海生研研報，第25号，53－59，2020Rep. Mar. Ecol. Res. Inst., No. 25, 53-59, 2020

短報

ヒゲソリダイの卵発生
塩野谷勝＊§・吉川貴志＊

Embryonic Development of Short Barbeled Velvetchin Hapalogenys nigripinnis
Masaru Shionoya*§ and Takashi Kikkawa*
要約：飼育下の自然産卵により得たヒゲソリダイの受精卵について25℃で，卵発生（胚発生）過程を観察，写真撮影した。卵割を開始した胚は，受精後3時間で胞胚期，5時間30分でのう胚期，9時間で胚体期に達し，20時間30分でふ化を開始した。また，25℃で受精した卵を用いた24～34℃での実験により，卵は27℃以上では正常にふ化できないことが明らかとなった。
キーワード：ヒゲソリダイ，卵，胚，発生，ふ化上限温度
Abstract: Fertilized eggs of barbeled velvetchin, Hapalogenys nigripinnis , obtained through the natural spawningin a rearing tank were incubated at 25 °C water temperature, and the embryonic development was recorded until
hatching out. Embryos that had started cleavage have reached blastula stage at three hours after fertilization, thegastrula stage at five hours and 30 minutes, the embryo stage at nine hours, and hatched out in 20 hours and 30minutes. The thermal tolerance maximum for their hatching success were also examined. The result suggested thatthe embryos might not hatch normally above 27 °C.
Key words: Hapalogenys nigripinnis , egg, embryonic development, hatching temperature

材料と方法

まえがき
ヒゲソリダイHapalogenys nigripinnis （流通名の胚発生の観察

公益財団法人海洋生物環境研究所

例：かやかり）は，わが国では青森県から熊本県の実証試験場で屋外飼養しているヒゲソリダイ天の日本海・東シナ海沿岸，茨城県から九州南岸の然魚（新潟県柏崎産）を親魚とし，雄3個体のほか，太平洋沿岸，瀬戸内海，東シナ海大陸棚域に分布雌雄不明13個体を混合し，2019年6月17日にFRPするイサキ科魚である（土居内，2018）。公益財

製10トン容円形水槽に収容した。この水槽の外部

団法人海洋生物環境研究所では，小型水槽を用いには，排出された表層水を受ける水槽（250L容）た本種の種苗生産に成功している（喜田ら，未発が付帯しており，この受水槽にネット（テトロン表）。しかし，本種の詳細な卵発生（胚発生）やPET32GG，目合い0.6mm）を設置することで，排温度耐性等の知見については，これまでに報告例水とともに水槽内の卵を回収できる構造となってがない。本稿では，自然産卵によって得た受精卵いる。飼育水には，砂ろ過した自然海水（ろ過海についてふ化までの胚発生過程を観察し，またふ水）を用い，換水率0.5回転/時の流水式で，水温化可能な高温側水温限界を実験的に求めることには26℃を超えないよう調節した。日長は自然日長より，本種の種苗生産および発電所温排水等によで，餌は1日2回，午前（9:30前後）にモイストペ

る高水温影響の評価に資することを目的とした。

レットを，午後（13:30前後）に冷凍アミをそれ（2019年11月6日受付，2019年12月13日受理）＊ 公益財団法人海洋生物環境研究所 実証試験場（〒945-0017§ E-mail: shionoya@kaiseiken.or.jp― 53 ―

新潟県柏崎市荒浜四丁目7番17号）

塩野谷・吉川：ヒゲソリダイの卵発生

胚発生観察の予備検討において，水温約25℃でぞれ与えた。
2019年10月7日の16:00より，30分ごとに受水槽は胚が24時間未満でふ化することを確認していた内の卵の有無を観察し，17:00に卵を確認した。

ため，受精後24時間以上経過した時点で，各ビーこの時刻を「受精時刻」とした。受水槽から5Lカーに収容した供試卵の正常発生率を観察するこ容プラスチック製手付きカップを用いて，飼育水ととした。各温度区の正常ふ化率は，供試個体数とともに卵を回収して，実験室内に静置した。回に占める正常ふ化個体の割合とした。

収した卵のうち，手付きカップ内の飼育水表面に試験海水は，砂ろ過した自然海水を精密ろ過お浮上していた卵を，胚発生の観察に用いた。なお，よび限外ろ過して準備した（株式会社キッツ，純

この卵群の浮上卵率，胚体期における正常発生率，海水製造装置V920155700081を使用）。

および正常ふ化率は受精翌日の観察でそれぞれ設定温度は，試験1回目では24℃，26℃，28℃，，98％（n =100）および91％（n =107）94％（n =1,046）

