ISSN 2433-9725

The Bulletin of the Japanese Society for Truffle Science

Volume 1, Issue 1, March 2018

日本地下生菌研究会会報
第 1 巻 1 号 （2018 年 3 月）

Contents(Volume 1, Issue 1, March 2018)
Preface
M. A. Castellano: Truffle science evolves and emerges (In English)

1

T. Orihara: In celebration of the establishment of the Japanese Association for
Truffle Science (JATS) and the journal “Truﬀology” —A brief history of studies on
truffle-like fungi in Japan and its future perspective— (In Japanese with English abstract)2

Original peer-reviewerd article
T. Orihara: First report of a rare sequestrate fungus, Rossbeevera yunnanensis(Boletaceae, Boletales) from Japan (In English)

5

K. Yamamoto & M. Moriguchi: A sequestrate fungi, Lactarius spinosporus new toJapan from Okinawa Prefecture (In Japanese with English abstract)

9

ReviewK. Yamamoto & T. Orihara: A taxonomic history of Japanese truffle-like fungi(In Japanese with English abstract)

14

Specimen list
M. Ohmae: Truffles and truffle-like fungi collected in 2016 (In Japanese)

22

Other articles
T. Muroi: A bittersweet feeling about a pyrenomycetous fungus parasitic on Tuber(In Japanese)25

M. Ohmae, K. Yamamoto & T. Orihara: Historical changes in the taxonomic treatmentof Melanogaster utriculatus (Paxillaceae, Boletales) (In Japanese)28Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 1 (1): 1 (2018)

Preface （巻頭言 ）Truffle science evolves and emerges
Michael A. Castellano (Scientific advisor to the Japanese Association for Truffle Science)
Research Forester, United States Department of Agriculture, Forest Service, Northern Research Station, Forestry Sciences
Laboratory, 3200 Jefferson Way, Corvallis, Oregon 97331, USA
E-mail: mcastellano@fs.fed.us

Article Info: Submitted: 2 November 2017

Published: 31 March 2018

At this juncture in the science of truffles it is indeed fitting toacross the world but for some of these regions, including Japan,

have a journal solely centered on trufﬂes and their systematics,

truffles are relatively unknown due to being unsearched for.

taxonomy, biogeography, ecology, biology and physiology.

There are also some trufﬂe taxa known to be saprobic and thus

The trufﬂe habit is unique due to the sequestrate sporocarp, theoccurring in habitats with or without ectomycorrhizal plant

production of sporocarps primarily below the ground surface,

hosts. This journal will be the ﬁrst of its kind to serve as a centerand their dependence on animal mycophagy for spore dispersal.

for the publication of science articles on truffle taxa, mainly

Truffle taxa form an artificial grouping in numerous families

focusing on, but not limited to, taxa from Japan, and will help

and orders scattered across several fungal phyla, including

bring to light the important contribution that trufﬂes and trufﬂe-

Ascomycota, Basidiomycota, and Mucoromycota, based onlike fungi have in ectomycorrhizal or saprobic habitats and how

sporocarp micro- and macro-morphology and ecology. For thethey ﬁt into the overall phylogeny of macrofungi.

most part truffles occur where ectomycorrhizal plants occur

和訳 *（トリュフをはじめとする） 地下生菌の科学におけるまさにこのタ形成する植物とともに発生するが、 日本をはじめとするいくつ

イミングで、 地下生菌やそれらの系統分類学、 伝統的分類学、かの地域では、 研究が十分でないため、 他の地域と比べて生物地理学、 生態学、 生物学、 生理学に主眼を置いた学術

地下生菌についてあまり知られていない。 地下生菌の中には、誌が発刊されることは、 なるほど時宜を得たことである。 地下

腐生性で、 外生菌根を形成する植物があろうがなかろうが発生菌のユニークな特徴として、 シクエストレート性の子実体を生する分類群も存在する。 本誌は地下生菌分類群の学術出つくる点や、 通常地表の直下に子実体を形成する点、 そして版物の拠点となる、 おそらく学術誌として初めてのものであり、胞子散布を動物による摂食 （菌食） に依存している点が挙げ

日本はもちろん、 他の地域の地下生菌も対象としている。 そしられよう。 地下生菌は、 子実体の肉眼的 ・ 顕微鏡的特徴やて、 トリュフやその他トリュフ型菌類が外生菌根菌や腐生菌とし生態に基づいて分類された人為的なグループであり、 子囊菌

て果たしている大きな役割や、 それらが如何に大型菌類の系

門や担子菌門、 ケカビ門に散在する、 多種多様な科 ・ 目に統の中に位置しているのかという問題を、 本誌が明らかにして含まれている。 多くの場合、 地下生菌は世界中の外生菌根をゆくことだろう。
（* 和訳は本誌編集委員による。）© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 20181

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 1 (1): 2–4 (2018)

巻頭言 (Preface)

日本地下生菌研究会の設立、 および日本地下生研究会会報 “Truffology”
発刊を記念して—日本の地下生菌研究のこれまでとこれから—
In celebration of the establishment of the Japanese Association for Truffle
Science (JATS) and the journal “Truffology”—A brief history of studies on truffle-like fungi in Japan and its future perspective—
折原 貴道 （日本地下生菌研究会会長）
Takamichi Orihara (President of the Japanese Association for Truffle Science)
神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara, Kanagawa 250-0031, Japan
E-mail: t_orihara@nh.kanagawa-museum.jp

Abstract
The Japanese Association for Truffle Science (JATS) was established to accumulate records and knowledge about
truffles, truffle-like fungi, and secotioid fungi (including sporocarpic fungi in Mucoromycota), and to provide them tothe public. The main goals of JATS are to develop truffle studies in Japan and the surrounding regions and to spreadcurrent, reliable knowledge about truffles. Studies on truffle-like fungi in Japan started in the early 20th century
through the work of Drs. Yosio Kobayasi, Sanshi Imai and a few other mycologists but their contributions to the field
were only sporadic. However, quite a few papers on Japanese truffles and truffle-like fungi have been publishedsince 2010 based on the specimens collected both by professionals and by amateur mycologists. Despite this recent
progress, many Japanese species of truffles and truffle-like fungi remain undescribed and unknown, mainly because
there are very few mycologists who are devoted to truffle studies. Further collaborations between professional andamateur mycologists will be essential for the development of future truffle studies in Japan, and I hope that the journal
Truffology becomes an ideal platform for this achievement.
Article Info: Submitted: 27 June 2017

Published: 31 March 2018

昨年 （2016 年） 夏に発足した日本地下生菌研究会 （TheJapanese Association for Trufﬂe Science; 略 称 JATS） は、 地

そして本会報 『Truffology』 がこれから担うべき課題について考えてゆきたい。

下生菌やそれらに関連する多様な菌類の標本や情報を集積

日本産地下生菌の基礎生物学的研究は、 残念ながら近し、 得られた知見を社会へ積極的に情報発信することで、 研

年に至るまで、 多くの菌学研究者にとって第一の関心事と究の多面的発展および知識の普及を図ることを目的としていはならなかったようである。 古くは田中延次郎氏によるショウ

る。 本研究会で 「地下生菌」 として扱う菌類には、 トリュフ

ロの学名に関する言及や （田中、 1890）、 ドイツの菌学者

類など文字通りの地下生菌だけでなく、 シクエストレート菌

Paul Christoph Hennings 氏 に よ り Hymenogaster suzukianus と（sequestrate fungi ； 子実体の胞子形成組織が外皮に被われ、命名された日本産標本の記録 （和名 ： マメツブタケ ; 現在

自力での胞子散布を行わない菌類） に該当する全ての菌類

は H. arenarius の学名が当てられることが多い） などに始まり（地上生のものも含む） や、 ケカビ門に所属するトリュフ型の菌（Hennings, 1902）、 今井三子博士 （1900–1976）、 小林義雄

類 （グロムス属 （Glomus）、 アツギケカビ属 （Endogone） 菌など）

博士 （1907–1993） らにより散発的に地下生菌が研究の対象も含まれる。 この巻頭言では、 これまで日本の地下生菌研究とされた。 特に 1930 年代には両氏により積極的な研究がなさが辿ってきた道をごく簡単にご紹介し、 日本地下生菌研究会、れ、 『大日本植物誌２ ヒメノガスター亜目及スツポンタケ亜目』© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 20182

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

折原 : 巻頭言
（報）
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2
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ジャガイモタケの異同の検討と新属 Heliogaster （ジャガイモタ
ケ属） の設立に関する論文が （Orihara et al., 2010）、 その翌年には日本産セイヨウショウロ属 （トリュフ類） の分子系統と多様性に関する論文が出版された （Kinoshita et al., 2011）。 その後も日本産地下生菌の系統や分類に関する研究例は増え続け （図 1）、 現在では、 日本列島は世界でも有数の高い地下生菌種多様性を有する地域として認知されつつある。
前述のように、 このような地下生菌研究の進展の背景には、日本各地からの標本の蓄積がある。 これら標本の多くは、 国

図 1． 日本産地下生菌に関する原著論文 ・ 短報数の年代別推移 （ケカ
ビ門のアツギケカビ目およびグロムス亜門の胞子果形成菌類を含む）．
Fig. 1. The number of scientific papers dealing with Japanese truffles
and truffle-like fungi (including sporocarpic fungi in Glomeromycotina
and Endogonales).

内の多くの非職業研究者や愛好家 （アマチュア） により採集されたものである。 これらを活用し論文を書かなければならない立場としては恥ずかしい限りであるが、 研究者のもとに集まる標本のうち、 速やかに学術的成果に結びつくのは一部に過ぎず、 残りの多くは心ならずも長い間研究者の手元に留まって（小林、 1938） 等にその成果がまとめられた。 その後、 冬虫しまうのが常である。 もちろん、 最終的にそのような標本を利夏草類の分類学的研究に集中的に取り組むこととなった小林

用した研究成果が論文となれば御の字であるが、 限られた研博士は、 その過程で、 菌生冬虫夏草類の宿主であるツチダン

究者の元にひたすら標本が集まる、 という状況は、 学問の進

ゴ属 （Elaphomyces） の分類なども手掛けている （Kobayasi,

展の面では必ずしも能率的ではないだろう。 なぜならば、 この

1960）。 しかし、 両氏も地下生菌の分類学や多様性解明を研ような 「積み残し」 の標本とその付随情報を、 基礎的知見とし究の中心に据えることはなく、 その後も散発的な研究がなさて様々な研究に利用できる形で公表してゆくことは、 必ずしもれたのみであった （例 ： Imai & Kawamura, 1958; Kobayasi,

職業研究者でなくとも可能と考えるからである。 そのような基礎

1979）。

的知見を基に、 職業研究者 （プロ） が中心となって更なる発

20 世 紀 の 日 本 の 地 下 生 菌 研 究 に お い て 一 つ の 契 機 と展的研究を進めてゆく、 という流れが確立されれば、 様々なな っ た の が、 1975 年 の Oregon State University の James M.

立場から地下生菌に関わる全ての人々にとって、 まさに理想

Trappe 博士の来訪であろう。 Trappe 博士は言わずと知れた、的な関係となるのではないか。

世界の地下生菌研究を牽引してきた研究者である。 博士は、そのような考えのもと、 スタートを切ったのが、 日本地下生

数か月間の日本滞在において、 国内の研究者の協力のもと、菌研究会であり、 本会報 “Truffology” である。 地下生菌を各地で多数の地下生菌を採集し、 その成果は Trappe (1976),対象とした学術団体は世界的にも珍しく、 ‟North American

Hosford & Trappe (1988) などに纏められた。

Trufﬂing Society (NATS)” が知られる程度である。 さらに、 本

一方、 非職業研究者、 そして教育者として、 地下生菌や腹会報では、 愛好家 ・ アマチュア ・ プロ研究者の垣根を超え、菌類に大きな関心を寄せ、 これらに関する知識の普及に大き

相互に情報伝達と情報交換を行う場として、 エッセイをはじめく貢献したのが、 𠮷見昭一氏 （1928–2003） である。 𠮷見氏とする普及記事から、 各地の標本リスト、 そして新種、 新産種の教育普及活動を通じて、 地下生菌の形や進化、 生態の面報告などの原著論文まで、 広く受け付ける方針をとっている。

白さを知った本研究会会員も少なくない。 筆者も𠮷見氏の著

会員諸氏にはぜひ、 様々な立場からジャンルを問わず、 積極

作を通じて地下生菌に関心を持った者の一人である。 残念な的に記事をお寄せいただきたい。 また、 本会報はオンライン

がら、 𠮷見氏による学術出版物はごく限られており （例：𠮷見・で全記事を無料公開することにしている。 会員 ・ 非会員を問

土居、 1989）、 氏の残した多数の標本と観察記録が、 今後のわず、 多くの読者の方々に本会報の掲載記事にご注目いただ

地下生菌研究に活用されてゆくことが望まれる。

き、 地下生菌および関連する菌類に関する信頼の置ける情報

1990 年代以降しばらくの間、 国内では地下生菌に関する顕著な学術的進展は無かったものの、 𠮷見氏らの尽力により、源として、 本会報が末永く活用されてゆくことを大いに期待したい。

地下生菌に関心を持つアマチュア菌類愛好家は徐々に増えていった。 それに伴い、 国内各地の地下生菌の標本や、 多様

引用文献性や発生状況に関する知見も着々と蓄積していったのである。

Hennings P. (1902) Fungi Japonici III. Botanische Jahrbücher

そして 2010 年代に入り、 それらの蓄積が徐々に学問的成

für Systematik Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie

果として結実し始めた。 2010 年にはジャガイモタケとクラマノ
3

herausgegeben von A. Engler 32: 34–46.
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

折原 : 巻頭言
Hosford D.R., Trappe J.M. (1988) A preliminary survey of Japanese
species of Rhizopogon. Transactions of the Mycological Society ofJapan 29: 63–72.
Imai S., Kawamura A. (1958) On the Japanese species of Protubera.
Science Reports of the Yokohama National University 7: 1–6.
Kinoshita A., Sasaki H., Nara K. (2011) Phylogeny and diversity

Japanese Botany 54: 371–373.
Orihara T., Sawada F., Ikeda S., Yamato M., Tanaka C., ShimomuraN., Hashiya M., Iwase K. (2010) Taxonomic reconsideration of asequestrate fungus, Octaviania columellifera, with the proposal ofa new genus, Heliogaster, and its phylogenetic relationships in the
Boletales. Mycologia 102: 108–121.

of Japanese truffles (Tuber spp.) inferred from sequences of four

田中延次郎 （1890） しようろ． 植物学雑誌 4: 386.

nuclear loci. Mycologia 103: 779–794.

