海生研研報，第20号，41－56，2015
Rep. Mar. Ecol. Res. Inst., No. 20, 41-56, 2015

原著論文

オゴノリ類6種の成長と生残に及ぼす温度，光量，塩分の影響
馬場将輔＊§
Effects of Temperature, Irradiance and Salinity on the Growth andSurvival of Six Gracilarioid Species (Rhodophyta)in Laboratory Culture
Masasuke Baba＊§
要約：新潟県産シラモ，カバノリ，オゴノリ，ツルシラモ，大分県産セイヨウオゴノリ，沖縄県産ク
ビレオゴノリのオゴノリ類6種について成長と生残に及ぼす温度，光量，塩分の影響を室内培養により調べた。各種の成長適温と生育上限温度は，クビレオゴノリが25℃と34℃，シラモが20 ～ 25℃と33℃，カバノリが20 ～ 25℃と34℃，オゴノリが20 ～ 25℃と36℃，ツルシラモが20℃と34℃，セイヨ
ウオゴノリが15 ～ 20℃と34℃であった。成長に適した光量は，カバノリが80 ～ 120µmol/m2/s，シラ
モが120 ～ 160µmol/m2/s，オゴノリが160µmol/m2/s，その他3種が80 ～ 160µmol/m2/sであった。成長に適した塩分は，オゴノリが16 ～ 32psu，その他5種が32psuであった。これらの結果から，培養した6種のうちオゴノリが温度変化と低塩分に対して最も耐性が強い種であることが示唆された。本研究の成果と既往知見をもとにオゴノリ類の生育と環境要因の関係を比較した。
キーワード：オゴノリ属，ツルシラモ属，光量，成長適温，塩分，生育上限温度

Abstract: Growth and tolerance of six gracilarioid species collected from Niigata Pref. (Gracilaria parvispora, G.
textorii, G. vermiculophylla and Gracilariopsis chorda), from Ohita Pref. (Gp.lemaneiformis) and Okinawa Pref.
(G. blodgettii) were examined under different temperature, irradiance and salinity conditions in laboratory culture.
Optimal growth temperature and upper critical temperature were 25°C and 34°C for G. blodgettii, 20-25°C and
33°C for G. parvispora, 20-25°C and 34°C for G. textorii, 20-25°C and 36°C for G. vermiculophylla, 20°C and
34°C for Gp. chorda, 15-20°C and 34°C for Gp. lemaneiformis, respectively. Optimal irradiance for growth was
80-120 μmol/m2/s for G. textorii, 120-160 μmol/m2/s for G. parvispora, 160 μmol/m2/s for G. vermiculophylla,
80-160 μmol/m2/s for the rest of three species, respectively. Optimal salinity for growth was 16-32 psu for G.
vermiculophylla and 32 psu for the rest of five species, respectively. These results suggest that G. vermiculophylla
appears to be the most tolerant species to wide temperature changes and low salinity levels among the six species
cultured. Growth characteristcs and environmental factors of gracilarioid species were compared with the present
results and the published literatures.
Key words: Gracilaria , Gracilariopsis, irradiance, optimal temperature, salinity, upper critical temperature（2014年12月5日受付，2015年1月22日受理）＊ 公益財団法人海洋生物環境研究所 中央研究所（〒299-5105§ E-mail: baba@kaiseiken.or.jp― 41 ―

