兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3

第 ３ 章
シカによる外来木本群落の成立と分布拡大
石田弘明１, 2１

兵庫県森林動物研究センター，2 兵庫県立人と自然の博物館

要 点
・ナンキンハゼとニワウルシは中国原産の落葉高木である。近年、これらの種が植栽地から逸出し、各地で分布を拡大していることが認められるようになってきた。
・洲本市および朝来市の伐採跡地とその隣接地において各種の調査を行い、ナンキンハゼ群
落とニワウルシ群落の成立に果たすシカの役割について検討した。
・ナンキンハゼとニワウルシの逸出個体はいずれも伐採跡地に分布していた。
・ナンキンハゼ群落とニワウルシ群落の主な成因は、1）森林の皆伐によってまとまった面積の陽地が形成されたこと、2）競合種の定着・成長がシカの採食によって阻害されたことであると考えられた。
・シカの個体数が近年全国各地で急激に増加しているという事実を考えると、両群落の分布
地点数と分布面積は今後確実に増加していくと予想された。
Key words: 採食圧、ナンキンハゼ、ニワウルシ、不嗜好性植物、優占群落

3-1．はじめにトウダイグサ科のナンキンハゼ Sapium sebiferum とニガキ科のニワウルシ Ailanthus

altissima は、ともに中国原産の落葉高木である（佐竹ほか 1989; Kowarik and Säumel 2007）。
いずれも日本では緑化木として各地の街路や公園などに植栽されている（椎名 1995; 清水2003）。しかし近年、これらの種が植栽地から逸出し、各地で分布を拡大していることが認められるようになってきた（奥川・中坪 2009; 清水 2003）。村中ほか（2005）は国内河川での逸出状況を考慮し、両種を｢特定外来生物に指定すべき維管束植物の候補｣に挙げている。また、兵庫
県（2011）は「生物多様性に悪影響を及ぼす外来生物」の目録を作成し、ナンキンハゼを「警戒種」（生物多様性への影響が大きい、または今後影響が大きくなることが予測される種）、ニワウ
ルシを「注意種」（生物多様性への影響がある種）に指定している。
Maesako et al.(2007)は奈良県春日山の照葉樹林を調査し、ナンキンハゼが林冠ギャップに数多く逸出していることや、ナンキンハゼの優占群落（以下、ナンキンハゼ群落）が各所に分布していることを報告している。このような群落は他地域でもみられる。例えば、兵庫県洲本市の森
林伐採跡地（以下、伐採跡地）には比較的まとまった面積のナンキンハゼ群落が分布している。
一方、兵庫県朝来市では複数の伐採跡地にニワウルシの優占群落（以下、ニワウルシ群落）が成

29

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3

立している。これらの伐採跡地の中にはほぼ全域がニワウルシ群落に覆われているものも存在する。これらの地域にはニホンジカ（以下、シカ）が数多く生息しているので、ナンキンハゼ群落とニワウルシ群落の成立にはシカの採食が強く関係している可能性が考えられる。
そこで本研究では、洲本市および朝来市の伐採跡地とその隣接地において各種の調査を行い、ナンキンハゼ群落とニワウルシ群落の成立に果たすシカの役割について検討することを目的とした。なお、本報告は 2 編の既発表論文（石田ほか 2012; 石田 2014）を統合・再編して作成したものである。

3-2．調査地
洲本市の調査地
調査地は洲本市の三坂山（最高海抜302.7 m）に位置している。調査地の面積は約4 ha、海抜は90-240 mである。地質は砂岩・礫岩・泥岩などが互層を形成する和泉層群で、気候的には暖温帯に属し、年間を通じて降水量の少ない瀬戸内式気候の影響下にある。気象庁の電子閲覧室（http://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/index.php、 2011年2月参照）に掲載されているデータ（1971-2000年の平均値）をもとに、調査地から最も近い気象観測所（洲本、海抜109.3 m）の気候条件を調べたところ、年平均気温は15.3 ℃、暖かさの指数は123.0 ℃・月、最寒月の月平
均気温は5.0 ℃、年降水量は1457.4 mmであった。
調査地の位置する淡路島南部は兵庫県内で最もシカの生息密度（以下、シカ密度）が高い地域の一つであるといわれている（兵庫県立人と自然の博物館自然・環境マネジメント研究部編
2007）。当地域では1996年と1999年にシカの生息状況に関する2種類の調査が実施されている（野
生動物保護管理事務所 2000）。一つは糞塊密度調査、もう一つは区画法による生息密度調査である。糞塊密度調査はメッシュ単位（面積は20 km2）で行われており、このメッシュの一つが調査地を含んでいる。野生動物保護管理事務所（2000）はこれらの調査結果をもとに淡路島における糞塊密度と生息密度の関係を解析し、両者の関係が次の回帰式（R2＝0.405）で表されることを報告している。

