研究紹介

クラゲの平衡石と生活史推定
京都大学瀬戸臨海実験所

河村 真理子（Kawamura, Mariko）

はじめにクラゲというと，水族館では定番の人気者である．アンケー
トの結果などを見ると，無脊椎動物中１，２を争うものと思われる．著者もその美しさから，この動物に興味を持った一人である．
その一方で刺毒を持ち，海水浴場では嫌われ者である．のみならず，日本では頻繁に大量出現し，漁業や発電施設に多大な被害を与え，周囲の生態系への影響が懸念されてきた１, ２）．しかクラゲがもつ比較的大きな平衡胞には，硫酸カルシウム1/2水和物を主成分とする透明な平衡石が含まれる３）．箱虫綱では傘縁に４つの平衡胞を持ち，各平衡胞に１つずつ大豆形をした平衡石が入っている（図２A）．一方，鉢虫綱では傘縁に８つ以上の平衡胞を持ち，各平衡胞に多数の六角柱形の平衡石が塊状に整列している（図２B）．
1995年に箱虫綱のアンドンクラゲの平衡石中に同心円状の輪紋が確認されて以降，平衡石の齢形質としての有用性が議論されてきた４, ５）．クラゲの生活史推定を行う上で平衡石が齢形質しながら，基本的に海流に流されるままの彼らの一生が野外でとして有用と考えられる理由は，（１）
クラゲ体における唯一のはどのようであるか，解明されている事例はごくわずかである．
硬い組織で，急激に肥大したり退縮したりするクラゲ体６），つその主たる要因の一つとして，刺胞動物に属するクラゲが全く性質の異なる２つのステージを持つことがあげられる（図１）． まり外肺葉と内胚葉に囲まれた部分がほぼ水で構成されるいわ
海に浮かんでいるクラゲは肉眼で観察できるものが多いが，こば水風船のような組織と比較して安定した成長が見込めること，れらの多くはポリプと呼ばれるごく小さなステージを持つ．ポ（２）内部に平衡石の成長に伴って形成される成長輪が確認でリプは海底のどこかに付着して生活しており，野外でかろうじ
き４, ７），成長輪の形成頻度がわかれば齢推定に用いることがでて視認できるサイズであるが，実験室に持ち帰って詳細な形態きること，（３）
ポリプがクラゲに変態する際に平衡石も同時にを確認しても，特徴が少なくその時点で種同定ができることは形成される（図１），つまりクラゲの発生以降の全ての履歴情稀である．近年では DNA 解析技術の発展によってそのような問題は解決されつつあるが，ポリプの付着基質の選好性からか，野外で探してもそもそも見つからないことの方が多い．
著者は，よく知られたクラゲではあるが，野外からポリプが見つからない種の生活史推定の方法として，クラゲが持つ平衡石を用いたアプローチを行ってきた．本稿では，近年の平衡石研究を踏まえつつ，著者が行ってきたクラゲの生活史推定について紹介する．なお，一部調査中の内容を含むため，予報的表現が多くなってしまうことをご了承いただきたい．

クラゲの平衡石とは平衡石は，クラゲの傘縁にある平衡胞の中に存在し，脊椎動物の耳石と同様に重力方向の感知に必要な組織である．大型になるクラゲは大抵平衡胞をもっており，特に箱虫綱や鉢虫綱の図１ 箱虫綱アンドンクラゲの生活環．平衡石を含む平衡胞は，ポリプがクラゲに変態するときに形成される．

図２

１つの平衡胞に含まれる，箱虫綱アンドンクラゲの平衡石（A）と鉢虫綱エチゼンクラゲの平衡石（B）．生物顕微鏡下で撮影した写真を深度合成したもの．スケールは0.1 mm．
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報が記録されている可能性があること，の３つである．

箱虫綱ハブクラゲの生活史推定った．

鉢虫綱エチゼンクラゲの生活史推定

ハブクラゲ Chironex yamaguchii は，日本では主に沖縄県にエチゼンクラゲ Nemopilema nomurai の日本における大量出生息し，夏を中心に出現する．同県において海で発生した刺咬

現は，最近では2006，2007，および2009年に起こった14）．エチ被害のうち，本種による被害件数は例年最多であり，アナフィラキシーショックを引き起こす場合もあるので大変危険である8, 9）．本種のクラゲが野外でいつ発生するかは，どういった

