ＩＳＳＮ１３４６－７８３２

独立行政法人港湾空港技術研究所

港湾空港技術研究所
報告
REPORT OF
THE PORT AND AIRPORT RESEARCHINSTITUTE

VOL.52

No.3 September

2013

NAGASE,YOKOSUKA,JAPANINDEPENDENT ADMINISTRATIVE INSTITUTION,

PORT AND AIRPORT RESEARCH INSTITUTE

港湾空港技術研究所報告（REPORT OF PARI）
第 52 巻

第 3 号（Vol. 52,

目

No. 3）,

2013 年9月（September 2013）

次（CONTENTS）

1. 浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析················································································ 渡辺謙太，桑江朝比呂 ·······

3（Dynamics of Organic Matter Measured by the Elemental and Isotopic Techniques:
Evaluation of the Carbon Sequestration in Shallow Coastal Ecosystems·····················································································Kenta WATANABE, Tomohiro KUWAE）
2. 高含水比底泥の挙動解明とモデル化··································································································· 中川康之 ······· 35（Modelling of Transport Processes of Muddy Sediment with High Water Content········································································································· Yasuyuki NAKAGAWA）
3. 乱れの生成・逸散過程を考慮した砕波モデルの汎用化に関する検討··················································································· 平山克也，宇野喜之 ······

51（Generalization of the Wave Breaking Model by Focusing on the Production and Dissipation Process of Turbulence·······················································································Katsuya HIRAYAMA, Yoshiyuki UNO）

港湾空港技術研究所報告第 52 巻第 3 号(2013.9)

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析
渡辺謙太*・桑江

要

朝比呂**

旨

海洋生態系によって隔離・貯留される炭素「ブルーカーボン」は人為起源炭素の主要なシンクとして注目されている．近年，ブルーカーボンとして隔離される炭素の78 %は河口域や藻場などの浅海域に堆積すると考えられており，浅海域生態系の重要性が主張されている．ブルーカーボンは生物の光合成や代謝によって合成される有機物として隔離される．環境中には系外から流入する異地性有機物
や内部生産される自生性有機物など，様々な起源の有機物が混在する．これらの有機物は流入・生産
速度や分解性の違いによって，環境中での炭素隔離時間が異なると考えられる．浅海域生態系の炭素隔離機能を評価するためには有機物の定量的な起源推定が必要であるが，その起源や構成成分については未解明な部分が多い．そこで本研究では複数の有機物源が想定される北海道の汽水ラグーンをモデル水域として，現地調査によって浅海域の有機物動態を解析した．元素比・安定同位体比を組み合わせた有機物混合モデルによって，懸濁態有機物（POM）の定量的な起源推定を行った．その結果，河口域－海草場においては，異地性POMと自生性POMが混在し，淡水と海水の混合によって構成比が変化した．河口部では陸域由来POM，ラグーン内では自生性植物プランクトン由来POMが大部分を占め，これらの堆積が炭素隔離プロセスとして重要であることが示唆された．また溶存態有機物（DOM）に関しては，光学的指標と元素比を用いて評価した．DOMについても複数の供給源が存在することが定性的に示された．沿岸域の基礎生産者（植物プランクトン・海草）は堆積物として埋没するPOMだけでなく，水中に長期間滞留しうるDOMも多く生産していることが示された．従来は海底に堆積した有機態炭素のみをブルーカーボンとして評価していたが，今後は溶存態有機炭素も炭素
隔離プロセスとして議論に加える必要がある．また基礎生産は栄養塩量に制限されており，浅海域の栄養塩動態と炭素隔離機能は密接に関係していることが示唆された．本研究では様々な生物化学的パ
ラメーターを複合的に解析することで，浅海域生態系の有する炭素隔離プロセスとそれに影響する環
境要因を明示することができた．
キーワード：炭素隔離・貯留，安定同位体比混合モデル，海草場，懸濁態有機物，溶存態有機物* 沿岸環境研究領域 沿岸環境研究チーム 研究官** 沿岸環境研究領域 沿岸環境研究チームリーダー〒239-0826 神奈川県横須賀市長瀬3-1-1
独立行政法人 港湾空港技術研究所
電話：046-844-5046
Fax：046-844-1274
E-mail：watanabe-ke@pari.go.jp-3-

REPORT OF THE PORT AND
AIRPORT RESEARCH INSTITUTE
Vol.52, No.3 (Sep.2013)

Dynamics of Organic Matter Measured by the Elemental and Isotopic Techniques:
Evaluation of the Carbon Sequestration in Shallow Coastal Ecosystems
Kenta WATANABE*
Tomohiro KUWAE**

Synopsis“Blue carbon”, captured and sequestrated by marine organisms, has attracted attention as one of
the major sink of the carbon emitted by anthropogenic activity. Shallow coastal ecosystems such as
seagrass meadows and intertidal flats are recently proposed to be particularly important ecosystems
for blue carbon. Blue carbon is sequestrated in aquatic systems as organic matter produced byphotosynthesis and catabolism. Various organic matter compositions, having allochthonous andautochthonous origins, are mixed in shallow waters. The carbon sequestration time would bevariable because each composition has different inflow/outflow and production/consumption rate.
However, the origin and composition of organic matter are yet unknown in shallow coastal
ecosystems. In this study, we evaluated the dynamics of organic matter, particulate organic matter(POM) and dissolved organic matter (DOM), in a subarctic brackish lagoon, where several sourcesof organic matter are potentially present. We used the mixing model using elemental and isotopic
signatures to estimate the relative contribution of four sources (terrestrial, coastal, lagoon, andphytobenthos POMs) to the total POM. Terrestrial POM dominated at the river mouth but
autochthonous POM (phytoplankton) was the most contributing source to the whole lagoon. The
burial of these compositions of POM would be important as carbon sequestration processes. The
optical and elemental techniques qualitatively indicated that the primary producers released DOM
into the water column. Since the refractory fraction of DOM would be sequestrated from air CO2 foryears to millennia, DOM released from shallow coastal ecosystems should be included as carbon
sequestration process in addition to sedimented organic matter. Moreover, nutrients appeared tolimit the primary production, indicating that nutrient dynamics is closely linked to carbon
sequestration. Our comprehensive biogeochemical study demonstrates the linkage between the
carbon sequestration processes and the environmental factors in shallow coastal ecosystems.
Key Words: blue carbon, stable isotope mixing model, seagrass meadow, particulate organic matter,dissolved organic matter* Researcher, Coastal and Estuarine Environment Research Group** Head, Coastal and Estuarine Environment Research Group
3-1-1, Nagase, Yokosuka, Kanagawa 239-0826, JapanPort and Airport Research Institute
Phone : +81-46-844-5046
Fax : +81-46-844-1274
E-mail : watanabe-ke@pari.go.jp

-4-

目

次

旨 ······························································································································································

3

1. まえがき ························································································································································

7

1.1

ブルーカーボンと浅海域の有機物に関する研究背景 ·································································

71.2

港湾・沿岸環境政策とブルーカーボン研究の関連性 ·································································

8

1.3

本研究の目的 ·······································································································································

8

2. 調査及び分析方法 ·······································································································································

8

調査対象水域 ·······································································································································

8
9

要

2.1
2.2

サンプル採集と処理方法 ···················································································································

2.3

分析方法 ················································································································································ 10

2.4

ラグーン内における物質の変化量解析 ·························································································· 11

2.5

元素比・安定同位体比混合モデルによる起源推定 ····································································· 11

3. 結果 ································································································································································ 123.1

溶存態無機炭素，栄養塩，有機物の流程変化 ············································································· 12

3.2

ラグーン内における栄養塩，有機物の分布 ················································································· 123.3

堆積物及び間隙水の性状 ··················································································································· 14

3.4

CDOMの分布とDOC/DONのラグーン内での変化 ······································································· 14

3.5

元素比・安定同位体比による懸濁態有機物の起源推定 ····························································· 15

4. 考察 ································································································································································ 174.1流域からの無機態・有機態元素の流入 ·························································································· 17

4.2

ラグーンにおける無機態・有機態元素動態の支配要因 ····························································· 204.3

溶存態有機物の構成要素 ··················································································································· 25

4.4

懸濁態有機物の起源推定 ··················································································································· 26

4.5

浅海域の炭素隔離プロセスと環境要因 ·························································································· 27

5. あとがき ························································································································································ 29
謝辞 ······································································································································································· 29
参考文献 ······························································································································································ 30
記号表 ·································································································································································· 33
付録 ······································································································································································· 34-5-浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

1. まえがき（Schlesinger & Bernhardt, 2013）．海洋において全有機物に占める POM の割合は一般に優占的ではないが（Nagata, 2008），

1.1 ブルーカーボンと浅海域の有機物に関する研究背景

食物網の基盤となる植物プランクトンやデトライタスを含む

人間活動によって排出される CO2 の約 40 %は陸域や海洋ために生態学的な役割は大きい．また POM はブルーカーボ

によって吸収されると言われている（IPCC, 2007）．このうち，

ンとして海底に堆積するため，環境中においてそのストック，

植物が光合成によって大気から隔離・貯留する炭素は「グリフローを解析することは極めて重要である．

ーンカーボン」と呼ばれている．海洋部分は「ブルーカーボ

陸上植物によって吸収された炭素は河川を通じて浅海域にン」と定義され，グリーンカーボン全体の 55 %にあたると見流入し，堆積する．陸域からの有機態炭素の流入については，

積もられている（Nellemann et al., 2009）．近年，ブルーカーボ

世界中の多くの河川で研究が行われている（Alvarez-Cobelas et

ンとして堆積する炭素の 78 %は河口域やマングローブ，海草

al., 2010）．全球規模での河川から浅海域への懸濁態有機炭素場などの浅海域に堆積すると考えられており，外洋域全体の（Particulate Organic Carbon：POC）の流入量は 1.7 ~ 2.0 億ト

30 倍以上と見積もられている（Nellemann et al., 2009）．この

ン year-1 と見積もられ（Blair & Aller, 2012），そのうちの 0.6 ±ように浅海域は全球規模でも CO2 の重要な吸収源として注目

0.2 億トン year-1 が海底に埋没していると推定されているを集めているが，その科学的検証は始まったばかりである（Burdige, 2005）．浅海域では陸域由来有機物だけでなく，系（Mcleod et al., 2011）．一方，陸域で吸収された炭素の多くは内で自生される有機物も多く含まれる．浅海域は光が十分に河川を通じて河口域に流入すると考えられている（IPCC,

届き，栄養塩が豊富であることから植物プランクトンや海2007）．つまり，河川の流入する浅海域は陸域からの炭素の受藻・海草の生産が活発である．基礎生産者の光合成により吸け皿としても機能している．それゆえ，河口域は陸域由来有収された炭素の一部は POM として水柱に放出され，また一機物の分解により，CO2 の排出源になっているという考え方

部は海底に堆積する．このようにブルーカーボンとして浅海が一般的である（Borges, 2005; Borges et al., 2005; Cai et al.,域に堆積する POM には様々な供給源が存在し，それぞれの2006; Chen & Borges, 2009）．しかし，陸域から河口域へ流入しストック・フローを定量評価することはブルーカーボンによてきた有機態炭素が浅海域でどのような挙動を示すのかにつる炭素隔離機能を評価する上で不可欠となる．
DOM は主にモノマーやポリマーから構成される微小な有いてはまだよく分かっていない（Cai, 2011）．
有機態炭素は環境中ではタンパク質や脂質，炭水化物など機物であり，多くは非生物態である．海洋においては有機物の有機物として存在し，主に光合成や生物代謝によって合成のほとんどを DOM が占めている（Nagata, 2008）．全球規模される．有機物はそのサイズによって大きく 2 つの区分に分での海洋の溶存態有機炭素（Dissolved Organic Carbon：DOC）

けられ，0.2 ~ 0.7 µm のフィルター上に残った粒子は懸濁態有

プールは 7000 億トンであり，これは大気中 CO2（7500 億ト

機物（Particulate Organic Matter：POM），フィルターを通過しン）に匹敵するストック量であると推定されている（Nagata,

た微小なものは溶存態有機物（Dissolved Organic Matter：DOM）

2008）．海洋 DOM プールのほとんどは難分解性有機物とされと定義される（表-1）．また，分解実験により便宜上，易分解ており，長期間にわたって海洋の中に有機物として留まるた性（labile：回転時間が数時間 ~ 数日），準分解性（semi-labile：

め，大気 CO2 の重要なシンクと考えられている．POM と同様

数週間 ~ １年）
，難分解性（refractory; 数年以上）に区分すに，浅海域では多様な起源の DOM が存在している．河川かることができる（Church，2008）．POM の主な構成要素は動ら流入する全有機態炭素の 50 ~ 90 %は DOC であり（Ittekkot

物プランクトンや植物プランクトン，バクテリア，デトライ& Laane, 1991），その 50 ~ 80 %は腐食物質と呼ばれる難分解タス（生物遺体などの微細な有機物粒子）などである

性の有機物である（Otero et al., 2003）．また浅海域では植物プ

表-1 懸濁態有機物（POM）と溶存態有機物（DOM）の定義とその特徴（Nagata, 2008; Ittekkot & Laane, 1991 を改変）．
Composition
Pool

Mass percent (%)

Size fraction
bioticabiotic

Ocean

River

POM

0.2 - 0.7 µm <Zooplankton
Phytoplankton
Bacteria

Detritus
Colloids

5

10 ~ 50

DOM< 0.2 - 0.7 µm

Bacteria
Viruses

Colloids
Polymers
Monomers

95

50 ~ 90-7-

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

ランクトンや海藻・海草などの活発な基礎生産の代謝物としば，港湾整備事業において費用対効果のいっそうの向上が期て，水柱に DOM が放出される（e.g. Agustí et al., 2013; Carlson,

待される．しかし，現状では浅海域生態系におけるブルーカ

2002; Wada et al., 2008）．基礎生産者により新たに放出されたーボンの定量的な評価は進んでおらず，炭素隔離に重要なス

DOM は比較的易分解性であり，系内で微生物による分解を

トック・フローの同定及び計測手法の確立が求められている．

受けるが，その一部は難分解性 DOM として水柱に長期間隔離されると考えられる．難分解性 DOM として水柱に長期間

1.3 本研究の目的隔離される炭素もブルーカーボンとしてとらえる必要があり，本研究では，（1）浅海域における有機物の定量的起源推定法を検討し，（2）浅海域に分布する各構成有機物の分布を明

そのストック・フローを解明することが不可欠である．
浅海域には多様な起源を持った有機態炭素が存在し，それらかにし，（3）その分布に生物・化学・物理過程が与える影

ぞれの生物反応性，環境中における挙動が異なると考えられ響を検証する．これらの結果から，今後のブルーカーボンにる．従って，起源ごとに分けてストック・フローを追跡する

よる炭素隔離機能の評価手法確立に繋げることを目的とする．

必要がある．有機物の起源推定には元素比（C/N 比，N/C 比）本研究では現場で採取した POM サンプルについて，元素比1315や安定同位体比（δ C，δ N）などの指標が広く用いられていと安定同位体比を組み合わせた定量的な起源推定法を適用す

る．水域ごとに定義した起源有機物の元素比・安定同位体比

る．また DOM については光学的指標，元素比を用いて，動から POM や堆積物態有機物の起源が推定されている（e.g.

