自然教育園報告（Rept. Inst. Nat. Stu. ）第42号：77−87,2011.

自然教育園におけるシュロ成熟個体群の開花・結実動態（1980 − 2008）亀井裕

幸＊Flowering and fruiting dynamics in the population of mature individuals ofTrachycarpus fortunei between 1980 and 2008 in the Institute for Nature Study, Tokyo
Hiroyuki Kamei ＊はじめに

自然教育園で急速に分布を拡大させたシュロ成熟個体（開花歴を有する個体）の大部分は園外に存在する雌株を母樹とする個体と考えられたが（亀井・奥富

1992），その後も結実雌株は増えつづけ，園内のシュロ個体群も，種子供給源として無視できなくなった。そこで，前報では，奥富・亀井（1980）と同じ方法で作成したシュロの個体分布図を基図として行った開花・結実個体調査の解析結果をもとに，シュロ成熟個体群の 1980 年から 2001 年にかけての開花・結実動態と，それを規定していた要因の解析を行ったが（亀井2002，以下では前報と記述する），本報では，その後の調査データを追加し，開花・結実個体数や着果量とそれに影響を与えた要因のその後の動態を解析した。
調査および資料の収集にあたっては，今回も国立科学博物館附属自然教育園の研究員諸氏にお世話になった。また，本稿を作成するにあたっては，東京農工大学農学部の福嶋司教授，星野義延准教授から貴重な助言をいただいた。ここに記して，これらの方々への感謝の意を表すことにする。

調査方法

自然教育園の測量図上に作成した幹高 0.6 ｍ以上のシュロの個体分布図に記載された全シュロ個体を対象に，前報と同じ方法で以下の項目を調べた。
（1）開花状況（2）開花痕の有無・着果量（3）花序の破壊状態（可能な限り）（4）アオバハゴロモ幼虫の寄生の有無（可能な限り）（5）種子へのカビの寄生の有無（新規・一部調査時のみ）
開花調査は，2002 年の 4 月から 5 月，2003 年，2005 年，2006 年，2007 年，2008 年の各年の 5 月に行った。
＊東京都北区役所 , Kita City Oﬃce, Tokyo.1-15-22 Oji-honcho, Kita-ku, Tokyo, 114-8508 Japan.

自然教育園報告─ 78 ─第42号，2011

開花痕の有無・着果量については，2002 年 9 月，2003 年 10 月，2004 年 7 月，2005 年 8 月，2006
年 8 月，2007 年 1 月，2008 年 7 月に調査した。なお，2007 年 5 月には，すでに結実状況が確認できたので，結実雌株の確認を行った（着果量については確認できなかった）。
花序の破壊状況についてはすべての調査時に，アオバハゴロモ幼虫の寄生状況については 2002
年，2004 年，2005 年，2006 年，2008 年の着果量調査時に，カビの寄生状況については 2006 年 8 月，2008 年 7 月の着果量調査時に確認した。

結果

解析にあたっては，前報同様，同一の開花・結実過程を対象とした調査を同じ調査年とすることとし，前報の調査結果を含めた 17 調査年（1980 年の 7 月から 8 月，1983 年の 7 月から 8 月，1987 年の 10 月から 12 月，1991 年 5 月から 1992 年 2 月（本報では 1991 年の調査として扱う），1992 年 9 月，
1994 年の 5 月から 9 月，1995 年の 5 月から 10 月，1996 年の 5 月から 12 月，1999 年の 5 月から 8 月，
2001 年の 5 月から 8 月，2002 年の 4 月から 9 月，2003 年の 5 月から 10 月，2004 年の 7 月，2005 年の 5 月から 8 月，2006 年の 5 月から 2007 年の 1 月（本報では 2006 年の調査として扱う），2007 年 5 月，2008 年の 5 月から 7 月）に，調査時期を区分した。なお，1983 年の調査については前報同様参考として利用した。
1．成熟個体数・開花率の経年変化
自然教育園では，シュロ成熟個体の本数は，1980 年から 1987 年にかけてはそれほど増えなかったが（5 本 / 年以下），1991 年以降は 20 本〜 40 本 / 年程度の速さで，2001 年以降は 60 本〜 80 本 / 年程度の速さで増加しつづけた。その結果 2008 年には，成熟個体の本数は 1980 年の約 6 倍にまで増加した（図 1）。

