ＩＳＳＮ１３４６－７８３２

国立研究開発法人海上・港湾・航空技術研究所

港湾空港技術研究所
報告
REPORT OF
THE PORT AND AIRPORT RESEARCHINSTITUTE

VOL.57

No.2

June

2018

NAGASE,YOKOSUKA,JAPANNATIONAL INSTITUTE OF MARITIME,PORT AND AVIATION TECHNOLOGY

港湾空港技術研究所報告（REPORT OF PARI）
第 57 巻 第 2 号（Vol. 57, No. 2）, 2018 年6月（June 2018）目

1.

次（CONTENTS）

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全······················································· 棚谷灯子，所立樹，渡部要一，桑江朝比呂 ·······

3（Field measurements and analyses of carbonate production by a coral reef ecosystem: towards the

low-water line protection of remote islands······························Toko TANAYA ，Tatsuki TOKORO，Yoichi WATABE，Tomohiro KUWAE）

港湾空港技術研究所報告第 57 巻第 2 号(2018.6)

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：
離島における低潮線保全
棚谷

灯子*・所

立樹**・渡部要

要一***・桑江朝比呂****

旨

熱帯亜熱帯域沿岸ではサンゴや有孔虫等の石灰化生物やその死骸が積み重なり炭酸塩地盤が作られる．とりわけ沖ノ鳥島や南鳥島においては排他的経済水域の基点となる低潮線がサンゴ礁であり，石灰化生物による炭酸塩地盤形成速度やその規定要因を把握することが国土保全上重要である ．健
全なサンゴ礁は海面上昇に追いついて成長するポテンシャルを有するが，気候変動等によるストレスはサンゴ等の石灰化生物にとって脅威となっている．本研究では遠隔離島のモデルサイトにおいて 2 つの手法（生物による石灰化・侵食に基づく推定方法と水質変化に基づく推定方法）で炭酸塩
地盤形成速度（G）を推定し，その規定要因を考察することを目的とした．G の推定にあたっては，調査地点の地形を正確に把握することが重要であるため，新たな手法として，ドローンによる空撮
画像を用いて，調査地点のサンゴ礁特有の複雑な地形を簡便に精度良く求めることを試みた．
ドローンによる空撮画像を用いて，調査地点の地形を簡便かつ精度よく推定でき，G を正確に推定することに役立った．G はサンゴの種類，光量および水温に強く規定されており，石灰化速度の大きいサンゴの種が多く，サンゴ被度が大きく，強い光量，最適水温付近で最大化した．炭酸系の時間変化が大きい場所において，異なる季節にまたがって連続的にサンプリングを行うことで，現場において G の最適水温を推定することに成功し,モデルサイトは周囲のサンゴ礁よりも G の最適
水温が高いことを示した．生物による石灰化・侵食に基づく G は水質変化に基づく G より大きくなった．正確な G の推定に向けては，炭酸塩地盤の溶解を考慮すること，現場において主要なサンゴの石灰化速度を測定すること，G に影響を与える環境要因の時空間変動を考慮することが重要であることを示した．2 つの手法で推定した G は調査地域の相対的海面上昇速度を上回っており，モデルサイトにおいて，サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成が海面上昇に追いついて国土保全機能を維持するポテンシャルを持つことを示唆した．
キーワード：炭酸塩地盤形成，遠隔離島，サンゴ礁生態系，炭酸系* 沿岸環境研究領域 沿岸環境研究グループ 研究官** 港湾空港技術研究所 客員研究員*** 北海道大学大学院 工学研究院 防災地盤工学分野 教授**** 沿岸環境研究領域 沿岸環境研究グループ グループ長〒239-0826 神奈川県横須賀市長瀬3-1-1 国立研究開発法人海上・港湾・航空技術研究所港湾空港技術研究所
電話：046-844-5046
Fax：046-844-1274
E-mail：tanaya-t@pari.go.jp-3-

REPORT OF THE PORT AND
AIRPORT RESEARCH INSTITUTE
Vol.57, No.2 (Jun.2018)

Field measurements and analyses of carbonate production by a coral reef ecosystem:
towards the low-water line protection of remote islands

Toko TANAYA*
Tatsuki TOKORO**
Yoichi WATABE***
Tomohiro KUWAE****
Synopsis
Coral reefs are formed by calcareous organisms, mainly scleractinian corals in tropical andsubtropical coasts. Coral reefs play important roles in exclusive economic zone (EEZ) protection byforming reef structures reaching the low tide level and reducing wave energy. Healthy coral reefs
have a potential to keep up with sea level rise and maintain reef str uctures. However, multiple local
and global stressors degrade coral reef ecosystems and threaten their ecosystem functions. To
predict whether coral reefs can keep up with contemporary see level rise, it is important to estimate
reef carbonate production rate and its controlling factors. However, the method for carbonate
production rate has not yet been well-established. In this study, we estimated reef carbonate
production rate (G) based on both the biological calcification and the carbonate chemistry chan ge inseawater and we then analyzed their controlling factors.
We successfully estimated the topography of our sites by the digital elevation model (DEM)
using combined aerial photographs and used the model for the accurate estimation of G. Based on
two methods, G was strongly controlled by coral cover, coral taxa, light intensity and watertemperature. The thermal optima of G at the reef flat site was higher than the average highest watertemperature around Okinawa island, indicating that hard corals at the reef flat site were acclimatedto high water temperature. The G based on census-based method were always higher than the Gbased on the hydrochemical method at the same hard coral coverage, suggesting that the former
may be overestimation. These results suggest that the observation of spatial-temporal variation of G
is important for the accurate estimation of reef carbonate production rate, in addition to in situ
measurement of coral calcification rate and measurement of carbonate dissolution rate . Reef
accretion rates at the reef flat site based on two methods were higher than the rate of relative sea
level rise around the site in the latest 5 years, indicating that coral reef at our sites has a potential tokeep up with sea level rise.
Key Words: carbonate production, isolated island, coral reef ecosystem, carbonate chemistry* Researcher, Coastal and Estuarine Environment Research Group** Visiting Researcher, Port and Airport Research Institute*** Professor, Faculty of Engineering, Hokkaido University**** Head, Coastal and Estuarine Environment Research Group
3-1-1, Nagase, Yokosuka, Kanagawa 239-0826, JapanPort and Airport Research Institute
Phone : +81-46-844-5059
Fax : +81-46-844-1274
E-mail : tanaya-t@pari.go.jp

-4-

目

要

次

旨 ························································································································

3

1. まえがき ···················································································································

7

2. 手法 ··························································································································

92.1

調査地域 ···············································································································

92.2

空撮画像合成による地形の推定 ··············································································

10

2.3

生物による石灰化・侵食に基づく炭酸塩地盤形成速度の推定 ·····································

10

2.4 水質変化に基づく炭酸塩地盤形成速度の推定 ·······························································

11

3. 結果 ·························································································································

13

3.1 空撮画像合成による地形の推定 ·················································································

13

3.2 生物による石灰化・侵食に基づく炭酸塩地盤形成速度の推定 ········································

13

3.3 水質変化に基づく炭酸塩地盤形成速度の推定 ·······························································

13

4. 考察 ·························································································································

25

4.1

サンゴ礁生態系の地盤形成ポテンシャルの規定要因 ·················································· 25

4.2

評価手法の比較 ····································································································· 26

4.3

地盤形成ポテンシャルの推定 ·················································································· 28

5. あとがき ····················································································································· 28
謝辞 ······························································································································ 28
参考文献 ························································································································ 29
記号表 ··························································································································· 32
付録 ······························································································································ 33-5-サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全

1. まえがき
サンゴ礁とは造礁サンゴ（以下サンゴとする）を主とする石灰化生物やその死骸が積み重なって作られる炭酸塩地盤である．熱帯・亜熱帯域に分布する多くの島々がこうした炭酸塩地盤で形成されており，サンゴ礁生態系は国土地盤を形成する機能を有している．
また，サンゴ礁生態系は，波による侵食を防ぎ，国土地
盤を保全する機能を有する．サンゴ礁の中でも島を縁取るように発達する裾礁では，海岸から沖に向かって幅数
百 m～数 km の礁原とよばれる水深数 m 以下の浅瀬が発達する．礁原は岸側の凹地である礁池と，沖側の礁嶺とよばれる地形的な高まりにわけられる（茅根ら, 2004, 図1.1）．外洋からの入射波はまず礁嶺によってほとんどのエネルギーが失われ，その後礁池によりさらに減衰されるため，サンゴ礁は天然の防波堤として機能していると言える．サンゴ礁は外から来る波のエネルギーを礁嶺だ
けで 86%，礁原全体で 97%減衰させ，それによって台風等による高波や，津波などによる浸水，侵食被害が抑制される（Ferrario et al., 2014）．このようなサンゴ礁による浸水・侵食抑制の経済的価値は 153,214 US$ ha−1 year−1 に及ぶと推定されている（de Groot et al., 2012）．

図-1.2 南鳥島（上段）および沖ノ鳥島（下段）の低潮線保全区域（赤枠で囲った範囲）（国土地理院地図および Google Earth を元に作成）

めの低潮線の保全及び拠点施設の整備等に関する法律」（低潮線保全法）にしたがって，低潮線の保全・管理が実施されている．
サンゴは海水面直下まで炭酸塩の骨格を成長させる特徴があり，健全なサンゴ礁は将来の海面上昇に追いついて自律的に低潮線を維持するポテンシャルを有している．
実際に，現在のサンゴ礁は約 1 万年前から現在にかけて，

図-1.1 サンゴ礁（裾礁）の地形と生物の分布

海面上昇に追いついて成長し，形成されたものである（茅根ら, 2004 を改変）

（Hongo and Kayanne, 2011; Yamano et al., 2001）．インド太我が国の領海および排他的経済水域の基点を有する，平洋地域のサンゴ礁の地盤ボーリングコアから復元され南鳥島や沖ノ鳥島もサンゴ礁の島である．我が国の領海たサンゴ礁の成長速度（0.1–3 m / 100 年, 平均 0.6–0.7 m /および排他的経済水域の面積は約 447 万 km2 で，世界第 6

