ＩＳＳＮ１３４６－７８３２

独立行政法人港湾空港技術研究所

港湾空港技術研究所
報告
REPORT OF
THE PORT AND AIRPORT RESEARCHINSTITUTE

VOL.51

No.3 December

2012

NAGASE,YOKOSUKA,JAPANINDEPENDENT ADMINISTRATIVE INSTITUTION,

PORT AND AIRPORT RESEARCH INSTITUTE

港湾空港技術研究所報告（REPORT OF PARI）
第 51 巻

第 3 号（Vol. 51,

目

No. 3）,

2012 年12月（December 2012）

次（CONTENTS）

1. 鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生················································································ 桑江朝比呂，三好英一 ·······

3（Coservation and Restoration of Intertidal Flat Ecosystems by Exploring Shorebird Foraging Ecology························································································· Tomohiro KUWAE, Eiichi MIYOSHI）
2. 製鋼スラグ混合土の配合・混合条件がその力学特性に与える影響について···················································· 平井壮，水谷崇亮，菊池喜昭，川端雄一郎 ······· 77（Study on Effect of Mixing Condition on Mechanical Properties of Mixture of Dredged Soil and Steel Slag······································So HIRAI, Taka-aki MIZUTANI, Yoshiaki KIKUCHI, Yuichiro KAWABATA）

港湾空港技術研究所報告第 51 巻第 3 号（2012.12）

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

桑江 朝比呂 *・三好 英一 **要

旨干潟生態系の保全や再生をすすめるうえで，食物網の上位者である鳥類の保全が鍵をにぎる．干潟における典型鳥類種であるシギ・チドリ類は，採餌場として干潟を利用しているため，餌環境の保全や再生が重要となる．これまで，シギ・チドリ類は，干潟に生息するゴカイやカニなどの底生無脊椎動物を餌としていると定性的に報告されることが多かった．しかし，実際の餌生物を特定し定量的に調べることは，技術的に非常に困難であった．さらに，餌生物や採餌量の決定要因については，未解明な部分が多く取り残されていた．本研究では，以上の背景をふまえ，シギ・チドリ類の食性を定量的に実証し，干潟生態系の保全や再生を実施する際の技術的なポイントを提案することを目的とした．「鳥類の食性は研究手法的に困難」という隘路を打開するため，超望遠ビデオカメラによる採餌行動解析，糞の安定同位体比分析，採餌器官の形態解析など，様々な新たな観測技術や定量技術を開発して導入し，生態学，生理学，行動学，形態学，系統学といった様々な学問分野の融合を図りつつ検討した．シギ・チドリ類
は，餌密度の高い干潟を飛来地として選択して採餌していた．餌生物の種類や捕捉速度は，その利用可能性によって決定していた．たとえば，餌密度が高いエリア（パッチ）を利用するときや，堆積物の硬さなどの環境制約が緩いときに，捕捉速度は高まった．本研究により，これまでまったく知られていなかった餌が世界で初めて解明された．具体的には，干潟堆積物表面に発達するバイオフィルム（微生物やそれが放出する多糖類粘液で構成された混合物の薄い層）が，小型シギ類の主食となっていることを示した．さらに，この未知の餌の摂食が，より広範な，多くの種にも当てはまる事実であることを示し，どのような要因でバイオフィルムの摂食割合が決定されるのかを解明した．本研究により，餌生物に関する常識を覆すとともに，食物網構造の理解や，生態系の保全・再生のあり方に，パラダイム変換をもたらした．この新事実にもとづき，鳥類が提供する生態系サービスの持続的な享受を目標とした，干潟生態系の再生計画・設計に資する干潟の configuration（形状，構成，配置）を提案した．
キーワード：自然再生，生物多様性，生態系サービス，干潟の計画・設計・維持管理* 沿岸環境研究領域 沿岸環境研究チームリーダー** 沿岸環境研究領域 沿岸環境研究チーム 主任研究官〒 239-0826 横須賀市長瀬 3-1-1 独立行政法人 港湾空港技術研究所
電話：046-844-5046 Fax: 046-844-1274 E-mail: kuwae@ipc.pari.go.jp–3–

REPORT OF THE PORT AND
AIRPORT RESEARCH INSTITUTE
Vol. 51, No. 3 (Dec. 2012)

Coservation and Restoration of Intertidal Flat Ecosystems
by Exploring Shorebird Foraging Ecology
Tomohiro KUWAE*, and Eiichi MIYOSHI**

Synopsis

To date, macroinvertebrates such as worms, clams, crustaceans, and insects have been considered
the principal prey of shorebirds. However, such prey cannot account for their complete diet. Here,we conducted field observations on shorebird foraging behavior on Japanese and Canadian tidal
flats, analyzed chemical components of the bird droppings and prey items. One of the surprising
discoveries is that many shorebird species, such as Dunlin (a very common species worldwide) andRed-necked Stint (very common in East Asia and Oceania), consume surficial intertidal biofilm, ahitherto unsuspected food comprised of microbes, their extracellular mucus substances, and detritus. This finding is the first in the world to demonstrate that biofilm feeding is indeed widespread.
We estimate that the contribution of biofilm to total diet is up to 70%. Also, we revealed that thedeterminants of shorebird reliance of biofilm include shorebird body size, foraging rate, and phylogeny as well as biofilm density. Biofilm feeding by shorebirds means that “a critical missinglink” between birds and biofilm in intertidal flat ecosystems has now been identified, which revises
shorebirds’ trophic position and reveals new food web structures. Food web theory predicts that thebiofilm-shorebird link stabilizes the food web structures and supports a persistent coexistence ofbasal species (biofilm), consumers (invertebrates), and predators (birds). Thus, declines in shorebird
populations raise an alarm for far-reaching effects on the stability of whole ecosystems. This study
can assist in recovering worldwide declines in shorebird biodiversity as well as conservation andrestoration of the integrity of intertidal flat ecosystems. We propose ideal configurations applied tothe planning and designing of intertidal flat restoration projects, in the light of benefits from ecosystem services provided by shorebirds.
Key Words: biodiversity; ecosystem services; planning, designing, and management of intertidal
flats; sandpipers; plovers* Head, Coastal and Estuarine Environment Research Group** Senior Researcher, Coastal and Estuarine Environment Research Group
Corresponding author: Tomohiro Kuwae. Mailing address: 3–1–1, Nagase, Yokosuka 239-0826, Japan; Phone: +81–46–844–5046;
Fax: +81–46–844–1274; E-mail: kuwae@ipc.pari.go.jp

–4–

目
要

次

旨 ……………………………………………………………………………………………………………

3

１． ま え が き …………………………………………………………………………………………………… 7
１．１ 水圏生態系の消失，生態系サービスと，干潟の保全・再生の経緯 ………………………………… 7
１．２ シギ・チドリ類の減少と課題 ………………………………………………………………………… 8
１．３ 生態系全体の持続的安定性に果たす役割 ………………………………………………………… 8
１．４ 本研究の目的 ………………………………………………………………………………………… 8
２．自然干潟および再生干潟に飛来する鳥類と採餌 ………………………………………………………… 9
２．１ まえがき ……………………………………………………………………………………………… 9
２．２ 研究方法 ……………………………………………………………………………………………… 9
２．３ 結果：飛来した鳥類種とその行動 ………………………………………………………………… 10
２．４ 考察 I：飛来数と飛来種を左右する要因 …………………………………………………………… 10
２．５ 考察 II：鳥類による生態系サービスの提供 ……………………………………………………… 13
２．６ あとがき ……………………………………………………………………………………………… 13
３．チドリ類の食性，行動生態とその決定要因 ……………………………………………………………… 14
３．１ まえがき ……………………………………………………………………………………………… 14
３．２ 研究方法 ……………………………………………………………………………………………… 15
３．３ 結果 I：外部環境 ……………………………………………………………………………………… 18
３．４ 結果 II：採餌試行速度 ……………………………………………………………………………… 18
３．５ 結果 III：捕捉成功率 ………………………………………………………………………………… 19
３．６ 結果 IV：排泄までの時間 …………………………………………………………………………… 19
３．７ 考察 I：光（昼夜）の影響 ……………………………………………………………………………… 20
３．８ 考察 II：餌密度の影響 ……………………………………………………………………………… 23
３．９ 考察 III：温度の影響 ………………………………………………………………………………… 23
３．１０ 考察 IV：干出後の経過時間と風の影響 ………………………………………………………… 24
３．１１ 考察 V：動画による採餌行動解析の利点 ……………………………………………………… 24
３．１２ あとがき …………………………………………………………………………………………… 24
４． シ ギ 類 の 食 性， 行 動 生 態 と そ の 決 定 要 因 ………………………………………………………… 25
４．１ まえがき ……………………………………………………………………………………………… 25
４．２ 研究方法 ……………………………………………………………………………………………… 26
４．３ 結果 I：環境条件と捕捉された餌 ………………………………………………………………… 28
４．４ 結果 II：採餌行動 …………………………………………………………………………………… 29
４．５ 考察 I：採餌様式の選択 …………………………………………………………………………… 30
４．６ 考察 II： 変化する環境条件に対する応答 ………………………………………………………… 32
４．７ あとがき ……………………………………………………………………………………………… 33
５．シギ・チドリ類における新たな餌としてのバイオフィルムの重要性 ……………………………… 33
５．１ まえがき ……………………………………………………………………………………………… 33
５．２ 研究方法 ……………………………………………………………………………………………… 37
５．３ 結果と考察 I －採餌行動と舌の形態 ……………………………………………………………… 42
５．４ 結果と考察 II －胃内容物解析 ……………………………………………………………………… 45–5–鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生サービスや調整サービスの他にも，野鳥観察に代表さ１．まえがきれる「リクリエーション」といった文化的サービスが挙げられる（栗原 , 1980; 運輸省港湾局編 , 1998; 桑江

１．１ 水圏生態系の消失，生態系サービスと，干潟のら , 2003; Millennium Ecosystem Assessment and World

保全・再生の経緯
水圏生態系は，地球上の生態系においてもっとも危機

Resources Institute, 2005; 中村・石川編 , 2007）．国内外に瀕している生息場（habitat）の一つとして現在考えら

で野鳥観察のために干潟を訪れる人は数多い．国内有数れている（Lotze et al., 2006; Worm et al., 2006; Halpernのシギ・チドリ類の飛来地である，愛知県藤前干潟の埋et al., 2008）．人間活動の影響による沿岸生態系の劣め立て問題では，この生態系サービスの保全をめぐって化は今もなお進行中であり，世界における塩性湿地の論議され，最終的には埋め立て中止の判断がなされた（環50%，マングローブの 35%，サンゴ礁の 30%，海草藻場

境庁 , 1998; 名古屋市・名古屋港管理組合 , 1999）．このこの 29% が消失もしくは劣化していると報告されているとは，干潟生態系が提供する「価値の定量化が難しい」（Valiela et al., 2001; Millennium Ecosystem Assessment

文化的サービスが，いかに我々にとってかけがえのない

and World Resources Institute, 2005; Orth et al., 2006;

価値となっているかを示す証左であろう．したがって，

United Nations Environment Programme, 2006; Food

鳥類は文化サービス提供の鍵種であるいえる．さらに，and Agricultural Organization of the United Nations,

干潟において鳥類は，食物網 * の頂点に位置する生物（ア2007; Waycott et al., 2009）．国内においてももちろん，

ンブレラ種）として認識されていることから（図 1 − 1），

高度成長期には，著しい沿岸の土地利用改変により，生餌（有機物）を干潟から採り上げることによる物質循環態系そのものや，その場に存在していた生物多様性，そ機能や食物網の形成といった基盤サービスも提供していして生物資源が失われた（環境省編 , 2011a）．

るといえる．

失われた水圏生態系を取り戻すための一環として，これまで日本では，干潟生態系の保全や再生が取り組まれてきた（運輸省港湾局編 , 1998; 海の自然再生ワーキンググループ , 2003, 2007; 中村・石川編 , 2007）．生態系の保全や再生は，生態系サービス（生態系の自然な過程によって発現される生態系機能のうち，人類にとって価値のある機能）の持続的な享受がしばしばその目的とされる．

鳥類

これまでの干潟生態系の保全や再生は，魚介類の漁獲を中心とする「食料供給」といった生態系サービス（供給サービス）の享受を目的とする事例が数多かった（生態系工学研究会編 , 2007; 山本・古谷編 , 2007; 水産庁 , 2008;
生田ら編 , 2009; 瀬戸編 , 2009; 小路ら編 , 2011）．また，
水質浄化機能（具体的には，富栄養化物質である窒素や二枚貝類

リンの分解，無機化，変態，除去作用）が，干潟生態系

多毛類

巻貝類

甲殻類

を構成する底生無脊椎動物や微生物などによって発現していることが，ここ 20 年ほどの間に解明されてきた（たとえば Falcão & Vale, 1990; 青山ら , 1996; 矢持ら , 1997,

デトリタス

バクテリア

底生微細藻類2003; Montani et al., 1998; 李ら , 1998; Kuwae et al., 1998,
2003, 2006; Magni et al., 2000; 児玉ら , 2000; Kuwae, 2001;
植物プランクトン

Hiwatari et al., 2002; 桑江ら , 2004; Otani et al., 2010; 一

バイオフィルム

見ら , 2011），したがって，「水質改善」といった生態系
系サービス（調整サービス）の享受も，干潟生態系の保全や再生の目的となってきた（海の自然再生ワーキング

栄養塩グループ , 2003, 2007; 中村・石川編 , 2007; 山本・古谷編 ,2007; 小路ら編 , 2011）．

図1−1

一方，干潟が提供する生態系サービスとして，供給

–7–

有機物

これまで認識されてきた干潟生態系における典型的な食物網桑江 朝比呂・三好 英一

１．２

支配的と考えられていた．それゆえ，近年顕在化していシギ・チドリ類の減少と課題

シギ・チドリ類（shorebird or wader）は，水圏生態

るシギ・チドリの個体数の世界的な減少は（Wetlands

系を生息場とする代表的な水鳥である．シギ・チドリ類

International, 2006; 天野 , 2006; Amano et al., 2010），top-には，小型（<20 g）で嘴の短い（<2 cm）オバシギ類

down 効果を通じた生態系全体の劣化，すなわち，環境（sandpiper）から大型（>800 g）で嘴の長い（>20 cm）

劣化や食物網構造の乱れ，または水圏生態系全体の生物のシャクシギ類（curlew）が含まれており，その体サイ多様性の減少を警告しているのかもしれない（O’Connell,

ズや採餌器官は鳥類の中でももっともバリエーションに

et al., 2000; Estes et al., 2011, Kuwae et al., 2012）．

富み多様である（Colwell, 2010）．

以上の理解にしたがえば，干潟生態系の保全や再生に干潟や湿地に飛来し採餌するシギ・チドリ類の急激おいては，上位捕食者であり干潟の典型鳥類である，シな 個 体 数 の 減 少 が， 近 年， 世 界 中 で 顕 在 化 し て い る

ギ・チドリ類の保全が鍵をにぎる．干潟生態系において（Wetlands International, 2006; Amano et al., 2010）．日

上位捕食者である鳥類の食性の解明は，単に，現在世界本においてもここ 20 年間に飛来数が 40 〜 50％減少した

中で激減している鳥類の個体数回復に関わる課題解決にと報告されており（天野 , 2006），干潟・湿地生態系の保寄与するだけではなく，干潟生態系全体の保全，すなわち，全や再生による飛来数の回復が喫緊の課題となっている．

食物網を形づくる生物群集全体の安定的な存在を保証し，餌場として干潟・湿地を利用するシギ・チドリ類の飛干潟生態系の生物多様性やその環境の持続安定性につな来数を回復させるためには，餌資源量の回復を促す方策

がると予測され始めたのである．しかしながら，鳥類のが基本となるはずである．つまり，餌となる食物網の下食性については研究手法的に困難であり，未解明な部分

位生物の生息場再生から取りかかる必要がある．したが多く残された課題である．

がって，シギ・チドリ類の生息場の再生は，沿岸環境の保全や再生において技術レベルの高い究極の目標である

１．４といえる．しかし，現状の知見や技術では，目標達成は

以上の背景をふまえ，干潟生態系全体の保全や再生におぼつかない．それは，鳥類の飛来地選択などの行動特は，鳥類を頂点とする食物網の解明がきわめて重要との性や食性に関して未解明な部分が多いことに起因してい認識にいたった．したがって，本研究では，シギ・チド

る（柳 , 2006）．たとえば，再生された干潟に鳥類が飛来

リ類の食性を定量的に実証することを目的とする．そしするのか，あるいは，そもそも鳥類は何を餌としているて，鳥類の食性を考慮した干潟生態系の再生や保全を実かなど，私たちが知らないことはあまりにも多い .

施する際の，技術的なポイントを提案する．本課題に取本研究の目的り組むためには，「鳥類の食性の解明は研究手法的に困難」
生態系全体の持続的安定性に果たす役割という隘路を打開することが必要不可欠である．そのた生態系や生物多様性の保全にかかる学術分野では，近め，望遠ビデオカメラによる採餌行動解析，糞の安定同年，食う－食われるの関係（食物網の構造），特に上位捕位体比分析，採餌器官の形態解析など，様々な新たな観

食者の存在の重要性が指摘されるようになってきた．こ

測技術や定量技術を開発して導入した．

１．３

れは，
（１）上位捕食者は個体数がもともと少なく（Purvis

２章では，餌の密度と飛来数との関係（特に，鳥類がet al., 2000），狩猟や漁獲といった人間活動による捕食圧

採餌のために干潟を利用しているかどうか，また，どのが強くかかっていたため（Bamford, 1992; Johnson et al.,

ような採餌場所を選択しているのか），ならびに，鳥類が2007），種の絶滅がしばしば上位捕食者から起きること

採餌場所として，自然干潟と同様に，再生干潟も鳥類が（Byrnes et al., 2007），そして（２）上位捕食者は，生物利用するかどうかについて調べるため，自然干潟と再生群集の構造を形づくるうえで鍵となっていて，もし上位された干潟に飛来する鳥類の個体数を比較する．そして，捕食者が絶滅してしまうと，食物を構成する他の生物群再生された干潟にも鳥類が飛来し，採餌していることを集の絶滅を加速させてしまうおそれがあること（Duffy,示すと同時に，飛来数と餌環境との関係性を示す．

2003; Estes et al., 2011），といった理由による．つまり，３章から５章では，シギ・チドリ類の食性に関して検生態系を形づくる食物網の構造や動態が，上位捕食者に討する．３章では，日本のチドリ類の代表種であるシロ

よっても大きく変わる事例（top-down 効果）が，様々

チドリを例にして，鳥類の採餌行動の決定要因についてな生態系において示され始めたからである．それまで検討する．４章では，日本のシギ類の代表種であるハマは，生態系の食物網の構造や動態は，その底辺を支えるシギを例として，鳥類の採餌様式や捕捉速度の決定要因

植物などの一次生産者による規定（bottom-up 効果）がについて検討する．５章では，新たな餌資源であるバイ–8–

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

オフィルムを食するシギ・チドリ類の普遍性や，バイオN

蒲郡

フィルムへの依存度を決定する要因について検討する．
６章では，前章までに得られた知見や，既往の知見を鳥羽地区

とりまとめ，干潟の保全や再生において，シギ・チドリ

西浦地区
御津地区

類が提供する生態系サービスの持続的な享受を目標とした場合の「理想の干潟像」を，鳥類相やその行動特性か

六条地区

35°45′N

ら示す．つぎに，その目標を具現化するための技術的な

三河湾

ポイントを，特に configuration（形状，構成，配置）の視点から提示し，干潟の計画・設計に資するアイデアを
田原地区

提案する．

5 km

７章では，１章から６章までに得られた結論を簡潔にとりまとめ，今後の課題を示す．

137°15′E

汐川地区

図 2 − 1 調査地（愛知県三河湾の自然干潟と再生干潟）．
２．自然干潟および再生干潟に飛来する鳥類と採餌
２．１

まえがき
２．２

鳥類が採餌のために干潟を利用しているかどうか，そ研究方法

して，もし採餌に利用しているとすると，どのような採自然干潟と再生干潟に飛来する鳥類数とその行動を調

餌場所を選択しているのかといった課題，すなわち，餌べるため，愛知県三河湾に位置する 3 カ所の自然干潟（鳥の密度と飛来数との関係（餌の多い場にはより多くの鳥羽地区，六条地区，汐川地区）と３カ所の再生干潟（西類が飛来するか）の解明は，食性研究の基本となる．さ

浦地区，御津地区，田原地区）において（図 2 − 1），

らに，生態系の保全や再生にかかる技術課題に取り組む

2002 年８月から 2003 年９月まで合計 16 回現地観測を実

うえで，そもそも鳥類が採餌場所として，自然干潟と同施した．３カ所の再生干潟はともに三河湾湾口（中山水様に再生干潟も利用するかどうかについては，その詳細

道）の浚渫砂（中央粒径約 0.18 mm，シルト粘土分約 3％）なメカニズムの検討の前段階として，干潟再生の潜在的をもちいて，1998 年から 2001 年にかけて再生されていな可能性という意味合いからも調査しておくべき課題でる（西村ら , 2002）．一方，３カ所の自然干潟は再生干潟あると思われる．

よりも細粒分が多い（シルト・粘土分 10％以上）．調査

以上の問題意識から，本章では，自然干潟と再生干潟地点のうち，御津地区については干潟として再生されたにおける鳥類飛来数の相互比較をすることにより，鳥類

ものの，2002 年８月の時点以降は地盤高の低下により，の分布と餌生物との関係性（相互作用）や，干潟の成立

堆積物が常時水没する浅場となった．
あらかじめ各調査地点に調査エリア（判別可能視程：

経緯（自然干潟 vs 再生干潟）が飛来数に与える影響に最大約 400 m）を設定し，エリア内に出現したすべてのついて検討することを目的とする．

鳥類を調査対象とした．各観測日には，下げ潮時（６～国内の干潟における鳥類の飛来状況に関する報告例は数多いが（たとえば，環境省 , 2011），分布や飛来数を７時間）の間に飛来した各鳥類種の個体数と行動の様子決定づける要因に関する検討例は，いまだに限られてい（採餌もしくは休息）を，１時間に１回望遠鏡（30 倍）る（たとえば，森田ら , 1997; 千葉県土木部・千葉県企または双眼鏡（８～ 10 倍）をもちいて，６カ所の干潟に業庁 , 1998; 名古屋市・名古屋港管理組合 , 1999; Fujioka

おいて同時に計測した．１時間ごとに計数された値のうet al., 2001; 渡辺 , 2001, 2006; 木村ら , 2002; 天野 , 2006;

ち，最大値をその観測日における「最多飛来個体数」とAmano et al., 2010; Arakida et al., 2011; 西川 , 2011; 荒定義した．また，調査時間に出現した鳥類の全種数を，

木田 , 2012; 佐久間 , 2012）．また，鳥類の分布を検討す

その観測日における「種数」と定義した．

るうえで，自然干潟と再生干潟とを比較した例も少ない

鳥類の餌生物の生息密度を調べるため，2002 年９月に（Brusati et al., 2001; 木村ら , 2002; 岡崎 , 2002; 桑江ら ,は，アクリルパイプ（内径 7.0 cm）により各干潟の堆積2003; Armitage et al., 2007）．ここでは，干潟に飛来する物を深さ 20 cm まで採取し（n = 4 ～ 15），1 mm メッシュ

鳥類群集（特にシギ・チドリ類）の分布について，自然のふるいに残った底生無脊椎動物を同定して計数した．

干潟ならびに再生干潟における観測データから検討する．

–9–

桑江 朝比呂・三好 英一

(a)

(c)

(e)

(b)

(d)

(f)

図 2 − 2 干潟に飛来した代表的な鳥類種．（a）：シギ類（ハマシギ Calidris alpina），（b）：チドリ類（シロチドリ
Charadrius alexandrinus），（c）：サギ類（アオサギ Ardea cinerea），（d）：ウ類（カワウ Phalacrocorax carbo），（e）：カモメ類（ユリカモメ Larus ridibundus），（f）：カモ類（ヒドリガモ Anas penelope）．

２．３

シギ・チドリ類の最多飛来個体数と種類数についても，

結果：飛来した鳥類種とその行動

自然干潟ならびに再生干潟に飛来した代表的な鳥類は，

自然干潟と比較し再生干潟のほうが少なかった（図 2 −シギ類・チドリ類・サギ類・ウ類・カモメ類・カモ類であっ

5）．2003 年冬季における西浦地区ならびに，夏季におけた（図 2 − 2）．優占種（延べ 500 羽以上計数された鳥る西浦地区と田原地区において，10 羽を越えるシロチド類）のうち，シギ・チドリ類に分類される種はハマシギ

リの飛来と採餌行動が確認された．

（Calidris alpina），ダイゼン（Pluvialis squatarola），シロ

シギ・チドリ類，カモ類，サギ・ウ類，カモメ類の４チドリ（Charadrius alexandrinus）の３種，サギ・ウ類につの分類群の中で，もっとも飛来個体数が多かったのは分類される種はカワウ（Phalacrocorax carbo），アオサギ

カモ類であった（表 2 − 1）．しかし，４つの分類群中もっ（Ardea cinerea），コサギ（Egretta garzetta）の３種，カとも採餌個体数が多かったのは，シギ・チドリ類であっモメ類に分類される種はユリカモメ（Larus ridibundus），

た．シギ・チドリ類の採餌行動率は 88.1％であったのにウミネコ（Larus crassirostris），セグロカモメ（Larus対し，カモ類，サギ・ウ類，カモメ類の採餌行動率は 2.3

argentatus）などの５種，カモ類に分類される種は，スズ～ 10.0％と非常に低かった．つまり，シギ・チドリ類はガモ（Aythya marila），ホシハジロ（Aythya ferina），オナ

餌場として干潟を利用し，カモ類，サギ・ウ類，カモメ

ガガモ（Anas acuta），ヒドリガモ（Anas penelope）など

類は休息場として干潟を利用していた．

の９種であった（表 2 − 1）．
２．４ 考察 I：飛来数と飛来種を左右する要因

再生干潟における最多飛来個体数と種数は，自然干潟と比較し調査期間を通じて少なかった（図 2 − 3）．自然

シギ・チドリ類は餌場として干潟を利用していた（表干潟では，サギ・ウ類とカモメ類が秋季に優占するのに2 − 1）．このことから，その飛来数は餌の利用可能性，対し，カモ類は冬季に優占していた（図 2 − 4）．シギ・すなわち（１）餌生物密度，（２）採餌可能時間（潮位），

チドリ類は季節による違いがみられなかった．自然干潟（３）干渉者（人や同種を含めた他の生物個体）や猛禽類

において冬季に最多飛来個体数が特に多かったのは（図などの捕食者存在と深く関わっていることが予想される．

2 − 3），カモ類が越冬のために群れで渡ってきたことに本研究で調査した６カ所の干潟における立地環境を考慮よるものであった．

すると，捕食者については大きな違いがないと考えられ– 10 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

表 2 − 1 優占した鳥類種とその採餌行動率
種
		

総観察個体数（A）（羽）

総採餌個体数（B）（羽）

採餌行動率（B/A）（％）

シギ・チドリ類
ハマシギ Calidris alpina
ダイゼン Pluvialis squatarola
シロチドリ Charadrius alexandrinus
その他		

15,112
980
705
507

13,676
863
431
279

90.5
88.1
61.1
55.0

Total		

17,304

15,24988.1

サギ・ウ類
カワウ Phalacrocorax carbo
アオサギ Ardea cinerea
コサギ Egretta garzetta
その他		

8,819
1,555
515
481

437
267
233
147

5.0
17.2
45.2
30.6

Total		

11,370

1,084

9.5		

カモメ類
ユリカモメ Larus ridibundus
ウミネコ Larus crassirostris
セグロカモメ Larus argentatus
アジサシ Sterna hirundo
カモメ Larus canusその他		

13,966
5,335
1,134
716
615
364

1,846
31
99
0
214
33

13.2
0.6
8.7
0.0
34.8
9.1

Total		

22,130

2,223

10.0

カモ類
スズガモ Aythya marila
ホジハジロ Aythya ferina
オナガガモ Anas acuta
ヒドリガモ Anas penelope
オカヨシガモ Anas strepera
マガモ Anas platyrhynchos
ハシビロガモ Anas clypeata
カルガモ Anas poecilorhyncha
キンクロハジロ Aythya fuligulaその他		

194,313
66,913
11,329
9,066
2,946
2,093
1,705
1,619
776
753

1,688
1,131
1,140
1,208
581
462
178
73
20
159

0.9
1.7
10.1
13.3
19.7
22.1
10.4
4.5
2.6
21.1

Total		

291,513

6,640

2.3

るため，餌生物密度，採餌可能時間，そして干渉者につ1991, 1996; Kalejta, 1993; 吉安・尾崎 , 2002; Warnock et

いて以下に検討する．

al., 2002; 渡辺 , 2006）．調査地では，ゴカイ科（Nereididae）

シギ・チドリ類（特に本研究の優占種であるハマシの多毛類であるカワゴカイ類（Hediste sp.）とコケゴ

ギ・ダイゼン・シロチドリ）は，干潟に生息する底生無カイ（Ceratonereis erythraeensis）そして，スナガニ科

脊椎動物のうち，硬い殻を持っていない種や小型種を好（Ocypodidae）のコメツキガニ（Scopimera globosa）がんで干出時に採餌する（たとえば Quammen, 1982; 桑原 ,出現していたので，このような生物種が餌の候補となり– 11 –

鳥羽地区
六条地区
汐川地区
西浦地区
御津地区
田原地区

20000
10000

10000

(a)

シギ・チドリ類
最多出現個体数（羽）

30000

0

最多飛来種数40

8月 9月 10月 11月 12月 1月 2月 3月

出現比率（%）

80

10

10

8月

10月 12月

2月

4月

6月

8月 10月8月 10月 12月 2月 4月
2002年
2003年

6月

8月 10月

(b)

8
6
4
0

8月 9月 10月 11月 12月 1月 2月 3月
2002年
2003年

8月〜10月11月〜2月図 2 − 5 自然干潟（白印）ならびに再生干潟（黒印）
におけるシギ・チドリ類の最多飛来個体数と種数の経時変化となっており，堆積物環境としては，自然干潟と再生干60

潟との間には当初から差がみられていた．ただし，餌密40

度と飛来数との相関関係はそれほど強くないようにみえる．既往例によると，餌密度と飛来数とに高い相関がみ

20
0

100

2

図 2 − 3 自然干潟（白印）ならびに再生干潟（黒印）
における鳥類の最多飛来個体数と種数の経時変化

100

鳥羽地区
汐川地区
西浦地区
田原地区

1000

12

(b)

