沿岸域生態系のリン循環
Biogeochemical phosphorus cycle in coastal environments
梅澤

有

1＊

・鈴村 昌弘 ・塚崎 あゆみ ・尾崎 健史 ・牟田 直樹
2

Yu UMEZAWA

1＊

2

1

2

1, 3

・山口

2

聖

1, 4

1

, Masahiro SUZUMURA , Ayumi TSUKASAKI , Takeshi OZAKI ,
1, 3
1, 4
Naoki MUTA and Akira YAMAGUCHI

長崎大学大学院 水産・環境科学総合研究科
国立研究開発法人 産業技術総合研究所 環境管理研究部門
3
中電技術コンサルタント株式会社
4
佐賀県有明水産振興センター
1
Graduate School of Fisheries Science and Environmental Studies, Nagasaki University
2
Environmental Management Research Institute,
National Institute of Advanced Industrial Science and Technology
3
Chuden Engineering Consultants Co., Ltd.
4
Saga Prefectural Ariake Fisheries Research and Development Center
1

2

摘

要

陸域と海域の接点である沿岸域生態系におけるリンの挙動について，陸域から流入するリンの形態や汽水環境での挙動，内湾の水柱における各形態リンの分布とそれを支配する要因，内湾や浅海域のリン循環に大きな影響を与える堆積物境界層でのリンの挙動について，日本の内湾域における研究例を中心に取り上げながら解説した。さらに，リンの存在量や動態の変化が，沿岸域の一次生産者や上位食物網に与える影響について紹介を行った。

キーワード：溶存無機態リン，溶存有機態リン，粒子状有機態リン，
リン排出の総量規制，DIN/DIP 比Key words：dissolved inorganic phosphorus, dissolved organic phosphorus,
particulate organic phosphorus, decrease of phosphorus loading,
DIN/DIP ratio

1．はじめに火山灰由来の成分を多く含む日本列島の土壌中の3アルミニウム（Al）や鉄（Fe）は，リン酸イオン（PO4 ）と強固に結合しやすいため，農地では，過リン酸石
灰などの化学肥料や，骨粉や家畜糞などの有機肥料の形でリンを多量に投与してきた。また，1970 年代までリン酸エステルを含む陰イオン性界面活性剤を含む洗剤が，家庭内や工業で多量に使われてきた。
これらのリン化合物は，洪水時の表層水や，下水道を通って海域に流れ込み，沿岸域の富栄養化を引き起こす一因となっていた。しかし，1）農産物の輸入量が増え日本全体で農地が減少して都市化が進んだこと（耕 地 面 積：600 万 ha［1965 年 ］→ 450 万 ha1），2）家庭においてリン酸［2014 年］
，農林水産省 ）エステルを含まない無リン洗剤の利用が広がり都市排水からのリン負荷が減少したこと，3）河川におけるダム建設が進んだ結果，リン酸を吸着して運搬する働きをもつ土壌粒子の海域への流出量が減少した，4）下水道普及率の増加と，下水処理場にこと
4）
おけるリン除去率が向上したこと などによって，陸域から沿岸海域へと流入するリンの負荷量は大きく減少してきている。近年のリン資源枯渇問題とも絡み，今後も，下水処理場からのリンの回収技術の5）向上は進み ，沿岸海域へのリンの負荷量は減少していく可能性が高い。
陸域から流入するリン負荷量の変遷に応じて，東京湾奥部のリン酸態リンは，1963 年までは湾央部表層で 0.3～0.6 µM であったが，その後に増加が始まり，1970 年代前半には 1.0 µM を超えてピークに達
6）した 。その後，リン負荷量の減少の影響を受けて，1972 年から 1983 年の間に表層水中の濃度は一気に減少し，1980 年代以降，リン酸濃度は 0.3 µM
6）程度を維持している 。しかしながら，海域では依然として，過剰な栄養塩の負荷に伴う植物プランク
トンの増加（赤潮など）が各地で起きているのが現状
7），8）。この要因の一つとしては，沿岸域へのである
一次生産に利用される栄養塩の供給源が河川だけで
2），3）

受付；2015 年 2 月 17 日，受理：2015 年 5 月 8 日＊〒 852-8521 長崎市文教町 1-14，e-mail：umezawa@nagasaki-u.ac.jp
2015 AIRIES63

梅澤ほか：沿岸生態系のリン循環

なく，大気降下物や，海底堆積物から回帰する栄養塩，また，水柱の有機物からの無機化で生じる栄養塩など多種多様であることが挙げられる。前述のように，窒素（N）に比べて相対的にリンの供給が減少
9）することが想定される河口域～沿岸海域において ，特に，沿岸海域の水柱へリンを供給するプロセスを理解することは重要である。本稿では，はじめに，河川から沿岸海域へのリンの負荷について，その形態の違いや分析手法に着目しながら概説し，続いて，沿岸域の水柱におけるリンの動態，二次汚濁を引き起こす要因とも考えられる堆積物境界層でのリンの挙動，さらにはリンを含む栄養塩動態の変化によって引き起こされる生物相への影響について，日
本の内湾・沿岸域を例にして紹介していく。

PP の濃度が相対的に低い場合には誤差が大きくなるため，適用の範囲が限られる。一方後者の方法では，ろ過操作が煩雑であるものの，試料水のろ過量を変えることによって PP の量を調整できるため，
例えばナノモルレベルの極低濃度の PP しか存在しない場合でも，大量の試料水を利用することで一般的な手法で計測に十分な PP を濃縮することが可能である。PP を含む TP の定量に当たっては，あらゆる形態のリンを全て DIP まで分解無機化して溶液化する必要がある。かつては硝酸（HNO3）と過塩素酸（HClO4）の混合液などを用いた煩雑で危険な分解法
14）が一般的であったが ，現在では 500℃程度の高温で焙焼した後に希塩酸で抽出する方法が広く用いら
15）れている 。また，手順が極めて簡便であるものの，酸化力が不十分で PP の分解には不向きとされていた過硫酸カリウム（K2S2O8）を添加しオートク
2．‌河川経由の無機及び有機粒子状リンのレーブによる分解法についても，条件の工夫により沿岸生態系への負荷
16）
適用可能であることが示されている 。これら簡便法の適用により，炭素や窒素に比べて従来計測例のリンは，炭素（C）や窒素といった他の親生物元素乏しかったリンの粒子画分について，今後はデータと異なり大気経由の輸送が非常に少ないため，陸域の蓄積が進むことが期待される。
から海洋への流入は河川経由でのフラックスが最も10），11）。河川水や海水などのいわゆる環境
河川で運ばれる陸起源の PP が沿岸生態系に影響重要となる
水中には種々の形態のリンが存在し，それらはサイを及ぼす顕著なプロセスは，粒子状成分からの DIP
ズ（粒子状・溶存態）や化学形（無機態・有機態）にの放出である。このとき，粒子状の無機態リン（PIP;12）
よって分別することができる 。沿岸生態系に影響
Particulate Inorganic Phosphorus）
が可溶化して直接を及ぼすリンの流入負荷形態としては，植物プラン
DIP を放出する場合と有機態リン（Org-P; Organic
クトンにとって最も利用しやすいオルトリン酸（溶存
Phosphorus）が分解を受けた後に DIP として放出さ無機態リン，DIP; Dissolved Inorganic Phosphorus） れる場合が想定される。PIP の可溶化については河が着目されがちである。しかし河川経由による流入の口域における塩分の急激な変化（上昇）に伴って粒子10内訳としては，DIP のフラックス（0.6～1.3×10 mol/ 年） から脱着するプロセスが重要である。陸起源の PIP
よりも粒子状リン（PP ; Particulate Phosphorus）の流は，安定な鉱物や岩石破砕物として存在するものに10の方が圧倒的に入フラックス（30～53×10 mol/ 年）
加えて，鉄，カルシウム（Ca），アルミニウムなどと11）大きい 。PP の一部は海洋に流入した後にオルトリ結合した比較的容易に可溶化する成分から構成され
17）ン酸として放出され，その量は DIP のフラックスのており ，これらの一部が塩分変化とともに急速に
13）
18）
－ 20）
。塩分変化に伴脱着することが指摘されている
5 倍に相当すると見積られている 。PP の流入は沿岸生態系の生物生産性に強く影響を及ぼす潜在的なう放出プロセスは混合域において比較的短い期間でリンの負荷源として，極めて重要な役割を果たして生じるが，陸起源の PP が沿岸海域内に流入し海底いると考えられる。
堆積物として蓄積した後に海水中に DIP を放出する
一般的に，環境水中のリンは 0.1～1 µm 程度の孔プロセスも極めて重要である。生物生産の高い沿岸径をもつフィルターで粒子と溶存成分に分別され海域では，夏季の成層発達と下層への大量の有機物
12）る が ，PP に つ い て は，DIP や 全 リ ン（TP; Total
輸送があいまって底層に貧酸素水塊が発生し，堆21）
積物が極度の還元状態になる 。堆積物に含まれPhosphorus）濃度に比べて観測・報告例が圧倒的にる酸化鉄に結合した鉄結合態リン（Fe-P; iron-bound
少ない。これは，PP の定量分析に著しい手間がか
Phosphorus）は，鉄の還元・溶解に伴って急激に海かることも一つの要因といえる。このため，上述し水中に放出される（4 章参照）。
た量的な重要性にもかかわらず，沿岸生態系に対す
粒子状有機態リン（POP; Particulate Organic Phosる河川経由の PP の負荷の影響の評価や実態解明がphorus）の挙動については無機態リン
（InOrg-P; Inor十分に進んでいるとは言いがたい。PP の定量手法
ganic Phosphorus）
以上に未知の部分が多い。海洋（海としては，ろ過前とろ過後の試料水に含まれる TP
水あるいは堆積物中）に存在する Org-P は，核酸やリ量の差として見積る方法と，フィルター上の粒子中
ン脂質など生物に由来する有機化合物から構成されの TP 量を計測する手法に大別される。前者は試料ていると考えられるが，その実態についてはほとんの前処理や分析手順が多少簡便であるが，PP の濃ど分かっていない。一方，陸上生態系では，植物種度が絶対的に低い場合や，試料水中の TP に対する
64

