W

Bu11.TOYAMA

Fish｡Res.lnst.N0.1,33‑41(2009)33

増殖場における日中のアユ仔魚の分布水深−アユ仔魚は河口海域で日中に底に沈降するか−
田子

Observations

泰彦・粕谷 青史・安井(2009年8月５目受理)

慶亨

on the vertical distributions during daytime of early larvae of ayu

reared under equal brackish water densitiesin the hatchery
Yasuhiko

verticalduringdistributionsof early larvae

daytimeobserved

22.9 to 25.4゜C
9 PSU

from

decreasewaterwords:

wereof ayu 習託

fromlt is consideredof swimming

ability andbrackish

YASUI*2｢面ど冶rearedhatchingin brackish

in 2005. Water

23.1 to 25.6゜C at the bottom.

to the surface. Ayu larvae

duringand Yoshitaka･θss心fromat the bottom.

density

EqualKASUYA*2

for 18 daysat thesurface，andthe bottom

did not gatherKeyTAGO竺聊1kashi

distributed fromthat ayu larvae

increaseof their own

water

temperature

Salinity ranged

in apond

rangedfrom
from

8to

middle layer to surface lay(馬butdo not sinkspedfic

to the bottom

gravityunder

byutilizing

equalbrackish

the daytime.

water

density; Larvaeof ayu, Spedfic

gravity; vertical distribution

土佐湾の砕波帯におけるアユ八万扉りss心訪面治仔魚の発見（Sentaand Kinoshita 1985）以降，目本のいくつet al.1998）では体長8〜10mのサイズのアユ仔魚は口判こ底層に生息（移ｌand Kajihara1984）や比重が大きくなること（北島ら1998）を利用して！

et a1. 1998）.
本研究では，アユ仔魚（ここでは体長約20m以下の個体；以下同じ）の生息場所が決定される要因を絞るために汽水で飼育されているアユの増殖場において，体長8〜12mm（口齢5〜↓O口）の仔魚が口中に一様に底層に沈降する現象が起こるか否かを重点に観察を行った．

＊１富山県農林水産総合技術センター水産研究所（Fisheries
Research lnstitute，孔yama Prefedural Agricultural，Forestry＆Fisheries Research Center;Namenkawa,
脂yama 936‑8536,Japan）*2富山漁業協同組合居）yama
Fishery Cooperationけ‑6‑1 Marunouchi, loyama,脂yama930‑0085,Japan）

W富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告34￣￣￣第１号（2009）

材料と方法
アユ伴魚の分布水深の観察は，富山市岩倉にある富山漁業協同組合神通川アユ・マス増殖場の飼育他（ほぼ正方形の100トン水槽:10mx10mxlm）において行った．同増殖場では，飼育水は，地下水と富山湾から取水した海水を混合した汽水を用いている．増殖場側面のすべての窓は遮光ネットで覆われており，照度は屋外よりも低く保たれていた（光が当る水面で約1000Lux，その他の水面は約300Lux以下）．仔魚には飼育1目口からシオミズツボワムシのS型を水面上に如雨露で散布することによって与え，11日日からは配合紅粉も給餌した．
アユ伴魚の観察期間は，仔魚が孵化した2005年9月13目から9月30目までの18日間で，9時から17時までの間，↓時回ごとに水面上（飼育他壁面の上部）から表層付近の仔魚の観察を行った．また，午前の給餌（9時30分，10時30分）の中間である午前10時頃に水陸望遠鏡（潜望鏡：陸上から水中を見ることができる機器；水陸望遠鏡CX，Vixen）を用いて飼育他の上面から仔魚の分布水深を観察した．仔魚の分布水深の観察は，水陸望遠鏡を水深約10cmごとに上下左右を移勣させながら，他の壁面の対面方向の仔魚を確認することによって行った．
飼育水温は飼育他に設置された水温計と棒状水銀温度計により午前10時に測定した．また，９月珀目（飼育4日田からは他中央部において水面近くと，底層にデークロガー式の水温計（おんどとりJr）を設置し，10分ごとの水温を記録した.9月16日と30目には他中央部と他の4角において，塩分計（Kent，EIL5005）にて水深10cmごとの塩分を測定するとともに表層の3箇所において採水し，富山県水産試験場（現富山県農林水産総合技術センター水産研究所；以下同じ）において，電気伝導度法（サリノメーターYEO‑KAL601MKⅢ）により塩分を測定した．
果結26

水温と塩分

水温計と棒状水銀温度計によ22.9〜25.4°Cと24.4゜C，底層では23.1〜25.4℃と24.5cCにあり，両者の平均値の差は0.1゜Cであった．飼育4目口からデータロガーにより測宝した10分ごとの水温の範囲

