平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

赤潮総合対策調査事業－Ⅱ(赤潮対策技術高度化事業－１)
赤潮広域モニタリング高度化
西広海・ 保科圭佑【目的】
シャットネラ属やコクロディニウム属などの赤潮により漁業被害の発生している八代海や鹿児島湾において，有害赤潮プランクトンの発生状況及び海洋環境を広域的に監視するとともに，赤潮プランクトンの増殖特性等の把握により赤潮発生機構を解明し，漁業被害の防止に資する。

【方法】
１

漁場環境の周年モニタリング調査
鹿児島湾及び八代海における12定点（赤潮調査事業と同じ）において以下の事項を調査した。
調査項目：気象，海象（水温，塩分，透明度，水色）
水質※(DO,pH,NO２-N,NO３-N,NH４-N,PO４-P,DIN,DON,TDN,DIP,DOP,TDP，Si,Chl-a)
プランクトン（各層採水）※：水質項目の略号の説明は，別稿「有害・有毒プランクトン情報伝達事業」に記載

２

赤潮発生動向調査（１）プランクトン発生動向調査
鹿児島湾と八代海で周年モニタリングを行った。
（２）赤潮発生メカニズムの解明
ア．1回目試験
珪藻類のスケレトネマ属（Skeletonema tropicum）の増殖に及ぼす水温，塩分，光強度の影響について，八代海で採取し人工培養した株を用い，室内試験を実施した。試験区は，水2温を18℃，20℃，23℃の3段階，塩分を28，30，33の3段階，光強度を10，50，100μmol/m /sの3段階を組み合わせた区を設定した。各区は3本ずつ試験管に，八代海で採集した海水をろ過して滅菌した海水を用いて調整したf/2改変培地に，スケレトネマ属を細胞密度が100cells/mlとなるよう接種した。照明は14時間明，10時間暗周期とした。以上の条件で，14日間の培養試験を行い，期間中の最高細胞密度及び対数増殖している期間の細胞密度を基に最小二乗法で比増殖速度を算出し，それぞれに対する水温，塩分，光強度の３要因による影響および交互作用を，フリーソフトのＲを用い，分散分析により検定した。また最高細胞密度及び比増殖速度とも，水温，塩分，光強度それぞれの平均値の差について，Tukeyの多重比較検定法により検定した。
イ．2回目試験

シャットネラ属（Chattonella antiqua）と珪藻類のスケレトネマ属（Skeletonema tropicum）の増殖に及ぼす水温，光強度の影響及び相互作用について，人工培養した細胞株を用い，室内試験を実施した。試験区は，水温を 18 ℃，20 ℃，23 ℃の 3 段階，光強度を 10，50，10- 88 -

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

0 μ mol/m2/s の 3 段階に設定して組み合わせ，塩分は 33 の固定とし，それぞれシャットネラ属とスケレトネマ属の単独培養と，混合培養区を設定した。
各区は3本ずつ試験管に，八代海で採集した海水をろ過して滅菌した海水を用いて調整したf/2改変培地に，シャットネラ属とスケレトネマ属を細胞密度が100cells/mlとなるよう接種した。照明は14時間明，10時間暗周期とした。以上の条件で，14日間の培養試験を行い，期間中の最高細胞密度及び対数増殖している期間の細胞密度を基に最小二乗法で比増殖速度を算出し，それぞれに対する水温，塩分による影響および相互作用について，単独培養と混合培養の平均値の差を検定した。
検定はフリーソフトのＲを用い，あらかじめF検定で分散を比較し，母分散が等しいと推定された場合は「t 検定：等分散を仮定した2標本による検定（スチューデントのｔ検定）」で，母分散が等しくないと推定された場合は「ｔ 検定：分散が等しくないと仮定した2標本による検定（ウェルチのt検定）」で行った。

