野生復帰（2011）1:55 – 61

原

永田・山岸：佐渡島の再導入トキの個体群存続可能性分析

著

新潟県佐渡島におけるトキの再導入個体群の存続可能性* 永田尚志1・山岸 哲1

Probability of persisting re-introduced population ofJapanese Crested Ibis, Nipponia nippon, for 50 years

トキ（Nipponia nippon）は，江戸時代まで日本全国でon Sado Island, Niigata
₁* Hisashi Nagata and Satoshi Yamagishi
₁

はじめに₁

普通に見ることのできた鳥であった．明治維新によってCenter for Toki and Ecological Restoration, Center for

銃猟が庶民に解禁されたことで多くの中大型鳥獣が受難Transdisciplinary Research, Niigata University, ₈₀₅₀の時代をむかえ，トキも日本全国で激減し，一時は絶滅

Ikarashi-Ninocho, Nishi-ku, Niiagata ₉₅₀-₂₁₈₁, Japanしたと考えられていた．大正₁₅（₁₉₂₆）年に河口孫次郎に* Phone/fax: +₈₁-（₀）₂₅-₂₆₂-₇₆₃₉
E-mail:より佐渡島での生息の可能性が伝えられ，昭和 ₄（₁₉₂₉）年に能登半島で，昭和 ₅（₁₉₃₀）年に佐渡島で生息が確認された（山階・中西 ₁₉₈₃；池田 ₂₀₁₁）．₁₉₄₀年代には隠Abstract The Japanese crested ibis (Nipponia nippon)

岐島，能登半島，佐渡島に₁₀₀羽程度残っていたトキもused to be widespread in Japan, but the species was

₁₉₆₀年代には能登と佐渡に生息する₁₀羽程度までに減少

extinct in the wild in 1981. In order to re-establish a wild

し，₁₉₇₉年には佐渡島に ₅ 羽が生息するのみになった

population, a reintroduction programme has been imple-（山階・中西 ₁₉₈₃）．当時，環境庁は野生下での個体数回mented on Sado Island since 2005. This programme aims

復は難しいと判断して，₁₉₈₁年に佐渡島に残っていた最to reintroduce 60 ibises to Japan by 2015. To date 10 ibises

後の ₅ 羽すべてを捕獲し，飼育下での増殖を試みた．佐were hard-released in 2008, and 68 were soft-released

渡島で捕獲されたトキの ₅ 羽のうち雄が ₁ 羽しかいな

between 2009 and 2011. In order to evaluate whether re-

かったこと，飼育下で高齢になってしまったため，飼育

introduced population will persist for 50 years on Sado

下繁殖による日本産トキの増殖計画は失敗に終わった

Island, population viability analysis (PVA) was conducted（近辻 ₂₀₀₂）．奇しくも日本産トキが野生絶滅した₁₉₈₁年

by using population parameters of wild population inに中国陝西省で ₇ 羽のトキが再発見され，₁₉₈₉年に中国

China and captive one in Japan. Re-introduced population

で飼育下繁殖が成功し，その後，飼育下での増殖が軌道

will persist for 50 years if it has the same populationに乗った．日本でも，₁₉₉₈年に中国から贈呈された ₂ 羽parameters as Chinese ones exposed to less than 25%のトキと，その後に供与された ₃ 羽を始祖個体として増environmental ﬂuctuation. After 2016, continuous releases

殖が順調に進み，飼育下個体群が増加していった．

of a minimum number of individuals will be necessary to

環境省（₂₀₀₁年に環境庁より改組）は，₂₀₀₃年 ₃ 月に

maintain more than 60 ibises on Sado Island, if breeding

佐渡島小佐渡東部地域に₆₀羽を定着させることを目標と

success will not reach to Chinese level. To establish re-

した佐渡地域環境再生ビジョンを策定し，₂₀₀₄年 ₁ 月に

introduced population of the ibis, it is necessary to

種の保存法に基づく「トキ保護増殖事業計画」を改定した

improve the breeding success and survival rate at ﬁrst（環境省 ₂₀₀₃；農林水産省ほか ₂₀₀₄）．環境再生ビジョyear.

