「昆虫の休眠」

書評

デビッド・L・デンリンガー／沼田 英治・後藤 慎介 訳
京都大学学術出版会

2024 年 3 月 13 日出版

本体 8,500 円（税別）

ここにご紹介する『昆虫の休眠』（原題：Insect Diapause）は、昆虫の生活史を通じて季節の変化がいかに重要であるかを象徴的に表現する文章が書かれた、序文の冒頭部から始まります。旧約聖書内の「伝道の書 3 章1 節」に由来する「天が下の全てのことには季節がある」という言葉は、本書のテーマと深く共鳴します。これは昆虫がそれぞれの季節をどう生き抜くか、という問いに対する探求であり、春の豊かな生育期から冬の厳しい休眠期に至るまで、自然界のリズムに合わせた生存戦略を解き明かす試みです。昆虫が夏眠を用いることで環境の高温や乾燥から身を守る戦略は、特に印象的です。これらの戦略は昆虫が極端な気温変化や食料不足などの不利な環境下で生き延びるための鍵であり、彼らが南極を含む全ての大陸に進出し、多様な生息地で生き残るための手段となっています。『昆虫の休眠』はまた、休眠が昆虫の生物学的機能にどのように組み込まれているかを分子レベルで詳述し、発育の停止や遺伝子の発現抑制といった生理的な変化を通じて、どのようにして昆虫が不利な季節を乗り越えているのかを明らかにします。以下に、12 ある各章とその小節の全体像について概説します。

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第 1 章「厳しい季節環境に立ち向かう」では、昆虫が直面する季節の厳しさとそれに対する休眠という生物学的対策について詳細に説明されています。地球上のほとんどの場所で、昆虫は厳しい季節を避けるために休眠を利用しています。冬の低温や熱帯の乾季がもたらす生存上の課題を、休眠を通じて克服する戦略が解説されています。休眠は単に生存のためだけではなく、適切な時期に成虫が羽化するための精密なタイミング調節手段としても機能します。小節のタイトルと主な問いは、1.1 休眠とは: 休眠の基本的な定義と、昆虫がどのようにして不利な環境条件下で活動を停止または遅延させるか？

