ＩＳＳＮ１３４６－７８４０

港湾空港技術研究所
資料
TECHNICAL NOTEOFTHE PORT AND AIRPORT RESEARCH INSTITUTE

No.1332

March 2017

アマモ場の再生方法についての検討と今後の課題
細川

国立研究開発法人真也

海上・港湾・航空技術研究所

National Institute of Maritime,
Port and Aviation Technology, Japan目

次

旨 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 3

要1．はじめに ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 4
1.1

アマモ場の減少と再生 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 4

1.2

アマモ場再生の概要 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 4

1.3

本研究の目的 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 5

2．アマモ場分布の変動 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 52.1

分布の変動メカニズム ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 52.2

分布の変動に影響する要因 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 62.3

分布の時空間変動の規模 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 6

3．有性繁殖と栄養繁殖に関する知見の整理 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 63.1

有性繁殖に関する知見の整理 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 63.2

栄養繁殖に関する知見の整理 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 83.3

有性繁殖および栄養繁殖の比較 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 10

3.4

アマモ場の成立条件についての考察 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 10

4．アマモ場の造成場所，移植技術，資源投資の戦略 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 12
4.1

造成場所に関する知見の整理 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 12

4.2

移植技術に関する知見の整理 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 13

4.3

造成の成功率と資源投資の戦略 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 15

5．アマモ場の再生方法についての考察 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 17
5.1

これまでのアマモ場再生の課題 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 17

5.2

アマモ場の再生方法の検討 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 18

5.3

今後の課題 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 20

6．おわりに ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 20
謝辞 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 20
参考文献 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 21

Reconsideration of the Methods for Eelgrass Restoration
Shinya HOSOKAWA*

Synopsis
Eelgrass (Zostera marina L.) meadow, which have important ecological functions in coastal andestuarine areas, are distributed widely in Japan. Although the area of eelgrass meadow has recently
increased in the Seto Island Sea, overall there have been declines in our country over the past few
decades. Eelgrass restoration was shown to recover and conserve the ecological functions that had
been or will be lost by the disappearance of eelgrass meadows. Methods for eelgrass restoration havebeen presented in guidelines published in the past decade, and new findings of eelgrass growth andrestoration have been reported.
In this study, the knowledge and recent new findings of eelgrass growth and restoration were
investigated. In addition, a strategy for resource (seeds or shoots) investment was considered using asimple mathematical model. The investigation showed that there are environmental factors relating to
the sexual and/or vegetative propagation of eelgrass. It means that eelgrass meadows can grow only bysexual or vegetative propagation or by both propagations, i.e. there are three types of eelgrass meadows.
The consideration of strategies showed that making plans for resource investments to gain maximum
success, or the expected success and the spread of risks, is dependent on the success rate of eelgrass
restorations.
Because the type of eelgrass meadow and investment strategy determines the location of the recipient
site, the improvement method for its environment, and the planting method have to be set as the ﬁrst
step in eelgrass restoration. In this study, determination of ﬂows at the recipient site, the environmental
improvement method, and the planting method were proposed for types of eelgrass meadow grown only
by sexual or vegetative propagation or by both propagations. In addition, future studies were indicated.
The proposed methods for eelgrass restoration are expected to be applied in the future.
Key words: Eelgrass (Zostera marina L.) meadow, Restoration, Conservation, Recipient site,
Planting methods, Investment strategy*

Senior Researcher, Marine Environmental Information Group
3-1-1, Nagase, Yokosuka, Kanagawa 239-0826, Japan Port and Airport Research Institute
Phone : +81-46-844-5107, Fax : +81-46-844-1274
E-mail: hosokawa@pari.go.jp-2-

アマモ場の再生方法についての検討と今後の課題
細川

真也 *

要

旨

沿岸域において重要な機能を有し，我が国に広く分布するアマモ場は，近年，地域によって増加している場所があるものの，この数十年では全国的に減少傾向にある．この過去に失われた機能の回復や今後失われる可能性がある機能の保全のため，全国各地でアマモ場の再生が実施されている．その再生方法に関して，
およそ 10 年前に幾つかの指針が提示されているが，近年，アマモの成長およびアマモ場の再生に関する新
たな知見が明らかとなりつつある．
本研究では，最新の知見を考慮に入れたアマモ場の再生方法の提示を目的として，アマモの成長およびアマモ場の再生についての知見の整理および資源投資の戦略に関する理論的考察を行った．アマモの成長に関して，文献収集により有性繁殖（種子の生産から発芽まで）と栄養繁殖（栄養株の分枝）に影響する
環境因子を整理し，有性繁殖と栄養繁殖の両方へ影響する環境因子，もしくはどちらか片方のみへ影響する
環境因子があることが明らかとなった．このことは，環境条件によって，両方の繁殖によって成立するアマモ場，もしくはどちらか片方の繁殖のみによって成立するアマモ場があることを意味している．また，アマモ場の再生の成功率と資源の投資方法についての理論的考察から，アマモ場の再生においては資源の投資方法にいくつかの戦略があることが示された．
アマモ場の再生においては，その成立様式を再生の目標として定めること，および，再生の成功確率に応じた資源投資の戦略を決めることが，造成場所の選定，造成場所における環境改善の程度の検討，および移植技術の選定において必要である．しかし，これまでの我が国のアマモ場再生において，これらが検討された事例はない．本論文では，アマモ場の成立様式ごとに想定される資源投資の戦略，
造成場所の選定方法，
造成場所における環境改善の検討方法，および移植技術の選定方法を示した．さらに，このようなアマモ場
再生を効果的に行うための新たな課題を抽出した．今後の我が国のアマモ場再生の実務において，本論文で示したアマモ場の再生方法に関する検討方法の例が活用されることが期待される．

キーワード：アマモ場，再生，保全，造成場所，移植技術，資源投資の戦略*

海洋情報・津波研究領域海洋環境情報研究グループ 主任研究官〒 239-0826 神奈川県横須賀市長瀬 3-1-1 港湾空港技術研究所
E-mail: hosokawa@pari.go.jp
電話：046-844-5107, Fax：046-844-1274-3-ᰤ㣴ሷࡢᅛᐃ

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図―1.1

アマモ場とその機能．

1. はじめに
1.1

アマモ場の減少と再生

アマモ（Zostera marina L.）は，北半球の沿岸域に広く
㐀ᡂ

分布する海草の一種であり 1)，アマモによって形成されるアಖ඲

マモ場は，栄養塩や炭素の固定を担う一次生産 2),3),4)，魚類および葉上無脊椎動物の生育場の創出 5),6),7),8) 等の機᫬㛫ࡢὶࢀ

能を有する沿岸域の重要な場の一つである（図―1.1）．我が国のアマモ場は北海道から九州まで広く分布し 9)，その

図―1.2

分布面積はおよそ 5 万 ha に及ぶ．しかし，全国ではおよそ4% のアマモ場が 1978 年から 1991 年の間に消失し，場所

アマモ場の再生に関する用語の定義．アマモ場を造ることを「造成」とし，アマモ場を継続的に保つこと
を「保全」とする．

によっては，98% も消失した地域（天草灘）もある 10)．瀬戸内海では，1990 年以降，透明度の改善により深場にお攪乱される前と同じ構造・機能のアマモ場の状態に戻すこいてアマモ場が増加傾向にある海域もあるが，水深が 3 かとを「復元」として用語を定義している 14)．しかし，我がら 4 m 以浅においては以前として減少傾向にある 11)．アマ

国では環境条件や社会条件の変化に応じた新たな藻場の創モ場に限らず海草場は，主に海岸の開発，浚渫，水質悪出も行われることから，自然再生ワーキンググループ 16) は，化，波・流れによる物理的撹乱や生物的撹乱が原因となり，これらも含めて「自然再生」として定義している．

1930 年代以降に世界的に減少している 12)．

本論文では，アマモ場の再生に関する手法に主眼を置いアマモ場の機能を確保するためには，現存のアマモ場をていることから，復元等の意味を包括的に含む自然再生の保全しつつ，過去に失われたアマモ場の復元もしくは新た意味として「再生」を定義し，さらに，アマモが過去に生なアマモ場を造成することが重要である．ただし，アマモ場

育していた場所に限らず，生育していない場所も含めてアの復元や造成は，数 ha の規模の実施に留まることが多く（例

マモ場を造ることを「造成」，その後のアマモ場を保つこと

えば，寺脇ら 13)），浅場の埋め立て等によるアマモ場の消を「保全」として定義する．すなわち，アマモ場の「再生」は，失の代替措置等として行われる 14)．すなわち，その復元や「造成」と「保全」によって行われる（図―1.2）．また，ア

造成によって期待できる機能の確保は，全国的なスケール

マモ場の造成は，「造成場所」において「移植技術」を用というよりも局所的なスケールの中での役割である．

いて実施される．

海草場の再生は，世界的にはアマモ以外の種も対象に行(2) アマモ場再生の方法

われるが 15)，我が国の再生事業では，アマモを対象としたアマモ場の再生は，アマモ場の構造と機能に関する目標

ものが多く 14)，アマモ場再生への関心は高い．

設定が行われた後，移植技術を用いて造成場所において実施される 13),17),18)．造成後のアマモ場においては，保全の1.2

アマモ場再生の概要

ためにモニタリングを実施し，目標に対してメンテナンスフ(1) 用語の定義

リーの状態になっているかどうかが評価され，必要に応じて環境省は，開発行為に伴う藻場の代償措置を適切に実

適切な措置を検討・実施する順応的管理 19) が行われるこ施するための考え方の指針を取りまとめ，開発行為によってととされている．

-4-

アマモ場再生の成功のためには，アマモの成長および成を当て，最新の知見を考慮に入れたアマモ場の再生方法の長に影響する環境因子の理解が必要である．造成において提示を目的とし，これまでのアマモ場の再生方法の課題抽は，資源としてドナーサイトから採取される株や種子が用い