20

0

(a)

1

シギ・チドリ類
最多出現種数

最多飛来個体数（羽）桑江 朝比呂・三好 英一

られているケースもあれば（たとえば Hicklin & Smith,

シギ・
チドリ類

サギ・ カモメ類
ウ類

カモ類

1984; Luckenbach, 1984, 木村ら , 2002），相関がみられてその他いないケースもある（Wilson，1990; 森田ら , 1997）．また，再生干潟における餌密度が自然干潟より高いのにもかか

図 2 − 4 夏季から秋季（8 月〜 10 月）と秋季から冬季（11月〜 2 月）における自然干潟に飛来した鳥類の分類群ごとの出現比率わらず，飛来数が再生干潟のほうが少ない事例もみられる（岡崎 , 2002）．
先に述べたように，飛来数は餌密度以外にも，採餌可
能時間や，他種間や同種内の干渉，あるいは捕食圧など，他の要因も関連していると考えられるため，ある意味当える．そこで，大型で殻を持ち，シギ・チドリ類が利用然の結果であるといえる．飛来数や分布を決定する要因に適していないと考えられる二枚貝類と巻貝類は餌生物の詳細な解明は今後の課題である．さらに，餌密度が同から除外し，上記のゴカイ類ならびにカニ類をここでは程度な場合，自然干潟と再生干潟に飛来する個体数が同餌生物と仮定して，その生息密度とシギ・チドリ類の最程度となる事例（Brusati et al., 2001）の普遍性について

多飛来個体数との関係を調べてみた（図 2 − 6）．するも，実証的に研究をすすめる必要がある．

と，最多飛来個体数の少ない再生干潟では，餌密度が低汐川地区におけるハマシギ・ダイゼン・シロチドリのいことがわかる．餌密度が低い理由としては，再生干潟

飛来数の合計値と下げ潮潮位との関係をみると，飛来すで使用された浚渫砂（シルト粘土分約 3％）が，餌生物る潮位は 140 cm 以下であることがわかる（図 2 − 7）．

であるゴカイ類ならびにカニ類の生息には，粗すぎたこ

汐川地区の干潟堆積物が干出する潮位も 140 cm 以下でとが考えられる．実際，自然干潟のシルト粘土分は 10％あることから，これらの鳥類は冠水時に飛来しないこと– 12 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

2000
鳥羽地区
六条地区
汐川地区
西浦地区
田原地区

80

シギ・チドリ類の飛来個体数（羽）シギ・チドリ類の最多飛来個体数（羽）

120

40

0

0

400

800

1000

0

1200

0

2

餌生物（ゴカイ類・カニ類）の個体密度（個体/m ）100
200
潮位（cm）

300

図 2 − 7 汐川干潟におけるハマシギ・ダイゼン・シロ
チドリの飛来数の合計値と下げ潮潮位との関係．干潟堆積物が干出し始める潮位は 140 cm．また，調査期間における最低潮位は 65 cm．

図 2 − 6 2002 年 8 月から 9 月におけるシギ・チドリ類の最多飛来個体数と 2002 年 9 月における餌生物（ゴカイ類・カニ類）との関係．白印は自然干潟，黒印は再生
干潟．エラーバーは標準誤差を示している．

生態系サービスが提供されることを意味する．

を示している．事実，常時冠水している御津地区においては，ハマシギ・ダイゼン・シロチドリが１羽も観察さ

東京港野鳥公園や大阪南港野鳥園では，干潟再生後，れていない．このことから，採餌可能時間の最大値は，時間経過とともにシギ・チドリ類が安定して飛来するよ干出時間によって決定していて，干潟堆積物の標高が高うになっている（運輸省港湾局 , 1998）．西浦地区や田い場ほど，シギ・チドリ類は採餌場所として潜在的に利原地区においても，シギ・チドリ類の飛来状況について用できることが示唆される．

今後モニタリングしていく必要がある．その際には，種数の増加に注視する必要があると思われる．というの

２．５ 考察 II：鳥類による生態系サービスの提供

は，一般に再生された場における生物種数の増加は，個

シギ・チドリ類は採餌行動率が 88.1％と高く，かつ観体数の増加よりも遅い傾向がみられるためである（桑江 ,2005; Moreno-Mateos et al., 2012）．

察された総採餌個体数がもっとも多かった（表 2 − 1）．
この高い採餌行動率は，他の自然干潟や再生干潟で谷

２．６

津干潟で観察された採餌行動率と一致している（桑原 ,あとがき1996; Brusati et al., 2001; 岡崎 , 2002; 吉安・尾崎 , 2002;

本章では，干潟に飛来するシギ・チドリ類の個体数とArmitage et al., 2007）．このことからシギ・チドリ類は，餌の密度との関係や，干潟の成立経緯（自然干潟 vs 再他の鳥類種と比較して活発に採餌し，アンブレラ種とし生干潟）が飛来数に与える影響について検討することをて食物網の上位に位置づけられるとともに，物質循環や目的として，再生干潟と自然干潟における観測データを

食物網形成の観点からも，重要な役割を果たしていると比較しながら検討した．以下に得られた結果の要点を示す．

いえる．
シギ・チドリ類は再生干潟にも少数ながら飛来し（図（１）シギ・チドリ類は，干潟での採餌行動率が 88.1％と2 − 5），餌生物を採餌していた．特に，西浦地区におい高く，採餌のために飛来していた．他の鳥類種と比ては冬季にシロチドリが群れで飛来し採餌していた．干較して，干潟上で採餌行動が活発であり，食物網や潟そのものが存在せずシギ・チドリ類の飛来がなかった

物質循環の観点から重要な役割を担っていると予想される．

場所が，干潟再生により数年のうちに飛来し採餌する場
所へと変化し，文化的サービスや基盤サービスといった（２）シギ・チドリ類の飛来個体数は，餌生物密度や潮位– 13 –

桑江 朝比呂・三好 英一

図 3 − 2 本章のキーワード

功率に分割し，それぞれを決定づける要因について検討することは，当該捕食者の採餌行動生態を理解する助け

図 3 − 1 シロチドリ（Charadrius alexandrinus）となると考えられる．
シギ・チドリ類において，捕捉速度に関する環境制約については，特に餌密度との関連について様々な既往といった要因で決定される，餌生物の利用可能性と研究がなされている．（たとえば，Goss-Custard, 1970,

関連している可能性がある．

1977; Wilson, 1990; Kalejta & Hockey, 1994; Zharikov &（３）シギ・チドリ類は，再生後数年の干潟にも少数ながSkilleter, 2003; Lourenço et al., 2005）．しかしながら，ら飛来し，餌生物を採餌する．

他の環境制約についてはそれほど多くの研究例はない（４）再生干潟における堆積物の粒径が粗く，餌生物の密（Pienkowski, 1983a, 1983b; McNeil et al., 1992; Turpie &度が低いことと，再生干潟に飛来するシギ・チドリ

Hockey, 1993; Kuwae et al., 2010）．環境制約のなかでも，類の個体数が少ないことは，関連している可能性が光（昼夜）の影響は，温帯で越冬するシギ・チドリ類にとっある．

ては重要である．というのは，温帯の冬期は，昼の長さが短く，かつ日潮不等により昼間の干出時間が短いため，

３．チドリ類の食性，行動生態とその決定要因

採餌可能時間が制約され，昼間のみの採餌では一日に必
要な熱量が賄えないことがあるためである（McNeil et

３．１ まえがき

al. 1992, Mouritsen, 1994）．

前章では，シギ・チドリ類が，採餌のために干潟に飛採餌試行速度を決定づける要因としては，隠れている

来していることを示した（表 2 − 1）．そして，飛来数

餌生物を特定する手がかりの頻度や，その手がかりをは，餌生物の密度と関係がある可能性が示唆された（図検出する捕食者の能力があげられる．たとえば，干潟

2 − 6）．しかしながら，その餌生物とは，実際いったい上のチドリ類は，視覚を使って，ほんの短時間に起きる

何か，そして，シギ・チドリ類の採餌行動や，餌の捕捉

堆積物表層での餌生物の動きや，巣穴からの間隙水の速度は，どのような要因によって決定づけられているの流出を検出し，捕捉する（Pienkowski, 1983c; Esselink

か，といったシギ・チドリ類の食性に関する知見は，い& Zwarts, 1989）．手がかりの頻度は，餌生物の活性とまだ十分ではない．そこで，本章では，日本に飛来する

餌生物の密度に依存している．餌生物の活性は光，温チドリ類のなかで典型種であるシロチドリ（Charadrius

度，潮汐など外部環境条件に影響を受ける（たとえばalexandrinus）（図 3 − 1）を取り上げ，その食性や，環Pienkowski, 1983c; Yokoyama, 1988; Deschênes et al.,境条件との関係について検討する．

2005）．チドリ類は大きな目を持ち，網膜の視覚感度も堆積物中に隠れている餌生物や逃避行動をとる餌生物高いため，形態的にも生理的にも夜間の視覚による採を採餌するシギ・チドリ類のような捕食者は，当然なが餌にうまく適応しているといわれているものの（Rojas

ら捕捉の失敗を経験する．そのような捕食者の捕捉速度

de Azuaje et al., 1993, 1999; Thomas et al., 2006），やは（単位時間あたりの捕捉数）は，採餌試行速度（単位時間

り夜間は，昼間と比較して視覚感度や視力が低下するとあたりの試行数）と捕捉成功率（捕捉数 / 試行数）によっ考えられる．さらに，風や降雨は，堆積物表面の水たまて決定される．したがって，適応度（子孫繁栄）* に直りを乱すため，チドリの視覚による手かがりの検出に対接的に深く関連する捕捉速度を，採餌試行速度と捕捉成

し，ノイズとして妨害する（Pienkowski, 1983a; Piersma,– 14 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

2000

東京
ハマシギ

東京湾

飛来数（羽）

1500

千葉

35°30′N

1000

横浜

N

140°00′N

20 km

500

シロチドリ
0

8 月 10 月 12 月
2002 年

2月

4月 6月
2003 年

8 月 10 月

Site A小櫃川

図 3 − 3 調査地（千葉県木更津市地先，盤洲干潟）におけるシロチドリとハマシギの飛来数（未発表データ）．

Site B
100 m

1 km

図 3 − 4 調査地と調査エリア（千葉県木更津市地先，
盤洲干潟）．点線は最干潮時の汀線位置を示す．

1987）．
捕捉成功率を決定づける要因としては，餌生物の逃避能力や，採餌試行速度と同様，隠れている餌生物から発生する手がかりの頻度が挙げられる（Backwell et al.,
1998; Hugie, 2004）．手がかりが多い場合には，捕食者は捉成功率を現地観測し，得られたデータを統計モデルを

より信頼性の高い手かがりを厳密に評価して選択するこ

もちいて解析することにより，「光，採餌場所，温度，干とが可能になるため，結果として捕捉成功率は高まると出後の経過時間，そして，風速がシロチドリの採餌試行予想される．捕捉成功率を高めることにより，採餌に必速度と捕捉成功率に影響を与える」という仮説を検証す要となる熱量コストを節約することができ，効率的な採る．具体的には，「採餌試行速度と捕捉成功率は，手がか餌が達成できる．すなわち，投入熱量あたりの純獲得熱

りの頻度が増加する場合（高餌密度，高温のとき），もし量は増える．そのような採餌行動の調整は，捕食者の戦

くは手がかりの検出力が高まる場合（昼間，弱風のとき）

略の重要な部分であろう（Ydenberg & Hurd, 1998）．

に高まる」との予測を立て，検証する．本章のキーワー

これまで，シギ・チドリ類の採餌行動は，望遠鏡（光ドを図 3 − 2 に示す．干潟で越冬するシギ・チドリ類は，

学倍率 20 〜 60 倍）をもちいた目視観察によって実施さ

一潮汐という短い時間スケールの間に劇的に変化する環

れてきた．しかしながら，小型のシギ・チドリ類におい

境条件を経験するため，この仮説を検証するためのデーては，ミリメートルスケールから（Mercier & Gaskin,

タを効率的に取得できることから，好適な題材である．

1985）マイクロメートルスケール（Zwarts et al., 1990;

シロチドリは偏性の視覚捕食者であり，日本周辺干潟でSutherland et al., 2000; Elner et al., 2005）のサイズの生越冬するチドリ科の鳥類のなかでも普遍的にみられる種物も餌とする，微小生物食（microphagy）であることがである．調査時には，毎年 400 〜 600 羽程度のシロチド

知られており，望遠鏡の倍率では，広大な干潟で餌捕捉

リと 2,000 羽程度のハマシギ（Calidris alpina）が盤洲干の現地観測をするのにしばしば不十分となる．さらに，

潟において越冬していた（図 3 − 3）．

目視観察では再解析が不可能であるため，データの客観性や精度に関する問題は避けられない．このような問題

３．２ 研究方法を解決するため，本研究では望遠ビデオシステムをもち（１）調査場所

いた手法を開発し導入した．

調査地である盤洲干潟（35°24.8′N, 139°53.9′E）は，東本章では，千葉県木更津市盤洲干潟において越冬する

京湾の東海岸に位置する 7.6 km2 の砂質干潟である（図 3シロチドリ（図 3 − 1）を題材とし，採餌試行速度と捕− 4）．現場は，潮汐振幅が 0.5 ～ 1.6 m の半日周期の潮– 15 –

桑江 朝比呂・三好 英一

図 3 − 7 排泄直後のシロチドリの熱赤外線ビデオ映像．
背景（現場温度）と比較し糞（矢印）の温度が高いため，鮮明なコントラストが得られ，排泄速度の測定が可能となる（千葉県木更津市地先盤洲）．

図 3 − 5 撮 影 機 材． デ ジ タ ル ビ デ オ カ メ ラ（XL1S,Canon 製）に単焦点望遠レンズ（EF 400 mm f/2.8L IS
USM, Canon 製）を接続している様子（カナダ BoundaryBay）

100 m）とした．両サイトの堆積物粒子は，中央粒径が220 ～ 270 µm の，よくソートされた細砂で特徴付けられるが，Site A と Site B におけるシルト・粘土分は，それぞれ 4% と 1%, 全有機物量（TOC）はそれぞれ 0.29%と 0.06% となっており，Site A において細粒分と TOCが多いのが特徴である．
2003 年 1 月 27 日から 2 月 1 日と，2004 年 1 月 19 日から 1 月 24 日の新月大潮の干出時間に現地観測を実施した．
シロチドリの潜在的な捕食リスクは低く，ハヤブサ類は観測期間中には確認されなかった．
（２）行動調査
昼間の採餌試行，餌捕捉，排泄の各行動を，望遠ズー

図 3 − 6 熱赤外線デジタルビデオカメラ（ThermaCAM
SC-3000，FLIR Systems 製）を用いた撮影の様子（千葉県木更津市地先盤洲）

ムレンズ（EF 100–400 mm f/4.5–5.6L IS USM, Canon
製）もしくは単焦点望遠レンズ（EF 400 mm f/2.8L IS
USM, Canon 製）とレンズアダプター（EF Adaptor
XL, Canon 製）を接続した可視光デジタルビデオカメラ（XL1S, Canon 製）で録画した．より望遠が必要な場合は，汐で，底面勾配は約 7/10,000（0.07 cm/m）と小さい．調焦点拡張レンズ（Extender EF 1.4 × II もしくは EF 2.0 ×

査エリアは盤洲干潟内でもっとも標高が高い．すなわち，II, Canon 製）をもちいた．このシステムにより，720 ～盤洲干潟の中で，もっとも干出時間が長く，鳥類の採餌

5,760 mm の焦点距離（光学倍率で 20.6 ～ 164.6 倍）が得可能な時間がもっとも長い場所である．調査エリアには，られた（図 3 − 5）．記録されたビデオ画像を，スローモー

海岸線沿いにヨシ（Phragmites australis）が群生していションやストップモーションによって繰り返し再生する

る以外に，大型の植生はない．

ことで，通常 0.2 秒以内に終了する，シロチドリの非常堆積物の性状により，調査エリアを二分割し，岸寄りに速い一連の採餌行動を検出することが可能となった．

のサイトを Site A（岸から 0 ～ 10 m ×岸沿いに 100 m）

夜間における採餌試行と排泄の各行動を，望遠レンズ

沖寄りのサイトを Site B（岸から 10 ～ 80 m ×岸沿いに（画角 5° × 3.75°, 焦点距離約 400 mm, 光学倍率約 11.4 倍）– 16 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生を接続した熱赤外線デジタルビデオカメラ（ThermaCAM（４）統計解析

SC-3000, FLIR Systems 製 , 量子ウェル赤外光検出器付

採餌試行速度におよぼすサイトの影響（Site A vs Siteき）を使用した（図 3 − 6）．餌の捕捉については，こB，カテゴリーデータ），光の影響（昼間 vs 夜間，カテの熱赤外線カメラをもちいても明確にすることができな

ゴリーデータ），温度の影響（連続データ），干出後の経かった．というのは，外温（変温）動物である餌生物は，過時間の影響（連続データ），そして風速の影響（連続デー

外気温（バックグランド）と同程度の温度であるため，

タ）を検討し，採餌試行速度の予測モデルを構築するた

熱赤外線によっては十分に強調されないからである．一めに，一般化線形モデル（GLM）をもちいた．様々な方，排泄された糞の温度は外気温よりずっと高いため，

GLM 構造における誤差の等分散性と正規性を，Crawley

排泄の様子は熱赤外線画像によって明確に検出できる（図（2005）によって評価した．その結果，ガウス型の確率分

3 − 7）．したがって，本研究では排泄速度を捕捉（摂取）布，恒等（identity）リンク関数 , そして採餌試行速度の速度の近似値とみなした．これは，摂取速度は排泄速度値を対数変換したデータを応答変数としたモデル構造がに比例する（便秘や下痢はない）との仮定をおいている．

最適であることが判明したため，それを解析にもちいた．

ビデオに記録する個体は無作為に選び，同一個体の記節約の原則（parsimony）と科学的妥当性（plausibility）

録は避けた．小さな餌の捕捉を見逃さないようにするたの原則に照らして予測変数の候補を前もって選択した

め，十分に拡大撮影できた個体のみをデータ解析にもち（Burnham & Anderson, 2002）．その結果，フルモデル

いた．

として，すべての説明変数（昼夜，サイト，温度，干出シロチドリの採餌様式は，「つつき採餌」（嘴の先端を後の経過時間，風速，そして二次の交互作用項（ただし，堆積物の表面に接触する行動）と「突き刺し採餌」（嘴を連続データ×連続データの交互作用項は除く）を含めた堆積物の内部まで刺し込む行動）に分類される．しかし，（Pienkowski, 1983a; Piersma, 1987; McNeil et al., 1992）．

本研究において実際に観察された採餌様式は，つつき採

フルモデルの説明変数の組み合わせを様々に変えること

餌が 98.4% を占めたことから，両方の採餌様式をひとまにより，候補モデルを作成した．各候補モデルにおけるとめにして解析した．採餌試行速度は，単位時間当たり予測の良さ（goodness of prediction）を比較するため，の試行数として算出した．ただし，採餌以外の行動，す赤池情報量基準（AIC）をもちいた．サンプル数とフル

なわち，休息，飛行機への警戒（調査地近隣に飛行場がモデルにおける説明変数の数との比が 40 未満であったたある），干渉競争（非常にまれ）に費やした時間は，単位め，バイアス補正された AIC（AICc）をもちいた（Hurvich

時間から除いた．各個体の観察時間は 4.1 ± 2.4 分（平均& Tsai, 1989）．もっとも予測が良かったモデルは最小の± 標準偏差 , n = 178）であった．

AIC（AIC min）を示し，モデル間の AIC 値の違いは相対（３）環境条件的な予測の良さの違いを示す．したがって，モデル i に

底生無脊椎動物の密度を測定するため，2003 年と 2004

対し，AIC 差（Δ i）は AIC i − AIC min と算出される．し年の調査期間中に，両サイトにおいて，アクリルパイプ（内かしながら，もっとも予測が良いモデルの選択には，不径 7 cm × 長さ 25 cm）をもちいてコアサンプルを堆積物

確実性がともなうため，ベストモデル一つだけにもとづ

深さ 20 cm まで採取した（各 n = 4, 全部で n = 16）．各

いた推定では偏り（バイアス）が生じる可能性がある

コア中の堆積物を 1 mm メッシュの篩でふるい，ふるい（Burnham & Anderson, 2002）．そのようなモデル選択上に残った底生無脊椎動物を 10% の中性ホルマリン溶液

における偏りを低減するため，信頼集合をもちいた複数で固定し，後の分析まで保存した．

のモデルによる推定を実行した．信頼集合として，候補

光量子計（MPQ-1, 三洋測器製）を現場に設置し，光強モデルのなかから Δi<4 のモデルのみを選択した．これは，度を測定した．本研究では，光強度の測定値がゼロのと

Δ i >4 のモデルは，真のモデルを近似することがほとんどきを「夜間」，ゼロ以外のときを「昼間」と定義した．気あり得ないからである（Burnham & Anderson, 2002）．

温と風速のデータは，調査場所から約 3 km 北の地点で

信 頼 集 合 に お け る 相 対 尤 度 を 求 め る た め，Akaike

気象庁によって毎時測定されたデータを利用した．ただweight（wi）を算出した（Burnham & Anderson, 2002）．

し，風速については，現地で実際に測定された断続的な

w i は，モデル i が信頼集合においてもっとも予測が良い

データを較正用データとし，対数則と地形粗度をもちいとして選択される確率である．各説明変数の選択確率は，て現地風速に補正した（Davenport, 1961）．撮影された

信頼集合においてその変数が含まれている，すべてモデ動画像から，各潮汐ごとの干出時刻と冠水時刻を確認しルの w i を足し合わせることで求めた．このような w i でた．

重み付けされたモデル平均の手法を，係数の推定にもも– 17 –

桑江 朝比呂・三好 英一

ちいた．すなわち，係数 β j に対し，モデル平均された係

ちいた．様々な確率分布を比較した結果，Weibull 分布

数推定値 β j は，がもっとも残差が小さかったためモデル構造に採用した（Crawley, 2005）．フルモデルとして，昼夜，温度，干R€

β j = ∑ wiβˆ +j, i(1)

出後の経過時間，風速，そしてに二次の交互作用項（たi=1

だし，連続データ×連続データの交互作用項は除く）をここに，βˆ j, i はもし説明変数 j がモデル i に含まれている場

説明変数として選択した．なお，両サイトを行き来して合の β j の推定値であり，含まれていない場合はゼロであ採餌する個体が存在し，かつ，餌の摂取と排泄との間にる（Burnham & Anderson, 2002）． β j の標準誤差は€

時間差（消化器官通過時間）があることから，サイトご+€との排泄速度は区別できなかった．したがって，サイトRSE( β j ) = ∑ wi SE( βˆ +j, i )2 +€( β j − βˆ +j, i )2(2)は説明変数から除外した．その他のモデル選択と複数モ

i=1

デル推定の手順は，採餌試行速度と同一である．以上，係数推定におけるバイアスはすべての統計解析は，統計解析ソフトウェア R 2.1.1（RDevelopment Core Team, 2005）をもちいた．

€SE( β j ) / β j(3)
３．３ 結果 I：外部環境€として求めた．本研究においては，説明変数の選択確率

観測期間中に降雨はみられなかった．温度は− 3.1 〜が 0.9 以上かつ係数推定のバイアスが <1.2 の場合，その11.6°C，風速は毎秒 0.0 〜 7.2 m の範囲を記録した．干出

説明変数はモデルによって強く支持されているとみなし

時間は，昼間が 5.8 ± 1.2 時間 / 日（平均 ± 標準偏差 , n =た．

10）で，夜間が 9.7 ± 0.9 時間 / 日であった（平均 ± 標準偏差 ,n = 10）．

捕捉成功率を決定づける要因を検討し，予測モデルを構築するため，二項分布でロジット（logit，ロジスティッ

ゴカイ科（Nereididae）の多毛類であるカワゴカイ類

ク関数の逆関数）リンク関数の GLM をもちいた．フル（Hediste sp.）とコケゴカイ（Ceratonereis erythraeensis）

モデルに含めた説明変数は，サイト，温度，干出後の経そ し て， ス ナ ガ ニ 科（Ocypodidae） の コ メ ツ キ ガ ニ

過時間，風速，そして二次の交互作用項（ただし，連続（Scopimera globosa）が底生無脊椎動物群集の中で優占種

データ×連続データの交互作用項は除く）である．昼夜となっていた．動画像において，各シロチドリ個体が一については，先述のとおり夜間の餌捕捉データが取得で番目に食べた餌を特定したところ，上記の餌だけが検出きなかったため，説明変数に含まれていない．フルモデ

され（多毛類 : 78.8%, コメツキガニ : 21.2%），既往研究とルは過分散（overdispersion）であったため，モデル構一致していた（吉安・尾崎 , 2002）．捕捉された多毛類の造として疑似二項分布を選択した．候補モデルにおけるほとんどは，伸展体長で 10 〜 40 mm，体幅が 1 mm 以

予測の良さを比較するために QAICc（疑似二項分布用の下であった．餌生物（多毛類＋カニ類）の密度は，Site

AICc）をもちいた（Burnham & Anderson, 2002）．そのA においてコアあたり 3.5 ± 0.7 個体（平均 ± 標準誤差 , n

他のモデル選択と複数モデル推定などの手順は，採餌試= 8），Site B においてコアあたり 0.3 ± 0.2 個体（平均 ±行速度と同一である．

標準誤差 , n = 8）であった．餌の密度は，Site A と Site

排泄速度の測定では，打ち切りデータ（つまり，ビデ

B ともに，2003 年と 2004 年との間に有意な差がみられオ映像による観測時間内に，排泄を起こさなかった個体

なかった（Site A，Mann-Whitney U-test, U4,4 = 3, P =が存在）があったため，単純に排泄数 / 観測時間として0.144；Site B，U4,4 = 4, P = 0.127，U は統計量，P は有算出された排泄速度をもちいて統計解析すると，大きな意確率で，<0.05 の場合に統計的に有意であるとみなし誤差と不確実性が生じてしまう．そこで，「生存分析」をている，以降同様）．しかし，2003 年と 2004 年ともに，実行し，予測モデルを構築した．すなわち，排泄が確認

Site A の密度は Site B より有意に高かった（2003，U4,4された個体に対しては排泄が起きるまでの時間，確認さ= 0, P = 0.013；2004，U4,4 = 1, P = 0.036）．

れなかった個体に対しては打ち切り時間（全観測時間），
さらに，打ち切りパラメータ（2 値データで，排泄が確

３．４ 結果 II：採餌試行速度

認された個体は１，確認されなかった個体は０）をもち採餌試行速度に関するモデル推定の結果は，サイト，

いて解析した．もし，一回の観測時間中に二度以上排泄

温度，風速，そしてサイトと風速の交互作用項（選択確が起きた場合には，初めの排泄が起きるまでの時間をも

率：1.00，バイアス：0.2 〜 0.7）の影響を強く支持した（表– 18 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

表 3 − 1 シロチドリにおける採餌試行速度の予測モデル選択結果．選択されたモデルに含まれる説明変数は「x」として示している．TAE：干出後の経過時間，Δi：AICi − AIC best として算出された AIC の差，wi：Akaike weight（信頼集合において，モデル i がもっとも予測の良いモデルとして選択される確率），β ：モデル平均された係数推定値で，カテゴリー
データ（サイトと昼夜）における β は，切片の差（例えばサイト：Site A − Site B，昼夜：夜間−昼間）を示す，交互作
用項における β は，傾きの差を示す．例えば，Site B における風速の傾きは 0.021（wind の β に記述されている），Site A
は –0.100（site × wind の β に記述されている）+ 0.021 となる． SE(€ β ) ： β の標準誤差，バイアス：係数推定値のバイア€
スで，SE( β ) / β として算出．

€
€ 温度
サイト
風速
TAE
光
						€
AIC best

選択確率β
SE( β )

バイアス

€
€
€
サイト × サイト × サイト × サイト × 光 ×
風速

温度

光

TAE

温度

AICC

Δi

wi

x

x

x			

x					

62.79

0.00

0.21

x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x

x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x

x
x		
x			
x		
x
x		
x
x
x		
x
x
x
x
x		
x
x
x
x
x
x
x		
x
x
x
x
x		
x

x					
x
x				
x		
x			
x					
x
x				
x		
x			
x			
x		
x					
x
x
x			
x
x
x			
x		
x		
x
x
x				

63.59
64.38
64.84
64.86
64.87
64.88
65.67
65.69
65.88
66.15
66.24
66.37

0.81
1.59
2.05
2.07
2.09
2.09
2.88
2.90
3.10
3.36
3.46
3.59

0.14
0.09
0.08
0.07
0.07
0.07
0.05
0.05
0.04
0.04
0.04
0.04

1.00
0.610
0.133
0.2

1.00
0.019
0.008
0.4

1.00
0.021
0.014
0.7

1.00
–0.100
0.034
0.3

0.47
–0.005
0.007
1.5

0.43
0.016
0.041
2.7

0.29
0.006
0.012
2.1

0.27
–0.054
0.091
1.7

0.05
0.000
0.001
4.0

0.04
–0.001
0.002
2.4

€
€

3 − 1）．すなわち，（１）餌密度の高い Site A のほうがい Site B より捕捉成功率が高く（ β が正 , 図 3 − 8(b)），

餌密度の低い Site B より採餌試行速度が速く（ β が正 ,干出後の時間経過に伴い，捕捉成功率が上昇し（ β が正 ,

図 3 − 8(a)），（２）温度の上昇に伴い，採餌試行速度が

図 3 − 11(b)），そして温度上昇に伴い，捕捉成功率が低€下すること（ β が負 , 図 3 − 9(b)）を支持した．一方，€モデル推定結果は，風速（図 3 − 10(b)）や他の交互作

上昇し（ β が正 , 図 3 − 9(a)），そして（３）Site A で€は風速が上昇すると採餌試行速度が低下するが（ β が負 ,
図 3 − 10(a)），Site B ではやや上昇することを支持した€（ β が正）．一方，モデル推定結果は昼夜（図 3 − 8(a)），€
干出後の経過時間（図 3 − 11(a)），そして他の交互作用€用が捕捉成功率に与える影響をほとんど支持しなかった€（選択確率：0.09 〜 0.52，バイアス：1.1 〜 2.3）．

