ISSN 1341-5972

公益財団法人水産無脊椎動物研究所

うおう b 通信ヨイミヤミノヒラムシ
奄美大島2020. 8 撮影／今本 淳

環形動物門シリス科で見られる特殊な生殖様式：ストロナイゼーション
─ 中村 真悠子・小口 晃平・三浦 徹

海岸のハマトビムシが視物質の起源を教えてくれる ─ 外山 美奈
ヒラムシの系統分類学 ─ 大矢 佑基
財団からのお知らせ

2021.3
No.

110

研究紹介

環形動物門シリス科で見られる特殊な生殖様式：
ストロナイゼーション
中村 真悠子（Nakamura, Mayuko）
小口 晃平（Oguchi, Kohei） 東京大学三崎臨海実験所 三浦 徹（Miura, Toru）

東京大学三崎臨海実験所
産業技術総合研究所

環形動物の多様性

一方でゴカイ科と近縁なシリス科の一部の種では，「ストロナイゼーション」とよばれる特殊な生殖様式が見られる．前述のエピガミーでは全身が遊泳に特化した形態へと変化するのに対して，ストロナイゼーションでは個体の一部のみが変化する．
シリスは繁殖期になると，体の後端側のみで剛毛や筋肉そして生殖腺を発達させる．さらに，遊泳のための組織が発達した領域の前端には，新たな目などを持つ頭ができるのだ．このように変化した部位は，「ストロン」とよばれる遊泳繁殖個体として，やがて体から切り離される（図１，図２）．繁殖に特化し遊泳を行うストロンには雌雄の別があるため，卵または精子を放出したのちに死んでしまう．一方で，ストロンを切り離した本体は，尾部を再生し再びストロンの形成と放出を行うことで，遊泳に伴う被食リスクを避けながら，繁殖を繰り返すことができる．このように，本体は生涯を通じ複数回ストロンを作るが，同じ個体が出すストロンの雌雄は変わりうることが知られてい放精 or 放卵

放精 or 放卵

三

尾部の再生

翡

一

ストロナイゼーション

0000
000

"

シリスの特殊な生殖様式：ストロナイゼーション

̲

l

底生生活

0000
000

̲
̲

遊泳生活

エピトーキー

ー

環形動物と聞いてどのような動物かはっきりとイメージがつかない方も多いのではないだろうか．私たちに馴染みのある動物としてはミミズや，釣り餌として使われるゴカイなどが含まれる動物のグループを指す．ミミズをはじめとする環形動物は，同様の体節が繰り返される体のつくり（これを同規的体節構造とよぶ）をしている．
環形動物門は約17,000種にも及ぶとも言われており，深海から淡水，陸上に至るまで，様々な環境に棲息している（Weigert& Bleidorn, 2016）．その中でほとんどの種は海産のものであり，各体節に剛毛を持つ疣足を持つことから，特に多毛類と呼ばれている．多毛類は，生息環境に応じた多様な形態を持つだけでなく，多様な生殖様式を見せる．
多毛類に特徴的な生殖様式として，ゴカイ科とその近縁な種で見られる，生殖遊泳（エピガミー）という現象が知られている（Franke, 1999）．ゴカイは生涯の大半を砂の中や海藻などに付着し底生生活を送るが，繁殖期には一斉に水面に向かって泳ぎだし，卵や精子を放出する（図１）．この現象は，釣り業
界では「バチ抜け」としても知られ，光に向かって遊泳してくるゴカイを目にしたことのある方も多いのではないだろうか．

遊泳の際にはゴカイの体は大きく変化し，生殖腺だけでなく遊泳のために筋肉・剛毛が発達し，さらには目までもが肥大する．
こうした変化は，昆虫の「幼虫」から「成虫」への脱皮・変態の過程とも似ている．

ストロン

本体
ストロン頭部

生殖腺の発達全身の変化

生殖腺の発達図１

多毛類の生活環：エピトーキーとストロナイゼーション（Franke, 1999を改変）．

2「うみうし通信」No. 110（2021.3）

頭部の形成

A

B

本体頭部

C

ストロン
図２ シリスのストロナイゼーション（ミドリシリス Megasyllis nipponica）．A：体の後端にストロンを発達させたミドリシリス．B：雌のストロン．
C：雄のストロン．スケールは１ mm.

A

B

C

'
.

図３ 採集および飼育風景．A：三崎臨海実験所付近の磯（神奈川県三浦市）．B：シリス（矢尻）が付着している石灰藻．C：飼育容器内のミドリシリス．

る．しかしながら，ある種のシリス（Typosyllis prolifera）では，
自然集団においてその性比は季節・地域に関わらず 1 : 1 に保たれているという報告がある（Franke, 1986）．このことから，本体は何らかの仕組みによってストロンの性を変化させ，集団内の性比を調節していることが予想される．そこで，筆者らはその仕組みを解明すべく，自然集団の生態調査および飼育実験によって，性決定要因の解析を試みている．
ストロンは肥大した眼，触角，発達した筋肉系，伸長した剛毛といった，遊泳と繁殖に特化した本体とは異なる形態を持つ．また，ストロンは異性のストロンの存在をきっかけとして激しく遊泳し放精・放卵を行うため（Miura et al., 2019），外的環境に応じて自らの行動を制御していると言える．ストロンが作られる過程では，新たな目や触角などストロンの頭が本体の体幹部の途中に形成され，この「新たな頭」がストロンの行動を制御する中枢となっていると考えられる．私たちヒトや昆虫など多くの動物は左右相称動物とよばれ，左右がほぼ対称であると同時に「前後」という方向性を持った体のつくりをしており，前方にある頭部は胚発生の過程で形成されるのが普通である．シリスを含む環形動物も左右相称動物だが，体の後方に，しかも成長の途中で「新たな頭」が形成されることは，発生学の常識からすると驚異的な現象であると言える．では，ストロンの「新たな頭」はどのように生じるのだろうか？ その謎に迫るべく，筆者らは分子発生学的な実験を進めている．

飼育系の確立このように，シリス科のストロナイゼーションは生態学的にも発生学的にも非常に興味深い現象であるが，これまでのシリス科の研究は分類学的な報告が中心であり（Aguado et al.,2012），その仕組みの多くが謎に包まれている．そこで筆者らははまず，日本においてシリス研究を立ち上げるべく，材料種の選定や飼育系の確立を試みた．全国各地の臨海実験所において，シリス類の採集・飼育を試みたところ，北海道大学忍路臨
海実験所で採集されたミドリシリス Megasyllis nipponica が非常に容易に飼育できた．そこで，本種はシリス研究の材料種として適していると判断し，研究室内での飼育系の確立や累代飼育などを試みた．ミドリシリス自体は日本においては高知県から北海道に至るまでの潮間帯に広く分布することが知られており（Imajima, 1966），その後，筆者らが所属する三崎臨海実験所付近の磯でも容易に採集することが確認できた．採集は，潮間帯から潮下帯に繁茂している石灰藻をむしり取り，バットの「うみうし通信」No. 110（2021.3）

