ISSN 1341-5972

公益財団法人水産無脊椎動物研究所
2023.9No.

120

ハナオトメウミウシ
奄美大島

2018. 3 撮影／今本 淳

本邦沿岸から見つかる吸盤亜目ヒラムシ類 露木 葵唯
奄美大島固有のＣタイプを含む「スジエビ」の３タイプについて

武田 真城・池田 実

ギンザメ類に寄生する単節条虫ギロコチレ 髙野 剛史
水産物に混入していたオニジリスナコバンムシ（新称） 齋藤 暢宏・佐々木 隆志
2024 年度個別および育成研究助成課題を募集します投稿

本邦沿岸から見つかる吸盤亜目ヒラムシ類
Cotylean flatworms (Platyhelminthes: Polycladida) from Japan
北海道大学創成研究機構・大学院理学研究院

はじめに
ヒラムシ類（多岐腸目）は扁形動物門に含まれる１グループ
であり，そのほとんどが海産種で構成される．扁形動物の中でも特に体が扁平で，腸が全身に分岐しながら広がるという特徴
を も つ． 現 在 世 界 で800種 ほ ど， 日 本 か ら は 約170種（Kato
1944など）が知られる．
ヒラムシ類は現在の分類体系において，２つの亜目（無吸盤亜目 Acotylea と吸盤亜目 Cotylea）に大別されている．両者はその名の通り，一部の例外を除き吸盤と呼ばれる付着器官の構造をもつか否かによって区別される（図１）．その他，吸盤亜目には体の前端が折りたたまれて持ち上がった「触葉」と呼ばれる１対の感覚器官をもつ種が含まれるが，無吸盤亜目では背中から垂直に生える触角をもつ種がいるなど，他の形態でも区別可能なことがある（図１）．２つの亜目にはどちらも同じく
らいの種多様性があると考えられている．
ヒラムシ類の基本的な体制や分類形質については大矢（2021）
を参照されたい．今回はヒラムシ類に含まれる２つの亜目のうち，筆者がこれまで研究してきた本邦産の吸盤亜目ヒラムシ類
について，種多様性や分類学的研究の現状を中心に紹介させていただく．

吸盤亜目ヒラムシ類の分類
吸盤亜目ヒラムシ類には現在15科が含まれ，本邦からは９科
19属85種が知られている．最近盛んに行なわれている分子系統学的研究によれば，本亜目に含まれる各科においてその単系統性が概ね認められている（Bahia et al. 2017; Dittmann et al. 2019;
Litvaitis et al. 2019）．一方で属レベルでの分類では，分類形質が曖昧であったり研究者によって意見が異なっていたりするため，系統関係を加味した見直しが必要である．また，ウミウシ

露木 葵唯（Tsuyuki, Aoi）と間違われやすいニセツノヒラムシ類 Pseudocerotidae では背面の体色や模様の違いによって種が区別されているが，ある種で種内変異が大きく認められる一方で，よく似た模様をもつ者
同士が別種として扱われているなど，種の境界が曖昧であることがしばしば問題視されている．このような状況から，吸盤亜目ヒラムシ類で正確な種多様性を把握するためには，形態だけでなく遺伝情報を踏まえた体系の再構築が必要不可欠である．
次項からは，本邦で見つかる吸盤亜目ヒラムシ類を科ごとに簡単に紹介していく．

オビヒラムシ科 Cestoplanidae Lang, 1884
本科はヒラムシ類の中でも特に体が細長く，咽頭や生殖器官が体の後方にあることや，眼点を比較的多くもつことで特徴づけられる（図２a）．現在６属が認められており，本邦からは２属６種が知られる．うち３種は，筆者や大矢佑基博士（桜美林大学）の調査・研究の結果，最近発見・報告されたものである．
近年発見されたオビヒラムシ類のうち，相模湾沖の漸深海域から得られたカオナシオビヒラムシ Cestoplana nopperabo Oya
and Kajihara, 2019は本科では珍しく，眼点をもたないという特徴をもつ．また沖縄本島沿岸の堆積砂から見つかったオビヒラ
ム シ 類 ２ 種 は， 本 邦 か ら そ れ ま で に 記 録 の 無 か っ た
Eucestoplana 属 に 属 す る 間 隙 性 種 で あ っ た（Tsuyuki et al.
2023）．今後も本邦から本科ヒラムシ類の未知の多様性が明らかになることが見込まれる．

ボニニア科 Boniniidae Bock, 1923
本科は体が細長く，一対の触角が頭部側方から伸びる点で特徴づけられる（図２b）．ボニニア科という名は小笠原諸島の
別名ボニン諸島（the Bonin Islands）に由来し，当該諸島で採集されたオガサワラヒラムシ Boninia mirabilis Bock, 1923に基

図１ 無吸盤亜目と吸盤亜目の違い．吸盤亜目
では腹側に吸盤構造（図中腹側矢印）があるが，無吸盤亜目では存在しない．また，無吸盤亜目では背面に対して垂直に生える触角が見られるが，吸盤亜目では体の前方が折りたたまれた触葉と呼ばれる構造が見られる（図中背側囲い）．ス
ケール：５mm．

2「うみうし通信」No. 120（2023.9）

図２ 吸盤亜目ヒラムシ類．a，オビヒラムシ Cestoplana rubrocincta（オビヒラムシ科）；b，Boninia yambarensis（ボニニア科）；c，ニホンスナヒラム
シ Theama japonica（スナヒラムシ科）；d，ミズタマペリケリス Pericelis maculosa（ディポストゥス科）；e，Prosthiostomum torquatum；f，ヒ
バナホソヒラムシ Prosthiostomum hibana；g，ダイダイホソヒラムシ Enchiridium daidai（e-g, ホソヒラムシ科）；h，Stylostomum ellipse；i，Cycloporus sp.（h, i ， エ ウ リ レ プ タ 科 ）；j ， サ ク ラ ニ セ ツ ノ ヒ ラ ム シ Pseudoceros bimarginatus；k ， ヤ マ ユ リ ニ セ ツ ノ ヒ ラ ム シ Bulaceros
porcellanus（j, k，ニセツノヒラムシ科）．スケール：５mm．