ンは，国際自然保護連合の再導入ガイドライン（IUCN

Key words Japanese crested ibis, Environmental ﬂuctua-₁₉₉₈）に準拠して作成されている．まず，放鳥個体を確

tion, Extinction, Mortality, Population Viability Analysis

保するために，遺伝的多様性に配慮したトキの飼育増殖(PVA), Re-introduced population

を行ない，放鳥個体の供給源としての飼育個体群を維持し，放鳥のための順化訓練施設を設置する．次に，トキが生息できる自然環境をつくるために，棚田を復元し，

₁

新潟大学・超域学術院・朱鷺・自然再生学研究センター
₉₅₀-₂₁₈₁ 新潟市西区五十嵐 ₂ の町₈₀₅₀番地* Phone/fax: +₈₁-（₀）₂₅-₂₆₂-₇₆₃₉

E-mail:

ビオトープを設置すること，環境保全型農業を推進し餌生物を増やすこと，営巣木を保全すること，等が盛り込まれている．そして，最後にトキとの共存に向けた地域
55

野生復帰（2011）1:55 – 61

社会づくりのため，社会環境を整備し，環境教育を行なうことなどが盛り込まれている（環境省 ₂₀₀₃）．

齢別の詳細な個体群パラメータが得られていないた
め，年齢構造は ₁ 年目個体（R）と ₂ 年目以降の個体だけ佐渡島で，₂₀₀₈年 ₉ 月₂₅日に₁₀羽（♂ ₅ 羽，♀ ₅ 羽）の簡便化した個体群動態モデルを使い， ₁ 年目の生存率がハードリリース法で一斉に放鳥され，トキの再導入はS₁ と ₂ 年目以降の生存率 S a を当てはめた．また，繁殖実行段階に移された． ₂ 次放鳥は，₂₀₀₉年 ₉ 月₂₉日～₁₀

ペア数（n）を推定するために，放鳥後，あるいは，巣立

月 ₃ 日に行なわれ，仮設放鳥ケージから₁₉羽（♂ ₈ 羽，ち後， ₂ 年経たなければ繁殖に参加しないこと，性比は♀₁₁羽）が放鳥された（永田 ₂₀₁₀）． ₃ 次放鳥以降は，₁ であることを仮定している．

直接，順化ケージからソフトリリース法で放鳥されていnt =る．₂₀₁₀年₁₁月 ₁ 日～ ₆ 日に行なわれた ₃ 次放鳥で₁₃羽

₁⋅ Nt −₁ ⋅ sa₂（♂ ₈ 羽，♀ ₅ 羽）が，₂₀₁₁年 ₃ 月₁₀日～₁₃日に行なわれモデルには，捕食のない場合の巣立ち率を（ f ）とし，た ₄ 次放鳥では₁₈羽（♂₁₀羽，♀ ₈ 羽）が，₂₀₁₁年 ₉ 月

捕食圧（p＝捕食巣/繁殖巣）の項と環境変動要因（E）を₂₇日～₂₈日に行なわれた ₅ 次放鳥では₁₈羽（♂₁₁羽，♀

組み込んでいる． t 年における ₂ 年目以降の個体の集団₇ 羽）が放鳥された．これまで， ₁ 次放鳥から ₅ 次放鳥

サイズを Nt で表すと，翌年の ₂ 年目以降の個体の手段サまであわせて，合計₇₈羽のトキが放鳥されている．

イズとして次式を得る

本論文では，これまでに判っている個体群パラメータ

Nt +₁ = Nt ⋅ sa + Rt ⋅ s₁ ⋅ Eを用いて放鳥されたトキの再導入個体群の定着予測をシ

ここで，t 年における ₁ 年目の個体の集団サイズ Rt は，ミュレーションして個体群存続可能性分析を行ない，今次式のように放鳥個体数 r と総巣立ち雛数の和で表され後，トキの再導入を成功に導くためにどのような放鳥・る．総巣立ち雛数は，繁殖ペア数（n），一腹卵数（c），管理計画が必要かを提言する．

巣立ち率（ f ），捕食回避確率（₁ – p）の積で表される．

Rt = r + nt ⋅ c ⋅ f ⋅ (₁ − p )解析方法と個体群モデル

このモデルでは， ₁ 年目の個体の生存率や繁殖成功は環境変動に大きな影響を受けるが， ₂ 年目以降の生存にトキの個体数変動を予測するためには，生存率，ク環境変動が大きな影響を与えないことを仮定している．

