野生復帰（2014）3: 39 ‒ 50

原

水谷・佐川：越前市におけるコウノトリの餌動物密度著

福井県越前市西部地域の春期と夏期におけるコウノトリの餌動物密度の評価* 水谷瑞希1・佐川志朗2
Evaluating the abundance of prey animals for thedantly as those in FUKUDA, at least during the spring.

Oriental White Stork in spring and summer in the

Although prey abundance in the dykes of paddy ¿elds iswestern part of Echizen city, Fukui prefecture

currently lesser in ECHIZEN than in FUKUDA in the1

2*Mizuki Mizutani , Shiro Sagawa
12

summer, farm management practices such as reducing the

Fukui Nature Conservation Center, 169‑11‑2 Minami-

intensity and frequency of mowing, and /or increasing

rokuroshi, Ono, Fukui, 912‑0131 Japanwater-filled catchment ditches in paddy fields have a

Division of Rural Ecology and Wildlife Conservation,

potential to enhance prey abundance during midsummer

Institute of Natural and Environmental Sciences, Uni-

drought caused by arti¿cial drainage.

versity of Hyogo/Division of Research, Hyogo Park of

Key words Ciconia boyciana, Echizen city, prey ani-

the Oriental White Stork, Shounji 128, Toyooka, Hyogo

mals, frogs, Orthopteran insects

Pref., 668‑0814 Japan* E-mail:

はじめにAbstract We investigated the abundance of prey animals

コウノトリ Ciconia boyciana は東アジアに分布する大for the Oriental White Stork, Ciconia boyciana, in the型の肉食性鳥類である．コウノトリの推定個体数は1,000

western part of Echizen city (hereafter, ECHIZEN), Fukui

個体から2,499個体の間と少なく，さらに減少傾向にあprefecture, and compared the results with those of a sim-

り，またその生息環境も悪化していることから，その絶ilar investigation conducted in 2012 at Fukuda, Toyooka

滅が懸念されている（BirdLife International 2013）．日本

city, Hyogo prefecture (hereafter, FUKUDA), where aにおいては，コウノトリは19世紀前半までは全国に生息

pair of C. boyciana raised two Àedglings being com-

していたが，その後急激に数を減らし，1971年には野生

pletely independent of arti¿cial feeding. In spring (June

個体群の絶滅に至った（Ezaki et al. 2013）．この絶滅は2013), abundance of aquatic prey in the paddy ¿eld of

営巣木の伐採による生息環境の減少や，毒性の強い農薬

ECHIZEN was comparable to that of the particular paddyの使用による餌動物の減少と化学物質汚染，そして個体¿eld selected by foraging C. boyciana in FUKUDA. In

数の減少に伴う遺伝的多様性の低下などが複合的に作用

summer (August 2013), density of terrestrial prey inhabit-

して生じたものと考えられている（池田 2000）．

ing the dykes of paddy ¿eld was less in ECHIZEN than

かつての野生個体群の最後の生息地であった兵庫県でin FUKUDA. Environmental factors that signi¿cantly

は，1965年からコウノトリの保護・増殖の取り組みが始inÀuence prey abundance in the dykes of paddy ¿elds

まった．1989年には人工繁殖に成功し，以後飼育個体数

included microhabitat variables such as height and cover-は順調に増加を続けた．それに伴って野生復帰が現実的

age of grassy vegetation and the presence or absence ofな目標として認識されるようになり（内藤ら 2011），

water in the paddy ¿eld. The expanse of the paddy ¿elds

1999年には豊岡市にその中核となる研究機関として兵庫

surrounding the breeding cage in the Shirayama area in

県立コウノトリの郷公園が設立された．2005年 9 月の最ECHIZEN is similar to that in FUKUDA. Thus, paddy

初の試験放鳥以降，放鳥と野外繁殖によりコウノトリの¿elds in ECHIZEN would supply prey animals as abun-

野外個体数は順調に増加し，2013年12月時点で73個体

1

福井県自然保護センター
912‑0131 福井県大野市南六呂師169‑11‑22
兵庫県立大学自然・環境科学研究所／兵庫県立コウノトリの郷公園
668‑0814 兵庫県豊岡市祥雲寺字二ケ谷128番地* E-mail:（大陸からの飛来個体を含む）が野生下で生息している．
これまでのところ，これらの個体は放鳥が実施されている豊岡盆地およびその周辺に定着しているが，一時的には日本全国に移動・分散する個体も存在する（大迫 2012）．
これらの個体が飛来した地域では，豊かな里地里山環境
39

野生復帰（2014）3: 39 ‒ 50の象徴であるコウノトリの飛来を契機に，豊岡市のようも，2012年には福田地区において給餌に依存しない個体にコウノトリをシンボルとした環境保全や地域づくりを同士がペアとなり，野外第三世代となる雛を誕生，巣立目指す気運が高まる例も生じてきている（上田 2011）．

