富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告

ISSN2185­1093

富山県農林水産総合技術センター
園芸研究所研究報告
第8号
令和２年３月第八号
令和二年三月
富山県農林水産総合技術センター園芸研究所

富山県農総セ園研研報
Bull.Hort.Res.Inst.,Toyama
Pref.Agr.,For.Fish.Res.Ctr.
No.８ Mar. 2020

富山県農林水産総合技術センター
園 芸 研 究 所

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（１～44頁）
目次

１．タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究浅井雅美
緒言���������������������������������������１第1章

タマネギの雪害実態とその症状………………………………………………………………２

第2章

栽培条件が生育と雪害に及ぼす影響…………………………………………………………５

第1節

移植日の違いが生育・収量および雪害に及ぼす影響

第2節

基肥窒素の施用量が生育および雪害に及ぼす影響

第3章

積雪前と融雪後の可溶性炭水化物蓄積

第4章

フルクタンと耐雪性の関係……………………………………５………………………………………９………………………………………………………11……………………………………………………………………17

第1節

移植日がフルクタン蓄積と耐雪性に及ぼす影響

第2節

温度がフルクタン蓄積と耐雪性に及ぼす影響

第5章

耐雪性の品種間差

第6章

フルクタン合成と温度の関係…………………………………………18……………………………………………21………………………………………………………………………………24…………………………………………………………………30

第1節

自然環境下でのフルクタン合成……………………………………………………………30

第2節

温度がフルクタン合成酵素遺伝子の発現に及ぼす影響

第3節

葉身と葉鞘におけるフルクタン合成…………………………………33………………………………………………………34

総括…………………………………………………………………………………………………………36

謝辞…………………………………………………………………………………………………………39

引用文献……………………………………………………………………………………………………40

英文摘要……………………………………………………………………………………………………43

No.8

Mar. 2020

Bulletin of the Horticultural Research Institute,
Toyama Prefectural Agricultural,Forestry and Fisheries Research Center

Contents
Masami Asai
Studies on the Relationship between Snow Tolerance and Fructan in Onion……………………………………………………………………………………

１

富山県農総セ園研研報
8.1〜44（2020）

1

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究
浅井雅美

緒

言

2018）。これらのことから、国産タマネギの安定的な供給体制への需要は高く、生産の拡大が期待されタマネギ（Allium cepa L.）はネギ属（Allium ）の野菜で、ニンニクなどと同じように、りん茎を形ている。
北海道では栽培の機械化が確立されて普及しており、北海道以外でも播種から収穫までの栽培に必要消費量が多い重要な野菜である。
我が国のタマネギの作型は、春まき栽培と秋まき栽培に大別される。春まき栽培は、梅雨がなく夏が涼しく、夏越し栽培が可能な北海道で行われている。
秋まき栽培は、冬が温暖で越冬栽培が可能な本州、四国、九州の暖地および温暖地で行われている（執行，2007）。
秋まき栽培では、移植後は気温が低下する時期となる。本州の積雪地帯では、秋に移植したタマネギ
が積雪により衰弱し、しばしば枯死する。枯死を避けるため、積雪前に生育量を確保する目的で移植時期を早期化すると、抽苔が発生する危険性が高まり、抽苔の発生を避けるために移植を遅らせると収量が確保できないとされてきた。また、移植作業は圃場
での作業が可能な降雪前までに終える必要があり、移植時期は限定される。そのため本州積雪地帯にお栽培が2009年から開始された。
富山県ではタマネギは秋まき栽培が行われているが、積雪地帯であることから、融雪後に株が枯死して消失し、減収となる圃場が毎年認められている。
そのため、タマネギの生産現場では、融雪後の株消
失被害の把握のため、栽培全圃場で毎年実態調査が行われている。それによると、2011年から2015年の融雪後４月時点での株消失割合は2～31％の範囲で変動しており、その年の気象条件、特に降雪量の多少が株消失割合の高低に大きく影響する可能性が示唆された。タマネギは低温に対しては強く、自然の
ハードニングにより氷点下10℃まで耐えるとされるので（山川，2003）、融雪後にみられる株消失は低温によるものでなく、積雪の影響が大きいと考えられる。しかし、積雪によるタマネギの枯死についての研究はなく、原因は不明で対応策がないのが現状成し、そのりん茎を食用とする。厚生労働省が2015
年８月に発表した日本人における野菜の摂取量ラン
キングでは、ダイコンに次ぐ第２位となっており、けるタマネギの栽培面積は少なく、ほとんど産地が形成されていない。実際、2017年の国内の栽培面積
は25,600 ha、収穫量は121,400 tであるが（農林水産省大臣官房統計部，2018）、この栽培面積の57％
は北海道の春まき栽培で、次いで冬季の積雪がない
佐賀県と兵庫県の秋まき栽培となっており、3つの産地で国内の栽培面積の72％を占め、産地は固定化している。

近年は、北海道への台風上陸や秋まきの主産地で病害が多発するなど、国内におけるタマネギの生産量の年次変動が大きくなっている。その影響もあり、
2017年の生鮮野菜の品目別輸入量の最も多い品目はタマネギで、303,000 tが輸入されており、生鮮野
菜輸入量全体の約4割を占めている（農林水産省，な農機の導入が進みつつある。富山県においても、
米価低迷による園芸作物の導入機運の高まりを背景に、水田を活用した機械化一貫体系によるタマネギ

である。本研究では、タマネギが積雪によって枯死する現象を雪害と考え、それに対する耐性を耐雪性とした。
植物は越冬中に様々な気象的悪条件に遭遇すると、生理的な衰弱が起こり枯死する。低温で枯死する現象としては寒害や凍害があり、積雪で枯死する
現象は雪害とされている。これらに対する耐性は広義には耐冬性とされるが、狭義には耐寒性、耐凍性、耐雪性としてそれぞれ研究されてきた（桑原・湯川，
2000）。
耐雪性についての研究は、特に秋まき麦類や牧草類で多く報告されている。雪害研究の報告では、オ

オムギとコムギで、糖質、特にフルクタン含量が耐雪性と関係があるとされている（湯川・渡辺，

本報告は、石川県立大学学位論文（平成31年３月）を基に編集したものである。

2

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

1995）。フルクタンはスクロースにフルクトースが重合した三糖以上の多糖の総称で、積雪前に植物体討を行った。第１章では、積雪によるタマネギの被害について、雪害の症状を明らかとするとともに、少ない。
積雪下のコムギでは、フルクタン含量は徐々に減少するが、これは積雪下で不足する代謝エネル
ギーをフルクタンによって補っているものと考えら

要因と考えられた栽培条件がタマネギの生育、収量、耐雪性に及ぼす影響について検討した。第３章
ではりん茎肥大前、生育初期の植物体内の可溶性炭
水化物の蓄積について積雪前と融雪後に調査し、フ積雪下で糖類が急速に消耗されるが、耐雪型品種は
融雪後の糖類の残存量が多いことから積雪下での糖係を明らかとするため、移植日、温度が越冬前の可溶性炭水化物含量と組成に及ぼす影響を調査し、耐雪性との関係を検討した。第５章では、異なる品種を用いて積雪期間の生育と可溶性炭水化物蓄積を調内に蓄積されたフルクタンは積雪下および融雪直後の代謝基質として用いられる（吉田ら，2003）。雪下の環境は0℃前後で多湿となり、日照量が極端にれている（吉田ら，2003）。コムギでは低温によるハードニング中に、耐雪型品種では高分子の多糖類が、耐凍型品種では少糖類の含量が高まることが報告されている（Yoshidaら，1998）。耐凍型品種では、類の生理的消耗が少ないとされる（桑原，1998）。
また、オオムギではフルクタンは分解酵素により分解され、フルクトースの供給源となり、積雪下においては植物体を維持し、融雪後には雪害からの植物体の回復のために機能しているとされる（湯川・渡辺，1995）。
タマネギもフルクタンを蓄積することが知られている。ネギ属（Allium ）でフルクタンを蓄積す
る種は、乾燥または低温といった季節的変化がある地域で多く、熱帯地方にはほとんど存在しない（Brewster，2008）。そのため、ネギ属に内在するフルクタンは乾燥耐性や耐凍性の付与に関わる可能性がある（Vijin・Smeekens，1999）。タマネギはデンプンを貯蔵せず、糖類が主要な貯蔵炭水化物で、りん茎内に重合度12までのフルクタンの蓄積が報告されている（Noureddineら，2005）。これらのことから、タマネギにおいても、フルクタンが耐雪性の付与に関係する可能性が考えられる。しかし、タマ

ネギにおける貯蔵炭水化物については、りん茎内の炭水化物やフルクタンに関する報告（Noureddine
ら，2005；Shiomiら，2005；Suzukiら，1989） はあるが、生育途中の葉身や葉鞘に含まれる炭水化物についての詳細な報告や、積雪の影響と炭水化物を結びつけた報告はない。秋まきタマネギでは、越冬時はまだりん茎は肥大しておらず、葉身3枚前後の幼苗の形態で積雪下となる。このりん茎肥大前の栄養生長期の植物体内に、炭水化物がどのように蓄積されているかについては、今まで調査されていなかった。
本研究では、積雪地帯におけるタマネギの生産安定を目指し、雪害回避・軽減技術の開発に向けて、タマネギの耐雪性とフルクタンの関係に着目して検富山県内のタマネギ産地における雪害実態と要因に関して調査を行った。第２章では、第１章で雪害のルクタン蓄積に栽培条件が及ぼす影響を検討した。
第4章ではタマネギの耐雪性と可溶性炭水化物の関査し、耐雪性の品種間差を検討した。第６章では、フルクタンの合成に関する温度の影響を明らかにするために、フルクタン合成酵素遺伝子の発現について調査するともに、葉身と葉鞘での発現の違いを調査した。総括で、本研究で得られた知見を基に、積雪地帯におけるタマネギの栽培での雪害対策技術について総合的に論じた。

第1章

タマネギの雪害実態とその症状

タマネギの作型は、北海道の春まき作型と本州以南の秋まき作型に大別される。タマネギは生育後半の高温に弱く、暖地・温暖地は初夏までに収穫を終える必要がある（山川，2003）。そのため、秋まき作
型ではりん茎形成前の栄養生長段階で越冬させ、春に肥大させる越冬栽培が主体となり、冬季の気象条
件の影響を受ける。タマネギはグリーンバーナリ型植物で、大苗を定植した後に低温に遭遇すると抽苔の発生が危惧されるが、小苗の定植であれば抽苔の発生が回避できる（山川，2003）。積雪地帯では、
冬季の低温に加えて雪による影響も受けることから、越冬のためには積雪前に十分に生育量を確保すること必要とされている（大西・田中，2012）。しかし、生育量が大きいと翌春に抽苔の危険性があることから作柄が不安定で、産地はほとんど存在しなかった。
積雪地帯である富山県の秋まきタマネギ栽培では、
産地育成当初から、融雪後に株が枯死する被害が発生しており、安定した生産上の障壁となっている。
タマネギの雪による被害の実態やその症状についての調査報告はこれまでなかったことから、本章では雪害と耐雪性を研究するにあたり、富山県内の産地

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

雪害の症状を示した株を採取し、葉身部の褐色壊死

における雪害の年次間差と積雪期間との関係を調査した。また、雪害の実態とその症状について明らか

部の病原菌を調査した。検出された菌の同定は、市販のグラム陰性非発酵菌用の細菌同定キット（API
20NE（ｼﾒｯｸｽ・ビｵﾒﾘｭｰ））と16SrDNAとするために、雪害の多い年において、雪害症状の観察と産地の耕種概要調査を行い、雪害が起こりやすい要因について考察した。

の相同性検索の両方を行った。試験年は移植年次で表し、各年次における積雪に関する気象データは富山県砺波市に設置されているアメダス砺波観測所の材料および方法

データを使用した。

調査は、2010年移植から2015年移植の６か年において、富山県のタマネギ産地である砺波市、南砺市に設置されている７カ所の生育観測圃で行った。栽
培された品種は2010年移植では‘ターボ’（タキイ
種苗（株））が1圃場、‘ネオアース’（タキイ種苗

3

結

（株）
）が6圃場、2011年移植ではすべて‘ネオアー
ス’、2012年移植では‘ネオアース’が5圃場、‘ター
ザン’（（株）七宝）が2圃場、2013年移植では、‘ター
ザン’が6圃場、‘ネオアース’が 1圃場、2014年移植と2015年移植はすべて‘ターザン’であった。各生育
観測圃における越冬前後の枯死の状況をみるため、1畝に長さ1 mの調査区を、1圃場につき2カ所設
置して、一定区画における苗の生存数を調べた。調
査は積雪前と融雪後に行い、積雪前と融雪後の株数を用いて枯死率を求めた。調査日は第1表に示した。
葉身に緑色部が認められない、またはすでに葉身が褐色枯死して地上部が認められない株を枯死株とした。また、上記の観測圃における定点調査とは別に、
雪による被害の大きかった2014年移植について、砺
波市と南砺市で行われた融雪後の全栽培圃場の雪害

果

2010年移植～2015年移植の6年間の積雪の状況と現地生育観測圃における枯死率との関係を第1表に示した。いずれの年も積雪期間は12月中に始まり,
３月上旬頃には終了した。積雪日数と降雪合計は年次変動が大きかった。6年間を比較すると、積雪日
数と降雪の合計によって観測圃の枯死率に違いが認められた。積雪日数が70日を超え、降雪の合計が460 cm以上となった2010年移植,2011年移植,2014年
移植における観測圃の枯死率は約12％と多かった。
これに対し、積雪日数26日、降雪の合計151cmと暖
冬で雪が少なかった2015年の枯死率は0.3％と少なかった。
2014年移植の砺波市と南砺市の全域におけるタマ
ネギの雪害状況を第2表に示した。タマネギを栽培していた経営体数は105で、合計栽培面積は7526 aであったが、その17.9％に当たる1345 aで融雪後の枯死が認められた。雪害が甚大で栽培面積の5割以上で株が枯死した経営体が10経営体あった、その内状況調査結果のデータを基に枯死面積を算出した。
4経営体ではほぼすべての株が枯死していた（デー
加えて、雪害圃場の栽培概要の実態調査を行い、移第 1 表 年次別の積雪条件および生育観測圃における枯死率タ略）。
植日、施肥量、連作の有無などと雪害面積との関係
ｚy
雪害圃場の耕種概要を調査した結果、雪害圃場のを検討した。
また、雪害と病害との関係をみるために、
株数調査日（月日）移植年-収穫年
観測圃の枯死率
積雪期間 積雪日数 降雪合計
（月/日）
（日）
（cm）
積雪前
融雪後
（%）
第
1 表 年次別の積雪条件および生育観測圃における枯死率
年次別の積雪条件および生育観測圃における枯死率
第1表
2010-2011
82537
12月15日
4月5日
11.9
12/24～3/9
2011-2012 12/15～3/80 y 降雪合計
477
12月15日
4月2日 観測圃の枯死率
12.1
株数調査日（月日）移植年-収穫年
積雪期間ｚ5 積雪日数
2012-2013
65
400
12月2日
4月2日
9.8
12/8～3/1
（月/日）
（日）
（cm）
積雪前
融雪後
（%）
2013-2014 12/13～3/11
46
313
12月2日
4月2日
6.9
2010-2011
82537
12月15日
4月5日
11.9
12/24～3/9
2014-2015 12/15～3/
71
462
12月1日
2011-2012
80477
12月15日
4月2日
12.1
12/5～3/135
2015-2016 12/27～3/
26
151
12月14日0.3
2012-2013
65
400
12月2日
4月2日
9.8
12/8～3/12z：3cm以上の積雪が初めて観測された日から最後に観測された日までの期間
2013-2014
46
313
12月2日
4月2日
6.9
12/13～3/11
y2014-2015
71
462
12月1日
4月2日
12.1
：3cm
以上の積雪があった日数
12/5～3/13
2015-2016 12/27～3/ 226
151
12月14日
4月2日
0.3
z：3cm
： 3 cm以上の積雪が初めて観測された日から最後に観測された日までの期間
以上の積雪が初めて観測された日から最後に観測された日までの期間
yy ： 3 cm以上の積雪があった日数：3cm 以上の積雪があった日数

第2表
第2 表 2014年移植/2015年収穫における産地栽培面積と雪害状況
2014 年移植/2015 年収穫における産地栽培面積と雪害状況
経営体数

栽培面積

雪害面積

雪害割合

雪害甚の経
営体数ｚ
（a)
（a)
（%）
第 2 表 2014 年移植/2015 年収穫における産地栽培面積と雪害状況
105
7526
1345
17.9
10
雪害面積
雪害割合 雪害甚の経
zｚ： 経営体数
栽培面積の内、栽培面積5割以上の面積で雪害が認められた経営体の数：栽培面積の内，5割以上の面積で雪害が認められた経営体の数
営体数ｚ
（a)
（a)
（%）
ｚ

105
7526
1345
17.9
10
：栽培面積の内，5 割以上の面積で雪害が認められた経営体の数

連作, 90富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

4

大部分で早期移植または基肥窒素の過剰施用のどちらかが行われていた（第1図）。早期移植とは、富ると地下の葉鞘部や根部には壊死症状は認められず、融雪後に成長を再開する植物体が多かった。葉の褐山県での移植の開始基準日である10月15日以前の移
変壊死部位からは、細菌のPseudomonas marginalis
第 1 表 年次別の積雪条件および生育観測圃における枯死率ｚy
pv. marginalisとErwinia .spが検出された。
植を示し、雪害圃場の約40％にあたる535aで早期 降雪合計
株数調査日（月日）移植年-収穫年 積雪期間 積雪日数
観測圃の枯死率
（月/日）
（日）
（cm）
積雪前
融雪後
（%）
移植が行われていた。基肥窒素の過剰施用（基肥窒2010-2011

537
12月15日
4月5日
11.9
477
12月15日
4月2日 考 察 12.1
400
12月2日
4月2日
9.8
313 積雪により枯死株が多いと収穫されるりん茎の数
12月2日
4月2日
6.9
2014-2015
71
462
12月1日
4月2日
12.1
12/5～3/13が減少して単収が低下するため、積雪地域では、雪圃場の約半分の660 aが基肥窒素過多であった。な
2015-2016 12/27～3/ 226
151
12月14日
4月2日
0.3
z
による枯死の回避が生産性の向上に直結する。2010
お、早期移植と基肥窒素過多の両方が当てはまる圃：3cm 以上の積雪が初めて観測された日から最後に観測された日までの期間
y：3cm 以上の積雪があった日数
年から2015年の６年間での積雪の状況と融雪後の場はなかった。次に連作と雪害発生との関係をみる
12/24～3/9

82素過多）とは富山県の栽培基準（10 a当たり4.5 ㎏）
2011-2012 12/15～3/ 580の1.5倍以上の窒素施用を示し、施肥基準の3倍以
2012-201365
12/8～3/1
2013-2014 12/13～3/11
46
上の窒素が施用されている圃場も認められた。雪害枯死率をみると、積雪日数が長く、降雪の合計が多と、タマネギ連作圃場での雪害面積は90 aであった。

い2010年移植、2011年移植、2014年移植で生育観測
圃の枯死率が高く、積雪日数、降雪の合計が少ない
第 2 表 2014 年移植/2015 年収穫における産地栽培面積と雪害状況
2015年移植でほとんど枯死がなかった。このことは認められなかった。
経営体数
栽培面積
雪害面積
雪害割合
雪害甚の経
は、積雪の多さがタマネギの融雪後の枯死率の増加
融雪直後の植物体における雪害の様子を第3図に
営体数ｚ
（a)
（a)
（%）
の原因となることを示唆した。北陸の平野部は、真示す。融雪直後は、植物体は倒伏し、畝上の地表面
105
7526
1345
17.9
10
ｚ
：栽培面積の内，5割以上の面積で雪害が認められた経営体の数
冬でも平均気温が氷点下とならず、雪が湿っているに接触しており、ほとんど全ての葉身の先端が褐色
移植遅れ,
97a
ため、重い（若狭,1986）。札幌の雪の密度が0.3g・または黒色となって壊死し、軟化症状を呈した。し㎤程度に対し、北陸は0.45 g・㎤を超える（若狭，かし、地上部は壊死症状を示していても、掘り上げ
早期移植された圃場で雪害が認められた面積は46％に達した（第2図）。また、移植遅れの圃場では雪害

適期移植,
6269a
基肥窒素過多,660

早期移植, 535

雪害なし,
625a

早期移植,連作, 90
1160a

雪害あり,
535a

その他, 60
0

200

400

600

800

1000

1200

1400

第 2 図 産地における移植時期別面積と早期移植圃場の雪害面積（2014 年移植）
雪害面積（a)

第1図第 1雪害圃場の耕種概要別面積（2014年移植）
早期移植：10 月 10～12日，適期移植：10 月 15 日～11 月 5 日，移植遅れ：11 月 6 日～7 日
図 雪害圃場の耕種概要別面積（2014年移植）
早期移植は10月10～12日に移植された圃場
早期移植は 10 月 10～12 日に移植された圃場
基肥窒素過多は基肥窒素の施用量が栽培基準の1.5倍以上の圃場
その他は除草剤の薬害と考えられた圃場
基肥窒素過多は基肥窒素の施用量が栽培基準の 1.5 倍以上の圃場

その他は除草剤の薬害と考えられた圃場
移植遅れ, 97a

適期移植,
6269a

早期移植,
1160a

雪害なし,
625a
雪害あり,
535a

8

第2図
第2図

産地における移植時期別面積と早期移植圃場の産地における移植時期別面積と早期移植圃場の雪害面積（2014年移植）
雪害面積（2014年移植）

早期移植： 10月10～12日、
適期移植： 10月15日～11月5日、早期移植：10
月 10～12日，適期移植：10
月 15 日～11
月 5 日，移植遅れ：11 月 6 日～7 日
移植遅れ ： 11月6日～7日

第3図

第 3 図 融雪直後の株の様子と葉の壊死症状

融雪直後の株の様子と葉の壊死症状矢印で示した部分は壊死を表す
矢印で示した部分は壊死を表す

9タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

1986）。また、湿った雪であることから、雪温が0℃でほぼ一定である（前田，1998）。このことから、積雪下のタマネギが氷点下にさらされることは少ないと示唆され、枯死は凍結害ではないと考えられた。
一方で、雪が重いことから積雪は植物体への物理的な圧力となる。また、積雪下は光の透過が少なく、光合成に必要な光強度が低いことから、積雪下の植物は積雪前に体内に蓄積した養分を生体維持のために消費するものと想定される。これらのことから、積雪日数が長く降雪が多いほど、植物体内に蓄積していた養分の消耗量が増大するとともに、連続した物理的な圧力も加わって、枯死率の増加につながると考えられた。
枯死までに至らなくとも、融雪後はほとんどの葉身が損傷しており、葉身の先端部では軟化や、黒褐色に変色する壊死症状が認められた。融雪後の生存株の葉の褐変壊死部位からはPseudomonas marginalis
pv. marginalis とErwinia .spが検出された。検出された細菌は2種ともタマネギ腐敗病の病原菌で（大内ら，1983）、土壌中に生息する細菌であることが知られている（大内，1998）。積雪下で、物理的に損傷し、生理的に消耗した葉身は、雪の重みによって土壌と接していることから、細菌が侵入するのに好適な状態であると考えられた。そのため、雪害における枯死の要因の1つとして、積雪により消耗した植物体への細菌の侵入が関与する可能性があると示唆された。しかしながら、すべての植物体の葉身に軟化あるいは変色壊死症状が認められるが、葉鞘部や根部には症状がみられず、融雪後に成長を再開する植物体の方が多かった。このことは雪害によるタマネギの枯死が土壌に生息するPseudomonas

marginalis pv. marginalis とErwinia .spが主因ではないことを示すと考えられた。
雪害の大きかった2014年移植では、産地の栽培面
積の約18％で融雪後に株が枯死し、雪害により圃場全体の株が枯死した経営体が存在するなど、産地に与える雪害の影響は大きかった。雪害圃場における耕種概要の調査結果から、早期移植または基肥窒素
過多の圃場で雪害による枯死が多く発生していることが示された。移植時期が早いことや施肥窒素量が多いことは、越冬前の生育量や体内養分の蓄積に影響すると考えられ、そのことが融雪後の枯死率に影響する可能性が示唆された。これらを明らかとするためには、同一圃場条件で詳細に調査する必要があると考えられた。

第2章

5

栽培条件が生育と雪害に及ぼす影響

第1章の調査の結果から、タマネギの雪害を引き起こす耕種的な要因として、早期移植と窒素の過剰施用が考えられた。しかし、現地の圃場ごとに土壌条件は異なり、品種が異なる場合もあったことから、これらの関係を明らかとするには、均一な圃場条件
下で同一品種を用いて、移植時期や窒素施肥が雪害に及ぼす影響を検討する必要があった。国内の積雪地帯でタマネギが秋まき栽培された事例は少なく、生育や収量、および雪害についての調査報告もない。
したがって、異なる品種や栽培条件が積雪下での植物体の生育や雪害発生に及ぼす影響を調査すること
は、雪害の発生機構とその対策を考える上で重要と考えられた。そこで本章では、移植日、基肥窒素の施肥量の違いが越冬前後の生育に及ぼす影響について調査し、それら植物体の生育量の差と雪害発生との関連性を検討した。
第1節

