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Truffology 5 (2): 77–80 (2022)

観察記録 (Observation)

琉球列島におけるツチダンゴ属生のトリポクラジウム属 （オフィオコルディセプス科） についてReport of Tolypocladium (Ophiocordycipitaceae) parasitizing Elaphomyces
in Ryukyu Archipelago
盛口 満
Mitsuru Moriguchi
沖縄大学人文学部， 〒 902-8531 沖縄県那覇市国場 555
Faculty of Humanities, Okinawa University, 555 Kokuba, Naha-shi, Okinawa 902-8531, Japan
E-mail: kamage@okinawa-u.ac.jp
Article Info: Submitted: 22 August 2022

Published: 31 December 2022

はじめに高島に分類される奄美大島や西表島には山地や河川が発達し、いわゆる菌生冬虫夏草と呼ばれる、 地下生菌のツチダンゴ類原生的自然がよく残されていることから、 発生する冬虫夏草の種に寄生するトリポクラジウム属 （オフィオコルディセプス科） は、類は多い （例 ： 山本 （2020） など）。 同じく高島に分類される既知種として日本から少なくとも 16 種が知られているのに加え、屋久島に関しては、 河川が発達し、 原生的自然もよく残されて19 種もの未記載種も報告されている （Yamamoto et al., 2022）。

いるものの、 奄美大島、 西表島に比べるとあまり調査が行われ鹿児島県沖の屋久島 ・ 種子島から台湾に近接している与那国てこなかったという経緯がある。 石垣島の場合は隣島の西表島島にかけての琉球列島からも、 菌生冬虫夏草の報告はあり、 特において調査が行われてきた関係で、 これまで注目がなされてに奄美大島からは、 「アマミ」 と名付けられた複数の菌生冬虫こなかった。 また、 沖縄島の場合、 南部は低島的環境であり冬夏草が見つかっている （日本冬虫夏草の会、 2014）。 奄美大虫夏草の発生に適しておらず、 北部はヤンバルとよばれる森林

島においての菌生冬虫夏草の主な発生期は春季 （2 ～ 4 月）地帯があり高島的な環境となっているものの、 奄美大島、 西表であり、 2010 年 3 月中旬に同島で調査を行った山本航平さん

島、 屋久島といった島々の森に比べると、 地形は平坦地に乏しは、 ハ ナ ヤ ス リ タ ケ （Tolypocladium ophioglossoides (Ehrh. ex

く、 ダム化されている河川も多いため、 冬虫夏草の発生環境としJ.F. Gmel.) Quandt, Kepler & Spatafora、 クビジロアマミタンポタては条件が良くない。 このため、 沖縄島に関しても、 長年、 冬ケ （Tolypocladium sp.）、 アマミコロモタンポタケ （Tolypocladium

虫夏草の調査がなされてこなかった。 また、 冬虫夏草の多くのsp.）、 ナガホウシアマミコロモタンポタケ （Tolypocladium sp.）、

種は梅雨時期 （琉球列島では 5 ～ 6 月） が発生のピークであアマミキカイタンポタケ （Tolypocladium sp.）、 ジュウゴホウシタン

るため、一般の冬虫夏草の探索では、菌生冬虫夏草の発生シー

ポタケ （T. capitatum (Holmsk.) Quandt, Kepler & Spatafora に近ズン （2 〜 4 月） とずれがある。 このため、 離島における冬虫縁な仮称種） を確認、 報告している （山本、 2011）。

夏草調査においては、 菌生冬虫夏草を目的とした場合でなければ、 菌生冬虫夏草を見いだせないことも多い。 こうしたことから、琉球列島における冬虫夏草相
従来、 琉球列島の中で菌生冬虫夏草を含む冬虫夏草相の報告がなされてきたのは、 主に奄美大島と西表島という限られた島に関してである。 琉球列島の中でも例えば宮古島や波照間

琉球列島の菌生冬虫夏草相や、 その生態については、 まだわかっていないことが多い状況である。

沖縄島における調査地の概況

島等は隆起珊瑚礁からなる低島に分類される島々であり、 こ

著者は以前から冬虫夏草に興味を持っていたが、 2000 年に沖のような島には山や川がほとんどなく、 原生的な森林も残され縄島に移住し、 以後、 琉球列島の冬虫夏草の調査を継続してていないため、 冬虫夏草の発生はあまりのぞめない。 一方、きた。 沖縄島は在住地であるため、 季節を変えて冬虫夏草の© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

