下中科学研究助成金取得者研究発表

研究発表⼀覧は下記からご覧いただけます。
https://www.shimonaka.or.jp/3s-grant-contest/シダクロスズメバチの女王の多回交尾における進化メカニズムの解明」
岐阜県立多治見高等学校
佐賀 達矢
１．研究の背景という考え（後に血縁選択と呼ばれる）を、動物には、メスが複数のオスと交尾する理論的に示した（Hamilton, 1964a, 1964b）。

種が多数存在する。オスにとっては、交尾その後、実証研究が進み、血縁選択が働く回数が増えるごとに残す子の数が増え、多と考えられている(Boomsma, 2007, 2009）。

回交尾はより多くの子を残す合理的な戦略

他方で、スズメバチやアリの仲間には、巣であると考えられる。一方で、メスが残すを創設するメス（女王）が多回交尾を行う

子の数は自らの卵数に制限され、交尾回数種がいる。社会性昆虫においても、女王がが増加しても残す子の数は変わらないと考複数のオスと交尾することは他の動物のメえられる。このようにメスの多回交尾は、スと同様に不利益を生じるだろう。それにその利益が確実というわけでなく、交尾回加え、女王が多回交尾する場合には、ワー数増加によるメス自身への不利益の存在もカーと姉妹間の血縁度が低下し、ワーカー指摘されている（Crozier ＆ Fjerdingstad,が支援した姉妹が子を残しても血の繋がり2001）。例えば、交尾行動によるエネルギが薄いために、次世代に残るワーカーの遺ーの消耗、被食される危険性の増加や病原伝子は少なくなる不利益が生じる。本研究

体 へ の 感 染 が 報 告 さ れ て い る （ Arnqvist,

では、上述のように多くの不利益が考えら

1989；Sherman, Reeve, ＆ Seeley, 1988）。

れる社会性昆虫の女王の多回交尾の進化過このようなメスの多回交尾の進化過程は、程について、女王が多回交尾を行うシダク

現在の進化生物学上の謎である。

ロスズメバチを用いて、研究を行う。

スズメバチやアリなどの社会性昆虫は、家族単位の群れで生活する。群れの中には

２．目的

自らの繁殖を放棄し、群れ内の血縁個体を女王が多回交尾を行う進化過程を明らか支援する働き蜂、働き蟻（以後、ワーカーにするためには、多回交尾の利益を検出すとする）と呼ばれるメスの個体が存在する。

る方法が効果的だと考えられる。女王の多これらのワーカーたちの自ら子を残さない回交尾の利益仮説の主要なものには、精子形質が、子を残さずにどのように進化した

枯 渇 仮 説が あ る (Cole, 1983： Crozier ＆のか、その進化過程は長らく進化生物学上Fjerdingstad, 2001）。ハチ目では未受精卵の謎であった。この謎に対して、1964年にからはオスが、受精卵からはメスが生まれ

イ ギ リ ス の 進 化 生 物 学 者 W.D.Hamilton

る。そのため、メスであるワーカー、次世が、“ワーカーが自ら子を残すより血縁個体代の女王を生産するためには精子が必要での姉妹を助け、姉妹がより多くの子を残せある。精子枯渇仮説では、女王がより多くる（ワーカー自らの遺伝子をより次世代にの構成員をより長い期間生産し続けるため残せる）場合には、不妊の形質が進化する”に、多回交尾が進化したと考えられている−
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(Crozier ＆ Fjerdingstad, 2001）。ワーカー

筆者の過去の研究結果（図１）からは、は全てメスであり、ワーカーを生産するたメス生産数に対して父系の数（女王の交尾めには精子が必要である。シダクロスズメ

相手のオス数）と父系の偏りに正の相関がバチを含む真社会性ハチ目のほとんどの女認められた。つまり、複数のオスと交尾し王はその生涯の一期間だけで交尾し、受けた女王の巣ではより多くのメスを生産でき、取った精子を長期間、受精嚢に保持しておワーカーの父親に偏りが見られ、Jaffé らく仕組みがある (Wilson 1971) 。 精子枯渇(2012)の 述べた精子枯渇仮説が適用される

仮説は、ハキリアリ属のアリで実証されてための条件が満たされている。一方で、Jaffé

おり、アリの女王における多回交尾の進化

らの予測では、オスの射精一回あたりの精要因の一つであると考えられている（Fjerdingstad

子数が明示されていない。各オスの射精一＆ Boomsma, 1998）。

回当たりの精子数のばらつきによって、メJaffé ら (2012) は、精子枯渇仮説が正し

ス生産数とワーカーの父系の数、偏りの関ければ、メス生産（精子が必要）数が多い係が予測できると考えられる。そこで、本女王ほど、多くのオスと交尾をする必要が研究ではオスの射精一回あたりの精子数があり、また、各オスの射精一回あたりの精一様分布、正規分布に従うとした理論モデ

