(別紙様式１０)２０２１年度 北極域研究共同推進拠点 共同研究等報告書【申請区分】：□萌芽的異分野連携共同研究◾共同推進研究□産学官連携フィージビリティ・スタディ□共同研究集会□産学官連携課題設定集会【研究課題名】： フィンランドにおける野生動物の遺伝的多様性と種保全に関する国際共同研究【研究期間】： 2021 年度【共同研究員】
共同研究員

氏名

所属・職名

専門分野

研究代表者
（拠点内）

増田 隆一

北海道大学大学院理学研究院・教授、北海道大学北極域研究センター・兼務教員
北海道大学大学院理学研究院・研究院研究員

分子系統進化

研究分担者
（拠点外）

西田 義憲

研究分担者
（拠点外）

天池 庸介

研究分担者
（拠点外）

杉山 優里

研究分担者
（拠点外）

鈴木 和

研究分担者
（拠点外）

酒井 光希

研究分担者
（拠点外）

石井 皓也

研究協力者
（拠点外）

ヨウニ アスピ

研究協力者
（拠点外）

アンティ ラビカ ヘルシンキ大学獣医学部・イネン
講師

研究協力者
（拠点外）

リスト ヴァイノラ

北海道大学大学院理学研究院・博士研究員
北海道大学大学院理学院・修士課程院生
北海道大学大学院理学院・修士課程院生
北海道大学大学院理学院・修士課程院生
北海道大学大学院理学院・修士課程院生
オウル大学生物学部・教授

フィンランド 国立自然史 博物館・主任学芸員

区分学

分子遺伝学
生態遺伝学
集団遺伝学
分子系統学
分子系統学
分子系統学
分子系統進化学

寄生虫学
動物分類学

(注 2) 拠点内外については、募集要項別添の北極域研究共同推進拠点を形成する３研究施設の研究者リストをご覧ください。
(注 3) 計画申請書に含まれていなかった方でも結果的に本共同研究に参画された方（招へい者等）が居られれば、研究協力者として記述して下さい。

1

【研究の内容】(1) 概要を 400 字以内（文字のみ）で記載してください。
国際共同研究として、フィンランドにおける在来種クズリ、および、移入種タヌキについて、集団遺伝学的解析を行った。クズリについて、免疫に関わる主要組織適合遺伝子複合体（MHC）のクラス II DRB 遺伝子を分析した結果、過去の個体数減少によるボトルネック効果が、遺伝的多様性低下をもたらしたと考えられた。タヌキについては、MHC 連鎖と非連鎖のマイクロサテライト座位も加えて遺伝的多様性を分析した結果、日本の在来タヌキ集団と比べて、有意差は認められなかった。DRB 遺伝子座では、フィンランドのタヌキ集団において検出された対立遺伝子数が少なく、多様性が低かった。以上の成果は、現在、国際専門誌に投稿中および投稿準備中である．また、上述の他、ヘルシンキ市街地に出没するハリネズミの集団遺伝学的研究も行い、その成果をフィンランドとの共同研究として国際専門誌に発表した。