地球環境 Vol.20 No.1子の胚芽等に含まれるイノシトール六リン酸（フィ
22）
－ 24）
が土壌中に高濃度
で含まれチン酸，C6H18O24P6）
ることが古くから示されてきた。陸上の影響を強く受ける沿岸域，特に堆積物中では，土壌起源のフィ
チン酸の存在が推定される。しかし，東京湾の流域の陸上土壌，河川堆積物・懸濁物，内湾堆積物について系統的にフィチン酸を定量した報告例では，陸から海洋に向かってフィチン酸濃度が急激に減少す
25）
ることが明らかにされている 。さらに陸上土壌中では安定とされるフィチン酸が還元状態の東京湾堆積物中では速やかに分解・無機化され，海水中に放25），26）。このことは，
出されることも実証されている
陸起源の POP が沿岸生態系に影響を及ぼす潜在的なリンソースとして重要な役割を果たしていることを示している。
沿岸域は海洋生態系において最も生産性の高い海域である。そのため，上述したような陸起源 PP からの DIP の放出ばかりでなく，DIP から生物（プランクトン）体のリン，すなわち POP の生成も活発に行われている（3 章参照）。PP をフィルターにトラッ
プされるリンの総量として捉えるだけでは，このよ
うな PP の可溶化と生成のダイナミックな挙動を把握することは不可能である。したがって，例えば有機態と無機態，生物体と非生物体，個々の化合物レベルなど，PP の中身についてさらに詳細な研究を進めることが必要である。さらに陸から沿岸海域への粒子の輸送は大雨などに伴う出水時が顕著であると考えられることから，沿岸生態系に対する陸起源
PP の影響把握には，今後は出水時のデータを蓄積してゆくことが必要である。
3．沿岸水柱でのリンの動態
陸域から河川や地下水を経て，内湾や沿岸域に流入する粒子状リン（PP）や溶存態リン（TDP; Total
Dissolved Phosphorus）の水柱における動態や生態系への影響を把握する場合，1）物質の輸送に作用する
水平・鉛直方向への海水流動，2）生物との相互作用に影響するリンの形態と存在量，3）生物活性に影響を与える水温や光量の変化，4）湾内でのリンの相対的な滞留時間（5 章参照），について着目していく必要がある。
沿岸海域の表層では，DIP や溶存有機態リン
（DOP;
Dissolved Organic Phosphorus）などの TDP の供給源として，高濃度の栄養塩を含む河川水の影響が大
きく，粒子状有機態リン（POP）は，陸起源の有機物に加え海域で河川由来の栄養塩を取り込んで増殖する現地性の植物プランクトンに代表されることが多27），28）。そのため，土壌流出が大きい河口域では，
い
2 章で述べたような懸濁土壌物質の吸脱着に依存した非保存的な挙動を示すことがあるものの（例：有19），多くの内湾域では，TDP や POP の水平分
明海 ）

63−76
（2015）

布は低塩分水の分布に一致することが多い（例：大29），30）31），東京湾 ）。植物プランクトンの成長量阪湾が増大する夏季には，DIP は POP に変わるため，
DIP 濃度は，塩分変化によらず枯渇していることも多いが，表層の TP 濃度の分布は，年間を通して塩分分布と似た挙動を示す。一般に，潮汐混合が弱い
多くの内湾の場合，塩分の低い（密度の低い）河川水
は塩水くさびを作る高塩分水の上に乗って流出し，河口部では成層が維持される。そのため，陸域由来のリン化合物を含む河川水は，典型的なエスチュア
リー循環によって湾外底層からの高密度水の流入を補償するように表層から流出していくと考えられる。例えば伊勢湾では，東京湾や大阪湾に比べて淡水流入量が多く，陸域由来のリンも多く流入するが，湾内に発達した強い鉛直循環流により，湾内表32）
層水として速やかに湾外へと運ばれる 。一方で，潮汐混合の大きな内湾では，湾奥の浅海部で激しい鉛直混合が生じて河口部での成層が維持できないた
め，河川由来の低塩分水は表層から流出せずにいっ
たん湾奥に流れる。その後，湾内の成層域や，コリ
オリ力の影響を受けて，北半球では湾の西岸に沿って湾外へと輸送されていく動き（反時計回りの循環33）流）が卓越するようになる 。
例えば，潮汐混合の大きい有明海において，湾奥部西部に広がる泥干潟の堆積物表層には，底生微細藻類だけでなく，反時計回りの循環流によって運ば34）れてきた浮遊性藻類が多く沈積している 。これらの浮遊性藻類の体内には，河川が運んできたリンがなどの形状で多く含まれてポリリン酸（Hn+2PnO3n+1）
いることから，多量のリン酸を吸着する懸濁土壌粒
19）
子 とともに，海水流動が担う陸域由来のリンの水平移動に，大きな役割を果たしていると考えられる。ただし，温帯のモンスーン気候帯に位置する日
本では，季節によって河川流量（夏季に多く，冬季に少ない）や水温が大きく変化するため，陸域由来のリンの運搬形態は，河口域の海洋構造によって支配されて，季節によって大きく変動することになる。また，内湾の循環流は，内湾の形状（水深や水平距離）に依存した固有振動や，隣接する外海の潮
汐振幅の変動によっても変化するため，湾内の埋め立てに伴う海域面積の変化，温暖化に伴う平均海水面の上昇にも影響され，経年的にも変化していくた
め注意が必要である。
DOP のうち，リン酸モノエステルなどの一部のリン化合物は，植物プランクトン種にとって利用可能な形態であり，外洋の貧栄養海域における一次生産12）においては重要なリン資源の一つであるが ，沿岸35）－ 37）。したがっ
海域でも生物に活発に利用されるて，DIP や DOP といったリンの溶存態成分は水塊の流動にともなって移動する過程で，植物プランク
トンや大型藻類などの一次生産者に取り込まれてPOP へと形態を変える。溶存態から粒子状となった
65

梅澤ほか：沿岸生態系のリン循環

リン成分は，動物プランクトンや二枚貝などの従属栄養生物の餌として取り込まれ食物連鎖の流れに取り込まれるほか，凝集して沈降して堆積物－水柱境
界層での物質循環に取り込まれることになる（4 章参照）。そのため，沿岸海域のリン循環と生態系への影響を考えるうえで，リンの形態別分布について把握することは重要である。
2
九州西部に位置する有明海（図 1，面積：約 1,700 km ）において，2013 年 9 月に湾口部から湾奥部にかけて
八つの観測点（Stn. 1～8）を設けて鉛直方向の複数層で採水し，各形態の炭素，窒素，リンの存在量を測38）定したデータ のうち，表層水と底層水の各形態のリン（POP，PIP，DOP，DIP）の結果のみ，塩分とともに，図 2（a），（b）にそれぞれ示した。湾奥部に高濃度で存在した表層の DIP は湾央に向かって速やかに減少し，一方で POP，DOP が上昇した。このよう
筑後川
Stn.1 湾奥

33°N
00'

Stn.2

50'

有明海
Stn.3 湾央

40'

Stn.6
Stn.7

30'

Stn.4
早崎瀬戸
Stn.5

湾口
32°N
20'

Stn.8
30'
129°E

40'

図1

50'

00'
130°E

10'

20'

30'

有明海の調査地点図（Stn. 1～8）
．

DIP
PIP

1.5

34
32

salinity

16%
29%

1%
23%

DOP
POP

28%

30
28

28%
34%
16%

22%
33%

21%

27%

22%

19%
26%

1

2

3

4

30%

26

25%

24

15%
5

30%

30%
40%
19%
6

地点番号（Stn.）

29%
45%
14%
7

77%
8

22
20

36

2.0

salinity

34

1.5

DIP
PIP

61%

DOP
POP

1.0

30
28

65%
0.5

32

19%
19%

12%
13%
10%

1

2

0.0

26

56%
35%
21%
13%
10%
3

塩分

55%
1.0

0.0

（b）

36

2.0

塩分

POP, PIP, DOP, DIP濃度 ( M)

（a）

0.5

40'

