海生研研報，第24号，1－10，2019Rep. Mar. Ecol. Res. Inst., No. 24, 1-10, 2019

原著論文

フクロフノリ発芽体の生育に及ぼす温度，光量，塩分の複合影響
馬場将輔＊§
Combined Effects of Temperature, Irradiance and Salinity
on the Sporelings Growth of Gloiopeltis furcata(Rhodophyta) in Laboratory Culture
Masasuke Baba*§
要約：千葉県産フクロフノリについて発芽体の成長と生残に及ぼす温度，光量，塩分の複合影響を室内培養により初めて調べた。発芽体の生育上限温度は34℃であった。成長に適した温度と光量の条件は，四分胞子発芽体および果胞子発芽体ともに，殻状部形成が25℃で180μmol/m2/s，直立部形成が20℃で100，180μmol/m2/sであった。胞子の発芽に適した温度と塩分の条件は，四分胞子が15，20℃で32psu，果胞子が15，20℃で24，32psuであった。成長に適した温度と塩分の条件は，殻状部形成について四分胞子発芽体が25℃で24，32psu，果胞子発芽体が25℃で24psuであり，直立部形成が四分胞子発芽体および果胞子発芽体ともに20℃で24，32psuであった。発芽体の高温と低塩分による生残率の低下傾向が32，34℃で認められた。本研究の結果から，胞子の発芽では温度よりも低塩分の影響が強く現れ，一方，発育が進んだ発芽体では胞子よりも温度および低塩分に対して耐性を持つことが明らかになった。
キーワード：フクロフノリ，成長，光量，塩分，胞子，発芽体，温度

Abstract: The combined effects of temperature, irradiance and salinity on the growth and survivorship ofsporelings in edible seaweed Gloiopeltis frucata collected from the coast of Chiba Prefecture were examined inlaboratory culture. The upper critical temperature of sporelings was 34°C. The optimal growth conditions at
different temperature/irradiance levels were 25°C/180 μmol/m2/s in disc formation, 20°C/100, 180 μmol/m2/s in
upright frond formation for tetrasporelings and carposporelings, respectively. The optimal growth conditions at
different temperature/salinity levels were 25°C/24, 32 psu for tetrasporelings and 25°C/24 psu for carposporelingsin disc formation, respectively, and 20°C/24, 32 psu in upright frond formation for tetrasporelings andcarposporelings. The significant decline of survivorship with low salinity was observed in high temperature higher
than 32°C in sporelings. These results indicate that spore germination was influenced more by low salinity thantemperature, while sporelings had higher tolerance than spores to both temperature and low salinity.
Key words: Gloiopeltis frucata , growth, irradiance, salinity, spore, sporeling, temperature（2018年6月27日受付，2018年8月6日受理）＊ 公益財団法人海洋生物環境研究所 中央研究所（〒299-5105§ E-mail: baba@kaiseiken.or.jp―1―千葉県夷隅郡御宿町岩和田300番地）

馬場：フクロフノリ発芽体の生育と環境要因

材料と方法

まえがき
紅藻フクロフノリ Gloiopeltis frucata は日本各供試材料

胞子および発芽体の培養に用いたフク

地の波の良く当たる潮間帯上部に生育し帯状の群

ロフノリ成熟藻体は，千葉県鴨川市の潮間帯上部落を形成する。昔は織物用の糊原料としての需要の岩上で，2001年4月に配偶体を，同年5月に四分が多かったが，現在は食用としての利用が多く，胞子体をそれぞれ採集し，海水を満たしたビニー

春 先 に 採 取 さ れ て い る（小 河，1987; 大 野，ル袋に入れたのちアイスボックスに収容した。そ2004）。フクロフノリの生態的知見は，成長，成熟，して当日中に(公財)海洋生物環境研究所実証試験