態解析を行った．浅海域は陸域・海域両方の影響を受けるた

Rossi et al., 2010; Sato et al., 2006）．海草場で行われた堆積物態

め，環境が非常に複雑に変動する．変動する環境要因と様々

有機物の解析では，陸域由来有機物や海草由来有機物などのな構成有機物の相互作用を検証するには，閉鎖的でかつ多様

様々な有機物が混在していることが示されている（Dubois et

な有機物の供給源が仮定できる海域が望ましい．本研究で対al., 2012）．近年，DOM に関しても炭素同位体比や光学的指標

象とする汽水ラグーンはこれらの条件を満たした好適なモデによって動態解析が行われている（e.g. Raymond & Bauer,

ル水域であり，ブルーカーボンの隔離・貯留量が多いとされ2001; 山下, 2010）．しかし，浅海域において炭素隔離量の多る河口域－海草場生態系の有機物動態を評価することができ

いと考えられる海草場での有機物起源の推定と動態解析に関る．ラグーン内では塩分勾配に沿って陸域由来有機物や沿岸する研究例は限られている（Dubois et al., 2012）．

海域由来有機物が混在して分布することが予想される．またラグーン内に自生する植物プランクトンや底生植物（海草・1.2 港湾・沿岸環境政策とブルーカーボン研究の関連性

付着藻類）から有機物が放出されていると考えられる．モデ

港湾は多くの CO2 排出源を抱えており，低炭素社会の実現

ル水域で得られた結果から，浅海域における炭素隔離機能にへ向けた取り組みは喫緊の課題である．また CO2 排出権取引

対して重要な有機物動態とそれに影響を与える環境要因を明が進む中で，CO2 排出量の増加は港湾事業コストの増加を招らかにする．

く恐れがある．近年，国連気候変動枠組条約締約国会議

2. 調査及び分析方法（UNFCCC）の補助機関会合である科学及び技術の助言に関する補助機関（SBSTA）にて，海洋生物の炭素隔離機能等に関する諸提案がなされるなど，海洋生物による炭素隔離機能

2.1 調査対象水域のクレジット化に向けた議論が始まっている．港湾域の生態

風蓮湖（北緯 43°19’46.5”，東経 145°15’27.8”）は開口系が CO2 の吸収源であることが認証されれば，原則的に港湾部を根室湾に開いている面積が 57.4 km2 の汽水ラグーンであからの CO2 排出をオフセットできることから，ブルーカーボ

る．ラグーン内は澪筋を除き平均水深 1 m 以浅と浅いが，根ンは港湾における低炭素社会の実現に貢献できる可能性を有室湾につながるラグーン口は水深 13 m と深くなっているた

している．国土交通省でも港湾における温室効果ガス排出削め，潮の干満によって海水が出入りする（門谷ら, 2011）．風減として，CO2 吸収源としての藻場造成などを盛り込んだゼ

蓮湖には複数の河川が流入しており，ラグーンの北西側にはロエミッションポート施策を打ち出している．また浅海域生主要河川の風蓮川（流量 6.1 ~ 21.0 m3 s-1）
，矢臼別川（流量 15.2

態系による炭素隔離機能は重要な生態系サービスとしても認~ 18.3 m3 s-1）
，ポン矢臼別川（流量 0.1 ~ 1.0 m3 s-1）が流入す識され始めている．湿地やマングローブ，藻場の喪失に伴うる（北海道立釧路水産試験場, 2003）．これらの河川の集水域

CO2 の排出は世界で年間 1.5 ~ 10.2 億トン，生態系サービスとにおける主な土地利用は牧場・牧草地・農地であり，その流しての経済的損失は年間61 ~ 419 億円におよぶと推計されて域は酪農による人為的影響を強く受けていると考えられる．

いる（Pendleton et al., 2012）．従って，生物共生型護岸や藻場・風蓮湖では近年，酪農の影響により水質の悪化が懸念されて干潟の造成により，CO2 吸収の生態系サービスが付与されれいる（三上ら, 2008）．風蓮川流域の土壌中には広く泥炭層が-8-浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

YausubetsuRiver

Pon-Yausubetsu
River

Furen River

E145°16’

E145°20’

E145°24’5 km

NN43°22’

L7
L1
L5
L3

L6

L11
L9

N43°20’

L4

L10
L8

L12

L13

L2

L14
L15
L16

N43°18’
L17
L18

N43°16’図-1 風蓮湖及び流入河川流域における観測点．○ は流入河川の 22 測点．● は風蓮湖内の 18 測点．
見られ（大平ら, 1994），河川の水質に影響している可能性がング時には水温塩分計 COMPACT - CT（JFE アドバンテック

ある．また，風蓮湖には広い範囲にアマモが繁茂し，面積の社製）と溶存酸素計 RINKO ID（JFE アドバンテック社製）を68.7 %を占める（北海道立釧路水産試験場, 2003）．本研究で用いて，水温，塩分，溶存酸素濃度（O2）を測定した．採取は流域及びラグーン内における有機物動態を総合的に評価すしたサンプルは採水後，速やかに分注及び濾過作業を行った．

るため，河川 22 地点，風蓮湖北部 18 地点に観測点を設け（図

溶存態無機炭素（Dissolved Inorganic Carbon：DIC）濃度測定-1），サンプル採集を行った．

用のサンプルは 50 ml の酸洗浄済みバイアル瓶で採取し，現地で 200 µL の HgCl2 を添加して固定した．全窒素（Total

2.2 サンプル採集と処理方法

Nitrogen：TN），全リン（Total Phosphorus：TP）測定用のサン

調査は 2012 年 8 月 4 日~ 8 日に風蓮湖及びその流入河川で

プルは，酸洗浄済み 50 mL ポリボトルに分注し，分析まで冷実施した．ラグーン内の採水は 2012 年 8 月 4 日の下げ潮時に凍保存した．栄養塩，溶存態有機炭素（DOC），及び溶存態

船上から行った．ラグーン内の 18 測点及び 3 河川の最下流測

全窒素（Total Dissolved Nitrogen：TDN），溶存態全リン（Total

点において表層は直接採水，底層（St. L18 のみ）は水中ポン

Dissolved Phosphorus：TDP）測定用のサンプルは，孔径 0.2 µm

プを用いて採水した．河川での採水は 2012 年 8 月 7 日~ 8 日の PTFE フィルター（DISMIC – 25HP，ADVANTEC 社製）でに，22 測点の橋上もしくは川岸からバケツ採水を行った．採濾過後，焼処理済み 100 mL ガラスバイアル瓶（DOC 用），及水にはいずれも酸洗浄済ポリボトルを用いた．またサンプリ

び酸洗浄済み 50 mL ポリボトル（栄養塩，TDN，TDP 用）に-9-

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

DOP = TDP – SRP

分取した後，冷凍保存した．クロロフィル測定及び懸濁態有（3）機物測定に用いるフィルターサンプルは，採水サンプルを焼
採水サンプルを濾過した GF/F フィルターはクロロフィル

処理済み GF/F フィルター（Whatman 社製）で濾過し，この濃度分析に供した．フィルターサンプルを 90 %アセトンに浸フィルターを冷凍保存して分析に供した．
アマモ及び付着藻類は 2012 年 8 月 5 日に，
St. L6，L8，
L13，

して 12 時間暗所で抽出し，紫外可視近赤外分光光度計

L17 の 4 地点で採取した．採取したアマモ及び付着藻類は冷UV-2450（Shimadzu 社製）でクロロフィル a 濃度（Chl. a）を凍して実験室に持ち帰った．解凍後，パウダーフリーのビニ測定した（Lorenzen, 1967）．Chl. a 濃度は植物プランクトン量ール手袋を着用し，各地点 3 株のアマモ葉から付着藻類を削の指標である．

ぎ落とし，それぞれ同位体分析に供した．

フィルターサンプル，植物サンプル（アマモ葉，付着藻類），

堆積物の採取は 2012 年 8 月 5 日に，St. L2，L6，L8 の 3 地

堆積物はドライオーブン（60 ℃）もしくは凍結乾燥機を用い点で実施した．内径 8.6 cm のアクリルコアで各地点につき 3て乾燥させた後，1N 塩酸を滴下して無機炭酸を除去した．

サンプルを採取した．船上で直上水を慎重に抜き，表層から乾燥サンプルは元素分析計（Flash EA 1112，Thermo Electron

5 cm の泥を採取した．冷蔵で実験室に持ち帰った後，遠心分社製）と同位体比質量分析計（Delta Plus Advantage，Thermo

離器（2000 rpm，10 min）で間隙水を抽出した．間隙水は孔径

Finnigan 社製）を用いて，炭素同位体比（δ13C），窒素同位体0.2 µm の PTFE フィルター（DISMIC – 25HP，ADVANTEC 社，全有機炭素・窒素量を測定した．フィルターサン
比（δ15N）

製）で濾過後，栄養塩（硝酸，亜硝酸，アンモニア，リン酸

プルは全有機炭素・窒素量から採水サンプルの濾過量を除し態リン），DIC，DOC 濃度を測定した．また採取した堆積物て懸濁態有機炭素濃度（POC），懸濁態有機窒素濃度（PON）

は同位体分析に供した．

を算出した．各同位体比は以下の式で表される．
δ13C，δ15N =［Rsample / Rstandard – 1］× 103

2.3 分析方法

（4）

DIC 濃度は TOC-5000A（Shimadzu 社製）を用いて測定した．
DOC 濃度は濾過サンプルにpH2.0 以下になるように塩酸を添

ここで R は 13C / 12C，15N / 14N を表し，炭素・窒素の標準物質加した後，バブリングして無機炭酸を除去した．その後，乾はそれぞれ PeeDee Belemnite，大気中窒素である．元素分析計

式酸化法により TOC-5000A（Shimadzu 社製）を用いて測定し+ 同位体比質量分析計システムの分析精度は標準物質 L –た．

HISTIDINE（昭光通商（株）杉戸研究所 SI 分析センター）の繰り返し分析により，δ13C，δ15N ともに< 0.2 ‰であった．

3 態無機態窒素（硝酸，亜硝酸，アンモニア）については，
濾過サンプルをそれぞれカドミウムカラム還元－ジアゾ化法，

溶存態有機物（DOM）の化学的特性，起源の指標として，

ジアゾ化法，サリチル酸を用いたインドフェノール法で分析

濾過サンプルの吸光スペクトル（250 nm ~ 650 nm）を測定しした（Clesceri et al., 1998; Muraki et al., 1992）．また，リン酸態

た．測定には紫外可視近赤外分光光度計（UV-2450，Shimadzu

リン（Soluble Reactive Phosphorus：SRP），及び溶存態ケイ素社製）を用いた．各波長 λ における吸光係数 aλ は以下の式よ（DSi）については，モリブデンブルー法により分析した

り算出した．

（Clesceri et al., 1998）．測定には TRAACS800（Bran+Luebbe-1）
aλ = 2.303A（mλ社製）を使用した．また，濾過サンプル及び未濾過サンプル（5）の全窒素（TN），全リン（TP），溶存態全窒素（TDN），溶存態全リン（TDP）については，過硫酸カリウムを添加し熱分-1
ここで A（m）
は波長 λ における 1 m あたりの吸光度である．
λ

解後，カドミウムカラム還元－ジアゾ化法，モリブデンブル

吸光度はブランク値（Milli-Q 水）によって補正した．さらに

ー法により分析した．この分析には，SWAAT（BL-TEC 社製）

以下の指標を算出した．

を用いた．これらの測定結果から，懸濁態リン（PP）及び溶
存態有機窒素・リン（DON，DOP）を以下の式により算出しSUVA254 = A254 / [DOC] （L mg−1 m−1）

（6）

SUVA375 = A375 / [DOC] （L mg−1 m−1）

（7）

S300－450 =（Log a300 － Log a450）（450/－ 300）（µm-1）（8）

た．
PP = TP – TDP
DON = TDN – DIN（硝酸 + 亜硝酸 + アンモニア）（1）（2）
SUVA（Specific UV Absorption）は全 DOC あたりの吸光度の- 10 -

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析ことである．SUVA254 は全 DOC に含まれる芳香族化合物の指して行った．N/C 比を用いて推定すると，POM 中に有機態窒標として用いられる（Weishaar et al., 2003; Zurbrügg et al., 2013）．

素に対して多く含まれる有機態炭素の寄与率を計算できるた

375 nm における紫外吸光は有色溶存態有機物（Coloredめ，有機物の起源推定に適しているからである（Perdue &Dissolved Organic Matter：CDOM）の見かけ上の濃度として扱

Koprivnjak, 2007）．具体的には以下の式を解き，各起源の寄与われるため（e.g. Kowalczuk et al., 2005），SUVA375 は全 DOC

率 f を推定した．

に含まれる CDOM の指標とした．また S300－450 は波長 300 nm
から 450 nm における吸光係数の対数値の傾きである．スペク

Xij = fS1VjS1 + fS2VjS2 + fS3VjS3 + fS4VjS4 + εij（10）fS1 + fS2 + fS3 + fS4 = 1（11）

トルの傾きにおける差異はサンプルに含まれる有機物の構成成分が異なっていることを示す（Stedmon & Markager, 2003）．
a254，a375，SUVA254，SUVA375，S300－450 は河川とラグーン内の差を分散分析
（ANOVA：Analysis of variance）
により検定した．

ここで，S1，S2，S3，S4 は 4 つの起源有機物を表す．Xij はサ，Vj は各起源有機物の変
ンプル i の変数 j（N/C，δ15N，δ13C）

2.4 ラグーン内における物質の変化量解析

数 j，εij はサンプル i の変数 j における誤差である．SIAR モデ

汽水域では，生物や物理的撹乱（風波・潮流による再懸濁）

ルでは Vj 及び εij を正規分布に従うパラメーターとして寄与率

による影響が全くなかった場合，DIC や栄養塩，有機物の濃f を推定する．なお本研究では各観測点の POM サンプルを繰

度および元素比，安定同位体比は河川水と海水の単純な混合り返し採取していないので，εij は考慮せずに計算した．上記比から決定される．従って，河川水と海水が保存的に混合し計算式のもとでマルコフ連鎖モンテカルロ法（MCMC）によた際の推定値を現場の塩分から算出することができる．本研