の影響をほとんど支持しなかった（選択確率：0.04 〜 0.47，

３．６ 結果 IV：排泄までの時間

バイアス：1.5 〜 4.0）．

排泄までの時間に関するモデル選択の結果は，昼夜の影響のみを強く支持した（表 3 − 3, 選択確率 : 1.00，バ

３．５ 結果 III：捕捉成功率

イアス： 1.0）．モデルから予測された排泄までの時間は，昼間における捕捉成功率に関するモデル推定の結果は，

昼間で 20.8 ± 0.6 分（平均 ± 標準誤差 , n = 110），夜間でサイト（選択確率：1.00，バイアス：0.3）の影響を強く

9.5 ± 0.4 分（平均 ± 標準誤差 , n= 68）であった（図 3 −支持し，干出後の経過時間と温度（選択確率：0.78 〜 0.88，

12）．一方，モデル推定結果は，他の変数の影響についバイアス： 0.5 〜 0.6）の影響をやや支持した（表 3 −てほとんど支持しなかった（選択確率：0.11 〜 0.59，バ2）．すなわち，餌密度の高い Site A のほうが餌密度の低

イアス：1.2 〜 2.9）．

– 19 –

桑江 朝比呂・三好 英一

n = 1415
n = 1610

n = 965040

捕捉成功率（%）

30

Site A（餌が高密度）
Site B（餌が低密度）

採餌試行速度（回/分）

20

(a)

30

昼間

n = 52

25
20
15
10
5

−5

(b)

60

n = 14

0

5

10

15

5
10
温度（°C）

15

(b)

50

20
n = 57

10

(a)

0

夜間

捕捉成功率（%）

採餌試行速度（回/分）

25

40
30
20
10

0

捕捉速度（回/分）

8
6

0

昼間

−5

(c)

図 3 − 9 温度と，シロチドリの採餌試行速度（a）ならびに捕捉成功率（b）との関係．他の環境条件の影響を排除した図ではないことに留意．近似線はモデル推定に
よって得られた予測式（表 3 − 1，表 3 − 2）を示す．

n = 144
2
0

0

n = 57
Azuaje et al., 1993; Thomas et al., 2006），視覚による夜

昼間

間の餌探索によく適応していることを示している．Rojas

図 3 − 8 シロチドリの昼間と夜間における採餌試行速度（a），捕捉成功率（b），そして昼間における捕捉速度（c）．
エラーバーは標準誤差を示す．

de Azuaje et al.（1999）は，鳥類の網膜電図，網膜感度，
桿体視細胞 / 錐体視細胞比など，網膜の構造と機能を調べ，チドリ類とセイタカシギ類は夜間視によく適応していると結論づけている．
昼間に比べ，夜間のほうが排泄までの時間が短い（夜間のほうが排泄速度が速い）ことを支持するモデル推定

３．７考察 I：光（昼夜）の影響

結果がえられた（表 3 − 3）．もし，排泄速度が捕捉速度モデル推定では，採餌試行速度に関して昼夜の影響をと正の関係を持つと仮定すると，夜間のほうが昼間よりほとんど支持しなかった（表 3 − 1）．これは，シロチ

捕捉速度が速いことが示唆される．捕捉速度が単純に排ドリが大きな目と網膜（視覚受容器）を持ち（Rojas de泄までの時間（夜間 : 9.5 ± 0.4 分，昼間 : 20.8 ± 0.6 分）の– 20 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

(a)

30

Site A（餌が高密度）
Site B（餌が低密度）25

採餌試行速度（回/分）

採餌試行速度（回/分）

30

20
15
10
5

0

2

4

6

20
15
10
5

0

8

60

(b)

40
30
20

4

6

8

10

12

2
4
6
8
10
干出後の経過時間（時間）

12

(b)

40
30
20

10

10

0

0

0

2

50

50

捕捉成功率（%）

捕捉成功率（%）

25

0

0
60

(a)

2

4
風速（m/秒）608

図 3 − 10 風速と，シロチドリの採餌試行速度（a）な
らびに捕捉成功率（b）との関係．Site A のデータ（●）
は，見やすいように少しずらして示している．他の環境条件の影響を排除した図ではないことに留意．近似線はモデル推定によって得られた予測式（表 3 − 1，表 3 − 2）を示す．ただし，モデル推定で支持されなかった関係（b）には近似線を示していない．

図 3 − 11 干出後の経過時間と，シロチドリの採餌試行
速度（a）ならびに捕捉成功率（b）との関係．他の環境条件の影響を排除した図ではないことに留意．近似線はモデル推定によって得られた予測式（表 3 − 2）を示す．
ただし，モデル推定で支持されなかった関係（a）には近似線を示していない．

Site A で 54%，Site B で 19% にまで上昇する．これらの逆数に比例すると仮定すると，夜間における捕捉速度は，成功率は，ダイゼン（Pluvialis squatarola）において観測

昼間より 2.2 倍速いことになる．本研究が実施された時された既往研究例に匹敵する値（22 〜 58%）となる（Baker,

期の夜間における採餌可能時間（干出時間）は，昼間よ

1974; Turpie & Hockey, 1993; 桑原 , 1996）．

り 1.7 倍長い．したがって，シロチドリは，昼間の 3.7 倍排泄までの時間が，昼間に比べて夜間のほうが短い理（2.2 × 1.7）の餌，すなわち，一日の捕捉数の 79％を夜

由は，夜間における餌生物の活性が高いことで説明でき

間に捕捉していた可能性がある．

るかもしれない．シロチドリが補足した餌の 78.8% を占

この証拠と，採餌試行速度におよぼす昼夜の影響が支めたゴカイ科の多毛類は，夜行性であることがよく知持されないモデル推定結果をあわせると，昼間より夜間られている（Last & Olive, 1999; 2004）．ただし，餌ののほうが捕捉成功率が高いことが示唆される．夜間の捕21.2% を占めたスナガニ類の昼夜行性については，不明

捉速度が 2.2 倍速いとすると，夜間における捕捉成功率は，確であるとの報告がある（Gherardi & Russo, 2001）．多– 21 –

桑江 朝比呂・三好 英一

表 3 − 2 シロチドリの昼間における捕捉成功率の予測モデル推定結果．表の見方は表 3 − 1 を参照．
サイト

TAE

温度

風速

					

サイト ×

サイト ×

サイト ×

温度

TAE

風速

QAICC

Δi

wi

107.09107.16108.31
108.33108.78109.12
109.19109.36109.47109.48109.53109.60109.86110.42

0.00
0.07
1.22
1.24
1.69
2.03
2.10
2.27
2.38
2.39
2.44
2.51
2.76
3.33

0.16
0.16
0.09
0.09
0.07
0.06
0.06
0.05
0.05
0.05
0.05
0.05
0.04
0.03

AIC Bestxxx					
x
x
x
x				
x
x
x		
x			
x
x
x
x
x			
x							
x
x
x
x			
x
x
x						
x
x
x
x
x
x		
x			
x				
x
x
x			
x		
x
x
x		
x
x		
x
x
x
x		
x		
x
x		
x				
x
x
x
x
x		
x

選択確率

1.00
1.412
0.393
0.3

0.88
0.210
0.104
0.5

表3−3

シロチドリの排泄までの時間の予測モデル推定結果．表の見方は表 3 − 1 を参照．

βSE( β )

バイアス

0.78
–0.102
0.059
0.6

0.52
–0.072
0.076
1.1

0.31
–0.061
0.092
1.5

0.20
0.034
0.078
2.3

0.09
0.012
0.024
2.0

€
€

光×

光×

					

TAE

温度

AIC best

AICC

Δi

wi

x		

695.15

0.00

0.21

x		
x				
x
x					
x						
x		
x			
x
x
x
x		
x		
x
x		
x
x		
x
x
x				
x		
x
x			
x			
x			
x
x		
x			
x
x
x		
x
x

695.73696.66697.04697.13697.20697.22697.40697.81
698.29698.49698.97

0.58
1.51
1.89
1.98
2.05
2.07
2.25
2.66
3.14
3.34
3.82

0.16
0.10
0.08
0.08
0.07
0.07
0.07
0.05
0.04
0.04
0.03

光

選択確率

β
SE( β )
バイアス

x

1.00
–1.275
1.231
1.0

TAE

温度

風速

x			

0.59
–0.069
0.106
1.5

0.46
–0.026
0.043
1.7

0.21
–0.009
0.027
2.9

0.39
0.113
0.138
1.2

0.11
–0.009
0.019
2.2

€
€
毛類の卓越した夜行性により，シロチドリは夜間におけ

餌生物による夜間の活性が手かがりの頻度を増加させた

る手かがりの利用可能性が増加し，捕捉成功率が高まっとすると，採餌試行速度も昼間より夜間のほうが増加すて効率的な採餌を達成したのかもしれない．一方，もしると予想できる．しかし，本研究ではそうならなかった．

– 22 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

0３．８考察 II：餌密度の影響
モデル推定の結果から，採餌試行速度と捕捉成功率に

確率（%）

20

おいてサイトの影響が支持された（表 3 − 1，表 3 − 2）．

昼間

サイト特性から判断して，この影響は餌密度の差で説明

40

可能かもしれない．高い餌密度が採餌試行速度（2.2 倍）と捕捉成功率（2.9 倍）の両方を高め，結果的に捕捉速度60に相乗効果（6.5 倍）をもたらしたと考えられる（図 3 −夜間8(c)）．採餌試行速度と捕捉成功率に対して餌密度が正の80

影響をおよぼす理由としては，それぞれ，視覚的な手かがりの頻度増加と，より信頼性のある手かがりを評価し100選択できることによるものと考えられる（Goss-Custard,

0

2

4
6
8
10
排泄までの時間（分）1970; 1977; Turpie & Hockey, 1993; Kalejta & Hockey,

12

1994; Zharikov & Skilleter, 2003; Lourenço et al., 2005）．

図 3 − 12 シロチドリにおける排泄までの時間の「生存分析」による確率線．実線は平均値，破線は 95% 信頼区
間を示す．

３．９ 考察 III：温度の影響
モデル推定の結果から，採餌試行速度と温度との間には，正の関係が支持された．しかし，捕捉成功率と温度との間には，負の関係が支持された（表 3 − 1，表 3 − 2）．
この負の関係は，当初の仮説，すなわち，「高温になるとその理由としては，夜間における視力や感度低下とった餌生物の活性が高まり，手がかりの頻度が高くなるため，制約により，手かがりの検出力が低下し，頻度増加の効

チドリがより信頼性の高い手がかりを評価できるように果が打ち消されていた可能性がある．

なり，結果として捕捉成功率が上昇する」という仮説とシギ・チドリ類において，夜間の排泄速度に関する定は反対の結果となった．これは，高温になると，手がか

量データ，そして，現場における捕捉速度が昼間より夜りの頻度が上昇するのと同時に，餌生物が補食から逃れ間のほうが速いことを示した本研究は，知る範囲においる能力も高まったことによるものと推察される．

て最初の研究例である．既往の研究では，夜間における既往の研究では，シギ・チドリ類の捕捉速度と温度の捕捉速度について，ミヤコドリ（Haematopus ostralegus），

関係性は不明瞭であった（たとえば Pienkowski, 1983b）．

チュウシャクシギ（Numenius phaeopus），そしてダイゼ

しかし，本研究では，捕捉速度を採餌試行速度と捕捉成ンの報告例があり（Goss-Custard & Durell, 1987; Zwart

功率の二つの要素に分割することによって，そのメカニ& Dirksen, 1990; Turpie & Hockey, 1993），いずれも昼

ズムを明らかにすることができたと考えられる．
温度の上昇に伴い採餌試行速度が上昇したのは，餌で間のほうが夜間より速いか，もしくは同程度であり，本あった多毛類の活性が温度上昇によって高まり（たとえ

研究結果とは異なる結果となっている．
シギ・チドリ類における夜間採餌の意義については二

ば Pienkowski, 1983c; Yokoyama, 1988; Deschênes et al.,つの仮説が報告されており（McNeil et al., 1992），その2005），結果として手がかりの頻度が増加したためと思

一つは「補充仮説」，すなわち，温帯で越冬するシギ・チ

われる．さらに，温度が低いときには，活性の低下に加ドリ類にとっては，日長が短く採餌時間が制限され熱量

え，多毛類は堆積物の深くまで潜るため（Evans, 1979;

収支をバランスさせるには不十分なため，夜間採餌は必

Esselink & Zwarts, 1989），手がかりの頻度がなおさら低

要な熱量を補うためであるという見方であり（たとえばくなり，採餌試行速度が低下するのであろう．

Goss-Custard, 1977），もう一つは「選好仮説」，すなわち，

もしチドリの体温調節（外部温度が低いほど，内温動

夜間採餌のほうがより利得があるから夜間を好んで採餌

物は熱量を必要とする）コストが影響するのであれば，するという見方である．本研究成果は，夜間における餌

温度が低下するほど採餌試行速度が上昇するはずであるの利用可能性の増加に促進され，シロチドリが熱量摂取が，本研究では反対の結果が得られている．したがって，のための主要な活動を夜間にしていたと考えられるため，体温調節の影響を受けていないと判断される．
一方，温度と捕捉成功率との間の負の関係は，餌の逃選好仮説を支持するものである．

避活性（シギ・チドリ類の嘴が届かない深さまでの移動）– 23 –

桑江 朝比呂・三好 英一

によって説明可能と思われる．温度の上昇によって，餌えで非常に役立つ（Rubega & Obst, 1993）．実際，シロ生物の移動速度が高まるため，チドリの餌捕捉の失敗がチドリによって捕捉された細い多毛類は，堆積物からつ多くなるのであろう．

まみ出されて飲み込まれるまでの，わずかな間しか視認することができないが，その時間はたったの 2 〜 4 フレー

３．１０ 考察 IV：干出後の経過時間と風の影響

ム，すなわち 0.07 〜 0.13 秒程度である．したがって，通モデル推定結果から，「干出後の経過時間は採餌試行速

常モードによる動画再生では，捕捉された餌を見逃して度に影響を与える」という仮説は支持されなかった（表しまうと考えられる．試みとして，2003 年 1 月 30 日に

3 − 1）．干出後の経過時間は，堆積物表面の乾燥化と関撮影された動画を通常モードで再生してみた．その結果，連し，餌生物の活性に影響を与えると考えられる．たと

ストップモーションモードで検出された多毛類のわずかえば，多毛類カワゴカイ属の一種（Hediste diversicolor）は，

50 ± 5%（平均 ± 標準偏差 , n = 3）しか，通常モードで干出直後で堆積物表面に十分な水分が保たれている間はは検出できなかった．この通常モードによる過小評価の

堆積物表面にいるが，時間経過とともに水分が減少して結果は，採餌行動研究に普段もちいられる望遠鏡による

くると，堆積物の奥深くへ移動することが知られている

目視観察では，小さい餌生物もしくは細い餌生物の捕捉（Dierschke et al., 1999）．しかしながら，本研究の調査地

速度を過小評価してしまうことを示唆している．このこでは，干出後の時間が経過しても，毛細管現象の発達にとから，小さい餌生物を高速で採餌するシギ・チドリ類

より，堆積物の含水率が変化しないことが報告されていの研究における，望遠ビデオカメラの優位性を示すことる（Kuwae et al., 2003; Sassa & Watabe, 2007）
．
それゆえ，

ができた．

堆積物表面における底生無脊椎動物の活性は，干出後のさらに，夜間調査においては，熱赤外線ビデオによっ

経過時間の影響を受けず，結果として，採餌試行速度にて排泄物を検出できた．というのは，排泄物の温度は影響を与えなかったのかもしれない．

外部温度と大きな差があるからである．夜間における干出後の経過時間が捕捉成功率とやや関連している結

餌生物の捕捉速度を測定するのは，外部照明や光感度増

果は（表 3 − 2），細い多毛類を採餌するダイゼンの研究

幅器をもちいてもほとんど不可能であるといわれている事例と一致している（Pienkowski, 1983b）．しかし，そ（Robert & McNeil, 1989）．そのような状況において，熱の科学的メカニズムの解明は，今後のさらなる研究を待

赤外線ビデオによって排泄速度を測定可能になったこと

たなければならない．一つの可能性としては，干出後ので，排泄速度を捕捉速度の近似値とした研究の発展が，時間が経過し，つぎの冠水時間に近づくにつれて，チド

今後期待できる．

リが冠水間の採餌できない状況に備えるために，捕捉速度を高めることがあげられる．

３．１２ あとがき

風は堆積物上の潮だまり表面を乱して「ノイズ」とし本章では，日本の干潟に飛来するチドリ類のなかで典て作用し，チドリが視覚によって手がかりを検出するの型種である，シロチドリの食性について検討した．具体を妨害すると考えられる（Pienkowski, 1983a; Piersma,

的には，採餌試行速度（試行数 / 時間）と捕捉成功率（捕1987）．さらに，強風によって，チドリは，たとえば頭を捉数 / 試行数）が，光（昼夜），餌密度，温度，干潟堆積

風上方向に向けるなど，体勢を整えなければならなくな

物の干出後の経過時間，そして風速によってどのようなる．このようなことから，採餌行動が抑制され，風が採影響を受けるかについて検討した．昼間は望遠可視光ビ

餌試行速度に負の影響を与えた理由が説明される（表 3

デオカメラ，夜間は熱赤外線ビデオカメラをもちいて現− 1）．ただし，餌が低密度の場合は，そのような負の影

地観測を実施した．得られた主要な結論は，以下のとお

響は見られず，理由も不明であった．

りである．
（１）望遠ビデオカメラで得られた映像を，繰り返し再生

３．１１ 考察 V：動画による採餌行動解析の利点

やストップモーション再生することにより，シギ・本研究で開発した，望遠ビデオシステムを利用した手チドリ類の採餌行動を，従来の目視による観察より法によって，採餌行動をより正確に測定することが可能も正確に記録することができた．

となった．これは，記憶画像を再解析できることや，高（２）シロチドリは，餌生物（多毛類やカニ類）の高密度倍率（本研究では光学倍率 164.6 倍）が得られる点によのエリアで，採餌試行速度や捕捉成功率を高め，相る．さらに，ストップモーションモードによる動画再生乗効果として捕捉速度を高めていた．温度が上昇すは，シギ・チドリ類の非常に速い採餌行動を解明するう

ると，採餌試行速度は高まったものの，捕捉成功率– 24 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

４．シギ類の食性，行動生態とその決定要因
４．１まえがき前章では，望遠ビデオカメラをもちいた採餌行動観察により，日本における典型種であるシロチドリの採餌物
や餌の捕捉速度を定量化することに成功した．また，統計モデルをもちいて捕捉速度を規定する要因についても解明され，捕捉速度を定量的に予測することができた．
本章では，日本に飛来するシギ類のなかで典型種であるハマシギ（Calidris alpina）を取り上げ（図 4 − 1），
前章と同様に，採餌物や餌の捕捉速度を定量化すること
図 4 − 1 調査地の東京湾盤洲干潟において，ハマシギ（Calidris alpina）が多毛類を捕捉している様子．田村満氏撮影を目的とする．ハマシギは，複数の採餌様式を持ち，条件に応じて可塑的に採餌行動を変化させる（Baker &Baker, 1973）．したがって，採餌様式がどのように要因によって決定づけられているのかに着目して検討する．
最適採餌理論によると，採餌の意志決定はある共通
単位（currency）の最大化にもとづくと予想されている（Stephens & Krebs, 1986; Ydenberg & Hurd, 1998;
Bautista et al., 2001）．捕食者が，その共通単位として「摂取速度」を最大化させるように採餌していると仮定する
ならば（Bautista et al., 2001），採餌様式に選択肢を持つ捕食者は，「どこで食べるか」または「何を食べるか」といった選択に加え，より摂取速度が高まる採餌様式，す

図4−2

なわち，「どのようにして食べるか」を選択しているはず

本章のキーワードである．さらに，複数の採餌様式を持つジェネラリスト
採餌者 * は，環境条件の変動によって変化する餌の利用可能性や採餌制約に応答し，採餌様式をシフトさせていが低下した．

るはずである．

（３）光（昼夜）は採餌試行速度に影響を与えなかったが，餌密度に依存した採餌様式のシフトについては，理論

排泄速度は，昼に比べて夜は 2.2 倍速かった．つま的に示されている（Norberg, 1977）．実証的には，採餌り，排泄速度が捕捉速度と比例関係にあると仮定す

様式のシフトについては，餌の利用可能性の変化との関ると，捕捉速度と捕捉成功率は，夜間のほうが 2.2

連性が研究されている．その利用可能性の変化を誘発

倍高いことが示唆された．

する因子としては，餌サイズ（Helfman & Winkelman,（４）これらの結果は，餌としていた多毛類の活発な夜行

1991）， 季 節 性（Baker & Baker, 1973; Zwarts &性により，シロチドリが餌の所在の手がかりを，よEsselink, 1989; Lister & Aguayo, 1992），温度（Nebel &り多く検出できるためであると考えられた．

Thompson, 2005），微環境（Fausch et al., 1997），潮位（５）調査を実施した冬季の採餌可能時間（干出時間）は，（Zwarts & Esselink, 1989）などが報告されている．ま昼間よりも夜間のほうが 1.7 倍長いため，シロチド

た，餌の利用可能性以外の，環境（非生物）条件も，採リは，夜間に昼間の 3.7 倍（2.2 × 1.7）の餌を捕捉

餌様式のシフトを誘発する．たとえば，光環境の変化にしていると推定された．

より，餌の検出様式を変化させ，昼間に視覚，夜間は触（６）以上の結果より，中緯度域で越冬するチドリ類によ

覚による採餌様式へシフトさせる鳥類がいる（McNeil et

る夜間採餌は，昼間採餌の補完行動というよりは，

al., 1992; Rojas de Azuaje et al., 1999）．
「理想採餌者」*は，むしろ主要行動であることを示唆している．

自らの採餌行動を評価し調整していると予測されており（van Gils et al., 2006），その帰結として，より高い摂取速度を達成していると予想できる．しかしながら，採餌– 25 –

桑江 朝比呂・三好 英一

様式のシフトに関して，現地調査による定量的な証拠はするうえで理想的な題材であると考えられる．というのこれまで示されていない．

は，他のシギ・チドリ類と比較して，環境変化に対する

シギ科に属する小型のシギ・チドリ類は，「つつき採餌」

採餌様式の応答がより柔軟であるからである（Baker &と「突き刺し採餌」の二つの主たる採餌様式をもちいて，

Baker, 1973）．望遠レンズを取り付けたデジタルビデオ

視覚と触覚の両方により採餌する（Burton, 1974）．た

カメラにより（前章，Kuwae, 2007），干潟堆積物の干出

だし，表面張力輸送やバイオフィルム食み（Elner et al.,

直前から冠水直後まで採餌試行速度（試行数 / 単位時間）

2005; Estrella et al., 2007; Kuwae et al., 2008）といったと捕捉速度（捕捉数 / 単位時間），そして摂取速度（摂取採餌様式を持つ鳥類も存在する．つつき採餌は堆積物表

熱量もしくは栄養量 / 単位時間）を測定し，以下の二つ面の餌を食べる行動である．一方，突き刺し採餌では，の仮説を検証する．

嘴を堆積物内部へ挿入し，堆積物深くの餌を食べること（１）投入した採餌コスト（採餌試行数）に見合う報酬（捕が可能となる．餌生物は隠れていたり鉛直的に素早い移捉速度もしくは摂取速度）が得られるように，ハマ

動が可能であることも多いため，餌の捕捉には失敗もと

シギは採餌様式を選択しているもなう（前章，Kuwae, 2007）．

（２）潮位によって変化する餌の利用可能性や堆積物の突

動 物 は， 報 酬 と コ ス ト の 二 律 背 反（ ト レ ー ド オ フ ）のなかで採餌にかかる意志決定をするといわれている

き刺しやすさに応答し，ハマシギは採餌様式をシフトさせている（Gerritsen & Heezik, 1985; Mouritsen & Jensen, 1992;
Durell, 2000）．突き刺し採餌は，餌の捕捉成功率（捕捉４．２ 研究方法

数 / 試行数）の面からは，つつき採餌よりもより報酬が（１）調査場所

得られるかもしれない，というのは，堆積物中の餌の探2003 年 1 月 27 日から 2 月 1 日と，2004 年 1 月 19 日か

索がつつき採餌よりも深く，探索範囲が広いため，利用

ら 1 月 24 日の新月大潮の干出時間に現地観測を実施した．

可能な餌が潜在的に多いからである（Myers et al., 1980;

調査地と観測サイトは前章と同一（盤洲干潟）である（図Mouritsen & Jensen, 1992; Pawar et al. 2012）．しかしな

3 − 4）．現場の詳細は，前章を参照されたい．ハマシギ

がら，突き刺し採餌は，時間とエネルギーの点からつつは日本周辺の干潟で越冬するシギ・チドリ類のなかで典き採餌よりもコストが高く（Gerritsen & Heezik, 1985），

型種であり，盤洲干潟における越冬個体群は，平均 1,200

堆積物粒子との摩擦による嘴の摩耗の潜在的リスクも，羽，ピーク時には 2,000 羽程度に達する（図 3 − 3）．ハより高いかもしれない（Durell, 2000）．

マシギにとって潜在的な捕食リスクとなる，ハヤブサ類

堆積物への突き刺しやすさ（penetrability）は，突き

は観測期間中には確認されなかった．

刺し採餌をするシギ・チドリ類にとっては大きな環境

堆積物の性状により，調査エリアを二分割し，岸寄り制約となっている．したがって，より突き刺しやすい，のサイトを Site A（岸から 0 ～ 10 m ×岸沿いに 100 m）

すなわち柔らかい堆積物環境を選好する（Grant, 1984;

沖寄りのサイトを Site B（岸から 10 ～ 80 m ×岸沿いにGerritsen & Heezik, 1985; Mouritsen & Jensen, 1992）．

100 m）とした．両サイトの堆積物粒子は，中央粒径が突き刺しやすさは，嘴の挿入にかかるコストのほか，餌220 ～ 270 µm の，よくソートされた細砂で特徴付けられの検出と捕捉にも影響を与える．それは，突き刺しにく

るが，Site A と Site B におけるシルト・粘土分は，それい堆積物環境では，堆積物内部での餌の探索や捕捉時のぞれ 4% と 1%, 全有機物量（TOC）はそれぞれ 0.29% と嘴の動きが制限されるためである（Myers et al., 1980）．

0.06% となっており，Site A において細粒分と TOC が多一方，干潟堆積物の突き刺しやすさは，サクション（大いのが特徴である．このシルト・粘土分や TOC の違いが，気圧に対する負の間隙水圧）* の発達に伴い，干出後に両サイトにおける底生無脊椎動物の密度に違いをもたら低下する（Hryciw & Dowding, 1987; Sassa & Watabe,

している（前章，Kuwae, 2007）．

2007）．したがって，透水性の高い砂質の堆積物環境では，

具 体 的 に は， ゴ カ イ 科（Nereididae） の 多 毛 類 カ

つつき採餌と突き刺し採餌における相対的な利得損失は，ワゴカイ類（Hediste sp.）とコケゴカイ Ceratonereis

潮位に依存しているとの仮説が成り立つ．

erythraeensis）そして，スナガニ科（Ocypodidae）のコ

そこで本章では，東京湾の砂質干潟の一つである盤洲

メツキガニ（Scopimera globosa）が底生無脊椎動物の中

干潟の越冬期におけるハマシギの採餌様式決定についてで優占し（前章，Kuwae, 2007），かつ，現場で撮影した検討する．本章のキーワードを図 4 − 2 に示す．ハマシ

動画の解析（後述）から判断すると，これらの生物種がギは，採餌様式の選択とシフトに関する実証研究を実施

実際に捕捉された餌となっていた．これらの餌生物密度– 26 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

2± 標準誤差 , n = 8），
は，Site A で 909 ± 177 個体 /m（平均した．各個体の観察時間は 1.7 ± 2.6 分（平均 ± 標準偏差 ,Site B で 65 ± 43 個体 /m （平均 ± 標準誤差 , n = 8）とn = 168）であった．

なっており，Site A のほうが Site B よりも 10 倍以上高（３）摂取速度の測定

かった．現場に生息し，かつハマシギに利用されていな

動画の画像解析により，ハマシギの嘴の長さ（露出嘴かった底生無脊椎動物としては，ウミニナ科のホソウミ

峰長）と捕捉された餌生物のサイズ（多毛類の伸展体長

ニナ（Batillaria cumingii）が 130 ± 82 個体 /m2（平均 ±とスナガニ類の甲羅長）を測定した．ハマシギのふしょ

標準誤差 , n = 16），フタバシラガイ科の二枚貝類が 520（踵（かかと）から趾（あしゆび）上部まで）の長さ（26± 184 個体 /m （平均 ± 標準誤差 , n = 16）であった．端mm）を基準長とした（ふしょ長の個体変異は小さいため）

脚目ドロクダムシ科の Corophium は，小型シギ類の主要（Prater et al., 1977）．調査地で餌生物（多毛類：Hedisteな餌であることが多いが（Hicklin & Smith, 1984），本研

sp., C. erythraeensis, コメツキガニ：S. globosa）を採取し，究の調査時には生息が確認されなかった．さらに，他の多毛類については伸展体長と乾燥重量との関係，コメツ

小型の底生無脊椎動物（サイズが数 mm 程度）も，調査

キガニについては甲羅長と乾燥重量との関係を測定した．

時には生息が確認されなかった．底生無脊椎動物密度や採取したサンプルを粉砕し，熱量，炭素量，そして窒素堆積物環境に関する，広域の空間変動については，以下

量の測定に供した．燃焼式熱量計（CA-4PJ, Shimadzu）

を参照されたい（Kuwae et al., 1998, 2003, 2006; Sassa &をもちいて熱量を測定した．炭酸塩を除去するために，1

Watabe, 2007, 2008）．

M の塩酸をもちいて酸処理を施した後，元素分析計（Flash（２）行動調査

EA 1112, Thermo Electron）をもちいて全有機炭素量と前章と同様，デジタルビデオカメラ（XL1S, Canon

全窒素量を測定した．以上，捕捉された餌サイズ，サイ製），望遠ズームレンズ（EF 100–400 mm f/4.5–5.6L IS

ズと重量との関係式，そして重量ベースの熱量や栄養量，

USM, Canon 製）もしくは単焦点望遠レンズ（EF 400の三つの値を乗じることによって，熱量もしくは栄養ベー

mm f/2.8L IS USM, Canon 製）とレンズアダプター（EFスの摂取速度を算出した．

Adaptor XL, Canon 製），より望遠が必要な場合は，焦（４）環境条件

点拡張レンズ（Extender EF 1.4 × II もしくは EF 2.0 ×

気温と風速については，前章と同様，調査場所から

II, Canon 製）をもちいて，採餌試行ならびに餌捕捉行動

約 3 km 北の地点で気象庁によって毎時測定されたデーを観測した（図 3 − 5，Kuwae, 2007）．このシステムでは，

タを利用した．ただし，風速については，現地で実際に720 〜 5,760 mm の焦点距離（光学倍率で 20.6 〜 164.6 倍）測定された断続的なデータを較正用データとし，対数則が得られ，数 mm の微小な無脊椎動物の捕捉も検出可能と地形粗度をもちいて現地風速に補正した（Davenport,

