ISSN 1341-5972

公益財団法人水産無脊椎動物研究所
2020.12
No.

109

イボヤギウミウシ
奄美大島2019. 10 撮影／今本 淳

タニシ類の殻高と殻幅の比と生態の関係─ 福田 珠花
ウミシダに付着するコマチクモヒトデ ─ 富永 英之・幸塚 久典
湿地に生息する水棲動物にみられる吸虫類の多様性 ─ 佐々木 瑞希
謎多き薄っぺらな海産無脊椎動物 平板動物 ─ 塙 宗継
財団からのお知らせ投稿

タニシ類の殻高と殻幅の比と生態の関係
京都府立洛北高等学校サイエンス部生物班３年

はじめに
日本の淡水棲巻貝類は約50種が知られ，その多くは大陸と共通か近似種である．琵琶湖やその水系には特産種がみられる．最近，スクミリンゴガイのような外来種の侵入が話題になっている．本研究では，タニシ類の殻高と殻幅の比と生態の関係について，主にリンゴガイ科のスクミリンゴガイ（Pomacea
canaliculate）， タ ニ シ 科 の ヒ メ タ ニ シ（Bellamya quadrata
historic）， マ ル タ ニ シ（Bellamya chinensis laeta）， カ ワ ニ ナ科のクロカワニナ（Semisulcospira fuscata），クロダカワニナ（Semisulcospira kurodai）を用いて調べた．これらの巻貝類の殻の形と生息場所の関係に着目し，水の流れが非常に緩やかか表１

福田 珠花（Fukuda, Juka）

若しくは無い場所に生息する巻貝類は丸い形の殻をもち，水の流れがある場所に生息する巻貝類は縦長の形の殻をもつと仮説を立てた．スクミリンゴガイ・ヒメタニシ・マルタニシ・クロ
カワニナ・クロダカワニナの殻長，殻幅，殻口長，殻口幅，および蓋殻口幅を計測した．

材料・研究法研究材料
タニシ類は，京都府京都市西京区洛西自然農園のスクミリン
ゴガイ，ヒメタニシ，マルタニシを用いた（表１）．
カワニナ類は，京都府京都市中京区白川疎水のカワニナ（Semisulcospira libertina），クロカワニナ，クロダカワニナ，

材料の採集地

種類

採集地

個体数

スクミリンゴガイ（P. canaliculate）
ヒメタニシ（B. quadrata historic）

34
京都府京都市西京区洛西自然農園

139

マルタニシ（B. chinensis laeta）

11

カワニナ（S. libertina）

1

クロカワニナ（S. fuscata）

25

クロダカワニナ（S. kurodai）

20

シライシカワニナ（S. shiraishiensis）

1

京都府京都市中京区白川疎水

タテジワカワニナ（S. rugosa）

1

ナンゴウカワニナ（S. fluvialis）

4

フトマキカワニナ（S. dilatate）

12

図２

計測部位１

図３
図１

材料の採集場所（地理院地図より）

2「うみうし通信」No. 109（2020.12）

計測部位２

シライシカワニナ（S. shiraishiensis），タテジワカワニナ（S.
rugosa），ナンゴウカワニナ（S. fluvialis），フトマキカワニナ（S. dilatate）を用いた．なおクロカワニナおよびクロダカワニ
ナ以外は十分な個体数が採集できなかったため，比較には使用しなかった（表１）．
方法
巻貝類の殻の計測項目として，殻長，殻幅，殻口長，殻口幅，
および蓋殻口幅（図２，３）を選び，項目全てについて，ノギスを用いて計測した．蓋殻口幅を測定する際は，蓋が最も深部に位置する際に計測した．
計測データをもとに以下の計算を行った．
①殻丸型度
殻幅 / 殻長 *100で求められる．各種の中央値の中央値である74.8を基準とする．値がより大きい殻を丸型，値が小さい
殻を楕円型と考えた．
②殻口丸型度
殻口幅 / 殻口長 *100で求められる．各種の中央値の中央値である74.8を基準とする．値が大きい殻口を丸型であると考え，値が小さい殻口を楕円型と考えた．
③殻口狭小度
蓋殻口幅 / 殻口幅 *100で求められる．各種の中央値の中央値である99.7を基準とする．値が大きい殻口を狭小型，値が小さい殻口を開放型とした．
④殻口丸型度の順位相関係数
Spearman の順位相関係数
n

1-

!

6
(Xi-Yi) 2n (n 2 -1) i = 1で求められる．
この場合，n ＝個体数，Xi ＝殻長，Yi ＝殻口丸型度とする．

結果
ヒメタニシの殻丸型度の中央値は74.8となり，マルタニシは88.3，スクミリンゴガイは78.7となるため，殻は丸型であるといえる．また，クロカワニナの殻丸型度の中央値は50.0となり，
クロダカワニナは48.1となるため，殻は縦長型であるといえる（表２）．
殻長と殻幅に対する順位相関係数は，すべての種で殻長と殻幅に対する順位相関係数は p ＜0.01となり，強い相関関係がみられた（表３）．

