たい干潟と堆 がはぐくむ内海の生態系
加藤 真（京都大学大学院人間・環境学研究科）

摘

要

陸地に抱かれるように、静かな水をたたえる内海は、木々の緑を水面に映す、波おだやかにして潮通しのよい海である。内海の湾奥には干潟が、潮流の早い浅瀬には堆が形成されやすい。日本には 4 つの特徴的な内海がある。東アジア最大の規模を
持 つ 瀬戸 内 海 、 天草 の 島 々が 抱 く 不 知 火海 ( 八 代 海） 、 奄 美 大 島 と 加 計 呂 麻 島の 間を縫う大島海峡(瀬戸内水道）、沖縄本島の羽地内海である。瀬戸内海は、多様な干潟 環 境 と イ カ ナゴ が 湧 く 堆 に め ぐ ま れ 、 湾 奥 の 強 内 湾 性 遺 存 種 の 生 息 や イ カ ナ ゴ をめぐる特色ある食物連鎖、鳥つき網代に代表される食物連鎖へのヒトの共生的参画などによって特徴づけられていた。しかし、干潟や藻場は埋め立てによって、堆や州は海砂採取によってその多くが失われ、瀬戸内海の生物相や生態系にも大きな影響が現れている。そのような中にあって、周防灘にはハマグリやアオギスの生息する
干潟やイカナゴやスナメ リの生息する海域が残っており、その自然の価値はきわめて高い。不知火海は豊かな干潟と藻場を持つ内海であったが、有機水銀の流出とそれにともなう生態系への深刻な影響、そしてそれからの環境の再生の歴史を持つ。大島
海峡は内海性のサンゴ礁の発達と、固有の干潟生物の生息、そして手つかずの渚の稀有な風光が著しい。羽地内海にはコヅツガイに代表される特徴的な干潟生物相が見ら れ、 沖縄 の伝 統的 潮 干狩 り 文化 が息 づいて い る。そ れぞれに 個 性豊 かな こ れらの内海の自然の保護は緊急性を帯びている。
キーワード： 大島海峡、不知火海、瀬戸内海、堆、羽地内海

1. はじめに陸地の間を縫うように続く水路のような海、それが内海である。内海の波静かな水面には、山の緑が影を落とし、潮が引けば内海の水辺に干潟が広が る。 内 海 は 、 両 端 が 外 海 へ と 通 じ て い る 点 で 、出入口が一つしかない内湾とは対照的である。水が滞留しやすい内湾とは違って、多くの内海は潮通しがよい。 瀬戸では潮 流が激しく、 その潮流は海底で底質の選別を行なう。そのような海底には、泥よりも砂が卓越した清浄な砂地、すなわち堆が形成されることになる。干潮時に水面上に顔をだすほどに盛り上がった堆は、州(沖州)とも呼ばれる。
海岸線の複雑な日本列島には、4つの特徴的な内海がある。東アジア最大の規模を持つ瀬戸内海、九州西岸の不知火海(八代海)、奄美大島と加計呂麻島の間を縫う大島海峡(瀬戸内水道)、沖縄
本島の羽地内海である。本稿では、干潟と堆の自然に着目しつつ、これまであまり顧みられることの少なかった内海の自然の価値とその保護について考えてみたい。

2. 瀬戸内海
2.1 灘と潮流
瀬戸内海の自然は、多くの島々を浮かべ、複雑に入り組んだ海岸線と、島々の間に広がった広大な浅瀬によって特徴づけられる 1), 2) 。このなだらか
すおう
な 海 底 ゆ え に 、 海 域 は 西 よ り 、 周防 灘 、 伊 予 灘 、
あき
いつき
ひうち
びんご
はりま
安芸 灘、 斎 灘、 燧 灘、備後 灘、水島灘、播磨 灘と呼ばれている(図１)。瀬戸内海は、西南端の豊後水道(速吸瀬戸)と東端の紀伊水道(鳴門海峡と紀淡海峡)によって大平洋と連絡しているため(西北端の関門海峡における東シナ海との連絡は相対的に小規模)、大平洋の潮汐のリズムが数時間の遅れをもって瀬戸内海に到来する。強い潮流
は一日に二回、方向を逆転させる。
瀬戸内海の干満差は 2 m を超え、遠浅の海岸にはかつて広大な干潟が出現した。干出時は、干

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加藤：干潟と堆がはぐくむ内海の生態系

ハマグリ
シマヘナタリ

カブトガニ生息地

アオギス
ナメクジウオ生息地
高梁川

スナメリクジラ廻游海面

牛窓

明石

児島湾
笠岡

アビ渡来群游海面
竹原

三原

倉敷

播磨灘

大阪湾

水島灘
備後灘

秋穂

長島

安芸灘

斎灘

燧灘

吉野川

紀伊水道

上関

周防灘
伊予灘
中津

伊方原子力発電所

豊後水道

図１ 瀬戸内海の海域区分と，天然記念物に指定された海洋生物および絶滅危惧種３種（ハマグリ，アオギス，
シマヘナタリ）の分布．

潟が酸素を深層まで吸い込める機会である 3) 。干出しない海 底の底質は 宿命的に 嫌 気状態にな り
やすいが、この広大な干潟は、瀬戸内海にとって肺の役割を果たしていた。
潮流による水の入れ替えはあるものの、内海は河川の水の影響を強く受ける。そのため、冬の瀬戸内海は低塩分でかつ低温となり、そこには、
セトウチモロハタマキビ、コガタヌマコダキガイ、イカナゴなどの冷水性の遺存種が見られる。
瀬戸内海には、湾奥のように、地形的にとりわけ水が淀みやすい海域が存在する。そのような場所
では、夏になると暖かい河川水によって薄められた低塩分の海水が表層を覆い、上下の対流が起こりにくくなる。したがって、そのような海域の底層では、富栄養化による酸素消費の増大とあいまって、嫌気状態になりやすい。
一方、瀬戸内海には、強い潮流によって形成された堆や州が、かつては各地に点在した。透水性のよい清浄な砂からなる堆には、東より、明石沖の「鹿の瀬」、備讃瀬戸の「園の州」、三原沖の「細の州」、竹原沖の「能地堆」、宇部沖の「亀ガ瀬」などがある。これらの州の多くは、豊かなイカナゴの漁場であったり、潮干狩り場であったりした。