【結果及び考察】１

漁場環境の周年モニタリング調査
鹿児島湾，八代海の海象及び水質については，別稿「有害・有毒プランクトン情報伝達事業」に記載
２

赤潮発生動向調査（１）プランクトン発生動向調査【鹿児島湾】
湾央部では，６月下旬に珪藻類が多かったほかは，概ね低水準で推移した。湾奥中央部では，６月から９月は珪藻類は高水準で推移したが，９月上旬に一時減少した。牛根境地先では６月下旬から11月中旬まで珪藻類は概ね高水準で推移したが，９月上旬及び10月上旬に一時減少した。
有害種については，６月上旬に湾奥部でChattonella marinaが赤潮を形成した。6月2日，桜島黒神及び牛根地先でそれぞれ630 cells/ml と625 cells/mlの Chattonella marinaによる着色域が確認された。翌3日には牛根麓漁港奥部で3,800cells/mlの着色域が確認され，6日まで続いた。その後しばらく着色域は確認されなかったが，11日午前に牛根辺田漁場で細胞密度3,800cells/mlの着色域が確認され，それ以降の着色域は潮流や風による移動で集積と拡散を繰り返し，6月13日に牛根辺田漁場近くの潮目で最高細胞密度5,800cells/mlに達した。14日に着色域が確認されたのを最後に細胞数は徐々に減少し，終息した。
平成26年1月15日に山川町漁協が採水した海水を検鏡したところ，Psueudochattonella verruculosaを最高568cells/ml確認した。午後の調査で着色域が見られ，本種を最高860cells/ml確認した。20日には最高2,527cells/mlを確認したが，25日には細胞数は減少し，27日に終息を確認した。
【八代海】
珪藻類は6月上旬から7月下旬まで概ね高水準で推移したが，その後減少した。8月以降は増減を繰り返したが，10月中旬には低水準となった。
有害種は，5月と8月に Heterosigma akashiwo ，6月に Karenia mikimotoi による赤潮が局地- 89 -

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

的に発生した。なおChattonella antiquaは低密度で推移し，また Cochlodinium polykrikoi

desも増殖はみられず，赤潮は発生しなかった。
（２）赤潮発生メカニズムの解明

ア．1回目試験：スケレトネマ属の増殖に及ぼす水温，塩分，光強度の影響
細胞密度の推移を見ると，光強度 10µmol/m2/s では，水温，塩分による増殖の差はほとん
ど見られなかったが，50µmol/m2/s 以上では，どの水温区とも塩分 33 では他の塩分区より増殖が早い傾向が見られた。（図-1）2

最も最高細胞密度が高かったのは水温 20 ℃，光強度 50µmol/m /s，塩分 28 区の 81,740c
2ells/ml で，最も低かったのは水温 18 ℃，光強度 100µmol/m /s，塩分 33 区の 31,941cells/ml であった。（表-1）
また，試験期間中の最高細胞密度に対して，水温，塩分，光強度の３要因のうち，光強度が有意に影響し（p ＜ 0.001），最高細胞密度は光強度が高くなるほど低くなり，光強度 10µm
2ol/m /s 区の平均値は他の光強度と有意な差がみられた。（図-2）また水温と塩分，水温と光強度，塩分と光強度，水温と塩分と光強度の交互作用は，いずれも有意な差は認められなかった。（図-3）2最も比増殖速度が高かったのは水温 23 ℃，光強度 50µmol/m /s，塩分 33 区の 2.36ind/day
2で，最も低かったのは水温 20 ℃，光強度 10µmol/m /s，塩分 30 区の 0.78ind/day であった。
（表-1）
試験期間中の比増殖速度に対して，水温，塩分，光強度の３要因のうち，水温と光強度が有意に影響し（p ＜ 0.001），水温が高くなるほど比増殖速度は増加し，水温 23 ℃区の平均値は他の水温区と有意な差がみられた。また光強度が強くなるほど比増殖速度は増加し，光強度10µmol/m2/s 区は他の光強度区と有意な差がみられた。（図-4）
どの塩分でも，水温が上昇するにつれ比増殖速度は上昇した。また光強度 50µmol/m2/s 以上では，水温が上昇するにつれ比増殖速度が増加し，また水温と塩分，水温と光強度で交互作用が，いずれも有意に認められた（p ＜ 0.01）。（図-5）- 90 -平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