移植日の違いが生育と雪害に及ぼす影響

温暖地のタマネギの秋まき普通栽培では、移植日
は 11月中下旬が適切とされている（大西・田中，
2012）。野菜の種類別作型一覧（農林水産省野菜・茶業試験場，1998）によると、最も早い移植開始時
期は新潟県の10月６半旬である。富山県は温暖地に区分されることから、これまでは11月上中旬に移植することが一般的であった。しかし、近年富山県に導入されたタマネギ移植機は448穴セルトレーを使用するもので、このセルトレーで育苗すると、慣行の地床育苗に比べて移植時の苗が小さいものとなる。また、富山県のタマネギ産地は水田転換畑で、11月中旬以降は天候不順による圃場条件の悪化から機械移植が困難となる。これらのことから10月中旬
から11月上旬までの移植が推奨され、移植時期が早くなっている。オオムギでは適期に播種することが最も重要な雪害軽減技術とされ、播種期が遅く、生育量が小さいと雪害が多くなることが報告されている（種田ら，1985；渡辺ら，1988）。そこで本節では、タマネギの移植日と雪害の関係を明らかとするため、移植日の早晩が生育や雪害の発生に及ぼす影響を検討した。

材料および方法
品種‘ターザン’（（株）七宝）を供試し、栽培は
富山県農林水産総合技術センター園芸研究所の育苗6

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

ハウスならびに実験圃場で行った。2011年８月25日、９月１日、９月８日の１週間おきに448穴セル

トレーに播種し、育苗日数はいずれも50日として、それぞれの苗を10月14日、21日、28日に露地圃場に設置した畝の長さ2.5 mの区画に３反復となるように移植した。栽植密度は畝幅 160 ㎝、条間 24 ㎝、株間 10 ㎝、４条植えとした。基肥はBBやさい５
号（（株）JAライフ富山、N-P２O５-K２O％：15-1515）を用い、10 a当たりN、P２O５、K２Oをそれぞれ12、32、12kg施肥した。追肥は移植の４週間後（11

月４日、
11日、
18日）および融雪後の2012年３月19日、30日、４月13日の計４回行い、10aあたりN、P２O５、K２Oをそれぞれ合計で15.2、5.8、14.2 kg施用した。
２回目追肥は、やさい燐加安S540（サンアグロ（株）、
N-P２O５-K２O ％：15-14-10） を、１、３、４回 目 の 追

肥はNK化成２号（ジェイカムアグリ（株）、N-P２O-K２O％：16-０-16）を用いた。
生育調査は、2011年11月15日、12月13日、2012年
３月14日、４月１日、15日、５月１日、15日の７回行った。移植日ごとに、１区12本を採取し草丈、葉鞘径、生葉数を調査した。葉鞘径は最下の葉身の着生位置の短径を計測して求めた。生存率は2012年３月14日、４月12日、５月１日に計測した株数をそれぞれの基準とする2011年12月13日に計測した株数で除することで求めた。地上部にわずかでも緑部が認められた株を生存株として数え、地上部のすべてが茶色く変色し壊死した株、または地上部が消失した株を枯死株と数えた。収穫調査は各区の80％の株が倒伏した
日より１週間後に行い、10月14日移植と10月21日移植では６月４日、10月28日移植では６月６日が調査日となった。収穫時の調査個体は１区40株とし、り５ん茎重と品質を調査した。りん茎の品質調査では健全と障害とに分けた。雪に関する気象データについては富山県農林水産総合技術センター園芸研究所内に観測地点があるアメダス砺波観測所のデータを使
用した。

結

果

実験期間中の積雪は、降雪の合計値が477 ㎝（平年比1.1）、最深積雪が87 ㎝（平年比1.4）、５ ㎝以

上の積雪日が77日（平年比1.5）となり、積雪期間
は12月15日から３月６日までと、平年より積雪日が27日多かった。
積雪前11月15日、および12月13日の生育量をみると、草丈、葉鞘径、生葉数いずれも移植日が早いほど生育量が大きかった（第４図）。

草丈は、融雪後の３月14日には積雪前に比べて大きく低下し、移植日によらず同等となった（第４図A）。そのため、低下の程度は移植日が早いほど大きかった。その後４月１日まで移植日による草丈の差はみられなかったが、４月15日以降は、10月14日移植と10月21日移植で10月28日移植より大きかった（第４図A）。なお草丈が積雪前と同程度またはそれ以上になったのは５月１日であった。
葉鞘径は、いずれの移植日においても積雪直前の12月13日までの増加量が大きく、移植日が早いほどその傾向が顕著であった（第４図B）。積雪期間中
や融雪後４月１日まではいずれの移植日においても葉鞘の生育は停滞したが、４月１日以降は再び増加傾向に転じた（第４図B）。全体として、10月28日
移植が10月14日および21日移植に比べて葉鞘径の増加量は小さかった（第４図B）。
生葉数は、草丈と同様の傾向で、融雪後の３月14日には越冬前に比べて減少し、減少の程度は移植日が早いほど大きかった（第４図C）。越冬前と同程
度またはそれ以上になったのは、10月14日移植で５
月１日、10月14日および28日移植では４月１日であった（第４図C）。５月１日以降は生葉数に移植
日の影響は認められなかった（第４図C）。
株の生存率を第５図に示した。10月14日移植では３月21日調査時で99％の生存率であったが、その後低下し４月12日調査時では92％、５月１日調査時では91％となった。一方、10月21日移植と10月28日移植では３月21日調査時で100％の生存率で、５月１日調査時でも生存率は10月21日移植でほぼ100％、10月28日移植で98％と高かった。
収穫時のりん茎重は移植日が早いほど大きい傾向ではあったが統計的な有意差はなかった（第６図）。
収穫したりん茎の障害発生率は、移植日が早いほど高かった（第７図）。特に分球の発生率は移植日が早いほど高く、抽苔の発生は移植の早い10月14日移植のみで認められた（第３表）。出荷基準に満たない直径60 mm未満のりん茎は、移植の遅い10月28日移植のみで認められた（第３表）。奇形球の発生はい
ずれの移植時期でも認められたが、その原因はおもに萎黄病によるものであった。収量は、10月14日移植と10月21日移植で同程度となったが、A品収量は、10月21日移植と28日移植が同程度となり、10月14日
移植では少なかった（第８図）。

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究A

草丈（cm）

60

a
a
b

40
a
b
b

20

a
b
c

11/15 12/13 3/14
20

B

a
a
b

4/1

4/15

0

a
b
c

a
b

c

a
b
c

7

C

a
a
b

a
a
b

a
a
b

4/1

4/15

5/1

n.s.

a
b
b

生葉数

a
b
b

n.s.
n.s.

a
ab
b

a
a
b

250
200
200
150
150
100
100
50
500

10月21日
10月28日
10月21日
10月28日移植日移植日第 6 図 移植日の違いがりん茎重に及ぼす影響（2011 年移植）
第 6 図 移植日の違いがりん茎重に及ぼす影響
移植日の違いがりん茎重に及ぼす影響（2011年移植）
第6図（2011年移植）
分散分析により n.s.は有意差がないことを示す（n=3）
分散分析によりn.s.は有意差がないことを示す（n=3）
分散分析により n.s.は有意差がないことを示す（n=3）
0

n.s.

4

1

**はχ２検定により１％水準の有意差があることを，n.s は有意差がないことをないことを示す

5/15

10/14移植
10/21移植
10/28移植

5

2**はχ２ 検定により１％水準の有意差があることを， n.sは有意差が

300

6

3

第 5 図 ２ 移植日の違いが融雪後の生存率に及ぼす影響（2011 年移植）**はχ 検定により１％水準の有意差があることを，n.s は有意差がないこと

a
a
b

300
250

11/15 12/13 3/14
8

5/15

10/14移植
10/21移植
10/28移植n.s.
****
10/14移植
10/21移植
10/28移植
100
n.s.
**
**
90
100
80
90
70
80
60
70
50
60
40
50
30
40
20
30
10
20
0
10
3月21日
4月12日
5月1日
0
3月21日
4月12日
5月1日
調査日

調査日
第5図
第 5 図 移植日の違いが融雪後の生存率に及ぼす影響
移植日の違いが融雪後の生存率に及ぼす影響（2011 年移植）（2011年移植）

10
5

5/1

10/14移植
10/21移植
10/28移植15

葉鞘径（mm)

n.s.
n.s.

0

a
a
b

生存率（％）
生存率（％）

10/14移植
10/21移植
10/28移植りん茎重（ｇ）
りん茎重（ｇ）

80

7

a
a
b

10月14日
10月14日

0

第4図

4/1

4/15

5/1

5/15

移植日の違いがタマネギ生育に及ぼす影響

障害発生りん茎割合（％）

11/15 12/13 3/1450

第 4 図 （2011年移植）A：草丈，B：葉鞘径，C：生葉数
移植日の違いがタマネギ生育に及ぼす影響（2011 年移植）
40
A：草丈，B：葉鞘径，C：生葉数
Tukeyの多重検定で， 図中の異なる英文字間には， 調査日ごとに5%水準で有意差があることを，n.s.は有意差がないことを示す（n=3）

a

18

30

b
18
Tukey の多重検定で，図中の異なる英文字間には，調査日ごとに 5%水準で有意差があるこ
c
20とを，n.s.は有意差がないことを示す（n=3）
100
10月14日

10月21日移植日

10月28日

第 7 移植日の違いが品質に及ぼす影響（2011年移植）
図 移植日の違いが品質に及ぼす影響（2011 年移植）
第7図

17

Tukeyの多重検定で異なる英文字間に1％水準で有意差あり（n=3）
Tukey の多重検定で異なる英文字間に 1％水準で有意差あり（n=3）
分球，抽苔， 小球， 奇形， 腐敗のいずれかが認められたものを障
分球，抽苔，小球，奇形，腐敗のいずれかが認められたものを障害発生りん
害発生りん茎とした

第 3 表 移植日の違いが収穫時のりん茎の各種障害発生率に及ぼす影響（2011 年
移植日
分球率
抽苔率
小球率
奇形率
腐敗率
（％）
（％）
（％）
（％）
（％）
10 月 14 日
36.1
0.9
0.0
3.7
5.5

10月14日

10月21日

移植日
移植日

10月28日第7図
年移植）
第 7移植日の違いが品質に及ぼす影響（2011
図 移植日の違いが品質に及ぼす影響（2011 年移植）8の多重検定で異なる英文字間に1％水準で有意差あり（n=3）
1％水準で有意差あり（n=3）
TukeyTukeyの多重検定で異なる英文字間に分球，抽苔，小球，奇形，腐敗のいずれかが認められたものを障害発生りん茎とした富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）
分球，抽苔，小球，奇形，腐敗のいずれかが認められたものを障害発生りん茎とした

第3表 第移植日の違いが収穫時のりん茎の各種障害発生率に及ぼす影
3 表 移植日の違いが収穫時のりん茎の各種障害発生率に及ぼす影響（2011 年移植）
第 3 表 （2011年移植）
移植日の違いが収穫時のりん茎の各種障害発生率に及ぼす影響（2011
年移植）
移植日
分球率
抽苔率
小球率
奇形率
腐敗率
移植日

分球率
小球率
（％） 抽苔率（％）（％）
10 月 14 日 （％） 36.1
0.0（％）0.9
（％）
10
月
21
日
22.5
0.0
0.0
10 月 14 日
36.1
0.9
0.0
10 日
月 28 日 22.5 5.3
5.8
10 月 210.0 0.00.0
小球は直径 60 mm 未満のりん茎を示す
10 月 28 日

5.3

0.0

5.8

奇形率
（％）
3.7
（％）
1.2
3.7
1.2
1.2
1.2

腐敗率
（％）
5.5
（％）
0.0
5.5
5.1
0.0
5.1

7000

A品

Ｂ品

7000 5000

A品

Ｂ品

収量（g・m2-1）

収量（g・m2-1）

小球は直径 60
mm 未満のりん茎を示す
小球は直径60mm未満のりん茎を示す

6000

6000 4000
5000 3000
4000 2000
3000 1000
2000

0

1000

10月14日

10月21日

10月28日移植日

0
10月14日
10月21日
10月28日第8図 第移植日の違いが収量に及ぼす影響（2011年移植）
8 図 移植日の違いが収量に及ぼす影響（2011年移植）
移植日
障害発生りん茎の内， 程度が軽く出荷可能と判断されたものをB品と数えた障害発生りん茎の内，程度が軽く出荷可能と判断されたものを B 品と数えた

考

察

第8図

移植日の違いが収量に及ぼす影響（2011 年移植）前後も含めると生育停滞期間は約4か月と長期間障害発生りん茎の内，程度が軽く出荷可能と判断されたものをB 品と数えたにおよぶ。植物はハードニングの過程で、越冬中
19

秋まきタマネギの積雪前の生育は移植日が早いほど大きく、1週間の移植日の違いでも、草丈、葉鞘径、生葉数に差が認められた。積雪期間中はいずれの移植日においても、草丈や生葉数が積雪前より低下し、葉鞘径の増大も認められなかった。融雪後3月14日の葉鞘径は移植日が早いほど大きかったが、この生育量の差は積雪前の生育量の差に起因していの代謝や越冬後の再成長に必要な養分を蓄積する（Nakajima・Abe，1994）。ハードニングとは、秋からの気温の低下を認識して、その後に訪れる厳し19
い環境に耐えうる生理的・形態的変化が起きること
で、越冬性作物には必要不可欠である（川上・吉田，
2006）。オオムギ、コムギ、エンバクでは積雪前に蓄積された貯蔵炭水化物、特にフルクタンが耐雪性

本実験では融雪直後の3月下旬より5月上旬にかけ生存率の推移を調査した。３月21日では移植日による差がなかったが、10月14日移植はその後生存率が90％まで低下した。これに対し、10月21日移植、体内に蓄積される貯蔵養分の多少が、融雪後の枯死と関係する可能性がある。タマネギはデンプンを貯蔵せず、糖類を貯蔵する植物であり、フルクタンも蓄積することが知られている。今後は、積雪前の糖た。以上の結果より、積雪はタマネギの生育を悪化
または停滞させると考えられた。

10月28日移植は融雪後の日数経過によっても生存率は98％程度と高く維持された。この結果は雪害による株の枯死、消失は積雪期間中だけに起こるのではなく、融雪後に進展すること示している。株の生存率の低かった10月14日移植は生存率の高かった他の移植日のものと比べて、特に積雪前の生育量（草丈、葉鞘径、生葉数）が大きかった。このことは、積雪前の過度な生育量の確保が融雪後の雪害発生に関与する可能性を示唆する。
融雪後もしばらくは降雪があり、寡照、低温条件で生育環境としては良好ではない。積雪期間のと関係があることが報告されている（田村，1986；
湯川・渡辺，1991）。タマネギにおいても積雪前に類蓄積について調査する必要がある。
移植日が早いほど、収穫したりん茎に分球や抽苔、奇形といった障害が明らかに多かった。タマネ
ギは苗が大きいほど、花芽分化に必要な低温遭遇期間が短く（宍戸ら，1976）、苗が大きいほど、抽苔と分球が多い（伊藤，1956）ことが知られており、本実験でも同様の結果となった。奇形をもたらした萎黄病の感染は主に育苗期間であることが知られ、病原菌のファイトプラズマを媒介するヒメフタテン
ヨコバイの発生ピークを避けて播種を遅くすること
で萎黄病は抑えられる（浅井ら，2016）。収穫したタマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

りん茎重には有意差はなかったが、移植が早いほど大きくなる傾向であった。総収量は10月14日移植が最も多かったが、青果として出荷され単価の高いA
品収量は10月21日移植と28日移植が10月14日移植より多かった。以上より、富山県におけるタマネギの移植日は経営的な観点から10月21日以降が適切であろう。りん茎の大きさは葉数に比例し（青葉、1955）、りん茎肥大開始頃の葉数がりん茎重に影響するため、移植日が遅いほどりん茎重は小さくなる傾向であった。したがって、移植日が遅くなると収量の減少につながる可能性があり、また、富山県では11月以降の降雨が多く、機械による移植作業が困難となる問題があり、移植の限界は11月上旬までと考えられた。

移植日が越冬前の植物体の大きさに影響していたこと、融雪後の生存率は移植日により異なったことから、耐雪性には移植日が関係していることが示されたが、その要因についての解明が今後必要である。
第2節 基肥窒素の施用量が生育および雪害に及ぼす影響
富山県において、タマネギ栽培機械が導入され、産地化に向けた栽培を開始するにあたり、積雪がある地域での越冬作型であることから、積雪前に十分な生育量を確保しておく必要があり（大西・田中，
2012）、
基肥窒素施肥量は多く施用される傾向であった。しかし、第1章の結果より基肥窒素の過剰が雪害要因の1つとして考えられた。また、第2章第1節より、積雪前の過剰な生育量の確保が雪害に影響すると示唆された。基肥窒素量が多い場合も移植日が早い場合と同様に積雪前の生育は大きくなる可能性がある。そこで本節では、基肥窒素の施用量が生育・雪害に及ぼす影響を検討した。

材料および方法
品種‘ターザン’と‘もみじ３号’（（株）七宝）を供
試し、栽培は富山県農林水産総合技術センター園芸
研究所の育苗ハウスならびに実験圃場で行った。
実験圃場の土壌化学性は第４表に示した。2014年
９月２日に448穴セルトレーに播種し、10月10日に9

畝幅 160 cm、条間 24 cm、株間 10 cm、４条植えで移植した。基肥はBBやさい5号（（株）JAライフ富山、
N-P2O5-K2O％：15-15-15）を用い、実験区として10a当たり窒素を4.5 kgならびに9 kg施用する２区を設けた（以下、N4.5 kg区、N9 kg区と記す）。基肥のP２O５ は過石を用いて10a当たり32kg施用し、K２

Oは塩化カリを用いて10 a当たり12 kg施肥した。追肥は2015年２月26日、３月13日、３月30日の計３回行い、10 aあたりN、P２O５、K２Oをそれぞれ合計

で15.2、5.8、14.2kg施用した。１回目の追肥は、

やさい燐加安S540（サンアグロ（株）、N-P２O５-K２
O％：15-14-10）を、２、３回目の追肥はNK化成２号（ジェイカムアグリ（株）、N-P２O５-K２O％：16０-16）を用いた。

生育調査は、2014年12月12日と2015年３月16日に行った。１区８本を採取し草丈、葉鞘径、生葉数、地上部重を調査した。葉鞘径は最下の葉身の着生位置の短径を計測して求めた。生存率は2015年３月16日に計測した株数をそれぞれの基準とする2014年12月12日に計測した株数で除することで求めた。りん
茎の品質調査では健全と障害とに分けた。雪に関する気象データについては富山県農林水産総合技術センター園芸研究所内に観測地点があるアメダス砺波
観測所のデータを使用した。

結果

本実験期間の積雪の状況は、実験期間中の積雪は、降雪の合計値が462 cm（平年比1.1）、最深積雪が52 cm（平年比0.8）、5cm以上の積雪日が70日（平年比1.4）となり、積雪期間は12月５日から３月13日までと、平年より積雪日が20日多かった。
基肥窒素量が積雪前の生育に及ぼす影響を第5表に示す。‘ターザン’では、窒素4.5 kg区に比べて、窒素9kg区の草丈、生葉数、葉鞘径、地上部重が大きかった。‘もみじ3号’では、窒素4.5 kg区に比べて、窒素9kg区の草丈、葉鞘径、地上部重が大きかった。
融雪後の植物体の大きさに基肥窒素量の影響は認められなかった（第6表）。
積雪前と融雪後の生育量を比較したところ、両品

第第 44 表表 試験圃場土壌の化学性試験圃場土壌の化学性（2014
試験圃場土壌の化学性（2014
第 4 表 試験圃場土壌の化学性（2014年移植）
年移植） 第 4 表 年移植）試験圃場土壌の化学性（2014 年移植）
第4表
（2014年移植）アンモニア態窒素
アンモニア態窒素アンモニア態窒素
硝酸態窒素
硝酸態窒素
全窒素
全窒素
硝酸態窒素
アンモニア態窒素
有効態リン酸
有効態リン酸全窒素
有効態リン酸
硝酸態窒素
-1
-1
-1
-1
-1
-1
-1
-1
（%）
（%）
（%））
（mg・100g（mg・100g ）） （mg・100g（mg・100g ）） （mg・100g（mg・100g）（mg・100g） （mg・100g ）
0.44
0.44

1.48
1.48
0.44

0.129
0.129
1.48

19.5
19.5
0.44
0.129

1.48
19.5

全窒素
（%）

有

（m

0.129

第
第 55 表
表 積雪前生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014
積雪前生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014
第 5 表 積雪前生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014
第 5年移植）年移植）
表 積雪前生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014
年移植）
年

品種
品種

基肥窒素量
基肥窒素量
品種

草丈
草丈
基肥窒素量
生葉数
生葉数 草丈葉鞘径
葉鞘径
品種 生葉数
地上部重
地上部重
基肥窒素量
葉鞘径 地上部重
草丈
生葉数

葉鞘径

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

10

種とも基肥窒素量に関わらず、草丈、生葉数、葉鞘径、地上部重のすべてが積雪前から融雪後に低下し考察

積雪前の生育は、‘ターザン’と‘もみじ3号’の両た（第５表、第６表）。
第 4 表 試験圃場土壌の化学性（2014 年移植）
品種とも基肥窒素量の影響が認められ、基肥窒素量
融雪後の‘ターザン’の生存率を第９図に、‘もみじ
アンモニア態窒素
硝酸態窒素
全窒素
有効態リン酸が多いほど草丈、葉鞘径、地上部重が大きかった。
３号’の生存率を第10図に示す。‘ターザン’では窒
第第 44 表表 試験圃場土壌の化学性（2014
試験圃場土壌の化学性（2014 年移植）
年移植）
-1
-1
-1
（%）
（mg・100g ）（mg・100g ） （mg・100g ）融雪後には、両品種とも生育量に基肥窒素量の影響
素4.5 kg区の生存率が82.5％に対し、窒素９kg区のアンモニア態窒素
アンモニア態窒素 硝酸態窒素
硝酸態窒素
全窒素
全窒素
有効態リン酸
有効態リン酸0.44 -1-1
1.48 -1-1
0.129
19.5 -1-1は認められなかった。積雪前の生育量に基肥窒素量
生存率は46.3％となり、窒素９kg区の生存率が低
（%）
（%）
）
（mg・100g（mg・100g ）（mg・100g（mg・100g ））かった。‘もみじ３号’では窒素4.5
kg区の生存率が
0.44
0.44
1.48
1.48

76.3％に対し、窒素９kg区の生存率は28.8％となり、窒素９kg区の生存率が低かった。
第5表（mg・100g（mg・100g ））の影響が認められても、融雪後には基肥窒素量の影
0.129
0.129
19.5
19.5
響が認められなくなるといった結果は、第1節の実
験の移植日の結果と同様で、積雪によって生育が停

積雪前生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014 年移植）

生存率（％）

品種
基肥窒素量 草丈
生葉数 （2014年移植）
葉鞘径年移植）地上部重第第 55 表
表 積雪前生育に基肥窒素量が及ぼす影響
積雪前生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014
積雪前生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014
年移植）
第5表
-1
（cm)
(mm)
(gFW)
(kg・10a )
品種
品種
基肥窒素量
基肥窒素量 草丈
草丈
生葉数
生葉数 葉鞘径葉鞘径 地上部重
地上部重
38.4
4.7
7.0
13.6
ターザン
4.5 -1-1
（cm)
（cm)
(mm)
(mm)
(gFW)
(gFW)
))
(kg・10a(kg・10a
47.1
5.5
9.4
26.8
9
38.4
38.4
4.7
4.7
7.0
7.0
13.6
13.6
ターザン
ターザン
4.5
4.5
t-test
**
**
**
**
47.1
47.1
5.5
5.5
9.4
9.4
26.8
26.8
9
9
もみじ3号
38.6
4.8
7.6
14.0
第
4 表 試験圃場土壌の化学性（2014年移植）
4.5
t-testt-test
**
**
**
**
**
**
**
**
100
45.0
5.0
8.9
22.3
9
アンモニア態窒素
硝酸態窒素
全窒素
有効態リン酸
もみじ3号
もみじ3号
38.6
38.6
4.8
4.8
7.6
7.6
14.0
14.0
4.5
4.5
t-test** -1
n.s. 90****-1 **-1（%）
45.0
45.0 ）
5.0
5.0
8.9
8.9
22.3
22.3）
） 991％水準で有意差があることを，n.s.は有意差がないことを示す（n=8）（mg・100g（mg・100g（mg・100g
80
t-testにより**にはt-testt-test
**
n.s.
n.s.
**
**
**
0.44
1.48**
0.129
19.5 **
2014 年 12
月 12 日調査
70
t-testt-test により**にはにより**には 1％水準で有意差があることを，n.s.は有意差がないことを示す（n=8）
1％水準で有意差があることを，n.s.は有意差がないことを示す（n=8）
t-testにより**には1％水準で有意差があることを，n.s.は有意差がないことを示す
（n=8）
60
2014
2014 年
年 12
12 月
月 12
12 日調査日調査
2014年12月12日調査
50
40