また，沖縄本島からニホンスナヒラムシとは遺伝的に異なるス
ナヒラムシ類も発見されており，本邦にはまだまだ未記載種や未記録種が生息している可能性が高い．

アミエラ科 Amyellidae Faubel, 1984
本科は２属２種のみを含み，外見上は，触葉をもたず，１対の縦に長い脳域眼点群をもち，咽頭がしわ状である点が特徴である．体長は２〜３mm 程度と非常に小さい．本邦からは1922
年に神奈川県三崎の石灰藻から得られた Amyella lineata Bock,
1922ただ１種のみが知られる．
図３

レモンペリケリス（A）と捕食されたトゲウロコムシ（B）．A，右は捕食後の個体，腸内容物が透けて体全体の色が変化している．B，
矢じりが指す場所にヒラムシによって穴が開けられ，内部が吸い出されたものとみられる．図は Tsuyuki et al. (2020) を改変．スケー
ル：５mm．

づいて設立された．現在３属が含まれる．外部形態が極めて特徴的だが，生殖器の形態も変わっており，針をもつ摂護腺様器官と呼ばれる分泌器官を多数もつ．波当たりの強い海岸で，表面が滑らかな石の裏や粗い堆積砂の隙間から見つかる．本邦からは長年オガサワラヒラムシのみが記録されていたが，最近新たに沖縄本島から２種の Boninia 属ヒラムシ類が発見・新種記載された（Tsuyuki et al. 2022）．

スナヒラムシ科 Theamatidae Marcus, 1949
本科は海岸に堆積する砂と砂の隙間に生息する間隙性の種類
のみで構成される．現在１属５種が含まれる．細長く小さい体をもち，眼点の数が比較的少ない（図２c）．また，吸盤亜目に所属しながらも吸盤構造をもたない．本邦からは，最近北海道から和歌山までの日本列島沿岸より発見された，ニホンスナヒ
ラムシ Theama japonica Tsuyuki et al., 2023のみが知られている．

ディポストゥス科 Diposthidae Woodworth, 1898
本科は触葉をもち，しわ状の咽頭を体の中央にもつことによって特徴づけられる（図２d）．現在３属が含まれ，本邦からはペリケリス属に含まれる４種が知られている．うち３種は，筆者らの調査・研究によって発見され，2020年，2022年に新種として記載されたものである．鹿児島・伊豆半島・小笠原諸島から見つかったレモンペリケリス Pericelis flavomarginata Tsuyuki
et al., 2020で は ト ゲ ウ ロ コ ム シ Iphione muricata (Savigny inLamarck, 1818) の捕食行動も確認された（図３，Tsuyuki et al.
2020）．

イロヒラムシ科 Chromoplanidae Bock, 1922
本科は１属３種を含み，外見上は，触葉をもたず，２対の脳域眼点をもち，しわ状の咽頭をもつことで他科より区別される．
ヒラムシの中では比較的体が分厚く，海産三岐腸類のようだとも評される（Bock 1922）．本邦からは，神奈川県三崎に生育す
る石灰藻から得られたイロヒラムシ Chromoplana bella Bock,
1922のみが知られる．標本観察から，本種では餌の刺胞動物か
ら刺胞を体に取り入れ防御に利用する盗刺胞を行なうことが推「うみうし通信」No. 120（2023.9）

3

察されている（Bock 1922）．

ホソヒラムシ科 Prosthiostomidae Lang, 1884

それにもかかわらず，種同定に有用な図鑑があまり存在せず，
大まかなグループを見極めることすら困難である場合が多い．
また，身近な環境からも日本から記録の無かった科に属するヒ本科は比較的細長い体をもち，触葉をもたないことや，筒状

ラムシが採集されるなど，その種多様性理解はまだまだ途上にの咽頭をもつことで特徴づけられる（図２e-g）．現在５属が含ある．さらに，ヒラムシには多様な体色や模様，吸盤構造，生まれるが，属の定義形質が曖昧であり，体系の見直しが求められている．吸盤亜目の中では，潮間帯の転石裏や海藻など，様々な環境で最もよく見つかるヒラムシ類である．造礁サンゴのミドリイシの仲間や，ヤドカリの仲間に寄生する種も知られる．
背面に特徴的な模様をもつ種も多い．本邦からはこれまでに29種が記載されており，世界全体の30％以上を占める．種数の多いグループではあるが，まだまだ多様性を把握できたとはいいがたく，今後の調査で未記載種も多く見つかると予想される．

殖器の複雑な構造など興味深い形態が見られるが，その生態学的な役割はほぼわかっていない．すなわち，ヒラムシはまだまだ面白い発見・研究の種がたくさん残されている生き物である．
読者の皆さまには，海に出る機会があったらぜひ色々なヒラム
シを見つけてみていただき，その秘めた魅力を感じ取っていただければ幸いである．

エウリレプタ科 Euryleptidae Stimpson, 1857
本科は触葉をもち，体の前方に位置する筒状の咽頭をもつことによって特徴づけられる（図２i, h）．現在までに17属が設立されており（Faubel 1984），そのうち５属を含めた分子系統解
析では科が単系統とならず，２つの科に分離すべきという意見もある（Dittmann et al. 2019）．本科は属レベルの分類で曖昧な形態が用いられている例もあり（Pitale and Apte 2019），大規模な分類体系の見直しが求められている．体サイズは数 mmの小型のものから，５cm 以上ある大型のものまで様々．深海性の種も存在し，その最深記録は水深3,232 m（Quiroga et al.
2006）．本邦からは，標本記録に基づけば５属８種が知られている．

ニセツノヒラムシ科 Pseudocerotidae Lang, 1884
本科は吸盤亜目ヒラムシ類の中でも最も種多様性の高いグループである．触葉をもち，体の前方にしわ状の咽頭をもつことで特徴づけられる（図２j, k）．９属が認められており，生殖器官の形態や背面の突起の有無，触葉の形状（図４）などで区別される．体色や模様の多様性が非常に高く，それらが種の区別に用いられる．本邦からはこれまでに４属33種が知られるが，スキューバダイビングで見つかるヒラムシを中心に記録したガ
イドブック（小野 2015）では写真のみで100種以上の本科ヒラムシ類が記録されている．南西諸島を中心に，まだまだ多くの未記載種・未記録種が見つかるだろう．

