多雪地のスギ人工林に生育する下層植物の分布と環境
長谷川 幹夫＊1・図子 光太郎＊1・相浦 英春＊1・中島 春樹＊1・大宮 徹＊1・高橋 由佳＊2
Habitat and environment of understory plant in a Cryptomeria japonica plantation in
the snowy region, central Japan
Mikio HASEGAWA＊1, Kotaro ZUSHI＊1, Hideharu AIURA＊1, Haruki NAKAJIMA＊1,Tohru OHMIYA＊1, Yuka TAKAHASHI＊2
スギ人工林における下層植物の実態を把握し管理・育成に資するため，その分布と環境との関係を検討した。面積 4 のコドラート 109 区内に延べ 122 種が生育し，群落型として，ウワバミソウ・テンニンソウ・エゾアジサイ・オオバクロモジの 4型が認められた。ウワバミソウ型は土壌水分の多い谷沿いから斜面下部に分布し，テンニンソウ型はそのすぐ上の急斜面に分布していた。エゾアジサイ型は斜面中部の緩斜面で広がり，オオバクロモジ型はこの斜面を取り囲む尾根部に分布していた。
環境要因から種の植被率を予測するため，Diffuse Transmittance と Topographic
Wetness Index を説明変数として重回帰分析を行ったところ，ウワバミソウ・エゾ
アジサイ・ドクダミ・オオバクロモジは高い決定係数でモデルを作成でき，分布傾向を把握できた。
キーワード：下層植物・スギ人工林・生育地・光環境・土壌環境

モミジイチゴ等）や山菜類（ウワバミソウ・モミジガサ等）が生育する。それらを活用するためには資源量や生育環境を把握する必要がある。
資源量については広域的な把握と微細な環境と

１．はじめに人工林は成熟期を迎え，二次林は放置が問題になっている。上層木だけでなく，下層植物も含めて資源として活用することが問題の解決策の一つであろう。
人工林は用材等を育成する森林であるが，多様な生物の生息の場であり，同時に水土保全等公益的機能を発揮している。また人工林の構成種である下層植物は資源であると同時に，人工林収穫後の再造林や天然更新を行う場合には目的樹種の更新阻害要因ともなる。そこで，これまで人工林の下層植物については，植物社会学的な研究（宮脇1985，富山県植生研究会1977）や生物多様性に関する研究（長池2000）のほか，応用分野では土壌の指標植物としての研究（前田・宮川1970），更新阻害要因としての研究（谷本1982），公益的機能に関わる管理に資する研究（清野1990，相浦・大宮2010）等が行われてきたが，特用林産物育成の場としての情報は少ない。
人工林には，幹や枝・成分・果実等が活用される有用低木（オオバクロモジ・チャボガヤ・

図−１ 調査位置と地形の概況
下図の□はコドラートの位置＊ 1，森林研究所； ＊ 2，富山県富山農林振興センター＊ 1，Forest Research Institute; ＊ 2，Toyama Agriculture and Forestry Promotion Center12

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表−１ 優占種と判定された種の出現
コドラート数の関係把握がともに必要となる。広域としては，林野庁による森林生態系多様性基礎調査（旧森林資源モニタリング）による4㎞メッシュの調査資料があり，森林計画等に活用されている（林野庁2009）。土壌や光環境など微細環境と下層植物の資源量との関係把握は，栽培利用にあたって不可欠であるが，詳しく研究された事例は少ない。
そこで，人工林における下層植物の実態を把握し育成管理に資するため，暖温帯上部に成立する壮齢のスギ人工林において，斜面下部から上部まで土壌や光環境とともに維管束植物の植被率の調査を行い，分布と環境について検討した。

