら，サンプルは良好な状態で保存されてい体であり，多くは放棄農地となっている．また，るため，今後サンプルの輸出許可が取れ次第，調査対象地域では，河川改修やダムがほとんど輸入を行い実験を行う予定である．今回のサ存在しないため，洪水の危険性にさらされる河ンプル数は詳細な研究を行うには十分ではない

川沿いの地域では，農地造成が積極的に行われが，今までサンプリングの困難さが原因で行わていない．

れてこなかった，日露の DNA 比較研究に着手

上記の状況は，河畔林を生活の主体とするシできたことは非常に重要である．近いうちに明マフクロウにとってはあまり悪影響を起こさならかになる，今回のサンプルの分析結果に期待

いと考えられるが，実際には，ロシア経済の発

したい．

展の速度が上がるにつれ，地方小村での家屋建設や薪燃料などの自家消費用として，人間の生52

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Ecological survey of the Blakiston’s fish owls in Far East Russia andthe comparative genetic study with the Hokkaido populations
Takenaka Takeshi, Masuda Ryuichi, Nishida Chizuko, Omote Keita andSergey Surmach
One of the sub-species of Blakison's Fish Owl in Japan, Ketupa blakistoni blakistoni, distributesin Hokkaido, is specified as Critical Endangered bird and the current population is estimated as140. It is the world largest owl and has fish-eating ecology. Another sub-species Ketupa blakistoni
doerriesi distributes Far east of Russia. In order to evaluate the status of Japanese population
based on the genetic diversity, the comparison to the Russian population is important. In thisresearch, we had success to collect the blood from 5 owlets in 4 sites. The nest trees were poplar
and elm with the diameter of 81-99 cm. The forest logging to the riparian habitat of the Fish Owls
and surrounding area seemed to have impact to the ecosystem directly and indirectly.

Research Group of Northern Bird Diversity54

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

周伊勢湾地域の里山に生育する湿地性絶滅危惧植物の景観遺伝学的解析
里山湿地研究グループ1

佐伯いく代 ・小池文人 1・北沢あさ子 2・山口雪子 3
周伊勢湾地域一帯には，湧水湿地または低湿地とよばれる特異な湿地群が存在する．本研究は，これらの湿地に生育する希少植物 11 種の遺伝的変異を葉緑体 DNA マーカーによって比較し，希少なハプロ
タイプの集中する地域（ホットスポット）を探索することを目的とした．解析の結果，ハプロタイプの分布に地理的なまとまりをもつ種が多くみられた．その中には，共通の地理的パターンを有するものが含まれていた．例えば，三重県北部と愛知県渥美半島の間では，伊勢湾による隔離にも関わらず，3 種において共通のハプロタイプが出現した．恵那山脈で隔てられている長野県南部と岐阜県東濃地方の間でも，複数の種においてハプロタイプが共有されていた．ハプロタイプの出現頻度を基にホットスポッ
ト解析を実施したところ，希少なハプロタイプは，三重県北部，渥美半島，および愛知県北部～岐阜県
東濃地方にかけて高頻度で出現する傾向にあった．これらの知見は，遺伝的多様性を守るための保全単位や保護区の設定，および環境教育などに利用できると考えられる．

いる（環境省 2012）．

Ⅰ．研究の背景と目的
東海地方とその周辺域には，ほかの地域では

東海丘陵要素の生育地である湧水湿地は，伊見られない植物が多く生育することが知られ

勢湾を取り囲む丘陵地帯に分布する．湿地のている．そのことは古くから報告されていた水は湧水によって涵養され，ごく貧栄養であが，井波（1966）は，東海地方の伊勢湾周辺

り，泥炭の堆積はみられない．これは，尾瀬なに特産する植物を「周伊勢湾要素」と定義し

どの高層湿原や，釧路湿原にみられる低層湿て，この固有種群の存在を一般に広く知らしめ

原とは根本的に異なる特徴である（植田 1994，

た．これらのうち，東海地方に特異的に分布

2002）．東海地方周辺には，土岐砂礫層に代表する湧水湿地に固有，もしくは分布の中心がある植物群を「東海丘陵要素」とよぶ（植田1989）．東海丘陵要素にはミカワバイケイソウ（Veratrum stamineum var. micranthum），ヘビノ
ボラズ（Berberis sieboldii），シラタマホシクサ（Eriocaulon nudicuspe）など 15 種の湿地性植物が含まれている（写真 1，2，3，4）．しかし，
近年の開発によって生育地の多くが消失し，東海丘陵要素のほとんどは，絶滅の危機に瀕して

写真１

1: 横浜国立大学 2: はなのき友の会 3: 日本シデコブシを守る会
2012.11.29 受付，2014.6.30 公開

55

サンプルの採集風景（岐阜県恵那市）．

される特殊な砂礫層が堆積している．それが地表近くに豊富な地下水脈をつくり，数百万年という長い期間，湧水湿地が形成され続けてきた．
そのことが多くの固有種をよびこみ，東海丘陵要素のような，特異なフロラの形成をもたらしたのである．
しかし近年，大都市圏名古屋とその周辺域で大規模な開発が進行し，湿地の多くが消失している（植田 1994，はなのき友の会 2003）．一つ一つの湿地は極めて小さなものが多く，わずか数十～数百メートルというスケールで点在する．そのため，これらの湿地が法的措置をとも

写真２

ミカワバイケイソウ（東海丘陵要素：長野県阿智村）．

写真 3

ヘビノボラズ（東海丘陵要素：岐阜県瑞浪市）．

写真 4

シラタマホシクサ（東海丘陵要素：愛知県名古屋市）．

なう保護施策の対象とされるケースは限られ，まして湿地群を一体的に保護するような取組
は，ほとんど検討されてこなかった．地域を代表するような固有種・希少種の宝庫であるにもかかわらず，ごくありふれた自然としてひそやかに存在し，現在大変な危機に直面しているのが，東海地方の湧水湿地群である．
本研究では，これらの湧水湿地に生育する希少植物に対して，1) 遺伝子レベルでの多様性の空間パターンを明らかにし，2) 湿地の周囲の景観構造との関係を解析することを目的とする．これにより，各湿地の土地所有者，管理者，ならびに保全関係者に新たな知見を提供し，遺伝的多様性を守るための保全単位や保護区の提案，および環境教育活動の展開に結びつけることをねらいとする．
Ⅱ．材料と方法
静岡県，長野県，岐阜県，愛知県，三重県に 分 布 す る 約 60 箇 所 の 湧 水 湿 地（ 図 １） において，11 の湿地性希少植物（ミカワバイケ
イソウ，ヘビノボラズ，ミズギボウシ（Hosta
longissima），シラタマホシクサ，ミカワシオガ
マ（Pedicularis resupinata subsp. oppositifolia var.
microphylla）， カ ザ グ ル マ（Clematis patens），

56

による影響を受けないため，植物の分布の変遷を推定するのに適していると考えられている（McLachlan et al. 2005）．周伊勢湾地域に分布する湿地群は，100 万年を超えるオーダーで存続し続けている．わたしたちは，葉緑体 DNA のような，分子進化速度の遅いマーカーを用いる
ことにより，湿地とともに歩んできたであろう
植物の分布変遷の歴史について，追跡できるのではないかと考えた．
PCR は，Nova Taq（Novagen；0.1 μL）, プ
図1

サンプルの採集地点．

ラ イ マ ー 溶 液（10 μM；Fw お よ び Rev 各 1μL），dNTP 入りバッファー溶液（2xAmpdirect,

ミミカキグサ（Utricularia bifida），ホザキノミSHIMAZU；10 μL）， お よ び milli-Q 水（7.4

ミカキグサ（Utricularia racemosa），ムラサキμL）を混合したマスターミックス溶液に 0.5

ミミカキグサ（Utricularia yakusimensis），サギ

μL の DNA 溶液を混合させて行った．PCR のソウ（Habenaria radiata），ヤクシマヒメアリド

結果はアガロースゲルを用いた電気泳動によっオシラン（Vexillabium yakushimense）を採集した．

て 確 認 し， 増 幅 が み と め ら れ た PCR 産 物 はサンプル数は，1 種につき 26 ～ 146 個体とし

ExoSAP-IT（USB）を使って精製した．その後，た．希少植物であることをふまえ，株は残し，BigDye Terminator ver. 3.1 によってラべリング

葉か茎の一部を採集の対象とした．ヤクシマヒ（labeling）を行い，その産物を酢酸ナトリウ

メアリドオシランの生育地情報については，北ムとエタノールの混合液で精製した後，シー沢（2009，2010，2011，2012）を参考とした．

ケ ン サ ー（ABI Prism 3100 Genetic Analyzer；

採集したサンプルはシリカゲルで乾燥させApplied Biosystems）にアプライして塩基配列

た 後， 実 験 室 に 持 ち 帰 り，CTAB 法（Doyleを決定した．シーケンスによって得られた各サ

and Doyle 1987） ま た は DNEasy Plant Minikit

ンプルの塩基配列データは，専用ソフトウェ(Qiagen 社 ) を使って全 DNA を抽出した．そのア ChromasProVer. 1.34 を用いて編集し，MEGA

後，
葉緑体 DNA のユニバーサルプライマーセッver. 4（Tamura et al. 2007）を使って種内の塩基ト 2 ～ 4 組（Sang et al. 1997，Tate and Simpson

配列の多型を探索した．ハプロタイプ（遺伝子2003，Popp et al. 2005） を 使 い，polymerase型）の検出は，塩基置換，挿入欠失（in-dels），

chain reaction（ 以 下 PCR） に よ っ て 約 300 ～一塩基の繰り返し数の違い（cpSSR）の全ての2000 塩基対を増幅した．葉緑体 DNA を増幅す

変異情報を用いて行った．検出されたハプロタ

るためのプライマーセットには様々な組み合わ

イプの地理情報は ArcGIS ver. 9.3（ESRI 社）をせが存在するが，本研究では最初に少数サンプ

用いて整理し，分布図にまとめた．ハプロタイ

ルを用いた予備的解析（スクリーニング）を行

プ間の遺伝的な類縁関係については，TCS ver.

い，増幅の安定性と検出できた変異量を基準に1.21（Clement et al. 2000）を用いて最節約ハプ

して決定した．これらのプライマーセットに

ロタイプネットワーク樹を構築した．さらに，

よって増幅される領域は，一般に，自然選択

希少なハプロタイプの分布特性を調べるため，

57ソフトウェア確率計算器（小池 2008）を用い

2013）．比較的多くのハプロタイプが検出されて地点ごとにレアハプロタイプの出現確率を計たのはシラタマホシクサ（19），ミズギボウシ

算した．レアハプロタイプとは，出現頻度の低（14），およびミカワバイケイソウ（12）であっい希少なハプロタイプのことであり，長期にわた．一方，ハプロタイプの数が少なかったもの

たって大きな個体群が維持されていた場所や，はサギソウ（4），カザグルマ（3），およびミカ別の地域から隔離して存続した個体群に分布しワシオガマ（3）であった．研究対象とした植

やすいと考えられている（Petit and Aguinagalde

物群は全て，国または地方自治体のレッドリス

2003)．本研究では，出現頻度 5 % 以下のハプ

トに記載されている希少植物である．それらのロタイプをレアハプロタイプと定義し，各地点

中に，比較的高いハプロタイプの多様性を持つにおいてレアハプロタイプを持つ個体の総数種があったことは特筆に値する．

（n）とサンプル数（m）の比を導き出す尤度分

研究対象種の中には，分布域が限られている布の平均値を出現確率の推定値として利用しにもかかわらず，高いハプロタイプ多様度をもた．例えば，ある地点において，5 個体のサンつ種がみられた．伊勢湾周辺地域には，第三紀

プルを調べ，うちレアハプロタイプが 1 個体出の終わり頃から，少なくとも 200 万年を超える現したとき，算術的な出現割合は 1/5 ＝ 0.2 と期間，湿地群が存在していたと考えられているなる．しかし，本研究のように，1 地点あたり（植田 1994）．第四紀は氷期と間氷期が繰り返のサンプル数が 1 ～ 10 個体と少ない場合には，される気候変動の激しい時代だったが，湿地群

真の出現割合からの誤差が大きくなることが予がレフュージア（生物の避難場所）として機能測される．そこで，5 個体調べたうちの 1 個体

し，東海丘陵要素に代表されるさまざまな植物

がレアハプロタイプとなる確率が，真の出現割が遺存的に生育し続けることができた．葉緑体

合を 0 ～ 1 と仮定したときどのように変動する

DNA の多様性の高さは，これらの植物が，極か計算し，その尤度分布の平均値を出現確率と端な個体数の減少や分布の移動を強いられるこ

おくこととした．この場合，調べたサンプルのとなく，湿地をよりどころにして，この地域に数（m）が大きいほど，出現確率は算術的な出長い期間，生育し続けてきた可能性を示唆して現割合（n/m）に近くなる．すなわち，5 個体いる．先行研究によれば，シデコブシ（Magnolia

調べて 1 個体がレアハプロタイプであった場合

stellata）やハナノキ（Acer pycnanthum）においの出現確率は 0.29 となるが，10 個体調べて 2ても，それぞれ 13，および 9 種類のハプロタ個体がレアハプロタイプだった場合は，より 0.2

イプが検出されている（Ueno et al. 2005，Saekiに近い 0.25 となる．このようにして採集地点

and Murakami 2009）．

ごとに出現確率をもとめ，確率値を補間して地変異が検出された種は，ハプロタイプの分布

図上に表示した．

に地理的まとまりがみられ，いくつかの種では共通のパターンが示された．三重県北部と愛知

Ⅲ．結果と考察

県渥美半島の間では，伊勢湾による隔離にも

1．遺伝的変異の地理的パターンの比較関わらず，ミカワバイケイソウ，ヘビノボラ解析を行った 11 種のすべてから，塩基置換，

ズ，ミズギボウシ，ホザキノミミカキグサ，ム

挿入欠失，または一塩基の繰り返しの長さのラサキミミカキグサ，サギソウの 6 種において違いにもとづく変異が検出された（Saeki et al.

共通のハプロタイプが出現した．また，恵那山
58

脈で隔てられている長野県南部と岐阜県東濃地

オガマをのぞいた 9 種について，採集地点ごと

域間でも，当該地域でサンプルを採集できた全にレアハプロタイプの分布確率を算出した．そての種において共通のハプロタイプが分布しての結果，レアハプロタイプの分布確率の高い地いた．恵那山は，約 60 ～ 80 万年前に隆起をは

域は，種ごとに異なる傾向がみられた．ミカワ

じめた歴史の浅い山脈で，それが隆起する前に

バイケイソウ，サギソウなどは，愛知県北部かは，現在の木曽川水系の上流部から天竜川方面

ら岐阜県東濃地方にかけて，レアハプロタイプ

にかけて，大きな川が流れていたと推測されてが集中して出現する傾向がみられた．一方，ヘいる（松島 1995）．恵那山周辺は標高の高い山

ビノボラズ，ミズギボウシ，カザグルマなどは，塊がつらなっており，その西と東の地域とで，渥美半島付近での出現確率が高かった．シラタ

種子散布にもとづく遺伝子流動が頻繁にあるとマホシクサ，ホザキノミミカキグサ，およびムは考えづらい．そのため，両地域のハプロタイ

ラサキミミカキグサは三重県の個体群においてプの共通性は，現在の遺伝子流動に基づくもの

レアハプロタイプの出現確率が高かった．

ではなく，むしろ地史的な要因を強く反映して比較的多くの種でホットスポットとなっていいるものと思われる．以上から，周伊勢湾地域

た渥美半島は，東海地方の南東部に位置しておの湿地性希少植物の中には，葉緑体 DNA の変り，地理的な隔離から他の地域と異なるハプ

異において共通の地理的パターンを持つものがロタイプが遺存しやすかったものと考えられあり，そのパターンは必ずしも現在みられる地

る．また氷期においても気候が比較的温暖で東形的障壁と相関があるものではないことが明ら

海丘陵要素植物にとって大きな個体群を維持しかにされた．

やすい環境が存在していたのかもしれない．三ヤクシマヒメアリドオシランおよびサギソウ

重県のホットスポットについても，渥美半島のについてはそれぞれ，南西諸島産，宮崎県産のケースと同様，地理的な隔離によって固有のハ集団とハプロタイプの組成の比較を行うことがプロタイプが優占することとなった可能性があできた（Saeki et al. 2013）．ヤクシマヒメアリ

る．岐阜県東濃地方や愛知県中北部地域についドオシランについては，周伊勢湾地域産と南西ては，なぜレアハプロタイプが多く分布するの諸島産とで，ハプロタイプの組成が分化する傾か，その理由は定かではない．しかし，これら向がみられた．一方サギソウについては，本研の地域は現在でも比較的多くの湿地が残されて究で解析した葉緑体 DNA の領域において，宮おり，そういった環境が長期に維持され，レア

崎県産の集団と同一の塩基配列を持つものが検ハプロタイプを多く保持する素地となった可能出された．ラン科の植物は一般に，種子サイズ性が考えられる．

が小さいため，分散能力が高いと考えられている（Arditt and Ghani 2000）．サギソウにおいて，Ⅳ．保全に向けて大きな分化が見られなかったのは，
この植物が，

本研究は，湧水湿地という共通のハビタット

種子の分散を通じて活発に遺伝子流動を行ってをもつ希少植物群について，葉緑体 DNA マー

おり，明瞭な遺伝構造をつくりにくかった可能カーを用いて遺伝的多様性のパターンのメタ解性が考えられる．

析を行い，ホットスポットを抽出した点が特色

2．希少なハプロタイプのホットスポット

である．これは，今まで別々に発展してきた集

ヤクシマヒメアリドオシランおよびミカワシ
59

団遺伝学と景観生態学を組み合わせ，また別の

視点から生物多様性情報を解析するためのア

ぐいまれな生態系が分布するこの地域の自然史

プローチである．こうした手法は，近年，「景について，もっと多くの人に知ってもらい，ひ観 遺 伝 学（landscape genetics）」という研究分

いては生物多様性や生態系をいつくしむ社会の野として台頭してきている（Manel et al. 2003，

形成につながってほしいと願っている．湧水湿Holderegger and Wagner 2008）．我が国における地は，希少植物が多く分布しているというだけ保全分野での応用例はまだ少ないが，保護区やでなく，それらが数百万年という歴史を背負っコリドーの計画において生物の移動・分散の観てそこに存在することが特色である．これら湿点から科学的情報を提供できること，また研究

地植物の遺伝的多様性を明らかにすることによ

成果を地図によって表現でき，市民や行政とのり，生物多様性は長いときを経て生み出されたコミュニケーションの場において有力なツール

かけがえのないものという概念を伝えていくととなりうることなどから，活用事例が増えていともに，遺伝子レベルの情報もふくめた様々なくものと思われる．

成果を保護関係者に提供することで，湿地の保

ホットスポットの検出は，保全にかけること護に寄与していきたいと考える．

のできる予算や労力が限られているとき，優先的に保護すべき空間を認識する手法として謝辞

広 く 利 用 さ れ て い る（Reid 1998，Myers et al.

大畑孝二さま，吉鶴靖則さま，富田啓介さま，窪田

2000）．しかし，遺伝子レベルでの検出を行っ宣和さま，竹内一義さま，千賀敏之さま，大平仁夫さま，名倉正志さま，小玉公明さま，渡辺仁司さま，贄

た事例はほとんどなく，自然保護の直接的な担元洋さま，鈴木耕作さま，高柳清吾さま，鈴木満帆さい手となりうる市民ボランティアや各地方自治

ま，桒原熊夫さま，笠原佐智子さま，澤田ヨシさま，体の担当者にとっては，遺伝的多様性に関する

浦野達郎さま，三浦馨さま，加藤國男さま，原寛さ

データは得ることの難しい情報である．
今後は，ま，原次郎さま，園原文江さま，浅野俊英さま，浅野

ホットスポットの位置が，種のレベルの多様性

朝臣さま，浅野和久さま，安藤友昭さま，阿部篤志さま，にもとづくホットスポットとどのような関係に

峯本幸哉さま，高橋弘さま，糸魚川淳二さま，村上哲
明さま，菅原敬さま，加藤英寿さまには，本研究におあるのか，また周辺の土地利用の改変スピード

いて多大なご協力をいただきました．こころより感謝に対し，どれぐらいの消失リスクを負っている

申し上げます．

のかなどについて，考察を深めたい．
COP 10 が開催された東海地域ではあるが，

文献

湧水湿地の保全に対する市民の関心はまだまだ

Arditti, J. and Ghani, A.K.A. 2000. Numerical and physical

低いのが現状である．また，里山景観の中に今

properties of orchid seeds and their biological

でも湿地が存在する長野県飯田市や岐阜県中津implications. New Phytologist 146: 569-569.
Clement, M., Posada, D. and Crandall, K.A. 2000. TCS:

川市などは，リニア中央新幹線建設の最有力

a computer program to estimate gene genealogies.

ルートとなっており，湿地の保護の重要性を緊

Molecular Ecology 9: 1657-1659.

急にアピールしなければならない．その一方，

Doyle, J. J. and Doyle, J. L. 1987. A rapid DNA isolation

本研究のサンプル採集地の一つである矢並湿地

procedure for small quantities of fresh leaf material.
Phytochemical Bulletin 19: 11-15.

（愛知県豊田市）が，2012 年にラムサール湿地に登録されるなど，地域の保護活動が実を結ぶ

はなのき友の会 2003． ハナノキの保全． はなのき友の会．

事例も増えてきている．著者らは，世界でもた60

Holderegger, R. and Wagner, H.H. 2008. Landscape genetics.
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complex in Silene (Caryophyllaceae) inferred from61

Landscape genetics of endangered wetland plants
in Satoyama area around Ise Bay
Ikuyo Saeki, Fumito Koike, Asako Kitazawa and Yukiko Yamaguchi
Central Honshu Island, Japan, is known as a region where unique wetland ecosystems haveexisted for millions of years. The origin of the wetlands is very old; they have continuallyappeared at least for two million years. In the present research, we determined phylogeographic
structure by overlaying multiple phylogeographic information of the endangered floristic groupwhich occurs in low-land discrete wetland ecosystems of central Honshu Island, Japan. Leaf
samples of 11 endangered plants were collected at ca. 60 wetland sites, and one to four non-coding
regions of chloroplast DNA were sequenced. For each species, 3 to 19 haplotypes were identified.
Based on the haplotype data, I calculated probability of occurrence of rare haplotypes per site,
created interpolation maps by GIS, and overlaid them to make an integrated hotspot map. Threehotspots were identified: Atsumi Peninsula, Mie prefecture, and Tono to northern Aichi District.
The Atsumi Peninsula is located near southern coastal margin, and thus rare haplotypes havelikely remained by geographic isolation. Mie prefecture may had also been isolated. The Tono
to northern Aichi District is a highly-elevated inland area where relatively large wetlands still
remained. This method, as indicated by our results, can be applied in planning preserves which
focus on conservation of genetic diversity.

Satoyama Wetland Research Group62

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

対馬の山頂部岩角地にのみ分布するツシマノダケ（セリ科）の保全に関する基礎的調査と対馬集団の分類学的固有性の評価
ツシマノダケ研究会
東1

浩司 ・掛澤明弘 1・小森晴香 2・岡崎純子 3

ツシマノダケは対馬のみまたは対馬と韓国にのみ分布し，まれな植物である．準絶滅危惧種（NT）とされていたが，2012 年 8 月発表の環境省第 4 次レッドリストでは絶滅危惧 IB 類に指定された．ツシマ
ノダケの分布と現状を把握するために標本調査および現地調査を行った．標本調査の結果，ツシマノダ
ケは 1901 年以降，対馬の龍良山，白嶽，有明山周辺，御岳および豊崎の 5 地点で確認されている．しかしながら，現地調査の結果，龍良山で 72 個体，白嶽で 16 個体しか確認できず，有明山周辺，御岳および他の調査地では個体を確認できなかった．開花個体は龍良山の 4 個体のみであった．ツシマノダケが分布している（していた）場所は比較的自然度の高いミヤマシキミ―アカガシ林の分布と一致し（豊崎を除く），過去 110 年間の自然林の縮小がツシマノダケの分布域縮小を招いていると考えられる．葉緑体
DNA および核 ITS 領域の塩基配列を決定したところ，龍良山と白嶽の集団間で塩基置換および 1 塩基繰
り返し数の違いが見られ，龍良山・白嶽集団はそれぞれ固有の遺伝的特性を持つことが示された．

成熟個体（開花個体）が数個体と未熟個体（根Ⅰ．背景および目的
ツ シ マ ノ ダ ケ Tilingia tsusimensis (Y. Yabe)

生葉のみの個体）が十数個体，白嶽では未熟個

Kitag.（シノニム；Ligusticum tsusimense Y. Yabe）

体が数個体確認できただけであった（ちなみに，はセリ科の多年生草本で，草丈は 20-60cm 程度，

2012 年 8 月 28 日に環境省が発表した第 4 次レッ

夏から秋にかけて花を咲かせる（写真 1）．国ドリストでは絶滅危惧 IB 類（EN）にランクさ内では対馬にのみ分布し，国外では韓国南部にれた）．

分布するとされる（北川 1968）．対馬では龍良山（標高 559 m）や白嶽（518 m）の山頂付近の岩場（岩角地）周辺の林床に生育し，あまり個体数が多くないことが知られている（伊藤ほか 1993，伊藤 1997）．本研究開始時において，ツシマノダケは環境省の 2007 年レッドリスト
で準絶滅危惧種（NT）にランクされており，「現時点では絶滅危険度は小さいが・・・」と評価されていた．しかし，研究会メンバーの一人が2009 年に主な生育地である龍良山と白嶽でツ

写真 1

シマノダケの探索を行った際には，龍良山では
1: 京都大学大学院理学研究科

2: 広島県北部農業技術指導所

ツシマノダケ（龍良山）．かなり小さい個体である（草丈約 8 cm）．
3: 大阪教育大学教育学部

2012.11.28 受付，2014.6.30 公開

63

絶滅危惧種は，その定義において，近年の急対馬におけるツシマノダケの生育地を記して激な個体数の減少または生育地の縮小が重要視いる文献資料を集め，記録を整理した．まず，されるが，ツシマノダケのように生育地が限ら

外山三郎氏が 1980 年に出版した『長崎県植物れ，なおかつもともと個体数が少ない種につい誌』（外山 1980）によるとツシマノダケは稀でては，いま現在急激な個体数の減少等が起きてあり，生育場所として対馬の龍良山，白嶽，黒島，

いなくても，将来予想されうる環境変動に耐え

豊崎の 4 地点が記されている．その 9 年後に出うるかどうか，あらかじめ検討しておくことは版された『長崎県の生物』のなかで，邑上益朗

重要である．そのためにも，ツシマノダケの現氏は『対馬の植物』を著し（邑上 1989），本文

状を把握しておくことは重要である．
さらには，中に「（ツシマノダケは）白嶽と龍良山で見ら文献や標本資料から過去 100 年程度の分布記録

れ，個体数は多くない」と記述しているが，挿をまとめ，過去における分布域を明らかにした

入されている分布図には白嶽と龍良山のほか，

上で，それと現在の分布域とを比較することに黒島と豊崎と思われる計 4 ヶ所に点が打たれてより，分布域の縮小が起こっているのかどうか，いる（後者 2 地点に関する記述はない）．黒島といったことに関しても明らかにすることは重と豊崎に関してはおそらく『長崎県植物誌』を要であろう．

意識したものと思われる．伊藤秀三氏は龍良山

そこで，過去から現在におけるツシマノダケの照葉樹林の植物社会学的研究を長く行ってきの生育地，現存集団の個体数や生育状況，およたが，伊藤（1997）において，ツシマノダケは「龍び遺伝的多様性に関する基礎的資料の収集を目

良山と白嶽の山頂部のアカガシ林内あるいは林的に，次のような調査研究を行った．1）文献・縁に限られる．生育量は少ない．」と述べてお標本調査による過去におけるツシマノダケの生り，邑上氏の文献を引用する形で，「黒島，対育地に関する情報収集．2）現地調査による各

馬上島の北端（著者注：豊崎のことだろう）に

集団の規模（個体数）や成熟度（開花個体のも産すると言う」と記している．これらの資料

割合や個体の大きさ）の調査．および 3）各集

から，ツシマノダケが龍良山と白嶽に生育して団の遺伝的多様性の評価．また，ツシマノダケ

いることは間違いないことだが，外山氏が『長は韓国にも分布するとされているが，例えば，

崎県植物誌』で黒島と豊崎にも生育しているとOhba (1999) では，ツシマノダケは日本に固有した根拠がいまひとつはっきりしなかった．黒とされている．そこで，4）対馬のツシマノダ

島は対馬中央部東側の三浦湾にある，東西約 2.5

ケと韓国のツシマノダケ（とされているもの）

km の無人島である．また，豊崎はおそらく旧とが分類学的に同一分類群かどうかに関しても

豊崎村（または旧豊崎町）のことで，対馬最北

文献・標本レベルで検討を行った．これは，対端の村（町）である（上対馬町を経て現在は対象種の分類学的位置づけ（固有性）を評価して

馬市）．どちらの場所にも高い山があるわけでおくことはその種の保全戦略を検討するうえではなく（200 m 以下），現在のツシマノダケのも重要なことと考えるからである．

生育環境（龍良山・白嶽の山頂付近の照葉樹林）から考えると，本当に生育している（いた）の

Ⅱ．ツシマノダケの生育地・生育環境に関する
文献・標本調査

か疑問が残ったので，さらなる文献調査を行った．

1．文献資料に記された生育地の変遷について

ツシマノダケの生育地として黒島が登場する
64

のは『長崎県植物誌』（外山 1980）からであるが，の生育地（採集地＝基準産地）として「厳原付

その 4 年前に出版された『対馬の生物』の中に，近」と書かれている．厳原の地名がツシマノダ

外山氏と松林文作氏による『対馬の高等植物目

ケの生育地として登場するのは，後にも先にも録』が掲載されている（外山・松林 1976）．そこの『Florula Tsusimensis』だけである．上記ののなかで，ツシマノダケは白嶽，龍良山，豊崎各文献資料ではまったく厳原という地名が登場の 3 地点にあると記され，黒島の記載はない．

しないことや，厳原は当時も今も対馬の中心地

外山氏の『長崎県植物誌』でなぜ黒島が生育地であることから，果たしてそのような比較的開として登場したのかは不明だが，黒島の植生にけた場所に本当にツシマノダケが生育していた関する文献（伊藤ほか 1986）にはツシマノダのだろうかと疑ってしまった．特に「付近」とケの記録はない．また，長崎大学に保管されていう言葉をどのような距離感で使っているのか

いる外山コレクション（さく葉標本）の中からをまったく知る由もなく，どう解釈したらよい

ツシマノダケの標本を閲覧したが，龍良山と白か迷っていたが，次に述べるようにツシマノダ

嶽で採集された標本しかなく，黒島から採集さケのさく葉標本の記録を収集することで，そのれた標本はなかった．これらのことから，『長

距離感を理解することができた．

崎県植物誌』の黒島の記載は何らかの手違いに

2．さく葉標本から明らかになった過去 110 年

よる記載ミスと考えられる．

間のツシマノダケの分布記録

一方，豊崎についてであるが，対馬の植物相

さく葉標本（押し葉標本）が存在するというに関するさらに古い資料を調べると，1942 年

ことは，過去にその種が確かにそこに存在して（昭和 17 年）に中島一男氏はそれまで自身が対いたことの証明であり，たとえ文献資料中にそ馬で採集した 3,000 点もの植物標本をもとに，の種の存在が言葉として書き記されていたとし『対馬島植物誌予報』（中島 1942）を発表してても，さく葉標本が持つ説得力にはかなわないいる．そのなかで，ツシマノダケの生育地としだろう．そこで，国内の主要な植物標本庫（ハーて白嶽と豊崎の 2 地点を記している．ここで始バリウム）［東京大学総合研究博物館（TI），国

めて豊崎の地名が登場し，上記の各文献資料に

立科学博物館（TNS），首都大学東京牧野標本

おける豊崎の記載は，（各人が豊崎で生育を確館（MAK），京都大学総合博物館（KYO），九

認したのではなく）この文献からの引用と思わ

州大学総合研究博物館（FU）］および外山コレれる．中島氏は『対馬島植物誌予報』のなかで，クション（長崎大学），さらには現在も精力的採集した標本の番号も併記しており，これらのに長崎県の植物相を研究しておられる中西弘樹

標本が現在も中島コレクションとして九州大学

氏（長崎大学）所蔵のコレクションからツシマに保管されていることが分かったので，中島コ

ノダケの標本を閲覧させていただき，ツシマノ

レクションを閲覧し，豊崎で採集された標本がダケであることの確認や採集地等の記録を行っ

確かにツシマノダケであることを確認した．

た．

対馬の植物相に関してまとめた最も古い文各標本庫およびコレクションを閲覧した結献は矢部吉禎氏が 1904 年に発表した『Florula

果，36 点のツシマノダケの標本を確認するこTsusimensis』（Yabe 1904）であろう．ツシマノとができた（標本シートの数，重複標本含む）．

ダケが分類学的に正式に新種として発表された

一部の標本は残念ながら虫食いにより特に花部のはこの文献である．この中で，ツシマノダケ

が損傷していた．標本ラベルに記されている採65

集地を地図上に示したものが図 1 である．最もら西に約 2 km のところにあり，片道 2 時間程

古い標本は矢部吉禎が 1901 年（明治 34 年）に「厳度で行ける山である．「有明山道」は厳原から原付近」で採集した標本で，前項でも述べたよ

有明山に至る道と思われ，また，「久田道」はうにツシマノダケのタイプ標本である．また，厳原市街地から約 500 m ほど南にある地名であ

同年および翌年（1902 年）には平田駒太郎が「有り，有明山への道がある．つまり，矢部吉禎が明山」，「有明山道」，「久田道」でもツシマノダ

記した「厳原付近」というのは厳原から有明山ケを採集している．有明山（558 m）は厳原かへ至る道のどこかで採集したことを意味してい

図1

対馬におけるツシマノダケの標本記録．標本の点数および採集年を示した．等高線データは国土地理院の基盤地図情報を利用した．龍良山と白嶽は現在も生育が確認されている．

66

ると考えられる．

標本記録を収集して初めて明らかになった生育

1903 年以降，
有明山周辺での採集記録（標本）地である．

はなく，それ以降から現在までは，豊崎村（ま3．ツシマノダケの生育地と植生（ミヤマシキ

たは豊崎村字豊）から 5 点，御岳から 4 点，龍ミ―アカガシ群集）との関係

良山から 7 点，そして白嶽から 15 点の標本が次項で述べるように，現在確認できたツシマ採集されている．ほかに「対馬」とのみ記されノダケの生育地は龍良山と白嶽の山頂部付近のた標本が 1 点あった．これらの標本記録から，みである．しかし，標本記録からはそれ以外にツシマノダケは過去 110 年において対馬の少なも少なくとも 3 ヶ所でツシマノダケは生育してくとも 5 つの地点（龍良山，白嶽，有明山周辺，いたことが明らかになった（図 1）
．これらの

御岳，
豊崎）
に生育していたことが明らかになっ生育地は対馬島の北から南まで全域に渡っていた（図 1）．なかでも「有明山」や「御岳」とることや，豊崎や厳原付近，久田道は比較的標いう山の名前は上述した文献資料中にはツシマ

高が低い場所であることから，ツシマノダケはノダケの生育地としては一度も登場せず，今回

もともと現在見られるような山頂部付近だけでなく，低地を含む対馬島内各所に散在して分布していた可能性が考えられる．それが時間とともに分布域が縮小・消滅し，結果として今日見られる場所（山頂部）に遺存的に残っているのではないかと考えられる．
そもそも，ツシマノダケはどのような環境（植生）に生育しているのであろうか？龍良山の照葉樹林の研究によると，ツシマノダケはミヤマシキミ―アカガシ群集（林）の林床または林縁に見られるとの記述がある（伊藤ほか 1993，伊藤 1997）．そこで，最新の植生データ（環境省 1999 ～）から対馬におけるミヤマシキミ―
アカガシ林の分布域を抜き出したところ，ミヤ
マシキミ―アカガシ林は対馬では龍良山およびその周辺，白嶽およびその周辺，御岳（雌岳～雄岳～平岳）に比較的大きな面積で見られ，そのほかに，矢立山，有明山東側，大星山周辺に小さな林分が残されていることが分かった（図2）．これらの場所（特に前三者）は対馬では最も自然度の高い森林が残されているところである．そして，ツシマノダケのこれまでに知られ

図 2 対馬における現在のミヤマシキミ - アカガシ林の分布．
環境省第 6 回・第 7 回自然環境保全基礎調査植生調査データ
より．四角枠で囲った地名はツシマノダケの生育の記録があ
る場所．

67

ている 5 つの生育地（龍良山，白嶽，有明山周辺，御岳，豊崎）のうち，豊崎を除く 4 つの生
育地はいずれもミヤマシキミ―アカガシ林の分布域と一致することが分かった．つまり，ツシ

龍良山では 2009 年に山頂の岩角地近辺の林

マノダケの生育地は自然度の高い常緑広葉樹林

内の 1 ヶ所に 1 集団を確認した．そのときは詳であるミヤマシキミ―アカガシ林と密接に関係しく調査していないが，開花個体が数個体，未しているように見える．このことは逆に，いま熟個体が 10 数個体程度であったと記憶していはミヤマシキミ―アカガシ林が見られない豊崎

る．2012 年の 7 月と 9 月に同じ林内でツシマにおいて過去にツシマノダケが確認されているノダケの探索を行ったところ，同じ場所に個体ということは，かつては豊崎にもミヤマシキミを発見することはできなかった．しかし，数十―アカガシ林またはそれに近い自然度の高い森

メートル離れた林縁部分で新たにツシマノダケ林が存在していたことを示しているかもしれなの集団を見つけることができた（写真 1）．林

い．また，これまでツシマノダケの生育が確認

内の状況であるが，2009 年時には地面が露出されていない矢立山，大星山周辺にもツシマノ

しツシマノダケほか各種の草本植物が見られた

ダケが過去に（今も？）生育していた可能性もが，今回の調査時には，2009 年時と比べて落考えられる．そして，もし，ツシマノダケの生育地とミヤマシキミ―アカガシ群集が密接に関係しているとすれば，ミヤマシキミ―アカガシ林を含む対馬の照葉樹林の消長はそのままツシ
マノダケの生育地の消長を示していることにな
るだろう．
Ⅲ．現地調査によるツシマノダケの現状
各種文献資料およびさく葉標本の調査の結果，
ツシマノダケは対馬の 5 つの場所・地域（龍良山，白嶽，有明山周辺，御岳，豊崎）に生育していたことが明らかになった（龍良山と白嶽
については 2009 年に生育を確認した）．これらの場所において，
現在も生育しているかどうか，

写真 2 龍良山山頂付近の林内の様子（ほぼ同じ場所）．左：2009 年 , 中央にツシマノダケの成熟個体（果実期）, 左上す
みに未成熟個体が見える．右：2012 年 , 落ち葉が積もり地面がまったく見えない．

生育しているとすれば，どのくらいの個体数が現存しているのかを明らかにするための現地調査を行った（豊崎については具体的な場所の目
星が付かなかったことと開発および植林が進んでおり，適当な自然林が見当たらなかったので行わなかった）．また，上述したようにツシマ
ノダケはミヤマシキミ―アカガシ林と密接に関係しているように思われるので，ツシマノダケの生育記録はないが，ミヤマシキミ―アカガシ
林が残るとされる矢立山および大星山周辺でも
写真 3

ツシマノダケの探索を行った．
68

龍良山での個体のマッピングの様子．

ち葉の量がかなり多く，地面がまったく見えな

シマノダケの花茎は概して 20 cm ～ 60 cm 程度

い状況であり，林床性の草本植物はまったくとの高さになるが，今回見つかった開花個体は言っていいほど見られなかった（写真 2）．林

いずれも花茎の高さが 8 cm 程度で，平均は 8.2

内を中心に探索を行ったが，結局ツシマノダケ

cm であった．また，根生葉の数の平均は 2.5

は見つからず，岩場の反対側に移動するために枚，最大葉の頂小葉の大きさの平均は縦が 13.8

林を出たところで，ツシマノダケの集団を発見

mm，横が 9.8 mm であった．参考までに京都した．この林縁部分で新たに見つかった集団に大学で栽培しているツシマノダケの個体は，花ついては，全個体のマッピングを行い，花序（花茎の高さが約 35 cm，根生葉は 5 枚，最大葉の茎）の有無，花茎の高さ，根生葉の数，最大葉

頂小葉の大きさは縦 31 mm× 横 17 mm であり，の頂小葉の大きさを計測した（写真 3）．約 202009 年に見つかったツシマノダケの開花個体

m×5 m の範囲に 72 個体確認でき，そのうち 4も同様の大きさであったと記憶している．つま個体が花序（花茎）をつけていた（図 3）．ツり，今回見つかった龍良山のツシマノダケはか図3

龍良山および白嶽におけるツシマノダケ個体のマップ．

69

なり小さい個体ばかりであり，最近種子から発内に 3 個体を確認した（いずれも花序なし）．

芽して成長した個体が多いのではないかと思わ2012 年の 7 月と 9 月に同じ場所に行ったとこれる．

ろ 1 個体しか確認できなかった．この場所を中

白嶽では 2009 年に山頂の岩角地そばの林

心に周辺林内を探索したところ，約 50 m ほど離れた林内に散在しているのを発見することができた（写真 4）．白嶽では合計 16 個体を見つけることができたが，開花個体はなかった（図3）．根生葉は平均 2.4 枚，最大葉の頂小葉の大きさの平均は縦が 13.2 mm，横が 9.2 mm であった．これらの数値は龍良山の個体の平均とほぼ一緒である．落ち葉の量は龍良山ほどではなく，
少し地面が露出していた．しかし，林床には草
本植物はほとんどなかった．
御岳はツシマノダケの生育地としては知られていなかったが，標本調査の結果，生育地であ

写真 4白嶽での個体のマッピングの様子．

ることが分かった場所である．しかし，御岳とは北から雌岳（453 m），
雄岳（479 m），
平岳（465m および 458 m）の順に連なる山々の総称で，その稜線は約 1.5 km ほどある．標本のラベルにはどれも「御岳」としか書かれておらず，具体的な場所は不明である．そこで，2012 年 7月に雄岳から平岳にかけて，9 月は雄岳から雌岳にかけて，ツシマノダケの探索を行った．しかしながら，ツシマノダケを発見することはできなかった．林内の状況は龍良山と同じで，落ち葉の量が相当あり，林床には草本植物はほと

