調 査・
試験研究

アズキの起源地と作物進化
独立行政法人

農業生物資源研究所・ジーンバンク

友岡憲彦・加賀秋人・伊勢村武久・ダンカン ヴォーン

東アジアの栽培アズキとはかなり異なる

１．アズキの起源地
現在のところ、アズキの起源地は特定でタンパクや DNA プロファイルを持ってきていないが、最近の研究によると日本がおり、独立起源の可能性も検討する必要起源地である可能性を支持する情報が増えがある。てきている。起源地の特定には、現存する

３）日本の野生アズキの遺伝的多様性は高栽培アズキと野生アズキの遺伝構造に関すく、その遺伝的構造は日本の栽培アズキる地理的分布を明らかにすることと、遺跡に最も近い。

から出土するアズキ種子の情報を蓄積する

４）中国・揚子江中流域の野生アズキは、ことの二つの方向からの研究が必要である。

東アジアの栽培アズキとネパール・ブー

本稿では、これら二方向の研究に関して最タンの栽培アズキとの中間的な遺伝的位近明らかになってきたことを整理しておき

置を示す。

たい。

５）ブータン、ネパールおよびインドのヒマラヤ地域（ヒマチャルプラデシュ州）の野生アズキは、現存する栽培アズキと１－１．現存する栽培アズキと野生アズキ

はかなり異なった DNA プロファイルをの遺伝構造
これまでに行われてきた種子貯蔵タンパ持っており、系統毎に大きな遺伝的分化

ク（Isemura et al., 2001）や DNA（RAPDが進んでいる。

法：Yee et al., 1999、Mimura et al., 2000、

最近我々は、これまでの解析に比べて、伊勢村ら2002；AFLP 法：Yee et al., 1999、より多くの系統を用い、エリモショウズのZong et al., 2003）を用いた、現存するアゲノムから開発した SSR（マイクロサテ

ズキ遺伝資源の遺伝構造の解析から、以下ライト）マーカー（Wang et al., 2004）をのようなことが明らかになっていた。

用いて栽培アズキと野生アズキの遺伝構造

１）栽培アズキの遺伝的多様性が高いのはを解析した（Xu et al., 2008）。これまでの東アジア（日本、韓国、中国）である。

解析では、用いた系統数が最も多い研究で

２）ブータンやネパールの栽培アズキは、も約200系統程度の解析であったが、今回－ 29 －の解析では、栽培アズキ548系統、野生ア持った野生アズキは、揚子江中流域産のズキ68系統、合計616系統を用いた。SSRものとネパール産のものとであった。

解析の結果は、概ねこれまでに明らかに

４）今回の解析では、北海道立十勝農業試されていた結果を支持するものであった

験場が2003年に収集したベトナム産の栽が、遺伝子頻度からその個体が所属してい培アズキ25系統（島田ら2005）を初めてた母集団を推定するシミュレーション解析解析した。その結果、これらのベトナム（Structure という解析ソフトを利用）等系統が独自性の高い SSR プロファイルによって、いくつか新しい知見も得られた。

を持っている興味深い遺伝資源であるこ

今回の SSR 解析の結果をまとめると次のとが明らかになった。また、ベトナムのようになる。

栽培アズキと同じ母集団を持つと推定さ

１）栽培アズキの遺伝的多様性が高いのはれた栽培アズキは、中国中南部産のもの東アジアであり、日本、韓国、中国の栽であった（解析できたのは湖北省と雲南

培アズキは、それぞれ独自の分化を遂げ、省産のものだけであるが）。さらに、ベ独自の遺伝構造を持っていた。このこと

トナムの栽培アズキは、高いヘテロ性をは、それぞれの国でのアズキの栽培の歴持った状態で栽培されていることも明ら史が長かったことを示している。

かになった。

２）ブータンとネパールの栽培アズキは、

５）日本産の野生アズキの遺伝的多様性はSSR においても東アジアの栽培アズキ高く、検出されたアジア全体の栽培アズとは大きく異なる独自性の高い遺伝的プキのアレル（対立遺伝子）変異のほとんロファイルを持っていた。ネパールの栽どが日本産の野生アズキのアレル変異に培アズキに関して新しく明らかになった含まれていた。このことは、アジアの栽ことは、東ネパールと西ネパールの栽培培アズキが日本起源であるとする仮説でアズキの SSR プロファイルが大きく異栽培アズキの全 SSR 変異をほぼ説明でなっていることである。東ネパールの栽きることを示している。

