Online publication; available at: https://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 5 (2): 69–75 (2022)

総説 （査読有） (Review)

ツチダンゴ属 Elaphomyces、 特に E. granulatus および E. muricatus をめぐる分類学史
Taxonomic history of the genus Elaphomyces, with emphasis on
E. granulatus and E. muricatus
畠山 颯太 1,2*, 折原 貴道 3

Sota Hatakeyama1,2*, Takamichi Orihara31

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館菌類ボランティア 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Volunteer Group of Mycology, Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara-shi,
Kanagawa, 250-0031, Japan2

日本大学生物資源科学部 〒 252-0880 神奈川県藤沢市亀井野 1866
Nihon University College of Bioresource Sciences, 1866 Kameino, Fujisawa-shi, Kanagawa 252-0880, Japan3

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara-shi, Kanagawa 250-0031, Japan* 主著者 (Corresponding author)

E-mail: public.void@icloud.com

要旨
ツチダンゴ属 Elaphomyces は 1820 年に T. Nees により設立された、 外生菌根性の地下生菌からなる子嚢菌の属である。
本属のタイプ種であるツチダンゴ E. granulatus および アミメツチダンゴ E. muricatus は、 1829 年に Elias Magnus Fries によって認可された、 本属で最も広く知られている種である。 これら 2 種は本属が設立される遥か以前から知られており、 様々
な学名が与えられていた。 本稿では E. granulatus および E. muricatus を主軸に、 ツチダンゴ属の主要な分類学史を紹介し、これら 2 種を取り巻く日本のツチダンゴ属研究史についても解説する。

Abstract
The genus Elaphomyces, described by T. Nees in 1820, is comprised of ectomycorrhizal, truﬄe-like ascomycetes.
The generic type species, E. granulatus, as well as E. muricatus, were described by Elias Magnus Fries in 1829, andthey are regarded as sanctioned names. These species, however, had been known long before the genus wasestablished and various scientific names were given by diﬀerent authors. This review summarizes the taxonomic
history of the genus Elaphomyces with emphasis on E. granulatus and E. muricatus. We also briefly review thetaxonomic history of Elaphomyces in Japan including the two major species mentioned above.
Article Info: Submitted: 7 December 2022 Accepted: 26 December 2022 Published: 31 December 2022

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

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畠山 ・ 折原 ： ツチダンゴ属の分類学史序論

al., 2018）。 前者は極めて強い毒性を持つ 3 価ヒ素化合物だが、ツチダンゴ属 Elaphomyces T. Nees は子嚢菌門ユーロチウム菌

後者はニンニクのような臭いを持つ揮発性成分トリメチルアルシ綱ユーロチウム目ツチダンゴキン科に属し、 腐生性あるいは寄ン （trimethylarsine） と関係しており、 これによって動物を誘引生性の菌が多く含まれるこの目の中では例外的な、 外生菌根している可能性が指摘されている。 （Braeuer et al., 2018）。 また、を形成する共生菌である （Paz et al., 2017）。 これまでにブナ

動物が毒性の強いメチルアルソン酸を含有する子実体を食べる科、 マツ科、 フトモモ科、 ナンキョクブナ科、 マメ科、 フタバ

ことによって、 その健康に何らかの影響を受けている可能性があガキ科等の多様な樹種に菌根を形成することが報告されているものの、本属菌の毒性に関する評価は定まっていない （Braeuer

る （Castellano et al., 2011, 2012a, b, 2016; Paz et al., 2017）。 本属

et al., 2018）。

菌の多くは球形 ~ 亜球形の子実体の内部に粉状の子嚢胞子

本属 Elaphomyces は 1820 年に T. Nees が設立し、 Fries (1829)

塊を形成し、 地中、 あるいは地表面に露出するように発生するの研究によって広く認められた属である （Fries, 1829; Molia et al.,（Castellano et al., 2021; Dodge, 1929; Vittadini, 1831）。 また、 子

2020; Nees, 1820）。Fries (1829) は当初 E. granulatus Fr. および E.