写真 5

御岳山頂付近の林内の様子．

んど見られなかった（写真 5）．
有明山（558 m）の山頂は草原が広がっており，また厳原市街地に近いこともあり，植林等が広がっているが，東側（厳原方面）にミヤマ
シキミ―アカガシ林が残っているとされる．そこで，7 月にツシマノダケの探索を行ったが，見つけることができなかった．この場所も龍良山や御岳同様に，林床にはほとんど草本植物が見られなかった（写真 6）．また，矢立山（649 m）の山頂北側，大星山（348 m）から東に約 1 km

写真 6

有明山東斜面の林内の様子．

の地点にミヤマシキミ―アカガシ林が残って70いるとされ，7 月に探索を行ったが発見できな

これはもしかしたらシカによる被食圧が影響しかった（大星山西側の林分へは道がわからず探ているかもしれない．これらに関しても継続し索を断念した）．いずれの場所も落ち葉が多く，て調査することでその影響を明らかにしていか

林床にはほとんど草本植物が見られなかったの

なければならないだろう．

が，印象的である．

ツシマノダケの生育地と密接に関係している

記録上は過去 110 年の間，対馬島内の 5 ヵと思われるミヤマシキミ―アカガシ林を中心に所で生育が確認されていたツシマノダケだが，調査を行ったが，それぞれの場所でミヤマシキ2012 年 7 月と 9 月の調査では龍良山と白嶽のミ―アカガシ林全域を踏破したわけではなく，

2 ヶ所から合計 88 個体のツシマノダケを確認

また，ツシマノダケがそもそもミヤマシキミ―

することしかできなかった．しかも，その多くアカガシ林のみに生育しているとは限らない．

は小さい個体であり，開花個体は龍良山の 4 個

今後も地道な現地調査を続けることで，対馬に体のみであった．また，開花個体のいずれもがおけるツシマノダケの分布範囲や個体数の変動

小さく，2009 年時に見られた比較的大型（草およびその原因，また繁殖にかかわる生活史に丈 30-50 cm 程度）の開花個体を見つけること関して少しでも明らかにしていくことが，ようはなかった．特に，2009 年と比べて林内の落

やく絶滅危惧 IB 類に指定されたツシマノダケ

ち葉の量が多いのが印象的で，そのせいで林床を保全するために重要である．

性の草本植物が出現できなくなっているのではないかと思われる．落ち葉が分解され，地面がⅣ．ツシマノダケの遺伝的多様性調査

露出するようになると，またツシマノダケが復

ツシマノダケの地域集団間および集団内の遺活するかもしれない．実際，白嶽で新たに見つ

伝的多様性がどの程度見られるのかを明らかにかった集団は林内だが，落ち葉の量が少なく，しておくことは，今後の保全戦略を検討する

露出した地面にツシマノダケが出現していた印

うえで重要なことである．そこで，今回見つ象がある．いずれにせよ，継続して調査を行っけることができた龍良山と白嶽のツシマノダていくこと必要があるだろう．また，同時に全ケ計 88 個体の遺伝的多様性を解析した．遺伝

国各地で問題になっているシカ（やイノシシ）

的多様性を調べるためのツールとして，葉緑体の採食による林床植物の生存への影響がどう

DNA 上の塩基配列［trnL イントロン（537 塩なっているかも検討しなければならない．対馬基対），trnL-trnF 遺伝子間領域（404 塩基対），においては，推定で 33,000 頭程度のシカが生

trnH-psbA 遺伝子間領域（237 塩基対）
，rps16-

育しているとされ，理論的な適正生息数の 3,500

trnK 遺伝子間領域（840 塩基対）および matK

頭から見ると高密度状態であるとし，森林の下遺伝子の一部（576 塩基対）
］および核 ITS 領

層植相の衰退が起こっていると認識されている域（640 塩基対）の塩基配列の決定，および（早坂ほか 2009，長崎県 2012）．龍良山や白嶽，

RAPD（Random Amplified Polymorphic DNA）

御岳で林床に草本植物がほとんど見られないの解析を行った．葉緑体 DNA の配列は一般的にはシカによる食害のせいかもしれない．また，変異が少ないが，セリ科植物においては比較的栽培している個体や標本と比べて，今回確認さ変異が多いことが分かっている（Azuma et al．

れたツシマノダケの個体はどれも小さく，特に未発表）．RAPD 解析はそのバンドパターンの開花個体がとても小さかったのは驚きである．

再現性に問題があるとされているが，同条件で71

複数回の実験を行い，再現性が確認された場合各個体から葉の断片（5 mm×5 mm 程度）をのみを用いることである程度回避できると思わ採取し，シリカゲルで乾燥させ，実験室に持れる．特に，
他の DNA マーカーより低コストで，ち帰った．一般的な CTAB 法を用いて全 DNA

かつ簡便であるため，集団間および集団内の遺を 抽 出 し た． 塩 基 配 列 決 定 の た め の PCR 反伝的多様性を概観する目的で本研究において用応およびプライマー配列などの一連の作業はいた．

Azuma et al. (2011) に準じた．

図 4 葉緑体 DNA 解析の結果．龍良山集団と白嶽集団は固有のハプロタイプを持ち , 龍良山と白嶽の集団の間に塩基置換が二ヶ所（黒いバー）,1 塩基の繰り返し数の違いが一ヶ所（白いバー）あることを示す．

72

葉緑体および核 ITS 領域の塩基配列の決定で意した 100 本のプライマーを用いて PCR を行

は，はじめに，龍良山から 4 個体，白嶽から 4い，シャープなバンドが得られるプライマーの個体を選び，計 8 個体を対象に，上記の 6 領域選別を行った．最終的にはっきりとしたバンの配列を決定した．その結果，trnL イントロン

ドが見られた 10 本のプライマーを選択した．

に 1 塩基の繰り返し数の変異（AAAAAA また

次に，選抜したプライマーを用い，全 88 個体

は AAAAA）が 1 ヶ所，rps16-trnK 遺伝子間領を対象に PCR を行い，バンドパターンの検出域に塩基置換が 1 ヶ所，matK 遺伝子上に塩基を行っている．残念ながら，開花期（8-10 月）

置換が 1 ヶ所見られた．これらの変異はすべの関係で，葉サンプルを採集したのが 9 月でて，龍良山 4 個体と白嶽 4 個体の間の違いであったために現時点ではここまでしか終了して（集団間の違い），龍良山の 4 個体間および白嶽

いない．引き続き作業を行い，改めて結果を報の 4 個体間では変異はなかった．残りの 3 領域

告したい．

（trnL-trnF および trnH-psbA 遺伝子間領域，核ITS 領域）については 8 個体間で変異はなかっ

Ⅴ．ツシマノダケの分類学的固有性についてた．見つかった変異が各集団に固有であるかど保全の対象とする種の分類学的位置づけ（種うかを確かめるために，変異が見られた 3 領域がもつ形態的・系統的特性の範囲）を明らかにについて，残りの 80 個体すべてを解析した．

することは保全戦略を検討する上で重要なこと

その結果，同じ集団内（つまり龍良山または白である．つまり，その種の分布域，他種と区別

嶽）の個体はすべて同じ配列をもち，龍良山おできる形態的特徴，最も近縁な種（姉妹群），

よび白嶽の集団間のみで変異は見られた．つまそして系統的および形態的に近縁種（姉妹群）

り，龍良山と白嶽のツシマノダケはそれぞれ固とはどの程度異なっているのか，といったこと

有の葉緑体 DNA タイプ（ハプロタイプ）を持を十分把握しておく必要がある．

つことが分かった（図 4）．この違いが大きい

Ohba（1999）によれば，ツシマノダケは対のか小さいのかは議論があるところだが，いず

馬固有種（＝日本固有種）である．一方，北れにせよ，龍良山と白嶽のツシマノダケはそれ

川（1968）では対馬と韓国南部に分布するとさぞれ固有の遺伝的特性を持つ集団であることがれている．実は，北川がツシマノダケが韓国南示された．

部にも分布するとした根拠は，東京大学標本庫

RAPD 解析にはオペロン社の 10mer プライ（TI）に収蔵されていた韓国で採集されたただマ ー（100 本 ） を 用 い た．PCR 反 応 は 94 ℃ 5

1 点の標本（しかも根生葉のみで花序なし）を分間の変性処理の後，変性を 94℃ 1 分間，ア

ツシマノダケであると判断したためである．そニーリングを 35℃ 1 分間，伸長を 72℃ 2 分間

こで，北川がツシマノダケとした韓国で採集さで 1 サ イ ク ル と し， こ れ を 40 サ イ ク ル 行 っれた標本を調べ，ツシマノダケであるのかどうた．プライマーは各 PCR で 1 種類だけを用いかを再検討した．ツシマノダケの近縁種としてた．PCR 増幅産物は 1.5 % のアガロースゲル

韓国にはコウライミツバ Tilingia nakaiana とい（SeaKem LE，タカラバイオ）で電気泳動し，う種が知られている．北川はその存在を踏まえエチジウムブロマイド液で染色し，UV 上でバ

たうえで，韓国産の問題の標本がコウライミツ

ンドパターンを検出した．まずはじめに，龍良

バではなくツシマノダケと判断している（北川山 2 個体，白嶽 2 個体の計 4 個体を用いて，用1968）．ツシマノダケに比べて，コウライミツ

73

写真 7 ツシマノダケとコウライミツバの標本．A: ツシマノダケ（白嶽）．B: ツシマノダケとされる標本（韓国）．C: コウライ
ミツバ（韓国）．

ツバを特徴付けるものではないことも分かった（写真 8）．したがって，北川がツシマノダケと同定した韓国産の標本はおそらくコウライミツ
バと思われる．つまり，ツシマノダケが韓国にも分布するという確固たる証拠は現時点ではな
いといえるだろう．いずれにせよ，セリ科の葉の形態は変異に富み，この 1 標本がツシマノダ
ケではないと言えたとしても，韓国にツシマノダケが存在しないと断言するのは現時点では難写真 8

しい．今後，韓国産のセリ科植物も含めて少し

ツシマノダケの葉縁に 2 列見られる短刺毛．

範囲を広げた上で，分類学的・系統学的関係を
きちんと整理し，そのうえで，ツシマノダケのバは葉が大きく，小葉の切れ込みが浅く，縁辺分類学的固有性を評価する必要がある．

の鋸歯は鈍頭 ― 広円頭であるとしている．さらに葉の縁辺には短刺毛が 2 列に並ぶのがコウ

謝辞

ライミツバの特徴としている．問題の標本を観長崎県対馬市の國分英俊氏にはツシマノダケに関す

察すると，葉の質感はツシマノダケに似ているる情報を提供いただき，また現地調査にも協力いただ

が，大きさや鋸歯の流れ方はコウライミツバにいた．長崎大学の中西弘樹氏には氏所蔵標本および外近い特徴を持っているといえる（写真 7）また，
コウライミツバの特徴として挙げられた葉の縁に短刺毛が 2 列あるというのも，実際にはツシマノダケにも見られる形質であり，コウライミ

山三郎コレクションの閲覧に便宜を図っていただいた．
九州大学総合研究博物館の三島美佐子氏，京都大学総合博物館の永益英敏氏，首都大学東京牧野標本館の村上哲明氏，東京大学総合研究博物館の池田博氏および清水晶子氏，国立科学博物館筑波実験植物園の海老原74

淳氏には標本閲覧の便宜を図っていただいた．以上の

崎大学教養部紀要（自然科学篇）38：25-51．

方々には記して感謝いたします．

環境省 1999 ～．第 6 回・第 7 回自然環境保全基礎調査

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Conservational study of Tilingia tsusimensis (Apiaceae) in Tsushimaisland, Japan, with systematic evaluation of the endemism
Hiroshi Azuma, Akihiro Kakezawa, Haruka Komori and Junko Okazaki
Tilingia tsusimensis (Apiaceae) is a rare plant species found only in Tsushima island, Japan (andSouth Korea). We conducted herbarium works and field surveys to understand the past and current
distribution of the species. Based on the herbarium works, specimens of T. tsusimensis have beencollected from at least five areas in Tsushima, Mt. Taterasan, Mt. Ariakeyama, Mt. Shiratake,
Mt. Mitake, and Toyosaki area, since 1901. However, the results of the field survey, we could
find only 88 individuals from two mountains (72 from Mt. Taterasan and 16 from Mt. Shiratake).
Of which only four individuals raised inflorescences. We could not find any individuals from
Mt. Ariakeyama, Mt. Mitake and other areas we surveyed. We sequenced chloroplast DNA andnuclear ITS regions of all individuals to show genetic diversity among the two populations. Then
we detected two single-base-substitutions and one simple-sequence-repeat polymorphism between
the population.

Tsushima-nodake Research Group

76

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

主要組織適合複合体 (MHC) 遺伝子解析による
絶滅危惧種イトウの遺伝的構造・多様性の評価
及び遺伝的保全指標を含む統合的保全策の提言
イトウ生態保全研究ネットワーク
1

江戸謙顕 ・北西

滋 2・大光明宏武 3・秋葉健司 4・川原

満5

サケ科魚類イトウは国内最大級の淡水魚であり，各種レッドリストで絶滅危惧種として記載されている．本研究では，イトウの遺伝的構造及び多様性について，免疫機構の主要な機能遺伝子である主要組
織適合複合体 (MHC) 遺伝子を解析することで明らかにし，保全遺伝学的観点から，より適切な保全策の立案に寄与することを目的とした．解析は，北海道内主要分布域を網羅する 17 個体群 291 個体について実施した．MHC class II β エクソン 2 遺伝子（251 塩基対）を解析した結果，13 個の塩基置換サイト及び
25 遺伝子が確認された．また，全ての塩基置換が非同義置換であり，自然選択の有無を Z-test により判定した結果，正の自然選択が示唆された．確認された 25 遺伝子のうち，12 遺伝子は特定の個体群に固有の遺伝子だった．各個体群における対立遺伝子数，固有対立遺伝子数は，それぞれ，1 - 10，0 - 2 だった．解析個体数が 7 個体以上だった 11 個体群について Allelic richness，ヘテロ接合度の観察値及び期待値を算出したところ，それぞれ 1.9 - 5.3，0 - 0.86 及び 0.22 - 0.81 だった．大部分の個体群（8/11）においてハーディ・ワインバーグ平衡からの有意なずれが認められ，これら個体群の全てはホモ接合が多くなっていた．個体群間の遺伝的分化係数（FST）については，多くの個体群間（41/55 ペア）で有意な差異が検出され，近隣水系間（河口間距離 10 km 以下）や水系内支流間における遺伝的差異も検出された．これらの結果から，遺伝的観点からイトウを適切に保全するためには，各水系又は支流を個別の保護管理単位として捉え，個別に保全策を立案・実施する必要があると考えられた．また，本研究から得られた
MHC 遺伝子の遺伝的多様性（出現対立遺伝子数，ヘテロ接合度等）と産卵床数（個体群サイズ）を組み合わせることで，遺伝的観点も含めた各個体群の保全の優先度について提言を行った．

ウライイトウ（チャチ）（H. ishikawai），揚子江

Ⅰ．はじめにイトウ（Hucho perryi）はサケ科イトウ属に上流の虎魚（H. bleekeri），ドナウ川の Huchen（H.

属する国内最大級の淡水魚であり，日本を含め

hucho）の４種が知られている（Holcik et al．

サハリンや千島列島南部，沿海州にも生息して1988）．日本に生息するイトウは，他の 4 種といる（木村 1966，グリツェンコほか 1974）．国

異なり，唯一降海性を有する（川村ほか 1983，

内では，かつては青森県と岩手県の一部の水域

Edo et al. 2005）．また，他 4 種より鱗が大きく，にも生息していたが，これらの個体群は既に絶側線鱗数が少ない（イトウ：110 ～ 125 枚，他種：滅し，現在は道南の一部および日高地方を除150 ～ 200 枚）（木村 1966，Holcik et al. 1988）．

く北海道に分布が限定されている（青柳 1957，

他の日本産サケ科魚類が全て秋に産卵するのに宮地ほか 1976）．イトウ属はユーラシア大陸に対し，イトウは唯一春に産卵する（Edo 2001，

広く分布し，本種以外に，シベリアに生息する

江戸・東 2002）．また，シロザケ等は一度の産

アムールイトウ（H. taimen），鴨緑江上流のコ卵で生涯を終える一回産卵型として知られる

1: 文化庁

2: 水産総合研究センター・瀬戸内海区水産研究所

3: 南富良野町役場

2012.11.30 受付，2014.7.17 公開

77

4: HuchoWorks

5: 猿払村振興公社

が，イトウは典型的な長寿多数回産卵魚で，20とし，保護管理単位毎に生息域外保全などを実年近く生き，数回に渡り産卵を繰り返す．イ

施する必要があること，異なる保護管理単位間

トウは魚食性が強いことでも有名で，体長も 1での個体の移植放流を原則禁止とすること等をｍを超えることから，釣魚としても人気が高い．

提言した．

イトウは，本州では既に絶滅したが，北海

しかし，これまで解析した遺伝マーカーはい

道においてもその個体数を年々減少させていずれも進化的に中立であり，個体群の存続可能

る．現在，イトウは環境省レッドリストで絶滅

性や適応・進化プロセスには直接関与していな

危惧 Ⅰ B 類（環境省 2007），北海道レッドリい．適応形質に関与する機能遺伝子を解析すれストでは絶滅危機種に選定されている（北海道ば，中立遺伝子で検出された遺伝的構造とは異

2000）．さらに 2006 年には，国際自然保護連合

なる結果が検出されるかもしれない．例えば，（IUCN）レッドリストで，最も絶滅の危険性が

イトウは個体群により降海型や陸封型があり，高いとされる CR（Critically Endangered）に選

また，緩やかに流れる湿原河川から流速の大き定された．絶滅が憂慮されるイトウだが，近年

い清流河川まで，道内各地域の多様な環境に適の北海道における生息状況等に関する調査か

応し分布している．そうした生息環境の差異がら，実際に地域によっては個体群の絶滅が相次

免疫応答の差異や局所適応を引き起こす可能性

ぎ，また，残存する個体群の多くにおいても，もあり，生息環境の多様性に応じた中立遺伝子

繁殖個体の数が激減していることが明らかととは異なる遺伝的構造・多様性が検出されるかなっている（江戸ほか未発表データ）．

もしれない．さらに，将来の環境変動への適応

分布や繁殖の状況等が明らかになる一方，個可能性や，外来病原体への抵抗可能性等につい体群内の遺伝的多様性の程度や個体群間の遺伝ても，新たな示唆が得られることが期待される．

的交流の有無など，イトウの遺伝的構造に関す

これらの点に鑑み，本研究では進化的に中立る情報は，これまでほとんど明らかにされてこではなく，免疫機構の主要な機能遺伝子である

なかった．また，個体群によっては繁殖個体の主要組織適合複合体 (MHC) 遺伝子を解析する

数が十数尾と推定されているものもあり（江戸ことで，個体群の存続可能性や適応・進化プロ

ほか未発表データ），そうした絶滅危惧個体群

セスに影響する遺伝的な構造・多様性の評価をでは，遺伝的多様性の喪失に伴う，さらなる絶試みる．本研究の目的は，1)MHC 遺伝子を用滅リスクの増大も懸念される．そのため，遺伝いた北海道全域のイトウ個体群の遺伝的構造・的構造の解明は，本種個体群における遺伝的観

多様性の解明，2)MHC 遺伝子に関する本研究

点からの保全指標を得るうえで，急務である．

結果と中立な遺伝マーカー（ミトコンドリア

申請者らは，第 17 期（2006 年度）及び第 19

DNA 及びマイクロサテライト DNA）から得ら期（2008 年度）プロ・ナトゥーラ・ファンド

れた遺伝的知見，さらに個体群サイズ等の生態助成を受けて，イトウのミトコンドリア DNA

的知見も含めた，より適切かつ総合的なイトウ

及びマイクロサテライト DNA を解析し，本種保全策の提示，である．

の低い遺伝的多様性と高い遺伝的固有性を明らかにした（江戸ほか 2008，2010）．そして，そⅡ．研究方法れらの結果に基づき，本種の保全策として，各解析は，1994 年以降継続して収集してきた，個体群（水系又は支流）を個別の保護管理単位

北海道内の主要な分布域を網羅する 17 個体群
78

（尻別川，
空知川，
雨竜川，
問寒別川，
サロベツ川，

で 30 秒を 35 回繰り返し，最後に 72 ℃で 10 分

声問川，知来別川，鬼志別川，猿骨川，猿払川，とした．

斜里川，十勝川，釧路川，別寒辺牛川，西丸別川，

DGGE は，恒温・冷却 2 連 DGGE システム

西別川，風蓮川）291 個体から得られたサンプ

NB-1480A（日本エイドー）を用い，1×TBE バッ

ルを対象に実施した．サンプル採集のために個

ファー及び 6.5 % 37:1 アクリルアミド／ビス体（成魚，稚魚）を捕獲した際には，脂鰭の一アクリルアミド ゲルで行った．変性剤濃度は，部のみを採取し，個体は速やかに捕獲した場所

0-80 % 水平 gradient ゲルを用いた電気泳動を行に放流した．発眼卵を採集する場合には，1 つい，分離能の良い 20-40 % とした（Knapp 2005の産卵床から数粒のみとし，同一支流内の産卵参照）．また，最適な泳動時間を見出すため，

床からは明らかに卵径の異なる卵のみを別個体

複数の個体群由来の 16 個体を異なる泳動時間由来のサンプルとして扱った．採集したサン

で繰り返し泳動した（1 時間刻み：3 時間～ 11

プルは 99 % エタノールで保存し，DNA 抽出を時間）；その結果，約 900 Vh 以上において，バ行うまで 3 ºC で保存した．DNA 抽出は，プロンドの分離能が頭打ちとなったことから，本テナーゼ K とキレックス（Chelex 100，Bio-Rad

研究では 120V 8 時間で泳動を行うこととした．

社）を用いて行った．抽出した DNA は 300µL

泳動ゲルは Gel Red 核酸ゲル染色液（ナカライの TE バッファーに溶かし 3 ºC で保存した．

テクス）を用いて染色した後，紫外光下で可視

本研究では，Pavey et al．
（2011）により報告化し，各バンドを切り出した．また，ゲル間にされているプライマーを使用し，MHC class II

おける各対立遺伝子の混同を避けるため，各β エクソン 2 遺伝子の多型解析を行った．MHC

ゲル内における全ての異なるバンド（合計 209

遺 伝 子 の 遺 伝 子 型 判 別 は，PCR（Polymeraseバンド）を切り出した．TE バッファーを用い

Chain Reaction: ポリメラーゼ連鎖反応）-DGGEて，切り出したバンドから DNA を溶出させた（Denaturing Gradient Gel Electrophoresis: 変 性

後， 溶 出 DNA の シ ー ク エ ン ス を ABI PRISM

剤濃度勾配ゲル電気泳動）法及びシークエン

BigDye Terminator ver. 1.1（ABI：アプライドバ

ス法による塩基配列の決定により行った．まイオシステムズ）を用いて行った．シークエン

た，GC クランプ（Sheffield et al 1989）を一方スには ABI PRISM 3100 Genetic Analyser（ABI）のプライマーの 5′ 側に付加した．まず，PCRを用いた．

により目的遺伝子座の増幅を行った．PCR に

塩 基 置 換 サ イ ト を 検 出 す る た め，4peaks

はサーマルサイクラー（Veriti Thermal Cycler， （Nucleobytes Inc., Amsterdam, Netherlands,
Applied Biosystems）を用い，Taq Polymerase とhttp://nucleobytes.com/index.php/4peaks） 及 び

しては Ampdirect（島津製作所）及び GoTaq Hot

Molecular Evolutionary Genetic Analysis (MEGA)

Start Colorless Master Mix (Promega) を 使 用 しsoftware ver. 5.1（http://www.megasoftware.net/;

た．PCR 反応は，各 Taq Polymerase の推奨プロ

Tamura et al. 2007）を用いて，塩基配列の決定

トコルに，2.5 µM の各プライマー，1.5 mM のを行った．また，アミノ酸の変化を伴わない同

MgCl2，0.5-1.0 µL の DNA 溶液，超純水を加え

義置換よりも，アミノ酸の変化を伴う非同義置

た合計 10 µL の条件で行った．温度条件は，ま換の方が自然選択を受けやすく，Dn/Ds < 1 のず 92 ℃で 9 分（Ampdirect）もしくは 2 分（Go場合は負の淘汰が，Dn/Ds > 1 の場合は平衡化

Taq），次に 94 ℃で 30 秒，55 ℃で 30 秒，72 ℃淘汰などの自然選択が働いていると考えられる79

（根井・クマー 2006）．Dn/Ds の推定及び自然定のため Mantel test（Mantel 1967）をおこない，選択の有無は，MEGA を用い，繰り返し回数

繰り返し回数は 10,000 回とした．Mantel test にを 1000 回とした Z-test により判定した．

は GENPOP の プ ロ グ ラ ム ISOLDE を 用 い た．

各個体群の遺伝的多様性を比較するため，出また，これらの解析では，マイクロサテライト

現 対 立 遺 伝 子 数（A）
，Allelic richness (Ar; El

DNA マーカーにおける結果との比較を行った．

Mousadik and Petit 1996)， 固 有 対 立 遺 伝 子 数

な お， 上 記 解 析 及 び マ イ ク ロ サ テ ラ イ ト（NPA），ヘテロ接合度の期待値（HE）及び観察DNA を用いた先行研究（江戸ほか 2010）から値（HO），ハーディ・ワインバーグ平衡からの求められた FST 値は，解析に用いた遺伝子座のずれを算出した．これらの算出には GENEPOP

ヘテロ接合度に依存することが知られている．

(Raymond and Rousset 1995) および FSTAT ver. 3.4

そのため，本研究では，FST 値から，異なる遺（Goudet 2001）を用いた．

伝マーカー間においても遺伝的分化の程度の比

北海道におけるイトウ個体群の遺伝的構造

較を行うことができる指標である G’ST 値へのを把握するため，各個体群間の遺伝的分化係変換を行うことにより，両遺伝マーカー間での数（FST: Weir and Cockerham 1984） を Arlequin

比較を行った（Hedrick 2005）．G’ST 値への変換

ver. 2.000（Schneider et al. 2000）を用いて算出

後，MHC マーカーとマイクロサテライト DNAするとともに，GENPOP を用いて有意性の検マーカーの両遺伝マーカーの解析に使用された定を行った．これらの解析では，サンプル数が8 個体群を用いて，MHC マーカーとマイクロ7 個体以上の 11 個体群のみを用い，有意性のサテライト DNA マーカーとの間の関連性を，有無は，繰り返し回数を 10,000 回としたリサ

Mantel test により求めた．

ンプリング法によって判別した．得られた結果には False Discovery Rate 補正（FDR; Benjamini

Ⅲ．結果

and Yekutieli 2001）を行った．また，ミトコン

MHC class II β エクソン 2 遺伝子（251 塩基対）

ドリア DNA 等の中立マーカーにおいて明らかを解析した結果，13 個の塩基置換サイト（5.2 %）となった遺伝的な地域クラスターを MHC 遺伝

および 25 遺伝子が確認された（表 1）．塩基置子について確認するため，遺伝的階層分散分

換サイトのうち，トランジション（転位）は 3

析（AMOVA; Excoffier et al. 1992） を 行 っ た．

つで，トランスバージョン（転換）は 11 つだっ

AMOVA では，個体群を日本海，オホーツクた．また，全ての塩基置換が非同義置換であり，海，根室海峡，太平洋の 4 グループに分け，グ全ての対立遺伝子は固有のアミノ酸配列を有しループ間，グループ内個体群間，個体群内個ていた．MHC class II β エクソン 2 遺伝子にお体間の 3 つの階層において解析を行った．次

ける自然選択の有無を Z-test により判定した結に，個体群間の遺伝的類似性を多次元尺度法

果，正の自然選択が示唆された（Z = 2.918，P =（multi-dimensional scaling）により求めた．さら

0.002）．

に，地理的距離と遺伝的距離との関係を把握確認された 25 遺伝子のうち，12 遺伝子（48するため，距離による隔離の効果（isolation by%）は特定の個体群に固有の遺伝子だった．残distance）を求めた．地理的距離としては，各りの 13 遺伝子は複数の個体群において確認さ個体群間の距離（km）を用い，遺伝的距離とれ，特に対立遺伝子 1 は，知来別川及び十勝

しては，FST/（１-FST）を用いた．有意性の検川を除く全ての個体群に存在していた（表 2）．
80

class II β エクソン 2 遺伝子の遺伝子型と塩基置換サイト
表 1 class
イトウIIMHC
表1 イトウMHC
β エクソン2遺伝子の遺伝子型と塩基置換サイト

Allele No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25

Position
110 164 165 188 189 224 225 244 245 270
C
A
T
G
G
A
G
C
A
C
T
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
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G
T
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G
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·
T
·
G
T
·
·
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·
C
·
·
·
G
T
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·
C
·
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G
·
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T
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·
G
·
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·
C
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·
G
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·
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C
·
·
·
G
T
·
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·
·
C
·
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·
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·
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·
·
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C
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T
·
·
·
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·
·
·
C
·
·
·
T
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
T
G
T
·
·
·
·
·
·
T
T
G
·
·
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·
·
·
·
T
·
·
·
·
·
·
·
·
·
T
·
·
T
T
·
·
·
·
·
T
T
G
·
·
·
·
·
·
·
T
T
G
T
T
·
·
·
·
·

50
G
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
A
A
A
A

53
T
·
·
A
A
A
·
·
·
·
A
·
·
A
·
·
A
A
A
A
A
A
A
A
A

88
C
·
·
·
·
·
·
G
G
G
G
G
G
G
G
·
G
G
·
·
G
·
·
G
G

表2

各個体群における MHC 遺伝子の解析個体数及び遺伝的多様度

表２ 各個体群におけるMHC遺伝子の解析個体数及び遺伝的多様度
個体群

N

尻別川
4
空知川
26
雨竜川
23
問寒別川 25
サロベツ川 9
声問川
26
知来別川 3
鬼志別川 7
猿骨川
8
猿払川
37
斜里川
5
十勝川
1
釧路川
32
別寒辺牛川 35
西丸別川 1
西別川
1
風蓮川
48

対立遺伝子
1

2

2
18
8
44
10
19

3

4

6

7

8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
6
31 1
2
7
14 10 5
6
4
4
1
5
1
1 1
12
2 4
2
23
3 8
1
8
1

2

4

4
3

3 16
1 3

2
12
53
1
4
34 1
2
2
48 1

5

5
2
3

1
2

1

1
2
2 23

1

2

4

4

9

1

3
1
2

1

1

12

1 17

21

PA

Aｒ

HO

2
4
6
2
3
7
4
4
4
8
5
1
7
10
1
1
7

0
1
0
0
0
2
0
1
0
1
1
0
2
2
0
0
2

2.7
5.3
1.9
3.0
5.3
4.0
3.7
3.5
4.7
4.8
4.4

0.38 0.53
0.52* 0.81
0.16 0.22
0.00* 0.63
0.54* 0.76
0.86 0.76
0.25* 0.44
0.38* 0.46
0.53* 0.73
0.31* 0.70
0.23* 0.68

N：サンプル数、A：出現対立遺伝子数、PA：固有対立遺伝子数、Ar：alleric richness、HE：ヘテロ接合度の期待値、HO：ヘテロ接合度の観察値*：P < 0.05

81

HE

A

各個体群における対立遺伝子数（A），固有対

び個体群内個体間では有意差が検出されたが立遺伝子数（PA）は，それぞれ，1 ～ 10，0 ～（グループ内個体群間：F = 38.37，df = 15，P <2 だった（表 2）．解析個体数が 7 個体以上だっ0.001，個体群内個体間：F = 175.30，df = 569，P

た 11 個 体 群 に つ い て，Allelic richness（Ar），< 0.001），4 グループ間においては有意な遺伝

ヘテロ接合度の観察値（HO）及び期待値（HE）

的差異は検出されなかった（F = 14.34，df = 3，を算出したところ，それぞれ 1.9 ～ 5.3，0 ～ 0.86

P = 0.796）．また，多次元尺度法の結果から，

および 0.22 ～ 0.81 だった（表 2）．大部分の個

地理的位置に関連した明瞭な遺伝的類似性も認

体群（11 個体群中の 8 個体群）においてハー

められなかった（図 1）．さらに，地理的距離

ディ・ワインバーグ平衡からの有意なずれが認による隔離の効果（isolation by distance）を求

められ，これら個体群の全てはホモ接合が多くめた結果，地理的距離と遺伝的距離との間になっていた（excess of homozygote; 表 2）
．また，

おいても，有意な相関関係は認められなかっ

有意差が認められなかった 3 河川においても，た（FST: r = 0.164，P = 0.109，G’ST: r = 0.185，P =

鬼志別川を除き，ヘテロ接合の減少が認められ0.183，図 2）．しかし，対立遺伝子 5 は道北地

た．

域のみ，対立遺伝子 2，12，25 は道東地域のみ，個体群間の遺伝的分化係数（FST）は 0.004 ～対立遺伝子 6，9，14，24 は道北及び道東地域

0.549 であり，多くの個体群間（55 ペア中の 41のみに出現しており，特定の対立遺伝子の出現ペア）で有意な差異が検出された（表 3）．特に，

パターンにおいては，ある程度の地域的な傾向「鬼志別川」と「猿払川及び猿骨川」といったが生じている可能性が示唆された．

同一地域内の近隣水系間（河口間距離 10 km 以

MHC における G’ST とマイクロサテライト下）における遺伝的差異や，「問寒別川」と「サDNA における G’ST との間には有意な相関関係

ロベツ川」（共に天塩川水系）並びに「空知川」

が 見 出 さ れ た（r = 0.533，P = 0.007）．各個体と「雨竜川」（共に石狩川水系）といった，同群間における MHC 及びマイクロサテライト

一水系内支流間における遺伝的差異も検出され

DNA の G’ST は，それぞれ，0.046 ～ 0.863 及びた（表 3）．

0.108 ～ 0.545 だった（表４）．28 ペア中 17 ペ

AMOVA の結果，日本海，オホーツク海，根アにおいて，マイクロサテライト DNA マーカー

室海峡，太平洋の 4 グループ内の個体群間及よりも MHC における G’ST が大きい値を示し

表3
表3 各個体群間におけるMHC遺伝子のFST値
空知川
雨竜川
問寒別川
サロベツ川
声問川
鬼志別川
猿骨川
猿払川
釧路川
別寒辺牛川
風蓮川

各個体群間における MHC 遺伝子の FST 値．

空知川

雨竜川

問寒別川 サロベツ川

声問川

鬼志別川

猿骨川

猿払川

釧路川

別寒辺牛川

0.207*
0.456*
0.148
0.255*
0.145
0.294*
0.327*
0.350*
0.256*
0.257*

0.391*
0.162*
0.139*
0.145*
0.237*
0.268*
0.189*
0.177*
0.187*

0.232*
0.265*
0.549*
0.057
0.026
0.483*
0.186*
0.172*

0.196*
0.114
0.147*
0.236*
0.098*
0.117*

0.316*
0.364*
0.252*
0.223*
0.206*

0.004
0.348*
0.082
0.080

0.376*
0.103*
0.104*

0.232*
0.258*

0.084*

0.105
0.179
0.060
0.098
0.286*
0.073
0.089*：P < 0.05

82

風蓮川

D2
3
釧路
2
1

雨竜

問寒別

鬼志別

別寒辺牛 声問
-2

-3

-1
猿払

風蓮

猿骨

0

-1

1

2

3

D1

サロベツ
空知

-2
図1 多次元尺度法により誘導された各個体群間の FST 値に基づく MHC

FST 値に基づく MHC 遺伝子の類似性．
図 1 多次元尺度法により誘導された各個体群間の遺伝子の類似性

1
0.8

G’st

0.6
0.4
0.2
0
0

200

400

600

800

1000

1200

1400

距離 （km）
図2

図2 距離による隔離の効果。白丸：MHC（r= 0.185,
P = 0.183,
点線）、黒丸：マイクロサテライト= 0.185, P = 0.183,= 0.623, P = 0.0021, 実線）．
距離による隔離の効果．白丸：MHC（r点線）,
黒丸：マイクロサテライト（r（r = 0.623, P = 0.0021, 実線）

83表及びマイクロサテライト
における個体群間の表４ MHC及びマイクロサテライトDNAにおける個体群間のG'
ST値
4

個体群
空知川
雨竜川
問寒別川
声問川
猿払川
釧路川
別寒辺牛川
風蓮川
個体群
空知川
雨竜川
問寒別川
声問川
猿払川
釧路川
別寒辺牛川
風蓮川

MHC

空知川

雨竜川

0.370
0.814
0.455
0.584
0.625
0.457
0.459

0.698
0.248
0.479
0.338
0.316
0.334

空知川

雨竜川

0.317
0.471
0.389
0.492
0.505
0.545
0.479

0.403
0.324
0.370
0.368
0.497
0.332

DNA

MHC
問寒別川

G'ST 値

声問川

猿払川

釧路川

別寒辺牛川

0.473
0.046
0.263
0.863
0.421
0.332
0.175
0.307
0.209
マイクロサテライトDNA
問寒別川
声問川

0.671
0.184
0.186

0.414
0.461

0.150

猿払川

釧路川

別寒辺牛川

0.334
0.277
0.204

0.228
0.347

0.321

0.149
0.214
0.434
0.423
0.153

0.108
0.355
0.345
0.181

太字：マイクロサテライト DNA より MHC における G'ST 値の方が大きい個体群間
太字：マイクロサテライトDNAよりMHCにおけるG'ST値の方が大きい個体群間たことから，いくつかの個体群間では中立進化

が特定の個体群に固有の遺伝子であったが，一よりも遺伝的分化が進んでいることが示唆され方で，複数の個体群に存在していた対立遺伝子

た．

の多く（例えば対立遺伝子 1，6，15，19 等）は，
複数の地域にまたがり広く出現していた．まⅣ．考察

た，近接河川間（鬼志別川と猿骨川及び猿払川）

MHC class II β エクソン 2 遺伝子における対や同一河川内の異なる支流間（問寒別川とサロ

立遺伝子の出現頻度や遺伝的分化係数，遺伝的

ベツ川，空知川と雨竜川）において有意な遺伝

構造解析の結果から，北海道に生息するイトウ的差異が認められた一方，問寒別川と猿払川のは個体群間で遺伝的な分化がかなり進んでおように距離の離れた個体群間において，遺伝的り，各個体群の遺伝的固有性が高いことが明らな差異が検出されないケースが認められた．本

かとなった．しかし，MHC では，ミトコンド

研究で使用した MHC class II β エクソン 2 遺伝

リア DNA 及びマイクロサテライト DNA といっ子は外来性抗原の認識に関与するタンパク質をた中立な遺伝マーカーにおいて認められた明瞭

コードしていること（Klein 1986）や，他の多な地域クラスター（日本海，オホーツク海，太くのサケ科魚類でも MHC class II β 遺伝子に正平洋，根室海峡の各グループ等）や，距離によの自然選択が働いていることが報告されている

る隔離の効果（江戸ほか 2008，2010）等は認こと（例えば Aguilar and Garza 2007，Evans et

められなかった．MHC では，約半数の遺伝子

al. 2010），そして，本研究においても，北海道
84

におけるイトウの MHC class II β 遺伝子におい湿原河川であり，道央及び道南地域とはやや異て，正の自然選択が働いていることが示されたなる河川環境（流速等）を有していること等かことから，本研究で認められた MHC 特異的なら，上に挙げた対立遺伝子はこれらの環境にお遺伝的構造は，免疫応答に関する何らかの自然

ける免疫応答を反映しているかもしれない．し選択の結果であると考えられる．

かし，これまでイトウの MHC class II の分子構

個体群内の遺伝子頻度は，自然選択及び中立造は報告されておらず，イトウ MHC class II βな過程（遺伝子流動や遺伝的浮動等）により遺伝子における抗原タンパク質結合部位は明ら決定される．イトウにおいては，マイクロサ

かとなっていない．そのため，どの様な変異が，テライト DNA における個体群間の遺伝的距離

これらの地域での免疫応答における有利さをもと MHC 遺伝子における遺伝的距離との間に有たらしたのかに関し，直接的な検証を行うこと

意な相関関係が見出されたことから，イトウ個はできない．しかし，他のサケ科魚類では，抗体群の MHC 遺伝子の遺伝的分化に関し，中立

原タンパク質結合部位において自然選択が強くな過程もある程度関与していることが示唆され働いていることや，生息環境に応じた MHC 遺る．一方，距離による隔離の効果は認められな伝子頻度の地理的クラインが認められることがかった．また，
いくつかの個体群間においては，示唆されており（Dionne et al. 2007，Evans et al.

マイクロサテライト DNA よりも大きな遺伝的2010），イトウにおいても地理的要因に起因し分化を示した．マイクロサテライト DNA におた歴史的な自然選択が生じていた可能性が示唆

ける遺伝的分化と MHC における遺伝的分化とされる．また，イトウは降海することが知られを比較した場合，種や地域によってその大小がており（Edo et al. 2005），場所によっては海を異なることが知られている（例えば，MHC の介した個体の交流が生じている可能性も考えら方が大きい：Miller et al. 2001，Heath et al. 2006，

れる．MHC に生じた突然変異が，こうした降

Aguilar and Garza 2006，MHC の方が小さいも海個体によって近接個体群間に広がり，一部のしくは同程度：Peters and Turner 2008，Fraser et

対立遺伝子が自然選択により広がっていった可al. 2009，Evans et al. 2010）．これらの結果は，能性も考えられる．

地域によって自然選択の働き方（方向性選択，自然選択は MHC 遺伝子の多様性の維持に大平衡選択等）やその強さが異なることを示唆しきく寄与していると考えられており，他の多くており，イトウにおいても，地域間で異なる程のサケ科魚類においても MHC 遺伝子の高い対度の自然選択が作用している可能性が考えられ立遺伝子の多様性や，ヘテロ超優性によるヘる．

テロ接合個体の増加が報告されている（例え明瞭な遺伝的地域クラスターは見出されな

ば，Peters and Turner 2008，Kekalainen et al.