形のコドラートを109個設定し（図-1），全ての維管束植物の種を単位とする自然高（㎝，葉の最高点）と植被率（％，20㎝×20㎝を1％単位

２．調査地と方法
調査は，富山県中新川郡立山町栃津地内（36°35′10″N，137°21′54″E）で栃津川支流の左岸に広がる約1.2haのスギ人工林で行った（図-1）。調査地の標高は380〜460mで，暖温帯から冷温帯への移行域に当たる（富山県植生研究会1977）。斜面方位は北向きで，平均傾斜度は25°，年最深積雪深は162㎝である（石田1992）。
植生調査と同時に行った上層木の調査の結果，スギの林齢は72年で，立木密度は807本/ha，平均樹高は24.5m，平均胸高直径は33.0㎝，胸高断面積合計は77.7 /ha，林分材積は912.6 /ha
で，斜面下部から上部まで概ね閉鎖した，蓄積の高い林分であった。この林分は2004年秋から2005年春に皆伐されたが，それまで下層植物の刈払い等の作業が行われた記録はない。周辺の尾根筋には，オニグルミ・クマシデ・ウワミズザクラ・ミズキなどの広葉樹が生育している。
2004年10月に地形測量を行い，東西南北方向に10m間隔で格子点を設けた（図-1）。そして格子点を右下に置く1辺2m（面積4 ）の正方とする葉層の投影面積の割合）を計測した。
群落型識別の参考とするため，相対植被率を使ってTwinspanとDCAによる解析（小林1995）を行った。分類された群落型における，構成種の植被率（c，％）と自然高（h，㎝）の平均値の算出には次式を使用した。

ただし，Ciは各コドラートにおける各種の植被率，Hiは各種の自然高，nは各群落型のコドラート数，fは当該種が出現したコドラート数（出現頻度）である。以下で単に「植被率」，「高さ」と記した場合は，この平均値を示す。
各格子点において，光環境の指標として地表から1.5〜2m高の全天写真を撮影し，DiffuseTransmittance（以下，DIFという）を石田（2005）の方法で算出した。これは林内の散乱光の相対的な強さ（％）を表す。また，土壌環境の指標

図−２ TWINSPANによる群落型の分類結果
図中の数字は分割時の固有値を，種名は分割の指標種を示す
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として地形測量から得られた各格子の標高点からTopographic Wetness Index（Beven et. al1984；以下，TWIという）を算出した（図子2010）。これは大きいほど土壌水分が多い。
さらに，種の分布や生育に影響する環境要因を知るために，植被率を目的変数に，DIFとTWIを説明変数として重回帰分析を行った。
３．結果と考察
３．１ 組成と分布
コドラート109区内には，延べ122種が生育していた（付表）。エゾアジサイ（出現頻度72％）・ウリノキ（65％）・リョウメンシダ（41％）・チヂミザサ（39％）などの頻度が高かった（付表）。各コドラートの優占種を相対植被率による多指標分析法（大沢1971）で判定したところ，エゾアジサイ（39区），ウリノキ（13区），オオバクロモジ（13区），ウワバミソウ（11区），テンニンソウ（5区）などが第一優占種となった（表-1）。
この優占種や種組成及びTWINSPANによる分類結果（図-2）を総合的に判断したところ，下層群落のタイプとして，ウワバミソウ型（24区）・テンニンソウ型（14区）・エゾアジサイ型（45区）・オオバクロモジ型（26区）の4型に分けられた。
平均植被率が大きい順に並べた種順位曲線と種の高さを示し（図-3），各群落型の構造を概観する。ウワバミソウ型では，ウワバミソウ・リョウメンシダが20％以上で優占し，それらを図−３ 各群落型の平均植被率を基準とした
種順位曲線と各種の高さ

図−４ 群落型代表種の10mメッシュ分布
図中の数字は各種の植被率（％）で〇の大きさは植被率に対応する
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図−５ DCAによって算出した頻度上位30種の種位置指数
図中の数字は種の記号（凡例）を示す
植被率80％で繁茂していた。DCA序列の種位置指数から（図-5），本種と同様な分布を示す種として，リョウメンシダ・ドクダミ・ジュウモンジシダがあった。テンニンソウは，ウワバミソウとエゾアジサイの間で30〜60％を占めていた（図-4）。本種とはオニドコロ・シケシダが類似していた（図-5）。エゾアジサイは30〜60％で中部から上部に広く生育し，オオバクロモ
ジは上部や林縁部で30〜50％の植被率で生育していた（図-4）。エゾアジサイとはヤイトバナ・ハナイカダなどが，オオバクロモジとはユキツバキ・チゴユリ・イワガラミが類似種であった（図-5）。