39）

POP, PIP, DOP, DIP濃度 ( M)10'，
な挙動は他の海域でもみられており（例：東京湾 ）クロロフィル濃度と POP，DOP との間に正の相関2関係がみられた（POP vs. Chl.a，R = 0.668, DOP vs.
2
ことからも，DIP が植物プランクト
Chl.a: R = 0.824）
ンに取り込まれて POP へと姿を変え，さらに，植物プランクトンからの DOP の放出が起きていると
28），39）。湾口から湾外へと出て，DIP がマ想定される
イクロモルレベルで検出限界以下となり，POP も内湾域の 1/10 以下となる中で，DOP 濃度の減少割合
は相対的には低く，結果として TP に占める割合が増加している。これは，DOP が POP と異なり沈降
せずに水塊と移動することと，DIP と異なり生物に利用されにくい成分を含むこと（後述）と関係すると考えられる。表層海水中の全ての画分をあわせた TPの濃度は，湾奥から湾口に向かうにつれて，塩分の増加と負の相関を見せながら 1.6 µM から 0.17 µMと減少していく傾向がみられた（図 3）。リンの除去
要因（生物への取り込みと，粒子の沈降除去）と加入
要因（堆積物等からの溶出）が複雑に絡む内湾の浅海域で観測された保存的分布は，東京湾の表層でも観測されており，水温躍層の発達による鉛直方向での物質移動の制限や，両要素の拮抗が要因と考えられ
39）る 。有明海において，この相関関係から外れて TP
濃度が高くなっている Stn.5 は，早崎瀬戸の強い潮流によって夏季でも鉛直混合が盛んな場所であり，近接する陸域や底層から高濃度のリン酸の新規供給40）を受けている と考えられる（図 3）。
一方で，有明海の底層の TP 濃度は，湾奥から湾口にかけて 2.0 µM から 0.6 µM の幅をもっており，
湾央部で最小値を示した。表層から下層への PP の供給量は外洋側に向かうにつれて減少するのに対して，湾央から外洋に向かうにつれて底層水のリン酸濃度が増加することは，高濃度のリン酸を含む湾外の底層水が湾央へと貫入してくる現象をよく反映し

39%
14%
12%

N.D.

4

5

68%

79%

87%

17%

16%

10%

6

7

8

24
22
20

地点番号（Stn.）

図 2 有明海の各調査地点の‌（a）
表層水中及び，（b）
底層水中の各形態別リンの濃度と構成割合．各形態別リンの分析は，鈴村・小川 37）に準じて行われた．
底層水の採水深度は，堆積物表面から 2～5 m の範囲であり，それぞれ，7.4 m（Stn.1），29.8 m（Stn.2），36.9 m（Stn.3），
89.2 m（Stn.5），39.8 m（Stn.6），69.3 m（Stn.7），106.1 m（Stn.8）である．
POP; Particulate Organic Phosphorus（粒子状有機態リン），PIP; Particulate Inorganic Phosphorus（粒子状の無機態リン），
DOP; Dissolved Organic Phosphorus（溶存有機態リン），DIP; Dissolved Inorganic Phosphorus（溶存無機態リン）66

ている。底層の各形態別リンの構成について表層と比較してみると，底層での DIP 濃度は，同一地点の表層と比較して 1.3～5.2 倍（平均 2.8 倍）増加する一方で，POP 濃度，DOP 濃度は，それぞれ，0.1～0.8 倍（平均 0.4 倍），0.4～0.9 倍（平均 0.64 倍）と減少している。夏季成層期の鉛直方向の同様の分布は，大阪
29）
，30）
41）
や東京湾 でもみられており，有明海におい
湾ても底層水のみかけの酸素消費量（AOU; Apparent
Oxygen Utilization）が増加することから，有機態リンの分解による DIP の増加が底層で起きていることを示唆している。
日本の内湾・沿岸域における形態別のリンの水
平・鉛直分布に関する報告は限られており（例：大
29）
42）
39）
阪湾 ，大阪湾を含む瀬戸内海 ，東京湾 ），さらに，報告によって試料処理法や分析法が統一されておらず，各海域の特性を比較することは難しい。
また，陸域から流入する TP 量は，後背地の土地利43）
用と降水量の季節変動に伴い大きく変動し ，湾内の TP 量も塩分に応じた変動を示すため（図 2），報告データが得られた季節や地点が，その海域を代表する値でないことも考慮する必要がある。しかしながら，上記で示した 1）湾内における塩分勾配に応じた各形態リンの水平分布，2）表層と底層での形態
別リンの存在量の違い，3）植物プランクトン量と粒子状・溶存有機態リンの相関関係，4）河口域を除けば表層の懸濁・溶存有機態リンの寄与は TP の 40～
80％に達する点等，各海域に共通した傾向であるといえる。
外洋だけではなく，沿岸域においてもリンの存在量のうちの大きな割合を示す粒子状・溶存有機態リンは，直接的に従属栄養生物や，一部の独立栄養生物に利用されるだけでなく，DIP に分解されることで，より多くの生物に利用されることになる。尾
38）
崎 は，2013 年 7～9 月にかけて，有機物量の異な

TP, POP, DOP, DIP濃度 ( M)

1.8

Stn.1

1.6

TP
POP
DOP
DIP

Stn.2

1.4

Stn.3

1.2
1.0

Stn.5

Stn.4

0.8

Stn.6-8

63−76（2015）

る 3 点（湾奥，湾央，湾口）のクロロフィル極大深度で採取した海水を現場水温（25～26℃）に保ち暗所で3 日間の培養を行い，粒子状・溶存態有機物から無機化（バクテリアによる分解と利用を受けた余剰分）
で生じる DIP と DIN（Dissolved Inorganic Nitrogen，
溶存無機態窒素）の見かけの生成量（µM/day）
を求め
た
（図 4）
。湾口部から湾央，湾奥に行くにつれて Org-P
量が増加するため，湾口部の DIP 生成量（0.002～
0.007 µM/ 日）に比べて，湾央部（0.05～0.06 µM/ 日）
で 10～30 倍，湾奥部（0.13～0.18 µM/ 日）で 20～80
倍もの DIP が水柱で有機物から生成していることを示した。さらに，培養前に存在していた Org-P 量あたりの生成 DIP 量を海域別に比較すると，湾奥部では存在していた Org-P の 1/4 ほどが DIP へと変化したのに対し，湾央部，湾口部では，湾奥部と比較して，それぞれ 40％，10％程度しか無機化が起きていない（図 5）。PP には，陸起源有機物のような難分解性のものから，植物プランクトンのような易分解性の有機物が存在し，TDP にも，リン酸モノエステル
やポリリン酸などの易分解性のものから，リン酸ジ
12）
，44）
。湾
エステルなどの難分解性有機物が存在する
奥から湾口に向かうにつれて，Org-P は易分解性のリンの濃度を減らす形で濃度を減少させており，沿岸域のリン循環を考える場合には，リンの画分別，有機・無機態別の濃度だけでなく，構成成分まで着目する必要がある。
一方で，培養実験に用いたクロロフィル極大層の有機態成分の N/P 比は，粒子状有機物は 30±5.7，
溶存態有機物は 21.3±7.9 であったのに対し，分解
10

N：P = 20
N：P = 16
N：P = 10
N：P = 5

5
DINの生成速度 ( M / 日)

地球環境 Vol.20 No.1

（7月）

1
0.5

（8月）
（7月）

湾奥（Stn.1）
湾央（Stn.3）
湾口（Stn.7）

0.6
0.4

0.01
0.001

0.2
0.0

（7月）

（9月）

0.1
0.05

（9月）

27

28

29

30

31

32

33

34

塩分

図 3 有明海の各調査地点‌（Stn. 1～Stn. 8
（図 1）
）
表層の
TP，POP，DOP，DIP 濃度の塩分との関係．

TP; Total Phosphorus（全リン）
POP; Particulate Organic Phosphorus（粒子状有機態リン）
DOP; Dissolved Organic Phosphorus（溶存有機態リン）
DIP; Dissolved Inorganic Phosphorus（溶存無機態リン）

0.005 0.01

0.05 0.1

0.5

1

DIPの生成速度 ( M / 日)

図 4 有明海の
‌
Stn.1
（湾奥）
，Stn.3（湾央），Stn.7（湾口）（図 1）における，粒子状有機物・溶存態有機物の暗所培養実験によって生成する DIN（Dissolved
Inorganic Nitrogen， 溶 存 無 機 態 窒 素 ）及 び DIP（Dissolved Inorganic Phosphorus， 溶 存 無 機 態リン）の蓄積速度とその比．
それぞれ，n=2～3 での培養実験の平均値（値の幅は本文中に記載）． N：窒素，P：リン67

