ISSN 1341-5972

公益財団法人水産無脊椎動物研究所
2022.6
No.

115

ミョウジンツバメガイ
奄美大島2022. 4 撮影／今本 淳

小さな貝形虫の多様な生きざま 田中 隼人
アデヤカイロウミウシの不思議

ソーン ギュン イー

保育性コモチクモヒトデの生殖と発生 富永 英之・幸塚 久典
2022 年度研究助成課題が決定しました研究紹介

小さな貝形虫の多様な生きざま
─ 共生性種に着目して ─
Diverse lifestyles of tiny ostracods focusing on symbiotic species
葛西臨海水族園

田中 隼人（Tanaka, Hayato）

貝形虫は二枚貝のような左右２枚の殻（背甲）に体が包まれ個体の体表上から貝形虫類が発見され，筆者のもとへと標本がた体制をとる甲殻類（図１）で，ほとんどの種が１mm に満た届けられた．それまで棘皮動物に共生する貝形虫は，ウニ綱，ない大きさの微小な生物である．あまり知名度が高い生物とはヒトデ綱，クモヒトデ綱から報告されていたが，トゲバネウミ
いえないが，ある程度一般に知られるものとしては，貝形虫綱シダの属するウミユリ綱からは発見されていなかった．標本は，の一群であるミオドコーパ亜綱に属する発光生物のウミホタル付 属 肢 の 形 態 的 特 徴 か ら 未 記 載 種 で あ る こ と が 分 か り，や深海生物のギガントキプリスがいる．また，もう一群のポド
Obesostoma crinophilum として記載された（Tanaka et al., 2020）．
コーパ亜綱で淡水生のものはカイミジンコとも呼ばれ，ときに本種は10個体ほど得られたが，それらはトゲバネウミシダの羽
淡水魚の水槽などで大量発生し問題となることがある．
枝の先端に１個体ずつ，口器をくっつけるようにして付着していた貝形虫類の種多様性は高く，現生種では約9300種が認められ （図２）
．本種の属するパラドクソストマ亜科（Paradoxostomatinae）ている（Tran Van et al., 2021）．また，化石種はオルドビス紀のほとんどは海草・海藻の表面を生活場とする葉上種である．
初期（約４億8000万年前）から産出し，節足動物門で唯一古生針状になった大顎と吸盤を有する口器をもつことが特徴で，大代から連綿と続く化石記録をもつ．生息域は広範で，磯や干潟， 顎を使って海草・海藻の表面を削り，付着珪藻や有機物，粘液水田や池などの比較的身近な場所から，水深9000 m を超えるなどを吸い取って食べているといわれている（Whatley & Wall,
超深海底（Brandão et al., 2019）や熱水噴出孔（Tanaka et al.,1975）．本亜科には共生性種も知られているが，それらは葉上2019）といった極限環境まで，水がある場所であればあらゆる種と同様の方法で宿主動物の粘液や浸み出した体液を摂食する
環境に生息している．ちなみに，水族館の水槽でも底砂の表面と推測されている（Tanaka & Arai, 2017）．付着状況から判断などに見られることもある．
すると，本種はトゲバネウミシダを栄養源とする共生性種であこれら様々な場所で見られる貝形虫のなかで，最近筆者は他ると考えられる．一方で，パラドクソストマ亜科の共生性種での動物の体表に共生する種に関心を持ち研究を行い，これまでは，第二触角や歩脚の末端爪が鉤爪状に発達したり，背甲の腹２属４種を新分類群として記載している（Tanaka & Arai, 2017;
側が平坦になったりと，他の動物にしがみつくのに適した形態
Tanaka & Hayashi, 2019; Tanaka et al., 2020, 2021）．本稿では，的特徴がみられる．ところが本種では，第二触角や歩脚の末端
これらの共生性の貝形虫類について３つのトピックスを紹介
爪はややフック状にはなっているが，背甲形態も含めて同属他する．
種の葉上種のものと比べて著しく特殊化しているわけではなかった．また，共同研究者の幸塚久典氏によると，これまで3000
ウミユリ綱に共生する貝形虫の発見
個体以上のウミシダ類を顕微鏡で観察しているが，貝形虫が見られたのはこの一例のみだという．これらのことから，本種は共生性の貝形虫類は，棘皮動物，軟体動物，多毛類，甲殻類
トゲバネウミシダに絶対共生するものではなく，一時的に生息など様々な無脊椎動物の体表上から記録されている．2018年６
場所あるいは栄養源として利用する条件的共生をしていると考
月26日，袖山文彰氏によってウミシダ類のトゲバネウミシダ１

図１

2

貝形虫の体制図．Microloxoconcha toyoshioae．左殻を取り除いてある．a：第一触角，b：第二触角，c：大顎，d：小顎，e-g：第５-７肢（歩脚），h：雄の交尾器．

「うみうし通信」No. 115（2022.6）

えられる．トゲバネウミシダの幼生はカジメやアラメなど大型褐藻類の仮根部に着生し，成体の多くもそこに生息することが知られている（幸塚，2011）．すなわち，普段 O. crinophilumは大型褐藻類の仮根部に生息し，機会的にトゲバネウミシダの体表に付着しているのではないかと推測される．また，本種が発見された時期はトゲバネウミシダの生殖期間にあたることから，なんらかの化学的なシグナルが本種の付着を誘導しているのかもしれない．今後，トゲバネウミシダの生息する大型褐藻
類 の 貝 形 虫 相 を 様 々 な 季 節 で 調 査 す る こ と に よ っ て，O.
crinophilum の自然史をより詳しく明らかにすることができると考えている．

