ISSN 2433-9725

Bulletin of the Japanese Association for Truffle Science

Volume 5, Issue 2, December 2022
Special Volume on Elaphomyces Part 2/2

Truﬀology（日本地下生菌研究会会報）
第 5 巻 2 号 （2022 年 12 月）
ツチダンゴ属特集巻

Contents(Volume 5, Issue 2, December 2022)
Original peer-reviewed articles
Michael A. Castellano: Two new Elaphomyces species (Elaphomycetaceae, Eurotiales, Ascomycota)from eastern USA (in English)

61

Reviews
Sota Hatakeyama, Takamichi Orihara: Taxonomic history of the genus Elaphomyces, with emphasis on
E. granulatus and E. muricatus (in Japanese with English abstract)69

Observations
Mitsuru Moriguchi: Report of Tolypocladium (Ophiocordycipitaceae) parasitizing Elaphomyces in
Ryukyu Archipelago (in Japanese)77

Yoshizumi Hirayama: Long-term observation of albino fruitbodies of Tolypocladium
longisegmentum collected in Hyogo, Japan (in Japanese)81

Other articles
Masahide Yamato: Introduction to "Clonal spore populations in sporocarps of arbuscular mycorrhizal
fungi" (in Japanese)85Online publication; available at: https://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 5 (2): 61–67 (2022)

Original peer-reviewed article （原著論文 ； 査読有）

Two new Elaphomyces species (Elaphomycetaceae, Eurotiales,
Ascomycota) from eastern USA
アメリカ合衆国東部において採集されたツチダンゴ属 （子嚢菌門
ユーロチウム目ツチダンゴキン科） の 2 新種
Michael A. Castellano
US Department of Agriculture, Forest Service, Northern Research Station, 3200 Jeﬀerson Way, Corvallis, OR 97331, USA
E-mail: mcastell33@hotmail.com

Abstract
The hypogeous, sequestrate Elaphomyces has a long taxonomic history in Europe and was formally describedby Nees von Esenbeck in 1820 from Europe. Until recently, names of European taxa were assigned to most
Elaphomyces specimens in North America due to lack of specialists working on this group and the diﬃculty ofusing pre-modern species descriptions. The genus Elaphomyces from North America has received increased
attention for the last decade and this has led to numerous new Elaphomyces species being described from eastern
North America. Here are described two new species of Elaphomyces discovered in eastern USA, E. gouldhoytii thathas similarities to E. septatus and E. maculatus, and E. ramulospinus with similarities to E. muricatus.

要旨
ツチダンゴ属は地中生のシクエストレート型の子実体を形成する子嚢菌類で、 1820 年にヨーロッパから Nees vonEsenbeck によって正式記載され、 ヨーロッパにおいて長い分類学史を有する。 近年まで北米のツチダンゴ属の標本の多くに対しヨーロッパ産種の種名が適用されてきたが、 これは北米に本属の専門家が不在で、 かつ、 古典的な記載方法に基づいた種の扱いが困難であったことに起因している。 北米のツチダンゴ属菌は過去 10 年間ににわかに注目を集め、北米東部から多数の新種が記載された。 本研究では、 E. septatus と E. maculatus に類似する新種 E. gouldhoytii、 ならびに E. muricatus に類似する新種 E. ramulospinus をアメリカ東部から記載する。
Article Info: Submitted: 12 March 2022

Accepted: 8 September 2022

Published: 31 December 2022

Introduction

from North America: E. verrucosus C.W. Dodge (Dodge, 1929),

The hypogeous, sequestrate genus Elaphomyces Nees

E. appalachiensis Linder (Linder, 1939), E. viridiseptum Trappe &(Elaphomycetaceae, Eurotiales, Ascomycota) has received increased

Kimbr. (Trappe & Kimbrough, 1972), E. subviscidus (Zeller) Trappe

attention over the last ten years with numerous new species added& Guzmán (Trappe & Guzmán, 1971), and E. spinoreticulatus Zhang

and a number of previously described species revised with modern& Minter (Zhang & Minter, 1989). A number of other Elaphomyces

descriptions (Castellano et al., 2011, 2012a, 2012b, 2012c, 2016,

species with European names had been variously reported across2018, 2021; Castellano & Stephens, 2017; Molia et al., 2020; Paz etNorth America. Since 2012, 24 new Elaphomyces species haveal., 2012, 2017; Shirakawa & Tanaka, 2020). Elaphomyces ascomata

been presented from North America by Castellano and colleagues

usually have a thick, complex peridium often encased in mycelium,(Castellano et al., 2012b, 2018, 2021; Castellano & Stephens, 2017),

roots, soil and debris, and a powdery gleba.

primarily from eastern USA.

Prior to 2012, there were five Elaphomyces species described© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

The rich diversity of Elaphomyces species in the eastern portion of61Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

Castellano: Two new Elaphomyces species from eastern USA
North America, east of the Mississippi River, is attributed to the highlove for forestry and the natural world.

diversity of Betulaceae, Pinaceae, and particularly Fagaceae species in

Type: USA, New York, Thompkins Co., Danby, Michigan Hollow,

this region. In this paper, we extend our knowledge of Elaphomyces

1 Oct. 1980, J.M. Trappe & R. Korf (holotype OSC 40649; isotypes

species from eastern USA and report two new Elaphomyces species.

CUP, ITCV).
Description: Ascomata subglobose to irregular, up to 15 mm tall,Materials and methods

32 mm broad, completely enveloped in a pale yellow-brown to dark

Descriptions of macromorphological characters are based onbrown mycelium; mycelium not staining. Peridium 2–3 mm thick,fresh material. Colors are described in general terms based on theouter surface 200–250 µm thick, dark brown, minutely verrucose

observations of the authors and collectors. Preserved specimens

to naked eye but actually of tall conical warts (200–250 µm tall,were rehydrated and examined in 3% KOH, Melzer's reagent, or

150–275 µm broad) embedded in the mycelium, subcutis 2–2.8 mm

cotton blue. Microscopic descriptions were based on 3% KOH

thick, uniform, white, leathery, overlain by a thin covering of brown-

mounts unless specified. Spore dimensions (mean) are from 20

black to black hyphae to give the appearance of a black peridium andascospores measured from the holotype collection, dimensions

obscuring the details of the warts. Gleba spore mass powdery, dark

include ornamentation. For scanning electron microscopy (SEM),

brown, with white web-like hyphae. Odor fungoid. Taste not recorded.

dried ascospores were mounted on aluminum pegs with double-sided

Peridium two-layered: epicutis of septate, disorganized, compact, red-tape, coated with gold, and then observed with an AmRay 3300 FE

brown to yellow-brown hyphae, 3–4 µm broad, walls ± 1 µm thick,ﬁeld emission scanning electron microscope (AmRay, Bedford, MA,

these hyphae grade into the subcutis by the lose of pigment; subcutis

USA). Specimens are deposited in the following herbaria (Indexof hyaline, septate, compact, elongate, interwoven, cells, up to 7 µm

Herbariorum 2022 [http://sweetgum.nybg.org/science/ih/], accessedbroad, walls 1–2 µm thick; outer hyphal layer is periclinal and of

on 25 Jan. 2022): Cornell University (CUP), University of Florida

parallel, short-segmented, septate, more or less uniform pale yellow-(FLAS), Instituto Technológico de Ciudad Victoria (ITCV), Oregonbrown hyphae, 2–4 µm broad. Gleba of spores and hyaline, septate,State University (OSC), and University of Wyoming (RMS).

sinuous to curly smooth hyphae, 2–3 µm broad, walls <0.5 µm thick.
Asci globose with a tapered attachment point, 35–45 µm broad,

Results

hyaline, 6-spored, walls ± 3 µm thick when young, thinning as spores

During the course of examining thousands of Elaphomyces

mature, arising from knots of short, irregularly curved or contorted

collections during the last 15 years, I have come across numerous

clustered hyphae, up to 4 µm broad. Spores ornamented, globose, 33–

undescribed Elaphomyces species based on significant quantitative

37 µm (mean = 34.9 µm), immature spores abundant and 25–26 µm

morphological differences. In addition, I have attempted to receive on

broad, also numerous dark pigmented small spores 20–25 µm broad;loan and study as many different previously described Elaphomyces

walls ± 1 µm thick, in KOH singly and in mass hyaline at ﬁrst thenspecies as possible. This background work has enabled me todark red-brown when mature, ornamentation a coarse labyrinth ofcompile a detailed record of macro- and micro-characters of nearlyanastomosed rods with holes at the tops of the ridges (only apparent

all described Elaphomyces species from either type, authentic or typewith SEM), 2–3 µm tall.

locality material. The two new Elaphomyces species presented below

Distribution, habit, habitat and season: Known fromare a recent product of this work.

Massachusetts, New York, North Carolina, and West Virginia;
hypogeous; under Picea rubra, Pinus strobus, and Tsuga canadensis;

Taxonomy

August to November.

Elaphomyces gouldhoytii Castellano, sp. nov.

Other specimens examined: USA, Massachusetts, Middlesex Co.,

[MycoBank ID: MB 843351]

3 miles east of Concord, 16 Nov. 1984, J. Trappe (OSC 149097).
Fig. 1.

New York, Essex Co., Newcomb, College of Environmental Science

Diagnosis: Elaphomyces gouldhoytii is distinguished from all

Forest, Huntington Wildlife Forest, Sept. 1989, K.F. LoBuglio 102

other species in North America by its black carbonaceous peridium(OSC 149095, OSC 149096). North Carolina, Mitchells Co., Pisgahcomposed of tall warts and the unusually large spores.

National Forest, Craver’s Gap, 30 Aug. 1995, S. Loeb & F. Tainter

Etymology: Named in honor of the late Professor Gould Jennings(OSC 150046); Transylvania Co., Pisgah National Forest, Devil’s

Hoyt Jr. (1922–2012) of Paul Smith’s College, New York, forester

Courthouse, 15 Aug. 1996, S. Loeb & F. Tainter 130 (OSC 150045).

and outdoorsman extraordinaire that single-handedly instilled in me aWest Virginia, Tucker Co., Blackwater State Park, 12 Oct. 2007,C.

62© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Castellano: Two new Elaphomyces species from eastern USA

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

Fig. 1. Elaphomyces gouldhoytii. A: Ascoma showing peridium in section. B: Ascoma surface showing conical warts embedded in dark brown
mycelium. C: Cross-sectional view of the peridium showing the patches of mycelium filling the spaces between warts. D: Immature ascospores with in an
ascus. E: Ascospores in cross-sectional view showing the ornamentation of rods and ridges. F: Ascospores in surface view showing the density of rods andridges. G: SEM micrograph of ascospores showing the rods and ridges. H: SEM micrograph of an ascospore showing the fused rods that compose the ridges. A–
H: OSC 40649 (holotype). Scale bars: A = 2.5 mm, B = 3 mm, C = 90 µm, D = 10 µm, E, F = 18 µm, G = 6 µm, H = 9 µm.

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

63

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

Castellano: Two new Elaphomyces species from eastern USA
Stihler (OSC 149093).

Diagnosis: Elaphomyces ramulospinus is distinguished from all other

Elaphomyces septatus collection studied: FRANCE, Larrau, St.

species in North America by its tall orange-brown peridial warts andJoseph Forest, 18 May 1985, M. Gérnard & F. Lescourrent (OSC

relatively small spores (20–25 µm, mean = 25.0 µm) that are clearly

149128).

smaller than other Elaphomyces in subsection Muricati that occur

Elaphomyces maculatus collection studied: FH in the Patouillard

in North America (E. americanus Castellano, E. holstii Castellano

herbarium (ex. herbarium O. Mattirolo) marked “Portion autotici C.

& R.A. Healy, E. verrucosus C.W. Dodge, and E. wazhazhensis

Vittadini”.

Crabtree & Castellano). The spore ornamentation of tall, forked spines

Note: Elaphomyces gouldhoytii is placed in Elaphomyces section

anastomosed to form a ﬁne punctuation to the spore surface is unique

Ceratogaster, subsection Sclerodermei because of the lack of yellow,

in this subsection and clearly differentiate it from other Elaphomyces

greenish or purplish mycelial patches on the peridial surface (Paz etspecies in Europe.

al., 2017).