ラッチサイズ，巣立ち率等の個体群パラメータが必要と順化ケージで ₁ 回に訓練可能な個体数は₂₀羽であるが，なる．佐渡島で放鳥されたトキは繁殖成功に至っていな

傷病個体により放鳥数は ₁ 割ほど少なくなるため，このいため，生存率を除き，これらの個体群パラメータは得モデルでは放鳥数 r は，放鳥しない（ ₀ 羽），年 ₁ 回最大られていない．そこで，中国のトキの研究から得られてい₁₈羽，年 ₂ 回最大₃₆羽を仮定している．毎年，与えた変る個体群パラメータ（丁 ₂₀₀₄）を利用する．陝西省洋県

動率の最大幅以内でランダムに生存率と繁殖率が変化すで行なわれた野生個体群の研究から，一腹卵数は₂.₇₃±るように設定し，₂₀₆₀年までの₅₀年間の個体群動態のシ₀.₈₆（N＝₂₁₉），産卵数に対する孵化率は₀.₈₀₁，同巣立ミュレーションを₁,₀₀₀回行ない，₂₀₆₀年時点での個体群ち率は₀.₆₇₆であり，陝西省個体群の当歳個体生存率はの存続確率，絶滅までの平均年数，及び，個体群サイズ₀.₄₉±₀.₀₂₆（N＝₉₄）で， ₂ 歳以上の個体の年平均生存を求めた．初期条件として，₂₀₁₁年₁₀月時点での₂₀₁₀年率は₀.₇₁であった（丁 ₂₀₀₄）．

以前の放鳥個体の生存数 N₀＝₁₈，₂₀₁₁年の放鳥個体数

佐渡島で放鳥されたすべての個体には，個体番号を刻R₀＝₃₆ を設定した．すべてのシミュレーション計算は，印したリングと ₂ ～ ₃ 個のカラーリングが装着されていMicrosoft Excel 上でコーディングした VBA プログラムて，個体識別が可能であった．放鳥個体のうち，実際にを用いて行った．

死亡を確認できたのは ₃ 羽だけであったが，環境省では，半年以上消息がない個体を行方不明， ₁ 年以上消息断らない限り，本文中で示した統計量は平均±標準誤差（SE）で示してある．のない個体を死亡として扱っている．これまで半年以上消息がなくて生存していた個体はいないので，本研究では，半年以上消息のない個体を死亡として取り扱い，生結果存率を推定した．また，₂₀₀₉年～₂₀₁₁年にかけての飼育放鳥個体の生存率の推定

下個体群での平均孵化率（h）（＝孵化数/総産卵数）は放鳥後半年以上を経過している ₁ 次から ₄ 次までの放₀.₄₀₃で，平均有精卵率｛＝有精卵/（無精卵＋有精卵）｝

鳥した成鳥個体の生存個体数を元に年生存率を推定するは₀.₆₃であった（佐渡トキ保護センター ₂₀₁₀，₂₀₁₁）．と， ₁ 次と ₂ 次放鳥個体で₀.₇₃～₀.₇₄で， ₃ 次と ₄ 次放56

永田・山岸：佐渡島の再導入トキの個体群存続可能性分析

Table ₁. Fates of released individuals and estimates of survival rates.
Release order
₁st₂nd
₃rd₄thNumber of surviving birds after₀ monthhalf yr

₁ yr

₂ yrs

₁₀₁₉₉₁）₁₈₈₁₄₅₁₂₇₁₂₄₅₁₀

–

₀.₇₀

₀.₆₁

₂₀₀₈ Sep.
₂₀₀₉ Sep.
₂₀₁₀ Nov.
₂₀₁₁ Mar.

Mean₃）

₃ yrs
₄AnnualSurvival rate₂）

–––––

₀.₇₄
₀.₇₃
₀.₄₄
₀.₅₄

₀.₇₉

₀.₈₀

₀.₆₁₁）

Yearlings were excluded from analysis.
Annual survival rates were estimated by geometric mean.
₃）
Mean was calculated from binomial distribution except for annual survival rates.
₂）

