兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

第

9

章

兵庫県におけるニホンジカの嗜好性植物・不嗜好性植物リスト
藤木大介 1
1 兵庫県森林動物研究センター

要点

・筆者のこれまでの野外調査の経験に基づき、兵庫県におけるニホンジカの嗜好性植物
および不嗜好性植物に関するリストをリストした。
・今回、嗜好性植物に区分されたのは 8 科 11 種、不嗜好性植物に区分されたのは 64 科
118 種であった。
・シカの簡易な生息指標として活用しやすい嗜好性植物としては、イヌツゲ、アオキ、
ナガバモミジイチゴ、リョウブ、イタドリの 5 種が考えられた。
・シカによる植生の改変度の強さの簡易な指標となる特定不嗜好性植物として、イワヒ
メワラビ、コバノイシカグマ、マツカゼソウ、ジャケツイバラ、ニワウルシ、レモン
エゴマ、ハスノハカズラ、ナルトサワギクの 8 種が考えられた。
・章末に、特定不嗜好性植物 8 種の生態写真を参考資料として掲載した。

key words: 特定不嗜好性植物、植生改変、シカの生息指標、準不嗜好性植物、希少種

9-1. はじめに
近年、ニホンジカ（以下、シカ）の生息密度の増加に伴う植生の衰退が全国各地で発生している（湯本・松田 2006; 依光 2011; 前迫・高槻 2015）。植生の衰退は多くの場合、植被率や種密度の劇的な減少による植物群落の単純化という形で顕在化する（服部ほか
2010; 石田ほか 2010）。森林植生の場合は、主にシカの採食可能エリアに存在する低木層や草本層が、シカの採食等によって減少または消失することで、森林下層植生の衰退が進むこととなる（藤木ほか 2006; Fujiki et al. 2010; 藤木ほか 2012）。
一方で、植物群集の中には，シカに嗜好されやすい種（嗜好性植物）から，ほとんど採食の対象にならない種（不嗜好性植物）までが混在しており（高 槻, 1989; Takahashi andKaji, 2001; Ando et al., 2003; Tsujino and Yumoto, 2004; 辻野ほか, 2007）、全ての植物種が一律に減少していく訳ではない。多くの場合、シカの侵入の初期段階では、ごく一部の植物種を中心にシカの採食の影響が強く現れることとなる。また、シカの密度が増加し、植生の衰退が進むにつれ、多くの植物は植被率や出現率を減少させるが、一方で一部の植物種は逆に植被率や出現率を大幅に増加させることも多くの地域で認められている（二ノ宮・古林 2003; 前迫 2009; 阪口ほか 2012; 石田 2017）。一般に前者は嗜好性植物、後者は不嗜好性植物と呼ばれている。このような嗜好性植物と不嗜好性植物は、シカの侵入の118

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

初期段階と植生の改変度の強さを簡便に判断する指標として活用できる可能性があることから、これまで様々な地域で植物種毎の嗜好性の相違に関する調査が実施されている（安樂 2012; 阪口ほか 2012）。一方で、これら植物種毎の嗜好性、不嗜好性を既存文献に基づき、全国規模で整理した報告に基づくと、嗜好性植物や不嗜好性植物は地域性が存在し、同一種であっても地域によってシカの嗜好性が異なる場合も数多く存在することが明らかになっている（橋本・藤木 2014）。以上のことから、特定の地域において、嗜好性植物と不嗜好性植物を、シカの侵入の初期段階と植生の改変度の強さを簡便に判断する指標として活用する場合は、その地域に分布する植物種を対象に、地域の中で嗜好性に関する独自の調査を実施し、その地域内におけるシカの嗜好性植物および不嗜好性植物を特定する必要があるものと考えられる。
そこで本章では、兵庫県内において筆者の野外調査のこれまでの経験に基づいて、兵庫
県におけるニホンジカの嗜好性植物および不嗜好性植物に関するリストを作成した。

9-2. 方法
兵庫県内に分布する維管束植物を、定量的なデータに基づいて嗜好性植物と不嗜好性植物に区分するだけの十分なデータの蓄積は現状では存在しない。そこで本報告では、兵庫県内
で 10 年以上に渡って、シカの植生への影響を調査している筆者の経験に基づき、兵庫県内に分布する維管束植物を表 9-1 に示した定義で５つの嗜好性タイプに区分することとした。この際、区分の客観性を可能な限り担保するため、兵庫県内でシカの植生への影響を調査している 4 名の専門家（氏名等については謝辞に記載）に事前にリストを見て貰い、区分の妥当性についての意見を求め、リストに反映させた。なお、いずれの区分にも当てはまらない種（平均的な嗜好性の種）並びに情報不足で区分が判断できない種はリストから除外した。
一部の植物種は、兵庫県本州部と淡路島では嗜好性タイプが異なる場合があるように判断されたことから、そのような植物種に関しては、種名の後ろに括弧書きで該当する地域を提示した。また、分布が淡路島に限定される種、外来種、希少種、栽培種などに関しては分布特性の欄にその旨、注釈した。
表 9-1