子数はばらつくと考えられ、生まれてきたルを構築し、過去に得られた実証データとワーカーたちの父系に偏りが生じると結論

ともに精子枯渇仮説について検証した。

付けている。

図１

女王育房中の糞数と父系の数、父系の偏りの実測値を点で示した (n =10) 。曲面は、

女王育房中の糞数、父系の数と父系の偏り、その交互作用に関する負の二項回帰モデルを示している。女王育房はもっぱら新女王生産に使われ、糞は新女王が育房内で蛹化する際に排出されるものであり、糞数は女王生産数を示すと考えた。新女王育房中の糞数に対して父系の数、父系の偏り、働き蜂育房中の数に有意な正の効果があり、父系の数と父系の偏りの交互作用に有意な負の効果があった（負の二項回帰分析, 有意水準α<0.05）。
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1）を比較した。精子枯渇仮説の下では、

３．材料・方法
精子枯渇説によれば、女王は一回の射精女王が得たすべての精子は新女王生産のた当たりの精子数が異なる様々なオスと交尾めに使い切られるため、シダクロスズメバをし、得た精子をすべて使い切ることが仮チの場合には、新女王数が女王の保持する定されている(Cole,1983)。今回の理論モデ精子数を示す指標になると考えた。過去のルでは、一回の射精中の精子数を e とし、研究結果（図 1）からは父系の数とメス生その確率分布は正規分布、あるいは一様分産数、父系の偏りとメス生産数には有意な布に従うと仮定した。計算を容易にするた正の関係が認められ、その関係だけを見る

め、一回の射精当たりの精子数の平均を 1と Jaffé ら (2012)の述べた精子枯渇仮説がとした。精子数の確率分布が正規分布する適用される条件に合致する。ところが、Jaffé

場合の分散の値 σ は 0.01、 0.1、0.2、0.3

らは、メス生産数と父系の数、偏りの関係であると仮定した。精子数の確率分布が一を決めるのに重要であると考えられるオス様分布の場合、一回の射精中の精子数は最の射精一回あたりの精子数のばらつきを明

小 0 から最大 2 であると仮定した。女王は、示しておらず、本研究では射精一回あたりそれらの確率分布に基づいて、交尾相手数の精子数のばらつきを定めて精子枯渇仮説(1 ～ 10) に応じて精子を受け取ると仮定しのシミュレーションを行った。その結果、た。その後、父系の偏りと女王が持つ精子新女王数と父系の偏り、父系の数に正の相数を計算した。各条件のシミュレーション関があるという過去の研究結果（図 1）は、は 1000 回ずつ行った。

精子数が正規分布と一様分布に基づく精子枯渇仮説の理論モデルのシミュレーション結果と一致しなかった (図 3a-d, 4b) 。さら４．結果
オスの 1 回の射精中に含まれる精子数がに、過去の研究で得られた父系の偏りは正規分布に従うとしたモデルでは、仮定し0.317±0.18 (S.D., n = 27, 図 1) であり、父た全ての標準偏差において、女王の交尾回系の数やメス生産数に関わらず父系の偏り数、女王が保持する精子数に関係なく、父が 0.1 以下である射精一回あたりの精子数系の偏りは一定して小さい値を示した（図が正規分布に基づいた理論モデルの結果２,３）。精子数が一様分布に従うモデルで(図 2, 3) と合致しない。以上の結果から、は、交尾回数に関わらず父系の偏りは約 0.3

精子枯渇仮説を基に構築した本研究の理論で一定だった(図 4a）。一方、精子数が一様モデルは妥当でないと考えられた。その要分布に従うモデルでは、女王が保持する精因としては、1) 前提となる精子枯渇仮説が子数が多くなるにしたがって父系の偏りは誤っている。2) 実際の精子数が正規分布、減少した(図 4b) 。

一様分布に従わない。3) 女王がもつ各父系の精子を頻度に応じて使わない (メスの隠５．考察

蔽的な選好み;特定の父系の精子を選ぶ、シダクロスズメバチの女王の多回交尾のまたは各父系を平等に使う) が考えられた。

進化要因として精子枯渇仮説が適応される

また、過去の実証データから認められたメか調べるために、父系の数（女王の交尾回ス生産数に対して父系の数と父系の偏りに数）と父系の偏り、メス生産数の関係につ負の交互作用があることについては、どのいてシミュレーション結果と実証データ（図ような要因で生じているのかは現時点では−- 5151 −図２