ウリノキ・チシマザサが高さ100〜200㎝で被っていた。他にドクダミ・ジュウモンジシダ・クサアジサイ・サカゲイノデなどの湿潤地を好む植物が生育していた。テンニンソウ型では，テンニンソウが15％で優占し，エゾアジサイ・チシマザサが続くが，それらにワラビ・ゼンマイ・モミジイチゴが加わっていた。エゾアジサイ型
ではエゾアジサイが22％・高さ96㎝で優占し，他種は5％未満と低かった。オオバクロモジ型
では，オオバクロモジが35％・120㎝で優占し，エゾアジサイやモミジイチゴ・ユキツバキ等の木本類が多かった。
群落型の優占種の生育場所と植被率を図4に示した。ウワバミソウは斜面下部に多く，時に

図−６ DCAによる序列結果（左）と座標値とDIF,TWIとの関係（右）左図中の数字は群落型の記号（凡例）を示す**,p<0.01；***,p<0.00115図−８ 各群落型の10mメッシュ分布
図中の数字は群落型の記号とを支持している（図-6）。
TWIの全区の平均値（±標準偏差）は4.5±1.0，DIFは15.0±4.4％であった。TWIについては，平均5.0のウワバミソウ型と3.9のオオバクロモジ型の間で差が認められた（図-7）。DIFについては，ウワバミソウ型は平均9.1％と，エゾアジサイ型・オオバクロモジ型と比べて有意に低かった（図-7）。
以上の結果と群落型の水平分布（図-8）から，各群落型の立地を概観すると，ウワバミソウ型
は，TWIが4〜6と土壌水分が多く，DIF9％前後と比較的暗い渓畔から斜面下部に分布し，テンニンソウ型は，ウワバミソウ型からエゾアジ

図−７ 群落型別環境要因
図中の数字は平均値，線分は標準偏差を示す
アルファベットの違いは有意差を示す（テューキーによる多重比較 p<0.05）
３．２
主な種の分布と環境要因の関係
一般的に，種の分布は，主に光および土壌環境に影響を受けていると考えられる。コドラー
トの序列結果において，X軸の値がTWIと，Y軸の値がDIFと相関関係があることも，このこ

図−９ TWIとDIFに対応した主な種の植被率
図中の数字は植被率（％）で〇の大きさは植被率に対応する
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サイ型への移行する中間の比較的傾斜が急な部分に分布していた。エゾアジサイ型は，テンニンソウ型の優占する急斜面より上部の緩斜面で広がり，オオバクロモジ型はこの斜面を取り囲
むDIFが15〜20％と比較的明るい尾根部に分布していた。
主な種の植被率と環境の関係をみると（図-9），
ウワバミソウはTWIが5以上で植被率が高く，DIFが10％以下という暗い場所で繁茂していた。
ドクダミ・リョウメンシダはTWIが5付近で最も植被率が高かった。エゾアジサイは，TWIが4〜6，DIFが15％付近で植被率が最も高かったが，生育範囲は広かった。オオバクロモジはTWIが3以下のやや乾燥した場所で生育し，DIFは10％以上の比較的明るい場所で優占していた。
環境要因から種の植被率が予測できれば，林内での育成管理にとって有効な情報となる。植被率を目的変数に，DIFとTWIを説明変数として重回帰分析を行った結果（表-2），ウワバミ
ソウ（決定係数0.259）・エゾアジサイ（0.220）・ドクダミ（0.305）・オオバクロモジ（0.139）・
モミジイチゴ（0.103）は比較的高い寄与率（決定係数）でモデルを作成できた。
ウワバミソウの植被率（C：％）は次式で表された（表-2）。
C=2.450TWI-1.430DIF+15.005
ウワバミソウ・リョウメンシダ・ドクダミ・
テンニンソウでは，この林内ではTWIはプラスに，DIFはむしろマイナスに作用する傾向にあり，その植被率は光条件より，むしろ土壌条件に強く影響を受けることが窺われた。
オオバクロモジの植被率（C：％）は次式で表された（表-2）。
C=-2.765TWI-0.675DIF+7.876
前4種と逆の傾向であり，土壌水分よりむしろ光要因に対する要求度の方が高かった。
ただし，これらの結果は，TWIではスギが成林するような2〜7の範囲内でのことであり，DIFについてはスギ林内の5〜25％の範囲内に限定した傾向であることに注意する必要がある。