考察
本研究から，生息環境の異なるそれぞれの貝類において，殻長と殻幅との間に強い相関がみられた．タニシ類とスクミリン
ゴガイは水の流れが非常に緩やかな水田に生息するが，本試料を採取した場所は，稲が栽培されているため，水流が更に遅くなっている．また，水田への流入は起こるが，流出は稀である
ため，一層水田への水流が生じにくくなっている．このことか
ら，丸型の殻をもつ巻貝類が水流の弱い場所を好んで生息しているといえる．一方，水の流れのある疎水に生息するカワニナ
類では，殻長と殻幅との間に強い相関がみられ，流れが強い場
所に生息する巻貝類は縦長型の殻をもつことが示された．疎水路はコンクリート等で護岸補正されており，それが水流を強くしている．なお，タニシ科のなかで，例外的に唯一の疎水域に生息するナガタニシが知られているが，この種の殻は丸型の殻ではなく縦長型であり，本研究結果を支持する．
水流が緩やかな環境であればヒメタニシ，マルタニシ，およ

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
スクミリンゴガイ

表２

ヒメタニシ

マルタニシ

クロカワニナクロダカワニナ

殻丸型度の種別平均値

図４

殻形態の２タイプ

40
35

R2＝0.945

30

R2＝0.9549

25

R2＝0.8315
R2＝0.8221

20
15

R2＝0.9531

10
5
0
0

表３

5

10

15

20

25

30

35

40

45

殻長と殻幅

びスクミリンゴガイ等の主に丸型の殻をもつ巻貝類が生息し，水流が激しい環境であれば，カワニナ類等の縦長型の殻をもつ巻貝類が生息する傾向が示された．よって，淡水の巻貝類が生息する場所の水の流れの有無が，巻貝類の殻の形に関係していると考えられる．それぞれの環境で，どのような長所があって殻の形が選択されたのか考えてみた．球形に近い丸い殻は物理的に強度が高いと考えられ，天敵からの攻撃に対して長所がある．その反面，流れに対しては，一旦流されると，ころころと転がり止まらないという短所がある．一方，一定の水の流れがある環境では，縦長型の殻をもつ巻貝類は水流に対して，ある方向に向くと，水流による水圧から逃れることができるため，容易には流されないなどの長所が考えられる．想像の域を出な
いが，殻の形と生息環境との間には関係があるのではないかと
思われる．

おわりに
本研究で調べた巻貝類は生息場所の水の流れの有無に適応し，殻の形を丸型と縦長型のどちらかに進化させたと考えられる．
今後の課題としては，大陸や東南アジア諸国にも，多くのタニシが生息していることが分かっているので，東南アジアに生息している種についても，水流と殻の形の関係について調査したい．

謝辞
本研究にあたり直接のご指導を頂いた大阪大学理学研究科古屋秀隆先生に深謝する．

「うみうし通信」No. 109（2020.12）

3投稿

ウミシダに付着するコマチクモヒトデ
富永 英之（Tominaga, Hideyuki）
東京大学大学院理学系研究科附属臨海実験所 幸塚 久典（Kohtsuka, Hisanori）
元福井県立藤島高等学校

solaster，コアシウミシダ Comanthus parvicirrus，ハナウミシ
ダ Comaster nobilis，カセウミシダ科のアカシマコブウミシ
ダ Catoptometra rubroflava，オオウミシダ科のオオウミシダ
皆さんは棘皮動物のウミシダに付着するクモヒトデをご存じ
Tropiometra macrodiscus などである．付着場所は宿主の口盤上だろうか？ ウミシダには多くの腕を使って海中をフワフワと（腹側；口側）もしくは中背板上（背側；反口側）付近で覆い泳ぐ種や，流れの早い場所では細い巻枝や腕を使って岩を掴んかぶさった状態で付着する．付着個体数はほとんどの場合，１で体を支持し，深海では長い巻枝を泥に刺してアンカーの役割
個体の宿主に１個体の本種が付着していた．コマチクモヒトデをさせる種もいる．また，美しい色彩を持つ種も多く，発生様の盤の直径（盤径）は雌16〜23mm（n ＝22）
，雄11〜20mm（n式も特異である．この魅力的なウミシダに付着するクモヒト＝28）の亜成体から成体で，それらより小さい５mm 程度の幼デはコマチクモヒトデ Ophiomaza cacaotica で，和名の「コマ体は数例しか確認されなかった．本種は雌雄異体であるが，外チ」とは元来，ウミシダの学名に由来すると考えられている．
部形態から雌雄は判別できない（図１A，B）．本種の腕先端部
本種に関しては，これまで藤田・幸塚（2003）や幸塚（2005）
両側には雌雄ともにやや発達程度の鈍い鉤爪が先端を口側に向の形態や生態に関する報告がある．また，発生に関しては
けて複数形成されている（図２）．これらの鉤爪は，宿主上でMortensen（1937）の報告があるのみで，生殖巣の発達過程や本種の宿主であるウミシダへの付着行動に関しては不明である． の移動や宿主に自らの体を固定するアンカーとして機能することが考えられる．
本稿ではコマチクモヒトデの生活史を明らかにするため，（1）
コマチクモヒトデの体色は赤紫色や黒色の単色，もしくは盤宿主の種類や付着場所，付着個体数，外部形態や体色等の基礎や腕に縞模様が入るが（Irimura, 1982），本観察に用いた個体的観察，（2）コマチクモヒトデの生殖巣の発達過程に関する組はほとんど濃紫色の単色であった．ゆえに，宿主の体色に対し織学的観察および発生観察，（3）水槽内における宿主への付着て完全な保護色にはならないが，宿主の多数の腕に遮蔽された行動観察を行ったので報告する．
付着状態になる．コマチクモヒトデが宿主を隠蔽目的で利用す材料のコマチクモヒトデは，2008年２月に長崎県西海市（nることにより，天敵から逃れることは可能であろう．
＝９；水深６-18m），2015年６月から2020年４月にかけて神奈

はじめに

川県三浦市小網代湾（n ＝41；水深５-13m）で第二著者の幸塚によるスキューバ潜水により，主としてニッポンウミシダに付着した状態で採集した．

生態および外部形態
コマチクモヒトデの宿主は，クシウミシダ科のアシボソオ
オバンウミシダ Anneissia intermedius，ニッポンウミシダ A.
japonica，フトアシウミシダ A. pinguis，ウテナウミシダ A.