おわりにヒラムシは磯遊びやダイビングなどで見る機会も少なくない．

図４ ニセツノヒラムシ科の触葉の多様性．A，単純な触葉（Pseudoceros
属）．B，先端に突起のついた触葉（Bulaceros 属）．C，四角い形状の触 葉（Phrikoceros 属，Nymphozoon 属，Pseudobiceros 属 ）．D ，．
耳状の触葉（Pseudobiceros 属）

4「うみうし通信」No. 120（2023.9）

謝辞
これまでの研究にあたり，サンプル採集を始めご協力いただ
いた多くの方々に御礼申し上げる．本稿執筆にあたり有益なコ
メントをいただいた大矢佑基博士（桜美林大学）に感謝申し上げる．また，研究遂行にあたりご支援いただき，本稿執筆の機会をくださった水産無脊椎動物研究所に深く感謝申し上げる．
引用文献
大矢佑基（2021）ヒラムシの系統分類学．うみうし通信．No. 110:9-11.
小野篤司（2015）ヒラムシ─水中に舞う海の花びら─．誠文堂新光社.
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Bock S. (1922) Two new cotylean genera of polyclads from Japan andremarks on some other cotyleans. Ark. Zool. 14: 1-31.
Dittmann I. L., Cuadrado D., Aguado M. T., Noreña C. and Egger B.
(2019) Polyclad phylogeny persists to be problematic. Org.
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Faubel A. (1984) The Polycladida, T urbellaria. Proposal andestablishment of a new system. Part II. The Cotylea. Mitt. Hamb.
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Kato K. (1944) Polycladida of Japan. J. Res. Inst. Nat. Resources 1:
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flatworm in the genus Eucestoplana and a record of E. cf. cuneata(Platyhelminthes, Polycladida) from the Okinawa Islands, Japan,
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Tsuyuki A., Oya Y., Jimi N. and Kajihara H. (2020) Description of
Pericelis flavomarginata sp. nov. (Polycladida: Cotylea) and its
predatory behavior on a scaleworm. Zootaxa 4894: 403-412.

研究紹介

奄美大島固有のＣタイプを含む「スジエビ」の３タイプについてThree types of Palaemon paucidens (sensu lato) including the C type endemic to Amami-Oshima Island.
東北大学大学院農学研究科附属女川フィールドセンター* 武田 真城（Takeda, Masaki） 池田 実（Ikeda, Minoru）（* 現所属：徳島県立農林水産総合技術支援センター）

はじめに
日本列島のほぼ全域に分布する普通種「スジエビ」には，以前からＡタイプおよびＢタイプと呼称される隠蔽種が含まれていることが明らかにされている．本稿では，２タイプの生物学的特徴を述べ，さらに奄美大島で最近見つかった第３のＣタイプについて私たちが行なった研究結果を紹介する．なお，後述
するように「スジエビ」における３タイプの分類学的整理はまだ完了していない．そのため，各タイプが含まれた種群を総称する場合には，「スジエビ」として括弧書きで記述することをおことわりしておく．

「スジエビ」の２タイプ
Chow and Fujio（1985）はアロザイム分析により，仙台市の広瀬川や名取川に生息する「スジエビ」に遺伝的に異なった２集団が存在することを発見した．上流の集団と下流の集団では遺伝的組成が異なっており，両者が混在する地点においても各集団に特徴的な対立遺伝子をヘテロ型で保有する雑種個体が検出されないため，それぞれ別種であることが示唆され，便宜的に上流集団をＡタイプ，下流集団をＢタイプと名付けた．交配実験によると，同じタイプ内では交尾が起きて産み出された卵は正常に発生するが，異なるタイプ同士では交尾そのものが行われないか，稀に交尾が行われても卵が発生せず，２タイプは互いに生殖隔離されていることが確認された（Chow et al.,
1988）
．ゾエア幼生の飼育実験では，Ｂタイプが海水を含んだ汽水中でしか生存・成長できないのに対し，Ａタイプは淡水中
でも汽水中でも生存・成長できることが明らかにされた（張・藤尾，1986；Fidhyany et al., 1990）．この結果は，Ｂタイプが幼生期に海水を要求する両側回遊性の生活史を持つが，Ａタイ
プは幼生期に淡水から汽水まで様々な水域で過ごすことが可能
な生活様式を有していることを意味している．この結果は，Ｂ
タイプが海に直接注ぐ河川でしかみられないのに対し，Ａタイ
プは河川や湖沼など様々な水域でみられるという生息状況の調
査結果と整合している．また，Ａタイプの集団間の遺伝的分化
はＢタイプに比べて大きく，卵サイズ（体積）はＢタイプに比べてＡタイプでは集団間のばらつきが大きいこと，額角下縁歯数を含む複数の形態形質にタイプ間で若干の違いがあることも認められている（Chow et al., 1988；フィジィアニら，1990）．

した．また，ミトコンドリア DNA（mtDNA）の16S rRNA の
塩基配列分析も行われ，Ｂタイプでは，日本海沿岸から東北地
方太平洋側の三陸海岸沿岸に分布する B-I 系統と，太平洋側の
仙台湾沿岸から屋久島まで分布する B-II 系統が存在し，B-II 系
統はさらに２つのサブ系統（B-IIa と B-IIb）に分かれることが明らかにされた（張ら，2018b）．一方，Ａタイプでは地域ごとのハプロタイプのまとまりがなく，琵琶湖の集団が高頻度で保有しているハプロタイプが全国各地で検出されたため，釣り餌や食用として琵琶湖から各地に移殖放流がなされた可能性やアユをはじめとする琵琶湖産淡水魚の移殖に付随した非意図的な分布拡大の可能性が指摘されている（張ら，2018b）．
このように「スジエビ」について新たな知見が集積される傍らで，宮城県気仙沼市の河川で採集された標本がキタノスジエ
ビ Palaemon septemtrionalis として新種記載された（Katogi etal., 2019）．キタノスジエビは，第２胸脚の鉗脚が長いという特徴を持ち，その16S rRNA の部分配列は DNA データバンクに登録されている「スジエビ」の配列とは明らかに異なっていた．
この報告と相前後して Chow et al.（2019a）は，オランダの国
立民族学博物館に収蔵されているスジエビ P. paucidens のホロ
タイプ標本の DNA 分析を行い，Ａタイプであることを明らかにした．さらに張ら（2019b）は，キタノスジエビの DNA 配
列が B-I 系統の中に含まれることを報告している．これらの結果をもとに，Ａタイプ，Ｂタイプ，キタノスジエビの分類学的位置付けを検討してみると，Ａタイプが狭義のスジエビで，Ｂタイプがキタノスジエビということになりそうである．しかし，キタノスジエビの記載の根拠とされた形態的特徴は成長に伴って顕在化する形質であることが指摘されており，体サイズが小さい場合にはキタノスジエビを他の「スジエビ」から区別することはできない．また，B-I 系統と B-II 系統の形態的差異や生殖隔離の有無についても不明なままであり，Ｂタイプをキタノ
スジエビとするにはさらに詳しい調査が必要である．

