野生復帰（2018）6: 27－32

報告二重標識水法による飼育下コウノトリのエネルギー消費量の推定＊内藤和明1

Estimation of the metabolic rate of captive法では，水素と酸素の安定同位体（2H，18O）で標識さOriental White Stork, Ciconia boyciana using

れた水を動物の体内に投与する．投与された同位体は主

doubly labeled water methodに呼吸により二酸化炭素（CO2）として，また排泄物等

1* Kazuaki Naito

により水（H2O）として体内から少しずつ排出される．

1

Graduate School of Regional Resource Management,

この時，2Hは水として排出されるのに対して，18Oは二University of Hyogo / Hyogo Park of the Oriental White

酸化炭素と水の両方として排出されるので，2Hと18O のStork

除去率の差から二酸化炭素の生産率を推定でき，これに128, Shounji, Toyooka, Hyogo Pref. 668‐0814, Japan

変換式を適用してエネルギー消費量が計算される．鳥類
で は こ れ ま で に ， キ ン ク ロ ハ ジ ロ Ay t h y a f u l i g u l a（ Bevan et al. 1995），ウトウCerorhinca monocerata

Abstract The doubly labeled water (DLW) method（ Shirai et al. 2012 a ），オオミズナギドリ Calonectris

was used for Oriental White Stork kept in captivity

leucomelas（Shirai et al. 2012b），チョウゲンボウFalcoin individual cages. CO 2 productions of storks weretinnunculus （ Masman et al. 1988），シュバシコウ

218

calculated based on the turnover of isotopes ( H and O)

Ciconia ciconia（Mata et al. 2010）などのエネルギー消and were transferred into metabolic rates. Estimated

費量が推定されている．

metabolic rate was 1,627 kJ/day in winter and 1,530 kJ/

本研究で対象としたコウノトリCiconia boycianaは絶day in summer, indicating 6.3 % higher value in winter.

滅が危惧される大型鳥類であり，個体数が世界で2,500

The estimated metabolic rate was equivalent to 58.6－未満と推定されている（IUCN 2012）．日本では繁殖個

68.5 % of diets supplied before and during experimental

体群が一度絶滅したが，兵庫県豊岡盆地で2005年から再periods.

導入され（Ezaki et al. 2013），野外での繁殖の結果2017

Key words Ciconia boyciana, DLW, Doubly labeled

年 6 月に野外個体数が100個体に達し，全国各地に飛来

water method, Metabolic rateしている．また，2015年からは千葉県野田市，福井県越前市でも再導入が実施されている．再導入個体群のモニタリングが随時行われており，その結果に基づいて，コはじめにウノトリの採餌環境と採餌した生物の種類が月毎に明ら野生動物のエネルギー消費量を知ることは，野生動物かにされた（田和ほか 2016）．しかし，直接観察では，が生存できる最低限の採餌環境を明らかにする上で有用採餌物を同定できないことや同定できてもサイズが記録である．野外の動物のエネルギー消費量を推定するためできない場合が少なからずあるため，コウノトリの野外に，個体の採餌行動を直接観察して採餌物の種類と生物での採餌量を正確に推定することが困難である．そこ量を特定する方法があるが，採餌物が小さい場合や目視で本研究では，DLW法を用いて飼育下のコウノトリの外の時間や場所で採餌した場合には特定ができず，推定エネルギー消費量を測定し，個体の生存に最低限必要値に誤差が生じる．一方，非拘束下で動物のエネルギーと思われる餌生物量を推定するための基礎となる資料