100 年）（Montaggioni, 2005）は今世紀に予測されている海位の大きさを有している．そのうち，南鳥島と沖ノ鳥島を面上昇速度（2081–2100 年に，1986–2005 年の平均海面水基点とした約 85 万 km2 は約 2 割を占めている．これらの位に対して，RCP2.6 シナリオで 0.26–0.55 m，RCP8.5 シ

島々では排他的経済水域の基線となる低潮線がサンゴ礁

ナリオで 0.45–0.82 m 上昇, IPCC, 2013）に匹敵している．

であり，低潮線保全区域がサンゴ礁上に設定されている

このようにサンゴ礁生態系は優れた国土形成・保全機（図-1.2）．したがって，サンゴ礁の保全は領海および排能を有するが，気候変動に伴う高水温や酸性化といった他的経済水域の保全上も極めて重要である．我が国では，グローバルなストレスと陸域からの淡水，土壌，栄養塩，「排他的経済水域及び大陸棚の保全及び利用の促進のた

化学物質，病原体の流入，漁獲圧などのローカルなストレ

-7-

棚谷

灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂スに対して非常に脆弱である（Wilkinson, 2008）．特に高水

ウニといった侵食生物の存在，地盤の溶解に関わる炭酸温によるサンゴの白化（サンゴの体内に共生する藻類（褐

塩飽和度も影響する．さらには，地盤の堆積・侵食が起こ

虫藻）の色素が失われたり，体外に放出されたりすることる場として海面変動や地殻変動（地盤の沈降・隆起）や初で，サンゴが栄養を得られなくなること）は，近年のサン期地形といった要因も影響する（Montaggioni, 2005）．

ゴ礁生態系の衰退の大きな要因となっている（Hoegh-

G の主な推定方法としては， (1) 地盤コアに基づく推Guldberg, 1999; Hughes et al., 2017）．2016 年にも，高水温定方法，(2) 生物による石灰化・侵食に基づく推定方法，

によるサンゴの白化が世界各地で見られ，日本最大のサ(3) 水質変化に基づく推定方法が主に挙げられる（表-ンゴ礁である沖縄県の石西礁湖も調査地点に分布するサ1.1）．

ンゴのうち 91.4%が白化し，2016 年 12 月現在で調査地点

地盤コアに基づく推定方法は，サンゴ礁を掘削して得に分布するサンゴ全体の 70.1%が死滅するという深刻なられた地盤コアの年代測定と堆積した層の厚さから G を被害を受けた（環境省，2017）．サンゴ礁の炭酸カルシウ求める方法である．1970 年代から 1990 年代にかけて世界

ム地盤の主たる生産者であるサンゴが減少すると，炭酸

各地のサンゴ礁で地盤コアの掘削が盛んに行われ，G が塩地盤形成速度が低下し，サンゴ礁の国土形成・保全機能明らかにされてきた（本郷，2011）．地盤コアに基づき，が損なわれる恐れがある（Perry et al., 2013）．今後サンゴ

数千年前から現在にかけての物理的な堆積・侵食量も加

礁が海面上昇に追いついて成長し，国土形成・保全機能を味した長期の G を推定できる．一方で，地盤が形成され維持できるかどうかを推定するためには，サンゴ礁の炭た当時のサンゴ被度や環境要因の推定が困難であるため，−2−1

酸塩地盤形成速度（G）（g CaCO3 m d ）の規定要因を把G とそれらの環境要因との間の解析は難しく，また，気候

握し，G を正確に推定することが重要である．

変動の影響を考える上でターゲットとなる数十年～数百G の規定要因を考える上で重要な点の一つは，サンゴ

年スケールの解析は困難である．

が褐虫藻と共生することでエネルギーを得て石灰化を行生物による石灰化・侵食に基づく推定方法では，サンゴっているということである．このため，サンゴの石灰化速などの石灰化生物の成長速度と骨格密度，石灰化生物の度は褐虫藻による光合成速度に強く規定されており

被度をかけ合わせて石灰化速度を求め，ここからウニや（Gattuso et al., 1999），光合成および石灰化に影響を与え微生物などの侵食生物による侵食速度を差し引くことでる光量・濁度，水温，塩分，pH，栄養塩，流れ場といったG を求める．この方法は比較的簡便であり，各石灰化・侵物理的・化学的要因に支配される．また，サンゴの餌の量・食生物の G への寄与率を推定できる．一方で，化学的な被食・病気といったサンゴそのものの生存に関わる要因

炭酸塩の沈殿・溶解，物理的な堆積・侵食は加味できない．

も影響する．生態系スケールでは，地盤をサンゴが被う割

また，生物の石灰化速度，侵食速度が文献値や経験式に基合（サンゴ被度）やサンゴの種（成長が速い種なのか遅いづくため，不確実性がある．

種なのか）や，サンゴや炭酸塩地盤をかじりとるブダイや

水質変化に基づく推定方法は，対象海域において一定

表-1.1 炭酸塩地盤形成速度（G）の推定方法
推定方法

時間スケール

長所

短所(1) 地盤 コア に基数千年

物理的な堆積・侵食を加味しサンゴ被度，環境要因との関係が不明瞭．

た長期の地盤形成速度が推数十年～数百年スケールの解析は困難．

づく推定方法定できる．
(2) 生物 によ る石

比較的簡便．

化学的な沈殿・溶解，物理的な堆積・侵食

灰化・侵食に基づ

各石灰化・侵食生物の地盤形は考慮できない．

く推定方法

成速度への寄与率を推定で生物の石灰化速度，侵食速度（文献値や経きる．

験式）の不確実性．

生態系全体の地盤形成速度

物理的な堆積・侵食は加味できない．

(3) 水質 変化 に基づく推定方法

数ヶ月～数十年

数時間～数年を推定できる．
高時間解像度の計測が可能．
環境要因との解析が可能．

-8-

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全

2. 手法の時間間隔で採水し，水質（水中のアルカリ度）の変化量を測定することで，G を推定する．この方法では，生態系
全体の G を推定でき，時間解像度が高く，また採水と同

2.1 調査地域

時に物理項目を測定することで，環境要因と G との関係

沖縄県糸満市西方沖約 15 km の場所に位置するルカンの解析が可能である．一方でこの手法においても物理的礁をモデルサイトとした（図-2.1）．ルカン礁は浅いラな堆積・侵食は加味できない．このように各手法には長所

グーン（礁池）を持つ外洋上の孤立したサンゴ礁であと短所があり，G の推定手法は十分に確立されているとり，南鳥島や沖ノ鳥島に似た地形的な特徴を有する．まは言い難い．

た，常時水面上にある場所はリーフ北部に位置する灯台

そこで，複数の手法を用いて G の制約や，G の規定要の周辺のみであるため，陸域からのローカルな人為的ス

因を考察することが，いくつかの先行研究において試み

トレスが無いという点においても両島と類似している．

られている（ Courteny et al., 2016; Perry et al., 2013）．

ルカン礁では先行研究において 1993 年から 1995 年にかCourteny et al.（2016）は，大西洋上の孤立したリーフ（Hog

けて石灰化生物の被度や水質が測定されており（Ohdereef）において，砂地における溶解を加味した生物によるand van Woesik, 1999），過去の測定結果との比較が可能で石灰化に基づく G の推定値と，数日スケールの水質変化ある．ルカン礁内において 2 つの調査地点（Site 1 と Siteに基づく G の推定値を求め，両者が良く一致することを2）を設定した（図-2.2）．Site 1（26° 6' 14.74" N, 127° 32'

示した．彼らは物理項目の観測結果と合わせて Hog reef に

18.30" E）は礁嶺に位置し，潮位が高い時は波当たりがおいては塊状の成長速度が遅いサンゴによる石灰化が主強い場所であるが，干潮時には外洋から隔離され，水深体的であり，水温が主要な G の規定要因であると考察し0.2 m 程度のタイドプールとなる．Site 2（26° 6' 16.47" N,ている（Courteny et al., 2016; Courteny et al., 2017）．Perry et

127° 31' 56.52" E）は礁池の中央部に位置し，干潮時には

al.（2013）はカリブ海の複数のサンゴ礁において，生物に礁嶺により外洋から隔離され，水深は 2 m 程度になる．

よる石灰化量に基づく現在の G の推定値が，いずれも地盤コアに基づく過去数千年間における G の推定値の 1/10
から 1/2 程度と小さいことを示し，この理由として，近年のサンゴ礁生態系の劣化によるサンゴ被度の低下を挙げている．これらの研究が行われたサンゴ礁は，いずれも我が国の遠隔離島とはサンゴの種類や環境条件が異なるた
め，先行研究で提示された結果をそのまま適用すると，誤った推定を行う恐れがある．したがって遠隔離島やそのモデルサイトの現地観測により，正確な G を推定するための手法と G の規定要因を考察することは極めて重要である．
そこで本研究では，遠隔離島のモデルサイトにおいて，
2 つの手法（生物による石灰化・侵食に基づく推定方法と水質変化に基づく推定方法）で炭酸塩地盤形成速度（G）を推定し，G と，その規定要因を考察することを目的とした．G の推定にあたっては，調査地点の地形を正確に把握することが重要であるため，新たな手法として，ドローンによる空撮画像を用いて，調査地点の地形を簡便に精度良く求めることを試みた．
図-2.1 調査地域（ルカン礁）

-9-

棚谷

灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂

速度の推定
2016 年 11 月 17 日に Site 1 と Site 2 において底生生物調査を実施し，石灰化生物を含む底生生物の被度（生物が底面を被覆する割合）と侵食生物（ウニ）の個体数（Site
1 のみ）を記録した．底生生物の被度を調べる手法としては，先行研究（Ohde and van Woesik, 1999）と同じライン・
インターセプト・トランセクト法を用いた．Site 1 およびSite 2 を基点とし，各地点で 10 m のライン・トランセク
トを約 5 m 間隔で南北方向に 4 本設定した．10 m のライ
ン・トランセクトを 4 本設定し，長さ 1 cm 以上の底生生物の群体の長さと群体数（離れていれば別群体と認識）を記録した．底生生物のうち，造礁サンゴは種ごとに，その他の生物（ソフトコーラル類，石灰藻類，大型藻類，カイメン等）は種または属ごとに同定し，被度を記録した．Site
1 においては，10 m の各ライン・トランセクトの両側幅 1m, 20 m2 でウニの個体数とサイズを記録した．
Perry et al.（2012）で提案されている手法 （ReefBudget）
に従って，生物による石灰化・侵食に基づく炭酸塩地盤形
成速度 （Gbio）（g CaCO3 m−2 d−1）を推定した．Gbio は石灰化生物（サンゴと石灰藻）による石灰化速度（CP）（g CaCO3
図-2.2 調査地点周辺の風景

m−2 d−1）から侵食生物（ウニ等）による侵食速度（E）（g（Site 1（上）と Site 2（下））CaCO3 m−2 d−1）を差し引いた値として定義される．
𝐺𝑏𝑖𝑜 = 𝐶𝑃 − 𝐸(1)