り，データに適合する f の推定値を繰り返しサンプリングし，

究において，河川側の端値（エンドメンバー）は流入主要 3

f の確率分布を推定した．そこから各起源有機物について寄与

河川の夏季の流量（北海道立釧路水産試験場, 2003）による加率 f の中央値とその 95 %信頼区間を求めた．

重平均濃度（風蓮川：矢臼別川：ポン矢臼別川 = 21.0：18.3：

ラグーン内で採取した POM の起源有機物は陸域由来 POM

0.7），沿岸海域側のエンドメンバーは St. L18（ラグーン口）（Terrestrial POM：TPOM），沿岸海域由来 POM（Coastal POM：における底層の濃度とした．式（9）に示すサンプルから得ら

CPOM），ラグーン内生産由来 POM（Lagoon POM：LPOM），

れた実測値（X）と単純混合時の推定値（保存的混合モデル

底生植物由来 POM（Phytobenthos POM：PPOM）の 4 つを設

値：Xmix）との差（ΔX）が，ラグーン内の各地点における物定した．TPOM，CPOM の元素比・安定同位体比は，2.4 節質の内部増減とみなすことができる．

に記述した方法に基づいてそれぞれ河川側エンドメンバー，
沿岸海域側エンドメンバーとして値を求めた．LPOM はラグ

ΔX = X – Xmix

ーン内の汽水域（塩分：5 ~ 25）で生産される自生性植物プラ（9）ンクトンと定義した．POC/Chl. a < 100 であると，活発に増殖
ΔX を地点間で比較し，ラグーン内での DIC，栄養塩，有機物

している植物プランクトンが POM の主体であると言われての動態を解析した．塩分，Chl. a 濃度，アマモ被度と ΔX の関いる（Zeitzschel, 1970）．また，分解が進んでいない新鮮な植係は Pearson の相関係数により評価した．アマモ被度は 2011

物プランクトンの C/N 比は 6.7 に近くなる（Redfield et al.,年 11 月 21 日に撮影された衛星画像の解析結果から，各測点

1963）．これらの指標を用いて，POM に対する植物プランクの半径 10 m の平均被度を用いた（京田・桑江, 2013）．

トンの寄与を議論した研究例は多い（e.g. Maksymowska et al.,
2000）．
本研究ではラグーン内の塩分5 ~ 25で採取されたPOM

2.5 元素比・安定同位体比混合モデルによる起源推定

サンプルのうち，C/Chl. a < 50，C/N < 7 のサンプルを自生性

水柱の懸濁態有機物（POM）に対する各起源有機物の相対

植物プランクトン主体の LPOM とし，その平均値 ± 標準偏的寄与率を定量化するために，SIAR モデル（Parnell et al., 2010）

差を求めた．PPOM は風蓮湖に広く分布するアマモ（Zosteraによる解析を行った．SIAR モデルによる解析は統計解析ソフ

marina）とその葉上に付着する付着藻類（Attached Algae：AA）

トウェア R のパッケージ SIAR（Stable Isotope Analysis in R）の混合物と定義した．アマモ及び付着藻類それぞれの混合率を用いた．SIAR モデルの最大の利点は，起源有機物及びサンを 0 ~ 100 %の間で変化させ，PPOM の全 POM に対する寄与

プルの持つ元素比・安定同位体比の不確実性を組み込んで計率を段階的に推定した．なお本研究では N/C 比を変数として15

13

算できる点である．本研究では N/C 比，δ N，δ C を変数と用いているが，N/C 比は有機物の分解過程で変化することがして用いた．一般的には C/N 比が元素比として良く用いられ知られている．特に N の分解速度が速いため，N/C 比は減少

るが，本研究では起源推定時のモデル計算のみ N/C 比に換算すると考えられる（Van Mooy et al., 2002）．そのため N/C 比の- 11 -

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

高い起源有機物（LPOM，CPOM；表-6）が過小評価される

3.2 ラグーン内における栄養塩，有機物の分布可能性に留意する必要がある．一方，高分子有機物の分解過

風蓮湖における塩分，水温，Chl. a 濃度，溶存酸素濃度（O2）程では同位体分別は起きないことが知られている（Fry, 2006）．

の水平分布を図-3 に示す．風蓮湖の塩分は比較的流量の多い
風蓮川河口，矢臼別川河口で 10 以下と低く，ラグーン口に向3. 結果

かって上昇した．ラグーン口の St. L18 では表層・底層ともに
塩分は 30.8 であった．夏季の根室湾表層の塩分は 31 ~ 33 程

3.1 溶存態無機炭素，栄養塩，有機物の流程変化度であり（小熊ら, 2011），本研究の沿岸海域側エンドメンバ

風蓮川及び矢臼別川の上流から風蓮湖における DIC 及び栄ーはほぼ海水であった．水温はラグーン口に比べてラグーン

養塩，有機物の流程変化を図-2 に示す．河川内の塩分は矢臼奥部で高く，最大 20.9 ℃まで上昇した．Chl. a 濃度は風蓮湖

別川の最下流点（8.1）を除いて 0 であった（本稿では塩分はの最も奥にあたる矢臼別川河口，ポン矢臼別川河口で最大 30

無次元数として表記する）．DIC 濃度は本流，支流を含めて上µg L-1 となった．O2 はラグーン中央で最大 408 µM と高かった．

流部ほど濃度が高く，風蓮川の最上流部で 1352 µM（µmol L-1）

一方，矢臼別川の河口で最も低下し，223 µM となった．

であった．風蓮川本流では流程に沿って濃度が減少し，最下

風蓮湖での塩分と DIC，栄養塩の関係を図-4 に示す．本稿

流部では 876 µM であった．一方，ラグーン内では最大 1943

では保存直線（曲線）は保存的混合モデル値（Xmix）の変化µM の海水と混合して濃度が上昇した．DIN 濃度は最上流部を表す．DIC 濃度は河口部からラグーン口にかけて，ほぼ混で 180 µM と非常に高い値を示し，そのほとんどは硝酸態窒合直線に沿って増加した．しかし，低塩分の地点（< 20）で素（178 µM）であった．DIN 濃度は中流までに大きく減少し，は保存的混合モデル値に対して増加，塩分の高い地点（> 20）

最下流部では 40 µM であった．ラグーン内では低塩分の河口では減少する傾向があった．DIN，DSi 濃度は塩分 10 から 25

部を除いて，3 µM 以下と低濃度になった．風蓮川の SRP 濃にかけて，保存的混合モデル値に対して顕著に減少した．こ度は一部の支流を除いて 0.5 ~ 1.3 µM と大きな変化は見られの塩分帯において，DIN は 85.4 ± 2.9 %（平均値 ± 標準偏差），ず，最下流部では 0.9 µM であった．ラグーン内では河川内よDSi は 53.5 ± 10.8 %（平均値 ± 標準偏差），保存的混合モデ

りも高濃度になる点が多く，最大 2.0 µM となった．DSi 濃度

ル値に対して減少した．SRP 濃度は塩分 20 から 30 の測点では風蓮川上流で最大 950 µM と高濃度であったが，流下過程

保存的混合モデル値に対して濃度が上昇した．
塩分と有機物濃度の関係を図-5 に示す．
溶存態有機物は C，で徐々に低下した．ラグーン内に流入すると急激に減少し，ラグーン口では 22 µM であった．

N，P のいずれも保存的混合モデル値よりも高い値を示し，ラDOC 濃度は最上流部で最も低く（69 µM），流下過程で濃度

グーン内で供給されていることが分かった．特に，塩分が 25

上昇し，最下流部では 335 µM であった．また河川によって以下の地点で増加量が多かった．懸濁態有機物も同様に，保濃度は異なり，
矢臼別川の最下流部では 525 µM と高かった．

存的混合モデル値に対して増加した．特に塩分 20 において増ラグーン内では海水との混合により濃度は低下し，ラグーン

加のピークが見られた．これらの結果は，ラグーン内におけ口で 128 µM であった．DON 濃度も風蓮川上流部から下流にる有機物の挙動は保存的ではなく，何らかの影響により水柱かけて徐々に増加し，下流部で最大 21 µM となった．風蓮湖に有機物が供給・負荷されたことを示している．

では河口からラグーン口にかけて減少していった．一方，DOP

各パラメーターの変化量（ΔX）と塩分，Chl. a 濃度，アマはラグーン内で濃度が上昇し，河口部で最大 0.6 µM となった．

モ被度の相関を表-2 に示す．塩分は ΔDIC，ΔDIN に対して有懸濁態有機物（POM）はいずれも同様の傾向を示し，河口部

意な相関を示した（p < 0.05）．一方，Chl. a 濃度は ΔO2，ΔPP，の汽水域で高濃度になった．POC，PON，PP はそれぞれ最大

ΔDSi を除くパラメーターに対して有意な相関を示した．

106 µM，12 µM，2.2 µM であった．河口部における濃度の上

ΔDIN に対しては負の相関を示したが，その他のパラメータ

昇は Chl. a 濃度にも見られ，最大で 30 µg L-1 に達した．一方，

ーは Chl. a 濃度に対して正の相関を示した．アマモ被度は-1

ΔDOP，ΔDSi を除き，有意な相関がなかった．

河川内ではほとんどの地点で 5 µg L 以下と低濃度であった．

風蓮湖の各測点における無機態 C，N，
P の ΔX と有機態 C，POM の安定同位体比はラグーン内で大きく変化した．
13

δ CPOM は河川内では-28 ‰程度でほぼ一定であった．一方，N，P の ΔX の関係を図-6 に示す．ΔDIN と ΔPON + ΔDON のラグーン内では-28 ‰から-19 ‰まで変化し，ラグーン口へ近間には有意な負の相関があり（p < 0.01），回帰直線の傾きはづくにつれて値が高くなった．δ15NPOM は風蓮川最上流部では-0.76 であった．この結果は，ラグーン内で消費・再生産され0.9 ‰と低い値であったが，河口部では3.0 ‰と若干増加した．

る DIN と生産・分解される有機態窒素（ON）の量が比較的ラグーン内ではさらに上昇し，最大で 6.6 ‰であった．

良く一致しているが，DIN が若干過剰に消費されていることを示している．一方，C と P は無機態と有機態の ΔX の間に- 12 -

200

4

1,500

150

3

1,000
500
0
60

40

20

0

-20

400
200

80

60

40

20

0

40

0.8

30

0.6

20
10

80

60

40

20

0

PON (µM)

120
80
40
0

80

60

40

20

0

60

40

20

0

3

10

2

5

-20

-20

6

δ15NPOM (‰)

8

-24
-28
-32

80

60

40

20

0

80

60

40

20

0

-20

4
2

0

-20

100

80

60

40

20

0

-20

100

80

60

40

20

0

-20

100

80

60

40

20

0

-20

30
20
10
0

100

80

60

40

20

0

-20

Distance from the river-mouth (km)

1,000

20

1

-20

0
100

40

0
100

-16

60

0.2

15

Chl. a (µg L-1)

80

80

0.4

-20

0
100

100

0.0
100

-20

PP (µM)

100

1

-20

0

0

2

0
100

DON (µM)

DOC (µM)

50

DOP (µM)

80

600

POC (µM)

100

0
100

δ13CPOM (‰)

SRP (µM)

2,000
DIN (µM)

DIC (µM)

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

Distance from the river-mouth (km)DSi (µM)

800
600
400
200
0
100

80

60

40

20

0

Furen River

Lake Furen

Yausubetsu River

Tributary of Furen River

Pon-Yausubetsu River-20

Distance from the river-mouth (km)図-2 風蓮湖に流入する河川上流部（100 ~ 0 km），最下流部（0 km），ラグーン内（0 ~ -20 km），そしてラグーン口（-20 km）
にかけての DIC 濃度，栄養塩濃度（DIN，SRP，DSi），有機物濃度（DOC，DON，DOP，POC，PON，PP），安定同位体比（δ13CPOM，
δ15NPOM），Chl. a 濃度の流程変化．

- 13 -

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

よりも N が植物の生産に対して制限的であることを示していSalinity

る．DIN はラグーン内において DIC に対して優先的に減少しており，DIC 濃度が高いにもかかわらず，多くの観測点で DIN
濃度は極めて低くなった（図-7b）．また DIC と DIN の増減量は釣り合っておらず，多くの観測点で DIN が消費されているのに対して DIC は水中に負荷されていた（図-7c）．しかし，
ΔDIC が負の値となる一部の観測点では DIN と DIC の消費量
が Redfield 比（C/N = 6.7）に近くなった．

Temperature (℃)
3.3 堆積物及び間隙水の性状
風蓮湖の St. L2，L6，L8 における堆積物（表層 5 cm）の含水率及び有機物パラメーターを表-3 に示す．含水率は 39.0 ~49.6 %であり，St. L8 で最も高かった．堆積物の乾重量に占める TOC，
TN の割合はそれぞれ 0.96 ~ 1.33 %，0.08 ~ 0.13 %で，
風蓮川河口に近い St. L2 で最も有機物含有量が少なかった．
C/N，δ15N，δ13C はそれぞれ 12.14 ~ 13.78，5.0 ~ 5.9 ‰，-26.1 ~Chl. a (µg L-1)

-22.7 ‰であった．
間隙水中の栄養塩，DIC，DOC 濃度を表-4 に示す．NO3- +NO2-の平均濃度は 0.4 ~ 0.9 µM，NH4+は 47.7 ~ 106.1 µM であった．したがって，これらの和である DIN 濃度は 48.6 ~ 106.5µM となり，ラグーン内の水柱の DIN 濃度 1.5 ~ 18.8 µM（図-4）に比べて一桁から二桁高い濃度であった．SRP 濃度，DIC
濃度はそれぞれ 0.4 ~ 2.7 µM，2817 ~ 4573 µM であり，水柱の濃度に比べて高かった（図-4；0.6 ~ 2.0 µM，1338 ~ 1944 µM）．

O2 (µM)

DIC/DIN は平均で 45 ~ 97 と水柱の 71 ~ 1229 に比べると低い値を示したが，Redfield 比（6.7）に比べると DIN の割合が少なかった．間隙水中の DOC 濃度は 552 ~ 1145 µM で，測点により2倍程度濃度が異なった．
風蓮湖の水柱濃度128 ~ 408 µM
に対して 2 倍程度高濃度であった．また間隙水中に含まれる
DOC は堆積物中 TOC の 1 %程度であった．
3.4 CDOM の分布と DOC/DON のラグーン内での変化