ちさせた（江崎 2012）．このペアの行動圏や採餌場所の福井県越前市西部地域も，そのような事例のひとつで餌条件は，コウノトリが自活可能な餌環境の指標となるある．当該地域では昭和40年代に嘴を損傷したコウノトと考えられる（佐川 2012）．そこで越前市西部地域にお，コウリ「コウちゃん」を保護した経緯から（林 1989）

けるコウノトリの野生復帰の実現可能性と採餌環境整備

ノトリを再び地域の空へ呼び戻したいという想いを持つの方向性を検討するため，コウノトリの餌環境を当該地住民が存在していたが，2010年に豊岡市から飛来した野域で調査し，豊岡市福田地区の状況と比較した．本論文

生化個体が長期間滞在したことで，その動きが大きく進ではこのうち，春期と夏期の餌動物の個体数密度および展した．越前市は2010年から「コウノトリが舞う里づく

景観構造の比較について報告する．

り構想」の策定を開始し（越前市コウノトリが舞う里づくり推進協議会・越前市 2012），また福井県も2011年12月から当該地域において，将来の野生復帰を目指したコ

材料と方法

ウノトリの飼育繁殖に取り組んでいる．

1．調査地

現在そこに存在しない種を導入する野生復帰の実施に調査は越前市西部地域（白山，坂口，王子保地区）をあたっては，多面的かつ慎重にその実現可能性を検討す

対象に実施した（図 1 ）．当該地域のうち白山地区では，ることが求められる（IUCN/SSC 2013）．とくにコウノ

2012年12月から福井県などにより，コウノトリの飼育繁

トリに関しては，兵庫県におけるこれまでの試験放鳥か殖が行われている．王子保地区は2010年に豊岡市から飛ら得られた知見にもとづいて，その実施にあたって検討

来したコウノトリが長期間滞在した地区であり，その後すべき要件が示されている（兵庫県教育委員会・兵庫県

2011年，2012年にもコウノトリの飛来が確認されてい立コウノトリの郷公園 2011）．その要件は自然環境，社る．また坂口地区には2011年，2013年にコウノトリが飛会環境および歴史的背景など多岐に渡るが，その主要な来している．

ものの一つとして，対象地域における生息可能性の確認と整備可能性の検討が挙げられている．

現地調査は対象地域内の水田30筆と水田ビオトープ10
筆を対象として， 4 処理区各10筆で実施した（表 1 ）．水かつてコウノトリの主要な採餌環境であった水田環境

田では「コウノトリ呼び戻す農法」を実践している水田は，近年大きく様変わりした．圃場や水路の整備が進（以下，農法水田）と， 2 地区（白山，王子保）のその他

み，水田が乾田化するとともに，水路のコンクリート化の水田（以下，慣行水田）の 3 処理区を設定した．コウや落差形成によってその生息環境が分断されるなど，水ノトリ呼び戻す農法は，コウノトリの餌動物の生息に配田における生物の生息環境は大きく劣化した．このよう慮した水稲栽培を行うことを目的として，地元農家有志

な水田環境の変化はコウノトリの餌となるカエル類，魚によって組織された団体「コウノトリ呼び戻す農法部会」

類などを減少させ，またコウノトリと同様にそれらを主によって定義された管理手法であり，無農薬，無化学肥

要な餌として利用するサギ類の採餌にも影響を及ぼして料による水稲栽培のほか，中干し延期，冬期湛水の実施

いることから（Lane and Fujioka 1998），コウノトリの餌を必要要件としている．慣行水田は慣行栽培のほか，福

環境も大きく悪化していると考えられる．一方より最近

井県特別栽培農産物認証制度にもとづく認証区分 3 （減では，開発によって激減した湿地環境を代償するハビ

農薬・無化学肥料）もしくは認証区分 4 （減農薬・減化

タットとしての水田の価値が評価されるようになり（e.g.

学肥料）に該当する水田である．当該地区は環境配慮型

Washitani 2007; Natsuhara 2012），生物への配慮を目的と農法が高度に普及しており，いわゆる慣行農法のみで調した有機農法の導入や，冬期湛水の実施などの環境保全

査水田を設定することができなかったため，特裁認証型農業も広がりつつある（Elphick et al. 2010）．このよ

3 ， 4 に該当する水田を含めて慣行水田区として扱っうな動きは，コウノトリの餌環境に正の効果を及ぼしてた．また調査水田は栽培品種の早晩性の差違による水管いると考えられる．