千葉県夷隅郡御宿町岩和田300番地）

馬場：オゴノリ類の成長と環境要因した研究が行われ，発芽体や成体について，温度

まえがきのほか光量，塩分，日長等による単一あるいは複紅藻オゴノリ類（オゴノリ属，ツルシラモ属，Hydropuntia 属に所属する種）は熱帯から温帯の浅海域に広く分布し，粉末寒天の原藻あるいは食用として重要な海藻であり，全世界で採藻，養殖が行われている（Armisen，1995; 大野，2001，2004）。
国内では，クビレオゴノリGracilaria blodgettii ，シラモ
Gracilaria parvispora ，オゴノリGracilaria vermiculophylla ,ツルシラモGracilariopsis chorda , セイヨウオゴノリ
Gracilariopsis lemaneiformis などが主に採取されてきた（当真，1988; 伊藤，2001; 山本・寺田，2004）。
オゴノリ類は外海に面した岩礁域から内湾の砂泥域 な ど 様 々 な 環 境 下 で 生 育 し（McLachlan andBird, 1986），特に内湾の栄養塩に富み陸水の影響
による塩分変動が激しい干潟域に多産する（寺田・能登谷，2001）。
これまでに国内ではオゴノリ類の生態について，季節的消長（Chirapart et al. , 1995; Gerung etal., 1997; 寺田ら，2000; 伊藤, 2001; Terada et al. ,2010）が報告されている。さらに，栽培手法の開発 と し て， 胞 子 の 放 出 と 着 生 条 件（瀬 川 ら,
1955a, 1955b; 沢田, 1958, 1964; 片田，1963），種苗生産技術（山田・須藤, 2008, 2009, 2011）が検討されているほか，オゴノリ類の採藻漁業（右田ら, 1993; 伊藤, 2001）の実態が記録されている。
オゴノリ類の生育に及ぼす環境要因を明らかにする た め の 室 内 培 養 実 験 が， 水 温（Orosco andOhno, 1992; Chirapart et al. , 1994; Gerung et al. ,1997; Yokoya et al. , 1999; Raikar et al. , 2001;
Kakita and Kitamura, 2003; Kakita and Kamishima,
2006; 山 田・ 須 藤, 2009）， 光 量（Raikar et al. ,2001; Kakita and Kitamura, 2003; Kakita andKamishima, 2006; 山田・須藤, 2008），日長（Kakita
and Kitamura, 2003），塩分（Raikar et al. , 2001; 寺
田・能登谷, 2001)，栄養塩（寺田・能登谷, 2001;
Kakita and Kamishima, 2006），光合成（Phooprong
et al. , 2007, 2008; Terada et al. , 2013）の要因について，それぞれ実施されている。
これら日本産オゴノリ類の知見は成体の枝先端部を材料に用いた単一の環境要因によるものがほ
とんどであり，複合要因による培養実験は限られている（Phooprong et al. , 2007, 2008; 山田・須藤,
2008, 2009）。一方，国外では栽培技術開発のための基礎的な生理特性の把握，あるいは寒天原藻として生産効率の良い株を見いだすことを目的と合要因による培養実験が実施されている(Engledow and Bolton, 1992; Orduña-Rojas andRobledo, 1999; Bunsom and Prathep, 2012; Guillemin

et al. , 2013）。
公益財団法人海洋生物環境研究所では，発電所取放水に係わる温排水の影響を予測するために必要な知見の充実を図ることを目的として，さまざまな海生生物を対象とした実内実験を実施している。本研究では，オゴノリ類6種の成長と生残に及ぼす水温，光量，塩分の影響を室内培養により調べた。なお，本研究は経済産業省から委託された「大規模発電所取放水影響調査（温排水生物複合影響調査）」の事業成果（海洋生物環境研究所，
2006）の一部を許可を得て公表するものである。
材料と方法
供試材料

クビレオゴノリ，シラモ，カバノリ

Gracilaria textorii ，ツルシラモ，オゴノリの5種は成熟した雌性配偶体を採集し，それらの嚢果から放出された果胞子を単離して育てた培養藻体を実験に用いた。クビレオゴノリは2003年2月に沖縄
県金武町並里の水深約1mの小石に着生する藻体を採集した。シラモとツルシラモは2004年6月に，それぞれ新潟県出雲崎町尼瀬の水深0.4～1mの岩上に生育する藻体を採集した。カバノリは2002年
6月に新潟県柏崎市鯨波の水深1mの岩上に生育す
る藻体を採集した。オゴノリは2004年7月に新潟
県糸魚川市能生町小泊の低潮線付近の岩上に生育する藻体を採集した。このほか，セイヨウオゴノ
リは，ほとんどの藻体が成熟することなく栄養繁殖する（伊藤，2001）ことから，2001年7月に大分県宇佐市和間の低潮線付近でスゴカイイソメ
Diopatra sugokai の棲管に着生した栄養体を採集し，それらの枝先端部分を培養して実験に用いた。
採集した各種藻体は，海水を満たしたビニール袋に入れたのちアイスボックスに収容し，新潟県柏崎市の公益財団法人海洋生物環境研究所実証試
験場へ運んだ。セイヨウオゴノリ以外の5種では，次の培養操作を行った。成熟した嚢果を実体顕微鏡下で選別して切り取り，滅菌海水で数回洗浄後に，PES培 地（McLachlan，1973） を 添 加 し た 培
養液を満たした直径15cmのガラス製シャーレに入れ果胞子を放出させた。放出された果胞子は，― 42 ―

