ＩＳＳＮ１３４６－７８４０

港湾空港技術研究所
資料
TECHNICAL NOTEOFTHE PORT AND AIRPORT RESEARCH INSTITUTE

No.1330

December 2016

群集の補完性の解析手法の開発と既存の底生生物データへの適用
細川

国立研究開発法人真也

海上・港湾・航空技術研究所

National Institute of Maritime,
Port and Aviation Technology, Japan

目

要

旨

1．はじめに次・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 3
・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 41.1

生物多様性の重要性と３つのレベル ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 41.2

生物多様性と港湾事業との関係 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 4

1.3

本研究の目的・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 5

2．港湾における群集の補完性の評価の課題 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 5
2.1

群集の補完性の評価の課題 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 52.2

観測種数に基づいた評価の注意点 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 6

2.3

港湾における群集の補完性の評価の方針 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 7

3．群集の補完性の解析手法の開発

・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 8

3.1

はじめに ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 8

3.2

解析手法の開発 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 83.3

群集構造が類似したデータセットへの手法の適用・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 9

3.4

まとめ ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 12

4．尾道糸崎港松永港区における潮間帯の評価 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 13
4.1

はじめに ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 13

4.2

材料と解析方法 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 13

4.3

結果と考察 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 16

4.4

まとめ ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 17

5．おわりに ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 18
5.1

本研究のまとめ ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 185.2

港湾における生物多様性の研究の今後の課題 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 18

謝辞 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 18
参考文献 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 18
付録 A

生物多様性国家戦略と港湾環境政策・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 20

付録 B

生物多様性へ寄与する港湾事業の課題・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 21

付録 C

観測種数の比較における誤り ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 22

付録 D

希薄化曲線の種類と意味・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 23

付録 E

群集の補完性の評価のための調査方法・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 25

Development of a method for analysing complementarity of species assemblages andan application for the data of benthic marine animals obtained in a bay
Shinya HOSOKAWA*

SynopsisComplementarity of species assemblages between communities retains high species richness in aregion consisting of these communities. If intertidal zones have the complementarity against subtidal
zones, which is mainly consisted in port area, we can increase the species richness in port areas byrestoring intertidal zones. In this study I focused on species richness, the number of taxonomic groups,
and developed a method for ﬁnding a community that have complementarity of species assemblages
against other community. In addition, I analysed the data of benthic marine animals obtained in
Matsunaga Bay to test whether intrtidal zones have the complementarity against subtidal zones or not.
Numbers of taxonomic groups shared between two communities and taxonomic groups occurring in
a community but not in another community are important parameters for assessing complementarity of
species assemblages. However, because the number of observed taxonomic groups depends on sampling
effort, we cannot compare these numbers without understanding the response of these numbers tosampling effort. In this study I proposed a method for finding these numbers. First, we confirm thevalidity to compare communities at same or similar sampling effort by checking the response curves ofnumber of taxonomic groups against sampling effort, rarefaction curves, in the communities. Second,the expected numbers of taxonomic groups shared between two communities and taxonomic groups
occurring in a community are extracted by using a Monte Carlo technique. The method could work fordata obtained in a natural ﬁeld. As the ﬁrst application of the developed method, the complementarityof speces assemblages between these zones was found by using the data sets that have been obtainedin a subtidal zone and an intertidal zone, in Matsunaga Bay, by past projects. This finding meansthat restoring intertidal zones in ports can contribute to increase biodiversity; that is, to increasing
biodiversity initiative proposed in the national biodiversity strategy in Japan.
Key words: Species richness, Complementarity of species assemblages, Number of observed species,
Rarefaction curve, Benthic marine animals, Effective use of data*

Senior Researcher, Marine Environmental Information Group
3-1-1, Nagase, Yokosuka, Kanagawa 239-0826, Japan Port and Airport Research Institute
Phone : +81-46-844-5107, Fax : +81-46-844-1274
E-mail: hosokawa@pari.go.jp-2-

群集の補完性の解析手法の開発と既存の底生生物データへの適用
真也 *

細川

要

旨

固有の種が多くいる群集を有する場の複合により全体の種の豊富さ（種数）が高くなることを群集の補完性という．主に潮下帯によって構成されている港湾域においては，浅場等の潮間帯が群集の補完性を有していれば，環境へ配慮した港湾事業として浅場修復等を行うことで，港湾の種の豊富さを向上させることができる．本研究では，種の豊富さに着目し，港湾において群集の補完性を有する場を見出すための評価手法を開発し，さらに，過去の事業によって得られた底生生物に関する既存のデータを活用してその手法を適用し，群集の補完性を有する場を見出すことを目的としている．
群集の補完性の評価においては，群集間で共通する種および各群集の固有の種の数を観測することが重要となる．しかし，観測種数は，調査の努力量（サンプリングエフォート）に依存する性質があり，サンプリ
ングエフォートに対する観測種数の応答を理解せずに，群集間の種数の比較を行うことはできない．本研究では，群集の補完性の評価手法として，まず，各群集データについて希薄化曲線を描き，同じもしくは同等のサンプリングエフォートの下で群集間の比較可能性を確認した上で，群集間で共通する種および各群集の固有の種の数を解析する手順を提案した．さらに，同じもしくは同等のサンプリングエフォートの下で，これらの数を求める解析方法を開発した．この評価手法の妥当性について，実海域で得られた既存のデータを解析することで検証した．最後に，本研究で開発した手法を用い，尾道糸崎港の松永港区において過去の調査によって得られた既存データを用いて，潮下帯および潮間帯の群集構造の違いを評価した．この結果，
潮間帯は潮下帯と群集を補完する関係にあり，港湾全体の種の豊富さを高めていることが明らかとなった．
この結果は，主として潮下帯によって構成される港湾区域において，潮間帯を浅場修復として造成すること
は生物多様性の強化につながることを示唆している．

キーワード：種の豊富さ，群集の補完性，観測種数，希薄化曲線，底生生物，既存データの活用*

海洋情報・津波研究領域海洋環境情報研究グループ 主任研究官〒 239-0826 神奈川県横須賀市長瀬 3-1-1 港湾空港技術研究所
E-mail: hosokawa@pari.go.jp
電話：046-844-5107, Fax：046-844-1274-3-

ha の浅場修復を目標量として掲げている．この計画におい

1. はじめにては，生物多様性に関する目標は掲げられていないものの，
1.1

生物多様性の重要性と３つのレベル

浅場修復の目標量を達成することにより，同時に生物多様生物多様性の保全は，生態系機能の保全にもつながるも性の回復もしくは強化にも貢献できる可能性がある．

のと考えられている 1),2)．特に，生態系機能のうち人類に(2) 種の多様性の概念と空間スケール

役立つものは生態系サービスと呼ばれ，生物多様性の保全

本研究では，生物多様性の３つのレベルのうち，種の多様性に焦点を当て，港湾域全体で種の多様性の保全もしく

は，生態系サービスの確保のためにも重要である．

は向上を目標とする．

生物多様性条約では，生物多様性について，生態系の多様性，種の多様性，種内における遺伝子の多様性の３つ

種の多様性の概念には，種の豊富さと均等度がある．種のレベルがあるとしている 2)．生態系の多様性とは，干潟，の豊富さは種数のことであり，均等度は種がどれくらい同じ

サンゴ礁，藻場等の様々なタイプの生態系が形成されてい割合で存在するかを意味する指標である 1),6)．種の豊富さることであり，種の多様性とは，いろいろな動物や植物等が，群集（異種の個体群の集まり 6)）の多様性を表す最もが生息・生育していることである．遺伝子の多様性は，種単純で，理解しやすい指標であることから 7)，本研究では，内において遺伝子レベルで違いがあることである．

種の豊富さのみを対象とする．
種の多様性には，α 多様性，β 多様性，γ 多様性の３つ

生物多様性と港湾事業との関係の空間スケールがあり 1),6)，港湾施設や浅場で構成される(1) 港湾事業における浅場修復と生物多様性

港湾域全体（図―1.1）の種の多様性の保全もしくは向上

生物多様性国家戦略 2) では，我が国の主要行動目標のを目標とする上では，これらの理解は欠かせない．α 多様

1.2

一つとして，「2020 年までに自然生息地の損失速度が少なくとも半減，また，可能な場合にはゼロに近づき，また，
自然生息地の劣化・分断を顕著に減少させるため，生態系

‫ܣݑ‬

ౘଶ

ؑଶ

ネットワークの形成や湿地，干潟の再生等必要な取組を行う」こととしている（付録 A）．また，港湾環境政策 3) においても生物多様性は重要なキーワードの一つであり，その課題として，干潟や藻場等の浅場の保全や修復による生物多様性の維持・回復，もしくは強化が考えられる（付録 A）．
港湾事業等においては，環境への配慮として，干潟，藻場，ॆᄱ෕Ɉवᅙ਌௥

磯場等の浅場（図―1.1）が修復されることがある．例えば，
4),5)
2005 年 2 月にとりまとめられた「瀬戸内海環境修復計画」

では，瀬戸内海において，20 年後を目標年次とした約 600

(a)

図―１.1

港湾内における港湾施設と浅場の空間イメージ

(b)

੽āஜ

ჸ؎ĪA ɂ BīɈ੽ஜĪ˹ಁ႙ளī

B Ɉ੽ஜĪ˷ಁ႙ளīA ɂ B Ʌ઼࣓ȳɥ੽ஜA Ɉ੽ஜĪ˷ಁ႙ளīଶ૖ჸ؎ଶ૖ A Ɉࡪત

図―1.2

ଶ૖ B Ɉࡪત

種の多様性の空間スケールの概念図．(a) 本研究における空間的な用語の定義と（b）種の多様性の尺度として種数を用いた場合における種の多様性の空間スケールの３つの区分．

-4-

性と γ 多様性は，それぞれ，局所的および広い地理的規模

過去の港湾事業等によって得られた底生生物のデータに対の中での種の多様性のことである 1),6)．港湾内に浅場が存して開発した手法を適用し，港湾における浅場の生物多様在する空間では，「局所的な規模」と「地理的規模」は，性への寄与に関する知見を得る．

それぞれ，港湾施設や干潟・藻場等とそれらを含む港湾域全体と考えることができる．港湾施設や干潟・藻場等を「場2. 港湾における群集の補完性の評価の課題

所」，港湾域全体を「領域」と想定し（図―1.2a），さらに，種数による一次元的な尺度を用いれば，２つの場所を2.1含む領域における α 多様性と γ 多様性は，それぞれ，場所(1) はじめににおける種数および領域全体における種数となる．β 多様群集の補完性は，β 多様性の性質の一部であることから，

性は，各場所の群集間の種の固有性の変化として定義され
る 7)．β 多様性のうち，特に，各場所の群集に固有の種が本節では，まず，既存の β 多様性の評価方法を整理する．