出およびその解決方法の例を示す．

られることから，これらの量（資源量）に関する知見が必

アマモ場再生手法の課題を抽出するため，既往の知見要である．さらに，造成と保全においては，造成場所の環についての整理および考察を行う．第２章では，アマモ場

境に対するアマモの成長応答の理解が不可欠である．また，の変動メカニズム，変動に影響する要因，および変動の規再生するアマモ場は規模が小さくなることも多いことから模を説明する．次に，第３章では，アマモの有性繁殖と栄13)，アマモ場が本来有する分布の時空間変動の理解も必要

養繁殖に影響する環境因子について，文献を収集して知見となる．

を整理し，それぞれの繁殖における資源量および影響する

アマモ場を造成する場所の選定や環境改善の方法，移植

環境因子の比較を行う．さらに，影響する環境因子の比較技術の開発等は世界的に行われ，我が国では 1980 年代頃の結果から，アマモ場の成立条件について考察する．第４から活発に行われている 20),21),22),23)．これまでの知見より，章においては，アマモ場の造成場所および移植技術に関す造成場所の選定や環境改善が再生の成功に強く影響するこる知見をまとめ，さらに，資源投資に関する戦略についてとは明らかである 24)．移植技術に関して，大きく，株の移の理論的考察を行う．最後に，第５章では，これまでのア

植による方法と播種による方法に分けられる 22)．これらいマモ場の再生方法に関する指針 14),17),18) で示される手順をずれの方法においても，移植に用いる資源をドナーサイトか

参照し，再生における課題の抽出を行う．最後に，その課ら採取することになるため，少なくとも一時的にドナーサイ

題を解決するアマモ場の再生方法について考察し，さらに，

ト自身の株や種子の量が減少する．特に，現存株数を減少

今後の課題を提示する．

させる栄養株の採取は，ドナーサイトの保全に強く影響する

2. アマモ場分布の変動ことから，我が国におけるアマモ場再生に用いられる技術
としては，播種もしくは種苗した実生株の移植が主流となりつつある 13),25)．また，近年の研究成果により，移植技術

2.1の選定や資源配分の戦略も再生の成功において重要な要

アマモは，種子によって株数を増やす有性繁殖と一つの素であることが明らかとなりつつある 15)．

分布の変動メカニズム株（栄養株）に複数の栄養シュートを形成する栄養繁殖の２つの繁殖様式を有する（図―2.1）．栄養シュートは葉の1.3

本研究の目的束から成る地上部の総称であり，栄養株は栄養シュートと本研究では，我が国で関心の高いアマモ場の再生に焦点

地下茎および根（地下部）によって構成される．地下茎の節から新たな栄養シュートが形成されることを分枝と呼ぶ．
アマモ場分布の時空間的な変動は，シュート密度の変化
によって説明でき，シュート密度の変化はシュートの増減のバランスによって決まる：✀Ꮚ⏕Ṫࢩ࣮ࣗࢺ

Ⓨⱆᅗ̿D

D(x)i+1 = D(x)i + G(x)i − L(x)i．

(1)

ここに，D(x)i は場所 x および時間 i におけるアマモのシュー
ᐇ⏕ᰴ

ᰤ㣴ᰴ

ト密度であり，G(x)i と L(x)i は，それぞれ，場所 x におけᰤ㣴ࢩ࣮ࣗࢺ㸦ᆅୖ㒊㸧

る時間 i から i+1 までの間の面積当たりのシュートの増加
量と消失量である．すなわち，G(x)i が L(x)i 以上であれ

ᆅୗ㒊

ば，場所 x におけるシュート密度は維持されるか，もしくは᭷ᛶ⦾Ṫ

高くなるが，L(x)i の方が G(x)i よりも大きければ，シュート密度は小さくなる．L(x)i の方が G(x)i よりも十分に大きい場合，もしくは少し大きい程度でも長い期間続いた場合，ᰤ㣴⦾Ṫ㸦ࢡ࣮ࣟࣥᡂ㛗㸧

シュート密度は 0 に近づき，場所 x におけるシュートは消失する．シュートが消失した空間範囲が局所的であれば密図―2.1

アマモの生活史．アマモは，種子を 形 成 し て 繁 殖 す
る 有 性 繁 殖 と 栄 養 シ ュ ー ト を 増 や す栄養繁殖の２つの繁殖様式を有している．

度のギャップができ，広ければアマモ場の消失に至る．
シュートは，有性繁殖と栄養繁殖によって増加する．有-5-

性繁殖においては，種子の形成，発芽を経て実生株となるる．また，海岸の開発や浚渫は，海草場の基盤を失わせる（図―2.1）．その個体が栄養株にまで成長すれば，シュー

ことによってアマモ場を消失させる．アマモ場の分布に影響

ト数が増加する．栄養繁殖では，栄養株が分枝することで，する環境因子の詳細については第３章で説明する．

シュート数が増加する．
シュートの消失には，物理的な消失と枯死による消失が2.3

分布の時空間変動の規模ある．海岸の開発，浚渫，波・流れによる物理的撹乱は，分布の時空間変動には，数年間の長期的なもの 33),41)

アマモ場を短期間に消失させる主な要因である 12)．シューと季節的なもの 42) がある．長期的な変動においては，年

トの枯死には，生殖に伴うものと生育条件の悪化によるも平均で 10 m 以上の規模で拡大する場合もある 43)．栄養のがある．生殖に伴うシュートの枯死とは，一部もしくは繁殖では一年で 1 m 程度以下でしか拡大できないことからすべての栄養シュートが，生殖時期に生殖シュートに変化

43),44),45)，一年で 10 m 以上の規模の拡大においては有性し（図―2.1），最終的に枯死するものである．生育条件の繁殖が重要な役割を果たす．有性繁殖は，場合によっては，悪化に起因するシュートの枯死は，水質悪化等によって起数十 km 以上離れた場所の個体群間での遺伝子交流 46),47)

る．川崎 20) は，このシュートの枯死の様式について，①や分布域の拡大 48),49),50) にも寄与し，さらに，消失したア

草丈が長いにも関わらず新たに形成された葉が成長せずにマモ場の回復にも重要な役割を果たす．一年生アマモ場は枯死するケース，②葉が緑色を保っているにもかかわらず生活史として毎年消失し，多年生アマモ場は環境変動によっ

成長点で地下部から栄養シュートが分裂して枯死するケーて急激に消失することもあるが，有性繁殖がこれらの消失

ス，③草丈が短くなるとともに葉数が減少して枯死するケーからの回復の役割を担う 37),38),39),40)．なお，有性繁殖は個スの３つに大別している．この３つの枯死のメカニズムにつ体群内の遺伝的多様性にも寄与する 51)．
栄養繁殖はシュート密度の増加に寄与する．物理環境

いては，これまで未解明であったが，最近の知見に基づき，が静穏に保たれた水槽に再現されたアマモ場のメソコスム

考察することができる（3.2）．

では，シュート密度が季節的に増減しつつ 2 年後に 3 倍程
2.2度にまで成長した事例がある 52)．栄養シュートは，栄養繁分布の変動に影響する要因(1) 生活史殖によっておよそ 3 倍にまで増加できることから（3.2(1)），

アマモの生活史には一年生と多年生の２つの様式があ

栄養繁殖がこの密度増加に大きく寄与した可能性が考えられる．

り，この様式の違いがアマモ場の変動の違いをもたらす．
多年生のアマモの栄養シュートは，数十パーセント程度のアマモ場は大小のパッチによって構成される．数百 m 四割合で生殖シュートへ変化し 26)，これだけのシュートが生方の規模のアマモ場では，数としてはわずかではあるもの

殖によって枯死するが，一年生のアマモ場は生殖シュートの規模の大きなパッチが，全体の面積を大きく占めることも形成後に消失する．生殖シュートの形成率は環境に依存しある 33)．パッチ面積の大きさやパッチ内のシュート密度のている可能性があることから 27),28)，アマモの生活史の違い

高さによるアマモ場自身の環境の緩和効果（正のフィード

は環境に依存すると考えられることもあるが 14),29),30)，同じバック）があるとすれば（4.3(2) 参照），大きなパッチの形

場所に異なる生活史の個体群が共存する場所もあることか

成がアマモ場の安定における重要な要素になる可能性があら 31)，環境条件だけではなく遺伝的な要因も影響している

る．このためには，有性繁殖による面積の拡大と栄養繁殖可能性がある 31),32)．

によるシュート密度の増加が不可欠である．

我が国におけるアマモ場の多くは多年生であるが，万石3. 有性繁殖と栄養繁殖に関する知見の整理

浦（宮城），浜名湖（静岡），英虞湾（三重），岡山県東部
沿岸，鹿児島湾に一年生のアマモ場がある 9),10)．
(2) 環境3.1

実海域のアマモ場はいくつかのパッチ（ある程度の面積(1) 有性繁殖の過程

有性繁殖に関する知見の整理を有する塊）によって構成され，その大きさや分布の形状，

植物の有性繁殖は，種子の形成，散布，底泥への埋没，

もしくは時間的変動は，物理環境の影響を強く受ける 33)．

生存，発芽，実生への成長の過程がすべて成功することに海水の透明度の低下等の水質悪化は，パッチよりも大きなよって達成される 53)．アマモの種子の形成においては生産範囲のアマモ場の成長に影響し，アマモ場全体の維持に影される種子量が決まり，散布においては種子の行先が決ま響することもある 34)．台風や津波等に伴う波・流れによるる．種子が遠くへ散布されれば分布域の拡大に寄与し，そ大きな物理的攪乱 35),36),37)，水質悪化に伴う貧酸素水塊やの場へ散布されればシュート密度の増加や消失後の回復に

赤潮 38),39),40) は，アマモ場を短期間に消失させる原因とな寄与する可能性がある．しかし，その可能性の大きさは散-6-形成は，標準の水温（年変動をおよそ 13 度から 25 度）か布された場所の環境に強く依存する．
(2) 種子生産ら 1 度高くした処理区で抑制される可能性があり，3 度高く

