ISSN 1341-5972

公益財団法人水産無脊椎動物研究所
2021.9No.

112

イガグリウミウシ
奄美大島

2006. 5 撮影／今本 淳

イノチヅナアミヤドリ（甲殻亜門：等脚目：アミヤドリムシ科）の寄生過程と産卵サイクル 星野 修・下村 通誉
日本産ヒョウモンダコのテトロドトキシン保有量：
TTX 不足時の生存戦略 山手 佑太・高谷 智裕・竹垣 毅
新発見！ 餌でつながるハゼとテッポウエビの共生関係はワンパターンではなかった 山田 泰智・安房田 智司

財団からのお知らせ
2022 年度 個別研究助成および育成研究助成課題を募集します投稿

イノチヅナアミヤドリ（甲殻亜門：等脚目：アミヤドリムシ科）の寄生過程と産卵サイクル
Infection and reproductive cycle of the parasitic isopod,
Aspidophryxus izuensis Shimomura, 2017 (Crustacea: Dajidae)

ダイビングサービスチャップ

星野 修（Hoshino, Osamu）

京都大学フィールド科学教育研究センター瀬戸臨海実験所

はじめに
アミヤドリムシ科 Dajidae は海産の小型の等脚類であり主に遊泳性甲殻類（アミ目・オキアミ目・十脚目）に外部寄生することで知られている．成熟雌は５対の胸脚をもつこと，クリプ
トニスクス幼生は吸盤状の口器をもつことなどで定義付けられる．アミヤドリムシ科の雌は育房内に産卵し，孵化してエピカ
リディア幼生になるまで育房内で保持する．エピカリディア幼生はミクロニスクス幼生を経て，クリプトニスクス幼生に変態する．クリプトニスクス幼生は海中を泳ぎ宿主となる甲殻類を探索する（下村ほか，2019）．これまでにアミヤドリムシ科は
世界からは20属59種が知られるが，日本近海では６属７種が知られる（下村・星野，2017; Williams and Boyko, 2021）．イノ
チヅナアミヤドリ Aspidophryxus izuensis Shimomura, 2017は著者の星野により採集され，下村により記載された種であり，雌イノチヅナアミヤドリの寄生過程と産卵サイクル（表１，２）
観察地：伊豆大島秋の浜
水深：35 m
宿主：ホシノキバアミ
観察期間：2021年３月１日〜５月27日／観察延日数88日）
表１

宿主への付着・１回目の産卵と成長

月

日

3

4

2

水温 延日数

1

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1

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16
16
16
16
16
16
16
16
16

27

16

28-31
1-2

16
16

3

16

寄生行動〜産卵・胚発生①
アミの背部に先に寄生した雌となる幼生，
頭部に後に雄となる幼生が付着．
アミ背部の個体は雌への成長過程．
頭部の幼生は変化なし．
雌へと成長し眼が退化している．
頭部にいた幼生が接触．
幼生が雌の縁を探るようにしている．
幼生の半分が雌に入り込んでいる．
幼生は雌の中で雄への成長過程．

「うみうし通信」No. 112（2021.9）

1

2

3

4

5

6

7

8

写真
1
2

3
4
5
6

雄は雌内に完全に入り，腹部の一部を掴んだまま外出．
動きは無いが雄は雌内の定位置．
産卵が始まっている模様．（Ａ）

11
12
13
14
雌内に卵を確認．
15
卵が雌内に広がっている．
16-1819
雌内に卵がほぼ充満した．（Ｂ）
20-22
23
24-26
卵が変形し胚発生が見られる．（Ｃ）
27
産卵②が始まる．
28-31
32-33
卵は見られなくなり孵化した模様．
34（Ｄ）

下村 通誉（Shimomura, Michitaka）

9

7

8

9

図１ １）１日目．ホシノキバア
ミの背部に寄生したイノチヅナア
ミヤドリの雌となる幼生．頭部に雄となる幼生．２）２日目．ホシ
ノキバアミ背部のイノチヅナアミ
ヤドリの幼生は雌へ成長している．３）４日目．ホシノキバアミの頭部にいたイノチヅナアミヤド
リの幼生は雌と接触．雌の眼は消失してきている．４）５日目．イノチヅナアミヤドリの幼生が雌の縁を探っている．５）６日目．イノチヅナアミヤドリの幼生が雌に入り込
む．６）８日目．イノチヅナアミヤドリの幼生は雌内で雄へ成長している．
７）15日目．イノチヅナアミヤドリの卵を確認，雌内に広がっている．８）
23日目．イノチヅナアミヤドリの雌内に卵が充満し，発生が進んでいる．
９）28日目．イノチヅナアミヤドリの卵はかなり発生が進んでいる．雌内に新たな卵が広がりつつある．

は 宿 主 で あ る ホ シ ノ キ バ ア ミ Mysidella hoshinoi Shimomura,

見られるが雌から離れることはないと考えられる．これが和名2016の胸部背面に懸着し，その雄は雌の腹部に懸着するのが特「イノチヅナ」の由来となる行動である．その後は交配が行わ徴である（Shimomura, 2016, 2017）．

れたと考えられ，雌内に卵の充満が見られる．雌の胸部中央か

著者の星野は2014年より伊豆大島「秋の浜」水深35 m にて
アミ類の一種に寄生する本種をスキューバダイビングにて継続
観察している（2016年以降は宿主をホシノキバアミと同定）．
本種のクリプトニスクス幼生が寄生を始め，その後雌に変態して産卵に至るまでの経過は幾度も観察してきた（下村・星野，
2017）が，今回，同一個体による宿主への付着・成長から産卵のサイクルまでを時系列に沿って確認できたので報告する．

