地 球 化 学 45，265―279（2011）
Chikyukagaku（Geochemistry）45，265―279（2011）

総 説

西オーストラリア・ピルバラ地塊における前〜中期太古代微化石記録とその生物進化史における意義
杉 谷 健一郎＊（2011年4月27日受付，2011年8月26日受理）

Early to Middle Archean microfossil records
from the Pilbara Craton, Western Australia;
its significance in the early evolution of life
Kenichiro SUGITANI＊＊

Graduate School of Environmental Studies, Nagoya University,
Furo-cho, Chikusa, Nagoya 464-8601, Japan

Early to Middle Archean fossil-like carbonaceous and pyritic microstructures from the Pilbara Craton, Western Australia were reviewed, referring to origins and depositional environments of host rocks. While their biogenicity is not always widely accepted but even controversial, it is plausible that Early to Middle Archean microorganisms were significantly diverse(filamentous, lenticular, spheroidal, film-like) and adapted to wide ranges of environments including deep-sea hydrothermal area, shallow sea and even hyper-saline lake. Hence, these records of microfossil and stromatolites reported from contemporaneous strata could not provide
direct information about origin of life and its very early evolution. On the other hand, recently
accumulated data of large microfossils (＞20μm in major dimension), some of which are morphologically similar to cyanbacteria and eukaria, could provide new framework for studies on
the early evolution of life.
Key words: Archean, Pilbara Craton, Microfossil, Early life, Biotic diversity, Chert

１．は じ め にand Jaeschke-Boyer, 1979）は，真核生物である酵母菌のように出芽構造を有していた。しかしその後，変1960年代初頭，カナダの Gunflint Chert（堆積年

成作用の際に形成された包有物，すなわち偽化石とし代は19億年前）中に多様な形態の微生物化石が発見て扱われる事になった（Schopf and Walter, 1983）。

された（Barghoorn and Tyler, 1965; Cloud, 1965）。

また Schopf（1993）により報告された35億年前の微それ以降，先カンブリア時代の微化石探索が精力的に

化石，しかも酸素発生型光合成細菌の可能性が示唆さ行われたが，報告された微化石様構造物の中には鉱物

れたものは，10年間近く世界最古の化石として扱わの変質したものや，気泡であったりするものが数多くれてきた。しかし2002年にその生物起源性に強い疑あり，さらに厄介な事に化石か否か判別のつき難い例

義が呈され（Brasier et al., 2002），学会全体を巻きも少なくなかった。例えば，グリーンランドの地層

込んだ真贋論争に発展した（Schopf et al., 2002; Bra-

Isuasphaera”（Pflug

sier et al., 2005; Moorbath, 2005; Schopf, 2006）。生（＞37億年）から報告された

命初期進化の直接的証拠としての太古代微化石の魅力＊

名古屋大学大学院環境学研究科〒464―8601 名古屋市千種区不老町

はつきないが， 偽物を掴まされるのであり，微化石であることをリスクがつきも証明することも容

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杉

谷

健一郎
Warrawoona 層群，Strelley Pool 層，
Sulphur Springs

易ではない。
この総説では西オーストラリア北部・ピルバラ地塊

層群，Cleaverville サクセション1, Gorge Creek 層群の前〜中期太古代から報告された炭素質及び黄鉄鉱質から炭素質及び黄鉄鉱質の微化石様構造物の産出報告の微化石様構造物について概観する。それらが太古代があり（Fig. 2），次章で概略を述べる。なお Warra-に生息した微生物が化石化したものとして認定される

wona 層群の玄武岩と Strelley Pool 層の砂岩には穿ための条件について整理し，前〜中期太古代の表層環

孔性微生物の生痕化石と考えられるものも報告されて境と生態系の多様性について考察する。そして最後にいる（Wacey et al., 2006; Banerjee et al., 2007）。

同地域から著者らが最近発見した微化石についてその意義を議論したい。

３．ピルバラクラトンに産出する微化石様構造物

２．ピルバラ地塊の地質概要

３．
１ Warrawoona 層群（3,525〜3,426 Ma）
2

ピ ル バ ラ 地 塊 は，そ の 総 面 積 が250,000 km に 及Warrawoona 層群は East Pilbara Terrane 全域にぶ，複数のドーム状花崗岩体とその間に挟まれた緑色分布する。玄武岩質火山岩が卓越するが，珪長質火山岩帯から構成された太古代地塊である（Fig. 1）。火岩も多い。玄武岩質火山岩はトリウム，ウラン，軽希

成岩類は35億年から29億年の形成年代を示すが，そ土類等に富むことから，大陸地殻を貫いて噴出したとれ以前に存在した地殻由来の捕獲岩片や砕屑性ジルコ

考えられている（Green et al., 2000; Sugitani et al.,ン（38〜35億年）も報告されている（Hickman and2006a）。一方で，海洋地殻起源を主張する研究例もVan Kranendonk, 2008）。同地塊は5つのテレーンある（Kato and Nakamura, 2003）。堆積岩類は量的（East Pilbara Terrane, Regal Terrane, Karrathaには少ないが，チャート，蒸発岩，炭酸塩岩，陸源性

Terrnae, Sholl Terrane, Kurrana Terrane）と1つの砕 屑 岩，火 山 性 砕 屑 岩 と 種 類 は 多 岐 に わ た る。