消費量を測定するための方法として，次のような原理にを得た．なお，前報（内藤 2017）において，冬期に実基づく二重標識水法（DLW法）が使われている．DLW

施し， 2 日間隔で 8 日後まで採取した試料を分析して，DLW法によるエネルギー消費量の推定の適用可能性を1

兵庫県立大学大学院地域資源マネジメント研究科／兵庫県立
コウノトリの郷公園
668‐0814

兵庫県豊岡市祥雲寺128検討した．本稿では，夏期に実施した結果を合わせて比較することで，季節によるエネルギー消費量の違いについて明らかにする．
27

野生復帰（2018）6: 27－32を溶解した二重標識水を調整した．調製の過程では，前材料と方法後に精密天秤で容器を計量してそれぞれの物質を0.1mg1．二重標識水の投与と採血の精度で測定した．最後に，0.22μm孔径のフィルター試験は2014年12月18～26日（以下「冬期」と表記），で濾過してオートクレーブで滅菌して保存した．ヘパリおよび2015年 7 月29～31日（以下「夏期」と表記）

ンナトリウム溶液で共洗いした後に1.2mL程度の二重標の 2 回実施した．供試個体は兵庫県立コウノトリの郷公

識水を吸い込んだシリンジを，投与の直前に供試個体数

園で飼育されている，血液採取などのハンドリングに分準備し運搬用の容器に入れて飼育ケージに持ち運ん

慣れ，健康上特段の問題がないオス1個体（ J 256），メだ．シリンジを準備する過程の前後に精密天秤で計量

ス 3 個体（J332，J333，J337）の計 4 個体である．ただし，吸い込んだ二重標識水の量を0.1mgの精度で測定しし， J 332は夏期のみ， J 337は冬期のみ供試した．これた．

らの個体は縦横 5 m × 8 m ，高さ 4 m のケージでそれぞ

冬期および夏期とも，二重標識水の投与等は次の手順れ単独で飼育されていた．二重標識水の投与 7 日前かで実施した．供試個体を捕獲後すぐに体重を測定した

ら最後に採血した日の 2 日前までの間の日当たり給餌量後，血液試料（投与前）を 2 mL採取した．次にシリンは，一部の例外日を除いて，オスについてはドジョウジに入った二重標識水を液漏れしないように注意しながMisgurnus anguillicaudatus 100g及びマアジTrachurus

ら腹腔内に注射し，投与時刻を記録した．供試個体をjaponicus 450gの計550g，メスについてはドジョウ100g

ケージ内に一旦解放し，約 2 時間後及び約3 . 5時間後に及びマアジ400gの計500gであった（表 1 ）．いずれの個それぞれ再捕獲して血液試料（投与後）を 2 mLずつ採体にも期間中の餌の食べ残しはなかった．

取した．以後は約48時間間隔で，冬期は投与後 8 日まで

98 atom %18O 標識水（大陽日酸， F 030027）と99

2

atom % H標識水（大陽日酸，151882）を 2 ： 1 の割合の計 4 回，夏期は投与後 2 日での 1 回のみ個体を捕獲して体重を測定した後， 2 mLの血液試料を採取した．

で混合した後，濃度0 . 9 % となるように塩化ナトリウム

二重標識水投与後のシリンジをコンテナに入れて持ち

表 1 ．供試個体及びその試験 7 日前から終了までの日当たりの餌の種類及び量．期間を通じて餌の食べ残しはなかった．

Table 1 . Tested individuals and their daily diets before and during experimental periods.
All supplied diets were consumed within each day.
個体