本章におけるシカの嗜好性に基づいた維管束植物のタイプ区分

大区分

嗜好性タイプ

嗜好性
植物

嗜好性種
特定不嗜好性種

不嗜好性
植物

不嗜好性種
準不嗜好性種
情報不足種

定義
シカの生息密度が著しく低い段階から、他の種に先駆けて食べられる種（シカの生息指標になりうる種）
下記の不嗜好性種に該当する特性をもつ種のうち、シカの採食圧が低い地域ではほとんど見られない一方、採食圧の高い地域においては出現頻度が高く、かつ著しく繁茂する種（シカの採食圧の強さの指標となる種）
ほぼ全く採食されない種 或いは、成長阻害が生じるような採食が県内で確認されていない種
不嗜好性ではあるが、県内のシカ密度が高い地域や餌資源が乏しい地域では、成長が阻害されるレベルの食害を受けることもある種
不嗜好性ではあるが、上記３タイプに区分するに十分な情報がない種

119

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9植物和名については文献によって異なる場合があったため、リストにおいては米倉・梶田（2003）が示す標準和名に統一した。また、リストにおける植物科名は新エングラー体系に従った。希少種に関しては、兵庫県版レッドリスト（兵庫県 2010）に選定されている種とし、そのランクをリストの分布特性の欄に括弧書きで記載した。リストに掲載した植物種は、生活型に応じて 3 タイプ（木本、草本、シダ植物）に区分し、生活型タイプ別に標準和名に従い五十音別で配列した。

9-3. 結果作成された一覧表を表 9-2～9-6 に示す。今回、嗜好性植物或いは不嗜好性植物としてリストアップされた植物種は 68 科 128 種であった。内訳をみると、嗜好性植物に区分されたのが 8 科 11 種（表 9-2）、不嗜好性植物に区分されたのが 64 科 117 種であった。不嗜好性植物のうち、特定不嗜好性種に区分されたのは 7 科 8 種（表 9-3）
、不嗜好性種に区分されたのが 31 科 39 種（表 9-4）
、準不嗜好性種に区分されたのが 28 科 39 種（表 9-5）
、情報不足種に区分されたのが、27 科 34 種であった（表 9-6）。
嗜好性植物において種数が多かった科の上位 2 科は、ミズキ科（3 種）、キキョウ科（2種）であった。不嗜好性植物において種数が多かった科の上位 5 科は、キク科（13 種）、
シソ科（4 種）
、トウダイグサ科（4 種）、イノモトソウ科（4 種）、コバノイシカグマ科（4種）であった。
嗜好性植物において多かった生活型は、木本種（6 種）、草本種（5 種）の順であり、シダ植物は存在しなかった。不嗜好性植物において多かった生活型は、草本種（60 種）、木
本種(41 種)、シダ植物(17 種)の順であった。なお、嗜好性植物に希少種は存在しなかったが、不嗜好性植物には 14 種存在した。

表 9-2

嗜好性種に区分された維管束植物種のリスト

種名

学名

科名

イヌツゲ

Ilex crenata Thunb. var. crenata

モチノキ

嗜好性タイプアオキ

Aucuba japonica Thunb. var. japonica

ミズキ

嗜好性

木本

ナガバモミジイチゴ

Rubus palmatus Thunb. var. palmatus

バラ

嗜好性

木本

ハナイカダ

Helwingia japonica (Thunb.) F.Dietr.

ミズキ

嗜好性

木本

ヒメアオキ

Aucuba japonica Thunb. var. borealis Miyabe et Kudo

ミズキ

嗜好性

木本

リョウブ（樹皮）Clethra barbinervis Siebold et Zucc.

リョウブ

嗜好性

木本

嗜好性

生活型
木本

イタドリ

Fallopia japonica (Houtt.) Ronse Decr. var. japonica

タデ

嗜好性

草本

サンカヨウ

Diphylleia grayi F.Schmidt

メギ

嗜好性

草本

モミジガサ

Parasenecio delphiniifolius (Siebold et Zucc.) H.Koyama

キク

嗜好性

草本

キキョウ

Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC.
Adenophora triphylla (Thunb.) A.DC. var. japonica(Regel) H.Hara

キキョウ

嗜好性

草本

キキョウ

嗜好性

草本

ツリガネニンジン

120

分布特性

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

表 9-3

特定不嗜好性種に区分された維管束植物種のリスト

種名

学名

科名

ニワウルシ（シンジュ）（本州） Ailanthus altissima (Mill.) Swingle
Caesalpinia decapetala (Roth) Alston var. japonica
ジャケツイバラ(Siebold et Zucc.) H.Ohashi
Stephania japonica (Thunb.) Miers
ハスノハカズラ
Senecio madagascariensis Poir.