Etymology: “ramulospinus” ramul – forked, spinus – spines, in

The black carbonaceous peridium composed of tall warts andreference to the forked spines of the spores.

the unusually large spores of E. gouldhoytii clearly separate it from

Type: USA, Florida, Hillsborough Co., Tampa, University of

all other North American Elaphomyces species. The European

Southern Florida campus, 31 Aug. 1977, J.M. Trappe (holotype OSC

E. maculatus Vittad. (spores 37–41 µm, mean = 39.1 µm) and E.

38881).

septatus Vittad. (spores 30–35 µm, mean = 33.0 µm) have similarly-

Description: Ascomata irregularly subglobose, up to 9 mm tall × 30

sized large spores but both of the European species have a smooth,mm broad. Peridium ± 2 mm thick, outer surface of orange-brown,

black carbonaceous peridium versus the black tall warts of E.

pyramidal (4–6 sided) warts, up to 400 µm tall, up to 600 µm wide atgouldhoytii.

base, darker near the tips than at base, contiguous with each other at

Castellano studied E. septatus collections from France andbase, warts not uniform over entire surface, warts are smaller on sides

Hungary, no authentic or type material of this species could be

and below, in cross-section the warts are mottled yellow and yellow-

located. Castellano data (on file at Forestry Sciences Laboratory,

brown, more evenly yellow near base, grading from pale white toCorvallis, Oregon, USA) from OSC 149128 is as follows: Peridial

pale gray where inner marbled area begins; subcutis 1.4–1.6 mm

surface black, appearing smooth to the naked eye, covered by dark

thick, outer portion of subcutis irregularly marbled, matrix somewhat

brown hyphae, spores globose, 30–35 µm, mean = 33.0 µm including

globose-shaped, 330–400 µm broad, paler than inter-venation, veinsornamentation that appears finely granulate in patches under light

30–60 µm broad, slightly but distinctly darker than matrix, inner

microscopy, in section appearing as short spines imbedded in an

portion of subcutis distinctly darker overall but of similar structure,

uneven, lumpy matrix conveying a dark outline to the spore, SEM

darker inner portion 200–225 µm in thickness. Gleba spore mass

reveals the spore ornamentation as spines or rods overlain withpowdery, dark brown to nearly black, with numerous off-white toamorphous, rounded, irregular plates, plate surface roughened.

pale brown mycelial strands arising from an inner peridial wall, andCastellano studied an E. maculatus collection from Italy (FH in thetraversing the powdery spore mass. Odor not recorded. Taste not

Patouillard herbarium (ex. herbarium O. Mattirolo) marked “Portion

recorded. Peridium two-layered: epicutis, 400–600 µm thick, of

autotici C. Vittadini”. Castellano data (on file at Forestry Sciences

golden brown-yellow compact, septate, disorganized, interwoven

Laboratory, Corvallis, Oregon, USA) on the FH collection in part ishyphae, 4–5 µm broad, walls ± 2 µm thick, distinctly and abruptly

as follows: Peridial surface black, nearly smooth, with tiny, widelydifferent from interwoven hyphae, interwoven hyphae stacked

spaced, low papillae with ﬂoccose, green mycelium, spores globose,

perpendicular, hyaline, straight, septate, 3–4 µm broad; subcutis(35–)37–41(–42) µm, mean = 39.1 µm including ornamentation that

1.4–1.6 mm thick, of hyaline (somewhat brown near gleba), septate,appears in surface view as a ﬁnely wrinkled bumpy surface, in section

compact, interwoven hyphae, 3–5 µm broad, walls ± 2 µm thick.

appearing bumpy under light microscopy, SEM reveals the spore

Gleba of spores and hyaline, septate, smooth, curly and loosely

ornamentation as coarse spines, up to 2 µm tall (see Fig. 2g, h ininterwoven hyphae, 1–3 µm broad, walls ± 1 µm thick. Asci hyaline,

Castellano et al., 2021).

walls 2 µm thick, variably sized and shaped depending on spore
number within, 1–spored asci globose, 27–33 µm broad, 2–spored

Elaphomyces ramulospinus Castellano, sp. nov.

asci ovate, 28–31 µm broad, 3–spored asci irregular, 29–35 µm[MycoBank ID: MB 843352]

broad, 4–spored asci subglobose, 32–37 µm broad, all arising from
Fig. 2.

64

clustered knots of large, hyaline, short-segmented hyphae, walls ± 1© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Castellano: Two new Elaphomyces species from eastern USA

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

Fig. 2. Elaphomyces ramulospinus. A: Ascomata showing peridial surface of warts and peridium in section showing the powdery spore mass of the gleba.
B: Ascoma surface showing the tall pyramidal warts. C: Cross-sectional view of the peridium showing the marbled tissue of the inner peridium. D: Asci showing
single, double and four-spored asci. E: Ascospores in cross-sectional view showing the ornamentation of tall forked spines forming a continuous surface. F:
Ascospores in surface view showing the fine punctation of the spore surface. G: SEM micrograph of ascospores showing the fine spines that anastomosed toform a fine punctate spore surface. H: SEM micrograph of an ascospore showing composition of the fused spines to form the punctate surface. A: T32037; B–H:
OSC 38881 (holotype). Scale bars: A = 15 mm, B, C = 500 µm, D–F = 20 µm, G = 6 µm, H = 7.5 µm.

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

65

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

Castellano: Two new Elaphomyces species from eastern USAµm thick. Spores ornamented, globose, highly variable in size (20–25

of Wyoming, D. Mitchell of West Virginia, C. Stihler of West(–27) µm, mean = 25.0 µm) or (16–18 µm, these spores appear to

Virginia, and J.M. Trappe of Corvallis, Oregon. I also appreciate thebe immature or aborted), color brown to dark brown in KOH singly

opportunity to study specimens from the following herbaria: CUP,

and in mass, ornamentation 2–3 µm tall, ornamentation of tall, forked

FLAS, ITCV, OSC, and RMS.

interconnected spines, spore surface appears finely punctate underlight microscopy with a distinct dark inner wall.

References

Distribution, habit, habitat and season: Known from Florida andCastellano M.A., Beever R.E., Trappe J.M. (2012a) Sequestrate

Virginia; hypogeous; under Betula alleghaniensis, B. lenta, Quercus

fungi of New Zealand: Elaphomyces (Ascomycota, Eurotiales,

hemisphaerica, Q. laurifolia, Q. prinus, Q. rubra, and Q. virginiana;

Elaphomycetaceae). New Zealand Journal of Botany 50: 423–433.

January, February, April, June through September, and November.

Castellano M.A., Crabtree C.D., Healy R.A., Mitchell D. (2021)

Other specimens examined: USA, Florida, Alachua Co., Newnans

Eight new Elaphomyces species (Elaphomycetaceae, Eurotiales,

Lake, just south of Windsor, Owens-Illinois County Park, 17 Sept.

Ascomycota) from eastern North America. Fungal Systematics and1980, J. Trappe (OSC 46707); near Gainesville, 27 Aug. 1977, J.

Evolution 7: 113–132.

Trappe (OSC 38946); southwest of Gainesville, Sugarfoot Hammock,
13 Jan. 1982, C. Larez (FLAS 54503); Marion Co., Ocala National
Forest, Fore Lake, 21 Aug. 1977, J. Trappe (OSC 38882); Polk
Co., Ronald Reagan Parkway, just west of Champions Gate Blvd.,
north side of road next to small pond, 25 Feb. 2012, M. Castellano(OSC 150036); Sumter Co., 4 miles west of Wildwood, 4 Apr. 1947,
L.E. Arnold & E. West (FLAS 48170); Wakulla Co., Apalachicola

Castellano M.A., Dentinger B.T.M., Séné O., Elliott T.F., Truong C.,
Henkel T.W. (2016) New species of Elaphomyces (Elaphomycetaceae,
Eurotiales, Ascomycota) from tropical rainforests of Cameroon andGuyana. IMA Fungus 7: 59–73.
Castellano M.A., Elliott T.F., Trappe J.M. (2018) Three new black
Elaphomyces species (Elaphomycetaceae, Eurotiales, Ascomycota)from eastern North America with notes on selected European species.
Fungal Systematics and Evolution 1: 1–12.

National Forest, Silver Lake Recreation Area, 3 Jan. 2007, D.

Castellano M.A., Guerrero G.G., Jiménez J.G., Trappe J.M. (2012b)

Mitchell (OSC 150037); Mississippi, Hancock Co., Steenis Space

Elaphomyces appalachiensis and E. verruculosus sp. nov.

Center, along upper Gainesville rd., 6 Aug. 2007, M.A. Castellano(Elaphomycetaceae, Eurotiales, Ascomycota) from eastern North

T32037 (OSC); Virginia, Montgomery Co., near Blacksburg, Estes

America. Revista Mexicana de Micologia 35: 17–22.

farmland near City Golf course, 20 Nov. 1982, S. Miller 598 (RMS).
Note: Elaphomyces ramulospinus is placed in Elaphomyces section
Elaphomyces subsection Muricati because of the brown warty
peridial surface and the marbled inner peridium (Paz et al., 2017).
The brown, warty peridial surface and marbled inner peridiumof E. ramulospinus resembles all the other species in Elaphomyces
section Elaphomyces subsection Muricati except E. decipiens Vittad.
from Europe. The small spores (20–25 µm, mean = 25.0 µm) of
E. ramulospinus are clearly smaller than other Elaphomyces insubsection Muricati that occur in North America (E. americanus, E.

Castellano M.A., Henkel T.W., Miller S.L., Smith M.E., Aime M.C.
(2012c) New Elaphomyces species (Elaphomycetaceae, Eurotiales,
Ascomycota) from Guyana. Mycologia 104: 1244–1249.
Castellano M.A., Stephens R.B. (2017) Elaphomyces species(Elaphomycetaceae, Eurotiales, Ascomycota) from Bartlett
Experimental Forest, New Hampshire, USA. IMA Fungus 8: 49–63.
Castellano M.A., Trappe J.M., Vernes K. (2011) Australian species of
Elaphomyces (Elaphomycetaceae, Eurotiales, Ascomycota). Australian
Systematic Botany 24: 32–57.
Dodge C.W. (1929) The higher Plectascales. Annales Mycologia 27:
145–184.

holstii, E. verrucosus, and E. wazhazhensis). The spore ornamentation

Linder D.H. (1939) A new species of Elaphomyces from the Great Smokyof tall, forked spines anastomosed to form a ﬁne punctuation to theMountains National Park. Journal of the Elisha Mitchell Scientificspore surface is unique in this subsection and clearly differentiate E.
ramulospinus from other Elaphomyces species in this subsection.
Some specimens were parasitized by Tolypocladium ophioglossoides(J.F. Gmel.) C.A. Quandt, Kepler & Spatafora.

Acknowledgements
I thank the following colleagues for sharing Elaphomyces collections

Society 55: 131–133.
Molia A., Larsson E., Jeppson M., Læssøe T., Larsson K.-H. (2020)
Elaphomyces section Elaphomyces (Eurotiales, Ascomycota) –taxonomy and phylogeny of North Eurpean taxa, with the introductionof three new species. Fungal Systematics and Evolution 5: 283–300.
Paz A., Lavoise C., Barrio L., Richard F., Moreau P.-A. (2012) Propuesta
de dos nuevas especies del género Elaphomyces, dos primeras citas
para la Península Ibérica y una clave de identiﬁcation de las especies

included in this study: the late J. Kimbrough of Gainesville, Florida,del género para Europa. Boletín Micológico de FAMCAL 7: 85–104.

K. LoBuglio of New York, S. Loeb of North Carolina, S.L. Miller

Paz A., Bellanger J.-M., Lavoise C., Molia A., Ławrynowicz M.,

66© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

Castellano: Two new Elaphomyces species from eastern USA
Larsson E., Ibarguren I.O., Jeppson M., Læssøe T., Sauve M., RichardF., Moreau P.-A. (2017) The genus Elaphomyces (Ascomycota,
Eurotiales): a ribosomal DNA-based phylogeny and revised
systematics of European ‘deer trufﬂes’. Persoonia 38: 197–239.

Trappe J.M., Guzmán G. (1971) Notes on some hypogeous fungi from
Mexico. Mycologia 63: 317–322.
Trappe J.M., Kimbrough J.W. (1972) Elaphomyces viridiseptum, a new
species from Forida. Mycologia 64: 646–649.

Shirakawa M., Tanaka M. (2020) Two new deer truffle species,

Zhang B.C., Minter D.W. (1989) Elaphomyces spinoreticulatus sp. nov.,

Elaphomyces marmoratus and Elaphomyces fuscus spp. nov., from awith notes on Canadian species of Elaphomyces. Canadian Journal of

secondary forest in Japan. Mycoscience 61: 315–322.

Botany 67: 909–914.

