鳥取環境大学紀要第６号（2008．3）pp.21‑29

鳥取市河川敷のアカハライモリ個体群で見られた繁殖池での活動の性差Sexual Differences in Some Activities by the Japanese Newts Cynops pyrrhpogasterin a Breeding Pond on a Lowland Riverbed

小林朋道

KOBAYASHI Tomomichi

和文要旨：アカハライモリはシリケンイモリ、イボイモリと並んで日本固有の両生類であるが、その生態学的な研究はきわめて少ない。今回、鳥取市の低地河川敷のアカハライモリ個体群を対象に、繁殖池における、冬眠前後の移出や移入等の活動を、特に性差に注目して調べた。調査の結果、以下のような内容が明らかになった。(1) 冬を前にした繁殖池からの移出については、雌では11月終わりまでに完了したのに対し、雄ではその後も池に留まる個体が見られ、１月まで残っていた個体もいた。(2) 繁殖池の水中へのイモリの移入については、３月の終わりに雄個体がはじめて認められた。繁殖期の開始期には、水中に出ていた個体は雌より雄のほうが多かったが、岸の草等の被いの下には雄よりも多くの雌がおり、全体としては、雌雄の個体数に有意な差はなかった。水中に出ていた雄は、岸の被いの下にいた雄よりも有意に大きかった。(3)５月から８月までの行動について、水中に出ている雌雄のイモリが、水面にいるか水底にいるかという点を中心に調査を行い、次のような結果を得た。(i)雄の求愛行動や雌の産卵行動は５月−６月に行われた。(ii)雌雄ともに日中よりも夜間に水中に出ることが多く、雄は雌よりも水底にいることが多かった。(iii)雄が日中に水底で過ごす時間は６月が過ぎると有意に低下した。
【キーワード】アカハライモリ、繁殖池、性差、鳥取
Abstract ：In this study, I investigated the appearance and behavior in a breeding pond after the hibernation byJapanese fire-bellied newts Cynops pyrrhogaster, and their disappearance from the pond for the hibernation, withspecial attention to the sexual difference. The newts investigated in the study inhabited a small pond on a lowland
riverbed in Tottori prefecture. The results obtained in the study were as follows. (1)The disappearance from thepond by females was completed earlier than males. Some males stayed in the pond till the middle of winter(January). (2)Newts which appeared in open water of the pond at the first time of the year were males. All thenewts which stayed in various sites of the pond were captured in a few days later after their first appearance at thepond, and it was clarified that a greater number of males than females stayed in the open water of the pond andfemales tended to remain under the cover of the pond margin. There was no statistical difference between thenumbers of males and females captured in the pond. Males captured in the open water were larger than those thatremained under the cover of the pond margin. (3)The males tented to stay longer on the bed of the pond thanfemales, and the tendency of males to stay on the pond bed was more conspicuous in the breeding period thannon-breeding period.
【Keywords】Japanese fire-bellied newts, sexual differences, breeding pond, Tottori― 21 ―

鳥取環境大学紀要

１．はじめに第６号

体が過す場所の違いや、調査の時間帯も考慮して調査しアカハライモリ（Cynops pyrrhogaster）は日本固有のた。

両生類であり、かつては水田や水路などの里地に多く見られた種であるが、近年は人為的な環境変化により、平２．方法野部を中心として個体数が急速に減少している（林２−１

調査地

1996，宇都宮・岡田 2002）。本州、四国、九州に広く生調査地は、鳥取市の平野部を流れる袋川（川幅は水量息するアカハライモリは、形態や求愛行動に地域変異がに依存して10ｍから20ｍ程度の範囲で変化）の河川敷にあることが知られており（沢田1961，Sawada 1963 a,b）、形成されている小さな池（北緯35°28′，東経134°17′，

遺伝的な地域変異の存在も確認されている（Hayashi and

標高4.5ｍ）（図１）であった。河川敷の周辺は道路や民Matsui 1988 , 1990）。また、高地に生息する個体群と低家に囲まれ、一部に田圃や畑も残っていた（図１ｂ）。