J256

J332

J333

J337

性別

オス

メス

メス

メス

1999年 3 月27日

2002年 4 月 1 日

2002年 4 月 1 日

2002年 4 月 6 日－ドジョウ 100g

ドジョウ 100g＋マアジ 400g＋マアジ 400g

給餌なし

給餌なし

ドジョウ 100g

ドジョウ 100g＋マアジ 400g＋マアジ 400g

ドジョウ 50g

ドジョウ 50g＋マアジ 450g＋マアジ 450g

孵化年月日
冬期

2014年12月11－13日 ドジョウ 100g
＋マアジ 450g
2014年12月14日

給餌なし

2014年12月15－24日 ドジョウ 100g
＋マアジ 450g
2014年12月25日

ドジョウ 50g＋マアジ 500g－－－

夏期
2015年 7 月22－25日

28

ドジョウ 100g

ドジョウ 100g

ドジョウ 100g＋マアジ 450g＋マアジ 400g＋マアジ 400g

2015年 7 月26日

給餌なし

給餌なし

給餌なし

2015年 7 月27－28日

ドジョウ 100g

ドジョウ 100g

ドジョウ 100g＋マアジ 450g＋マアジ 400g＋マアジ 400g

2015年 7 月29日

マアジ 500g

マアジ 550g

マアジ 500g

2015年 7 月30－31日

ドジョウ 100g

ドジョウ 100g

ドジョウ 100g＋マアジ 450g＋マアジ 400g＋マアジ 400g－－－－－

内藤和明：飼育下コウノトリのエネルギー消費量

帰った後に精密天秤で計量し，個体毎の正確な投与量を二つが一般に用いられている（Speakman 1997）．18Oに求めた．また，採取した血液試料は速やかに1.5mLエッ比較して， 2H はタンパク質のアミノ基の水素とより可ペンドルフチューブに分注して6,200rpmで 5 分遠心し血逆的に交換するために（ Culebras and Moore 1977；

球を沈殿させ，上清を別チューブに移した後，精密天Matthews and Gilker 1995），2Hの希釈により推定された

秤で計量しながら超純水で約 6 倍に希釈し測定試料とし希釈容積は， 18O に基づく推定値よりも3－4％大きくなた．血液試料から調製したこの測定試料及び希釈に用いるとされる（ Schoeller et al. 1986； Speakman et al.

た超純水の酸素及び水素の安定同位体比を平衡IRMS法1993）．one-poolモデルはこの食い違いを無視して18Oのにより測定した．測定は大陽日酸（株）に委託した．

希釈容積を体水分量とみなして二酸化炭素の排出率を推定し，two-poolモデルは2H及び18Oの排出率を補正する

2．二重標識水法の計算計算式により二酸化炭素の排出率を推定する．本研究で投与 2 時間後及び3 . 5時間後の値をそれぞれ初期の同2位体濃度として用いて，同位体の希釈容積（ H についは二つのモデルによる推定値を両方用いてrCO 2を算出した． one-poolモデルに用いた式は，

18てはN d， Oについては N o，いずれも mol ）及び個体のrCO2 =推定水分含有量をプラトー法により求めた（Speakman1997）． Nd及びNoの計算には次の式を用いた．

Nd =Hinj×(Hi－Hd)
Hb－Hi

No =Oinj×(Oi－Od)
Ob－O i2N

2.078(ko－kd )－0.0062×kd×N

two-poolモデルに用いた式は，
rCO2 =

N

2.078(ko－Rdilspace×kd)－0.0062×N×Rdilspace×kdである（Speakman 1997）．rCO2（mL CO2/day）からエネルギー消費量への単位の変換は， 1 mLのCO2＝25.11J18

ここで，Nd及びNoはそれぞれ H及び Oで推定した希釈
2容積（mol）を，Hinj及びOinjは二重標識水の投与量（ Hまたは 18O ， mol ）を， H b及び O bはバックグラウンドと仮定して行った（Gessaman and Nagy 1988）．水分の排出率（rH2O ）は，呼吸，皮膚からの蒸散，及び排泄等を通じた水の消失率に等しい．本研究では 2H の排出（二重標識水の投与前）の同位体の濃度（ 2H ま た は率を用いて次の計算式により rH 2Oを求めた（Bevan et18al. 1995）．

O，ppm）を，Hi及びOiは二重標識水の投与後最初の試料の同位体の濃度（2Hまたは18O，ppm）を，Hd及びO dは投与した二重標識水の同位体の濃度（ 2H またはrH2O =18O，ppm）を示す．各個体について，2Hの希釈で求め(Nf－Ni)×ln[(Hi×Ni )/(Hf×Nf )]ln(Nf /Ni )×t