30℃，32℃，および34℃の6段階とし，その結果であった。ここでは，実体双眼顕微鏡（株式会社から試験2回目の設定温度を，24℃，26℃，27℃，ニコン，システム実体顕微鏡SMZ1500）を用いて28℃，および29℃の5段階に決定した。設定温度

個体の観察を行い，脊索のわん曲等の形態異常のの制御には，恒温槽（株式会社三商，マルチサーない個体を，正常ふ化とみなした。また平均卵径

マルユニットSMU-60Gおよびタイテック株式会

および油球径は，それぞれ0.92㎜±0.02㎜SD およ社，ユニット恒温機サーモミンダー SJ-07N）を

び0.24㎜±0.01㎜SD であった（n =30；胚体期）。採用いた。1温度区（1基の恒温槽）につき試験海水取した浮上卵を，ろ過海水を入れた1L容ガラス

100mLを満たしたガラスビーカー3個を水浴し，製ビーカーに100個程度収容し，30分経過後にこ試験海水が各設定温度±0.1℃となるよう，受精のビーカー2個を25.0℃に温調した恒温槽（株式

卵を得る約2時間前より温度調節を行った。温度会社三商，マルチサーマルユニットSMU-60G）

は試験開始時および終了時に，それぞれ棒状標準に水浴した。

温度計で計測した。なお，試験海水の蒸発による

その後それぞれのビーカーからパスツールピ
ペットを用いて時計皿に卵を取り出し，顕微鏡を塩分濃度変化を防ぐ目的で，ビーカー上部をアルミホイルで覆った。

用いて胚の発生段階を確認するとともに，顕微鏡

親魚飼育水槽より供試卵を得たのち，パスツーに接続したデジタルカメラ（株式会社ニコン，デルピペットを用いて各ビーカーに10個ずつ収容

ジタルカメラDXM1200F）を用いて撮影した。発し，試験を開始した。すなわち，供試卵数は1温

生段階の区分は，岩井（1985）およびOozeki and度区につき10個×3連で30個とした。供試卵回収Hirano（1985）に準じた。その後，原則30分ごと時の水温，試験開始時の胚発生段階，および卵径に胚の発生段階を観察し記録するとともにビーならびに油球径を第1表に示す。

カー内水温を棒状標準温度計で計測し記録した。
結果と考察
ふ化上限水温判定

胚発生の観察と同じ親魚から，2019年9月24日および9月30日に得た受精卵の胚発生の観察

うち，いずれも海水に浮上する正常な卵を供試対

温は，25.0℃～25.1℃であった。卵割を開始した

象とし，受精後ただちに複数段階の高水温下に卵胚は，受精後3時間で胞胚期，5時間30分でのう胚を収容し，各温度での正常ふ化率を調べた。この期，9時間で胚体期に達し，20時間30分でふ化を試験は2回行った。

開始した（第2表）。各発生段階で記録した写真を，第1表

観察時に測定したビーカー内の水

ヒゲソリダイ卵ふ化実験における供試卵の回収時水温，発生段階および大きさ༸ᅇ཰᫬ヨ㦂㛤ጞ᫬Ỉ 㸦Υ㸧Ⓨ⏕ẁ㝵 ᅇ┠ ⣽⬊㹼 ⣽⬊ ᅇ┠ ⣽⬊㹼 ⣽⬊༸ᚄ࠾ࡼࡧἜ⌫ᚄࡣ Q  ࡢ⟬⾡ᖹᆒࠋヨ㦂― 54 ―

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塩野谷・吉川：ヒゲソリダイの卵発生
第2表

ヒゲソリダイ卵の発育段階と受精後経過時間（25.0℃）Ⓨ⏕ẁ㝵ཷ⢭༸๭ᮇ  ⣽⬊  ⣽⬊  ⣽⬊  ⣽⬊  ⣽⬊ ึᮇ᱓ᐇ⬇ ᚋᮇ᱓ᐇ⬇⬊⬇ᮇ ึᮇ⬊⬇ ୰ᮇ⬊⬇ ᚋᮇ⬊⬇ࡢ࠺⬇ᮇ ึᮇࡢ࠺⬇ ୰ᮇࡢ࠺⬇ ᚋᮇࡢ࠺⬇⬇యᮇ ⬇యฟ⌧ ║⬊ᙧᡂ ཎཱྀ㛢㙐  య⠇  య⠇ ᚰ⮚ཎᇶᙧᡂ Ỉᬗయᙧᡂ ᑿ㒊ࡢఙ㛗 ⬇ࡢືࡁ ࡩ໬‽ഛ༸㯤௘㨶ᮇ ࡩ໬㛤ጞる。
9 ．中期胞胚：胚盤葉の細胞は不明瞭で，縁辺部⤒㐣᫬㛫

