WBu11.Toyama

Pref. Fish.

Res， lnst. N0.11，9−18（1999）

富山湾産スケトウダラの胃内容物組成
内山勇*(1999年３月25日受理)
Compositionof stomach

contentof walleye

ｉｎpollack， 7￣方匹agra c八｢ｃｏｇｒａｍｍａＴｏｙａｍａＢａｙｌｓａｍｕ
Ｕ ＣＨＩＹＡＭＡ

Ａｂｓｔｒａｃｔ

Stomachcontentof the walleye

the coastal areaof Toyama

1996 through（1）MaindietoftheBay， JapanJune

1998. Thewalleye

pollack

amphipods，Pasφ八ａａ２μ坏）o（2）圃dase｢apollack， 7方eragrαc八｢ca andsc泌だZZこms wasSea， wasexamined

results caninToyama｢cogrαmma，caughtin
16 times fromDecember

be summarizedBay

consisted

as fo1，1ows:

ofeuphausids。

not eaten

as muchas 五oμZo弛副玩sc旭m｢.ConsideringstockW.
sc泌びZZa,lsin Toyama
feedingbyBaywalleye

waseaten by walleye

pollack. So，it is concludedthat

pollack is not the main

reasonin the catch of 竹/lsc吊ぴZZa7lsin Toyama
by a factor of 8 between（3）Feedingindex （stomachindex （Gonadhad

occurred

from

from

to January･July

content

weight/ standard
andKey Words:

the maximum

77たeragra cたBay， which

lengthto September｢cogra沢ma，Stomachsometimes

nuc‑tuation
var‑iesminimum.

weight/standard

different phases

Aprilandfor the large

length3×106）of
from
while

each3×106）andgonad
Walleye

Pollackchanged

other. H毎hfeedingadivity

gonaddevelopment

oc‑curredcontent，Wdase溺αsc泌ぴＺＺａｎｓ，

ＴｏｙａｍａＢａｙ
スケトウダラフ能Γα訂α池｢c昭rammαは，富山湾では延縄や刺し網などによっておもに300m以深で漁獲される重要な漁業資源の1つで，年間数百トン以上の漁獲量があり，多い年には２千トンを超える（内山1998）。スケトウダラは，富山湾の中底居城の生物群集の中では高い良地位を占めることが予想され，漁獲量からみて資源量も多いと考えられるので，捕食者として中底層に分布する生物の資源量変動に大きな影響を与えている可能性がある。久野（1984）は，富山＊富山県水産試験場（Toyama

Prefectura1 Fisheries Research lnsUtute, Namerikawa,Toyama936‑8236,Japan）

seasonally10富山県水産試験場研究報告

湾のスケトウダラの主な餌料が，第11号(1999)

シラエピ P
αsiphαeα }apomc
α， ホ タ ル イ カ モ ド キ

Enoploteuthis chuni，ホタルイカ Watαseηiαscintillans，端脚類などであること，加藤(1954)
は，佐渡海峡周辺で漁獲されたスケトウダラが，オキアミ類を主とした甲殻類，ミミイカ

Euprymηα morseL，ホタルイカなどのイカ類，魚類を捕食していたこと，富山水試(1982)は，富山湾奥で漁獲されたスケトウダラがホタルイカを捕食していたことを報告している。しかし，又野(1984) を除くいずれの報告も限られた季節(秋・冬1982) の報告では水試 (ホタルイカ以外の胃内容物に言及されていない。このため，スケトウダラの胃内容物組成の季節変化や分かっていない。また