理の違いの影響を防ぐため，コシヒカリを栽培している

先述の通り現在，豊岡盆地周辺を中心に多数のコウノ

水田に統一した（ただし一筆のみアキサカリ）．水田ビオ

トリが野外で生息しているものの，これらは十分に自立

トープはいずれも越前市事業によって整備された休耕田

採餌できている訳ではなく，多くの個体はいまだ飼育施を利用したビオトープである．ビオトープ施工時に，完設の人工給餌などに依存している．だがこのような中で熟牛糞堆肥の散布や深みの造成，畔の補強，周辺で採捕40

水谷・佐川：越前市におけるコウノトリの餌動物密度

図 1 ．調査地の位置．
（a）福井県越前市と兵庫県豊岡市の位置関係，（b）越前市西部地域，（c）白山・坂口地区の調査水田（ビオトープ），（d）王子保地区の調査水田．

表 1 ．福井県越前市西部地域に設定した調査水田（ビオトー
プ）数．
処理区

地区

水田調査
（ 6 月）

農法水田
慣行水田（白山）
慣行水田（王子保）
水田ビオトープ

白山
白山
王子保
白山・坂口

10
10
10
10

10
10
10
10

40

40

合計

水田畦調査
（ 8 月）

2．現地調査春期（ 6 月）に水田・ビオトープを，夏期（ 8 月）に
水田畔をそれぞれ対象として，体長 1 cm 以上の動物（餌動物）の個体数密度を調査した．季節ごとの調査対象環
境は，2002年に兵庫県豊岡市で調査された野生コウノト
リの採餌場所（Naito and Ikeda 2007）にもとづいて設定
した．
2‑1）水田調査（ 6 月）
調査は2013年 6 月 5 日から23日までの期間に，おもにしたドジョウ Misgurnus anguillicaudatus の放流を市と水中のオタマジャクシ，魚類，水生昆虫類などを対象と協力者（水田所有者等）が共同で行っている．その後はして実施した．各水田（ビオトープ）の畦に調査地点を原則として通年湛水状態を維持しているが，日常的な管8 か所ずつ設定した．各調査地点で柄付タモ網（幅 35

理は協力者に委ねられているため，整備後の管理は一様cm）を用い，畦に一番近い稲株（ただし 50 cm を越えるではない．なおいずれの水田，ビオトープにも水田魚道

場合は最大 50 cm まで）から畦までの間（採集区間）のは設置されていない．

水を底泥と一緒に 5 回ずつ，互いに重ならないようにす
41

野生復帰（2014）3: 39 ‒ 50

くい取り，水生動物を採集した．調査地点ごとの採集面ついて，従属変数をルートごとの出現個体数，独立変数

積は，タモ幅（35 cm）×採集区間長×5（回）となる．

を各環境要因，ランダム要因を水田とした一般化線形混採集した動物のうち，体長 1 cm 以上の個体（貝類，ユ合モデル（GLMM）を用いて評価した．環境要因としてスリカ類幼虫およびイトミミズ類を除く）の種と体サイ

処理区，平均植生高，植被率および水田側と外側それぞズを記録した．

れの水面の有無を用い，AIC が最小となるモデルを採用

豊岡市福田地区との比較は，2012年 6 月に育雛中の福した．

田ペアによる採餌が確認された水田（有採餌水田） 5 筆とそれ以外の水田（無採餌水田） 5 筆の 2 群を対象とし

3．景観評価て，同じ方法で実施された調査結果との比較によってコウノトリは育雛期間中，雛への給餌のため定期的に行った（佐川 2012）．なお有採餌水田ではコウノトリに巣に戻る必要があるため，その行動範囲は営巣地点を中よる採餌が確認された後に調査を行っているため，採餌に心とする一定の範囲に制限される（佐川 未発表）．この

よって餌動物の個体数密度が減少している可能性がある．

期間の主要な採餌場所は水田であることから（Naito and水田調査の餌動物量は水田（ビオトープ）一筆ごと

Ikeda 2007），潜在的な営巣地点から一定範囲内にどれだの，採集面積あたりの個体数密度によって比較した．全けの面積の水田があるかが，採餌環境の景観的な評価指体もしくは主要な分類群ごとの個体数密度は，クラスカ

標になりうると考えられる．そこで植生図を用いて，越ル・ウォリス検定によって比較し，有意差がみられた項

前市西部地域における潜在的な営巣地点周辺の水田面積

目ではシェッフェの方法により多重比較を行った．

を推定し，豊岡市の状況と比較した．植生図は環境省第2‑2）水田畔調査（ 8 月）

6 回・第 7 回自然環境保全基礎調査植生調査によって整調査は2013年 8 月 5 日から15日までの期間に，おもに備された1/25,000植生図 GIS データを利用し，水田とし陸上に生息するカエル，イナゴ・バッタ類などを対象とて水田雑草群落の領域を抽出した．解析は白山・坂口地

