豊田ホタルの里ミュージアム研究報告書 第 14 号 : 57-68 頁 , 2022 年 3 月
Bull. Firefly Museum of Toyota Town. (14): 57-68, Mar. 2022

マクラギヤスデ概説
桒原良輔
熊本大学大学院自然科学教育部，〒 860-8555 熊本県熊本市中央区黒髪 2 丁目 39-1 号
kwhr911@gmail.com

An overview and some new records of Niponia nodulosa (Diplopoda: Cryptodesmidae)
Ryosuke KUWAHARA
Graduate School of Science and Technology, Kumamoto University, Kurokami, Kumamoto 860-8555, Japan

Abstract: Niponia nodulosa has been expanding its distribution in recent years, and further
expansion is expected. In this paper, I present the taxonomic history, known distribution
records, differences from related species, and report some new records.
キーワード : 多足類，ヤスデ，外来種，分布新記録
Key words: Myriapoda, Millipedes, introduced species, new locality
はじめに
マクラギヤスデ Niponia nodulosa Verhoeff, 1931 は都市部でごく普通に見られるヤスデである．全国に分布していることが予想されるが，未だに記録がない都道府県も多い．本稿ではマクラギヤスデの概説を紹介
し新たな分布記録や研究を促すとともに，少数の新記録を報告する．念のため，国際動物命名規約第 4 版[ 条 8.3] による命名法的行為の棄権を宣言する（和名を除く）．
研究史
マクラギヤスデ Niponia nodulosa の分類の歴史は極めて複雑かつ難解である．1928 年末，高桑良興は東京市内染井（現在の東京都豊島区駒込）で採集した標本をドイツの Karl Wilhelm Verhoeff へと送付した ( 高桑 , 1934; 三好 , 1968)．Verhoeff (1931) はこの標本をシロハダヤスデ科 Cryptodesmidae の下に新亜科 Niponiinae，新属新種 Niponia nodulosa として公表した．しかし，高桑は Niponia Verhoeff, 1931 はトキ属 Nipponia Reichenbach, 1853 に先取されていることを Verhoeff へ伝えた ( 三好 , 1959)．このとき高桑がNiponia と書いたか，Nipponia と書いたのかは明らかではない ( 三好 , 1959)．この指摘を受け，Verhoeff(1936) は Niponia を Niponiella と改め，後に Niponiella のみを含む Niponiellidae を設立した (Verhoeff, 1937)．
Niponiellidae は明らかに Niponiinae を科に昇格し，代用名に変更したものであったが，Verhoeff は科への昇格および代用名の使用を原公表中で言及しておらず，それぞれ独立の科階級群名として扱わねばならな
い．そのため，Niponiellidae Verhoeff, 1937 は Niponiinae Verhoeff, 1931 の新参客観異名 junior objective synonym
である (Jeekel (1971) は Niponiellidae の設立年を 1942 年としたが，1937 年が正しいと思われる )．Attems

