№110
2020 年 6 月 25 日
陸生ホタル生態研究会事務局
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フィ－ルドからの証言 その 13

ゲンジボタル成熟幼虫の背板斑紋は雌雄で異なるのか？（予報）小 俣 軍 平１ はじめに今年の３月３日のことでした。このところ毎年取り組んでいるホタルの変態に関する解剖実験のために、千葉 豊氏から提供頂いている、ゲンジボタルの成熟幼虫 10 匹について、1 匹ずつ真上から形態を丁寧に撮影しました。これまでは、解剖の度に対象の個体だけを撮影するのが習慣でしたが、この時はふと思いついて、10 匹の幼虫すべてを撮影しました。
はじめに千葉さんが雌としている体長 30mm 以上の 5 匹を、つづいて雄としている体長25mm 以下の 5 匹を、特別のこだわりなく撮ったのですが・・・、後から写真を整理してみて、「え！！これは何だろう？」とびっくりしました。まずその写真から見て頂きます。

２ 2020 年 3 月 3 日 記録写真
（１）体長 30mm 以上（千葉さんが雌とする終令幼虫）５匹
1：図2：図1

3：図4：図5：図（２）

体長 25mm 以下（千葉さんが雄とする終令幼虫）５匹

6：図7：図8：図9：図2

10：図体長 30mm 以上の幼虫（1：図～5：図）の背板斑紋型は、５匹とも全て同じ形できれいにそろっていました。続いて撮った体長 25mm 以下の幼虫（6：図～10：図）は、１匹が体長 30mm 以上の幼虫と同じ形でしたが、後の４匹はまったく別の斑紋型で、こちらも４匹ともきれいにそろって同じ形でした。
若しかしたらゲンジボタルの幼虫は、雌雄で背板の斑紋が異なるのか。金槌で頭をガンとやられたようなショックをうけました。この写真に補正を加え、背板の斑紋がはっきり見えるようにしてみると、11：図のようになりました。
11：図

中胸から腹部尾端にかけて、左右対称で見られる 20 個の小さな黄色の丸い斑点は、その下にもう一つドーナツのような形をした丸い斑紋が有り、この斑紋の外側に付いていることが判ります。
そこで今度は、体長 25mｍ以下の幼虫の写真を、同様に見やすく補正をしてみたところ、次の 12：図のようになりました。
3

12：図

11：図と同じように、中胸から腹部８節まで黄色の斑紋の下にドーナツ型の斑紋が有り、その斑紋の下側に、蝶が羽を開いたような形をした黄色い斑紋が付いていることが判ります。
これらを見ますと、ゲンジボタルの成熟幼虫の背板斑紋は、二重構造になっていること、それから上記のように、原則二つのタイプがあることが判ります。そして、この二つのタイプを原型にして、ドーナツ型の斑紋に付いた黄色の斑紋と、胸部の中胸・後胸の黄色の斑紋には、細かい様々な形の変異があるようです。
話が横道に入りますが、今から 50 年以上も昔、八王子市内を流れる多摩川の支流の一つである浅川が、生活排水による汚染で、日本で一番汚い川になったことがありました。こんな不名誉な事はありません。当時、開発反対や大気汚染問題が活動の中心だった市民の自然保護運動の中で、浅川をきれいにすることが大きな課題として掲げられ、そのシンボル的な生き物としてゲンジボタルが注目されました。ゲンジボタルの観察会が毎年のように開かれ、地域や学校での飼育施設造りが盛り上がりました。ただ、当時を振り返ってみますと、ゲンジボタルの生態については、見ること･聞くこと・読むこと、どれをとってもびっくりするようなことばかりでした。100 年も前から研究されていて、生態については全て解明済
みという雰囲気で、「本当かな？」と自分達自身で調べてみるまでには、なかなか至りませんでした。
体長 25mm 以下の幼虫を千葉さんはゲンジボタルの雄と判定し、４匹の斑紋のタイプはそれに添っていましたが、１匹だけ雌タイプがいました。これについて私達は、「幼虫の雌雄を体長で識別する」という千葉さんの発想が間違っていたわけではないと考えています。
4ゲンジボタルの幼虫は、同じ親から同じ日に生まれても、個体によって成熟するまでに時間差があり、孵化から成熟までには１年もの、２年もの、３年ものとあるようです。つまり、今回千葉さんから戴いた 25mm 以下の幼虫の中に、雌タイプで生育がゆっくりの幼虫が１匹入っていたのだと考えられ、この幼虫は今後も成長を続けて、来年か再来年に 30mm 以上になるものと思われます。
この私達の考え方が合っていれば、ゲンジボタルの幼虫の背板斑紋型は、はじめから雌雄二つの群れに分かれていることになります。
「果たして、そうなのでしょうか？」３ 文献調査そこで今度は､文献資料をあたってみることにし、日本はもとより世界的にも高名な研究者の方々の著作を調べてみました。