再生DIP量 / 有機態 P量梅澤ほか：沿岸生態系のリン循環

0.5

4．海底堆積物境界層での挙動

0.4

沿岸域，特に，滞留時間が相対的に長い内湾奥部
では，表層が温められる夏季に密度躍層が生じ，海
47）
，48）
。
底堆積物から溶出した栄養塩が下層に蓄積する
これらの栄養塩は躍層付近の一次生産に寄与するだ
けでなく，気温の低下に伴う表層水密度の低下や，台風の通過等によって海水が鉛直混合されると，表層の一次生産にも大きく寄与することになる。底層から供給される栄養塩の重要性は湖沼でも共通する
2－
49）－（Cl や SO4 ）が ，海水中に多量に存在する陰イオン
は，土壌粒子のリン酸吸着部位をブロックしてリン50）酸と競合するため ，堆積物と直上水の境界面における栄養塩，特にリン酸の挙動は，湖沼の環境とは大きく異なると考えられる。そこで，海底堆積物から溶出する栄養塩の動態を把握することは，内湾海域や干潟域のリン循環や一次生産を考えるうえで重51），52）。
要な因子である堆積物からの栄養塩溶出量の定量評価には，（1）海底に沈めたチャンバー内の溶存物質の濃度変化から見積る方法（以下，チャンバー法）
，
（2）
堆積物コア
試料（ダイバーが採取した，円柱状の堆積物試料）を直上水とともに実験室で培養し，直上水中の溶存物
質の濃度変化から見積る方法（以下，コア培養法），（3）
間隙水と直上水の濃度勾配から拡散方程式によって計算する方法（以下，拡散量計算法），などが挙げ
53）
，54）
。
られるが，それぞれ長所・短所をもっている
そこで，複数の手法を併用し比較することや，目的の優先順位（より正確なフラックスを算出すること，多点で時空間的な変動を捉えること，など）に応じて，手法を選択することが求められる。
栄養塩のうちリンの動態のみに着目すると，海底堆積物表層へと沈降して蓄積した PP は，底生動物やバクテリアなどの従属栄養生物により代謝・分解
され，堆積物中の間隙水中へと放出される（図 6）。
間隙水中のリン酸の一部は，堆積物表層の酸化層で土壌粒子に吸着され，一部は吸着平衡反応に従って溶脱し間隙水のリン酸濃度を高め，直上水との濃度勾配によって分子拡散が起こり，リン酸は水柱へと
53），54）。堆積物表層の PP，特に InOrg-P は，溶出する
一連の抽出操作によって主な結合形態を想定した画
55）
－ 57）
，図 6 にその一例
分に分けることが通例であり19）を示した。田中 は，広島湾の堆積物表層の各形態のリン量と直上水の環境条件と比較した結果，河口域から離れ，塩分や溶存酸素濃度が比較的高い海域
では，無機的な吸着リン（CDB-P（クエン酸－亜ジチ
オン酸－重炭酸緩衝溶液抽出リン）や Al-P
（アルミニ
ウム結合態リン）及び Ca-P（カルシウム結合態リン））よりも，Org-P の濃度が，間隙水，及び直上水のリン酸濃度と相関があることを報告している（低塩分時の挙動については，1 章を参照）。つまり，海域の間
隙水中のリン酸は新鮮な有機物の分解によって生じ

0.3
0.2
0.1
0.0
Stn.1
湾奥

Stn.3
湾央

Stn.7
湾口

図 5 有明海の
‌
Stn.1
（湾奥）
，Stn.3（湾央），Stn.7（湾口）（図 1）における，粒子状有機物・溶存態有機物の暗所培養実験によって蓄積する DIP（Dissolved
Inorganic Phosphorus， 溶 存 無 機 態 リ ン ）量 の，
初期有機態 P
（リン）量に対する比（n=5～6）．

によって蓄積した DIN と DIP の比は，多くの場合，
レッドフィールド（Redfield）
比である 16 より低い値を示した（湾奥部：7.3～12.2，湾央部：7.8～14.3，湾口部：13.4～20.7，図 4）。暗条件での分解実験において，増加する栄養塩の DIN/DIP 比が低い値をもつことは，従属栄養生物の呼吸基質として有機炭素が分解されることに伴い，1）組織の構造として P が N
より優先的に分解された，若しくは，2）従属生物のリンの加水分解速度がリン要求量を上回り，分解を受けた N と P のうち，DON，DIN 成分が相対的に速やかに生物によって利用された，ことが示唆された。Org-P の重要性が高い外洋域では，多くの研究によって，溶存有機態炭素（DOC; Dissolved Organic
Carbon）
・溶存有機態窒素（DON; Dissolved Organic
Nitrogen）に比べて，DOP は優先的に分解を受けており，海洋において生物によって効率的に使われて
45），46）。また，内湾いるということが報告されている域でも，東京湾では，湾奥部から湾口部にでるに従い，粒子状有機物，溶存態有機物のどちらもとも，C/N 比に対して，C/P 比の増加量が大きくなることから，窒素に比べてリンが優先的に分解除去を受け39）ていることが示唆されている 。いずれにしても，有機物の分解に伴って水柱に放出されるリンに富んだ栄養塩は，現場の一次生産を支える栄養塩として重要であり，特に，N/P 比の高い大気降下物や河川
水が流入する表層海域の生産性を高めることになると考えられる。また，従属生物による Org-P の分解
44）
速度は，温度に依存して高くなるため ，生物生産が盛ん（POP，DOP 供給量が増加）
で，DIP が枯渇しやすい夏季には，再生する DIP の生態系への寄与も高まると考えられる。

68

地球環境 Vol.20 No.1

る寄与が大きいため，間隙水中のリン酸濃度は，主に，基質となる堆積物中の Org-P の量（細胞内の DOP・
34）
（Intracellular Phosphorus，細DIP のプール ，IC-P
胞内リン）を含む）や，従属栄養生物による分解速度に作用する水温に大きく影響を受けると考えられ53）る。山本ら は，瀬戸内海において，水温・泥温がほぼ同じと考えられる同一時期の観測では，間隙水中のリン酸濃度は，堆積物の強熱減量の値（有機物量）と相関があることを見いだし，海域の強熱減量の値を利用し，海域全体からのリン酸溶出量を出す58）
ことに成功している。また，牟田 は，長崎県大村湾の水深 8～21 m の複数地点の泥堆積物を季節ごとに採取し，間隙水中のリン酸濃度を，堆積物表層のTP 含量と水温を独立変数とした重回帰式で表すことを試みている。その結果，夏季の貧酸素水塊時を除く（後述），表層 TP 含量 0.31～0.92‰，水温 8.4～
26.4℃の幅において，間隙水中のリン酸濃度を説明する重回帰式（間隙水中のリン酸濃度 = 28.2 ×表層TP 含量＋0.11×水温－2.08）を得ることができて，実測値と重回帰式に基づく予測値との間には高い相2
関（R = 0.68）が見られたと報告している。一般に，大きな河川の河口域には，河川から流出する鉄・ア
ルミニウム・カルシウムと結合した InOrg-P を含む鉱物粒子が，堆積物表層の TP 濃度を高めており，
洪水の前後で構成割合や存在量を大きく変動させて

63−76（2015）。また，フィッシュミール
（魚粉）
に含まれ
いる
る Ca-P の影響で，養殖場の堆積物には多くの難分解
-1
60）
，61）
が存在することがある。
性の Ca-P（1 mg g 以上）
大村湾は，集水域が狭く河川流量・負荷量が少ない
湾のため，TP 量が Org-P 量を反映していることが考えられるが，この回帰式の独立変数に用いるリンの形態は，対象海域の堆積物粒径や有機物の質にあわせて考慮する必要がある。そのうえで，仮に直上水中のリン酸濃度を一定と考えれば，堆積物からのリン酸のフラックスは，リン酸の源となる Org-P の62）
量と，微生物の分解活性に影響する水温 によって推定することができると考えられる。
一方で，堆積物境界層でのリンの挙動について
は，堆積物の酸化還元状態，堆積物中間隙水の pH
3や塩分も，リンの存在形態や PO4 の溶出に大きな影19），54）。一般に，響を与えていることが知られている
3好気的な環境下で堆積物表層は酸化層になり，PO4は鉄酸化物・水酸化物と吸着して堆積物中に留まっている。そのため，例えば東京湾の湾奥部では，堆積物表層の酸化層の鉄結合態リン（Fe-P）の存在によって，酸化層の堆積物中の可動態リン
（CDB 溶液
抽出リン，
CDB-P; 図 6）は還元層に比べて 3 倍程度
54）増加している 。また，低潮位時～干出時に太陽光を直接に受ける干潟や湿地，水柱の透明度が高く太陽光が降り注ぐサンゴ礁などの生態系では，堆積物
29）
，59）

水柱溶出, 生物吸収, 鉱物吸着

溶存無機態リン（DIP）

間隙水中リン（PW-P）

堆積物（TP，全リン）

遠心分離

粒子状
リン（PP）

濾過

生物代謝

溶存有機態リン（DOP）
有機態
リン（Org-P）
強熱 &
HCl抽出

HCl抽出

無機態
リン
（InOrg-P）

細胞内プール
凍結破砕 （IC-P）

生物

DOP
濾過

DIP

細胞組織・
構造体
デトリタス

• 細胞溶解• 還元状態
生物代謝
生物代謝

非アパタイト型リン
クエン酸－亜ジチオン酸－ （CDB-P）
重炭酸緩衝溶液抽出リン鉱物吸着リン （Ads-P）

塩分・pH 増加

InOrg-Pから海水で抽出

鉄結合態リン （Fe-P）

還元状態

CDB-PからAds-Pを差し引く

アルミニウム態リン （Al-P）[難遊離]

CDB液抽出後に1N-NaOHで溶解

アパタイト型リンカルシウム態リン （Ca-P）[難分解]

CDB液と1N-NaOH抽出後に1N-HClで溶解

図6

堆積物中に存在するリンの構造上の主な画分と，形態の主な変化過程（点線）．

太線の分岐部の下線付き説明は，該当する画分を主に含むような分離方法を示す（ただし，全成分での連続抽出ではない）．
点線部の説明は，その過程に関わる主な生物・環境要因を示す．無機態リンの分画の構造は，横山ら 59）をもとに作成．