宿主とともに深海にたどり着いた？

図２

ウミシダ共生の貝形虫．A：トゲバネウミシダ（撮影：幸塚久典
氏），B： ト ゲ バ ネ ウ ミ シ ダ の 羽 枝 先 端 部 に 付 着 す る 貝 形 虫
Obesostoma crinophilum（撮影：袖山文彰氏）．

海岸に流れ着いたり，海底に沈んだりした木は，多くの海産
無脊椎動物によって生息場や餌資源として利用される．なかには，軟体動物のフナクイムシのように流木や沈木などの木材に強く依存して生活しているものもいる．
筆者は，ドイツの海洋調査船 Sonne 号での調査において，千島海溝の水深約5100 m の深海底から回収された沈木から多数の貝形虫を発見し，２種を新種として記載した（Tanaka etal., 2021）．このうち Redekea abyssalis とした名づけた種は沈木や沈木に穿孔していた等脚類のキクイムシの一種の体表を洗ったところ見つかった．Redekea 属は他に２種が報告されているが，どちらも浅海の木材に穿孔するキクイムシ類の体表に共生することが知られている（図３）．採集された状況や同属他種の生態を考慮すると，R. abyssalis も共生性種である可能性が非常に高い．本種の背甲や付属肢の形態は浅海種の R. californicaと極めてよく似ていたことから，浅海と深海をつなぐ分散経路
あるいは進化の道筋があることが示唆される．この類似性は進化的飛び石仮説（Distel et al., 2000 ; 藤原・河戸，2010）によって説明できるのではないかと考えている．推測しているストーリーは以下のとおりである．
（１）木材が海底に沈むとき，そこを生息場としているキクイムシ類もともに海底へと沈んでいく．
（２）周辺の海底に転々とする沈木を生息場として利用

図３ キクイムシ共生の貝形虫（撮影：冨岡森理氏）．矢印はキクイムシ類の腹部に付着する貝形虫 Redekea californica を指している．
「うみうし通信」No. 115（2022.6）

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を移動分散していることが示唆される．これまでウミガメの甲
羅上の微小生物はほとんど無視されてきたが，分類学者が種レベルの解像度で調査を行えば，さらなる未知の種の発見や微小生物の自然史が明らかになると考えている．

おわりに筆者らの研究によって，貝形虫類はこれまで知られているよ
りももっと多様な生態をもつことが明らかになってきた．これ
らの発見は，筆者一人では成し遂げられなかったものがほとんどである．様々な分類群を専門とする分類学者や生態学者の観察眼がなければ，トゲバネウミシダやアカウミガメの体表上から貝形虫を見つけることなどできなかっただろう．
多様な生物を研究している人がいるからこそ新たな発見があり，生物たちの知られざる生きざまを明らかにすることができるのだと実感している．
引用文献

図４ ウミガメ共生の貝形虫．A：アカウミガメの甲羅の表面（撮影：上野大輔氏）．矢印は付着する貝形虫 Chelonocytherois omutai を指している，B：貝形虫 C. omutai，右殻内側視．

しながら，徐々に低温で高圧の深海環境に適応していった．
（３）結果的に，Redekea abyssalis の祖先種はキクイムシ類に共生していたがために，木材に依存して生きている宿主とともに
水深5000 m を超える深海底にたどり着いた．
木材依存の宿主とともに共生性種が深海底に進出したことを示す報告はこれまでにない．Redekea abyssalis の事例は，海洋生物の極限環境への進出プロセスに対して一つのヒントを与えるものであると考えている．

アカウミガメは微小生物の乗り物
貝形虫類は無脊椎動物だけでなく，大型の脊椎動物の体表からも発見されている．特にウミガメ類の甲羅上には多数生息していることが知られており，微小な表在生物のなかでは代表的なものの一つであるといわれている（Corrêa et al., 2014）．しかしながら，これまでの研究では綱レベルでの同定にとどまり，どのような種が生息しているのか実態がまったく分かっていな
かった．
2016年７月，田邊優航氏と角井敬知氏によって屋久島のアカウミガメ５個体の甲羅上の藻類から貝形虫類が多数発見され，筆者のもとへ標本が届いた．得られた貝形虫類は，背甲表面に多数の大きな楕円形の感覚孔があることや軟体部の特徴から属
レ ベ ル で 未 記 載 で あ る こ と が 分 か り，Tanaka & Hayashi（2019）によって Chelonocytherois omutai として記載された（図４）．また，本種は木下千尋氏によって採取された岩手県船越湾の定置網に入ったアカウミガメ２個体の甲羅上の藻類からも得られた．屋久島でも岩手でも，得られた C. omutai は幼体か
ら成体まで多数の個体が含まれていた．貝形虫類は浮遊幼生期を持たず，本種の属するシセレ上科（Cytheroidea）は遊泳能
力を持たない．これらのことから，本種は生活史を通してアカウミガメの背中に乗りながら，少なくとも屋久島と岩手県の間