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2.2 干潟の生物多様性と浄化機能
瀬戸内海の海岸に広がる干潟は、日本で最も干潟生物の豊かな場所の一つであった。多くの川の河口にはヨシ原や塩生湿地が広がり、そこは、
シオマネキやアカテガニなどのカニ類、ヘナタリ、カワザンショウガイ、ヒロクチカノコ、ワカウラツボなどの貝類、泥に深い孔を掘るハサミシャコ
エビなどの、特徴的な堆積物食者たちの生息場所であった 4) 。川が運び込む有機物はこのヨシ原に集積し、無機塩類に富む泥の上にはケイソウ類が大増殖する。これらの有機物は前出の生物たちによって常に消費されており、これこそが河口のヨシ原の浄化機能であった。
河口干潟に続く干潟は一面、泥の世界である。
目に見える生物の姿はけっして多くはないが、泥の中にはきわめて多くの埋在生物が生息している。
泥表面に孔をあけているのは、二枚貝類やアナジ
ャコ、ユムシなど、水を取り入れて海水を濾過し、その中のプランクトンを食べる濾過食者(懸濁物食者)である。一方で、泥表面に泥の盛り上がりを作っているのは、カニ類、スナモグリ、ゴカイ、ギボシ
ムシなど、泥を飲み込んでその中の有機物を集めて食べる堆積物食者である。したがって、泥表面に見える孔と凹凸の豊富さが、干潟の生物の浄化

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A

B

急速に姿を変えてゆく瀬戸内海にあって、本来の生物多様性と原風景を一番よく残している海域
はまぎれもなく周防灘である。例えば、自然度の高
い干潟が広範囲に残されている場所は、山口県の秋穂、福岡 県の中津、大分県の杵築のそれぞれ周辺である。例えば秋穂には、塩生湿地の残る河口やカブトガニの生息する泥質干潟、フジナミガイの生息する砂質干潟、タイラギが立ち並ぶアマモ場 な ど 、 さ ま ざ ま な 干 潟 環 境 が 見 ら れ る 4)
(図 ３) 。生 物多 様 性か ら見 た 周防 灘の価 値 は 、6,000

漁獲量（ｔ）
漁獲量（t）

5,000
4,000
3,000
2,000
1,000
0

3,000
2,500

漁獲量（ｔ）
漁獲量（t）

機能の指標である 3) 。
太陽の光をさえぎるもののない干潟において、泥表面のケイソウの生産量は莫大である。陸から流れてきた陸上植物の枝葉や、隣接した藻場から寄せられた海草や海藻もまた、干潟生態系の食物連鎖の起点となる。これらの有機物は干潟の濾過
食者や堆積物食者の消費を通して分解されるだけ
でなく、これらの干潟生物自身が鳥に食べられたり、魚やワタリガニに食べられたりすることによって、別の生態系(陸上生態系や海洋生態系)へと持ち去られてゆく。
かつて、干 潟 の食物連鎖 にはヒ トも少 なからず
関与していた。地先の干潟では、アサリやハマグリ、
サルボウ(藻貝)、マガキ、ヨシエビ、クルマエビ、シャコ、アナジャコ(ボントクジャク)などが海辺に暮らす人々によってごく普通に採取され消費されていたし、ゴカイ類、ユムシ類(ユ)、スナモグリ
類(シャク)はつり餌として広く利用されていた。
し か し 、 生 態 系に も 、人 々 の 生 活に も 多 大な る
奉仕をしてきた干潟の価値は、農地や工業用地をより希求する社会の中で忘れられてゆく。瀬戸内
海の干潟の 埋め立ては 江戸時 代か ら始まっ てはいたが、1960年代に一気に加速した。埋め立ては干潟の生物相に決定的な打撃を与え、例えば岡山県では、アサリの漁獲量が1960年代にそれ以前の1/10以下に落ち込んでいる 5) (図２)。干潟環境の減少によって、干出という干潟の肺機能と、干潟生物の持つ浄化機能の両方を内海は失うことにな
った。

埋立
埋立

2,000

赤潮
赤潮
1,500
1,000

海砂採取
海砂採取

500
0

図２ 1963年から2003年までの，岡山県におけるイカナゴとアサリの漁獲量の変遷 5) ．

C

E

D

図３ 周防灘に残るさまざまな干潟環境．
A：秋穂の河口干潟，B：河口の塩生湿地に見られるフクドとフトヘナタリ，C：アナジャコとマゴコロガイの多い
秋穂の干潟，D：フジナミガイの棲息する秋穂の湾口に近い砂質干潟，E：白砂が堆積した柱島の州．