A

図１

10mm

生殖巣の発達と発生
実体顕微鏡下で盤口側の間輻部の骨板を切開すると生殖巣が確認できる．雌では２月から４月にかけて卵巣内では，卵巣上皮に数珠状に配列した卵母細胞が見られるのみで未成熟の状態である（図３A，B，C）．６月から10月にかけて卵巣は大きく発達し，その内部は多数の成熟した卵母細胞（長径110μm）
で満たされる（図３D）．雄では２月の精巣はやや発達の程度

B

10mm

コマチクモヒトデ成体．A，反口側．B，口側（矢印は配偶子が放出される生殖裂口）

5mm
図２

4

「うみうし通信」No. 109（2020.12）

コマチクモヒトデの腕先端部の鉤爪（矢印）100μm

100μm

B

A

100μm

C

100μm

D

図３ コマチクモヒトデ雌の生殖巣．A，未熟な卵母細胞を有する卵巣（矢印）［２月］．B，A 枠線部の拡大（矢印は未熟な卵母細胞）．C，数珠状に配列した未熟な卵母細胞（矢印）［４月］．D，成熟した卵母細胞［９月］

A

300μm

B

100μm
C

図４ コマチクモヒトデ雄の生殖巣．A，精巣［４月］．B，精巣［６月］（矢印は精子）

100μm

5mm
図５

放卵中のコマチクモヒトデ
雌．矢印は生殖裂口から放出される卵（幸塚久典氏撮影）

図６

コマチクモヒトデの初期８腕オフィオプルテウス幼生（田近敦史氏撮影）

おり，コマチクモヒトデの個体群密度は小さい．しかしながら，宿主であるニッポンウミシダが生殖期に集合して群棲状態になれば，コマチクモヒトデにとっても受精効率を上げることが可能になるので生殖戦略上有利となる．それゆえ，コマチクモヒ
状態で採集した本種８個体を用い，10月７日に光と温度変化による放卵放精の誘導を試みたが配偶子の放出は見られなかった． トデは自らの生殖期を宿主であるニッポンウミシダの生殖期に一致させたのかもしれない．コマチクモヒトデの発生について
しかしながら，同時に実験室内で飼育していた宿主のニッポン
は，前述した Mortensen（1937）によるオフィオプルテウス
ウミシダ雌が10月６日の16時に放卵し，翌10月７日の17時に雄幼生や変態直前の幼生の断片的な観察例があるにすぎない．ゆが放精した．また，2016年10月25日から26日にかけて，実験室
えに，受精卵から変態完了までの詳細な全発生過程の解明が望の水槽内で飼育していたコマチクモヒトデの自然放卵が見られ
まれる．
た（図５）
．その後，10月28日までにさらに２回の自然放卵放精が見られ，これらの卵はいずれも受精していた．受精卵は宿主への付着行動
初期８腕オフィオプルテウス幼生まで発生が進んだが（図６），
変態までは観察できなかった．
自然状態でニッポンウミシダに付着するコマチクモヒトデを
コマチクモヒトデの生殖巣（卵巣や精巣）の成熟時期は組織
図７A，B に示す．宿主への付着行動観察は2015年10月６日に学的観察より秋季（10月）と考えられ，実験室内での飼育環境行った．2015年９月から10月にかけて採集したニッポンウミシ
下では自然放卵放精により秋季に体外受精がおこり，オフィオ
ダに付着していたコマチクモヒトデを宿主から取り外した．そプルテウス幼生が確認された．クモヒトデの発生様式は多様性の直後，円形水槽内にニッポンウミシダ１個体とコマチクモヒに富むが，コマチクモヒトデは８腕オフィオプルテウス幼生
トデ１個体を約10cm の距離をおいて投入し，その後のコマチを経て変態する典型的な間接発生型の種である（Mortensen,
クモヒトデの行動を観察した（試行①）．また，ニッポンウミ
1937）．コマチクモヒトデの生殖期である秋季は，宿主であるシダに付着していたコマチクモヒトデを取り外し，あらかじめニッポンウミシダの生殖期（相模湾では９月下旬から11月上
採集しておいたコアシウミシダへの付着行動の有無を観察した旬）と重なる．生息地でのコマチクモヒトデは１個体のニッポ（試行②）．さらに試行②でコアシウミシダに付着したコマチク
ンウミシダに１個体しか付着していないことが多い．幸塚はモヒトデを取り外し，再度コアシウミシダへの付着行動の有無
2015年６月に小網代湾（水深７-10m）で，ニッポンウミシダを観察した（試行③）．また，１個体のニッポンウミシダに複40個体にコマチクモヒトデ６個体が付着しているのを確認して数のコマチクモヒトデ（５個体）すべてを用い，ニッポンウミ
が弱いが，４月から10月にかけて大きく発達し（図４A），その内部は多数の精子で満たされている（図４B）．2015年９月27日および10月６日に小網代湾でニッポンウミシダに付着した「うみうし通信」No. 109（2020.12）