鳥 個 体 は ₀.₄₄ ～ ₀.₅₄ で ₄ 回 を 平 均 す る と ₀.₆₁±₀.₀₇

場合でも₂₀₁₆年以降は放鳥を中断して再導入個体群がど（N＝₄）となる（Table ₁）．ここでは生存率が明らかに低のように変化するかを予測した．

い当歳個体の ₄ 羽を除いて解析している．放鳥後の最初

まず，佐渡島の再導入個体群が中国の野生個体群と同の ₁ 年の生存率は，₀.₄₄～₀.₇とばらつき，平均₀.₅₈±

じ個体群パラメータ， S₁＝₀.₄₉， S a＝₀.₇₁， f＝₀.₆₇，₀.₀₆（N＝₄）となる．放鳥後 ₂ 年を経過した ₁ 次， ₂ 次

c＝₂.₇₃ を持つ場合を考えてみる．捕食圧がゼロの場合

放鳥個体の ₂ 年目以降の年生存率は₀.₇₉±₀.₀₆（N＝（p＝₀），再導入個体群は右肩上がりで成長を続け，個体₁₉，二項分布による標準誤差）となる．

群絶滅の恐れは考えにくい．
（Fig. ₁a）．しかし，再導入個体群が中国の野生個体群と同じパラメータを持ってい中国の野生個体群パラメータを持つ場合たとしても，巣の捕食圧のような余分のリスク要因がか

環境再生ビジョンに基づき野外個体群の目標個体群サ

かると個体数は減少していき，やがて絶滅する．捕食圧

イズを₆₀個体とし，₂₀₁₂年に年 ₂ 回₃₆羽放鳥し，目標個₀.₁の場合，再導入個体群は₅₀年以上存続可能であるが，体数₆₀羽を越えた後は₂₀₁₅年まで年 ₁ 回₁₈羽を放鳥する

₆₀年過ぎに絶滅が起こる（Fig. ₁b）．また，捕食圧（p）

シナリオと，₂₀₁₃年以降は年 ₁ 回最大₁₈羽を放鳥して目が₀.₂₅になると再導入個体群は₃₄年後に，捕食圧₀.₅ で標個体数を維持するシナリオを仮定している．いずれのは₂₀年後に絶滅する（Fig. ₁c, d）．

Fig. ₁. Projections of population dynamics of released ibis with Chinese parameters under different predationpressure p（Where, S₁ = ₀.₄₉, Sa = ₀.₇₁, c = ₂.₇₃, f = ₀.₆₇）.
57

野生復帰（2011）1:55 – 61

佐渡島の個体群パラメータを持つ場合れたと考えられるため，捕食圧 p＝₀.₂₅を用いる．ま佐渡島で得られていない平均一腹卵数と当歳個体の生た，孵化した雛が全て巣立つわけではないので巣立ち率

存率は中国陝西省の野生個体群パラメータ， S₁＝₀.₄₉，（ f ）は孵化率（h）より小さくなるため，ここでは h≦c＝₂.₇₃ を用い，放鳥個体から得られた ₂ 年目以降の成₀.₄₀ と仮定する．そこで，この個体群モデルを使って巣鳥個体の年生存率 Sa＝₀.₇₉ と飼育個体群の孵化率を最大立ち率 f＝₀.₄，₀.₂，₀.₁の ₃ 通りで個体数が₆₀羽を越え巣立ち率とみなして f＝₀.₄₀ を個体群動態モデルに代入て安定するための放鳥数を推定した．巣立ち率が最大のすると，₂₀₁₆年以降放鳥しない場合は捕食圧がなくても₀.₄の場合，毎年 ₈ 羽を放鳥し続けることで，巣立ち率が₂₀₆₀年以降に再導入個体群は絶滅する（Fig. ₂）．

₀.₂の場合，毎年₁₆羽を放鳥することで，巣立ち率が₀.₁

野外でトキの巣は常にテンやカラスの捕食圧に曝されるため，再導入個体群を₆₀羽以上で安定して保つには，しかない時でも毎年₁₈羽を放鳥し続けることで₆₀羽以上の個体群を維持することができる（Fig. ₃a, b, c）．