胞子放出時期等の季節的消長（高山，1939; 新崎，場（新潟県柏崎市）に運び，以下の培養操作を行っ1948; 木下，1949; 須藤，1949; 福原，1956; 船野・た。成熟した枝を実体顕微鏡下で選別し切り取り，長谷川，1964; 松井，1969）が各地から報告され水彩用の絵筆で表面の付着物を取り除いた。それている。このほか，須藤（1957）は当時実施されらの枝を滅菌海水で数回洗浄したのち，PES培地ていたフクロフノリの増養殖技術の概要を紹介し（McLachlan，1973）を添加した培養液を満たしたている。近年では，青森県において新たに造成さ直径15cmのガラス製シャーレに入れ胞子を放出れた築磯漁場での生育状況調査（桐原，1994），させた。放出された胞子はピペット洗浄法により北海道上磯町において未利用水域を有効活用する単離操作を行い，あらかじ22×22mmのカバーグための増殖礁の開発（岡ら，2004），高知県におラスを敷き詰めて培養液150mLを入れたガラス製いて効率的な採取時期を検討するために生育およシャーレに添加した。この状態で胞子がカバーグび成熟時期に関する詳細な生態調査（田井野ら，ラス上で発芽し分割するまで約2日間，20℃，光2014）がそれぞれ実施されている。

量40μmol/m2/s，12時間明期・12時間暗期（以下，室内実験によるフクロフノリの初期発生，成長12L:12D）で静置培養したのち，各実験に用いた。に及ぼす環境要因の影響は，水温（木下，1949;

なお本研究のすべての培養実験では，植物イン

松 井，1969）， 光 量（新 崎，1953; 松 井，1969），

キ ュ ベ ー タ ー（ト ミ ー 精 工 製，CU-350お よ び

塩分（新崎，1949; 須藤，1949; 松井，1969），干CF-305）を使用し，光周期は白色蛍光ランプ（東出（木下，1949; 松井，1969）についてそれぞれ

芝ラテックス製，FL40SS・EX-N/37-H）を用い報告されている。また，中国において人工採苗技て12L:12Dとした。

術を確立するため，フクロフノリの胞子，発芽体に適した温度，光量，塩分等の最適条件が調査さ温度の影響れている（Chen et al ., 2011，2013）。しかし，こ培養装置にユニット恒温槽（タイテック製，サー

れらの知見はすべて単独要因による実験であり，モミンダー Lt-100）を使用した。温度を30，31，温度と光量等の複合的な要因の影響について検討

32，33，34，35℃の6段階に設定した。光源にはした例はみられない。

白色蛍光ランプを使い，光量50μmol/m2/sとし発芽体の生育上限温度の実験では，公益財団法人海洋生物環境研究所では，発電所た。培養液50mLをあらかじめ入れた50mLガラス取放水に係わる温排水の影響を予測するために必製管ビンに，果胞子発芽体が約50個体着生したカ要な知見の集積を目的として，海藻類を対象としバーグラスを1枚入れ，1温度区当たり管ビンを6た室内実験を実施している。本研究では，フクロ本準備して静置培養を行った。培養期間は4，10

フノリ発芽体に及ぼす複合的な影響を検討するこ日間として期間内に培養液は交換しなかった。所とを目的として，本種の生育を左右する重要な環定の培養期間が終了した発芽体は，別に準備した境要因である温度，光量，塩分の影響を室内培養

培 養 液50mLを 入 れ た50mLガ ラ ス 製 管 ビ ン に 移実験により調べた。なお，本報告は，経済産業省

し，温度20℃，光量50μmol/m2/sで2週間継続培から委託された「大規模発電所取放水影響調査（温養して，最終的な生死の判別を行った。その際，排水生物複合影響調査）」の事業成果（海洋生物

倒立顕微鏡による観察を行い，成長がみられず発環境研究所，2006）の一部を許可を得て公表する芽体が変色した個体を枯死と判定した。

ものである。
温度と光量の影響

発芽体の成長に及ぼす温度と光量の実験では，培養液15mLを各穴に入れた組―2―

馬場：フクロフノリ発芽体の生育と環境要因

織培養用マイクロプレート（6穴，イワキ製）を各実験は6回の繰返しとし，培養期間を1，4日間使用し，四分胞子あるいは果胞子の各発芽体が着として培養液は交換しなかった。所定の培養期間生したカバーグラスをそのなかに入れた。実験にが終了した時点で発芽体が着生しているカバーグ