かったものの，ある特定の対立遺伝子の出現パ

2009，Evans et al. 2010）． 本 研 究 に お い て も，

ターンにおいて，ある程度の地域的な傾向が生正の自然選択が働いていることが示唆された

じている可能性が示唆された．道北地域のみ

こと，また，サンプル数や対象地理スケール（対立遺伝子 5），道東地域のみ（対立遺伝子 2，は異なるものの，出現した対立遺伝子数も他

12 等），そして，道北及び道東地域のみ（対立種のサケ科魚類の値（MHC class II β 遺伝子に遺伝子 6，9 等）に出現する対立遺伝子が確認限る）と同程度を示したことから（13 ～ 32：

されている．道北及び道東地域の河川の多くはPeters and Turner 2008，Dionne et al. 2009，Evans85

et al. 2010），イトウにおいても自然選択による多様性が明らかになった．これらの結果はミトMHC 遺伝子の多様性の維持がなされているとコンドリア DNA 及びマイクロサテライト DNA

考えられる．多くの個体群内において対立遺伝解析から得られた結果と同様の傾向を示してお子数の著しい減少は認められないものの，ヘテり（江戸ら 2008，2010），遺伝的観点を踏まえロ接合の割合は全体的に低い値を示した．
また，たイトウの保全策として，各水系を保護管理単

日本海側，オホーツク海側に位置する個体群で位（ Management Unit，Evolutionary Significant

は遺伝的多様性の低下が顕著であるという中

Unit: Waples 1991，Waples 1995）とすることや，

立マーカーによる報告（江戸ほか 2008，2010）

異なる水系間での個体の移植放流を原則禁止ととは異なり，北海道全域においてヘテロ接合体すること等が，重要かつ有効であることをあらの減少が認められた．江戸ほか（2008，2010）

ためて示唆している．特に，本研究において，は，現在比較的個体数が安定している日本海側「鬼志別川」と「猿払川及び猿骨川」といったおよびオホーツク海側の個体群において遺伝的同一地域内近隣水系間（河口間距離 10 km 以下）

多様性が低い要因として，過去のボトルネック

における遺伝的差異や，「問寒別川」と「サロの影響を示唆している．しかし，本研究では出ベツ川」等といった同一水系内支流間での遺伝

現対立遺伝子数及びヘテロ接合度について地域的差異も認められたことから，水系単位はもち差は認められないことから，少なくとも日本海

ろん，場合によっては支流を単一の保護管理単側およびオホーツク海側の個体群におけるヘ位として捉え，保全策も支流などの保護管理単テロ接合度の減少に関しては，歴史的な要因が位毎に検討する必要があると考えられる．また，影響している可能性は低いと思われる．報告例

近隣水系間や支流間でも個体の移植放流が遺伝は少ないものの，他種のサケ科魚類においても的攪乱に繋がる可能性があることから，事前にヘテロ接合度の減少（Evans et al. 2010），そし遺伝的構造等に関する詳細な知見やそれらに基て，ヘテロ接合体の生残率が低くなることを示

づく遺伝学的観点からの影響評価に関する十分

唆する結果が報告されている（underdominance，な検討などがない限り，そうした局所スケール

Pitcher and Neff 2006）．また，太平洋サケでは内における個体の移植放流についても，原則禁MHC class I 遺伝子の似たタイプと交配を行っ止とすべきであろう．

た個体の方が受精成功率が高いことも報告され

イトウの主要な分布域を網羅する 22 個体群ている（Yeates et al. 2009）．さらに，遺伝的浮の繁殖河川を調査した結果，各個体群の産卵床動や null allele の存在も考えられる．特に，イ数は，10 以下から 1000 以上のものまで大きく

トウのように個体群サイズの縮小が著しい種にばらついていることが確認されている（江戸ら

おいては，個体数の減少による対立遺伝子の直未発表）．本研究において得られた MHC 遺伝

接的な減少に加え，遺伝的浮動の可能性が増加

子の遺伝的多様性（出現対立遺伝子数，ヘテロすることが考えられる．本研究からこれらの要接合度等）と，産卵床数（個体群サイズ）を組

因の特定を行うことは困難であり，今後その詳み合わせることで，各個体群の保全の優先度に細を解明していく必要がある．

ついて検討することが可能となる．産卵床数が本研究における MHC 遺伝子の解析結果か多く（100 以上），遺伝子多様度が高い猿払川，ら，北海道に生息しているイトウ個体群の遺伝

声問川，雨竜川，別寒辺牛川等の各個体群は，的特性として，高い個体群固有性と低い遺伝的

比較的安定した状況にあると言えるだろう．産86

卵床数は多いが（100 以上），MHC の遺伝子多の大学院生の方々，同大学院フィールド科学センター

様度が低い値を示した問寒別川，サロベツ川，の大学院生の方々，尻別川の未来を考える オビラメの会 会員の方々，ソラプチイトウの会 会員の方々，猿払

空知川等は，将来の環境変動への適応可能性やイトウの会 会員の方々，朱鞠内湖淡水漁業共同組合 組

外来病原体への抵抗可能性等が，他の個体群よ

合員の方々，斜里川を考える会 会員の方々，別寒辺牛

り相対的に低いかもしれず，それらの個体群の川流域イトウ保護連絡協議会 会員の方々，道東のイト

動態については留意する必要がある．逆に，産ウを守る会 会員の方々，釧路自然保護協会 会員の方々，

卵床数が少なく（100 未満），MHC の遺伝子多十勝のイトウを守る会 会員の方々，猿払村漁業協働組

様度が比較的高かった釧路川や鬼志別川等につ合 組合員の方々，斜里町立知床博物館及び職員の方々

いては，それらの絶滅が北海道のイトウの遺伝（順不同）．

資源の大きな消失に直結することから，これ以上個体数の減少及び遺伝的多様性の低下が進行する前に，人工増殖など絶滅を回避するための文献
青柳兵司 1957．「日本列島産淡水魚類総説」大修館：
272．

具体的な保全策を立案・実施すべきであろう．

Aguilar, A. and Garza, J.C. 2006. A comparison of variability

その他，尻別川，十勝川，斜里川，西別川等のand population structure for major histocompatibility

個体群については，生息個体数が少ないため必complex and microsatellite loci in California coastal

要なサンプルが確保できず，定量的な遺伝的多様性の評価が十分にできなかった．これらの中には，生息個体数が少ない上に，遺伝的多様性

steelhead (Oncorhynchus mykiss Walbaum). Molecular
Ecology 15: 923-937.
Aguilar, A. and Garza, J.C. 2007. Patterns of historicalbalancing selection on the salmonid major histo-も低い個体群があるかもしれない．
したがって，

compatibility complex class IIβ gene. Journal of

これらの個体群については，早急に必要なサン

Molevular Evolution 65: 34-43.

プルを収集して遺伝的多様性の評価を行うとともに，個体群レベルでの絶滅を回避するため，

Benjamini, B. Y., Yekutieli, D. 2001. The control of the false
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人工増殖を含む，生息域外保全等の具体的内容

Dionne, M., Miller, K.M., Dodson, J.J., Caron, F. andを立案し，実施することが急務であると考えら

Bernatchez, L. 2007. Clinal variation in MHC diversity

れる．

with temperature: evidence for the role of host-pathogen
interaction on local adaptation in Atlantic salmon.
Evolution 51: 2154-2164.

謝辞
本研究を実施するにあたり，以下の方々から多大なご協力をいただきました．ここに深く感謝の意を表します．
北海道大学大学院地球環境科学研究科 東 正剛教授，
立命館大学生命科学部生命情報学科 寺内一姫准教授及
び生体分子ネットワーク研究室の方々，北海道立水産孵化場 川村 洋司氏，故 鈴木 研一氏，南富良野町落合
永井 夫妻，三浦 夫妻，坂井 夫妻，どんころ野外学校
目黒 夫妻とスタッフの方々，八雲町 稗田 一俊氏，南富
良野町 波坂 洋一氏，田上 正典氏，日本獣医畜産大学
山本俊明講師，北海道大学大学院地球環境科学研究科

87

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89

Assessment of genetic structure and genetic diversity ofendangered Sakhalin taimen, inferred from MHC variation, andproposal for integrated conservation program
Kaneaki Edo, Shigeru Kitanishi, Hirotake Oomiya, Kenji Akiba and Mitsuru Kawahara

We examined Sakhalin taimen’s genetic variation and population genetic structure at the MHC
class II β exons 2 in 291 individuals collected from 17 populations covering the entire range ofextant populations in Hokkaido. For the MHC genes, 13 of the 251 nucleotide sites were variable,
and we identified 25 distinct alleles. 12 of the 25 alleles were found in only one population,
whereas one allele was found in 15 populations. All base substitutions were nonsynonymous
ones and Z-test for selection indicated evidence of positive selection (that is Dn/Ds > 1). Within
populations, the number of alleles and single allele ranged from one to 10 and zero to two,
respectively. Allelic richness, observed and expected heterozygosity values ranged from 1.9 to
5.3, zero to 0.86 and 0.22 to 0.81, respectively. Pairwise population genetic differentiation, as
estimated by Fst, ranged from 0.004 to 0.549, and the significant differences were detected in 41of the 55 pairwise populations. Significant differences were also found even between neighboring
river-systems (< 10 km) and/or between tributaries within a river-system. Since the level ofgenetic differentiations among populations are high, each taimen population (river-system and/or
tributary) should be treated as separate management unit, and artificial introduction of individuals
among different management units should not be conducted in principle to conserve the genetic
population structure. Furthermore, the proposal was also made about the priority of conservation
based on the information which combined genetic diversity and each population size.

Sakhalin taimen ecological research and conservation network90

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

ツシマヤマネコと共生する環境配慮型農業の生息環境保全効果
および社会経済的効果に関する研究
佐護ヤマネコ稲作研究会
大石憲一・春日亀隆義・春日亀

清・春日亀智恵子・阿比留清弘・

豊田稔房・平山美登・須川直人・前田剛・水崎進介・杉山

遥・

越田雄史・木村幹子

環境省レッドリスト絶滅危惧 IA 類に指定されているツシマヤマネコは，餌場として水田周辺を頻繁に利用している．本研究会では，ヤマネコと共生する稲作を目指し，無農薬・減農薬での栽培に取り組んでいる．この取組を加速するため，ヤマネコ保全に対する効果と農家側の経済効果の検証を試みた．水田周辺に設置したセンサーカメラには，約 3 か月間で延べ 28 個体のヤマネコが観察され，頻繁に水田を利用していることが確認できた．水田の生きもの調査では，冬期湛水，無農薬，減農薬，慣行栽培の順
で生物の密度が高い傾向が見られた．作業コストに関しては，減農薬では農薬代を慣行栽培の半分以下に抑え作業時間も短縮できたうえに，慣行栽培と同程度の収量が得られたが，無農薬栽培では農薬代はかからないが除草に係る作業時間が莫大に増え，収量も半分以下に減少した．以上の事から，リスクの少ない減農薬から，取り組む農家を増やしていくことが有効だと思われる．

息地の質が低下するため，ヤマネコをはじめとⅠ．はじめにツシマヤマネコは，対馬にのみ生息するネコする対馬の生物多様性保全にとって，人の働き科動物であり，1960 年代には対馬全島に 300

かけを持続させることは極めて重要な意味を持頭程度生息していたと考えられるが，今ではつ．これまでの保全事業は，国や自治体の補助

100 頭前後にまで数を減らし，絶滅が危惧され

金やボランティアで成り立っていたが，それでている（環境省レッドリスト絶滅危惧 IA 類）．

は活動の持続性が確保されない．活動を継続す

ツシマヤマネコは，世界のヤマネコ類の中でもるためには，保全効果が社会経済価値を生み，最も人の営みと近い場所で生息している種で，保全を担う主体に還元される仕組作りが必須で

人と自然の豊かな共生関係を象徴する生物であある．

る．対馬は面積の大半を二次的自然環境が占め

水田は，ツシマヤマネコの好適な生息環境のる「里島」であり，ヤマネコはその環境に順応

ひとつであるが，米価の低迷や従事者の高齢してきた．実際ツシマヤマネコは，ネズミや鳥化，後継者不足などによる耕作放棄地の増加や類，カエルなど，薪炭林や田畑の周辺などの里

農薬や化学肥料を多用した近代型農業への転換

山環境に生息している生物を餌としている．

によって，餌生物の豊富な水田の面積は減少の人の自然環境に対する働きかけが絶えると生一途をたどり，ツシマヤマネコの生息数減少の2014.2.25 受付，2014.8.11 Web 公開91一因であるとも指摘されている．ヤマネコの生法を用いた「生き物ブランド米」が大きな成果息地である水田を維持するためには，ヤマネコ

を挙げている．本研究会は，対馬最大の穀倉地と共生する農法が，農業従事者にとって社会経域であり，島内で最もヤマネコの生息密度も高済効果を生み，持続的に稲作を営める仕組みを

い上県町佐護地区（図１）において，ヤマネコ

作ることが急務である．

と共生するための稲作を目指し，無農薬・減農

近年，生物多様性保全や里山再生といった関

薬栽培，冬期湛水や水田魚道などの試験的な運

心が，食の安心安全を求める消費者の志向とあ用を開始している．「ツシマヤマネコ保全米」

いまって，水田に生息する生き物と共生する農のブランド化を図るには，無農薬・減農薬栽培「佐護ヤマネコ稲作研究会」
活動地域：上県町佐護地区

図1

ツシマヤマネコの生息密度と佐護ヤマネコ稲作研究会の活動地域．生育密度は，環境省対馬野生生物保護センター（2013）

を引用．

92

や冬期湛水といった農法がどの程度ヤマネコのが占め，山に囲まれたわずかな沖積平地を利用保全に効果があるのかを検証し，環境保全効果

して水田が営まれている．佐護区はその中でもを消費者に分かりやすく示すこと，そしてそれ比較的広い平野部が存在しているが，それでもらの農法を取り入れることで農家にどれほどの山が水田のすぐそばまで迫っている．昨年度ま

コストがかかるかを定量評価し，消費者に納得での生きもの調査の実績から，山際の水田と，できる形で付加価値を高めていくことが必要で

平野中心部の水田では，生き物の密度に違いがある．そこで本研究では，研究会で実施してい出ることが分かっている．そのため，図 2 に示る農法の環境保全効果および経済効果を検証す

すように，山際の平野中心部のそれぞれに，慣ることを目的とする．

行栽培，減農薬，無農薬の試験田を配置した．
また，研究会で 3 年前から冬期湛水を実施している水田については，他の試験田と場所が離れⅡ．研究の方法
本研究は，佐護ヤマネコ稲作研究会のメンてはいるものの，参考圃場として調査対象に加バーが耕作する長崎県対馬市上県町佐護地区にえた．

おいて，2012 年の水稲栽培実施期間に実施し

１．ツシマヤマネコの水田利用状況

た．試験田として，研究会メンバーの減農薬栽

佐護地区の水田周辺にへセンサーカメラ（麻培の圃場，および無農薬栽培の圃場を指定した．

里布商事製 FieldNote DUO）を設置し，水田のまた，研究会メンバーには，慣行栽培を行う農利用状況を調べた．センサーカメラ設置場所は，家がいないため，同地区のメンバー以外の農家

当初の予定では試験田の周辺に配置する予定で3 名に協力を依頼し，慣行栽培の圃場も試験田あったが，水田周辺は日光の照射が激しく，風として指定した．対馬は島の面積の 9 割を山林で温められた草木が揺れることによってセン

図2

試験田の位置（左）と自動撮影カメラ設置場所（右）．国土地理院発行 2 万 5000 分の 1 地形図「佐護」を基図に利用した．

93

表 1 田んぼの生きもの調査
表 1 対象種
田んぼのいきもの調査の対象種．

調査項目

１）イトミミズ

6/7
田植後
15 日

7/18
田植後
40 日

○

○

8/18
出穂期
○

２）カエル類(1)幼生（オタマジャクシ）

○

(2)成体

○

○

３）トンボ
(1)ヤゴ

○

○

(2)成虫

○

４)ゲンゴロウ・ガムシ類○

特徴と指標性
土中の有機物を食べ土を作る。
化学肥料の多用で減少する。
稲害虫の天敵。ｱｶｶﾞｴﾙは 2～4月、ｱﾏｶﾞｴﾙは 6 月に水中で産卵。中干しが早いと減少する。
稲害虫の天敵。
田植後に水中で孵化する。
中干しが早いと減少する。
田植後に水中で産卵し、畔で蛹化するので、畦の健全さの指標
にもなる。

○

５）クモ

稲害虫の天敵(1)徘徊性クモ類○（主に水上）(2)造網性クモ類○（稲の上に巣を張る）(3)微小クモ類（アカムネグモ）○（主に株元）

６）害虫(1)ｲﾈﾐｽﾞｿﾞｳﾑｼ・ｲﾈﾄﾞﾛｵｲﾑｼ

葉を食害する。ｲﾈﾐｽﾞｿﾞｳﾑｼの幼虫は根を食害する。

○(2)チョウ・ガ類○(3)ウンカ・ヨコバイ類○(4)カメムシ類

幼虫が葉を食害する○

ウンカは稲の汁を吸う代表てきな害虫。密度が高くなると稲を枯らす。ヨコバイは、萎縮病のウイルスを感染させる○

稲穂を吸汁し、斑点米(着色米)を生じさせるサーが反応しシャッターが切られる「空落ち」モ類），害虫（甲虫類，チョウ・ガ類，ウンカ・が頻繁に生じ，調査の継続が困難であった．そヨコバイ類，カメムシ類）とし，6 月 7 日（田こで，本研究の試験田が点在する佐護区椋梨地

植え後 15 日），7 月 18 日（田植え後 40 日），8区の圃場へ続く林道 5 カ所を選定した（図 2）．

月 18 日（出穂期）に生きもの調査を実施した．

カメラは 2012 年 5 月 7 日から 2012 年 8 月 3 日－ 1 － これまで 3 年間の生きもの調査の結果から，時までの約 3 ヵ月間とし，一ヶ月ごとにバッテ

期ごとに出現する可能性が高く指標性が高い種

リーとメモリの交換を行った．複数枚にわたりを選定した（表１）．

ヤマネコが写っており撮影時間が連続している

調査は二人一組で行い，一人が目視と計数，場合は，同一個体として扱った．

一人が記録を担当した．密度の計算方法は，

2．栽培方法の違いによる，水田の餌生物の生

NPO 生物多様性農業支援センター（2008） に

息密度の違い準じて行った．生きものの豊かさの基準として，

慣行栽培，減農薬栽培，無農薬栽培，冬期湛福岡県版の生きもの指標の平均値（NPO 農と水のそれぞれの水田で，共通の生きもの調査を

自然の研究所 2009）を参考にした．

実施し，餌生物の密度を比較した．対象とした

3．農法による作業コストの違い

生物は，イトミミズ，カエル類（幼生，成体），

種まきから収穫までの農作業について記録す

トンボ類（ヤゴ，成虫），ゲンゴロウ・ガムシ類，る作業日誌を作成し，農家に配布した．それぞ

クモ類（徘徊性クモ類，造網性クモ類，微小クれの農家が，作業を記録する対象田を定め，そ
94

カメラ①
2012.6.3 21:05

2012.6.4 3:07

2012 .6.6 21:07

2012 .6.6 21:07

2012 .6.14 1:02

2012 .6.14 1:02

2012 .6.14 23:23

2012 .6.25 3:02

2012 .6.25 3:02

2012 .6.25 23:59

2012 .6.25 23:59

2012 .6.26 21:32

2012 .6.26 22:37

2012 .6.29 1:02

2012 .7.7 21:15

2012 .7.7 21:15

計11回

カメラ②
2012.6.1 0:30

2012.6.1 0:30

2012.6.3 0:23

2012.6.6 4:53

2012.6.1 0:30

2012.6.1 0:30

2012.6.1 0:30

2012.6.1 0:30

2012.6..8 0:48

計4回

カメラ④
2012.6.14 19:51

計1回

カメラ⑤
2012 .5.8 14:45

2012 .5.8 19:31

2012 .5.12 13:44

2012 .5.12 20:25

2012 .5.22 18:42

2012 .5.23 9:16

2012 .5.25 16:53

2012 .5.26 5:22

2012 .7.15 6:51

2012 .7.25 13:42

2012 .5.23 4:21

計11回
図 3 自動撮影カメラで撮影されたツシマヤマネコ．

の圃場に関する作業についての記録を依頼し量を記録してもらい，乾燥玄米重量に換算し，た．記録する事項は，作業内容とその作業時間，圃場面積で割って反収を算出した．重量試験田作業に関わった人数，使用した薬品や資材，使作業日誌の記録を依頼した農家は，佐護地区で用した農機や器具とした．収穫後は，作業記録

無農薬栽培 1 名，減農薬栽培 4 名，冬期湛水減の対象田からの収量を乾燥前の籾重量，乾燥後

農薬栽培 1 名，慣行栽培 4 名の 10 名とした．

の籾重量，乾燥後の玄米のいずれかで収穫物重また，無農薬栽培で実績を上げている「たかし95ま有機農法研究会」の農家 3 名に同一の作業日

無農薬栽培田で福岡県の平均値（田植え後 15誌の記録を依頼し，比較対象とした．

日でオタマジャクシ 42 匹 /1 m ，カエル 18.2

Ⅲ．結果と考察匹 /10 m ）よりも高密度だったが，減農薬栽培

1．ツシマヤマネコの水田利用状況

乾田，慣行栽培では，平均以下の密度だった．

2

2

5 月 7 日から 8 月 3 日約 3 か月のカメラ設置

田植え後 15 日の冬期湛水田では，ツシマアカ

期間で，延べ 27 個体のヤマネコが，水田へ向

ガエルの幼体は観察されず，成体の密度が高かって林道を通過するのが観察され，頻繁にかったことから，冬期湛水田では産卵が早く行水田を利用していることが確認できた（図 3）．

われていることが示唆された．一般に，アマガ

これまで，稲穂が成長して，ヤマネコが隠れら

エルは田植えの時期に産卵するのに対し，アカれるぐらいになる 8 月末から 9 月までは，頻繁

ガエル類は春先の 2 月から 3 月にかけて産卵すにヤマネコが水田を利用していることが分かっる．そのため，乾田化が進み，春先に水が無いていたが，今回の調査で，稲がまだ小さい時期

田んぼではアカガエル類は産卵することが出来も，夜間は水田に降りてきて利用していることず，全国的にアカガエル類は減少傾向にある．

が分かった．

この調査結果は，冬期湛水により，ツシマアカ

2．栽培方法の違いによる，水田の餌生物の生ガエルが本来の産卵時期である早春に産卵を行

息密度の違いうことができたことを示していると思われる．

調査水田における調査対象種の生息密度をヤゴは，田植え後 15 日ではすべての田んぼ

図 4 に示す。イトミミズは，田植え後 15 日ので全く観察されず，田植え後 40 日でも，福岡

調査ではある程度観察されたが，40 日後，出県の平均と比べても，極めて密度が低かった．

穂期の調査ではほとんど見られなくなった．試

田植え後 40 日，出穂期では，トンボ類が観察

験田では 7 月後半から 8 月上旬にかけて土に空されているため，ヤゴは生息していたとは思わ気を入れるために水を落とす「中干し」が行われるが，調査した時期が羽化した後のタイミンれており，その時にイトミミズはほぼいなくな

グだった可能性はあると思われる．トンボ類のるようである．田植え後 15 日の調査では，冬生息密度は栽培方法であまり違いがみられな期湛水田，無農薬栽培田の順に密度が高く，福かった．無農薬栽培や冬期湛水田は，面積も大岡県の平均値 18.9（匹 /1 株）に比べても高い

きくなく，慣行栽培田が広がる中にパッチ状に密度であったが，減農薬田，慣行栽培田ではほ分布しているので，飛行する生物にとっては，

とんど観察されなかった．一方で，有機物での圃場ごとの栽培方法の違いはそれほど影響しな

土づくりと冬期湛水を併用した田んぼでは，イいのかもしれない．

トミミズの生息数は一反あたり 200 万～ 300 万

ゲンゴロウ・ガムシ類に関しては，無農薬や匹ものぼるという報告もあり（やよい FIELD

減農薬に比べて慣行栽培の田の方が密度が高STAFF 2010），それと比較すると，生息密度はかったが，冬期湛水田では，圧倒的に高密度だっ

少ないように思う．この要因は，イトミミズのた．この傾向は，イネミズゾウムシなどのコウ餌となる有機物の量や質に加え，田植え前に一チュウ系の害虫でも同様だった．ゲンゴロウ・

度田を干して耕起する工程が影響しているもの

ガムシ類はユスリカやイトミミズ，ミジンコなと思われる．

どの水中動物を摂食する肉食昆虫であるため，カエル類は幼生，成体ともに，冬期湛水田，
96

冬期湛水によって，水中の小動物の密度が高く

オタマジャクシ（匹/1m2）とカエル （匹/10m2）

イトミミズ （匹/1株）
50

100

150

0
田植後15日(ｵﾀﾏｼﾞｬｸｼ）

慣行
減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）
無農薬
慣行

田植後15日（カエル）

田植後40日

田植後15日0

減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）
無農薬

出穂期
（カエル）

出穂期

減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）

100

無農薬
慣行
減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）
無農薬
ツシマアカガエル

減農薬（乾田）チョウセンヤマアカガエル

減農薬（冬期湛水）

アマガエル

トンボ類（匹/水田1枚）

0.6

0.8

1.0

慣行

1.2

1.4

1.6

イトトンボ類
アカネ類
その他のヤゴ

減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）

0.0

無農薬

5.0

10.0

15.0

20.0

25.0

30.0

35.0

慣行

田植後40日0.4

減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）
無農薬

慣行

慣行

出穂期

田植後15日0.280

減農薬（乾田）ヤゴ（匹/1m2）0.0

60

減農薬（冬期湛水）

無農薬

無農薬

田植後40日40

慣行

慣行

減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）

イトトンボ類ウスバキトンボ
シオカラトンボ
ヤンマ類

減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）

無農薬

無農薬

コウチュウ類（匹/10m2）

ゲンゴロウ・ガムシ類（匹/1m2）
0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

慣行

10.0

12.0

チビゲンゴロウ
ヒメガムシ

減農薬（乾田）0.0

14.0

田植後15日

田植後40日20

慣行

減農薬（冬期湛水）

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

慣行

イネミズゾウムシ

減農薬（乾田）イネドロオイムシ

4.5

減農薬（冬期湛水）
無農薬

無農薬

ウンカ・ヨコバイ類（匹/1株）
徘徊性クモ類（匹/10m2）
1.0

2.0

3.0

5.0

6.0

7.0

キクヅキコモリグモ

慣行

イオウイロハシリグモ

減農薬（乾田）スジブトハシリグモ

減農薬（冬期湛水）

出穂期

田植後15日

0.0
4.0

田植後40
日

0.0

フクログモの仲間

無農薬

減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）
無農薬
0.0

5.0

10.0

15.0

20.0

25.0

30.0

35.0

セジロウンカ
ヒメトビウンカ
トビイロウンカ
ツマグロヨコバイ

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）

コブノメイガイネツトムシイネアオムシ無農薬

20.0

カメムシ類（匹/10m2）
0.5

慣行
減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）
無農薬

栽培方法による田んぼの生きもの密度の違い．

97

15.0

慣行

0.0

図4

10.0

チョウ・ガ類（匹/10m2）
0.0

田植後40日

田植後40日慣行

ヤサガタアシナガグモ
ドヨウオニグモ
ナガコガネグモ
ヤホシサヤヒメグモ
ヤマトコノハグモ

田植後40日造網性クモ類（匹/10m2）

5.0

慣行
減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）
無農薬
慣行
減農薬（乾田）減農薬（冬期湛水）
無農薬

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

図5

栽培方法ごとの代表的な作業工程．

98

なったことを示唆していると思われる．
ただし，

3．農法による作業コストの違い

食植生のイネミズゾウムシが冬期湛水田で増加

佐護ヤマネコ稲作研究会では，節減対象農薬

する要因は，現段階では不明である．農と自然

使用回数を長崎県の栽培基準に対して 5 割以上の研究所によると，イネミズゾウムシは水田を削減することを栽培の条件としている．対馬農

時々乾燥させると密度が減ると報告されており業組合が作成している栽培暦，当研究会での標（NPO 生物多様性農業支援センター 2008），冬

準的な減農薬栽培および試験的に実施している期湛水がイネミズゾウムシに好適な環境を創出

無農薬栽培，そして長年完全無農薬有機栽培をしている可能性はあるが，その要因は明らかで実現しているたかしま有機農法研究会の季節ごはない．

との作業工程を図 5 に示した．以下に，当研究

徘徊性のクモ類に関しては，慣行栽培，減農会での具体的な削減方法を列挙する．まず種子薬（乾田および冬期湛水）であまり違いは見ら消毒については，温湯消毒あるいは微生物資材

れなかったが，無農薬栽培田で増加した．造網を用いることによって，2 成分を削減している．

性クモ類では，冬期湛水で密度が高く，次いでまた，培土消毒は行わない．苗の消毒と防虫を減農薬（乾田），無農薬が同程度，慣行栽培田行うために施す箱施用剤も，成分にカウントさでは低密度だった．福岡県の平均では，キクヅ

れない天然成分由来の防虫剤を用いた減農薬用

2

キコモリグモ 1 種で 10 m あたり 5 匹，ヤサガ
2の資材に変更し，3 成分のところを 2 成分に抑タアシナガグモ 1 種で 10 m あたり 19 匹が観えている．除草材も同様に，農協推奨商品の 4

察されており，今回の調査結果では，水田のク成分に対して 2 成分の資材を用いることで成分

モ類の密度は，栽培方法に関わらず低密度であ回数を抑えている．殺菌・殺虫剤は，栽培基準

ることが分かった．

では 6 月下旬から 9 月中旬までの間で 7 回の散害虫の密度であるが，ウンカ・ヨコバイ類は布が推奨されているが，当研究会では害虫の発田植え後 40 日でセジロウンカが高密度に出現

生状況を見ながら必要最低限の散布回数に抑えした．減農薬と無農薬で計数不能なほどの高密ることによって，使用回数を 1 回～ 3 回にまで度で出現したが，出穂期では，減少した．セジ減少させることができた．特に，収量に影響をロウンカは，吸汁害を及ぼすが稲を枯らすこと

及ぼすカメムシやトビイロウンカ（秋ウンカ）

は少なく，「夏ウンカ（セジロウンカ）は肥やの発生が見られる 8 月下旬から 9 月中旬にかけしになる」とも言われているぐらいである．まての防除以外は，多少の害虫が発生しても農薬

た，セジロウンカの摂食刺激により稲にいもの散布を控えた．以上の工夫により，慣行栽培

ち病に対する抵抗性が誘導されることも知らでは 23 成分のところを 9 成分に抑えることにれており（NPO 生物多様性農業支援センター

成功した（表 2）．

2008），すぐに防除の必要がある種では無いと

これにより，農薬代も通常の半分以下に抑え思われる．稲に害を及ぼす害虫の代表であるト

られており，研究会では若干費用の高い有機栽

ビイロウンカは，すべての農法で多くは出現し培用の一発肥料を用いているため肥料代は高くなかった．チョウ・ガ類では，慣行栽培と減農なっているが，それでも労働外費用は慣行栽培

薬栽培でコブノメイガが見られたが，冬期湛水の 0．78 倍に抑えることができた．農薬の散布や無農薬では出現しなかった．逆にカメムシ類

回数も半減していることから，害虫の発生状況

は冬期湛水と無農薬田で出現した．

の見回り等の時間をかけても，労働時間はほと99

表2

栽培方法ごとの, 節減対象農薬使用状況．数字は , 長崎県に指定されている節減対象農薬の使用成分回数（使用した農薬
表２
栽培方法ごとの、節減対象農薬使用状況の成分数×使用回数）
．

作業

散布時期

慣行栽培

減農薬栽培

無農薬栽培

種子消毒
育苗・培土消毒
箱施用（殺菌・殺虫剤）
除草剤散布
殺菌剤散布
殺虫剤散布
殺菌剤散布
殺菌・殺虫剤散布
殺菌・殺虫剤散布
殺虫剤散布
殺虫剤散布

4 月下旬
5 月中旬
5 月下旬
6 月中旬
6 月下旬
7 月中旬
7 月下旬
8 月上旬
8 月中旬
9 月上旬
9 月中旬

2
2
3
4
1
2
1
3
3
1
1

0
2
2
1
3
1
-

0
0
0
0
0

23

9

0

合計成分回数んど増加しなかった．

可能になっている．これらの工夫により，除草研究会のメンバーで無農薬栽培を試験的に実にかかる時間も慣行農法の 3 倍程度に抑えられ施している圃場では，温湯による種子消毒と竹ており，農薬散布にかかる時間が軽減されてい酢液での防菌・防虫を行うことにより，節減対るため作業時間の合計では慣行栽培よりも短縮

象の農薬を全く使用せずに栽培を行った．このされている．ただ，対馬は大陸に近いため，ウ

ため，農薬代は極めて安価な竹酢液以外はかかンカなどの大陸から飛来する害虫の被害を最もらず，肥料代を加えても労働外費用は慣行農法

受けやすい場所であるが，高島はウンカの飛来の半分に減少した．除草剤を使用しない代わりはほとんどない．したがって，農薬の節減は主に手取り除草を 8 回行ったが，この除草作業にに除草目的に限定され，防虫が主たる課題であ反当り 15．6 時間もの時間を費やし，労働費用

る対馬とは単純に比較できない面もある．たかは慣行農法の 3 倍以上に増加した．

しま有機農法研究会では，防虫に関して，早期一方で，長年にわたり無農薬有機栽培を研究

湛水（可能であれば冬期湛水も実現している）

してきた「たかしま有機農法研究会」では，田や除草剤の不使用，中干しの延期，畦草の管理

植えの一ヶ月前から湛水をはじめ，本代掻きのやビオトープの整備などの生き物を増やす工夫

前に 2 度の代掻きを行っている．これにより，によって，生物のバランスを保つことで害虫のコナギなどの水田性の雑草を田植え前に発芽さ異常発生を抑えているようである．この点は，せ，代掻きによって土中に塗り込むことで農薬対馬でも取り入れて，薬剤に依らない防虫を実に頼らない除草を実現している．また，田植え

現する栽培方法を工夫して行く必要がある．

後は深水で管理し，雑草を浮力で抜き取る，田栽培方法による収量の違い，収支について，植機にアタッチメントを付けて稲株の間の泥を表 3 に示した．当研究会での減農薬栽培におい掻き雑草を抜き取る，などの方法を採用し，手ては，農薬の使用回数は減らしているものの，取り除草によらずとも物理的に除草することが害虫の発生時期をみて散布しているためか，慣
100
－ 2 －

表３ 栽培方法ごとの、費用および収入
表3

栽培方法ごとの , 費用および収入．

農法
慣行
農薬代合計(円）19,173
肥料代合計(円）8,863
労働外費用（円）28,036
労働外費用比率1
農薬散布回数（回）11
作業時間合計（時間）20.6（うち除草に費やす時間）0.8
労働費用（円）※
20,554
労働費用比率1
総費用（円）
48,590収量（白米 kg/反）
344
生産量比率
1
単価（円/kg）
400
単価比率
1
総収入（円）
137,600
収入比率
1
収支（円）
89,010
収支比率
1

減農薬
9,356
12,634
21,990
0.78
6
21.7
0.9
21,712
1.06
43,702
354.7
1.03
600
1.50
212,820
1.55
169,118
1.90

無農薬
200
13,23013,430
0.48
5
63.8
15.6
63,7503.10
77,180
173
0.50
600
1.50
103,800
0.75
26,6200.30

無農薬(高島)
1,020
7,715
8,735
0.31
2
14.2
3.2
14,1500.69
22,885
309
0.90
700
1.75
216,300
1.57
193,415
2.17※労働費用は、時給 1000 円として作業時間の合計から算出

行栽培に比べ収量の減少は見られなかった．さ

もっと少なくなると思われる．あくまで，労働らに，農薬に係る経費が削減され，通常の 1．

費用と農薬に係る資材費の比較として参考にし

5 倍の価格で販売しているため，収支比率ではてほしい．

慣行栽培の 1．9 倍となった．それに対し，無以上の事から，対馬の場合，現状では無農薬

農薬栽培では，収量が半減した．さらに作業時栽培を普及させるのは困難であるが，減農薬で間の増加に伴う労働費用の増加により，収支比

あれば，収量を落とさずにコストを削減するこ

率では慣行栽培の 0．3 倍となった．当研究会とができるので，当研究会の取り組みを普及し，では無農薬栽培も減農薬栽培と同じ通常の 1．

参加する農家を広げて行くことにつながると思5 倍の価格で販売しているが，現状の農法ではわれる．それと同時に，栽培方法を工夫し，対無農薬栽培で農業経営を成り立たせるのは困難

馬でも可能な無農薬栽培のあり方を模索していであると言わざるを得ない．一方のたかしま有

くことも必要である．

機農法研究会では，無農薬でも収量は 0．9 倍にしか減少せず，無農薬栽培であることを付加

謝辞

価値として売価も 1．75 倍に設定しているため，本研究を遂行するにあたり，多くの方の協力をいた

収支比率では，慣行栽培の 2．17 倍となった．

だいた．対馬市上県町佐護地区の農家の方々，および

ただし，これらの計算を行うにあたって，農機

たかしま有機農法研究会の皆様には，農繁期にも関わ具の減価償却費や機械等の運転コスト（燃料費

らず作業日誌の記録を引き受けていただいた．対馬野
3 －－や修理代等の管理費）は算出することが出来なかったため，実際の費用は，かなり低く見積もられている．このため，実際の収支比率の差は
101

生生物保護センターの茂木周作氏には，自動撮影カメラの設置場所と記録方法について，助言をいただいた．
愛植物設計事務所の趙賢一氏，伊藤麻子氏には，田んぼの生きもの調査に関する助言をいただき，データの整理にご協力いただいた．この場を借りて，深く感謝

農と自然の研究所 2009． 田んぼの生きもの指標 ― あの意を表する．

なたのまなざしを待っている世界 ― : 185-186．
生物多様性農業支援センター 2008． 田んぼのめぐみ
150 －生きもの調査・初級編．

文献
環境省対馬野生生物保護センター 2013．平成 24 年度ツ

やよい FIELD STAFF 2010． 多面的に見た冬期湛水稲作における効果の検証．

シマヤマネコ生息数等推定調査業務報告書．

Research on effect of "environment-conscious farming coexisting with the
Tsushima leopard cat" on habitat conservation and economical value
Kenichi Oishi, Takayoshi Kasugame, Kiyoshi Kasugame, Chieko Kasugame,Kiyohiro Abiru, Toshifusa Toyoda, Yoshinori Hirayama, Naoto Sugawa, Tsuyoshi
Maeda, Shinsuke Mizusaki, Haruka Sugiyama, Yushi Koshida and Motoko Kimura

The Tsushima leopard cat (“wild cat” hereafter) categorized as Critically Endangered species(Endangered IA rank in Ministry of Environment Red List) uses the circumference of a paddy field
frequently as a feeding area. We are struggling to establish environment-friendly cultivation in noor lower levels of agrochemicals to coexist with the endangered wild cat. In order to promote thisaction, we tried to clarify an effect on wild cat preservation and an economical merit for farmers inthis research. The wild cats were observed a total of 28 times in about three months with the sensor
camera set around the paddy field, indicating the wild cats were using the paddy field frequently.
The density of living things in paddy fields tended to be high in order of paddy fields where water
were filled in even winter, no agrochemicals, lower levels of agrochemicals, and standard levels of
agrochemicals. The yield in lower levels of agrochemicals method did not decrease compared withthe standard, although costs of agrochemicals decreased below in half and working hours werealso shortened. In no agrochemicals method, however, the working hours concerning weeding out
increased enormously and the yield was halved. It seems that it is effective to encourage farmers
to try lower levels of agrichemicals method.

