野生復帰（2018）6: 13－18

短報

イヌワシ Aquila chrysaetos japonica の主要餌動物における栄養成分と消化速度＊布野隆之1 ・関島恒夫2 ・城斗志夫2 ・阿部學3

Nutritive components and digestive rates ofprey switching.

principal preys of the Golden Eagle Aquila

Key words Artificial digestive fluid, Endangered raptor,chrysaetos japonica

Feeding ecology, Hare, Snake122* Takayuki Funo , Tsuneo Sekijima , Toshio Jyo andManabu Abe3
1

The Museum of Nature and Human Activities, Hyogo,
Yayoigaoka 6-chome, Sanda Hyogo 669‐1546, Japan

23

はじめに
健全なヒナの持続的な生産は，鳥類の個体群サイズにGraduate School of Science and Technology, Niigata

大きく影響し，結果として，個体群サイズの縮小や局所University, Ikarashi 2-no-cho 8050, Nishi-ku, Niigata 950‐的絶滅を回避することにつながる．このため，個体群サ2181, Japan

イズの小さい種において健全なヒナの持続的生産を実現

Raptor Japan, Koujimachi 4‐5, Chiyoda-ku, Tokyo 102‐

することは，その種の保全上，極めて重要な課題とな

0083, Japanる．わが国に生息するイヌワシは総数650羽程度と推定されており（日本鳥類保護連盟 2004），絶滅が危惧される個体群サイズの小さい種に位置づけられている．なAbstract The Golden Eagle switches prey from hare to

お，近年の 1 巣あたりの平均巣立ちヒナ数は，1980年代

snakes with the start of leafing in broad-leafed forest,の0.47羽から1990年代の0.23羽にまで落ち込んでいるこ

an unique trait to the Japanese subspecies. Becauseとが報告されており（日本イヌワシ研究会 2014），そのthis prey switching during nestling period is likely to

後，現在まで回復のきざしは見られない．これらの現状

cause changes in nutritive component and digestiveを踏まえると，イヌワシのヒナの生産数を増加させるこ

rates of food, it might influence growth and/or survivalとは，本種の保全上，急務な課題であることが伺える．

of nestlings. To clarify the effect of prey switching on

一般に，猛禽類のヒナの生産数に影響する要因は，繁nestlings, the nutritive compositions and digestive rates

殖ステージの進行に伴って変化することが明らかとなっof flesh of hare and snakes were analyzed. Percentageており，繁殖ステージ初期の産卵期においては，生息地

of mineral nutrition was higher in snakes than in hare,

内の餌条件や気象条件に応じ産卵率の変化が（Steenhof

while percentage of organic nutrition was lower in snakes

et al. 1997），孵化期においては，気象条件による孵化率

than in hare. Under artificial digestive fluid resemblingの変化が（Calderón et al. 1987），さらに育雛期においthat of the birds of prey, digestive rates of snakes wereては，ヒナへの給餌量がヒナの巣立ち成功に影響する

slower than those of hare. The prey switching from hare

こと（Takeuchi et al. 2006）が報告されている．一方，

to snakes might decrease intake of organic nutrition

日本に生息するイヌワシにおいては，北半球に生息すwhich is essential for growth of nestlings because of poorる 6 亜種の中で唯一，特異的に森林環境に生息するため

nutrition and slower digestive rates of snakes after theに，上述した要因の他に，生息地内における森林環境特性の影響を強く受けることが報告されている．布野ほか