5

A
表１

A
図８

2cm

B

ニッポンウミシダに付着するコマチクモヒトデ（矢印：A，口
盤上．B，中背板上）

コマチクモヒトデのウミシダへの付着行動

試行

試行数

旧宿主

新宿主

観察に用いたコマチクモヒトデ数

試行結果

①

4

ニッポンウミシダ

ニッポンウミシダ

1

付着

②

1

ニッポンウミシダ

コアシウミシダ

1

付着

③

2

コアシウミシダコアシウミシダ

1

付着

④

1

ニッポンウミシダ

ニッポンウミシダ

5

付着

10cm

B

C

D

コマチクモヒトデのニッポンウミシダへの付着行動．A-D：矢印はコマチクモヒトデの移動方向を示す

シダへの付着行動の有無を観察した（試行④）．なお，試行②〜④は試行①と同様な方法で観察した．これらの観察結果を表１に示す．
コマチクモヒトデは水槽内に投入された後，宿主の方向に向
かってただちに移動を開始し（図８A），宿主の腕下部に潜り込む（図８B，C，D）．この時，宿主は多くの腕を一瞬動かすが逃避行動はとらない．宿主の腕内部に移動したコマチクモヒ
トデは自らの口側を宿主側に向け，宿主の口盤上もしくは中背板上に付着した（表１，試行①）．また，行動観察中に宿主の口盤と中背板の間を移動する個体も見られた．ニッポンウミシ
ダに付着していたコマチクモヒトデは，異なる宿主のコアシウ
ミシダにも付着した（表１，試行②，試行③）．また，１個体のニッポンウミシダに複数個体のコマチクモヒトデがすべて付着した（表１，試行④）．
コマチクモヒトデの宿主への付着場所は，口盤から中背板上にかけての様々な位置である．今回用いたコマチクモヒトデの宿主はクシウミシダ科のニッポンウミシダとコアシウミシダで，両種とも口盤中央に肛門があり，その周辺部に口がある（小郷・藤田，2014）．ウミシダは羽枝から腕を経由して口に至る食溝を持ち，餌である海中のプランクトンや有機物は食溝中を移動して口に運ばれる仕組みになっている．クシウミシダ科の食溝は骨板に覆われることなく構造上外部に露出しているため，ウミシダに付着する動物にとって，食溝中を移動する餌を搾取することは容易であると考えられる．本観察では，ウミシダの食溝上に限って付着していたコマチクモヒトデは見られなかった．コマチクモヒトデが採餌目的でウミシダの食溝付近に付着するかについてはまだ実験的に確かめられていない．
コマチクモヒトデの発生様式は，浮遊幼生であるオフィオプ
ルテウス幼生を生じる間接発生型であるので，幼生は変態の過程でオフィオプルテウス腕を失って海底に着底し，その後，稚クモヒトデとして成長する．実験室内での付着行動の観察結果
より，コマチクモヒトデは成長後に岩礁で宿主に取りつく「待ち伏せ型」の付着様式を持つと考えられる．また，宿主に関しては多くの種に付着が見られることにより，宿主の種特異性は

6

図７

2cm

「うみうし通信」No. 109（2020.12）

ない．実験的には１個体の宿主に複数のコマチクモヒトデの付着が見られたので，自然状態でも受精効率を高めるため，１個体の宿主に複数の雌雄のコマチクモヒトデが付着する可能性が
ある．

おわりに
クモヒトデには同じ棘皮動物のウニ類に付着する種や，刺胞動物のヤギ類に絡む種が見られる．クモヒトデとこれらの宿主との関係は片利共生と考えられる．ウミシダにとってコマチク
モヒトデに付着されることは，はなはだ迷惑なことであろうが，もしかして何らかのメリットがあるのかもしれない．なぜコマチクモヒトデはウミシダのみを宿主とするのだろうか，興味は尽きない．両者間での共生関係や採餌目的としてのコマチクモ
ヒトデのウミシダへの付着について，今後のさらなる実験観察を行う必要がある．
謝辞
本報告は2015年度マリンバイオ共同推進機構（JAMBIO）の研究助成により行いました．また，コマチクモヒトデの発生観
察は田近敦史氏に，付着行動の観察は，東京大学大学院理学系
研究科附属臨海実験所のスタッフ一同にご協力頂きました．こ
こに記して，厚くお礼申し上げます．
引用文献
藤田敏彦，幸塚久典（2003）能登島およびその周辺海域のクモヒトデ類．のと海洋ふれあいセンター研究報告．9: 25-38．
Irimura, S (1982) The brittle-stars of Sagami Bay, pp 41-42．生物学御研究所編．
小郷一三，藤田敏彦（2014）相模湾産ウミシダ類．pp 162．東海大
学出版会．
幸塚久典（2005）隠岐の島沿岸で得られたコマチクモヒトデ．南紀
生物．47（1）: 74-76.
Mortensen, T (1937) Contribution to the study of the development andlarval forms of echinoderms Ⅲ, K. Dansk. Vidensk. Selsk. 7(1):
1-65.