観察方法，結果と考察
継続観察における個体識別の方法であるが，コンボウイソギ
ンチャク科 Haloclavidae Verrill, 1899上に複数個体が見られる
宿主のホシノキバアミについては体色に個体差が見られるため識別可能であった．また，１つの宿主に２ペアのイノチヅナア
ミヤドリの寄生が見られた場合は成長過程の差によりそれぞれ
他個体と区別した．
イノチヅナアミヤドリのクリプトニスクス幼生は宿主の触角や尾部に付着を始め，先に胸部背面にたどり着いた個体が雌に変態して成長していく．その後，別の幼生は雌に近づき雄へ成長するべく雌内へと移動する．雌内にて雄に成長していくが雌腹部への付着位置は決まっており，成熟雄へと成長する．その後は雌の紐状の腹部の一部を掴んだまま幾度も外出する様子がら卵は周辺へと広がっていく．充分に産卵が行われた後，卵内で胚発生が進んでいく様子が見られた（図１）．
今回の観察でクリプトニスクス幼生の宿主への付着から雌へと成長し，別個体が雄に成長して繁殖できる状態になるまで８日間，最初の卵の確認から雌内に充満するまで約７日間，卵内で胚発生が進行し卵や幼生が確認できなくなるまで約13日を要した（表１）．
その後も同個体は産卵を繰り返すことが観察された．同一個体が何回産卵を繰り返すのか興味が深まり継続観察したところ，６回目の産卵を行った後，抱卵している途中の個体が宿主より離脱してしまった．産卵から胚発生が進行して孵化し個体が見られなくなるまでは各サイクルともに約20日間，それを６サイ
クル観察することができた（表２）．

おわりに今回一定の観察環境にてイノチヅナアミヤドリの寄生から成長，産卵と回数に至るまでの時系列を追えたことは大変意義のあることと自負している．しかしながら水温による成長の違い
や産卵の回数，孵化の状態や詳細な成長，交配方法などが明らかになっていない．フィールドでの観察に限界はあるが今後も出来ることを進めていきたいと思う．
引用文献

表２

２回目以降の産卵と胚発生（胚発生の状態は表１内（Ａ）〜（Ｄ）に該当する）

月

日

水温

延日数

3

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1-2
3
4-8
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47
48-52
53
54-58
59
60-61
62-64
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70
71
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73-75
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17

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17
17

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88

4

5

産卵・
胚発生②

産卵・
胚発生③

産卵・
胚発生④

産卵・
胚発生⑤

産卵・
胚発生⑥

（Ａ）

（Ｂ）
（Ｃ）
（Ａ）
（Ｄ）

（Ｂ）
（Ｃ）

（Ａ）

（Ｄ）

（Ｂ）

（Ａ）
（Ｃ）
（Ｂ）

Shimomura, M. 2016. Mysidella hoshinoi, a new
species from Izu-Oshima Island, Japan(Cr ustacea, Mysidae, Mysidellinae).
Zookeys, 620: 21-32.
Shimomura, M. 2017. A new species of
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ド リ ム シ 科 等 脚 類 の 一 種 Aspidophryxus
izuensis Shimomura, 2017 の野外観察記録．
Cancer, 26: 1-6.
下村通誉・大塚攻・西川淳．2019．浮遊性および遊泳性甲殻類に寄生するアミヤドリ
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Williams, J. D. and Boyko, C. B. 2021. Out on alimb: novel morphology and position on
appendages of two new genera and three
new species of ectoparasitic isopods(Epicaridea: Dajidae) infesting isopod anddecapod hosts. Zoosystema. 43(4): 79-100.

（Ｄ）
（Ａ）
（Ｃ）

（Ｂ）

雌体色の
色彩が崩れる．
宿主より脱落．
「うみうし通信」No. 112（2021.9）

3

研究紹介

日本産ヒョウモンダコのテトロドトキシン保有量：
TTX 不足時の生存戦略
Levels of tetrodotoxin in the blue-lined octopus Hapalochlaena fasciata in Japan:
The survival strategies under TTX deficiency

