下中科学研究助成金取得者研究発表

研究発表⼀覧は下記からご覧いただけます。
https://www.shimonaka.or.jp/3s-grant-contest/ショウジョウバエの生殖休眠（卵巣休眠）に関する機能解析
東北学院中学校・高等学校
小島 紀幸
１．はじめにびに栄養状態、さらには光周期の情報を統

私は遺伝研究のモデル生物であるショウ

合して休眠を調節している可能性を指摘でジョウバエ（ Drosophila melanogaster）

きた。加えて、内分泌器官の一つであるアの生殖休眠機構についてこれまで研究してラタ体が、その情報に基づき、幼若ホルモ

きた。休眠とは生物が一定期間活動を停止

ン（JH）の産生と分泌を介して卵巣発育をさせることであり、昆虫では特に環境の変調節しているものと考えられる。つまり、化を受けて生殖器官の活動を停止させる場合

過去の知見と同様、卵巣を発育させる場合がある。

には幼若ホルモン分泌量を増加させ、逆にショウジョウバエの場合、温度と光周期

卵巣休眠を誘導する場合には分泌量を減少によって、卵巣が活動を停止させる生殖休させることで卵巣発育を調節しているもの

眠（卵巣休眠）をもつことがすでに知られと考えられる。これらのことは、インスリている[1-6]。私はその生殖休眠（卵巣休眠）

ンシグナル伝達系ならびに JH 合成系に関の分子ならびに細胞レベルでの基盤を確立

わる酵素遺伝子等の過剰発現あるいは RNAi

するため、過去の知見に基づいて、温度条法やドミナントネガティブ法による阻害実件ならびに日長条件を整備し、ショウジョ験から明らかにできた。これまでの研究成

ウバエの新成虫を羽化後から飢餓状態に置果から、生物が生殖休眠をもつことは、厳くことで、卵巣休眠ならびに非休眠を一定しい環境条件に置かれた場合でもできる限の割合で生じさせることに成功した。具体

り延命できるようにするための適応手段の的には、羽化後の雌を低温短日条件にさら一つであり、本研究はそのメカニズム解明

した場合、卵巣内に卵黄蓄積のない状態がに向けた分子レベルでの新しい知見を提供維持される個体が多くなり，逆に低温長日するものである。

条件にさらした場合、卵巣内に卵黄を蓄積させる個体が多くなる休眠差異を明らかに

２．ショウジョウバエの卵巣休眠誘導法できたのである。しかも、両環境条件におショウジョウバエの卵巣休眠非休眠の判ける顕著な休眠差異は、飢餓条件下に置く

断は、過去の知見に基づき、King（1970）

ことによって顕著に認められたことから、の卵室ステージ区分（St.1 ～ 14）の判断基

本種の雌が羽化後に暴露された厳しい環境

準に従った[７]。これまでの先駆的研究か

条件を事前に察知し、生殖器官の発育を制ら、ショウジョウバエの卵巣休眠について御することで延命につなげるためのメカニ

は、卵巣内に存在するすべての卵室が St.1

ズムをもっていると判断した。さらにそのから St.7 ま での段階にある場合を休眠状

後の GAL4-UAS シ ステムを利用した研究

態、St.8 から最終ステージの St.14 までのから、卵巣休眠機構には脳内のインスリン段階にある場合を非休眠状態とし、St.7 と産生ニューロンが関わっており、温度ならSt.8 の卵母細胞内の卵黄有無をもって判断- 20 -− 20 −

図１ 温度条件、摂食条件、日長条件の違いによる卵巣内覧室ステージの変化している。図１のように 25 ℃、摂食条件

図中の赤点線枠は卵黄蓄積領域を示して下では日長条件とは無関係に卵巣は十分発いる。St.14 は 産下された卵と同様の形達し、その中にある卵室も最終ステージに態となる。

すべて進行する。また、11 ℃、摂食条件下
では、短日条件下でもすべての個体で卵黄３．ショウジョウバエの日長条件による卵巣の蓄積が生じる。したがって、11 ℃、飢餓

休眠率の変化
コントロール系統（ w 1118 ）のハエを用い条件下で日長条件による卵巣休眠非休眠のて、11 ℃で摂食させた場合と飢餓状態に置判断をくだすことにした（図１）。