Y＝14.551＋0.101X
ここで、Yは生息密度を、Xは糞塊密度をそれぞれ表す。
野生動物保護管理事務所（2000）によると、調査地のメッシュの糞塊密度は26.2個/km（1999年のデータ）である。そこで、この値を上記の回帰式に代入したところ、Y＝17.2という結果が得られた。このことから、1999年時点における調査地のシカ密度は17.2頭/km2程度であると推定される。
調査は伐採跡地とこれに隣接するウバメガシ群落で行った。ウバメガシ群落は、かつて薪炭林として利用・管理されていた「ウバメガシの優占する萌芽林」で、調査開始時点（2010 年）の群
落高は 10～15 m であった。伐採跡地はウバメガシ群落の皆伐によって形成されたものであるが、正確な伐採年は不明である。ただし、地元の自治体職員によれば、伐採は 1990 年代の後半に始まり、その後数年かけて徐々に行われた可能性が高いという。また、Google 社の Google Earthに掲載されている 2004 年撮影の航空写真（2011 年 8 月 参照）をみると、2004 年の時点ですで30

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3に皆伐後数年が経過していることがわかる。従って、伐採の最終年を 2003 年と仮定すると、調査開始時点で皆伐後 7 年以上が経過していたことになる。
現在、伐採跡地にはナンキンハゼ群落、
コシダ群落（コシダの優占群落）、ウラジロ群落（ウラジロの優占群落）が広がっている。しかし、すべての場所がこれらの群落によって覆われているわけではなく、植物がほとんど生育していな
い裸地も各所に分布している。一方、調査地に面した道路のそばには街路樹として 4 個体のナンキンハゼが植栽されている。正確な植栽年は不明であるが、地元の自治体職員によれば、これらの個体は 1964 年以前に植栽された可能性が高いという。2010 年 10 月にこれらの樹高、胸高直径（以下、DBH）、結実状況を調査したところ、樹高は 12-19 m、DBH は 26-43 cm で、いずれの個体も樹冠全体に多数の果実をつけていた。
朝来市の調査地
調査地は朝来市の多々良木地区にある伐採跡地（2箇所）とその隣接地である。伐採跡地は夏緑二次林の伐採跡地（約0.8 ha）とスギ人工林の伐採跡地（約3.6 ha）に区分される。後者の形
成時期は2006年であるが、前者のそれは不明である。どちらの伐採跡地にもニワウルシの優占群
落は分布しているが、後者にはニワウルシの優占度が非常に低い群落（以下、ニワウルシの非優占群落）もまとまった面積で分布している。前者と後者の隣接地はそれぞれ夏緑二次林とスギ人工林に覆われている。2013年時点の最大群落高は夏緑二次林が22 m、スギ人工林が25 mである。
1976年と1996年に撮影された航空写真を観察したところ、夏緑二次林伐採跡地とその隣接地にはほぼ同じ高さの夏緑二次林が分布していた。また、2013年実施の調査の結果、夏緑二次林伐採跡
地に残存する夏緑広葉樹の切り株の地際直径の最大値と隣接地の夏緑二次林を構成する夏緑広葉
樹の地際直径の最大値はよく似ていた。これらのことから、伐採跡地と隣接地にはかつて同質の夏緑二次林が分布していたと考えられる。地元住民（2名の高齢者）に対する聞き取り調査の結果、1）隣接地の夏緑二次林では1960年代以降、地元住民による利用・管理はほとんど行われていないこと、2）夏緑二次林伐採跡地にかつて存在した夏緑二次林も、最後の皆伐が行われるまでは同様の状況に置かれていたこと、3）隣接地の夏緑二次林の林齢（2013年時点）は65年程度であることがわかった。一方、スギ人工林伐採跡地にかつて存在したスギ人工林と隣接地のスギ
人工林について、地元の行政機関と森林組合に対する聞き取り調査を行ったところ、1）両者は同じ時期（1930年代後半）に造林されたもので、隣接地のスギ人工林の林齢（2013年時点）は75年程度であること、2）両者の管理履歴はほとんど同じであること、3）隣接地のスギ人工林では、伐採跡地が形成された年の数年前から間伐や下刈りなどの管理はほとんど行われていないことがわかった。これらのことから、伐採跡地と隣接地にはかつて同質のスギ人工林が分布していたと考えられる。
調査地の海抜は 150-265 m で、地質は中生代白亜紀に形成された生野層群である（兵庫県1996 ） 。 調 査 地 は 気 候 的 に は 暖 温 帯 に 属 し て い る 。 気 象 庁（http://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/、2013 年 12 月 参照）の気象観測データ（1981-2010
年の平均値）によると、調査地から最も近い気象観測所（和田山、海抜 80 m）の年平均気温は13.7 ℃、最寒月の月平均気温は 2.5 ℃、暖かさの指数は 109.8 ℃・月、年降水量は 1537.9 mm

31兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3である。
調査地にはシカが生息しており、シカの糞塊やシカの採食を受けた植物が各所に分布している。
前述したように兵庫県では1999年にシカの生息状況に関する2種類の調査（糞塊密度調査と生息密度調査）が実施されている（野生動物保護管理事務所 2000）。野生動物保護管理事務所（2000）
はこの調査結果をもとに淡路島以外の兵庫県における糞塊密度と生息密度の関係を解析し、両者の関係が次の回帰式（R2＝0.827）で表されることを報告している。

