Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 1 (1): 14–21 (2018)

総説 （査読有） (Review)

日本産地下生菌の分類学的研究史
A taxonomic history of Japanese truffle-like fungi
山本航平 1*, 折原貴道 2
Kohei Yamamoto 1*, Takamichi Orihara 2
1

栃木県立博物館， 〒 320-0865 栃木県宇都宮市睦町 2-2
Tochigi Prefectural Museum, 2-2 Mutsumi-cho, Utsunomiya, Tochigi 320-0865, Japan2

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara, Kanagawa 250-0031, Japan* 主著者 （Corresponding author）
E-mail: kohei081@yahoo.co.jp

要旨
明治時代に近代的菌類分類学が我が国へ導入され、 日本産地下生菌を対象とした分類学的研究は黎明期を迎えた。 昭和時
代には、 今井三子博士や小林義雄博士によって多くの新属や新種の記載が行われ、 我が国の地下生菌の分類は急速に進展した。 また、 アマチュアの中からも、 𠮷見昭一氏を筆頭に、 地下生菌に関心をもつ研究者 ・ 愛好者が現れた。 平成時代を迎えてからは、 分子系統学的な手法を活用した研究が進められるようになり、 日本を含む東アジアの地下生菌の多様性の高さが明らかにされつつある。 本稿では、 日本産地下生菌研究の軌跡を辿るとともに今後の課題について論じる。

Abstract
This review summarizes the history of the taxonomy of Japanese truffle-like fungi and sequestrate fungi (i.e., truffles).
The first scientific record of Japanese truffle-like fungi dates back to the late 19th century. Although scientific papers
on Japanese truffle-like fungi were relatively few, the two most active researchers of truffle-like fungi during the20th century were Drs. Sanshi Imai (1900–1976) and Yosio Kobayasi (1907–1993), who described many new species
and several new genera from Japan. Unfortunately, holotypes of several of these species may have been lost, andaccordingly, some of their species remain enigmatic. Mr. Shoichi Yoshimi (1928–2003) was one of the most influential
Japanese amateur mycologists, who had special interest in truffles. He devoted himself to spreading the knowledge
about truffles as well as other gasteromycetes. Recently, many molecular systematic studies on Japanese truffle-likefungi reveal a number of unknown lineages within the country, suggesting that Japan and the surrounding areas
are important in understanding diversity of truffles in the world. Collaboration between amateur and professional
researchers will promote taxonomy and other studies of truffle-like fungi in Japan.
Article Info: Submitted: 8 June 2017

Accepted: 16 January 2018

序論

Published: 31 March 2018にケカビ門 （Mucoromycota） に属する、 27 科 48 属およそ 180

我が国における地下生菌の分類学的研究は、 この 10 年ほど

種の地下生菌が国内から報告されている （2017 年 12 月時点

で飛躍的な進展を遂げ、 2016 年の日本地下生菌研究会発足

での著者らによる集計）。 この中には分類学的検討を要する種に至った。 また、 同年には佐々木廣海氏らによって 『地下生類が少なくない上に、 日本新産種や新種と考えられる地下生菌

菌識別図鑑』 も上梓された （佐々木ほか、2016）。 現在までに、が、 近年相次いで報告されている。 このように日本産地下生菌

担子菌門 （Basidiomycota）、 子囊菌門 （Ascomycota） ならびの多様性解明が隆盛の兆しを見せる中で、 先人たちが残した© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201814

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018山本 ・ 折原 ： 日本産地下生菌分類学的研究史

数々の研究業績が今後重要性を増してゆくことは想像に難くない。 本誌 『Truffology』 発刊を機会に、 これまでの日本の地下生菌研究を振り返ってみたい。 なお、 本稿で取り上げる人物の生没年については、主に小林 （1989） および日本菌学会 （2006）を参照した。

日本の地下生菌研究の夜明け

図 1 ． Hymenogaster suzukianus の原記載（Hennings (1902) より転載）．
Fig 1. Original description of Hymenogaster suzukianus from Hennings(1902).

江戸時代に本草学者や儒学者が著した書物 （例 ： 林羅山
著 『多識編』 ； 人見必大 著 『本朝食鑑』 ； 坂本浩然 著 『菌（図 1；Hennings, 1902）。 ただし、本種は後年、マメツブタケ H.

