ISSN 1341-5972

公益財団法人水産無脊椎動物研究所
2021.6
No.

111

アカフチミドリガイ
奄美大島2004. 4 撮影／今本 淳

砂の隙間に暮らす動物たち ─多様性の宝庫，メイオベントス─ 山崎 博史
ちょっとやってみての発見～オニヒトデの共生細菌とアオサンゴの種分化について～ 安田 仁奈
頭だけで生きられる !? 光合成ウミウシ“嚢舌類”の不思議な能力
財団NEWS
2021年度 研究助成課題が決定しました

三藤 清香

研究紹介

砂の隙間に暮らす動物たち―多様性の宝庫，メイオベントス―

Meiobenthos ― wonderful microscopic animals between the grains of sand ―九州大学基幹教育院

山崎 博史（Yamasaki, Hiroshi）

一握の砂
いのちなき砂のかなしさよ
さらさらと
握れば指のあひだより落つ
この句は，かの有名な歌集「一握の砂」中に含まれる，石川啄木の代表歌の一つである．この歌の情景を頭に思い浮かべてみる．砂浜に行き，波打ち際の砂を一握りとり，持ち上げて手を開けば，指の隙間から砂がこぼれ落ちていく．石川啄木は，
この様子を「いのちなき砂のかなしさ」と表現している．確かに砂には命がない．しかし砂の「隙間」に目を向けるとどうだ
ろうか．筆者は福岡県福岡市にある寺山海岸で，実際に一握りの砂をとり，その中に含まれる生き物たちの観察を行ってみた（図１）．歌で詠まれているように，肉眼では生き物の姿を確認することは難しく，一見「いのちなき」砂の塊に見える．しかし，顕微鏡下で覗いてみればどうだろう？ 実は砂の隙間には様々な生き物たちが暮らしており，豊かな生物多様性を垣間見ることができる．
これらの砂の隙間や海底の表面に暮らす顕微鏡サイズの動物たちは，総称して「meiobenthos（メイオベントス）」あるい
は「小型底生動物」と呼ばれている．もともとは生態学で用いられていた用語であり，より詳しくは「目合い１ mm の篩をすり抜け，目合い64 μm あるいは32 μm の篩にとどまる底生生物」のことを指す．多細胞動物だけではなく，単細胞の有孔虫などもメイオベントスとして扱う事も多い．その生息域は砂浜のみにとどまらず，浅海底から深海底，淡水の河川や湖沼，
南極や北極などの極域から熱帯域まで，ありとあらゆる水域にわたる．またメイオベントスの生息密度もすさまじい．前述の
寺山海岸からとった「一握の砂」を例にみてみよう．この「一握の砂」は，体積およそ100 cm3であった．この中からメイオ
ベントスを抽出し，そのごく一部（全体量のおよそ５％程度）
をシャーレにとり，その中のさらに一部を撮影した写真が図１
C である．写真ではわかりにくいかもしれないが，この写真の中には10匹以上のメイオベントスが含まれる．なおシャーレの中には1000個体以上のメイオベントスが含まれていた．このことから概算すると，この「一握の砂」サンプル内には，おそら
く数千から数万個体のメイオベントスが含まれていたと予想できる．砂浜全体や湾内規模で考えると，莫大な個体数のメイオ
ベントスが生息していることは間違いない．

メイオベントスに含まれる動物たち
それではメイオベントスには一体どんな動物たちが含まれているのだろうか？ 図１D-R には，寺山海岸の「一握の砂」
から得られたメイオベントスの一部を紹介している．一見してわかる通り，実に様々な姿形のメイオベントスが含まれる．また図２に示す現生動物門の系統樹には，メイオベントス性の種を含む動物門とメイオベントス性種のみで構成される動物門
を，それぞれ青色と赤色で記した．なお，現生動物の分類体系

2「うみうし通信」No. 111（2021.6）

や系統関係には諸説あるが，本稿では角井（2018）で示された体系・系統関係に従っている．耳慣れない動物門も多いかもしれないが，ひとまず動物門の数に注目してほしい．全34動物門
中，23動物門はメイオベントス性種を含み，７動物門はメイオ
ベントスのみで構成されている．これはすなわち，（１）メイ
オベントスへの進化は様々な動物門で独立に何度も生じていること，また（２）メイオベントスサンプルからは非常に多様な動物たちが見つかる可能性があることを表している．なお図１
D-R に示したメイオベントスたちは，７動物門＋有孔虫（原生生物）に分けられる．身近な砂浜の一握りの砂から，これほど多数の個体，多様な動物を得られれば，「メイオベントスは多様性の宝庫」と言っても過言ではないだろう．体が小さく肉眼では見えないため見逃されがちではあるが，筆者は「メイオ
ベントスは生物多様性研究・教育に最適な動物である」と考えている．