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図 1．成熟個体と当年開花個体，当年結実雌株数の経年変化：白四角は成熟個体，黒丸は当年開花個体，白丸は当年結実雌株の値．

亀井 ： シュロの開花・結実動態─ 79 ─

当年開花個体の本数は，2001 年以降も増減をくり返していたが，図 1 をみるかぎりでは，成熟個体と類似した増加傾向を示し，2008 年には成熟個体の場合同様，1980 年の約 6 倍にまで増加した。
次ぎに，前回同様，開花調査を春に行った年と夏季の結実調査と同時に行った年に分け，当年開花個体が成熟個体に占める割合（以後この値を開花率と呼ぶ）の経年変化をみたところ，1987 年に 1980年の 75％から 30％に低下した夏季調査時の開花率は 2004 年調査時には 78％に，1995 年には，1991 年，1994 年の 80％以上から 41％に低下した春季調査時の開花率は，1999 年以降 60％〜 80％に回復した（図2）。

図 2．開花率と結実率の経年変化：白四角は開花率，黒丸は結実率．点線は春季調査，実線は夏・秋季調査．

2．当年結実雌株数・結実率の経年変化
当年結実雌株の本数は，1996 年までは各調査年とも 30 〜 50 本程度であったが，1999 年以降増加に転じ，調査年によって増減はあるものの，その後も増加傾向を維持し，2008 年には 1980 年の約 6倍にまで増加した（図 1）。
当年結実雌株が成熟個体に占める割合（以後この値を結実率と呼ぶ）についてみると，1999 年に約 20％に回復していた結実率は，2001 年以降再び減少に転じ，2003 年には 5％にまで低下したことが図 2 から読み取れる。その後，2004 年には結実率は再度回復し，2004 年以降は 20％〜 30％を維持している。
なお，1996 年と 2006 年調査では冬季の結実状況も調べたが，結実雌株の本数は夏と同じか，ほぼ同じであった。

自然教育園報告─ 80 ─第42号，2011

3．花序破壊との関係
1）花序の破壊状況の経年変化
花序の破壊によって，果序が形成できなかった雌株がかなり存在したことについては前報で述べたとおりであるが，花序の破壊状況の経年変化は図 3 に示すように調査年によって大きく違っている。
1991 年と 1995 年の調査時には，当年開花個体の 60％以上もの個体で花序が破壊されていたが（春に開花調査をはじめた 1991 年以降しかデータは存在しないので，それ以前については不明であるが），花序が破壊された個体の割合は，増減はあるものの 1996 年以降 2002 年までは緩やかに低下しつづけた。花序破壊率は，2004 年には急激に低下し，それ以降は 20％以下となっている（2006 年以降は 10％以下）。2002 年までの花序破壊率の低下傾向が緩やかだったのは，花序の一部を破壊された個体の割合が高かったためで，花序がその付け根もしくはその付近から破壊され，調査時には花序をすべて失っていた個体だけについてみれば，1996 年には花序が破壊されていた個体の 99％を占めていた花序の破壊率は，1999 年の値を除けば，2006 年まで一貫して減りつづけている（図 3）。

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図 3．花序の破壊状況の経年変化：白四角は花序を破壊された個体全体の値．黒丸はそのうちの花序をすべて破壊された個体の値．