譜』） には、既に松露に関する記述や図が散見されることから、

arenarius Tul. & C. Tul. のシノニムとみなされている （Dodge &地下生菌の存在自体は食用利用を通して日本人に古くから認

Zeller, 1934）。

知されていたことが窺われる。 言うまでもなく、 これらは二名法

大 正 時 代 か ら 昭 和 時 代 に か け て、 ツ チ ダ ン ゴ 属に基づいた分類学の日本への導入以前の書物であり、 日本

Elaphomyces を中心に新種を含む複数の地下生菌が報じら

産地下生菌の近代的分類学の始まりは 1900 年前後まで待つれた。 精緻な彩色画で知られる川村清一博士 （1881–1946）

こととなる。

は、 1914 年 （大正 3 年） 出版の 『日本菌類図譜 第 4 集』

明治時代には、 開国に伴い西洋諸国の研究者による日本にツチダンゴ E. granulatus Fr. を宿主とした日本産タンポタ

での菌類採集が活発になった。 中でも、 Ferry de la Bellone

ケ Tolypocladium capitatum (Holmskjold) Quandt, Kepler, &博士 （1839–1895） は、 日本産地下生菌に関する分類学的

Spatafora を図示し、 間接的ではあるがこれがツチダンゴ属の考察を行った最初の外国人の一人であろう。 彼は東京都から

日本新産報告となった （川村、 1914）。 その後、 安田篤博士

輸入された地下生菌、 「Boukouriou」 についてフランスの学（1868–1924） や梅村甚太郎氏 （1862–1946） も、 複数の菌術誌で報告した （Bellone, 1887）。 「Boukouriou」 は、 Lucien

生冬虫夏草種（ツチダンゴ属を宿主とする Tolypocladium 属種）

Quélet 博士 （1832–1899） により、 子実体や胞子の特徴に基を報告した （安田、 1919 ； 梅村、 1923）。 このうち、 梅村がづ き シ ョ ウ ロ Rhizopogon roseolus (Corda) Th. Fr. （ 原 文 中 で採集したヤマトタンポタケ （タンポタケモドキ） T. japonicum

は R. rubescens (Tul. & C. Tul.) Tul. & C. Tul.） に近縁である(Lloyd) Quandt, Kepler & Spatafora の宿主のヤマトツチダンゴ

ことが示唆され、 Bellone はこの意見に基づき、 新名 R. usselii（キツチダンゴ） E. japonicus Lloyd （後に Trappe (1976) は本

Bellone を与えた。 Rhizopogon usselii とショウロの異同につい種をツチダンゴのシノニムとみなした） は、 Curtis Gates Lloydては、 形態に関する情報が不足しており明らかではないが、

氏 （1859–1926） に よ っ て 新 種 記 載 さ れ た （ 図 2 ； Lloyd,

おそらく食用として日本で流通していたショウロを指すと考えら

1916 ； 梅村、 1923）。 愛知県の天然記念物調査委員でもあっれる。 なお、「Boukouriou」 という呼称自体は、語感の類似や、採集方法の特徴 （細い棒状の道具を地面に突き刺して採集）から、 ブクリョウ Wolﬁporia cocos (F.A. Wolf) Ryvarden & Gilb.
に対するものと考えられ、 ショウロに関して誤った情報が伝わっていたことが示唆される。
その後間もなく、 我が国の菌類分類学の祖となる日本人研究者も続々と登場した。 日本人では初めてきのこ類の新種記
載 （ハツタケ Lactarius hatsudake Nobuj. Tanaka） を行ったことで知られる田中延次郎氏 （1864–1905） は、 1890 年に植物学雑誌上で、 学名を Tuber aestivum Vittad. と誤適用されたショウロの事例に言及し、 R. rubescens が正しいことを、 セイヨウショ
ウロ属 Tuber とショウロの生殖構造の違いに基づき指摘した（田中、 1890）。 また、 ドイツの菌学者、 Paul Christoph Hennings
氏 （1841–1908） は白井光太郎博士 （1863–1932） ら複数の

図 2． ヤマトツチダンゴ （キツチダンゴ） を宿主とするヤマトタンポタケ

日本人研究者から多数の標本の提供を受け、 それらを基に（タンポタケモドキ） （梅村 （1923） より転載）．

日本産菌類目録を著した。 Hennings はその中で、 日本産地

Fig. 2. Cordyceps japonica (=Tolypocladium japonicum) on Elaphomyces

下生菌 Hymenogaster suzukianus Henn. の新種記載を行った

japonicus from Umemura (1923).

15© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

山本 ・ 折原 ： 日本産地下生菌分類学的研究史

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

図 3． Rhizopogon cerebrinum (= Hysterangium cerebrinum) のタイプ標本（Lloyd (1919) より転載）．
Fig 3. Holotype of Rhizopogon cerebrinum (= Hysterangium cerebrinum)from Lloyd (1919).

た梅村は、 ヤマトタンポタケとヤマトツチダンゴを天然記念物に指定し、その発生環境の保全を訴えた点で特筆される （梅村、1923）。
ところで、 安田や梅村は Lloyd へ複数の地下生菌の標本を送付し、 同定を依頼していた。 安田が 1914 年に三河地
方 で 採 集 し た Hysterangium cerebrinum (Lloyd) Lloyd は、初めショウロ属として記載され （図 3 ； Lloyd, 1919）、 最終
的 に Hysterangium 属 に 転 属 さ れ た （Lloyd, 1922） 。 梅 村
もまた、 名古屋にて採集した地下生菌を送付し、 Lloyd がHysterangium phillipsii Harkn. と同定した （Lloyd, 1916）。 た図 4． ムカゴタケの原記載論文の図版 （Imai (1940) より転載）．
Fig 4. Drawing of Mukagomyces hiromichii (= Tuber hiromichii (S.
Imai) Trappe) from Imai (1940).

だし Zeller & Dodge (1918) は同標本を Rhizopogon violaceus

載した種の中には、ジマメタケ Genea sphaeroides S. Imai （Imai,

Cooke & Massee （= Gallacea violacea (Cooke & Massee)1933） （𠮷見昭一氏が報じたジマメタケ G. hispidula Berk. ex

Lloyd） と再同定した。 本種はムラサキショウロという和名を付

Tul. & C. Tul. （京都府環境部自然環境保全課、 2015） とは形して、 小林 （1938） に掲載された。 これら 2 種は文献での形態が異なる別種）、コクロツチダンゴ Elaphomyces nopporensis S.

態記載が簡潔で、 なおかつ標本が海外の収蔵庫に納められImai （Imai, 1929）、 ハハシマアコウショウロ Circulocolumella

たため、 昭和時代以降に日本人研究者による再検討が行わ

hahashimensis (S. Ito & S. Imai) S. Ito & S. Imai （Ito & Imai,

れておらず、 伊藤 （1959） は疑問種とした。 しかしながら、 H.

1937 ； Imai, 1957） を筆頭に、 原記載以後、 採集や標本のcerebrinum の標本は観察可能な状態で海外に収蔵されている

再検討が殆ど行われていない種が数多く存在する。 中でも、（Castellano, 1988）。 したがって、 昭和期以前に記載された日

ハハシマアコウショウロは環境省レッドリスト 2017 において、 絶本産地下生菌については、 国外へと範囲を広げて標本の所

滅種に位置づけられている数少ない地下生菌の一つである。

在を洗い出す必要があるだろう。

また、 戦前に活躍した博物学者 ・ 民俗学者である南方熊楠氏（1867–1941） は、 和歌山県内で採集されたホシミノタマタケ属

昭和時代に活躍した日本産地下生菌研究のパイオニアたち
昭和時代初頭に入り、 地下生菌の新種記載を積極的に進Octaviania の一種に O. atrovirens Minakata という無効名を付した彩色画を残したが、 その標本の所在は明らかになっていない （Orihara et al., 2012）。

める日本人研究者が現れた。 今井三子博士 （1900–1976） で「地下生菌」 という語を初めて用いたのは小林義雄博士ある。 今井は子囊菌門と担子菌門の双方の分類学に大きな（1907–1993） と思われる。 昭和時代の日本を代表する菌類

足跡を残しており、 両分類群で地下生菌の新種および新属の研究者として活躍した小林は、 『大日本植物誌 2 ヒメノガスター記載を行った。 とりわけ、 菌生冬虫夏草の分類の草分け的存

亜目及スツポンタケ亜目』 に代表される、 地下生菌の体系在であった今井は、 宿主であるツチダンゴ属の同定を重視し的な研究を行ったことでも知られる。 小林は、 ジャガイモタケた点で注目される （例 ： 今井、 1943）。 また、 あまり知られてHeliogaster columellifer (Kobayasi) Orihara & K. Iwase（Kobayasi,