多く，γ 多様性が高くなる性質は，群集の補完性と呼ばれる．

評価だけでは十分ではなく，群集間に共通する種および各

２つの場所の群集に補完性があれば，たとえ α 多様性が同群集に固有の種を数えることが重要であることを示す．

群集の補完性の評価の課題

その上で，群集の補完性を評価するためには，β 多様性のじ大きさであっても，γ 多様性は α 多様性よりも高くなる（図(2) β 多様性の評価方法―1.2b）．群集の補完性は，保全すべき場所を選択する上β 多様性を評価するための古典的な尺度には，例えば，

で重要となる 8),9)．
1.3

以下の２つがある 8)：

本研究の目的γα ，(1)β Add = γ − α ．

(2)

βW =

港湾域において保全すべき場所を選定する際，あるいは，
浅場修復計画を立案する際に群集の補完性についての知見を有していれば，港湾域全体の種の豊富さの維持もしくは向上を目標とした案の検討が可能となる（付録 B）．このこ

ここに， α は種数の群集間の平均（α 多様性の平均），γ はとより，本研究では，群集の補完性に着目し，港湾におけ領域全体の種数（γ 多様性）である．βW は γ 多様性の α

る浅場の種の多様性への寄与に関する知見を得るための評

多様性に対する大きさの比を表す無次元数である．βAdd は価および解析手法の開発を行い，さらに，その手法を適用

γ 多様性と α 多様性の差であり，種数の次元を持つ．
これらの古典的な尺度の他，β 多様性の評価にはいくつして，実海域における浅場の種の多様性への寄与に関する

Jaccard 指数（J）は，以下である：
かの指数がある．例えば，知見を得ることを目的とする．
本論文では，まず，第 1 章で生物多様性と港湾事業との関係を説明し，群集の補完性に着目する重要性を説明した．

J=

第 2 章以降では，群集の補完性の評価手法を開発し，実aa+b+c ．

(3)海域へ適用する．具体的には，第 2 章において，群集の補ここに，a，b，c は，それぞれ，２つの群集間で共通する種数，

完性の評価における課題を整理し，第 3 章では，群集の補

一方の群集のみで出現する種数，もう一方の群集のみで出完性の評価を行うための解析手法を開発する．第 4 章では，現する種数である．Jaccard 指数は，0 から 1 までの値を取

(b)

(a)

a

a

੽āஜ

੽āஜ

c
a

a

b’ (= b + c)bଶ૖ A Ɉࡪત
図―2.1

ଶ૖ B Ɉࡪત

ଶ૖ A Ɉࡪત ଶ૖ B Ɉࡪત

領域全体の種数と場所間の平均種数が同じ２つの場合．(a) 場所 A と場所 B の群集が補い合っている場合と（b）場所 A の群集が場所 B の群集を包含している場合．これらの Jaccard 指数は同じである．

-5-

り，群集間で類似した構造を有しているほど大きな値を取る．

なければ，これらを正しく評価することはできない．

なお，γ = a + b + c であること，α = (2a + b + c)/2 であることから，J = 2/βW − 1 が導かれ，Jaccard 指数は無次元数であ2.2

る βW の尺度の一つであることが理解できる 7)．

(1) 観測種数の特性の理解

観測種数に基づいた評価の注意点(3) β 多様性と群集の補完性の評価方法の違い

a) 観測種数のサンプリングエフォート依存β 多様性の評価方法は，群集間の関係を理解しやすくす

個体ごとの群集の観測は，群集に含まれる生物をすべてる利点を有しているが，共通種数と固有種数の情報が落と一つの袋に入れて，そこから無作為に 1 個体ずつサンプリ

されており，これが群集の補完性の評価においては問題とングし，サンプリングされた個体は袋へ戻さない場合（非復なる．

元抽出）としてモデル化することができる（図―2.2a）．

この理由を説明するため，ここでは，場所 A と場所 B か

通常，群集に含まれる種の数は個体数の少ないものの方

らなる領域で Jaccard 指数は同じであるものの，それぞれのが多いことから，観測種数はサンプリングの初期に大きな勾群集構造が異なる２つの場合を考える．一つは，場所 A と配で増える．しかし，サンプリング回数の増加に伴って，既場所 B の群集が互いに補い合っている場合である（図―に観測された種が多くなり，逆に，新しい種が観測されに2.1a）．もう一つは，場所 A の群集が場所 B の群集を包含

くくなることから，観測種数の増加の傾向はなだらかになるしている場合である（図―2.1b）．前者の場合，場所 A の（図―2.2b）．このように，観測種数は，サンプリングエフォー

一部を場所 B に置き換えれば，領域全体の種数は増える．

トへ強く依存し，群集に含まれる個体数 N までサンプリング

しかし，後者の場合，場所 A の一部を場所 B に置き換えても，しなければ，真の種数 S を観測できない．

全体の種数は置き換える前のままであり，むしろ，全体のサンプリング回数の増加によって観測種数が増加する曲

均等度が劣化する．後者は，明らかに群集を補い合ってい線は累積曲線と呼ばれる．一方，希薄化曲線と呼ばれる曲

ないものの，Jaccard 指数を用いれば，これら２つの場合は線もある．希薄化曲線は，すべてのサンプルから一部のサ同じであると評価される．この例は，群集の補完性の評価

ンプル（Nobs）を抽出して，サンプリング回数 Nobs におけにおいては，Jaccard 指数だけを用いるのは不十分であり，る平均観測種数を求めることによって描かれる．この曲線

共通種数と固有種数を評価することの重要性を示している．

の名称は，累積曲線とは逆に，サンプリング回数を総サン共通種数と固有種数は，群集を観測することによって評プル数から小さい方へ種数の期待値を求める操作によって価される．ただし，観測種数は，サンプリングされる個体数

描かれることから付けられている 10)．サンプリング回数 Nobs

や面積の大きさ（サンプリングエフォート）や観測する群集が小さい範囲においては，希薄化曲線は累積曲線の期待の構造に強く依存することから，観測種数の特性を理解し値として見ることもできる 10)．

(a)

(b)
ʍˋʯ˂ˋʈ

੽āஜ

S

Sobs

‫ݯ‬౮

N

ࣚಐஜ k Ɉ੽ஜĪfkīʍˋʯ˂ˋʈ‫ە‬ஜĪࣚಐஜīȈfk
N = ȈkfkS=

1 2 ・・・ k ・・・ࣚಐஜĪkī

図―2.2

個体をサンプリングすることを考えた場合のサンプリング回数
に対する観測種数．(a) 群集（真の種数 S，総個体数 N）の観測は，一つの袋からの非復元抽出に例えて考えられる．通常，群集は，個体数が少ない種を多く含んでいる．（b）サン
プリング回数に対する観測種数の曲線 ( 累積曲線もしくは希薄化曲線）．観測種数 S obs は，サンプリング回数の増加に従って真の種数 S に漸近する．

-6-b) 観測種数の群集構造への依存

2.3

観測種数は群集構造にも依存する．例えば，群集に含ま(1) 希薄化曲線による群集間の比較可能性の検討

港湾における群集の補完性の評価の方針

れる種がすべて 1 個体しか含まれていなければ，サンプリン

群集の補完性の評価においては，観測結果から群集間グ回数の増加に従って，観測種数は直線的に増加する．一に共通する種および各群集における固有の種を抽出するこ方，群集に含まれる一つの種が複数個体いる場合，その種とが最初のステップとなるが，観測種数のサンプリングエの観測種数への貢献は，最初の 1 個体がサンプリングされフォートと群集構造への依存特性を考慮しなければならなた時のみであり，2 個体目以降がサンプリングされても観測

い．本研究では，観測群集間において同じもしくは同等の種数は増えない．この傾向を希薄化曲線として描いた場合，サンプリングエフォートで比較可能であることを確認するた

希薄化曲線の形状は，観測する群集に含まれる生物の分布，め，希薄化曲線を描いて観測種数の特性を把握し，群集間

すなわち，群集構造によって異なる．

に共通する種および各群集における固有の種の抽出を行う

c) 観測種数の比較における注意点

方針とする．ただし，群集間の希薄化曲線がどのような形

観測種数のサンプリングエフォートと群集構造への依存を状であれば比較可能であるかの判断方法については，第 3章で考察する．

理解しなければ，誤った観測種数の比較をしてしまう可能性がある（付録 C）．観測種数の比較における誤りは，希(2) 解析に用いる希薄化曲線の選択

薄化曲線を描き，同じもしくは同等のサンプリングエフォー

本研究では，港湾における種の豊富さの維持もしくは向トの下で，観測種数が比較可能であることを確認することで上を目標とした浅場の保全および修復方法の検討を可能に回避できることが多い 10)．

することを背景としていることから，サンプリング面積に対する希薄化曲線を用いることが適している（付録 D）．

(2) 評価目的に応じた希薄化曲線の選択
群集のサンプリングは，個体ごともしくは枠取りによる群

サンプリング面積に対する希薄化曲線は，種密度を評価

体ごとに行われることから，希薄化曲線には，サンプリング

していることになる．この種密度には，サンプリングされた回数に対するものとサンプリング面積に対するものが存在す

面積当たりの種密度と領域当たりの種密度の２つのタイプ

る．これらの希薄化曲線の選択は，観測種数の評価目的にがあるものと考えられ，それぞれ，適した評価対象が異な応じて行われるが，その選択を誤れば間違った評価をしてることから（付録 D），どちらの種密度を解析に用いるか選しまう場合もある 10)．このため，観測種数を用いて評価す

択しなければならない．港湾における浅場は面積の割合とる目的を事前に明確にすることが重要である．

して希少であることから，本研究では，希少な場所の保全の検討に適したサンプリングされた面積当たりの種密度を対

(b)

1

C

1

Z

n1 ࣚɈʟĜʗɬ໩ཐ࣋ഊ઼
1 ȾɈ޸ਧʍˋʯ˃ɬীழ

0n2 ࣚɈʟĜʗɬ໩ཐ࣋ഊ઼
1 ȾɈ޸ਧʍˋʯ˃ɬীழ

ཞᄊ঱ (1)/ ༨঱ (0)ཞᄊ঱ (1)/ ༨঱ (0)

A

1

A

1

B

1

B

0

C

1

C

1
・・・

B

D2: ʟĜʗ౑ஜ N2

・・・

0

D1: ʟĜʗ౑ஜ N1

・・・

A

・・・

঱ (1)/ ༨঱ (0)

・・・

ཞᄊ

・・・

(a)

Z

0

Z

1

ীழȱȹ޸ਧʍˋʯ˃෫৾ɬໜ‫ܓ‬ȱĄࠀൊɂࣝၹɈཞᄊɬഊ઼ȳɥą
図―3.1

群集の補完性の解析方法のイメージ図．(a) 一つのデータの配列と（b）２つのデータセット（D1 と D2）の間での群集の補完性の解析方法．種を対象とする場合，図中の「分類」を「種」に置き換えることになる．