2）花序の破壊と当年結実雌株数との関係
花序の破壊状態と当年結実雌株の本数の間にどのような関係があるかを調べるため，開花期と結実期の両方のデータがある 1991 年，1994 年〜 1996 年，1999 年，2001 年〜 2008 年の各調査年のデー
タをもとに，結実率と①当年開花個体全体を対象とした花序の破壊率，②花序をすべて失った個体だけの花序の破壊率との関係を調べた（図 4）。
図 4 からは，花序の破壊率が高くなるにしたがい結実率は低下することがわかる。また，図を見ただけではそれほど明確ではないが，相関係数を計算したところ（① r=0.696，② r=0.709），花序をすべて失った個体だけのほうが花序の一部を破壊された個体を含めた場合より結実率との相関関係がやや高いことがわかった。

亀井 ： シュロの開花・結実動態

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そこで，結実率と花序をすべて破壊された個体が当年開花個体に占める割合の経年変化を調べた（図5）。1987 年から 1997 年の間は 10％前後と，1980 年の 28％より低下していた結実率は，1999 年からは上昇に転じているが，この動きは花序の破壊率の低下とよく同調していることが図 5 から読み取れる。

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図 4．花序の破壊率と結実率との関係：白四角は花序を破壊された個体全体の値．黒丸はそのうちの花序をすべて失っていた個体の値．

図 5．結実率と花序をすべて破壊された個体が当年開花個体に占める割合の経年変化：白四角は結実率．黒丸は花序をすべて破壊された個体が当年開花個体に占める割合．

自然教育園報告─ 82 ─第42号，2011

4．着果量の変化と減少要因
1）着果量の変化
前報同様，0 粒，0 粒〜 200 粒，200 粒〜 1,000 粒，1,000 粒以上の 4 つの着果量クラスごとに，0粒〜 200 粒には 100 粒，200 粒〜 1,000 粒には 600 粒，1,000 粒以上には 1,000 粒の値を与え，各調査年の推定総着果量を求め，その値の経年変化を調べた（図 6）。
推定総着果量は，1980 年には 17,500 粒であったが，1983 年以降減少しつづけ，1991 年には 400 粒にまで減少した。その後 1996 年までは 10,000 粒以下という状態が続いていたが，1999 年からは増加に転じ，増減を繰り返しながら全体としては年々増加しつづけている。その結果，2004 年の推定総着果量は 1980 年の約 6 倍（2008 年では約 3，4 倍）にまで増加した（図 6）。また，その増減傾向は，調査年によって違う場合もあるが，当年開花雌株の増減傾向とほぼ同じであることも図からは読み取れる。

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図 6．当年結実雌株の本数と推定総着果量の経年変化：白四角は当年結実雌株の本数．黒丸は推定総着果量．

2）花序・果実害の影響
前報で着果量に影響を与える要因として，強度の幹頂破壊，花序の破壊，アオバハゴロモ幼虫の寄生を示したが，2006 年にはさらに，種子がカビの寄生を受け黒変する現象が観察された。そこで，花序の破壊データとアオバハゴロモ幼虫の寄生，カビの付着の有無データがそろう 1996 年，1999 年，2001 年，2002 年，2004 年〜 2006 年，2008 年のデータをもとに，いずれかの被害を受けている当年結実雌株と，被害を受けていない雌株に分け，各調査年の着果量クラスごとの本数の累計値を調べた
ところ，いずれかの被害を受けている雌株では，200 粒以下の着果実量クラスにピークをもっていたのにたいし，被害を受けていない雌株では，着果量クラスのピークは 200 〜 1,000 粒に形成されていた（図 7）。

亀井 ： シュロの開花・結実動態

─ 83 ─㻝㻜㻜㻜㻤㻜㻜㻢㻜㻜ಶయᩘ 㻠㻜㻜㻞㻜㻜㻜㻜䡚㻞㻜㻜㻞㻜㻜䡚㻝㻘㻜㻜㻜㻝㻘㻜㻜㻜䡚╔ᯝ㔞
図 7．花序の破壊，アオバハゴロモ幼虫の寄生，果実へのカビの付着のいずれかの被害を受けている雌株と，それらの被害を受けていない雌株別の着荷量クラスごとの本数：白抜きは被害を受けている
雌株の値．斜線は被害を受けていない雌株の値．なお，それぞれの値は，1996 年，1999 年，2001 年，2002 年，2004 年〜 2006 年，2008 年の値の合算値．