して実施した．各水田（ビオトープ）の畦に調査ルート

区および王子保地区を対象として行った．水田とその周（長さ 20 m×幅 1 m）を 4 本設定した．調査ルートは可囲 50 m の森林をコウノトリの営巣可能範囲と仮定し，能な限り，各辺に 1 本ずつ設定した．ほとんどの場合，範囲内に100個のサンプリング地点をランダムに発生させ調査ルートを設定した畦畔は 1 m 以上の幅があったが，た．サンプリング地点から同心円状に 500 m，1,000 m，それに満たない場合は水田縁から 1 m の範囲を調査対象

1,500 m の範囲（バッファ）内の水田面積を算出し，マ2とした．このため調査面積は，ルートあたり 20 m ，水2

ン・ホイットニーの U 検定を用いて比較した．また豊岡田あたり 80 m となる．ルートを踏査して餌動物を探索

市で2012年に営巣が確認された巣塔（福田，百合地，戸し，出現した体長 1 cm 以上の個体の種と体サイズ（5島）を中心とした範囲内の水田面積も，同様に植生図か

mm 単位）を記録した．ただしコオロギ類はこの方法でら求めた．さらに白山地区のコウノトリ飼育ケージを拠は発見率が十分に高くないことが想定されたため，調査点として放鳥を行った場合の餌環境を評価するため，対象から除外した．環境要因として平均植生高，植被

ケージ近くに設置された人工巣塔（白山巣塔）を中心と率，水田側と外側それぞれの水面の有無を，ルートごとした水田面積を，福田ペアの行動範囲である半径 1,500に記録した．ここでいう「外側」とは，畦畔をはさんでm 圏内（佐川 2012）の水田面積と比較するとともに，同隣接する用排水路や水田などである．

じ面積の水田が含まれる範囲内に位置する調査水田の餌豊岡市福田地区との比較は，2012年 8 月に地区内の水動物の個体数密度を，豊岡市福田の結果と再度比較した．

田30筆を対象として，同じ方法で実施された調査結果との比較によって行った（佐川 未発表）．この調査では，コウノトリの採餌の有無による処理区の区分は行われて

結

果

いない．

1．水田調査（ 6 月）

水田畔調査の餌動物量は水田（ビオトープ）一筆ごと

40筆の水田（ビオトープ）から，26分類群4,116個体のの，調査面積あたり個体数密度によって比較した．全体

動物が確認された（表 2 ）．オタマジャクシ類が1,751個体

もしくは主要な分類群ごとの個体数密度は，クラスカ（42.5％）ともっとも多く，ほかにドジョウ（11.8％），

ル・ウォリス検定によって比較し，有意差がみられた項

ヒル類（10.3％），ハエ目幼虫（10.3％），マツモムシ目ではシェッフェの方法により多重比較を行った．またNotonecta triguttata（10.2％）などが多く捕獲された．

局所的な環境要因が餌動物の個体数密度に及ぼす影響に処理区ごとの餌動物全体および主要な餌動物の個体数

42水谷・佐川：越前市におけるコウノトリの餌動物密度
表 2 ．福井県越前市西部地域の水田調査（ 6 月）で出現した餌動物．
大区分
カエル類

分類群

個体数

シュレーゲルアオガエル
ツチガエル
トノサマガエル
アカガエル類†
ニホンアマガエル

2
5
17
14
2

（0.0）
（0.1）
（0.4）
（0.3）
（0.0）

40

（1.0）

1,751

（42.5）

1,751（42.5）

486
2（11.8）（0.0）

488（11.9）

3
25
2

（0.1）
（0.6）
（0.0）

30

（0.7）

カゲロウ類（幼虫）

31

（0.8）

トンボ類（幼虫）
イトトンボ類（幼虫）
アメンボ類
マツモムシ
ヒメゲンゴロウ
ヒメガムシ
ガムシ
コウチュウ目（幼虫）ハエ目（幼虫）

28
57
15
418
110
44
1
101
423

（0.7）
（1.4）
（0.4）
（10.2）
（2.7）
（1.1）
（0.0）
（2.5）
（10.3）

1,228（29.8）

6

（0.1）

計

6

（0.1）

アカハライモリ
クモ類
ヒル類
その他動物

42
102
426
3

（1.0）
（2.5）
（10.3）
（0.1）

計

573

（13.9）

4,116（100.0）計
オタマジャクシ類

オタマジャクシ類
計

魚類

ドジョウ
その他魚類
計

甲殻類

アメリカザリガニ
ヌマエビ類
ヨコエビ類
計

水生昆虫類

計
昆虫類
その他動物

（％）

その他昆虫

合計
†

トノサマガエルを含むアカガエル属のカエルで種を特定できなかったもの．

密度を図 2 に示す．餌動物全体の個体数密度は17.0±
2に示す．越前市西部地域の水田の餌動物全体の個体数密11.6個体／ m （平均値±標準偏差，以下同じ）で水田