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盛口 ： 琉球列島産ツチダンゴ属生トリポクラジウム属探索をおこなうことができ、 結果、 菌生冬虫夏草も見出すことがで はあるが、 やや二次林的な林相の場所だ。 もう 1 か所 （B ：できた。 また、 同じ琉球列島に所属し、 かつ、 それまであまり国頭村 ・ 西銘岳周辺） も限られた 1 種の菌生冬虫夏草が数度、冬虫夏草の調査がなされていなかった屋久島も、 2002 年以降、見いだせたにすぎないような発生環境である。 ただし、 この場所年一度は訪れて冬虫夏草の調査を行うことを継続してきた。 屋は、 オキナワジイに加え、 直径の太いオキナワウラジロガシも見

久島の場合、 季節を変えての複数回の調査は困難であったのられる谷沿い （ただし水流は見られない） の原生的な林分であり、で、 菌生冬虫夏草については、 主に島在住で冬虫夏草に興味

菌生以外の冬虫夏草は複数種見つかっている。 残る 1 か所（C：を持っている写真家の山下大明さんらと情報や標本をやりとりし国頭村 ・ 与那覇岳周辺） がヤンバルの中では、 最も菌生冬虫ながら調査を行ってきた。 （石垣島に関しても、 ここ数年、 冬虫夏草の発生が多い地点であり、 小さな涸谷に面した斜面に周囲夏草の調査を行っているが、 菌生冬虫夏草については未調査に比べ直径の太いオキナワジイが見られる。 ただし、 この場所もの状態である）。 本稿では、 これらの調査の知見を踏まえ、 琉

15 メートル四方ほどの範囲が発生場所で、 かつ数年前の台風

球列島の菌生冬虫夏草について、 これまであまり報じられることで林冠木 （オキナワジイ） が倒れて後は乾燥化したためか、 ほのなかった沖縄島の発生状況を軸にして紹介しながら、 あわせ

とんど菌生冬虫夏草が見出せなくなっている。 以下、 このようなて屋久島の菌生冬虫夏草についても触れることにする。

限られた発生環境で見いだせた沖縄島の菌生冬虫夏草、 およ

先に少し触れたように、 沖縄島北部、 ヤンバルの森はオキナワジイを主体とした照葉樹林におおわれるものの、 冬虫夏草のび屋久島の菌生冬虫夏草について紹介する。 一部の種については、 子実体と二次胞子を図示した （図 1）。

発生適地に乏しい。 平坦地が少ないこと、 川の上流部がダム化されていることに加え、 伐採によって二次林化したところも多く、湿度を好む冬虫夏草の発生場所は限られているのである。 ヤン

各種の説明
ジュウゴホウシタンポタケ （T. capitatum 近縁種）

バルの森で冬虫夏草を探索して 20 年がたつが、 ヤンバルの森

地中のツチダンゴから、 太い柄が伸び、 先端の結実部はタンの中で菌生冬虫夏草を見出した林分はわずかに 3 か所にすぎポ状。 一つのツチダンゴから 1 ～ 5 本ほどの子実体が伸びる。

ず、 そのうち 1 か所 （A ： 国頭村 ・ 与那覇岳周辺） は、 わず

沖縄島産のサンプルの結実部の直径は 5 mm から 1 cm ほど。

か 1 メートル四方に限られるような発生環境である。 この場所は

日本冬虫夏草の会の武田桂三さんにサンプルを送り、 検鏡を沢沿いの道脇で、 周囲の森林はオキナワジイを含む照葉樹林していただいた結果、 子嚢胞子が 15 個の二次胞子に分裂す