第３の「スジエビ」：Ｃタイプ

琉球列島には「スジエビ」は自然分布していないものと考えられてきた．しかし，鈴木ら（2015）は，奄美大島南東部の嘉徳川を含む４河川で「スジエビ」の生息を確認している．採集
された「スジエビ」は少数かつ小型個体のみであったため，屋久島など本来生息している周辺島嶼から海を渡って偶来した可能性も指摘されていた．張ら（2018b）は嘉徳川で採集されたDNA 分析による研究「スジエビ」10個体の16S rRNA の塩基配列を調べ，日本列島のＡやＢタイプとは塩基置換率にしてそれぞれ6.8％およびその後，「スジエビ」研究は DNA 分析の時代を迎える．張5.5％も異なっており，これらの値がコエビ下目の同種内の値
ら（2018）は日本の153地点から「スジエビ」を集め，核ゲノ
ム中の18S rRNA のマルチプレックス PCR により２タイプを判 （０〜２％）と比較しても顕著に大きいことから，第３のタイ
別する方法を用いて，各タイプの地理的分布を網羅的に調べた． プとしてＣタイプと名付けた．しかし，18S rRNA のマルチプ
レックス PCR によるタイプ判別では，嘉徳川の「スジエビ」
その結果，どちらも日本列島に広く分布しており，やはり雑種
はＡタイプであり，Ｃタイプと他の２タイプの遺伝的関係につは見られないこと，Ａタイプが様々な水域に生息している一方
いては不明な部分が残されていた．
で，Ｂタイプの生息は河川下流域に限られていることを再確認「うみうし通信」No. 120（2023.9）5奄美大島におけるＣタイプの調査

ら私たちの研究室まで宅配輸送した．時期外れの台風の接近により到着が遅れたため，残念ながら１個体は死着であった．しそこで，奄美大島の「スジエビ」の生息状況や遺伝的特徴に

かし，かろうじて生着した虎の子の１個体からは無事に幼生をついてさらに詳しい知見を得るため，私たちは2021年４月に奄孵化させることができ，様々な海水濃度の飼育水中での生残率

美大島と加計呂麻島の34河川37地点で「スジエビ」の分布調査

を調べることができた．孵化したゾエア幼生は，淡水中では孵を行い，採集できた「スジエビ」について先行研究と同様の化後５日以内に全滅したが，100％海水中では30日目まで，
DNA 分析と18S rRNA の塩基配列分析を行なった（武田・池田， 70％海水中では55日目まで，30％海水中では脱皮を繰り返しな
2022）．その結果，「スジエビ」の生息を確認できたのは奄美大がら36日目まで生残した．ポストラーバには至らなかったもの
島南東部の嘉徳川のみであったが，それまでに見つかっていなの，Ｃタイプのゾエア幼生の生存・成長のためには海水が必要
かった大型の抱卵雌を含めて様々なサイズの個体を採集できなことは明らかで，Ｂタイプと同様に両側回遊性の生活史を持（図１），この川で再生産を行なっていることが示唆された．採っていることが示唆された．
集した27個体について DNA 分析を行った結果，mtDNA 分析
16S rRNA の系統樹における共通祖先からの各タイプの分岐では２個のハプロタイプが検出され，これらはＡタイプやＢタ
順序と分岐年代（95％信頼区間）を推定した結果を図２に示す．
イプとは明らかに異なったクレードを形成し，Ｃタイプである
まずＡタイプが4.91 Ma（3.56-6.27 Ma），次にＣタイプが3.18
ことをあらためて確認できた．18S rRNA のマルチプレックス
Ma（2.20-4.19 Ma）， そ し て Ｂ タ イ プ の B-I と B-II が2.09 Ma
PCR では，Ａタイプと同じ増幅断片パターンを示したが，断（1.30-2.92 Ma）となった．信頼区間を含めたこれらの分岐年
片の塩基配列を決定して他の２タイプ間との系統関係を調べた
代は新第三紀中新世末期（7.246-5.333 Ma）から第四紀前期更結果，やはりＡタイプやＢタイプとは異なっていることが示さ新世（1.8-0.78 Ma）に相当する．この期間には，中新世前期
れた．分岐順序が mtDNA の場合とは異なっていたが，これは以降，沈み込みによる大陸辺縁の分離が活発化して生じた古日18S rRNA の塩基置換サイトが少ないためと考えており，核本海の拡大が終わり，日本列島が現在の配置に近い状態になっ
DNA レベルでの３タイプ間の系統関係については今後の課題
たと考えられている．また，後期中新世以降の沖縄トラフの拡である．
大に伴ってトカラ海峡や慶良間海裂が形成され，中琉球に遺存
この調査によって抱卵雌を初めて採集できたが，孵化したゾ
固有的な陸生生物相が形成されたのもこの頃である．このようエア幼生について海水要求性の有無を調べることができれば，な日本列島および琉球列島の地史が「スジエビ」３タイプの分
Ｃタイプの生活史の一面を知ることができる．そこで，幼生を化に深く関係していると考えられる．Ｃタイプの分岐について孵化させて飼育実験を試みるため，抱卵雌２個体を奄美大島かみると，幅広い海水濃度で幼生が生存・成長可能なＡタイプが図１ 奄美大島の嘉徳川で採集された様々な体サイズの「スジエビ」C タイプ（武田・池田，2022）．A：大型の抱卵雌；B：大型個体；C：中型個体；D：小型個体．