嚢は球形で消失性であり、 胞子を能動的に射出する能力を持

muricatus Fr. の 2 種を記載したが、 1831 年にはイタリアから新たたないことから、 胞子の分散のほとんどを動物の行動に頼っていに 14 種が記載され、その 10 年後に 5 種が追加された（Vittadini,

ると考えられている （Castellano et al., 2017, 2018; Fogel & Trappe,

1831, 1842）。 また、 Tulasne & Tulasne (1841, 1851) および Hesse

1978）。 本属菌の子実体は齧歯類やシカ、 イノシシをはじめと(1894)、 Hollós (1908) をはじめとする複数の研究によりいくつかする多くの哺乳類によって積極的に摂食されおり （Castellano etの種が追加され （Dodge, 1929; Paz et al., 2017）、 現在ヨーロッパ

al., 2021; Cork & Kenagy, 1989; Elliott et al., 2019; Fogel & Trappe,

で認められている種の大半が記載された （Molia et al., 2020; Paz

1978）、 胞子はそのような菌食によって、 あるいは大気中に巻きet al., 2017）。 世界的には、 1879 年に南米 （Spegazzini, 1879）、上げられることによって遠方へ運ばれる （Castellano et al., 2017,

1892 年にオーストラリア （Cooke, 1892）、 1916 年に日本 （Lloyd,

2018; Elliott et al., 2019; Fogel & Trappe, 1978）。 ま た、 Cork &1916）、 1929 年 に 北 米 （Dodge, 1929）、 1953 年 に 東 南 ア ジ

Kenagy (1989) はリスの消化管を通過した糞中の胞子が発芽した

ア （Corner & Hawker, 1953）、 1991 年 に 中 国 （Zhang, 1991）、

一方で、 同一の子実体から採集した無処理の胞子は発芽しな

2016 年にアフリカ （Castellano et al., 2016） で、 我々の知る限り、

かったことを報告し、 本属菌の胞子が発芽する条件として動物

それぞれ最初の国際的な報告が行われ、 現在、 本属菌は南極の消化管を通過する必要がある可能性を指摘した。

大陸を除く全ての大陸に分布することが知られている （Castellano

ツチダンゴ属は古くからシカと関連づけられることが多く （Gillis,
1959; L'Obel, 1591）、 学名の Elaphomyces もギリシャ語のシカ（elaphos） と菌 （myces） を組み合わせたものである。 本属菌にet al., 2017, 2018; Molia et al., 2020）。

日本産種に関する研究について

まつわる民間伝承として、 鹿が自慰を行って地面にこぼれ落ち

日本におけるツチダンゴ属の初報告は、川村清一 （1881–1946）

た精液が子実体になるというものが知られており （Gillis, 1959）、

によって 1914 年に行われた （川村、 1914）。 川村は 1914 年出

これに由来するのか、 いくつかの地域では本属菌が古くから媚版の 『日本菌類図譜 第 4 集』 において、 精巧な図版によって薬、 あるいは若さを保つ薬として利用されている （Bauhin, 1651;

菌生冬虫夏草であるタンポタケを報告したが、 これは間接的にTulasne & Tulasne, 1841）。 また、 Trappe & Guzmán (1971) およ宿主であるツチダンゴ属の新産報告となった （川村、 1914 ； 山

び Trappe et al. (1979) によると、 メキシコ中央部では E. granulatus

本 ・ 折原、 2018）。 日本産の標本に基づいたツチダンゴ属のを始めとするツチダンゴ属菌が Gran Mundo （スペイン語で 「大分類学的な研究は、 1916 年に Curtis Gates Lloyd （1859–1926）

いなる世界」 を意味する） という通称で市場に流通しており、によって初めて行われ、 これにより E. japonicus Lloyd （キツチダ

ツチダンゴ生の冬虫夏草 （タンポタケ Tolypocladium capitatumンゴ） が記載された （Lloyd, 1916）。 Lloyd (1916) が供試した E.

(Holmsk.) Quandt, Kepler & Spatafora 等） や催幻覚作用を持つ

japonicus の標本は梅村甚太郎 （1862–1946） が愛知県で採集

Psilocybe muliercula Singer & A.H. Sm. とともに、 呪術的な儀式にしたものであり、 梅村は後に E. japonicus をヤマトツチダンゴとい用いられているという。

う名で愛知県の天然記念物に指定している （梅村、 1923）。

近年、 ツチダンゴ属菌の含有成分に関する研究がいくつか

その後、 日本におけるツチダンゴ属の分類学的な研究は、行われ （Braeuer et al., 2018; Stanikunaite et al., 2009）、 本属菌

主 に 今 井 三 子 （1900–1976） お よ び 小 林 義 雄 （1907–1993）

が陸上生物としては特異な有機ヒ素化合物であるメチルアルソにより展開された （Imai, 1929, 1934, 1938, 1939; 今井、 1943;

ン酸 （methylarsonous acid） およびトリメチルアルシンオキシド

Kobayasi, 1960）。 今井は E. granulatus （ツチダンゴ） および E.

