ISSN 2433-9725

Bulletin of the Japanese Association for Truffle Science

Volume 4, Issue 1, March 2021

Truﬀology（日本地下生菌研究会会報）
第 4 巻 1 号 （2021 年 3 月）

Contents(Volume 4, Issue 1, March 2021)
Original peer-reviewed articles
Kohei Yamamoto, Naoki Endo, Muneyuki Ohmae, Takamichi Orihara: Balsamia oblonga (Helvellaceae),a new species from a subalpine forest in Japan (in English)

1

Akihiko Kinoshita, Hiromi Sasaki: Re-examination for black truffle collections (Tuber spp.) of National
Museum of Nature and Science, Japan and a brief guide for the morphological classification (in Japanesewith an English abstract)

9

Observations
Taiga Kasuya, Yukiko Kaho, Hayato Ikenouchi, Kentaro Hosaka: First record of Gastrosporium
gossypinum (Phallales) in Fukuoka Prefecture, Northern Kyushu, Japan (in Japanese)

17

Hiromi Sasaki: Second record of Tuber collected in Japan (in Japanese)

21

Ami Iwama: Observations of hypogeous fungi in Fukuoka Prefecture, Japan (in Japanese)23Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 4 (1): 1–7 (2021)

Original peer-reviewed article （原著論文 ； 査読有）Balsamia oblonga (Helvellaceae), a new species from a subalpine
forest in Japan
日本の亜高山帯において採集された新種ナガミノツチレイシタケ
Balsamia oblonga （ノボリリュウ科）
Kohei Yamamoto1*, Naoki Endo2, Muneyuki Ohmae3, Takamichi Orihara4山本 航平 1*, 遠藤 直樹 2, 大前 宗之 3, 折原 貴道 4
1

Department of Botany, National Museum of Nature and Science, 4-1-1 Amakubo, Tsukuba-shi, Ibaraki 305-0005, Japan
国立科学博物館植物研究部， 〒 305-0005 茨城県つくば市天久保 4-1-1

2

Fungus/Mushroom Resource and Research Center, Faculty of Agriculture, Tottori University, 4-101 Koyama, Tottori
680-8553, Japan
鳥取大学農学部附属菌類きのこ遺伝資源研究センター， 〒 680-8553 鳥取県鳥取市湖山町南 4 丁目 101

3

Hokken Co. Ltd., 7-3 Ekihigashimachi, Mibu-machi, Shimotsuga-gun, Tochigi 321-0222, Japan
株式会社北研，〒 321-0222 栃木県下都賀郡壬生町駅東町 7-3

4

Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara-shi, Kanagawa 250-0031, Japan
神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499* Corresponding author （主著者）
E-mail: kohei081@yahoo.co.jp

Abstract
Balsamia is a member of the family Helvellaceae, and all but one of the 25 species form subterranean truffle-likeascomata. This genus is broadly distributed across the Northern Hemisphere, i.e., Europe, North America, and Asia
(China). However, this genus had not been found in Japan. In September 2013, an unidentified truffle-like fungus
was collected in a subalpine forest in Gunma Prefecture, Japan. Morphological observations and molecularphylogenetic analyses revealed that this fungus belongs to the genus Balsamia. Here, we describe the new
species B. oblonga. This species is characterized by large, oblong ascospores (up to 33.5 µm) with a large lengthto-width ratio (up to 3.3). Phylogenetic analyses resolved this species as a distinct species-level branch.

要旨
Balsamia はノボリリュウ科に属する子嚢菌類で、 全 25 種の内 1 種を除くすべてが地中性のトリュフ型の子実体を形成する。
これまでにヨーロッパ、 北米および中国における分布が報じられてきたが、 日本からは未発見であった。 2013 年 9 月に群馬県の亜高山帯において採集された未同定菌について、 形態観察と分子系統解析を行った結果、 本邦初となる Balsamia
属種であることが明らかになった。 本属既知種と比較した結果、 子嚢胞子が大型の長楕円形 （長径最大 33.5 µm） で、縦横比（最大 3.3）が大きい点でいずれにも合致せず、系統学的にも独立種であることが支持された。 以上の結果に基づき、本種を B. oblonga として記載した。 本属の和名は、 褐色で突起に覆われる外皮と白色の基本体から構成される子実体が、植物のレイシの果実 （ライチ） に類似することから、 ツチレイシタケ属とする。 また、 B. oblonga の和名は、 上記の子嚢胞子の特徴に基づきナガミノツチレイシタケとする。
Article Info: Submitted: 15 December 2020
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Accepted: 1 March 2021

Published: 31 March 2021

1

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

Yamamoto et al.: Balsamia oblonga, a new species from Japan

Introduction

observations and molecular phylogenetic analyses, this fungus was

The genus Balsamia (Helvellaceae) is characterized by brown to

identified as a new species of Balsamia. Here, we describe thisblack sequestrate ascomata covered by warts, ovoid, eight-spored

species as Bal. oblonga.

asci, and distinct ellipsoid to cylindrical ascospores (Southworth et al.,2018). This genus is considered ectomycorrhizal (EM) (Tedersoo &Materials and methods

Smith, 2013) based on the observation of EM roots formed between

Morphological observations

Bal. platyspora Berk. and Tilia (Ceruti & Bussetti, 1962) and between

Specimen was collected in Katashina-mura, Gunma PrefectureBal. alba Harkn. and Pinus (Agerer & Rambold, 2004–2020), andin September 2013. Specimen was photographed and oven-dried at

isotopic measurements of the ascoma of Bal. magnata Harkn. (Hobbie

60°C. For light microscopy, hand-cut sections of the dried specimen

et al., 2001).

were reconstituted in water for 24 h and then mounted in water or 5%

Balsamia was described based on a truffle-like species, Bal.

KOH. Melzer’s reagent was used to test the amyloid reaction of thevulgaris Vittad. (Vittadini, 1831), and currently includes 25 species.

asci and ascospores. All measurements were made using PhotoRuler

By the 1900s, Bal. ambigua Petitb., Bal. fusispora Schulzer, Bal.

version 1.1.3 (http://inocybe.info/). Q value was obtained from theplatyspora (= Bal. fragiformis Tul. & C. Tul.), and Bal. polysperma

length-to-width ratio of mature ascospores. The specimen is deposited

Vittad. from Europe and Bal. alba, Bal. filamentosa Harkn., Bal.

in the herbarium of the Kanagawa Prefectural Museum of Natural

magnata, and Bal. nigrans Harkn. from western North America

History (KPM) and National Museum of Nature and Science, Tokyo

had been described (Tulasne & Tulasne, 1843; Berkeley, 1844;(TNS) in Japan.

Schulzer, 1870; Harkness, 1899; Petitberghien, 1966). More recently,
Southworth et al. (2018) described Bal. cascadensis D. Southw.,

DNA sequencing and phylogenetic analyses

J.L. Frank & Castellano, Bal. latispora D. Southw., J.L. Frank &DNA was extracted as described by Izumitsu et al. (2012) with

Castellano, Bal. lazyana Trappe, D. Southw. & Amaranthus, Bal.

minor modifications (Yamamoto et al., 2019). PCR amplification

limuwensis D. Southw., J.L. Frank & Castellano, Bal. pallida D.

of the internal transcribed spacer (ITS) region and the large

Southw., J.L. Frank & Castellano, Bal. quiercicola D. Southw.,

subunit (LSU) of nuclear ribosomal DNA was performed using

M.E. Sm. & J.L. Frank, and Bal. trappei D. Southw., J.L. Frankthe primer pair ITS1F (Gardes & Bruns, 1993) and LR5 (Vilgalys& Castellano from western North America, and Bal. alba, Bal.

& Hester, 1990). PCR was performed in a total volume of 25 μl

ﬁlamentosa, Bal. magnata, Bal. nigrans, and Bal. setchellii (E. Fisch.)containing 5 µL dNTPs (0.4 mM each), 0.75 µL each primer (0.3 µM

Trappe, D. Southw. & Castellano (=Pseudobalsamia setchellii E.

each), 12.5 µL 2× PCR buffer for KOD FX Neo (Toyobo, Osaka,

Fisch.) were emended. Hansen et al. (2019) expanded the definition

Japan), 0.5 µL 1.0 U μL−1 KOD FX Neo (Toyobo), 1.25 µL templateof Balsamia based on morphological and phylogenetic studies,

DNA, and 4.25 µL sterile distilled water. The PCR conditions weretransferring a cup-shaped epigeous fungus, Acetabula aestivalis

94 °C for 2 min and 35 cycles of 98 °C for 10 s, 58 °C for 30 s, and

R. Heim & L. Rémy, to Balsamia and synonymizing the genus

68 °C for 45 s. The PCR products were purified using illustra™

Barssia. They also transferred four Mediterranean Barssia species

ExoProStar™ (GE Healthcare, Buckinghamshire, UK) and sent to(i.e., Bar. gunerii H.H. Doğan, Bozok & Taşkın, Bar. hellenica

Macrogen Japan (Tokyo, Japan) for sequencing using four primers:

Kaounas, Agnello, P. Alvarado & Slavova, and Bar. maroccana G.

ITS1F, ITS4 (White et al., 1990), LR0R (Vilgalys & Hester, 1990),

Moreno, Manjón, Carlavilla & P. Alvarado) and North America (Bar.

and LR5. The resulting bidirectional sequences were edited using

oregonensis Gilkey) to Balsamia.

4Peaks 1.8 (http://nucleobytes.com/4peaks) and assembled using

By contrast, in Asia, Bal. platyspora was reported from China only

MEGA X (Kumar et al., 2018). Newly generated sequences wereonce (Liu & Tao, 1990), and this genus had not been found in Japan.

deposited in the DNA Data Bank of Japan (http://www.ddbj.nig.ac.jp)

In recent years, three new species of Balsamia (Bal. guozigouensis (L.

under accession numbers LC600234 (ITS) and LC600235 (LSU).

Fan & Y.Y. Xu) L. Fan & Y.Y. Xu, Bal. lishanensis L. Fan & Y.Y. Xu,

For phylogenetic analyses, 102 ITS sequences and 34 LSU

and Bal. luyashanensis (L. Fan & Y.Y. Xu) L. Fan & Y.Y. Xu) weresequences from Balsamia spp. were retrieved from NCBI (https://

described from China (Xu et al., 2018, 2020), and the diversity of

www.ncbi.nlm.nih.gov/nucleotide) and included in the dataset.

this genus in East Asia is becoming more clearly known. During ourWynnella subalpina Q. Zhao, Zhu L. Yang & K.D. Hyde and Helvellataxonomic study of sequestrate fungi from subalpine forest in Japan,

dryophila Vellinga & N.H. Nguyen (Helvellaceae) were selected as

an unidentified ascomycete was examined. Based on morphologicaloutgroups. The sequences were aligned following Yamamoto et al.

2© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

Yamamoto et al.: Balsamia oblonga, a new species from Japan(2020). Ambiguously aligned sites were removed using the Gblocks

Results

server (http://molevol.cmima.csic.es/castresana/Gblocks_server.

An ascoma was collected from a subalpine forest dominated byhtml) under the least stringent setting. Topological conflicts between

Abies and Betula which were potential host trees. The macroscopic

the two trees (ITS, 724 bp; LSU, 839 bp) were checked directly bycharacters, i.e., a sequestrate, reddish-brown ascoma without folding

topological comparison of the preliminary maximum likelihood (ML)and apical depression, and opened glebal chambers (Fig. 1), weretrees. Next, the two datasets were combined into a single 1563 bp

similar to those of Bal. ambigua, Bal. lazyana, Bal. lishanensis, Bal.

dataset and deposited in TreeBASE (accession URL: http://purl.org/

platyspora, Bal. polysperma, Bal. trappei, and Bal. vulgaris (Hawker,

phylo/treebase/phylows/study/TB2:S27402). ML analysis of the

1954; Montecchi & Sarasini, 2000; Southworth et al., 2018; Xu et

combined dataset was conducted based on Yamamoto et al. (2020)

al., 2020). However, the ascospores were narrower than those of Bal.

using raxmlGUI 1.31 (Silvestro & Michalak, 2012) under a generalvulgaris and longer than those of the remaining species (Fig. 2).

time reversible model of nucleotide substitution, with a discrete

ITS (1093 bp) and LSU (869 bp) sequences were obtained fromgamma distribution (+G) and invariant sites (+I), selected by MEGA

the specimen. A NCBI BLAST (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.