4「うみうし通信」No. 115（2022.6）

Brandão S. N., Hoppema M., Kamenev G., Karanovic I., Riehl T., Tanaka
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Distel D. L., Baco A. R., Chuang E., Morrill W., Cavanaugh C. and Smith
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Nature 403: 725-726.
藤原義弘，河戸勝（2010）鯨骨生物群集と二つの「飛び石」仮説．高圧力の科学と技術，20: 315-320.
幸塚久典（2011）トゲバネウミシダ Antedon serrata（棘皮動物門：ウミユリ綱）の幼生はカジメとアラメの仮根部に着底する．タクサ
日本動物分類学会誌，31: 13-18.
Tanaka H. and Arai M. (2017) A new commensal ostracod Asterositus
ohtsukai n. g., n. sp. (Paradoxostomatidae) on the sea star
Sclerasterias euplecta (Fisher) (Asteriidae) and its feeding habits.
Syst. Parasitology 94: 263-274.
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new cytherurid ostracod (Crustacea) from a hydrothermal vent
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phylogenetic position within Cytheroidea. Mar. Biodivers. 46:
2571-2586.
Tanaka H., Sodeyama F. and Kohtsuka H. (2020) A new species of
ostracod (Crustacea) associated with a feather star: first report ofOstracoda from Crinoidea. Zool. Sci. 37: 496-503.
Tanaka H., Yoo H., Pham H. T. M. and Karanovic I. (2021) Two new
xylophile cytheroid ostracods (Crustacea) from Kuril-Kamchatka
Trench, with remarks on the systematics and phylogeny of thefamily Keysercytheridae, Limnocytheridae, andParadoxostomatidae. Arthropod Syst. Phylogeny 79: e62282.
Tran Van P., Anselmetti Y., Bast J., Dumas Z., Galtier N., Jaron K. S.,
Martens K., Parker D. J., Robinson-Rechavi M., Schwander T.,
Simion P. and Schön I. (2021) First annotated draft genomes ofnonmarine ostracods (Ostracoda, Cr ustacea) with dif ferent
reproductive modes. G3 (Bethesda) 11: jkab043.
Whatley R. C. and Wall D. R. (1975) The relationship between
Ost racoda a nd a lgae in lit t ora l a nd sublit t ora l ma r ine
environments. Bull. Am. Paleontol. 65: 173-203.

研究紹介

アデヤカイロウミウシの不思議
The wonder of Goniobranchus nudibranchs

琉球大学理工学研究科

ソーン ギュン イー（Soong Giun Yee）

はじめに
一般に「ウミウシ」と呼ばれる裸鰓類は，潮間帯から深海にかけて広く生息しており，種または地理的条件によって多様な色彩パターンを持つことで知られる（図１）．その印象的な体色から，レジャーダイバーやナチュラリスト，水中写真家の間で非常に人気のある動物である．ウミウシのカラフルな色や模様は，捕食者から逃れるために，時に隠蔽的擬態，時に警告色として機能すると考えられている．さらに，ウミウシの体からは餌資源（主にカイメンのような固着生物）由来とされる抗マ
ラリア，抗真菌，抗炎症，抗微生物作用を示す様々な化合物が発見されており，ウミウシはこれら化合物を防御に用いていることが示唆されている（Cheney & Wilson, 2018）．また，一部のウミウシにおいて，抽出された化学防御化合物の種類と系統関係が強く結びついていることが明らかになっている（Wilson
et al., 2013）．ウミウシの体長は１cm 〜30 cm と様々で，体形や解剖学的特性もグループによって多様化している．
世界中の熱帯や温帯といった様々な環境から，約2000種程
度が記載されているものの（MolluscaBase, 2022），未記載種が多数発見されており，種数は今後更に倍増することが予想されている．日本では，ウミウシは人気がある海洋生物であり，多くのガイドブックが出版されている一方で（例えば，中野，
2018；小野＆加藤，2020），ウミウシの分類を専門にする研究者は非常に限られている．日本におけるウミウシの多様性を理解する上でも，分類学的な研究が望まれている．そこで本稿では，筆者がこれまでに取り組んできたアデヤカイロウミ
ウシ属（Genus Goniobranchus）の系統分類学的な研究の一部を紹介する．

Bonomo & Gosliner, 2020; Sørensen et al., 2020）が多数報告されるなど，分子系統解析に基づいた分類体系の再編がなされている．アデヤカイロウミウシ属の系統分類学的研究は，筆者が琉球大学の博士論文で対象としていた赤い網目状の体色を持つグループ（red-reticulate group）と外套膜が白く，その縁が様々な線で囲まれているグループ（white mantle with various
marginal bands group）の２例のみである．ここでは筆者が博士課程で取り組んできた研究の成果の概要を説明する．
まず赤い網目状の体色を持つグループから紹介したい．日本
で観察される，赤い網目状の体色を持つグループとして，チリ
メンウミウシとサラサウミウシが挙げられる．両種とも赤い網目状の体色を持つが，サラサウミウシは外套膜の縁が黄色い線で囲まれている．かつてチリメンウミウシとサラサウミウシが同種であるか別種であるかについて議論が交わされてきた．

アデヤカイロウミウシとはウミウシの主要なグループの一つである Doridina（ドーリ
図１ 日本において撮影したウミウシ．
ス亜目）は，外套膜と体の背面に露出した鰓を持ち，鰓や歯舌と呼ばれる歯を防御機構の一環として引っ込めることができる．
ドーリス亜目の中でアデヤカイロウミウシ属は，54種から構成されるグループであり，日本を含むインド太平洋域の熱帯域〜温帯域で観察することができる（Johnson & Gosliner, 2012）．
一般にアデヤカイロウミウシ類は，卵形の体形を持ち（図２），
外套膜の下に様々な外套腺（mantle glands）を備えている．一部のアデヤカイロウミウシ類は外套膜をゆらゆらと動かすユニ
ークな行動をとるが，この行動については，科学的にまだ謎である．食性は肉食性で主に海綿動物を餌とすることで知られている．