69

梅澤ほか：沿岸生態系のリン循環

表層を覆う微細藻類の一次生産に伴ってリン酸が生
63）
物体内へと取り込まれ ，PP の形態として物理撹
64）
乱に伴って水柱に放出されるほか ，藻食性の底生生物の餌として系内のリン循環に取り込まれてい65），66）。一方で，酸化層下の還元層では，酸化還元く電位に応じて，嫌気呼吸の際の最終電子受容体が，硝酸塩，酸化マンガン，酸化鉄，硫酸塩，炭酸塩へ
67）と変化するため（例：Konhauser ），還元状態が進
み，鉄酸化物から鉄が 2 価のイオンとして遊離した
3場合，吸着していた PO4 も遊離して溶出することが
54）
，68）
，69）
58）
。牟田
培養実験などを通して知られているは，直上水の塩分や pH をほぼ一定にした条件での好気・嫌気状態に保ったコア培養法で，リン酸の堆積物からの放出量が，夏・好気条件が－4.8～＋6.62
mg-P/m / 日，夏・嫌気条件が＋3.3～＋35.5 mg-P/
2m / 日となり，夏季の貧酸素水塊形成時にリン酸放出量が増加することを見積っている
（表 1）
。還元条
件下での堆積物からのリン酸放出速度の見積りにおいて，コア培養法では底生生物のへい死に伴う栄養塩の放出が影響するほか，栄養塩濃度勾配に基づく拡散法では拡散層（ΔZ）の厚さの取り方が影響するなどの考慮が必要であるが，どの内湾海域の報告においても，冬季よりも水温が上がり，また，貧酸素
条件となりやすい夏季に堆積物からのリン酸放出量が増加する傾向にある（表 1）。また，陸域からの有機物負荷が少なく，かつ潮流が大きいために底質の有機物含量が少ない海域（備讃瀬戸や安芸灘など）で
表15．‌リンと窒素負荷量の時空間変動が生物相に与える影響
沿岸域へ新規流入する栄養塩の主要起源である陸

日本各地の内湾の堆積物からのリン酸（PO43-）フラックスの測定値．
海域

水温
（℃）

その他 条件PO43- フラックス（mg－P m-2 day-1）

算出方法

引用文献

播磨灘

23

砂質・好気条件
泥質・好気条件
砂質・嫌気条件
泥質・嫌気条件

3.1 ± 2.7
－0.5 ± 0.2
11.4 ± 0.1
3.5 ± 3.3

コア培養法

神山ら 70）

大阪湾

22～23
12～14

泥質
強熱減量＞ 8％

2.1
0.73

播磨灘

22～23
10～12

泥質
強熱減量：4～8％

2.0
1.2

備讃瀬戸 / 安芸灘

22～23
11～12

砂泥質
強熱減量＜ 4％0.25～ 0.29
0.14～ 0.19

広島湾

21～22
14

泥質
強熱減量＞ 8％

1.7
0.74

東京湾

21～22

嫌気条件

東京湾

14.7
23.1

有明海

27～30
9～12

大村湾

大村湾
＊

30
10

8.0 ～25.6

拡散量計算法山本ら 53）（ΔZ = 16 mm）

コア培養法

松梨 71）

3.7
36.6

拡散量計算法鈴村ら 54）（ΔZ = 2.5 mm）

Eh －121～＋63 mV
Eh ＋84～＋212 mV

0.5 ～ 1.6
－0.2 ～ 0.1

拡散量計算法郡山ら 51）（ΔZ = 10 mm）

泥質・好気条件
泥質・嫌気条件
泥質・好気条件
泥質・嫌気条件－4.8 ～ 6.6
3.3 ～35.5－1.4 ～ 1.0
0.6 ～ 2.0

コア培養法

牟田 58）

泥質・好気条件
泥質・好気条件

0.6 ～ 3.5
0.4 ～ 2.2

拡散量計算法（ΔZ = 2.5 mm）

牟田 58）

山本ら 53）の採取地点の水温は，橋本ら 72）より引用した。
リン酸フラックスの数値において，マイナス（－）の値は直上水から堆積物への流入量を示す。

＊

70

は，リン酸放出量が低く抑えられる傾向にあるといえる（表 1）。さらに，貧酸素状態時にリン酸を遊離する非アパタイトリンとは異なり，アパタイトリン
は，海域の生物・化学的作用において比較的に安定29）であるため ，Ca-P が多い海域では，貧酸素水塊発
達時のリン酸溶出量の見積りにも注意が必要であろう。
河川水負荷量の大きい内湾の物質収支モデルによれば，年間を通しての DIP の堆積物溶出量は，河川水由来の DIP（ただし洪水時の寄与を除く）に対し
30）
41）て，大阪湾では 70％ ，東京湾では 146％ に相当することが見積られている。一方で，河川水負荷量の小さい大村湾では，堆積物からの年間リンの溶出
負荷量（112～125 ton-P/ 年）
は，原単位法を組みあわせて求めた陸域から海域へのリン流入負荷量（70～73 ton-P/ 年）と比較して 150～180％にも及ぶと報告73）されている 。堆積物からの溶出リンも，もともとは陸域から流入したリンに由来している割合が多い
が，陸域からの河川などによる直接的な負荷を削減
しても，内湾域の水質が早急には改善されないこと
は，堆積物から回帰する栄養塩類の内部負荷がなく
53）
ならないことが一つの要因と考えられている 。