X. A maximum parsimony (MP) analysis was conducted based on

cgi?PAGE_TYPE=BlastSearch) search showed that ITS sequence

Yamamoto et al. (2020).

from the Japanese specimen was most similar to that of Balsamia
spp. and had the highest homology (88% [640 / 726]) with that ofFig. 1. Balsamia oblonga (KPM-NC 28613) collected from Gunma, Japan. (A) Ascoma showing surface (left) and gleba (right). (B) Surface view of the peridium.
(C) Peridium (upper) and gleba (lower) mounted in 5% KOH. (D) Peridium mounted in 5% KOH. (E–F) Asci mounted in water. (G) Ascospores mounted inwater. Bars: A = 1 cm; B = 500 μm; C = 100 μm; D = 50 μm; E–G = 30 μm.
図 1． 群馬県産 Balsamia oblonga（KPM-NC 28613）． A：子実体． 右は断面． B：外皮表面． C：外皮（上部）および子実層（下部）の断面（5% KOH 封入）．
D ： 外皮 （5% KOH 封入）． E–F ： 子嚢 （水封）． G ： 子嚢胞子 （水封）． スケール ： A = 1 cm; B = 500 μm; C = 100 μm; D = 50 μm; E–G = 30 μm．
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

3

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

Yamamoto et al.: Balsamia oblonga, a new species from Japan
Bal. lishanensis (MT232904). Fig. 3 shows the ML phylogeny ofDiagnosis: This species is distinguishable from other Balsamia spp.

the combined ITS and LSU dataset (ln L = −10449.792713). The

by its long, slender ascospores.

MP statistics were as follows: tree length = 1723, consistency index

Etymology: From the Latin oblongus = oblong, referring to the= 0.564, retention index = 0.896, and composite index = 0.552. The

oblong ascospore of this species.

genus Balsamia formed a well-supported clade, and monophyly

Type: JAPAN, Gunma Prefecture, Katashina-mura, a mountain trailof each species in the genus was well supported, except for Bal.

on Mt. Nikko-Shirane, semi-hypogeous under a subalpine forest

platyspora and Bal. vulgaris. The sequence from the Japanese

dominated by Abies veitchii Lindl., A. mariesii Mast., and Betulaspecimen belonged to the clade composed of the six abovementioned

ermanii Cham., 27 Sep. 2013, N. Endo (holotype, KPM-NC 28613;

species (except for Bal. ambigua) and environmental sequences fromisotype, TNS-F-82005).

uncultured EM (Bootstrap support: 96 / - ), and the specimen was

Description: Ascoma ptychothecium, closed, spheroid, 18 × 17 mm;formed a sister lineage to Bal. lishanensis.

surface brick-red, warty. Gleba chambered, white; chambers open,
irregular, up to 0.8 mm wide. Odor not recorded. Peridium brown

Taxonomy

to pale brown in 5% KOH, 100–240 μm thick; outer layer strongly

Balsamia oblonga Koh. Yamam., N. Endo, Ohmae & Orihara,

pigmented, textura globulosa, 50–165 μm thick, composed of 4 tosp. nov.

5 layers of cells 10–42 μm wide, wall up to 8 μm thick; inner layer[MycoBank ID: MB 838245]

textura angularis, 62–88 μm thick, cells 9–21 μm wide, wall up to・

Fig. 1.

25

25

20

20

Z

Width

Width (μm)

G

15

2 μm thick. Glebal tissue of textura intricata; composed of hyphae

P

N

I
H

C

15

T

R

M

U

J

W

D

10

10

5

5

L O

Y

Q

B

V

E
S
X

A

K

F

2.5
17.5

0

20

25

30

35

37.5

Length (μm)

152. Measurements of20
25 species in Balsamia
30 and Barssia yezo-montana.
35
40B =
Fig.
the ascospores of sequestrate
A = Bal. oblonga;

Length F = Bal. fusispora; G = Bal. gunerii; H = Bal. guozigouensis;
Bal. alba; C = Bal. ambigua; D = Bal. cascadensis; E = Bal. filamentosa;
I = Bal. hellenica; J = Bal. latispora; K = Bal. lazyana; L = Bal. limuwensis; M = Bal. lishanensis; N = Bal. luyashanensis; O = Bal.
magnata; P = Bal. maroccana; Q = Bal. nigrans; R = Bal. oregonensis; S = Bal. pallida; T = Bal. platyspora; U = Bal. polysperma;

V = Bal. quercicola; W = Bal. setchellii; X = Bal. trappei; Y = Bal. vulgaris; Z = Bar. yezo-montana. Sources of ascospore size:
Southworth et al. (2018) for B, D, E, J–L, O, Q, S, V–X; Petitberghien (1966) for C; Schulzer (1870) for F; Doğan et al. (2018) for G;
Xu et al. (2018) for H and N; Kaounas et al. (2015) for I; Xu et al. (2020) for M; Crous et al. (2014) for P; Gilkey (1939) for R; Pegler
et al. (1993) for T and Y; Montecchi & Sarasini (2000) for U; Kobayasi (1937) for Z. Circles, mean values; squares, median values.
図 2． Balsamia に属す地下生菌およびツチクレタケ （Barssia yezo-montana） の子嚢胞子サイズの比較． 縦軸と横軸はそれぞれ幅と長さを示す． 円および四角の位置はそれぞれ，幅と長さの平均値および中間値を示す． 各アルファベットに対応する種名およびサイズの出典は英文キャプションを参照．

4© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

Yamamoto et al.: Balsamia oblonga, a new species from JapanUSA	
  (KF983485/-­‐)	

70/66	 USA	  (KY706379/-­‐)	
93/91	 USA	  (KU170035/-­‐)	
99/96	 USA	  (KU170034/-­‐)	USA	
  (KU170032/-­‐)	

100/99	 USA	
  (KY706378/-­‐)	USA	
  (KY706377/-­‐)	USA	
  (KY706380/-­‐)	

75/-	
 USA	
  (KF983487/KP859283)	
  Holotype	
87/-	
 USA	
  (MK991863/-­‐)	
59/-	

B.	
  la<spora	USA	  (KF983486/-­‐)	USA	
  (KU170037/-­‐)	USA	
  (KU170036/-­‐)	

51/-	
 USA	
  (KU170033/-­‐)	USA	
  (MF098665/-­‐)	

63/87	USA	
  (DQ974730/JQ925658)	
  Epitype	
100/100	
 USA	
  (KU170028/-­‐)	B.	
  setchellii	USA	
  (KU170030/-­‐)	USA	
  (KP859277/KT968654)	
USA	
  (KU170027/-­‐)	
  Holotype	B.	
  limuwensis	
USA	
  (KU170029/-­‐)	USA	
  (KY706383/-­‐)	
100/100	
USA	
  (KY706386/-­‐)	B.	
  ﬁlamentosa	USA	
  (KM115880/-­‐)	USA	
  (KY706388/-­‐)	  Epitype	
54/56	USA	
  (KF983483/-­‐)	
  Holotype	B.	
  cascadensis	
USA	
  (JN022501/-­‐)	
91/98	USA	  (KY706382/-­‐)	  Epitype	
97/92	USA	  (KY706381/-­‐)	
77/74	USA	  (AY558742/-­‐)	USA	
  (AY558741/-­‐)	
88/83	USA	  (KY706376/-­‐)	
86/85	B.	
  alba	USA	
  (KY706387/-­‐)	
60/82	USA	  (KY706385/-­‐)	
USA	
  
(
KF983482/-­‐)	
93/89	
51/94	
 86/80	USA	
  (KY706390/-­‐)	USA	
  (KY706384/-­‐)	USA	
  (KU170039/-­‐)	
84/95	USA	
  (EU669383/EU669425)	
  Epitype	USA	
  (MT156518/-­‐)	B.	
  nigrans	
100/90	USA	
  (KP859264/KP859282)	
98/95	 USA	  (FJ789590/-­‐)	USA	
  (KF983481/-­‐)	USA	
  (KF983480/-­‐)	USA	
  (KU170038/-­‐)	USA	
  (KF983479/-­‐)	B.	
  magnata	USA	
  (KY706389/-­‐)	
100/100	
USA	
  (KF983477/-­‐)	USA	
  (KF983478/-­‐)	  Epitype	
100/100	
 USA	
  (KF983491/JQ925659)	
  Holotype	USA	
  (KF983490/-­‐)	B.	
  quercicola	
65/66	 USA	  (DQ453695/-­‐)	
62/-	
USA	
  (KU170040/-­‐)	B.	
  pallida	
China	  (MT232904/MT232909)	
98/99	 China	  (MT232905/MT232914)	
100/100	
China	  (MT232907/MT232902)	
  Holotype	
56/-	
 China	  (MT232899/MT232911)	
100/100	
 China	  (MT232901/MT232913)	
B.	
  lishanensis	
China	  (MT232900/MT232910)	
95/99	
76/92	 China	  (MT232721/MT232903)	
China	  (MT232908/MT232912)	
Japan	  (LC600234/LC600235)	
  Holotype	B.	
  oblonga	
Italy	
  (KM243650/KM243656)	
B.	
  polysperma	
UEM	
  of	
  Tilia	
  cordata	
  Russia	
  (MT554399/-­‐)	94/-	
 Norway	
  (KP149494/-­‐)	
Norway	
  (KP149498/-­‐)	
54/93	
Norway	
  (KP149497/-­‐)	
62/-	
UEM	
  Italy	
  (JX474857/-­‐)	
52/-	
B.	
  platyspora	
  lineage	
  1	
UEM	
  Italy	
  (JX474850/-­‐)	UEM	
  Italy	
  (JX474829/-­‐)	
70/-	
UEM	
  
I
taly	
  
(
JX474845/-­‐)	
69/89	
91/88	UEM	
  Italy	
  (JX474847/-­‐)	
77/97	
China	  (MT232906/MT229143)	
98/99	
B.	
  platyspora	
  Norway	
  (KP149493/-­‐)	lineage	
  2	
97/97	 UEM	  of	
  Alnus	
  sp.	
  France	
  (JX989935/-­‐)	96/-	
100/100	
Italy	
  (KM243646/-­‐)	
Italy	
  (KM243647/KM243653)	
 B.	
  vulgaris	
  lineage	  1	
100/98	
 Italy	  (KM243645/KM243651)	
Cyprus	
  (KM115881/-­‐)	B.	
  vulgaris	
  lineage	
  2	
50/-	
UEM	
  of	
  Dryas	
  integrifolia	
  Canada	  (JX630958/-­‐)	USA	
  (KM115879/-­‐)	
  Holotype	B.	
  lazyana	
100/99	 Canada	
  (KU170041/-­‐)	B.	
  trappei	USA	
  (KU170042/-­‐)	
  Holotype	
100/100	
USA	
  (AY558743/-­‐)	USA	
  (MK991852/-­‐)	B.	
  oregonensis	
USA	
  (KF983489/-­‐)	
China	  (MH910334/MH910325)	
97/100	
 China	  (MH910335/MH910326)	
B.	
  luyashanensis	
56/53	
China	  (MH910333/MH910324)	
  Holotype	
China	  (MH910340/MH910331)	
80/99	
 69/87	
 China	  (MH910336/MH910327)	
China	  (MH910337/MH910328)	
  Holotype	
100/100	
China	  (MH910339/MH910330)	
B.	
  guozigouensis	
China	  (MH910338/MH910329)	
China	  (MH910341/MH910332)	
50/-	
99/100	
 Greece	  (KT350941/KT350940)	
  Holotype	B.	
  hellenica	
Greece	  (KT350942/KT350939)	
Morocco	
  (KM243649/KM243655)	
  Holotype	
91/99	
Morocco	
  (JN048885/JN048873)	
B.	
  maroccana	
100/100	
Morocco	
  (KM243648/KM243654)	
100/100	
 Turkey	  (MF619955/MF619953)	
  Holotype	B.	
  gunerii	
Turkey	  (MF619952/MF619957)	
Norway	  (AF046225/-­‐)	B.	
  aes<valis	
Wynnella	
  subalpina	
  China	
  (KX034101/KT581118)	
91/99	-/85	

100/97	Helvella	
  dryophila	
  USA	  (KC122811/KC122772)	
0.2 substitutions/site	