いた場合の卵巣休眠割合を調べた（図２）。
結果の比較から、通常のハエ用の餌を与え＜図１＞
A：25 ℃、摂食（Fed）、長日条件(16L：

た場合（摂食条件）では、日長条件の違い

8D）の場合の卵室と卵巣外部形態

により、上記の基準による卵巣休眠率（卵B：11 ℃、摂食（Fed）、短日条件(10L：

巣発育停止の割合）に差が認められないも14D）の場合の卵室と卵巣外部形態のの、水と寒天からなる培地で飼育した場

C：11 ℃、飢餓（Starved）、長日条件(16L

合（飢餓条件）に置いた場合は、短日条件：8D）の場合の卵室と卵巣外部形態（14L：10D）において、長日条件（16L：8D）

D：11 ℃、飢餓（Starved）、短日条件(10Lや全暗条件下（DD） よりも有意に休眠率：14D）の場合の卵室と卵巣外部形態が上昇した。

卵巣内の卵室は St.１の卵室形成からはじまり、徐々に哺育細胞の数の増加に＜図２＞

ともなう卵室サイズの増加、さらに卵母

図中で白抜き棒グラフの長日条件（16L

細胞内の卵黄蓄積量の増加による巨大化：8D）でハエを維持した場合、ストライを経て最終ステージに到達する。なお、

プの棒グラフは短日条件（14L： 10D）

- 21 -− 21 −

図２

ショウジョウバエの日長条件による卵巣休眠率の変化

でハエを維持した場合、黒塗の棒グラフ

その後も日数経過とともに、短日条件と長は全暗条件（DD） で飼育した場合の卵日条件ならびに全暗条件の間には卵巣休眠

巣休眠率を示している。数値はすべて平率の差が大きくなる傾向が認められ、最終

均± SEM で示した。検定法はフィッシ

的に羽化後７日目の段階では、休眠率の差

ャーの両側検定法を採用した。

が約 20 ％程度に最も拡大する結果が得ら**；ｐ<0.01、ns；有意差なし。

れた。なお、羽化後８日目以降は餓死する個体が少しずつ認められることから、休眠

４．ショウジョウバエの羽化後から７日目

非休眠の的確な判断はできないと判断した。

までの卵巣休眠率の経日変化
図３は、羽化後のコントロール系統（w1118）＜図３＞の新成虫を、11 ℃、飢餓条件下で、日長条

赤線は長日条件（16L：8D）に置いた

件のみを変化させた場合の卵巣休眠率を羽場合、青線は短日条件（10L： 14D） に化後から７日目まで調査したものである。７置いた場合、黒線は全暗条件（DD） に

日目以降調査しなかったのは、餓死する個体

置いた場合を表している。数値はすべてが生じるためであり、羽化後から７日目の平均± SEM で示した。検定法はフィッ間で卵巣休眠あるいは非休眠の判断がどのシャーの両側検定法を採用した。 ††；ように下され、その後推移するのかを調査することを目的としている。飢餓条件下で羽化後１日目は卵巣休眠率にまったく差が認められなかったが、長日条件（16L：8D）ならびに全暗条件（DD）では、短日条件（10L：14D）と比較して、羽化後２日目から徐々に卵巣休眠率が低下した。羽化後４日目の段階では、短日条件の卵巣休眠率と長日条件ならびに全暗条件の卵巣
休眠率の間に約 15 ％程度の有意な差が認められるようになった。

図３

羽化後から７日目までの卵巣休眠率の経日変化- 22 -− 22 −

10L：14D と 16L：8D 間で有意差あり

寿命も短くなることが分かった。

（ｐ<0.01，**；10L：14D と 16L：8D
間または DD 間で有意差あり（ｐ<0.01）。

＜図４＞
横軸は羽化後からの寿命日数（Age）を、

５．摂食条件あるいは飢餓条件下での成虫

縦軸は生存指数を示している。●の個体は、羽化後 25 ℃で２日間摂食させた後で飢餓

寿命の比較
図４は、コントロール系統（ w 1118 ）の新状態に（Fed for ２ days → 11 ℃、10L：14D，成虫の雌を用いて、羽化後から 11 ℃、飢starved）、〇の個体は羽化後から 11 ℃飢餓