（trimethylarsine oxide） を含有することが報告された （Braeuer etvariegatus Vittad. （アミメツチダンゴ） の 2 種を日本新産種として

70© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

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畠山 ・ 折原 ： ツチダンゴ属の分類学史報告し （Imai, 1938, 1939）、 E. fragilisporus S. Imai （タイセツツチ

属 Lycoperdon、 ニセショウロ属 Scleroderma、 セイヨウショウロ属ダンゴ）、 E. miyabeanus S. Imai （クロツチダンゴ）、 E. nikkoensis S.

Tuber に含まれる菌類として認識され、 記載されていた （Linné,

Imai （ニッコウクロツチダンゴ）、 E. nopporensis S. Imai （コクロツチ

1753; Nees, 1816; Persoon, 1801; Valmont de Bomare, 1775）。 こダンゴ）、 E. subvariegatus S. Imai （エゾキツチダンゴ） の 5 種をこでは、 本属の中でも最も有名で、 かつ分類学的な歴史の深記載した （Imai, 1929, 1934, 1938, 1939）。 小林は E. anthracinus

い E. granulatus （ツチダンゴ） と E. muricatus （アミメツチダンゴ）

Vittad.、 E. muricatus （ ワ ナ グ ラ ツ チ ダ ン ゴ ）、 E. reticulatusの分類学的な変遷とその歴史について、 主要なものを取り上げ

Vittad. の 3 種 を 日 本 新 産 種 と し て 報 告 し、 E. asahimontanus

る。 なお、E. granulatus は外皮断面が白色の無地である点で、E.

Kobayasi （アサヒヒメクロツチダンゴ）、 E. neoasperulus Kobayasi、

muricatus は外皮断面にマーブル模様を持つ点で特徴的づけら

E. shimizuensis Kobayasi、 E. titibuensis Kobayasi の 4 種 を 記

れている （Molia et al., 2020）。

載 し た （Kobayasi, 1960）。 ま た、 小 林 は 今 井 の 記 載 し た E.

Elaphomyces granulatus の歴史は深く、 その最も古い科学的なsubvariegatus を E. variegatus のシノニムとした （Kobayasi, 1960）。

記述は Matthias de L'Obel （1538–1616） による図解 （図 1） で

なお、 現在 E. reticulatus および E. variegatus は E. muricatus のある （Fries, 1829; L'Obel, 1591; Paz et al., 2017; Vittadini, 1831）。

一変種とされており （Paz et al., 2017）、 これらの和名の選択につL'Obel は本種を “Tubera cervina” と名づけ、 古くからシカがいては統一した見解はない。 本稿では、 E. muricatus の和名と好んで食べることが知られていると紹介した （L'Obel, 1591; Paz

して、 特定の地名 （埼玉県の山名） にちなむ 「ワナグラツチダ

et al., 2017）。 これは、 子嚢菌類の科学的な命名としてはごく最ンゴ」 よりも、 より広く用いられ、 形態的な特徴を表した 「アミメ初期に行われたものである。 しかしながら、 国際藻類 ・ 菌類 ・

ツチダンゴ」 の方が適切と考え、 後者を採用した。

植物命名規約において、 正式発表されたとみなされる学名はKobayasi (1960) 以降半世紀以上にわたり、 日本産ツチダン

1753 年 （Carl von Linné による Species Plantarum の出版） 以降

ゴ属に関する分類学的な研究は散発的に行われたのみであっに発表されたものに限られるため、1591 年に発表された “Tubera

た。 この時期に行われた研究は Trappe (1976)、 室井 ・ 津田

cervina” という名称は命名規約では取り扱われない （本稿では（2003） などがある。 特に、 Trappe (1976) は日本産種の再検討

これらのラテン語名を、 命名規約で扱われる学名と区別して二を行い、E. japonicus および E. neoasperulus、E. shimizuensis を E.