馬場：オゴノリ類の成長と環境要因

ピ ペ ッ ト 洗 浄 法 に よ り 単 離 操 作 を 行 い，22×

培養液の交換は行わなかった。培養が終了した時22mmのカバーグラスを敷き詰めて培養液150mL

点で，培養液の全量を交換したのちに温度20℃，を入れたシャーレに添加した。この状態で20℃，

光 量50µmol/m2/s，12L：12Dで2週 間 培 養 を 継 続

光量50µmol/m2/s，12時間明期：12時間暗期(以下，

して最終的な生死の判別を行った。その際，実体

12L:12D)の条件で静置培養を行い，1週間ごとに顕微鏡による観察を行い，成長がみられず体表面培養液を交換した。発芽体の長さが約5mmになっが変色した個体を枯死と判定した。

た時期にカバーグラスから剥がし，通気条件で培養を継続した。その後，藻体が長さ約5cmまで成光量の影響長したところで，藻体の選別を行い，先端から40，80，120，160µmol/m2/sの4段 階 と し た4条 件

実験には，温度20℃の1段階，光量2cmの長さに切り揃えて各実験に用いた。このほを設定し，12L：12Dとした。上記の「成長に及か，セイヨウオゴノリでは, 採集した枝を選別しぼす温度の影響」と同じ方法で20日間の培養を行た後にピンセットで付着生物を取り除き，先端部

い，日間成長率を求めた。

から2cmの位置で切り取ったのち，滅菌海水で数回洗浄した。これらを5Lの培養液を入れた5L三温度と塩分の影響

角 フ ラ ス コ に50個 体 ず つ 収 容 し，20℃， 光 量33psuの濾過海水またはそれを凍結・濃縮させて2

培養液は，塩分調整を32～

50µmol/m /s，12L:12D，通気の条件で予備培養を作製した約65psuの高塩分海水と蒸留水をそれぞ

2週間行ったのち，枝を先端から2cmの長さに切れ混合して行ったのち，PES培地を添加した。成り揃えて各実験に使用した。

長に及ぼす温度と塩分の実験では，温度15，20，
25，30，34℃ の5段 階 と し て， 塩 分8，16，24，

成長に及ぼす温度の影響の実験で32psuの4段階を組み合わせた20条件を設定し，光は，温度10，15，20，25，30，32，34，36，38℃

量100µmol/m2/s，12L:12Dとした。上記の「成長

温度の影響

2

の9段階，光量100µmol/m /sの1段階とした9条件に及ぼす温度の影響」と同じ方法で20日間の培養を設定した。500mL三角フラスコに培養液500mLを行い，日間成長率を求めた。