表-1スケレトネマ属の増殖に及ぼす水温，塩分，光強度の影響試験結果
設定条件

試験区
A１A2A3A4A5A6A7A8A9B1B2B3B4B5B6B7B8B9C1C2C3C4C5C6C7C8C9試験結果

水温光強度

塩分

（℃）

（μmol/m2/s）

18
〃
〃
18
〃
〃
18
〃
〃
20
〃
〃
20
〃
〃
20
〃
〃
23
〃
〃
23
〃
〃
23
〃
〃

10
〃
〃
50
〃
〃
100
〃
〃
10
〃
〃
50
〃
〃
100
〃
〃
10
〃
〃
50
〃
〃
100
〃
〃

2830
33
2830
33
2830
33
2830
33
2830
33
2830
33
2830
33
2830
33
2830
33- 91 -最高細胞密度

比増殖速度（cells/ml）（ind/day）

74,65575,55567,51861,94355,163
41,25946,27754,887
31,941
50,61050,14870,61081,74047,83045,481
39,38345,05337,98164,292
61,20367,222
43,77738,35752,60043,93335,61039,548

1.02
0.86
0.85
1.37
1.36
1.40
1.24
1.57
1.53
1.14
0.78
0.85
1.36
1.75
1.15
1.83
1.61
1.28
1.06
0.90
0.86
1.97
1.69
2.36
2.06
1.91
2.32

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

図-1- 92 -スケレトネマ属の細胞密度の推移

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書※ 各項目の異なる文字間で，有意差があることを示す（p ＜ 0.05）
図-2 スケレトネマ属の水温別，塩分別，光強度別の最高細胞密度

図-3

スケレトネマ属の最高細胞密度に対する水温，塩分，光強度の交互作用- 93 -

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書※ 各項目の異なる文字間で，有意差があることを示す（p＜0.05）
図-4

スケレトネマ属の水温別，塩分別，光強度別の比増殖速度

図-5スケレトネマ属の比増殖速度に対する水温，塩分，光強度の交互作用- 94 -

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

イ．2回目試験：シャットネラ属とスケレトネマ属の増殖に及ぼす水温，光強度の影響及び相互作用

シャットネラ属で最も最高細胞密度が高かったのは水温 20 ℃，光強度 50µmol/㎡/s，単独培養区の 8,672cells/ml で，最も低かったのは水温 20 ℃，光強度 10µmol/㎡/s，混合培養区の 182cells/ml であった。スケレトネマ属で最も最高細胞密度が高かったのは水温 20 ℃，光強度 10µmol/㎡/s，混合培養区の 122,700cells/ml で，最も低かったのは水温 18 ℃，光強度50µmol/㎡/s，混合培養区の 34,983cells/ml であった。（表-2）
シャットネラ属の細胞密度の推移を見ると，単独培養では，どの水温区とも光強度が 10 μ mol/㎡/s より 50 μ mol/㎡/s 以上のほうが細胞密度が高かったが，23 ℃区では 7 日目以降，細胞密度が減少した。混合培養区は単独培養区と比較して細胞密度は低く推移し，ほとんどの区の最高細胞密度は 1,000cells/ml 以下であった。（図-6）
スケレトネマ属の細胞密度の推移を見ると，光強度が 50 μ mol/㎡/s 以上の区は，単独培養，混合培養とも培養７日目前後で細胞密度がピークとなり，その後減少した。光強度が 10 μ mol/㎡/s の区は，水温 18 ℃，20 ℃の区は試験期間中は増殖を継続したが，水温 23 ℃区は培養10 日目で細胞密度がピークとなり，その後減少した。（図-6）
シャットネラ属単独培養の最高細胞密度は，光強度が 10 μ mol/㎡/s では水温が高くなるほど細胞密度が高くなったが，光強度が 50 μ mol/㎡/s では水温 20 ℃区が最も高かった。スケ
レトネマ属単独培養の最高細胞密度は，どの光強度区とも，水温による顕著な差はみられなかった。（図-7）
シャットネラ属とスケレトネマ属の最高細胞密度を水温別，光強度別に比較すると，どの水温，光強度区ともスケレトネマ属の方がシャットネラ属より 9.4 倍から 133.0 倍と有意に高かった（ｐ＜ 0.05）。（図-8）
シャットネラ属とスケレトネマ属の混合培養による相互作用を水温別，光強度別に比較すると，シャットネラ属はいずれの区とも最高細胞密度は単独培養区の方が混合培養より高く，光強度が 100 μ mol/㎡/s では全ての水温区で，水温 23 ℃では全ての光強度区で有意差がみられた（ｐ＜ 0.05）。（図-9）
スケレトネマ属は，水温 18 ℃で光強度 50 μ mol/㎡/s 以上の区，および水温 20 ℃，光強度 100 μ mol/㎡/s 区で混合培養区の方が単独培養区より最高細胞密度が有意に低かった（ｐ＜ 0.05）ほかは，単独培養と混合培養の有意な差はみられなかった。（図-9）
シャットネラ属で最も比増殖速度が高かったのは水温 23 ℃，光強度 100µmol/㎡/s，混合培養区の 1.13ind/day で，最も低かったのは水温 18 ℃，光強度 10µmol/㎡/s と 50µmol/㎡/s，単独培養区の 0.31 ind/day であった。スケレトネマ属で最も比増殖速度が高かったのは水温23 ℃，光強度 100µmol/㎡/s，単独培養区の 3.48 ind/day で，最も低かったのは水温 20 ℃，光強度 10µmol/㎡/s，混合培養区の 0.58 ind/day であった。（表-2）
シャットネラ属単独培養の比増殖速度は，水温 20 ℃以上で光強度が 50 μ mol/㎡/s 以上の区では光強度 10 μ mol/㎡/s の区より高くなった。スケレトネマ属単独培養の比増殖速度は，シャットネラ属と同様の傾向を示したが，水温 23 ℃区はより顕著な差がみられた。（図-10）- 95 -