長崎大学大学院水産・環境科学総合研究科

山手 佑太（Yamate, Yuta） 高谷 智裕（Takatani, Tomohiro） 竹垣 毅（Takegaki, Takeshi）

はじめに

日本のヒョウモンダコの TTX 保有量と体内分布（Yamate et al., 2021）

ヒョウモンダコ Hapalochlaena fasciata（Hoyle, 1886）は全長約10 cm の小型のタコで，普段は地味な体色をしているもの
筆者らは関東，関西，九州の異なる７地点から13個体のヒョの，刺激を受けると全身に黒い縞模様とヒョウ柄のような青いウモンダコを収集し，各組織に含まれる TTX 濃度を測定した
リング模様が現れ，相手を威嚇する（図１）．本種は日本と韓 （図２）
．熊本県で採集された３個体のうち１個体が，採集後に国，台湾，オーストラリアに分布しているが（窪寺，2013;
産卵したため，孵化した稚ダコ３個体の全身の TTX 濃度も併
Kim et al., 2018; Jereb et al., 2014），近年分類学的再検討が行わせて測定した．その結果，今回測定したすべてのヒョウモンダ
れており，日本と韓国沿岸に分布する個体群は，オーストラリ
コから TTX が検出された．TTX は後部唾液腺，前部唾液腺，
ア個体群と区別するために Hapalochlaena sp.2と表記されるこ筋肉・皮，生殖腺や消化腺など全身の様々な器官・組織から検ともある（Norman, 2000）．実際に，筆者らの研究グループに出された．後部唾液腺の TTX 濃度は特に高く，成体タコの13よる分子系統学的研究でも，日本とオーストラリアの個体群は個体中11個体で最も高い濃度を示した．また，外套膜と腕の筋
亜種あるいは別種である可能性が示唆されている（豊増ら，未肉・皮に含まれる TTX 濃度は後部唾液腺ほど高くはなかった
発表データ）．日本国内では九州から房総半島にかけての太平が，筋肉・皮はタコの体重の大部分を占める大きな組織である
洋側と，九州から能登半島にかけての日本海側で出現が確認さため，個体の持つ TTX 量の約７割が全身の筋肉・皮に含まれれている．南西諸島および東南アジア周辺海域には同属他種のていた．これらの結果はオーストラリア産個体を用いた先行研
オオマルモンダコ H. lunulata が分布している．これら以外に
究ともおおよそ一致しており（Williams and Caldwell, 2009），
はオーストラリア南部海域には H. maculosa が，インド洋沿岸
ヒョウモンダコは後部唾液腺に高濃度の TTX を保有することには H. nierstraszi の分布が確認されている（Jereb et al., 2014）． によって餌生物の採餌と捕食者に襲われ際の反撃に TTX を利イカ・タコ類の多くは唾液腺という器官に，アミンやタンパ用していると推測される．別の研究ではヒョウモンダコの体表
ク質性毒素から構成される毒液を保有している（Juorio andの粘液からも TTX が検出されており（山手ら，未発表データ），
Killick, 1973; Cariello and Zanetti, 1997）．タコは餌生物を採餌
筋肉・皮の TTX は粘液とともに体外に放出することで，捕食する際や捕食者に襲われた際に，キチン質でできた嘴（カラス者に対する抑止力として機能する可能性がある．
トンビ）で咬みついて，唾液腺の毒液を注入する．ヒョウモン
興味深いことに，ヒョウモンダコが保有する TTX 濃度にはダコ属の毒液には強力な神経毒であるテトロドトキシン
非常に大きな個体差がみられた．例えば後部唾液腺では，先行（TTX）が含まれている（Willams and Caldwell, 2009）．TTX は研究のオーストラリア産個体（Williams and Caldwell, 2009）「フグ毒」として知られており，神経や筋肉に存在するナトリと同程度の，ヒトに対して致命傷を与えかねない高濃度のウムチャネルの働きを阻害し，麻痺作用を引き起こす．オース
TTX をもつ個体がみられた一方で，その１万分の１以下の低トラリアではヒョウモンダコ属のタコに咬まれた人が死亡する
濃度の TTX しか持たない個体も見られた（図３A）．TTX 保有
事故も起こっており，日本でも危険生物として広く認知されて量に大きな個体差がみられた要因として３つの可能性が推測さいる．本稿では，日本に生息するヒョウモンダコの TTX 保有
れる．１つ目は獲得できる TTX 量が地域的または季節的に異量と体内分布に関する研究を紹介し，TTX を利用した生存戦なる可能性である．本種の TTX の起源は明らかになっていな略について考察する．
いが，「体内に共生する TTX 産生細菌からの取り込み」か，

図１ 特徴的な黒い縞模様と青いリングをアピールするヒョウモンダコ（写真：豊増七奈）．

4「うみうし通信」No. 112（2021.9）

図２

本研究で測定したヒョウモンダコの採集場所と個体数．

図３

日本産ヒョウモンダコの（A）後部唾液腺と（B）筋肉・皮の TTX 濃度（ng/g）の季節変化
プロットの形は雌雄を示し（〇：雄，△：雌，□：不明），色は採集場所を示す（オレンジ：九州，青：関東，
緑：関西）．赤のプロットはオーストラリア産個体（Williams and Caldwell, 2009）を示す．

「TTX 源となる餌生物からの取り込み」の可能性が検討されている（Jal and Khora, 2015）．そのため，生息地域の TTX 産生
細菌や TTX 源餌生物の密度，餌生物の TTX 保有量が地域や季節によって異なることが，ヒョウモンダコの TTX 保有量に影響している可能性がある．２つ目は TTX 消費量が地域的または季節的に異なる可能性である．例えば，獲得できる TTX 量に限りがあるならば，捕食者が多い地域や季節では，防衛のために TTX 消費量が増えて，TTX 保有量が減少するかもしれな
い．一方で，TTX の獲得量に限りがなければ，TTX の消費量が多い場合にはそれを賄うために，TTX 保有量は増加する可能性もある．また，本種の TTX 利用は餌生物の採餌のためでもあると推測されるため，餌生物が持つ TTX 耐性も本種のTTX 保有量に影響する可能性がある．例えば，沿岸性の小型のカニであるイソガニ Hemigrapsus sanguineus は通常のカニの約1000倍の TTX 耐性を持つことが示されており（Yamamori etal., 1992），生息場所にイソガニが多ければ採餌の際の TTX 消費量は多くなると予想される．３つ目は繁殖による影響である．
日本では冬から春にかけてヒョウモンダコの産卵が確認されている（山手ら，未発表データ）．サンプル数は少ないものの，
今回の測定では，冬に採集された雌の TTX 濃度は，同じ季節の雄よりも高い傾向がみられた（図３）．詳細は後述するが，すべての稚ダコからも TTX が検出されていることから，雌親は自身の子に TTX を受け渡すために，多くの TTX を繁殖期に獲得するのかもしれない．