られた希釈容積を18 O の希釈で求められた希釈容積で

ここで， Ni は二重標識水の投与直後の希釈容積を意味

割 る こ と に よ り ， 希 釈 容 積 率 （ Rdilspace） を 求 め た

し，NOの値であると仮定した．N f は最後の試料を採取（Speakman 1997）．

した時の希釈容積を意味し，二重標識水の投与直後の希218

H及び Oの排出率（kdまたはko，/day）は 2 試料法を用いて次のように計算した．

ln(Hi－Hb)－ln(Hf－Hb)
kd =t
ko =ln(Oi－Ob)－ln(Of－Ob)t

ここで， H f及び O fは最後に採取した試料の同位体濃度218

釈容積に基づいて計算された体水分率と同じ値であると仮定して，最後の試料を採取した時の体重から計算された値を用いた．

結果と考察採取した試料の分析結果を表 2 に示した．血液試料の同位体濃度は投与後の経過時間とともに指数関数的に減（ Hまたは O, ppm），tは二重標識水の投与後最初の試少したことが先行研究で示されたので（内藤 2017），投料から最後の試料を採取するまでの時間（days）である

与 2 日後から 8 日後のどの試料を最終としてエネルギー（Lifson and McClintock 1966；Speakman 1997）．

消費量を計算してもほぼ同じ値が得られるが，ここで218

H及び Oの排出率から二酸化炭素の排出率（rCO2）

は冬期の試験については投与 8 日後の試料の測定値を用を計算する際には，one-poolモデルとtwo-poolモデルのいた．冬期の試験では，投与 2 時間後と3 . 5時間後の安29

野生復帰（2018）6: 27－32

表 2 ．DLW分析に供試した個体の体重，バックグラウンド同位体濃度，同位体の投与量，希釈容積，回転率，及びエネルギー代謝量．

Table 2. Body masses, background isotope level, dose details, isotope dilution spaces, turnover rates, and metabolic rates for the storks
used in the DLW analysis.
冬期

夏期

J256

J333

J337

性別オス

メス

メス

開始時体重（kg）

4.55

3.90

終了時体重（kg）

4.75

測定期間（day）
投与量（moles）
バックグラウンド濃度
2H（ppm）

平均値

S.E.

J256

J332

J333

4.10

4.18

0.19

4.10

4.25

4.37

0.20

7.87

7.87

0.104

0.079

平均値

S.E.

オス

メス

メス

4.85

3.85

4.65

3.60

3.65

4.12

0.37

3.50

3.92

7.87

1.99

1.99

1.99

0.37

0.094

0.100

0.098

0.098

148.04150.44150.09149.520.75

151.99147.90150.57150.151.20

1,987.33

1,991.02

1,991.26

1989.87

1.27

1,999.17

1,997.44

1,998.80

1998.470.522311653

311653311653252834252834252834

18534639

53463953463943939543939543939518O（ppm）

二重標識水濃度H（ppm）O（ppm）

初期濃度（投与2時間後）
2

319.67345.07333.03332.597.34

323.68375.00361.78353.4915.38

182,283.60

2,329.12

2,312.10

2,308.27

13.28

2,311.61

2,403.68

2,381.99

2,365.76

27.79

H（ppm）O（ppm）

初期濃度（投与3.5時間後）
2

349.01304.69352.00335.2315.30

324.69374.33364.22354.41

15.14

182,331.36

2,259.68

2,345.03

2,312.02

26.47

2,313.22

2,400.542,384.82

2,366.19

26.87

H（ppm）O（ppm）

最終濃度
2197.80185.78196.75193.443.85

260.58288.85279.93276.458.34

182,048.79

2,035.52

2,050.87

2,045.06

4.81

2,180.64

2,224.03

2,210.22

2,204.96

12.80

希釈容積（投与2時間後の濃度から計算）
187.97126.14Nd（moles）

H（ppm）O（ppm）

160.43158.1817.88

146.39109.39117.15124.31

11.27

186.19124.16156.41155.5917.91

139.24105.85111.76118.95

10.29

73.72

57.35

68.73

66.60

4.84

51.72

49.53

55.16

52.14

1.64

1.010

1.016

1.026

1.017

0.0051.051

1.033

1.048

1.044

0.006

0.15900.21910.17540.18450.01790.23970.24960.25650.24860.00490.20200.26040.21620.22620.01760.28430.30550.31120.30030.0082

