Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 1 (1): 9–13 (2018)

原著論文 （査読有） (Original peer-reviewed article)

沖縄県より発見された日本新産シクエストレート型菌類、Lactarius spinosporus
A sequestrate fungi, Lactarius spinosporus new to Japan from Okinawa Prefecture
山本航平 1*, 盛口満 2
Kohei Yamamoto1*, Mitsuru Moriguchi21

栃木県立博物館， 〒 320-0865 栃木県宇都宮市睦町 2-2
Tochigi Prefectural Museum, 2-2 Mutsumi-cho, Utsunomiya, Tochigi 320-0865, Japan2

沖縄大学人文学部， 〒 902-8531 沖縄県那覇市国場 555
Faculty of Humanities, Okinawa University, 555 Kokuba, Naha, Okinawa 902-8531, Japan* 主著者 （Corresponding author）
E-mail: kohei081@yahoo.co.jp

要旨
沖縄島のオキナワジイが優占する林内において採集された、 シクエストレート型の子実体を形成する Lactarius 属の一種の形態観察を行った。 その結果、 本種は中国四川省にて採集された標本に基づき近年記載された Lactarius spinosporus と同定された。 本種は成熟時に赤褐色を呈する子実体、 表皮層内で細胞が肥大する点、 2 胞子性の担子器、 ならびに胞子が球形で短い棘状突起に覆われる点で特徴づけられた。 また、 スイチチショウロと呼称される Zelleromyces sp. の形態は本種と一致し、同種と考えられた。 本報告は L. spinosporus の日本国内における初記録である。

Abstract
A sequestrate Lactarius sp. was collected from a Castanopsis sieboldii subsp. lutchuensis forest in Okinawa Island, Japan.
As the result of morphological observation, this species was identified as Lactarius spinosporus recently described fromSichuan, China. This species is characterized by reddish-brown colored basidiomata, irregularly inflated cells in theperidial context, 2-spored basidia, and globose basidiospores covered with short, echinate ornamentation. This is thefirst record of L. spinosporus from Japan.
Article Info: Submitted: 8 June 2017

Accepted: 16 January 2018

序論

Published: 31 March 2018属菌） の宿主として採集された数種のツチダンゴ属未同定種

南西諸島最大の島である沖縄島の北部のヤンバル （山原）

（盛口、 2009、 2011、 2012、 2013、 2014、 2015） の分布が確と呼称される地域には、 オキナワジイ （Castanopsis sieboldii

認されているのみで、 ヤンバルに生息するシクエストレート型

subsp. lutchuensis (Koidz.) H. Ohba） を主構成種とする常緑樹

菌類の多様性は解明の途上にある。

林が発達している。 沖縄県版レッドリストに掲載されている菌著者の一人 （盛口） は、 2004 年からヤンバルの菌類調査類の多種がこの地域に生息している （沖縄県文化環境部自然を継続して実施してきた。 その結果、 複数種のシクエストレー保護課、 2006）。 一方で、 地中性の球状の子実体を形成し、ト型菌類の子実体が採集された。 これらの中に、 沖縄県にお自発的な胞子散布を行わない、 いわゆるシクエストレート型菌ける分布が未記録であるシクエストレート型の Lactarius 属 （旧類 に つ い て は、 Rossbeevera eucyanea Orihara、 Turmalinea

チチタケ属） の一種が含まれていた。 本種について、 アジア

yuwanensis Orihara （Orihara et al., 2016） および菌生冬虫夏産のシクエストレート型 Lactarius 属種との形態比較を行い、草 （ツチダンゴ属 （Elaphomyces） を宿主とする Tolypocladium

種同定を行ったので報告する。

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 20189

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018山本 ・ 盛口：日本新産種 Lactarius spinosporus

材料および手法
沖縄県国頭村与那覇岳にて 2010 年 2 月 6 日に同所的にわれ、 突起はアミロイド反応を示した。 以上の特徴から、 本種は Lactarius 属のシクエストレート型菌類と考えられた。