第6表
（2014年移植）
第 65 表表 融雪後生育に基肥窒素量が及ぼす影響
積雪前生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014年移植）
第融雪後生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014
年移植）
30
20

100
90
80
70

品種
基肥窒素量 草丈
草丈
生葉数 葉鞘径
葉鞘径
地上部重
品種
基肥窒素量
生葉数
地上部重
第
第 66 表表 融雪後生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014
融雪後生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014
年移植）
年移植）
10
-1
-1
（cm)
（cm)
(mm)
(gFW)
(mm)
(gFW)
(kg・10a)(kg・10a )
品種
品種
基肥窒素量
基肥窒素量 草丈
草丈
生葉数
生葉数0 葉鞘径
葉鞘径 地上部重地上部重4.5 -1-1
14.9
2.6
6.3
3.2
38.4
4.7
7.0
13.6
ターザン
ターザン
4.5
基肥N4.5kg/10a
基肥N9kg/10a
（cm)
（cm)
(mm)
(mm)
(gFW)
(gFW)
(kg・10a(kg・10a
99 ))
14.4
2.8
6.2
3.8
47.1
5.5
9.4
26.8
4.5
4.5
14.9
14.9
2.6
2.6
6.3
6.3
3.2
3.2
ターザン
ターザン
t-test
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
t-test
**
**
**
**
第
9 図 基肥窒素施肥量が融雪後の生存率に及ぼす影響（2014
年移植，品種：タ
9
9
14.4
14.4
2.8
2.8
6.2
6.2
3.8
3.8
もみじ3号
4.5
15.2
2.5
6.3
3.3
もみじ3号
38.6
4.8
7.6
14.0
4.5
t-testt-test
n.s.
n.s.
n.s.
n.s. 年 3 月6.6
n.s.
n.s.日調査 22.3
n.s.
n.s.
2015
16
99
14.8
2.5
3.9
45.0
5.0
8.9
2
もみじ3号
もみじ3号
検定で
1％の有意差があることを示す（n=80）
**はχ
4.5
4.5
15.2
15.2
2.5
2.5
6.3
6.3
3.3
3.3
t-test
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
t-test
**
n.s.
**
**
9
9
14.8
14.8
2.5
2.5
6.6
6.6
3.9
3.9
t-testn.s.は有意差がないことを示す（n=8）
t-test によりにより**には1％水準で有意差があることを，n.s.は有意差がないことを示す（n=8）
t-testによりn.s.は有意差がないことを示す（n=8）
t-testt-test
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
2015年3月16日調査
2015
2014 年年 312月月1612日調査
日調査
t-testt-test により
により n.s.は有意差がないことを示す（n=8）
n.s.は有意差がないことを示す（n=8）
2015
2015 年年 33 月月 16
16 日調査
日調査
100
**

第6表

80
融雪後生育に基肥窒素量が及ぼす影響（2014年移植）
702015年3月16日調査
2015
年 3 月 16 日調査**はχ22検定で1％の有意差があることを示す （n=80）
検定で 1％の有意差があることを示す（n=80）
**はχ

100
90

生存率（％）

生存率（％）

基肥窒素量

**

草丈
生葉数
葉鞘径 地上部重
60
-1
（cm)
(mm)
(gFW)
(kg・10a
)
50
50
4.5
14.9
2.6
6.3
3.2
ターザン
40
40
9
14.4
2.8
6.2
3.8
30
30
t-test
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
20
20
もみじ3号
4.5
15.2
2.5 20
6.3
3.3
10
9
14.8
2.5 10
6.6
3.9
20
0
0
t-testn.s.
n.s. 20n.s.
n.s.
4.5㎏・10a-1
9㎏・10a-1
基肥N4.5kg/10a
基肥N9kg/10a
4.5㎏・10a-1
9㎏・10a-1
基肥N4.5kg/10a
基肥N9kg/10a
t-test により n.s.は有意差がないことを示す（n=8）
2015 年 3 月 16 日調査
第9図 基肥窒素施肥量が融雪後の生存率に及ぼす影響
第10図 基肥窒素施肥量が融雪後の生存率に及ぼす影響
第 10 図 基肥窒素施肥量が融雪後の生存率に及ぼす影響（2014 年移植，品種：もみ第 9 図 基肥窒素施肥量が融雪後の生存率に及ぼす影響（2014 年移植，品種：ターザン）（2014年移植，品種：ターザン）（2014年移植，品種：もみじ3号）
60

品種

90

2015年3月16日調査
2015
年 32 月 16 日調査**はχ
2 検定で1％の有意差があることを示す （n=80）
検定で 1％の有意差があることを示す（n=80）**はχタマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

11

滞、又は悪化することによるものと考えられた。融雪後の生存率は‘ターザン’と‘もみじ3号’の両品種られている。タマネギに蓄積されるフルクタンの構造について、第11図に示す（Fujishimaら（2005）、の生存率は低いことが明らかとなった。このことは、
積雪前の過度な生育量の確保は、雪害発生に影響をすることを示し、第1節の移植日の結果を支持するが重合するイヌリン型フルクタンである。イヌリン型フルクタンにはネオケストースなどスクロースを構成するグルコースの６位炭素の水酸基にもフルク
トースまたは、β（２→１）結合フルクトース鎖を後から生存率が低かった。特に基肥窒素量が多いと、融雪後の生存率は‘ターザン’で半分以下、‘もみじ3

関係については、オオムギ、コムギ、ライグラス類
で報告があり、積雪下での植物体の生命維持と融雪後の植物体の再成長に、フルクタンを分解して得られるフルクトースが使用されると考えられている

Maedaら（2017）を基に改変）。タマネギに蓄積されるフルクタンはβ（２→１）結合でフルクトース

とも基肥窒素量の影響が認められ、基肥窒素量が多いほど生存率は低かった。以上の結果より、基肥窒
素量が多いほど積雪前の生育量は大きいが、融雪後もつものがあり、イヌリンネオシリーズとして分類される（吉田ら，2003）。耐雪性とフルクタンとのものと考えられた。
本実験は第1章で述べたように雪の多い年で、富山県内のタマネギ産地においても雪害が多かった。
本実験でも積雪期間中に株は枯死しており、融雪直（久保ら，2008；湯川・渡辺，1995）。そのため、タマネギにおいても耐雪性とフルクタンが関係する可能性がある。タマネギのフルクタン蓄積に関して
は、りん茎内に重合度12までのフルクタンの蓄積が 確 認 さ れ て い る（Noureddineら，2005）。 し かし、タマネギに含まれるフルクタンの研究は収穫されたりん茎内の分析に限られ（Shiomiら，2005；
Suzuki・Cutcliffe，1989）、生育期間中やそれらの含量と耐雪性との関係をみた研究はない。
また、オオムギとライムギにおいて、貯蔵炭水化物である非構造性炭水化物含有率は窒素施用量の増加とともに顕著に低下し、耐雪性が劣る品種ほど
窒素施用量の影響が大きいことが報告されている（Tamuraら，1986）。第２章で積雪前の生育量が融雪後の雪害発生と関係すると考えられたが、どのように関係するかは判明しなかった。低温で寡日照

号’で30％以下となるなど、基肥窒素量が生存率に及ぼす影響は大きかった。しかし、基肥窒素量が多く、積雪前の生育が旺盛であることと生存率が低い
ことの因果関係は本実験では不明であった。積雪下で植物体が枯死していたことから、多雪条件の積雪下で貯蔵養分が不足し生体維持が行えなかったことを示唆している。以上の事から、積雪前に蓄積される養分量が基肥窒素量によって影響を受けている可能性が考えられた。今後は積雪前の養分蓄積量に基肥窒素が及ぼす影響を検討する必要がある。

第３章 積雪前と融雪後の可溶性炭水化物蓄積
フルクタンは、フルクトース多糖の総称で、タマ
ネギはデンプンを貯蔵しないため、糖類を貯蔵し、貯蔵炭水化物としてフルクタンを蓄積することが知GlucoseSucrose

G

G

1‐SST

Fructose

Inurlin type

G

G

F

F

F

F

G
F

F

F

Nystose(DP4)
1‐Kestose(DP3)FF
6G‐FFT

6G‐FFT

F
Inurlin neo typeF

Neo‐Kestose(DP3)

F

G

F

G

F

F

F

G
F

F

G

F

F

F

第11図 タマネギに蓄積されるフルクタンの結合様式

第 11 図 タマネギに蓄積されるフルクタンの結合様式
Fujishimaら （2005），
Maedaら（2017）
を基に改変
Fujishimaら（2005），Maedaら（2017）を基に改変

第 7 表 試験圃場土壌の化学性（2013 年移植）

F

F

12

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

といった積雪環境を考えると、積雪前に蓄積された貯蔵養分が積雪下の生体維持と融雪後の再成長に使用すると推察され、積雪前の生育と積雪前の養分蓄積の関係ついて検討する必要があると考えられた。
タマネギの貯蔵養分は糖質であり、本章では、播種日、移植日、基肥窒素施用量の組み合わせで積雪前の生育を変え、積雪前と融雪後の植物体の可溶性炭
水化物、特にフルクタンの蓄積の有無について調査し、栽培条件の違いによる可溶性炭水化物含量への影響を検討した。

材料および方法
1．供試品種と栽培方法

2．分析材料と分析方法
分析材料は積雪前の2013年12月２日および融雪後の2014年３月３日に、播種日、移植日が異なる窒素処理区あたり16株を採取し、それを３反復で行った。
採取した植物の草丈、本葉数、生葉数、葉鞘径、乾物重、乾物率を調査した。葉鞘径は最下葉位の下部の短径を計測した。また、2013年12月２日の株数と2014年３月３日の株数で越冬による消失株率を計算した。分析は糖、フルクタン含量、総炭素、総窒素含量について行った。
可溶性炭水化物含量の分析は、Downes・Terry（2010）の方法を一部改変して分析した。採取した個体を水洗後、根を切除し凍結乾燥させた。粉砕した凍結乾燥粉末 20 ㎎を95℃のウオーターバスで20分温浴した後、95℃の熱水1 mLを加え1時間熱水抽出した。抽出液を室温で放冷した後、4℃で遠心培は富山県農林水産総合技術センター園芸研究所の分離し、上清をアセトニトリルで2倍希釈し分析用
育苗ハウスならびに実験圃場で行った。試験圃場の試料とした。分析はHPLCで、フルクトース、グル
土壌の化学性については第７表に示した。 2013年
コース、スクロース、1-ケストース（重合度3）、８月27日と９月３日に448穴セルトレーに播種し、ニストース（重合度4）について、市販の標準品溶
ハウス内で育苗した。８月27日播種については移植液（0, 125, 500, 1000 ppm in 50％アセトニトリル）
日を2013年10月10日と10月21日とし、９月３日播種を用いて定量した。重合度5以上のフルクタンにつについては移植日を10月21日と11月１日として、幅Inurlin
Inurlintype
type
Inurlin type
Nystose(DP4)
Nystose(DP4)
Nystose(DP4)
いてはニストースの検量線を用いてニストース当量
幅170 cm、条間 24 cm、株間10cm、４条植えで移植
1‐Kestose(DP3)
1‐Kestose(DP3) Glucose
1‐Kestose(DP3)
1‐Kestose(DP3)GlucoseGlucoseGlucoseG
SucroseSucroseSucrose G-1GG
GG Sucrose
した。基肥としてBBやさい５号（（株）JAライフ富GG
G（mg Nys eq・g ）で換算した。標準品はフルク
GG
G G
G
GG
G
G
1‐SST
1‐SST
1‐SST
1‐SST
FF
F
トース（関東化学（株））、グルコース、1-ケストー
山、N-P2O5-K2O％：15-15-15）を用いて、10a当たF
Fructose
Fructose
Fructose FF
FructoseFFFFス、ニストース（和光純薬工業（株）））、スクローF
りN施用量を０、３、６および9kgの４水準（以下、
FF
F
F
FF
FF
F
F
FF
F
F
F
F
F
ス（ナカライテスク（株））を使用した。HPLC条件
各々 N0, N3, N6, N9 kg区と記す。）を設け、P2O5
FF
F
は以下のとおりである。システム：LC10A（（株）は10 a当たり30 kgとなるように、過石を用いて調整6G‐FFT
6G‐FFT
6G‐FFT
6G‐FFTFF
F
6G‐FFT
6G‐FFT
6G‐FFT
6G‐FFT
島津製作所）、カラム：Shodex
NH2P-50-4E（昭和し、K2Oは10 aあたり9 kgとなるように塩化カリを
Inurlin
Inurlinneo
neo
type
type
GG
G
FF
F
電工（株）
）、移動相：アセトニトリル
（A）
/水（B）
用いて調整した。追肥は融雪後から定期的に行うた
Neo‐Kestose(DP3)
Neo‐Kestose(DP3)
Neo‐Kestose(DP3)
Neo‐Kestose(DP3)のグラジェント（0min、AF：
min、A：
め、すべての区で同日に3回施用し、2014年2月25
GG：22、25
FF
F
F B＝78
B＝０：100、ポストランニングタイム15min）、検日、3月12日、3月18日に、10 aあたりN、P2O5、
FF G
F
GG
GG
G
FFF G
FFG
FF
F
FF
F
F
K2Oはそれぞれ合計で9.4、2.8および8.4 kg施用し出器：Model 300S ELSD検出器（MS機器（株））、
-1
FF
F
F
FF
F
F
FF
F
F
た。1回目追肥には、やさい燐加安S540（サンア。本研究で用いたHPLCの条件
流速：1 mL・min
FF
FF
グロ（株）
、N-P2O5-K2O％：15-14-10）を用い、2では、重合度3以上のフルクタンについては、重合
品種は‘ターザン’（（株）七宝）を供試した。栽

回目と3回目の追肥はNK化成2号（ジェイカムア

Nystose(DP4G
F
F
F

Inurlin neo
F
F
F
F

度が同一で構造の異なる異性体（イヌリンネオシ

第
第11
11図
図 タマネギに蓄積されるフルクタンの結合様式
タマネギに蓄積されるフルクタンの結合様式
第 11 図 タマネギに蓄積されるフルクタンの結合様式
第 11 図 タマネギに蓄積されるフルリーズ）を細かく分離できないため、ケストースよグリ（株）、N-P2O5-K2O％：16-0-16）を用いた。
Fujishima
Fujishimaら（2005）ら（2005），Maeda，Maedaら（2017）を基に改変
ら（2017）を基に改変
Fujishimaら（2005），MaedaFujishimaら（2017）を基に改変
ら（2005），Maeda ら（2り重合度の高いフルクタンは、重合度ごとに総量と雪に関する気象データは研究所内に観測地点がある
して定量を行った。
アメダス砺波観測所のデータを使用した。
炭素含有率、窒素含有率については、播種日、第7表（2013年移植）第第77表
表 試験圃場土壌の化学性試験圃場土壌の化学性（2013
試験圃場土壌の化学性（2013
第 7年移植）年移植）
表 試験圃場土壌の化学性（2013
第 7 表 試験圃場土壌の化学性（2013
年移植）
年移植）
硝酸態
硝酸態
窒素
窒素
－１
（mg・100g（mg・100g－１
））
0.07
0.07

全窒素
全窒素

腐植
腐植

（％）
（％）
0.13
0.13

（％）
（％）
2.52
2.52

有効態
有効態
硝酸態
リン酸
リン酸
窒素
－１
（mg・100g（mg・100g－１
））
22.9
0.07
22.9

リン酸
置換性 有効態
リン酸
リン酸
置換性
硝酸態
ｐH
全窒素
腐植
全窒素
腐植
ｐH
吸収係数
カリ
リン酸
吸収係数
吸収係数
窒素
カリ
－１
－１
－１
－１
（％）
（％）
（mg・100g（mg・100g（mg・100g
））
（％）
）
（％）
0.13
440
440
2.52 25.1
0.07
25.1
22.95.95
5.95
0.13
440
2.52

有効態
置換性
リン酸
カリ
（mg・100g－１）
22.9
25.1

リン
ｐH
吸収

5.95
4

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

移植日が異なる窒素処理区あたり8株採取し、3反復について風乾後粉砕した粉末を元素分析装置（varioMAX CNS、Elementar Analytical） を 用
いて燃焼法で計測した。定量はＬ‐グルタミン酸（メルク社）を用いて検量線を作成した。

結果

2013年から2014年の栽培期間の圃場の積雪日は、
2013年12月13日から15日、27日から30日、2014年１月９日から25日、２月４日から22日、３月７日から11日で、積雪と融雪を繰り返していた。３月12日以
降、降雪はあったが積雪はなかった。降雪合計313

cm（平年比0.7）、最深積雪30 cm（平年比0.5）、
積雪日数43日（平年比0.9）であった。
積雪前12月２日の生育は、両播種日とも、草丈、本葉数、生葉数、葉鞘径、乾物重で移植日と基肥窒
素施肥量の影響が認められ、移植日が早く基肥窒素
施肥量が多いほど大きくなる傾向であった（第８表）。一方、乾物率、炭素含有率、窒素含有率では、両播種日とも基肥窒素施肥量の影響は認められなかった。移植日の影響は、９月３日播種の炭素含有率を除いて認められ、移植日が早いほど乾物率は低
く、窒素含有率が高かった（第８表）。すべての処理区間で生育を比べると、本葉数、葉鞘径、乾物重では、移植日が早く基肥窒素施肥量が多い10月10日
移植、基肥N９kg区が最大で、移植日が遅く、基肥窒素を施用しなかった11月１日移植、基肥N０kg区が最小となった（第８表）。乾物率、炭素含有率、

13

窒素含有率、C/N比では反対に、10月10日移植、基肥N９kg区が最小で、11月１日移植、基肥N０kg区が最大となった（第８表）。
融雪後３月３日の生育において、本葉数、葉鞘径では移植日と基肥窒素施肥量の影響が認められたが、乾物重は移植日の影響のみ認められた（第９表）。
乾物率、炭素含有率、窒素含有率に栽培方法の影響は認められなかった。積雪前と融雪後の株数を調査した結果、株の消失は非常に少なかった（第９表）。
積雪前の生育と比べて、すべての試験区で本葉数と葉鞘径が大きく、乾物率が高くなっていた。炭素含有率は同等であったが、窒素含有率が高くなっていたため、C/N比は低くなった。

第12図に可溶性炭水化物のクロマトグラムを示す。標準品があるニストースより保持時間の長い
ピークが認められ、重合度の5以上のフルクタンが確認された。
積雪前の植物体にはフルクタンを含む可溶性炭水化物が蓄積されていた（第13図）。積雪前の可溶性
炭水化物含量とフルクタンの重合度は移植日と基肥窒素量によって異なった。移植日が遅いほど可溶性
炭水化物含量が高かった。可溶性炭水化物含量が10
月10日移植では15 mg・gFW-1前後であるのに対し、11月11日移植では25～30 mg・gFW-1と約2倍の含量の違いがあった。フルクトース、グルコース、スク
ロースの含量には移植日の影響はほとんど認められず、可溶性炭水化物含量の違いはフルクタン含量の違いによるものが大きかった。移植日が遅いほどフルクタン含量と重合度は高かった（第13図B）。また、

第 8 表 播種・移植日と基肥窒素量が越冬前生育に及ぼす影響
播種・移植日と基肥窒素量が越冬前生育に及ぼす影響（2013年 12 月 2 日）
第8表
（2013年12月2日）
播種日

移植日

基肥N量

草丈

本葉数

生葉数

葉鞘径

乾物率

炭素含
有率

窒素含
有率

10 a
（cm）
（月日） （月日）（ kg・10a-1）
8月27日 10月10日
0
33.2
3
32.7
6
36.4
9
38.6
10月21日
0
29.8
3
29.8
6
31.5
9
33.3
**
移植日
**
基肥N量
n.s.
交互作用
9月3日 10月21日
0
27.3
3
28.3
6
28.6
9
31.2
11月1日
0
26
3
27.2
6
28.1
9
29.8
n.s.
移植日
**
基肥N量
n.s.
交互作用

（枚）
6.5
6.4
6.8
7.1
5.8
5.9
5.9
6.2
**
**
n.s.
5.2
5.3
5.4
5.6
4.6
4.5
4.7
5.1
**
**
n.s.

（枚）
4.6
4.5
4.8
4.8
3.5
3.3
3.5
3.6
**
**
n.s.
3.3
3.4
3.7
3.6
2.6
2.9
3.0
3.2
**
**
n.s.

（mm） （g/株） （％）
6.5
0.56
7.9
6.4
0.58
8.1
7.1
0.81
8.00
7.4
0.94
7.8
5.1
0.39
9
4.8
0.32
8.6
5.4
0.43
8.8
5.7
0.49
8.6
**
**
**
**
**
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
4.9
0.29
8.6
5.1
0.36
8.7
5.7
0.44
8.4
5.9
0.43
8.4
3.7
0.25
10.2
4
0.29
10.2
4.2
0.30
9.6
4.5
0.34
9.5
**
**
**
**
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.

（％）
39.9
40.0
40.8
40.6
41.3
41.1
41.2
41.6
*
n.s.
n.s.
41.1
40.9
40.7
41.2
41.4
41.0
41.6
41.3
n.s.
n.s.
n.s.

（％）
4.0
4.0
3.7
3.8
2.9
3.0
2.9
3.3
**
n.s.
n.s.
3.4
3.2
3.1
3.7
2.3
2.2
2.5
2.7
**
n.s.
n.s.

-1

乾物重

C/N比

10.0
10.0
11.0
10.7
14.2
13.7
14.2
12.6

12.1
12.8
13.1
11.1
18.0
18.6
16.6
15.3

分散分析で，**は1％水準，*は5%水準で有意であることを，n.s.は有意性がないことを示
分散分析で， **は1％水準，*は5%水準で有意であることを，n.s.は有意性がないことを示す．
す．

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

14

第9表（2014年3月3日）
第第99表
表 播種・移植日と基肥窒素量が融雪後生育に及ぼす影響
播種・移植日と基肥窒素量が融雪後生育に及ぼす影響（2014
播種・移植日と基肥窒素量が融雪後生育に及ぼす影響（2014
年
年33月
月33日）
日）
播種日
播種日
（月日）
（月日）

移植日
移植日

基肥N量
基肥N量

草丈
草丈

本葉数
本葉数

葉鞘径
葉鞘径

乾物重
乾物重

乾物率
乾物率

炭素含
炭素含 窒素含
窒素含
有率
有率
有率
有率

（月日）
（月日）

-1-1

（cm）
（cm）
37.0
37.0
36.3
36.3
39.3
39.3
41.5
41.5
29.7
29.7
27.4
27.4
30.4
30.4
33.9
33.9
**
**
**
**
n.s.
n.s.
30.2
30.2
28.3
28.3
30.2
30.2
33.2
33.2
23.7
23.7
22.4
22.4
25.00
25.00
26.1
26.1
**
**
**
**
n.s.
n.s.

（枚）
（枚）
8.1
8.1
8.1
8.1
8.3
8.3
8.6
8.6
7.5
7.5
7.5
7.5
7.5
7.5
7.8
7.8
**
**
**
**
n.s.
n.s.
6.8
6.8
6.9
6.9
6.9
6.9
7.2
7.2
6.3
6.3
6.4
6.4
6.4
6.4
6.6
6.6
**
**
**
**
n.s.
n.s.

（mm）
（mm）
9.2
9.2
8.8
8.8
9.1
9.1
9.9
9.9
7.2
7.2
6.7
6.7
7.4
7.4
8.3
8.3
**
**
**
**
n.s.
n.s.
7.2
7.2
6.6
6.6
7.3
7.3
7.9
7.9
5.9
5.9
5.8
5.8
6.1
6.1
6.2
6.2
**
**
**
**
n.s.
n.s.

（g/株）
（g/株）
0.96
0.96
0.75
0.75
0.84
0.84
1.05
1.05
0.55
0.55
0.39
0.39
0.54
0.54
0.7
0.7
**
**
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
0.53
0.53
0.42
0.42
0.53
0.53
0.64
0.64
0.28
0.28
0.27
0.27
0.30
0.30
0.33
0.33
**
**
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.