を入れ5個体の試料を収容した。培養期間は20日

生残に及ぼす温度と塩分の実験では，300mL三間とし5日毎に培養液を交換し，20日目の藻体の角フラスコに培養液300mLを入れ10個体を収容

湿重量を測定した。なお，各実験は3回の繰り返

し，通気培養した。実験には，温度10，15，20，

しとした。実験中および実験終了時に白化した藻

25，28，30，32，34，36，38，40℃の11段階，塩

2

体は，20℃，光量50µmol/m /sの条件でさらに4週

分8，16，24，32psuの4段階を組み合わせた44条

間の継続培養を行い，その後の生死の確認を行っ件を設定し，光量50µmol/m2/s，12L：12Dとした。

た。日間成長率（daily growth rate：DGR) は以下

各実験は4回の繰返しとし，4日間の培養を行っ-1の方法で計算した。DGR=100(ln nt/n0)t ，ここでた。実験終了時のサンプルは，32psuに調整した

n０ は培養開始時の湿重量，ntは終了時の湿重量，

培 養 液 を300mL入 れ た 三 角 フ ラ ス コ に 移 し，tは測定日間隔である。なお，本研究の各培養実

20℃，光量50μmol/m2/s，12L：12Dの条件で通気験では植物インキュベーター（トミー精工製，培養を継続し，7日後に生残の有無を観察した。

CU-350およびCF-305）を使用し，光周期は白色
蛍光ランプ（東芝ラテックス製，FL40SS・EX-

統計処理

N/37-H）を用いて12L:12Dに設定した。

分散分析，温度と塩分の実験結果は二元配置の分温度，光量の各実験結果は一元配置の生残に及ぼす温度の影響の実験では，培養装置

散分析により，それぞれ検定を行った。そして，としてユニット恒温槽（タイテック製，サーモミ

有 意 な 差 が 認 め ら れ た 場 合 にStudent-Newman-

ンダー SX-10R）を23℃に設定した培養室内に設

Keulusの検定，あるいはTukey-Kramerの多重比較

置 し て 使 用 し た。 温 度 は32，33，34，35，36，

検定により各区間の平均値の有意差（P <0.05）

37℃の6段階に設定した。光源には白色蛍光ランを判定した。なお，成長に関するデータは対数変2プを使い, 光量50µmol/m /s, 12L：12Dとした。培

換を，また，生残率のデータは逆正弦変換をそれ

養液500mLをあらかじめ入れた500mL三角フラス

ぞれ行い統計処理を実施した。

コに10個体を収容し，1温度区にフラスコを6本準備して10日間の通気培養を行った。実験期間中に― 43 ―

馬場：オゴノリ類の成長と環境要因㻔㻭㻕㻌䜽䝡䝺䜸䝂䝜䝸㻔㻮㻕㻌䝅䝷䝰

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第1図

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異なる温度条件で培養したオゴノリ類6種の日間成長率。20日間の日間成長率を平均±標準偏差で示す（3回反復）。（Ａ）クビレオゴノリ，（Ｂ）シラモ，（Ｃ）カバノリ，（Ｄ）オゴノリ，（Ｅ）ツルシラモ，（Ｆ）セイヨウオゴノリ。図の棒グラフ上のアルファベットは，異なる場合に温度区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。＊の温度区は実験終了時までに藻体がすべて枯死したことを示す。

― 44 ―

馬場：オゴノリ類の成長と環境要因




も有意に高い値を示し（P <0.05），36，38℃では

すべての藻体が枯死した（第1図Ｅ）。セイヨウオ



ゴノリは15，20℃の成長率が16.1～17.7％であり，



他 の 温 度 区 よ り も 有 意 に 高 い 値 を 示 し（P

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<0.05），36，38℃ではすべての藻体が枯死した（第䠄䠞䠅㻌䝅䝷䝰

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1図Ｆ）。



オゴノリ類6種の10日間の温度接触による生残率を第2図に示す。クビレオゴノリの生残率は，32，33℃が100％，34℃が96％，35～37℃が0％であった（第2図Ａ）。シラモの生残率は32，33℃が䠄䠟䠅㻌䜹䝞䝜䝸

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100％，34～37℃が0％であった（第2図Ｂ）。カバ䠄䠠䠅㻌䜸䝂䝜䝸

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ノ リ お よ び ツ ル シ ラ モ の 生 残 率 は32～34℃ が

100％，35～37℃が0％であった（第2図Ｃ，Ｅ）。



オゴノリの生残率は32～36℃が100％，37℃が0％であった（第2図Ｄ）。セイヨウオゴノリの生残率

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は32，33℃が100％，34℃が87％，35～37℃が0％䠄䠢䠅㻌䝉䜲䝶䜴䜸䝂䝜䝸

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であった（第2図Ｅ）。

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成長に及ぼす光量の影響
第2図

温度接触によるオゴノリ類６種の生残率。
（Ａ）
クビレオゴノリ，（Ｂ）シラモ，（Ｃ）カバノリ，（Ｄ）オゴノリ，（Ｅ）ツルシラモ，（Ｆ）セイヨウオゴノリ。10日間の生残率を平均±標準偏差で示す（6回反復）。

オゴノリ類6種の20℃における光量と成長との関係を第3図に示す。カ
バノリの成長率は，80µmol/m2/sまでは光量の増加に伴い上昇し，120µmol/m2/s以上で低下する傾向を示した。オゴノリの成長率は光量の増加に伴い上昇し，160µmol/m2/sで最も高い値を示した。

結

シラモの成長率は120µmol/m2/sまで光量の増加と果と も に 上 昇 し，160µmol/m2/sに お い て120µmol/
オゴノリ類6種

m2/sと同程度であった。その他3種の成長率は，の温度と成長との関係を第1図に示す。10～38℃

120µmol/m2/sま で は 光 量 の 増 加 に 伴 い 上 昇 し，の範囲において成長がみられた温度は，シラモが160µmol/m2/sで低下する傾向を示した。各種の成10～32℃，クビレオゴノリ，カバノリ，ツルシラ

長に適した光量条件は，カバノリが80～120µmol/

モ，セイヨウオゴノリが10～34℃，オゴノリが10m2/s，クビレオゴノリ，ツルシラモ，セイヨウオ～36℃であり，成長に適した温度は種により異ゴ ノ リ が80～160µmol/m2/s， シ ラ モ が120～なった。クビレオゴノリは25℃の成長率が17.0％