である．記録されたビデオ画像を，スローモーションや1961）．撮影された動画像をもちいて，各潮汐ごとの干出

ストップモーションよって繰り返し再生することで，通時刻と冠水時刻（いずれも，汀線の完全通過が基準）を

常 0.2 秒以内に終了する，ハマシギの非常に速い一連の目視で決定した．

22

採餌行動を検出した．

堆積物の硬さを Sassa & Watabe（2007）と Sassa &動画記録する個体をランダムに選択した．各個体は，Watabe（2008）にしたがって測定した．具体的には，携足輪などでマークされていないが，嘴や羽のパターンな

帯型せん断ベーン計（Model SH-63B, 丸東製作所）堆積

ど形態の動画像解析により個体識別は可能であり，同一物表面（深さ 0 〜 4 cm）のベーンせん断強度 * を硬さ個体の繰り返し測定は避けられた．データ解析には，小の指標とした．このベーン計は直交する二つのベーン羽

さな餌の捕捉が判別できるよう，十分に拡大され鮮明な根（幅 20 mm，高さ 40 mm，厚さ 0.8 mm）を有してい画像のみをもちいた．

る．堆積物にベーン羽根を刺して旋回させる速さを 60°/

ハマシギの採餌行動を「つつき採餌」（嘴の先端を堆積分以下に制御し，せん断強度を測定した．近隣で別途測物表面に一回接触する行動）と，「突き刺し採餌」（嘴を定した強度から，本手法による測定精度は ± 0.2 kPa と堆積物内部へ入れ込み引き抜く一回の行動，もしくは堆推定された．断続的に測定されたデータを，干出後に時積物内部に嘴を入れたまま，高速で嘴を繰り返し動かす

間変化するサクション * の連続観測データと現場におけ行動）に分類した．単位観測時間あたりの試行回数としるサクション－せん断強度の関係をもちいて（Sassa andて採餌試行速度を算出した．ただし，休息，警戒，そしWatabe, 2007, 2008），連続データに変換した．

て干渉競争（非常にまれ）は，単位時間から除いた．各（５）統計解析

個体をできる限り 1.5 分以上連続して追跡しながら観測

全採餌行動（つつき採餌＋突き刺し採餌）に占めるつ– 27 –

桑江 朝比呂・三好 英一

表 4 − 1 ハマシギによって捕捉されていた餌生物の乾燥重量，熱量，炭素量，窒素量（平均 ± 標準偏差）．n はサンプル数，
U は統計量，P は有意確率（<0.05 を有意とみなす）を示す．

多毛類n
コメツキガニ
n
U
P

乾燥重量

熱量

炭素		 窒素（mg/ 個体）（kJ/g 乾重）

（mg C/g 乾重）

10.0 ± 16.8
92
35.9 ± 48.1
18329
<0.0001

21.0 ± 1.9
1411.4 ± 0.4
5700.0002416.1 ± 18.8		 124.0 ± 7.834		 34
311.6 ± 18.3		 69.6 ± 4.6
23		 23782		 782
<0.0001		 <0.0001（mg N/g 乾重）

つき採餌の比率（POPta）におよぼすサイト（Site A vs

４．３ 結果 I：環境条件と捕捉された餌Site B，カテゴリーデータ），干出後の経過時間（連続調査期間中に降雨はみられなかった．温度は− 3.1 〜データ），温度（連続データ），そして風速（連続データ）

から 11.6°C，風速は毎秒 0.0 〜 7.2 m の範囲を記録した．

の影響を調べるため，二項分布でロジット（logit，ロジ

干出時間は，Site B のほうが Site A より約 0.6 時間長かっスティック関数の逆関数）リンク関数の一般化線形モデ

た．Site B における最大干出時間は 6.9 時間であった．

ル（Generalized Linear Model, GLM）をもちいた．基

堆積物の硬さは，
干出直後に 0.6 kPa，
干出７時間後には 2.3

本的な手順は前章と同様である．フルモデルとして，すkPa を記録し，干出後の時間経過にともない硬くなった．

べての説明変数（サイト，干出後の経過時間，温度，風全撮影動画を解析した結果，ハマシギが捕捉した餌は，

速，ならびに二次の交互作用項（ただし，連続データ×

ゴカイ科（Nereididae）の多毛類のカワゴカイ類（Hediste

連続データの交互作用項は除く）を含めた（Pienkowski,sp.）とコケゴカイ（Ceratonereis erythraeensis）（82.9%,

1983a; Piersma, 1987; McNeil et al., 1992）．フルモデル

n = 92），スナガニ科（Ocypodidae）のコメツキガニの説明変数の組み合わせを様々に変えることにより，候（Scopimera globosa）（16.2%, n = 18），そして大型緑藻類

補モデルを作成した．候補モデルの予測の良さを比較すのアオサ（Ulva sp.）（0.9%, n = 1）と特定された．小型るため，赤池情報量基準（AIC）をもちいた．フルモデの底生無脊椎動物など，その他の餌は特定されなかった．

ルは過分散（overdispersion）であったため，モデル構

ハマシギの採餌行動の観察からは，表面張力採餌（嘴造として疑似二項誤差分布を選択した．サンプル数とフの開度を増加させることによる，表面張力を利用した嘴ルモデルにおける説明変数の数との比が 40 未満であっ先端から口腔への食物輸送）やバイオフィルム採餌（少たため，バイアス補正された AIC（QAICc）をもちいたない歩行と嘴の開閉による食物のより分け）は見られな（Burnham & Anderson, 2002; Hurvich & Tsai, 1989）．

かった．捕捉された多毛類は，体幅が 1 mm 以下であっモデル選択における偏りを低減するため，信頼集合をもた．その捕捉された多毛類の伸展体長は，つつき採餌でちいた複数のモデルによる推定を実行した．信頼集合に

46.2 ± 39.7 mm（平均 ± 標準偏差 , n = 43），突き刺し採おける相対尤度を求めるため，Akaike weight（wi）を算

餌で 32.2 ± 28.5 mm（n = 49）であり，二つの採餌様式

出した（Burnham & Anderson, 2002）．wi は，モデル i

間に有意差はなかった（Mann-Whitney U-test, U = 1253,

が信頼集合においてもっとも予測が良いとして選択されP = 0.119）．捕捉されたコメツキガニは，つつき採餌でる確率である．各説明変数の選択確率は，信頼集合におは甲羅幅が 4.1 ± 2.0 mm（n = 9）であり，突き刺し採餌

いてその変数が含まれている，すべてモデルの w i を足しでは 3.8 ± 1.7 mm（n = 9）で，二つの採餌様式間で有意合わせることで求めた．本研究においては，説明変数の差はなかった（U = 43, P = 0.863）．

選択確率が 0.9 以上の場合，その説明変数はモデルによっ得られた餌サイズ（L mm，多毛類においては伸展体長，て強く支持されていると見なした．以上，すべての統計

コメツキガニにおいては甲羅長）と乾燥重量（w mg）と解析は，統計解析ソフトウェア R 2.1.1（R Developmentの間の関係は，指数関数形（w = aL ）がよくあてはまっCore Team, 2005）をもちいた．

た（多毛類：a = 0.0061, b = 1.8874, r2 = 0.72, n = 129；b

コメツキガニ： a = 0.4545, b = 2.8457, r2 = 0.94, n = 88）．

– 28 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

捕捉成功率（%）

n = 28n = 28

10

つつき採餌

0.8

0
0

(b)

80

100

n = 28n = 113

捕捉されたコメツキガニの乾燥重量は，多毛類よりも大きい値を示した．一方，多毛類に含まれる熱量と栄養量

つつき採餌

突き刺し採餌は，乾燥重量ベースでみると，コメツキガニよりも多かった（表 4 − 1）．

(c)

採餌様式間で，捕捉された餌に特化（specialization）

n = 28は見られなかった．すなわち，採餌様式間で，捕捉された餌の比（多毛類 / コメツキガニ）には有意差がみられなかった（Wilcoxon matched-pair signed-rank test, W =3043, P = 0.217, n = 41，W は統計量，P は有意確率で，n = 113n = 113

0.2

つつき採餌

突き刺し採餌４．４ 結果 II：採餌行動
2015

n = 28 n = 113
窒素量<0.05 の場合に統計的に有意であるとみなしている，以降同様）．

n = 28

(d)

熱量
炭素量

400

60

図 4 − 4 ハマシギの全採餌試行に対するつつき採餌の比率の頻度分布

0.4

600

40

n = 113n = 28800

20全採餌試行に占めるつつき採餌の比率（POPta）（%）

n = 28

0.6

0.0

10

n = 140

突き刺し採餌

4

1.0

15

5

6

0

頻度（%）

20

2

n = 16820
n = 140308

熱量摂取速度（J/分）

25

Site A（餌が高密度）
Site B（餌が低密度）

400

捕捉速度（回/分）(a)10
n = 113200

50

つつき採餌の試行速度は，Site A と Site B の両サイト
栄養摂取速度（mg C or N/分）

採餌試行速度（回/分）

50

において，突き刺し採餌の試行速度よりも速かった（Site
A：W = 61, P < 0.0001，Site B: W = 2437, P < 0.0001）（図 4 − 3(a)）．つつき採餌による捕捉成功率は，両サイ
トともに突き刺し採餌より低かったが，Site B のみ有意差がみられた（Site B: W = 22576, P = 0.027, Site A: W =1286, P = 0.089）（図 4 − 3(b)）．
捕捉速度は，両サイトにおいてつつき採餌と突き刺し
採餌との間に有意差がみられなかった（Site A: W = 371,

0
つつき採餌

P = 0.615; Site B: W = 6806, P = 0.216）（図 4 − 3(c)）．

突き刺し採餌

さらに，摂取速度についても，両サイトともつつき採餌

図 4 − 3 ハマシギの採餌試行速度（a），捕捉成功率（b），
捕捉速度（c），そして摂取速度（d）．エラーバーは標準誤差を示す．

– 29 –と突き刺し採餌との間に有意差がみられなかった（熱量：Site A: W = 372, P = 0.632; Site B: W = 6829, P = 0.187；
炭素：Site A: W = 372, P = 0.632; Site B: W = 6830, P

桑江 朝比呂・三好 英一

全熱量摂取量に占めるつつき採餌の比率（%）

全捕捉数に占めるつつき採餌の比率（%）の比率（POPta）は 70.4 ± 17.8 %（平均 ± 標準偏差）で100あった（図 4 − 4）．その頻度分布は単峰型であり，個体(a)

群内における採餌様式の特化（spcialization）が明確な二80峰型は示されなかった．さらに，POPta と嘴長（二項分60

餌の比率（POPtc）と嘴長（二項分布 GLM, P = 0.325, n

布 GLM, P = 0.977, n = 41），全捕捉数に占めるつつき採= 41），全熱量摂取量に占めるつつき採餌の比率（POPtei）と嘴長（二項分布 GLM, P = 0.689, n = 41）との間にも，

40

有意差はみられなかった．
ここで，調査個体におけるつつき採餌の相対的な選20

好性を示すため，各個体の POPta/ 調査個体群におけるPOPta の中央値（73.0%）を「標準化 POPta」と定義し

0
0.0
100

0.5

1.0

1.5

た．すなわち，他の個体より相対的につつき採餌が多かっ2.0

た個体は，>1 として示される．標準化 POPta と POPtcとの間には，統計的に有意な関係がみられた（二項分布(b)

GLM, P = 0.0107, n = 41）（図 4 − 5(a)）．また，標準化
POPta と POPtei との間にも，正の関係がみられた（二80

項分布 GLM, P = 0.0064, n = 41）（図 4 − 5(b)）．つまり，つつき採餌に対し，より多くのエフォートを割いた個体

60ほど，それに比例してつつき採餌における捕捉数が多くなっていて，その逆も同様であった．

40

POPta に関するモデル推定結果は，干出後の経過時間の影響のみを支持した（選択確率：1.00）（表 4 − 2, 図 420− 6）．サイト，温度，風速など，他の説明変数はほとん
ど支持されなかった（選択確率：0.03 〜 0.69）．

0
0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

４．５ 考察 I：採餌様式の選択標準化された全採餌試行に占める
つつき採餌の比率（POPta）

様々な採餌様式におけるコストと報酬のトレードオフの状況のもと，採餌者は選択肢のなかから採餌様式を選図 4 − 5 ハマシギの全捕捉餌数に占めるつつき採餌の比率（POPtc）と標準化された全採餌試行に占めるつつき
採餌の比率（POPta）との関係（a），ならびに全熱量摂取量に占めるつつき採餌（POPtei）と標準化 POPta との関係（b）．標準化 POPta は，各個体の POPta/ 調査個体群における POPta の中央値（73.0%）として算出した（図4 − 4 参照）．すなわち，他の個体より相対的につつき採餌が多かった個体は，>1 として示される．y 軸の 0% や100% に多くのプロットがみられるのは，比率を算出す
るうえでデータが一つ（n = 1）であったことによる．ただし，それでも両図の関係性は統計的に有意．

択する（Bautista et al., 2001）．本研究結果では，突き刺し採餌はつつき採餌よりも捕捉成功率（捕捉数 / 採餌試行数）が高かった（図 4 − 3(b)）（ただし Site B のみ統計的に有意な結果であり，Site A ではサンプル数が少な
く，統計的な差を検出できなかったことに留意する必要がある）．この結果は，突き刺し採餌が，より堆積物の深くまで餌を探索する様式のため，つつき採餌よりも餌の利用可能性が高まったためと考えられる（Myers et al.,
1980; Mouritsen & Jensen, 1992; Pawar et al. 2012）．しかしながら，突き刺し採餌はつつき採餌よりも，採餌時
間や熱量消費，また嘴を堆積物に突き刺すことによる嘴の摩耗リスク（Durell, 2000）の点から，コストがかかり，結果として採餌試行速度（試行数 / 時間）がつつき採餌= 0.186，窒素：Site A: W = 372, P = 0.632; Site B: W =よりも遅かった（図 4 − 3(a)）．このような採餌様式選択

6829, P = 0.187）（図 4 − 3(d)）．

におけるトレードオフにより，ハマシギはつつき採餌と突き刺し採餌から同程度の採算性，すなわち，捕捉速度

調査個体群において，全採餌試行に占めるつつき採餌– 30 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

表 4 − 2 ハマシギの全採餌試行に占めるつつき採餌の割合（POPta）の予測モデル推定結果．選択されたモデルに含まれる説明変数は「x」として示している．TAE：干出後の時間，Δ i：AIC i − AIC best として算出された AIC の差，w i：
Akaike weight（信頼集合において，モデル i がもっとも予測の良いモデルとして選択される確率）．
TAE

サイト

温度

風速

					

サイト ×

サイト × サイト ×

TAE

温度

選択確率

1.00

0.43

0.11

wi

254.03254.44255.19255.19255.24255.26
255.60255.99256.21
256.32257.14257.22257.26257.45

0.00
0.41
1.16
1.16
1.21
1.22
1.56
1.96
2.18
2.29
3.10
3.19
3.23
3.41

0.16
0.13
0.09
0.09
0.09
0.09
0.07
0.06
0.05
0.05
0.03
0.03
0.03
0.03

0.08

0.03

100
2.5

80

2.0

60

1.5

40

1.0
20

0.5

干潟堆積物の硬さ（kPa）

全採餌試行に占めるつつき採餌の比率（%）

xxx					xx						
x
x		
x				
x		
x					xxxx				x							
x			
x				
x		
x
x				
x
x
x			
x		
x
x			
x			
x
x
x
x			
x
x
x		
x
x			
x
x
x
x
x			
x
x
x
x		
x		
0.54

Δi

風速

AIC Best

0.69

QAICC

0
0

1

2

3

4

5

6

7

干潟堆積物の干出後の経過時間（時間）
図 4 − 6 ハマシギの全採餌試行に占めるつつき採餌の比率（POPta）と，干出後の経過時間との関係．破線は，一般化線形モデル（表 4 − 2）によって支持された予測を示す．重ね合わせた実線は，調査地における堆積物の硬さ（ベーンせん断力）の変化を示す（右側の y 軸）．

– 31 –

桑江 朝比呂・三好 英一（捕捉数 / 時間）（図 4 − 3(c)）や摂取速度（熱量もしくによって引き起こされる，ジェネラリスト採餌者によるは栄養摂取量 / 時間）を結果として達成していた（図 4

柔軟な採餌様式の可塑的な行動がもたらした結果である− 3(d)）．多毛類とカニ類の捕捉数の比について，二つのと考えるほうが妥当である（もちろん，種や個体群によっ採餌様式の間に有意な差はみられなかったため，多毛類て，採餌様式や堆積物粒径の選好性に違いがみられる可とカニ類の利用可能性（見つけやすさや捕捉しやすさな能性もある）．

どの要因によって決まる）についても，二つの様式間で以上の議論から，ハマシギはより高い摂取速度を達成

差がみられないことが示唆される．ただしもちろん，多するため，「適切」に採餌様式を選択しシフトさせている，毛類とカニ類のサイズや形態を考慮すると，各々の餌のと結論づけられる．ただし，採餌様式を「最適」にシフ

見つけやすさはかなり異なっているかもしれない．

トさせていたか，すなわち，最適採餌理論を支持してい標準化された全採餌行動に占めるつつき採餌の比率

たか（採餌様式をシフトさせることによって，実際に最（POPta）と全捕捉数に占めるつつき採餌の比率（POPtc）

大摂取もしくは最小採餌コストを達成していたか）につとの間にみられた関係（図 4 − 5(a)）と，標準化 POPta

いては，本研究結果からは不明である．

との関係と全熱量摂取量に占めるつつき採餌の比率

採餌者の適応度 * の観点から，採餌場所（パッチ）や（POPte）との間にみられた関係（図 4 − 5(b)）は，ハマ

採餌物の選択と同様に，採餌様式の選択にかかる意志決

シギが効率的に採餌様式を選択していることを示してい定は重要であると考えられる．本研究では，採餌様式のる．すなわち，つつき採餌により多くのエフォートを割

適切な調整に関する実証的な証拠を示すことができた．

いている個体は，そのエフォートに比例した応分の餌生

このことは，採餌パッチ選択に関する「理想採餌者」* 仮

物数や熱量を，つつき採餌から得ていることを意味し，説（van Gils et al., 2006）を，採餌様式選択にも拡張でその逆も同様である．このような結果になった理由としきる可能性を示唆している．

て，二つ考えられる．一つには（１）採餌様式に関して，各個体が特化している（スペシャリスト採餌者 *），すな

４．６ 考察 II：変化する環境条件に対する応答

わち，各個体は，つつき採餌専門もしくは突き刺し採餌

ハマシギは環境条件の変化に応答して採餌様式をシフ専門になっている，もう一つは（２）各個体は，採餌様トさせた．干出後の時間経過にともない，ハマシギは全式に関して柔軟性があり（ジェネラリスト採餌者 *），時

採餌に占めるつつき採餌の比率を増加させた（表 4 −空間的に変化する餌の利用可能性を常に評価し，採餌様

2, 図 4 − 6）．干出後に変化する環境条件として，（１）式を調整している，のどちらかであると予想される．シギ・堆積物の乾燥化による餌生物の移動（Dierschke et al.,

チドリ類においては，採餌器官の形態や採餌技術の習熟

1999）もしくは餌生物の活性の変化（Esselink & Zwarts,

度に関して個体間の差がみられる場合には，スペシャリ

1989）と（２）堆積物の硬さ（嘴の突き刺しやすさ）のスト採餌者となっていることがよくある（Durell, 2000）．

変化（Hryciw & Dowding, 1987; Sassa & Watabe, 2007）

しかしながら，スペシャリスト採餌者によっては本研究が予想される．これらの要因は，通常，互いに絡み合いの結果を説明できないと考えられる．その理由は，もしながら，シギ・チドリ類の餌の利用可能性や採餌行動に

本研究で調査した個体群がスペシャリスト採餌者で占め影響を与えている．このため，潮汐が引き金となる採餌られていたとすると，POPta の頻度分布が二峰型になる様式のシフトのメカニズムは，堆積物深さごとの餌のはずであるが，実際は単峰型の分布であったからである

利用可能性の変化であると，まずは予想される．しか（図 4 − 4）．さらに，嘴の長さは，POPta，POPtc，そし，この予想は，本研究では以下の二つの理由により該して POPtei のいずれとも関連性がみられなかったため，当しないと考えられる．第一に，もし干出後の乾燥化に

採餌器官形態の影響もみられなかったことも，スペシャ

対応して多毛類が堆積物のより深くまで移動する現象に

リスト採餌者説の反証となる．ただし，POPta の頻度分応答し，ハマシギが採餌様式を調整するのであれば，つ布が，つつき採餌に偏った分布を示していることから，つき採餌の比率は干出後の時間経過とともに低下するは調査した個体群が全体としてつつき採餌のスペシャリス

ずであるが，本研究では反対に増加した．第二に，調査

トになっている可能性，すなわち，個体群内や個体群間地における堆積物の含水率は，潮汐に応じて変化しないのばらつきによってスペシャリストからなる局所個体群（Kuwae et al., 2003; Sassa & Watabe, 2007）．

が形成されている可能性を，完全に排除することはでき

潮位の低下が引き金となって地下水位が低下し，サク

ない．しかしながら，POPta の頻度分布の偏りは，後述

ションが発達して堆積物表層の有効拘束圧 *（等方的にによる採餌場所の環境制約（堆積物の硬さの時間変化）

作用する圧力）が増加することにより，潮間帯の透水性– 32 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生の高い堆積物が硬くなることは，地球物理学あるいは種である，ハマシギの食性について検討した．具体的に水理学では知られているメカニズムである（Hryciw &は，採餌様式について選択肢を持っている捕食者が，環Dowding, 1987; Sassa & Watabe, 2007）．実際，ベーンせ境条件の変化に応じて，餌の摂取速度が高まるように採ん断応力として示される堆積物の硬さは，干潟堆積物の餌様式をシフトさせるとの予測を検証するため，「つつき干出 7 時間後（2.3 kPa, 図 4 − 6）のほうが，干出直後（0.6採餌」（堆積物表面の無脊椎動物を食べる）と「突き刺しkPa）よりも約 4 倍も硬い．干出直後で堆積物が硬くな採餌」（嘴を堆積物に刺し込み，深い所の無脊椎動物を食

い時間帯は，鳥類は突き刺し採餌とつつき採餌の両方をべる）の二つの採餌様式を持つハマシギにおける，採餌使うことが可能であり，実際，つつき採餌の比率は，干試行速度（試行数 / 単位時間），捕捉速度（捕捉数 / 単位

出直後にはばらついている（図 4 − 6）．しかし，干出後時間），そして摂取速度（熱量もしくは栄養量 / 単位時間）の時間が経過し堆積物が硬くなるにつれて，採餌様式をを干潟において測定した．本章で得られた主な結論を以自由に選択できなくなり，干出７時間後では，つつき採下に示す．

餌の比率が約 80% に収束している．したがって，突き刺（１）ハマシギは，餌生物（多毛類やカニ類）の高密度のし採餌からつつき採餌へのシフトは，餌生物の利用可能

エリアで，捕捉速度を高めていた．

性自体の変化というよりは，堆積物の硬さという環境制（２）ハマシギは干出後の時間経過に伴い，突き刺し採餌

約にもとづいた応答であることが示唆される．

からつつき採餌へ様式をシフトさせていた．これは，本研究により，短い時間スケール（一潮汐間）におけ

堆積物へ嘴が突き刺しにくくなる（堆積物が硬くな

る，ジェネラリスト採餌者による，環境条件の変化に対る）ことにより，エネルギーや時間コストが増加し，応した個体ベースの適応的 *（可塑的）な採餌行動が示突き刺し採餌の効率が低下することと関連している

された．したがって，個体群ベースではよく知られていと思われる．

る，柔らかい堆積物を採餌パッチとして選好する事実に（３）環境制約が捕食者の採餌様式の柔軟性を低下させて（Myers et al., 1980; Gerritsen & Heezik, 1985; Mouritsen

いた．そのような状況下で，ハマシギは摂取速度を& Jensen, 1992），新たな理解を追加したことになる．適高めるために，個体ベースで採餌様式を適切に調整

応的な採餌をするうえで，ジェネラリスト採餌者には様々していた．すなわち採餌様式に関する可塑的で適応な利点があると考えられるが，干潟のように環境条件が的な採餌行動が実証された．

急激かつ劇的に変化する場においては，特にその利点が（４）つまり，これまで採餌パッチ選択において提唱され強調されるものと考えられる．

ていた「理想的な採餌者」という概念が，採餌様式

シ ギ・ チ ド リ 類 の 個 体 数 の 世 界 的 な 減 少 に よ り

選択へも拡張可能であることを示唆している．

（Wetlands International, 2006; Amano et al., 2010），採（５）突き刺し採餌をするシギ類にとっては，硬い堆積物餌にかかる行動学や生態学の理解を深める必要性が高は採餌様式の制約になることから，泥質干潟のようまっている．採餌様式の制約は，利用可能な餌生物の選な柔らかい潮間帯の生息場の保全や再生が重要であ

択範囲を狭め，種間や種内の資源分割 * を弱めると予測る．

される（Durrell, 2000）．したがって，「堆積物の硬さがシギ・チドリとって環境制約」という本研究から得られ

５．シギ・チドリ類における新たな餌としてのバイた知見は，泥質干潟のような柔らかい潮間帯の生息場のオフィルムの重要性

保全や再生が，突き刺し採餌をするシギ類にとっては特に重要であることを示唆している．無論，シギ・チドリ

５．１まえがき類にとっての生息場所の相対的価値は，様々な報酬とコ

これまでの章ですでに述べたように，干潟に飛来する

ストのトレードオフによって変化するものの（たとえば，

シギ・チドリ類の主要な餌は，ゴカイ類，甲殻類，貝類

Warnock et al., 2002），突き刺し採餌をするシギ類にとっなどの底生無脊椎動物のうち，目視できるサイズの生物ては，硬い堆積物のもとで突き刺し採餌が役に立たなく（マクロベントス，1 mm 以上のサイズ）であると考えなると，堆積物表面の餌をめぐるチドリ類との競合の結られてきた（たとえば Burton, 1974; Reise, 1985; Zwarts

果として，適応度 * が低下してしまうこともあるだろう．

et al., 1990; Skagen & Oman, 1996; Nuka et al., 2005;
Kuwae, 2007; Iwamatsu et al., 2007; Kuwae et al., 2010;

４．７ あとがきColwell 2010）（図 1 − 1）．しかしながら，シギ・チドリ

本章では，日本の干潟に飛来するシギ類のなかで典型類の中でも世界的に個体数の多い，小型シギ類（<30 g）– 33 –

桑江 朝比呂・三好 英一

(a)

図5−1

本章のキーワード(b)

図５－ 2 干潟堆積物の表面に発達するバイオフィルムを歯ブラシで採取する様子(c)

に関する食性解析の既往研究では，非常に速い消化や高速のつつき行動といった特性により，採餌物が全く確認できないか，もしくは確認された採餌物では必要とされる熱量に満たないケースがほとんどであった．
この謎を解明するため，本章では，「未知の餌」を探索する．本章のキーワードを図 5 − 1 に示す．具体的には，
図 5 − 3 食 性 の 調 査 対 象 種． ト ウ ネ ン（Calidris
ruficollis）（a），ヒメハマシギ（C. mauri）（b），ハマシギ（C. alpina）（c）．

無脊椎動物や一部の限られた脊椎動物（ハゼ類など）の餌としてこれまで認識されていたバイオフィルムに世界で初めて着目する．バイオフィルムとは，微細藻類，バクテリア，およびそれらが細胞外に放出する多糖類粘液で構成された数 µm から数百 µm 程度のごく薄い層の総称であり（Characklis & Marshall, 1990），静穏な干潟堆のような意味合いをもつのかについて論じ，適応度 * や積物の表面によく発達する（図 5 − 2）．バイオフィルム

個体数の回復を考えるうえで鍵となりうることを示す．

が有する物質循環やエネルギーフローといった生態学的アプローチは以下のとおりである．安定同位体比解析な機能は，バイオフィルム内に共生する生物間の複雑な（生態学）や熱量収支（生理学），採餌行動の動画解析（行相互作用によって決まっている（Battin et al., 2003）．

動学），採餌器官（形態学）と系統解析（系統学）といっさらに本章では，食性を理解することが，どのようにた様々な学問分野の融合を図ることによって，シギ・チ

その食物網全体に影響を与えるかについて論じる．また，ドリ類におけるバイオフィルム食の可能性や普遍性を実

各鳥類種における食性の違いが，進化の文脈においてど証する．そして，シギ類におけるバイオフィルムへの依– 34 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

表５－１

調査地と調査項目

調査地
緯度
経度
項目		
種
採取日
サンプル数
			
コムケ湖
44°16.7′N
143°29.0′E
動画撮影		
トウネン
2008 年 8 月
98
日本			
糞
d15N
トウネン
2008 年 8 月
22				d13C		
2008 年 8 月
35
			
底生微細藻類 d15N		
2008 年 8 月
15				d13C		
2008 年 8 月
22
			
表層堆積物
d15N		
2008 年 8 月
10				d13C		
2008 年 8 月
19
				
熱量		
2008 年 8 月
10
			
有機混合物
d15N		
2008 年 8 月
19				d13C		
2008 年 8 月
26			
底生無脊椎動物 d15N		
2008 年 8 月
24				d13C		
2008 年 8 月
24								風連湖43°21.3′N
145°17.6′E
動画撮影		
トウネン
2008 年 8 月
10
日本			
糞
d15N
トウネン
2008 年 8 月
31				d13C		
2008 年 8 月
32
			
底生微細藻類 d15N		
2008 年 8 月
12				d13C		
2008 年 8 月
12
			
表層堆積物
d15N		
2008 年 8 月
12				d13C		
2008 年 8 月
17
				
熱量		
2008 年 8 月
15
			
有機混合物
d15N		
2008 年 8 月
30				d13C		
2008 年 8 月
30			
底生無脊椎動物 d15N		
2008 年 8 月
16				d13C		
2008 年 8 月
16								大阪南港34°38.1′N
135°24.0′E
動画撮影		
トウネン
2009 年 5 月
38
日本			
糞
d15N
トウネン
2009 年 5 月
40				d13C		
2009 年 5 月
40
			