餓条件下に置いた場合（〇）と、２日間 25状態で維持した（11 ℃、10L：14D，starved）。

℃で摂食後に11℃、飢餓条件下に置いた場

カプラン＝マイヤー法により生存率曲線を合（●）の成虫寿命を調査した結果である。

作成し、ログランク検定と一般化ウィルコ

25 ℃摂食条件下に置かれた雌成虫の卵巣はクスン検定により生存率曲線の差の検定を２日間で十分に発達することから、一度栄実施した結果、両者において有意差が認め養を蓄えて卵巣を発達させた個体が、卵巣られた（ｐ<0.01）。

休眠を誘導する条件下に置いた場合、卵巣休眠に入ることで寿命延長につながるかど

６．脳内インスリン産生細胞（IPCs）にようかを調査した。寿命に関しては、一度卵る生殖休眠制御について巣を発達させた個体を休眠誘導条件（11 ℃）

脳内の IPCs は，ショウジョウバエだけに置いたとしても、卵巣は休眠状態にはな

でなく他の昆虫においても生殖休眠の主要らず、羽化後から飢餓条件で維持したハエ

な調節因子である。IPCs の活性レベルがシの方が平均寿命において有意に増加するこョウジョウバエの生殖休眠の発生と関連性とが分かった。したがって、羽化後の摂食があるかどうかを調べるため、ニューロン

により一度卵巣を発達させた個体は、十分の累積活動量をモニタリングすることがでな摂食があったとしても、その後の低温にきる TRIC 解析法を使用した[８]。この解暴露されても卵巣休眠に入ることはなく、

析法は、カルシウムイメージング法の一つであり、カルシウム蛍光指示薬（この方法ではカルシウムイオンと結合して蛍光を発する色素は GFP）
を使用して、活動している神経細胞を画像情報として観測可能にする手法である。この手法を GAL4-UAS シ ステム（酵母に由来する GAL4 タン
パクと UAS を利用した遺伝
子発現システム）に応用することで、生体内で活動している特異的な神経細胞だけの活動履歴を調べることができる。

図４

羽化後の卵巣発育個体と卵巣休眠個体の寿命比較- 23 -− 23 −

図５

TRIC解析法によるIPCsニューローンの累積活動量測定結果

そこで、脳内 IPCs での活動をモニタリンの餌を与えられたハエの IPCs は、飢餓条件

グできる GAL4 系統をいくつか調査するこ下と比較して高い活性レベルを示した（図５とから開始し、その中でも卵巣休眠を誘導

C”、D および H）。以上のことから、IPCs

できる飼育条件下で強く発現する GAL4 系の活性は、生殖休眠の誘導に対して負の相関

統を選別することにした。残念ながら、脳性を示すことが明らかであるが、Gr28b.b-GAL4

内 IPCs のみで発現する GAL4（DILP3-GAL4）

は、IPCs を取り巻く非 IPC ニューローンのは低温下での発現が弱いことが分かり、唯

一部でも発現したため（図５ 2B-B”）、これら

一、味覚受容体 Gr28b の GAL4 系統の一の非 IPC ニューローンが、休眠を誘導する環つである Gr28b.b-GAL4 が IPCs でも強く発現す るこ とが分かったため、 UAS-GFPと UAS-RFP の両方を組み込んだ個体と交境条件に対して IPCs と同様に反応している可能性を否定できないことは現段階における課題でもある。