研究紹介

湿地に生息する水棲動物にみられる吸虫類の多様性旭川医科大学寄生虫学講座

佐々木 瑞希（Sasaki, Mizuki）

的制約が多く大規模な調査を行うことが難しいためである．

はじめに線形動物，扁形動物，鉤頭動物，節足動物など多くの動物群において，寄生生活を営むものが存在する．吸虫類は扁形動物門に属する寄生虫で，見た目は吸盤をもつプラナリアのような形をしているが，複数の宿主動物を利用する複雑な生活史を営む．吸虫類の多くは貝類を第１中間宿主，魚類や節足動物など様々な生物を第２中間宿主として利用する．最終的に終宿主（主に脊椎動物）の体内で成虫となり，生活環が完成する（図１）．一般的に，中間宿主は移動能力が低いが，終宿主は体内に成虫を宿したまま移動し，その移動先で新しい生活環を開始す
る．水棲の巻貝やその他の動物を中間宿主とする吸虫は多いため，河川や湖は吸虫類が次の世代を残すのに重要である．さらに，鳥類や哺乳類などの終宿主に寄生することが新天地への移動手段となる．とくに，鳥類の渡りは吸虫類の移動拡散に重要な役割を果たしていると考えられるが，これに伴う吸虫類の追跡調査は行われてこなかった．鳥類の内部寄生虫を採集するた
めには捕獲・屠殺が必要となるが，法的・倫理的・公衆衛生学

図１

北海道における中間宿主調査
鳥類からの寄生虫の採集は困難だが，幸いなことに，前述の通り吸虫類は水棲生物を中間宿主として利用することが多い．
とくにカモ類を中心とする水鳥は渡りの中継地となる河川や湖
沼で排泄するため，そこに生息する水棲生物により吸虫類が維持されていると考えられる．すなわち，中間宿主となる貝類や魚類などを調べることで，終宿主となる鳥類を捕獲することな
くその吸虫相を知ることが可能となる．
そこでまず，北海道の渡り鳥飛来地（旭川市牛朱別川，忠別川，美唄市宮島沼，網走市能取湖など）において，巻貝類（オカモノアラガイ，カワニナなど）および魚類（ウグイ，フナ，ドジョウなど）を採集し，吸虫類の幼虫を検出した（図２）．回収した寄生虫は形態観察ののち，DNA バーコーディ
ングを行った．すなわち，種同定とともに核28SrDNA およびミトコンドリア cytochrome c oxidase I（cox1）配列の一部を決定した．cox1配列を用いて最尤法により系統解析を行った結一般的な吸虫類の生活史「うみうし通信」No. 109（2020.12）7図２ さまざまな水棲生物から検出された吸虫類の幼虫．A，モノアラガイを割ると現れる紐状のスポロシスト．B，フクドジョウ体腔にぎっしりと詰まっている白い粒状のメタセルカリア．C，ウグイの眼球内に浮遊するメタセルカリア

図３ ミトコンドリア cox1配列をもとに最尤法で作成した系統樹．A，北海道の巻貝および魚類から得られた吸虫類の幼虫（６科23種）．B，北海道の鳥類から得られた吸虫類の成虫（８科23種）

果（図３Ａ），水棲生物より検出された吸虫類は未記載種も含めて６科23種にのぼった．これらを近縁種と比較することにより，Heterophyidae および Echinostomatidae に属するものは哺乳類あるいは鳥類，Plagiorchiidae のものはおもにコウモリ，
Notocotyliidae，Strigeidae，Diplostomatidae に属するものはカ
モ科鳥類をそれぞれ終宿主として利用していると推定された．
カモ類を始めとする鳥類が終宿主であると推定されたものは18種と多様であった．中でも，カモ類の渡りの中継地として知られる旭川市の人工河川永山新川ではこれらのうちほとんどが検出されており，渡りの中継地は吸虫類の多様性維持のための重要な場所と考えられた．

鳥類からの成虫の検出
寄生虫の種同定は成虫の形態観察が必須である．残念なことに，貝類や魚類など中間宿主から得られた吸虫類は幼虫である
ため，多くは種同定ができない．しかしながら，成虫の姿を見てみたい，種レベルまで同定したい，というのが寄生虫学者の性である．そこで，成虫を得るため鳥類の調査を行った．道内で得られた事故死体や有害鳥獣として駆除された個体43種77羽

8「うみうし通信」No. 109（2020.12）について検査を行い，17羽から吸虫が得られた．これについて
も形態学的同定および塩基配列の決定を行った．こちらも中間宿主から検出された幼虫と同様に，cox1配列を用いて最尤法により系統解析を行った（図３Ｂ）．鳥類からは合わせて８科23種の吸虫類が検出された．
ここからが楽しみにしていた答え合わせの時間である．水棲生物から得られた６科23種と鳥類から得られた８科23種をワク
ワクしながら照合してみる．一体何種の吸虫についてその発育史（中間宿主および終宿主）が解明されることだろう．
結果，幼虫と成虫の cox1配列が一致したのは，期待したよ
りはるかに少ないたったの４種のみであった（図４）．このことから，吸虫類の多様性が想像以上であることが示された．見たことのない吸虫が北海道だけでもまだまだ存在するということになる．ただし，データベースに登録されている吸虫類のDNA 情報は明らかに不足しているため，我々が特定した cox1
配列のほとんどは新規配列であった．つまり，本研究で検出された吸虫類のうち，Notocotylus sp.，Cotylurus sp. を含む複数のものが未記載種であると考えられた．現在，これらの新種記載に向け準備を行っている．