我が国と北米の同緯度に生息するアマモの個体群は，春した処理区で確実に阻害されることを示した．

から夏にかけて生殖シュート（図―3.1a）を形成する 9),54)．

種子の生産量は，同じ場所に共存する多年生と一年生の北米の個体群の生殖シュートの形成時期は，緯度との関係

個体群で比べると，一年生の個体群の方が 7 倍程度多いが強く，高緯度に分布する個体群ほど遅い 54)．我が国のアことが報告されている 32)．また，世界中のアマモ場で生産

マモの生殖シュートの形成時期は，本州等では 4 月から 7される種子量の比較からも多年生の個体群における生産量

月，北海道では夏季であり 9)，北米と同様に緯度との関係

が年間 6 千個 m−2 程度（中央値 6,176 個 m−2，四分位点が見られる．

1,188–8,112 個 m−2）であるのに対し，一年生の個体群で生殖シュートの形成率は，すべてのシュートに対する生は年間 2 万個 m−2 以上（中央値 24,460 個 m−2，四分位点

殖シュートの割合で表した場合，多年生の個体群で 10% 程

21,454–37,068 個 m−2）の種子が生産され，その差は 3 倍度（最大で 50% 以上 26)），一年生の個体群ではほぼ 100%（例近くある 26)．

えば，浜名湖 9) やカリフォルニア湾 27)）である．多年生の(3) 種子散布

個体群の生殖シュートの形成率は，水中二酸化炭素濃度がアマモの種子散布は，浮力による海面上の漂流および落高い場合において高くなる 28)．また，川崎 20) は，水槽内下によって底泥に達するまでの輸送過程と底泥に達した後におけるアマモ栄養株の生育実験により，生殖シュートのの輸送過程の２つに分けられる（図―3.1b）48),55)．底泥に達した後の過程は，さらに，水平方向や鉛直方向の移動
および埋没に分けられる．種子単体，種子を含み生殖シュー(a)トから切り離された穂，穂の集合，生殖シュートのそれぞれ⏕Ṫࢩ࣮ࣗࢺ

が種子を散布させる媒体（散布体）となり 56)，散布メカニ
ズムは散布体の物理的性質によって異なる．
種子は，比重が 1.1 から 1.3 程度であることから，海水中では単体であれば沈む 43),57),58)．種子を含んだ穂もしくは穂の集合体は，生殖シュートの成熟に伴ってそれぞれの結合部分が劣化し，波や流れの流体力によって切り離される 50)．切り離された後の穂の浮き沈みは穂の状態と穂に含まれる種子の量によって異なる 58)．穂の状態が若ければ，種子は穂の浮力によって浮いて輸送されるが，穂が朽ちて浮力を失うと，含まれる種子量が多くなるに従って沈む✑ࡢ㞟ྜ

割合が高くなる．穂の集合体は浮く性質が強く，26 日経っても種子を含んで漂流する能力を有している場合もある 50)．
長期間漂流する散布体は，気象と海象条件によっては数十
km 以上離れた海岸に漂着する可能性がある 48),49),50)．静ᆅୗⱼษࡾ㞳ࡉࢀࡓ✑穏な海域では，生殖シュート自身が最も多くの種子を散布させる散布体となり，朽ちて倒れて種子をその場へ散布させる 58)．

(b)

底泥上の種子は波と流れによって輸送され 55)，数十 cm

ᾏ㠃ୖ㍺㏦㸦⁻ὶ㸧

スケールの底泥上の窪地 59) や底生生物の巣穴 60),61) によってトラップされ，集積する．同じ藻場内でも種子密度が 1 オー
ダー違うことがある 58)．この種子密度の偏りは，その他のⴠୗ

海草（Halodule uninervis）においても見られる 59)．

ᗏἾୖ㍺㏦(4) 種子の埋没ᇙἐ

種子の底泥への埋没深さは，浅すぎると捕食リスクが高図―3.1

まることから種子の生存に影響し，逆に，5 cm 以上になる

アマモの有性繁殖．(a) 散布体（生殖シュートから切り離された穂，穂の集合，生殖シュート）と (b) ２つの種子の輸送様式．

と実生の成長の成功率が落ちる原因になる 62)．埋没のメカニズムは，波と流れに伴うもの 57) や底生生物の活動によ-7-

るもの 63) がある．底生動物の活動による種子の埋没は，62 cm の覆土を行った異なる水温条件下での発芽試験を 8

cm 以上になることもある．

月から実施し，標準の水温（年変動をおよそ 13 °C から 25

波が種子を埋没させるメカニズムとして，底泥を構成する°C）から 4 °C 低くした処理区では 11 月に発芽し始めたの

土粒子との相対的な運動特性の違いによるものが考えられに対して，6 °C 高くした処理区では発芽時期が 4 か月ほどる．土粒子の比重は，通常，2.6 程度であり，アマモの種遅くなったことを示した．川崎 20) は，高い水温下で発芽し子に比べて大きい．しかし，中央粒径が 0.2 mm 程度の土なかった種子を実験後に低温処理すれば発芽したことから，粒子に対して長径で 3 から 4 mm，短径で 1.3 mm 程度の俵

高水温が種子の生存に影響したのではなく，低水温が種子型をしたアマモ種子 43),55),57) の沈降速度は，3 倍程度であの発芽時期を早めたものと解釈している．

ることから，この様な土粒子によって構成される底泥と種子

塩分の発芽への影響について，川崎ら 22) は，17 からの両方が物理撹乱によって巻き上げられた場合，種子は底33‰ の間であればよく，淡水であれば種子は発芽しないと泥中に埋没する 57)．また，島谷ら 57) は，造波可能な水槽している．しかし，塩分が低いほど発芽しやすいとの報告もの上に，中央粒径 0.13 mm，比重 2.65 の土粒子で構成さ多く 27),72),73)，淡水へ 1 日から 3 日ほど浸した場合に発芽れる底泥，アマモ群落を想定した模型，およびアマモ種子率は高まる結果も報告されている 74)．また，発芽のためにを設置して造波実験を行うことで，種子が底泥に埋没しやは，低塩分だけでなく低水温になることも必要であることを

すい外力があることを示した．この実験で示された種子が示した実験結果もある 65)．

埋没しやすい外力は，シールズ数（底泥上の土粒子が波に発芽率は，底質を含まない環境下で低酸素濃度においてよって往復運動を開始する限界のせん断力の無次元数 64)）

高くなる 22),73)．底質がない条件においては，発芽率が悪として 0.17 であり，0.3 以上になると他の場所へ輸送される．

くなることも報告されているが 22)，発芽時期が遅くなるもの

なお，このシールズ数の評価においては，アマモ群落の模の発芽率への差は見られないという報告もある 75)．実海域型による流速の低減を考慮していないことから，丸山ら 21)

レベルでは，砂質よりも泥質において発芽率が高くなること

によるアマモ場の維持のためのシールズ数（3.2(5)）とのも報告されている 76)．

詳細な比較はできない．波や流れによる種子の埋没深さは，(7) 実生の生存

種子が一定以上の深さに埋没した後，土粒子もしくは沈降

発芽直後の実生は，胚に含まれる養分を使う事である程物の堆積量によって決まると考えられる．

度成長することができるが，その成長によって葉が底泥表(5) 種子の生存面に達しなければその後の成長ができなくなることから，種

アマモの種子の生存は，塩分・水温や動物による捕食

子の埋没深さは実生の生存にとって重要な因子である 62)．

の影響を受ける．Marion & Orth65) は，7 月から 10 月まで

また，底泥表面へ成長したとしても，実生成長時におけるの間で水槽実験を行い，塩分が 12 程度以下において，水堆積速度が一日当たり 3 cm 以下でなければ，堆積速度が温が 4 °C から 23–28 °C まで高くなると種子の生存率は低

実生の成長速度を上回ってしまう 77)．また，実生は，地下下することを報告している．種子は動物によって捕食される茎が発達していないことから成熟した株に比べると物理的

66),67)．その影響は埋没した種子よりも表層の種子の方が大な撹乱に対して脆弱であるものの，島谷ら 77) は種子の埋

きい 68)．種子の生存期間について，実験室レベルで 4 年

没深さまでの侵食であれば実生の生残は可能であるとして後の生存が確認された例があるものの 69)，実海域では環いる．大型藻類が実生の上を漂流することによって実生が境変動の影響により 12 か月未満程度になる 54),70)．

引き抜かれる可能性もある 78)．波により地盤が液状化されれば，さらにその影響は大きくなるものと考えられる 79)．

(6) 種子の発芽
種子の発芽においては，種子の成熟度や環境条件が重要となる．種子の成熟度に関しては，その水中での落下速

3.2

度に反映される．Marion & Orth65) は，種子の発芽率はそ(1) 光と水温の水中落下速度が 5.5 cm s−1 であれば 90% 近くあるものの，栄養繁殖に関する知見の整理

光合成と呼吸は植物における基本的な生理であり，光と5 cm s−1 以下であれば 14% 程度しかないことを示した．

温度がこれらに影響する．アマモにおいても，水中を介し種子の発芽は，水温，塩分，酸素，底質の影響を受けて到達する光量と水温が光合成と呼吸に影響し，特に栄養る．Orth & Moore71) は，チェサピーク湾の塩分条件が異な繁殖に重要な環境因子となる．実海域のアマモ場が持続的る実海域において，底泥の影響を受けないよう，種子を底に維持されるための光要求量は，我が国における北緯 35

泥の 5 cm 上に固定したおよそ 1 年間の実験により，水温が度からデンマークにおける北緯 57 度までの間で，水面上の種子の発芽へ強く影響し，冬季の水温が 10 °C 以下であれ光量に対する相対値として 11% から 29.4% と幅が広い 80)．

ば発芽率が高くなることを示した．川崎 20) は，種子の上に光要求量に幅がある理由として，水面上の光量が場所（特-8-表―3.1

栄養繁殖へ影響する光．

対象

参考値(mol m−2 d−1)
3.0
2.5
3.0
1.5

出典

表―3.2

栄養繁殖へ影響する塩分．

対象

参考値 (‰)

出典

10–35
10–25
17 以上

91)
91)
22)

生育に影響のない範囲
最適
最適（実生株）

23)
81)
81)
81)