図 1． 沖縄島から見つかった菌生冬虫夏草． 左から， ジュウゴホウシタンポタケ （Tolypocladium capitatum 近縁種）， ヌメリタン
ポタケ （T. longisegmentatum）， アマミコロモタンポタケ （Tolypocladium sp.）， ミヤマタンポタケ （T. intermedium f. michinokuense），広東虫草類似種 （T. cf. guangdongense）， アマミツチダンゴツブタケ （Ophiocordycipitaceae sp.）． よく似た形態のものでも， 種が異なると二次胞子のサイズやホスト （地下生菌のツチダンゴ類） が異なっている． 破線で結んだものが，それぞれの二次胞子．
横向きと縦向きのスケールバーは， それぞれ子実体と二次胞子に対応し， それぞれ 10 mm と 10 μm を示す．

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盛口 ： 琉球列島産ツチダンゴ属生トリポクラジウム属
ることが確認された。 また、 子嚢胞子の一方の先端に由来するた、 胞子の大きさは明らかに異なっており、 武田さんの検鏡デー二次胞子は長い （31.0–38.6 µm） のに対し、 もう一方の先端部

タによれば、 エゾタンポタケは 9 個の二次胞子に分裂するが両と内側の二次胞子の長さは 20.0–34.8 µm （平均 27.9 µm） であっ

先端部の二次胞子の長さは 19.3–27.7 µm、 内側の二次胞子のた （武田私信）。 先に紹介したように、 本種は奄美大島からも報長さは 28.9–41.0 µm であるのに対し、 ヌメリタンポタケは 64 個の告されている。 外部形態はタンポタケ （T. capitata） と区別でき二次胞子に分裂し、 その長さは平均で 4.9 µm であった （武田、ないが、 胞子はタンポタケが 16 個の二次胞子に分裂するのに2014）。 屋久島においての発生期は 4 月。

対し、 本種は 15 個の二次胞子に分裂する。 タンポタケは全国的にみられるほか、またアジア、ヨーロッパ、北米にも分布する（Yu

エゾタンポタケ （T. intermedium f. intermedium (S. Imai) Quandt,et al., 2021） が、 ジュウゴホウシタンポタケは、 今のところ、 沖縄Kepler & Spatafora）

島、 奄美大島、 屋久島でのみ、 見出されている。 またこれらの本州以北および、 屋久島、 沖縄島から報告されている。 海外島におけるジュウゴホウシタンポタケの発生期はいずれも春季 （3からはアメリカからの報告がある （Yu et al., 2021）。 沖縄島にお月～ 4 月） である。 一方、 奄美大島では 6 月下旬に山本さんける発生状況、 および形態の特徴は上記の通りである。 屋久島がタンポタケを見出している （山本、 2020）。 また屋久島でも島での発生期は 4 月。

在住の斉藤俊浩さんが 10 月に標高 1000 メートルほどのツガの根元からタンポタケを見出している （沖縄島ではタンポタケは未ミ ヤ マ タ ン ポ タ ケ （T. intermedium f. michinokuense (Kobayasi &見である）。 ジュウゴホウシタンポタケとタンポタケは、 二次胞子Shimizu) Quandt, Kepler & Spatafora）の違いだけでなく、 発生期も異にしているようだ。 沖縄島では C表面が白色または淡紫色の綿質でおおわれるコロモツチダン

地点で継続的に発生が見られるが、 発生数には変動があり、 複ゴ （またはその近縁種） から発生する、 子実体も上記の種類に数個体が見出せる年もあれば、 1 個体のみ或いはまったく発生比べずっと小ぶりな菌生冬虫夏草であり、 沖縄島産のものは高が見られなかった年もある。

さが 21–31 mm、 結実部の直径は 2.5–3.5 mm であった。 全国的にみられるが、 沖縄島では B 地点でのみ、 1 月に複数回見いハナヤスリタケ （T. ophioglossoides）だせたのみ （B 地点では本種以外の菌生冬虫夏草を見いだせ

ツチダンゴ属の子実体から細根状の柄が伸び、 地上部の結実ていない）。 武田さんの検鏡データによると、 88–104 個に分裂部は円筒形の菌生冬虫夏草。 一般にみられるハナヤスリタケは、する二次胞子の平均の長さは 4.0 µm （盛口、 2009）。 屋久島で地中の細根部は赤茶色をしているが、 沖縄島産のものは白色では今のところ未発見。