Ｑ／﹄ ９ワ﹄︵９り／﹄︵した．水温の範囲と平均値は，表層ではeJnleJeduJelJeleAA

り午前10時に測定された水温をＲｇ．１に示

佃‥ａで)､〉。

斤七半］と平均値は，表層では23.7〜25.4゜Cと2224.8cC，底層では23.9〜25.6゜Cと25.0°Cに

２４６は，９月16目では8.6PSU，9月30目では8.8PSUであった．また，水深10cmごとの塩分濃度は，9月拓目と9月30目では，上層から下層にかけて，すべて同じ値であった．

12141618Date from hatchin9あり，両者の平均値の差は0.2cCであった．
飼育池表層3箇所における塩分の平均値

10８Fig.1Dailyon

changessecondof water temperature

day to 17thand open

day fromin the pond fromh波ching.Closed

squares indicate at the surface andat bottom layer respedive娠
飼古池における水温の目変化．●は表層，□は底層の水温．

cirdes因子ら‑日中のアユ仔魚の分布水深

350

なお，塩分 8PSU，水温25Cの水の密度は， 1.0031g/m3と算出された.
仔魚の分布水深

水面上(飼育池壁面の上部)から表層付近の観察では，2日目以降の観察期間をとおして，アユ仔魚は日中には水面付近の表層に集中し，連続遊泳しながら盛んに摂餌行動するのが確認された.
仔魚の垂直方向の分布状態を Figs.2，3に示した.飼育初日では，発眼卵 が付着してい たプラス
チック 塊(サラ ン ロ ック)が 吊されていた池中央部の中層付近を中心に仔魚は分布していた. 2日目以降，仔魚は成長とと もに 中層 から 水面近くの表層にも分布を広げ，飼育4"‑'
5日目 のように，Firstday(September13th)0① 一 ②20.
8C
τemperatureSecondday(September14th)
0
O①23.
4C ② 23，lCTemperatureThirdday(September15th)
00Temperature① 23.
1
C ②23.
4C

4th day(September16th)
0Temperature①22，90C ②23，2C

5th day(September17th)
o
① 2
3.
g
C ②2
4.
1oC
Temperature

6th day(September18th)
00①2
2.
9
C ②23.
2CTemperature

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内'8th day(September20th)
o
① 24.
g
C ②25.
1oCTemperature

9th day(September 21st)00①24.
8C ② 25.
1CTemperatureFig.2 Verticaldistributionofearlylarvaeofayurearedinbrackishwaterinthepondfromonfirstdayt
o9thdayfromhatching.Dotsindicateayularvae.
飼育池 (汽水)におけるアユ仔魚の分布(飼育 1 日 目 ~9 日 目・ 黒い点が仔魚の位置を示す)

W￣￣￣36

富山県農柿水産総合技術七ンター水産研究所研究報告第１号（2009）時に水面近くの表層に強く蟻集することがあった．また，光の当たる水面近くの箇所には常に杵魚の蟻集（集中）がみられた.13日目以降には，抒魚は平面的には池中央部から壁面方向にも分布範囲を広げていった.16日目から杵魚は水流に頭を向けて壁面に沿った形で泳ぐ姿が詰められた．紆魚は期間を通して飼育池表層から中層に分有し，底層にはほとんど分布しなかった．仔魚

ゝイの体長は，10日目では汗nm（無作為に採取した10尾の平均値），18日日では14m（同）であった．
体長8〜12mにおいても，杵魚は一様に底層に沈降するという現象はみられなかった．
なお，観察期間中には仔魚の大きな脇死はみられなかった．
１10th（September22nd）
恥mperature①24.8°C②25.0°C

11th（September 23rd）
恥mperature①25.4゜C②25.4゜C︲ ︲T

卜 /

80

0X

X

X105/

13th（September 25th）
恥mperature①24ぷC②24.7゜C＼≪＼/90/

X105/

15th day(September 27th)
lemperature①24.6cC②24.9℃

レX105/

14th day(September 26th)
孔mperature①24.3゜C②24.5°C
T90/＼yl05/

二ノノT/

X105/
XF/
5vertical

X105/

distnbution

18th day(September 30th)
恥mperature①−oC②−oC≪1)o似レノy R N

X＼105/'y￥ 9JT90/･づ，17th day(September 29th)
恥mperature①24.5゜C②24.7゜Cpondｆ60

NFig.3レ

16th day(September 28th)
恥mperature①24.8°C②25.1°C/ 他言に匹言ｼ几ﾂ刄○⊃ﾉﾌﾞF''/of early larvae of ayu reared in brackish water in thefrom on 10th day to 18th day from hatching. Dots indicate ayu larvae.