稚ダコの TTX 保有量
今回 TTX を測定した雌個体は４個体すべてが冬に採集され，そのうちの１個体は産卵後の個体であった．この雌親の卵から孵化した稚ダコは３個体とも TTX を保有していたが（表１），
意外なことに産卵後の雌親もまた，比較的高い濃度の TTX を保有していた（図３）．一般的にタコの産卵は一生に一度のみで，ヒョウモンダコの雌親は産卵すると腕で卵を抱えて保護す
る．卵の保護は２か月程度続き，その間雌親は餌を口にせず，
表１

稚ダコの体重と各個体に含まれる TTX 濃度（ng/g）と TTX 量（ng）

個体番号

1

2

3

体重（g）

0.02

0.02

0.03

TTX 濃度（ng/g）

5100

41600

2270

TTX 量（ng）

102

832

68.0

「うみうし通信」No. 112（2021.9）5卵が孵化すると寿命が尽きる．そのため，雌親は自身が持って優先して体内の TTX 配分バランスを柔軟に変化させるといういるすべての TTX を子に受け渡した方が良いように思えるが， 方法も考えられる．本種が体内の TTX を自由に移動させるこ長い卵保護期間中を狙う捕食者から卵や自身を守るために必要とができるなら，TTX 不足時には筋肉・皮の TTX を後部唾液な武器として，TTX を体内に残していると推察される．

腺に集中させることで，採餌と反撃の機能を維持できるかもし

TTX 不足時の生存戦略
日本で採集されたヒョウモンダコの TTX 保有量には非常に大きな個体差がみられ，なかには極端に TTX 濃度が低い個体がみられた．本種は全長約10 cm とタコの中でも小型であり，マダコなどのように発達した墨汁嚢を持っていない．つまり，ヒョウモンダコにとって十分な量の TTX を獲得できないこと
は生存上大きく不利になると考えられる．それでは，ヒョウモ
ンダコは TTX を十分に保有できない状況下ではどのように自身の生存率を高めているのだろうか．

仮説１：TTX に頼らない生存戦略

れない．しかしながら興味深いことに，後部唾液腺と筋肉・皮の TTX 濃度には強い正の相関関係がみられた（図４）．この相関関係は，各個体が TTX 保有量によってどちらかの部位にTTX を集中させるのではなく，TTX 保有量が多くても少なくても後部唾液腺と筋肉・皮には一定の比率で TTX を持つことを示しており，先ほどの予想とは異なる結果である．本種の両部位の TTX 濃度比率は，餌生物や捕食者に対応するための最適な配分として進化的にある程度固定されているのかもしれな
い．しかし，両部位の TTX 濃度の関係性にまったくばらつきがみられないわけではない．実際に，卵保護後の雌親の TTX
は他の個体に比べ，筋肉・皮に偏る傾向がみられた（図４）．
本種は卵保護中に餌を口にしないため，後部唾液腺の TTX が卵保護中の捕食者防衛のために筋肉・皮に配分されたか，稚ダ
コの生存のために卵に輸送された可能性がある．

TTX を十分に保有できない個体には，TTX に代わる他の武器が必要である．その武器として，TTX に代わる別の毒素の保有が挙げられる．同属の H. maculosa の後部唾液腺には，体おわりに内で合成可能なタンパク質性の毒素が含まれており，筋肉剥離作用のあるセリンプロテアーゼや，甲殻類に対して致死性のあ生物にとって生き残ることは繁殖して子孫を残すことと同様
るキチナーゼなどが発見されている（Whitelaw et al., 2016）．
に極めて重要なことである．毒保有生物にとって ｢毒｣ はそのヒョウモンダコの後部唾液腺では痛みや炎症の元となるヒスタ
生存を高めるための化学兵器といえる．ヒョウモンダコは単一
ミンとその前駆体であるヒスチジンが発見されている（山手ら， の毒素（TTX）を後部唾液腺と筋肉・皮という異なる部位に保未発表データ）．ヒョウモンダコは TTX 不足時にこれらの毒素有しており，それぞれが攻撃と防衛という異なる機能を持つとを多く生産することで，TTX の代わりの武器として利用していう点で，他の毒保有生物とは一線を画す非常にユニークな生いるかもしれない．さらに，本種には特徴的な警告色があるた態を有している．本稿で紹介したヒョウモンダコの TTX 保有
め，ヒョウモンダコが危険なタコだと知っている捕食者なら，量の大きな個体差の要因と TTX 不足時の生存戦略に関する研この派手なタコを襲うことはないだろう．
究は，生物が攻撃や防衛のために毒という武器をいかにして効率的に利用し，またそのような形質がいかにして進化したかを
仮説２：効率的な TTX 利用戦略
理解するために不可欠である．筆者らは今後もヒョウモンダコ
に関するさらなる詳細な研究を継続し，彼らが限られた TTX
ヒョウモンダコの後部唾液腺の TTX は餌生物の採餌と捕食をどのように利用し，その遺伝子を次世代に引き継いでいるか者に襲われた際の反撃に機能し，筋肉・皮の TTX は捕食者にについて明らかにしていきたいと考えている．
対する抑止力として機能すると推測される．もし，その両方を本稿で紹介した研究結果は，日本に生息するほとんどすべて賄うだけの TTX が獲得できない場合には，どちらかの機能を

