海生研研報，第 5号， 21‑26，2003. Eco.
lRes.Ins，.
t No.5，21・26，2003Rep. Mar

不稔性アオサの成長と成熟に及ぼす温度，塩分，光強度の複合影響
岸田智穂・馬場将輔

Combined EffectsofTemperature，Salinityand
LightIntensit
y onGrowthand Matu
ratio
n of，Ulvαsp.
Sterile GreenAlgandMasasukeBaba*
ChihoKishida*~ a

要約:不稔性アオサ (Ulva sp.
) の成長と成熟に及ぼす温度，塩分，光強度の複合影響を室内培養試
験により調べた。温度1O ~350C ，光強度 40~120μE/m2 /s ，塩分 8 ~48 の範囲で合計 108 の試験区を設定した。このうち温度 20および25 0C ，塩分 24~40 ，光強度 120μE/m2 /s で， 日間成長率が 39.3~43. 9%と高い値を示した。また， 20および250C，光強度 80および 120μE/ば /s，温分 16および48の条件では成熟率が 50~83% であったが，塩分24~40 の条件下で、は成熟率が低かった。

キーワード:U1va，不稔性アオサ，成長，光強度，成熟，塩分，温度Abstract:Thecombinedeffectsoftemperature(10，15，20，25，30 and350C)， salinity(8，16，24，32，402and48)an
dlig
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th，lightintensity，matu
ration，salin
ity，temperature.

まえがきも成熟することなく長期間成長する種が知られている(能登谷， 1999)。これらは，不稔の性質が右 田 (1985) は 1973年に長崎県大村湾で採集し強し、という意味で不稔性アオサと呼ばれている。

0
年以たアオサが室内通気培養下でよく成長し， 1

このアオサ(以下，不稔性アオサ)は，上記の性上成熟することなく栄養繁殖を続けたこと，また，質を利用し，環境調和型養殖法に関する試みのな

このアオサは不稔性の異変株と考えられることをかで、養殖漁場の環境浄化機能を持つ餌料として使報告した。通常，アナアオサやボタンアオサなど用されているほか(内山ら， 1994)，アワピ等のは野外から採集し，室内で数日間培養すると葉状種苗生産における餌料としても利用されている体の大部分が成熟して小さな断片となって崩れて(中村ら， 1983)。

しまうことが多い(能登谷， 1999)。 しかし最近

一方では，この不稔性アオサが日本各地の沿岸，アオサ類の中でも培養水温や葉片の切断によって特に関東以南の温暖な海域の内湾や河口域で大発(
2002年 5月27日受付， 2002年 11月 14日受理)*財団法人 海洋生物環境研究所 実証試験場(干 945‑
0322 新潟県柏崎市荒浜 4一7‑17)
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Mail:kishida@kaiseiken.
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4

岸田・馬場・不稔性アオサの成長および成熟と環境要因
生し，海岸に打ち上げられ腐敗すると異臭を発す

Subcu
lture

るため社会的な問題を引き起こす場合があり，そTerm fromJan.1
99820'CPhotoperiod 12L:12D2/sLightintensit
y 50μE/mの大発生の要因として外部環境要因の関与が指摘されている(大野， 1999)。
この報告では外部環境要因が不稔性アオサに及ぼす影響を解明することを目的として，大村湾産不稔性アオサの室内培養試験を行い，成長に及ぼA
cclimationculture

す温度，塩分，光強度の複合影響を調べた結果にTer
m 7days
10，15，20，25，30，35'C)
Temperatur
efo
reachexam.(Photoperiod 12L:
12DsLightintensity 50μE/m2/ついて述べる。さらに不稔性アオサの成熟と環境要因の関係を把握するために，成熟状況の観察結果を報告する。

Thedaybeforeexam.
2Cuttingleafpiecestolcm

材料および方法

Cultureforexam.