Trappe J.M. (1976) Note on Japanese hypogeous Ascomycetes.

小林義雄 （1938） 大日本植物誌 第 2 巻 ヒメノガスター及スツポン
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Kobayasi Y. (1960) On the Elaphomyces found in Japan. Nagaoa
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Transactions of the Mycological Society of Japan （日菌報） 17: 209–217.

𠮷見昭一 ・ 土居祥兌 （1989） 日本産腹菌類の研究 （1） (Japanese
Gasteromyces Notes (1))． 国立科学博物館専報 (22): 29–41.

Kobayasi Y. (1979) Subterranean fungi in Oze. The Journal of© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 20184

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 1 (1): 5–8 (2018)

Original peer-reviewed article （原著論文 ； 査読有）First report of a rare sequestrate fungus, Rossbeevera yunnanensis (Boletaceae,
Boletales) from Japan
希少シクエストレート菌、 ウンナンツチダマタケ Rossbeevera yunnanensis （イグチ目
イグチ科） の日本における初報告
Takamichi Orihara
折原 貴道
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara, Kanagawa 250-0031, Japan
神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
E-mail: t_orihara@nh.kanagawa-museum.jp

Abstract
A sequestrate, truffle-like bolete species, Rossbeevera yunnanensis was described in 2012 based on a single specimen
collected from Chuxiong Yi Autonomous Prefecture, Yunnan Province, China. I collected a second specimen from
Hiroshima Prefecture, Japan. This is the first report of this truffle in Japan. The overall morphology of the Japanese
specimen was identical to the holotype from China, and the internal transcribed spacer region and 28S of the nuclear
ribosomal RNA gene between the Japanese and Chinese specimens showed 99.6% and 99.9% similarity, respectively. I
discuss the possibility of long-distance spore dispersal of the species.

要旨
トリュフ型 （シクエストレート性） イグチ類からなるツチダマタケ属 （Rossbeevera） の一種、 Rossbeevera yunnanensis は、 2012
年に中華人民共和国 （中国） 雲南省産の標本 1 点を基に記載された稀産種である。 この度、 広島県廿日市市の落葉広葉樹
林コナラ樹下において、 日本新産となる本種子実体を採集したので報告する。 本種は極めて薄い白色～類白色の外皮と、 紡
錘形の大型の担子胞子 （平均径 20.1 × 7.8 µm） が特徴で、 外皮は手で触れると淡青色に変色する。 日本産標本は形態的特徴が中国産基準標本とほぼ一致し、 核リボソーム RNA 遺伝子の ITS 領域および 28S （大サブユニット） の配列についても、両標本はそれぞれ 99.6% および 99.9% の相同性を示した。 このことは、 中国南部と日本 （本州） という離れた地域間で、 比較的短期間に本種の分散が生じたことを示唆している。 なお、 本種の和名は 「ウンナンツチダマタケ」 とする。
Article Info: Submitted: 24 June 2017 Accepted: 30 November 2017

Published: 31 March 2018

Introduction

Species of the genus presumably form ectomycorrhizas with

The genus Rossbeevera T. Lebel & Orihara was proposed

trees of Fagaceae, Casuarinaceae, Myrtaceae and Nothofagaceae.

in 2011 to accommodate sequestrate (truffle-like) species

Orihara et al. (2016) proposed a sister, sequestrate genus

phylogenetically related to epigeous bolete genera Leccinum

Turmalinea Orihara & N. Maek . that accommodates four

Gray and Leccinellum Bresinsky & Manfr. Binder s. l. in thespecies and one subspecies from Japan and China. This genus is

Boletaceae (Lebel et al., 2012). The genus currently includes 10

easily distinguished from Rossbeevera by the basidiospores withspecies from East Asia to Australasia, and is characterized by

6–9 longitudinal ridges and a cushion-shaped, colorless sterile

ellipsoid basidiospores with 3–5 longitudinally ridges and bluishbase.

discoloration of the fruitbody surface (Orihara et al., 2016).
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

Shortly after the proposal of the genus Rossbeevera by Lebel
5

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

Orihara: Rossbeevera yunnanensis from Japanet al. (2012), Orihara et al. (2012a) described an additionalwith Sequence Scanner v. 1.0 (Applied Biosystems, Foster City,

species, R. yunnanensis Orihara & M. E. Sm. based on a single

California, USA), BioEdit v. 7.0.9 (Hall, 1999) and SeaView v.

specimen collected from Mt. Zixi, Chuxiong Yi Autonomous

4 (Galtier et al., 1996). The ITS and 28S rDNA sequences werePrefecture, Yunnan Province, China. Rossbeevera yunnanensis

deposited in the International Nucleotide Sequence Databases

forms the earliest diverging lineage of Rossbeevera (Orihara(INSD) under the accession numbers MF357925 and MF354015,

et al., 2012a, 2016), and is considered an important species torespectively. Nucleotide sequence similarity was examinedclarify the phylogeography of Rossbeevera and Turmalinea. In

using NCBI BLAST searches (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/

the course of field surveys in Japan, I unexpectedly collected

BlastAlign.cgi).

fruitbodies of R. yunnanensis in Hiroshima Prefecture, Japan.
Here I give a short description and accompanying information

Results

on the specimen.

Rossbeevera yunnanensis Orihara & M.E. Sm., Mycotaxon

Materials and methods
Taxon sampling and morphological observation
Fruitbodies were collected during the fungal foray in

120: 141.
Fig. 1.
Specimen examined: JAPAN, Hiroshima Prefecture, Hatsukaichi
City, Mominoki Forest Park, subhypogeous under Quercus

Hiroshima Prefecture held by Mycological Society of Japan

serrata Murray, 28 Sep. 2013, T. Orihara, KPM-NC 23352.

during 27–28 Sep. 2013. After DNA extraction, the fruitbodies

INSD (GenBank) ID of the nucleotide sequences: ITS region ofwere air-dried for later examination. The specimen is depositedrDNA: MF357925; 28S rDNA: MF354015.

in Kanagawa Prefectural Museum of Natural History (KPM),

Japanese name: Unnan-tsuchidama-take ( “Unnan” = Yunnan;

Japan. For microscopy, hand-cut sections were mounted in water,“tsuchidama-take” = the Japanese name of Rossbeevera).

3% KOH, lacto-glycerol, or 1% phloxine B aqueous solution.
Basidiospore dimensions (e.g., range of spore length × spore

Morphological and molecular comparison with the isotype

width, length of hilar appendages) and their standard deviations

specimen(SD) were determined based on 30 measurements. The 95%

Two fruitbodies were collected in deciduous Quercus

prediction intervals of basidiospore diameter are shown without

forest in a temperate, low mountain area. The specimen

parentheses in taxonomic descriptions. Both endpoints of thewas morphologically identical to the original description of

spore dimensions are shown in parentheses. Two additional

Rossbeevera yunnanensis provided by Orihara et al. (2012a).

spore features are shown; the length to width ratio (Q) and

The fruitbodies were 8 mm and 9.5 mm in diam., and thethe hilar appendage to spore length ratio (HA/S; Orihara et al.,surface quickly turned light blue or blue-green when touched.

2012a). Measurements include the hilar appendage but not spore

The peridium was smooth, and extremely thin or almost absent

ornamentation or the pedicel.

in some parts of the fruitbodies. While the holotype specimen
was only partially mature and the gleba was mostly off-white to

DNA extraction, PCR amplification and sequencing

beige, one of the fruitbodies of the Japanese specimen was fully

DNA was extracted using the FTA Classic Card or Indicating

mature, and the gleba was blackish brown. The basidiospores

FTA Cards (Whatman International Ltd, Maidstone, England)

were 17.1– (17.8–) 22.9 (–25) × (7.4–) 7.5– (9.1) –9.2 µm (SD:based on the manufacturer's protocol for plants (www.whatman.

1.41 (length), 0.41 (width)), mean 20 × 8.3 µm in diam., Q =com/References/WGI_1397_PlantPoster_V6.pdf). PCR

2.1–2.9 (mean Q = 2.4), fusoid to fusiform, brown at maturity,

ampliﬁcation of the internal transcribed spacer region (ITS) andwith 3–5 longitudinal ridges up to 1.5 µm high and a basal hilar

28S (large subunit; LSU) of the nuclear rRNA gene (rDNA)

appendage 2–4.8 µm long (HA/S = 0.1–0.2, mean HA/S = 0.15).

followed the protocol in Orihara et al. (2012b). PCR primers

The ITS and 28S rDNA sequences of the Japanese specimen

were ITS1F (Gardes & Bruns, 1993) and ITS4 (White et al.,

(KPM-NC 23352) obtained for the study were 791 bp and 923

1990) for the ITS region, and LR0R and LR5 (Vilgalys & Hester,bp, respectively. The nucleotide similarity of ITS sequence1990) for 28S rDNA. Cycle sequencing of the PCR products

between the Japanese specimen and the holotype was 99.6% (738

in forward and reverse directions were completed according to

bp /741 bp). The similarity of 28S between the two specimens

Orihara et al. (2012b). Sequences were edited and assembled

was 99.9% (813 bp /814 bp).

6

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

Orihara: Rossbeevera yunnanensis from Japan

Fig. 1. Rossbeevera yunnanensis collected from Hiroshima Prefecture, Japan (KPM-NC 23352): a. Basidiomata (fruitbodies); b. Trama, hymenia andbasidiospores (stained with 1% phloxine aqueous solution); c. Basidiospores mounted in lactoglycerol; d. Peridium and trama (stained with 1%
phloxine aqueous solution). Bars: a = 1 cm; b = 50 µm; c, d = 20 µm.
図 1． ウンナンツチダマタケ Rossbeevera yunnanensis （広島県産標本；KPM-NC 23352）： a. 子実体； b. グレバ基層、子実層および担子胞子 （1%フロキシン水溶液により染色） ； c. 担子胞子 （ラクトグリセロールにより封入） ； d. 外皮およびグレバ基層 （1% フロキシン水溶液により染色）．
スケール ： a = 1 cm; b = 50 µm; c, d = 20 µm.

Discussion

substitution in the 28S rDNA. These ﬁndings suggest that theyThis is the first report of R. yunnanensis from Japan andspread across Asia relatively recently, despite the fact that those

only the second known specimen of the species in the world

two collection localities are far apart from each other (i.e.,(Orihara et al., 2012a). The species is characteristic in the genus

Chuxiong, Yunnan Province, China vs. Hiroshima Prefecture,

Rossbeevera in the remarkably thin peridium that turns light blue

Japan; ca. 3,150 km in distance). Although it is generally

or blue green, and the large, fusoid to fusiform basidiospores

believed that sequestrate, truffle-like basidiomycetes rely on(average dimension: 20.1 × 7.8 µm; Orihara et al., 2012a). The

mycophagy by insects or mammals for spore dispersal (Claridge

overall morphology of the Japanese specimen is almost identical& May, 1994; Fogel & Peck, 1975; Maser et al., 1978), theto the Chinese holotype specimen. This confirms the accuracy

results suggest that R. yunnanensis may be able to disperse itsof the description by Orihara et al. (2012a) despite the fact

spores over long distances.

that it was based only on a single specimen. The basidiospore
dimension of the Japanese specimen was slightly wider thanAcknowledgementsthat of the holotype. This is probably due to the difference of the

I am grateful to Dr. Matthew E. Smith for critically reading

degree of maturity noted above.

the manuscript and for giving me valuable suggestions. I thankNucleotide comparison using BLAST searches showed that

Ms. Suyama-Watanabe Mai for supporting the molecular

there were only three nucleotide substitutions in the ITS region

experiments for this study. This study was supported partiallybetween the Chinese and Japanese specimens, and only one

by JSPS KAKENHI Grant-in-Aid for Young Scientists (B)© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 20187

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

Orihara: Rossbeevera yunnanensis from Japan(no. 17K15184) and the 27th Pro Natura Fund from Pro Naturainterrelationships with emphasis on Oregon coniferous forests.

Foundation Japan (PNFJ).

Ecology 59: 799–809.