が仔魚の位置を示す）

田ｔ ｊ

飼育池（汽水）におけるアユ仔魚の分有（飼育10目口〜18目口：黒い点W

田子ら：￨」中のアユ仔魚の分布水深考
水温と塩分37察観察を行った飼育他では，水温と塩分は表層と底層で差がほとんどみられず，飼育他の水は淡水と海水が混合して等密度の汽水となって，けば均一に分布していたと考えられる．
本飼育他の水温（約25で）はアユ杵魚の飼育環境としては高い値にあり（伊藤ら東1971，田端・D86），塩分も均一であったことから，観察を行った飼育他の環境は，日本海側よりも水温か高く，海流の流れや大きな潮位差のために海水が鉛直混合する場合がある，太平洋側の河口海域の状況（強混合型：柳1988，宇野本飼育池での仔魚の分布水深2008）に似ていたと想定される．

伊藤ら（1965）は屋外にある正方形の約2トン水槽①8mx1.8mx0.8m，水深0.6m）において，淡水で飼育されているアユ仔魚（1〜2.5万尾）の分有水深の詳細な観察を行い，体長17mmまでの仔魚は，日中には表層付近（O〜0.3m）に集中分布し，連続遊泳しながら盛んに摂餌行動をすると報告している．今回の研究ではパ00トン水槽において等密度の汽水下で飼育したアユ仔魚の観察を行ったが，伊藤らと同じ結果を得た．飼育本の密度が1.0031g/m3という比較的軽い中でも，遊泳能力が最も落ちる４日目や（Rukamotoand Kajihara1984），比重が大きくなる４目

また，星野ら（T967）は，直径105cm，深さ60cmの円形の塩化ビ二ール水槽を用いて汽水でアユ杵魚を15〜17日間飼育した際の観察では，アユ仔魚は日中には水槽の周囲と中央を問わずにほぼ全体に一様に分布し，水面の近くを活発に遊泳すること，および餌であるシオミズツボワムシや僥脚類も同じような分布を示したことと報告している．伊藤ら（1965），星野ら（1967）および今回の観察では，餌となる動物プランクトンを水面上から散布している．アユ仔魚は初期には比較的弱い先には正の走光性が認められ（伊藤らT965），照度10Lux以上の明るさで摂餌をすることからも（山本2008），日中には餌の密度の高い表層付近に仔魚が集中するのは自然であると考えられる（田中1981a，坂本2007）.

2005〜2008年に富山県水産研究所の屋内において，アクリル水槽（長さ60cmx幅30cmx高さ36cm）を用いて等密度水（汽水および海水）下で，杵魚を孵化から15日間飼育した際に計78水槽で同様な観察を行ったが，星野らと同様に仔魚は水面近くを活発に遊泳し，一様に底層に沈降するという現象はどの水槽においても見られなかったニとからも（田子末発表），等密度の汽水下においても仔魚が自身の遊泳能力が減退することや比重が太きくなることを利用して，一様に底層に沈降（移行）することはないと考えられる．
確かに野外と飼育他ではスケールが違うので，要因によっては野外で起ごったことが必ずしも飼有態でも起こるとは限らない．しかし，仔魚の比重や遊泳能力などの普遍的な要因の場合は，野外で起こるなら飼育他でも起こるはずである．このことからも，等密度水の汽水下で起こらなかった一様に底層に沈降（移行）する現象は，塩分服層などの密度躍層のある水域ではさらに起こりにくくなるものと考えられる．
野外での仔魚の分布水深

河川中・下流域の産卵塔で夕刻に孵化したアユ仔魚は，水面近くに浮上して夜間に川を降り，産卵塔近辺では日中にはほとんど降下しない（田子1999）.淡水（河富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告38第 1号 (2009)

川水)を降下中に，仔魚が中底層に沈降する現象は，アユだけでなく(兵藤ら

1984，荒山ら

2008)，同じく両側回遊魚のヨシノボリ R
hinogobiusbrunneusで、も報告されている(Iguchiand
Mizuno1990， 1991). これは日中の強い日光や他魚種による捕食を避けるためと考えられる.しかし，河口海域に達した河川水は，海域で、は海水に乗る形で、表層を拡散するため(柳 1988，宇野木2005)，アユ仔魚も)1水とともに表層を拡散していく(田子2002).富山湾奥部海域では，比較的濁度の高い塩分躍層以浅の表層にアユ仔魚は分布しており，昼間は正の走光性により生息深度を上昇させ，夜間は分散分布していると推定される.その際塩分躍層は，密度躍層でもあるので仔魚の降下速度を遅くしたり，零に近づけることで分布の下限を決める大きな要因となっていると考えられる.一方，淡水湖で、ある琵琶湖では，河川水と水温が等しい中層(等密度)に河川水が入り込むため，河川水とともにアユ仔魚は中層を拡散していく.このように，富山湾では

F
igs.
4
，塩分躍層が，琵琶湖では水温躍層が仔魚の初期の分布の下限を決めていると考えられる (5; 田子 2002，2008，田中ら

2002).

