͑

港湾空港技術研究所報告（REPORT OF PARI）
第 50 巻 第 2 号（Vol. 50,

目

No. 2）,

2011 年6月（June 2011）

次（CONTENTS）

微生物ループを考慮した浮遊生態系モデルの構築·····································田中陽二，中村由行，鈴木高二朗，井上徹教，西村洋子 ·····

3（Development on the Pelagic Ecosystem Model
Considering the Microbial Loop for Estuary and Coastal Areas·············· Yoji TANAKA, Yoshiyuki NAKAMURA, Kojiro SUZUKI, Tetsunori INOUE, Yoko NISHIMURA）

微生物ループを考慮した浮遊生態系モデルの構築
田中陽二*・中村由行**・鈴木高二朗***・井上徹教****・西村洋子*****

要旨

沿岸の海域は陸域からの栄養塩が河川から流入し，プランクトンによる一時生産が活発に行われ，魚類も豊富に存在し，生態系にとって非常に重要な海域である．一方で，沿岸に近い陸域では都市化が進行している地域が多く，栄養塩負荷の増大によって赤潮や青潮などの発生が問題となっている．このような複雑である沿岸域の水環境を解析し，現状理解や対策の立案を行うツールとして，
数値シミュレーションモデルは非常に有効である．一方，海洋生態学の分野で植物プランクトンを動物プランクトンが捕食するという古典的生食食物連鎖に加えて，細菌から原生動物，動物プラン
クトンへ至る経路，いわゆる微生物ループの重要性が 80 年代以降，明らかとなってきた．しかしながら，微生物ループのモデル化は現在でも模索が続いており，沿岸域で広く適用できる標準的なモデルは未だ確立されていない状況である．
そこで，本研究では当研究所で開発した非静水圧流動モデルをベースとして，微生物ループを考慮した新しい浮遊生態系モデルの開発を目的とした．さらに，開発されたモデルを用いて，伊勢湾での 5 年間の長期計算を実施し，精度の検証を行った．加えて，伊勢湾での微生物ループの役割について，計算結果から解析を行った．
伊勢湾での長期のシミュレーション結果を観測値と比較し，潮汐・潮流および塩分・水温場において非常に高い再現性を有していることを確認した．水質についても，植物プランクトンの鉛直分
布や，夏場の底層貧酸素化を良好に再現していた．細菌や原生動物，動物プランクトン，植物プラ
ンクトン種の現存量は観測結果と概ね一致していたが，季節変動や鉛直分布の再現性については改良の余地が残された．
伊勢湾での微生物ループの役割について解析を行った結果，細菌の現存量（ストック）は生物量の 4%であるが，細菌生産量（フロー）は一次生産量の 18%に相当する高い割合であることが明らかとなった．また，動物プランクトンの飼料源は植物プランクトンが主体的であることを定量的に示した．さらに，伊勢湾中央部において，酸素消費に対する細菌の割合が底層で 50%を占めることを明らかにした．
本研究で開発された浮遊生態系モデルは，沿岸域の水質・生態系環境を解析・予測するツールとして有用であることが示された．
キーワード：数値計算，浮遊生態系モデル，微生物ループ，細菌，沿岸域，伊勢湾* 海洋・水工部 海洋情報研究領域 海洋環境情報研究チーム 研究官** 研究主監*** 海洋・水工部 海洋情報研究領域 海洋環境情報研究チーム リーダー**** 海洋・水工部 沿岸環境研究領域 沿岸環境研究チーム 主任研究官***** 海洋・水工部 沿岸環境研究領域 沿岸環境研究チーム 特別研究員〒239-0826 横須賀市長瀬3-1-1 独立行政法人 港湾空港技術研究所
電話：046-844-5049 Fax：046-844-1274
e-mail:tanaka-yo@pari.go.jp-3-Development on the Pelagic Ecosystem Model
Considering the Microbial Loop for Estuary and Coastal Areas

Yoji TAAKA*
Yoshiyuki AKAMURA**
Kojiro SUZUKI***
Tetsunori IOUE****
Yoko ISHIMURA*****

Synopsis
Estuary area is one of the most important areas for marine ecosystems. In recent years, the contamination ofwater becomes a serious problem in some estuary areas. Numerical simulation is useful to predict flow andwater quality for an estuary area. On the other hand, the significance of the microbial loop that is the routefrom the bacteria to the protozoan and the zooplankton has become clear in the field of the marine ecology inlate years.
The purpose of this study is to develop a pelagic ecosystem model considers the microbial loop for estuary
and coastal areas by including the non-hydrostatic numerical model. The developed model is applied tosimulate in Ise Bay from 2004 to 2008 for accuracy validation of the model. Additionally, the role of the
microbial loop was examined from the numerical result.
It was confirmed to compare a long-term simulation result with the observed value, and for the tide, thecurrent, salinity and the water temperature field to have very high reproducibility. In addition, the simulation
result also reproduced phytoplankton’s vertical profile and the hypoxic water at bottom layer in summer.
Biomass of bacteria, protozoa, zooplankton of simulation was roughly corresponding to observations. Some
improvement points were left about a seasonal variation and vertical profile of microbe’s biomass.
In this study, the applicability of the new pelagic ecosystem model improved from non-hydrostatic
numerical model for the flow and water quality simulation is demonstrated. It becomes an essential tool toanalyze water quality field in estuary and coastal areas.

Key Words: Numerical model, Pelagic ecosystem model, Microbial loop, Bacteria, Estuary, Ise Bay* Researcher of Marine Environmental Information Division, Marine Environment and Engineering Department** Exective Researcher*** Head of Marine Environmental Information Division, Marine Environment and Engineering Department**** Senior Researcher of Marine Environment and Engineering Department***** Postdoctoral Fellow of Coastal and Estuarine Environment Research Group
3-1-1 Nagase, Yokosuka, 239-0826 Japan
Phone：+81-46-844-5049
Fax：+81-46-844-1274
e-mail:tanaka-yo@pari.go.jp

-4-

目

要

次

旨 ·························································································································

3

1．はじめに ····················································································································

7

1.1

研究の背景と目的 ·································································································

71.2

浮遊生態系モデルの特徴 ·······················································································

8

2. 浮遊生態系モデル ·······································································································

8

2.1

モデルの構成 ·······································································································

2.2

移流拡散方程式 ···································································································· 10

2.3使用する関数 ······································································································· 10

2.4

捕食量の調整および排糞 ······················································································· 11

2.5

植物プランクトン ································································································· 14

2.6

動物プランクトン ································································································· 182.7

原生動物 ············································································································· 22

2.8

好気性細菌 ·········································································································· 24

2.9

脱窒菌 ·················································································································· 26

82.10 懸濁態有機物 ······································································································· 27
2.11 溶存態有機物 ······································································································· 31
2.12 窒素 ··················································································································· 32
2.13 リン酸 ················································································································ 34
2.14 ケイ酸 ················································································································ 35
2.15 硫化水素 ············································································································· 35
2.16 溶存酸素 ············································································································· 36
2.17 魚 ······················································································································ 37
2.18 簡易底生系モデル ································································································· 38
3. 伊勢湾への適用例 ······································································································· 42
3.1

境界条件 ············································································································· 423.2

計算条件 ············································································································· 50

3.3

計算結果の検証 ···································································································· 57

3.4

伊勢湾における微生物ループの役割 ········································································ 63

4. まとめ ······················································································································· 65
謝辞 ······························································································································ 65
参考文献 ························································································································ 65-5-1. はじめに「微生物ループ」の存在が明らかにされ始めた（図－1.1）．
微生物ループでは，細菌が栄養基質として溶存態有機物

1.1 研究の背景と目的（Dissolved organic matter; DOM）を消費することが起

沿岸の海域は陸域からの栄養塩が河川から流入し，プ点となる．さらに細菌を原生動物が捕食し，原生動物を

ランクトンによる一時生産が活発に行われ，魚類も豊富

大型動物プランクトンが捕食するという経路により，溶に存在し，生 態系にとって 非常に重要な 海域である存有機物が高次の栄養段階へと繋がっていく．すなわち，(Nixon, 1988)．しかしながら，近年の都市化に伴う栄養

古典的生食食物連鎖では植物プランクトン→動物プラン

塩負荷の増大によって，海域の富栄養化による赤潮の発クトンという大型生物の捕食－被食関係のみが注目され，生や底層での貧酸素水塊の形成など，様々な問題が世界

細菌はデトリタスを無機化する分解者という位置づけで各地の沿岸域で顕在化している．このような複雑である

あったが，微生物ループでは細菌が溶存態有機物を高次

沿岸域の水環境を解析し，現状理解や対策の立案を行うの捕食者へ繋ぐ鎖環として，食物網において重要な役割

ツールとして，数値シミュレーションモデルは非常に有を果たしている．

効である．

健全な沿岸生態系では，この微生物ループを含めた食

これまでの沿岸域や海洋での食物連鎖に対する概念は，物網が正常に機能することで，我々に豊富な水産資源を主として植物プランクトンが有機物を生産し，それを動もたらす．一次生産により植物プランクトンは有機物を物プランクトンが捕食し，さらに魚介類がそれを捕食す

生産し，一方，捕食圧によりその増殖が適度に抑えられる，いわゆる古典的生食食物連鎖(Grazing food chain)

ることで栄養塩が潤沢に残り，湾は多様な生物の生育にが主体的という認識であった．沿岸域の浮遊生態系モデ最適な場となる．健全な生態系を保つ上で，有機物を分ルでも古典的生食食物連鎖による生物循環モデルが開解し栄養塩回帰する細菌は，大変重要な構成員である．

発・使用されてきた（中田,1993; Kawamiya et al.,1995;

ところがこのバランスが崩れると，貧酸素水塊や赤潮とKishi et al.,2001; Sohma et al.,2004; Yamanaka et

いった環境問題の発生につながる．細菌群集は，一方でal.,2004; 小山ら,2010）．

系を正常に保ち，他方で環境悪化を加速させる．人間活
動による環境変化が激しい沿岸生態系において微生物ループによる物質循環を考慮することは，環境変動の予測に必須である．またさらに，近年の研究により，細菌群
集は様々な性質をもつ多様な亜集団によって構成されて
い る こ と が 明 ら か に な り つ つ あ る (Nishimura andNagata,2007; Kirchman,2008)．しかし，細菌群集の多様性やそれぞれの役割まで考慮したモデルはない．そこで，
本研究では，微生物ループを考慮し，さらに，従来考慮されてきた動物プランクトンや植物プランクトンだけでなく，細菌の多様性・役割をも考慮することによって，より正確な生物循環を再現できる浮遊生態系モデルの構築を目的とした．

図－1.1

これまでに，微生物ループを考慮した浮遊生態系モデ

微生物ループの概念：Fenchel(1987), 古谷

ル は い く つ か の 先 駆 的 な 研 究 例 が あ る （ Baretta et(1999)を改変

al.,1995; 堀 口 ら ,1998; Nakata et al.,2004; 大 見
近年，水域生態系において，従属栄養性細菌は，溶存

ら,2008）．しかしながら，微生物ループのモデル化は現

有機物の分解や窒素やリン等の栄養塩類の循環を支配す

在でも模索が続いており，沿岸域で広く適用できる標準

るなど，水中の物質循環や食物網で重要な役割を担って的なモデルは未だに確立されていない状況である．加えいることが明らかになっている(Azam et al.,1998)．1980て，沿岸域での細菌や原生動物の観測例は少なく，微生

年代になり，微生物を考慮した，もうひとつの食物連鎖，

物の生物量や活性の情報は乏しい．

-- 7
7 --

有機炭素量が保存されることとなる．

以上の背景を踏まえて，本研究では微生物ループを考慮した新しい浮遊生態系モデルの構築を目的とした．ま

一方，生態系モデルの再現性とは別に，沿岸域では流た，開発されたモデルを用いて，伊勢湾での年間を通じ動場の再現性も重要である．著者らは高速なアルゴリズ
ムを採用した非静水圧流動モデル「LT」を開発してきたたシミュレーションを行い，計算結果を観測値と比較す（田中・鈴木,2010）．本研究での浮遊生態系モデルは LTることによって現地適用性を確認する．さらに，伊勢湾に結合されており，流動場の再現性も兼ね備えた総合的における微生物ループの役割についても，本モデルによな沿岸域生態系モデルとなることを目指した．

るシミュレーションによって解析を行う．

本研究の浮遊生態系モデルの特徴をまとめると，以下の通りである．

1.2 浮遊生態系モデルの特徴



本モデルの大きな特徴は微生物ループを考慮したこと

細菌・原生動物を状態変数として取扱い，微生物ループを考慮した．

にあるが，その他にも生態系モデルに関する新しい知見



をなるべく取り入れ，汎用性の高いモデルとなるように

細菌・原生動物・植物プランクトン・動物プランク
トンはそれぞれ多種類に分類でき，生物間の複雑な考慮した．

捕食－被食関係を表現することを可能とした．

生物（細菌・原生動物・植物プランクトン・動物プランクトン）については，それぞれ多種類に分類できるよPOM と DOM を分解・無機化速度分画別に状態変数を分け，マルチ G モデルを取り入れた．

うにモデル化を行った．例えば，植物プランクトンにつ

いてはサイズ別や，栄養塩形態別（珪藻類，渦鞭毛藻類

POM と DOM を炭素・窒素・リン別に状態変数を分けており，（有機）炭素・窒素・リンの保存性を確保など）による区分けが考えられ，海域特性によって分類した．

を増やすことが可能である．これによって，食物連鎖・

微生物ループを柔軟に構成することができる．

流動モデルは非静水圧近似である LT を使用し，流動場も高精度に再現可能なモデルとした．

有機物については，分解・無機化速度の違いによって分類するマルチ G モデル（Westrich and Berner,1984）を採用した．すなわち，POM（Particle organic matter;

2. 浮遊生態系モデル

懸濁態有機物，生存している生物は含まない）と，DOM
は分解・無機化速度の分画毎に状態変数を分けられる．

2.1 モデルの構成

マルチ G モデルによって，赤潮の発生後，大量にデトリ

浮遊生態系モデルの概要を図－2.1，状態変数一覧を表

タスが発生することによって酸素が急激に減少する効果－2.1 に示す．なお，各状態変数やパラメータの単位はの再現などが期待される．

なるべく SI 単位系に準拠した．

さらに，炭素・窒素・リンについて，トータルの現存量が保存されるようにモデル化を行った．これまでの生態系モデルでは，植物プランクトンや動物プランクトン，
POM，DOM などについて，ある元素を基準とした状態変数
を用いており，他の元素については C:N 比，C:P 比から割り出すモデルとなっていた．例として，中田(1993)は炭素基準モデル，Kawamiya et al.(1995)は窒素基準モデル，柳ら(2004)はリン基準モデルとなっている．
しかし，
このようなモデルでは，例えば植物プランクトンが死亡
して POM になった場合に，POM の C:N:P 比率は死亡した
植物プランクトン量に応じて時間変化するはずであるが，POM の C:N:P 比率が固定されているため，基準となる元
素以外の現存量は保存されないこととなる．したがって，
本モデルでの POM と DOM は分解・無機化速度による分類に加え，炭素・窒素・リン別でも状態変数を分けた．なお，水中の CO2 は考慮していないため，炭素については

-- 8
8 --

漁獲・
外遊
再曝気

系外へ

脱窒

魚

水中
捕食

動物プランクトン

捕食

捕食

呼吸
捕食

摂食

捕食

捕食

原生動物
酸化

溶存酸素
呼吸
捕食

溶存態
無機物
(PO4, NH4,
NO2, NO3,
SiO2, H2S)

捕食

植物プランクトン
光合成
呼吸
細胞外
分泌

死亡

呼吸

好気性細菌

摂取
捕食

ADOC
死亡

摂取

脱窒菌

分解・
無機化

死亡

溶存態有機物

溶出

脱窒

消費

図－2.1

排糞・
死亡

分解・無機化

排糞・死亡

懸濁態有機物

捕食

沈降

浮遊生態系モデルの物質循環フロー

-- 9
9 --

底泥

表－2.1

浮遊生態系モデルの状態変数

分類

記号

単位

種類数

௜

molC m

ିଷ

௉ு௒

௜

molN mିଷ

௉ு௒

௜

molP mିଷ

௉ு௒

植物プランクトン
植物プランク トンの余剰窒素量植物プランク トンの余剰リン量動物プランクトン



懸濁態有機炭素௝molC m

ିଷ

௓ைை

௞

molC mିଷ஽ா஼

懸濁態有機窒素 ௞

molN mିଷ஽ா஼

懸濁態有機リン利用可能溶存 態有機炭素
溶存態有機炭素 ௞molP mିଷ஽ா஼

molC mିଷ1௟molC mିଷ

஽ா஼

௟

ିଷ

஽ா஼

molP mିଷ஽ா஼

molC m

ିଷ

஻஺஼

ିଷ

溶存態有機窒素
溶存態有機リン

௟

好気性細菌

௠

molN m

原生動物

௡molC m

リン酸：POଷିସ ସ

molP mିଷ௉௓
1

アンモニア：NHସାସ

molN mିଷ1

亜硝酸：NOିଶ ଶ

molN mିଷ1

硝酸：NOି
ଷ ଷ

molN mିଷ1

ケイ酸：SiOଶ ଶ

molSi mିଷ1

硫化水素：Hଶ Sଶ molS mିଷ1

molOଶ mିଷ1

溶存酸素：Oଶ

の拡散係数mଶ s ିଵ ஼,௩ ：鉛直方向の変数の拡散係数mଶ s ିଵ 

水面( = )および底面( = ℎ)でフラックスが生じる
場合の境界条件は次式で表わされる．
௣௔஼ ௭ୀఎ = ஼௣2.2.5௕௣஼ ௭ୀ௛ = ஼௣2.2.6௣௔஼ ：水面でのフラックス（上向き正）mol mିଶ s ିଵ ௕௣஼ ：底面でのフラックス（上向き正）mol mିଶ s ିଵ 

2.3 使用する関数
生態系モデル中では，温度依存性関数やミカエリス－
メンテン(Michaelis-Menten)式などが頻繁に現れるため，
これらは以下のように簡略化して表記している．
(1) 指数関数型温度関数
硝化反応のような化学反応や，光合成のような生物活動においては，温度に関して指数関数的に反応速度・活動速度が上昇することが知られている．その関数は 2 つのパラメータを用いて，次式で表わされる．
௧௘௠௣ ,  =  ∙ exp ∙ !
：0℃における反応速度s2.3.1ିଵ ：温度係数℃ିଵ !：水温℃

2.2 移流拡散方程式
ある浮遊生態系の変数を mol mିଷ とすると， の移

なお，しばしば温度に対する応答性をଵ଴ という指数で流拡散方程式は次式で表わされる．なお，方向は鉛直上表わすことが行われるが，これは温度が 10℃上昇した場

向きを正とする．

合の反応速度の応答倍率である．すなわち，温度係数と





=−
−
−





の関係は， = lnଵ଴  /10となる．一般に，生理学的な応答が不明な場合はଵ଴ = 2（ = 0.0693℃ିଵ ）とする

஼,௫ ஼,௬ ஼,௭−−−+ ஼ + ஼

2.2.1

場合が多い（中田,1993）．関数௧௘௠௣ の例を図－2.2 に示す．

, , ：, , 方向の流速m s ିଵ ஼,௫ , ஼,௬ , ஼,௭ ： , ,  方 向 の஼,௛ ：水平方向の変数のフラックス10

஼ ：変数 の増加速度mol mିଷ s ିଵ 8

஼ ：外部（河川など）からの流入mol mିଷ s ିଵ 

6

ftemp

mol mିଶ s ିଵ 

水中間でのフラックスは拡散フラックスであり，フィ(α=1, Q10=2.2)(α=1, Q10=2.0)(α=1, Q10=1.8)

4
2ック(Fick)の法則より次式で表わされる．

0஼,௫ = − ஼,௛

2.2.2஼,௬ = − ஼,௛

2.2.3஼,௭ = − ஼,௩

2.2.4

0

5

図－2.2

10

15
20
Temperature(°C)

25

30

35

指数関数型温度関数の例(2) 最適水温型温度関数
生物活動の場合では，活動に最適な温度があり，それ

-- 10
10 --

を超えると活動が鈍り始め，ある温度以上では活動が停

上記関数ெெ *, +は，0～1 の範囲を取り，* = +のと止することが一般的である．Solidoro et al.(2000)は懸

き 0.5 となる関数である（図－2.4）．なお，半飽和定数

濁物食性マクロベントスの温度関数を次式でモデル化し+ = 0の場合は，*によらず常にெெ = 1とする．

た．
௧௢௣௧ "!௢௣௧ , !௠௔௫ , # = exp$ "! − !௢௣௧ #%∙ &max '0,!௠௔௫ − !
()!௠௔௫ − !௢௣௧(4) 飼料濃度に対する制限関数

ఉ൫்೘ೌೣ ି்೚೛೟ ൯

動物プランクトンなどの捕食・摂食活動をする生物で

2.3.2

は，捕食対象となる飼料の濃度が高くなると捕食速度が!௢௣௧ ：最適温度℃

一定値に収束する．さらに，飼料の濃度が少なすぎると!௠௔௫ ：活動限界温度℃

捕食を行わないことも Parsons et al.(1967)によって報：温度係数℃ିଵ 

告されている．Parsons et al.(1967)は Ivlev(1945)のモデル式を発展させて，次式のモデル式を提案した．
௙௘௘ௗ ",, -௠௜௡ , -#この関数は! = !௢௣௧ のとき௧௢௣௧ = 1となり，! ≥ !௠௔௫ の= 1 − exp$, ∙ min"0, -௠௜௡ − -#%とき௧௢௣௧ = 0となる関数である．関数௧௢௣௧ の例を図－2.3

ଷ

に示す．

,：イブレフ(Ivlev)定数m molC

2.3.4ିଵ -௠௜௡ ：飼料濃度の下限値molC mିଷ -：飼料濃度molC mିଷ 

ftopt(Topt,Tmax,β)1.2(Topt=25,Tmax=32,β=0.2)(Topt=25,Tmax=32,β=0.5)

10.8

この関数は飼料濃度-が-௠௜௡ 以下で 0 となり，飼料濃0.6

度が増えるにしたがって 1 に漸近する．制限関数௙௘௘ௗ の0.4

例を図－2.5 に示す．

0.2
0
5

10

図－2.3

15
20
Temperature(°C)

25

30

1

35

0.8

最適水温型温度関数の例
ffeed

0

(3) ミカエリス－メンテン型反応速度関数

0.6
0.4

ミカエリス－メンテン型反応速度式は生物の酵素反応

minに使われる関数である．また，微生物の増殖速度式であ0.2

るモノー(Monod)の式も同形であるため，ここでは両者と00も次式で表わすこととする．
ெெ *, + =

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

Food density(molC/m3)**++

2.3.3*：濃度mol m

λ=70, Π =0.01
λ=30, Πmin=0.01
min
λ=70, Π =0.00

図－2.5

飼料濃度の制限関数の例

ିଷ +：半飽和定数mol mିଷ 

2.4 捕食量の調整および排糞(1) 捕食量の調整
原生動物や動物プランクトンの変数は炭素量をベース1にしており，窒素やリン量に関しては，炭素比率で計算
fmm

するようにしている．したがって，捕食されたときに窒素・リン量に関して保存性を満たすように注意しなけれ0.5ばならない．ただし，ケイ素に関しては珪藻以外に利用

K=1
K=5

されず，珪藻の死がいから水中に再回帰する割合は少な

0
0

2

4

6

8

いと考え，珪藻が死亡あるいは捕食されたときになくな

10るものとする．

X

図－2.4

ミカエリス－メンテン型反応速度関数の例

例えば，植物プランクトンが動物プランクトンに捕食された場合，炭素や窒素量の変動は表－2.2 で表わされ

-- 11
11 --

る．表－2.2 の捕食による余剰量∆ ௥௘௠ molC mିଷ s ିଵ は，(2) 排糞・残滓

原生動物と動物プランクトンの炭素窒素比が異なること

本モデルでは懸濁態・溶存態有機物を分解速度別に分で生じた量である．これは動物プランクトンの残滓（ざけるマルチ G モデルを採用している．よって，捕食時の௥௘௠んし；食べかす）に相当すると考え，余りとなる.

は同化効率についても分解速度別の対応をする必要がある．

後述する排糞・残滓量に加える．
∆∆

加えて，捕食物の一部は溶存態有機物になることが知ら௓ைை,௝
= "஼௉ு௒,௜ − ஼# ∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
௓ைை,௝
௉ு௒,௜
௥௘௠,௉
= "஼
− ஼
# ∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
௥௘௠,ே
௥௘௠,௉
௥௘௠,ே

ただし，∆

, ∆

2.4.1

れている（Nagata,2000）．以上を踏まえて，排糞・残滓2.4.2

について図－2.7 に示す流れでモデリングした．

のどちらかが負である場合，

௓ைை,௝

すなわち，"஼௉ு௒,௜ < ஼௓ைை,௝# or "஼௉ு௒,௜ < ஼

排糞・残滓発生の流れとして，動物プランクトン/種が#の場合，植物プランクトン種を捕食する場合を考える．捕食量は

これは動物プランクトンが捕食される植物プランクトン

௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ であるが，植物プランクトンの分解速度別の量以上に捕食を行ったことを意味している．この状況を組成比で考えると，次式で表わされる．

避けるために，捕食量の調整を行う．

ேುೀಾ

捕食調整の概念図は図－2.6 に示す通りであり，以下௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ =ௗ௘௖,௞
0 1௉ு௒,௜∙௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

2.4.10

௞

に具体的な手順を記す．

ௗ௘௖,௞
は植物プランクトンの分解速度別の組成比
ここで，1௉ு௒,௜ேௗ௘௖,௞
= 1である．
[−]であり，∑௞ ುೀಾ 1௉ு௒,௜

a) 捕食者と被食者の N/C，P/C を比べる．
捕食者の N/C，

動物プランクトンの同化効率を考えるとき，珪藻の殻P/C どちらかが，被食者のそれより大きければ，捕食調のように難分解性のものは同化効率が低く，易分解性の整を行う．

ものは同化効率が高くなることが考えられる．そこで，
௉ு௒,௜
[−]と，
同化効率を，植物プランクトン種の同化効率3௓ைை,௝b) 窒素とリン，どちらが制限になるか調べる．
ିଵ௓ைை,௝
# ∙ "஼௉ு௒,௜ #"஼௉ு௒,௜ − ஼ିଵ௓ைை,௝# ∙ "஼௉ு௒,௜ #< "஼௉ு௒,௜ − ஼ௗ௘௖,௞
分解速度分画4種の同化効率3௓ைை,௝
[−]の積で表わすこととする．したがって，植物プランクトン種を捕食したと

2.4.3

きの動物プランクトンから出てくる排糞・残滓量

ならば窒素制限であり，それ以外はリン制限となる．

௉ு௒,௜ିଷ ିଵ は次式で表わされる（ ௉ு௒,௜s௓௢௢ா௫௖,௝ molC m௓௢௢ா௫௖,௝ に
௥௘௠,஼
は捕食調整で生じた余剰量∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ は含まれない）．

c) 捕 食 調 整 を 行 う ． 動 物 プ ラ ン ク ト ン の 捕 食 量௖௨௧ିଷ ିଵ を差し引いて，s௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ から∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ molC m

∆

௥௘௠,ே

= 0とする（窒素制限の場合）．すなわち，

஼௉ு௒,௜ ∙

௓ைை,௜
௖௨௧
∙ " ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ − ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝#௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ − ஼௖௨௧∴ ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
=

௓ைை,௝

஼

− ஼௉ு௒,௜஼௓ைை,௜

∙௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

2.4.5>0

捕食調整を行った結果を表－2.3 に示す．リンで調整する場合も同様に考えるので，調整量は次式となる．
∆

௓ைை,௝
஼
− ஼௉ு௒,௜௖௨௧∙௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ =஼௓ைை,௜

௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

௉ு௒,௜
௓௢௢ா௫௖,௝,௞

2.4.11

௉ு௒,௜
௉ு௒,௜
ௗ௘௖,௞
ௗ௘௖,௞
௓௢௢ா௫௖,௝,௞ = "1 − 3௓ைை,௝ ∙ 3௓ைை,௝ # ∙ 1௉ு௒,௜௖௨௧
2.4.12∙ " ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ − ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
#௉ு௒,௜
なお，正味の同化効率3̂௓ைை,௝ は，次式で求められる．
ே
௉ு௒,௜
%
$ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ − ∑௞ ುೀಾ ௓௢௢ா௫௖,௝,௞
௉ு௒,௜
3̂௓ைை,௝ =௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

2.4.4

=0

ேವಶ಴
௉ு௒,௜
௓௢௢ா௫௖,௝ = 0
௞

ேವಶ಴
௉ு௒,௜
ௗ௘௖,௞
ௗ௘௖,௞
= 0 3௓ைை,௝∙ 3௓ைை,௝∙ 1௉ு௒,௜2.4.6

2.4.13௞

動物プランクトンから出てくる排糞・残滓量のうち，d) 新しく計算された捕食の余剰分を排糞・残滓に振り

懸濁態有機物になる割合を6௓௢௢ா௫௖,௝ [−]とし，溶存態有機

௥௘௠,஼
௥௘௠,ே
௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ , ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ ,

物になる割合を"1 − 6௓௢௢ா௫௖,௝ #[−]とする．このとき，

2.4.7

れていないので，正味の排糞・残渣量にはそれを含める

分ける．捕食の余剰分である∆
∆
∆
∆
∆

௥௘௠,௉
௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ は，次式で計算される．
௥௘௠,஼
௖௨௧
௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ = ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
௓ைை,௝
௥௘௠,ே
௉ு௒,௜
− ஼
# ∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ = "஼
௓ைை,௝
௖௨௧
+ ஼
∙ ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
௓ைை,௝
௥௘௠,௉
௉ு௒,௜
− ஼
# ∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ = "஼
௓ைை,௝
௖௨௧
+ ஼
∙ ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

௉ு௒,௜
௥௘௠,஼
௓௢௢ா௫௖,௝ には捕食調整で生じた余剰量∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ が含まことに注意．すなわち，植物プランクトン種が分解速度
2.4.8

分画4種の懸濁態有機物になる排糞・残滓量の C,N,P 量
は(2.4.14)～(2.4.16)式のようになる．

2.4.9

-- 12
12 --

表－2.2動物プランクトンによる植物プランクトンの捕食と各元素の移動（捕食調整なし）

元素

植物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝの減少量

動物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝの増加量

余剰量：∆ ௥௘௠,஼ , ∆ ௥௘௠,ே , ∆ ௥௘௠,௉

炭素௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝∆ ௥௘௠,஼ = 0஼௉ு௒,௜ ∙窒素௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ +௜∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

78
88
௜ 88988888:

௓ைை,௝

௓ைை,௝

∙

௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝∆ ௥௘௠,ே = "஼௉ு௒,௜ − ஼∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

௓ைை,௝

∙

௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝∆ ௥௘௠,௉ = "஼௉ு௒,௜ − ஼∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝஼஻ೄ೜೙ಽ೚ೞೞ,೔ の一部

஼௉ு௒,௜ ∙リン௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ +௜∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

78
88
௜ 88988888:

஼

௓ைை,௝

஻ೄ೜೛ಽ೚ೞೞ,೔ の一部

C

N

P

0

N

(2)

不足分

余剰分

不足分がなくなるように、
動物プランクトンの捕食量を制限する。

余剰分

N

P
余剰分
調整後の捕食量（余剰分はPOMへ）

捕食量の比較

図－2.6
表－2.3

(3)

C

C

P

P

0
動物プランクトンのCNP比による捕食量

植物プランクトンのCNP比による
捕食量

N

#

(1)

C

炭素量では同じ#

捕食調整の概念図

動物プランクトンによる植物プランクトンの捕食と各元素の移動（窒素で捕食調整）

元素

植物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝの減少量

動物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝの増加量

余剰量：∆ ௥௘௠,஼ , ∆ ௥௘௠,ே , ∆ ௥௘௠,௉

炭素௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝௖௨௧௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ − ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝௖௨௧∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

窒素஼௉ு௒,௜ ∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝௜+∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

78
88
௜ 88988888:

௓ைை,௝

௖௨௧
∙ " ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ − ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
#

௓ைை,௝

௖௨௧
∙ " ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ − ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
#

஼

0

஻ೄ೜೙ಽ೚ೞೞ,೔ の一部

リン஼௉ு௒,௜ ∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝௜∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
+

78
88
௜ 88988888:

஼஻ೄ೜೛ಽ೚ೞೞ,೔ の一部

-- 13
13 --

௓ைை,௝

"஼௉ு௒,௜ − ஼# ∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
௓ைை,௝
௖௨௧
+஼
∙ ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ DEC

PHY ,i
PHY ,i
dec,k
dec,k
cut
BZooExc, j = ∑ ( 1 − eZOO,j ⋅ eZOO,j ) ⋅ cPHY,i ⋅ ( BPhy 2 Zoo ,i , j − ΔBPhy 2 Zoo ,i , j )kκ ZooExc, j

非同化量

植物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝ

捕食量（捕食
調整済み）

排糞・残滓

POC(1)

POC(1)

POC(1)

POC(2)

POC(2)

POC(3)

POC(3)

POC(2)
POC(3)

POC(2)

動物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝ

POC(3)(1 − κ ZooExc, j )動物プランクトンのCNP比に揃えられる

POC(1)

DOC(2)

捕食の余剰量
捕食量

DOC(1)rem
ΔBPhy
2 Zoo ,i , j

DOC(3)

 DEC

dec ,kcut∑k cPHY,i ⋅ ( BPhy 2 Zoo ,i , j − ΔBPhy 2 Zoo ,i , j )

図－2.7

௉ு௒,௜
#
" ௓௢௢ா௫௖,௝,௞

なお，ケイ素に関しては珪藻の体内に利用可能な形態

஼では蓄積されないので，ケイ素の蓄積栄養塩量は考えな= 6௓௢௢ா௫௖,௝ ∙ "௉ு௒,௜" ௓௢௢ா௫௖,௝,௞
#

動物プランクトンが植物プランクトンを捕食する際の排糞・残滓の流れ

௉ு௒,௜
௥௘௠,஼
௓௢௢ா௫௖,௝,௞ + ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ #2.4.14