Sago YAMANEKO Rice-farming Research Group102

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

房総半島で生じているアライグマによる
ニホンイシガメへの被害調査
千葉県の野生生物を考える会
小賀野大一・吉野英雄・八木幸市・田中一行・笠原孝夫
房総半島では，2000 年代に入りアライグマによるニホンイシガメの捕食被害が生じている．そこで，
ニホンイシガメの主要な生息地であるため池 142 箇所でアライグマの被害調査を実施した．その結果，確認されたカメ類は，その多くが外来種のクサガメとミシシッピアカミミガメであり，ニホンイシガメ
はほとんどのため池から姿を消していることが明らかになった．確認されたニホンイシガメの個体数はわずか 38 個体で，全体の捕獲数の 2.9％であった．アライグマの被害とされるカメ類の四肢欠損個体の割合は，ニホンイシガメが最も高く，次にクサガメで，ミシシッピアカミミガメでは全く見られなかった．
最もアライグマの生息推定密度の高いとされるいすみ市の 16 調査地点では，ニホンイシガメは全く確認
されず，カメ類が確認できないため池の割合も高かった．保全対策としては，ニホンイシガメの生息地からアライグマを完全に駆除することやクサガメなどの外来カメ類を除去することに加えて，域外保全を行うことで遺伝的多様性を確保することが必要であるといえる．

載は無かったが，2006 年版に ｢情報不足｣ とⅠ．はじめにニホンイシガメ（Mauremys japonica）は日本

して記載されるようになり，さらに，2012 年

固有の淡水性のカメで，里山の河川，水田，たの第 4 次レッドリストでは「準絶滅危惧」の扱め池などに生息する．活動期には行動範囲が広いとなった．また，2011 年に改訂された千葉

がり，河川やため池周辺の水田に移動し採食す

県レッドリストでは，これまでの重要保護生物

るようになる．非活動期は河川の澱みや水流で（Ｂランク）から最重要保護生物（Ａランク）

削られてできた横穴，及びため池などに集まり，に格上げされた．格上げの理由として，特定外越冬することが知られている（Yabe 1992）．近来生物に指定されているアライグマ（Procyon

年，環境悪化など様々な要因から全国的にニホ

lotor）による捕食被害の発生があげられている．

ンイシガメが減少していることが指摘されてい2000 年代に入り，房総半島では全国に先駆る（日本水産資源保護協会 1995 など）．

けてアライグマによる淡水性カメ類への深刻な温帯域に生息する淡水性カメ類のうち，ニホ被害が生じている．1 月～ 3 月にかけての越冬

ンイシガメは最も多くの都県でレッドリストに期に，房総丘陵を流れる 2 つの小河川において記載されており，絶滅危惧Ⅰ類や絶滅危惧Ⅱ類

百頭以上にのぼるカメの捕食死体が確認されたなどの絶滅がより心配される高いランクに指定（死体周辺に点在していた足跡などの状況証拠している都県の割合も多い．環境省のレッドリからアライグマによるものと判断）．その後にストでは 1991 年版及び 1997 年版には本種の記行われた河川調査から，カメ類の四肢欠損など

2012.11.27 受付，2014.6.30 公開

1

の捕食被害が東京湾に流れ込む小河川を中心に大してきており，もし，ため池での被害も甚大広がっていることが指摘されている（小林ほか

なら，早急な保護対策（カメを捕獲し飼育繁殖

未発表）．

させるなどの域外保全による遺伝的多様性を確

今回の緊急調査は，淡水性カメ類のもう 1 つ保することなど）が必要といえる．仮に，多くの重要な生息場所であるため池などを生息場所の健全な形のニホンイシガメ個体群が確認できとするカメ個体群を対象にして実施することとれば，その要因を被害の生じている河川環境とした．本調査の目的は，在来種であるニホンイ

比較するなどの検討を加えることで河川越冬す

シガメを中心とした淡水性カメ類の生息状況をるニホンイシガメ個体群のため池への避難など把握し，河川調査から確認されているアライグの措置を取ることもでき，保護対策の有効な手マによる捕食被害を示す四肢欠損個体がどのよ段となる可能性が開けるものと思われる．

うなカメ類にどのような地域でどのような割合

現在，アライグマは急速に全国各地に分布をで生じているかなどの被害状況を把握すること

拡大しており，一方ではニホンイシガメの生息とした．房総半島全域に点在するため池を視野地が複合的な環境要因の悪化から減少しているに入れ，これまで実施されていない単年度でのことが多くの地域で報告されている．近年新た調査を実施することにした．

に生じてきたアライグマによるニホンイシガメ

カメ類の捕食者であるアライグマの生息域の捕食問題は，ニホンイシガメの地域絶滅に拍は，すでに房総丘陵を中心にして半島全域に拡車をかける大きな事件といえる．今後，房総半島以外のニホンイシガメの生息地おいても生じることが必須であり，詳細な現状把握をすることで適切な保全対策を考えていくことは急務で重要なことといえる．
Ⅱ．調査地
房総半島全域の止水域を対象にすると，平野部の水田地帯には比較的多くのため池が存在す
る．都市部では一部の公園や社寺に残された池，及び洪水対策用の調整池などを加えても調査可能な池は少なく，また土地利用の少ない丘
陵地ではダム湖などしか見られない地域も存在する．そこで，平野部や丘陵地と平野とが接する地域の農業用ため池を中心に調査地を選定した．また，全体のバランスを考慮し公園の敷地内にある池やダム湖などの比較的規模の大きな湖も一部加えた．
現地調査では，地図上に存在しても実際にはすでに消失していたり，危険防止のためのフェ図 1 捕獲調査を行った調査地点．●印はカメ類が捕獲された地点 , ▲印はカメ類が捕獲されなかった地点を示す．

ンス等で完全に閉鎖され調査不能な池も相当数2みられた．最終的に調査を実施することができた止水タイプの内訳は，ため池が 124 箇所，ダム湖などの湖が 8 箇所，公園の敷地内にある池が６箇所，社寺の敷地内にある池が３箇所，洪水防止などを目的として造成された調整池が１箇所の合計 142 箇所であった．この 142 箇所の調査地点を地図上の約 1 km 四方の 3 次メッシュ（千葉県 1990）で整理すると，メッシュ数は130 となった．

図 2 捕獲したカメ類の種別個体数．グラフ上の数字は捕獲個体数を示す．

Ⅲ．調査方法カメ捕獲用の籠罠（カニ罠を一部改良したもの）にアジやカツオなどの生魚と網袋に詰めたかったため，カメ類の捕獲による確認はできなかった（図 1）．

キャットフードをカメ誘引用の餌とし，調査地

今 回 の 調 査 で 確 認 さ れ た 種 は， ク サ ガ メ

1 箇所に付き基本的に３機仕掛けた．設置方法（Mauremys reevesii），ミシシッピアカミミガメ

は，前日の午後に罠を仕掛け，一夜おいた翌日（Trachemys scripta elegans），ニホンイシガメ，の午前中に回収するようにした．カメ類が捕獲

ニホンスッポン（Pelodiscus sinensis），ハナガ

された場合は，現地にて種や性別，年齢などをメ（Mauremys sinensis），及びニホンイシガメ

可能な限り記録するようにし，四肢欠損や甲羅とクサガメの雑種（M. japonica × M. reevesii）のキズなどの特徴を確認した後，捕獲した地点（以下イシクサ）で，各地点の捕獲数をまとめに速やかに放逐した．また，罠の設置日や回収た総個体数は順に，993 個体，245 個体，38 個

日に調査地の周辺を散策し，ぬかるみなどを見体，7 個体，1 個体，7 個体で総計 1291 個体につけた場合はアライグマの足跡など獣の痕跡をなった（図 2）．確認されたニホンイシガメの確認し記録するように心がけた．また，調査地

個体数の割合は全体の 2.9 ％であった．種別のにおいて農家の人など地元住民との接触があっ確認地点数は，クサガメ，ミシシッピアカミミ

た場合には，地域のカメ類や獣に関する情報をガメ，ニホンイシガメ，ニホンスッポン，ハナ収集するように心がけた．

ガメ，及びイシクサで，それぞれ 84 地点，37
地点，8 地点，2 地点，1 地点，5 地点となった．
房総半島全域に及ぶ今回の捕獲調査から，カⅣ．結果・考察

メ類が確認された多くの地点で外来種とされる

1．淡水性カメ類の捕獲状況調査した 142 地点の調査地でカメ類の確認がクサガメと要注意外来生物に指定されているミ

できたのは 95 地点で，全体の 66.9 ％となった．

シシッピアカミミガメが優占的に生息している

地形的には，北総台地，房総丘陵，九十九里浜

ことがわかった．一方で，保全対象のニホンイ

平野，河川周辺の低地など房総半島のほぼ全域

シガメは，房総半島のほとんどのため池からすからカメ類が確認された．しかし，東京湾沿い

でに姿を消している可能性の高いことが明らかの埋め立て地など半島北西部の都市化の進んだになった．

地域では罠掛け調査が可能な池が見つからな3

今回個体数及び地点数ともに最も多く確認さされた 2 地点（表 1 の No.1，No.2）を除くと，房総半島南部にその生息地が集中していた．周辺環境からみると，全ての調査地点において森林が共通して見られた．また，ニホンイシガメ
だけが確認された調査地はわずか１箇所だけであった．過去の記録や現地の聞き込み情報からは，北総の手賀沼などでもニホンイシガメの生息が確認されているが，今回の調査では，北総
図3

地域のため池からは生息確認ができなかった．

ニホンイシガメの雌雄別の齢構成．

確認したニホンイシガメ 38 個体の内，捕獲れたクサガメは，本州，四国，九州及びその周後に脱走した 4 個体を除く 34 個体の性別と年辺の属島に分布し，国外では中国，朝鮮半島，齢を調べた．性比は，雄：雌＝１：2.78（9 個体：

台湾に生息するカメであり，これまで日本列島

25 個体）で，比の値は雌に大きく片寄っていた．

の在来種とされ保護の対象にされてきた．しかまた，齢構成は雌雄ともに年齢 10 歳を超える

し，化石記録が無く遺跡からの記録もはっきり

老齢個体が数多くみられ，5 歳未満の若齢個体しないこと，幕末から明治初期にかけての分布は全く確認されなかった（図 3）．近年になっが西日本に限られていることに加え，江戸時代てアライグマの補食によるニホンイシガメの地の本草書の検討から 18 世紀末に九州地方に定域個体群の絶滅が確認された房総丘陵の小河川

着したものとされる（疋田・鈴木 2010）．さらでも，絶滅する直前の齢構成が大型で老齢の雌に，近年の遺伝子解析の結果からも日本産の個に片寄っていることが確認されており（小賀野

体は朝鮮半島や中国大陸に由来することが示唆

未発表），今回の調査結果はほぼ同様の状況でされている（Suzuki et al．2011）．関東地方のあることがわかった．

クサガメの多くは，形態及び遺伝子の両面から得られたニホンイシガメの生息状況に関する

中国産のペット由来の個体が放逐され増えたも結果から，現在のため池にはニホンイシガメがのと考えられており（矢部 1995，Suzuki et al.

ほとんど生息していないことや，生息が確認さ2011），房総半島ではすでに個体数や分布域のれたため池でも性の片寄りや老齢個体の割合が拡大が指摘されている（小賀野ほか 2011 など）．

高いことから世代交代ができなくなっている可クサガメの増加はニホンイシガメとの競合や雑能性が示された．このままの状態を放置すれば，

種形成による遺伝子攪乱など多くの問題を含ん房総半島のため池を中心に生息するニホンイシでいると考えられるが，この問題に関しては別ガメの地域個体群は近いうちに全滅する可能性の機会に触れたい．

が高いと考えられる．

2．ニホンイシガメの生息状況

3．アライグマに関する情報

表１に，ニホンイシガメが確認された地点で調査地周辺の散策によるアライグマの足跡でのその他のカメ類の捕獲状況や周辺環境などのの痕跡は 5 件で，ロードキルと生体による確認

特徴を示した．調査対象種であるニホンイシガ

がそれぞれ 1 件，地元住民からの聞込みによるメの生息地である 8 地点は，ペットの放逐が原

アライグマの生息情報は 4 件となり合計して因と考えられる都市部の公園や神社の池で捕獲11 件，10 箇所の調査地点で確認された．( 表 2）
4

5

No
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

No
1
2
3
4
5
6
7
8

表2

欠損
－
－
－
2
1
－
1
2
6

クサガメ
15
0
0
1
4
0
12
13
45

欠損
－
－
－
－
－
－
－
1
1

アカミミ 欠損
2
－
0
－
0
－
0
－
0
－
0
－
0
－
0
－
2

アライグマの生息が確認された 10 地点の調査結果．

名称
地名
イシガメ
大町自然公園 市川市
1
神社弁天池
白井市
1
溜池
木更津市
2
溜池
富津市
5
溜池
富津市
3
溜池
勝浦市
4
溜池
勝浦市
18
溜池
館山市
4
38

ニホンイシガメが確認された 8 地点の調査結果．

水質
普通
普通
普通
不良
不良
良好
普通
普通

周辺環境
アライグマ情報
森林、施設
住宅・森林
森林、施設
住宅・森林・畑
近場でロードキル
森林・整備水田情報で多数生息
森林・草地
住宅・森林・未整備水田・草地
住宅、森林、畑

地名
クサガメ 四肢欠損 アカミミ 四肢欠損 イシガメ 四肢欠損 尾端欠損
アライグマ情報
市原市
47
2
8
－
0
－
－
生息有り、夏に足跡（情報）
長生郡長柄町
2
－
0
－
0
－
－
足跡
袖ヶ浦市
35
5
0
－
0
－
4
増加している（情報）
富津市
1
－
0
－
5
2
2
近場でロードキル
富津市
4
－
0
－
3
1
3
多数生息（情報）
夷隅郡大多喜町
20
1
0
－
0
－
－
足跡
いすみ市
16
1
0
－
0
－
－
足跡多数
いすみ市
40
3
0
－
0
－
1
生息有り（情報）
いすみ市
0
－
0
－
0
－
－
足跡多数、アライ幼獣確認
南房総市
0
－
0
－
0
－
－
足跡
165
12
8
0
8
3
10

天候
曇り
曇り
雨
晴れ
晴れ
晴れ
晴れ
晴れ

確認日
2012/9/16
2012/5/19
2012/8/23
2012/5/27
2012/5/27
2012/8/19
2012/8/19
2012/9/16
2012/7/31
2012/8/9

確認日
2012/9/29
2012/9/23
2012/9/23
2012/5/27
2012/5/27
2012/9/9
2012/9/9
2012/10/1

表1定着していたとされる（落合ほか 2002）．その後，アライグマは年々分布を拡大し，駆除される個体数も増加の一途をたどってきた．特2に，2009 年の生息推定密度が 11.0 頭 /km と最も高い値を示したいすみ市を中心として，長生・夷隅地域から君津市，袖ヶ浦市にかけての
房総半島中部に密度の高い地域が集中しており，北総地域では比較的低密度地域が広く分布している状態が明らかになっている（浅田・篠
写真 1

原 2009）．そこで，いすみ市における調査結果

カメ捕獲用の罠にかかったアライグマ（いすみ市）．

を整理し表 3 に示した．かつてはニホンイシガ
メも同市の池で生息が確認されているが（矢部
1995），今回の調査では１個体も捕獲されておらずクサガメのみの確認となった．また，カメ類の捕獲があった調査地点は 42.8 ％と平均値より低く，カメ類が全く捕獲されない池が数多くあった．あくまで推測の域を出ないが，アラ
イグマの生息密度の高い地域では，個体数の少ないニホンイシガメ個体群はすでに捕食されて

写真 2

絶滅し，次の段階として生き残ったクサガメにニホンイシガメの四肢欠損個体（君津市）．

対して影響が生じてきているものと思われる．
聞き込み情報を加えても確認地点の数はかなり

4．カメ類の四肢欠損状況

少なく，ため池調査におけるアライグマの痕跡

房総半島の河川で広がっている四肢が捕食さ

確認は，河川流域の痕跡確認と比較するとかな

れる欠損被害（写真 2）は，カメ類の生息地にり困難を伴うことがわかった．より正確なアラアライグマが侵入すると明らかに増加すること

イグマ情報を収集するには，雨天後に再度調査が知られている（小菅他 未発表など）．今回の地を訪れるか，散策範囲を広げて社寺などの柱調査で四肢が欠損した個体は，20 地点の調査に残る爪痕を探すなど多くの調査時間を設定し地で確認され，クサガメ 26 個体とニホンイシ

なければならないと思われる．なお，生体によガメ 6 個体にみられ，ミシシッピアカミミガメ

る確認はいすみ市のため池においてカメ捕獲用では全く確認されなかった．捕獲個体数に占めの罠でアライグマが捕獲されたものであり，生るミシシッピアカミミガメの欠損割合は 0％，

息密度の高さや餌不足の可能性を示すこのようクサガメは 2.8 ％，ニホンイシガメは 18.8 ％とな事例はこれまで多くの罠かけ調査行ってきたなった（図 4）．しかし，地域におけるアライが初めての経験であった（写真 1）．

グマの生息密度には大きな違いが予想されるこ房総半島におけるアライグマの野外での自然とから，ニホンイシガメとクサガメが共に捕繁殖の記録は 1996 年頃の御宿町実谷での事例

獲された調査地点で比較した場合，ミシシッピであり，1990 年代後半にはすでに外房地域に

アカミミガメの欠損割合は 0％，クサガメは 2.
6

7

No
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16

確認日
2012/8/19
2012/9/16
2012/8/19
2012/9/16
2012/9/16
2012/9/16
2012/9/16
2012/9/16
2012/9/16
2012/9/16
2012/9/16
2012/9/16
2012/9/16
2012/7/31
2012/7/31
2012/7/31

天候
晴れ
曇り
晴れ
曇り
曇り
曇り
晴れ
曇り
曇り
曇り
曇り
曇り
曇り
晴れ
晴れ
晴れ

いすみ市で実施した 16 地点の調査結果．

地名 メッシュ クサガメ 四肢欠損 尾端欠損 アカミミ イシガメ
岬町榎沢 5828
16
1
－
0
0
下谷竹
5828
2
－
－
0
0
島
5835
6
－
1
0
0
島
5835
0
－
－
0
0
小池
5844
0
－
－
0
0
深谷
5854
0
－
－
0
0
新田野
5876
13
－
3
0
0
菅ヶ谷
5912
1
－
－
0
0
押日
5930
40
3
1
0
0
山田
6414
0
－
－
0
0
山田
6415
0
－
－
0
0
下布施
6419
0
－
－
0
0
釈迦谷
6429
0
－
－
0
0
下布施
6449
8
－
2
0
0
大原
6512
0
－
－
0
0
大原
6530
0
－
－
0
0
86
4
7
0
0

表3

水質
普通
普通
不良
普通
普通
普通
不良
普通
不良
良好
普通
普通
普通
不良
不良
普通

周辺環境
アライグマ情報
森林・整備水田・ビオトープ足跡多数
森林・整備水田
住宅・森林・整備水田・寺
住宅・森林・整備水田
森林
住宅・森林・整備水田
住宅・森林・整備水田
住宅・森林
住宅・森林・整備水田
聞取り有り
森林、ダム管理事務所
森林、神社
森林・整備水田
森林、運動公園
住宅・森林・休耕田
住宅・森林
足跡多数、生体確認
森林・整備水田

1

1

2

2

3

3
75

80

85

90

95

100（％）

75

80

85

90

95

100（％）

図 4 調査地全域での種別の四肢欠損個体の割合．N=1276．
1: ミシシッピアカミミガメ，2: クサガメ，3: ニホンイシガメ．
A: 四肢欠損なし，B: 四肢欠損あり．

図 5 ニホンイシガメとクサガメの両種が捕獲された地点での種別の四肢欠損個体の割合．N=86．凡例は図 4 に同じ．

2％，ニホンイシガメは 18.8 ％となり，調査地

息地がかなり縮小しており手遅れの状態である域全体でみた割合とほぼ同様の結果が得られた

ことがわかった．齢構成などから判断して，確（図 5）．

認されたわずかな生息地をこのままの状態で放広域に生息するクサガメやミシシッピアカミ

置すれば近いうちに絶滅することが十分に予想

ミガメとニホンイシガメを比較すると，アライされるため，緊急に保全対策を立てなければな

グマによる捕食被害はニホンイシガメに顕著にらない．最優先されることはニホンイシガメの現われる可能性が示唆された．ニホンイシガメ

生息地周辺からアライグマを完全に駆除するこが他のカメ類と比較して捕食されやすいとすれと，次に競合や雑種形成の可能性が高いクサガ

ば，恐らくは，陸上生活への依存度が高いこと

メやイシクサなどの外来カメ類を除去することやアライグマに対する危機回避の手段をもたなである．しかし，たとえニホンイシガメの生息いことなどの生態的進化的要因が考えられる．

地から早急にアライグマの完全駆除やクサガメ

実際に冬期の河川でニホンイシガメの調査を行等の除去が行われたとしても，外来種問題の解

うと，浅瀬で移動中の個体や陸上でじっとして決だけでニホンイシガメ個体群の回復はかなりいる個体に出会うことが普通にある．また，２困難であろう．遺伝的多様性を確保するために月，３月の越冬期でも陽気のいい日には，複数は，生息環境を改善する域内保全の取り組みとの個体が土手で日光浴をしている場面に出会う

並行して，より多くの生息地から健全な個体をことがある．この時期の陸上にいるニホンイシ

確保し，域外保全の立場から飼育・繁殖にも力

ガメは，人が近づいてもほとんど逃げないためを入れていかなければならない．

次々と素手で拾いながら捕獲収集することができる．このようなニホンイシガメの無頓着ともⅥ．おわりにいえる習性が，クサガメやミシシッピアカミミ

房総半島において，長年にわたり淡水性カメ

ガメ以上にアライグマによる被害を大きくして類の調査を行ってきたが，かつて 500 個体以上いる要因の１つと考えられる．

のニホンイシガメの個体識別を行っていた小河川の調査地には，現在ニホンイシガメは 1 個体もいない．また，400 個体以上の個体識別を行っ

Ⅴ．ニホンイシガメの保全に向けて房総半島におけるニホンイシガメの保全を考ていた別河川の調査地も，今はニホンイシガメ

える上で，ため池に生息する個体群はすでに生の姿は見られない．河川におけるニホンイシガ
8メ個体群の地域絶滅はアライグマの侵入確認か

日本産クサガメの移入．爬虫両棲類学報 2010(1)：らわずか数年で生じた．幸いにも 2 番目に挙げ

41-46．

た河川では，生き残った 10 個体余りニホンイ
シガメを回収することができたため，現在，飼育・繁殖ができている．しかし，増殖に成功して十分な個体数が得られるようになっても，生

環境庁 1991．日本の絶滅のおそれのある野生生物－レッドデータブック－（脊椎動物編・無脊椎動物編）．
環境省 1997．両生類・爬虫類のレッドリストの見直しについて（報道発表資料）．
環境省 2006．鳥類，爬虫類，両生類及びその他無脊椎動物のレッドリストの見直しについて（報道発表

息地に戻せる状況には至っていない．
今回，緊急に実施した止水域での捕獲調査結果はある程度予想されたものであった．ニホン
イシガメ個体群が健全な形で残っている生息地資料）．
環境省 2012．第４次レッドリストの公表について（報道発表資料）．
日本水産資源保護協会 1995．イシガメ．日本の希少ながなかったことには驚きを隠せない．ニホンイ

野生水生生物に関する基礎資料（II）：455-462．

シガメを初めとする身近な生物たちが次々に消

落合啓二・石井睦弘・布留川毅 2002．千葉県における失していく現状に対し，適切な解決策を講じな

アライグマの移入・定着．千葉県立中央博物館自がら，臨機応変に対応できる行動力のある組織作りと関連団体との連携を図っていきたい．

然誌研究報告 7(1)：21-27．
小賀野大一・八木幸市・笠原孝夫・田中一行・吉野英雄 2011．九十九里浜平野の乾草沼に生息する淡水性カメ類の調査．千葉生物誌 60(2)：21-27．

謝辞

Suzuki, D., Ota, H., Oh, H. and Hikida, T. 2011. Origin of

房総丘陵でアライグマによる顕著な捕食被害が生じJapanese population of reeves’ pond turtle, Mauremys

る以前より，カメ仲間としてニホンイシガメの生息状

reevesii(Reptilia: Geoemydidae), as inferred by amolecular approach. Chelonian Conservation and況や保全に関わる数多くの情報を提供していただいてきたカメネットワークジャパンの小菅康弘氏と小林頼太氏に改めて感謝致します．また，現地調査にあたっては，多忙な中にもかかわらず一部の調査地における罠かけ調査に快く協力していただいたことや市原地区などにおけるアライグマの生息情報や淡水性カメ類の被害状況に関する貴重な情報を提供していただいたことに対し，今津健志氏をはじめとするイシガメ研究会

Biology 10: 237-249.
千葉県 2000．千葉県の保護上重要な生物－千葉県レッドデータブック－動物編：124．
千葉県 2011．千葉県の保護上重要な生物－千葉県レッドデータブック－動物編（改訂版）：132．
千葉県立中央博物館 1990．千葉県メッシュマップ．
Yabe, T. 1992. Sexual Difference in annual activity and homerange of the Japanese pond turtle, Mauremys japonica,の皆様に感謝致します．

Assessed by Mark-recapture and Radio-tracking
Methods. Japanese Journal of Herpetology 14 :191-197.

文献
浅田正彦・篠原栄里子 2009． 千葉県におけるアライグ
マの個体数試算 (2009 年 )．千葉県生物多様性セン
ター研究報告 1：30-40．
疋田

努・鈴木

大 2010．江戸本草書から推定される

9

矢部

隆 1995．千葉県産のニホンイシガメおよびクサガメの生態的特徴に関する研究「平成６年度標本資料収集 動物・植物標本目録」千葉県自然史資料
調査会：27-39．

Damage survey of the Japanese pond turtle, Mauremys japonica ,byracoons in Boso Peninsula
Daiichi Ogano, Hideo Yoshino, Koichi Yagi, Kazuyuki Tanaka andTakao Kasahara

Damage of Japanese pond turtle Mauremys japonica by raccoons is being caused from after
becoming after 2000s in Boso Peninsula. We investigated the damage survey of raccoons at 142
irrigation ponds where M . japonica mainly inhabits. As a result, it became clear that most of
turtles we could confirm were Reeves’ pond turtle and Red eared slider which are alien species
and M. japonica was disappeared from irrigation ponds. We confirmed only 38 individuals and it
was 2.9 % of the whole number of the capture survey. As for the rate of the limb-deficiencies of
the turtles damaged by raccoons, M. japonica was the highest and next was Reeves’ pond turtle
and no Red eared slider is damaged. In 16 investigation spots in Isumi city, where the estimationof population density of raccoons, no M. japonica was confirmed and the rate of the irrigation
ponds where turtles were not confirmed at all was high. To preserve M. japonica, it is necessary to
exterminate raccoons and remove alien turtles from the habitat of M. japonica. It is also necessary
to secure a genetic diversity by Ex-situ conservation.

Chiba Prefectural Wildlife Research Group10

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

伊豆諸島八丈島における外来種ニホントカゲの侵入による在来種オカダトカゲの絶滅リスク評価
島嶼生物学研究会
岡本

卓 1・栗山武夫 2

伊豆半島・伊豆諸島の固有種オカダトカゲの八丈島個体群は，外来種ニホンイタチの影響により絶滅が危惧されており，さらに近年定着した外来種ニホントカゲと交雑が生じていることも明らかにされている．本研究では，野外調査による密度と齢構成の種間比較，標本の解剖による雄の性成熟齢の種間比較を行った．その結果，雄の性成熟はともに 1 歳の秋と推定され，種間差は無いと考えられるが，ニホントカゲの方が個体群密度が高く，より若い個体の割合の多い齢構成であると推定された．よって，ニホントカゲはオカダトカゲより増加率が高く，その結果高密度となり，非対称な交雑を生じさせると予想される．これは，別途行われた DNA 解析に基づく遺伝子流動動態の予備的な推定結果とも一致する．
よって，将来は全島的にニホントカゲ型遺伝子が拡散し，純系のオカダトカゲは絶滅状態となると予想される．

伊豆諸島の動物相を特徴付ける動物として，

Ⅰ．はじめに小島嶼は，様々な固有種を進化させている

オカダトカゲ Plestiodon latiscutatus（図 1a，ト

生物多様性の重要な担い手であると同時に，カゲ科，爬虫綱）が挙げられる．オカダトカゲ

構成種数が少なく群集構造が単純であるためは，伊豆諸島のほぼ全域と伊豆半島に分布する外来種の侵入などに対して非常に脆弱である

日本固有種で，陸上脊椎動物相の貧弱な伊豆（Courchamp et al. 2003; Kier et al. 2009）．日本

諸島において重要な中間～上位捕食者となっは多数の島嶼系からなり，これにより固有のている（Hasegawa 1999）．伊豆諸島の八丈島で生物相を育んできた（Conservation International

は，かつてオカダトカゲが高密度で生息してい2012）．よって，島嶼生物相の適切な保全・管た（Goris 1967；加藤 1940；大野 1994）．しか理は，日本独自の生物多様性を維持するうえでし，ネズミ駆除のために本土からニホンイタチ

避けて通れない課題と言える．本州中部から太Mustela itatsi が導入され，その捕食圧により激平洋へ南北に伸びる伊豆諸島は，そのような日減してしまい，現在では絶滅の危機に瀕してい本の島嶼系の一つである．伊豆諸島に分布するる（大野 1994；長谷川・太田 2000）．そして，

種は本州と関連するものが多いが，様々な起源

八丈島の個体群は，同じくイタチの影響で激減のものが入り混じった独特の群集構造となってした三宅島・青ヶ島の個体群とともに，「絶滅

おり（Hasegawa 2003；岡本・疋田 2009；大野のおそれのある地域個体群」として旧環境庁

ほか 1990），琉球列島や小笠原諸島とも一線をのレッドデータブックに載せられている（長谷画すものである．

川・太田 2000）．

1: 京都大学大学院理学研究科動物学教室 2: 東邦大学理学部生物学科地理生態学研究室
2012.11.25 受付 2014.6.30 受付

113

図2

図1

オカダトカゲ・ニホントカゲ幼体の色彩．

図 2 八丈島の地図およびトカゲの調査地点．八丈島の位置および地図，トカゲの調査地点を示す．外部形態と DNA データに基づき，● をニホントカゲ集団分布地点，▼ を交雑集団分布地点，■ をオカダトカゲ集団分布地点と定義した．

114

表 1 使用した標本数およびセンサス調査回数．トカゲ両種の典型的な色彩の様態を示す．(a) 八丈島産オカダトカゲ．頭～胴体背面は褐色，尾は先端部のみわずかに青い．(b) ニホントカゲ．頭～胴体背面は黒字に黄白色のストライプ，尾は鮮やかな青．
成体になると，両種とも (a) に似た色彩になる．
表1
DNA 解析
地点

精巣サイズ計測

センサス回数

5～8 月

9～10 月

5月

7月

32

2

11

●ニホントカゲ集団
1

31

15

2

3

1

▼交雑集団
3

13

6

4

9

3

1

2
5

5

6

1

2

2

6

9

2

3

7

10

6

1

1

4

8

5

1

5

2

7

10

2

2

4

1

4

2

5

5

■オカダトカゲ集団
9

27

10

22

11

7

12

6

13

11

14

6

1

6
2

1

6
8

近年，八丈島において新たな外来種ニホント

拡大してゆくかどうかを考察する．

カゲ Plestiodon japonicus（図 1b）の定着が確認された（栗山ほか 2009）．ニホントカゲはオカ

Ⅱ．調査方法ダトカゲの近縁種であり（Brandley et al. 2011,

1．野外調査および標本採集2012），これまでの我々の調査により，八丈島

八 丈 島 に お け る 現 地 調 査 は，2011 年 10 月の両種間で交雑が生じていることが示されてい15 ～ 28 日，2012 年 5 月 19 ～ 23 日，7 月 27

る（Okamoto et al. 2013）．現時点では交雑は一～ 30 日に行った．2007 以降の調査過程（栗山部地域に限定されているが（図 2），将来これがほか 2009a；Okamoto et al. 2013）で判明してい広い範囲に拡大する可能性も指摘されている．

た 11 地点のトカゲの生息地（地点 1 ～ 7，9，交雑が全島に拡大すれば，八丈島の純系オカダ

11，13，14）に加え，新たに発見した 3 地点をトカゲ集団は絶滅状態となる．八丈島のオカダ

含む 14 地点で調査を行った（図 2）．八丈島のトカゲの危機的状況を考慮すれば，この新たなオカダトカゲ（図 1a）は，ニホントカゲ等近縁

脅威について早急にリスク評価する必要があ

種の幼体に特徴的なストライプ模様（図 1b）をる．

欠く．このような外部形態の特徴と DNA 解析

そこで本研究では，ニホントカゲとオカダト（Okamoto et al. 2013；岡本ほか未発表）の結果

カゲの個体群密度と繁殖生態を比較することにに基づき，各地点をニホントカゲ生息地点・オより，将来の両種の個体数動態の違いを推定し，カダトカゲ生息地点・交雑集団生息地点のいず

オカダトカゲ集団への浸透性交雑が島内で将来れかと定義した（表 1）
．

115

図3
図4

図 3 各地点におけるトカゲの生息密度．センサスの結果に基づいて評価された，各地点のトカゲ相対密度の指標（観察個
体数 /10 分）．中央が平均値，バーの上端と下端は最大値と最小値，ボックスは 25%・75％のパーセンタイル．横軸の上の数字は地点番号（図 1 と対応）．

図 4 各地点におけるトカゲの齢構成指標．センサスの結果に基づいて評価された，各地点のトカゲ齢構成の指標（幼体
数 /[ 幼体数 + 成体数 ]）．中央が平均値，バーの上端と下端は最大値と最小値，ボックスは 25%・75％のパーセンタイル．
横軸の上の数字は地点番号（図 1 と対応）．

各地点で，センサス調査による生息密度と齢きなかった個体は，齢構成指標の計算から除外

構成の評価を，2012 年の 5 月および 7 月に行っした．

た．これは，トカゲの生息が確認されている地

標本採集は，センサス調査を行う場合はその点付近で，トカゲの活動に適した晴天時に行わ終了後に，それ以外は随時行った．ニホントカ

れた．トカゲを探索しながら約 10 分ゆっくり

ゲ生息地点および交雑集団生息地点では，捕獲

歩き，その発見数を記録した．その際，齢構した標本は持ち帰り，液浸標本として固定・保成の推定のため，5 月の調査では 1 歳（2011 年

存した．オカダトカゲ生息地点では，原則としの夏に孵化した幼体）と 2 歳以上を，7 月の調て採集した個体については体サイズの計測のみ

査では孵化幼体（2012 年の夏に孵化した幼体）

行い，指切り法による個体標識を行ったのちにと 1 歳以上を，それぞれ体サイズと色彩に基づ放逐した．ただし，オカダトカゲ生息地点のういて可能な限り区別した（本稿では，1 回越冬

ち地点 9・10 では，明らかに普通のオカダトカ

した個体を 1 歳，2 回越冬した個体を 2 歳，とゲと異なるカラーパターンの個体がまれに見ら齢をカウントする）．10 分あたりのトカゲ発見れたため，そのような個体はニホントカゲまた数を，
その地点の生息密度の指標とした．また，は雑種と判断し，持ち帰って液浸標本にした．

そのうちの幼体の頻度 [ 幼体の発見数 ]/（[ 幼また，性成熟の剖検については，上記の調査で体の発見数 ]+[ 成体の発見数 ]）を，その地点得られた標本に加えて，2009 年秋～ 2011 年のの齢構成の指標とした．約 10 分のセンサスで調査で採集された標本も使用した．地点ごとの1 個体も発見できなかった場合は，齢構成指標

使用標本数およびセンサス調査の回数を，表 1を算出しなかった．また，幼体か成体か識別で

に示す．

116

図 5 採集時期別のトカゲのサイズ分布．八丈島におけるトカゲ 2 種の時期ごとの頭胴長の分布．横軸は採集された月日で，2009 年～ 2012 年の標本を区別なくプロットした．

2. 性成熟齢の比較

うかを判定した．精巣を回転楕円体とみなして今回利用できた標本は 2009 ～ 2012 年の 5 月

精巣の短径と長径を計測し，以下の式で近似的～ 10 月のもので，5 月のものはほとんどが幼に精巣体積を求めた．
2体または雄であった．よって，この中で性成熟

精巣体積 ≈ π4/3× 長径 /2×（短径 /2）の判定が容易と考えられる 9 ～ 10 月の雄の標

秋の個体の齢は，ニホントカゲ分布地点・オ

本を，性成熟齢の比較に用いた．ニホントカゲ

カダトカゲ分布地点で採集された全個体をもちは春が繁殖期で，成熟雄では前年の 9 月～当いて，種ごとにそれぞれ頭胴長のコホート解析

年の 3 ～ 4 月に精巣が肥大する（Hikida 1981）．

を行って推定した．

オカダトカゲの年周期もほぼ同様と考えられる．ニホントカゲの雄は，1 歳の秋に性成熟しⅢ． 結果て精巣が肥大し，2 歳の春から繁殖を始める

1．生息密度（Hikida 1981）．一方，オカダトカゲの繁殖生態

5 月，7 月の各地点のセンサスの結果を図 3には地理的変異があり，雄の繁殖開始は 2 ～ 4に示す．5 月，7 月とも，生息密度が最も大き

歳と島によって異なる（Hasegawa 1994）．そこ

かったのは地点 10 のオカダトカゲ集団（5 月で，八丈島のオカダトカゲ個体群が，ニホント

13.19/10 分，7 月 2.34/10 分 ）だ っ た． こ れ をカゲ個体群に比べて性成熟が遅れるかどうかを除くと，5 月ではニホントカゲ集団（地点 1:

検証するため，八丈島の両種および交雑集団に

6.07/10 分），地点 10 以外のオカダトカゲ集団

おいて，1 歳の秋に精巣の肥大が見られるかど（地点 9，11 ～ 14: 1.76/10 分），交雑集団（地点

うかを調べた．通年の様々なサイズの雄の標本

3 ～ 8: 0.46/10 分）の順だった．一方，7 月ではについて，頭胴長と精巣のサイズを計測し，肥ニホントカゲ集団（地点 1: 2.08/10 分），交雑集

大していない時期（5 ～ 8 月）の同サイズの個団（地点 3 ～ 8: 0.37/10 分），地点 10 以外のオ体に比べて 1 歳秋に精巣の肥大が見られるかど

カダトカゲ集団（地点 9，11 ～ 14: 0.28/10 分）

117

図 7 頭胴長と精巣サイズの関係．頭胴長と精巣サイズ（詳しくは本文参照）の関係．●○：ニホントカゲ集団，▼ ▽：交雑集団，■□：オカダトカゲ集団．いずれも , 塗りつぶしは 9 月～ 10 月，白抜きは 5 月～ 8 月に採集された標本．1 歳秋以降と考えられる，
頭胴長 50 mm 以上の部分を，時期ごとにそれぞれ囲った．

の順だった．7 月の交雑集団・オカダトカゲ集

月の個体では 30 ～ 45 mm 程度の個体が当年の団では，10 分のセンサス中に 1 個体も発見で孵化幼体，50 mm 超の個体が 1 歳以上とほぼきない場合も多かった．

判定可能と考えられる．頭胴長と精巣サイズの2．齢構成関係を，図 6 に示す．頭胴長 50 超の 9 ～ 10 月

5 月，7 月の各地点のセンサス結果から算出の標本では，他の時期のものに比べて，例外な

7 月とも，
された幼体の頻度を図 4 に示す．5 月，

く精巣が大きいという結果が得られ，全個体が最も幼体の頻度が大きかったのはニホントカゲ

性成熟していると判定された．

集団で（地点 1，5 月 92.9 %，7 月 66.7 %），つ
いで交雑集団（地点 3 ～ 8，平均 5 月 50 %，7Ⅳ． 考察

月 33.3 %），オカダトカゲ集団（地点 9 ～ 14，1．個体数動態の種間差

平均 5 月 10 %，7 月 8.3 %）のものが最も小さ

個体数の動態を決める要因として，世代時間

かった．

と単位時間あたりの産仔数が重要なパラメータ

3．雄の性成熟齢になり，似た生物同士を比べる場合は，性成熟時期ごとの頭胴長の分布から（図 5），9 ～ 10118が早くかつ若い個体が多数出現する集団ほど増表 2 種および交雑集団間の遺伝子流動速度．DNA データ (Okamoto et al. 2013; 岡本ほか準備中 ) に基づくニホントカゲ集団・
オカダトカゲ集団・交雑集団間 における遺伝子流動の推定速度の平均値および最大値・最小値を，方向別に示 す．各速度は，世代ごとの移入先における移入遺伝子の頻度．例えば，A→B の速 度が 1.50 となっている場合，集団 B の遺伝子のうち毎世代 1.5％が新たに集団 A か ら流入したもの，という速度を表す．

方向

平均

最小値 - 最大値

ニホン→交雑4.66

1.89 – 9.11

交雑→ニホン

1.51

0.97 – 2.04

交雑→オカダ

1.64

1.21 – 2.07

オカダ→交雑1.89

1.62 – 2.09

加率が大きいと予想される．八丈島のトカゲに

カダトカゲ個体群はイタチの影響により低密度

おいて，雄の性成熟のタイミングはニホン・交のまま推移しているのに対し，増加率で上回る

雑・オカダの間で特に差は無いと考えられる．

ニホントカゲは一方的に個体数を増やし，そのセンサス調査の結果から，生息密度は ニホン

結果として非対称な遺伝子流動が生じる，とい＞ 交雑 ≈ オカダ という傾向で，齢構成は ニホう構図が示唆されるのである．

ン ＞ 交雑 ＞ オカダ という順で若い個体の比２．八丈島のオカダトカゲは絶滅するか？

率が大きいと言える．このことから，ニホント

前節で述べた構図のように交雑が進行していカゲはオカダトカゲに比べて増加率が大きいとると仮定すると，増加率の種間差から，ニホン

推測され，その結果として個体群密度が高くトカゲ個体群から交雑集団へのニホントカゲ型なっていると考えられる．

遺伝子の供給が今後さらに加速傾向となり，そ八丈島のオカダトカゲは，1960 年前後のニの結果交雑集団におけるニホントカゲ型遺伝子

ホンイタチ導入により激減し，その後はごく低の頻度はしだいに高くなってゆくと予想され密度の状態で推移している（大野 1994；長谷川・る．すると，交雑集団における個体群密度が大太田 2000）．よって，オカダトカゲの現在の個きく変動しないと仮定しても，ニホントカゲ型

体群密度は，概ねイタチのいる八丈島における遺伝子のオカダトカゲ集団への流入速度は，今平衡状態であり，イタチ存在下では大きく増減

後上昇傾向になると予想される．この傾向が続しない水準と推測される．一方，ニホントカゲ

けば，やがて交雑は島の広い範囲に広がり，い個体群は，明らかにオカダトカゲより高密度か

ずれは純系のオカダトカゲ集団が消滅してしまつ増加率も大きいと推測されことから，イタチ

うということになる．

存在下でも個体数を増加させることが可能と考えられる．

一方で，予備的な遺伝子流動速度の推定（表2）によれば，現時点では各地点間の遺伝子流

DNA 解析に基づく遺伝子流動速度の推定の動は世代あたり数 % 程度であり，純系のオカ

予備的な結果（表 2；Okamoto et al. 2013；岡本

ダトカゲの分布域が，交雑帯から離れた場所を

ほか未発表）によれば，遺伝子流動は著しく非含む広い範囲に渡ることも考慮すると，完全な対称であり，ニホントカゲ型遺伝子が拡散する

絶滅までにはかなり時間がかかると予想され方向に偏ると推定されている．これは，個体数る．どの程度の時間がかかるかは，現時点で予動態についての結果と整合する．すなわち，オ

測するのは難しいが，おそらく数十年オーダー

119

と思われる．

Accommodating heterogenous rates of evolution in

3．どのような対策が可能か？

molecular divergence dating methods: An example using

新たな外来種により絶滅リスクが増したと考
えられ，
ニホントカゲの問題は，今後レッドデー
タブックにも記載されるべきであろう．具体的

intercontinental dispersal of Plestiodon（Eumeces）
Lizards. Systematic Biology 60(1): 3-15.
Brandley, M.C., Ota, H., Hikida, T., Oca, A.N.M.D., FeriaOrtiz, M., Guo, X. and Wan, Y. 2012. The phylogenetic

なアクションとしては，望ましい対策は，ニホ

systematics of blue-tailed skinks（Plestiodon）and the

ントカゲ個体群の根絶もしくはオカダトカゲ分

family Scincidae. Zoological Journal of the Linnean

布域への拡散防止だが，現時点では非常に困難

Society 165: 163-189.