地球環境 Vol.20 No.1

63−76
（2015）域由来の淡水の湾内での滞留時間が増加すると，生もたらす要因となっている 。このような時空間的物による溶存態成分の利用機会が増加し，窒素・リ
な DIN/DIP 比の変動は，栄養塩濃度が高いときはンの形態が粒子状に変換され，沈降や埋積，生物に植物プランクトンの増殖に影響を与えないと考えらよる捕食等，海水流動とは半独立的に挙動するようれるが，栄養塩濃度が低く，どちらかの元素が律速になるため，湾内で滞留時間が増加することにな
要因となる場合，植物プランクトン種に影響与える77）－ 79）。
る。東京湾，伊勢湾，大阪湾における淡水，DIN，可能性が指摘されている
瀬戸内海では，1970 年代以降の総量規制の効果でDIP の滞留時間の見積り（表 2）によれば，淡水の滞32）
リンの流入量が減少し，河川中の TN/TP 比が 24
留時間に比べて，DIN や DIP の滞留時間は長い 。
特に夏季は，水温が上昇して植物プランクトンによ （大阪湾）～92（燧灘）と高い値をとることが報告され
43）
る生産が高まることや，淡水流入量の増加でエスている 。この栄養塩流入環境の変化に対する生態79）
系の応答として，山本ら は，植物プランクトンのチュアリー循環による湾奥への運搬が強まって底層
細胞内の N/P 比が変化するのではなく，渦鞭毛虫
で無機化した栄養塩が再び湾奥に運ばれて一次生産の Noctiluca scintillans や珪藻の Skeletonemaに利用されるため，湾外への流出フラックスが減少 （夜光虫）30）
costatum などの藻類に代わって，窒素とリンの最小す る。 谷 本 ら は， 夏 季， 大 阪 湾 に お い て，TN
（Total Nitrogen，全窒素）
や TP の平均滞留時間は淡細胞内含量の比（q0N/q0P）がレッドフィールド比より小さい種（パルス的なリンの供給があったときに，体水の平均滞留時間と比べて 2 倍ほど度大きいことを内にリンを蓄積できる種で，非定常なリン律速環境示している。
でも増殖の維持が期待される）である渦鞭毛藻類の堆積物表層に酸化層の発達する時期は，リンは堆
Gymnodinium mikimotoi（q0N/q0P = 13），Alexandrium
積物表面の鉄酸化物等に吸着して水柱へのフラック
や，ラフィド藻類の Chattonella
tamarense（q0N/q0P = 9.3）
スが弱まるため（4 章参照），硝酸態窒素等の窒素がantiqua（q0N/q0P = 11）が増加するという種組成の変化
溶存態として系外に運ばれるのに対して，リンは相が起きてきていると報告している。
対的に堆積物中に蓄積しやすい。また，成層化し堆また，日本の西方に位置する縁辺海である東シナ
積物表層に還元層が発達しやすい夏季には，脱窒や海は長江という大規模な河川を有し，100 m 以浅の嫌気性アンモニア酸化によって，硝酸態窒素やアン大陸棚が広がるため，塩分勾配や生物生産の面で沿モニア（NH3）が窒素ガスとして水圏から除去される74）－ 76），Fe-P はアンモニアとともに水柱にのに対し岸域に似た特性を示す。この東シナ海では 1970 年代放出され，リンが豊富な N/P 比の低い栄養塩が底層以降，長江の河川水中の栄養塩が増加する一方で，に蓄積するようになる。そのため，底層でのリンのDIN/DIP 比が増加し DSi（Dissolved Silica，溶存態ケ
9）
滞留時間の増加が，湾全体として DIN より DIP の滞イ素）/DIN 比が大きく減少してきた ことに加え，留時間を相対的に増加させていることになる（表 2）。 三峡ダムが本格化稼働した 2006 年以降にリンの減少傾向が強化されてきている。これに伴い，2004～
したがって，陸域からのリン流入量の経年的な減2010 年の夏季の大陸棚上では，これまでに優占して少は，低塩分水が広がる海域表層の水柱の DIN/DIP
いた珪藻類に代わり，リンの体内蓄積や日周鉛直移比の増加を引き起こしてきているが，湾内，特に底動によってリン律速環境にも適応することが知られ層で相対的に蓄積してきているリンを含む栄養塩がている渦鞭毛藻類の Prorocentrum dentatum が高密
エスチュアリー循環の強化や，台風等による鉛直混
80）度で出現するようになってきており ，沿岸域で起合によって有光層に運ばれると，低い DIN/DIP 比
きている種組成の変化と同調していた。
をもつ水塊が広がることになる。また，DIN の主要
栄養塩環境の変化は，一次生産者である植物プラな形態である硝酸が土壌に吸着されにくい性質をンクトンの種や体内成分の構成量の変動に影響を及もっているのとは異なり，リン酸は懸濁物に吸着す
ぼすだけでなく，さらに生態系の栄養段階の上位のる性質をもっていることから，土壌物質を多く含む生物にも影響を及ぼす可能性がある。例えば，栄養
洪水時の出水も河口域において高濃度の溶脱リンを
塩制限を受けなかった植物プランクトンと比較して，窒素やリンの制限を受けて生育した植物プラン
表 2 ‌日本の代表的な内湾における淡水・TN（全窒素）
・クトンを摂餌した動物プランクトン（カイアシ類）の
TP
（全リン）
の滞留時間
（日）
の見積り．
81）
τf，τN，τP，τP/τf，τN/τf はそれぞれ淡水，TN，TP の滞留時間と成長量は遅くなることが報告されている 。一方
相対比．
で，ある種のゼラチン質動物プランクトンは，リン湾
時期 τf τN τP τN/τf τP/τf 引用文献
制限を受けてリン含量が少ない動物プランクトンを
東京湾 年間 30 36 39
1.2
1.3
柳 32）
捕食する場合に体内の核酸含量が増加し，リン律速82）
伊勢湾 年間 27 42 45
1.6
1.7
柳 32）
海域での適応性を示しているという報告もある 。
大阪湾 年間 57 57 66
1.0
1.2
柳 32）
また，栄養塩環境の変化で植物プランクトン種が変大阪湾
夏23 45 43
2.0
1.9
谷本ら 30）化した場合には，ほとんどの珪藻がカイアシ類の良大阪湾
冬74 90 69
1.2
0.9
谷本ら 30）
い餌試料となるのに対して，渦鞭毛藻類の G. mikimotoi
19）71梅澤ほか：沿岸生態系のリン循環やラフィド藻類は，カイアシ類に摂餌されず，卵生
83）
産も停止させる 。さらに，二枚貝のマガキも，各種植物プランクトンに対する摂餌選択性をもっており，珪藻類の Thalassiosira weissflogii や S. costatumに対しては高い摂餌・同化速度を示すのに対し，A.
tamarense や，C. antiqua の摂餌・同化速度は著し
く低く，二枚貝の生育に大きな影響を与えることが84）想定される 。一次生産者への栄養塩の影響はリンのみの挙動で決まることではないが，窒素負荷量が多い沿岸域ではリンが生物生産の律速要因になっていることも多いため，リンの動態の把握が，一次生産者のみならず食物網でつながった生態系全体の変動の理解につながる可能性がある。
6．おわりに外洋域と比べて沿岸域では，オルトリン酸に代表される DIP がリンの画分を占める割合が高いことから，DIP や，TP の挙動からリンの動態が論じられることが多かった。しかしながら実際には，堆積物中の形態も含めて多様な形態で存在しており（図 6），
無機的な反応や生物の関係した反応に対する応答性も異なる。そのため，さまざまな画分のリン成分の定量方法の習熟と分析精度・確度の相互比較を進めることで，沿岸生態系間のリン循環の比較研究をより詳細に行うことができる。
本稿では，沿岸域のリン循環が主題であり，ス
ペースの制限もあって炭素，窒素，ケイ素（Si）といった他の主要な親生元素の挙動に関しては記述を控えた。しかしながら，これらの主要生元素は，鉄などの他の微量成分とともに生物の生育に必須の成分であり，どれかが一つ欠けただけでも生物の増殖を阻害することとなる。沿岸生態系の場合，環境条件に応じたこれらの元素の形態別挙動は比較的似た動きを示すが，珪藻にしか取り込まれないケイ素や，
74）
－ 76）
，温
還元環境での脱窒による反応性窒素の消失
85）度のみに依存したケイ素の堆積物からの溶出 など，元素ごとに異なる挙動を見せることも多いため，それぞれの元素の挙動を同時に把握することが86）
生態系の正しい理解につながる 。
また近年，リンを高濃度に含む製鋼スラグ（製鋼過程で生じる副生物）を用いた藻場・干潟造成など，
従来の「河川経由による陸起源リンの流入」とは異なる，「沿岸生態系に対する人為的なリンソースの再87）－ 89）。また，配置」が提案されるようになってきた
内湾域の環境修復のために，堆積物の上に覆砂を行うなどの工法も一部地域で試験的に試行されてきている。このような手法の効果や影響の把握においても，沿岸生態系におけるリンの挙動解明のさらなる進展が必要である。

参考文献
1）農林水産省 長期累年統計表一覧 耕地及び作付面
積統計．
〈http://e-stat.go.jp/SG1/estat/List.do⁇bid=0000010
24925&cycode=0〉2）二 瓶 泰 雄・ 重 田 京 助・ 伊 藤 雅 人・ 星 野 彰 成・
福田昌洋・加藤靖之（2009）
東京湾流入河川における土砂輸送・底質環境特性．土木学会論文集 B2，海岸工学，65，1171 - 1175．
3）和田麻美・田島芳満・佐藤愼司（2010）天竜川河口
テラス地形と沿岸域への土砂供給過程の長期変化．
土木学会論文集 B2，海岸工学，66，611 - 615．
4）安中徳二（1978）下水中のリン除去技術，環境技術，
7，898 - 903．
5）常田 聡・大野高史・副島孝一・平田 彰（2005）
脱窒性リン蓄積細菌を利用した下水処理技術およびリン
資源回収の可能性．環境バイオテクノロジー学会
誌，4，95 - 99．
6）高田秀重（1993）東京湾の姿

1.2.2 水質

小倉紀雄

（編） 東京湾－100 年の環境変遷．39 - 44，恒星社厚生閣．
7）野村英明（1998）1900 年代における東京湾の赤潮と植物プランクトン群集の変遷．海の研究，7，159- 178．
8）堤 裕昭・木村千寿子・永田紗矢香・佃 政則・山口
一岩・高橋 徹・木村成延・立花正生・小松利光・門谷 茂（2005）陸域からの栄養塩負荷量の増加に起因しない有明海奥部における大規模赤潮の発生メカ
ニズム．海の研究，15，165 - 189．
9）Wang, B. （2006） Cultural eutrophication in the
Changjiang （Yangtze River） plume: History andperspective. Estuarine Coastal and Shelf Science, 69,
471 - 477.
10）MacKenzie, F. T., L. M. Ver, C. Sabine, M. Lane andA. Lerman（1993）C, N, P, S global biogeochemical
cycles and modeling of global change. In: R. Wollast,
F. T MacKenzie and L. Chou, eds., Interaction of C,
N, P and S Biogeochemical Cycles and Global Change,
NATO ASI Series, 4, 1 - 61, Springer-Verlag.
11）Paytan, A. and K. McLaughlin（2007）Phosphorus in
our waters. Oceanography, 20, 200 - 206.
12）鈴 村 昌 弘・ 塚 崎 あ ゆ み・ 橋 濱 史 典・ 佐 藤 光 秀・
梅澤 有
（2015）貧栄養海域のリン循環と解析手法．
地球環境，20，77 - 88．
13）Froelich, P. N.（1988）Kinetic control of dissolved
phosphate in natural rivers and estuaries: A primer
on the phosphate buffer mechanism. Limnology andOceanography, 33, 649 - 668.
14）Strickland, J. D. H. and T. R. Parsons （1972） A
Practical Handbook of Seawater Analysis. Bulletin
Second Edition, 167, Fisheries Research Board of72

地球環境 Vol.20 No.1

63−76
（2015）

28）小川浩史・小倉紀雄（1990）
東京湾における有機炭素

Canada, Ottawa.
15）Aspila, K. I., H. Agemian and A. S. Y. Chau（1976）A

の起源および挙動，地球化学，24，27 - 41．

semi-automated method for the determination of

29）城 久
（1987）大阪湾におけるリンの循環：形態別リ

inorganic, organic and total phosphate in sediments.

ンの分布特性．沿岸海洋研究ノート，24，158-168．
30）谷本照巳・星加 章・三島康史・柳 哲雄（2001）
大阪

Analyst, 101, 187-197.
16）Suzumura, M. （2008） Persulfate chemical wet
oxidation method for the determination of particulate
phosphorus in comparison with a high-temperaturedry

combustion

method.