植物プランクトンモデルの物質フローを図－2.9 に示

ே

す．
௉ு௒,௜
௥௘௠,ே
௓௢௢ா௫௖,௝,௞ + ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ #2.4.15

௉ு௒,௜
௥௘௠,௉
+ ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
#= 6௓௢௢ா௫௖,௝ ∙ " ௓௢௢ா௫௖,௝,௞

2.4.16= 6௓௢௢ா௫௖,௝ ∙ "௉ு௒,௜#" ௓௢௢ா௫௖,௝,௞

いものとした．

௉

2.5 植物プランクトン
植物プランクトンの細胞内栄養塩量（セルクオタ;
cell quota）は変動することが知られている(Droop,1974)．そこでモデルでは，植物プランクトンの細胞で，成長の維持に最低限必要な栄養塩量（サブシステントク
オタ; subsistent quota）と，それ以外の蓄積栄養塩量（, ）を分けて取り扱った（中田, 1993）．植物
プランクトンの炭素量をmolC mିଷ とし，その炭素量の維持に最低限必要な窒素・リン量（サブシステント
ク オ タ ） を そ れ ぞ れ ஼௉ு௒,௜ ∙ molN mିଷ  , ஼௉ு௒,௜ ∙molP mିଷ と表わす．ここで，஼௉ு௒,௜ , ஼௉ு௒,௜ は，それぞれ植物プランクトンのサブシステントクオタの N/C

図－2.8比，P/C 比である．植物プランクトン中の窒素・リン量（セルクオタ）からサブシステントクオタを差し引いた量，すなわち余剰栄養塩量をそれぞれmolN mିଷ ，molP mିଷ とする（図－2.8）．

-- 14
14 --

植物プランクトンの概念図௉௛௬ெ௜௚,௜ ： 植 物 プ ラ ン ク ト ン  種 の 鉛 直 移 動

molC mିଷ s ିଵ 
余剰栄養塩量(, )は栄養塩の摂取によって増加し，光合成を行うことによって減少するとともに，植物プランクトンの自然死亡や鉛直移動などに伴って減少
または増減する．したがって，余剰栄養塩量の増加速度
ௌொே,௜ molN mିଷ s ିଵ , ௌொ௉,௜ molP mିଷ s ିଵ は以下のように定式化される．
ௌொே,௜ =ேுర

アンモニアの摂取

−

ேை

ேை

య
మ
+ 78
௉௛௬்௔௞௘,௜௉௛௬்௔௞௘,௜
8988: + 78
8988:௉௛௬்௔௞௘,௜
78
8988:
ே
௉௛௬௉௦,௜
7898:

亜硝酸の摂取−光合成に伴う減少

硝酸の摂取ௌ௤௡௅௢௦௦,௜
78
898
8:
植物プランクトンの減少に伴う減少௜௉௛௬ெ௜௚,௜ ∙
78888988
88:௜

2.5.2

鉛直移動

図－2.9

ேுర
௉௛௬்௔௞௘,௜：植物プランクトン種によるアンモニアのିଷ ିଵ 植物プランクトンモデルの物質フロー

摂取molN msேைమ௉௛௬்௔௞௘,௜：植物プランクトン種による亜硝酸の摂取
molN ିଷ ିଵ (1) 増殖モデル
植物プランクトン()は光合成によって増殖し，細ms

移動によって増減する．したがって，植物プランクトンேைయ௉௛௬்௔௞௘,௜ ：植物プランクトン種による硝酸の摂取
molN ିଷ ିଵ の増加速度௉ு௒,௜ molC mିଷ s ିଵ は，次式のように定式化ே௉௛௬௉௦,௜ ：植物プランクトン種の光合成に伴う余剰

胞外分泌・呼吸・自然死亡・被食によって減少し，鉛直m

栄窒素量の減少molN mିଷ s ିଵ される．
஼௉ு௒,௜ = 7898:
௉௛௬ா௫௧,௜௉௛௬ோ௘௦௣,௜௉௛௬௅௢௦௦,௜௉௛௬௉௦,௜ − 78
898
8: − 788988: − 78
898
8:
細胞外分泌

光合成

呼吸

ேೋೀೀ

−

s

ௌ௤௡௅௢௦௦,௜：植物プランクトン種の減少に伴う余剰窒素量の減少molN mିଷ s ିଵ 

死亡

ேುೋ

− 0 ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡
78889888:௡

0 ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
௝ 88898888:
78
動物プランクトンによる被食௉

2.5.1−௉௛௬௉௦,௜
7898:
光合成に伴う減少

リンの摂取

原生動物による被食− 78௉௛௬ଶி௜௦௛,௜௉௛௬ெ௜௚,௜
8988: + 78898
8:
魚による被食௉ைరௌொ௉,௜ = 78௉௛௬்௔௞௘,௜
8988: −

ௌ௤௣௅௢௦௦,௜
78
898
8:
植物プランクトンの減少に伴う減少

鉛直移動஼
௉௛௬௉௦,௜ ： 植 物 プ ラ ン ク ト ン  種 の 光 合 成+molC mିଷ s ିଵ ௜௉௛௬ெ௜௚,௜ ∙
78888988
88:௜

2.5.3

鉛直移動௉௛௬ா௫௧,௜ : 植 物 プ ラ ン ク ト ン  種 の 細 胞 外 分 泌௉ைర௉௛௬்௔௞௘,௜ : 植物プランクトン種によるリン酸の摂ିଷ ିଵ 

molC mିଷ s ିଵ ௉௛௬ோ௘௦௣,௜ ： 植 物 プ ラ ン ク ト ン  種 の 呼 吸取molP ms௉௉௛௬௉௦,௜ ：植物プランクトン種の光合成に伴う余剰molC mିଷ s ିଵ 

栄リン量の減少molP mିଷ s ିଵ ௉௛௬௅௢௦௦,௜ ： 植 物 プ ラ ン ク ト ン  種 の 自 然 死 亡molC mିଷ s ିଵ ௌ௤௣௅௢௦௦,௜：植物プランクトン種の減少に伴う余剰リン量の減少molP mିଷ s ିଵ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ :動物プランクトン/種による植物プラン

クトン種の捕食molC mିଷ s ିଵ ：2.6 参照．
௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡：原生動物;種による植物プランクトン種の捕食molC mିଷsିଵ ：2.7(2) 底泥とのフラックス

参照．

植物プランクトンの底泥とのフラックスには，懸濁物௉௛௬ଶி௜௦௛,௜ : 魚 に よ る 植 物 プ ラ ン ク ト ン  種 の 捕食

molC mିଷsିଵ ：2.17

食者による被食と，底泥への沈降を考慮した．したがっ参照．

て，植物プランクトンの底泥とのフラックス

-- 15
15 --

௕௣

௉ு௒,௜ molC mିଶ s ିଵ は，次式のように定式化される．

り，余剰栄養塩量を多く保持しない種では制限が強過ぎ௕௣௉ு௒,௜ =ると考えられる．そこで，半飽和定数はサブシステント

78௉௛௬ଶெ௦௙,௜
898
8:

+ 78
௉௛௬ଶ஽௘௧,௜
898
8:

懸濁物食者による被食2.5.4

クオタに比例するようにパラメータを加えて，次式のよ

底泥への沈降௉௛௬ଶெ௦௙,௜：懸濁物食者による植物プランクトン種の捕食molC mିଶsିଵ ：2.18

うに定式化を行った．

参照．

ெெ "௜ , +௉௛௬௉௦ே௨௧௉ #௉௛௬ଶ஽௘௧,௜：植物プランクトン種の底泥への沈降フラିଶックスmolC ms௉௛௬௉௦ே,௜ = min < ெெ "௜ , +௉௛௬௉௦ே௨௧ே #=௉ு௒೔∙ ௜

2.5.11௉ு௒೔∙ ௜

2.5.12௉ு௒+௉௛௬௉௦ே௨௧ௌ௜ = ௉௛௬௉௦ே௨௧,௜ ∙ ஼ ೔ ∙ ௜

2.5.13+௉௛௬௉௦ே௨௧௉ = ௉௛௬௉௦ே௨௧,௜ ∙ ஼
余剰栄養塩量の底泥フラックスは植物プランクトンの+௉௛௬௉௦ே௨௧ே = ௉௛௬௉௦ே௨௧,௜ ∙ ஼

底泥フラックスに応じて発生する．よって，余剰栄養塩量の底泥とのフラックス௕௣ௌொே,௜ molN mିଶ s ିଵ  ,௉௛௬௉௦ே௨௧,௜ ：植物プランクトン種の光合成に対する௕௣ௌொ௉,௜ molP mିଶ s ିଵ は以下のように定式化される

௜௕௣௉ு௒,௜ ∙

78
8898
88:௜

௕௣

ௌொே,௜ =余剰栄養塩量の制限パラメータ−：パラメータ2.5.5光制限関数௉௛௬௉௦௅,௜ −は，光－光合成関数を層内で積植物プランクトンの減少に伴う ୗ୕୒ の減少௜௕௣௉ு௒,௜ ∙
78889888:௜௕௣ௌொ௉,௜ =2.5.10ெெ " ଶ , +௉௛௬௉௦ே௨௧ௌ௜ #ିଵ 

分することにより得られる．水中での光の減衰はランベ
ルト・ベール(Lambert-Beer)の法則より，次式のように

2.5.6

表わせる．

植物プランクトンの減少に伴う ୗ୕୔ の減少>௕  = >௧  ∙ exp?−4௘௫௧ ∙ ௕ − ௧ @>()：位置における水中光量W m

2.5.14ିଶ (3) 光合成による増殖

4௘௫௧ ：光の消散係数mିଵ ஼molC mିଷ s ିଵ は，水温に対光合成による増殖 ௉௛௬௉௦,௜௧ ：水面からメッシュ上面の位置[m]して指数関数的に増加し(Eppley, 1972)，栄養塩と光量

௕ ：水面からメッシュ下面の位置[m]によって制限されると考え，次式のように定式化を行っ植物プランクトンの光－光合成関数として，ここではた．
஼௉௛௬௉௦,௜ = ௧௘௠௣ "௉௛௬௉௦,௜ , ௉௛௬,௜ # ∙ ௉௛௬௉௦ே,௜ ∙ ௉௛௬௉௦௅,௜

強光阻害を考慮した Steele(1962)の式を用いた．よって，
光制限関数௉௛௬௉௦௅,௜ −は次式のように表わされる．

2.5.7∙ ௜

௉௛௬௉௦,௜：植物プランクトン種の 0℃での最大光合成速度s௉௛௬௉௦௅,௜ =ିଵ ：パラメータ

௉௛௬,௜ ： 植 物 プ ラ ン ク ト ン  種 の 温 度 活 性 係 数=

℃ିଵ ：パラメータ௉௛௬௉௦ே,௜ ：栄養塩制限関数−

௭೟
1
>
>
A
∙ exp &1 −) B௕ − ௧ ௭್ >௢௣௧,௜
>௢௣௧,௜

14௘௫௧ ∙ ௕ − ௧ 

∙ Cexp &1 −௉௛௬௉௦௅,௜ ：光制限関数−

2.5.15>௧ 
>௕ 
) − exp &1 −)D>௢௣௧,௜
>௢௣௧,௜

2.5.16>௢௣௧,௜ ：植物プランクトンの最適光量W mିଶ ：パラ
光合成に伴う栄養塩消費ேିଷ ିଵ s,௉௛௬௉௦,௜ molN m

メータ௉ିଷ ିଵ は， ஼s௉௛௬௉௦,௜ molP m௉௛௬௉௦,௜ を基準として以下のよ

光の消散係数4௘௫௧ mିଵ は，クロロフィル a 濃度によっうに表わされる．
௉ு௒,௜஼௉∙ ௉௛௬௉௦,௜௉௛௬௉௦,௜ = ஼
௉ு௒,௜
஼
ே
∙ ௉௛௬௉௦,௜௉௛௬௉௦,௜ = ஼

2.5.8

て消散係数が増加する Riley(1956)のモデル式を用いた．

2.5.9

4௘௫௧ = 4଴ + ௘௫௧ଵ ∙ E + ௘௫௧ଶ ∙  Eଶ/ଷ2.5.17

4଴ ：湾に固有のクロロフィル量に依存しない消散係
数mିଵ ：パラメータ

栄養塩制限関数௉௛௬௉௦ே,௜ −はリービッヒ(Liebig)の最小律原理より，リン・窒素・ケイ素の最小制限値を用௘௫௧ଵ：消散係数パラメータ 1mିଵ μg Lିଵ ିଵ ：パラ

いることとした．一方，Droop(1974)はサブシステントク

メータ

オタを半飽和定数としたモデル化を行った（中田, 1993）．

௘௫௧ଶ ：消散係数パラメータ 2Fmିଵ μg Lିଵ ିଶ/ଷ G：パ

しかし，そのモデル化では余剰栄養塩量をサブシステン

ラメータ

トクオタと同量保持していても最大成長速度の半分とな

E：水中のクロロフィル a 濃度μg Lିଵ 

-- 16
16 --

∙ ஼௉ு௒,௜ ∙ ௜水中のクロロフィル a 濃度 Eμg Lିଵ は次式で計算

2.5.22

H௠௔௫,௜ ：最大リン摂取速度s

される．

ିଵ ：パラメータ௉ைర：植物プランクトンによるリン摂取の制限௉௛௬்௔௞௘,௜ேುಹೊ∙ ௜
E௉ு௒,௜
஼

E = 0関数−2.5.18

௉ைర
：リン摂取の半飽和定数molP mିଷ ：パラ+௉௛௬்௔௞௘,௜௜：植物プランクトン種の炭素量とクロロフ
E௉ு௒,௜஼ଷିଵィル a 濃度の比μg m L

molC

メータ

ିଵ ：パラメータ

植物プランクトンによるリン摂取の制限関数௉ைర
− は ， 木 幡 ら (1982) お よ び Lehman et௉௛௬்௔௞௘,௜

(4) 細胞外分泌al.(1975)より，次式のように定式化を行った．

植 物 プ ラ ン ク ト ン の 細 胞 外 分 泌௉௛௬ா௫௧,௜ molC mିଷsିଵ は，

一般的に光合成量に比例する．

ここでは，クロロフィル a によって光合成量と細胞外分௉௛௬ா௫௧,௜ =∙ exp"−1௠௔௫,௜ − 1௉ு௒,௜ ∙ ௜ + ௜∙ '௠௔௫,௜ − ஼ ௉ு௒,௜(஼∙ ௜

泌量の比率が変化する Watt(1966)のモデルを用いた．
஼௉௛௬௉௦,௜ ∙ ௉௛௬ா௫௧,௜௉ு௒,௜
∙ ௜ #௉୦௬ா௫௧,௜ ∙ E஼௉ைర=௉௛௬்௔௞௘,௜2.5.19

2.5.23௠௔௫,௜ ：最大細胞内リン保持量のサブシステント௉௛௬ா௫௧,௜ ：光合成に対する細胞外分泌の割合−：パ

クオタに対する比−：パラメータラメータ
௉௛௬ா௫௧,௜ ：細胞外分泌割合のクロロフィル

L μg

ିଵ 

a 係数

(8) 窒素の摂取
ア ン モ ニ ア ・ 亜 硝 酸 ・ 硝 酸 の 摂 取：パラメータேுరேைమmolN mିଷ s ିଵ  ,molN mିଷ s ିଵ  ,௉௛௬்௔௞௘,௜௉௛௬்௔௞௘,௜ேைయmolN mିଷ s ିଵ についても，リンと同様に考え௉௛௬்௔௞௘,௜

(5) 呼吸植物プランクトンの呼吸 ௉௛௬ோ௘௦௣,௜ molC mିଷ s ିଵ は，た．ただし，アンモニア濃度が高い場合はそれを優先的

水温による増加効果および酸素量による制限を考え，次に摂取する Wroblewski(1977)のモデル式を用いて，次式

式で表わした．

で定式化を行った．

௉௛௬ோ௘௦௣,௜ = ௧௘௠௣ "௉௛௬ோ௘௦௣,௜ , ௉௛௬,௜ #஽ை# ∙ ௜∙ ெெ " , +௉௛௬ோ௘௦௣

ேுర
ேுర
ே
௉௛௬்௔௞௘,௜ = H௠௔௫,௜ ∙ ௉௛௬்௔௞௘,௜ ∙ ெெ Iସ , +௉௛௬்௔௞௘,௜ J

2.5.20

∙ "1 − ௉௛௬்௔௞௘ேுସ,௜ # ∙ ஼௉ு௒,௜ ∙ ௜௉௛௬ோ௘௦௣,௜ ：0℃での最大呼吸速度s ିଵ ：パラメータ஽ை：呼吸に対する溶存酸素の半飽和定数+௉௛௬ோ௘௦௣

molOଶ mேைమ௉௛௬்௔௞௘,௜ = H௠௔௫,௜ ∙ ିଷ ：パラメータ2.5.24 ଶே∙ ௉௛௬்௔௞௘,௜
ଶ+ ଷ

ேை

మ
∙ ெெ I ଶ , +௉௛௬்௔௞௘,௜J ∙ ௉௛௬்௔௞௘ேுସ,௜

(6) 自然死亡∙ ஼௉ு௒,௜ ∙ ௜自然死亡 ௉௛௬௅௢௦௦,௜ molC mିଷ s ିଵ は捕食以外による死亡であり，2 乗に比例する定式化を行った．
ଶ௉௛௬௅௢௦௦,௜ = ௉௛௬௅௢௦௦,௜ ∙ ௜ ேைయ௉௛௬்௔௞௘,௜ = H௠௔௫,௜ ∙ 

2.5.21ଷ௉௛௬௅௢௦௦,௜ ：自然死亡速度m molCିଵsିଵ ：パラメー

2.5.25 ଷே∙ ௉௛௬்௔௞௘,௜
ଶ+ ଷ

ேை

య
∙ ெெ I ଷ , +௉௛௬்௔௞௘,௜J ∙ ௉௛௬்௔௞௘ேுସ,௜タ∙ ஼௉ு௒,௜ ∙ ௜

2.5.26ିଵ ：パラメータ(7) リンの摂取

H௠௔௫,௜ ：最大窒素摂取速度s

植物プランクトンは余剰栄養塩量を使用したモデルでே：植物プランクトンによる窒素摂取の制限௉௛௬்௔௞௘,௜

関数−あるから，栄養塩の摂取と光合成は別々に行われる．リ
ンの摂取

ேு

௉ைర
molP mିଷ s ିଵ は，水中のリン濃度と，
௉ℎ௬்௔௞௘,௜ర+௉௛௬்௔௞௘,௜：アンモニア摂取の半飽和定数

余剰栄養塩量による 2 種類の制限を受けるため，次式で

molN mିଷ ：パラメータ定式化を行った．

మ：亜硝酸摂取の半飽和定数molN mିଷ ：パ+௉௛௬்௔௞௘,௜

ேை

ラメータ

௉ைర
௉ைర
௉ைర
௉௛௬்௔௞௘,௜ = H௠௔௫,௜ ∙ ௉௛௬்௔௞௘,௜ ∙ ெெ I ସ , +௉௛௬்௔௞௘,௜ Jேைయ：硝酸摂取の半飽和定数molN mିଷ ：パラ+௉௛௬்௔௞௘,௜

-- 17
17 --

メータ

植物プランクトンの鉛直移動速度は日周期鉛直移動を௉௛௬்௔௞௘ேுସ,௜ ：アンモニアによる硝酸摂取の抑制関考慮して，以下のように定式化を行った．

数−௉௛௬,௜ = ௉௛௬஼௢௡௦௧,௜ + ௉௛௬஽௔௬,௜2.5.33௉௛௬஼௢௡௦௧,௜ ：定常な沈降速度m s ିଵ ：パラメータ௉௛௬஽௔௬,௜ ：日周期鉛直移動速度m s ିଵ 

植物プランクトンによる窒素摂取の制限関数
ே−は，リンと同様に次式で表わされる．
௉௛௬்௔௞௘,௜ே௉௛௬்௔௞௘,௜
=1௉௛௬஽௔௬,௜ =௠௔௫,௜ − 1 ௉ு௒,௜ ∙ ௜ + ௜'௠௔௫,௜ − ஼ ௉ு௒,௜(஼∙ ௜

2.5.27

O
M ௉௛௬௎௣,௜N
M ௉௛௬஽௢௪௡,௜L!௉௛௬ௌ௧௔௥௧,௜ ≤ !௛௢௨௥
Q
and !௛௢௨௥ ≤ !௉௛௬ா௡ௗ,௜R!௛௢௨௥ < !௉௛௬ௌ௧௔௥௧,௜P
Q
and !௉௛௬ா௡ௗ,௜ < !௛௢௨௥
P

2.5.34

௠௔௫,௜ ：最大細胞内窒素保持量のサブシステント௉௛௬௎௣,௜ ：日周期鉛直移動の上昇速度m s

クオタに対する比−：パラメータメータିଵ ：パラ௉௛௬஽௢௪௡,௜ ：日周期鉛直移動の下降速度m s ିଵ ：パ
アンモニアによる硝酸摂取の抑制関数はラメータ!௉௛௬ௌ௧௔௥௧,௜ ：上昇を始める時刻hour：パラメータ

Wroblewski(1977)のモデル式を用いた．
௉௛௬்௔௞௘ேுସ,௜ = exp"−K௉௛௬்௔௞௘,௜ ∙ ସ #2.5.28!௉௛௬ா௡ௗ,௜ ：上昇を終わる時刻hour：パラメータ

K௉௛௬்௔௞௘,௜：アンモニア濃度による硝酸摂取の抑制係!௛௢௨௥ ：時刻hour数mଷ molN ିଵ ：パラメータ!௛௢௨௥ = mod( + ௣௛௔௦௘ு௢௨௥ , 86400)/3600

2.5.35

௣௛௔௦௘ு௢௨௥ ：計算開始時 刻 と午前零時 との時 刻差sec：パラメータ(9) 植物プランクトンの減少に伴う余剰栄養塩量の減
少植物プランクトンの捕食等による減少によって，余剰(11) 底泥への沈降
底泥への沈降フラックス௉௛௬ଶ஽௘௧,௜ molC mିଶ s ିଵ は，次

栄養塩量も減少する．各余剰栄養塩量の減少ௌ௤௡௅௢௦௦,௜ molN mିଷs ିଵ ， ௌ௤௣௅௢௦௦,௜ molP mିଷ s ିଵ  は 以式のように表わされる．
௉௛௬ଶ஽௘௧,௜ = min"0, ௉௛௬,௜ # ∙ ௜下のように表わされる．
ௌ௤௡௅௢௦௦,௜ =ᇱ௉௛௬௅௢௦௦,௜ ∙

௜
௜

2.5.29ௌ௤௣௅௢௦௦,௜ =ᇱ௉௛௬௅௢௦௦,௜ ∙

௜
௜

2.5.30

2.5.36

ここで，底泥への沈降フラックス௉௛௬ଶ஽௘௧,௜ は鉛直上向きを正とする．したがって，௉௛௬,௜ < 0のとき（沈降するとき）に値を取り，௉௛௬,௜ ≥ 0のとき（上昇するとき）は௉௛௬ଶ஽௘௧,௜ = 0となるようにしている．

ே೥೚೚ᇱ௉௛௬௅௢௦௦,௜ =௉௛௬௅௢௦௦,௜ + 0
௝

2.6 動物プランクトン

௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

動物プランクトンは，ミジンコなどのように摂食を行う単細胞生物でないプランクトンの総称である．また，

ே೛೥

+0

௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡ +௉௛௬ଶி௜௦௛,௜

動物プランクトンの物質フローを図－2.10 に示す．

2.5.31௡(10) 鉛直移動
植物プランクトンの鉛直移動 ௉௛௬ெ௜௚,௜ molC mିଷ s ିଵ は次式で表わされる．ただし，水面および底面位置では௜ / = 0とする．
௉௛௬ெ௜௚,௜ = ௉௛௬,௜ ∙

௜


2.5.32௉௛௬,௜ ： 植 物 プ ラ ン ク ト ン  種 の 鉛 直 移 動 速 度
m s ିଵ ：鉛直上向きを正とする．

-- 18
18 --

௖௨௧
：動物プランクトン/種による好気性細Δ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝

菌S種の捕食の調整量molC mିଷ s ିଵ ௓௢௢ா௫௖,௝ ： 動 物 プ ラ ン ク ト ン / 種 の 排 糞molC mିଷ s ିଵ ௓௢௢ோ௘௦௣,௝ ： 動 物 プ ラ ン ク ト ン / 種 の 呼 吸molC mିଷ s ିଵ ௓௢௢௅௢௦௦,௝ ： 動 物 プ ラ ン ク ト ン / 種 の 自 然 死 亡molC mିଷ s ିଵ ௓௢௢ଶி௜௦௛,௝ ：魚による動物プランクトン/種の捕食molC mିଷ s ିଵ ௓௢௢ெ௜௚,௝ ： 動 物 プ ラ ン ク ト ン / 種 の 鉛 直 移 動

molC mିଷ s ିଵ 
図－2.10௖௨௧௖௨௧
捕 食 の 調 整 量 で あ る ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
, Δ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝
,

動物プランクトンモデルの物質フロー௖௨௧Δ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝
の計算方法は 2.4 を参照．

(1) 増殖モデル(2) 底泥とのフラックス

動物プランクトンは植物プランクトン・懸濁態有機௕௣

底泥とのフラックス௓ைை,௝ molC mିଶ s ିଵ は，懸濁物食物・原生動物・好気性細菌の捕食（摂食）によって増殖
し，排糞・呼吸・自然死亡・魚による被食によって減少者による被食のみを考える．

し，鉛直移動によって増減する．したがって，動物プラ

௓ைை,௝ =ンクトンの増加௓ைை,௝ molC m

ିଷ

s

௕௣

ିଵ は，次式のように定懸濁物食者による被食௓௢௢ଶெ௦௙,௝ ：懸濁物食者による被食molC mିଶ s ିଵ ：

式化される．
ேುಹೊ

2.18 参照．

௖௨௧#௓ைை,௝ = 0 " ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ − ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
7888888888898888888888:
௜ேವಶ಴

2.6.278௓௢௢ଶெ௦௙,௝
898
8:(3) 植物プランクトンの捕食

植物プランクトンの捕食ேುೋ

動物プランクトンによる植物プランクトンの捕食௖௨௧
+ 0 ௉௢௠ଶ௓௢௢,௞,௝ + 0" ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝ − Δ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝
#7888898888:
78888888889888888888:
௞௡
懸濁態有機物の摂食ேಳಲ಴ିଷ ିଵ は，次式のように表わされる．
s௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ molC m௉ு௒,௜௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ = ௓ைை,௝ ∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ ∙ T௓௢௢ி௘௘ௗ,௝ ∙ ௝

原生動物の捕食2.6.3௖௨௧# − 78+ 0 " ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝ − Δ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝௓௢௢ா௫௖,௝
898
8:
7888888888898888888888:
௠
排糞

௉ு௒,௜
：植物プランクトン捕食の選好係数[−]：パラ௓ைை,௝

− 78௓௢௢ோ௘௦௣,௝௓௢௢௅௢௦௦,௝௓௢௢ଶி௜௦௛,௝
8988: − 78
898
8: − 78
8988:

T௓௢௢ி௘௘ௗ,௝ ：動物プランクトンの捕食速度s ିଵ 

メータ

好気性細菌の捕食

呼吸

死亡௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ ：植物プランクトンの捕食率[−]

魚による被食2.6.1

+ 78
௓௢௢ெ௜௚,௝
898
8:

動物プランクトンの捕食速度T௓௢௢ி௘௘ௗ,௝ s ିଵ は，温度に

鉛直移動
௖௨௧
：動物プランクトン/種による植物プラ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

よる指数関数的な捕食速度の増加に対し，DO による制限

ンクトン種の捕食の調整量molC mିଷ s ିଵ 

関数と，飼料濃度による Parsons et al.(1967)の制限関௉௢௠ଶ௓௢௢,௞,௝ :動物プランクトン/種による懸濁態有

機物4分画の摂食molC mିଷs

数式(2.3.4)を用いて，次式のように定式化を行った．

ିଵ T௓௢௢ி௘௘ௗ,௝ = ௧௘௠௣ "௓௢௢ி௘௘ௗ,௝ , ௓௢௢,௝ # ∙ ெெ "௠௜௡∙ ௙௘௘ௗ ",௓ைை,௝ , -௓ைை,௝, -௓ைை,௝ #௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝：動物プランクトン/種による原生動物;種の捕食molC m

ିଷ

s

ିଵ 

種の捕食の調整量molC mିଷs

食速度s ିଵ ：パラメータିଵ௓௢௢,௝ ：動物プランクトンの温度活性係数℃ ：パିଵ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝：動物プランクトン/種による好気性細菌

S種の捕食molC m

2.6.4௓௢௢ி௘௘ௗ,௝ ：0℃における動物プランクトンの最大捕௖௨௧
：動物プランクトン/種による原生動物;
Δ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝ିଷ஽ை, +௓௢௢ி௘௘ௗ
#

s

ラメータ
஽ை
+௓௢௢ி௘௘ௗ
：捕食に対する溶存酸素の半飽和定数

ିଵ 

-- 19
19 --

molOଶ mିଷ ：パラメータ(4) 懸濁態有機物の摂食,௓ைை,௝ ： 動 物 プ ラ ン ク ト ン の イ ブ レ フ 定 数

懸濁態有機物の摂食 ௉௢௠ଶ௓௢௢,௜,௝ molC mିଷ s ିଵ は植物

mଷ molC：パラメータ

プランクトンの捕食と同様に表わされる．
௉ைெ,௞
௉௢௠ଶ௓௢௢,௞,௝ = ௓ைை,௝ ∙ ௉௢௠ଶ௓௢௢,௞,௝ ∙ T௓௢௢ி௘௘ௗ,௝ ∙ ௠௜௡
：飼料濃度の下限値molC mିଷ ：パラメータ-௓ைை,௝

-௓ைை,௝ ：動物プランクトンの飼料濃度molC mିଷ 

௝

2.6.11௉௢௠ଶ௓௢௢,௞,௝ ：懸濁態有機物の摂食率[−]

動物プランクトン全体の飼料濃度-௓ைை,௝ molC mିଷ は௉௢௠ଶ௓௢௢,௞,௝ =

次式で表わされる．
ேವಶ಴

ேುಹೊ

௞

(5) 原生動物の捕食
原生動物の捕食 ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝ molC mିଷ s ିଵ も，植物プラ௡

ンクトンの捕食と同様に表わされる．

ேಳಲ಴

+ 0

2.6.12

-௓ைைೕ

ேುೋ

௉ு௒,௜
௉ைெ,௞
௉௓,௡
-௓ைை,௝ = 0 -௓ைை,௝
+ 0 -௓ைை,௝
+ 0 -௓ைை,௝௜௉ைெ,௞
-௓ைை,௝

஻஺஼,௠
-௓ைை,௝

௉௓,௡௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝ = ௓ைை,௝ ∙ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝ ∙ T௓௢௢ி௘௘ௗ,௝ ∙ 

2.6.5௝

2.6.13௠௉ு௒,௜
：動物プランクトンが捕食可能な植物プラン-௓ைை,௝ିଷ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝ =クトン濃度molC m௉௓,௡-௓ைை,௝

-௓ைைೕ

2.6.14௉ைெ,௞
：動物プランクトンが摂食可能な懸濁態有機-௓ைை,௝

物濃度molC mିଷ (6) 好気性細菌の捕食

௉௓,௡
：動物プランクトンが捕食可能な原生動物濃-௓ைை,௝
ିଷ 

好気性細菌の捕食 ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝ molC mିଷ s ିଵ も，植物
プランクトンの捕食と同様に表わされる．

度molC m

஻஺஼,௠：動物プランクトンが捕食可能な好気性細菌-௓ைை,௝ିଷ ஻஺஼,௠஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝ = ௓ைை,௝ ∙ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝ ∙ T௓௢௢ி௘௘ௗ,௝ ∙ ௝

2.6.15濃度molC m஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝ =動物プランクトンが捕食可能な植物プランクトンなど

஻஺஼,௠-௓ைை,௝

-௓ைைೕ

2.6.16

の濃度は以下のように表わされる．選好係数は 0～1 の値を与え，捕食しない場合は，選好係数を 0 とする．

(7) 排糞・残滓 ௉ு௒,௜ ௉ு௒,௜
௉ு௒,௜
௉ு௒,௜
= ௓ைை,௝∙ ௜ ∙ min U1, ஼௓ைை,௝ , ஼௓ைை,௝ V-௓ைை,௝
஼஼

動物プランクトンの排糞・残滓 ௓௢௢ா௫௖,௝ molC mିଷ s ିଵ 

௉ைெ,௞
௉ைெ,௞
-௓ைை,௝= ௓ைை,௝∙ min U௞, ௞  ௞௓ைை , ௓ைை V஼ ೕ ஼ ೕ

2.6.6

は，各摂食に対する非同化量の和として，以下のように表わされる．

2.6.7ேವಶ಴஼௉௓,௡ ஼௉௓,௡
௉௓,௡
௉௓,௡
2.6.8= ௓ைை,௝∙ ௡ ∙ min U1, ௓ைை,௝, ௓ைை,௝ V-௓ைை,௝
஼஼஼஻஺஼,௠ ஼஻஺஼,௠
஻஺஼,௠
஻஺஼,௠
= ௓ைை,௝
∙
∙
min
U1,
, ௓ைை,௝ V-௓ைை,௝
௠
௓ைை,௝
஼
஼

௓௢௢ா௫௖,௝ = 0௞௓௢௢ா௫௖,௝,௞

2.6.17௓௢௢ா௫௖,௝,௞ ： 分 解 速 度 分 画 4 種 の 排 糞 ・ 残 滓 量molC mିଷ s ିଵ 

2.6.9௉ைெ,௞
௓ைை,௝
：懸濁態有機物摂食の選好係数[−]：パラメー

௉ைெ
௉ு௒
௉௓
௓௢௢ா௫௖,௝,௞ = ௓௢௢ா௫௖,௝,௞ + ௓௢௢ா௫௖,௝,௞ + ௓௢௢ா௫௖,௝,௞஻஺஼
2.6.18+ ௓௢௢ா௫௖,௝,௞௉ு௒௓௢௢ா௫௖,௝,௞：植物プランクトンの捕食に対する非同化タ௉௓,௡
：原生動物捕食の選好係数[−]：パラメータ௓ைை,௝