メイオベントスの分類や種多様性
ではメイオベントスを材料に，どのような研究が展開されているのだろうか．本稿では特に種多様性に着目して紹介したいと思う．「世界中に何種のメイオベントスがいるのか？」という問いに対する，正確な答えは未だ誰も知らない．ただし，線形動物（メイオベントスサンプル中，最も個体数・種数が多くなることが多い動物群）を用いたある研究によれば，その総種数は100万種以上にものぼる可能性がある（Lambshead &Boucher, 2003）．一方で，メイオベントスは小型であるが故に，大型動物に比べて調査・研究数が少なく，その種多様性解明は遅れていると言わざるを得ない．調べれば調べるだけ，未記載
種（＝新種候補）が見つかる状態であり，世界中から毎年数多
くの新種・新分類群が報告され続けている．この中には，深海や南極など明らかに研究の進んでいない地域からの新種報告も含むが，比較的メイオベントス研究の盛んな欧米からの報告も少なくない．
またメイオベントスは小型であるため，大型生物と比べて種分類に用いられる形態形質数が少なく，近縁種と形態的区別がつかない分類群も珍しくなかった．これを克服すべく，最近では伝統的な形態形質に加えて，DNA 情報を分類学や種多様性解析に用いる研究も多い．例えば，DNA 配列を基に近縁種との種間境界を明らかにする解析（species delimitation）や，
DNA 配列を分類形質として扱う研究（DNA taxonomy）も盛んになってきた．形態形質と DNA 情報を総合して解析を行う
事で，種分類が難しいと考えられていた動物群でも種の記載が進みつつある（例：Fontaneto et al. 2015; Worsaae et al. 2019）．
また次世代シーケンサーの普及と共に，メタバーコーディング（ある環境やサンプル中に含まれる DNA を網羅的に解析する手法）による，メイオベントス相の網羅的解析研究も増えつつある（例：Carugati et al. 2015）．これらの DNA 情報に基づく
多様性解析によって，メイオベントスが当初考えられていたよりも，さらにはるかに高い種多様性をもつことが示されつつあ図１ 福岡県寺山海岸で採集した，一握の砂のメイオベントス．A：寺山海岸の砂浜．赤丸で示す地点が採集地点．B：サンプリングした一握の砂．C：実体顕微鏡下で観察した際のサンプルの一部．メイオベントスは赤矢印で示す．D：貝形虫の一種（節足動物門）．E：ソコミジンコの一種（節足動物門）．F：ソコミジンコの一種（節足動物門）．G：ヨコエビの一種（節足動物門）．H：ダニの一種（節足動物門）．I：多毛類の一種（環形動物門）．
J：多毛類の一種（環形動物門）．K：有孔虫の一種．L：トゲカワムシの一種（動吻動物門）．M：二枚貝の一種（軟体動物門）．N：センチュウの一種（線形動物門）．O：センチュウの一種（線形動物門）．P：イタチムシの一種（腹毛動物門）．Q：オビムシの一種（腹毛動物門）．R：扁形動物の一種（扁形動物門）．D-R のスケールバー：100 μm．

図２ 現生34動物門の系統関係および，メイオベントスを含む系統（青色）と全種がメイオベントス性種のみで構成される動物門（赤色）．
「うみうし通信」No. 111（2021.6）

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図３ 2016年以降に日本から報告された動吻動物の一部．A：Echinoderes gama Yamasaki et al., 2020. B：Echinoderes kajiharai Yamasaki et al., 2020.
C：Echinoderes rex Lundbye et al., 2011. D：Echinoderes songae Sørensen et al., 2020. E：Echinoderes uozumii Yamasaki et al., 2020. F：
Gracilideres mawatarii Yamasaki, 2019. G：Ryuguderes iejimaensis Yamasaki, 2016．スケールバーは全て100 μm．

る（Fonseca et al. 2017）．
日本のメイオベントス研究に目を向けてみると，21世紀に入って以降も様々な動物群の新種報告がなされている．これらの中には，これまで日本から全く，あるいはほとんど知られていなかった動物門（腹毛動物門，顎口動物門，鰓曳動物門，胴甲動物門など）の新種報告も含まれる（Achatz & Sterrer 2015;
Schmidt-Rhaesa et al. 2017; Yamauchi & Kajihara 2018; Fujimoto
et al. 2020）．筆者はこれまで，メイオベントスの中でも動吻動物の分類学を精力的に行ってきており，2015年には本誌上に「日本の動吻動物」という記事を執筆させていただいた（山崎，2015）．この記事の中で「2015年現在，正式に公表された日本
産動吻動物は13属16 種となり，わずか15年で約５倍の属・種が知られるに至った」と述べたが，その６年後の現在，日本
産動吻動物総種数はさらに16属25種まで増加している（図３）．
また併せて，海底洞窟などの特殊環境に生息する動吻動物種の報告や，潮間帯に生息する一部の種は東アジアからハワイまで広域分布していることが明らかになるなど，種の“分類”だけではない，生物学的基礎情報についても蓄積が進んでいる．このように，我が国でもメイオベントス研究は少しずつ盛んになりつつある．日本のメイオベントス相の全貌解明にはほど遠いとはいえ，毎年複数のメイオベントス新種報告がなされ，着実に日本のメイオベントス相解明は進んでいるといえるだろう．
冒頭では石川啄木の代表歌を紹介した．歌の通り「砂」はい
のちなきものだが，「砂の隙間」は多様な生き物で溢れかえっている．その中には未記載種や日本未報告種が含まれていることも珍しくない．読者の皆様も，砂浜などで遊ぶ際は「小さなメイオベントスたち」の存在を思い出してほしい．
「砂浜で，一握りの砂をとり，砂の隙間の生き物たちに思いをめぐらせる．
しかもその砂の隙間の生き物をよくよく観察してみれば，実は未記載種だった」という事も，冗談なしで起こり得る話である．

メイオベントスを探し，同定するための参考文献
筆者は2021年１月に開催された第20回 日本分類学会連合 公開シンポジウム「分類学のすすめ―未来の分類学者に向けて―」にて，砂の隙間に暮らすメイオベントスについてお話をさせていただいた．その際，数名の方から「メイオベントスについてもっと知りたい」「採集方法や同定方法を知りたい」といった質問をいただいた．本記事を読んで興味を持ってくださった読者の方に向けて，下記の論文・本を紹介しておきたい．
・メイオベントス全般について学べる教科書：伊藤（1985）；
Higgins & Thiel (1988)；Giere (2009)・メイオベントス採集方法を記した論文：山崎ほか（2019）4「うみうし通信」No. 111（2021.6）

