Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 3 (1): 33–37 (2020)

観察記録 (Observation)

日本各地から 60 年ぶりに発見されたアサヒヒメクロツチダンゴ
Elaphomyces asahimontanus rediscovered from Japan 60 years afterits original description
畠山 颯太 1*, 折原 貴道 2
Sota Hatakeyama1*, Takamichi Orihara21

神奈川県横浜市港南区
Konan-ku, Yokohama, Kanagawa, Japan2

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara, Kanagawa 250-0031, Japan* 主著者 (Corresponding author)
E-mail: public.void@icloud.com
Article Info: Submitted: 12 March 2020

Published: 31 March 2020

子嚢菌門ユーロチウム目ツチダンゴキン科に属するツチダンゴ

島県、 青森県、 北海道、 京都府などから散発的に報告され属 Elaphomyces T. Nees は南極大陸を除く全ての大陸から報告さているが （日本冬虫夏草の会、 2015）、 原記載以降にヒメれており （Castellano et al., 2018 ； Molia et al., 2020）、 現在約 55

タンポタケの宿主を形態観察によって E. asahimontanus と同種が認められている （Castellano et al., 2012 ； Molia et al., 2020）。

定した例は𠮷見 （2000） のみであるため、 これらの報告をツチダンゴ属は外部形態によって四つの節 （Ascoscleroderma、E. asahimontanus の分布の根拠とすることはできない。 また、 𠮷Ceratogaster、 Elaphomyces、 Malacodermei） に分けられる （Paz見（2000）が E. asahimontanus と同定したヒメタンポタケの宿主は、et al., 2017）。 このうち、 Ceratogaster 節は主に黒色の子実体を内皮が白色で胞子表面が棘状突起に覆われる点で Kobayasi持つ種で構成され、 日本国内からは E. anthracinus Vittad.、 E.

(1960) が記載した E. asahimontanus と異なっている。したがって、

asahimontanus Kobayasi （和名 ： アサヒヒメクロツチダンゴ）、 E.

E. asahimontanus の確実な報告は 1960 年の原記載以降 60 年

miyabeanus Imai （クロツチダンゴ）、 E. nikkoensis Imai （ニッコにわたり存在せず、本種の詳細な分布情報は不明なままである。

ウクロツチダンゴ）、 E. nopporensis Imai （コクロツチダンゴ）、 E.

筆者らは、 神奈川県横浜市のスダジイ林および北海道札幌

titibuensis Kobayasi の 計 6 種 が 認 め ら れ て い る （Imai, 1929,

市のミズナラ ・ クリ混交林で黒色のツチダンゴ属菌子実体 （図1938 ； Kobayasi, 1960）。 こ れ ら の う ち、 E. asahimontanus、

1B, C） を採取した。 形態学的な検討の結果、 これらの標本のE. miyabeanus、 E. nopporensis、 E. titibuensis の 4 種は原記載

形態は Kobayasi (1960) による E. asahimontanus の記載とほぼ以降の確実な記録が存在せず、 詳細な分布情報などは明らか一致した。 さらに、 折原 ・ 出川 （2018） によって東京都御蔵になっていない。

島から報告されたツチダンゴ属未同定種の標本を含む、 神奈

アサヒヒメクロツチダンゴ E. asahimontanus は小林義雄博士

川県立生命の星 ・ 地球博物館収蔵のツチダンゴ属未同定種

によって 1960 年に山形県西川町大字大井沢産の標本を基標本を再検討したところ、 御蔵島の他、 東京都八丈島や、 神に記載された種である （Kobayasi, 1960）。 本種は日本産ツチ奈川県および千葉県の複数地点において本種の発生が認めダンゴ属既知種の中で唯一淡色の胞子を持ち、 内壁が暗色られた。 これは原記載以降、 形態観察により裏付けられた E.