஻஺஼,௠
：好気性細菌捕食の選好係数[−]：パラメータ௓ைை,௝

量molC mିଷ s ିଵ ௉ைெ௓௢௢ா௫௖,௝,௞ ：懸濁態有機物の捕食に対する非同化量molC mିଷ s ିଵ 

植物プランクトンの捕食率௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ −は単純に濃௉௓௓௢௢ா௫௖,௝,௞ ： 原 生 動 物 の 捕 食 に 対 す る 非 同 化 量

度比で分配すると考えて，次式のように定式化を行った．
௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ =௉ு௒,௜
-௓ைை,௝

-௓ைை,௝

molC mିଷ s ିଵ 

2.6.10஻஺஼௓௢௢ா௫௖,௝,௞ ：好気性 細菌 の捕食に 対す る非同化 量

molC mିଷ s ିଵ 

-- 20
20 --

各摂食に対する非同化量は以下のように表わされる．

えた．
௓௢௢ோ௘௦௣஺,௝ = ௓௢௢ோ௘௦௣஺,௝ ∙ T௓௢௢ி௘௘ௗ,௝ ∙ 

ேುಹೊ
௉ு௒
௓௢௢ா௫௖,௝,௞ =

௉ு௒,௜
ௗ௘௖,௞
ௗ௘௖,௞
0 "1 − 3௓ைை,௝∙ 3௓ைை,௝# ∙ 1௉௛௬,௜௜

2.6.25௝௓௢௢ோ௘௦௣஺,௝ ：捕食活動に対する活動呼吸の割合[−]：
パラメータ

௖௨௧
∙ " ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ − ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
#
ௗ௘௖,௞
௉ைெ
௉ைெ
௓௢௢ா௫௖,௝,௞ = "1 − 3௓ைை,௝ ∙ 3௓ைை,௝ # ∙ ௉௢௠ଶ௓௢௢,௞,௝

2.6.19
2.6.20

(9) 自然死亡
動物プランクトンの自然死亡 ௓௢௢௅௢௦௦,௝ molC mିଷ s ିଵ 

ேುೋ
௉௓,௡
ௗ௘௖,௞
ௗ௘௖,௞
௉௓
௓௢௢ா௫௖,௝,௞ = 0"1 − 3௓ைை,௝ ∙ 3௓ைை,௝ # ∙ 1௉௭,௡௡

∙ " ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝ − Δ

は，植物プランクトンと同様に 2 乗に比例する定式化を
行った．

௖௨௧
௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝ #2.6.21௓௢௢௅௢௦௦,௝ = ௓௢௢௅௢௦௦,௝ ∙ "௝#ଶ

2.6.26௓௢௢௅௢௦௦,௝ ：動物プランクトンの自然死亡速度ேಳಲ಴mଷ molC ିଵ s ିଵ ：パラメータ

஻஺஼,௠
ௗ௘௖,௞
ௗ௘௖,௞
஻஺஼
௓௢௢ா௫௖,௝,௞ = 0 "1 − 3௓ைை,௝ ∙ 3௓ைை,௝ # ∙ 1஻௔௖,௠௠௖௨௧∙ " ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝ − Δ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝
#2.6.22(10) 鉛直移動

ௗ௘௖,௞
：分解速度分画4種の同化効率[−]：パラメー
3௓ைை,௝

動物プランクトンの鉛直移動 ௓௢௢ெ௜௚,௝ molC mିଷ s ିଵ は，

タ

次式のように表わされる．ただし，水面および底面位置

௉ு௒,௜
3௓ைை,௝
：植物プランクトンの同化効率[−]：パラメー

では

タ

௝ / = 0とする．

௓௢௢ெ௜௚,௝ = ௓ைை,௝ ∙௉ைெ
：懸濁態有機物の同化効率[−]：パラメータ3௓ைை,௝
௉௓,௡
：原生動物の同化効率[−]：パラメータ3௓ைை,௝

 ௝

2.6.27௓ைை,௝ ：動物プランクトンの鉛直移動速度（鉛直上஻஺஼,௠
：好気性細菌の同化効率[−]：パラメータ3௓ைை,௝

向きを正）m s ିଵ 

排糞・残滓モデルの考え方については 2.4 を参照．
動物プランクトンの鉛直移動速度௓ைை,௝ m s ିଵ は，採餌活動による移動と，光環境による移動の両方を考えて，(8) 呼吸動物プランクトンの呼吸 ௓௢௢ோ௘௦௣,௝ molC mିଷsିଵ は，

以下のように定式化を行った．

静止呼吸と活動呼吸を考えて，次式のように定式化を行った．
௓௢௢ோ௘௦௣,௝ = 78௓௢௢ோ௘௦௣ோ,௝௓௢௢ோ௘௦௣஺,௝
8988: + 78
8988:
静止呼吸

௓ைை,௝ =2.6.23

活動呼吸௘௡ௗ
and !௛௢௨௥ < !௓ைை,௝௦௧௔௥௧!௛௢௨௥ ≤ !௓ைை,௝

(R

2.6.28'(௦௧௔௥௧
and !௓ைை,௝≤ !௛௢௨௥

௓ைை,௝ ：光環境によって移動するときの移動速度
m s ିଵ ௓௢௢ோ௘௦௣஺,௝ ： 動 物 プ ラ ン ク ト ン の 活 動 呼 吸

s

௦௧௔௥௧
!௓ைை,௝
< !௛௢௨௥

௅௜௚௛௧molC mିଷ s ିଵ molC mN ௅௜௚௛௧
M௓ைை,௝
L'ி௢௢ௗ：採餌活動するときの移動速度m s ିଵ ௓ைை,௝

௓௢௢ோ௘௦௣ோ,௝ ： 動 物 プ ラ ン ク ト ン の 静 止 呼 吸

ିଷ

ி௢௢ௗ
O௓ைை,௝
M

௦௧௔௥௧：採餌活動の開始時刻hour：パラメータ!௓ைை,௝

ିଵ 

௘௡ௗ
：採餌活動の終了時刻hour：パラメータ!௓ைை,௝

動物プランクトンの静止呼吸は，水温による指数関数
的な増加と，DO による制限関数によって，次式のようにி௢௢ௗ௓ைை,௝
=表わされる．
௓௢௢ோ௘௦௣ோ,௝ = ௧௘௠௣ "௓௢௢ோ௘௦௣ோ,௝ , ௓௢௢,௝ #஽ை#∙ ௝∙ ெெ " , +௓௢௢ோ௘௦௣

2.6.24

O
M
M0
N ி௢௢ௗ,௨௣MM ௓ைை,௝
ி௢௢ௗ,ௗ௢௪௡
L௓ைை,௝

ௌ௧௢௣௉-௓ைை,௝
> -௓ைை,௝ or

<

'

௉
்
=
-௓ைை,௝
> -௓ைை,௝(௉஻and -௓ைை,௝ > -௓ைை,௝ R்஻"-௓ைை,௝
> -௓ைை,௝#்஻"-௓ைை,௝
≤ -௓ைை,௝#௓௢௢ோ௘௦௣ோ,௝：0℃における静止呼吸速度s ିଵ ：パラメ

2.6.29ௌ௧௢௣-௓ைை,௝ ：採餌活動をやめる飼料濃度molC mିଷ ：パータ஽ை
：静止呼吸に対する溶存酸素の半飽和定数+௓௢௢ோ௘௦௣

molOଶ mラメータ
௉-௓ைை,௝
：現在のセルの飼料濃度molC mିଷ ିଷ ：パラメータ்：ひとつ上のセルの飼料濃度molC mିଷ -௓ைை,௝
஻
：ひとつ下のセルの飼料濃度molC mିଷ -௓ைை,௝

動物プランクトンの活動呼吸は捕食量に比例すると考

-- 21
21 --

ி௢௢ௗ,௨௣

௓ைை,௝

：採餌活動するときの上昇速度m s ିଵ ：パ

によって減少する．なお，鉛直移動は考えないこととしラメータ

た．したがって，原生動物の増加௉௓,௡ molC mିଷ s ିଵ は，

ி௢௢ௗ,ௗ௢௪௡
௓ைை,௝
：採餌活動するときの下降速度m s ିଵ ：

次式のように定式化される．
ேುಹೊ

パラメータ
௅௜௚௛௧
௓ைை,௝ = Wௌ௧௔௥௧">஺௩௚ < >௓ைை,௝
#0௅௜௚௛௧,ௗ௢௪௡

௓ைை,௝

R௖௨௧#௉௓,௡ = 0 " ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡ − ∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡
78888888889888888888:
௜2.6.30ௌ௧௔௥௧">஺௩௚ ≥ >௓ைை,௝
#

植物プランクトンの捕食
ேುೋ

ିଶ 

>஺௩௚ ：セル内平均光強度W mௌ௧௔௥௧>௓ைை,௝
：移動を開始する光強度W mିଶ ：パラメータ௅௜௚௛௧,ௗ௢௪௡

௓ைை,௝

：下降速度m s ିଵ ：パラメータ

原生動物の捕食>௧ − >௕
4௘௫௧ ∙ ௕ − ௧ 

原生動物による被食

ேಳಲ಴

௭್
1
A >௧ ∙ exp?−4௘௫௧ ∙  − ௧ @ B>஺௩௚ =
௕ − ௧ ௭೟

=

ேುೋ

௖௨௧
+ 0" ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ − ∆ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ # − 0 ௉௭ଶ௉௭,௡,௡ᇲ
78888888889888888888:
78889888:
௡ᇲ
௡ᇲ

௖௨௧
#
+ 0 " ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ − ∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡
7888888888898888888888:
௠2.6.31ேೋೀೀ−௧ ：水面からメッシュ上面の位置m

好気性細菌の捕食

0 ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝
௝ 88898888:
78௕ ：水面からメッシュ下面の位置m

動物プランクトンによる被食>௧ ：メッシュ上面での光強度W mିଶ − 7898:௉௭௅௢௦௦,௡ − 78௉௭ଶி௜௦௛,௡
898
8:

ିଶ 

>௕ ：メッシュ下面での光強度W m

死亡− 7898:௉௭ா௫௖,௡ − 78௉௭ோ௘௦௣,௡
898
8:
排糞

呼吸

2.7.1

魚による被食௖௨௧
：原生動物;種による植物プランクトン∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡

4௘௫௧ ：消散係数mିଵ ：2.5 参照

種の捕食の調整量molC mିଷ s ିଵ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ ：原生動物;種による原生動物;′種の捕食2.7 原生動物

molC mିଷ s ିଵ 

原生動物は単細胞生物のうち生態が動物的な生物の総称である．鞭毛虫（ミドリムシなど）や繊毛虫（ゾウリ௖௨௧∆ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡：原生動物;種による原生動物;′種の捕食ムシなど），肉質虫（アメーバなど）等が含まれる．本モの調整量molC mିଷ s ିଵ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡：原生動物;種による好気性細菌S種の捕デルでは細菌や植物プランクトンを捕食する原生動物を食molC mିଷ s ିଵ 取り扱う．原生動物の物質フローを図－2.11 に示す．

௖௨௧∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡
：原生動物;種による好気性細菌S種の捕食の調整量molC mିଷ s ିଵ ௉௭ா௫௖,௡ ：原生動物;種の排糞molC mିଷ௉௭ோ௘௦௣,௡ ：原生動物;種の呼吸molC ms ିଵ ିଷs ିଵ 

௉௭௅௢௦௦,௡ :原生動物;種の自然死亡molC mିଷs ିଵ 

௉௭ଶி௜௦௛,௡ ： 魚 に よ る 原 生 動 物 ; 種 の 捕 食molC mିଷ s ିଵ ：2.17 参照．
௖௨௧
௖௨௧
௖௨௧
捕食調整量∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡，∆ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ ，∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ の計

算方法は 2.4 を参照．
(2) 底泥とのフラックス
௕௣

底泥とのフラックス௉௓,௡ molC mିଶ s ିଵ は，懸濁物食者
による被食のみを考えた．
௕௣௉௓,௡ =
図－2.11

原生動物モデルの物質フロー௉௭ଶெ௦௙,௝
7898:

2.7.2

懸濁物食者による被食௉௭ଶெ௦௙,௝ ：懸濁物食者による被食molC mିଶ s ିଵ ：
2.18 参照．

(1) 増殖モデル
原生動物は植物プランクトン・他種の原生動物・好気性細菌の捕食によって増殖し，他種の原生動物・動物プ(3) 植物プランクトンの捕食

ランクトン・魚による被食および排糞・呼吸・自然死亡

植物プランクトンの捕食 ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡ molC mିଷ s ିଵ は，

-- 22
22 --

動物プランクトンと同様に次式のように定式化を行った．
௉ு௒,௜
௉௛௬ଶ௉௓,௜,௡ = ௉௓,௡ ∙ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡ ∙ T௉௭,௡ ∙ ௡T௉௭,௡ ：原生動物の捕食速度s ିଵ 

2.7.3

比で分配すると考えて，次式のように定式化を行った．
௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡ =

௉ு௒,௜
-௉௓,௡
-௉௓,௡

2.7.9௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡ ：植物プランクトンの捕食率[−]
௉ு௒,௜
௉௓,௡
：植物プランクトン捕食の選好係数[−]：パラ(4) 原生動物による原生動物（他種）の捕食

メータ

原生動物は，自分よりサイズの小さい原生動物を捕食することがある．その捕食速度 ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ molC mିଷ s ିଵ 

原生動物の捕食速度T௉௭,௡ s ିଵ は,動物プランクトンのは，以下のように表わされる．
௉௓,௡ᇱ
௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ = ௉௓,௡ ∙ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ ∙ T௉௭,௡ ∙ ௡

場合と同様に考えた．
T௉௭,௡ = ௧௘௠௣ "௉௭,௡ ,௉௭,௡ # ∙ ெெ "

஽ை
, +௉௭
#

௠௜௡
∙ ௙௘௘ௗ ",௉௓,௡ , -௉௓,௡, -௉௓,௡ #2.7.10௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ ：原生動物の捕食率[−]
2.7.4௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ =௉௭,௡ ：0℃での原生動物の捕食速度s ିଵ ：パラメー

௉௓,௡ᇱ
-௉௓,௡
-௉௓೙

2.7.11タᇲ௉௓,௡
は 0 または 1 の値を取り，捕食・被食関
なお，௉௓,௡ିଵ௉௭,௡ ：原生動物の温度活性係数℃ ：パラメータ
஽ை：捕食に対する溶存酸素の半飽和定数+௉௭molOଶ m

係で値が以下のように異なる．

ିଷ ：パラメータ

1 ";種が;ᇱ 種を捕食する場合, ; ≠ ;ᇱ #R
௉௓,௡ᇲ
2.7.12௉௓,௡=W0"上記以外#,௉௓,௡ ：原生動物のイブレフ定数mଷ molC ିଵ ：パラ
メータ
௠௜௡
-௉௓,௡
：飼料濃度の下限値molC mିଷ ：パラメータ-௉௓,௡ ：原生動物の飼料濃度molC m(5) 原生動物（他種）による被食
原生動物による被食速度 ௉௭ଶ௉௭,௡,௡ᇲ molC mିଷ s ିଵ は，

ିଷ (4)の ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ の;と;ᇱ を入れ替えただけである．例えば，
原生動物の飼料濃度-௉௓,௡ molC mିଷ は次式で表わさ

原生動物（サイズ小）を番号 1 とし，原生動物（サイズ大）を番号 2 とした場合， ௉௭ଶ௉௭,ଵ,ଶ のみが正値となる．

れる．
ேುಹೊ

-௉௓,௡ =

ேಳಲ಴

したがって，サイズ小と大の生成項は以下のようになる．

ேುೋ

௉ு௒,௜
஻஺஼,௠
௉௓,௡ᇱ
0 -௉௓,௡
+ 0 -௉௓,௡
+ 0 -௉௓,௡
௜
௠
௡ᇱ

ேುೋ

2.7.5௖௨௧௉௓,ଵ = 0" ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,ଵ − ∆ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,ଵ #
788888888988888888:
௡ᇲ

௉ு௒,௜
-௉௓,௡
：原生動物が捕食可能な植物プランクトン濃原生動物の捕食ୀ଴度molC mିଷ 

−

஻஺஼,௠
：原生動物が捕食可能な好気性細菌濃度
-௉௓,௡

−

78
௉௭ଶ௉௭,ଵ,ଵ
898
8:
原生動物൫小൯による被食ୀ଴molC mିଷ 78௉௭ଶ௉௭,ଵ,ଶ
898
8:
原生動物൫大൯による被食வ଴

2.7.13

+ "その他#

௉௓,௡ᇱ
：原生動物が捕食可能な原生動物濃度-௉௓,௡molC ିଷ ௖௨௧௉௓,ଶ = 78888889888888:
௉௭ଶ௉௭,ଵ,ଶ − ∆ ௉௭ଶ௉௭,ଵ,ଶ

m

原生動物൫小൯の捕食வ଴௖௨௧+ 78888889888888:
௉௭ଶ௉௭,ଶ,ଶ − ∆ ௉௭ଶ௉௭,ଶ,ଶ

原生動物が捕食可能な植物プランクトンなどの濃度は原生動物൫大൯の捕食ୀ଴ேುೋ以下のように表わされる．

−

 ௉ு௒,௜ ௉ு௒,௜
௉ு௒,௜
௉ு௒,௜
2.7.6= ௉௓,௡∙ ௜ ∙ min '1, ஼௉௓,௡ , ஼௉௓,௡ (
-௉௓,௡
஼
஼
஼஻஺஼,௠ ஼஻஺஼,௠
஻஺஼,௠
஻஺஼,௠
= ௉௓,௡
∙
∙
min
'1,
,
( 2.7.7-௉௓,௡
௠஼௉௓,௡ ஼௉௓,௡ ௉௓,௡ᇱ ௉௓,௡ᇱ
௉௓,௡ᇱ
௉௓,௡ᇲ
2.7.8= ௉௓,௡∙ ௡ᇱ ∙ min '1, ஼௉௓,௡ , ஼௉௓,௡ (
-௉௓,௡
஼
஼
஻஺஼,௠
௉௓,௡
：好気性細菌捕食の選好係数[−]：パラメータ௉௓,௡ᇱ௉௓,௡ ：原生動物捕食の選好係数 [−]：パラメータ0 ௉௭ଶ௉௭,ଶ,௡ᇲ
78
௡ᇲ 889888:+ "その他#

2.7.14

原生動物による被食ୀ଴(6) 好気性細菌の捕食
好気性細菌の捕食 ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ molC mିଷ s ିଵ は，植物プ
ランクトンの捕食と同様に考える．
஻஺஼,௠஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ = ௉௓,௡ ∙ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ ∙ T௉௭,௡ ∙ ௡

2.7.15஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ ：好気性細菌の捕食率[−]஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ =

植物プランクトンの捕食率௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡ −は単純に濃度

-- 23
23 --

஻஺஼,௠
-௉௓,௡
-௉௓,௡

2.7.16

(7) 原生動物の排糞・残滓௉௭ோ௘௦௣ோ,௡ ：0℃での静止呼吸速度s ିଵ ：パラメータ

原生動物の排糞・残滓 ௉௭ா௫௖,௡ molC mିଷ s ିଵ は，動物

஽ை：静止呼吸に対する溶存酸素の半飽和定数+௉௭ோ௘௦௣

molOଶ mିଷ ：パラメータ

プランクトンの場合と同様に考える．

௉௭ோ௘௦௣஺,௡ ：捕食活動に対する活動呼吸の割合[−]：ேವಶ಴

2.7.17

パラメータ௉௭ா௫௖,௡,௞ ： 分 解 速 度 分 画 4 種 の 排 糞 ・ 残 滓 量(9) 自然死亡௉௭ா௫௖,௡ = 0௞௉௭ா௫௖,௡,௞

原生動物の自然死亡 ௉௭௅௢௦௦,௡ molC mିଷ s ିଵ は，植物プ

molC mିଷ s ିଵ ௉ு௒௉௭ா௫௖,௡,௞ +௉௭ா௫௖,௡,௞ =௉௓௉௭ா௫௖,௡,௞ +஻஺஼௉௭ா௫௖,௡,௞

2.7.18

ランクトンと同様に，2 乗に比例する定式化を行った．

௉ு௒௉௭ா௫௖,௡,௞ ：植物プランクトンの捕食に対する非同化量molC mିଷs௉௭௅௢௦௦,௡ = ௉௭௅௢௦௦,௡ ∙ ௡ ଶ

2.7.25ଷିଵ ௉௭௅௢௦௦,௡ ：自然死亡速度m molC௉௓௉௭ா௫௖,௡,௞ ：原生動物（他種）の捕食に対する非同化ିଵsିଵ ：パラメー

タ

量molC mିଷ s ିଵ ஻஺஼௉௭ா௫௖,௡,௞ ： 好 気 性 細 菌 の 捕 食 に 対 す る 非 同 化 量

molC mିଷs

2.8 好気性細菌

ିଵ 

好気性細菌は酸素に基づく代謝機構を備えた細菌類である．本モデルでは細菌による分解と摂取の過程を分け

各捕食に対する非同化量は以下のように表わされる．

てモデル化している．細菌による懸濁態・溶存態有機物の分解（無機化）と，栄養塩の摂取，および呼吸の概念

ேುಹೊ
௉ு௒
௉௭ா௫௖,௡,௞ =

ௗ௘௖,௞
௉ு௒,௜
ௗ௘௖,௞
0 "1 − 3௉௓,௡∙ 3௉௓,௡
# ∙ 1௉ு௒,௜௜∙ " ௉௛௬ଶ௉௓,௜,௡ − ∆௖௨௧௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡ #を図－2.12 に示す．
有機物は細菌の出す酵素によって分解される．その際，
2.7.19

POP と DOP は PO4 に分解され，PON と DON は NH4 にそれぞれ分解される．POC と DOC に関しては，細菌による分解

ேುೋ
௉௓,௡ᇲ
ௗ௘௖,௞
ௗ௘௖,௞
௉௓
௉௭ா௫௖,௡,௞ = 0 I1 − 3௉௓,௡ ∙ 3௉௓,௡ J ∙ 1௉௓,௡ᇲ௡∙ " ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ − ∆௖௨௧௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ #と摂取の中間段階として ADOC（利用可能溶存有機炭素）という仮想的な炭素に分解されると考える．したがって，
2.7.20

細菌が栄養塩を摂取する対象は，無機態のリン・窒素（PO4,NH4, NO2, NO3）と ADOC となる．呼吸は細菌の活動に伴う

ேಳಲ಴
஻஺஼,௠
ௗ௘௖,௞
ௗ௘௖,௞
஻஺஼
௉௭ா௫௖,௡,௞ = 0 "1 − 3௉௓,௡ ∙ 3௉௓,௡ # ∙ 1஻஺஼,௠௠௖௨௧#∙ " ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ − ∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡

消費である．好気性細菌の場合，炭素は CO2 として系外に排出され，リンは PO4 になり，窒素は NH4 となる．
2.7.21

好気性細菌に関わる物質フローを図－2.13 に示す．

ௗ௘௖,௞
3௉௓,௡
：分解速度分画4種の同化効率[−]：パラメータ௉௛௬,௜
3௉௭,௡ ：原生動物の植物プランクトン捕食に対する同化効率[−]：パラメータ
௉௭,௡ᇱ
3௉௭,௡
：原生動物の原生動物捕食に対する同化効率[−]：パラメータ
஻௔௖,௠
3௉௭,௡
：原生動物の好気性細菌捕食に対する同化効率[−]：パラメータ(8) 呼吸呼吸 ௉௭ோ௘௦௣,௡ molC mିଷ s ିଵ は静止呼吸と活動呼吸を図－2.12

考えて，次式のように定式化を行った．
௉௭ோ௘௦௣,௡ = 78௉௭ோ௘௦௣ோ,௡௉௭ோ௘௦௣஺,௡
8988: + 78
8988:
静止呼吸

2.7.22

活動呼吸௉௭ோ௘௦௣ோ,௡ = ௧௘௠௣ "௉௭ோ௘௦௣ோ,௡ , ௉௭,௡ # ∙ ெெ "∙ ௡௉௭ோ௘௦௣஺,௡ = ௉௭ோ௘௦௣஺,௡ ∙ T௉௭,௡ ∙ ௡஽ை, +௉௭ோ௘௦௣
#2.7.23
2.7.24

-- 24
24 --

細菌による分解と栄養塩摂取の概念1 (஻௔௖஽௢ = X
0 (動物
ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝ

溶存酸素

捕食

PO4
NH4

好気性細菌

2.8.3஻஺஼ )molOଶ mିଷ ：パラメータ

原生動物

死亡

栄養塩制限関数஻௔௖்௔௞௘,௠ −は，次式のようにモデル

懸濁態
有機物

NO2, NO3化を行った．

ADOC
摂取

஺஽ை஼
, +஻௔௖்௔௞௘,௠
#

ெெ "

溶存態
有機物

図－2.13஻஺஼ )R஻஺஼ ：好気性細菌が活動を停止する溶存酸素濃度

捕食

呼吸

>
≤

ே
#=
஻௔௖்௔௞௘,௠ = min < ெெ "ସ +  ଶ +  ଷ , +஻௔௖்௔௞௘,௠௉ெெ " ସ , +஻௔௖்௔௞௘,௠
#水中

2.8.4஺஽ை஼+஻௔௖்௔௞௘,௠
：摂取活動に対する好気性細菌モデルの物質フロー

ADOC の半飽和定数

molC mିଷ ：パラメータ(1) 増殖モデル

ே：摂取活動に対する窒素の半飽和定数+஻௔௖்௔௞௘,௠

好気性細菌は ADOC および栄養塩の摂取によって増殖

molN mିଷ ：パラメータ

し，呼吸，自然死亡および動物プランクトン・原生動物

௉：摂取活動に対するリンの半飽和定数+஻௔௖்௔௞௘,௠

による被食によって減少する．したがって，好気性細菌

molP mିଷ ：パラメータの増加஻஺஼,௠ molC mିଷ s ିଵ は，次式のように定式化される．

(3) 栄養塩の摂取஼஻஺஼,௠ = 78஻௔௖ோ௘௦௣,௠஻௔௖௅௢௦௦,௠
8988:஻௔௖்௔௞௘,௠
8988: − 78
8988: − 78

好気性細菌による各態窒素の摂取୅ୈ୓େ の摂取−

molN mିଷ s ିଵ  ,

死亡

呼吸

ேೋೀೀ

ேುೋ

0 ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝௝
7888898888:

molN mିଷ s ିଵ は，以下のように，各態窒素の比率で均

2.8.1− 0 ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡
78889888:
௡

原生動物による被食動物プランクトンによる被食஼
஻௔௖்௔௞௘,௠ ： 好 気 性 細 菌 S 種 に よ る ADOCேைమିଷ ିଵ s,஻௔௖்௔௞௘,௠ molN m

等配分する．
ேுర஻௔௖்௔௞௘,௠ =

の摂取

ସ
∙  ஻஺஼,௠ ∙ସ +  ଶ +  ଷ ஼஼஻௔௖்௔௞௘,௠molC mିଷ s ିଵ 

2.8.5ିଷ ିଵ s஻௔௖ோ௘௦௣,௠ :好気性細菌S種の呼吸molC mேைమ஻௔௖்௔௞௘,௠ =஻௔௖௅௢௦௦,௠ ： 好 気 性 細 菌 S 種 の 自 然 死 亡 ଶ∙  ஻஺஼,௠ ∙ସ +  ଶ +  ଷ ஼஼஻௔௖்௔௞௘,௠molC mିଷ s ିଵ 

2.8.6 ଷேைయ∙ ஼஻஺஼,௠ ∙஻௔௖்௔௞௘,௠ =  + ସଶ+ ଷ(2) ADOC の摂取
好 気 性 細 菌 に よ る ADOC の 摂 取molC mିଷsேுర஻௔௖்௔௞௘,௠ேைయ஻௔௖்௔௞௘,௠஼஻௔௖்௔௞௘,௠஼஻௔௖்௔௞௘,௠2.8.7ିଵ は，溶存酸素と栄養塩による制限を考えて，次式のように定式化を行った．

好 気 性 細 菌 に よ る リ ン の 摂 取஼஻௔௖்௔௞௘,௠ = ௧௘௠௣ "஻௔௖்௔௞௘,௠ , ஻௔௖,௠ # ∙ ஻௔௖஽௢

∙ ஻௔௖்௔௞௘,௠ ∙molP mିଷ s ିଵ は，次式のように表わされる．
௉ைర
஻஺஼,௠
∙
஻௔௖்௔௞௘,௠ = ஼

2.8.2௠௉ைర஻௔௖்௔௞௘,௠஼஻௔௖்௔௞௘,௠2.8.8஻௔௖்௔௞௘,௠ ：0℃での ADOC の最大摂取速度s ିଵ ：パ
ラメータ(4) 懸濁態有機物の分解஼
好気性細菌による懸濁態有機物の分解 ௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠ିଵ ：パラメー

஻௔௖,௠：好気性細菌の温度活性係数℃

molC mିଷ s ିଵ  ,タ௉௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠஻௔௖஽௢ ：好気性細菌の酸素制限関数[−]஻௔௖்௔௞௘,௠ ：好気性細菌の栄養塩制限関数[−]molP mே௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠ିଷ ିଵ は，smolN mିଷ s ିଵ  ,以下のように，細菌濃度と懸濁態有機物濃度の積に比例する定式化を行った．

酸素制限関数஻௔௖஽௢ −は，次式のように，簡易なステップ関数とした．

-- 25
25 --

஼
௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠ = Y஽௘௖஺,௞,௠ ∙ ஻௔௖஽௢ ∙ ே௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠ = Y஽௘௖஺,௞,௠ ∙ ஻௔௖஽௢ ∙ ௞∙௠

2.8.9௞ ∙௠

2.8.10௉௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠ = Y஽௘௖஺,௞,௠ ∙ ஻௔௖஽௢ ∙ 

௞ ∙

௠

2.8.11Y஽௘௖஺,௞,௠ ：有機物の最大分解速度mଷ molC ିଵ s ିଵ 
Y஽௘௖஺,௠,௞ = ௧௘௠௣ "஽௘௖஺,௠,௞ ,2.8.12஻௔௖,௠ #

஽௘௖஺,௠,௞ ： 0 ℃ で の 有 機 物 の 最 大 分 解 速 度
mଷ molC ିଵ s ିଵ ：パラメータ(5)溶存態有機物の分解
好気性細菌に よる溶存態有 機物の分解
molC mିଷ s ିଵ  ,௉஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠molP m஼஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠ିଷ ିଵ ே
molN m s,஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠ିଷ ିଵ は，懸濁態有機物の分解とs

同様に考える．
஼஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠ = Y஽௘௖஺,௞,௠ ∙ ஻௔௖஽௢ ∙ே஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠ = Y஽௘௖஺,௞,௠ ∙ ஻௔௖஽௢ ∙

௞∙

௠

௞ ∙

௠

2.8.14௉஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠ = Y஽௘௖஺,௞,௠ ∙ ஻௔௖஽௢ ∙

௞ ∙

௠

2.8.152.8.13

図－2.14

脱窒菌による脱窒過程のモデル化(1) 脱窒菌による硝酸の摂取（脱窒）ேைయmolN mିଷ s ିଵ は，い脱窒菌による硝酸の摂取 ஽௡௕்௔௞௘

(6) 呼吸わゆる脱窒であり，栄養塩と酸素制限関数により，次式

好気性細菌の呼吸 ஻௔௖ோ௘௦௣,௠ molC mିଷsିଵ は活動呼のように定式化を行った．
ேைయ஽௡௕்௔௞௘ = ௧௘௠௣ ஽௡௕்௔௞௘ , ஽௡௕  ∙ ஽௡௕்௔௞௘ ∙ ஽௡௕஽௢

吸のみを考え，次式のように定式化を行った．
஻௔௖ோ௘௦௣,௠ = "1 − 3஻஺஼,௠ # ∙஼஻௔௖்௔௞௘,௠2.8.16

2.9.1

3஻஺஼,௠ ：ADOC の同化効率[−]：パラメータ஽௡௕்௔௞௘：硝酸の摂取速度molC mିଷsିଵ ：パラメータିଵ஽௡௕ ：脱窒菌の温度活性係数℃ ：パラメータ(7) 自然死亡஽௡௕்௔௞௘ ：栄養塩制限関数[−]細菌はウイルスによる感染によって自然死亡する．ウ஽௡௕஽௢ ：脱窒菌の酸素制限関数[−]

イルスの感染速度は細菌数に比例し，温度に対して指数関数的に増加すると考え，好気性細菌の自然死亡஻௔௖௅௢௦௦,௠ molC mିଷs ିଵ は次式のように定式化を行った．

஻௔௖௅௢௦௦,௠ = ௧௘௠௣ "஻௔௖௅௢௦௦,௠ , ஻௔௖௅௢௦௦,௠ # ∙ ௠ଶ

脱窒菌の栄養塩制限関数஽௡௕்௔௞௘ [−]は，ADOC と硝酸，リン酸によって，次式のように表わされる．

2.8.17ଷ஻௔௖௅௢௦௦,௠ ：0℃における死亡速度m molC

ିଵ

s

ே
# =
஽௡௕்௔௞௘ = min <ெெ " ଷ , +஽௡௕்௔௞௘

ெெ "

パラメータ஻௔௖௅௢௦௦,௠ ：死亡速度の温度係数℃஺஽ை஼, +஽௡௕்௔௞௘
#

ெெ "

ିଵ ：

஺஽ை஼
+஽௡௕்௔௞௘
：脱窒に対するିଷmolC
：パラメータିଵ ：パラメータ2.9.2௉ସ , +஽௡௕்௔௞௘ #ADOC の 半 飽 和 定 数

m

2.9 脱窒菌ே：脱窒に対する硝酸の半飽和定数+஽௡௕்௔௞௘

本モデルでは，脱窒菌(Denitrifying Bacteria)のバ

molN mିଷ ：パラメータ

イオマス量を変数としては取り扱わず，パラメータと௉：脱窒に対するリンの半飽和定数+஽௡௕்௔௞௘

して与えた．したがって，脱窒菌の量に増減はないのmolP mିଷ ：パラメータ

で，摂取した分だけ呼吸を同時に行うものと仮定した
脱窒菌の酸素制限関数஽௡௕஽௢ −は，次式のように，簡（図－2.14）．

易なステップ関数とした．
0 (஽௡௕஽௢ = X
1 (஽௡௕஽௢ <≤

)R
஽௡௕஽௢ )