-7-

表―3.1尾道糸崎港海老地区における 2001 年と 2004 年の底生生物調査の方法と群集の補完性の解析のためのデータ抽出数．サンプリング方法は 1 データ当たりのサンプルの採取方法を意味している．

データセット名調査年

サンプリング方法 ( 縦×横×深さ×回数 ) ふるい目 データ数

D1
D2

2001 年
2004 年

コドラート（0.25 m×0.25 m×0.20 m×2）
コドラート（0.25 m×0.25 m×0.20 m×1）

1 mm
1 mm

7
12

抽出数
n
2n

として記録される分類を数え上げればサンプリング面積 SU

象とすることが適していると考えられる．

に対する分類の数が求まる．n 個のデータの組み合わせが3. 群集の補完性の解析手法の開発

複数ある場合，非復元抽出による試行を行えば，サンプリ
ング面積 SA における分類数を求めることができる．この試

3.1

はじめに

行をモンテカルロシミュレーションにより複数回行えば，分前章で示した港湾における群集の補完性の評価の方針を類数の確率分布およびその期待値を得ることができ，希薄実現するため，希薄化曲線の描き方を説明し，群集の補完化曲線を描くことができる．

性を評価する手法を開発する．開発した手法は，実海域で(2) 共通する分類および固有の分類の数得られたデータに適用することで，その妥当性を確認する．

ここでは，仮に，比較対象の群集のデータセットを D1 となお，本研究では，種の多様性を対象としているものの，

D2 とし，これらデータセット間では，同じもしくは同等のサンプリング面積で比較可能とする．

必ずしも種のみを解析対象とするわけではない．ここで開発する手法は，種のレベル以外の分類群についても適用でき

それぞれのデータセットに含まれるデータは面積 SU1 とる手法であることから，本章では，記述を「種」ではなく「分SU2 のサンプリングによって得られ，データ総数は N1 個と類」とする．

N2 個とする．次に，N1 および N2 以下の正の整数で，以下の関係を満たす n1 と n2 を決め，各データセットから，こ3.2

れらの数のデータを非復元抽出でランダムに抽出し，抽出

解析手法の開発(1) 希薄化曲線

されたデータを結合することで擬似的な群集サンプルデータ

面積 SU のサンプリング方法によって得られたデータがあを作成できる（図―3.1b）：る場合，n 個のデータから成るサンプリング面積 SA は以下である：

SU1 × n1 = or ≈ SU 2 × n 2 ．
SA = SU × n ．

(5)

この擬似的な群集サンプルデータから，共通する分類およ(4)

び固有の分類を抽出する．この試行を１回だけ行っただけ
各データが分類の名称とその在・不在の記録によって構

では，抽出結果に偏りが生じることから，モンテカルロシミュ

成されているとすれば（図―3.1a），この n 個のデータに在レーションにより複数回の試行を実施することで，偏りを回

(a)

(b)

໮෵
औස
2001 ็ĪD1ī

஫ࣣผۤ

図―3.2

0m 100m

2004 ็ĪD2ī

尾道糸崎港海老地区．(a) 海老地区の場所および (b) 海老地区内におけるサンプリングの地点．

-8-

解析対象の分類レベルとした．なお，生物の分類の方法は，避した共通分類数および固有分類数を求める．

World Register of Marine Species（WoRMS）15) に統一した．
3.3c）群集の補完性の解析

群集構造が類似したデータセットへの手法の適用

尾道糸崎港の海老地区における 2001 年と 2004 年の両(1) 材料と方法a）解析対象のデータ方の調査における生物試料は，0.25 m×0.25 m のコドラー

国土交通省中国地方整備局管内の瀬戸内海において過ト（平面の方形枠）から 0.2 m の深さの底泥を採取し，1去の港湾事業等によって得られた底生生物の調査結果が，mm 目のふるいに残ったものから得られている 12),13)．2001

データベースとしてとりまとめられている 11)．

年の調査においては，一つの地点において２回採取した試広島県にある尾道糸崎港の海老地区（図―3.2a）にお料を群集データとして記録し，2004 年の調査においては１

いては，1988 年および 1989 年に干潟造成が行われて以降，回採取した試料を記録していることから（表―3.1），１回当底生生物の追跡調査が行われている．その追跡調査のうち，りのサンプリング面積は，2001 年の方が 2004 年に対して 2

2001 年と 2004 年に実施された調査結果 12),13) が，データ倍大きい．このため，サンプリング面積を同じにするためにベースに収録されている．

は，n1 が n の場合に n2 を 2n とする必要がある．

本節では，これらのデータセットを対象として，データセッ

希薄化曲線は，n1 を 1 から 7 まで，n2 を 1 から 12 まで

ト間に共通する分類および各データセットの固有の分類を抽変動させて，各サンプリング面積につき 1,000 回のモンテカ

出する．これらの調査は同じ干潟内で実施されていること

ルロシミュレーションにより求めた科数の平均，最大値およから（図―3.2b），適度な割合の共通および固有の分類がび最小値から作成した．

含まれ，開発した手法による解析結果を確認するための題

データセット間の共通科および各データセットの固有科の材として適していると考えられる．また，それぞれのデータ抽出については，n1 を n，n2 を 2n とした組み合わせにつセットには複数のデータが含まれており（表―3.1），同じ

き，1,000 回のモンテカルロシミュレーションを実施して行い，

サンプリング面積となる複数の組み合わせがある．このため，それらの数の平均，最大値，最小値を求めた．この過程を，複数のサンプリング面積の下で，共通・固有の分類の数を

n について，
1 から 6 まで（n2 について，
2 から 12 までの偶数）求めることができる．すなわち，サンプリング面積の違いがで実施した．

解析結果に与える影響を把握することが可能であり，群集

上記の解析について，すべての動物門に含まれる科を対間の比較可能の判断方法を検討する題材として適している．

象とした場合，環形動物門，軟体動物門，節足動物門，そ

ただし，2001 年のサンプリング地点は，2004 年の地点にの他の動物門に含まれる科のみを対象とした場合に分けて比べて岸に偏っていることから，これらの比較をしても２つ実行した．本章のすべて解析については，R 言語 16) を用の年の群集を比較したことにはならない．この点に注意し，いてプログラムを記述し，実行した．

2001 年のデータセットを D1，2004 年のデータセットを D2d）サンプリング面積に対する群集の補完性解析の感度として解析を実施する．

群集の補完性の解析結果のサンプリング面積に対する感度を調べるため，n1 を 4（n2 換算で 8）に固定し，n2 について，

b）解析対象とする分類群
生物は，階層的に分類され，その分類群には，例えば，門・

1 から 12 まで変動させて，比較間のサンプリング面積が異綱・目・科・属・種がある．底生生物の「種」の分類のなる場合におけるデータセット間の共通科数および各データ

精度は，同定する者の同定技能に依存するため，複数の者

セットの固有科数を解析した．解析は，1,000 回のモンテカによって同定された結果が収録されているデータベースのルロシミュレーションにより実施し，平均，最大値，最小値

解析においては，同定精度の統一性に注意する必要がある．

を求めた．この解析については，R 言語 16) を用いてプログ
ラムを記述し，実行した．

分類レベルが上位の群集構造は，「種」と異なる傾向を示すようになることから 14)，「種」の代わりに解析すること(2) すべての科を対象とした解析結果と考察に注意が必要となる．しかし，分類レベルが「科」であれば，

a）希薄化曲線の比較

その解析結果は，「種」と同様の解釈をすることが可能であ

希薄化曲線の形状は，データセット間で類似している（図る 14)．また，分類精度の同定技能への依存性は低く，同―3.3a）．このことから，D1 と D2 における希薄化曲線の定精度の統一性に特別な注意を払う必要はないと考えられ形状の群集構造への依存性に大きな差はないものと判断で

る．

きる．

本研究では，生物多様性に期待される機能は，必ずし単純なデータセット間の科数の比較において，どの程度も「種」の分類レベルにこだわる必要はないと考え，さらのサンプリング面積の差であれば比較することが許容されるに，データの取り扱いやすさと解釈への影響から，「科」をのかについても，希薄化曲線から考察することが可能であ

-9-

(a)

(b)

70

70

D2

D1 ɂ D2 Ɉࠀൊ
‫ڬ‬āஜ

‫ڬ‬āஜ

D1

D2
D1

0

1

0

15

1

8

ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn2 ‫ݗ‬৫ī
図―3.3

13

ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn2 ‫ݗ‬৫ī

尾道糸崎港海老地区の２つのデータセットにおける底生生物を対象とした群集の補完性の解析結果．(a) サンプリング面積に対する科数の希薄化曲線と (b) データセット間で共通する科数および各データセットに固有の科数の解析結果．共通科数および固有科数は，同じサンプリング面積の擬似サンプル間を比較した解析結果を示している．エラーバーは最小値から最大値までの幅を示している，

る．解析対象のデータセット間では，希薄化曲線より，明ら70

かに D2 の方が科数が大きい．例えば，n1 が 4（n2 換算でD1 ɂ D2 Ɉࠀൊ‫ڬ‬āஜ8）の場合，D2 のサンプリング面積が厳密に D1 と同じでな
くても n2 が 8 近傍であれば，D2 の科数と比較しても大きな違いはない．しかし，n1 が 4 の場合の科数と n2 が 3 以下

D2の D2 の科数と比較してしまえば，科数の大小関係が逆転

D1

してしまい，最も単純な誤り（付録 C）をする可能性がある

0

ことが分かる．

1/8

8/8

13/8

ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗɈໜგĪn209ī

b）群集の補完性の解析結果と感度
データセット間の共通科数と各データセットの固有科数

図―3.4

は，サンプリング面積に対して増加傾向を示している（図‒3.3b）．しかし，サンプリング面積の違いに対する抽出対
象の科数の感度は異なる．共通科数は，n2 = 2 において 9.1，
n2 = 12 において 32.7 であり，サンプリング面積が 6 倍になることで 3 倍に増えている．一方，D2 において，n2 = 2 で19.5，n2 = 12 でその約 1.5 倍程度の 31.3 であり，共通科数

尾道糸崎港海老地区の２つのデータセットにおける底生生物を対象とした群集の補完性の解析結果の感度．
D1 のサンプリング面積を固定し（n 1 = 4；n2 = 8 に相当），D2 のサンプリング面積を変動させた場合の共通
科数および固有科数を示している．サンプリング面積の 比 率 が 1（8/8） の 場 合 の 結 果 は， 図 ―3.3(b) における n 2 が 8 の場合の結果と同じである（ただし，数値解であるため，完全には一致していない）．エラー
バーは最小値から最大値までの幅を示している，の増加傾向より緩やかである．D1 の増加傾向も共通科数の増加傾向に比べて緩やかである．これらの比較は，たとるためである．