(2) 図表や写真も交えて、研究の内容や成果等を 2000 字程度でまとめてください。
大型のイタチ科動物であるクズリ（Gulo gulo）のフィンランド集団は、過去の個体数減少と回復（ボトルネック）を経験しているため、遺伝的多様性の低下による集団の存続に悪影響を及ぼすことが懸念されている。中立遺伝子マーカーであるマイクロサテラライト遺伝子とミトコンドリア DNA に基づく先行研究（Lansink et al. 2020）により、クズリのフィンランド集団が、遺伝的に北部と東部のグループに分かれることが報告されている。そこで、フィンランドのオウル大学との共同研究として、フィンランドのクズリ 35 頭から得た DRB exon
2 の PCR 産物をクローニングし、それらの塩基配列を決定したところ、11 種の機能的対立遺伝子と 3 種の偽遺伝子が同定された。
また、得られた対立遺伝子の分子系統学的解析により、種を越えた多型（trans-speciespolymorphism）の存在、また、分子進化学的解析により正の自然選択の影響が示された。このことから、フィンランドにおけるクズリ DRB 遺伝子は、病原体への免疫反応を維持するため、平衡選択により進化してきたことが示唆された。しかし、他のイタチ科動物で得られた DRB遺伝子の研究結果とは異なり、クズリ DRB の対立遺伝子頻度は北部と東部のグループに分かれることが明らかとなり、中立遺伝子マーカーを使った先行研究の結果と矛盾しなかった。
また、フィンランド集団では、他のイタチ科動物に比べて DRB 対立遺伝子の数や正の自然選択を受ける座位数が少なかったことから、過去のボトルネック効果が遺伝的浮動を促進し、DRB 遺伝子座の多様性が低下しているものと考えられた。
次に、タヌキ（Nyctereutes procyonoides）は、東アジアに自然分布し、そこからヨーロッパに人為的に移入された後、各地で生息地域を広げた外来種である。ヨーロッパで定着できた理由のひとつとして、移入集団が高い遺伝的多様性を維持していることが考えられる。そこ
で、ヘルシンキ大学およびフィンランド食品安全局（Finnish Food Safety Authority Evira）との共同研究として、フィンランドのタヌキ集団を対象に、中立的なマイクロサテライト遺伝子座、MHC と連鎖したマイクロサテライト遺伝子座、および DRB 遺伝子について、遺伝的多様性、集団遺伝的構造、さらに遺伝的特徴と寄生虫との関連性を調べた。その結果、中立マ
イクロサテライト・MHC 連鎖マイクロサテライトともに、日本の在来タヌキ集団とフィンランド集団（移入集団）との間には遺伝的多様性に関する有意な差は認められなかった。一方、フィンランド集団から同定された DRB 対立遺伝子の数は少なく、この集団の遺伝的多様性は、2

日本集団よりも低いことが示された。集団遺伝学的解析では、空間的な遺伝的構造は検出できなかったが、同所的な 2 つの遺伝的クラスターを形成していることが示された。また、タヌキ各個体の DRB 遺伝子型と寄生虫である Trichinella spp.との感染との間に有意な関係は認められなかった。以上の成果は、現在、国際専門誌に投稿中および投稿準備中である．
また、ヘルシンキ動物園およびヘルシンキ大学との共同研究として、ヘルシンキ市街地に出没するハリネズミのミトコンドリア DNA 分析に取り組み、エストニア（フィンランド湾を挟んで向かい側に位置する）の集団と近縁であることが示された（研究論文 1: Osaka et al.
2022）（図 1 参照）。さらに、マイクロサテ
ライト分析により、ヘルシンキ集団では、遺伝的多様性が低く、かつ、遺伝的に均一化されていた。これらの結果は、ヘルシンキ市街地におけるハリネズミの地理的障壁がないことを示唆する。しかし、環境変動に伴い北上してきたヘルシンキ集団の祖先集団、または、人為的に移入された集団の創始者効果による遺伝的多様性の低下が、地理的障壁の存在を覆い隠しているのかもしれない。今後、遺伝マーカーおよびサンプル数を増やすことにより、集団分断化についてさらに検討していく必要がある。

(3) 本共同研究に関する活動・実績等を下表に記入してください。
①研究打合せ、学会参加・集会(注 4)、調査等(注 4)

研究代表者、共同研究分担者、研究協力者、招へい者によるもの

日程(月日数日)

(日)

活動内容

場所

研究代表者、共同研究分担者、研究参加者

協力者、招へい者の参加者名・部署

数
(人)

②研究論文
研究代表者並びに、研究分担者あるいは研究協力者が著者の関連論文がありましたら可能な限り記載ください。
論文が複数ある場合は、そのフォーマットとして論文 1 の分をコピーして記載してください。
論文 1
項目

記入要項

3

回答

(1)著者名(共著者名含む)、

Osaka, M., Pynnönen-Oudman, K., Lavikainen, A., Amaike, Y., Nishita, Y.,

発行年、論文タイトル、掲載

and Masuda, R. (2022) Genetic diversity and phylogeography of urban

誌名、巻・号、ページ数、

hedgehogs (Erinaceus europaeus) around Helsinki, Finland, revealed byDOI、出版年月日

mitochondrial DNA and microsatellite analyses. Mammal Research 67: 99107. (DOI: 10.1007/s13364-021-00603-5)