である点と胞子表面に溝状の刻紋を持つ点で特徴づけられasahimontanus の初報告である。

る。 また、 本種のホロタイプである上述の大井沢産の標本は子実体の肉眼的観察は新鮮なサンプルを用いて行い、 微菌生冬虫夏草に寄生された状態で発見されており、 小林博士

細構造の顕微鏡的観察は温風乾燥標本および凍結乾燥標

は こ の 冬 虫 夏 草 も Tolypocladium delicatistipitatum (Kobayasi)

本 で 行 っ た。 光 学 顕 微 鏡 観 察 時 の 封 入 液 に は 3% KOH、

Quandt, Kepler & Spatafora （ ヒ メ タ ン ポ タ ケ ） と し て 記 載 し水、 ポリビニル乳酸液 （ポリビニルアルコール 1.66 g、 蒸留た （Kobayasi & Shimizu, 1960）。 そ の 後 ヒ メ タ ン ポ タ ケ は 福

水 10 ml、 乳酸 10 ml、 グリセリン 1 ml ） を用いた。 メルツァー© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202033

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

畠山 ・ 折原 : アサヒヒメクロツチダンゴの再発見
試薬による呈色反応は 10% アンモニア水溶液を用いて組織ブナ科樹種が優占する林内の斜面および法面 （図 1A） に地を柔軟化させてから確認した。 顕微鏡観察には光学顕微鏡

表に露出もしくは完全に埋没した状態で発生。 子嚢が残存した

MT5300L （メイジテクノ株式会社） を使用し、 微細構造の計測

子実体は主に 8 月に採集されたが、 比較的新鮮な子実体は 3

は Photoruler1.1.3 （http://inocybe.info/_userdata/ruler/PhotoRuler.

月から 12 月まで採集された。

html） で行った。 子嚢胞子は水で封入し、 表面の装飾を含め観察標本 ： 神奈川県横浜市栄区、 コナラ樹下の法面、 2019てランダムに 30 個計測した。 各組織の計測値にはそれぞれ最年 3 月 19 日、 畠 山 颯 太 採 集、 KPM-NC 27996 ； 同 所、小値と最大値を記載したが、 例外的な最小値と最大値につい2019 年 4 月 11 日、 畠 山 颯 太 採 集 （Hatakeyama-Ela.C2 ）、ては括弧内に示した。 走査型電子顕微鏡観察には卓上走査

KPM-NC 28144 ； 同 所、 2019 年 4 月 19 日、 畠 山 颯 太 採型電子顕微鏡 TM4000Plus （株式会社日立ハイテク） を用い、集 （Hatakeyama-Ela.C1 ）、 KPM-NC 28143 ； 同 所、 2019 年

乾燥標本を無処理のまま加速電圧 15 kV で観察した。 供試し

4 月 22 日、 畠 山 颯 太 、 折 原 貴 道 採 集 （Hatakeyama-Ela.

た標本は神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館 （KPM） に収蔵 ・C4 ）、 KPM-NC 28145 ； 同所、 2019 年 6 月 9 日、 畠山颯太 採保管されている。

集 （Hatakeyama-Ela.C10 ）、 KPM-NC 28148 ； 神 奈 川 県 横 浜
市保土ヶ谷区、 スダジイ樹下の崩落した斜面、 2019 年 5 月 18

Elaphomyces asahimontanus Kobayasi, Nagaoa 7: 38 (1960)日、 畠山颯太 採集 （Hatakeyama-Ela.C8 ）、 KPM-NC 28146 ；[MycoBank ID: MB330305]

同所、 2019 年 5 月 27 日、 畠山颯太 採集 （Hatakeyama-Ela.
図1C9 ）、 KPM-NC 28147 ； 同 所、 2019 年 8 月 2 日、 畠 山 颯

和名 ： アサヒヒメクロツチダンゴ

太 採 集 （Hatakeyama-Ela.C12 ）、 KPM-NC 28149 ； 同 所、形態的特徴 ： 子実体は通常類球形から扁平な球形、 時に複2019 年 8 月 25 日、 畠 山 颯 太 採 集 （Hatakeyam-Ela.C14 ）、数の子実体が融合していびつな形となり、 径 3–10 mm、 固く脆

KPM-NC 28150 ； 同所、 2019 年 12 月 5 日、 畠山颯太 採集

い （図 1B）。 子実体表面は黒色、 ほぼ平滑、 ごく新鮮な子実（Hatakeyama-Ela.C21 ）、 KPM-NC 28151 ； 神 奈 川 県 足 柄 上