₂₀₁₆年以降も最低限の個体数を放鳥する必要がある．
₂₀₁₁年に営巣した ₇ つがいのうち ₂ つがいで巣が捕食さ

環境変動の影響
再導入個体群が中国陝西省の個体群パラメータを持ち個体群が成長している時に（Fig. ₁a），環境のゆらぎの大きさを₁₀％，₂₅％，₅₀％の ₃ つの場合を考えてみる．環境変動がある場合でも，定性的な傾向は環境変動がない
場合と大きくは変わらず，放鳥個体群は微増ながら成長を続ける．環境のゆらぎが₁₀％以下の場合，₅₀年後まで再導入個体群は絶滅しない（Fig. ₄a）．しかし，₂₅％の環境のゆらぎがある場合，₅₀年後の再導入個体群の存続確率は₉₉.₅±₀.₂％であり（Fig. ₄b），環境のゆらぎが₅₀％の時，₅₀年後の再導入個体群の存続確率は₇₉.₈±₁.₃％とFig. ₂. Projection of population dynamics of released ibis withsome Japanese parameters（Where, S1 = ₀.₄₉, Sa = ₀.₇₉, c = ₂.₇₃,
f = ₀.₄₀, bold parameters are ones from Chinese population）.

小さくなる（Fig. ₄c）．
₂₀₁₅年まで年 ₂ 回，毎年，₃₆羽を放鳥し，₂₀₁₆年以降放鳥しない場合，環境のゆらぎが₂₅％あっても放鳥個体

Fig. ₃. Projections of population dynamics of released ibis with Japanese parameters under different ﬂedging
success（f = ₀.₄, ₀.₂, ₀.₁）, when the release will last after ₂₀₁₆ to compensate for reduced breeding success（Where, S1 = ₀.₄₉, Sa = ₀.₇₉, c = ₂.₇₃, p = ₀.₂₅, bold parameters are ones from Chinese population）.
58

永田・山岸：佐渡島の再導入トキの個体群存続可能性分析

Fig. ₄. Projections of population dynamics of released ibis with Chinese parameters under different environmental ﬂuctuations（Where, S₁ = ₀.₄₉, Sa = ₀.₇₁, c = ₂.₇₃, f = ₀.₆₇）. Vertical lines show standard errors（SE）for
estimated populations.

Fig. ₅. Sensitivity analysis for originally self-sustained population condition（S₁ = ₀.₄₉, Sa = ₀.₇₁, c = ₂.₇₃,
f = ₀.₆₇）. Closed circles and solid lines show the response of population viability in ₅₀ years, and closed diamonds and broken lines show those of population size by changing given single parameters.

群は₅₀年後までは絶滅せず，環境のゆらぎが₅₀％のと分析モデルを用いて感度分析を行なった．環境変動がな

き，₅₀年後の個体群の存続確率は₉₆.₀±₂.₀％となる．

い時（E＝₀）個体群が安定する個体群パラメータとして

S₁＝₀.₄₉， S a＝₀.₇₁， c＝₂.₇， f＝₀.₆₅ を想定する．放PVA モデルによる感度分析

鳥は₂₀₁₅年まで行ない，₂₀₁₆年以降は行なわないと仮定

個体群のもつ変数や環境条件の変化に個体群がどのよする．このとき，環境変動がなければ，個体群サイズはうに反応するかを明らかにするために個体群存続可能性₉₃羽に収束する．環境変動が₁₀％の場合，₅₀年後まで個59野生復帰（2011）1:55 – 61

体群は絶滅せず，₇₅.₆±₀.₆₈羽で維持される．しかし，め（佐渡トキ保護センター ₂₀₁₀，₂₀₁₁），佐渡島個体群₂₅％の環境変動がある場合，₅₀年後の個体群は₈₁.₁±の持っている変数では個体群を維持できない（Fig. ₂）．

₂.₀₆羽で存続確率は₉₇.₆±₀.₅％となり，₅₀％の環境変ただし，Fig. ₂と同じ条件下でも，₂₀₁₆年以降も毎年 ₆ 羽動がある場合，₅₀年後の個体群は₉₀.₃±₆.₆₀羽で存続確を放鳥し続けることで₆₁羽の個体群を₅₀年後まで維持で率は₇₀.₀±₁.₄％となる．つまり，環境変動が大きくなる

きる．そのため，₂₀₁₂年に年 ₂ 回，₃₆羽の放鳥を行うとにつれて₅₀年後に個体群が存続している確率は小さくな

再導入個体群は₆₀羽に達するが，再導入個体群を₆₀羽以る（Fig. ₅a）．

上に保つには₂₀₁₆年以降も放鳥を続ける必要がある．

次に，この個体群において環境変動率が₁₀％（E＝₂₀₁₅年まで毎年 ₂ 回，最大₃₆羽の放鳥を続けると個体数₀.₁）の時に，₅₀年後の個体群の存続確率が巣立ち成功率が₁₅₀羽近くまで増加するため，個体群の存続年数は長く（ f ）の変化にともなってどのように変化するかを確かめなるが，絶滅までの待ち時間が増加するにすぎない．