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加藤：干潟と堆がはぐくむ内海の生態系

日本全国で絶滅が危惧されているハマグリ、フジ
ナミガイ、アオギスの現在の分布を見れば歴然とする(図１)。アオギスは江戸湾の脚立釣りで著名な魚であるが、かつての生息地(東京湾、伊勢湾、
吉野川河口)では姿を消し、現在では福岡県中津周辺の干潟でのみ生存が確認されている。
2.3 強内湾性遺存種と児島湾が辿った歴史
瀬戸内海の奥深い内湾は有明海と並んで、強内湾性の遺存種が多いことで知られていた 6) 。大陸沿岸に同種か近縁種を持つ強内湾性遺存種には、アゲマキやハイガイ、ウミタケ、シマヘナタリ、
ク ロ ヘ ナ タ リ 、ウ ネ ハ ナ ム シ ロ 、 ヒ ロ オ ビ ヨ フ バイ 、
ウミマイマイなどがある。
瀬戸内海でこれらの遺存種が最も多かった場所は児島湾であった。そもそも児島湾は17世紀の中頃まで、牛窓(播磨灘)と倉敷(水島灘)を結ぶ「中つ海」と呼ばれた内海であり 7) 、その最も狭まった場所に、謡曲で名高い「藤戸の渡し」があった。吉
井川、旭川、高梁川が運び込む懸濁物はしだいに
中つ海に沈積して、中つ海は児島湾となったのである(図４)。最干潮時には湾内の約90％が干出するほど遠浅の児島湾は、有明海に匹敵する生物相を擁し、またそこには数多くの伝統的な漁労活動が見られた。

児島湾を代表する干潟生物は、アゲマキとハイガイである。アゲマキは潟板を使って軟泥の上を進む漁師たちによって大量に採取され、鎮台貝(剥き身が熊本鎮台の兵隊に似ており、長い水管を足に見立てた由)という名で流通していた。ハイガイはフネガイ科の中で最も細かい泥に棲む貝であり、極めて厚い貝殻を持つ。ヘモグロビンを多く含んだ赤い肉もおいしいが、その貝殻は貝灰を焼くのに利用された。
児島湾ではその他にも、多くの生物が漁獲され利用されていた。貝では、サルボウ、アカガイ、ウミタケ、マツカゼ(カキマクラ)、アカニシ、甲殻類ではイサザアミ、アキアミ、シラサエビ、ヨシエビ、シャコ、アナジャコ、ワタリガニ、シオマネキ(カタツメ、
愛玩用として流通)、魚では、シラウオ、アカメ、
マナガツオ、ハゼ、アイナメ、コノシロ(ツナシ)、
サッパ(ママカリ)、ボラ、サヨリ、その他、ビゼン
クラゲ、ベイカ、ミドリシャミセンガイ(メカンジャ)などである 7) 。
瀬戸内海では江戸時代より干潟の埋め立てが進 めら れ て き たが 、 児島 湾 も 例 外 では な か っ た。
児島湾の干拓の歴史は、農地を拡大 したい封建
領主と干潟にたよって生きる漁民たちの抗争の歴史でもある。児島湾の漁はほとんどが個人単位の図４ 干潟が広がっていたころ(1902年)の児島湾．
(この地図は，国土地理院所蔵の1／50,000地形図(岡山市・西大寺町)を使用した)．

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小規模なもので、食料自給を掲げる国策の前に、漁師たちの声は押し込められていった。児島湾干拓計画は1944年に着工され、児島湾は1956年に締切堤塘(堤防)によって締め切られて淡水湖となった 7) 。干拓計画は1963年に完了し、数百年の歴史を持つ児島湾独自の漁労文化はこうして失われ、富栄養化によって深層が死の水域と化した児島湖が残った。児島湾の干拓は、貴重な自然や文化を絶えさせてしまった取り返しのつかない過ちであるが、この過ちを有明海の諫早湾で繰り返してしまっ
たこともいたたまれない。
締め切りと干拓によって、児島湾の特色ある生物相は失われたが、強内湾性の遺存種の一部は
瀬戸内海西部にわずかに生き残っている。周防灘の最奥部 、 山口県の 小 野田周 辺の 河口のクロ ヘ
ナタリはその一例である。
2.4 堆の生物相
奥深い内湾がある一方で、瀬戸内海には潮通しのよい海域も多い。そしてそのような海域の生物相を象徴するものに、3つの天然記念物がある。三原市幸崎町有竜島のナメクジウオ生息地、呉市豊浜町のアビ渡来群游海面、竹原市高崎町スナメリク
ジラ回游海面である(図１)。広島県で指定されている海の天然記念物の3件すべてが堆の自然であることは、瀬戸内海における堆の自然の重要性を意味している。
堆を代表する生物はナメクジウオとイカナゴであろう。ナメクジウオは清浄な砂の中に潜り、砂の中の珪藻や間隙生物を食べる頭索動物である。したがって彼らは、浅海の潮通しのよい砂地にしか生息できない。ナメクジウオは日本ではほとんど利用
あもい
されなかったが、中国では文昌魚と呼ばれ、厦門
周辺ではさかんに漁獲され、食用にされていた 8) 。
世界を驚嘆させたその風変わりな漁法は、特殊なシャベルを長い竹棹に結び、水深十数メートルの海底におろし砂ごと掬い上げ、それを竹籠でふるってナメクジウオを選別するというものだった。しかし、厦門周辺の富栄養化や汚染、湾の締め切り
な ど の 環 境 変 化 に 伴 い 、 1950 年 当 時 に は 年 間
1,100 ｔもあった水揚げが、その後激減し、現在ではほとんど漁獲されていないという 9) 。有竜島のナメクジウオ生息地周辺でも、海砂の採取が頻繁に行なわれて砂地が減少したことと、海の富栄養化や汚濁によって底質が泥に変化したことによって、
ナメクジウオは現在ほとんど発見できなくなってしまっている。
2.5 イカナゴの生態
ナメクジウオと並び、イカナゴも堆なくしては生きられない動 物である。イ カナゴ属には、世界の寒流域の浅海に生息する6種が知られているが、イカナゴはその中で最も南まで分布する種である 10) 。イカナゴ属のほとんどの種は冬に休眠するが、イカナゴだけは夏に休眠する。そしてイカナゴ
属のどの種も、大形魚や海鳥、海棲哺乳類などの餌として、浅海の食物連鎖の中できわめて重要な地位にあることが知られている。
イカナゴはプランクトン食で、瀬戸内海では橈脚類やヤムシ類が重要な餌となっている 3), 11) 。彼ら
はふだんは遊泳生活をしているものの、(1)夜、浅瀬の砂の中に潜って休み、(2)温度の上昇する夏、
浅瀬の砂の中に深く (3.5～5 ｃｍ) 潜って休眠し、(3)外敵に襲われた時、砂の中に潜り隠れるという習性を持つ。これが彼らを堆から離れられなくさせている理由である。
イカナゴの生息する堆の砂の中には、多くの貝殻が混 ざ っ て い る こ とが 多い 。例 え ば 、明 石沖の鹿の瀬の砂の中には、ヒナノヒオウギ、クチベニデ、
シロバトガイ、ヒナフミガイ、マルミミエガイ、チヂミマメハマグリ、マルクサビザラ、ニクイロザク
ラといった特徴ある貝類相が形成されていた 12) 。
瀬戸内海におけるイカナゴの産卵期は12月下旬から1月上旬にかけてであり、卵巣成熟には15℃以下の水温が必要である。また、産卵期の水温が低い年はイカナゴが豊漁に、水温が高い年は不良になることが知られている。これらのことは、イカナゴが依然として冷水性の魚類であり、冬の水
温の上昇がイカナゴの個体数の減少を導くことを示唆している。
1970年代に入ると、瀬戸内海各地の州や堆で、海砂の採取が始まった。岡山県を例にとると、伸び続けてきたイカナゴの漁獲量は、1975年を境に減少に転じている 5) (図２)。1970年代に知られていたイカナゴ漁場の多くは、主に海砂採取によって失われたと考えられる(図５)。明石沖の亀の瀬のように、漁民たちの努力によって死守され、今でもイカナゴが湧き続けている堆は、内海の生態系にとっても非常に貴重であると言える。
2.6 アビ類の減少と鳥付き網代の衰退
浅海を住処とするイカナゴ属は世界の各地の海で、魚食性の魚や海鳥、海獣類の重要な餌になって い る こ と が 知 ら れ て い る 10) 。 瀬 戸 内 海 の イ カ ナ
ゴも、タイなどの水産上重要な魚やアビ類、スナ
メ リの餌として重要な地位にあった。
天然記念物に指定されていた呉市豊浜村のアビ渡来群游海面は、イカナゴが湧く堆の上に位置していた。冬になると、シロエリオオハムとオオハム