重引用符 “” で示す）。

granulatus のシノニムにした点で注目される。 また、Trappe (1976)
は E. mutabilis Vittad. （ツヅレシロツチダンゴ） を、 室井 ・ 津田
（2003） は E. appalachiensis Linder （コロモツチダンゴ） を日本新産種として報告した。
近年になると、 畠山 ・ 折原 （2020） による E. asahimontanusの再発見や、 Shirakawa & Tanaka (2020) による E. marmoratus
M. Shirakawa （ バ ラ フ ツ チ ダ ン ゴ ）、 E. fsucus M. Shirakawa（ゴマタマツチダンゴ） の記載、 Orihara et al. (2022) による E.
miyabeanus および E. nopporensis の分類学的再検討 （これにより E. nopporensis は E. miyabeanus のシノニムとされた） など、 い
くつかの分類学的な研究が行われた。 さらに、 2016 年に出版された 「地下生菌識別図鑑」 では E. citrinus Vittad. および E.
persoonii Vittad. が新たに日本産種として紹介され、 その他にも複数の未同定種が掲載された （佐々木ほか、 2016）。 このように、 徐々にではあるものの日本におけるツチダンゴ属研究の機運が再燃している。 しかしながら、 今井や小林によって昭和初期～中期に記載された種の多くは実体が未だ不明瞭なままであり、 分類学的な評価が定まっているとは言い難い。

Elaphomyces granulatus、 E. muricatus の歴史と成り立ち、 属内分類の変遷について
ツチダンゴ属に属する種のうちいくつかは、 本属が 1820 年に

図 1． “Tubera cervina”． L'Obel (1591) から転載．
Fig. 1. “Tubera cervina”. Reprinted from L'Obel (1591).

設立される以前から、 ヤマドリタケ属 Boletus あるいはホコリタケ© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

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Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

畠山 ・ 折原 ： ツチダンゴ属の分類学史命名規約で取り扱われる学名のうち、 E. granulatus を示す
最も古いものは Species Plantarum （1753 年出版） においてCarl von Linné （1707–1778） が記載した Lycoperdon cervinum
L. で あ る （Linné, 1753）。 1797 年 に L. cervinum は Christiaan
Hendrik Persoon （1761–1836） の 手 に よ っ て Hypogaeum
cervinum (L.) Pers. とされたが （Persoon, 1797）、 後に Persoon
本 人 の 手 に よ っ て Scleroderma cervinum Pers. （ ニ セ シ ョ ウ ロ
属 ） へ （Persoon, 1801）、 そ の 後 Christian Gottfried Daniel
Nees von Esenbeck （1776–1858） によって Tuber cervinum (L.)
Nees （セイヨウショウロ属） へと所属が転々としたものの （Nees,
1816）、 最終的に Theodor Friedrich Ludwig Nees von Esenbeck（1787–1837、 T. Nees） によってツチダンゴ属 Elaphomyces として独立させられた （Nees, 1820）。 この時、 T. Nees は属としての Elaphomyces を設立したのみで、 S. cervinum （T. Nees は新属 Elaphomyces を設立する際に S. cervinum のみを引用した）に新たな学名を与えなかったため、 1824 年に Diederich Franz
Leonhard Schlechtendal （1794–1866） が S. cervinum に 対 し E.
cervinus (L.) Schltdl. という学名を与えた （Schlechtendal, 1824）。
しかしながら、 Elias Magnus Fries （1794–1878） は Linné による L. cervinum は Elaphomyces と Scleroderma が混同したものであり、 それに基づく E. cervinus は 2 つ以上の異なる種に適用さ

図 2． Elaphomyces muricatus のレクトタイプ （Fig. 19）． Willdenow (1787)
から転載．
Fig. 2. Lectotype of Elaphomyces muricatus (Fig. 19). Reprinted from
Willdenow (1787).

れた名前 （nomen dubium） であると考え、 1829 年に “Tubera
cervina” および L. cervinum、 S. cervinum、 T. cervinum など過かったが、 Fries (1829) が “Lycoperdon solidum”、 L. tuber、 L.

去数百年に記載された様々な学名を引用し、 整理してそれらを

scabrum などの学名を引用し、 E. muricatus として再記載したこ

E. granulatus として記載した （Fries, 1829; Gillis, 1959）。 Carrollとで、 後者が認可名として現在まで採用されている。

William Dodge （1895–1988） など E. cervinus を優先的に認めT. Nees および Fries によるツチダンゴ属の記載は極めて簡る研究者も存在したものの （Dodge, 1929）、 現在、 命名規約

素で、 過去の記述を加味したとしても分類学的な基盤が十分上優先されるのは認可名の E. granulatus である （Gillis, 1959;に出来上がっていたとは言い難い。 現在に通ずるツチダンゴ

Molia et al., 2020）。 Dodge の考えによると、 Fries はツチダンゴ

属の概念、 分類学的な基盤を作りあげたのは Carlo Vittadini

属菌にまつわる卑猥な民間伝承 （すなわち、 鹿の自慰行為に(1800–1865) である （Molia et al., 2020; Tulasne & Tulasne, 1851）。