2.2 空撮画像合成による地形の推定
各調査地点の地形の把握を目的として，
2016 年 11 月 14

CP は下式のとおり定義される．

日に Site 2，2017 年 11 月 3 日に Site 1 において，ドローン（Phantom3 Professional, Da-Jiang Innovations Science and

𝐶𝑃 = (∑𝑖(𝑅 × ((

𝑋𝑖

100

Technology Co., Ltd., Guangdong, China）による空撮を実施
した．
飛行高度 50–150 m 未満で，付属カメラ（画角 94 度，

𝐶𝐶𝐶𝐴 × 10000) ×

画素数 4000×3000 pixel）により，オーバーラップ率が 70%

𝑋) × (𝐷𝑖 × g 𝑖 × 10000))) + 𝑅 × 𝐶𝐶𝐴 ×

1
365

100

(2)

以上となるように静止画を撮影した．空撮画像の合成により得られる DEM（Digital Elevation Model，数値標高モ

ここで R は地盤の凹凸度，Xi はサンゴ i 種の被度デル）値との比較のため，各調査地点において水深を測定（%），Di はサンゴ i 種の骨格密度の既往文献値（gした．Site 2 においてはおもりをつけたメジャーを船上か

CaCO3 cm−3），gi はサンゴ i 種の成長速度の既往文献値

ら下ろし，
Site 1 においては折尺を使用して水深を測定し，（cm year−1），XCCA は殻状石灰藻の被度（%），CCCA は

測定時の潮位を補正して T.P.（東京湾平均海面）基準の標

ReefBudget のインド太平洋地域における殻状石灰藻の成高を求めた．

長速度の既往文献値の平均値（0.057 g CaCO3 cm−2
year−1）である．サンゴの成長速度については，

撮影した画像を 3 次元オブジェクト生成ソフトウェア（PhotoScan Professional, Agisoft Co., Ltd., Leningrad, Russia）

ReefBudget のインド太平洋地域のデータベースの値を中に読み込み，画像を 3 次元合成し，DEM を作成した．DEM

心に活用した．種のデータが無いものについては，の精度を高めるため，水深を実測した地点を GCP（Ground

ReefBudget のカリブ海のデータベースも含めて属および/Control Point，基準点）として設定した．

または群体形が同じであるデータを採用した．
ReefBudget のデータベースに含まれないもので，既往文

2.3 生物による石灰化・侵食に基づく炭酸塩地盤形成

献値が利用できる種については，それらの値を採用した- 10 -

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全（永田ら，2013; Anderson et al., 2017; Al-Sofyani and Niaz,

1995 年と 2016 年の生物の被度と Gbio の比較にあたっ

2007; Mwachireya et al., 2015）．

ては，1995 年の先行研究における生データの記載が無く，Site 1 の R は，ドローン空撮画像から作成した DEM を

平均値，標準偏差，サンプル数のみの記載であったため，用いて下式のとおり求めた．

𝑅=

𝑑1

正規分布を仮定して統計解析を行った．
2.4 水質変化に基づく炭酸塩地盤形成速度の推定

(3)

𝑑2

2016 年 7 月 2–3 日，2016 年 11 月 13–14 日，2017 年 6
月 8–9 日，2017 年 6 月 25–26 日に採水および物理項目のここで d1 は 2 点間の地盤に沿った長さ，d2 は 2 点間の測定を実施した．調査地点の水塊が外洋から隔離される

直線距離である．d1 はスケールの入った DEM の画像フ

干潮時は 30 分間隔で，干潮時刻の前後 5 時間 （合計 10

ァイルを画像処理ソフトウェア（ImageJ, Schneider et al.,

時間 ）以上は 1 時間間隔 で採水した．礁内の水塊の比較

2012）に取り込み，計測した．d2 はライン・トランセク基準とするため，ルカン礁から 1–3 km 離れた外洋の表層トの長さ（10 m）である．Site 2 においては，現地調査

水も 1 試料以上採取した．Site 1 および外洋では表層水をより地盤の凹凸が少なく，DEM の解像度も数 m と低バケツで採取し，Site 2 では北原式採水器を使用して表層

く，正確な R を推定できなかったことから，R = 1 とし水と底層水を採取した．
海水試料は 250 mL の Schott Duranて計算した．

瓶に採取し，200 μL の飽和塩化第二水銀溶液を添加してXi（%）および XCCA（%）は，下式のとおり求めた．

溶存無機炭素を固定した．海水試料は Gran plot 法（Dickson
et al., 2007）および１点法（JISK0101-1998）により，溶存𝐿

𝑋𝑖 = 𝑖 × 100
𝐿

𝐿

𝑋𝐶𝐶𝐴 = 𝐶𝐶𝐴 × 100
𝐿

無機炭素濃度（DIC）と全アルカリ度（TA）を測定した．

(4)

Gran plot 法による測定には全アルカリ度滴定装置（ATT05
および ATT15, Kimoto Electric Co., Ltd., Osaka, Japan）を使(5)用し，全炭酸標準物質（KANSO Co., Ltd., Osaka, Japan）を用いて精度の確認を行った．TA の繰り返し精度は 3 μmol

ここで Li はライン・トランセクト上のサンゴの長さ

L−1 以下，DIC の繰り返し精度は 4 μmol L−1 以下であった．

（m），LCCA はライン・トランセクト上の殻状石灰藻の長1 点法の測定には連続炭酸計（Kimoto et al., 2001）を使用

さ（m），L はライン・トランセクトの長さ（10 m）であし，Scripps 研究所から提供された炭酸系の標準溶液を用

る．

いた．

E（g CaCO3 m−2 d−1）は以下の経験式を用いた．

採水と同期間に水温・塩分（Compact-CT, JFE Advantech
Co., Ltd., Hyogo, Japan）・水深（Infinity-WH, JFE Advantech

𝐸 = ∑𝑠(0.00008𝑥 2.4537 × 𝑛𝑠 ) + 𝑅 × 𝑒𝑚𝑐𝑟 × 1000 ×1
365

Co., Ltd., Hyogo, Japan）
・流速（Compact-EM, JFE Advantech(6)Co., Ltd., Hyogo, Japan ）・光量子（MDS-MkV/L またはDEFI2-L, JFE Advantech Co., Ltd., Hyogo, Japan）・pH（SP-ここで x はあるサイズ階級（20 mm 間隔）の殻長の中央11, Kimoto Electric Co., Ltd., Osaka, Japan）を，各測器によ値（mm），ns はあるサイズ階級（20 mm 間隔）のウニの個り測定した．

体数である．emcr はシアノバクテリアや緑藻等の微生物にサンゴや石灰藻等の石灰化生物が炭酸塩の骨格を形成

よる侵食速度で，インド太平洋地域におけるデータが無すると，水中の重炭酸イオンが消費される．一方，炭酸塩

かったため，ここではカリブ海の水深 0–10m における文

地盤が溶解すると，水中の重炭酸イオンは増加する．した

m−2 year−1, Vogel et al., 2000）を用いがって，重炭酸イオンおよびそれと平衡状態にある水中た．Perry et al.（2012）においては，ウニの種別の侵食速の無機炭酸系（以下炭酸系とする）の濃度の時間変化を調度を求める式が提示されているが，調査地域における出べることで，石灰化生物による石灰化速度や炭酸塩地盤

現種の経験式が無かったため，ウニの種に関わらず殻長の溶解速度を求めることができる．

献値（0.27 kg CaCO3から侵食速度を求める経験式を用いた．本研究では上記

DIC（mmol kg−1）は水に溶けている溶存無機炭素（溶存の微生物による侵食速度の文献値と 2016 年の Site 1 にお二酸化炭素，重炭酸イオン，炭酸イオン）の濃度であり，けるウニの個体数とサイズに基づく侵食速度を 1995 年の下式で表される．

Site 1，1995 年と 2016 年の Site 2 においても適用した．

- 11 -

棚谷

𝐷𝐼𝐶 = [𝐶𝑂2∗ ] + [𝐻𝐶𝑂3− ] + [𝐶𝑂32− ]灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂(7)化速度を推定する手法はサンゴ礁域において広く適応されている（例えば McMahon et al., 2013; Watanabe et al.,

ここで[CO2*]は溶存二酸化炭素の濃度（mmol kg−1 ），2006）．
調査地点の平均水深（𝑍̅𝑡 ）は，ドローンの空撮画像を３[HCO3−]は重炭酸イオンの濃度（mmol kg−1），[CO32−]は炭酸イオンの濃度（mmol kg−1）である．

次元合成して得られた DEM を用いて，下式より求めた．

TA（mmol kg−1）は水に溶けている弱酸（主に炭酸）とバランスする陽イオンの電荷量の濃度であり，下式で表𝑆𝑍̅𝑡 = 𝑘 𝑡
𝑉𝑡

される．
𝑇𝐴 = [𝐻𝐶𝑂3− ] + 2[𝐶𝑂32− ] + [𝑂𝐻 − ] − [𝐻 + ] + [𝐵(𝑂𝐻)−4] ±minor compounds(11)

ここで，St は時刻 t におけるタイドプールの表面積，Vt(8)

は時刻 t におけるタイドプールの容積，k は DEM と実測
標 高 の 回 帰 式 の 傾 き で あ る ． St と Vt は PhotoScan

ここで[OH−]は水酸化物イオンの濃度（mmol kg−1），

Professional 上で DEM から求めた．

[H+]は水素イオンの濃度（mmol kg−1），[B(OH)4−]はテトラヒドロキシホウ酸イオンの濃度（mmol kg−1）である．テ

なお，光合成により 1 mol の有機炭素が形成される際

トラヒドロキシホウ酸イオン等の寄与分は塩分などで近に，DIC は 1 mol 減少する（TA は変化しない）．逆に呼似して求める（Zeebe and Wolf-Gladrow, 2001）．