図４ 巻貝由来の幼虫と鳥類由来の成虫を比較して，DNA バーコードの一致が見られた４種（成虫を示した）「新種の動物」というと秘境にでも行かない限りめったに見つからないもの，と思いがちだが，その辺りの川にいる小さな巻貝や目に留める者も少ない地味な小魚の中に多様な吸虫の世界が広がっているのである．それらの一部は渡り鳥を終の棲家とし，ユーラシア大陸まで運ばれるものもあれば，オーストラリアまで旅するものもあり，運良く中間宿主の生息する河川や湖沼に虫卵を落とすことができれば再び新しい生活史を開始するのである．
遠く離れた場所にいる吸虫が同一の種なのか，あるいは，異なる宿主で見られる各発育ステージの虫体が同一種なのか，形態学的観察のみでは判定が不可能な場合がある．吸虫類の形態には鑑別に有用な特徴が少なく，隠蔽種の存在が疑われるためである．そのような場合に，本研究で用いた DNA バーコーデ
ィングは威力を発揮する．DNA 配列を比較することで，ヨーロッパの巻貝で検出された幼虫が北海道に飛来したカモ類の消化管に寄生する成虫と同一のものであった，というように宿主による移動拡散を捉えることも可能である．

検索を行った．その結果，東北地方において Notocotylus sp. や
Cotylurus sp. など複数種が北海道のものと共通であることが分かった．また，西日本でも Notocotylus magniovatus など北海道と共通種が存在した．これらはいずれも鳥類を終宿主とする．
今後さらにデータベースを充実させていく必要があるが，それには寄生虫学研究者同士がデータを出し合い，お互いに利用可
能なシステムを構築する必要がある．データが蓄積されることで，日本国内，ひいては世界中での吸虫類の移動拡散を把握することが可能になる．
謝辞
サンプルの収集にご協力いただきました東京農業大学小林万里先生，酪農学園大学浅川満彦先生，帯広畜産大学福本晋也先生，北里大学柿野亘先生，筏井宏実先生，滋賀県立大学浦部美佐子先生，岡山理科大学林慶先生に御礼を申し上げます．本研
究は公益財団法人水産無脊椎動物研究所の個別研究助成（2019年度）を受け行いました．ありがとうございました．

データベースの作成
DNA バーコーディングを有効活用するためにはデータベースを作成し，素早く簡単に照合できるシステムが必要である．
そこで，我々が同定，シーケンスを行ったサンプルの1500を超える配列を使って Basic Local Alignment Search Tool（BLAST）
検索のための独自のデータベースを作成した．このデータを用いて Local BLAST 検索を行うことで，未記載種であっても，また異なる宿主から得られた検体や遠く離れた場所の検体であっても，同種あるいは近縁種であることが容易に分かる．さらに，各発育ステージの配列を登録しているため，いずれかのス
テージの配列を入力して検索するとその中間宿主や終宿主が発見できる場合がある．
本研究では，本州におけるサンプリングも複数箇所で行うとともに，協力者から提供していただいたサンプルについてデータ解析に用いた．こうして得られた本州産吸虫類について
も cox1配列を決定し，作成したデータベースをもとに相同性「うみうし通信」No. 109（2020.12）

9

研究紹介

謎多き薄っぺらな海産無脊椎動物 平板動物
山梨大学大学院総合研究部

アメーバ？

動物？

薄っぺらな平板動物

平板動物は無色透明の小さな海産無脊椎動物であり，一見しただけでは原生生物のアメーバのようである．実際，磯の転石などから平板動物の採集作業を行っていると平板動物にそっくりなアメーバに出くわして「見つけた！」とぬか喜びしてしま
うこともある（図１Ａ）．このようにアメーバと見間違えるくらいシンプルな見た目であるが細胞の核と繊毛の染色を行ってみると，その体が繊毛で覆われるとともに多くの細胞から構成されていることがわかる（図１Ｂ）．したがって，平板動物は姿形こそアメーバのようであるが歴とした多細胞動物である．
その名の通り平板動物は平らな動物である．厚さは体の周縁部と中心部で少し異なるがおよそ30〜40 m の範囲におさまる（図１Ｃ）．髪の毛の太さが70 m 程度であるため，それよりもさらに薄い．なぜこんなにも薄いのかといえば，平板動物の体がそれぞれ単層の背側上皮と腹側上皮から成り，それら上皮との間にほとんど隙間がないためである．したがって，ほぼ細胞２つ分の厚さしかないためにここまで薄い体となっている．そのような単純な形態のためどの個体も同じような姿をしているが，ミトコンドリア DNA の配列に基づき20種類のハプロタイ
プ（H ０〜19）に分類される．ただし，これらハプロタイプが種や属を反映しているのか，あるいはただの個体差によるもの
なのか等，未だに不明な点も多く，平板動物の多様性を解明するためにも様々なハプロタイプの飼育系を確立し研究を進めていく必要がある．現在までに筆者は２種類のハプロタイプの飼育系を確立しているほか，性成熟する個体（後述）についても飼育系を確立することができている．本稿ではそれら飼育個体
を通して平板動物の謎や魅力について少し紹介していきたい．

餌を食べる姿はまるでロボット掃除機？！
平板動物の体はわずか６種類の細胞から構成され，消化管のような器官も持たない（Smith et al., 2014）．消化管を持たないのにどのように食物を食べるのだろうか？ 平板動物は腹側上塙 宗継（Bam, Munetsugu）

皮に外分泌細胞を持っており，その細胞から消化酵素を放出して食物を消化し，腹側上皮から栄養を吸収しているのである（Smith et al., 2015）．その結果，平板動物が餌（藍藻）の上を通過した後には食痕が残るのであるが，その様子はロボット掃除機がホコリを集めていく光景を彷彿とさせる（図２Ａ）．個
体が餌を消化している状態で化学固定して走査型電子顕微鏡で観察してみると餌である藍藻が消化を受け，その一部は原型をとどめないほどに形がくずれている様子がみられる（図２Ｂ，Ｃ）．どうやら平板動物は藍藻をドロドロに溶かしてしまう強力な消化酵素を持っているようであるが，具体的にどのような消化酵素を使用しているのか？ 実は平板動物は腹側上皮から消化酵素を出すと言われているものの，その消化酵素自体についての研究報告はないため，全くの謎となっている．