は，温度10，15，20，25，30，32，34℃の7段階，ラスを取り上げ，32psuに調整した培養液を入れ2

光 量10，25，100，180μmol/m /sの4段 階 を 組 みた6穴マイクロプレートに移し，20℃，50μmol/合わせた28条件を設定した。培養期間は21日間とm2/sの条件で引き続き培養を行い，1週間後に生し7日間毎に培養液を交換した。21日目の発芽体残の有無を観察した。生残の観察は発芽体の生育について60個体を実体顕微鏡下でトレースし，そ上限温度の実験と同じ方法で行った。

れらを画像解析ソフト（NIH Image）で処理することにより盤状部の面積を測定するとともに，直成長率

発芽体盤状部の日間成長率（daily growth

立部の形成状態を調べた。

rates : DGR）は次式によって計算した。DGR =(lnA t-lnA0)/t×100，ここでA0は開始時の盤状部

温度と塩分の影響

培 養 液 の 塩 分 調 整 は32～面積，A tはt日後の盤状部面積である。

33psuの濾過海水またはそれをマイナス25℃で凍結・濃縮させて作製した約65psuの高塩分海水と統計処理蒸留水を混合することにより行い，塩分調整のの定を行い，次にTukey-Kramerの多重比較検定にち，PES培地を添加した。胞子の発芽に及ぼす温より，各実験区の平均値の有意差（P <0.05）を

度 と 塩 分 の 実 験 で は， カ バ ー グ ラ ス と 培 養 液判定した。なお，日間成長率，発芽率，生残率の15mLを各穴に入れた組織培養用マイクロプレー

データは逆正弦変換をそれぞれ行い，統計処理をトを使用し，これに四分胞子あるいは果胞子を50実施した。

データは二元配置の分散分析により検個体ずつ添加した。各実験は6回の繰返しとした。
実験には，温度15，20，25，30℃の4段階，塩分8，結果16，24，32，40psuの5段階を組み合わせた20条件を設定し，培養期間は3日間，光量は60μmol/m2/発芽体の生育上限温度sとした。培養終了時に倒立顕微鏡下で胞子の発日間の培養における生残率は，30～34℃が97～芽状況を観察し，発芽体および枯死体の数をそれ100％，35℃が36％であり，10日間の培養におけぞれ測定した。

る 生 残 率 は30～34℃ が94～100％，35℃ が0％ で発芽体の成長に及ぼす温度と塩分の実験では，フクロフノリ発芽体の4あった（第1図）。

培養液15mLを入れた6穴マイクロプレートを使用し，四分胞子あるいは果胞子の各発芽体が着生したカバーグラスをそのなかに入れた。実験には，

ᇵ㣴ᮇ㛫

温度15，20，25，30℃の4段階，塩分8，16，24，

㻠᪥㛫

32，40psuの5段階を組み合わせた20条件を設定し⏕ṧ⋡ 㻝㻜᪥㛫2た。光量は100μmol/m /sとした。実験期間は21日間とし，7日毎に培養液を交換した。21日目の発芽体について60個体を実体顕微鏡下でトレースし，前述の温度と光量の実験と同様の方法で，盤

状部の面積を測定するとともに直立部の形成状態を調べた。

発芽体の生残に及ぼす温度と塩分の実験では，



培養液を15mLずつ入れた6穴マイクロプレートをᗘ㸦Υ㸧

使用し，50個体の果胞子発芽体が着生したカバーグラスをその中に入れた。実験には，温度15，第1図20，25，28，30，32，34，36℃ の8段 階， 塩 分8，16，24，32，40psuの5段階を組み合わせた40条件を設定した。光量は100μmol/m2/sとした。なお，―3―異なる温度条件で4日間および10日間培養したフクロフノリ発芽体の生残率。生残率は平均±標準偏差で示す（6回反復）。