吸が起きると，DIC は 1 mol 増加する．したがって生態
系の純一次生産速度（NEP）（mmol m−2 h−1）は下式で求石灰化は下記の化学反応式で表される．
𝐶𝑎 2+ + 2𝐻𝐶𝑂3− → 𝐶𝑎𝐶𝑂3 + 𝐶𝑂2 + 𝐻2 𝑂

められる．
(9)

1
𝑁𝐸𝑃 = ( ∆𝑇𝐴/∆𝑡 − ∆𝐷𝐼𝐶/∆𝑡) × 𝑍̅𝑡 × 𝜌𝑤𝑎𝑡𝑒𝑟2(12)

ここで，Ca2+はカルシウムイオン，CaCO3 は炭酸カルシ
ウム，CO2 は二酸化炭素，H2O は水である．上式より，石ここで，ΔDIC は DIC の変化量（mmol kg−1）である．

灰化により 1 mol の炭酸カルシウムが形成される際に，TA および DIC の時間変化の回帰直線の傾きから,日中お

DIC は 1 mol，TA は 2 mol 減少することが分かる．逆に炭よび夜間の平均的な NEC と NEP を求めた．Site 2 におい酸カルシウムの溶解が起きると，DIC は 1 mol，TA は 2ては，2016 年 7 月は水温のデータがある底層のみを使用

mol 増加する．光合成や呼吸などの反応は基本的に TA にし，2017 年 6 月は表層・底層で TA と DIC に大きな差が影響を与えないため，TA の時間変化から生態系の正味の無かったため，表層と底層のデータを合わせて回帰した．

−2

石灰化速度（NEC）（mmol m h ）を下式で求めることがこれに加えて，
光量と水温と NEC との関係を見るために，できる．

30 分間隔の TA の時間変化から単位時間あたりの NEC を−1求めた. Site 2 においては，表層の 30 分間隔の TA の変化
1

𝑁𝐸𝐶 = − × ∆𝑇𝐴/∆𝑡 × 𝑍̅𝑡 × 𝜌𝑤𝑎𝑡𝑒𝑟2

量から求めた NEC と，底層の 30 分間隔の TA の変化量か(10)ら求めた NEC をともに使用した．
サンゴの石灰化速度は光量に強く規定されることが知ここで，ΔTA は TA の変化量（mmol kg−1），Δt は観測時られている（Chalker and Taylor, 1975）．そこで，一日あた

間（h），
𝑍̅𝑡 は調査地点の観測時間 t における平均水深（m），

りの NEC を，水質変化の基づく炭酸塩地盤形成速度（Gchem）−3

ρwater は海水の密度（kg m ）である．この式は海水の流動（g CaCO3 m−2 d−1）として，光量の日変化に対応する NECに伴う移流や拡散の効果を考慮していないが，本研究での直線回帰式（後述の図-3.13 参照）の積分および炭酸カは外洋の潮位よりも礁内の水位が高くなり，外洋水とのルシウムの物質量から質量への換算によって求めた．た

交換が無視できる干潮時に適用した．なお，TA の変化はだし，Site 1 の 2017 年 6 月 8 日の 5 時 59 分から 6 時 45

炭酸塩の沈殿だけでなく，アンモニウムイオンや硝酸イ分および Site 2 の 2017 年 6 月 8 日の 5 時 59 分から 7 時

オン，硫酸イオン濃度の変化によっても引き起こされる

18 分の水中光量のデータが欠損していたため，それぞれが，サンゴ礁域においてはそうした変化による誤差は一

各調査地点の 6 月 26 日の同時刻のデータで補完した．直般的に 5%未満であり（Kinsey, 1978），TA の変化から石灰線回帰式の傾きと切片の標準偏差の積分値への誤差伝播- 12 -

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全（Hata et al., 2002）により，Gchem の標準偏差を求めた．Site

が優占していたが，石灰化速度が大きい葉状シコロサン

1 における 1994 年および 1995 年の Gchem については，

ゴ属（Pavona spp.）の被度は高くなく，トゲサンゴ

Ohde and van Woesik（1999）で採水期間における光量の日（Seriatopora histrix）は見られなかった．Site2 において変動が測定されていなかったため，日中の NEC に観測日

は，1995 年 10 月では，全体的に被度は 2%未満と低いもの日照時間をかけて求めた．

のの，石灰化速度の大きい種から小さい種まで幅広く分布していた．一方 2016 年 11 月では，石灰化速度が比較

3. 結果

的小さい塊状ハマサンゴ属（Porites spp.）やパリカメノ
コキクメイシ（Coelastrea aspera）が優占していた．各調

3.1 空撮画像合成による地形の推定

査地点において，1995 年 10 月と 2016 年 11 月の種ごと

各調査地点のドローンの空撮画像を 3 次元合成して得のサンゴ被度を比較すると，Site 2 でマルキクメイシ

られたオルソ画像と DEM を図-3.1 に示す．DEM の解像（Astrea curta）が 1995 年 10 月の被度 0%から 2016 年 11

度は Site 1 では 2 cm（撮影高度 50 m），Site 2 では 2.5 m

月の被度 0.4 ± 0.1%に増加したことを除いて，有意差が（撮影高度 150 m）であった．各調査地点の DEM 値と実無かった（p > 0.05）．2016 年 11 月の調査おいて，Site 1

測標高の残差の平均二乗誤差（Root Mean Square Error,と Site 2 のサンゴの種ごとの被度を比較すると，Site 1 でRMSE）は Site 1 で 2 cm，Site 2 で 42 cm であった．（図-は葉状シコロサンゴ属（Pavona spp.），枝状コモンサン

3.2）なお，Site 2 では，太陽光の反射の影響により，礁池

ゴ属（Montipora spp.），シコロキクメイシ（Pavona

中央部の DEM が良好でなく，実際には存在しない凸地形

venosa）が Site 2 よりも有意に被度が高く，Site 2 ではパが合成されたため，この凸地形上にある地点を除いてリカメノコキクメイシ（Coelastrea aspera），マルキクメ

DEM と実測標高を回帰した．DEM から推定した Site 1 のイシ（Astrea Curta），被覆状ルリサンゴ属（Leptastrea

地盤の凹凸度（R）は 1.19 となった．

spp.）が Site 1 よりも有意に被度が高かった（p < 0.05）．
2016 年 11 月の各調査地点における Gbio（平均 ± SD）
は Site 1 で 14.06 ± 5.53 g CaCO3 m−2 d−1 ，Site 2 で 2.63 ±3.2 生物による石灰化・侵食に基づく炭酸塩地盤形成

2.34 g CaCO3 m−2 d−1 となり，Site 1 の方が有意に大きかっ

速度の推定
2016 年 11 月の各調査地点における分類群ごとの底た（p < 0.05）．サンゴの種ごとの CP を見ると，6 種のサ生生物に被度を図-3.3 に示す．Site 1 では枝状コモンサ

ンゴについて調査地点間の被度の違いによって CP に有ンゴを主とするサンゴや殻状石灰藻（サビ亜科）が優占

意差があった（図-3.6）（p < 0.05）．調査地点間で被度にしていた．Site 2 では褐藻綱の石灰藻であるオキナウチ差があったサンゴの種の例を図-3.7 に，西平・Veron

ワを主とする大型海藻や，塊状ハマサンゴを主とするサ

（1995）に基づくサンゴの種の特徴を付録 A 示す．Site 1

ンゴが優占していた．サンゴの総被度（平均 ± 標準偏では葉状シコロサンゴ属（Pavona spp.），枝状コモンサ

差（SD））は，Site 1 で 20.4 ± 8.7%，Site 2 で 10.0 ± 8.2%

ンゴ属（Montipora spp.），シコロキクメイシ（Pavonaとなり，2 地点間で有意差が無かった（p > 0.05）．そのvenosa）といった石灰化速度が比較的大きい種による CP

他の分類群（大型海藻，殻状石灰藻，ソフトコーラル）が Site 2 を大きく上回っていた．一方，Site 2 では石灰化の総被度についても，2 地点間で有意差が無かった（p >速度の小さいパリカメノコキクメイシ（Coelastrea

0.05）．また，各地点の分類群ごとの底生生物の被度を，aspera），マルキクメイシ（Astrea Curta），被覆状ルリサ

1995 年 10 月と 2016 年 11 月で比較すると，Site 2 におい

ンゴ属（Leptastrea spp.）による CP が Site 1 より有意にて 1995 年より 2016 年で大型海藻が有意に増加した以外大きかったが，その差はわずかであった．
1995 年 10 月の調査結果に基づく Gbio は Site 1 では 36.51

は，各分類群間の被度に有意差が無かった（図-3.4）．

± 17.56 g CaCO3 m−2 d−1 ，Site 2 では 3.52 ± 4.69 g CaCO3

Site 1 および Site 2 におけるサンゴの種ごとの石灰化速度（文献値）と被度を図-3.5 に示す．Site1 においては

m−2 d−1 となったが，Site 1 および Site 2 ともに 1995 年と1995 年 10 月には，枝状コモンサンゴ属（Montipora

2016 年で Gbio に有意差が無かった（p > 0.05）．

spp.），葉状シコロサンゴ属（Pavona spp.），シコロキクメイシ（Pavona venosa），トゲサンゴ（Seriatopora

3.3 水質変化に基づく炭酸塩地盤形成速度の推定

histrix）といった石灰化速度の比較的大きい種が優占し

水温，塩分，水深，光量子，流速および水質（TA,DIC，ていた．2016 年 11 月においても，枝状コモンサンゴ属

Ωar（アラゴナイト飽和度）,pH）の時間変化を図-3.8 示（Montipora spp.）やシコロキクメイシ（Pavona venosa）

す．Ωar はサンゴにより生成される結晶構造を持った炭酸- 13 -

棚谷

灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂塩（アラゴナイト）の溶解しやすさの指標であり，炭酸イ