Y＝－2.346＋0.988X
ここで、Yは生息密度を、Xは糞塊密度をそれぞれ表す。
調査地が位置するメッシュの糞塊密度は33.8個/kmと報告されているので（野生動物保護管理事務所 2000）、この値を上記の回帰式に代入したところ、Y＝31.0という結果が得られた。このことから、1999年時点における調査地のシカの生息密度は31.0頭/km2程度であると推定される。
調査地に生育するニワウルシの中には結実個体が数多く含まれている。2013 年 10 月に夏緑二次林伐採跡地のニワウルシ（樹高 1.5 m 以上）を対象に結実の有無を調べたところ、調査個体数（247 個体）の 16.2%にあたる 40 個体が結実していた。これらの結実個体の樹高と DBH の最小値はそれぞれ 7.4 m 、4.1 cm であった。DBH と結実の関係を調べるために、DBH（1.0-15.0 cm）
を 5 cm 間隔で 3 つの階級に区分し階級別の結実率（総個体数に対する結実個体数の比率）を算出した。その結果、結実率は 1.0 cm 以上 5.0 cm 未満の階級が 3.1%、5.0 cm 以上 10.0 cm 未満の階級が 19.8%、10.0 cm 以上 15.0 cm 以下の階級が 48.0%であった。なお、調査対象としたニ
ワウルシは後述の A 群落の調査区に出現したニワウルシと同一である。
調査地の周辺部、特に多々良木川の河川敷や路傍には逸出したニワウルシの結実個体が数多く分布している。一方、調査地から数百 m 以上離れている路傍には、植栽に由来するニワウルシの結実個体が 1 個体分布している。2013 年にこの個体のサイズを測定したところ、樹高と DBH はそれぞれ 12.4 m、45.9 cm であった。調査地に生育するニワウルシの多くは、周辺部に生育する
逸出個体または植栽個体から飛来した種子が発芽・定着したものであると考えられる。ただし、このような種子供給源、すなわち母樹を特定することは非常に困難であるので、本研究では調査
地に生育する逸出個体からその母樹までの距離などを調べることはできなかった。

3-3．調査方法
洲本市での調査
逸出したナンキンハゼの空間分布を把握するために、調査地に分布する樹高 1 m 以上のすべての逸出個体を対象に分布地の緯度・経度を記録した。緯度・経度の測定には GPS（GARMIN
GPSmap60CSx）を使用した。また、ナンキンハゼに対するシカの嗜好性の程度を調べるために、個体ごとにシカの採食の有無を記録した。
ナンキンハゼ群落とウバメガシ群落に 25 m2（5 m×5 m）の調査区をそれぞれ 23 個、32 個設置し、調査区ごとに毎木調査を行った。調査では、樹高 1.3 m 以上の全生立木を対象とし、各個体の樹高と DBH を測定した。萌芽個体の場合は萌芽幹を含むすべての幹について測定を行った。
調査の際にはシカの食痕調査もあわせて実施し、個体ごとにシカの採食の有無を記録した。

32

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3以上の調査を 2010 年 5 月から 11 月にかけて行った。
朝来市での調査
夏緑二次林伐採跡地とその隣接地を隈なく踏査してニワウルシの分布地の緯度・経度を測定した。この調査では約 3.3 ha を踏査範囲とし、樹高 1.5 m 以上の個体を対象とした。緯度・経度の測定には GPS（GARMIN GPSmap60CSx）を使用した。また、ニワウルシに対するシカの嗜好性の程度を調べるために、個体ごとにシカの採食の有無を記録した。

図 3-1. 朝来市の調査地に設置した調査区の位置●: 夏緑二次林伐採跡地に分布するニワウルシの優占群落（A 群落）、○: スギ人工林伐採跡地に分布するニワウルシの優占群落（B 群落）、△: スギ人工林伐採跡地に分布するニワウルシの非優占群落（C 群落）、◇: 夏緑二次林伐採跡地の隣接地に分布する夏緑二次林（D 群落）、■: スギ人工林伐採
跡地の隣接地に分布するスギ人工林（E 群落）。破線の範囲はニワウルシの空間分布を調べた場所で、
図 3-3 の調査地と対応している。数値（150、200、250）は海抜（m）を示す。この図は植生学会誌から転載したものである（許可番号 1016）。

調査地に分布する 5 タイプの群落に 10 m×10 m の調査区をそれぞれ 10 個ずつ設置し、各調査区の植生について調査を行った（図 3-1）
。調査対象とした群落は、1）夏緑二次林伐採跡地に分布するニワウルシの優占群落（以下、A 群落）、2）スギ人工林伐採跡地に分布するニワウルシの優占群落（以下、B 群落）、3）スギ人工林伐採跡地に分布するニワウルシの非優占群落（以下、C 群落）、4）夏緑二次林伐採跡地の隣接地に分布する夏緑二次林（以下、D 群落）、5）スギ人工林伐採跡地の隣接地に分布するスギ人工林（以下、E 群落）である。調査では、まず樹高 1.5 m
以上の木本の種名・樹高・DBH を記録した。萌芽個体の場合は萌芽幹を含むすべての幹について測定を行った。ただし、ニワウルシはいずれも単幹個体（非萌芽個体）であった。調査の際に33