・メイオベントスの同定に役立つ，検索キーが掲載された本：
Schmidt-Rhaesa (2020)
参考文献
Achatz J.G., Sterrer W. (2015) New Austrognathiidae (Gnathostomulida:
Conophoralia) from Hong Kong and Japan: microscopic anatomy,
ultrastructure and evolutionary implications. Zootaxa, 3955, 267282.
Car ugati L., Corinaldesi C., DellʼAnno A., Danovaro R. (2015)
Metagenetic tools for the census of marine meiofaunal
biodiversity: An overview. Marine Genomics, 24, 11-20.
Fonseca V.G., Sinniger F., Gaspar J.M., Quince C., Creer S., Power
D.M., Peck L.S., Clark M.S. (2017) Revealing higher than
expected meiofaunal diversity in Antarctic sediments: ametabarcoding approach. Scientific Reports, 7, 60094.
Fontaneto D., Flot J.-F., Tang C.Q. (2015) Guidelines for DNA
taxonomy, with a focus on the meiofauna. Marine Biodiversity, 45,
433-451.
Fujimoto S., Yamasaki H., Kimura T., Ohtsuka S., Kristensen R.M.
(2020) A new genus and species of Loricifera (Nanaloricida:
Pliciloricidae) from the deep waters of Japan. Marine Biodiversity,50, 103.
Giere O. (2009) Meiobenthology. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.
Higgins R.P., Thiel H. (1988) Introduction to the Study of Meiofauna.
Smithsonian Institution Press, Washington DC.
伊藤立則（1985）砂のすきまの生きものたち．海鳴社，東京．
角井敬知（2018）動物界の分類群・系統―いまだに解けない古い関係．公益社団法人 日本動物学会（編）動物学の百科事典．丸善
出版，東京，pp. 54-57.
Lambshead P.J.D., Boucher G. (2003) Marine nematode deep-sea
biodiversity - hyperdiverse or hype? Journal of Biogeography, 30,
475-785.
Schmidt-Rhaesa A. (2020) Guide to the Identification of Marine
Meiofauna. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich.
Schmidt-Rhaesa A., Panpeng S., Yamasaki H. (2017) Two new speciesof Tubiluchus (Priapulida) from Japan. Zoologischer Anzeiger,
267, 155-167.
Worsaae K., Mikkelsen M.D., Mar tínez A. (2019) Description of
six new species of Mesonerilla (Nerillidae, Annelida) and an
emended description of M. intermedia Wilke, 1953, from marine
and cave environments. Marine Biodiversity, 49, 2141-2165.
山崎博史（2015）日本の動吻動物．うみうし通信，89，2-3．
山崎博史，藤本心太，田中隼人（2019）海産メイオベントス（小型底生動物）の採集および抽出方法．タクサ 日本動物分類学会誌，
46，40-53．
Yamauchi S., Kajihara H. (2018) Marine Macrodasyida (Gastrotricha)
from Hokkaido, Northern Japan. Species Diversity, 23, 183-192.

研究紹介

ちょっとやってみての発見〜オニヒトデの共生細菌とアオサンゴの種分化について〜
Symbiotic bacteria of crown of thorns starfish and hidden speciation of a living fossil, blue coral~discoveries from curiosity-driven science~
宮崎大学農学部海洋生物環境学科 准教授

私が大学院生時代からずっと研究対象として関わり続けている対象種に，オニヒトデとアオサンゴがある．今回，これらの生物について，ちょっとした好奇心でやってみることで偶然的に見つけられて嬉しかったこと，楽しかったことを書かせていただきたい．

オニヒトデから発見された謎の共生細菌について
オニヒトデはサンゴを食べる大型のヒトデで，インド洋・太平洋に幅広く分布する生物である．オニヒトデは1960年代以降
オーストラリアを中心に時に大量発生してサンゴを食い荒らす生物として認識されるようになる．現在，この予測不能なオニ
ヒトデの大量発生（図１参照）は，気候変動による高水温白化などと並び，サンゴ礁生態系を脅かす最も大きな原因のひとつとして問題となっている．私はこれまで，主に大量発生のカギとなるオニヒトデの子供時代，すなわち，プランクトン幼生期の初期生態（産卵から幼生分散の解明）について野外調査や集団遺伝解析，海洋物理シミュレーションなどを組み合わせることにより取り組んできた．その過程で，ゲノム支援により現九州大学林哲也先生・久留米大学小椋義俊先生，東京工業大学の伊藤武彦先生梶谷嶺先生，国立遺伝学研究所豊田敦先生のご協力の元，ご助力オニヒトデ全ゲノム解析をやっていただけることになった．管足から抽出したゲノム DNA のデータを東京工業大学の伊藤武彦先生のところで解析していただいたところ，
オニヒトデ以外の謎の共生細菌の遺伝子が見つかった．何か面
白そうだとは話していたものの，既知の細菌とはあまりにも系