160µmol/m2/s， オ ゴ ノ リ が160µmol/m2/sで あ り，であり，他の温度区よりも有意に高い値を示し（Pそれぞれの種においてその他の光量区よりも有意<0.001），36，38℃ではすべての藻体が枯死した（第に高い値を示した（P <0.05）。

成長と生残に及ぼす温度の影響

1図 Ａ）。 シ ラ モ は20，25℃ の 成 長 率 が18.9～
19.1％であり，他の温度区よりも有意に高い値を成長に及ぼす温度と塩分の影響

オゴノリ類6種

示し（P <0.001），34～38℃ではすべての藻体がの成長と温度・塩分の関係を第4図に示す。設定

枯死した（第1図Ｂ）。カバノリは20，25℃の成長

した15～34℃，8～32psuの範囲において，クビレ

率が7.4～8.4％であり，他の温度区よりも有意にオゴノリ，ツルシラモ，セイヨウオゴノリは，そ高い値を示し（P <0.001），36，38℃ではすべてれぞれ34℃が8psuにおいて，すべての藻体が枯死の 藻 体 が 枯 死 し た（第1図 Ｃ）。 オ ゴ ノ リ は20,し た（第4図 Ａ， Ｅ， Ｆ）。 シ ラ モ は15～30℃ が25℃の成長率が20.7～21.7％であり，他の温度区

8psuおよび34℃が全塩分区において（第4図Ｂ），

よりも有意に高い値を示し（P <0.01），38℃では

ま た， カ バ ノ リ は15～25℃ が8psu，30℃ が8，すべての藻体が枯死した（第1図Ｄ）。ツルシラモ

16psuおよび34℃が8～24psuにおいて（第4図Ｃ），

は20℃の成長率が17.7％であり，他の温度区よりそれぞれすべての藻体が枯死した。一方，オゴノ― 45 ―

馬場：オゴノリ類の成長と環境要因ග㔞㻌㻔䃛㼙㼛㼘㻛㼙㻞㻛㼟䠅
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異なる光量条件で培養したオゴノリ類6種の日間成長率。20日間の日間成長率を平均±標準偏差で示す（3回反復）。図の棒グラフ上のアルファベットは，異なる場合に光量区間の値に有意差が認められたことを示す （P<0.05）。

リは設定した条件で枯死することはなかった（第16psuが24psu以上よりも有意に低い値（P <0.001）

4図Ｄ）。オゴノリ類の成長と塩分の関係は，各種を示した（第5図Ｂ）。カバノリの生残率はシラモ

とも各温度区で塩分の増加とともに日間成長率がの結果と類似する傾向がみられ，8psuで温度区に高くなる傾向を示した。オゴノリを除く5種の日係わらず藻体はすべて枯死し，20℃以上で16psu

間成長率は，それぞれ各温度の32psuが24pus以下の 生 残 率 が24psu以 上 よ り も 有 意 に 低 い 値（Pよりも有意に高い値を示した（P <0.01，ただし<0.001）を示した（第5図Ｃ）。オゴノリの生残率

セイヨウオゴノリの34℃を除く）。これとは異なは，10～34℃ で8～32psuが100％ で あ り，36℃ でり， オ ゴ ノ リ の 日 間 成 長 率 は，15，34℃ が24，8psuにおいて16psu以上よりも有意に低い値（P32psuで，20～30℃が16～32psuでそれぞれ有意な<0.001）を示した（第5図Ｄ）。ツルシラモの生残差は認められなかった（P >0.05）。

率 は，10～30℃ で8～32psuが100％ で あ り，32℃
で8psuおよび34℃で16psuにおいてそれぞれ32psu

96時間接触でのよりも有意に低い値（P <0.001）を示した（第5オゴノリ類6種の異なる温度と塩分条件における図Ｅ）。セイヨウオゴノリの生残率は，10～30℃

生残率を第5図に示す。生残率は種により異なり，で8～32psuが96～100％ で あ り，32℃ で8psuお よそれぞれ高温側の低塩分条件において低下傾向が

び34℃で16，24psuがそれぞれ32psuよりも有意に顕著になった。クビレオゴノリの生残率は10～

低い値（P <0.01）を示した（第5図Ｆ）。

生残に及ぼす温度と塩分の影響

28℃ で8～32psuが100％ で あ り，30～34℃ で8，16psuは24psu以上よりも有意に低い値（P <0.001）

考察を示した（第5図Ａ）。シラモは8psuで温度区に係わらず藻体はすべて枯死し，その生残率は10，

本研究ではオゴノリ類6種について，成長と生15℃ で16～32psuが100％ で あ り，20℃ 以 上 で残に及ぼす温度，光量，塩分の影響を室内培養に― 46 ―