堆積盆地（De Grey Superbasin）からなる。緑色岩

Dresser 層，Mount Ada Basalt, Apex Chert（Apex

帯を構成する計14の層群，サクセションおよび層群

Basalt），Panorama 層から微化石様構造物が報告さに属さない単独の層（Hickman et al., 2010）のうち，れている。

Fig. 1 Locations of fossil-like microstructures (3.5〜3.0 Ga) in the Pilbara
Craton. Modified from Hickman and Van Kranendonk (2008). Fossil
localities: (1) Dresser Formation; (2) Apex Basalt; (3) Panorama Formation; (4) Kangaroo Caves Formation; (5) Strelley Pool Formation;(6) Dixon Island Formation; (7) Farrel Quartzite.
1 Hickman et al.（2010）では Cleaverville Succession として記載。非公式の層序名であることが注釈されている。

前〜中期太古代微化石記録とその生物初期進化

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Fig. 2 Representative specimens of described fossil-like microstructures. a) and b)
Carbonaceous filaments from the Dresser Formation (Ueno et al., 2001; image
courtesy of Yuichiro Ueno). c) Cell-like bodies from the Dresser Formation(Glikson et al., 2008, with permission from Elsevier). d) Septate filamentous
structure from the Apex Chert (Schopf et al., 2007, with permission from
Elsevier). e) Aggregates of ellipsoidal structures in the Panorama Formation(Westall et al., 2006; image courtesy of Francis Westall, with increased contrast). f) Minute hollow spheroids associated with film-like structure from the
Kangaroo Caves Formation (Duck et al., 2007, with permission from Elsevier).
g) Cluster of three spindle-like structures and h) Small spheroids with film-likestructure, from the Strelley Pool Formation (Sugitani et al., 2010). i) Dendritic
carbonaceous structures from the Dixon Island Formation (Kiyokawa et al.,2006, with permission from GSA). j) Thread-like structure, k) film-like structure, l) large solitary spheroid, m) spindle-like structure, and n) cluster of small
spheroids, from the Farrel Quartzite (Sugitani et al., 2007).

３．
１．
１ Dresser 層（〜3,490 Ma） North Pole 地

た。一方で，Isozaki et al.（1997）は遠洋深海域の中域に分布する Dresser 層は，層厚1〜数十 m のチャー

央海嶺付近であったとしている。また Vanト，バライト，炭酸塩岩からなる複数の堆積岩層が枕

donk et al.（2008）は海洋性カルデラモデルを提唱し状溶岩や粗粒玄武岩と互層しており，熱水性シリカている。

岩 脈 も 多 数 見 ら れ る（Ueno

et

al.,

2001b; Van

Kranen-Dresser 層からは1980年代にドーム状のストロマ

Kranendonk et al., 2008）（Fig. 1−①）
。堆積環境にトライト様構造物の産出が報告されたが（Walter

ついて，Buick and Dunlop（1990）は，蒸発岩が生al., 1980），後に Lowe（1994）は，非生物的な構造で成するラグーンの様な閉鎖的〜半閉鎖的な浅海としあると解釈した。Isozaki et al.（1997），丸山・磯崎

et

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（1998）も熱水噴出口付近に堆積した無機沈殿物でメタン細菌である Methanocaldococcus jannaschii にあると述べている。それに対して最近行われた掘削プ対比しうる細胞様構造物を報告している（Fig. 2c）。

ロジェクトにより，地表付近での変質を免れたストロ以上の様な証拠とは別に，Derenne et al.（2008）は，

マトライト様構造物が初生的な炭酸塩堆積物からなる

Dresser 層中のチャートに含まれるケロジェンの熱分ことが判明し，生物起源の可能性が再び主張されてい解生成物を分析し，それらが奇数優位性を有する長鎖る（Van Kranendonk et al., 2008）。微化石様構脂肪族炭化水素，すなわち生物起源有機物に由来する

造物は層状チャートやシリカ岩脈から報告されていることを示唆している。

（Dunlop et al., 1978; Ueno et al., 2001a，b; 2004;
Glikson et al., 2008）。

３．
１．
２ Mount Ada Basalt（〜3,470 Ma？）
Awramik et al.（1983）は North Pole 地域の Mount

Dunlop et al.（1978）はチャートの塩酸―フッ酸

Ada Basalt 中の2レンズ状チャートから，5種類のフィ分解により，細胞分裂や出芽に対比されるような形態

ラメント状および1種類の球状構造物を報告した。そのものを含む中空の球状構造物（直径1.2〜12μm）のうち4〜6μm の直径で4.5〜7.0μm の長さをもつ細を抽出した。これらは，南アフリカの微化石様構造物

胞状の構造物が連なったものを含む3種類の中空の1977）との類似性や確

フィラメント，そして直径が0.3μm で長さが180μm率プロット，DDI（Divisional Dispersion Index）に達する，糸くず状のものを原核生物の微化石とし（Schopf, 1976）から微化石と結論づけられている。

た。Awramik et al.（1983）は，先行研究等にもとづ

Ueno et al.（2001a，b; 2004）は，枕状玄武岩中のき，微化石様構造物が含まれているチャートを浅海成

シリカ岩脈と層状チャートから微化石様構造物を報告であるとし，上記の化石化した微生物には走光性が（KnollandBarghoorn,

した。シリカ岩脈の2地点から産出する螺旋状およびあったことを示唆した。これに対して Buick（1984）

糸くず状フィラメント（Fig. 2a，b）は炭質物よりなは，微化石を含むチャート岩体が地層の割れ目にシリり，幅1μm で長さが100μm に達し，互いに絡み合っカが沈殿した二次的なものであると考え，微化石と判たものも存在する。一方，幅広（4〜20μm）のフィ

定されたものを，その生物起源性が十分立証されていラメントは層状チャートから報告されている。このない疑化石（dubiofossil）とした。なお微化石様構造

フィラメントには分節があるものと，ないものの2タを含むとされる試料の採取地点は特定できておらずイプがあるが，いずれも炭質物とチタン酸化物からで（例えば Schopf, 2006），産出地点の岩相確認を含めきている。岩脈中のフィラメントの炭素同位体組成はた追試がこの論争決着には不可欠である。

−42〜−32‰（PDB）である（Ueno et al., 2001a）。

３．
１．
３ Apex Basalt（〜3,460 Ma） East Pilbara

また層状チャートの酸分解残さに含まれるフィラメン

Terrane 中央部に分布する Apex

Basalt は次節で述

トのその値は−30.5〜−40.2‰（PDB）である（Ueno

べる Panorama 層とともに Salgash 準層群を構成す

et al., 2001b）。Ueno et al.（2001b）は，シリカ岩脈る（Van Kranendonk et al., 2006）。この中に含まれとの関係や玄武岩の熱水変質に関する Kitajima et al.