2.9.3஽௡௕஽௢ ：脱窒菌が活動を開始する溶存酸素濃度

molOଶ mିଷ ：パラメータ(2) 脱窒菌による ADOC の摂取஼molC mିଷ s ିଵ は，脱窒菌による ADOC の摂取 ஽௡௕்௔௞௘

-- 26
26 --

硝酸の摂取量に応じて，次式のように表わされる．
஼஽௡௕்௔௞௘ =

1
∙
஼஽ே஻

ேைయ
஽௡௕்௔௞௘

2.9.4

2.10 懸濁態有機物
懸濁態有機物はモデル変数を炭素・窒素・リンに分けて取り扱う．さらに分解速度に応じて分類するマルチ G
モデルとした．溶存態有機物も同様であり，懸濁態有機物と溶存態有機物（ADOC を除く）は同じ種類数で存在する（図－2.15）．
一方，Ishikawa and Nishimura(1983)は POC が分解される過程を調べた結果，多くが POC から CO2 に直接無機化されるプロセスであることを報告している．そこで，

図－2.17

懸濁態有機物モデルの物質フロー

POM の主要な分解プロセスとして，
POM から直接無機化されるプロセスと，同じ分解速度の DOM に分解されるプロ(1) 増殖モデル

セスのみを考えることとした（図－2.16）．分解される

懸濁態有機物は植物プランクトン・動物プランクト

POM のうち，DOM になる割合は6஽௘௖஺,௞ である．

ン・原生動物・好気性細菌・魚の死亡および排糞・残渣

懸濁態有機物に関する物質フローを図－2.17 に示す．

によって増加する．また，動物プランクトンの摂食，分解（無機化）によって減少し，沈降（鉛直移動）によって増減する．したがって，懸濁態有機炭素の増加௉ை஼,௞molC mିଷ s ିଵ は，次式のように定式化される．
ேೋೀೀ

ேುಹೊ

ௗ௘௖,௞
ௗ௘௖,௞
௉ை஼,௞ = 0 1௉ு௒,௜∙ ௉௛௬௅௢௦௦,௜ + 0 1௓ைை,௝∙ ௓௢௢௅௢௦௦,௝
78888889888888:
௜௝
78888889888888:
植物プランクトンの死亡
ேೋೀೀ−動物プランクトンの死亡

0 ௉௢௠ଶ௓௢௢,௞,௝௝
7888898888:
動物プランクトンによる摂食ேೋೀೀ

図－2.15

懸濁態
有機物+

懸濁態・溶存態有機物の概念図

速い

分解速度

遅い

POC(1)

POC(2)

POC(3)

動物プランクトンの正味の排糞・残滓量
ேುೋ
ேುೋ
௡௘௧,஼
ௗ௘௖,௞
∙ ௉௭௅௢௦௦,௡ + 0 6௉௭ா௫௖,௡ ∙ ௉௭ா௫௖,௡,௞
+ 0 1௉௓,௡
788888988888:
78888889888888:
௡௡
原生動物の死亡ேಳಲ಴DOC(1)

図－2.16

DOC(2)

原生動物の正味の排糞・残滓量

ௗ௘௖,௞
+ 0 1஻஺஼,௠∙ ஻௔௖௉௢௠,௠ ∙ ஻௔௖௅௢௦௦,௠
7888888888898888888888:
௠

ADOC
溶存態
有機物

௡௘௧,஼
0 6௓௢௢ா௫௖,௝ ∙ ௓௢௢ா௫௖,௝,௞௝
7888888898888888:

好気性細菌の死亡

DOC(3)ேಳಲ಴஼஼
−− 0 ௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠
78௉௢௠஽௘௖஻,௞
8988:
7888898888:
௠
嫌気性細菌による分解

懸濁態・溶存態有機炭素の分解

好気性細菌による分解஼+ 78௉௢௖ௌ௘௧௧,௞
898
8:ி௜௦௛௅௢௦௦,௞
8988: + 78
魚の死亡・排糞2.10.1

沈降ௗ௘௖,௞
1௉ு௒,௜
：植物プランクトン種に含まれる分解速度分

画4種の割合−ௗ௘௖,௞
：動物プランクトン/種に含まれる分解速度分1௓ைை,௝

画4種の割合−

-- 27
27 --

ேಳಲ಴

6௓௢௢ா௫௖,௝ :動物プランクトン/種からの排糞・残渣のௗ௘௖,௞
+ 0 1஻஺஼,௠∙ ஻௔௖௉௢௠,௠ ∙ ஼஻௔௖,௠ ∙ ஻௔௖௅௢௦௦,௠
7888888888888898888888888888:
௠

うち懸濁態有機物になる割合−௡௘௧,஼௓௢௢ா௫௖,௝,௞ ：動物プランクトン/種からの分解速度分ିଷ ିଵ 画4種の正味の排糞・残渣（炭素）molC m

好気性細菌の死亡
ேಳಲ಴

s

ே
ே
− 0 ௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠−௉௢௠஽௘௖஻,௞
78
8988:
7888898888:
௠
嫌気性細菌による分解

ௗ௘௖,௞
：原生動物;種に含まれる分解速度分画4種の
1௉௓,௡

割合−

好気性細菌による分解ே+ 78௉௢௡ௌ௘௧௧,௞
898
8:ி௜௦௛௅௢௦௦,௞
8988: + 78

6௉௭ா௫௖,௡ :原生動物;種からの排糞・残渣のうち懸濁態
有機物になる割合−௡௘௧,ே௓௢௢ா௫௖,௝,௞ ：動物プランクトン/種からの分解速度分ିଷ ିଵ ௡௘௧,஼௉௭ா௫௖,௡,௞：原生動物;種からの分解速度分画4種の正ିଷ ିଵ 味の排糞・残渣（炭素）molC m

2.10.2

沈降

魚の死亡・排糞s

画4種の正味の排糞・残渣（窒素）molN mの割合−

味の排糞・残渣（窒素）molN msே௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠：好気性細菌S種による懸濁態有機窒素

஻௔௖௉௢௠,௠：好気性細菌S種に含まれる懸濁態有機物

4種の分解molN mିଷ s ିଵ の割合−
஼௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠：好気性細菌S種による懸濁態有機炭素ே௉௢௠஽௘௖஻,௞：嫌気性細菌による懸濁態有機窒素4種の4種の分解molC mିଷ s ିଵ 

分解molN mିଷ s ିଵ ேி௜௦௛௅௢௦௦,௞ ：魚による懸濁態有機窒素4種への死亡・஼௉௢௠஽௘௖஻,௞：嫌気性細菌による懸濁態有機炭素4種の分解molC mିଷ s ିଵ 

排糞molN mିଷ s ିଵ ：2.17 参照．

஼ி௜௦௛௅௢௦௦,௞ ：魚による懸濁態有機炭素4種への死亡・௉௢௡ௌ௘௧௧,௞：懸濁態有機窒素4種の沈降molN m

排糞molC mିଷ s ିଵ ：2.17 参照．
௉௢௖ௌ௘௧௧,௞：懸濁態有機炭素4種の沈降molC m

ିଷ

ேುಹೊ

s ିଵ 

ௗ௘௖,௞∙ ஼௉ு௒,௜ ∙ ௉௛௬௅௢௦௦,௜
௉ை௉,௞ = 0 1௉ு௒,௜
788888888988888888:
௜

懸濁態有機炭素と同様に，懸濁態有機窒素・リンの増ேೋೀೀ加 ௉ைே,௞ molN mିଷ s ିଵ  , ௉ை௉,௞ molP mିଷ s ିଵ  は 以 下

௓ைை,௝

ேುಹೊ
ௗ௘௖,௞
∙ ஼௉ு௒,௜ ∙ ௉௛௬௅௢௦௦,௜
௉ைே,௞ = 0 1௉ு௒,௜
788888888988888888:
௜

ேೋೀೀ

௓ைை,௝

∙ ௉௢௠ଶ௓௢௢,௞,௝
− 0 ஼
௝
7888888898888888:

௓ைை,௝

動物プランクトンによる摂食ேೋೀೀ

+動物プランクトンの死亡

௡௘௧,௉
0 6௓௢௢ா௫௖,௝ ∙ ௓௢௢ா௫௖,௝,௞௝
7888888898888888:
動物プランクトンの正味の排糞・残滓量
ேುೋ

௓ைை,௝

− 0 ஼
∙ ௉௢௠ଶ௓௢௢,௞,௝௝
7888888898888888:

ௗ௘௖,௞∙ ஼௉௓,௡ ∙ ௉௭௅௢௦௦,௡
+ 0 1௉௓,௡
7888888898888888:
௡

動物プランクトンによる摂食ேೋೀೀ

+動物プランクトンの死亡

植物プランクトンの死亡

ௗ௘௖,௞
∙ ஼
∙ ௓௢௢௅௢௦௦,௝
+ 0 1௓ைை,௝௝
78888888889888888888:
ேೋೀೀ

植物プランクトンの死亡

ௗ௘௖,௞
+ 0 1௓ைை,௝∙ ஼∙ ௓௢௢௅௢௦௦,௝௝
788888888988888888:のように定式化される．

ேೋೀೀ

s

௡௘௧,ே
௉௭ா௫௖,௡,௞：原生動物;種からの分解速度分画4種の正ିଷ ିଵ ௗ௘௖,௞
：好気性細菌S種に含まれる分解速度分画4種
1஻஺஼,௠

原生動物の死亡

௡௘௧,ே
0 6௓௢௢ா௫௖,௝ ∙ ௓௢௢ா௫௖,௝,௞௝
7888888898888888:

ேುೋ
௡௘௧,௉
+ 0 6௉௭ா௫௖,௡ ∙ ௉௭ா௫௖,௡,௞
78888889888888:
௡

動物プランクトンの正味の排糞・残滓量ேುೋ

原生動物の正味の排糞・残滓量
ேಳಲ಴

ௗ௘௖,௞
+ 0 1௉௓,௡∙ ஼௉௓,௡ ∙ ௉௭௅௢௦௦,௡
788888888988888888:
௡ௗ௘௖,௞
+ 0 1஻஺஼,௠∙ ஻௔௖௉௢௠,௠ ∙ ஼஻௔௖,௠ ∙ ஻௔௖௅௢௦௦,௠
7888888888888898888888888888:
௠

原生動物の死亡ேುೋ

好気性細菌の死亡

௡௘௧,ே
+ 0 6௉௭ா௫௖,௡ ∙ ௉௭ா௫௖,௡,௞
78888889888888:
௡

ேಳಲ಴
௉
௉
− 0 ௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠−௉௢௠஽௘௖஻,௞
78
8988:
7888898888:
௠
嫌気性細菌による分解

原生動物の正味の排糞・残滓量

好気性細菌による分解

-- 28
28 --

ିଷ

s ିଵ 

௉+ 78௉௢௣ௌ௘௧௧,௞ி௜௦௛௅௢௦௦,௞
8988: + 78898
8:
魚の死亡・排糞௉௉௢௠஽௘௖஻,௞ = Y஽௘௖஻,௞ ∙ ஽௘௖௕஽௢ ∙ 

2.10.3

2.10.9௞Y஽௘௖஻,௞ ：嫌気性細菌による有機物の分解速度s ିଵ 

沈降

௡௘௧,௉
௓௢௢ா௫௖,௝,௞ ：動物プランクトン/種からの分解速度分ିଷ ିଵ ஽௘௖௕஽௢ ：嫌気的分解に対する酸素制限関数−௡௘௧,௉௉௭ா௫௖,௡,௞：原生動物;種からの分解速度分画4種の正ିଷ ିଵ 味の排糞・残渣（リン）molP m

2.10.10

Y஽௘௖஻,௞ = ௧௘௠௣ "஽௘௖஻,௞ , ஽௘௖஻ #s

画4種の正味の排糞・残渣（リン）molP m஽௘௖஻,௞ ：0℃での嫌気性細菌による有機物の最大分
解速度s ିଵ ：パラメータs௉௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠：好気性細菌S種による懸濁態有機リン

ିଵ ：パラメータ஽௘௖஻ ：嫌気的分解の温度係数℃

4種の分解molP mିଷ s ିଵ ௉௉௢௠஽௘௖஻,௞：嫌気性細菌による懸濁態有機リン4種の分解molP mିଷs

嫌気性細菌の酸素制限関数஽௘௖௕஽௢ −は，次式のよう

ିଵ な簡易なステップ関数とした．

௉ி௜௦௛௅௢௦௦,௞ ：魚による懸濁態有機リン4種への死亡・

排糞molP mିଷsିଵ ：2.17

0 (஽௘௖௕஽௢ = X
1 (

参照．

௉௢௣ௌ௘௧௧,௞：懸濁態有機リン4種の沈降molP mିଷs ିଵ 

஽௘௖௕஽௢ <≤)R஽௘௖௕஽௢ )2.10.11஽௘௖௕஽௢ ： 嫌 気 性 細 菌 の 活 動 限 界 溶 存 酸 素 濃 度

molOଶ mିଷ ：パラメータ(2) 底泥とのフラックス
懸 濁 態 有 機 物 の 底 泥 と の フ ラ ッ ク ス(4) 動物プランクトンの正味の排糞・残滓௕௣௕௣௉ை஼,௞ molC mିଶ s ିଵ ,௉ைே,௞ molN mିଶ s ିଵ ,௕௣௉ை௉,௞ molP mିଶ s ିଵ は，懸濁態有機物食者による被食とンの保存性を保つために捕食調整を行う．したがって，底泥への沈降を考えた．

動 物 プ ラ ン ク ト ン の 正 味 の 排 糞 ・ 残 滓௕௣௉ை஼,௞ =௉௢௠ଶெ௦௙,௞
78
8988:
懸濁物食者による被食஼+ 78௉௢௠ଶ஽௘௧,௞
8988:

ものとなる．

2.10.5௡௘௧,஼௓௢௢ா௫௖,௝,௞ =

底泥への沈降௕௣௉஼ெௌி ∙ ௉௢௠ଶெ௦௙,௞ + 78௉௢௠ଶ஽௘௧,௞
௉ை௉,௞ = 7888898888:
8988:
懸濁物食者による被食

௡௘௧,஼
௡௘௧,ே
ିଷ ିଵ ିଷ ିଵ ss,,௓௢௢ா௫௖,௝,௞ molC m௓௢௢ா௫௖,௝,௞ molN m
௡௘௧,௉
ିଷ
ିଵ
s は，排糞に捕食調整分を含めた
௓௢௢ா௫௖,௝,௞ molP m

2.10.4

底泥への沈降௕௣ே஼ெௌி ∙ ௉௢௠ଶெ௦௙,௞ + 78
௉ைே,௞ = 7888898888:
௉௢௠ଶ஽௘௧,௞
8988:
懸濁物食者による被食2.4 で述べたように，本モデルでは，炭素・窒素・リ

2.10.6

ேುಹೊ

底泥への沈降+௉௢௠ଶெ௦௙,௞ ：懸濁物食者による懸濁態有機物4種の摂食molC mିଶ s ିଵ ：2.18 参照．

௥௘௠,஼
ௗ௘௖,௞
+ 0 1௉௓,௡∙ ∆ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝
78888889888888:
௡molC mିଶ s ିଵ ே
：懸濁態有機窒素4種の底泥への沈降௉௢௠ଶ஽௘௧,௞molN ms

原生動物の捕食に対する捕食調整
ேಳಲ಴

ିଵ 

௥௘௠,஼
ௗ௘௖,௞
+ 0 1஻஺஼,௠∙ ∆ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝
7888888898888888:௠௉௉௢௠ଶ஽௘௧,௞
：懸濁態有機リン4種の底泥への沈降

molP mିଶ s ିଵ 

2.10.12

好気性細菌の捕食に対する捕食調整
௓ைை,௝
௡௘௧,ே
஼ 8888988∙ ௓௢௢ா௫௖,௝,௞
888:௓௢௢ா௫௖,௝,௞ = 78

(3) 嫌気性細菌による分解

動物プランクトンの排糞ேುಹೊ

嫌 気 性 細 菌 に よ る 懸 濁 態 有 機 物 の 分 解+஼ேିଷ ିଵ 
molN mିଷ s ିଵ  ,s, ௉௢௠஽௘௖஻,௞௉௢௠஽௘௖஻,௞ molC m௉ିଷିଵs は，懸濁態有機物濃度に比例す௉௢௠஽௘௖஻,௞ molP m

௥௘௠,ே
ௗ௘௖,௞
∙ ∆ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝
+ 0 1௉௓,௡
78888889888888:
௡

細菌による分解の分解速度とは定義が異なるため，注意されたい．また，好気性細菌以外の細菌をまとめて嫌気原生動物の捕食に対する捕食調整ேಳಲ಴

性細菌とし，嫌気的分解はこの嫌気性細菌が担うものと

௥௘௠,ே
ௗ௘௖,௞
+ 0 1஻஺஼,௠∙ ∆ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝
7888888898888888:
௠

考える．
௞

2.10.7

௞2.10.8

ௗ௘௖,௞
௥௘௠,ே
∙ ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
0 1௉௛௬,௜
7888888898888888:
௜
植物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝの捕食に対する捕食調整ேುೋ

る定式化を行った．なお，ここでの分解速度は，好気性஼௉௢௠஽௘௖஻,௞ = Y஽௘௖஻,௞ ∙ ஽௘௖௕஽௢ ∙ ே௉௢௠஽௘௖஻,௞ = Y஽௘௖஻,௞ ∙ ஽௘௖௕஽௢ ∙ 

ௗ௘௖,௞
௥௘௠,஼
0 1௉௛௬,௜∙ ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
7888888898888888:
௜
植物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝの捕食に対する捕食調整ேುೋ஼
：懸濁態有機炭素4種の底泥への沈降௉௢௠ଶ஽௘௧,௞ିଶ௓௢௢ா௫௖,௝,௞
78
8988:
動物プランクトンの排糞

好気性細菌の捕食に対する捕食調整

-- 29
29 --

2.10.13

ேುಹೊ

௓ைை,௝
௡௘௧,௉
∙ ௓௢௢ா௫௖,௝,௞
78
8888:
௓௢௢ா௫௖,௝,௞ = 
஼ 888898+

動物プランクトンの排糞ேುಹೊ

+

植物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝの捕食に対する捕食調整
ேುೋ

ௗ௘௖,௞
௥௘௠,௉
0 1௉௛௬,௜∙ ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
7888888898888888:
௜

௥௘௠,஼
ௗ௘௖,௞
+ 0 1௉௓,௡ᇲ ∙ ∆ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ᇲ78888889888888:
௡

植物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝの捕食に対する捕食調整ேುೋ

原生動物の捕食に対する捕食調整
ேಳಲ಴

௥௘௠,௉
ௗ௘௖,௞
+ 0 1௉௓,௡∙ ∆ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝
78888889888888:
௡

௥௘௠,஼
ௗ௘௖,௞
+ 0 1஻஺஼,௠∙ ∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡
7888888898888888:
௠

原生動物の捕食に対する捕食調整
ேಳಲ಴
௥௘௠,௉
ௗ௘௖,௞
+ 0 1஻஺஼,௠∙ ∆ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝
7888888898888888:
௠

ௗ௘௖,௞
௥௘௠,஼
0 1௉௛௬,௜∙ ∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡
788
௜ 8888898888888:

好気性細菌の捕食に対する捕食調整

2.10.14

௡௘௧,ே
஼௉௓,௡ ∙ ௉௭ா௫௖,௡,௞௉௭ா௫௖,௡,௞ = 7888898888:
原生動物の排糞

好気性細菌の捕食に対する捕食調整ேುಹೊ௓௢௢ா௫௖,௝,௞：動物プランクトンの捕食調整量を含めな+い分解速度分画4種の排糞・残滓量molC mିଷ s ିଵ 
（2.6 参照）

௥௘௠,ே
ௗ௘௖,௞
+ 0 1௉௓,௡ᇲ ∙ ∆ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡
78888889888888:
௡ᇲ

を捕食した際の余剰炭素量molC mିଷ s ିଵ ௥௘௠,஼：動物プランクトンが原生動物を捕食し∆ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝

原生動物の捕食に対する捕食調整
ேಳಲ಴

た際の余剰炭素量molC mିଷ s ିଵ 

௥௘௠,ே
ௗ௘௖,௞
∙ ∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡
+ 0 1஻஺஼,௠
7888888898888888:
௠௥௘௠,஼
：動物プランクトンが好気性細菌を捕∆ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝

食した際の余剰炭素量molC mିଷ s ିଵ 

∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆

ௗ௘௖,௞
௥௘௠,ே
∙ ∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡
0 1௉௛௬,௜
788
௜ 8888898888888:
植物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝの捕食に対する捕食調整
ேುೋ

௥௘௠,஼
∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
：動物プランクトンが植物プランクトン

௥௘௠,஼
௖௨௧
∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝= ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝2.10.24

2.10.25

好気性細菌の捕食に対する捕食調整
௡௘௧,௉஼௉௓,௡ ∙ ௉௭ா௫௖,௡,௞௉௭ா௫௖,௡,௞ = 7888898888:

2.10.15

原生動物の排糞
ேುಹೊ

௓ைை,௝
௥௘௠,ே
௉ு௒,௜
− ஼
# ∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ = "஼
௓ைை,௝
௖௨௧
2.10.16
∙ ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
− ஼
௓ைை,௝
௥௘௠,௉
௉ு௒,௜
− ஼
# ∙ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝ = "஼
௓ைை,௝
௖௨௧
2.10.17
∙ ∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝
− ஼
௥௘௠,஼
௖௨௧
2.10.18
=∆௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝
௓ைை,௝
௥௘௠,ே
௉௓,௡
=
"
− ஼
# ∙ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝஼௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝
௓ைை,௝
௖௨௧
2.10.19
− ஼∙ ∆ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝
௓ைை,௝
௥௘௠,௉
௉௓,௡
− ஼
# ∙ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝ = "஼
௓ைை,௝
௖௨௧
2.10.20
∙ ∆ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝
− ஼
௥௘௠,஼
௖௨௧
2.10.21=∆஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝
௓ைை,௝
௥௘௠,ே
஻஺஼,௠
=
"
− ஼
#
஼
஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝
௓ைை,௝
௖௨௧
2.10.22
∙ ∆ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝∙ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝ − ஼
௓ைை,௝
௥௘௠,௉
஻஺஼,௠
− ஼
#
஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝ = "஼
௓ைை,௝
௖௨௧
2.10.23
∙ ∆ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝∙ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝ − ஼
௖௨௧
௖௨௧
௖௨௧
, ∆ ௉௭ଶ௓௢௢,௡,௝, ∆ ஻௔௖ଶ௓௢௢,௠,௝
の計算方法∆ ௉௛௬ଶ௓௢௢,௜,௝

+

ௗ௘௖,௞
௥௘௠,௉
0 1௉௛௬,௜∙ ∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡
788
௜ 8888898888888:
植物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝの捕食に対する捕食調整
ேುೋ

௥௘௠,௉
ௗ௘௖,௞
+ 0 1௉௓,௡ᇲ ∙ ∆ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡
78888889888888:
௡ᇲ
原生動物の捕食に対する捕食調整
ேಳಲ಴
௥௘௠,௉
ௗ௘௖,௞
+ 0 1஻஺஼,௠∙ ∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡
7888888898888888:
௠2.10.26

好気性細菌の捕食に対する捕食調整௉௭ா௫௖,௡,௞ ：原生動物の捕食調整量を含めない分解速 2.7 参照）
度分画4種の排糞・残滓量molC mିଷ s ିଵ（௥௘௠,஼：原生動物が植物プランクトンを捕食し∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡

た際の余剰炭素量molC mିଷ s ିଵ ௥௘௠,஼∆ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ ：原生動物が原生動物を捕食した際の余剰炭素量molC mିଷ s ିଵ ௥௘௠,஼
：原生動物が好気性細菌を捕食した際の∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡

については 2.4 を参照．

余剰炭素量molC mିଷ s ିଵ (5) 原生動物の正味の排糞・残滓
௥௘௠,஼
௖௨௧
= ∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡

௡௘௧,஼
molC mିଷ s ିଵ ,
原生動物の正味の排糞・残滓 ௉௭ா௫௖,௡,௞௡௘௧,ே
ିଷ ିଵ s,௉௭ா௫௖,௡,௞ molN m௡௘௧,௉ିଷ ିଵ sにつ௉௭ா௫௖,௡,௞ molP m∆

いても，動物プランクトンの場合と同様に考える．
௡௘௧,஼௉௭ா௫௖,௡,௞ =∆78௉௭ா௫௖,௡,௞
898
8:
原生動物の排糞

-- 30
30 --

௥௘௠,ே
௉ு௒,௜
− ஼௉௓,௡ # ∙ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡ = "஼௖௨௧− ஼௉௓,௡ ∙ ∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡
௥௘௠,௉
௉ு௒,௜
− ஼௉௓,௡ # ∙ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡ = "஼௖௨௧− ஼௉௓,௡ ∙ ∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡2.10.27
2.10.28
2.10.29

௥௘௠,஼௖௨௧∆ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ = ∆ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡2.10.30

ᇲ

௥௘௠,ே
௉௓,௡
∆ ௉௭ଶ௉௭,௡− ஼௉௓,௡ J ∙ᇲ ,௡ = I஼௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡௖௨௧− ஼௉௓,௡ ∙ ∆ ௉௭ଶ௉௭,௡
ᇲ ,௡

∆

∆
∆
∆

溶存態有機物の物質フローを図－2.18 に示す．

௥௘௠,௉
௉௓,௡ᇲ
− ஼௉௓,௡ J ∙௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ = I஼

動物
ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝ

好気性細菌

2.10.31

懸濁態
有機物௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡

死亡
排糞

分解

脱窒菌

௖௨௧
2.10.32
− ஼௉௓,௡ ∙ ∆ ௉௭ଶ௉௭,௡
ᇲ ,௡
௥௘௠,஼
௖௨௧
2.10.33
஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ =∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡
௥௘௠,ே
஻஺஼,௠
− ஼௉௓,௡ # ∙ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ = "஼௖௨௧
2.10.34
− ஼௉௓,௡ ∙ ∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡
௥௘௠,௉
஻஺஼,௠
௉௓,௡
− ஼ # ∙ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ = "஼௉௓,௡௖௨௧2.10.35
∙ ∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡
− ஼
௖௨௧
௖௨௧
௖௨௧
∆ ௉௛௬ଶ௉௭,௜,௡, ∆ ௉௭ଶ௉௭,௡ᇲ ,௡ , ∆ ஻௔௖ଶ௉௭,௠,௡ の 計 算方 法

摂取

ADOC

摂取

分解

溶存態
有機物

細胞外
分泌

植物
ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝ

原生動物

PO4

排糞

NH4

図－2.18水中

溶存態有機物モデルの物質フローについては 2.4 を参照．
(1) 増殖モデル(6) 沈降溶存態有機物は植物プランクトンの細胞外分泌，動物

懸濁態有 機物の沈 降௉௢௖ௌ௘௧௧,௞ molC m

ିଷ

s

ିଵ 

,

プランクトン・原生動物の排糞，好気性細菌の死亡，懸ିଷ ିଵ は，s以௉௢௣ௌ௘௧௧,௞ molP m

濁態有機物の分解によって増加し，分解（無機化）によ

下のように表わされる．ただし，水面および底面位置でって減少する．したがって，溶存態有機物（炭素・窒素・ିଷ ିଵ ,s௉௢௡ௌ௘௧௧,௞ molN mは௞ / = リ ン ） の 増 加 ஽ை஼,௞ molC mିଷ s ିଵ  ,௞ / =  ௞ / = 0とする．

௉௢௖ௌ௘௧௧,௞ = ௉ைெ,௞ ∙

 ௞


2.10.36

௉௢௡ௌ௘௧௧,௞ = ௉ைெ,௞ ∙

 ௞


2.10.37

௉௢௣ௌ௘௧௧,௞ = ௉ைெ,௞ ∙

 ௞


2.10.38

molN m஽ை௉,௞ molP mିଷs஽ைே,௞ିଵ は，以下のようにேುಹೊ஽ை஼,௞ =ௗ௘௖,௞
0 1௉ு௒,௜∙ ௉௛௬ா௫௧,௜
78
௜ 888889888888:

植物プランクトンの細胞外分泌
ேೋೀೀ
௡௘௧,஼
+ 0 "1 − 6௓௢௢ா௫௖,௝ # ∙ ௓௢௢ா௫௖,௝,௞௝
78888888889888888888:

m s ିଵ ：パラメータ

動物プランクトンの正味の排糞・残滓量
ேುೋ
௡௘௧,஼
+ 0"1 − 6௉௭ா௫௖,௡ # ∙ ௉௭ா௫௖,௡,௞
788888888988888888:
௡(7) 底泥への沈降஼molC mିଶ s ିଵ ,
懸濁態有機物の底泥への沈降௉௢௠ଶ஽௘௧,௞

原生動物の正味の排糞・残滓量
ேಳಲ಴

ே
௉
molN mିଶ s ିଵ , ௉௢௠ଶ஽௘௧,௞molP mିଶ s ିଵ は，௉௢௠ଶ஽௘௧,௞ௗ௘௖,௞
∙ "1 − ஻௔௖௉௢௠,௠ # ∙ ஻௔௖௅௢௦௦,௠
+ 0 1஻஺஼,௠
78888888888889888888888888:௠以下のように表わされる．
ே= min"0, ௉ைெ,௞ # ∙ ௉௢௠ଶ஽௘௧,௞௉௉௢௠ଶ஽௘௧,௞ = min"0, ௉ைெ,௞ # ∙ 

s

ିଵ ,

定式化される．

௉ைெ,௞：懸濁態有機物の移動速度（鉛直上向きを正）஼௉௢௠ଶ஽௘௧,௞= min"0, ௉ைெ,௞ # ∙ ିଷ௞2.10.39

௞2.10.40

௞2.10.41

好気性細菌の死亡ேಳಲ಴−஼0 ஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠
7888898888:
௠

஼

−

78
஽௢௠஽௘௖஻,௞
8988:
嫌気性細菌による ୈ୓େ 分解

好気性細菌による ୈ୓େ 分解ேಳಲ಴

2.11 溶存態有機物

஼+ 0 6஽௘௖஺,௞ ∙ ௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠
7888888898888888:
௠

モデル上では前述したように溶存態有機物を分解速度別に分類した（マルチ G モデル）
．また，細菌による分解・好気性細菌による ୔୓େ 分解

無機化と，細菌の栄養塩摂取を分けてモデル化したため஼+ 788888988888:
6஽௘௖஻,௞ ∙ ௉௢௠஽௘௖஻,௞

（図－2.12），ADOC（Available DOC; 利用可能溶存態有嫌気性細菌による ୔୓େ 分解

2.11.1஼஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠：好気性細菌S種による溶存態有機炭素機炭素）というコンパートメントを新たに創出した．ADOC

4種の分解molC mିଷ s ିଵ の概念としては，細菌が直接摂取できる低分子状の有機஼஽௢௠஽௘௖஻,௞：嫌気性細菌による溶存態有機炭素4種の炭素にあたる．

-- 31
31 --

分解molC mିଷ s ିଵ ௉
+ 788888988888:
6஽௘௖஻,௞ ∙ ௉௢௠஽௘௖஻,௞

2.11.3

嫌気性細菌による ୔୓୔ 分解ேುಹೊ௉஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠：好気性細菌S種による溶存態有機リン

ௗ௘௖,௞∙ ஼௉ு௒,௜ ∙ ௉௛௬ா௫௧,௜
஽ைே,௞ = 0 1௉ு௒,௜
788888888988888888:
௜ேೋೀೀ

4種の無機化molN mିଷ s ିଵ ௉஽௢௠஽௘௖஻,௞：嫌気性細菌による溶存態有機リン4種の植物プランクトンの細胞外分泌

無機化molN mିଷ s ିଵ ௡௘௧,ே+ 0 "1 − 6௓௢௢ா௫௖,௝ # ∙ ௓௢௢ா௫௖,௝,௞௝
78888888889888888888:

ADOC は懸濁態有機物・溶存態有機物の分解によって増動物プランクトンの正味の排糞・残滓量ேುೋ加し，好気性細菌・脱窒菌の摂取で減少する．したがっ௡௘௧,ே
+ 0"1 − 6௉௭ா௫௖,௡ # ∙ ௉௭ா௫௖,௡,௞
788888888988888888:
௡て，ADOC の増加஺஽ை஼,௞ molC mିଷ s ିଵ は，以下のように定式化される．

原生動物の正味の排糞・残滓量ேಳಲ಴ேಳಲ಴ ேವಶ಴

ௗ௘௖,௞
∙ "1 − ஻௔௖௉௢௠,௠ # ∙ ஼஻஺஼,௠ ∙ ஻௔௖௅௢௦௦,௠
+ 0 1஻஺஼,௠
78888888888888889888888888888888:௠஼஺஽ை஼ = 0 0 "1 − 6஽௘௖஺,௞ # ∙ ௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠
788888888888988888888888:
௠௞

好気性細菌の死亡

好気性細菌による懸濁態有機物の分解

ேಳಲ಴

−

ேವಶ಴

ே
0 ஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠
7888898888:
௠

ே

−

௉
+ 0 "1 − 6஽௘௖஻,௞ # ∙ ௉௢௠஽௘௖஻,௞
78888888889888888888:
௞஽௢௠஽௘௖஻,௞
78
8988:
嫌気性細菌による ୈ୓୒ 分解

好気性細菌による ୈ୓୒ 分解ேಳಲ಴

嫌気性細菌による懸濁態有機物の分解ேಳಲ಴ ேವಶ಴

ே+ 0 6஽௘௖஺,௞ ∙ ௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠
7888888898888888:
௠
好気性細菌による ୔୓୒ 分解+ே
6஽௘௖஻,௞ ∙ ௉௢௠஽௘௖஻,௞
788888988888:

好気性細菌による溶存態有機物の分解ேವಶ಴2.11.2

嫌気性細菌による ୔୓୒ 分解

好気性細菌による摂取

஼
78
898
8:
஽௡௕்௔௞௘

−ே஽௢௠஽௘௖஻,௞：嫌気性細菌による溶存態有機窒素4種の

s

ேಳಲ಴
஼
− 0 ஻௔௖்௔௞௘,௠
78
௠88898888:

嫌気性細菌による溶存態有機物の分解

4種の無機化molN mିଷ s ିଵ 
無機化molN m஼0 ஽௢௠஽௘௖஻,௞
78
௞ 88898888:+

ே஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠：好気性細菌S種による溶存態有機窒素

ିଷ஼
0 0 ஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠
78888889888888:
௠௞+

2.11.4

脱窒菌による摂取ିଵ (2) 嫌気性細菌による分解
ேುಹೊ

嫌 気 性 細 菌 に よ る 溶 存 態 有 機 物 の 分 解ௗ௘௖,௞஽ை௉,௞ = 0 1௉ு௒,௜∙ ஼௉ு௒,௜ ∙ ௉௛௬ா௫௧,௜
788888888988888888:
௜஼ேିଷ ିଵ 
molN mିଷ s ିଵ  ,s, ஽௢௠஽௘௖஻,௞஽௢௠஽௘௖஻,௞ molC m௉ିଷ ିଵ は，s
懸濁態有機物の分解と同様
஽௢௠஽௘௖஻,௞ molP m

植物プランクトンの細胞外分泌
ேೋೀೀ

に考える．

௡௘௧,௉
+ 0 "1 − 6௓௢௢ா௫௖,௝ # ∙ ௓௢௢ா௫௖,௝,௞௝
78888888889888888888:
動物プランクトンの正味の排糞・残滓量
ேುೋ
௡௘௧,௉
+ 0"1 − 6௉௭ா௫௖,௡ # ∙ ௉௭ா௫௖,௡,௞
788888888988888888:௡஼஽௢௠஽௘௖஻,௞ = Y஽௘௖஻,௞ ∙ ஽௘௖௕஽௢ ∙ே஽௢௠஽௘௖஻,௞ = Y஽௘௖஻,௞ ∙ ஽௘௖௕஽௢ ∙௞

2.11.5௞2.11.6௉஽௢௠஽௘௖஻,௞ = Y஽௘௖஻,௞ ∙ ஽௘௖௕஽௢ ∙௞

2.11.7

Y஽௘௖஻,௞ ：嫌気性細菌による有機物の分解速度s ିଵ ：
2.10 参照

原生動物の正味の排糞・残滓量ேಳಲ಴஽௘௖௕஽௢：嫌気的分解に対する酸素制限関数−：2.10

ௗ௘௖,௞
+ 0 1஻஺஼,௠∙ "1 − ஻௔௖௉௢௠,௠ # ∙ ஼஻஺஼,௠ ∙ ஻௔௖௅௢௦௦,௠
78888888888888889888888888888888:
௠参照

好気性細菌の死亡ேಳಲ಴−௉0 ஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠
7888898888:
௠

2.12 窒素௉−஽௢௠஽௘௖஻,௞
788988:

無機溶存態の窒素はアンモニア(ସ )，亜硝酸( ଶ )，嫌気性細菌による ୈ୓୔ 分解

硝酸(Oଷ )を取り扱う．窒素の物質フローを図－2.19 に好気性細菌による ୈ୓୔ 分解
ேಳಲ಴

示す．

௉
+ 0 6஽௘௖஺,௞ ∙ ௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠
7888888898888888:
௠
好気性細菌による ୔୓୔ 分解

-- 32
32 --

ேಳಲ಴ ேವಶ಴+

ே
0 0 ஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠
78888889888888:
௠௞
好気性細菌による ୈ୓୑ の無機化ேವಶ಴

ே+ 0 "1 − 6஽௘௖஻,௞ # ∙ ௉௢௠஽௘௖஻,௞
78888888889888888888:
௞
嫌気性細菌による ୔୓୑ の無機化ேವಶ಴ே0 ஽௢௠஽௘௖஻,௞
78
௞ 88898888:+

嫌気性細菌による ୈ୓୑ の無機化−

2.12.3

ேு
78
898
8:మ
ర ଶேை
アンモニアの酸化(୒ୌర →୒୓మ )図－2.19ேுర ଶேைమ ： ア ン モ ニ ア の 亜 硝 酸 へ の 酸 化窒素モデルの物質フローmolN mିଷ s ିଵ 
ここで，アンモニアの亜硝酸への酸化の化学式は次式
亜硝酸はアンモニアの酸化反応によってのみ増加し，のように表わされる（赤松ら,2002）．
ସା + 3/2 ଶ →  ଶି + ଶ+ା

2.12.1

植物プランクトン・好気性細菌の摂取および硝化反応によって減少する．したがって，亜硝酸の増加
ேைమ molN mିଷ s ିଵ は次式で表わされる．

亜硝酸の硝酸への硝化反応に対する化学反応式は次式
 ଶି + ଶ + 2Z3 ଷା →  ଷି + 2Z3 ଶା + 2 ା

ேಳಲ಴

ேುಹೊ

のように表わされる（赤松ら,2002）．

ேைమ = −2.12.2ேைమ௉௛௬்௔௞௘,௜ேை

0
78889888:௜మ− 0 ஻௔௖்௔௞௘,௠
78
8
8
898
888:
௠

植物プランクトンによる摂取(1) 増殖モデル+

アンモニアは植物プランクトン・動物プランクトン・

細菌による摂取

−

ேு
78
898
8:మ
ర ଶேை
アンモニアの酸化(୒ୌర →୒୓మ )ேைమ ଶேைయ ：亜硝酸の硝酸への硝化molN m

原生動物・好気性細菌の呼吸，植物プランクトンの余剰

2.12.4

ேை
78
898
8:య
మ ଶேை
硝化(୒୓మ →୒୓య )ିଷs ିଵ 

栄養塩量の減少，懸濁態有機物・溶存態有機物の無機化によって増加する．また，植物プランクトン・好気性細硝酸は亜硝酸からの硝化反応によってのみ増加し，植菌の摂取，酸化反応によって減少する．したがって，ア物プランクトン・好気性細菌の摂取および脱窒菌の摂取

ンモニアの増加ேுర molN mିଷ s ିଵ は，次式のように定（脱窒）によって減少する．したがって，硝酸の増加式化される．

ேைయ molN mିଷ s ିଵ は，次式のように表わされる．

ேುಹೊ

ேುಹೊ

植物プランクトンの呼吸
ேುಹೊ

−

ேு

ర
0 ௉௛௬்௔௞௘,௜
78889888:௜ேைయ = −ୗ୕୒ の減少ேೋೀೀேைయ
0 ௉௛௬்௔௞௘,௜
78889888:
௜

+

௓ைை,௝

+ 0 ஼
∙ ௓௢௢ோ௘௦௣,௝௝
78888889888888:

ேை
78
898
8:య
మ ଶேை

−

硝化(୒୓మ →୒୓య )ேைయ− 0 ஻௔௖்௔௞௘,௠
78
௠88898888:

植物プランクトンによる摂取

植物プランクトンによる摂取
動物プランクトンの呼吸
ேಳಲ಴
ேುೋ

細菌による摂取

ேைయ
78
898
8:
஽௡௕்௔௞௘

2.12.5

脱窒菌による摂取(2) 底泥とのフラックス+ 0 ஼௉௓,௡ ∙ ௉௭ோ௘௦௣,௡ + 0 ஼஻௔௖,௠ ∙ ஻௔௖ோ௘௦௣,௠
788888988888:
7888888898888888:
௡௠
原生動物の呼吸
ேಳಲ಴

ேಳಲ಴

ேುಹೊ

ேுర = 0 ஼௉ு௒,௜ ∙ ௉௛௬ோ௘௦௣,௜ + 0 ௌ௤௡௅௢௦௦,௜
78888889888888:
78889888:௜௜௕௣

アンモニアの底泥とのフラックスேுర molN mିଶ s ିଵ 
は底泥からの溶出を考えた．硝酸の底泥とのフラックス

好気性細菌の呼吸௕௣ேைయ molN mିଶ s ିଵ は底泥での脱窒に伴う消費フラックேுర− 0 ஻௔௖்௔௞௘,௠
78
௠88898888:

スを考えた．
௕௣ேுర =

好気性細菌による摂取ேಳಲ಴ ேವಶ಴

௦௘ௗ
[
ேுర

2.12.6

底泥溶出フラックスே+ 0 0 "1 − 6஽௘௖஺,௞ # ∙ ௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠
788888888888988888888888:
௠
௞

௦௘ௗ
ேு
：底泥とのアンモニアフラックスmolN mିଶ ∙రs ିଵ ：2.18 参照

好気性細菌による ୔୓୑ の無機化

-- 33
33 --

௕௣

௦௘ௗ
[
ேைయ

ேைయ =

2.12.7

底泥消費フラックス
௦௘ௗ：底泥との硝酸フラックス（脱窒）ேைయmolN mିଶ s ିଵ ：2.18 参照(3) アンモニアの酸化
アンモニアの酸化 ேுర ଶேைమ molN mିଷ s ିଵ は一次反応に従うとして，次式のように定式化を行った．
ேுర ଶேைమ = ௧௘௠௣ "ேுర ଶேைమ , ேுర ଶேைమ #∙ ெெ "

2.12.8

, +஽ை,ேுర ଶேைమ # ∙ ସேுర ଶேைమ：0℃でのアンモニアの酸化反応速度s ିଵ ：

図－2.20リン酸モデルの物質フローパラメータ
ேுర ଶேைమ ：アンモニアの酸化反応速度の温度係数(1) 増殖モデル

℃ିଵ ：パラメータ

リン酸は植物プランクトン・動物プランクトン・原生+஽ை,ேுర ଶேைమ ：アンモニアの酸化反応に対する溶存酸
素の半飽和定数molOଶ m

動物・好気性細菌の呼吸，および懸濁態・溶存態有機リ

ିଷ ：パラメータ

ンの無機化，植物プランクトンの余剰リンの減少によって増加する．また，植物プランクトン・好気性細菌によ(4) 亜硝酸の硝化
亜硝酸の硝化 ேைమ ଶேைయ molN m

る摂取によって減少する．よって，リン酸の増加
ିଷsିଵ についても，ア௉ைర molP mିଷ s ିଵ は，次式のように表わされる．
ேುಹೊ

ンモニアの酸化と同様に考え，次式のように定式化を行った．
ேைమ ଶேைయ = ௧௘௠௣ "ேைమ ଶேைయ , ேைమ ଶேைయ #∙ ெெ ", +஽ை,ேைమ ଶேைయ # ∙  ଶ

植物プランクトンの呼吸
ேೋೀೀ
ேುಹೊ

2.12.9௉ைర
0 ௉௛௬்௔௞௘,௜
78889888:
௜

植物プランクトンによる摂取
௓ைை,௝∙ ௓௢௢ோ௘௦௣,௝
+ 0 ௌ௤௣௅௢௦௦,௜ + 0 ஼
78889888:
௜௝
78888889888888:

ேைమ ଶேைయ：0℃での亜硝酸の硝化反応速度s ିଵ ：パラメータேைమ ଶேைయ：硝化反応速度の温度係数℃

ேುಹೊ௉ைర = 0 ஼௉ு௒,௜ ∙ ௉௛௬ோ௘௦௣,௜ −
78888889888888:
௜ୗ୕୔ の減少ேುೋିଵ ：パラメー

動物プランクトンの呼吸ேಳಲ಴+ 0 ஼௉௓,௡ ∙ ௉௭ோ௘௦௣,௡ + 0 ஼஻௔௖,௠ ∙ ஻௔௖ோ௘௦௣,௠
788888988888:
78888889888888:
௡௠タ+஽ை,ேைమ ଶேைయ ：硝化反応に対する溶存酸素の半飽和定原生動物の呼吸ேಳಲ಴数molOଶ mିଷ ：パラメータ

細菌の呼吸

௉ை

ర
− 0 ஻௔௖்௔௞௘,௠
78
௠88898888:

2.13 リン酸細菌による摂取ேಳಲ಴ ேವಶ಴

無機溶存態のリンとして，リン酸( ସ )を取り扱う．
リンは窒素とともに生物の主要な必須栄養素であり，沿岸域では植物プランクトンの制限因子になる場合がある．
リン酸の物質フローを図－2.20 に示す．

௉
+ 0 0 "1 − 6஽௘௖஺,௞ # ∙ ௉௢௠஽௘௖஺,௞,௠
788888888888988888888888:
௠௞
好気性細菌による ୔୓୑ の無機化ேಳಲ಴ ேವಶ಴

+௉
0 0 ஽௢௠஽௘௖஺,௞,௠
78888889888888:
௠௞
好気性細菌による ୈ୓୑ の無機化ேವಶ಴

௉+ 0 "1 − 6஽௘௖஻,௞ # ∙ ௉௢௠஽௘௖஻,௞
78888888889888888888:
௞
嫌気性細菌による ୔୓୑ の無機化
ேವಶ಴

+

௉
0 ஽௢௠஽௘௖஻,௞
78
௞ 88898888:
嫌気性細菌による ୈ୓୑ の無機化

-- 34
34 --

2.13.1

(2) 底泥とのフラックスௌ௜ைమ ௌ௘௧௧ = ௌ௜ைమ ∙௕௣
リン酸の底泥とのフラックス௉ைర molP mିଶ s ିଵ は，底
௕௣

௦௘ௗ
\
௉ைర

2.14.3ௌ௜ைమ：ケイ酸の移動速度（鉛直上向きを正）m s ିଵ ：

泥からの溶出を考慮した．
௉ைర = ଶパラメータ：

2.13.2

底泥溶出フラックス௦௘ௗ௉ை：底泥からの溶出フラックスmolP mିଶ s ିଵ ：ర(4) 底泥への沈降

2.18 参照

ケイ酸の底泥への沈降ௌ௜ைమ ௌ௘௧௧ molSi mିଶ s ିଵ は，次式のように表わされる．
2.14.4ௌ௜ைమ ௌ௘௧௧ = min"0, ௌ௜ைమ # ∙  ଶ

2.14 ケイ酸
ケイ酸( ଶ )は珪藻類の増殖時に使用される栄養塩である．沿岸域での供給源は，一般に河川や開境界からの2.15 硫化水素

流入のみである．ケイ酸は珪藻類の摂取と底泥への沈降，

浮遊生態系モデルでは硫化物の代表として硫化水素

または開境界への流出によって減少する（図－2.21）．

(ଶ )を考える．硫化水素は底泥で嫌気状態のときに生成され，底泥からの溶出で水中に拡散する．酸化すると硫酸 SO42-になるが，硫酸は水中に豊富にあると考えて，浮遊生態系では硫酸量をモデル変数としない．硫化水素の物質フローを図－2.22 に示す．

図－2.21

ケイ酸モデルの物質フロー(1) 増殖モデル
上述のように，ケイ酸は植物プランクトンの光合成によって減少し，沈降によって増減する．よって，ケイ酸の増加ௌ௜ைమ molSi mିଷ s ିଵ は，次式のように表わされる．
ேುಹೊ஼+ 7898:ௌ௜ைమ = − 0 ஼௉ு௒,௜ ∙ ௉௛௬௉௦,௜ௌ௜ைమ ௌ௘௧௧
78
௜ 888889888888:
沈降

植物プランクトンによる摂取஼௉ு௒,௜ ： 植 物 プ ラ ン ク ト ン  種 のିଵ molSi

図－2.22

2.14.1

ここで，硫化水素の酸化に対する化学反応式は次式で表わされる(Fossing et al.,2004)．

Si/C 比 率ଶ  + 2 ଶ →  ସଶି + 2 ା

molCௌ௜ைమ ௌ௘௧௧ ：ケイ酸の沈降molSi m

ିଷs

硫化水素モデルの物質フロー2.15.1

ିଵ (1) 増殖モデル
硫化水素の増加ுమ ௌ molS mିଷ s ିଵ は酸化による減少(2) 底泥とのフラックス
௕௣

ケイ酸の底泥とのフラックスௌ௜ைమ molSi mିଶ s ିଵ は，のみを考える．

底泥への沈降のみを取り扱う．
௕௣ௌ௜ைమ =

ௌ௜ைమ ௌ௘௧௧7898:

ுమ ௌ = −
2.14.22.15.2ு978
8:
మ ௌை௫௜
酸化(ୌమ ୗ→ୗ୓ర )ுమ ௌை௫௜ ：硫化水素の硫酸への酸化molS m

底泥への沈降ିଷs ିଵ 

ௌ௜ைమ ௌ௘௧௧：ケイ酸の底泥への沈降（鉛直上向きを正）：molSi mିଶ s ିଵ (2) 底泥とのフラックス
௕௣

硫化水素の底泥とのフラックスுమ ௌ molS mିଶ s ିଵ は，(3) 沈降底泥からの溶出フラックスのみを考える．

ケイ酸の沈降 ௌ௜ைమ ௌ௘௧௧ molSi mିଷ s ିଵ は，次式のようにுమ ௌ =

௕௣

表わされる．なお，水面および底面では ଶ / = 0と

௦௘ௗ
\
ுమ ௌ

2.15.3

底泥溶出フラックスு௦௘ௗ：硫化水素の底泥からの溶出フラックス
మௌする．

molS mିଶ s ିଵ :2.18 を参照

-- 35
35 --

ேಳಲ಴
஻஺஼

− 0 ! ஼ ೘ ∙ ஻௔௖ோ௘௦௣,௠
7888888898888888:
௠(3) 硫化水素の酸化
硫化水素の酸化ுమ ௌ molS mିଷ s ିଵ は，一次反応式に従好気性細菌の呼吸ேை ଶேைேு ଶேை! ே మ య ∙ ேைమ ଶேைయ− 78888889888888:! ே ర మ ∙ ேுర ଶேைమ − 78888889888888:

うと考え，以下のように定式化を行った．
஽ை, +ுଶௌை௫௜#ுమ ௌை௫௜ = ௧௘௠௣ ுଶௌை௫௜ , ுଶௌை௫௜  ∙ ெெ "アンモニアの酸化ሺ୒ୌర →୒୓మ ሻ

2.15.4

∙ ଶ 
ுଶௌை௫௜ ：0℃での酸化反応速度sுଶௌை௫௜ ：反応速度の温度係数℃ିଵ ：パラメータ

硫化水素の酸化molOଶ mିଷ ：パラメータ
2.16 溶存酸素
溶存酸素は健全な海域では豊富に存在するが，富栄養化が進行した海域では底層で溶存酸素が消費されるため，
貧酸素水塊が形成され，生物を死滅させる．底層の貧酸素化は沿岸域の水質環境において特に重要な問題の一つである．
)の物質フローを図－2.23 に示す．

好気性
細菌
呼吸

曝気・
溶出

動物
プランクトン

呼吸

呼吸

光合成

NH4

ここで，光合成や呼吸に伴う酸素消費量に関しては，

酸化

植物
プランクトン

原生動物

有機物中の C:N:P 比率から理論的に換算できる．有機物

NO2

呼吸

中の C:N:P 比率が m:n:1 の場合，酸化－還元反応は次式

硝化

溶存酸素

酸化

H2S

に従う（中田,1993）．

NO3

 ଶ ௠ ଷ ௡ ଷ  ସ  + S + 2; ଶ ↔

消費

+ ; + 2ା + !]^13 _`3S3;a + _;3]b

水中

したがって，炭素に対する酸素量!

底泥

図－2.23ିଶ  + ; ଷ  +  ସ  + S + ;ଶ

S

SO42-

2.16.1௉ு௒! ஼ ೔ ：植物プランクトンの光合成・呼吸に対する酸素と炭素の比molOଶ molC ିଵ ：パラメータ௓ைை! ஼ ೕ ：動物プランクトンの呼吸に対する酸素と炭素の比molOଶ molC ିଵ ：パラメータ௉௓! ஼ ೙ ：原生動物の呼吸に対する酸素と炭素の比
molOଶ molC ିଵ ：パラメータ஻஺஼! ஼ ೘ ：好気性細菌の呼吸に対する酸素と炭素の比molOଶ molC ିଵ ：パラメータு ௦ை௫௜
：硫化水素の酸化に必要な酸素量! ௌమmolOଶ molS ିଵ ：パラメータேு ଶேை! ே ర మ ：アンモニアの酸化に必要な酸素量molOଶ molN ିଵ ：パラメータேை ଶேை! ே మ య：亜硝酸の硝化に必要な酸素量molOଶ molN ିଵ ：パラメータିଵ ：パラメータ஽ை：酸化反応に対する溶存酸素の半飽和定数+ுଶௌை௫௜

溶存酸素(

亜硝酸の硝化ሺ୒୓మ →୒୓య ሻுమ ௌை௫௜
−!
∙ ுమ ௌை௫௜
788888988888:
ௌ

溶存酸素モデルの物質フロー!

஼ =2.16.2஼ molOଶ molC

S + 2;Sିଵ は，

2.16.3

となる．

(1) 増殖モデル
溶存酸素は光合成によって増加し，植物プランクト
ン・動物プランクトン・原生動物・好気性細菌の呼吸，(2) 水面でのフラックス

および酸化・硝化反応によって消費される．したがって，溶存酸素の水面でのフラックス஽ை molOଶ mିଶ s ିଵ は௣௔

溶存酸素の増加஽ை molOଶ mିଷ s ିଵ は，次式のように定水面での再曝気を考える．

式化される．

஽ை =

௣௔

ேುಹೊ

ேುಹೊ
௉ு௒

௉ு௒

஼
− 0 ! ஼ ೔ ∙ ௉௛௬ோ௘௦௣,௜஽ை = 0 ! ஼ ೔ ∙ ௉௛௬௉௦,௜
78888889888888:
7888888898888888:௜௜ோ௘௔௘௥ ： 水 面 で の 再 曝 気 （ 鉛 直 上 向 き を 正 ）molOଶ mିଶ s ିଵ 

植物プランクトンの光合成
植物プランクトンの呼吸
ேೋೀೀ
ேುೋ
௓ைை
௉௓
− 0 ! ஼ ೕ ∙ ௓௢௢ோ௘௦௣,௝ − 0 ! ஼ ೙ ∙ ௉௭ோ௘௦௣,௡
78888889888888:
௝௡
7888888898888888:
動物プランクトンの呼吸2.16.4

79:
ோ௘௔௘௥
水面での再曝気(3) 底泥とのフラックス
௕௣

溶存酸素の底泥とのフラックス஽ை molOଶ mିଶ s ିଵ は，

原生動物の呼吸

底泥の酸素消費フラックスを考える．

-- 36
36 --

௕௣

௦௘ௗ
\
஽ை

஽ை =

2.17 魚2.16.5

ここでの魚は，遊泳する魚介類全体を指す．魚(Z>)底泥フラックス௦௘ௗ
：溶存酸素の底泥フラックスmolOଶ mିଶ s ିଵ ：஽ைはバイオマス量を外部入力として与えるモデルとなって

2.18 参照いる（図－2.24）．なお，魚自体の遊泳は考慮しない．

(4) 水面での再曝気
水面での再曝気ோ௘௔௘௥ molOଶ mିଶ s ିଵ は再曝気係数を用いて，次式のように表わされる．なお，水中の溶存酸
素濃度が過飽和になれば，溶存酸素は逆に水中から大気中へ溶出される．
ோ௘௔௘௥ = −4௅ ∙ 



௦௔௧ −

4௅ ：再曝気係数m s

2.16.6ିଵ 

௦௔௧ ：飽和溶存酸素濃度molOଶ mିଷ 

図－2.24

酸素の再曝気係数4௅ m s ିଵ は，摩擦速度とシュミット(1) 排糞魚 の 排 糞数を用いて，次式のように表わされる（土木学会, 1999,஼ேିଷ ିଵ s,ி௜௦௛௅௢௦௦,௞ molC mி௜௦௛௅௢௦௦,௞௉ିଷ ିଵ は以下のようsி௜௦௛௅௢௦௦,௞ molP m

p.595）．

molN mିଷ s ିଵ ,

4௅

に定式化を行った．
஼ி௜௦௛௅௢௦௦,௞ = 1 − 3ி௜௦௛  ∙ேி௜௦௛௅௢௦௦,௞ = 1 − 3ி௜௦௛  ∙௉ி௜௦௛௅௢௦௦,௞ = 1 − 3ி௜௦௛  ∙ି଴.ହ
1.0 × 10ି଺ + 34.1 × 10ିସ ∙ H∗ ∙ ஼௅(H∗ ≥ 0.3m/s)R
=&
ି଴.ହ
ି଺
ିସ
ଶ.ଶ
1.0 × 10 + 144 × 10 ∙ H∗ ∙ ஼௅(H∗ < 0.3m/s)

2.16.7
H∗ ：水面での風の摩擦速度m s

魚モデルの物質フローିଵ ஼ி௜௦௛ா௔௧,௞ேி௜௦௛ா௔௧,௞௉ி௜௦௛ா௔௧,௞2.17.12.17.22.17.3

3ி௜௦௛ ：魚の同化効率−：パラメータ஼ିଷ ିଵ sி௜௦௛ா௔௧,௞ ：魚が捕食した炭素molC mேିଷ ିଵ sி௜௦௛ா௔௧,௞ ：魚が捕食した窒素molN m௉ିଷ ିଵ sி௜௦௛ா௔௧,௞ ：魚が捕食したリンmolP m஼௅ ：液相のシュミット数[−]：パラメータ
水面での風の摩擦速度H∗ m s ିଵ は水面 10m での風速より，次式で換算される（土木学会, 1999, p.595）．
H∗ = 1.0 × 10ିଶ ∙ 6.1 + 0.63Hଵ଴ ଴.ହ ∙ Hଵ଴஼molC mିଷ s ିଵ ,
魚が捕食した炭素・窒素・リン ி௜௦௛௅௢௦௦,௞2.16.8

Hଵ଴ ：水面 10m 高さにおける風速m sேିଷ ିଵ s,ி௜௦௛ா௔௧,௞ molN mିଵ ௉ିଷ ିଵ sは以ி௜௦௛ா௔௧,௞ molP m

下のように表わされる．
水中の飽和酸素濃度௦௔௧ molOଶ mିଷ は次式で計算さ

ேುಹೊ
ௗ௘௖,௞
஼
ி௜௦௛ா௔௧,௞ = 0 1௉ு௒,௜ ∙௜

れる（土木学会, 1999, p.591）．
௦௔௧ = cைଶ ∙ exp*஽௢ௌ௔௧ *஽௢ௌ௔௧ =

ଵ+

ଶ∙

100
+
d

d
+& ଵ + ଶ ∙+100

2.16.9ଷ ∙ ln P

d
Q+
100

d ଶ
Q )
ଷ∙P
100

−173.4292+249.6339
ଶfe f=e+143.3483
ଷ−21.8492
ସ

ସ∙

d
100

ேೋೀೀ
ௗ௘௖,௞
+ 0 1௓ைை,௝
∙−0.033096
U ଶ V = U+0.014259V−0.001700
ଷ௓௢௢ଶி௜௦௛,௝௝

2.16.10

ேುೋ
ௗ௘௖,௞
+ 0 1௉௓,௡∙ଵଵ௉௛௬ଶி௜௦௛,௜2.16.11

2.17.4௉௭ଶி௜௦௛,௡

௡
ேುಹೊ
௉ு௒೔
ௗ௘௖,௞
ே
∙
ி௜௦௛ா௔௧,௞ = 0 1௉ு௒,௜ ∙ ஼௜

2.1612

ேೋೀೀ

௓ைைೕ

ௗ௘௖,௞
∙ ஼
+ 0 1௓ைை,௝

d = ! + 273.15：絶対温度[K]௝

：塩分[−]cைଶ = 1.429/32：酸素密度molOଶ Lିଵ （単位注意）

-- 37
37 --

∙

௉௛௬ଶி௜௦௛,௜௓௢௢ଶி௜௦௛,௝植物プランクトンの場合と同様に考える．

ேುೋ
௉௓
ௗ௘௖,௞
+ 0 1௉௓,௡∙ ஼ ೙ ∙௡

2.17.5௉௭ଶி௜௦௛,௡௉௭ଶி௜௦௛,௡ =௡
∙T∙ Z>
-ி௜௦௛ ி௜௦௛

2.17.11

ேುಹೊ
௉ு௒೔
ௗ௘௖,௞
௉
∙
ி௜௦௛ா௔௧,௞ = 0 1௉ு௒,௜ ∙ ஼
௜

2.18 簡易底生系モデル

௉௛௬ଶி௜௦௛,௜

底泥内での物質循環と水－底泥間のフラックスを計算するため，簡易な底生系モデル（簡易底生系モデル）を

ேೋೀೀ

௓ைை
ௗ௘௖,௞
+ 0 1௓ைை,௝∙ ஼ ೕ ∙௝

用いる．簡易底生系モデルは沈降フラックスに対応して，

௓௢௢ଶி௜௦௛,௝

水－底泥間のフラックス（酸素消費速度など）が決まる形とする．底泥の間隙水と直上水との拡散フラックスな

ேುೋ
௉௓
ௗ௘௖,௞
∙ ஼ ೙ ∙+ 0 1௉௓,௡௡

どは考えない．仮定として，底泥に沈降してきた有機物

2.17.6௉௭ଶி௜௦௛,௡

は，瞬間的にある割合だけ分解されるとみなす．POC の沈降フラックス場合は，直上水の酸素・硝酸の消費フラ(2) 植物プランクトンの捕食ックスと硫化水素の溶出フラックスに変換される（反応

魚 に よ る 植 物 プ ラ ン ク ト ン の 捕 食は酸素→硝酸→硫化水素の順番）．PON，POP の沈降フラ௉௛௬ଶி௜௦௛,௜ molC m௉௛௬ଶி௜௦௛,௜ =ିଷsିଵ は以下のように定式化を行った．

௜∙T∙ Z>
-ி௜௦௛ ி௜௦௛ックスの場合は，それぞれアンモニアの溶出とリン酸の溶出フラックスに変換される（図－2.25 参照）．

2.17.7

Tி௜௦௛ ：魚の捕食速度s ିଵ 
Z>：魚の存在量molC mିଷ s ିଵ ：外部入力
魚の捕食速度Tி௜௦௛ s ିଵ は，動物プランクトンの捕食速度と同様に考えた．
Tி௜௦௛ = ௧௘௠௣ ி௜௦௛ி௘௘ௗ ,ி௜௦௛ி௘௘ௗ  ∙ ெெ "஽ை, +ி௜௦௛ி௘௘ௗ
#௠௜௡, -ி௜௦௛ #∙ ௙௘௘ௗ ",ி௜௦௛ , -ி௜௦௛

2.17.8ி௜௦௛ி௘௘ௗ ：0℃での最大捕食速度sி௜௦௛ி௘௘ௗ ：捕食の温度係数℃ିଵ ：パラメータିଵ ：パラメータ

஽ை：捕食に対する溶存酸素の半飽和定数+ி௜௦௛ி௘௘ௗ
molOଶ mିଷ ：パラメータ

図－2.25-ி௜௦௛ ：魚の飼料濃度molC mିଷ ଷ

簡易底生系モデルの溶出・消費フラックス

また，干潟・浅場の効果を取り入れるために，懸濁物
ିଵ ：パラメータ

食者（アサリなど）のモデルも取り入れる．懸濁物食者

௠௜௡：飼料濃度の下限値molC mିଷ ：パラメータ-ி௜௦௛は，バイオマスgZmolC mିଶ の変動は強制的に与え，,ி௜௦௛ ：魚のイブレフ定数m molC
ேೋೀೀ

ேುಹೊ

-ி௜௦௛ = 0 ௜ + 0 ௜௝

捕食（摂食），呼吸のみを取り扱うこととする（図－2.26）．

ேುೋ2.17.9

௝ + 0 ௡௡(3)動物プランクトンの捕食
魚 に よ る 動 物 プ ラ ン ク ト ン の 捕 食௓௢௢ଶி௜௦௛,௝ molC mିଷs ିଵ は，植物プランクトンの場合と同様に考える．
௓௢௢ଶி௜௦௛,௝ = ௝∙T∙ Z>
-ி௜௦௛ ி௜௦௛

2.17.10

(4) 原生動物の捕食
魚による原生動物の捕食 ௉௭ଶி௜௦௛,௡ molC m

図－2.26ିଷsିଵ は，

フロー

-- 38
38 --

簡易底生系モデルの懸濁物食者モデルの物質

(1) 酸素フラックス

௦௘ௗ,௞：分解速度分画4種の最大分解率−：パラメー௦௘ௗ molOିଶ ିଵ は，懸濁態
底泥の酸素フラックス஽ைsଶmタ

有機物の沈降に比例する消費成分と定常的な酸素消費成௦௘ௗ ：分解率の温度依存係数℃ିଵ ：パラメータ

底泥の酸素フラックスに対する DO 制限関数஽௢ௌ௘ௗ −

分，および懸濁物食者の呼吸を考え，次式のように定式化を行った．

は，ミカエリス－メンテン型の関数形とした．

௦௘ௗ
௦௘ௗ
௦௘ௗ
= 78888889888888:
஽௢ௌ௘ௗ ∙ ! ஼௉ை஼ ∙ ௉ை஼+ 7888898888:
஽௢ௌ௘ௗ ∙ ஽ை,௖௢௡௦௧
஽ை஽௢ௌ௘ௗ = ெெ "沈降フラックスに対する消費௦௘ௗ
：溶存酸素の半飽和定数molOଶ mଷ ：パラメー+஽ை2.18.1మெ௦௙ோ௘௦௣
7898:

2.18.5

：浮遊系最底層の溶存酸素濃度molOଶ mଷ 

定常的な消費

ை

+

௦௘ௗ
, +஽ை
#

タ

懸濁物食者の呼吸! ஼௉ை஼：懸濁態有機炭素を分解することに必要な酸素molOଶ molC ିଵ ：パラメータ(2) 硝酸フラックス஽௢ௌ௘ௗ：底泥の酸素フラックスに対する DO 制限関数