図-3 風蓮湖表層の塩分，水温，Chl. a 濃度，溶存酸素（O2）

風蓮湖と流入河川における DOC 濃度と CDOM の光学的パ濃度の水平分布．

ラメーターを表-5 に示す．a254 はラグーン内（平均 17.2 m-1）に比べて河川で有意に高い値を示し（ANOVA, p< 0.001），風

有意な相関はなかった（p > 0.05）．無機態元素の消費・再生

蓮川本流で平均 24.8 m-1，
矢臼別川で平均 43.3 m-1 と高かった．

産と有機態元素の生産・分解ではラグーン内における C，P

a375 も同様に河川で有意に高く，
風蓮川本流と矢臼別川でそれの動態を説明できないことを示している．

ぞれ平均 6.8 m-1，11.1 m-1 であったのに対して，ラグーン内で風蓮湖における無機態 C，N，P の元素比について図-7 には平均 2.7 m-1 であった（ANOVA, p< 0.001）．SUVA254 は風蓮示す．破線は Redfield 比（C/N = 6.7，N/P = 16，C/P = 106）を川本流，矢臼別川で平均 3.8 L mg-1 m-1，3.5 L mg-1 m-1 であっ表す．河川側エンドメンバーは DIC/DIN が 23，DIN/SRP がた．一方，ラグーン内では河川に比べて有意に低く（ANOVA,

32 であり，DIN が多く存在した（図-7a）．一方，ラグーン内

p< 0.001），しかもバラツキが大きかった（2.4 ± 1.8 L mg-1 m-1）．

では DIC，SRP に対して DIN が減少し，ほとんどの観測点でSUVA375 もラグーン内に比べて河川で有意に高かった

Redfield 比に対して DIN が不足した（DIC/DIN：71 ~ 1229，（ANOVA, p< 0.001）．風蓮川本流，矢臼別川，ラグーン内でDIN/SRP：1 ~ 23）．この結果は，ラグーン内においては C，Pそれぞれ1.2 L mg-1 m-1，
0.9 L mg-1 m-1，
0.4 L mg-1 m-1 であった．

- 14 -

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

2,000

60

DIN (µM)

DIC (µM)

1,500
1,000

40

20

500
0

0
0

10

20

30

3

0

10

20

30

0

10

20
Salinity

30

800
600
DSi (µM)

SRP (µM)

2

1

400
200

0

0
0

10

20
Salinity30

図-4 ラグーン内における塩分と DIC，DIN，SRP，DSi の関係．▲は 3 河川の最下流測点，○はラグーン内の測点，破線は河川側エンドメンバーと沿岸海域側エンドメンバーの混合直線を表す．

メンバーは-28.1 ‰，沿岸海域側エンドメンバーは-21.0 ‰であ

300 nm から 450 nm における吸収スペクトルの傾き S300－450 は，-1

ラグーン内で平均 16.2 µm と高く，河川ではそれに比べて低った．混合曲線に比較的良く一致したが，若干高い δ13CPOM

かった（ANOVA, p < 0.001; 風蓮川本流: 9.5 µm-1，矢臼別川:

値を示す観測点が多かった．δ15NPOM の河川側エンドメンバー

10.1 µm-1）．これらの結果は，流入河川とラグーン内ではは 3.2 ‰，沿岸海域側エンドメンバーは 5.6 ‰で，ラグーン内

CDOM の量と構成成分が異なっていることを示している．

の多くの観測点で保存的混合モデル値よりも高い値を示した．

風蓮湖における塩分と a254，a375，SUVA254，SUVA375 の関係

POC/PON の河川側エンドメンバーは 12.5，沿岸海域側エンドを図-8 に示す．a254 は保存的混合モデル値に対して若干高い

メンバーは 6.9 で，多くの観測点で保存的混合モデル値より値を示し，DOC 濃度の挙動に酷似した（図-5）．SUVA254 はも低い値を示した．δ15NPOM，POC/PON は河川水と沿岸海水混合曲線に沿って塩分上昇とともに減少した。この結果は，の単純な混合では説明できず，これらの結果は河川，沿岸海

DOM の芳香族化合物の含有率がほぼ保存的に変化したこと

域とは別の懸濁態有機物源があることを示唆している．

を示している． a375 は塩分の上昇に従って，ほぼ保存的に減4 つの起源有機物の C/N，δ15N，δ13C の値を表-6 に示す．

少した． しかし，SUVA375 は塩分 10 ~ 25 にかけて保存的混

TPOM，LPOM，CPOM，PPOM の C/N の平均値はそれぞれ合モデル値に対して減少した．これらの結果から SUVA254 と12.49，6.95，6.92，13.90 ~ 21.59 で，LPOM，CPOM は C/N がSUVA375 ではラグーン内での挙動が異なることが分かった．

比較的低かった．PPOM は付着藻類の割合が増えると C/N が風蓮湖に分布する DOM の DOC/DON は河川側エンドメン低くなった．δ15N の平均値はそれぞれ 2.4，6.0，5.3，9.4 ~ 10.7

バーと沿岸海域側エンドメンバーの混合曲線に対して低い値

で，PPOM が最も高い値を示した．アマモと付着藻類の混合

を示した
（図-9）
．
この結果はラグーン内で C/N 比の低い DOM

割合による PPOM の δ15N の変化は 1.5 程度と小さかった．まが水中に供給されているか，C/N 比の高い DOM がより多くた TPOM の δ15N はその他の起源有機物に比べて低かった．

分解されていることを示している．

δ13C の平均値はそれぞれ-28.3，-23.1，-20.4，-17.0 ~ -10.9 であった．TPOM が最も低く，PPOM が最も高い δ13C を示した．

3.5 元素比・安定同位体比による懸濁態有機物の起源推定

また PPOM の δ13C は混合割合によって大きく変化した．ラグ

風蓮湖における塩分と POM の炭素・窒素安定同位体比，ーン内における各観測点の POM と 4 つの起源有機物の N/C

13（C/N の逆数），δ15N，δ13C の値を図-11 にプロットした．多POC/PON 比の関係を図-10 に示す．δ CPOM の河川側エンド- 15 -

600

120

400

80

POC (µM)

DOC (µM)

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

200

0

0
0

10

20

30

30

15

20

10

PON (µM)

DON (µM)

40

10

0

0

10

20

30

0

10

20

30

0

10

20
Salinity

30

5

0
0

10

20

30

0.8

3

2
PP (µM)

DOP (µM)

0.6
0.4

1

0.2
0.0

0
0

10

20
Salinity30

図-5 ラグーン内における塩分と DOC，DON，DOP，POC，PON，PP の関係．▲は 3 河川の最下流測点，○はラグーン内の測点，破線は河川側エンドメンバーと沿岸海域側エンドメンバーの混合直線を表す．

くの POM は TPOM，LPOM，CPOM に囲まれた範囲にプロPPOM（3 ~ 24 %，中央値：11 %）の寄与率は比較的小さくなットされ，これらの起源有機物の寄与率が高いことが示唆さった．高塩分帯（塩分：25 ~）では CPOM の割合が最も多くれた．

32 ~ 84 %（中央値：60 %），次いで LPOM が 3 ~ 55 %（中央

元素比，安定同位体比の結果を用いた有機物混合モデルに

値：28 %）であった．TPOM，PPOM の寄与率は比較的低く，より，ラグーン内の POM に対する各起源有機物の寄与率をそれぞれ 0 ~ 16 %（中央値：7 %），0 ~ 15 %（中央値：5 %）推定した．PPOM の海草と付着藻類の混合割合を変化させたであった．PPOM 中のアマモと付着藻類の混合割合による各際の，モデル推定値に与える感度解析の結果を図-12に示す．

起源有機物の推定値への影響は TPOM，CPOM では 0 ~ 3 %低塩分帯（塩分：0 ~ 15）では TPOM は 95 %信頼区間で 32 ~と小さかった．LPOM，PPOM では 1 ~ 6 %程度推定値が変化

84 %（中央値：60 %）を占め，最も多かった．LPOM，CPOM，し，特に高塩分帯（15 ~）で影響が大きかった．アマモの割

PPOM はそれぞれ 1 ~ 45 %（中央値：19 %），0 ~ 40 %（中央合が多いモデルでは LPOM の推定値が若干増加し，PPOM の

値：12%），0 ~ 25 %（中央値：5 %）と推定された．塩分 15 ~

推定値は減少した．しかし，モデル全体の推定誤差の方が大25 では LPOM が 34 ~ 88 %（中央値：72 %）と優占し，TPOM

きいために，PPOM の混合率の変化はモデルの結果に大きな（1 ~ 19 %，中央値：9 %），CPOM（0 ~ 39 %，中央値：7 %），影響を与えないと考えられる．以下の結果ではアマモと付着- 16 -

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

表-2 塩分，Chl. a 濃度，アマモ被度と無機態・有機態元素の ΔX の相関関係．r は Pearson の相関係数を表す．

Salinity
Parameter

Chlorophyll a

Seagrass coverage

n
r

p

r

p

r

p

ΔO2

19

0.24

n.s.

−0.10

n.s.

0.44

n.s.

ΔDIC

19

−0.51

*

0.64

**

−0.15

n.s.

ΔDOC

19

−0.07

n.s.

0.78

***

0.36

n.s.

ΔPOC

19

−0.26

n.s.

0.90

***

0.13

n.s.

ΔDIN

19

0.48

*

−0.57

*

−0.28

n.s.

ΔDON

19

−0.37

n.s.

0.77

***

0.18

n.s.

ΔPON

19

−0.32

n.s.

0.91

***

0.15

n.s.

ΔSRP

19

0.19

n.s.

0.54

*

0.24

n.s.

ΔDOP

19

0.03

n.s.

0.74

***

0.47

*

ΔPP

19

0.02

n.s.

0.08

n.s.

0.33

n.s.

ΔDSi

19

0.08

n.s.

−0.34

n.s.

−0.54

*

* p < 0.05; ** p < 0.01; *** p < 0.001; n.s. = not significant.

ン口付近で最も濃度が高く，中央値で 18.5 µmol C L-1 であっ藻類の混合割合を 50 %ずつと仮定して，解析を行った．

た．
一方，
PPOM は塩分 20 付近で最大濃度（中央値で 17.3 µmol

各起源有機物は塩分の変化（河川水と沿岸海水の混合比のC L-1）となった．

変化）に沿って，それぞれ異なる挙動を示した（図-13）．TPOMの寄与率は塩分 0 の観測点では 95 %信頼区間で 80 ~ 95 %で4. 考察あったが，塩分 20 までに急激に低下し，塩分 30 のラグーン
口付近では 0 ~ 14 %であった．LPOM はラグーン内で優占的な起源有機物であった．推定値の不確実性が大きかったが，4.1 流域からの無機態・有機態元素の流入

塩分 15 ~ 25 では 24 ~ 94 %であった．CPOM は河口部の低塩流程分布は元素や態により異なる傾向を持ち，それぞれの分帯では寄与率が小さく，塩分 25 以上のラグーン口付近で供給源や流下過程で受ける作用が異なることを示している

10 ~ 98 %と優占した．推定値は LPOM と同様に不確実性が大（図-2）．河川水中の DIC，DSi は各河川の最上流地点や支流

きかった．PPOM のラグーン内 POM に占める割合はいずれで高く，流下に伴って減少した．このような分布は流域の母の塩分でも 23 %以下と低かったが，塩分 20 ~ 30 の観測点で岩・土壌が DIC，DSi の主な供給源であることを示している．

若干寄与率が高かった．

世界の多くの河川でも同様の傾向があり，流下に伴って CO2

元素比・安定同位体比混合モデルで推定した各起源有機物の脱ガスや基礎生産者による取り込みによって濃度低下するの寄与率に POC 濃度を乗じて，起源有機物ごとの炭素量を計ことが知られている（宮島, 2008a）．DIN は風蓮川の上流地点算した（図-14）．TPOM は塩分 0 の観測点では中央値で 28.0 ~で最も高く，流下に伴って減少した．DIN は下流部ほど高く39.1 µmol C L-1 と最も高濃度で，塩分の上昇とともに直線的になるとする報告が多く，これは下流部ほど農地や都市から人-1減少し，ラグーン口付近では 0.2 ~ 1.8 µmol C L であった．

為起源の窒素が流入するためである（大手, 2008; 高津, 2008）．

LPOM は塩分 5 ~ 25 の観測点で高濃度に存在し，中央値で最風蓮川流域は最上流部まで農地として利用されているため，-1

大 69.6 µmol C L まで増加した．CPOM，PPOM はラグーン

最上流の地点で特異的に高い窒素負荷を受けていたと考えら

内全域で比較的低濃度であった．CPOM は塩分 30 のラグーれる．風蓮湖に流入する河川では下水の流入など都市の影響- 17 -

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

300

4

30

10
3

SUVA254 (LDIN/SRP
mg-1 m-1)

40
100
25
30
20
15 020100
ΔDIC (µM)
10 10
20 20
Salinity

30

30

20
図-9 ラグーン内における塩分とDOC/DON の関係．▲

10
は 3 河川の最下流測点，○はラグーン内の測点，破線は10
河川側エンドメンバーと沿岸海域側エンドメンバーの

0
0
-30

20
-20
-10
0
Salinity
ΔDIN (µM)

10
10

100
DIC/DIN
20

10
10

20
20
30
Salinity
DIN (µM)

1,000
30

10,000
(b)

0.8

1,500
0.6

y = -0.76 x + 1.11
R² = 0.67

10

1

0.4
1,000
0.2

混合直線を表す．
5
0

21

0.1
0 1
0
2,000
1.0

300

SUVA
(L mg-1 m-1)
DIC375(µM)

ΔPON + ΔDON (µM)
a375 (m-1)

10
10
5-100
-100
0
0
0
0
30
15

N/P = 16

C/N = 6.7

DOC / DON
ΔPOC + ΔDOC (µM)
a254 (m-1)

3520050

-10

(a)

100

10

0.0
500 0
0

30

3

30

40

50
(c)

300

200
2点，○はラグーン内の測点，破線は河川側エンドメンバーと沿岸海域側エンドメンバーの混合直線を表す．
ΔDIC (µM)

ΔPP + ΔDOP (µM)

図-8 ラグーン内における塩分と CDOM の光学的特性（a254，a375，SUVA254，SUVA375）の関係．▲は 3 河川の最下流測

1

100

0

0

-100

-1
-1

0

1
2
ΔSRP (µM)

-30

3

-20

River-mouth-10
ΔDIN (µM)

010Lake Furen

St. L18

図-7 (a) 風蓮湖における無機態C，N，Pの元素比．
(b) DIC濃度とDIN濃度の関係．(c) ΔDICとΔDINの関係．実線は河川側エンドメンバーと沿岸海域側エンド
メンバーの混合直線，破線はRedfield比を表す．