表−２ 植被率を目的変数とした重回帰分析の結果

p値：*** ，（p<0.001）； **， （p<0.01）；*，（p<0.05）； NS，（p>0.05）
等の経済的なものが含まれる。
近年，ウワバミソウやゼンマイ・モミジガサ等の山菜はもとより，クロモジ（オオバクロモ
ジを含む）は，薬用酒の原料やかんじき，楊枝等の器具としての用途に加えて，ハーブティーやエッセンシャルオイル等新たな利用法が注目されている。これらを持続的に利用するためには栽培・育成等の管理も必要になる。
スギは「適地適木」の観点から，土壌環境のよい渓畔や斜面下部に植栽されることが多い。
このような環境はウワバミソウの生育地と一部重なっている。本種は人気の高い山菜であるため，栽培も行われている。これは土壌環境が良好ならば，閉鎖林冠下でも栽培可能であると考えられる（図-9・表-2）。
クロモジは，広葉樹林内で株立ちする低木であり，林内でも開花結実し，その株は栄養繁殖により連続的に維持される（山中・玉井1986）。
また，県下の落葉広葉樹林内や林縁では，オオバクロモジの樹幹長は平均2.8m，最大5mに達する（長谷川幹夫 未発表）。このスギ林内で３．３ 終わりに冒頭でも述べたように，人工林の下層植物を調査する意義として，①資源としての活用と②更新阻害要因の把握・解明がある。①の資源の中には水土保全等の公益的なものと特用林産物
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は植被率は50％に達していたが（図-9），高さは平均1.2m（図-3），最大でも1.9mと低い。これらのことは，本種の耐陰性の高さを示唆しており，スギ林内でも生育できるが，サイズを大きく育てるには，立木密度の低いスギ林や広葉樹林の方が適していることを窺わせる。
これらのほかにも，この人工林内には生薬・山菜等の特用林産物として利用できる可能性のあるものとして，40種が挙げられている（付表）。
ここでは植被率を使用したため，正確な資源量を把握できていない。各種の現存量はもとより，ウワバミソウならば茎，オオバクロモジならば幹や枝など使用する部分の量・サイズ・成長等も含めてより詳しく検討する必要がある。
また，この人工林はスギの伐採収穫が予定されていたため，2004年当時問題となっていた再造林放棄に対して，特に天然更新の資料を得るために設定したものであり，下層植物に対しては伐採後の2005年から2007年まで調査を行った。
稚樹に対しては2009年までの消長について，高橋ら（2013）が詳しく報告している。下層植物は伐採後大きく変化し更新阻害要因となったと考えられるため，伐採後の変化についても明らかにする必要がある。

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宮脇昭編著（1985）日本植生誌中部．605pp，至文堂
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図子光太郎（2010）富山県におけるスギ生育適地の空間分布推定のための数値地形解析に関する研究．62pp，富山県農林水産総合技術センター森林研究所研報 別冊

この研究を行うにあたって，農林水産総合技術センター森林研究所の職員各位には現地調査に多大なご協力をいただくとともに貴重な助言を賜った。記して深く感謝の意を表する。
引用文献
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SummaryFor the proper management of understory vegetation in Cryptomeria japonica plantation, weinvestigated actual condition of the plants and considered the relation between species distributionand environment. A total of 122 species were growing in the area of 4
in the 109 quadrats,
which were classified into 4 types by species composition: Elatostema umbellatum, Leucosceptrum
japonicum, Hydrangea macrophylla var. megacarpa and Lindera umbellata subsp. membranacea. The
Elatostema umbellatum type was distributed over the lower part of a slope along a valley with muchsoil moisture and the Leucosceptrum japonicum type was mostly distributed on the upper steep slope
adjacent to it. The Hydrangea macrophylla type spread over loose portion of the central slope, andthe Lindera umbellata subsp. membranacea type was distributed over the ridge enclosing this slope.
In order to predict the rate of plant coverage from an environmental factor, multiple linear
regression analysis was performed by the Diffuse Transmittance and Topographic Wetness Index
into an explaining variable, Elatostema umbellatum, Houttuynia cordata, Hydrangea macrophylla var.
megacarpa and Lindera umbellata subsp. membranacea has created the model by the highcontribution.
Key words: understory plant, Cryptomeria japonica plantation, habitat, Diffuse Transmittance ,Topographic Wetness Index

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