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Truffology 1 (1): 9–13 (2018)

原著論文 （査読有） (Original peer-reviewed article)

沖縄県より発見された日本新産シクエストレート型菌類、Lactarius spinosporus
A sequestrate fungi, Lactarius spinosporus new to Japan from Okinawa Prefecture
山本航平 1*, 盛口満 2
Kohei Yamamoto1*, Mitsuru Moriguchi2
1

栃木県立博物館， 〒 320-0865 栃木県宇都宮市睦町 2-2
Tochigi Prefectural Museum, 2-2 Mutsumi-cho, Utsunomiya, Tochigi 320-0865, Japan2

沖縄大学人文学部， 〒 902-8531 沖縄県那覇市国場 555
Faculty of Humanities, Okinawa University, 555 Kokuba, Naha, Okinawa 902-8531, Japan* 主著者 （Corresponding author）
E-mail: kohei081@yahoo.co.jp

要旨
沖縄島のオキナワジイが優占する林内において採集された、 シクエストレート型の子実体を形成する Lactarius 属の一種の形
態観察を行った。 その結果、 本種は中国四川省にて採集された標本に基づき近年記載された Lactarius spinosporus と同定された。 本種は成熟時に赤褐色を呈する子実体、 表皮層内で細胞が肥大する点、 2 胞子性の担子器、 ならびに胞子が球形で短い棘状突起に覆われる点で特徴づけられた。 また、 スイチチショウロと呼称される Zelleromyces sp. の形態は本種と一致し、同種と考えられた。 本報告は L. spinosporus の日本国内における初記録である。

Abstract
A sequestrate Lactarius sp. was collected from a Castanopsis sieboldii subsp. lutchuensis forest in Okinawa Island, Japan.
As the result of morphological observation, this species was identified as Lactarius spinosporus recently described from
Sichuan, China. This species is characterized by reddish-brown colored basidiomata, irregularly inflated cells in theperidial context, 2-spored basidia, and globose basidiospores covered with short, echinate ornamentation. This is thefirst record of L. spinosporus from Japan.
Article Info: Submitted: 8 June 2017

Accepted: 16 January 2018

序論

Published: 31 March 2018

属菌） の宿主として採集された数種のツチダンゴ属未同定種

南西諸島最大の島である沖縄島の北部のヤンバル （山原）

（盛口、 2009、 2011、 2012、 2013、 2014、 2015） の分布が確と呼称される地域には、 オキナワジイ （Castanopsis sieboldii

認されているのみで、 ヤンバルに生息するシクエストレート型

subsp. lutchuensis (Koidz.) H. Ohba） を主構成種とする常緑樹

菌類の多様性は解明の途上にある。

林が発達している。 沖縄県版レッドリストに掲載されている菌

著者の一人 （盛口） は、 2004 年からヤンバルの菌類調査

類の多種がこの地域に生息している （沖縄県文化環境部自然を継続して実施してきた。 その結果、 複数種のシクエストレー

保護課、 2006）。 一方で、 地中性の球状の子実体を形成し、ト型菌類の子実体が採集された。 これらの中に、 沖縄県にお自発的な胞子散布を行わない、 いわゆるシクエストレート型菌

ける分布が未記録であるシクエストレート型の Lactarius 属 （旧類 に つ い て は、 Rossbeevera eucyanea Orihara、 Turmalinea

チチタケ属） の一種が含まれていた。 本種について、 アジア

yuwanensis Orihara （Orihara et al., 2016） および菌生冬虫夏

産のシクエストレート型 Lactarius 属種との形態比較を行い、草 （ツチダンゴ属 （Elaphomyces） を宿主とする Tolypocladium

種同定を行ったので報告する。

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 20189

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018山本 ・ 盛口：日本新産種 Lactarius spinosporus

材料および手法
沖縄県国頭村与那覇岳にて 2010 年 2 月 6 日に同所的にわれ、 突起はアミロイド反応を示した。 以上の特徴から、 本種は Lactarius 属のシクエストレート型菌類と考えられた。

採集された子実体 5 個を供試した。 各子実体について外部形供試した子実体は類球形でときに基部が窪み、 径 5–23

態の肉眼観察および微細構造 （表皮と基本体の各組織およmm。 表面はほぼ平滑、 部分的に不規則な皺を形成。 幼時び胞子） の顕微鏡観察を行った。 顕微鏡観察には、 光学顕

淡黄褐色、 成熟後赤褐色、 しばしば基本体が透けて迷路状

微鏡 （CZST30-MP、 カートン光学株式会社） を用いた。 封の模様を示す （図 1A, B）。 子実体内部は表皮層とその内側入液として乳酸を用い、 メルツァー試薬による胞子の呈色反応の基本体からなり、柱軸や柄の形成は見られない （図 1A, B）。

（Clémençon, 2009） を確認した。 観察後、 子実体は凍結乾

表皮は表面付近が淡褐色を帯び、 幅 120–230 μm （子実体 3

燥標本として保存した。 本研究で用いた標本は、 神奈川県立

個の計測結果に基づく）、 径 2–5 μm の菌糸と、 嚢状に肥大し生命の星・地球博物館 （KPM） および国立科学博物館 （TNS）

た径 7.8–40 μm の不定形の細胞からなる （図 1C）。 表皮の菌に保管されている。

糸および不定形の細胞の壁は時に厚壁化し、 幅 1.2–2.8 μm。
基本体は成熟時濃い赤褐色、 迷路状の空隙があり、 空隙は 1

結果および考察mm2 あたり 1–3 個。 子実層托実質 （基層板） は幅 31.5–52.3

子実体はオキナワジイの優占する林内において、 地表に露μm、 幅 3–9 μm の錯綜する無色の菌糸からなる。 担子器は 2出した状態で発見された。 子実体の切断時には乳液の滲出が胞子性、円筒形または棍棒形、19.8–26.8 × 7.4–8.1 μm （N=2）、見られた。 また、 担子胞子は球形で表面は棘状の突起に覆小柄は長さ 4.9–12.9 μm （N=10） （図 1D）。 担子胞子は淡褐

図 1 ． 沖縄県産 Lactarius spinosporus （KPM-NC0024900 および TNS-F-70423） の子実体外部形態および微細構造． 微細構造は乳酸（ C–E, G） およびメルツァー試薬 （F） での封入時を示す． A, B ： 子実体外観 （右） および断面 （左）． それぞれ、 乳液の滲出が明瞭な子実体と不明瞭な子実体を示す． C ： 表皮断面． 肥大した細胞が存在． 下方は基本体． D ： 担子器． E, F ： 担子胞子． F は胞子表面の突起のアミロイド反応を示す． G ： 子実層シスチジア （偽シスチジア）． スケール ： A, B = 10 mm ； C = 50 μm ； D–G = 10 μm．
Fig. 1. Lactarius spinosporus collected from Okinawa Prefecture, Japan (KPM-NC0024900 and TNS-F-70423). A, B: Basidiomata withand without exuding latex, respectively. C: Peridium mounted in lactoglycerol. Irregularly inflated cells embedded in the peridial
context. D: Basidium in lactoglycerol. E: Basidiospores in lactoglycerol. F: Amyloid reaction of basidiospores in Melzer's reagent. G:
Pseudocystidium in lactoglycerol. Bars: A, B = 10 mm; C = 50 μm; D–G = 10 μm.

10© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

山本 ・ 盛口：日本新産種 Lactarius spinosporus

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

色、 球形、 径 8.4–(9.9)–11.6 μm （N=20、 括弧内は平均、 突属のシノニムである Zelleromyces 属種や Arcangeliella 属種を起を除く）、鈍頭で高さ 0.7–1.6 μm の刺状突起に覆われる （図含む） が記載されているが、 このうち 6 種 （A. beccarii (Petri)1E）。 担子胞子表面の突起はメルツァー試薬中で青紫色を呈

Zeller & C.W. Dodge （Zeller & Dodge, 1936）、 L. pomiolens

す （アミロイド） （図 1F）。 子実層シスチジア （偽シスチジア）

Verbeken & Stubbe 、 L. saturnisporus Verbeken & Stubbe 、は細口瓶型または不規則に歪んだ円筒形、24.8–40.3 × 3.6–5.6

L. shoreae Stubbe & Verbeken （Verbeken et al., 2014a） 、 Z.

μm （N=5） （図 1G）。 子実体を形成する全ての組織において、

malaiensis (Corner & Hawker) A.H. Sm. （Corner and Hawker,

菌糸はクランプを欠如し、 球形細胞は見られない。 新鮮な子

1953）、 Z. sinensis B. Liu, K. Tao & Ming C. Chang （Tao et al.,実体の切断時に、 主に基本体から無色または白色の乳液が1993）） は胞子表面の突起が畝状または連絡脈を形成する点

少量滲出するが、 表皮からはほとんど滲出しない （図 1A）。

で異なり、他の 3 種（L. bisporus Verbeken & F. Hampe（Verbeken

以 上 の 形 態 的 特 徴 か ら、 本 種 は Sang et al. （2016） に

et al., 2014b） 、 L. echinellus Verbeken & Stubbe、 L. echinusて記載された L. spinosporus X.Y. Sang & L. Fan と同定されStubbe & Verbeken （Verbeken et al., 2014a）） も担子器当たりた。 Lactarius spinosporus の子実体の色彩や微細構造の計の胞子数ならびに胞子の大きさや突起の高さが異なる。

測 値 は、 沖 縄 島 産 試 料 と 概 ね 一 致 し た （ 表 1）。 ま た、 L.

日本国内からは、 𠮷見 （1993） がチチショウロ （Z. scissilis

spinosporus は表皮を構成する菌糸が嚢状に肥大するが、 こ(Zeller & C.W. Dodge) Trappe, T. Lebel & Castellano =Z.

の特徴も今回の供試試料と一致した。 一方で、 L. spinosporus

gilkeyae Singer & A.H. Sm.） の分布を報じた。 表 1 に示したのタイプ標本は Pinus armandii Franch. が優占する林内で採通り、 チチショウロ （𠮷見、 1993） は、 チチショウロ （佐々木集されているのに対して、 沖縄県産試料はオキナワジイが優

ほか、 2016）、 ジャガイモチチタケ （青木・日本きのこ同好会、占する林内で採集された。 したがって、 それぞれマツ属およ2008） および Zelleromyces 属の未記載種として報じられた標びシイ属を宿主として菌根形成している可能性が示唆される。

本 （Zelleromyces sp. 2 ： 𠮷見 ・ 土居、 1989） と形態がよく一Sang et al. （2016） によれば、 L. spinosporus は乳液を滲出し致し、 これらは同種と考えられる。 ただし、 𠮷見・土居 （1989）

ないとされているが、 沖縄島産試料では少量の乳液の滲出がは、 狭義の Z. scissilis （アメリカ原産 ： Zeller & Dodge, 1936）

確認された。 ただし、 今回供試した 5 個の子実体の内 3 個でとチチショウロの間には形態的な相違点が認められると述べては乳液の滲出が確認されなかった。 したがって、 本種は乳液いる。 今後の再検討を待ち、 本稿ではチチショウロの分類学の滲出量が少量で、 かつ乳液量には個体差があると考えられ的位置付けは保留した。 チチショウロは、 切時に多量の乳液る。 また、 本種の基本体は成熟時に濃い赤褐色を呈するが、が滲出する厚い表皮層を有し、 柱軸を形成する場合がある点

これは成熟胞子が褐色を帯びることに由来していると考えられで、 今回沖縄県にて採集された L. spinosporus とは明確に識る。 個体差はあるが、 鮮時に子実体表面から赤褐色の基本体別される。 なお、 チチショウロの分布域は今のところ愛媛県以が透けている様子が観察された。

東の日本国内に限られる （佐々木ほか、 2016）。 さらに、 𠮷

Lactarius spinosporus はタイより記載されたシクエストレート

見 ・ 土居 （1989） は、 鹿児島県奄美大島のオキナワジイ林型菌 L. falcatus Verbeken & Van de Putte の姉妹系統に位置

にて採集された Zelleromyces 属の未記載種 （Zelleromyces sp.

することが、 核リボソーム DNA の 5.8S 領域および ITS2 領

1 ： 𠮷見 ・ 土居、 1989） を報じたが、 本種は子実体表面が域を用いた分子系統解析により示唆されている （Sang et al.,

白色ないし淡黄色で、 担子器が 2–4 胞子性であることから、

2016）。 Lactarius falcatus も L. spinosporus と同様に棘状突起

L. spinosporus とは異なる （表 1）。 ただし、 子実体の色彩はを有する胞子形成で特徴づけられるが、 前者は乳液が黄色を未熟のため淡色であった可能性もある。 また、 佐々木ほか

帯び、 表皮の菌糸の肥大が見られず、 胞子の棘状突起がより（2016） は、 L. spinosporus と子実体の形態が類似した鹿児

長い点で区別される （Verbeken et al., 2014a）。 また、 中国広島県産の Zelleromyces sp. についてスイチチショウロという新称

東省より記載された Zelleromyces lactifer (B.C. Zhang & Y.N.

を付して記述した。 2004 年 1 月 15 日に奄美大島のリュウキュYu) Trappe, T. Lebel & Castellano は、 シイ属を宿主として菌

ウマツ （Pinus luchuensis Mayr） とオキナワジイの混生林にて根形成していると推定される点で沖縄島産試料と共通し、 乳採集された、 スイチチショウロの形態的特徴 （佐々木、 私信、液が主に基本体から滲出する点や、 胞子が褐色を帯びる点

2017 年 10 月 31 日）を以下に示す。子実体は柱軸を欠如する。

などの類似点があるが、 表皮の菌糸の肥大が見られず、 胞子表皮は薄く基本体が透けて見え、 幅 150–180 μm、 嚢状に肥の棘状突起が長い点で L. spinosporus と異なる （Zhang & Yu,

大した細胞がある。 担子器は 2 胞子性、 49.1 × 7.5–8 μm。 担1990）。

子胞子は球形、 淡褐色、 径 8–(9.2)–10.4 μm （N=18、 括弧

アジアからはこれらの L. spinosporus と形態的に類似する種

内は平均、 突起を除く）、 高さ 1.1–2 μm の刺状突起に覆われに加え、9 種の Lactarius 属のシクエストレート型菌類（Lactarius

る。 白色の少量の乳液を基本体から滲出する。 以上の形態的© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201811

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018山本 ・ 盛口：日本新産種 Lactarius spinosporus

表 1． 日本産シクエストレート型 Lactarius 属種 （旧 Arcangeliella 属種および旧 Zelleromyces 属種を含む） および中国産 L. spinosporus.
Table 1. Sequestrate species of Lactarius from Japan (including Arcangeliella sp. and Zelleromyces spp.) and L. spinosporus from China.
子実体
種名

出典

a

産地

樹種

b

大きさ
(mm)

Lactarius sp.