図４

6「うみうし通信」No. 112（2021.9）

後部唾液腺と筋肉・皮の TTX 濃度（ng/g）の関係性（r ＝0.91，P ＜0.0001，n ＝ 12)
実線は回帰直線，点線は y=x を示す．プロットの形は雌雄を示し（〇：雄，△：雌），色は採集場所を示す（オレンジ：九州，青：関東，緑：関西）．

の個体が TTX を保有していることを示しており，高濃度のTTX を後部唾液腺に保有している個体が複数見られた．仮にこのような個体に人が咬まれれば致命傷となる可能性がある．
ヒョウモンダコは日本でも，漁業で混獲されたり，イカ釣りの際に偶然釣れたり，潮だまりに姿を見せることもある．本種が積極的に人を襲うことはないものの，ヒョウモンダコを見かけた際には絶対に触らないよう注意が必要である．
謝辞
最後に，本研究を進めるにあたり，サンプルの収集にご協力いただいた，研究者，漁業関係者，各都道府県の自治体関係者の方々に心より感謝申し上げます．本稿で紹介した研究は公益財団法人水産無脊椎動物研究所の育成研究助成を受けて実施さ
れました．
引用文献
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Jereb, P., Roper, C. F. E., Norman, M. D. and Finn, J. K. (2014)
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Juorio, A. V. and Killick, S. W. (1973) The distribution of monoaminesand some of their acid metabolites in the posterior salivary glands
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Tolerance of shore crabs to tetrodotoxin and saxitoxin andantagonistic effect of their body fluid against the toxins. Nippon
Suisan Gakkai Shi. 58: 1157-1162.
Yamate, Y., Takatani, T. and Takegaki, T. (2021) Levels and distributionof tetrodotoxin in the blue-lined octopus Hapalochlaena fasciata inJapan, with special reference to within body allocation. J.
Molluscan Stud.87: eyaa042.

「うみうし通信」No. 112（2021.9）

7

研究紹介

新発見！ 餌でつながるハゼとテッポウエビの共生関係はワンパターンではなかった
Diversity in the goby-shrimp feeding relationship

大阪市立大学大学院理学研究科

山田 泰智（Yamada, Taichi） 安房田 智司（Awata, Satoshi）

はじめに
アリとアブラムシ，クマノミとイソギンチャクと聞くと，「共生」という言葉が思い浮かぶ人も多いだろう．アリはアブラムシを捕食者から防衛する代わりに，アブラムシは甘い蜜をアリに与える．また，クマノミはイソギンチャクの触手によって捕食者から守られる代わりに，イソギンチャクはクマノミの餌のおこぼれを得られる．このように，種の異なる生物が一緒に生活することで，互いに利益を得る関係を「相利共生」という．
海のテッポウエビとハゼの関係も，古くから知られる相利共生の一つである．エビは砂底に巣穴を掘って生活し，その巣穴を隠れ家や繁殖場所としてハゼに提供する．一方，ハゼは巣穴の入口で捕食者を警戒し，危険が近づくと尾を振ってエビに知らせる（Karplus, 2014）．長年このような関係にあると考えられてきたのだが，近年，筆者らによって，この通説を覆す新たな関係性が提唱された．
本稿では，エビ−ハゼ相利共生の新たな関係性を発見した研究成果を報告する．これまで考えられてきた以上に，エビとハゼが複雑かつ密接につながっていることを知る機会となれば幸いである．本題の前に，筆者らの調査地である室手湾と海洋研
究所 UWA について，簡単に説明したいと思う．

室手湾と海洋研究所 UWA
調査地である室手湾のある愛南町は，愛媛県の最南端に位置し，高知県の宿毛市と接している．気候は温暖で，カツオや柑橘類、ヒオウギガイなどが特産品である．室手湾（図１）で潜水すると，色とりどりの魚が出迎えてくれる．「愛南お魚図鑑」によると，日本水域に生息する海産魚の４分の１にあたる
約850種が，四国南西部で確認されている（高木他，2010）．こ図１

晴れた日の室手湾

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れほど魚類相が豊かな理由は，黒潮の流入によって，温帯性魚類だけではなく沖縄で見られるような熱帯性魚類も多いこと，
リアス式海岸が多様な生息場所を作り出していることなどが挙げられる．また，室手湾は宇和海を代表する夕日の名所で，天候が良い日の夕焼けは，何度見ても感動するほど美しい．ここまでの説明を聞くとまるで楽園のように思えるかも知れない．
しかし，実際はそんなことはない．
寝泊まりしていた海洋研究所 UWA は，室手湾の小さな集落の中に佇む小屋である（図２）．周囲は見渡す限りの自然で，学生の間では別名「屋根付きの森」と呼ばれている．スマホの電波は常に１本しか立たない．シャワー室の床には圧死したカニがこびりついているし，寝ているときにムカデが落ちてくることもある．ネズミやイタチはもちろん，イノシシやサルも現
れてびっくりすることがある（他にも色々と問題はあるが，挙げたらキリがない）．初めて訪れると，大抵の人はこんなところにしばらく住むのかと驚愕する．
とはいえ，「住めば都」ということわざがあるように，環境にはいずれ慣れるものである．都会ではなかなか見かけないカブ
トムシやクワガタムシにも出会える．それから，何と言っても魚がどれも安くて本当に美味しい．潜水中に魚を眺めながら，今日の夕食の魚を何にするか考えることも度々ある．都会でぬく
ぬくと育っていた大学生にとって最初は驚愕の地であるが，最終的には海洋研究所 UWA での生活の虜になった人も少なくない．