6「うみうし通信」No. 120（2023.9）

図２ 「スジエビ」３タイプにおけるミトコンドリア DNA の16S rRNA ハプロタイプの系統樹と分岐年代．スケー
ルバーは塩基置換率，各ノードの数字はブートストラップ確率（％）を表す．ベイズ法で求めた各タイプの分岐年代（Ma は100万年前，括弧内に95％信頼区間）を矢印で示してある．各タイプの採集地を含めた詳細は武田・池田（2022）を参照されたい．

全体の共通祖先から最初に分岐した後に，両側回遊性のＣタイプが同じ両側回遊性の B-I や B-II よりも先に分岐しており，「スジエビ」における生活史の多様化とその進化的背景を探る
上で重要な位置付けにあると考えられる．
Ｃタイプは奄美大島固有の集団で他のタイプとは分布域が異なっているため，自然環境の中でＡやＢタイプとの間の生殖隔離を検証することはできない．しかし，遺伝的分化のレベルが同属種間の値と比べても明らかに大きいことから，Ｃタイプも別種として扱うのが適切であろう．分類学的に別種として見なすためには他のタイプとの間に何らかの形態的不連続性を見出す必要があるが，現在検討を行なっているところである．

おわりに以上述べてきたように，日本全国に分布するいわゆる普通種の「スジエビ」には隠蔽種と考えられるＡ，Ｂ，Ｃの３タイプが含まれているが，分類学的な整理は完了していない．そのような状況下ではあるが，奄美大島のＣタイプは，日本列島の他の２タイプから大きな遺伝的分化を遂げた固有性の高いグループであることは疑いがない．さらに詳しい調査が必要だが，Ｃタイプは嘉徳川にしか生息していない可能性が高く，このタイプの存続可能性を維持または高めるためには河口域を含めた河川環境の保全が不可欠である．
謝辞
本稿中，私たちのＣタイプに関する研究は，公益財団法人水産 無 脊 椎 動 物 研 究 所 の 助 成（ 令 和 ３ 年 度 個 別 研 究 助 成：
KO2021-02）を受けて実施した．本稿の執筆機会をいただいたことと併せて厚く御礼申し上げる．
引用文献
Chow S. and Fujio Y. (1985) Biochemical evidence of two types in the
freshwater shrimp Palaemon paucidens inhabiting the same water

system. Nippon Suisan Gakkaishi, 51: 1451-1460.
張 成年・藤尾芳久（1986）スジエビ（Palaemon paucidens）地域集
団間における幼期発生と成長の差異．水産育種，11: 29-33.
Chow S., Nomura T., and Fujio Y. (1988) Reproductive isolation anddistinct population structures in the freshwater shrimp Palaemon
paucidens. Evolution, 42: 804-813.
張 成年 他31名（2018a）スジエビ Palaemon paucidens の２タイプを判別するための DNA マーカーおよび日本における２タイプの分布．日本水産学会誌，84: 674-681.
張 成年・柳本 卓・丸山智朗・池田 実・松谷紀明・大貫貴清・今井正（2018b）スジエビ Palaemon paucidens の遺伝的分化．日本
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張 成年・柳本 卓・小西光一・市川 卓・小松典彦・丸山智朗・池田実・野原健司・大貫貴清・今井 正（2019b）スジエビ Palaemon
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Palaemon paucidens Ｃタイプの分布と遺伝的特徴ならびに幼生の海水要求性．水生動物，AA2022-2.

「うみうし通信」No. 120（2023.9）

7

トピック

ギンザメ類に寄生する単節条虫ギロコチレ
Gyrocotyle: cestodarian endoparasites (Platyhelminthes: Cestoda) of ratfish
目黒寄生虫館

髙野 剛史（Takano, Tsuyoshi）

条虫類（扁形動物門：条虫綱）は全種が内部寄生性で，節前端の棘（図１C-E）のサイズや分布にもとづき10種以上が記構造をもつ多節条虫亜綱（Eucestoda）とそれをもたない単載されてきた（Bandoni ＆ Brooks, 1987）．しかしながら，形節条虫亜綱（Cestodaria）に大別される．前者は15目に分類
態の種内変異が大きいと考えられることに加え，固定方法や標され，ヒトにも寄生するとして有名なサナダムシやエキノコ
本の状態によっても形質状態が変化しうる．結果，多数の標本
ックスをはじめ，普段見聞きする条虫のほとんどが含まれる． を比較すると形態形質は連続的な変化を示すため，極めて特徴
他方，単節条虫亜綱は２目のみに分けられ，うち片方がギロ的な種を除き，形態による分類は事実上不可能と言われる始末
コチレ目（Gyrocotylidea）である．この目にはギロコチレ科
である（Bray et al., 2020）．したがって，最近ではギロコチレ（Gyrocotylidae）ギロコチレ属（Gyrocotyle）の１科１属のみがの多様性と宿主−寄生者関係に関する報告は遺伝子情報に基づ含まれる（ただし Gyrocotyloides 属も有効となる可能性が示唆
くものが多く，北欧（Bray et al., 2020）や台湾およびアルゼン
されている；Bandoni ＆ Brooks, 1987）．本属条虫類（以下ギチン（Barčák et al., 2021）で研究が実施されてきた．これらのロコチレ）は全種が深海性軟骨魚であるギンザメ類の螺旋腸に先行研究では，遺伝子配列に基づいて新種が記載されるか内部寄生し，通常宿主１個体から２虫以上が得られる．
（Bray et al., 2020），あるいは得られた遺伝子型（genotypes）