分裂するだけじゃない，平板動物の生殖の不思議
飼育下の個体は餌が存在する限り分裂によって増殖する（図３Ａ）．分裂の際には個体の体が徐々にくびれてきて最後は綱引きをするようにして２個体にわかれる（この綱引き状態が数時間続くことも多い）．直径１mm ほどまで大きくなってから分裂する個体もいれば，直径100 m ほどで分裂する個体もいるため，必ずしも細胞数が増えて大きくなったら分裂するわけではないようである．餌が十分にある環境では平板動物は１〜２日に一度の頻度で分裂するが，フィールドから採集したばかりの個体は飼育から１週間経過しても分裂しないこともあるため，採集した個体の DNA を直ちに解析したい場合には注射針のような先端が鋭利なもので体の一部を切断して DNA 解析に供することができる（図３Ｂ）．平板動物は低浸透圧や上皮がめくれ上がるような傷には弱く，そのような条件に暴露されると瞬く間に死亡するが，鋭利な刃物でつくられた傷は直ちに修復されるため安定したサンプリングが可能である．侵襲を受けた個体と同様，引き裂いた個体の断片をサンプリングせずに放置しておけば傷が修復されて新たな個体として復帰する．
最後に平板動物の性成熟について簡単に紹介したい．個体の図１ シンプルな姿の平板動物．A，実体顕微鏡下で観察した姿と平板動物にそっくりなアメーバ（右上）．B，平板動物の蛍光観察（蛍光免疫染色）．核は緑色，繊毛は赤色で示した．腹側からの観察であり，体の中心部が凹んでいる．C，平板動物の切片の蛍光観察（蛍光免疫染色）．核は緑色，細胞は赤色で示した10「うみうし通信」No. 109（2020.12）図２ 餌を消化する平板動物．A，藍藻を消化しながら移動する個体．食痕を赤枠で示した．B，藍藻を消化して進む個体の走査型電子顕微鏡写真．Ｃ，Ｂの拡大図．藍藻が消化を受けて溶解した様子が観察できる

図３ 平板動物の生殖．A，研究室飼育下における個体は分裂によって増殖する．B，鋭利な刃物で個体を切断する様子．C，卵（矢印）や卵黄（＊）を生じる個体も存在するが個体発生には至らない

なかには卵や卵黄を体内に形成するものがいる．筆者の飼育系
統のなかにも性成熟する個体が存在し，産卵後あるいはそのま
ま体内で胚発生が進行する（図３Ｃ）．しかし，最大でも64細胞期で発生が停止してしまうため個体発生には未だ至っていな
い．これまでに海外のグループからも飼育個体の胚発生の報告があるが，やはり個体発生には至っていないのが現状である（Eitel et al., 2011）．このように研究室内飼育系では胚発生が途中で停止してしまうのであるが，自然界では正常に胚発生が進行して個体発生するのだろうか？ あるいはそのような有性生殖を行っている系統が存在するのだろうか？ これは平板動物
における大きな謎の一つであり，さらにフィールド調査と飼育

平板動物門

Phylum Placozoa
1883年に初めてオーストリアの水族館で発見された．
1971年にこれまでに知られていたどの動物群にも属さないことから，トリコプラックス Trichoplax adhaerens をもとに
平板動物門が設立された．以降，長く１種のみで構成されてきた．2020年現在では，３種が含まれる．
形態

薄く平たい板状で，アメーバのような形．二胚葉性の多細胞生物．体は背側上皮と腹側上皮からなり，系を充実させて明らかにしていきたい．

表面は繊毛でおおわれる．細胞外基質を欠く．背腹謝辞
平板動物の研究をはじめるにあたり筑波大学下田臨海実験センターの中野裕昭博士並びに技術職員の皆様に数々のご指導ご鞭撻を賜りましたことを厚く御礼申し上げます．また，平板動
物の採集と調査及び飼育系統の確立に関しては公益財団法人水産無脊椎動物研究所の個別研究助成（2018年度）を受けて行われたものです．深く感謝申し上げます．

0.1〜３ mm 程度．

引用文献
Smith, C. L., Varoqueaux, F., Kittelmann, M., et al. (2014) Novel
Cell Types, Neurosecretory Cells, and Body Plan of the EarlyDiverging Metazoan Trichoplax adhaerens. Curr. Biol. 24: 15651572.
Smith, C. L., Pivovarova, N. & Reese, T. S. (2015) Coordinated Feeding
Behavior in Trichoplax, an Animal without Synapses PLoS One 10:
e0136098.
Eitel, M., Guidi, L., Hadr ys, H., et al. (2011) New insights into
placozoan sexual reproduction and development PLoS One 6:e19639.