論文 2
項目記入要項

回答(1)著者名(共著者名含む)、

Endo, Y., Osada, N., Mano, T., and Masuda, R. (2021) Demographic history of

発行年、論文タイトル、掲載

the brown bear (Ursus artcos) on Hokkaido Island, Japan, based on whole-

誌名、巻・号、ページ数、

genomic sequence analysis. Genome Biology and Evolution, evab195. (DOI:DOI、出版年月日

10.1093/gbe/evab195)

論文 3
項目記入要項

回答(1)著者名(共著者名含む)、

Ishikawa, K., Doneva R., Raichev, E.G., Peeva, S., Doichev, V.D., Amaike, Y.,

発行年、論文タイトル、掲載

Nishita, Y., Kaneko, Y., and Masuda, R. (2021) Population genetic structure

誌名、巻・号、ページ数、

and diversity of the East Balkan Swine (Sus scrofa) in Bulgaria, revealed byDOI、出版年月日

mitochondrial DNA and microsatellite analyses. Animal Science Journal 92:
e13630. (DOI: 10.1111/asj.13630)

論文 4
項目記入要項

回答(1)著者名(共著者名含む)、発行年、論文タイトル、掲載

増田隆一 (2022) 石狩低地帯と北海道の動物地理的特徴．北海道の自然誌名、巻・号、ページ数、60: 11-18.

DOI、出版年月日③研究書等著書
著書名・著者名

出版年月

出版社名

増田隆一：うんち学入門 ― 生き物にとって「排泄物」とは2021 年 10 月

講談社ブルーバック

何かス

増田隆一：シマフクロウ保護の課題 1 遺伝的多様性と未来への展望，「日本野鳥の会のとっておきの野鳥の授業（日本野鳥の会編，上田恵介 監修）」，pp.196-203.

42021 年 12 月

山と溪谷社

④特許等出願
特許、実用新案、商標⑤研究発表(資料添付も可)
発表年月日

発表者名（共著者を含む）

発表タイトル

発表学会等名称

発表

招待

地講演
(〇)

2021.8.29

増田隆一“哺乳類の生物地理日本哺乳類学会

オ ン

学研究から学んで2021 年度大会

ラ イ

きたこと”日本哺乳ン〇類学会 2019 年度学会賞受賞記念講演
2021.8.30

増田隆一

自由集会“ワークシ日本哺乳類学会

オ ン

ョップ「日本のネコ2021 年度大会

ラ イ研究最前線」” （企ン〇画，司会）
2021.9.3

増田隆一“動物地理学研究と第 92 回日本動オ ン

自然史博物館”．
「シ物学会米子大会

ラ イ

ンポジウム：国立沖ン〇

縄自然史博物館の設立は万人のため」
2021.9.4

Ryuichi Masuda

Phylogeography of

In“ILCAAオ ン

brown bears in the

Joint Research

ラ イ

northern

Project--

ン

In

StudiesinJoint

Asianandhemisphere,“ILCAA

Research Project--

AfricanStudies in Asian

Geolinguistics

and〇AfricanGeolinguistics-The 3rd Meeting”
2021.10.2

増田隆一“全道と札幌都市部

日本寄生虫学オ ン

におけるキツネの会・日本衛生動ラ イ

集団遺伝構造”．
「特物学会第 67 回

ン

別講演：北海道のキ

北日本支部合同ツネ」

大会

5〇

2021.11.13

増田隆一“石狩低地帯とヒグ

北海道自然保護札 幌

マ・キタキツネの集協会

市団遺伝的特徴”．
「自〇然保護大学：石狩低地帯の成り立ちとその生物学的意義」
2021.12.5

増田隆一“フィンランドと第 5 回フィンラ

オ ン「ユーラシア動物ンドディ（北海ラ イ紀行」”

道大学欧州ヘルン

シンキオフィス主催）
2021.8.28-30

杉山優里，西田義憲，

MHC クラス II 遺伝

日本哺乳類学会

オ ン

Gerhardus Lansink ，子分析で証された2021 年 度 大 会

ラ イ

Katja Holmala ， Jouni

フィンランドのクポスター発表ン

Aspi，増田隆一

ズリ(Gulo gulo) におけるボトルネッ
ク効果

2021.8.28-30

鈴木和，西田義憲，天池アルタイイタチ

日本哺乳類学会オ ン

庸 介 ， Alexei(Mustela altaica)の2021 年 度 大 会

ラ イ

地理的分化と遺伝

ポスター発表ン

V.