௦௘ௗ molN ିଶ ିଵ は，
m s
分解さ
底泥との硝酸フラックスேைయ−

れる懸濁態有機炭素フラックスに対して酸素制限された

௦௘ௗ：分解される懸濁態有機炭素フラックス
௉ை஼molC m௦௘ௗ஽ை,௖௢௡௦௧

ିଶs

残りの成分で発生すると考え，次式のように定式化を行

ିଵ 

った．
௦௘ௗ
௦௘ௗ
= ஼஽௘௖ ∙ ே௢ଷௌ௘ௗ ∙ 1 − ஽௢ௌ௘ௗ  ∙ ௉ை஼ேை
య

： 定 常 的 な 酸 素 フ ラ ッ ク ス

molOଶ mିଶsିଵ ：パラメータே௢ଷௌ௘ௗ：底泥の硝酸フラックスに対する硝酸制限関ைమ
：懸濁物食者の呼吸による酸素フラックスெ௦௙ோ௘௦௣

molOଶ mିଶs

2.18.6

数−

ିଵ 

底泥の硝酸フラックスに対する硝酸制限関数
ே௢ଷௌ௘ௗ −は，ミカエリス－メンテン型の関数形とした．

分 解 さ れ る 懸 濁 態 有 機 炭 素 フ ラ ッ ク スௌ௘ௗ#ே௢ଷௌ௘ௗ = ெெ " ଷ , +ேைଷ௦௘ௗ molC ିଶ ିଵ は，
௉ை஼m s
底泥への有機物の沈降フラックス

2.18.7஼஽௘௖：懸濁態有機炭素を分解することに必要な硝酸に対し，分解率をかけて，次式のように定式化を行った．

molN molC ିଵ ：パラメータ

ேವಶ಴
௦௘ௗ
௦௘ௗ
= 0 ௧௘௠௣
"௦௘ௗ,௞ ,
௉ை஼

௦௘ௗ,௞
௦௘ௗ # ∙ ஼

ௌ௘ௗ
：沈降有機物の分解速度に対する硝酸の半飽和+ேைଷ2.18.2

定数molN mିଷ ：パラメータ

௞
௦௘ௗ
௧௘௠௣
：底泥の有機物に対する分解率−஼௦௘ௗ,௞ ： 底 泥 へ の 有 機 炭 素 の 沈 降 フ ラ ッ ク ス
molC mିଶs(3) 硫化水素フラックスିଵ 

底 泥 か ら の 硫 化 水 素 の 溶 出 フ ラ ッ ク ス
molS mିଶ s ିଵ は，分解される懸濁態有機炭素フラッ
ு௦௘ௗ
మௌ

底泥への有機物の沈降フラックス஼௦௘ௗ,௞ molC mିଶ s ିଵ 

クスに対して酸素消費分と硝酸消費分の残りの成分で発は，POC の沈降フラックスと，植物プランクトンの沈降௦௘ௗ
生すると考え，以下のように定式化を行った．なお，௉ை஼

フラックスの和で表わされる．

は負（つまり水中→底泥方向）の値をとるが，ு௦௘ௗ
は正
మௌ
௦௘ௗ
（つまり底泥→水中方向）の値をとるため，௉ை஼
にマイ

ேುಹೊ
ௗ௘௖,௞
஼
+ 0 1௉௛௬,௜∙ ௉௛௬ଶ஽௘௧,௜஼௦௘ௗ,௞ = ௉௢௠ଶ஽௘௧,௞

ナスがかかっている．

2.18.3௦௘ௗு௦௘ௗ= ஼஽௘௖ ∙ 1 − ே௢ଷௌ௘ௗ  ∙ 1 − ஽௢ௌ௘ௗ  ∙ "−௉ை஼
#
మௌ

௜
஼
：POC の底泥とのフラックスmolC mିଶ s ିଵ ௉௢௠ଶ஽௘௧,௞2.18.8௉௛௬ଶ஽௘௧,௜ ：植物プランクトンの底泥とのフラックス஼஽௘௖ ：懸濁態有機炭素を分解することに必要な硫化ିଵ ：パラメータmolC mିଶ s ିଵ 物molS molC௦௘ௗ −は，温度に対し底泥の有機物に対する分解率௧௘௠௣(4) アンモニアフラックスて指数関数的に増加するものとした．ただし，30℃を超底泥からのアンモニアの溶出フラックス

えた場合は最大値になるように定式化を行った．

௦௘ௗ molS ିଶ ିଵ は，
m s
沈降フラックスに応じて決定され
ேு
ర

௦௘ௗ
"௦௘ௗ,௞ ,௧௘௠௣る定式化を行った．

௦௘ௗ # = ௦௘ௗ,௞ ∙ min1, exp? ௦௘ௗ ! − 30@2.18.4

-- 39
39 --

ேವಶ಴

௉௦௘ௗ,௞ molP mିଶ s ିଵ は，懸濁態有機物の沈降フラックス௦௘ௗ௦௘ௗ= 0 ௧௘௠௣
"௦௘ௗ,௞ , ௦௘ௗ # ∙ "−ே௦௘ௗ,௞ #ேுర
7888888888898888888888:
௞と，余剰栄養塩量を含む植物プランクトンの沈降フラッ
クスの和で表わされる．

沈降フラックスに対する溶出+ேெ௦௙ோ௘௦௣
7898:

2.18.9

ேುಹೊ
ௗ௘௖,௞
௉
+ 0 1௉௛௬,௜∙ ஼௉ு௒,௜ ∙ ௉௛௬ଶ஽௘௧,௜௉௦௘ௗ,௞ = ௉௢௠ଶ஽௘௧,௞

懸濁物食者の呼吸ே௦௘ௗ,௞ ： 底 泥 へ の 有 機 窒 素 の 沈 降 フ ラ ッ ク ス

௜molN mିଶ s ିଵ ேುಹೊேெ௦௙ோ௘௦௣
：懸濁物食者の呼吸によるアンモニアフラッௗ௘௖,௞∙ ௌ௤௣௅௢௦௦,௜
+ 0 1௉௛௬,௜クスmolN mିଶ s ିଵ 

2.18.12௜௉௉௢௠ଶ஽௘௧,௞： POP の 底 泥 へ の 沈 降 フ ラ ッ ク ス

molP mିଶ s ିଵ 

底 泥 へ の 有 機 窒 素 の 沈 降 フ ラ ッ ク スே௦௘ௗ,௞ molN mିଶ s ିଵ は，懸濁態有機物の沈降フラックスௌ௤௣௅௢௦௦,௜ ：植物プランクトンの減少に伴う余剰栄養と，余剰栄養塩量を含む植物プランクトンの沈降フラッ

塩量の減少（底面フラックス）molP mିଶ s ିଵ 

クスの和で表わされる．
貧 酸 素 状 態 で の リ ン の 溶 出 フ ラ ッ ク ス

ேುಹೊ௦௘ௗ,ௗ௢
molP mିଶ s ିଵ は，直上水の酸素濃度が一定値以下
௉ை
ర

ௗ௘௖,௞
ே
+ 0 1௉௛௬,௜∙ ஼௉ு௒,௜ ∙ ௉௛௬ଶ஽௘௧,௜ே௦௘ௗ,௞ = ௉௢௠ଶ஽௘௧,௞௜

になれば溶出し始めるものと考え，次式のように定式化
を行った．

ேುಹೊ
ௗ௘௖,௞
+ 0 1௉௛௬,௜∙ ௌ௤௡௅௢௦௦,௜௜

2.18.10

௦௘ௗ,ௗ௢
= ௉௢ସெ௔௫ ∙ max P௉ைరே： PON の 底 泥 と の フ ラ ッ ク ス௉௢௠ଶ஽௘௧,௞molN mିଶs

molC ms௉௢ସி௟௨௫

, 0Q

2.18.13

௉௢ସெ௔௫ ：無 酸 素状 態 での リ ン酸 の 最 大 溶 出速 度
molP mିଶ s ିଵ ：パラメータିଵ ௉௛௬ଶ஽௘௧,௜ ：植物プランクトンの底泥とのフラックスିଶ௉௢ସி௟௨௫ −௉௢ସி௟௨௫：リン酸が底泥から溶出する限界の溶存酸

素濃度molOଶ mିଷ ：パラメータିଵ ௌ௤௡௅௢௦௦,௜ ：植物プランクトンの減少に伴う余剰栄養
塩量の減少（底面フラックス）molN mିଶ s ିଵ (6) 懸濁物食者による植物プランクトンの捕食
懸濁物食者による植物プランクトンの捕食(5) リン酸フラックス௉௛௬ଶெ௦௙,௜ molC mିଶ s ିଵ は次式のように表わされる．

௦௘ௗ molS ିଶ ିଵ m s
底泥からのリン酸溶出フラックス௉ைర௉ு௒,௜௉௛௬ଶெ௦௙,௜ = −ெௌி∙ ௉௛௬ଶெ௦௙,௜ ∙ Tெௌி

2.18.14

は，沈降フラックスに比例して溶出する成分と，貧酸素

௉ு௒,௜
ெௌி
：植物プランクトンの選好係数[−]：パラメー状態になったときに溶出する成分に分け，および懸濁物

タ

食者の呼吸を考えて，次式のように定式化を行った．

௉௛௬ଶெ௦௙,௜ ：植物プランクトンの選択率[−]ேವಶ಴Tெௌி ：懸濁物食者の捕食速度molC mିଶ s ିଵ 

௦௘ௗ
௦௘ௗ
௉ை
= 0 ௧௘௠௣
"௦௘ௗ,௞ , ௦௘ௗ # ∙ "−௉௦௘ௗ,௞ #ర
7888888888898888888888:
௞

懸濁物食者の捕食速度Tெௌி molC mିଶ s ିଵ は次式のよ

沈降フラックスに対する溶出௦௘ௗ,ௗ௢
79:௉ைర

+

貧酸素状態に対する溶出+௉ெ௦௙ோ௘௦௣
7898:

うに定式化を行った．

2.18.11

Tெௌி = Zெௌி ∙ -ெௌி ∙ ெ௦௙ி௜௟௧

懸濁物食者の呼吸௉௦௘ௗ,௞ ： 底 泥 へ の 有 機 リ ン の 沈 降 フ ラ ッ ク ス
molP ିଶ ିଵ m s ିଵ ௦௘ௗ,ௗ௢
௉ை：貧酸素状態でのリンの溶出フラックスర-ெௌி ：懸濁物食者の飼料濃度molC mିଷ molP mିଶ s ିଵ ெ௦௙ி௜௟௧ ：直上水による制限関数[−]m2.18.15

Zெ௦௙ ： 単 位 面 積 当 た り の 懸 濁 物 食 者 の ろ 過 速 度s௉ெ௦௙ோ௘௦௣
：懸濁物食者の呼吸によるリン酸フラックス

単位面積当たりの懸濁物食者のろ過速度Zெௌி m s ିଵ 

molP mିଶ s ିଵ 

は最適水温型の温度関数式(2.3.2)を用いて，次式のように定式化を行った．

底 泥 へ の 有 機 リ ン の 沈 降 フ ラ ッ ク ス

-- 40
40 --

Zெௌி = ெ௦௙ி௘௘ௗ ∙ ௧௢௣௧ "!ெ௦௙ை௣௧ , !ெ௦௙ெ௔௫ ,

ெ௦௙ #

௉௓,௡
௉௓,௡
-ெௌி
= ெௌி
∙ ௡ ∙ min '1,

2.18.16

∙ ெ௦௙ி௘௘ௗ ∙ gZெ௦௙ி௘௘ௗ ： 懸 濁 物 食 者 あ た り の 最 大 ろ 過 速 度

௉ைெ,௞
-ெௌி
= min 'mଷ s ିଵ molC ିଵ ：パラメータ௞,஼௉௓,௡ ஼௉௓,௡,(஼ெௌி ஼ெௌி ௞  ௞,(஼ெௌி ஼ெௌி

2.18.23
2.18.24

௓ைை,௝!ெ௦௙ை௣௧ ：懸濁物食者の最適温度℃：パラメータெௌி ：動物プランクトンの選好係数[−]：パラメー!ெ௦௙ெ௔௫ ：懸濁物食者の活動限界温度℃：パラメー

タ

タ

௉௓,௡
ெௌி
：原生動物の選好係数[−]：パラメータିଵெ௦௙ ：摂食速度の温度係数℃ ：パラメータெ௦௙ி௘௘ௗ ：飼料濃度飽和の制限関数[−](7) 懸濁物食者による動物プランクトンの捕食
懸濁物食者による動物プランクトンの捕食௓௢௢ଶெ௦௙,௝ molC mିଶ s ିଵ は，植物プランクトンの場合と飼料濃度飽和の制限関数ெ௦௙ி௘௘ௗ [−]は，次式のような定式化を行った．
ெ௦௙ி௘௘ௗ = min '1,

同様に考える．
௠௔௫
-ெௌி

-ெௌி

௓ைை,௝

௓௢௢ଶெ௦௙,௝ = −ெௌி ∙ ௓௢௢ଶெ௦௙,௝ ∙ Tெௌி

2.18.17(௠௔௫：飽和飼料濃度molC mିଷ -ெௌிTெௌி ：懸濁物食者の捕食速度s

2.18.25

௓௢௢ଶெ௦௙,௜ ：動物プランクトンの選択率[−]：パラメ
ータ

ିଵ 

௓ைை,௝

௓௢௢ଶெ௦௙,௝ =

-ெௌி
-ெௌி

2.18.26

直上水による制限関数ெ௦௙ி௜௟௧ [−]は，ろ過量が直上水(8) 懸濁物食者による原生動物の捕食の体積を超えないようにするための制限関数である．
ெ௦௙ி௜௟௧ = min '1,∆h௪(Zெ௦௙ ∙ ∆ ∙ ∆

懸 濁 物 食 者 に よ る 原 生 動 物 の 捕 食2.18.18

௉௭ଶெ௦௙,௡ molC mିଶ s ିଵ は，植物プランクトンの場合と同∆h௪ ：直上水の体積mଷ 様に考える．

∆：底面の面積mଶ ௉௓,௡∙ ௉௭ଶெ௦௙,௡ ∙ Tெௌி௉௭ଶெ௦௙,௡ = −ெௌி2.18.27

௉௭ଶெ௦௙,௡ ：原生動物の選択率[−]∆：時間刻みs௉௭ଶெ௦௙,௡ =

植物プランクトンの選択率௉௛௬ଶெ௦௙,௜ [−]はバイオマス

௉௓,௡
-ெௌி
-ெௌி

2.18.28

量に比例して配分するものとした．
௉௛௬ଶெ௦௙,௜ =

௉ு௒,௜
-ெௌி
-ெௌி

(9) 懸濁物食者による懸濁態有機物の摂食

2.18.19

-ெௌி ：懸濁物食者の飼料濃度molC m

懸 濁 物 食 者 に よ る 懸 濁 態 有 機 物 の 摂 食௉௢௠ଶெ௦௙,௞ molC mିଶ s ିଵ は，植物プランクトンの場合と

ିଷ 

௉ு௒,௜
-ெௌி
：捕食可能な植物プランクトン種の飼料濃度同様に考える．

molC mିଷ ௉௢௠ଶெ௦௙,௞ = −௉௢௠ଶெ௦௙,௞ ∙ Tெௌி

2.18.29

௉௢௠ଶெ௦௙,௞ ：懸濁態有機物の選択率[−]
懸濁物食者の飼料濃度-ெௌி molC mିଷ は次式のよう௉௢௠ଶெ௦௙,௞ =に表わされる．
ேುಹೊேೋೀೀ(10) 懸濁物食者の呼吸
懸濁物食者の呼吸によるフラックス（酸素，窒素，リைேమmolOଶ mିଶ s ିଵ  , ெ௦௙ோ௘௦௣
molN mିଶ s ିଵ  ,ン ） ெ௦௙ோ௘௦௣

ேುೀಾ
௉ைெ,௞
+ 0 -ெௌி

௉
molP mିଶ s ିଵ は，以下のように表わされる．
ெ௦௙ோ௘௦௣

2.18.20ை஼ெ௦௙ ∙ ெ௦௙ோ௘௦௣
ே஼ெௌிெ௦௙ோ௘௦௣ = ஼ ∙ ெ௦௙ோ௘௦௣
௉஼ெ௦௙ோ௘௦௣
= ஼ெௌி ∙ ெ௦௙ோ௘௦௣

௞

మ
= −!
ெ௦௙ோ௘௦௣

௉ு௒,௜
௉ு௒,௜
-ெௌி
= ெௌி
∙ ௜ ∙ min '1,
௓ைை,௝2.18.30

ேುೋ

௓ைை,௝
௉ு௒,௜
௉௓,௡
0 -ெௌி
+ 0 -ெௌி + 0 -ெௌி௜௝௡-ெௌி =௉ைெ-ெௌி,௞-ெௌி௓ைை,௝-ெௌி = ெௌி ∙ ஼௉ு௒,௜ ஼௉ு௒,௜,(஼ெௌி ஼ெௌி

௓ைை,௝
௓ைை,௝
஼
஼
,
V
௝ ∙ min U1,஼ெௌி ஼ெௌி

2.18.21

!

2.18.22

2.18.32
2.18.33

ெ௦௙ ：懸濁物食者の炭素量に対する酸素要求量

molOଶ molC ିଵ ：パラメータ

-- 41
41 --

2.18.31

஼ெௌி ：懸濁物食者の N/C 比molN molC ିଵ ：パラメ

風速データをメッシュ上の各点へ空間補間して用いた．

ータ

具体的には，桑形・近藤(1990, 1991)による各アメダス

஼ெௌி：懸濁物食者の P/C 比molP molC ିଵ ：パラメー

局の方向別粗度をもとに海面上 100m での風速に補正し，

タ

分散を 50m2 とした正規分布による距離に応じた重み付஼ିଶ ିଵ sெ௦௙ோ௘௦௣ ：懸濁物食者の呼吸molC m

けを行って，各メッシュ上に空間補間した．その 100m
風速から，海面粗度を 0.001m と仮定して，海面上 10m

懸濁物食者の呼吸஼ିଶ ିଵ は，s
静止呼吸ெ௦௙ோ௘௦௣ molC m

風速を推定した．

と活動呼吸を考え，次式のように定式化を行った．
஼஼஼ெ௦௙ோ௘௦௣ = 78ெ௦௙ோ௘௦௣ோ
ெ௦௙ோ௘௦௣஺
8988: + 78
8988:
静止呼吸

なお，気象データは 1 時間間隔のデータを使用し，風速以外の欠測値は前後の観測値から線形補間した．

2.18.34

活動呼吸஼
ିଶ ିଵ sெ௦௙ோ௘௦௣ோ ：懸濁物食者の静止呼吸molC m஼ିଶ ିଵ sெ௦௙ோ௘௦௣஺ ：懸濁物食者の活動呼吸molC m(2) 河川流入量
河川流入としては一級河川とその他主要河川を考慮した．まず，一級河川での流量の設定方法について述べる．

஼molC mିଶ s ିଵ は次式
懸濁物食者の静止呼吸 ெ௦௙ோ௘௦௣ோ

のように定式化を行った．
஼ெ௦௙ோ௘௦௣ோ = ௧௘௠௣ "ெ௦௙ோ௘௦௣ோ , ெ௦௙ # ∙ ெெ "a) 一級河川の流量の設定方法
஻஽ை, +ெ௦௙ோ௘௦௣
#

伊勢湾に流入する一級河川は計 10 河川である．一級河2.18.35

∙ gZ

川の流量と水位は国土交通省の水文水質データベースெ௦௙ோ௘௦௣ோ ：静止呼吸速度s ିଵ ：パラメータ（国土交通省河川局, web）で毎時データとして公開されିଷ ：直上水の溶存酸素濃度molOଶ m஻஽ை+ெ௦௙ோ௘௦௣ ：静止呼吸に対する溶存酸素の半飽和定数
molOଶ mている．ただし，水位・流量ともに欠測や未確定となっている場合が多く，そのままではデータが不十分である．

ିଷ ：パラメータ

そこで，各一級河川について水位と流量データがある
河口に近い観測所（これを基準観測所とする）を整理し，

஼molC mିଶ s ିଵ は，捕懸濁物食者の活動呼吸 ெ௦௙ோ௘௦௣஺

図－3.1 に示す手順で河川流量を算出した．具体的には食に比例する定式化を行った．
஼ெ௦௙ோ௘௦௣஺ = ெ௦௙ோ௘௦௣஺ ∙ Tெௌி ∙ gZ

以下の優先順位に従った（ある日時の流量を求めること
2.18.36

を考える）．

ெ௦௙ோ௘௦௣஺：懸濁物食者の捕食に対する活動呼吸の割i) 流量データ（Q とする）があればそれを利用する．
ii) 同時刻の水位データ（H とする）があれば，水位

合[−]：パラメータ－流量曲線（H-Q 曲線）を作成しておき，H-Q 曲線と水位から，水位を算出する．なお，H-Q 曲線は同じ年の水位

3. 伊勢湾への適用例と流量データから作成されるが，その年の水位と流量データが揃っていなければ，前後の年での H-Q 曲線を利用

本研究で開発されたモデルの現地適用例として，伊勢する．

湾・三河湾（以下，本研究では両者を合わせて「伊勢湾」

iii) その時刻の水位は欠測しているが，同じ日に水位と呼ぶ）の計算を行った．計算対象の期間は 2004 年 1

データがある場合は，その日の平均水位を算出し，日平

月 1 日から 2008 年 12 月 31 日までの 5 年間とした．

均水位から H-Q 曲線を使って流量を算出する．
iv) この段階以後は 1 日以上の長期間にわたって水

3.1 境界条件

位・流量ともに欠測している場合である．その中でも，(1) 気象データ

同じ河川水系で別の水位・流量観測所（第 2 観測所と呼気温・気圧・日射量・降雨量は名古屋気象台の観測値

ぶ）で流量（Q’とする）を測定できている場合は，第 2（気象庁, web1）を用いて，空間的に一様に与えた．大観測所の流量と基準観測所の流量（Q）との関係式（Q’-Q

気放射量は二宮ら（1996）の方法を用いて名古屋気象台

曲線）から，流量を算出する．なお，Q’-Q 曲線は 2004のデータから推測した．

～2008 年のデータを使って求めた．

風向風速は伊勢湾周囲にある気象観測所（名古屋，蒲v) 第 2 観測所の水位データ（H’とする）があれば，郡，伊良湖，亀山，桑名，小俣，東海，豊橋，津，四日

その水位データから，第 2 観測所の流量データによる水市，中部国際空港，南知多，鳥羽）（気象庁, web1）から，

位－流量曲線（H’-Q’曲線）から流量（Q’）を算出す

-- 42
42 --

る．その第 2 観測所の流量から，前述の Q’-Q 曲線より，

：河川流量mଷ s ିଵ 

流量を算出する．

^, i：パラメータvi) 上記までで伊勢湾のほぼ全一級河川の流量が推定可能であるが，宮川のみに関しては，基準観測所となる

COD・TN・TP の水質については，公共用水域水質観測

岩出の他に水位と流量を計測している観測所がない．そが各自治体で行われており，環境数値データベース（国こで，第 2 観測所（宮川では度会川）の水位（H’）と，

立環境研究所, web）でデータベースとして集約されてい基準観測所（岩出）の流量（Q）から，H’-Q 曲線を作成るため，それを使用した．流量は前述の方法で算出した

し，流量を算出した．

2004～2008 年の流量を日平均した値を使用して，L-Q 曲線を作成した．表－3.2 に各一級河川の L-Q 曲線のパラ

Y年M月D日のH時について

使用データ

メータと水質観測点を示す．また，表－3.3 に各一級河処理

川の L-Q 曲線のグラフを，既往の文献値（江里口,2001;
流量データあり?

Yes

いであ,2008）とともに示す．本研究で得られた L-Q 曲線

流量：Q
(同時刻)

は既往の結果と概ね一致していた．河川負荷（COD・TN・No
水位（同時刻）データあり?

TP）の分画はいであ（2008）を参考に，表－3.4 のよう
Yes

水位：H
(同時刻)

に設定した．

H-Q曲線

ケイ酸（SiO2）に関しては観測値自体がほとんど見当

No
同日に水位
データあり?

Yes

水位：H
（同日）

日平均

Yes

流量：Q’
（別地点）

Q’-Q曲線

Yes

水位：H’
（別地点）

H’-Q’曲線

水位：H’
（別地点）

H’-Q曲線たらない．そこで，児玉ら(2006)が矢作川の下流部で2000～2003 年に溶存態ケイ素を計測していたので，その

No
別観測点で
流量データあり?

観測グラフ（Fig.5）から，L-Q 曲線のパラメータを推定した（図－3.2）．他の河川でも同じパラメータを用いた

No
別観測点で
H’-Q’曲線作成可能?

（表－3.2）．その他の水質項目として，DO は飽和値を与え，微生物（細菌・植物プランクトンなど）は 0 とした．

No

表－3.4

河川流量

図－3.1

一級河川の流量設定方法

表－3.1 に各河川で使用した観測所とデータの整備状

河川流入負荷の分画(by weight)

分画

割合

分画

割合

DIP/TP
POP/(POP+DOP)
DIN/TN
NH4/DIN
NO3/(NO2+NO3)

0.54
0.68
0.73
0.42
0.97

PCOD/COD
POC/PCOD
DOC/DCOD
易分解性
準易分解性
難分解性

0.23
0.86
0.93
0.5
0.3
0.2

況を示す．なお，水文水質データベース（国土交通省河川局, web）の水位・流量データの整備状況については，

100

あくまでも 2010 年 11 月現在の状況であることに注意さ

Kodama et al.(2006)
80
Si(mol/s)

れたい．
b) 一級河川の水質の設定方法
水温は水文水質データベース（国土交通省河川局, web）のテレメータ観測所があればその値を用いて，データがSi=0.25Q0.85

60
40
20

ない河川ではそれ以外の河川水温の平均値を用いた．
0

水質項目については，(3.1.1)式の流量－負荷量の関係

0

式（L-Q 曲線）を COD・TN・TP のそれぞれについて求め，
COD・TN・TP から各態の有機物・栄養塩へ配分すること

図－3.2

とした．
E = ^௕
E：河川からの負荷量g s

200

400

600

800 1000

Q:River Discharge(m3/s)

ら,2006）

3.1.1
ିଵ 

-- 43
43 --

矢 作 川 の溶 存 態 ケイ 酸 の L-Q 曲 線 （ 児玉

表－3.1

一級河川の流量設定に利用した観測所とデータの整備状況（国土交通省河川局, web）：○は全データあり，△は丸一日未満の欠測，▲は丸一日以上の欠測，×はほぼ全データ欠測，空白は流量算出に不必要な部分を示す．
基準観測所

第 2 観測所

揖斐川

揖斐川

揖斐川

木曽川

庄内川

長良川

豊川

矢作川

櫛田川

雲出川

鈴鹿川

鈴鹿川

宮川

木曽川

長良川

雲出川

宮川

観測所

烏江

高渕

万石

笠松

枇杷島

墨俣

当古

米津

櫛田橋

雲出橋

河原田

高岡

岩出

犬山

穂積

舞出

度会橋

○

○

○

○

○

○

○

○

2004

2005

2006

2007

2008

水位

▲

河川

○

2003

流量

○

水位

▲

○

△

▲

○

▲

流量

▲

○

△

▲

○

×

○

○

▲

▲

○

△

○

▲

×

水位

▲

○

▲

○

○

○

○

○

○

○

○

○

▲

○

流量

×

×

×

×

×

×

×

×

×

×

×

×

×

×

×

水位

▲

○

○

○

○

○

○

○

○

○

○

○

○

○

▲

流量

▲

×

○

○

○

▲

×

×

○

○

○

○

○

▲

▲

水位

▲

○

○

○

○

○

▲

△

○

▲

△

○

△

○

流量

▲

×

○

○

×

▲

○

○

○

▲

△

▲

△

▲

水位

▲

△

△

○

○

○

△

△

△

▲

△

△

△

△

流量

▲

×

○

○

○

×

○

○

○

▲

▲

▲

△

▲

表－3.2

○
×

×
○

×

×

▲

×

△
△

▲

×

○
▲

○

×

一級河川の L-Q 曲線に利用した観測所とパラメータ：E = ^௕ , mଷ s ିଵ 

河川

観測所

長良川

CODg s ିଵ TNg s ିଵ 

SiOଶ molSi s ିଵ TPg s ିଵ 

a

b

a

b

a

b

a

b

伊勢大橋

7.10730.77642.69410.79740.11680.8144

0.250

0.850

揖斐川

伊勢大橋

4.40670.85211.28700.96030.15940.7781

0.250

0.850

木曽川

横満蔵

3.39240.94900.28901.12810.03040.9838

0.250

0.850

矢作川

米津大橋

3.14610.9393

2.14280.76970.10290.7935

0.250

0.850

庄内川

枇杷島橋

46.30370.401811.8833

0.4886

1.19580.3346

0.250

0.850

豊川

当古橋

2.15100.96192.09250.83490.0206

1.0514

0.250

0.850

鈴鹿川

小倉橋

3.25800.88472.96601.10420.06750.9080

0.250

0.850

雲出川

雲出橋

2.8904

0.9746

1.13741.01540.03350.8814

0.250

0.850

櫛田川

櫛田橋

1.73701.02290.87951.02150.01381.0849

0.250

0.850

宮川

度会橋

0.70011.10660.7804

0.94850.00491.2372

0.250

0.850

-- 44
44 --

Tanaka et al.
Idea(2008)
Eriguchi(2001)

TN(g/s)

長良川

COD(g/s)

1500

1000

500

各一級河川の L-Q 曲線(1)
500

50

400

40

300

30

TP(g/s)

表－3.3
2000

200
100

0

10

0
0

200

400

600

800 1000003TN(g/s)

揖斐川

COD(g/s)

0

200

400

600

50

400

40

300

30

800 1000

200

400

600

800 1000

0

500

50

400

40

300

30

TP(g/s)

500

200
100

0
200

400

600

800 1000

River Discharge(m3/s)

1000

200

400

600

800 1000

0

500

500

50

400

40

300

30

200
100

0
200

400

600

800 1000

River Discharge(m /s)

500

400

600

800 1000

400

40

300

30

200

400

600

800 1000

River Discharge(m3/s)

600

800 1000

20
10

0
0

400

3

50

200

200

River Discharge(m /s)

500

100

0

0

TP(g/s)

庄内川

1000

200

River Discharge(m /s)

TN(g/s)1500

800 1000

20

3

Tanaka et al.
Idea(2008)
Eriguchi(2001)

600

0
0

3

2000

400

10

0
0

200

River Discharge(m3/s)

TP(g/s)矢作川

TN(g/s)1500

800 1000

20River Discharge(m3/s)

Tanaka et al.
Idea(2008)
Eriguchi(2001)

600

0
0

2000

400

10

0
0

200

River Discharge(m3/s)

River Discharge(m /s)

TN(g/s)

木曽川

1000

20

3

River Discharge(m /s)

1500

800 1000

00

Tanaka et al.
Idea(2008)
Eriguchi(2001)

600

10

3

2000

400

3

500

200

200

River Discharge(m /s)

00

COD(g/s)

800 1000

100

0COD(g/s)

600

TP(g/s)Tanaka et al.
Idea(2008)
Eriguchi(2001)

500

COD(g/s)

400

River Discharge(m /s)

2000

1000

200

3

River Discharge(m /s)

1500

20

0
0

200

400

600

800 1000

River Discharge(m3/s)

-- 45
45 --

0

200

400

600

800 1000

River Discharge(m3/s)

Tanaka et al.
Idea(2008)
Eriguchi(2001)
TN(g/s)豊川

COD(g/s)

1500

1000

500

各一級河川の L-Q 曲線(2)
500

50

400

40

300

30

TP(g/s)

表－3.3
2000

200
100

0

10

0
0

200

400

600

800 1000003TN(g/s)

鈴鹿川

COD(g/s)

0

200

400

600

50

400

40

300

30

800 1000

200

400

600

800 1000

0

500

500

50

400

40

300

30

200
100

0
200

400

600

800 1000

River Discharge(m3/s)

1000

200

400

600

800 1000

0

500

500

50

400

40

300

30

200
100

0
200

400

600

800 1000

River Discharge(m /s)

500

400

600

800 1000

400

40

300

30

200

400

600

800 1000

River Discharge(m3/s)

600

800 1000

20
10

0
0

400

3

50

200

200

River Discharge(m /s)

500

100

0

0

TP(g/s)

宮川

1000

200

River Discharge(m /s)

TN(g/s)1500

800 1000

20

3

Tanaka et al.
Idea(2008)
Eriguchi(2001)

600

0
0

3

2000

400

10

0
0

200

River Discharge(m3/s)

TP(g/s)

櫛田川TN(g/s)1500

800 1000

20River Discharge(m3/s)

Tanaka et al.
Idea(2008)
Eriguchi(2001)

600

0
0

2000

400

10

0
0

200

River Discharge(m3/s)

TP(g/s)

雲出川

1000

20

River Discharge(m3/s)

TN(g/s)1500

800 1000

0River Discharge(m3/s)

Tanaka et al.
Idea(2008)
Eriguchi(2001)

600

10

0

2000

400

3

500

200

200

River Discharge(m /s)

00

COD(g/s)

800 1000

100

0COD(g/s)

600

TP(g/s)Tanaka et al.
Idea(2008)
Eriguchi(2001)

500

COD(g/s)

400

River Discharge(m /s)

2000

1000

200

3

River Discharge(m /s)

1500

20

0
0

200

400

600

800 1000

River Discharge(m3/s)

-- 46
46 --

0

200

400

600

800 1000

River Discharge(m3/s)

表－3.5中小河川の観測地点および流量・水温：データで○は流量データあり，×はデータ無し．相関は近隣の一級河川との流量相関関係で，**は有意水準 1%以下，*は有意水準 5%以下，×は有意水準 5%以上（相関なし）．
流量：ܳ஻ = ܽܳ஺ ௕ ሾmଷ sିଵ ሿ