1669‐1546
23（2010）によれば，日本に生息するイヌワシは落葉広葉

兵庫県立人と自然の博物館
兵庫県三田市弥生が丘 6 丁目

樹林帯に生息することにより，一般的には育雛期中に落新潟大学大学院自然科学研究科

葉樹の展葉が生じることとなり，それに伴ってヒナへの950‐2181

給餌動物がノウサギからヘビ類に切り替わること，さら新潟県新潟市西区五十嵐 2 の町8050

日本猛禽類研究機構
102‐0083

東京都千代田区麹町 4‐5

第 7 麹町ビル45号室に，切り替わり前に 1 日あたり377.5g～533.7gであった給餌量が，切り替わり以降に 1 日あたり66.0g～118.3gに13

野生復帰（2018）6: 13－18減少し，結果としてヒナの巣立ち時の全長が，切り替わ

その後， 5 部位の筋肉の一部をそれぞれ採取し，栄養成りが観察されなかった事例に比べて 6 cm～19cm小さい分分析用のサンプルを作成した．また，ノウサギの全身ことや，全長が19cm小さかった最小のヒナが巣立ち後の栄養成分を反映したサンプルとして， 5 部位の筋肉のに死亡したことが報告されている．

湿重量比に基づいた混合サンプルを作成した．作成した

育雛期中におけるノウサギからヘビ類の餌の切り替わ頭部，上半身，下半身，前足，後足，および全身のサンりは，ヒナへの給餌量に影響するだけでなく，餌の質がプルは，門脇（2001）に従って，水分，灰分，脂肪，大きく変化することによって，栄養成分やそれらの消蛋白質の 4 項目を測定した．水分については，それぞれ化・吸収率に大きく影響する可能性が高い．従って，ノのサンプルを，乾燥前後におけるサンプル重量の差かウサギからヘビ類の餌の切り替わりは，給餌量，栄養成ら 1 gあたりの含水率を推定した．灰分，脂肪，および分，さらに消化・吸収率の変化によって，複合的にヒナ蛋白質の 3 項目については，それぞれのサンプルを乾燥の成長や生存期間に影響する可能性が高いが，具体的にした後，ミキサーを用いて粉砕し，粉末サンプルを用い明らかにされていないのが現状である．そこで本研究て測定した．灰分は，粉末サンプルを600℃で24時間燃は，ノウサギからヘビ類への切り替わりがヒナの成長や焼し，燃焼前後におけるサンプル重量の差から 1 gあた

生存期間にもたらす影響を詳細に理解するために，両餌りの灰分含有率を推定した．脂肪については，粉末サン動物の栄養成分分析と猛禽類の疑似胃液を用いた消化実プルからソックスレー抽出法を用いて脂肪抽出し，抽出験を行い，それらの情報をもとに，餌の切り替わりがヒ前後におけるサンプル重量の差から 1 gあたりの脂肪含

ナにもたらす複合的影響について検討した．

有率を推定した．蛋白質については，サンプル 1 gから含水量，灰分含有量，および脂肪含有量の合計値を差し方法

1 ．ノウサギおよびヘビ類の捕獲引いた残部とし，計算によって推定した．
ヘビ類については，全長に基づいて 4 分割し，それぞれ頭部，背部，腰部，および尾部とした．その後，部位

栄養成分分析および消化実験に用いる餌動物の検体をごとに湿重量をそれぞれ測定した後，上述したノウサギ

入手するために，イヌワシの行動圏内およびその周辺にの分析手順に準じ，サンプルの作成および栄養成分分析おいてノウサギとヘビ類の捕獲を行った．ノウサギの捕を行った．

獲は，ノウサギ有害鳥獣駆除を兼ね，2005年 3 月にイヌその後，ノウサギとヘビ類の栄養成分の差異を明らか

ワシ行動圏の周辺において実施した．捕獲調査によってにするために，ノウサギとヘビ類の全身サンプルについ入手したノウサギは 4 個体であり、それらを栄養成分分て，水分，灰分，脂肪，蛋白質を変数とするMANOVA

析と消化実験に用いる検体として冷凍保存した．ヘビ類を実施した．の捕獲は，2005年 6 月～ 7 月に，イヌワシ行動圏内にて行った．あらかじめ行動圏内に設定したヘビ類捕獲用3 ．ノウサギとヘビ類の消化時間の測定のセンサスルートを 5 日間隔で踏査し，ヘビ類を探索しノウサギおよびヘビ類の消化時間を推定するために，た．踏査中に捕獲したヘビ類の種名，性別，全長，お両餌動物の消化実験を行った．はじめに，先述したノウ