培アズキの SSR プロファイルはブータ

６）ただし、東ネパールとブータンの栽ンの栽培アズキのプロファイルに良く似

培アズキには、エリモショウズのゲノていた。一方、西ネパールの栽培アズキ

ムから単離した SSR プライマーによっの SSR プロファイルは中国の中北部のて DNA 断片が増幅できない系統が存在栽培アズキの SSR プロファイルに高いした。これらのプライマーでは、中国揚類似性を示した。

子江中流域の野生アズキとブータン・ネ

３）独自性の高い DNA プロファイルを

パールの野生アズキのなかの数系統の持った東ネパール・ブータンの栽培アズDNA 断片も増幅できなかった。この事

キと最も類似した遺伝的プロファイルを実と３）で示した東ネパール・ブータン－ 30 －

栽培アズキと揚子江中流域およびネパーなったが、それが独立起源によるものか、ルの野生アズキの SSR プロファイルの遺伝子浸透によるものかを判別することは類似性とは、東ネパール・ブータン栽培困難であるという問題も残されている。現

アズキがこれらの地域の野生アズキから生の遺伝資源の遺伝構造だけから起源の問栽培化された可能性があることを示唆し題に迫ることが困難であることは、全ゲノている。ただし、これらの現象は、東アムの塩基配列の解読が終了し、多くの研究ジアで起源した栽培アズキが、この地域者が複数の遺伝子やゲノム領域に関してのに伝播した後、この地域に分布している解析を行ってきた栽培イネの起源に関して、野生アズキと自然交雑を行った結果の遺ジャポニカ種とインディカ種とが独立起源伝子浸透によるという考え方でも説明でであるとする説と単一起源であるとする説きる。実際、著者らは2007年にブータンとがいまだに論争の的であることを見てもにおいて調査を行った際に、いくつかの明らかである（Vaughan et al., 2008）。今

野生アズキの自生地において、栽培アズ後、アズキの起源に関して重要な情報を与キからの遺伝子浸透によると考えられる

えてくれる可能性がある研究としては、野種子色や莢色に集団内変異が見られる集生アズキから栽培アズキが成立する過程で団を発見している（2009年度の植物遺伝獲得した重要な遺伝子の突然変異が、全栽資源探索調査報告書 Vol.25に掲載予定、

培アズキにおいて普遍性をもったものであ

島田ら2005のベトナム探索とともに以下るのか（単一起源を示唆）、地域特異性をの Web サイトでダウンロード可能）。

持ったものであるのか（多起源を示唆）をhttp://www.gene.affrc.go.jp/明らかにする研究がある。

publications.php?section=plant&type=report。

１－２．考古植物学

このように、SSR 解析の結果、アズキ栽培イネの少なくともジャポニカ種の地の地理的遺伝変異の実態がかなり明らかに理的な起源地が揚子江の中流域であったとなってきた。しかし、中国北部の栽培アズいう説が世界的に広く受け入れられるようキは多数解析できたものの、中国南部の栽になった理由は、この地域の複数の古い遺培アズキおよび中国の野生アズキの解析数跡から野生イネから栽培イネへの栽培植物が少なかったことが最も大きな情報不足と化を示唆する種子が出土しているからであして残されている。また、栽培アズキに独る。ある栽培植物が起源地から伝播によっ自性の高い二つの遺伝的なグループ（東アて地理的分布域を広げていった場合、起源ジアの栽培アズキとネパール・ブータンの地における遺跡からの出土が最も古く、よ栽培アズキ）が存在し、それぞれに対応しり新しい時代に伝播した地域の遺跡からはた野生アズキのグループの存在が明らかにより新しい時代の遺跡から初めてその作物－ 31 －の種子の出土が始まるはずである。このよあることが判明している。その後、青森県