の区別はあるが，前後の区別はない．体のサイズは系統

神経系をもたない単純な形態から，すべての後生動物のうち最も初期に派生したグループ，あるいは海綿動物と刺胞動物との中間に位置するとされてきた．
しかし，近年の分子系統解析からも様々な仮説があり、まだ決着がついていない．

分布・生息域
生態

熱帯から亜熱帯の海域に生息．

磯の転石などに付着して生活する．微少藻類などを腺細胞から分泌した酵素で消化し，体表から養分を
吸収する．

参考文献
塙

宗継．2020．顕微鏡で観察する平板動物の世界．生物の科学
遺伝．株式会社エヌ・ティー・エス．
藤田敏彦．2010．新・生命科学シリーズ 動物の系統分類と進化．
裳華房．
白山義久 編．2000. バイオディバーシティー・シリーズ５ 無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）．裳華房．

「うみうし通信」No. 109（2020.12）

11

I N F O R M A T I O N

財団からのお知らせ
寄付募集・賛助会員募集ページを新設いたしました

海洋生物多様性情報データベースへ情報の提供を開始しました

このたび，財団への応援団としてご支援いただける賛助会員

当 財 団 で 保 管 し て い る 生 物 情 報（ 観 察 デ ー タ ） に つ い制度を整備し，当財団ホームページ内に，寄付募集および賛助
会員募集ページを開設いたしました．当財団の運営は，その財源のほとんどを寄付金とうみうしくらぶの会費でまかなっておりますが，昨今の経済・金融状況からすると、現状資金だけでは長く継続していくことが難しくなりつつあります．今後も水棲の無脊椎動物研究への支援を継続して行なっていくために，改めてご支援をお願いするに至りました．ホームページからお申し込みいただけます（用紙によるお申し込みも可能です）．
年間3,000円以上の寄付をいただいた方および賛助会員の方へて，「 う み う し 通 信 」No.101で 紹 介 さ れ た 国 立 研 究 開 発 法

は，「うみうし通信」を進呈させていただきます．水棲の無脊椎動物研究へのご支援をお考えの方はぜひ当財団への寄付をご検討いただけますと幸いです．詳しくはホームページをご覧ください（https://www.rimi.or.jp/support/）．

人 海 洋 研 究 開 発 機 構（JAMSTEC） の 海 洋 生 物 多 様 性 情 報
デ ー タ ベ ー ス BISMaL（ ビ ス マ ル，Biological Information

System for Marine Life） お よ び OBIS（ 国 際 プ ロ ジ ェ ク ト
Ocean Biodiversity Information System）へ情報提供を開始しました．
当財団では，磯の生物勉強会等の観察会で，専門の先生方にご指導をいただき，生物の採集や観察を行なってきました．また，観察の際に撮影した画像記録も保管しています．これらの記録は生物の分布情報や生物多様性の基礎的なデータとして活用が可能なものもあります．そこで，まずは2017年に沖縄県本部町瀬底島の琉球大学瀬底研究施設で行った磯の生物勉強会での観察情報を，上記データベースへ提供いたしました（https://www.godac.jamstec.go.jp/bismal/j/dataset/RIMI_24th_isoまた，上記ページを開設するにあたり，長年ご利用いただき
kansatsu）．
ました「質問コーナー」を終了させていただきました．当コー
ナーでは，みなさまからの無脊椎動物に関するご質問にお答え
みなさんと一緒に観察した情報が，こうした外部のデータベ
してまいりましたが，近年，インターネットの発達や図鑑ブーースへ提供され，活用されます．生物多様性情報として利用す
ムの力もあり，マイナーな水棲の無脊椎動物の情報も以前よりるためには，正確な同定や観察場所の詳細な記録が必要で，画得やすくなりました．みなさまの知識の向上により，より専門
像や標本の保管なども重要となります．今後，この取り組みを的な回答が必要となり，情報提供に限界を感じていたことから， 通じて，保管されている生物情報をさまざまな形で活用していこのコーナーは役割を終えたと判断しました．ご利用いただいく予定です．
た皆様に，お礼申し上げます．

図２
図１

BISMaL 内のデータセットのページ

ご支援のお願いページ（矢印，財団ホームページ内）

編集後記
このたび，うみうし通信へ２名から投稿をいただきました．
巻頭は高校生の著者による研究の紹介です．うみうし通信では，
学会などで中高生発表をした方にご執筆をお願いすることもあります．こうした若い学生さんたちに活用していただける機会となれたことを嬉しく思います． また，生物や研究の情報を提供したい，論文出版したけど，その内容を一般向けに紹介したいなどのご希望がありましたら，投稿を歓迎いたしますので，ぜひ事務局までお知らせください（編集担当で検討後，掲載の可否を決定）．

発行日
発行人
編集人
発行所

今号の表紙は，温かみのある色のイボヤギウミウシです．このウミウシはイボヤギという刺胞動物を食べて生活をしている
ため，イボヤギの近くで見つかるそうです．今回は少し離れた場所にいて，最初は気づかなかったと撮影者の今本氏からエピソードを教えていただきました．ウミウシは食性が決まっていることが多いので，餌となる生き物の周辺を探すと見つけやす
いそうです．ウミウシに食べられてしまったイボヤギは白い骨格が見えるほどになってしまうので，その近くを探すとイボヤ
ギウミウシが見つかるかもしれません．

2020年12月31日
池田 友之
片山 英里
うみうし通信公益財団法人 水産無脊椎動物研究所〔Research Institute of Marine Invertebrates（Tokyo）〕
No.109〒104-0043 東京都中央区湊1-3-14-801
Tel  03-3537-1791
Fax  03-3537-1792
URL  http://www.rimi.or.jp/
e-mail  maininfo@rimi.or.jp
印 刷 港北出版印刷（株） Tel  03-5466-2201「うみうし通信」No. 107（2020.6）
109（2020.12）12