Fig. 3. Maximum likelihood (ML) phylogenetic tree of the combined dataset of internal transcribed spacer (ITS) and large subunit (LSU) sequencesof Balsamia. Wynnella subalpina and Helvella dryophila were used as outgroups. GenBank accession numbers for ITS (left) and LSU (right) are
shown in parentheses. Bootstrap (BS) values (1,000 replicates) > 50% from ML (left) and maximum parsimony (MP) (right) analyses are shown near
the nodes. Branches supported by BS values ≥ 70 % from both ML and MP analyses are depicted as thick lines. UEM = uncultured ectomycorrhiza.
図 3． Balsamia oblonga および Balsamia に属すその他の種の系統関係を示した， ITS および LSU の結合データセットに基づく最尤法 （ML）
系統樹． 外群には Wynnella subalpina ならびに Helvella dryophila を用いた． ITS （左） および LSU （右） の GenBank アクセッション番号を括弧内に示した． ノード付近に， 最尤法 （左） ならびに最節約法 （MP） （右） のブートストラップ値 （BS） を “MLBS/MPBS” として表示した．
MLBS ≥ 70 % かつ MPBS ≥ 70% で支持された分岐を太線で示した． UEM = 外生菌根由来の環境配列．
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

5

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

Yamamoto et al.: Balsamia oblonga, a new species from Japanhyaline, septate, 3.5–10.5 μm broad, thin-walled. Paraphyses obscure

Ceruti A., Bussetti L. (1962) Sulla simbiosi micorrizica tra tigli e Boletus

possibly due to maturation. Asci irregularly distributed, with 8

subtomentosus, Russula grisea, Balsamia platyspora e Hysterangium

spores, hyaline, ellipsoid to citriform, 64–90.5 × 32.5–45 μm(excluding stipe) in water, thin-walled; stipe arising from crozier,up to 23.5 μm long, 6.5 μm broad; not reacting in Melzer’s reagent
with pretreatment in 5% KOH. Ascospores oblong, hyaline, smooth,
24.5–33.5 × 9.5–13 μm (mean, 29.4 × 11.3 μm; n = 81), Q = 2.3–3.3(mean, 2.6; n = 81) in water, thin-walled; containing 1–3 (mostly
single) large central oil droplets; not reacting in Melzer’s reagent
with pretreatment in 5% KOH.

Discussion

clathroides. Allionia 8: 55–66.
Crous P.W., Wingfield M.J., Schumacher R.K., Summerell B.A., GiraldoA., Gené J., Guarro J., Wanasinghe D.N., Hyde K.D., Camporesi E.,
Gareth Jones E.B., Thambugala K.M., Malysheva E.F., Malysheva
V.F., Acharya K., Álvarez J., Alvarado P., Assefa A., Barnes C.W.,
Bartlett J.S., Blanchette R.A., Burgess T.I., Carlavilla J.R., Coetzee
M.P., Damm U., Decock C.A., den Breeÿen A., de Vries B., Dutta
A.K., Holdom D.G., Rooney-Latham S., Manjón J.L., Marincowitz
S., Mirabolfathy M., Moreno G., Nakashima C., Papizadeh M.,
Shahzadeh Fazeli S. A., Amoozegar M.A., Romberg M.K., Shivas R.G.,
Stalpers J.A., Stielow B., Stukely M.J., Swart W.J., Tan Y.P., van der

The genus Balsamia, excluding the earliest diverging apothecial

Bank M., Wood A.R., Zhang Y., Groenewald J.Z. (2014) Fungal Planet

species Bal. aestivaris K. Hansen, Skrede & T. Schumach.and species

description sheets: 281–319. Persoonia 33: 212–289.

formerly classified as Barssia, is largely divided into two majorDoğan H.H., Bozok F., Taşkın H. (2018) A new species of Barssia

clades (Fig. 3). One comprises species distributed in Eurasia (Bal.

(Ascomycota, Helvellaceae) from Turkey. Turkish Journal of Botanylishanensis, Bal. oblonga, Bal. platyspora, Bal. polysperma, andBal. vulgaris) and North America (Bal. lazyana and Bal. trappei).
The species in this clade are characterized by reddish ascomata andopened glebal chambers. The other clade is composed of 10 North
American species, which implies that significant speciation of
Balsamia occurred within western North America.
An enigmatic Japanese species, Barssia yezo-montana (Kobayasi)

42: 636–643.
Gardes M., Bruns T.D. (1993) ITS primers with enhanced specificity forbasidiomycetes: application to the identification of mycorrhizae andrusts. Molecular Ecology 2: 113–118.
Gilkey H.M. (1939) Tuberales of North America. Oregon State
Monographs: Studies in Botany 1: 1–63.
Gilkey H.M. (1961) New species and revisions in the order Tuberales.
Mycologia 53: 215–220.

Trappe (= Phymatomyces yezo-montanus) is known only from the

Hansen K., Schumacher T., Skrede I., Huhtinen S., Wang X.-H. (2019)

type specimen collected in Hokkaido, Japan (Kobayasi, 1937).

Pindara revisited – evolution and generic limits in Helvellaceae.

Furthermore, the holotype of this species seemed to have been lost

Persoonia 42: 186–204.

(Gilkey, 1961). Recently, Hansen et al. (2019) synonymized Barssia

Harkness H.W. (1899) Californian hypogæous fungi. Proceedings of thewith Balsamia, but they retained the classification of Bar. yezo-

California Academy of Science, Third series, Botany 1: 241–286.

montana as Barssia due to a lack of enough specimens to evaluate. In
August 2017, the first and last authors attempted a field survey in thetype locality of Bar. yezo-montana, which was unsuccessful. Barssia
yezo-montana forms cylindrical asci and globose ascospores (Fig. 2),
and thus, this species is suggested to belong to another genus.

Acknowledgements
We thank Mr. Teruhisa Masaki for supporting DNA sequencing. This
study was financially supported by JSPS KAKENHI Grant-in-Aid forYoung Scientists (B) (nos. 17K15184) for the last author.

Hawker L.E. (1954) British hypogeous fungi. Philosophical Transactionsof the Royal Society B 237: 429–546.
Hobbie E.A., Weber N.S., Trappe J.M. (2001) Mycorrhizal vssaprotrophic status of fungi: the isotopic evidence. New Phytologist
150: 601–610.
Izumitsu K., Hatoh K., Sumita T., Kitade Y., Morita A., Gafur A., Ohta
A., Kawai M., Yamanaka T., Neda H., Ota Y., Tanaka C. (2012) Rapidand simple preparation of mushroom DNA directly from colonies andfruiting bodies for PCR. Mycoscience 53: 396–401.
Kaounas V., Agnello C., Alvarado P., Slavova M. (2015) Barssia hellenica
sp. nov. (Ascomycota, Pezizales), a new hypogeous species from Greece.
Ascomycete.org 7: 213–219.

References
Agerer R., Rambold G. (2004–2020) DEEMY – An information systemfor characterization and determination of ectomycorrhizae. Available atwww.deemy.de (accessed on 8 Dec. 2020).
Berkeley M.J. (1844) Notices of British fungi. Annals and Magazine of
Natural History 13:340–360.

6

Kobayasi Y. (1937) Phymatomyces, a new genus of the Tuberaceae.
Journal of Japanese Botany 13: 912–914.
Kumar S., Stecher G., Li M., Knyaz C., Tamura K. (2018) MEGA X:
molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms.
Molecular Biology and Evolution 35: 1547–1549.
Liu B., Tao K. (1990) New species and new records of hypogeous fungi
from China III. Acta Mycologica Sinica 9: 25–30.
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

Yamamoto et al.: Balsamia oblonga, a new species from Japan
Montecchi A., Sarasini M. (2000) Funghi ipogei d’Europa. Fondazione
Centro Studi Micologici, Trento.
Pegler D.N., Spooner B.M., Young T.W.K. (1993) British truffles: A
revision of British hypogeous fungi. Royal Botanic Gardens, Kew.
Petitberghien A. (1966) Note sur deux champignons hypogés. Bulletin
Trimestriel de la Société Mycologique de France 82: 460–466.

19: 373–381.
Vilgalys R., Hester M. (1990) Rapid genetic identification and mappingof enzymatically amplified ribosomal DNA from several Cryptococcus
species. Journal of Bacteriology 172: 4238–4246.
Vittadini C. (1831) Monographia Tuberacearum. Mediolani.
White T.J., Bruns T., Lee S., Taylor J. (1990) Amplification and direct

Schulzer S. (1870) Mykologische beobachtungen aus Nord-Ungarn im

sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. In: Innis

Herbste 1869. Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft

M.A., Gelfand D.H., Sninsky J.J., White T.J. (eds.) PCR protocols: ain Österreich 20: 169–210.

guide to methods and applications. Academic Press, USA, pp. 315–322.

Silvestro D., Michalak I. (2012) raxmlGUI: a graphical front-end forRAxML Organisms, Diversity and Evolution 12: 335–337.
Southworth D., Frank J.L., Castellano M.A., Smith M.E., Trappe J.M.
(2018) Balsamia (sequestrate Helvellaceae, Ascomycota) in western
North America. Fungal Systematics and Evolution 2: 11–36.
Tedersoo L. Smith M.E. (2013) Lineages of ectomycorrhizal fungi
revisited: Foraging strategies and novel lineages revealed by sequencesfrom belowground. Fungal Biology Reviews 27: 83–99.
Tulasne L.R., Tulasne C. (1843) Champignons hypogés de la famille desLycoperdacées, observés dans les environs de Paris et les départements

Xu Y.-Y., Guo L.-J., Li T., Fan L. (2018) Two new species of Barssia
from China. Phytotaxa 374: 129–138.
Xu Y.-Y., Yan X.-Y., Li T., Fan L. (2020) A taxonomic reassessment of
the genus Balsamia from China. MycoKeys 67: 81–94.
Yamamoto K., Ohmae M., Orihara T. (2019) First report of a hypogeous
fungus, Pachyphlodes nemoralis (Pezizaceae) from subalpine forest inJapan. Truﬀology 2:1–5.
Yamamoto K., Ohmae M., Orihara T. (2020) Metarhizium brachyspermum
sp. nov. (Clavicipitaceae), a new species parasitic on Elateridae fromJapan. Mycoscience 61: 37–42.

de la Vienne et d’lndre-et-Loire. Annales des Sciences Naturelles Série 2© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

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Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 4 (1): 9–16 (2021)

Original peer-reviewed article （原著論文 ； 査読有）

国立科学博物館の黒色系トリュフ （セイヨウショウロ属） 標本の見直しと形態識別ガイド
Re-examination for black truffle collections (Tuber spp.) of National Museum of
Nature and Science, Japan and a brief guide for the morphological classification
木下 晃彦 1*, 佐々木 廣海 2Akihiko Kinoshita1*, Hiromi Sasaki2
1

国立研究開発法人森林研究 ・ 整備機構 森林総合研究所九州支所， 〒 860-0862 熊本県熊本市中央区黒髪4-11-16
Kyushu Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute, 4-11-16 Kurokami, Kumamoto-shi Chuoku, Kumamoto 860-0862, Japan2

神奈川県藤沢市
Fujisawa-shi, Kanagawa Prefecture, Japan* Corresponding author （主著者）

E-mail: akinoshita@aﬀrc.go.jp

要旨
日本国内で発生する黒色系のセイヨウショウロ属は、 分子系統解析および形態解析によって、 Tuber himalayense、 T.
longispinosum、 Tuber sp. 5 （Kinoshita et al., 2011, Mycologia 103: 779–794） の 3 種が知られており、 形態識別が可能なことが示されている。 しかしそれらの発表以前に同定され、 博物間に収蔵された標本は、 学名、 和名が錯綜しており、 整理が必要な状態にある。 そこで本研究では、 国内の博物館に収蔵されている黒色系のセイヨウショウロ属の標本を対象に、 先ず国立科学博物館の標本について形態による分類が可能かを再検証し、 学名と和名の経緯を明らかにしたのち、 分類学的整理を行った。 26 点の標本について、1 から 8 胞子性子嚢の観察頻度をカウントするとともに、胞子装飾のタイプを特定し、4 胞子性子嚢の胞子の装飾の高さを計測した。Tuber himalayense、T. longispinosum のいずれかと判断された標本については、
装飾タイプおよびその高さに基づき、 先行研究で記載した学名の明らかな標本の同データとともに主成分分析を行った。 また、各標本から全 DNA を抽出して核リボソーム DNA の Internal Transcribed Spacer 領域をシーケンシングし、国際 DNA デー
タバンクに対して相同性検索を行った。 その結果、 最初に子嚢内の胞子数と胞子の装飾の特徴から Tuber sp. 5 に該当する
標本 6 点を選別した。 その他の標本について、胞子の装飾タイプとその高さ、およびそれらの情報に基づく主成分分析から、
T. longispinosum を 16 点、 T. himalayense を 4 点識別した。 DNA 解析の結果、 26 点中 6 点で塩基配列の解読に成功し、 全てで形態による判定と一致する分子同定結果が得られた。 標本の学名と和名の経緯を調査した結果、 T. longispinosum には
イボセイヨウショウロを、 T. himalayense にはアジアクロセイヨウショウロを、 そして Tuber sp. 5 にはウロイボセイヨウショウロをそれぞれ使用することが適切であると考えた。 最後に、 形態特徴により国内の黒色系のセイヨウショウロ属 3 種に対して識別が可能なことが改めて示されたため、 種同定のための検索表を記した。