うな時間軸にそった植物遺物の出土から、の三内丸山遺跡（4000-5000年前）、鳥取県作物の伝播の方向を推定するモデルを考古の桂見遺跡（4000-5000年前）、富山県の桜学において Time-transgressive model と町遺跡（4000年前）、京都府の桑飼下遺跡言う。Crawford and Lee（2003）による（3000-4000年前）などからアズキの種子のと、東アジアにおいては、キビ、アワ、イ出土が見られるようになるという。また、ネ、オオムギ、コムギなどの作物では、中縄文時代中期（5000年前）の酒呑場遺跡か国の遺跡からの出土が最も古く、次に韓国ら出土した縄文土器から、これまでは弥生の遺跡から出土が始まり、最後に日本の遺初期に日本に伝播したと考えられていた栽跡からの出土が始まる。このことから、こ培ダイズの圧痕が発見されたというニュー

れらの作物は、中国から韓国を経て日本へスで有名になった山梨県からは、縄文中期伝播したと考えられている。ところが、アの７つもの遺跡から大きさ４～５mm のズキに関しては、現在のところ日本の遺跡アズキと考えられる種子が出土しているとからの出土が最も古く（縄文中期）、ついいうのである（保坂ら2008）。

で韓国南部の遺跡からの出土が見られ、最これに対して、韓国でアズキ種子が確認後に中国黄河文明の遺跡からの出土が見された最も古い遺跡は韓国慶尚南道の南江られるようになる（吉崎2003、Crawford

遺跡（5000年前、野生アズキと考えられ2005、 遺 跡 の 場 所 は Tomooka 2007を 参る）で日本の最古の遺跡から約1000年後の照）。このことは，アズキの日本起源説を遺跡である。この他の韓国の古い遺跡で、支持する強力な証拠を提供している。

アズキ種子が発掘されたのは、やはり慶尚

日本における最も古いアズキの出土は、南道の茶雲洞遺跡（3000年前、栽培化初期滋賀県の粟津湖底遺跡（6000年前）からののアズキと考えられる）だけである。一方、ものである。この遺跡は、縄文早期のもの中国において発掘された最古のアズキ種子であり、自然流路堆積物から栽培種かどうは、山東省龍山文化の両城鎮遺跡（4000年かは不明であるが、アズキ種子が発見され前）から発見されたものであり、日本最古た。次に古いアズキの出土は、福井県の縄の遺跡よりも約2000年後のものである。こ

文前期（5000-6000年前）の遺跡である鳥こで出土したアズキの種子サイズは、野生浜貝塚からのものである。この遺跡からアズキよりも大きく、韓国の茶雲洞遺跡かは、９粒の炭化したマメの種子がヒョウタら発見されたアズキ種子と同程度の大きさン種子とともに出土した。これらの種子であるといい、栽培化初期のアズキと考えは、はじめリョクトウではないかと同定さられている。

れたが、現在では野生あるいは雑草アズキ

今後、特に中国における遺跡調査の進展（あるいは栽培化初期のアズキ）の種子でによって、新しい発見が行われる可能性が－ 32 －

あるが、これまでの証拠はアズキの日本起であり（Wang et al., 2004）、その連鎖地源説を強く支持している。アズキが出土す図上の位置とプライマーの塩基配列情報は、る古い遺跡の密度と同様に、現存する野生

NIAS ジーンバンクの下記 Web サイトかアズキに関しても、中国や韓国と比較して、ら公開しており、利用者登録後にダウン日本においてその分布密度がかなり高く、ロードすることができる。

このこともアズキの日本起源説を支持する

http://www.gene.affrc.go.jp/

ひとつの状況証拠と考えることができる。

databases-marker_information.php

NIAS ジーンバンクで保存している配布可
能な日本の野生アズキの収集地点は、以下

本稿では、二つの異なるアズキ雑種集団を用いた QTL 解析の結果を述べたい。一のサイトで見ることができる。
http://www.gene.affrc.go.jp/maps/