が卵黄中心部に突出し始め，側面から見ると胚盤葉が両凸レンズ状になる。
10．後期胞胚：胚盤葉が透明になり始め，側面から見た縁辺部は再び直線的になる。胚盤葉の縁辺部は卵黄縦方向の1/5に達するまで伸長する。
（のう胚期）
11．初期のう胚：胚盤葉が半透明になり，卵黄との間に胞胚腔を形成する。胚盤葉の縁辺部は卵黄縦方向の1/4に達するまで伸長する。
12．中期のう胚：胚盤葉の縁辺部は卵黄縦方向の3/5に達するまで伸長する。胚盤には胚体原基が確認できる。
13．後期のう胚：胚盤葉による被包が卵の3/4に達する。胚体原基がより厚くなる。
（胚体期）
14．胚体出現：胚体が更に明瞭になる。胚体の動物極側が厚くなり頭部となる。胚盤葉は卵の4/5を覆う。
15．眼胞形成：胚体頭部両側に眼胞の形成が始まる。胚体表面に体節が分化する。
16．原口閉鎖：胚盤葉の被包が完了し，胚体尾部にクッパー氏胞が出現する。眼胞が明瞭になる。
17．10体節：胚体の体節が10程度確認できる。胚体および卵黄上皮の色素胞が多数見られる。
耳胞は不明瞭。

第1図～第2図に示す。以下，各発生段階の形態に18．14体節：胚体の体節が14程度確認でき，頭部ついて記述する（行頭の番号は，第1図～第2図中と尾部の区別は明瞭。胚体の色素胞がさらにの番号に相当する）。

増え，筋節に沿った分布が確認できる。また（卵割期）

油球表面の色素胞の数も増える。

1 ．1細胞：胚盤が確認できる。

19．心臓原基形成：心臓の原基が形成される。クッ2 ．2細胞：胚盤が2個の割球に分割する。

パー氏胞が消失する。卵黄から尾部後端が分

3 ．4細胞：第2卵割により4個の割球となる。

離し始め，膜が確認できる。

4 ．16細胞：第4卵割により16個の割球となる。

20．水晶体形成：水晶体が確認できる。色素胞が5 ．32細胞：第5卵割により32個の割球となる。

胚体腹部側にも分布する。尾部末端が細く伸上部から見ると円形を成す。

長し始め，膜鰭が明瞭になる。

6 ．初期桑実胚：胚盤側面は2～3層の細胞層にな21．尾部の伸長：尾部がさらに伸長し，心臓の拍る（胚盤葉）。

動が始まる。耳胞が明瞭になる。

7 ．後期桑実胚：側面の細胞層がさらに増え，胚22．胚の動き：卵殻内で胚が動き，心臓が完全に盤葉の縁辺部の形成が始まる。

拍動する。尾部は伸長して末端が鋭くなる。

（胞胚期）

耳胞中に2個の耳石核が確認できる。

8 ．初期胞胚：胚盤の細胞が更に小さくなり，層23．ふ化準備：胚が体を曲げるなど激しく動く。

も増える。胚盤葉縁辺部が外側に向かい始め尾部がさらに伸長して卵外周の3/4ほどの長― 55 ―

塩野谷・吉川：ヒゲソリダイの卵発生

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第1図

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ヒゲソリダイの卵発生1（1細胞～中期のう胚；スケールは0.5mm（1～12で共通））。

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塩野谷・吉川：ヒゲソリダイの卵発生 ଢ଼ৼƣŻ᱑᱑໲ৼ᱑໲ഞଵ ମ୵ᇘ௳

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第2図 ໲้෯൩໲૛ถ ᱑ƣ၌Ƃৣመ૛ถ

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ヒゲソリダイの卵発生2（後期のう胚～ふ化開始；スケールはいずれも0.5mm（13～23は共通））。

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塩野谷・吉川：ヒゲソリダイの卵発生ṇᖖ䜅໬⋡䠄䠂䠅

さとなる。
（卵黄仔魚期）
24．ふ化開始：ふ化時点では開口していない。脊索はゆるやかに曲がる個体が多い。
ヒゲソリダイ近縁種の胚発生記載としては，同属のセトダイH. mucronatus （現在はH . analis ）の10080604020023記載がある（鈴木ら，1983）。卵期についてヒゲ2527313335ᗘ䠄䉝䠅