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3はシカの食痕調査もあわせて実施し、個体ごとにシカの採食の有無を記録した。
以上の野外調査を 2013 年 5 月から 10 月にかけて行った。

3-4．データ解析
洲本市の調査地で得られたデータ
樹高 1.3 m 以上の木本の種組成をナンキンハゼ群落とウバメガシ群落の間で比較した。この解析では、群落ごとに毎木調査データを集計し、各出現種の 1ha あたりの幹数（以下、NT）と胸高断面積合計（以下、TBA）を算出した。また、これらの数値をもとに各出現種の相対優占度（以下、RD）を求めた。
朝来市の調査地で得られたデータ
樹高 1.5 m 以上の木本の種組成を 5 群落間で比較した。この解析では、群落ごとに 10 調査区の毎木調査データを集計し、各出現種の NT（/ha）と TBA（/ha）を算出した。また、これらの数値をもとに各出現種の RD を求めた。
種の学名
種の学名は、ナンキンハゼについては佐竹ほか（1989）に、ナンキンハゼ以外の顕花植物については大井・北川（1992）に準拠した。

3-5．結果ナンキンハゼの空間分布とシカの採食
ナンキンハゼの逸出個体（樹高 1 m 以上）と植栽個体の空間分布を図 3-2 に示す。逸出個体の個体数は 1118 個体で、いずれも伐採跡地に分布していた。まとまった面積の優占群落が確認された場所は各植栽個体の分布地点から 100 m 以内に位置していた。逸出個体の分布地点から植栽個体の分布地点までの最短距離を算出したところ、その距離の最大値は 260 m で、72.7%の個体は最も近い植栽個体から 100 m 以内に分布していた。
ナンキンハゼに対するシカの採食の有無を調べた結果、いずれの個体についても採食は認められなかった。
ナンキンハゼ群落の種組成とシカの採食
毎木調査の結果、調査区内で合計 28 種の木本が確認された（表 3-1）
。ナンキンハゼの最大樹高と最大 DBH はそれぞれ 7.2 m、6.5 cm であった。ナンキンハゼ群落だけに出現した木本はナンキンハゼ、クロバイ、カンコノキ、クスノキなど 9 種、ウバメガシ群落だけに出現した木本はネズミモチ、コナラ、マルバアオダモ、モチツツジなど 11 種、両方に出現した木本はウバメガ
シ、ヒサカキ、ヤブツバキなど 8 種であった。ナンキンハゼ群落ではナンキンハゼの NT が最も高く、その RD は 79.8 %であった。また、ナンキンハゼの TBA は 1.49 m2/ha を示し、その RDは 71.2%であった。一方、ウバメガシ群落ではウバメガシの NT が最も高く、その RD は 42.6 %34

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3であった。
ナンキンハゼ群落の構成種のうち、シカの採食が認められた種はウバメガシとヒサカキの 2 種だけであった。ナンキンハゼ群落には 17 種の木本が生育していた。このうち、既往研究（高槻1989）でシカの不嗜好性植物と報告されている種は合計 14 種（82.4%）であった。

表 3-1．木本（樹高 1.3 m 以上）の種組成
NT：幹数(/ha)、TBA：胸高断面積合計(m2/ha)。＋は 0.05 未満であることを、下線はシカの採食が認められたことを示す。
群落タイプ