つ目の集団では、ネパール産の野生アズキと徳島産の在来アズキとの間で33形質に関

２．野生アズキから栽培アズキへの作物進する作物進化 QTL を調べた（Isemura et化（栽培化）の遺伝解析

al., 2007）。二つ目の集団では、山梨県産のアズキは、野生種から栽培種へと進化す

野生アズキと京都大納言との間で46形質にる過程で、種子・葉等の器官を大型化さ関する作物進化 QTL を調べた（Kaga et

せ、開花習性を変え、種子休眠性や裂莢性

al., 2008）。両集団に関して、共通して調査を消失させる等、いろいろな形質を変化さした形質は28形質である。これら28形質にせてきた。我々は、これらの変化をもたら関する調査の結果、両方の集団で、同じ位した遺伝子を明らかにするために、形質の置に検出された QTL の割合は、約40% で変化に関与した遺伝子がアズキゲノムのどあった。QTL の中で、作物進化に大きくの位置に乗っているのかを明らかする研究貢献したと考えられる QTL を次図に示しを行っている。このような研究を、栽培た。この図では、①種子サイズ、②種皮色、化関連形質の QTL（Quantitative Traits③種子黒斑点、④種子吸水性、⑤莢サイズ、Locus：量的形質遺伝子座）マッピングと⑥裂莢性、⑦茎基部の太さ、⑧生育初期のいう。QTL マッピングとは、異なった形

節間長、⑨つる化性（生育後期の節間長）、質を持つ両親（栽培アズキと野生アズキ）⑩上胚軸色、⑪開花まで日数、⑫開花からから養成した雑種集団の形質の分離と分子成熟までの日数という、12形質の変化に関マーカーの分離とを統計的に解析して、そ与した遺伝子の連鎖地図上の位置が黒くれぞれの形質を支配している遺伝子の連鎖塗りつぶして示してある。LG1（Linkage

地図上の位置を推定することである。マッGroup 1）は、第一連鎖群を示し、各連鎖ピングに用いた分子マーカーの多くは、エ

地図の上側に形質名が、連鎖群の下側にリモショウズから単離した SSR マーカー

SSR マーカー名が示してある。形質名の－ 33 －

後ろの括弧内には、その遺伝子座が栽培ア群に乗っていたことである。アズキの基本ズキ型になった場合、どのような形質にな染色体数は11本であるので、そのうちの約るのかが示されている。連鎖群の番号は、半数がアズキの作物化に大きく関与したこ

Han et al.,（2005）で作成したアズキ連鎖とになる。二つ目の特徴は、作物進化に関地図に基づくものである。

与した限られた連鎖群において、さらに限本解析によって明らかになったアズキのられた狭い領域に複数の形質を支配する遺作物進化の特徴として、二つの特徴をあげ伝子（群）が乗っていたことである。以下、ることができる。一つ目は、アズキの作物

下図にしたがってアズキの栽培化関連形質進化に大きく貢献した遺伝子座は少なく、遺伝子の特徴を述べることにする。

LG1、2、4、6、7、9という限られた連鎖

図

野生アズキから栽培アズキへの進化において大きく変化した形質の遺伝子座（備考）LG1から LG9は、アズキの連鎖群の番号を表す（Han et al., 2005）．連鎖群の黒く塗りつぶされた位置に各形質を支配する遺伝子が座上している。形質名の後ろの括弧内は、その遺伝子座が栽培アズキ型になった場合の表現型を示す。連鎖群の下に示されているのは SSR マーカーの位置。

－ 34 －

（種子休眠性と赤い種子）（種子とその他の器官の大型化および早晩性）

野生アズキの種子は、強い硬皮休眠性を野生アズキから栽培アズキへの進化にお持っており25℃のインキュベーター内でいてみられる際だった形質の変化に、器21日間吸水させても、吸水した種子は15%

官 と く に 種 子 の 大 型 化 が あ る。 ア ズ キ程度であった。一方、京都大納言では90%は、ササゲ属アズキ亜属（Genus Vignaの種子が吸水した。この差をもたらした最subgenus Ceratotropis ）に属し、このアも大きな作用を持った遺伝子は、LG1の左ズキ亜属からは、インドにおいてリョク側に見つかった。そしてこの領域には、栽トウとケツルアズキが栽培化されている