水温：ܶ = ܽܶ௔௜௥ + ܾ ሾ℃ሿ

観測地点の名称

近隣の
一級河川

データ

相関

a

b

平水流量

a

b

志登茂川

江戸橋

雲出川

○

×

－

－

4.75

0.90930.4106

安濃川

御山荘橋

雲出川

○

×

－

－

1.15

0.84150.7498

岩田川

観音橋

雲出川

○

×

－

－

2.10

0.85801.1791

水域名称

阪内川

荒木橋

櫛田川

○

**

0.1245

1.12180.75

0.87570.5703

金剛川

昭和橋

櫛田川

○

×

－

－

0.55

0.9415-1.3592

笹笛川

八木戸橋

櫛田川

○

×

－

－

1.70

0.86080.4158

－

外城田川

野依橋

宮川

○

×

－

勢田川

勢田大橋

宮川

×

－

－

－

五十鈴川

堀割橋

宮川

○

×

－

－

加茂川

野畑井堰

宮川

○

**

0.2746

0.39391.10

0.81440.1840

朝明川

朝明大橋

揖斐川

○

×

－

－

0.65

0.8133

2.1992

員弁川

日の出橋

揖斐川

○

*

1.13950.41398.45

0.77592.1751

三滝川

三滝橋

鈴鹿川

×

－

－

－

0.7164

3.9410

－

2.00
－
1.20

－

0.82270.89840.80402.9826

0.7634

1.6085

中の川

木鎌橋

鈴鹿川

○

×

－

0.9310-0.4718

海蔵川

新開橋

鈴鹿川

×

－

－

－

－

0.70974.2780天白川（三重）

大井の川橋

鈴鹿川

×

－

－

－

－

0.66567.0091

－

0.90

金沢川

千代崎樋門

鈴鹿川

○

×

－

0.83511.8864

荒子川

荒子川ポンプ所

庄内川

×

－

－

－

－

0.89551.4450

中川運河

東海橋

庄内川

×

－

－

－

－

0.81412.8407

堀川

港新橋

庄内川

×

－

－

－

－

0.61598.0502

山崎川

道徳橋

庄内川

×

－

－

－

0.14

0.63988.5839天白川（愛知）

千鳥橋

庄内川

×

－

－

－

2.36

0.6996

6.1974

日光川

日光大橋

庄内川

○

**

12.3795

0.318733.27

0.79383.2918－2.35

新川（名古屋）

萱津橋

庄内川

○

×

－

32.83

0.71444.7083

梅田川

飛越橋

豊川

○

**

0.17360.24110.30

0.76673.9875

音羽川

剣橋

豊川

○

**

0.06770.82260.53

0.72262.7191

白川

新白川橋

豊川

○

**

0.22430.37080.64

0.59216.6459

佐奈川

柳橋

豊川

○

**

0.12580.59190.53

0.6212

7.8492

柳生川

柳生橋

豊川

○

**

0.12070.39120.32

0.83342.9278

汐川

船倉橋

矢作川

○

×

－

－

1.29

0.93000.3124

境川

境大橋

矢作川

○

×

－

－

2.88

0.86240.2329

逢妻川

境大橋

矢作川

○

×

－

－

9.78

0.80701.0907

猿渡川

三ッ又橋

矢作川

○

×

－

－

1.68

0.77712.4081

－

高浜川

高浜橋

矢作川

○

×

－

3.56

0.81082.0623

新川（衣浦）

水門橋

矢作川

○

×

－

－

3.61

0.86290.8836

阿久比川

半田大橋

矢作川

○

×

－

－

3.07

0.87400.8825**0.18070.65092.04

0.86890.5965

×

－

－

2.15

0.80181.3838

矢作古川

古川頭首工

矢作川

○

鹿乗川

米津小橋

矢作川

○

-- 47
47 --

c) 中小河川の流量の設定方法(3.1.3)式の回帰直線を推定し，気温から算出した．

一級河川と同様に，中小河川についても公共用水域水!௪ = ^!௔௜௥ + i

3.1.3

質観測が毎月行われている（国立環境研究所, web）．こ!௪ ：河川の水温℃

こでは，表－3.5 に示す 38 河川について取り扱った．

!௔௜௥ ：気温℃
^, i：パラメータ

流量は図－3.3 に示す手順で算出を行った．具体的には以下の優先順位に従った．使用した中小河川データは

中小河川の水質については，図－3.4 の手順に従って

1990～2008 年である．
i)

設定した．具 体的には以下 の優先順位に 従って水質全期間（1990～2008 年）において流量データがな（COD・TN・TP）を求め，一級河川と同様に表－3.4 の比

かった場合，その河川は無視する．
ii) 流量観測値がある河川については，観測流量（஻ ）率で各分画の水質を算出した．

と，一級河川の日平均流量（஺ ）から，(3.1.2)式の QB-QAi) 該当月の水質観測値がある場合は，その値を使用し曲線の相関を調べた．両者の相関が有意水準 5%以下であた．

れば，QB-QA 曲線から流量を算出した．なお，一級河川のii) 該当年の水質観測値がある場合は，水質の年平均値

日平均流量は，2003 年以前については雨量・流量年表デを用いた．

ータベース（日本河川協会, 2007）の流量，2004 年以後

iii) 該当年の水質観測値がない場合は，全期間（1990については水文水質データベースの観測値（国土交通省～2008 年）の平均値を用いた．

河川局, web）を用いた．

ケイ酸については，一級河川と同じく矢作川の L-Q 曲
線を用いて算出した．その他，DO は飽和値を与え，微生iii) 該当月に流量観測値がある場合は，その値を該当物（細菌・植物プランクトンなど）は 0 とした．

月で一定値として用いた．
iv) 該当月に流量観測値がない場合は，全期間（1990～2008）流量観測値の中央値を流量に用いた．
஻ = ^஺௕

Y年M月D日について3.1.2ଷ஻ ：中小河川流量m s

該当月の水質
観測値あり

ିଵ 

使用データ

処理

Yes

水質
（該当月）

Yes

水質
（該当年）

年平均

水質
（全観測
値）

全平均

No

஺ ：近隣の一級河川流量mଷ s ିଵ 

該当年の水質
観測値あり^, i：パラメータ

No

河川の
水質

図－3.4

中小河川の水質設定フローe) 河川流入負荷量
一級河川と中小河川からの流入負荷量の時系列変化を
図－3.5 に，および 2004～2008 年の平均負荷量を表－3.6に示す．中小河川は一級河川と比べて，流量は 17%であるが，水質が比較的悪いために COD・TN・TP の負荷量は一級河川と同程度のオーダーであり，
特に TP は一級河川の負荷量よりも高かった．
図－3.3

中小河川の流量設定フローd) 中小河川の水質の設定方法
水温については，水温の観測値と気温の観測値から，48 - 48

TP(t/day)

10

2

10

1

10

0

－3.7 に示す．
なお，開境界での流速は直交する方向（南北方向）の勾配を 0 とするノイマン条件とした．
表－3.7

TN(t/day)

10-1
4
10
10

3

10

2

Sa
Ssa
Mm
MSf
Mf
Q1
O1

COD(t/day)

103
102
1

位相
(deg)
148.2
39.9
112.5
76.2
136.8
149.3
155.3

分潮
P1
S1
K1
N2
M2
S2
K2

振幅
(cm)
7.2
0.7
22.0
7.8
43.7
19.9
5.5

位相
(deg)
175.8
4.4
179.7
156.8
162.9
185.6
183.4

105
10

Class A
Other

3River Discharge(m /s)

振幅
(cm)
12.0
2.4
1.1
0.9
0.9
3.5
16.5

分潮

1041
10

開境界で与えた潮汐の調和定数

b) 水質

10

4

10

3

開境界での水温・塩分は愛知水産試験場の海幸丸によ102

る定線観測データを用いた．使用した観測地点は A10（緯10’04/01 ’04/07 ’05/01 ’05/07 ’06/01 ’06/07 ’07/01 ’07/07 ’08/01 ’08/07 ’09/01

度：34 度 22.5 分，経度：137 度 12.5 分）であり，毎月

Date

1 回の頻度で計測されている．それを鉛直方向に直線補1

伊勢湾に流入する一級河川（class A）と中小間し，水平方向には一様，時間的には直線補間で与えた．

河川（Other）の流量と COD,TN,TP 負荷量の時系列変化

A10 での水深 0, 50, 100m の水温・塩分データについて，

図－3.5

図－3.6 に示す．
表－3.6

栄養塩などの水質項目については，いであ(2008)の設

伊勢湾・三河湾に流入する一級河川と中小河川の流量と COD,TN,TP 負荷量（2004～2008 年の平均値）

定値を参考に，COD：2.5 mg Lିଵ ，TN：0.4mg Lିଵ ，TP：

項目

一級河川

中小河川

中小河川
の比率%

0.043mg Lିଵ ，SiO2：0.12molSi mିଷ を一定値で与えた．

流量mଷ s ିଵ 

602.7

125.6

17.2

その他の水質項目として，DO は飽和値を与え，微生物

CODt day ିଵ 

120.8

78.9

39.5

TNt day ିଵ 

46.0

41.8

47.6

TPt day ିଵ 

1.9

3.3

63.6

分画比を表－3.8 に示す．
（細菌・植物プランクトンなど）は 0 とした．

Temperature(°C)30(3) 開境界条件a) 潮位
境界条件として，外洋で長周期成分を含む主要 14 分潮

28

0m

26

50m

24

100m

22
20
18
16
14

（Sa, Ssa, Mm, MSf, Mf, Q1, O1, P1, S1, K1, N2, M2, S2,

12
10
35

K2）の潮汐を与えた．潮汐の振幅と位相については各検

0m

34.5

潮所の調和定数に適合するように調整した（海上保安庁,

50m

34
Salinity(psu)

1992）．ただし，長周期成分（Sa, Ssa, Mm, MSf, Mf）の位相は，既往の解析結果では検潮所間での差が大きいため，全検潮所に適合させることは困難である．よって，

100m

33.5
33
32.5
32

長周期成分については，鬼崎の 2004 年～2009 年の潮位

31.5
31

データ（気象庁, web2）を調和分解し，得られた調和定

01
07
2004

数と適合するように開境界の調和定数を決定した．開境界（伊良湖水道沖約 25km）で与えた潮汐の調和定数を表

図－3.649 - 49

01
07
2005

01
07
01
07
2006
2007
Date(2004-2008)

01
07
2008

01

開境界条件に使用した水温・塩分データ

表－3.8開境界条件での負荷の分画(by weight)

分画

割合

分画

割合

DIP/TP
POP/(POP+DOP)
DIN/TN
NH4/DIN
NO3/(NO2+NO3)

0.72
0.49
0.26
0.37
0.97

POC/COD
DOC/COD
易分解性
準易分解性
難分解性

0.23
0.88
0.5
0.3
0.2

表－3.9

流動モデルのパラメータ項目

設定値
150 s

時間刻み
コリオリパラメータ
水平方向の乱流モデル（渦動粘性係数）

3.2 計算条件(1) 計算メッシュ
水平方向の計算メッシュは 2km 正方格子とし，40×32
メッシュとした（図－3.7）．水深データは鉛直方向のメ
ッシュは 28 層に区切った．鉛直方向のメッシュ区切り位
置はそれぞれ，-100, -70, -50, -41, -39, -37, -35, -33,

8.520810ିହ s ିଵ 

SGS 乱流モデル
௦  0.12

水平方向の乱流シュミット数

0.9 

水平方向の乱流プラントル数

0.9 

鉛直方向の乱流モデル（渦動粘性係数）

Munk-Anderson モデル
௩଴  5.0 10ିସ mଶ s ିଵ ,௩  1, ௩  5.2

鉛直方向の乱流モデル（渦動拡散係数）

Munk-Anderson モデル
௩଴  1.0 10ିସ mଶ s ିଵ ,ௗ  3/2, ௗ  10/3

TVD スキーム

水平方向：  1/3
鉛直方向：  1.0-9, -7, -5, -4, -3, -2, -1, 0, 1, 5 である（単位 m，

水面の摩擦係数本多・光易(1980)

鉛直上向きを正，平均水面は 0m）．

海底面の摩擦係数

0.0026 

水面のアルベード

0.07 

-31, -29, -27, -25, -23, -21, -19, -17, -15, -13, -11,

(3) 浮遊生態系モデルのパラメータ
伊勢湾の計算に適用した浮遊生態系モデルの生物構成を図－3.8 に示す．植物プランクトンはサイズの大きい順に，珪藻・渦鞭毛藻・独立栄養性微小鞭毛虫（Autotrophic nanoflagellate; ANF）・シアノバクテリ
アの 4 種類に分類した．なお，シアノバクテリアは生物学的には細菌であるが，光合成を行うため，ここでは植物プランクトンに含めた．原生動物は繊毛虫と従属栄養性微小鞭毛虫（Heterotrophic nanoflagellate; HNF）の2 種類に分類した．好気性細菌は 1 種類とした．動物プ
ランクトンは 1 種類とし，POM・珪藻・渦鞭毛藻・繊毛虫を捕食する，ろ過食性動物プランクトンとした．

図－3.7

伊勢湾の計算メッシュ(2) 流動モデルのパラメータ流動モデルのパラメータおよび設定条件を表－3.9 に示す．各パラメータの詳しい説明については田中・鈴木(2010)を参照されたい．
図－3.8

浮遊生態系モデルで設定した生物構成：矢印は捕食・被食の関係を表わす．

50 - 50

表－3.10
記号

植物プランクトンに関わるパラメータ

定義[単位]

ߙ௉௛௬௉௦,௜

0℃での最大光合成速度ሾsߚ௉௛௬,௜

珪藻

ିଵ ሿ

渦鞭毛藻
ି଺

ି଺

ANF

ｼｱﾉﾊﾞｸﾃﾘｱ
ିହ

ିହ

参考文献

4.78 × 10

6.83 × 10

1.71 × 10

2.87 × 10

T, 1), T, T

植物プランクトンの温度活性係数ሾ℃ିଵ ሿ

6.33 × 10ିଶ6.33 × 10ିଶ6.33 × 10ିଶ6.33 × 10ିଶ1)‫ܫ‬௢௣௧,௜

植物プランクトンの最適光量ሾW mିଶ ሿ

72.6

99.07

99.07

99.07

2), 3), 3),3)ߙ௉௛௬௉௦ே௨௧,௜

光合成に対する余剰栄養塩の制限比ሾ−ሿ

0.2

0.2

0.2

0.2

T

ߙ௉௛௬ா௫௧,௜

光合成に対する細胞外分泌の割合ሾ−ሿ

0.135

0.135

0.135

0.135

4)

ߚ௉௛௬ா௫௧,௜

細胞外分泌割合のクロロフィル係数
ሾL μg ିଵ ሿ

2.01 × 10ିଷ

2.01 × 10ିଷ

2.01 × 10ିଷ

2.01 × 10ିଷ

4)ߙ௉௛௬ோ௘௦௣,௜

0℃での最大呼吸速度ሾs ିଵ ሿ

3.47 × 10ି଻3.47 × 10ି଻3.47 × 10ି଻3.47 × 10ି଻

2)

ିଶ

ିଶ

ିଶ

ିଶ

ߚ௉௛௬ோ௘௦௣,௜

呼吸速度の温度活性係数ሾ℃஽ை‫ܭ‬௉௛௬ோ௘௦௣

ߙ௉௛௬௅௢௦௦,௜ܷܲ௠௔௫,௜

ିଵ ሿ

5.24 × 10

5.24 × 10

5.24 × 10

5.24 × 10

2)

呼吸に対する溶存酸素の半飽和定数
ሾmolOଶ mିଷ ሿ

6.25 × 10ିଶ6.25 × 10ିଶ6.25 × 10ିଶ6.25 × 10ିଶT

自然死亡速度ሾmଷ molCିଵ sିଵ ሿ

5.00 × 10ି଺1.78 × 10ିହ

1.08 × 10ିସ

5.47 × 10ିସ

T

ିହ

ିହ

ିହ

ିହ

5)

ିଷ

最大リン摂取速度ሾsିଵ ሿ4.63 × 10௉ைర‫ܭ‬௉௛௬்௔௞௘,௜

リン摂取の半飽和定数ሾmolP mܲܳܲ௠௔௫,௜

最大細胞内リン保持量のｻﾌﾞｼｽﾃﾝﾄｸｵﾀに対する比ሾ−ሿܷܰ௠௔௫,௜
ேு

ିଷ ሿ

ିଷ

4.63 × 10

ିଷ

4.63 × 10

ିଷ

4.63 × 10

1.00 × 10

3.00 × 10

3.00 × 10

3.00 × 10

6)

2.0

2.0

2.0

2.0

T

最大窒素摂取速度ሾs ିଵ ሿ

2.08 × 10ିହ

2.08 × 10ିହ

2.08 × 10ିହ

2.08 × 10ିହ5)ర‫ܭ‬௉௛௬்௔௞௘,௜

アンモニア摂取の半飽和定数ሾmolN mିଷ ሿ

1.50 × 10ିଷ

5.00 × 10ିଷ

5.00 × 10ିଷ

5.00 × 10ିଷ6)ேைమ‫ܭ‬௉௛௬்௔௞௘,௜

亜硝酸摂取の半飽和定数ሾmolN mିଷ ሿ

1.50 × 10ିଷ

5.00 × 10ିଷ

5.00 × 10ିଷ

5.00 × 10ିଷ7)య‫ܭ‬௉௛௬்௔௞௘,௜

硝酸摂取の半飽和定数ሾmolN mିଷ ሿ

1.50 × 10ିଷ

5.00 × 10ିଷ

5.00 × 10ିଷ

5.00 × 10ିଷ

7)ܲܳܰ௠௔௫,௜

最大細胞内窒素保持量のｻﾌﾞｼｽﾃﾝﾄｸｵﾀに対する比ሾ−ሿ

2.0

2.0

2.0

2.0

T

ߖ௉௛௬்௔௞௘,௜

アンモニアによる硝酸摂取の抑制係数
ሾmଷ molN ିଵ ሿ

1.462 × 10ଷ

1.462 × 10ଷ

1.462 × 10ଷ

1.462 × 10ଷ

8)‫ݓ‬௉௛௬஼௢௡௦௧,௜

定常な沈降速度ሾm s ିଵ ሿ

ேை

0

0

0

0

日周期鉛直移動の上昇速度ሾm ∙ s

ିଵ ሿ

0

0

0

0

‫ݓ‬௉௛௬஽௢௪௡,௜

日周期鉛直移動の下降速度ሾm ∙ s

ିଵ ሿ

0

0

0

0

ܶ௉௛௬ௌ௧௔௥௧,௜

上昇を始める時刻ሾhourሿ

0

0

0

0

ܶ௉௛௬ா௡ௗ,௜

上昇を終わる時刻ሾhourሿ

0

0

0

0

ܰ஼௉ு௒,௜

植物プランクトンのｻﾌﾞｼｽﾃﾝﾄｸｵﾀの N/CሾmolN molC ିଵ ሿ

1.33 × 10ିଵ

1.33 × 10ିଵ

1.33 × 10ିଵ

1.33 × 10ିଵ

6)ܲ஼௉ு௒,௜

植物プランクトンのｻﾌﾞｼｽﾃﾝﾄｸｵﾀの P/CሾmolP molC ିଵ ሿ

6.67 × 10ିଷ

6.67 × 10ିଷ

6.67 × 10ିଷ

6.67 × 10ିଷ

6)ܵ݅஼௉ு௒,௜

植物プランクトンのｻﾌﾞｼｽﾃﾝﾄｸｵﾀの Si/C
ሾmolSi molCିଵ ሿ

1.30 × 10ିଵ

0

0

0

9)

ܱܶ‫ܦ‬஼௉ு௒,௜

植物プランクトンの O2/CሾmolOଶ molCିଵ ሿ

1.27

1.27

1.27

1.27

ሺ2.16.3ሻ式‫ܮܪܥ‬௉ு௒,௜஼

植 物 プ ラ ン ク ト ン のሾμg Lିଵ ሺmolC mିଷ ሻିଵ ሿ

187.5

187.5

187.5

187.5

10)より

0.800,
0.195,
0.005

0.800,
0.195,
0.005

0.800,
0.195,
0.005

0.800,
0.195,
0.005

T‫ݓ‬௉௛௬௎௣,௜

ௗ௘௖,௞
ܿ௉ு௒,௜

Chl.-a/C

植物プランクトンの分解速度別の存在割合ሾ−ሿ：（易分解，準易分解，難分解）

T:Tuning, 1)Eppley(1972), 2)中田(1993), 3)いであ(2008), 4)Watt(1966), 5)田口(1997), 6)Lehman et al.(1975), 7)Nataka et al.(2004),
8)Wroblewski(1977), 9)Brzezinski(1985), 10)福留ら(2000)

-- 51
51 --

表－3.11

動物プランクトンに関わるパラメータ記号

定義[単位]

パラメータ

௉ு௒,௜
ߟ௓ைை,௝

植物プランクトン捕食の選好係数[−]（珪藻，渦鞭毛藻，ANF，シアノバクテリア）

1, 1, 0, 0௉ைெ,௞ߟ௓ைை,௝

懸濁態有機物摂食の選好係数[−]：（易分解，準易分解，難分解）1, 1, 1௉௓,௡ߟ௓ைை,௝

原生動物捕食の選好係数[−]：（繊毛虫，HNF）

1, 0

஻஺஼,௠
ߟ௓ைை,௝

好気性細菌捕食の選好係数[−]0ߙ௓௢௢ி௘௘ௗ,௝
ߚ௓௢௢,௝
஽ை‫ܭ‬௓௢௢ி௘௘ௗ

ߣ௓ைை,௝

参考文献

0℃における動物プランクトンの最大捕食速度ሾsିଵ ሿ

6.67 × 10ି଻T

動物プランクトンの温度活性係数ሾ℃ିଵ ሿ

5.88 × 10ିଶ

1)捕食に対する溶存酸素の半飽和定数ሾmolOଶ mିଷ ሿ

1.56 × 10ିଶ

T

ଶ

1)

ିଷ

4.16 × 10

Tଷ

動物プランクトンのイブレフ定数ሾm molCିଵ ሿ

1.20 × 10௠௜௡ߎ௓ைை,௝

飼料濃度の下限値ሾmolC m௉ு௒,௜݁௓ைை,௝

植物プランクトンの同化効率[−]：（珪藻，渦鞭毛藻，ANF，シアノバクテリア）

1, 1, 0, 0T௉ைெ݁௓ைை,௝

懸濁態有機物の同化効率[−]：（易分解，準易分解，難分解）1, 1, 1T

௉௓,௡݁௓ைை,௝

原生動物の同化効率[−]：（繊毛虫，HNF）

1, 0

T

஻஺஼,௠
݁௓ைை,௝

好気性細菌の同化効率[−]

0

ௗ௘௖,௞
݁௓ைை,௝

ିଷ ሿ

分解速度分画݇種の同化効率[−]：（易分解，準易分解，難分解）ߢ௓௢௢ா௫௖,௝

排糞・残渣量のうち，懸濁態有機物に配分される割合[−]ߙ௓௢௢ோ௘௦௣ோ,௝ିଵ ሿ

0℃における静止呼吸速度ሾs8.75 × 10 ,4.81 × 10ିହ ,
0

T

0.5

2)
ି଻

T

ିଶ

1.56 × 10

T

0.2

1)

1.09 × 10஽ை‫ܭ‬௓௢௢ோ௘௦௣

静止呼吸に対する溶存酸素の半飽和定数ሾmolOଶ mߙ௓௢௢ோ௘௦௣஺,௝

捕食活動に対する活動呼吸の割合[−]ߙ௓௢௢௅௢௦௦,௝ଷ

動物プランクトンの自然死亡速度ሾm molCܶ௓ைைೕ ,௦採餌活動の開始時刻ሾhourሿ0ܶ௓ைைೕ ,௘採餌活動の終了時刻ሾhourሿ0ௌ௧௢௣ߎ௓ைை,௝

採餌活動をやめる飼料濃度ሾmolC ∙ mିଷ ሿ

0

採餌活動の上昇速度ሾm sିଵ ሿ

0

ିଵ ሿ

0

‫ݓ‬௓ைைೕ ,ி௢௢ௗ,௨௣‫ݓ‬௓ைைೕ ,ி௢௢ௗ,ௗ௢௪௡‫ܫ‬௓ைைೕ

採餌活動の下降速度ሾm s

T
ିଵ

ିଵ

s

ିଷ ሿ

ିଵ ሿ

移動を開始する光強度ሾW mିଶ ሿିହT

8.15 × 100‫ݓ‬௓ைைೕ ,௅௜௚௛௧,ௗ௢௪௡

光環境で移動するときの下降速度ሾm s

௓ைை,௝
ܰ஼

動物プランクトンの N/CሾmolN molCିଵ ሿ

1.20 × 10ିଵ

3)

௓ைை,௝

動物プランクトンの P/CሾmolP molCିଵ ሿ

3.88 × 10ିଷ3)

動物プランクトンの呼吸量に対する酸素消費割合ሾmolOଶ molCିଵ ሿ

1.24

ሺ2.16.3ሻ式

動物プランクトンの分解速度別の存在割合ሾ−ሿ（易分解，準易分解，難分解）0.800,
0.195,
0.005

T

ܲ஼

௓ைை
ܱܶ‫ܦ‬஼ ೕௗ௘௖,௞ܿ௓ைை,௝ିଵ ሿ

T:Tuning, 1)Nakata et al.(2004), 2)Nagata(2000), 3)中田(1993)

-- 52
52 --

0

表－3.12記号

原生動物に関わるパラメータ

定義[単位]

ߙ௉௭,௡

0℃での捕食速度ሾs

ߚ௉௭,௡

繊毛虫

ିଵ ሿ

HNF
ି଻

参考文献
ିହ

9.05 × 10

1.28 × 10

T

原生動物の温度活性係数ሾ℃ିଵ ሿ

6.93 × 10ିଶ6.93 × 10ିଶܳଵ଴ = 2

஽ை‫ܭ‬௉௭

捕食に対する溶存酸素の半飽和定数1.56 × 10ିଶ

1.56 × 10ିଶ

T

ߣ௉௓,௡

原生動物のイブレフ定数ሾmଷ molCିଵ ሿ

8.00 × 10ଶ

1.20 × 10ଷ

T

ିସ

ିସ

T

௠௜௡
ߎ௉௓,௡

飼料濃度の下限値ሾmolC m

௉ு௒,௜
ߟ௉௓,௡

ିଷ ሿ

1.00 × 10

1.00 × 10

植物プランクトン捕食の選好係数[−]（珪藻，渦鞭毛藻，ANF，シアノバクテリア）

0, 0, 1, 0

0, 0, 0, 1

௉௓,௡ᇱ
ߟ௉௓,௡

原生動物捕食の選好係数[−]：（繊毛虫，HNF）

0, 1

0, 0

஻஺஼,௠
ߟ௉௓,௡

好気性細菌捕食の選好係数[−]010, 0, 1, 0

0, 0, 0, 1

T

݁௉௭,௡

原生動物の植物プランクトン捕食に対する同化効率ሾ−ሿ（珪藻，渦鞭毛藻，ANF，シアノバクテリア）

௉௓,௡ᇱ
݁௉௓,௡

原生動物の原生動物捕食に対する同化効率[−]

0, 1

0, 0

T

஻஺஼,௠
݁௉௓,௡

原生動物の好気性細菌捕食に対する同化効率[−]

0

1

T

ௗ௘௖,௞
݁௉௓,௡

分解速度分画݇種の同化効率[−]（易分解，準易分解，難分解）8.75 × 10ିଵ ,4.81 × 10ିହ ,08.75 × 10ିଵ ,4.81 × 10ିହ ,0Tߢ௉௭ா௫௖,௡

排糞・残渣量のうち，懸濁態有機物に配分される割合[−]

0.33

0.33

1)

ߙ௉௭ோ௘௦௣ோ,௡

0℃での静止呼吸速度ሾs ିଵ ሿ

3.12 × 10ି଻2.47 × 10ି଻2), T

静止呼吸に対する溶存酸素の半飽和定数ሾmolOଶ mିଷ ሿ

1.56 × 10ିଶ

1.56 × 10ିଶ

T

0.2

0.2

2)

௉௛௬,௜

஽ை
‫ܭ‬௉௭ோ௘௦௣

ߙ௉௭ோ௘௦௣஺,௡ߙ௉௭௅௢௦௦,௡

捕食活動に対する活動呼吸の割合[−]ଷ

自然死亡速度ሾm molC

ିଵ

s

ିଵ ሿ

ିସ

ିସ

T

1.20 × 10

ିଵ

1.20 × 10

3)

3.88 × 10ିଷ3.88 × 10ିଷ

3)

1.62 × 10

1.62 × 10

ܰ஼௉௓,௡

原生動物の N/CሾmolN molCܲ஼௉௓,௡

原生動物の P/CሾmolP molCିଵ ሿܱܶ‫ܦ‬஼௉௓,௡

原生動物の呼吸量に対する酸素消費割合ሾmolOଶ molCିଵ ሿ

1.24

1.24

ሺ2.16.3ሻ式

原生動物の分解速度別の存在割合ሾmolC molCିଵ ሿ（易分解，準易分解，難分解）0.800,
0.195,
0.005

0.800,
0.195,
0.005

T

ௗ௘௖,௞
ܿ௉௓,௝

ିଵ ሿ

ିଵ

T:Tuning, 1)Nagata(2000), 2)Nakata et al.(2004), 3)中田(1993)

-- 53
53 --

表－3.13
記号

好気性細菌に関するパラメータ

定義[単位]

ߙ஻௔௖்௔௞௘,௠

0℃での ADOC の最大摂取速度ሾsߚ஻௔௖,௠
‫ܱܦ‬஻஺஼
஺஽ை஼‫ܭ‬஻௔௖்௔௞௘,௠ே‫ܭ‬஻௔௖்௔௞௘,௠௉‫ܭ‬஻௔௖்௔௞௘,௠

6.94 × 10

1)

好気性細菌の温度活性係数ሾ℃ିଵ ሿ

6.93 × 10ିଶܳଵ଴ = 2

好気性細菌が活動を停止する溶存酸素濃度ሾmolOଶ mିଷ ሿ

3.13 × 10ିଶT

摂取活動に対する ADOC の半飽和定数ሾmolN mିଷ ሿ

3.69 × 10ିଷ

T

ିଷ

2)

ିସ

2)

ିଷ ሿ

摂取活動に対する窒素の半飽和定数ሾmolN m
摂取活動に対するリンの半飽和定数ሾmolP m
0℃での有機物の最大分解速度ሾsିଵ ሿ（易分解，準易分解，難分解）݁஻஺஼,௠

ADOC の同化効率[−]ଷ

0℃における死亡速度ሾm molCିଵs

7.14 × 10

ିଷ ሿ

3.23 × 10

ିହ

ିଵ ሿ

死亡速度の温度係数ሾ℃ߙ஻௔௖௉௢௠,௠

好気性細菌が死亡したときに懸濁態有機物になる割合[−]ܰ஼஻஺஼,௠

好気性細菌の N/CሾmolN molCܲ஼஻஺஼,௠

好気性細菌の P/CሾmolP molC ିଵ ሿ

஻஺஼೘

ௗ௘௖,௞
ܿ஻஺஼,௠

7.10 × 10 ,4.81 × 10ି଺ ,4.81 × 10ି଼

T

0.5

3)
ିସ

T

ିଶ

6.93 × 10

ܳଵ଴ = 20T

2.07 × 10ିଵ ሿߚ஻௔௖௅௢௦௦,௠ܱܶ‫ܦ‬஼

参考文献

ି଺ߙ஽௘௖஺,௠,௞ߙ஻௔௖௅௢௦௦,௠

パラメータ

ିଵ ሿ

ିଵ ሿ

ିଵ

1.97 × 10

4)2.01 × 10ିଶ

4)

好気性細菌の呼吸量に対する酸素消費割合ሾmolOଶ molCିଵ ሿ

1.40

ሺ2.16.3ሻ式

好気性細菌の分解速度別の存在割合ሾmolC molCିଵ ሿ（易分解，準易分解，難分解）0.800,
0.195,
0.005

T

T:Tuning, 1)今井・山口(1996), 2)小山ら(2010), 3)Cole et al.(1982), 4)Fagerbakke et al.(1996), 5)中田(1993)

表－3.14記号ߙ஽௡௕்௔௞௘
ߚ஽௡௕஺஽ை஼‫ܭ‬஽௡௕்௔௞௘

脱窒菌に関するパラメータ

定義[単位]
ିଷ

パラメータ

ିଵ ሿ

硝酸の摂取速度ሾmolC ms

脱窒菌の温度活性係数ሾ℃

ିଵ ሿ

T

ିଶ

ܳଵ଴ = 2ିସTିଷ

1.00 × 10

T

2.51 × 10
6.93 × 10

脱窒に対する ADOC の半飽和定数ሾmolN m

ିଷ ሿ

ିଷ ሿ

参考文献

ି଻

1.00 × 10ே‫ܭ‬஽௡௕்௔௞௘

脱窒に対する硝酸の半飽和定数ሾmolN m௉‫ܭ‬஽௡௕்௔௞௘

脱窒に対するリンの半飽和定数ሾmolP mିଷ ሿ

1.00 × 10ିସT‫ܱܦ‬஽௡௕஽௢

脱窒菌の活動限界溶存酸素濃度ሾmolOଶ mିଷ ሿ

1.56 × 10ିଶ

T

ܰ஼஽ே஻

脱窒菌の N/CሾmolN molCିଵ ሿ

1.97 × 10ିଵ1)

T:Tuning, 1)Fagerbakke et al.(1996)

-- 54
54 --

表－3.15

懸濁態・溶存態有機物に関するパラメータ記号

定義[単位]

パラメータ

参考文献

ି଻

ߙ஽௘௖஻,௞

0℃での嫌気性細菌による有機物の最大分解速度ሾmolC mିଷ sିଵ ሿ（易分解，準易分解，難分解）1.39 × 10 ,1.39 × 10ି଼ ,1.39 × 10ିଵ଴

T

ߚ஽௘௖஻

嫌気的分解の温度係数ሾ℃ିଵ ሿ

6.93 × 10ିଶܳଵ଴ = 2‫ܱܦ‬஽௘௖௕஽௢

嫌気性細菌の活動限界溶存酸素濃度ሾmolOଶ m

ିଷ ሿ

ିଶ

3.13 × 10

Tߢ஽௘௖஺,௞

懸濁態有機物の好気的分解に対する溶存態無機物生成の割合ሾ−ሿ：（易分解，準易分解，難分解）0.6, 0.6, 0.6

Tߢ஽௘௖஻,௞

懸濁態有機物の嫌気的分解に対する溶存態無機物生成の割合ሾ−ሿ：（易分解，準易分解，難分解）0.6, 0.6, 0.6Tି଺

5.00 × 10 ,5.00 × 10ି଺ ,5.00 × 10ି଺

懸濁態有機物の沈降速度ሾm s ିଵ ሿ
（易分解，準易分解，難分解）‫ݓ‬௉ைெ,௞

1)

T:Tuning, 1)北澤(2001)