ナンキンハゼ群落
NT

TBA

ウバメガシ群落NT

TBA

ナンキンハゼ群落だけに出現した種
ナンキンハゼ *
クロバイ

*

カンコノキ
クスノキ

*

*

Sapium sebiferum

9269.6

1.5

・・

Symplocos prunifolia

87.0

0.1

・

・

Glochidion obovatum

52.2

＋

・

・

Cinnamomum camphora

34.8

＋

・

・

Viburnum erosum

34.8

＋

・

・

シロダモ

*

Neolitsea sericea

34.8

＋

・

・

アカマツ

*

Pinus densiflora

17.4

＋

・

・

ヒノキ *

Chamaecyparis obtusa

17.4

＋

・

・

マメガキ

Diospyros lotus

17.4

＋

・

・

コバノガマズミ

ウバメガシ群落だけに出現した種
ネズミモチ *

Ligustrum japonicum

・

・

675.0

0.8

コナラ

Quercus serrata

・

・

262.5

10.6

マルバアオダモFraxinus sieboldiana

・

・

112.5

0.1

モチツツジ

Rhododendron macrosepalum

・

・

75.0

＋

Prunus jamasakura

・

・

75.0

2.7

Vaccinium bracteatum

・

・

50.0

0.1

カナメモチ

Photinia glabra

・

・

37.5

0.2

ヒメユズリハDaphniphyllum teijsmannii

・

・

12.5

0.5

Callicarpa japonica

・

・

12.5

＋

Cinnamomum japonicum

・

・

12.5

＋

Callicarpa mollis

・

・

12.5

＋

17.4

＋

2025.025.4

Eurya japonica

1147.8

0.1

462.5

0.3

Camellia japonica

104.3

＋

312.5

0.8

Ilex pedunculosa

347.8

0.1

187.5

2.8

ヤマザクラ
シャシャンボ*ムラサキシキブ
ヤブニッケイヤブムラサキ*ナンキンハゼ群落とウバメガシ群落の両方に出現した種

Quercus phillyraeoides

ウバメガシ
ヒサカキ

*

ヤブツバキ
ソヨゴ

*

Myrica rubra

104.3

0.1

187.5

4.4

ネジキ

*

Lyonia ovalifolia var. elliptica

34.8

＋

112.5

0.1

サカキ

*

Cleyera japonica

278.3

0.1

100.0

0.3

シキミ

*

Illicium religiosum

17.4

＋

25.0

＋

ヤマモモ

*

*

*

既往研究（高槻 1989）でシカの不嗜好性植物と報告されている種35

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3

図 3-2. ナンキンハゼの空間分布
この図は植生学会誌から転載したものである（許可番号 1015）

ニワウルシの空間分布とシカの採食
夏緑二次林伐採跡地とその隣接地におけるニワウルシ（樹高 1.5 m 以上）の空間分布を図 3-3に示す。確認個体数は 1646 個体で、いずれも伐採跡地に分布しており、夏緑二次林の林内ではまったくみられなかった。
ニワウルシに対するシカの採食の有無を調べた結果、いずれの個体についても採食は認められなかった。
ニワウルシ群落の種組成とシカの採食
種組成を 5 群落間で比較した結果を表 3-2 に示す。総調査幹数は 1089 本で、このうちニワウ
ルシの幹数は 386 本であった。D 群落と E 群落ではニワウルシはまったくみられなかった。ニワ
ウルシの最大樹高と最大 DBH を群落別に調べた結果、A 群落ではそれぞれ 15.0 m、15.0 cm、B 群落ではそれぞれ 12.9 m、14.3 cm、C 群落ではそれぞれ 5.0 m、5.1 cm であった。ニワウル
シの TBA は A 群落の 8.74 m2/ha が最も高く、この次に B 群落の 6.90 m2/ha、
C 群落の 0.12 m2/haが続いた。ニワウルシの NT も A 群落（2470 本/ha）、B 群落（1200 本/ha）、C 群落（190 本/ha）の順に高かった。一方、ニワウルシとスギを除く全種の TBA は A 群落が 0.98 m2/ha、B 群落が0.69 m2/ha、C 群落が 0.44 m2/ha といずれの群落も非常に低かった。

36

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3

表 3-2．木本（樹高 1.5 m 以上）の種組成
NT：幹数(/ha)、TBA：胸高断面積合計(m2/ha)。＋は 0.01 未満であることを、下線はシカの採食が認められたことを示す。
群落タイプ