え同じサンプリング面積で共通科数および固有科数を抽出しさらに，比較するデータセット間のサンプリング面積に差たとしても，その比較の解釈には十分な考察が必要であるが大きくなれば，データセット間での比較はできなくなる．

ことを意味している．

D2 のサンプリング面積が D1 に対して同程度である場合，比較するデータセット間のサンプリング面積に差があれ

データセット間の共通科数も固有科数も同じサンプリング面

ば，共通科数および固有科数の抽出結果は異なる．D1 に積で比較した場合（図 ‒3.3b における n2 = 8）と大きな違

対する D2 のサンプリング面積が大きくなるに従い（図―3.4

いはない．しかし，D2 のサンプリング面積が D1 に対しての右方向）
，D1 の固有科数は減少し，D2 の固有科数は3/8 以下であれば，D1 の固有科数の方が D2 の固有科数よ増加する．D1 のサンプリング面積は固定していることから，りも多くなってしまい，抽出結果が逆転してしまう．

横軸方向に群集の規模に変化はないものの，D2 の群集のD1 の固有科数の曲線は，サンプリング面積の比率が 1

規模は横軸の右方向へ向かって大きくなることから，この原（8/8）に近ければ緩やかであるが，サンプリング面積の比因は容易に理解できる．D1 の固有科数が横軸の右方向へ率が小さい場合に急である．サンプリング面積の比率に対向かって減少する原因は，D2 の群集の規模が大きくなるにするこの曲線の緩急は，比較間の希薄化曲線の勾配に依従って，固有科ではなく共通科として抽出されるものが増え存しているものと考えられる．すなわち，共有科数および固- 10 -

(a)

(b)

30

30

D1 ɂ D2 Ɉࠀൊ

‫ڬ‬āஜ

‫ڬ‬āஜ

‫ࡹݢ‬෪ཛྷၕ

D2

D1

D2
D1

0

1

0

15

1

ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn2 ‫ݗ‬৫ī

13ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn2 ‫ݗ‬৫ī

(c)

(d)

25

25

D1 ɂ D2 Ɉࠀൊ

‫ڬ‬āஜ

‫ڬ‬āஜ

สಐ෪ཛྷၕ

D2

D1

0

1

D2
0

15

1

ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn2 ‫ݗ‬৫ī

13ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn2 ‫ݗ‬৫ī

(e)

(f)

25

25

‫ڬ‬āஜ

‫ڬ‬āஜ

௧౯෪ཛྷၕ

D1
D2

D1
D2
D1 ɂ D2 Ɉࠀൊ

0

1

0

15

1

ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn2 ‫ݗ‬৫ī

(g)

(h)

15

15

‫ڬ‬āஜ

D2
‫ڬ‬āஜ

ȷɈಀɈ෪ཛྷၕ

13ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn2 ‫ݗ‬৫ī

D1

D2
D1 ɂ D2 Ɉࠀൊ
D1

0

1

0

15
ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn2 ‫ݗ‬৫ī

図―3.5

1

13
ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn2 ‫ݗ‬৫ī

尾道糸崎港海老地区の２つのデータセットにおける底生生物の動物門別の科数のサンプリング面積に対する希薄化曲線とデータセット
間で共通する科数および各データセットに固有の科数の解析結果．(a)，(c)，(e)，(g) と (b)，(d)，(f)，(h) は，それぞれ，環形動物動物門，軟体動物門，節足動物門，その他の動物門の希薄化曲線と共通する科数および固有の科数の解析結果を示している．
エラーバーは最小値から最大値までの幅を示している，- 11 -

有科数のサンプリング面積に対する感度は，両方の希薄化

一方，各データセットの固有科数の変化は，動物門の間曲線が緩やかな辺りのサンプリング面積で比較すれば鈍いで異なっている．例えば，環形動物門における D1 およびものの，一方の希薄化曲線が急な辺りで比較すれば高くな

D2 の固有科数とその他の動物門における D1 の固有科数るものと考えられる．

は，サンプリング面積が大きくなるに従って少なくなってい(3) 動物門別の解析結果と考察る．これは，サンプリング面積が大きくなるに従って，新た動物門別に解析したすべての希薄化曲線の形状は，デーな固有科が見つかる数よりも，固有科であったものがデー

タセット間で類似している（図―3.5a，c，e および g）．環タセット間の共通科として抽出される数の方が勝っているた形動物門，軟体動物門およびその他の動物門の科数は，めである．サンプリング面積が十分に大きくなれば，いずれ

D2 の方が大きい（図―3.5a，c および g）．一方，節足動の動物門においてもこの傾向を示すものと考えられる．

物門の希薄化曲線は，D1 と D2 の間で交わっていることか
ら，科数の大小の比較をする場合にはサンプリング面積を3.4加えた考察が必要であるものの，その差はほとんど見られ本章では，希薄化曲線を併用した群集間の共通する分類ないと言える（図―3.5e）．また，曲線の形状がデータセッ

群数および各群集の固有の分類群数を評価する手法を開発

ト間で極端に異なることはない．

し，実海域で得られた群集データに適用することで，以下固有の科数は，環形動物門，軟体動物門，その他の動まとめの知見を得た．

物門において，D1 の方が D2 よりも明らかに少ない（図―群集の補完性の評価において，希薄化曲線は，同じもし

3.5b，d および h）．これらの動物門における D1 の固有のくは同等のサンプリング面積において群集間の比較可能性

科数は，サンプリング面積が大きくなれば，D1 と D2 の間を確認するために必要であることを示した．

の共通する科数に比べてもわずかである．このことより，こ群集間に共通する分類および各群集の固有の分類の抽

れらの動物門における科の組成は，D2 が D1 を内包してい出結果は，サンプリング面積の変化に対して変化する可能る構造であると理解できる（図―3.6a）．一方，節足動物性があることを示した．可能であれば，サンプリング面積の門の固有の科数は，D1 と D2 でほぼ同じであり，かつ，共変化に対する抽出結果の感度を解析することにより，その通科数よりも多い（図―3.5f）．このことから，両者の間の妥当生を確認することが望ましい．感度解析ができない場

科の組成は異なっていることが理解できる（図―3.6b）．

合は，希薄化曲線の形状から確認することも有効であると考えられる．

データセット間の共通科数は，すべての動物門を対象とした場合および各動物門別を対象とした場合のいずれにお動物門別に群集の補完性の評価を行うことで，全体の群いても，サンプリング面積に対して増加傾向にあるが，すべ集の補完性の構造を詳細に把握できることを示した．このての科を対象とした解析結果の考察のとおり，これは，比ような解析手法は，特定の動物門もしくは分類群の保全・

較対象の群集規模が大きくなることで，一方の固有科とし強化に着目した浅場修復等を行う場合に有効であると考えて評価されていたものが，共通科として評価されるようにられる．

なったためである．

(a)

(b)

D1

図―3.6

D1

D2

D2

尾道糸崎港海老地区の２つのデータセットにおける底生生物の動物門別の群集構造の解析結果のまとめ．(a) 環形動物門，軟体動物門，その他の動物門と (b) 節足動物門の群集の補完性の解析結果から評価している．

- 12 -

表―4.1尾道糸崎港の松永港区における底生生物調査の方法と群集の補完性の解析のためのデータ抽出数．潮下帯の夏（覆砂）のデー
タセットは，群集の補完性の解析に用いていない．サンプリング方法は 1 データ当たりのサンプルの採取方法を意味している．

データセット名 データ名

調査年月

サンプリング方法 ( 縦×横×深さ×回数 )09 Aug
10 Aug
11 Aug
12 Aug
09 Aug
10 Aug
11 Aug
12 Aug09 Feb
10 Takao
11 Takao
Tidal2009 年 8 月
2010 年 8 月
2011 年 8 月
2012 年 8 月
2009 年 8 月
2010 年 8 月
2011 年 8 月
2012 年 8 月
2009 年 2 月
2010 年 1 月
2011 年 5 月
2010 年 1 月

スミス・マッキンタイヤ型採泥器 （0.225 m×0.225 m×0.10 m×3）
スミス・マッキンタイヤ型採泥器 （0.225 m×0.225 m×0.10 m×3）
スミス・マッキンタイヤ型採泥器 （0.225 m×0.225 m×0.10 m×3）
スミス・マッキンタイヤ型採泥器 （0.225 m×0.225 m×0.10 m×3）
スミス・マッキンタイヤ型採泥器 （0.225 m×0.225 m×0.10 m×3）
スミス・マッキンタイヤ型採泥器 （0.225 m×0.225 m×0.10 m×3）
スミス・マッキンタイヤ型採泥器 （0.225 m×0.225 m×0.10 m×3）
スミス・マッキンタイヤ型採泥器 （0.225 m×0.225 m×0.10 m×3）
スミス・マッキンタイヤ型採泥器 （0.225 m×0.225 m×0.10 m×3）
スミス・マッキンタイヤ型採泥器 （0.225 m×0.225 m×0.10 m×3）
スミス・マッキンタイヤ型採泥器 （0.225 m×0.225 m×0.10 m×3）
（0.250 m×0.250 m×0.20 m×1）
コドラート

潮下帯，夏

潮下帯，夏
（覆砂）

潮下帯，冬
潮下帯，春
潮間帯

ふるい目 データ数
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm

6
6
6
6
1
1
1
1
6
7
7
9

抽出数
3
3
3
3
—
—
—
—
3
3
3
7

による干潟造成を目的とした現況調査 22) として，松永港区

4. 尾道糸崎港松永港区における潮間帯の評価の南に位置する高尾地区の潮下帯と潮間帯に測点が配置さ
4.1

はじめに

れ，底生生物の採取が行われている．

(1) 松永港区における潮間帯と底生生物調査(2) 過去のデータを活用した潮間帯の評価

港湾は主として潮下帯で構成されるが，港内においては

ここでは，松永港区における潮下帯と潮間帯について，潮間帯も分布し，複数の場所が存在する．広島県にある尾過去に行われた調査結果を活用して，それぞれの場所の種

道糸崎港の松永港区（図―4.1）では，航路・泊地の整備の豊富さの比較および群集の補完性の評価を行う．この結のために浚渫が行われ，その浚渫土砂を活用した干潟造成

果より，生物多様性の観点から，主として潮下帯によってが行われることがあり，港湾の中に潮下帯と潮間帯が複合構成される港湾において，潮間帯の保全もしくは造成の役している．

割を評価する．

松永港区では，浚渫工事や干潟造成に関連した底生生物調査が潮下帯と潮間帯において行われている．潮下帯で4.2は，浚渫工事時の浮泥・粘土塊の周辺への拡がりを抑える(1) 解析対象のデータの特徴ことを目的とした覆砂の効果把握の基礎資料の収集を目的

解析では，データベース 11) に収録された松永港区の潮とした調査 17)–21) として，２つの測線を設けた底生生物の下帯および潮間帯における底生生物群集および環境データ採取が行われている．潮間帯においては，浚渫土砂の活用を活用した．潮下帯の調査は，夏，冬，春に行われ，夏໮෵