本研究 日本L. spinosporus
ジャガイモチチタケ
Arcangeliella sp.
チチショウロ属
Zelleromyces sp. 2
チチショウロZ. scissilis
チチショウロ
Zelleromyces sp.
チチショウロ属
Zelleromyces sp. 1
スイチチショウロ
Zelleromyces sp.

CSL

5–23
16–22 ×色彩

表皮幅 基本体の(μm)

淡黄褐色 ~ 赤褐色 120–230 濃赤褐色

2

中国

PA

1

日本

ND

ND

6

日本

PD

25–35

淡黄橙色 ~ 黄土色 300–500

5

日本

ND

20–40

黄褐色 ~ 赤褐色

ND

4日本 広葉樹≤ 50

淡黄褐色 ~ 茶褐色

ND

6

日本

CSL

10–15

白色 ~ 淡黄色

50–80

3, 4

日本 CSL, PL≤ 30

淡黄色 ~ 赤褐色

150–180

13–19

色彩

担子器
柱軸有無

−

乳液
無色 ~
白色

担子胞子

大きさ (μm) 胞子数

大きさ 突起高さ
(μm)

(μm)

突起形態

20–27 × 7–8

2

8–12

1–2

棘状

暗茶色

130–230茶色−−

30–60 × 5–10

2

9–13

1–2

棘状

黄褐色

ND

黄白色

+

白色

25–42 × 7–13

2

8–10

1–2

棘状

ND

+

白色

ND

ND

12–14*

1–1.5

棘状

淡褐色

ND

ND

40 × 10–12

2–4

8–10

1–2

棘状

+

白色

ND

ND

6–11*

ND

棘状

−

白色

40–45 × 8

2–4

10–12*

ND

棘状

−

白色

49 × 8

2

8–10

1–2

棘状

白色 ~
褐色
ND
淡黄色 ~
赤褐色

a

1：青木・日本きのこ同好会 （2008），2：Sang et al. （2016），3：佐々木 （私信、2017 年 10 月 31 日），4：佐々木ほか （2016），5：𠮷見 （1993），6：𠮷見・土居 （1989）．

b

CSL ： オキナワジイ （Castanopsis sieboldii subsp. lutchuensis）， PA ： Pinus armandii， PD ： アカマツ （P. densiflora Siebold & Zucc.）， PL ： リュウキュウマツ（P. luchuensis）．
ND ： データなし ；

*

突起含む．

特徴は沖縄県産 L. spinosporus とよく一致し、 同種と考えられた。 これらの結果に基づき、 L. spinosporus の和名としてスイ

660–661， 日本きのこ同好会 2， 神戸．
Clémençon H. (2009) Methods for working with macrofungi:
laboratory cultivation and preparation of larger fungi for light

チチショウロを適用する。

microscopy. IHW-Verlag, Eching.

Lactarius spinosporus X.Y. Sang & L. Fan, Phytotaxa 289:
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Corner E.J.H., Hawker L.E. （1953） Hypogeous fungi from Malaya.
Transactions of the British Mycological Society 36: 125–137.

= スイチチショウロ （佐々木ほか） ， 地下生菌識別図鑑， 103,

盛口満 （2009） 沖縄島の冬虫夏草 （2）． 冬虫夏草 29: 55–57.

2016.

盛口満 （2011） 琉球列島の冬虫夏草 （その 2）． 冬虫夏草 31: 47–54.

図 1.

盛口満 （2012） 琉球列島の冬虫夏草 （その 3）． 冬虫夏草 32: 26–29.

観察標本 ： 沖縄県国頭村与那覇岳， オキナワジイが優占す

盛口満 （2013） 琉球列島の冬虫夏草 （その 4）． 冬虫夏草 33: 19–21.

る 林 内， 2010 年 2 月 6 日， 盛 口 満 採 集， KPM-NC 24900
および TNS-F-70423．

盛口満 （2014） 琉球列島の冬虫夏草 （その 5）． 冬虫夏草 34: 35–37.
盛口満 （2015） 琉球列島の冬虫夏草 （その 6）． 冬虫夏草 35: 55–59.
沖縄県文化環境部自然保護課 （2006） 改訂 ・ 沖縄県の絶滅のおそれのある野生生物 （菌類編 ・ 植物編） レッドデータおきなわ．

謝辞

沖縄県文化環境部自然保護課、 那覇．

本研究を行うにあたり、 スイチチショウロの形態に関する情報

Orihara T., Lebel T., Ge Z.W., Smith M.E., Maekawa N. (2016)

をご提供いただいた佐々木廣海氏 （菌類懇話会）、 文献収集

Evolutionary history of the sequestrate genus Rossbeeveraと標本の登録にご協力いただいた折原貴道博士 （神奈川県立(Boletaceae) reveals a new genus Turmalinea and highlights the

生命の星 ・ 地球博物館）、 および標本の登録にご協力いただ

utility of ITS minisatellite-like insertions for molecular identiﬁcation.

いた保坂健太郎博士 （国立科学博物館） に感謝申し上げる。

引用文献
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Truffology 1 (1): 14–21 (2018)

総説 （査読有） (Review)

日本産地下生菌の分類学的研究史
A taxonomic history of Japanese truffle-like fungi
山本航平 1*, 折原貴道 2
Kohei Yamamoto 1*, Takamichi Orihara 2
1

栃木県立博物館， 〒 320-0865 栃木県宇都宮市睦町 2-2
Tochigi Prefectural Museum, 2-2 Mutsumi-cho, Utsunomiya, Tochigi 320-0865, Japan2

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara, Kanagawa 250-0031, Japan* 主著者 （Corresponding author）
E-mail: kohei081@yahoo.co.jp

要旨
明治時代に近代的菌類分類学が我が国へ導入され、 日本産地下生菌を対象とした分類学的研究は黎明期を迎えた。 昭和時
代には、 今井三子博士や小林義雄博士によって多くの新属や新種の記載が行われ、 我が国の地下生菌の分類は急速に進展した。 また、 アマチュアの中からも、 𠮷見昭一氏を筆頭に、 地下生菌に関心をもつ研究者 ・ 愛好者が現れた。 平成時代を迎えてからは、 分子系統学的な手法を活用した研究が進められるようになり、 日本を含む東アジアの地下生菌の多様性の高さが明らかにされつつある。 本稿では、 日本産地下生菌研究の軌跡を辿るとともに今後の課題について論じる。

Abstract
This review summarizes the history of the taxonomy of Japanese truffle-like fungi and sequestrate fungi (i.e., truffles).
The first scientific record of Japanese truffle-like fungi dates back to the late 19th century. Although scientific papers
on Japanese truffle-like fungi were relatively few, the two most active researchers of truffle-like fungi during the20th century were Drs. Sanshi Imai (1900–1976) and Yosio Kobayasi (1907–1993), who described many new species
and several new genera from Japan. Unfortunately, holotypes of several of these species may have been lost, andaccordingly, some of their species remain enigmatic. Mr. Shoichi Yoshimi (1928–2003) was one of the most influential
Japanese amateur mycologists, who had special interest in truffles. He devoted himself to spreading the knowledge
about truffles as well as other gasteromycetes. Recently, many molecular systematic studies on Japanese truffle-likefungi reveal a number of unknown lineages within the country, suggesting that Japan and the surrounding areas
are important in understanding diversity of truffles in the world. Collaboration between amateur and professional
researchers will promote taxonomy and other studies of truffle-like fungi in Japan.
Article Info: Submitted: 8 June 2017

Accepted: 16 January 2018

序論

Published: 31 March 2018にケカビ門 （Mucoromycota） に属する、 27 科 48 属およそ 180

我が国における地下生菌の分類学的研究は、 この 10 年ほど

種の地下生菌が国内から報告されている （2017 年 12 月時点

で飛躍的な進展を遂げ、 2016 年の日本地下生菌研究会発足

での著者らによる集計）。 この中には分類学的検討を要する種に至った。 また、 同年には佐々木廣海氏らによって 『地下生類が少なくない上に、 日本新産種や新種と考えられる地下生菌

菌識別図鑑』 も上梓された （佐々木ほか、2016）。 現在までに、が、 近年相次いで報告されている。 このように日本産地下生菌

担子菌門 （Basidiomycota）、 子囊菌門 （Ascomycota） ならびの多様性解明が隆盛の兆しを見せる中で、 先人たちが残した© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201814

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018山本 ・ 折原 ： 日本産地下生菌分類学的研究史

数々の研究業績が今後重要性を増してゆくことは想像に難くない。 本誌 『Truffology』 発刊を機会に、 これまでの日本の地下生菌研究を振り返ってみたい。 なお、 本稿で取り上げる人物の生没年については、主に小林 （1989） および日本菌学会 （2006）を参照した。

日本の地下生菌研究の夜明け

図 1 ． Hymenogaster suzukianus の原記載（Hennings (1902) より転載）．
Fig 1. Original description of Hymenogaster suzukianus from Hennings(1902).

江戸時代に本草学者や儒学者が著した書物 （例 ： 林羅山
著 『多識編』 ； 人見必大 著 『本朝食鑑』 ； 坂本浩然 著 『菌（図 1；Hennings, 1902）。 ただし、本種は後年、マメツブタケ H.

譜』） には、既に松露に関する記述や図が散見されることから、

arenarius Tul. & C. Tul. のシノニムとみなされている （Dodge &地下生菌の存在自体は食用利用を通して日本人に古くから認

Zeller, 1934）。

知されていたことが窺われる。 言うまでもなく、 これらは二名法

大 正 時 代 か ら 昭 和 時 代 に か け て、 ツ チ ダ ン ゴ 属に基づいた分類学の日本への導入以前の書物であり、 日本

Elaphomyces を中心に新種を含む複数の地下生菌が報じら

産地下生菌の近代的分類学の始まりは 1900 年前後まで待つれた。 精緻な彩色画で知られる川村清一博士 （1881–1946）

こととなる。

は、 1914 年 （大正 3 年） 出版の 『日本菌類図譜 第 4 集』

明治時代には、 開国に伴い西洋諸国の研究者による日本にツチダンゴ E. granulatus Fr. を宿主とした日本産タンポタ

での菌類採集が活発になった。 中でも、 Ferry de la Bellone

ケ Tolypocladium capitatum (Holmskjold) Quandt, Kepler, &博士 （1839–1895） は、 日本産地下生菌に関する分類学的

Spatafora を図示し、 間接的ではあるがこれがツチダンゴ属の考察を行った最初の外国人の一人であろう。 彼は東京都から

日本新産報告となった （川村、 1914）。 その後、 安田篤博士

輸入された地下生菌、 「Boukouriou」 についてフランスの学（1868–1924） や梅村甚太郎氏 （1862–1946） も、 複数の菌術誌で報告した （Bellone, 1887）。 「Boukouriou」 は、 Lucien

生冬虫夏草種（ツチダンゴ属を宿主とする Tolypocladium 属種）

Quélet 博士 （1832–1899） により、 子実体や胞子の特徴に基を報告した （安田、 1919 ； 梅村、 1923）。 このうち、 梅村がづ き シ ョ ウ ロ Rhizopogon roseolus (Corda) Th. Fr. （ 原 文 中 で採集したヤマトタンポタケ （タンポタケモドキ） T. japonicum

は R. rubescens (Tul. & C. Tul.) Tul. & C. Tul.） に近縁である(Lloyd) Quandt, Kepler & Spatafora の宿主のヤマトツチダンゴ

ことが示唆され、 Bellone はこの意見に基づき、 新名 R. usselii（キツチダンゴ） E. japonicus Lloyd （後に Trappe (1976) は本

Bellone を与えた。 Rhizopogon usselii とショウロの異同につい種をツチダンゴのシノニムとみなした） は、 Curtis Gates Lloydては、 形態に関する情報が不足しており明らかではないが、

氏 （1859–1926） に よ っ て 新 種 記 載 さ れ た （ 図 2 ； Lloyd,

おそらく食用として日本で流通していたショウロを指すと考えら

1916 ； 梅村、 1923）。 愛知県の天然記念物調査委員でもあっれる。 なお、「Boukouriou」 という呼称自体は、語感の類似や、採集方法の特徴 （細い棒状の道具を地面に突き刺して採集）から、 ブクリョウ Wolﬁporia cocos (F.A. Wolf) Ryvarden & Gilb.
に対するものと考えられ、 ショウロに関して誤った情報が伝わっていたことが示唆される。
その後間もなく、 我が国の菌類分類学の祖となる日本人研究者も続々と登場した。 日本人では初めてきのこ類の新種記
載 （ハツタケ Lactarius hatsudake Nobuj. Tanaka） を行ったことで知られる田中延次郎氏 （1864–1905） は、 1890 年に植物学雑誌上で、 学名を Tuber aestivum Vittad. と誤適用されたショウロの事例に言及し、 R. rubescens が正しいことを、 セイヨウショ
ウロ属 Tuber とショウロの生殖構造の違いに基づき指摘した（田中、 1890）。 また、 ドイツの菌学者、 Paul Christoph Hennings
氏 （1841–1908） は白井光太郎博士 （1863–1932） ら複数の

図 2． ヤマトツチダンゴ （キツチダンゴ） を宿主とするヤマトタンポタケ

日本人研究者から多数の標本の提供を受け、 それらを基に（タンポタケモドキ） （梅村 （1923） より転載）．

日本産菌類目録を著した。 Hennings はその中で、 日本産地

Fig. 2. Cordyceps japonica (=Tolypocladium japonicum) on Elaphomyces

下生菌 Hymenogaster suzukianus Henn. の新種記載を行った

japonicus from Umemura (1923).

15© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

山本 ・ 折原 ： 日本産地下生菌分類学的研究史

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

図 3． Rhizopogon cerebrinum (= Hysterangium cerebrinum) のタイプ標本（Lloyd (1919) より転載）．
Fig 3. Holotype of Rhizopogon cerebrinum (= Hysterangium cerebrinum)from Lloyd (1919).

た梅村は、 ヤマトタンポタケとヤマトツチダンゴを天然記念物に指定し、その発生環境の保全を訴えた点で特筆される （梅村、1923）。
ところで、 安田や梅村は Lloyd へ複数の地下生菌の標本を送付し、 同定を依頼していた。 安田が 1914 年に三河地
方 で 採 集 し た Hysterangium cerebrinum (Lloyd) Lloyd は、初めショウロ属として記載され （図 3 ； Lloyd, 1919）、 最終
的 に Hysterangium 属 に 転 属 さ れ た （Lloyd, 1922） 。 梅 村
もまた、 名古屋にて採集した地下生菌を送付し、 Lloyd がHysterangium phillipsii Harkn. と同定した （Lloyd, 1916）。 た図 4． ムカゴタケの原記載論文の図版 （Imai (1940) より転載）．
Fig 4. Drawing of Mukagomyces hiromichii (= Tuber hiromichii (S.
Imai) Trappe) from Imai (1940).

だし Zeller & Dodge (1918) は同標本を Rhizopogon violaceus

載した種の中には、ジマメタケ Genea sphaeroides S. Imai （Imai,

Cooke & Massee （= Gallacea violacea (Cooke & Massee)1933） （𠮷見昭一氏が報じたジマメタケ G. hispidula Berk. ex

Lloyd） と再同定した。 本種はムラサキショウロという和名を付

Tul. & C. Tul. （京都府環境部自然環境保全課、 2015） とは形して、 小林 （1938） に掲載された。 これら 2 種は文献での形態が異なる別種）、コクロツチダンゴ Elaphomyces nopporensis S.

態記載が簡潔で、 なおかつ標本が海外の収蔵庫に納められImai （Imai, 1929）、 ハハシマアコウショウロ Circulocolumella

たため、 昭和時代以降に日本人研究者による再検討が行わ

hahashimensis (S. Ito & S. Imai) S. Ito & S. Imai （Ito & Imai,

れておらず、 伊藤 （1959） は疑問種とした。 しかしながら、 H.

1937 ； Imai, 1957） を筆頭に、 原記載以後、 採集や標本のcerebrinum の標本は観察可能な状態で海外に収蔵されている

再検討が殆ど行われていない種が数多く存在する。 中でも、（Castellano, 1988）。 したがって、 昭和期以前に記載された日

ハハシマアコウショウロは環境省レッドリスト 2017 において、 絶本産地下生菌については、 国外へと範囲を広げて標本の所

滅種に位置づけられている数少ない地下生菌の一つである。

在を洗い出す必要があるだろう。

また、 戦前に活躍した博物学者 ・ 民俗学者である南方熊楠氏（1867–1941） は、 和歌山県内で採集されたホシミノタマタケ属

昭和時代に活躍した日本産地下生菌研究のパイオニアたち
昭和時代初頭に入り、 地下生菌の新種記載を積極的に進Octaviania の一種に O. atrovirens Minakata という無効名を付した彩色画を残したが、 その標本の所在は明らかになっていない （Orihara et al., 2012）。

める日本人研究者が現れた。 今井三子博士 （1900–1976） で「地下生菌」 という語を初めて用いたのは小林義雄博士ある。 今井は子囊菌門と担子菌門の双方の分類学に大きな（1907–1993） と思われる。 昭和時代の日本を代表する菌類

足跡を残しており、 両分類群で地下生菌の新種および新属の研究者として活躍した小林は、 『大日本植物誌 2 ヒメノガスター記載を行った。 とりわけ、 菌生冬虫夏草の分類の草分け的存

亜目及スツポンタケ亜目』 に代表される、 地下生菌の体系在であった今井は、 宿主であるツチダンゴ属の同定を重視し的な研究を行ったことでも知られる。 小林は、 ジャガイモタケた点で注目される （例 ： 今井、 1943）。 また、 あまり知られてHeliogaster columellifer (Kobayasi) Orihara & K. Iwase（Kobayasi,

いないが、 今井は我が国に自生するトリュフ （セイヨウショウロ

1937a）、 シ ン ジ ュ タ ケ Boninogaster phalloides Kobayasi （ 図属） を期せずして最初に報じることとなった。 彼はムカゴタケ

5 ； Kobayasi, 1937b）、 ウ ツ ロ イ モ タ ケ Hydnocystis japonica

Mukagomyces hiromichii S. Imai を北海道産標本に基づき新(Kobayasi) Trappe （Kobayasi, 1963） を 始 め と す る 多 く の 新属新種記載したが （図 4 ； Imai, 1940）、 彼の没後に本属はセ種について詳細に形態を記載したため、 後の研究者によるイヨウショウロ属に編入された （Trappe, 1979）。 今井が新種記

再採集と詳細な研究が可能になった種も多い （Orihara et al.,© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201816

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018山本 ・ 折原 ： 日本産地下生菌分類学的研究史

員の手で作成された 『日本きのこ図版』 の発行で有名である。
『日本きのこ図版』 は、 肉眼的特徴だけでなく、 検鏡的特徴まで詳細に書き込まれた膨大な図版から構成され、 その中には数種の地下生菌の精緻な図版も含まれている （青木 ・ 日本
きのこ同好会、 2008）。 そして、 本図版中には、 現代においても学術上重要な情報がしばしば含まれている。 例えば、 青木氏がガウチエリア属 Gautieria の一種と同定した 「シマショウ
ロ」 （No. 1020） は、 ガウチエリア属の種としては異質な形態的特徴 （例 ： クッション型の無性基部や担子胞子の形態など）を有することが、 詳細な図と記載内容から読み取れる。 その後、 折原 ・ 中島 （2017） は、 青木氏が図版とともに残したカラー写真を含む資料を検討し、 当図版中で 「シマショウロ」 と名付けられていた菌は、 Orihara et al. (2016a) により新属記載されたベニタマタケ属 Turmalinea に属する種、 アオゾメツチダ
マモドキ Turmalinea mesomorpha Orihara と同一であることを明らかにした。 この例にみられるように、 『日本きのこ図版』 は図版のみならず、 その元となった標本や写真も保管されているため、 将来的に再検討が可能であり、 学術的価値の高い資料と言えるだろう。

𠮷見昭一の地下生菌研究と教育普及活動
日本地下生菌研究会には、 𠮷見昭一氏 （1928–2003） の薫図 5． シンジュタケの原記載論文の図版（Kobayasi (1937b) より転載）．

陶を受け地下生菌に関心をもった会員も少なくないだろう。 そFig 5. Drawing of Boninogaster phalloides from Kobayasi (1937b).

こで、 𠮷見の地下生菌研究について少し詳しく触れておきた2010 ； Hosaka, 2014 ； Kumar et al., 2017）。 ただし晩年に発表した新種の中には、 形態記載がやや粗い、 あるいは誤った属に分類しているとみられる事例も散見されるため、 ホロタイプ
標本の再検討を要するものもある。 また、 小林は冬虫夏草の共同研究者であった清水大典氏 （1915–1998） から多数の菌生冬虫夏草標本の提供を受け、 その宿主であったツチダンゴ
属の新種を多数記載した （Kobayasi, 1960）。 清水は 1960 年
代を中心に、 生物全般の同好会として隆盛を極めた米沢生物愛好会を主導した。 同会が当時発行していた会報 『つち団子』の表紙にはツチダンゴの線画が添えられており、 清水は菌生冬虫夏草の宿主であるツチダンゴ属に強い関心をもっていたことが窺える。 その後、 清水が設立した 「日本冬虫夏草の会」 の会員による調査や、 小林との共同研究が重ねられ、 その結果多くの種が報告され、 現在、 日本における菌生冬虫夏草の種
多様性は世界でも群を抜く豊かさに至っている （清水、 1997）。

地下生菌研究の観点からみた、 『日本きのこ図版』の価値い。 京都市を拠点に、 小学校教諭や教育委員会職員を勤めながら、 腹菌類や冬虫夏草、 そして地下生菌の研究に取り組んだ𠮷見は、 あらゆる世代の人々に菌学の面白さを伝えた教育者であった。 その功績は菌類研究者に広く認められるところとなり、 1997 年度の日本菌学会教育文化賞受賞に至った。
𠮷見の地下生菌研究は、 おそらく 1960 年代に腹菌類に対する関心を深めたことに端を発していると推測される。 1970
年代前半には、 『日本きのこ図版』 においてサザレイシタケ
Hymenogaster paciﬁcus Kobayasi （No. 405, 621）、 コイシタケ（学名未確定） （No. 625）、 クラマノジャガイモタケ （No. 644）（= ジャガイモタケ） などの地下生菌図版を投稿した。 同じ頃、
𠮷見は雑誌 『菌蕈』 （全国椎茸普及会） にて 「腹菌類談話」 （通号 173–184 号、 全 12 回連載） と 「分類 ・ 腹菌類」 （通号185–199 号、 全 13 回連載） を連載し、 地下生菌を含む腹菌類の知識の普及に努めた。 その後、 𠮷見が地下生菌研究に一層邁進した背景には、 1975 年に日本へ地下生菌調査に訪れた James M. Trappe 博士と親交を深めたことがあった（Trappe,
1976 ； Hosford & Trappe, 1988）。 なお、 Trappe 博士が来日

1960 年代後半から 1970 年代には、 アマチュアの菌類愛好

後次々と地下生菌を見つけ出す様は、 地下生菌が未開拓の家の活動が活発化し、 複数の菌類同好会が発足した。 特に、分野であった当時の日本の菌学者にとって、 少なからず衝撃

1967 年設立の日本きのこ同好会は、 青木実氏を中心とする会的であったらしい （大谷、 1978）。 𠮷見はその後、 イボセイヨ

17© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

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ウショウロ Tuber indicum Cooke & Massee s. l. を初めて国内でに知見が蓄積されている。

採集した高山栄氏と共著で、『京都のキノコ図鑑』 を著した （𠮷一方、 担子菌類や子囊菌類については、 Bruns et al. (1989)

見 ・ 高山、 1986）。 この図鑑には多くの地下生菌の写真と検により、 ミトコンドリア DNA を用いてショウロ属とヌメリイグチ属

鏡図が掲載されており、 本邦初の地下生菌の同定に使える一Suillus の類縁関係が解明されたのを皮切りに、 1990 年代後

般向けの図鑑と言っても過言ではない。 𠮷見はこの他にも多半から 2000 年代にかけて、 従来の形態分類に加えて分子系

数の書籍の執筆 ・ 監修に携わり、 氏が長年の間に得た地下

統解析を併用した分類への移行が進んだ。 ここで、 これらの生菌に関する見聞は様々な形で公にされてきた。

系統に属する地下生菌の分類学は大きな転換点を迎えること

𠮷見が日本各地で行った地下生菌の普及活動の中でも代になる。 以前から、 地下生菌 （あるいはシクエストレート型菌

表的なものは、 国立科学博物館で行われていた 「菌類の多類） の中には、 形態的特徴の共通点から、 胞子の射出能を様性と分類講座」 にて 10 年以上にわたり続けられた講座 「腹有する地上生菌類との類縁が示唆される種が多数知られてい菌類の分類」 であろう。 この講座のテキストは、 後年 『𠮷見た。 一例を挙げると、 チチショウロ属 Zelleromyces と Lactarius

昭一 腹菌類資料集』 として纏められ、 𠮷見が遺した地下生菌（旧チチタケ属） の関係がそれにあたる。 分子系統解析の結図版を整理した 『地下生菌図版集 ミクロの世界へ第一歩』 と果、 形態的にチチショウロ属と同定される種は Lactarius 属種

共に、 日本の地下生菌研究者にとってのバイブルとなっていとともに単系統を形成したが、 この内部で両属は混在した状る （𠮷見昭一 （親族 編）、 2008 ； 関西菌類談話会、 2009）。

態を示した （Miller et al., 2001）。 すなわち、 チチショウロ属

また、 𠮷見が筆頭著者となっている日本産地下生菌に関すは Lactarius 属内で独立に複数回進化したシクエストレート型

る学術論文は𠮷見 ・ 土居 （1989） など、 ごく限られている系統を形態に基づき纏めた、 多系統群であることが強く示唆

が、 日本菌学会年次大会での発表なども含めれば、 氏が日される。 木下晃彦博士らは、 形態的特徴から Richoniella 属と本新産報告を行った地下生菌は、 アカマメタケ Hysterangium