地に生息する個体群の間で、体長に差があることも明らかにされている（Marunouchi et al 2000）。生物多様性の見地からは、地域ごとの個体群や、また同地域においても低地と高地の個体群などが、それぞれ消滅しないような取り組みが必要である。
一方、そのようなアカハライモリの保護には生態や生活史についての十分な理解が必要であるが、生態・生活史についての研究はきわめて乏しく（田中 2005，
小林・
山下印刷中）、冬眠の場所や、春季の繁殖水場への移入、晩秋季の水場からの移出などについても、学術的な報告はほとんどない。また、これらの生態特性に関して、他のイモリ類やサンショウウオ類で明らかになっている雌雄間での行動特性の違い（秋田・宮崎 1995， Griffith1996，Kusano 1980，田中 1994）についてもほとんど報告されていない。田子（1931）は、アカハライモリに関して、雄は雌に先立って繁殖池に現れると述べているが、具体的な事例や資料は記載されていない。小林（2006）
は、鳥取市の山中の水場で、繁殖期の初期と考えられる３月に、雌より明らかに多くの雄が見られたことを報告している。
アカハライモリにおける雌雄の個体数を調べる上で注意すべきことは、水場内で雌雄が過ごす場所の違いである。 Tsutsui（1931）は、繁殖期には、日陰の水中を泳いでいる個体はほとんどが雄であり、雌は、水場の水際の岸の底を歩いているのが見られると述べている。したがって、水場の外からの観察では、雌が見えない可能性もある。さらに、一般的にアカハライモリは夜行性と考えられており（Tsutsui 1931）、また、１日の時間帯によっ

図１てもすごす場所は大きく異なる（小林 未発表）。アカハライモリにおける雌雄の個体数の調査は、これらの点も考慮しておこなう必要があると考えられる。

ａ：調査が行われた鳥取市平野部の河川敷にある小池．池の大きさは約１ｍ×３ｍであった。
ｂ：調査地周辺の状況（国土交通省中国地方整備局鳥取河川国道事務所より許可を得て掲載．図中の×は、調査地の小池の場所を示す）。

今回、平野部の河川敷にある小さな池で繁殖するアカハライモリの個体群について、2005年11月から2006年８

この池は、約10ｍほど離れた樋門から１年を通じて流月まで調査を行った。早春の池への出現の状況や、繁殖れ出ている水が溜まってできている池であり、この池で期を含めた池内滞在期間における雌雄の個体数等を、個アカハライモリが毎年繁殖活動を行ってきた。池の大き― 22 ―小林

鳥取市河川敷のアカハライモリ個体群で見られた繁殖池での活動の性差さは、1.5ｍ×４ｍ程度であり、中央部の深さは樋門か

次に、池に入り、足で水際の底や岸から張り出した植ら出る水の量によって、20㎝から40㎝程度の範囲で変化物の下に身を隠している可能性のあるイモリを追い出すした。池の岸辺にはアゼスゲやイネ科数種の植物が茂っようにしながら、池の水際全体をくまなくタモ網ですており、水際を被うように葉や茎が池の内側に張り出しくっていき、捕獲されたイモリの雌雄の数を記録した。ていた。イモリは、水際のそれらの葉や茎、根によって体長の測定には、プラスチック定規を用い、１㎜の精度できた被いの下に入り込み、その奥で完全に身を隠すこで行った。測定後の個体はそのまま池に放された。
体が小さく未成熟で、雌雄の判別が難しい個体についとができた。ては、体長のみを測定し記録した。
２−２