3

Stage 1

Stage 2

Stage 3

Stage 4

Stage 5

Stage 6

腸のくびれ

生殖腺の発達

眼の形成

触角の形成

剛毛の伸長

ストロンの分離

くびれ
図４

眼
生殖腺

雙
触角

長い剛毛

ストロナイゼーションの過程の模式図．

上で洗い出すことで行っている（図３Ａ，Ｂ）．
採集したミドリシリスは，濾過海水を入れたプラスチック製の容器の中でエアレーションを行いながら，20℃，16h / ８hの長日条件下で飼育している（図３Ｃ）．シリス類の飼育に成功している過去の知見（Franke, 1980）を参考に，当初はほうれん草の乾燥粉末を餌として与えていた．しかし飼育している
過程で，死亡した個体を他の個体がすぐに捕食していたため，雑食性であることが伺えた．そこで試しに動物性タンパクを含む熱帯魚用の固形飼料を与えたところ，貪欲に固形飼料を食べその後も調子よく生育していた．このような研究室内での飼育
条件下においても，ストロン形成を観察することができた．

ストロン形成の過程のストロナイゼーション機構の理解に迫りたいと考えている．
謝辞
研究を進めるにあたり，数々のご協力と有益な議論をいた
だいた北海道大学の越川滋行先生，Georg-August-Universität
Göttingen の M. Teresa Aguado 先生，トランスクリプトームデータを解析してくださった慶應義塾大学の林良信先生，採集のご支援をいただいた北海道大学北方生物圏フィールド科学セン
ター・忍路臨海実験所の皆さま，日々の研究活動を支えてくだ
さる東京大学三崎臨海実験所の岡良隆先生・吉田学先生・黒川大輔先生・岡西政典先生・関藤守様・幸塚久典様・川端美千代
様・曲輪美秀様・他皆さまに深く感謝申し上げる．本稿の執筆機会をくださった，公益財団法人水産無脊椎動物研究所の片山英里氏に御礼申し上げる．

そこで，本種をモデルにストロン形成過程の変化を明らかにすることを考えた．当初は一個体ごとに分けて飼育し，個体毎
引用文献にストロンの形成過程を追跡しようと試みたが，シリスの個体
Aguado, M. T., Martín, G. S. & Siddall, M. E. (2012). Systematics and
識別は非常に困難であり，さらに興味深いことに，一個体ごと
evolution of syllids (Annelida, Syllidae). Cladistics, 28, 234-250.
に分けて飼育するとストロン形成が見られなくなってしまった．
Franke,H. D. (1980). Zur Determination der zeitlichen Verteilung
この問題は複数個体で飼育すると解消されたため，ストロン形
von Fortpflanzungsprozessen in Laborkulturen des Polychaeten
成には密度や個体間の相互作用などが必要であることが推察さ
Typosyllis prolifera. Helgoländer Meeresuntersuchungen, 34(1),れた．これは，上述の性転換との関連を示唆している．この複61-84. https://doi.org/10.1007/BF01983542
数個体の飼育系を用い，ストロン形成中の様々な段階の個体をFranke, H. D. (1986). Sex ratio and sex change in wild and laboratory
観察し，形態学的特徴に基づいてストロン形成の特徴を調査し
populations of Typosyllis prolifera (Polychaeta). Marine Biology,
た結果，ストロン形成は以下のような過程を経ることが明らか
90(2), 197-208. https://doi.org/10.1007/BF00569128
Franke, H. D. (1999). Reproduction of the Syllidae (Annelida:になった（図４）：腸のくびれ（ステージ１），生殖腺の発達
Polychaeta). Hydrobiologia, 402(2), 39-55. https://doi.
（ステージ２），ストロンの眼の形成（ステージ３），ストロンorg/10.1023/A:
1003732307286
触角の形成（ステージ４），遊泳剛毛の伸長（ステージ５），ス
Imajima, M. (1966). THE SYLLIDAE (POLYCHAETOUS ANNELIDS)
トロンの分離（ステージ６）．この結果を踏まえると，ステー
FROM JAPAN (V) -SYLLINAE (2)-. Publications of the Seto
ジ１の「腸のくびれ」を起点とし，目の形成やストロン形成がMarine Biological Laboratory, 14(4), 253-294. https://doi.org/
起こると考えられる．ではこの腸のくびれはストロン形成や生10.5134/175446
殖腺の発達に関与しているのだろうか？ また，ストロンの目
Miura, T., Oguchi, K., Nakamura, M., Jimi, N., Miura, S., Hayashi, Y.,
や触角といった感覚器官の形成は生殖腺の発達に続いて起こる
Koshikawa, S. & Aguado, M. T. (2019). Life Cycle of the JapaneseGreen Syllid, Megasyllis nipponica (Annelida: Syllidae): Field
ことから，生殖腺の発達がストロンの感覚器官の形成のきっかCollection and Establishment of Rearing System. Zoological
けになっているのではないだろうか？ 「腸のくびれ」，「生殖Science, 36(5), 372. https://doi.org/10.2108/zs190058
腺の発達」そして「感覚器官の形成」の関係性など，ストロンWeigert, A. & Bleidorn, C. (2016). Current status of annelid phylogeny.
形成を理解する上で解決すべき様々な疑問が生じており，筆者
Organisms Diversity and Evolution, 16(2), 345-362. https://doi.
らはそれらの疑問に答えるべく研究を推進している．
org/10.1007/s13127-016-0265-7
さらに，筆者らの研究室ではミドリシリスのトランスクリプ
トームのデータベースが構築されており，最新の分子生物学的手法を用いた解析にも着手している．今後は，筆者らが確立したミドリシリスの飼育系およびステージングを研究の基盤として，形態観察および分子発生学的手法を用いることで，シリス

4「うみうし通信」No. 110（2021.3）

研究紹介

海岸のハマトビムシが視物質の起源を教えてくれる
浜松医科大学医学部 総合人間科学講座 生物学

はじめに地球上に存在する生物の約80％は節足動物である1）．これまで昆虫類と甲殻類は進化的に遠いと考えられてきたが，近年，複数の分子系統解析の結果から，これらの２つの綱が近縁であることがわかり，これらを汎甲殻類（Pancrustacea）とする分類が提唱されるようになった2）．

外山 美奈（Toyama, Mina）

ヒドロレチナール（A2），3– ヒドロキシレチナール（A3）が知られている．４番目の視物質発色団である4– ヒドロキシレ
チナール（A4）は，深海に生息するホタルイカ類のみに発見されている3）．A1は，視物質発色団として Wald G.4） によって最初に発見されたことが示すようにほとんどすべての生物がもっている．これまで視物質は昆虫類でたくさん研究されていて，
ハエで A3が発見された5）ことをきっかけに，昆虫類には A1と節足動物は視覚受容器として同じような構造の複眼をもち，A3の存在が確認された6）7）．甲殻類でも例外ではなく，ほとん
昆虫類も甲殻類も例外ではない．複眼の構成単位は個眼であり， どが A1をもっていて，ザリガニなどの一部の甲殻類が A1とそれぞれの個眼の表面には角膜と円錐晶体からなる２つのレン
A2の両方をもつことが報告され，甲殻類は A1と A2のみの視物
ズ構造があり，レンズの下方にはいくつかの視細胞が存在して質発色団をもつと考えられていた．
いる．それぞれの視細胞は多数の微絨毛（microvilli）を突出
分子系統解析により進化的に近いとされる昆虫類と甲殻類させており，この微絨毛の集まりを感桿分体という．レンズかなのに，なぜ昆虫類だけが A3をもつのか？ 筆者はこれまで，さまざまな環境に生息する魚類の視物質発色団を網羅的に分析ら続く光路上に感桿分体が位置し，その感桿分体の集まりを感し，海水魚はほぼすべてが A1のみをもつが，淡水魚には A2を桿という．この視細胞が突出させている微絨毛上には光受容タもつものがいることを明らかにしてきており8），生物の生息環ンパク質である視物質が大量に含まれ，視覚応答はその視物質'.