6 週間
6 週間
2 か月

栄養株の生存

年平均
年平均
春から夏まで
秋から冬まで栄養株の分枝2 か月
11 月から 2 月まで

5.7
3–5

22)
82)

と一致する．もう一つは，葉が明らかに色素を失って損傷

実生株の成熟

12 週間

3–8

83)

場合であり，葉が緑色を保っているにもかかわらず成長点

して成長点が茶色がかり，葉束が簡単に地下茎から外れるで栄養シュートが地下部から分裂して枯死するケース（2.1）と一致している．これは，急激にシュートが枯死するケース
である．

に緯度）に依存することや，光合成活性の水温依存が考えられる．我が国のアマモ場が持続的に生育するための限界

アマモの呼吸は，草体内の酸素濃度の低下を招き，特に（表－ 3.1）．
光量は，年平均で 2.5 から 3.0 mol m−2 d−1 である

成長点において著しい酸素濃度の低下が生じる 87)．また，

栄養シュートが増加するための光量について，川崎ら 22)

水中の無酸素状態はアマモ内の酸素分圧の低下，およびは，2 か月間の 5.7 mol m−2 d−1 の環境下におけるアマモの硫化物の侵入を引き起こし，アマモの成長阻害の原因とな生育実験によって，平均で 0.6 から 2.3 回の分枝があったこる可能性がある 88)．成長点における栄養シュートの分裂はとを報告している．実海域のアマモ場のシュート密度は 200

このメカニズムによって生じている可能性が考えられる．実

shoot m−2 程度であることから 82)，200 shoot m−2 のシュート

海域では，例えば，光合成が行えない夜間において，呼吸が 2.3 回分枝したとすれば，シュートの増加量は 460 shoot

量が高くなる高水温である場合や，水中の酸素濃度が低下

m−2 であり，シュート密度はおよそ 3 倍の 660 shoot m−2 とした場合，このメカニズムによるシュートの枯死が起こる可なる．Hosokawa82) は，メソコスム実験で栄養シュートを追能性が考えられる．

跡して，アマモの分枝は 11 月から 2 月までの間に観察され，(3) 栄養塩

およそ 3 から 5 mol m−2 d−1 の環境勾配の下で，分枝頻度

水中の栄養塩は，低濃度であればアマモの成長不良のと光量との間で強い関係があったことを報告している（表直接的な要因となるが，高濃度であれば植物プランクトンや－ 3.1）．Bintz & Nixon83) は，実生株が複数の栄養シュー

大型海藻の成長によるアマモへの間接的な影響となる．韓トを有する栄養株に成熟するために必要な光量が 3 から 8

国の南岸に生育するアマモ場は，2 週間ほど続いた赤潮に

mol m−2 d−1 程度であることを報告している．

よる透過光量の減少とその後の植物プランクトンのシストの水温は，アマモの光合成の活性を高めるために重要な因堆積により消失している 40)．また，大型藻類が覆いかぶさ子であるが，高すぎると呼吸量が増大しすぎて生育に悪影ることやアマモの葉の上に付着する藻類による光の遮蔽が響となる．我が国におけるアマモ場の生育適地の上限水温

アマモの生育不良の原因となることもある 34),89),90)．
(4) 塩分は月平均で 28 °C とされている 23)．また，アマモの葉の寿
命は水温と負の関係を示し，1 年のうちに 35 日から 90 日

塩分濃度の成長への影響については，低塩分による成長

程度で大きく変動する 84)．対して，新しい葉が出現する間阻害があるものの，比較的広い塩分範囲で影響はないもの

隔はおよそ 15 日程度で一定であることから 85)，葉の数はと考えられる（表－ 3.2）．河口域では，淡水の流入によりほぼ水温に依存して変動する 84)．葉数の低下は，最終的低塩分になりやすく，また，アマモ場が維持されにくい場合には光合成量の低下にも直結する．草丈が短くなるとともがある．しかし，アマモ場が維持されにくい原因としては，に葉数が減少してシュートが枯死するメカニズム（2.1）は，低塩分による影響よりも夏季において呼吸量を増大させる

葉寿命が短くなることによって説明できる可能性がある．

高水温や透過光量を低下させる高濁度な水塊の影響の方が強いとの検討もある 92)．

(2) 水温と水中酸素(5) 波と流れ水中の無酸素化によるアマモ場の消失は実海域で観測されている 38)．Pulido & Borum86) は，無酸素および 30 °C

アマモ場の物理的攪乱について，丸山ら 21) は波・流れの高水温の環境下で，アマモを 8 時間暴露させた室内実験

による地形変化量がアマモの地下茎と根が分布する最大深を行い，アマモへの２つの影響を観察した．一つはアマモ

度以内であることがアマモの栄養株が維持される条件であの成長が見られなくなる場合であり，草丈が長いにも関わると仮定し，地下茎と根が分布する最大深度を 10 cm 程度らず新たに形成された葉が成長せずに枯死するケース（2.1）と見積もった．さらに，均一粒径のガラスビーズを用いた-9-

表―3.3
メカニズム

方法

シールズ数

説明

出典

水理実験
現地調査
数値計算による検証
現地調査
数値計算による検証

0.08
0.12
0.2
0.27
0.2–0.5

アマモが底泥に維持される限界値
アマモが底泥に維持される限界値
アマモが底泥に維持される限界値
アマモが底泥に維持される限界値
アマモが底泥に維持される限界値

21)93)94),95)93)96),97)

対象

波と流れによるせん断力 地形変化量 10 cm
自生するアマモ場
自生するアマモ場
底質を安定させたアマモ場
自生するアマモ場
波による液状化

波と流れの栄養株と実生株への影響．

底泥中間隙水圧の上昇に伴うアマモの引き抜き抵抗の低減

栄養株，実生株79)

水理模型実験を行うことで，この条件を満たす限界のシー(2) 環境因子．森口ら 93) は
ルズ数が 0.08 であるとしている（表－ 3.3）

アマモの成長に影響する環境因子は，有性繁殖と栄養繁

現地のアマモ場を対象とした限界シールズ数の検討もいく

殖の両方へ影響するものもあれば，どちらか一方だけに影つか行っているが，これらは丸山ら 21) の提案値に比べて大響するものもある（表－ 3.4）．両方の繁殖へ負の影響をもきい（表－ 3.3）．これは，丸山ら 21) はアマモがない状態

たらす環境が作用した場合，そのアマモ場は長期的に成立における底面上の流速から限界シールズ数を評価したのにできない可能性がある．例えば，物理環境に着目すると，対し，森口ら 93) は，底面から数十 cm 程度上で測定された種子と栄養株の維持の両方が波と流れによる底面せん断力

流速から評価し，アマモの抵抗を考慮していないことが原に対して負の影響を受ける（表－ 3.4）．すなわち，底面せ因であると考えられる．また，数値解析に基づいたシール

ん断力がシールズ数でおよそ 0.2 から 0.3 を上回る環境であズ数の評価（表－ 3.3）も森口ら 93) の提案値と同じ程度でれば（ただし，これらシールズ数は，アマモによる流速低あるが，やはり，アマモの抵抗を考慮したものではない．

減を考慮して土粒子移動の限界状態を評価しているもので波によるアマモ場の攪乱の可能性は，土質力学の観点かはないことから，おおまかな目安として捉える必要がある），

らも検討されている．土田ら 79) は，アマモ場が分布しやす

種子は他の場所への輸送され（3.1(4)），栄養株の維持がい細粒分を含む砂地盤においては，波浪によって間隙水圧できず（3.2(5)），アマモ場が長期的に成立することは困難が変動することで液状化し，アマモ地下部における引き抜きとなる．一方，有性繁殖もしくは栄養繁殖のどちらか一方

抵抗が低減して流出しやすくなる可能性を指摘している．地だけに負の影響をもたらす環境が作用しただけでは，アマ盤が液状化されれば，アマモ場が維持される限界のシール

モ場は一時的に消失したとしても成立可能である．例えば，

ズ数は小さくなるものと考えられる．

光量および酸素濃度が低くなった場合，栄養株の維持が困難となるが，種子の生存には影響しないことから（表－3.3

有性繁殖および栄養繁殖の比較

3.4），アマモ場は一時的に消失しても種子による回復の可(1) 資源量能性がある．

アマモ場の造成において必要となる資源量について，面積当たりの生産される種子量（3.1(2)）と栄養株の分枝に3.4よるシュートの増加量（3.2(1)）を比較すると，多年生の(1) アマモ場が成立する様式

アマモ場では，種子の生産量の方が 10 倍程度以上多い．

有性繁殖と栄養繁殖に影響する環境因子の比較より，必すなわち，たとえ分枝したシュートを活用してアマモ場を造ずしも両方の繁殖に同じ環境因子が影響するわけではない成し，その成熟率が 100% であったとしても，10% 以上のことが明らかとなった．すなわち，アマモ場は，両方の繁種子が栄養株まで成熟すれば，種子の方が資源量としての殖によって成立する場，もしくは，どちらか片方の繁殖のみ

ポテンシャルは高くなる．しかし，種子の生存，発芽，実によって成立する場があり，両方の繁殖に負の影響が作用

生株の成長は多くの異なる環境からの影響を受けることかする環境がある場ではアマモ場は長期的に成立することはら（表－ 3.4），実海域で種子が実生株へ成熟するまでのできない．

アマモ場の成立条件についての考察

成功率は数 % 程度と低い 45),58)．また，実海域における環(2) アマモ場の成立様式と影響する環境

境因子は変動しやすいことから，有性繁殖の成功は栄養繁a) 種子による回復に期待できる多年生アマモ場

殖に比べて不確実になりやすくなるものと考えられる．すな

有性繁殖と栄養繁殖の両方の繁殖に負の影響を与える

わち，種子と栄養株の資源量としての優劣は環境に強く依環境が作用しないアマモ場は，栄養株が生存しつつ，種子存する．

による回復機能があることから，頑健に維持が可能であり，- 10 -

表―3.4
環境因子

有性繁殖と栄養繁殖へ影響する因子の整理．

成長様式

影響の形態

影響

出典

一年生は維持できない

9),26)

正正正83)22),82)23),81)