ナルトサワギク

レモンエゴマBoenninghausenia albiflora (Hook.) Rchb. ex Meisn. var.
japonica (Nakai ex Makino et Nemoto) Suzuki
Perilla citriodora (Makino) Nakai

イワヒメワラビ
コバノイシカグマ

マツカゼソウ

表 9-4

生活型

分布特性

ニガキ

嗜好性タイプ
特定不嗜好性

木本

外来種

マメ

特定不嗜好性木本

ツヅラフジ

特定不嗜好性

木本

淡路島

キク

特定不嗜好性草本

淡路島、外来種

ミカン

特定不嗜好性草本

シソ

特定不嗜好性草本

Hypolepis punctata (Thunb.) Mett. ex Kuhn

コバノイシカグマ

特定不嗜好性シダ

Dennstaedtia scabra (Wall. ex Hook.) T.Moore

コバノイシカグマ

特定不嗜好性

シダ

不嗜好性種に区分された維管束植物種のリスト

種名

学名

科名

アセビ

Pieris japonica (Thunb.) D.Don ex G.Don subsp. japonica

ツツジ

嗜好性タイプ
不嗜好性

生活型

分布特性

木本

アブラギリ

Vernicia cordata (Thunb.) Airy Shaw

トウダイグサ

不嗜好性

木本

イケマ

Cynanchum caudatum (Miq.) Maxim.

ガガイモ

不嗜好性

木本

イタチハギ

Amorpha fruticosa L.

マメ

不嗜好性

木本

ウリハダカエデ（淡路島）

Acer rufinerve Siebold et Zucc.

カエデ

不嗜好性

木本

オオバアサガラ

Pterostyrax hispida Siebold et Zucc.

エゴノキ

不嗜好性

木本

カミヤツデ

Tetrapanax papyrifer (Hook.) K.Koch

ウコギ

不嗜好性

木本

栽培種

キンシバイ

Hypericum patulum Thunb.

オトギリソウ

不嗜好性

木本

栽培種

コガンピ

Diplomorpha ganpi (Siebold et Zucc.) Nakai

ジンチョウゲ

不嗜好性

木本

淡路島

ゴマキ

Viburnum sieboldii Miq.

スイカズラ

不嗜好性

木本

シキミ

Illicium anisatum L.

シキミ

不嗜好性

木本

ナンキンハゼTriadica sebifera (L.) Small

トウダイグサ

不嗜好性

木本

ミツマタ

Edgeworthia chrysantha Lindl.

ジンチョウゲ不嗜好性

木本

リュウキュウマメガキ

Diospyros japonica Siebold et Zucc.

カキノキ

不嗜好性

木本

不嗜好性

草本

不嗜好性

草本

アオジソ
イグサ

Perilla frutescens (L.) Britton var. crisp a (Benth.) W.Deaneシソ
f. viridis (Makino) Makino
Juncus decipiens (Buchenau) Nakai
イグサ

栽培種

オモト

Rohdea japonica (Thunb.) Roth

ユリ

不嗜好性

草本

淡路島

クリンソウ

Primula japonica A.Gray

サクラソウ

不嗜好性

草本

希少種(B)

サンヨウブシAconitum sanyoense Nakai

キンポウゲ

不嗜好性

草本

希少種(B)

ジギタリス

Digitalis purpurea L.

ゴマノハグサ

不嗜好性

草本

園芸逸出

スイセン

Narcissus tazetta L.

ヒガンバナ

不嗜好性

草本

栽培種

タケニグサ

Macleaya cordata (Willd.) R.Br.

ケシ

不嗜好性

草本

キンポウゲ

不嗜好性

草本

希少種(B)
園芸逸出

チョウセンアサガオ

Aconitum japonicum Thunb. subsp. napiforme (H.Lev. et
Vaniot) Kadota
Datura metel L.

ナス

不嗜好性

草本

ノチドメ

Hydrocotyle maritima Honda

セリ

不嗜好性

草本

タンナトリカブトバイケイソウVeratrum album L. subsp. oxysepalum (Turcz.) Hulten

ユリ

不嗜好性

草本

ハシリドコロScopolia japonica Maxim.

ナス

不嗜好性

草本

ハンカイソウLigularia japonica DC.

キク

不嗜好性

草本

ヒオウギ

Iris domestica (L.) Goldblatt et Mabb.

アヤメ

不嗜好性

草本

フタリシズカChloranthus serratus (Thunb.) Roem. et Schult.

センリョウ

不嗜好性

草本

マムシグサ

Arisaema japonicum Blume

サトイモ

不嗜好性

草本

ヤマアイ

Mercurialis leiocarpa Siebold et Zucc.

トウダイグサ

不嗜好性

草本

ウラジロ

Diplopterygium glaucum (Houtt.) Nakai

ウラジロ

不嗜好性

シダ
シダ

オオバノイノモトソウ

Pteris cretica L.

イノモトソウ

不嗜好性

オニヒカゲワラビ

Diplazium nipponicum Tagawa

メシダ

不嗜好性

シダ

クラマゴケ

Selaginella remotifolia Spring

イワヒバ

不嗜好性

シダ

コシダ

Dicranopteris linearis (Burm.f.) Underw.

ウラジロ

不嗜好性

シダ

ナチシダ

Pteris wallichiana J.Agardh

イノモトソウ

不嗜好性

シダ

ヒカゲノカズラ

Lycopodium clavatum L.

ヒカゲノカズラ

不嗜好性

シダ

121

希少種(B)

希少種(B)

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

表 9-5

準不嗜好性種に区分された維管束植物種のリスト

種名

学名

科名

アカマツ

Pinus densiflora Siebold et Zucc.

マツ

嗜好性タイプ
準不嗜好性

生活型

分布特性

木本

イズセンリョウ

Maesa japonica (Thunb.) Moritzi et Zoll.