の光異性化から始まる．つまり解剖学的には，視物質が含まれる微絨毛が光受容の始まる部位といえる（図１ａ）．
視物質は，オプシンと呼ばれるタンパク質部分に，ビタミンA のアルデヒド誘導体であるレチナールなどの発色団が結合したものである．オプシンは１本のポリペプチド鎖が，７回膜を貫通する構造をとっている（図１ｂ）．光を受容した視物質は，発色団が11-cis 型から all-trans 型に光異性化することで，ロドプシンから活性型メタロドプシンに変わる．活性型メタロドプ
シンが存在することで，細胞内伝達分子が信号を運び，細胞のチャネルを開閉し節足動物の視細胞は脱分極応答を示して，光受容した信号を脳へ送り，行動の変容を引き起こしている．
これまで視物質発色団は４種報告があり（図２），節足動物
ではレチナールは３種の同属体，レチナール（A1），3, 4– ジデ(a)

境と視物質の関係について注目してきた．そこで，環境適応能力が高く，海水に生息するものは砂浜から深海まで生息し，それ以外のものは淡水や陸上にまで地球上のあらゆる所に生息している甲殻類端脚目の生物を用いて，光環境と眼の関係について，視物質発色団に注目して調べることとした．
手始めにこれまで本研究室で研究材料とされてきた地中海沿岸を中心にヨーロッパ各地の海岸域に生息するハマトビムシ
Talitrus saltator について，環境スペクトルと複眼の視物質発色団の関係を解析することを試みた．

甲殻類での A3の発見
T. saltator は，地中海沿岸の砂浜の潮間帯上部に生息する一般的な端脚類である（図３）．T. saltator は乾燥することを避け

⾓膜
視細胞

A1

感桿分体

retinal

円錐晶体

A23,4-didehydroretinal

微絨⽑

(b)

な岱恐生
Light

視物質

図１

11-cisretinalcisret叫A33-hydroxyretinal

all-trans
retinaltrans r
e
t
i
n
a
l

A4

4-hydroxyretinal

視物質は網膜上にある

図1 視物質は網膜上にある(a) 複眼を構成する個眼は角膜と円錐晶体からなるレンズとその下方には視細胞が存在する．視細胞は多数の微絨毛を突出させてお(a)複眼を構成する個眼は⾓膜と円錐晶体からなるレンズ
り，この集まりを感桿という．微絨毛には光受容タンパク質であとその下⽅には視細胞が存在する。視細胞は多数の微る視物質が大量に含まれる．
絨⽑を突出させており、この集まりを感桿という。微(b) 微絨毛に含まれる視物質は７回膜貫通型のタンパク質と発色団か絨⽑には光受容タンパク質である視物質が⼤量に含まらなる．発色団は，光を受容すると11-cis から all-trans へと光異
れる。
性化する．
(b)微絨⽑に含まれる視物質は７回膜貫通型のタンパク質と発⾊団からなる。発⾊団は、光を受容すると11-cisからall-trans へと光異性化する。

図２

視物質発色団の種類
図2
視物質発⾊団の種類
視物質発色団はこれら４種が報告されている．黒色で示す脊椎動物
視物質発⾊団はこれら4種が報告されている。
では A1と A2が，緑色で示す毘虫では A1と A3が，赤色で示すホタ⿊⾊で⽰す脊椎動物ではA1とA2が、緑⾊で⽰
ルイカでは A1，A2，A4の存在が確認されている．
す昆⾍ではA1とA3が、⾚⾊で⽰すホタルイカ
ではA1,A2,A4の存在が確認されている。
「うみうし通信」No. 110（2021.3）

5

があり，その際，太陽や月，天空のスペクトル分布や風景などの cue を使って，海と陸間を直線的に移動することが，イタ̲

て海へ移動し，また濡れすぎることを避けて陸へ移動する習性

さまざまな光環境にいる甲殻類のもつ視物質発色団の関係を調べる

リアを中心におこなわれてきた数多くの研究で明らかにされて端脚目のハマトビムシで，初めて甲殻綱が視物質発色団としきた9）〜13）．本種が視覚を用いて Orientation していることは行て A3をもつことを確認したが，では他の甲殻類の発色団はどうなのだろう？ 陸，湧水，砂浜，潮間帯，浅瀬，海，深海などのさまざまな光環境に生息する採集可能な甲殻類の端脚目 Amphipoda をはじめ，等脚目 Isopoda，十脚目 Decapoda もA3をもつのかどうか調べることとし，フィールド調査により
また一部は購入して入手し，研究室で視物質発色団の分析をおこなった．
材料として用いた端脚目の生息環境は以下のとおりである．
陸上種のオカトビムシ Platorchestia humicola は，大学構内の林の落ち葉の下（図６ａ）から採集した．林床の落ち葉の下は暗く，常に湿った状態であった．淡水域のヒメアナンデール
し，ヒドロキシルアミンによってオキシム化した発色団を抽出
ヨコエビ Jesogammarus fluvialis は湧水池（図６ｂ）に生息し，し，高速液体クロマトグラフィー（HPLC）を用いて a Water水温は年間を通じて15℃で，沈水性の水生植物が繁茂していた．
type A-012（SIL）packed column（６mm ×150 mm, Yamamura
海水域のうち，直射日光が当たる潮間帯に生息するニホンスナ
Chemical Laboratories Co. Ltd.）を通過させて分析した．A1はハマトビムシ Sinorchestia nipponensis およびタイリクスナハマ
最初の45分の溶出液（７％ジエチルエーテル，0.075％エタノ
トビムシ Sinorchestia sinesis は，潮間帯上部の砂浜（図６ｃ）
ール／ n– ヘキサン）で溶出され，A3は同一のカラム内に停滞の海草などの漂着物の下で多く見られた．また，ニホンヒメ
しており続く溶出液（30％酢酸エチル，１％イソプロピルアル
ハマトビムシ Platorchestia pachypus およびヒメハマトビムシ
コール／ n– ヘキサン）で次の45分間で溶出される．T. saltator
Platorchestia joi は，潮間帯中部の砂利浜（図６ｄ）の漂着物のの30匹分の頭部から抽出しオキシム化した視物質発色団を下に多く観察された．また，常に海水面下にあるアマモやアオ
HPLC で分析した結果が図４である．驚いたことに，図４のクロマトグラムが示す通り，T. saltator は甲殻類でありながら， サなどが繁茂しているいわゆるアマモ場（図６ｅ）では，ニッ
ポンモバヨコエビ Ampithoe lacertosa やオオワレカラ Caprella
A1に加え A3ももっていることを見つけた．これらの視物質がkroeyeri が 多 く 採 集 さ れ た． 浜 名 湖 の ア マ モ 場 は 水 深 が 浅
実際に機能しているのかどうかを調べるために，375 nm，450
く，大潮の満潮時でも水面から数 m 以内で光が届きやすい環
nm，526 nm，580 nm，655 nm の各波長の光を30分間照射して選択光照射（selective-light-adaptation）実験をおこなったと
ころ，A1は短波長の光でよく11-cis 型から all-trans 型に光異性化することがわかり，また A3は UV と長波長の光でよく11-cis
100■ A
111 てI5型から all-trans 型へ光異性化することがわかった．この結果か■ A1• 訂gns
ら，A1も A3も，視物質発色団として光応答性があり機能して‑‑苓-----~雪~ー 80 ‑いることが確認でき（図５），A3が甲殻類の視物質発色団であることを世界ではじめて発見できた．
60