図-6 無機態C，N，Pと有機態C，N，Pにおける増減
量ΔXの関係．○は風蓮湖内の測点のデータ，実線は物質量が1:1となる線，破線は一次回帰直線を表す．

は比較的小さく，DIN に関しては農地などのノンポイントソ

産に由来する POM が流入している可能性が示唆された（宮ースからの影響を考える必要がある．SRP は流下に際して大島, 2008b）．POM の δ13C は-29 ~ -28 ‰と陸上の C3 植物の値

きな濃度変化はなく，流域に大きな負荷源がないことが示唆（Goñi et al., 2003）に近く，陸上植物によって固定された炭素された．有機態 C，N は風蓮川の中・下流の観測点で濃度がが風蓮湖に流入していることを示している．これらのことか

高く，流下過程で農地や牧場・牧草地などからの負荷と河川ら，主に母岩や土壌由来と考えられる DIC や DSi を除くと，

15

内での生産があったと考えられる．支流では POM の δ N が農地や牧場・牧草地は栄養塩や有機物の供給源となっており，

4 ~ 6 ‰と本流に比べて高い値を示しており，牧場などから畜

風蓮湖の物質循環に影響を与えていると考えられる．

- 18 -

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

表-3 ラグーン内の堆積物（表層 5cm）の含水率および有機物パラメーター．表には平均値 ± 標準偏差を示した．

Stationn

Water content(%)

TOC (%)

TN (%)

C/N

δ15N (‰)

δ13C (‰)

St. L2

3

41.7 ± 1.9

0.96 ± 0.16

0.08 ± 0.01

13.78 ± 1.57

5.0 ± 0.5

−26.1 ± 0.3

St. L63

39.0 ± 3.0

1.31 ± 0.17

0.13 ± 0.02

12.14 ± 0.16

5.9 ± 0.2

−22.7 ± 0.2

St. L83

49.6 ± 3.5

1.33 ± 0.38

0.12 ± 0.02

13.07 ± 1.13

5.8 ± 0.2

−24.2 ± 0.7

表-4 ラグーン内の堆積物間隙水（表層 5cm）の栄養塩濃度と DIC，DOC 濃度．表には平均値 ± 標準偏差を示した．

Stationn

NO3- + NO2(µM)

NH4+
(µM)

SRP
(µM)

DIC
(µM)

DIC/DIN

DOC(µM)

St. L230.8 ± 0.2

64.1 ± 20.0

0.4 ± 0.22817 ± 351

45 ± 9552 ± 160

St. L63

0.4 ± 0.1

106.1 ± 62.6

2.7 ± 2.04573 ± 462

66 ± 61591 ± 195

St. L830.9 ± 0.3

47.7 ± 32.1

1.2 ± 1.13600 ± 297

97 ± 541145 ± 478

表-5 風蓮湖とその流入河川における DOC 濃度と CDOM の光学的パラメーター．表には平均値 ± 標準偏差を示した．

Area

n

DOC
(µM)

a254
(m-1)

a375
(m-1)

SUVA254(L mg-1 m-1)

SUVA375(L mg-1 m-1)

S300－450(µm-1)

Furen River(main stream)9

247±9524.8±8.3

6.8±2.0

3.8±0.9

1.2±0.89.5±3.7

Furen River(side stream)8

270±8429.6±8.0

8.2±2.3

4.0±0.5

1.2±0.4

9.4±3.0

Yausubetsu River4

456±7143.3±5.8

11.1±0.9

3.5±0.3

0.9±0.2

10.1±2.2

Pon-Yausubetsu
River

1

311

28.8

7.1

3.4

0.8

9.4

Lake Furen

19242±8717.2±9.4

2.7±1.8

2.4±1.8

0.4±0.1

16.2±1.0- 19 -

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

504
SUVA254 (L mg-1 m-1)

a254 (m-1)

40
30
20
10

2
1
0

0
0

10

20

30

0

10

20

30

0

10

20
Salinity30

1.0
SUVA375 (L mg-1 m-1)

15

10a375 (m-1)

3

5

0.8
0.6
0.4
0.2
0.0

0
0

10

20
Salinity30

図-8 ラグーン内における塩分と CDOM の光学的特性（a254，a375，SUVA254，SUVA375）の関係．▲は 3 河川の最下流
測点，○はラグーン内の測点，破線は河川側エンドメンバーと沿岸海域側エンドメンバーの混合直線を表す．

異なっていた（図-4）．DIN，DSi は塩分 10 ~ 20 で混合直線に

DOC / DON

35

対して濃度が大きく低下しており，ラグーン内の生物過程で30消費されていることが分かった．DIN の正味の増減量である

25

ΔDIN と Chl. a 濃度の間には有意な負の相関があり，
植物プラ

20

ンクトンが多い場所で DIN の減少量が大きかった（表-2）．

15

また塩分に対しても有意な正の相関があり，低塩分帯で DIN

10

減少量が大きいことが示された．これらのことから，汽水域5で増殖する植物プランクトンによって DIN が消費されている

0
0

10

20
Salinity

ことが示唆された．低塩分帯では栄養塩濃度が高いために利30用できる DIN が多く，逆に高塩分帯ではほとんど消費され，窒素制限になっていると考えられる．無機態 C，N，P の元素比分布でも，ラグーン内のほとんどの測点では Redfield 比に

図-9 ラグーン内における塩分と DOC/DON の関係．▲

対して窒素が不足しており，植物プランクトンの増殖が窒素は 3 河川の最下流測点，○はラグーン内の測点，破線は制限であることを示している（図-7a）．ΔDSi に関して有意な

河川側エンドメンバーと沿岸海域側エンドメンバーの相関が見られなかった理由としては，植物プランクトン組成

混合直線を表す．

が地点により異なり，
DSi を消費する珪藻のバイオマスが Chl.
a 濃度に対応しなかった可能性が考えられる．DIC，SRP は混
合直線に対して顕著に減少することはなく，逆に増加する地点も多かった（図-4）．ΔDIC，ΔSRP は Chl. a 濃度と正の相関

4.2 ラグーンにおける無機態・有機態元素動態の支配要因を示し，Chl. a 濃度の高い測点で水中に放出されていた（表ラグーン内における無機態元素の動態はそれぞれの元素で-2）．

- 20 -

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

-15

12

PPOM (Seagrass)

PPOM (AA)8
δ15N (‰)

δ13CPOM (‰)

-20
-25
-30

LPOM

4

CPOM

-35
0

10

20

TPOM

30

0

8

0.04

0.08

0.12

0.16

N/C
-5
PPOM (Seagrass)

4-10
2
δ13C (‰)

δ15NPOM (‰)

6

0
0

10

20

30

15

-15

PPOM (AA)

-25

LPOM
TPOM

-30
POC / PON

CPOM

-20

10

0.04

0.08

0.12

0.16

N/C
5

12
PPOM (AA)PPOM(Seagrass)

0
10

20
Salinity

830
δ15N (‰)

0

図 -10 ラ グ ー ン 内 に お け る 塩 分 と δ13CPOM ，
δ15NPOM，POC/PONの関係．▲は3河川の最下流
測点，○はラグーン内の測点，破線は河川側エンドメンバーと沿岸海域側エンドメンバーの混合
直線を表す．

LPOM

CPOM

4

TPOM
0
-30

-25

-20

-15

-10

-5

δ13C (‰)

図-11 起源有機物の炭素・窒素同位体比とN/Cのプロット（平均±標準偏差）．PPOM（Seagrass）とPPOM（AA）の間の破線は，アマモと付着藻類の混合を表す．

- 21 -

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

表-6 起源有機物の C/N，δ15N，δ13C の平均値と標準偏差．PPOM はアマモ（Seagrass）と付着藻類（AA）の混合割合ごとに示
した．

δ15N

C/N
Source

δ13C

n
Mean

SD

Mean

SD

Mean

SD

Terrestrial POM (TPOM)

5

12.49

0.62

2.4

0.5

−28.3

1.1

Lagoon POM (LPOM)

3

6.95

0.03

6.0

0.3

−23.1

1.2

Coastal POM (CPOM)

3

6.92

0.14

5.3

0.3

−20.4

1.1

Seagrass 100 %

12

21.59

2.32

10.7

1.3

−10.9

1.9

Seagrass 80 % + AA 20 %

12

19.83

1.68

10.6

1.1

−12.0

1.1

Seagrass 60 % + AA 40 %

12

18.07

1.35

10.4

0.8

−13.2

0.4

Seagrass 40 % + AA 60 %

12

16.30

1.06

10.2

0.7

−14.3

1.1

Seagrass 20 % + AA 80 %

12

14.54

0.84

10.1

0.7

−15.4

2.0

AA 100 %

12

13.90

2.56

9.4

0.9

−17.0

2.7

Phytobenthos POM (PPOM)

原因として，植物プランクトンの増殖により生産された易分-7b）．そのため低光量及び窒素制限によって植物プランクト

解性有機物が分解されて DIC，SRP が供給された可能性があンや海藻・海草による炭素吸収が抑制される可能性がある．

る．また Chl. a 濃度が高い地点は河口部の非常に浅い水域（<

ラグーン内では有機態 C，N，P の濃度が混合直線に対して1 m）であるため，風波や潮汐の影響で再懸濁されやすい環境

増加しており，POM，DOM が水柱に放出されていることがである．そのため再懸濁により供給された有機物の分解，ま示された（図-5）．ΔDOC，ΔPOC，ΔDON，ΔPON，ΔDOP は

たは DIC，SRP が高濃度に存在する間隙水の流出により，
DIC，Chl. a 濃度と有意な正の相関を示し，植物プランクトンの多SRP が水中に放出されたと考えられる（表-4）．その際にはい測点で溶存態・懸濁態有機物が多く生産されていた．POM

DIN も放出されるが，N 制限下では速やかに消費されるため，濃度と Chl. a 濃度の変化が良く相関することは多くの河口・

DIN 濃度の上昇は見られなかったと考えられる．2011 年 8 月

沿岸域で報告されており，水柱での POM 生産に植物プランに風蓮湖で行われた観測では，ラグーン内の ΔDIC は晴天時

クトンの増殖が大きく寄与していることが示唆される（e.g.

に-448 ~ 0 µM，曇天時に-88 ~ 79 µM であり，天候による差がSato et al., 2006）．DOM の増加量も Chl. a 濃度に比例して大き大きかった（所ら, 2013）．本調査時（2012 年 8 月 4 日）におくなったことから，植物プランクトンによる生産・放出が重いて DIC の減少が-58 ~ 257 µM と小規模であった要因として要であると考えられる（Agustí et al., 2013; Carlson, 2002）．アは日射量の少なさが考えられる（付録 B）．またラグーン内はマモなどの海草も DOM を放出することが知られており，生窒素制限であり，窒素がほとんど枯渇した状態であった（図産量の 71 %を DOC として放出するとの報告もある（Barrón- 22 -

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

TPOM (%)

Salinity: 0 ~ 15

Salinity: 15 ~ 25
100

100

80

80

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

0

0

LPOM (%)

0

20

40

60

80

100

20

40

60

80

100

100

100

80

80

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

0
0

CPOM (%)

0
0

100

0
20

40

60

80

100

20

40

60

80

100

100

100

80

80

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

0
0

20

40

60

80

100

20

40

60

80

100

100

100

80

80

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

0
0

20

40

60

80

100

20

40

60

80

100

0

20

40

60

80

100

0

20

40

60

80

100

0

20

40

60

80

100

0
0

100

0

0

0
0

100

0

PPOM (%)

Salinity: 25 ~

100

0
0

20

40

60

80

100

Seagrass portion of total PPOM (%)

図-12 PPOM に対する海草割合の変化が各起源有機物の寄与率推定結果に与える影響の感度解析．実線は予測値の中央値，破線は 95 %信頼区間を示す．

- 23 -

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

100

TPOM

80

80

60

60

LPOM (%)

TPOM (%)

100

40

40

20

20

0

0
0

10

20

LPOM

30

0

10

Salinity
100

CPOM

80

80

60

60

PPOM (%)

CPOM (%)

100

40

20

0

0
10

30

20

30

20

30

PPOM

40

20

0

20
Salinity

0

Salinity

10
Salinity

図-13 有機物源混合モデルによって推定された起源有機物の寄与率と塩分の関係．● は予測値の中央値，エラーバ
ーは 95 %信頼区間を示す．

& Duarte, 2009）．本研究ではアマモ被度と DOM の増加量とのれる．DIC の増加が分解で説明できる場合には DIN も同様に有意な関係は見いだせなかったが，今後はアマモの DOM 放増加すると考えられる．しかし実際には DIC のみが増加して出量を定量的に推定し，海草藻場の炭素隔離機能に果たす役

おり，微生物による分解ではなく生態系全体の呼吸の影響が割を評価する必要がある．

考えられる（図-7c）．また間隙水には無機態物質，有機態物

ΔDIN と ΔPON + ΔDON は傾き-1 の直線に近い分布をして質が高濃度で存在しているため（表-4），物理的撹乱による間

おり，ラグーン内で減少したDINと増加した有機態窒素（PON

隙水の流入は水柱の物質収支に影響を与えている可能性があ+ DON）が同程度であった（図-6）．この結果は，植物プラン

る．間隙水の DIC/DIN は 45 ~ 97 であり，堆積物中に埋没しクトンの光合成による DIN の同化と PON + DON の生産が，ていると想定される起源有機物の C/N に比べて 3 倍以上 N が水柱の窒素収支において支配的であることを示唆している．

少なかった（TPOM：13，CPOM：7，LPOM：7，PPOM：14

DIN が若干過剰に減少した要因としてはアマモなどの底生植~ 22）．間隙水中の DIC，DIN は堆積物態有機物が分解される物による吸収が考えられる．これに対して C，P ではそのよ

ことによって生成されるため，生成された時点では DIC/DIN

うな明瞭な関係はなく，有機態 C，P が増加しているにも関が有機物の C/N に近くなるはずである．しかし，還元的な堆

わらず，無機態 C，P が増加する測点もあった．つまり，水積物中では脱窒などの微生物反応により DIN が N2 及び N2O柱における炭素，リンの収支に対して，無機態 C，P の同化ガスとして水柱に放出されるために DIC/DIN は高くなる（木と有機態 C，P の無機化以外の要因が影響していると考えら

庭, 2008）．また堆積物中の微生物による呼吸では DIC のみが- 24 -

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

80

80

TPOM

60
LPOM (µmolC L-1)

TPOM (µmolC L-1)

60

LPOM

40

20

0

40

20

0
0

10

20

30

0

10

Salinity
80

80

CPOM

30

20

30

PPOM

60
PPOM (µmolC L-1)

60
CPOM (µmolC L-1)

20
Salinity

40

20

0

40

20

0
0

10

20

30

0

Salinity

10
Salinity

図-14 計算によって求めた起源有機物の炭素濃度と塩分の関係．炭素濃度は有機物源混合モデルで推定した起源有機物の寄与率に POC 濃度を乗じて算出した．● は予測値の中央値，エラーバーは 95 %信頼区間を示す．