材料と解析方法

ଈَवࡂ

औස

ॖ໮೯ࡂ
஫ࣣผۤ
図―4.1

尾道糸崎港における松永港区．

- 13 -

に関しては，覆砂が実施された場所においても行われてい本研究では，非類似度行列を視覚化する手法として，非る（表―4.1）．潮下帯の調査は，航路・泊地周辺に加え，類似度を順序付けしたものを視覚化する非計量多次元尺度法（Nonmetric multidimensional scaling：nMDS）を用い高尾地区においても実施されている．
生物試料は，採泥器もしくはコドラートによって採取された．非類似度を直接視覚化してしまうと，極端に他と異なた底泥を 1 mm 目のふるいにかけ，ふるい上に残ったもの

る非類似度があるデータが強調されて全体の関係が見えにが群集データとして記録されている 17)–22)．サンプリング方

くくなってしまうことがあるのに対し，nMDS を用いることで，

法は，潮下帯と潮間帯で異なる（表―4.1）．解析対象のその極端さを抑えた頑健な解析が可能となる 24)–26)．ここで群集データは，種のレベルまで同定されているが，本研究は，群集構造の関係を 2 次元へ低次元化し，その適合度

では，前章と同様，科を解析対象とした．

については，STRESS24) と呼ばれる指標を用いて評価した．

(2) 希薄化曲線の比較

次に，群集の環境応答を比較するため，非類似度を対象

本章では，港湾における潮下帯と潮間帯の種の豊富さのとした距離に基づく冗長性解析（Distance-based Redundancy

比較を目的の一つとしている．ここでは，潮下帯の夏（デーAnalysis：db-RDA）26) を行った．説明変数として，調査

タ総数，24），潮下帯の冬（同，13），潮間帯（同，9）の年，季節（夏，冬，春），高尾地区，潮間帯，覆砂場所

３つの群集を比較対象とし，希薄化曲線を描き，科数を比を考慮した．調査年，季節（夏，冬，春），高尾地区，潮較した．希薄化曲線は，サンプリング面積を 1 からデータ

間帯，覆砂場所，がデータ間の非類似度に差を生じさせた総数まで変動させ，各サンプリング面積につき 1,000 回のモかどうかについて，これらを説明変数として，Permutational

ンテカルロシミュレーションにより求めた科数の平均，最大

Multivariate Analysis of Variance（PERMANOVA）27) を行い，値と最小値から作成した．

その差の有意性を検定した．
これらの群集解析は，R 言語における vegan パッケー

(3) 群集の比較
a）サンプリング面積の違いを考慮しない群集の比較

ジ 28) を用いて実施した．nMDS と db-RDA の解析は，そ群集構造を理解するために，類似度を用いた群集解析もれ ぞ れ，metaMDS 関 数 と capscale 関 数 を 用 い て 実 施 しよく行われる．本論文では群集の補完性に着目しているもた．PERMANOVA は adonis 関数を用い，並べ替え回数をのの，ここでは，群集の補完性の解析の補助的な解析とし10,000 回として実施した．
b）群集の補完性の解析て，類似度を用いた群集解析も行う．
類似度の中には，例えば，群集が類似したデータ間で大共通する科数および固有の科数の解析は，潮下帯の夏きな値を示す Jaccard 指数があるが（2.1），本研究で対象（データ総数，24），潮下帯の冬（同，13），潮間帯（同，9）とする潮下帯と潮間帯のデータ間では，サンプリング面積の３つの群集を比較して行った．

が異なることから（表―4.1），これらの生のデータに基づ

潮下帯と潮間帯の１回当たりのサンプリング面積が，それいて群集の比較をしてもサンプリング面積の違いを含んだ比

ぞれ，0.225 m×0.225 m×3 および 0.25 m×0.25 m×1 であるこ

較をしてしまう．これに対して，種の出現確率を考慮して，とから，潮下帯から３つのデータ，潮間帯から７つのデータ

Jaccard 指数に補正を加えた Chao 指数がある 23)．Chao 指を抽出し，それぞれの総面積を 0.4556 m2 と 0.4375 m2 とし数は，一方の群集で少ない個体数として観測され，もう一て，３つの群集において擬似サンプルデータを作成し（第方で観測されなかった種について，観測されなかった方で3 章），解析を実施した．この数の組み合わせで 1,000 回のも観測される可能性があるとして，観測種数に確率的な補

モンテカルロシミュレーションを実施し，共通科数および固正が加えられる．ここでは，少しでもサンプリング面積の差

有科数の平均，最大値，最小値を求めた．なお，共通するに起因した希少な種の数の差を調整することを目的として，

科数および固有の科数の解析は，３つの群集間のものであChao 指数を用いた群集構造の比較を行った．

ることから，２つの群集間の関係も見られるようにするため，類似度に基づいて複数の群集間を比較する場合，各デー

上記のモンテカルロシミュレーション毎に２つの擬似サンプ

タ間の類似度を行列にした類似度行列が解析に用いられルデータ間で Jaccard 指数（式 (3)）を計算し，その平均おる．この類似度行列は多次元空間であるため，これを用いよび 95% 区間を求めた．

て複数の群集間の群集構造を視覚的に理解することは容易

解析は，すべての動物門に含まれる科を対象とした場合，ではない．そこで，この類似度行列を低次元化して，群集

環形動物門，軟体動物門，節足動物門，その他の動物門間の構造を視覚化する手法が応用される．なお，群集が似に含まれる科のみを対象とした場合について実施した．解ていないデータ間が遠いほど直感的な理解が容易であるた析プログラムは，R 言語 16) を用いて記述した．なお，生物

め，実際には，類似度行列は，解析の過程で非類似度行の分類は，WoRMS17) の方法に統一した．

列に変換され，非類似度行列が視覚化される 7),24)–26)．

- 14 -

പ‫ݴ‬ಕɅȤȫɥʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn ‫ݗ‬৫ī

‫ڬ‬āஜ

120

1

9

80

പ‫ڞ‬ಕĄ‫ڨ‬പ‫ڞ‬ಕĄර
പ‫ݴ‬ಕ

40

0

1

25
പ‫ڞ‬ಕɅȤȫɥʍˋʯ˂ˋʈ်ௗĪn ‫ݗ‬৫ī

図―4.2

尾道糸崎港松永港区の潮下帯の夏と冬および潮間帯における底生生物の科数のサンプリング面積に対する希薄化曲線．潮下帯と潮間帯の横軸については，サンプリング面積が同じになるよう配置している．エラーバーは最小値から最大値までの幅を示
している，

(a)

(b)

0

í
2

2

1

1

dbRDA2 (7.0%)

0

Tidal
Summer00Winter

í
í
í

0

5
nMDS1

࿮ᄍ

‫ڨ‬

ර

í
í

0
dbRDA1 (14.2%)



ુ

പ‫ڞ‬ಕ

བএ

09
10
11
12

図―4.3

ॖ໮೯ࡂ
പ‫ݴ‬ಕ

nMDS2

Stress = 0.164- 15 -

尾道糸崎港松永港区における潮下帯および潮間帯の群集構造の比較．各データ間のサンプリング面積の違いについては考慮していないが，類似度として Chao 指数を用いて，群集構造を比較している．(a) 非計量多次元
尺 度 法（nMDS） による 2 次元化した群集構造の比較と (b) 距離に基づく冗長性解析（db-RDA）において説明変数として調査年，季節（夏，冬，春），高尾地区
かどうか，潮間帯かどうか，覆砂場所かどうかを考慮した群集構造の比較の結果．

尾道糸崎港松永港区における潮下帯および潮間帯の群集構造の比較．群集構造は，サンプリング面積を同等にした擬似サンプルデータに基づいた Jaccard 指数を比較している．
比較対象

平均（95% 区間）

潮下帯，夏 vs 潮下帯，冬潮下帯，夏 vs
潮間帯
潮下帯，冬 vs潮間帯

0.43 (0.31—0.53)
0.19 (0.15—0.24)
0.22 (0.15—0.28)

4.3

50

‫ڬ‬āஜ

表―4.2

結果と考察

0

(1) 希薄化曲線の比較ࠀൊ‫ڬ‬

潮下帯の夏，潮下帯の冬，潮間帯のすべてが同様の希ࣝၹ‫ڬ‬

薄化曲線を示し（図―4.2），場所間および季節間に明確な

പ‫ڞ‬ಕ差は見られなかった．このことは，それぞれの場所の種の豊富さ（α 多様性）だけを生物多様性の指標とした場合，

‫ڨ‬

പ‫ݴ‬ಕ
ර

場所間もしくは季節間での優劣が見られないことを意味して
いる．

図―4.4

なお，いずれの希薄化曲線も極端に他と異なることがないことから，ここでは，群集間の比較が同等のサンプリン尾道糸崎港松永港区における場所に共通する科数と各場所に固有の科数の解析結果．エラーバーは最小値から最大値までの幅を示している，

グ面積の下で可能であると判断する．ただし，群集を比較するサンプリング面積（潮下帯の n は 3，潮間帯の n は 7）

い，季節，調査年が群集構造に差を生じさせていることがの近傍では，希薄化曲線の勾配は急であることから，共通示唆された．しかし，これらは，群集構造の差を示したの

科および固有科の抽出結果の解釈については，十分な考みであり，群集の補完性の有無は示していない．

察が必要である．

(3) 同等のサンプリング面積の下における群集の比較(2) サンプリング面積の違いを考慮しない群集の比較

a）すべての科を対象とした解析結果

サンプリング面積の違いを考慮しない群集構造の比較でサンプリング面積を同等にした擬似サンプルデータ間のは，潮間帯と潮下帯の間で非類似度に視覚的な差が見られJaccard 指数より，潮下帯の季節間の群集構造の類似度に（図―4.3a），この差は有意であった（F = 6.62，p < 0.001）．

比べて，潮下帯に対する潮間帯の類似度は小さい．類似度

db-RDA では，第一軸および第二軸が，それぞれ，10% 程の 95% 区間を見てもお互いに重なり合っていないことから，度の分散しか有していないものの，潮間帯が群集構造の違

その差は明らかである（表―4.2）．

いの要因になっているように見える（図―4.3b）．

潮下帯と潮間帯では，固有の科が出現しており，それぞ

季節間の非類似度の差は有意であるものの（F = 4.38，

れの群集が補い合っている関係にあると評価できる（図―p < 0.001），nMDS ではその差は見えにくい（図―4.3a）．

4.4）．このサンプリング面積の下での比較においては，潮db-RDA では，潮下帯の中でも夏と冬の季節差によって群間帯の固有科数が，潮下帯におけるそれぞれの季節の固集構造に差があるように見える（図―4.3b）．