ヤブコウジ

準不嗜好性

木本

淡路島

イヌガシ

Neolitsea aciculata (Blume) Koidz.

クスノキ

準不嗜好性

木本

淡路島

Acer rufinerve Siebold et Zucc.

カエデ

準不嗜好性

木本

ユズリハ

準不嗜好性

木本

ウリハダカエデ(本州）

カマツカ

Daphniphyllum macropodum Miq. subsp. humile (Maxim.
ex Franch. et Sav.) Hurus.
Pourthiaea villosa (Thunb.) Decne. var. villosa

クサギ

Clerodendrum trichotomum Thunb.

エゾユズリハ

バラ

準不嗜好性

木本

クマツヅラ

準不嗜好性

木本

コガクウツギ

Hydrangea luteovenosa Koidz.

ユキノシタ

準不嗜好性

木本

サンショウ

Zanthoxylum piperitum (L.) DC.

ミカン

準不嗜好性

木本

シロダモ

Neolitsea sericea (Blume) Koidz.

クスノキ

準不嗜好性

木本

ニガキ

準不嗜好性

木本

ヒノキ

準不嗜好性

木本

シンジュ(ニワウルシ）（淡路島） Ailanthus altissima (Mill.) Swingle
Cryptomeria japonica (L.f.) D.Don

スギ
ソヨゴ

Ilex pedunculosa Miq.

モチノキ

準不嗜好性

木本

タンナサワフタギ

Symplocos coreana (H.Lev.) Ohwi

ハイノキ

準不嗜好性

木本

Camellia sinensis (L.) Kuntze

ツバキ

準不嗜好性

木本

準不嗜好性

木本

チャノキ

ナニワズ

Rhododendron japonoheptamerum Kitam. var. hondoense
ツツジ(Nakai) Kitam.
Daphne jezoensis Maxim.
ジンチョウゲ

準不嗜好性

木本

ナンテン

Nandina domestica Thunb.

メギ

準不嗜好性

木本
草本

ホンシャクナゲ

イラクサ

Urtica thunbergiana Siebold et Zucc.

イラクサ

準不嗜好性

エビネ

Calanthe discolor Lindl.

ラン

準不嗜好性

草本

オタカラコウLigularia fischeri (Ledeb.) Turcz.

キク

準不嗜好性

草本

オハラメアザミ

Cirsium microspicatum Nakai var. kiotoense Kitam.

キク

準不嗜好性

草本

オニルリソウ

Cynoglossum asperrimum Nakai

ムラサキ

準不嗜好性

草本

シロヨメナ

Aster ageratoides Turcz. var. ageratoides

キク

準不嗜好性

草本

ススキ

Miscanthus sinensis Andersson

イネ

準不嗜好性

草本

ダンドボロギク

Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC.

キク

準不嗜好性

草本

ナキリスゲ

Carex lenta D.Don var. lenta

カヤツリグサ

準不嗜好性

草本

ナガバヤブマオ

Boehmeria sieboldiana Blume

イラクサ

準不嗜好性

草本

ニシノホンモンジスゲ

Carex stenostachys Franch. et Sav. var. stenostachys

カヤツリグサ

準不嗜好性

草本

キク

準不嗜好性

草本

キク

準不嗜好性

草本

ベニバナボロギク

Parasenecio yatabei (Matsum. et Koidz.) H.Koyama var.
occidentali s (F. Maek. ex Kitam.) H.Koyama
Aster microcephalus (Miq.) Franch. et Sav. var. ovatus(Franch. et Sav.) Soejima et Mot.Ito
Crassocephalum crepidioides (Benth.) S.Moore

キク

準不嗜好性

草本

ヤマシャクヤク

Paeonia japonica (Makino) Miyabe et Takeda

ボタン

準不嗜好性

草本

ニシノヤマタイミンガサ
ノコンギク

ヨウシュヤマゴボウ

Phytolacca americana L.

ヤマゴボウ

準不嗜好性

草本

オシダ

Dryopteris crassirhizoma Nakai

オシダ

準不嗜好性

シダ

クサソテツ

Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.

イワデンダ

準不嗜好性

シダ

サカゲイノデPolystichum retrosopaleaceum (Kodama) Tagawa

オシダ

準不嗜好性

シダ

ミヤマベニシダDryopteris monticola (Makino) C.Chr.
オシダ
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn subsp. japonicum (Nakai) A.
コバノイシカグマ
et D.Love

準不嗜好性

シダ

準不嗜好性

シダ

ワラビ

表 9-6

希少種(C)

外来種

希少種(A)

外来種
外来種

情報不足種に区分された維管束植物種のリスト

種名

学名

科名

嗜好性タイプ

生活型

分布特性

マキ
マツ

情報不足

木本

淡路島

情報不足

木本

クロマツ

Podocarpus macrophyllus (Thunb.) Sweet f. spontaneus
H.Ohba et S.Akiyama
Pinus thunbergii Parl.

サカキ

Cleyera japonica Thunb.

モッコク

情報不足

木本

シナノガキ

カキノキ

情報不足

木本

ホウロクイチゴ

Diospyros japonica Siebold et Zucc. f. pseudolotus Hatus.
Acer nipponicum H.Hara subsp. nipponicum var.
nipponicum
Rubus sieboldii Blume

ヤブサンザシ

Ribes fasciculatum Siebold et Zucc.