1.2 休眠が起こる発育段階: 休眠が一般的に見られる昆虫の発育段階と、それらがどのように環境条件と対話するのか？

1.3 社会性昆虫のコロニーの休眠: 社会性を持つ昆虫群（例えばミツバチやアリなど）が、コロニー全体でどのように休眠を管理するのか？
1.4 休眠の段階: 休眠における異なる段階と、それぞれの段階での生理的および行動的な変化はどのようなものか？これらの問いとその謎解きは、昆虫が季節の変化にどのように適応しているかを理解する上で非常に重要です。全章を通じて、昆虫の休眠に関する様々な側面が網羅的に掘り下げられており、読者にとって包括的な理解を提供します。以下のそれぞれの章で提示される詳細な説明は、昆虫の休眠研究における最新の進展を反映しており、専門家だけでなく一般の読者にも理解しやすい内容となっています。
第 2 章「避けるべき季節」では、気温と降雨の季節パターンが昆虫の休眠行動にどのように影響を与えるかを探求しています。この章は、昆虫が生存するために適応しなければならない季節的な条件の変化に焦点を当て、地理的な条件によって形成されるこれらのパターンが昆虫の生活史にどのように組み込まれているかを詳細に解説します。小節のタイトルと主な内容は、2.1 冬休眠: 冬は一般的に昆虫が休眠に入る代表的な季節であり、低温が生活活動に適さない条件を作り出すための自然な応答として休眠があります。2.2 夏休眠: 夏の高温期においても昆虫は休眠することがあり、特に水分が限られる環境下での生存戦略として夏眠が利用されます。2.3 熱帯休眠: 熱帯地域では、乾季と雨季のサイクルがはっきりしており、乾季に入ると食料源の減少や水不足に対応するために休眠が見られます。2.4 高緯度への適応: 高緯度地域では、成長や繁殖に十分な期間が非常に限られているため、休眠を利用して厳しい条件を乗り越える戦略が重要です。この章では、夏休眠と熱帯休眠を分けて説明することで、一般的に「夏眠」と称される休眠行動がどのように異なる地理的・気候的条件下で異なる形をとるかを明らかにします。昆虫が季節ごとの異なる生存戦略をどのように展開しているかを理解することは、彼らの生態系内での役割や、環境変化への適応力を評価する上で不可欠です。
第 3 章「休眠反応の変異」は、昆虫の休眠行動が一様ではなく、多様な形態を取ることを掘り下げています。
昆虫が直面する環境条件に応じて、休眠行動は種内外で異なる反応を示すことが説明されています。特に注目されるのは、休眠を繰り返す種や長期にわたって休眠状態を保持する種の進化的意義です。小節のタイトルと主な内容は、3.1 個体群内および個体群間の変異: 昆虫の休眠行動における個体群内と個体群間での変異に焦点を当て、どのように異なる環境圧力が休眠行動に影響を与えるかを探ります。3.2 繰り返し起こる休眠: 一部の昆虫が生涯に複数回休眠に入る現象とその生態的・進化的背景を説明します。3.3 長期休眠: 長期間にわたって休眠状態を維持する昆虫の例を挙げ、その生存戦略がどのように進化してきたのかを検討します。この章は、昆虫の休眠が単なる一時的な適応ではなく、進化的に発展した複雑な反応であることを示しています。
個体群内での反応の多様性は、進化の過程でどのように自然選択によって形成されるかを理解する上で重要なポイントです。また、休眠行動の遺伝的および環境的要因に対する理解を深めることで、昆虫がどのようにして極端な環境変化に適応してきたかが明らかになります。
第 4 章「休眠のコストと代替手段」では、昆虫が休眠を利用することによる様々なコストと、それに対する可能な代替戦略に焦点を当てています。休眠は昆虫にとって生存上の利益をもたらしますが、それに伴う潜在的なデメリットも存在します。この章は、休眠の生物学的および進化的コストを詳細に分析し、さまざまな条件下での休眠の効果と限界を探求します。小節のタイトルと主な内容は、4.1 休眠のコスト: 休眠中に昆虫が経験するエネルギー代謝の低下、生殖能力の遅延、または遺伝的多様性への影響など、休眠がもたらす具体的なコストについて説明します。4.2 コストなしの休眠: すべての休眠が明確なコストを伴うわけではない例を挙げ、生理的または環境的条件下での休眠が如何にしてコストを最小限に抑えるかを探ります。4.3 休眠の代替手段: 休眠以外に昆虫が採用可能な他の生存戦略を紹介し、それらの戦略が休眠のコストと比較してどのように優れているか、または不利であるかを議論します。この章では、休眠という適応戦略が必ずしもすべての昆虫にとって最適な解決策ではない場合があることを示し、異なる生態的および環境的条件において、昆虫がどのようにして多様な生存戦略を展開するかを解析しています。さらに、休眠が進化的にどのように発展してきたか、そしてその進化的適応が今日の昆虫多様性にどのように寄与しているかについても深く掘り下げています。これらの議論は、昆虫が直面する環境の厳しさに対する適応の幅と深さを示し、生物学的な適応の理解をさらに推進します。