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

シャットネラ属とスケレトネマ属の比増殖速度を水温別，光強度別に比較すると，どの水温，光強度区ともスケレトネマ属の方がシャットネラ属より 2.2 倍から 5.2 倍と有意に高かった（ｐ＜ 0.05）。（図-11）
シャットネラ属とスケレトネマ属の混合培養による相互作用を水温別，光強度別に比較すると，シャットネラ属の比増殖速度は水温 18 ℃，光強度 50 μ mol/㎡/s 区以外は単独培養区と混合培養区の有意な差はみられなかった。（図-12）
スケレトネマ属は，水温 18 ℃でいずれの光強度も単独培養区と混合培養区の有意な差はみられなかった。20 ℃区では単独培養区より混合培養区の方が 10 μ mol/㎡/s 区は有意に低く，50 μ mol/㎡/s 区以上は有意に高かった。水温 23 ℃区では，いずれの光強度区も単独培養区と混合培養区の有意な差はみられなかった。（図-12）
表-2 シャットネラ属とスケレトネマ属の増殖に及ぼす水温，光強度の影響及び相互作用試験結果
設定条件
試験区
A1A2A3A4A5A6A7A8A9B1B2B3B4B5B6B7B8B9C1C2C3C4C5C6C7C8C9C1C2C3C4C5C6C7C8C9シャットネラ属（単独）〃〃シャットネラ属（単独）〃〃
シャットネラ属（単独）〃〃スケレトネマ属（単独）〃〃
スケレトネマ属（単独）〃〃スケレトネマ属（単独）〃〃
シャットネラ属（混合）〃〃
シャットネラ属（混合）〃〃
シャットネラ属（混合）〃〃
スケレトネマ属（混合）〃〃
スケレトネマ属（混合）〃〃
スケレトネマ属（混合）〃〃水温

光強度（℃）（μmol/m2/s）

18
〃
〃
20
〃
〃
23
〃
〃
18
〃
〃
20
〃
〃
23
〃
〃
18
〃
〃
20
〃
〃
23
〃
〃
18
〃
〃
20
〃
〃
23
〃
〃

10
50
100
1050
100
1050
100
1050
100
1050
100
1050
100
10
50
100
1050
100
1050
100
10
50
100
1050
100
1050
100

- 96 -

試験結果
塩分
33
〃
〃
33
〃
〃
33
〃
〃
33
〃
〃
33
〃
〃
33
〃
〃
33〃〃
33
〃
〃
33
〃
〃
33
〃
〃33
〃
〃
33
〃
〃

最高細胞密度

比増殖速度（cells/ml）（ind/day）

780
2,470
3,053
2,083
8,672
3,972
4,303
4,094
3,894
103,777
73,14871,294
104,867
81,333
71,253
94,05372,567
60,110
303
892
545
182
808
599
517
1,722
713
85,60734,98338,582
122,700
58,37751,22084,94080,614
41,120