採集された子実体 5 個を供試した。 各子実体について外部形供試した子実体は類球形でときに基部が窪み、 径 5–23態の肉眼観察および微細構造 （表皮と基本体の各組織およmm。 表面はほぼ平滑、 部分的に不規則な皺を形成。 幼時び胞子） の顕微鏡観察を行った。 顕微鏡観察には、 光学顕

淡黄褐色、 成熟後赤褐色、 しばしば基本体が透けて迷路状微鏡 （CZST30-MP、 カートン光学株式会社） を用いた。 封の模様を示す （図 1A, B）。 子実体内部は表皮層とその内側入液として乳酸を用い、 メルツァー試薬による胞子の呈色反応の基本体からなり、柱軸や柄の形成は見られない （図 1A, B）。

（Clémençon, 2009） を確認した。 観察後、 子実体は凍結乾

表皮は表面付近が淡褐色を帯び、 幅 120–230 μm （子実体 3燥標本として保存した。 本研究で用いた標本は、 神奈川県立個の計測結果に基づく）、 径 2–5 μm の菌糸と、 嚢状に肥大し生命の星・地球博物館 （KPM） および国立科学博物館 （TNS）

た径 7.8–40 μm の不定形の細胞からなる （図 1C）。 表皮の菌に保管されている。

糸および不定形の細胞の壁は時に厚壁化し、 幅 1.2–2.8 μm。
基本体は成熟時濃い赤褐色、 迷路状の空隙があり、 空隙は 1結果および考察mm2 あたり 1–3 個。 子実層托実質 （基層板） は幅 31.5–52.3

子実体はオキナワジイの優占する林内において、 地表に露μm、 幅 3–9 μm の錯綜する無色の菌糸からなる。 担子器は 2出した状態で発見された。 子実体の切断時には乳液の滲出が胞子性、円筒形または棍棒形、19.8–26.8 × 7.4–8.1 μm （N=2）、見られた。 また、 担子胞子は球形で表面は棘状の突起に覆小柄は長さ 4.9–12.9 μm （N=10） （図 1D）。 担子胞子は淡褐

図 1 ． 沖縄県産 Lactarius spinosporus （KPM-NC0024900 および TNS-F-70423） の子実体外部形態および微細構造． 微細構造は乳酸（ C–E, G） およびメルツァー試薬 （F） での封入時を示す． A, B ： 子実体外観 （右） および断面 （左）． それぞれ、 乳液の滲出が明瞭な子実体と不明瞭な子実体を示す． C ： 表皮断面． 肥大した細胞が存在． 下方は基本体． D ： 担子器． E, F ： 担子胞子． F は胞子表面の突起のアミロイド反応を示す． G ： 子実層シスチジア （偽シスチジア）． スケール ： A, B = 10 mm ； C = 50 μm ； D–G = 10 μm．
Fig. 1. Lactarius spinosporus collected from Okinawa Prefecture, Japan (KPM-NC0024900 and TNS-F-70423). A, B: Basidiomata withand without exuding latex, respectively. C: Peridium mounted in lactoglycerol. Irregularly inflated cells embedded in the peridialcontext. D: Basidium in lactoglycerol. E: Basidiospores in lactoglycerol. F: Amyloid reaction of basidiospores in Melzer's reagent. G:
Pseudocystidium in lactoglycerol. Bars: A, B = 10 mm; C = 50 μm; D–G = 10 μm.

10© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2018

山本 ・ 盛口：日本新産種 Lactarius spinosporus

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018

色、 球形、 径 8.4–(9.9)–11.6 μm （N=20、 括弧内は平均、 突属のシノニムである Zelleromyces 属種や Arcangeliella 属種を起を除く）、鈍頭で高さ 0.7–1.6 μm の刺状突起に覆われる （図含む） が記載されているが、 このうち 6 種 （A. beccarii (Petri)1E）。 担子胞子表面の突起はメルツァー試薬中で青紫色を呈

Zeller & C.W. Dodge （Zeller & Dodge, 1936）、 L. pomiolens

す （アミロイド） （図 1F）。 子実層シスチジア （偽シスチジア）

Verbeken & Stubbe 、 L. saturnisporus Verbeken & Stubbe 、は細口瓶型または不規則に歪んだ円筒形、24.8–40.3 × 3.6–5.6