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加藤：干潟と堆がはぐくむ内海の生態系

鹿の瀬
室津の瀬

備讃瀬戸
細の州
能地堆

中瀬
水島灘

播磨灘
大阪湾

亀ガ瀬

沖の瀬

備後灘
園の州
安芸灘

斎灘

燧灘

紀伊水道

周防灘
伊予灘

1970年代に存在し，現在はない漁場
現在でも存続している漁場

豊後水道

図５ 瀬戸内海における堆や州の分布と，イカナゴ漁場の変遷．
能地堆，中瀬，備讃瀬戸の堆，室津の瀬は海砂採取によって失われた．

を主体にしたアビ類(地元ではいかり鳥と呼んだ)が飛来し、イカナゴを求めて水中に潜ってゆく 13) 。
鳥に追われたイカナゴは海底まで逃げてゆくが、それを求めてマダイが集まった。人々は櫓をこいで舟をアビの群れの中に進め、そこでマダイを釣あじろった。これが鳥付き網代 (いかり漁)である。この漁は、生物たちの自然の営みの中に、人間がそっと入れてもらってはじめて可能になるもので、人々といかり鳥との信頼関係の上に成り立っていた。
アビ類は見事なまでに水中の採餌に適応した鳥で、陸上では歩くことすらぎこちない。彼らはシベリアの湿地帯で繁殖したのち、日本にやってきて瀬戸内海で冬を越し、5 月までこの海で過ごしたという 14) 。彼らは 3 月の換羽期になると飛べなくなるが、動力船の増加がやがて、この季節の彼らの生活の平穏と安全を奪うようになっていった。近くで始まった海砂採取がそれに追い討ちをかけ、堆の減少は餌であるイカナゴの激減を招き、渡来す
るアビの数は減少を続け、いかり漁は1986年を最後に行なわれていない。
2.7 スナメリ網代の衰退
アビと並んで、餌をイカナゴに強く依存していたのがスナメ リである。スナメ リは背鰭を欠く沿岸性の鯨類で、彼らがイカナゴを追うその横で、マダイ154などを釣る漁がスナメ リ 網代である。そして、天然記念物に指定されていた竹原市高崎町のスナメ リ
クジラ回游海面もまた、イカナゴが湧く堆の上にあった。
スナメ リ の個体数推定には多くの困難がつきま
とうが、これまでに 3 回行なわれた目視調査の結果によると、瀬戸内海全域でスナメ リ の個体数は1970年代末から2000年までに1/3ほどに減少した可能性が高いという 15) 。この傾向は海砂の採取やイカナゴの漁獲量の減少とよく一致する。そして注
目すべきは、スナメ リ の減少が瀬戸内海の中部と東部で著しく、周防灘では幸いに減少の程度が小さいことである。
2.8 瀬戸内海の生物相の変遷
干潟は埋め立てによって、堆は海砂採取によって、瀬戸内海から失われてきた。それでは、瀬戸内海の生物多様性にその影響はどのように現れているだろうか? 瀬戸内海の生物の中で、これまで最も詳しい調査が行なわれてきたのは軟体動物である。稲葉 6) によると、これまでに瀬戸内海から1,065
種の軟体動物が記録されており、そのうち16種(セ ダ カ ヤ ス リ ヒ ザ ラ ガ イ 、 ア ツ カ ガ ミ 、 マ ツ
カゼスエモノガイ、セトウチヘソカドタマキビ、
オカメブンブクヤドリニナ、コガタクリンイトカケ、