よび体重を記録した後，全長に基づく順位に従い，値サギおよびヘビ類の各部位の筋肉を 2 gに調整し，消化の大きかった上位 4 個体を栄養成分分析と消化実験に用実験用のサンプルを作成した．ヘビ類については，筋いる検体として冷凍保存した．ヘビ類の検体は，アオ肉の表皮に角鱗が付着したままイヌワシに摂食されるダイショウElaphe climacophoraおよびシマヘビElaphe

こと（武田 1998，布野 2010），営巣地において回収しquadrivirgataがそれぞれ 2 個体であった．

たイヌワシのペリットから多数の角鱗が検出されたこと（阿部2 ．ノウサギとヘビ類の栄養成分分析

學 未発表データ）を踏まえ，筋肉の表皮から角鱗を除去せず，サンプルを調整した．次に，Duke

ノウサギおよびヘビ類の栄養成分分析を行うにあた

et al.（1975）によって報告されているワシタカ類とフり，はじめに冷凍保存してあった両餌動物の検体をそれクロウ類の消化液に関する酵素活性と pHの値のうち，ぞれ解凍した．次に，ノウサギについては，頭部，上半ワシタカ類に関するそれぞれの平均値が3 . 3 mg/ml およ身，下半身，前足，および後足の 5 部位に大別し，それび1 . 66であったことを参考に疑似消化液を作成した．

ぞれ筋肉部位と骨格部位に解体し，湿重量を測定した．

疑似消化液の酵素活性は，Duke et al.（1975），Anson

14布野隆之ほか：イヌワシの給餌生態（1938），および金井（1993）の手順に従い，ヘモグロ残っており，サンプルの残存率は33%～67%に達し，重ビンから放出されるチロシン量をもとに消化酵素ペプ量減少が停止した時点では，0.20g～0.27gが残り，そのシンの活性状態を推定し，猛禽類の酵素活性の平均値残存率は10%～14%に及んだ．へビ類のサンプルの重量となる条件を検討した．その結果，本研究に用いたペ減少が停止した時間（平均値±標準誤差）は，実験開

プシンの場合は，pH1.66の溶液 1 mlに5.8mg加えると，始後，頭部では45±5.4時間，背部では48±2.3時間，腰Duke et al.（1975）の報告したワシタカ類の酵素活性の部では62±10.9時間，および尾部では88±13.7時間とな平均値となったことから，この溶液を疑似胃液とした．

り，ノウサギに比べて，部位に応じて2.5倍～4.9倍も長その後，猛禽類の疑似胃液200 ml に， 2 g に調整したノかった．ノウサギおよびヘビ類のサンプルの重量推移

ウサギまたはヘビ類の各部位のサンプルを 1 個投入し，は， 1 %水準で有意な差異が認められた（反復測定によウォーターバスで猛禽類の平均体温である39℃に保ちなるANOVAを用いたノウサギの下半身とヘビ類の頭部とがら，投入から18時間後までは 1 時間ごとに，18時間以の比較，F (1, 6) = 22.507, P < 0.01）．

降は 4 時間ごとに，サンプルの重量を0. 01 g 単位で測定した．消化実験は，サンプルの重量減少が0.01g未満となるまで継続した．

考察

消化実験後，ノウサギおよびヘビ類の各部位ごとに，本研究により，ヘビ類の筋肉における栄養成分の含有経過時間とサンプル重量の変化を集計した．その後，反率は，ノウサギに比べ，無機質成分では高く，有機質成