配し、IPCs における両方のレポーター発現を確認した（図５ A、B-B” および C、C’）。

＜図５＞

結果から判断して、Gr28b 陽 性細胞の中に脳はＡのように、ショウジョウバエの神

dilp3 陽 性細胞が含まれていることが分か経系で発現するカドヘリン（DN-カドヘリ

ったため、今後は Gr28b.ｂ -GAL4 を 用いン）を抗 DN-カドヘリンによって青色に、て TRIC 解析をし、光周期条件の違いによ

抗β-ガラクトシダーゼ抗体により、レポー

る IPCs の活動レベルを調査することにしター遺伝子の一つ lacZ をもつインスリン様た。TRIC 解析による結果では、11 ℃７日

ペプチド産生細胞（Dilp3-lacZ ）を赤色に、

間飢餓条件下に置いて、IPCs の活動レベル

そして Gr28b.b-GAL4 で 誘導された細胞をが長日条件下で維持されたハエよりも短日

抗 GFP によって緑色に、それぞれ免疫染条件下で維持されたハエの方が有意に低い色した（スケールバー：100μm）。Ｂの拡

結果が得られた（図５ E ～ H）
。また、通常大画像から、脳内 IPCs の 13 個の細胞が- 24 -− 24 −

Dilp3-lacZ に陽性であることが分かり、B'と B”の拡大画像から、 Gr28b.b-GAL4 で はそれらを含む多くの細胞で GFP が検出された。
Ｃは 10L：14D、摂食条件で Gr28b.b-GAL4

ストとして Tukey 法による多重比較検定をを発現するすべてのニューロンを RFP 発

７．IPCsニューロンの活性化および不活性化現させたものであり、 C' ならびに C”は、

上述の課題も踏まえて、卵巣休眠の制御

同条件下でのそれらのニューローンの活動における脳 IPCs の役割をさらに調査する実施した。ns、有意差なし、**ｐ<0.01、***
ｐ<0.001。

履歴を GFP で検出したものである。Ｄはため、Dilp3-GAL4 を 用いて、IPCs ニュー

16L：8D、摂食条件、Ｅは 10L：14D、飢ロンを活性化させる低温感受性の TRPM8

餓条件、Ｆは 16L：8D、飢餓条件と、それチャネルと呼ばれる陽イオンチャネルを過ぞれ飼育条件だけを変えた場合の IPCs に剰発現させた[９]。また一方で、これらのおける活動履歴画像を示している。Ｇは、ニューロンを絶えず不活性化させる内向き

TRIC 信 号強度（ITRIC） の定量化を示し

整流性の K+チャネル（Kir2.1）も過剰発現たものであり、GFP 標識強度は、点線の四させた[９]。IPCs における興奮の発生と抑角領域a、bおよびcによって示される３つの制は、日長条件とは無関係に、それぞれ卵脳領域で測定され、信号強度は、ITRIC ＝巣休眠率の顕著な減少と増加をもたらした。

a-(b+c)/2 で算出した。Hは、10L：14D、摂この結果から、脳 IPCs の活動レベルが、

食条件、16L：8D、摂食条件、10L：14D、生殖休眠に強い影響を与えることを示唆す

飢餓条件および 16L：8D、飢餓条件で維持ることができた。つまり、IPCs の活動レベされたハエ間の ITRIC を比較したものであルが低いときは、ハエが生殖休眠する可能る。それらすべての実験において温度は 11

性が高くなり、IPCs の活動レベルが高いと℃一定で維持し、平均± SEM で示した。

きは、生殖休眠する可能性は低くなる。こ分散分析（ANOVA） 後のポストホックテの結果は、電位依存性ナトリウムチャネル

図６

IPCsニューローンの活性化と不活性化にともなう卵巣休眠率の変化- 25 -− 25 −

である NaChBac チャネルを介する IPC のることを明らかにできた。

活性が、生殖休眠の誘導を著しく低下させ

さらに、IPCs-CA 間、ならびに CA 内でるという最近の知見と一致するものであるの JH 合成に至るシグナル伝達経路はこれ[10]。

まで明らかにされていないことから、CAにおけるインスリン受容体(In-R）の常時活、性化(UAS-InR-del)と阻害化（UAS-InR-RNAi）＜図６＞
図中で白抜き棒グラフは長日条件（16L

さらにはその後の伝達体として知られてい：8D）でハエを維持した場合、ストライプ

る PI3K の常時活性化（UAS-PI3KCAAX）の棒グラフは短日条件（14L： 10D） でハと阻害化（UAS-PI3K DN）および mTOR[15]エを維持した場合、黒塗の棒グラフは全暗の阻害化（UAS-Tor DN） につても調査し条件（DD） で飼育した場合の卵巣休眠率た。さらに、PI3K-mTOR シ グナル伝達のを示している。数値はすべて平均± SEM