地球環境 Vol.11 No.2 149－160 (2006)

セトウチイトカケ、タケノコクリムシクチキレ、セト
ウチクチキレモドキ、コツブモウミウシ、コハナイ
バラウミウシ、ハナイバラウミウシ、モンショウミ
ノウミウシ、シロタエミノウミウシ、ヒメアワモチ、
ヨ コ ヤ ジ ン ド ウ イ カ ) が瀬戸内海固有種である。この報告には、すべての種について個体数の指標が書かれており、その後の個体数の変遷を辿る重要な手がかりになる。
1995年の調査に基づく干潟環境に生息する生物のレッドリスト 16) によると、日本で389種の無脊椎動物(そのうち340種が軟体動物)が絶滅危惧種にあげられている。瀬戸内海の干潟に生息する生物で、稲葉の調査時点(1970年代)ですでに稀少であり、かつ、このレッドリストで絶滅危惧とされている種は65種ある(表１)。一方、1970年代には普通であったものの、1995年に絶滅危惧種に転落した
種は41種に及んだ(表２)。これらのデータは、干潟やアマモ場、堆といったさまざまな環境で、生物多様性の減少が依然として危機的な速度で進行していることを示している。
2.9 瀬戸内海の原風景を残す周防灘
すでに見たように、瀬戸内海の本来の生物多様性と原風景を一番よく残している海域は周防灘である 17) 。周防 灘には干潟 ばかり でなく 、内海の岩

表１ 稲葉(1982) 6) ですでに「瀬戸内海で稀少」とされ，和田ほか(1996) 16) によって絶滅危惧種にあげられた
軟体動物．

腹足綱

二枚貝綱

河口
泥質干潟
ヒロクチカノコ
ウミマイマイクロヘナタリ
シマヘナタリワカウラツボシゲヤスイトカケギリ
ナラビオカミミガイ
オカミミガイセンベイアワモチ

ハナグモリ
ハザクラ
オチバガイ

ハイガイ
ササゲミミエガイ
ツヤガラス
ヒメシオガマオカメブンブクヤドリガイ
ハブタエユキガイ
チリメンユキガイ
ヤチヨノハナガイ
ムラサキガイアゲマキ
イオウハマグリ
フスマガイ
コガタヌマコダキガイ
イシゴロモ
ノムラスエモノガイ

生息場所
砂泥質干潟
コゲツノブエイボウミニナイソマイマイ
イソチドリ
オオネズミガイスミスシラゲガイ
ウネハナムシロ
ヒロオビヨフバイ
キヌイトカケクレハガイ
ヒメアカガイクマサルボウ
ビロウドマクライセシラガイマゴコロガイ
ユキノアシタイチョウシラトリ
テリザクラ
シオヤガイ
ヒメマスホガイクシケマスホガイ
オフクマスホガイ
マメクチベニ

砂質干潟
アマモ場
堆
シラギク
ウミヒメカノコ
ヒメキリガイダマシ
セトウチイトカケ
セトウチモロハタマキビ ヘソアキトミガイ
コガタクリンイトカケ タマノミドリガイ
アワジタケ＊
ウツセミガイヒメトクサ＊
ウミナメクジ

アサヒキヌタレガイ
コケガラス
ヤミノニシキチドリマスホガイ
フジナミガイウスハマグリガンギハマグリ

ニメエガイ
カモジガイ
オオスダレガイ＊
ハナガイ＊
ベニワスレ＊
コガタヌマコダキガイ＊和田ほか（1996） 1 6 ) に記録されてはいないが，瀬戸内海で近年激減した種．

表２ 稲葉(1982) 6) によって「瀬戸内海で普通」とされ，和田ほか(1996) 16) によって絶滅危惧種とされた軟体動物．

腹足綱

二枚貝綱

河口
泥質干潟
フトヘナタリ
タクミニナ
ヘナタリ
カワアイ
ゴマツボ
イリエツボ
カワグチツボムシヤドリカワザンショウ
ウネナシトマヤガイ ゴイサギ
イヨスダレ
オオノガイ
ウミタケ
コオキナガイオキナガイ
ソトオリガイ

生息場所
干潟
砂泥質干潟
ウミニナ
シラギク
アダムズタマガイ
ゴマフダマ
ツガイ
アカニシ
セキモリ
キヌタレガイ
ビロウドマクラヤマホトトギス
イソカゼ
ユウシオガイ
アワジチガイ
ウラカガミ

堆
砂質干潟
イボキサゴ
カニモリガイ
マルテンスマツムシ
バイ

アマモ場
ウミナメクジ

バラフマテ
シラオガイ

ハボウキ
タイラギ
ネムグリガイ＊キサゴ＊
トウイト＊
ミクリガイ＊

イタボガキ
シロバトガイ＊オオトリガイ＊アカマテ＊
スダレガイ＊
アケガイ＊
ホクロガイ＊＊和田ほか（1996） 1 6 ) に記録されてはいないが，瀬戸内海で近年激減した種．