る チ ャ ー ト 岩 体（Apex（2001）の研究，そして微化石様構造物を含むチャー

Schopf and Packer（1987）と Schopf（1993）によっ

トに平行なラミナがみられること等にもとづき，少なて微化石様構造物が報告された。彼らはこのチャート

くとも波の影響をうけない水深（＞80 m）の海底にを浅海成の堆積岩と考えた。そしてその中に含まれる

おける熱水活動によって層状チャートが形成されたと炭素質フィラメントを11種類に分類し，その多くを考え，また軽い炭素同位体組成より，フィラメントが現生シアノバクテリアの Oscillatoria 属に対比できる

メタン細菌のような化学合成細菌由来である可能性をことを示唆した（Schopf, 1993）（Fig. 2d）。これらは示唆した。後に Ueno et al.（2006b）はシリカ岩脈中

長らく世界最古の，しかもシアノバクテリアの可能性の流体包有物中に非常に軽い炭素同位体組成（＜−56がある化石として扱われた。ところが Brasier et al.

‰）を有するメタンを見いだし，メタン細菌由来のも（2002，2005，2006）は，再調査によってこのチャーのとしている。なお Glikson et al.（2008）は透過型

トが玄武岩を貫く岩脈であることを示し，微化石様電顕を用いて同地域のチャートを観察し，超好熱性のフィラメントは，非生物起源の有機物がシリカの再結

2 地層区分は Van Kranendonk et al.（2003）にもとづく。

Chert）（Fig. 1−②）か ら前〜中期太古代微化石記録とその生物初期進化

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晶や二次的な鉱物成長に伴って，移動・凝集して形成の炭素質のフィラメントやフィルム，長径1μm 以下されたとした。これに対して Schopf et al.（2002），の球状，棒状の構造物に加え，分裂中の細胞に酷似しSchopf（2006）はラマン分光分析等でフィラメント

たものや，コロニー様クラスターも産する（Fig. 2e）。

を詳細に解析し，シアノバクテリアとの系統関係につ

これらは非酸素発生型光合成細菌や化学合成細菌でいては留保しつつも，それらの生物起源性を主張してあった可能性が示唆されている。
３．
２ Strelley Pool 層（3,426〜3,350 Ma）

いる。
こ の 論 争 は 依 然 と し て 決 着 を 見 て い な い。De

East

PilbaraTerrane 全域に分 布 す る Strelley

Gregorio et al.（2009）は，Apex Chert に含まれる

Pool 層は陸源性砕屑岩，炭酸塩岩，チャート，火山

炭素質物質の XANES（エックス線吸収端近傍構造）

性砕屑岩からなり，堆積エリアは少なくとも30,000等を解析し，微化石が多産する Gunflint Chert のケ。浅海〜汽km2に及ぶ（Lowe, 1983; Hickman, 2008）

ロジェン3と比較した。両者に同じ特徴，例えば1）長水域から陸域で堆積し，多様な形態のストロマトライ

鎖のグラファイト構造ではなく，多環芳香族構造を有トを含むが（Lowe, 1980; Hofmann et al., 1999;

する，2）カルボキシル基やフェノール基が含まれAllwood et al., 2006），微化石に関する報告はこれまる，等から Apex Chert の炭素質物質が生物起源であで乏しかった。球状構造物のコロニー様クラスターるとした。一方，Pinti et al.（2009）は電子顕微鏡観（全 体 の 直 径 は〜20μm）が 報 告 さ れ て い る が察により，ハロイサイト，ジャロサイト等が母岩に含（Schopf and Packer, 1987; Schopf, 2006），産出数

まれることを示した。そしてこの観察事実から彼らや母岩についての詳しい情報はない。

は，Apex Chert が熱水や地下水による変質を受けて最近筆者らはこの Strelley

Pool 層の互いに数十おり，初期生命の痕跡が残されている可能性は低いとkm 離れた3地点から微化石様構造物を多数報告したしている。また，その細脈中に赤鉄鉱からなる微化石

4。ストロマトラ（Sugitani et al., 2010）（Fig. 1−⑤）様構造物があり，これら非生物起源のものが微化石とイトや蒸発岩層に伴う黒色チャート中に球状，フィルして見誤られた可能性も指摘されている（Marshall et

ム状，レンズ〜紡錘状，フィラメント状の炭素質構造

al., 2011）。

物が多産する（Fig. 2 g，h）
。球状構造物は直径が最3.1.4 Panorama 層（3,432〜3,427 Ma） Warrawoona 層 群 最 上 位 の Panorama 層 は East