（％）
（％）
11.1
11.1
11.5
11.5
10.5
10.5
10.5
10.5
10.8
10.8
11.2
11.2
11.3
11.3
10.8
10.8
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
10.9
10.9
11.3
11.3
11
11
11
11
10.7
10.7
11.2
11.2
11.2
11.2
11
11
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.

（％）
（％）
41.6
41.6
41.4
41.4
41.5
41.5
41.7
41.7
41.8
41.8
42.0
42.0
41.9
41.9
41.8
41.8
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
41.8
41.8
42.0
42.0
41.7
41.7
41.8
41.8
42.2
42.2
42.3
42.3
42.3
42.3
42.2
42.2
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.

（kg・10a（kg・10a ））00
33
10月10日
10月10日
66
99
8月27日
8月27日
00
33
10月21日
10月21日
66
99
移植日
移植日
基肥N量
基肥N量
交互作用
交互作用
00
33
10月21日
10月21日
66
99
9月3日
9月3日
00
33
11月1日
11月1日
66
99
移植日
移植日
基肥N量
基肥N量
交互作用
交互作用

C/N比
C/N比 消失株率
消失株率

（％）
（％）
5.0
5.0
4.9
4.9
4.7
4.7
4.7
4.7
4.9
4.9
4.8
4.8
4.7
4.7
4.6
4.6
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
5.0
5.0
5.1
5.1
4.9
4.9
4.8
4.8
4.7
4.7
4.3
4.3
4.4
4.4
4.4
4.4
**
**
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.

8.3
8.3
8.4
8.4
8.8
8.8
8.9
8.9
8.5
8.5
8.8
8.8
8.9
8.9
9.1
9.1

（％）
（％）
0.0
0.0
0.2
0.2
0.0
0.0
0.7
0.7
0.2
0.2
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0

8.4
8.4
8.2
8.2
8.5
8.5
8.7
8.7
9.0
9.0
9.8
9.8
9.6
9.6
9.6
9.6

2.3
2.3
0.0
0.0
0.0
0.0
0.2
0.2
0.4
0.4
0.4
0.4
0.0
0.0
0.2
0.2

**は1％水準で有意であることを，分散分析で，**は分散分析で，**は1％水準で有意であることを，n.s.は有意性がないことを示す．
1％水準で有意であることを，n.s.は有意性がないことを示す．
分散分析で，
n.s.は有意性がないことを示す．

600

FructosemV

400
Sucrose200

Glucose
1-Kestose，Neo-Kestose0

NystoseDP6
DP7 ...

0

5

10

15

20

25

保持時間 (分)第12図

タマネギの可溶性炭水化物のHPLCクロマトグラム

第 12 図タマネギの可溶性炭水化物の HPLC クロマトグラム

播種日と移植日が同じ処理区間では、すべてにおいてN０kg区のフルクタン含量が高く、蓄積されたフ図）。一方、積雪前のフルクタンを含めた可溶性炭
水化物含量と窒素含有率の間には高い負の相関がみ

30
30 られ（第16図A）
ルクタンの重合度が最も高かった。
、フルクタン含量と窒素含有率の
融雪後の植物体の可溶性炭水化物含量には、栽培間にも高い負の相関がみられた（第16図B）。
条件による明らかな影響は認められなかった（第14図）。
可溶性炭水化物含量の内84～90％をフルクトー
ス、グルコース、スクロースが占めており、すべての区でフルクトース含量が最も高く、次いでスク
ロースであった。フルクタン含量は少なく、重合度５までのフルクタンが検出された。
積雪前のフルクタンを含めた可溶性炭水化物含量と乾物率との間に高い正の相関がみられた（第15考察

播種日、移植日、基肥窒素量を組み合わせて積雪前の生育を変えた秋まきタマネギについて、積雪前の可溶性炭水化物含量に栽培条件が及ぼす影響、特に窒素との関係を検討した。すべての調査区において、積雪前の植物体および融雪後の植物体にフルク

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究-1）-1）
可溶性炭水化物含量（mg
可溶性炭水化物含量（mg
・gFW
・gFW

35
35
30
30

Fructans
Fructans
SucroseA
A

SucroseGlucoseGlucoseFructose25
25

Fructose

20
20
15
15
10
10
5
5
0
0

N0 N3 N6 N9
N0 10/10移植
N3 N6 N9

N0 N3 N6 N9
N0 10/21移植
N3 N6 N9

10/10移植
10/21移植
8/27播種8/27播種1515-1) -1)
フルクタン含量
フルクタン含量
(mg・
(mg・
g FW
g FW

15

N0 N3 N6 N9
N0 10/21移植
N3 N6 N9
10/21移植

N0 N3 N6 N9 基肥窒素量
N0 11/1移植
N3 N6 N9 基肥窒素量

9/3播種
9/3播種

11/1移植
DP11
DP11
DP10

B
B

DP10
DP9
DP9
DP8

12
12

DP8
DP7
DP7
DP6

9
9

DP6
DP5
DP5
NystoseNystoseKestoseKestose

6
6
3
3
0
0

N0 N3 N6 N9
N0 10/10移植
N3 N6 N9

N0 N3 N6 N9
N0 10/21移植
N3 N6 N9

10/10移植
10/21移植
8/27播種8/27播種N0 N3 N6 N9
N0 10/21移植
N3 N6 N9

N0 N3 N6 N9
N0 11/1移植
N3 N6 N9

10/21移植

11/1移植

9/3播種
9/3播種

基肥窒素量
基肥窒素量

第 13 図 播種日，移植日，基肥窒素量が積雪前の可溶性炭水化物含量に及ぼす影響
播種日，移植日，基肥窒素量が積雪前の可溶性炭水化物含量に及ぼす影響
第13図
第 13 図 （A:可溶性炭水化物含量，B：フルクタン含量）
播種日，移植日，基肥窒素量が積雪前の可溶性炭水化物含量に及ぼす影響(A:可溶性炭水化物含量，B：フルクタン含量)(A:可溶性炭水化物含量，B：フルクタン含量)
調査は 2013
年 12 月 2 日に行った調査は2013 年 12 月
2 日に行った
N0，N3，N6，N9
はそれぞれ基肥窒素量
0，3，6，9kg/10a を表す
調査は2013年12月2日に行った
N0，N3，N6，N9
はそれぞれ基肥窒素量 0，3，6，9kg/10a
N0，
N3， N6， N9はそれぞれ基肥窒素量0，3， 6， 9 kg・10a-1を表す
DP は重合度を表す
DPは重合度を表す
DP
DP5は重合度を表す
以上のフルクタンはニストース当量とした
DP5以上のフルクタンはニストース当量とした
DP5 以上のフルクタンはニストース当量とした
32
32

タンが蓄積されており、りん茎形成前の生育初期の植物体にフルクタンが蓄積されることが判明した。

と窒素含有率に、基肥窒素施肥量の影響は認められず、移植日の影響が認められた。永井（1967）はタ

積雪前の可溶性炭水化物含量と乾物率との間には高い正の相関が認められ、積雪前の可溶性炭水化物

なり、乾物率が低くなったと考えられた。
可溶性炭水化物含量と乾物率の高い正の相関につ

積雪前の可溶性炭水化物総含量とフルクタン含量は移植日や基肥窒素量で異なっていたが、融雪後の可溶性炭水化物含量には栽培条件の影響は認められなかった。

含量およびフルクタン含量と窒素含有率との間には高い負の相関が認められた。一方、積雪前の乾物率

マネギ苗が移植されると株全体の乾物率が一旦高くなり、その後根系が再生されると株全体の乾物率が低くなると報告しており、本実験でも移植日が早い
ほど根が発達し、窒素を吸収して窒素含有率が高く

いては、乾物中の糖類以外が占める割合を求めると75％前後でほぼ一定であったことから、可溶性炭水富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

16

可溶性炭水化物含量（mg ・g FW-1 )35

DP5
Nystose30

Kestose25

SucroseGlucose20

Fructose15

可溶性炭水化物含量（mg ・g FW-1 )

10

35

5

30

0

25
20

DP5
NystoseN0 N3 N6 N9 N0 N3 N6 N9 N0 N3 N6 N9 N0 N3 N6 N9
Kestose10/10移植
10/21移植
10/21移植
11/1移植Sucrose
8/27播種
9/3播種
Glucose第第14図
14 図 播種日，移植日，基肥窒素量が融雪後の可溶性炭水化物含量に及ぼす影響
播種日，移植日，基肥窒素量が融雪後の可溶性炭水化物含量に及ぼす影響
Fructose

調査は2014年3月3日に行った調査は 2014 年 3 月 3 日に行った
N0， N3， N6， N9はそれぞれ基肥窒素量0， 3， 6， 9 kg・10a-1を表す
N0，N3，N6，N9
はそれぞれ基肥窒素量 0，3，6，9kg/10a を表す
DPは重合度を表す
DPは重合度を表す
DP5以上のフルクタンはニストース当量とした
DP5 以上のフルクタンはニストース当量とした

15
10

10/21移植

10/21移植

8/27播種14 図

35

N0 N3 N6 N9 N0 N3 N6 N9 N0 N3 N6 N930 N0 N3 N6 N9
10/10移植

可溶性炭水化物含量（mg・gFW-1）

可溶性炭水化物含量（mg・gFW-1）

5
0

基肥窒素量

11/1移植

25

9/3播種
20

播種日，移植日，基肥窒素量が融雪後の可溶性炭水化物含量に及ぼす影響
15

r = 0.960
10
査は 2014 年 3 月 3 日に行った
P<.001，N3，N6，N9 はそれぞれ基肥窒素量 0，3，6，9kg/10a を表す
5は重合度を表す
5 以上のフルクタンはニストース当量とした
0
0.0

5.0

35

A

30
25
20
15
10

r = －0.955
P<.001

5
0

10.0

0.0

15.0

1.0

第 15 図

30

33

20
15
10

r = 0.960
P<.001

5
0.0

5.0

10.0

15.0

乾物率（％）

第15図

4.0

5.0

4.0

5.0

B
積雪前(12 月 2 日)の可溶性炭水化物含量と乾物率の関係（2013
年移植）

25

0

3.0

14

積雪前（12月2日）の可溶性炭水化物含量とフルクタン含量（mg・gFW-1）

可溶性炭水化物含量（mg・gFW-1）

35

2.0

窒素含有率（DW％）

乾物率（％）

第 15 図

基肥窒素量

12
10
8
6
4

r = －0.916
P<.001

2
0

0.0

1.0

2.0

3.0

窒素含有率（DW%)

第16図 積雪前（12月2日）の可溶性炭水化物含量と窒素含有

積雪前(12 月 2乾物率の関係
日)の可溶性炭水化物含量と乾物率の関係（2013年移植）
率の関係（2013年移植）（2013年移植）
第 16 図 積雪前(12 月 2 日)の可溶性炭水化物含量と窒素含有率の関係（2013 年移植）
（A：可溶性炭水化物含量と窒素含有率，B：フルクタン含量と窒素含有率）（A：可溶性炭水化物含量と窒素含有率，B：フルクタン含量と窒素含有率）
33

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

17

化物の増加が直接的に乾物重の増加をもたらしたと考えられた。この結果は、可溶性炭水化物は乾物のには重合度11までのフルクタンが認められたが、融雪後は単糖・二糖と重合度5までのフルクタンしか

水化物含量の違いは、含まれるフルクタン含量の差の影響が大きく、タマネギにとってフルクタンはりん茎肥大前の生育中においても主要な貯蔵性物質でルクタンを順次分解して消費していたと考えられた。
本実験では降雪、積雪によって株の消失はほとん
ど認められなかった。気象庁のアメダスデータによると栽培期間の雪は、降雪の深さ合計313 cm、最深
積雪30 cmで、平年の425 cm ,62 cmに比べて少なかっ

性炭水化物含量とフルクタン含量は低くなった。
Tamuraら（1986）はオオムギとライムギにおいて年の５年間の中で越冬後の株の消失率は最も低く２％であった（富山県農業技術課，2015）。そのためタマネギの耐雪性と可溶性炭水化物の関係について検討は困難であった。本実験で、可溶性炭水化物低くなったと考えられた。また、播種、移植日が遅く、移植後の生育環境が厳しい条件で、可溶性炭水

合度が低くなったことから、越冬中に重合度の高い
フルクタンが順次分解され、消費されていると推察

構成要素であり、栄養生長期の植物体ではその蓄積量の変動が乾物率の変動に寄与する影響が大きい（田村，1986）とした報告と同様である。可溶性炭あると示唆された。
積雪前の可溶性炭水化物含量およびフルクタン含
量と窒素含有率との間には高い負の相関が認められ、植物体の窒素含有率は高いほど、積雪前の可溶

窒素施肥量と非構造性炭水化物含量の間に負の相関があると報告しているが、このことは植物体内に吸収される窒素量が多くなるほど、窒素代謝に多くの炭水化物が利用されるためである（田村，1986）。
しかし、積雪前すなわち生育初期において基肥窒素
施肥量はタマネギの窒素含有率に影響がなかったことから、基肥窒素施用量より窒素含有率と可溶性炭
水化物含量およびフルクタン含量に負の相関があったと考えられた。
一方で、同一播種日での窒素施肥の影響をみると、蓄積されたフルクタンの含量と重合度には基肥窒素の影響が認められた。基肥窒素量は９kg・10 a-1 までであれば、同一播種日では窒素量が多いほど越冬前の生育が大きくなっていたため、同化産物が貯蔵より成長に使用され、フルクタンの含量や重合度が化物含量に及ぼす窒素施肥量の影響が顕著になると考えられた。
播種日、移植日、基肥窒素量を組み合わせて積雪前の生育を変えた場合の、積雪前と融雪後の植物体の大きさを比べると、すべての処理区で積雪前より
融雪後の生葉数が多く、葉鞘径が大きく、窒素含有率が高かった。このことから、降雪、積雪期間においても、本実験のように小雪状況であれば、植物体は窒素を吸収し、葉が展開して生育が進むと考えられた。
しかし積雪下は低日射量条件であることから、植物体は積雪前に蓄えた養分を消費して生存し、わずかずつ成長していると考えられる。本試験において、積雪前と融雪後を比較すると、フルクタン含量が低下していたことから、積雪下の代謝と成長にフルクタンが使用されたと考えられた。また、積雪前

含まれていなかったことから、積雪下では高次のフたため株の消失が少なかったと考えられた。実際、この年は富山県内の産地において、2011年から2015

含量やフルクタン含量、および蓄積されたフルクタ
ンの重合度は積雪前においては栽培条件によって異なったが、融雪後では栽培条件による違いがなくなったことから、フルクタン含量、重合度、積雪下での消費量と耐雪性との関係については更なる検討が必要である。
以上の結果から、積雪前の植物体および融雪後の植物体にフルクタンが蓄積されており、その蓄積量と重合度は移植日と基肥窒素量により異なった。積雪前の総糖類含量と乾物率との間には高い正の相関、積雪前の可溶性炭水化物含量およびフルクタン
含量と窒素含有率との間には高い負の相関があったことから、積雪前の乾物率と窒素含有率は積雪前のフルクタン含量の目安となると考えられた。積雪前に比べて、融雪後で蓄積されているフルクタンの重

された。

第4章

フルクタンと耐雪性の関係

第3章において、積雪前後の生育初期のタマネギにフルクタンが蓄積されていることが判明した。また、積雪前の可溶性炭水化物含量や重合度は、移植時期や基肥窒素量により異なることが示された。しかしながら、フルクタンと耐雪性の関係は不明であった。積雪下は低温、多湿で光の透過が少ない環境である。このことから、積雪下の植物は、体内貯蔵養分を生体維持に必要なエネルギー源として活用するため、積雪前に体内に貯蔵養分を十分に蓄積する必要があると考えられた。フルクタンは分解酵素の働きでフルクトースに分解され、代謝エネルギー

18

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）となる単糖が供給されることから、ムギ類やライグラス類では、越冬前の糖含量が耐雪性に影響し、特にフルクタン含量が高いと耐雪性が高まることが報告されている（Tamuraら，1985；湯川・渡辺、
1995b）。フルクタンはスクロースを基質としてフルクトース転移によって合成されるが、その酵素反応にリン酸化物質等のエネルギー物質を必要とせず、フルクタンを重合しながらグルコースを供給する。
そのため、合成反応においても単糖が供給される。
また、フルクタンは液胞で合成されるため、重合することで浸透圧に大きな影響を及ぼさずに大量に蓄積できる。これらのことから、高重合度のフルクタンが蓄積されているほど、コムギでは耐雪性が高いと報告されている（湯川・渡辺，1995a）。タマネギ
においても、越冬性イネ科作物と同様に積雪前の可溶性炭水化物蓄積量と重合度が耐雪性と関係している可能性がある。本章では、積雪前のフルクタン含量と融雪後の生存率を調査して、耐雪性とフルクタンの関係を検討した。
第1節 移植日がフルクタン蓄積と耐雪性に及ぼす影響
第2章において、移植日が早いと積雪前の生育が大きくなり、融雪後の生存率が低くなることが示されたが、その因果関係については判明しなかった。
第3章において、積雪前の植物体内にフルクタンが蓄積されており、フルクタンの蓄積は栽培条件によって異なることが示唆され、蓄積されたフルクタ
ンが積雪期間中に分解されて、生体維持などに使用されていると考えられた。しかしながら、積雪の少ない年の実験でフルクタン蓄積と耐雪性の関係は未解明であったことから、積雪前の植物体に蓄積されるフルクタンと耐雪性について移植日による影響を検討する必要があった。そこで本節では移植日をかえて栽培した植物体の生育と積雪前の可溶性炭水化
物蓄積を調査し、耐雪性との関係を検討した。

材料および方法
栽培は富山県農林水産総合技術センター園芸研究
所内の育苗ハウスおよび実験圃場で行った。品種は‘ターザン’（（株）七宝）を供試し、2014年９月２日に448穴セルトレーに播種し、ハウス内で育苗した。栽植密度は畝幅 166 cm、条間 25 cm、株間 10 cm、４条植えとした。移植時期は地域の慣行的な栽培より早い10月10日と、富山県の機械移植の目安としている10月20日とした。基肥はBBやさい５号（（株）JAライフ富山、N-P2O5-K2O％：15-15-15）を用いて、

10 a当 た りN、P2O5、K2Oを そ れ ぞ れ4.5、19.8、4.5 kg施用した。追肥は融雪後から３回施用し、１
回目は2015年２月26日に10 a当たりN、P2O5、K2Oをそれぞれ3.0、2.8、2.0 kg施用した。２回目と３回目は３月13日と30日に、10 a当たりN、K2Oをそれぞれ3.0 kg合計で6.0 kg施用した。1回目追肥には、やさい燐加安S540（サンアグロ（株）、N-P2O5K2O％：15-14-10）を用い、２回目と３回目の追肥はNK化 成２号（ジェイカムアグリ（株）、N-P2O5K2O％：16-０-16）を用いた。

生育調査は移植時、積雪前の2014年11月14日および12月１日と融雪後の2015年３月16日に、移植日ごとに１反復から８個体を採取し３反復で行った。採取した個体は生葉数、葉鞘径、地上部重、窒素含量を測定した。葉鞘径は最下葉位の下部の短径を計測した。窒素含量については採取した８株の内４株を風乾後粉砕して元素分析装置（varioMAX CNS、
Elementar Analytical）を用いて計測した。生存率
は融雪後の2015年３月16日および収穫日の６月14日に計測した株数から 2014年12月１日に計測した株数を除して求めた。
可溶性炭水化物含量は第３章と同様の方法を用いた。
雪および気温に関する気象データについては富山
県農林水産総合技術センター園芸研究所内に観測地点があるアメダス砺波観測所のデータを使用した。
畝上面より地下5 cmの地温をおんどとりJr.（（株）ティアンドデイ）を用いて計測した。

結果

本実験期間の積雪の状況は、実験期間中の積雪は、降雪の合計値が462 cm（平年比1.1）、
最深積雪が52 cm（平年比0.8）、５ cm以上の積雪日が70日（平年比1.4）となり、積雪期間は12月５日から３月13日までと、平年より積雪日が20日多かった。
地下５cmの地温を第17図に示す。地温は移植後から初積雪まで低下した。10月10日移植では移植日の
平均地温は20℃を超えていたが、10月20日移植では
平均地温は約15℃まで低下し、以降10月末まで15℃前後で推移した。11月中の平均地温は約11℃で推移
したが12月に入ると急速に低下し、12月15日～１月25日の積雪期間は平均地温、最低地温とも約０℃で一定であった。積雪と融雪を繰り返すと、地温は大きく変動した。期間中地温が氷点下の日は１日で、

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

19

その値は-0.1℃であった。
積雪前11月14日と12月１日および融雪後３月16日

融雪後３月16日の生育に移植日の差は認められなかった（第18図）。両移植日とも生葉数、葉鞘径、11月14日から12月１日にかけて両移植日とも生葉数、葉鞘径、地上部重は増加したが、10月10日移植は10月20日移植に比べ旺盛に生育しており、10月10より差が認められ10月10日移植が10月20日移植に比べて高かった（第19図）。融雪後３月16日の体内窒素含有率は両移植日とも積雪前の12月１日より増加の生育を第18図に示す。11月14日の生育には移植日による差が認められ、10月10日移植が10月20日移植に比べて生葉数、葉鞘径、地上部重が大きかった。

地上部生重は積雪前の12月１日に比べて低下し、乾物率は積雪前の12月１日に比べて上昇した。
移植後12月１日までの体内窒素含有率は移植日に日移植が10月20日移植に比べて12月１日の生葉数、葉鞘径、地上部重が大きかった。一方、積雪前11月
14日と12月１日の乾物率は10月20日移植が10月10日
移植に比べて大きかった（第18図D）。

し、移植日による差は認められなかった。
積雪前12月１日の可溶性炭水化物含量に移植日の影響が認められ、10月10日移植に比べて10月20日移
植のフルクトース、グルコース、スクロースおよび

25

平均地温
平均地温
最低地温
最低地温

25
20
地温（℃）
地温（℃）

20

15

積雪期間
積雪期間

15

10

10

5

5
0
0

10 15 20 25 30 4 9 14 19 24 29 4 9 14 19 24 29 3 8 13 18 23 28 2 7 12 17 22 27 4 9 14 19
10 15 20 25 30 4 9 14 19 24 29 4 9 14 19 24 29 3 8 13 18 23 28 2 7 12 17 22 27 4 9 14 19
10
11
12
1
2
3
10
11
12
1
2
3

第 17 図 タマネギ生育期間における地温の推移（2014 年移植，地下 5 cm を測定）

第 17 図 タマネギ生育期間における地温の推移
タマネギ生育期間における地温の推移（2014
年移植，地下cmを測定）
5 cm を測定）
第17図（2014年移植，地下5

生葉数
生葉数

3
2
1
0

8
地上部重(gFW)
地上部重(gFW)

7
6
5
4
3
2
1

4

A

A
**

**

**

8
7

**

3

n.s.

6

n.s.

5
4

2
10月10日移植
10月10日移植
10月20日移植
10月20日移植

1
0
8
7C

11/14
11/14

C

12/1
12/1
**
**

2

2
1
0
12
10

5
3

3

3/16
3/16

6
4

葉鞘径(mm)
葉鞘径(mm)45*

乾物率(%)
乾物率(%)

5

8

*
n.s.

n.s.

6
4

1

2

0

8

B

7B

**

6
5

*

**
n.s.

*

n.s.

4
3
2
1
0
12

11/14
11/14

10 D
8

D

**

12/1
12/1

**
**

**

3/16
3/16

n.s.

n.s.