培アズキの種皮色を赤にする劣性遺伝子も（Tomooka et al., 2002、2006）。リョクト乗っていた。これが、同じ遺伝子の多面発ウやケツルアズキの種子も、栽培化の過程現によるものかどうかは今のところ不明でで大型化しているが、現存する栽培種で最あるが、現象としてはアズキの種皮色が赤も大型化した系統でも、その100粒重は７になると休眠性が消失するという関係が見g 程度である。これに対して、解析に用いられることになる。種皮色と種子吸水性にた京都大納言は100粒重が24g、徳島の在関しては、シロイヌナズナとトマトの突然来アズキは100粒重が10.7g であり、アズ変異体の解析において、単一の遺伝子突然キでは近縁のリョクトウやケツルアズキ変異が両形質に多面発現を及ぼしていたこよりも際立って大型化した系統が作り上とが証明されている。

げられている。京都大納言との交雑に用いた野生アズキの100粒重は2.4g、徳島の在来アズキとの交雑に用いた野生アズキ（莢の大型化と裂莢性）
野生アズキの莢は、完熟すると自然に裂の100粒重は1.8g である。この両集団にお莢して中の種子を散布する。一方、栽培アいて、共通して検出された種子を大型化

ズキでは、完熟後も莢は裂莢しなくなってする QTL は５個あった。その中で、LG1、いる。裂莢性の消失は、作物進化におけ

LG6、LG9の QTL は、莢のサイズを大型る非常に重要な形質変化であるが、LG7に化する QTL とほぼ同じ位置にマップされ乗っている一つの遺伝子の大きな作用にた。LG9の種子大型化 QTL 領域には、栽よって制御されていた。この遺伝子座近傍

培アズキの茎の基部を太くする QTL と、には、栽培アズキの莢を大型化する作用を野生種のつる化性をなくする QTL も検持った遺伝子も乗っていた。これらが、強出された。LG2に検出された種子大型化連鎖なのか同一遺伝子の多面発現なのかは

QTL の位置には、生育初期の節間長を長不明である。

くし、初期成育を促進する QTL も検出された。さらに、LG4に検出された種子大型化 QTL は、茎の基部を太くし、開花まで－ 35 －

日数を短くし、開花から成熟までの日数をサゲは、アジアにおいて莢を長くするとい長くする QTL とほぼ同じ位置にマップさう作物進化を遂げ、莢の長さが80cm に達れた。

する品種群ジュウロクササゲを成立させた。
これらの作物が栽培化された過程で用いられた遺伝子の中には、種を超えて用いられ（種子の黒斑点と上胚軸の色）
野生アズキの種皮には多くの黒斑点があた遺伝子と、種特異的に用いられた遺伝子るため、一見黒い種子に見えるほどであとがあるだろう。作物の栽培化に関与したる。一方多くの栽培アズキでは、種皮の黒遺伝子の中に、どのような普遍的遺伝子が斑点は消失している。また、野生アズキのあり、どのような種特異的遺伝子があるの上胚軸にはほぼ例外なく赤いアントシアンかを明らかにするために、我々は現在これの着色があるが、多くの栽培アズキの上胚らの作物間での比較ゲノム解析を進めてい軸にはアントシアンの着色がなく緑色であるところである。数千年という長い年月をる。これら二つの形質を制御する QTL は、かけて、アジア各地の農民たちが見つけ出

LG4の同じ位置にマップされた。すべてのし、蓄積してきた貴重な有用突然変異遺伝

野生アズキ種子に黒斑点があり、上胚軸に子の実態に迫れるように、今後も作物進化アントシアンの着色があることは、これらの研究を続けて行きたいと考えている。の形質に自生地において何らかの適応度を高める効果があることを示唆しているが、引用文献

現在のところその理由は不明である。

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このように、アズキの栽培化においては、複数の栽培化関連形質が同じ染色体（連鎖Crawford G.W. 2005. East Asian Plant群）のほぼ同じ位置にマップされている。

Domestication. in Stark M.T. （ed.）

この理由が複数の遺伝子がクラスター上にArchaeology of Asia. Blackwell近傍に位置していることによるのか、一つPublishing. pp.78-95.の遺伝子の多面発現によるのかを解明する

Han, O.K., Kaga, A., Isemura, T., Wang,

ことは、農民がどのようにして有用な突然X.W., Tomooka, N., and Vaughan,

変異を見出し、集積してきたのかを考える

D.A. 2005. A genetic linkage map for

上で興味深い研究テーマである。また、先azuki bean [Vigna angularis （Willd.）にも述べたように、アズキ亜属からは、アOhwi & Ohashi]. Theor. Appl. Genet.

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