大で100μm に達する。大型（＞15μm）のものは単

Pilbara

独で産出する傾向にあるが，小型（＜15μm）のもの

Terrane の中央部から東部にかけて広く分布する。模はしばしばコロニー様クラスターを形成するか，ある

式地は主に珪長質の火山性砕屑岩からなり，チャート

いはフィルムに伴って産出する。レンズ〜紡錘状構造

礫岩や層状チャート，蒸発岩を伴い，浅海成と考えら

物は長径が20〜80μm であり，内部は中空あるいはれている（DiMarco and Lowe, 1989）。微化石様構造

炭質物が不均質に分布する。小型球状構造物と同様コ

物は Marble Bar の北東50 km の Kitty’s Gap の層状

ロニー様クラスターを形成する場合がある。フィラメ

2006）

ントは直径が1μm 以下の糸くず状で複雑に絡み合（Fig. 1−③）
。この報告によると，このチャートはい，数 mm 以上 の 厚 さ の ラ ミ ナ を 形 成 し て い る。

チャートから報告された（Westall

et

al.,

浅海に堆積した火山性砕屑層が珪化したものであり，Sugitani et al.（2010）は組成，サイズ分布，化石形

珪長質火山岩を覆う。火山岩は多くの断層で切られ，成過程に対応する特徴，産状等に基づいて，クラス

シリカ岩脈が発達する。断層の活動により形成されたターを形成する小型球状構造物とレンズ〜紡錘状構造

浅い凹地に火山性砕屑物が堆積し，基盤である火山岩物については微化石である可能性が高いとし，ラミナの破砕帯が通り道となってシリカに富む熱水が供給さを形成するフィラメントについてはバイオフィルムがれ珪化したと考えられている。Westall et al.（2006）

化石化したものと考えた。

はこのチャートをフッ酸蒸気でエッチングし，高解像度の電子顕微鏡で観察した。直径0.3μm の糸くず状
3 De Gregorio et al.（2009）では，Apex Chert では carbonaceous matter, Gunflint Chert では kerogen という使い分けをしており，本稿ではそれに従った。
4 さらに Wacey et al.（2011）らにより，2011年8月の Nature Geoscience 誌上で，下位の砂岩層中における硫黄代謝微生物化石の発見が報告されている。

270

杉

谷

３．
３ Sulphur Springs 層群（Kangaroo Caves
層; 〜3,240 Ma）

健一郎
は，5〜150μm 長の中空フィラメント状あるいはロッド状で，しばしば曲がりくねり，チャートマトリクス

Sulphur Springs 層群は East Pilbara Terrane の中に散在するものの他にコロニー様クラスターを形成

西部に分布する。その大部分が超塩基性〜塩基性火山する場合がある（Fig. 2i）。直径1μm 以下の球体はブ岩よりなり，他に珪長質〜安山岩質の火山岩類や堆

ドウ房状あるいは鎖状のクラスターを形成している。

Kranendonk,

陸起源砕屑物の欠如や上位の Dixon Pillow Basalt に

2008）。最上位にあたる Kangaroo Caves 層は珪長質

孔隙がないこと等から，Kiyokawa et al.（2006）は積岩類を含む（Hickman

and

Van

火山性砕屑岩，チャート，縞状鉄鉱層からなり，火成Dixon Island 層の堆積深度を500〜2,000 m と推測し活動と同時に形成された断層に伴う塊状硫化物鉱床がた。そして上述の構造物は流紋岩質マグマの海底火山含まれ，その中から黄鉄鉱からなるフィラメント状の活動に伴う低温熱水（＜150°
C）の噴出口周辺に生息2000）した微生物群集が化石化したものだとしている。しか（Fig. 1−④）
。このフィラメントは大部分が黄鉄鉱

しながら，ピルバラ地塊の他地域にもしばしば産出によって交代された珪質コロフォーム構造中に多産し，蒸発岩として解釈されることの多い，珪化した大し，直 径 は 一 定（0.7〜0.9μm）で 長 さ は300μm に型柱状結晶からなる扇形構造（例えば達 し，絡 み 合 っ た り，く ね っ た り し て い る。コ ロ

al., 2003）に加えて，石膏と硬石膏の仮晶（pseudo-

フォーム構造の中心部ではフィラメントの向きはランmorph）も記載されており（Kiyokawa et al., 2006），ダムであるが，外縁部ではコロフォームの球面に対し同層の堆積環境についてはさらに詳しい検討が必要とて平行なものが増える。Rasmussen（2000）は同層考えられる。

微化石様構造物が報告された（Rasmussen,

Sugitani

群の火山岩が水深1,000 m 以上の噴出深度を示すこ

３．
５ Gorge Creek 層群（3,050〜3,020 Ma）と，そして塊状硫化物鉱床を形成した熱水の初生的な

Gorge

et

Creek 層群は，主に陸源性砕屑物からなる

温度が300°C と推定されること（Vearncombe et al.,Farrel Quartzite，チャートと縞状鉄鉱層が卓越する

1995）等から，黄鉄鉱質フィラメントを好熱性の化

Cleaverville 層，そ し て 礫 岩，砂 岩，頁 岩 か ら な る

学合成細菌の化石と考えている。また Duckal.

Cundaline 層から構成される。主に East Pilbara Ter-

（2007）は酸分解によって同層群の頁岩や砂岩から

rane に分布し，West Pilbara Terrane では Cleaver-

炭素質の中空フィラメントやサブミクロンサイズの中ville 層のみが見られる（Hickman et al., 2010）。Far-et

空の球体を報告している（Fig. 2f）。
３．
４ Cleaverville サクセション（Dixon Island
層; 〜3,200 Ma）
Cleaverville サクセションは，ピルバラ地塊西部の

relQuartzite と Cleaverville 層から微化石様構造物が報告されている。
３．
５．
１ Farrel Quartzite（〜3,050 Ma） Gorge
Creek 層群最下層の Farrel

Quartzite は，石英に富Regal Terrane に分布する，Regal 層，Dixon Island

む砂岩を主体とし，角礫岩，頁岩，チャート等から層，Port Robinson Basalt をまとめた非公式層序名でな り，そ の 層 厚 は 最 大 で1,000 m に 達 す る（Van