生活史

栄養繁殖（栄養株）

生存

光

有性繁殖，実生株
栄養繁殖（栄養株）

栄養株への成熟
分枝
生存

水温

有性繁殖，種子

栄養繁殖（栄養株）

生産（種子量）負生存負発芽
負（低水温で早い，高い発芽率）
生存（葉寿命への影響を含む）
負

水中酸素

有性繁殖，種子
栄養繁殖（栄養株）

発芽
生存

栄養塩

栄養繁殖（栄養株）

植物プランクトンや大型藻類の成長を介した生存塩分

有性繁殖，種子
栄養繁殖（栄養株）

生存
発芽
生存

水中二酸化炭素有性繁殖，種子生産（種子量）

波と流れ

有性繁殖，種子20)65)20),71)23),84),86)

負（低酸素濃度で発芽）正22),73)86)負34),40),89),90)

正（水温との相互作用）
負（低水温で高い発芽率）
正65)27),65),72),73),74)22),91)

正28)

有性繁殖，実生株
栄養繁殖（栄養株）

輸送距離
埋没の有無
生存
生存
生存

正
適度な攪乱
負
負
負

48),49),50)
57)
57)77),79)21),79),93),94),95),96),97)

微地形

有性繁殖，種子

輸送距離

負（トラップ効果）59),60),61)

埋没深さ

有性繁殖，種子
有性繁殖，実生株

生存
栄養株への成熟正負66),67),68),77)
62)

（b）

（c）

（a）

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ప࠸

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図―3.2

ప࠸

㧗࠸
ග㔞࣭㓟⣲⃰ᗘప࠸Ỉ㧗࠸㸦Ꮨ⠇ෆࡢ┦ᑐⓗ࡞㧗ప㸧

アマモ場の成立条件に関する概念図．(a) 物理的攪乱，(b) 光と水中酸素，および (c) 季節別の水温について，有性繁殖と栄養繁殖に影響する環境因子の知見に基づいて描いている．冬季における水温上昇による種子への影響については，発芽率が低下する可能性が指摘されているものの，発芽時期が遅れるだけの可能性もあり，現時点では明確にはなっていない．

- 11 -

安定して分布できる．一年生のアマモ場は，生活史により，場は脆弱であり，長期的に維持できない可能性が高い．ま

栄養株が長期的に生存できないが，多年生のアマモ場はこた，温暖化による一年を通した水温上昇があれば，夏季にの条件を満たすことができる．

おける影響だけでなく，冬季における種子の生存に影響す

この必要条件となる物理環境に着目すると，種子の他のる可能性もあり（3.1(6)），アマモ場の維持においては大き場所への輸送と栄養株の維持の限界となる底面せん断力をなリスクになる可能性がある．このリスクの回避のためには，上回らないだけでなく，動物から捕食されるリスクを抑える

種子の保存等の人為的な介入が不可欠である．

ための種子の埋没を促す適度な攪乱を満たす物理環境のみ(3) 成立に影響する環境の継続時間に分布する多年生アマモ場でなければ，安定した分布が期

アマモ場の成立に影響する環境の作用は，その継続時間

待できない（図―3.2a）．また，光量および酸素濃度は高も大きく関係する．例えば，大きな物理撹乱であれば，わい状態が維持され（図―3.2b），一年を通じた高水温化もずかな継続時間でもアマモ場の維持に大きく影響する可能

回避されなければならない（図―3.2c）．種子による回復性があるが，到達光量の阻害は，一時的であればアマモ場に期待できる多年生のアマモ場が成立するためには，これへの影響は致命的ではなく，ある程度の継続時間がなけれ

らすべての条件が満たさなければならない．

ばアマモ場の消失の原因とはならない．

b) 種子による回復機能が期待できない多年生アマモ場

アマモ場の成立を詳細に検討するためには，図―3.2 で多年生のアマモ場については，栄養株の生存条件を満示した概念図だけでなく，その継続時間による作用の程度

たしていれば，種子の生産もしくは生存の条件を満たしておよび環境変動の時間的な確率過程も考慮に入れる必要がいなくても維持が可能である．例えば，物理条件についてある．

見ると，大きな物理的攪乱が抑えられてさえいれば多年生のアマモ場は維持でき，種子の埋没を促す適度な攪乱は

4. アマモ場の造成場所，移植技術，資源配分の戦略

必要ない（図―3.2a）．また，冬季の水温上昇は，発芽率の低下の原因となる可能性があるものの（3.1(6)），栄養

4.1

株の生存への影響についての報告はないことから，多年(1) 造成場所の選定

生のアマモ場の維持に影響しないものと考えられる（図―アマモ場の造成は，アマモの成長に適した環境である場

3.2c）．ただし，冬季の水温上昇は，発芽率を低下させる所を選定した後，アマモを移植をすることによって行われる

わけではなく，発芽時期を遅らせるだけである可能性もある

14),17),18)．アマモの成長に適した環境の場所の選定につい（3.1(6)）．この場合，種子が底泥中に長く保存される利点ては，アマモの有性繁殖と栄養繁殖に影響する環境因子（第がある反面，発芽から夏季までの成長期間が短く，成熟す

３章参照）と照らし合わせて，その適否が検討される．まる前に高水温の影響を受ける欠点の二面性が考えられる．

た，造成場所の環境がドナーサイトの個体群の生育条件になお，種子の生存は期待できなくても生産は期待できる適していることも重要である 76),98)．ドナーサイトに近い場所

場合，このアマモ場で生産された種子は他の場所への供給の環境は，移植しようとしている個体群の生育条件に適し源として機能することが可能である．

ていることが多く，造成が成功しやすい傾向にある 15)．

造成場所に関する知見の整理

平岡ら 24) は，我が国で行われたアマモ場造成の場所に

c) 一時的な消失を許容するが種子による回復に期待するアマモ場

ついて，①もともとアマモ生育適地である場所，②漂砂防

有性繁殖の条件が満たされた一年生および多年生のアマ

止柵等による局所的な底質の安定化が実施された場所，③モ場は，栄養株の維持のための環境が悪化し消失したとし防波堤による波浪の低減や地盤の嵩上げによる光量の増大ても，消失前に散布された種子によって回復する可能性が等の大規模な工事等により環境改善を行った場所の３つにある．一年生のアマモ場は，生活史として消失後に回復す

分類している．このうち，漂砂防止柵等による底質の安定るものであり，多年生のアマモ場においても，貧酸素水塊化や防波堤による波浪の低減された場所は，底面せん断力

による影響や光阻害により消失した後に種子によって回復しが改善された環境であると考えられる．

た例が報告されている 38),39),40)．ただし，種子の寿命は概(2) 環境改善によって期待される効果

ね 1 年であることから 54),70)，一時的に消失しても種子によ

平岡ら 24) は，２つ目と３つ目のアマモ場造成場所に該る回復を可能とするためには，毎年の安定した種子供給が当する事例 9 件のうち 5 件において，造成後にアマモ場の不可欠となる 70)．

分布域が拡大したことから，アマモ場造成の成功のためにd) 長期的に成立できないアマモ場

は環境条件の改善が重要であることを指摘している．アマ

大きな波や流れの来襲や夏季の高水温化のようにアマモ

モ場に限らず，海草場の造成における環境条件の改善の重の栄養株と種子の生存の条件の両方が満たされないアマモ

要性は，van Katwijk ら 15) によって指摘されている．また，- 12 -

表―4.1

我が国におけるアマモの移植方法と移植時期．

移植方法および時期
方法

海域

場所

出典

葛西（東京）
台場（東京）
似島（広島）
広島湾（山口）山口湾（山口）柳井湾（山口）98)100),101)13),14)
25)
25)
25)

時期
1995 年 11 月，1996 年 3 月
2004 年 7 月から 2006 年 11 月まで
不明
1965 年 2 月
2003 年 1 月
1985 年 2 月

東京湾

実生株の移植1996 年 2 月
2004 年 3 月

東京湾
相模湾

葛西（東京）
葉山（神奈川）98)74),102)

播種（粘土結着法）
播種（コロイダルシリカ法）
播種（マット法）
播種（コロイダルシリカ法）
播種（シート法）
播種（粘土法）播種（コロイダルシリカ法）
播種（直播）
播種（土嚢式マット法）
播種（袋）
播種（コロイダルシリカ法）
播種（シート法）
播種（土嚢式マット法）

1995 年 4 月から 1996 年 1 月まで
1996 年 1 月
2006 年 12 月
2005 年 11 月から 2007 年 11 月まで
2005 年 11 月
2008 年 11 月
1999 年 11 月
1999 年 11 月
1999 年 11 月
1995 年 11 月から 1997 年 1 月まで
2003 年 11 月から 2005 年 11 月まで
2003 年 11 月から 2005 年 11 月まで
2003 年 11 月，2004 年 11 月

東京湾

葛西（東京）
台場（東京）

98)
98)
100)
103)
103)
103)
13),14),104)13),14),104)13),14),104)13),14),105)
106)
106)
106)

マットの移設2002 年 2 月から 2004 年 3 月まで

英虞湾

立神浦（三重）107),108),109)

底質とともに株を移植

不明

瀬戸内海

沼田川（広島）13),110)

栄養株の移植瀬戸内海

野島（神奈川）瀬戸内海

日生（岡山）

鳴門（徳島）
山口湾（山口）アマモ場の成立条件についての考察から（3.4），環境条件

個体ずつ植える作業が必要となることから，作業効率の制の改善は，アマモ場の保全においても重要な役割を果たす

限により造成場所の範囲が限られる．移植時期は，秋からものと考えられる．

冬に実施されることが多い（表－ 4.1）．これは，夏季にお移植が行われていなくても，構造物によって外洋からのける高水温によるシュートもしくは株の枯死を避けるためで波浪が軽減される静穏な場所においては，アマモ場が自然ある 111),112)．また，4 月から 7 月までの種子生産（3.1(2)）に分布することも報告されている 99)．このことは，選定さへ向けて生育状態を整えさせること等も考慮に入れて，春れる造成場所や環境改善等によって整備された場所の環境の移植は避けられているものと考えられる．

