地球環境研究，Vol.20（2018）

荒川流域で行われた植物生態学的研究
米

林

仲＊

キーワード：荒川、植物、植生、希少種、外来種の種特性によって決定されていることが明らかにされた。

Ⅰ．はじめに

荒川上流域の森林は尾根にヒノキ林、ツガ林、斜面上部

荒川については1983年から1987年まで総合調査が行われ、自然科学分野の成果は『荒川

自然

―荒川総合

にブナ－イヌブナ林、斜面下部から谷部にシオジ－サワグ
ルミ林が成立し、渓畔林のシオジ－サワグルミ林では林調査報告書１―』（埼玉県 1987）として刊行されている。

床植生の種多様性が高い（Kawanishi et al. 2006）。渓畔

同書によれば地方自治体による川の総合調査はこれが初林の多様性の高い林床植生は、地表変動で形成された多めてであるという。そこでは地学、自然地理学、水文学

様な微地形が植物の立地としての地形属性を規定し、林の分野に加えて水中植物（藻類、水中菌類）、水生動物

床植物がその種特性に応じて異なる立地を選択すること（水生昆虫、魚類、その他）、陸上植物、植生、河川敷のによって成立する（Kawanishi 2010；川西ほか 2004；

動物（哺乳類、鳥類、爬虫類・両生類、陸生昆虫類）なKawanishi et al. 2008）。一方、崎尾らは渓畔林を構成すどが扱われている。これらの多くは生物相の記載、埼玉

る３種の林冠木（シオジ、サワグルミ、カツラ）が共存

県内を中心とした過去と調査時の分布情報、および植生する機構を明らかにした（久保ほか 2001a；Sakio et al.

の植物社会学的記載である。

2002, 2008；崎尾 2017）。シオジは地表攪乱の規模が大

立正大学大学院地球環境科学研究科は2002（平成14）

きくても小さくても攪乱跡地に侵入可能で、多くの若木

年度から2009（平成21）年度まで文部科学省学術研究高を生産するのに対し、サワグルミは大規模な地滑り地だ度化推進事業オープンリサーチセンター（ORC）整備

けに一斉林を形成する。カツラはサワグルミとともに大事業に採択された。この中の３つのプロジェクトのうち、規模攪乱地に侵入するものの若木の定着は少ない。また、

主に「荒川流域における土地被覆変化に伴う水辺環境のシオジとサワグルミは大きな種子を生産するが生産量の変遷および修復に関する研究」と「環境共生型手法によ

年変動が大きいのに対し、カツラは小さな種子を毎年大る地下水環境再生に関する研究」の中で荒川流域の生物量に生産し、主幹の周りに多くの萌芽幹を形成する。カ

学と水文学、地学関係の研究が行われた。これらの研究

ツラは実生が定着しにくいが、この欠点を萌芽によって成果はオープンリサーチセンターの各年度報告書と「地補っており、他種より少ない定着場所で長期間にわたっ

球環境研究」、書籍などで公表されている。植生関係でて個体群を維持する（久保ほか 2000, 2001b；Kubo et

は川西・米林（2011）が荒川の上流から下流までの植生

al. 2004, 2005）。渓畔域では様々な規模と頻度の攪乱よっの概要を紹介し、人間活動が流域の植生に直接、間接のて多様な立地が形成されるが、渓畔林の構成種は、草本影響を及ぼしていることを指摘した。

も木本もそれぞれの種に特有な性質の組み合わせに応じ

本総説では、このオープンリサーチセンターで行われた荒川流域における植物生態学関係の研究を主に扱い、必要に応じてその他の研究も紹介しながら、荒川流域で得られた研究成果を概観する。

て異なる立地を選択する。このことによって多様な種が共存することが可能になっている。
中流域では左岸（北）側の荒川大麻生公園付近に自然性の高い河畔林が形成されており、ここを中心に集中的な研究が行われた。渡邊（2004）は河畔林12調査区の林Ⅱ．荒川流域の植生とその成立、維持機構

分構造を調査し、ケヤキ－エノキ－シロダモ林は、通常ならシラカシなどの極相構成種が侵入して遷移が進行する

荒川上流域では渓畔林を対象にした多くの研究が行わことが期待されるが、第２層にシロダモが優占するため

れ、林床植物や主要林冠木の分布が地形プロセスと植物にシラカシなどが侵入できず、この林が安定して存在す＊

立正大学地球環境科学部
7荒川流域で行われた植物生態学的研究（米林）るとした。小林ほか（2005）は高水敷の発達した林と低福田ほか 2005）。

水敷の若い林の林分構造の比較から、ケヤキやエノキな

若松ら（2011）は空中写真判読により中流域におけるどのニレ科植物が優占する林の更新場所を推定した。高

1947年から2002年までの竹林の分布拡大と土地利用との水敷では林冠で優占するケヤキやエノキの更新が見られ関係を調査した。それによれば沖積地では竹林の分布がず、シロダモが更新していることや、エノキなどの優占