ゼンクラゲは主に日本海に出現し，例年夏から冬にかけて，対馬海峡から若狭湾沖に移動し，そして津軽海峡を経て本州太平洋岸を南下するという，対馬暖流の影響を色濃く受ける回遊ルートが一般的である．傘径１m 以上に成長した多くの個体が各地の定置網や底曳網に入網すると，漁具破損や船体転覆の恐れがある15）．そういった漁業被害を回避するため，漁業情報サ環境で変態が起こるかを理解することにつながり，ひいては出現予測のための基礎的知見となる．しかし，野外からポリプが見つかっていないため，それらがクラゲにいつ変態するかを示すデータはなかった．そこで，2000年の６月から８月にかけて沖縄で採取された傘高３〜98 mm の69個体について，平衡石の分析を始めた10）．
平衡石は脆く変質しやすいが，高濃度エタノール中で安定であるので，採集したクラゲをできるだけすぐに固定した．固定した平衡胞から平衡石を取り出してエポキシ樹脂中に包埋し，石の中心部分が表出するまで１つ１つ研磨した．最終研磨には0.3μm のアルミナ粒子を用い，観察面を平滑にして生物顕微鏡で検鏡すると，同心円状の成長輪が観察できた（図３）．その結果，計数された成長輪は15〜82本であり，季節的な直線的増加がみられた．また，クラゲ１個体が持つ４つの平衡石は，４つともほぼ同数の成長輪（変動係数3.3％）を有した．成長輪の形成頻度は直接的には明らかにされていないが，１日１本形成されると仮定して逆算すると，クラゲの多くは５月末から６月中旬過ぎの期間に発生したと推定された．これは野外で急激な水温上昇がみられた時期であり，稚クラゲがみられる時期とも概ね一致した．発信機を使った調査では，本種や同属のオーストラリアウンバチクラゲ Chironex fleckeri が野外で日周期的な行動をとることが知られており11, 12），このような昼夜間のービスセンター提供の「大型クラゲ出現情報」では現在の出現状況や被害状況を参照できるようになっている14）．しかし，本種のクラゲがいつどこで発生するかは，よくわかっていない．
本種はかつて大量出現した1958年の調査から一貫して日本沿岸では発生していないと考えられており２,16），現在も各地の研究機関が継続的に調査を行っているが，ポリプはもちろん稚クラゲも日本周辺から見つかっていない．近年，稚クラゲが初夏を中心に東シナ海以北の中国や韓国の沿岸で採取され17），クラゲの発生地がその周辺海域に絞り込まれてきた．だが，実際に日本海に来遊するのはどこ由来の群れなのであろうか（図４）．
先 に 述 べ た 通 り， 本 種 の 平 衡 胞 は 多 数 の 平 衡 石 を 含 む（図２B）．生活史推定のための分析方法として，まず考案されたのは平衡石の数と大きさを調べることであった．鉢虫綱のクラゲでは平衡石がクラゲの加齢とともに増加し，またそれぞれの平衡石が成長することが知られる18）．確かに夏と秋に採取した個体の平衡石を比較すると，秋の方が平衡石の数が多く最大径も大きい傾向にあった．しかし，本種の平衡石は数千〜１万個近くもあり，平衡胞１個分を計測するのに大変時間がかかる（図５）．そのため，平衡石の数と大きさの要素を含む平衡胞全行動の差異が平衡石の成長輪形成に影響すると推測する．また， 体の重量を測ることにした．大きい平衡胞でも200μg 程度と軽いので精密に測定する必要があるが，この方法はそれほど時成長輪数を横軸としたクラゲの傘高と平衡石長径の散布図から間がかからない．現在，東シナ海，対馬海峡，および日本海には，成熟個体の傘高はばらつきが大きく，特にクラゲの出現期おける様々な季節に採集されたクラゲの平衡石についてデータの終わりに近い時期に採取された個体は，成長輪数が多いにもを蓄積しており，飼育で得られた日齢と平衡胞重量との関係をかかわらず体が小さかった．対照的に，平衡石では成長輪数の考慮すると，日本周辺海域では発生後数か月以上経過したとみ増加に伴い石の成長は続くと示唆された．平衡石がクラゲの状態に関わらず安定して成長することは，齢形質としては不可欠な性質である．最近，クラゲの平衡石はカルセインや硫黄の安定同位体でマーキングできることがわかり（実際，平衡石中の輪紋が成長輪であることは，マーキングによって確かめられた）７,13），成長輪形成の頻度や条件を検証することが可能になられる個体しか採取されておらず，西に行くほどより若い個体が出現すると推定されている．
本種のクラゲの発生場所に迫るため，魚類の耳石で用いられる手法が適用できると考えている．１つは，推定日齢から計算する逆方向粒子追跡である．これは魚類の産卵場所の推定に用図３ 傘高31 mm のハブクラゲの平衡石を研磨して観察できた成長輪．矢印は中心を示す．スケールは0.1 mm．

図４8「うみうし通信」No. 108（2020.9）

各地の調査機関および漁業者の観測結果から推定されるエチゼンク
ラゲの回遊ルート．群れは数か月かけて成長しながら東方に移動する．

図５ 平面展開したエチゼンクラゲの平衡胞１個分の平衡石．位相差顕微
鏡下で135枚撮影した写真を合成し，ImageJ で全ての石の直径を計測する．四角の枠内はその一部を拡大したもの．スケールは0.1mm．

いられ，水産研究・教育機構などで開発されている海流を予測するための数値モデルを基に，コンピュータ内シミュレーションによって，例えば特定の場所で採取された稚仔魚が，数日前にどの場所にいたかを計算するものである19）．この手法は，海流にあまり逆らわないクラゲには極めて有効であると考える．
もう１つは，平衡石中の微量元素分析である．海と川を回遊する魚類の耳石で確認されたように20），クラゲの平衡石でも塩分などの環境といくつかの微量元素との対応が最近分かってきた21）．本種の平衡石は微小なので微量元素を測定できる機械は限られるが，このような分析によってクラゲの発生環境，ひいてはポリプの生息場所の環境についても推定できる可能性がある．

さいごにクラゲの生活史を知るために平衡石を齢形質として用いる上で，その推定精度をはじめ検証しなければならないことはたくさんある．その検証は，実際の野外観察や飼育実験を組み合わせる必要があり，時間がかかる．しかし，クラゲの発生時期や発生場所の推定結果を周囲の環境情報とともに蓄積していくことは，短期的な出現予測につながると考えている．特に水温の季節的推移はポリプからクラゲへの変態を誘引する大きな要因とみられており22），桜の開花予想のようにデータに基づいたクラゲの発生予報も可能になるかもしれない．

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