アデヤカイロウミウシの系統分類
かつてウミウシの分類は外部・内部形態に基づいて行われてきたが，分子系統解析の適用により，異なる形態型が同一種である可能性が示され（例えば，Layton et al., 2018; Epstein etal., 2019），更に隠蔽種の存在が確認されるケース（例えば，

図２

アデヤカイロウミウシの一例．
「うみうし通信」No. 115（2022.6）

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Rudman（1999）は，解剖学的特性が似ていることから２種をて，ボンボリイロウミウシの色彩パターンは，収斂進化によっ同種として見なしていたが，他の研究者は別種として扱っていて獲得したことが示唆された．また，分子系統解析の結果から，た．そこで筆者の研究では，チリメンウミウシ，サラサウミウ

フチドリウサギウミウシの色彩変異として扱われてきた形態型

シを対象に形態観察と分子系統解析を併用することで，分類学は，実は遺伝的にフチドリウサギウミウシと異なることが明ら的再検討を行った．その結果，チリメンウミウシおよびサラサ

か に な っ た． そ の た め， こ の 形 態 型 を 新 種 Goniobranchus

ウミウシは別種かつ未記載種であることが明らかになったため（Soong et al., 2020），現在これら２種の記載を進めているところである（図３）．
続いて，外套膜が白く，その縁が様々な線で囲まれているグ
ループについて紹介する（図４）．代表的な種として，ボンボ
リイロウミウシ，ウチナミシラヒメウミウシ，シラヒメウミウ
シ，ミナミシラヒメウミウシ，フチドリウサギウミウシ，ハス
イロウミウシが挙げられる．これら種の外套膜の縁は１つまたそれ以上の線で囲まれており，その色彩パターンは多岐に渡る
るが，これら種の種間関係について研究された例はなかった．
そこで筆者は，日本を含むインド太平洋域にて採集された標本とカルフォルニア科学アカデミー（アメリカ）に所蔵されている標本を用いて，本グループの種間関係を明らかにすることを目的に研究を行った．その結果，ウチナミシラヒメウミウシ，
シラヒメウミウシ，ミナミシラヒメウミウシ，フチドリウサギ
ウミウシ，ハスイロウミウシは単系統してまとまった．その一方で，ボンボリイロウミウシは，系統的に全く異なる，フジナ
ミイロウミウシやアカネコモンウミウシに近縁であった．従っfabulus Soong & Gosliner, 2022として記載した．

6

おわりに筆者は今年，琉球大学にて学位を取得したが，今後も日本でアデヤカイロウミウシ属の研究を継続する予定である．本稿では，２つのグループ（赤い網目状の体色を持つグループと外套膜が白く，その縁が様々な線で囲まれているグループ）を紹介したが，他の色彩パターンを持つグループも存在することから，
今後はこれらグループも対象に研究を進めたいと考えている．
これまでの研究で日本において多数の未記載種が発見されたことから，アデヤカイロウミウシ属の種多様性は今後更に高くなることが予想されており，これらの記載作業を地道に進めていくことで，日本のウミウシの多様性理解に貢献したいと思っている．
また筆者の系統分類学的な研究を踏まえて，不明な点が多い
アデヤカイロウミウシ属の食性や行動についても追究して行く
ことで，「海の宝石」と呼ばれるウミウシたちの総合的な理解に貢献したい．

図３

赤い網目状の体色を持つグループ（red-reticulate group）：ａチリメンウミウシ，b サラサウミウシ．

図４

外套膜が白く，その縁が様々な線で囲まれているグループ（white mantle with various marginal bands group）．a：ボン
ボリイロウミウシ，b：フチドリウサギウミウシ，c：ウチナミシラヒメウミウシ，d：シラヒメウミウシ，e：ミナミシラ
ヒメウミウシ，f：ハスイロウミウシ（Soong et al., 2022を一部改変）．

「うみうし通信」No. 115（2022.6）

図５

外套膜が白く，その縁が様々な線で囲まれているグループの系統関係（Soong et al., 2022から抜粋）．黒棒は ABGD 解析によるクレードグルーピングの結果を表している．

引用文献
Bonomo, L. J. and Gosliner, T. M. (2020) Adding stars to the
Chromodoris (Nudibranchia, Chromodorididae) galaxy with thedescription of four new species. Zootaxa 4819 (3): 401-435.
Cheney, K. L. and Wilson, N. G. (2018) Nudibranchs. Curr. Biol. 28 (1):PR4-5.
Epstein, H. E., Hallas, J. M., Johnson, R. F., Lopez, A. and Gosliner, T.
M. (2019) Reading between the lines: revealing cryptic species
diversity and colour patter ns in Hypselodoris nudibranchs(Mollusca: Heterobranchia: Chromodorididae). Zool. J. Linn. Soc.
186 (1): 116-189.
Johnson, R. F. and Gosliner, T. M. (2012) Traditional taxonomic
groupings mask evolutionary history: a molecular phylogeny andnew classification of the chromodorid nudibranchs. PLoS ONE 7(4): 29-31.
Layton, K. K. S., Gosliner, T. M. and Wilson, N. G. (2018) Flexible
colour patterns obscure identification and mimicry in Indo-Pacific
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Phylogenet. Evol. 128: 27-36.
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中野（2018）日本のウミウシ．文一総合出版，東京，543 pp．
小野・加藤（2020）ウミウシ1260種，東京，591 pp．
Rudman, W. B. (1999) Chromodoris tinctoria (Ruppell & Leuckart,1828). Sea Slug Forum.
Soong, G. Y., Wilson, N. G. and Reimer, J. D. (2020) A species complex
within the red-reticulate Goniobranchus Pease, 1866 (Nudibranchia:
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Soong, G. Y., Bonomo, L. J., Reimer, J. D. and Gosliner, T. M. (2022)
Battle of the bands: systematics and phylogeny of the white
Goniobranchus nudibranchs with marginal bands (Nudibranchia,
Chromodorididae). ZooKeys, 1083, 169-210.
Sørensen, C. G., Rauch, C., Pola, M. and Malaquias, M. A. E. (2020)
Integrative taxonomy reveals a cryptic species of the nudibranchgenus Polycera (Polyceridae) in European waters. J. Mar. Biolog.
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driven by predation? Secondar y metabolites suppor t
diversification of slugs in Antarctica. PLoS ONE 8 (11): e80277.