いないが、 今井は我が国に自生するトリュフ （セイヨウショウロ

1937a）、 シ ン ジ ュ タ ケ Boninogaster phalloides Kobayasi （ 図属） を期せずして最初に報じることとなった。 彼はムカゴタケ

5 ； Kobayasi, 1937b）、 ウ ツ ロ イ モ タ ケ Hydnocystis japonica

Mukagomyces hiromichii S. Imai を北海道産標本に基づき新(Kobayasi) Trappe （Kobayasi, 1963） を 始 め と す る 多 く の 新属新種記載したが （図 4 ； Imai, 1940）、 彼の没後に本属はセ種について詳細に形態を記載したため、 後の研究者によるイヨウショウロ属に編入された （Trappe, 1979）。 今井が新種記

再採集と詳細な研究が可能になった種も多い （Orihara et al.,© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201816

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018山本 ・ 折原 ： 日本産地下生菌分類学的研究史

員の手で作成された 『日本きのこ図版』 の発行で有名である。
『日本きのこ図版』 は、 肉眼的特徴だけでなく、 検鏡的特徴まで詳細に書き込まれた膨大な図版から構成され、 その中には数種の地下生菌の精緻な図版も含まれている （青木 ・ 日本
きのこ同好会、 2008）。 そして、 本図版中には、 現代においても学術上重要な情報がしばしば含まれている。 例えば、 青木氏がガウチエリア属 Gautieria の一種と同定した 「シマショウ
ロ」 （No. 1020） は、 ガウチエリア属の種としては異質な形態的特徴 （例 ： クッション型の無性基部や担子胞子の形態など）を有することが、 詳細な図と記載内容から読み取れる。 その後、 折原 ・ 中島 （2017） は、 青木氏が図版とともに残したカラー写真を含む資料を検討し、 当図版中で 「シマショウロ」 と名付けられていた菌は、 Orihara et al. (2016a) により新属記載されたベニタマタケ属 Turmalinea に属する種、 アオゾメツチダ
マモドキ Turmalinea mesomorpha Orihara と同一であることを明らかにした。 この例にみられるように、 『日本きのこ図版』 は図版のみならず、 その元となった標本や写真も保管されているため、 将来的に再検討が可能であり、 学術的価値の高い資料と言えるだろう。

𠮷見昭一の地下生菌研究と教育普及活動
日本地下生菌研究会には、 𠮷見昭一氏 （1928–2003） の薫図 5． シンジュタケの原記載論文の図版（Kobayasi (1937b) より転載）．

陶を受け地下生菌に関心をもった会員も少なくないだろう。 そFig 5. Drawing of Boninogaster phalloides from Kobayasi (1937b).

こで、 𠮷見の地下生菌研究について少し詳しく触れておきた2010 ； Hosaka, 2014 ； Kumar et al., 2017）。 ただし晩年に発表した新種の中には、 形態記載がやや粗い、 あるいは誤った属に分類しているとみられる事例も散見されるため、 ホロタイプ
標本の再検討を要するものもある。 また、 小林は冬虫夏草の共同研究者であった清水大典氏 （1915–1998） から多数の菌生冬虫夏草標本の提供を受け、 その宿主であったツチダンゴ
属の新種を多数記載した （Kobayasi, 1960）。 清水は 1960 年
代を中心に、 生物全般の同好会として隆盛を極めた米沢生物愛好会を主導した。 同会が当時発行していた会報 『つち団子』の表紙にはツチダンゴの線画が添えられており、 清水は菌生冬虫夏草の宿主であるツチダンゴ属に強い関心をもっていたことが窺える。 その後、 清水が設立した 「日本冬虫夏草の会」 の会員による調査や、 小林との共同研究が重ねられ、 その結果多くの種が報告され、 現在、 日本における菌生冬虫夏草の種
多様性は世界でも群を抜く豊かさに至っている （清水、 1997）。