と考えられる．世界的に見ても，小型トカゲ類の外来種に対して参考になる対策事例は非常に少なく，捕獲・封じ込めの技術もほとんど確立
されていない（Kraus 2009；戸田 2011）．

Conservation International 2012. Japan. The Biodiversity
Hotspots. http://www.conservation.org/where/priority_
areas/hotspots/asia-pacific/Japan/Pages/default.aspx(Accessed 20 Nov. 2012)
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一方で，八丈島にはニホントカゲと酷似した生態を持つオカダトカゲが元々高密度で生息していたことから，オカダトカゲ以外に対するニ

invaders on islands: impact, control and control impact.
Biological Reviews 78: 347-383.
Goris, R.C. 1967. The reptiles and amphibians of Hachijojima
Island. Acta Herpetologica Japonica 2: 25-30.

ホントカゲの生態影響はごく軽微と推測され，

Hasegawa, M. 1994. Insular radiation in life history of the

専らオカダトカゲに対する浸透性交雑のみに着lizard Eumeces okadae in the Izu islands, Japan. Copeia

目すればよいと思われる（Okamoto et al. 2013）．
よって，
オカダトカゲ個体群の域外保全などは，根本的な解決にはならないものの，応急的な危機回避策としては効果的と考えられる．オカダ

1994: 732-747.
Hasegawa, M. 2003. Ecological diversification of insularterrestrial reptiles: a review of the studies on the lizard
and snakes of the Izu Islands. Global Environmental
Research 7: 59-67.

トカゲ個体群に対する影響の拡大にはある程度

長谷川雅美・太田英利 2000．三宅島，八丈島，青ヶ島

時間がかかると予想されることから，純系個体のオカダトカゲ．環境庁自然保護局野生生物課編「群を一部避難させたうえで，なんらかの根本的改訂・日本の絶滅のおそれのある野生生物 －レッな解決策を検討するというのは，当面の現実的な選択肢の一つと考えられる．

ドデータブック－（爬虫類・両生類）」自然環境研究センター：66-68．
Hikida, T. 1981. Reproduction of the Japanese skink（Eumeces latiscutatus）in Kyoto. Zoological Magazine

謝辞

90: 85-92.

本研究において，現地調査の補助をしてくださった中島悟，青木索両氏，様々な助言をくださった長谷川
雅美博士，所蔵標本を使わせてくださった京都大学総合博物館，現地における情報提供・私有地での調査の許可などの便宜をはかってくださった八丈島住民の平野哲夫 1967．八丈島における天敵による野鼠駆除効
果．植物防疫 21（12）：517．
加藤正世 1940．八丈島に於ける採集品目録．昆虫界 8（80）：690-730．
Kier, G., Kreft, H., Lee, T., Jetz, W., Ibisch, P., Nowicki, C.,
Mutke, J. and Barthlott, W. 2009. A global assessment

方々に感謝申し上げる．

of endemism and species richness across island andmainland regions. Proceedings of the National Academy

文献
Brandley, M.C., Wang, Y., Guo, X., Montes de Oca,
A.N., Feria-Ortiz, M., Hikida, T. and Ota, H. 2011.

120of Sciences 106(23): 9322-9327.
Kraus, F. 2009. Alien Reptiles and Amphibians: A Scientificassessment of the alien lizard Plestiodon japonicus

Compendium and Analysis. Springer.
栗山武夫・岡本卓・長谷川雅美・疋田

努・五箇公（Scincidae, Reptilia）on a threatened island population

一 2009a．
伊豆諸島八丈島へのニホントカゲの侵入．

of the native lizard P. latiscutatus at an early phase of

爬虫両棲類学会報 2009：124-127．

the biological invasion. Biological Invasions, 15, 2029-

栗山武夫・宮路和幸・杉本雅純・森本岡本元・長谷川雅2037.

美 2009b．オカダトカゲの色彩パターンの地理的変大野正男 1994． 爬虫・両生類． 東京電力株式会社・東異を生み出す色素細胞．爬虫両棲類学会報 2009：

電設計株式会社編「八丈島地熱地点に関わる自然169-174．

公園内環境基礎調査報告書」東京電力株式会社・卓・疋田

努 2009．オカダトカゲの分布とその起源－伊豆半島に乗ってきたトカゲ－．日本生態学会関東地区会会報 58：44-49．

東電設計株式会社：256-262．
大野正男・樋口広芳・黒沢良彦・大場達之 1990．伊豆諸島の生物はどこから来たか．日本の生物 4：36-

Okamoto, T., Kuriyama, T. and Goka, K. 2013. An impact

121

48．

An assessment of extinction risk of Plestiodon latiscutatus populationby the invasion of a non-native congener P. japonicus
on Hachijojima Island, Izu Islands
Taku Okamoto and Takeo Kuriyama

A scincid lizard Plestiodon latiscutatus (Scincidae, Reptilia) population on Hachijojima Island
has been threatened by predation pressure from an invasive weasel. In addition, a non-native
lizard population of a close congener P. japonicus has been established recently, and genetic
swamping to the native lizard has been detected. In this study, population density and age structure
were compared between the lizard species based on census data and male maturation age wascompared by testis size distribution. Although maturation age of males seemed not different
between species, the non-native lizard may have larger population density and larger proportionof young individuals. These results implied that the non-native population may have larger
reproductive rate, which can cause asymmetric gene flow. Actually, a preliminary gene flow rateestimation based on DNA data implied asymmetric gene flow declining the frequencies of native
species genes. Therefore, the introgressive hybridization will spread to wider area and the native
population should extinct by genetic swamping in the future.

Island Biology Research Group122

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

生物多様性のホット・スポットの普及活動―上関のフィールドワーク
長島の自然を守る会
高島美登里・森田修

ために「上関フィールド・ワーク」開催とハンⅠ．はじめに長島の自然を守る会は 1999 年より日本生態ドブック「奇跡の海の生き物たち」を作成した．

学会 ･ 日本ベントス学会 ･ 日本鳥学会等の研究者と上関周辺地域の生物多様性に着目して，調Ⅱ．活動の内容査を行い，当地域が 1) 瀬戸内海で手付かずの１．上関フィールドワークの実施

環境が保存され，他地域では絶滅の危機に瀕しこの活動を特徴づけるものとして，1) フィーている生物が健全に生息していること，2) カ

ルドツアーの内容が国際的にも注目される生物

ンムリウミスズメやナガシマツボなど世界的に種である，2) カンムリウミスズメの世界で唯珍しい希少な生物の宝庫であること，3) 世界

一の周年生息地である．3) オオミズナギドリ

遺産に匹敵する生物多様性のホット ･ スポットの内海における唯一の繁殖地である，4) 瀬戸

であることを確認してきた．ところが，ここ

内海産スナメリの最後に残された健全な生息域に上関原子力発電所建設計画があり，2011 年 2である．5) 日本海特産種であるスギモクの瀬

月には敷地造成のための埋め立てが一部開始さ

6) 未利用海藻（ク戸内海で最大の生息域である，れた．ところが，東日本大震災による福島原発

ロモズク ･ フトモズク等）の刈り取りなど豊か

事故で埋め立ては一時中断している．

な自然と食文化との共存を体感できる，7) 必原発建設計画の準備作業のうち，埋め立て作

ず専門家に随行してもらい，事前学習と観察会

業の陸域部分は照葉樹林の伐採などかなり進んの指導や助言を受けて上関の生物多様性についでおり，それに伴う生態系へのダメージも顕在て学ぶなどが挙げられる．

化しつつある．海域の埋め立ては部分的に開始され，現在は一時中断しているが，今後の国の上関フィールドワークの実施日時・内容は表
1 のとおりである．

エネルギー政策如何によっては予断を許さな

10 回のフィールドワークにのべ 143 名が参い．
また仮に原発計画が中止になったとしても，加，予備調査は計 3 回のべ 21 名が参加した．

2011 年 6 月の上関町議会で町長が「（原発計画それぞれの企画で，生物多様性のホット・スポッ

がなくなった場合の）跡地利用についても検討

ト奇跡の海の魅力を満喫して貰えた．特徴的なする必要がある」と明言しており，新たな大規事例を挙げる．

模開発計画を誘致する可能性は大である．自然2012．1．29「船で行く冬の海鳥観察会」

保護の特別な地域指定を受けられる世論形成のカンムリウミスズメを 16 羽も確認すること

2013.7.11 受付，2014.6.30 公開

123

表1
実施日時
2011.11.13
2011.12.4
2012.12.10
2012.1.29
2012.2.12
2012.3.10
2012.3.11
2012.4.14
2012.5.6
2012.5.22
2012.6.16
2012.6.24
2012.8.18
2012.8.19
2012.9.18

フィールドツアー実施一覧表．フィールドツアーの実施日時・内容・参加状況の一覧表

内容
船で行く上関の自然めぐり
船で行く秋の植物観察会
カンムリウミスズメ予備調査
船で行く上関の海鳥観察会
田ノ浦スギモク / カンムリウミスズメ予備調査
田ノ浦スギモク＆海鳥予備調査
田ノ浦スギモク＆海鳥観察会
上関の春の植物観察会
磯の生き物 調査＆観察会
ナメクジウオ＆モズク観察会
祝島ビワ狩り＆スナメリウォッチング
魚類調査＆オオミズナギドリ予備調査
アカテガニ放仔観察会
宇和島生き物観察会
オオミズナギドリ繁殖調査・観察会

講師
飯田知彦
野間直彦
飯田知彦
飯田知彦
新井章吾 / 飯田知彦
新井章吾 / 飯田知彦
新井章吾 / 飯田知彦
野間直彦
向井宏
山下博由 / 新井章吾
渡辺伸一 / 畑啓生
佐藤正典
佐藤正典
渡辺伸一 / 飯田知彦

参加人数
14
6
4
5
5
6
10
14
25
8
25
10
25
11
9

確認できた生物
ハヤブサ・ミサゴ
アコウ
カンムリウミスズメ
カンムリウミスズメ
カンムリウミスズメ・スギモク他海藻
スギモク他海藻
スギモク・スナメリ
カンムリウミスズメ
スナメリ
ナメクジウオスナメリ
魚類・オオミズナギドリ
アカテガニ
ゴカイ各種
オオミズナギドリができ，参加者した写真家は上関をテーマにし満潮時に見られるアカテガニの放仔を今年も確た写真集を作成したいと申し出てくれた．
また，認することが出来た．ただ，2007 年に陸域の4 月 14 日の上関の春の植物観察会でも海上か伐採工事が開始されて以降，アカテガニの個体

ら満開のヤマザクラを鑑賞するかたわら，カン

数やサイズが縮小する傾向が見られ，残念ながムリウミスズメが 9 羽も姿を見せ，
参加者は
「5，

ら今年も同様の傾向であった．

000 分の 9 を見ることができた !!」と大感激で予備調査あった（写真 1）．

上記の上関フィールド・ワークの前にそれぞ2012．3．10「田ノ浦スギモク＆海鳥観察会」

れ，予備調査を行い，今年の特徴を把握し，参海藻研究所の新井章吾さんの案内で船上から加者に伝える準備をした．

観察した．スギモクの生殖器がたち上がり，参2．ハンドブック「奇跡の海の生き物たち」の加者は海の金色のお花畑を楽しんだ．2007 年

作成

より陸域の工事で伐採された里山が昨年の埋立

上関フィールド・ワークのためのハンドブッ

中止により，自然再生しつつあるのが功を奏し

ク「奇跡の海の生き物たち」作成は予定より日

たのか，伐採前に比べて半減していた群落に復程が遅れた．主な理由は 2012 年 9 月に環境省

活の兆しが見えた．このまま，工事が中止され

第 4 次 RDB（改訂版）が発表される予定になっれば以前のような見事な群落がよみがえる可能ており，この中で上関原発予定地田ノ浦湾や周性が大である．

辺で確認された貝類が登載される可能性が大き2012．5．22「ナメクジウオ＆モズク観察会」

かったためである．そのため編集を延期した．

海藻研究所の新井省吾さんと貝類保全研究会

公表された第 4 次 RDB（改訂版）ではナガの山下博由さんの案内で田ノ浦湾のドレッジ調

シマツボ（環境省 RDB 絶滅危惧Ⅰ類）をはじめ，査を実施した．海底 8 ～ 12 m 地点でナメクジ

絶滅危惧Ⅰ類 6 種，Ⅱ類 17 種，準絶滅危惧 11 種，

ウオ５個体を採取した．
クロモズクについては，

情報不足 2 種が登載された．
「奇跡の海の生き

今年は成長が遅く量的には少なかったが，取れ物たち」には，この情報も掲載している．そのたての “ モズクお好み焼き ” は好評だった（写他，長島の自然を守る会が研究者との共同調査

真 2）．

で得た最新情報として，i）宇和島でのカラス

2012．8．18「アカテガニ放仔観察会」

バトの繁殖確認，ⅱ）オオミズナギドリの採餌

鹿児島大学の佐藤正典先生の指導で，大潮の域が世界最小であること，が掲載されている．

124

写真 1 目と口で楽しむ上関の幸！！上関の春の植物観察会の写真（2012.4.14. 実施）

写真 2 黑のダイヤ？！ “ 上関のクロモズク ” を探索中．ナ
メクジウオ＆モズク観察会（2012. 5.22. 実施）．

Ⅲ．今後の活動

クロモズクの商品化を行う．
上関フィールドワーク参加者の多くが「上関1．生態系の解明
2013 年度はさらなる生態系解明に力を注ぐ．

のおさかな―おまかせパック」の購入者であり，

カンムリウミスズメが繁殖期に上関周辺海域

自然を活かした町作りの理解者・協力者である．

で確認されていることから，繁殖の可能性もあ

地元の漁業者からも期待の声が高まっており，るので，バイオロギング研究会と連携して生態原発計画で打ち砕かれた「ふるさとへの誇り」

調査をする．調査には海外の研究者も招聘するを取り戻してもらい，自然と共生し，原発に頼予定である．

らない町作りを目指す．

瀬戸内海で繁殖が初めて確認された宇和島のオオミズナギドリについて，個体群調査を行い，4．上関を世界遺産など特別の保護する地域にする

外海個体群との交流を調べる．

上関原発計画は東日本大震災による福島原発

スナメリの音波調査で瀬戸内海の個体群の生事故で埋め立ては一時中断している．しかし，態解明を行い，保護活動に役立てる．

原発計画自体も今後の国のエネルギー政策しだ

2．上関フィールドワークの充実

いでは予断を許さず，また，仮に中止になった

ハンドブック「奇跡の海の生き物たち」を活用して，フィールドワークの充実を図る．

としても新たな大規模開発計画が浮上する可能性は非常に濃い．ユネスコの生物圏保存地域や2013 年度は新たにシュノーケリング or ダイ

世界遺産など特別に保護する地域に指定するこ

ヴィングによる自然に配慮した海中観察を予定とが必要である．そのため，海域公園や生物圏する．作成中である DVD「生物多様性のホット・保存地域リザーブなどに指定された地域のパネスポット～上関は “ 奇跡の海 ”」を完成させる．

リストを迎えてシンポジウムを開催する予定で

3．自然を活かした町作りの具体化と強化ある．

2012 年度は天候不良で具体化できなかった
125

Field work of dissemination activities― Kaminoseki of hot spots of biodiversity
Midori Takashima and Osamu Morita

Association for the Conservation of Nagashima126

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）千葉県南部に侵入した特定外来生物ナルトサワギクの海岸侵出阻止と駆除
安房生物愛好会
小林洋生・平井良明・井上健次郎・川崎一・加藤純子・斉藤陽子・

佐藤博秋・須田守儀・諏訪文二・山形達哉・山口雅彦・和田豊

Ⅰ．活動内容および成果
特定外来生物であるナルトサワギク Senecio
madagascariensis（写真 1，2）の海岸侵出阻止を当面の目標とし，最終的には千葉県南部（図1，表 1）からの完全駆除を目的として活動した．
活動助成の期間中は真夏を除き原則として毎週土曜日の午前中を活動日と決めて，各種の活動を展開した．活動内容は以下の 6 項目に分けられる．
1．防草シート設置による駆除
市販の塩化ビニル製の防草シートを発生して

写真 1

ナルトサワギク ( 花 )．

いる場所に設置し，生育している個体を枯らすことと発芽を抑制する方法であり，土壌の組成や地形等により，300 m2 の面積で実施し，およそ 6 ヶ月後にシートを撤去した．設置した箇所では当初生えていたすべての個体は枯死し，発芽伸長した個体も確認できなかった．
2．刈り払いによる駆除
平坦な場所が広がっている南房総市沓見の埋立地で，1 ヶ月に 1，2 回，刈り払い機を使用して，生育している株を地ぎわから刈り取った．多くの個体は 6 ヶ月以内で枯死したが，新規発生があったので継続して実施した．この方法ではナルトサワギクの茎が地表より長く残るほど側枝2012.11.28 受付

2014.7.16 公開

127

写真 2

ナルトサワギク ( 草姿 )．

の伸長が見られた．できるだけ地表すれすれに刈り払いをおこなったが，礫の存在や不整地な場所もあったため，刈り払いが不十分で，側枝の再発芽があった個体も相当数見られた．しかしこのような個体も刈り払いの回数を重ねたことにより枯死させることができた．
3．人力の抜き取りによる駆除
2011 年 10 月，館山市大井の残土処分場と南房総市沓見の埋立地の 2 ヶ所をメインとして抜き取り駆除を実施した（写真 3）．抜き取り作

図1

千葉県南部のナルトサワギク発生地位置図．

業は，防草シートの設置が困難な場所，または急斜面などで刈り払い作業も困難な場所で実施した．大発生地の大井残土処分場において2011 年 10 月から 12 月までの駆除量は約 1,080
kg であったが，2012 年 7 月から 9 月は駆除量
約 47 kg にまで減少した．これは活動後半には大きな個体が減少し，特に 7 ～ 9 月の期間は参加者の減少はあったものの，個体数も極めて少なくなり，駆除量が減少したものである．現時点では大発生地の沓見埋立地においても生育数は著しく減少している．

写真 3

館山市大井の発生状況と抜き取り作業．

4．牧草などの播種・育成による被圧駆除ナルトサワギクは他の植物の被圧により発芽・生育が抑制されるので，シロツメクサと5．発生地およびその周辺のパトロール

ギョウギシバの 2 種の牧草および緑化植物を播大発生地の 2 ヶ所以外は発生状況により 1 ～種し育成してナルトサワギクの発芽阻止と生育3 ヶ月に 1 回のパトロールを実施し，10 ヶ所

場所を減少することを試みた．シロツメクサはで駆除が完了し，5 ヶ所で駆除完了の見通しに2011 年秋と 2012 年春に南房総市沓見の埋立地なった．周辺パトロールにより新たな発生地がに播種した．ギョウギシバは 2012 年春に，防3 ヶ所見つかったが，このこともパトロールの草シートを撤去した跡の館山市大井残土処分場成果である．

斜面と裸地になっている部分に播種した．
なお，

6．有効な駆除の方法を見出すための調査

播種の直後に種子定着用の糊を溶いた水溶液を現状の把握と今後の駆除に役立てるために，
1) シロツメクサなどの植物の抑制効果調査，2）散布した．
シロツメクサとギョウギシバは播種後の生育

3）刈り払い効果調査，
4）
防草シートの効果調査，

期間が短いため，2012 年 9 月には密生状態ま抜き取り効果調査を実施した．1）パッチ状にで生育しておらず，期間中の抑制効果は特に認生育したシロツメクサはナルトサワギクの抑制

められなかった．

効果が極めて大きいことが判明した．2）防草128

表 1 千葉県南部安房地域のナルトサワギク発生状況
表１ 千葉県南部安房地域のナルトサワギク発生状況

番号 地区名（行政区) 小字・詳細場所
1

確認日

発生数

発生地の環境2010.03.20

残土処分場

2010.09.07 数千本以上 残土処分場

風早不動南奥2010.05.03

23

5

御狩谷

2008.04.23

1 水田の脇

小林洋生

天野

6

東根（２ヶ所）2010.05.01

12 路傍・畑

小林洋生

小林洋生 駆除完了

7

手力男神社入り口
2010.05.06
国道脇（２ヶ所）

3 路傍・民家の庭 小林洋生

小林洋生 駆除完了

8

国道脇の草地2010.06.22

3 牧草栽培地

川崎

9

残土処分場

2010.09.07 数万本以上 残土処分場

4

館山市岡田

館山市大井

1 水田の土手

天野

現在の状況

岡田川上流

館山市出野尾

3

小林洋生

確認者

2007.04.16

2

5± 裸地

発見者

出野尾谷津田誠 耕地整備で消滅

小林洋生 駆除完了
斎木健一ほか 斎木健一 ほぼ駆除完了

造成地、付近に
山形達哉
残土処分場

川崎

一

小林洋生 駆除完了
誠 駆除完了一 駆除完了斎木健一ほか 斎木健一 90％以上駆除

10

館山市八幡

法務局北側付近

2010.04.26

1 建築中の住宅地 川崎

11

館山市正木

平久里川沿い2010.05.05

2 護岸修復地

西木はな子

小林洋生 駆除完了

12館山市北条正木 カインズホーム裏 2010.10.16

10 埋立地須田守儀

小林洋生 駆除完了

13

館山市安東

ﾀｲﾖｳ種苗九重店前 2010.11.14

1 埋立地

小林洋生

小林洋生 駆除完了

14南房総市山名山名金毘羅山付近 2010.02.09

約3400 山林伐採地

川崎

尾崎煙雄 残り100本以下

15

加茂坂

2010.02.19

1 路傍

16

加茂坂下

2010.06.171718

南房総市加茂

19

一

一

川崎

一 駆除完了

須田守儀

須田守儀 駆除完了

970 埋立地

川崎

一

斎木健一 駆除完了

荒井米穀物店前と2010.07.07
国道の歩道など

50± 路傍・造成地

丸アイ子

小林洋生 駆除完了

実成谷奥

709

休耕田 残土処
小林洋生
分場隣接地

小林洋生 駆除完了

2010.09.20

実成谷集会所付近 2010.12.01

2,013 休耕田・路傍

小林洋生

小林洋生 駆除完了

20

梅田・松の江谷

埋立地・路傍・2010.10.15 数千本以上
川名常夫
崖など

21

加茂坂下

2011.11.06 １万本以上 山を削った崖

平井良明

平井良明 残数不明

南小学校付近2010.07.27 数万本以上 埋立地

小林洋生

尾崎煙雄 残り1,000本以下

吹代堰脇

2011.11.04

約3,000 山を削った崖

平井良明

平井良明 ほぼ駆除完了

2223

南房総市沓見崖地

崖地

小林洋生 ほぼ駆除完了

24

南房総市府中宮田

2011.01.27

1 水田転作圃場石井久隆

小林洋生 駆除完了

25

南房総市白子

ﾛｰｽﾞﾏﾘｰ公園脇

2011.03.05

1 イチゴハウス脇 今井敏子

今井敏子 駆除完了

26

鴨川市東

曽呂地区

2009.03.01

10± 造成地

三橋正道

標記した発生数は発見時または初期の抜き取り本数。

天野

2012年10月10日

誠 除草剤等で消滅
小林洋生作成シートでは 100 ％駆除できたが，設置場所が限目標である海岸への侵出阻止は達成された．す定された．3）刈り払い効果調査および 4）抜べての発生地での完全駆除には至らなかった

き取り効果調査においても 2012 年の初夏以降が，生育密度を極めて低く抑えることに成功しは調査区内において再生長や新たな発芽は確認た．今後も継続的な活動を進めることにより，できなかった．

残る数箇所の完全駆除も近い将来には可能であると思われる．

Ⅱ．まとめ
本活動中に館山市，南房総市など活動エリア
内での多くの場所で完全駆除に成功し，当面の129

Development of the control method for invasive plants Senecio
madagascariensis, invaded in southern part of Chiba, Japan
Hiromichi Kobayashi, Yoshiaki Hirai, Kenjirou Inoue, Hajime Kawasaki,
Junko Katou, Youko Saitou, Hiroaki Satou, Moriyosi Suda, Bunji Suwa,
Tatuya Yamagata, Masahiko Yamaguchi and Yutaka Wada

Awa Natural Science Club Environmenal Research Group130

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

伊豆諸島新島・式根島・神津島植生誌編纂

伊豆諸島植生研究グループ
1

八木正徳 ・星野義延 2・上條隆志 3・川越みなみ 4・石橋正行 5れをもとに編纂することを主目的としている．

Ⅰ．はじめに伊豆諸島は相模湾南方海上に位置する火山島

さらに，この研究活動を進めながら，両島にであり，植物について固有あるいは準固有の分

おいて公開シンポジウムまたは観察会を企画し類群を多数有する．また，火山噴火によって，て，植生と自然保護に関する啓蒙普及活動にも様々な遷移段階の植物群落が存在する一方で，取り組むことも併せて目的とする．

御蔵島などでは，長期間噴火の影響を受けていない極相林が，手つかずの状態で広く残されてⅡ．新島植生誌編纂いる．また，高標高部では，風，雲霧，火山活

新島は相模湾南方海上に位置し，島の面積は

動により，多様な植物群落が成立している．人

22.8 km2 である．最高点は島の中央部に位置す

間生活とかかわりを持った二次的な植生には，る宮塚山の 432 m である．島の基本構造は，粘切替畑といった伝統的な農業方法と密接に関性の大きく流動しがたいマグマ起源の流紋岩質わって成立している植物群落もみられる．この火山岩の単成火山が 20 個近く複合している．

ような，貴重な植生を保全し，植生の保護の啓

島の山頂部は広く平坦で，その端が急峻な崖に蒙・普及活動に利用するには，その基礎資料と囲まれる溶岩円頂丘を成している．島の形状はなる植生誌が必要である．しかし，これだけ多南北に約 11 km，東西に約 4 km と細長く，新様な植物群落が存在しながら，伊豆諸島の植生

島山（245 m）
・阿土山を中心とした北部，宮塚の全容をまとめた植生誌はまだ作成されていな

山（432 m）を中心とした中央部，大峯（300 m）
・

い．本研究グループは，これまでに各島で得ら

丹後山（295 m）の双峰を有する向山の南部にれた植生調査資料を整理して，地域すなわち伊分けられる．このうち，新島南部の大部分を占豆諸島の自然保護活動に還元する必要性，緊急

める向山火山は，仁和 2 年（886 年）の最新噴性を感じてきた．

火によって形成され，この時の火山噴出物が宮本活動は，伊豆諸島の生物多様性保全の基盤となり，各島の自然環境の実態を後世に残す基

塚山側の海峡部を埋めて新島本村の平地を形成したと考えられている（磯部 1996）．

礎資料となる植生誌を，
昨年度の御蔵島植生誌・

新 島 の 植 物 相 に つ い て は， 常 谷（1936，

三宅島植生誌に引き続き，新島と神津島につい1937），
本田（1959）などの報告がある．しかし，て今までに集積した植生調査資料を解析し，こ

詳細な植生調査資料や群落区分を示した植生誌

1: 東京都立墨田川高等学校 2: 筑波大学生命環境系
2013.3.8 受付 2014.7.18 公開

3: 東京農工大学大学院

131

4: 朝日航洋

5: 東京都立上水高等学校

は作成されていない．

24．イノコズチ群落

新島植生誌編纂における 292 地点の植生調

25．ハチジョウアザミ－アシタバ群集

査資料と表操作結果は，植物社会学的調査方

26．カモジグサ群落法（Braun-Blanquet 1964，Mueller-Dombois and27．ミドリハコベ群落

Ellenberg 1974，福嶋 2005) に基づき行われた．

29．シバ－メリケンカルカヤ群落得られた識別表と総合常在度表上の各群落単位

30．チガヤ群落の種組成と，既に報告されている群集の種組成

31．コミカンソウ－ウリクサ群集とを比較し，群集同定を行った．群集名につい32．オオアレチノギク－ヒメムカシヨモギ群落て は， 大 場（1971）， 奥 富 ほ か（1986，1988）

33．オヒシバ－アキメヒシバ群集に従った．同定不可能な場合が，群落名のまま

34．ギンゴケ－ツメクサ群集とした．以下に識別された群落単位の概要を示

35．セイタカアワダチソウ群落

す．

36．オニシバ群落

木本群落

36．ハタガヤ群落

1．リョウブ－オオシマツツジ群落

37．ハマエンドウ群落

2．ヤマグルマ－ユズリハ群集

38．コウボウムギ－ネコノシタ群落

3．スダジイ－オオシマカンスゲ群集

39．ハチジョウススキ－イソギク群集

4．オオシマザクラ－オオバエゴノキ群集

40．ソナレセンブリ－シマウシノケサ群落

5．オオバヤシャブシ－ニオイウツギ群集

41．イソヤマテンツキ群集

6．ラセイタタマアジサイ－ガクアジサイ群集

42．イワタイゲキ群集

7．シチトウタラノキ－シマクサギ群落

43．ハマエノコロ－ハマツメクサ群集
総合常在度表の他，主要群落単位の特徴の概8．ビロードカジイチゴ群集
9．シチトウエビヅル－センニンソウ群集

説・分布図・典型的な植生調査資料・写真を掲

10．クズ群落載した「新島の植生」を冊子体として 500 部作

11．トベラ－マサキ群集製した．なお，畑雑草群落，林縁植物群落，ス

12．マルバシャリンバイ－オオシマハイネズ群落

ギ・ヒノキ人工林など，人為的影響の強い群落

13．マルバアキグミ群落

については，扱うことができなかった．これら

14．ハマゴウ－チガヤ群集

については今後の課題である．

15．スギ－ヒノキ植林「新島の植生」については，新島村役場，東16．クロマツ植林

京都大島支庁，新島村博物館，新島・式根島島

17．ヤブツバキ植林

民の方々を主たる対象として配布を行う．

18. ウラジロガシ植林
19．ギボウシノ群落

Ⅲ．神津島植生誌編纂

20. ヤダケ群落

神津島は相模湾南方海上に位置し，島の面積
2

草本群落

は 18.5 km である．最高点は島の中央部に位

21．シマノガリヤス群落

置する天上山の 572 m である．島の基本構造は22．イズノシマダイモンジソウ群落

粘性の大きく流動しがたいマグマ起源の流紋岩

23．ホシダ群落

質火山岩からなり，天上山を中心とする北部と132

秩父山（280 m）などをふくむ南部を形成して草本群落いる．島全体は急峻な崖に囲まれているが，天19．イズノシマホシクサ群落

上山の上部は緩やかな起伏を成している．

20．シマタヌキラン－ハチジョウイタドリ群集

神津島の植物相については，これまで，常谷

21．ウラジロ群落（1933，1937），本田ほか（1959）などの報告が22．シマノガリヤス群落ある．しかし，詳細な植生調査資料や群落区分

23．イズノシマダイモンジソウ群落を示した植生誌は作成されていない．

24．イノコズチ－イヌタデ群落

神津島植生誌編纂における 229 地点の植生調

25．カモジグサ群落

査資料と表操作結果は，植物社会学的調査方

26．ハチジョウアザミ－アシタバ群集法（Braun-Blanquet 1964，Mueller-Dombois and27．ホシダ群落

Ellenberg 1974，福嶋 2005) に基づき行われた．

28．ガンクビソウ群落得られた識別表と総合常在度表上の各群落単位

29．シバ群落の種組成と，既に報告されている群集の種組成30．ヒメコバンソウ群落とを比較し，群集同定を行った．群集名につ31．チガヤ群落

いては，大場（1971），奥富ほか（1986，1988）

32．シナダレスズメガヤ群落に従った．同定不可能な場合が，群落名のまま

33．オニウシノケグサ群落とした．以下に識別された群落単位の概要を示

34．コミカンソウ－ウリクサ群集

す．

35．オヒシバ－アキメヒシバ群集

木本群落

36．オオアレチノギク－ヒメムカシヨモギ群落

1．リョウブ－オオシマツツジ群落

37．ギンゴケ－ツメクサ群集

2．スダジイ－オオシマカンスゲ群集

38．イワニガナ群落

3．オオシマザクラ－オオバエゴノキ群集

39．セイタカアワダチソウ群落

4．オオバヤシャブシ－ニオイウツギ群集

40．オオイヌタデ群落，

5．ラセイタタマアジサイ－ガクアジサイ群集

41．コセンダングサ群落

6．シチトウタラノキ－クサギ群落

42．ハイチゴザサ群落

7．トベラ－マサキ群集
8．マルバシャリンバイ－オオシマハイネズ群落
9．マルバアキグミ群落
10．チガヤ－ハマゴウ群集
11．ビロードカジイチゴ群集
12．カジイチゴ群集
13．シチトウエビヅル－センニンソウ群集
14．クズ群落
15．スギ－ヒノキ植林
16．クロマツ植林
17．ヤブツバキ植林
写真 1

18．ギボウシノ群落
133

新島における公開シンポジウム．

43．ケカモノハシ群落
44．オニシバ群落
45．ハマエンドウ群落
46．コウボウムギ－ネコノシタ群落
47．ギョウギシバ群落
48．ツルナ群落
49．ハチジョウススキ－イソギク群集
50．イワタイゲキ群集
51．イソヤマテンツキ群集
52．ハマエノコロ－ハマツメクサ群集

写真 2

新島における植生調査実習．

写真 3

神津島における公開シンポジウム．

53．ヒメオニヤブソテツ群落
総合常在度表と組成表の他，群落単位の特徴の概説・分布図・典型的な植生調査資料・写真を掲載した「神津島の植生」を冊子体として500 部作製した．なお，畑雑草群落，林縁植物
群落，スギ・ヒノキ人工林など，人為的影響の強い群落については，扱うことができなかった．
これらについては今後の課題である．
「神津島の植生」については，神津村役場，
神津島島民の方々に配布を行った．今後も神津島島民を主たる対象として広く配布する．
Ⅳ．新島における公開シンポジウムと観察会
新島において，現地で自然観察，自然環境の保護・保全活動に関心をもった人々を対象に，講演会と観察会を行った．以下にその概要を示
す．
1．公開シンポジウム：「新島の植生誌をつくり
ます」
（写真１）
日時：平成 24 年 3 月 30 日（土） 午後 7 時～午後 9 時．場所：新島村住民センター．参加

写真 4

人数：23 人．内容：1．新島の植生誌をつくり

神津島における植生調査実習．

ます（筑波大学上條隆志）．2．新島の植生の特徴と注目される植物（東京農工大学

星野義（墨田川高校延）．3．神津島から新島・式根島へ島の植物仲間づくりと交流（上水高校

石橋正行）
．４．

日本新記録の植物「ニイジマトンボ」について．
134

八木正徳）

公開シンポジウムは，新島村博物館・新島自然愛好会の協力を得て開催された．参加者は，

新島の自然に興味を持つ方が中心であった．

2．絶滅危惧種の生息地となる独自の植物群落の多くが山頂部などの限られた地域にある．

2．現地観察会（写真 2）
日時：平成 24 年 3 月 31 日（日）午前 9 時～
午前 11 時．内容：海岸植生とクロマツ林の観察／シマウシノケグサ群落とソナレセンブリの3．噴火跡地等の再生群落が開発対象なりやすい．
４．各島でエコツアー等が開始されているが，生育地の観察 ／植生調査実習；海岸植生とク基礎資料が不足している．

ロマツ林のそれぞれで植生調査を行った．

いずれの問題に関しても，植生誌というスタ
イルでの科学的な現状把握が必要で，さらにそⅤ．神津島における公開シンポジウムと観察会
神津島において，現地で自然観察，自然環境

れらが島の住民に利用可能な状態にしなければならない．

の保護・保全活動に関心をもった人々を対象に，今後，両島の植生誌をさらに充実させつつ，講演会・自然観察会を行った．以下にその概要

保護上重要な群落，絶滅の危機に瀕する植物種，を示す．

地域の自然環境の保全，エコツーリズムについ1．公開シンポジウム：「神津島の植生誌を作りても，植生誌の情報を活用して本研究グループ

ます」
（写真３）

のメンバーが具体的な提言をしていきたい．

日時：2012 年 6 月 15 日（土）．午後 7 時～
午後 9 時．場所：神津島開発総合センター．参謝辞

加人数：34 名．内容：1．神津島の植生誌を作

新島村博物館の北村武氏と新島自然愛好会の山下仁

ります（上條隆志）．2．エコリュージョンとし左衛門会長には新島での現地調査の際，大変お世話にての伊豆諸島 ‐ 伊豆諸島の植物と植生の特徴なった．東京農工大学植生管理学研究室の大山晶子氏，（星野義延）．3．新島・式根島と神津島の植物交流（八木正徳）
公開シンポジウムは，神津島商工会・七島花

山口泰民氏，牧口陽介氏の研究成果を活用させて頂いた．御蔵島でのシンポジウム実施に際しては，新島村
教育委員会に大変お世話になった．神津村役場，神津島商工会，七島花の会神津島の石田賢也氏，石田保子氏，の会神津島の協力を得て開催された．
参加者は，前田厚子氏には神津島での現地調査の際，大変お世話

神津島の自然に興味を持つ方が中心であった．

になった．この場を借りて御礼申し上げる．

2．現地観察会（写真４）
日時：2012 年 6 月 15 日（土）午後１時～午
後 3 時．内容：海岸植生とクロマツ林の観察／
スダジイ二次林の観察／植生調査実習；海岸植生とスダジイ二次林のそれぞれで植生調査を行った．

文献
Braun-Blanquet, J . 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge derVegetationskunde: Springer.
福嶋

司 2005．「植生管理学」朝倉書店．

本田正次・野津良知・鈴木

泰 1959．Ⅱ植物，北伊豆諸島植物調査報告．東京都教育委員会編「伊豆諸島文化財総合調査報告 第 2 分冊」：341-364．

Ⅵ．まとめと今後の課題
植生誌，シンポジウムでの講演，ならびに質疑応答を踏まえ，将来，伊豆諸島の植生に対する自然保護上の課題を以下に挙げる．
1．小面積の島々からなるため気候変動の影響を強く受ける可能性が高い．

伊豆諸島植生研究グループ 2011a．「御蔵島の植生

財

団法人自然保護助成基金 2010 年度プロ・ナトゥー
ラ・ファンド助成成果報告書」，伊豆諸島植生研究
グループ．
伊豆諸島植生研究グループ 2011b．「三宅島の植生 財団
法人自然保護助成基金 2010 年度プロ・ナトゥー

135

ラ・ファンド助成成果報告書」，伊豆諸島植生研究

常谷幸雄 1937．神津島ノ植物ニ就テ，第二報．科学のグループ．

農業 17：113-116．

常谷幸雄 1933．神津島ノ植物ニ就テ， 第一報．科学のMueller-Dombois D, Ellenberg H 1974. Aims and methods

農業 14：76-89．

of vegetation ecology. John Wiley & Sons.