放出されるため，DIC/DIN が高くなる．これらの要因で存在する芳香族化合物には維管束植物の合成するリグニンがDIC/DIN が高くなった間隙水が水柱に放出され，植物プラン

多く含まれる．リグニンは多くの陸上植物が合成するため，クトンや海草に利用された場合，DIC が余分に水柱に残ると水域において陸域由来有機物の指標として用いられる（Goñi

考えられる．従って，DIC/DIN の高い間隙水の放出は，最終

et al., 2003）．そのため SUVA254 はリグニンなどの割合を表す

的に水柱の CO2 分圧を上げ，大気中への CO2 放出を促進する指標として利用される（e.g. Zurbrügg et al., 2013）．波長 375 nm

可能性がある．

における吸光係数a375 はCDOM の濃度を表す指標として用いられる（Bricaud et al., 1981; Astoreca et al., 2009）．従って，本4.3 溶存態有機物の構成要素

研究で定義した SUVA375 は DOC 濃度あたりの CDOM の割合

有色溶存態有機物（CDOM）の光学的パラメーターはいずを表す指標である．a254 は河川水では高い値を示したが，塩分れも河川水とラグーン内の水で有意に異なっており，これらの上昇とともに低下した（図-8）．しかし，DOC，DON，DOPのパラメーターが陸域由来 DOM のトレーサーとして有用なと同様に，ラグーン内で混合直線に対して高い値を示した．

指標であることが分かった（表-5）．波長 254 nm における吸また，SUVA254 は混合曲線とほぼ同様の変化をした．4.2 節で

光係数 a254 は芳香族化合物の指標として用いられ，DOC 濃度

示したように，風蓮湖では DOM が供給されていた．供給さあたりの吸光である SUVA254 は芳香族化合物の割合と良い相れた DOM が 254 nm の波長に吸光を持たなければ，SUVA254

関を示すことが知られている（Weishaar et al., 2003）．水域には混合曲線よりも小さくなるはずである．これらのことから，- 25 -

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

ラグーン内で供給された DOM は 254 nmの波長に吸光を持つ

6.8 ‰（Ishikawa et al., 2012），
C/N は 5.9 ~ 12.5
（Hamilton & Lewis

芳香族化合物を含んでいる可能性が示された．これに対して

Jr., 1992）であることが知られている．風蓮湖に流入する

SUVA375 は混合曲線よりも低い値を示し，a375 は混合直線に沿TPOM は陸上植物に比べて C/N が低く，陸上植物に加えて河って減少した．従って，CDOM は淡水と海水の混合過程で希川内で生産された植物プランクトンや付着藻類を含んでいる

釈されたと考えられる．
a375 は北海に流入するスヘルデ川河口と考えられる．
沿岸海域由来 POM は δ13C：-20.4 ± 1.1 ‰，C/N：

域やフロリダのタンパ湾においても保存的に減少することが6.92 ± 0.14 であった．C/N が低く，Redfield 比（6.7）に近いこ報告されている（Astoreca et al., 2009; Chen et al., 2007）．このとから植物プランクトンが主体であると考えられる．海洋植

ような結果は，陸域由来 CDOM が河口域で希釈混合される過物プランクトンの δ13C は-20 ~ -15 ‰の範囲に入ることが知ら

程が支配的であるためと考えられる．一方，汽水域におけるれており（宮島, 2008b），CPOM は海洋植物プランクトンが優SUVA254 の増加はフロリダのマングローブ域で報告されてお占的なエンドメンバーと言える．河川水と沿岸海域水の混合り，マングローブからの DOM 供給について言及されている

曲線は TPOM と CPOM の単純な混合による同位体比・元素（Bergamaschi et al., 2012）．風蓮湖のような海草場では維管束比の変化を表している（図-10）．δ13C はおおよそ保存的に変植物であるアマモからの供給が考えられる．アマモなどの海化し，塩分の上昇に伴い値が増加した．一方，δ15N，POC/PON

草が分解する際に，リグニンが溶存態として溶出することがは混合曲線からは逸脱した分布を示し，δ15N は高い値，

知られている（Opsahl & Benner, 1993）．風蓮湖においても a254

POC/PON は低い値を示す点が多かった．これらのことから及び SUVA254 の解析により，海草場からリグニンなどの難分

POC/PON が低い有機物がラグーン内で多く生産
δ15N が高く，

解性 DOM が供給されている可能性が示唆された．

されていると考えられた．C/N が低いことからラグーン内でラグーン内における DOM の C/N（DOC/DON）は混合曲線

増殖する植物プランクトンが主要な起源有機物であると予想に対して多くの点で低い値を示し，ラグーン内で DOM が増されるため，ラグーン内で供給される有機物の候補として植加していることから，C/N の低い DOM が供給されていると物プランクトン主体のラグーン内生産由来 POM（LPOM）を考えられる．植物プランクトンが細胞外に放出する DOM は定義した．LPOM は POM サンプル中の C/Chl. a < 50，C/N < 7

C/N が Redfield 比（6.7）に近く，培養株や培養条件により異である測点の平均である．従って結果は自己相関を含むため，なるが 4.1 ~ 14.1 であることが報告されている（Biddanda &解釈には注意が必要である．LPOM は δ13C：-23.1 ± 1.2 ‰，Benner, 1997）．従って，C/N の低い DOM は植物プランクトン

δ15N：6.0 ± 0.3 ‰，C/N：6.95 ± 0.03 であった．δ13C は淡水性の細胞外溶出物である可能性が高い．風蓮湖では DOM の増植物プランクトンと海洋植物プランクトンの中間的な値を示

加量と植物プランクトンのバイオマス（Chl. a 濃度）に正のした．これは低い δ13C を持つ河川水 DIC と高い δ13C を持つ

相関があったことからも（表-2），植物プランクトンにより海水 DIC が混合された汽水域のDIC を利用して増殖している

DOM が供給されていると考えられる．

ためである（宮島, 2008b）．実際には塩分によってそこで増殖する植物プランクトンの δ13C は変化すると考えられるが，本以上のことから，風蓮湖の DOM プールには陸域由来 DOM，
海草由来 DOM，植物プランクトン由来 DOM が混在している研究ではその平均値として LPOM の δ13C を定義した．LPOM

ことが示唆された．汽水域の DOM プールが複数起源有機物の δ15N は異地性有機物である TPOM，CPOM に比べて高い値の複雑な混合によって構成されていることはフロリダ半島のを示した．河口域のような閉鎖性の高い海域で生産される

エバーグレーズ湿地でも報告されている（Maie et al., 2005）．

POM や堆積物態有機物の δ15N が高くなることは他の海域で今後はそれぞれの DOM のストック，生産速度，反応性なども報告されている（Middelburg & Nieuwenhuize, 1998; Wada etを定量的に評価し，ブルーカーボンとしての難分解性 DOM

al., 1987）．閉鎖的な河口域などの還元的な底泥においては脱の役割を明らかにする必要がある．

窒が起こり，その際に NO3-の δ15N が上昇する窒素同位体効果が現れる．
このような栄養塩を利用することで現地性 POM の

4.4 懸濁態有機物の起源推定

δ15N が相対的に高くなると考えられる（宮島, 2008b）．もう一陸域由来 POM（TPOM）の δ13C は-28.3 ± 1.1 ‰と低く，C/N

つの起源有機物である底生植物由来 POM（PPOM）の δ15N もは 12.49 ± 0.62 と比較的高かった（表-6; 図-11）．TPOM の構

9.4 ~ 10.7 ‰と非常に高く，ラグーン内における脱窒の影響が成要素としては陸上植物や淡水性植物プランクトン，河床の伺える．アマモなどの海草は水中の栄養塩濃度が低い環境で付着藻類などが考えられる．陸上の C3 植物は δ13C：-30 ~は根から間隙水中の栄養塩を吸収することが知られている-25 ‰，C/N：20 ~ 50（Goñi et al., 2003），淡水性植物プランク（Evrard et al., 2005）．間隙水中 DIN の δ15N は脱窒による同位トンは δ13C：-30 ‰，C/N：7.6 と報告されている（Middelburg

体効果で顕著に変化していると考えられ，海草の窒素同位体

13& Nieuwenhuize, 1998）．また河床の付着藻類の δ C は-25.7 ±比は大きく影響を受ける（Miyajima & Umezawa, 2010）．また- 26 -

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

PPOM の δ13C（-17.0 ~ -10.9 ‰）は他の起源有機物に比べて高で最大 70 µmol C L-1 まで増加し，ラグーン口付近では 1.2 ~ 9

く，区別しやすい値であった．

µmol C L-1 であった．このことからラグーン内では内部生産さ構成要素の寄与率を高精度に推定するためには混合モデル

れる植物プランクトンが優占的な POM であることが示されに含める起源有機物をできるだけ少なくし，かつ用いる指標

た．
風蓮湖では閉鎖的で栄養塩濃度の高い河口部で周年 Chl. aを増やす必要がある．本研究では海草（アマモ）と付着藻類濃度が高いことが知られており（門谷ら, 2011），結氷期以外の混合比を試行錯誤により変化させて，推定結果の感度解析

は定常的に LPOM が内部生産されている可能性が高い．汽水を行うことで起源有機物を 4 つに絞った（図-12）．また，炭域（塩分 15 ~ 25）は一般に栄養塩が豊富であることから植物素・窒素の安定同位体比に加えて N/C を指標として用いる方

プランクトンの生産が活発であり，このような海域では植物

法はこれまでほとんど行われていなかった（e.g. Dubois et al.,

プランクトンに起因する炭素の隔離・貯留が重要なプロセス

2012）．今回は 3 つの指標を用いたベイズ推定モデル（SIAR）

であると考えられる．St. L6，L8 の堆積物はそれぞれ δ15N のという比較的新しい起源推定手法を適用し，定量的な寄与率

平均値が 5.9 ‰，5.8 ‰，δ13C の平均値が-22.7 ‰，-24.2 ‰で推定結果が得られた．風蓮湖では起源有機物の構成比が大きあり，LPOM に近い値を示した．LPOM の一部は難分解性有

く変動し，推定結果の中央値で TPOM は 1 ~ 89 %，CPOM は機物として堆積物中に長期間貯留されると期待され，浅海域

2 ~ 92 %，LPOM は 3 ~ 83 %，PPOM は 1 ~ 19 %であった（図におけるブルーカーボンの重要な構成要素であることが示唆-13）．TPOM は塩分 0 の最下流部で寄与率 89 %と最も高く，された． PPOM はラグーン内で最大 19 %の寄与率と推定さ

塩分 31 のラグーン口では 1 %と推定された．炭素量に換算す

れ，ラグーン内の POM プールに占める割合はあまり大きく-1

ると河川の最下流部で TPOM は24 ~ 39 µmol C L であったもなかった．炭素換算量は塩分 20 前後の地点で最大 17 µmol Cのが，ラグーン口付近の 3 地点（St. L16，L17，L18）では 0.3

L-1 であり，多少の供給があることが分かった．アマモなどの~ 1.8 µmol C L-1 と 5 %程度に減少した（図-14）．TPOM 濃度

海草は分解されにくいため浅海域における炭素隔離の重要なは塩分に対して直線的に減少したことから，河川水と海水の要素であるが（Duarte et al., 2010），POM として水柱に存在す

希釈混合で分布が支配されていると考えられる．また TPOM

る量は少なかった．海草の生産によって固定された炭素の行

はラグーン口にはほとんど届いておらず，ラグーン内に堆積方としては，堆積物態有機物として堆積（Duarte et al., 2010;

しているか，もしくは分解されていると考えられる．このこ

Dubois et al., 2012），系外へ草体として流出（Kennedy et al.,とから，浅海域の炭素循環において陸域由来 POM の堆積が2010）
，DOM として放出（Barrón & Duarte, 2009）が考えられ大きなフローであることが示唆される．東京湾の隅田川河口

る．これらのフローを定量的に測定することが今後の研究ででも，塩分の上昇に従って陸域由来有機物の濃度が減少する

重要である．

と報告されている（Sato et al., 2006）．また海草場の中は物理的撹乱が少ないために懸濁物が効率的に沈降することが知ら

4.5 浅海域の炭素隔離プロセスと環境要因れており（Duarte et al., 2011），TPOM の除去に寄与している

浅海域における炭素フローと炭素隔離プロセスの概念図をと考えられる．陸域由来有機物は一般的に難分解性と言われ

図-15に示す．
浅海域には様々な起源のPOMが混在しており，ており，堆積物態有機物の主要な構成要素として検出される

量的には陸域由来 POM（TPOM）と植物プランクトンの内部可能性が高い．実際に St. L2 の堆積物の δ13C は-26.1 ± 0.3 ‰生産由来 POM（LPOM）が重要であることが明らかとなったと TPOM の値に近く，河口部では陸域由来有機物が多く堆積（表-7）．これらの POM の多くは浅海域で分解・堆積し，ブしていると考えられる（表-3）．門谷ら（2011）も風蓮湖の堆

ルーカーボンとして長期間大気から隔離されると考えられる．

積物に対して，陸起源有機物の影響が強く出ていることを指特に海草場では海草の複雑な立体構造により物理的撹乱が少摘している．炭素換算した CPOM は TPOM とは真逆の分布

なく，POM の堆積速度は速くなる（Duarte et al., 2011）．またを示し，ラグーン口付近で 7 ~ 18 µmol C L-1 と高く，3 河川の海草も枯死して海底に埋没することで，ブルーカーボンとし-1

最下流部では 1.1 ~ 1.3µmol C L と減少した． CPOM も潮汐て貯留される．Kennedy et al.（2010）による全球規模での解によりラグーン内に輸送され，堆積・分解の作用を受けると析結果によると，海草場の堆積物に含まれる有機物の約 50 %考えられる．しかし，植物プランクトン主体であるため比較

は海草の組織由来であると報告されている．しかし東アジア的易分解であり，また流入濃度も少ないため堆積物態有機物の海草場における観測例はほとんど無く，海草場の構成種にとしては残りにくい可能性がある．LPOM は汽水域（塩分 15

よる炭素隔離機能の違いもあり，不確実な要素が多い．堆積~ 25）の大部分で最も寄与率の大きな起源有機物であった（24したこれらの有機物が続成過程を経て，何割程度が実際に長~ 94 %）．炭素換算した LPOM は風蓮川，ポン矢臼別川の最期間隔離されるのかは今後の重要な研究課題である．