底生微細藻類 d15N		
2009 年 5 月
6				d13C		
2009 年 5 月
6
			
表層堆積物
d15N		
2009 年 5 月
10				d13C		
2009 年 5 月
10
				
熱量		
2009 年 5 月
5
			
有機混合物
d15N		
2009 年 5 月
23				d13C		
2009 年 5 月
23			
底生無脊椎動物 d15N		
2009 年 5 月
30				d13C		
2009 年 5 月
30									Roberts Bank
49°03.5′N
123°09.1′W
動画撮影		
ヒメハマシギ 2005 年 4 月 2
56
カナダ						2005 年 5 月
46						
2006 年 4 月
66
			
糞
d15N
ヒメハマシギ 2005 年 5 月 1
105
				
d13C		
2005 年 5 月 1
107
15
				
d N		
2006 年 4 月
40				d13C		
2006 年 4 月
40
			
底生微細藻類 d15N		
2006 年 3 月 212				d13C		
2006 年 3 月 2
12
15
				
d N		
2006 年 5 月 224				d13C		
2006 年 5 月 2
24
			
表層堆積物
d15N		
2005 年 5 月 1
20				
d13C		
2005 年 5 月 1
20
				
熱量		
2005 年 5 月 120				
d15N		
2006 年 3 月 212				d13C		
2006 年 3 月
12				d15N		
2006 年 5 月
23– 35 –

桑江 朝比呂・三好 英一

表５－１
調査地

緯度

経度

調査地と調査項目（続き）
項目		

種

採取日

サンプル数

2006 年 5 月
23				d13C		
			
有機混合物
d15N		
2006 年 5 月 212				d13C		
2006 年 5 月 2
12
15
			
底生無脊椎動物 d N		2006 年 3 月
30				d13C		
2006 年 3 月
30
				d15N		
2006 年 5 月
3				d13C		
2006 年 5 月
3								Boundary Bay 49°04.1′N
122°58.0′W
動画撮影		
ハマシギ
2005 年 2 月
88
カナダ						2006 年 3 月
32					
ヒメハマシギ 2005 年 4 月
96
			
糞
d15N
ハマシギ
2005 年 2 月
33				d13C		
2005 年 2 月
34
				
d15N
ハマシギ
2006 年 3 月
41				d13C		
2006 年 3 月
41
				
d15N
ヒメハマシギ 2006 年 4 月
10				d13C		
2006 年 4 月
10			
底生微細藻類 d15N		
2006 年 3 月
6				d13C		
2006 年 3 月
6				d15N		
2006 年 5 月
23				d13C		
2006 年 5 月
29
			
表層堆積物
d15N		
2006 年 3 月
12				d13C		
2006 年 3 月
12
				
熱量		
2006 年 3 月
12				d15N		
2006 年 5 月
12				d13C		
2006 年 5 月
12
				
熱量		
2006 年 5 月
12
			
有機混合物
d15N		
2006 年 3 月
12				d13C		
2006 年 3 月
12				d15N		
2006 年 3 月
6				d13C		
2006 年 5 月
6			
底生無脊椎動物 d15N		
2006 年 3 月
5				d13C		
2006 年 3 月
5				d15N		
2006 年 3 月
3				d13C		
2006 年 3 月
3								
盤洲35°24.8′N
139°53.9′E
動画撮影		
ハマシギ
2003 年 1 月 3
1
日本						2004 年 1 月 327			
糞d15N		
2009 年 2 月
28
				d13C		
2009 年 2 月
27
			
底生微細藻類 d15N		
2009 年 2 月
15				d13C		
2009 年 2 月
18
			
表層堆積物
d15N		
2009 年 2 月
17				d13C		
2009 年 2 月
31
				
熱量		
2009 年 2 月
22Capitella			
底生無脊椎動物 d15N
2010 年 10 月
4				
d13C		
2010 年 10 月
4
Glycera				
d15N
2010 年 10 月
10d13C
2010 年 10 月
101

Kuwae et al.（2008）から引用 						一部 Kuwae et al.（2008）から引用							3Kuwae et al.（2010）から引用
2– 36 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生存度が，シギ類の形質（体サイズや行動といった特性）
やバイオフィルム密度，さらには進化上の歴史（系統的・ 風 蓮 湖， 秋 季， ト ウ ネ ン：200 〜 900 羽（ 環 境 省 ,2010, 2011, 2012）

な制約）によって決定していることを示す．さらに，シ・大阪南港野鳥園，春季，トウネン：200 〜 400 羽（環ギ・チドリ類によるバイオフィルム食がもたらす意義に

境省 , 2009, 2010, 2011）

ついて，生態学的な側面（雑食者が，食物網の構造や安・Roberts Bank，春季，ヒメハマシギ：〜 >100,00（平定性，または種間の相互作用にどのような影響を与える

均 30,000 〜 70,000）羽）（Butler et al, 1987; Gratto-のか，また，全球規模のシギ・チドリ類の分布にどのよ

Trevor et al,, 2011）

うな影響を与えているか），進化学的な側面（採餌にかか・Boundary Bay， 春 季， ヒ メ ハ マ シ ギ：10,000 〜

る適応放散 * の結果，シギ・チドリ類がどのように多様180,000（平均 56,000）羽（Butler, 1992）化したのか），そして，保全生態学的な側面（シギ・チド

・Boundary Bay，冬季，ハマシギ：13,000 〜 58,000（平リ類の個体数の回復にかかる泥質干潟の保全や再生の重均 32,000）羽（Butler, 1992）

要性）の三つの側面から検討する．

・盤洲干潟，冬季，ハマシギ：400 〜 800 羽（環境省 ,2010, 2011, 2012）

５．２ 研究方法（１）調査地とサンプル採取

視覚的に判断し，新鮮なシギの糞を干潟堆積物上で採太平洋岸に位置する合計６カ所の泥質干潟（北海道紋取した．堆積物表面に形成されているバイオフィルムが，別市コムケ湖，北海道根室市風蓮湖，大阪南港野鳥園，

シギ類の食物源にどのくらい寄与しているのかを調べる

カナダ国バンクーバー近郊 Roberts Bank 干潟）ならびため，歯ブラシをもちいて表層約 1 mm までの堆積物をに砂質干潟（千葉県木更津市盤洲干潟，カナダ国バンクー

採取した（図 5 − 2）．歯ブラシを使用したのは，堆積物

バー近郊 Boundary Bay 干潟）において，３種の小型シ

表面に起伏がある現場において，約 1 mm という薄層をギ（トウネン Calidris ruficollis，ハマシギ C. alpina，ヒ

起伏に合わせて採取するため，そして，実際にシギ類がメハマシギ C. mauri，図 5 − 3）の様々な渡りの時期に

バイオフィルムを採取する際に利用する，モップ状の舌おける食性について，採餌行動の動画解析，炭素窒素安先の形態（後述）を模倣するためである．目視観察によ定同位体比の解析，そして熱量収支解析により検討した

り，採取した堆積物中に底生無脊椎動物が含まれていな（表 5 − 1）．

いことを確認した．干潟堆積物（深さ 0 〜 2 cm）を採

環境省によるシギ・チドリ類の個体数カウント調査に取し，1 mm メッシュの篩をもちいて採取堆積物をふるよると（環境省 , 2011），日本に飛来するシギ類では，ハい，篩上に残った有機物の混合物を，視認できるサイズ

マシギ，トウネン，そしてミユビシギが優占種となっての潜在的な食物源とみなして採取した．その混合物を検いて，チドリ類ではシロチドリ，メダイチドリ，ダイゼ

鏡した結果，イトゴカイ類（Capitella）などの小型底生ンが優占種となっている．個体数ではハマシギが圧倒的

無脊椎動物，底生無脊椎動物の棲管，デトリタス *（生で，春期では 40,000 羽を超えている．したがって，国内

物の死骸）が含まれていた．スコップをもちいて堆積物外でもっとも個体数の多く，地球上の三つのフライウェ

内在性の無脊椎動物を採取した．すべてのサンプルを乾

イ * すべてに分布しているハマシギとシロチドリ，そし燥して粉砕させた後，炭素窒素安定同位体比，全有機炭て，アジア・オーストラリアフライウェイでもっとも個

素量（Total Organic Carbon, TOC），全窒素量（Total

体数が多く，我が国でも飛来数の多いトウネンの三種がNitrogen, TN），そして熱量の分析に供した．

典型種であることから，研究の対象とすることとした．

採取した表層約 1 mm までの堆積物の一部をもちいて，さらに，これらの種は，アジア・オーストラリアフライ

底生微細藻類を抽出した（Kuwae et al., 2008）（図 5 −ウェイで個体数の減少速度がもっとも速い種の一つであ4）．採取した表層堆積物をトレイの上に厚さ 5 mm 程度り（Amano et al., 2010），保全的な見地からも注目するになるように広げ，ナイロンスクリーン（65 µm メッシュ）必要がある種となっている．

で覆った．スクリーンの上を，あらかじめ約 450°C で燃各調査地における対象種の飛来数の概数は以下のとお

焼させ有機物を除去した石英ウールで覆った．その上を，りである．

孔径 0.45 µm のフィルターで濾過した海水でスプレーし，湿潤状態を保ちながら一晩養生した．そして，スクリー・コムケ湖，秋季，トウネン：200 〜 1,400 羽（環境省 ,ンを通過し石英ウールへ鉛直移動した底生微細藻類を，2010, 2011, 2012）

石英ウールごと回収して乾燥させた後，安定同位体比の– 37 –

桑江 朝比呂・三好 英一するため，採餌行動を動画撮影し，取得した画像を解(a)

析した．前章までと同様，望遠ビデオシステム（XL1S，Canon 製，望遠ズームレンズ（EF 100–400 mm f/4.5–
5.6L IS USM, Canon 製）もしくは単焦点望遠レンズ（EF
400 mm f/2.8L IS USM, Canon 製）とレンズアダプター（EF Adaptor XL, Canon 製），より望遠が必要な場合は，
焦点拡張レンズ（Extender EF 1.4 × II もしくは EF 2.0 ×
II，Canon 製）をもちいて撮影した（図 3 − 5，Kuwae,
2007）．このシステムでは，720 ～ 5,760 mm（光学倍率20.6 ～ 164.6 倍）の動画像を得ることができるため，数mm 程度のサイズの小型無脊椎動物も検出可能となる．
小型シギ類の高速のつつき行動（0.3 秒以内に一連の動作が完了）に対処するため，スローモーションモードやス(b)

トップモーションモードにより，記録動画を繰り返し再生し，採餌行動を解析した．
（３）胃内容物分析
2003 ならびに 2004 年の４〜５月の春の渡りの時期に，
カナダ国環境省からの許可を得て（Permit # 59-03-0398;
permit # 59-03-0398 amendment #1 from Environment
Canada）Roberts Bank 干潟においてヒメハマシギを採捕した．胃内容物を取り出し 80% エタノールで固定した（図 5 − 5）．内容物の出現頻度ならびに胃内容物全量に対する割合について，可能な限り詳細な分類群ごとに記

図 5 − 4 底生微細藻類の抽出の様子．養生直前（a）ならびに養生後（b）．底生微細藻類が鉛直移動して集まっている石英ウールを分析に供する．

録した（Swynnerton & Worthington, 1940）．また，胃内容物サンプルを凍結乾燥し，安定同位体分析に供した（n = 9）．さらに，別の胃内物サンプルを光合成色素分析に供した（n = 9）．
（４）堆積物ならびに胃内容物の光合成色素分析
表層堆積物と胃内容物中の光合成色素構成を比較する
ため，高速液体クロマトグラフィー（HPLC）をもちいた（Méléder et al., 2003; Mantoura & Llewellyn, 1983）．
90％アセトンをもちいて光合成色素をサンプルから抽出
後，グラスファイバーフィルター（GF/F）で濾過し，アンモニウムアセテートで希釈した．400 〜 800 nm の波長帯で色素構成を検出した．
表層堆積物の全有機炭素（TOC）や全窒素（TN）に
占 め る 底 生 微 細 藻 類 の 量 を 推 定 す る た め，Lorenzen（1967）の方法に従いクロロフィル a（Chl-a）を定量した（n= 10）．底生微細藻類中の炭素 /Chl-a 比を 40 と仮定し（de図 5 − 5 ヒメハマシギ（Calidris mauri）の胃内容物を取り出している様子

Jonge, 1980），定量した Chl-a から TOC 量に変換して底生微細藻類の TOC 量を推定した．また，Redfield 比（炭素元素：窒素元素＝ 106：16）をもちいて底生微細藻類分析に供した．

の TOC 量を TN 量に変換した（Redfield, 1932）．

（２）採餌行動の撮影と動画解析（５）安定同位体比の分析と解析

採餌試行速度（つつき速度）と餌の捕捉速度を定量化

安定同位体比分析の前に，代謝によって同位体分別の– 38 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

た（Post, 2002）．栄養段階が１段階上がるにつれて δ15N
が 3.4‰上昇する経験則を採用した（Minagawa & Wada,
1984）．シギ類のバイオフィルムへの依存度と栄養位置との関係について，Spearman の順位相関をもちいて検定
した．
（６）食物源の解析
採餌行動の動画解析や胃内容物分析から，各調査地におけるシギ類の食物源を，大型多毛類（Hediste, Glycera,
Arenicola 属などのゴカイ類），スナガニ類，小型無脊椎動物（ヨコエビ類，イトゴカイ類，クーマ類，昆虫類），
無脊椎動物の棲管，バイオフィルムなど，三つまでのグループに絞り込んだ．
各食物源の寄与率を求めるために，三食物源混合モデ

図 5 − 6 元素分析計が連結された安定同位体分析装置

ル（IsoError）（Phillips & Gregg, 2001）をもちいた．具
体的には，以下の三元一次連立方程式を解くことよって各食物源の割合 f を求めた．

影響を受けた糞中の尿成分（尿素・アンモニアなど）な｛

らびに炭酸カルシウム（Cloern et al., 2002）を除去した（Kuwae et al., 2008, 2012）．具体的な作業手順としては，粉砕して乾燥させた糞サンプルの一部（約 5 mg）を

δ13CDIET = fFS1δ13CFS1 + fFS2δ13CFS2 + fFS3δ13CFS3
δ15NDIET = fFS1δ15NFS1 + fFS2δ15NFS2 + fFS3δ15NFS3
fFS1 + fFS2 + fFS3 = 1

試験管に入れ，1.4 ml の 1：1 クロロホルム：メタノール溶液を注ぎ，1300 × g で 15 分間遠心機にかけ，上澄み

ここに，DIET は実際の摂取物（各食物源の混合物），を除去した．この処理を４回繰り返した．さらに，1M

FS1, FS2, FS3 は 3 つの食物源である．ただし，食物源との塩酸を添加し一晩静置してサンプル中の炭酸カルシウ

してのバイオフィルムの安定同位体比の値は，シギ類がムを除去した後，ホットプレート上で乾燥させ，余分なバイオフィルム中の底生微細藻類をどの程度選択的に採塩酸を除去した．元素分析計（Flash EA 1112, Thermo

餌するのかに大きく依存する．これは，底生微細藻類のElectron 製 ） を 連 結 し た 質 量 分 析 計（Delta Plus

炭素同位体比は，その他の構成要素（堆積物中のデトリ

Advantage, Thermo Electron 製）をもちいて，炭素安定

タスなど）のそれと大きく離れていることによるためで同位体比（ C/ C），窒素安定同位体（ N/ N），TOC，ある．そのため，底生微細藻類の選択率を 0% から 100%

TN を分析した（図 5 − 6）．サンプルの安定同位体比とと変化させ，試行錯誤により計算を実行した（Kuwae et

標準物質の安定同位体比との差（δ で表現）を，解析デー

al., 2008）．

13

12

15

14

本研究では，前処理によって尿成分を除去した糞の安タとしてもちいた．すなわち，

定同位体比が，実際の食物源の安定同位体比を反映して1315いることを利用して解析した（Kuwae et al., 2008）．糞3δ C, δ N（‰）= [Rsample/Rstandard − 1] × 10をもちいる手法には二つの利点がある．すなわち，（１）
ここに R = C/ C または N/ N である．米国サウスカ

採餌物が吸収される過程で同位体分別がおきないこと，

ロライナ州の Pee Dee 層から産出する矢石類（Pee Dee

ならびに（２）糞の更新時間（turnover time）が短い

Belemnite）中の炭素ならびに大気中の窒素を標準物質とことである．一般に，同位体分別は低分子中の末端基がした．内部標準物質（L −ヒスチジン）の繰り返し分析

結合したり切断したりするときにおきるため，消化器官

13

12

15

14

から求めた分析精度（標準偏差）は，δ C および δ N とにおける高分子有機物の吸収時に同位体分別はおきない

もに <0.2‰であった．

（Fry, 2006）．すなわち，未利用（未消化）の有機物が糞

1315

δ15N 値をもちいて，食物網中の栄養位置 *（trophic

として排出されるのは確かであるものの，その未利用のposition）を求めた．その場の食物網における基底（栄養

有機物の安定同位体比と実際に同化された有機物の安定

段階 * が１）が，各調査地における底生微細藻類とした同位体比に差がみられないことが，利点の一つである．

場合と表層堆積物とした場合の両ケースについて推定し一般に食性解析でもちいられるサンプル部位（血液，肝– 39 –

桑江 朝比呂・三好 英一

位体比は，消化率の低い食物源の寄与を過大評価してしまうことである（Sponheimer et al., 2003; Kuwae etal., 2008）．本研究の Boundary Bay 干潟における越冬期のハマシギの糞サンプルと全血サンプルの値（Evans
Ogden et al., 2005）のように，結果に差がみられないケー
ス，すなわち消化率の問題が顕在化しないケースもあるが，一般に，各食物源の消化率に差がみられるのはよく起こりえることと思われる．消化しにくい硬い顎を持つ
ゴカイ類を食物源の一つとしていたヒメハマシギの例では，胃内容物の安定同位体比と比較して，糞の安定同位体比がゴカイの安定同位体比寄りにシフトすることが確認されている（Kuwae et al., 2008）．一方，微生物やそれらが体外に放出した粘質多糖類で構成されているバイ
図 5 − 7 熱量分析装置

オフィルムは，食物源のなかでももっとも消化率の高い成分の一つであると考えられる（Characklis & Marshall,1989）．したがって，糞の安定同位体比をもちいた食物源

組織，筋肉など）は同位体分別が生じ，その分別の程度の寄与の推定においては，バイオフィルムの寄与を控えは捕食者の飢餓状態などによって変化する（Fry, 2006）．

めに評価していることに留意する必要がある．

したがって，糞をもちいる方法は，食物源推定における（７）熱量収支解析

大きな不確実性の一つである同位体分別の心配がない点

全食物源に占めるバイオフィルムの寄与度の決定要因

において優れているといえる．ただし，異化 * 過程におについて詳細に検討するため，熱量収支モデルを構築しける同位体分別は，アミノ酸に含まれる窒素が脱アミノた．熱量摂取速度に関する主要な説明変数として，行動

15化する際に生じ， N が減少した代謝物（尿素，アンモニア）

形質（つつき速度），形態形質（つつきあたりのバイオフィが生成される（Fry, 2006）．このため，これらの同位体

ルム絡め取り量），そして食物源の利用可能性（バイオフィ

分別の影響を受けた尿成分を，前処理により糞サンプル

ルム密度，同化効率，採餌時間）を選択した．一方，熱から除去する必要がある．尿酸は糞中の主要な窒素代謝量要求（代謝速度）に関する主要な説明変数として，形物の可能性があるものの，脱アミノ化によって生成され態形質（体重）ならびに渡りのステージ（脂肪蓄積）をる生成物ではないため，同位体分別の影響は受けない．

選択した．これらの変数をもちいて，熱量要求に対する

さらに，糞の安定同位体比は，半更新時間が数時間でバイオフィルムの寄与について推定した．

あり，食物源を反映すると考えられる他のいかなる候補

バイオフィルムの含水率を，60°C で 24 時間乾燥前後

サンプル部位（血液，肝臓組織，筋肉など，数週間～数ヶ月）の重量差から求めた．バイオフィルムの熱量密度の測定よりも短く，より直近の食物源が反映されることが，もには，熱量分析計（CA-4PJ, Shimadzu 製）をもちいた（図う一つの利点である（桑江 , 2008; Dietz et al., 2010）．更5 − 7）．液体パラフィンを助燃剤としてもちいた．

新時間の長い血液などをもちいた場合には，前の中継地

バイオフィルムからの熱量摂取速度（kJ/ 日）について，における餌が反映されてしまう，いわゆる「carry over」

以下の七つのパラメータを掛け合わせることにより求め効果が現れてしまう．したがって，たとえばバンクーバー

た．

近郊の干潟に春の渡りで飛来するヒメハマシギなど，当該中継地に約 2 〜 3 日間（Ydenberg et al., 2004）とごく・ビデオ撮影によって観察されたつつき速度（回 / 分）

短期間しか滞在しない鳥類における食性を解析する際に・つつきあたりのバイオフィルム摂取量（mg 湿重 / つは，更新時間の短い糞をサンプルとしてもちいることはつき）

有効である．その他，血液や肝臓組織と比較した場合の・バイオフィルムの含水率（%）

糞の利点は，サンプルの採取時に野鳥を殺傷したりダメー

・バイオフィルムの熱量密度（kJ/g 乾重）

ジを与えたりすることがない点である．

・同化効率（%）一方，糞サンプルを食物源の推定にもちいる場合の欠・日中干出時における採餌可能時間（時間 / 日）

点は，食物源の消化率に差がみられる場合，糞の安定同・採餌時間率– 40 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

(a)

(b)

図 5 − 9 一時捕獲した鳥類（トウネン Calidris ruficollis）の舌先を観察している様子

中継地においては，熱量蓄積による体重増加（いずれのシギ種も 0.4 g/ 日と仮定）を考慮した（Warnock &Bishop, 1998; Williams et al., 2007）．バイオフィルムの寄与の過大評価を避けるため，体重増加を 100％脂肪蓄積によるものと仮定し，体重増加に必要な熱量を 16 kJ/ 日と算出した．
図 5 − 8 かすみ網の設置の様子の例（盤洲干潟）（a）ならびに，網にかかったソリハシシギ（Xenus cinereus）（b）

つぎに，この熱量モデルをもちいて，バイオフィルムの最大寄与を見積もるとともに，体重と TOC（バイオフィ
ルム密度）の二つの説明変数に関する感度解析を実施した．最大寄与を推定するため，（１）観測結果（後述）と既往文献にもとづき（Gillings et al., 2007），最大つつき
速度を 240 回 / 分，（２）最大採餌可能時間を 24 時間，同化効率は 75% を採用した（Castro et al., 1989）．こそして（３）脂肪蓄積がゼロ，の三つを仮定した．また，れは，バイオフィルムは消化率の高い有機物であること

バイオフィルムの含水率ならびに熱量密度について，以と（Characklis & Marshall, 1989），シギ・チドリ類に下の観測された関係式をもちいてバイオフィルムの TOC

おける同化効率が鳥類種や食物源に依存せず，おおむねから推定した．

75% 程度であるとの報告による（Castro et al., 1989）．採餌時間率は，採餌以外の休息，警戒，逃避などに費やす

含水率（%）= 40.2 × TOC（%）0.2417

時間を考慮し，文献値から 80％とした（Ntiamoa-Baidu（r2 = 0.913, n = 10）

et al., 1998）．つつきあたりのバイオフィルム摂取量につ熱量密度（J/g 乾重）= 392.31 × TOC（%）

いて，体重と舌先棘毛面積との関係（後述，図 5 − 21）（r2 = 0.998, n = 19）をもちいて，Elner et al.,（2005）を補正することによっ（８）採餌器官の形態解析て求めた．熱量要求（kJ/ 日）については，非砂漠環境
下で体重の関数として導かれた相対成長式（allometric

宮 城 県 亘 理 町 に 位 置 す る 鳥 の 海 干 潟（38°1.8′N,

equation）（Castro et al., 1992）とシギ類の体重（Paulson,

140°54.9′E）において，かすみ網をもちいて 30 種 129 個

1993）をもちいて基礎代謝速度（basal metabolic rate）

体のシギ・チドリ類を一時捕獲した（図 5 − 8，表 5 − 2）．

を算出し，その 2.8 倍の値を現場における熱量要求と仮舌の形態をズームレンズ（EF-S18–55 mm f3.5–5.6 USM,

定した（Tieleman & Williams, 2000）．さらに，渡りのCanon 製）を接続したデジタルカメラ（Kiss Digital N,– 41 –

桑江 朝比呂・三好 英一

Canon 製）をもちいて写真撮影した（図 5 − 9）．取得し

ル構造を採用した．その理由は，二次式よりも一次式のた写真画像を解析し，舌先の棘毛の有無，棘毛長さ，舌ほうが補正赤池情報量基準（AICc）の値が小さく，モデ

先幅を計測した．舌先の棘毛形状を，半円（舌先部）がルの予測が良かったためである．以上の統計解析には，欠けた半楕円と見立て，棘毛面積（A）を次式により推シギ・チドリ類における超系統樹（Thomas et al., 2004）

定した（Kuwae et al., 2012）．

と，統計解析ソフトウェア R の解析パッケージ「caper」（R
Development Core Team, 2011）をもちいた．

A = pRL/2
５．３ 結果と考察 I －採餌行動と舌の形態
ここに，R は舌先幅の半分（舌先の半径），L は棘毛長さ

シギ類の採餌様式を観察すると，疎に分布するゴカイである．

類などの底生無脊椎動物を探索するときには，視覚を頼盤洲干潟で採取したトウネンの落鳥個体をもちいて，りにして歩き回る行動がみられた．しかし，バイオフィ

走査型電子顕微鏡撮影により舌の詳細な形態構造を観察

ルムを採餌していると思われるときには，さほど歩き回した．冷凍保存しておいた個体標本を解凍後，2% グル

らずとどまっていた．これは，干潟堆積物の表面上にあタルアルデヒド /0.1M リン酸緩衝液にて固定し，さらにる程度の広がりを持って密に分布しているバイオフィル

4°C の条件下で 2% の OsO4/0.1M リン酸緩衝液にて２時ムを狙う場合，歩き回りながらバイオフィルムのありか間追固定した．つぎに，標本を 0.1M リン酸緩衝液で洗を探索する必要がないためであろう．

い流し，エタノールで脱水した．その後，イソアミルア

シギ類の一連の採餌様式は，以下に示すように，バイ

セテートで置換し，臨界点乾燥後，オスミウム・プラズ

オフィルム採餌に機能的に適合した舌先と嘴をもちいた

マコーティング機（OPC80N, Filgen 製）をもちいて標本

0.3 秒程度で完了する非常に高速な行動であり，撮影しを昇華させた OsO4 層で被覆し，走査型電子顕微鏡（JEM-

た動画をスロー再生しないと確認できないほどの速さで6320F, JEOL 製）をもちいて写真撮影した．

あった（図 5 − 10）．撮影した動画を解析すると，1 分（９）形態の系統解析

間に 53 〜 154 回の一連の採餌行動が確認された（表 5

進化の過程における舌の形態の系統的な偏りと，舌の− 3）．まず，嘴の先を 3 mm ほど開き，舌を使って表面

形態と体サイズとの関係性について検討した．近縁な種の堆積物を絡めとっていた．その際，舌先を嘴よりさらほど形態は類似するため，ある形態を比較する場合，個々に伸ばしていることもあった．つぎに，嘴の先を 1 mmの種を「独立」として扱うには問題がある．したがっくらいまで閉じた後かすかに開閉を繰り返すことにより，て，種間の近縁関係（系統）の影響を考慮する必要が

上下の嘴の間に挟まれた採取物を前後させていた．このある．ここでは，系統一般化最小自乗法（phylogenetic

嘴の動きにより，餌となる採取物中のバイオフィルムを

generalized least squares method, Freckleton et al.,

不要物である鉱物粒子から選別しているようであった．

2002）をもちいることにより，データを系統補正した．

実際，選別後の不要な鉱物粒子が，嘴の基部に団子状にこの系統一般化最小自乗法では，最尤法によってデータ

付着している個体も観察された（図 5 − 10）．このようや系統を最も適切な系統分岐長に変換し，パラメータ l

な採餌様式は，ハシビロガモ（Anas clypeata）など濾過をもちいて表現する．l は０（形質が系統的に独立）か

食のカモ類のそれと類似しているものの（Zweers et al.,

ら１（形質が系統樹に沿って進化）までの値をとり，舌1997），シギ類ではこれまで知られていなかった様式であ形態の系統依存度を表現するとともに，体サイズとの関る．

係性の解析において系統の影響を補正する．

鳥類を一時捕獲して舌の形態を写真撮影し，さらに落はじめに，舌の棘毛長と棘毛面積の系統依存度につい鳥個体について走査型電子顕微鏡をもちいて観察した結て調べるため，l の値を算出した．対数尤度比をもちいて，果，シャクシギ類，オオソリハシシギ類，タシギ類，タl 値が有意に０もしくは１と違う値かどうかを検定した．

マシギ類を除いたシギ・チドリ類には，舌の先端に濃密

つぎに，舌の棘毛長もしくは棘毛面積の平均値を従属変な棘毛がみられた（図 5 − 11,

表 5 − 2）．

数，各鳥類種の平均体重を説明変数とし，系統一般化最

以上のように，小型シギ類は，独特な採餌様式により小自乗法をもちいて回帰分析を実行した．系統依存度をバイオフィルムを利用していた．この採餌様式は，表層調べるために最尤法をもちいて算出された l 値は，回帰堆積物からの効率的なエネルギーと栄養物質の抽出に適分析の l 値とは異なることがあるため，毎回 l 値を別々合していると考えられる（Elner et al., 2005）．草や種子に算出して系統補正した．本研究では，線形の統計モデなどを採餌する草食の鳥類は，舌を自由に口腔外に出す– 42 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

表5−2
種

様々なシギ・チドリ類における舌先の棘毛の有無
学名

体重
(g)*1

棘毛あり 調査の個体数 個体数

調査日と場所 *2

オバシギ類（Sandpipers）
Calidris subminuta
ヒバリシギ（Long-toed Stint）
24
C. temminckii
オジロトウネン（Temminck’s Stint）
24
C. ruficollis
トウネン（Red-necked Stint）
26
			