常谷幸雄 1935．新島ノ植物ニ就テ，第一報．科学の農

大場達之 1971．御蔵島の植生．神奈川県立中央博物館

業 16：113-127．

研究報告 1(4)：25-53．

常谷幸雄 1936a．式根島ノ植物ニ就テ，第一報．科学の奥富

農業 17：18-26．

清・梶原洋一 1986．伊豆諸島の植生特質．宮脇昭編「日本植生誌 7 関東」至文堂：440-447．

常谷幸雄 1936b．地内島ノ植物ニ就テ，第一報．科学の農業 17：27-29．

奥富清・松下正俊・星野義延 1988．「現存植生図，神津島・三宅島・御蔵島」環境庁．

Comlilation of vegetation on Nii-jima Shikine-jima andKozu-jima, the Izu Island
Masanori Yagi, Yoshinobu Hoshino, Takashi Kamijo, Minami Kawagoe andMasayuki Ishibashi

Research group of vegetation on Izu Islands136プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

過去の山岳環境の記録としての写真データベースの作成

日本山岳会自然保護委員会
下野綾子・山川陽一・佐藤登代子・下野武司・大森弘一郎・
大船武彦・富澤克禮

ポイントで撮影されていること，写っている山

Ⅰ．背景
極地である高山帯は，将来の温暖化の影響ががランドマークになりえることから，昔の写真

最も出やすい生態系の１つだとされている．実でも比較的撮影場所が特定しやすい．つまり同際に世界各地で種組成の変化あるいは動植物のじポイントから最新写真を撮影することが可能

分布標高の上昇等が報告されるようになった．

なのだ．

日本のように互いに隔離し，ごく限られた高山そこで日本山岳会自然保護委員会では，登山帯を生育地とする植物は，逃げ場が無く，その家の方が撮影された過去の山岳写真を収集し，存続が危ぶまれている．

デジタル化し，データベースを作成した（図 1，

例えば，アポイ岳ではハイマツの面積が広が

http://mountain-photo.org/）．昔の記録として活り希少種が生育するお花畑が急速に減少した．

用できるよう，撮影年月日の分かる写真を掲載

南アルプスでは高山帯にまで登ってくるようにしている．山岳名や地図上で写真を検索できるなった鹿の食害で植生が変化している．大雪山

ほか，閲覧者が写真を投稿できる機能もある．

五色ヶ原ではチシマザサの分布が拡大しておこのデータベースにより植生変化の有無を検討

り，融雪時期の早期化に伴う乾燥化が一因だとする基盤を整えたいと考えている．寄せられたされている．

写真は約 2000 枚．北アルプス，南アルプス，

これらの変化は過去の記録があるからこそ検中央アルプス，大雪山といった山脈に加え，苗出できるのであり，多くの高山地域では変化の場山，飯豊山，八甲田山などの東北の山々等，有無を判断する科学的な調査が不足している．

全国各地の写真が寄せられた．現在，情報整理

この不足を補える記録は唯一あり，それは過去をしながら順次データベースで公開している．

に撮影された写真である．写真は調査記録に代わる客観的な記録となりえ，過去に撮った写真

Ⅱ．写真の紹介と最近撮った写真の比較ができれば，植生の変収集された写真のうち，中央アルプス駒ヶ岳化を検討することが可能となる．高山帯は昔かで撮影された写真を例に紹介する．発表者はこら登山を楽しむ人々によって写真が撮られてきの木曽駒ヶ岳で 2008 年より植生調査を行ってた場所である．山岳写真の多くは絶景とされる

きたが，近年風衝草原の植被率が増加傾向にあ2012.11.22 受付 2014.7.18 公開

137

図1

写真 1

写真 2

作成した山岳写真データベース．

1973 年 8 月 9 日六甲長浜氏撮影．

2012 年 8 月 19 日下野撮影．

138

写真 3

1953 年 7 月飯島春三氏撮影．

写真 4

1953 年 7 月飯島春三氏撮影．

ることが見えてきた．この傾向が短期的なもの

的な因果まで結論づけることは出来ないが，自なのか長期的なものなのかを検討するために，

然現象の傾向をとらえる手段として活用できる

39 年前に撮影された写真と同じものを撮り直と考えている．

し比較してみた（写真 1，2）
．木曽駒ヶ岳は花寄せられた記録の中で最も古かったのは，昭崗岩からなり，風化が進むと崩れやすい岩質と和 28 年 7 月に撮影された北アルプス白馬岳登言われているが，岩の割れ目や岩石の積み重な山のビデオである．これは当時には大変珍しくり方などはほぼ同じである．一方，植被率は増

カラービデオで撮影されており，アメリカで現えている傾向が見てとれる．暖かい年が続くこ像されたという．現在 800 人という日本最大のとによって植物の成長が良くなっている可能性

収容人数をほこる白馬山荘も当時はまだ簡素なが考えられる．写真の比較だけからでは生態学作りで今の半分もない（写真 3）．また山の上139

にある簡易郵便局としてよく知られている白馬

ない．今回のデータベースは昔の植生を知るこ

郵便局がすでにあり，昔から山の上から手紙をとを目的として始めたが，私達の山との関わり出すことが楽しまれていたことがわかる（写真や登山文化などを知る機会にもなることを実感

4）．ビデオの中では，お花畑の中で植物観察しした．

たり，雪渓の上に絵の具でお絵かきしたり，ス

今後は山岳雑誌の 1 つと連携し，誌上で過去イカ割りをしたり，子供たちの楽しそうな様子

および現在の写真を募集する予定である．このが写っている．現在，登山道から外れることはデータベースを通じて登山する人みんながユー

一切許されないし，雪渓の上でお絵かきなんて

ザーとして山の記録を共有し，また写真撮影を発想する人もいないだろう．昔の方が山の自然

通じてみんなで山を観測できたらと考えていと深く関わる豊かな登山をしていたのかもしれる．

Photo database to recreate past mountain environments

Ayako Shimono, Yoichi Yamakawa, Tokiko Sato, Takeshi Shimono,
Koichiro Ohmori, Takehiko Ohune and Katsunori Tomizawa

The Nature Conservation Committee of Japanese Alpine Club140

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

海の博物学者になろう―アマチュア博物学者のためのハンドブック作成―「海岸へ行こう」実行委員会
1

山本智子 ・中村啓彦 ・日高正康 1・仁科文子 1・藤枝
大富

1

繁 1・西

潤 1・須本祐文 1・重廣律男 1・田中史代 1・林隆一郎 1・

真由美 2

名の小学生と 11 名の父兄の参加があった．鹿Ⅰ．活動目的
申請グループでは，小学生を対象とした公開

児島大学水産学部の実験室で海水の塩分と比重講座「海岸へ行こう」を 2005 度から毎年開催を調べる実験（写真 1）をした後，鹿児島湾奥してきた．この講座は，変化に富んだ鹿児島のの重富干潟で，干潟の塩分環境（写真 2）と底海岸線を生かし，実際に海岸に出て観察や実験

生生物の分布（写真 3）について観察を行った．

を行い，海洋の物理現象のしくみから海岸に棲当日のアンケートを解析し，開催時期や取り上む生物の生態，打ち上げゴミまで，海の様々なげるテーマ，開催方法など，来年度の公開講座

側面，あるいはその抱える問題について，体験に向けた改善点や，ハンドブックの構成の注意を通して科学的に理解して貰うことを目標とし点を整理した．

てきた．参加者からのアンケートを基にテキス

2．環境教育ワークショップ開催

トや企画内容を改善するという試行錯誤を続け2012 年 2 月 12 日 に は 以 下 の プ ロ グ ラ ム でた結果，海岸を対象とした自然体験活動の実施

ワークショップを行った．

体制や，実験や野外観察を通した環境教育につ

9:00 受付開始／ 9:20-9:30

趣旨説明／ 9:30-

いて，多くの情報を蓄積するに至った．そこで，同様の活動にも寄与することを目的として，これまでの活動で得た成果を，未来のアマチュア
博物学者を養成するという視点でハンドブック
としてまとめることとした．また，ハンドブッ
ク作成のアイデアをまとめるワークショップを開催した．
Ⅱ．活動内容と成果
１．
「第 7 回海岸へ行こう」開催
2011 年 10 月 28 日に開催した公開講座「第 7回海岸へ行こう ― 干潟へ GO ！ ―」では，32
1: 鹿児島大学水産学部 2: 鹿児島市水族館公社
2012.11.26 受付 2014.7.12 公開

140

写真 1

塩分と比重の関係．

10:30

長野義春（越前市エコビレッジ交流セ

心に 20 数名の参加者が，ハンドブックや公開ンター）：現地調査を取り入れた体験学習によ講座の企画についてアイデアを出しあった．

る環境教育の手法と課題／ 10:30-11:30 石田惣

3．
「第 8 回海岸へ行こう」開催（大阪市立自然史博物館）：市民と博物館の連2012 年 10 月 14 日に公開講座「第 7 回海岸携で進める自然環境調査／ 11:40-12:30 グルー

へ行こう ― 干潟へ GO ！パート 2―」を，鹿プ討論 I (1) ～ (3) ／ 13:20-13:40 グループ討論

児島大学水産学部の学生実験室及び鹿児島湾奥I (4) ／ 13:40-14:10 グループ討論 I に関する結の重富干潟で開催した．今回は 126 名と定員を果報告と討論／ 14:20-15:20 グループ討論 II ／大きく超える申し込みみがあり，やむなく，抽

15:20-15:50 グループ討論 II に関する結果報告

選によって 36 名の小学生と 8 名の保護者に絞と討論／ 16:00-16:30 総合討論．

ることとなった．企画内容は，(1) 船が浮く理

環境教育の専門家を招いての講演会（写真 4）

由や進む仕組みをゴムの動力の模型船制作を通の後グループ討論を行い（写真 5），学生を中して学ぶ（写真 6,7），(2) 重富干潟の底生動物

写真 2

干潟の水の塩分を測定．

写真 3

干潟の生物採集．

141

写真 4

ワークショップ講演風景．

写真 5

ワークショップグループ討論．

を採集し，図鑑を作成する（写真 8），である．
参加者からのアンケート結果から，生物や物理といた分野にかかわらず，体を動かして学ぶ活動や自分の目で確認できる事象に対する関心が高いことが分かった．
4．ハンドブック完成
2 月のワークショップでのアイデアを元に，4 月以降主なメンバーで原稿執筆や資料の収集，写真撮影を進め，10 月の公開講座後，アンケートを元にした手直しを行って，ハンドブックの完成稿とした．

写真 6船が浮く仕組み．

写真 7

ゴム動力の模型船作り．

写真 8

採集した生物の図鑑作成．

Development of a handbook for amateur natural historians
Tomoko Yamamoto, Hirohiko Nakamura, Masayasu Hidaka, Ayako Nishina ,Shigeru Fujieda, Ryuichiro Nishi, Jun Otomi, Hirofumi Sumoto,
Ritsuo Shigehiro, Fumiyo Tanaka and Mayumi Hayashi

Planning committee of field class “Let’s go to the coast”

142プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

伊豆半島南東端の浅海魚類相の変移に関する調査報告書の作成

伊豆の魚を考える会
竹内直子 1・瀬能宏2

た．

Ⅰ．活動の目的
近年の海洋環境の悪化によって，海産魚類の2．冊子の作成

種数や個体数は大幅に減少し，日本沿岸の海産

上記で作成した標本写真および研究成果の一

魚類相は著しく変化していると考えられてい部を利用して，冊子「私たちの海と魚～伊豆下る．しかしながら，基礎的なデータを得るモニ

田・大浦湾の変化～」（A5 版，カラー，p.68，

タリング活動は少なく，十分な情報が無い現状

計 250 部）を作成した（図 1）．本冊子は，地域にある．伊豆の魚を考える会のメンバーらはの住民である大人から子供まで幅広い世代に

1973-1974 年に行われた魚類調査を比較の対象

とって親しみやすく，魚の図鑑としても幅広くとして，
これと同様の採集調査を実施した結果，活用されつづけることを念頭に置いて作成し魚種の変化や個体数の減少等を定量的に捉えてた．

おり，また相模湾の初記録種や希少種の生息情

3．講演会の開催報も得ている．本活動は，伊豆半島の南東端に作成した冊子に掲載した調査の結果および相位置する下田市の沿岸域に生息する魚類が，約

模湾全体から見た本湾の特徴等について，地域

40 年前と比べていかに変化したかを明らかに

住民らにより一層理解してもらうことを目的とした調査結果を，社会一般に広く公開し，今後して，講演会「伊豆のさかな～相模湾のさかなの保全活動や啓蒙教育活動に利用されやすい冊の話と伊豆下田のさかなの変化の話～」（9 月子の作成を行うことを目的として行った．

30 日，道の駅開国下田みなと）を行った．講演会は下田市の自然体験活動推進協議会およびⅡ．活動内容および成果・検討

下田市教育委員会の協力のもと下田市内を中心

1．標本作製・写真撮影に案内のチラシを作成・配布等し（図 2），会

調査で得た魚類の標本の作成・写真撮影を，のメンバーによる 2 つの内容の講演を行った．

神奈川県立生命の星・地球博物館において継続

講演会はあいにくの台風であったが約 50 名（うした．各種の標本および写真資料は，科学的再ち小人 3 名）が来場し，質疑応答も活発に行わ検証に耐えうる証拠として同博物館の魚類標本れて盛況であった（写真 1）． 講演会後，静岡

資料および魚類写真資料データベースに登録

新聞，伊豆新聞に掲載され研究成果を広報できし，今後も本成果が長く活用される体制をとった．研究の成果である大浦湾の魚類の生息数が1: 東海大学海洋学部 2: 神奈川県立生命の星地球博物館
2012.11.12 受付 2014.7.24 公開

144

約 40 年前と比べて大幅に減少し，魚類多様性に配布した．また，成果の一部は 2 本の論文とは消失していること等を地域の方々に理解してして学術雑誌（生物地理学会会報）に投稿し，いただけるよい機会になった．

うち 1 本は 2012 年 11 月 13 日付けで受理され，4．その他の活動

もう 1 本は現在査読下にある．

上記以外の活動として，ボランティア団体である伊豆海洋自然塾で現在行っている「ジュニⅢ． 今後

ア養成講座（対象：小学 1 ～ 6 年生）」の一講

本会では，今後もこの冊子を配布しながら研座として，「伊豆の魚と環境の話」（10 月 21 日，

究成果を広報し，より多くの人々に自分たちの下田市中央公民館）の講座を行った． この際目の前にある海で起こった環境破壊に関心をもに冊子を配布して研究成果について発表を行

ち，日々の生活からできる自然の回復や保全にい，同時に，石鹸作り等の体験講座も行った．

向けた行動を考える機会を与えられるよう，講冊子は地域の図書館，漁協，大学などの各機関

座等を通じて取り組む予定である．

図1

作成した冊子．伊豆下田市にある大浦湾での研究成果を子供から大人まで分かり易くまとめたもの．左：表紙，右：裏表紙．

145

図2

写真 1

講演会の案内チラシ．

講演会「伊豆のさかな」の会場の様子．当日はあいにくの台風接近であったが，主に下田市および周辺の地域住民の方々が来場され，質疑応答も活発に行われた．

Make of report about change of fish fauna in shore region of Shimoda,
Izu Peninsula
Naoko Takeuchi and Hiroshi Senou

Izu no Sakana wo Kangaerukai146

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

鳥の色から生物多様性の価値を提示する
一般市民向けシンポの開催
日本鳥学会企画委員会
三上

1

修 ・嶋田哲郎 2・藤田

剛 3・牛山克己 4

ことを紹介し，文化面から生物多様性を守る意

Ⅰ．活動背景現在，
世界的に鳥類の減少が懸念されている．

義についても考えてもらうことを目的とした．

分布が限られていて個体数が少ない種の減少は
もとより，普通種の減少も大きな問題となっている．これまで我々は鳥の研究者として，学会

Ⅱ．活動内容シンポジウムのタイトルは「色・鳥どり～

単位で，こういった現状を伝えていく普及活動

鳥たちの多様な色彩の進化と芸術への浸透～」および保全活動を行ってきた．

とした．講演者として，鳥の色の研究に関して

そのような活動に対し，もともと自然保護には，実際に鳥の色について研究を行っている立

興味がある方は情報を受け取ってくれる．しか教大学のポスドクである森本元氏と田中啓太氏

し，そうでない方々にはなかなか伝わらない．

にお願いした．芸術方面については，鳥の研究

一般の方，とくに若い世代の興味を惹くには，者であり芸術についても詳しい立教大学大学院

保全を全面に押し出したものとは別の入り口を生の高橋雅雄氏と，アートを一般の方に分かり提供する必要があるということだろう．

やすく面白く解説することを生業としているとそこで，我々は，鳥の話題の中でも一般の方に～氏に依頼した．

の興味を惹け，鳥の美しさの象徴でもある鳥にシンポジウムが開かれることをより多くの方注目し，鳥の作りだす色に関する一般市民向けに知ってもらうために，印象的なポスターをのシンポジウムを企画することにした．鳥の色作成し（図 1）
，大学，博物館などに掲示してに注目したのは，その多彩さに目を見張るものいただいた．また，ウェブサイト，Facebook，があるからである．羽の色もあれば，皮膚，さTwitter などでも頻繁に情報を発信した．

らには嘴の色もある．その発色方法にも，色素シンポジウムを，2012 年 8 月 25 日，東京大によるもの，構造によるものがあり，人の目に学農学部弥生講堂一条ホールで行った．シンポは見えない紫外光を反射するものなど信じられジウムには，202 名の参加が得られた．前述しないくらいの多様さがある．

た 4 人の講演者により発表が行われ，パネル

シンポでは，鳥のこういった色がどのように

ディスカッションを行った（図 2）．パネルディ

進化してきたのかという科学的な側面と，こうスカッションは 40 分を取ったが，終始多くのした羽の色が，絵画はもちろん，衣装，道具な議論が行われ，多くの方に本シンポジウムの趣

ど，世界のさまざまな文化に影響を与えている

旨を伝えられた．

1: 岩手医科大 2: 宮城県伊豆沼・内沼環境保全財団
2012.11.29 受付 2014.7.14 公開

3: 東京大学

146

4: 宮島沼水鳥・湿地センター

図2
図1

広報に用いたポスター．鳥の色のカラフルさを強調し，人目を惹くようにした．

パネルディスカッションの様子．会場から多くの質問があり，鳥の色，芸術，生物多様性を関連付けた議論が行われた．

Holding a public symposium:
thinking from color of birds to the value of biodiversity

Osamu K. Mikami, Tetsuo Shimada, Go Fujita and Katsumi Ushiyama

Planning committee of the ornithological society of Japan

147

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

絶滅危惧種マレーセンザンコウの保全に関する研究
Elisa Binti Panjang1・松林尚志 2

マレーセンザンコウ（Sunda pangolin, Manis javanica；以下、センザンコウ）は、アリ・シロアリ食者の絶滅危惧種である。センザンコウとその生息地の保全には、生態情報の把握が不可欠である。そこで
本研究は、マレーシア・サバ州に生息するセンザンコウの生息環境利用を明らかにすることを目的として、
カメラトラップ、ラジオトラッキング、そして聞き取り調査を行った。カメラトラップでは、センザン
コウは、撮影頻度は低いものの撹乱の度合いに関わらず撮影された。直接観察は発信器装着１個体を対象に実施した。ラジオトラッキング期間中（4 日間）、発信器装着個体は休息場所として倒木を利用していたが、必ずしも大径木ではなかった（<50 cm DBH）。聞き取り調査の結果、センザンコウは、アブラ
ヤシプランテーションを含む様々な環境で目撃されていることが分かった。これらの結果は、センザン
コウの高い環境適応性を示していた。したがって、個体数密度の低さは、生息地の撹乱強度よりも乱獲（密猟）の影響を大きく受けていると考えられた。

絶滅危惧種の保全には生態情報の把握が必要で

Ⅰ．背景
マレーセンザンコウ（Sunda pangolin, Manis

ある．しかし，センザンコウの生態・行動に関javanica；以下，センザンコウ）は，東南アジ

する情報は，シンガポールの 1 例のみである

アに広く分布するアリ・シロアリ食者である． （Lim and Ng 2008）．
その鱗様の皮膚（以下，ウロコ）や肉が漢方薬

そこで本研究は，ボルネオ島サバ州に生息すとして高額取引されることで密猟が横行し個体るセンザンコウの環境利用などの基礎生態を明数が激減した．そのためセンザンコウは，ワらかにすることを目的とした．

シントン条約において 1975 年以来国際取引が規制され（附属書 II），2008 年から国際自然保

Ⅱ．調査地

護連合により絶滅危惧種 Endangered に指定さ調査は，サバ州北東部に位置するカビリ ‐れ た（UNEP-WCMC 2012; IUCN 2012）．しかセピロク森林保護区（低撹乱林；以下，セピロク）

しながら，サバ州においても，州野生生物局と同州西部に位置するサバ大学敷地内の林（高によって毎年かなりの数の不法取引が摘発さ撹乱林：以下，サバ大学林）の 2 ヵ所で行った

れている（Pantel and Awang 2010）．また，1998（図 1）．

年から 2003 年における法に則ったマレーシアのセンザンコウ皮の最大輸出国は日本（53 %，Ⅲ．方法

次いでメキシコ 34 %，アメリカ 7 %）である

カメラトラップ調査，ラジオトラッキング調ことが報告されている（Chin and Pantel 2009）．

査と直接観察，そして聞き取り調査を行った．

1: マレーシア サバ大学熱帯生物保全研究所 2: 東京農業大学
2012.12.8 受付 2014.7.24 公開

149

図1

セピロク（Sepilok Forest Reserve）とサバ大学林（UMS Forest）の位置．

(Chin and Pantel, 2009)
図2

聞き取り調査に用いたデータシート．

150

カメラトラップ調査は，Cuddeback（USA）のⅣ．結果と考察センサーカメラを，セピロクに 6 台，サバ大1．カメラトラップ

学林に 2 台，林内のケモノ道沿いの地上から両調査地において，12 種類の哺乳類が撮影

30cm ほどの高さに設置した．ラジオトラッキ

された（合計 871 カメラ日；表 1，2）
．図 3 な

ング調査と直接観察は，セピロクにある野生動

らびに図 4 は，両調査地で撮影された種の撮影

物保護センターに保護された 1 個体（未成熟頻度とその種順位を示す．センザンコウは，セオス）を対象に実施した．発信器は，Holohill

ピロクならびにサバ大学林の両調査地で各 1 枚（Canada；12 g； 1 year battery life），アンテナ・

撮影された（写真 1）．セピロクでの撮影時刻

レシーバーは Televilt（Sweden）を用いた．聞は 22:30，サバ大学林での撮影時刻は 3:58 であき取り調査は，半島マレーシアで実施されたデった．撮影頻度の低さは，個体数の少なさを反ータシート（図 2）を用いて，野生生物局職員

映すると同時に，ケモノ道の利用が少なく撮影や村人を対象に実施した．聞き取り調査の結果されにくいためだと考えられた．さらに攪乱のは，半島マレーシア（Chin and Pantel 2009）な度合いの異なる両調査地で確認されたことは本らびに先にサバ州で行われた聞き取り調査の結種の環境への適応性の高さを示唆している．ま果（Pantel and Awang 2010）と比較した．

た，野犬が両調査地で撮影され，サバ大学林

表1

セピロクで撮影された種と撮影頻度．

Photographed species

No. ofphotosPhotograph / (100 camera-days)

28

4.82

1

0.17

3
3

0.51
0.51

Canidae Domestic dog
Mephitidae Malay badger

2
5

0.34
0.86

Viverridae Banded palm civet
Artiodactyla

1

0.17

4
12
1

0.69
2.07
0.17
Total=10.31

Primates
Cercopithecidae Pig-tailed macaquePholidota
Manidae Sunda pangolin（センザンコウ）
Rodentia
Sciuridae Squirrel
Muridae Rat
Carnivora

Suidae Wild boar
Tragulidae Greater mouse deer
Cervidae Bornean yellow muntjac
Total camera-days=580

151

表2

サバ大学林で撮影された種と撮影頻度．

Photographed species

No. ofPhotograph / (100 camera-

photosdays)

Cercopithecidae Pig-tailed macaquePholidota

28

4.82

Manidae Sunda pangolin（センザンコウ）
Rodentia
Sciuridae Squirrel

1

0.17

3

0.51

Muridae Rat
Carnivora3

0.51

Canidae Domestic dog
Mephitidae Malay badger
Viverridae Banded palm civet
Artiodactyla
Suidae Wild boar
Tragulidae Greater mouse deer

2
5
1

0.34
0.86
0.17

4
12

0.69
2.07

1

0.17
Total=10.31

Primates

Cervidae Bornean yellow muntjac
Total camera-days=580

写真 1

カメラトラップにより撮影されたセピロク（左）とサバ大学林（右）のセンザンコウ．

での野犬の撮影頻度はセピロクと比べて 14 倍

州南西部のウル・スンガイ・パダス商業林にお高かった．近年，野犬の野生動物への影響がいてカメラトラップ調査を行っている．

危惧されており（Lacerda et al. 2009; Young et al.

2．ラジオトラッキングと直接観察

2011 ），早急な野犬対策が必要である．

サバ大学林において，アリを誘引するエサをまた現在，セピロクでのカメラトラップ調査

ケージトラップ内に置いて，センザンコウの捕を継続すると同時に，サバ州内でのセンザンコ獲を試みたが捕獲出来なかった．現在，密猟者

ウの分布把握を目的として，これまで野生動物が利用するフィッシングネットでの捕獲を検討調査が行われていないサバ州内の二つの二次中である．

林，州南東部のウル・カルンパン森林保護区と1522012 年 3 月 29 日，セピロクにある野生動物

図3

図4

セピロクで撮影された種の撮影頻度と種順位．

サバ大学林で撮影された種の撮影頻度と種順位．

保護センターにセンザンコウが保護されたと護個体はセピロクから 2 マイル離れた集落で捕いう連絡をサバ州野生生物局から受けた．翌

獲されたものであったため，最寄りの保護林で日 30 日の朝に現場で確認したところ，体重 3.1

あるセピロクにリリースすることになった．

kg，全長 80 cm，頭胴長 38 cm の未成熟オスで3 月 30 日 11 時 40 分，セピロクの森へ発信あった（写真 2）．野生生物局から，発信器の器を装着したセンザンコウをリリースした（写装着と個体追跡の許可を得たのち作業を開始し

真 4）．1 時間ほど行動追跡しながら直接観察をた．発信器の取り付けは，麻酔なしで臀部のウ行った．その後，リリース個体が倒木の隙間に

ロコに 2 か所の小さな穴をあけ，そこにワイヤ入り込んで休むのを確認したため，その日の追ーを通してクリップで固定した（写真 3）．保跡を中断した．

153

写真 2

写真 4

保護された未成熟オス．

写真 3

装着された発信器．

リリース個体（2012 年 3 月 30 日）．木登り中（右上）．木の根元の土を掘削中（左下）．倒木の洞に入ろうとするセン

ザンコウ ( 右下）
．

154

写真 5

センザンコウの巣穴（左）と巣穴前に設置したセンサーカメラ（右）.

3 月 31 日の朝，ラジオトラッキングを実施

しい巣穴への移動の可能性，あるいは密猟されしたところ，前日の休息地点から 200 m 程離れた可能性などが考えられた．その後もより広域た北側斜面に新しい巣穴を確認した（写真 5,）．

でシグナルを探したが結果は同じであった．

巣穴の入口の直径は 20 cm だった．巣穴利用時

３．聞き取り調査

間と利用頻度を調べるために，巣穴前にカメ

25 人から回答を得た．その内，11 人がセンラトラップを設置した（写真 5）．さらに，夜ザンコウを目撃したことがあると答えたので，間のラジオトラッキングを実施した（写真 6）．

その目撃場所，さらに捕獲したことがある場合

リリース個体は，4 月 1 日と 2 日，同じ巣穴をは捕獲方法について質問した．目撃あるいは捕利用していた．

獲場所は，森林での目撃が最も多かったが，ア

今回確認した 2 箇所の休息場所は，倒木に関

ブラヤシプランテーションを含む様々な環境で連しており，シンガポールで行われた先行研究

目撃されていた（図 5）．半島マレーシアではの結果に類似していた．しかし，シンガポール

アブラヤシやゴムのプランテーションが多く，では直径 50 cm 以上の大径木であったのに対し本結果と異なっていた．捕獲方法は，巣穴や爪て，本調査では直径 50 cm 以下という点で異な痕を手掛かりとするケースがもっとも多く，次っていた．

いで猟犬利用が多かった（図 6）．ただし，現その後 4 月 6 日から 8 日にかけて，再びラジ

段階では聞き取り調査のデータ数が不十分であオトラッキングを実施したが，シグナルを受信るため，今後よりデータ数を増やし，改めて半することが出来なかった．4 月 2 日まで利用し

島マレーシアとの比較を行う必要がある．

ていた巣穴の入口は大きく拡張していた．巣穴
周辺に動物の爪痕などがなかったことから，野Ⅴ．今後の課題

犬によるものではないと考えられた．巣穴前に本研究は 2012 年 1 月から開始した．現在，設置したセンサーカメラのデータの確認を試み

おおよその調査基盤を作ることができたので，たが，カメラの SD カードが故障し，データを

これをもとに，センザンコウの生態データをよ読み込むことが出来なかった．
巣穴の状況から，り充実させたいと考えている．発信器を装着し利用されている様子はなく，発信器の故障と新た個体のリリースサイトは，今回の場所ではな

155

写真 6 ラジオトラッキングを行うサ
バ大学の学生．

図 5 センザンコウの目撃あるいは捕獲場所．

図 6 センザンコウの捕獲方法．

156

く，セピロクの中でも外部からの侵入者が比較

Asia: 143-160.

的 少 な い Bornean Sun Bear Conservation Centre

IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version

周辺にする予定である．また，DNA 解析につ2012. 2. http://www.iucnredlist.org Cited on 25

いては，現在ウロコ試料を収集している．さらNovember 2012.

に，捕獲個体に付いているダニから血液試料を採取することも検討中である．

Lacerda, A.C.R. and Tomas, W.M. and Marinho-Filho, J.
2009. Domestic dogs as an edge effect in the Brasilia
National Park, Brazil: interactions with native mammals.
Animal Conservation 12: 477-487.

Ⅵ．まとめ
本研究は，マレーセンザンコウの環境利用な

Lim, N.T.L. and Ng, P.K.L. 2008. Home range，activity

どの基礎生態を明らかにすることを目的に，サcycle and natal den usage of a female Sunda pangolin

バ州北東部のカビリ‐セピロク森林保護区（低Manis javanica (Mammalia: Pholidota) in Singapore．

撹乱林）と州西部のサバ大学敷地内の林（高撹Endangered Species Research 4: 233-240.

乱林）の 2 ヵ所を調査地として，カメラトラッ

Pantel, S. and Awang, A.N. 2010. A preliminary assessment

プ調査，ラジオトラッキングと直接観察，そしof pangolin trade in Sabah. TRAFFIC Southeast Asia,て聞き取り調査を行った．その結果，センザン

Petaling Jaya, Malaysia.

コウは，環境適応性が高く，人為的な攪乱の高UNEP-WCMC 2012. UNEP-WCMC Species Database:

い環境でも生息することが可能であることが示

CITES-Listed Species. http://www.cites.org/eng/

唆された．しかし，個体数は減少しており，そresources/species.html cited on 25 November 2012.

の最大の脅威は，狩猟（密猟）であると考えら

Young, J.K., Olson, K.A., Reading, R.P., Amgalanbaatar,

れた．マレーシアの中でも半島部，ボルネオ島

S. and Berger, J. 2011. Is wildlife going to the dogs?

のサラワク州では狩猟が厳しく取り締まわれて

Impacts of feral and free-roaming dogs on wildlife

いるが，サバ州では許可を取得すれば狩猟可能

populations. BioScience 61: 125-132.

という国内では比較的緩い管理下にある．サバ州内において本種の保全を推進するには，より厳しい管理の実施ならびに若い世代への教育が重要である．
謝辞
本研究は，サバ州野生生物局ならびにサバ州森林局の協力を得て，サバ大学熱帯生物保全研究所に所属する学生の卒業研究として実施された．関係者に深く感謝する．

文献
Chin, S.Y. and Pantel, S. 2009. Pangolin capture and tradein Malaysia. Proceedings of the workshop on trade andconservation of pangolins native to South and Southeast

157

Conservation of Malayan pangolin

Elisa Binti Panjang1 and Hisashi Matsubayashi2

Malayan pangolin (Sunda pangolin; Manis javanica) is an ants/termites eater, listed as an endangered species
under IUCN. To conserve pangolins and their habitats, it is necessary to understand their basic ecologicalinformation such as habitat use. In this study, ecology of the Malayan pangolin was investigated by camera traps,
radio-tracking and interview in Sabah Malaysian Borneo. With camera trap, Malayan pangolins photographedat both sites of high and low disturbed forests, although photographed frequency of them was low. A radiotagged male pangolin used the fallen trees as resting sites, but it was not a big tree (<50 cm DBH) necessarily.
Results of interviews showed that pangolins were observed various habitats including oil palm plantation. These
results revealed high habitat adaptability of pangolin. So, it is suggested that low density of them was caused byoverhunting (illegal hunting) rather than intensities of habitat disturbance.

1: Universiti Malaysia Sabah 2: Tokyo University of Agriculture

158

Annual Report of Pro Natura Fund vol.22（2014）

The distribution and persistence of primate species in disturbed andconverted forest landscapes in Sabah, Malaysia: Preliminary results
Henry Bernard1, Rayner Bili1, Oliver R. Wearn2,
Goro Hanya3 and Abdul Hamid Ahmad1
As disturbance and conversion of tropical rainforests due to man-made activities in many parts of theworld continue at alarming rates, the future of many tropical rainforest species will depend more thanever on the effective management of a mixture of human-modified landscape. We studied the non-humanprimate community by direct and indirect sightings across a gradient of habitat disturbance, from old
growth forest to heavily logged forest to oil palm plantation, in and around the Stability of Altered Forest
Ecosystems (SAFE) Project experimental area in Kalabakan Forest Reserve, south central part of Sabah,
Malaysian Borneo. Here we provide the preliminary analysis of our data. We confirmed the existenceof nine, of the total of 10 species of non-human primates found in Sabah, within the surveyed areas. By
using occupancy analysis we found no evidence of differential habitat disturbance effects on the primate
community. We also found no evidence supporting differential habitat disturbance effects on the primate
community based on animal body size or feeding habit. The lack in such evidences is surprising and it islikely due to the artifact of the small data set of this study. Interestingly, however, the presence of eightspecies of primates within the heavily logged forest sampling sites, which included endemic species andspecies of high conservation concern, e.g. orangutan, proboscis monkey and Bornean gibbon, shows thateven highly disturbed forests are still valuable for primate conservation.

INTRODUCTION

uses (Fitzherbert 2008, Wilcove and Koh 2010).

Borneo is a center of biodiversity and endemism

The situation in the Malaysian state of Sabah, which(Woodruff 2010). Yet it is under substantial threat

occupies about 10 percent of the northern part offrom logging and other human-related pressures

Borneo, is no exception. Here, disturbed forests andsuch as large-scale agriculture (Sodhi et al. 2004).

other converted habitats are increasingly covering

Timber extraction rates in Borneo are among themuch larger areas (Reynolds et al. 2011). Since

highest globally (Sodhi et al. 2004), and the vast

this trend of land use is likely to continue in the

majority of forest outside conservation areas hasforeseeable future, many tropical forest faunas inalready been intensively logged (Curran et al. 2004).

the long run will inevitably depend more heavily on

Logged over forests, especially highly degradedthe management of a mixture of natural forests andones, are under constant pressure for conversion toderived habitats on a landscape scale which include

agricultural plantations, such as oil palm, or otherhighly degraded forest areas and forest fragments

1: University Malaysia Sabah, Malaysia, 2: Imperial College London, U.K., 3: Kyoto University, Japan
Received 20 February 2013, Published 31 July 2014159

within converted habitat matrix. It is, therefore,levels.

pivotal to address the question of whether tropical
METHODS

forest animals are able to adapt to significant
changes in their natural habitats. Knowledge ofStudy Sites

how animals respond to habitat disturbance andThis study was carried out mainly at the Stability

conversion will enable conservation efforts to beof Altered Forest Ecosystem (SAFE) Project

concentrated where suitable habitats are still present.

experimental area within the Kalabakan Forest

In this study we investigated the non-human primate

Reserve (4o33’ N, 117o 16’E) in south central part

species across a gradient of habitat disturbance fromof Sabah, Malaysian Borneo (Ewers et al. 2011).

old growth forest to heavily logged forest to oil

The SAFE project is a new rainforest fragmentation

palm plantation. Our objectives were to document

experiment where up to 800 ha of land will bewhat species of primates are present across theset aside as forest fragments. Other samplingvarying levels of habitat disturbance and to examine

sites were located at the Barantian Tantulit Virgin

the habitat disturbance effects on their persistence.

Jungle Reserve (VJR), Ulu Segama Forest Reserve

We also examined two species characteristics i.e.

(USFR), Maliau Basin Conservation Area (MBCA)

body size and feeding habit, to explain species

and an oil palm plantation (Fig. 1, Photo 1 andpersistence across the different habitat disturbance2). With the exception of MBCA which is locatedFigure 1. Map of the study area indicating the 10 sampling sites located in south central part of Sabah, Malaysian Borneo. The experimental
area depicting Block A-F is the location of the Stability of Altered Forest Ecosystems (SAFE) project area.

160

Photo 1. One of the proposed forest fragments in Block F of the SAFE project area in central Sabah, Malaysian Borneo.

Photo 2. Sampling site in oil palm plantation (OP) located in the west of the SAFE project area.

approximately 60 km away from the SAFE project

rocky areas. The VJR is a lowland dipterocarp

area, all other sampling sites were located within 10

rainforest, adjoining Kalabakan Forest Reserve,

km radius from this area.

which is strictly protected for forestry research and

The SAFE project area encompasses 7,200 ha

biodiversity conservation. Even so, while most partof lowland dipterocarp rainforest most of whichof the VJR is undisturbed or near pristine old growth

have already undergone multiple (two or three

forest, some levels of disturbance are apparent

times) intensive rounds of logging, beginning inparticularly near access roads. MBCA is a large

1978 and ongoing until early 2000s. As a result of

totally protected area where logging is prohibited.

this treatment the remaining vegetation is highly

Although in the past some logging activities havedisturbed and consists of a range of habitat types

been carried out, this area consists mainly of

from grassy open areas and low scrub vegetation,

undisturbed lowland dipterocarp rainforest. USFR is

to lightly logged forest on steep slopes and ina lowland dipterocarp forest and being managed as161

a commercial forest reserve. Many parts of USFR

human primate species across all sampling sites

have been logged twice approximately 20 years ago.

and the distribution range of the primate species
detected. In addition we also provide the relative

Sampling design and methods of data collection

abundance index (number of detections per month)

In order to achieve the objectives of this study, weof all primate species pooled across all sampling

walked through 10 existing human-made trails, eachsites. An analysis was conducted to assess theof which was between 800 - 1000 m long, in 10

occupancy probability of the primate community

sampling sites representing four habitat classes as

between habitat types based on the monthly primate

follows: Old growth forest (OG), logged forest (LF),

detections/non-detections data set. We performed

heavily logged forest (HLF) and oil palm plantation

the analysis using the software PRESENCE(OP). The OG habitat class was represented by two(MacKenzie et al. 2006). Our aim here is to do asampling sites in the MBCA and VJR, respectively.

preliminary analysis of our data to explore if there

The LF habitat class was represented by one

is any signal indicating differential habitat effects

sampling site located in USFR. The HLF habitaton the primate community. We lumped together

class was represented by six sampling sites (i.e., theall primate species detections/non-detections

proposed fragments within the SAFE project area -data across all 10 sampling sites in 12 sampling

Block A to F). The OP habitat class was represented

occasions. Before running the analysis, we groupedby one sampling site located in a mature oil palm

the sampling occasions into 3- consecutive monthplantation in the west of the SAFE project area. All

periods, hence giving an overall number of four

sampling sites were located between 200-500 m

sampling occasions. For sites where the consecutive

elevations.

sampling period was less than 3-month, we scored

We walked, day (0600-1200hrs) and nightsuch sites with a dash, ‘-‘only. We used “habitat” in(1900-2400hrs), along the trails at all sampling

four different categories as covariate in the analysis.

sites once a month over a period of 12 months fromThe four habitat categories were old growth forest

November 2011 to October 2012. Each monthly(OG), logged forest (LF), heavily logged forest

sampling period lasted for about 10-14 days. We(HLF) and oil palm plantation (OP).

recorded all detections of both diurnal and nocturnal

We also tested for differential patterns inprimates during the walk. Primate detections were

occupancy probability across habitat types based

made either directly through visual contacts oron differences in body size and feeding habit orindirectly through animals’ calls or the presence of

diet of the primate species using the same monthly

newly constructed nests. Head lamps and spot lightdetections/non-detections data set. For thesewere used during night walks to assist nocturnal

analyses we carried out the tests separately for effectprimates detection.

of “body size” and “feeding habit” as covariate.
Body size was divided into three categories: Large (>Data Analysis

6 kg), Medium (3-6 kg) and Small (< 3 kg). While

In this report we provide information on the number

feeding habit was divided into four categories:

of direct and indirect detections of each non-Frugivorous, Folivorous, Insectivorous and162

Omnivorous. Information on primate body size andrubicunda), grey-leaf monkey (Presbytis hosei),feeding habits was based from Payne et al.(1985)

long-tailed macaque (Macaca fascicularis), pig-

and Johns & Skorupa (1987).

tailed macaque (Macaca nemisterina); and nocturnal
primates - slow loris (Nycticebus menagensis)

PRELIMNARY RESULTS

and western tarsier (Trasius bancanus). Three ofOverall results

the species are classified as Endangered on the

The detection rates of primate species during the 12

IUCN Red List of Threatened Species (orangutan,months study period was generally low. Althoughproboscis monkey and Bornean gibbon), four

the overall cumulative number of detections

are classified as Vulnerable (slow loris, westernrecorded was 259, the number of detections basedtarsier, grey-leaf monkey and pig-tailed macaque)on direct sightings was only 74 (or 28 % of the total

and two species are regarded as Least Concern

number of detections). The remaining 185 were(red-leaf monkey and long-tailed macaque). The

based on indirect detections. On the average, theBornean orangutan subspecies (Pongo pygmaeus

detection rate recorded per month for each primate

morio), proboscis monkey, Bornean gibbon, grey-

species based on direct sightings was < 1 detection/leaf monkey and red-leaf monkey are all Bornean

month (Range: 0.08 -1.25 detections/month) (Table

endemic species (Payne et al. 1985).

1).

All nine primate species recorded in this study
Altogether, nine species of primates were

were directly seen in the field, with two species

detected consisting of seven diurnal and two

were also detected indirectly through their calls or

nocturnal primate species as follows: diurnal

vocalization (Bornean gibbon, n = 47) and nests

primates - the Bornean gibbon (Hylobates muelleri),(orangutan, n = 138). Primate species that wereorangutan (Pongo pygmaeus), proboscis monkey

most frequently detected by direct sightings were(Nasalis larvatus), red-leaf monkey (Presbytis

the orangutan (n = 15), pig-tailed macaque (n = 15),

Table 1. Summary of frequency of direct detection, indirect detection and average number of direct detection per month for nine species of
non-human primates in and around the Stability of Altered Forest Ecosystem (SAFE) area in central Sabah, Malaysian Borneo.

SpeciesPongo pygmaeus
Macaca nemesterinaTarsius bancanus
Hylobates muelleri
Presbytis rubicunda
Nycticebus menagensis
Macaca fascicularis
Nasalis larvatus
Presbytis hosei
Total

Directdetection
15
15
11
10
8
7
6
1
1
74

Indirectdetection
138
0
0
47
0
0
0
0
0
185
163

Total numberof detection
153
15
11
57
8
7
6
1
1
259

Averagedirect
detection/month
1.25
1.25
0.92
0.83
0.67
0.58
0.42
0.08
0.08

western tarsier (n = 11) and Bornean gibbon (n =individual site occupancy probability (psi) estimates

10). Together, the four species accounted for 69 %by habitat types are as follows: old growth forest,of the total number of direct detections. The least

psi = 0.6690 (95 % CI: 0.3878-0.8570), heavily

number of detections were for proboscis monkey (nlogged forest psi = 0.4530 (95 % CI:0.4034-0.6788),= 1) and grey leaf monkey (n = 1).

Oil palm plantation, psi = 0.2909 (95 % CI: 0.4445- 0.9013) and Logged forest, psi = 0.2222 (95 %Distribution

CI:0.0562-0.5813).

Primate species that were detected in the mostResults of occupancy analyses on the effects ofnumber of sampling sites were orangutan (9 sites),

habitat types based on body size and feeding habits

Bornean gibbon (8 sites) and red-leaf monkey (6of primates are shown in Table 4 and 5, respectively.

sites). Three species: long-tailed macaque, pig-

Occupancy probability was not significantly

tailed macaque and western tarsier- were detecteddifferent between body size or between feedingin 5 sites, respectively, and slow loris in 4 sites.

habit categories, respectively. For both analyses,

Two species, the proboscis monkey and grey leaf

psi(.),p(size) and psi(.),p(diet) emerged as the bestmonkey, were detected in only one site, representing

model (Delta AIC < 2). The occupancy probability

the least widespread species in this study. The

estimate across all body size categories was 0.4617

number of primate species recorded in the old(95 % CI: 0.350-0.5773). Whereas, the occupancy

growth forest sites (OG & VJR) was 7 species,

probability across all feeding habit categories washeavily logged forest sites (Block A-F) 8 species,

0.5806 (95 % CI: 0.4348-0.7135).

logged forest site (LF) 2 species and oil palm
DISCUSSION

plantation (OP) 2 species (Table 2).