地下生菌研究の観点からみた、 『日本きのこ図版』の価値い。 京都市を拠点に、 小学校教諭や教育委員会職員を勤めながら、 腹菌類や冬虫夏草、 そして地下生菌の研究に取り組んだ𠮷見は、 あらゆる世代の人々に菌学の面白さを伝えた教育者であった。 その功績は菌類研究者に広く認められるところとなり、 1997 年度の日本菌学会教育文化賞受賞に至った。
𠮷見の地下生菌研究は、 おそらく 1960 年代に腹菌類に対する関心を深めたことに端を発していると推測される。 1970
年代前半には、 『日本きのこ図版』 においてサザレイシタケ
Hymenogaster paciﬁcus Kobayasi （No. 405, 621）、 コイシタケ（学名未確定） （No. 625）、 クラマノジャガイモタケ （No. 644）（= ジャガイモタケ） などの地下生菌図版を投稿した。 同じ頃、
𠮷見は雑誌 『菌蕈』 （全国椎茸普及会） にて 「腹菌類談話」 （通号 173–184 号、 全 12 回連載） と 「分類 ・ 腹菌類」 （通号185–199 号、 全 13 回連載） を連載し、 地下生菌を含む腹菌類の知識の普及に努めた。 その後、 𠮷見が地下生菌研究に一層邁進した背景には、 1975 年に日本へ地下生菌調査に訪れた James M. Trappe 博士と親交を深めたことがあった（Trappe,
1976 ； Hosford & Trappe, 1988）。 なお、 Trappe 博士が来日

1960 年代後半から 1970 年代には、 アマチュアの菌類愛好

後次々と地下生菌を見つけ出す様は、 地下生菌が未開拓の家の活動が活発化し、 複数の菌類同好会が発足した。 特に、分野であった当時の日本の菌学者にとって、 少なからず衝撃

1967 年設立の日本きのこ同好会は、 青木実氏を中心とする会的であったらしい （大谷、 1978）。 𠮷見はその後、 イボセイヨ

17© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

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ウショウロ Tuber indicum Cooke & Massee s. l. を初めて国内でに知見が蓄積されている。

採集した高山栄氏と共著で、『京都のキノコ図鑑』 を著した （𠮷一方、 担子菌類や子囊菌類については、 Bruns et al. (1989)

見 ・ 高山、 1986）。 この図鑑には多くの地下生菌の写真と検により、 ミトコンドリア DNA を用いてショウロ属とヌメリイグチ属

鏡図が掲載されており、 本邦初の地下生菌の同定に使える一Suillus の類縁関係が解明されたのを皮切りに、 1990 年代後

般向けの図鑑と言っても過言ではない。 𠮷見はこの他にも多半から 2000 年代にかけて、 従来の形態分類に加えて分子系

数の書籍の執筆 ・ 監修に携わり、 氏が長年の間に得た地下

統解析を併用した分類への移行が進んだ。 ここで、 これらの生菌に関する見聞は様々な形で公にされてきた。

系統に属する地下生菌の分類学は大きな転換点を迎えること

𠮷見が日本各地で行った地下生菌の普及活動の中でも代になる。 以前から、 地下生菌 （あるいはシクエストレート型菌

表的なものは、 国立科学博物館で行われていた 「菌類の多類） の中には、 形態的特徴の共通点から、 胞子の射出能を様性と分類講座」 にて 10 年以上にわたり続けられた講座 「腹有する地上生菌類との類縁が示唆される種が多数知られてい菌類の分類」 であろう。 この講座のテキストは、 後年 『𠮷見た。 一例を挙げると、 チチショウロ属 Zelleromyces と Lactarius

昭一 腹菌類資料集』 として纏められ、 𠮷見が遺した地下生菌（旧チチタケ属） の関係がそれにあたる。 分子系統解析の結図版を整理した 『地下生菌図版集 ミクロの世界へ第一歩』 と果、 形態的にチチショウロ属と同定される種は Lactarius 属種

共に、 日本の地下生菌研究者にとってのバイブルとなっていとともに単系統を形成したが、 この内部で両属は混在した状る （𠮷見昭一 （親族 編）、 2008 ； 関西菌類談話会、 2009）。

態を示した （Miller et al., 2001）。 すなわち、 チチショウロ属

また、 𠮷見が筆頭著者となっている日本産地下生菌に関すは Lactarius 属内で独立に複数回進化したシクエストレート型

る学術論文は𠮷見 ・ 土居 （1989） など、 ごく限られている系統を形態に基づき纏めた、 多系統群であることが強く示唆

が、 日本菌学会年次大会での発表なども含めれば、 氏が日される。 木下晃彦博士らは、 形態的特徴から Richoniella 属と本新産報告を行った地下生菌は、 アカマメタケ Hysterangium