ギロコチレの多様性と分類上の問題
上位分類群名が示す通り，ギロコチレは条虫と聞いて想像される節構造をもたない．体側に襞構造，後端に漏斗型の構造（rosette）をもつことで特徴づけられる（図１A, B）．他の条虫同様雌雄両方の生殖器官を有し，消化器系は退化しており，前端 に 痕 跡 的 な 口 球 様 構 造 を 残 す の み で あ る（Bandoni ＆Brooks, 1987）．これまで体側の襞や子宮の形状，体表およびの報告と，それらの形態の記述にとどまっている（Barčák etal., 2021）．
本邦では，Yamaguti（1934）がギンザメダマシより G. urnaを，市原（1976）が学会発表にてギンザメより G. fimbriata を報告して以来，40年以上もの間手付かずの状態である．市原（1976）は，得られた虫体が G. urna と比べ①体側の襞が発達し，②体前端の棘がより小さく，③精巣の分布が広いとして G.
fimbriata と同定した．しかしながら，形態の個体差が大きいのは上述の通りであり，Yamaguti（1934）が報告した G. urnaとあわせ分類学的再検討を要す．著者らは，邦産のギンザメ（ギンザメ属），アカギンザメおよびココノホシギンザメ（アカギンザメ属）にギロコチレが寄生することを確認しており，それらについて圧平標本作成による形態観察と，予察的な遺伝子解析を進行中である．その結果，日本近海のギロコチレは少な
くとも６つの遺伝的グループに分かれることが示唆された．その中には，Barčák et al.（2021）により台湾から報告された遺伝型に一致するものもみられ，単一種が広い地理的分布を示しうることも判明した．しかしながら，既知配列のみに基づく系
統樹を作成すると，同種と同定される個体間に大きな遺伝的差異がみられ，単系統群とならないなど，分類が混乱していることが伺える（図２）．

今後の展望

図１ 東北沖で得られたココノホシギンザメに寄生していたギロコチレ．A，
螺旋腸内に寄生する虫体（矢印）．B，固定前の虫体．プロポーション．C，圧平標は異なるが同種である．r：後端の漏斗型構造（rosette）
本．ホルマリン固定後アラムカーミンで染色．u：子宮．D，虫体前端．
の棘（圧平標本，矢印）．E，体表の棘（圧平標本）

8「うみうし通信」No. 120（2023.9）

認識された邦産グループは遺伝的には区別されるものの，形態差は必ずしも明瞭でない．圧平標本の観察により，うち１つは子宮が細く他と明瞭に異なった．一方で，他の５グループでは棘の長さをはじめとする形態測定値が重複し，かつグループ
内での変異が大きく，形態による種分類は困難であるとする先行研究を支持するものであった．残るグループのうちいくつか
は，体サイズや固定前の色彩で区別できる可能性がある．アカ
ギンザメからみつかる１グループは，体側の襞構造が薄い紫色を呈することで特徴づけられた（図３A）．体色は，他のグループでは白色である．ただし，固定や染色によりこの差異は標本には一切残らず，現在のところ色以外の判別形質は見出せていない．また，別の近縁な２グループでは体サイズが大きく異なる可能性がある．これまでに得られた標本は，一方のグルー図２ ギロコチレの既知配列（18S＋28S ，3345塩 基 対）に基づ
くベイズ系統樹．樹上の数値
はベイズの事後確率（左）と最尤系統樹のブートストラッ
プ確率（右，%）．それぞれ0.5と50% 以上のみ示した．配列は MAFFT 7.397でアラインメ
ン ト 後，Gblocks 0.91b で 保
存的な領域を抜き出し解析に用 い た． ベ イ ズ 系 統 樹 は
MrBayes 3.2.6，最尤系統樹はRAxML 8.2.10に よ り 作 成 した．塩基置換モデルは領域ごとに jModeltest 2で推定した（いずれも GTR＋ G＋ I）．* は
台湾で得られた個体．

謝辞
これまでにギンザメ類のサンプル収集にご協力下さった小島
茂明氏（東京大学），鈴木良博氏（新江ノ島水族館），西田和記
氏（いおワールドかごしま水族館），山田和彦氏（観音崎自然博物館）に深く感謝申し上げる．また標本作成と形態観察にご助力いただいた小川和夫氏（目黒寄生虫館）にも感謝の意を表
する．
引用文献

図３ 系統的に異なるギロコチレ．

プでは固定前最大25 mm ほどであるのに対し，もう一方では
120 mm に達する（図３B）．しかしながら，成長度合いによって判別困難な個体が多数みられ，やはり遺伝子情報との対比が必要と考えられた．

おわりに
著者らは日本近海に生息するギロコチレの多様性解明を目指
し研究を進めていますが，いまだギンザメ類の採集地点が少な
く，その生息水深幅も考えると十分なサンプリングには程遠いのが現状です．
もしギンザメ類の混獲や，寄生虫調査に供してよいサンプルがございましたら，右記までご一報いただけますと幸いです．
冷蔵あるいは冷凍で保管されていれば，研究に用いることができます．よろしくお願いいたします．

Bandoni, S. M., Brooks, D. R. (1987) Revision and phylogenetic
analysis of the Gyrocotylidea Poche, 1926 (Platyhelminthes:
Cercomeria: Cercomeromorpha). Can. J. Zool. 65: 2369-2389.
Barčák, D., Fan, C.-K., Sonko, P., Kuchta, R., Scholz, T., Orosová, M.,
Chen, H.-W., Oros, M. (2021) Hidden diversity of the most basal
tapeworms (Cestoda, Gyrocotylidea), the enigmatic parasites ofholocephalans (Chimaeriformes). Sci. Rep. 11: 5492.
Bray, R. A., Waeschenbach, A., Littlewood, D. T. J., Halvorsen, O.,
Olson, P. D. (2020) Molecular circumscription of new species of
Gyrocotyle Diesing, 1850 (Cestoda) from deep-sea chimaeriform
holocephalans in the North Atlantic. Syst. Parasitol. 97: 285-296.
市 原 醇 郎（1976） 駿 河 湾 産 ギ ン ザ メ よ り 得 た Gyrocotyle fimbriata
Watson, 1911. 寄生虫学雑誌 25(1)（補）：13.
Yamaguti, S. (1934) Studies on the helminth fauna of Japan, Part 4.
Cestodes of fishes. Jpn. J. Zool. 6: 1-112.