ある（Hickman et al., 2010）。このうち Dixon Island

Kranendonk et al., 2006; Hickman et al., 2010）。

層から Kiyokawa et al.（2006）によって微化石様構

East Pilbara Terrane 北部の Goldsworthy 緑色岩帯造物が報告された（Fig. 1−⑥）。この地層の層序は，では，その層厚は1〜100 m と変化が激しく，Warra-

下位から流紋岩質凝灰岩，黒色チャート，多色チャー

woona 層群の玄武岩を不整合に覆い，Cleaverville 層

トであり，Kiyokawa and Taira（1998）は未成熟な（30.2億年; Van Kranendonk et al., 2006）が重な島弧起源と考えている。同サクセションの Regal 層る。上位に粗粒な石英粒子を主体とする塊状の石英砂の玄武岩については海洋地殻起源と考える研究者が多岩が見られ，場所によって重晶 石 層 が 認 め ら れ るい（Ohta et al., 1996; also see Hickman et al.,（Sugitani et al., 2003）。砕屑粒子に花崗岩質岩石由

2010）
。

来のものが含まれ，大陸縁辺の沿岸域に堆積したと考模式地である Dixon Island の4地点から採取された

えられている（Sugitani et al., 2003; 2006b）。この緑

黒 色 チ ャ ー ト 中 に，計5タ イ プ の 炭 素 質 微 化 石 様色岩帯の中部から西部にかけて，Farrel Quartzite の構造物とバイオマット様構造が報告されている上位には蒸発岩層に伴う黒色チャート層がみられ，そ（Kiyokawa et al., 2006）。微化石様構造物の多くの複数地点から細いフィラメント（糸くず）状，フィ前〜中期太古代微化石記録とその生物初期進化

271

ルム状，球状，レンズ〜紡錘状の炭素質微化石様構造

Schopf and Walter（1983），Buick（1990），Cady et物が報告された（Sugitani et al., 2007）（Fig. 1−

al.（2003），Westall and Folk（2003），Brasier et al.

⑦）。球 状 構 造 物 は 直 径 が 最 大 で80μm に 達 す る（2005，2006），Sugitani et al.（2007）等で詳しく（Fig. 2l）
。小型（＜15μm）のものはしばしばコロ

議論されている。最近 Wacey（2009）はこれらにもニー様クラスターを形成するか（Fig. 2n），フィルムとづいて20項目以上に判定基準を細分化した。また状構造物に伴って産出する。レンズ〜紡錘状構造物はSchopf et al.（2010）も判定基準を整理して提示して長径が20〜80μm であり，内部は中空あるいは炭質いる。これらを参考に，なるべく簡略化し，かつ段階

物が不均質に分布する（Fig. 2m）。またコロニー様ク

的な形に整理したものを下記に提案したい。なおここラスターをしばしば形成する。球状およびレンズ〜紡では生痕化石は対象外とする。

錘体が一列に配列してダンベル状や鎖状になったも

まず下記の条件を満たす岩石が太古代微化石探索のの，内部に小型球体をもつもの等，形態的なバリエー

対象として適切であろう。

ションが大きい。その生物起源性について Sugitani et・形成年代が確実に太古代であること。

al.（2007）は，組成，サイズ分布，化石形成過程に・形成時点で生命活動が不可能であるような高温・高対応する特徴と産状等に基づいて検討した。その結果，クラスターを形成する小型球体，大型球体，レン

圧条件下にないこと。
・高変成を受けていないこと（理想的には緑色変岩相

ズ〜紡錘体，フィルム（Fig. 2k）については微化石

以下）。

の可能性が高いとする一方で，主に石英脈や空隙充填そして下記の条件を満たした構造物については，太チャート中のフィラメント（Fig. 2j）を疑化石と判定

古代微化石である

した。これらの構造物の生物起源性は以下の証拠によ

・生物的な形態を示し，現生の最少生物より大きいこ

りさらに支持されている。それは，炭素に加え窒素，
硫黄 が 濃 集 し て い る こ と（Oehler

et

al.,

2009;

2010）
，炭素質の膜が残されていること（Grey
Sugitani,

and

2009）
，画像合成によって得られた三次元像で示される形態の複雑さ（Sugitani et al., 2009a），

可能性を付与できる。

と。
・母岩の生成と同時に存在したものであること。
・同様の構造物が同一地点から複数個体産出すること。
さらに下記の基準を多く満たす程，その微化石様構

休眠胞子と栄養細胞のような生活環における形態変化

造物の生物起源性は高くなると考えて良い。

に対応するものがあること（Sugitani et al., 2009b），

・炭素質の構造物であること。

母岩チャートが低温熱水や陸水の影響を受けた水塊か・炭素以外の生元素（窒素，硫黄等）の濃集が認めらら沈殿したと 考 え ら れ る こ と（Sugahara

et

al.,

れること。

2010）
，そしてコロニー様クラスターを形成する小型・生物活動に関連した地球化学的あるいは鉱物学的特

球体の DDI が1〜2という生物起源的な値を示すこと

徴（フランボイダル黄鉄鉱の存在や軽い炭素同位体（Schopf et al., 2010）である。

比等）が微化石様構造物そのものや母岩に認められ

３．
５．
２ Cleverville 層（〜3,020 Ma） West Pil-

ること。

bara Terrane の Cleaverville 層からは，Ueno et al.