馬場：フクロフノリ発芽体の生育と環境要因㼎㼍㻭㼍㼍᪥㛫ᡂ㛗⋡㻌㻔㻑㻛᪥㻕᪥㛫ᡂ㛗⋡㻌㻔㻑㻛᪥㻕᪥㛫ᡂ㛗⋡㻌㻔㻑㻛᪥㻕㼍㼍㼎㼍㼐㼏㼏㼏㼏㼎㼏ග㔞㻌㻔䃛㼙㻛㼙㻞㻛㼟㻕㼎㼎㼍㼏㼏㼍㼏㼏㼎㼍ᗘ㻌㻔䉝㻕㻮㼍㼍㼎㼏㼎㼎㼍㼍㼎㼍㼍㼍㼎㼏㼏㼐㼐㼎㼏㼍㼎㼐㼏㼍㼍㼎㼎㼍㼍㼍㼍ᗘ㻌㻔䉝㻕ᗘ㻌㻔䉝㻕

第2図

フクロフノリ発芽体の成長に及ぼす温度と光量の影響。四分胞子発芽体（A）および果胞子発芽体（B）の盤状部の日間成長率について，21日間の培養結果を平均±標準偏差（n =60）で示す。図中の棒グラフ上の文字は，異なる場合に光量区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。光量の凡例は第2図Aに示す。

―4―

馬場：フクロフノリ発芽体の生育と環境要因

発芽体の成長に及ぼす温度と光量の影響設定しABたすべての光量条件において，フクロフノリの四分胞子発芽体と果胞子発芽体は成長した（第2図）。盤状部の日間成長率は四分胞子発芽体が1.0～22.6％（第2図A）， 果 胞 子 発 芽 体 が1.1～22.5％（第2図B） の 範 囲 に あ り， そ れ ぞ れ25℃ の180μmol/m2/sにおいて，その他の実験区よりも有意10μmに高い値（P <0.05）を示した。四分胞子およびC果胞子の各発芽体の温度と光量に対する生育反応

Dは類似し，日間成長率は各光量区とも10～25℃において高温側で増加し，32，34℃で顕著に低下する傾向がみられた。
発芽体盤状部からの直立部の形成は，四分胞子発芽体および果胞子発芽体ともに20℃で100，180μmol/m2/sにおいて観察され（第3図C，D），そEの形成率は90～100％であったが，20℃の10，25μmol/m2/s（第3図A，B）を含むその他の実験区では観察されなかった。

第4図

15℃で異なる塩分条件により4日間培養したフ
ク ロ フ ノ リ 四 分 胞 子 の 形 態。A: 8psu，B:16psu，C: 24psu，D: 32psu，E: 40psu。第4図Aのスケールバーは第4図B-Eと共通。

とんど発芽しなかった（第5図）。四分胞子の発芽率は15，20℃で32psuにおいて78～84％（第5図A），
第3図

20℃で異なる光量条件により21日間培養した
フ ク ロ フ ノ リ 果 胞 子 発 芽 体 の 形 態。A: 10μmol/m 2/s，B: 25μmol/m 2/s，C: 100μmol/m2/s，D: 180μmol/m2/s。第3図C，Dの矢印は直立部の形成位置を示す。第3図Aのスケール
バーは第3図B-Dと共通。

果胞子の発芽率は15，20℃で24，32psuにおいて80～91％であり（第5図B），それぞれ他の条件よりも有意に高い値を示した（P <0.001）。高温による発芽率の顕著な低下傾向は四分胞子および果胞子ともに25℃以上でみられ，30℃の発芽率は24，32psuにおいて4～6％であった。3日間の培養において胞子が50％以上の発芽率を示した条件