表－3.16

栄養塩・溶存酸素に関するパラメータ記号ߙேுర ଶேைమ
ߚேுర ଶேைమ
‫ܭ‬஽ை,ேுర ଶேைమ定義[単位]
0℃でのアンモニアの酸化反応速度ሾs

パラメータ

ିଵ ሿ

アンモニアの酸化反応速度の温度係数ሾ℃

1)ିଶܳଵ଴ = 2

ିଶ

2)

ି଺

1.11 × 10

T

2.51 × 10
ିଵ ሿ

6.93 × 10

アンモニアの酸化反応に対する溶存酸素の半飽和定数ሾmolOଶ mିଷ ሿ

1.56 × 10

ିଵ ሿ

参考文献

ି଻

ߙேைమ ଶேைయ

0℃での亜硝酸の硝化反応速度ሾsߚேைమ ଶேைయ

硝化反応速度の温度係数ሾ℃ିଵ ሿ

6.93 × 10ିଶܳଵ଴ = 2‫ܭ‬஽ை,ேைమ ଶேைయ硝化反応に対する溶存酸素の半飽和定数ሾmolOଶ mିଷ ሿ

1.56 × 10ିଶ

T

0

T

‫ݓ‬ௌ௜ைమ

ケイ酸の沈降速度ሾm s ିଵ ሿ
ିଵ ሿ

ିହ

T

ିଶ

ܳଵ଴ = 2

ିଶ

1.56 × 10

T

酸化反応（アンモニア→亜硝酸）に対する酸素消費割合ሾmolOଶ molN ିଵ ሿ

1.5

ሺ2.12.1ሻ式ேை ଶேைయ

硝化反応（亜硝酸→硝酸）に対する酸素消費割合ሾmolOଶ molN ିଵ ሿ

0.5

ሺ2.12.2ሻ式ு ௌை௫௜

硫化水素の酸化反応に対する酸素消費割合ሾmolOଶ molS ିଵ ሿ

2.0

ሺ2.15.1ሻ式

ܵ஼௅

液相のシュミット数[−]

558

3)

ߙுଶௌை௫௜
ߚுଶௌை௫௜
஽ை‫ܭ‬ுଶௌை௫௜ேு ଶேை
ܱܶ‫ܦ‬ே ర మܱܶ‫ܦ‬ே మܱܶ‫ܦ‬ௌ మ

0℃での硫化水素の酸化反応速度ሾs
反応速度の温度係数ሾ℃

1.25 × 10

ିଵ ሿ

6.93 × 10

硫化水素の酸化反応に対する溶存酸素の半飽和定数ሾmolOଶ mିଷ ሿ

T:Tuning, 1)Horrigan and Springer(1990), 2)中田(1993), 3)土木学会(1999)

表－3.17記号

その他の浮遊系に関するパラメータ
定義[単位]
ିଵ ሿ

パラメータ

参考文献

݇଴

湾に固有のクロロフィル量に依存しない消散係数ሾm

0.35

1)

ߙ௘௫௧ଵ

消散係数パラメータ 1ሾmିଵ ሺμg Lିଵ ሻିଵ ሿ

0.00882)ߙ௘௫௧ଶ

消散係数パラメータ 2ሾmିଵ ሺμg Lିଵ ሻିଶ/ଷ ሿ

0.054

2)

‫ݐ‬௣௛௔௦௘ு௢௨௥

計算開始時刻と午前零時との時刻差[sec]01)中田(1993), 2)Riley(1956)

-- 55
55 --

表－3.18記号ߙ௦௘ௗ,௞

簡易底生系モデルのパラメータ

定義[単位]
分解速度分画݇種の最大分解率ሾ−ሿ：（易分解，準易分解，難分解）

パラメータ

参考文献

1.0, 0.2, 0.05

T

ିଶ

ߚ௦௘ௗ

分解率の温度依存係数ሾ℃ିଵ ሿ

6.93 × 10

ܳଵ଴ = 2௦௘ௗ‫ܭ‬஽ை

溶存酸素の半飽和定数ሾmolOଶ mଷ ሿ

1.56 × 10ିଶT

定常的な底泥の酸素フラックスሾmolOଶ mିଶ sିଵ ሿ−1.808 × 10ି଻

T

1.13

1)

௦௘ௗ
‫ܬ‬஽ை,௖௢௡௦௧

ܰ஼஽௘௖
ௌ௘ௗ
‫ܭ‬ேைଷ

ܵ஼஽௘௖‫ܬ‬௉௢ସெ௔௫
‫ܱܦ‬௉௢ସி௟௨௫

懸濁態有機炭素を分解することに必要な硝酸ሾmolN molC

ିଵ ሿ

ିଶ

ିଷ ሿ

1.00 × 10

ିଵ ሿ

0.5

沈降有機物の分解速度に対する硝酸の半飽和定数ሾmolN m

懸濁態有機炭素を分解することに必要な硫化物ሾmolS molC
無酸素状態でのリン酸の最大溶出速度ሾmolP m

ିଶ

s

ିଵ ሿ

1)
ିଽ

T

ିଵ

T

2.24 × 10

リン酸が底泥から溶出する限界の溶存酸素濃度ሾmolOଶ mିଷ ሿT

1.29 × 10

௉ு௒,௜
ߟெௌி

懸濁物食者の植物プランクトン捕食の選好係数[−]（珪藻，渦鞭毛藻，ANF，シアノバクテリア）

1, 1, 0, 0ߙெ௦௙ி௘௘ௗ

懸濁物食者あたりの最大ろ過速度ሾmଷ sିଵ molCିଵ ሿ

1.96 × 10ି଺2)ܶெ௦௙ை௣௧

懸濁物食者の最適温度ሾ℃ሿ

25.0

3)

ܶெ௦௙ெ௔௫

懸濁物食者の活動限界温度ሾ℃ሿ

32.0

3)

ߚெ௦௙

懸濁物食者の摂食速度の温度係数ሾ℃ିଵ ሿ

0.2

3)

௓ைை,௝
ߟெௌி

懸濁物食者の動物プランクトン捕食の選好係数[−]

1

௉௓,௡
ߟெௌி

懸濁物食者の原生動物捕食の選好係数[−]：（繊毛虫，HNF）

1, 1

ܰ஼ெௌி

懸濁物食者の N/C 比ሾmolN molCିଵ ሿ

1.71 × 10ିଵ

2)

ܲ஼ெௌி

懸濁物食者の P/C 比ሾmolP molCିଵ ሿ

5.42 × 10ିଷ2)ߙெ௦௙ோ௘௦௣ோ

懸濁物食者の静止呼吸速度ሾsିଵ ሿ

1.62 × 10ି଼2)ିଶ1.56 × 10

T

0.2

T

஻஽ை
‫ܭ‬ெ௦௙ோ௘௦௣

懸濁物食者の静止呼吸に対する溶存酸素の半飽和定数ሾmolOଶ mߙெ௦௙ோ௘௦௣஺

懸濁物食者の捕食に対する活動呼吸の割合[−]

T:Tuning, 1)Fossing et al.(2004), 2)北澤(2001), 3)小沼ら(2002)

-- 56
56 --

ିଷ ሿ

表－3.19モデルの初期値

項目

初期値

参考文献

12, 33

T

植物プランクトンሾmolC mିଷ ሿ（珪藻，渦鞭毛藻，ANF，シアノバクテリア）

1.04 × 10ିଶ , 1.53 × 10ିଷ , 9.00 × 10ିସ, 2.37 × 10ିସ

1)植物プランクトンの余剰窒素量ሾmolN mିଷ ሿ（珪藻，渦鞭毛藻，ANF，シアノバクテリア）

3.24 × 10ିଷ , 4.92 × 10ିସ , 2.79 × 10ିସ, 7.35 × 10ିହT

植物プランクトンの余剰リン量ሾmolP mିଷ ሿ（珪藻，渦鞭毛藻，ANF，シアノバクテリア）

1.63 × 10ିସ , 2.47 × 10ିହ , 1.40 × 10ିହ, 3.69 × 10ି଺T

2.11 × 10ିଷ1)

水温ሾ℃ሿ，塩分ሾ−ሿ

動物プランクトンሾmolC mିଷ ሿିଷ ሿ（繊毛虫，HNF）

ିଷିଷ

原生動物ሾmolC m

2.11 × 10 , 2.34 × 10

1)

細菌ሾmolC mିଷ ሿ

2.86 × 10ିଷ1)

懸濁態有機炭素ሾmolC mିଷ ሿ（易分解，準易分解，難分解）3.83 × 10ିଷ , 2.68 × 10ିଶ , 7.66 × 10ିଷ1)ିଷ ሿ（易分解，準易分解，難分解）8.00 × 10ିସ , 8.00 × 10ିସ , 2.60 × 10ିସ1)

懸濁態有機窒素ሾmolN mିଷ ሿ（易分解，準易分解，難分解）ିସ

懸濁態有機リンሾmolN m

ିହ

1.46 × 10 , 1.40 × 10 , 7.08 × 10

1)

溶存態有機炭素ሾmolC mିଷ ሿ（易分解，準易分解，難分解）1.33 × 10ିଶ , 9.31 × 10ିଶ , 2.66 × 10ିଶ1)

溶存態有機窒素ሾmolN mିଷ ሿ（易分解，準易分解，難分解）3.20 × 10ିଷ , 5.67 × 10ିଷ , 1.78 × 10ିଷ1)ିଷ ሿ（易分解，準易分解，難分解）ିସ

溶存態有機リンሾmolN m

ିହ

1)

2.22 × 10ିଷ

T

ିଷ ሿ

ିସ

溶存態無機窒素ሾmolN mିଷ ሿ（アンモニア，亜硝酸，硝酸）

6.45 × 10

1)

4.20 × 10ିଷ , 1. 58 × 10ିସ , 5.36 × 10ିଷ

1)

1.67 × 10ିଶT

2.50 × 10ିଵT

ケイ酸ሾmolSi mିଷ ሿ
溶存酸素ሾmolOଶ mିସ

2.11 × 10 , 3.00 × 10 , 7.40 × 10

ADOCሾmolC mିଷ ሿ
リン酸ሾmolP m

ିସ

ିଷ ሿ

T:Tuning, 1)福留ら(2000)

マルチ G モデルとして，有機物は分解速度別で 3 種類

もに観測値とよく適合していた．

Tidal Amp. of Cal.(cm)

分解性，準易分解性，難分解性と定義する．
浮遊生態系モデルのパラメータを表－3.10～3.18 に示す．初期値として，流速・水位については全域で 0 とし，各水質項目は表－3.19 に示す値を全域に一定で与えた．なお，魚および懸濁物食者は全域・全期間で 0 とした．

(a)

3.3 計算結果の検証

80
60
40
20
RMSE=1.14cm

0020 40 60 80
Tidal Amp. of Obs.(cm)

図－3.9

田中・鈴木(2010)によって，LT の流動モデルについて

Tidal Phase of Cal.(deg)に区分した．ここでは便宜上，分解速度の速い順に，易
220
200
180
160

RMSE=4.53°
140
140 160 180 200 220(b) Tidal Phase of Obs.(deg)

各検潮所における潮位の観測値と計算結果の比較（長周期成分は除く）：(a)振幅，(b)位相の検証は既に行われている．しかしながら，計算条件が変わったこともあるため，流動モデルも含めて本モデル(2) 潮流の比較の検証を行った．

伊勢湾では海上短波レーダー(HF レーダー)による潮(1) 潮汐の比較

流観測が国土交通省中部地方整備局により行われている．

既往の観測結果がある 15 地点（名古屋，四日市，鬼崎，

HF レーダーによる観測値を調和分解し，数値計算結果と師崎，武豊，形原，蒲郡，佐久島，三河，豊橋，立馬埼，

比較した（田中ら,2010）．M2 分潮の潮流振幅について，

福江，伊良湖，神島，鳥羽）について，潮汐の調和定数

HF レーダーによる観測値，数値計算結果，および既往のを比較した（海上保安庁,1992; 国土交通省中部地方整備計算結果（柳・黒田,1988）を図－3.10 に示す．本研究局三河港湾事務所,web）．潮汐の振幅値・位相の比較を図での数値計算結果は観測結果，既往の研究結果と定性的－3.9 に示す．振幅の RMSE（Root Mean Square Errors）に一致していた．

は 1.14cm，位相の RMSE は 4.53 度であり，振幅・位相と

-- 57
57 --

(a)

(b)

図－3.11

水質を比較する地点

各地点の表層・底層における，塩分・水温・DO・クロ(c)ロフィル a の時系列変化を図－3.12～3.19 に示す．水
温・塩分については，各地点とも良く観測値と適合している．ただし，冬場の水温についてはやや計算値の水温が高めに出ていた．冬場の冷却効果がやや過小評価となっているようである．
クロロフィル a については St.2 と St.11 については計
算結果が過大評価気味となっていたが，これは三重水産研究所のクロロフィル a 観測値がやや低めの傾向となっていること（三重水産研究所，私信）に起因しているよ

図－3.10伊勢湾での M2 潮流振幅の分布：(a)HF レーダ

うである．愛知水産試験場での観測値である，K-5, A-5

ー，(b)本計算結果，(c)柳・黒田(1988)

では観測値のクロロフィル a 変動が激しくなっていたものの，計算結果はそれに追随しておらず，過小評価気味(3) 水質の比較となっていた．

伊勢湾の代表的な地点として，伊勢湾の湾奥部（St.2），

DO については各地点とも表層ではやや過小評価とな

伊勢湾の中央部（St.11），渥美湾の中央部（A-5），知多っていた．底層では夏場に酸素が低下する現象が再現さ

湾の中央部（K-5）の 4 点について，水質の比較を行った

れており，特に St.2，St.11 では底層の貧酸素化が再現（図－3.11）．St.2, 11 は三重水産研究所の観測点．A-5,

されていた．A-5 の夏場の底層では，計算結果はやや過K-5 は公共用水域水質観測の観測点である．

小評価となっていた．なお，St.11 で夏場の底層で急激に DO が増加している現象が見られるが，このとき同時に底層塩分も上昇していることから，これは外洋からの水塊が底層に侵入してきたことによる．笠井(2003)，筧ら(2004)は夏場に伊勢湾底層へ間欠的に外洋水が侵入することを報告しており，本研究の数値計算結果でも同様の現象が発生していた．

-- 58
58 --

Chlorophyll-a(μg/L)

30
20
10

Temperature(°C)

DO(mg/L)

0
14
12
10
8
6
4
2
0
35
30
25
20
15
10
5
0
35
30
25
20
15
10
5
0

Salinity

Chlorophyll-a(μg/L)
DO(mg/L)
Temperature(°C)
Salinity

40

Cal.
Obs.
01
07
2004

01
07
01
07
2006
2007
Date(2004-2008)

01
07
2008

Chlorophyll-a(μg/L)

30
20
10

DO(mg/L)
Temperature(°C)
Cal.
Obs.

図－3.13

01
07
2005

01
07
01
07
2006
2007
Date(2004-2008)

01
07
2008

10
0
14
12
10
8
6
4
2
0
35
30
25
20
15
10
5
0
35
30
25
20
15
10
5
0

Cal.
Obs.

図－3.14

伊勢湾湾奥部（St.2）表層の水質時系列変化

01
07
2004

20

01
07
2004

40

0
14
12
10
8
6
4
2
0
35
30
25
20
15
10
5
0
35
34
33
32
31
30
29
28

30

01

Salinity

Salinity

Temperature(°C)

DO(mg/L)

Chlorophyll-a(μg/L)

図－3.12

01
07
2005

40

01

01
07
2008

01

40
30
20
10
0
14
12
10
8
6
4
2
0
35
30
25
20
15
10
5
0
35
34
33
32
31
30
29
28

Cal.
Obs.

図－3.15

-- 59
59 --

01
07
01
07
2006
2007
Date(2004-2008)

伊勢湾中央部（St.11）表層の水質時系列変化

01
07
2004

伊勢湾湾奥部（St.2）底層の水質時系列変化

01
07
2005

01
07
2005

01
07
01
07
2006
2007
Date(2004-2008)

01
07
2008

01

伊勢湾中央部（St.11）底層の水質時系列変化

Chlorophyll-a(μg/L)

40

30
20

Temperature(°C)

0
14
12
10
8
6
4
2
0
35
30
25
20
15
10
5
0
35
30
25
20
15
10
5
0

DO(mg/L)

10

Salinity

Chlorophyll-a(μg/L)
DO(mg/L)
Temperature(°C)
Salinity

K-05(Bottom Layer)

40

Cal.
Obs.
01
07
2004

01
07
01
07
2006
2007
Date(2004-2008)

01
07
2008

01

10
0
14
12
10
8
6
4
2
0
35
30
25
20
15
10
5
0
35
30
25
20
15
10
5
0

図－3.18渥美湾中央部（A-5）表層の水質時系列変化

01
07
2005

01
07
01
07
2006
2007
Date(2004-2008)

01
07
2008

01

知多湾中央部（K-5）表層の水質時系列変化
K-05(Bottom Layer)

40

Chlorophyll-a(μg/L)

40

30
20

Temperature(°C)

DO(mg/L)

10
0
14
12
10
8
6
4
2
0
35
30
25
20
15
10
5
0
35
34
33
32
31
30
29
28

20

01
07
2004

Salinity

Salinity

Temperature(°C)

DO(mg/L)

Chlorophyll-a(μg/L)

図－3.16

01
07
2005

30

Cal.
Obs.
01
07
2004

図－3.17

01
07
2005

01
07
01
07
2006
2007
Date(2004-2008)

01
07
2008

01

30
20
10
0
14
12
10
8
6
4
2
0
35
30
25
20
15
10
5
0
35
34
33
32
31
30
29
28
01
07
2004

渥美湾中央部（A-5）底層の水質時系列変化

図－3.19

-- 60
60 --

01
07
2005

01
07
01
07
2006
2007
Date(2004-2008)

01
07
2008

知多湾中央部（K-5）底層の水質時系列変化

01

Depth(m)2004/07
2004/08

Depth(m)

Cal.
Obs.

2004/09

Depth(m)

Cal.
Obs.

2004/10

Depth(m)

Cal.
Obs.

2004/11

Depth(m)

Cal.
Obs.

Depth(m)

Cal.
Obs.

Cal.
Obs.
20

25

30

Salinity

図－3.2035 5 10 15 20 25 30 0 2 4 6 8 10 12 14 0
Temperature(°C)

DO(mg/L)

10

20

30

40

2005/01
2005/02
2005/03
2005/04
2005/05
2005/06

Cal.
Obs.

Cal.
Obs.

2005/07

Depth(m)2004/06
Cal.
Obs.

Cal.
Obs.

Cal.
Obs.

2005/08

Depth(m)2004/05
Cal.
Obs.

Cal.
Obs.

Cal.
Obs.

2005/09

Depth(m)2004/04
Cal.
Obs.

Cal.
Obs.

Cal.
Obs.

2005/10

Depth(m)2004/03
Cal.
Obs.

Cal.
Obs.

Cal.
Obs.

2005/11

Depth(m)2004/02
Cal.
Obs.

0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40

Cal.
Obs.

2005/12

Depth(m)2004/01Cal.
Obs.

2004/12

Depth(m)Depth(m)Depth(m)Depth(m)Depth(m)Depth(m)Depth(m)Depth(m)Depth(m)Depth(m)Depth(m)Depth(m)

0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
5
10
15
20
25
30
35
40

Cal.
Obs.
20

25

Chl-a(μg/L)

30

Salinity

伊勢湾中央部(St.11)の鉛直分布（2004 年）

図－3.21

-- 61
61 --

35 5 10 15 20 25 30 0 2 4 6 8 10 12 14 0
Temperature(°C)

DO(mg/L)

10

20

30

40

Chl-a(μg/L)

伊勢湾中央部(St.11)の鉛直分布（2005 年）

Zooplankton(mg/m3)

伊勢湾中央部の St.11 において，計算結果と観測値の鉛直分布を比較したグラフを図－3.20, 3.21 に示す．計
算結果は密度成層や，底層の貧酸素化，表層での植物プ
ランクトンの増殖が良く再現されていた．
植物プランクトンの種別での変動や，細菌・原生動物等については観測値自体が少ない．そこで計算期間とは

HNF(mg/m3)

別の期間となるが，福留ら(2000)が 1995 年 5 月～1996
年 3 月の期間で，植物プランクトン種や細菌などを詳細に観測しているため，その値と比較することとした．図－3.22 に植物プランクトンの季節変化，図－3.23 に細

300
250

Cal.

200

Fukudome et al.(2000)

150
100
50
0
300
250

Cal.

200

Fukudome et al.(2000)

150
100
50
0
300

Bacteria(mg/m3)

菌・原生動物・動物プランクトンの季節変化について比較を行ったグラフを示す．なお，福留ら(2000)は全観測
地点の全層平均値を図化しているため，観測値としてはそのグラフを読み取った値と，計算結果としては伊勢湾
中央部（St.11）における各月の 5 年間での全層平均値と

250

Cal.

200

Fukudome et al.(2000)

150
100
50
0
1

の比較であることに注意されたい．計算結果と観測値は

2

3

4

5

6
7
Month

8

9

10

11

12

概ね一致しているものの，全植物プランクトン量が 6～8

図－3.23

月で少なくなっていた．また，細菌や原生動物が 9 月で物・動物プランクトンの季節変化：計算結果は 5 年間の

伊勢湾中央部(St.11)における細菌・原生動

ピークを取る傾向は計算では出ていなかった．季節変動

平均値．観測値（福留ら,2000)のエラーバーは最小値，の再現性については，パラメータを見直すなど，今後改平均値，最大値を表わす．

良の余地がある．

Phytoplankton(mg/m3)

160

Cyanobacteria(mg/m3)

ANF(mg/m3)

0
2000

5
Cal.

1500

Fukudome et al.(2000)

10

Depth(m)

1000
500
0
200

15
20
25

Cal.

30

Fukudome et al.(2000)

120
80

35

40

40

Cal.
Obs.
0

0
200

20

40

60

Bacteria(mgC/m3)

Cal.
Obs.
80 0

20

40

60

80

HNF(mgC/m3)

Cal.

160
120

図－3.2480の鉛直分布：計算結果は 5 年間の平均値．観測値のエラ40

ーバーは最小値，平均値，最大値を表わす．

Fukudome et al.(2000)

伊勢湾中央部(St.11)における細菌・原生動物

0
1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

細菌と原生動物（HNF）について，2009 年の 5 月 19 日，

Month

伊勢湾中央部(St.11)における植物プランク

7 月 15 日，9 月 16 日に伊勢湾中央部で観測を行った．図

トンの季節変化：計算結果は 5 年間の平均値．観測値（福－3.24 に観測値と，計算結果（5 年間の平均値）の鉛直

留ら,2000)のエラーバーは最小値，平均値，最大値を表

分布を示す．計算結果は観測値と比べて，細菌は過小評

わす．

価，HNF は概ね同程度の値となっていた．また，観測で図－3.22は細菌が表層で最大となっているが，計算結果では底層で最大となっており，逆の分布形状となっていた．表層で少なくなった理由としては，表層付近で細菌が植物プ

-- 62
62 --

ランクトンと栄養塩の摂取で競合している可能性が考え理由は，前述したように表層付近では細菌量が低いため，られる．しかし，Naganuma(1997)，福留ら(2000)は伊勢

水深の浅い地点で細菌生産量が低くなったためである．

湾において，細菌量が植物プランクトン量に比例するこ

計算では細菌量が過小評価となっていたため，浅場におとを報告しており，実際の現象は細菌と植物プランクト

ける細菌生産量の一次生産量に対する比率はここでの試ンは共存関係にあると考えられる．植物プランクトンと算より大きいことが示唆される．

細菌との共存関係の再現については今後の課題である．
表－3.21
3.4 伊勢湾における微生物ループの役割

各海域での一次生産量と細菌生産量

海域

前節で本モデルの精度検証を行い，パラメータの改良

伊勢湾
（広義）

伊勢湾
（狭義）

三河湾

などの課題が残されているものの，本モデルが一定の精

平均水深m

18.8

21.6

10.4

度を有していることを確認した．本モデルの特徴の一つ

一次生産量
mgC mିଶ day ିଵ 

738.5

762.8

664.9

細菌生産量
mgC mିଶ day ିଵ 

134.4

166.5

37.4

（細菌生産量）÷
（一次生産量）%

18.2

21.8

5.6

は微生物ループを考慮したことであり，これによって対象海域での細菌や原生動物の役割を定量的に示すことが可能となった．そこで，伊勢湾における微生物ループの役割について，検討を行った．
(1) 細菌の現存量
伊勢湾全域における有機物の平均現存量を表－3.20

一 方 ， 観 測 か ら 見 積 も っ た 比 率 と し て ， Cole etに示す．有機物全体としては溶存態有機物が約 3/4 を占al.,(1988)は種々の海域おける細菌生産量の一次生産量

めており，生物量（魚介類を除く）は有機物全体の約 15%に対する比率は，平均で約 30%であることを報告していであった．生物の中では植物プランクトンの現存量が圧る．伊勢湾においては，Uye et al.(2000)が 31.8%，お倒的に多く，81.5%を占めていた．好気性細菌は生物中のよび福留ら(2000)は 10%であることを報告している．計

3.9%，有機物全体では 0.6%であった．伊勢湾での生物中

算結果はこれら既往の文献値と同程度の大きさであった．

に占める細菌の割合として，福留ら(2000)は 5.4%，Uye et

従って，伊勢湾全域での細菌の現存量（ストック）はal.(2000)は 3.3%であったことを報告しており，計算結

植物プランクトンの 4.8%であるが，生産量（フロー）は

果は観測値と概ね一致していた．

一次生産の 18.2%に相当しており，細菌が生物循環に重要な役割を担っていることが数値計算からも定量的に明表－3.20

らかとなった．

伊勢湾全域での平均有機炭素量

種類

現存量

割合%

(3) 生物循環と微生物ループ

mgC mିଶ 

全体

生物

溶存態有機物

35018

74.60

－

懸濁態有機物*)

4919

10.48

－

植物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝ

5707

12.16

81.48

動物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝ

345

0.73

4.92

一方，動物プランクトンの飼料源として，古典的生食

原生動物

680

1.45

9.71

食物連鎖由来の量と，微生物ループ由来の量の比較がし

好気性細菌

272

0.58

3.88

伊勢湾全域における水柱平均の生物循環フロー（グロス）を算出した（図－3.25）．なお，計算では細菌の同化効率を 50%（Cole,1982）としているので，細菌の DOC（ADOC）
摂取量は細菌生産量の 2 倍となる．

ば し ば 行 わ れ る （ Ducklow et al.,1986; Sherr etal.,1987; 越川ら,1999; 中野,2000）．そこで，伊勢湾全*)

懸濁態有機物は生物を含まない域における動物プランクトンの正味捕食量（捕食量から排糞・残渣量を除いた量）の割合を算出した（図－3.26）．

(2) 細菌の生産量

植物プランクトンの割合（古典的生食食物連鎖由来）は

伊勢湾全域と，伊勢湾（狭義）・三河湾の海域について，全体の 65.5%を占め，原生動物の割合（微生物ループ由

水柱の一次生産量と細菌の平均生産量を求めた（表－来）は全体の 1.4%であった．したがって，動物プランク

3.21）．細菌生産量の一次生産に対する比率は，全域でトンの飼料源のうち，微生物ループ由来は古典的生食食

18%であった．値は海域によってばらついているが，この物連鎖由来の 2.1%であった．繊毛虫のバイオマス量は珪

-- 63
63 --

藻と渦鞭毛藻のバイオマス量の 2.3%であり，原生動物の捕食量が少ない理由はバイオマス量が少ないためである．

懸濁態
有機物
33.1%

したがって，伊勢湾での細菌を経由する生物循環は，
DOM→細菌→HNF→POM あるいは，DOM→細菌→HNF→繊毛

珪藻
47.8%

虫→POM に至る経路が主体的であった．動物プランクト
ンの飼料源は植物プランクトンが主体的であった．
繊毛虫
1.4%

図－3.26渦鞭毛藻
17.7%

伊勢湾全域における動物プランクトンの飼料

源の割合(4) 酸素消費量に占める細菌の割合
閉鎖性内湾では底層の貧酸素化が問題となっており，底層の貧酸素化は主として細菌の好気的分解に伴う呼吸といわれている（佐々木, 1998）．しかしながら，細菌が酸素消費にどの程度関与しているかは未だ明らかになっていない．
そこで，伊勢湾中央部（St.11）において，平均的な生図－3.25伊勢湾全域における炭素の生物循環フローおିଶ

よびストック：矢印（フロー）の単位はmgC m
ボックス内（ストック）の単位はmgC m

day

物量，および酸素変化，酸素消費の内訳について，それିଵ ，

ぞれのプロファイルを調べた（図－3.27）．なお，表層でିଶ の再曝気および，底層での酸素消費は除いている．
生物量は植物プランクトンが優占しており，特に水深12m 程度までの有光層で生物量が多かった．各水深での細菌量は表層で全体生物量の 1%，底層でも 12%であり，生物量に占める割合は小さかった．

05

Depth[m]

10
15
20
25
30

Photosynthesis
Consumption
Net

Phytoplankton
Bacteria

35

Zoo.+Proto.

Phyto.

Bacteria

40
0

200

400

600

(a) Biomass[mgC/m3]

図－3.27800 -200

0

200

400
3

(b) DO Change Rate[mgO2/m /day]

0

20

40

Zoo.
+Proto. Other
60

80

100

(c) DO Consumption Rate[%]伊勢湾中央部（St.11）における微生物量と酸素消費に関するプロファイル（全期間平均）：(a)は生物量（植物プランクトン，細菌，動物プランクトン＋原生動物）．(b)は溶存酸素の変化速度（光合成，酸素消費，正味）．(c)は酸素消費の割合（左から植物プランクトンの呼吸，細菌の呼吸，動物プランクトン＋原生動物の呼吸，その他）
．

-- 64
64 --

溶存酸素の変化は，光合成による増加と，呼吸や化学

酸素消費に対する細菌の割合が底層で 50%を占めること反応による消費に分けられる．光合成速度は最表層におを明らかにした．

いては強光阻害が発生するため，水深 2.5m で最大の本研究で開発された浮遊生態系モデルは，沿岸域の水422mgOଶ mିଷ day ିଵ となり，15m 以下ではほぼ 0 となっ環境を解析・予測するツールとして有用であることが示ていた．酸素消費は生物量の多い表層で最大のされ，実務レベルでの使用に耐え得ると考えられた．今-151 mgOଶ m-70mgOଶ m

ିଷ

ିଷ

day

day

ିଵ 

と な り ， 15m 以 下 で は 約

後は他の海域に適用することで精度の向上を進めていきିଵ で，

ほぼ一定値となっていた．酸素

たい．加えて，底泥内の物質循環を解析するために，底増加と消費を合わせた正味の酸素変化速度は 7m 以深で生生態系モデルの機能追加を行う予定である．

減少に転じていた．

（2011年1月27日受付）

酸素消費の割合のプロファイルにおいて，表層は植物

謝辞

プランクトンによる呼吸が全体の酸素消費の 87%を占めていた．しかし，深くなるにつれて植物プランクトンの本研究は国土交通省中部地方整備局港湾空港部，なら

現存量とともに減少し，底層での酸素消費に占める割合

びに国土交通省中部地方整備局名古屋港湾空港技術調査

は 21%であった．それとは逆に，細菌の呼吸が酸素消費事務所の協力のもとに実施されたものである．愛知県建に占める割合は深いほど高くなり，底層では 50%を占め

設部河川課には河川流量データを提供して頂きました．

ていた．底層における貧酸素水塊の形成に，細菌の酸素

愛知県水産試験場には海幸丸の観測データを提供して頂消費が大きな影響を及ぼしていることが示唆された．

きました．東海大学 中田喜三郎教授，ならびに伊勢湾再このように，伊勢湾における酸素消費に対する細菌の生海域検討会研究WGの委員の方々には計算結果について割合が定量的に示された．これは本研究によって始めて有益なご助言を頂きました．みずほ情報総研株式会社 筧

明らかとなったことである．ただし，細菌の現存量が過

雅行様，荒木和博様，ならびに株式会社プライア・コン

小評価されていることなど，モデルにはまだ改良すべき

サルタント 坂本光様には本モデルのプログラミングを点が残されているため，より正確な定量化を行うことが行って頂きました．港湾空港技術研究所 細川真也主任研

今後の課題である．

究官には生態系モデルのパラメータについてご助言を頂きました．査読委員の方々には有益なご助言を頂きました．ここに記して謝意を表します．

4. まとめ参考文献
本研究では微生物ループを考慮した新しい浮遊生態系

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計算結果と観測値を比較し，精度の検証を行った．潮流，水温，塩分については高精度な再現結果が得られ，いであ株式会社（2008）：平成 19 年度特殊案件等環境影

水質についても植物プランクトンの鉛直分布や，夏場の響審査調査（三河湾神野西地区埋立事業に係る環境

底層貧酸素現象を良く再現していた．細菌や原生動物，

影響基礎調査）報告書, 環境省総合環境政策局, 23

動物プランクトン，植物プランクトン種の現存量は観測

4p.

結果と概ね一致していたが，季節変動や鉛直分布につい：北部広島湾における海洋細今井一郎・山口峰生（1996）ては改良の余地が残された．モデルの精度向上を推進す

菌の現存量と生産量，および従属栄養性微小鞭毛虫るためにパラメータの改良は今後も漸次行っていくこと

類の季節変化, 南西水研研報, No.29, pp.75-86.

が重要となる．

江里口知己（2001）：伊勢湾の貧酸素水塊形成に関する加えて，モデルの計算結果から，微生物ループの役割

研究, 修士論文, 東海大学大学院海洋学研究科, 18について解析を行った．細菌の現存量（ストック）は生

0p.

物量の 3.8%であるが，細菌生産量（フロー）は一次生産

大見智亮・内藤大輔・酒井亨・山口将人・寺澤知彦・田の 18%に相当することが明らかとなった．また，動物プ

口浩一・中田喜三郎・中村由行（2008）：浚渫窪地に

ランクトンの飼料源は植物プランクトンが主体的である

おける酸素環境シミュレーション, 海岸工学論文集,

ことを定量的に示した．さらに，伊勢湾中央部において，第 55 巻, pp.1026-1030.

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