155

たい

加藤：干潟と堆がはぐくむ内海の生態系

礁海岸としては例外的に多様性の高い磯が各地に見られる。とりわけ、上関町長島の磯では最近、貴重な生物の発見が相次いだ(図６)。高潮帯の潮だまりの礫の下面の還元環境より、異旋類カクメ
イ科の巻貝の新種や、ワカウラツボ科の新種ナガ
シ マ ツ ボ が 発 見 さ れ 、 ま た高 潮 帯 の 礫 間 よ り シ ュジ ュ コ ミ ミ ガ イ な ど が 発 見 さ れ た 18) 。 潮 間 帯 か ら
潮下帯にかけての岩礁には、瀬戸内海としては異例にも、見事な海藻群落が発達し、また内湾ではほとんど見られなくなってしまったケガキなどの付着生物も豊富である。長島の潮間帯の健全性を象徴するのは、カサシャミセンの生息である。カサシャミセン類は明治時代に淡路島などで発見されているが、近年、瀬戸内海の磯で発見することはき
わめて 困難 である。汚 染 や汚濁に 弱 い腕足 動物
が潮間帯に生息していることは、長島の潮間帯がかつての瀬戸内海の環境を維持していることを示唆している。
長島の対岸には祝島があり、この水道はマダイが多く集まる場所としても知られている。この水道の海底からは、ナ メ ク ジ ウ オ 、 ア サ ヒ キ ヌ タ レ ガ
イ 、 ア マ ク サ ウ ミ コ チ ョ ウ などの絶滅危惧種が数多く発見された 18) 。この海域ではイカナゴも漁獲されていることは、清浄な堆がそこに存在することを示している。そしてそのことを裏付けるように、この海域にスナメ リが多く生息し、繁殖も行なっている。
またアビ類の飛来も観察されている。これらのことは、瀬戸内海のかつての生物多様性と原風景 が奇跡的にも、長島周辺に残されていることを示している。
2.10 上関原子力発電所計画の罪国立公園にも指定されていながら、急速に輝きを失ってきた瀬戸内海の自然を未来に伝えるため

Aには、周防灘の自然を手厚く守る以外に道はない。
ところが、周防灘の心臓部、上関町の長島に、中国電力が原子力発電所を計画している。計画されている発電所は137.3万キロワットの改良型沸騰水型軽水炉2基で、もしこの発電所が稼動すると、膨大な温排水を周防灘に流し込むことになる。
カリフォルニアの岩礁海岸において、発電所からの温排水の影響を詳細に追跡した研究によると、
海水温の上昇が、冷水性の海藻の劇的な消失を招き、そのことが潮間帯や潮下帯の生物相を一変させてしまったという 19) 。この教訓は、周防灘の生態系への警鐘でもある。すでに見たように、わずかな海水温の上昇は、冷水性のイカナゴの繁殖を阻害するが、イカナゴの減少はさらに食物連鎖を大きく変えることになる。長島周辺に発達した見事な海藻群集に与える温排水の影響と、そのことが生物群集に及ぼす波及効果もはかり知れない。また、取り入れた海水が炉心を通過するとき、冷却水は70℃にも上昇するため、取り込まれた海水中のプ
ランクトンの大半は死滅し、水産上重要な生物の漁獲量にも大きな影響がでるだろう。さらに、冷却水を循環させるパイプに付着生物がつかないように、汚損生物に対する有毒な忌避剤が冷却水の中に注入される可能性も高い。
瀬戸内海の自然の未来を考えると、長島は原子力発電所を建設するのに、最もふさわしくない場所である。もし計画が強行されるならば、その影響は、瀬戸内海最後の生物多様性を擁する周防灘全体に及ぶ であろう。病 める瀬戸 内 海にあって、長島周辺の海の豊かさは、奇跡と言ってよい。長
島周辺の自然を守ることこそが、国立公園として称賛されてきた瀬戸内海の自然を未来に残すことにつながるはずである。

B

図６ 上関原子力発電所の建設が計画されている，生物多様性の著しく高い長島の海岸．
A：カクメイ科の貝が発見された自然度の高い海岸，B：多様な海藻が繁茂する海岸．

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3. 不知火海(八代海)3.1 椿の海
九州と天草の上島・下島の間に広がる内海は、
八代海とも不知火海とも呼ばれる。不知火海の北側は、三つの狭い海峡によって島原湾へとつながり、南端は二つの水路によって東シナ海の天草灘へと続いている。
ツバキやヤマモモやツワブキの緑が海に映える、
波静かな不知火海の風光は、石牟礼道子著『椿の海の記』 20) によって鮮やかに描かれている。特に、びな
第1 章「 岬」 におけ る磯 での「 巻貝 とり」の 様子と、
第2章「岩どの提灯」における干潟での貝拾いの情
景は、永遠に語り継がれるであろう不知火海の渚の自然である。
3.2 タイラギの苦海浄土
不知火海にはかつて広大な干潟とアマモの藻場が広がり、タイラギ漁が盛んであった。タイラギはアマモ場の泥の中に、突き刺さるようにして埋もれている。１年で最も潮が引く冬の大潮の夜の干潮時、多くの人がたいまつを持ってタイラギ採りに干潟にくり出したが、対岸から見るとその光りが揺らめいて見えて、不知火の伝説が生まれた。
瀬戸 内海 に く ら べ る と、 不知 火海 は よ り閉 鎖的で、水が停滞することの影響が出やすい海域である。水俣のチッソの工場から流れ出た有機水銀の影響が、不知火海沿岸の各地からの水俣病の発生という形で現れたのも、不知火海が潮通しのよくない内海だったことに因る。しかし、流出した有機水銀が不知火海の生物多様性や生態系に与えた影響についての報告は、必ずしも多くない。有機
水銀がどのような生物によって摂取され、どこに運
ばれ、どこに蓄積し、どのように無毒化されていったのか、干潟や藻場やさらには陸上の生物群集にどのような影響を与えたのか、といった疑問への解
答は、世界から注目され、待たれている。近年、水銀耐性細菌が水俣湾をはじめ世界各地から発見されている。これらの水銀耐性細菌は、水銀のメチ
ル化やメチル水銀の脱メチル化、水銀イオンの還元による金属水銀の生成などの反応によって、水銀を無毒化する 21) 。これらの反応にかかわる遺伝
子は細菌の 間の水平移 動によって獲 得された可能性が 高 い が、こ れら 水 銀耐 性細 菌 が不知 火海の干潟の 泥 の中で水 銀 の無毒 化に 果 たして きた
役割は極めて大きいと考えられる。
不知火海では、水銀汚染以外にも、埋め立てによる干潟の消失、藻場の消失、タイラギやオオノガ
イなどの干潟生物の激減、赤潮の頻発、底層における嫌気的水塊の出現などが問題になっている。
八代に流れ込む最大の 川、球磨川 にはいくつかのダムがあり、そのダムの底には、大量の土砂と、植物遺体に由来する多量の有機物(ヘドロ)が溜まっている。ダム湖は懸濁物で常に濁っており、細かい泥ばかりが海に供給されるので、砂干潟は泥干潟に変 化 しやす い。 泥 干潟には 藻 場が発達 しにくいし、そのためにタイラギの生息場所も限られてくる。不知火海をかつての海にもどすためには、
干潟生態系を復活させることが必要であり、そのためには上流の川辺川のダム計画も見直す必要がある。