精子数が正規分布に従うと仮定した理論モデルによる父系の数 (女王の交尾相手のオス数) と父系の偏りの関係を示した。父系の数と父系の偏りの関係は、精子数の標準偏差 (σ , a =0.01, b =0.1, c =0.2, d =0.3） に関わらず一定で、父系の偏りは常に低い値だった。赤い実線は、父系の数と父系の偏りの単回帰直線を示した。

−- 5252 −図３

精子数が正規分布に従うと仮定した理論モデルによる女王の精子保持数と父系の偏りの関係を示した。女王の精子保持数と父系の偏りの関係は、精子数の標準偏差 (σ, a =0.01, b =0.1, c =0.2, d =0.3） に関わらず一定で、父系の偏りは常に低い値だった。赤い実線は、女王の保持精子数と父系の偏りの単回帰直線を示した。

−- 5353 −図４

精子数 (e) が一様分布に従うと仮定した時 (0 < e < 2）の理論モデルによる父系の数 (女王の交尾回数) と女王の保持精子数、父系の偏りの関係を示した。(a) 父系の数に関わらず父系の偏りは約0.3であり、ほぼ一定だった。(b) 女王の保持精子数が増加す
るにつれて父系の偏りは減少した。赤い実線は、2変数間の単回帰直線を示した
わからない。

実証研究の方は現在進めている段階です。

上記の結果から、本種の女王における多研究活動を通して、東海地方にのみ存在す回交尾の進化要因として精子枯渇仮説が適る蜂の採集方法、飼育方法を島根県や宮城用されるか判断できなかった。さらに検証県へと拡める機会にも恵まれ、環境教育にするためには、シダクロスズメバチの射精ついても考える機会をいただきました（図一回あたりの精子量を調べる必要がある。

５）。誠にありがとうございました。

また、繁殖終了時期の創設女王の受精嚢内の精子数を数える方法も、精子枯渇仮説を検証する方法の一つだろう。
６．謝辞
本研究の理論モデルの構築は東京大学大学院の柴崎祥太氏に協力していただきました。また、東京大学の嶋田正和教授、岡田泰和助教には本研究に関して大変有意義な議論をしていただきました。この場を借りて、皆様には感謝申し上げます。
最後に、本研究は公益財団法人下中記念財団の研究助成により遂行することができました。本報告では、すでに完了した理論的な研究結果だけの報告となりましたが、−- 5454 −図５

平成29年7月21日 島根日日新聞

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・平成20年４月〜平成22年３月
岐阜大学大学院応用生物科学研究科生物環境科学専攻昆虫生態学研究室 修士課程
主テーマ：シダクロスズメバチの巣仲間
認識に関する生態学的研究
・平成22年４月〜平成26年３月
岐阜県立岐阜農林高等学校、岐阜県立大垣桜高等学校に在籍期間

佐賀 達也先生（さが たつや）主テーマ：高校生がハチから簡易的にDNA を抽出し、PCR、電気泳動を行う方法の確立
・平成26年４月〜平成29年３月
東京大学大学院総合文化研究科広域科学
専攻

＜略歴＞

博士後期課程の進化背景と繁殖生態学

昭和61年１月

愛媛県松山市生まれ

平成22年３月

岐阜大学大学院応用生物科学

同

動物体系学講座

主テーマ：クロスズメバチ属の多回交尾

４月

研究科修士課程修了

ラーニングを軸とした進化生

岐阜県立岐阜農林高等学校

態学教育方法・平成29年４月〜現在

赴任
平成23年４月

副テーマ：中等教育におけるアクティブ岐阜県立大垣桜高等学校赴

岐阜県立多治見高等学校

任

主テーマ：高校「生物」で自然選択を検平成26年４月

東京大学大学院総合文化研

出する実験を確立するための]究科博士後期課程入学

研究平成29年３月

東京大学大学院総合文化研
究科博士後期課程修了

副テーマ：スズメバチ類の巣内の遺伝的多様性とその進化背景

博

士（学術）
平成29年４月

岐阜県立多治見高等学校赴
任

＜勤務校＞

現在に至る

（下中科学研究助成金取得時）
岐阜県立大垣桜高等学校〒503-0103

岐阜県大垣市墨俣町上宿465-1
電話

＜研究歴＞

0584-62-6131

・平成19年４月〜平成20年３月
岐阜大学応用生物科学部生産環境科学課（現在）

程昆虫生態学研究室

岐阜県立多治見高等学校

学部生

主テーマ：ヒメスズメバチの採餌行動に〒507-0804

岐阜県多治見市坂上町9-141
電話

関する生態学的研究

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0572-22-4155