（１）

ホタルの不思議

大場信義

著

２００９年

どうぶつ社

今年になって鬼籍入りされた大場信義先生は、日本産のホタルに関する論文を沢山お書きになっておられますが、今回のゲンジボタル幼虫の背板斑紋に関しては、本書が一番わかり易いかと思いました。
1：図 同書グラビアの 1 ペ－ジ52：図 1：図の右下の写真を拡大したもの（２）

ホタル光のひみつ

栗林

慧著

１９８０年

どうぶつ社

栗林先生は、ホタルに関する子ども向けの写真絵本や図鑑を、数多く出版しておられます。
ここで取り上げる本書もその一つです。
1：図 同書 22～23 ペ－ジ62：図 1：図の右上の図表を拡大したもの

注： 模式図で、中胸、後胸、腹部１節～８節まで、黒い丸の中に白い斑紋が入っています。二令までは黒い丸の外側に三日月のような形で一つですが、三令になると、柿の種のような形で二つになります。左側の解説文の「胸の上の黒いもよう」は、前胸のもようのことのようです。
（小俣）（３）ここまでの文献資料について① 大場信義先生の文献について

幼虫の背板の斑紋について、グラビアの解説文には前胸の斑紋についてのコメントはありますが、中胸・後胸・腹部１～８節までの斑紋については記載がありません。掲載されている幼虫の背板の斑紋は、私達のゲンジボタル雌成熟幼虫のものと同じです。しかし、上述のように、ゲンジボタルの成熟幼虫にはもう一つ別の斑紋型を持った個体がいます。

② 栗林

慧先生の文献について栗林先生は、ゲンジボタル幼虫の背板斑紋の変異について、きれいなイラストの模式図を掲載して、胸の上の黒い模様は二令までは変化はなく、三令で形が変わると述べられています。しかし、模式図を見ますと、これは、「前胸」のことで、中胸・後胸・腹部１～８節までの斑紋の変化については、模式図では変化していますが、説明では、なぜか触れておられません。また、私たちの調査では、この図で二令までの幼虫の斑紋は、千葉さんが雌としている幼虫（下図：1）とよく似ています。三令で変化している中胸~腹部尾端までの斑紋は、7千葉さんが雄としている幼虫のもの（下図：2）と同じです。さらに、三令で消滅したはずの斑紋型が、雌と思われる幼虫（下図：1）では残っています。
1：図

（４）

2：図

日本幼虫図鑑１９５９

北隆館

この本の中のゲンジボタル幼虫については、故人となられた林

長閑先生がお書きになっておられます。
1：図（同書 432 ページ下段より引用）

2：図は、1：図の図版を拡大したもの。林先生は、上図の説明文の中で、前胸から腹部 8節までに描かれている「斑紋」について、次のように述べておられます。

82：図

前胸背は縦に長く前方に狭まり背面に菱形、周縁緑黄色の１硬皮板がある。（注：中央の黒色の部分を指すものと想います。小俣）

中胸より第８腹節までは、横位で硬皮板１対、板の外側下方は黄色。（注：黄色はこの図ではよくわかりません。小俣）3：図は私達の調査した幼虫の写真の一つです。林先生の言われる「板の外側下方は黄色」とは、この写真の中胸から腹部８節まで並ぶ黄色い斑紋の事ではないでしょうか。そしてこの斑紋だとすれば、林先生は触れておられませんが、斑紋の形には様々な小さな変異があるようです。ただしまだ調査が不十分で、私達は現在その一部しかわかっていません。
（小俣）3：図9（５）ホタル

矢島稔・荻野昭

著

１９８０年

偕成社

矢島 稔先生・荻野 昭先生も、日本産のホタルについては沢山の学術論文をお書きになっておられます。手元の本書は 1980 年に矢島先生から戴いたものです。著者のお二人の先生は、幼虫の斑紋について、この本の中で豊富な資料写真･図表を提示しておられます。
1：図 同書 31～32 ペ－ジ

2：図

3：図

2：図と 3：図は、それぞれ 1：図の右側の写真を拡大したものです。2：図の左側の小さい幼虫は「ふ化後 1 ヶ月の幼虫で体長約 1 センチ」
、右側は「6 回脱皮した上陸直前の終令10幼虫で、体長 3 センチ」と記載されています。3：図は「水中から岸にはいあがろうとしている幼虫」と説明文に書かれています。
注目されるのは、背板の斑紋型です。2：図の 2 匹は同じタイプで、私達が雄と推測している幼虫です。3：図は、同じく終令幼虫で雌ではないかと推測している幼虫で、背板の斑紋はほぼ丸い黄色い点です。林 長閑先生が「硬皮板」と呼んでいる、円形の模様もはっきり写っています。
4：図 同書 70～71 ペ－ジ5：図11