ダテハゼとニシキテッポウエビの先行研究
さて，ハゼとテッポウエビに話を戻そう．室手湾の砂地でまず目につく共生ハゼは，ダテハゼ Amblyeleotris japonica であり，
ニシキテッポウエビ Alpheus bellulus と共生している（図３）．
ハゼはエビの捕食者を警戒し，エビはハゼに巣穴を提供する（Karplus, 2014）．これが通説だったのだが，先行研究で新たな図２

海洋研究所 UWA

図３

ダテハゼとニシキテッポウエビ

図４

ネジリンボウのペアとニシキテッポウエビ

図５

潜水調査の様子．三脚とビデオカメラを設置し，エビとハゼの行動を記録する仮説が提唱された．ハゼは自身の糞を餌としてエビに与え，代わりにエビは巣外で砂を掘り返して底生動物をハゼに与えるという，「双方向の給餌」仮説である．実際に，ハゼのみに餌を与えてもエビの体重は減少しないこと（Kohda et al., 2017），
エビが巣穴の外で砂を掘り返す「溝掘り」の頻度が増えると，ハゼが溝でヨコエビなどの底生動物を摂餌する頻度が高くなる
ことなどが明らかになっている（山内，2017）．
このような先行研究を踏まえ，筆者らは，ダテハゼの尾振りシグナルについて研究を行った．これまで，ハゼが発するシグ
ナルは，エビに捕食者の接近を知らせる「警告」機能だけだと考えられてきた（Karplus, 2014）のだが，野外調査中に，ダテハゼが尾を振ると，巣内のエビが外に出てくる様子が何度も観察されていたからである．実際，尾振りシグナルには２種類あり，「警告」の機能以外にも，「溝堀り」をしてもらうためにエビを巣外へ呼び出すような「誘い出し」の機能もあることが明らかとなった（山田，2018）．「警告」シグナルでは，ハゼが尾をバシッバシッと素早く振るのに対し，「誘い出し」シグナル
では，尾をユラユラとゆっくり動かす．エビはこのシグナルの違いをおそらく「理解」して，行動しているのだろう．上記の給餌関係を踏まえると，ハゼがエビを危険な巣外に誘い出す理由も説明できる．ハゼはエビに「溝掘り」してもらい，餌を得るために，わざわざ誘い出しているのである．

プランクトン食の共生ハゼ，ネジリンボウ
共生ハゼには，ダテハゼのように底生動物を主食とするハゼ以外にも，プランクトンを主食とするハゼがいる．筆者らは，
室手湾でニシキテッポウエビがプランクトン食のネジリンボウ
Stonogobiops xanthorhinica とも共生していることを発見した（図４）．上述のように，「双方向の給餌」，特に，エビの「溝堀り」による給餌は，底生動物食のダテハゼだからこそ成り立つ．
プランクトン食のネジリンボウでは，ダテハゼとは違った関係性が構築されているのだろうか？ ネジリンボウでもダテハゼと同様の調査を行い（図５），異なるエビ−ハゼペアで行動を比較してみることにした．

ネジリンボウ−ニシキテッポウエビの共生関係の実態（１）ニシキテッポウエビはネジリンボウに給餌しない
まず，ネジリンボウは浮遊性のハゼ（図４）で，１時間に平均72回プランクトンを摂餌しており，底生生物をほとんど食べていなかった．ダテハゼ−ニシキテッポウエビでは，エビが巣内よりも巣の外にいる時の方が，また，エビが溝堀りをすればするほど，ハゼの底生動物を食べる頻度が高くなる．しかし，ネジリンボウ−ニシキテッポウエビでは，逆にエビが巣内にいる時の方が，ネジリンボウのプランクトンを食べる頻度が高かった．さらに，エビが溝を掘っても掘らなくても，ネジリンボ
ウの摂餌頻度に違いはなかった．つまり，エビの溝堀りとネジリンボウの摂餌は全く関係がなく，むしろ，エビが巣の外に出ていることでハゼの警戒が増え，ハゼ自身の摂餌にマイナスに影響したと考えられる．以上より，ニシキテッポウエビは，ネジリンボウへ給餌していないことが判明した．
「うみうし通信」No. 112（2021.9）9図６ダテハゼ−ニシキテッポウエビとネジリンボウ−ニシキテッポウエビの共生関係の違い（２）ニシキテッポウエビは共生ハゼの種類によって溝堀り頻
度を変化させるでは，ニシキテッポウエビはネジリンボウと共生する場合と，
ダテハゼと共生する場合とで，砂を掘る行動に違いがあるのだ
ろうか？ エビの砂堀り行動は，巣内での「巣の修復」と巣外で底生動物を掘り返す「溝堀り」に大別される．巣の修復頻度
は，共生相手がネジリンボウの場合とダテハゼの場合とで違わなかった．エビは，必要に応じて巣の修復をする必要があるため，共生相手が違っても修復頻度に差がないのは当然の結果であろう。一方で，共生相手がネジリンボウの場合には，溝堀りの頻度が低く，掘った溝の面積は明らかに小さかった．これらの結果から，ニシキテッポウエビは共生ハゼの種類によって溝堀り頻度を変化させることが明らかになった．

ビはネジリンボウからエビへの「一方向の給餌」であった（図６）．ニシキテッポウエビは，共生ハゼの摂餌生態によって自身の行動を柔軟に変化させていた．これまでエビはステレオタ
イプにしか行動しないと考えられてきたことから，本研究は，これまでの常識を覆すような発見と言っても過言ではないだろう．また，エビ−ハゼの関係が，今まで考えられていたより密接かつ複雑に構築されていることが明らかとなった．エビとハゼが餌によりつながっている理由として，珊瑚礁の餌環境の乏しさが考えられる．世界には約120種の共生ハゼが知られている（Karplus, 2014）．今後，異なる環境，例えば餌が豊富である干潟や内湾など，に生息するエビとハゼの摂餌生態を調査することで，エビ−ハゼ相利共生系における餌の重要性を示すことができるだろう．