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

67

Online publication; available at: https://jats-truffles.org/truffology/

Online publication; available at: https://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 5 (2): 69–75 (2022)

総説 （査読有） (Review)

ツチダンゴ属 Elaphomyces、 特に E. granulatus および E. muricatus をめぐる分類学史
Taxonomic history of the genus Elaphomyces, with emphasis on
E. granulatus and E. muricatus
畠山 颯太 1,2*, 折原 貴道 3

Sota Hatakeyama1,2*, Takamichi Orihara31

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館菌類ボランティア 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Volunteer Group of Mycology, Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara-shi,
Kanagawa, 250-0031, Japan2

日本大学生物資源科学部 〒 252-0880 神奈川県藤沢市亀井野 1866
Nihon University College of Bioresource Sciences, 1866 Kameino, Fujisawa-shi, Kanagawa 252-0880, Japan3

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara-shi, Kanagawa 250-0031, Japan* 主著者 (Corresponding author)

E-mail: public.void@icloud.com

要旨
ツチダンゴ属 Elaphomyces は 1820 年に T. Nees により設立された、 外生菌根性の地下生菌からなる子嚢菌の属である。
本属のタイプ種であるツチダンゴ E. granulatus および アミメツチダンゴ E. muricatus は、 1829 年に Elias Magnus Fries によって認可された、 本属で最も広く知られている種である。 これら 2 種は本属が設立される遥か以前から知られており、 様々
な学名が与えられていた。 本稿では E. granulatus および E. muricatus を主軸に、 ツチダンゴ属の主要な分類学史を紹介し、これら 2 種を取り巻く日本のツチダンゴ属研究史についても解説する。

Abstract
The genus Elaphomyces, described by T. Nees in 1820, is comprised of ectomycorrhizal, truﬄe-like ascomycetes.
The generic type species, E. granulatus, as well as E. muricatus, were described by Elias Magnus Fries in 1829, andthey are regarded as sanctioned names. These species, however, had been known long before the genus wasestablished and various scientific names were given by diﬀerent authors. This review summarizes the taxonomic
history of the genus Elaphomyces with emphasis on E. granulatus and E. muricatus. We also briefly review thetaxonomic history of Elaphomyces in Japan including the two major species mentioned above.
Article Info: Submitted: 7 December 2022 Accepted: 26 December 2022 Published: 31 December 2022

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

69

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

畠山 ・ 折原 ： ツチダンゴ属の分類学史序論

al., 2018）。 前者は極めて強い毒性を持つ 3 価ヒ素化合物だが、ツチダンゴ属 Elaphomyces T. Nees は子嚢菌門ユーロチウム菌

後者はニンニクのような臭いを持つ揮発性成分トリメチルアルシ綱ユーロチウム目ツチダンゴキン科に属し、 腐生性あるいは寄ン （trimethylarsine） と関係しており、 これによって動物を誘引生性の菌が多く含まれるこの目の中では例外的な、 外生菌根している可能性が指摘されている。 （Braeuer et al., 2018）。 また、を形成する共生菌である （Paz et al., 2017）。 これまでにブナ

動物が毒性の強いメチルアルソン酸を含有する子実体を食べる科、 マツ科、 フトモモ科、 ナンキョクブナ科、 マメ科、 フタバ

ことによって、 その健康に何らかの影響を受けている可能性があガキ科等の多様な樹種に菌根を形成することが報告されているものの、本属菌の毒性に関する評価は定まっていない （Braeuer

る （Castellano et al., 2011, 2012a, b, 2016; Paz et al., 2017）。 本属

et al., 2018）。

菌の多くは球形 ~ 亜球形の子実体の内部に粉状の子嚢胞子

本属 Elaphomyces は 1820 年に T. Nees が設立し、 Fries (1829)

塊を形成し、 地中、 あるいは地表面に露出するように発生するの研究によって広く認められた属である （Fries, 1829; Molia et al.,（Castellano et al., 2021; Dodge, 1929; Vittadini, 1831）。 また、 子

2020; Nees, 1820）。Fries (1829) は当初 E. granulatus Fr. および E.

嚢は球形で消失性であり、 胞子を能動的に射出する能力を持

muricatus Fr. の 2 種を記載したが、 1831 年にはイタリアから新たたないことから、 胞子の分散のほとんどを動物の行動に頼っていに 14 種が記載され、その 10 年後に 5 種が追加された（Vittadini,

ると考えられている （Castellano et al., 2017, 2018; Fogel & Trappe,

1831, 1842）。 また、 Tulasne & Tulasne (1841, 1851) および Hesse

1978）。 本属菌の子実体は齧歯類やシカ、 イノシシをはじめと(1894)、 Hollós (1908) をはじめとする複数の研究によりいくつかする多くの哺乳類によって積極的に摂食されおり （Castellano etの種が追加され （Dodge, 1929; Paz et al., 2017）、 現在ヨーロッパ

al., 2021; Cork & Kenagy, 1989; Elliott et al., 2019; Fogel & Trappe,

で認められている種の大半が記載された （Molia et al., 2020; Paz

1978）、 胞子はそのような菌食によって、 あるいは大気中に巻きet al., 2017）。 世界的には、 1879 年に南米 （Spegazzini, 1879）、上げられることによって遠方へ運ばれる （Castellano et al., 2017,

1892 年にオーストラリア （Cooke, 1892）、 1916 年に日本 （Lloyd,

2018; Elliott et al., 2019; Fogel & Trappe, 1978）。 ま た、 Cork &1916）、 1929 年 に 北 米 （Dodge, 1929）、 1953 年 に 東 南 ア ジ

Kenagy (1989) はリスの消化管を通過した糞中の胞子が発芽した

ア （Corner & Hawker, 1953）、 1991 年 に 中 国 （Zhang, 1991）、

一方で、 同一の子実体から採集した無処理の胞子は発芽しな

2016 年にアフリカ （Castellano et al., 2016） で、 我々の知る限り、

かったことを報告し、 本属菌の胞子が発芽する条件として動物

それぞれ最初の国際的な報告が行われ、 現在、 本属菌は南極の消化管を通過する必要がある可能性を指摘した。

大陸を除く全ての大陸に分布することが知られている （Castellano

ツチダンゴ属は古くからシカと関連づけられることが多く （Gillis,
1959; L'Obel, 1591）、 学名の Elaphomyces もギリシャ語のシカ（elaphos） と菌 （myces） を組み合わせたものである。 本属菌にet al., 2017, 2018; Molia et al., 2020）。

日本産種に関する研究について

まつわる民間伝承として、 鹿が自慰を行って地面にこぼれ落ち

日本におけるツチダンゴ属の初報告は、川村清一 （1881–1946）

た精液が子実体になるというものが知られており （Gillis, 1959）、

によって 1914 年に行われた （川村、 1914）。 川村は 1914 年出

これに由来するのか、 いくつかの地域では本属菌が古くから媚版の 『日本菌類図譜 第 4 集』 において、 精巧な図版によって薬、 あるいは若さを保つ薬として利用されている （Bauhin, 1651;

菌生冬虫夏草であるタンポタケを報告したが、 これは間接的にTulasne & Tulasne, 1841）。 また、 Trappe & Guzmán (1971) およ宿主であるツチダンゴ属の新産報告となった （川村、 1914 ； 山

び Trappe et al. (1979) によると、 メキシコ中央部では E. granulatus

本 ・ 折原、 2018）。 日本産の標本に基づいたツチダンゴ属のを始めとするツチダンゴ属菌が Gran Mundo （スペイン語で 「大分類学的な研究は、 1916 年に Curtis Gates Lloyd （1859–1926）

いなる世界」 を意味する） という通称で市場に流通しており、によって初めて行われ、 これにより E. japonicus Lloyd （キツチダ

ツチダンゴ生の冬虫夏草 （タンポタケ Tolypocladium capitatumンゴ） が記載された （Lloyd, 1916）。 Lloyd (1916) が供試した E.

(Holmsk.) Quandt, Kepler & Spatafora 等） や催幻覚作用を持つ

japonicus の標本は梅村甚太郎 （1862–1946） が愛知県で採集

Psilocybe muliercula Singer & A.H. Sm. とともに、 呪術的な儀式にしたものであり、 梅村は後に E. japonicus をヤマトツチダンゴとい用いられているという。

う名で愛知県の天然記念物に指定している （梅村、 1923）。

近年、 ツチダンゴ属菌の含有成分に関する研究がいくつか

その後、 日本におけるツチダンゴ属の分類学的な研究は、行われ （Braeuer et al., 2018; Stanikunaite et al., 2009）、 本属菌

主 に 今 井 三 子 （1900–1976） お よ び 小 林 義 雄 （1907–1993）

が陸上生物としては特異な有機ヒ素化合物であるメチルアルソにより展開された （Imai, 1929, 1934, 1938, 1939; 今井、 1943;

ン酸 （methylarsonous acid） およびトリメチルアルシンオキシド

Kobayasi, 1960）。 今井は E. granulatus （ツチダンゴ） および E.

（trimethylarsine oxide） を含有することが報告された （Braeuer etvariegatus Vittad. （アミメツチダンゴ） の 2 種を日本新産種として

70© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

畠山 ・ 折原 ： ツチダンゴ属の分類学史報告し （Imai, 1938, 1939）、 E. fragilisporus S. Imai （タイセツツチ

属 Lycoperdon、 ニセショウロ属 Scleroderma、 セイヨウショウロ属ダンゴ）、 E. miyabeanus S. Imai （クロツチダンゴ）、 E. nikkoensis S.

Tuber に含まれる菌類として認識され、 記載されていた （Linné,

Imai （ニッコウクロツチダンゴ）、 E. nopporensis S. Imai （コクロツチ

1753; Nees, 1816; Persoon, 1801; Valmont de Bomare, 1775）。 こダンゴ）、 E. subvariegatus S. Imai （エゾキツチダンゴ） の 5 種をこでは、 本属の中でも最も有名で、 かつ分類学的な歴史の深記載した （Imai, 1929, 1934, 1938, 1939）。 小林は E. anthracinus

い E. granulatus （ツチダンゴ） と E. muricatus （アミメツチダンゴ）

Vittad.、 E. muricatus （ ワ ナ グ ラ ツ チ ダ ン ゴ ）、 E. reticulatusの分類学的な変遷とその歴史について、 主要なものを取り上げ

Vittad. の 3 種 を 日 本 新 産 種 と し て 報 告 し、 E. asahimontanus

る。 なお、E. granulatus は外皮断面が白色の無地である点で、E.

Kobayasi （アサヒヒメクロツチダンゴ）、 E. neoasperulus Kobayasi、

muricatus は外皮断面にマーブル模様を持つ点で特徴的づけら

E. shimizuensis Kobayasi、 E. titibuensis Kobayasi の 4 種 を 記

れている （Molia et al., 2020）。

載 し た （Kobayasi, 1960）。 ま た、 小 林 は 今 井 の 記 載 し た E.

Elaphomyces granulatus の歴史は深く、 その最も古い科学的なsubvariegatus を E. variegatus のシノニムとした （Kobayasi, 1960）。

記述は Matthias de L'Obel （1538–1616） による図解 （図 1） で

なお、 現在 E. reticulatus および E. variegatus は E. muricatus のある （Fries, 1829; L'Obel, 1591; Paz et al., 2017; Vittadini, 1831）。

一変種とされており （Paz et al., 2017）、 これらの和名の選択につL'Obel は本種を “Tubera cervina” と名づけ、 古くからシカがいては統一した見解はない。 本稿では、 E. muricatus の和名と好んで食べることが知られていると紹介した （L'Obel, 1591; Paz

して、 特定の地名 （埼玉県の山名） にちなむ 「ワナグラツチダ

et al., 2017）。 これは、 子嚢菌類の科学的な命名としてはごく最ンゴ」 よりも、 より広く用いられ、 形態的な特徴を表した 「アミメ初期に行われたものである。 しかしながら、 国際藻類 ・ 菌類 ・

ツチダンゴ」 の方が適切と考え、 後者を採用した。

植物命名規約において、 正式発表されたとみなされる学名はKobayasi (1960) 以降半世紀以上にわたり、 日本産ツチダン

1753 年 （Carl von Linné による Species Plantarum の出版） 以降

ゴ属に関する分類学的な研究は散発的に行われたのみであっに発表されたものに限られるため、1591 年に発表された “Tubera

た。 この時期に行われた研究は Trappe (1976)、 室井 ・ 津田

cervina” という名称は命名規約では取り扱われない （本稿では（2003） などがある。 特に、 Trappe (1976) は日本産種の再検討

これらのラテン語名を、 命名規約で扱われる学名と区別して二を行い、E. japonicus および E. neoasperulus、E. shimizuensis を E.

重引用符 “” で示す）。

granulatus のシノニムにした点で注目される。 また、Trappe (1976)
は E. mutabilis Vittad. （ツヅレシロツチダンゴ） を、 室井 ・ 津田
（2003） は E. appalachiensis Linder （コロモツチダンゴ） を日本新産種として報告した。
近年になると、 畠山 ・ 折原 （2020） による E. asahimontanusの再発見や、 Shirakawa & Tanaka (2020) による E. marmoratus
M. Shirakawa （ バ ラ フ ツ チ ダ ン ゴ ）、 E. fsucus M. Shirakawa（ゴマタマツチダンゴ） の記載、 Orihara et al. (2022) による E.
miyabeanus および E. nopporensis の分類学的再検討 （これにより E. nopporensis は E. miyabeanus のシノニムとされた） など、 い
くつかの分類学的な研究が行われた。 さらに、 2016 年に出版された 「地下生菌識別図鑑」 では E. citrinus Vittad. および E.
persoonii Vittad. が新たに日本産種として紹介され、 その他にも複数の未同定種が掲載された （佐々木ほか、 2016）。 このように、 徐々にではあるものの日本におけるツチダンゴ属研究の機運が再燃している。 しかしながら、 今井や小林によって昭和初期～中期に記載された種の多くは実体が未だ不明瞭なままであり、 分類学的な評価が定まっているとは言い難い。

Elaphomyces granulatus、 E. muricatus の歴史と成り立ち、 属内分類の変遷について
ツチダンゴ属に属する種のうちいくつかは、 本属が 1820 年に

図 1． “Tubera cervina”． L'Obel (1591) から転載．
Fig. 1. “Tubera cervina”. Reprinted from L'Obel (1591).