5：図は 4：図右上の写真を拡大したもので、令数は不明ですが、終令幼虫ではなさそうです。ざっと数えても 100 匹以上、背板の斑紋は全て同じように見えます。もしそうならば、同書 31 ペ－ジ（1：図）掲載の終令幼虫 2 匹について、2：図の右側の幼虫の背板斑紋は 5：図と同じタイプになります。一方、3：図（下に再掲）の幼虫の背板斑紋は、5：図には見られないタイプであり、成熟するまでのどこかの過程で、5：図のタイプから変わったということになるでしょうか。
3：図（再掲）

そうだと仮定すると、ゲンジボタルの幼虫の背板斑紋は、孵化した時は皆同じで、私たちが雄幼虫ではないかと想像しているタイプであり、その後、成熟するまでの段階のどこかで、私たちが雌幼虫ではないかと想像している斑紋のタイプが、新たに誕生することが、この文献では示唆されています。

４ 過去の飼育記録の事例から陸生ホタルを主要な研究対象とする私達が、水生のゲンジボタルやヘイケボタルの生態を積極的に取り上げて研究するようになったのは、三態変化の問題を探求するようになってからです。そのため、ゲンジボタルについて、幼虫から羽化まで詳しい記録を採ったことがあまりありません。
以下 1：図～6：図は、名古屋市の才戸流で採集されたゲンジボタルの幼虫 2 匹について、2015 年から 16 年の夏にかけて取り組んだ飼育記録の写真です。幼虫の呼吸の問題を追及したものですが、背板斑紋が判るように撮影されているので、今回のテーマの資料になります。

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1：図2：図意識して撮影していませんでしたが、今見てみますと、雌型と思われる背板斑紋です。
3：図
エアポンプをつけなかったので、2 匹は時々仲良く水槽の木片の上に登っていました。斑紋型は雌型と判別できます。

4：図

5：図

2016 年の６月に入り、２匹とも蛹になりました。腹部８節目の発光器が光ることで、雌の蛹だと確認できました。
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6：図 5：図の蛹が羽化したもの。上羽が不完全でしたが、１匹が何とか雌成虫になりました。

もう一つ、別の飼育事例からの資料を挙げておきます。以下 7：図は、2017 年の 3 月～6月、変態調査の解剖のために飼育したゲンジボタルの幼虫で、背板の斑紋は雌型です。

8：図 7：図の幼虫が羽化したもの。予想通り雌成虫でした。
なおこの幼虫に関する詳しい報告は、調査月報 89 号を参照して下さい。

14５ まとめゲンジボタル幼虫の背板斑紋の問題は、今回初めて気づいたテーマですので、私達にはこれまでの調査研究例はなく、上述したように、別の目的で行った研究事例から、資料として役立ちそうなものを 2 件、拾い出してみました。雌雄の区別については、雌型の例のみで、雄型の例はまだ有りません。
今回取り上げた 5 人の先生方の文献から、ゲンジボタルの幼虫の背板斑紋には、基本型として二つのタイプが有ることはほぼ確実と言えます。また、この二つの基本型については、胸部あるいは腹部を中心に、細かい形の変異があるようです。以下 1：図および 2：図は、今回調査をしながら見つかった変異の例です。

1：図

中胸~腹部末端まで、丸い斑紋に細い柄のようなものが曲がった形で付いています。

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2：図 この個体は、1：図でみられる細い柄のような斑紋が中胸、後胸にはありますが、腹部にはありません。

もしかしたら、マドボタル属のクロマドボタル・オオマドボタルのように、広域のグル－プがいくつか出てくるのではないかと想います。分子生物学全盛の現在、ホタルの形態･調査研究は影が薄くなっていますが、今後調査の範囲を拡大すれば、何が出てくるか、予想が付きません。

あとがき
・ 今回は、ゲンジボタルの幼虫の雌雄の区別を取り上げました。本土産のホタルについてだけ見ても、幼虫段階で雌雄の区別ができる種はありません。それどころか、マドボタル属についてみれば、オオマドボタルとクロマドボタルは別種なのに、背板斑紋の変異までよく似ていて、区別ができません。別種なのだから・・・と違いを見つけるべく、20 年近くおびただしい数を観察していますが、まったくわかっていません。
アキマドボタルは、対馬にだけ生息していますが、幼虫の前胸前角の斑紋が消滅する変異は本土産のオオマドボタルにも見られ、これまた斑紋だけでは区別ができません。
次回 111 号では、スジグロボタルの背板斑紋変異について、新たな発見を取りあげる予定です。会員の皆さん方で、スジグロボタルの幼虫の背板の斑紋変異について、何か情報をお持ちの方がおられましたら、事務局までお知らせ下さい。
・ 新型コロナウイルス問題は、広域移動その他一部規制が解かれましたが、依然として混乱が続いています。梅雨時は、とりわけ体調維持の難しい季節です。くれぐれもご注意下さい。

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