A群落

B群落

C群落

D群落

E群落

海抜（m）

150-190

175-210185-215155-205175-220

NT

TBA

NT

TBA

NT

TBA

NT

TBA

NT

TBA

Sapium sebiferum

20

0.11

・

・

・

・

・

・

・

・

A群落だけに出現した種
ナンキンハゼ *B群落だけに出現した種
クサギ *Clerodendron trichotomum

・

・

200

0.39

・

・

・

・

・

・

ケヤキ

Zelkova serrata

・

・

10

0.03

・

・

・

・

・

・

アブラチャン

Parabenzoin praecox

・

・

10

+

・

・

・

・

・

・

C群落だけに出現した種
クロモジ

Lindera umbellata

・

・

・

・

460

0.09

・

・

・

・

タラノキ *

Aralia elata

・

・

・

・

70

0.07

・

・

・

・

ヌルデ

Rhus javanica

・

・

・

・

20

0.05

・

・

・

・

アカマツ *

Pinus densiflora

・

・

・

・

40

0.03

・

・

・

・

イヌザンショウ

Zanthoxylum schinifolium

・

・

・

・

10

+

・

・

・

・

コバノガマズミ

Viburnum erosum

・

・

・

・

30

+

・

・

・

・

A群落，B群落，C群落だけに出現した種
ニワウルシ

Ailanthus altissima

2470

8.74

1200

6.90

190

0.12

・

・

・

・

カラスザンショウ *Fagara ailanthoides

10

0.39

10

0.22

50

0.13

・

・

・

・

・

D群落だけに出現した種
コナラ

Quercus serrata

・

・

・

・

・

・

460 17.22

・

アベマキ

Quercus variabilis

・

・

・

・

・

・

180

7.80

・

・

シラカシ

Quercus myrsinaefolia

・

・

・

・

・

・

330

4.43

・

・

ホオノキ

Magnolia obovata

・

・

・

・

・

・

60

2.49

・

・

ヤマザクラ

Prunus jamasakura

・

・

・

・

・

・

100

0.99

・

・

ヒサカキ *

Eurya japonica

・

・

・

・

・

・

650

0.80

・

・

イタヤカエデAcer mono

・

・

・

・

・

・

110

0.60

・

・

カスミザクラPrunus verecunda

・

・

・

・

・

・

20

0.52

・

・

アラカシ

Quercus glauca

・

・

・

・

・

・

80

0.34

・

・

マルバアオダモFraxinus sieboldiana

・

・

・

・

・

・

10

0.20

・

・

ヤブニッケイ *Cinnamomum japonicum

・

・

・

・

・

・

20

0.15

・

・

イヌシデ

Carpinus tschonoskii

・

・

・

・

・

・

10

0.13

・

・

エゴノキ

Styrax japonica

・

・

・

・

・

・

80

0.11

・

・

カキノキ

Diospyros kaki

・

・

・

・

・

・

60

0.10

・

・

コハウチワカエデ

Acer sieboldianum

・

・

・

・

・

・

10

0.07

・

・

ネジキ *

Lyonia ovalifolia var. elliptica

・

・

・

・

・

・

20

0.07

・

・

イロハモミジAcer palmatum

・

・

・

・

・

・

10

0.02

・

・

シキミ *

Illicium religiosum

・

・

・

・

・

・

30

0.02

・

・

ヤマコウバシ

Lindera glauca

・

・

・

・

・

・

50

0.02

・

・

ダンコウバイ

Lindera obtusiloba

・

・

・

・

・

・

10

0.01

・

・

A群落，C群落，D群落だけに出現した種
ソヨゴ *Ilex pedunculosa

100

0.05

・

・

70

0.02

140

0.85

・

・

アセビ *

Pieris japonica

110

0.03

・

・

50

+

100

0.02

・

・

400

0.10

60

+

60

+

・

・

30

0.02

A群落，B群落，C群落，E群落だけに出現した種サンショウ *

Zanthoxylum piperitum

B群落とE群落だけに出現した種
スギ *Cryptomeria japonica

・

・

360

1.61

・

・

・

・

370 49.40

チャノキ

Thea sinensis

・

・

680

0.03

・

・

・

・

330

0.04

B群落，C群落，D群落だけに出現した種
カマツカ

Pourthiaea villosa var. laevis

・

・

40

+

40

0.01

60

0.02

・

・

ムラサキシキブ

Callicarpa japonica

・

・

10

0.02

20

+

50

0.04

・

・

180

0.29

10

+

70

0.04

30

0.04

60

0.02

すべての群落に出現した種
シロダモ *

Neolitsea sericea

A群落とB群落のいずれにも出現しなかった種
ヤブツバキ *

Camellia japonica

・

・

・

・

・

・

10

0.06

50

0.01

ナワシログミElaeagnus pungens

・

・

・

・

10

+

20

0.01

・

・

3290

9.72

2590

9.20

1190

0.56

合計
*

既往研究（高槻 1989）でシカの不嗜好性植物と報告されている種37

2710 37.12

840 49.48

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3

図 3-3. 夏緑二次林伐採跡地とその隣接地におけるニワウルシの空間分布
この図は植生学会誌から転載したものである（許可番号 1016）。

A 群落と B 群落の両方に出現した種はニワウルシ、カラスザンショウ、サンショウ、シロダモの 4 種であった。C 群落だけに出現した種はクロモジ、タラノキ、ヌルデ、アカマツなど 6 種で、D 群落だけに出現した種はコナラ、アベマキ、シラカシ、ホオノキ、ヤマザクラなど 20 種であった。
シカの採食が認められた種はコナラ、シラカシ、エゴノキ、ダンコウバイ、ソヨゴの 5 種で、いずれも樹皮はぎを被っていた。このような現象は D 群落だけでみられた。A 群落と B 群落ではシカの採食は認められなかった。A 群落と B 群落には合計 14 種の木本が生育していた。この
うち、既往研究（高槻 1989）でシカの不嗜好性植物と報告されている種は合計 8 種（57.1%）
であった。