ある。 武田さんによると、 奄美大島産のものも同様の特徴であるという。 また、 武田さんの検鏡結果によると、 128 個に分かれる二アマミコロモタンポタケ （Tolypocladium sp.）

次胞子の長さの平均は 2.9 µm （盛口、 2015）。 全国的にみられ奄美大島で初めて見つかったため、 この和名がある。 ミヤマタる種類であり、 また日本以外のアジアにも普通で、 ヨーロッパや北ンポタケよりは大きいが、 ほかの菌生冬虫夏草と比べると小型の米にも分布する （Yu et al., 2021）。 屋久島での発生期は 1 ～ 3 月

種類。 沖縄島産の子実体の長さは 29–41 mm、 結実部の直径で、 沖縄島では 2 月に発生が見られる。 沖縄島では A および Cは 3.3–3.6 mm。 武田さんの検鏡によると、 二次胞子は 64–103地点で複数年見られたが、 近年、 発生を確認できていない。

個に分裂し、 その長さは 2.4–5.8 µm、 平均 3.5 µm であった
（武田、 2014）。 ホストは直径が 11–13 mm のツヅレシロツチダン

ヌメリタンポタケ （T. longisegmentatum (Ginns) Quandt, Kepler &ゴの仲間。 沖縄島では C 地点でのみ見つかっているが、 発生Spatafora）

数にはばらつきがあり、 多数見つかった年もあれば、 まったく見全国的に発生が見られるほか、 ヨーロッパや北米にも産する（Yu et al., 2021）。 A 地点は、 道わきの、 わずか 1 メートル四方られなかった年もある。 沖縄島における発生期は 2 月。 屋久島
では未見。

ほどの平坦地であるが、 この場所に、 2 月ごろ、 ヌメリタンポタ
ケ、 エゾタンポタケ、 ハナヤスリタケの発生が見られる。 ただし

広 東 虫 草 類 似 種 （T. cf. guangdongense (T.H. Li, Q.Y. Lin & B.

最初に気づいた 2013 年から 16 年まで連続して発生が確認されSong) V. Papp）

たのち、 まったく見られなくなってしまった。 ヌメリタンポタケとエ

褐色のツチダンゴ属から発生する。 子実体はつくしの先端部ゾタンポタケは褐色のツチダンゴ属から発生する、 互いに外見上を思わせる円筒形で暗色。 広東虫草は中国産の個体に基づきはよく似た種類であるが、 この場所で見つかったものを比較する

記載され、 Yu らの総説においても、 分布は中国のみとされていとヌメリタンポタケのほうが結実部はやや大きく、 長径は 7 mm ほる （Yu et al., 2021）。 ただし、 それと同種と思われるものが、 沖どで、 エゾタンポタケのほうの長径は 4.5 mm ほどであった。 ま縄島や茨城県など日本の各地から散発的に見つかっている。

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盛口 ： 琉球列島産ツチダンゴ属生トリポクラジウム属
沖縄島産のものは、 武田さんの検鏡結果によると、 16 個の二次列島の照葉樹林帯の菌生冬虫夏草の主な発生シーズンは 2 ～胞子に分裂し、 11.4–18.9 µm、 平均 13.8 µm であった （武田、4 月であるが、 今後、 この時期に、 これまで調査を行ったことの2013）。 茨城県の発生地も照葉樹林であり、 照葉樹林帯に見らない西表島、 石垣島などの菌生冬虫夏草について調査を行う

れる菌生冬虫夏草であろう。 沖縄島では 5 月中旬、 C 地点で必要を感じている。 また、 沖縄島での継続的な調査の折に、 沖ただ一度だけ見つかった。

縄島にはタンポタケやクビジロアマミタンポタケなどの種が分布しているのかという点も気にしていきたい。 同様、 屋久島に関しても、アマミツチダンゴツブタケ （Ophiocordycipitaceae sp.）

現在記録できている種 （6 種） よりも、 さらに多くの種が見られる

本種も奄美大島で初めて見つかり、 この和名がつけられた。のではないかと考えている。 なによりもまず、 沖縄島でより多くの菌ツチダンゴから発生。 他の菌生冬虫夏草と異なり、 子実体の結生冬虫夏草の発生地を確認する必要があるのは言うまでもない。