動学的に強く示唆されてきたが，複眼の詳細な研究はなされていなかった．そこで本種が光受容する波長帯域を検討するために，視物質発色団の光異性化する波長を特定する実験をおこなうこととした．これまで甲殻類では視物質発色団として A1とA2しか存在が確認されていなかったが，甲殻類と進化的に近いとされる昆虫類に A3があることがわかっていたので，念のため，本種の複眼について A3に関する化学分析も実施した．
視 物 質 発 色 団 の 解 析 は， 概 ね Suzuki and Makino-Tasaka（1983）14） の方法に従い，ホモゲナイザーを用いて眼をすり潰躍甜匡~ 40 •
粘20

゜
図３

地中海沿岸に生息するハマトビムシ Talitrus saltator

1
:

塁 ￨
n..dA1

]0
9
.
0
0
l

450

526

580

655

波長 1(nm)■ A
311̲ch■ A3-"om

冦 80

昌 60

贋“

i直•m”“

↓ぎ

潔

''
lO

375

100,

u• 山心幽＇,. all
ｷh'MA/l

t
i
i

con
̲
t

20
却

肉

4
0

~o

印

7
(
)

゜

8
0

旦持時間（分）図４

ハマトビムシの複眼の視物質発色団の分析
最初の45分の溶出液（７％ジエチルエーテル，0.075％エタノール／
n– ヘキサン）で A1が，次の45分の溶出液（30％酢酸エチル，１％
イソプロピルアルコール／ n– ヘキサン）で A3が検出された．

6「うみうし通信」No. 110（2021.3）

図５

.
t 375
con

450

5
2
.
6

580

655

波長 {nml’

ハマトビムシの複眼の光異性化実験※
A1は375 nm, 450 nm の短波長でよく光異性化する．A3は紫外光375
nm と526 nm, 580 nm, 655 nm の長波長でよく光異性化する．

※訂正：図中のA1-transとA3-trans は、「A1 all- trans 」と「A3 all-trans」へ変更

とに超深海に生息するカイコウオオソコエビは A3をもっていは，下田沖水深40 m の海底からドレッジ採泥し，実験室内でた（論文投稿中）．昆虫類の視物質発色団の A3の分布に関して，選別採集した（図６ｆ）．超深海種のカイコウオオソコエビ

Smith W.C. and Goldsmith T. H. が，生息域や属や科による関連

Hirondellea gigas は JAMSTEC との共同研究によりマリアナ海はないことを報告している15）．昆虫類の，移動能力の高さが分溝チャレンジャー海淵（水深10,900 m）から採集されたものである．さらに分析種を増やすため，淡水種の Hyalella azteca は購入して，潮間帯の Orchestia montagui と Talorchestia ugolinii
はイタリア・フィレンツェ大学の Ugolini 教授から送っていた
だいて解析に用いた．
比較として用いた等脚目と十脚目の種は，可能な限り前述の端脚目の生息地と同じ環境から採集したが，採集ができなかったものについては，近似した光環境に生息する種を入手し比較に用いた．等脚目では，陸上種としてオカダン
ゴ ム シ Armadillidium vulgare， 淡 水 域 で は ミ ズ ム シ Asellus
hilgendorfi，潮間帯上部ではハマダンゴムシ Tylos granuliferus（新潟県），潮間帯中部ではキタフナムシ Ligia cinerascens，浅海ではイソヘラムシ Cleantiella isopus，深海種はオオグソク
ムシ Bathynomus doederlenii を用いた．また，十脚目では，陸上種としてサワガニ Geothelphusa dehaani，淡水種としてモク
ズガニ Eriocheir japonica およびミナミヌマエビ Neocaridina
denticulata，潮間帯上部の種としてコメツキガニ Scopimera
globosa，潮間帯中部ではイソガニ Hemigrapsus sanguineus，浅海 種 で は ア マ モ 場 で 採 集 さ れ た テ ナ ガ エ ビ Macrobrachium
nipponense，ガザミ Portunus trituberculatus，モエビ Metapenaeus
moyebi，イセエビ Panulirus japonicus の他，シャコ Oratosquillaoratoria（瀬戸内海産）を用い，海水域に生息する種としてケガニ Erimacrus isenbeckii（北海道産），深海種としてサクラエ
ビ Sergia lucens（駿河湾産）を用いた．
その結果が表１である．表１が示すように，実験に用いた等
脚目と十脚目はすべて A1をもち，端脚目のみが，A1と A3をもつことがわかった．
図７は端脚目の生息環境と視物質発色団についてまとめた図である．この図のように端脚目の視物質発色団と生息域の関係に注目してみると，淡水，陸上，潮間帯に生息する種は
A1と A3の両方もしくは，A3のみをもつことがわかった．また，海水に生息する種では A1のみをもっていた．興味深いこ

布域に関連性をもたせていないのかその理由は明瞭ではないが，'.