翌年春)の資料に基づくうえ，富山自然界における餌生物の出現状況との関係については詳しく

スケトウダラの餌生物のうち，ホタルイカは，ホタルイカモドキととも978) が，富に日本海の代表的な中・深層性いか類マイクロネクトンと位置付けられる(沖山 1
山湾ではそれ自体が重要な漁獲対象種となっていることからスケトウダラの捕食がホタルイカ資源に及ぼす影響についても関心が持たれる。本研究では，富山湾沿岸から採集したスケトウダ
ラの胃内容物の季節変化を調べ，富山湾のスケトウダラが何を食べているのか，また，産業上重要なホタルイカがスケトウダラの捕食をどの程度被っているか，検討したので，その結果を報告する。なお本研究は，水産庁委託事業の「漁場生産力モデル開発基礎調査」の一環として行った 。

材すヰと方法

胃内容物の観察には，底刺網で漁獲され，富山県魚津市の産地市場に水揚げされたスケトウダ，ラを供試した。 l船分の漁獲物のうち，通常はサイズ別に 5尾づっ箱詰めされた大 l箱，中 2箱

小1箱の合計 20尾を用いた。しかし漁獲物が少なく 10尾しか採集できない日もあった 。標本の996年 12月から 1998年 6月までおおよそ lヶ月間隔で 16回行った 。採集日，採集尾数，採集は， 1
体長範囲および平均体長を Table1に示した。採集したスケトウダラは全てが成魚で，体長の範囲は 36.0~57.3cm ，モードは 42.5cm にみられた (Fig.l )。なお，魚津市場に水揚げする底刺し網漁船の漁場は，ほほ魚津市沖の，共同漁業権区域内の距岸約 4km以内，水深約 300m以深の狭い海域に限定されていた (Fig.
2。
)
採集したスケトウダラは，その日のうちに実験室に持ち帰り，標準体長，体重，生殖腺重量，胃内容重量を計測した 。 胃内容物はできる限り種類を判別し，可能な場合は計数した。採集日毎の，観察したスケトウダラ全数に対する，ある胃内容物種類が出現した個体数の百分率をその種6回の観察のうち類の出現頻度とした。また， 1ある胃内容物種類が何回出現したかの百分率をFI:FeedingIndex) お よ び 生 殖 腺 重 量 指 数 (GI:Gonad
観察頻度とした。さらに，摂餌指数 (Index) を次の通り定義した。
FI SCW/BL3X105
二BL

標準体長 (cm)GW

GI= GW/BL3X105
生殖腺重量 (g)SCW: 胃内容物重量 (g)スケトウダラおよびホタルイカの漁獲量は，富山県下の産地市場からの聞き取りに基づいた。

82) に示された資料を用
また，今回の研究結果を過去のデータと比較する目的で，富山水試(19内山・富山湾産スケトウダラの胃内容物組成

11Table1 Compositiono
fstomachcontentofw
alleyepollackinc
oastalareao
fToyama
Bay.
1
996

1
998

1
99
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00<.24/
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A.
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A
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H.
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s

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8.
2

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o
dyl
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hav
o
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(cm)

4
1

41.144.341.441.642.645.146.943.041.040.842.942.340.1

目

maxlmum.344.145.348.
546.351.341.552.050.849.544.0 4
3.
0 4
6.
0 4
8.
0 4
4.
5
45.141

m
lni
mu
m.
3 39.
5 41.
5 41
.1 40.
3 38.
6 31.
5 40.
0
36.
6 36.
2 38.
2 38.
8 42.
2 31.
2 41

36.
4 36.
0
F
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Japanes
en8mealphi
porls

端綱領

30PasiphaeaJaponic8シラエピ

euphausids;(キアミ鯛10109045101510

5550553050151010100Enop
Joteuthischun
i ホタルイカモドキ
lo
op
lan
kton

動物プランクトン

25fishunidenti
fied

橿不明魚頬

510

1
515・Argi
sdentat8

トゲザコエピSquidunidenti
fied

種平明イカ煩

zoar
cids

ゲンゲ頬

3052520902010452010102525153560 3
6.
02
550 22.
369252011.
08
113.
13110304.
1

384
530
10

10lfauro
Ji
cus.
ue
JJer
i キュウリエソ
Shri punidenti
fied 橿不明エピ頬

60

30

10
40

向laseniasclntillansホタルイカ

anendance(%)
101010101
54.
3384.
0

4
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0

1
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3

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115.
1

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時『~ 20E

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35.
5

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lareaToyamaB
ay.

t2

富山県水産試験場研究報告第11号（1999）

・ ４ン 目心10

低37°

501

F縦.2

Area501

137°

wherespecimens

sd削沢aπs

101
were

201

301

caught （dotted），and where40

fishing of W･as四海

takes place （hatched）.