4. 大島海峡(加計呂麻内海)
4.1 サンゴ礁が広がる内海
奄美大島と加計呂麻島は、狭く長い大島海峡を隔てて対座している。リアス式海岸特有の複雑な海岸線は深い内湾を多くしたがえ、波静かな湾内
では水面にオキナワジイやリュウキュウマツの緑が影を映している。海峡の幅はわずか 2～6 km しかないのに、大島海峡の水深は 50 m を超えるた
め、黒潮の分流が入り込んでくる。
大島海峡の際立った特徴は、その開口部付近に内海性のサンゴ礁が発達することである。ルリカ
ケスが鳴くオオハマボウやガジュマルの海岸林か
ら海に向かってほんの少し歩き、水中を覗きこむと、そこには特色あるサンゴ礁が発達している。大島
海 峡 周 辺 か ら は 83 種 の 造 礁 サ ン ゴ が 記 録 さ れ て
い るが 、2001 年ご ろ か らオ ニヒ ト デ の 発 生が 目立
つようになり、オニヒトデの駆除活動が行なわれている 22) 。
大島海峡では、クロマグロやマベの養殖が行な
われて い る。 マベは奄 美 以南のやや 深い岩 礁に生息するアコヤガイ科の貝で、見事な半円真珠を形成することで有名であるが、その養殖技術はこの海で確立されたものである。
4.2 固有の干潟生物の存在
大島海峡の、特に加計呂麻島の海岸線には、護岸や人工物の少ない自然のままの渚が続いている(図７) 23) 。湾奥に現れる礫まじりの干潟の泥の中には、マ ス ホ ガ イ 、 リ ュ ウ キ ュ ウ マ ス ホ 、 ハ ス
メヨシガイ、アサジガイ、イオウハマグリ、オイノ
カガミ、オミナエシハマグリ、リュウキュウアサリ、ヒ メ ア サ リ 、 ア ラ ス ジ ケ マ ン ガ イ などが見られ、それらは今でも潮干狩りの対象になっている。
奄美諸島の干潟を強く特徴づけるのはミナミア
ナジャコの豊産である 24) 。この小型のアナジャコは

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たい

加藤：干潟と堆がはぐくむ内海の生態系

A

B

C

図７ 大島海峡の自然．
A：大島海峡をのぞむ加計呂麻島の干潟，B：メナガオサガニハサミエボシの着生したミナミメナガオサガニの雌，C：ヤドリ浜の砂礫の間に棲息するチドリマスホガイ．

日本では奄美諸島だけで記録されており、礫まじりの干潟に高密度で生息している。大島海峡の内湾の海水がいつも澄んでいる理由の一つは、ミナ
ミアナジャコが U 字型の孔の中で行なう絶えまない濾過行動に因るものであろう。ミナミアナジャコの胸部には、ウロコガイ科の二枚貝、シマノハテマ
ゴ コ ロ ガ イ が 着 生 す る 25) 。 シ マ ノ ハ テ マ ゴ コ ロ
ガイは奄美諸島の固有種であり、奄美の干潟環境が辿った長い隔離の歴史を示すものであろう。
大島海峡に生息する奄美固有の干潟生物には他に、エボシガイの1種、メナガオサガニハサミエ
ボシが知られている 26) 。この蔓脚類は、雌のミナミ
メナガオサガニの鋏脚の近くに着生し、その様は宿主の鋏脚そっくりである。この形態が果たして鋏脚への擬態であるかどうか、あるいは雌の交尾成
功となんらかの関連があるのか、謎はまだとけていないが、そのような生物の進化を導いた特異な環境(あるいは生物の相互作用)が奄美の干潟にはあったのだろう。奄美諸島に固有のサンゴは知られていないが、干潟生物にいくつもの奄美固有種が知られることは注目に値する。

5. 羽地内海
5.1 奇跡の内海
サンゴ礁に囲まれた沖縄本島の中部、本部半島の付け根に、二つの水路で東シナ海と連絡する内海がある(図８)。干潮時には、広大な干潟が広がるこの内海が羽地内海である。羽地内海を外洋と隔てている島が屋我地島で、その外側にはサンゴ礁の礁湖が広がっている。この礁湖には海草や海藻の藻場が広がり、そこはかつてジュゴンの生息地でもあった。西側の狭い水路の出口近くに、天然の良港として琉球王府の時代から栄えた運天港がある。屋 我地島の羽 地内海側に はかつて塩田(屋我地マース)が広がっていた 27) 。屋我地島に158