少なく、分布拡大もほとんどなかったのに対し、台地や木の更新は低水敷で行われている可能性を示した。別の丘陵地は調査面積のそれぞれ0.2％であった竹林が台地

林冠構成木であるクヌギについても、堤防側の鬱閉したで2.6％、丘陵地で2.9％に増加した。土地利用履歴を解

林内では更新できず、林縁付近で更新することによって析した結果、耕作放棄や雑木林の放置など、土地の利用

流路側に分布を拡大していることが明らかになった（高や管理が行われなくなることが竹林の拡大に寄与してい橋ほか 2008；米林 2014a）。崎尾ほか（2006）は河道横ると考えられた。

断方向に25×500mのベルトトランセクトを設置し、毎

なお、荒川本流の調査ではないが、元木ほか（2006,

木調査を行った結果、エノキ、ムクノキの侵入後にシロ

2007）は荒川から取水されている熊谷市の農業用水路をダモ、シラカシなどの常緑広葉樹が侵入したことを示し

網羅的に調査し、沈水植物の分布を明らかにした。

た。また、過去の河川の氾濫によって侵入したと考えられる外来種のハリエンジュ（ニセアカシア）が優占する
パッチの存在を示した。このベルトトランセクトでは草Ⅲ．荒川流域の植生の保全

本植生の種組成に基づく群落区分と、生活型や繁殖型と荒川流域ではスギ人工林を広葉樹林に誘導したり、侵の関係も研究されており、洪水攪乱による裸地形成が減略性の強い外来樹木であるハリエンジュやニワウルシを少するとテリハノイバラ群落に生育するロゼット型で草除去したり、河川敷の樹林化を防いで草原を維持したり丈が低い希少草本は減少する可能性が高いことが示されするための保全生態学的な研究も行われてきた。草原をた（川西ほか 2006）。この調査地を含む荒川中流部につ維持することは在来の草原性希少植物を保護することにいては砂利採取による本流河床の低下に伴う微地形変つながる。

化が明らかにされ、植生との関係が論じられている（石川西ほか（2007a, b）は針葉樹の人工林で広葉樹の実

田ほか 2006）。20世紀の初頭に本流が南側に移って以生の発芽・成長を促進することによって人工林を種多様

降、もっとも北側の堤防に近い地域は氾濫堆積物上でク性の高い広葉樹林に転換することを想定して、スギ人工ワの栽培やスギ、ヒノキの植林が行われ、戦後にこれら林における実生からの潜在的な種多様性回復能力を評価が放棄されると落葉樹が侵入して樹林化した。堤防とするために、上流域のスギ植林地と広葉樹二次林の散布

本流との中間地域は洪水時に冠水しても速やかに離水す

種子と埋土種子の調査を行った。散布種子集団は人工林るため、細粒物質を欠き、礫が地表まで露出して樹林はでは風散布型が多かったのに対し、広葉樹林では動物散発達していない。もっとも河道側の現河床は現在も冠水

布型が多かったが、埋土種子集団では林分間の差は小さする地域で、高水位段丘に貧弱な低木林があるだけであくなり、人工林と広葉樹林は同程度の種数と種子数をもる。また、これらの結果を利用し、ハイパースペクトル

つ埋土種子集団を形成していた。また、スギ人工林の伐画像による植生構造の解析の有効性が検討され（白石ほ採試験区での発生実生調査ではこれらの結果から得られか 2006）、地形や植生のデータをGISやリモートセンシ

た予測を支持するように、散布種子で多かったスギ、散ング技術を用いて統合し、これらの関係性を評価する試

布種子と埋土種子の両方とも多かったフサザクラ、埋土

みもなされた（松林ほか 2008）。竹股ほか（2009）は現種子で多かったフジウツギ、ヌルデなどの実生が出現し地調査と1960年以降の空中写真に基づく７つの年代の土た（小松ほか 2007）。この伐採試験区では、伐採による地分類図を作成し、荒川大麻生公園周辺のハリエンジュ

間伐と巻枯らし（環状剥皮）間伐が行われたが、多くのの分布拡大と樹林化の歴史を明らかにした。それによる実生を発生させる条件を探るために、林床のリターを除と1960年以前に形成された大規模な裸地にハリエンジュ

去する効果も調べられた。その結果、実生の出現数や種が侵入し、1980年代以降に樹林化が急速に進んだ。この

数はリターを除去する方が多くなり、また巻枯らし区よ

調査地の近くの中洲で行われた生態学的研究によってもりも皆伐区や間伐区で多くなることが示された（川西ほ

ハリエンジュは洪水後の砂礫堆積地（裸地）で種子からか 2008）。同じ地点での林学的評価ではスギの植林木に実生更新することが明らかにされている（福田 2009；

対しては、60％間伐すると３年後には直径増加率が２倍8地球環境研究，Vol.20（2018）になることが示された（崎尾ほか 2009）。

ら毎年場所を変えながら火入れによる植生管理が行われなお、上流域ではニホンジカの個体密度の増加に伴うている（川西 2011；米林 2014b）。オギ群落は、全ての食害が大きな問題となっている（米林 2012）。荒川水系