L. shoreae Stubbe & Verbeken （Verbeken et al., 2014a） 、 Z.

μm （N=5） （図 1G）。 子実体を形成する全ての組織において、malaiensis (Corner & Hawker) A.H. Sm. （Corner and Hawker,

菌糸はクランプを欠如し、 球形細胞は見られない。 新鮮な子1953）、 Z. sinensis B. Liu, K. Tao & Ming C. Chang （Tao et al.,実体の切断時に、 主に基本体から無色または白色の乳液が1993）） は胞子表面の突起が畝状または連絡脈を形成する点少量滲出するが、 表皮からはほとんど滲出しない （図 1A）。

で異なり、他の 3 種（L. bisporus Verbeken & F. Hampe（Verbeken

以 上 の 形 態 的 特 徴 か ら、 本 種 は Sang et al. （2016） にet al., 2014b） 、 L. echinellus Verbeken & Stubbe、 L. echinusて記載された L. spinosporus X.Y. Sang & L. Fan と同定されStubbe & Verbeken （Verbeken et al., 2014a）） も担子器当たりた。 Lactarius spinosporus の子実体の色彩や微細構造の計の胞子数ならびに胞子の大きさや突起の高さが異なる。

測 値 は、 沖 縄 島 産 試 料 と 概 ね 一 致 し た （ 表 1）。 ま た、 L.

日本国内からは、 𠮷見 （1993） がチチショウロ （Z. scissilis

spinosporus は表皮を構成する菌糸が嚢状に肥大するが、 こ(Zeller & C.W. Dodge) Trappe, T. Lebel & Castellano =Z.の特徴も今回の供試試料と一致した。 一方で、 L. spinosporus

gilkeyae Singer & A.H. Sm.） の分布を報じた。 表 1 に示したのタイプ標本は Pinus armandii Franch. が優占する林内で採通り、 チチショウロ （𠮷見、 1993） は、 チチショウロ （佐々木集されているのに対して、 沖縄県産試料はオキナワジイが優ほか、 2016）、 ジャガイモチチタケ （青木・日本きのこ同好会、占する林内で採集された。 したがって、 それぞれマツ属およ2008） および Zelleromyces 属の未記載種として報じられた標びシイ属を宿主として菌根形成している可能性が示唆される。

本 （Zelleromyces sp. 2 ： 𠮷見 ・ 土居、 1989） と形態がよく一Sang et al. （2016） によれば、 L. spinosporus は乳液を滲出し致し、 これらは同種と考えられる。 ただし、 𠮷見・土居 （1989）

ないとされているが、 沖縄島産試料では少量の乳液の滲出がは、 狭義の Z. scissilis （アメリカ原産 ： Zeller & Dodge, 1936）確認された。 ただし、 今回供試した 5 個の子実体の内 3 個でとチチショウロの間には形態的な相違点が認められると述べては乳液の滲出が確認されなかった。 したがって、 本種は乳液いる。 今後の再検討を待ち、 本稿ではチチショウロの分類学の滲出量が少量で、 かつ乳液量には個体差があると考えられ的位置付けは保留した。 チチショウロは、 切時に多量の乳液る。 また、 本種の基本体は成熟時に濃い赤褐色を呈するが、が滲出する厚い表皮層を有し、 柱軸を形成する場合がある点

これは成熟胞子が褐色を帯びることに由来していると考えられで、 今回沖縄県にて採集された L. spinosporus とは明確に識る。 個体差はあるが、 鮮時に子実体表面から赤褐色の基本体別される。 なお、 チチショウロの分布域は今のところ愛媛県以が透けている様子が観察された。

東の日本国内に限られる （佐々木ほか、 2016）。 さらに、 𠮷Lactarius spinosporus はタイより記載されたシクエストレート

見 ・ 土居 （1989） は、 鹿児島県奄美大島のオキナワジイ林型菌 L. falcatus Verbeken & Van de Putte の姉妹系統に位置にて採集された Zelleromyces 属の未記載種 （Zelleromyces sp.