「うみうし通信」No. 115（2022.6）

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投稿

保育性コモチクモヒトデの生殖と発生

Reproduction and development of the brooding ophiuroid Stegophiura vivipara
元福井県立藤島高等学校

富永 英之（Tominaga, Hideyuki）

東京大学大学院理学系研究科附属臨海実験所

保育習性を持つ棘皮動物
海産無脊椎動物，特に棘皮動物における親の保育習性は，厳しい生息環境の下で数少ない子を速やかに変態させ，確実に子孫を残すという観点で，適応進化した生殖戦略であると考えられる．棘皮動物での保育習性はウミユリ綱，ウニ綱，ヒトデ綱，
クモヒトデ綱，ナマコ綱において見られ，子が保育される場所
は，親の体表の棘の間やくぼみ（保育嚢），腕をすぼめて作る空間（保育室），胃，生殖巣，体腔，体腔内に深く陥入した袋状構造（生殖嚢：バルサ）など多様性に富んでいる（Hyman,
1955）．
保育習性を持つクモヒトデは卵胎生で雌雄同体種（雄性先熟雌雄同体種を含める）が多いが（Hendler, 1991），雌雄異体種

幸塚 久典（Kohtsuka, Hisanori）の例もある（Hendler et al., 2001）．雌雄同体種では通常，精巣と卵巣が同時に成熟して生殖を行う．このタイプのよく知られた典型的な種は汎世界種である Amphipholis squamata やイソ
コモチクモヒトデ A. japonica であり，１年中連続して生殖行動が見られる（Fell, 1946; Oguro et al., 1982）．

コモチクモヒトデの生殖巣の発達
本種の成体（盤径約５mm）は2012年１月から2019年２月にかけて，相模湾城ヶ島沖の砂礫質海底（水深約80 m）からドレッジにより採集された（観察個体数98）．盤口側の腕基部には１対計５対10個の生殖裂口が開き，この奥に盲管状のバルサが形成される（図１A）．本種は雌雄同体性で体腔内に精巣と卵巣が形成される（図１B）．生殖期は２月から６月にかけてであり，

図１ コモチクモヒトデの生殖巣の発達．B, D-G, I, K は水平断面，J は縦断面の組織切片観察像（４μm, HE 染色）．A．口側腕基部に形成される生殖裂口（矢印）．ここから稚クモヒトデが体外に出る．この奥がバルサで受精後の胚や稚クモヒトデが保育される．B．精巣（t）と卵巣（ov）．輻部（r），間輻部（ir）．胃（s）．バルサ（b）．C．反口側から見た生殖巣．盤を取り除いた個体．C1：発達した精巣（矢印）．C2：C1枠部の拡大．10月採集個
体．D．胃周囲の発達した精巣（＊）．11月採集個体．E．生殖輸管（矢印）を経由してバルサ内に開口する発達した精巣（t）．生殖裂口（＊）．２月
採集個体．F．放精直前の精子．頭部は円錐形．２月採集個体．G．E 枠部の拡大．バルサ壁に形成される繊毛（矢印）．１月採集個体．H．反口側から見た生殖巣．盤を取り除いた個体．バルサ内に取り込まれた砂利（＊）．H1：発達した卵巣（矢印）．H2：H1枠部の拡大．10月採集個体．I．形成．６月採集個体．J．バルサ壁に沿って形成される卵巣（ov）．11月採集個体．K．多数の卵母細胞（o）で構成される成熟したされ始めた卵巣（ov）
卵巣．２月採集個体．L．反口側から見た保育されている稚クモヒトデ（矢印）．盤を取り除いた個体．３月採集個体．スケール：mm（A, C1, D,
H1, L），μm（B, C2, E-G, H2, I-K）．

8「うみうし通信」No. 115（2022.6）

生殖期が終了後再び新たな生殖細胞が形成され始める．採集しモヒトデが保育される場合がある．

た個体の解剖および組織切片観察結果より，11月までに精巣と本種は精巣と卵巣を持つ雌雄同体種であるが雄性先熟雌雄同

卵巣のどちらかが発達し，ショウジョウバエの蛹状の精巣のみ

体種ではない．前述したように生殖期前には成熟した精巣のみを持つ個体（図１C, D）と，ブドウの房状の卵巣のみを持つ個もしくは卵巣のみを持つ個体となるので， 一時的体（図１H, J）になる．成体反口側の盤を除去すると，バルサ体種であるといえる．Poulin et al.,（1999）は A. squamata で分