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(1940) は Niponiella Verhoeff, 1936 はヤマトカワゲラ属 Niponiella Klapalek, 1907 に先取されていることを指摘し，さらなる代用名として Onomatoplanus を設けた．そして，Schubart (1956) は Niponiellidae の代用名として Onomatoplanidae を提案した．高島春雄は江崎悌三への相談を経て，Niponia は Nipponia ではないことから有効であると主張し ( 高島・芳賀 , 1952)，三好 (1959) もこれに従った．三好 (1959) は，Niponia のために独立の科 Niponiellidae を設ける必要性を否定し，Niponia を Cryptodesminae に含めた．その一方で，Hoffman (1973) はシロハダヤスデ科 Cryptodesmidae を 3 亜科 (Cryptodesminae, Pterodesminae, Otodesminae) に分類し（後に彼自身によって 4 亜科に変更される），Niponiinae の階級を亜科から族へ変更し，Niponiini として Otodesminae に含めた．
Wang (1957) は，台湾の ”Urai, Taipei” からマクラギヤスデ N. nodulosa に極めて類似した Onomatoplalus
simplexus を記載し，Korsós (2004) はこれをマクラギヤスデ属 Niponia へ移動させた．残念ながら記載は詳細ではなく，タイプ標本は Wang が記載した大部分の標本と同様に失われていることから (Korsós, 2004;
Golovatch et al., 2011)，マクラギヤスデ N. nodulosa との明瞭な違いは体サイズ以外に知られていない（N.
simplexus: 体長 11-13 mm，体幅 3 mm; マクラギヤスデ N. nodulosa: 体長 17 mm，体幅 4 mm）(Golovatch et al.,2011)．Golovatch et al. (2011) は台湾産の多数の標本を観察し，明確に個体変異があることから，O. simplexus
をマクラギヤスデ N. nodulosa の新参主観異名 junior subjective synonym として扱った．しかしこのとき，マクラギヤスデのタイプ産地が東京であることは把握されておらず（これは Verhoeff (1931) が採集地をただ ”Nipon” と記述したことによる），日本国内の標本と比較されなかった．したがって，両種の関係をより明瞭にするためには，東京やその周辺の個体群も含めた研究が必要である．南西諸島産の個体群は体サ
イズ・生殖肢ともに小さく，一度に発見される個体数はわずかであり，本州，四国，九州の個体群のように大発生することはないようである（仲間信道・田之岡綾花 , 私信）．しかし本稿では南西諸島産も含め，
一応全てマクラギヤスデ Niponia nodulosa として扱う．
和名
本種は初めニホンヒラタオビヤスデと名付けられたが ( 高桑 , 1934)，マクラギヤスデに改称された ( 高島 , 1941)．その後は一貫してマクラギヤスデと呼ばれている．
特徴
体長：11 ～ 20 mm．体幅：1.9 ～ 4.5 mm (Golovatch et al., 2011; Hirakizawa et al., in press)．8 齢目で成体になり，各齢期の胴節数は 7, 9, 12, 15, 17, 18, 19, 20 である ( 篠原 , 1999)．背板は前環節・後環節ともに 3 齢幼体まで
は白色，4 齢幼体では淡赤色になり（図 4），成体は濃褐色になる（図 1）．次の特徴から他のヤスデと区別される．1: 第 4 脚基節の間と第 5 脚基節の間にそれぞれ 1 対の外側面方向に湾曲した薄板状の突起がある 2: 側庇の前縁近くに臭孔がある（図 1） 3: 雄生殖肢の端肢は大きく裂け，その外側面には 4~5 本の大剛毛がある (Hoffman, 1973 ; 図 2)．
国内の類似種同じシロハダヤスデ科 Cryptodesmidae に属しているシロハダヤスデ属 Kiusiunum（日本固有）はその名の通り白い背板を持つが，老成すると褐色になりマクラギヤスデにやや似る．シロハダヤスデ属は既知
種 5 種（ケナガシロハダヤスデ K. longisetum Miyosi, 1958, ノコバシロハダヤスデ K. melancholicum (Miyosi,58マクラギヤスデ概説

頸板（第1背板）

第7胴節

側庇

前環節 後環節

臭孔（臭腺開口部）

尾節

A

20
19
1

18
2

3

4

5

8

7

6

9

10

11

12

16 17

18 19

13

14

15

16

17

B

C
頭部
1

触角

2

3

4

5

6

7

9

10 11 12 13 14 15

歩肢（歩脚） 生殖肢20 21 22 23 24 25 26 27 28 2930

31

10.0 mm

図 1．マクラギヤスデ N. nodulosa の雄（熊本県産），A：背面，B：側面，C：腹面Fig. 1. N. nodulosa (Kumamoto Prefecture). Male. A: dorsal view, B: lateral view, C: ventral view

D

F
E

G

H

1.0 mm

図 2．マクラギヤスデの左生殖肢（熊本県産），D：内側面，E：腹面，F：外側面，G：尾部側やや内側寄り，H：頭部側Fig. 2. Left gonopod of N. nodulosa (Kumamoto Prefecture), D: mesial view, E: ventral view, F:
lateral view, G: caudolateral view, H: frontal view

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図 3．マクラギヤスデ N. nodulosa の分布
Fig. 3. Distribution of N. nodulosa

45

図 4．マクラギヤスデ N. nodulosa の幼体（熊本県産）．小さい方から 2，3，4，6 齢
Fig. 4. Juveniles of N. nodulosa. 2nd, 3rd, 4th, and 6th instar juveniles, from smallest to largest.
図 5．マクラギヤスデ N. nodulosa. 脱皮直後の成体と 2 齢幼体．排出物でドーム状の脱皮室を作る．
Fig. 5. N. nodulosa. Adult just after molting and 2nd instar juvenile.