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異なる温度と塩分の条件で培養したオゴノリ類6種の日間成長率。20日間の日間成長率を平均±標準偏差で示す（3回反復）。（Ａ）クビレオゴノリ，（Ｂ）シラモ，（Ｃ）カバノリ，（Ｄ）オゴノリ，（Ｅ）ツルシラモ，（Ｆ）
セイヨウオゴノリ。図の棒グラフ上のアルファベットは，異なる場合に塩分区間の値に有意差が認められたことを示す（P <0.05）。＊の温度区は実験終了時までに藻体がすべて枯死したことを示す。

― 47 ―

馬場：オゴノリ類の成長と環境要因

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異なる温度と塩分の条件で96時間培養したオゴノリ類6種の生残率。（Ａ）クビレオゴノリ，（Ｂ）シラモ，（Ｃ）
カバノリ，（Ｄ）オゴノリ，（Ｅ）ツルシラモ，（Ｆ）セイヨウオゴノリ。生残率は平均±標準偏差で示す（4回反復）。塩分の凡例は（Ａ）に示す。

― 48 ―

馬場：オゴノリ類の成長と環境要因より検討した。10～38℃の9温度条件での成長適本研究ではオゴノリ類の生育上限温度を30～

温は，セイヨウオゴノリが15～20℃，ツルシラモ

37℃の範囲で1℃間隔で調べた。その結果，10日が20℃， シ ラ モ， カ バ ノ リ， オ ゴ ノ リ が20～間の温度接触による生育上限温度は，シラモが25℃，クビレオゴノリが25℃であることが明らか

33℃，カバノリ，ツルシラモ，セイヨウオゴノリ，になった。日本に生育するオゴノリ類では，本研

クビレオゴノリが34℃，オゴノリが36℃であっ究の結果も含めこれまでに9種について成長と温た。これまでに，オゴノリ類について1℃間隔で度の関係が明らかにされている（第1表）。これら

生育上限温度を詳細に検討した例は，中国海南島の種が分布する生物地理区分を基準にして各種の産Gracilaria changii の35℃（Bischoff-Bäsmann et al. ,成長適温を比較すると，冷温帯から熱帯に分布す