〒153-0064 東京都目黒区下目黒４-１-１
公益財団法人 目黒寄生虫館
E-mail: ttakano@kiseichu.org
TEL: 03-3716-7144「うみうし通信」No. 120（2023.9）9投稿

水産物に混入していたオニジリスナコバンムシ（新称）（甲殻亜門・等脚目）

A mysterious record of Acanthoserolis schythei (Lütken, 1858) (Crustacea, Isopoda) found from a flatfish
株式会社水土舎

齋藤 暢宏（Saito, Nobuhiro） 特定非営利活動法人アンダンテ21 佐々木 隆志（Sasaki, Takashi）

はじめに
著者の一人佐々木が，スーパーマーケットの鮮魚部に勤める友人から，ソウハチ Cleisthenes pinetorum Jordan & Starks 1904の鰓についていた等脚類についての問い合わせを受けた．等脚類はスナコバンムシ科（コツブムシ亜目）の種であった．この科は独特な丸く扁平な体型が特徴であり，22属107種が知られ（Boyko et al., 2008 onwards），南半球，特に南極周辺に分布する（Sheppard, 1933）．北半球からも数種が知られるが，日本周辺の記録はない（蒲生，1991; 1994；布村・下村，2015）．この個体の形態学的特徴を観察し，種同定を行った．

材料及び方法等脚類は島根県益田市内のスーパーマーケットの鮮魚部にて，ソウハチ（全長30 cm）の無眼側の鰓腔から発見された．ソウ
ハチは東シナ海で底曳網によって得られたもので，下関の魚市場に水揚げされ，2023年２月１日にスーパーマーケットに搬入された．漁獲から帰港，市場，店頭の流通経路で，採集から数日は経過していた魚体である．等脚類は99％エタノールで固定・保存した．計測部位および形態学的名称については下村・布村（2010）に従った．観察した標本は，京都大学フィールド科
学教育研究センター瀬戸臨海実験所（SMBL）に保管・管理されている．

結果及び考察等脚目 Isopoda Latreille, 1816
コツブムシ亜目 Sphaeromatidea Wägele, 1989
スナコバンムシ科 Serolidae Dana, 1852
Acanthoserolis schythei（Lütken, 1858）
オニジリスナコバンムシ（和名新称）
観察材料 抱卵メス，SMBL-V0672，体長24.2 mm，東シナ海
産ソウハチ Cleisthenes pinetorum Jordan & Starks 1904の無眼側鰓腔についていた．coll．忍谷登．
記載 体型は円形で，背腹に著しく縦偏する；最大体幅は体長と等長．この個体は，体表の色艶がよく，一見新鮮な印象であったが，実際には痛みがあり，以下の部位は欠損していた：右
第１触角，左右第２触角鞭部，右第５胸節・左右第６胸節後側隅拡張部，右第３・第５・第７胸脚，左第１胸脚腕節 - 指節・第６胸脚座節 - 指節，右尾肢，左尾肢外肢．
頭部は長方形で横長，第１胸節に深く陥入する；頭部前縁中央は大きく凹むが，中央に小さな棘状突起をもち，両隅も小さ
く尖る；眼はソラマメ様で大きい．第１触角は柄部４節，鞭部
19節（おそらくこの先の節は欠損）で，第１胸節後縁を越える．

図１ オ ニ ジ リ ス ナ コ バ ン ム シ Acanthoserolis schythei（Lütken, 1858）， 抱 卵 メ ス，SMBL-V0672， 体 長24.2 mm ， 東 シ ナ 海 産 ソ ウ ハ チ Cleisthenes
pinetorum Jordan & Starks 1904の鰓についていた．A，背面図；B，腹面図．スケールバー＝10 mm．

10「うみうし通信」No. 120（2023.9）

胸部は第１胸節が最大だが，正中線上の長さは，頭部が陥入域から発見されてこなかったとは考えにくい．本種の既知の分するため最小；第２- 第４胸節は等長；第５- 第６胸節は短く，

布域は，南大西洋の寒帯域であるため（Sheppard, 1933），こ

第４胸節の半分程度；第７胸節は腹面に胸脚を備えるが，背板

れはおそらく，ソウハチが水揚げから店頭へ搬送される過程で，は退化．第２- 第４胸節の底板は胸部と縫合線で区別できるが，輸入水産物に混入していた本個体と接触し，鰓腔に入り込んだ

第５- 第６胸節は完全に癒合する．各胸節側縁（含む底板）後のではないかと推察される．なお，スナコバンムシ科等脚類は端は鋭く尖り，特に第４- 第６胸節はカマ様に体後方に大きく反りだす．第１胸節後縁は滑らか，第２- 第６胸節後縁中央は棘状に張り出すが瘤にはならない．第１胸脚は亜鋏脚を形成し，把握的；第２- 第７胸脚は細長く，歩行的．
腹部は３節からなり，各ほぼ等長；後縁中央は小さな棘を形
成．腹節幅は第１腹節が最小；第２腹節側縁後隅は体後方に大きく張り出し，腹尾節中央を越えるが，両側とも先端が欠損；
第３腹節側縁後隅はわずかに後方に尖る程度．第１- 第３腹肢は二叉で遊泳用；第４- 第５腹肢は大きく拡張し，蓋板状で，
腹尾節腹面を覆う．腹尾節は横長の六角形で，幅は長さの1.4倍，側縁後隅は刺状に大きく突出する．尾肢内肢の外縁は直線的，内縁は丸い；外縁先端は欠損する．
分布 南大西洋のフォークランド諸島周辺から記録があり，この海域でもっとも多く出現する種の一つである（Sheppard, 1933）．
備 考 得 ら れ た 等 脚 類 は Sheppard（1933） の Acanthoserolis
schythei（Lütken, 1858）（Serolis 属 と し て ）の記載及び図に一致した．Acanthoserolis 属 に は ほ か に A. polaris（Richardson,
1911）が知られるが，本種は，第６胸節後側隅と第２腹節後側隅がともに腹尾節後縁に達する（A. polaris では第２腹節後側隅が腹尾節中央を越え，第６胸節後側隅は第２腹節後側隅に達し な い ）； 胸 節 及 び 腹 節 の 後 縁 中 央 に 浅 い 突 起 を も つ（A.
polaris は発達した瘤状突起となる）；尾肢内肢外縁は直線的で，後隅は尖る（A. polaris では内肢内外縁は丸い）等の違いによって区別される（Sheppard, 1933; Moreira, 1971）．本個体は第６胸節後側隅拡張部が破損していて長さはわからず，尾肢内肢外縁末端が破損していて形状が不明であるが，胸節及び腹節後縁中央の突起は浅く，尾肢内肢外縁は直線的であった．本種には和名がないため，腹尾節側縁後隅の棘を鬼のツノに見立て，
標準和名「オニジリスナコバンムシ」を提唱する．
今回，オニジリスナコバンムシが東シナ海由来の漁獲物に混入して発見されたが，500円硬貨大の甲殻類がこれまで生息海