I[買を Fig.lに示す。本試験に用いた不稔試験手 )Ter
m 6days
10，15，20，25，30，35'CP
hotoperiod 12L:
12D2Lightintensities:40，80，120μE/m/s16，
24，32，40，48Salinities 8，性アオサは実証試験場で継代培養している長崎県大村湾産の保存株である。この保存株は， 1998年1月より 20C， 12時 間 明 期
012時間暗期，50sの条件で PES培地 (McLachlan， 1973)をμE/m/2使用し，通気培養を継続して行っており，その間成熟することなく栄養繁殖している。藻体は後述

Measuring leaf areas andobservingmaturityの各試験温度で 7日間の馴致培養を行った後，試験に供した。アオサの葉片は試験前日に 1辺約 1cmの正方形に切りそろえたものを使用した。こCalculatingdaiIygrowthratesandmaturationrates

膏地が入ったの葉片を塩分調整した海水と PEST300m~三角フラスコに 4 枚ずつ入れ，1試験区に対してフラスコ 3本を割り当てた。またガラス

F
ig.
lP
rocessofexamination

管による通気培養を行い，葉片がフラスコ内を緩やかに回るようにした。これらを所定の温度に設定したインキュベーター(トミー精工株式会社製，
CU‑350) の中に収容し試験を開始した。光源は交換を行った。試験開始 O 日目，5色発光形蛍光ランプ(東芝ライテック株式会社，

験終了時の 6日目に全ての藻体の写真を撮影した。

FL20SS・EX‑N/18・N) を使用した。さらにインキュ

この写真を画像解析ソフト (NIH Image) で処理

ベーター内部を 3段に区切り，各棚の遮光の割合し，葉面積を測定した。葉面積の 1日当たりの成を変えることで 3段階の光強度を設定した。光周長率(日開成長率， R) は以下の式により算出し，2時間明期 :12時間暗期とした。
期は 1Sche
ffeの多重比較による検定を実施した。

ド(JnX‑InXo) ・100・T‑1

温度 10，15，20，25，30，35Cの 6段階，光強度0

ここで2/40 80 120μE/msの 3段階，塩分 8，16，24，32，40 48の 6段階を組み合わせた 108の試験区を設

3日目および試面積，Xuは開始時の葉面積， Xは測定時の葉Tは開始から測定時までの日数を示す。

定し， 1且度別に実施した。試験に使用した塩分調

また試験終了時には，顕微鏡下で各葉片の生殖整海水は，滅菌した高塩分海水とイオン交換水を細胞の有無を観察し，生殖細胞が観察された葉片混合することにより作成した。高塩分海水には，数を 1試験区の全葉片数で割ることにより成熟率凍結させたろ過海水を体積の約 3分の l程度解凍を算出した。

することにより得られる塩分濃縮水を使用した。
試験期間は 6日間とし3日目に培養液全量の‑ 22‑

岸f:fI・馬場:不稔性アオサの成長および成熟と環境要因

505010c004040303020201010。

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ワノ岸田・馬場:不稔性アオサの成長および成熟と環境要因
80および
光強度別に見ると，光強度が強し、区 (結 果2/120μE/ms) で高い成熟率を示した。光強度 40

日間成長率2/sで成熟個体が観察されたのはお℃・塩分μE/m
16のみであった。また 15"‑'250Cの範囲を塩分別に各温度区の 6日間培養後の日間成長率を Fig.2に示す。全試験区中成長が最も良好2であったのは250
C，塩分40，光強度 120μE/m/sで，6，あるいは見ると成熟率は低塩分側の塩分 8と1C，塩日間成長率は43.9%であった。 20および250

高塩分側の塩分48で高い値を示した。一方，天然

2/分24"‑'40，光強度 120μE/msで、は，海域の塩分に近い塩分32では低い成熟率を示した。

日間成長率9.
3"‑'43.
9%となり，他の試験区と比較して高が3い値を示した。 15"‑'300
C，塩分 16"‑'48，光強度 802/および 120μE/msで、は，考 察