1997）の報告に限られる。それ以外では，Raikar

るオゴノリが18～25℃，冷温帯と暖温帯に分布す

et al.（2001）が長崎県産オゴノリ属4種の高温耐性を30～37.5℃の範囲で2.5℃間隔で調べ，その上限温度をオゴノリが35℃，カバノリとミゾオゴ
ノリGracilaria incurvata が32.5℃，ユミガタオゴノ
リが30℃であるとしている。これらのうち，オゴ
ノリとカバノリの上限温度は本研究の結果よりもやや低い値であった。また，Gerung et al. （1997）
は沖縄産クビレオゴノリの高温耐性を27～39℃の範囲で3℃間隔で調べ，33℃で藻体の白化がみら
れ，36℃以上で生残しないと報告している。本研
究 で 材 料 に し た ク ビ レ オ ゴ ノ リ はGerung etal. （1997）と同じ採集地点のものであり，その生育上限温度は34℃であったことから，この先行研究の結果を裏付けるものであった。このほか，オゴノリ類の生育上限温度について，大西洋と太平
洋東岸の熱帯から温帯に分布する15種の温度反応を 比 較 し たMcLachlan and Bird（1986） は，34℃に耐えた種は2種，36℃に耐えた種はないとしている。
光量と塩分は，温度とともに海藻類の生育や分布に影響を及ぼす重要な非生物的な環境要因である（Druehl, 1981; Lüning, 1990）。本研究で明らかになったオゴノリ類6種の成長に適した光量は，
クビレオゴノリ，ツルシラモ，セイヨウオゴノリが80～160µmol/m2/s， カ バ ノ リ が80～120µmol/
m2/s，シラモが120～160µmol/m2/s，オゴノリが160µmol/m2/sであった。この結果を含めこれまでに知られているオゴノリ類18種の成長最適光量をまとめて第2表に示す。これらの種の成長に適した光量は，おおよそ30～200µmol/m2/sの範囲にある が， タ イ 産 Gracilaria tenuistipitata で700µmol/
m2/s（Bunson and Prathep，2012）と報告されている。オゴノリ類は透明度が高い外海域に面した岩礁域から透明度が低い内湾や汽水域などの多様な環境下に生育している。特に内湾域に分布する種では，懸濁物が多い低光量の環境に適応して比較的低い光量でも光飽和することが指摘され，こるツルシラモ，カバノリが，それぞれ15～29℃，
20～25℃，暖温帯に分布する種のうちオオオゴノ
リ Gracilaria gigas が22℃，シラモが20～25℃，セイヨウオゴノリが15～25℃，暖温帯と熱帯に分布するユミガタオゴノリ Gracilaria arcuata が20℃，
熱帯に分布するクビレオゴノリが25℃である。この生物地理区分と成長適温の関係は，Raikar etal. （2001）が示した温帯，亜熱帯，熱帯にそれぞれ分布するオゴノリ類9種の成長適温の結果に類似 す る 傾 向 が 認 め ら れ た。 さ ら に，McLachlan
and Bird(1984)は大西洋と太平洋東岸の熱帯から温帯に分布するオゴノリ類15種の温度反応を比較した結果から，この海域でのオゴノリ類の成長適
温が冷温帯種は15～20℃，暖温帯種は20℃以上であることを根拠に，この温度特性が種の分布に直接関係すると指摘している。
オゴノリ類は世界各地の熱帯で広く栽培が行われ，効率的な収穫をめざした環境条件が検討されている（大野，2004）。熱帯を中心に分布するオ
ゴノリ類の温度特性の既往知見を整理した結果，その生育適温は25～32℃の範囲にあり，本研究で明らかにした冷温帯と暖温帯に分布する種の生育
適温よりも高温側にあることが分かった。それらの種と生育適温は，インド産Gracilaria corticata お
よびGracilaria foliifera （Raikar et al. , 2001），タイ
産 Hydropuntia ﬁsheri（Chirapart and Ohno, 1993）の3種が25℃，タイ産ナンカイオゴノリGracilariaﬁrma と フ ィ リ ピ ン 産 フ シ ク レ ノ リGracilaria
salicornia （Chirapart and Ohno, 1993)の2種が27℃，
中国産クビレオゴノリが28～33℃（Huang et al. ,2014）， ブ ラ ジ ル 産 Hydropuntia caudata（Macchiavello et al. , 1998）とインド産カタオゴノ
リHydropuntia edulis （Raikar et al. , 2001）の2種が30℃， マ レ ー シ ア 産 お よ び 中 国 産 のGracilaria
lichenoides （Raikar et al. , 2001; Xu et al. , 2009）が30～32℃である。

― 49 ―

馬場：オゴノリ類の成長と環境要因
第1表
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塩性の性質を示した。成長に最適な塩分条件は151986; Yu et al. , 2013; Wang et al. , 2014）。Dawes et～30℃の範囲において，オゴノリが16～32psu，al.（1999）はフロリダ産Gracilaria cornea の光合成能を調べ，光飽和に達する光量を90～127µm/m2/sであるとし，これは藻体が生育していた水深1～2mの光環境に適応した結果であると説明している。
成長に及ぼす温度と塩分の複合影響を検討した結果から，各種の成長率は塩分の上昇に伴い増加する傾向が認められた。オゴノリ，ツルシラモ，
セイヨウオゴノリ，クビレオゴノリが8～32psu，そのほかの5種が32psuであった。34℃ではオゴノ
リを除く5種において，高温と低塩分の影響による成長率の低下傾向が顕著になった。この結果を含めこれまでに知られているオゴノリ類19種の成長最適塩分をまとめて第2表に示す。オゴノリ，
ツルシラモ，G. tenuistipitata 等の種は，降水や淡水の流入による影響を受けやすい内湾域に生育す
る 広 塩 性 の 性 質 を 持 ち（Bird and McLachlan,
1986; 寺田・能登谷, 2001），低塩分条件での高い― 50 ―

馬場：オゴノリ類の成長と環境要因
第2表➨㻞⾲䚷
オゴノリ類の成長に適した光量，塩分の比較
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― 51 ―