同定される日本産の地下生菌を複数種報じたが、 上記の例とafﬁne Massee & Rodway （𠮷見、 1993） やアミメシマショウロ

同様に、 イッポンシメジ属 Entoloma 内に地下生菌各種が独立

Gautieria morchelliformis Vittad. （𠮷見ほか、 1998） をはじめ、して位置し、 Richoniella 属がイッポンシメジ属のシノニムであ多数存在している。 これらに加え、 𠮷見が仮称をつけた数多くることが強く裏付けられた （Kinoshita et al., 2012）。 チチショウの種類や未同定の地下生菌の標本は、 国内の複数の博物館

ロ属は子実体からの乳液の滲出やアミロイド性の担子胞子からに収蔵されている。 これらの標本の分類学的検討は、 国内に（Malençon, 1931 ； Singer & Smith, 1960）、 また、 Richoniellaおける今後の地下生菌研究にとって重要な課題の一つである。

属は多面体の担子胞子から （Romagnesi, 1933）、 それぞれが日本産地下生菌研究の近年の動向

Lactarius 属やイッポンシメジ属に近縁である可能性が既に示唆されていた。

ここまで、 日本における地下生菌研究の礎を築いた先駆者

しかしながら、 子実体などの形態に基づく類縁関係の推たちについて述べてきた。 続いて、 近年の日本産地下生菌の測が難しい場合も少なくない。 例えば、 ホシミノタマタケ属

分類学的研究の動向に触れておきたい。 古くから、 現在のケOctaviania は、 子実体の組織や胞子の形態的特徴に基づ

カビ門に属するアツギケカビ目 Endogonales、 クサレケカビ目

き、 ベニタケ目 Russulales と類縁関係があると考えられてきMortierellales やグロムス亜門 Glomeromycotina に属する種がた （Pegler & Young, 1979 ； Singer & Smith, 1960）。 し か し、形成するトリュフ状の胞子果は、 担子菌類や子囊菌類の地下

分子系統解析により、 本属はイグチ目イグチ科 （Boletales,

生菌とともに、 トリュフ型菌類の範疇として扱われてきた （例 ：Boletaceae） に属することが明らかにされた （Binder & Hibbett,

Tulasne & Tulasne, 1851）。 しかし、 世界的に見てもこれらの2006）。 一方で、 系統解析で類縁関係が明らになったイグチ

旧接合菌門に含まれる胞子果性菌類の纏まった分類学的研科の地上生菌類との共通点を改めて検証すると、 子囊菌門ボ

究は、数十年の間をおいて数回行われてきたにすぎない （例：

タンタケ目 Hypocreales に属する菌寄生菌である Sepedonium

Thaxter, 1922 ； Gerdemann & Trappe, 1974 ； Yao et al., 1996）。

chrysospermum (Bull.) Fr. の宿主であるという特徴が共通して国内では、 2000 年代前後にようやく胞子果性ケカビ門菌類のいた （Orihara et al., 2012）。 Sepedonium chrysospermum はイ

分類学的研究が始まり、 現在までにグロムス目 Glomerales のグチ目に対する宿主特異性を有することが知られており、 この

Sclerocystis coremioides Berk. & Broome （Degawa, 2001）、 ク

ような共通点はホシミノタマタケ属と他のイグチ目の類縁関係をサレケカビ目の Modicella 属 （出川、 1999）、 アツギケカビ目

示す生態的特徴であると言えよう （Orihara et al., 2010）。 一般

ア ツ ギ ケ カ ビ 属 Endogone の 4 既 知 種 と 1 新 種 （Yamamoto

的に、 地下生菌は肉眼的な特徴に乏しく、 分子系統解析でet al., 2015, 2017a）、 お よ び 同 目 の Sphaerocreas pubescens

得られた他形態の菌類との類縁の妥当性を慎重に検証する必Sacc. & Ellis （Hirose et al., 2014） が新産報告されるなど、徐々要がある。 そのためには、 地上生菌類を含めた分類体系やそ© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201818

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018山本 ・ 折原 ： 日本産地下生菌分類学的研究史の形態的・生態的特徴に、幅広く精通しておくことが肝要だろう。