6
4
2

0
0
11/14
12/1
3/16
11/14
12/1
3/16
11/14
12/1
3/16
11/14
12/1
3/16
第 18 図 移植日が生育に及ぼす影響（2014 年移植，A：生葉数，B：葉鞘径，C：地上部重，移植日が生育に及ぼす影響（2014年移植，
A：生葉数，B：葉鞘径，C：地上部重，D：乾物率）
第第18図
18
図 移植日が生育に及ぼす影響（2014
年移植，A：生葉数，B：葉鞘径，C：地上部重，D：乾物率）
D：乾物率）
t-testにより，**は1％水準，*は5％水準で有意差があることを，n.s.は有意差がないことを示す（n=3）
t-test により，**は 1％水準，*は 5％水準で有意差があることを，n.s.は有意差がないことを
t-testにより，**は 1％水準，*は 5％水準で有意差があることを，n.s.は有意差がないことを示す（n=3）示す（n=3）
0

43

43

7.04

2.93

1.49

w

**

*

**

t-test

0.26

0.32

0.22

0.14

0.07

0.05

4
3

**

**

2

11/14

10月20日移植

*

80

4

**

3

**

2

0

12/1
調査日

10月10日移植
*

n.s

100

10月10日移植1
10月20日移植

1
0

6
n.s
5
生存率(%)

5

窒素含有率(DW%）

窒素含有率(DW%）

6

3/16

60
40

10月10日移植20
10月20日移植

11/14

12/1
調査日

0

3/16融雪直後

収穫時

第 20 図 移植日が生存率に及ぼす影響（2014 年移植）
第19図 移植日が積雪前後の体内窒素含有率に及ぼす影響
第20図
移植日が生存率に及ぼす影響（2014年移植）
第 19 図 移植日が積雪前後の体内窒素含有率に及ぼす影響（2014年移植）
移植日が積雪前後の体内窒素含有率に及ぼす影響（2014年移植）（2014年移植）*
t-testにより は5％水準で有意差があることを示す （n=3）

t-test により*は 5％水準で有意差があることを示す（n=3）

t-testにより， **は1％水準で有意差があることを， n.s.は有意差が融雪直後： 3月16日
収穫時： 6月14日 月 14 日
t-test により，**は 1％水準で有意差があることを，n.s.は有意差がないことを示す（n=3）
融雪直後：3
月 16
日 収穫時：6
により，**はないことを示す
1％水準で有意差があることを，n.s.は有意差がないことを示す（n=3）
（n=3）

表

第10表
（2014年12月1日調査）
第10 表 移植日が積雪前の可溶性炭水化物含量に及ぼす影響
移植日が積雪前の可溶性炭水化物含量に及ぼす影響（2014年 1244月 1 日調査）
移植日が積雪前の可溶性炭水化物含量に及ぼす影響（2014年 12 月 1 日調査）
単糖・二糖 (mg・gFW -1)

Fructose Glucose

Sucrose-1(mg・gFW -1)
単糖・二糖
-1

フルクタン
移植日(mg・gFW )Z
DP 3(Kestose) DP4(Nystose)
x

2.63

1.04

Tr

7.04

2.93

1.49

0.26

**

*

**

z

10/10

5.84

10/20

7.04

w

**

t-test

-

0.32

2.63

2.93
*

)
フルクタン (mg・gFW-1 y

eq ・g FW
フルクタン (mg NystoseZ

Fructose Glucose

5.84

Sucrose

DP5
-

DP6

1.04
1.49

0.22

**

0.14

)

フルクタン (mg Nystose eq ・g FW

合計

DP 3(Kestose) DP4(Nystose)

DP7

DP8

DP9

-

-

-

0.07

0.05

Tr

x

0.26

-

0.32

Tr

x

)

DP5

DP6

DP7

DP8

DP9

-

-

-

-

-

9.51
12.52
**

-1 y

0.22

0.14

0.07

0.05

Tr

合計

9.51
x

12.52
**

ofpolymerizationの略で重合度を表す
polymerization の略で重合度を表す
z：DP： DP :: Degree
Degree ofyy
P : Degree of polymerization の略で重合度を表す：DP
5以上のフルクタンはニストース当量で示す： DP 5以上のフルクタンはニストース当量で示す
xx
P 5 以上のフルクタンはニストース当量で示す： Tr :: Trace
Traceの略：Trの略
w：t-testにより，**は1％水準，*は5％水準で有意差があることを，n.s. は有意差がないことを示す（n=3）
w: Trace の略：t-test により，**は 1％水準，*は 5％水準で有意差があることを，n.s. は有意差がないこ
est により，**は 1％水準，*は 5％水準で有意差があることを，n.s.
は有意差がないことを示す（n=3）

可溶性炭水化物総含量が高かった（第10表）。10月
10月10日移植
10月20日移植 考 察
10日移植に蓄積された可溶性炭水化物はフルクトー
10月10日移植
10月20日移植 **100ス、グルコース、スクロースが主で、フルクタンは
秋まきタマネギの耐雪性と越冬前の可溶性炭水化**
100
ケストースが微量に含まれていただけであった。10
物蓄積の関係について検討するため、移植日を変え80
生存率(%)

月20日移植ではフルクトース、グルコース、スクロー
80
60
スおよびフルクタンが含まれており、フルクタンに60
40はケストースから重合度８まで認められた。フルク
40
トース含量、スクロース含量および可溶性炭水化物
20
総含量は、10月20日移植が10月10日移植より高かっ
20

生存率(%)示す（n=3）x

12.52：DP : Degree of polymerization の略で重合度を表す
y：DP 5 以上のフルクタンはニストース当量で示す
x：Tr : Trace の略
w：t-test により，**は 1％水準，*は 5％水準で有意差があることを，n.s. は有意差がないこ
富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）とを示す（n=3）20

第 19 図

Tr

**

z

日

w

10/20

0

た。
融雪直後
0
融雪後と収穫時の生存率を第20図に示す。融雪後融雪直後た栽培試験を行って融雪後の生存率を調査した。移植日が早いと、積雪前の生育は大きいが、乾物率は低く、フルクタンはほとんど蓄積されず、フルクトー
ス、グルコース、スクロースの蓄積も少なかった。

慣行的な移植日では、生育は小さいが乾物率は高く、フルクタンは重合度8まで蓄積され、フルクトース、収穫時
グルコース、スクロースを含めた可溶性炭水化物総第 20 収穫時
図 移植日が生存率に及ぼす影響（2014年移植）の生存率に移植日による差が認められた。融雪後の含量も多かった。融雪後の生育、乾物率に移植日の生存率は10月20日移植が99.3％とほぼすべてが生存差は認められないが、融雪後の生存率では、慣行的第20 図 移植日が生存率に及ぼす影響（2014年移植）
t-test により*は5％水準で有意差があることを示す（n=3）

したのに対し、10月10日移植は85.3％と積雪下で約な移植日ではほぼ全株が生存したのに対し、移植日
融雪直後：3 月 16 日 収穫時：6
月 14 日が早いと積雪下で約15％が枯死し生存率は85％と低を再開せず枯死する株が認められ、枯死率は増加しかった。移植日が早いと、積雪前の生育は大きいが、44た。
収穫時の生存率に移植日による差が認められた。
乾物率は低く、可溶性炭水化物含量とフルクタン含t-testにより*は 5％水準で有意差があることを示す（n=3）
15％が枯死した。融雪後から収穫までの期間に成長
融雪直後：3 月 16 日 収穫時：6 月 14 日

収穫時の生存率は10月20日移植が融雪後から1.5％44低下し97.8％であったが、10月10日移植では融雪後から8.7％低下し、76.6％となった。

量は少なく、融雪後の生存率が低いことが明らかとなった。越冬性イネ科植物では、越冬前の乾物率が高いと耐雪性が高いとされ（桑原ら，1997；桑原・

湯川，2000；湯川・渡辺，1995b）タマネギも同様に乾物率が高いほど、耐雪性が向上すると考えられタマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究21た。
可溶性炭水化物含量と耐雪性に関しても、フルクが多いのは、同化産物を成長に使用することで、結果的に積雪前の可溶性炭水化物含量が少なくなるこら，1997； 桑 原・ 湯 川，2000；Yoshidaら，1998；
湯川・渡辺，1995b；湯川，1998）。本実験においても、フルクタンの含量の多かった慣行的な移植日圃場試験で、融雪後、葉身にわずかでも緑部を確認し、生存株に数えた個体の中には、生育が回復せず枯死する株がみられた。そのため生存率は融雪後

タンは積雪下で呼吸や生理機能の維持に使用されるため、積雪前のフルクタン蓄積量が多いほど耐雪性が高いと越冬性イネ科植物で報告されている（桑原で生存率が高くなっており、積雪前のフルクタンの蓄積と耐雪性に関係があると推察された。一方、積雪前の生育については、越冬性イネ科植物で生育量が大きいほど耐雪性が高いとされているが（桑原ら，1997； 桑 原・ 湯 川，2000； 湯 川・ 渡 辺，1995b）、
本実験では反対の結果となった。

生育と耐雪性について、ムギ類で播種期の影響があるとされ（桑原・湯川，2000；湯川ら，1994；湯川・渡辺，1995b）、コムギでは播種期が早い場合（湯川ら，1994）、オオムギでは葉齢が進んだ場合に耐雪性が高い（渡辺，2010）。その理由としてコムギ
では播種期が早く葉齢が進むほど、ハードニング中のフルクタン蓄積量とその重合度が高いためと報告されている（Gaudetら，2001）。また、オオムギでは雪腐病抵抗性と長期の低温、湿潤、暗黒条件に対する抵抗性が葉齢の増加によって高まるためと報告されている（湯川ら，1994）。しかし本実験の結果
では、定植が早い場合、可溶性炭水化物含量は少な
く、フルクタンの重合度も低くなっていた。青木ら（1997）はホウレンソウでは低温伸長性が低い品種
ほど寒締め処理前の糖含量が高いと報告している。
湯川ら（1994）はオオムギでフルクタン含量を高めるためには、秋期の発育が遅く、同化産物が発育に使われないことが必要と述べている。タマネギの地
上部の生育適温は15～20℃（山川，2003）、根の生
育適温は12～20℃とされている（勝叉，1988）。移植期が早いと地温は適温で（第17図）活着が良好となり、窒素を吸収し（第19図）、生育が進むため（第18図）、低温期においても同化産物は貯蔵されず、生育に使用されたと推察された。このことから生育が停滞するような条件の場合に、成長に使う同化産物が少なく、可溶性炭水化物含量が高まると考えられた。また、タマネギは低温に強いとされており、生育が進んだ植物体ほど低温下でも成長を続ける可能性が示唆された。そのため移植日が異なっても積雪前の低温遭遇条件は同一であるにもかかわらず、
移植日の違いによって可溶性炭水化物含量が異なったと考えられた。したがって、早期移植で株の枯死とが要因の一つと示唆され、移植時期をある程度まで遅らせ、生育を進めすぎないことが必要と考えられた。

から収穫まで徐々に低下し、収穫時の生存率においては移植日による差が大きくなった。融雪後と収穫時の生存率を比較すると、慣行的な移植日では1.5％の低下にとどまったが、移植が早いと生存率が8.7％低下した。オオムギとコムギでは、蓄積されたフル
クタンは積雪下では低分子糖に分解されて生体を維持し、融雪後には植物体の回復と再生に使用されると論じられている（桑原・湯川，2000；Yoshidaら，
1998）。本実験においても融雪後から収穫までに枯死した株の割合についても移植日の差が認められたことから、今後は、融雪後の可溶性炭水化物含量についても調査が必要と考えられた。
第２節 温度がフルクタン蓄積に及ぼす影響と生存率の関係
第１節において、移植日は越冬前の可溶性炭水化
物蓄積に影響を及ぼし、移植日が早い場合に、可溶
性炭水化物含量とフルクタンの重合度が低く、融雪後の生存率が低下していた。移植日の違いは、在圃
期間の違いであると同時に、移植後は秋から冬へと気温が低下する時期であることから、温度条件の違いでもある。富山県農林水産総合技術センター園芸
研究所のある富山県砺波市の10月中旬の平均気温は16℃であるが、10月下旬では13℃となる。タマネギの生育適温は15～20℃（山川，2003）とされ、移植後の気温はタマネギにとっての適温から低温と変化
し、温度条件が悪くなっていく。本節では人工気象器を用いてタマネギの生育適温の15℃および、富山
県砺波市において積雪が観測され始める12月の平均気温である5℃の2処理を設定し、温度条件の違いがタマネギの生育と可溶性炭水化物蓄積に及ぼす影響を調査した。また、可溶性炭水化物含量と耐雪性の関係を解明するために、15℃と５℃で生育したタマネギを、積雪下を想定した0.5℃の暗黒条件で生育させ、低温暗黒条件下の生育、植物体の枯死状況、および可溶性炭水化物含量の推移を調査した。

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

22の地上部が枯死し、根部も茶色に変色したが、前処
理５℃はすべての株で地上部、根部とも健全であっ

材料および方法た（第21図）。

栽培は富山県農林水産総合技術センター園芸研究所で行った。前処理として５℃と15℃の２処理の温0.5℃暗黒条件（本処理）が前処理15℃および５℃の植物体に与える影響を第12表と第22図に示す。第12表に示した前処理15℃の本処理での生育をみると、草丈は変わらなかったが、葉鞘径は７週目から、
生葉数と地上部重は５週目から低下し、９週目には度を設定した。品種は‘ターザン’（（株）七宝）を用いて、2017年１月30日に448穴セルトレーに播種し、ハウス内で育苗した。2017年４月27日に90 ㎜径のポットに培土（ニッピ園芸培土）を300ｇ充填し、１ポットに１本移植した。移植後、前処理として５℃
または15℃に設定したインキュベーター
（LP-400P、

生葉がなくなり枯死した。また、５週目から葉身の半分以上で葉先から枯れており、葉枯率は90％を超えた（第22図）。前処理５℃の生育は、本処理で９週間経過しても変化が小さく（第12表）、生葉数はほとんど変化せず、７週目から葉身の葉先からの枯れが認められ始め、葉枯率は50％程度であった（第（株）日本医科機械製作所）にそれぞれ40ポットず
つ入れて４週間生育させた。期間中は昼白色の15 Ｗの蛍光灯を１日８時間点灯した。前処理後、本処理としてインキュベーターの設定を0.5℃・１日中暗22図）。
前処理15℃または５℃の植物体の１株当たりの可溶性炭水化物含量とそれらの本処理における可溶性
炭水化物含量の推移について第23図に示した。前処理15℃と５℃の両区とも前処理終了後にフルクトー
ス、グルコース、スクロースは含まれていたが、フルクタンは含まれていなかった。その可溶性炭水化
物含量は前処理15℃で株あたり1.34 ㎎に対し、前処理５℃で7.54 ㎎と5.6倍の差であった。0.5℃暗黒とした本処理での前処理15℃の可溶性炭水化物含量は、５週目で49％低下し、７週目からは可溶性炭
水化物含量は変化しなかったが含まれる可溶性炭水黒とした。調査は、前処理後と、本処理５，７，９週
間後に10ポットずつについて行った。草丈、葉鞘径、地上部重、根重、生葉数、葉枯率、可溶性炭水化物
含量を調査した。萎れや枯れがあっても葉身の1割以上が健全な葉を生葉と数えた。葉枯数は生葉数の内、葉身の半分以上に萎れや枯れが認められた葉を数えた。葉枯率は生葉数と葉枯数から求めた。可溶
性炭水化物の分析は第3章と同様の方法を用いた。

結果

前処理15℃と５℃の植物体を比べると、葉鞘径に第 11 表 処理温度が 4 週間後の生育に及ぼす影響は有意差がなかったが、草丈、生葉数、地上部重、
第11 表 根重
処理温度が4 週間後の生育に及ぼす影響
第11表
処理温度が4週間後の生育に及ぼす影響
草丈
葉鞘径。乾物
生葉数 地上部重
乾物率
温度処理
根重については15℃が大きかった（第11表）
(cm)
(mm)
(g FW)(%)
草丈
葉鞘径 生葉数 地上部重根重
温度処理(g FW)
率は５℃の方が高かった。15℃で４週間生育させる22.3 b
3.6 a
2.7 b
処理前
と、処理前と比べて草丈、生葉数、地上部重、根重
27.7 （第11表）a
3.4 ab。
3.4 a
15℃
が大きくなったが、乾物率は低下した
５℃

1.7 b

0.72 b(cm) a10.3

2.6処理前a0.86 a(mm)

乾物率(g FW)(g FW)(%)

22.3 b

7.0 b

3.6 a

2.7 b

1.7 b

0.72 b

10.3 a15℃

27.7 a

3.4 ab

3.4 a

2.6 a

0.86 a

7.0 b

A

DB

C

第 21 図0.5℃暗黒条件で 9 週間経過した植物体

23.9 b
3.1 b
1.9 c
1.7 b
0.50 b8.9 c
5℃
で４週間生育させると、処理前と比べて葉鞘径、生23.9 b
3.1 b
1.9 c
1.7 b
0.50 b8.9 c
5℃
Tukey の多重検定により，異なる英字間には5％水準で有意差あり (n=10)
葉数および乾物率が低下した（第11表）。
Tukeyの多重検定により，異なる英字間には5％水準で有意差あり(n=10)
Tukeyの多重検定により， 異なる英字間には5％水準で有意差あり （n=10）
本処理９週間後には、前処理15℃ではすべての株

A

B

C

D

第21図 0.5℃暗黒条件で9週間経過した植物体
第 21 図 0.5℃暗黒条件で 9 週間経過した植物体(A,C：前処理 5℃で 4 週間後 0.5℃暗黒条件へ移した植物体，B,D：前処理 15℃で 4 週間
0.5℃暗黒条件へ移した植物体)（A,C ： 前処理5℃で4週間後0.5℃暗黒条件へ移した植物体， B,D ： 前処理15℃で4週間後(A,C：前処理 5℃で 4 週間後 0.5℃暗黒条件へ移した植物体，B,D：前処理 15℃で 4 週間後
0.5℃暗黒条件へ移した植物体）
0.5℃暗黒条件へ移した植物体)
第 12 表0.5℃・暗黒条件下での生育の推移に前処理温度が及ぼす影響

前処理温度

第 12 表0.5℃暗黒期間(週）
0.5℃・暗黒条件下での生育の推移に前処理温度が及ぼす影響

前処理温度

15℃

0.5℃暗黒期間
(週）

草丈
(cm)

葉鞘径
(mm)

地上部重
(g FW)

05

根重
7(g FW)

草丈
(cm)
27.7
27.4
26.5

葉鞘径
(mm)
3.4 a
2.7 ab2.0 bc

地上部重(g FW)
2.6 a
1.4 b
1.1 bc根重(g FW)
0.86 a0.60 ab
0.50 abタマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

23

化物の種類が変化し、９週目からケストースとニス
フルクトース、グルコースが低下し、スクロースが第 21 図 0.5℃暗黒条件で 9 週間経過した植物体
トースが認められた。前処理５℃の可溶性炭水化物
増えて、ケストースが認められ、ニストースもわず
量は、本処理後の減少量は少なかったが、蓄積されかながら含まれるなど、本処理期間が長くなるほど(A,C：前処理 5℃で 4 週間後 0.5℃暗黒条件へ移した植物体，B,D：前処理
15℃で 4 週間後
0.5℃暗黒条件へ移した植物体)ている可溶性炭水化物の種類が変化し、５週目では重合度が高い糖質の占める割合が増えていった。

第12 表 0.5℃・暗黒条件下での生育の推移に前処理温度が及ぼす影響
0.5℃・暗黒条件下での生育の推移に前処理温度が及ぼす影響
第12表
草丈
葉鞘径
地上部重
根重
(cm)
(mm)
(g FW)(g FW)
15℃
27.7
3.4 a
2.6 a
0.86 a27.4
2.7 ab1.4 b0.60 ab
26.5
2.0 bc
1.1 bc0.50 ab
25.5
1.4 c
0.5 c
0.17 b
**
*
**
n.s.
5℃
0
23.9
3.1
1.7
0.50
5
21.4
3.2
1.3
0.73
7
22.8
3.3
1.3
0.68
9
21.5
3.4
1.6
0.70
4
n.s. 100 n.s. B
n.s.
n.s.
15℃
A
90
**は1％水準， *は５％水準で有意， n.s.は有意性が3.5
二元配置分散分析により，5℃
二元配置分散分析により，**は1％水準，*は５％水準で有意，n.s.は有意性がないことを示
80
ないことを示す（n=10）
3
す（n=10）70
Tukeyの多重検定で異なる英字間には5％水準で有意差あり（n=10）
Tukey2.5の多重検定で異なる英字間には 5％水準で有意差あり（n=10）
60

A

15℃

45

5℃

0

5

7

9

0.5℃・暗黒処理期間（週）

1.5
1
0.5
第 22 図
0
影響

50
100
40
90
30

葉枯率（％）

生葉数

生葉数

2
4
1.5
3.5
1
3
0.5
2.5
0
2

葉枯率（％）

0.5℃暗黒期間
(週）
0
5
7
9

前処理温度

B

80
20
70
10

15℃
5℃

600
50

0

40

0.5℃・暗黒処理期間（週）

5

7

9

30
20

15℃

10

5℃

前処理温度が，0.5℃・暗黒条件下の生葉数（A）と葉枯率（B）の推移に及ぼす
0

5

7

0

9

0

5

7

9

0.5℃・暗黒処理期間（週）0.5℃・暗黒処理期間（週）
葉身の半分以上が枯れた葉の数を葉枯数とし，葉枯率＝葉枯数／生葉数×100 で求めた

第22図

前処理温度が0.5℃・暗黒条件下の生葉数（A）と葉枯率（B）の推移に及ぼす影響

葉身の半分以上が枯れた葉の数を葉枯数とし，葉枯率＝葉枯数／生葉数×100で求めた
第22 図 前処理温度が，0.5℃・暗黒条件下の生葉数（A）と葉枯率（B）の推移に及ぼす
影響

-1)
-1)
可溶性炭水化物含量（mg・plant
可溶性炭水化物含量（mg・plant

15℃処理区
5℃処理区
葉身の半分以上が枯れた葉の数を葉枯数とし，葉枯率＝葉枯数／生葉数×100
で求めた
8
8
7

Nystose7

6

Kestose6

5
15℃処理区
4
8
3
7
2
6
1
5
0
4
0
3

Sucrose5

GlucoseFructose
NystoseKestoseSucroseGlucose5
7 Fructose 9
0.5℃・暗黒期間（週）

4
8
3
7
2
6
1
5
0
4

5℃処理区

0

3

5

7

9

0.5℃・暗黒期間（週）

2

2
第23図
第 23 図 前処理温度が0.5℃・暗黒条件下の可溶性炭水化物含量の変化に及ぼす影響
前処理温度が 0.5℃・暗黒条件下の可溶性炭水化物含量の変化に及ぼす影響
1

1
0

0

5
7
0.5℃・暗黒期間（週）

9

0

0

5

7

9

0.5℃・暗黒期間（週）第 23 図 前処理温度が 0.5℃・暗黒条件下の可溶性炭水化物含量の変化に及ぼす影響46

24

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

考察

可溶性炭水化物含量が高くなっていたことから、低

積雪前の低温順化による耐雪性の獲得とフルクタン蓄積との関連性を検討するため、人工気象器を用

温順化により可溶性炭水化物を蓄積すると考えられた。また、0.5℃でスクロースとフルクタンが蓄積されたことから、低温で糖質が高分子化し、フルク

植物体内にフルクタンは含まれていなかったが、可溶性炭水化物含量は明らかに15℃で少なく、５℃で多かった（第23図）。このことから、適温で生育が度の高いフルクタンを蓄積すると報告されている（桑原ら，1997；湯川・渡辺1995b）。本研究においても、積雪下を想定した0.5℃暗黒条件に９週間

いて温度処理実験を行った。15℃、５℃と異なる温度で生育させると、15℃では生育が進んだが、５℃では生育が停滞した（第11表）。15℃、５℃ともに、促進される条件下では可溶性炭水化物の蓄積は少な
いが、低温により生育が停滞するような条件下では可溶性炭水化物の蓄積は多くなると考えられた。
15℃または５℃で生育させた植物体を積雪下を想定

した0.5℃の低温・暗黒条件へ移すと、９週間後には、15℃で生育した株はすべて枯死したが、５℃で生育した株に枯死は認められなかった。生育が大きく可
溶性炭水化物含量の低いものは、低温で活性が低い状態であっても、暗黒で光合成が不可能な場合には呼吸等の代謝エネルギー源が不足し枯死したと考えられた。生育が小さい植物体は、生命維持に必要なエネルギーも生育が大きい植物体に比べて少ないと推察されることから、低温・暗黒条件下での糖類の減少量も少なかったと考えられた。
また、0.5℃・暗黒条件前の生育温度に関わらず、
0.5℃・暗黒条件でフルクトースとグルコースが減
少し、スクロースが増加し、フルクタンの蓄積が認められるなど、糖質が高分子化されていた（第23図）。
0.5℃・暗黒条件下でも糖質が高分子化して、糖からフルクタンへ変化したことから、暗黒でもフルクタン合成が行われることが示された。

タンの合成・蓄積が起こると考えられた。
オオムギとコムギでは、フルクタン含量と耐雪性に高い正の相関があり、耐雪性が高い品種ほど重合置くと、可溶性炭水化物含量の低い15℃処理区はすべての株が枯死し、可溶性炭水化物含量の高い５℃
処理区はすべての株が生存していた。この結果から可溶性炭水化物含量は、積雪下の生存に関係すると推察された。タマネギにおいても低温で生育が鈍化
し、同化産物が成長に使用される量より貯蔵される量が多くなって糖類蓄積が多いと、低温・暗黒条件
下でも生存が可能で、適温で同化産物が成長に使用され糖類蓄積が少ないと、一定期間以上の低温・暗黒条件におかれると、生命維持のエネルギーが不足
し枯死につながると考えられた。以上のことから低温順化により蓄積される積雪前の可溶性炭水化物含量は、タマネギの積雪下の生存率すなわち耐雪性に関係し、可溶性炭水化物蓄積が多いほど株の消失が少なく、耐雪性が向上する可能性が高いと示唆された。