有科数よりも 2 倍程度多い．固有科数の大きさの評価は，調査年間の非類似度の差も有意であるものの（F = 3.19，

サンプリング面積の大きさの影響も受けるが（3.3），潮間

p < 0.001），その影響は，nMDA と db-RDA の両方の解析

帯の固有科数の分布（最小値から最大値まで）は，潮下結果から，あまり大きなものとは判断しにくい（図―4.3a帯の分布よりも大きく，潮間帯の固有の科は，潮下帯に対および b）．高尾地区であることと，覆砂場所であることは，して多いと判断できるものと考えられる．潮間帯の調査は，非類似度に有意な差を生じさせていなかった．

礫質や岩盤で行われており 22)，多様な基質が固有の科のnMDS における STRESS は 0.164 であり，「解釈に注意

多さの原因となっている可能性がある．nMDS による群集が必要」24) な程度である．本解析では，３つの変数による構造の比較においても，潮間帯の中の地点間でのばらつき

群集構造の差が見られ，この結果として，データ間の群集が大きく（図―4.3a），この結果からも，潮間帯内の群集構造の違いが多次元的になり，低次元へ図化しにくくなっが多様であることが推測される．

たものと考えられる．

b）動物門別の解析結果

ここまでの群集構造の比較により，潮間帯と潮下帯の違

サンプリング面積を同等にした擬似サンプルデータ間の- 16 -

尾道糸崎港松永港区における潮下帯および潮間帯の動物門別の群集構造の比較．群集構造は，サンプリング面積を同等にした擬似サンプルデータに基づいた Jaccard 指数を比較している．
平均（95% 区間）

比較対象
潮下帯，夏 vs 潮下帯，冬潮下帯，夏 vs
潮間帯
潮下帯，冬 vs
潮間帯

(a)

環形動物門

軟体動物門

節足動物門

その他の動物門

0.65 (0.48—0.81)
0.51 (0.41—0.63)
0.58 (0.41—0.71)

0.36 (0.17—0.54)
0.12 (0.04—0.21)
0.14 (0.03—0.23)

0.34 (0.19—0.48)
0.06 (0.00—0.12)
0.10 (0.00—0.15)

0.29 (0.09—0.50)
0.00 (0.00—0.00)
0.01 (0.00—0.09)

(b)

(c)

30

20

‫ڬ‬āஜ

‫ڬ‬āஜ
0

(d)

20

‫ڬ‬āஜ

20

‫ڬ‬āஜ

表―4.3

0

0

0

ȳɓɀɅࠀൊȳɥ‫ڬ‬ஜࣝၹ‫ڬ‬ஜĪപ‫ڞ‬ಕĄ‫ڨ‬ī
図―4.5ࣝၹ‫ڬ‬ஜĪപ‫ڞ‬ಕĄරīࣝၹ‫ڬ‬ஜĪപ‫ݴ‬ಕī

尾道糸崎港松永港区における動物門別の場所に共通する科数と各場所に固有の科数の解析結果．(a) 環形動物門，(b) 軟体動物門，(c) 節足動物門，(d) その他の動物門の解析結果．エラーバーは最小値から最大値までの幅を示している，

Jaccard 指数は，動物門別に異なる傾向を示している（表―多板綱（ヒザラガイ類）の 4 科が潮間帯のみに出現してい4.3）．環形動物門の Jaccard 指数は，潮下帯の季節間およることが特徴である．節足動物においては，昆虫の 3 科がび潮下帯と潮間帯の間での群集構造に大きな差はない．軟潮間帯のみに出現し，潮間帯の固有科が他より多くなる要体動物門においては，潮下帯と潮間帯の間の類似度が潮因となっているものと考えられる．すなわち，軟体動物門，下帯の季節間のものより小さいものの 95% 区間は重なって節足動物門，その他の動物門に関しては，潮下帯と潮間帯

おり，明らかに異なる群集とは言えない．節足動物門とその群集が，それぞれ補い合っている関係にあると言える．

の他の動物門における類似度は，潮下帯と潮間帯の間のものが潮下帯の季節間のものより明らかに小さい．

4.4

まとめ

群集間の共通科数と各群集の固有科数を見ても，そのバ本章では，尾道糸崎港松永港区における既存の底生生

ランスが動物門ごとに異なる（図―4.5）．環形動物門にお物群集データに対して，種の豊富さ（α 多様性）の比較といては，それぞれの固有科数は，群集間の共通科数に対し群集の補完性（β 多様性）の評価を行った．

て少ない（図―4.5a）．類似度の比較においても，３つのこの結果，科数の比較だけで見ると，潮下帯と潮間帯の群集の間で差が見られなかったことから，環形動物門の科

間，もしくは潮下帯の季節間に差はなく，それぞれの場所

は潮下帯と潮間帯に関係なく分布していると言える．比較の種の豊富さの観点だけでは，いずれにも優劣が見られなするサンプリング面積が大きくなれば，共通科数は大きくなかった．しかし，群集の補完性の観点から見れば，潮下帯ることから（3.3），この評価は，確からしいものと考えられと潮間帯の群集は補い合っている関係であることが明らか

る．軟体動物門と節足動物門においては，逆に，共通科数となった．この潮下帯と潮間帯の群集の補完性は，軟体動が少ない（図 ‒4.5b および c）．その他の動物門においては，物門，節足動物門，その他の動物門の貢献による結果であっ共通科数は見られず，潮下帯と潮間帯で異なる群集が分布た．一方，環形動物門の多くの科は，潮下帯と潮間帯の両している（図―4.5d）．Jaccard 指数に差があることとこれら方に分布しており，松永港区における群集の補完性においの結果は，これら動物門の科は，潮下帯と潮間帯で異なるては，環形動物の寄与は小さい．

分布を有していることを意味している．特に，軟体動物門と尾道糸崎港松永港区における事例より，主として潮下帯節足動物門の固有の科は潮間帯に多く，軟体動物門では，で構成される港湾に潮間帯を保全したり，修復したりするこ- 17 -

とで，港湾全体の種の豊富さを維持する，もしくは効率的きと考えられたことから，研究対象から外した（2.3）．しかし，に高くすることができる可能性があると考えられる．

浚渫土砂の有効利用が領域全体にどのような影響を与えるのかを評価する場合のように，この指標の活用方法を検討

5. おわりにすることも重要である．
（2016 年 9 月 26 日受付）

5.1

本研究のまとめ本研究では，港湾における生物多様性に関して，種の豊謝辞：本研究は，平成 27 年度における国土交通省中国地

富さの維持もしくは向上の判断に重要となる群集の補完性

方整備局広島港湾空港技術調査事務所からの受託研究のに着目し，それを評価するための解析手法を開発し，既存一部として実施した．関係者には多大なる支援を頂いた．

のデータを活用して実海域へ適用した．

本研究のアイデアは，オーストラリア連邦科学産業研究機

群集の補完性の評価においては，本研究で開発した手法

構の Batley GE 氏および Chariton AA 氏との議論を参考にを用いることで，異なるサンプリング手法で得られたデータ

して生まれた．また，本研究をまとめるにあたって，井上徹

セットであっても，サンプリング面積を同じもしくは同等に調教海洋環境情報研究グループ長，中泉昌光特別研究主幹，

整した擬似サンプルデータを作成することで，群集の補完

片山昭特別研究主幹，港湾空港技術研究所および北海道性の評価ができるようになった．今後，本手法を用いて既大学厚岸臨海実験所の諸氏から有益なコメントを頂いた．

存のデータを再解析したり，同じ手法でサンプリングできなみなさまに対して，ここに感謝の意を表す．

い調査において本手法を適用したりすることで，港湾における浅場による種の多様性への寄与に関する知見が充実して参考文献いくことが期待される．

1) 宮下直，井鷺裕司，千葉聡：生物多様性と生態学―遺伝子・種・生態系―，朝倉書店，2012．
2) 環境省：生物多様性国家戦略 2012-2020―豊かな自然
共生社会の実現に向けたロードマップ―，平成 24 年 9
月．URL http://www.env.go.jp/press/ﬁles/jp/20763.pdf
3) 国土交通省港湾局海洋・環境課：港湾環境政策の説
明 資 料， 平 成 27 年 9 月．URL http://www.mlit.go.jp/
common/001103000.pdf
4) 国土交通省中国地方整備局，水産庁漁港漁場整備
部：瀬戸内海環境修復計画の概要―自然と共生する
恵み豊かな瀬戸内海の修復を目指して―．URL http://
www.pa.cgr.mlit.go.jp/chiki/suishitu/seto/img/setonaikaisummary.pdf
5) 国土交通省中国地方整備局港湾空港部：「瀬戸内海環境修復計画」について，平成 17 年 2 月．URL http://
www.cgr.mlit.go.jp/kisha/2005feb/050204top2_01.htm
6) Mackenzie A, Ball AS, Virdee SR：生態学キーノート（訳，岩城英夫），Springer，1998．
7) Anderson MJ, Crist TO, Chase JM, Vellend M, Inouye
BD, Freestone AL, Sanders NJ, Cornell HV, Comita LS,
Davies KF, Harrison SP, Kraft NJB, Stegen JC, Swenson
NG: Navigating the multiple meanings of β diversity: A
roadmap for the practicing ecologist. Ecol Lett 14: 19–28,
2011.
8) 独立行政法人国立環境研究所：生物多様性の減少機構の解明と保全プロジェクト（最終報告），国立環境研究所特別報告，SR-72-2006，2006．
9) Colwell RK, Coddington JA: Estimating terrestrial
biodiversity through extrapolation. Philosophicaltransactions of the Royal Society of London Series B:
Biological sciences 345: 101–118, 1994.
10) Gotelli NJ, Colwell RK: Quantifying biodiversity:
Procedures and pitfalls in the measurement and comparisonof species richness. Ecol Lett 4: 379–391, 2001.