Fig.
4マ 凶ke
Warmw
ater

F
ig.
5

W

田子ら：口中のアユ杵魚の分布水深39

土佐湾では，塩分躍層形成期にはアユ仔魚は表層に集中分布したが，寒候期に入った12月の鉛直混合期には中層から底層にも仔魚が分布したことがあったと報告されている（ハ木ら2006）.

ニのことからも，アユ仔魚の分布水深は，水の密度等の物理環境要因に支配されるところが大きいと考えられる．
日本海側では干満（潮位）の追加最大でも20〜30cmしかなく，富山湾の河口海域では，仔魚が降海する暖候期の秋頃には水深1m前後に顕著な塩分（密度）躍層が形成される（田子2002）.

河川水の注ぐ河口周辺の汽水海域では表層付近にアユの餌となる動物プランクトンが多く出現する．一方，太平洋側では干満の差が2〜3mと大きく，日本海側に比べて鉛直混合が起こりやすい（柳1988,宇野本2008）.例えば,大きな河川の流入がない長崎県平戸島志々位湾では,表層・中層よりも底層に橋脚類加高密度に生息することが報告されている（首藤･田中2008）.しかし，底層に餌が豊富となる箇所の出現は，この例のように表層付近に河川水の流入加なく，塩分躍層が形成されにくい箇所に限られると推測される．
河口海域で特定サイズの仔魚が底層に沈降する要因は何か

特定サイズ（体長11〜20m）の杵魚が底層に移行するとされる宮川河口海域は表層から底層まで等塩分であると報告されている（大竹2006）.また，熊野川と四万十川河口部では，水面近くの表層付近に水温・塩分躍層が認められている（塚本ら

1989，肌lkahashi

et a1. 1998）.

しかし，物理的，生理的，餌環境的要因として，そのサイズの仔魚が底順に移行するのは困難ではないかと考えられる以下の報告かおる．例えば，潮位追の大きい太平洋側であっても，河川の河口内は河川流量により潮位の影響が抑えられ，河口海域よりも塩分等の躍層は安定する（宇野本2008）.淡水の水槽で行われた観察では，アユの孵化仔魚は水温が高いほど水面近くまで浮上する個体の割合が高くなる（荒田らの生残率は低くなる（田子・渡辺2008）.また，塩分が高いほど，水温が高いほどアユ杵魚2009）.増殖場の飼育池においては，人為的に塩分躍層を作出すると，体長20mまでのアユの仔魚は塩分躍層の上側に集まる（余話2008）.岸野ら（2008）も平均体長6.2m,10.7‑12.1mおよび17.0mのリュウキュウアユフをＷ臨gs訪面/必印南４ａ治仔魚を用いて塩分別の絶食飼育試験を行ったところ，体長↓7.0mの仔魚になって初めて高塩分（30PSU）での生殖率が向上したとし，それは鰹弁などの器官の発達により，浸透圧調整能力が高くなったためとしている．さらに河川水の影響が強く及ぶ河口近辺に位置する塩分躍層より上層の表層付近の汽水域は，アユ仔魚の生残や成長には好都合で（伊藤ら2009），餌となる橋脚類の動物プランクトンも多く（田中1981b，柳1971，田子・渡辺1988，小磯

2ooo，余話2008），濁り（濁度）も高くてアユ仔魚のカバーの役割も果たしている（魚谷ら珀93，田子2002）.

これらの好条件に反して，四万十川などの太平洋側の一部の河口海域において，特定サイズ（8〜12m）のアユ仔魚が底層（高塩分，高水温）に沈降（移行）するメカニズムには非常に興味が待たれる．海域におけるアユの生態の総合的な理解を深めるためにも，ニのメカニズムの解明か待たれる．

謝辞

本論文を取りまとめるに際しては，独立行政法人水産総合研究センター中央水産研究所内水面

W'￣￣￣

富出県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告40第士号（2009）

研究部の井目恵一朗博士，和歌山県農林水産総合技術センターの原田詰雄博士および豊田市矢作川研究所の山本破談博士の査読並びにご助言をいただいた．富山県農林水産総合技術センター水産研究所の辻本良主任研究員および飯田直樹主任研究員には水質環境に関するご助言をいただいた．本研究の一部は先端技術を活用した農林水産研究高度化事業（農林水産省技術会議）によった．ここに心を込めて感謝の意を表する．

文
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克・田川正