出力経路の１つは、翻訳調節因子であるで示した。検定法はフィッシャーの両側検

elF4E に結合するタンパク質（4E-BP） に定法を採用した。ns；有意差なし、* / † / §よって調節されることが知られているため[16]、p<0.05、** / † † / § § p<0.01、 ***/ † † † / § § §突然変異導入遺伝子 Thor.LL に 由来する

4E-BP の過活動型（UAS-Thor.LL） につい

p<0.001。

ても卵巣発育の度合いを調査した。
７図の結果から、In-R または P13K の常８．アラタ体（CA）におけるJH合成とインスリンシグナル伝達系の関与

時活性化は、有意に卵巣発育停止個体数を生殖休眠をするさまざまな昆虫種におい減少させ、特に短日条件下において顕著にて、アラタ体（CA）によって合成された幼現れていた。逆に In-R、P13K、さらには

若ホルモン（JH）が、生殖休眠に重要な役

mTOR の阻害化は、長日条件および短日条

割を果たしていることは、これまでの多く件の両方の光周期において卵巣発育を停止の文献から明らかなことである。特に休眠させるハエの割合を増加させた。さらに、性昆虫においては、JH 力価が低い場合に突然変異導入遺伝子 Thor.LL に 由来する

休眠誘導され、JH 力価が高い場合に休眠

4E-BP の 過 活 動 型 が 、 10L： 14D ま た は覚醒ならびに脂肪体を介した卵巣発育が誘

16L：8D の光周期条件に左右されることな導されることが知られている[11-14]。そこ

く、ほぼ 100 ％の割合で雌の生殖休眠(卵でアラタ体で発現する GAL4（Feb36-GAL4）巣発を用いて、JH 合成経路として知られてい育停止)を強く誘導したことをあらたに発見

るメバロン酸経路に関与する JH 律速酵素、した。

JH 酸 O-メチルトランスフェラーゼ（JHAMT）

を強制発現（ UAS-JHAMT） あるいは機能＜図７＞

阻 害 （ UAS-JHAMTRNAi） し た と こ ろ 、それぞれの遺伝子の強制発現を実施する

図７のように期待通りの結果が得られた。

にあたり、すべての実験個体のコントロー

つまり、ショウジョウバエの卵巣休眠におル個体として、W1118 との交配させた GAL4

いても、JH が関係していることは明らかであり、他の多くの休眠性昆虫と同様、JH を介した卵巣内における卵黄蓄積が誘導されのみの個体（Feb36-GAL4/+） と UAS 系統

のみの個体（UAS-JHAMT/+、UAS-JHAMT R

NAi/+、UAS-InR-del/+、UAS-InR-RNAi/+、- 26 -− 26 −

図７

アラタ体で発現するGAL4（Feb36-GAL4）によるさまざまなUAS系統の強制発現の結果

UAS-PI3KCAAX/+、UAS-PI3K DN/+、UAS-Tor
DN/+、UAS-Thor.LL/+） を 同 様 に 準 備 し 、

９．まとめ

卵巣発育度合いを比較した。数値はすべて

エの雌における脳 IPCs が、卵巣発育の促

平均± SEM で示した。検定法はフィッシ

進と抑制を決定する上で重要な役割を果た

ャーの両側検定法を採用した。ns；有意差していることを示唆するものである。また、なし、* / † / § p<0.05、 ** / † † / § § p<0.01、

この研究で観察された卵巣発育停止は、長***/ † † † / § § § p<0.001。

日条件と比較して短日条件の方がより顕著

これまでの研究結果は、ショウジョウバであった。このことから、光周期情報を IPCs
が何らかの物質を介して受容し、アラタ体- 27 -− 27 −

（CA）に対してその情報を伝達している可作製準備や廃棄などをお手伝いいただいた

能性が高い。本研究では生殖休眠を促進す

山元研究室の皆様のご支援ご協力にも感謝るため、ハエを飢餓条件下で維持した。こ申し上げます。最後になりますが、本研究れに関連して末梢からのホルモンや神経のの遂行にあたり活動研究費をご支援してい入力、特に脂肪体からの神経入力は食物のただいた公益財団法人下中記念財団の理事