境である．海水域に生息するヒトツメスガメ Ampelisca cyclops

陸

端脚目は地球上に広く分布しているがそれぞれの種の生息域は限定されてされていることが，今回の明瞭な結果を示したことに繋がったのかもしれない．

おわりに本研究により，昆虫類でしか確認されていなかった A3を甲殻類のハマトビムシがもち，視物質発色団として機能していることを発見できた．また，甲殻類端脚目内で A3をもつ種が複数存在することが示されただけでなく，A3をもつ種は潮間帯から上部の陸域にわたって限られた環境内でのみ生息している
ことがわかった．一方，等脚目や十脚目では A3をもつ種はみられなかった．
A3は地球大気の酸素濃度が上昇した時に出現した昆虫類にのみに存在する特有な発色団で，昆虫類が視物質発色団としてA3をもつ理由は酸素濃度環境の変化への適応だとこれまで考えられてきた16） が，昆虫類よりも進化学的に古く，種分化の際に酸素濃度上昇に曝されてない甲殻類が A3をもつことの発見は，A3が視物質発色団として昆虫類特有のものだけでなく，地質学年代の酸素上昇のイベントによって引き起こされたこととは異なる要因があったことを示唆する進化学的にも重要な発見である．今後，甲殻類全般の視物質発色団を探索すると同時に，分子系統解析や環境要因との関連などを広げることで，視物質の進化に迫ることができると考えている．
謝辞
本研究を行うにあたり，筑波大学下田臨海実験センターと琉球大学熱帯生物圏研究センター瀬底研究施設には野外調査の際，様々な便宜を図っていただいた．また，本研究は公益財団法人
水産無脊椎動物研究所の2016年個別研究助成（2016KO-4）によって実施した．この場を借りて，感謝申し上げる．

湧水 b 静岡県三島市清住町
清住緑地内の湧水

a 静岡県浜松市東区半田山
浜松医大構内の森の落ち葉の下ヒメアナンデールヨコエビ
Jesogammarus fluvialis
オカトビムシ
Platorchestia humicola

潮間帯上部

c

静岡県浜松市西区舞阪町弁天島
弁天島の砂浜ニホンスナハマトビムシ

オカダンゴムシ
Armadillidium vulgare

沖縄県国頭郡本部町瀬底
瀬底島の砂浜タイリクスナハマトビムシ
Shinorchestia sinesis

潮間帯中部 d静岡県浜松市北区三ケ日町
佐久米
奥浜名湖の潮間帯

濯Sinorchestia nipponensis

浅海

ミズムシ
Asellus hilgendorfi

海 fe

静岡県浜松市西区舞阪町弁天島
弁天島のアマモ場

ニッポンモバヨコエビ
Ampithoe lacertosa

ニホンヒメハマトビムシ
Platorchestia pachypus

キタフナムシLigia cinerascens

静岡県下田市
下田沖、水深40m(協力；筑波大学下田臨海実験セ
ンター)•

ヒトツメスガメ
Ampelisca cyclops

図７
オオワレカラCaprella kroeyeri

図６

イセエビ
Panulirus japonicus

実験材料と生息場所と採集風景

図6 実験材料と生息場所と採集風景

端脚目の視物質発色団の地理的分布
端脚目では淡水，陸上，潮間帯に生息する
種は A1と A3の両方もしくは A3のみを，海産のものは A1のみをもっていた．
「うみうし通信」No. 110（2021.3）

7表１

甲殻類の視物質発色団の種類と地理的分布の関係
T
KHJG!@R@

9G<OJM>C@NOD<CPHD>JG<YZov}d,%$ )'4@NJB<HH<MPNAGPQD<GDN
u~Upn`Xv
2R<G@GG<<SO@><

,%

$ *'

,%

" $(

;<GDOMPNN<GO<OJM
s{ov}d:DIJM>C@NOD<IDKKJI@INDNqyeps{ov}d:DIJM>C@NOD<NDI@NDN
iV]eps{ov}d,#,%" )"$ +"

,%

& "+

,%

& +*

9G<OJM>C@NOD<K<>CRKPN
qyu~s{ov}d
8M>C@NOD<HJIO<BPD ViU
9G<OJM>C@NOD<EJD
u~s{ov}d;<GJM>C@NOD<PBJGDIDD ViU

,%

$ #'

,%
,%

& +$
% #$

,%

+ ((

,HKDOCJ@G<>@MOJN<qkzt`Xv
.<KM@GG<FMJ@R@MDYY Z

,#

$ $*

,#

" ("

,HKCDKJ?<









T




&"#""H,HK@GDN><>R>GJKN
uol~e[~

,#

$ '#

2DMJI?@GG@<BDB<NZV`WYYh`Xv

,%

$# &&

T


T
KHJG!@R@,MH<?DGGD?DPHQPGB<M@YZja}d

,#

" '%

,N@GGPNCDGB@I?JMAD
|f}d,#

" "*'3NJKJ?<

1@JOC@GKCPN<?@C<<IDb[q

,#%" )#0MDJ>C@DME<KJID><
]f[q
7@J><MD?DI<?@IOD>PG<O<
|p|r{Xv,#### %'

,#

$$ *(

,#

$ #$

:>JKDH@M<BGJ=JN<
`~l\[q,#& )'5DBD<>DI@M<N>@IN
\iwp}d,### (2@HDBM<KNPNN<IBPDI@PN
Vh[q

,#$" $$.G@<IOD@GG<DNJKPNVhx}d

,#

" $(

8M<OJNLPDGG<JM<OJMD<d`
6<>MJ=M<>CDPHIDKKJI@IN@mp[Xv9JMOPIPNOMDOP=@M>PG<OPN
[c|
6@O<K@I<@PNHJR@=DXv
9<IPGDMPNE<KJID>PN
VgXv

,#

+$ $%

,#

&) ##

,#

%' %'

,#

+ "#

,#

&* &&

0MDH<>MPNDN@I=@>FDD
_[q

,#

(*# *&:@MBD<GP>@INb]Xv,#$ &+-<OCRIJHPN?J@?@MG@IDDYY^h]}d1） Chapin K. J. (2017) Arthropod life history, Encyclopedia of Animal
Cognition and Behavior, DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-31947829-6_820-1.
2） Zrzavý J., Štys P. (1997) The basic body plan of ar thropods:
insights from evolutionar y morphology and developmental
biology, J. evol. Biol., 10, 353-367.
3） Matsui S., Seidou M., Uchiyama I., Sekiya N., Hiraki K.,
Yoshihara K., Kito Y. (1988) 4-Hydroxyretinal, a new visual
pigment chromophore found in the bioluminescent squid,
Watasenia scintillans, Biochimica et Biophysica Acta, 966, 370-374.
4） Wald G. (1935) Carotenoids and the visual cycle, J. Gen. Physiol.,
19, 351-371.
5） Vogt K., Kirschfeld K. (1984) Chemical identity of thechromophores of fly visual pigment, Naturwissenschaften, 71, 211213.
6） Gleadall I. G., Hariyama T., Tsukahara Y. (1989) The visual
pigment chromophores in the retina of insect compound eyes,with special reference to the Coleoptera, Journal of Insect
Physiology, 35, 787-795.
7） Goldsmith T. H., Marks B.C., Bernard G. D. (1986) Separationand identification of geometric isomers of 3-hydroxyretinoids andoccurrence in the eyes of insects, Vision Research, 26, 1763-1769.
8） Toyama M., Hironaka M., Yamahama Y., Horiguchi H., Tsukada
O., Uto N., Ueno Y., Tokunaga F., Seno K., Hariyama T. (2008)
Presence of rodopsin and porphyropsin in the eyes of 164
fishes, representing marine, diadromous, coastal and freshwater
species-A qualitative and comparative study, Photochemistry andPhotobiology, 84, 996-1002.
9） Pardi, L., Papi, F. (1952) Die sonne als kompass bei Talitrus
saltator Montagu (Amphipoda Talitridae), Naturwissenschaften,
39, 262-263.
「うみうし通信」No. 110（2021.3）