ヤマモモ

Morella rubra Lour.

イヌマキ

テツカエデ

アケボノソウ
アシボソ
アメリカオニアザミ
ウラシマソウオオイワカガミ
オカオグルマ

外来種

ムクロジ

情報不足

木本

バラ

情報不足

木本

ユキノシタ

情報不足

木本

ヤマモモ

情報不足

木本

Swertia bimaculata (Siebold et Zucc.) Hook.f. et Thomson ex
リンドウ
C.B.Clarke
Microstegium vimineum (Trin.) A.Camus
イネ
Cirsium vulgare (Savi) Ten.
Arisaema thunbergii Blume subsp. urashima (H.Hara)
H.Ohashi et J.Murata
Schizocodon soldanelloides Siebold et Zucc. var. magnus(Makino) H.Hara
Tephroseris integrifolia (L.) Holub subsp. kirilowii (Turcz.
ex DC.) B.Nord.

（次ページへ続く）

122

情報不足

草本

情報不足

草本

キク

情報不足

草本

サトイモ

情報不足

草本

イワウメ

情報不足

草本

キク

情報不足

草本

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9
カリガネソウ

Tripora divaricata (Maxim.) P.D.Cantino

クマツヅラ

情報不足

草本

カワミドリ

Agastache rugosa (Fisch. et C.A.Mey.) Kuntze

シソ

情報不足

草本

キジョラン

ガガイモ

情報不足

草本

ゴマノハグサ

情報不足

草本

希少種(B)

クマガイソウMarsdenia tomentosa C.Morren et Decne.
Ellisiophyllum pinnatum (Wall.) Makino var. reptans(Maxim.) T.Yamaz.
Cypripedium japonicum Thunb.

ラン

情報不足

草本

希少種(B)

クララ

Sophora flavescens Aiton

マメ

情報不足

草本

サワギク

Nemosenecio nikoensis (Miq.) B.Nord.

キク

情報不足

草本

チカラシバ

Pennisetum alopecuroides (L.) Spreng.

イネ

情報不足

草本

チョウジソウAmsonia elliptica (Thunb.) Roem. et Schult.

キョウチクトウ

情報不足

草本

テンニンソウ

Leucosceptrum japonicum (Miq.) Kitam. et Murata

シソ

情報不足

草本

ナツトウダイEuphorbia sieboldiana C.Morren et Decne.

トウダイグサ

情報不足

草本

ヒトリシズカChloranthus quadrifolius (A.Gray) H.Ohba et S.Akiyama

センリョウ

情報不足

草本

フッキソウ

Pachysandra terminalis Siebold et Zucc.

ツゲ

情報不足

草本

フランスギク

Leucanthemum vulgare Lam.

キク

情報不足

草本

園芸逸出

ベニバナヤマシャクヤク

Paeonia obovata Maxim.

ボタン

情報不足

草本

希少種(A)

マルミノヤマゴボウ

Phytolacca japonica Makino

ヤマゴボウ

情報不足

草本

ムラサキセンブリ

Swertia pseudochinensis H.Hara

リンドウ

情報不足

草本

オオバノハチジョウシダ

Pteris terminalis Wall. ex J.Agardh

イノモトソウ

情報不足

シダ

タチシノブ

Onychium japonicum (Thunb.) Kunze

イノモトソウ情報不足

シダ

ヒメムカゴシダ

Monachosorum arakii Tagawa

コバノイシカグマ

情報不足

シダ

キクガラクサ

希少種(A)

希少種(B)

希少種(B)

希少種(A)

9-4. 考察
シカの生息指標となる嗜好性種
シカの侵入の初期段階などでも食痕が高頻度で確認できる嗜好性種として 11 種がリス
トアップされたが（表 9-2）、このうち県内全域に分布し、山野でごく普通に見られる種としては、イヌツゲ、アオキ、ナガバモミジイチゴ、リョウブ、イタドリの 5 種が挙げられる。これら 5 種は、これまでシカの分布が確認されなかった地域でシカの侵入をいち早く確認するため指標として活用しやすい植物種といえる。これら 5 種のうち、イヌツゲ、リョウブは斜面中部から上部の比較的乾燥立地の森林内において、アオキは谷部などの比較
的湿潤立地に成立している森林内などでよく出現することから、このような立地を調査する際の指標植物として利用しやすいものと考えられる。ナガバノモミジイチゴ、イタドリ
は、伐採跡地群落や林縁植生においてよく出現することから、このような環境を調査する
際の指標植物として利用しやすいものと考えられる。これら 5 種のうち、シカの食痕は、リョウブのみが樹皮剥ぎ主体で、他は枝葉摂食痕が主体であった。これまでの観察から、
枝葉摂食痕の場合は、ノウサギや昆虫の摂食痕との判別が困難な場合がある一方、リョウ
ブの樹皮剥ぎについてはそのような誤同定の心配はほとんどないように思われる。リョウ
ブは兵庫県内に広く分布する落葉広葉樹二次林内でごく普通に見られる種であることも考え合わすと、シカの侵入をいち早く確認するため簡易指標として最も活用しやすい植物種であると考えられる。
不嗜好性から採食対象へ変化する植物
不嗜好性植物は一般にシカの採食の対象とならない植物を指すが、ある植物が不嗜好性植物であるかどうかは、地域や周辺の餌環境、シカの生息密度に依存して変化する場合がある。例えば、周辺にシカの採食の対象となる植物種がまだ豊富に存在している、或いはシカの生息密度が比較的低い段階において、不嗜好性植物と判断された植物種が、シカの生息密度の増加と周辺のシカの採食の対象となる植物種の消失に伴い、シカの採食を受け