がアマモの有性繁殖と栄養繁殖に適してさえいれば，アマ

実生株の移植においては種子の保存と発芽の技術が必

モ場は自律的に拡大可能であることを意味している．

要となる．種子の保存は，生存と発芽抑制の観点から，低塩分・高水温を避けて行われ，実施主体によっては種子が4.2

発芽しないよう好気状態で保存している 98)．効率的な発芽移植技術に関する知見の整理(1) 移植技術と時期を調整するため，種子を淡水中で浸漬処理して発芽

アマモを移植するための技術は，株の移植による方法と誘引が行われる．越川ら 74) は，発芽時期と実生の成長時播種による方法に分けられ 22)，さらに，株による移植の方

期のそれぞれに適した水温に調整することで，アマモの苗法には，種子からの育苗等により得られた実生株を移植すを種苗している．

る方法とドナーサイトから採取して得られた栄養株を移植すb）播種る方法がある（表－ 4.1）．これらの他にも，種子を含むマッ播種においては，実生株移植のための育苗と同様に，種トや栄養株を含む底質ごと移設する方法がある．

子の保存が必要となる．我が国の実海域における播種は，a）株の移植種子の目的地以外への輸送や魚類等による捕食リスクの低

栄養株移植に用いる資源は，ドナーサイトから採取され，減を目的として，コロイダルシリカや土嚢袋等で保護した種

実生株移植に用いる資源は，種子から育苗した株が用いら

子が用いられるケースがほとんどである（表－ 4.1）．種子

れる．それぞれの移植においては，ダイバー等が水中で一を底泥上へ直播するケースもあるが 104)，これは他の手法- 13 -

表―4.2アマモの移植技術の特徴の整理．

項目

栄養株の移植資源量

・ドナーサイトへの影響および採取時の作業性から，限りがある．

・栄養株に比べて膨大な資源量が得られる．

作業性

・広域な移植には不向き

・船上からの播種や生殖シュートをブイに結びつけることで広域に種子を撒くことができる．

成功率・比較的高い成功率が期待できる．

・株の移植よりも成功率は低い．
・栄養株への成長までの過程が多く，不確実性が高い．
・種子，実生株の段階では正のフィードバックは期待で
きない．

播種

・高い密度による正のフィードバックにより，高い成功率を期待できる可能性がある．

の効果を検証する目的として実施されている．海外では，て造成を行う場合は，消滅するアマモ場の株や種子を用い土嚢袋で保護した種子を播種する方法 113),114) や造成場所ることとされ，量的に不十分な場合には可能な限り近隣のに設置したブイに生殖シュートを結び付けて種子を自然に個体群から資源を採取することが望ましいとされている 14)．

落下，輸送させる方法 65) がある．

(3) 移植技術の特徴の整理

コロイダルシリカ等で保護した種子の播種は，船上から移植技術においては，得られる資源量が造成可能な規模行うことが可能であり，潜水作業を伴う株の移植と比較してに影響し，最も重要な特徴となる．資源量は，単位面積当

少ない労力で広範囲に実施できる．播種の移植時期は，種たりの種子量と栄養シュート数で比較すれば，種子が栄養子の発芽時期を考慮して 9 月から翌年 1 月までの間に実施

株まで成熟する割合が 10% 以上であれば種子の方が資源されることが多い（表－ 4.1）．

量としてのポテンシャルが高いと言えるが，その優劣は環境c）その他の方法

への依存性が強い（3.3）．一方，我が国のアマモ場の造栄養株採取，種子採取，およびその他の工程の労力を成においては栄養株の採取によるドナーサイトへの負荷が省くことを目的として，種子を保持させたマットごと造成場懸念されており 13),25)，栄養株は得られにくい資源である．

所へ移動させて移植する技術が開発されている 107),108),109)．

また，栄養株の採取は地下部から採取する必要があること

この技術は，アマモの種子が条件によってはその場へ落ちから，地上部の生殖シュートを採取することで得られる種子やすいこと 58) を応用して，実海域に自生するアマモ場にマッの方が広い範囲から採取可能であり，採取可能な資源の総トを敷設し種子を保持させ，そのマットごと造成場所へ移動量としても有利である可能性がある（表―4.2）．移植の作させる方法である．マットへ種子を保持させることは，種子業性の観点からも，潜水作業を要する株移植に対して，船を保護する効果と種子の目的地以外への輸送の抑制効果上から行うことが可能な播種の方が有利である（表―4.2）．

があるものと考えられる．

以上のことから，アマモ場造成の場所の環境がアマモの有敷設したマットへの種子の確保および栄養株までの成長

性繁殖のための条件として整ってさえいれば，再生を行うを効率的に行うことができれば，この技術は，種子の資源移植技術としては播種の方が有利と言える．播種による造量の多さ（3.3）を利用しつつ，密なシュートによる正のフィー成が成功した例として，神奈川県野島における移植がある

ドバック（4.3）に期待できる利点がある．底泥中のアマモ

103)．このアマモ場は，アマモ場がなかった場所への移植後，の種子密度は空間的に偏りが強いことから 58)，マットに効

6 ha 程度にまで拡大しており，種子による拡大が期待できる

率的に種子を保持させる方法の検討が重要である．

場であれば，播種が有効な移植技術である事を示した事例であると考えられる．

(2) ドナーサイトの選定
株移植と播種のいずれの方法においても，資源をドナー

しかし，実海域の種子が実生株へ成熟するまでの成功率

サイトから採取することになる．ドナーサイトの選定においは数 % 程度と低く 45),58)，栄養株まで成熟する割合はさらては，ドナーサイトの個体群の遺伝子が造成場所周辺の個に低くなるものと考えられる．van Katwijk ら 15) は，世界の体群へ遺伝的攪乱を起こさないことを考慮しなければなら

海草場の再生事例の解析より，栄養株の移植の方が播種よない 14)．例えば，日本海側と太平洋側の個体群の遺伝的りも成功率が高いことを示した（表―4.2）．この解析結果は，

距離は大きく離れていることから 115)，これらをまたがった

すべての再生において栄養株の移植の有利さを示している

移植については注意が必要とされている 14)．このことから，

わけではないものの，造成場所の環境に関する情報が不確

埋め立て等によってアマモ場が消滅することの代替措置としかな場合における移植技術の選択方法の一つの指針と言え- 14 -

る．また，栄養株は地上部にあるシュートにより，波と流れ

4.3

による物理的攪乱を減衰させて底質を安定化させる効果（正(1) 造成の成功率のモデル化のフィードバック効果；例えば加藤ら 116)）が期待できるこ

van Katwijk ら 15) は，世界の海草場の造成事例の分析とから，栄養株を密生させて移植した場合，その成功率はにより，海草場の造成における資源の集中投資による正の高くなる可能性がある．

フィードバック効果への期待と分散投資によるリスク回避の造成の成功率と資源投資の戦略

トレードオフの考え方の重要性を示唆した．本節では，正のフィードバック効果への期待とリスク回避に加え，実海域では避けられない不確実性の観点から，資源の投資方法がアマモ場の造成のᡂຌ㈨※㔞 Sr×n/N
No. of succeeded shootsor seeds(a) ș = 0.8

成功に与える影響について考察する．

Sr

資源の投資方法がアマモ場の造成の成功へ与える影響を考察するため，環境が一様な場に移植区画を設けた場合における移植区画の成功と不成功の二値のモデルを考え，その成

Sr/2

功率を θ とする．量に限りがある資源（株もし
くは種子）を N 個に分割し，一様な環境下にそれぞれの移植区画を独立して配置する場合，

0

1

10

総区画数 N 個のうち n 個の移植区画が成功する確率 p(n) は，二項分布に従い，以下で表さ⥲༊⏬ᩘ Total number of blocks 㸪Nれる：

ᡂຌ㈨※㔞 Sr×n/N
No. of succeeded shootsor seeds(b) ș = 0.5
p(n) = NCnθn(1−θ)N−n．

Sr

(2)

総区画数 N における平均の成功区画数は Nθ
である 117)．ここで，移植に用いる総資源量を

Sr/2

Sr とすれば，一つの移植区画の資源量は Sr/
N であることから，成功する資源量の期待値
は Srθ（= Sr/N×Nθ）となる．

0(2) 造成の成功率と取り得る戦略

1

10⥲༊⏬ᩘ Total number of blocks 㸪Na) 成功率が移植密度から独立な場合
総資源量の分割数（総区画数）のうち成功する資源量を成功資源量（Sr×n/N）とし，一

ᡂຌ㈨※㔞 Sr×n/N
No. of succeeded shootsor seeds(c) ș = 0.2

区 画 の 成 功 率 θ を 0.2，0.5，0.8 の ３ つ と し

Srた場合の分割数に対する成功資源量を検討する．ここでは，各総区画数において二項分布に従う乱数を 10,000 回発生させて，獲得できる成功資源量の確率を数値的に求めた．この

Sr/2

結果，総区画数が少なければ，大きな成功資源量が期待できる反面，全区画で失敗する可能性も高くなり，逆に，総区画数の増加に従っ

0て，総資源量 Sr の成功が得られにくくなって

110⥲༊⏬ᩘ Total number of blocks 㸪Nいることが分かる（図―4.1）．また，総区画数の増加に従って，
成功資源量は期待値（Srθ）に収束している．これらの結果は，大きな成図―4.1

アマモ場造成における資源の分割数と成功する資源量との関係．平均（実線）と両側 10% を除く区間（80%；灰色のハッチ）を示している．

- 15 -

功資源量，および期待値に近い成功資源量もしくは全滅に対するリスク分散との間にトレーSrᡂຌ㈨※㔞 Sr×n/N
No. of succeeded blocks

୍༊⏬ࡢᡂຌ⋡㸪ș
Success rate in block1.0
ș = f(D)