1952), シロハダヤスデ K. nodulosum Verhoeff, 1942, ヤクシロハダヤスデ K. sekii Miyosi, 1958, トサシロハダヤス
デ K. verrucosum (Miyosi, 1955)）と，未記載種 2 種（足和田山（山梨県），奄美群島）が報告されている ( 湊，1996；三好，1952，1955，1958；篠原，1971；Takakuwa, 1943, Verhoeff, 1942 ; 図 6, 7, 8)．体長は 9~17 mm．
体幅を 1 とすると体長は 2.5~3.7 程度であり，マクラギヤスデ（4.2~5.8）に比べると幅広い．マクラギヤ
スデの生殖肢は野球のグラブ状で，その内側底部に 1 本の歯状突起を有するのに対し（図 2），シロハダ
ヤスデ属では全体が細長く先端付近に複数の枝を有する．ハガヤスデ科 Pyrgodesmidae のオウギヤスデ属
Cryptocorypha やエリヤスデ科 Haplodesmidae のキレコミヤスデ属 Prosopodesmus も頸板（＝第 1 背板）が頭部を覆い隠す点で似ているが，どちらも体長は 6 mm より小さく，識別は容易である（図 9, 10）．

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マクラギヤスデ概説

6

7

8

図 6．ケナガシロハダヤスデ Kiusiunum
longisetum Miyosi, 1958（長野県産）
Fig. 6 Kiusiunum longisetum Miyosi, 1958 (Nagano
Prefecture)
図 7．シロハダヤスデ K. nodulosum Verhoeff,1942（熊本県産）
Fig. 7 K. nodulosum Verhoeff, 1942 (Kumamoto
Prefecture)
図 8．シロハダヤスデ属の一種 Kiusiunum sp.（屋久島産）
Fig. 8 Kiusiunum sp. (Yaku-shima Island)

910

図 9．オウギヤスデ Cryptocorypha japonica (Miyosi, 1957)（千葉県産）
Fig. 9 Cryptocorypha japonica (Miyosi, 1957) (Chiba Prefecture)
図 10．キレコミヤスデ Prosopodesmus sinuatus (Miyosi, 1958)（東京都産）
Fig. 10 Prosopodesmus sinuatus (Miyosi, 1958) (Tokyo Metropolis)
生態
産卵期は 5 月から 9 月下旬であり，卵から成体になり産卵するまで 3 ～ 5 年程度と考えられている (石井ほか , 1983; 篠原 , 1999)．2 齢以降の幼体は排出物で脱皮室を作り，その中で脱皮するが ( 石井ほか ,1983; 図 5)，1 齢幼体では土塊に穴をあけて脱皮する報告と ( 石井ほか , 1983)，2 齢以降と同じように脱皮室を作る報告があり ( 篠原 , 1999)，どちらかは誤りであろう．脱皮には時間がかかり，脱皮室の作成を含め 11 ～ 18 日程度を要し，若齢の方が短い ( 篠原 , 1999)．メスは排出物で作ったドーム状の卵のうの中に