度は豊岡市福田の有採餌水田と同水準で，無採餌水田と（ビオトープ）間のばらつきは大きかったが，処理区間にの間には有意差が検出された（p＜0.05）．一方，主要な2

違いはなかった（χ ＝2.56, p＝0.47）．同様に主要な餌餌動物ごとの個体数密度には地域・処理区間で差がな

動物（オタマジャクシ類，カエル類，ドジョウ）の個体

かった（p＞0.05）．

数密度も，水田（ビオトープ）間のばらつきは大きかっ
たものの，処理区間の違いは検出されなかった（p＞
0.05）．

2．水田畔調査（ 8 月）
40筆の水田（ビオトープ）から15分類群2,118個体の餌動

水田の処理区（農法水田，慣行水田（白山）および慣物が確認された（表 3 ）．カエル類が1,484個体（70.0％）

行水田（王子保））の結果をあわせて，2012年 6 月の豊岡ともっとも多く，その大部分（1,419個体；餌動物全体の市福田における調査（佐川 2012）と比較した結果を図 3

67.0％）はトノサマガエル Rana nigromaculata であっ43

野生復帰（2014）3: 39 ‒ 50

図 2 ．福井県越前市西部地域の水田調査（ 6 月）における餌動物全体および主要な分類群ごとの個体数密度．図（箱ひげ図）は中央値，四分位数間領域および通常の分布から大きくはずれた値を除く値の範囲を示し，箱の中央，上，下の線はそれぞれ中央値，第3 四分位，第1 四分位である．箱の上下のひげは値の範囲を示し，点は外れ値を示す．図上の記号は，クラスカル・ウォリス検定による処理区間での比較の結果を示す（各処理区 n＝10，ns: p＞0.05）．

図 3 ．福井県越前市西部地域と兵庫県豊岡市福田の水田における水田調査（ 6 月）での餌動物の個体数密度の比較．図上の記号は，クラスカル・ウォリス検定による処理区間での比較の結果を示す（越前市西部地域 n＝30，豊岡市福田は各処理区 n＝ 5 ，*: p＜0.05, ns: p＞0.05）．また異なる英小文字は，処理区間で個体数密度が有意に異なることを示す（シェッフェの方法による多重比較，p＜0.05）．

44

水谷・佐川：越前市におけるコウノトリの餌動物密度
表 3 ．福井県越前市西部地域の水田畔調査（ 8 月）で出現した餌動物．
大区分
カエル類小型個体（≦25 mm）

カエル類中・大型個体（≧30 mm）

バッタ類

イナゴ類

分類群

個体数

（％）

トノサマガエル
ニホンアマガエル
カエル類（種不明）

897
5
17

（42.4）
（0.2）
（0.8）

計

919

（43.4）

ツチガエル
トノサマガエルカエル類（種不明）

14
522
29

（0.7）
（24.6）
（1.4）

計

565

（26.7）

ササキリ類
ヒシバッタ
ショウリョウバッタ
オンブバッタ
その他

25
1
250
128
4

（1.2）
（0.0）
（11.8）
（6.0）
（0.2）

計

408

（19.3）

221
2（10.4）（0.1）

223（10.5）

1
2

（0.0）
（0.1）

3

（0.1）

2,118

（100.0）

コバネイナゴツマグロイナゴ
計

その他

シマヘビ
ニホンカナヘビ計
合計た．確認されたトノサマガエルの体サイズは 20 mm かナゴ類では処理区間の違いも検出され，水田ビオトープ

ら 70 mm まで幅があったが，このうち当年生の幼体と区では農法水田区と比較して負の効果が検出された．

考えられる 25 mm 以下の個体が全体の42.4％（トノサ

水田の処理区（農法水田，慣行水田（白山）および慣

マガエルの67.0％）を占めていた．バッタ・イナゴ類

行水田（王子保））の結果をあわせて，2012年 8 月の豊岡

（バッタ目昆虫）は631個体（29.8％）確認された．多く

市福田における調査（佐川 未発表）と比較した結果を図出現した種はショウリョウバッタ Acrida cinerea（250個5 に示す．水田畔の餌動物全体の個体数密度は，越前市

体；11.8％），コバネイナゴ Oxya yezoensis（221個体；

西部地域と豊岡市福田との間で有意に異なっていた

10.4％），オンブバッタ Atractomorpha lata（128個体；（U＝7.6, p＝0.006）．カエル類，バッタ・イナゴ類の個6.0％）であった．