設立される以前から、 ヤマドリタケ属 Boletus あるいはホコリタケ© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

71

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

畠山 ・ 折原 ： ツチダンゴ属の分類学史命名規約で取り扱われる学名のうち、 E. granulatus を示す
最も古いものは Species Plantarum （1753 年出版） においてCarl von Linné （1707–1778） が記載した Lycoperdon cervinum
L. で あ る （Linné, 1753）。 1797 年 に L. cervinum は Christiaan
Hendrik Persoon （1761–1836） の 手 に よ っ て Hypogaeum
cervinum (L.) Pers. とされたが （Persoon, 1797）、 後に Persoon
本 人 の 手 に よ っ て Scleroderma cervinum Pers. （ ニ セ シ ョ ウ ロ
属 ） へ （Persoon, 1801）、 そ の 後 Christian Gottfried Daniel
Nees von Esenbeck （1776–1858） によって Tuber cervinum (L.)
Nees （セイヨウショウロ属） へと所属が転々としたものの （Nees,
1816）、 最終的に Theodor Friedrich Ludwig Nees von Esenbeck（1787–1837、 T. Nees） によってツチダンゴ属 Elaphomyces として独立させられた （Nees, 1820）。 この時、 T. Nees は属としての Elaphomyces を設立したのみで、 S. cervinum （T. Nees は新属 Elaphomyces を設立する際に S. cervinum のみを引用した）に新たな学名を与えなかったため、 1824 年に Diederich Franz
Leonhard Schlechtendal （1794–1866） が S. cervinum に 対 し E.
cervinus (L.) Schltdl. という学名を与えた （Schlechtendal, 1824）。
しかしながら、 Elias Magnus Fries （1794–1878） は Linné による L. cervinum は Elaphomyces と Scleroderma が混同したものであり、 それに基づく E. cervinus は 2 つ以上の異なる種に適用さ

図 2． Elaphomyces muricatus のレクトタイプ （Fig. 19）． Willdenow (1787)
から転載．
Fig. 2. Lectotype of Elaphomyces muricatus (Fig. 19). Reprinted from
Willdenow (1787).

れた名前 （nomen dubium） であると考え、 1829 年に “Tubera
cervina” および L. cervinum、 S. cervinum、 T. cervinum など過かったが、 Fries (1829) が “Lycoperdon solidum”、 L. tuber、 L.

去数百年に記載された様々な学名を引用し、 整理してそれらを

scabrum などの学名を引用し、 E. muricatus として再記載したこ

E. granulatus として記載した （Fries, 1829; Gillis, 1959）。 Carrollとで、 後者が認可名として現在まで採用されている。

William Dodge （1895–1988） など E. cervinus を優先的に認めT. Nees および Fries によるツチダンゴ属の記載は極めて簡る研究者も存在したものの （Dodge, 1929）、 現在、 命名規約

素で、 過去の記述を加味したとしても分類学的な基盤が十分上優先されるのは認可名の E. granulatus である （Gillis, 1959;に出来上がっていたとは言い難い。 現在に通ずるツチダンゴ

Molia et al., 2020）。 Dodge の考えによると、 Fries はツチダンゴ

属の概念、 分類学的な基盤を作りあげたのは Carlo Vittadini

属菌にまつわる卑猥な民間伝承 （すなわち、 鹿の自慰行為に(1800–1865) である （Molia et al., 2020; Tulasne & Tulasne, 1851）。

よって子実体が生じるとするもの） を嫌い、 それを思わせる名前

Vittadini (1831, 1842) は新たに 19 種のツチダンゴ属菌を記載である E. cervinus （この種小名はラテン語でシカを表す “cervus”

するとともに、 子実体表面の構造と胞子の大きさに基づいて本に基づいている） を変更したのだという （Dodge, 1929; Gillis,

属を大きく二つのグループに分類した。 その後、 Vittadini に1959）。

よる分類を基にして複数の研究者が様々な属内の分類を提案

Elaphomyces muricatus は E. granulatus と比べると歴史も然程し た が （Dodge, 1929; Fontana, 1909; Fries, 1849; 今 井、 1943;

古くなく、 複雑でもない。 本種を区別した最初の科学的な記述

Kobayasi, 1960; Tulasne & Tulasne, 1851）、 特に受け入れられたは Linné (1737) による “Lycoperdon solidum” としての記述であのは Dodge (1929) による分類で、 これは提案からおよそ 90 年

る。 そ の 後、 Linné は 1753 年 に “Lycoperdon solidum” な ど

もの間大幅な改定を受けることはなかった。

複数の学名を引用して Lycoperdon tuber L. を記載した （Linné,

しかし、 2017 年に分子系統解析に基づく新たな分類が提1753）。 ま た、 Carl Ludwig Willdenow （1765–1812） は 1787

案され （Paz et al., 2017）、 Vittadini や Dodge の形態に基づく

年に Lycoperdon scabrum Willd. を詳細な図版を伴って記載

古典的な分類が一新された。 Paz et al. (2017) による分類ではし （Willdenow, 1787）、 同時に本種から発生したハナヤスリタケ

亜属 （subgenus） は用いられず、 節 （section） 以下の階級（Tolypocladium ophioglossoides (Ehrh. ex J.F. Gmel.) Quandt） をで分類され、 外皮表面が多かれ少なかれ褐色を呈する sect.

Clavaria parasitica Willd. として記載した （Fig. 2）。 その後長ら

Elaphomyces、 外皮表面が黒色で炭素質の子実体を形成す

く L. tuber および L. scabrum はホコリタケ属から移されることはな

る sect. Ceratogaster (Corda) Fr.、 子実体表面に菌糸束を纏う

72© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

畠山 ・ 折原 ： ツチダンゴ属の分類学史
sect. Malacodermei (Vittad.) Tul. & C. Tul.、 黒から黒褐色の子であると考えられるものの、 図版から読み取れる情報だけでは実体を形成し、 多くの場合胞子のオーナメントが網目状を呈す

判然としない。 しかし、 少なくとも現在の E. muricatus は外皮断る sect. Ascoscleroderma (Clémencet) Bellanger & P.-A. Moreau

面がマーブル模様を呈する点で特徴付けられているため、 このの 4 節に再編された。 なお、 sect. Elaphomyces には subsect.

図版で描かれた種とは異なるはずである。 このような食い違い

Elaphomyces、 subsect. Muricati Bellanger & P.-A. Moreau、が生じた理由として、 著者がレクトタイプを指定する際に図版をsubsect. Papillati Bellanger & P.-A. Moreau の 3 亜 節 が、 sect.

確認しなかった可能性などが考えられるものの、 確かなことは

Ceratogaster に は subsect. Maculati Bellanger & P.-A. Moreau、

不明である。 いずれにしろ、 E. muricatus のレクトタイプとして

subsect. Sclerodermei (Vittad.) Bellanger & P.-A. Moreau の 2 亜Willdenow (1787) の図版が指定されている現状には、 疑問が残節がそれぞれ立てられている。

されるだろう。

現在の E. granulatus および E. muricatus の扱いに

今後のツチダンゴ属菌類の研究についてついて既に述べた通り、 日本で知られているツチダンゴ属菌の多くはFries が原記載中でタイプを指定しなかったため、 E. granulatus

実体が不明確なままであり、 上述の E. muricatus をはじめとするおよび E. muricatus については長らくホロタイプが存在しなかっヨーロッパで記載された種もまた、 実体が十分に解明され、 分たが、 最近 Molia et al. (2020) によってレクトタイプが指定され類学的な基盤が完全に整っているとは言い難い。 また、 古くはた。 E. granulatus のレクトタイプには、 Fries が原記載中で引用

日本や北米などの地域で見つかった種にはヨーロッパで記載さした Mougeot et al. (1812) による S. cervinum の標本 （No. 282）

れた種の学名があてられることが多く （Dodge, 1929; Kobayasi,の中から、 現在の E. granulatus の概念に近い子実体が選定さ1960）、 特に北米には古くから E. granulatus や E. muricatus をれ、 指定された （Molia et al., 2020）。 興味深い点として、 Fries

はじめとするヨーロッパで記載された種の多くが分布すると考えが 参 照 し た Mougeot et al. (1812) の 標 本 に は E. hassiacus R.

られていたが （Dodge, 1929）、 最近の研究により、 北米にはヨーHesse をはじめとする、 外皮断面が赤色〜紫色を呈する種が混

ロッパと共通して分布する種がほとんど存在しないことが明らか在していたことが挙げられる （Molia et al., 2020）。 これは Friesとなった （Castellano et al., 2017, 2018, 2021）。 現在では、 ツチが E. granulatus を記載した時点で、 外皮断面が着色する E.

ダンゴ属菌は地域に固有な多様性を持ち、 大陸を跨いで分布

hassiacus などの種と、 外皮断面が白色の E. granulatus を区別する種は少ないことが分かってきている （Castellano et al., 2017,

していなかったことを意味するが （Molia et al., 2020）、 偶然か

2018, 2021; Paz et al., 2017）。

Fries は E. granulatus の原記載中で外皮断面が無地の白色であ

日本産ツチダンゴ属菌を分子系統学的に検討した研究ることを明記していた （Fries, 1829）。

は ほ と ん ど 行 わ れ て お ら ず、 近 年 Orihara et al. (2022) お よ

Elaphomyces muricatus は E. granulatus とは異なり、 レクトタ

び Shirakawa & Tanaka (2020) によって行われたのみである。

イプには子実体標本ではなく図版が指定されている （Molia etOrihara et al. (2022) は北海道産の標本を基に 1929 年に記載さal., 2020）。 これは、 Fries が参照した標本の情報を原記載にれた E. miyabeanus を、 国際塩基配列データベースに登録され記しておらず （Fries, 1829）、 また、 Fries が残した標本の中た塩基配列に基づいてノルウェーにも分布することを明らかににも最適なものが見つからなかったために取られた措置である

し、 日本とヨーロッパに跨って分布するツチダンゴ属菌が存在す（Molia et al., 2020）。 レクトタイプに指定されたのは、 Willdenow,

ることを分子系統学的に裏付けた。 現時点では日本とヨーロッ(1787) による Lycoperdon scabrum の図版 （図 2） で、 Fries はパのツチダンゴ属菌の関係には不透明な点が多く、 特に、 E.

E. muricatus の原記載でこの図版を引用していた （Fries, 1829）。

granulatus、 E. muricatus、 E. anthracinus のような日本とヨーロッ

なお、 Molia et al. (2020) は E. granulatus および E. muricatus のパの両方に分布するとされている種に関しては、 今後日本産とレクトタイプ指定に加え、 別途 2014 年に採集された新しい標本

ヨーロッパ産の標本の分子系統学的比較検討を行う必要があをエピタイプとして指定し、それぞれ子実体の写真を挙げている。

る。 今後本属菌の分類学的な研究をおこなっていく上で重要に

命名規約上、 E. muricatus のレクトタイプとして図版が指定さなるのは、 新たな種を記載していくことだけではなく、 細心の注れたことには問題はない。 しかしながら、 E. muricatus のレクト

意を払って過去の記載、 同定結果、 報告、 標本を精査し、 そタイプに指定された Willdenow による L. scabrum の図版を実際のひとつひとつの実体を明らかにしていくことではないだろうか。

に見ると （図 2）、 そこには現在の E. muricatus の種概念および同時に指定されたエピタイプ標本 （Molia et al., 2020） とは明ら謝辞

かに異なる形態の子実体が描かれている。 外皮断面にマーブ

本研究を行うにあたり、 貴重な文献を提供していただいた山本

ル模様が見られないことから、 subsect. Elaphomyces に属する種航平博士、 ならびに大前宗之氏にお礼申し上げます。 また、© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

73

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

畠山 ・ 折原 ： ツチダンゴ属の分類学史
山本航平博士には多大なご助言、 ご指摘をいただきました。 重
ねてお礼申し上げます。
本研究の一部は第一著者に対する異才発掘プロジェクト
ROCKET の支援および、 第二著者に対する独立行政法人日本学術振興会 科研費 基盤研究 (C) （研究課題番号 ： 22K06381）

Hystricidae). Journal of Threatened Taxa 3: 3, 13415–13418.
Fogel R., Trappe J.M. (1978) Fungal consumption (mycophagy) by small
animals. Northwest Scientist 52: 1–31.
Fontana E. (1909) Ricerche intorno ad alcune specie del genere
Elaphomyces Nees (E. variegatus – E. granulatus e affini). Memoriedella Reale Accademia delle Scienze di Torino, serie II, 59: 89–108.

の助成を受けて行われた。

Fries E.M. (1829) Systema Mycologicum. III. Sumtibus ernesti mauritii,

引用文献

Fries E.M. (1849) Summa Vegetabilium Scandinaviae 2. A. Bonnier,

Gryphiswaldae.
Bauhin J. (1651) Historia plantarum universalis, nova, et absolutissima,cum consensu et dissensucirca eas. T. III. Ebrodvni, Yverdon.
Braeuer S., Borovička J., Goessler W. (2018) A unique arsenic speciation
proﬁle in Elaphomyces spp. ("deer trufﬂes")—trimethylarsine oxide andmethylarsonous acid as signiﬁcant arsenic compounds. Analytical andBioanalytical Chemistry 410: 2283–2290.
Castellano M.A., Beever R.E., Trappe J.M. (2012a) Sequestrate
fungi of New Zealand: Elaphomyces (Ascomycota, Eurotiales,
Elaphomycetaceae). New Zealand Journal of Botany 50: 423–433.

Leipzig.
Gillis W.T. (1959) Subterranean Elaphomyces and Rhizopogon in theMichigan Jack-PineRegion. Mycologia 51: 364–367.
畠山颯太 ・ 折原貴道 （2020） 日本各地から 60 年ぶりに再発見されたアサヒヒメクロツチダンゴ． Truffology 3: 33–37．
Hesse R. (1894) Die Hypogaeen Deutschlands Band II. Die Tuberaceen
und Elaphomyceten. Halle, Verlag L. Hofsteter, Marburg.
Hollós L. (1908) Új adatok földalatti gombáink ismeretéhez. Annales
Historico-Natureles Musei Nationalis Hungarici 6: 317–319.