実部に裸生の粒状の子嚢殻がつく。 また、 日本各地で見つかっているが、 いずれも散発的、 偶発的にみられる。 このため本種は菌生冬虫夏草の重複寄生菌ではないかとも考えられるが、 まだ確かめられていない （おそらく Tolypocladium 属ではないであろう）。 沖縄島では C 地点で、 6 月に、 複数個体の発生が一度だけ確認されたのみ。 屋久島では未見。
クビジロアマミタンポタケ （Tolypocladium sp.）
奄美大島で初めて見つかったため、 この和名がある。 屋久

謝辞
つたない報告となってしまったが、 本報告の執筆を勧めてくださり、 また菌生冬虫夏草をはじめ冬虫夏草全般について常に教えていただいている山本航平さん、 屋久島での共同調査を行っている山下大明さん、 斉藤俊浩さん、 サンプルの検鏡と同定をお願いしている武田桂三さんに、 あらためてお礼を申し上げて筆をおきたい。

島で 1 ～ 3 月、 照葉樹林帯で見出されている。 屋久島産のサンプルのデータは、 子実体の長さ 73 mm。 結実部の径は 17mm。 武田さんの検鏡結果では、 16 個に分裂する二次胞子は、両端に位置するものはやや長く、 長さの平均は 27 µm、 内側の二次胞子の長さの平均は 26 µm である （盛口、 2016）。 沖縄島では未見。 ツチダンゴから発生し、 子実体はタンポ型でタンポタケに類似するが、 柄の色が灰色であり、 結実部はひしゃげた形をしている （ただし、 屋久島産のサンプルでは結実部は球形に近かった）。

引用文献
盛口満 （2009） 沖縄島の冬虫夏草 （2）． 冬虫夏草 29: 55–57.
盛口満 （2015） 琉球列島の冬虫夏草 （その 6）． 冬虫夏草 35:55–58.
盛 口 満 （2016） 琉 球 列 島 の 冬 虫 夏 草 （ そ の 7）． 冬 虫 夏 草 36:24–25.
日本冬虫夏草の会（編）（2014）冬虫夏草生態図鑑． 誠文堂新光社，東京．
武田桂三 （2013） 琉球列島の冬虫夏草 （その 4） 検鏡結果． 冬虫

エリアシタンポタケ （T. valvatistipitatum (Kobayasi) Quandt, Kepler& Spatafora）
白い柄の先に、 オリーブ色がかった円筒形の結実部をつけるが、 結実部との境界部に襟巻状のきれこみがあるという、 際立った特徴をもっている。 夏季（8 月）、屋久島の高地（標高 1000 メートル付近） のツガの根本のツチダンゴに寄生しているものが見つ

夏草 33: 22–26.
武田桂三 （2014） 琉球列島の冬虫夏草 （その 5） の検鏡結果． 冬虫夏草 34: 38–40.
山本航平 （2011） 2010 年度冬虫夏草調査確認記録． 冬虫夏草 31:86–99.
山本航平 （2020） 日本各地の調査記録． 冬虫夏草 40: 57–69.
Yamamoto K., Sugawa G., Takeda K., Degawa Y. (2022) Tolypocladium

かっている。 本種は屋久島では標高の高いところでしか見ていbacillisporum (Ophiocordycipitaceae): A new parasite of Elaphomyces

ないため、 沖縄島には分布していないものと思われる。

from Japan. Truffology 5: 15–21.
Yu F.M,, Thilini Chethana K.W., Wei D.P., Liu J.W., Zhao Q., Tang S.M.,

なお、 奄美大島からはほかにナガホウシアマミコロモタンポタケ

Li L., Hyde K.D. (2021) Comprehensive review of Tolypocladium and（Tolypocladium sp.） やアマミカイキタンポタケ （Tolypocladium

description of a novel lineage from southwest China. Pathogens 10: 1389.

sp.） などの未記載種の発生が知られているが、 沖縄島および屋久島からはいずれも発見されていない。

おわりに以上のように、 琉球列島の菌生冬虫夏草について記すとしながら、 ごくわずかな知見しか紹介できないのが現状である。 琉球80

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