自由生活性の底生動物である．今回魚類の鰓腔から得られたが，寄生種ではないので，たまたま鰓に潜り込んだものと思われる．
謝辞
本稿を草するにあたり，貴重な標本を提供された，忍谷登氏に記して謝意を表します．
引用文献
Boyko, C.B., Bruce, N.L., Hadfield, K.A., Merrin, K.L., Ota, Y., Poore,
G.C.B., Taiti, S. (Eds), 2008 onwards. World Marine, Freshwaterand Terrestrial Isopod Crustaceans database. Serolidae Dana,
1852. Accessed through: World Register of Marine Species at:https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=118276 on 2023-05-16
蒲生重男，1991．日本南極観測隊によって採集されたセロリス科
Serolidae の等脚類（甲殻綱，等脚目，有扇亜目）の４種類につい て． 横 浜 国 立 大 学 理 科 紀 要． 第 二 類， 生 物 学・ 地 学，38:
1-21.
蒲生重男，1994．南極海産オナガスナコバンムシ（新称）Serolis(Ceratoserolis) meridionalis Vanhöffen, 1914．海洋と生物，95：
表紙＋表紙裏．
Moreira, P.S., 1971. Species of Serolis (Isopoda, Flabellifera) fromsouthern Brazil. Boletim do Instituto Oceanográfico, Sao Paulo,
20: 85-144.
布村 昇・下村通誉，2015．日本産等脚目甲殻類の分類（35）コツ
ブムシ亜目．海洋と生物，220: 517-522.
Sheppard, E.M., 1933. Isopoda Crustacea Part I. The family Serolidae.
Discovery Reports, 7: 253-362, pl 16.
下村通誉・布村 昇，2010．日本産等脚目甲殻類の分類（１）．海洋と生物，186: 78-82.

E-mail（齋藤）：nsaitoh@suidosha.co.jp
E-mail（佐々木）：andante2100@gmail.com「うみうし通信」No. 120（2023.9）

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I N F O R M A T I O N

2024年度個別および育成研究助成課題を募集します
この研究助成は，水棲の無脊椎動物に関する独創性ある研究の発掘・育成・促進を目的とし，この分野での知識充実や，自然への理解及び人類福祉への利用を視野に研究助成を継続しています．
フィールドでの調査・研究，マイナーな生物群や分野の研究も積極的に支援しています．
詳細は当財団ホームページをご覧ください．皆からの活発なご応募をお待ちしております．
助成の内容
水棲の無脊椎動物（昆虫類を除く）の形態・発生・生理・分類・系統・生態・行動などに関するフィールドでの生物学的な調査研究に対して，個別研究助成では１課題につき１年間で上限 70 万円，育成研究助成では２年間で年間上限 100 万円の助成を行います．
助成金の使途
助成金は研究の遂行に直接必要な物品，調査や研究発表等の旅費，採集補助などの人件費などに使うことができます．
個別および育成研究助成は右記を，そのほかの詳細は当財団
ホームページにて募集要項をご確認ください．

（1）個別研究助成（10 件程度）
【助成期間】2024 年４月１日〜2025 年３月 31 日
【応募資格】日本に居住する方であれば，特に年令や資格の制
限はありません．海外に居住し，日本国籍を有する方も対象となります．
大学や研究所に勤務する研究者等については，若手研究者からの活発な応募を期待します．研究機関等に所属していな
いため，研究上の便宜の少ない立場の研究者も対象となります．
（2）育成研究助成（３件程度）【助成期間】2024 年４月１日〜2026 年３月 31 日
【応募資格】採択される年度に国内の大学院課程に在籍する学生で，大学院研究科の指導教員，またはこれに準ずる方の推薦を受けられる方．
参考

過去５年間の応募課題数と採択数

応募締切
個別研究助成2024 年 1 月 7 日（日） 23：59 必着

育成研究助成年度

2019 2020 2021 2022 2023

応募数

63

63

48

50

58

採択数

11

11

9

10

8

応募数

21

19

29

20

26

採択数

3

3

4

4

4

応募方法
当財団ホームページ（下記 URL 参照）から申請書ファイルをダウンロードし，記入要領等をよく確認の上，申請書を作成してください．
申請書は下記助成担当へ，メール添付にて提出してください．
申請書ダウンロード

https://www.rimi.or.jp/josei/

申請書提出・問い合わせjyosei@rimi.or.jp（研究助成担当）

編集後記
今号の表紙もウミウシ正面からの写真です．触角が不思議
今年６月に平磯の観察会を実施しました．梅雨の晴れ間の暑な感じで，惹きつけられたのでこのウミウシにしてみました． い日でしたが，海岸は意外と涼しく感じ，じっくり観察するこ磯でも見かけるオトメウミウシの仲間で，６ cm 程度になりとができました．報告は財団 HP にアップしています．また，ます．体は白色で橙赤色のふちどりがあり，イボ状の突起の 「わくわくウォッチング」は台風による大雨の影響で，開催で先端も同じ色をしています．人の目にはとても鮮やかに見えきませんでした．参加予定だった皆さまには，直前の中止で申るので，海の中で目立ってしまうのではと思ってしまいます
し訳ございませんでした．来年も計画していますので，楽しみね．
にしていただけますと幸いです．

発行日
発行人
編集人
発行所

2023年9月30日
池田 友之
片山 英里
うみうし通信公益財団法人 水産無脊椎動物研究所〔Research Institute of Marine Invertebrates（Tokyo）〕
No.120〒104-0043 東京都中央区湊1-3-14-801
Tel  03-3537-1791
Fax  03-3537-1792
URL  https://www.rimi.or.jp/
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印 刷 港北メディアサービス（株） Tel  03-5466-2201「うみうし通信」No. 107（2020.6）120（2023.9）

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