123

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

るようになる事例が見受けられる（梶 1993; 前迫 2013）。本章では、このような植物種を
準不嗜好性種という区分で取り扱った（表 9-5）。
準不嗜好性種の一つの典型的な例としては、ニシノヤマタイミンガサが挙げられる。ニシノヤマタイミンガサは兵庫県版レッドリストで A ランクに指定されている種であり、県内では丹波地域に自生地が一箇所のみ記録されている（兵庫県 2010）。しかし、2007 年に氷ノ山山系において、2010 年に但馬妙見山において、それぞれ数千～数万株に及ぶ大群落が筆者によって発見された。発見時の自生地の状況は、シカの生息密度の急増によって下層植生がほぼ消失している段階であり、ニシノヤマタイミンガサのみがシカの採食を免れた結果、大群落へと成長したものと推測された。このように本来、希少種であるものが不嗜好性植物であるが故に、シカによる植生の退行に伴い、大群落を形成するに至った事例
としては、県内ではクリンソウ、チョウジソウ、フッキソウなどが知られている。しかし、ニシノヤマタイミンガサの場合は、氷ノ山山系と但馬妙見山の自生地とも自生地発見の数年後から、群落がシカの採食を激しく受けるようになり、現在では群落は著しく縮小してしまっている。
植生の改変度の強さの指標となる特定不嗜好性種
本章で特定不嗜好性種或いは不嗜好性種として区分された植物種（表 9-3、表 9-4）は、
ほぼ全く採食されない種或いは、成長阻害が生じるような採食が県内で確認されていない種である。この中でも、特定不嗜好性植物に区分した 8 種は、シカが分布していない地域
や生息密度が低い地域では野外で目にする機会が少ない一方、シカの生息密度が高い地域
やシカによる植生の改変が進んでいる地域では、林縁や伐採地などで頻繁に大群落を形成している植物種である。このような植物種は、植生がシカの採食等の影響により強く改変されている指標植物として活用できるものと考えられる。
特定不嗜好性種が繁茂している状況とは、長期的なシカの採食の影響によって、本来の植物群落が退行し、特定不嗜好性種が優占する植物群落へと種構成が置き換わってしまった状況である。つまり、植物群落がシカの強い採食圧にさらされている状況証拠になりうる。また、兵庫県内で確認できる特定不嗜好性種の中には、谷部の湿潤地を除いて森林内で繁茂するような種がほぼ存在しない。したがって、林縁や伐採地において特定不嗜好性種が繁茂している地域では、森林内では下層植生が著しく衰退している状況になっている場合が多い。実際、兵庫県における最も代表的な特定不嗜好性種といえるイワヒメワラビに関して言えば、兵庫県本州部で落葉広葉樹林の下層植生が半減以上している地域において、群落の出現頻度が著しく高いことが確認されている（章末 Box 参照）。
特定不嗜好性種は林縁や伐採地のような開けた場所で繁茂していることから、道路上や遠方からでも視認が容易であり、そのような意味においても指標植物として利用しやすいといえる。一方で、指標としての利用にあたっては、特定不嗜好性種の繁茂が即ち、シカの生息密度の高さを反映している訳ではないことに注意する必要がある。なぜなら一度、特定不嗜好性種が繁茂してしまった場合、その後、シカ密度が減少しても、特定不嗜好性種が優占する植物群落への嗜好性植物の侵入はゆっくりとしか進まないように見受けられ124

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

るからである。逆に、急激にシカ密度が増加しているような地域では、シカ密度が既に特定不嗜好性種が繁茂するレベルまで高まっているにも関わらず、嗜好性植物群落から特定
不嗜好性種が優占する植物群落への変化が十分に進んでいない状況も見受けられる。つまり、特定不嗜好性種の繁茂は現在からある一定の過去の累積的なシカの採食圧の影響を反映している側面が強く、いま現在のシカの生息密度を必ずしも反映している訳ではないことに留意が必要である。
なお、特定不嗜好性種のうち、ハスノハカズラとナルトサワギクは県内では分布が淡路島にほぼ限定されている一方、他の 6 種については県内全域に広くみられるようである。

謝辞
リストの区分にあたっては、以下の 4 名の専門家にご意見を伺った。兵庫県立大学自然・環境科学研究所の石田弘明教授、兵庫県立人と自然の博物館の橋本佳延主任研究員、兵庫県
農林水産技術総合センター森林・林業技術センターの山瀬敬太郎主席研究員、日本チョウ類保全協会の近藤伸一氏。ここにお礼申し上げます。