池からのイモリの移出時の調査

2005年の10月ごろから、池内のイモリの個体数の顕著

２−３

池へのイモリの出現時の調査な減少が認められてきたため、11月２日から、４、５日

筆者は2006年３月１日から、３、４日おきに午前中とおきに、21：00〜23：00間に池を訪れ、個体数等を調べ

夜に池を訪れ、水中にイモリが見られるかどうかを調べた（表１）。

た。

表１（21：30）であったが、その３日後の３月30日（15：00‑16

はじめて水中にイモリが見られたのは３月27日の夜
2005年11月から2006年２月までの各月に調査地のイモリがチェックされた回数．

：00）に、水中に出ているイモリと、水際に身を隠しているイモリを、できるだけ漏れがないように捕獲した。
まず、前者のイモリを２本のタモ網を使って岸から注意深く捕獲し、次に、後者のイモリを、隠れ場所から足で追い出すようにしながらタモ網で泥ごとすくい取って捕獲した。
捕獲されたイモリは研究室に持ち帰られ、 p- アミノ安息香酸エチルで麻酔された後、性別と体長が調べられ

the first half, the second half は、各々、その月の１日〜15日，16日〜を示す。

た。体長の測定には、デジタルノギスを用い、0.1㎜の精度で行った。測定後の個体は、捕獲後２日後に池に戻された。体が小さく未成熟で性別が判断できない個体に調査では、まず、携帯用電灯で水中を照らしながら池の周囲をゆっくり１周し、水中に出ているイモリの数とついては、一部（18匹）を、７ヶ月ほど飼育し、成熟を待ってから性別を決定した。

状態を雌雄ごとに記録し体長（吻端から総排出孔の前端までの長さ）を計測した。記録したイモリは、その場で２−４繁殖期およびその後の池内滞在中のイモリの調査すぐに、２本のタモ網を使って捕獲した。イモリの状態

2006年５月４日から８月17日までの間、３、４日おきは次の２つに分類された：①水面に張り出した植物の上に、さまざまな時刻に池を訪れ（表２）、以下のようににのったり、水面近くを泳いだりしている（図２ａ）。

してイモリの状態を調べた。

②水底で何らかの行動をしている（図２ｂ）。
表２

図２

水面に浮かんだ草の上で休息しているイモリ(ａ)，および，水底で雌に求愛行動をしている雄(ｂ)．

― 23 ―

2006年５月から８月までの各月に調査地のイモリがチェックされた回数．

鳥取環境大学紀要

第６号

池の周囲をゆっくりと１周し、水中に見られたイモリをしているのが認められた場合には、特別にその内容をの性別と行動を記録した。夜間の観察は、光で水中を照記録した。雄による求愛は、雄が尾をまげて左右にふるらしながら行った。岸辺からの雌雄の判別は、頭部の形わす独特の行動の生起（Kawamura and Sawada 1959，豊態（特に耳下腺の張り出し方）や尾の形状などによって田・菊山2003）によって認識し、雌による産卵は、雌が行った。判別が難しい場合は、イモリをタモ網で捕獲し水中の草に肛門と両足をこすりつける独特の行動（林て確認した。体が小さくて性別が判断できない個体につ2001）の生起によって認識した。

いてはその行動だけを記録した。行動の内容は次の２つ

調査地は、８月18日に、除草のために河川敷に入れらに分類された：①水面に張り出した植物の上にのったれた重機によって、池の形が変化するほどの撹乱を受けり、水面近くを泳いだりしている（図２ａ）。②水底でたため、その後の調査は中止された。

何らかの行動をしている（図２ｂ）。イモリの行動は、筆者が目視した瞬間の状態について記録したが、①と②

3 ．結果の行動は比較的安定しており、少なくとも、記録のため

３−１

池からのイモリの移出に池の周囲を一周する間（数分〜数十分間）に、同一個水中に見られた個体については、雄は 12 月の下旬ま体の行動が①と②の間で変化することはあまり見られなで池の中に見られたが、雌は 11 月の下旬には１匹も見かった。

られなくなった（図3 A）。水際の被いの下に潜んでいたイモリの行動の中で、雄が雌に求愛したり、雌が産卵

図３個体については、雄は１月前半まで見られたが、雌はＡ：池の開けた場所にいたイモリの個体数. 各々の値は１回のチェックでの個体数に換算した平均値である .
Ｂ：池の水際の被いの下に入っていたイモリの個体数 . 各々の値は１回のチェックでの個体数に換算した平均値である .