第５章

耐雪性の品種間差

タマネギは低温に強い植物で、氷点下に耐えると低温に応答して生理的または形態的な変化により耐性を獲得する低温順化は、越冬する植物には不可欠である。低温により植物の成長は停止または鈍化
するが光合成は低温下でも行われ、同化産物であされているが、冬の気象条件が厳しい北海道では雪解け後に移植する春まき作型で栽培される。北海道
以外は秋まき作型となるが、積雪地帯にはタマネギ
産地はほとんどないことから、積雪はタマネギの生産性を低下させる要因と考えられる。積雪地帯のタではフルクタン合成酵素の発現が報告されている（Kawakami・Yoshida，2002）。 ア リ ウ ム 属 で フ
ルクタンを蓄積する種は、乾燥または低温といっ高い品種を用いることは雪害対策として有効である。イネ科植物のオオムギ、コムギ、ライムギやソ
ラマメといったタマネギと同じ越冬作型の植物において、耐雪性に品種間差があることが報告されていギはデンプンを蓄積せず糖質を蓄積する植物であり、本実験において、15℃より５℃で生育した植物体のフルクタン蓄積が耐雪性と関係すると考えられた。
品種によっても積雪前のフルクタン含量や重合度が異なり、耐雪性に影響を与えている可能性が考る可溶性炭水化物が蓄積される（藤川，1996）。また、低温順化によってホウレンソウではスクロー
ス 合 成 酵 素 活 性 の 増 加（Guyら，1992）、コムギ

た季節的変化がある地域で多い（Brewster，2008）。
そのため、フルクタンは乾燥耐性や耐凍性に関わるとされている（Vijin・Smeekens，1999）。タマネ

マネギの生産性向上のため、雪害を軽減、回避する技術の確立は必要であるが、それと同時に耐雪性のる（福田・湯川，1998；Yoshidaら，1998；湯川・
渡辺，1991）。また、第４章の結果より、積雪前のタマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究25えられる。オオムギ、コムギ、イネ科牧草において、耐雪性の品種間差と積雪前のフルクタン含量のした。生存率は融雪後2018年３月26日に計測した株消費速度が耐雪性に影響することが報告されている（Kawakami・Yoshida，2002；Yukawa ら，1995b）。
そこで本章では異なる品種を用いて、積雪始期から

園芸研究所内に観測地点があるアメダス砺波観測所のデータを使用した。

数から積雪前2017年12月１日に計測した株数を除す
ることで求めた。可溶性炭水化物含量の分析については第３章と同様の方法で行った。雪に関する気象
データについては富山県農林水産総合技術センター

関連性が報告されている（Kawakami・Yoshida，
2002；小林ら，1992；湯川・渡辺，1995b）。また、
オオムギとコムギでは積雪下のフルクタン消費量や積雪下、融雪後までの生育を調査するとともに、雪害に品種間差が認められるかについて調査した。また、積雪前、積雪下、融雪後のフルクタン含量と重合度を調査し、耐雪性の品種間差とフルクタン蓄積

結

果

本実験期間の積雪は12月11日から３月３日まで観測された（第24図）。期間中一時的に積雪が０ cmになった日が合計５日間あった。最深積雪は99 cm（平年比1.6）で、２月の積雪としては過去４番目の多さとなり、降雪合計は500 cm（平年比1.2）で過去９との関連性を明らかにすることを目的とした。

材料および方法

番目となるなど雪が多い年であった。
積雪始期から融雪後までの‘アドバンス’植物体の外観の変化を第25図に示す。積雪始期と積雪下では、葉身が立っており、葉鞘と根部も健全であった（第25図A、B）。融雪直後の植物体は倒伏して葉身は畝上の地表面に接触し、葉身の先端が褐色または黒色となって壊死し、軟化症状を呈した（第25図C）。
しかし、葉鞘と根部には壊死症状は認められなかった（第25図C）。融雪から10日後では、葉身が立ち上がり成長を再開した株、成長が停滞している株、葉身のすべてが壊死した株が混在していた。葉身が生存した株は、葉鞘と根部が健全であった（第25図D）。これら植物体外観の変化はいずれの品種も同様であった。
積雪始期、積雪下および融雪後の生育を第26図に示す。積雪始期の生育は、草丈、葉鞘径、生葉数お

品種は‘アドバンス’‘アンサー ’‘ターザン’‘七宝早生７号’（すべて（株）七宝）を供試した。栽培は
富山県農林水産総合技術センター園芸研究所の育苗ハウスならびに実験圃場で行った。 2017年９月１日に448穴セルトレーに播種し、ハウスで育苗し、2017年10月20日に畝幅160 cm、条間25 cm、株間10cm、４条で１区当たり120株を３反復となるよう移植した。基肥はBBやさい５号（（株）JAライフ富山）
K2Oを10 a当たりそれぞれ３ kg
を用いて、
N、
P2O5、
施肥した。
調査は、積雪始期として2017年12月13日、積雪下を2018年２月２日、融雪後を2018年３月６日の３回実施した。それぞれ１反復につき12株を３反復採取して、生育（草丈、葉鞘径、生葉数、地上部重）と可溶性炭水化物含量を調査した。可溶性炭水化物含量は植物体を下から２ cmで切断して葉鞘部とし、それより上を葉身部として葉身と葉鞘に分けて調査

よび地上部重のいずれにおいても品種間に統計的な差は認められなかった。積雪下では、生葉数と地上

120
降雪量
100
積雪深
雪（cm）

80
60
40
20
0

11 14 17 20 23 26 29 1

4

7 10 13 16 19 22 25 28 31 3

12月

1月

6

9 12 15 18 21 24 27
2月

3
月

第24図
積雪期間中（2017年12月11日～2018年3月3日）の降雪量と積雪深
第24 図 積雪期間中（2017年 12 月 11 日～2018 年 3 月 3 日）の降雪量と積雪深

A

B

20

26

2月 27

2月 24

2月 21

2月 18

2月 15

2月 9

2月 12

2月 6

2月 3

1月 31

1月 28

1月 25

1月 22

1月 19

1月 16

1月 13

1月 7

1月 10

1月 4

1月 1

12月 2912月 2612月 23

12月 20

12月 1712月 14

12月 110

第 24 図 富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）
積雪期間中（2017 年 12 月 11 日～2018 年 3 月 3 日）の降雪量と積雪深

A

B

C

第25図

D

積雪始期から融雪後までの植物体外観の変化（品種‘アドバンス’）

第 25 図 積雪始期から融雪後までの植物体外観の変化（品種‘アドバンス’）A： 積雪始期2017年12月13日，
B ： 積雪下2018年2月2日，
C ：2 融雪後2018年3月6日，
A：積雪始期2017 年 12 月 13 日，B：積雪下2018 年 2 月日，C：融雪後 2018 年 3 月 6 日，
D ： 2018年3月16日
D：2018 年 3 月 16 日

部重において品種間差が認められた。生葉数では‘七
宝早生7号’が多く、‘アンサー ’で少なく、‘アドバ
ンス’と‘ターザン’はそれらの中間であった。積雪下の地上部重では‘七宝早生7号’が大きく、‘アンサー ’と‘アドバンス’で小さく、‘ターザン’はそれらの中間であった。融雪後の生育では、‘七宝早生7号’がすべての項目で最も値が大きかった。すべての品種
で、草丈と生葉数は積雪始期から融雪後にかけて低下した。葉鞘径と地上部重は、積雪始期から積雪下にかけて増加し、積雪下から融雪後にかけて低下した。
積雪始期、積雪下および融雪後の葉身の可溶性炭
水化物含量を第13表に示す。積雪始期および積雪下の葉身で検出された可溶性炭水化物は、すべての品
種でフルクトース、グルコース、スクロースおよびケストースであった。積雪始期の葉身におけるフル
クトース、グルコース、および単糖・二糖含量は‘七

宝早生7号’が多かった。積雪下の葉身における可溶性炭水化物含量は、‘アンサー ’がいずれの含量でも最も少なく、‘ターザン’はグルコースを除くいずれの含量でも最も多かった。融雪後の葉身からは、すべての品種で単糖および二糖のみが検出され、含量に品種間差は認められなかった。

53

葉身の可溶性炭水化物含量の推移をみると、積雪始期から積雪下、融雪後にかけて、フルクトース、グルコース、スクロース、単糖・二糖含量および可溶性炭水化物総量は低下した。ケストースは積雪始期から積雪下にかけて含量が増加したが、融雪後は検出されなかった。これらの傾向はいずれの品種でも同様であった。
積雪始期、積雪下および融雪後の葉鞘の可溶性炭
水化物含量を第14表に示す。積雪始期の葉鞘では、単糖・二糖、ケストース、ニストースおよびDP5～
6のフルクタンが検出された。‘アドバンス’以外の品種ではDP7のフルクタンも検出された。積雪始期の可溶性炭水化物含量における品種間差は、スク
ロースとケストース以外で認められた。フルクトー
スとグルコース含量の多い‘七宝早生7号’は単糖・二糖含量および可溶性炭水化物含量が最も多かった。‘アドバンス’と‘七宝早生7号’では、可溶性炭水化物に占める単糖・二糖の割合が高く、それに対して‘アンサー ’と‘ターザン’はフルクタンの割合が高かった。積雪下および融雪後の葉鞘からは、単糖、二糖およびケストースが検出された。積雪下の葉鞘の可溶性炭水化物含量における品種間差は、グルコースとケストースで認められた。グルコース含量

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

5

20

a

15
10

アドバンス

b

4

n.s.

3
2

アドバンス
アンサー

1

ターザン

ターザン

七宝早生7号

七宝早生7号
0

0
積雪下

n.s.

生葉数

2.5

a

b
ab

1.5

b

アドバンス

1

D

ab

n.s.
4

a

3

b

2

アドバンス

アンサー

b

アンサー
1

ターザン

0.5

融雪後

a

5
ab

2

積雪下

6

C

a

3

積雪始期

融雪後

地上部重（g）

積雪始期
3.5

b

n.s.

アンサー
5

B

a

n.s.

25
草丈（cm）

6

A

n.s.z

葉鞘径（mm）

30

27

ターザン

七宝早生7号

七宝早生7号

0

0
積雪始期

積雪下

融雪後

積雪始期

積雪下

融雪後

第
26 図 タマネギの生育に対する積雪の影響（A：草丈，B：葉鞘径，C：生葉数，D：地上部重）第26図
タマネギの生育に対する積雪の影響（A：草丈，B：葉鞘径，C：生葉数，D：地上部重）積雪始期は 2017 年 12 月 13 日，積雪下は 2018 年 2 月 2 日，融雪後は 2018 年 3 月 6 日とした
z 積雪始期は2017年12月13日， 積雪下は2018年2月2日， 融雪後は2018年3月6日とした
Tukeyの多重検定で，調査時期ごとの異なる英字間に 5％水準で有意差があることを，n.s.は有意zTukeyの多重検定で， 調査時期ごとの異なる英字間に5％水準で有意差があることを， n.s.は有意差がないことを示す （n=3）
差がないことを示す（n=3）

第 13 表 各品種の葉身における積雪始期から融雪後にかけての可溶性炭水化物含量(mg・gFW-1)の変化

第13表 各品種の葉身における積雪始期から融雪後にかけての可溶性炭水化物含量（mg・gFW-1）の変化
調査時期 z 品種
積雪始期

積雪下

融雪後

アドバンス
アンサー
ターザン
七宝早生７号
アドバンス
アンサー
ターザン
七宝早生７号
アドバンス
アンサー
ターザン
七宝早生７号

Fructose
15.0 ab y14.0 b
15.7 ab17.7 a
6.9 ab
6.6 b
9.3 a
9.3 a
6.7 a
6.3 a
9.4 a
9.9 a

GlucoseSucrose

5.5 b
5.8 a
4.8 b
6.1 a
5.0 b
6.4 a
7.7 a 54 6.6 a
1.7 bc
1.8 b
1.3 c
1.7 b
2.3 b
2.9 a
3.1 a
2.1 ab
1.2 a
0.8 a
0.8 a
1.0 a
1.4 a
1.9 a
2.6 a
1.4 a

Kestose

単糖・二糖
含量

可溶性炭水
化物総量

0.3 a
0.3 a
0.3 a
0.4 a
0.7 b
0.7 b
1.1 a
0.8 ab

26.2 b25.0 b27.0 b32.0 a10.4 bc
9.6 c
14.6 a14.5 ab
8.7 a
8.1 a
12.7 a13.9 a26.5 a25.2 a27.4 a32.4 a11.1 bc
10.3 c15.7 a15.4 ab
8.7 a
8.1 a
12.7 a13.9 azｚ積雪始期は2017年12月13日， 積雪下は2018年2月2日， 融雪後は2018年3月6日とした

積雪始期は 2017 年 12 月 13 日，積雪下は 2018 年 2 月 2 日，融雪後は 2018 年 3 月 6 日とした

y調査時期ごとの異なる英字間にTukeyの多重検定で5％水準の有意差があることを示す （n=3）

調査時期ごとの異なる英字間に Tukey の多重検定で 5％水準の有意差があることを示す（n=3）

ｙ

第 14 表 各品種の葉鞘における積雪始期から融雪後にかけての可溶性炭水化物含量(mg・gFW-1)
の変化

28

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）
第 13 表 各品種の葉身における積雪始期から融雪後にかけての可溶性炭水化物含量(mg・gFW-1)の変化

は‘アンサー ’や‘ターザン’に比べて‘七宝早生7号’が調査時期 z 品種
Fructose Glucose
多く、ケストース含量は‘ターザン’が‘七宝早生7号’
15.0 ab y
5.5 b
積雪始期 アドバンスに比べて多かった。融雪後の葉鞘の可溶性炭水化物
14.0 b4.8 b
アンサー
含量における品種間差は、グルコース、スクロース
15.7 ab
5.0 b
ターザン
およびケストースに認められた。グルコース含量は17.7 a7.7 a
七宝早生７号た。これらの傾向はいずれの品種でも同様であった。

単糖・二糖 可溶性炭水
Sucrose 融雪直後の畝上に葉身が確認できた植物体の中にKestose
化物総量
含量

6.9 ab
1.7 bc積雪下
アドバンス‘七宝早生7号’が‘アンサー’に比べて多かった。スク
6.6 b
1.3 c
アンサー
ロース含量は‘ターザン’が‘アドバンス’と‘アンサー
9.3 a
2.3 b’
ターザン
9.3 a
3.1 a
七宝早生７号に比べて多かった。ケストース含量は‘ターザン’が5.8は、日数の経過とともに、成長が再開せず葉身が褐
a0.3 a26.2 b
26.5 a6.1 a
0.3 a25.0 b25.2 a
色に枯死して消失する株が認められ、融雪後３週間
6.4 a
0.3 a
27.0 b
27.4 a
6.6経過すると成長が再開した生存株と枯死株の区別が
a0.4 a32.0 a32.4 a1.8明確となった。融雪後３月26日の生存率には品種間
b0.7 b10.4 bc
11.1 bc
1.7 b
0.7 b
9.6 c
10.3 c2.9差が認められた（第27図）
a
1.1 a
14.6 a15.7。生存率は‘ターザン’がa
2.194.0％と最も高く、‘アンサーab
0.8 ab
14.5 ab15.4 ab’が85.0％、‘アドバ
0.8 a
8.7 a
8.7 a
1.0ンス’が86.7％、‘七宝早生７号’が88.7％であった。
a
8.1 a
8.1 a
1.9 a
12.7 a12.7 a1.4 a13.9 a13.9 aフルクタンは積雪下と融雪後には検出されなかっ部重は大きくなったが、積雪下から融雪後にかけて

融雪後

6.7 a

アドバンス

1.2 a

その他の3品種に比べて多かった。
6.3 a
0.8 a
アンサー
9.4 a
1.4 a
ターザン
葉鞘の可溶性炭水化物含量の推移をみると、積雪
9.9 a
2.6 a
七宝早生７号
始期から積雪下、融雪後にかけて、フルクトース、考 察ｚ
積雪始期は 2017 年 12 月 13 日，積雪下は 2018 年 2 月 2 日，融雪後は 2018 年 3 月 6 日としたグルコース、スクロース、単糖・二糖含量、フルク
ｙ
調査時期ごとの異なる英字間に Tukey の多重検定で 5％水準の有意差があることを示す（n=3）
供試した品種すべてにおいて、積雪始期から積雪
タン含量および可溶性炭水化物総量が低下した。積下にかけて、草丈と生葉数は減少し、葉鞘径と地上雪始期に認められたニストース以上の重合度の高い

第 14 表 各品種の葉鞘における積雪始期から融雪後にかけての可溶性炭水化物含量(mg・gFW-1)の変化
第14表
調査時期 z

各品種の葉鞘における積雪始期から融雪後にかけての可溶性炭水化物含量（mg・gFW-1）の変化
DP7 単糖・二糖 フルクタン 可溶性炭水
含量
化物総量
含量
0.8 ｂ 0.4 b 0.3 b
52.0 b3.2 b55.3 b
2.9 ab 3.0 a 2.6 a 2.1 a
43.4 b
14.8 a58.2 b
3.2 a 3.0 a 2.5 a 1.9 a
43.5 b
13.9 a57.4 b
1.5 ab 1.2 ab 0.8 ab 0.4 a
74.6 a6.9 b81.5 a19.6 a2.2 ab
21.7 a17.8 a2.3 ab
20.1 a21.9 a3.1 a25.0 a23.7 a1.6 b25.3 a11.2 a0.1 b11.3 a11.3 a0.1 b11.4 a15.3 a0.5 a15.9 a16.0 a0.1 b16.1 aFructose Glucose Sucrose Kestose Nystose DPy 5

品種

積雪始期 アドバンス
アンサー
ターザン
七宝早生７号
積雪下
アドバンス
アンサー
ターザン
七宝早生７号
融雪後
アドバンス
アンサー
ターザン
七宝早生７号

29.9 b25.1 b25.0 b
43.7 a12.2 a11.9 a14.1 a15.6 a
7.6 a
7.9 a
9.3 a
11.1 ax12.1 b7.8 b
8.0 b
19.5 a2.4 ab
1.4 b
1.7 b
3.2 a
1.3 ab0.7 b
1.5 ab1.9 a10.0 a10.6 a10.5 a11.5 a
5.0 a
4.5 a
6.0 a
4.9 a
2.3 b
2.7 b
4.6 a
3.0 ab

1.8 a
4.1 a
3.3 a
2.9 a
2.2 ab
2.3 ab
3.1 a
1.6 b
0.1 b
0.1 b
0.5 a
0.1 b

DP6

z

z積雪始期は2017年12月13日，積雪始期は 2017 年 12 月 13 積雪下は2018年2月2日，日，積雪下は 2018 年 2 月
2 日，融雪後は 2018 年 3 月 6 日とした
融雪後は2018年3月6日とした

yyDPはDegree of polymerizationの略で重合度を表す ； DP5以上のフルクタンについてはニストース当量

DP は Degree of polymerizationの略で重合度を表す；DP5 以上のフルクタンについてはニストー（mg ・ Nys Eq gFW-1） で定量を行った
ス当量（mg・Nys
Eq gFW-1）で定量を行った
x調査時期ごとの異なる英字間にTukeyの多重検定で5％水準の有意差があることを示す（n=3）
x
調査時期ごとの異なる英字間に Tukey の多重検定で 5％水準の有意差があることを示す（n=3）
100
90

b

a

b

b

80

生存率（％）

70
60

55

50
40
30
20
10
0
アドバンス

アンサー

ターザン 七宝早生7号

第27図
第 27 図 各品種における融雪後の生存率
各品種における融雪後の生存率異なる英字間に Tukey の多重検定により 1％水準で有意差があることを示す（n=3）
異なる英字間にTukeyの多重検定により1％水準で有意差があることを示す （n=3）
図中の縦線は標準誤差を示す
図中の縦線は標準誤差を示す

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

29

はいずれの値も低下した。また、積雪下や融雪後でも旺盛な生育を示した‘七宝早生7号’はそれより植雪後の生存率が低かった。従って、積雪始期にフルクタンを多く蓄積している品種が、高い耐雪性を示る。
可溶性炭水化物蓄積について葉身と葉鞘を比べると、すべての品種で、積雪始期の葉鞘の可溶性炭水実験でも積雪始期から積雪下にかけてすべての品種
で葉鞘と地上部重が大きくなっており、積雪期間中でも生育が進んでいた。可溶性炭水化物総量はすべ

物体が小さかった‘ターザン’よりも生存率が低かった。従って、耐雪性の品種間差と積雪期間中の植物体の大きさやその変化には関連がないと考えられ化物含量は葉身の約2倍であった。また、重合度4以上のフルクタンは、葉鞘にのみ蓄積していた。これらのことから、十分な光合成が可能な環境下では、葉鞘は葉身より貯蔵器官的な役割を持つと考えられる。このことは、コムギでは葉身と比較して茎基部での糖・フルクタン蓄積量が多いという報告（湯川・渡辺，1995）と同様である。
本実験において、栽培条件と低温遭遇を同一としても、蓄積される可溶性炭水化物の種類と含量には品種間差があった。特に同化産物を貯蔵する役割を持つと考えられた葉鞘で品種間差が大きかった。
Maedaら（2017）は、タマネギのりん茎における可溶性炭水化物蓄積の品種間差に関して、可溶性炭
水化物含量が全体的に高く重合度の高いフルクタンを蓄積する品種、単糖・二糖を主に蓄積しフルクタ
ン含量が少ない品種、その中間の品種と、3種類に分けられることを報告している。本実験結果は、りん茎形成前から可溶性炭水化物蓄積に品種間差があることを示すとともに、品種によって可溶性炭水化物を蓄積する低温順化に必要な温度や低温遭遇時間が異なる可能性を示唆している。低分子量の単糖や二糖は浸透圧上昇効果に優れ耐凍性に大きく寄与す
るのに対し、高分子のフルクタンは長期の貯蔵用の物質に適するとされ、コムギの耐雪型品種は、低温順化においてフルクタンを蓄積する（阿部，すとは限らないことが明らかである。
タマネギは積雪条件においても葉が展葉して生育が進むことが報告されている（浅井ら，2018）。本

ての品種の葉身・葉鞘とも、積雪始期から積雪下、融雪後にかけて低下していたことから、積雪前に蓄積された可溶性炭水化物は、低温かつ暗黒または寡照条件である積雪下での植物体の生存と成長のエネ

ルギー源として消費されていたと考えられる。また、融雪後では、単糖・二糖はすべての品種の葉身と葉鞘に含まれていたのに対し、フルクタンは、葉鞘部にわずかに認められたケストース以外に検出されなかったことは、重合度4以上のフルクタンが分解、消費された可能性を示唆しており、このことは既報と一致している（浅井ら，2016）。融雪後において、葉身は先端が消失し小さくなったことから、積雪前に比べて光合成能力は低下しており、融雪後（3月）の低温条件下で生存し成長を再開するため、積雪前に蓄積した同化産物を利用していると示唆される。
従って、耐雪性の品種間差は、積雪前に主にフルクタンとして葉鞘部に蓄積された同化産物量に影響を受けると考えられ、融雪時まで同化産物を一定量保持できる品種ほど耐雪性が高いと推察される。
以上のことから、葉鞘部の可溶性炭水化物と耐雪性との関連について考察する。融雪後の生存率が高く（第27図）、供試品種の中で最も耐雪性が高いと判断された‘ターザン’は、他品種と比べ融雪後の葉鞘部における可溶性炭水化物含量は同等かそれ以上であり、特に重合度3のフルクタンであるケストー
ス含量は、0.5 mg・gFW －１ と他品種より有意に多1996）。この点を踏まえ、低温順化で蓄積した可溶性炭水化物の種類と耐雪性の品種間差との関連について考察する。

かった（第14表）。加えて、積雪始期の可溶性炭水
化物総量を100とした場合の融雪後の各品種におけら積雪前の単糖・二糖の蓄積量が多いことと耐雪性に関連は見出せなかった。コムギでは耐凍型品種は単糖・二糖を多く蓄積するが多糖類の蓄積が少なく、が判明した。コムギでは耐雪性の高い品種では積雪下で糖類の消費が少なく、融雪後の糖類含量が高い

積雪始期の単糖・二糖含量では、葉身、葉鞘とも‘七宝早生7号’が ‘ターザン’より高かったが、融雪後の生存率は‘ターザン’より低かった。このことか

耐雪型品種は多糖類の蓄積が多いことが報告されており（Yoshidaら，1998）、この点は本実験結果と一致している。また、積雪始期の葉鞘のフルクタン

含量が‘ターザン’と同様に高かった‘アンサー ’は融る可溶性炭水化物総量は‘アドバンス’が20.4、‘アン
サー ’が19.6、‘ターザン’が27.7、‘七宝早生７号’が19.8の値をそれぞれ示し、積雪期間中の可溶性炭水化物消費率が最も低い品種は‘ターザン’であることことが報告されている（阿部，1996；Kawakami・
Yoshida，2012；桑原ら，1995；Yoshidaら，1998）。
また、オオムギでは融雪後の生存のためにはフルク
タンが１ mg・gFW－１ 以上あることが必要とされ、