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普通 40~60 個程度を産卵し，生涯に 300 個程度産卵すると推測されている ( 篠原 , 1999)．臭孔からの分泌物として 1- オクテン -3- オール（1-octen-3-ol）とジオスミン（geosmin）が検出されており，同種への警報
フェロモンとして機能していると考えられている ( 大村ほか , 2001; Omura et al., 2002)．消化管から微小菌類 Enterobryus sp.（トリコミケス綱 Trichomycetes: エクリナ目 Eccrinales: エクリナ科 Eccrinaceae）が確認されている ( 出川ほか , 2007)．
分布
北海道，岩手県，宮城県，福島県，茨城県，栃木県，埼玉県，千葉県，東京都，神奈川県，富山県，岐阜県，静岡県，愛知県，三重県，滋賀県，京都府，兵庫県，和歌山県，山口県，愛媛県，長崎県，熊本県，宮崎県，鹿児島県，八丈島，青ヶ島，佐渡島，新居大島，大三島，屋久島，中之島，奄美大島，徳之島，伊平屋島，
沖縄島，久米島，宮古島，石垣島，西表島，与那国島，魚釣島，北大東島，中国，台湾，ベトナム（図 3）
Hokkaido, Honshu (Iwate, Miyagi, Fukushima, Ibaraki, Tochigi, Saitama, Chiba, Tokyo, Kanagawa, Toyama, Gifu,
Shizuoka, Aichi, Mie, Shiga, Kyoto, Hyogo, Wakayama and Yamaguchi Prefectures), Shikoku (Ehime Prefecture), Kyushu(Nagasaki, Kumamoto, Miyazaki and Kagoshima Prefectures), Izu Islands (Hachijo-jima Island and Ao-ga-shima Island),
Sado-ga-shima Island (Niigata Prefecture), Nii-o-shima Island (Ehime Prefecture), O-mi-shima Island (Ehime Prefecture),
Osumi Islands (Yaku-shima Island), Tokara Islands (Naka-no-shima Island), Amami Islands (Amami-o-shima Island andToku-no-shima Island), Okinawa Islands (Iheya-jima Island, Okinawa-jima Island and Kume-jima Island), Sakishima Islands(Miyako-jima Island, Ishigaki-jima Island, Iriomote-jima Island and Yonaguni-jima Island), Senkaku Islands (Uotsuri-jimaIsland), Daito Islands (Kita-daito-jima Island), China, Taiwan, and Vietnam (Fig. 1)
伊是名島と伊江島を分布記録は，どちらの島の記録か不明のため ( 大嶺 , 1965)，
本稿では除外する．池原・
下謝名 (1971) によるフィリピン，大嶺 (1965) による朝鮮，大嶺 (2000) による中国，朝鮮の記録は誤植の可能性が高いため，除外する．ただし，中国からは後に Liu & Huo (2020) によって報告されている．
北海道：Hirakizawa et al. (in press)
岩手県：櫻井ほか
宮城県：櫻井ほか
福島県：平山ほか (2016)
茨城県：杉山・芳賀 (1989) ; 石井 (2001) ; 石井 (2004) ; 石井 (2007)
栃木県：篠原 (1999)
埼玉県：篠原 (1978) ; 桑原 (1987) ; 桑原 (1998) ; 篠原 (1999)
千葉県：高野 (1980) ; 篠原 (1999) ; 萩野 (2016)
東京都：Verhoeff (1931) ; 高桑 (1934) ; 高島 (1949) ; 高桑 (1954) ; 篠原 (1957) ; 三好 (1959) ; 篠原 (1999) ; 石井(2014)
神奈川県：高桑 (1954) ; 長塚 (1956) ; 篠原 (1957) ; 三好 (1959) ; 高野 (1980) ; 西川・村上 (1994) ; 篠原 (1999) ; 出
川ほか (2007) ; 田之岡・金子 (2020)
富山県：新記録
岐阜県：益田 (2006) ; 益田 (2007) ; 益田 (2013)
静岡県：西川・村上 (1994) ; 篠原 (1999)
愛知県：桑原 (1994) ; 益田 (1994) ; 桑原 (1997) ; 益田 (1997) ; 益田 (1998) ; 益田 (2000a) ; 益田 (2000b) ; 益田(2000c) ; 益田 (2000d) ; 益田 (2015) ; 緒方・須賀 (2001)