0.31
0.31
0.33
0.40
0.75
0.73
0.53
1.11
0.97
0.99
1.60
1.70
1.19
1.62
1.59
1.33
2.80
3.48
0.35
0.46
0.37
0.35
0.68
0.72
0.93
0.88
1.13
0.96
1.421.540.58
2.232.85
1.233.113.31

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書- 97 -

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

図-6 シャットネラ属とスケレトネマ属の細胞密度の推移- 98 -

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

図-7 シャットネラ属とスケレトネマ属の水温別，光強度別の最高細胞密度※＊：（ｐ＜ 0.05）＊＊：（ｐ＜ 0.01）＊＊＊：（ｐ＜ 0.001）

図-8 シャットネラ属とスケレトネマ属の最高細胞密度の水温，光強度別の比較- 99 -

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書＊：（ｐ＜ 0.05）＊＊：（ｐ＜ 0.01）＊＊＊：（ｐ＜ 0.001）
図-9 シャットネラ属とスケレトネマ属の最高細胞密度に対する相互作用- 100 -

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

図-10 シャットネラ属とスケレトネマ属の水温別，光強度別の比増殖速度※ ＊：（ｐ＜ 0.05）＊＊：（ｐ＜ 0.01）＊＊＊：（ｐ＜ 0.001）
図-11 シャットネラ属とスケレトネマ属の水温別，光強度別の比増殖速度- 101 -

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書※ ＊：（ｐ＜ 0.05）＊＊：（ｐ＜ 0.01）＊＊＊：（ｐ＜ 0.001）
図-12 シャットネラ属とスケレトネマ属の比増殖速度に対する相互作用- 102 -

平成25年度 鹿児島県水産技術開発センター事業報告書

シャットネラ属は，光強度が高くなると最高細胞密度は高くなったが，水温 23 ℃区では増殖が早く，7 日目で細胞密度がピークに達して減少した。スケレトネマ属は光強度が高くなると最高細胞密度は逆に低くなり，第 1 回試験と同様の結果となった。光強度が 50 μ mol/㎡/s以上だと 7 日目前後で細胞密度はピークとなって減少したが，光強度 10 μ mol/㎡/s だと 23℃区を除き，試験終了時までゆるやかに増殖を続けた。このように，シャットネラ属は光強度が高い方が，スケレトネマ属は光強度が低い方が増殖に有利と考えられた。
シャットネラ属とスケレトネマ属の混合による最高細胞密度に対する影響をみると，シャットネラ属は水温 20 ℃以上になるとスケレトネマ属との混合による影響が強くなって最高細胞密度が低くなるのに対し，スケレトネマ属は水温 20 ℃以上でシャットネラ属との混合による影響が少なくなり，単独培養と混合培養の有意な差がみられなくなった。水温 20 ℃，光強度10 μ mol/㎡/s の条件で混合培養すると，シャットネラ属の最高細胞密度は最も低く，スケレトネマ属のそれは最も高くなった。このようにシャットネラ属の最高細胞密度は，水温 20 ℃以上になるとスケレトネマ属の有無により影響を受けるものと考えられた。
シャットネラ属，スケレトネマ属とも水温 20 ℃以上では光強度が 50 μ mol/㎡/s 以上で比増殖速度が高くなり，スケレトネマ属は 23 ℃でその傾向が顕著であった。
シャットネラ属とスケレトネマ属の混合による比増殖速度に対する影響をみると，シャットネラ属は，ほとんどの区で単独培養と混合培養による比増殖速度の有意な差はなかった。これに対しスケレトネマ属は，水温 18 ℃区と 23 ℃区で単独培養と混合培養の間の比増殖速度の有意な差はなかったが，20 ℃区では光強度 10 μ mol/㎡/s で混合培養区が有意に低く（ｐ＜0.05），50 μ mol/㎡/s 以上で混合培養区が有意に高くなり（ｐ＜ 0.05），今回の試験では水温 20 ℃では競合の有無によりスケレトネマ属の比増殖速度に影響を受けるものと考えられた。

- 103 -