図１

安田 仁奈（Yasuda, Nina）

統が離れていたため，遺伝情報からだけではどこで何をしている細菌なのかわからないまま，しばらく手を出せずにいた．しばらくして，FISH 法（蛍光 in situ ハイブリダイゼーション：
蛍光物質などで標識した DNA プローブを用い，目的の遺伝子とハイブリダイゼーションさせ蛍光顕微鏡でその遺伝子がどこにあるのかを視覚的に検出する手法）を得意とするサンゴの病
気や細菌について研究していた現在台湾アカデミアシニカに所属している和田直久博士が，３か月という短期間でありながらポスドクとして私のところに来てくれた．せっかくなのでゲノム配列だけわかっている謎のオニヒトデの細菌が一体オニヒト
デの体のどこにいるかを FISH で試してほしいとお願いしたところ，快諾してくれた．結果は，なんと，オニヒトデの体表を覆うように細菌が光るという結果だった（図２）．さらにオニ
ヒトデの様々な体の部位を菌叢解析してみたところ，オニヒト
デの体表胃袋を除く，棘や管足，体表面では，この細菌が単一で優占していることがわかった．一方，内臓系にはあまり検出されず，あくまで体表面をバイオフィルムのように覆って他の細菌を排除しながらクチクラ層を占有していると考えられた．
単一菌種の細菌が，このように海洋生物の体表を覆っていることは非常に珍しいこと，またこの共在細菌の系統解析を行った
結果，海洋スピロヘータの仲間であることはわかったものの，既知の細菌とは系統が大きく離れており，少なくとも未知の科に属する細菌であることが推定された．研究室内にあった，インド洋太平洋各地のオニヒトデ DNA を用いて，この細菌の有無を検出した結果，西はインド洋側の紅海から東は太平洋の中

宮古島におけるオニヒトデの大量発生（梶原健二博士撮影）．
「うみうし通信」No. 111（2021.6）

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3D イメージ：赤く光っているのが共在細菌
図２ 赤く光っているのがオニヒトデのゲノム解析から見つかった謎の共在細菌（撮影：和田直久博士）．

心に位置するハワイまで，全ての海域で PCR ポジティブとなり，太平洋種，インド洋種２種のオニヒトデにおいてこの細菌がオニヒトデと共存していることがわかった．すなわち，太平
洋種，インド洋種２種が種分化したと考えられる（「オニヒトデ」には，氷河期に種分化したと考えられるインド洋・太平洋に複数種が含まれている）200万年以上前からオニヒトデとこの共在細菌は共生してきた可能性がある．これらの結果は，無事論文として発表出来たものの（Wada et al. 2020）まだこの謎の細菌がオニヒトデの体表面で何をしているのかはわからない．
海洋生物の体表細菌は存在こそ知られており，栄養の供給やホストの免疫に関与するなど様々な仮説が立てられているが，実証した例は少ない．一方，愛媛大学の三浦先生らの研究により，オニヒトデを入れている養殖用マダイの水槽では，マダイが白点病にかかりにくく，成長速度も速いということが知られ，その原因として，オニヒトデの体表で作られる粘液には魚の免疫を高める物質が含まれるということが指摘されている．まだ何
一つこの共在細菌の機能や役割は実証がなされている段階ではないが，今後，この偶然に発見した未知の共生細菌のオニヒト
デとの共生関係と，こうした体表面の粘液を通じた他の生物との相互作用から，これまで全く知られていなかった共生細菌を通じた生態系の動態をもひそかに変動させ得る相互作用の存在に気づかされる日が来るかもしれない．

生きる化石アオサンゴから次々と見つかった隠蔽種
について

オニヒトデの体表面

Nanipora が Heliopora と同じ目として報告されたものの，未だに Helioporidae は１科１属のままであった．
時は少しさかのぼって，2003年，私が大学院に入ってすぐの頃，当時所属研究室の助手だった現琉球大学准教授波利井先生
がアオサンゴの着底に関する実験を行っていて，お手伝いをさせていただいた．アオサンゴは，基本的に雌雄異体で（実は近年雌雄同体の群体も発見したのだが），夏に雄が放精し，雌の体内で受精が起こり，雌は１週間ほどの間，幼生を保育し，その後幼生は水中に放出される（図３）．当時，造礁サンゴ類は，他の動物の系統地理解析で利用されるミトコンドリア遺伝子は進化速度が遅くて使えず，1990年代から台頭してきた高度多型なリピート領域を増幅するマイクロサテライトマーカーについても遺伝子内に褐虫藻がコンタミすることなどから開発が困難であった．波利井先生の実験を手伝う中で，アオサンゴの幼生は真っ白＝褐虫藻をもっておらず，年に一度の産卵期を狙え
ば，褐虫藻を含まないアオサンゴだけの DNA が取れることに気が付き，せっかくなので試しにマイクロサテライトマーカーを開発して解析をしてみた．その結果，思いがけずいくつかの発見をすることができた．まず，沖縄東岸の大浦湾で発見された巨大アオサンゴ群落と石垣島西岸の大アオサンゴ群落で，４m ごとのトランゼクトラインを２本ひき，40サンプルずつ採集して遺伝解析をしたところ，大浦湾では単一の遺伝子型しか見つからなかったのに対し，石垣島では全て異なる遺伝子型を持つことがわかった（図４）．同じような高密度の大群落であっても，大浦湾と石垣島東岸の白保では，大浦湾では完全に無性生殖で増えているのに対し，白保では頻繁な有性生殖による２億年前のジュラ紀から現世種と形態の類似する化石のみ
つかる「生きる化石」アオサンゴ（Heliopora coerulea）に関してもちょっとやってみたかったからやってみて今に続く研究がある．サンゴ礁生態系には，イシサンゴと呼ばれる六放サンゴの仲間で，炭酸カルシウムの固い骨格を作りサンゴ礁
生態系の基盤となるサンゴの仲間と，ソフトコーラルと呼ばれる，外骨格を作らない触ると柔らかい八放サンゴの仲間がいる．アオサンゴは，非常にかわりもので，八放サンゴの仲間でありながら唯一，六放サンゴと同様に固い石のような骨格を作るサンゴで，骨格は青色を呈す．このことから，1899年に Gregony が Proceedings of the Royal Society of London に書いた論文の緒言に， Heliopora は現存する種の中で近縁の種というものが存在せず，祖先も何者なのかわからない生き物である ，と記述され，長らく１目１科１属１種であった．近年，
Miyaza & Reimer（2015） に よ っ て，Heliopora と 最 も 近 縁 な
図３ 赤ちゃんである幼生保育をするアオサンゴの生活史．