3-6．考察ナンキンハゼ群落の成立とシカの関係
ナンキンハゼは伐採跡地に数多く逸出し数百 m2 の優占群落を形成していたが、ウバメガシ群

38

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3

落の内部ではまったくみられなかった（図 3-2）
。このことは、ナンキンハゼは耐陰性が低く、うっ閉した林床ではほとんど成長できないことを示している。ナンキンハゼの耐陰性が低いことは椎名（1995）、Shimoda et al.(1994)、Maesako et al.(2007)、奥川・中坪（2009）によっても報告されている。また、奥川・中坪（2009）は、ナンキンハゼが定着できる場所は伐採跡地やギャップなどの陽地に限られると考察している。これらのことから、ナンキンハゼが優占群落を形成するためにはまとまった面積の陽地が不可欠であるといえる。
奥川・中坪（2009）は広島大学構内の二次林においてナンキンハゼの逸出状況を調査し、植栽
地から 50 m 以内の場所にナンキンハゼが集中分布していることを報告している。本調査地では、
ナンキンハゼの逸出個体は植栽個体から 260 m 離れた場所にも分布していたが、優占群落が広がっていた場所は植栽個体から 100 m 以内に限られていた。また、逸出個体（樹高 1 m 以上）の72.7%は最も近い植栽個体から 100 m 以内に分布していた。これらのことから、ナンキンハゼ群
落の成立の可否は種子供給源からの距離に大きく依存していると考えられる。
耐陰性の低いナンキンハゼが優占群落を形成するためには他の木本種よりも早く成長することが必要となる。しかし、ナンキンハゼの種子は発芽時期が遅く、落葉広葉樹の展葉が完了する初夏になってようやく発芽を開始することが知られている（奥川・中坪 2009）。このような性質は光をめぐる他種との競争において大きなマイナス要因となることから、ナンキンハゼが他種よりも早く成長するためには何らかの作用によって他種の成長が抑制される必要がある。調査地を含む一帯はシカ密度が非常に高いので、調査地ではシカの採食圧がこのような作用を及ぼしていると考えられる。
シカの採食圧の高い場所では、シカの好む植物が著しく減少する一方で、シカの不嗜好性植物が増加することが知られている（高槻 1989; Suzuki et al. 2008; 大橋ほか 2007; 服部ほか
2010b）。また、Maesako et al.(2007)によると、奈良県春日山ではナンキンハゼと競合関係にある木本種がシカの食害を被っており、その結果としてシカの採食を受けないナンキンハゼが定着し分布を拡大しているという。ナンキンハゼがシカの採食を受けないことは今回の調査結果と一致している。また、ナンキンハゼ群落の構成種の大半は既往研究（高槻 1989）でシカの不嗜好性植物とされている種であった（表 3-1）
。さらに、ナンキンハゼ群落ではウバメガシ群落の主要構成樹種であるウバメガシ、コナラ、ネズミモチ、マルバアオダモ、モチツツジ、ヤマザクラが欠落する傾向にあった（表 3-1）
。ウバメガシとコナラは薪炭林の優占種であり、萌芽力が強く伐採されても容易に再生することが知られている（服部ほか 1995; 中川 2001; 澤田・武田 2001）。
また、他の種も薪炭林によく出現する種であり（鈴木 2001; Ishida et al. 2005）、伐採に対する
耐性は高いと考えられる。これらのことから、上述した 6 種の伐採跡地での欠落は伐採以外の要
因、すなわちシカの採食によって引き起こされた可能性が高いと考えられる。実際、伐採跡地でみられたウバメガシはシカの食害を被っていた（表 3-1）
。また、シカによるウバメガシ、ネズミ
モチ、コナラ、マルバアオダモ、モチツツジの食害は他地域でも認められている（石田ほか 2008、2010; 服部ほか 2010a）。一方、ナンキンハゼ群落では暖温帯の代表的な先駆性木本種であるア
カメガシワ、タラノキ、カラスザンショウ、クサギ、ヌルデ、イヌザンショウ（大場・菅原 1980;
宮脇・奥田 1990）がほとんどみられなかった。しかし、淡路島のシカ低密度生息地域ではこれ

39

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3

らの種が伐採跡地に出現し先駆性二次林（タラノキ－クサイチゴ群集 Rubo hirsuti - Aralietum（社）兵庫県森と緑の公社・環境科
Miyawaki et al. 1971）を形成していることが知られている（学（株） 1996、2000）。このことから、本調査地ではシカの採食圧が上述の 6 種の定着と成長を阻害している可能性が高いと考えられる。これと同様の現象は奈良県春日山でも認められており、アカメガシワ、タラノキ、カラスザンショウ、サンショウがシカの採食を強く受けていることが報告されている（Shimoda et al. 1994）。以上の結果から、本調査地ではシカの採食圧がナンキンハゼ群落の成立に大きな役割を果たしたことが認められる。
以上のことをまとめると、今回調査対象としたナンキンハゼ群落の主な成因は、（1）ウバメガシ群落の皆伐によってまとまった面積の陽地が形成されたこと、（2）伐採跡地の近傍（100 m 以内）に種子供給源があったこと、（3）ナンキンハゼの競合種の定着と成長がシカの採食によって阻害されたことであると結論づけられる。このことから、ナンキンハゼの植栽地に近く、かつシ
カの採食圧の高い伐採跡地では、逸出したナンキンハゼが優占群落を形成する可能性が極めて高いと考えられる。
ニワウルシ群落の成立とシカの関係
ニワウルシは伐採跡地に数多く逸出し、夏緑二次林伐採跡地とスギ人工林伐採跡地のそれぞれ
で 1,000 m2 以上の優占群落を形成していたが、その隣接地に分布する夏緑二次林とスギ人工林の林内では樹高 1.5 m 以上のニワウルシはまったくみられなかった（図 3-3、表 3-2）
。これらの樹林では、伐採跡地の形成以降、樹木の伐採や下刈りなどの管理はほとんど行われていないので、林内でのニワウルシの不在は光不足に起因していると考えられる。したがって、ニワウルシが優占群落を形成するためにはまとまった面積の陽地が不可欠であるといえる。ニワウルシが伐採跡地などの陽地に好んで生育することは Feret (1985)や Kowarik (1995)によっても報告されている。
暖温帯の伐採跡地ではアカメガシワ、カラスザンショウ、タラノキ、ヌルデ、クサギといった在来の先駆性木本種が優占群落を形成することがよく知られている（大場・菅原 1980; 鈴木
1984; 宮脇・奥田 1990）。このような群落は兵庫県の代表的な群落タイプの一つであり、県内の全域に広く分布していることや、よく発達した群落では林冠層の高さが 15 m に達していることなどが報告されている（服部ほか 2012）。しかし、ニワウルシの優占する A 群落と B 群落には
このような先駆性木本種はわずかしか生育していなかった（表 3-2）
。また、ニワウルシが優占していない C 群落の種組成をみると（表 3-2）
、この群落には A 群落と B 群落よりも多くの先駆性
木本種が生育していたが、いずれの種も優占度は非常に低かった。このことから、伐採跡地における先駆性木本種の優占度はニワウルシと無関係の要因によって強く規定されていると考えられる。上記の先駆性木本種は様々な立地環境に生育することができる（奥田 1997）と共に、長期的な埋土種子集団を形成することもできる（藤井 1997; 酒井ほか 2006; 田村・服部 2006、
2007）
ので、立地環境や種子散布に関わる要因が先駆性木本種の伐採跡地での定着・成長を制限している可能性は極めて低いと考えられる。一方、シカの生息密度が高い奈良県春日山の照葉樹林ではアカメガシワ、タラノキ、カラスザンショウなどの先駆性木本種がシカの採食を強く受けている