体は表面が黄緑色から白色、 まれに薄ピンク色の菌糸で覆わ

郡大井町柳、 2018 年 9 月 19 日、 折原貴道 採集、 KPM-NCれる （図 1C）。 子実体内部は外殻、 内壁、 基本体 （グレバ）

28000 ； 東京都八丈町中野郷、 2014 年 7 月 15 日、 山本航の三層からなる （図 1C、 H）。 外殻は黒色で厚さ 145–230 µm、

平 採集、 KPM-NC 25955 ； 東京都御蔵島村ボロ沢、 スダジイ

非常にもろく割れやすい。 内壁は弾力があり、 ほぼ黒色で厚さ林、 2018 年 3 月 26 日、 折原貴道 採集、 KPM-NC 26190 ； 千250–720 μm、 成長に伴って退縮し、 老成すると消失する。 基

葉県鴨川市清澄、 荒樫沢付近、 アカガシ ・ スダジイ林、 2019

本体は幼時白色の綿毛状菌糸に密に満たされるが、成長に従っ年 5 月 13 日、 山本航平、 大前宗之、 折原貴道 採集、 KPM-て綿毛状菌糸に埋もれるように子嚢胞子が形成され （図 1C）、

NC 27997 ； 北海道江別市西野幌、 野幌森林公園、 ミズナ

やがて一様に粉状になり肌色から薄ピンク色となる （図 1B）。

ラ ・ クリ混交林の斜面、 2019 年 9 月 22 日、 畠山颯太 採集

子実体は時に青臭い不快臭を持つが、 多くの場合においは顕（Hatakeyama-Ela.C16 ）、 KPM-NC 27904 ．

著でない。

所見 ： 本報告で供試した標本の殻皮内壁の厚さは 250–720 µm

子実体表面を覆う菌糸は平滑で、 非アミロイド、 径 (1.9–)2.1–と、 Kobayasi (1960) による原記載の内壁の幅 （220–320 µm）

2.7(–2.9) μm, (n = 10)、KOH で融解する黄緑色の色素を含む（図と比べて厚い傾向にあった （表 1）。 しかし、 内壁の厚さは同1G）。 外殻は顕微鏡下で 2 層に別けられ （図 1H）、 外層は暗時に採取された子実体であっても成熟段階によって大きく異なり褐色に着色された隔壁を持つ厚壁の菌糸で構成される （図 1I）。

（図 1B）、 成熟した子実体では内壁の幅が原記載の計測値と一外殻外層を構成する菌糸は径 (4.2–)4.6–7.6(–9.5) µm (n = 20)、致した。 その他の形態的特徴は、 E. asahimontanus と概ね一致

菌糸の壁の幅は (0.5–)0.5–1.3(–2) µm (n = 20)。 外殻下層は赤した （表 1）。 日本産ツチダンゴ属既知種の中で Ceratogaster

褐色で厚壁の菌糸で構成され、 非常に光が透過しづらい。 内節に属する 6 種のうち、 E. asahimontanus は子嚢胞子が淡色で壁は黄褐色の偽柔組織で構成され （図 1J）、 非アミロイド。 子ある点において、 褐色の胞子を持つ他種 （E. anthracinus、 クロ嚢は消失性で球形、 6–8 個の子嚢胞子を内部に形成し、 非アツチダンゴ E. miyabeanus、 ニッコウクロツチダンゴ E. nikkoensis、ミロイド （図 1F）。 子嚢胞子は球形でほぼ無色 （図 1E）、 はじ

コクロツチダンゴ E. nopporensis、 E. titibuensis） とは容易に区別

め透明な胞子外膜に覆われ、直径 (14.7–)16.2–18.8(–19.2) µm (nすることができる。

= 30)、 偽アミロイドと非アミロイドが混在し （図 1F）、 表面は大き世 界 で は 淡 色 の 胞 子 を も つ ツ チ ダ ン ゴ 属 種 と し て、 E.