C. mauri
ヒメハマシギ（Western Sandpiper）
27
			
C. alba
ミユビシギ（Sanderling）
54
C. alpina
ハマシギ（Dunlin）
58
			
			
ウズラシギ（Sharp-tailed Sandpiper） C. acuminata
67
C. canutus
コオバシギ（Red Knot）
120
C. tenuirostris
オバシギ（Great Knot）
155
Limicola falcinellus
キリアイ（Broad-billed Sandpiper）
37
Philomachus pugnax
エリマキシギ（Ruff）
180
Arenaria interpres
キョウジョシギ（Ruddy Turnstone）
108

6
1
19
3
5
1
2
10
5
1
4
1
4
2
1
7

6
1
19
3
5
1
2
10
5
1
4
1
4
2
1
7

2010 年 8 月
2010 年 8 月
2009/2010 年 8 月
2002/2003 年 8 月
1992 年 5 月
2000 年 5 月
2010 年 8 月
2010 年 8/10 月
1992 年 5 月
2000 年 5 月
2010 年 8 月 10 月
2010 年 9 月
2010 年 8 月
2010 年 8 月
2009 年 9 月
2010 年 9-10 月

クサシギ類（Shanks）
タカブシギ（Wood Sandpiper）
コアオアシシギ（Marsh Sandpiper）
クサシギ（Green Sandpiper）
アオアシシギ（Common Greenshank）
キアシシギ（Grey-tailed Tattler）
イソシギ（Common Sandpiper）
ソリハシシギ（Terek Sandpiper）

61
74
80
180
108
48
73

1
2
1
2
5
10
14

1
2
1
5
5
10
14

2010 年 9 月
A2010 年 8/9 月
A2010 年 8 月
A
2009/2010 年 8 〜 10 月 A
2010 年 8/10 月A
2009/2010 年 8 月
A
2009/2010 年 8 月
A

タシギ類，オオソリハシシギ類，シャクシギ類，タマシギ類（Snipes, Godwits, Curlews, and Painted-snipes）
Gallinago gallinago
タシギ（Common Snipe）
G. hardwickii
オオジシギ（Latham’s Snipe）
オオソリハシシギ（Black-tailed Godwit）Limosa limosa
L. lapponica
オグロシギ（Bar-tailed Godwit）
Numenius phaeopus
チュウシャクシギ（Whimbrel）
Rostratula benghalensis
タマシギ（Greater Painted Snipe）

100
186
291
320
380
145

0
0
0
0
0
0

1
3
2
1
1
1

2010 年 10 月
2010 年 8 〜 9 月
2010 年 8 月
2010 年 9 月
2010 年 9 月
2010 年 8 月

A
A
A
A
A
A

アジサシ類（Terns）
アジサシ（Common Tern）
コアジサシ（Little Tern）

Sterna hirundo
S. albifrons

122
55

0
0

1
2

2010 年 10 月
2002 年 8 月

AB

チドリ類（Plovers）
シロチドリ（Kentish Plover）
メダイチドリ（Lesser Sand Plover）
ダイゼン（Grey Plover）

Charadrius alexandrines 41
C. mongolus
60
Pluvialis squatarola
210

2
3
2

2
3
2

2010 年 9 〜 10 月
2010 年 8/10 月
2010 年 9 〜 10 月

A
A
A

*1
*2

Tringa glareola
T. stagnatilis
T. ochropus
T. nebularia
T. brevipes
Actitis hypoleucos
Xenus cinereus

Paulson（1993），del Hoyo et al.（1996）から引用
A: 鳥の海，B: 盤洲，C: Boundary Bay（Elner et al., 2005），D: Roberts Bank（Elner et al., 2005）– 43 –

A
A
A
B
C
D
A
A
C
D
A
A
A
A
A
A

桑江 朝比呂・三好 英一

1

2

3

4

5

6

7

図 5 − 10 望遠ビデオカメラを用いたヒメハマシギ（Calidris mauri）によるバイオフィルムの採餌行動のシークエンス画
像（1/30 秒ごとのショット）．上下の嘴をかすかに開閉させ，嘴の間にある堆積物からバイオフィルムをよりわける動作（6と 7）が数度繰り返される．この舌と嘴による一連の採餌行動により，機械的にバイオフィルムを抽出していると思われる．
この写真のケースでは，不要となった堆積物中の鉱物粒子が，嘴の基部に付着しているとみられる様子が観察される．

表 5 − 3 1 日に必要な熱量（Daily Energy Expenditure, DEE）と DEE に対するバイオフィルムの寄与（平均 ± 標準誤差）．
サンプル数は括弧内に示している．
調査地
種 *1
		

つつき バイオ
バイオ
バイオ
バイオ
利用可
バイオ
1 日に
DEE
速度
フィルム フィルム
フィルム
フィルム 能な採フィルム 必要な に対する
（回 / 分） 摂取量*2
含水率
熱量
同化速度 *3 餌時間 *4 同化速度 *5 熱量 *6 バイオ		（A） （mg 湿重（%） （kJ/g 乾重） （kJ/ 分）（時間 / 日）（kJ/ 日）（kJ/ 日） フィルム
			
/ 回）
（C）
（D）
（E）
（F）
（G） （DEE）の寄与率 *7		（B）										（H） （%）（I）									
コムケ湖
RS
		
風連湖
RS
		
大阪南港
RS
		
Roberts Bank WS		Boundary Bay WS		Boundary Bay DL
		
盤洲
DL
		

114 ± 52.6（98）
		79 ± 11 2.6（10）60 ± 5*8 2.6（38）
123 ± 52.6
（168）
154 ± 92.6
（96）
122 ± 72.3
（120）
53 ± 42.3（28）

72.7 ± 1.3 2.4 ± 0.0
（10）
（10）
71.4 ± 0.5 5.1 ± 0.1（10）		 （15）54.2 ± 0.3 0.5 ± 0.0*8（10）		 （5）48.8 ± 0.3 0.8 ± 0.0（6）		 （20）30.9 ± 0.5 0.3 ± 0.0（6）		 （12）30.9 ± 0.5 0.3 ± 0.0（6）		 （12）24.6 ± 0.3 0.1 ± 0.0（22）		 （22）0.14 ± 0.01

7.0

60 ± 3104

58 ± 30.22 ± 0.03

8.9

119 ± 16104

114 ± 160.03 ± 0.00*8 15.0

19 ± 2*8104

19 ± 2*80.10 ± 0.01

10.1

61 ± 3106

58 ± 30.06 ± 0.00

10.8

39 ± 3106

37 ± 30.04 ± 0.00

9.4

21 ± 2147

14 ± 10.01 ± 0.00

4.2

3± 0

147

2± 0

*1 RS：トウネン，WS：ヒメハマシギ，DL：ハマシギ．*2 Elner et al.（2005）ならびに舌の棘毛と体重との関係（図 5 − 21）を用いて算出．
*3 E = A × B/1000 × (100 − C) × D × 0.75（同化率）． *4 干出時間× 0.8 として算出（本文参照）．*5 G = E × F ．*6 体重と基礎代謝速度との関係を用いて算出（本文参照）．*7 I = G/H．*8 バイオフィルム密度の低い場所での採取のため，過小評価の可能性あり．

– 44 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

0.20

(a)

Fuco

(a)
Chl-a

0.15

DD

吸光値

0.10

1 mm

(b)

Chl-c

0.05

DT

0.00

DD

0.04

Chl-c

0.02

Fuco

DT

(b)
Chl-a
Ptin-a

0.00
0

1 mm

D

(c)

1 mm

2

4

6

8

10 12 14
時間（分）

16

18

20

22

図 5 − 12 干潟堆積物表面のバイオフィルム（a）およびヒメハマシギの胃内容物（b）に含まれる光合成色素の HPLC クロマトグラム．クロロフィル a（Chl-a）やク
ロロフィル c（Chl-c）のほか，光合成補助色素のフコキ
サンチン（Fuco），ディアディノキサンチン（DD），ディ
アトキサンチン（DT）がみられることから，バイオフィ
ルム中の底生微細藻類は珪藻類が主体であることがわかる．また，バイオフィルムと胃内容物には共通の色素がみられていること，そして，胃内容物では Chl-a の分解物であるフェオフィチン a（Ptin-a）が多くみられている

(d)

1 mm

(e)

ことから，ヒメハマシギによるバイオフィルムの摂取や消化を示す証拠の一つと考えられる．

500 µm
11％にとどまったとの報告とを考え合わせると（Kuwae
図 5 − 11 （a） オ バ シ ギ 類（ ウ ズ ラ シ ギ Calidris
acuminata），（b） ク サ シ ギ 類（ ソ リ ハ シ シ ギ Xenus
cinereus），（c） チ ド リ 類（ メ ダ イ チ ド リ Charadrius
mongolus），（d） シ ャ ク シ ギ 類（ チ ュ ウ シ ャ ク シ ギ
Numenius phaeopus）における一時捕獲時の舌の接写写真
ならびに（e）トウネン（Calidris ruficollis）の走査型電et al., 2008），小型シギ類は底生無脊椎動物の採餌以外に

子顕微鏡写真．チュウシャクシギだけは舌先の棘毛がないことに注意．

胃内容物は多量の堆積物で占められていた（容積率で労力のほとんどを割いている．このことも，バイオフィ
ルム食を支持する証拠の一つであると考えられる．
５．４ 結果と考察 II －胃内容物解析
76 ± 13％，n = 9）．一方，約 78％のサンプルから多毛類の顎や剛毛といった未消化物も観察された．HPLC をもちいた光合成色素の分析では，堆積物表面のバイオフィ
ルムと全く同じ 23 種類の色素が，胃内容物からも検出さことが可能で，ブラシもしくは毛管状の突起が存在するれた（図 5 − 12）．さらに，堆積物表面と比較して，胃といった報告もある（Harrison et al., 1964）．この特徴

内容物中にはクロロフィル a（Chl-a）の分解物であるフェ的な採餌行動から，採餌器官とりわけ舌の形態が，バイオフィチン a（Ptin-a）がより多くみられている．これは，オフィルムの採餌に重要な役割を果たしていることが示

ヒメハマシギがバイオフィルムを消化している証拠の一唆される．また，ビデオ画像から判別可能なサイズの底つと考えられる．既往研究からも，様々な小型シギ類の生無脊椎動物（>1 mm）の捕捉成功率が，わずか 14 ±

胃内容物から多量の堆積物が観察されている（Reeder,– 45 –

桑江 朝比呂・三好 英一

14さらに，前述の（１）速い採餌試行速度に加え，（２）
胃の体積が 1 ml 以下と小さいこと（Kuwae et al., 2008），
そ し て，（ ３） 排 泄 速 度 が 0.50 回 / 分（Kuwae et al.,122008）と他のシギ・チドリ類（0.05 〜 0.5 回 / 分）
（Gonzalezδ15N (‰)

大型多毛類
10

8

とから，小型シギ類が微小物食（microphagy）であり，

鳥肝臓組織
（参考値）

小型無脊椎動物（推定値）

採餌物が消化器官を速い速度で通り過ぎることを示唆し
ている．

バイオフィ
ルム ＋小型
無脊椎動物

鳥糞５．５結果と考察 III －安定同位体比からみたバイオフィルムへの依存度

64

et al., 1996; Zharikov & Skilleter, 2002）と比較し速いこ

はじめに，鳥類のサンプル部位と炭素窒素安定同位体

底生微細藻類
バイオフィルム−
底生微細藻類–22–20比の値との関係を検討する．例として，Roberts Bank 干

鳥胃内容物

潟の春の渡り時期におけるヒメハマシギの糞と胃内容物–18–16
δ13C (‰)の炭素窒素安定同位体比データを図 5 − 13 にプロット

–12

–14

した．胃内容物の窒素同位体比がバイオフィルムを構成している二つの要素の近くにプロットされていることか

図 5 − 13 ヒメハマシギの糞および胃内容物（●）と食物源（◆）の炭素窒素安定同位体比（Kuwae et al., 2008を改変）．エラーバーは標準偏差を示す．肝臓組織の同位体比（○）は，同位体分別の影響を除去した値を示している（Minagawa & Wada, 1984）．肝臓組織の同位体比は，前の中継地もしくは越冬地の食物を反映したものと考えられるため，参考値にすぎないことに注意（本文参照）．

ら，摂取物はバイオフィルムが主体であることが示唆される．また，糞の窒素同位体比が胃内容物の窒素同位体比より高い値を示しているのは，糞中に含まれるバイオフィルムより相対的に消化率の低い，大型多毛類の未消化部分（たとえば顎など）の存在により，実際の摂取物よりも過大に反映され，大型多毛類の値の方へシフトしているためであると考えられる（Kuwae et al., 2008）．
なお，図 5 − 13 中に○印で示したシギ類の肝臓組織の1951; Mathot et al., 2010）．これらは，シギ類におけるバ同位体比（桑江 , 2008）は，中継地における滞在時間（約イオフィルム食の普遍性を示唆していると考えられる．

2 〜 3 日）（Ydenberg et al., 2004）ならびに鳥類におけ各食物源の寄与率 （%）

100

100

バイオフィルム

100

大型多毛類

80

80

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

0

0

0

60

70

80

90

100

60

70

80

90

100

小型無脊椎動物

60

70

80

90

100

摂取されたバイオフィルム中の底生微細藻類の比率（%）

図 5 − 14 食物源混合モデルによって算出されたヒメハマシギの各食物源の寄与率の一例（Kuwae etal., 2008）．実線は平均値，点線は 95% 信頼区間を示す．バイオフィルム中の底生微細藻類の比率が 0〜 60% の範囲では，小型無脊椎動物の寄与率が <0% になってしまうので示していない．

– 46 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

6

10

(a)
Macroinv.

δ15N (‰)

58

Dropp.
SOM

3

MPB

4

SS

Dropp.
MPB

0–22 –20

14

SS

SOM

2

2
–18

–16

–14

–12 –10

(c)
SOM

12

–24
14

Macroinv.
δ15N (‰)

Macroinv.

64

図 5 − 15 シ ギ 類 の 糞（Dropp.）， 底 生 微 細 藻 類（MPB），表層堆積物（SS），
篩上に残った表層堆積物中の潜在的な食物源となりうる有機物の混合物（SOM），
そして底生無脊椎動物（Macroinv.）の炭素窒素同位体比（平均 ± 標準偏差）．

(b)

–22

–20

–18

–16

(d)

12

Macroinv.

SS
10

Dropp.

8MPB

10Dropp.

SOM

MPB

6
SS
4

8
–16
16

–14

–12

–10

–8

(e)

δ15N (‰)

14

SOM

12

–20 –18SOM

12Dropp.

–14 –12Macroinv.

Dropp.

10
10

8

SS

6

8

MPB

SS

MPB

6

4
–26 –24 –22 –20 –18 –16 –14 –12
18

–20

–18

(g)

16
14

–16

(f)

Macroinv.

14

δ15N (‰)–24 –22
16

Macroinv.
Capitella

Dropp.

Macroinv.
Glycera

12
10
8
–20

SS

MPB

–18

–16
–14
δ13C (‰)–12– 47 ––16
δ13C (‰)–14（a）コムケ湖，（b）風蓮湖，（c）大阪南港野鳥園，（d）
Robert Bank，（e）冬季における Boundary Bay，（f）
春 季 に お け る BoundaryBay，（g）盤洲．バイオフィ
ル ム は MPB と SS か ら 構成される．各々のサンプル数は表 5 − 1 を参照．

桑江 朝比呂・三好 英一

バイオフィルム

コムケ湖，トウネン

底生無脊椎動物
その他

風蓮湖，トウネン
大阪南港，トウネン
Roberts Bank，ヒメハマシギ
Boundary Bay，ヒメハマシギ
Boundary Bay，ハマシギ
盤洲，ハマシギ
0

20

40

60

80

100

各食物源の寄与率 (%)
図 5 − 16 全食物源に占める各食物源の寄与率．エラーバーは 95% 信頼区間を示す．

る肝臓組織の半更新時間（Fry, 2006）を考慮すると，前1 コムケ湖，トウネン
2 風蓮湖，トウネン
3 大阪南港，トウネン
4 Roberts Bank，ヒメハマシギ
5 Boundary Bay，ヒメハマシギ
6 Boundary Bay，ハマシギ
7 盤洲，ハマシギの中継地もしくは越冬地での摂取物の同位体比を強く反映していると考えられる．したがって，ここでは参考値4.0にすぎないことに注意が必要である．

7

安定同位体比の結果をもちいた食物源混合モデルによ3.5り，ヒメハマシギの全食物源に対するバイオフィルムへの依存度を解析した（図 5 − 14）．すると，バイオフィ

67
5

ルム中の底生微細藻類の比率が 0 〜 60% のとき小型無脊

栄養位置

椎動物の寄与率が <0% になってしまい，モデルが不成立となった．したがって，ヒメハマシギが干潟表面のバイオフィルム中から摂取する底生微細藻類の比率は 60% 以

3.0

2.5

6

5

2

4
4

R2 = 0.77上であると推定された．干潟表面に実際に存在するバイ

1

R2 = 0.89
3

オフィルム中の底生微細藻類の比率は，炭素ベースで 7

2.0± 2%（n = 10），窒素ベースで 11 ± 4%（n = 10）であったことを考え合わせると，ヒメハマシギはバイオフィル

2

1
3

ム中の底生微細藻類を選択的に摂取することが示唆され

1.5

た．このような底生微細藻類の選択摂取はエビ類においても報告されている（Abreu et al., 2007）．
つぎに，コオバシギ属の３種（トウネン，ハマシギ，
ヒメハマシギ）の全食物源に占めるバイオフィルムへの

0
20
40
60
80
100
全食物源に占めるバイオフィルムの寄与率（％）
図 5 − 17 シギ類の栄養位置と全食物源に占めるバイオ
フィルムの寄与率との関係．基底：底生微細藻類（○），
表層堆積物中有機物（◆）．エラーバーは標準誤差を示す．

依存度について，詳細に検討する．環太平洋に位置する
六つの泥質および砂質干潟における，春と秋の渡りの時期ならびに越冬期の安定同位体比の結果を図 5 − 15 に示す．この安定同位体比の結果をもちいて食物源混合モ
デルにより推定された，全食物源に占めるバイオフィル
ムの寄与率は，事例ごとに異なっていた（図 5 − 16）．

– 48 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

全食物源に占めるバイオフィルムの寄与率（%）

砂干潟

泥干潟

80
3

60

1

4
2

40

5

20

1 コムケ湖，トウネン
2 風蓮湖，トウネン
3 大阪南港，トウネン
4 Roberts Bank，ヒメハマシギ
5 Boundary Bay，ヒメハマシギ
6 Boundary Bay，ハマシギ
7 盤洲，ハマシギ

6

7

0
0.1

1
10
堆積物表層中の全炭素量（TOC）（％）

100

0.1
1
10
堆積物表層中の熱量（kJ /g 乾重）
図 5 − 18 全食物源に対するバイオフィルムの寄与率と表層堆積物中の全有機物量（TOC）
や熱量との関係．エラーバーは標準誤差を示す．水平方向のエラーバーは TOC．

たとえば，秋の渡りの中継地としてコムケ湖に訪れたトい泥質干潟におけるシギ類のバイオフィルムへの依存度

ウネンでは，バイオフィルムの寄与率は 50 〜 78%（95%は，砂質干潟よりも有意に高かった（図 5 − 18，One-

信頼区間）であり，盤洲干潟へ越冬に訪れたハマシギに

way ANOVA: df = 3.8, F = 19.89, P = 0.01252）．

おけるバイオフィルムの寄与率は 0 〜 18% であった．後者における低いバイオフィルムへの依存度は，前章にお５．６ 結果と考察 IV －熱量からみたバイオフィルムへける採餌行動の観察結果と一致している（Kuwae et al.,の依存度
バイオフィルムへの依存度を決定する要因をさらに深2010）．
また，予想されたとおり，シギの栄養位置 * は，全食く検討するため，熱量モデルを構築してコオバシギ属３

物源に対するバイオフィルムへの依存度が高まるにつれ種の熱量収支を推定した（表 5 − 3）．その結果，バイオフィて低下した（図 5 − 17）．これは，基底（栄養段階が１）

ルム密度が高い場所においてバイオフィルムの寄与率はを底生微細藻類とした場合と表層堆積物とした場合の両高い結果となり，安定同位体比の結果から導き出されたケースとも同様であった（底生微細藻類： Spearman’s結果（図 5 − 18）と一致した．さらに，バイオフィルム

2への依存度が体サイズやバイオフィルム密度によってどrank correlation, S = 108, r = 0.89, P = 0.007, n = 7； 表
2

層堆積物： S = 104, r = 0.77, P = 0.024, n = 7）．

の程度変化するかを検討するため，上記でもちいた熱量

ここで，全炭素（TOC）量もしくは熱量密度をバイオ

モデルをもちいて感度解析を実施した（図 5 − 19）．はフィルム密度の近似値とみなし，さらに，堆積物粒径とじめに，観測結果にもとづき（表 5 − 3），つつき速度を

TOC の関係（Sakamaki & Nishimura, 2007）にもとづ

120 回 / 分，採餌可能時間を 12 時間と，通常よく観察さいて調査地を泥質干潟（TOC >1%）と砂質干潟（TOCれる採餌行動を仮定すると，体重 30 g（ヒメハマシギ程<1%）の二つに区分した場合，バイオフィルム密度の高度の体サイズ）の小型シギは，TOC が 2%（泥質干潟の– 49 –

桑江 朝比呂・三好 英一

>900
500

TOC
20%

1
100

400

75

10%

4

50

300

5%

200

2%
1%
0.5%
0.2%
0.1%

100

3
5

25

6
7

0
20

40

60

0

1 日に必要な熱量（DEE）に対するバイオフィルムの寄与率の最大値（%）

1 日に必要な熱量（DEE）に対するバイオフィルムの寄与率（%）>200 2125

80 100 120 140 160 180 200

RS WS DL SS

RK

GK

体重（g）
図 5 − 19 必要熱量に対するバイオフィルムの寄与度の熱量モデル推定結果．観測にもとづいたケース（左軸）と予想最大ケース（右軸）．●は実測値をもとに算出された値．RS：トウネン Calidris ruficollis, WS：ヒメハマシギ Cmauri, DL：ハマシギ C. alpina, SS：ウズラシギ C. acuminata, RK：コオバシギ C.
canutus，GK：オバシギ C. tenuirostris．

平均的な値，図 5 − 18）のとき，一日に必要な熱量の50% 以上を賄うためには，バイオフィルム密度（TOC）

60% 以上をバイオフィルムから賄うことが可能であるとが 0.5% 以下の砂質干潟の場合，シギの体重が 50 g 以下（ハ

推定された．
一方，
体重 120 g（コオバシギ程度の体サイズ）

マシギ程度の体サイズ）の必要があると推定された．もの中型シギは，同条件で 20% 以下しかバイオフィルムかし，シギの体重が 120 g の場合は，TOC が 1%（砂質干ら賄うことができないと推定された．以上のことは，通潟の上限，Sakamaki & Nishimura, 2007）以下だと，最常の採餌においては，バイオフィルムの寄与率が 50% 以大寄与率でも１日の必要熱量の 50% 以上を賄うことはで

上（すなわち主食）となり得るのは，体重が 30 g 以下きないと推定された．これは，多量の熱量が必要な中型・の小型シギが，バイオフィルムが高密度となる泥質干潟

大型のオバシギ属のシギは，バイオフィルム密度の低いで採餌する場合に限られることを示唆している．この推

砂質干潟おいて，主食となりえるほどの熱量を獲得する

定では，バイオフィルムの寄与度の過大評価を避けるた

ことが不可能であることを示している．

め，鳥類が夜間採餌をしないと仮定した．しかし，夜間
５．７ 結果と考察 V －バイオフィルムへの依存度を決

採餌の報告例も実際にはある（Warnock & Takekawa,

定づける要因1996）．したがって，もし夜間採餌をしているならば，よこれまで述べたとおり，安定同位体比と熱量収支の二り多くの必要熱量をバイオフィルムから賄うことができ

つの独立したアプローチから，バイオフィルムの依存度ることになる．
つぎに，観測結果と既往文献にもとづき（表 5 − 2，について同様の結果を得ることに成功した．このことは，

Gillings et al., 2007），つつき速度の最高値として 240 回

本研究結果の妥当性を示す証拠の一つであると考えられ/ 分，採餌可能時間の最大値として 24 時間，中継地にる．

おける脂肪蓄積はゼロと仮定して，バイオフィルムの最

シギ類のバイオフィルムへの依存度は時空間的に異な大寄与率を推定してみた．その結果，１日の必要熱量のり，環境条件や鳥類の形質に影響を受けていることが判– 50 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生棘毛がある種数/調べた種数/属内の種数
Calidris 9/9/19
Limicola 1/1/1
Philomachus 1/1/1
Arenaria 1/1/2
Tringa 5/5/10
Actitis 1/1/2
Xenus 1/1/1
Gallinago 0/2/16

クサシギ類
タシギ類

シギ亜目 全109種

オオソリハシシギ類
シャクシギ類Limosa 0/2/4
Numenius 0/1/8
Rostratula 0/1/3
Sterna 0/2/32

オバシギ類

タマシギ類
カモメ類
カモメ亜目 全167種

Charadrius 2/2/30

チドリ類

チドリ亜目 全103種

Pluvialis 1/1/4

0.07

後期白亜紀

始新世

図 5 − 20 様々なチドリ目（Charadriiformes）における舌先の棘毛の有（赤色）・無（青色）の系統関係．亜目，科グループ，属における種数は Wetlands International（2006）より引用．系統樹は Baker et al.（2007）より引用．

明した．すなわち，バイオフィルム密度の高い干潟では対応した，採餌場所（パッチ）や採餌様式の変化，すな

バイオフィルムへの依存度が高かった．この結果は既往

わち適応的な採餌行動の帰結（Stephens & Krebs, 1986;の行動学的な証拠と一致している（Kuwae et al., 2008,

Stephens et al., 2007; Kuwae et al., 2010），（２）栄養バ

2010）．さらに，バイオフィルムの寄与度は，鳥類の体ランスや制限（Raubenheimer & Simpson, 1997），（３）

サイズが小型になるほど高まることが熱量モデルから予

餌の嗜好性（Parsons et al., 1994）などが考えられる．栄測された．したがって，体サイズの小さな鳥類がバイオ養バランスや嗜好性については，いまだ知見はほとんど

フィルム密度の高い干潟で採餌する場合には，バイオフィ

なく，さらなる研究の進展が待たれるところである．

ルムへの依存度が高まり，場合によっては単食性 * となることも予想される．しかし，が，実際にはバイオフィ

５．８ 結果と考察 V －舌の形態の系統解析によるバイ

ルムへの依存度は約 70% をピークとして頭打ちとなっオフィルム食の普遍性検証た（図 5 − 18）．これは，バイオフィルムは主食となりここでは，「舌先の棘毛がバイオフィルム採餌に重要な得るものの，単食とはならないことを示している．つま

機能的役割を担っている」という先述の議論にもとづき，り，シギは餌を適応的にスイッチすることを示していバイオフィルムがどの程度シギ・チドリ類において広範る．この理由としては，（１）潮の満ち干などの環境条件に利用されているかについて，形態の系統解析から検討の変化による，餌の利用可能性や採餌上の制約の変化にする．

– 51 –

桑江 朝比呂・三好 英一

表 5 − 4 系統一般化最小自乗法による（a）舌形態の系統依存度と（b）舌形態と体重との関係．λ は０（形質が系統的に独立）から１（形質が系統樹に沿って進化）までの値をとる．
(a)
変数
λ の 最尤推定値
対数尤度の最大値
			舌先棘毛長
舌先棘毛面積

–0.23
32.72

0.88
0.79

P
対数尤度
（λ = 0）		
–6.06
28.43

0.00063
0.00340対数尤度（λ = 1）

P		

–1.62
29.00

0.09491
0.00636(b)
モデル：舌先棘毛長 ~ 体重

λ = 0.74, AICc = –3.79, F = 12.2080, P = 0.00172

変数

推定値

標準誤差

t値

P

（切片）
体重

0.5242–0.00170.13980.00053.750–3.4940.000900.00172

モデル：舌先棘毛面積 ~ 体重

λ = 0.66, AICc = –61.08, F = 5.4380, P = 0.0025

変数

推定値

標準誤差

t値

P

（切片）
体重

0.1345–0.0004

0.04390.00023.068–2.3320.004990.02772

棘 毛 の 形 態 観 察 の 結 果（ 表 5 − 2） を チ ド リ 目

存在していた結果をより詳細に検討すると，これらのグ（Charadriiformes）の系統樹（Baker et al., 2007）に重ループは，主要な採餌様式が「つつき採餌（pecking）」

ね合わせてみると（図 5 − 20），舌先の棘毛は，シギ科という共通の特徴を持つ．一方，棘毛を有していない（Scolopacidae）とチドリ科（Charadriidae）に存在し，他のグループでは，つつき採餌は主たる採餌様式ではな

多系統（複数の系統にまたがっている）であることが判い（Colwell, 2010）．さらに，棘毛を持つグループは，他明した．さらに，系統モデル解析の結果，棘毛の発達（棘のグループよりも種数が多く存在し（図 5 − 20），種多棘毛面積）は，系統的に沿って進化していることを示す

様性の高いグループである．このような「姉妹群比較

l = 1 の対数尤度とは有意に異なり（P = 0.00636），系統法」から得られた二つの事実をふまえると，棘毛の進化

によって偏っていた（表 5 − 4(a)）．このことから，バイは，新たなニッチ空間 * の開拓による適応（Mitter et al.,

オフィルムへの依存度も，系統によって偏っていること

1988; Schluter, 2000）と絶滅の低減（Owens, 1999）の帰が示唆される．

結であるとの仮説が提示できる．ただし，棘毛の機能的

さらに，系統の影響を除外して棘毛と体サイズとの関な役割が，バイオフィルムを絡め取るだけであるとは断係を解析した結果，棘毛の発達程度は体サイズと逆比例言できない（McLelland, 1979）．たとえば，捕捉した餌していた（表 5 − 4(b)，図 5 − 21）．すなわち，相対成を保持するためのフックの役割や，堆積物粒子をより分長と逆の関係になっていた．体サイズの小さい種ほど舌け，排除するための役割も，棘毛は果たしているのかもの棘毛が発達していることを示すこの結果は，小型種ほしれない．
本研究では，オバシギ類におけるバイオフィルム食にどバイオフィルムを食物源として利用するのに適合したついてのみ実証した．オバシギ類に属するヒレアシトウ

採餌器官の形態を有していることを示唆している．
さらに，棘毛がオバシギ類（sandpipers），クサシギ

ネン（Calidris pusilla）においても，バイオフィルム食類（shanks），そしてチドリ類（plovers）だけに偏ってであることが，別の研究グループによって最近示された– 52 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