・球状構造なら直径，フィラメント状構造なら幅で代（2006a）がチャート中に多産する炭素質の球状構造表されるそれらのサイズ分布が現生生物のそれと対物を報告した。それらは直径4〜22μm，23〜43μm，比できること。

＞47μm のサイズ分布を示し，コロニー様クラスター

・球状やレンズ状，そしてシリンダー状のフィラメンも観察される。内部球体を有し，ペアになった球体がトの場合，内部が空洞あるいは準空洞状態にあるこ

さらに炭素質膜で覆われているものも存在する。一見と。

すると細胞化石のようであるが，Ueno et al.（2006a）
は続成作用によって形成されたものとしている。

４．太古代微化石の判定基準

・細胞が化石化する過程で引き起こされる変形や破損，そして不均質な変質等が認められること。
・細胞分裂等生命活動に関連する形態，あるいは産状（コロニー状クラスター等）を呈すること。

太古代地塊から採取した岩石中の微化石様構造物を

一方 Brasier et al.（2005; 2006）は，帰無仮説の

太古代の生物起源と判定するための基準については，適用を主張し，非生物的プロセスによる形成の可能性

272

杉

谷

健一郎

が全て否定されない以上，微化石として扱ってはなら

向の変化，そして地質構造等から，遠洋深海域の中央ないという，原理主義的な考えを表明した。しかしな

海嶺熱水活動とプレート運動，そして付加作用に関がら検証不可能な仮説の却下をも求めるこの方法論に連づけてその成因や堆積環境が論じられてきたは明らかに無理がある（Tice

and

Lowe,

2006a;（Isozaki et al., 1997; Kato et al., 1998; Kato andSugitani et al., 2007）。むしろ上述の基準を満たす程

Nakamura,

度 に よ っ て，non-microfossil（偽 化 石; 化 石 で は なる反論もあり（例えば Hickman et al., 2010），筆者い），dubio-microfossil（疑 化 石; ど ち ら と も 言 え な

自身も少なからず疑問を持っている。例えば Isozaki

2003）。しかしながらこのモデルに対す

microfossil（化石の可能性がある），

et al.（1997），丸山・磯崎（1998）は North Pole 地

microfossil（化石である可能性が高い），域の Dresser 層を遠洋深海域の中央海嶺熱水堆積物

genuine（bona fide）microfossil（正真正銘の化石）と解釈した。しかしこの解釈は，他の研究者によってand示 さ れ た 詳 細 な 層 序，岩 相，鉱 物 組 成 等 の デ ー タい），possible
probable

等のように段階的に表現し（例えば，Schopf

Walter, 1983; Sugitani et al., 2007），研究の進展に（Buick and Dunlop, 1990; Nijman et al., 1998; Van

よって評価を柔軟に変更する，というスタンスのほう

Kranendonk,

がより現実的であろう。もっともその線引きについて

Kranendonk et al.（2008）により提案されている，は，それぞれの研究者が独自に判断することになるの海洋域での火山活動によって形成されたカルデラを堆で，客観性と厳密性を追求することは容易ではない。

積場とするモデルのほうが，Dresser 層の特徴をより

実際，本稿で紹介した微化石様構造物の一部について合理的に説明出来そうである。またしばしば強調されも，その生物起源性に若干の疑問を抱かざるを得ない

る， 粗粒な陸源性砕屑物を含まないこと

ものがあること，また化石として広く認められている

代チャートが遠洋深海域で堆積した証拠としては，必ことと，生物起源性に関して行われた検討の厳密さがずしも十分ではないことも述べておきたい。例えば

必ずしも一致していないということもまた事実であGoldsworthy 緑色岩帯において厚い石英砂岩層を整る。

合的に覆う層厚が100 m に達するチャート〜縞状鉄５．太古代の生命と環境

2006）と は 矛 盾 し て お り，Van

は，太古鉱層（Cleaverville 層）は，陸地に近い場所で堆積したものと考えられるが，それ自身は最下部を除いて粗５．
１ チャートの堆積環境と成因

粒な陸起源物質を含まない（Sugitani et al., 2003）。

現生生物との系統関係や生理，生態を推測する上でまた Kato et al.（1998）らは，西ピルバラの Cleaver-

微化石の母岩の成因や堆積環境は重要である。太古代

ville 層において玄武岩を整合的に覆う縞状鉄鉱層の微化石の場合，その母岩はチャートであることが多い

ユーロピウム正異常が上位に向かって小さくなることが，その成因や堆積環境を正しく理解するには，層をプレート移動に伴う中央海嶺熱水の寄与の減少と関序，岩相，堆積構造に関する正確な情報を得るととも連づけて解釈した。しかしながら浅海成の炭酸塩岩，に微量元素等の地球化学的特徴を解析することが必要

チャート，縞状鉄鉱層もユーロピウム正異常を示すこである。チャートは微細な石英を主成分とする堆積岩とは珍しくないことが最近の研究で明らかになっておであり，赤，白，緑，灰〜黒色等を呈する。微化石様り（Van Kranendonk et al., 2003; Sugahara et al.,構造物を含むチャートは有機炭素に富み，黒色のこと

2010; Allwood et al., 2010），ユーロピウム正異常のが多い。一般に太古代チャートは化学的に沈殿したシ

強弱と中央海嶺熱水の寄与を一義的に関係づけること

リカが堆積してできたものであると考えられがちであには慎重であるべきだろう。

るが，そのような初生的なものに加え，炭酸塩堆積

太古代のチャートや縞状鉄鉱層に含まれるシリカの物，硫酸塩堆積物，砕屑性堆積物等の交代作用（珪化起源として，また珪化作用の原動力としての熱水活動作用）によってできたものも多い（Sugitani et al.,の重要性を指摘する研究例は多いが，それらは必ずし

1998; Sugitani et al., 2003; Westall et al., 2006;