内に複数の砂利が観察された（図１H）．この砂利は生殖裂口

子生物学的解析により，自家受精と他家受精両方の可能性があな雌雄異を経由してバルサ内に流入したと思われる．このことより，海ると報告している．しかしながら，本種は生殖巣の成熟を精巣，底に蓄積したデトリタス等の流入も考えられ，バルサ内で保育
卵巣のどちらか一方に限定することで，結果として他家受精にされる胚や稚クモヒトデの栄養源となることが考えられる．
より生殖を行うと考えられる．
成熟した精巣で作られた精子は生殖輸管を経由してバルサ内
コモチクモヒトデの発生に放精され，生殖裂口から体外に放出される（図１E）．本種の精子の頭部の長径は3.4μm である．Chia et al.,（1975）はク
クモヒトデ類の発生様式は，卵径が小さい貧黄卵で産卵数がモヒトデ11種（Amphipholis squamata も含む）の精子はすべて
多く，浮遊幼生であるオフィオプルテウス幼生や繊毛環を形成
球形の頭部を持つことを報告している．しかしながら，本種のするビテラリア幼生を経る間接発生型と，卵径が大きい富黄卵
精子頭部の形態は円錐状である（図１F）．
で産卵数が少なく，胎生種に代表される直接発生型とに分けら
バルサの奥から稚クモヒトデの出口である生殖裂口の間のれる（山下ら，1988）．前者は生息範囲を広げることが出来る
バルサ内壁には，所々に繊毛が形成されている（図１G）．こが，変態までの時間が長い．しかし，後者では，簡略化された
れらの繊毛の運動により，体外からバルサ内への海水の流れ
発生過程を経るため，変態までの時間は短い．
が引き起こされ（Walker et al., 1989），保育されている胚や稚Hendler（1991）は保育習性を持つクモヒトデ69種をまとめて
クモヒトデに新鮮で酸素を多く含んだ海水が供給されると推いる．また，分類学的データベース WoRMS では Stegophiura
測される．
属が16種リストに挙げられている（Stöhr et al., 2022）．それら
卵巣形成では，６月頃から卵原細胞が体腔内で輪状に配列さのうち２種（S. nodosa および S. vivipara）の生殖・発生に関すれ（図１I），約10個の卵原細胞で１個の卵巣が形成される．卵る報告があるが（Mortensen, 1920），内容は断片的である．また，原細胞は11月から翌年２月にかけてさらに発達した卵母細胞
胎生クモヒトデ Amphiura carchara や Ophioderma wahlbergii で，（長径約200μm）になり，バルサ内壁に沿って並ぶ（図１J, K）． 若い稚クモヒトデの腕節形成数により，いくつかの発生段階に
Amphipholis squamata では，複数の卵母細胞から最終的に１個分けた報告がある（Hendler et al., 2001; Landschoff et al., 2015）．
の卵母細胞が成熟して受精するが，本種では複数の卵母細胞がさらに最近になって，相模湾の深海域から胎生種コンジキコモ
同時に成熟する．
チ ク モ ヒ ト デ Ophiodelos okayoshitakai が 新 種 記 載 さ れ た
本種の親１個体の体腔内に形成される精巣は約70，卵巣は約 （Okanishi et al., 2021）．しかしながら，胎生クモヒトデ類で発20である．親１個体のバルサ内で保育される稚クモヒトデは最生過程が明らかにされているのは Amphipholis squamata と A.
大18個体である（図１L）．図２に１個体の親のバルサ内に保japonica のみにすぎず，これらの種を除いた詳細な発生の報告
育される稚クモヒトデを示す．１つのバルサ内では複数の稚クはない．本研究は Stegophiura 属クモヒトデの最初の発生観察

図２ コモチクモヒトデの親１個体中に保育される稚クモヒトデ．盤の水平断面の組織切片観察像（４μm，HE 染色）．バルサ内に13個体の稚クモヒトデが保育されている（矢印）．親の胃（s）．
輻部（r），間輻部（ir）．バルサ（b）．スケール：μm．

である．
保育性クモヒトデ類の発生過程で見られる一般的な特徴として，（１）浮遊性のオフィオプルテウス幼生を生じない，（２）幼生は遊泳する必要がないため，体表面に繊毛帯を生じない，（３）痕跡的な幼生骨片（オフィオプルテウス幼生の骨格に相同）が見られる，（４）子（胚や稚クモヒトデ）が 着生柄：
embryonic attachment により親のバルサ内壁に固定されることなどが挙げられる．
受精はバルサ内で起こり，受精卵は洋梨形の胚（図３A, B,
D）に成長する．バルサ内で保育される複数の胚はそれぞれバルサ壁と癒合している（図３A）．また胚の受精膜がバルサ壁と盃状の突起を介して癒合していると思われる組織切片像が観察された（図３B, C）．また，胚内部には幼生骨片に似た組織も観察された（図３D）．洋梨形の胚はオフィオプルテウス幼生を省略して口管足を持つ若い稚クモヒトデとなる（図３E）．
１つのバルサ内には複数の発生段階が異なる子が保育され，発生は同調していない．バルサ内の稚クモヒトデはさらに成長し（図３F），６個の腕節から成る腕を持つ稚クモヒトデに成長した後（図３G），バルサ内から外部への出口である生殖裂口を通って体外に出る．
コモチクモヒトデとの発生過程の比較のため，雌雄同体性で保育習性を持つ A. squamata を福井県越前海岸（2002年８月〜
2004年３月採集．観察個体数75）および神奈川県三浦市（2015年10月および2016年９月採集．観察個体数20）の岩礁域（水深0.5 m）から採集した．このクモヒトデでは，同一個体内で周年，精子と卵が形成される（図４A）．バルサ内に放出された「うみうし通信」No. 115（2022.6）