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小林

鳥取市河川敷のアカハライモリ個体群で見られた繁殖池での活動の性差12月後半には見られなくなった（図３Ｂ）。２月は雌雄中で、水中に出ていた個体は２匹で、他はすべて水際をとも水中でも水際の被いの下でも見つからなかった。

タモ網で探ってはじめて捕獲された。

11月に記録を取り始めてからは、雄個体についても雌個体についても、すべて水底におり、観察中にあまり動３−２くことはなかった。水際に水面に草はたくさんあったが、その上に見られたことは一度もなかった。

池へのイモリの出現

図４は、３月30日（池の中にはじめてイモリが見られた３月27日の３日後）、池内をくまなく調べて確認され性別が不明な小さい個体は、調査期間中にのべ６匹捕た個体の構成を示したものである。水中に出ていたイモ獲され、体長は3.1〜3.6㎝であった。それらの６個体のリは、雄が13匹、雌が２匹であった。岸辺の被いの下に

図４

春に最初のイモリが池に現れてから３日後に池で捕獲されたイモリの性別、体長別の個体数入っていたイモリは、雄が54匹、雌が87匹であった。し＜ 0.05，Mann-Whiteny U-検査）。

たがって池全体では、雄が89匹、雌が67匹であった。
性別が判断できなかった個体は合計71匹であったが、３−３

これら71匹のうちの18匹を研究室で10ヶ月間飼育した結果、７匹が雄、11匹が雌であることが判明した。

繁殖期およびその後の池内滞在中のイモリの活動

図５ Ａ，Ｂは、水中に出ていたイモリについて、特に２つの行動のタイプ（①水面に張り出した植物の上に水際の被いの下に入っていた雄イモリの体長は3.6〜のったり、水面近くを泳いだりしている。②水底で何ら5.5㎝で平均4.4㎝であり、一方、水中に出ていた雄イモかの行動をしている。）に注目して、雌雄別に頻度を比

リの体長は4.2〜5.8㎝で平均5.1㎝であった。前者と後較したものである。

者のイモリ群の間には統計的な有意差が認められた（p― 25 ―調査により以下のような結果が得られた。(1)雄と雌鳥取環境大学紀要第６号

いずれのイモリも、日中（06：00〜18：00）よりも夜間＜0.05Fisher正確確率検定）。(3夜間は、雌雄ともに、水（18:00〜06：00）のほうが水中に出ていることが多い

底にいる頻度より水面にいる頻度のほうが高い（雄：p（p ＜0.01Fisher 正確確率検定）。
（2）日中に水中に出て＜0.05，雌：p ＜0.01二項検定）。
（4）雄の場合、５月〜

い る 個 体 に つ い て は、 雌 よ り も 雄 の ほ う が 多 い （p６月の日中は、水面よりも水底で、より頻繁に観察され

図５
Ａ：各時間帯に surface と bed の各々の状態で確認された雄と雌のイモリの個体数. surfaceは，池の水面の草の上で休息している状態を意味し， bed は，池の水底で活動している状態を意味する．頻度の値は，各々の状態にあるイモリの個体数を，５月，６月，７月，８月の各々の時間帯のチェック回数で割った平均値である .

Ｂ： 統計的比較のために、Ａのデータを統合して示した図． 頻度の値は，各々の状態にあるイモリの個体数を，５ - ６月，７ - ８月の各々の時間帯のチェック回数で割った平均値である．
図中の┌─┐は， surface のイモリの個体数と bed のイモリの個体数を加えた数を示す .
* ： p＜ 0.05， ** ： p＜ 0.01 (二 項 検定）． † :p＜ 0.05， † † ： p＜ 0.01
（Fisher 正確確率検定）．
雄と雌の個体数を比較するための Fisher 正確確率検定では，図４に示した，池の中で確認された雄の総個体数67匹と雌の総個体数89匹が性比の基準として利用された．
０：600−18：00と18：00−06：00に見られたイモリの数を比較する Fisher 正
確確率検定では，５ - ６月のチェック総回数と７ - ８月のチェック総回数が考慮に入れられて検定がなされた．