In this study all primate species were rarely seen in
Occupancy

any of the disturbed and converted habitats in and

Results of occupancy analysis on the effects ofaround the SAFE project area. Even in less disturbed

habitat types on primate community are shown insampling sites, in areas of old growth forest at

Table 3. In general, by considering models with

MBCA and VJR, we also found similarly low

Delta AIC < 2, two models have been selected

densities. In a large undisturbed forests of Danumas the best models i.e., psi(.),p(habitat) andValley Conservation Area (438 km2) in the north ofpsi(habitat),p(habitat). Both models are equally

the SAFE project area the pig-tailed macaque andlikely, but psi(habitat),p(habitat) appeared to bewestern tarsier were known to be abundant (ca. 15

more realistic. The largest occupancy probability

individuals/km2), but all other primate species were

was recorded for the old growth forest sites, whereas

rare (Johns 1992, Heydon 1998). Our data add tothe lowest were recorded for oil palm and logged

these and other observations made on the primate

forest sites. Nevertheless, occupancy probability

community in disturbed and undisturbed forest

was not significantly different across all habitat

elsewhere in central Sabah (Davis & Payne 1982),

types (occupancy probability between habitats is

and indicate that the primate community in thissignificant when 95 % CI does not overlap). The

region may generally exist at low densities.

164

Table 2. Number of detections (via direct and indirect observations) of nine species of non-human primates at 10 different samplingsites in and around the Stability of Altered Forest Ecosystems (SAFE) project area in southern Sabah, Malaysian Borneo. Habitat
Table 2. Details of the frequency of detections (via direct and indirect observations) of nine species of non-human primates at 10 different
sites in and around the Stability of Altered Forest Ecosystems (SAFE) in central Sabah, Malaysian Borneo. Site A-F (Heavily logged forest),
OG & VJR (Old growth forest), LF (Logged forest), OP (Oil palm plantation). Number in parenthesis indicates total primate species detected
plantation (OP=site OP). Number in parenthesis indicates total primate species detected at the respective sampling sites.
at the respective sampling sites.

types; Old Growth Forest (OG =site OG, VJR), Logged Forest (LF=site LF), Heavily Logged Forest (HLF =Site A-F), Oil palm

Habitat typePrimate Species/Sampling site

OG

OG
VJR

LF
LF

A

B

C

HLF
D

E

F

OP
OP

Total

Pongo pygmaeus

0

5

13

16

21

24

15

39

19

1

153

Hylobates muelleri

14

6

13

2

3

0

7

9

3

0

57

Macaca nemesterina

1

0

0

0

2

10

0

1

0

1

15

Tarsius bancanus

2

1

0

2

0

0

1

5

0

0

11

Presbytis rubicunda

2

1

0

1

0

0

1

2

1

0

8

Nycticebus menagensis

0

0

0

1

0

1

0

3

2

0

7

Macaca fascicularis

2

1

0

0

1

0

1

0

1

0

6

Nasalis larvatus

0

0

0

0

0

0

0

0

1

0

1

Presbytis hosei

1

0

0

0

0

0

0

0

0

0

1

Total

22(6)

14(5)

26(2)

22(5)

27(4)

35(3)

25(5)

59(6)

27(6)

2(2)

259

No. of visits

6

6

9

11

11

11

12

12

9

9

Table 3. Detailed outputs of non-human primate occupancy analysis using “habitat” as covariate.

Model

AIC

Delta AIC

psi(.),p(habitat)
psi(habitat),p(habitat)
psi(habitat),p(.)
psi(.),p(.)

263.94264.91265.99266.99

0.00
0.97
2.05
3.05

16

AIC Wgt
0.45620.28090.16370.0993Model
Likelihood
1.00000.61570.35880.2176

No. Par -2*Log Like
58
52

253.94248.91
255.99262.99

Table 4. Detailed outputs of non-human primate occupancy analysis using body size as covariate.

Model

AIC

Delta AIC

AIC Wgt

psi(.),p(size)
psi(size),p(size)
psi(.),p(.)
psi(size),p(.)

259.14263.12266.99270.87

0.00
3.98
7.85
11.73

0.8626
0.11790.01700.0024Model
Likelihood
1.00000.13670.01970.0028

No. Par -2*Log Like
4
6
2
4

251.14251.12262.99262.87

Table 5. Detailed outputs of non-human primate occupancy analysis using feeding habits as covariate.

Model

AIC

Delta AIC

AIC Wgt

psi(.),p(diet)psi(diet),p(diet)psi(diet),p(.)
psi(.),p(.)

246.73249.75258.97266.99

0.00
3.02
12.24
20.26

0.81760.18060.0018
0.000
165

Model
Likelihood
1.000
0.22090.00220.0000No. Par -2*Log Like
5
8
5
2

236.73233.75248.97262.99Despite consisting mainly of disturbed andresident in these forests, including the extensive hill

converted habitats, the present study have confirmed

dipterocarp forest throughout most of inland Borneo

the existence of nine, of the total 10 primate species(Bennett & Sebastian 1988). Finally, The grey leaf

found in Sabah, in the surveyed areas. The mostmonkey was also detected only once. This species

frequently and most widespread species detected

was estimated to number on average 1.3 groups/

detected based on direct and indirect observations

km square in pristine habitats in lowland forest inwere orangutan and Bornean gibbon. The orangutan

Sabah (below 500 m elevations), but no estimate

was even encountered in the oil palm plantation

is available in disturbed habitats (Davies & Payne,

near a riverine forest, though the species is unlikely

1982). Johns & Skorupa (1987) suggested that the

to be a permanent resident in the plantation area. As

grey-leaf monkey is highly negatively affected bya species which is non-territorial, the orangutan ishabitat disturbance and may therefore exist at low

known to move great distance and it is known to bedensities in such habitat.

resilient to habitat disturbance (John 1985, Davies

Based on our preliminary data analysis, there is& Payne 1982, Ancrenaz et al 2010, Meijaard et al

no evidence to indicate that the primate community2010). By contrast, the Bornean gibbon occupies

is affected differently by habitat disturbance andexclusive home ranges and do not move at all fromconversion, which is rather unusual. The lack intheir former territories (Davies & Payne 1982,

such evidence is not known with certainty, though it

Hezebroek et al. 2012). The resilience of Bornean

is possible that this could be due to the artifact of the

gibbon to habitat disturbance in the present study

small data set in this study. Hence, further studies

was therefore unexpected. The only primate

are necessary. Nevertheless, it is interesting to note

species that was not detected was the silveredthat the heavily logged forest sites within the SAFE

langur (Trachypithecus cristatus), a species mainly

project area have recorded the highest number ofassociated with coastal, riverine and swamp forest

primate species (8 species). Among the eight species(Payne et al. 1985). Since these forest types are notof primates recorded here, three species are mainly

typical habitats in the inland areas of Sabah, theleaf-eaters (leaf monkeys and proboscis monkey),absence of the silvered langur from the surveyed

three other species are mainly frugivorous thoughareas was not unexpected. The proboscis monkey,

leaves also included as part of their diet (orangutan

which share comparable habitats to that of silvered

and macaques), while two species are insectivorous

langur, was detected only once. Most observations(western tarsier and slow loris). In terms of bodyof this species have been made in areas located lesssize, the eight primate species varied from thethan 50 km away from the coast, but the species

heaviest > 50 kg (orangutan) to the lightest ca. 0.08

is also reported to be found much further inland,

kg (western tarsier) (Payne et al., 1985). Thus, it

sometimes up to 750 km inland (Meijaard &seems that almost the full spectrum of life history

Nijman, 2000; Sha et al., 2008). Proboscis monkeys

characters present in the regional species pool areare occasionally sighted in non-typical habitats ofretained in these heavily logged forest.

this monkey such as in hill forest and 'kerengas' or

The higher number of primate species detected

heath forest, but it is believed that the species is notwithin the SAFE project sampling sites classified

166here as heavily logged forest, could be due to the

disturbed habitat for biodiversity conservation in

effect of larger areal size surveyed at this area asgeneral should not be ignored.

opposed to the other sites. In general, studies atDanum Valley indicate that although some primate

ACKNOWLEDGEMENTS

species are more affected than others, most primate

We would like to express our sincere thanks to the U.K.’s

species will be negatively affected by habitat

Royal Society South East Asian Rainforest Research Project

disturbance in the long run (Johns, 1992). Two
factors i.e., body size and the degree of frugivory,
have been shown to affect survival ability ofprimates in moderately disturbed forest with smaller
species and species less dependent on fruit as foodsources surviving better (Johns & Skorupa, 1987).
However, there is no evidence from the present
study indicating differential effects of habitat
disturbance in relation to body size and feeding
habit of primate species.
The degree to which habitat disturbance will

(SEARRP).

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affect primate community will be related in someDavies, G. and Payne, J. 1982. A Faunal Survey of Sabah.

way to the severity of the disturbance. It may be

WWF Malaysia for the Game Branch, Forestry

logical to predict that repeated logging before fullregeneration has taken place is likely to cause
permanent species loss. But the fact that even inhighly degraded forest, such as the SAFE project

Department, Sabah.
Fitzherbert, E.B., Struebig, M.J., Morel, A., Danielsen, F.,
Bruhl, C.A., Donald, P.F. & Phalan, B. 2008. How
will oil palm expansion affect biodiversity? Trends in
Ecology and Evolution, 23(10): 538-545.

area, where a relatively high number of primate

Hezebroek, H.P., Adlin, T.Z. and Sinun, W. 2012. Danumspecies are found is an indication that our knowledge

Valley the Rain Forest. Natural History Publications

on how wildlife response to habitat disturbance isstill unsatisfactory. While more studies are required
to clarify the processes and factors influencing(Borneo).
Johns, A.D. and Skorupa, J.P. 1987. Responses of rain-forest
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Johns, A.D. 1985. Selective logging and wildlife conservation

forests, the implication of the findings of the present

in tropical rain-forest: Problems and recommendations.

study is clear - that heavily degraded forests are still

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valuable for primate conservation including many
species that are of conservation concern. Though notequivalent to areas of undisturbed forest, but given

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implications for the design of logging systems.
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London (B) 335(1275): 437-442.

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MacKenzie, D.I., Nichols, J.D., Royle, J.A., Pollock, K.H.,

is increasing each year and undisturbed habitat is

Bailey, L.L. , Hines, J.E. 2006. Occupancy Estimation

undergoing corresponding decreases, the role ofand Modeling: Inferring Patterns and Dynamics of167

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management in Sabah, Malaysian Borneo, 1990 - 2010,9783-3.

with a focus on the Danum Valley region. Philosophicalマレーシアサバ州での生息地の質の評価に基づく森林の喪失、劣化、断片化に対する霊長類の反応
Henry Bernard1, Rayner Bili1, Oliver R. Wearn2,
Goro Hanya3 and Abdul Hamid Ahmad1
熱帯雨林の伐採と改変は、世界の多くの場所で懸念すべき速度で進行中で , 熱帯雨林に生息する種の生存は、人為的に改変された生態系で , どれだけ生き残ることができるかにかかっている . われわれは、マレーシア領ボルネオ島のサバ州の南部で , 原生林から重度に伐採された森林 , アブラヤシのプランテーションまでの様々な環境で , ヒト以外の霊長類がどのように生息しているのかを、直接観察と間接証拠の蓄積に基づいて調査した . ここでは , その予備的な結果を紹介する . サバに生息する 10 種の霊長類のうち , 調
査域内で 9 種の霊長類の存在を確認した . 占有モデルの解析を行ったところ , 人為的な植生改変が霊長類の生息に与える影響は認められなかった . この傾向は , その種の体重や食性を考慮に入れても変わらなかった . この結果は予期しないものであり , おそらくはまだ観察事例数が小さいことに由来するものだろう . しかしながら , 重度に伐採された森林
でも , オランウータンやボルネオテナガザルのように , 保全上注意すべき種を含む 8 種の生存が確認されたことは , このような森林でも霊長類の保全上の価値があることを示している .

（半谷吾郎訳）

1: マレーシアサバ大学，マレーシア 2: インペリアル大学，ロンドン 3: 京都大学，日本

168

Annual Report of Pro NaturaFund vol.22 (2014)

Identification and conservation of critical habitat for sea turtles in Peru

Dagnia Nolasco1, Ximena Velez-Zuazo1,2, Shaleyla Kelez1,
Luciana Klinge1 and Carlos Kouri1
During the year we received funding from Pro Natura Foundation Japan we conducted three field surveys;
two to El Ñuro and one to Mangares de Tumbes. At El Ñuro, we captured 62 green sea turtles and reported
recaptures from previous session. At Manglares de Tumbes, visual counts resulted in observation of 67
breathing sea turtles. Species identification was not possible but we suspect three species of sea turtles,
green, hawksbill and olive ridley sea turtles, could be present. The data collected in both sites
suggest El Nuro is a resident area for development and feeding of the green sea turtle and that Manglaresde Tumbes exhibits great potential to establish a mark-recapture program. We will continue the surveys
in both areas but for Manglares de Tumbes, the sampling method needs to be determined to maximize thecapture rate.

JUSTIFICATION AND CONSERVATION

pieces of information.

RELEVANCE

Last year we identified an aggregation of green

The marine habitats of Peru hold aggregations of sea

sea turtles in coastal areas of the fishing village

turtles recruiting from different places throughout

El Ñuro, in Piura, Peru. In this place we started a

the Pacific Ocean basin. Five species of sea turtles

long-term in-water project that will provide criticalhave been identified in Peruvian waters but mostdemographic parameters like survival, somaticof the records are the result of observations ofgrowth, and population structure as well as residency

stranded animals, abandoned carapaces and turtles

periods, migration and habitat use. These parametersincidentally capture during fisheries. This evidences

are critical information not only to understandthat although sea turtles are relatively common

the ecology of the species but also for accurate

we lack information about their biology, ecology,

population assessments and adequately management

distribution and occupancy in marine habitats offplans in the region. Currently, this information is

Peru. Moreover, there are only three identified

lacking from most sea turtle populations as it is theforaging habitats for green turtles Chelonia mydas

case for the East Pacific green sea turtle and the Eastin Peru (Paracas, Sechura, Lobos de Tierra) and

Pacific hawksbill turtle. Furthermore, since by-catchonly one of these sites (i.e. Paracas) is being

is one of the most important threats that sea turtles

continuously monitored. Limited research in theface in coastal waters of Peru it is highly necessary

other sites has resulted in isolated and incomplete

to obtain information on sea turtles habitat use,

1: ecOceanica , Peru 2: University of Puerto Rico , USA
Received December 21 2012, Published August 4 2014169

migratory behavior and distribution to suggest

soon ecOceánica became a member to collaborate

mitigation alternatives (e.g. spatial or temporal

regionally for the conservation of the hawksbill sea

closure areas, gear modifications, or marine

turtle in the eastern Pacific.

protected areas) particularly for species like green

We will continue monitoring the foraging

and hawksbill sea turtle Eretmochelys imbricata,

aggregations previously identified (i.e. El Ñuro),

whose foraging grounds in neritic areas generally

will re-launch the monitoring programs in areas

overlap with coastal gillnet fisheries.

where research have been discontinued (i.e. Lobos

In El Ñuro, a Marine Protected Area (MPA) is

de Tierra Island), and will explore one potential

being proposed by SERNANP (National Service

new area (i.e. Manglares de Tumbes) that juvenileof Natural Protected Areas) and ecOceánica isgreen and hawksbill sea turtles could be using based

collaborating with them in their sea turtle program.

on anecdotic information. To properly conserve

Our research will help SERNANP to manage sea

endangered species and their habitats we will

turtles not only in El Ñuro but at the national level.

combine in water research with an environmental

One of the three areas included in this project;awareness campaign to promote behavior change

Lobos de Tierra Island has been recently designatedand spread marine and coastal conservation

as a protected area in the National Reserve categoryawareness among local communities.

but their zoning is still missing and it is importantto point out that in Peru a National Reserve allows

Objectives

economic activities inside the area. In Lobos de

1. To identify and contribute to the protection

Tierra, a high density of turtles has been observedof new critical habitats for juveniles green and(Garcia-Godos et al. 2008,Y. Hooker personalhawksbill sea turtles in the north of Peru,

communication) but the extension of the feeding

2. To obtain important sea turtle biological andareas and population structure of the aggregation

ecological parameters that are highly necessary for aare unknown. Therefore, it is critical to identify theproper management of these species,

sea turtle hotspot so it is properly zoned inside the

3. To evaluate the population occurring at each site,

MPA and as a consequence important habitat for4. To generate and provide technical information to

sea turtles can be protected. This reality also applies

support and strengthen on-going zoning proposal of

to El Ñuro and the protected area of Manglares demarine protected areas,

Tumbes.

5. To sensitize local communities about environ-

In Manglares de Tumbes, the East Pacifichawksbill sea turtle, a very rare species with lowmental problems and the impacts of human’s
activities with emphasis on sea turtles.

population numbers, has been reported migratingfrom nesting sites in Ecuador (Equilibrio Azul

METHODOLOGY

unpublished data). This species is currently the

In-water surveys and population evaluation

focus of regional conservation efforts given their

We conducted an in-water survey at El Ñurocritical conservation status. A regional network(4.2130°S, 81.1713°S) in November of 2011 andcalled ICAPO was created two years ago andJuly 2012. We used an entanglement net to capture170

sea turtles as well as snorkelers to maintain the

Presence of epibionts, tumors, injuries orsafety of the turtles that got entangle. The net weany other relevant information (marks of fishingused was 1.6 meters high and 60 meters long. The

gear interactions) was recorded. All turtles weresurvey was conducted during 5 days and each day

photographed to create a digital database for uniquethe net was thrown once or twice. Each survey day

individual characteristics that will help in case of

we recorded the time the net was in the water, sea

tag loss during future surveys.

surface temperature (when possible), geographic
position, and number of turtle captures. In addition

Visual counts

to using the net we also captured turtles using

We conducted visual counts of turtles breathing inrodeo by attracting turtles to the boat using bait andManglares de Tumbes in July 2012 (Fig. 1). We

jumping over to grab them by the carapace.

established transects of different lengths following

Turtles captured during in-water surveys were

the geography of the estuary and determined countbrought on-board for evaluation. We collected

points every 0.5 nautical miles. We used an off-morphometric data [i.e. length, width, weight, tailboard motor boat for the counts. Each count was

length (as a proxy to estimate gender in adults)],for 10 minutes and included a minimum of four

evaluated body condition, and collected skinobservers covering the entire perimeter using thesamples (for future genetic and stable isotope

boat as central point.

analysis). All turtles were marked with external
flipper tags to account for re-captures and monitor

Population evaluation

residency in the area as well as growth rates.

We calculated catch per unit effort (CPUE) in two

Fig. 1 Visual counts of turtles at Manglares de Tumbes. Circles indicate whether turtles were spotted (red) or not (black). Size of red circles
indicates frequency of turtles observed. Circles over land indicate small channels in the Estuary that are not shown in the shape file.

171

ways: as the number of turtles captured per effort

27 (July) green sea turtles. The CPUE of the entire

in time units (hours) and also as the number ofsurvey was 1.4 turtles per hour (November) andturtles captures per effort in time and net area units

1.35 turtles per hour (July). During the November2(hours-m ). The turtles captured with rodeo weresession, the sea surface temperature (SST) during

not included in the analysis of CPUE. We calculated

the surveys ranged between 21 °C to 22 °C. Duringresidency time as the period of time between theJuly, mean SST was 22.2 °C(±0.74, max=24.3,

first capture of an individual and the last time it was

min=20.1).

captured.
All the analysis were conducted using Excel and

Population evaluation

the program R. The population evaluation allowed

All sea turtles captured were identified as green

us to identify the life stages of turtles inhabiting

turtles. For both sessions combined (November=31

the area as well as the species abundances, genderturtles, July=31 turtles), the mean Curve Carapace

rates and turtle body condition. All tagged animals

Length from notch to tip (CCL n-t) was 75.68 ±11

recaptured will contribute to understand thesecm, mean Straight Carapace Length from notch topopulations' life cycle.

tip (SCL n-t) was 71.19 ±10.03 cm and the mean
weight was 55.54 ±20.42 kg. For details of each

TO I D E N T I F Y A N D C O N T R I B U T E TO

session see Table 1. When comparing the sizes

THE PROTECTION OF NEW CRITICAL

of the turtles in this aggregation with the adult

HABITATS FOR JUVENILES GREEN AND

females nesting in the closest main rookery (CCL

HAWKSBILL SEA TURTLES IN THE NORTH

n-t 86.7cm, Galapagos Islands, Zarate et al. 2003)

OF PERU
In-water surveys

Table 1a

We conducted two in-water surveys at El Ñurocaptured in November 2011. SD is standard deviation.

and one visual survey at Manglares de Tumbes.

Body
metrics

mean

min

max

±SD

CCL n-t
(cm)

77.30

54.30

94.00

8.92

SCL n-t
(cm)

73.08

51.00

88.70

8.44

Weight
(cm)

60.87

22.00

100.0017.68

At El Ñuro, the net was in the water in the area ofEl Ñuro a total of 24.17 hours (November) and 20
hours (July), which represents our capture effort. In
November, a total of 34 turtles were captured, 22 of

Measurements of body size and weight of all 31 turtles

them were first time captures and 12 was a recapture
within the season (nine on previous session, three

Table 1b

during the session). In July, six turtles were captured

captured in July 2012. SD is standard deviation. Weight is reported

by rodeo (one first time, five recaptures including

Measurements of body size and weight of all turtles

only for 26 turtles.

one recapture during the session) and 27 by netting.

Body
metrics

mean

min

max

±SD

Of the 27 turtles, 23 were first time captures, three

CCL n-t
(cm)

73.92

54.90

107.0012.65

SCL n-t
(cm)

69.53

52.30

95.50

11.32

Weight
(cm)

48.60

23.00

95.00

21.98

were recaptures previous sessions and one unidentified and released from net due to overload.
Analyses of CPUE are based on 34 (November) and172

Fig. 3 One of the individuals classified as male due to the long tailthat can be observed in this picture.

Fig. 2 Histogram of turtle sizes in cm.

most of the turtles from El Ñuro (Fig. 2) should beaverage residency time of 225 days or 7 months-12

considered non- adults. However, 56 out of the 62

days including the day of recapture.

turtles (90 %) fall between the minimum size (CCL

The pictures of the turtle’s faces were uploaded

n-t 60.7) and the mean size recorded in Galapagos

to our digital database. This database helps

so they can be considered sub-adults.

identifying turtles in the case of tag lost as it has

Green turtles in the coastal area of El Ñuro, arebeen observed that face scales are individuallyconsiderable larger than turtles reported as by-catch

unique (Schofield et al. 2008, Jean et al. 2010). Allin pelagic longline fisheries in Peru (mean CC Ln-t

turtles presented epibionts in the carapace, plastron,

54.4 cm, Kelez et al. 2010). This aggregation seems

and/or face (Fig. 4)

to be formed by turtles that had already recruited toneritic foraging areas probably after spending many

Visual counts

years in oceanic areas. At this point; however, we

We conducted 35 visual counts from July 10th

cannot discard the possibility that these individuals

to July 12th at Manglares de Tumbes (Fig. 1). A

are still using oceanic areas. Stable isotope analysis

total of 48 turtles were spotted during 5.83 hours

and future surveys will help us respond to thatof counts. In average we observed 8.23 turtles perquestion.

hour. Turtles were more commonly spotted closer

Four of the turtles clearly showed a long tail,to the delta of the mangrove estuary. Turtles werewhich is a secondary sexual characteristic for males

also spotted either right after a count was finished(Fig. 3). The average tail length was 27.97 cm

or moving one from site to the next one. Nineteen(min=20, max=37.4 SD±7.15). Males represented

turtles were spotted off the visual survey. In total,

less than 10% of the total captures during combined

we observed 67 turtles.

sessions.

Identification of species was impossible even

Two turtles were captured in Nov 2011 andfor turtles spotted multiple times during a visual

recaptured in July 2012. With them we calculated ancount and at short distances (i.e. 5 meters). Based173

Fig. 4 Green turtle captured and recaptured in El Ñuro. Due to tag loss, identification was done using pictures taken from face and using
scales as facial “fingerprint”.

on interviews made to fishermen we think that

Congress of Marine Sciences, CONCIMAR, http://

three species of turtles are present in the area: green

concimarperu2012.com/) in June 2012 (Fig. 5).

sea turtle, hawksbill sea turtle and olive ridley(Lepidochelys olivacea).

Shaleyla Kelez, President of ecOceánica offereda talk for undergraduate students at Universidad

The area has great potential to conduct in-

Nacional de Piura. She presented results from ourwater surveys. These, however, will need a different

on-going marc-recapture program at El Ñuro andmethodological approach for capturing turtles.

offered opportunities to develop research studies as

From one hand, depth is very small and waters very

part of thesis dissertations to young biologist (Fig.

murky suggesting that rodeo and snorkeling will not

6).

be good alternatives. Netting could be one approach
but with caution with rocks and logs going down

TO SENSITIZE LOCAL COMMUNITIES

the river. Local fishermen use a technique called

ABOUT ENVIRONMENTAL PROBLEMS AND“corral” for capturing fishes and report incidentally

THE IMPACTS OF HUMAN’S ACTIVITIES

capturing sea turtles. Our next survey will explore

WITH EMPHASIS ON SEA TURTLES

this technique along with netting to decide theLocal organizations involvement

effectiveness for capturing sea turtles.

Local fishermen were invited to participate as
assistants during the in-water surveys and we rented

TO GENERATE AND PROVIDE TECHNICAL

a fishermen boat and entanglement net to benefit the

INFORMATION TO SUPPORT AND

local community and to demonstrate the positive

STRENGTHEN ON-GOING ZONING

impact that sea turtles can have in their economies.

PROPOSAL OF MARINE PROTECTED

All field assistants and participants were given a

AREAS

brief explanation of the capture methodology andWe presented preliminary results from El Ñuro in

how to handle the turtles. They were also taught

Congreso de Ciencias del Mar del Peru (Peruvian

how to collect and record all research data.

174

Fig. 5 Dagnia Nolasco, Biologist and research staff of ecOceánica
presents preliminary results of our work with sea turtles at
CONCIMAR.

Fig. 6 Shaleyla Kelez, researcher of ecOceánica talks about turtles
to undergraduate students at Universidad Nacional de Piura.

Fig. 7 Different activities were conducted at Manglares de Tumbes: visual surveys, Interviews with fishermen and a workshop with park
rangers.

Environmental awarenesstalks to all classes in middle and high school grades.

During November 2010 we offered talks in three

We offered talks to all grades at the local school at

schools in nearby towns. We visited the private

El Ñuro and we gave a talk to high school classes

school “Casuarina College” in Mancora (30 km

at the school in Lobitos (50 km south of El Ñuro).

north of El Ñuro) and offered a class to kids from

We conducted field trips to the kids from the school

elementary grades. At the school “Ramon Castilla”

in Mancora and El Ñuro to visit the pier of El Ñuroin Los Organos (10 km north of El Ñuro) we offeredto participate of our work and observe sea turtles

175

Fig. 8 Interpretive center at El Ñuro landing pier. Panoramic view of the center showing the pictures (top) and infographic (bottom left).
Researchers from ecOceánica, local teenagers and collaborators worked with us (bottom right) for a week to have this room ready before thehigh season of visitors to northern Peru.

in the natural environment. Finally, we offered aparticipated painting small fishes. Members of themovie night to the kids and parents of El Ñuro as

research team participated as well.

part of our activities to connect the local community
with the sea turtles and to create awareness for their

Establishment of Interpretive Center

marine environment (Fig. 7).

During the field survey of July 2012 we also used
our time to put together a small interpretive center

Artistic workfor the sea turtles of El Ñuro (Fig. 8). The center

During the field trip to El Ñuro, in July 2012, we

presents carapaces of two species of sea turtles along

invited Brazilian artist Flavio Caporali to paint awith information for its identification. Pictures ofmural on the biggest wall on the fishermen landing

sea turtles and marine creatures observed in the areapier. This trip was covered partially with funds fromare posted in several of the walls. An infographic

Pro Natura and an education and outreach grantis centered-place in the main wall of the center. It

from State of the World of Sea Turtles (SWOT,

presents general information about sea turtles andwww.seaturtlestatus.org) and the logistic support

specific information about the turtles from El Ñuro.

of the pier administration (Sr. Rafael Morales.

This infographic was designed by Agencia ISIL, ourPreviously, we contacted Flavio who was handed

partner in design, and using technical information

pictures of turtles and other marine creaturescollected during our surveys. The purpose of thiscommon to the submerged habitats of El Nuro tocenter is to provide information to local visitors

be painted in the mural. During four days, Flavio

before reaching the area where turtles can be easily

draw and painted a wall of approximately 12m by

spotted.

3m. In the process, children from the local school
176

MEDIA OUTREACH

5. Visual counts at Manglares de Tumbes suggest

Realizing how important is to work with media

this area as a good area to conduct mark-recapture

to spread conservation messages to a broader

studies with turtles including the Criticallyaudience, we published pictures and daily

Endangered and very rare East Pacific hawksbill

experiences in our Facebook page that currently

turtle.

has nearly 3000 followers. A selection of nearly

6. The in-water survey technique to sample turtles at

90 pictures of “El Ñuro Project” is posted in our

Manglares will be tested in our next field trip.

non-profit Facebook profile explaining the project

7. Many educational and outreach activities were

objectives, activities, and collaborators. The open

conducted including movie nights, field trips foraccess link to it is: http://www.facebook.com/album.

school classes, painting a mural and the creation ofphp?aid=229681&id=205416731144.

the interpretive center.

The field work of November 2011 was covered

8. We will continue our research and conservation

by an article of the Peruvian magazine SOMOS

activities at El Ñuro and will expand our activities(Supplement of national newsletter El Comercio).

to include Manglares de Tumbes.

The article was published in January 2012 (http://snipurl.com/22bkyi9) and got coverage in other

REFERENCE

portals (i.e. http://snipurl.com/23mhb3k, http://

Garcia-Godos, I., van Ordt, F., Cardich, C., Garcia Olaechea,

www.soloparaviajeros.pe/edicion148/viajeros.htm).

D., and Leon, S. 2008. La tortuga verde Chelonia

The field work of July 2012 was covered in
our webpage with two blogs (in Spanish) about

myda en Isla Lobos de Tierra. Abstract presented at
the II Simposium de Tortugas Marinas del Pacifico Sur
Oriental, Lima, Peru. Noviembre 2008.

the mural (http://snipurl.com/25vyzri) and theJean, C., Ciccione, S., Talma, E., Ballorain, K., and Bourjea,

interpretive center (http://snipurl.com/25vyzx9). We

J. 2010. Photo-identification method for green andputted together a video of the mural and posted inhawksbill turtles - First results from Reunion. Indian
Ocean Turtle Newsletter 11: 8-13.

youtube (http://youtu.be/T6lP_OYqkjo).

Kelez, S., X. Velez-Zuazo. and Manrique, C. 2010. Captura
incidental de tortugas marinas en palangre en el Perú: 8

CONCLUSIONS

años de monitoreo. II Congreso de Ciencias del Mar del

1. El Ñuro is an important area for the aggregationof green sea turtles, particularly sub-adults andPerú － CONCIMAR, Piura, Peru.
Schofield, G., Katselidis, K.A., Dimopoulos, P., Pantis, J.D.
2008. Investigating the viability of photo-identification

adults.
2. We had a constant capture per unit of effort withan average of 1.38 turtles per hour.
3. Two recaptures from these sessions gave us a

as an objective tool to study endangered sea turtle
populations. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology 360:103-108.
Zarate, P., Fernie, A., Dutton, P. 2003. First results of the East

residency time of 225 days.

Pacific green turtle, Chelonia mydas, nesting population

4. While netting is our main in-water technique toassessment in the Galapagos Islands. In J. A. Seminoff,

capture turtles, rodeo around the boat has resulted

ed. Proceedings of the twenty-second annual symposium

in an alternate way to increase the number of turtles
studied177

on sea turtle biology and conservation. NOAA Technical
Memorandum NMFS-SEFSC-503: 70-73.

ペルーにおけるウミガメ類の危機的な生息域の精査と保護活動

Dagnia Nolasco 1, Ximena Velez-Zuazo 1,2, Shaleyla Kelez 1,
Luciana Klinge 1 and Carlos Kouri1

El Ñuro で 2 回，Mangares de Tumbes で 1 回，計 3 回の野外調査を行った .El Nuro では
62 頭のアオウミガメを捕獲し , 以前に調査したアオウミガメの再捕に関しても報告した .Manglares de Tumbes では , 目視調査により 67 頭のウミガメを確認した . 目視による確実な種の同定はできなかったが , アオウミガメ , タイマイ , ヒメウミガメの 3 種のウミガメが生息していると推測した．El Ñuro はアオウミガメの成長と索餌のための定住場所
であり ,Manglares de Tumbes は標識放流プログラムを確立する可能性が高いことを , 両地
域から得られたデータは示唆している .Manglares de Tumbes では標識放流をまだ行っていないが , サンプリング方法は捕獲率を最大限にするような調査を , 今後は両地域で継続する .

（菅沼弘行訳）

1: ecOceanica, ペルー 2: プエルトリコ大学 , アメリカ

178

Annual Report of Pro Natura Fund vol. 22 (2014)

Habitat preferences, spatial distribution and diversity of bryophytes intropical montane cloud forest of Peninsular Malaysia
YONG, Kien-Thai

ABSTRACT
A total of 220 bryophyte species were collected from the study plots laid in two hill stations in Peninsular Malaysia.
This comprises of 132 liverworts, 87 mosses and 1 hornwort species. Among these, a total of 175 bryophytes pecies
were collected from the tree trunks, and 102 bryophyte species were recorded on various substrate found on forest
floor. The largest families that encountered in present study are Lejeuneaceae, Lepidoziaceae, Sematophyllaceae,
Plagiochilaceae and Calymperaceae. Members of above families are very well represented in the study area in termsof its species diversity as well as its abundance. Variations among the dominant species over the different study
plots are provided here. Habitat preferences of different bryophyte species were accessed. In brief, nearly one thirdof the epiphytic species were also colonizing the forest ground and one third of the ground bryophyte species werecollected from at least two different types of ground substrate.

INTRODUCTION

counterparts (Waggener and Lane 1997). For

Tropical montane cloud forest is claimed to be

the case in Malaysia, the cloud forests originally

one of the world’s most threatened ecosystems

spanned around 2.7 million ha, but today over 23(Bubb et al. 2004). In this ecosystem, bryophytes% have been lost or degraded due to anthropogenic

always present in bulk and very rich in diversity.

factors (Sodhi and Brook 2006). In addition to

They are found covering the tree trunks, branches

this, montane cloud forest which ecologically isand crowns, as well as forming thick carpet on thea “biological island”, is vulnerable to the rise offorest floor. However, due to the rugged and steep

global temperature. Many of its thermal specialists

montane topography, research activities in thisand local endemics will extinct in near future if lackfragile ecosystem are not as intensive as in lowlandof a proper mitigation strategy. Outside of mainland

forest. As comparison, in South East Asia, 74%

Asia, related study has only been conducted inof the biodiversity studies were conducted in the

Borneo (Frahm 1990), Zaire (Frahm 1994), andlowland forest in the past two decades, meanwhile

several places in neotropics (e.g., Reenen andonly 5% were in the montane cloud forest regions

Gradstein 1983; Parolly and Kürschner 2004; Holz

(Kelvin Peh et al. 2011). Cloud forests in the2006). However, the knowledge of the bryophyteSouth East Asian region are being destroyed at andiversity and its ecology on a montane cloud forest

alarming rate, viz., 23% faster than their lowland

is very incomplete in the South East Asian region.

University of Malaya, Malaysia
Received February 28 2014, Published August 11 2014179

Hence, this project is formulated to better
understand the diversity and ecology of the plant
species, with special emphasis on the bryophyte
species that inhabit in the montane cloud forest ofPeninsular Malaysia. Two hill stations neighbouring
to Kuala Lumpur, viz., Fraser’s Hill and Genting
Highland were investigated (Fig. 1). Both thestudied area have their highest peak attains or over1500 m above sea level (Pine Tree Hill in 1505 m
at Fraser’s Hill, and Mount Ulu Kali in 1772 m
at Genting Highland). In Fraser’s Hill, the cloudforests often occur at elevation above 1100 m,
but usually present at a slightly higher elevationin Genting Highland, from 1300 m and above.
Although both Fraser’s Hill and Genting Highland
have been actively developed for tourism activities,
however, the forest coverage is still extensive andhoused a number of endemic and rare plant species(Kiew 1998; Latiff et al. 2009; Stone 1981).

Fig. 1 Map of Peninsular Malaysia showing the location of Fraser’s
Hill and Genting Highland.

OBJECTIVE

forest. On the other hand, the spatial distribution,

The present study aims mainly to:correlation between habitat and species diversity

1) document the bryophyte diversity that present

were further investigate.

in the two montane cloud forests in Peninsular

Two study plots measuring 20 m x 20 m (0.04

Malaysia, viz., Fraser ’s Hill and Gentingha) were laid in the pristine montane forest at eachHighland (Fig. 1).

study site. Bryophytes found on the tree trunk and2) study the abundance and habitat specificity of

the forest ground were sampled using quadrate

bryophytes that found within above two named

sized 30 cm x 20 cm for those found epiphyticmontane cloud forests.

on tree trunks, while quadrate sized 50 cm x 50
cm for forest ground vegetation. A total of 15

METHODOLOGY

mature trees, with dbh above 15 m, were randomly

Fieldworks were conducted to sample the bryophyte

selected for sampling of the epiphytic bryophytes.

species that found in the montane cloud forest.

Four quadrates were placed on the tree trunk, atAlong with these, the research is targeted toeach cardinal direction, viz., north, east, south anddisclose the explanatory variables that influence

west, within the zone from the very base of thethe abundance, composition and diversity of thetree to 2 metres above ground. Meanwhile for the

bryophyte species found in the montane cloud

ground vegetation, referring to those found on non-180

epiphytic microhabitats, such as rotten logs, rocks

richness of the study plot and the slope of the line

and soil, 12 quadrates were randomly laid withinreflects the community evenness.

the 20 m x 20 m study plot. The coverage of each
RESULT

bryophyte species within the sampling quadrate andthe type of substrate were recorded. Life form ofPhysical feature of the study sites

bryophytes, e.g., mats, pendants, dendroids, turfs,

Study plot A (03˚43′11.8″N 101˚44′21.6″E) andetc., will classified according to Mägdefrau (1982).

B (03˚42′35.2″N 101˚43′02.9″E) are locatedA small amount of every bryophyte species thatin Fraser’s Hill, at elevation 1150 m and 1367

present in the quadrate were collected for furtherm r e s p e c t i v e l y. M e a n w h i l e , s t u d y p l o t C

identification in the herbarium, by referring to the(03˚24′53.6″N 101˚47′18.9″E) and D (03˚24′55.1″N

recent taxonomic treatments and local flora (e.g.,

101˚47′20.5″E) are located in Genting Highland, at

Eddy 1998, 1990, 1996; Furuki 1994, 1996a, 1996b,

elevation 1548 m and 1550 m respectively. All the

1998; Gradstein, 2011). All the voucher materials

four plots were established in old growth montane

were deposited in the herbarium of the University ofcloud forest, where the maximum tree height is less

Malaya (KLU), Malaysia.

than 30 m.

The environmental information of each study

Data loggers were used to capture the climaticplot, such as temperature and relative humidity, were

information of the study site. A total of three data

recorded. These information will further analyzed

loggers were installed in each hill station, viz.,and correlated with the habitat specificity of the

Fraser’s Hill and Genting Highland. A data logger

bryophytes within every study plot. The bryophyte

was stationed at each study plot and an additional

community structure and composition on tree andunit at a location in between the two study plots ofground habitats will be analyzed using the following

the same highland station, which functions as theparameters (Tng et al. 2009): i) ratio of liverwort tocontrol for the recording process. Unfortunately, themoss species; ii) per site species richness; iii) per

data loggers that stationed within the study plotssite coverage of every liverwort and moss species;

were either stolen or damaged by natural causes

and iv) the specificity of species to its substrate.

like heavy rainfall, tree fell and wildlife. Hence,Species rank/abundance curves were generated

the climate information that available was retrieved

to illustrate the distributional pattern of species

from the third unit, which initially was the control

richness and species evenness that observed inunit that placed in both highland stations. Climaticeach study plots. The most abundant species, or the

information for a period of about six months were

species that forming the largest patches (with largest

presented here, while the data loggers are still

surface area) in the study plot is given the rank ofstationed in the field until end of year 2013, in order

1 (Whittaker 1965). Species of relatively small

to capture a complete circle of a year’s climaticabundance, of smaller coverage, were ranked inchanges.

consecutive order, till the least abundant. Then theTemperature recorded for Fraser ’s Hill at

information were plotted on the chart and were joint

elevation about 1250 m ranged from 15.3-26.2 °C,

by line. The length of the line reflects the species

with average temperature 19.6 °C over a period181

of six months (Fig. 2A). The relative humidity

to illustrate the general change of climatic pattern

recorded varies from 76.8-100%, with averageobtained over the period of six months (Fig. 2).

reading 99.7 % over the six month (Fig. 2A).

Although the relative humidity is more or less stable

Meanwhile in Genting Highland, at elevation about

and remained high for the two highland stations, but

1500 m, temperature ranged from 14.5-24.3, witha general increase of temperature over the period of

average temperature 17.9 °C (Fig. 2B). The relative

six months was detected in both Fraser’s Hill andhumidity is within the range from 52.2-100 %, andGenting Highland (Fig. 2). However, the climatic

average 97.1 % over the recorded period (Fig. 2B).

data obtained here were actually begun from the end

In general, daily temperature fluctuated aboutof the year 2012, the raining season, until June 2013,

4-6 °C in both Fraser’s Hill and Genting Highlandwhen is the transition of the monsoon period that

(Fig. 2). Meanwhile, the relative humidity recorded

is usually dry and warm. A more sensible climatic

was consistently high for Fraser’s Hill, but often

pattern could only be produce after considering thefluctuating in Genting Highland (Fig. 2). A possible

climatic information of the second half of the year

explanation to this observation may relate to2013.

the heavy anthropogenic activities in Genting
Highland, in relative to Fraser’s Hill. The summit

Species diversity

area of Genting Highland is heavily developed for

A total of 220 bryophyte species were documented

recreational purpose, where large track of forested

in present study, comprises of 132 liverworts, 87

area have been converted into casino, theme park,mosses and 1 hornwort species. Among these, ahotels and apartments. As the consequences,

total of 175 bryophyte species were collected fromthe micro-climate of the higher elevational area

the tree trunk, viz., epiphytic bryophytes, and 102

was modified, and in the long run it might affectbryophyte species were sampled from various

the biological diversity as well as the biologicalsubstrates on forest ground, viz., ground bryophytes.

processes that took place in the highland forest.