体数密度も地域間で異なっており，カエル類は越前市西処理区ごとの餌動物全体および主要な餌動物の出現個体数を図 4 に示す．餌動物全体の出現個体数は52.9±

部地域が，バッタ・イナゴ類は豊岡市福田がそれぞれ多かった（p＜0.001）．

2

31.1個体で，処理区間に差はなかった（χ ＝3.62, p＝0.31）．餌動物のグループごとに比較すると，体長 30

3．景観評価mm を越えるカエル類中・大型個体は水田ビオトープ区

白山・坂口地区の水田面積は王子保地区よりも少なで多く，慣行水田（白山）区との間に有意差が検出され

く，いずれのバッファ距離においても地区間に有意差がた（p＜0.05）．またイナゴ類は農法水田で多く，慣行水検出された（図 6 ，p＜0.001）．豊岡市の巣塔周辺と比較

田（王子保）区との間に有意差が検出された（p＜0.05）．

した場合，豊岡盆地に位置する福田巣塔，百合地巣塔はルートごとの餌動物全体の出現数に影響する局所的な

白山・坂口地区よりも高い水準にあったが，王子保地区

要因として，平均植生高と植被率，水田側の水面の存在では平均的な水準であった．またいずれの地区の水田面が，いずれも正の効果を及ぼす要因として検出された積も，豊岡盆地の辺縁部に位置する戸島巣塔よりも高い（表 4 ）．カエル類では平均植生高と水田側の水面の存在水準にあった．

が，バッタ・イナゴ類では植被率と両側の水面の存在

福田巣塔から半径 1,500 m 圏内に含まれる水田面積はが，いずれも正の効果を及ぼしていた．またバッタ・イ

217.7 ha で，白山巣塔を中心とする領域では半径 1,600
45野生復帰（2014）3: 39 ‒ 50

図 4 ．福井県越前市西部地域の水田畔調査（ 8 月）における餌動物全体および主要な分類群ごとの出現個体数．図上の記号は，クラスカル・ウォリス検定による処理区間での比較の結果を示す（各処理区 n＝10，***: p＜0.001, **: p＜0.01,
ns: p＞0.05）．また異なる英小文字は，処理区間で個体数密度が有意に異なることを示す（シェッフェの方法による多重比較，p＜0.05）.

表 4 ．福井県越前市西部地域の水田畔調査（ 8 月）における餌動物の出現数に局所的な環境要因が及ぼす影響．−は選択されなかった要因，太字は有意な関係性が認められた要因（p＜0.05）．
環境要因
処理区
慣行水田（白山）（対農法水田） 慣行水田（王子保）
水田ビオトープ
平均植生高
植被率
水面（水田側）あり
水面（反対側）
あり

動物全体

カエル類

バッタ・イナゴ類

Coeff.

p

Coeff.

p

Coeff.

p

−
−
−
0.01
0.28
0.53
−

−
−
−
＜0.01
＜0.01
＜0.01
−

−
−
−
0.01
−
0.58
−

−
−
−
＜0.01
−
＜0.01
−

−0.57
−0.82
−1.10
−
1.06
0.38
0.34

0.19
0.07
0.01
−
0.03
0.02
＜0.01

m 圏でその水準を上回った（図 7 ）．この範囲内に含まず有採餌水田と同程度の水準であった（図 8 ）．また水田れる調査水田の餌動物全体の個体数密度を豊岡市福田と畔調査（ 8 月）では，白山巣塔周辺と豊岡市福田との間比較すると，水田調査（ 6 月）では全体の傾向と変わらに有意差は検出されなかった（p＞0.05）．

46

水谷・佐川：越前市におけるコウノトリの餌動物密度

図 5 ．福井県越前市西部地域と兵庫県豊岡市福田の水田における水田畔調査（ 8 月）での餌動物の個体数密度の比較．
図上の記号は，マン・ホイットニーの U 検定による処理区間での比較の結果を示す（各処理区 n＝30，***: p＜0.001, **:p＜0.01）．

図 6 ．福井県越前市西部地域の白山・坂口地区（白山）と王子
保地区における水田面積．営巣可能な範囲内に発生させたラン
ダムポイントから各バッファ距離内に含まれる水田面積を示した．図上の記号は，マン・ホイットニーの U 検定による処理区間での比較の結果を示す（各地区 n＝100，***: p＜0.001（ボン
フェローニ法により有意水準を調整））．地区の間のプロットは2012年に兵庫県豊岡市でコウノトリが営巣した人工巣塔を中心とする範囲内の水田面積．

図 7 ．福井県越前市白山地区のコウノトリ飼育ケージ近くに設置された人工巣塔からのバッファ距離と範囲内に含まれる水田
面積の関係．点線は兵庫県豊岡市福田の人工巣塔から半径1,500m の範囲内に含まれる水田面積（217.7 ha）．