Limnology

and湾における懸濁物質・窒素・リンの収支と循環．海の研究，10，397 - 412．
31）二宮勝幸・柏木宣久・安藤晴夫・小倉久子（1997）
東
京湾における溶存性無機態窒素およびリンの空間濃度分布の季節別特徴．水環境学会誌，20，457-467．

Oceanography: Methods, 6, 619-629.
17）Jensen, H. S., T. Bendixen and F. Ø. Andersen（2006）32）柳 哲雄（1997）東京湾，伊勢湾，大阪湾の淡水・塩Transformation of particulate-bound phosphorus at

分・DIP・DIN 収支．沿岸海洋研究，35，93 - 97．

the land-sea interface in a Danish estuary. Water,33）宇野木早苗（2008）川が海の物理環境に与える影響
宇野木早苗，山本民治，清野聡子（編）川と海－流Air, and Soil Pollution: Focus, 6, 183-191.
18）Strom, R. N. and R. B. Biggs（1982）Phosphorus
distribution in sediments of the Delaware River

域圏の科学，築地書館．
34）Yamaguchi, A., Y. Umezawa, M. Wada and M. Sayama（2015） Potential contribution of microalgae toestuary. Estuaries, 5, 95-101.
19）田中勝久（1995）
沿岸・河口域のリン循環過程におよぼす土壌物質の影響．南西水研研報，28，73 - 119．
20）Suzumura, M., H. Kokubun and N. Arata （2004）

phosphorus cycling in tidal flat sediments during
winter. Plankton & Benthos Research, 10, 1 - 10.
35）山本民治・樽谷賢治・河原睦恵・呉碩津（1999）有suspended

毒渦鞭毛藻 Alexandrium tamarense（広島湾株）によparticulate matter in a heavily eutrophic estuary,

る溶存態有機リンの利用と排出．広島大学生物生産

Tokyo Bay, Japan. Marine Pollution Bulletin, 49, 496

学部紀要，38，151 - 159．

Distribution

andcharacteristicsof36）山 口 晴 生・ 西 島 敏 隆・ 小 田 綾 子・ 深 見 公 雄・

- 503.
21）丸茂恵右・横田瑞郎（2012）
貧酸素水塊の形成および足立真佐雄（2004）
沿岸海水中におけるアルカリフォ

貧酸素の生物影響に関する文献調査．海生研研報，

スファターゼ活性およびフォスファターゼ加水分解
性リンの分布と消長．日本水産学会誌，70，333-342．

15，1- 21．
22）Omotoso, T. I. and A. Wild（1970）Content of inositol37）山口晴生・足立真佐雄（2010）
海洋真核植物プランク

phosphates in some English and Nigerian soils.

トンによる有機態リンの利用，日本プランクトン学

Journal of Soil Science, 21, 216-233.

会報，57．1 - 12．

23）Cosgrove, D. J.（1977）Microbial transformation in38）尾崎健史（2014）
夏季の有明海における栄養塩と懸濁・

the phosphorus cycle. Advances in Microbial Ecology,

溶存態有機物の動態，長崎大学水産学部卒業論文．
39）鈴村昌弘・小川浩史（2001）
東京湾における夏季表層

1, 95 - 134.
24）Irving, G. C. J. and D. J. Cosgrove（1982）The use ofgas-liquid

chromatographytodeterminethe

水中の有機態炭素・窒素・リンの分布．沿岸岸海洋研究，38，119 - 129．

proportions of inositol isomers present as pentakis －40）塩川麻保・山口 聖・梅澤 有（2013）
有明海西岸域へand hexakisphosphates in alkaline extracts of soils.

の地下水由来の栄養塩供給量の評価．沿岸海洋研

Communications in Soil Science and Plant Analysis,

究，50，157 - 167．

13, 957 - 967.
25）Suzumura, M. and A. Kamatani（1995）Origin anddistribution of inositol hexaphosphate in estuarine
and coastal sediments. Limnology and Oceanography,
40, 1254 - 1261.
26）Suzumura, M. and A. Kamatani（1995）Mineralization

41）松村 剛・石丸 隆・柳 哲雄（2002）東京湾における窒素とリンの収支．海の研究，11，613 - 630．
42）林 美鶴・柳 哲雄・橋本俊也（2000）
瀬戸内海における窒素・リンの現存量比率．海の研究，9，83-89．
43）山本民次・北村智顕・松田 治（1996）瀬戸内海に対する河川流入による淡水，全窒素および全リンの負of inositol hexaphosphate in aerobic and anaerobic

荷．広島大学生物生産学部紀要，35，81 - 104．

marine sediments: Implications for the phosphorus44）White A. E., K. S. Watkins-Brandt, M. A. Engle,

cycle. Geochimica et Cosmochimica Acta, 59, 1021

B. Burkhardt and A. Paytan（2012）Characterization- 1026.

of the rate and temperature sensitivities of bacterial27）Cifuentes, L. A., J. H. Sharp and M. L. Fogel（1988）

remineralization of dissolved organic phosphorus

Stable carbon and nitrogen isotope biogeochemistrycompounds by natural populations. Frontiers inin the Delaware estuary. Limnology and Oceanography,
33, 1102 - 1115.

Microbiology, 3, 1 - 13.
45）Clark, L. L., E. D. Ingall and R. Benner（1998）Marine73梅澤ほか：沿岸生態系のリン循環

phosphorus is selectively remineralized. Nature, 393,
426.

ンの季節変動と土砂移動経路に関する考察．土木学
会論文集 B，64，83 - 98．

46）Hopkinson, C. S., J. J. Vallino and A. Nolin（2002）60）上出貴士（2007）
魚類養殖漁場における海底堆積物のDecomposition of dissolved organic matter from the

化学的特性とリンの存在形態．日本水産学会誌，

continental margin. Deep-Sea Research PartII: Topical
Studies in Oceanography, 49, 4461-4478.

73，62 - 68．
61）小 松 伸 行・ 石 井 裕 一・ 渡 邊 圭 司・ 本 間 隆 満・47）門 谷 茂・ 山 口 一 岩・ 堤 裕 昭・ 濱 田 建 一 郎・

北村立実・根岸正美・岩崎 順（2009）富栄養化した

上田直子（2002）
瀬戸内海・周防灘における夏季のリ

霞ヶ浦の堆積物に養殖の痕跡を残すリンの形態と分ンの分布と生物生産環境．沿岸海洋研究，39，171- 179．

布．陸水学雑誌，69，193 - 208．
62）Bidle K. D., M. Manganelli and F. Azam （2002）48）筧 茂穂・藤原建紀・山田浩且（2005）伊勢湾におけRegulation of oceanic silicon and carbon preservation

る栄養塩現存量と収支の季節変化．海の研究，14，

by temperature control on bacteria. Science, 298,

527 - 540．

1980 - 1984.

49）Søndergaard M, J. P. Jensen and E. Jeppesen（2003）

63）Gracía-Robledo, E., A. Corzo, S. Papaspyrou,

Role of sediment and internal loading of phosphorus

J. L. Jiménez-Arias and D. Villahermosa （2010）

in shallow lakes. Hydrobiologia, 506-509, 135-145.

Freeze-lysable inorganic nutrients in intertidal50）Liss, P. S.（1976）Conservative and non-conservative

sediments:

dependenceonmicrophytobenthos

behavior of dissolved constituents during estuarine

abundance. Marine Ecology Progress Series, 403, 155

mixing. In: D. Burton and P. S. Liss eds., Estuarine- 163.

Chemistry 93-130, Academic Press, London.

64）Suzumura M., T. Miyajima, H. Hata, Y. Umezawa,

51）郡山益実・瀬口昌洋・古賀あかね・アリム イスナ

H. Kayanne and I. Koike（2002）Cycling of phosphorus

ン セ テ ョ・ 速 水 祐 一・ 山 本 浩 一・ 濱 田 孝 治・maintains the production of microphytobenthic

吉野健児（2009）
有明海奥部の干潟・浅海域底泥におcommunities in carbonate sediments of a coral reef.

ける窒素・リンの季節変化．土木学会論文集 B2（海岸工学）
，65，1031-1035．

Limnology and Oceanography, 47（3）, 771 - 781.
65）Kang C. K., J. B. Kim, K. S. Lee, J. B. Kim, P. Y. Lee52）速 水 祐 一・ 山 本 浩 一・ 濱 田 孝 治・ 郡 山 益 実・and J. S. Hong（2003）Trophic importance of benthic

古 賀 あ か ね・ 吉 野 健 児・ 吉 田 誠・ 片 野 俊 也・

microalgae to macrozoobenthos in coastal bay

山口創一（2009）
有明海奥部における栄養塩濃度分布

systems in Korea: dual stable C and N isotopeの季節変化．土木学会論文集 B（海岸工学），65，
991 - 995．

analyses. Marine Ecology Progress Series, 259, 79-92.
66）一見和彦・濱口佳奈子・山本昭憲・多田邦尚・門谷 茂

53）山本民次・松田 治・橋本俊也・妹背秀和・北村智顕（2011）新川・春日川河口干潟域（瀬戸内海備讃瀬戸）（1998）
瀬戸内海底泥からの溶存無機態窒素およびリにおけるリンの収支．沿岸海洋研究，48，167-178．

ン溶出量の見積もり．海の研究，7，151-158．

67）Konhauser K.（2007）Microbial zonation. Introduction54）鈴村昌弘・國分治代・伊藤 学（2003）東京湾におけto Geomicrobiology, 425, Blackwell Publishing.