6「うみうし通信」No. 111（2021.6）

図４ 生殖様式の大きく異なるアオサンゴ大群落．左：大浦湾のアオサンゴ群落（谷中絢貴撮影）．右：石垣島東岸白保で大群落を形成するアオサンゴ．

図５ 同じ環境下で産卵期の異なるアオサンゴ．同所的に分布していても，アオサンゴ B は保育行動をしている（白い部分）のに，アオサンゴ A は全く保育行動をしていない．

群落の形成がなされていることがわかった．次に，黒潮流域のあちこちでアオサンゴを採集し，集団遺伝解析を行ったところ，地理的な距離とは関連のない２系統の存在が浮き彫りとなった．
当時１目１科１属１種と考えられていた孤独（そうに見える）
アオサンゴには実は隠蔽種が存在していたのだ．さらに現地調査を行っていた際，この２系統の間には全く同じ環境下で同所的に存在していても産卵期が約１か月異なるということがわかった（図５）．すなわち遺伝的にプログラムされた産卵期の違いが，全く同じ環境下でも異なる産卵時期の違いを生み，生殖隔離を成立させているということを意味する．その後，西オー
ストラリアの海域で白いちょっと変わったアオサンゴがいるので解析してほしいと依頼が来て，調べてみたところ，やはり同所的にいても遺伝的に大きく異なる系統であることがわかった．
そして，やはり西オーストラリアにおいてもこれら２系統は，生殖時期が異なることが示唆された．さらにそののち，博士課
程の谷中絢貴君がゲノムワイドな系統解析を進めてくれたとこ
ろ，インド洋・太平洋において，アオサンゴには大きくわけて
３系統存在し，さらにその中にも生理的・生態学的に異なる系
統が，少なくとも８系統程度はいることがわかった．大きな系
統は生殖時期の異なる異時性をもった生殖隔離が，小さな系統
は，生理学的な違いなど，より局所的な適応分化による分化がカギとなり，細かい系統へと種分化してきたのではないかと考えられた．かくして，長らく１目１科１属１種として孤立した種として認識されていたアオサンゴが実は異時性や異所性，生態学的生理学的な遺伝的分化（種分化）をインド太平洋各地で遂げている可能性が見えてきた．
研究ではちょっと面白そうだからやってみて，思いがけない展開があるとワクワクする．自然界には思いがけない事実があ
ちこちにある．近年，研究環境は金銭的・時間的にもなかなか厳しくなる傾向にあるが，ちょっとやってみたいな，と思ったことは大事にして，ひとまずやってみることができることは本当にありがたいと思う．
引用文献
Wada, N., Yuasa, H., Kajitani, R., Gotoh, Y., Ogura, Y., Yoshimura,D., ... & Yasuda, N. (2020). A ubiquitous subcuticular bacterial
symbiont of a coral predator, the crown-of-thorns starfish, in the
Indo-Pacific. Microbiome, 8(1), 1-14.
Miyazaki, Y. & Reimer, J. D. (2015). A new genus and species ofoctocoral with aragonite calcium-carbonate skeleton (Octocorallia,
Helioporacea) from Okinawa, Japan. ZooKeys, (511), 1.

「うみうし通信」No. 111（2021.6）

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研究紹介

頭だけで生きられる !?
光合成ウミウシ 嚢舌類 の不思議な能力
Surviving only with the head!? The wonderful abilities of the sacoglossan sea slugs
奈良女子大学大学院 博士後期課程

はじめに皆さんは， ウミウシ と聞くとどのような動物を思い浮かべるだろうか．多くの人は，背中に花のようなエラを背負った
青やピンクの華やかな色の動物が思い浮かぶのではないだろう
か．近年はキャラクターグッズで目にすることも多いかもしれない．もしくは，磯遊びの際にたまに目にする，大きくて黒っぽい牛のような形をした動物だろうか．いじめると紫の汁を出す，というイメージをもっている人も多いだろう．どちらもウミウシの仲間に間違いないが，ウミウシにはさらに多種多様な仲間が存在している．そのうちのひとつ，少しマイナーなウミ
ウシのグループが，今回紹介する 嚢舌類 である．

かわいい嚢舌類
嚢舌類は，餌を食べる際に使用する 歯舌 という尖った特殊な歯と，使い終わった歯舌を収納する 舌嚢 という袋状構造をもつことからその名前が付いた．多くの種は大きくても全
長２ cm 程度で，比較的小型である．頭部には耳のような形をした１対の触角を備え，触角の後ろには小さな黒い目がのぞく（図１）．その顔は一見ウサギのようで愛らしい．さらに体の周囲を側足というひらひらした構造で覆われるものや，二枚貝のような貝殻をもったもの，背中に多数の突起を背負った羊のよ
うな顔をしたものと，嚢舌類の中にも様々なウミウシが存在す

三藤 清香（Mitoh, Sayaka）
るが，いずれも愛嬌のある見た目をしている．
もう一点，嚢舌類の見た目の大きな特徴を挙げるとすれば，緑色をしていることだ．しかしこの緑色は，嚢舌類自身がもつ色ではない．嚢舌類は歯舌で藻類の細胞壁に穴をあけ，中身を吸い出すという摂餌方法をとる．この時取り込まれた葉緑体の色が透けて見えるため，嚢舌類は緑色をしているのだ．多くの種は，葉緑体だけ体細胞に取り込み，他の細胞内容物は消化してしまう．では，なぜ葉緑体だけ取り込むのだろうか？ これは嚢舌類の一風変わった能力， 盗葉緑体現象 に関連している．