2017 年 6 月 8–9 日で 48.8 mol m−2 d−1 ，Site 1 の 2017 年 6

オンの濃度から経験的に算出される （Zeebe and Wolf-

月 25–26 日で 51.2 mol m−2 d−1 ，Site 2 の 2017 年 6 月 8–9

Gladrow, 2001）．調査地点においては，昼間および夜間の日で 48.7 mol m−2 d−1 となり大きく変わらなかった． Gchem

干潮時に礁内の水位が外洋の潮位よりも高くなり，水塊

は Site 1 の 2017 年 6 月 8–9 日で 11.77±2.51 g CaCO3 m−2の移動が小さくなり流速が低下する時間帯があった．水

d−1 ，Site 1 の 2017 年 6 月 25–26 日で 4.53±1.47 g CaCO3

塊の移動が小さくなる干潮時では，昼間は水温が上昇し，

m−2 d−1 ，Site 2 の 2017 年 6 月 8–9 日で−2.37±1.91 g CaCO3

夜間は水温が低下する傾向があった．昼間の水温上昇は

m−2 d−1 となった．Site 1 の，日中の干潮時の平均的な NEC

夏に顕著であり（図-3.8(a)，(b), (c)）
，夜間の水温低下（1994 年 6 月 11 日：0.89 ± 0.08 g CaCO3 m−2 h−1；1994 年

は秋に顕著であった（図-3.8(d)）．こうした水温の日変化

7 月 9 日：1.03 ± 0.04 g CaCO3 m−2 h−1）に観測日の日照時は特に水深の浅い Site 1 で顕著であった．このような環境間（1994 年 6 月 11 日：13.8 時間；1994 年 7 月 9 日：13.7

下において，昼間の干潮時は TA と DIC の低下と pH と時間）をかけた Gchem は 1994 年 6 月 11 日で 12.26 ± 1.10 g

Ωar の上昇，夜間の干潮時は逆の傾向が見られた．

CaCO3 m−2 d−1，1994 年 7 月 9 日で 14.05 ± 0.51 g CaCO3 m−2

日中および夜間の干潮時の炭酸系（TA および DIC）の濃度変化を図-3.9 に示す．Site 1 では昼間に石灰化と光合
成，夜間は石灰化または溶解と呼吸が起こっていた．Site
2 では昼間に石灰化と光合成，夜間は溶解と呼吸が起こっていた．
干潮時の TA の時間変化の傾きから求めた干潮時の平均的な NEC を図-3.10 に示す．1993–1995 年の NEC は
Ohde and van Woesik（1999）の TA と DIC の生データから計算した．Site 1 においては，夏に NEC が大きくなり，秋に小さくなる季節変化が見られた．昼間の NEC は，夜間の NEC を上回っていた．Site 2 においては 6 月の NEC を
7 月の NEC が大きく上回っていた．さらに夜間の NEC は負の値（溶解）となり，昼間の NEC（石灰化）を大きく下回っていた．
NEP と NEC との関係を図-3.11 に示す．Site 1，Site 2
ともに NEP と NEC には有意な正の相関があった（p <0.05）．Site 1 と Site 2 の回帰直線の傾きは有意差が無かっ
たが，切片は Site 2 が有意に小さかった（p < 0.05）．
Site 1 における NEC と水温の関係を図-3.12 に示す．昼間の NEC は 30.8±0.5 ˚C で極大値となった．
昼間の NEC と，pH および Ωar の間には相関が無かった（p > 0.05）．
光量と NEC の関係を図-3.13 に示す．Site 2 においては，第一四分位数から四分位範囲の 1.5 倍を引いた値以下のデータを外れ値として除外した．Site 1 の 2017 年 6 月 8–
9 日および 2017 年 6 月 25–26 日，Site 2 の 2017 年 6 月 8–
9 日において，回帰が有意となり，光量が増加するほどNEC が増加する傾向が見られた．
（p < 0.05）Site 1 では
NEC と水中光量の線形回帰について切片が 6 月 8–9 日よりも 6 月 25–26 日の方が有意に低く，光量が同じでも 6
月 25–26 日の方が，NEC が小さい傾向が見られた．
水中光量の日変化と，光量と NEC の回帰式から求めた
Gchem を図-3.14 に示す．一日あたりの水中光量は Site 1 の- 14 -

d−1 となった．

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全

（a）

（b）

（c）

（d）

図-3.1 調査地点の空撮画像の合成によるオルソ画像と DEM（（a）Site 1 オルソ画像，（b）Site 1 DEM，（c）Site 2 オルソ画像，（d）Site 2 DEM ）

0.0
-0.1
-0.2

(a) Site 1
y = 2.82 x + 125.55
R² = 0.97

-0.3
-0.4
-0.5
-44.74-44.69-44.64-44.59Actual height [m T.P.]

Actual height [m T.P.]

水塊の境界を DEM 上に赤線で示した．

(b) Site 2
0.0
-1.0
-2.0
-3.0

y = 0.60x + 22.19
R² = 0.83

-4.0
-5.0
-44

-42

-40

-38

DEM value [m]DEM value [m]図-3.2 各調査地点の DEM 値と実測標高との関係（（a）Site 1 ・（b） Site 2 ）点線は回帰直線を表す．

- 15 --36

棚谷

灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂

50Site 1

Cover [%]

40

Site 230
20
10
0Hard coral

Macroalgae

Crustose
coralline algae

Soft coral

図-3.3 サンゴ、大型海藻、殻状石灰藻、ソフトコーラルの被度(2016 年 11 月)（白：Site 1，灰色：Site 2）
エラーバーは 4 本の測線の各分類群の総被度の標準偏差（SD）を表す．

(b) Site 2(a) Site 1
50

Cover [%]

40

1995

1995

2016

2016

30

20

10

0

Hard coral Macroalgae Crustosecoralline
algae

Soft coral

Hard coral Macroalgae Crustosecoralline
algae

Soft coral

図-3.4 （a） Site 1 および（b）Site 2 におけるサンゴ、大型海藻、殻状石灰藻、ソフトコーラルの被度（白：1995 年 10 月、灰色：2016 年 11 月）
1995 年 10 月のエラーバーは，各分類群を構成する，各種の被度の標準偏差の誤差伝播から求めた標準偏差（SD）を表す．
2016 年 11 月のエラーバーは各分類群の総被度の標準偏差（SD）を表す．

- 16 -

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全

Calcification rate

Site 1 Cover [%][g CaCO3 cm-2 year-1]
6

4

2

0

0

5

10

15

20

Site 2 Cover [%]
25

0

1

2

3

4

5

Montipora efflorescens
Montipora incrassata
Montipora venosa
Montipora hispida
Montipora stellata
Montipora turgescens
Acropora aspera
Pavona spp.
Seriatopora histrix
Turbinaria reniformis
Pocillopora damicornis
Pocillopora meandrina
Montipira spp.
Isopora cuneata
Galaxea astreata
Pavona venosa
Porites spp.
Goniastrea retiformis
Psammocora contigua
Heliopora coerulea
Platygyra ryukyuensis
Platygyra sinensis
Favites halicora
Favites pentagona
Favites stylifera
Cyphastrea chalcidicum
Cyphastrea confesta
Dipsastraea favus
Coelastrea aspera
Pavona varians
Astrea curta

1995

Leptostrea spp.

2016

Leptastrea pruinosa
図-3.5

Site 1 および Site 2 におけるサンゴの種ごとの石灰化速度（文献値，本文参照）と被度（黒：種ごとの石灰化速度，白：1995 年 10 月の被度，灰色：2016 年 11 月の被度）
エラーバーは各種の被度の標準偏差（SD）を表す．

- 17 -

6棚谷灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂

CP [g CaCO3 m-2 d-1]
0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12 13

Pavona spp.

Coral taxa

Montipora spp.
Pavona venosa
Coelastrea aspera
Astrea curta

Site1

Site2

Leptastrea spp.

図-3.6 サンゴの種ごとの CP の調査地点間の違い(2016 年 11 月)（白：Site1，灰色：Site2）
エラーバーはサンゴの種ごとの被度の標準偏差に起因する CP の標準偏差（SD）を表す.
サンゴの種は石灰化速度が大きいものから順に，上から葉状シコロサンゴ属（Pavona spp.）,枝状コモンサンゴ属（Montipora spp.）,シコロキクメイシ（Pavona venosa）,パリカメノコキクメイシ（Coelastrea aspera），マルキクメイ
シ（Astrea curta）,被覆状ルリサンゴ属（Leptastrea spp.）を表す.

図-3.7 調査地点間で被度に差があったサンゴの種の例（上段：Site 1 で Site 2 より被度が高かった種，下段：Site 2 で Site 1 より被度が高かった種）
上段は左から順に，コノハシコロサンゴ（Pavona frondifera，葉状シコロサンゴ属の一種）,Montipora samarensis（枝状コモンサンゴ属の一種）,シコロキクメイシ（Pavona venosa）, 下段は左から順に，パリカメノコキクメイシ（Coelastrea
aspera），マルキクメイシ（Astrea curta）,ルリサンゴ（Leptastrea purpurea，被覆状ルリサンゴ属の一種）を表す.

- 18 -

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全

Site 1Site 2 surface

Site 2 bottom

図-3.8(a) 水温，塩分，水深，光量子，流速および水質（TA,DIC，Ωar,pH）の時間変化（2017 年 6 月 8–9 日）
時系列グラフは上から順に水温（˚C）,塩分，水深（m）,水中光量(μmol m−2 s−1),流速(cm s−1),炭酸系の濃度（TA とDIC）（μmol kg−1），アラゴナイト飽和度（Ωar），pH（ATT または SP-11 で測定）を表す.

- 19 -

棚谷

Site 1

灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂

Site 2 surface

Site 2 bottom

図-3.8(b) 水温，塩分，水深，光量子，流速および水質（TA,DIC，Ωara,pH）の時間変化（2017 年 6 月 25–26 日）
時系列グラフは上から順に水温（˚C）,塩分，水深（m）,水中光量(μmol m−2 s−1),流速の移動平均(cm s−1),炭酸系の濃度（TA と DIC）（μmol kg−1），アラゴナイト飽和度（Ωar），pH（ATT または SP-11 で測定）を表す.