0.0

Sr/4
Sr/2
Sr/3

0

Sr

1

2

3

4

⥲༊⏬ᩘ Total number of blocks 㸪N୍༊⏬ᙜࡓࡾࡢ㈨※㔞㸦ᐦᗘ㸧
Number of shoots or seeds in block

Sr

Sr/2

Sr/3

Sr/4

୍༊⏬ᙜࡓࡾࡢ㈨※㔞㸦ᐦᗘ㸧
Number of shoots or seeds in block
図―4.2

アマモ場造成における一区画の成功率が移植密度に依存している場合の成功資源量の期待値の概念図．

E⎔ቃᨵၿ࡟せࡍࡿ⥲㈝⏝
7RWDOFRVWIRUUHPRYLQJWKUHDWVD୍༊⏬ࡢᡂຌ⋡㸪ș
6XFFHVVUDWHLQEORFN

1.0
ș2

ș1
ș0
0.0

ǻ&1

ǻ&2

ǻ&2
୍༊⏬

ș1

㈝⏝୍ᐃ
୍༊⏬

ǻ&1

0.0

ș0

⎔ቃᨵၿࡢつᶍ6FDOHRIUHPRYLQJWKUHDWV୍༊⏬ᙜࡓࡾࡢ⎔ቃᨵၿ࡟せࡍࡿ㈝⏝&RVWIRUUHPRYLQJWKUHDWVLQEORFN

図―4.3

ș2
つᶍ୍ᐃ

アマモ場の造成における環境改善する規模とそれに要する費用との関係．環境改善を行う場合，(a) 単位面積当たりの費用を上げる必要があり，(b) 環境改善に要する総費用は，単位面積当たりの費用と環境改善する造成の規模に比例して増加する．

ドオフの関係があることを意味している．

を採用することも考えられる．しかし，全滅のリスクを低減

この場合，アマモ場の再生を計画する者の資源投資の戦させても，成功資源量の期待値が小さいことから，集中投略は，おそらく，一区画の成功率 θ の大きさに依存する．θ

資で大きな成功資源量を狙う戦略の採用も考えられる．すが大きい場合（例えば，図―4.1a），分散投資（総区画数

なわち，移植区画の成功率 θ が大きい場合は明らかに分散を大きくすること）をすることで，大きな成功資源量が期待

投資が有利であるが，θ が小さくなるに従って，資源投資

でき，かつ，全滅のリスクを低減させられることから，わざの戦略は再生を計画する者の考え方に強く依存するようにわざ，全滅のリスクが高くなる集中投資（少ない総区画数）

なる．

の戦略を採用する必要はない．逆に，θ が小さい場合（例

なお，図―4.1 において，一区画の成功率が 0.8 と 0.2

えば，図―4.1c），分散投資で全滅のリスクを回避する戦略の場合の灰色のハッチの形状は，数値的に解析しているた- 16 -

め対称とはなっていないが，解析的には上下対称となる．

d) 成功率が見込めない場合

また，成功資源量は成功区画数によって求められるため，環境の分布を把握できない場合，もしくは移植技術や環80% 区間は不連続な分布となっている．

境改善の効果の程度が不明な場合，造成の成功率を見込

b) 成功率が移植密度に依存する場合

むことは難しくなる．環境分布を把握できない場合としては，アマモ場における栄養シュートが波浪を減衰させ，藻場

造成場所における環境が動的である場合や広域なために把自身が底質を安定化する正のフィードバック効果がある場

握するための費用がかけられない場合等が考えられる．

合を考える（例えば，加藤ら 116)）．この効果がシュート密van Katwijk ら 15) は，環境分布の不確実性が高い場合に度に依存する場合，移植区画の成功率は移植密度の増大

おいては，分散投資によるリスク分散が有効であることと考に従って高くなる（θ = f(D)，dθ/dD > 0；図―4.2）．

察している．しかし，これは大規模な造成を行うことができ，資源を分割すれば移植区画当たりの資源量（密度）は低

リスク分散の効果が見込める場合の戦略である．資源量に下する．成功率の変化が頭打ちになる限界の移植密度があ限りがある場合，一つの移植区画の成功率が見込めなけれれば，その成功率を保ちつつ総区画数を増やすことで，高ばリスク分散の程度も分からないため，成功率に基づいた

い成功資源量の期待値と全滅のリスク回避を両立させるこ戦略を検討することはできない．

とができる．資源量が十分にある場合，このような資源の分散投資が最適な戦略となる 15)．しかし，通常，資源量

5. アマモ場の再生方法についての考察は限られていることから，分散投資によって移植区画当たり
5.1の密度は低下し，成功資源量の期待値の獲得のメリットは

これまでのアマモ場再生の課題低減する．成功率が移植密度に依存する場合においては，

アマモ場の再生においては，目標としてアマモ場の構造

成功率（θ）とその移植密度に対する変化率（dθ/dD）が資と機能等が定められ，造成後のアマモ場は，この目標を達

源投資の戦略に影響するものと考えられる．

成しつつ，管理しなくてもメンテナンスフリーの状態で保全

c) 環境改善する場合の成功率と規模の関係されることが期待される 14)．アマモ場再生の目標となる構環境改善の努力によってアマモ場造成の成功率の向上が造とは，群落構造，食物連鎖構造，物質生産構造のことで期待できるとしても 24)，そのためには費用がかかる．ここで，あり，機能とは物質循環機能，生物の共存機能，環境保全

アマモのための環境改善に要する単位面積当たりの費用を機能のことである．これらの構造と機能は，例えば，造成

ΔC とする．ここでの環境改善は，アマモのために行われるするアマモ場が一年生か多年生かによって異なる等，アマθ と ΔC との関係は右肩上がりの関数（dθ/dΔC > 0）
ことから，モ場の成立様式と密接に関係する．このことから，アマモとなる（図―4.3a）．すなわち，環境改善を行わない場合場の構造と機能等を目標として定めることはアマモ場の成（ΔC = 0）における移植区画の成功率を θ0 とし，環境改善

立様式を目標として定めることと同義と考えることができる．

する２つのケース（0 < ΔC1 < ΔC2）の成功率を θ1(ΔC1) としかし，これまでのアマモ場の再生の目標において，アマθ2(ΔC2) とすれば，θ0 < θ1 < θ2 となる．

モ場の成立様式について議論をした事例は見当たらない．

次に，環境改善を行う規模を含めて考察する．環境改善

後述するとおり，成立様式は，アマモ場の再生方法の選定を行う造成場所全体に要する総費用は，環境改善に要するにおいて強く影響することから，それらの関係についての考

単位面積当たりの費用 ΔC と規模によって決まり，環境改善

察が重要となる．

の規模に対して右肩上がりの関係となる（図―4.3b）．このまた，アマモ場の再生に関する資源投資の戦略が，我が傾向は，初期投資やスケール効果により実際には直線的に国におけるこれまでのアマモ場再生方法に関する指針で検はならないと考えられるが，ここでは傾向の比較を目的とし討された例は見当たらない．一方，過去のアマモ場再生方ているため，簡単に直線を考える．これより，投資できる費法に関する指針では，目標の実現性とその根拠が求められ，用が一定である場合，環境改善の質を高めるか（資源を集その技術的な問題が解決されるまで措置を実施してはなら

中投資するか），改善する規模を大きくするか（分散投資すないことが明記されているものもある 14)．アマモ場再生にるか）のトレードオフの関係が生じる．一方，環境改善す

おいて目標の実現性の根拠を明らかにすることは，科学的る規模を一定とする場合，その規模の大きさに応じて，環アプローチとしては当然であるが，必ず不確実性を伴う実境改善に要する総費用の差が変化する．すなわち，環境改海域では容易ではなく，場合によっては，確実な根拠がな

善する規模が大きければ，環境改善の質間（θ1 と θ2）のくても再生の実施を迫られる場合も想定される．そのような総費用の差は大きくなるが，規模が小さければ総費用の差

場合，資源投資の戦略の考え方は有用であると考えられる．

は小さくなり，より質の高い環境改善方法が採用されやすく

以下では，アマモ場の再生において，目標としてその成立様式を考慮に入れ，さらに，資源投資の戦略の考え方をなるものと考えられる．

- 17 -

回復を犠牲にしつつも栄養繁殖で維持するアマモ場，もし導入することについて検討し，今後の課題の抽出を行う．

くは，一時的に消失しても種子によって回復するアマモ場を5.2

再生の目標とすれば，造成場所の選定が容易になったり，アマモ場の再生方法の検討

環境改善のためのコストを抑えられる可能性がある．

(1) 再生目標としてのアマモ場の成立様式の設定(2) 資源投資の２つの戦略

アマモ場の成立様式と再生における造成場所，移植技術，
および資源投資の戦略は密接に関係する．すなわち，例え

アマモ場再生の成功のための戦略として，第４章では一ば，アマモ場の成立においては，有性繁殖と栄養繁殖，も定の成功確率の下での資源投資の戦略について考察した．

しくはどちらか片方の繁殖に適した環境を必要とするため，

これは，環境分布が一様と見なせる程度の造成場所の中に成立様式の目標に応じて造成場所の環境を改善する，もし造成場所よりも小さい単位である移植区画を設けることが想くは，造成場所の環境に応じた成立様式を目標とする必要定される．
一方，アマモ場再生の成功のためには，生活史や環境がある（図―5.1）．
再生の目標の条件が厳しいほど，条件を満たすための費の影響を受けるアマモ場の時空間的な変動（第２章）を考用をかけた環境改善が必要になる可能性がある．有性繁殖

慮した造成場所の配置が重要であり，一定の成功確率の下と栄養繁殖の両方の繁殖によって成立するアマモ場は，最での戦略だけではなく，成功確率が空間的に変動する下でも厳しい環境条件を必要とする（3.4）．一方，種子によるの戦略も重要となる．この戦略による造成場所の配置は，⏕άྐࡢᩚྜ