復測定によるANOVAにより，ノウサギとヘビ類の筋肉分では低いことが明らかとなった．また，疑似胃液内に部における消化傾向の差異を明らかにした．

おけるヘビ類のサンプルの重量は，ノウサギに比べて緩やかに減少し，重量減少が停止した時点で10%～14%が結果

1 ．ノウサギとヘビ類の栄養成分残存することが判明した．以下では，本研究で明らかとなったノウサギとヘビ類の栄養成分，および疑似胃液内における重量推移の差異に基づき，布野ほか（2010）にノウサギおよびヘビ類の栄養成分を図 1 に示した．測よって報告されたノウサギからヘビ類への餌の切り替わ定項目とした水分，灰分，脂肪，および蛋白質のうち，りが，ヒナの成長や生存率にもたらす影響について考察

無機的栄養成分である水分および灰分は，全身および部する．

位ごとのサンプルとも，ヘビ類の含有率がノウサギに比一般に，鳥類のヒナの成長は，脂肪や蛋白質といっべて高かった．一方，有機的栄養成分である脂肪およびた有機質に大きく影響されることが知られている．

蛋白質は，全身および部位ごとのサンプルとも，ヘビ類

例えば，ミツユビカモメ Rissa tridactyla とエトピリカの含有率がノウサギに比べて低かった．ノウサギとヘFratercula cirrhata のヒナの体サイズは，カラフトシ

ビ類の全身サンプルを対象に，各栄養成分を変数とす

シャモやイカナゴなどの脂肪含有率の高い魚種を摂食るMANOVAを実施したところ， 1 %水準で有意でありした場合に，スケトウダラなど脂肪含有率の低い魚種（Pilla’s trace = 0.992, F (3, 12 ) = 89.808, P < 0.01），ノを摂食した場合に比べて大きいことが報告されているウサギとヘビ類の栄養成分に差異があることが明らかと（Romano et al. 2000）．また，キンカチョウPoephilaなった．

guttata においては，餌の蛋白質含有率がヒナサイズに影響し，含有率38%の餌を摂食したヒナの体サイズは，

2 ．ノウサギとヘビ類の消化時間含有率 7 %の餌を摂食したヒナに比べて大きいことが明

消化実験に伴うノウサギおよびヘビ類の筋肉の重量推らかとなっている（Boag 1987）．これらの報告を考慮

移を図 2 に示した．ノウサギのサンプルは，全身およびすると，イヌワシの給餌動物が有機質含有率の高いノウ各部位とも，実験開始直後から著しく減少し，すべてのサギから含有率の低いヘビ類へと切り替わることは，有サンプルが18時間以内に 0 gとなった．一方，へビ類の機質含有率の低下を通して，ヒナの成長が大きく制約さサンプルの重量は，実験開始直後から減少するものの，れる可能性を示している．

その傾向はノウサギに比べて緩やかであった．さらに，一方，疑似胃液中におけるヘビ類のサンプルの重量

へビ類のサンプルの重量は，ノウサギのサンプルがすべは，ノウサギに比べて緩やかに減少し，重量減少が停て 0 gとなった実験開始後18時間の時点で0.66g～1.35gが止した時点で10 % ～14 % が残存することが判明した．
15

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図 1 ．ノウサギおよびヘビ類の栄養成分とその含有率．エラーバーは，標準誤差を示す．

Fig. 1. Nutritive compositions in some body parts of hare and snakes. Error bars indicate standard error.

これは，ヒナがヘビ類を摂食した場合，摂食部の全て118 . 3 g であったことに基づき，ヒナによる消化・吸収を消化・吸収することはできないことを意味する．さ量を推定すると，ノウサギでは533 . 7 g の全てが消化・らに，布野ほか（2010）が報告した落葉樹の展葉前に吸収されるのに対し，ヘビ類では，摂食部の10 % ～おけるノウサギの給餌量および展葉後におけるヘビ類14 % が残存することに伴って，101 . 7 g （118 . 3･0 . 9）～の給餌量が， 1 日あたり最大で，それぞれ533.7gおよび106.5g（118.3･0.86）となる．言い換えるとヒナの成長