菌相の解明は急速に進展している。 その要因の一つとして、

また、 分子系統解析が用いられるようになったことで、 日本

国内各地に散在するアマチュア研究者と、 地下生菌を研究対や中国を中心とした東アジアに特異的な系統の存在も明らか象とするプロの研究者の協力関係が育まれてきたことが挙げにされつつある。 木下博士らは 2011 年に、 日本産セイヨウショられる。 アメリカを本拠とする地下生菌研究会である 「North

ウロ属の大規模な系統分類を行った （Kinoshita et al., 2011）。

American Trufﬂing Society」 では、 このような協力関係が新種

この研究では、 セイヨウショウロ属において我が国に少なくとまたは新属の記載という形で実った事例が数多みられる （例 ：も 20 の種レベルの系統が自生することが示された。 中でも注Nouhra & Castellano, 1995 ； Rawlinson et al., 1995 ； Trappe &目されるべきは、 Kinoshita et al. (2011) により 「Japonicum グ

Castellano, 2000）。 日本各地の多彩なメンバーが集い 2016 年

ループ」 と命名された系統である。 今のところ、 この系統にはの設立に至った 「日本地下生菌研究会」 もまた、 会員同士

日本産の 2 種 （Kinoshita et al., 2016） と中国産の 2 種 （Fanの積極的な情報交換とデータの蓄積を継続して行うことで、 日et al., 2015 ； Qing et al., 2015） のみが属しており、 東アジアに

本産地下生菌相の解明に大きく寄与していくことだろう。 とりわ

起源をもつ系統である可能性が示唆されている （Bonito et al.,け、 日本地下生菌研究会が発行する、 地下生菌研究に特化

2013）。 また、 著者の一人である折原らは、 イグチ科ヤマイグ

した本誌 『Truffology』 は世界的にみてもユニークな出版物でチ属 Leccinum に代表される 「Leccinoid クレード」 に含まれある。 従来であれば死蔵されかねなかった地下生菌に関するる地下生菌の系統分類を集中的に行い、 多数の新種のほか、データが本誌を通じて公開されることで、 今後、 このようなデー

日本新産種や複数の新属および新亜属を記載した （Lebel etタが発展的に活用されることが大いに期待される。

al., 2012 ； Orihara et al., 2012, 2016a, b）。 中でも、 ホシミノタ
マタケ属の Parcaea 亜属は今のところ日本からのみ発生が確

謝辞

認されており、 分子系統学的に姉妹関係にあるツチダマタケ

本稿の執筆にあたり、 大前宗之氏に内容についてのご指摘

属 Rossbeevera とベニタマタケ属 Turmalinea の 2 属も、 日本をいただいた。 感謝申し上げる。 また、 本稿の準備にあたっを中心とした東アジアに分布する （ただしツチダマタケ属の数ては、 公益財団法人発酵研究所一般研究助成による助成を

種はオセアニアにも分布する） （Orihara et al., 2012, 2016a）。

受けた。

東アジア周辺で著しい多様化を遂げたことが示唆されるこれらの系統の存在は、 我が国の地下生菌の分類は未だ研究の途にあることを如実に示しており、 今後も属レベルの未知系統が発見される可能性がある。
そのほか、 分子系統学の進歩により、 菌根から日本未報告の地下生菌が検出された事例も少なくない。 例えば、 コナラ
属樹木の外生菌根から分子同定されたアツギケカビ属の未知系統 （Yamamoto et al., 2017b）、 外生菌根菌の群集解析において分子同定された Pachyphlodes (aff.) melanoxanthus (Tul.

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未知系統 （Ogura-Tsujita & Yukawa, 2008） などが挙げられる。

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地下生菌には菌根を形成する系統が多く含まれ、約 90 属 （推A., Trappe J.M., Vilgalys R. (2013) Historical biogeography

定される属を含む） におよぶ地下生菌が外生菌根性であると見積もられている （Tedersoo & Smith, 2013）。 ゆえに、 今後の菌根菌の群集解析の進展とともに、 日本新産種や未知系統の検出事例は増加していくことが予想される。 菌根から検出されている地下生菌については、 将来子実体 （胞子果） が採集され、 形態観察の後に日本新産種として改めて報告されることが期待される。

「日本地下生菌研究会」 のこれからここまでに述べたように、 2000 年代以降に我が国の地下生
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