も遠洋深海域の中央海嶺型熱水活動を想定していない

Hofman and Bolhar, 2007）。

（Sugitani, 1992; Sugitani et al., 1998; Nijman et al.,ピルバラ地塊の太古代チャートや縞状鉄鉱層につい

1998; Sugitani et al., 2006b; Westall et al., 2006;ては，主に本邦の研究者によって，粗粒な陸源性砕屑Hofman and Bolhar, 2007; Wang et al., 2009）。最近

物を含まないこと，またユーロピウム正異常の層序方

Shibuya et al.（2010）は，太古代は深海海嶺軸でも前〜中期太古代微化石記録とその生物初期進化

273

高温のアルカリ熱水活動が活発であったという仮説をが浅海成チャートや潮間帯を含む沿岸域の砂質〜レキ提唱した。このアルカリ熱水活動は，当時の珪質堆積質堆積層に見つかっている（Tice and Lowe, 2004;

物の起源と様々な岩石や堆積物の珪化作用を考える上

Noffke et al., 2006; Heubeck, 2009）。このような太古で非常に重要であるが，必ずしもただちにチャートや代における生息場（habitat）の多様性は当時の生物

縞状鉄鉱層が海嶺軸周辺で堆積したことを説明するもの生理，生態の多様性と無関係ではないはずである。

のではない。なぜなら熱水起源に加えて，陸域での激特に注目したいのは，浅海成を示す地層に，複数のタ

しい化学的風化（e.g., Sugitani et al., 1996）や珪酸

イプの生命痕跡が多数残されていることである。この質骨格を有する生物の不在から，当時の海水のシリカ

事実は，酸素発生型か非酸素発生型かについては議論

濃度が全般的にかつ定常的に高く，様々な堆積場（中の余地があるものの，光合成がかなり古い起源を有す

央海嶺軸周辺も含む）において温度や pH の変化，そることを示す証拠と考えてよい（Buick, 2008; Nisbet

して蒸発濃縮等により沈殿を生じたとしても不思議でand Sleep, 2001; Noffke, 2010; Tice and Lowe,はないからである。

2006b）。

５．
２ 太古代生態系の多様性

深海域の熱水活動と太古代微化石記録や初期生

Table 1に本稿で説明した微化石様構造物とその母態系を関連づけた記述，あるいはその関連性を連想さ岩の成因や堆積環境を整理した。その生物起源性が十せるような記述は学術論文だけでなく一般向け解説書

分検討されていないものも若干含まれるが，これらのにもしばしば見受けられる（例えば，丸山・磯崎，

データは全体として，前〜中期太古代の地球上の様々

1998; Takai

な環境に，生物が既に進出していたことを示唆する

2010）。しかしながら Table 1に示すように，ピルバ（Nisbet and Sleep, 2001）。これは同時代の南アフリ

ラクラトンの前〜中期太古代化石記録のうち，深海起

カのカープバル地塊でも同様で，浅海成チャートに加源が確実なものは Sulphur

えて頁岩中からも微化石が報告され（Walsh

and

et

al.,

2006; 日本宇宙生物科学会，

Springs 層群（32億年）の場合だけであり，南アフリカの同時代の化石記録にLowe, 1985; Walsh, 1992; Westall et al., 2001;

も深海域の熱水活動に関連したものは見られない

Javaux et al., 2010），バイオマット起源とされる構造（Schopf,

2006）。掛川（2010）が述べているよう

Table 1 Occurrences of 3.5 to 3.0 Ga fossil-like microstructures in the Pilbara Craton.

274

杉

谷

健一郎

に，生命の起源や初期生態系に結びつけられることの雑な産状（Fig. 3a〜c）をしばしば呈する点が特徴的

多い，ブラックスモーカーを伴うような熱水活動の地である。

質学的記録は残念ながら限られている。深海域の熱水

これら太古代大型微化石群のサイズは真核細胞レベ系における生命の発生―初期生態系の成立というひとルと言って良い。しかしながらサイズだけでは証拠とつのシナリオを，微化石記録や地質学的記録と結びつけて論じることが許されない訳ではないが，その際にしては不十分である（例えば，Schulz and Jo/rgensen,
2001）。ではどのような証拠が揃えば真核生物としては，それら記録の年代―すなわち推定される生命の誕

認定出来るのだろうか？

生（＞37億年; Rosing, 1999）から何億年経ているか

al.（2006）は，1）preservable walls（被嚢などの頑―を十分考慮する必要があるだけでなく，同時代や前丈な膜構造），2）preservable ornaments（細胞膜や後の記録も含めた上で包括的に解釈することが求めら