同定される日本産の地下生菌を複数種報じたが、 上記の例とafﬁne Massee & Rodway （𠮷見、 1993） やアミメシマショウロ

同様に、 イッポンシメジ属 Entoloma 内に地下生菌各種が独立

Gautieria morchelliformis Vittad. （𠮷見ほか、 1998） をはじめ、して位置し、 Richoniella 属がイッポンシメジ属のシノニムであ多数存在している。 これらに加え、 𠮷見が仮称をつけた数多くることが強く裏付けられた （Kinoshita et al., 2012）。 チチショウの種類や未同定の地下生菌の標本は、 国内の複数の博物館

ロ属は子実体からの乳液の滲出やアミロイド性の担子胞子からに収蔵されている。 これらの標本の分類学的検討は、 国内に（Malençon, 1931 ； Singer & Smith, 1960）、 また、 Richoniellaおける今後の地下生菌研究にとって重要な課題の一つである。

属は多面体の担子胞子から （Romagnesi, 1933）、 それぞれが日本産地下生菌研究の近年の動向

Lactarius 属やイッポンシメジ属に近縁である可能性が既に示唆されていた。

ここまで、 日本における地下生菌研究の礎を築いた先駆者

しかしながら、 子実体などの形態に基づく類縁関係の推たちについて述べてきた。 続いて、 近年の日本産地下生菌の測が難しい場合も少なくない。 例えば、 ホシミノタマタケ属

分類学的研究の動向に触れておきたい。 古くから、 現在のケOctaviania は、 子実体の組織や胞子の形態的特徴に基づ

カビ門に属するアツギケカビ目 Endogonales、 クサレケカビ目

き、 ベニタケ目 Russulales と類縁関係があると考えられてきMortierellales やグロムス亜門 Glomeromycotina に属する種がた （Pegler & Young, 1979 ； Singer & Smith, 1960）。 し か し、形成するトリュフ状の胞子果は、 担子菌類や子囊菌類の地下

分子系統解析により、 本属はイグチ目イグチ科 （Boletales,

生菌とともに、 トリュフ型菌類の範疇として扱われてきた （例 ：Boletaceae） に属することが明らかにされた （Binder & Hibbett,

Tulasne & Tulasne, 1851）。 しかし、 世界的に見てもこれらの2006）。 一方で、 系統解析で類縁関係が明らになったイグチ

旧接合菌門に含まれる胞子果性菌類の纏まった分類学的研科の地上生菌類との共通点を改めて検証すると、 子囊菌門ボ

究は、数十年の間をおいて数回行われてきたにすぎない （例：

タンタケ目 Hypocreales に属する菌寄生菌である Sepedonium

Thaxter, 1922 ； Gerdemann & Trappe, 1974 ； Yao et al., 1996）。

chrysospermum (Bull.) Fr. の宿主であるという特徴が共通して国内では、 2000 年代前後にようやく胞子果性ケカビ門菌類のいた （Orihara et al., 2012）。 Sepedonium chrysospermum はイ

分類学的研究が始まり、 現在までにグロムス目 Glomerales のグチ目に対する宿主特異性を有することが知られており、 この

Sclerocystis coremioides Berk. & Broome （Degawa, 2001）、 ク

ような共通点はホシミノタマタケ属と他のイグチ目の類縁関係をサレケカビ目の Modicella 属 （出川、 1999）、 アツギケカビ目

示す生態的特徴であると言えよう （Orihara et al., 2010）。 一般

ア ツ ギ ケ カ ビ 属 Endogone の 4 既 知 種 と 1 新 種 （Yamamoto

的に、 地下生菌は肉眼的な特徴に乏しく、 分子系統解析でet al., 2015, 2017a）、 お よ び 同 目 の Sphaerocreas pubescens

得られた他形態の菌類との類縁の妥当性を慎重に検証する必Sacc. & Ellis （Hirose et al., 2014） が新産報告されるなど、徐々要がある。 そのためには、 地上生菌類を含めた分類体系やそ© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201818

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018山本 ・ 折原 ： 日本産地下生菌分類学的研究史の形態的・生態的特徴に、幅広く精通しておくことが肝要だろう。

菌相の解明は急速に進展している。 その要因の一つとして、

また、 分子系統解析が用いられるようになったことで、 日本

国内各地に散在するアマチュア研究者と、 地下生菌を研究対や中国を中心とした東アジアに特異的な系統の存在も明らか象とするプロの研究者の協力関係が育まれてきたことが挙げにされつつある。 木下博士らは 2011 年に、 日本産セイヨウショられる。 アメリカを本拠とする地下生菌研究会である 「North

ウロ属の大規模な系統分類を行った （Kinoshita et al., 2011）。

American Trufﬂing Society」 では、 このような協力関係が新種

この研究では、 セイヨウショウロ属において我が国に少なくとまたは新属の記載という形で実った事例が数多みられる （例 ：も 20 の種レベルの系統が自生することが示された。 中でも注Nouhra & Castellano, 1995 ； Rawlinson et al., 1995 ； Trappe &目されるべきは、 Kinoshita et al. (2011) により 「Japonicum グ

Castellano, 2000）。 日本各地の多彩なメンバーが集い 2016 年

ループ」 と命名された系統である。 今のところ、 この系統にはの設立に至った 「日本地下生菌研究会」 もまた、 会員同士

日本産の 2 種 （Kinoshita et al., 2016） と中国産の 2 種 （Fanの積極的な情報交換とデータの蓄積を継続して行うことで、 日et al., 2015 ； Qing et al., 2015） のみが属しており、 東アジアに

本産地下生菌相の解明に大きく寄与していくことだろう。 とりわ

起源をもつ系統である可能性が示唆されている （Bonito et al.,け、 日本地下生菌研究会が発行する、 地下生菌研究に特化

2013）。 また、 著者の一人である折原らは、 イグチ科ヤマイグ

した本誌 『Truffology』 は世界的にみてもユニークな出版物でチ属 Leccinum に代表される 「Leccinoid クレード」 に含まれある。 従来であれば死蔵されかねなかった地下生菌に関するる地下生菌の系統分類を集中的に行い、 多数の新種のほか、データが本誌を通じて公開されることで、 今後、 このようなデー

日本新産種や複数の新属および新亜属を記載した （Lebel etタが発展的に活用されることが大いに期待される。

al., 2012 ； Orihara et al., 2012, 2016a, b）。 中でも、 ホシミノタ
マタケ属の Parcaea 亜属は今のところ日本からのみ発生が確

謝辞

認されており、 分子系統学的に姉妹関係にあるツチダマタケ

本稿の執筆にあたり、 大前宗之氏に内容についてのご指摘

属 Rossbeevera とベニタマタケ属 Turmalinea の 2 属も、 日本をいただいた。 感謝申し上げる。 また、 本稿の準備にあたっを中心とした東アジアに分布する （ただしツチダマタケ属の数ては、 公益財団法人発酵研究所一般研究助成による助成を

種はオセアニアにも分布する） （Orihara et al., 2012, 2016a）。

受けた。

東アジア周辺で著しい多様化を遂げたことが示唆されるこれらの系統の存在は、 我が国の地下生菌の分類は未だ研究の途にあることを如実に示しており、 今後も属レベルの未知系統が発見される可能性がある。
そのほか、 分子系統学の進歩により、 菌根から日本未報告の地下生菌が検出された事例も少なくない。 例えば、 コナラ
属樹木の外生菌根から分子同定されたアツギケカビ属の未知系統 （Yamamoto et al., 2017b）、 外生菌根菌の群集解析において分子同定された Pachyphlodes (aff.) melanoxanthus (Tul.

引用文献
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C., Wang Y., Moreno B.A., Pfister D.H., Nara K., Zambonelli

地下生菌には菌根を形成する系統が多く含まれ、約 90 属 （推A., Trappe J.M., Vilgalys R. (2013) Historical biogeography

定される属を含む） におよぶ地下生菌が外生菌根性であると見積もられている （Tedersoo & Smith, 2013）。 ゆえに、 今後の菌根菌の群集解析の進展とともに、 日本新産種や未知系統の検出事例は増加していくことが予想される。 菌根から検出されている地下生菌については、 将来子実体 （胞子果） が採集され、 形態観察の後に日本新産種として改めて報告されることが期待される。

「日本地下生菌研究会」 のこれからここまでに述べたように、 2000 年代以降に我が国の地下生
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21© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 1(1): 22–24 (2018)

標本リスト

2016 年に採集した地下生菌
Truffles and truffle-like fungi collected in 2016
大前宗之
Muneyuki Ohmae
株式会社北研， 〒 321-0222 栃木県下都賀郡壬生町駅東町 7-3
Hokken Co. Ltd., 7-3 Ekihigashimachi, Mibu-machi, Shimotsuga-gun, Tochigi 321-0222, Japan
E-mail: trick.dontokoi.fungi@gmail.com
Article Info: Submitted: 22 June 2017

Published: 31 March 2018

緒言

謝辞

筆者は栃木県に在住しており、 自然環境調査 （レッドリス

本資料を作成するにあたり、 栃木県内の採集許可および標ト） の調査員として県内のキノコ類の発生状況について調査を本収蔵にお力添えを頂いた栃木県立博物館の坂井広人氏おしている。 ここでは主にレッドリスト調査の一環として栃木県内

よび標本収蔵を引き受けていただいた神奈川県立生命の星 ・で採集したものを中心に、 筆者が 2016 年に採集した地下生

地球博物館の折原貴道博士にこの場を借りて御礼申し上げま菌の標本リストを提示する。 また、 複数人で調査を行った場合す。 また、 地下生菌調査に同行していただいた山本航平博士

は、 同行者の採集した標本についてもリストに含める。 標本はおよび細野天智氏に深謝いたします。

熱乾燥または凍結乾燥後、 神奈川県立生命の星 ・ 地球博物
館 （KPM） または栃木県立博物館 （TPM） に収蔵した。

標本リスト
表 1 に， 2016 年に筆者が採集した標本をリストアップする。
発生環境の保全を考慮し、 一部を除く標本については、 採集
地情報の公開を都道府県もしくは市町村レベルに止めた。

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201822© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

Hysterangium sp. 2

KPM-NC 26118 ヒステランギウム属の一種 2Hymenogaster sp. 4

Gautieria sp.

Gautieria sp.

Tuber sp. 4

Glomus s. l. sp.

Pachyphlodes sp.

Tuber sp. 5

Hydnobolites sp.

KPM-NC 26120 ヒメノガステル属の一種 4

KPM-NC 26121 ガウチエリア属の一種

KPM-NC 26122 ガウチエリア属の一種

KPM-NC 26123 セイヨウショウロ属の一種 4

KPM-NC 26124 グロムス属 （広義） の一種

KPM-NC 26125 アズキタケ属の一種

KPM-NC 26135 セイヨウショウロ属の一種 5

KPM-NC 26136 ロウツブタケ属の一種

TPM-M-8836

Russula sp.

Octaviania sp. 2

KPM-NC 26117 ホシミノタマタケ属の一種 2

コイシタケ （𠮷見仮称）

Octaviania sp. 2

ホシミノタマタケ属の一種 2

TPM-M-8972

KPM-NC 26119,

Alpova s. l. sp.

栃木県

栃木県

北海道

北海道

北海道

北海道

北海道

北海道

栃木県

栃木県

栃木県

栃木県

栃木県

塩谷郡塩谷町

塩谷郡塩谷町

江別市

江別市

江別市

江別市

江別市

江別市

宮崎市

宮崎市

宮崎市

宮崎市

宮崎市

KPM-NC 26116 アルポバ属 （広義） の一種

宮崎県

宮崎県

宮崎県

宮崎県

宮崎県

宮崎県

Tuber sp. 3

延岡市

KPM-NC 26115 セイヨウショウロ属の一種 3

Rossbeevera sp.

KPM-NC 26108 ツチダマタケ属の一種

宮崎県

延岡市

Hysterangium sp. 1

Protubera nipponica

KPM-NC 26107 シラタマタケ

宮崎県

KPM-NC 26114 ヒステランギウム属の一種 1

Rossbeevera paracyenea

KPM-NC 26106 （和名なし）

栃木県

Rossbeevera eucyanea

Tuber sp. 2

KPM-NC 26105 セイヨウショウロ属の一種 2

栃木県

江東区

KPM-NC 26113 アオゾメクロツブタケ

Tuber sp. 1

KPM-NC 26104 セイヨウショウロ属の一種 1

東京都

江東区

Hydnobolites sp.

Genea sp. 1

KPM-NC 26103 ジマメタケ属の一種 1

東京都

江東区

KPM-NC 26112 ロウツブタケ属の一種

Hymenogaster sp. 3

KPM-NC 26102 ヒメノガステル属の一種 3

東京都

江東区

Rossbeevera griseovelutina

Hymenogaster sp. 3

KPM-NC 26101 ヒメノガステル属の一種 3

東京都

港区

KPM-NC 26111 ネズミツチダマタケ

Octaviania sp. 1

KPM-NC 26100 ホシミノタマタケ属の一種 1

東京都

港区

東諸県郡

Diversispora sp. 2

KPM-NC 26099 Diversispora 属の一種 2

東京都

Sclerogaster sp. 1

Hymenogaster sp. 3

KPM-NC 26098 ヒメノガステル属の一種 3

栃木県

KPM-NC 26110 スクレロガステル属の一種 1

Alpova s. l. sp.

KPM-NC 26097 アルポバ属 （広義） の一種

栃木県

延岡市

Boninogaster sp.

KPM-NC 26096 シンジュタケ属の一種

栃木県

栃木県

塩谷郡塩谷町
塩谷郡塩谷町KPM-NC 26109 Pachyphlodes conglomeratus 類似種 Pachyphlodes aff. congromelatus 宮崎県

Hymenogaster sp. 2

KPM-NC 26095 ヒメノガステル属の一種 2

栃木県
栃木県

延岡市

Alpova s. l. sp.