Abstract
Three black truffle species, Tuber sp. 5 (Kinoshita et al., 2011, Mycologia 103: 779–794), T. himalayense and T. longispinosum,
have been known in Japan. These three species are distinguishable by morphological characteristics. However, manyof the black truffle specimens deposited in Japanese herbaria have not been correctly re-identified so far. The purpose© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

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Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

木下 ・ 佐々木 ： 科博の黒トリュフ標本の再検討

of this study is to re-identify the specimens in the National Museum of Nature and Science, Japan. For each of the 26
specimens, we examined the observed frequency of 1- to 8-spored asci and height of the spore ornamentation. For thosespecimens identified either as T. longispinosum or as T. himalayense, a principal component analysis (PCA) against theirauthentic specimens was conducted based on the spore ornamental types and its height. Of those 26 specimens, six wereidentified as Tuber sp. 5 based on the frequency of 1- to 8-spored asci and of spore ornamentation. The other specimens
were identified as T. longispinosum (16 specimens) and T. himalayense (4 specimens) based on spore morphologies andthe results of PCA. With regard to correspondence between Japanese names and scientific names, we confirmed that it
was appropriate to assign “Ibo-seiyoshoro” for T. longispinosum, “Ajia-kuro-seiyoshoro” for T. himalayense, and “Uro-iboseiyoshoro” for Tuber sp. 5. We also provide diagnostic keys to the Japanese black truffle species.
Article Info: Submitted: 23 December 2020

Accepted: 4 March 2021

Published: 31 March 2021

序論

ウロ属標本には、 学名の改訂のみならず、 学名と和名間の関セイヨウショウロ属 （Tuber spp.） は子囊菌門チャワンタケ目セ連の解明などの整理が必要な状態であると考えられた。 そこで

イヨウショウロ科に属し、 その子実体は 「トリュフ」 として名高

本研究では、 日本国内の博物館に収蔵されている黒色系のセく知られる。 このうち、 子実体の外観が黒色を呈し、 全体にイイヨウショウロ属の標本を整理することを目的とし、 まず、 国立科

ボ状突起を有する種は、 分子系統学的な見解により Aestivum

学博物館に収蔵された標本を対象に、 1) 形態による分類が可lineage あるいは Melanosporum lineage に属することが明らかに能かを再検証し、 2) 命名の経緯を明らかにするとともに、 標本されている （Bonito et al., 2013 ； Bonito & Smith, 2016）。

の分類学的整理を行った。

日本国内で発生する黒色系のセイヨウショウロ属は、 1977 年に初めて報告された （𠮷見 2008a）。 京都府長岡京市で採取さ材料および手法

れたその子実体は、 外部形態や胞子の形態的特徴に基づき、国立科学博物館に収蔵されている 1977 年から 2015 年までのインドのヒマラヤの麓で発見され、 1892 年に報告された Tuber

間に日本国内で採取された 26 点の標本 （TNS-F-19005, 32715,

indicum Cooke & Massee と同定され、 イボセイヨウショウロと命

42634, 42796, 42797, 42899, 42923, 42924, 42925, 42930, 42936,

名された。 他にも、 𠮷見 （1998, 2008b） による、 胞子表面が42963, 42982, 43330, 44092, 44093, 44138, 44140, 44426, 53913,

網目を呈する Tuber aestivum Vittad. （クロアミメセイヨウショウロ

64101, 64165, 64166, 70254, 71838, 243771） を対象に、 以下の= アミメクロセイヨウショウロ） や、 大久保 （2013） による Tuber

解析を行った。

pseudoexcavatum Y. Wang, G. Moreno, L. J. Riousset, J. L. Manjón& G. Riousset （ウロイボセイヨウショウロ） が知られる。

DNA 抽出、 PCR、 シーケンシング

その後、著者らは国内の黒色系のセイヨウショウロ属を対象に、各標本から 1 mm3 の組織片をメスで切り出し、 1.5 ml チュー

分子系統解析による分類学的検討を行い、 国内で発生する黒ブ内でホモジナイザーペッスルを用いて破砕した後、 DNeasy

色系のセイヨウショウロ属菌は、 Melanosporum lineage に属する

Plant Mini Kit （Qiagen, Valencia, California, USA） で 全 DNA

アジアクロセイヨウショウロ （Tuber himalayense Zhang & Minter）

を 抽 出 し た。 PCR 増 幅 に は、 核 リ ボ ソ ー ム DNA Internalとイボセイヨウショウロ （Tuber longispinosum A.Kinosh.）、 そしてTranscribed Spacer (ITS) 領域および、 5.8S リボソーム RNA の中 国 産 の Tuber pseudohimalayense G. Moreno, Manjón, J. Díez

全長を対象とし、 ユニバーサルプライマーの ITS1F (Gardes && García-Mont (= T. pseudoexcavatum) と形態的特徴が似るが、Bruns, 1993) および ITS4 (White et al., 1990) を用いた。 PCR 増

系統的には独立する可能性のある Tuber sp. 5 の 3 種からなるこ幅酵素には TaKaRa Multiplex PCR kit ver.2 (Takara Otsu, Japan)とを明らかにした （Kinoshita et al., 2011, 2018）。

を使用し、 反応濃度は製造会社の推奨に従った。 PCR 条件

東アジアで発生する黒色系セイヨウショウロ属は、 形態特徴

は、 94 ℃ ・ 60 秒 の 初 期 変 性、 94 ℃ ・ 60 秒、 57 ℃ ・ 60 秒、が互いに類似しており識別が困難なことから、 DNA 解析が必

72℃ ・ 90 秒を 30 サイクル、 72℃ ・ 10 分間の最終延長を行っ須であると考えられてきた （例えば、 Chen et al., 2011 ； Wangた。 その後アガロースゲル電気泳動で標的 DNA 増幅の有無

et al., 2006）。 しかし日本国内の種に対しては、 胞子の特徴をを確認した後、 PCR 産物を ExoSAP-IT (Aﬀymetrix, Santa Clara,

精査することにより、 形態から分類が可能であることが示された

CA, USA) で精製した。 シーケンシングは、 ABI3500 (Applied（Kinoshita et al., 2018 ； 大久保、 2013）。 こうした背景により、Biosystems, Foster, California, USA) と BigDye Terminator 3.1

2018 年以前に国内の博物館に収蔵された黒色系のセイヨウショ

Cycle Sequencing kit (Applied Biosystems, Foster, California,

10© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

木下 ・ 佐々木 ： 科博の黒トリュフ標本の再検討
USA) を用いて製造会社の指示に従い、 PCR 増幅に使用したの記載に用いた森林総合研究所の収蔵標本 （T. himalayense:

同じプライマーを用いて行なった。 得られた塩基配列データは、

TFM:S17011, S17012, S17013, S17014, S17015, S17016, S17018,

ATGC ver.7.1 (Genetyx Co., Tokyo, Japan) を用いてクロマトグラ

S17019, S17020; T. longispinosum: S17001, S17003, S17004,

ムデータと比較してベースコールを調整した後、 双方向の配列

S17006, S17002, S17007, S17008） のデータと照合するために、をアセンブルして ITS 領域の完全長を得た。 修正した塩基配標本ごとに胞子の装飾タイプ （1 ： 棘のみ、 2 ： 部分的網目、列は NCBI の DNA データバンクに対して BLAST 検索を行い、3：有棘網目）、 その高さの平均値を入力したマトリクスを作表し、ITS 領域全長で最上位にランクした同定の確かな情報を参照しEasy PCA （https://hoxom-hist.appspot.com/pca.html） で主成分た。 配列決定したデータは、 国際塩基配列データベースに登分析を行った。 主成分分析は多変量解析の一つで、 要因と考録した （表 1）。

えられる複数の形質データを低次元に縮約して散布図で示すことができる。 類似データは近くに、 相違データは遠くに分布す

胞子の形態観察および主成分分析

るため、 マトリクスデータに基づいてサンプル間の関係を評価す
3胞子形態を観察するために、 各標本のグレバから 0.5 mm 程ることが可能である。

度の菌体をメスで切り出し、 3% 水酸化カリウム溶液、 もしくは水を滴下したスライドグラス上で解してカバーグラスでマウントした。

結果

その後、 10–100 倍の対物レンズを装着した光学顕微鏡で観察

分子同定

した。

rDNA の ITS 領域を PCR 増幅した結果、 26 点のうち 13 点胞子の形態特徴に基づく国内の黒色系セイヨウショウロ属 3 種

で DNA が増幅した。 DNA 増幅したサンプルをシーケンスし（T. himalayense, T. longispinosum, Tuber sp. 5） の識別は、 先行研た結果、 10 点で明瞭な波形が得られた。 これらの ITS 配列を究の知見に基づき次の手順で行なった。 Tuber sp. 5 は 1 子囊内BLAST 解析した結果、4 点はコンタミと思われる菌類（Aspergillusに 8 個までの胞子を形成し、 胞子表面の装飾は有棘網目であspp.） が検出され、 残りの 6 点で子実体由来の配列が得られる （大久保、 2013 ； 佐々木ら、 2016）。 しかし他の 2 種は最大た （表 1）。 すなわち TNS-F-19005, 42925 の配列は Tuber sp. 5で 6 個までのため（Kinoshita et al., 2018）、これら 2 つの特徴から、の配列と 98% 以上で一致し、 64165, 64166 は T. himalayense と最初に Tuber sp. 5 を選別した。 残りの標本に対しては、 胞子97% 以上、 64101, 70254 は T. longispunosum の配列と 98% 以

表面の装飾が棘のみで、 かつその高さ平均が 4 μm 以上の場上で一致した。

合、 T. longispinosum と判断し、 それ以下ならば T. himalayenseと判断した （Kinoshita et al., 2018）。

胞子の形態解析と主成分分析

以上の手順に基づき、 まずは全標本の中から Tuber sp. 5 を

26 点の標本のうち、 7 個以上の胞子を含む子嚢が観察された

選別するため、 各標本に対して 20 個の子嚢をランダムに選び、標本は 6 点 （TNS-F-19005, 42797, 42925, 42982, 53913, 71838）

1 から 8 胞子性までの子嚢の個数をカウントした。 さらに 1 標本

で （図 1）、それらの胞子の装飾は全て有棘網目だった （表 1）。

あたり 10 個の胞子を対象に、 個々の標本の胞子の装飾タイプ

一方、 6 胞子性子嚢までしか確認されなかった標本は 20 点で（棘のみ、 部分的網目、 有棘網目） を特定した。 そして、 胞（図 1）、 胞子の装飾タイプは、 棘のみ、 有棘網目、 部分的網子の装飾の高さを計測した。 装飾の高さは 1 子囊内の胞子数目の 3 タイプだった。 このうち、 装飾の高さ平均が 4 μm 以上のに比例して変化するため比較条件を揃える必要があり （未発表

標本は 16 点で、 装飾タイプは全て棘のみだった （表 1）。 それデータ）、 また先行研究で 4 胞子性子嚢が最も観察頻度が高以下の標本は 4 点で、 装飾タイプは有棘網目が 1 点で、 部分かったことから （Kinoshita et al., 2018）、 4 胞子性子嚢の胞子を的網目は 3 点だった （表 1）。 これら 20 点の標本の胞子の装計測対象とした。 3 個の 4 胞子性子囊について、 4 個の胞子の飾タイプとその高さの計測データに基づき、 T. himalayense と T.