い，1980年ホタルイカ漁期のスケトウダラによるホタルイカ捕食量および出現頻度を求めた。
ホタルイカに対するスケトウダラの捕食強度を知る目的で，ホタルイカ漁期間中（３〜６月）のスケトウダラによるホタルイカの捕食量を試算した。この際，以下の数値を用いた。まず，３〜６月のスケトウダラ総漁獲量を，直近10年間の1989〜1998年平均の126.4tとした。また，富山湾でのスケトウダラの漁獲率を，富山湾のブリ＆パoZa四泌卯eΓαぷる0.2〜0.3/月（加藤1983），放流ヒラメＰαΓ･a（O才魚）で得られてい｢泌甜好s。面αce&s（平均全長23.6cm）で得られている0.762/年（富山水試・富山栽培センター1984）およびホタルイカで得られている0,18/年（1986〜1990年平均）（林1995）を参考に，推定資源量が過小評価とならないよう，これらより１桁小さな0.05とした。また，本研究の胃内容物調査結果で，1997

結スケトウダラの胃内容物

スケトウダラの胃内容物（Table・1998年の３〜６月に合計69.2kgのスケトウ果1 ）のなかで，端脚頻は出現頻度が群をぬいて高W￣￣￣13

内山：富山湾産スケトウダラの胃内容物組成

シラエビ（69％）が高かった。Fig｡3をみると，端脚類は，４〜８月に出現頻度が高く，10〜1引こ低かった。またシラエビは，端脚類よりやや遅れて６〜９月に出現頻度が高く，11〜3月に収かった。また､，オキアミ類は、シラエビとはほぼ逆位相を示し6〜10月に少なく，その他の月にはやや多かった。これら３者は，いずれも年周期的な出現頻度の変動を示したが，峰や谷の現100 7‑･−

ﾛ尿G迢１ｎ100−

L￣T￣'一一一一'‑一一[二ZS自己一22一一一一一一‑一一50｡へｎ･−100￢￣￣￣￣･￣T￣7'￣￣￣"￣￣￣'ｴ知函哀コWｌメハ︺ Ｃ Φコ

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1997

ＭＪＪＡ

ＳＯＮＤＪＦＭＡＭＪ
１９９８Fﾂﾞ3.Seasonalchanges in compos雨on of stomach content of walleye ponack in coastal
areaofToyamaBay. Frequency of occurence of five main dietary elements andFeedmg lndex （s七〇machcontent weight/standard length 3×106）are shown.

14

第11号

富山県水産試験場研究報告(1999)れる時期は，互いにずれていた。
端脚類，オキアミ類およびシ ラエピの 3種目に次いで出現頻度が高かったのは，ホタルイカモ

Table1)。これら以外の イカ類では 1
998年 3月の観察で 1個体のスドキとホタルイカであった (ケトウダラにミミイカ 1個体が捕食されていただけであった。出現頻度はホタルイカモドキ(範囲o~90% ，平均 13.7% )がホタルイカ(範囲 o~30% ，平均 4.7%) より遥かに高かったが，観察頻度はホタル イカ (38%)がホタルイカモドキ (31%)よりやや高かった。 F
ig.3をみると，出現時期は，ホタルイカがその漁期と等しい 3~ 6月，ホタルイカモドキが 7~12 月で，両者とも出現期間が限られていた。また出現頻度の峰が，ホタルイカモドキは 9月に明瞭に，ホタルイカは 1997年 3 ・ 5月にかすかに