よって子実体が生じるとするもの） を嫌い、 それを思わせる名前

Vittadini (1831, 1842) は新たに 19 種のツチダンゴ属菌を記載である E. cervinus （この種小名はラテン語でシカを表す “cervus”

するとともに、 子実体表面の構造と胞子の大きさに基づいて本に基づいている） を変更したのだという （Dodge, 1929; Gillis,

属を大きく二つのグループに分類した。 その後、 Vittadini に1959）。

よる分類を基にして複数の研究者が様々な属内の分類を提案

Elaphomyces muricatus は E. granulatus と比べると歴史も然程し た が （Dodge, 1929; Fontana, 1909; Fries, 1849; 今 井、 1943;

古くなく、 複雑でもない。 本種を区別した最初の科学的な記述

Kobayasi, 1960; Tulasne & Tulasne, 1851）、 特に受け入れられたは Linné (1737) による “Lycoperdon solidum” としての記述であのは Dodge (1929) による分類で、 これは提案からおよそ 90 年

る。 そ の 後、 Linné は 1753 年 に “Lycoperdon solidum” な ど

もの間大幅な改定を受けることはなかった。

複数の学名を引用して Lycoperdon tuber L. を記載した （Linné,

しかし、 2017 年に分子系統解析に基づく新たな分類が提1753）。 ま た、 Carl Ludwig Willdenow （1765–1812） は 1787

案され （Paz et al., 2017）、 Vittadini や Dodge の形態に基づく

年に Lycoperdon scabrum Willd. を詳細な図版を伴って記載

古典的な分類が一新された。 Paz et al. (2017) による分類ではし （Willdenow, 1787）、 同時に本種から発生したハナヤスリタケ

亜属 （subgenus） は用いられず、 節 （section） 以下の階級（Tolypocladium ophioglossoides (Ehrh. ex J.F. Gmel.) Quandt） をで分類され、 外皮表面が多かれ少なかれ褐色を呈する sect.

Clavaria parasitica Willd. として記載した （Fig. 2）。 その後長ら

Elaphomyces、 外皮表面が黒色で炭素質の子実体を形成す

く L. tuber および L. scabrum はホコリタケ属から移されることはな

る sect. Ceratogaster (Corda) Fr.、 子実体表面に菌糸束を纏う

72© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

畠山 ・ 折原 ： ツチダンゴ属の分類学史
sect. Malacodermei (Vittad.) Tul. & C. Tul.、 黒から黒褐色の子であると考えられるものの、 図版から読み取れる情報だけでは実体を形成し、 多くの場合胞子のオーナメントが網目状を呈す

判然としない。 しかし、 少なくとも現在の E. muricatus は外皮断る sect. Ascoscleroderma (Clémencet) Bellanger & P.-A. Moreau

面がマーブル模様を呈する点で特徴付けられているため、 このの 4 節に再編された。 なお、 sect. Elaphomyces には subsect.

図版で描かれた種とは異なるはずである。 このような食い違い

Elaphomyces、 subsect. Muricati Bellanger & P.-A. Moreau、が生じた理由として、 著者がレクトタイプを指定する際に図版をsubsect. Papillati Bellanger & P.-A. Moreau の 3 亜 節 が、 sect.

確認しなかった可能性などが考えられるものの、 確かなことは

Ceratogaster に は subsect. Maculati Bellanger & P.-A. Moreau、

不明である。 いずれにしろ、 E. muricatus のレクトタイプとして

subsect. Sclerodermei (Vittad.) Bellanger & P.-A. Moreau の 2 亜Willdenow (1787) の図版が指定されている現状には、 疑問が残節がそれぞれ立てられている。

されるだろう。

現在の E. granulatus および E. muricatus の扱いに

今後のツチダンゴ属菌類の研究についてついて既に述べた通り、 日本で知られているツチダンゴ属菌の多くはFries が原記載中でタイプを指定しなかったため、 E. granulatus

実体が不明確なままであり、 上述の E. muricatus をはじめとするおよび E. muricatus については長らくホロタイプが存在しなかっヨーロッパで記載された種もまた、 実体が十分に解明され、 分たが、 最近 Molia et al. (2020) によってレクトタイプが指定され類学的な基盤が完全に整っているとは言い難い。 また、 古くはた。 E. granulatus のレクトタイプには、 Fries が原記載中で引用

日本や北米などの地域で見つかった種にはヨーロッパで記載さした Mougeot et al. (1812) による S. cervinum の標本 （No. 282）

れた種の学名があてられることが多く （Dodge, 1929; Kobayasi,の中から、 現在の E. granulatus の概念に近い子実体が選定さ1960）、 特に北米には古くから E. granulatus や E. muricatus をれ、 指定された （Molia et al., 2020）。 興味深い点として、 Fries

はじめとするヨーロッパで記載された種の多くが分布すると考えが 参 照 し た Mougeot et al. (1812) の 標 本 に は E. hassiacus R.