自分で光合成するソーラーパワー・ウミウシ
盗葉緑体現象は読んで字のごとく，餌とする藻類の葉緑体を盗み，自身で光合成を行う特殊な餌の利用方法である．光合成を行う藻類などの生物と共生し，その栄養を受け取る生物はサンゴのように数多く存在するが，葉緑体だけを取り出して光合成に利用する動物は非常に珍しい．この現象が発見されたのは1960年代のことである．岡山大学の川口博士らが嚢舌類の一種 クロミドリガイ（Elysia atroviridis，図２）の細胞を電子顕微鏡で観察したところ，細胞内に餌のミル（Codium fragile）の葉緑体が存在することを発見したのだ（Kawaguti & Yamasu,
1965）．他生物を自身の細胞に取り込み利用する様子は，細胞内共生の過程に類似している．そのため細胞内共生の進化の過図１

嚢舌類の一種，コノハミドリガイ（Elysia cf. marginata）．当研究室で継代飼育を行っている．

8「うみうし通信」No. 111（2021.6）

程を解き明かす手がかりとしても注目され，その後は生理学や遺伝学的な多くの研究が行われてきた．現在では繊毛虫，渦鞭大規模な自切と驚異的な再生能力

毛藻，有孔虫等も盗葉緑体現象を示すことが発見されている

筆者は2018年頃より，多数の嚢舌類を繁殖・飼育してきた．

が，動物でこの現象を示すものは依然稀であり，現在論文報告

そのうちの一種コノハミドリガイ（Elysia cf. marginata）は，されているのは，嚢舌類42種およびヒラムシ類２種のみである

嚢舌類の中では比較的大型で成長速度が速い．この種を１個体（Christa et al., 2014; Van Steenkiste et al., 2019）．
このように，嚢舌類は盗葉緑体現象の担い手として長い間注
目を浴びてきた．しかし今回，嚢舌類の新たな能力が発見されたのである．

ずつ小さな容器に隔離して飼育を行っていたところ，ある日突然頭と体に分かれていたのである（Mitoh & Yusa, 2021）．
驚くべきことに，コノハミドリガイは元気であった．通常，
ウミウシが死ぬときには体が縮んだり，溶けたりする．しかしこの頭だけになったウミウシは切り口がふさがっており，少し動きづらそうにしているものの，他のウミウシと同じように餌を食べていたのである．その上，ちぎれた体側も刺激に反応してかすかに動くだけでなく，心臓の鼓動まで観察された．筆者
は不思議に思いつつ，この頭と体を普段通りに飼育し続けた．
その結果，頭の切断面から再生が始まり，１週間後に，頭から再生した心臓が鼓動する様子も確認した．頭はその後も再生を続け，発見から約３週間経つ頃には，ややいびつながらも完全な体を再生することができた（図３）．一方で，切り離された
体側では再生が見られず，次第に縮んで色あせてゆき，約２週間後には溶けてしまった．このような自切が，この個体を含めて６個体（全飼育個体の約38％）のコノハミドリガイで観察された．その中で比較的若い個体（とはいっても，いずれも孵化
後半年を超える高齢である）は同様に体が再生し，より高齢な個体は再生しないまま数日のうちに死亡した．
これと同様の現象を，クロミドリガイでも観察した．こちら
は少し状況が異なっており，寄生者との関係を調べる実験中にあったのだが，内部寄生者であるカイアシ類が体内に入り込んでいる寄生個体82個体中３個体（４％）で自切が見られた．そのうち２個体はコノハミドリガイ同様に約１週間で心臓の再生を始め，最終的に完全な体を再生することができた．興味深いのは，カイアシ類に寄生されていない64個体では，自切が全く見られなかったことである．
自切は，自切面となる首元の溝を細い糸で軽く締めることでも誘導可能であった（図４）．孵化後５か月程度の若いコノハ
ミドリガイ６個体に首絞めの操作を行ったところ，糸がずれた
１個体を除く５個体において，20時間ほどで自切が生じた．切り離された体は，元の体全体の約80％にも及んでいた．自切し

図２ 嚢舌類の一種，クロミドリガイ（Elysia atroviridis）．本州の潮間帯でよく観察される．

図３

コノハミドリガイ（Elysia cf. marginata）の再生の様子（図中の矢印は心臓を指す）．a：自切直後，b：自切から７日目，c：自切から22日目．
「うみうし通信」No. 111（2021.6）

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図４ コノハミドリガイの自切面（a の円で囲んだ部分）と，自切を誘導する首絞め実験の様子（b）．首はあくまでも軽く締めただけで，糸でくびり切ったわけではない．

た頭はいずれも，約１週間で心臓を再生し，約３週間で完全な体を再生した．捕食者の攻撃を模して，ピンセットで側足を傷つけたり頭をつまんでみたりもしたものの，こちらでは自切は誘導されなかった．

この発見の意義
自切は一般的に，「体の一部，手足，付属肢などを自発的に切り離すこと」と定義される（Fleming et al., 2007; Higham etal., 2013）．自切と聞くと，トカゲの尻尾切りを思い浮かべる人が多いのではないだろうか．ほとんどの自切はトカゲの場合と同じく，捕食者から身を守るために行われる．また，自切が起こるのは事前に形成された自切面に沿った場所であり，続いて再生が起こる例も多い．トカゲ以外には，クモやカニのような節足動物の脚の自切やヒトデの腕の自切等も有名であるが，いずれも切り離されるのは体の末端部分で，その後に再生が起こる．再生能力に限れば，ゴカイやプラナリアは２つに分かれた体の両方から完全な体を再生することができるが，これは通常，自切ではなく無性生殖の一種の 分裂 として扱われる（Brocks, 1997）．また，これらの動物は心室のある一つの臓器となった心臓を備えていない．他の動物をみても，このような完全な心臓をもつ動物が自切で心臓を失って再生するという例
は，存在していないようである．
今回嚢舌類で発見された自切・再生は，これまでの例から大きく外れている．まず，「体の一部を自発的に切り離している」ので，この現象が自切であることは間違いないだろう．しかし，切り離したのは心臓を含む体全体の約80％であり，決して体の末端部分とは言えない．また，捕食を模した操作で自切が誘導されず，自切開始から完了までに約20時間と非常に長い時間がかかることから，捕食者から逃れることを目的として行っているとも考えづらい．