192.36167.67

180.66180.237.13

332.84316.68307.93319.15

7.30

One-pool modelで推定されたエネルギー消費量
2,063
1,293
1,628（kcal/day）
493
309
389

1,661.3

222.9

1,565

1,509

1,553

1,542.4

16.8

397.1

53.3

374

361

371

368.7

4.0

Two-pool modelで推定されたエネルギー消費量
1,986
1,174
1,434（kcal/day）
475
281343

1,531.5

239.2

1,095

1,267

1,175

1,178.9

49.7

366.0

57.2

262303

281

281.8

11.9

No（moles）
体水分率%（18O）
希釈容積率（Rdilspace）
Kd（/day）
Ko（/day）
水分排出率（mL/day）（kJ/day）（kJ/day）

希釈容積（投与3.5時間後の濃度から計算）

Nd（moles）
No（moles）
体水分率%（18O）
希釈容積率（Rdilspace）
Kd（/day）
Ko（/day）
水分排出率（mL/day）

160.50159.18145.34155.01

4.85

143.61108.27114.28122.0510.92

160.33156.27141.84152.81

5.61

136.48105.09109.30116.96

9.84

63.48

72.19

62.32

66.00

3.1153.3450.66

56.40

53.47

1.66

1.001

1.019

1.025

1.015

0.007

1.051

1.028

1.044

1.041

0.007

0.18070.19080.18970.18710.00320.24960.25500.27000.25820.00610.22300.23280.23060.22880.00300.29510.30990.32390.30960.0083200.55166.23183.84183.54

9.91

344.57326.36321.39330.77

7.05

One-pool modelで推定されたエネルギー消費量（kJ/day）

1733

1672

1477

1627.1

77.1

1584

1490

1516

1530.128.0（kcal/day）

414

400

353

388.9

18.4

379

356

362

365.7

6.7

Two-pool modelで推定されたエネルギー消費量（kJ/day）

1724

1520

1295

1512.7

123.9

1105

1278

1156

1179.651.2（kcal/day）

412

363

309

361.5

29.6

264305276

281.9

12.230内藤和明：飼育下コウノトリのエネルギー消費量

定同位体濃度が異なり，J333では投与 2 時間後の値が，飛翔や歩行等の行動が限定的な条件下での野外個体のエ

J256及びJ337では3.5時間後の値が高かった．一方，夏ネルギー消費量と概ね類似していると推測される．野外期の試験では，投与 2 時間後と3 . 5時間後の値に大きなの成熟個体であれば，総エネルギー消費量は繁殖行動等違いは見られなかった．以下では，投与3 .5時間後の安を伴う夏期の方が多い可能性がある．

定同位体濃度を用いて推定したエネルギー消費量について述べる．

本研究では供試期間を通じてほぼ安定した量の給餌が行われた．しかし，野外では特に冬期に餌生物の現存量

one-poolモデルによる値とtwo-poolモデルによる値をが限られるので採餌量は大きく変動し得る．近縁種であ比較すると，推定されたエネルギー消費量の平均値は，るシュバシコウで行われた研究では，飢餓条件下でエネ冬期及び夏期のいずれも two-pool モデルの方が小さい

ルギー消費量が27％減少し，推定基礎代謝量の1.3倍程値を示した（冬期では7.3％，夏期では23.4％の差）．ヒ度になったことが示されており（Mata et al. 2001），コ