（３）ネジリンボウはエビに「誘い出し」シグナルを出さない
上述のように，ダテハゼは「警告」と「誘い出し」の２種類の尾振りシグナルを発するが（山田，2018），ネジリンボウでも「警告」シグナルは頻繁に観察された．この尾振りは，回数が少なく，持続時間が短い（尾をバシッバシッと素早く振る）のが特徴であり，ダテハゼの「警告」シグナルと同様の結果である．一方で，エビが巣内にいた場合，ネジリンボウの尾振りはほとんど観察されなかった．その代わり，巣の入り口に尾を差し込む行動が観察され，その後すぐにエビが巣の外に出てきた．しかし，その後のネジリンボウの摂餌とは全く関係がなかった．つまり，ネジリンボウのこの行動は「誘い出し」ではな
く，単に巣の外の「安全を伝達」するだけの機能だと考えられる．このように，ハゼのシグナルの種類や伝達方法が，プランクトン食と底生動物食で異なること，シグナルの種類によってエビの行動が変化することが，初めて明らかになった．

謝辞
本研究は，公益財団法人水産無脊椎動物研究所の2020年度個別研究助成，および公益財団法人日本科学協会の2020年度笹川科学研究助成を受けて行った．改めて，心よりお礼申し上げる．
また，研究を進めるにあたり，幸田正典教授，平田智法・しおり夫妻をはじめ，多くの方にご指導やご助言を賜った．この場を借りて，お礼申し上げる．

まとめ
本研究は，同じ宿主種を利用するプランクトン食の共生ハゼと底生動物食のハゼの行動を比較する研究から，エビ−ハゼ相
利共生の給餌関係の多様性を明らかにした初めての報告である．
ダテハゼ−ニシキテッポウエビはお互いに餌を与え合う「双方向の給餌」であるのに対し，ネジリンボウ−ニシキテッポウエ

10「うみうし通信」No. 112（2021.9）

参考文献
Karplus I. (2014) Symbiosis in fishes: the biology of interspecificpartnerships. John Wiley & Sons, 449 pp.
Kohda M., Yamanouchi H., Hirata T., Satoh S., and Ota K. (2017) A
novel aspect of goby–shrimp symbiosis: gobies provide droppingsin their burrows as vital food for their partner shrimps. Mar. Biol.
164: 1-6.
高木基裕，平田智法，平田しおり，中田親（2010）えひめ愛南お魚図鑑．創風社出版，松山，249 pp.
山田泰智（2018）エビと相利共生関係にあるハゼの尾振りシグナルの新たな機能：警告だけではなかった．2018年度大阪市立大学
理学部生物学科卒業論文．
山内宏子（2017）エビ−ハゼ共生関係での新発見：エビもハゼに給餌していた．2017年度大阪市立大学大学院理学研究科生物地球系専攻修士論文．

I N F O R M A T I O N

財団からのお知らせ

図書紹介

カイメン

すてきなスカスカ

椿 玲未 著
岩波書店 岩波科学ライ
ブラリー306
定 価 本体1,600円＋税
発行日2021/8「カイメンって動物なのですか？」と，よく磯の観察会などで質問される．岩の裏に付着する橙色，黄色や灰色の穴が空いた不思議なでこぼこの物体が，このカイメンである．カイメンについて調べようと思っても，図鑑の一部に数種類が記載されているだけで，読み物として書かれた一般向けの書籍がなかった．今回出版された本書について簡単に新刊紹介したい．
本書は５章からなり，人との関りから，形態，行動，共生，生態など幅広く紹介されている．各章には「COFFEEBREAK」という，ちょっとしたトピックのようなコーナ
ーがあり，分類の問題や長寿のカイメン，他の生き物との関わりなどが著者の考えも含めて書かれていて，ジミにすごい存在であることを教えてくれる．
身近にみられるカイメンといえば，切手を貼る時に使う
事務用スポンジが昔はこのカイメンだったとご存知であろうか？ 最近はほとんど人工のスポンジになってしまったが，化粧用に天然ものを見かけることがある．実は薬にも利用されているそうで，意外とカイメンは私たちの生活に近い生物なのだ．カイメンは生活に利用されているため，養殖もされているそうである．