引用文献
Ando M, Yokota HO, Shibata E（2003）Bark stripping preference of sika deer, Cervus

nippon, in terms of bark chemical contents. Forest Ecology and Management 177:
323-331.
安樂行雄（2012）シカの被害がわかる図鑑. （財）日本森林林業振興会熊本支部, 161pp.
藤木大介（2012）兵庫県本州部の落葉広葉樹林におけるニホンジカによる下層植生の衰退状況―2006 年から 2010 年にかけての変化.「兵庫県におけるニホンジカによる森林生態系被害の把握と保全技術」, 兵庫ワイルドライフモノグラフ 4 号, pp.17-31. 兵庫県森林動物研究センター.
Fujiki D, Kishimoto Y and Sakata H（2010）Assessing decline in physical structure of
deciduous hardwood forest stands under sika deer grazing using shrub-layer
vegetation cover. Journal of Forest Research 15: 140-144.
藤木大介・鈴木牧・後藤成子・横山真弓・坂田宏志（2006）ニホンジカ（Cervus nippon）の採食下にある旧薪炭林の樹木群集の構造について. 保全生態学研究 11: 21-34.
橋本佳延・藤木大介（2014）日本におけるニホンジカの採食植物・不嗜好性植物リスト. 人と自然 25: 133-160.
服部保・栃本大介・南山典子・橋本佳延・藤木大介・石田弘明（2010）宮崎県東諸県郡綾町川中の照葉原生林におけるニホンジカの採食の影響. 植生学会誌 27: 35-42.
兵庫県（2010）兵庫県版レッドリスト 2010（植物・植物群落）. 兵庫県, 神戸.
石田弘明（2017）シカによる外来木本群落の成立と分布拡大. 「兵庫県におけるニホンジ
カによる森林生態系被害の把握と保全技術Ⅱ」, 兵庫ワイルドライフモノグラフ 9 号,

125

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

pp.29-44. 兵庫県森林動物研究センター.
石田弘明・黒田有寿茂・橋本佳延・澤田佳宏・江間薫・服部保（2010）ニホンジカが暖温帯夏緑二次林の種多様性と種組成に与える影響. 保全生態学研究 15: 219-229.
岩槻邦男 (1999) 日本の野生植物―シダ. 平凡社, 東京.
蒲谷肇（1988）東京大学千葉演習林荒樫沢における常緑広葉樹林の下層植生の変化とニホ
ンジカの食害による影響. 東大農学部演習林報告 78: 67-82.
梶光一（1993）シカが植生をかえる．洞爺湖中島の例．
（東正剛・阿部永・辻井達一編） 生
態学からみた北海道．北海道大学図書刊行会，札幌．
前迫ゆり（2009）照葉樹林に拡大する外来樹木とシカの関係. 植生情報 13: 83-86.
前迫ゆり（2013）世界遺産春日山原生林―照葉樹林とシカをめぐる生態と文化―. ナカニ
シヤ出版, 京都.
前迫ゆり・高槻成紀（2015）シカの脅威と森の未来—シカ柵による植生保全の有効性と限界.
文一総合出版, 東京.
二ノ宮文絵・古林賢恒（2003）ニホンジカの過採食下にある太平洋型ブナ林の空間的構造とオオバアサガラのギャップ更新. 野生生物保護 8: 63-77.
阪口翔太・藤木大介・井上みずき・山崎理正・福島慶太郎・高柳敦（2012）日本海側冷温
帯性針広混交林におけるニホンジカの植物嗜好性. 森林研究 78: 71-80.
Takahashi H, Kaji K（2001）Fallen leaves and unpalatable plants as alternative foods
for sika deer under food limitation. Ecological Research 16: 257-262.
高槻成紀 （1989） 植物及び群落に及ぼすシカの影響. 日本生態学会誌 39: 67-80.
辻野 亮・松井 淳・丑丸敦史・瀬尾明弘・川瀬大樹・内橋尚妙・鈴木健司・高橋淳子・湯本貴和・竹門康弘（2007）深泥池湿原へのニホンジカの侵入と植生に対する採食圧. 保
全生態学研究 12: 20-27.
Tsujino R, Yumoto T（2004）Effects of sika deer on tree seedlings in a warm temperate
forest on Yakushima Island, Japan. Ecological Research 19: 291-300.
米倉浩司・梶田忠（2003-）「BG Plants 和名―学名インデックス」（YList）, http://ylist.info（2016 年 11 月 15 日確認）.
依光良三（2011）シカと日本の森林. 築地書店, 226pp.
湯本貴和・松田裕之（2006）世界遺産をシカが喰う
212pp.