図 8 ．福井県越前市白山地区のコウノトリ飼育ケージ近くに設置された人工巣塔から半径1,600 m の範囲内に含まれる調査水田と豊岡市福田の水田における餌動物の個体数密度の比較．各処理区のサンプル数は白山1,600 m 圏内は n＝ 9 ，
兵庫県豊岡市福田は図 3 ，図 5 と同じ．図上の記号は，クラスカル・ウォリス検定による処理区間での比較の結果を示す（*: p＜0.05, ns: p＞0.05）．また異なる英小文字は，処理区間で個体数密度が有意に異なることを示す（シェッフェの方法による多重比較，p＜0.05）．

47

野生復帰（2014）3: 39 ‒ 50

考察に少なかった（図 5 ）．分類群ごとに比較すると，カエル類の個体数密度は越前市西部地域の方が多かったもの

越前市西部地域の水田では，春期にはオタマジャクシの，豊岡市福田で餌動物の 8 割以上を占めるバッタ・イ類やドジョウが（表 2 ），夏期にはカエル類，バッタ・イ

ナゴ類は豊岡市福田で多かったため，全体の個体数密度

ナゴ類などが（表 3 ）多く確認された．これらは豊岡市に

は越前市西部地域の方が少ない結果となった．夏期の餌おいてもコウノトリが多く利用する餌資源である（Naito

動物の個体数密度に影響する局所要因として，水田内のand Ikeda 2007）．餌動物全体の個体数密度には，春期

水面の有無と，畦畔の平均植生高や植被率が抽出された（図 2 ），夏期（図 4 ）とも処理区間で違いはなかった．

（表 4 ）．水の有無はカエル類の生息を規定する要因とし一般的に農薬や化学肥料の使用量削減・不使用や冬期湛て重要であることが報告されている（Naito et al. 2012）．

水の実施などの水稲栽培における環境配慮は，水田生態本調査でも，とくに 2 年目以上のトノサマガエルが中心系における生物量や多様性を高める効果があると考えらであるカエル類中・大型個体は，通年湛水されている水

れている．しかしこれらの条件が異なる処理区間で餌動田ビオトープで多い傾向があった（図 4 ）．このことか物の個体数密度に明確な差が出なかった理由としては，

ら，水田ビオトープや退避溝等の設置により，中干し期

まず設定した処理区のうち環境配慮の点で相対的に不利

や落水期にも湛水環境を維持することは，カエル類などと予想される慣行水田区が，いわゆる慣行農法の水田だの個体数密度を向上させる効果があることが示唆されけではなく減農薬・無（もしくは減）化学肥料農法の水

る．水の有無はバッタ・イナゴ類の生息にも正の効果を田を多く含んでいたことが挙げられる．このため当該地及ぼしていた．バッタ類は生息環境を水域に直接依存し区では慣行水田区でも，より高い水準の環境配慮が行わないものの，水の有無がその生息に何らかの間接的な効れている農法水田区や水田ビオトープ区に匹敵する餌動果を及ぼしているのかもしれない．また水田側の水面に物群集が成立していたのかもしれない．当該地域では環関しては，間断通水期間中の一時的な湛水により，水田境配慮型農法が高度に普及しているため，それらが維持

内から避難した個体が畔に集中したことで，バッタ類のされている限りにおいては，この傾向は地域の実情を反個体数密度が上昇した可能性も考えられる．一方，畦畔映したものと言えるだろう．また生活史や生態的特性のの畦草管理は，とくにバッタ類の生息密度に影響するこ違いから，要求する環境条件が異なる種をまとめて解析とが報告されており，畦草管理の強度や頻度を抑制するしていることも，その一因と考えられる．主要な出現種

ことでこれらの生物量が増加することが期待される（吉であるカエル類（Naito et al. 2012）やバッタ類（吉尾ら

尾ら 2009）．畦草刈りには畦畔管理や害虫防除等の目的

2009）では，種によってその生息を規定する要因が異ながあることから，その抑制が水稲栽培に及ぼす影響を考ることが報告されている．本調査でも夏期の水田畔調査

慮する必要があるものの，生活環の短いバッタ類では生では，分類群によっては処理区間で個体数密度の差が検息環境の改善により，比較的すみやかに生物量の増加が出された（図 4 ）．とくに主要な分類群や出現種について見込めるであろう．