KPM-NC 26094 アルポバ属 （広義） の一種

採集地
都道府県 郡 ・ 市 ・ 町 ・ 区

宮崎県

Diversispora sp. 1

Hymenogaster sp. 1

学名

KPM-NC 26092 Diversispora 属の一種 1

和名

KPM-NC 26093 ヒメノガステル属の一種 1

標本番号

表 1. 2016 年に採集された地下生菌リスト地域
スギ植林地 リター下

モミ樹下地中モミ樹下地中ミズナラ樹下リター下ハンノキ属の優占する林内地中

アカエゾマツ植林地リター中

ミズナラ樹下地中

トドマツ樹下地中

アカエゾマツ樹下リター中

スダジイ樹下地中

スダジイ樹下地中

スダジイ樹下地中

スダジイ樹下地中

ブナ科広葉樹林内 リター下

ハナガガシ樹下地中

スダジイ樹下地中

スダジイ樹下地中

スダジイ樹下地中

スダジイ樹下地中

広葉樹の優占する林内のリター中イチイガシ ・ アラカシの優占する林内のリター中イチイガシ ・ アラカシの優占する林内のリター中

腐朽の進行した倒木の周辺地上

イチイガシ樹下リター中

ブナ科常緑広葉樹林内 地表

ブナ科常緑広葉樹林内 リター下

ウバメガシ樹下

ウバメガシ樹下

スダジイ樹下マテバシイ樹下

スダジイ樹下スダジイ樹下ブナ科広葉樹林内 リター下

竹林地中

ブナ科広葉樹林内 リター下

ブナ科広葉樹林内 リター下

モミ樹下地中発生環境

2016/8/12

2016/8/12 ※ 2

2016/7/31

2016/7/31

2016/7/30

2016/7/30

2016/7/30

2016/7/30

2016/7/24

2016/7/24

2016/7/24

2016/7/24

2016/7/24

2016/7/18

2016/7/18

2016/7/18

2016/7/18

2016/7/18

2016/7/17

2016/7/16

2016/7/16

2016/7/16

2016/7/16

2016/7/3

2016/7/3

2016/6/26

2016/6/26

2016/6/26

2016/6/26

2016/6/26

2016/6/26 ※ 1

2016/5/20

2016/5/20

2016/4/30

2016/4/30

2016/3/20

2016/3/20

採集日

大前

折原 ・ 大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

山本

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

採集者

大前

折原 ・ 大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

折原

大前

大前

大前

大前

大前

大前

折原

大前

折原

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

山本

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

大前

同定者

MO634

MO633

MO632

MO631

MO630

MO626

MO625

MO624

MO621

MO620

MO619

MO618

MO616

MO611

MO610

MO608

MO607

MO606

MO604

MO603

MO602

MO601

MO600

MO599

MO598

MO594

MO593

MO592

MO591

MO585

MO584

MO582

MO581

MO574

MO573

MO559

MO558

個人標本番号

大前 : 2016 年標本リスト

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

23

24

Rhizopogon succosus

KPM-NC 26134 アカショウロ※ 3 同行者 ： 細野氏※ 2 同行者 ： 折原氏、 細野氏※ 1 同行者 ： 山本氏

Hysterangium sp. 3

KPM-NC 26133 ヒステランギウム属の一種 3Tuber indicum s. l.

Elaphomyces sp.

イボセイヨウショウロ （広義）

Genea sp. 2

Jimgerdemannia ﬂammicorona

Melanogaster utriculatus

KPM-NC 26132 ツチダンゴ属の一種

TPM-M-8976

TPM-M-8975

ジマメタケ属の一種 2（和名なし）TPM-M-8974

KPM-NC 26131,

アカダマタケ

TPM-M-8971

TPM-M-8973

Hydnobolites sp.

Russula sp.

KPM-NC 26129 ミヤマコイシタケ （折原仮称）

ロウツブタケ属の一種

Sclerogaster sp. 2

KPM-NC 26128 スクレロガステル属の一種 2

KPM-NC 26130,

Jimgerdemannia lactiﬂua

KPM-NC 26127 （和名なし）

栃木県

奈良県

奈良県

栃木県

栃木県

栃木県

栃木県

栃木県

栃木県

栃木県

群馬県

群馬県

Hydnotrya cf. cubispora

都道府県

KPM-NC 26126 （和名なし）

学名
栃木県

和名

KPM-NC 26137 ニカワショウロ （もしくはその類似種） Protubera cf. borealis

標本番号

表 1. （続き）
採集地

日光市

奈良市

奈良市

宇都宮市

那須郡那須町

那須郡那須町

佐野市

日光市

日光市

日光市

利根郡片品村

利根郡片品村

塩谷郡塩谷町

市・町・区

龍王峡

発生環境

スダジイ樹下地上

ミズナラ、 ウラジロモミの優占する樹下地中

ミズナラ樹下地中

ブナ、 ウラジロモミの優占する林内の落枝上

コメツガ樹下地中

オオシラビソ、 コメツガの優占する林内地中

落枝が堆積した場所の地表面

2016/10/30 ※ 3

2016/10/22 ※ 3

2016/9/25

2016/9/25 ※ 3

2016/9/25

2016/9/22

2016/9/22 ※ 3

2016/8/12

採集日

アカマツ樹下のリター下

イチイガシ樹下地中

イチイガシ樹下地中

シラカシ樹下のリター下

2016/11/20

2016/11/13

2016/11/13

2016/10/30

ヤシャブシ、 ミズナラ、 ダケカンバの混交林の地中 2016/10/30

那須街道 アカマツ樹下地中

奥日光

奥日光

奥日光

地域

大前

大前

大前

細野

大前 ・ 細野

大前

細野

大前

大前

大前

大前

大前

折原

採集者

大前

大前

大前

細野

大前

山本

大前

大前

大前

大前

山本

大前

折原

同定者

MO660

MO658

MO657

MO656

MO655

MO653

MO650

MO649

MO648

MO646

MO644

MO642

–

（MO）

個人標本番号

大前 : 2016 年標本リスト

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 1 (1): 25–27 (2018)

普及記事

トリフに寄生する核菌類のほろ苦い思い出
A bittersweet feeling about a pyrenomycetous fungus parasitic on Tuber
室井 哲夫
Tetsuo Muroi
兵庫県西宮市Nishinomiya-shi, Hyogo Prefecture, Japan
E-mail: shu12-20muroi@bca.bai.ne.jp
Article Info: Submitted: 27 June 2017

Published: 31 March 20182012 年のある日、 米国菌学会誌の Mycologia 104 巻 6 号を掘り進んで行くと、 尾根近くの開けた場所で、 コロコロと 7 個が発刊されるという E メールが届き、「あっ！」という驚きと、「やっばかりの、 小型の白い Tuber が出てきた。 そのうちの径 1 cm

ぱりな…」 という諦めの気持ちが同時に湧き出てきた。 そこにの個体は半分以上が青黒く変色していた。 何かに寄生されては中国産の Tuber に寄生す る子のう菌、 Melanospora の新種いると思い割ってみると、 変色部分には黒い顆粒が点々と散を報告する Abstract が載っていた。 だが、 日本にも同じように在していた。 ひょっとして Microthecium ではないかと直感した。

2 胞子性の子のうを持ち、 Tuber に寄生する Melanospora が存

地下生菌に寄生するのは知っていたが宿主は Tuber ではな在するのだ。しかも、30 年以上も前から、私はそれを知っている。

かったはずだ。思いがけない収穫に蝮への恐怖心は忘れ去り、

1980 年 10 月 4 日、 私は鈴鹿山系の地下生菌の探索に、駆けるように一目散に山を降り、 醒ヶ井駅から帰路に就いた。

滋賀県東部にある東海道本線の醒ヶ井駅から霊仙山方面に向

翌々日、 早速会社の顕微鏡を覗いたところ、 オレンジ色のかっていた。 途中、 養鱒場を過ぎたあたりから、 時々思い出

閉子のう殻の中に、 平滑で褐色、 細い楕円形で両端に発芽したように地面を掘り返していく中、 珍しいものに出会った。 畑孔を備えた子のう胞子が確認できた。 しかも円筒形の子のうにに続く樹の下の柔らかい土を掘り起こしてみると、 ふかふかのは胞子が 2 個。 2 胞子性の子のうを持つ Microthecium は知ら黒土の間に、 黄色い綿毛に覆われ、 クモの巣のように菌糸でれておらず、 明らかに新種なのだ。 各器官を計測し、 証拠と連結した、直径 1 mm 位の球体が多数散在していた。一瞬「？」なる写真は、 会社の顕微鏡にはカメラがないので後日のためと思ったが、 すぐに青カビの完全世代の一つ Talaromyces だにプレパラートを作製する。 一部の子のう殻から分離培養も試と判った。 土壌をアルコール処理して菌を分離するとき、 かな

みた。 培養できれば、仕事の合間の時間が取れるときに、ゆっりの確率で出現するので実験室では馴染みの菌だが、 野外でくり観察できるからだ。 ところが Microthecium は一般に培養可結実しているのを初めて見たし、 そのような観察も聞いたことが能であるので安心していたが、 この菌は培地上では発育して無かった。 残念ながら当時はカメラを持って採集に行く習慣がくれなかった。 心配になりプレパラートを調べたら、 子のうが消なく、 画像として記録できなかったことが今でも悔やまれる （持失している。 この時初めて、 永久標本用の封乳液でも子のう

ち帰り確認したところ、 Talaromyces flavus であった）。 やっとが溶解することを知った。 あわてて標本も調べたら、 元々消失

登山口にたどり着き、 山道を黙々と登っていくと前方の道の真性の子のうは消えていた。 大事な 2 胞子性の子のうを証明す

ん中に黒い塊が目に付いた。 嫌な予感がしたが近づいてみる

る手段が失われてしまった。

と、 やはり、 太く大きな蝮がこちらを見て警戒の姿勢をとってい2 度目の出会いは 1997 年 9 月 5 日、 単身赴任で岩手県にた。誰も居ない山中で万一でも咬まれると助けも呼べないので、住んでいた時だ。 会社の同僚達に誘われて江刺市へマツタケ

慎重に間合いを確認しながら迂回し道に戻る。 黙々と歩くが、採りに出かけた。 あまり知られていないが、 岩手県はマツタケ

昼もとうに過ぎ、山は薄暗い斜面ばかりで探索の適地は少なく、生産量で全国 1、2 を争う県である。 関西のマツタケ山は、シー

里心が持ち上がってきたので何か見つけたら帰ろうと思い、 緩

ズン中は止め山になるが、 当時の岩手県では短い期間だけ止やかな斜面を尾根の方に向かって登る。 シイやコナラの根元め山とし、 それ以外は自由に入山できる山が何ケ所かあった。

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201825

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

室井 ： エッセイ （トリフ寄生菌）た。 2 回も出会えたのだから 3 回目もきっとあるはずだと念じながら現在に至る。
と こ ろ で Melanospora と は ど の 様 な 子 の う 菌 だ ろ う か。
Guarro et al. (2012) によると、 子のう果は子のう殻型 （開口部がある） で稀に閉子のう殻型、 その壁は薄く、 淡黄色から赤褐色で内部が透けて見える。 子のうは単一の膜で、 通常は8 胞子性、 明瞭な先端構造は無く、 消失性。 子のう胞子は暗色の 1 細胞で、 楕円形からレモン状、 稀に円盤状から紡錘状、表面は平滑又は稀に隆起を生じ両端に押し潰された様な発芽孔を有す。 従来は、 このような形状の菌を、 子のう果に開口部があれば Melanospora、 閉子のう殻なら Microthecium とされていたが、 Cannon & Hawksworth (1982) は、 その類縁種を再整理した際に当時の知見に基づき、 子のう果の開口部の図 1． Choiromyces meandriformis に寄生する有無は分類の基準とはせず、 子のう胞子の発芽孔の形状を重Microthecium zamiae (= Melanospora zamiae)．

視して Microthecium を廃し、 Melanospora と Clements (1909)

Zobel (1854) より転載．

が創設していた Sphaerodes に再編して現在に至っている。 こ

地元出身の同僚が連れて行ってくれた山は、 急斜面を登っの仲間は土壌や草食獣の糞からもしばしば分離されるが、 他た尾根筋にシロがある。 一応客分扱いなので先を歩かせてもの糸状菌との共生又は寄生関係が類推されている。

らったが、 初めての松茸狩りで要領が判らず、 目を皿のようにそ も そ も、 子 の う 菌 類 系 の 地 下 生 菌 に Melanospora 等

して進むが見つけられない。 後ろで 「あった」 の声。 なんとの核菌類が寄生することは昔から知られていた。 地下生菌

今歩いて来たその場所で、 案内の同僚が落ち葉の下に、 蕾

研 究 史 の 黎 明 期 に は Zobel (1854) が チ ェ コ ス ロ バ キ ア のの開かない形の良い松茸を見つけていた。 その後も一生懸命

Choiromyces meandriformis に 寄 生 す る Microthecium zamiae

探すが見つけることが出来ず、 トボトボと帰りの尾根筋を無意(= Melanospora zamiae) を （図 1）、 Tulasne & Tulasne (1851)

識で熊手で掻いていたら、 コロッと小さな塊が出てきた。 白いは フ ラ ン ス で Choiromyces や Hydnocystis に 寄 生 す る 菌

Tuber で部分的に青みがかっている。 前回の経験で同じもの(Melanospora zobelii) を図譜に著しているし （図 2）、 アメリカ

だと直ぐに判った。 が、 出先の事業所には化学物質の結晶のでは Harkness (1899) が Pseudohydnotrya carneae (= Geopora

形を確認するための簡単な顕微鏡しかなく、 今回も子のうと胞

harknessii) に 寄 生 す る Sphaeria setchellii (= Melanospora

子の形を確認した後は、 標本として保存するしか術は無かっ

setchellii) を報告している。引き続き散発的に発見が続いたが、

図 2． Melanospora zobelii． Tulasne & Tulasne (1851) より転載．

26© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

室井 ： エッセイ （トリフ寄生菌）

表１． 日中間のトリフ寄生 Melanospora の比較．
日本産の Melanospora sp.