胞子の発芽に及ぼす温度と塩分の影響

培養開始

3日後における20℃のフクロフノリ四分胞子の発は，四分胞子および果胞子ともに15，20℃で24～40psuであった。

芽状況を第4図に示す。8psuではすべての胞子は溶解して顆粒状になり枯死し（第4図A），16psu

発芽体の成長に及ぼす温度と塩分の影響

では胞子は基質に着生せず未発芽であった（第4たすべての塩分条件において，フクロフノリの四図B）。24～40psuでは分割が進み多細胞の盤状発分胞子発芽体と果胞子発芽体は成長した（第6芽体（猪野，1947）であった（第4図C-E）。四分図）。盤状部の日間成長率は四分胞子発芽体が9.5胞子および果胞子の発芽には温度よりも塩分の影～22.4％（第6図A），果胞子発芽体が10.9～22.9％

響が大きく，温度条件に係わらず8，16psuではほ（第6図B）の範囲にあり，四分胞子発芽体が25℃―5―設定し馬場：フクロフノリ発芽体の生育と環境要因㻭ሷศ㻌㻔㼜㼟㼡㻕
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第5図

異なる温度と塩分の条件で4日間培養したフクロフノリ胞子の発芽率。四分胞子（A）および果胞子（B）の発芽率を平均±標準偏差で示す（6回反復）。塩分の凡例は第5図Aに示す。

で24，32psu，果胞子発芽体が25℃で24psuにおい発芽体の生残に及ぼす温度と塩分の影響 1日間て，それぞれ他の実験区よりも有意に高い成長率

培養でのフクロフノリ果胞子発芽体の生残率は，（P <0.001）を示した。各温度区における発芽体

15～36℃では8～40psuの範囲でほぼ100％であり，の成長と塩分の関係は，四分胞子発芽体が15～温度あるいは塩分の影響は認められなかった（第25℃で24，32psu，30℃で32psuが，また果胞子発7図A）。4日間培養での発芽体の生残率は，15～芽 体 が15，20℃ で32psu，25℃ で24psu，30℃ で30℃では塩分に係わらずほぼ100％であったが（第24，32psuが，それぞれその他の塩分条件よりも7図B），32～36℃において高温と低塩分による生有意に高い値を示した（P <0.01）。発芽体盤状部残率の低下が顕著になり，32～36℃では16psu以からの直立部形成は，四分胞子発芽体および果胞下で，それぞれ24～40psuよりも有意に低い値を子発芽体ともに20℃で24,32psuにおいて観察さ示した（P <0.001）。4日間の培養において発芽体れ，その形成率は83～100％であったが，その他が50％以上の生残率を示した条件は，15～32℃での実験区では観察されなかった。

8～40psu，34℃で24～40psuであった。

―6―

馬場：フクロフノリ発芽体の生育と環境要因ሷศ㻔㼜㼟㼡㻕᪥㛫ᡂ㛗⋡㻌㻔㻑㻛᪥㻕᪥㛫ᡂ㛗⋡㻌㻔㻑㻛᪥㻕᪥㛫ᡂ㛗⋡㻌㻔㻑㻛᪥㻕㼎㼍 㼍㼍 㼍㼍 㼍㼏

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フクロフノリ発芽体の成長に及ぼす温度と塩分の影響。四分胞子発芽体（A）および果胞子発芽体（B）の盤状部の日間成長率について，21日間の培養結果を平均±標準偏差（n =60）で示す。図中の棒グラフ
上の文字は，異なる場合に塩分区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。塩分の凡例は第6図Aに示す。

―7―

馬場：フクロフノリ発芽体の生育と環境要因⏕ṧ⋡㸦㸣㸧$ ᪥㛫

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第7図

異なる温度と塩分の条件で1日間（A）および4日間（B）培養したフクロフノリ果胞子発芽体の生残率。
生残率は平均±標準偏差で示す（6回反復）。塩分の凡例は第7図Aに示す。

考察

下，1949），山口県産（松井，1969），中国広東省産（Chen et al ., 2011）の報告がある。胞子の初本研究では千葉県産フクロフノリの胞子，発芽期発生と温度の関係について，北海道産では果胞体について，成長と生残に及ぼす温度，光量，塩子が10～13℃，四分胞子が11～15℃でそれぞれ最分の影響を室内培養により検討した。その結果，適であることが知られている(木下，1949)。山口