126

シカと森の生態学. 文一総合出版,

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

参考資料―特定不嗜好性種 8 種の生態写真
イワヒメワラビ

(a)

(b)

(c)

写真 9-1 （a）群落全景。シカの採食圧が強い地域では、伐採跡地や林縁などの陽光地で群生地が頻繁に観察される。特定不嗜好性種の中でも最も広く繁茂するので指標性が高い種。
（b）羽片の拡大。羽片や羽軸も含め全草に毛が密生しているのが特徴。間違いやすい種のワ
ラビは無毛。
（c）羽片の先は、しばしば巻き上がり、猫の手に似た形態をとるのも特徴。

127

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

コバノイシカグマ(a)(b)

写真 9-2 （a）群落全景。シカの採食圧の強い地域の伐採跡地や林縁などの半陽光地でよく群生している。イワヒメワラビとは、やや日当たりの悪い環境で生育することで棲み分けているが、混生することも多い。（b）羽片を光にかざすと、羽脈が白く抜けて浮き出るのが特徴。また羽片の先にコップ上のソーラスがつくのも特徴。

128

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

マツカゼソウ(a)(b)
写真 9-3（a）花が咲き始めた株全体の様子。谷筋の林道沿い、スギ林の林床などやや湿った半陰地
で見られることが多い。葉を揉むと独特の香りがする。草丈は 30～50cm ぐらい。花期は 8～10 月。
（b）葉の拡大画像。葉は 3 回 3 出複葉で、小葉は楕円形。株全体の様子や葉の形態も含めて非常に特徴的なので、他種と間違えることはまずない。素人でも見分けることは容易。

129

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

ジャケツイバラ(a)(b)

写真 9-4 （a）砂防堰堤上部の河川敷で開花する群落の全景。マメ科のツル性木本で、伐採跡地などの陽光地で群生することが多いが、林縁などで小群生することもある。5 月中旬頃、黄色の大きな花を多数咲かせる。開花時は遠目からも非常によく目立つ。葉や幹に鋭く大きなカギ状の棘が密生しているため、群落傍を通ると衣服などに引っかかって痛い思いをすることが多い。
（b）一枚の葉の様子。葉は二回羽状複葉で大きく、長さ 50～100cm になる。

130

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

ニワウルシ（シンジュ）

(a)

(b)

写真 9-5 （a）道路脇で生育する幼木。タラノキやアカメガシワなどの先駆性樹種が生える
伐採跡地群落のうち他の樹種がシカの食害で消失してしまった場所で、本種の幼木だけが食べ残されて更新していることが多い（石田 2017）。成木は樹高 10～20m になる。但馬南部の風倒跡地では純林状に更新している場所もある。（b）一枚の葉の様子。葉は奇数羽状複葉で大きく、長さ 40～100cm になる。小葉の基部にのみ突起状の鋸歯がある。カラスザンショウと間違えやすいが、カラスザンショウは葉軸、枝、幹に棘がある。ニワウルシに棘はない。

131

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

レモンエゴマ

写真 9-6 エゴマやシソによく似ているが、全草にレモンに似た芳香がする。草丈は 20～70cmぐらい。茎に細毛が密に生えている。河原や山地の道端などのやや湿った半日陰地で見られることが多い。
ナルトサワギク

写真 9-7淡路島の諭鶴羽山系内の伐採跡地や道路脇、林縁部などの陽光地でよく群生している。マダガスカル原産の帰化植物。国内では 1976 年に徳島県鳴門市で初めて確認されたので、この名が付いた。特定外来生物に指定されている。

132

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9

ハスノハカズラ(a)(b)

写真 9-7 （a）群落の全景。常緑のツル性木本植物であり、淡路島の諭鶴羽山系の伐採跡地
や林縁部などの陽光地でよく群生している。県本州部では見かけることはない。（b）葉の様子。〝ハスノハ“の名の通り、葉は〝蓮の葉”に似ている。特徴的な外見なので、他の植物と見間違うことはない。

133

兵庫ワイルドライフモノグラフ 9-9Box
特定不嗜好性種イワヒメワラビ群落の分布について
イワヒメワラビ（写真 9-1）は、兵庫県内のシカによる植生への影響が大きい地域において、最もよく目につく不嗜好性植物である。伐採跡地や陽当たりのよい林縁部において大群落を形成することが多く、見渡す限り本種の純群落が形成されることも珍しくない。一方、県内でもシカがほとんど生息していない地域では、本種を見ることは稀であり、稀に見ることがあっても小群落を見るだけである。
イワヒメワラビ群落の県内における分布特性を明らかにするため、2010 年に県本州部の315 地点において、イワヒメワラビ群落の有無に関する調査を実施した。調査データを地理
情報システム上で分析することにより、県内におけるイワヒメワラビ群落の分布確率を推定してみた（図 9-1）
。

図 9-1

2010 年時点における兵庫県本州部におけるイワヒメワラビ群落の分布確率(左)と下層植生衰退度の空間分布(右)の推定結果

その結果、イワヒメワラビ群落は、下層植生衰退度で無被害や衰退度 0 の地域にはほとん
ど出現せず、衰退度 2 以上の地域に集中して分布していることが明らかとなった。このことは本種のような特定不嗜好性種の繁茂は、森林の下層植生の衰退と同様に、比較的長期に渡るシカの累積的な採食圧の影響による植生の改変の程度を表しているといえる。
イワヒメワラビの分布域は、西日本のみならず、中国南部から東南アジアまで及んでおり、
旧世界の熱帯域に分布の中心域をもつシダ植物とされる（岩槻 1999）。そのような植物が、シカの影響とはいえ県内では本来の分布域から外れた冷温帯域のみならず、もはや亜寒帯に近い氷ノ山の山頂部まで進出している。この適応力の強さは、驚くべきことである。

134