中国産の Melanospora subterranea

宿主

Tuber sp. （白色， 小型， 網目状胞子）T. indicum, T. huidongense

子のう果

閉子のう殻， 径 150–250 μm

閉子のう殻， 径 200–250 μm

子のう

2 胞子性， 60–75 × 12–14 μm

2 胞子性， 45–60 × 15–20 μm

子のう胞子

細い楕円形， 22–30 × 9–11 μm

レモン形， 15–22.5 × 10–15 (–17.5) μm

この分野でのまとまった業績では、 Udagawa & Cain (1969) があり、 Geopora harknesii 及び G. graveolens 上の Microthecium

Clements F.E. (1909) The genera of fungi. The H.W.Wilson Company,
Mineapolis.

geoporae や他の種を紹介している。 その後、 Kers (1974) はス

Fan L., Hou C., Cannon P.F., Li Y. (2012) A new species of

ウェーデンの Geopora に寄生する 3 種類の Melanospora 及びMelanospora on trufﬂes from China. Mycologia 104: 1433–1442.

Microthecium を報告し、 更に Hawksworth & Udagawa (1977)
はオーストラリアから Labyrinthomyces tessellatus に寄生する
Microthecium beatonii (= Spaerodes beatonii) 及び Sphaerozone
上に発生した Microthecium perplexum (= Sphaerodes perplexa)を記載している。 しかし Tuber に寄生する Melanospora の存
在は Fan et al. (2012) による発見まで報告されていなかった。
さて、 最後に日本産と中国産のトリフ寄生 Melanospora の比較表を作成してみた （表１）。 眺めてみると、 日本産の方は胞子が大きく、 形状も細長いように見える。 どうやらまだ新種の可能性が残っているのかもしれない。 1 回目と 2 回目の遭遇の間が 17 年、 今年は 2 回目から 20 年目。 そろそろ 3 回目の出会いが有るのだろうか。

Guarro J., Gené J., Stchigel A.M., Figueras M.J. (2012) Atlas of soil
Ascomycetes. CBS-KNAW Fungal Biodiversity Centre, Utrecht.
Harkness H.W. (1899) Californian hypogeous fungi. Proceedings of
the California Academy of Sciences, 3rd series 1: 241–292.
Hawksworth D.L., Udagawa S. (1977) Contribution to a monographof Microthecium. Transactions of the Mycological Society of Japan
18: 143–154.
Kers L.E. (1974) The Swedish Geoporae and their Pyrenomycete
infections. Svensk Botanisk Tidskrift 68: 344–354.
Tulasne L.R., Tulasne C. (1851) Fungi hypogaei, histire et monographie
des champignons hypoges. Friedric Klincksieck, Paris.
Udagawa S., Cain R.F. (1969) Notes on the genus Microthecium.
Canadian Journal of Botany 47: 1915–1933.
Zobel J.B. (1854) Iconum fungorum hucusque cognitorum, vol. 6.

引用文献
Cannon P.F., Hawksworth D.L. (1982) A re-evaluation of Melanospora

In: Corda A.C.J. (ed.) Abbildungen von Pilzen und Schwaemmen.
Friderici Ehrlich, Prague.

Corda and similar Pyrenomycetes, with a revision of the British
species. Botanical Journal of the Linnean Society 84: 115–160.

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201827

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 1 (1): 28–30 (2018)

普及記事

アカダマタケ （Melanogaster utriculatus） の分類学的扱いの変遷について
Historical changes in the taxonomic treatment of Melanogaster utriculatus(Paxillaceae, Boletales)
大前宗之 1*, 山本航平 2, 折原貴道 3
Muneyuki Ohmae 1*, Kohei Yamamoto 2, Takamichi Orihara 3
1

株式会社北研， 〒 321-0222 栃木県下都賀郡壬生町駅東町 7-3
Hokken Co. Ltd., 7-3 Ekihigashimachi, Mibu-machi, Shimotsuga-gun, Tochigi 321-0222, Japan2

栃木県立博物館， 〒 320-0865 栃木県宇都宮市睦町 2-2
Tochigi Prefectural Museum, 2-2 Mutsumi-cho, Utsunomiya-shi, Tochigi 320-0865, Japan3

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara-shi, Kanagawa 250-0031, Japan* 主著者 （Corresponding author）
E-mail: trick.dontokoi.fungi@gmail.com
Article Info: Submitted: 27 June 2017

Published: 31 March 2018

緒言も行った。 興味深いことに、 本種の形態記載と検鏡図においメラノガステル属 Melanogaster Corda はイグチ目ヒダハタケて 「短毛状突起」 と表現される胞子表面から伸長する特異な科に分類される、 地下生菌からなる属である。 国内からは、毛状構造の存在が示されている （図 1 “plate II”）。 また、 ア

M. broomeanus Berk.、 M. fusisporus Y. Wang、 M. intermedius

カダマタケと類似した形状の胞子を持つ M. intermedius と比較(Berk.) Zeller & C.W. Dodge お よ び M. utriculatus Y. Wang,

して、 「胞子の大きさ、 形は同じであるが、 短毛状突起はない

Castellano & Trappe の 4 種が記録されている （勝本、 2010）。

のが区別点である」 と明記されており、 𠮷見氏が短毛状突起本属に属するアカダマタケには国内のほとんどの図鑑で M.

の有無を種の識別上重要な形質であると認識していたことが窺intermedius の学名が充てられているが、 佐々木ほか （2016）

われる。 ところが 1980 年代以降、 アカダマタケの学名には同は M. utriculatus の学名を充てており、 統一見解が得られてい氏によって M. intermedius が適用されるようになった （𠮷見 ・ない。 そこで本稿では、 国内で比較的頻繁に採集される種で

高山、 1986）。 𠮷見 ・ 本郷 （1989） は M. nipponica と命名しあるアカダマタケの分類学的扱いについて、 過去の文献を基た当初の標本 （No. 2237） の子実体のスケッチ （図 1 “plate I”）に論考する。

を再掲したが、ここでも学名は M. intermedius に変更されている。
その後、 他の多くの図鑑において同様にアカダマタケの学名と日本産アカダマタケの分類学的背景

して M. intermedius が採用されたため （例：今関ら、1988；本郷、筆者らの知る限り、 国内で初となるメラノガステル属菌の報1994）、 アカダマタケの学名として M. intermedius が定着した。

告は、 1971 年、 月刊誌 「菌蕈」 に掲載された𠮷見昭一氏

一方、 𠮷見氏が最初に報告したアカダマタケの標本 （𠮷の記録にさかのぼる。 𠮷見 （1971） は、 相良直彦博士が見 No. 2237） は、 海外の研究者に渡り、 M. utriculatus とし採集した京都府および大分県産標本に基づき "M. nipponicaて 正 式 に 新 種 記 載 さ れ た （Wang et al. 2005）。 Wang et al.

Sagara et Yoshimi sp. nov." として記載し、 これにアカダマタケ（2005） はこの標本について、 相良博士が 1970 年 10 月に京の和名を与えた。 しかし、 これはラテン語記載を伴わない、

都市内で採集したもので、 標本番号は OSC Yoshimi #2237 で命名規約上非合法なものであった。 𠮷見 （1971） はアカダマあることを明記している。 すなわち、 アカダマタケの標本 （𠮷タケの標本 （No. 2237） に基づく子実体のスケッチ、 ならびに

見 No. 2237） は、 𠮷見 （1971） によって非合法名である M.

検鏡図や写真を掲載し （図 1）、 さらに日本語による形態記載

nipponica が与えられた後、 同氏により既知種の M. intermedius© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201828

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

大前ほか ： アカダマタケの分類

見 ・ 高山、 1986）、 1989 年には、 「胞子表面は付着物によって粗面に見える」 と記述されており （𠮷見 ・ 本郷、 1989）、 胞子の突起とみなした記述が見られなくなってゆく。 最終的に𠮷
見氏は、 胞子表面のこのような構造を、 種の識別上さほど重要視せず、 胞子サイズや形状の類似した M. intermedius と同定したと推定される。 一方、 Wang et al. （2005） は胞子表面の構造を透明な膜とみなし、この特徴をもとに新種と判断し、M.
utriculatus として記載するに至った。
上記の検討結果から、 アカダマタケの正名としては佐々木ほか （2016） と同様、 M. utriculatus を採用し、 非合法名である M. nipponica および国内産 M. intermedius については M.
utriculatus のシノニムとして扱うのが妥当と考えられる。 この結果に基づき、 以下にアカダマタケの分類学的位置について再定義を行う。
Melanogaster utriculatus Y. Wang, Castellano et Trappe,
図 1． 𠮷見 （1971） によるアカダマタケ Melanogaster nipponica の図 （引用元より転載）． plate I：標本 （𠮷見 No.2237） の子実体外観および断面図 （同一図は𠮷見・本郷 （1989） にも掲載）． plateII：検鏡図． plateIII：検鏡写真．

Mycotaxon 93: 315. 2005.
= Melanogaster nipponica Sagara et Yoshimi, Kinjin 17 (3): 31.
1971, nom. inval.
= Melanogaster intermedius (Berk.) Zeller et C.W. Dodge sensuと再同定され （𠮷見・本郷、1989）、最終的に Wang et al. （2005）

Yoshimi et Hongo in Imazeki et Hongo, Colored illustration

によって M. utriculatus として正式に新種記載されるという複雑

of mushrooms of Japan Vol. II. 201. 1989.; non Zeller et C.W.

な経緯を辿った。 佐々木ほか （2016） はアカダマタケの学名

Dodge, 1936.

に M. utriculatus を採用する一方、 本属未同定種のアナアキ
アカダマタケについて 「本種は Melanogaster intermedius と謝辞されていた」 と述べている。 しかし、 上述した分類学的背景

本報告を作成するにあたり、 快くアカダマタケの標本を収蔵を考慮すると、 国内で M. intermedius とされていた種は M.

していただいた、 栃木県立博物館の坂井広人氏、 ならびに供

utriculatus であると考えるのが妥当である。

試標本を提供いただいた宇都宮大学農学部の細野天智氏に続いて、 𠮷見 （1971） に示された短毛状突起について論

深謝いたします。 また、 月刊誌 「菌蕈」 に掲載された𠮷見昭考する。 アカダマタケの胞子を観察すると、 表面が平滑 （図一氏の記事から図を転載するにあたり、 許可を頂いた一般財2A）、 粗面 （図 2B）、 さらには針状 （図 2C） に見える胞子が団法人日本きのこセンター菌蕈研究所の福政幸隆博士、 なら確認される。 これは胞子表面を覆う透明な膜に可塑性があるこびにご協力いただいた長澤栄史氏にこの場を借りて御礼申しとに由来すると考えられる。 すなわち、 𠮷見 （1971） が観察上げます。

した 「短毛状突起」 は、 胞子表面のしわ状の透明な膜を、 毛状の突起と誤認識したことに由来すると推察される。 𠮷見氏のアカダマタケの観察記録を辿ると、1971 年は 「短毛状突起」 （𠮷見、1971）、1986 年は 「細針状突起」 と記述されているが （𠮷引用文献
本郷次雄 監修 （1994） 山渓フィールドブックス （10） きのこ． 山と渓谷社， 東京．
今関六也 ・ 大谷吉雄 ・ 本郷次雄 （編） （1988） 日本のきのこ． 山と渓谷社， 東京．
勝本謙 （2010） 日本産菌類集覧． 日本菌学会関東支部， 千葉．
佐々木廣海 ・ 木下晃彦 ・ 奈良一秀 （2016） 地下生菌識別図鑑．
誠文堂新光社， 東京．
Wang Y., Castellano M., Trappe J.M. (2005) Melanogaster utriculatus

図 2． 栃木県産アカダマタケ Melanogaster utriculatus （TPM-M-8971、 栃木
県立博物館収蔵） の透明な膜に覆われた胞子． A ： 平滑に見える胞子．
B ： 粗面に見える胞子． C ： 針状に見える胞子． スケール ： 5 µm．

29

sp. nov. from Japan. Mycotaxon 93: 315–317.

𠮷見昭一（1971）分類・腹菌類（二）． 菌蕈 17(3): 31–33． [Yoshimi
S. (1971) Bunrui Fukkinrui II. Kinjin 17(3): 31–33.]© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

大前ほか ： アカダマタケの分類

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

𠮷 見昭一 ・ 本郷次雄 （1989） 腹菌亜綱． 今関六也 ・ 本郷次雄
（編）， 原色日本新菌類 図鑑 （II）， pp. 193‒228， 保育社， 大阪．[Yoshimi S., Hongo T. (1989) Gasteromycetidae. In: Imazeki R.,
Hongo T. (eds.) Colored illustrations of mushrooms of Japan, volII. Hoikusha, Osaka, pp. 193–228.]𠮷見昭一・高山栄 （1986） 京都のキノコ図鑑． 京都新聞社，京都．

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201830