カイメンの体にはたくさんの穴が開いていて，体の中にも水路があり，本の題名にあるようにスポンジのようにスカスカなのである．しかし，その水路は非常に重要で，水を循環させて酸素や小さな有機物を取り込む役割がある．
そう聞くと動物らしさを感じるが，彼らには神経系がなく，すりつぶしても死なないそうだ．詳しい説明はぜひ本書をご覧いただきたい．
カイメンの系統関係については，複数の説があるそうで，近年の DNA 研究による仮説なども紹介されている．また，カイメンの行動や生活についても具体的に書かれていて，付着生活ならではの戦略にとても興味を惹かれる．
生物の生きている姿が想像できるような素敵なイラスト（やまねよしこ氏による）にも触れたい．表紙のカラフルなイラストが思わず手に取りたくなる．また，本文でもカラーの説明図がたくさん使われていて，理解しやすく，海の世界がなんだかポップに見えるのも，このイラストならではでないだろうか．
そして，ウミウシ好きにもぜひカイメンを知っていただ
きたいと思う．ウミウシはカイメンを餌とするものも多い．
本書では共生や利用する生物たちとの関りが紹介されていて，ウミウシはじめ，多くの生物のすみかや餌になっていたり，逆に別の生物を利用していたりすることを知って，彼らは生態系の重要な一部を担っていることを理解することができる．
多くの生物に共通することだが，まだ解明されていない
謎がカイメンにもあるということである．本書は，そんな謎に迫りつつ，経験談なども交えながら面白く伝えてくれ
る．入門書として，ぜひ読んでいただきたい一冊である．
また，日本におけるカイメンの研究者は少ないのが現状であり，当財団のこれまでの研究助成でもカイメンをテーマにしたものは数えるほどである．こうした本が出版されることで，カイメンに興味を持つ人が増えることもまた期待
したい．
（片山 英里）お詫びと訂正うみうし通信 No.111（2021年６月末発行）の「ちょっとやってみての発見〜オニヒトデの共生細菌とアオサンゴの種分化について〜」（安田仁奈氏）の一部に誤りがありました．関係者の方々には大変なご迷惑をおかけし，また誤って掲載いたしましたことを，謹んでお詫び申し上げますとともに，下記のように訂正いたします．
訂正箇所：７ページ図４（左図）大浦湾のアオサンゴ群落の撮影者【正】ダイビングチームすなっくスナフキン撮影【誤】安部真理子博士撮影「うみうし通信」No. 112（2021.9）

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I N F O R M A T I O N

2022年度

個別研究助成および育成研究助成課題を募集します

この研究助成は，水棲の無脊椎動物に関する独創性ある研究の発掘・育成・促進を目的とし，この分野での知識充実や，自然への理解及び人類福祉への利用を視野に研究助成を継続しています．
フィールドでの調査・研究，マイナーな生物群や分野の研究も積極的に支援しています．
応募要領は下記の通りです．ぜひご応募ください．
助成の内容⑴個別研究助成（10 件程度）
水棲の無脊椎動物（昆虫類を除く）の形態・発生・生理・分類・系統・生態・行動などに関するフィールドでの生物学的な調査研究に対して，１課題あたり上限 70 万円の助成を１年間行います．
⑵育成研究助成（３件程度）
水棲の無脊椎動物（昆虫類を除く）の形態・発生・生理・分類・系統・生態・行動などに関するフィールドでの生物学的な調査研究を行っている大学院生に対して，２年間継続して１年目に上限 100 万円，２年目に上限 100 万円の研究費を助成しま
す．

応募資格⑴個別研究助成
日本に居住する方であれば，特に年令や資格の制限はありま
せん．海外に居住し，日本国籍を有する方も対象となります．
大学や研究所に勤務する研究者等については，若手研究者からの活発な応募を期待します．研究機関等に所属していないため，研究上の便宜の少ない立場の研究者も対象となります．
⑵育成研究助成採択される年度に国内の大学院課程に在籍する学生で，大学院研究科の指導教員，またはこれに準ずる方の推薦を受けられる方．
申請期間
2021 年 10 月１日（金）〜2022 年１月７日（金）24：00 必着

助成期間⑴個別研究助成2022 年４月１日〜2023 年３月 31 日
⑵育成研究助成2022 年４月１日〜2024 年３月 31 日

参考

過去５年間の応募課題数と採択課題数

個別研究助成助成金の使途
助成金は研究の遂行に直接必要な物品，調査や研究発表等の旅費や採集補助などの人件費などに使うことができます．

育成研究助成

年度

2017

2018

2019

2020

2021

応募数

40

63

63

63

48

採択数

9

12

11

11

9

応募数

19

15

21

19

29

採択数

4

3

3

3

4

応募方法
当財団ホームページ（下記 URL 参照）から申請書ファイルをダウンロードし，記入要領等をよく確認の上，申請書を作成してください．
申請書は下記助成担当へ，メール添付にて提出してください．
申請書ダウンロード

https://www.rimi.or.jp/josei/

編集後記
今号の表紙写真は「イガグリウミウシ」です．９月号なので，
この季節らしいウミウシをと思い，食欲の秋ということでこのウミウシに決めました．イガグリほどトゲトゲではなく可愛ら
しいこのウミウシは，実はカイメンを食べるそうです．カイメ
ンを食べるウミウシは他にもいて，それぞれ好みのカイメンがあり，どのカイメンでも食べるというわけではありません．代
表的なウミウシのアオウミウシはクロイソカイメンを好んで食べるようです．

発行日
発行人
編集人
発行所

申請書提出・問い合わせjyosei@rimi.or.jp（研究助成担当）

新刊紹介では，「カイメン すてきなスカスカ」をご紹介しました．著者である椿氏とイラストを描かれた山根氏には，以前，当財団の30周年記念シンポジウム（2018年）でご協力をいただきました．その時のカウントダウンイベントで，とても素敵な「サンゴとサンゴ礁の生き物たち」のコラムとイラストを作っていただきました（財団 HP に掲載中）．この本を読んで，改めて生きたカイメンをじっくり見てみようと思いました．調査に行ける状況になることを心待ちにしたいと思います．

2021年9月30日
池田 友之
片山 英里
うみうし通信公益財団法人 水産無脊椎動物研究所〔Research Institute of Marine Invertebrates（Tokyo）〕
No.112〒104-0043 東京都中央区湊1-3-14-801
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Fax  03-3537-1792
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印 刷 港北出版印刷（株） Tel  03-5466-2201「うみうし通信」No. 107（2020.6）
112（2021.9）

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