- 20 -

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全

Lagoon edge

Site 2 surface

Site 2 bottom

図-3.8(c) 水温，塩分，水深，光量子，流速および水質（TA,DIC，Ωara,pH）の時間変化（2016 年 7 月 2–3 日）
時系列グラフは上から順に水温（˚C）,塩分，水深（m）,水中光量(μmol m−2 s−1),流速(cm s−1),炭酸系の濃度（TA とDIC）（μmol kg−1），アラゴナイト飽和度（Ωar），pH（ATT で測定）を表す.Lagoon edge は礁池の東側縁辺部である．

- 21 -

棚谷

Site 1

灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂

Site 2 surface

Site 2 bottom

図-3.8(d) 水温，塩分，水深，光量子，流速および水質（TA,DIC，Ωar,pH）の時間変化（2016 年 11 月 13–14 日）
時系列グラフは上から順に水温（˚C）,塩分，水深（m）,水中光量(μmol m−2 s−1),流速(cm s−1),炭酸系の濃度（TA とDIC）（μmol kg−1），アラゴナイト飽和度（Ωar），pH（ATT で測定）を表す.

- 22 -

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全(a) Site 1 (Stagnant period)
2500

2430

Dissolution

Dissolution

Photosynthesis

2300

TA [μmol kg-1](b) Site 2 (Stagnant period)

2330
Respiration

Photosynthesis

2100

2230

Respiration

1900

2130

1700

Calcification

Calcification
1500
1100

1300

1500

1700

1900

2030
1700

2100

DIC [μmol kg-1]
Day (1993-1995)

Night (1993-1994)

Night (2017)

Offshore

1800

1900

2000

2100

DIC [μmol kg-1]
Day (2016-2017)
OffshoreDay (2016-2017)

Night (2017)

図-3.9 日中および夜間の干潮時の炭酸系（TA と DIC）の濃度変化（(a) Site 1，(b) Site 2）
昼間のデータは白抜き，夜のデータは塗りつぶしの凡例である。
◯は先行研究（1993–1995 年採水，Ohde and van Woesik, 1999），◇は本研究（2016–2017 年採水）のデータを表す．
外洋水（□）を基点とし，各反応による DIC と TA の変化をベクトル(DIC, TA)で示した．

NEC[mmol m-2 h-1]

(石灰化：（−1, −2），溶解：（1, 2），石灰化：（−1, −2），光合成：（−1, 0），呼吸：（1, 0）)

15

site1
Site 1
site2
Site 2Daytime
10
5
0

1993
Oct

1994
Jun

1994
Jul

1994
Sep

1995
Oct

2016
Jul

2016
Nov

2017
Jun8

2017
Jun25

NEC
[mmol m-2 h-1]

1
0
-1
-2
-3

Nighttime-4
図-3.10

日中(上段)および夜間（下段）の生態系の正味の石灰化速度（NEC）（白：Site 1，灰色：Site 2）

エラーバーは TA の時間変化の傾きの標準偏差に起因する NEC の標準偏差（SD）を表す．

- 23 -

棚谷

灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂

20NEC [mmol m−2 h−1]15

y = 0.40x + 3.18
R² = 0.79

10
y = 0.30x - 1.68
R² = 0.99

5Site1 (1994-1995)

0
-10

-5

0

5

10

15

20

25

30
Site1 (2016-2017)-5-10

Site2 (2016-2017)

NEP [mmol m−2 h−1]
図-3.11

NEP と NEC の関係（白丸：Site 1（1994–1995 年），黒丸：Site 1（2016–2017 年），x：Site 2（2016–2017 年））
太線は直線回帰式を表す．回帰直線の 95%信頼区間を点線で示した．
15

15

NEC [mmol m-2 h-1]

NEC [mmol m-2 h-1]

Site 11010

50
y = -0.24x2 + 15.06x - 222.29
R² = 0.19-5y = 0.0045x + 2.37
R² = 0.73
y = 0.0046x - 0.85
R² = 0.84

50
y = 0.0029x - 2.63
R² = 0.42
-5

25

30

35

0

1000

図-3.12

夜Night

Site1 Jun8
Site2 Jun8

多項式 (昼)

水温と NEC の関係（白丸：昼間，黒丸：夜間）

3000

Light [μmol m-2 s-1]

Water temperature [˚C]
昼
Day

2000

図-3.13

Site1 Jun25(Site1 Jun8)

水中光量と NEC の関係（白丸：Site 1（2017 年 6 月 8–9 日)，灰丸：Site 1

昼間のデータの二次関数の回帰曲線を点線で示した． （2017 年 6 月 25–26 日)，四角：Site 2（2017 年 6 月 8-9 日）
回帰直線を実線または点線で示した．

Gchem[g CaCO3 m-2 d-1]

15
10
5

2017 Jun 8 Site 202017 Jun 8 Site 12017 Jun 25 Site 1-5
図-3.14

水中光量の日変化と，水中光量と NEC の回帰式から求めた一日あたりの炭酸塩地盤形成速度(Gchem)（白：Site 1，灰：Site 2）エラーバーは回帰式の係数の標準偏差の誤差伝播による Gchem の標準偏差（SD）を表す．

- 24 -

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全

4. 考察に溶解が起こっていることが示唆された．これらの結果
から，サンゴによる石灰化速度が低下すると，サンゴ礁生

4.1

サンゴ礁生態系の地盤形成ポテンシャルの規定

態系の NEC が低下し，地盤形成ポテンシャルが低下する

要因

ことが示唆された．

Site 1 と Site 2 の間ではサンゴの総被度に差は無かった

NEC は水温に強く規定されていた（図-3.12）．NEC と（図-3.3）．しかしながら，石灰化速度が異なる種ごとの水温の関係は二次関数的となった．サンゴの石灰化速度

サンゴ被度の違い（図-3.5）により CP に差が見られた（図は，水温に強く規定され，最適水温を持つことが，室内実-3.6）．Site 1 では主に葉状シコロサンゴ属（Pavona spp.）

験で報告されている（Al-Horani, 2005; Comeau et al., 2016;

や枝状コモンサンゴ属（Montipora spp.）による石灰化に

Marshall and Clode, 2004）．これまでの現場でのサンゴの石

よって Site 2 よりも CP が大きくなっていたが，こうした灰化速度と水温との関係に関する報告は，サンゴ骨格の枝状，葉状のサンゴは一般に，塊状のサンゴよりも単位面

年輪を用いた例が多いが（例えば Lough, 2000 ; Tanzil et al.,積あたりの石灰化速度が大きいことが知られている

2013），この手法はサンゴの骨格に明瞭な年輪が形成され（Pratchett et al., 2015）．このことから，地盤形成ポテンシ

る塊状の限られた種のサンゴにしか適用できない．染色ャルを高めるためには，サンゴの存在量（被度）だけでなや水質変化法を用いるなど，他の手法でサンゴ群体やサく，サンゴの種に配慮することが重要であり，単位面積あンゴ礁生態系の石灰化速度を推定した例では，水温と石たりの石灰化速度が大きいサンゴを保全することが重要

灰化速度の関係が線形関係（Anderson et al., 2017; Venti etであることが示唆された．また，Site 1, Site 2 ともにサンal., 2014），もしくは水温との関係が見出されていない例がゴの総被度と種別被度ともに，Site 2 のマルキクメイシ

多かった（Anderson et al., 2017; Shaw et al., 2015）．この理（Astrea curta）を除いて 1995 年と 2016 年で有意差がな

由としては，石灰化速度を測定した水温の範囲が狭いこかった（図-3.5）．沖縄本島周辺は，1998 年および 2001 年と，もしくは最適水温以下であったこと，測定数が少ないに高水温による白化現象に伴う，サンゴの種組成の変化こと，水質変化を用いた方法では，水深が深いと，単位底が見られているが（van Woesik et al., 2011），ルカン礁にお面積あたりの水塊の体積が大きくなり，底生生物の代謝

いては，そのような現象は顕著には見られなかった．これによる水質の変化が薄められて小さくなり，さらに水塊は Site 1 において優占する葉状のシコロサンゴ属や枝状内の移流や拡散に伴う炭酸系の変化もあって，水質の時のコモンサンゴ属は，白化しやすいけれどもその後の回間変化量のばらつきが大きくなり，正確な石灰化速度の復が速い種であり，Site 2 において優占する塊状ハマサン

推定が難しくなることなどが考えられる．本研究では，水ゴ属は白化しにくい種であるためと考えられる（Harii et

深が浅く，水質の時間変化量が大きい場所において，水温al., 2014）．

が大きく異なる夏と秋にそれぞれにおいて，連続的にサ

水質変化に基づく推定結果により，NEC は NEP と正のンプリングを行うことで，幅広い水温の範囲で NEC を精相関があった（図-3.11）．このような NEC と NEP の正の度良く測定することに成功した．この結果は，将来の水温

相関は，他のサンゴ礁生態系でも良く知られている（Shaw

上昇に対するサンゴ礁の G の応答を予測する上で有益でet al., 2015; McMahon et al., 2013）．これはサンゴ等の造礁あると考えられる．

生物による石灰化が光合成によって促進されるためと考Site 1 における NEC の最適水温は 30.8±0.5 ˚C となっえられている（Gattuso et al, 1999）．Site 2 の回帰直線の切た（図-3.12）．これは沖縄本島周辺のサンゴが，高水温に片は Site 1 よりも有意に小さかった．サンゴの総被度はよるストレスを受け始めるとされる水温の白化の閾値Site 1 と Site 2 で差がないことから，この切片の差はサン（30.1 ˚C）付近となっており，一般的なサンゴの石灰化速ゴによる石灰化が Site 2 においてより小さいことを反映

度の最適水温(25–28 ˚C, Pratchett et al., 2015)よりも高かっしていると考えられる．NEP はサンゴのみならず藻類のた．したがって Site 1 のサンゴ群集が高水温に順応してい純一次生産によっても増加し，NEP の増加によって炭酸る可能性が示唆される．サンゴは生息域の水温に適応的

塩飽和度や餌が増加し，サンゴの石灰化を促進する効果

であることが知られている（Coles et al., 1976; Weber andが期待できる（Unsworth et al., 2012）．しかしながら，同じWhite 1974）．礁嶺上のごく浅いタイドプールである Site 1

NEP でも Site 2 の NEC は Site 1 よりも低いことから，こは，外洋よりも平均水温が高くなり，かつ干潮時に周囲のうした効果は顕著に見られなかった．さらに Site 2 の回帰