Of these, the epiphytic flora comprises of 110

Trendlines were added into the climatic chartA

liverworts and 65 mosses species, meanwhile theB

Fig. 2 The climatic information recorded during the study at two hill stations.—A, Fraser’s Hill; B, Genting Highland.

182

Table 1 Diversity of the bryophyte species documented within the four study plots.—A, Bryophytes collected from tree trunk; B, Bryophytes
collected from the forest ground.

ground bryophyte flora is made of 51 liverworts, 50

same type of forest formation with highly similar

mosses and a hornwort species.

climatic features (Fig. 2). In terms of the species

The two study plots located in Genting Highland

evenness, study plot C and D are more even than(plot C and D) support a richer bryological flora, instudy plot A and B, consistently for both epiphytic

both epiphytic and ground brophytes, in relative toand ground bryophyte flora (Fig. 3).

the two study plots laid in Fraser’s Hill (plot A and
B). Richest epiphytic bryophyte diversity is reported
for plot C, then followed by plot D, B and lastly A(Table 1A), as indicated by species diversity index,
viz., Shannon-Wiener Index (H’) (Table 1A), as wellas in the species rank/abundances curves (Fig. 3).
Meanwhile the total ground bryophyte diversity ishighest in plot D, followed by plot C, A and finally
B (Table 2B). Even though the H’ index for plot C
is higher than plot D, however the difference is not
obvious (Table 2B).
The species rank/abundance curves (Fig. 3)
indicates that the different study plots from thesame hill station, A and B from Fraser’s Hill, or C
and D from Genting Highland are rather similar interms of their floristic structure and composition.
Nonetheless, the floristic structure and compositionof the plots from different hill stations, viz., Fraser’s
Hill and Genting Highland, are rather different (Fig.
2), despite the fact that all the study plots are in theFig. 3 Species rank/abundance curves for bryophytes collectedfrom a) tree trunk, b) forest ground.

183

Floristic composition and physical structure
In terms of the general floristic composition,
liverworts are more frequently sampled (in higher
density) and covered a bigger area (in higher
abundance) in plot B, C and D, as both epiphytic
and ground flora (Fig. 4). Interestingly, mosses are
relatively more frequently encountered and abundant
to the liverwort species, both on the ground as wellas on the tree trunk, only in plot A (Fig. 4). Thisobservation is corresponding well with the species
diversity that recorded in each study plots. There are
more liverwort in relative to moss species recorded
for plot B, C and D. Conversely, mosses are morediverse than the liverworts in plot A (Table 1).
In plot B, C and D, the epiphytic flora isdominated by the liverwort species. The ratioof species diversity and density between theliverworts and mosses are about 2:1 or more, forthose plots (Table 1). In conjunction to this, from

Fig. 4 Representation of the epiphytic and ground bryophytes
according to their a) density, b) abundance, in four study plots. The
value of density, according to the frequency of being sampled, andabundance, according to the total recorded coverage (in centimetersquare) are given in each regarding bar.

the perspective of total coverage, the liverwort tomoss ratio could reach as high as 3:1 as showed

Lepidoziaceae and Sematophyllaceae. Nonetheless,in plot B (Fig. 4). Though the differences among

there are variations in terms of the species diversity

the ground liverworts and mosses, in terms ofand family abundance over different study plots that

their species diversity, frequency of being sampled

examined here. For instance, the Neckeraceae is the(density) as well as the area coverage (abundance),second abundant family in plot A, but not found inare less distinctive if compare with their epiphytic

plot B and C, and only covering a relatively small

counterpart, but the liverworts are consistently morearea in plot D. Another equally important example

dominant than the mosses on the forest ground in

is Family Lepidoziaceae, which is the second

plot B, C and D (Fig. 4).

diverse family reported here but not represented in

In general, members of Lejeuneaceae,

plot A (Table 2). On the aspect of the ground flora,

Lepidoziaceae, Sematophyllaceae, Plagiochilaceae

Sematophyllaceae, Lepidoziaceae, Lophocoleaceae,

and Calymperaceae are very well represented

Aneuraceae are the more important families,

among the epiphytic flora that reported for present

which represented by higher species diversity andstudy (Table 2). Among these, members ofabundance (Table 3). Likewise, the distribution of

Plagiochilaceae are the most abundance, occupying

species diversity and abundance are differing overthe largest surface area, even though its species

the different study plots. An obvious example isdiversity is much lower than Lejeuneaceae,

Sematophyllaceae and Lepidoziaceae that are very

184

Table 2. Family of the bryophytes collected on the tree trunks. The total coverage of each family is given in parenthesis (in centimetersquare).

well represented in most of the plots but not present

plumula and Pelekium velatum are two species thatin plot A. On the other hand, a number of families,

are abundant in plot A but do not occurred in otherviz., Dendrocerotaceae, Fissidentaceae, Hypnaceae

plots. Likewise, Bazzania densa occupied a large

and Thuidiaceae, are abundant in plot A, but arearea in plot B but not found in the other plots. Only

either not found or poorly represented in the othera small number of the epiphytic species, 5 out of theplots (Table 3).

175 epiphytic species that documented in present

By referring to the summary in fig. 4, isstudy have successfully established in all the fourinteresting to note that 92 of the epiphytic bryophyte

plots (Fig. 4). There are Acroporium diminutum,

species, viz., 52.57% of the total epiphytic species

Calymperes serratum, Drepanolejeunea ternatensis,

documented in present study, has a very narrow

Metalejeunea cucullata and Radula javanica. Of

distribution or only collected from a particularthese, Calymperes serratum appeared in abundant inplot. In addition to this, some of these narrowly

all the four plots, while Acroporium diminutum anddistributed species are actually established well

Radula javanica have established pretty well in at

in the regarding plot and occupying a relatively

least 2 or 3 of the plots.

large sampled area. For instance, Himantocladium
185

Comparatively, there are more epiphytic species,

Table 3. Family of the bryophytes collected on the forest ground. The total coverage of each family is given in parenthesis (in centimetersquare).

44.57% or 78 of them, are common to 2-3 study

A total of 71 out of 102, or 69.6% bryophyte

plots (Fig. 4). Exactly half of them, 39 species, were

species that collected from the forest ground areencountered in three different plots, while the other

only known to one location (Fig. 5). Just like some

half, another 39 species were collected from twoof the epiphytic species that with very narrowout of the four different plots (Fig. 4). Interesting to

distribution, a number of this ground bryophyte

note here, the two study plots in Fraser’s Hill (plotspecies were established well and being abundant

A and B) house very different epiphytic flora. The

in a particular plot but not in the other plots thatsimilarity index generated for these two plots is only

investigated in present study. Among these are,

10%, is the lowest among the pairwise comparison

Claopodium prionophyllum, Distichophyllum

with all other plots (Table 4a). Meanwhile plot C

tortile, Ectropothecium sp.1, Lobatiriccardia

and D, both located in Genting Highland, share thecoronopus, Megaceros flagellaris, Rhynchostegium

highest similarity, achieved 55%. Nonetheless, thecelebicum and Vesicularia reticulata in plot A,

value indicates that there is still a large difference inmeanwhile Kurzia gonyotricha in plot D. None of

the epiphytic diversity, at least 45%, across all thethe ground bryophyte species that is common to all

study plots (Table 4a).

the four plots. Among the 15 species that are present
186

Table 4. Pairwise comparison of bryophyte similarity in four different study plots. The similarity was assessed using Sorensen-Dicecoefficient.—A, epiphytic bryophyte; B, ground bryophyte. Similarity indexes are given in percentage and located at upper right diagonal of
the table, meanwhile the total species that is common to two regarding plots are given at the lower left diagonal of the table.

in 3 different plots, 14 of them are found in all three

Habitat preferencesplot B, C and D, except a species that is shared by

Epiphytic species are equally important in all theC, D and A (Fig. 5). A total of 16 ground bryophytes

four plots that investigated in this study, and areare known to at least two different plots, either frommuch diverse than those occupying the groundthe same or different hill stations (Fig. 5). Plot C

habitats (Fig. 6). In addition to this, many of theand D are most similar in their ground bryophyte

epiphytic bryophytes that encountered in present

flora, where the similarity index is as high as 28.1%

study were also found growing on the various(Table 4b). Ground bryophytes that encounteredsubstrates on the forest ground (Fig. 6). 57 out ofin plot A are very different from the other study

the 175 epiphytic species were also collected fromplots, and there is no overlap in ground flora for thethe forest ground, on various substrates.

two study plots, viz., plot A and B, that located in

Bryophytes that encountered on forest ground

Fraser’s Hill (Table 4b). Nevertheless there is only

were actually collected from assortment of threelittle similarity in terms of the ground flora acrossdifferent substrates, viz., rock, soil and old rotten

all the study plots, where the difference is fromlog that lying on the ground. Among these, there is

71.9% and more (Table 4b).

no bryophyte collected from the rock in plot B, andno bryophyte were encountered growing on soil in
187

188

Fig. 5 Summary of the epiphytic bryophyte species sorted according to their abundance and presence in four different study plots.

189
Fig. 5 (cont.)

190

Fig. 6 Summary of the ground bryophyte species sorted according to their abundance and presence in four different study plots.

191
Fig 6 (cont.)

Fig. 7 Habitat preferences of bryophytes in four different plots (plot A-D). The number of species is given in each corresponding bar.
Epiphytic on tree trunk (E), rotten log on ground (L), rock (R) and soil (T).

plot A, although both type of substrates are present

study by Holtz et al. (2002) reported 206 species

in both the study plots (Fig. 7). A total of 36 out offrom a forest that dominated by Quercus trees.

102 ground bryophyte species were present on at

Benavides et al. (2006) recorded 84 species fromleast two different ground substrates, while another

the Colombian Amazon, Wolf (1993) documented

36 species that only present on the forest ground58-135 bryophyte species from the Northernand have special preference on a particular substrate

Andes, Colombia, meanwhile Collares et al. (2010)

type.

reported a total of 151 species, based on collections
from a secondary montane forest and a highland tree
DISCUSSION

plantation area in Colombia. The tropical montane

The total bryophyte richness, 220 species fromforest in Africa houses far lower bryophyte diversity,

four 20 m x 20 m plots (total 0.16 ha), that reported

where only about 38-44 species of bryophytes werein present study is the highest among many othercollected within the elevation of 1500-2300 m insimilar studies that have been conducted in the

Mount Kahuzi, Zaire (Frahm 1994).

tropical area. In the Costa Rica Cloud Forest,

Nonetheless, the total diversity that reported

Gradstein et al. (2001) documented 190 bryophyte

for present study is the combine result from two

species from a 4 ha study plot, whereas a later

different locations, and there are a good number

192

of bryophyte species that were actually reported

in Fraser’s Hill and Genting Highland. Is has beenfrom only one particular hill station but not bothsuggested that these liverworts could be an effective(see Fig. 4 & 5). It strongly indicates that althoughrain interceptor in the montane forest (Pocs, 1980).

in a similar type of forest system with similar type

In addition to this, the tiny creeping liverworts suchof climatic (see Fig. 1) and edaphic factors, bothas Telaranea neesii, T. wallichiana and Zoopsis

hill stations are granitic in origin and situated on

lukiuensis are very abundant, particularly occupying

the Titiwangsa Range, but the species composition

the forest ground of the study area. However a

could be differ just because of the two locations

rather different behavior was reported by Reenen

are geographically separated. It also indicatesand Gradstein (1983) where these tiny creepingthat in order to conserve the rich species diversity

liverworts are abundant as epiphytes in Colombianof the region, it should not be limited to themontane forest, and are represented mostly by

establishment of a big reserve area, but should takemembers of different genera, viz., Cephalozia,

into consideration the possible of conserving many

Arachniopsis and Calypogeia. Over the ground,geographically distant locations, or in another term,

members of Aneuraceae and Lepidoziaceae aremany reserve areas.

usually prevailing, and in this aspect it is rather

Present finding corresponding well withGradstein & Culmsee (2010)’s opinion that thesimilar to the tropical American forest (e.g.,
Gradstein et al. 2001).

liverworts is actually richer in diversity and

Meanwhile for the mosses, members ofabundance, in relative to the mosses, in the

Sematophyllaceae are reported to be very diverse

South East Asian montane forest. Similar kindand predominating both tree trunks and forestof observation has been reported by Reenen andground in the studied area. However, there are otherGradstein (1983), and Gradstein et al. (2001) formoss families, such as Dicranaceae, Fissidentaceae,

the tropical America, Pocs (1994) for tropicaland sometime Bryaceae that could be very rich andAfrica, and Beug and Miehe (1999) for Himalayan

diverse under the humid tropical montane forest

region. Very often the liverworts were noted in

condition (Enroth 1990; Reenen and Gradstein,

forming a thick carpet covering the forest ground,

1983; Gradstein and Culmsee 2010). Members ofand are much more pronounced on wet, windward

Calymperaceae that are usually abundant in lower

slopes than on the drier leeward slopes (Frahm

elevation forest with its optimum in the lowland

and Gradstein 1991). The mosses are known to beforest (Gradstein and Culmsee 2010), is found to be

more prominent or dominate over the liverworts inthe second dominant moss family in present study.

the lower elevation forests (Gradstein & Culmsee,

This observation perhaps indicates that the species

2010).

that originated from a warmer temperature regime

Members of Lejeuneaceae, Lepidoziaceae andmight began to migrate into higher elevation forest

Plagiochilaceae are the dominant epiphytic liverwort

due to the possible regional warming or even global

families of montane forest (Enroth, 1990; Gradstein

warming. However, this assumption need to be

et al. 2001; Holz et al. 2002; Gradstein and Culmsee

further ascertain by future study which would have2010), which are also prevailing in the study plots

involved a larger scale of sampling that take into

193

consideration about the changes of vegetation over a

unep-wcmc.org/medialibrary/2010/09/10/a7c88b36/

span of time.

Cloud_Forest.pdf Cited on 2012.5.14

A richer and abundant epiphytic bryophyte flora

Corrales, A., Duque, A., Uribe, J. and Londono, V. 2010.

is expected for montane forest. It is known that

Abundance and diversity patterns of terrestrial

the epiphytic species contributing significantly tobryophytes species in secondary and planted montane

the phytomass of the standing trees in the tropicalforests in the northern portion of the Central Cordillera

montane forest (Frahm 1990, 1994; Frahm andof Colombia. The Bryologist 113(1): 8-21.

Gradstein 1991; Pocs 1980). And present study

Eddy, A. 1988. A handbook of Malesian mosses. Vol. 1:

reported that 57/175, or about 32.6 % of theSphagnales to Dicranales. London, Natural History

epiphytic bryophytes were able to survive on

Museum Publications: 1-204.

substrate found on the forest ground. Meanwhile

Eddy, A. 1990. A handbook of Malesian mosses. Vol. 2:

about the similar percentage, 35.3 %, or 36/102 of

Leucobryaceae to Buxbaumiaceae. London, Natural

the ground bryophytes are capable to thrive on at

History Museum Publications: 1-256.

least two different types of substrate that present on

Eddy, A. 1996. A handbook of Malesian mosses. Vol. 3:

the forest ground.

Splachnobryaceae to Leptostomataceae. London,
Natural History Museum Publications: 1-276.

ACKNOWLEDGEMENT

Frahm, J.-P. 1990. The ecology of epiphytic bryophytes ofI thank Dr. Khang Tsung Fei for the statistical analysis, Cheah

Mt. Kinabalu, Sabah (Malaysia). Nova Hedwigia 51:

Yih Horng, Evan Chin Hui See, Ng Choi Ling, Nor Iqtiman

121-132.

Hamzah for the field assistances. And special thanks to Dr.

Frahm, J.-P. 1994. Scientific results of the BRYOTOP

Tatsuwo Furuki for all his advices and assistances throughout

expedition to Zaire and Rwanda. 2. The altitudinal

the research period, and not forget to thank Professor

zonation of the bryophytes on Mt. Kahuzi, Zaire.

Masahiko Ohsawa for his guidance and the many encouraging

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Frahm, J-P. and Gradstein, S.R. 1991. An altitudinal zonation

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Appendix I. Epiphytic bryophyte species in four montane cloud forest plots in Peninsular Malaysia. Frequency (fr) is given as count ofsample collected and coverage (cov) is in centimeter square.

196

Appendix II. Ground bryophyte species in four montane cloud forest plots in Peninsular Malaysia. Frequency (fr) is given as count of sample
collected and coverage (cov) is in centimeter square.

197マレー半島の熱帯山地性雲霧林におけるコケ植物の生育立地選択と空間的分布及び多様性

楊建泰
マレー半島の２ヶ所の山地に設置した調査地点において 220 種のコケ植物が採集された．その内訳は，
タイ類 132 種，セン類 87 種，ツノゴケ類 1 種である．これらの内，175 種は樹幹上，102 種は林床にある様々な生育基物上から採集された．今回の研究において最も多く確認された科は，クサリゴケ科やムチゴケ科，ハシボソゴケ科，ハネゴケ科，カタシロゴケ科である．これらの科は，今回の調査地における豊富さはもちろん，種多様性を非常によく表している代表である．また，調査地点間における優占種に違いがあることを解明し，種毎の生育立地選択についても言及した．要約すると，着生種のおよそ 1/3
は林床においても群落を形成し，地上生種の 1/3 は少なくとも２種類の地上の生育基物上から採集された．
( 古木達郎訳）

マラヤ大学 , マレーシア198

プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期

助成成果報告書（2014）

マレー半島の熱帯山地性雲霧林におけるコケ植物の生育立地選択と空間的分布及び多様性 *楊建泰

マレー半島の 2 ヶ所の山地に設置した調査地点において 220 種のコケ植物が採集された . その内訳は，
175 種は樹幹上，102 種は林床にある様々タイ類 132 種，セン類 87 種，ツノゴケ類 1 種である . これらの内，な生育基物上から採集された . 今回の研究において最も多く確認された科は，クサリゴケ科やムチゴケ科，ハシボソゴケ科，ハネゴケ科，カタシロゴケ科である . これらの科は，今回の調査地における豊富さはもちろん，種多様性を非常によく表している代表である . また，調査地点間における優占種に違いがあることを解明し，種毎の生育立地選択についても言及した . 要約すると，着生種のおよそ 1/3 は林床においても群落を形成し，地上生種の 1/3 は少なくとも 2 種類の地上の生育基物上から採集された .

Ⅰ． はじめにな要因により衰退している（Sodhi and Brook

熱帯山地性雲霧林は世界的に最も絶滅が危惧2006）．このことに加え，生態学的に「生物学されている生態系のひとつである（Bubb et al.

的な島嶼」である山地性雲霧林は地球温暖化の2004）．この生態系においては，コケ植物は常影響により絶滅に瀕している．近い将来，このにばらばらに存在し非常に多様性に富んでい特異な温度環境に特有な生き物や地域的な固有

る．コケ植物は林床を厚い絨毯のように覆うだ種の多くは，もし適切な移植戦略が行われなけ

けではなく，樹木の幹や樹冠を覆っている．しれば，絶滅するだろう．関連する研究は，大陸

かし，高低差が大きく，斜面が急な山地地形のアジア以外の地域では，ボルネオで行われてため，この壊れやすい生態系においては低地いるだけである（例えば Reenen and Gradstein

で行われているような徹底した調査活動はで1983; Parolly and Kürschner 2004; Holz 2006）．しきない．過去 20 年間において，東南アジアでかし，東南アジア地域における山地性雲霧林のは，生物多様性研究の 74% は低地において行

コケ植物に関する多様性とその生態についてのわれているのに対して，山地性雲霧林域で行わ知見は非常に不十分である．

れているのは僅か 5％である（Kelvin Peh et al.

よって，このプロジェクトは植物種の多様性

2011）．東南アジアの雲霧林域は驚くべき速度と生態をより良く理解するために計画されたもで破壊されている，すなわち，低地よりも 23%のであり，特にマレー半島の山地性雲霧林にも早い（Waggener and Lane 1997）．マレーシア

生育するコケ植物種に重点を置く．調査地はの場合，原生雲霧林は約 2700 ha に亘り広がっ

クアラルンプールに近い 2 つの山地，フレーていたが，今日 23％以上が消失したか人為的ザーズヒルとゲンティンハイランドである（図マラヤ大学，マレーシア* この報文は，プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 22 期成果報告諸 p.179-198 を古木達郎が翻訳したものである．
199

1）．各々の最高峰は標高 1500 m を超えており，
フレーザーズヒルではパインツリー丘の 1505
m とゲンティンハイランドではウルカリ山の1772 m である．雲霧林は，フレーザーズヒル
では標高 1100 m 以上によく成立するが，ゲン
ティンハイランドでは普通それよりもやや高い
1300 m かそれ以上の標高にある．フレーザー
ズヒルもゲンティンハイランドも共に観光事業によって盛んに破壊されてきたにも係わらず，
森林は未だに大規模に広がっており，多くの固有種や希少種が生育している（Kiew 1998；
Latiff et al. 2009；Stone 1981）．
Ⅱ．目的
本研究は主に次のことを目的とする．
1）マレー半島の 2 地点，フレーザーズヒルとゲンティンハイランド（図 1）の山地性雲霧林
におけるコケ植物の多様性を明らかにする．

図 1 調査地のフレーザーズヒルとゲンィテンハイランドの位置を示すマレー半島の地図．

2）この 2 地点におけるコケ植物の豊富さと生
東，南，西の各々に，根もとから 2m の高さに

育環境特異性を研究する．

設置した．一方，林床の植生すなわち腐木や岩石，土壌などのように着生ではない微環境に

Ⅲ．方法
野外調査は山地性雲霧林に見られるコケ植物

見られるコケ植物の調査では，20 m×20 m の調種を採集するために行われた．
この方針に沿い，査地内に 12 方形区を無作為に設置した．方形調査は山地性雲霧林に見られるコケ植物種の豊区内において，コケ植物各種の植被率と生育基

富さや構成，多様性に影響を与えていることを物を記録した．コケ植物の生育形は Mägdefrau

説明できる要因を明らかにすることを目的とす（1982）に従い，例えばマット状，懸垂状，樹状，る．更に，空間的分布や生育環境と種多様性の芝生状などのように分類した．標本庫において相関関係を詳しく調査する．

同定する為に，方形区に出現する各コケ植物種

フレーザーズヒルとゲンティンハイランドのを少量だけ採集し，同定は最近の分類学的な原生山地林に，20 m×20 m (0．04 ha) の方形区研究や地域のコケ植物誌（例えば Eddy 1998，

を各々 2 ヶ所ずつ設置し，方形区内で樹幹と林

1990，1996; Furuki 1994，19961，1996b，1998;

床に生育するコケ植物を採集した．その際，方Gradstein 2011）を参考にした．

形区の広さは，樹幹では 30 cm×20 cm，林床で各調査地点における，温度と相対湿度のようは 50 cm×50 cm とした．着生コケ植物の調査でな環境情報を記録した．これらの情報を更に分は，胸高直径が 15 m を超える成熟した樹幹 15

析し，各調査地点内におけるコケ植物の生育環

本を無作為に選択し，4 方形区を主要方位，北，境特異性と関連付けた．樹幹上と林床の生育

200

環境におけるコケ植物の群落構造と構成要素いた．不運にも調査地点内に置いたデータロを次ぎの媒介変数を用いて分析した（Tng et al.

ガーは盗難あるいは豪雨や樹木の倒壊，野生生

2009）：(i) タイ類（ツノゴケ類を含む，
以下同様）

物などの自然現象により被害を受けた．その為，とセン類の種数比，(ii) 各調査地点における総

利用可能な気象情報は両調査地にコントロール

種数，(iii) 各調査地点における各タイ類・センとして置かれていたデータロガーを使うことに類の植被率 ，(iv) 生育基物特異性．

し，年間の気象の変化を得るために，データロ

種ランク／豊富度曲線は，各々の調査地点において観察された種の種数と種の均衡性の分布

ガーを 2013 年末まで調査地に置いているが，ここでは約 6 ヶ月間の気象情報を示した．

型を示すために一般化されたものである．最も11 月から 3 月までの 6 ヶ月間では，フレー

豊富な種は，すなわち，調査地内において最も

ザ ー ズ ヒ ル の 標 高 1250 m に お い て 気 温 15.3

大きな群落を形成している種であり，ランク 1〜 26.2 ℃，平均気温 19.6 ℃，相対湿度 76.8 〜とする（Whittaker 1965）．相対的に豊富度が低

100 %，平均 99.7 % だった（図 2A）．一方，ゲい種は植被率がより小さく，連続するランクとンティンハイランドの標高 1500 m において，して，最も豊富度が乏しい種まで順番が付けら気温 14.5 〜 24.3℃，平均気温 17.9℃，相対湿れ，ランクとした．値は図の上に点として示さ

度 52.2 〜 100 %，平均 97.1 % だった（図 2B）．

れ，順番に線で繋がれる．線の長さは調査地の一般的に，フレーザズヒルとゲンティンハイ

種数を表し，種数が少ないと短く，多いと長いランドの両地点において，一日の気温差は約 4ことを表す．また，線の角度は群落の均一さを〜 6 ℃だった（図 2）．一方，記録された相対表している．

湿度はフレーザズヒルでは一貫して高かったが，ゲンティンハイランドでは，しばしば上下

Ⅳ．結果に変動していた（図 2）．このような地点間の1．調査地の気候

差は，ゲンティンハイランドがフレーザズヒル

調 査 地 点 Ａ（ 北 緯 3 度 43 分 11.8 秒， 東 経に比べて人為的な活動が盛んであることと関係

101 度 44 分 21.6 秒）とＢ（北緯 3 度 42 分 35.2

していると思われる．ゲンティンハイランドの秒，東経 101 度 43 分 02.9 秒）は，フレーザー

山頂部は娯楽のための開発が盛んに行われておズヒルの標高 1150 m と 1367 m に位置する．一り，森林の広範囲がカジノやテーマパーク，ホ方，調査地点Ｃ（北緯 3 度 24 分 53.6 秒，東経

テル，集合住宅などに変えられてきた．その影

101 度 47 分 18.9 秒）とＤ（北緯 3 度 24 分 55.1 秒，

響により，標高が高い地域の微気候は変化し，

東経 101 度 47 分 20.5 秒）は，ゲンティンハイ

この地域の生物学的な営みはもちろん，生物多ランドの標高 1548 m と 1550 m に位置する．4

様性にも影響を与え続けるであろう．

地点は全て，最大樹高が 30 m 以下の古い山地性雲霧林内に設けた．

フレーザズヒルとゲンティンハイランドの両調査地の 6 ヶ月以上に亘る気象の変化を表すた

調査地の気候の情報を得るためにデータロ

めに図 2 に傾向を示す線を加えた．相対湿度はガーを使い，合計 3 個のデータロガーをフレー

多かれ少なかれ安定しており，両調査地においザーズヒルとゲンティンハイランドの各々に設て高く保たれていたにも係わらず，温度は上昇

置した．データロガーは各調査地点に置き，コしていた（図 2）．しかし，これは，今回の気ントロールとして 1 個を各調査地点の間にも置候データを計測した季節の特徴であり，本来の201

特徴は，2013 年の後期に得られるデータによっの多様度指数において地点Ｃが地点Ｄよりも大て得られるに違いない．すなわち，今回のデー

きいがその差は明瞭ではない（表 1B）．

タは気温が上がる季節である 2012 年末から取種ランク / 豊富度曲線（図 2）は，同じ山岳

り始め，2013 年 6 月までに得られた．6 月はモ地帯であるフレーザーズヒルの地点Ａと地点

ンスーン季節への変わり目で，モンスーン季節

Ｂ，またゲンティンハイランドの地点Ｃと地点

では普通は乾燥してもっと温暖である．

Ｄでは，コケ植物相の構造と構成種が似ている

2．種多様性が，異なる山岳地帯間では異なっていることを今回の研究により，タイ類 132 種，セン類表している（図 2）．この全ての 4 地点は，非87 種，ツノゴケ類 1 種，合計 220 種のコケ植

常によく似ている気候的な特徴を持ち，同じ構物が記録された．これらの内，175 種のコケ植造をしている森林に設置されているにも係わら物は着生種であり樹幹の上から採集され，102ず，このような違いがある．種均衡性において種が地上生であり林床の様々な生育基物の上かは，着生と地上生コケ植物相の両方において地ら採集された．着生コケ植物相はタイ類 110 種，

点Ｃと地点Ｄは地点Ａと地点Ｂよりも似ている

セン類 65 種からなり，地上生コケ植物相はタ

（図 2）
．

イ類 51 種，セン類 50 種，ツノゴケ類 1 種から

3．コケ植物相の構成と構造なっていた．

A

一般的な構造から見ると，地点Ｂ，地点Ｃ，

ゲンティンハイランドに設置した地点Ｃと地地点Ｄでは着生と地上生のコケ植物相におい点Ｄは，フレーザーズヒルに設置した地点Ａとて，セン類よりもタイ類の方が頻繁（高い密地点Ｂと比較すると，着生も地上生も豊富なコ度）に採集され，広い面積（植被率が高い）を

ケ植物相をしていた．最も豊富な着生コケ植物

被っている（図 3）．唯一の例外は地点Ａであ

相は地点Ｃ，次ぎに地点Ｄ，地点Ｂ，地点Ａとる．ここでは，樹幹上ばかりか地上においてShannon-Wiener の多様度指数（表続き（表 1 Ａ），

も，セン類がタイ類に対して相対的に頻繁に確

1 Ａ）ばかりか，種ランク / 豊富度曲線（図 3）

認され，植被率が高い（図 3）．この観察結果は，とも非常に強い相関関係がある．一方，最も豊各地点において記録された種多様性とよく一致

富な地上生コケ植物相は地点Ｄ，次ぎに地点Ｃ，する．地点ＢやＣ，Ｄでは，タイ類がセン類よ地点Ａ，地点Ｂ続く（表 1B）．Shannon-Wiener

りも相対的に種数が多い．逆に，セン類は地点
B

図 2 2 調査地点の気象データ . Ａ：フレーザーズヒル，Ｂ：ゲンティンハイランド .

202

表 1 4 ヶ所の調査地点内で記録されたコケ植物の多様性 . Ａ：樹幹上，Ｂ：林床 .

Ａではタイ類よりも多様性が高い．
地点ＢやＣ，Ｄでは，着生コケ植物相はタイ類が優占し，種多様性と密度（採集頻度）はタ
イ類：セン類比が 2：1 かそれ以上である（表 1）．
このことに関連して，地点Ｂでは，総植被面積
から見るとタイ類：セン類比は 3：1 に近くなる（図 3）．地点ＢやＣ，Ｄでは，植被面積（豊富さ）ばかりか種多様性や採集頻度において，地上性のタイ類とセン類の違いは，着生種と比較するとあまり明瞭ではないにも係わらず，地上ではセン類よりもタイ類が一貫してより優占している（図 3）．
一般的に，本研究の調査地において，着生コ
ケ植物の中では，クサリゴケ科やムチゴケ科，ハシボソゴケ科，ハネゴケ科，カタシロゴケ科の仲間がよく見られる代表である（表 2）．これらの中で，種多様性はクサリゴケ科やムチゴ
ケ科，ハシボソゴケ科よりもかなり低いが，ハネゴケ科は最も豊富であり，最も広い面積を占めている．それにも係わらず，今回調べた調査
地点間において，種多様性と科の豊富度に差がある．例えば，地点Ａではヒラゴケ科が 2 番目に豊富な科であるが，地点ＢとＣでは見られず，

図 3 種ランク / 豊富度曲線 .a：樹幹上，b：林床 .

203

地点Ｄでは比較的狭い範囲を被っているだけである．
同じような例がムチゴケ科でも見られる．
ムチゴケ科は今回の調査では 2 番目に科の多様性が高い科であるが，地点Ａでは見られない（表
2）．地上のコケ植物相では，ハシボソゴケゴケ科やムチゴケ科，トサカゴケ科，スジゴケ科がより重要な科であり，種多様性と豊富度が高い（表 3）．着生と同様に，地点毎に種多様性と豊富度が異なる．明らかな例は，ハシボソゴケ科とムチゴケ科に見られ，これらは多くの調査地点でよく見られるが，地点Ａでは見られない．
反対に多くの科，例えば，キノボリツノゴケ科やホウオウゴケ科，ハイゴケ科，シノブゴケ科
は地点Ａで豊富であるが，他の地点では見られないかごく稀である（表 3）．
図 4 に要約として示されているように興味深いことは，本研究によって記録された 92 種の着生種，すなわち全体の 52．5% は非常に

図 3 4 調査地点における着生及び地上生コケ植物の a) 密度，b) 豊富度 . 密度は，採集頻度を基にし，豊富度は総植被面積（平狭い範囲に分布しているか，特定の調査地点

方センチメートル）を基にしている．

にしか確認できないということである．このことに加えて，これらの狭い分布をする種のあたる多くの種，すなわち 44．5 %，は 2 〜 3

何種かはその地点ではよく発達し比較的広い

地点に共通している（図 4）．その丁度半数の面 積 を 占 め て い る．例えば，Himantocladiium

39 種は別の 3 地点に見られ，別の 39 種は 4 地

plumula と Pelekium velatum の 2 種 は 地 点 Ａ で点の内の 2 地点で採集された（図 4）．非常には豊富であるが，他の地点では見られない．

興味深いことに，フレーザーズヒルの 2 地点，

同 様 に Bazzania densa は地点 B では大きな面

すなわち地点ＡとＢは，非常に異なる着生コケ

積 を 占 め て い る が， 他 の 地 点 で は 見 ら れ な植物相をしている．この 2 地点の類似度指数はい．調査した 4 地点全てに見られる着生種は，10% を示しており，各 2 地点を比較した中で175 種の内 5 種に過ぎない（図 4）．これらは，

は最低だった（表 4a）．一方，ゲンティンハイ

Acroporim diminutum と Calymperas serratum，

ランドに設置した地点Ｃと地点Ｄは，55％及ぶ

Drepanolejeunea ternatensis，Metalejeunea

高い類似度指数がある．それにも係わらず，全

cucullata，Radula javanica である．これらの内ての調査地点をとおして，着生種の多様性に大Calymperes serratum は全 4 地点において豊富できな違いがあり，類似度指数は 45% かそれ以あるが Acroporium diminutum と Radula javanica

上の違いを示している（表 4a）．
林床で採集された 102 種の内 71 種，すなわは少なくとも 2，3 の地点において部分的によち 69．6% のコケ植物は 1 つの地点にのみ知らく見られる．
比較して見ると，着生種 175 種の内 78 種にれている（図 5）．正に非常に分布域が狭い着

204

表2

樹幹上で採集されたコケ植物の科 . 総植被面積を括弧内に示した（平方センチメートル）.

生種の数種と同じように，多数の地上生コケ植

種は地点ＢとＣ，Ｄに生育するが，1 種だけは物がよく成立し，ある特定の調査地点に豊富で地点Ａと他のＣとＤと共通である（図 5）．合あるが別の地点では見られない．これらの内，計 16 種の地上生コケ植物は，同じ山地か別のClaopodium prionophyllum や Distichophyllum

山地のどちらかの少なくとも異なる 2 地点に知

tortile，Ectropothecium sp.，Lobatiriccardia

られる（図 5）．地点Ｃと地点Ｄは地上生コケ

coronopus，Megceros flagellaris，Rhynchostegium

植物相において最も似ていて，類似度指数はcelebicum，Vesicularia teticulata は地点Ａに，一28．1% である（表 4b）．地点Ａに見られる地方，Kurzia goniotricha は地点Ｄに見られる．全

上生コケ植物は他の調査地点と非常に異なって

4 地点に共通して見られる地上生のコケ植物はいる．すなわち，フレーザーズヒルに設置されない．異なる 3 地点に見られる 15 種の内，14た地点ＡとＢにおける地上生コケ植物相は重複

205

表3

林床で採集されたコケ植物の科 . 総植被面積を括弧内に示した（平方センチメートル）.

していない．全調査地点において地上生コケ植でも採集されている．

物相において類似性が小さく，その違いは 71．

林床に見られるコケ植物は，林床にある実際

9% 以上である（表 4b）．

に 3 種類の異なる生育基物である岩，土壌，古4．生育立地選択

い腐木において採集されている．これらの内，今回調べた全 4 調査地点において，着生種は生育基物としての岩や土が調査地にあるにも係同等に重要であり，多様性が地上生よりも高い

わらず，地点Ｂでは岩上で採集されたコケ植物（図 6）．これに加えて，今回の研究において明はなく，地点Ａでは土上で採集されたコケ植物

らかになった着生コケ植物種の多くは，林床のはない（図 6）．102 種の地上生コケ植物の内，様々な生育基物にも生育している（図 6）．着36 種は地上の少なくとも異なる 2 つの生育基

生種 175 種の内 57 種は林床の様々な生育基物物に生育しているが，他の 36 種は林床にだけ

206

図4

各 4 調査地点における豊富度に基づき区分された着生種の要約．

207

図5

各 4 調査地点における豊富度に基づき区分された地上生種の要約．

208

表4

各 4 調査地点間におけるコケ植物相の類似度 . 類似度は Sorensen-Dice の共通係数を使った . Ａ：着生コケ植物；Ｂ：地

上生コケ植物 . 類似度指数は括弧内に百分率で表し，表の右上半部に配置した . 一方，対象となる調査地に共通する総種数を表の左下半部に配置した .

生育し，ある特定の生育基物を選択している．

はコロンビア，アマゾンから 84 種を報告し，Wolf (1993) は 58-135 種のコケ植物を北アンデス，コロンビアから報告した．一方，Collares

Ⅳ．考察
今回の調査では 20×20 m の 4 地点（0.16 ha）

et al. (2010) はコロンビアの二次山地林と高原において確認されたコケ植物の総種数であるの植林から得られた採集品に基づき計 151 種を

220 種は，これまで熱帯で行われた多くの類報告した．アフリカの熱帯山地林は非常にコケ似の研究の中では最も種数が多い．コスタリ

植物の多様性が貧弱で，ザイールの Kahuzi 山

カの雲霧林では 4 ha の調査地から 190 種が記

地標高 1500-2300 m において採集されたコケ植

録 さ れ（Gradstein et al. 2001），後にコナラ属

物は僅か 38-44 種に過ぎない (Frahm 1994)．

Quercus が優占する林において 206 種が報告さそれにも係わらず，今回の研究によって，異れた（Holtz et al. 2002）．Benavides et al. (2006)

なる 2 調査地の片方ないし両調査地から記録さ209

図 6 各 4 調査地点（Ａ〜Ｄ）におけるコケ植物の生育立地選択 . 棒グラフの中の数字が種数 . Ｅ：樹幹，Ｌ：林床の腐木，Ｒ：岩，Ｔ：土 .

れたコケ植物の種数は，非常に多い（図 4 と 5高いという Gradstein and Culmsee (2010) の見解を参照）．この 2 つの調査地は，同じような森によく一致する．同様の観察結果は Reenen and

林生態系と気象をしており（図 1 参照），共に

Gradstein (1983) と Gradstein et al. (2001) によっ

花崗岩からなる土壌条件や Titiwangsa 山脈に位て熱帯アメリカにおいても報告され，Beug and

置するにも係わらず，コケ植物の種構成が異Miehe (1999) によってヒマラヤ地域につてもなっているのは，2 調査地が地理学的に分離さすでに報告されている．タイ類は，やや乾いれているからに違いない．この両地域の種多様た風下の斜面よりも湿った風上の斜面におい性を保存するためには，広範囲な保護区を設定て，しばしば林床に厚い絨毯を作る（Frahm

するだけなく，離れた複数の地理学的な地域，

and Gradstein，1991）．セン類は，より標高の言い換えれば多くの保護区域，を保存する可能低い場所の森林において，タイ類よりも目立性を考慮すべきである．

ち優占することが知られている（Gradstein and

今回得られた知見は，東南アジアではタイ

Culmsee 2001）．

類はセン類と比較すると種多様性と豊富さが210

クサリゴケ科とムチゴケ科，ハネゴケ科は

山地林において優占する着生タイ類の科であ考慮した情報収集を含むような将来の研究により（Enroth 1990; Gradstein et al. 2001; Holz et

る更なる検証を要する．

al. 2002; Gradatein and Culmsee 2010），フレー

山地林には，種数が多く豊富な着生コケ植物

ザーズヒルとゲンティンハイランドの調査地相が予想される．熱帯山地林においては，着においても同様である．山地林においては，生種は立っている樹木の現存量に大きく寄与

これらのタイ類が雨を有効に中間搾取していしていることが知られている（Frah 1990, 1994;

るであろうことが示唆されてきている（Pocs

Frahm and Gradstein 1991; Pocs 1980）．そして今

1980）．このことに加えて，Telaranea neesii や回の研究は，57/175 種，すなわち約 32.6 % の

T. wallichiana，Zoopsis liukiuensis のような微小着生コケ植物は林床の生育基物の上でも生育でで立ち上がっているタイ類は，本調査地の林床きることを報告した．一方，ほぼ同様の割合ででは特異的に生育し非常に豊富である．しかしある 35.3 %，すなわち 36/102 種の地上生コケながら，このような微小で立ち上がるタイ類

植物は，林床にある少なくとも異なる 2 種類のはコロンビアの山地林では着生植物として豊生育基物上において生育することができる．

富であり，これらは Cephalozia ヤバネゴケ属
や Arachniopsis，Calypogeia ツキヌキゴケ属に謝辞・文献代表されるというやや異なる現象が Reenen and（省略）

Gradstein (1983) によって報告されていた．地
上では，スジゴケ科やムチゴケ科がふつうは優先し，このことは，またもや熱帯アメリカでの知見（例えば Gradstein et al. 2001）と非常によく一致する．
一方，セン類では，ハシボソゴケ科は本調査
地の樹幹と林床の両方において，非常に多様性が高く，準優占科であることを報告する．しかしながら，湿潤な熱帯山地林内においては，
シッ
ポゴケ科やホウオウゴケ科，あるハリゴケ科のような別のセン類の科の種数が非常に多く，多様性が高い（Enroth 1990; Reenen and Gradstein
1983; Gradstein and Culmsee 2010）．カタシロゴケ科は，ふつうより標高が低い林において最高の豊富度を有しており（Gradstein and Culmsee
2010），今回の研究において，二番目に優占するセン類の科である．この観察結果は，温帯域を起源とする種が地域的あるいは地球規模の温暖化によって，より標高の高い林に移動し始めていることを示唆しているのかも知れない．しかし，この推定は，時代を超えた植生の変化を211