することが、 核リボソーム DNA の 5.8S 領域および ITS2 領

1 ： 𠮷見 ・ 土居、 1989） を報じたが、 本種は子実体表面が域を用いた分子系統解析により示唆されている （Sang et al.,

白色ないし淡黄色で、 担子器が 2–4 胞子性であることから、2016）。 Lactarius falcatus も L. spinosporus と同様に棘状突起

L. spinosporus とは異なる （表 1）。 ただし、 子実体の色彩はを有する胞子形成で特徴づけられるが、 前者は乳液が黄色を未熟のため淡色であった可能性もある。 また、 佐々木ほか

帯び、 表皮の菌糸の肥大が見られず、 胞子の棘状突起がより（2016） は、 L. spinosporus と子実体の形態が類似した鹿児長い点で区別される （Verbeken et al., 2014a）。 また、 中国広島県産の Zelleromyces sp. についてスイチチショウロという新称東省より記載された Zelleromyces lactifer (B.C. Zhang & Y.N.

を付して記述した。 2004 年 1 月 15 日に奄美大島のリュウキュYu) Trappe, T. Lebel & Castellano は、 シイ属を宿主として菌ウマツ （Pinus luchuensis Mayr） とオキナワジイの混生林にて根形成していると推定される点で沖縄島産試料と共通し、 乳採集された、 スイチチショウロの形態的特徴 （佐々木、 私信、液が主に基本体から滲出する点や、 胞子が褐色を帯びる点

2017 年 10 月 31 日）を以下に示す。子実体は柱軸を欠如する。などの類似点があるが、 表皮の菌糸の肥大が見られず、 胞子表皮は薄く基本体が透けて見え、 幅 150–180 μm、 嚢状に肥の棘状突起が長い点で L. spinosporus と異なる （Zhang & Yu,

大した細胞がある。 担子器は 2 胞子性、 49.1 × 7.5–8 μm。 担1990）。

子胞子は球形、 淡褐色、 径 8–(9.2)–10.4 μm （N=18、 括弧

アジアからはこれらの L. spinosporus と形態的に類似する種

内は平均、 突起を除く）、 高さ 1.1–2 μm の刺状突起に覆われに加え、9 種の Lactarius 属のシクエストレート型菌類（Lactariusる。 白色の少量の乳液を基本体から滲出する。 以上の形態的© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201811

Truffology - Volume 1, Issue 1, 2018山本 ・ 盛口：日本新産種 Lactarius spinosporus

表 1． 日本産シクエストレート型 Lactarius 属種 （旧 Arcangeliella 属種および旧 Zelleromyces 属種を含む） および中国産 L. spinosporus.
Table 1. Sequestrate species of Lactarius from Japan (including Arcangeliella sp. and Zelleromyces spp.) and L. spinosporus from China.
子実体
種名

出典

a

産地

樹種

b

大きさ(mm)Lactarius sp.

本研究 日本L. spinosporus
ジャガイモチチタケ
Arcangeliella sp.
チチショウロ属
Zelleromyces sp. 2
チチショウロZ. scissilis
チチショウロ
Zelleromyces sp.
チチショウロ属
Zelleromyces sp. 1
スイチチショウロ
Zelleromyces sp.

CSL

5–23
16–22 ×色彩

表皮幅 基本体の(μm)

淡黄褐色 ~ 赤褐色 120–230 濃赤褐色

2

中国PA1

日本

ND

ND

6

日本

PD

25–35淡黄橙色 ~ 黄土色 300–500

5日本ND

20–40

黄褐色 ~ 赤褐色

ND

4日本 広葉樹≤ 50

淡黄褐色 ~ 茶褐色

ND

6日本CSL

10–15

白色 ~ 淡黄色

50–80

3, 4

日本 CSL, PL≤ 30

淡黄色 ~ 赤褐色

150–180

13–19

色彩

担子器
柱軸有無

−乳液
無色 ~白色担子胞子

大きさ (μm) 胞子数

大きさ 突起高さ(μm)