る堆積物－海水間のリンの挙動．海の研究，12，
501 - 516．
55）Williams, J. D. H., T. Mayer and J. O. Nriagu（1980）

68）Krom M. D. and R. A. Berner（1981）The diagenesisof phosphorus in a nearshore marine sediment.
Geochimica et Cosmochimica Acta, 45, 207 - 216.

Extractability of phosphorus from phosphate minerals69）Slomp, C. P., H. P. Mort, T. Jilbert, D. C. Reed,common in soils and sediments. Soil Science Society

B. G. Gustafsson and M. Wolthers（2013）Coupledof America Journal, 44, 462-465.

dynamics of iron and phosphorus in sediments of56）Ruttenberg, K. C.（1992）Development of a sequential

an oligotrophic coastal basin and the impact of

extraction method for different forms of phosphorus

anaerobic oxidation of methane. PLoS ONE, 8,

in marine sediments. Limnology and Oceanography,

e62386, 1 - 13.

37, 1460 - 1482.
57）Lukkari, K., H. Hartikainen and M. Leivuori,（2007）
Fractionation of sediment phosphorus revisited.
I: Fractionation steps and their biogeochemical basis.
Limnology and Oceanography Methods, 5, 433- 444.
58）牟田直樹（2011）
大村湾における栄養塩溶出の時空間
変動，長崎大学水産学部 卒業論文，60p．
59）横山勝英・山本浩一・河野史郎（2008）
有明海北東部
及び筑後川感潮河道における地形・底質・形態別リ

7470）神山孝史・玉井恭一・辻野 睦（1997）海底堆積物か
らの栄養塩再生過程に及ぼす底質・溶存酸素条件．
南西水研研報，30，209 - 218．
71）松梨史郎（1996）
東京港における窒素・リンの水－底泥間のフラックス．海岸工学論文集，43，1116-1119．
72）橋本俊也・山本民治・多田邦尚・松田 治・永末寿宏・
多田充利・郷 秋雄・中口和光（1996）瀬戸内海全域の季節別水質調査結果．広島大学生物生産学部紀要，35，243 - 273．

地球環境 Vol.20 No.1

63−76
（2015）73）牟田直樹（2013）
過去及び現在における大村湾の栄養

Effect of diatom nutrient limitation on copepod

塩負荷量の変遷，長崎大学大学院水産・環境科学総development: role of essential lipids. Marine Ecology

合研究科 修士論文，101p．

Progress Series, 291, 125 - 133.

74）Seitzinger, S. P.（1988）Denitrification in freshwater82）Schoo, K. L., N. Aberle, A. M. Malzahn andand coastal marine ecosystems: Ecological and

M. Boersma（2010）Does the nutrient stoichiometrygeochemicalandof primary producers affect the secondary consumer75）Cornwell, J. C., W. M. Kemp and T. M. Kana（1999）

83）Uye, S. and K. Takamatsu（1990）Feeding interactions

significance.

Limnology

Oceanography, 33, 702-724.

Pleurobrachia pileus？ Aquatic Ecology, 44, 233-242.

Denitrification in coastal ecosystems: methods,

between planktonic copepods and red-tide flagellates

environmental controls, and ecosystem level controls,from Japanese coastal waters. Marine Ecology Progress

a review. Aquatic Ecology, 33, 41-54.

Series, 59, 97 - 107.

76）Dalsgaard, T., D. E. Canfield, J. Petersen, B. Thamdrup,84）上 真一（1993）植物プランクトン摂食者に及ぼすand J. A. Gonzalez （2003） N2 production by the

N：P 比の影響（渦鞭毛藻類）．吉田陽一（編），水域

anammox reaction in the anoxic water column ofの窒素：リン比と水産生物．水産学シリーズ 95，

Golfo Dulce, Costa Rica. Nature, 422, 606-608.

63 - 72，恒星社厚生閣．

77）山口峰生（1993）植物プランクトンの増殖に及ぼす85）Yamada S. S. and C. F. DʼElia（1984）Silicic acid

N：P 比の影響（渦鞭毛藻類）．吉田陽一（編），水域

regeneration from estuarine sediment cores. Marineの窒素：リン比と水産生物，水産学シリーズ 95，
11 - 19，恒星社厚生閣．
78）山田真知子・徳崎健史（1993）
水域別の水産生物におよぼす N：P 比の影響
（洞海湾・響灘）
．吉田陽一
（編）
，
水域の窒素：リン比と水産生物．水産学シリーズ
95，96 - 106，恒星社厚生閣．
79）山本民次・橋本俊也・松田 治・多田邦尚（1999）瀬戸内海における植物プランクトン態 N：P 比とその変動要因．水産海洋研究，63，6-13．
80）清 本 容 子・ 長 谷 川 徹・ 五 味 泰 史・ 佐 々 木 宏 明・
西内 耕・岡村和麿・越川 海・東 博紀・秋山秀樹・

Ecology Progress Series, 18, 113 - 118.
86）原島 省・井関和夫・樽谷賢治（2007）流入栄養塩比の変化による内湾・大陸棚域の生態系変質の可能性．
海と空，82，61 - 71．
87）Futatsuka, T., K. Shitogiden, T. Miki, T. Nagasaka and
M. Hino （2004） Dissolution behavior of nutrition
elements from steelmaking slag into seawater. ISIJInternational, 44, 753 -761.
88）植木知佳・加藤敏朗・三木 理（2011）ノリの生育に対するスラグ系施肥材の効果実証実験．海洋理工学
会誌，17，49 - 55．

中田英昭（2013）
東シナ海北部大陸棚域における長江

89）Tsukasaki, A., M. Suzumura and W. Nishijima（2015）

希釈水中の栄養塩環境の変遷－長江からの栄養塩負Fractionation of Phosphorus in Steelmaking Slags

荷変動と植物プランクトン種の関連．海と空，88，

and Aquatic Particulate Materials Using a Sequential

109 - 120．

Extraction Technique. ISIJ International, 55, 183-189.

81）Breteler W. C. M. K., N. Schogt and S. Rampen（2005）75

梅澤ほか：沿岸生態系のリン循環

梅澤有／Yu UMEZAWA

長崎大学 大学院水産・環境科学総合研究科 准教授。
東京大学理学部地学科卒業。
東京大学理学系研究科地球惑星科学専攻修了，博士（理学）。千葉県出身。専門は生物地球化学，物質循環。東京大学海洋研究所，及びハワイ大学ポスドク研究員，
総合地球環境学研究所上級研究員を経て，現在に至る。陸域を含む沿岸域・縁辺海域，サンゴ礁海域において，安定同位体・放射性同位体を用いた水・物質循環，食物連鎖研究に従事している。

鈴村

昌弘／Masahiro SUZUMURA

国立研究開発法人 産業技術総合研究所
環境管理研究部門海洋環境動態評価研究
グループ研究グループ長。岐阜県出身。
東京水産大学大学院 水産学研究科修了，博士（水産学）。河口・沿岸域から外洋域まで広範なリン循環が専門。近年は二酸化炭素海底下地層貯留（CCS）技術や産業副生物を用いた沿岸生態系創生技術の評価にも携わっている。

塚崎

あゆみ／Ayumi TSUKASAKI

国立研究開発法人 産業技術総合研究所
環境管理研究部門海洋環境動態評価研究
グループ研究員。名古屋大学大学院環境学研究科地球環境科学専攻修了。
博士（理学）。愛知県出身。専門は外洋域における有機物循環。現在は二酸化炭素海底下
地層貯留（CCS）技術や産業副生物を用いた沿岸生態系創生技
術がリンを含む栄養塩類や有機物の動態に及ぼす影響評価に取り組んでいる。

76

尾崎健史／Takeshi OZAKI

長崎大学 大学院水産・環境科学総合研究科 博士前期課程 物質循環研究室に所属。愛媛県出身。有明海において，栄養
塩や溶存態有機物，懸濁態有機物など生元素の動態について，安定同位体比や三次元励起蛍光スペクトルなどの方法を用いて研究を行っている。また，研究以外では，漂着ゴミ問題について高い関心をもっており，長崎県内外において地方自治体，ボランティア団体と協力し，漂着ゴミの調査，発表活動を行っている。

牟田直樹／Naoki MUTA

中電技術コンサルタント株式会社所属。長崎大学 大学院水産・環境科学総合研究科博士前期課程修了。
修士（水産学）。
長崎県出身。大学・大学院を通して計 3
年間，物質循環研究室に所属し，梅澤准教授のもと，閉鎖性内湾の栄養塩循環に関した研究を行った。現在は，土木分野の中で環境アセスメ
ントといった海洋環境に関連した業務に携わり，大学で培ったスキルを活かして，社会に貢献していきたいと考えている。

山口

聖／Akira YAMAGUCHI

佐賀県有明水産振興センター技師。
2015 年度まで長崎大学大学院水産・環
境科学総合研究科に在籍。佐賀県出身。
干潟から海洋にかけてのリン循環について，主に有明海湾奥部の干潟域と東シナ海をフィールドとして研究を行っており，微細藻類やバクテリアなどの生物が細胞内に蓄積している溶存態リン成分のリン循環への影響や，リン律速時に発現する酵素の 1 種であるアルカリフォスファターゼに着目し研究を行っている。