装飾の高さを各 3 点ランダムに計測した （1 標本あたり計 12 個

longispinosum の記載に用いた標本データも加えて主成分分析の胞子、 36 点の装飾の高さ）。 これら胞子の装飾タイプ、 装飾を行った結果、 3 つの主要グループが形成された （図 2）。 この高さ （4 μm 以上もしくは未満） を基準に、 T. longispinosum とのうち 16 点は、 T. longispinosum の記載標本群と同じグループ

T. himalayense を識別した。 ただし後者の種には、 装飾の高さがを形成し、 残り 4 点のうち、 3 点は部分的網目群と、 1 点は T.

4 μm 以上の標本が観察されることがあり、 装飾タイプは 1 標本

himalayense の記載標本の有棘網目群とそれぞれグループを形

内でも棘のみ、 有棘網目、 部分的網目が混在することがあるた成した。

め、 いずれか一方の形態特徴だけでは判断が困難な場合がある（Kinoshita et al., 2018）。 そこで、 Tuber sp. 5 以外の標本については、 Kinoshita et al. (2018) で T. himalayense、 T. longispinosum© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

標本ラベルの和名
国立科学博物館に収蔵される黒色系セイヨウショウロ属の標
11

12

Tuber
Tuber
Tuber

Tuber indicum

44093 *
44138 *
44140 *

44426

–

–

–
イボセイヨウショウロ

–

–

–

–

–

–

–
–
–

イボセイヨウショウロ

イボセイヨウショウロ

イボセイヨウショウロ

クロアミメセイヨウショウロ

イボセイヨウショウロ–
No.6585

–

–

–

–

–

–

仮No.78
仮No.123
仮No.125

仮No.77

No.8611

No.10295

No.10506

No.10255

2014年10月19日
1979年10月6日

2015年9月26日

2015年11月15日

2015年11月23日

2015年10月16日

2014年9月20日

2011年9月23日

1997年1月7日
1998年10月
1995年11月

1977年

1993年10月8日

1999年12月1日

2001年11月25日

1999年9月26日

1998年2月24日

1997年12月1日

1997年12月

1993年9月28日
1993年10月8日
1996年11月23日
1997年8月7日

1979年10月6日

2008年4月10日

2008年10月12日

採取年月日
Collection date

埼玉県比企郡滑川町
大分県由布市京都府長岡京市

千葉県習志野市

千葉県習志野市

神奈川県厚木市

宮城県仙台市

大分県由布市

神奈川県厚木市
神奈川県厚木市–b–

京都府京都市

大分県由布市

山口県美祢市

大分県由布市

神奈川県厚木市

福岡県北九州市

神奈川県厚木市

京都府京都市京都府京都市京都府京都市
神奈川県厚木市

京都府長岡京市

山梨県山中湖村

福島県いわき市

採取地b
Collection location

調査時点（2019年1月）でラベルに記載されていた学名を転記した．
採取地名は現在の市町村名に倣った．
c
胞子装飾の高さは4胞子性子嚢3個を対象に，1胞子あたり3点の高さを計測し（計36点），平均値を求めた．
d
括弧内はBLAST検索で最上位にヒットした配列のアクセッション番号とITS全長の一致率（%）

a

No.9759

No.8598
No.8612
No.9633
No.9759

No.5878––

標本番号
Vouchernumber by
S. Yoshimi

クロアミメセイヨウショウロ
No.9766（アミメノクロセイヨウショウロ）
No.9844
イボセイヨウショウロ

イボセイヨウショウロ

クロアミメセイヨウショウロ
チャセイヨウショウロ
イボセイヨウショウロ
イボセイヨウショウロ

イボセイヨウショウロ

和名Japanese name* は𠮷𠮷見昭一氏の標本を示し，和名は標本ラベルを転記した．

Tuber indicum

Tuber indicum

44092 *

Tuber formosanum

Tuber indicum

43330 *

71838
243771 *Tuber indicum

42982 *

70254

Tuber aestivum

42963 *

Tuber formosanum

Tuber indicum

42936 *

64166

Tuber indicum

Tuber formosanum

Tuber aestivum

42925 *

42930 *

64165

Tuber indicum

42924 *

Tuber

Tuber aestivum
Tuber borchii
Tuber indicum
Tuber indicum

42796 *
42797 *
42899 *
42923 *

Tuber pseudoexcavatum

Tuber indicum

42634 *

64101

Tuber

32715

53913

Tuber

19005

標本番号 標本ラベルの学名aVoucher no. Scientific name on(TNS-F-)
specimen label

有棘網目
棘のみ

棘のみ

部分的網目

部分的網目

棘のみ

有棘網目

棘のみ

棘のみ
棘のみ
部分的網目

棘のみ

棘のみ

有棘網目

有棘網目

棘のみ

棘のみ

有棘網目

棘のみ

棘のみ
有棘網目
棘のみ
棘のみ

棘のみ

棘のみ

有棘網目

4.1
6.5

5.7

3.6

3.1

8.0

3.5

4.8

6.2
5.8
3.1

6.0

5.8

2.9

3.3

7.5

4.4

2.7

5.3

5.9
3.8
4.7
5.6

5.7

4.6

3.4

Tuber sp.5
T. longispinosum

T. longispinosum

T. himalayense

T. himalayense

T. longispinosum

Tuber sp. 5

T. longispinosum

T. longispinosum
T. longispinosum
T. himalayense

T. longispinosum

T. longispinosum

Tuber sp. 5

T. himalayense

T. longispinosum

T. longispinosum

Tuber sp. 5

T. longispinosum

T. longispinosum
Tuber sp. 5
T. longispinosum
T. longispinosum

T. longispinosum

T. longispinosum

Tuber sp. 5

装飾の高さ平均本研究の同定結果
胞子表面の模様（μm）
Identification in thisOrnamentation on
Average height of
study
spore surface
ornamentation (μm)

LC606029

LC606028

LC606027

LC606026

LC606025

LC606024–
T. longispinosum(AB553420, 98.6%)
T. himalayense(LC508584, 97.3%)
T. himalayense(LC312200, 99.5%)
T. longispinosum(LC410177, 100%)

–

–
–
–

–

–

–

–

–

Tuber sp. 5(AB553381, 98.0%)
–

–

–
–
–
–

–

Tuber sp. 5(AB553382, 98.3%)–

国際塩基配列の rDNA ITS領域の登録番号
BLAST解析の結果d
Genbank
BLAST results ofaccession number rDNA ITS sequences
備考
Note

子実体が未熟で成熟した胞子がなかった（胞子が全て透明）．
Kinoshita et al. (2018) のTFM: S17013と同地点．
Kinoshita et al. (2018) のTFM: S17013と同地点．

子実体が未熟で成熟した胞子がなかった（胞子が全て透明）．

𠮷𠮷見（2008b）の464ページに掲載．子実体が未熟で成熟した胞子がなかった（胞子が全て透明）．
𠮷𠮷見（2008b）の467〜470ページと同一標本の可能性が高い．

子実体が未熟で成熟した胞子がなかった（胞子が全て透明）．
Kinoshita et al. (2011)のK403と同地点から採取された可能性が高い．

子嚢が消失していたため1子嚢内の胞子数は不明．主成分分析には用いなかった．

𠮷𠮷見（2008b）の475ページに掲載．

𠮷𠮷見（2008b）の461ページに掲載．
No.5878だが日付等は文献と標本ラベルで異なる．

Table. 1. The list of black truffle (Tuber spp.) collections deposited in National Museum of Nature and Science examined in this study, their morphological characters and the results of re-identification

表 1． 観察に供試した国立科学博物館の標本およびそれらの形態特徴と本研究による同定結果

木下 ・ 佐々木 ： 科博の黒トリュフ標本の再検討
Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

観察個数
Number of observations

木下 ・ 佐々木 ： 科博の黒トリュフ標本の再検討

子嚢内の胞子数
Number of spores per ascus
図 1． 各標本の 1 から 8 胞子性子嚢までの観察個数． 各グラフの上部の番号は国立科学博物館の標本番号 （TNS-F） を示す。
Fig. 1. Observed number of asci with one to eight ascospores per specimen. The number at the top column of each histogram indicatesthe voucher number of National Museum of Nature and Science (TNS-F).

図 2． 胞子表面の装飾タイプおよびその高さに基づく主成分分析． 塗り潰しと白抜きのシンボルは， それぞれ国立科学博物館の標本と， 先行研究で記載された森林総合研究所の標本である． 丸はイボセイヨウショウロ， 三角はアジアクロセイヨウショウロの標本である． 点線の囲みはアジアクロセイヨウショウロの胞子装飾が部分的網目のグループ，実線の囲みは有棘網目のグループである．
Fig. 2. Principal component analysis based on ascospore ornamentation and the height. The closed and open symbols are the National
Museum of Nature and Science collections and specimens described in our previous study (Forestry and Forest Products Research Institutecollections). The circles and triangles are the specimens of T. longispinosum and T. himalayense, respectively. The dotted and solid enclosures
represent groups of T. himalayense specimens with partially reticulated ascospores and with spiny reticulate ascospore, respectively.
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

13

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

木下 ・ 佐々木 ： 科博の黒トリュフ標本の再検討
本 26 点の中に、 𠮷見昭一氏により標本番号が記載されたもの
が 17 点確認された （表 1）。 一方、 標本ラベルに記載された和同定が可能であることが改めて示された。
胞子の形態から日本の黒色系セイヨウショウロ属 3 種を同定

名に着目すると、 イボセイヨウショウロと記載された標本は 10 点、する際の注意点を以下にまとめる。

クロアミメセイヨウショウロと記載された標本は 3 点、 チャセイヨウ

1) 4 胞子性子嚢の胞子と特定できない胞子の装飾の高さは計

ショウロと記載された標本は 1 点だった。 和名の記載がなかった

測しない ： 先述したように、 装飾の高さは子嚢内の胞子数に

標本は 3 点だった。 なお TNS-F-44092 （吉見仮 77） は採集日比例して変わるため、 老熟した子実体や状態の悪い標本でや採集場所等が不明であったが、 日本きのこ図版 No.1028 イボ

は、 子のうが裂開して 4 胞子性を特定できない場合がある。

セイヨウショウロのタイトルの切りぬきが同封されていた。

1–2 胞子性の場合、 T. himalayense においても装飾が高い胞子があるため、 T. longisponosum と誤同定する恐れがあり注意

考察
黒色系セイヨウショウロ属は形態で判別が可能かが必要である。
2) 装飾の明瞭な胞子を対象にする ： 子嚢内で装飾の先端が胞子の形態特徴に基づく Tuber sp. 5 の同定基準は、 子嚢内

折れ曲って計測が困難な胞子もあるが、 そのような胞子はの胞子数が最大 8 個まで観察されることと、 胞子の装飾タイプ

避けて装飾の明瞭な胞子を対象とする。 特に T. himalayenseが有棘網目であることの 2 点である。 この基準から Tuber sp. 5 とでは棘の基部が広がり、 棘の間が連結するため、 網目状の判断された 6 点の標本のうち 2 点は、 DNA 解析に成功した 2構造をなしており、 注意深く観察する必要がある。 また、 T.

点の結果と一致した （表 1）。 8 胞子性子嚢まで観察される黒longispinosum では棘の基部が狭いため明瞭に見えるが、 折色系のセイヨウショウロ属は海外でもいくつかが知られているがれ曲った棘が影となって線のように見え、 近接する棘と繋がり、（例えば T. pseudohimalayense、 T. malenconii Donadini, Riousset,

部分的網目のように見えることがある。 このため、 顕微鏡の焦G. Riousset & G. Chev. [Donadini et al., 1978] など）、 日本国内

点深度を変えながら注意深く観察する。

では現在までのところ、Tuber sp. 5 しか確認されていない （図 1）。

3) 未熟な子実体から得た胞子の取り扱い ： 未熟な胞子は透明、したがって、上記 2 つの胞子の形態特徴に基づき、他の 2 種 （T.