1998年 4月にはやや明瞭にみられた 。ホタルイカの観察頻度がホタルイカモドキよりやや高かったのは，調査期間中にホタルイカの出現時期が 2回含まれていたのに対し，ホタルイカモドキの出現時期が l回しか含まれていなかったことによる 。従って，

l出現期当たりでみると，ホタルイカの出現頻度は，今回得られた値よりもさらに低く，また観察頻度もホタルイカモドキがホタルイカを凌ぐこととなる。
以上のほかに，甲殻類では，種類不明のエピ類，

rgisdentαtα ，ホッコクアカ
トゲザコエピ A

エピ P
α ndαlusboreαlis，カイアシ類が出現し，種類不明の動物プランクトンの大部分も甲殻類であった。ホッコクアカエピは 8~12 月にだけ出現し観察頻度は 19%であった。

トゲザコエピは観察頻度 38%であったが出現が散発的で出現時期に規則性がみられなかった。

これら甲殻類は，観察頻度(範囲 6~38%) ではホタルイカモドキやホタルイカに匹敵するものもあったが，全体での出現頻度は，いずれも 4.3%以下と低かった。
魚類では，ゲンゲ類，キュウリエソ Mαurolicusmuelleri，カタクチイワシ EngrαulisjαpOnL‑cα が出現し，種不明魚類も比較的高い観察頻度 (38%)で出現した。キュウリエソは， 1997年は 3~6 月にだけ出現したが，1998年の同時期には出現しなかった 。ゲンゲ類の 出現は散発的で，出現時期に規則性はみられなかった。種不明魚類の観察頻度は 44%でシラエピに次いで高かった。し かし，これら魚類も全体での出現頻度は 4 %以下と低かった 。
端脚類，シラエピ，オキアミ類は，全体での出現頻度，観察頻度ともに他の胃内容種類のほほ1. 5~ 2倍以上を示し，富山湾沿岸におい てスケトウダ ラ の 多 く の 個 体 が 常 食 し て い た こ と が 分かった。また，ホタルイカは，スケトウダラ同様，典型的な中深層性種にもかかわらず，観察頻度こそ 38%と比較的高かったものの全体での出現頻度が 4.7%と希にしか出現しない種類のそれに匹敵していた 。 また漁獲対象になっていないホタルイカモドキはホタルイカよりもスケトウダラによる捕食が明らかに多かった。
スケトウダラによるホタルイカの捕食

はじめに過去の調査結果も含めて，ホタルイカ漁期82) によると， 1980年 2~中の，スケトウダラによるホタルイカ捕食量を調べた 。富 山水試(195月のホタルイカ漁期間に1O ~27 日の間隔で 1 回当たり 10~60 尾

計 7回

ホタルイカ漁場近20尾のスケトウダラのうちホタルイカを捕食していたのは 20個体で，ホタ辺から採集した合計 2ルイカの出現頻度は 9.1%であった。合計のホタルイカ出現個体数は 31個 体 で ， ス ケ ト ウ ダ ラ 1
尾当たりでは 0.
14個体であった。ホタルイカ漁期間中の調査であったことから，観察頻度は 86%と高率であったものの，全体での出現頻度は，今回の結果で 3~6 月に限って計算した値 1 1. 7%を下回った。また，今回の結果の 3 ~ 6 月に限って計算したスケトウダラ 1 尾当たりのホタ jレイ