外皮表面の幾何学な網状模様や突 起 物）
，3）large

れる。

size（大きなサイズ）の3つの特徴を同時に兼ね備え

この問題に関して Knoll et

５．
３ 太古代大型微化石群と生命初期進化

ることが，微化石を真核生物起源と判断するために必

太古代に生息していた生物は原核生物であると一般要であるとしている。ここで論じている球状微化石，的には考えられている。原核生物の大きさは，フィラ

レンズ〜紡錘状化石はともに1）と3）を満たしていメント状のものは別として球状や桿状の場合，その多る。一方，2）については確認や評価が容易ではない。

くは長径が数μm 以下である。したがって，筆者らが細胞膜や外皮の微細構造の観察には電子顕微鏡が不可

ピ ル バ ラ ク ラ ト ン の Strelley

欠で，そのためには微化石を抽出しなければならな

Pool 層 や Farrel

Quartzite から報告した長径が20μm 以上の球状化

い。筆者らは Farrel

石，レンズ〜紡錘状化石は原核生物としては

Quartzite のチャートから微化異常石を抽出することができたが（Grey and Sugitani,

大きいと言える。このような大型微化石は，筆者

2009），電子顕微鏡観察にまでは至っていない。たらが報告した以外にも，南アフリカ・Barberton 緑色

だ，このようなサブミクロンスケールの構造は変成作

岩帯の Kromberg 層（34億年）や Moodies 層群（32用によって失われてしまっている可能性も高い。一方

億年）から，直径が20〜200μm の球状化石や長径が突起等の付属構造物は光学顕微鏡でも十分観察出来る200μm に 達 す る 紡 錘 状 の も の が 報 告 さ れ て い る場合があるが，中期原生代以降多産するアクリターク（Walsh, 1992; Javaux et al., 2010）。ただピルバラ（achritach; その多くは真核藻類の被嚢と考えられてクラトンの大型微化石群は，形態の多様性が高く，複いる）に認められる様な大きく複雑なもの（Fig. 3d）にFig. 3 a-c) Three types of colony-like cluster from the Farrel Quatrtzite (also see
Sugitani et al., 2007;2009b). d) Ediacaran achritach Tanarium muntense (image courtesy of Kathleen Grey). e) Pterospermopsis simicus Jankauskas (925Ma) (image courtesy of William J. Schopf), f) and g) Auto-montage images offlanged lens from the Farrel Quartzite (also see Sugitani et al., 2009a).

前〜中期太古代微化石記録とその生物初期進化

275

は現在のところ見つかっていない。一方で筆者が注目がっていたと推測される。化石記録に見られる太古代しているのは紡錘状微化石の多くが古生物学用語でフ生物群の多様性は，それらが生命の起源と狭い意味でランジ（flange）と呼ばれる，帽子のつば状の構造をの初期進化の研究にとっては持つことである。この構造は赤道面からあるいは一方しているが，一方で最近報告が増えている大型微化石の極に偏った位置から伸びている。層理面に対する方群は，生命の初期進化について新たな視点を与える可向はランダムで，マトリクスの石英の再結晶がその形能性がある。大型微化石群に真核生物やそのプロトタ状に影響を与えた形跡もなく，初生的な構造と考えら

イプが含まれる可能性については，固執すべきではなれる（Fig. 3f，g）（Sugitani et al., 2007，2009b）。

いが，検討してみる価値はあるだろう。いずれにせ

オルドビス紀以降に産出の多いアクリタークであるよ，これらの微化石が含まれていることが確実な堆積

Pteromorphitae 亜群は こ の よ う な フ ラ ン ジ を 持 ち

岩試料の微量元素組成やバイオマーカー分析は，太古（アームストロング・ブレイジャー，2007），形 態の生命の生理・生態や生態系に関するより直接的な情

新しすぎる

ことを示

的には似ている。また約9億年前の地層から報告さ報源になるであろうし，また直径20μm をゆうに越

simicus

え，200μm にも達することから，二次質量分析計をJankauskas; Schopf and Klein, 1992）にも同様のフ用いた元素マッピングや同位体分析等，様々な最新のランジが見られる（Fig. 3e）。

微小領域分析を駆使することが可能である。

れ て い る ア ク リ タ ー ク（Pterospermopsis

真核生物の出現は生物進化における最も重要なイベ

アストロバイオロジーにおいて太古代微化石やそのントのひとつである。グリパニア（Gripania）（Han

母岩が重要な研究ターゲットであることは言うまでもand Runnegar, 1992）や最近報告された長径12 cmないだろう。上述のように地球化学的アプローチはそに達する群体性生物と考えられる化石（El Albani et

れらの研究において今後ますます重要になってくるこ

al., 2010）から，真核生物は21億年以前に出現した可とは間違いないし，新たな分析技術創出につながるこ

能性は高い。さらに真核生物の脂肪酸バイオマーカー

とも期待したい。

であるステラン（steranes）は26億年以前の地層か
らも報告されている（Brocks et al., 1999; Waldbauer

謝辞et al., 2009）。ただ，このような古い時代の岩石から

本論文をまとめるにあたって，三村耕一博士，杉崎

抽出された分子バイオマーカーについては，その信頼隆一博士には原稿を読んで頂き，有益なご助言をいたal.,だいた。名古屋大学情報文化学部の長岡勉氏には多く

2008; Brocks and Grice, 2011; Brocks, 2011）。ではの高品質の簿片を作成していただいた。上野雄一郎博

Farrel Quartzite と Strelley Pool 層の大型微化石群

士と他の査読者の方には有益かつ的確なコメントを頂はどのように解釈したら良いのだろうか？

結論を出戴し，薮田ひかる博士，高橋嘉夫博士には原稿の不備

す前にやるべきことが残されてはいるものの，少なく等について細部にわたって指摘していただいた。またともそれらの中に真核生物あるいはそのプロトタイプ

微化石の記載方法を習得し，その生物起源性の判定方が含まれる可能性を最初から排除する理由はない。現法を理解する上で，西オーストラリア地質調査所の性を疑問視する意見も根強い（Rasmussen

et

生生物の遺伝子の塩基配列にもとづいた最近の研究はKathleen Grey 博士に請うた教えは多大であり，同調

33〜28億年の間に遺伝的な多様性の expansion―拡

査所の Martin J. Van Kranendonk 博士，Arthur

大―が起こったこと，特に電子伝達系の進化を示唆し

Hickman 博士には，ピルバラ地塊の地層について，ており（David and Alm, 2011），Farrel Quarzite お

多くのご教示を賜った。ここに深謝したい。なお本研

よび Strelley Pool 層の微化石群との関連性が注目さ

究は科学研究補助金基盤研究（B）22340149の一環れる。

として行ったものである。

６．結論

前〜中期太古代の微化石記録は，その信頼性における濃淡はあるものの，豊富でかつ形態的にも多様であり，当時の微生物の生息場所は，深海底の熱水噴出口周辺だけでなく，浅海域さらには陸域の塩湖にまで広

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