日間成長率は全て 20%以上であった。また，いずれの光強度でも， 15"‑'030Cでは塩分24"‑'40で成長率が最も高い値を示し，これより低塩分側あるいは高塩分側で低下する傾向があった。
35Cでは，同じ塩分および光強度の他の温度区
0

本試験の成長に関する結果では，大村湾産の不5"‑'300C，塩分 16"‑'48，光強度 80"‑'
稔性アオサは 12/sの条件下で、日間成長率が高く，特に 20120μE/m02/4"‑'40，光強度 120μE/msで、成長"‑'25C，塩分 2とそれぞれ比較すると葉面積は最も小さく， 日間993) はアオサ率が著しく高くなった。村瀬ら(1.
5"‑'4.
8%で， 15"‑'30oCとの聞に有意な成長率は 1差が認められた (p<0.05)。また 350Cでは，光不稔株と野生株の成長に及ぼす温度の影響を検討

強度の違いによる日間成長率の差は認められなかっ99) は日本各地で大と報告している。能登谷(19た。さらに 35C，塩分 8では 2 日目から藻体の白繁殖しているアオサ類について，成長に及ぼす温化が観察されるようになり，試験終了時には全ての個体が枯死した。同様に 35C，塩分 16の区でも度，塩分の影響を検討し，これらのアオサ類は概5"‑'250Cで成長が速いこと，塩分 8.
4"‑'50.
6で成ね14 日目から藻体の白化が見られるようになり，試長することが可能であることを明らかにした。ま験終了時には一部の個体で枯死が認められた。

た，前川 I(1999) は不稔性アオサの温度と光合成00lOCでは，いずれの条件でも枯死することなく‑'3OOCで良好な成長が見られた
し，不稔株では20"成長したものの，同じ塩分および光強度の他の温速度の関係を検討し光合成速度は 15"(;では 5002s以上， 20Cでは 200μE/m/s以上， 250CでμE/ば/度区とそれぞれ比較すると葉面積は 35Cに次いで、2/s以上でそれぞれ飽和し， 300Cではは400μE/m.
7"‑'11.2%で， 15"‑'30oC，小さく，日間成長率は 52/800μE/msでも光合成速度が飽和しないことを塩分 16"‑'48との問に有意な差が認められた (p<50Cと同様に光強度の違いによる日0.
05)。また 3報告している。したがって本試験の光強度は，こ間成長率の差は認められなかった。

度が飽和に達しない条件下で試験を行ったことに

o02/sでは， 15"‑'30oC，塩分 16"‑'48
光強度 40μE/m‑'3OO
Cでは光合成速の報告と照らし合わせると 20"なるが，本試験の成長率の結果は村瀬ら(1993)，に お い て 同 じ 温 度 お よ び 塩 分 の 80お よ び 120

99) の報告と同様の傾向を示した。以能登谷(19sの区とそれぞれ比較すると葉面積は最もμE/ば/上より，本試験で使用したアオサは海域で通常観5.
6"‑'31.2%で，光強度 120小さく，日間成長率は 1測される水温域では光条件がある程度満たされてsの区との聞に有意な差が認められた (pμE/m/いれば，比較的広い塩分範囲で成長することが明<0.05)0らかになった。

2

強度の他の塩分区とそれぞれ比較すると葉面積は本試験の成熟に関する結果において，成熟率は2/20，250C，光強度 80， 120μE/msの条件下で塩最も小さく，日間成長率は 9.
2"‑'18.0%で，塩分24分16および48では高くなり，塩分24"‑'40では低く"‑'48の区との聞に有意な差が認められた (p<なった。藤田(1999) は大村湾産のアオサを異な