あるいは薄黄色をしており、 装飾の発達が不十分なため、 形

himalayense、 T. longispinosum） から Tuber sp. 5 を区別し、 同

態からの同定が困難である。 この場合、 1–2 週間程度冷蔵

定しても差し支えないと考えられる。

庫で追熟させた後、 再度胞子を観察すると良い。 乾燥標本

一方、 T. longispinosum の同定基準は、 4 μm 以上の棘によっの場合、 なるべく着色化の進んだ胞子を計測する。

て装飾された胞子を形成することである。 この基準で見分けられた 16 点の標本のうち、 2 点については分子同定が行われ、 い

標本の見直しにより明らかになった学名と和名の関係

ずれも形態による同定結果と一致した。 計 26 点の供試標本の国内で発生する黒色系セイヨウショウロ属の和名として、 𠮷見

うち、 残りの 4 点の標本は T. himalayense と判断され、 これらの（2008a） によるイボセイヨウショウロ、 𠮷見 （1998, 2008b） によ

うち分子同定が行われた 2 点において同定結果が一致した （表るクロアミメセイヨウショウロ （= アミメクロセイヨウショウロ）、 大久

1）。 このように、 DNA 解析に成功した標本数が全体として少な

保 （2013） によるウロイボセイヨウショウロ、 Kinoshita et al. (2018)

かったものの、 T. longispinosum と T. himalayense においても形によるアジアクロセイヨウショウロがそれぞれ提唱されている。

態と分子同定の結果が一致することが示された。 さらに胞子形

𠮷見昭一氏の標本番号が記載され、 イボセイヨウショウロの態で識別した T. longispinosum の 16 点、 および T. himalayense

和名が記載された標本 10 点中 9 点が、 T. longispinosum での 4 点が、 主成分分析によって各種の記載標本グループに帰あった。 このうちの一つ TNS-F-44092 （𠮷見仮 77） は、 𠮷見属したことを考慮しても （図 2）、 本研究の形態判別法は有効（1979） の日本きのこ図版 No.1028 イボセイヨウショウロのタイトであるといえるだろう。 同様のアプローチは、 T. brumale Vittad.

ルの切りぬきが同封されており、 この図版記載の基となった標の隠蔽種とされていた T. cryptobrumale Merényi, T. Varga & Z.

本の可能性がある。これらのことから、Kinoshita et al. (2018) が、Bratek を区別する際にも用いられていることから （Merényi et al.,

この図版に記載された胞子の棘が長く、 基部が狭いことを根2017）、 単一の形態形質からでは判断が困難な種に対して、 形

拠に、 T. longispinosum の和名をイボセイヨウショウロとしたこと

態の計測値やタイプ区分などの複数の形質情報に基づく多変は適切であったと考えられるため、 TNS-F-44092 （𠮷見仮 77）

量解析は分類学的にも有効なツールといえるだろう。 以上の結を和名 「イボセイヨウショウロ」 の基礎としたい。

果をまとめると、 本研究で調査した標本は Tuber sp. 5 が 6 点、 T.

同様に、 𠮷見昭一氏の標本番号が記載され、 ラベルにク

longispinosum が 16 点、 T. himalayense が 4 点ということが明らか

ロアミメセイヨウショウロと記載された標本は 3 点あり、 本研究になり、 日本国内で発生する黒色系セイヨウショウロ属は、 子嚢に よ る 再 同 定 の 結 果、 T. longispinosum、 T. himalayense お よ内の胞子数、胞子表面の装飾、その高さが求められれば、識別・び Tuber sp. 5 と同定された標本がそれぞれ 1 点ずつだった。

14© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

木下 ・ 佐々木 ： 科博の黒トリュフ標本の再検討
Tuber longispinosum と同定した TNS-F-42634（𠮷見 No.5878）は、謝辞

𠮷見 （2008） ではイボセイヨウショウロと改められ、チャセイヨウショ

本研究を行うにあたり、 国立科学博物館植物研究部の細矢 剛

ウロとしてラベルに記載された TNS-F-42797 （𠮷見 No.8612） は、博士には、 標本借用に際して多大なるご協力をいただいた。 ま𠮷見 （2008） ではクロアミメセイヨウショウロと改められていたことた長目尚子氏、 月足いずみ氏には DNA 解析でご尽力いただから、 クロアミメセイヨウショウロには T. himalayense と Tuber sp. 5

いた。 ここに感謝申し上げる。 最後に、 本論文の改訂に有益が混在していることが判明した。 おそらく𠮷見は T. himalayense

なご助言をいただいた編集者ならびに査読者の皆様に感謝申と Tuber sp. 5 の 2 種を区別せずに、胞子に網目のあるものを 「クし上げる。 本研究は JSPS 科学研究費補助金 （19K06137） のロアミメセイヨウショウロ （アミメクロセイヨウショウロ）」 としていた助成を受けて行った。

のであろう。
大久保 （2013） により命名されたウロイボセイヨウショウロは、

引用文献

形態の記載内容および Kinoshita et al. (2011) が分子系統解析

Bonito G.M., Smith M.E. (2016) General systematic position of theに用いた標本と同日、 同地点で採取された標本が含まれること

truﬄes: evolutionary theories. In: Zambonelli A., Iotti M., Murat, C.

から （KPM-NC 11647: 大久保， 2013） （K403: Kinoshita et al.,(eds.) True truﬄe (Tuber spp.) in the world, Soil Biology Series 47,2011）、 Kinoshita et al. (2011) の Tuber sp. 5 と同種と判断される。

Springer, Switzerland, pp. 3–18.

また、 アジアクロセイヨウショウロは、 T. himalayense （Kinoshita

Bonito G., Smith M.E., Nowak M., Healy R.A., Guevara G., Cazares E.,

et al., 2011 の Tuber sp.6） の和名として提唱されたものである

Kinoshita A., Nouhra E.R., Dominguez L.S., Tedersoo L., Murat C.,（Kinoshita et al., 2018）。

Wang Y., Moreno B.A., Pfister D.H., Nara K., Zambonelli A., Trappe

このように、 𠮷見によるクロアミメセイヨウショウロ （= アミメクロ
セイヨウショウロ） は 2 種が混在する一方で、 大久保 （2013）
によるウロイボセイヨウショウロおよび Kinoshita et al. (2018) によるアジアクロセイヨウショウロはそれぞれ明確に 1 種のみで構成されることから、 同定の混乱を避けるため T. himalayense の和名としてはアジアクロセイヨウショウロ、 および Tuber sp. 5 の和名としてはウロイボセイヨウショウロの使用を提案したい。

J.M., Vilgalys R. (2013) Historical biogeography and diversificationof truffles in the Tuberaceae and their newly identified southernhemisphere sister lineage. PLoS ONE 8: e52765.
Chen J., Guo S.-X., Liu P.-G. (2011) Species recognition and cryptic
species in the Tuber indicum complex. PLoS ONE 6: e14625.
Donadini J.C., Riousset, L.J., Chevalier G. (1978) Tuber malençonii nov.
sp. Bulletin de la Société Mycologique de France 94: 351–358.
Gardes M., Bruns T.D. (1993) ITS primers with enhanced specificity forbasidiomycetes–application to the identification of mycorrhizae and日本産セイヨウショウロ属 Melanosporum lineage の種への検索表
3 種を形態から同定するための検索表を以下に示す。

rusts. Molecular Ecology 2: 113–118.
Kinoshita A., Nara K., Sasaki H., Feng B., Obase K., Yang Z.L.,
Yamanaka T. (2018) Using mating-type loci to improve taxonomyof the Tuber indicum complex, and discovery of a new species, T.

1 子実体は黒色～茶褐色、 ピラミッド状の顕著なイボで覆われる .................................................................................................. 2
1’ 子実体は上記のようではない.........................................................
..........................Melanosporum lineage 以外のセイヨウショウロ属
2 7 個以上の胞子が入った子嚢がある。 胞子の装飾は有棘網目 ......................................ウロイボセイヨウショウロ Tuber sp. 5
2’ 子嚢内の胞子は 6 個以下。 胞子の装飾は棘～有棘網目 ...
..................................................................................................3
3 子嚢内の胞子は 6 個以下。 胞子の装飾は棘で、 子嚢内胞
子数が 4 個の胞子の装飾の平均的な高さは 4 μm 以上 ..........
........................................... イボセイヨウショウロ T. longispinosum
3’ 子嚢内の胞子は 5 個以下。 胞子の装飾は棘、 部分的網目
または有棘網目で、 子嚢内胞子数が 4 個の胞子の装飾の平均的な高さは 4.5 μ m 以下 ...........................................................
................................... アジアクロセイヨウショウロ T. himalayense© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

longispinosum. PLoS ONE 13: e0193745.
Kinoshita A., Sasaki H., Nara K. (2011) Phylogeny and diversity ofJapanese truﬄes (Tuber spp.) inferred from sequences of four nuclear
loci. Mycologia 103: 779–794.
Merényi Z., Varga T., Hubai A.G., Pitlik P., Erös Á., Trappe J.M., Bratek
Z. (2017) Challenges in the delimitation of morphologically similar
species: a case study of Tuber brumale agg. (Ascomycota, Pezizales).
Mycological Progress 16: 613–624.
大久保彦 （2013） 黒トリュフの日本新産種． 埼玉きのこ研究会会誌
いっぽん 26: 19–23.
佐々木廣海 ・ 木下晃彦 ・ 奈良一秀 （2016） 地下生菌識別図鑑．
誠文堂新光社， 東京．
𠮷見昭一（1998）日本産セイヨウショウロ属について． 日本菌学会 編．
日本菌学会第 42 回大会講演要旨集 , p. 26. 日本菌学会， 東京．
𠮷見昭一（2008a）イボセイヨウショウロ Tuber indicum． 名部みち代 編．
日本きのこ図版 第 6 巻 . 日本きのこ同好会 2, 神戸 , pp. 137–140.

𠮷見昭一 （親族 編） （2008） 地下生菌図版集 ミクロの世界へ第一15木下 ・ 佐々木 ： 科博の黒トリュフ標本の再検討

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

歩． 𠮷見一子， 京都．
Wang Y.J., Tan Z.M., Zhang D.C., Murat C., Jeandroz S., Le Tacon F.
(2006) Phylogenetic and populational study of the Tuber indicum
complex. Mycological Research 110: 1034–1045.
White T.J., Bruns T., Lee S., Taylor J.W. (1990) Amplification and direct
sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. In:
Gelfand M.A., Sninsky D.H., White T.J. (eds.) In PCR protocols. A guideto methods and applications, Academic Press, SanDiego, pp. 315–322.

16© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 4 (1): 17–20 (2021)

観察記録 (Observation)

ワタゲスナツブタケ Gastrosporium gossypinum （スッポンタケ目） の福岡県における初記録
First record of Gastrosporium gossypinum (Phallales) in Fukuoka
Prefecture, Northern Kyushu, Japan糟谷 大河 1*, 下保 有紀子 2, 池ノ内 勇仁 2, 保坂 健太郎 3
Taiga Kasuya1*, Yukiko Kaho2, Hayato Ikenouchi2, Kentaro Hosaka31

慶應義塾大学生物学教室， 〒 223–8521 神奈川県横浜市港北区日吉 4–1–1

Department of Biology, Keio University, 4–1–1 Hiyoshi, Kohoku-ku, Yokohama-shi, Kanagawa 223–8521, Japan2新潟大学， 〒 950–2181 新潟県新潟市西区五十嵐 2 の町 8050

Niigata University, 8050 Ikarashi 2-no-cho, Nishi-ku, Niigata-shi, Niigata 950–2181, Japan3

国立科学博物館植物研究部， 〒 305–0005 茨城県つくば市天久保 4–1–1

Department of Botany, National Museum of Nature and Science, Amakubo 4–1–1, Tsukuba-shi, Ibaraki 305–0005, Japan* 主著者 (Corresponding author)
E-mail: tkasuya@keio.jp
Article Info:

Submitted: 5 December 2020

Published: 31 March 2021

ワ タ ゲ ス ナ ツ ブ タ ケ Gastrosporium gossypinum T. Kasuya, S.

al. （2020） の方法に従って観察した結果 （図 2）、 ワタゲスナ

Hanawa & K. Hosaka は、 茨城県神栖市波崎の砂浜海岸で採ツブタケの子実体の形態的特徴 （Kasuya et al., 2020） とよく合集された標本に基づき、 Kasuya et al. （2020） により新種とし致した。 また、 Kasuya et al. （2020） の方法に準拠し、 子実体て記載された。 スナツブタケ属 Gastrosporium Mattir. は南極大の組織から DNA を抽出して核リボソーム RNA 遺伝子の ITS 領