ソリダイと比較すると，セトダイの受精卵では大小の油球が20～60個存在しており，発生とともに29第3図最終的に単一の油球になるとしている。これに対しヒゲソリダイは受精直後から油球は単一であったが，複数の油球を有する胚も確認していた。こヒゲソリダイ受精卵の飼育温度に対する正常ふ化率（黒丸，1回目試験（開始時水温25.2℃）；
白丸，2回目試験（開始時水温26.0℃）；点線，半数正常ふ化の水準）。

れが正常な状態であるかどうかについては，セトダイの受精卵を得るなどして吟味する必要があ

その他の区はいずれも30個体であった。

る。

本種の親魚は，当試験場の飼育下において夏季卵 径 に つ い て は， セ ト ダ イ で は1.22mm～から秋季にかけて産卵する。このことから，本種1.25mm，ヒゲソリダイは約0.9mmで若干の差がの胚は比較的高水温でも正常に発生するものと想あった。また同報告では，セトダイと同科魚のイ定していたが，試験では26℃が正常にふ化できる

サ キParapristipoma trilineatum が0.82mm～0.92mm，限界であった。胚発生過程のうちごく一時期に高コロダイDiagramma picta で1mm弱，およびコショ水温を経験するのであれば，正常にふ化しうる個ウダイPlectorhinchus cinctus が0.78mmであること体も多くなるものと思われるが，これについてはから，セトダイは著しく大きいものの，それが属別途，高温暴露試験を実施して確かめる必要があ間差であるかどうかは不明としている。一方，セる。他方，産卵水温よりも低い温度設定の24℃区

トダイと同属のヒゲソリダイの卵径が約0.9mmででは，正常ふ化率が比較的良好であった。このよあったことは，本属の卵径は大きい部類に属する

うな低温側の温度応答についても，実験的な検証可能性がある。

をさらに進めることで，種苗生産の分野や発電所ふ化までの時間については，上記セトダイでの報告では飼育水温が24.0℃～29.8℃であり，直接温排水等による高水温影響の評価に，より有益な知見を提供することができるであろう。

ヒゲソリダイとの比較ができないものの，ふ化に要した時間は21時間22分であるとしている。一方謝辞25℃で行った本研究のヒゲソリダイでは20時間30分であったことは，両者で大差ないことを想起させる。

本稿を取りまとめるにあたり貴重なご助言を賜った東京大学名誉教授日野明徳博士，および海洋生物環境研究所木下秀明博士に心より感謝す

ふ化上限水温判定

試験開始時および終了時の水温は，設定温度±0.1℃の範囲にあった。

る。胚発生および分類学的な議論に関する有益な情報を提供していただき，画像処理にご尽力賜っ

飼育温度に対する正常ふ化率は，26℃までは高た同研究所の小嶋純一フェロー，胚の発生過程観値を示したが，27℃以上では50％を下回り，2回察およびふ化実験を補佐していただいた同研究所の試験いずれにおいても28℃以上では正常ふ化し技術スタッフの上野佳代子氏に厚く御礼申し上げた個体は無かった（第3図）。なお，試験開始時にる。また，ヒゲソリダイ親魚を提供していただいはビーカー1個につき10個体の受精卵を収容した

た新潟漁業協同組合柏崎支所の柴野一志総代，おものの，正常ふ化の判定観察時には9個体しか視よびヒゲソリダイ親魚の飼育をはじめ，研究全般認できないビーカーがあった。この結果，供試個に渡って終始ご協力いただいた海洋生物環境研究

体数は1回目試験の26℃区が28個体，28℃区が27所の渡邉裕介主査技術員ならびに役職員各位に，個体，2回目試験では27℃区が29個体であった。

謝意を表する。

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塩野谷・吉川：ヒゲソリダイの卵発生

temperature changes on the development of eggs

引用文献

of the Japanese whiting Sillago japonica
土居内龍（2018）．ヒゲソリダイ．小学館の図鑑Z 日本魚類館（中坊徹次編），小学館，東京，279.
岩井保（1985）．水産脊椎動物II魚類，恒星社

厚生閣，東京，1-336．
Oozeki, Y. and Hirano, R. (1985). Effects ofTemminck et Schlegel. Bull . Japan . Soc . Sci .
Fish ., 51, 557-572.
鈴木克美・日置勝三・田中洋一・北沢 博（1983）．
水 槽 内 に お け る セ ト ダ イHapalogenys
mucronatus の産卵と初期生活史．東海大学紀要海洋学部，No.16，183-191．

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