再供給不足をハエに知らせるために IPCs

長をはじめとする関係各位、選考していたに合流するという知見もある[17-19]。した

だいた先生方にも感謝を申し上げます。

がって、生殖休眠の制御に不可欠な情報、
つまり光周期および栄養状態はいずれもIPCs において収束するものと考えられる。
次に、CA で合成された JH が卵成熟を促進し、生殖休眠を妨げることが、JHAMTの機能を低下させる実験から明らかになった。また、 CA におけるインスリンシグナ
ル伝達系が JH 合成系にも関与しており、生殖休眠非休眠を調節しているものと考えられる。これらの知見は，D. melanogaster
における生殖休眠の枠を超えて、多くの休眠性昆虫においても IPC-CA 経路が，休眠制御の中心的役割を果たしていることを示
唆するものである。加えて IPC と CA は、
光周期条件によって制御される昆虫の発育ならびに行動においても重要な役割を果た
すかもしれない。ショウジョウバエにおける IPC-CA 経路の機能解析が、今後、生物の環境適応の根底にある分子メカニズムの解明の道を開き、その制御のための新技術の開発につながることを期待したい。
※成果をまとめるにあたり引用したすべての掲載図は PLoS Genet 2018 論 文からの引用であることを付記します。
謝辞
本研究につきましては、ご指導ご鞭撻をいただきました前東北大学生命科学研究科（現未来 ICT 研究所）山元研究室の山元大輔先生、原佑介研究員、伊藤弘樹さんに心から感謝申し上げます。また、ハエの餌の- 28 -− 28 −

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＜略歴＞
＜略歴＞
1971年１月
1971年１月
1993年３月
1993年３月
同年
同年 ４月
４月
2005年３月
2005年３月

5; 1 1 : e1 005209.

宮城県生まれ宮城県生まれ岩手大学農学部卒業
岩手大学農学部卒業
東北学院中学校・高等学校
東北学院中学校・高等学校
勤務
勤務
岩手大学連合大学院農学研
岩手大学連合大学院農学研
究科博士課程修了
究科博士課程修了＜最近の研究成果＞＜最近の研究成果＞
・Male
・Male reproductive
reproductive maturity
maturity andand diapause
diapausetermination
leaf beetle
beetle Gastrophysa
termination inin thethe leaf
Gastrophysa
atrocyanea
atrocyanea NORIYUKINORIYUKI OJIMA,OJIMA, SHINICHISHINICHIISHIGURO,
ISHIGURO, YING
YING AN,AN, TOMOHIROTOMOHIRO KADOSAWA
KADOSAWAAND
AND KOICHI
KOICHI SUZUKI
SUZUKI Physiological
Physiological
Entomology(2015),
Entomology (2015),
December
2015
December 2015 Volume40,
Volume40, Issue4,
Issue4,
pp277-283.
pp277-283.
・Metabolome
analysis of
between・Metabolome analysis
of food-chain
food-chain between
plants andand insects
insects Atsuko
plantsAtsuko Miyagi,
Miyagi,
Maki
Kawai-Yamada,
Minori
Uchimiya,
Maki Kawai-Yamada, Minori Uchimiya,
Noriyuki Ojima,
Ojima, Koichi
Noriyuki
Koichi Suzuki,
Suzuki, Hirofumi
Hirofumi
Uchimiya
Metabolomics
December
2013,
Uchimiya Metabolomics December 2013,
Volume 9,9, Issue
Issue 6,
6, pp1254-1261.
pp1254-1261.
Volume・Genetic dissection
dissection ofof stress-induced
stress-induced
・Genetic
reproductive arrest
arrest inin Drosophila
Drosophila
reproductive
melanogaster females.
females. Ojima,
Ojima, N.,
N., Hara,Hara, Y.,Y.,
melanogaster
Ito, H. and Yamamoto, D. PLoS Genet- 30 -− 30 −- 31 -

Ito, H. and Yamamoto, D. PLoS Genet
2018 14(6): e1007434. https://doi.
org/10.1371/journal.pgen.1007434＜勤務校＞
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OSAWA

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mi
2013,

ra, Y.,- 31 -− 31 −