― 26 ―

小林

鳥取市河川敷のアカハライモリ個体群で見られた繁殖池での活動の性差たが（p ＜0.05二項検定）、７月〜８月の日中ではその現うが多いことを考慮すると、繁殖池からの移出の時期の象は見られなくなった。

性差は、池に出現する個体数の性差の単なる反映に過ぎ

図６は、今回の調査期間中に確認された、雄の求愛行ない可能性もある。一方、今回、筆者が調査した繁殖池動と雌の産卵行動の頻度を示している。
雄の求愛行動は、におけるアカハライモリでは、繁殖池に出現する雌雄の５月と６月の日中に多く確認され、雌の産卵行動は６月個体数はほぼ同じであり、その上で明らかに雄のほうがの夜間に多く確認された。いずれの行動も、７月以降は遅い時期まで池内に留まっていた。この事実は、池から観察されなかった。の移出の時期に関する性差が何らかの生物学的な機能を持っていることを示唆している。
田中（1994）の調査結果は、シリケンイモリでは、繁殖池への滞在は繁殖期間とほぼ一致することを示しているが、アカハライモリの場合は、繁殖期間（４月〜６月）よりも、繁殖が行われた池内への滞在期間（４月〜12月）はかなり長い。したがって、今回アカハライモリで見られた、雄の繁殖池からの移出の遅れは、繁殖戦略以外の機能に関係するのかもしれない。
秋田（2005）は、小型サンショウウオにおける形態の性差に関して、雄の尾部や頭部、胴部の表面積の増大は、皮膚呼吸の量の増大に結びつき、水中での活動に有利に働くのではないかと推察している。アカハライモリにおいても、雄の形態は雌の形態に比べ、尾部や頭部の形態をはじめとして表面積の増大につながる特性を備えている。したがって、アカハライモリにおいても雄は雌に比図６

雄による求愛行動と雌による産卵行動の出現の頻度べ、水中での活動がより効率的に行える可能性が示唆される。一方、予備的な糞分析から、雄のみが水中に滞在４．考察する12月の、10℃以下になった水中においても雄のアカ４−１

ハライモリは水中の小動物（タニシや水生昆虫等）を食

池からのイモリの移出

これまで、冬期に向かう温度低下に伴う、繁殖池からべていることがわかっている（小林未発表）。雄が雌の移出を性差に注目して調べた研究はアカハライモリにより遅い時期まで池内に留まるのは、水中に留まって餌ついては行われていない。

を探し、雌よりも効率的に栄養を摂取することができる

琉球列島に生息するシリケンイモリCynops ensicauda

ためであるのかもしれない。

やイボイモリ Tylototriton andersoniについて田中（1994）
は、瀬底島における調査から次のような結果を得ている。

４−２

池へのイモリの出現(1)両種とも、冬期の12月あるいは１月に繁殖池に出現

これまでのイモリ類、サンショウウオ類で明らかにさし、春期の５月頃までに池内に滞在して繁殖活動を行う。

れてきた知見に関連して、今回の調査から得られた結果

その後イボイモリでは池には見られなくなる。一方、シは、以下のような意義をもつと考えられる。

リケンイモリでは、６月以降も池内で見られることもあ(1)田中（1994）は、瀬底島に生息するイモリ類の調るが、個体数はごくわずかである。
（2）繁殖池に出現す査から、繁殖池に出現する個体に関して、シリケンイモるイモリの個体数は、シリケンイモリでは雌より雄のほリでは雌より雄のほうが多く、イボイモリでは雌のほううが多く、イボイモリでは雌のほうが圧倒的に多い。

が多かったと報告している。 Griffiths（1996）は、Tri-田中の論文中の図からは、春期における繁殖池からのturus vulgarisにおいて、繁殖池への移入の初期および繁イモリの移出の性差に関して、イボイモリでは、明らか殖期全体をとおして、池には雌よりも雄のほうが多く見に雌のほうが遅い時期まで池内に留まり、シリケンイモられることを報告している。一方、今回の筆者が調査しリでは雄のほうが池内に長く留まるという傾向が読み取た繁殖池のアカハライモリでは、繁殖期の初期においてれる。しかし、繁殖期に池に出現する個体数自体がイボは、水中には雌よりも多くの雄が見られるが、雌は水際イモリでは雌のほうが多く、シリケンイモリでは雄のほの被いの下に潜んでおり、これらの個体数を合計すると、― 27 ―