T
KHJG!@R@;RGJNBM<IPGDA@MPNs{ja}d

参考文献

8

T


/@><KJ?<,#%"" $)

10） Pardi, L., Papi, F. (1953) Ricerche sullʼorientamento di Talitrus
saltator Montagu (Crustacea, Amphipoda). I. Lʼorientamento
durante il giorno in una popolazione del litorale tirrenico, Z. Vergl.
Physiol., 35, 459-489.
11） Ugolini A., Scapini F., Pardi. L. (1986) Interaction between solar
orientation and landscape visibility in Talitrus saltator (Crustacea:
Amphipoda), Mar. Biol., 90, 449-460.
12） Ugolini A., Melis C., Innocenti R. (1999) Moon orientation in adultand young sandhoppers, J. Comp. Physiol. A, 184, 9-12.
13） Ugolini A., Galanti G., Mercatelli L. (2009) Difference in skylightintensity is a new celestial cue for sandhopper orientation(Amphipoda, Talitridae), Anim. Behav., 77, 171-175.
14） Suzuki T., Makino-Tasaka M.（1983) Analysis of retinal
and 3-dehydroretinal in the retina by high-pressure liquid
chromatography, Anal. Biochem., 129, 111-119.
15） Smith W. C., Goldsmith T. H. (1990) Phyletic aspects of the
distribution of 3-hydroxyretinal in the class Insecta, J. Mol. Evol.,30, 72-84.
16） Seki T., Vogt K. (1998) Evolutionar y aspects of the diversityof visual pigment chromophores in the class Insecta, Comp.
Biochem. Physiol. B, 119, 53-64.

研究紹介

ヒラムシの系統分類学'.

北海道大学大学院理学研究院

はじめに

大矢 佑基（Oya, Yuki）

ヒラムシの分類・同定方法

ヒラムシ（多岐腸類）は扁形動物門に属する海産無脊椎動物
ヒラムシは大別すると腹側にある吸盤様構造の有無によっての一群であり，世界から800種以上が記載されている．日本沿岸
吸盤亜目と無吸盤亜目に分類される（図２）．吸盤亜目の代表例
からは潮間帯をはじめとする浅海域を中心に150種以上が報告さとしては，色や模様の多様性が高く，ウミウシの仲間とよく似れており（例えば Kato, 1944; 小野，2015），磯遊び中やスキュていることで一部のダイバーに人気のあるニセツノヒラムシ類
ーバダイビング中に見かけることが多い．近縁な仲間には再生 （Pseudoceros 属など）が挙げられる．ニセツノヒラムシ類は200
実験の教材によく用いられるプラナリア（三岐腸類）や寄生虫種以上が知られており，ヒラムシの中でも最大の分類群である．
として有名なサナダムシ（条虫類）などが挙げられる．ちなみ
無吸盤亜目には潮間帯の転石裏でよく見かけるウスヒラムシ類に水槽中にしばしば大量発生して熱帯魚愛好家を困らせるヒラ （Notocomplana 属など）やツノヒラムシ類（Planocera 属）など
ムシは無腸動物（珍無腸動物門）を指すことがほとんどであり， が含まれる．
本稿で取り上げるヒラムシ（扁形動物門）とは全く系統の異なヒラムシの同定には生殖器官の構造が重視される．生殖器官る分類群である．
は体内にあるため外部からは観察できない．そこで10％ホルマ
本稿では筆者がこれまで取り組んできたヒラムシの分類学的リンなどで固定したヒラムシからパラフィン連続切片を作製し，・系統学的研究の一部を紹介する．なお，筆者の専門の関係上， 染色して組織切片標本（プレパラート）を作る．このプレパラ
一部の分類群の話題が多くなってしまうことをご了承いただきートを光学顕微鏡で検鏡し，輸精管や輸卵管，膣といった管のたい．
走行や貯精嚢をはじめとする袋状器官の形状・内部構造，陰茎の形態など観察する．またカラフルな外見を有するヒラムシでヒラムシの体制はその多様な色や模様も分類形質となる．例えばニセツノヒラ
ムシ類では，近縁種間の生殖器官を比較してみると形態差がほ本題に入る前に，簡単にヒラムシの体制を説明する．ヒラム
とんどない．そのため，種同定には体色や模様がよく用いられシはその名前にあるように背腹軸に非常に平たい体を持ち，全ている．しかしながら，そういったヒラムシであっても科や属
身には分岐した腸が張り巡らされている．体長は10〜60 mm 程といった上位分類群を判断する上では生殖器官の構造が重要で度の種類が大部分であり，体形は長細いものから円形に近いもある．
のまで多様化している（図１）．頭部を見てみると，ほとんど
組織切片標本に基づいた種同定の重要性がわかる例として，のヒラムシは複数の眼点を持っているほか，一対の触手や「触筆者の専門とする分類群の一つであるウスヒラムシ類を紹介す葉」と呼ばれる頭部の体縁部が折れ曲がって触角のように見える．ウスヒラムシ類は世界から60種以上が知られ，このうち10る構造を持つ種も少なくない．腹側には咽頭があり，その周辺種が日本沿岸から報告されている（西村，1992; Oya & Kajihara,に口が位置する（図２）．また咽頭の後方には雌雄の生殖孔が開2017）．ここでは外見がよく似ており，地域によっては同所的口する．ヒラムシは同時的雌雄同体であり，一つの体の中に雄に生息している３種のウスヒラムシ類を示した（図３）．見た性生殖器官（陰茎など）と雌性生殖器官（膣など）を同時に持っているが，後述するようにこれらの構造が種同定に重要である． 目（図３Ａ，Ｄ，Ｇ）を比べただけではすべて同種と判断して

図２

ヒラムシの体制．

図１ 日 本 沿 岸 で み ら れ る ヒ ラ ム シ の 例． Ａ， ホ ソ ヒ ラ ム シ の １ 種（Prosthiostomum sp.）; Ｂ，ニセツノヒラムシの１種（Pseudocerossp.）; Ｃ，ウスヒラムシの１種（Notoplana sp.）; Ｄ，チリメンヒ
ラムシの１種（Paraplanocera sp.）．スケール：５ mm．
「うみうし通信」No. 110（2021.3）

9図３ 同所的に生息するウスヒラムシ類の外部形態および雄性生殖器の組織切片像と 筋 組 織 を 示 し た 模 式 図（ 矢 状 面 像 ）．A-C ，Notocomplana hagiyai; D-F ，Notocomplana humilis; G-I，Notocomplana koreana．組織切片像と模式図は左が頭部側である．スケール：５ mm（A，D，G），300 µm（B，E，H）．