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）30

積雪下でのフルクタン含量の減少速度にも品種間差があると報告されている（湯川・渡辺，1995）。ラ
イグラス類では、積雪前のフルクタン含有率に差がなくても耐雪性が異なり、その理由として積雪下のフルクタン代謝速度が異なることが報告されている（久保田ら，2008）。本実験においても、‘ターザン’と‘アンサー ’の積雪始期のフルクタン含量には差がなかったが、融雪後の葉鞘のフルクタン含量は‘ター

ザン’が最も多かった。上記の知見は、積雪下で越冬する作物において、高い耐雪性を有する品種ほど積雪下での可溶性炭水化物の消費量が少ないことを示唆しており、この点は越冬タマネギにおいても当てはまることを本実験結果は示している。
本実験で供試した4品種のうち、積雪期間中の可溶性炭水化物消費量が最も少なく、融雪後にフルクタンが最も多く残存した‘ターザン’は、融雪後の生存率が最も高く、耐雪性に優れる品種と判断されることから、積雪地帯におけるタマネギの越冬栽培に適する品種と言える。

第6章

フルクタン合成と温度の関係

植物は低温ストレスを受けると、低温に耐えるための生理的・形態的な変化が起きる。多くの越冬植
物は秋から冬にかけての気温の変化により低温耐性を獲得する。これは一般に低温順化と呼ばれる。
低温順化により植物は越冬中の代謝や融雪後の再成長に必要な養分を蓄積する（Nakajima・Abe，
1994）。秋まきコムギは越冬前の低温順化する過程
でフルクタンを植物体内に高濃度に蓄積すること
で耐凍性を高めることが報告されている（Yoshida
ら，1998）。また、コムギではフルクタン蓄積量とフルクタン合成酵素遺伝子発現量がパラレルな関係と な っ て お り（Kawakami・Yoshida，2002）、 フルクタン合成酵素遺伝子を過剰発現あるいは低温誘導的に発現させることで低温耐性を得るとされる（Kawakamiら，2008）。
タマネギに含まれるフルクタンはイヌリン型とイ
ヌリンネオ型が存在している。フルクタン合成遺伝
子は、スクロース1-フルクトシルトランスフェラーゼ（以下、1-SST ）およびフルクタン6-フルクトシ
ルトランスフェラーゼ（以下、6G-FFT ）遺伝子の2種が同定されている（Shiomi，2008）。1-フルク
トシルトランスフェラーゼ（以下、1-FFT ）はタマ
ネギで未同定のため、本研究では論じない。1-SST
はケストースの合成に関わり、6G-FFT はイヌリン

ネオシリーズの合成に関わるとされる（Shiomi，
2008）。これらのことから、フルクタンの蓄積とフルクタン合成酵素遺伝子の発現との関係を解析する
ことは、タマネギの耐雪性を向上させる技術の確立に貢献できると考えた。
第3、4章において、移植日、窒素、温度、品種が越冬前の可溶性炭水化物含量に影響し、耐雪性に関与していることが確認された。タマネギにおいても積雪前のフルクタンの蓄積は低温順化によるものと考えられることから、本章ではフルクタンの合成に温度が及ぼす影響を調査し、フルクタン合成酵素
遺伝子の発現量との関係を検討した。
第1節

自然環境下でのフルクタン合成

第４章で移植日が越冬前の可溶性炭水化物蓄積に影響することが確認された。越冬作物は、気温の低下を認識して低温順化とよばれる生理的・形態的な変化が起き、越冬に備える。越冬植物であるコム
ギでは低温順化過程でフルクタン合成酵素遺伝子が低温誘導的に発現することが明らかとされている（Kawakamiら，2008）。また、フルクタン蓄積量とフルクタン合成酵素遺伝子発現量がパラレルな関係であることが報告されている（Kawakami・
Yoshida，2002）。タマネギにおいても、第３章、４章、５章において積雪前の植物体にフルクタンが蓄積されていること、栽培条件や品種によって可溶性炭水
化物含量が異なることが示された。積雪前のフルク
タン蓄積は低温順化によるものと考えられることか
ら、本節では、自然条件下で移植日を変えた植物体のフルクタン含量とフルクタン合成酵素の発現を積
雪前に定期的に調査する実験を行って、フルクタン
合成と温度の関係について検討した。

材料および方法
試験は富山県農林水産総合技術センター園芸研究所で行った。品種は‘ターザン’（（株）七宝）を用いた。
播種は2016年９月１日に行い、育苗は448穴セルト
レーを用いてパイプハウス内で行った。移植日は2016年10月10日、10月20日、11月１日の３回に分けて、畝幅160 cm、条間25 cm、株間10 cm、４条植えで３反復となるように移植した。基肥はBBやさい５号（（株）JAライフ富山）を用いて、N、P2O5、K2Oを10a当たり3kg施用した。調査は、2016年11月25日、12月２日、12月９日の３回実施し、それぞれ１反復につき12株を採取して、可溶性炭水化物含タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

31

量を調査した。可溶性炭水化物分析は第3章と同様の方法で行った。フルクタン合成遺伝子の発現解析ていると考え、それぞれの採取前日の気温をみると、イマーセットを作成した。タマネギβ-tubulin を内部標準として用い、既報（Leeら，2013）に基づい

溶性炭水化物含量が最も高かった。フルクタン含量においても移植日の影響が認められた（第29図B）。

は以下に示す方法でおこなった。フルクタン合成酵
素遺伝子である1-SST および6G-FFT 遺伝子については、公開されている塩基配列情報を参考にプラてプライマーを設計した。試料には液体窒素で磨砕したタマネギ葉0.1 gを用い、Trizol Plant RNA
reagent（Life Technologies）のマニュアルに従って、RNAを 抽 出 し た。 抽 出 液 を 水200 μLに溶 かし、RNA溶 液 2.5 μLを 用 い て、SuperScript IV
VILO Master Mix with ezDNase enzymeのプロトコールに従ってRT反応を行った。反応生成物2μLを用い、リアルタイムPCR（Applied Biosystems
StepOnePlus、アプライドバイオシステムズジャパ
ン（株））で解析した。合成酵素遺伝子の発現量はβ-tubulin に対する相対発現量で表した。気象デー
タについては富山県農林水産総合技術センター園芸
研究所内に観測地点があるアメダス砺波観測所のデータを使用した。

結果

圃場の気温の推移を第28図に示した。植物サンプルを採取した日の気温をみると、11月25日では最低
気温、平均気温、最高気温すべてが12月の２回の調査日より低かった。サンプル採取は調査日の午前９時ころに行ったことから、採取前日の気温も影響し

20

採取日12月２日の前日の12月１日は気温が高く、富山県砺波市の10月中旬並みの気温であった。
可溶性炭水化物含量に移植日の影響が認められた（第29図A）。すべての調査日で11月１日移植の可

すべての調査日で11月１日移植のフルクタン含量が最も高かった。フルクタンの重合度にも移植日の影響が認められた（第29図B）。すべての調査日で移植日が早いと蓄積されているフルクタンの重合度が低く、移植日が遅いと蓄積されているフルクタンの重合度が高かった。調査日間で比較すると、11月25日より12月２日の糖・フルクタン含量が低下し、12月９日にはまた可溶性炭水化物含量が高くなった（第29図A、B）。
フルクタン合成酵素遺伝子の発現量を第29図に示す。1-SST の発現量は、1１月25日調査において、移植日が早いと発現量が多く、12月２日調査において、11月１日移植の発現量が多かったが、12月９日においては移植日の影響が認められなかった（第30図A）。11月25日と12月２日で1-SST の発現量を比べると、10月10日移植と10月20日移植では、11月25日での発現量が多く、12月２日では発現量が少なかった。
11月１日移植では、12月２日が多く11月25日の発現量が少なく逆の傾向であった。6G-FFT の発現量には移植日の影響が認められなかった（第30図B）。

6G-FFT の発現量はすべての移植日で11月25日が最も少なく、12月９日が最も多かった。

平均気温

18

最高気温

最低気温

気温(℃）

16
14
12
10
8
6
4
2
0

18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1

2

3

4

11月

5
12月

月日

第28図 2016年11月18日～12月9日の気温の推移

第 28 図 2016 年 11 月 18 日～12 月 9 日の気温の推移
グラフ横軸の丸を付けた日はサンプル採取日を表す
グラフ横軸の丸を付けた日はサンプル採取日を表す

6

7

8

9

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

32

可溶性炭水化物含量(mg・g FW-1)

25

FructoseaGlucoseSucroseFructans

20

15

a
b

b

b

a

10

b

b

b

5

0

8

フルクタン含量(mg・gFW-1)

A

7

10月10日 10月20日 11月1日 10月10日 10月20日 11月1日 10月10日 10月20日 11月1日 移植日
調査日
11月25日
12月2日
12月9日

B

Kestosea

Nystose

DP5

DP6

DP7

DP8

DP9

DP10

a

6
5
4

a

3
2

b

c

1
0

b

b
b

b

10月10日 10月20日 11月1日 10月10日 10月20日 11月1日 10月10日 10月20日 11月1日
11月25日

12月2日

12月9日

移植日
調査日

第29図
可溶性炭水化物含量に移植日が及ぼす影響（A:可溶性炭水化物含量，B:フルクタン含量）
第29 図 可溶性炭水化物含量に移植日が及ぼす影響(A:可溶性炭水化物含量，B:フルクタン含量)
DPは重合度を表す
DP5以上はニストース当量で示した
DP は重合度を表す
同一調査日内の異なる英字間にTukeyの多重検定により5％水準で有意差があることを示す （n=3）
DP5 以上はニストース当量で示した
同一調査日内の異なる英字間に Tukey の多重検定により 5％水準で有意差があることを示す（n=3）

A

10/10移植10/20移植

3.0

11/1移植10/10移植

3.0

11/1移植10/20移植

2.5

2.5
66

2.0

相対発現量

相対発現量

B

1.5
1.0

2.0
1.5
1.0

0.5

0.5

0.0

0.0
11月25日

12月2日

12月9日

調査日（月日）

11月25日

12月2日

12月9日

調査日（月日）第 30 図移植日がフルクタン合成酵素遺伝子の発現に及ぼす影響
移植日がフルクタン合成酵素遺伝子の発現に及ぼす影響(A:1-SST
第30図（A:1-SST ,, B:6G-FFT).
B:6G-FFT ）.
図中の縦線は±SEを表す（n =3）を表す.
図中の縦線は±SE(n =3).

1.2
1.0

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

考察

移植日が早いと可溶性炭水化物含量とフルクタン
含量は低く、移植日が遅いと可溶性炭水化物含量とフルクタン含量が高くなった。このことは第3章と同様の結果であった。一方で、フルクタン合成酵素
遺伝子である1-SST の発現量では、11月25日時点において移植日が早いものほど多く、移植日が遅いものほど少なくなっており、フルクタン含量とは逆の結果となった。12月２日時点では、1-SST の発現量とフルクタン含量は同じ傾向で11月１日移植の発現量が多く、フルクタン含量が高かったが、12月９日時点では、1-SST の発現量に移植日の影響は認められず、フルクタン含量とも関連が認められなかった。

6G-FFT の発現量についても移植日の影響は認められなかった。
以上の結果より、越冬前のタマネギの可溶性炭水化物含量やフルクタン含量とフルクタン合成酵素遺伝子の発現量には、直接的な関係が認められなかった、本実験では、フルクタン分解酵素については調査しておらず、フルクタン含量はフルクタンの合成だけでなく、分解も蓄積量に影響していると考えられる。タマネギのフルクタン分解酵素遺伝子については近年研究が進められている（奥ら，2018）。フ
ルクタン合成酵素とフルクタン分解酵素の両方とフルクタン含量について今後検討する必要があると考えられた。
可溶性炭水化物含量とフルクタン含量は、３回の調査日の中で最も気温が高かった12月２日において最も低かった。蓄積されたフルクタンの重合度についても12月２日において重合度が低かった。また、フルクタン合成酵素遺伝子の1-SST の発現量も、11月１日移植を除いて、12月２日での発現量が最も低かった。気温が高く生育が旺盛になると、フルクタ
ンは重合度が高いものから順次分解して成長に使用されることが示唆された。
本実験では1週間ごとに調査したが、調査日ごとの可溶性炭水化物含量の変動が大きかったことから、タマネギ植物体の可溶性炭水化物含量は気温の影響を受けて日単位でも変動すると考えられた。また、1-SST の発現量も同様に気温が高いと発現量が低くなる傾向が認められたことから、1-SST の発現は日単位で気温の影響を受ける可能性が考えられた。越冬植物であるコムギでは低温順化過程でフルクタン合成酵素遺伝子が低温誘導的に発現することが報告されており（Kawakamiら，2008）、タマネ

33

ギでもフルクタン合成酵素遺伝子の1-SST の発現と温度の関係について今後検討する必要がある。一方で、11月１日移植は可溶性炭水化物含量、フルクタン含量が高かったが、フルクタン合成酵素遺伝子の発現量と明確な関係は認められず、気温に対するフルクタン含量と合成酵素遺伝子の発現の変化もその他の移植日と比べて小さかった。11月１日移植の植物体は最も小さかったことから、移植日の早いものと比べて環境に対する反応が遅い可能性が示唆された。
以上の結果より、フルクタン合成酵素遺伝子の発現は植物体の大きさや温度によって影響を受ける可能性が考えられた。低温であれば成長が遅くなり
1-SST の発現量が増えてフルクタンの蓄積が増え、適温であれば成長が早くなり同化産物が使用されるとともに1-SST の発現量が減ってフルクタンの蓄積が少なくなることが示唆された。

第2節 温度がフルクタン合成酵素遺伝子の発現に及ぼす影響
第１節の結果より、可溶性炭水化物含量は環境により大きく変動すると考えられ、特に温度変化に応
対して経日的に可溶性炭水化物含量が変化する可能性が示唆された。しかし第１節は自然条件での実験
で、気温以外のその他の環境条件の影響も考えられることから、人工的な環境で温度管理を行って実験し、フルクタン合成酵素遺伝子発現に及ぼす温度の影響を調査する必要があると考えられた。そこで本節では、タマネギ生育とフルクタン合成酵素遺伝子
発現の経日変化をみた。

材料および方法
品種‘ターザン’を供試して、2018年１月29日に播種しハウスで育苗した。2018年４月24日にくれは園
芸培土70 gを充填した径60 mmのジーフィーポット

へ、１ポットに１本移植した。移植後、0.5℃および15℃に設定したインキュベーター（LP-400P、（株）
日本医科機械製作所）に入れた。期間中は暗黒とした。処理区は、0.5℃または15℃処理を24時間行う
区と、24時間0.5℃処理後に24時間15℃処理した区を設けた。各処理区12ポットずつについて、フルク
タン合成酵素遺伝子の発現について調査した。フルクタン合成遺伝子の発現解析は第1節と同様の方法で行った。

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

34

結

果

短時間での温度変化がフルクタン蓄積に与える影響を調査するため、植物体の地上部重と乾物率およびフルクタン合成酵素遺伝子の発現について、低温の0.5℃と適温の15℃での24時間の変化を暗黒条件で検討した。
フルクタン合成酵素遺伝子の発現量は、1-SST が

6G-FFT より多くなっていた（第32図）。6G-FFT に関しては発現量が少なく変化も小さかった（第31図）。1-SST の発現量は、処理前に比べて0.5℃条件とした24時間後に発現量は増加したが、15℃条件とした24時間後に発現量は低下した（第30図）。0.5℃
から15℃に温度を変化させると、24時間後に1-SSTの発現量は低下したが6G-FFT の発現量は変化がな
かった（第32図）。

A

10/10移植Bとから、供試品種の‘ターザン’において、低温によって最初に合成されるフルクタンはイヌリン型の1-ケストースである可能性が示唆された。
本実験の結果から、タマネギは温度によく反応し、24時間といった短期間の温度変化であっても、フルクタン合成酵素遺伝子の1-SST の発現量が変化し、適温下では減少し、低温下では増加すると考えられた。しかし、フルクタン合成酵素遺伝子の1-SST の温度反応は確認できたものの、6G-FFT については明確なことが分からなかった。また、フルクタン分
解酵素についてもタマネギで同定されていないことから、調査できていない。フルクタン蓄積は合成と分解の両方が関係していると考えられ、今後の検討が必要である。
第3節

葉身と葉鞘におけるフルクタン合成

10/10移植

第2章で述べたように、積雪地帯において、タマ
10/20移植
ネギの草丈を越冬前に大きくしても、融雪後には葉考11/1移植察
11/1移植
身は葉先からなくなり、草丈が積雪前後で半分以下
2.5
2.5
フルクタン合成酵素遺伝子の1-SST の発現量は24となることもある。タマネギは植物体のほとんどが2.0
2.0
時間で変化し、0.5℃の低温では発現量が増加し、葉で、茎は短縮茎となっている。葉は葉身部と葉鞘
1.5
1.5
15℃の適温では発現量が低下すると考えられた。こ部に分かれ、葉鞘部は下位節の葉を同心円状に包み
1.0
れらの変化は24時間という短い時間で確認されたこ
肥厚して茎状に見えるので偽茎と呼ばれることも
1.0とから、1-SST の発現量は温度の変化に敏感に反応ある（執行，2007）。融雪後に残る植物体は、第10.50.5
し、適温下では発現量が低下し、低温下では発現量章第1図に示すように、葉身と葉鞘がおよそ半分ず0.0
0.0が増加すると考えられた。一方で、6G-FFTの発現つとなっていることから、葉身部と葉鞘部を分けて11月25日
12月2日
12月9日
11月25日
12月2日
12月9日
量は1-SST に比べて少なく、変化もほとんどなかっ
可溶性炭水化物含量を調査することは、タマネギ耐
調査日（月日）
調査日（月日）たことから、6G-FFT の発現量は温度とあまり関係
雪性を検討する上で必要と考えられる。また、葉身第 30 図 移植日がフルクタン合成酵素遺伝子の発現に及ぼす影響(A:1-SST , B:6G-FFT).
しないと考えられた。また、1-SST が6G-FFT に比が積雪で葉先から消失することから、積雪下での可
図中の縦線は±SE を表す (n =3).
べて温度変化に敏感で低温での発現量が多かったこ
溶性炭水化物含量の変化を調査すること、ならびに10/20移植

3.0

1.2

1.2

1.0

1.0

0.8

1-SST
6G-FFT

0.6
0.4
0.2

相対発現量

相対発現量

相対発現量

相対発現量

3.0

0.8
1-SST
0.6

6G-FFT

0.4
0.2

0.0

0.0

処理前

0.5℃

15℃

処理前（0.5℃，24時間）

処理後（15℃，24時間）

暗黒下での温度の違いが24時間後のフルクタン合
暗黒下で0.5℃
15℃ 24時間処
第第31図
31 図 暗黒下での温度の違いが
24 時間後のフルクタン合成酵素遺伝子の発現に及ぼす
第第32図
32 図 暗黒下で0.5℃2424時間処理した後，時間処理した後，15℃24
時間処理した植物体のフル影響
成酵素遺伝子の発現に及ぼす影響
理した植物体のフルクタン合成酵素遺伝子の発現量
成酵素遺伝子の発現量
図中の縦線は±SEを示す(n （n=3).=3） .
図中の縦線は±SEを示す

図中の縦線は±SEを示す(n（n=3).
図中の縦線は±SEを示す
=3） .

67

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究のフルクタン合成酵素遺伝子の発現を調査した。

材料および方法
実験１．積雪下における葉身および葉鞘の糖・フルクタン蓄積の差異
第５章の試験に用いたもののうち、‘ターザン’を供試材料とした。１反復につき12株を３反復採取して、葉身と葉鞘に分けて可溶性炭水化物含量を調査した。採取した植物体の根部を除いて、下から２ cmでカットして下部を葉鞘、上部を葉身とした。可溶
性炭水化物含量は、第３章と同様の方法を用いた。
実験2．人工気象下における葉身および葉鞘のフルクタン合成酵素遺伝子発現量の差異
品種‘ターザンを用いて、2017年9月1日に448穴
セルトレーへ播種し、ビニルハウスで育苗した。草
丈15 cmにカットした苗を11月9日に、くれは園芸
培土70 gを充填した径60 mmのジーフィーポットへ
1ポットに1本移植した。移植したタマネギは積雪下を想定した暗黒・0.5℃設定のインキュベーター
に入れ生育させた。低温暗黒処理開始時および処理開始から1、3、7、9週間経過後に、10ポットずつの植物体を葉身と葉鞘を分けてフルクタン合成関連遺伝子の発現量を調査した。採取した植物体の根部を除いて、下から2 cmでカットして下部を葉鞘、上部を葉身とした。フルクタン合成酵素遺伝子の発現量解析は第1節と同様の方法を用いた。

結

果

積雪始期と積雪下においてタマネギに蓄積された可溶性炭水化物含量は、葉鞘と葉身で異なった（第33図）。積雪始期、積雪下の両方で、可溶性炭水化物含量ならびにフルクタン含量は葉鞘で高く、葉身で低かった。積雪始期では葉鞘の可溶性炭水化物含
量は葉身の２倍以上の含量で（第33図A）、葉鞘のフルクタン含量は葉身の40倍以上の含量であった（第33図B）。積雪始期では、蓄積されたフルクタ
ンの重合度も異なり、葉身ではフルクタンはケストースだけが蓄積されていたが、葉鞘では重合度７

積雪下を比べると、フルクタン含量は葉鞘では低下したが、葉身では増加した（第33図B）。
人工気象器内で生育させた植物体のフルクタン合成酵素遺伝子の発現量の推移を第34図に示した。フ
ルクタン合成酵素遺伝子の1-SST と6G-FFT の発現量は異なり、6G-FFT の発現量は期間を通して葉身部、葉鞘部ともに低かった。1-SST の発現量は、0.5℃暗黒処理前は葉鞘で多く、葉身で少なかった

が、0.5℃暗黒処理1週間後では、葉身部と葉鞘部の1-SST 発現量は同レベルとなった。0.5℃暗黒処

理3週後から以降は徐々に1-SST の発現量は低下し、葉鞘と葉身の差も小さかった。

可溶性炭水化物含量（㎎・ｇFW-1)られる。本節では、自然条件下の積雪始期と積雪下の可溶性炭水化物含量を葉身部と葉鞘部に分けて調査するとともに、人工気象条件下で葉身部と葉鞘部

積雪下では葉鞘は葉身に比べて可溶性炭水化物含量
およびフルクタン含量は高かったが、その差は積雪始期に比べて小さくなった。積雪下に蓄積されたフルクタンの重合度についても、重合度の高いフルク
タンは認められず、葉身と葉鞘の両方で重合度３のケストースだけであった（第33図B）。積雪始期と

70
60

A

a

50

Fructose

GlucoseSucroseFructans

40

b

30

a
b

20
10
0
葉身

葉鞘

葉身

積雪始期
16

フルクタン含量（㎎・gFW-1)

フルクタン合成酵素遺伝子の発現量を調査すること
で、葉身部と葉鞘部の役割をより明確にすると考え

35

14

a

B

葉鞘
積雪下

12

KestoseNystose

DP5

DP6

DP7

10
8
6

a

4
2
0

b

b
葉身

葉鞘

葉身

積雪始期

葉鞘
積雪下

第33図
積雪下での葉身と葉鞘における可溶性炭水化物含第 33
図 積雪下での葉身と葉鞘における可溶性炭水化物含量の差異（A：可溶性炭水化物含量，B：フルクタン含量）
量の差異（A：可溶性炭水化物含量，B：フルクタン含量）
積雪始期：2017年 12 月 13 日 積雪下：2018 年 2 月 2 日
DP は重合度を表す
積雪始期 ： 2017年12月13日 積雪下 ： 2018年2月2日
DP5 以上はニストース当量としたDPは重合度を表す
同一調査時期の異なる英字間にはt-検定で１％水準の有意差あり(n=3)

DP5以上はニストース当量とした
同一調査時期の異なる英字間にはt-検定で１％水準の有意差あり（n=3）のフルクタンまでが蓄積されていた（第33図B）。

69

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

36

1-SST葉身
葉身1-SST
6G-FFT葉身
葉身
6G-FFT

20
18

1-SST葉鞘
葉鞘
1-SST
6G-FFT葉鞘
葉鞘
6G-FFT

16

相対発現量

14

成によって得られた同化産物が葉鞘でフルクタン
へ合成されて蓄積されると考えられた。0.5℃暗黒処理1週間後において、1-SST の発現量は葉身にお

12
10
8

いて処理前と比べて大幅に増加し、葉鞘と同程度と

64
2
0
処理前（0週）

処理後（1週）

0.5℃暗黒処理期間（週）第 34 図少なかった。このことは、実験1の葉鞘でフルクタン含量が高く、葉身でフルクタン含量が低いという結果を支持し、光合成が可能な条件では葉身で光合なった。このことは、暗黒条件においてもフルクタンの合成が行われていること、葉身が暗黒条件で貯蔵的役割に変化したことを示唆している。1-SST