Castellano M.A., Crabtree C.D., Mitchell D., Healy R.A. (2021) Eight new

Imai S. (1929) On the fungus-inhabiting Cordyceps and Elaphomyces in

Elaphomyces species (Elaphomycetaceae, Eurotiales, Ascomycota) fromJapan. Transactions of the Sapporo Natural History Society 11: 31–37.

eastern North America. Fungal Systematics and Evolution 7: 113–131.

Imai S. (1934) On a new species of Cordyceps parasitic on Elaphomyces inCastellano M.A., Dentinger B.T.M., Séné O., Elliott T.F., Truong C.,

Japan. Proceedings of the Imperial Academy (Japan) 10: 677–679.

Henkel T.W. (2016) New species of Elaphomyces (Elaphomycetaceae,

Imai S. (1938) Third note on Elaphomyces and fungus-inhabiting

Eurotiales, Ascomycota) from tropical rainforests of Cameroon andCordyceps in Japan. Proceedings of the Imperial Academy (Japan) 14:

Guyana. IMA Fungus 7: 59–73.

18–20.

Castellano M.A., Elliott T.F., Trappe J.M. (2018) Three new black
Elaphomyces species (Elaphomycetaceae, Eurotiales, Ascomycota) fromeastern North America with notes on selected European species. Fungal
Systematics and Evolution 1: 1–12.

Imai S. (1939) Fourth notes on Elaphomyces in Japan. Proceedings of theImperial Academy (Japan) 15: 146–147.
今井三子 （1943） 日本産土団子菌と菌生冬虫夏草． 植物分類， 地理 13: 75–83．

Castellano M.A., Henkel T.W., Miller S.L., Smith M.E., Aimee M.C.

川村清一 （1914） 日本菌類図譜 第 4 集． 農商務省山林局， 東京．

(2012b) New Elaphomyces species (Elaphomycetaceae, Eurotiales,

Kobayasi Y. (1960) On the Elaphomyces found in Japan. Nagaoa 7: 35–50.

Ascomycota) from Guyana. Mycologia 104: 1244–1249.

Lloyd C.G. (1916) Mycological notes 44. Mycological Writings 5: 605–620.

Castellano M.A., Stephens R.B. (2017) Elaphomyces species

Linné C.V. (1737) Flora lapponica, exhibens plantas per Lapponiam(Elaphomycetaceae, Eurotiales) from Bartlett Experimental Forest, New

crescentes, secundum systema sexuale collectas in itinere impensis

Hampshire, USA. IMA Fungus 8: 49–63.

Soc. reg. litter. et scient. Sveciae A. CICICCCXXXII instituto.

Castellano M.A., Trappe J.M., Vernes K. (2011) Australian species of

Additis synonymis, & locis natalibus omnium, descriptionibus &Elaphomyces (Elaphomycetaceae, Eurotiales, Ascomycota). Australian

figuris rariorum, viribus medicatis & oeconomicis plurimarum. Apud

Systematic Botany 24: 32–57.

Salomonem Schouten, Amsterdam.

Cooke M.C. (1892) Handbook of Australian fungi. Williams and Norgate,
London.
Cork S.J., Kenagy G.J. (1989) Nutritional value of hypogeous fungus for a
forest- dwelling ground squirrel. Ecology 70: 577–586.
Corner E.J.H., Hawker L.E. (1953) Hypogeous fungi from Malaya.
Transactions of the British Mycological Society 36: 125–137.
Dodge C.W. (1929) The higher Plectascales. Annales Mycologici 27:
145–184.

Linné C.V. (1753) Species plantarum, exhibentes plantas rite cognitas
ad genera relatas, cum diferentiis specificis, nominibus trivialibus,
synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas.
Laurentius Salvius, Stockholm.
L'Obel M.de. (1591) Icones stirpium, seu plantarum tam exoticarum,
quam indigenarum, in gratiam rei herbariae studiosorum in duas partes
digestae. Cum septem linguarum indicibus, ad diversarum nationum
usum. apud viduam et Ioannem Moretum, Antwerpen.

Elliott T.F., Truong C., Séné O., Henkel T.W. (2019) Animal-fungal

Molia A., Larsson E., Jeppson M., Læssøe T., Larsson K.H. (2020)

interactions 3: First report of mycophagy by the African Brush-tailed

Elaphomyces section Elaphomyces (Eurotiales, Ascomycota) —Porcupine Atherurus africanus Gray, 1842 (Mammalia: Rodentia:

taxonomy and phylogeny of North European taxa, with the introduction

74© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

畠山 ・ 折原 ： ツチダンゴ属の分類学史of three new species. Fungal Systematic and Evolution 5: 288–300.
Mougeot J.B., Nestler C.G., Schimper W.P. (1812) Stirpes cryptogamae
vogeso-rhenanae; quas in Rheni superioris inferiorisque, nec non
Vogesorum praefecturis collegerunt. Fasc. 3, pp. 201–300, Bruyerii
Vogesorum, Saint-Dié-des-Vosges.
室井哲夫 ・ 津田浩治 （2003） ミヤマタンポタケの宿主， コロモツチダンゴの学名について． 冬虫夏草 23: 27–28．
Nees von Esenbeck C.G. (1816) Das system der pilze und schwämme.
Ein versuch: Stahelschen Buchhandlung, Würzburg.
Nees von Esenbeck T.F.L. (1820) Beschreibung der um Halifax
wachsenden Pilze von J Bolton 4, LXIX, Synopsis generum plantarum
mycetoidearum. Bey G. Reimer, Berlin.
Orihara T., Castellano M.A., Ohmae M., Kaneko Y., Hosaka K. (2022)
Taxonomic re-examination and phylogeny of neglected Japanese blackdeer trufﬂes, Elaphomyces miyabeanus and E. nopporensis. Truffology 5:
3–13.

série, Botanique 16: 5–27.
Tulasne L.R., Tulasne C. (1851) Fungi hypogaei. Histoire et monographie
des champignons hypogés. Friedrich Klincksieck, Paris.
梅村甚太郎 （1923） 額田郡岡崎村ノ大和たんぽたけト大和つちだん
ご． 愛知県 編． 愛知県史蹟名勝天然紀念物調査報告 第 1， pp.
1–3， 愛知県．
Valmont de Bomare J.C. (1775) Dictionnaire raisonné universel d'histoire
naturelle. Chez Brunet, Paris.
Vittadini C. (1831). Monographia Tuberacearum. Felicis Rusconi, Milano.
Vittadini C. (1842) Monographia Lycoperdineorum. 1–93, t. I–III. Ofﬁicina
Regia, Torino.
Willdenow C.L. (1787) Florae Berolinensis prodromus: secundum
systema Linneanum ab illustr. viro ac eq. C.P. Thunbergio emendatum
conscriptus. Wilhelmi Viewegii, Berlin.
山本航平 ・ 折原貴道 （2018） 日本産地下生菌の分類学的研究史．
Truffology 1: 14–21．

Paz A., Bellanger J., Lavoise C., Molia A., Ławrynowicz M., Larsson E.,

Zhang B.C. (1991) Revision of Chinese species of Elaphomyces

Ibarguren I.O., Jeppson M., Læssøe T., Sauvé M., Richard F., Moreau P.

(Ascomycota, Elaphomycetales). Mycological Research 95: 973–985.

(2017) The genus Elaphomyces (Ascomycota, Eurotiales): a ribosomal
DNA-based phylogeny and revised systematics of European ‘deer
trufﬂes’. Persoonia 38: 197–239.
Persoon C.H. (1797) Tentamen dispositionis methodicae fungorum inclasses, ordines, genera et familias. Cum supplemento adjecto. P.P.Wolf,
Leipzig.
Persoon C.H., Besemann C.A. (1801) Synopsis methodica fungorum.
sistens enumerationem omnium huc vsque detectarum specierum,cum breuibus descriptionibus nec non synonymis et obseruationibus
selectis. Henricum Dieterich, Göttingen.
佐々木廣海 ・ 木下晃彦 ・ 奈良一秀 （2016） 地下生菌識別図鑑． 誠
文堂新光社， 東京．
Schlechtendal D.F.L. (1824) Flora Berolinensis, Pars secunda:
Cryptogamia. Sumtibus Ferdinandi Dümmler, Berlin.
Shirakawa M., Tanaka M. (2020). Two new deer truffle species,
Elaphomyces marmoratus and Elaphomyces fuscus spp. nov., from asecondary forest in Japan. Mycoscience 61: 315–322.
Spegazzini C. (1879) Nova addenda ad Mycologiam Venetam. Michelia 1:
453–487.
Stanikunaite R., Shabana I.K., Trappe J.M., Ross S.A (2009)
Cyclooxygenase-2 inhibitory and antioxidant compounds from thetrufﬂe Elaphomyces granulatus. Phytotherapy Research 23: 575–578.
Trappe J.M. (1976) Note on Japanese hypogeous Ascomycetes.
Transactions of the Mycological Society of Japan 17: 209–217.
Trappe J.M., Guzmán G. (1971) Notes on some hypogeous fungi from
Mexico. Mycologia 63: 317–332.
Trappe J.M., Guzmán G., Vázquez-Salinas C. (1979) Observations on
the identification, distribution and uses of the fungi Elaphomyces in
Mexico. Boletin de la Sociedad Mexicana de Micología 13:145–150.
Tulasne L.R., Tulasne C. (1841) Sur le genre Elaphomyces, et description
de quelques espèces nouvelles. Annales des Sciences Naturelles, 2e© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

75

Online publication; available at: https://jats-truffles.org/truffology/

Online publication; available at: https://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 5 (2): 77–80 (2022)

観察記録 (Observation)

琉球列島におけるツチダンゴ属生のトリポクラジウム属 （オフィオ
コルディセプス科） についてReport of Tolypocladium (Ophiocordycipitaceae) parasitizing Elaphomyces
in Ryukyu Archipelago
盛口 満
Mitsuru Moriguchi
沖縄大学人文学部， 〒 902-8531 沖縄県那覇市国場 555
Faculty of Humanities, Okinawa University, 555 Kokuba, Naha-shi, Okinawa 902-8531, Japan
E-mail: kamage@okinawa-u.ac.jp
Article Info: Submitted: 22 August 2022

Published: 31 December 2022

はじめに高島に分類される奄美大島や西表島には山地や河川が発達し、いわゆる菌生冬虫夏草と呼ばれる、 地下生菌のツチダンゴ類

原生的自然がよく残されていることから、 発生する冬虫夏草の種に寄生するトリポクラジウム属 （オフィオコルディセプス科） は、類は多い （例 ： 山本 （2020） など）。 同じく高島に分類される既知種として日本から少なくとも 16 種が知られているのに加え、屋久島に関しては、 河川が発達し、 原生的自然もよく残されて19 種もの未記載種も報告されている （Yamamoto et al., 2022）。

いるものの、 奄美大島、 西表島に比べるとあまり調査が行われ鹿児島県沖の屋久島 ・ 種子島から台湾に近接している与那国てこなかったという経緯がある。 石垣島の場合は隣島の西表島

島にかけての琉球列島からも、 菌生冬虫夏草の報告はあり、 特において調査が行われてきた関係で、 これまで注目がなされてに奄美大島からは、 「アマミ」 と名付けられた複数の菌生冬虫

こなかった。 また、 沖縄島の場合、 南部は低島的環境であり冬夏草が見つかっている （日本冬虫夏草の会、 2014）。 奄美大虫夏草の発生に適しておらず、 北部はヤンバルとよばれる森林

島においての菌生冬虫夏草の主な発生期は春季 （2 ～ 4 月）

地帯があり高島的な環境となっているものの、 奄美大島、 西表であり、 2010 年 3 月中旬に同島で調査を行った山本航平さん

島、 屋久島といった島々の森に比べると、 地形は平坦地に乏しは、 ハ ナ ヤ ス リ タ ケ （Tolypocladium ophioglossoides (Ehrh. ex

く、 ダム化されている河川も多いため、 冬虫夏草の発生環境としJ.F. Gmel.) Quandt, Kepler & Spatafora、 クビジロアマミタンポタては条件が良くない。 このため、 沖縄島に関しても、 長年、 冬ケ （Tolypocladium sp.）、 アマミコロモタンポタケ （Tolypocladium

虫夏草の調査がなされてこなかった。 また、 冬虫夏草の多くのsp.）、 ナガホウシアマミコロモタンポタケ （Tolypocladium sp.）、

種は梅雨時期 （琉球列島では 5 ～ 6 月） が発生のピークであアマミキカイタンポタケ （Tolypocladium sp.）、 ジュウゴホウシタン

るため、一般の冬虫夏草の探索では、菌生冬虫夏草の発生シー

ポタケ （T. capitatum (Holmsk.) Quandt, Kepler & Spatafora に近ズン （2 〜 4 月） とずれがある。 このため、 離島における冬虫

縁な仮称種） を確認、 報告している （山本、 2011）。

夏草調査においては、 菌生冬虫夏草を目的とした場合でなければ、 菌生冬虫夏草を見いだせないことも多い。 こうしたことから、琉球列島における冬虫夏草相
従来、 琉球列島の中で菌生冬虫夏草を含む冬虫夏草相の報
告がなされてきたのは、 主に奄美大島と西表島という限られた島に関してである。 琉球列島の中でも例えば宮古島や波照間