-1

下流部（塩分 0）で 1.1 ~ 1.2 µmol C L と低かったが，塩分 19

水中にはPOMよりもDOMの方が数倍から数十倍多く存在- 27 -

渡辺

謙太・桑江

朝比呂

図-15 浅海域の有機物フローとブルーカーボンによる炭素隔離プロセスの概念図．オレンジ色の矢印は陸域由来有機物のフロー，緑色の矢印は浅海域の植物プランクトン生産に起因する有機物フロー，青色の矢印は底生植物に由来する有機物フローを示している．白色の矢印は本研究で指摘した浅海域の有する新たな炭素隔離プロセスである．

表-7 各物質の関わる浅海域の炭素隔離プロセスとそれに対して影響の大きな環境要因．Blue carbon processes は各物質の関わる
炭素隔離プロセス，Environmental factors は浅海域の炭素隔離に関わる各物質の増減に影響を与える環境要因を表す．
Environmental factors
Substances

Terrestrial source

Blue carbon processes
Increase

Decrease

DIC

Soil
Base rockAir - water CO2 exchange

Mineralization
Respiration
Pore water intrusion

Mixing/Dilution
Uptake(Phytoplankton/Seagrass)

Nutrients

Agriculture

Photosynthesis limitation

Terrestrial input

Mixing/Dilution
Uptake(Phytoplankton/Seagrass)

DOM

Soil
Agriculture

Refractory DOM

Terrestrial input
Production(Phytoplankton/Seagrass)

Mixing/Dilution

POM

Soil
Agriculture

Burial into sediment

Terrestrial input
Production(Phytoplankton)

Mixing/Dilution
Sedimentation
Mineralization- 28 -

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析している．浅海域の DOM は陸域や基礎生産者（植物プラン

物プランクトン，底生植物）が混在し，河川水と海水のクトン・海草・海藻など）から供給されることが示唆された

混合割合によって構成比が変化した．河口部では陸域由（表-7）．DOM は水中において紫外線や微生物による分解を

来 POM が多く存在したが，そのほとんどがラグーン内

受けて，難分解性の画分のみが残る．難分解性 DOM は数年で分解・堆積していた．一方，ラグーン内では内部生産から数千年の長期間に渡って大気から隔離されるために由来する POM が卓越し，POM プールの大部分を占（Nagata, 2008），炭素隔離機能を有している．しかし，ブルめた．これらの POM がブルーカーボンとして貯留されーカーボンとしての機能は未だ議論されていない．浅海域生る重要な炭素源であることが示された．DOM に関して態系による難分解性 DOM の生産速度や分布については未解も複数の供給源が存在することが示された．浅海域の基明の部分が多く（e.g. Lønborg & Søndergaard, 2009; Wada et al.,

礎生産者は堆積物中に埋没する POM だけでなく，溶存2008），これらを検証する観測・実験が求められる．

態として水中に長期間滞留しうる DOM も生産しており，炭素隔離に関与していることが示唆された．

浅海域の有機物による炭素隔離は主に陸域からの流入と生物生産に支えられていた．本研究では，夏季の風蓮湖におい
3.

てはDIN の供給が基礎生産の制限因子になっていた（表-7）．

浅海域生態系の炭素隔離プロセスに寄与する有機物フ

この結果は浅海域の栄養塩動態と炭素隔離機能が密接に関係

ローを明示し，生物・化学・物理過程が与える影響を検していることを示している．人為的な影響によって陸域から証した．風蓮湖の有機物分布は主に河川からの流入と内流入する栄養塩量や組成が変化すると，浅海域の基礎生産構

部生産によって決定していた．内部生産は栄養塩動態に造に影響を与え，炭素隔離機能が変わる可能性がある

よって制限されており，河川から栄養塩が豊富に供給さ（Macreadie et al., 2012）．炭素隔離機能の評価のためには，有れる汽水域において有機物生産量が多かった．従って浅機物動態と栄養塩などの環境要因を複合的に解析する必要が海域の炭素隔離機能と栄養塩動態は密接に関係しておある．

り，その相互作用を様々な時空間スケールで明らかにしていく必要がある．

5. あとがき本研究では，実際にブルーカーボンとして浅海域に隔離さ本研究では浅海域（河口域－海草場）の炭素隔離機能に対れうる有機物の供給源を探索し，現場における存在量を評価して重要な有機物動態とそれに影響を与える環境要因を検証した．今後は環境中における挙動がよく分かっていない溶存するために，モデル水域における現地調査・解析を行った．

態有機物（DOM）のブルーカーボンとしての役割を明らかに

光学的指標や元素比・安定同位体比など，複数の指標を用いするために，定量的な起源推定手法の確立が必要である．まて多面的に有機物を評価することで，現場に存在する有機物た浅海域で吸収された炭素のうち，どの程度の割合がブルーの起源推定をすることができた．また，無機態元素，有機態

カーボンとして大気から隔離されるのかを測定する必要があ

元素などの化学量論的パラメーターを網羅的に測定し，有機る．また，浅海域の有する炭素隔離機能がどの程度の時空間

物動態との関係を解析した．

的多様性を持っているのかは今後の重要な研究テーマである．
浅海域の有する生態系サービスとしてのブルーカーボンを評

本研究の主要な結果は以下の通りである．

価する際に，明らかにしていくべき炭素隔離プロセス，環境1.

浅海域における有機物の定量的起源推定法を検討した．

要因との相互関係を明示することができたのは本研究の成果

POM に関しては，元素比・安定同位体比を組み合わせである．
（2013 年 4 月 26 日受付）

た新しい統計モデル解析を行うことで，現場環境に存在する POM を定量的に起源推定できた．この手法は他の浅海域においても起源有機物をうまく設定することで謝辞応用できると考えられる．DOM は光学的指標と元素比

本研究の野外調査において，北海道大学の門谷茂氏，柴沼を用いて定性的に起源推定を行った．今後，同位体比な成一郎氏と港湾空港技術研究所の三好英一氏，京田潤一氏，どを組み合わせた定量化の手法開発が必要である．

田多一史氏にご助力をいただいた．また，本論文の作成においては港湾空港技術研究所の中村由行氏，山﨑浩之氏，井上2.

浅海域に分布する各構成有機物の分布をモデル水域に徹教氏，所立樹氏に貴重なコメントをいただいた．上記の方々

おいて調査した．河口域－海草場生態系においては，異に心からの謝意を表する．

地性 POM（陸域由来，沿岸海域由来）と自生性 POM（植本研究の一部は，キヤノン財団研究助成プログラム「理想- 29 -

渡辺 謙太・桑江 朝比呂と動態に関する研究. 海の研究 19: 41–56.

の追求」と（独）日本学術振興会科学研究費助成事業「挑戦Agustí S, Duarte CM (2013) Phytoplankton lysis predicts dissolved

的萌芽研究（No. 24656316）」（共に研究代表者：桑江朝比呂）organic carbon release in marine plankton communities.

の助成によるものである．

Biogeosciences 10: 1259–1264.
Alvarez-Cobelas M, Angeler DG, Sánchez-Carrillo S, Almendros G

参考文献(2010) A worldwide view of organic carbon export from

大手信人 (2008) 大気降下物としての窒素が水源域に与える

catchments. Biogeochemistry 107: 275–293.

負荷. 流域環境評価と安定同位体 ―水循環から生態系

Astoreca R, Rousseau V, Lancelot C (2009) Coloured dissolvedまで― (永田俊, 宮島利宏 編). 京都大学学術出版会, pp.

organic matter (CDOM) in Southern North Sea waters: Optical

59–69.

characterization and possible origin. Estuarine, Coastal and

大平明夫, 海津正倫, 浜出智 (1994) 風蓮湖周辺地域における

Shelf Science 85: 633–640.

完新世後半の湿原の形成. 第四紀研究 33: 45–50.
京田潤一, 桑江朝比呂 (2013) 現地観測データと衛星画像のBarrón C, Duarte CM (2009) Dissolved organic matter release in a

統合による海草藻場の分布域と密度の測定. 港湾空港技

Posidonia oceanica meadow. Marine Ecology Progress Series

術研究所資料, 1273: 1–17.

374: 75–84.

小熊幸子, 東屋知範, 門谷茂, 永田光博 (2011) 春季および初Bergamaschi BA, Krabbenhoft DP, Aiken GR, Patino E, Rumbold

夏の根室湾における海水の鉛直輸送. 海の研究 20:

DG, Orem WH (2012) Tidally driven export of dissolved

85–100.

organic carbon, total mercury, and methylmercury from amangrove-dominated estuary. Environmental Science and木庭啓介 (2008) 土壌と河川における微生物学的窒素除去プ

Technology 46: 1371–1378.

ロセスの評価. 流域環境評価と安定同位体 ―水循環か

Biddanda B, Benner R (1997) Carbon, nitrogen, and carbohydrate

ら生態系まで― (永田俊, 宮島利宏 編). 京都大学学術出

fluxes during the production of particulate and dissolved

版会, pp. 199–216.

organic matter by marine phytoplankton. Limnology and高津文人 (2008) 人為起源窒素の面源負荷 ―窒素同位体指標

Oceanography 42: 506–518.

の利用―. 流域環境評価と安定同位体 ―水循環から生

Blair NE, Aller RC (2012) The fate of terrestrial organic carbon in

態系まで― (永田俊, 宮島利宏 編). 京都大学学術出版会,
pp. 70–82.

the marine environment. Annual Review of Marine Science 4:
401–423.

所立樹，細川真也，三好英一，門谷茂，茅根創，桑江朝比呂(2013) 沿岸域のブルーカーボンと大気中CO2 の吸収とのBorges AV (2005) Do we have enough pieces of the jigsaw to

関連性に関する現地調査と解析. 港湾空港技術研究所報integrate CO2 fluxes in the coastal ocean? Estuaries 28: 3–27.
Borges AV, Dellile B, Frankignoulle M (2005) Budgeting sinks and告 52: 1–49.

sources of CO2 in the coastal ocean: diversity of ecosystems

北海道立釧路水産試験場 (2003) 藻場・干潟環境保全調査報告

counts. Geophysical Research Letters 32: L14601.

書.
三上英敏, 藤田隆男, 坂田康一 (2008) 酪農地帯、風蓮湖流域

Burdige DJ (2005) Burial of terrestrial organic matter in marine

河川の水質特性. 北海道環境科学研究センター所報 34:

sediments: a re-assessment. Global Biogeochemical Cycles 19:

19–40.

GB4011.

宮島利宏 (2008a) 化学風化と河川内炭素循環プロセス ―溶

Bricaud A, Morel A, Prieur L (1981) Absorption by dissolved

存無機炭素安定同位体比の利用―. 流域環境評価と安定

organic matter of the sea (yellow substance) in the UV and

同位体 ―水循環から生態系まで― (永田俊, 宮島利宏

visible domains. Limnology and Oceanography 26: 43–53.
Cai W-J (2011) Estuarine and Coastal Ocean Carbon Paradox: CO2編). 京都大学学術出版会, pp. 111–132.

Sinks or Sites of Terrestrial Carbon Incineration? Annual

宮島利宏 (2008b) 河口域における懸濁態有機炭素負荷の起源

Review of Marine Science 3: 123–145.

推定. 流域環境評価と安定同位体 ―水循環から生態系

Cai W-J, Dai M, Wang Y (2006) Air-sea exchange of carbon dioxide

まで― (永田俊, 宮島利宏 編). 京都大学学術出版会, pp.
163–186.

in ocean margins: a province-based synthesis. GeophysicalResearch Letters 33: L12603.

門谷茂, 真名垣友樹, 柴沼成一郞 (2011) 酪農業の進展と風蓮Carlson

湖の生物生産構造変化. 沿岸海洋研究 49: 59–67.

CA (2002)

Production

andremovalprocesses.

Biogeochemistry of marine dissolved organic matter (eds山下洋平 (2010) 海洋における発色団含有溶存有機物の機能- 30 -

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

Miller HL). Cambridge University Press, New York, pp.

Hansell DA, Carlson CA). Academic Press, pp. 91–151.

511–539.

Chen C-TA, Borges AV (2009) Reconciling opposing views on
carbon cycling in the coastal ocean: continental shelves as sinks

Ittekkot V, Laane RWPM (1991) Fate of riverine particulate organicand near-shore ecosystems as sources of atmospheric CO2.

matter. Biogeochemistry of major world rivers (eds Degens ET,

Deep-Sea Research II 56: 578–90.

Kempe S, Richey JE). Wiley, pp. 233–243.

Chen Z, Hu C, Conmy RN, Muller-Karger F, Swarzenski P (2007)

Kennedy H, Beggins J, Duarte CM, Fourqurean JW, Holmer M,

Colored dissolved organic matter in Tampa Bay, Florida.

Marbà N, Middelburg JJ (2010) Seagrass sediments as a global

Marine Chemistry 104: 98–109.

carbon sink: Isotopic constraints. Global Biogeochemical
Cycles 24: GB4026.

Church MJ (2008) Resource control of bacterial dynamics in the sea.

Kowalczuk P, Stoń-Egiert J, Cooper WJ, Whitehead RF, Durako MJ

Microbial Ecology of the Oceans, Second Edition (eds(2005) Characterization of chromophoric dissolved organic

Kirchman DL). Wiley, pp. 335–382.

matter (CDOM) in the Baltic Sea by excitation emission matrix

Clesceri LS, Greenberg AE, Eaton AD (1998) Standard Methods forfluorescence spectroscopy. Marine Chemistry 96: 273–292.

the Examination of Water and Wastewater. Maryland, APHA,

Lønborg C, Søndergaard M (2009) Microbial availability and

AWWA, and WEF.
Duarte CM, Marbà N, Gacia E, Fourqurean JW, Beggins J, Barrón

degradation of dissolved organic carbon and nitrogen in two

C, Apostolaki ET (2010) Seagrass community metabolism:

coastal areas. Estuarine, Coastal and Shelf Science 81:
513–520.

Assessing the carbon sink capacity of seagrass meadows.

Lorenzen

Global Biogeochemical Cycles 24: GB4032.

CJ(1967)

Determinationofchlorophyll

andpheo-pigments: spectrophotometric equations. Limnology andDuarte CM, Kennedy H, Marbà N, Hendriks I (2011) Assessing the

Oceanography 12: 343–346.

capacity of seagrass meadows for carbon burial: Current

Macreadie PI, Allen K, Kelaher BP, Ralph PJ, Skilbeck CG (2012)

limitations and future strategies. Ocean & Coastal Management,

Paleoreconstruction

doi:10.1016/j.ocecoaman.2011.09.001.

ofestuarine

sediments

revealhuman-induced weakening of coastal carbon sinks. Global

Dubois S, Savoye N, Grémare A, Plus M, Charlier K, Beltoise A,

Change Biology 18: 891–901.