こんもりとした森がないのは、塩を焼くための薪として多くの木が伐られたためである。
5.2 干潟の幸
干潮時に羽地内海に広がる干潟は、東海岸の泡瀬と並んで、沖縄有数の潮干狩り場である。干潟で最も多い貝はア ラ ス ジ ケ マ ン ガ イ と ス ダ レ ハ
マグリで、リュウキュウサルボウ、リュウキュウバ
カガイ、リュウキュウアリソガイ、リュウキュウマス
ホガイ、リュウキュウザルガイ、ホソスジヒバリガイも多い。大潮の干潮時でも干上がらない潮下帯で、ウミギクやハボウキガイを専門に採る人もいる。
羽地内海の稀有な自然を象徴する生物はコヅツガイである(図８)。この二枚貝は、上に向かって 細 く な る 15 cm ほ ど の 石 灰 質 の 棲 管 の 中 に 生息している。この棲管は砂に埋もれていて、棲管の口が砂の表面にわずかに顔を出している。殻は棲管の底の部分にあり、長い入水管と出水管がそこから伸びている。棲管の下面は石灰質の球面の底となっているが、しばしばその底が抜けている個体があるので、おそらく成長とともに時々底を溶かして、棲管を下方に拡張しているのだろう。このように不思議な生態を持つコヅツガイが干潟で観察できる場所は、世界でも羽地内海だけである。さらに羽地内海には、コヅツガイに近縁でサンゴ塊に穿孔するツクエガイも多い(図８)。
5.3 赤土流出の影響
沖 縄 の 海 は 、 1960 年 代 か ら 始 ま っ た 土 地 改 良
事業によって大きく変わった。沖縄の土は赤土である。土地改良をしたあとに雨が降ると、表土は流れて川や海を赤く染めた。この赤土流出が、リュウ
キュウアユを滅ぼし、サンゴ礁や藻場を荒廃させ、また干潟の多くの貝類を生き埋めにしたのである。
羽地内海はかつて白砂の干潟で、そこにはいち
めんに海草が生えていたという。しかし、1960年代になると、周囲から内海に赤土が流れ込み、白かった干潟の砂は赤い泥に変化し、海草も激減した。

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A

E

F

G

B

H

C

D

J

I

図８ 羽地内海の自然．
A：干潮時の羽地内海，B：コヅツガイの棲管とその中に住む貝の本体，C：コヅツガイの棲管の開口，
D：ツクエガイの棲管の開口，E：タテジマユムシが吻を伸ばしていた孔，F：干潟の泥の上を這うタテジマユムシの吻，
G：掘り出されたタテジマユムシ，H：タテジマユムシの棲管に共生するイソマイマイ，I：ナタマメケボリ，
J：タテジマユムシの体表についているナタマメケボリ．

干潟の泥の中には、ニッコウガイ、ユキガイ、カブ
ラツキガイ、 ダイミョウガイ などの合弁 の殻が今でも見つかるが、それらの殻は白砂の藻場があった
頃、豊富に生息していたであろう生物の遺骸である。
現在の干潟の泥表面で一番目立つのは、孔から長く伸び出たタテジマユムシの吻である(図８)。
このユムシはヘモグロビンを多く持ち、嫌気状環境への耐性を持ち、泥干潟に埋もれつつ、長い吻を泥の上に這わせて、泥の上のケイソウなどの有機物を集めている。タテジマユムシのたゆみない摂餌活動は、泥干潟を砂干潟に戻すという重要な生態系修復機能を持つが、彼らの働きを無にするよ
うな赤土流出が現在でも続いている。
タテジマユムシは、泥の中深く (約20 cm) 潜っている。彼らはその巣孔を起点にして毎日別の方向へと吻を伸ばすが、巣孔自体は恒久的なので、巣孔にはさまざまな生物が共生している。ナタマメ
ケボリ、イソマイマイ、ウロコムシ、スズコケムシなどである。これらの生物はタテジマユムシに絶対共生しているが、それぞれの共生の実態はまだ謎に包まれている。

5.4 羽地内海の保護に向けて羽地内海は小規模ではあるが、極めて特異な内海である。大量の赤土がこの内海に流れ込んだにもかかわらず、その自然が今でも命脈を保っているのは、力強い潮流があるためであろう。
大潮の干潮時、深さにそって異なる水の色の濃淡を背景に、干潟に多くの人々が潮干狩りにくりだ
す光景は一幅の絵のようである。潮干狩りが生活場所のすぐ近くの渚でできる幸福を 、 日本の多くの地方は失って久しい。沖縄にはそのような幸せを享受できる場所が、かろうじて泡瀬と羽地内海にまだ残されている。

6. おわりに海を越える手段が船しかなかった時代に、国外から日本を訪れた人々に最も強い印象を与えたものは、瀬戸内海の風光であった。水面に濃い緑が影を映し、白帆をあげた無数の舟が釣り糸を垂れている。多くの島々の間を縫いながら、おだやかな
海がえんえんと続く光景は、大陸にはないものであった。海辺に宿をとれば、波静かな渚に潮干とと

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加藤：干潟と堆がはぐくむ内海の生態系

ともに潮の音が遠ざかり、また近づいてくるのが手にとるようにわかったに違いない。
海のおだやかさは漁をして暮らす人々の安全を保証していたし、内海の海辺に広がっていた干潟と藻場は海水の浄化機能や稚魚・稚貝の養育機能を持ち、さらにそれが海の幸の豊かさを保証していた。規模の違いはあれ、内海の自然の豊かさ
は、不知火海にも、大島海峡にも、羽地内海にも見ることができる。
しかし、近年の経済発展は、干潟や藻場の埋め立て、堆の海砂採取、汚染物質の排出などによって内海の自然を無惨なまでに改変してきた。固有種に代表される特徴ある生物相や、高い生産性を誇っていた内海生態系をこれ以上損なうことなく未来に伝えることが、今私たちに求められている。

引用文献
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(受付2006年7月26日 ，受理2006年9月26日)