0.
05)。

る温度や光強度で培養した結果，温度や光条件に塩分 8では 15"‑'30oCにおいて同じ温度および光成熟率各温度区の 6 日間培養後の成熟率をFig.3に示す。

温度別に見ると 10C， 30C，35O
Cでは試験期間内に成熟した葉片は観察されなかっ
5"‑'250Cの範囲をた。成熟した個体が観察された 1oo

よっては部分的に成熟することが明らかになった
83) は1975年と報告している。また，飯塚ら(19から 1976年にかけて行われた大村湾の塩素量の観測資料により年平均塩素量は高い海域で 17.
9"‑'‑ 24‑

岸田・馬場:不稔性アオサの成長および成熟と環境要因

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]
300m.
0TDnL

岸田・馬場.不稔性アオサの成長および成熟と環境要因
18.0%0 ，低い海域で 16.5~17.0%。で、あったと報告

利用と環境修復 J (能登谷正浩編著)，成山堂

している o48・
54.
書盾，東京， pp.

これは塩分に換算すると 29.8~32.5 の範囲であり，本試験で使用した不稔性アオサの成飯塚昭二・平山和次 (1983). 大村湾沿岸域保全のための海の環境科学 J (平野敏行編)，恒熟率が低くなる塩分の範囲内である。以上より，6日間の培養試験において本試験で使用したアオ星社厚生閣，東京， pp.
324‑
342.

サの成熟は，成長より限定された水漏域で、誘発さ前川行幸 (1999). 光 合 成 と 生 産 力 ア オ サ の 利

れ，海域での塩分の通常値32前後で成熟すること

用と環境修復 J (能登谷正浩編著)，成山堂書が少なく，むしろ過酷と思われる低塩分，高塩分

庖，東京， pp.
32‑41.

で成熟することが明らかになった。またこれら成1973). Growth media ‑ marine.
McLachlan司1. (熟は 15~250C の範囲において，低水温側で、は高塩Handbook ofphycologicalmethods.Culture

分域で，高水温側で、は低塩分側で、起こる傾向がみ

rowthmeasurements"(ed.Stein、
methods & g

られた。さらにこのような成熟現象は光条件が満1.
)
司 Cambridge Univ
ersityPress Cambridge、たされていなければ発現しないことも明らかになっpp.25‑51.

町た。このように，いわゆる不稔性アオサの成熟は

右田清治 (
1985). 大村湾産アナアオサの不稔性

水温，光，塩分の複合影響により誘発されること

異変種.長崎大学水産学部研究報告， No.57，が明らかになった。しかし本試験の期間は 6日間

33‑
37.

であり，成熟する条件の特定には，さらに長期間

村瀬昇・前 J
11行幸・松井敏夫・大員政治・片山吉子の試験を行う必要があると思われる。

康・爾藤宗勝・横浜康継(I994).アナアオ
サの不稔性異変株の成長と光合成一温度特性.
日本水産学会誌， 60，625‑
630.

謝 辞

中村伸司，前迫信彦，凹井敏雄 (1983).不稔性
アナアオサの増殖率とそれによるクロアワビ

本業務を進めるに当たり，ご指導とご意見を頂

稚員の飼育.昭和57年度長崎県水産試験場事いた高知大学海洋生物教育研究センターの大野正夫教授に心より感謝申し上げる。

業報告， 209‑212
能登谷正治(1999).生長. I
アオサの利用と環境

また，この論文は，経済産業省原子力安全・保修復 J (能登谷正浩編著)，成山堂書庖，東京，安院から委託された温排水生物複合影響調査の報
告のうち一部を許可を得て公表するものであり，

pp.
16‑
25.
大野正夫 (1999).いま，海で何が起こっている関係各位に謝意を表する。

か アオサの異常繁殖とグリーンタイド.ウェ
イスト・リソース， No.39 October別冊， 29‑31.
ヲ￨用文献

内山達也・松田宗之・山崎繁久・平田八郎 (1994).
マダイとアナアオサ変異種の還元給餌型養殖.

藤田雄二(I999).長崎県大村湾で、はアオサの‑26一.
養殖， 31(12)，68‑71