た．巣立ち率が₀.₆から₀.₅₅に落ちることで個体群の存続個体群存続可能性分析（PVA）を用いることで，トキ可能性は急激に ₀ に落ち込んでしまい，再導入は成功しのような希少生物の個体群管理において，個体群存続の脆ない（Fig. ₅b）．さらに，₅₀％の環境変動がある条件下弱性に影響を与える要因の重要性を評価することができるで，初期生存率（S₁）と成鳥生存率（Sa）が個体群の存続（Caughley and Gunn ₁₉₉₆; Li and Li ₁₉₉₈; Akcakaya etと成長に及ぼす影響をシミュレーションしてみた．このal. ₁₉₉₉）．Li and Li（₁₉₉₈）は，シェアウェア（VORTEX）

条件下では，初期生存率が₀.₅₅，成鳥生存率が₀.₇₃を超を用いて PVA を行ない，カタストロフ，環境変動と環境えると₅₀年後の個体群の存続確率は₉₅％をこえる．ま収容力が陝西省のトキの野生個体群存続に大きな影響をた，成鳥生存率（Sa）の改善が₅₀年後の個体群サイズに与与えると報告している．今回用いた PVA モデルにはカタえる影響が大きいこともわかる（Fig. ₅c, d）．

ストロフは組み込まれていなが，再導入個体群の維持に，初期生存率（S₁），成鳥生存率（Sa），巣立ち率（ f ），考察

環境変動率（E）の効果を変えながら感度解析したところ，環境変動や巣立ち率は個体群の存続確率に影響を与環境省は₂₀₁₅年までに佐渡島に₆₀羽のトキを定着させえるが，個体群の成長には大きく寄与しない．一方，生ることを目標として放鳥事業を行なっている（環境省

存率の改善は，個体群の存続確率の向上と個体群の成長₂₀₀₃）．佐渡島で放鳥されたトキは営巣・産卵は観察されに大きく寄与し，生存率が約 ₂ ％向上することで₅₀年後ているが，巣立ちはまだ確認されていない．再導入個体の個体数は約 ₂ 倍以上に増加する（Fig. ₅d）． ₄ 巣に ₁群が中国陝西省の野生個体群と同じ個体群パラメータを巣が捕食される状況（捕食圧 p＝₀.₂₅）であったとして持つと仮定すると，個体群は絶滅せず，成長できると考も，陝西省個体群パラメータのうち初期生存率が ₃ ％改えられる．実際，中国陝西省洋県では，₁₉₈₁年に発見さ善し（S₁＝₀.₅₂），成鳥生存率が ₄ ％改善すれば（S a＝れた ₇ 羽から個体群が成長し，₇₅₀羽を超えるまで増加し₀.₇₅），個体群は安定し維持できる．特に，成鳥の生存率ている（丁 ₂₀₀₄；劉 私信）．しかし，放鳥個体群が洋県（Sa）を改善することが，個体群の成長率に大きく寄与すと同じ個体群パラメータを持っていても捕食圧がかかる

るが， ₁ 次， ₂ 次放鳥個体の成鳥生存率は₀.₇₉～₀.₈₀とと，再導入個体群はいずれ絶滅する予想される（Fig. ₁）．

洋県個体群の₀.₇₁より大きいため改善は難しいかもしれ

ただし，₂₅％の巣が捕食されても，成鳥の生存率（Sa）がない．₂₀₁₆年以降も毎年，放鳥する限り，個体群の絶滅₀.₇₆まで改善されることで，約₉₀羽の個体群を維持できは起こらないが，佐渡島において再導入が成功するためる．捕食圧と巣立ち率が繁殖成功率を決定する要因となには，繁殖成功率が陝西省個体群と同等になることが必るため，捕食の効果は巣立ち率が低下することと同義と要である．捕食圧を低く抑えるには，佐渡島全域においなる．今回のモデルでは巣の捕食圧（p）として定義しててテンの駆除が必要となり，膨大な労力が必要となる．