シュートを合計した密度と現存量には火入れの有無によの源流域にある大山沢の渓畔林で行われた調査によると、る差はないが、火を入れないと花に多くの資源を分配す

1983年と2004年の比較で、林床植生の植被率は約90％かるのに対し、火を入れると当年生シュートの密度と現存ら３％に激減し、出現種数は76種から40種に半減した量を増加させた（諸町ほか 2007）。中村ほか（2008）は（崎尾ほか 2013）。

草原性の希少種であるイヌハギの発芽特性を普通種のメ

荒川をはじめとする全国の河川では外来樹木のハリ

ドハギ（カラメドハギ）と比較し、イヌハギの方が休眠

エンジュの除去方法が課題となっている（崎尾 2009a,

性が強く、休眠を解除して発芽するためには火入れや洪2015, 2017など）。崎尾（2003, 2009b）は上流域での調水などの攪乱によって形成される裸地への依存性がより査から、中・下層の他の樹木による林冠の閉鎖が期待で強いことを示した。川西ほか（2009）は火入れ管理地にきる条件では、ハリエンジュは萌芽による再生が抑制さおいて地表と地下３㎝で火入れを経験した種子の発芽試れるため、伐採によって除去することが可能であるこ験を行い、火入れが実際にイヌハギの発芽を促進するもとを示した。中流域では、ほぼハリエンジュだけからなのの、種子が小さいため火による死亡の割合も高いこと

るパッチにおいて、巻枯らし（2006年から）と刈取りを示した。仲谷ほか（2009）は火入れ管理地で個体群生（2007年から）による除去実験が行われた（崎尾 2014；

態学的調査を行い、希少種のイヌハギとカワラナデシコ

崎尾・川西 2009；崎尾ほか 2007, 2008）。巻枯らし実験

は火入れによって実生からの繁殖の機会が増加することの結果、ハリエンジュは全個体に対して巻枯らしを行を示した。しかし、カワラナデシコはイヌハギとは違っい、再生してきた萌芽枝を１年間に２回以上除去すればて永続的埋土種子集団を形成しないことから（植松・倉枯死させることができると考えられた（崎尾ほか 2015）。

本 2006）、火入れ後の埋土種子の発芽による加入が期待

刈取り実験の結果は、再生萌芽を年１回刈取るだけではできないため、若齢個体のロゼットを枯死させない間隔効果が小さく、年２回と３回の刈取りでは萌芽再生量がを置いて火入れをする必要がある。

年々減少した。その減少率に基づいて推定すると、ハリエンジュの若齢低木林を草本群落の相観に誘導するまでには６～８年間刈取りを継続することが必要であるこⅣ．植生と昆虫群集との関係とが示された（比嘉 2014；比嘉ほか 2015）。川西ほか

河辺の植生と昆虫群集との関係の研究は、攪乱によっ（2009, 2010） は 火 入 れ 時 の 地 表 温 度 測 定 と 火 入 れて維持される川辺の多様な植生が多様な昆虫群集を支えを経験した種子の発芽試験を行い、火入れがハリエンていることを示唆している。内田（2003, 2011）は荒川

ジュの種子発芽を促進することを示した。また、ハリエ

本流全体の河川敷において、バッタ類の詳細な分布と生ンジュと同じような侵略的性質をもつ外来樹木であるニ

息場所の植生構造（植被率、群落高）をはじめとする

ワウルシについても、刈取り後の火入れがシュート密度

生息環境を調べた。その結果、攪乱頻度の違いによっての増加と分布拡大を促進することが明らかにされた（米もたらされる植生構造の違いに加えて、表層物質や利用

林 2014b； Yonebayashi et al. 2016）。

する植物の違いなどが河川敷のバッタ類の分布を規定す

中下流域の河川敷は、かつては増水や刈取りなどの攪ることを明らかにした。上村は荒川水系の高麗川右岸に乱によって草原が維持され、現在では希少種となってい整備されたビオトープ造成後１年目と２年目の植物相とる草原性の植物が数多く生育していた。しかし、荒川でチョウ類の吸蜜利用との関係を調べた。その結果、ヒメは砂利採取による河床低下と1960年代以降の上流のダム

ジョオンなどの帰化植物の蔓延がチョウ類の吸蜜に対す整備による洪水頻度の減少によって流路が固定化し、河る帰化植物への依存性を高め、植物群集とチョウ類群集

川敷の広い範囲に氾濫が及びにくくなった（石田ほの関係の単純化（蜜源多様度の減少）を招いていること

か 2006）。その結果、河川敷で樹林化が進み、草原性のを示した（上村 2004a, b, 2005）。

在来植物の多くは絶滅が危惧される希少植物になってしまった（米林 2012）。そのため荒川大麻生公園では、ハリエンジュなどによる樹林化を防いで草原を維持し、草原性の希少植物を保護するために、少なくとも2006年か9荒川流域で行われた植物生態学的研究（米林）

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YONEBAYASHI Chuh＊＊

Faculty of Geo-environmental Science, Rissho University

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