Abramov，増田隆一

的多様性
2021.8.28-30

天池庸介, 斎藤昌幸, 金マイクロサテライ

日本哺乳類学会

オ ン

子弥生, 増田隆一

ト DNA 解析によっ2021 年 度 大 会

ラ イて明らかにされたポスター発表ン

東京都心に生息するタヌキの集団遺伝構造
2021.10.2

天池庸介，佐々木瑞希，糞 DNA 分析を用い

日本寄生虫学オ ン

中尾稔，増田隆一

たキツネの都市生会・日本衛生動

ラ イ態研究〜函館市と物学会第 67 回

ン

旭川市を例に〜

北日本支部合同大会

2021.10.2

佐々木瑞希，天池庸介，

市街地で維持され日本寄生虫学オ ン

増田隆一，中尾稔

るエキノコックス

会・日本衛生動

ラ イの感染環―旭川市

物学会第 67 回

ンの現状と考えうる

北日本支部合同

対策―

大会

6〇

⑥国際シンポジウム等(資料添付も可)参加をした主な国際シンポジウム等
開催時期（年月）

国際シンポジウム等名称

招待講演/議長の有無⑦本共同研究に関し実施(主催、共催、後援等)したシンポジウム・集会(注 6)等(資料添付も可)(注 6) 研究代表者、共同研究分担者、研究協力者、招へい者以外を含む参加募集によるもの
開催日

実施

形態

シンポジ

地

(注 7)

ウム・集

（国、県、会等名市など）

称

目的及び概要

対象者

参加人数

(注 7)

(海外(注 8))

(注 7)
形態:シンポジウム、セミナー、公開講座、ワークショップ、その他
対象：一般、地域、学生、研究者(注 8) 海外機関に所属するもの⑧本拠点共同研究に係る成果が科学研究費などの外部資金の応募(予定を含む)やプロジェクトに発展した例があればご記入ください。
・プロジェクト名・ プ ロ ジ ェ ク ト の 主 プロジェクト期間(目的・期待効果、規模、参加・ 代 表 者 ・ 関 係 者 ( 所 な財源

国等)

・金額

属)

・プロジェクト概要

・関係研究者

・これまでの本共同研究との関・予定の場合は、(予連性定)と記載してください(300 字程度)⑨研究成果が一般社会産業界などに還元（応用）された事例や新しい研究分野の開拓や教育活動に反映された事例(資料添付も可）⑩その他国際研究協力活動事例
事業名

概要

受入人数

7

派遣人数

⑪学会賞等受賞、アウトリーチ、取材、その他
年月日
2021.8.30

所在・出典・新聞名等受賞者・関係者(所属)

研究課題名・賞名・内容等

日本哺乳類学会

Endo, Y., Lin, L.K.,

日本哺乳類学会 2021 年度論文賞

Yamazaki,
K.J.C.,

2022.2.22

朝日小学生新聞K.,

Pei,

Introduction and expansion history ofChang,

S.W.,

the masked palm civet, Paguma

Chen, Y.J., Ochiai, K.,larvata,

Yachimori, S., Anezaki,

mitochondrial DNA control regionT.,and cytochrome b analysis. Mammal

Kaneko, Y.,

andinJapan,revealedbyMasuda, R.

Study 45: 243-251 (2020)

増田隆一「問題解決 なるほどね！」コーナー
において，「うんちはなぜくさいの？」に回答し，記事が掲載された．

記事コピ－等を添付してください。
⑫コロナ禍の影響と対策
本共同研究へのコロナ禍の影響と対策(改善・代替策、計画変更、工夫等)、助成金執行率(%)について記述してください。
影響の事象

対策の有無と内容(計画変更・中止、改善・代替策、工夫等)

計画していたフィンランドおよびロシアへの渡航 分析および投稿論文の執筆に集中的に取り組を中止にした．

み，研究成果をあげることができた．

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