しまうかもしれないが，生殖器官の構造は３種間で大きく異なている．最初の大規模な分子系統解析は Bahia et al.（2017）にっている．それぞれのヒラムシの雄性生殖器官を見てみるとよる研究であり，このとき上科レベルの再編が行われたり，一Notocomplana hagiyai Oya & Kajihara, 2017（ 図 ３ Ａ - Ｃ ） は部の科については亜目レベルで所属が変わったりするなど，ヒ
摂護腺嚢の筋壁が厚く，陰茎も明瞭であることが特徴的である． ラムシ体系学の転機となった．また，ほぼ同時期に Aguado et
それに対し N. humilis（Stimpson, 1857）では摂護腺嚢の筋壁がal.（2017）や Tsunashima et al.（2017）も分子系統学的研究を発表した．その後も解析に含める分類群や使用する遺伝子マ
薄く，陰茎も目立たない（図３Ｄ - Ｆ）
．また N. koreana（Kato,
ーカーを追加した解析が行われている（Dittmann et al., 2019;1937）は摂護腺嚢が貯精嚢よりも小さく，雄性生殖腔が非常にLitvaitis et al., 2019）．
大きいことで他の２種と区別できる（図３Ｇ - Ｉ）．
ここでは著者が取り組んだ無吸盤亜目ヒラムシの分子系統学
上で紹介した例のように，ヒラムシは磯遊びするような身近的研究（Oya & Kajihara, 2020）の成果の概要を紹介する．本研な環境であっても見た目がよく似た種類が複数生息している．
究では16S，18S，28S rRNA およびシトクローム c オキシダーゼ
しかし，生物相調査などでヒラムシが採集されたとしても外部・サブユニットＩ（COI）の計４遺伝子の部分配列を用いて16形態による種同定がほとんどだろう．そのため，外見が似ている別の種類に同定されることも多いと思われる．したがって， 科27属を対象とした分子系統解析を実施した．その結果，解析
日本沿岸にはまだ見逃されている種多様性があると予想される． に含めた分類群の少なくない数が単系統でないことが明らかになった（図４）．
ちなみに，ここで紹介した N. humilis（和名：ウスヒラムシ，図まだ系統関係が不明瞭な部分も多いが，無吸盤亜目ヒラムシ
３Ｄ - Ｆ）は北海道から九州，小笠原諸島まで分布する，日本
では分類形質の大幅な見直しが必要であることは間違いない．
沿岸でもっとも普通に見られるヒラムシの１つとされる（Kato,
これまで無吸盤亜目では生殖器官の構造を重視して科や属が定
1944）．しかしながら，北海道沿岸でウスヒラムシ類を採集し義されてきた．しかし分子系統解析が示したように，生殖器官てみると，N. hagiyai や N. koreana が大部分を占め，N. humilisの形態は進化の過程で頻繁に変化してきたと考えられる．生殖はほとんど見つからない．また関東以南では N. humilis が多く器官の構造を除くとヒラムシには形態的な多様性が少ない．そ採集されるが，同じ場所から N. humilis と外見がよく似ているのため，微細構造などヒラムシでは今までほとんど記録されて別のウスヒラムシの１種も見つかっている（大矢 未発表）．
いない形質も視野に入れて分類形質を探していく必要があるだ
分子系統解析による分類体系の再編
ろう．もしかしたら触手の有無や咽頭・口の位置，体の形など，
現在は種レベルの区別に使われているような形質が上位分類群
ヒラムシ類の分子系統学的研究は近年になって盛んに行われ10「うみうし通信」No. 110（2021.3）

属

科

Amem
i
y
ai
a
i
l
s
IPhaenoce

~ Cr
y
p
t
o
c
e
li
dae

sco
plana
Di

l
l
y
pl
a
ni
dae

信cn；:：an0sa:era I ：こO1こc こae

PhaenoplanalSt
ylochopl
a
ni
dae

Gnes
i
o
c
e
r
o
s
I
Gnesi
o
c
e
r
o
i
t
dae
Not
ocom
p
l
a
n
a INo
t
ocomp
l
a
ni
dae
o
plana
INo
t
op
l
a
ni
dae
Not
Como
plana
I
St
ylochoplanidae
Pseudos
t
y
l
o
c
h
u
s IPseudostylochi
dae
Not
o
plana
INo
t
op
l
a
ni
dae

t:：は~:=~=

Ech
i
no
p
l
a
n
a
o
plana
Not
Not
ocom
p
l
a
n
a
o
plana
Armat
Not
ocom
p
l
a
n
a
o
plana
Armat
Am
y
r
i
s
l
i
o
plana
Ca
Para
plehni
a
Mi
r
o
s
t
y
l
o
c
h
u
s
Lat
oces
t
us
p
t
os
t
y
l
o
c
h
u
s
Le
i
o
p
l
a
n
a
l
d
y
/
o
c
h
u
s
St
p
l
o
plana
Ho
P
l
a
n
o
c
e
r
a

芦盆悶ご。~cera

llep
t
op
l
a
ni
dae
IGnesi
o
c
e
r
o
i
t
dae
INo
t
op
l
a
ni
dae
INo
t
ocomp
l
a
ni
dae
I
St
ylochop
l
a
ni
dae
INo
t
ocomp
l
a
ni
dae
I
St
ylochop
l
a
ni
dae
INo
t
op
l
a
ni
dae
I
C
a
l
li
op
l
a
ni
dae
I
P
l
e
h
n
i
i
dae
IS
t
ylochi
dae
I
Lat
oces
i
t
dae
IS
t
ylochi
dae
Il
di
op
l
a
ni
dae
IS
t
ylochi
dae
IHop
l
op
l
a
ni
dae

I

P
l
a
n
o
c
e
ri
dae

Out
group
図４

Oya & Kajihara（2020）で推定された無吸盤亜目ヒラムシの系統関係（支持率がブートストラップ値70％未満かつ事後確率0.90未満の場合は多分岐で示した）．非単系統である分類群は赤字で示した．

の定義に役立つ可能性もある．また分類形質の妥当性を検証す
るには，まだ解析に含められていない分類群を追加したより広範で詳細な系統関係の推定も必要である．

おわりに
近年はヒラムシを取り上げた書籍（例えば小野，2015）が出版されるなど，ヒラムシも知名度が上がってきた印象を持つ．
しかし種同定の難しさもあって，身近な環境であっても多数の未記載種が生息していると予想される．そのため，これからも地道に記載分類を進めていく必要がある．また分子系統学的研究も始まったばかりであり，分類体系の再編にはまだ時間がかかると思われる．筆者はこれまでの分類学的・系統学的研究を踏まえて，生殖器官の機能やそれが関連した交尾様式など，ヒラムシの生殖器官の形態が多様化してきた背景についても追究していきたいと考えている．最後に，本稿を通じて少しでもヒラムシに興味を持っていただけたら幸いである．
謝辞
これまで標本採集などにご協力をいただいた多くの方々に感謝申し上げる．また本稿執筆にあたり，コメントをいただいた
露木葵唯氏（北海道大学）にお礼申し上げる．本稿で紹介した研究の遂行にあたり，ご支援をいただいた水産無脊椎動物研究所に深謝申し上げる．
引用文献
Aguado, M. T., Noreña, C., Alcaraz, L., Marquina, D., Brusa, F.,
Damborenea, C., Almon, B., Bleidorn, C. and Grande, C. (2017)
Phylogeny of Polycladida (Platyhelminthes) based on mtDNA