は今後，その生息を規定する環境要因について検討を進

土地利用に関しては，丹生山地の辺縁部に位置する王めることが必要と考えられる．また，現時点で検討して子保地区の水田面積は，豊岡市の百合地，福田巣塔周辺

ない他の景観的，空間的要因等の影響についても今後，と同水準であった（図 6 ）．一方，丹生山地の中山間地域検討する必要がある．

に位置する白山・坂口地区の水田面積はそれよりも少な

春期の水田に生息する餌動物に関しては，越前市西部

いものの，白山巣塔を中心とした地域に限って比較した地域の水田では，豊岡市福田で実際にコウノトリによる場合は，福田巣塔周辺とほぼ同じ条件と言える（図 7 ）．

採餌が確認された水田と同水準の個体数密度であった

この地域内の水田に限って比較した場合，春期だけでな（図 3 ）．このことから春期に関しては，越前市西部地域

く夏期においても，豊岡市福田と同水準の餌条件であるの水田はコウノトリが採餌可能な水準にあると評価すると評価できる．ただし夏期の餌動物密度に関しては，そことができる．ただし，主要な餌動物の個体数密度にはの差は有意ではないものの白山巣塔周辺の方が若干低い

無採餌水田を含めて明確な差がないこと，また豊岡市福水準にあることから，先述のような餌動物を増やす取り

田の調査結果はコウノトリの採餌後の結果であるために組みを行うことが望ましいだろう．

過少評価となっている可能性があることに留意する必要

本稿で検討した調査は春期，夏期のみの結果である．

がある．一方，夏期の水田畔に生息する餌動物の個体数

コウノトリの通年の定着可能性を評価するためには，さ密度は，越前市西部地域では豊岡市福田と比較して有意らに他の季節の餌動物量についても調査・検討をする必48

水谷・佐川：越前市におけるコウノトリの餌動物密度要がある．また本稿では餌動物量について個体数のみを下，福田）の結果と比較した．春期（ 6 月）の水田での指標として比較を行ったが，コウノトリの定着可能性を調査では，越前市の餌動物の個体数密度は，福田のコウより直接的に規定する要因と考えられる現存量にもとづ

ノトリの採餌が確認された水田と同水準であった．夏期

く比較も，今後進める必要がある．また鳥類にとっての（ 8 月）の水田畦での調査では，越前市の餌動物の個体数

餌資源の利用可能性を把握するためには，本研究のよう密度は福田よりも少なかった．夏期の餌動物の個体数密なサンプリング調査によって把握される餌動物量だけで度に影響する局所的要因として，平均植生高と植被率，は不十分であり，より適切に評価するために実際の鳥類

水田側の水面の存在が抽出された．越前市白山地区の飼の採餌行動と関連付けて検討する必要がある（Hutto

育ケージ周辺の水田面積は，福田とほぼ同じ水準であっ1990）．豊岡市で大陸から飛来した野生コウノトリの採餌た．以上の結果から，少なくとも餌動物の個体数密度に行動を生息地利用のリファレンスとしたように（Naito

関しては，春期の越前市の水田には，コウノトリが利用

and Ikeda 2007），越前市西部地域においても野生下で個可能な水準の餌動物が生息していると評価できる．一方

体の採餌行動に関する知見を蓄積し，さらにその餌動物

夏期には，越前市の水田畦における餌動物密度は福田よの空間分布や資源量との関係を明らかにすることができり少ないものの，畦草管理の強度や頻度を抑制したり，れば，コウノトリの持続的な餌資源量確保を目的とした退避溝を増設したりするなどの水田管理上の配慮によっ

採餌環境整備等についてより具体的な提言が可能になるて向上する余地があると考えられる．

であろう．

キーワード

コウノトリは季節によって水田のほか，水路，河川，

コウノトリ，越前市，餌動物，カエル類，バッタ類

草地など様々な環境で採餌を行うことから（Naito and

Ikeda 2007），その定着にはこれらの環境が比較的限られた範囲にセットとして存在し，かつ利用できることが必要とされる（内藤ら 2011）．越前市白山地区は，繁殖期を含む春期・夏期の餌環境としては，現時点では比較的好適な条件にあると評価できる．しかし河川の利用が多いとされる秋期，冬期には，大きな河川が存在しない白山地区だけでは，コウノトリは十分な餌を得られない可引用文献
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能性がある．このため，日野川が流れる王子保地区を含めた広域的な環境整備や，当該地域における餌条件の季節性に応じた野生復帰方法についても，議論する必要があるだろう．
謝

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辞コウノトリ呼び戻す農法部会員をはじめとする地元農業者の皆様には，水田での調査を快く許可して頂いた．
越前市産業環境部農林振興課里地里山再生推進室の日和
佳政氏，藤長裕平氏には，調査計画の策定から調査実施まで，多くのご協力とご助言を頂いた．福井県自然保護センター職員の皆様には，現地調査に協力して頂いた．
また匿名の 2 名の査読者からは，本論文の改善に関して有益なコメントを頂いた．以上の皆様に厚くお礼申し上
げる．
摘

要

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（2014年 3 月 7 日受理）