陸を除く全大陸に分布し、 主に乾燥した草原、 砂礫地、 砂丘

域と大サブユニット （LSU） の塩基配列情報を得た。 さらに、や砂浜海岸などに生育する菌群である （糟谷、 2020）。 本属

Kasuya et al. （2020） で系統解析に用いられたデータセットに、の系統的位置は長く不明のままであったが、 Trierveiler-Pereira

今回新たに得た福岡県産標本の塩基配列情報を加え、 Kasuya

et al. （2014） による系統学的研究の結果、 スッポンタケ目のet al. （2020） と同様の方法で最尤法により系統解析を行った。

Gastrosporiaceae Pilát （スナツブタケ科、 新称） に位置すること

その結果、 福岡県産標本から得た ITS 領域の配列は、 正基準が明らかとなった。 スナツブタケ属は小型で、 球形～類球形あ標本を含む茨城県神栖市産のワタゲスナツブタケ標本から得らるいは卵形の子実体を地中または半地中に形成し、 成熟するとれた配列と単系統群を形成し、 両者の間で変異は認められな子実体内部のグレバが粉状になるという特徴をもち、 スッポンタ

かった（図 3）。 また、正基準標本の ITS 領域の配列（MN954700,

ケ目の中では形態的にきわめて異質である （糟谷、 2020）。 本

470 bp） と福岡県産標本から得た 3 点の配列 （641–655 bp） を属は 3 種からなり、 属の基準種である G. simplex Mattir. は南北比較したところ、 それらは 100% 一致した。 結果の図示は割愛

両半球に広く分布するが、 G. asiaticum Dörfelt & Bumžaa はモ

するが、 福岡県産標本から得た LSU の部分配列についても同ンゴルの、 またワタゲスナツブタケは日本のそれぞれ基準標本様に最尤法による系統解析を行ったところ、 ITS 領域と齟齬の産地で知られているのみである （Kasuya et al., 2020）。 また、 本

ない結果を得た。 また、正基準標本の LSU の配列 （MN954696,

属菌は日本ではワタゲスナツブタケ 1 種のみが知られている（糟

966 bp） と福岡県産標本から得た 3 点の配列 （956–961 bp） を谷、 2020）。

比較したところ、 それらは 100% 一致した。 なお、 形態観察や2020 年 2 月に、 筆者らは福岡県の砂浜海岸において野外

系統解析に供試した標本はすべて国立科学博物館植物研究調査を行い、 遠賀郡岡垣町と福津市の 2 地点でスナツブタケ部の標本庫 （TNS） に保管するとともに、 それらより新たに得た属菌の子実体を採集した （図 1）。 これらの形態を Kasuya et

塩基配列情報は NCBI GenBank （https://www.ncbi.nlm.nih.gov/© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

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Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

糟谷ほか ： ワタゲスナツブタケの福岡県における初記録

図 1． ワタゲスナツブタケ Gastrosporium gossypinum の生育環境と子実体． A ： 福岡県岡垣町の生育環境． B ： 福岡県福津市の生育環境．
C ： 子実体 （TNS-F-90992）． D ： 菌糸束をもつ子実体 （TNS-F-90994）．
Fig. 1. Habitat and basidiomata of Gastrosporium gossypinum. A: Habitat in Okagaki-machi, Fukuoka Prefecture. B: Habitat in Fukutsu-shi,
Fukuoka Prefecture. C: Basidiomata (TNS-F-90992). D: Basidiomata with mycelial strands (TNS-F-90994).

図 2． ワタゲスナツブタケ G. gossypinum の子実体の形態的特徴． A ： 多数の砂粒に覆われる外皮 （TNS-F-90993）． B ： 外皮を構成する
綿毛状で白色の菌糸塊 （TNS-F-90993）． C ： 成熟した子実体の殻皮とグレバの縦断面． ex は外皮を， en は内皮を， gl はグレバを示す（TNS-F-90993）． D ： 子実体の基部より伸びる菌糸束 （TNS-F-90994）． E ： 菌糸束の末端 （TNS-F-90994）． F ： 担子胞子 （TNS-F-90992）．
Fig. 2. Morphological features of G. gossypinum basidiomata. A: Exoperidium covered with adherent numerous sand (TNS-F-90993). B: A cottony, white
mycelial mass of exoperidium (TNS-F-90993). C: A vertical section of mature basidioma (ex: exoperidium, en: endoperidium, gl: gleba; TNS-F-90993).
D: Mycelial strands from the basal part of a basidioma (TNS-F-90994). E: End of a mycelia strand (TNS-F-90994). F: Basidiospores (TNS-F-90992).

18© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

糟谷ほか ： ワタゲスナツブタケの福岡県における初記録
genbank/） に 登 録 し た （ITS 領 域 : MW316891–MW316893;

胞子 （図 2F） は類球形、 卵形、 楕円形あるいは類紡錘形なLSU: MW314736–MW314738）。

ど多様な形状で、 やや角ばり、 3.5–6 × 3–5 µm、 表面はほとん

以上より、 筆者らは福岡県産標本をワタゲスナツブタケである

ど平滑か疣状突起が散在し、 小柄を有するか欠く。

と同定した。 これは、 基準標本産地以外の地域における、 本

供 試 標 本 ： 福 岡 県 遠 賀 郡 岡 垣 町 黒 山、 砂 浜 海 岸 の チ ガ

種の初めての記録である。 今回、 本種が福岡県の日本海沿岸

ヤ Imperata cylindrica (L.) P. Beauv.、 カ ワ ラ ヨ モ ギ Artemisiaの砂浜海岸にも分布することが明らかとなった。 このことは、 本

capillaris Thunb. やテリハノイバラ Rosa luciae Rochebr. & Franch.

種が本州から九州にかけての太平洋および日本海沿岸の砂浜

ex Crép. 群落内の砂地中、 2020 年 2 月 8 日、 糟谷大河採集、海岸に広く分布する可能性を示唆している。

TNS-F-90992、 GenBank accession no.: MW316891 （ITS 領域） ； MW314736 （LSU）． 同所、 2020 年 2 月 8 日、 下保有

Gastrosporium gossypinum T. Kasuya, S. Hanawa & K. Hosaka,

紀子 ・ 池ノ内勇仁採集、 TNS-F-90993、 GenBank accession no.:Truﬀology 3: 11, 2020.

MW316892 （ITS 領域） ; MW314737 （LSU）． 福岡県福津市渡、
図 1–2

和名 ： ワタゲスナツブタケ （Kasuya et al., 2020）

砂浜海岸のチガヤ、 カワラヨモギやテリハノイバラ群落内の砂地
中、2020 年 2 月 8 日、糟谷大河・下保有紀子・池ノ内勇仁採集、
TNS-F-90994、 GenBank accession no.: MW316893 （ITS 領域）；

福岡県産標本の子実体 （図 1C–D） は球形から類球形あるいMW314738 （LSU）．

は卵形で、 直径 4–12 mm、 基部には砂中に伸び、 砂が密にSpecimens examined: Fukuoka Pref., Onga-gun, Okagaki-machi,

付着した白色の菌糸束をもつ。 子実体の殻皮は外皮と内皮のKuroyama, in sandy soil of coastal dunes covered with Imperata

2 層からなり、 外皮は綿毛状で白色の菌糸より構成され、 菌糸cylindrica, Artemisia capillaris and Rosa luciae along seashore,

が砂を密に巻き込むために成熟しても崩壊しにくい （図 2A–C）。

February 8, 2020, coll. T. Kasuya, TNS-F-90992, GenBank

内皮はオリーブ色から暗褐色で、 ゼラチン質から乾燥すると軟accession no.: MW316891 (ITS), MW314736 (LSU); same place,

骨質となり、 厚さ 0.2–0.5 mm （図 2C）。 グレバははじめ白色でFebruary 8, 2020, coll. Y. Kaho and H. Ikenouchi, TNS-F-90993,

肉質、 のちに鈍い黄色からオリーブ色で粉状となる （図 2C）。

GenBank accession no.: MW316892 (ITS), MW314737 (LSU);

子実体基部の菌糸束の表面は外皮とほぼ同様で （図 2D）、 菌

Fukuoka Pref., Fukutsu-shi, Watari, in sandy soil of coastal dunes

糸束は長さ 3 cm 程度に達し、 末端は細くなる （図 2E）。 担子

covered with I. cylindrica, A. capillaris and R. luciae along

図 3． ワタゲスナツブタケ G. gossypinum とその近縁分類群の ITS 領域に基づく最尤系統樹． 各枝上の数値は最尤法におけるブートストラップ値 （60% 以上） を示す． スケールバーは各塩基サイトにおける推定される塩基の置換数の期待値を示す．
Fig. 3. Maximum likelihood (ML) phylogeny of G. gossypinum and its allied taxa based on the nuclear ribosomal ITS region. ML
bootstrap values greater than 60% are shown for each node. Scale bar indicates the number of substitutions per site.
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

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Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

糟谷ほか ： ワタゲスナツブタケの福岡県における初記録
seashore, February 8, 2020, coll. T. Kasuya, Y. Kaho and H.

引用文献

Ikenouchi, TNS-F-90994, GenBank accession no.: MW316893

糟谷大河 （2020） 日本の砂浜海岸における担子菌きのこ類の分類と(ITS), MW314738 (LSU).

系統に関する研究． 日本菌学会会報 61: 45–61.
Kasuya T., Hanawa S., Hosaka K. (2020) A new species of Gastrosporium

謝辞
野外調査の実施に際してご協力いただいた、 新潟大学教育学部の下保敏和博士に厚くお礼申し上げる。 また、 DNA の塩基(Phallales) from coastal sand dunes of Ibaraki Prefecture, central Japan.
Truﬀology 3: 9–16.
Trierveiler-Pereira L., da Silveira R.M.B., Hosaka K. (2014) Multigene
phylogeny of the Phallales (Phallomycetidae, Agaricomycetes)

配列情報取得に際してご協力いただいた、 国立科学博物館植focusing on some previously unrepresented genera. Mycologia 106:

物研究部の南京沃氏に深く感謝申し上げる。

904–911.

20© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 4 (1): 21–22 (2021)

観察記録 (Observation)

国内２番目のセイヨウショウロ属の記録
Second record of Tuber collected in Japan佐々木 廣海Hiromi Sasaki
神奈川県藤沢市
Fujisawa-shi, Kanagawa, Japan
E-mail: sasaki_kx70@yahoo.co.jp
Article Info:

Submitted: 25 December 2020

Published: 31 March 2021

これまで日本国内での最初のセイヨウショウロ属 （Tuber） の発れたため （Trappe, 1979）、 現在では Tuber hiromichii (S. Imai)

見は 1976 年に鳥取県で採集されたアミメシロセイヨウショウロ

Trappe 1979 が日本国内での最初の採集記録となっている。 著（＝コアミメセイヨウショウロ） Tuber californicum Harkn. 1899 とさ者は国立科学博物館所蔵のセイヨウショウロ属標本を調査したとれていた （Trappe, 1976 ； 𠮷見、 2008）。 その後、 1935 年にころ、 日本国内で 2 番目となるセイヨウショウロ属標本を確認し北海道で採集された標本を基に新種発表されていたムカゴタケたので報告する。

Mukagomyces hiromichii S. Imai 1940 がセイヨウショウロ属に移さ

この標本 （TNS-F-43397） は、 1944 年 10 月 10 日に茨城県

図 1． 国立科学博物館に収蔵されているホンセイヨウショウロ Tuber japonicum 標本（TNS-F- 43397）． A：外観． B：子実体． C：グレバ． Ｄ：胞子．

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

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Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

佐々木 ： 国内 2 番目のセイヨウショウロ属
で今関六也先生が採集されたもので、 Tuber と同定されていた。
理由は不明であるが子実体は粉々に砕けた状態であった。 顕
微鏡観察を行ったところ、 1 個の子嚢に 1 ～ 3 個の胞子があり、 胞子は球形で網目模様があり淡黄色で、 網目を除いた直径 26.4–40.4 μm 平均 30.5 μm （n=27） （1 胞子性 ： 直径 31.9–

謝辞
本調査を行うにあたり、 国立科学博物館の細矢 剛博士には標本借用に際してお忙しい中でも多大なるご協力をいただいた。
ここに深く感謝申し上げる。

40.4 μm 平 均 36.7 μm [n=3]、 2 胞 子 性 ： 直 径 26.4–33.2 μm，平 均 29.6 μm [n=16]、 3 胞 子 性 ： 直 径 26.6–31.3 μm， 平 均
29.1 μm [n=6]） であった （図 1）。 これらの顕微鏡的な特徴から、 この標本をホンセイヨウショウロ Tuber japonicum H. Sasaki, A.
Kinosh. & Nara 2016 と同定した。
ホンセイヨウショウロは同時に新種記載されたウスキセイヨウ
ショウロ Tuber ﬂavidosporum H. Sasaki, A. Kinosh. & Nara 2016 と引用文献
Fan L., Liu X., Cao J. (2015) Tuber turmericum sp. nov., a Chinese truﬄe
species based on morphological and molecular data. Mycological
Progress 14: 111
Imai S. (1940) Second note on the Tuberales of Japan. Proceedings of theImperial Academy 16: 153–154.