W￣￣￣

15

内山：富山湾産スケトウダラの胃内容物組成

カ出現個体数は0.13個体で，1980年の結果と非常に近い値であった。
つぎに、スケトウダラの資源量を勘案した場合の，スケトウダラによるホタルイカの総捕食量を試算した。まず，３〜６月の過去10年平均スケトウダラ総漁獲量126.4tと，想定漁獲率0.05から，スケトウダラ資源量は漁獲量７漁獲半＝2,528トンと試算された。また，１トンのスケトウダラが1,8kgのホタルイカを捕食していたことから，2,528トンのスケトウダラは，0.0018×2､528＝4,6トンのホタルイカを捕食すると試算された。さらに，スケトウダラの胃中でホタルイカは１日で消化されると仮定したので，毎日これだけが捕食されるとし，３〜６月の122日間での総捕食堂は，4.6×122＝561トンと試算された。一方，３〜６月を主漁期とするホタルイカの年平均漁獲量約2,000トンと，ホタルイカに対する漁獲半0.18（林1995）から，富山湾におけるホタルイカの平均的な現存量は2,000トン÷0.18＝約11,000トンと推定された。従って，富山湾におけるスケトウダラの漁後半を低く見積もることで資源量を十分に多く見積もった場合でも，富山湾ではスケトウダラによってホタルイカ資源の約５％が捕食されていると推定された。
摂餌指数（FI）および生殖腺重量指数（GI）の季節変動
く，５〜９月に高かった（Fig,4A）。

GIは，雌雄とも３〜５月に低く，その後増大し，雄は11月
｜

Ｄ

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丁・士︲︲︲−︐●−−︐︲︲１１Ｔ︲︲︲−︐Ｔ・注−︐一一﹂１・１−１１土−︲−︲−−︲︲−−−−トー −一︱・才一

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6lu!peej００ａ︶Ｑ ９Ａ一−ＩＩ●−一一 ︲︲︲−−⁝⁝−−−→・圭二−−−100

四

採集日毎のFIは，11〜4月に低‑20200ｆｅｍａｌｅＯ／６０！

○□−−−−−−−□!

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１ ｍａｌｅ=Ｎ：！ □−︐０−ロ−−○−−−ロ−−︐Ｏ□Ｏ

xepu一pBuo9０００Lr︶ 01r︶
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ド自０ＤＪＦＭＡＭＪ

ＪＡＳＯＮ

１９９７F砿4

Seasonalnleanchangesrange）andnleanv alue of both sex）of

ＦＭＡＭＪ

１９９８of Feeding lndex （A: stomach

valueand SDＤＪ

Gonad

content weight/standardlndex （B: Gonadwelght/standard

walleye pollack in coastal area of Toyamalen斟h3×106，length 3×106，Bay.

富山県水産試験場研究報告16第11号(1999)に，メスは 1月に最も高くなった。 GIは，最も高くなった後，雄は緩やかに，雌は急激に低下0月から低下して谷に至る翌年 3月に， FIは低い値を示した (Fig.4BL GIがほぼ峰に達する 1した。

考察

今回の研究で明らかになった点は， (1)富山湾奥でのスケトウダラの主な餌料は浮遊性あるいは遊泳性の甲殻類であること， (2)スケトウダラによるホタルイカの捕食が，当初の予想より遥かに3)
F
Iからみるとスケトウダラの摂餌活動の活性が季節的に変動し， GI少なかったこと，および(の季節変動と関連していたことの 3点である。