られていたが （Dodge, 1929）、 最近の研究により、 北米にはヨーHesse をはじめとする、 外皮断面が赤色〜紫色を呈する種が混

ロッパと共通して分布する種がほとんど存在しないことが明らか在していたことが挙げられる （Molia et al., 2020）。 これは Friesとなった （Castellano et al., 2017, 2018, 2021）。 現在では、 ツチが E. granulatus を記載した時点で、 外皮断面が着色する E.

ダンゴ属菌は地域に固有な多様性を持ち、 大陸を跨いで分布

hassiacus などの種と、 外皮断面が白色の E. granulatus を区別する種は少ないことが分かってきている （Castellano et al., 2017,

していなかったことを意味するが （Molia et al., 2020）、 偶然か

2018, 2021; Paz et al., 2017）。

Fries は E. granulatus の原記載中で外皮断面が無地の白色であ

日本産ツチダンゴ属菌を分子系統学的に検討した研究ることを明記していた （Fries, 1829）。

は ほ と ん ど 行 わ れ て お ら ず、 近 年 Orihara et al. (2022) お よ

Elaphomyces muricatus は E. granulatus とは異なり、 レクトタ

び Shirakawa & Tanaka (2020) によって行われたのみである。

イプには子実体標本ではなく図版が指定されている （Molia etOrihara et al. (2022) は北海道産の標本を基に 1929 年に記載さal., 2020）。 これは、 Fries が参照した標本の情報を原記載にれた E. miyabeanus を、 国際塩基配列データベースに登録され記しておらず （Fries, 1829）、 また、 Fries が残した標本の中た塩基配列に基づいてノルウェーにも分布することを明らかににも最適なものが見つからなかったために取られた措置である

し、 日本とヨーロッパに跨って分布するツチダンゴ属菌が存在す（Molia et al., 2020）。 レクトタイプに指定されたのは、 Willdenow,

ることを分子系統学的に裏付けた。 現時点では日本とヨーロッ(1787) による Lycoperdon scabrum の図版 （図 2） で、 Fries はパのツチダンゴ属菌の関係には不透明な点が多く、 特に、 E.

E. muricatus の原記載でこの図版を引用していた （Fries, 1829）。

granulatus、 E. muricatus、 E. anthracinus のような日本とヨーロッ

なお、 Molia et al. (2020) は E. granulatus および E. muricatus のパの両方に分布するとされている種に関しては、 今後日本産とレクトタイプ指定に加え、 別途 2014 年に採集された新しい標本

ヨーロッパ産の標本の分子系統学的比較検討を行う必要があをエピタイプとして指定し、それぞれ子実体の写真を挙げている。

る。 今後本属菌の分類学的な研究をおこなっていく上で重要に

命名規約上、 E. muricatus のレクトタイプとして図版が指定さなるのは、 新たな種を記載していくことだけではなく、 細心の注れたことには問題はない。 しかしながら、 E. muricatus のレクト

意を払って過去の記載、 同定結果、 報告、 標本を精査し、 そタイプに指定された Willdenow による L. scabrum の図版を実際のひとつひとつの実体を明らかにしていくことではないだろうか。

に見ると （図 2）、 そこには現在の E. muricatus の種概念および同時に指定されたエピタイプ標本 （Molia et al., 2020） とは明ら謝辞

かに異なる形態の子実体が描かれている。 外皮断面にマーブ

本研究を行うにあたり、 貴重な文献を提供していただいた山本

ル模様が見られないことから、 subsect. Elaphomyces に属する種航平博士、 ならびに大前宗之氏にお礼申し上げます。 また、© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

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Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

畠山 ・ 折原 ： ツチダンゴ属の分類学史
山本航平博士には多大なご助言、 ご指摘をいただきました。 重
ねてお礼申し上げます。
本研究の一部は第一著者に対する異才発掘プロジェクト
ROCKET の支援および、 第二著者に対する独立行政法人日本学術振興会 科研費 基盤研究 (C) （研究課題番号 ： 22K06381）

Hystricidae). Journal of Threatened Taxa 3: 3, 13415–13418.
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