1.2

５．９ シギ・チドリ類の進化に関する新たな概念モデ(a)

舌先棘毛長: L (mm)

1.0

ルの提案
シギ科（Scolopacidae）の鳥類は，管状の細い嘴を持つ．

0.8

この機能的な採餌器官の形態については，堆積物や土壌0.6に適応した結果であると，進化的な文脈からはこれまでの深い場所に生息する内在性の無脊椎動物を採餌するの説明がなされてきた（Colwell, 2010）．しかしながら，本0.4

研究によって新たに示されたように，バイオフィルムが小型シギ類の主食となりえる知見は，その機能形態的な

0.2

適応の点からは，これまでの仮説に反するものとなる．

0.0

舌先棘毛面積: A (mm2)0.4

そこで，バイオフィルム食を進化的な観点から合理的

0

100

200

300

に説明するため，ここに，新たな概念モデルを提案する（図4005 − 22）．すなわち，舌先の棘毛が体サイズ依存（体が(b)

小さい鳥類種ほど棘毛が発達）である結果（図 5 − 21）

0.3

ならびに，オバシギ類（sandpipers）の系統には棘毛がもれなく存在し，種数も多く含まれていた系統解析の結果（図 5 − 20）をふまえると，「シギ・チドリ類の進化0.2において，採餌にかかる適応放散 * の結果としての多様化が，体サイズが引き金となって起きた」という，新た0.1な概念モデルである．チドリ目（Charadriiformes）は共通の祖先を持ち，いくつかの採餌に関連する形質（たとえば舌先の棘毛，大きな目，長い嘴など）をかつては共

0.0
0

100

200
体重（g）

300

有していたはずである．その後，適応放散が進むなかで，400

同所に生息する種は，餌をめぐる競争の中で，採餌関連
形質とともに多様化していったと考えられる．そのよう

図 5 − 21 舌先棘毛長と各鳥類種の平均体重との関係（a）
ならびに舌先棘毛面積と各鳥類種の平均体重との関係（b）．予測式と統計量は表 5 − 4 を参照．

な形質のなかでも，体サイズそのものや，体サイズに関連したつつき速度，採餌器官，そして消化器官は，シギ・チドリ類の採餌様式における多様化の鍵となり，餌資源
分割（食い分け，resource partitioning）といったニッチ
分化 * につながっていったのかもしれない．この概念モ
デルは体サイズをベースとしているため，系統グループ（Quinn & Hamilton, 2012）．棘毛が，オバシギ類以外のという階層に限定されず，たとえば種や性別といった様々

クサシギ類やチドリ類にも偏在している結果を考慮するな階層を超越して広く通用するかもしれない（Carnicerと，これら二つのグループについても，今後バイオフィ

et al., 2009）．

ルムを食物源としているかどうか実証する必要がある．

これまでの進化系統学の研究では，シギ類はチドリ目

特に，チドリ類については，前章で述べたように，通常，の祖先から種分化し，堆積物や土壌の深い場所に生息す

視覚に依存し餌生物を狙い撃ちする採餌様式であるため

る内在性の大型の餌を利用するのに適応し，チドリ類は（Kuwae, 2007; Colwell, 2010），採餌試行速度はオバシギ

表層の餌を利用するのに適応したと考えられてきた（van類のようには速くない．したがって，チドリ類がある程Tuinen et al., 2004）．しかし，本研究結果からは，シギ度の熱量をバイオフィルムから賄うとすると，そのよう類をひとくくりにした，これまでの食性の説明論理は破な狙い撃ち型の採餌様式から，つつき速度の速い採餌様綻していることがわかる．むしろ，シギ類を体サイズに式へ変化させることが条件になると予想される．

よって区分し，「小型のシギ類は，消化器官が小さい制約から（van Gils et al., 2003），大きくて硬い餌を諦め，バイオフィルムのような小さくて柔らかい餌を主食とするように進化した」と考えるほうが合理的である．このこ– 53 –

桑江 朝比呂・三好 英一

形態

長い舌先棘毛

体サイズ

採餌様式

主食

バイオフィルムはみ取り

バイオフィルム
プランクトン
小型表在性動物

制約
小さな消化器官→大きな餌・硬い餌は
不適合

小型シギ

大きな目

表在性動物

視覚によるつつきチドリ

長い嘴
大きな消化器官
嘴の触覚センサー

多量の熱量要求→小さな餌は不適合

後期白亜紀

大型動物
埋在性動物
貝類

突き刺し

始新世

中・大型シギ

餌資源をめぐる競争に関連した多様化

図 5 − 22 近縁種のグループは共通の祖先を持ち，いくつかの形質をかつて共有していた．しかし，適応放散が進む
間に，同所に生息する種は餌をめぐる競争のなかで採餌関連形質とともに多様化していった．そのような形質の中でも，体サイズと体サイズに関連したつつき速度，採餌器官，そして消化器官は，シギ・チドリ類の採餌様式における多様化の鍵となり，ニッチ分化につながっていったのかもしれない．

とはつまり，（１）小型シギは大型のシギよりも嘴が短く

餌資源の広範性が解明された．シギ・チドリ類にみられ消化器官が小さいことから，利用可能な餌のレパートリー

る体サイズ（<20 g 〜 >800 g）や採餌器官形態は，鳥類の点では不利であるものの，（２）大型の種は必要な熱量

グループの中でももっとも多様性に富んでいることが知が多くバイオフィルムを利用するメリットがないため，られているが（Colwell, 2010），そのような形質のバリエー（３）餌資源分割の点からは，小型シギがバイオフィルム

ションが，ニッチ分化の鍵となっているのかもしれない．

のような小さくて柔らかい餌を主食とすることに，進化上の利点があることを意味する．さらに，小型シギ類の５．１０ 干潟生態系における新たな食物網構造の提案

なかでも，より小型の鳥ほど舌先の棘毛が発達している

生態系におけるネットワーク，すなわち，捕食－被食

事実は，一回の採餌行動において，より多くのバイオフィ

関係（食物網），競争，そして共生などの生物間の相互

ルムを堆積物表面から絡め取ることが可能なことを意味

作用や，生物をとりまく環境と生物間の相互作用の理解することから，本研究の仮説，すなわち，体サイズに応は，生態学の中心的課題である（たとえば Pimm, 1991;

じたニッチ分化説をより裏付けている．

Montoya et al., 2006; Kondoh, 2003, 2008）．なかでも，食以上の議論より，本研究の結果は，これまで教科書や物網の構造は，個体群や生態系の動態に大きな影響を与図鑑で解説されていた，「シギは長い嘴をもちいて泥深くえると考えられている（Bascompte, 2010）．したがって，の餌をとり，チドリは泥表面の餌をとる」との説明に，

食物網構造の全容を特定し，生態学的な意義を評価する

見直しを迫ることになる．

ことは，生態系のプロセスや機能を理解するうえで基本となる．

ここで提案したモデルは，体サイズに立脚した食性の多様化の平均像である．しかし，時空間的に限定さこれまで，特に理論分野で発展してきた食物網構造研れたスケールにおいては，鳥類の適応的な採餌により

究では，ネットワーク構造（ノードとリンク）が完全に（Stephens & Krebs, 1986; Valdovinos et al., 2010），体サ

既知であるとの前提にもとづいて解析されていた．しかイズの異なる種間で餌生物を共有することは可能である

しながら，そのような前提はしばしば保証されない．なと考えられる．

ぜなら，ネットワークの理解は，いまだ不完全であるかいずれにせよ，本研究成果によって，これまでのシギ・らである．そのため，もし未知で重要なネットワークがチドリ類におけるニッチ空間 * のギャップが埋められ，現実の世界に存在する場合は，解析結果の信憑性に根本– 54 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

4
シギ

直接の競争

栄養段階

3
シギ

2

底生無脊椎動物

小型で柔らかい底生無脊椎動物

大きくて硬い底生無脊椎動物

1
バイオフィルム

バイオフィルム

これまで考えられていた食物網本研究で明らかとなった複雑な食物網

図 5 − 23 バイオフィルムを採餌する小型シギ類の発見により，小型シギ類が生息する生態系においては，小型シギ類の栄養段階が下がり，従来考えられてきた食物網よりも複雑になるという点において見直しが必要となる．具体的には，小型鳥類は，小さく柔らかい底生無脊椎動物とバイオフィルムの二つの餌をギルド内捕食 * するとともに，捕食がほとんどできない餌，すなわちバイオフィルムを採餌する大型もしくは硬い底生無脊椎動物と競争関係となる．栄養位置は図 5 − 17 を参照．

的な問題が生じてしまう（Clauset et al., 2008）．

タによって初めて明らかにした．さらに，その未知のリ

食物網構造の全容を解明する際に大きな妨げになるのンクの強度が，ノード特性（捕食者の形質）やノード特は，生物間のリンクを特定するのが困難なことにある．

性を決定する外部環境（餌密度），そして進化的な歴史（系

一般に，新たな生物間の相互作用を発見するためには，

統上の制約）など，様々な要因によって制御されていて，膨大な実証研究が必要となる（Bascompte, 2010）．さら

時空間的，進化的に変化することを示した．

に，栄養リンク（捕食－被食関係）の有無は，形質（形さらに，小型シギ類がバイオフィルムと無脊椎動物の態や行動など）や，その系統的な制約，そして外部環両方を食べる雑食性であることが判明した．この事実は，境など，様々な要因によって決定されている（たとえ従来考えられてきた干潟生態系の食物網構造を見直す必ば Kondoh, 2003; Cattin et al., 2004; Bukovinszky et al.,

要があることを意味している（図 5 − 23）．つまり，本

2008; Petchey et al., 2008; Carnicer et al., 2009; Ings et論文の冒頭で図 1 − 1 に示した干潟生態系における食物

al., 2009; Valdovinos et al., 2010）．また，その多様な決定網は，図 5 − 23 のごとく修正されるべきである．具体

要因やその属性は，非線形に変化するため，結局は，リ的には（１）シギ類の栄養段階が下がる，（２）群集レ

ンクの有無や強さが様々な空間的そして時間的（進化的ベルで見た場合に食物網が複雑となる，の二点である．

な時間も含む）なスケールで変化する．このような理由

鳥とバイオフィルムとの間の直接的なリンクの発見によにより，新たな生物間のリンクの発見は，困難なものとり，バイオフィルムの栄養段階を１（基底生物），底生

なっている．

無脊椎動物の栄養段階を２，そして鳥の栄養段階を３と本研究では，鳥－バイオフィルムという未知で重要なする古典的で単純な食物連鎖系の見方（Colwell, 2010）

リンクが実際に存在していること，さらには，その未知が変更されることになる．鳥－バイオフィルムという栄のリンクが広範に遍在していることを，膨大な実証デー

養リンクの存在により，バイオフィルム，底生無脊椎動– 55 –

桑江 朝比呂・三好 英一

物，そして鳥の三要素が，ギルド内捕食系（intraguild

明された未知のリンクは，現実の干潟生態系における食predation module，捕食者が中間捕食者と被食者の両方

物網を安定化させる鍵となっているかもしれない．このを捕食する雑食系）となる（図 5 − 23）．このように，文脈においては，シギ・チドリ類（移動性の捕食者）の

食物網の基本構造が，鳥－バイオフィルムのリンクによ個体群の世界的な減少（Wetlands International, 2006）は，り変わることから，本研究成果は，単なる「未知」のリ

生態系全体の安定性に広範な影響を与えうることを警告

ンクの解明にとどまらず，多くの生態学的な意味合いをしている（Estes et al., 2011）．

持つ「重要」なリンクの解明ということになる．

本研究で示されたように，未知の食物源が存在し，そ群集レベルにおいて，鳥－バイオフィルムのリンクの捕食者が雑食である事例は，今後さらに増えていくとがもつ生態学的な意味合いのもっとも単純な例は，バ思われる．つまり，現在知られている食物網の複雑度はイオフィルムと鳥類と間の相互作用が伝わる速度であ

過小評価されており，ネットワークの構造と動態は，そる．理論予測では，間接的な生物間相互作用よりも直接の一部しか明らかになっていないのであろう．したがっ的な生物間相互作用のほうが速く伝達するとされているて，今後の研究においては，実証研究と理論研究の融合（Yodzis, 1989）．したがって，鳥類とバイオフィルムの直により，未知のリンクを探索することが，現実の生態

接的な相互作用により，シギ・チドリ類の個体群動態は，系ネットワーク構造や動態を紐解くために必要である

従来考えられてきたよりも，バイオフィルム密度を決定と，ここに主張したい．理論研究は，現実の状況をシする外部環境要因（たとえば堆積物粒子径や波や流れなミュレートするために，形質やリンクの強度に関する実どの外力）（de Jonge & van Beusekom, 1995）に対して証データをさらに取り入れることができるし，統計学的より速く応答すると考えられる．同様に，バイオフィルに，そして計算工学的に未知で重要なリンクを特定する

ム密度の動態は，従来考えられてきたよりも，シギ・チ

ことができるはずである（Clauset et al., 2008）．特に，ドリ類の動態を決定する要因（たとえば，シギ・チドリ

未知リンクを含んだ場合と含まない場合における，ネッ類の捕食者やバイオフィルム以外の餌生物）に対してよトワーク構造や動態の感度解析をすることで，現実のり速く影響を受けると考えられる．

世界における複雑で安定なネットワークのメカニズムを

しかしながら，生物間相互作用の伝達速度が速まるこ

探索する助けになると思われる（Bascompte, 2010）．一とによって，環境変化に対してシギ・チドリ類やバイ方，実証研究は，ネットワーク研究にさらに焦点を当て

オフィルムの感受性が高まることを意味するわけではることが十分可能である（たとえば McCann et al., 2005;

ない．実際，生態学の理論から，ギルド内捕食系によっBukovinszky et al., 2008; Carnicer et al., 2009）．というて，バイオフィルム，底生無脊椎動物，鳥の三者の存在のは，現状のネットワーク研究は，ほぼ理論モデリングが安定する理由をいくつか示すことができる．第一に，で占められているからである．たとえば，実証研究は，

ギルド内捕食系によって，栄養カスケード *（trophic

安定同位体比や熱量収支解析により，現実のリンクの強cascading）が弱められ，基底生物（バイオフィルム），度やそれを制御している要因，さらにはノード（形質）消費者（底生無脊椎動物），捕食者（鳥）の三つの群集のの特性やその時空間スケールにおける変動性などを定量

より頑強な共存が支えられると，理論からは予測できる化することことができる．

（Bascomple et al., 2005）．逆に，ギルド内捕食系の強度が弱まると，栄養カスケード効果が強くなり，栄養関係

５．１１の劣化（trophic degrading）を起こす可能性がある（Estes

シギ・チドリ類の渡りと巻貝類との競合に関連した地理的分布

et al., 2011）．第二に，理論からは，複雑な生態系の安定

シギ・チドリ類の渡りの際には，中継地においては，性が，構成群集の熱量源（有機物源），生産速度，回転

体重の増加（渡りのコスト）をもたらすようなタンパク

速度（たとえばバイオフィルムは速くて底生無脊椎動物

質を熱量源とするよりも，吸収後に速やかに熱エネルは遅い）といったパラメータの異質性や，捕食者（鳥）ギーへ変換できる炭水化物のほうが重要である．そのたの移動（Rooney et al., 2006）や適応的な採餌（多い方め，炭水化物が豊富なバイオフィルムは（Characlis &の餌生物を餌として選択）（McCann & Hastings, 1997;

Marshall, 1989），中継地の食物源として好適であると考Kondoh, 2003; Valdovinos et al., 2010）によって支えられえられる．さらに，バイオフィルムは干潟生態系に限定ていると予測されている．

されず，岩礁生態系，そして湖沼河川などの淡水生態系

以上の二つの理論予測は，バイオフィルム－鳥のリンにも遍在している．したがって，長距離の渡りを行う場

クの存在が前提となって成立しているため，本研究で解合の栄養摂取の不確実性（餌不足のリスク）を低減する– 56 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生ため，シギ・チドリ類は，バイオフィルムの利用可能性

泥干潟やバイオフィルムの利用可能性を実際に保全が高い中継地を好んで，渡りを行っているのかもしれな

するうえで重要な技術的な点を以下に提案する．第一い．

に，バイオフィルムは外力が弱く堆積物の巻き上げな

この文脈において，これまで謎であったマクロスケー

どが起きにくい静穏な場に発達する（de Jonge & vanル（全球規模）における小型シギ類（<30 g）の分布がもBeusekom, 1995）．すなわち，バイオフィルムの密度のしかすると説明できるかもしれない．すなわち，「なぜア

維持や泥粒子の安定性を考えた場合，場の静穏性の担保

フリカ・ユーラシアフライウェイにおける小型シギ類のが重要である．第二に，バイオフィルムの利用可能性を個体数が，他のフライウェイより少ないのか」（Wetlands

高めるような干潟・湿地の保全や再生策としては，たとInternational, 2006）という問題である．図 5 − 23 に示

えば地盤高を高くすること，また堆積物粒径をシルト・すように，小型シギ類は，共通の餌資源であるバイオフィ

粘土に調整すること，あるいはバイオフィルム食の巻貝

ルムをめぐって，小型シギ類があまり捕食できない硬い類などを人為的に除去することなどである．

もしくは大型のバイオフィルム食の底生無脊椎動物と競争関係になる．とりわけ，外力の静穏な潮間帯上部に発５．１３ あとがき

達するバイオフィルムをめぐって，Hydrobia のような小本章では，シギ類における未知の餌を探索した．また型巻貝と直接的に競合する（Bocher et al., 2007）．このその重要性について論じた．また，食性を理解することが，Hydrobia は，アフリカ・ユーラシアフライウェイにおいて，

どのようにその生態系全体の理解に影響を与えるかにつ

特に個体群サイズが大きいため（Bocher et al., 2007），いて論じた．この発見を「未知の食物網の発見」としてバイオフィルムに対し高い捕食圧を有しており，小型シ

とらえ，未知の食物網構造や上位捕食者の有無が，どのギ類に負の影響を与えるかもしれない．さらに，小型シように生態系の安定性に影響を与えるのかといった，様々

ギは消化器官サイズの制約から，この巻貝に対してトッな生態系の保全や再生にも適用可能な新たな視点を導入

プダウン効果（捕食による制御）を十分に発揮することすることに成功した．さらには，食性がその鳥類にとっができない（図 5 − 22，5 − 23）．一方，しばしば主食てどのような進化上の意義があるのかについて論じ，適として巻貝を利用するコオバシギ（中型シギ）では（van

応度（子孫繁栄）や個体数の回復を考えるうえでキーとGils et al., 2003, 2005），硬い殻のある餌を消化するためなりうることを示した．干潟生態系における食物網の基に特別な消化器官を有し（Piersma & van Gils, 2011），

本構造と，シギ・チドリ類の進化の二点において，パラ

そのような負の影響はない．したがって，アフリカ・ユー

ダイムの変換をもたらした．以下に要約する．

ラシアフライウェイにおける干潟生態系の食物網やそれ（１）干潟生態系において，複数種の小型シギ類が，これを取り巻く環境は，小型シギよりも中型シギにより適しまで未知であった食物源であるバイオフィルムを採ているかもしれない．

餌していることを，世界で初めて発見した．バイオフィルムへの依存度は時空間的に異なっていた．
（２）シギ・チドリ類には，特有のブラシ状の舌先を持つ

５．１２ 泥質干潟の保全・再生の重要性
泥質干潟においてバイオフィルムの密度が高く，かつ種が多く，この舌先をもちいてバイオフィルムを絡

シギのバイオフィルムへの依存度が高い結果は（図 5 −め取って採餌する行動が観察された．この特有の採18），バイオフィルムの形成の場ならびにシギの餌場と餌器官の形態は，系統的に偏ったグループに限ってして，泥質干潟が重要であることを示している．泥質干広範に存在していた．また，体サイズが小型な鳥類

潟の重要性は，別の側面からも支持されている．その例

種ほど発達していた．

としては，泥質干潟の特徴である柔らかい基質が，シギ（３）小型シギ類のバイオフィルムへの依存度は，鳥類の突き刺し採餌（probing）を可能とすることや（前章，の形質や環境条件によって決定していると考えられ

Kuwae et al., 2010），東アジア－オーストラリアフライ

た．すなわち，鳥類の体サイズが小さく（採餌器官

ウェイにおける，ここ 30 年間のシギ・チドリ類の個体数が発達していること，そして必要熱量が少ないこ

減少が，黄海における中継地である泥質干潟の消失や環と），バイオフィルム密度の高い干潟では，バイオ境劣化によって統計学的には説明できることなどである

フィルムへの依存度が高まると予想された．

（Amano et al., 2010）．したがって，泥質干潟の保全や再（４）小型シギによるバイオフィルムを主食とする進化上

生は，世界におけるシギ・チドリ類の個体群や多様性をの理由について検討した結果，体サイズにもとづく回復させるための鍵となる対策と考えられる．

採餌行動と採餌器官形態が，多様化の鍵となり，ニッ– 57 –

桑江 朝比呂・三好 英一

チ分化したと考えるのが合理的であるとの結論にい

ここでは，シギ・チドリ類が提供する生態系サービス

たった．すなわち多種との競争において，小型のシの持続的な享受を目標とした場合の「理想の干潟像」を

ギは体サイズが小さく要求熱量が少なくすむため，考えることにする．シギ・チドリ類が提供する，リク

バイオフィルムを新たな食物源として開拓し，バイリエーションなどの文化的サービス（栗原 , 1980; 運輸

オフィルムをより効率よくできるよう，舌先の棘毛

省港湾局編 , 1998; 桑江ら , 2003; Millennium Ecosystemが長く密に発達したと考えられる．

Assessment and World Resources Institute, 2005; 中村・（５）これまで考えられてきた，バイオフィルム－底生無

石川編 , 2007），そして食物網におけるアンブレラ種（上脊椎動物－鳥の単純な食物連鎖系の構造ではなく，

位捕食者）として発揮する，捕食−被食関係を通じた物

鳥が底生無脊椎動物とバイオフィルムの両方を餌と質循環機能や食物網の持続安定性といった基盤サービス

する雑食性（ギルド内捕食系）の食物網構造であるをふまえると，シギ・チドリ類が提供する生態系サービことを解明し，食物網の基本構造に対して見直しを

スの持続的な享受を目標とした場合の理想の干潟像は，迫った．さらに，食物網の理論検討により，この基「様々な種のシギ・チドリが群れをなして飛来し採餌する

本構造は，鳥，底生無脊椎動物，バイオフィルムの干潟」と提案できる．これは，（１）様々な種のシギ・チ

三つの群集を安定化させる可能性があることがわ

ドリの飛来は，生物多様性の高さとともに野鳥観察（アかった．

メニティ）の点からも価値が高い，（２）群れをなした飛（６）鳥－バイオフィルムのリンクによって，全球規模（フ来と採餌は，上位捕食者の雑食による食物網の安定性がライウェイごと）のシギ・チドリ類の地理的分布の一層強化されるとともに，アメニティの点からも価値が一部について，合理的に説明できることを示した．

高い，といった理由による．

（７）バイオフィルムを育む泥質の干潟の保全が，個体数

この理想像を具体的な姿におきかえてみると，春と秋減少の著しいシギ・チドリ類の保全に有効である可の渡りの時期には，たとえばキアシシギ・トウネン・ハ

能性を示した．

マシギが大群で渡ってきて採餌する干潟，冬の越冬時期には，たとえばハマシギ・ダイゼン・シロチドリが大群で採餌しながら越冬する干潟ということになる．

６．シギ・チドリ類の食性を考慮した干潟の保全と再生

６．3 保全や再生にかかる技術的なポイント
鳥類の生息を目的とした干潟の再生事例として，仙台

６．１ まえがき
本章では，前章までの研究成果や既往の知見を統合し，

市蒲生干潟，大阪南港野鳥園，東京港野鳥公園などがあ

シギ・チドリ類が提供する生態系サービスの持続的な享げられる．各々の事例では，現場環境や制約条件をふま受を目標とした場合の「理想の干潟像」を，鳥類相やそえ，独自の技術によって再生がすすめられた（Natsuharaの行動特性から示す．つぎに，その目標を具現化するた

et al., 2005）．しかしながら，シギ・チドリ類の餌場の再めの技術的なポイントを提示し，干潟の計画・設計に資生を目的とした，統一的な干潟の計画設計技術のガイドするアイデアを提案する．

ラインは，いまだ存在していない．
そこで以下に，シギ・チドリ類が提供する生態系サー６．２ 生態系サービスからとらえた理想の干潟像

ビスの持続的な享受を目標とした場合のサブ目標をまず1 章で述べたように，これまでの干潟生態系の保全や提示する．つぎに，そのサブ目標を具現化するための干再生は，魚介類の漁獲を中心とする「食料供給」といっ

潟生態系の再生計画や設計に資する干潟の configuration

た生態系サービス（供給サービス）の享受を目的とする（形状，構成，配置）を提案する．

事例が多い（生態系工学研究会編 , 2007; 山本・古谷編 ,シギ・チドリ類が提供する生態系サービスが，「採餌」

2007; 水産庁 , 2008; 生田ら編 , 2009; 瀬戸編 , 2009; 小路らによって提供されることは前述のとおりである．したがっ編 , 2011）．また，水質浄化機能が，干潟生態系を構成すて，生態系サービスを最大限に享受することが目標である底生無脊椎動物や微生物などによって発現しているた

れば，「採餌量（採餌個体数×捕捉速度）の最大化」が達め，「水質改善」といった生態系サービス（調整サービス）成されればよいことになる．

の享受も，保全や再生の目的となっている（海の自然再前章までの結果により，シギ類がバイオフィルムを餌

生ワーキンググループ , 2003, 2007; 中村・石川編 , 2007;

としていて，その密度が高い泥質干潟ほど，よりバイオ

山本・古谷編 , 2007; 小路ら編 , 2011）．

フィルムに依存していること（図 5 − 18），しかし，バ– 58 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生目標
サブ目標
シギ・チドリ類が ・バイオフィルムと底生
提供する生態系
無脊椎動物の両方が採サービスを持続的餌可能に享受するための，採餌量（採餌 ・餌密度の最大化
個体数 × 採餌速 ・採餌可能時間の最大化度）の最大化

具現化のための configuration
1. ラグーン（潟湖）型の干潟形状
2. 複雑な干潟内の汀線形状
3. 緩い底面勾配と，広い潮間帯
4. 潮間帯上部が泥質，潮間帯中下部が砂泥質
5. 最干潮時の最大水深が 30 cm 程度以下
6. 陸域からの淡水流入
7. 視界を妨げる障害物がない

図 6 − 1 シギ・チドリ類が提供する生態系サービスの持続的な享受の最大化を目標とした場合のサブ目標と，そのサブ目標を具現化するための七点の configuration との関係

図 6 − 2 configuration を満たした干潟のイメージ図（左図が高潮時，右図が低潮時）．水の色分けは水深，堆積物の色分
けは標高，潮間帯上部の濃い色はバイオフィルムを示している．鳥類を相対的に大きく描いている．

イオフィルムのみを専食することなく，少なくとも 30%

案する．また，configuration を満たした干潟のイメージ

以上は，従来から知られていた底生無脊椎動物などを餌図を図 6 − 2 に示す．なお，この提案は，国内におけるとしていることが示された（図 5 − 16，図 5 − 18）．そ干潟再生事例や，埋立て遊休地の活用の可能性から，空して，その底生無脊椎動物の密度が高い場所に鳥類は分

間スケールとして数百 m ～数 km を想定しているが，基布し（図 2 − 6），速い捕捉速度を達成していた（図 3 −本概念はそれ以上のスケールにも適用可能と考えている．

8(c)，図 4 − 3(c, d)）．この結果や，最適採餌理論（Stephens

また，ここでは目標，サブ目標，configuration の相互関

& Krebs，1986）すなわち，好適な餌生物や場を選択す

係をわかりやすくするため，採餌量の最大化を目標としる理論予測，そして前章までに示したとおり，餌の利ている．しかし，シギ・チドリ類による採餌量が極端に用可能性，具体的には，採餌可能な餌密度が高く，採餌多いと，かえって物質循環機能や食物網の持続安定性に可能場の利用時間が長いと，全採餌量が増加することを支障をきたす可能性は排除できないため，必ずしも「最ふまえると（図 3 − 8(c)，図 4 − 3(c, d)，Kuwae, 2007;

大化」が目標とはならないかもしれない．その場合は，

Kuwae et al., 2008, 2010, 2012），「採餌量の最大化」をね

採餌量の最大化を「適正化」あるいは「再生・保全」とらうためには，

読み替え，configuration の各項目を適宜調整することで・バイオフィルムと底生無脊椎動物の両方が採餌可能

適用可能である．

・餌密度の最大化・採餌可能時間の最大化（１）ラグーン型の干潟形状の三つが重要であると考えられる（桑江・三好 , 2012）．

外海水との境界が狭いラグーン型の形状では，外海域

この三つのサブ目標を干潟再生において具現化するためと干潟との間に潮汐位相の時間遅れが生じる．この時間の configuration と，各サブ目標との関係を図 6 − 1 に提遅れにより，干潟外海域が高潮位となって採餌が不可能– 59 –

桑江 朝比呂・三好 英一

づくられ，また絶えず変化する．したがって，微地形を積極的に設計するよりも，施工後の維持管理に注力するほうがよいかもしれない．
（３）緩い干潟底面勾配
潮間帯が広いほど，利用可能な餌の全量が増加し，餌生物の多様性も高まることから好ましい．潮間帯を広くする方法のひとつに，底面勾配を緩くすることがあげられるが，これは地下水位を高く保ち，サクションの発達を抑制し，堆積物を柔らかく保つのに寄与する（Sassa& Watabe, 2007）．突き刺し型の採餌様式のシギ類にとっては，硬い堆積物は採餌上の環境制約となるため（前章，
図 6 − 3 汀線ぎわで採餌するヒメハマシギ（Roberts
Bank 干潟）

Kuwae et al., 2010），緩い底面勾配によって柔らかい堆積環境が維持されるのと同時に，採餌可能時間が長くなり，相乗効果が見込める．
（４）潮間帯上部が泥質，潮間帯中下部が砂泥質となったあとも，干潟内では干出部が確保される．したバイオフィルムの構成要素のひとつである底生微細がって，外海域で採餌していた鳥類のうち，さらに採餌

藻類は，撹乱が弱く，光のよく届く浅い場所，すなわが必要な個体は，干潟内へ飛来し引き続き採餌する可能ち潮間帯の上部（岸近く）で発達する（Characklis &性が高まる．実際，都市部に位置し，比較的面積が小さ