84) は富山湾の資料に基づいて
又野(19スケトウダラの胃内容にシラエピが最も多く出現し54) は，佐渡海峡およびその周辺から採集したスケトウダラのたことを報告した。また加藤(19胃内容を調査し，1~ 4月の限られた時期とはいえ，甲殻類の出現頻度が圧倒的に高いことを報954)，告した。スケトウダラの胃から甲殻類が多く出現する傾向は，北海道周辺海域(飯塚ら 1983) および東部ベーリング海域(水戸 1988) でも同様に認められて噴火湾周辺海域(前田ら 1いる 。従って，富山湾奥におけるスケトウダラの主食が浮遊性甲殻類の端脚類やオキアミ類，あるいは遊泳性甲殻類のシラエピであったことも，スケトウダラが持つ基本的な摂餌生態の現れと考えることができる。ただし，シラエピの捕食は富山湾においてのみ認められており，富山湾奥990) を反映したものと考えられる。シラエピは，富に多いというシラエピの分布特性(土井 1998) にも関わらず，胃内容物中の出現頻度や観山湾内の漁獲量が数百トン程度である(土井 1察頻度が高いことから，富山湾におけるスケトウダラの餌料生物として重要であることがうかがえる。
今回の調査期間にはホタルイカの来遊期(=漁期)が 2回含まれていたが，この期間に限っても，スケトウダラ胃内容物における出現頻度は，多くの場合，端脚類，オキアミ類，シラエビを980年の結果の比較から， 17年を隔てて比較しても，上回ることがなかった。また，今回の結果と 1スケトウダラによるホタルイカの捕食強度が同程度であったことが確認できた。さらに，多く見積もっても，スケトウダラによるホタルイカの捕食量は，ホタルイカ現存量の 5 %と試算された。
これらのことから，少なくとも富山湾奥部において，ホタルイカはスケトウダラの主な餌料にはなっておらず，また，スケトウダラによる捕食が，最大で約 8倍にも達するホタルイカ漁獲量の変動(林 1995) をもたらすほどの大きさではないことが推定できる 。 し か し な が ら ， 又 野84) の報告では(19ホタルイカの出現頻度はシラエピホタルイカモドキに次ぐ程度であるも1984) が用のの，オキアミ類や端脚類を凌ぎ，今回の結果を上回る 10.9%を示していた。又野 (いた資料が，どの期間，富山湾のどこで，どのような漁法によって採集されたものか明記されていないので，不確かな部分は残るが，オキアミ類や端脚類が少ない時にスケトウダラによるホタルイカへの捕食強度が高まるようなことがあるのかもしれない。さらに富山湾に来遊する前の時期，特に，スケトウダラの FIがピークに達する秋(9月)に，ホタルイカ(未成体)がスケトウダラの大きな捕食圧にさらされる可能性もある。今後これらの点を確かめる必要がある。
GI が峰から谷に至る1O ~3 月に FI が低くなる傾向を示すことは産卵期に摂餌活動が鈍るこ内山17富山湾産スケトウダラの胃内容物組成とを示し，噴火湾周辺海域(前田ら 1983) においても認められる現象である。富山湾でのスケトウダラの索餌期は，4~ 9月であると考えられる。富山湾でスケトウダラに多く捕食されていた上位 5種目のうち，端脚類，シラエピ，ホタルイカモドキおよぴホタルイカは，胃内容としての出現盛期 が互いにずれるものの，いずれもスケトウダラの索餌期に多く出現し，活発な摂餌活動にさらされていたといえる。またオキアミ類は，スケトウダラの索餌期での出現が少なく，出現頻度の割にスケトウダラによる活発な捕食を免れていた可能性がある。

要約1996 年 12 月 ~1998 年 6 月の間おおよそ月に一度，富山湾奥海域の底刺し綱によって漁獲されたスケトウダラの胃内容物を調べ，以下の結果を得た。
1.富山湾奥でのスケトウダラの主な餌生物は，浮遊性甲殻類の端脚類やオキアミ類，あるいは遊泳性甲殻類のシラエピであった。

2. スケトウダラによるホタルイカの捕食量は同じ科のホタルイカモドキよりも少なかった 。

富山湾奥でのスケ トウダラによるホタルイカの被食量は，平均的にホタルイカ資源量の 5 %と試算 さ れ た 。 従 っ て ス ケ ト ウ ダ ラ の 捕 食 が 最 大 で 約 8倍に達するホタルイカ漁獲量の変動の原因ではないと考えられた。

3. スケトウダラの摂餌活動の活性および生殖腺の発達は，互いに位相を違える季節変動を示した。摂餌活動は 4~9 月に活発な一方生殖腺は 7~ 1月に発達していた 。

謝辞

この報告をとりまとめるに当たり，ご指導と本論文の校聞を頂いた日本海区水産研究所平川和正博士，並びに貴重な助言を頂いた当場場長反町稔博士に感謝いたします。

献文
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