今後の展望
なぜ嚢舌類にだけこのような大規模な自切・再生が可能なのだろうか？ 嚢舌類は何のためにこのようなリスクの高い自切を行うのだろうか？ 他に同じ現象を示す動物はいないのだろうか？ この新たに見つかった自切と再生には，多くの謎が存在している．筆者たちは，この驚異的な能力には，嚢舌類に特
異な盗葉緑体現象が自切後の栄養獲得経路として関係しているのではないかと推測している．今後はこの自切・再生現象のメ
カニズムや盗葉緑体現象の関連を探るべく，研究を進めていく

10「うみうし通信」No. 111（2021.6）

予定である．
謝辞
本研究の論文執筆にあたり，ウミウシやカイアシ類の情報提供にご協力頂いた平野弥生博士，中野理枝博士，須藤耕佑博士，
藻類培養にご協力頂いた神谷充伸博士，ウミウシと藻類の採集にご協力頂いた田川訓史博士を始めとする広島大学大学院統合
生命科学研究科附属臨海実験所の皆様に，感謝申し上げます．
また，本稿執筆にあたりコメントを頂きました指導教員の遊佐
陽一教授に感謝申し上げます．
引用文献
Brockes, J. P. (1997) Amphibian limb regeneration: rebuilding acomplex structure. Science 276: 81-87.
Christa, G., Händeler, K., Kück, P., Vleugels, M., Franken, J.,
Karmeinski, D. and Wägele, H. (2014) Phylogenetic evidence
for multiple independent origins of functional kleptoplasty in
Sacoglossa (Heterobranchia, Gastropoda). Org. Divers. Evol. 15:
23-36.
Fleming, P. A., Muller, D. and Bateman, P. W. (2007) Leave it all
behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates.
Biol. Rev. 82: 481-510.
Higham, T. E., Russell, A. P. and Zani, P. A. (2013) Integrative biologyof tail autotomy in lizards. Physiol. Biochem. Zool. 86: 603-610.
Kawaguti, S. and Yamasu, T. (1965) Electron microscopy on thesymbiosis between an Elysioid Gastropod and chloroplasts of agreen alga. Biol. J. Okayama Univ. 11: 57-65.
Mitoh, S. and Yusa, Y. (2021) Extreme autotomy and whole-bodyregeneration in photosynthetic sea slugs. Cur r. Biol. 31:
R233-R234.
Van Steenkiste, N. W. L., Stephenson, I., Harranz, M., Husnik, F.,
Keeling, P. J. and Leander, B. S. (2019) A new case of kleptoplasty
in animals: Marine flatworms steal functional plastids fromdiatoms. Sci. Adv. 5: eaaw4337.

財 団

N E W S

三浦半島周辺で観察されるウミウシ類

今年度の実施を予定していた観察会「親子で楽しむ海の生き物わくわくウォッチング」と「ウミウシの観察会」について，新型コロナウイルス感染症再拡大の影響に伴い，参加される方の安全面を考慮し，昨年に引き続き今年も開催を中止といたしました．参加を楽しみにされていた皆様には，残念なお知らせとなりましたことをお詫び申し上げます．
ここでは，これら観察会を行う予定であった神奈川県横須賀市の三浦半島周辺で観察されるウミウシについて，過去の観察会の記録から簡単にご紹介します．今回は磯に行くことができませんでしたが，写真とともに海に行った気分を楽しんでいただけたらと思います．来年以降になりますが同イベントの開催を企画いたしますので，その際は奮ってご参加ください．
観音崎公園周辺
毎年５月頃に子供向けの観察会「わくわくウォッチング」を開催しています．年によって出現するウミウシが少し異なりますが，よく見られるのはアオウミウシ，イソウ
ミウシ，サガミミノウミウシなどです（図１A，B）．青色
や橙色，ピンク色で目立つので比較的見つけやすいです．
また同じウミウシを食べてしまうキヌハダウミウシもよく観察されています．平べったい体をしたドーリスの仲間，
サンシキウミウシ（図１C）やクロシタナシウミウシが見られます．これらはウミウシの仲間の中では比較的大きめで，石の裏に付着していることが多く，地味な色で目立たないので少し見つけにくいかもしれません．また，白色のオトメウミウシやシロウミウシ，体色が様々なゴマフビロ
ードウミウシ（図１D）などが観察されたり，海藻からは
アズキウミウシが見つかります（図１E）．