考察

1．個体群の発達
自然教育園で急速に分布を拡大させたシュロ成熟個体の大部分は園外に存在する雌株を母樹とする個体と考えられたが（亀井・奥富1992），1980 年には結実雌株が存在したこと（奥富・亀井1980），その後 30 年近くも結実雌株は増えつづけていることが今回の調査で確認されたこと，1980年に林縁的環境に播種したシュロが 2001 年には開花した事例（亀井未発表資料）があることを勘案すると，園内で結実した雌株を母樹とした結実雌株の出現を否定することは困難である。しかも，1980 年以降の自然教育園でのシュロの種子生産量は，1983 年から 1996 年の間は停滞していたが，1999 以降は回復し，推定総着果量では 1980 年の量を超えるまでになっている（図 6）。園内のシュロ個体群は逸出段階から野生化段階に移りつつあるか，すでに野生化を終えているものと判断してまちがいないであろう。
2．年変化パターンの抽出
成熟個体と当年結実雌株の本数，開花・結実率の経年変化から，自然教育園のシュロ成熟個体群の1980 年から 2008 年までの動態は，増減パターンの違いにより，5 つの期間に分けることができる。
1980 年から 1987 年までは，成熟個体の本数が 1980 年からあまり増加せず，開花・結実率が低下し，当年結実雌株の本数が減少する期間である。1991 年から 1994 年までは，成熟個体の本数が 20 本〜40 本 / 年程度の速度で増加するものの，当年結実雌株の本数は 30 本〜 50 本程度と前の期間と同程度で，結実率も 10％以下に停滞している期間である。1995 年から 1996 年までは，1996 年に成熟個体の本数が減少するなど，増加傾向が止まり，開花率も 40％〜 50％程度に低下する期間である。当─ 84 ─

自然教育園報告第42号，2011

年結実雌株の本数と結実率は前の期間とほとんど変わらず停滞したままである。1999 年から 2003 年
は，成熟個体の本数が再び増加する期間で，2001 年からは 60 本〜 80 本 / 年の速度で増加している。
開花率も 60％〜 80％に回復している。当年結実雌株の本数も 100 本台に急増し，結実率も約 20％に上昇するが，その後は，本数は増加せず，結実率は低下する。2004 年から 2008 年までは，成熟個体の増加傾向，開花率の回復傾向が続く期間で，当年結実雌株の本数も，2005 年以外は 200 本以上に増加している。結実率は 20％〜 30％に回復している。
3．果序の形成を促進・阻害する要因
1980 年から 1987 年にかけての成熟個体数の増加率の低さの原因については，前報で，1980 年から1983 年の間に行われた大規模なシュロの伐採・抜き取りの影響であろうと推定しておいたが，その後の個体数の増加傾向をみるかぎり，このときの伐採・抜き取りの影響については，1990 年代以降は認められない。
また，ハシブトガラスによる幹頂部の破壊で生じるダメージなどで 1995 年に極端に低下した開花率はその後回復したが，1999 年以降このような極端な開花率の低下はみられなかった（1994 年の開花調査時にはすでに幹頂を破壊されたシュロは多数観察されていたが，その年の開花率は高いままで（図 2），このときのダメージの影響は翌年以降の開花にたいし現れたと考えられる。
）。なお，どのような条件のときにハシブトガラスはシュロの幹頂をどの程度破壊するのかについてはまだ不明のままである。
一方，1987 年以降，開花個体は増加しているのに当年結実雌株が増えなかったのは，花序の破壊率と結実率との間には相関があり（図 4），花序の破壊率の低下に反比例するかたちで当年開花雌株の本数が 1999 年以降増加しているので（図 5），花序の破壊による果序の形成阻害が主な原因であったと考えられる。なお，この花序の破壊については，ハシブトガラスによるものと推定したが，今だ
観察報告はない。2001 年以降，開花率はさほど低下せずに結実率だけが著しく減少した理由については，今のところ不明である。
2001 年から 2003 年までは減少傾向を示した結実率が，2004 年以降は約 20％〜 30％に改善し，果実の推定総生産量が増加しはじめたのは，2004 年以降発生したキアシドクガによるミズキの大規模な食害とそれに起因する高木層のミズキの大量枯死（矢野・桑原