水塊から隔離されることにより水温の日変化が大きくな

直線の切片は 95%信頼区間も含めて負の値であった．こるため（図-3.8），このような環境に適応または順応してのことから，Site 2 では NEP が 0 以下となる夜間には常いる結果と考えられる．サンゴの石灰化速度はサンゴの- 25 -

棚谷

灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂

生息場所の夏の月間平均水温付近になることが多いが必要がある．

（Courtney et al., 2017; Tanzil et al., 2013），水温変動の大きい場所のサンゴが，平均水温が同じでも，水温変動の小さ4.2 評価手法の比較い場所に生息するサンゴよりも高水温に順応している例

サンゴの総被度に対する，生物による石灰化・侵食に基も報告されている（Oliver and Palumbi, 2011）．しかし，こづく炭酸塩地盤形成速度の推定結果（Gbio）と水質変化にうした順応はあくまで現場の平均水温への順応であって，基づく炭酸塩地盤形成速度の推定結果（Gchem）の関係を図

現場の水温が例年よりも高くなる高水温異常への耐性は-4.1 に，Gbio と Gchem の関係を図-4.2 に示す．本研究で限定的であるとの報告もある（Schoepf et al., 2015）．しかは，光量の日変化を考慮した Gchem は 6 月上旬と下旬の結しながら，人工的に周囲よりも水温変化が大きくなりや果であるため，比較対象として， Ohde and van Woesik

すいタイドプールのような場所を造成し，高水温に適応（1999）の Site 1 における 1994 年 6 月および 7 月の推定したサンゴを，他の場所に移植することで，長期的に水温結果をプロットした．
Gbio と Gchem ともにサンゴの総被度と，有意な正の相関上昇への対策として有効活用することも考えられるだろう．

があった（図-4.1）．このことから，サンゴの被度が増加

NEC は水中光量に強く規定されていた（図-3.13）．しすると G が増加することが示唆された．

かしながら，Site1 における一日あたりの Gchem は，一日あSite 1（1994–1995 年および 2016–2017 年）と Site 2（2016–

たりの水中光量がほぼ同じであるにも関わらず，6 月 25–2017 年）における 2 つの手法の推定結果を比較すると，

26 日の Gchem は 6 月 8–9 日の半分程度となった（図-3.14）．

Gbio は Gchem よりも常に大きくなっていた（図-4.2）．この

この理由としては，
昼間の干潮時の平均水温が 6 月 8–9 日

理由としては，(1) Gbio が炭酸塩地盤の溶解を考慮していは 29.5±1.5℃と最適水温付近であったのに対し（図-3.8

ないこと， (2) Gbio の算定に使用した石灰化速度の文献値（a）），6 月 25–26 日は 32.9±1.7 ˚C と最適水温を越えてが現場のサンゴの石灰化速度よりも過大であること，(3)しまっていることが考えられる（図-3.8（b））．

観測期間の環境条件の偏りによる Gchem の過小評価が考え

Site 1 における一日あたりの Gchem は 4.53 ± 1.47–11.77 ±られる．(1)については，特に Site 2 のように，溶解速度が2.51 g CaCO3 m− 2 d − 1 となり，全球のサンゴ礁の礁原の速い場所においては，サンゴ等による石灰化だけでなく，

−2

−1

−2

−1

（2.00–25.02 g CaCO3 m d ，平均 13.01 g CaCO3 m d ，

地盤の溶解速度を加味することが必須であると言える．

Atkinson, 2011）の平均値よりやや低い値となった．一方，(2) について，Site 1（2016–2017 年）の Gbio から平均的なSite 2 における一日あたりの Gchem は−2.37 ± 1.91 g CaCO3

一日あたりの正味の石灰化速度を試算すると，14.06 g−2−1

m d となり，正味で溶解が起こっていた（図-3.14）．こCaCO3 m−2 d−1 となり， Gbio と Gchem の差（Gbio−Gchem）はの値は，Atkinson（2011）の下限値を下回り，堡礁や環礁

2.29–9.53 g CaCO3 m−2 d−1 となる．この Gbio−Gchem の値は，など様々な地形のサンゴ礁における天然のサンゴ礁の先行研究における一日あたりの正味の溶解速度 0.24–1.38−2−

g CaCO3 m−2 d−1（Eyre et al., 2014）よりも大きくなった．

1，DeCarlo et al., 2017）に近い値となった．このように一したがって Gbio は溶解を加味していないことに加えて，

日あたりの正味の石灰化速度が負となる例は他のサンゴ

文献値に基づくサンゴ等の生物による石灰化速度を過大

礁の砂地や芝状の底生藻類が優占する岩盤などにおいて評価している可能性がある．現場においてサンゴの成長も報告されているが（Cynorak et al., 2013; Nakamura and

速度および骨格密度を測定し，サンゴの石灰化速度を求Nakamori, 2009），Site 2 における溶解速度は既往文献におめることで，より正確に Gbio を推定することが可能にな

ける日変動を考慮した炭酸塩地盤の一日あたりの溶解速ると考えられる．(3)について，1995 年以前の水質変化に度（0.24–1.38 g CaCO3 m−2 d−1, Eyre et al., 2014）と比較して基づく Gchem は，生物による石灰化・侵食に基づく Gbio とも大きな負の値となった．この理由の一つとしては，Siteの差が 2016 年以降よりも大きくなっている．1995 年以前

2 におけるサンゴ等の石灰化速度が小さいこと（図-3.5）の水質変化に基づく Gchem の測定は，最適水温を超える 30に加えて，Site 2 における地盤の溶解速度が大きいことが˚C 以上の水温下で行われている場合が多かった（Ohde and考えられる．後者については，炭酸塩堆積物の溶解を規定

van Woesik, 1999）．このため，観測期間の偏りにより，Gchem

する要因として，堆積物中の呼吸（Yamamoto et al., 2015）

が過小評価になっている可能性がある．また，Gchem は干や，生物による物理的・化学的侵食作用（Stern et al., 1977），

潮時の採水結果に基づく水中光量と NEC の回帰式から推波や流れ等の物理的作用（Cynorak et al., 2013），炭酸塩飽

定しており，干潮時の昼間は高潮位時よりも水温が高く，和度（Eyre et al., 2018）を，今後他のサンゴ礁と比較する

夜間は水温が低い傾向にあるため，高潮位時の石灰化速

Gchem をまとめた既往文献の下限値（−2.20 g CaCO3 m d- 26 -

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全

60

Gbio
Biological
Gchem
Chemical40

y = 1.15x - 6.93
R² = 0.973020
y = 0.52x - 5.11
R² = 0.85

Site 2(1995)

10

0

-10
0

Site 2(2016-2017)

Site 1(2016-2017)10

20

Site 1(1994-1995)

30

40

50

60

Hard Coral Cover [%]図-4.1 サンゴの総被度に対する， Gbio と Gchem の比較（白丸： Gbio，x： Gchem）
エラーバーは標準偏差を表す．回帰曲線を点線で示した．

60
50

Gbio [g CaCO3 m−2 d−1]

G [g CaCO3 m-2 d-1]

50

40
30
20
10
0
-20

-10

0

10

20

30

40

50

60

-10
-20

Gchem [g CaCO3 m−2 d−1]
図-4.2

Gbio と Gchem の関係

エラーバーは標準偏差を表す．1 : 1 となる線を実線で示した．

- 27 -

棚谷

灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂

度を過小もしくは過大評価する可能性がある．このため

本研究では、2 つの手法（生物による石灰化・侵食に基

正確な Gchem の推定に向けては，環境要因の時空間変動をづく推定方法と水質変化に基づく推定方法）を用いて炭考慮することが重要であると言える．

酸塩地盤形成速度（G）を推定し，G の規定要因を考察し(1) – (3)をまとめると，正確な G の推定に向けては，炭た．G の推定にあたっては，新たな手法として，ドローン

酸塩地盤の溶解を考慮すること，現場において主要なサによる空撮画像を用いて，調査地点の地形を簡便に精度

ンゴの石灰化速度を測定すること，時空間変動を考慮す

良く求めることを試みた．

ることが重要であると言える．実際に先行研究において本研究の主要な結果は以下のとおりである．

は，現場で測定した主要なサンゴ種の石灰化速度を用いて，かつ砂地における溶解を加味した Gbio は，年間を通じ

１．ドローンによる空撮画像を用いて，調査地点の地形をた，ほぼ毎月の測定に基づく季節変化を考慮した Gchem と簡便かつ精度よく推定できた．このことは G を正確に良く一致している（Courteny et al., 2016）．しかしながら，推定することに役立った．

遠隔離島のようにアクセスが困難な地域においては，連続的なサンプリングを行うことが困難な場合も想定され

２．G はサンゴの種，光量および水温に強く規定されているため，現場における Gchem を自動で計測できるシステム

た．G は石灰化速度の大きいサンゴの種が多く，サンゴ（Takeshita et al., 2016）の導入等も視野に入れて，検討を被度が大きく，強い光量，最適水温付近で最大化した．

進める必要がある．
本研究では Gbio と Gchem の比較を行ったが，いずれの手

３．水質の時間変化が大きい場所において，異なる季節に法においても物理的な侵食・堆積は考慮できていない（表またがって連続的にサンプリングを行うことで，現場-1.1）．地盤コアに基づく推定結果との比較や，地形測量において NEC の最適水温を推定することに成功した．

に基づく物理的な侵食・堆積を測定する手法（Yates et al.,

この結果は，将来の水温上昇に対するサンゴ礁の G の2017）等を用いて，そのようなプロセスを考慮することは，応答を予測する上で有益である．

正確な G の推定に向けた今後の重要な課題の一つである．
４．生物による石灰化・侵食に基づく炭酸塩地盤形成速度
4.3 地盤形成ポテンシャルの推定（Gbio）は水質変化に基づく炭酸塩地盤形成速度（Gchem）