9図３ コモチクモヒトデの発生．A, D, E, G は水平断面，B, C, F は縦断面の組織切片観察像（４μm，HE 染色）．A．バルサ（b）内で保育される３つの胚（E1-E3）．矢印はバルサ壁．胚はバルサ壁と癒合している（矢じり）．親の胃（s）．B．バルサ内の洋梨形胚（E）．矢印はバルサ壁．C．B 枠部の拡
大．胚の受精膜（矢印）が３つの盃状のバルサ壁（矢じり）と癒合していた痕跡が見られる．D．洋梨形胚（E）．幼生骨片様の組織（矢印）が見られる．E．若い稚クモヒトデ．口管足（矢印）が形成されている．稚クモヒトデの胃（s）．F．１つのバルサ内に保育されている４個体のやや若い稚クモヒトデ（矢印）．G．成長した稚クモヒトデ．６個の腕節（矢印）から成る長い腕が形成されている．スケール：μm（A-G）．

図４ Amphipholis squamata の発生．A, C, H, I は水平断面，B, D-G は縦断面の組織切片観察像（４μm，HE 染色）．A．成熟した精巣（t）と卵母細胞（o）．輻部（r）．バルサ（b）．B．胞胚．胞胚腔（＊）．C．原腸胚．原口（矢印）が形成されている．D．体腔嚢が形成されている胚．胚はバルサ壁と癒合している（矢印）．E．水腔葉（矢じり）が形成されている胚．胚はバルサ壁と癒合している（矢印）．F．口（＊）が形成されている胚．胚は．G．やや若い稚クモヒトデ．バルサ壁と 着生柄 で繋がっている（矢印）．H．やや若い稚クモヒトデ．
バルサ壁と癒合している（矢印）．胃（s）
反口側の盤に骨板（＊）が形成されている．I．３個の腕節から成る腕を持つ若い稚クモヒトデ．J．親のバルサから出た直後の稚クモヒトデ．スケ，μm（A-I）．
ール：mm（J）

10「うみうし通信」No. 115（2022.6）

卵はそこで受精し，胞胚（図４B），原腸胚（図４C）を経て体生柄

腔嚢が形成され（図４D），さらに５葉の水腔葉を持つ胚となの展望として，あらかじめ蛍光物質を含ませた餌を親に経口投はバルサ内での子の固定に用いられると思われる．今後る（図４E）．その後，口が形成され（図４F），若い稚クモヒ

与により摂取・吸収させ，その後，バルサ内のトデになる（図４G）．胚はバルサ内で親のバルサ壁と癒合しの内部に蛍光が見られるかどうかを観察するなど，蛍光標識法ており（図４D-F），若い稚クモヒトデでは等の可視化技術を用いて検証することが望まれる．

着生柄

が観察

された（図４G）．その後，反口側に盤を構成する骨板が形成され（図４H），さらに複数の腕節から成る腕が形成される（図４I）．バルサ内から親体外に出た直後の稚クモヒトデの盤径は0.9 mm である（図４J）．
Amphipholis squamata の発生過程では，受精卵から胞胚，原腸胚を経た後，浮遊性のオフィオプルテウス幼生を生じることなく水腔葉を形成して変態し，その後稚クモヒトデになる．このように，オフィオプルテウス幼生期のみを省略して変態し稚クモヒトデになるので，間接発生型のやや省略されたタイプと言える．また，Fell（1941）は A. squamata よりもさらに省略された発生型を持つ例として未記載種 Kirk のクモヒトデを報告している．このクモヒトデは非保育性であり，胞胚，原腸胚は見られるが，オフィオプルテウス幼生や水腔葉を形成せずに変態する．また，オキノテヅルモヅル Gorgonocephalus
eucnemis では胞胚，原腸胚の後，洋梨形，三胚葉形，傘形幼生を経て変態する（Patent, 1970）．コモチクモヒトデでは A.
squamata や A. japonica で見られる５葉の水腔葉を持つ胚は観察されなかった．それゆえ，コモチクモヒトデの発生過程はKirk のクモヒトデ やオキノテヅルモヅルに類似したタイプの可能性がある．

バルサ内での保育
胎生クモヒトデはバルサ内で子を保育する．卵には多量の卵黄が含まれ，あらかじめ発生に必要な栄養は蓄えられている．
しかしながら，Amphipholis squamata では卵が小さく卵黄の蓄積量が少ないと考えられる．それゆえ，親のバルサ壁から分泌される栄養物質が子に供給されるという（Fell, 1946）．また，子が共生バクテリアを栄養分として取り込んだり，バルサ内を満たす海水中から栄養分を直接吸収することが示唆されている（Walker et al., 1989）．
Amphipholis squamata や A. japonica では胚が親のバルサ壁と 着生柄 で繋がっている（Fell, 1946; Oguro et al., 1982）．
Murakami（1940）は A. japonica で見られるこの 着生柄 をumbilicus：へそ と記述している．このような胚とバルサ壁間での 着生柄 を介した結合の意義に関して２つの考え方が提唱されている．１つ目は胚や稚クモヒトデをバルサ内に固定し，それらのバルサ外への流失を防ぐという物理的な機能である．２つ目は親から 着生柄 を経由して胚や稚クモヒトデの成長に必要な栄養物質供給の役目を担うという生理的な機能である．Amphipholis squamata や A. japonica では， 着生柄 は子をバルサ内に固定するためのアンカーであると考えられている（Fell, 1946; Oguro et al., 1982）．コモチクモヒトデでの連続組織切片像では，親と子がバルサ壁で癒合しており，特異な盃状突起により局所的に結合していると思われる例も観察された．
この盃状突起は A. squamata での 着生柄 に相当すると考えられる．親と子のバルサ壁での結合は成長した稚クモヒトデになるまで続き，その後 着生柄 による結合がはずれる．
Landschoff et al.,（2015）は Ophioderma wahlbergii の若い稚ク
モヒトデの反口側に石灰化した柄状の組織が見られることを報告しているが，これは 着生柄 の名残に相当すると考えられる． 着生柄 が親から子への栄養物質供給の経路として機能していることを実験的に示した報告は見られない．ゆえに現時点ではコモチクモヒトデや A. squamata，A. japonica での 着