トに比べて比較的小さな動物ではone-poolモデルによるウノトリもそのような不安定な採餌環境に対応して比較推定値の方が優れているとされることと（ Spearkman

的速やかにエネルギー消費量を変化させることができる

1997），one-poolモデルによる推定値の方が大きい値をかもしれない．実際に，2010年末から2011年にかけて，示したのでコウノトリが必要とする採餌量を余裕をもっ高病原性鳥インフルエンザの防疫のために野外コウノトて推定できることから，以下では one-pool モデルによリへの給餌の実験的な中止（ 9 日間及び55日間の 2 期）る推定値を用いて考察する．エネルギー消費量の推定が行われたことがあるが（大迫・江崎 2011），これに起値は， 3 個体の平均で，冬期には1,627.1kJ/day（388.9

因して死亡した個体はなく，野外のコウノトリは数週間kcal/day），夏期には1,530.1 kJ/day（365.7 kcal/day）と程度の飢餓条件であれば耐えられる可能性がある． 野なった．一般に体サイズが小さい鳥類ほど体温を維持す

外に生息するコウノトリが越冬可能な採餌量を今後解明るために夏期に比較して冬期の基礎代謝量が高い傾向がするには，これらのことも考慮する必要がある．

あり，体重が200 g を超える鳥類ではむしろ夏期の基礎代謝量が高いとされるが（Swanson 2010），シュバシコ

謝辞

ウを用いた研究では逆に冬期のエネルギー消費量の方が電力中央研究所の白井正樹博士には，方法及び解析に若干高い傾向が示されている（Mata et al. 2010）．本研

関して多くの助言をいただいた．供試個体の捕獲および究で得られた推定値では冬期のエネルギー消費量が夏期採血等の作業では，兵庫県立コウノトリの郷公園の三橋よりも約6.3％多い結果となった．

陽子獣医師，船越稔主任飼育員，石垣理恵飼育員，小西

二重標識水の投与前後に使用した餌であるドジョウと史郎飼育員，高島安明飼育員，西淳市飼育員，宮村良雄

マアジの100g当たりのカロリーはそれぞれ79 kcal（330飼育員，渡辺一憲飼育員の協力を得た．本研究は，文部kJ）及び126 kcal（527 kJ）である（文部科学省 2015）．

科学省科学研究費補助金基盤研究（C）26430206及び基したがって，標準的な給餌量は1日当たりオスには2,703盤研究（B）16H02994の成果である．

kJ/day（646 kcal），メスには2,439 kJ/day（583 kcal）に相当する（ 1 kcal = 4184 Jとして換算）．エネルギー消費摘要量の推定値は，J256（オス）では給餌量から計算される二重標識水（DLW）法を飼育下のコウノトリに適用

エネルギー量の64.1％（冬期）及び58.6％（夏期），J333

し，冬期及び夏期の個体の二酸化炭素排出量を推定し（メス）では68 . 5％（冬期）及び62 . 1％（夏期）， J 337て，エネルギー消費量に変換した．推定値は， 3 個体の（メス）では60 . 5％（冬期）， J 332（メス）では61 . 1％

平均で，冬期には約1,627 kJ/day，夏期には約1,530 kJ/（夏期）に相当していた．鳥類における消化効率は，植day となり，冬期のエネルギー消費量が夏期よりも約物と果実を除けば概ね75％程度とする既往研究があり6.3％多かった．このエネルギー消費量は，給餌量から（Castro et al. 1989），コウノトリの野外での消化効率が計算されるエネルギー量の約58.6～68.5％（全ての結果これと同程度であるならば，供試個体への給餌量よりもの最小値及び最大値）に相当していた．

少ない採餌量でも個体を維持できる可能性がある．本研

キーワード

究における供試個体は比較的狭い個体ケージで単独で飼量

コウノトリ，DLW，二重標識水法，代謝育され，給餌もされていたので，飛翔や餌の探索あるいは社会的行動はほとんど見られなかった．したがって，
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（2018年 3 月15日受理）