16布野隆之ほか：イヌワシの給餌生態に寄与する餌量は1日あたり11.8g（118.3･0.1）～16.6g

液中において消化されなかったと推察され，消化実験の（118.3･0.14）も減少することになる．

終了時における主要な残存物となったと考えられた．

ヘビ類のサンプルがノウサギに比べて緩やかに重量減

このように，育雛期におけるノウサギからヘビ類への少し，10%～14%が残存した要因としては，ヘビ類の表切り替わりは，切り替わり後における給餌量の減少（布皮が角鱗であった影響が大きいと考えられる．角鱗は，野ほか 2010）に加え，両餌動物間の有機質含有率，おヘビ類の表皮表面が角質化して形成されており，その主よび消化・吸収率の差異により，ヒナの成長に必須な栄成分は，蛋白質分解酵素の作用を受けにくいケラチンで養成分の摂取量を著しく低下させる可能性が高く，それある．従って，ヘビ類の表皮下への蛋白質分解酵素の浸らの影響の結果として，イヌワシのヒナの成長や生存期透は，表皮表面を覆うケラチンによって著しく阻害さ間が制約されると推察される．現在，イヌワシの育雛期れ，それが筋肉の消化の遅延をもたらし，結果として，間である夏期に，ヘビ類が高頻度に利用されることが日ノウサギに比べて緩やかに重量減少した可能性が高い．

本各地で報告されている（常田・片山 1983；池田ほか

また，角鱗が蛋白質分解酵素の作用を殆ど受けないこと

1986；鈴木・立花 1991）．さらに，巣内ヒナの死亡例を考慮すると，角鱗が付着したヘビ類の表皮は，疑似胃（池田 1988；堀尾ら 1989；鈴木・立花 1991）や巣立ち

図 2 ．疑似胃液下におけるノウサギおよびヘビ類の消化速度の推移．図は，実験開始後48時間までの両餌動物種の重量推移を示す．実験開始時における両餌動物の筋肉部位の重量は約 2 gであった．エラーバーは，標準誤差を示す．

Fig. 2. Changes in digestive rates of flesh sample of hare and snakes under artificial digestive fluid. Digestive processes until 48hours
after the start of the experiment were shown. The sample weight of each prey at the start of the experiment was set 2g. Error bars
indicate standard error.
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直後の保護事例（阿部 1986；兵庫県野鳥の会イヌワシ
グループ 1978；藤田・千葉 1991）が多数報告されていること考慮すると，上述したヘビ類がヒナにもたらす複合的影響により，イヌワシの巣立ちヒナ数が制限されている可能性がある．
謝辞
本研究を行うにあたり，群馬分析センターの浅川千佳夫氏に終始有益なご助言，ご指導を頂いた．奥只見観光株式会社の星野幸一氏，および元電源開発株式会社の根本理氏，本田智明氏，さらに両機関の職員の皆様には調査を円滑に進められるよう多大な便宜を図って頂いた．

Boag PT（1987）Effects of nestling diet on growth and adult
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摘

要
イヌワシでは，広葉樹の展葉に伴い，主要な餌動物がノウサギからヘビ類に切り替わることが明らかとなっている．育雛期における給餌動物の切り替わりは，栄養成分あるいは消化・吸収率の変化をもたらすため，ヒナの成長や生存に大きな影響を与える可能性が高い．そこで
本研究は，ノウサギとヘビ類の栄養成分および消化速度を明らかにすることで，餌の切り替わりがヒナの成長・生存にもたらす影響を検討した．ヘビ類の栄養成分組成は，ノウサギに比べ，水分，灰分などの無機質成分が高く，脂肪，蛋白質などの有機質成分が低かった．また，人工的に作成した疑似胃液を用いたヘビ類の消化率は，ノウサギに比べて低かった．以上の結果より，ノウサギからヘビ類への餌動物の切り替わりは，主要な栄養成分の変化と消化率の差異によって，ヒナの成長に不可欠な有機質摂取量を制約することが示唆された．
キーワード 人工消化液，希少猛禽類，給餌生態，ノウサギ，ヘビ類

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（*印を付けたものは直接参照できなかった）（2018年 3 月15日受理）