フクロフノリ発芽体の成長に適した温度と光量の県産では，胞子発生の適温は15～20℃，発生が進

2条件は，殻状部形成が25℃で180μmol/m /s，直2むと15～25℃で良く成長することが報告されてい立部形成が20℃で100，180μmol/m /sであり，高る(松井，1969)。また，胞子の発生と光量の関係温側の生育上限温度は34℃であることが明らかには，0～50,000 lux〔≒0～658μmol/m2/s：換算方なった。

法はThimijan and Heins (1983）による〕においてこれまでにフクロフノリ発芽体の成長に係わる105μmol/m2/sで最も成長が良いとされている(松温度あるいは光量の影響について，北海道産（木井，1969)。このほか，Chen et al . (2011）は四分―8―馬場：フクロフノリ発芽体の生育と環境要因

謝

胞子の発芽と成長に及ぼす温度，光量の影響をそ辞

れぞれ調べ，胞子発芽は8～12℃，発芽体の直立枝形成は20℃がそれぞれ最適であること，発芽体

本論文の取りまとめにあたりご助言を頂いた

盤状部の成長に最適な光量は80～130μmol/m2/s（公財）海洋生物環境研究所中央研究所の道津光であることを報告している。本研究で実施した千生博士に感謝いたします。

葉県産フクロフノリの発芽体の成長に係わる温度，光量の関係については，山口県産（松井，引用文献

1969） お よ び 中 国 広 東 省 産（Chen et al ., 2011）の報告と類似する結果となった。
さらに本研究の結果から，胞子の発芽に適した
温 度 と 塩 分 の 条 件 は， 四 分 胞 子 が15，20℃ で32psu，果胞子が15，20℃で24，32psuであったほか，低塩分（8，16psu）では温度条件に係わらずほぼ発芽しないことが明らかになった。また，発新崎盛敏 (1948). 伊勢・三河湾産フクロノリの生態学的研究(1).日水誌, 13, 164-166.
新崎盛敏 (1949). 伊勢・三河湾産フクロフノリの生態学的研究(Ⅱ). 日水誌, 14, 207-210.
新崎盛敏 (1953). 海藻胞子の発芽, 生育に及ぼす光の影響に関する二, 三の実験. 日水誌, 19,芽体の成長に適した温度と塩分の条件は，殻状部466-470.

形成について四分胞子発芽体が25℃で24，32psu，Chen, L., Wu, J., Chen, S., Xie, X., Zhu, C. and

果胞子発芽体が25℃で24psuであり，直立部形成

G u o , Y . ( 2 0 1 3 ) . E ff e c t o f s a l i n i t y o nが四分胞子発芽体および果胞子発芽体ともに20℃

attachment, development and survival ofGloiopeltis frucata spore. South China Fish .
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Chen, S., Wu, J., Chen, L. and Zhu, C. (2011).
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このほか，発芽体の成長に適した塩分は，17～35psu（松 井，1969），31psu（Chen et al ., 2013）であることが報告されている。本研究で胞子の発芽，発芽体の成長に適した塩分の条件は，概ねこれらの既往知見の範囲内にあることが分かった。
さらに，胞子および発芽体に対する温度と塩分の複合影響をみると，胞子の発芽では温度よりも低塩分の影響が強く現れ，一方，発育が進んだ発芽体では胞子よりも温度および低塩分に対して耐性を持つことが明らかになった。
本研究では，発電所温排水の影響予測のための知見の集積の一環として潮間帯に生育するフクロ
フノリの生育に及ぼす温度，光量，塩分の複合的な影響を室内培養により検討した。現在，地球温暖化の進行に伴い気候変動が複雑化するなか，海藻類に対する地球温暖化の影響を評価するにあたっては水温上昇の影響のみならず，水温以外の環境要因との複合的な影響について種特異的な反応に関する知見を集積することが重要である。

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