5.2

港湾における生物多様性の研究の今後の課題(1) さらなる知見の獲得
a）既存のデータを活用した知見の獲得
港湾事業等においては，事業の生物への影響評価のために異なる手法で生物調査が行われていることも多いが，本研究で開発した手法を用いることで，過去のデータを活用した再評価が可能となる．例えば，瀬戸内海における底生生物の調査結果はデータベースとしてとりまとめられており 11)，これらを活用することで，港湾における生物多様性に関するさらなる知見の獲得が期待される．
b）基質の違いに着目した知見の獲得
潮間帯だけでなく，藻場や人工構造物等も含めた基質の違いによる群集の補完性を評価できれば，種の豊富さの強化を目指した浅場修復計画の立案に資する事前の知見をさらに充実させることができると考えられる．
また，潮間帯だけに着目しても，基質の違いも生物多様性に重要な役割を担っているものと考えられることから，基質別に群集の補完性を評価すれば，より効率的に港湾における種の豊富さを強化できる可能性がある．
これらを明らかにするためには，既存のデータの活用だ
けでなく新たな調査が必要となる．新たな調査を実施する
場合においては，群集の補完性の評価に適した方法の検討も重要である（付録 E）．
(2) 場所の規模を含む種の豊富さの評価
領域当たりの種密度（場所の規模を含む種の豊富さの評
価）について，本研究では保全の必要性の指標として不向- 18 -

11) 一般財団法人みなと総合研究財団：人工干潟における底生生物生息状況の効果活用検討業務報告書，平成26 年 11 月．
12) 国土交通省中国地方整備局広島港湾空港工事事務所，
国土環境株式会社：平成 13 年度尾道糸崎港干潟における生物生息状況調査報告書，平成 14 年 1 月．
13) 国土交通省中国地方整備局広島港湾・空港整備事務所，三洋テクノマリン株式会社：平成 16 年度尾道糸崎
港干潟における生物生息状況調査報告書，平成 16 年
11 月．
14) Dethier MN, Schoch GC: Taxonomic sufficiency indistinguishing natural spatial patterns on an estuarine
shoreline. Mar Ecol Prog Ser 306: 41–49, 2006.
15) World Register of Marine Species. URL http://www.
marinespecies.org/.
16) R Core Team: R: A language and environment for statisticalcomputing. R Foundation for Statistical Computing,
Vienna, Austria, 2014. URL http://www.R-project.org/.
17) 国土交通省中国地方整備局広島港湾・空港整備事務所，いであ株式会社：平成 20 年度尾道糸崎港機織地
区環境現況調査業務報告書，平成 21 年 3 月．
18) 国土交通省中国地方整備局広島港湾・空港整備事務所，いであ株式会社：平成 21 年度尾道糸崎港機織地
区環境現況調査業務報告書，平成 21 年 12 月．
19) 国土交通省中国地方整備局広島港湾・空港整備事務所，いであ株式会社：平成 22 年度尾道糸崎港機織地
区環境現況調査業務報告書，平成 22 年 12 月．

20) 国土交通省中国地方整備局広島港湾・空港整備事務所，いであ株式会社：平成 23 年度尾道糸崎港機織地
区環境現況調査業務報告書，平成 23 年 12 月．
21) 国土交通省中国地方整備局広島港湾・空港整備事務所，三洋テクノマリン株式会社：平成 24 年度尾道糸崎
港機織地区環境現況調査業務報告書，平成 24 年 10 月．
22) 国土交通省中国地方整備局広島港湾・空港整備事務所，復建調査設計株式会社：平成 21 年度尾道糸崎港
沿岸域現況調査及び検討業務報告書，平成 22 年 3 月．
23) Chao A, Chazdon RL, Shen TJ: A new statistical approach
for assessing similarity of species composition withincidence and abundance data. Ecol Lett 8: 148–159, 2005.
24) Zuur AF, Ieno EN, Smith GM: Analysing Ecological Data.
Springer, 2007.
25) 土居秀幸，岡村寛：生物群集解析のための類似度とその応用：R を使った類似度の算出，グラフ化，検定，
日本生態学会誌，Vol.61，pp.3–20，2011．
26) Legendre P, Legendre L: Numerical Ecology, Developments
in Environmental Modelling 24. Elsevier, 2012.
27) Anderson MJ: A new method for non-parametricmultivariate analysis of variance. Austral Ecology 26:
32–46, 2001.
28) Oksanen J, Blanchet FG, Kindt R, Legendre P, Minchin
PR, O'Hara RB, Simpson GL, Solymos P, Stevens MHH,
Wagner H: Community Ecology Package 2.3-5, 2016. URL
https://cran.r-project.org/web/packages/vegan/vegan.pdf- 19 -

付録 A

生物多様性国家戦略と港湾環境政策(1) 生物多様性国家戦略

性や沿岸域生態系の観点も含めた海域環境の状態を包括

生物多様性条約第 10 回締約国会議では，2011 年以降的に評価する手法の確立は発展途上であること，と指摘し，の生物多様性に関する世界目標である愛知目標が採択さ

生物多様性について直接触れている．

れ，2050 年までの長期目標と 2020 年までの短期目標が設

地方創生への貢献においては，施策の具体例の一つとし定された．短期目標では，「生物多様性の損失を止めるたて，「生態系サービスの強化に向けた，海域環境の保全・めに効果的かつ緊急な行動を実施する」ことが掲げられ，再生・創出に資する取組みの継続的な推進」が挙げられてこれを達成するため，５つの戦略目標と計 20 の個別目標いる．この中では，生物多様性に関する直接的な言及はなが設定された．

いものの，生物多様性の維持・回復は，生態系サービス

生物多様性国家戦略は，生物の多様性に関する条約のの確保につながることから 1)，生物多様性の維持・回復も発効後に我が国で策定されているものである．現在は，５

その意味の中に含まれているものと理解できる．また，生番目の国家戦略（生物多様性基本法に基づく国家戦略とし

物多様性の積極的な強化も，同様に重要な施策となる可能ては２番目）である「生物多様性国家戦略 2012-2020」が性が考えられる．

策定されており，この中では，2020 年度までの間に重点的

国土交通省としては，これまでにも，干潟の造成技術のに取り組むべき国の施策の大きな方向性として，５つの基事例をとりまとめたり 3)，干潟造成技術に関連したアサリ等

本戦略が掲げられている 1)．

の増加を目的とした地盤環境に関する研究に取り組んだり基本戦略のうちの４つは過去の国家戦略からの引き続きする等 4) により，生物多様性の維持・回復に貢献しており，であるが，残り一つの「科学基盤を強化し，政策に結びつ

今後の継続的な貢献も期待される．また，干潟造成は，干けること」は現国家戦略から新たな基本戦略として加えら潟の生物多様性の維持・回復するだけでなく，干潟周辺にれている．これは，「生物多様性の保全のためには，現状アマモ場が形成される等 5)，藻場再生の観点からの生物多を把握し，損失・劣化が進んでいる場合にはそのような状様性の維持・回復に寄与する可能性がある．

況をできるだけ早い段階でとらえ，原因を特定するとともに，適切な対策を講じていくことが重要」であることを背景とし

参考文献

ている．

1) 環境省：生物多様性国家戦略 2012-2020―豊かな自然
共生社会の実現に向けたロードマップ―，平成 24 年 9
月．URL http://www.env.go.jp/press/ﬁles/jp/20763.pdf
2) 国土交通省港湾局海洋・環境課：港湾環境政策の説
明 資 料， 平 成 27 年 9 月．URL http://www.mlit.go.jp/
common/001103000.pdf
3) 国土交通省中国地方整備局広島港湾空港技術調査事
務所：干潟造成技術マニュアル (Ver.1)―成功事例に学ぶ干潟造成技術―，平成 18 年 3 月．URL https://www.pa.cgr.mlit.go.jp/gicyo/tecinfo/img/m_higata.pdf
4) 佐々真志，渡部要一，梁順普：多種多様な干潟底生生
物の住活動性能と適合・限界場の相互関係，土木学会
論文集 B2（海岸工学），Vol.65，No.1，pp.1226–1230，
2009．
5) 春日井康夫，久本忠則，中山康二，松本英雄：広島県尾道糸崎港における干潟再生事業，海洋開発論文集，
Vol.19，pp.107–112，2003．

また，「生物多様性国家戦略 2012-2020」の中では，愛知目標の戦略目標に対する我が国の主要行動目標が具体化されている．例えば，「生物多様性への直接的な圧力の減少と持続可能な利用の促進」を目指す戦略目標に対し，「2020 年までに自然生息地の損失速度が少なくとも半減，また，可能な場合にはゼロに近づき，また，自然生息地の劣化・分断を顕著に減少させるため，生態系ネットワークの形成や湿地，干潟の再生等必要な取組を行う」ことが主要目標として掲げられている．
(2) 港湾環境政策
国土交通省港湾局海洋・環境課は，2015 年 9 月に港湾
環境政策の目指す方向として，豊かな海域環境の次世代への継承，地球規模の環境問題の解決に向けた取り組みの強化，地方創生への貢献を示した 2)．
豊かな海域環境の次世代への継承の中では，生物多様- 20 -

付録 B

生物多様性へ寄与する港湾事業の課題

ここでは，生物多様性へ寄与するための港湾事業におけ

かし，浚渫土砂の有効利用においては，環境への配慮およる具体的な課題として，浅場修復を例とした４つの課題をびその効果と影響の評価が求められている 1)．しかし，そ考えた（図―B.1）．

の効果と影響について，何を対象するべきか，については明確にされていない．

(1) 浅場修復計画の立案に資する事前の知見
港湾の中で新たな群集を創出できる浅場が分かっていれ浚渫土砂の有効利用による影響について，これまで，底ば，効率的に生物多様性を強化する浅場修復を立案するこ質に対する底生生物の応答に関する研究 2),3) が進められてとが可能となる．このため，場と群集に関する事前の知見

きたが，これらの研究成果に加え，生物多様性を一つの軸が必要となる．

とした評価ができるようになれば，浚渫土砂の有効利用による影響を判断する対象がより明確になる．

(2) 浅場修復の事前と事後の変化の予測および評価立案した浅場修復計画の具体的な効果を検討するためには，浅場修復の事前と事後における生物多様性の変化を予参考文献

測し評価する必要がある．この予測・評価ができることで，

1) 国土交通省港湾局：浚渫土砂の海洋投入及び有効利用に関する技術指針，平成 18 年 6 月．URL http://www.
mlit.go.jp/kisha/kisha06/11/110619/01.pdf
2) 内藤了二，中村由行，浦瀬太郎：港湾域の底泥中化
学物質濃度と底生生物叢の関係，港湾空港技術研究所
資料，No.1174，2008．
3) 細川真也：地方と地域によるばらつきを考慮した港湾
域における底生動物種数と関係する底質の推定，土木学会論文集 B2（海岸工学），Vol.70，No.1，pp.65–78，
2014．

生物多様性を強化できる浅場修復案の選定を効率的に実施することが可能となる．
(3) 浅場修復の事前と事後のモニタリングおよび評価
浅場修復の事前と事後にモニタリングを行うことで，浅場修復の効果を評価できるようになる．
(4) 浚渫土砂を有効利用する場合の影響評価
浅場修復は，航路や泊地の維持・整備のための浚渫によって得られた土砂を有効利用して行われることがある．しாཛྷಁ႙ளɈ‫ݯ‬ගȥɣɈǐȾɈ‫ڿ‬ಬĆ၊‫ר‬Ą‫ގ‬ૌɈ௥൨௻ଶઐཐɈიɦ