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成長率を維持することから，栽培対象の候補に影響，新たな生息場の創出が懸念されている（Huなっている（Raikar et al. , 2001; Choi et al. , 2006;

and Juan, 2014）。ヨーロッパ産オゴノリは5psuのYu et al. , 2013）。Bird and McLachlan（1986）は大

低塩分条件でも生育可能であることが報告されて西洋と太平洋東岸から採取したオゴノリ類17種のいる（Nyberg, 2007; Weiberger et al. , 2008）。オゴ

培養株について塩分と成長の関係を比較した結果

ノリの定着が確認されている北アイルランドでから，これらの種は15～38psuが最大成長を示す

は，地球規模の気候変動による降雨量の増加が顕塩分範囲であり，30psu付近で最大成長を示す種

在化する傾向にあり，潮間帯生物が低塩分環境には20psu以下で成長率の低下が顕著になることを晒される状況が増加し，低塩分でも適応可能な本示した。本研究で培養した6種の塩分と成長の関種の分布拡大による在来種との競合が懸念されて係も，この見解を支持するものであり，オゴノリ

いる（Cook et al. , 2013）。

以外の5種は24psu以下で成長率の低下が著しかった。

本研究では，オゴノリ類の成体（枝先端部）を用いて温度，光量，塩分の環境要因が成長と生残本研究ではオゴノリ類6種の生残に及ぼす温度に及ぼす影響を室内培養により詳細に検討し，種と塩分の影響を4日間の培養実験により検討しの生育特性を明らかにした。海藻類では成長したた。その結果から，10～15℃では塩分の影響はシ成体に比べ，胞子や発芽体などの生活史初期段階

ラモとカバノリ以外の4種ではみられず，20℃以は環境に対する耐性が弱いことが指摘されている上で種による反応に違いが現れはじめた。すなわ（Santelices, 1990; Vadas et al. , 1992）。オゴノリ類

ち，温度と低塩分の複合的な要因による成長率のでは発芽体と成体での成長特性の違いが指摘され低下傾向は，シラモとカバノリが20℃以上，クビているが（Ramlov et al. , 2012），これまでに日本

レオゴノリが30℃以上，ツルシラモとセイヨウオ

産オゴノリ類の発芽体についての環境要因との関ゴノリが32℃，オゴノリが36℃で，それぞれ顕著

連を調べた報告は見当たらない。したがって今後になることが推測された。これは各種の垂直分布

は，知見が少ないオゴノリ類の生活史初期に及ぼの特徴（山本・寺田，2004）と一致し，塩分変動

す環境要因の影響を調べることにより，発育段階のある干潟に生育するツルシラモやセイヨウオゴ

別の生育特性を明らかにすることが重要である。

ノリ，および潮間帯中部から下部の岩上に生育す
るオゴノリは，漸深帯の岩上に生育するシラモ，謝辞カバノリよりも低塩分に対する耐性が強いことが示唆される。

本論文の取りまとめには（公財）海洋生物環境

オゴノリは北東アジアが原産地であり（山本・研究所中央研究所の道津光生博士にご助言を頂い寺田，2004; Kim et al. , 2010），この20年間に北太た。研究に用いたオゴノリ類の種査定と培養手法

平洋東岸のメキシコ，カリフォルニアとブリティは北海道大学水産学部の山本弘敏教授（当時）に，

シ ュ コ ロ ン ビ ア（Bellorin et al. , 2004; Saunders,

セイヨウオゴノリの採集は大分県農林水産研究指

2009），北大西洋西岸のノースカロライナ，バー

導センターの伊藤龍星博士に，それぞれご協力頂

ジ ニ ア（Thomsen et al. , 2005; Freshwater etいた。クビレオゴノリの生育地は，鹿児島大学水al. , 2006） と ニ ュ ー イ ン グ ラ ン ド（Nettleton etal. , 2013），北大西洋東岸のモロッコからスカンジ ナ ビ ア 半 島（Rueness, 2005; Thomsen, 2007），
バルト海（Weinberger et al. , 2008），地中海（Sfriso
et al. , 2010）への移入，定着が確認されている。
オゴノリは温度変化，低塩分，干出，堆積物への埋没などのさまざまな環境ストレスに対して高い耐性を持つことが本研究を含めた培養実験により
確 認 さ れ て い る こ と か ら（Yokoya et al. , 1999;
Nyberg, 2007; Weinberger et al. , 2008; Nyberg andWallentius, 2009），移入先の環境条件に適応して拡大を広げ，既存生態系の攪乱や生物多様性への

産学部の寺田竜太博士に情報提供して頂いた。各
位に謹んで深謝申し上げる。
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