琉球列島の菌生冬虫夏草相や、 その生態については、 まだわ
かっていないことが多い状況である。

沖縄島における調査地の概況

島等は隆起珊瑚礁からなる低島に分類される島々であり、 こ

著者は以前から冬虫夏草に興味を持っていたが、 2000 年に沖のような島には山や川がほとんどなく、 原生的な森林も残され

縄島に移住し、 以後、 琉球列島の冬虫夏草の調査を継続してていないため、 冬虫夏草の発生はあまりのぞめない。 一方、きた。 沖縄島は在住地であるため、 季節を変えて冬虫夏草の© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

77

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

盛口 ： 琉球列島産ツチダンゴ属生トリポクラジウム属探索をおこなうことができ、 結果、 菌生冬虫夏草も見出すことがで はあるが、 やや二次林的な林相の場所だ。 もう 1 か所 （B ：できた。 また、 同じ琉球列島に所属し、 かつ、 それまであまり

国頭村 ・ 西銘岳周辺） も限られた 1 種の菌生冬虫夏草が数度、冬虫夏草の調査がなされていなかった屋久島も、 2002 年以降、見いだせたにすぎないような発生環境である。 ただし、 この場所

年一度は訪れて冬虫夏草の調査を行うことを継続してきた。 屋は、 オキナワジイに加え、 直径の太いオキナワウラジロガシも見

久島の場合、 季節を変えての複数回の調査は困難であったのられる谷沿い （ただし水流は見られない） の原生的な林分であり、で、 菌生冬虫夏草については、 主に島在住で冬虫夏草に興味

菌生以外の冬虫夏草は複数種見つかっている。 残る 1 か所（C：を持っている写真家の山下大明さんらと情報や標本をやりとりし国頭村 ・ 与那覇岳周辺） がヤンバルの中では、 最も菌生冬虫ながら調査を行ってきた。 （石垣島に関しても、 ここ数年、 冬虫

夏草の発生が多い地点であり、 小さな涸谷に面した斜面に周囲

夏草の調査を行っているが、 菌生冬虫夏草については未調査に比べ直径の太いオキナワジイが見られる。 ただし、 この場所もの状態である）。 本稿では、 これらの調査の知見を踏まえ、 琉

15 メートル四方ほどの範囲が発生場所で、 かつ数年前の台風

球列島の菌生冬虫夏草について、 これまであまり報じられること

で林冠木 （オキナワジイ） が倒れて後は乾燥化したためか、 ほのなかった沖縄島の発生状況を軸にして紹介しながら、 あわせ

とんど菌生冬虫夏草が見出せなくなっている。 以下、 このようなて屋久島の菌生冬虫夏草についても触れることにする。

限られた発生環境で見いだせた沖縄島の菌生冬虫夏草、 およ

先に少し触れたように、 沖縄島北部、 ヤンバルの森はオキナ
ワジイを主体とした照葉樹林におおわれるものの、 冬虫夏草のび屋久島の菌生冬虫夏草について紹介する。 一部の種については、 子実体と二次胞子を図示した （図 1）。

発生適地に乏しい。 平坦地が少ないこと、 川の上流部がダム化されていることに加え、 伐採によって二次林化したところも多く、湿度を好む冬虫夏草の発生場所は限られているのである。 ヤン

各種の説明
ジュウゴホウシタンポタケ （T. capitatum 近縁種）

バルの森で冬虫夏草を探索して 20 年がたつが、 ヤンバルの森

地中のツチダンゴから、 太い柄が伸び、 先端の結実部はタンの中で菌生冬虫夏草を見出した林分はわずかに 3 か所にすぎ

ポ状。 一つのツチダンゴから 1 ～ 5 本ほどの子実体が伸びる。

ず、 そのうち 1 か所 （A ： 国頭村 ・ 与那覇岳周辺） は、 わず

沖縄島産のサンプルの結実部の直径は 5 mm から 1 cm ほど。

か 1 メートル四方に限られるような発生環境である。 この場所は

日本冬虫夏草の会の武田桂三さんにサンプルを送り、 検鏡を沢沿いの道脇で、 周囲の森林はオキナワジイを含む照葉樹林していただいた結果、 子嚢胞子が 15 個の二次胞子に分裂す

図 1． 沖縄島から見つかった菌生冬虫夏草． 左から， ジュウゴホウシタンポタケ （Tolypocladium capitatum 近縁種）， ヌメリタン
ポタケ （T. longisegmentatum）， アマミコロモタンポタケ （Tolypocladium sp.）， ミヤマタンポタケ （T. intermedium f. michinokuense），
広東虫草類似種 （T. cf. guangdongense）， アマミツチダンゴツブタケ （Ophiocordycipitaceae sp.）． よく似た形態のものでも， 種が異なると二次胞子のサイズやホスト （地下生菌のツチダンゴ類） が異なっている． 破線で結んだものが，それぞれの二次胞子．
横向きと縦向きのスケールバーは， それぞれ子実体と二次胞子に対応し， それぞれ 10 mm と 10 μm を示す．

78

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

盛口 ： 琉球列島産ツチダンゴ属生トリポクラジウム属
ることが確認された。 また、 子嚢胞子の一方の先端に由来するた、 胞子の大きさは明らかに異なっており、 武田さんの検鏡デー二次胞子は長い （31.0–38.6 µm） のに対し、 もう一方の先端部

タによれば、 エゾタンポタケは 9 個の二次胞子に分裂するが両と内側の二次胞子の長さは 20.0–34.8 µm （平均 27.9 µm） であっ

先端部の二次胞子の長さは 19.3–27.7 µm、 内側の二次胞子のた （武田私信）。 先に紹介したように、 本種は奄美大島からも報長さは 28.9–41.0 µm であるのに対し、 ヌメリタンポタケは 64 個の告されている。 外部形態はタンポタケ （T. capitata） と区別でき二次胞子に分裂し、 その長さは平均で 4.9 µm であった （武田、ないが、 胞子はタンポタケが 16 個の二次胞子に分裂するのに2014）。 屋久島においての発生期は 4 月。

対し、 本種は 15 個の二次胞子に分裂する。 タンポタケは全国的にみられるほか、またアジア、ヨーロッパ、北米にも分布する（Yu

エゾタンポタケ （T. intermedium f. intermedium (S. Imai) Quandt,

et al., 2021） が、 ジュウゴホウシタンポタケは、 今のところ、 沖縄

Kepler & Spatafora）

島、 奄美大島、 屋久島でのみ、 見出されている。 またこれらの

本州以北および、 屋久島、 沖縄島から報告されている。 海外島におけるジュウゴホウシタンポタケの発生期はいずれも春季 （3からはアメリカからの報告がある （Yu et al., 2021）。 沖縄島にお月～ 4 月） である。 一方、 奄美大島では 6 月下旬に山本さん

ける発生状況、 および形態の特徴は上記の通りである。 屋久島

がタンポタケを見出している （山本、 2020）。 また屋久島でも島での発生期は 4 月。

在住の斉藤俊浩さんが 10 月に標高 1000 メートルほどのツガの根元からタンポタケを見出している （沖縄島ではタンポタケは未ミ ヤ マ タ ン ポ タ ケ （T. intermedium f. michinokuense (Kobayasi &見である）。 ジュウゴホウシタンポタケとタンポタケは、 二次胞子Shimizu) Quandt, Kepler & Spatafora）の違いだけでなく、 発生期も異にしているようだ。 沖縄島では C

表面が白色または淡紫色の綿質でおおわれるコロモツチダン

地点で継続的に発生が見られるが、 発生数には変動があり、 複

ゴ （またはその近縁種） から発生する、 子実体も上記の種類に数個体が見出せる年もあれば、 1 個体のみ或いはまったく発生

比べずっと小ぶりな菌生冬虫夏草であり、 沖縄島産のものは高が見られなかった年もある。

さが 21–31 mm、 結実部の直径は 2.5–3.5 mm であった。 全国的にみられるが、 沖縄島では B 地点でのみ、 1 月に複数回見い

ハナヤスリタケ （T. ophioglossoides）

だせたのみ （B 地点では本種以外の菌生冬虫夏草を見いだせ

ツチダンゴ属の子実体から細根状の柄が伸び、 地上部の結実ていない）。 武田さんの検鏡データによると、 88–104 個に分裂部は円筒形の菌生冬虫夏草。 一般にみられるハナヤスリタケは、する二次胞子の平均の長さは 4.0 µm （盛口、 2009）。 屋久島で地中の細根部は赤茶色をしているが、 沖縄島産のものは白色では今のところ未発見。

ある。 武田さんによると、 奄美大島産のものも同様の特徴であるという。 また、 武田さんの検鏡結果によると、 128 個に分かれる二アマミコロモタンポタケ （Tolypocladium sp.）

次胞子の長さの平均は 2.9 µm （盛口、 2015）。 全国的にみられ奄美大島で初めて見つかったため、 この和名がある。 ミヤマタ

る種類であり、 また日本以外のアジアにも普通で、 ヨーロッパや北

ンポタケよりは大きいが、 ほかの菌生冬虫夏草と比べると小型の米にも分布する （Yu et al., 2021）。 屋久島での発生期は 1 ～ 3 月

種類。 沖縄島産の子実体の長さは 29–41 mm、 結実部の直径で、 沖縄島では 2 月に発生が見られる。 沖縄島では A および C

は 3.3–3.6 mm。 武田さんの検鏡によると、 二次胞子は 64–103

地点で複数年見られたが、 近年、 発生を確認できていない。

個に分裂し、 その長さは 2.4–5.8 µm、 平均 3.5 µm であった
（武田、 2014）。 ホストは直径が 11–13 mm のツヅレシロツチダン

ヌメリタンポタケ （T. longisegmentatum (Ginns) Quandt, Kepler &ゴの仲間。 沖縄島では C 地点でのみ見つかっているが、 発生

Spatafora）

数にはばらつきがあり、 多数見つかった年もあれば、 まったく見

全国的に発生が見られるほか、 ヨーロッパや北米にも産する（Yu et al., 2021）。 A 地点は、 道わきの、 わずか 1 メートル四方られなかった年もある。 沖縄島における発生期は 2 月。 屋久島
では未見。

ほどの平坦地であるが、 この場所に、 2 月ごろ、 ヌメリタンポタ
ケ、 エゾタンポタケ、 ハナヤスリタケの発生が見られる。 ただし

広 東 虫 草 類 似 種 （T. cf. guangdongense (T.H. Li, Q.Y. Lin & B.

最初に気づいた 2013 年から 16 年まで連続して発生が確認されSong) V. Papp）

たのち、 まったく見られなくなってしまった。 ヌメリタンポタケとエ

褐色のツチダンゴ属から発生する。 子実体はつくしの先端部

ゾタンポタケは褐色のツチダンゴ属から発生する、 互いに外見上を思わせる円筒形で暗色。 広東虫草は中国産の個体に基づきはよく似た種類であるが、 この場所で見つかったものを比較する

記載され、 Yu らの総説においても、 分布は中国のみとされていとヌメリタンポタケのほうが結実部はやや大きく、 長径は 7 mm ほる （Yu et al., 2021）。 ただし、 それと同種と思われるものが、 沖

どで、 エゾタンポタケのほうの長径は 4.5 mm ほどであった。 ま

縄島や茨城県など日本の各地から散発的に見つかっている。

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

79

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

盛口 ： 琉球列島産ツチダンゴ属生トリポクラジウム属
沖縄島産のものは、 武田さんの検鏡結果によると、 16 個の二次列島の照葉樹林帯の菌生冬虫夏草の主な発生シーズンは 2 ～胞子に分裂し、 11.4–18.9 µm、 平均 13.8 µm であった （武田、4 月であるが、 今後、 この時期に、 これまで調査を行ったことの2013）。 茨城県の発生地も照葉樹林であり、 照葉樹林帯に見らない西表島、 石垣島などの菌生冬虫夏草について調査を行う

れる菌生冬虫夏草であろう。 沖縄島では 5 月中旬、 C 地点で必要を感じている。 また、 沖縄島での継続的な調査の折に、 沖ただ一度だけ見つかった。

縄島にはタンポタケやクビジロアマミタンポタケなどの種が分布しているのかという点も気にしていきたい。 同様、 屋久島に関しても、

アマミツチダンゴツブタケ （Ophiocordycipitaceae sp.）

現在記録できている種 （6 種） よりも、 さらに多くの種が見られる

本種も奄美大島で初めて見つかり、 この和名がつけられた。

のではないかと考えている。 なによりもまず、 沖縄島でより多くの菌

ツチダンゴから発生。 他の菌生冬虫夏草と異なり、 子実体の結生冬虫夏草の発生地を確認する必要があるのは言うまでもない。

実部に裸生の粒状の子嚢殻がつく。 また、 日本各地で見つかっているが、 いずれも散発的、 偶発的にみられる。 このため本種は菌生冬虫夏草の重複寄生菌ではないかとも考えられるが、 まだ確かめられていない （おそらく Tolypocladium 属ではないであろう）。 沖縄島では C 地点で、 6 月に、 複数個体の発生が一度だけ確認されたのみ。 屋久島では未見。
クビジロアマミタンポタケ （Tolypocladium sp.）
奄美大島で初めて見つかったため、 この和名がある。 屋久

謝辞
つたない報告となってしまったが、 本報告の執筆を勧めてくださり、 また菌生冬虫夏草をはじめ冬虫夏草全般について常に教えていただいている山本航平さん、 屋久島での共同調査を行っている山下大明さん、 斉藤俊浩さん、 サンプルの検鏡と同定をお願いしている武田桂三さんに、 あらためてお礼を申し上げて筆をおきたい。