図１ A：イソウミウシ，B：サガミミノウミウシ，C：サンシキウミ
ウシ，D：ゴマフビロードウミウシ，E：アズキウミウシ，F：
ミドリアメフラシ．

磯で一番よく見かけるアメフラシもウミウシの仲間です．
触っていると紫色の液体を出すので，観察会ではいたるところで海水が染まっているのを目にします．よく似たミド
リアメフラシという最大５cm 程度の種もいるので，小さいアメフラシを見つけたらどの種であるか，しっかり確認
します（図１F）．
観察会では小さなお子さんたちでも様々な種類のウミウシを見つけることができ，親子で楽しんでいただけるかと思います．
天神島臨海自然教育園（天神島）
今年の５月下旬に「ウミウシの観察」を実施予定だった
天神島で見られたウミウシを紹介します．以前、見学した
横須賀市自然・人文博物館の観察会では，約20種のウミウシが観察されました．観音崎公園でも見られるような前述の種のほかに，大型になるネズミウミウシやクモガタウミ
ウシなどが見られますが（図２A，B），これらは岩の裏などに付着しています．最大体長が５mm 以下のオカダウ
ミウシも観察されましたが，非常に小さいので見つけるのは困難です．ウズマキゴカイの棲管を生息場所とするため，
まずはこれを見つけて探します．そのほか，シロウミウシ（図２C），サラサウミウシ，コモンウミウシ，ダイダイウ
ミウシ，ユビウミウシなどが観察されました（天神島周辺
は県の天然記念物に指定されている保護区であるため，観察したウミウシは海へ戻します）．天神島は斜めに走る岩盤が様々な生物の住処や隠れ家になるため，それらに付着するウミウシもまた多く観察できると考えられます（図２D）．
毎年の観察会で見られるウミウシは年によって変化しま
すが，水温や開催日などによる影響があると思われます．
磯の観察会では大人数で観察するため，たくさんの情報を得ることができます．今後も，どんな生物が観察されたのか，ウミウシ以外の無脊椎動物も含め記録を残していきた
いと考えています．
（片山英里）

図２

A：ネズミウミウシ，B：クモガタウミウシ，C：シロウミウ
シ，D：自然教育園から見える天神島の海岸．

「うみうし通信」No. 111（2021.6）

112021年度

研究助成課題が決定しました

2021 年度の研究助成課題は，個別研究助成 48 件，育成研究助成 29 件の応募があり，専門委員会で審査および理事会で審議の結果，次の通り決定しましたのでお知らせします（応募順，申請時の所属）．
個別研究助成（1 年間）
氏
西野

名

所

康人

武田 真城
共同研究者：池田
藤井

実

夏鈴

宮澤 秀幸
共同研究者：中野

裕昭

属

課

題

助成金額
（万円）

東京農業大学生物産業学部教授

北海道羅臼における天然ホタテガイの移動要因と摂餌生態の解明70

東北大学大学院農学研究科
博士課程前期 1 年

奄美大島に生息するスジエビ個体群の実態解明：
分布・形態・DNA・生活史

70

広島大学大学院統合生命科学研究科 ミズクラゲのストロビレーションを誘導する温度
博士課程後期 1 年
条件と生育環境水温の関連の解明

70

大学共同利用機関法人情報・システ
ム研究機構国立遺伝学研究所先端ゲ 生態とゲノムから挑む平板動物の種多様性の解明
ノミクス推進センター 特任研究員

70

坂上 登亮
岡山大学大学院教育学研究科
共同研究者：安藤 元紀，博士課程前期 2 年
濱田 麻友子，畑生 俊光

無腸動物の刺激受容応答機構の解明とその利用

70

北之坊 誠也
共同研究者：守田

琉球大学（独）日本学術振興会特別研究員PD

ミドリイシ属サンゴにおける野外での受精成功要
因と次世代の遺伝的多様性の解明

70

東京大学大学院理学系研究科
附属臨海実験所 博士 2 年

2 種のヒモムシ K. alborostrata と K. fulva の共存を可能にしているであろう摂食様式の差異の解明

66

池永

昌哉

潤平

北詰 美加
公益社団法人大阪自然環境保全協会
共同研究者：田中 広樹，
市民科学による大阪湾のウミウシ類調査記録
ボランティア
柏尾 翔，増田 泰久
大村文乃

日本大学芸術学部
研究員

四足動物のように歩くイカ「ハナイカ」の運動機
構の解明：形態と動画解析からのアプローチ

70

70

育成研究助成（2 年間，金額は 1 年目交付額）
氏

名

所

属

課

題

助成金額
（万円）

澤田

直人

京都大学大学院農学研究科
修士 2 年

琵琶湖産カワニナ属の核型の変異を介した種分化
機構の解明

100

紫藤

拓巳

慶應義塾大学大学院理工学研究科
修士 1 年

ホヤ卵透明性の進化と生態学的・遺伝的要因の
解明

100

鈴木

瞭冴

東京海洋大学海洋資源環境学部
学部 4 年

カミクラゲの化学防御機構の解明

東京大学大学院理学系研究科
修士 1 年水生と陸生の境界から探る等脚類の陸上進出：
潮間帯に生息するヒゲナガワラジムシ属における呼吸器官の進化発生学的研究

乾

直人

編集後記
111号の表紙は夏色の「アカフチミドリガイ」です．光合成
ウミウシであるコノハミドリガイと同じ嚢舌目チドリミドリガ
イ科の仲間です．主に熱帯域に分布する種で，奄美では2003年〜2005年に見られたそうです．橙色と青色のコントラストがき
れいで，いかにも熱帯の海にいそうなウミウシです．
今号の研究紹介は，研究の楽しさを垣間見ることができる内容でした．特に，光合成ウミウシの自切と再生能力については，

発行日
発行人
編集人
発行所

100

先頃，メディアでも取り上げられており，注目されていたようです．生物にはまだ知られざる能力があり，研究によって解明される経過をここでは知ることができます．小さな砂の中に暮らす未知の動物たちや，オニヒトデ体表の共在細菌などのように，海の生物の能力や機能，生態は未解明なものも多く，さらなる研究が望まれます．

2021年6月30日
池田 友之
片山 英里
うみうし通信公益財団法人 水産無脊椎動物研究所〔Research Institute of Marine Invertebrates（Tokyo）〕
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印 刷 港北出版印刷（株） Tel  03-5466-2201「うみうし通信」No. 111（2021.6）
107（2020.6）

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99.6