2 つの手法で求めた G を Site 1 に分布するサンゴの骨より高くなった．正確な G の推定に向けては，炭酸塩−3

格密度の平均値（1.33 g CaCO3 cm ）で除して Site 1（サ

地盤の溶解を考慮すること，現場において主要なサン−1

ンゴ礁の礁嶺）の成長速度（mm year ）を求めた．Gbio にゴの石灰化速度を測定すること，G に影響を与える環

基づく礁嶺の成長速度は 3.9 ± 1.5 mm year−1，Gchem に基づ

境要因の時空間変動を考慮することが重要であること−1

く礁嶺の成長速度は 1.2 ± 0.4–3.2 ± 0.7 mm year となった．

を示した．

ある地点における相対的海面上昇速度は，海面上昇速度と沈降速度の和として求めることができ，モデルサイト

５．2 つの手法で推定した G に基づくサンゴ礁の成長速（ルカン礁）における相対的海面上昇速度は那覇港にお度は調査地域の相対的海面上昇速度を上回っていた．

−1

ける海面上昇速度（2.2 mm year ，気象庁による 1967–2016

モデルサイトにおいて，サンゴ礁生態系による炭酸塩

年の平均的な海面上昇速度）と糸満市における沈降速度

地盤形成が海面上昇速度に匹敵しており，国土保全機−1（−2.6 mm year ，国土地理院による最近 5 年の標高変化）

能を維持するポテンシャルを持つことを示した．今後−1より，−0.4 mm year となる．したがって，モデルサイトの課題としては，地盤密度に基づくサンゴ礁の成長速におけるサンゴ礁の成長速度は相対的海面上昇速度を上度の推定や物理的な堆積・侵食速度の評価などが挙げ回っており，国土保全機能を維持するポテンシャルを持られる．

つことがわかった．より正確な地盤形成ポテンシャルの推定に向けて，今後の課題としては，地盤密度に基づくサ（2018年4月24日受付）

ンゴ礁の成長速度の推定や物理的な堆積・侵食速度の評価などが挙げられる．
謝辞
5. あとがき

本研究の実施にあたり，国立環境研究所の山野博哉博
士に多大なるご協力とご助言をいただいた．また，先行研- 28 -

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全

究との比較にあたって，元琉球大学の大出茂博士，Florida

Coles, S. L., Jokiel, P. L., & Lewis, C. R. (1976): Thermal

Institute of TechnologyのRobert van Woesik博士に当時の調tolerance in tropical versus subtropical Pacific reef corals.
Pacific Science, 30(2), 159-166.

査方法をご教示いただいた．連続炭酸計を使用した炭酸系の分析にあたっては，東京大学大学院の山本将史博士

Comeau, S., Carpenter, R. C., Lantz, C. A., & Edmunds, P. J.

にご助力いただいた．本論文の作成においては，港湾空港(2016): Parameterization of the response of calcification to

技術研究所の今井泰男氏，山﨑浩之氏に貴重なコメント

temperature and pCO2 in the coral Acropora pulchra andをいただいた．上記の方々に心からの謝意を表する．

the alga Lithophyllum kotschyanum. Coral Reefs, 35(3),929-939.
Courtney, T. A., Andersson, A. J., Bates, N. R., Collins, A.,

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棚谷

灯子・所 立樹・渡部 要一・桑江 朝比呂

Δt: 観測時間（h）

記号表[B(OH)4−]:

TA: Total Alkalinity（全アルカリ度）（mmol kg−1）

テトラヒドロキシホウ酸イオンの濃度（mmolkg−1）ΔTA: TAの変化量（mmol kg−1）

Ca2+: カルシウムイオン

T.P.: Tokyo Peil（東京湾平均海面）

CaCO3: 炭酸カルシウムx: あるサイズ階級（20 mm 間隔）の殻長の中央値

CCCA: インド太平洋地域における殻状石灰藻の成長速度の既往文献値の平均値（0.057 g CaCO3（mm）

cm−2 year−1）

Xi: サンゴi種の被度（%）

CO2: 二酸化炭素

XCCA: 殻状石灰藻の被度（%）[CO2*]: 溶存二酸化炭素の濃度（mmol kg−1）

𝑍̅𝑡 : 調査地点の観測時間tにおける平均水深（m）[CO32−]:

炭酸イオンの濃度（mmol kg−1）

CP: 石灰化生物（サンゴと石灰藻）による石灰化速度（kg CaCO3 m−2 year−1）
d1: 2点間の地盤に沿った長さ（m）
d2: 2点間の直線距離（m）
DEM: Digital Elevation Model（数値標高モデル）
Di: サンゴi種の骨格密度の既往文献値（g CaCO3 cm−3）
DIC: Dissolved Inorganic Carbon（溶存無機炭素濃度）（mmol kg−1）
ΔDIC: DICの変化量（mmol kg−1）
E : 侵食生物（ウニ等）による侵食速度（kg CaCO3 m−2 year−1）
emcr: シアノバクテリアや緑藻等の微生物による侵食速度の文献値（0.27 kg CaCO3 m−2 year−1）
G: 炭酸塩地盤形成速度
GCP: Ground Control Point（基準点）
Gbio: 生物による石灰化・侵食に基づく炭酸塩地盤形成速度（kg CaCO3 m−2 year−1）
Gchem: 水質変化に基づく炭酸塩地盤形成速度（mmol m−2 d−1）
gi: サンゴi種の成長速度の既往文献値（cm year−1）[H+]: 水素イオンの濃度（mmol kg−1）[HCO3−]: 重炭酸イオンの濃度（mmol kg−1）
H2O: 水L: ライン・トランセクトの長さ（10 m）
Li: ライン・トランセクト上のサンゴの長さ（m）
LCCA: ライン・トランセクト上の殻状石灰藻の長さ（m）
NEC: 生態系の正味の石灰化速度（mmol m−2 h−1）
NEP: 生態系の純一次生産速度（mmol m−2 h−1）
ns: あるサイズ階級（20 mm 間隔）のウニの個体数[OH−]: 水酸化物イオンの濃度（mmol kg−1）
Ωar: アラゴナイト飽和度
p: p値
R: 地盤の凹凸度
RMSE: Root Mean Square Error（平均二乗誤差）
ρwater: 海水の密度（kg m−3）
SD: Standard Deviation（標準偏差）- 32 -

サンゴ礁生態系による炭酸塩地盤形成に関する現地調査と解析：離島における低潮線保全

付録 A

サンゴの種の特徴（西平・Veron, 1995 に基本においては，八重山，宮古，沖縄，奄美，種子島，土づく）

佐清水，天草，串本，白浜，三宅島，小笠原に分布す
る．

Pavona frondifera (Lamarck, 1816)
Leptastrea purpurea (Dana, 1846)

コノハシコロサンゴ
固着性の葉状群体で，両面にサンゴ個体のある葉状部

ルリサンゴ

が密につながりあって，準塊状の群体になる．色彩は淡

固着性の盤状群体で，群体は岩盤を覆うように広がいオレンジ褐色．サンゴ礁の浅瀬に多く見られる．潮だり，半球形になることは少ない．サンゴ個体は多角形まりに生息する場合は，マイクロアトール（干出のためで，ほとんど直径10 mm以下で，各個体の接する部分はに群体上部の中央部が死亡し，周辺部分が生きている形

細い溝で仕切られる．色彩は一様にクリーム色もしくは状）を形成することも多い．日本においては，八重山，

淡黄褐色で，ときにまだらになることもある．壁の部分

宮古，沖縄，奄美，種子島に分布する．

は色がやや薄く，個体の口の部分は色が濃いのが普通．
群体はあまり大きくならず，目立たないが広く分布し，Montipora samarensis (Nemenzo, 1967)

礁池の岩盤上などにごく普通である．日本においては，

固着性の枝状群体で，サンゴ個体の間をつなぐ骨（共八重山，宮古，沖縄，奄美，種子島，土佐清水，天草，骨）は棘状突起で覆われている．色彩は淡褐色，黄褐

串本，白浜，伊豆，館山，三宅島，小笠原に分布する．

色，褐色など様々で，棘の先端は白い．静かな礁池に生育する．日本においては，八重山，沖縄に分布する．
Pavona venosa (Ehrenberg, 1834)
シコロキクメイシ
固着性の被覆状や塊状の群体．サンゴ個体は谷に並んで配列する．色彩は黄色，淡褐色の明るい黄緑色．サンゴ礁のいろいろな環境に生育するがあまり多くはない．
日本においては，八重山，宮古，沖縄，奄美，小笠原に分布する．
Coelastrea aspera (Verrill, 1865)
パリカメノコキクメイシ
固着性の半球形の群体でサンゴ礁の浅瀬に多い．潮間帯にも生息し，干出にも耐えられるが，大型群体は干上
がった部分が死んでマイクロアトールになる場合が多い．サンゴ個体は多角形で直径1 cm程度になる．色彩は褐色あるいは，それに暗緑色もしくは白緑色のまだら模様が入る．日本においては，八重山，宮古，沖縄，奄美，種子島，土佐清水，串本，伊豆，小笠原に分布す
る．
Astrea curta (Dana, 1846)
マルキクメイシ
固着性の塊状群体．サンゴ個体は円形で各個体が離れて配列する．色彩は淡褐色やオレンジ褐色で，暗い場所
では暗褐色になることが多い．サンゴ礁の礁原に普通に見られるが，あまり多くはない．琉球列島で普通で特に波あたりの強い礁斜面の浅所に生育することが多い．日- 33 -

港湾空港技術研究所報告第 57 巻第 2 号

２０１８．６

編集兼発行人

国立研究開発法人海上・港湾・航空技術研究所

発

港 湾 空 港 技 術 研 究 所

行

所

横 須 賀 市 長 瀬 ３ 丁 目 １ 番 １ 号

TEL. 046(844)5040 URL. http://www.pari.go.jp/

印

刷

所

株 式 会 社 シ ー ケ ン

C （2018）by MPAT
Copyright ○All rights reserved. No part of this book must be reproduced by any means without the written
permission of the President of MPAT
この資料は、海上・港湾・航空技術研究所理事長の承認を得て刊行したものである。したがって、
本報告書の全部または一部の転載、複写は海上・港湾・航空技術研究所理事長の文書による承認を得ずしてこれを行ってはならない。

CONTENTS
1. Field measurements and analyses of carbonate production by a coral reef ecosystem: towards the

low-water line protection of remote islands············ Toko TANAYA ，Tatsuki TOKORO，Yoichi WATABE，Tomohiro KUWAE ···············

3