၊༌௥൨౦ழȳɥ௻ଶɈऋྖდ‫׬‬ĆਦఔɈ೮ࣁ

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図―B. １࿬ࢼߢɅɢɥ

೮ࣁɈ‫܍‬෺āĪாཛྷಁ႙ளɬࠉ‫ڟ‬ɁȧɥଶāāāāāāɅ‫ݶ‬ȳɥ೮ࣁȦༀႣīʺʣʗ˂ˋʈĪਦఔī௻ଶ౦ழĆʺʣʗ˂ˋʈ޷ઽȤɢɍāʺʣʗ˂ˋʈࢣ‫ڮ‬ɬā༒‫ڣ‬ȳɥ޷ઽʺʣʗ˂ˋʈĪਦࣻīĆႝȞɥলძɈ‫ࠛي‬๜‫ה‬࿬ࢼߢɅɢɥ
޷ઽ۫ລ

浅場修復の目標設定から実施までの流れと必要になると考えられる生物多様性に関する知見と技術．

- 21 -

付録 C

観測種数の比較における誤り
この誤りは，観測種数から真の種数（例えば，Chao et(1) サンプリングエフォートが比較可能でない場合
観測種数の比較における最も単純な誤りとして，２つのal. (2014)2)）を推定することで回避できる．また，比較する

比較対象間でサンプリングエフォートが比較可能でないこと

群集間の構造が似ていれば，同じサンプリング回数（個体）によってはまるものがある．例えば，真の種数が多くても，で定義される期待種数 3) を用いることで回避することも可能

そのサンプリングエフォートが小さいことにより，もう一方よである．

りも観測種数が少なくなる場合である（図―C.1）．この誤り(2) 比較対象間で群集の構造が似ていない場合

は，サンプリングエフォートに注意を払っていない場合には希薄化曲線の形状は，群集の構造に依存することから

まる 1)．

（2.2(1)），比較しようとしている群集間の希薄化曲線が異なる事もある（図―C.2）．希薄化曲線の形状が極端に異なっていれば，サンプリングエフォートが同じでも観測種数は比較できない．この場合，期待種数を用いても群集間の比較はできない 1)．
参考文献

S2

1) Gotelli NJ, Colwell RK: Quantifying biodiversity:
Procedures and pitfalls in the measurement and comparisonof species richness. Ecol Lett 4: 379–391, 2001.
2) Chao A, Gotelli NJ, Hsieh TC, Sander EL, Ma KH, Colwell
RK, Ellison AM: Rarefaction and extrapolation with Hill
numbers: A framework for sampling and estimation in
species diversity studies. Ecol Monogr 84: 45–67, 2014.
3) Hurlbert SH: The nonconcept of species diversity: A
critique and alternative parameters. Ecology 52: 577–586,
1971.

S2,obsS1,obsʍˋʯ˂ˋʈʀʭʁĜʠ
図―C.1

最も単純な観測種数の比較における誤り．たとえ，真の種数が多くても（S 1 >S 2 ），サンプリングエフォートが少なければ観測種数は少なくなり（S1,obs>S2,obs），誤った比較の原因となる．

(a)ᕼⷧ໬᭤⥺䛾ᙧ≧䛜㐪䛘䜀䠈 ほ ✀ᩘ䛾ሙᡤ㛫䛾኱ᑠ㛵ಀ䛿䠈䝃䞁䝥䝸䞁䜾䜶䝣䜷䞊䝖䛻䜘䛳䛶ධ䜜᭰䜟䜛ྍ⬟ᛶ䛜䛒䜛䠊

S2୧Ɉ੽ஜćS1

1 2 ・・・k・・・ࣚಐஜĪkī
ࣚಐஜ k Ɉ੽ஜĪfkī

੽āஜ

S1

(b)

ࣚಐஜ k Ɉ੽ஜĪfkī

੽āஜ

S1

ʍˋʯ˂ˋʈʀʭʁĜʠĪࣚಐஜī୧Ɉ੽ஜćS21 2 ・・・

k

・・・

図―C.2

同じサンプリングエフォートでも観測種数を比較できない誤り．(a) サンプリングエフォートが同じ場合でも，希薄化曲線の形状が異なれば，観測種数の大小関係が入れ替わることもある．この誤りは，例えば，（b）個体数に対する種数の分布に違いがある場合に起きるものと考えられる．
サンプリングエフォートを枠取り面積とした場合，枠取りの出現頻度に対する種数の分布の違いも，この誤りの原因となる．

ࣚಐஜ k Ɉ੽ஜĪfkīࣚಐஜĪkī

୧Ɉ੽ஜćS1

1 2 ・・・k・・・ࣚಐஜĪkī

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付録 D

希薄化曲線の種類と意味
a) サンプリングされた面積当たりの種密度(1) ２つの希薄化曲線
希薄化曲線には２つの種類があり，それぞれ異なるサンサンプリングされた面積当たりの種密度は，場所の規模

プリングエフォートに基づいており（2.2(2)），使用目的にに依らず，それぞれの場所の種の豊富さの質を評価するも応じて，適した希薄化曲線を選択する必要がある．

のと考えられる（図―D.1(a)）．このことより，場所の保全

サンプリング面積に対する希薄化曲線は，種密度（面積の必要性を検討する際に有効な指標であると考えられる．

当たりの種数）を評価していることになり，この曲線は場の港湾における群集の補完性の評価においては，希少な場を保全を目的とした場合に用いられる 1)．一方，個体数に対対象とすることもあることから，この種密度を用いることがする希薄化曲線は，生態学的なモデルの検証や予測理論の適していると考えられる．

評価に適していると考えられる 1)．

群集の補完性の評価においては，希薄化曲線を描いて，群集間で同等のサンプリング面積で比較可能かどうかの妥本研究では，港湾における浅場の保全および修復を目的

当性を確認する必要がある．

としていることから，サンプリング面積に対する希薄化曲線，b) 領域面積当たりの種密度

すなわち，種密度を対象とすることが妥当であると考えられ

領域面積当たりの種密度を把握するためには，領域内にる．
(2) ２つの種密度

満遍なく調査地点数を配置することになることから，各場所

ここで，いくつかの場所を含む領域における種密度を考の調査地点数はその規模に比例し，それぞれの場所におけえた場合，おそらく，サンプリングされた面積当たりの種密るサンプリング面積も場所の規模に依存した形で定義される

度と領域面積当たりの種密度の２つのタイプの種密度を定（図―D.1(b)）．もし，サンプリング面積を十分に大きくでき，

義することができる．これらの違いを明確にしなければ，正それぞれの場所に含まれる真の種数に近いレベルまでサン

しく群集の補完性を評価できない．

プリングできれば，この種密度は，それぞれの場所の規模に依存しない種数を評価することになる．

以下では，領域に２つの場所が含まれている場合を考え，

しかし，サンプリング面積が十分に大きくできなければ，

上記の２つの種密度の違いを考察し，本研究で対象とすべ領域面積当たりの種密度はそれぞれの場所の規模の影響もき種密度を明確にする．

(a)

੽āஜ

ଶ૖ B

B Ɉࣝၹ੽

SB,obsSA,obsA Ɉࣝၹ੽ଶ૖ A

A ɂ B Ɉࠀൊ੽SAA=SABʍˋʯ˂ˋʈ်ௗ

‫܆‬ଶ૖ȥɣˁˋʘʸɅʍˋʯ˂ˋʈ

(b)
ଶ૖ B
੽āஜ

Sall,obs

B Ɉࣝၹ੽A Ɉࣝၹ੽

SA,obsSB,obsA ɂ B Ɉࠀൊ੽

ଶ૖ A
SAB
ჸ؎ఘಐȥɣˁˋʘʸɅʍˋʯ˂ˋʈ図―D.1

SAA SAall(=SAA+SAB)
ʍˋʯ˂ˋʈ်ௗ

考えられる２つの種密度とその調査および評価方法．(a) 各場所の種密度とその比較に関心がある場合と (b) 領域全体の種密度と各場所の全体に対する貢献度に関心がある場合．ただし，いずれも場所内の群集の分布は一様の場合．

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含んだ指標になると考えられる．すなわち，群集の補完性

評価は，適していないことが理解できる．

の評価にこの種密度を用いると，規模が小さな場所ほど，その貢献度の評価は低くなる．

参考文献
1) Gotelli NJ, Colwell RK: Quantifying biodiversity:
Procedures and pitfalls in the measurement and comparisonof species richness. Ecol Lett 4: 379–391, 2001.

予算的コストの観点から，通常，サンプリング面積を十分に大きくできることは考えにくく，領域面積当たりの種密度の実質的な意味は後者になる．このため，希少な場所の保全を対象とする場合，この種密度による群集の補完性の- 24 -

付録 E

群集の補完性の評価のための調査方法

群集の補完性の評価を目的とした調査を行う場合，その数を工夫し，サンプリング面積を合わせやすくするようにす

目的に適した調査方法を考える必要がある．

る必要がある．

(1) 調査方法を決める上で考慮すべきこと(2) 調査方法の決め方

生物調査においては，①可能な限り，サンプリング面積

比較対象の場所で同じサンプリング手法を採用できる場を大きくし，さらに，②多くのサンプルをランダムに得ること，合，①と②を勘案して，サンプルの偏りを許容しつつ１回当を考慮する必要がある．①は，真の群集構造に近い状態をたりのサンプリングの面積を大きくするか，サンプルの偏り観測するために望まれることである．②における「多くのサを避けつつサンプリング地点数を増やすことによって，総サンプル」の意味については，サンプリング面積を大きくする

ンプリング面積を大きくすることを検討する必要がある．しということよりも，サンプルの数を多くするということが重要

かし，サンプリング地点の増加は，分析コストの増加の原である．サンプルをランダムに多く得ることで，データの偏因にもなることから，サンプリング地点数の増減は，サンプりを避けることができる．さらに，サンプルの数が多くなる

ルの偏りを避けることとコスト増とのトレードオフになってしことで，比較間のサンプリング面積が同じもしくは同等になまう．最適な調査方法は，予算とサンプルの偏りの観点から，

る組み合わせが多くなりやすい．サンプリング面積が同じも１回当たりのサンプリングの面積の大きさとサンプリング地点

しくは同等になる組み合わせが多くなれば，サンプリング面数を検討し，決める必要がある．

積に対する共通種数および固有種数の変化を高い分解能で場所によって異なるサンプリング手法を採用せざるを得見ることができる（第 3 章）．

ず，１回当たりのサンプリング面積が異なる場合（第 4 章），

最後に，生物調査においては，比較対象の場所ごとに異最適な調査方法の検討においては，①と②だけでなく，③なる採泥器もしくはコドラートを使用せざるを得ない場合，も考慮に入れなければならず，さらに複雑になる．

③各サンプリング単位の面積の大きさとサンプリング地点の- 25 -

港湾空港技術研究所資料

No.1330

２０１６．１２

編集兼発行人

国立研究開発法人海上・港湾・航空技術研究所

発

港 湾 空 港 技 術 研 究 所

行

所

横 須 賀 市 長 瀬 ３ 丁 目 １ 番 １ 号
TEL. 046(844)5040 URL. http://www.pari.go.jp/

印

刷

所

株 式 会 社 シ ー ケ ン

C （2016）by MPAT
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permission of the President of MPAT
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