島で 1 ～ 3 月、 照葉樹林帯で見出されている。 屋久島産のサ
ンプルのデータは、 子実体の長さ 73 mm。 結実部の径は 17mm。 武田さんの検鏡結果では、 16 個に分裂する二次胞子は、両端に位置するものはやや長く、 長さの平均は 27 µm、 内側の二次胞子の長さの平均は 26 µm である （盛口、 2016）。 沖縄
島では未見。 ツチダンゴから発生し、 子実体はタンポ型でタン
ポタケに類似するが、 柄の色が灰色であり、 結実部はひしゃげた形をしている （ただし、 屋久島産のサンプルでは結実部は球形に近かった）。

引用文献
盛口満 （2009） 沖縄島の冬虫夏草 （2）． 冬虫夏草 29: 55–57.
盛口満 （2015） 琉球列島の冬虫夏草 （その 6）． 冬虫夏草 35:
55–58.
盛 口 満 （2016） 琉 球 列 島 の 冬 虫 夏 草 （ そ の 7）． 冬 虫 夏 草 36:
24–25.
日本冬虫夏草の会（編）（2014）冬虫夏草生態図鑑． 誠文堂新光社，東京．
武田桂三 （2013） 琉球列島の冬虫夏草 （その 4） 検鏡結果． 冬虫

エリアシタンポタケ （T. valvatistipitatum (Kobayasi) Quandt, Kepler& Spatafora）
白い柄の先に、 オリーブ色がかった円筒形の結実部をつけるが、 結実部との境界部に襟巻状のきれこみがあるという、 際立った特徴をもっている。 夏季（8 月）、屋久島の高地（標高 1000 メー
トル付近） のツガの根本のツチダンゴに寄生しているものが見つ

夏草 33: 22–26.
武田桂三 （2014） 琉球列島の冬虫夏草 （その 5） の検鏡結果． 冬
虫夏草 34: 38–40.
山本航平 （2011） 2010 年度冬虫夏草調査確認記録． 冬虫夏草 31:
86–99.
山本航平 （2020） 日本各地の調査記録． 冬虫夏草 40: 57–69.
Yamamoto K., Sugawa G., Takeda K., Degawa Y. (2022) Tolypocladium

かっている。 本種は屋久島では標高の高いところでしか見ていbacillisporum (Ophiocordycipitaceae): A new parasite of Elaphomyces

ないため、 沖縄島には分布していないものと思われる。

from Japan. Truffology 5: 15–21.
Yu F.M,, Thilini Chethana K.W., Wei D.P., Liu J.W., Zhao Q., Tang S.M.,

なお、 奄美大島からはほかにナガホウシアマミコロモタンポタケ

Li L., Hyde K.D. (2021) Comprehensive review of Tolypocladium and（Tolypocladium sp.） やアマミカイキタンポタケ （Tolypocladium

description of a novel lineage from southwest China. Pathogens 10: 1389.

sp.） などの未記載種の発生が知られているが、 沖縄島および屋久島からはいずれも発見されていない。

おわりに以上のように、 琉球列島の菌生冬虫夏草について記すとしながら、 ごくわずかな知見しか紹介できないのが現状である。 琉球
80© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Online publication; available at: https://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 5 (2): 81–83 (2022)

観察記録 (Observation)

兵庫県内で採集されたヌメリタンポタケの白色子実体 （アルビノ） の発生状況の長期的推移
Long-term observation of albino fruitbodies of Tolypocladium
longisegmentum collected in Hyogo, Japan平山 吉澄
Yoshizumi Hirayama
兵庫県姫路市
Himeji-shi, Hyogo, Japan
E-mail: hirayama-y@sound.ocn.ne.jp
Article Info: Submitted: 12 October 2022

Published: 31 December 2022

はじめに

1993 年

著者は 1993 年 4 月に、 兵庫県赤穂市のスダジイ、 コジイ林に

3 月 8 日、 そのパンフレットで高雄山神護寺のスダジイ群落のおいて、ヌメリタンポタケ（Tolypocladium longisegmentatum (Ginns)

存在を知り、 赤穂市でのきのこ調査観察を開始した。 神護寺周Quandt, Kepler & Spatafora） の白色子実体 （アルビノ） を兵庫

辺の森へ初めて足を踏み入れると恐ろしいほど暗く、 目が慣れ

県内で初めて採集したので報告する。 ヌメリタンポタケの白色子るまで進めなかった。 森の中には人が住まなくなって久しい古い実体 （アルビノ） は以下、 シロヌメリタンポタケ （仮称） と記す。

平屋 （神護寺庫裡跡） が在り、 その周囲の林床は全て苔で覆発生地は兵庫県赤穂市周世の千種川東岸に位置する高雄

われていて、 上層からの僅かに差し込む光の光景は案内パンフ

山で、 頂上部付近の周囲が小高いカルデラ状の盆地である。

レットに記載されていた通り、 正に 「幽玄」 といった雰囲気だっ発生地は広葉樹主体の森で、 スダジイ、 コジイにモミが数本混た。 著者にとって、 この様に上層が発達し高湿度な林内に身をじる。 周囲から雨水が集まり、 狭い谷から盆地外へと山を流れ置くことは初めての体験だった。

下る地形となっており、 林内には 2 つの小さな池と井戸が存在

4 月 1 日、 林内の盆地最深部にある扇状地で初めてシロヌメリする。 また、 広葉樹林内には歴史的に有名な忠臣蔵の大石内

タンポタケ （仮） に出会い、 同時に林内 5 か所で群生していた

蔵助とゆかりがある神護寺跡 （林内の案内板より） が在り、 神

ヌメリタンポタケ 1 本との比較写真を撮った （図 1）。 これら 2 種

護寺跡周辺以外の部分は 「赤穂ふれあいの森」 として整備され、の標本は当日に姫路科学館へ収めた。

キャンプや地元自治会の祭行事等に利用されている。

経緯
シロヌメリタンポタケ （仮称） や発生地環境の変化に関する現在までの経過を以下、 年度順に報告する。
1989 年
シロヌメリタンポタケ （仮称） の発生地を含む兵庫県赤穂市周世、 高雄山神護寺周辺の森 1.4 ha が兵庫県の環境緑地保全地
域に指定され、 案内パンフレットが作成された。
図 1． シロヌメリタンポタケ （仮） （右） とヌメリタンポタケ （左）．
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

81

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

平山 ： ヌメリタンポタケの白色子実体
4 月 18 日、 林内 2 か所目の発生地を見付け、 シロヌメリタン
ポタケ （仮） の生態写真を撮影した。
6 月 4 日、 神戸新聞に写真が掲載された。 兵庫教育大学生物学教室の山口修教授へシロヌメリタンポタケ（仮）の標本を寄託した。

1999 年3 月 18 日、シロヌメリタンポタケ（仮）を撮影し、8 本を確認した。
4 月 29 日、 老菌を確認した。
赤穂市による 「赤穂ふれあいの森」 事業で、 簡易宿泊施設の高雄山荘やキャンプ施設、 トイレ、 フィールドアスレチック、 展望

1995 年6 月 10 日～ 7 月 9 日、 姫路科学館の 「冬虫夏草展」 で標本と写真が展示された。
赤穂市により、 高雄山神護寺裏参道の修理が行われ、 林内舎等が整備された。 また、 林内を横断する歩道も拡幅され、 上下
水道の配管などが埋設された。 同時に環境緑地保全地域内の古木も間引伐採され、 より明るい森になったが、 林内の空中湿度はより一段と低下した。

中央を横断する苔むした歩道にも砕石が敷かれた。 これにより、
森林の空中湿度が少し低下し始めた。

2001 年3 月 3 日～ 3 月 31 日、 姫路科学館の 「きのこの不思議展」

1996 年4 月 25 日、 シロヌメリタンポタケ （仮） を撮影し、 標本を姫路

でシロヌメリタンポタケ （仮） の標本が展示され、 同時に発行された冊子に生態写真が掲載された （図 3）。

科学館へ収めた。
赤穂市による高雄山里山整備事業で、 見晴らしを良くするた
めに小高い周辺の頂上部の樹木が伐採され、 山頂部への遊歩道が作られた。 森の老木も併せて伐採され、 森林内は以前よりも明るく、 風通しも良くなったが、 一段と空中湿度が低下した。
1998 年3 月 21 日、 2 か所目の発生地にてシロヌメリタンポタケ （仮）を撮影し、 標本と写真を冬虫夏草菌研究会の杉山信夫氏へ寄託した （図 2）。 この写真は後に 「冬虫夏草菌研究会通信」 の創刊号表紙にモノクロで使用された。

図 3． 姫路科学館の 「きのこの不思議展」 冊子 （小松保彦 [ 編 ]、 「きのこの不思議展」 図録、 p. 10、 姫路科学館 [2001 年 ]） に掲載 （姫路科学館の許可を得て転載）． 撮影 ： 平山吉澄．

2003 年3 月 22 日、 3 月 29 日、 4 月 12 日、 シロヌメリタンポタケ （仮）を撮影した。
4 月 18 日、 シロヌメリタンポタケ （仮） を 2 か所目の発生地にて撮影した （図 4）。
4 月 20 日、 成熟子実体を採取した。
4 月 25 日、 標本と写真を幼菌の会 ・ 日本菌学会会員の奥沢康正氏へ寄託した。
2005 年～ 2008 年
著者自身の重点観察地を他の地域へ移したこともあって、 タ
イミング良く訪れることが出来なくなり、 撮影はしていないが、 老菌に出会う等して発生は確認出来ていた。 しかし、 発生子実体
図 2． 1998 年に発生したシロヌメリタンポタケ （仮）．

82

数は減少していき、 出会えない年も有った。
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

平山 ： ヌメリタンポタケの白色子実体
2010 年以降

大雨で盆地周辺部の小高い頂上部から表土が流出し、 発生場所である扇状地が土砂で覆われてしまった。 同じ頃、 井戸の背後に在った高さ 7 メートル程の石垣も崩落し、 神護寺庫裡跡の平屋も倒壊してしまった。

近年残る一か所の発生場所もかなり乾燥化し、 ヌメリタンポタケをはじめ、 カラムラサキハツやキチャワンタケ等、 かつてその時期に発生していた菌類も見られなくなった。
図 4． 2003 年に発生したシロヌメリタンポタケ （仮）．

終わりにこの間に林床を覆っていた苔の面積が激減しており、 5 か所

市民に、 もっと自然に親しんでもらおうと 「赤穂ふれあいの森」

で群生していたヌメリタンポタケの発生が 2 か所となり、 その発事業を行うことには理解出来るが、 兵庫県が環境緑地保全地域

生量も激減した。

に指定したのであれば、 環境や生物多様性保全に十分配慮し、もっとダメージの少ない、 別の方法や事業内容にするべきだった2009 年と考える。

3 月 28 日、 ヌメリタンポタケは発生していたがシロヌメリタンポ
タケ （仮） には出会えなかった。

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

83

Online publication; available at: https://jats-truffles.org/truffology/

Online publication; available at: https://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 5 (2): 85–88 (2022)

その他普及記事 (Other articles)

論文紹介 : アーバスキュラー菌根菌胞子果のクローナル胞子集団
Introduction to "Clonal spore populations in sporocarps ofarbuscular mycorrhizal fungi"
大和 政秀
Masahide Yamato
千葉大学教育学部， 〒 263-8522 千葉県千葉市稲毛区弥生町 1-33
Faculty of Education, Chiba University, 1-33, Yayoi-cho, Inage-ku, Chiba 263-8522, Japan
E-mail: myamato@chiba-u.jp
Article Info: Submitted: 25 October 2022

Published: 31 December 2022

アーバスキュラー菌根 （AM） 菌 Rhizophagus irregularis (Błaszk.,

られているが、 Glomeraceae、 Diversisporaceae の一部の菌では複Wubet, Renker & Buscot) C. Walker & A. Schüßler、 Diversispora

数の胞子がクラスター状に形成され、 さらに着色した菌糸あるいepigaea (B.A. Daniels & Trappe) C. Walker & A. Schüßler の胞は小胞によって覆われた胞子果を土壌表面に形成する種も知ら

子果がクローン胞子によって構成されていることを Yamato et al.

れている。 胞子果が菌糸で覆われる形態はケカビ門ケカビ亜門(2022) で明らかにしたので、 本普及記事にて紹介する。

（Mucoromycotina） に属するアツギケカビ属 （Endogone） の接ケカビ門 （Mucoromycota）、 グロムス亜門 （Glomeromycotina）

合胞子果と類似しているため （Yamamoto et al., 2015）、 本研究に属するアーバスキュラー菌根 （AM） 菌は陸上植物と 4 億年

ではこのような AM 菌胞子果において有性生殖が行われる可能以上共生関係を営んできたと考えられているが （Redecker et al.