2007，2008，2009，2010）の影響であると考えられる。
自然教育園では，林内生の個体の方が林縁生の個体より開花・結実個体の割合が低下していたことと（奥富・亀井ること（萩原1980），開花が平均すると樹林下では 3 年に 1 度，陽地では 2 年に 1 度ぐらいにな1991）が観察されているので，日射量の不足が成熟個体や当年結実雌株の増加を抑制していた可能性は高い。キアシドクガによるミズキの大規模な食害とそれに起因する高木層のミズキの枯死が，園内の広範な場所で林縁もしくは林縁的環境を増加させ，この林内の日射量不足という制約を緩和したとみて間違いなかろう。
4．果実形成を阻害する要因
自然教育園におけるシュロの果実生産量はおおむね当年開花雌株の本数に比例することが今回の調査で明らかになったが，着果を阻害する要因については，花序の破壊やアオバハゴロモ幼虫の寄生，カビの付着など，その事実の把握にとどまっている段階で，カビの寄生害が長梅雨の影響で大量に発亀井 ： シュロの開花・結実動態

─ 85 ─生したことが推定できるぐらいである。
アオバハゴロモ以外ではカイガラムシの寄生が報告されているが（萩原1981），カイガラムシの寄生は前回，今回の調査とも観察されなかった。また，カビの付着害も顕著なものは 2006 年の 1 回だけであった。花序の破壊も前述のように 1990 年代のはじめがピークで，その後被害は減少傾向にあるが，減少理由についてはまったくわかっていない。
これらの要因については，調査データのさらなる蓄積をはかったうえで検討することとしたい。
5．種子供給力の将来動向
前報では，シュロ雌株の果序の形成がハシブトガラスによると考えられる花序や幹頂部の破壊によって強く阻害されていることや，1 本あたりの着果量もこの破壊やアオバハゴロモ幼虫の寄生によって減少していることを考慮すれば，1999 年以降は，結実雌株数，着果量とも増加傾向にはあるが，結局果実の生産力は今後ともそれ程は増加しない，場合によっては低下するというという可能性と，着果量が増加傾向にあることを重視すれば，種子供給力は高まっていくという可能性を示したが，今回の調査では後者の結果が支持された。
これは，アオバハゴロモ幼虫の寄生は毎回確認されたものの，1995 年前後に発生した強度の幹頂破壊がその後発生しなかったこと，花序を破壊される個体の本数が減少しつづけたこと，カビの付着による種子生産の阻害は一過性であったこと，キアシドクガによるミズキの食害が 2004 年から毎年発生し，林床が明るくなっていたこと，ミズキ高木の枯死により林縁化した場所が多かったことなどの結果であると考えられる。
ただし，今後については，今だ確定的な方向性は見出せていない。2009 年にはキアシドクガによるミズキの食害は緩和されてきたので（矢野・桑原2010），今後林内は今よりは暗くなると思われるが，ミズキ高木の枯死により発生した林冠ギャップが塞がるには時間がかかるので，すぐにかつての林内環境に戻るわけではない。また，2008 年にはダウンバーストによる大規模な倒木等の発生があり（萩原・吉野2010），林縁や林縁的な環境はさらに増加している。種子生産にかかわる他の要因については，前述のように予測できる段階にはなく，今後とも続くと考えられるのは，アオバハゴロモの寄生ぐらいである。
このような状況を勘案すると，成熟個体や当年結実雌株の本数や種子生産量は，今後しばらくは増加しつづけると考えておいたほうがよさそうである。
一方，シュロ成熟個体の増加率はいまだ頭打ちにはなっていないので，この地域での種子供給源としての相対的な価値がさらに高まることも否定できない。しかし，園外の市街地に生育しているシュロとの関係も未解決の課題として残されたままである。
このように，自然教育園のシュロ個体群の開花・結実動態については，なお不明な点が多いので，今後とも開花・結実個体数や着果量の動態とそれに影響を与える要因を調査していく必要性は高い。