Marshall, 1990; Jesus et al., 2009; van der Wal et al.,

いにもかかわらず，国内有数の飛来地となっている大阪

2010; Orvain et al., 2012）．したがって，岸近くに泥質の南港野鳥園，東京港野鳥公園，そして谷津干潟は，すべ堆積物を配置してバイオフィルム密度を高めるようにすてこのラグーン型の形状となっており，鳥類が干潟内外る．一方，水深が深くなる潮間帯中下部では，バイオフィの餌場を相互に利用していることが知られている（大阪

ルムの発達は潮間帯上部ほど見込めないため，ゴカイな

南港野鳥園，未発表データ）．水位相の調節のために，開ど他の餌動物が多様に生息するよう，砂泥質の堆積物を口部に水門を設けたり，複数のラグーンを水路で連結す配置し，堆積物環境の多様性（空間異質性）を確保した

ることも，検討されてよい．

ほうがよいかもしれない．なお，ラグーン型の干潟形状

さらに，前浜型の干潟と比較し，ラグーン型の干潟はでは，先に述べたとおり外力の影響が弱まり，細粒分が波や流れなど外力の影響が緩和され，細粒分が流失しに堆積しやすい環境となる．そのような場所では砂泥質のくい静穏な環境となる．そのため，堆積物表層に発達す流入は見込めないことから，潮間帯中下部に，砂泥質のるバイオフィルムの巻き上げや流出が抑制され，餌生物

土砂の投入が必要なケースもあると思われる．

の密度が高まる．実際，日本沿岸の地形特性とシギ・チ（５）最干潮時の最大水深が 30 cm 程度以下

ドリ類の生息適地との関係性をデータ解析した研究では，ラグーン型の形状では，干潟外との海水交換率が低い

閉鎖度が高く，細粒分の多く含まれる堆積物を有する内

うえ，貧酸素水塊が発生しやすい条件でもあり，餌密度

湾が，潜在的な生息適地と判定されている（Arakida etの低下を招く可能性がある．したがって，最干潮時の最al., 2011; 荒木田 , 2012）．

大水深を浅くし，海水体積を減少させ，海水交換率を上（２）複雑な汀線形状

昇させるとともに（ただし，干潟外海水の酸素濃度が高小型シギ類は，汀線ぎわを好んで採餌する習性がある

いことが条件），大気からの酸素供給の効果を高めるのため（図 6 − 3，Colwell, 2010），干潟底面の複雑な微地が望ましい．干潮時に完全に干出してもよいかもしれな形によるタイドプールやみおすじの形成，そして汀線のいが，常時水没する潮下帯が存在したほうが，環境の多延長化は，採餌可能なエリアを増やし，個体間の干渉競様性が高まり，餌生物も多様化してより好ましいと考え争を緩和するため，採餌可能時間を長くすると予想されられる．シギ・チドリ類は，脚の長さ以下の水深帯を利る．前章で述べたとおり，強風は採餌試行速度を低下さ用するため（図 2 − 7, Baker, 1979; Ntiamoa-Baidu et al.,せる（Kuwae, 2007）．みおすじは，風よけになるため，

1998; Colwell, 2010），小型であれば水深 2 〜 3 cm 程度，

効率的な採餌を促進するとの報告もある（Evans et al.,

大型であれば水深 30 cm までの範囲が，潮下帯の最大水1984）．ただし，微地形は外力履歴などによって自然に形深の目安となる（Taft et al., 2002）．各々の種は，わずか– 60 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生な水深の差に応じて採餌場所を使いわける（Athearn et

７．あとがきal., 2012）．水深の調節のために，開口部に水門を設ける
ことも，検討されてよい．

７．１（６）淡水の流入

本研究は，「干潟生態系全体の保全や再生には，鳥類を本研究で得られた結果の概要

下 水 や 地 下 水 の 湧 出 な ど， 陸 域 か ら の 栄 養 塩 供 給頂点とする食物網の解明がきわめて重要」との立場をとは，干潟内の一次生産を向上させ（Jesus et al., 2009），

り，シギ・チドリ類の食性を定量的に実証することを目

bottom-up 効果により鳥類の餌となるバイオフィルムや的とした．そして，シギ・チドリ類が提供する生態系サー

底生無脊椎動物の増加が期待できる．ただし，富栄養のビスの持続的な享受を目標とする干潟生態系の再生や保海水が干潟外から流入する場合は，陸域からの栄養塩供全を実施する際の，技術的な配慮点を提案した．科学的給を考慮する必要はない．閉鎖性水域でしばしば問題とな観点からの主要な成果は，未知の餌であるバイオフィ

なる，アオサ類の大発生とマット化による採餌場の減少

ルムを世界ではじめて発見し，干潟生態系における食物を抑制するためにも，淡水流入は効果的かもしれない

網の基本構造と，シギ・チドリ類の進化の二点において，（Yamochi, 2012）．

パラダイムの変換をもたらしたことである．技術的な観（７）視界を妨げる障害物がない

点からの主要な成果は，シギ・チドリ類が提供する生態

群れを形成する多くのシギ・チドリ類における採餌場，系サービスを最大限に享受するためには，採餌量の最大

休息場，そしてねぐらの選択基準のひとつとして，視界化が達成される必要があることを示し，それを具現化すの開放度が知られている（Pomeroy et al., 2007）．これは，るための技術的なポイントを，configuration（形状，構成，周辺景観が開放的であるほど，猛禽類などの捕食者をい配置）の視点から提示し，干潟の計画・設計に資するア

ち早く発見できることで説明される．視界を妨げる後背イデアを提案したことである．以下に要約する．

地の背丈の高い植生や，干潟内の植生など，視界を妨げ

第一に，干潟に飛来するシギ・チドリ類の個体数と餌る可能性のある障害物は存在しないほうがよい．警戒時の密度との関係や，干潟の成立経緯（自然干潟 vs 再生

間が短く，近隣に休息場やねぐらが確保される開放的な干潟）の違いが飛来数に与える影響について検討するこ場では，採餌時間は長くなると予想される．

とを目的として，再生干潟と自然干潟における飛来数を調査し，データを比較しながら検討した．
シギ・チドリ類は，干潟上では採餌にほとんどの時間

６．４ あとがき
本章では，本研究成果や既往の知見を統合し，シギ・を割いていた．つまり，採餌のために干潟を利用していた．

チドリ類が提供する生態系サービスの持続的な享受を目

シギ・チドリ類は，再生後数年の干潟にも飛来し，餌標とする干潟生態系の保全と再生を実施するうえでの，生物を採餌していた．対象とした再生干潟における堆積

技術的なポイントを提示した．以下に要約する．

物の粒径が粗く，餌生物の密度が低いことと，再生干潟（１）鳥類が提供する生態系サービスからとらえた理想のに飛来するシギ・チドリ類が少なかったこととの関連性が示唆された．

干潟再生・保全像を「様々な種のシギ・チドリ類が第二に，シギ・チドリ類の食性とりわけ餌生物の特定，群れをなして飛来し採餌する干潟」と提案した．
（２）その生態系サービスが，シギ・チドリ類の「採餌」

採餌試行速度，捕捉速度，採餌様式や，それらの決定要によって提供されることから，「採餌量（採餌個体

因を定量的に検討するため，日本の干潟における典型種

数×捕捉速度）の最大化」が達成されればよいこと

である，シロチドリとハマシギを題材にして現地観測を

を示した．

実施した．

（３）採餌量の最大化をねらうための「サブ目標」を三点

シギ・チドリ類のなかには，ミリメートルスケールの指摘した．具体的には，バイオフィルムと底生無脊

非常に小さな餌を，0.3 秒程度の非常に高速な採餌行動に

椎動物の両方が採餌可能なこと，餌密度を最大化す

より捕捉する種も存在することがわかった．このようなること，そして，採餌可能時間を最大化することで目視観察ではほとんど不可能な行動を定量化するため，ある．

本研究では，昼間は望遠可視光ビデオカメラ，夜間は熱（４）サブ目標を具現化するための，干潟の計画・設計に

赤外線ビデオカメラをもちいた現地観測システムを，新資する，干潟の configuration（形状，構成，配置）たに開発して導入した．繰り返し再生やストップモーショ

を七点提案した．たとえば，ラグーン型の干潟とし，ン再生することにより，シギ・チドリ類の採餌行動を，

干潟底面勾配を緩くすること，などである．

従来の目視による観察よりも正確に記録することができ– 61 –

桑江 朝比呂・三好 英一

た．

造ではなく，鳥が底生無脊椎動物とバイオフィルムの両

シギ・チドリ類は，餌の利用可能性が高まるときに，方を餌とする雑食性で，ギルド内捕食系を構成した食物

捕捉速度を高めていた．たとえば，餌生物（多毛類やカ網構造であることを解明し，食物網の基本構造に対してニ類）が高密度の場所や，夜行性の多毛類を主食とする見直しを迫った．さらに，食物網の理論検討により，ギシロチドリのケースでは夜間に，より多くの餌を捕捉しルド内捕食系は，鳥，底生無脊椎動物，バイオフィルムていた．

の３つの群集を安定化させる可能性があることがわかっ

採餌様式を複数持つ種では，環境条件の変化に応じて，た．

適切に採餌様式を選択し調整していた．たとえば，干潟

さらに，鳥−バイオフィルムのリンクによって，全球の干出後のサクションの発達により，堆積物へ嘴が突き

規模（フライウェイごと）のシギ・チドリ類の地理的分

刺しにくくなる（堆積物が硬くなる）状況下で，ハマシ

布の一部について，合理的に説明できることを示した．

ギは摂取速度を高めるために，採餌様式を表面つつき採第五に，泥表面のバイオフィルムを主食としているこ

餌にシフトさせていた．すなわち採餌様式に関する可塑とを示した本研究成果により，これまで教科書や図鑑で的で適応的な採餌行動が実証された．

解説されていた，「シギは長い嘴をもちいて泥深くの餌を突き刺し採餌をするシギ・チドリ類によっては，堆積とり，チドリは泥表面の餌をとる」シギ類をひとくくり

物が硬いことは環境制約となるため，泥質干潟のようなにした，これまでの食性の説明論理は破綻していること

柔らかい潮間帯の生息場の保全や再生が重要であると考が示された．したがって，説明論理に見直しを迫るため，えられた．

適応度（子孫繁栄）や個体数の回復を考えるうえでキー

第三に，望遠ビデオカメラを用いても，定量化できなとなりうる食性が，その鳥類にとってどのような進化上

い餌，すなわち，肉眼では観察できないくらい微小な餌の意義があるのかについて論じた．

を小型シギ類が採餌していることを証明するため，糞の小型シギによるバイオフィルムを主食とする理由につ安定同位体比を用いた食性解析手法や熱量収支による解いて検討し，「体サイズという形質にもとづく採餌行動と析手法を新たに開発して導入した．

採餌器官形態が多様化した結果，ニッチ分化（食い分け）

その結果，複数種の小型シギ類が，ゴカイなど小動物が起きた」との説明が合理的であることがわかった．すの他に，バイオフィルムと呼ばれる食物網の基底に位置

なわち他種との競争において，小型のシギは体サイズがする微生物をも食べることを世界で初めて発見した．人

小さいため要求熱量が少なくすむので，バイオフィルム

間の目には見えない，これまで誰も予想もし得なかったを新たな食物源として開拓し，バイオフィルムをより効ものを鳥類が餌としていて，さらには主食となっている

率よくできるよう，舌先の棘毛が長く密に発達し進化し場合があることを突き止めたということで，世界中の鳥たとする説明を提案した．

類学者，生態学者，そしてナチュラリストを驚かせる新第六に，バイオフィルム食が，どの程度シギ・チドリ

事実となった．

類に広範にみられる現象なのかを検討するため，「潜在的小型シギ類のバイオフィルムへの依存度は，時空間的にバイオフィルム食を示す種は，バイオフィルム食に適に異なっており，鳥類の形質や環境条件によって決定し合した採餌器官，すなわち，舌先に棘毛を有する」とのていると考えられた．すなわち，鳥類の体サイズが小さ仮説のもと，採餌器官の系統解析を実施した．

く（採餌器官が発達していること，そして必要熱量が少

シギ・チドリ類には，特有のブラシ状の舌先を持つ種ないこと），バイオフィルム密度の高い干潟では，バイオが多く，この舌先をもちいてバイオフィルムを絡め取っフィルムへの依存度が高まることが示唆された．

て採餌する行動が観察された．この特有の採餌器官の形

第四に，未知の餌を探索することが，その生態系全体

態は，系統的に偏ったグループのみ広範に存在していた．

の理解にどのように影響を与えるかについて論じた．バ

また，体サイズが小型な鳥類種ほど発達していた．

イオフィルム－鳥の直接的なリンクの発見を「未知の食第七に，本研究で得られた知見や，既往の知見をとり物網の発見」としてとらえ，未知の食物網構造や上位捕まとめ，シギ・チドリ類が提供する生態系サービスの持食者の有無が，どのように生態系の安定性に影響を与え続的な享受を目標とする干潟生態系の保全と再生に資す

るのかといった，様々な生態系の保全に適用可能な新たる理想の干潟像を明示するとともに，その目標を具現化な視点を導入した．

するための技術的なポイントを提示した．

具体的には，これまで考えられてきた，バイオフィル

シギ・チドリ類が提供する，リクリエーションなどのム−底生無脊椎動物−鳥という，単純な食物連鎖系の構

文化的サービス，そして食物網におけるアンブレラ種（上– 62 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

位捕食者）として発揮する捕食−被食関係による物質循

がみられていることから，バイオフィルムの依存度には環機能や食物網の形成や安定機能といった基盤サービス

個体差が大きいことを予見させる．

をふまえると，シギ・チドリ類が提供する生態系サービ

本研究で予備的に示された結果をふまえると，バイオスの持続的な享受を目標とする場合の理想の干潟像は，フィルム採餌の行動起因を解明するためには，第一に，「様々な種のシギ・チドリが群れをなして飛来し採餌する

適応的な行動（最適採餌理論）とバイオフィルムへの依干潟」と提案した．

存度との整合性を検証することが必要不可欠である．第その生態系サービスが，シギ・チドリ類の「採餌」によっ

二に，適応進化は個体レベルで起きることを考えると，て提供されることから，「採餌量（採餌個体数×捕捉速度）

個体群レベルのみならず，個体レベル（体サイズ，採餌の最大化」が達成されればよいことを示した．

器官などの形態の個体差）の視点からもバイオフィルム

採餌量の最大化をねらうための「サブ目標」を三点指への依存度を整合的に検証することが要不可欠である．

摘した．具体的には，バイオフィルムと底生無脊椎動物

すなわち，最適採餌理論ならびに個体レベルの形質の適の両方が採餌可能なこと，餌密度を最大化すること，そ

応進化の観点からシギ・チドリ類におけるバイオフィル

して，採餌可能時間を最大化することである．この三点

ム採餌が合理的に説明できるか，食物網の構造といったのサブ目標を具現化するための技術的なポイントを，た

生態学の視点に加え，熱量や栄養バランスなどの生理学，

とえば，ラグーン型の干潟とし，干潟底面勾配を緩くす

採餌器官の機能形態学や系統学の視点を融合させ，現地ること，など，configuration（形状，構成，配置）の視調査・実験・解析によって実証することが必要である．

点から七点提示し，干潟の計画・設計に資するアイデア

適応的な採餌行動については，最適採餌理論を軸としを提案した．

た研究がかなり進展している．しかしながら，栄養バラ
ンスや嗜好性については，いまだ知見はほとんどない．

７．２ 今後の課題

これらの理論解析や，操作的な実験による実証研究が待

生態系の持続安定性の鍵をにぎる，鳥類などの上位捕たれるところである．

食者をふまえた干潟の保全や再生を今後さらにすすめて

食物網の構造は，個体群や生態系の動態に大きな影響いく必要がある．そのうえで，本研究により明らかとなっを与えると考えられていることから，生態系におけるネッ

た課題について，食物網に関する科学的な側面と，保全

トワーク，すなわち，捕食−被食関係（食物網），競争，や再生に関する技術的な側面にわけて，以下にまとめる．

そして共生などの生物間の相互作用や，生物をとりまく（１）食物網に関すること

環境と生物の相互作用の理解は重要である．本研究で示

本研究では，オバシギ類におけるバイオフィルム食にされたように，未知の食物源が存在し，その捕食者が雑ついてのみ実証した．しかし，棘毛の有無が，オバシギ

食である事例は，今後さらに増えていくと思われる．つ

類以外にも，クサシギ類やチドリ類に偏在している結果

まり，現在知られている食物網の複雑度は過小評価されを考慮すると，これら二つのグループについても，今後ており，ネットワークの構造と動態は，その一部しか明バイオフィルムを食物源としているかどうか実証する必らかになっていないと思われる．したがって，今後の研要がある．特に，チドリ類については，視覚に依存し餌究においては，実証研究と理論研究の融合により，未知生物を狙いうちする採餌様式であるため，採餌試行速度のリンクを探索することが，現実の生態系ネットワーク

はオバシギ類のようには速くない．したがって，チドリ

構造や動態を紐解くために必要である．

類がある程度の熱量をバイオフィルムから賄うとすると，そうすることで，食物網における主要なリンクの見落

つつき速度の速い採餌様式へ変化させることが必要となとしや，生物の適応的な行動が，食物網全体の構造安定る．そのような採餌行動の変化についても，あわせて調性や動態にどのような影響を与えるのかといった，生態

べる必要がある．

学における中心的課題である食物網の複雑安定性に関す本研究で示されたバイオフィルムの依存度は最高でもる研究への貢献が期待できる．さらに，国内のシギ・チ

70% 程度であった（図 5 − 18）．この結果は，バイオフィ

ドリ類の個体数がここ 20 年間で約半減している理由やルムの好適度の変化や，栄養バランスの保持などの理由（天野 , 2006），上位捕食者の減少による生態系全体の劣により，バイオフィルムのみを専食しない（できない）

化の詳細なメカニズムなど，生物多様性保全研究分野へ

適応的な行動メカニズムが働いていることを予見させる．

の貢献が期待できる．

また，個々の調査地における同時期・同所の個体群ベー（２）干潟の保全や再生技術に関すること

スの結果を図 5 − 18 は示しているが，大きなばらつき

本研究では，再生干潟ではシギ・チドリ類の飛来数が– 63 –

桑江 朝比呂・三好 英一

少ないことが示された．これは，再生干潟で使用された

大阪南港野鳥園は，再生干潟である）．

浚渫砂の粒径（シルト粘土分約 3％）が，餌生物である

本 研 究 に お い て， シ ギ・ チ ド リ 類 が 提 供 す る 生 態

ゴカイ類ならびにカニ類の生息にとっては粗すぎたため，系サービスの持続的な享受をねらうために提案した

餌密度が低かったことが，大きな要因であると推測されconfiguration（形状，構成，配置）の有効性や妥当性にた．飛来数に関して，自然干潟と再生干潟との差異を比ついて，現地調査や実験によって，実証的に飛来数，採較する場合の理想は，その成立経緯（自然か再生か）だ

餌行動，そして食性を検証することは，もちろん必要でけが異なり，餌生物密度を含めた他のすべての要因が同ある．

一の条件のもと，飛来数を比較することである．そのよ

提案した七点の configuration は，シギ・チドリ類が提うな理想条件は想定できないとしても，せめて，餌密度供する生態系サービスの持続的な享受を目標とする干潟が同程度の条件において，自然干潟と再生干潟に飛来す

生態系の保全や再生技術のうち，本研究結果と関連するる個体数が同程度となるのかについて，実証的に研究を点のみを議論している．しかしながら，たとえば，干潟すすめる必要がある．

形成や飛来の歴史（かつて干潟があった場所や，飛来数

さらに，飛来数は，餌密度以外にも，干潟の形状，勾配，が多かった場所は，潜在的に保全・再生措置が成功する

粒径，標高などで決定づけられる採餌可能時間や（図 6可能性が高い）（西川 , 2012）や空間異質性（内部におけ− 1），他種間や同種内の干渉，あるいは捕食圧など，他る生態系や景観の多様性）の確保（Armitage et al., 2007;の要因も関連している．したがって，自然干潟や再生干Athearn et al., 2012），維持管理（たとえば，バイオフィ

潟に共通する，飛来数や分布を決定する要因の詳細な解

ルムをめぐる競合生物（巻貝など）の密度調整，背丈の明も，今後の課題である．

高い植生の刈り取り，アオサ類の除去，微地形や堆積物再生された干潟特有の課題としては，再生後の時間経

粒径の調整）など，干潟の保全や再生にあたり考慮すべ

過にともなう生態系の発達や成熟過程に関するモニタリ

き点は数多くあることに留意する必要がある．

ングと，生態系の順応的な維持管理があげられる．再生

さらに，七点の configuration は，鳥類以外の生物がベーされた干潟に，すぐさま鳥類が飛来することはありえず，スとなる干潟生態系の機能や，様々な生態系サービスと経過時間とともに徐々に飛来数が増加していくものと思の調和を目指したものではないことに留意する必要があわれる．そのため，シギ・チドリ類の飛来状況について，る．実際の維持管理においては，順応的管理のメインフ

長期間の持続的なモニタリングが重要となる．再生されレームである，明確な目標と期待されるアウトカムにもた場における生物種数の増加は，個体数の増加よりも遅とづく，熟慮されたモニタリングスキームが重要である

い傾向がみられるため（桑江 , 2005; Moreno-Mateos et（山本・古谷編 , 2007; 瀬戸編 , 2009; Lyons et al., 2008）．

al., 2012），モニタリングの際には，種数の増加に注視す

特に，様々な生態系サービス間には二律背反の関係がみる必要がある．

られることが少なくなく，一方のサービスを享受しよう

再生後のモニタリングをするうえで，飛来数や飛来種，とすると他方のサービスが犠牲になる場合がある．そのまたは餌生物密度といった，従来まで実施されてきた出ようなときに，明確な目標とアウトカムについて，関係

現種とその現存量のリストアップに加え，採餌行動といっ者間で入念に検討し，合意しておくことは非常に重要でた動物の行動観察の有効性が，近年指摘されてきているある．

（たとえば，Bautista et al., 2001; Armitage et al., 2007;
Lindell, 2008; Berger-Tal et al., 2011）．これは，採餌が目（2012 年 7 月 31 日受付）

的で鳥類が干潟を利用するのであれば，より速い摂取速度を達成している干潟ほど好適に再生されていると考え謝辞るのが合理的である一方，単に多くの飛来数が観察され本研究の着想段階にあった 2001 年の時点では，鳥学，た場所が，採餌場として好適であるとは限らないこと（捕動物生態学，系統学，食物網理論などがまったく専門外

食者からの逃避や，本来の餌場が不適となった場合の代であり，まさに新たな研究分野への挑戦であった．した

替などにより，一時的に飛来数が増加するケースを想定）がって，本研究の様々な段階において，数多くの各専門といった理由により説明される．したがって，再生干潟

家の方々のご指導やご協力に支えられてきた．お世話ににおいて，本研究で開発した手法を用いてシギ・チドリなった以下の方々に，記憶にある限り時系列順に，深く類の採餌行動や食性をモニタリングすることは，有効か感謝いたします（敬称略）．志村英雄氏，尾崎清明氏，風もしれない（ちなみに，本研究において食性を調査した

間崇宏氏，原田俊司氏，益子理氏，田村満氏，山岡洋子氏，– 64 –

鳥類の食性の探究による干潟生態系の保全と再生

茂田良光氏，金井裕氏，高井則之氏，赤石正廣氏，河合

荒木田葉月（2012）: シギ・チドリ類の生息地管理に向け

尚男氏，Robert (Bob) W. Elner 氏，Ronald. C. Ydenberg

た広域モニタリングの活用手法の開発，徳島大学博氏，Robert W. Butler 氏，Dieta R. Hanson (Lund) 氏，

士学位論文 , 93 p.

Kimberley J. Mathot 氏，Andrea C. Pomeroy 氏，Caz

Armitage, A. R., S. M. Jensen, J. E. Yoon, and R. F.

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一見和彦氏，天野一葉氏，松尾武芳氏，大館和広氏，守Athearn, N. D., J. Y. Takekawa, J D. Bluso-Demers, J.

屋年史氏，植田睦之氏，桑原和之氏，石井正春氏，高田

M. Shinn, L. A. Brand, C. W. Robinson-Nilsen, and博氏，細谷淳氏，天野達也氏，奴賀俊光氏，近藤倫生氏，

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服部卓郎氏．また，現地調査，試料分析，データ解析でcommercial salt production ponds: implications forは，佐々真志氏，渡部要一氏，細川真也氏，井上徹教氏，

waterbird management and tidal marsh restoration

小沼晋氏，神尾光一郎氏，栗木秀治氏，桑江明子氏，岩planning, Hydrobiol., 697, pp. 139–155.

館有希氏，吉川正美氏，久保田泰世氏，近藤匡行氏，加Baker, M. A. (1979): Morphological correlates of

島（大浦）乃梨氏，図の作成では，斎藤愛美氏にご協力

habitat selection in a community of shorebirds

いただき，深く感謝いたします．山﨑浩之氏と天野達也(Charadriiformes), Oikos, 33, pp. 121–126.

氏には，本稿に対して有益なご助言をいただき，深く感

Baker, A. J., S. L. Pereira, and T. A. Paton (2007):

謝いたします．本研究は，港湾空港技術研究所萌芽的研

Phylogenetic relationship and divergence times of究，（独）日本学術振興会海外特別研究員，（独）日本学

Charadriiformes genera: multigene evidence for the

術振興会科研費若手研究（A）（課題番号：20681023，研Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds,

究代表者：桑江朝比呂）ならびに基盤研究（B）（課題番号：

Biol. Lett., 3, pp. 205–209.

24370016，研究代表者：桑江朝比呂）の助成により実施

B a k e r , M . C . , a n d A . E . M . B a k e r (1973) : N i c h e

された．

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適応的：適応度が上昇する（子孫繁栄につながる）とい

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適応放散（adaptive radiation）：地質学的な時間スケー

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Evolutionary transitions in the trophic system of

デトリタス（detritus）：生物の枯死体や死骸で構成され

the wader-waterfowl complex, Neth. J. Zool., 47, pp.

る有機物の混合物

255–287 .

ニッチ空間（niche space）：生物グループが利用できる
特定の生息場所や資源のこと
ニッチ分化：一般に同じニッチを同時に異なった生物グ

用語集
アンブレラ種：食物網の頂点に位置する生物種のこと

ループが占めることはできないので，時間や空間を異化：分子を低分子化して，エネルギーを取り出す代謝

すみわけたり，餌を食いわけたりすることによってのこと共存が可能になる．そのようなすみわけや食いわけ

栄養カスケード：食物連鎖をとおして様々な栄養段階ののこと．

生物へ玉突き現象のように影響が伝わること

バイオフィルム（biofilm）：堆積物や付着基盤の表層に栄養段階：食物連鎖や食物網のなかで，基底を１とし，形成される，微生物やそれらが体外に放出した粘質

食う−食われるの関係が一つすすむにつれて，１ず多糖類で構成されたごく薄い層．干潟堆積物や岩礁，

つ増える段階のこと

港湾構造物の表面など，水圏に遍在する．

栄養位置：食物連鎖や食物網のなかで，雑食の捕食者がフライウェイ：地球規模の渡り鳥の主要な経路．シギ・存在する場合，栄養段階のように整数で各生物の段チドリ類では，東アジア・オーストラリアフライウェ

階を示すことができない．そういった場合に実数でイ，アフリカ・ユーラシアフライウェイ，アメリカ

示される，食物連鎖における各生物の相対的な位置

フライウェイの三つの主なフライウェイがある．

のこと

ベーンせん断強度：シャフトの先端にあるベーンの回転

ギルド内捕食：捕食者が中間捕食者と被食者の両方を捕抵抗から測定された，力を加えて（堆積物の）すべ

食する雑食のこと

り破壊を生じさせようとするときの，すべり破壊に形質（trait）：体サイズや行動といった生態的な特性の抵抗する最大応力度

こと

有効拘束圧：地盤材料要素に，等方的に作用する圧力成サクション：大気圧に対する負の間隙水圧分のこと

シギ・チドリ類（shorebird or wader）：渉禽類，チドリ

理想採餌者：本研究では，理想自由分布（ideal free目（Charadriiformes）のうちのシギ亜目（Scolopaci）

distribution）でもちいられている「理想」という意とチドリ亜目（Charadrii）に属する鳥類のこと

味合い．すなわち，餌の所在など採餌にかかる情報を，ジェネラリスト採餌者：広範な採餌行動や食性を持つ採全部知っている状態の捕食者のこと．

餌者のこと．スペシャリスト採餌者の対語．
生態系サービス：生態系の自然な過程によって発現される生態系機能のうち，人類にとって価値のある機能
食物網（food web）：食う－食われるの関係が，生態系内で網目状になっている様子のこと
スペシャリスト採餌者：採餌行動や食性が狭い範囲に限定された採餌者のこと．ジェネラリスト採餌者の対語．
単食性（monophagy）：単一の餌のみを食物源とする食性
底生無脊椎動物（invertebrate）：ゴカイ類，甲殻類，貝類など，堆積物中もしくは表面に生息する無脊椎動物のこと
適応度（fitness）：子孫繁栄の程度– 75 –

港湾空港技術研究所報告第 51 巻第 3 号

２０１２．１２

編集兼発行人

独立行政法人港湾空港技術研究所

発

行

所

独立行政法人港湾空港技術研究所
横 須 賀 市 長 瀬 ３ 丁 目 １ 番 １ 号
TEL. 046(844)5040 URL. http://www.pari.go.jp/

印

刷

所

株 式 会 社 シ ー ケ ン

C （2011）by PARI
Copyright ○All rights reserved. No part of this book must be reproduced by any means without the written
permission of the President of PARI
この資料は、港湾空港技術研究所理事長の承認を得て刊行したものである。したがって、本報告書の全部または一部の転載、複写は港湾空港技術研究所理事長の文書による承認を得ずしてこれを行ってはならない。

CONTENTS
1. Coservation and Restoration of Intertidal Flat Ecosystems by Exploring Shorebird Foraging Ecology·············································································· Tomohiro KUWAE, Eiichi MIYOSHI ·······

3

2. Study on Effect of Mixing Condition on Mechanical Properties of Mixture of Dredged Soil and Steel Slag·····························So HIRAI, Taka-aki MIZUTANI, Yoshiaki KIKUCHI, Yuichiro KAWABATA ······· 77