な畝状の溝と、 不規則に連絡した高さ 1.4–2.8 µm の突起に覆iuppitercellus Castellano & T.W. Henkel、 E. leucosporus Vittad.

われる （図 1D、 E）。

および E. septatus Vittad. の 3 種が知られている （Castellano et

発生環境および発生時期 ： 子実体は 3 月から 12 月にかけて、al., 2016 ； Dodge, 1929 ； Paz et al., 2017 ； Uzun & Kaya, 2019 ；34© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

畠山 ・ 折原 : アサヒヒメクロツチダンゴの再発見

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

図 1． ア サ ヒ ヒ メ ク ロ ツ チ ダ ン ゴ Elaphomyces asahimontanus． 微 細 構 造 は 水 （E, F）， 3% KOH （G） お よび ポ リ ビ ニ ル 乳 酸 液 （H, I, J） で の 封 入 時 を 示 す． D は 走 査 型 電 子 顕 微 鏡 像， E, F, G, H, I, J は 明 視 野 顕 微鏡 像． A ： 発 生 地 （ 神 奈 川 県 横 浜 市 保 土 ヶ 谷 区 ）． 矢 印 は 子 実 体 の 発 生 位 置 を 示 す． B ： 成 熟 し た 子 実体 お よ び そ の 断 面 （KPM-NC 28146）． C ： 未 成 熟 な 子 実 体 と そ の 断 面 （KPM-NC 28149）． D ： 胞 子 外 膜が ほ と ん ど 消 失 し た 子 嚢 胞 子 （KPM-NC 28146）． E ： 成 熟 し た 子 嚢 胞 子 （KPM-NC 28150）． F ： 内 部 に8 胞子を形成した子嚢 （KPM-NC 28146）． G ： 子実体表面を覆う菌糸 （KPM-NC 28150）． H ： 外殻外層 （a） および外殻内層 （b）、 内壁 （c） の断面構造 （KPM-NC 28146）． I ： 外殻外層を構成する菌糸 （KPM-NC 28146）． J ： 内壁を構成する菌組織 （KPM-NC 28146）． Bars: B = 1 cm; C = 5 mm; D–F = 10 µm; G, I, J = 50 µm; H = 100 µm.

Vittadini, 1831）。 Elaphomyces iuppitercellus は 子 嚢 胞 子 のElaphomyces asahimontanus と類似した子嚢胞子表面の構造

直径がわずかに大きく胞子表面の装飾が細かな螺旋状の溝になをもつ種類として、 E. spirosporus A. Paz & Lavoise および E.

る点で点で、 E. leucosporus は子嚢胞子表面がほとんど平滑であvirgatosporus Hollós が知られている （Hollós, 1908 ； Læssøe et

る点で、 E. septatus は子実体の直径が 3 cm 前後と比較的大型

al., 2009 ； Molia et al., 2020 ； Paz et al., 2012, 2017）。 これらのであり、 子嚢胞子表面が微細なトゲに覆われる点で、 それぞれ種は子嚢胞子表面に溝状の刻紋を持つ点で E. asahimontanus

E. asahimontanus と区別される （表 1）。と類似しているが、 E. spirosporus は子嚢胞子の直径がわずか© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202035

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

畠山 ・ 折原 : アサヒヒメクロツチダンゴの再発見

表 1. 本稿で供試したツチダンゴ属標本と， Kobayasi (1960) による Elaphomyces asahimontanus （アサヒヒメクロツチダンゴ） の原記載およびヨーロッパ， アフリカに分布する類似種との形態的比較．
子実体

子嚢胞子子嚢内の直径 (mm) 外殻幅 (µm) 内壁幅 (µm) 基本体の色彩 胞子数 直径 (µm)

種名

供試標本の産地（出典）樹種

アサヒヒメクロツチダンゴ
E. asahimontanus

山形県西川町大井沢（原記載）（Kobayasi, 1960）

雑木林

5125–155

220–320

淡赤ワイン色6–813.5–22

不規則な細溝と粗面

Elaphomyces sp.