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マクラギヤスデ概説

三重県：平山ほか (2016)
滋賀県：平山ほか (2016)
京都府：Omura et al. (2002)
兵庫県：西川・村上 (1994)
和歌山県：湊 (2000)
山口県：新記録
愛媛県：鶴崎 (2002) ; 山本 (2016) ; 山本 (2020)
長崎県：三好（1953）；三好 (1959) ; 篠原 (1999)
熊本県：新記録
宮崎県：篠原 (1999)
鹿児島県：越山 (1963) ; 湊 (1969) ; 西川・村上 (1994) ; 篠原 (1999)
八丈島：高島 (1949) ; 高島・芳賀 (1952) ; 三好 (1959) ; 西川・村上 (1994) ; 篠原 (1999)
青ヶ島：西川・村上 (1994)
佐渡島：新記録
新居大島：山本 (2020)
大三島：山本 (2020)
屋久島：大嶺 (2000) ; Nakamura & Korsós (2010)
中之島：Omine (1977) ; Nakamura & Korsós (2010)
奄美大島：池原・下謝名 (1971) ; Nakamura & Korsós (2010) ; 大嶺 (2000)
徳之島：湊 (1969)
伊平屋島：大嶺 (1963) ; 大嶺 (1965) ; Nakamura & Korsós (2010)
沖縄島：大嶺 (1965) ; 池原・下謝名 (1971) ; 下謝名 (1979) ; 大嶺 (1987) ; 西川・村上 (1994) ; 篠原 (1999) ;Nakamura & Korsós (2010)
久米島：大嶺 (1965) ; 下謝名 (1973) ; Murakami (1975) ; Nakamura & Korsós (2010)
宮古島：大嶺 (1962) ; Nakamura & Korsós (2010)
石垣島：大嶺 (1965) ; Murakami (1975) ; 下謝名 (1980) ; Nakamura & Korsós (2010)
西表島：大嶺 (1965) ; 下謝名 (1980) ; 篠原 (1999) ; Nakamura & Korsós (2010)
与那国島：下謝名 (1973) ; 下謝名 (1980) ; Nakamura & Korsós (2010)
魚釣島：池原・下謝名 (1971) ; 下謝名 (1973) ; Nakamura & Korsós (2010)
北大東島：下謝名 (1978) ; Nakamura & Korsós (2010)
中国：Liu & Huo (2020)
台湾：三好 (1959) ; 池原・下謝名 (1971) ; 高野 (1993) ; 篠原 (1999) ; Golovatch et al. (2011)
ベトナム：Golovatch (2016)
次の都道府県からは記録がないと思われる．
青森県，秋田県，山形県，群馬県，新潟県，石川県，福井県，山梨県，長野県，大阪府，奈良県，鳥取県，島根県，岡山県，広島県，徳島県，香川県，高知県，福岡県，佐賀県，大分県
本種は南方系の種類であるが，北限を更新し続けている．
①長瀞自然公苑（＝長瀞玉淀自然公園）( 篠原 , 1978; 1960 年採集 )②栃木県壬生町 ( 石井ほか , 1983; 採集年不明 )③茨城県十王町伊師入坪 ( 石井，2004; 2002 年採集 )