40

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3。調査地を含む一帯はシカの生息密度が非常に高いのと報告されている（Shimoda et al. 1994）
で、伐採跡地ではシカの強い採食圧が先駆性木本種の定着・成長を阻害していると考えられる。
A 群落ではコナラ、アベマキ、シラカシ、ホオノキ、ヤマザクラ、ヒサカキ、イタヤカエデ、
カスミザクラ、アラカシといった D 群落の構成種が数多く欠落する傾向にあった（表 3-2）
。コナ
ラやアベマキ、アラカシは薪炭林の優占種であり、萌芽力が強く、伐採されても容易に再生することが知られている（服部ほか 1995; 中川 2001）。また、ヒサカキやホオノキ、ヤマザクラ、
カスミザクラなども薪炭林によく出現する種であり（鈴木 2001）、伐採に対する耐性は高いと考えられる。これらのことから、このような種の A 群落での欠落は伐採以外の要因、すなわちシカの採食によって引き起こされた可能性が高いと考えられる。シカの採食圧が弱ければ、コナラやアベマキなどは皆伐後速やかに萌芽再生し、先駆性木本種と共に木本群落を形成していたと推察される。
調査対象とした伐採跡地では多くの種がシカの採食を被っていたが、ニワウルシについてはこのような傾向は認められなかった。このことはニワウルシがシカの不嗜好性植物であることを示している。
草食動物に対する植物の防衛方法は物理的防衛と化学的防衛の 2 種類に大別される（高槻 1989）。ニワウルシは物理的防衛のためのトゲを備えていないので、シカに対して化学的防衛を行っているといえる。前述したように洲本市ではナンキンハゼと競合関係にある在来木本種の優占度がシカの採食によって減少し、その結果としてシカの採食を受けないナンキンハゼの優占度が増加しナンキンハゼ群落が成立したと考えられた。上述の先駆性木本種や D 群落構成種はニワウルシの競合種であると考えられるので、このようなメカニズムはニワウルシ群落にも当てはまるといえる。したがって、シカの採食はナンキンハゼ群落の成立だけでなくニワウルシ群落の成立にも大きな役割を果たしたと結論づけられる。
以上のことをまとめると、ニワウルシ群落の主な成因は、1）夏緑二次林とスギ人工林の皆伐
によってまとまった面積の陽地が形成されたこと、2）ニワウルシの競合種の定着・成長がシカの採食によって阻害されたことであるといえる。このことから、ニワウルシの種子が飛来しうる場所でかつシカの採食圧の強い伐採跡地では、逸出したニワウルシが優占群落を形成する可能性が高いと考えられる。ニワウルシの種子散布距離は 100 m を大きく上回る可能性が高いと報告されている（Landenberger et al. 2007）ので、ニワウルシの結実個体から 100 m 以内にある伐採跡地にはニワウルシ群落が成立しやすいと考えられる。
シカによる外来木本群落の分布拡大
調査地でみられるようなまとまった面積のナンキンハゼ群落およびニワウルシ群落は国内の他地域からはまだ報告されていない。この主な理由は、これまではシカの採食圧の強い伐採跡地が全国的に少なかったからであろう。しかし、シカの個体数が近年全国各地で急激に増加しているという事実（常田 2006）を考えると、両群落の分布地点数と分布面積は今後確実に増加していくと予想される。

41

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-3

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