Blanchet H (2012) Origin and composition of sediment organic
matter in a coastal semi-enclosed ecosystem: An elemental andMaie N, Yang C, Miyoshi T, Parish K, Jaffe R (2005) Chemical

isotopic study at the ecosystem space scale. Journal of Marine

characteristics of dissolved organic matter in an oligotrophic

Systems 94: 64–73.

subtropical wetland/estuarine ecosystem. Limnology andOceanography 50: 23–35.

Evrard V, Kiswara W, Bouma TJ, Middelburg JJ (2005) Nutrient
15

N evidence for the

Maksymowska D, Richard P, Piekarek-Jankowska H, Riera P (2000)

importance of particulate organic matter and root systems.

Chemical and Isotopic composition of the organic matter

Marine Ecology Progress Series 295: 49–55.

sources in the Gulf of Gdansk (southern Baltic Sea). Estuarine,

dynamics of seagrass ecosystems:

Coastal and Shelf Science 51: 585–598.

Fry B (2006) Stable Isotope Ecology. Springer, 308 p.
Goñi MA, Teixeira MJ, Perkey DW (2003) Sources and distribution

Mcleod E, Chmura GL, Bouillon S, Salm R, Björk M, Duarte CM,of organic matter in a river-dominated estuary (Winyah Bay,

Lovelock CE, Schlesinger WH, Silliman BR (2011) A blueprint

SC, USA). Estuarine, Coastal and Shelf Science 57:

for blue carbon: toward an improved understanding of the roleof vegetated coastal habitats in sequestering CO2. Frontiers in1023–1048.
Hamilton SK, Lewis Jr. WM (1992) Stable carbon and nitrogen

Ecology and the Environment 9: 552–560.

isotopes in algae and detritus from the Orinoco River floodplain,

Middelburg JJ, Nieuwenhuize J (1998) Carbon and nitrogen stable

Venezuela. Geochimica et Cosmochimica Acta 56: 4237–4246.

isotopes in suspended matter and sediments from the Schelde

Ishikawa NF, Doi H, Finlay JC (2012) Global meta-analysis for

Estuary. Marine Chemistry 60: 217–225.

controlling factors on carbon stable isotope ratios of lotic

Miyajima T, Umezawa Y (2010) Stable isotope composition of
nitrogen (δ15N) as a tool for investigating nitrogen cycling inperiphyton. Oecologia 170: 541–549.
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) (2007) Climate

coral reef ecosystems. Earth, Life, and Isotopes (eds Ohkouchi

Change 2007: The Physical Science Basis. (eds Solomon S,

N, Tayasu I, Koba K). Kyoto University Press, pp. 197–222.

Qin D, Manning M, Chen Z, Marquis M, Averyt KB, Tignor M,

Muraki H, Higuchi K, Sasaki M, Korenaga T, Tôei K (1992) Fully- 31 -

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

automated system for the continuous monitoring of ammonium

Schlesinger WH, Bernhardt ES (2013) Progress and reactions.

ion in fish farming plant sea water by flow-injection analysis.

Biogeochemistry, Third Edition: An Analysis of Global Change(eds Schlesinger WH, Bernhardt ES). Elsevier, pp. 275–340.

Analytica Chimica Acta 261: 345–349.
Nagata T (2008) Organic matter–bacteria interactions in seawater.

Stedmon CA, Markager S (2003) Behaviour of the optical properties

Microbial Ecology of the Oceans, Second Edition (edsof coloured dissolved organic matter under conservative mixing.

Kirchman DL). Wiley, pp. 207–242.

Estuarine, Coastal and Shelf Science 57: 1–7.

Nellemann C, Corcoran E, Duarte CM, Valdés L, De Young C,

Van Mooy BAS, Keil RG, Devol AH (2002) Impact of suboxia on

Fonseca L, Grimsditch G (Eds) (2009) Blue Carbon. A Rapid

sinking particulate organic carbon: Enhanced carbon flux and

Response

preferential degradation of amino acids via denitrification.

Assessment.

UnitedNations

Environment

Geochimica Cosmochimica Acta 66: 457–465.

Programme, GRID-Arendal, www.grida.no
Opsahl S, Benner R (1993) Decomposition of senescent blades of

Wada E, Minagawa M, Mizutani H, Tsuji T, Imaizumi R, Karasawa

the seagrass Halodule wrightii in a subtropical lagoon. Marine

K (1987) Biogeochemical studies on the transport of organic

Ecology Progress Series 94: 191–205.

matter along the Otsuchi River watershed, Japan. Estuarine,
Coastal and Shelf Science 25: 321–336.

Otero E, Culp R, Noakes JE, Hodson RE (2003) The distribution
13

and δ C of dissolved organic carbon and its humic fraction in

Wada S, Aoki MN, Mikami A, Komatsu T, Tsuchiya Y, Sato T,

estuaries of southeastern USA. Estuarine, Coastal and Shelf

Shinagawa H, Hama T (2008) Bioavailability of macroalgal

Science 56: 1187–1194.

dissolved organic matter in seawater. Marine Ecology Progress
Series 370: 33–44.

Parnell AC, Inger R, Bearhop S, Jackson AL (2010) Source

Weishaar JL, Aiken GR, Bergamaschi BA, Fram MS, Fujii R,

partitioning using stable isotopes: Coping with too much

Mopper K (2003) Evaluation of specific ultraviolet absorbancevariation. PLoS ONE 5: e9672.
Pendleton L, Donato DC, Murray BC, Crooks S, Jenkins WA,

as an indicator of the chemical composition and reactivity of

Sifleet S, Craft C, Fourqurean JW, Kauffman JB, Marbà N,

dissolved organic carbon. Environmental Science and

Megonigal P, Pidgeon E, Herr D, Gordon D, Baldera A (2012)

Technology 37: 4702–4708.

Estimating global "blue carbon" emissions from conversion

Zeitzschel B (1970) The quantity, composition and distribution ofand degradation of vegetated coastal ecosystems. PLoS ONE 7:

suspended particulate matter in the Gulf of Carolina. Marine
Biology 7: 305–318.

e43542.
Perdue EM, Koprivnjak J-F (2007) Using the C/N ratio to estimate

Zurbrügg R, Suter S, Lehmann MF, Wehrli B, Senn DB (2013)terrigenous inputs of organic matter to aquatic environments.

Organic carbon and nitrogen export from a tropical

Estuarine, Coastal and Shelf Science 73: 65–72.

dam-impacted floodplain system. Biogeosciences 10: 23–38.

Raymond PA, Bauer JE (2001) Use of

14

C and

13

C naturalabundances for evaluating riverine, estuarine, and coastal DOC
and POC sources and cycling: a review and synthesis. Organic
Geochemistry 32: 469–485.
Redfield AC, Ketchum BH, Richard FA (1963) The influence oforganisms on the composition of the sea water. In The Sea, Vol.
2 (eds Hill MN). Wiley, New York, pp. 26–49.
Rossi L, Costantini ML, Carlino P, Lascio A, Rossi D (2010)
Autochthonous and allochthonous plant contributions to coastal
benthic detritus deposits: a dual-stable isotope study in a
volcanic lake. Aquatic Sciences 72: 227–236.
Sato T, Miyajima T, Ogawa H, Umezawa Y, Koike I (2006)
Temporal variability of stable carbon and nitrogen isotopic
composition of size-fractionated particulate organic matter inthe hypertrophic Sumida River Estuary of Tokyo Bay, Japan.
Estuarine, Coastal and Shelf Science 68: 245–258.

- 32 -

浅海域における炭素隔離機能の評価へ向けた元素比・安定同位体比による有機物動態の解析

記号表
Aλ: 波長 λ における吸光度
aλ: 波長 λ における吸光係数
CDOM: Colored Dissolved Organic Matter（有色溶存態有機物）
Chl. a: クロロフィル a 濃度
C/N，N/C: 炭素と窒素のモル比
CPOM: Coastal POM（沿岸海域由来懸濁態有機物）
δ13C: 13C/12C を標準物質で標準化した炭素同位体比
DIC: Dissolved Inorganic Carbon（溶存態無機炭素）
DIN: Dissolved Inorganic Nitrogen（溶存態無機窒素）
DOC: Dissolved Organic Carbon（溶存態有機炭素）[DOC]: 溶存態有機炭素（DOC）濃度
DOM: Dissolved Organic Matter（溶存態有機物）
DON: Dissolved Organic Nitrogen（溶存態有機窒素）
DOP: Dissolved Organic Phosphorus（溶存態有機リン）
DSi: Dissolved Silica（溶存態ケイ素）
εij: サンプル i の変数 j における誤差
f: 各起源有機物の寄与率
LPOM: Lagoon POM（湖内生産由来懸濁態有機物）µM: µmol L-1
δ15N: 15N/14N を標準物質で標準化した窒素同位体比
O2: 溶存酸素濃度
p: p 値
POC: Particulate Organic Carbon（懸濁態有機炭素）
POM: Particulate Organic Matter（懸濁態有機物）
PON: Particulate Organic Nitrogen（懸濁態有機窒素）
PP: Particulate Phosphorus（懸濁態リン）
PPOM: Phytobenthos POM（底生植物由来懸濁態有機物）
R: 炭素・窒素安定同位体比（13C/12C，15N/14N）
S: 吸光係数の対数値の傾き
SRP: Soluble Reactive Phosphorus（リン酸態リン）
SUVA: Specific UV Absorption（全 DOC あたりの吸光度）
TDN: Total Dissolved Nitrogen（溶存態全窒素）
TDP: Total Dissolved Phosphorus（溶存態全リン）
TN: Total Nitrogen（全窒素）
TP: Total Phosphorus（全リン）
TPOM: Terrestrial POM（陸域由来懸濁態有機物）
Vj: 各起源有機物の変数 j
X: 保存的混合モデルにおける実測値
ΔX: 保存的混合モデルにおける実測値と推定値の差分
Xmix: 保存的混合モデルにおける推定値
Xij: サンプル i の変数 j- 33 -

渡辺 謙太・桑江 朝比呂

付録

付録 A 風蓮湖におけるアマモ採取地点の表層塩分とアマモ及び付着藻類（Attached Algae: AA）の有機物パラメーター．表には平均値 ± 標準偏差を示した．

StationGroupn

Salinity

C/N

N/C

δ15N (‰)

δ13C (‰)

St. L6

Seagrass

3

22.58

20.61 ± 2.00

0.0489 ± 0.0050

12.5 ± 0.4−12.6 ± 0.2

AA

3

22.58

13.64 ± 1.06

0.0725 ± 0.0061

10.1 ± 0.1−13.3 ± 0.0

Seagrass

3

20.12

19.29 ± 1.69

0.0521 ± 0.0045

10.4 ± 0.2−12.6 ± 0.5

AA

3

20.12

11.85 ± 0.03

0.0829 ± 0.0025

10.4 ± 1.3−14.6 ± 0.6

Seagrass

3

28.79

23.77 ± 0.92

0.0421 ± 0.0016

9.2 ± 0.6

−10.1 ± 1.3

AA

3

28.79

13.03 ± 1.49

0.0610 ± 0.0104

10.5 ± 0.8−19.0 ± 1.0

Seagrass

3

29.98

22.70 ± 1.88

0.0442 ± 0.0035

10.8 ± 0.6−8.5 ± 0.2

AA

3

29.98

12.60 ± 0.47

0.0794 ± 0.0029

8.7 ± 0.1

−19.1 ± 0.3

6
Rain

8
6

4

Wind speed

4

2

2
0

1
August

2

3

5

4

6

7

8

25
20

0

1
Air temperature

15

0.5

10
5
0

Wind speed (m s-1)

10

Hours of sunlight1
August

2

3

4

5

6

7

8

0

Hours of sunlight (h)St. L17

Rain (mm)St. L13

Air temperature (℃)

St. L8

付録 B 観測期間中の降雨量，風速，気温，日照時間の時間変化（別海気象台より）．

- 34 -

港湾空港技術研究所報告第 52 巻第 3 号

２０１３．９

編集兼発行人

独立行政法人港湾空港技術研究所

発

行

所

独立行政法人港湾空港技術研究所
横 須 賀 市 長 瀬 ３ 丁 目 １ 番 １ 号
TEL. 046(844)5040 URL. http://www.pari.go.jp/

印

刷

所

株 式 会 社 シ ー ケ ン

C （2013）by PARI
Copyright ○All rights reserved. No part of this book must be reproduced by any means without the written
permission of the President of PARI
この資料は、港湾空港技術研究所理事長の承認を得て刊行したものである。したがって、本報告書の全部または一部の転載、複写は港湾空港技術研究所理事長の文書による承認を得ずしてこれを行ってはならない。

㧵㧿㧿㧺㧝㧟㧠㧢㧙㧣㧤㧟㧞

CONTENTS⁛┙ⴕ᡽ᴺੱ᷼ḧⓨ᷼ᛛⴚ⎇ⓥᚲ

1. Dynamics of Organic Matter Measured by the Elemental and Isotopic Techniques:
Evaluation of the Carbon Sequestration in Shallow Coastal Ecosystems··································································· Kenta WATANABE, Tomohiro KUWAE ·············· 3

2. Modelling of Transport Processes of Muddy Sediment with High Water Content······················································································· Yasuyuki NAKAGAWA ·············· 35

3. Generalization of the Wave Breaking Model by Focusing on the Production and Dissipation Process of Turbulence····································································· Katsuya HIRAYAMA, Yoshiyuki UNO ·············51

঵ᇙ࣏঵࠷ଽ़ࡢୖ!
ဥ৤!




΃Ͷ΁΀΃΅͑΀ͷ͑΅͹Ͷ͑΁΀΃΅͑ͲͿ͵͑Ͳͺ΃΁΀΃΅͑΃Ͷ΄ͶͲ΃ʹ͹͑ͺͿ΄΅ͺ΅Ά΅Ͷ͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑

͑

·΀ͽͦͣ͑͟ ͑ ͑ ͿΠͤ͑͟ ͑ ΄ΖΡΥΖΞΓΖΣ͑ ͑ ͑ ͑ ͣͤ͑͢͡
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑
͑

ͿͲ͸Ͳ΄Ͷ͝Ί΀ͼ΀΄ΆͼͲ͝ͻͲ΁ͲͿ͑͑ͺͿ͵Ͷ΁ͶͿ͵ͶͿ΅͑Ͳ͵;ͺͿͺ΄΅΃Ͳ΅ͺ·Ͷ͑ͺͿ΄΅ͺ΅Ά΅ͺ΀Ϳ͑͝΁΀΃΅͑ͲͿ͵͑Ͳͺ΃΁΀΃΅͑΃Ͷ΄ͶͲ΃ʹ͹͑ͺͿ΄΅ͺ΅Ά΅Ͷ͑