いるが，変数 p は繁殖を阻害するあらゆるリスク要因の野生繁殖が軌道に乗った場合，初期生存率を上げること総体と考えることも可能であり，佐渡島において再導入で放鳥個体群を長く維持し，成鳥生存率を高めることでを成功させるためには繁殖に関するリスク要因を小さく高い個体群成長も可能となる． ₁ 次， ₂ 次放鳥に比べてする必要があると考えられる． ₁ 次放鳥および ₂ 次放鳥

順化訓練期間の短い ₃ 次， ₄ 次放鳥では初期生存率がかで再導入した個体の ₂ 年目以降の生存率は陝西省個体群なり低くなっている（Table ₁）．放鳥個体群が₆₀羽に達より高いものの，飼育下個体群の総産卵数当たりの巣立した後は，繁殖成功率が低くても年₁₈羽放鳥することでち率が₀.₄以下と中国の野生個体群の₆₀％以下しかないた個体群は維持できる（Fig. ₃c）． ₃ 次， ₄ 次放鳥個体の生60永田・山岸：佐渡島の再導入トキの個体群存続可能性分析

存率に影響を与える要因が他にある可能性もあるが，るまで放鳥を継続する必要がある．PVA モデルを使って₂₀₁₆年以降も放鳥を継続できるとすれば，訓練期間を長感度分析を行なった結果，環境変動や巣立ち率は再導入くして放鳥個体の初期生存率をあげることが得策と考え個体群の存続確率に影響を与え，生存率は個体群の成長られる．野外での繁殖成功率が，中国陝西省の個体群並率に大きな影響を与える．巣立ち率が閾値を超えているに回復した時点で放鳥を中止すれば，再導入個体群は維場合，生存率が向上することで，ある程度の捕食圧をカ持できるはずである．

バーし個体群が存続できることがわかった．

本論文で示した個体群モデルには，環境収容力と個体群サイズが小さい時に問題となる人口学的確率性は組み

キーワード

トキ，環境変動，絶滅，生存率，個体群存続可能性分析，再導入個体群込まれていない．環境収容力が定義されていないので，個体群の成長初期の状況しか記述できない．また，人口学的確率性が組み込まれていないため，絶滅確率が過小評価されている可能性はあるが，放鳥個体によって新規加入個体の性比を調節することで人口学的確率性の影響は逓減できるであろう．長期間にわたる個体群の存続可能性を予測するためには，今後の研究により，佐渡島の環境収容力を明らかにすると同時に，人口学的確率性を組み込んだモデルが必要となるかもしれない．
謝辞
本論文で用いたデータの一部は，環境省佐渡自然保護官事務所，および，新潟県トキ保護センターから提供されたものを含んでいる．また，毎日，放鳥トキを追跡しているトキモニタリング専門家チームの方々に深甚の謝意を表する．初稿原稿に適切な助言していただき，本論文を完成に導いてくれた ₂ 人の匿名査読者にも深甚の謝意を表する．本研究は，日本学術振興会科研費基盤研究（B）課題番号₂₁₃₁₀₁₄₉の補助を受けて行なわれた．
摘

要

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導入個体群はいずれ絶滅する．また，野生個体群の巣立

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新潟県県民生活・環境部環境企画課，₁₅₈ p.
丁 長青（₂₀₀₄）朱 研究．上海科技教育出版社，上海，₃₈₈ p.
（邦訳：山岸 哲（監）・蘇 雲山・市田則孝（訳）（₂₀₀₇）
トキの研究．新樹社，東京．）
山階芳麿・中西悟堂（₁₉₈₃）トキ Nipponia nippon 黄昏に消えた飛翔の詩．教育社，東京，₃₀₂ p.

ち率が飼育下の孵化率と同等であれば，捕食がなくても（₂₀₁₁年₁₂月₁₅日受理）

トキの野生復帰個体群が₅₀年間存続可能かどうかについて，中国の野生個体群から得られている個体群変数と佐渡島で利用可能な変数を用いて個体群存続可能性分析（PVA）を行なった．佐渡島においても，中国の野生個体群と同等の個体群変数が達成できれば個体群を維持し成長できるが，捕食圧等の繁殖を阻害する要因があると再個体群はいずれ絶滅する．そのため，再導入個体群を維持するには，個体群変数が中国の野生個体群と同等にな61