共に胞子が黄色を帯びており、 他のセイヨウショウロ属の種とはKinoshita A., Sasaki H., Nara K. (2016) Two new truﬄe species, Tuber

際立って異なる特徴を持っている （Kinoshita et al., 2016）。 現

japonicum and Tuber flavidosporum spp. nov. found from Japan.

在のところ、 このような黄色の胞子を持つ特徴は日本の 2 種以Mycoscience 57: 366–373.

外には中国で新種記載された Tuber xanthomonosporum Qing &Y. Wang (= Tuber turmericum L. Fan) が あ り （Fan et al., 2015 ；Qing et al., 2015）、 分子系統解析の結果においてもこの 3 種で1 つのグループ （Japonicum group） を形成している （Kinoshita
et al., 2016）。
この 1944 年採集のホンセイヨウショウロ標本は、 𠮷見氏によりトリュフなどの地下生菌が国内にも生息していることが示されたことによる 1980 年代から 1990 年代の 「第 1 次トリュフブーム」 （ちQing Y., Li S.-H., Liu C.-Y., Li L., Yang M. (2015) Tuber xanthomonosporum,a new Paradoxa-like species from China. Mycotaxon 130: 61–68.
Trappe J.M. (1976) Notes on Japanese hypogeous Ascomycetes.
Transactions of the Mycological Society of Japan 17: 209–217.
Trappe J.M. (1979) The orders, families, and genera of hypogeous
Ascomycotina (truﬄes and their relatives). Mycotaxon 9: 297–340.

𠮷 見昭一 （2008） アミメシロセイヨウショウロ． 𠮷 見昭一親族一同編． 地下生菌図版集 ミクロの世界第一歩 𠮷見昭一遺稿より， pp.
459–461， 𠮷見一子， 京都．

なみに現在は、 多様な地下生菌が国内に生息し比較的容易に

𠮷見昭一 （2008） コアミメセイヨウショウロ． 𠮷見昭一親族一同 編．

見つけることができるという情報が定着してきた 「第 2 次トリュフ

地下生菌図版集 ミクロの世界第一歩 𠮷 見昭一遺稿より， pp.

ブーム」 と著者は考えている） よりもはるか前に採集されており、

479–481， 𠮷見一子， 京都．

学名に日本の名前をつけたホンセイヨウショウロの命名者の一員
としては感慨深いものがある。

22© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

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Truffology 4 (1): 23–26 (2021)

観察記録 (Observation)

福岡県産地下生菌の観察記録
Observations of hypogeous fungi in Fukuoka Prefecture, Japan岩間 杏美
Ami Iwama
福岡県福岡市南区
Mimami-ku, Fukuoka-shi, Fukuoka, Japan
E-mail: amitake85@outlook.com
Article Info:

Submitted: 8 December 2020

Published: 31 March 2021

1. はじめに

向かって伸びている棒は先端に丸いマッチのようなものをつけて図鑑を眺めながらきのこの勉強をしていた時、 イボセイヨウショウ

いました。

ロ （広義） のページが目に留まりました。

「やばっタンポタケやん！？」「トリュフは日本にもあるんだ。」

そのきのこは、 図鑑で見ていた 「タンポタケ Tolypocladium

新しい知識と、 ワクワク感はより一層 “きのこ探し” を楽しませ

capitatum (Holmsk.) C.A. Quandt, Kepler & Spatafora」 にそっくりてくれました。 しかし、 その当時の私は一向にトリュフを見つけでした。 ということは、 地中に寄生されたツチダンゴの仲間がいられる気配もなく、 夢の話なんだとあきらめていました。 それでるのでは？そう思い、 地面の土をやさしく取り除いてみると、 コも諦めずに思い続けていると、 あるチャンスが巡ってきたのです。

ロ、 コロといくつも黄土色の丸いものが転がり出てきました。 ひそれは地下生菌を探している波多野英治さん ・ 敦子さんご夫婦

とつ手に取り、 ハサミで断面を切ってみると、 中心はこげ茶色との出会いでした。 ご夫婦は初めて会った私に地下生菌のこと

でその周りには白い網目状の模様が付いていました。 表面のについて教えてくださいました。 そして、 その時に初めてトリュフ

皮には凸凹がはっきりとついており、 その隙間には植物の根のを見ることができたのです。

ようなものがびっしりと付着していました。 調べてみると、 その「私も地元で地下生菌をたくさん探してみます！」

ツチダンゴの仲間は 「アミメツチダンゴ （ワナグラツチダンゴ）

感動と楽しみを胸に、 地元での地下生菌探しが始まりました。

Elaphomyces muricatus Fr.」 らしいことが分かりました。 初めて自力で見つけることができた地下生菌でした。

2. 初めて見つけた地下生菌
地元に戻ったのはいいものの、 探し方が分からない…。 さて、

3. 福岡県内で見つかっている地下生菌についてどうしたものか。 以前ご夫婦から探し方や生息環境について話

福岡県内ではきのこについて興味を持っている人たちは多いでを聞いていましたが、 いざ、 自分で探すとなると全く感覚をつかすが、 地下生菌を専門に興味を持っている人は少ないように感むことが出来ませんでした。 とりあえず、 この時期によく見られるじられます。 そのため、 福岡県内の地下生菌発生状況はよく分

ヒラタケやエノキタケを収穫しながら山道を歩いていました。 あと、

かっていないのが現状です。

200 ｍほどで山頂につきそうです。 結局地下生菌を見つけること

福岡県は温帯性気候で適度の雨量があり地域によって様々ができず、落ち込んでいました。 お昼休憩を挟み、来た道を戻っですが、 内陸には盆地があり夏期と冬期の温度差が大きい地ている途中に地面からなにやら棒のようなものが突き刺さってい域や、冬期に積雪が見られる地域もあります。 植生については、ました。

森林面積の約半分は人工林 （スギ ・ ヒノキなど） が占めていま「なんで、 こんなに棒がささっとるん？」

すが、 各所に広葉樹林帯も広がっており、 標高約 800 m を境その場にしゃがんで、 近くで見てみると、 硬い地面から空にに、 上の方ではブナ ・ ミズナラなどの夏緑林帯、 下の方ではタ© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

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Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

岩間 ： 福岡県産地下生菌の観察記録
ブ ・ シイ ・ カシ ・ ヤブツバキなどの照葉樹林帯になっています。

5. おわりに

これまで見つかった地下生菌のなかでは、 主にシイ ・ カシ林内

昨年 （2019 年 11 月 4 日） に渓流沿いを歩いていると、 今まででウスベニタマタケ Turmalinea persicina Orihara やジャガイモタ

見たことがないきのこに出会いました。 それは白くて丸く、 よく見ケ Heliogaster columellifer (Kobayasi) Orihara & K. Iwase、 アミメ

ると絹のように菌糸が絡みついており、 一見何かの地下生菌のツチダンゴが多く見られます。 特に、アミメツチダンゴに関しては、ようにも見えましたが、 菌糸の塊のようにも見えました。 ひとつ手低地から 1000 m 級の山々まで幅広い環境で観察することがでに取って匂いを確認してみると、 その不思議なものからは強烈きました。 その他にも様な種類の地下生菌が見つかっています

なにおいが漂ってきていたのです。

が、 頻度は上記の種に比べると少ないようです。

「これは地下生菌だろう。」

これまで、 観察してきた地下生菌について絵で描いてみました （図 1）。

そう確信した私は、 持ち帰ってじっくりと観察することにしました。しかし、胞子も無ければ、図鑑にも載っていない…当時は「知図 1． 福岡県で見つかった地下生菌．

24© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

岩間 ： 福岡県産地下生菌の観察記録
る」 手段が見つかりませんでした。 来年の発生を願って、 定点

たような形 （柄が内蔵されていて、 ヒダもぎっしり。） でした。 こ観察を行うことを決めました。

の姿はセコチウム型菌にそっくりだったのです （図 3）。

発生地には 1 ヵ月に一度訪れてみました。 変化が出始めたのは2020年10月30日で、菌糸の塊が発生し始めていました（図2）。

この瞬間、 貴重なきのこに間違いないことを確信し引き続き観察を行いました。
11 月 15 日、 前回の発生地よりやや下の場所を探していたと
ころ、 図 1, 2 のきのこと同様に白い菌糸で覆われた、 変わった姿のセコチウム型菌をみつけることができました （図 4）。

図 2． 地下生菌に似た不明菌の子実体原基．

その後は 2 週間に一回のペースで現地を訪れては観察を繰り返していました。 2019 年の発生時にも、 標本を解剖して観察していましたが、 今回ようやくきれいな個体が見つかりその正体が少し判明してきました。 白い塊の断面はまるできのこが凝縮し図 4． 発達した柄を持つセコチウム型子実体．

この子実体には明らかに長い柄があり、 その近くにはクヌギタ
ケ型のきのこも見つかりました。 実は、 昨年も発生地にはクヌギ
タケ型のきのこが観察できており、 その時は未熟で胞子も確認できなかったので、 前述の不明菌との関係性はないだろうと考えていました。 今回、念のため、クヌギタケ型のきのこを持ち帰って胞子を調べてみると、 それはイッポンシメジの仲間らしきことが判りました （図 5）。
このセコチウム型菌とイッポンシメジの仲間の関係性は今のところ分かりませんが、 これまで、 この不明なきのこは福岡県の他に神奈川県、 山梨県、 岐阜県、 長野県などで発生が確認さ図 3． 上述の不明菌の断面． セコチウム型であることが確認できる．

れているとのことです （折原 ・ 山本、 私信）。 今回見つかった図 5． セコチウム型菌と， その近くで見つかったイッポンシメジの仲間．
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Truffology - Volume 4, Issue 1, 2021

岩間 ： 福岡県産地下生菌の観察記録
セコチウム型菌とイッポンシメジの仲間に関係性があるのか、 今

謝辞

後の研究の進展が気になるところです。 もしかしたら皆さんが今回の出来事に関して、 木下晃彦氏、 折原貴道氏、 佐々木

住んでいる地域にもひっそりと生息しているのかもしれません…。

廣海氏、 山本航平氏には標本に関するご意見をいただきありが今度山にきのこ探しに行く際には、 ぜひ探してみてください。

とうございました。 また、今回ご紹介したセコチウム型菌を 「知る」
きっかけをくださった金子義紀氏には大変感謝しております。 この場をお借りして感謝申し上げます。

26© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2021

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

ISSN 2433-9725

Truﬀology （日本地下生菌研究会会報） 第 4 巻 1 号
編集 ・ 出版統括 折原 貴道 （神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館）
編集担当

山本 航平 （国立科学博物館）
木下 晃彦 （国立研究開発法人 森林研究 ・ 整備機構 森林総合研究所）
大和 政秀 （千葉大学教育学部）

Truﬀology (Bulletin of the Japanese Association for Truffle Science) Vol. 4 No. 1
Editor-in-Chief Takamichi Orihara (Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, Japan)
Editors

Kohei Yamamoto (National Museum of Nature and Science, Japan)
Akihiko Kinoshita (Forestry and Forest Products Research Institute, Japan)
Masahide Yamato (Faculty of Education, Chiba University, Japan)

発行日 ：2021 年 3 月 31 日

発行 ・ 出版 ： 日本地下生菌研究会〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館
URL ：http://jats-truffles.org/truﬀology/© 2021 The Japanese Association for Truffle Science (JATS). Published by JATS. All rights reserved.