着生柄

と子

謝辞
コモチクモヒトデの採集では，東京大学大学院理学系研究科
附属臨海実験所のスタッフ一同にご協力頂きました．また本稿の執筆にあたり，海辺の自然史研究舎主宰中地シュウ氏にご指導頂きました．厚くお礼申し上げます．
引用文献
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Quart. J. micr. Sci. 82: 377-441.
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「うみうし通信」No. 115（2022.6）

112022年度研究助成課題が決定しました
2022 年度の研究助成は，個別研究助成課題 50 課題・育成研究助成 20 課題の応募があり，理事会で審議の結果，次の通り決定しましたのでお知らせします（応募順，申請時の所属）．
高い評価を得た課題が多かったため，育成研究助成は予定より１件多く採択されました．
個別研究助成（１年間）
氏
山守

瑠奈

赤木

知裕

名

共同研究者：高辻正造

共同研究者：鈴木
服部 淳彦，平山

白木

祥貴

髙野

剛史

共同研究者：角井共同研究者：下村明史，

和歌山県工業技術センター地域資源活用部

排水処理に有用なウスベニイトミミズ（環形動物門貧毛綱ミ

解明

主任研究員

金沢大学総合技術部

技術専門職員信雄， 金沢大学大学院自然科学研究科
順
博士後期課程２年（社会人）
北海道大学理学院
修士課程１年

孔太朗

ズミミズ科）の生活史特性の解明

特異的に浅海に生息するマシコヒゲムシ（環形動物シボグリヌム科）の光環境への適応に関する研究

助成金額
（万円）
70
70

70

浅海性ウミナナフシ類の多様性の解明

70

寄生性腹足類における宿主上での棲み分けの検討

70

山形大学大学院理工学研究科
博士前期課程１年

ビゼンクラゲの再記載・有明海産種の新種記載のための調査
研究

69.9

岩手医科大学教養教育センター生物学科
ポスト・ドクター

マングローブに生息する朽木利用性多毛類の分類学的研究

70

研究員

直人

題

日本列弧におけるウニの巣穴の住み込み共生生物の多様性の

渉

敬知，
通誉

課

京都大学瀬戸臨海実験所

公益財団法人 目黒寄生虫館

村山 慶季
共同研究者：半澤菅

属助教

共同研究者：大高

小木曽

所

福家

悠介

京都大学大学院理学研究科
博士課程３年

日本におけるミナミヌマエビの系統地理と近縁外来種の侵入
状況

70

山本

心

広島大学統合生命科学研究科
博士課程前期１年

サンゴ礁生態系におけるシャコガイ類の役割

69.3

岸本

真琴

北海道大学水産科学院
博士後期課程１年

ミトコンドリア DNA の COI およびコントロール領域に基づく日本産ミズダコの集団構造

66.8

育成研究助成（２年間，金額は１年目交付額）
氏

名

所

属

琉球大学熱帯生物圏研究センター瀬底研究施設
研修生（博士課程入学見込み）課

題

生殖から探るミドリイシ属サンゴの種分化機構の解明

94.7

東海大学大学院 生物科学研究科

海産枝角類の食性と海洋食物網における役割の解明：
メタゲノム解析と安定同位体比分析による多角的アプローチ

100

太郎

東京大学大学院理学系研究科
修士課程１年

化学合成貝類におけるバイオミネラリゼーションを通じた硫
黄毒機構

87.4

京祐

東邦大学大学院理学研究科
博士後期課程１年

古川

真央

剣持

瑛行

吉村
北畠

博士課程２年

編集後記
表紙のウミウシは頭楯目カノコキセワタ科のミョウジンツバ
メガイです．本種の体色は，通常は黒色のみですが，表紙のように白斑が散在するものや，体が灰色で黒色の縁がある橙色の斑点が散在するものなど，さまざまなようです．研究紹介のアデヤカイロウミウシ類とはグループが大きく異なり，触角や二次鰓はありません．主に砂底で見られ，無腸動物（うみうし通
信 No.107参照）を餌とします．

発行日
発行人
編集人
発行所

環境特性の違いが海洋底生生物の sedimentaryDNA の動態に及ぼす影響─干潟最大の巣穴形成 アナジャコ Upogebia
major の生息量の迅速定量法の開発を目指して─

100

今年は，５月21日に親子向け観察会（わくわくウォッチン
グ）を無事に開催することができました．３年ぶりの実施で，フィールドで生物を見る楽しさを久々に感じることができました．フィールドで研究をされている方たちも動きやすくなったのではないかと思います．今年度の助成課題もよい成果が得られることを願っております．

2022年６月30日
池田 友之
片山 英里
うみうし通信公益財団法人 水産無脊椎動物研究所〔Research Institute of Marine Invertebrates（Tokyo）〕
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印 刷 港北出版印刷（株） Tel  03-5466-2201「うみうし通信」No. 107（2020.6）
115（2022.6）

12

助成金額
（万円）