࢔࣐ࣔሙࡢᡂ❧ᵝᘧࡢタᐃ㸦┠ᶆ࡜ࡍࡿ⎔ቃࡢタᐃ㸧ࢻࢼ࣮ࢧ࢖ࢺࡢ㑅ᐃไ⣙ࡶࡋࡃࡣ┠ᶆࡢぢ┤ࡋ෌⏕⠊ᅖ࡜㐀ᡂሙᡤࡢ㑅ᐃ┠ᶆࡢぢ┤ࡋ

⛣᳜ᢏ⾡ࡢ㑅ᐃ᭱ప㝈ᚲせ࡜࡞ࡿ㈨※㔞⎔ቃᨵၿࡢ⛬ᗘ㸦᭷↓ࡶྵࡴ㸧㸪つᶍ㸪㈝⏝ࡢ᳨ウ

ᚓࡽࢀࡿ㈨※㔞᭱ప㝈ᚲせ࡜࡞ࡿ㈨※㔞࡜
ᚓࡽࢀࡿ㈨※㔞ࡢẚ㍑㐀ᡂሙᡤ࡟࠾࠸࡚
࣭⎔ቃᨵၿ࡟౑࠼ࡿண⟬!⎔ቃᨵၿ࡟せࡍࡿ㈝⏝࣭ᚓࡽࢀࡿ㈨※㔞!᭱ప㝈ᚲせ࡜࡞ࡿ᭱኱ࡢ㈨※㔞YesNoᏳᐃᛶ㸪ࢻࢼ࣮ࢧ࢖ࢺ㸪෌⏕⠊ᅖ࣭㐀ᡂሙᡤ㸪⛣᳜ᢏ⾡㸪⎔ቃᨵၿࡢෆᐜࡢ෌᳨ウ

図―5.1

ಟ᚟ሙᡤ࡟࠾ࡅࡿ
⛣᳜༊⏬ࡢ㓄⨨ࡢ᳨ウ

アマモ場の再生方法の検討におけるフローチャートの例．点線は，検討の必要の可能性がある流れを示している．

- 18 -

り，戦略的な造成につながる利点がある．

環境に分布がある下で実施されることが想定され，成功率
θ は環境に応じた関数として考える必要がある．

資源を分割する総区画数は，例えば，得られる資源量，(3) 資源量が有限な場合の投資戦略

一区画当たりの資源量で得られる正のフィードバック効果の得られる資源量が豊富な場合，再生範囲全域を造成場

大きさ（成功率）とその変化率，および採用する戦略との所として移植すればよいが，通常，得られる資源には限り

関係（4.3(2)）から検討することができる．また，造成場があり，再生範囲全体への移植によらない再生方法が必要

所の数は，再生範囲の環境分布と種子散布メカニズムの関となる．このためには，造成の成功率と取り得る戦略の観係，環境改善に使える予算と要する費用との関係，および点から，３つの利点を有する資源の局所的な範囲への集中

総区画数と戦略との関係から検討することができる．造成

投資が効果的であると考えられる（4.3(2)）．

場所内の移植区画数は上記の余剰分から検討できるし，高い成功率が見込める造成場所があれば，そこに優先的に多この利点とは，一つ目は，正のフィードバックによる高い

くの移植区画を割り当てる方法も考えられる．

成功率の期待であり，特に栄養株の移植において期待できる可能性がある．２つ目は，造成場所の環境改善を行う場(4) アマモ場の成立様式別の再生方法のシナリオ

合における費用の局所的な範囲への集中投資であり，集中a) 目標が種子による回復機能に期待しない多年生アマモ場である場合

投資により環境改善の質を高めて成功率の向上を期待できる．３つ目の利点は，造成場所の環境条件の把握を局所的再生の目標を種子による回復機能を期待しない多年生アに限定することで，造成場所の環境条件の把握を比較的容マモ場とする場合，期待できる繁殖は栄養繁殖のみである

易にし，不確実性を低減できることである．これは，造成ことから，採用される移植技術は栄養株の移植となる．まの対象を広域な範囲とした場合に造成場所の環境分布の把た，栄養繁殖で期待できる拡大範囲は一年で 1 m 程度以下

握が困難になることを避けるものであり，環境把握の不確であることから 43),44),45)，造成後のアマモ場自身による自律実性を低減できれば，造成による成功率を見込みやすくな的な拡大は期待できず，アマモ場の分布は造成した範囲に⏕Ꮡ࡟ᙳ㡪ࡍࡿ⎔ቃศᕸ✀Ꮚࡢ㍺㏦࡟ᙳ㡪ࡍࡿ≀⌮⎔ቃ➼

㐺ᆅ

or

図―5.2

෌⏕⠊ᅖ

⛣᳜༊⏬

㐀ᡂሙᡤ

✀Ꮚ࡟ࡼࡿ⮬ᚊⓗ࡞ᣑ኱

造成場所の配置方法の例．造成する規模を局所的な範囲に限定した場合，造成場所の配置は，環境条件だけでなく，再生目
標全体へアマモ場を再生させるための種子による自律的な拡大メカニズムも考慮に入れて決める必要がある．

- 19 -

限られる．このことから，アマモ場の造成場所を再生範囲含む世界中の海草場再生における生存率を解析し，海草のに点在させるか，造成する範囲に合わせて再生範囲を設定

生存率は，平均で 37%，移植の規模が大きくなれば 42%．すなわち，種子による回復機する必要がある（図―5.2）まで上昇するとしている．しかし，これは，1 シュート以上能を期待しない多年生アマモ場を目標にした場合，造成場が生存した場合の割合であることから，場の造成の成功率

所の配置方法と移植技術の選択に制約が生まれる（図―は，もっと小さなものになると考えられる．また，この解析

5.1）．

は海草の種を限定していないが，アマモ場特有の成功率のなお，このアマモ場においては，種子の生産，散布，底傾向がある可能性もあり，アマモ場の造成に関する蓄積が泥への埋没，生存，発芽，実生への成長のいずれかが達重要となる．

成されないことから，有性繁殖による回復は期待できない

アマモ場の造成後，種子による再生範囲内への拡大に期が，種子が生産される可能性は残る．種子の生産が期待で待する場合，造成場所の配置の検討が必要であり，種子のきる場合，他の場所への種子供給の場所として活用するこ

輸送メカニズムが重要となってくる．散布される種子量のうとができる．

ち，海面上を漂流することによって輸送される種子量と底泥b) 目標が一時的な消失を許容するが種子による回復を上を輸送される種子量の割合や，その割合を変動させる要期待するアマモ場である場合

因の把握ができれば，異なる場所や年毎の分布域拡大の再生の目標を一時的な消失を許容するが種子による回復

定量把握が可能となる．各過程で輸送される種子量の割合を期待するアマモ場とする場合，期待できる繁殖は有性繁

は生殖期間中における散布体を切り離す物理的攪乱によっ

殖のみであることから，採用される移植技術は播種となる．

て決まる可能性があり 58)，この物理条件の解明が一つの課

種子の輸送に影響する物理条件に依存するものの，造成場

題であると考えられる．

所からの種子による分布域の拡大の可能性があることから，最後に，造成したアマモ場がメンテナンスフリーの状態に

必ずしも再生範囲全域で造成する必要はない．すなわち，達しているかどうかを評価するためのモニタリングが重要と造成後の種子による再生範囲内での分布域の拡大を期待しなる．これは，特に，一時的な消失を許容するアマモ場のた造成場所の配置の検討が可能となる（図―5.2）．

再生において重要となり，アマモ場の消失状態をモニタリン

なお，種子の寿命は概ね 1 年であることから 54),70)，ア

グしつつ，消失後の回復が見込まれる状態であるかどうか

マモ場の消失に備えて安定した毎年の種子生産のための環の評価が求められる．現地観測と人工衛星画像を合わせた境が保たれることが不可欠があり，さらに，一時的に消失解析方法 33),41),118) やマルチコプター等を用いた空中画像

した直後の環境も種子の生存，発芽および実生の栄養株へによる方法を活用した広域的な時間変動のモニタリング手の成熟に適した状態である必要がある．

法が重要となる．

c) 目標が種子による回復に期待できる多年生アマモ場

6. おわりにである場合再生の目標を有性繁殖と栄養繁殖の両方の繁殖により成立する多年生アマモ場とする場合，移植技術は，栄養株の本論文では，最新の知見を考慮に入れたアマモ場の再生

移植と播種の両方から選択することが可能となる．我が国

方法を提示するため，アマモの成長およびアマモ場の再生の事情として，ドナーサイトへの負荷の懸念と遺伝的攪乱をに関してこれまでに蓄積されている知見を整理し，資源投避けるため，資源の採取は近隣のドナーサイトに限られるこ資に関して理論的に考察した．この結果，アマモ場には３と 14)，および栄養株の採取によるドナーサイトへの負荷がつの成立様式があり，いずれかの成立様式を再生の目標と懸念されていることから 13),25)，栄養株を大規模に採取するして設定すべきこと，さらに，造成場所の配置等を検討すことは容易ではない．しかし，この懸念については，造成る上で，種子や株等の資源投資の戦略を考慮に入れること

場所の面積規模を小さくして資源量を抑えることで，回避すが有効であることを示した．本論文で示したアマモ場の再ることが可能である．造成場所の面積規模を小さくすること

生方法の例が，今後の我が国におけるアマモ場再生の実

は，資源量を抑えるだけでなく，限られた予算を使って質務に活用されることが期待される．
（2016 年 11 月11 日受付）の高い環境改善を行うことや，環境分布を把握するべき面積が小さくなる等のメリットを生む（5.2(2)）．

謝辞：本研究をまとめるにあたって，元水産総合研究セン
5.3

今後の課題

ター水産工学研究所の寺脇利信氏，北海道大学北方生物造成方法をより戦略的に計画するためには，造成の成功

圏フィールド科学センター厚岸臨海実験所の仲岡雅裕教

率を見込む必要がある．van Katwijk ら 15) は，アマモ場を授，港湾空港技術研究所の井上徹教海洋環境情報研究グ- 20 -

ループ長，桑江朝比呂沿岸環境研究グループ長，高橋浩
二特別研究主幹から有益なコメントを頂いた．また，株式会社東京久栄の神尾光一郎氏から技術者の視点に基づい13)

た情報の整理方法についてコメントを頂いた．オーストラリ
ア連邦科学産業研究機構の Batley GE 氏には，英文要旨の確認をして頂いた．ここに感謝の意を表す．

14)

参考文献

15)

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