神奈川県横浜市保土ケ谷区（KPM-NC 28150）

スダジイ

3–10

145–230

250–720

肌色–淡ピンク

6–8

16.2–18.8

畝状の溝と不規則な突起

Elaphomyces sp.

神奈川県横浜市栄区（KPM-NC 28145）

コナラ

4–9

130–245

270–800

肌色

N/A

16.5–19.2

畝状の溝と不規則な突起

Elaphomyces sp.

東京都御蔵島（KPM-NC 26190）

スダジイ

7180–300

180–315肌色

N/A

15.7–19.2

畝状の溝と不規則な突起

Elaphomyces sp.

北海道江別市（KPM-NC 27904 ）

ミズナラ・クリ4

135–270

295–520

肌色

N/A

15.1–20.5

畝状の溝と不規則な突起

E. septatus

トルコ(Uzun & Kaya, 2019)

ブナ科他

18–35

350–700

1500–2000

ピンクがかった
クリーム色

N/A

22–35

微細なトゲ

イタリア(Dodge, 1929)

ブナ科

5–10

N/A

N/A

白色–黄色

4–8

17–20

平滑

E. iuppitercellus

カメルーン(Castellano et al., 2016)

Gilbertiodendron
dewevrei (De Wild)
Leonard

6–12

130–140

450

ピンクがかった褐色

823.5–25.5(–26.5)

細かな螺旋状の溝

E. spirosporus

スペイン(Paz et al., 2012)

Quercus pyrenaica
Willd.

5–15

N/A

N/A

肌色–暗褐色(4–)6–8

18–23

螺旋状の溝

E. virgatosporus

ノルウェー(Læssøe et al., 2009)

ハシバミ属、その他
落葉広葉樹

11–35

N/A

5000

暗褐色

N/A

18–19

渦状の鋭い隆起

E. leucosporus

表面の装飾N/A: not available.に大きく、 胞子表面の溝が螺旋状になり、 成熟すると基本体が引用文献

濃色になる点で、 E. virgatosporus は内壁が白色で、 子嚢胞子Castellano M.A., Beever R.E., Trappe J.M. (2012) Sequestrate

が暗褐色になり、 胞子表面の溝が渦状の鋭い隆起になる点で、

fungi of New Zealand: Elaphomyces (Ascomycota, Eurotiales,それぞれ E. asahimontanus と区別される （表 1）。

Elaphomycetaceae). New Zealand Journal of Botany 50: 423–433.

Elaphomyces asahimontanus のタイプ標本は寒冷帯である山形

Castellano M.A., Dentinger B.T.M., Séné O., Elliott T.F., Truong C.,県で採取されたのに対して、 今回供試した標本は北海道のもの

Henkel T.W. (2016) New species of Elaphomyces (Elaphomycetaceae,（KPM-NC 27904） を除いて暖温帯の常緑広葉樹林 （神奈川県、Eurotiales, Ascomycota) from tropical rainforests of Cameroon and東京都、 千葉県） から採集された。 これらの産地の違いによる

Guyana. IMA Fungus 7: 59–73.

形態の差異は認められなかったため （表 1）、 E. asahimontanus
は北海道から伊豆諸島までの幅広い環境に広く分布していることが示唆される。 また、 比較的短期間のうちに複数地点で採取されたことから、 本種の発生頻度は決して低くないと考えられる。
それにも拘らず、 本種の報告が Kobayasi (1960) の原記載以降存在しなかったのは、 子実体が小型で黒色、 しばしば地中に子実体を形成するといった特徴から、 発見が困難であるためだと考えられる。 本報告において E. asahimontanus の発生環境がより詳細に明らかになったことで、 これまで見過ごされていた本種の分布の解明に繋がることが期待される。

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謝辞
本報告の準備にあたり、 貴重な文献資料および標本をご提供いただいた山本航平博士にお礼申し上げる。 本研究の一部は、第一著者に対する、 異才発掘プロジェクト ROCKET の支援および、 第二著者に対する、 公益財団法人発酵研究所 平成 29
年度一般研究助成、 および独立行政法人日本学術振興会 科研費 若手研究 (B) （研究課題番号 ： 17K15184） の助成を受けて行われた。

36

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