鳥取環境大学紀要第６号

雌雄の個体数に有意差は認められなかった。田子（1931）

調査が行われた５月〜８月全体を通して、雄は雌よりはアカハライモリでは雄は雌に先立って繁殖池に現れる

水底にいる頻度が高く、日中、水中に出ている頻度も高と述べているが、それは、池の外側から見ることができい。一方、雄だけの行動に注目すると、雄は５月、６月

る水中の個体のみの観察に基づいている可能性がある。には日中に、水面よりも水底にいることが多かったが、(2)繁殖池への移入の初期に水中に出ていた雄個体の７月、８月には水底にいる頻度が低下した。

体長が、水際の被いの下にいた雄個体の体長よりも大き雄の雌に対する求愛では、雄が雌の後を追い雌の進路かったという結果は、和田・宮崎（1995）によってサンを頭部でふさいで尾を折り曲げて小刻みにふるわせ、雌ショウウオ類で見出されている事実と関連する現象かもが応じれば、雄が精包を総排出孔から放出する。つづいしれない。ホクリクサンショウウオHynobius takedaiおよて雌は、下に落ちている雄からの精包を自分の総排出孔

びクロサンショウウオHynobius nigrescensでは、体長のから吸い入れる（Kawamura and Sawada 1959，豊田・菊

大きな雄ほど、長く水中で過ごす傾向があるという（和山 2003）。したがって、雄による求愛行動は、池の底面

田・宮崎1995）。田中（2005）はこのような傾向が、よのような、比較的平らな基盤の上でなければ成立しない。

り大きな雄が長期間にわたって繁殖に参加し、自らの繁このような事実を考慮すると、雄が繁殖期（５〜６月）殖成功度を高める戦略である可能性を示唆している。アに、非繁殖期（７〜８月）よりも水底にいることが多い

カハライモリの雄では、他の雄を周辺の空間から排除すのは、雄が、より多くの雌に求愛行動を行おうとするたるような行動は知られていないが、体長の大きい雄がそめの繁殖戦略である可能性がある。の大きさを有利に使い、より早く水中に出て雌を獲得しようとする意味があるのかもしれない。

草野ら（1992）は、東京都立大学キャンパス内の繁殖池での調査から、雄の求愛行動は４月−６月、および、(3)池への出現の初期に池内で捕獲されたイモリに、９月−11月に観察されたことを報告している。今回の調体長が3.0未満の個体は見られなかったことは、平野部

査では、８月後半以降の調査ができなかったが、これまのアカハライモリでは、体長3.0㎝までの幼個体は陸上での断片的な観察から、今回の調査繁殖池で９月や１月のみで生活し、それ以上の体長に成長したころから繁殖にも雄の求愛行動は行われることを確認している（小林水場に入水するようになるという生活史を示唆している。
４−３未発表）。雄による求愛行動の詳細については今後の研究が必要である。

繁殖期およびその後の池内滞在中のイモリの活動調査の結果は、アカハライモリが夜間に、より頻繁に本研究の一部は鳥取県環境学術研究振興事業（研究課
題番号b0602）の補助を受けて行われた。

水中に出て活動する動物であることを示している。アカハライモリは、草などの下に身をおいているときはあま

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未発表）。したがって、餌を探して水場を探索するのは、夜間により頻繁に行われていると考えられる。

pp. 40‑51．

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所に出現しやすい。(2)開けた場所に出現するのは、雌Griffith, R.A. (1996) Newts and salamanders of Europe.
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(1)の結果は今回の調査結果と一致する。一方、(2)の林光武（1989）「野外のイモリの日周活動」『爬虫両棲類結果は、今回、日中に認められた性差と一致するが、夜学雑誌（日本爬虫両棲類学会大会講演要旨集）』13間の調査結果とは一致しない。

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動物大百科 第５巻．両生類・爬虫類・軟骨魚類』

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