data. Organisms Diversity and Evolution 17: 767-778.
Bahia, J., Padula, V. and Schrödl, M. (2017) Polycladida phylogeny andevolution: integrating evidence from 28S rDNA and morphology.
Organisms Diversity and Evolution 17: 653-678.
Dittmann, I. L., Cuadrado, D., Aguado, M. T., Noreña, C. and Egger, B.
(2019) Polyclad phylogeny persists to be problematic. Organisms
Diversity and Evolution 19: 585-608.
Kato, K. (1944) Polycladida of Japan. Jour nal of Sigenkagaku
Kenkyusyo 1: 257-319.
Litvaitis, M. K., Bolaños, D. M. and Quiroga, S. Y. (2019) Systematiccongruence in Polycladida (Platyhelminthes, Rhabditophora): are
DNA and morphology telling the same story? Zoological Journalof the Linnean Society 186: 865-891.
西村三郎（編）（1992）原色検索日本海岸動物図鑑Ｉ．保育社．
小野篤司（2015）ヒラムシ─水中に舞う海の花びら─．誠文堂新光社.
Oya, Y. and Kajihara, H. (2017) Description of a new Notocomplana
species (Platyhelminthes: Acotylea), new combination and newrecords of Polycladida from the northeastern Sea of Japan, witha comparison of two different barcoding markers. Zootaxa 4282:
526-542.
Oya, Y. and Kajihara, H. (2020) Molecular phylogenetic analysis of
Acotylea (Platyhelminthes: Polycladida). Zoological Science 37:
271-279.
Tsunashima, T., Hagiya, M., Yamada, R., Koito, T., Tsuyuki, N.,
Izawa, S., Kosoba, K., Itoi, S. and Sugita, H. (2017) A molecular
framework for the taxonomy and systematics of Japanese marine
turbellarian flatworms (Platyhelminthes, Polycladida). Aquatic
Biology 26: 159-167.

「うみうし通信」No. 110（2021.3）

11

(I N F O R M A T I O N

財団からのお知らせ

一

)

図書紹介

世界一わかりやすいイカとタコの図鑑
ロジャー・ハンロン／
マイク・ベッキオーネ／
ルイーズ・オールコック 著
水野 裕紀子 訳
池田 譲 監訳
定 価 本体4000円＋税
発行日 2020/11

イカやタコの仲間は食べてもおいしく，動きも可愛らしいことから，無脊椎動物の中でも人気の高い分類群の一つです．しかし，図鑑などが比較的少なく，まとまった情報が得にくいグループでしたが，本書はまさにイカ・タコの生物学的な教科書といえる図鑑だと思います．体の基本構造から行動，進化，生態的な情報まで，専門的な内容も含め，図や写真で分かりやすく説明されています．
一部を紹介すると，イカやタコが賢いといわれていますが，その複雑な行動を可能にしていることについて，４章では神経や脳の働き，実験による行動観察などにより説明されています．「カモフラージュに失敗したら」という項では，捕食者に見つかった際に自在に予測できない行動をとるという，巧みな逃避を行う生態などが紹介されており，読み物として読んでるうちに，詳しく知ることができます．また「監訳メモ」が付されている箇所があり，監訳者の池田譲先生による解説や最新研究からの補足が紹介されています．
本書は，各章の最後にそれぞれ関連した主要な種の紹介が挿入されているため，種を調べる目的としての図鑑とは異なることには注意が必要です．海外原書であるため，掲載されている種は日本産以外が多いものの，いずれの写真も非常に美しく，それらを眺めているだけでも満足することができます．イカやタコについて詳しく知りたい方に，ぜひおすすめの一冊です．

イベントのお知らせ
第14回親子で楽しむ海の生き物わくわくウォッチング
観察会「ウミウシの観察」
昨年は中止となりましたが，今年度は開催いたします．観音
例年行っている「磯の生物勉強会」は宿泊を伴うため，今年
崎自然博物館に実施協力いただき，大人から子供まで楽しめる
度は実施いたしません．今年は日帰りの大人向けウミウシ観察
海の生物観察会です．潮だまりをのぞいて，色々な生き物を観会を行います．ウミウシについてのレクチャー，磯でのウミウ
察してみませんか．
シ探しや野外での観察を行います．天神島（神奈川県の天然記【場所】観音崎自然博物館（神奈川県横須賀市鴨居４-1120）
念物および名勝に指定）の散策も予定しています．
【日時】2021年５月15日（土） 10時〜（９時45分受付開始）【講師】横須賀市自然・人文博物館 学芸員 萩原清司氏【対象】４歳以上【場所】横須賀市天神島臨海自然教育園【参加費】４歳〜中学生400円，高校生以上600円（神奈川県横須賀市佐島３- ７- ３）【定員】40名（定員に達し次第，締め切ります）【日時】2021年５月30日（日） 10時〜（９時45分受付開始）【申込締切】４月27日（金）※要申込【対象】中学生以上【申込・問合せ方法】４月１日より申込受付開始：Web サイト， 【定員】20名（定員に達し次第，締め切ります）
メール等にてお申込み・お問い合わせください．大人の方
お一人でも参加いただけます．

【申込締切】５月17日（金）※要申込【申込・問合せ方法】４月１日より申込受付開始．Web サイト，
メール等にてお申込み・お問い合わせください．

注：新型コロナウイルス感染症対策を行い，例年より人数を減らして実施
します．変更等は財団ウェブサイト，SNS などでお知らせします．

編集後記
今号の表紙，皆さんお気づきでしょうか？ 「ヒラムシの系
統分類学」でヒラムシをご紹介いただいたので，扁形動物で，ヒラムシの仲間「ヨイミヤミノヒラムシ」にしてみました．小さな無脊椎動物を探して，磯で石などをひっくり返すと，石に張り付いたヒラムシを見つけることができます（動かした石は

発行日
発行人
編集人
発行所

イベントサイト：https://www.rimi.or.jp/event/
メール：event@rimi.or.jp

元に戻します）．石についてアメーバのような動きで素早く逃げようとしますが，意外と動きが速くて捕まえるのが難しい場
合も多いです．ウミウシに擬態しているものもいるので，磯やダイビングなどに行った際には，ぜひヒラムシも探してみてく
ださい．
（片山）

2021年3月31日
池田 友之
片山 英里
うみうし通信公益財団法人 水産無脊椎動物研究所〔Research Institute of Marine Invertebrates（Tokyo）〕
No.110〒104-0043 東京都中央区湊1-3-14-801
Tel  03-3537-1791
Fax  03-3537-1792
URL  http://www.rimi.or.jp/
e-mail  maininfo@rimi.or.jp
印 刷 港北出版印刷（株） Tel  03-5466-2201「うみうし通信」No. 110（2021.3）
107（2020.6）

126.”