性について検証した。

2000）、 これまで有性生殖体の報告例は存在しない。 AM 菌の既にゲノムが解析されている 2 種の AM 菌、 R. irregularis

菌糸体には隔壁が存在しないため、 AM 菌は多核体として知ら（Glomeraceae） と D. epigaea （Diversisporaceae） を対象とし、 これており、 さらに AM 菌のリボソーム RNA 遺伝子 （rDNA） にれらの胞子果内の胞子の形態観察を行なった。

は多型がみられる （Sanders et al., 1995）。 このことから、 AM 菌

Rhizophagus irregularis は 4 胞子果 （CE1405, CE1901, CE1903,

が遺伝情報の異なる核を有する多核体 （ヘテロカリオン） であ

CE2001） を 2 ヶ所の自生地 （東京都多摩市、神奈川県厚木市）

る可能性とともに、 ヘテロカリオシスの中で適切な核が選抜されから、 D. epigaea も 3 胞子果 （CE2018, CE2022, CE2105） を 2 ヶることによって、 クローン増殖によって蓄積しうる有害遺伝子が所の自生地 （茨城県常陸太田市、 栃木県那須烏山市） から、排除される仕組みがあるのではないかと議論されてきた （Hijri

それぞれ採取した （表 1）。 R. irregularis はいずれもクスノキの樹& Sanders, 2005; Young, 2015）。 し か し、 Maeda et al. (2018) が下に、 D. epigaea はいずれもスギの樹下に見られた。

Rhizophagus irregularis のゲノム解析を行い、 単一菌のゲノム内

Rhizophagus irregularis の胞子果は 23 × 12 mm で土壌表面にに rDNA の多型が見られることを明らかにするとともに、 Ropars et

現れ （図 1A）、 直径 (28.7–)63.9(–90.1) × (41.3–)80.6(–134.3) µm

al. (2016) によって R. irregularis において単一種の核によって構の倒卵型の黄色い小胞によって覆われる （図 1B, C, D）。 この小成されるホモカリオンと二種の核によって構成されるダイカリオン

胞の層の直下には直径 (58.9–)83.0(–104.1) × (60.9–)85.3(–111.0)の系統が存在することが明らかとなり、 少なくとも R. irregularis にµm の褐色の胞子が形成される （図 1C, D, E）。 胞子壁の厚さはおいては、AM 菌のヘテロカリオン説については否定されている。

(4.9–)6.5(–8.4) µm で、 2 層あるいは 3 層からなる （図 1E, F）。

さらに、 Ropars et al. (2016) は R. irregularis のダイカリオンの系統

Diversispora epigaea の胞子果は 19 × 14 mm で土壌表面にでは交配型 （mating type: MAT） 領域の遺伝子がヘテロで存在現れ、 白色あるいはオレンジ色の菌糸によって覆われる （図することが示され、 このパターンは担子菌門、 子のう菌門などの2A, B）。 この菌糸層の直下には直径 (175.5–)214.0(–265.1) ×

有性生殖を行う菌類と類似していることから、 本種においても有(175.9–)225.2(–268.4) µm の褐色の胞子が形成される （図 2C）。

性生殖が行われている可能性が示唆される。

胞子壁の厚さは (10.2–)16.2(–22.7) µm で、 厚い laminated wall

多くの AM 菌では、 単一の胞子を土壌中に形成することが知© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

(8.0–)13.7(–18.2) µm と外側の薄い壁 (1.5–)2.5(–3.5) µm によって85

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

大和 ： アーバスキュラー菌根菌胞子果のクローン胞子表 1. アーバスキュラー菌根菌胞子果の供試サンプルと採取地

種

サンプルNo.

採取日

採取地

東経

北緯

Rhizophagus irregularis

CE14052014年5月31日

神奈川県厚木市飯山

139.3035.47

CE19012019年5月12日

東京都多摩市永山

139.4435.62

CE19032019年5月15日

神奈川県厚木市飯山

139.3035.47

CE2001

2020年5月24日

神奈川県厚木市飯山

139.3035.47

Diversispora epigaea

CE20182020年12月15日

茨城県常陸太田市真弓町

140.5836.55

CE2022

2020年12月15日

茨城県常陸太田市真弓町

140.5836.55

CE2105

2021年11月14日

栃木県那須烏山市大木須

140.2236.61

図 1． Rhizophagus irregularis （Yamato et al. (2022) から許諾を得て転載）． A: 胞子果． B: 胞子果表面の小胞． C, D: 胞子果内の胞子と小胞． E: 胞子果内の胞子． F: 胞子壁． SS, swollen structure; SP, spore; IW, inner wall; LW, laminated wall; OW, outer wall． スケール ： A = 1 cm; B, C = 500 µm; D = 100 µm;
E = 100 µm; F = 10 µm.

86© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

大和 ： アーバスキュラー菌根菌胞子果のクローン胞子Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

図 2． Diversispora epigaea （Yamato et al. (2022) から許諾を得て転載）． A: 胞子果． B: 胞子果断面． C: 胞子果内の胞子． D: 胞子果内の胞子の胞子壁．
IF, interwoven hyphae; SP, spore; SS, swollen structure; OW, outer wall; LW, laminated wall． スケール ： A = 1 cm; B = 500 µm; C = 200 µm; D = 50 µm.

構成される （図 2D）。

ン胞子によって構成されていることが強く示唆された （図 3）。

これらの形態はいずれも R. irregularis および D. epigaea の記

ま た、 R. irregularis の MAT 領 域 の HD2 遺 伝 子 に つ い

載論文 （Błaszkowski et al., 2008; Daniels & Trappe, 1979） とはて、 多 型 領 域 を 増 幅 す る プ ラ イ マ ー セ ッ ト （MAT-HD2F:胞子のサイズ、 色などの点が異なっていたが、 AM 菌のバー

5'-TGCTCTTGGATTRTCTRACG-3', MAT-HD2R: 5'-

コード領域とされる rDNA の SSU-ITS-LSU 領域 （R. irregularis:

GGTATTCATTTKCCAGCTTG-3'） を設計し、 3 胞子果から得ら

1513–1526 bp; D. epigaea: 1499–1508 bp） の塩基配列に基づくれた計 75 胞子について当該領域の塩基配列をもとに最尤法に分子系統解析を最尤法によって行なったところ、 それぞれ R.

よる分子系統解析を行なったところ、 全ての塩基配列が Ropars

irregularis および D. epigaea への帰属を確認することができた。

et al. (2016) によって報告された MAT1-MAT6 とは異なる単一タ胞子果形成胞子と土中に単独に形成される胞子との間に見られイプのクレイドを形成したため、 これを新規に MAT7 とした。 このる形態の違いについては更なる研究が必要である。

結果から R. irregularis の胞子果胞子がホモカリオンであることがRhizophagus irregularis について 3 胞子果 （CE1901, CE1903,

確認されたが、 異なる採取地から得られた複数の胞子果においCE2001）、 D. epigaea に つ い て も 3 胞 子 果 （CE2018, CE2022,ていずれも単一タイプの HD2 遺伝子がみられたことから、 このCE2105） を対象として、 各胞子果から無作為に取り出した 8 胞遺伝子と胞子果形成の間に関連性がある可能性も考えられた。

子 （計 48 胞子） について Suyama & Matsuki (2015) に従い、この点についてはさらに多くの胞子果について調査を行う必要が

multiplexed intersimple sequence repeats genotyping by sequencing

あり、 今後の研究課題である。

（MIG-seq） に よ る ゲ ノ ム 縮 約 ラ イ ブ ラ リ ー を 構 築 し た。 R.

以上の結果から、 本研究で解析した胞子果形成胞子はいず

irregularis は DAOM181602 （GCA_002897155.1）、 D. epigaea はれもクローン増殖した胞子によって構成されていると考えられた。

IT104 （GCA_003547095.1） をそれぞれレファレンスゲノムとして今回調査対象とした 2 種の胞子果はいずれもよく目立つ外観で用い、 一塩基多型 （SNPs） の解析を行ったところ、 R. irregularis

土壌表面に形成されており、 R. irregularis については仄かな匂で は 425–482 個 の SNPs が、 D. epigaea で は 1727–4173 個 のいもした。 齧歯類の糞から分離された AM 菌胞子に発芽能力

SNPs がそれぞれ検出された。 いずれの胞子果においても約 9があることが確認された研究例もあり （Trappe & Master, 1976;

割の SNPs が 8 胞子間で共有される結果が得られ、これらがクロー

Janos et al., 1995）、 このような胞子果は動物による散布を目的とし© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

87

Truffology - Volume 5, Issue 2, 2022

大和 ： アーバスキュラー菌根菌胞子果のクローン胞子

日下部亮太氏、 折原貴道氏に感謝申し上げる。 神奈川県立博物館の中島稔氏にはサンプリングに多大なご協力をいただいた。
この場をお借りして厚くお礼申し上げる。 本研究は JSPS 科学研
究費補助金 （19K22269） の助成を受けて行なった。

引用文献
Błaszkowski J., Czerniawska B., Wubet T., Schäfer T., Buscot F. (2008)
Glomus irregulare, a new arbuscular mycorrhizal fungus in the
Glomeromycota. Mycotaxon 106: 247–267.
Daniels B.A., Trappe J.M. (1979) Glomus epigaeus sp. nov., a useful
fungus for vesicular-arbuscular mycorrhizal research. Canadian Journalof Botany 57: 539–542.
Janos D.P., Sahley C.T. (1995) Rodent dispersal of vesicular-arbuscular
mycorrhizal fungi in Amazonian Peru. Ecology 76: 1852–1858.
Hijri M., Sanders I.R. (2005) Low gene copy number shows that
arbuscular mycorrhizal fungi inherit genetically different nuclei. Nature
433: 160–163.
Maeda T., Kobayashi Y., Kameoka H., Okuma N., Takeda N., Yamaguchi
K., Bino T., Shigenobu S., Kawaguchi M. (2018) Evidence of nontandemly repeated rDNAs and their intragenomic heterogeneity in
Rhizophagus irregularis. Communications Biology 1: 87.
Redecker D., Kodner R., Graham L.E. (2000) Glomalean fungi from theOrdovician. Science 289: 1920–1921.
Ropars J., Toro K.S., Noel J., Pelin A., Charron P., Farinelli L., Marton
T., Krüger M., Fuchs J., Brachmann A., Corradi N. (2016) Evidence
for the sexual origin of heterokaryosis in arbuscular mycorrhizal fungi.
Nature Microbiology 1: 16033.
Sanders I.R., Alt M., Groppe K., Boller T., Wiemken A. (1995)
図 3． 同一胞子果由来の胞子 1–8 個の間で共有される一塩基多型（SNPs）

Identification of ribosomal DNA polymorphisms among and withinの 割 合 （Yamato et al. (2022) か ら 許 諾 を 得 て 転 載 ）． A: Rhizophagus

spores of the Glomales: application to studies on the genetic diversity

irregularis CE1901, CE1903, CE2001. B: Diversispora epigaea CE2018, CE2022,

of arbuscular mycorrhizal fungal communities. New Phytologist 130:

CE2105. 括弧内の数字は調査した SNPs の数を表す．

419–427.
Suyama Y., Matsuki Y. (2015) MIG-seq: an effective PCR-based methodて形成されている可能性も考えられる。 AM 菌で有性生殖が行for genome-wide single-nucleotide polymorphism genotyping using

われるのであれば、 ダイカリオンの系統である必要があり、 今後、

the next generation sequencing platform. Scientiﬁc Reports 5: 16963.

さらに胞子果が有性生殖体である可能性を検証するためにはそTrappe J.M., Maser C. (1976) Germination of spores of Glomusのような系統の胞子果を探索する必要がある。
今回の研究では、 AM 菌の単胞子を対象として MIG-seq を行
い、 構築したゲノム縮約ライブラリーから SNPs に基づく遺伝解析が実施可能であることが示された。 この手法は胞子果に限らず、単独で胞子を形成する AM 菌種にも広く適用できるため、 フィー
ルドでの AM 菌の遺伝構造の解析などにも役立つと考えられる。

謝辞
本研究はYamato et al. (2022) Clonal spore populations in sporocarpsof arbuscular mycorrhizal fungi. Mycorrhiza 32: 373–385. として発

macrocarpus (Endogonaceae) after passage through a rodent digestive
tract. Mycologia 68: 433–436.
Yamamoto K., Degawa Y., Hirose D., Fukuda M., Yamada A. (2015)
Morphology and phylogeny of four Endogone species and Sphaerocreas
pubescens collected in Japan. Mycological Progress 14: 86.
Yamato M., Yamada H., Maeda T., Yamamoto K., Kusakabe R., Orihara
T. (2022) Clonal spore populations in sporocarps of arbuscular
mycorrhizal fungi. Mycorrhiza 32: 373–385.
Young J.P.W. (2015) Genome diversity in arbuscular mycorrhizal fungi.
Current Opinion in Plant Biology 26: 113–119.

表された。論文共著者の山田洋輝氏、前田太郎氏、山本航平氏、
88© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Online publication; available at: https://jats-truffles.org/truffology/

ISSN 2433-9725

Truﬀology （日本地下生菌研究会会報） 第 5 巻 2 号
編集長

山本 航平 （栃木県立博物館）

編集委員

折原 貴道 （神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館）
木下 晃彦 （国立研究開発法人 森林研究 ・ 整備機構 森林総合研究所）
大和 政秀 （千葉大学教育学部）

Truﬀology (Bulletin of the Japanese Association for Truﬄe Science) Vol. 5 No. 2
Editor-in-Chief Kohei Yamamoto (Tochigi Prefectural Museum, Japan)
Editors

Takamichi Orihara (Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, Japan)
Akihiko Kinoshita (Forestry and Forest Products Research Institute, Japan)
Masahide Yamato (Faculty of Education, Chiba University, Japan)

発行日 ：2022 年 12 月 31 日

発行 ・ 出版 ： 日本地下生菌研究会〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館
URL ：https://jats-truﬄes.org/truﬀology/© 2022 The Japanese Association for Truﬄe Science (JATS). Published by JATS. All rights reserved.