はスクロースから1-ケストースを合成する酵素であり、実験1において葉身のケストース含量が積雪条

低温暗黒処理における葉身と葉鞘におけるフルクタン合成酵素遺伝子の発現量

第34図 低温暗黒処理における葉身と葉鞘におけるフルク
タン合成酵素遺伝子の発現量
図中の縦線は±SEを表す（n=3）
図中の縦線は±SEを表す （n=3）

考察

自然条件下で栽培した植物体を葉身と葉鞘に分けて積雪始期に、可溶性炭水化物含量を調査したとこ
ろ、可溶性炭水化物含量とフルクタン含量とも、葉鞘は葉身に比べて含量が高かった。このことから、
葉鞘は貯蔵器官的役割があると考えられた。積雪となる前は、光合成が可能であったことから、葉身で光合成により得られた同化産物が葉鞘で貯蔵されるといったシンク・ソースの関係があると示唆された。
積雪下においても、葉鞘が葉身に比べて可溶性炭
水化物含量とフルクタン含量が高かったが、積雪始期に比べるとその差は小さかった。また、葉身では、フルクタン含量は積雪始期に比べて積雪下が高かった。積雪下は暗黒、または寡日照条件で光合成を行うことが困難な環境である。葉身においてケストー
ス含量が増えていたことから、光合成に不適な条件
下では葉身もフルクタンを蓄積する貯蔵的な役割へ
70変化して、ケストースが葉身で合成された可能性が件下で増加していることと、第３章第２節において0.5℃暗黒条件下で糖からケストースへ変化した
ことを支持する結果であった。0.5℃暗黒条件で、1-SST は葉鞘、葉身で発現し、1-ケストースを合成して蓄積すると考えられた。
本実験により、越冬前のタマネギは葉身で光合成によって得られた同化産物を葉鞘でフルクタンへ合成し、蓄積することが明らかとなった。積雪下の暗黒または寡日照条件では、葉身でもフルクタンが合成され蓄積すると考えられた。葉身は積雪によって被害の大きい部位で、越冬前に展開していた葉身はほぼすべてが葉先より傷む。第2章に示したように、植物体が大きいほど雪により草丈の減少程度が大きい。越冬前の植物体を大きくすることはフルクタン
蓄積が少なくなるだけでなく、葉身を軟弱にすると示唆される。葉身も積雪下で貯蔵的な役割を示すことから、積雪前に植物体を過剰に大きくすることは耐雪性を低下させると考えられた。

総括

タマネギは日本における重要な野菜の1つであ考えられた。また、積雪下ではフルクタンは葉身、葉鞘ともケストースのみが検出された。光合成でエネルギーが得られない積雪下で、葉鞘では重合度の高いフルクタンが順次分解されて生命維持などに使り、安定した需要がある。しかし、国内産地の固定化により生産が拡大せず、近年は気象変動などに人工気象器内でフルクタン合成酵素遺伝子の発現量を調査したところ、6G-FFT の発現量は1-SST にたな産地の育成などによる生産の拡大が求められている。富山県においても、実需者からのタマネギ生用されていると考えられ、第３章および第４章の結果と同様であった。

比べて少なく、変化も小さかった。6G-FFT はこの実験のような条件では発現量が少なく、変化しないと考えられた。1-SST の発現量は人工気象器に入れる前では、葉鞘で発現量が多く、葉身では発現量がよって生産量が不安定となっている。このことから、需要に応えるために輸入が多くなり、2017年の生鮮野菜輸入量の第1位の品目となっている。こうした中で、国産タマネギの需要が高まってきており、新産の要望と米価の低迷を受けた水稲に代わる新たな作物の導入機運の高まりによって、水田転換畑でのタマネギ栽培の取り組みが2008年に始まった。
タマネギ栽培には秋まき栽培と春まき栽培の2つ

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究の作型があるが、北海道以外では秋まき栽培が主要な作型となる。富山県においても秋まき栽培が主に行われるが、積雪の多い地域であることから、越冬中にしばしば枯死することがあり、安定生産上の問題となっていた。枯死は融雪後に認められ、雪の影
響と考えられたが、積雪の多い地域には秋まき作型の産地がほとんどなかったことから、タマネギの雪害に関する研究はこれまで行われていなかった。タ
マネギの産地拡大と安定生産に向けて雪害回避技術の確立が必要とされており、生産現場からの強い要望を受け本研究に取り組んだ。
本研究では、まず富山県の産地における雪害の実態とその要因を調査し、産地調査の結果を基に、実験的に栽培条件と品種が雪害の発生に及ぼす影響を検討した。また、耐雪性の高まる生理学的要因として越冬性イネ科作物で多く報告されている可溶性炭
水化物蓄積に着目し、可溶性炭水化物、特にフルク
タンと耐雪性の関係を検討した。それらの知見を基にタマネギの雪害回避のための栽培技術の確立とその理論の構築を行った。
富山県の産地の融雪後の枯死率の年次変動をみると、積雪日数が多く、降雪の合計が多い年で枯死率が高く、積雪の多さがタマネギの融雪後の枯死に影響すると示唆された。積雪下は光合成が行えず、積雪前に蓄積した養分を生命維持に使用すると考えられ、また積雪は物理的な圧力となる。そのため積雪が多いと、蓄積していた養分の消耗が多く、枯死につながると考えられた。融雪後の植物体の葉の褐変
壊死部位からは、細菌のPseudomonas marginalis
pv. Marginalis とErwinia .spが検出されたが、発病
株のほとんどが成長を再開して生存したことから、融雪後の枯死の主要因ではないと考えられた。産地において雪害の大きかった2014年移植で雪害圃場の耕種概要を調査した結果、移植時期が早いまたは基
肥窒素施肥量が多い圃場で、雪害による枯死が多く発生していた。このことから、同一圃場で同一品種を用いて移植日と基肥窒素量を変えた実験を行い、タマネギの積雪前後の生育の様相について調査し、雪害との関係を検討した。
積雪前の生育は移植日が早いほど大きかったが、融雪後の生存率においても移植日が早いほど低かった。そのため、積雪前の過度な生育が融雪後の雪害発生に関係すると考えられた。積雪前と同程度までに植物体の大きさが回復するには積雪期間を含めると約4ヶ月となり、積雪環境での生育停滞期間は長期に及んだ。積雪はタマネギの生育を悪化・停滞さ

37せるが、積雪に備えるために、植物体を過度に大きくすることは、融雪後の生存率を低下させると示唆された。

基肥窒素量の影響を調査すると、積雪前の生育は10 a当たりの基肥窒素量4.5 kgに比べて9.0 kgの方が大きかった。融雪後の生育には基肥窒素量の影響は認められなかったが、融雪後の生存率は基肥窒素

量4.5 kgに比べて9.0 kgの方が低かった。移植日を変えた実験結果と同様に、基肥窒素量の増施による
積雪前の過度な生育が融雪後の雪害発生に関係すると考えられた。
一方で、積雪前の生育量と融雪後の雪害発生とがなぜ関係するかは判明しなかった。低温で寡日照とった積雪環境を考えると、積雪前に蓄積された貯蔵養分が積雪下の生体維持と融雪後の再成長に使用すると推察されることから、積雪前の生育と積雪前の養分蓄積の関係ついて検討する必要があると考えられた。
越冬性イネ科作物では、越冬前の糖質、特にフルクタン蓄積と耐雪性に関する報告が多い。オオムギ、
コムギ、ライグラス類は積雪下での植物体の生命維
持と融雪後の植物体の再成長に、フルクタンを分解して得られるフルクトースが使用されると考えられている（久保ら，2008；湯川・渡辺，1995）。タマ
ネギは貯蔵性炭水化物としてデンプンでなく糖質を蓄積し、フルクタンも蓄積することが知られている。
タマネギのフルクタンに関する研究は休眠や再萌芽に関連したりん茎について多く行われているが、りん茎形成前の生育初期については今まで研究されていなかった。また、オオムギとライムギにおいて、貯蔵炭水化物である非構造性炭水化物含有率は窒素
施用量の増加とともに顕著に低下し、耐雪性が劣る
品種ほど窒素施用量の影響が大きいことが報告されている（Tamuraら，1986）。栽培条件がフルクタンの蓄積に影響を及ぼす可能性が考えられることから、播種日、移植日、基肥窒素施肥量の違いが積雪前および融雪後の可溶性炭水化物蓄積を検討した。
積雪前と融雪後のりん茎形成前の植物体にフルクタンが蓄積されていることが確認された。積雪前の植物体における可溶性炭水化物総含量やフルクタン
含量は移植日と基肥窒素量によって異なったが、融雪後の植物体における可溶性炭水化物総含量にそれらの影響は認められなかった。基肥窒素量が少ないと積雪前のフルクタン含量は高い傾向で、蓄積されたフルクタンの重合度が高かった。積雪前と融雪後を比べると、融雪後の可溶性炭水化物含量が低下す38

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

る傾向で、積雪前に認められた高重合度のフルクタ
ンが融雪後には認められなかったことから、積雪環を調査したところ、融雪後の生存率に品種間差が認められ、‘ターザン’の生存率が高く、耐雪性の高い

前の可溶性炭水化物含量と窒素含有率、ならびにフルクタン含量と窒素含有率に高い負の相関関係が認められた。

の植物体の大きさ以外の要素が耐雪性と関係すると考えられた。
すべての品種の葉身・葉鞘では、積雪始期から積境下で高次のフルクタンが分解されて消費されることが示唆された。また、積雪前の可溶性炭水化物含量と乾物率には高い正の相関関係が認められ、積雪移植日が積雪前のフルクタン含量と耐雪性に及ぼす影響を検討したところ、積雪前の可溶性炭水化物
含量に移植日の影響が認められた。移植日が早いと生育量は大きいが、フルクタンはほとんど蓄積されず、フルクトース、グルコース、スクロースの蓄積も少なかった。慣行的な移植日では移植日が早いものに比べて生育量は小さいが、フルクタンは重合度8まで蓄積され、フルクトース、グルコース、スク
ロースを含めた可溶性炭水化物含量も多くなっていた。重合度の高いフルクタンが蓄積され、可溶性炭
水化物含量が高い慣行的な移植日で生存率が高くなっていたことから、積雪前に蓄積されたフルクタンを含む可溶性炭水化物は積雪下での代謝エネル
ギーとなり、フルクタンが蓄積されると耐雪性が向上する可能性が示唆された。
移植日の違いは、積雪前までの温度条件の違いと考えられることから、可溶性炭水化物蓄積に対する温度の影響を調査するため、人工気象器を用いてタマネギを15℃および5℃で生育させる実験を行った。15℃処理は5℃処理に比べて可溶性炭水化物蓄積が少なかった。また、温度処理後に積雪環境を想定した0.5℃の低温暗黒条件へ移すと、15℃処理のものは9週間後にすべて枯死したが、5℃処理のものには枯死は認められなかったことから、可溶性炭
水化物含量は低温暗黒条件下の生存と関係すると考えられた。0.5℃の暗黒条件下に置いたタマネギ体内において糖からフルクタンへの変化が認められたことから、フルクタン蓄積は5℃で行われず、0.5℃
下では暗黒でも合成されることが示唆された。
低温で生育が鈍化し、同化産物が成長に使用されず蓄積されると低温暗黒条件で生存するが、適温で同化産物が成長に使用されることで蓄積量が低いと低温暗黒条件で生命維持のエネルギーが不足し枯死すると考えられた。よって低温順化によって蓄積される積雪前の可溶性炭水化物が耐雪性と関係する可能性が示唆された。
異なる品種を用いて、積雪前後の生育の様相と積雪前後の可溶性炭水化物含量および融雪後の生存率

品種があることが確認された。一方で融雪後の生存率と積雪始期から融雪後にかけての植物体の大きさに関係は認められなかった。このことから、積雪前

雪下、融雪後にかけて可溶性炭水化物含量が低下していた。融雪後の葉鞘のケストース含量には品種間差が認められ、‘ターザン’が高かった。可溶性炭水
化物含量と融雪後の生存率の品種間差をみると、積雪始期のフルクタン含量が高く、融雪後のフルクタン含量が高かった‘ターザン’の融雪後の生存率が高くなっていた。積雪始期の単糖・二糖含量は高いが、フルクタン含量が低かった‘アドバンス’と‘七宝早生
7号’の融雪後の生存率が低かったことから、積雪始期の単糖・二糖含量が高いことは、耐雪性に関与しないと考えられた。一方で、積雪始期のフルクタン含量が高い‘アンサー ’で融雪後の生存率が低かったことから、積雪始期のフルクタン含量では耐雪性を説明できなかった。
可溶性炭水化物含量において融雪後の生存率と同じ品種間差を示したものは、融雪後の葉鞘のケス
トース含量であった。フルクタンは融雪後の植物体の生存と成長に使用されることが示唆され、融雪後の葉鞘にフルクタンが残存していることが融雪後の生存に重要と考えられる。また、積雪条件下で可溶
性炭水化物の消費が少ないことが、融雪後のフルク
タン残存量に影響しており、耐雪性と関係すると示唆される。今後は積雪下におけるフルクタンの代謝速度など積雪前のフルクタン含量以外の要素について検討が必要である。以上より、積雪期間中の可溶性炭水化物消費が少なく、融雪後にフルクタンが残存する‘ターザン’は耐雪性が高く、積雪地帯の秋まき作型に適した品種であると判断できた。
フルクタン合成と温度の関係を検討するために、フルクタン合成酵素遺伝子の発現を調査した。積雪前の植物体内のフルクタン含量は調査日によって異なっており、気温の変化と関係し、気温が高い調査
日ではフルクタン含量は低く、気温が低い調査日ではフルクタン含量が高いと示唆された。タマネギは温度反応が高く、適温では可溶性炭水化物を成長に使用するが、低温では消費量が少なく蓄積されることで変動すると考えられた。そのため、タマネギのフルクタン合成酵素遺伝子の発現量を15℃と0.5℃

タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究を設定した24時間の温度処理を行って調査した。フ
ルクタン合成酵素遺伝子の1-SST の発現量は24時間という短期間でも異なり、15℃で発現量は低く、0.5℃で発現量は高かった。フルクタン合成酵素遺伝子の1-SST の発現量は低温で高くなり、温度に対して敏感に反応すると示唆された。また、葉鞘と葉身に分けてフルクタン合成をみたところ、積雪始期
では葉鞘が葉身に比べてフルクタン含量は非常に高かったが、積雪下では葉鞘のフルクタン含量が高い

もののその差は小さくなった。また積雪始期から積雪下にかけて葉身のフルクタン含量は増えていた。
そこで葉身と葉鞘におけるフルクタン合成酵素遺伝子1-SST の発現量について、積雪環境を想定した
0.5℃暗黒処理を行って調査したところ、処理前の自然条件下での1-SST の発現量は葉身に比べ葉鞘で多かったが、0.5℃暗黒処理1週間後には葉身と葉鞘で1-SST の発現量は同程度となった。光のある環

境下では同化産物の生産を担う葉身においても、暗黒下では葉鞘と同程度の1-SST が発現し、蓄積へと役割が転換されると推察された。
タマネギの積雪前生育と耐雪性の関係をみると、積雪前に過度な生育であると融雪後の枯死が多かった。タマネギは積雪下で重合度の高いフルクタンから順次分解して成長と代謝に利用する。そのため積雪前に蓄積されるフルクタン含量とフルクタンの重合度は耐雪性と関係すると考えられ、耐雪性が低い
品種では積雪前のフルクタン含量が低かった。積雪前の可溶性炭水化物含量は体内窒素含量と負の相関があり、乾物率と正の相関が認められる。可溶性炭
水化物含量の差は光合成による同化産物の消費と貯蔵のバランスの違いと考えられ、生育を進める早期移植や窒素多肥は積雪前の可溶性炭水化物含量やフルクタン重合度を低下させると考えられた。一方で積雪前にフルクタン含量が高くても融雪後の生存率が低い品種があったことから、積雪前のフルクタン
含量では耐雪性は説明できず、積雪下での可溶性炭

水化物の消費について検討することが今後の課題として残った。
フルクタン合成酵素遺伝子の1-SST は低温により発現し、温度に敏感に反応することが明らかとなった。積雪前のフルクタン含量は、低温順化によって蓄積されると考えられるが、その含量の変動は大きかった。タマネギは積雪下でも葉鞘径や地上部重が増加するほど、低温に強い植物である。同じ気象条
件下でも、栽培条件や品種によって積雪前のフルクタン含量や重合度が異なっていたことから、フルク

39

タンの蓄積は合成酵素遺伝子だけでなく、分解酵素
遺伝子についての調査や、合成と分解の両方をみた
フルクタン代謝について検討が必要である。また、
積雪前の可溶性炭水化物含量は年次変動も大きかったことから、耐雪性を向上させるためには、積雪前に一定量以上のフルクタン含量が必要であるといった一律の基準は存在しないと考えられた。
しかしながら、積雪前のフルクタン含量や重合度が低い場合、および融雪後のフルクタン含量が低い
場合に融雪後の生存率が低かったことから、フルク
タンは積雪環境で植物体の生存に有用な貯蔵養分と考えられた。そのため、積雪前のフルクタン蓄積があること、フルクタンの重合度が高いことは、低温順化過程で成長が鈍化して、光合成産物を貯蔵へシフトさせ、耐雪性が高くなっていることの1つの目
安となると示唆された。

タマネギの耐雪性を高めるためには、耐雪性が高い品種を選定するとともに、積雪前生育を旺盛とし、可溶性炭水化物含量とフルクタンの重合度が低下す
る早期移植を避け、窒素多肥を行わないことが重要であると考えられた。
本研究において、移植時期、基肥窒素量、品種と雪害との関係が明らかとなったことから、耕種的な対策が可能となった。また、細菌性病害に対する防除を越冬前後に行うことが定期防除体系に組み込まれるなど、本研究の成果は、富山県内のタマネギ栽
培技術マニュアルに取り入れられた。その結果、富山県で大雪（積雪合計500 ㎝、積雪深99 ㎝、積雪
日数73）となった2017年移植において、栽培面積に占める雪害面積は1％以下となり、雪害発生の軽減に繋がっており、生産安定に貢献している。

謝辞

本論文のとりまとめに際し、終始懇切なご指導を賜りました石川県立大学生物資源環境学部村上賢治
博士に対して、心より感謝の意を表します。本論文に対し、有意義なご指導いただきました石川県立大学生物資源環境学部福岡信之博士に心よりお礼を申し上げます。また、本論文に対し、貴重なご助言とご校閲を頂きました石川県立大学生物資源環境学部
塚口直史博士、片山礼子博士に心より感謝しいたします。
また、本研究を行うに当たり。多大なるご協力を頂きました、弘前大学農学生命科学部教授前田智雄
博士、富山県農林水産総合技術センター園芸研究所

40

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

西畑秀次課長（現砺波農林振興センター）、奥野善
久課長には厚くお礼申し上げます。

さらに、本研究の遂行に対し、砺波農林振興セン
ター宮元史登氏（現広域普及指導センター）、向井
和正氏、富山県農林水産総合技術センター農業研究所守川俊幸課長、三室元気氏、富山県農林水産総合
技術センター園芸研究所野原茂樹氏（現広域普及指導センター）、桃井千巳氏（現富山県農産食品課）、
上杉知佳氏、有馬秀和氏には惜しみないご協力を頂
きましたことに感謝申し上げます。
本論文執筆の機会を与えてくださった富山県農林水産総合技術センター鶴山元紀所長に感謝いたします。富山県農林水産総合技術センター園芸研究所高田茂雄所長、山口清和副所長には、日々激励を頂きましたことに感謝いたします。
最後に、研究について貴重なご助言、ご協力を頂きました、弘前大学農学生命科学部の皆様、石川県立大学生物資源環境学部の皆様、富山県農林水産総合技術センター園芸研究所の皆様に厚くお礼申し上
げます。

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タマネギの耐雪性とフルクタンに関する研究

43

Studies on the Relationship between Snow Toleranceand Fructan in Onion

Masami Asai, Hidetugu Nhishihata1）, Tomoo Maeda2） and Kenji Murakami3）

Summary
Onion is one of the most important vegetables in Japan, and as a result, demand for onions is always
stable. However, in recent years, onion production has become unstable due to climate change. In
Toyama prefecture, onion is sown in the fall, overwintered after transplanting, and harvested in earlysummer. However, Toyama is in a region that receives a large amount of snow, and damage from snow
during overwintering can be a huge problem. Fructan accumulation is related to the overwintering

ability of grass crops such as barley and wheat that are grown in snowy areas. The plants obtainfructose by decomposing fructan and this aids survival under snow cover and during regrowthfollowing snow melt. A similar relationship between snow resistance and fructan accumulation has
therefore been suggested in onion, which accumulates sugar and fructan as storage carbohydrates.
This paper examined the effects of onion cultivation method and variety on fructan accumulation andsurvival after snow melt and is organized as follows.
In Part I, the causes and effects of snow damage on onion production were investigated in Toyama.
An early transplantation date and high base rate of nitrogen fertilization were found to decreasesurvival rate following snow damage.
In Part II, cultivation tests were conducted to examine the effects of transplantation date andthe amount of nitrogen during base fertilization on growth and survival after snow melt. Plants
transplanted early or given a large base amount of nitrogen showed an increase in growth prior tosnow cover, but had a decreased rate of the survival after snow melt.
In Part III, the relationship between growth and the accumulation of sugars and fructan were
investigated in fall-planted onions in the snowfall zone under different cultivation conditions. Growth
before snow cover was then compared with that after snow melt. Accumulation of sugars and fructanin the leaf blades and leaf sheaths was observed both before snow cover and after snow melt. Seedlingand planting time were found to affect the sugar and fructan content of the leaf blades and sheaths
before snow cover but not after snow melt. The amount of sugars and fructan were lower after snow
melt than before snow cover, and the degree of polymerization of fructan in plants before snow cover
was 11, whereas that in plants after snow melt was 5. These findings suggest that sugars and fructan
are consumed by overwintering onions for metabolic activities and growth, and fructan, which has ahigher degree of polymerization, was sequentially degraded. A positive correlation was also observed
between the total sugar content, including fructan, and the dry matter content before snow cover,while a negative correlation with nitrogen content was revealed.
In Part IV, the effect of fructan accumulation before snow cover on the survival rate after snow
melt was investigated. Under optimal transplantation conditions, in which fructans were able toaccumulate immediately before snowfall, a 100% survival rate after snow melt was observed. In
contrast, the survival rate decreased to 80% following early transplantation, which resulted in a barely
detectable amount of fructan before snow cover. These findings suggest a relationship between fructan
accumulation before snow cover and survival rate after snow melt.

44

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号（2020）

In Part V, the relationship between growth during snow cover and varietal differences in soluble
carbohydrate accumulation and survival rates after snow melt was investigated. The survival rate
after snow melt differed among varieties and was highest in the ‘Tarzan’ varietal, suggesting that
overwintering ability under snow differs according to varietal. Meanwhile, no relationship wasobserved between the survival rate after snow melt and plant size from snow cover to after snow melt.

A decrease in soluble carbohydrate accumulation was also observed from the start of snow coveruntil snow melt. The kestose content（1-kestose plus neokestose）of the leaf sheath after melting was
also determined; here too it was highest in the ‘Tarzan’ varietal. These findings suggest that fructan
is important for survival and growth following snow melt. In line with this, consumption of soluble
carbohydrates under snow cover is also low, thereby affecting the amount of residual fructan after
melting. These results suggest that the metabolism of soluble carbohydrates during snow cover isrelated to the overwintering ability of onions under snow.
In Part VI, the effects of temperature on the expression of fructan synthetase genes 1-SST and

6G-FFT were investigated. Expression of 1-SST increased rapidly when plants were grown at the lowtemperature of 0.5°C, but a rapid decrease was observed at 15°C, which is considered the optimal
temperature for growth.
Overall, the above findings suggest that snow resistance in onions increases if excessive growth
before snow accumulation is prevented. Moreover, fructan accumulation is associated with an increasein the overwintering ability of onions grown in snowy areas.
1）Tonami Agriculture and Foresty Promotion Center, Tonami, Toyama, 939-1386
2）Faculty of Agriculture and Life Science, Hirosaki University, 3, Bunkyo-cho, Hirosaki, Aomori,　　　036-8561
3）Bioresources and Environmental Sciences, Ishikawa Prefectural University, Suematsu, Nonoichi,　　　Ishikawa 921-8836

［Bull. Hort. Res. Inst., Toyama Pref. Agr., For. Fish. Res. Ctr. No.10 P1－P44（2020）］

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号

富山県農林水産総合技術センター園芸研究所研究報告第８号
令和２年３月
編

集

発

行

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