(μm)

突起形態

20–27 × 7–8

28–121–2

棘状暗茶色

130–230茶色−−

30–60 × 5–10

2

9–131–2

棘状

黄褐色

ND

黄白色+

白色

25–42 × 7–13

2

8–10

1–2

棘状

ND+

白色

ND

ND

12–14*

1–1.5

棘状

淡褐色

ND

ND

40 × 10–12

2–4

8–101–2棘状+白色

ND

ND

6–11*

ND

棘状−

白色

40–45 × 8

2–4

10–12*

ND

棘状−

白色49 × 8

28–10

1–2

棘状

白色 ~褐色ND
淡黄色 ~赤褐色a1：青木・日本きのこ同好会 （2008），2：Sang et al. （2016），3：佐々木 （私信、2017 年 10 月 31 日），4：佐々木ほか （2016），5：𠮷見 （1993），6：𠮷見・土居 （1989）．

b

CSL ： オキナワジイ （Castanopsis sieboldii subsp. lutchuensis）， PA ： Pinus armandii， PD ： アカマツ （P. densiflora Siebold & Zucc.）， PL ： リュウキュウマツ（P. luchuensis）．
ND ： データなし ；*突起含む．

特徴は沖縄県産 L. spinosporus とよく一致し、 同種と考えられた。 これらの結果に基づき、 L. spinosporus の和名としてスイ660–661， 日本きのこ同好会 2， 神戸．
Clémençon H. (2009) Methods for working with macrofungi:
laboratory cultivation and preparation of larger fungi for light

チチショウロを適用する。

microscopy. IHW-Verlag, Eching.

Lactarius spinosporus X.Y. Sang & L. Fan, Phytotaxa 289:
108, 2016.

Corner E.J.H., Hawker L.E. （1953） Hypogeous fungi from Malaya.
Transactions of the British Mycological Society 36: 125–137.

= スイチチショウロ （佐々木ほか） ， 地下生菌識別図鑑， 103,盛口満 （2009） 沖縄島の冬虫夏草 （2）． 冬虫夏草 29: 55–57.

2016.

盛口満 （2011） 琉球列島の冬虫夏草 （その 2）． 冬虫夏草 31: 47–54.

図 1.

盛口満 （2012） 琉球列島の冬虫夏草 （その 3）． 冬虫夏草 32: 26–29.

観察標本 ： 沖縄県国頭村与那覇岳， オキナワジイが優占す

盛口満 （2013） 琉球列島の冬虫夏草 （その 4）． 冬虫夏草 33: 19–21.

る 林 内， 2010 年 2 月 6 日， 盛 口 満 採 集， KPM-NC 24900
および TNS-F-70423．

盛口満 （2014） 琉球列島の冬虫夏草 （その 5）． 冬虫夏草 34: 35–37.
盛口満 （2015） 琉球列島の冬虫夏草 （その 6）． 冬虫夏草 35: 55–59.
沖縄県文化環境部自然保護課 （2006） 改訂 ・ 沖縄県の絶滅のおそれのある野生生物 （菌類編 ・ 植物編） レッドデータおきなわ．

謝辞沖縄県文化環境部自然保護課、 那覇．

本研究を行うにあたり、 スイチチショウロの形態に関する情報

Orihara T., Lebel T., Ge Z.W., Smith M.E., Maekawa N. (2016)

をご提供いただいた佐々木廣海氏 （菌類懇話会）、 文献収集

Evolutionary history of the sequestrate genus Rossbeeveraと標本の登録にご協力いただいた折原貴道博士 （神奈川県立(Boletaceae) reveals a new genus Turmalinea and highlights the生命の星 ・ 地球博物館）、 および標本の登録にご協力いただ

utility of ITS minisatellite-like insertions for molecular identiﬁcation.

いた保坂健太郎博士 （国立科学博物館） に感謝申し上げる。

引用文献
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佐々木廣海 ・ 木下晃彦 ・ 奈良一秀 （2016） 地下生菌識別図鑑．
誠文堂新光社， 東京．
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