摘要1．自然教育園において，開花・結実個体数や着果量の動態とそれに影響を与える要因を調べた。調査は 2002 年から 2008 年に行った。
2．自然教育園では，シュロ成熟個体，当年開花個体，当年雌株の本数は，2008 年には 1980 年の約 6自然教育園報告─ 86 ─第42号，2011倍にまで増加した。1995 年には，1991 年，1994 年の 80％以上から 41％に低下した春季調査時の開花率は，1999 年以降 60％〜 80％に回復した。1999 年に約 20％に回復していた結実率は，2001年以降再び減少に転じ，2003 年には 5％にまで低下したが，2004 年には結実率は再度回復し，2004 年以降は 20％〜 30％を維持している。
3．推定総着果量は，1980 年には 17,500 粒であったが，1983 年以降減少しつづけ，1991 年には 400粒にまで減少した。その後 1996 年までは 10,000 粒以下という状態が続いていたが，1999 年からは増加に転じ，増減を繰り返しながら全体としては年々増加しつづけている。その結果，2004 年の推定総着果量は 1980 年の約 6 倍（2008 年では約 3，4 倍）にまで増加した。また，その増減傾向は，調査年によって違う場合もあるが，当年開花雌株の増減傾向とほぼ同じであった。
4．園内のシュロ個体群は逸出段階から野生化段階に移りつつあるか，すでに野生化を終えているものと推定された。
5．1995 年以降花序の破壊率は，低下しつづけ，2006 年以降は 10％以下となった。花序の破壊率と結実率との間には相関があり，花序の破壊率の低下に反比例するかたちで当年開花雌株の本数が1999 年以降増加しているので，花序の破壊による果序の形成阻害が主な原因であったと考えられた。
6．2001 年から 2003 年までは減少傾向を示した結実率が，2004 年以降は約 20％〜 30％に改善し，果実の推定総生産量が増加しはじめたのは，2004 年以降に発生したキアシドクガによるミズキの大規模な食害とそれに起因する高木層のミズキの大量枯死による，園内の広範な場所での林縁もしくは林縁的環境の増加が，林内での日射量不足の改善をもたらしたためであると考えられた。
7．成熟個体や当年結実雌株の本数や種子生産量は，1995 年前後に発生した強度の幹頂破壊がその後発生しなかったこと，花序を破壊される個体の本数が減少しつづけたこと，カビの付着による種子生産の阻害は一過性であったこと，2004 年から発生したキアシドクガによるミズキの食害で林床が明るくなっていたこと，ミズキ高木の枯死やダウンバーストにより林縁化した場所が多いことなどを勘案すると，今後しばらくは増加しつづけると考えられた。

引用

文献

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亀井 ： シュロの開花・結実動態矢野─ 87 ─亮・桑原香弥美．2008．自然教育園におけるキアシドクガの異常発生について（第 3 報）
．自然教育園報告，39 : 29-38．
矢野亮・桑原香弥美．2009．自然教育園におけるキアシドクガの異常発生について（第 4 報）
．自然教育園報告，40 : 59-66．
矢野亮・桑原香弥美．2010．自然教育園におけるキアシドクガの異常発生について（第 5 報）
．自然教育園報告，41 : 55-63．