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④福島県会津若松市旭町 ( 平山ほか , 2016; 2015 年採集 )⑤岩手県盛岡市 ( 櫻井ほか ; 2021 年採集 )⑥北海道松前郡松前町松城 (Hirakizawa et al., in press; 2021 年採集 )埼玉県では，攪乱環境を中心に容易に発見できる ( 千代田創真 , 私信 )．しかし，1951 年以降入念な探索が行われていたにも関わらず，1960 年に長瀞玉淀自然公園で 1 個体が採集されるまでは全く発見されていなかった ( 篠原 , 1990)．このことから，埼玉県以北（北海道，岩手県，宮城県，福島県，茨城県，栃木県，埼玉県）は外来分布であると考えられる．愛媛県では，2000 年の御幸寺山からの発見を皮切りに平野部の 17 ヶ所から報告されている ( 鶴崎 , 2002; 山本 , 2016; 山本 , 2020)．愛媛県は日本を代表する多足類学者である三好保徳の研究活動の中心であったが，しかし彼の総説「日本の倍足類」には「東京都相国寺，横浜，八丈島，長崎，台湾」と書かれるのみで，愛媛県は分布に含まれていない ( 三好，1959)．よって愛媛県も外来分布であろう．また，高桑良興 ( よしおき ) も日本の多足類学の第一人者であり，日本各地で採集を行った．高桑は第二次世界大戦後，三好に「まだ採集に行っていない県が日本に 3 県ある」と話している ( 三好 , 1968)．その一方，彼が晩年に高島春雄の協力を経て出版した「日本産倍足類総説」のマクラギヤスデの項には「分布：東京・横浜」とあるのみで ( 高桑 , 1954)，現在ほど普通に見られる種類
ではなかったようである．自然分布なのか外来分布なのか判然としない地域が多いものの，遺伝的多様性を調べることで原産地を推定することができるかもしれない．
新記録
オビヤスデ目 Order Polydesmida Pocock, 1887
シロハダヤスデ科 Family Cryptodesmidae Karsch, 1880
Suborder Otodesminae Cook, 1896
マクラギヤスデ族（和名新称）Tribe Niponiini Verhoeff, 1931
マクラギヤスデ属 Genus Niponia Verhoeff, 1931
マクラギヤスデ Niponia nodulosa Verhoeff, 1931
富山県 Toyama Prefecture
富山県富山市婦中町吉住 自然博物館ねいの里，36°38'17.3"N 137°05'04.4"E，標高約 140 m，2020 年 2 月 24 日，
1 雄，採集：竹内健心，開澤菜月．体長：15.2 mm．
Toyama Outdoor Nature Museum “Nei no sato”, Yoshizumi, Fuchu-machi, Toyama-City, Toyama Prefecture, 36°38'17.3"N
137°05'04.4"E, about 140 m alt., 24-II-2020, 1♂, K. Takeuchi & N. Hirakizawa leg., N. Hirakizawa det. Body Length: 15.2mm.
山口県 Yamaguchi Prefecture2017 年 9 月 7 日，
1 雄 1 雌）17.5 mm
山口県下関市吉母大河原海岸，，
採集：松田真紀子．体長 18.3 mm
（雄）
，
（雌）
Ogawara Coast, Yoshimo, Shimonoseki City, Yamaguchi Prefecture, 7-IX-2017, 1♂1♀, M. Matsuda leg. Body Length: 18.3mm (male)，17.5 mm (female)
熊本県 Kumamoto Prefecture
熊本県熊本市中央区黒髪，32°49'08.7"N 130°44'15.9"E，標高 58 m，2021 年 8 月 5 日，2 雄 2 雌 11 幼体，採集：
桒原良輔．体長 17.2 mm（1 雄のみ測定）.

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マクラギヤスデ概説

Kurokami, Chûô-ku, Kumamoto City Kumamoto Prefecture, 32°48'59.1"N 130°41'05.4"E, 58 m alt., 5-VIII-2021, 2♂, 2♀,
11 juveniles, R. Kuwahara leg. Body Length: 17.2 mm (1male)
佐渡島（新潟県）Sado-ga-shima Island (Niigata Prefecture)
新潟県佐渡市丸山，佐渡島，37°55'26.9"N 138°27'16.3"E，標高 277 m，2021 年 11 月 28 日，2 雄，採集：千代田和真．体長 17.0~17.9 mm.
Sado-ga-shima Island, Maruyama, Sado City, Niigata Prefecture, 37°55'26.9"N 138°27'16.3"E, 277 m alt., 28-XXI-2021, 2♂,
K. Chiyoda leg. Body Length: 17.0~17.9 mm.
熊本県と佐渡島の標本は桒原，富山県の標本は開澤がそれぞれ所持している．山口県の標本は豊田ホタルの里ミュージアムに所蔵している．
謝辞
埼玉県の分布状況をそれぞれ教えていただいた一般財団法人自然環境研究センターの千代田創真さん，
南西諸島の分布状況を教えていただいた琉球大学の仲間信道さん，本部町立博物館の田之岡綾花さん，標本を送っていただいた東京農工大学の千代田和真さん，富山県の記録を教えていただいた帯広畜産大学の開澤菜月さんにお礼申し上げる．
引用文献
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出川洋介・廣岡裕吏・星野 保・細矢 剛・稲葉重樹・岩本 晋・勝本 謙・川上新一・喜友名朝彦・栗原祐子・
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