第 5 章「休眠誘導のための季節情報」では、昆虫がどのようにして休眠に入るべき時期を判断し、そのタイミングをどのように正確に管理するかを詳細に解説しています。昆虫が季節の変化を感知し、それに基づいて生理的な変化を行うメカニズムは、昆虫の生存戦略において中心的な役割を担っています。小節のタイトルと主な内容は、5.1 光周期の重要な役割: 日長の変化が昆虫の生活史に与える影響と、休眠におけるその調節機能を説明します。5.2 日長の変化に対する反応: 昆虫が日長の変化にどのように反応するか、その生理的および行動的な側面を掘り下げます。5.3 光周期情報の受容段階: 光周期の情報が昆虫にどのように受容され、休眠誘導にどう影響するかを分析します。5.4 休眠プログラムのための光受容と情報蓄積における脳の中心的役割:
昆虫の脳が光情報をどのように処理し、休眠のタイミングを制御するかを説明します。5.5 光受容色素: 昆虫が光を感知するために使用する色素とその働きについて詳述します。5.6 概日時計の関与: 昆虫の内部時計がどのように日周期の調整を行うかを探ります。5.7 光周カウンター: 昆虫が季節を通じて光周期をどのように計測するかに焦点を当てます。5.8 光周期情報の保存: 季節情報がどのように昆虫に保存され、使用されるかを検討します。5.9 概年リズム: 年周期の変化に対する昆虫の適応とその生物学的基盤を分析します。5.10 温度の役割: 温度が休眠誘導に及ぼす効果と、そのシグナルとしての役割を説明します。5.11 寄主の休眠への影
響: 寄主植物の状態が昆虫の休眠決定にどう影響するかを検討します。5.12 環境シグナルの解釈に見られる性差: 性別による休眠誘導の差異について探ります。5.13 母親による決定: 親が子の休眠に与える影響について詳述します。5.14 赤道付近における季節の手がかり: 赤道近くでの微妙な季節変化が休眠にどう影響するかを探ります。5.15 環境の変動性: 環境の不確実性が休眠戦略にどのように影響を与えるかを検討します。
5.16 休眠プログラムの中止: 休眠が不要になった場合のプログラムの停止メカニズムを説明します。この章は、昆虫が環境からの複雑な信号をどのように解釈し、それに応じて適切な生理的応答を展開するかを理解する上で非常に重要です。これにより、昆虫の休眠がただの停止ではなく、高度に進化した適応戦略であることが明らかになります。
第 6 章「休眠の準備」は、昆虫が休眠に入る前に行う様々な準備活動と、その生物学的意義について詳細に掘り下げます。この章では、休眠と非休眠の間の顕著な差異を構造的、生理的、分子的なレベルで解析し、休眠がどのように昆虫の生活史全体に影響を与えるかを探求します。休眠の準備段階は、昆虫が不利な環境条件を乗り越えるための重要なプロセスとして位置づけられています。小節のタイトルと主な内容は、6.1 休眠前の段階の延長と短縮: 休眠に適した時期まで生活サイクルの特定の段階を延長または短縮する戦略について説明します。6.2 貯蔵エネルギーの獲得: 休眠期間中の生存に必要なエネルギーを確保するための準備として、エネルギーをどのようにして蓄えるかに焦点を当てます。6.3 移動: 休眠に適した場所への移動や、より条件の良い環境を求める行動について詳述します。6.4 適切な休眠場所の選択: 休眠に最適な場所を選ぶための基準や、その場所選びが休眠成功にどのように寄与するかを探ります。6.5 越冬場所の補強: 休眠場所を物理的に改良し、外部からの脅威に対する防御を強化する行動について解説します。6.6 集合の形成: 休眠期間中の生存率を高めるために、他の個体と集まる行動の利点と戦略を探ります。6.7 色彩の違い: 休眠に適応した色彩変化が、捕食者からの保護や環境とのカモフラージュにどのように寄与するかを説明します。6.8 構造的な違い: 休眠に際して見られる身体的な構造変化と、それが生存にどのように役立つかを分析します。6.9 アブラムシの生殖様式の切り替え: 特定の昆虫が休眠期間において生殖戦略をどのように変化させるか、その進化的および生態的意義を探ります。この章を通じて、昆虫が休眠に成功するためには単に活動を停止するだけでなく、その準備として多岐にわたる行動と生理的調整を行うことが必要であるという点が明らかにされます。
これらの準備行動は、昆虫が過酷な季節を生き延びるための重要な要素であり、昆虫の進化と生態系での役割を理解する上で欠かせない知見を提供します。
第 7 章「休眠の状態」では、昆虫の休眠期間中に見られる生理的および分子的プロセスに深く焦点を当てています。この章では、休眠状態が昆虫の生物学的システムにどのように組み込まれているか、そしてその状態を維持するために必要な様々な生物学的調整について詳細に探ります。小節のタイトルと主な内容は、7.1 発育
停止: 休眠中に昆虫が発育をどのように停止させるか、その制御メカニズムについて解説します。7.2 細胞周期の停止: 休眠期間中の細胞分裂の停止や、その調節を行う分子的プロセスに焦点を当てます。7.3 代謝の低下: 休眠中の昆虫がどのようにして代謝活動を低下させ、エネルギー消費を抑えるかについて詳述します。7.4
酸素消費の周期性: 休眠中に見られる酸素消費の変動とその周期性について探ります。7.5 不連続ガス交換:
昆虫が休眠中にどのようにしてガス交換を最適化するか、その生理学的基盤を解説します。7.6 心拍: 休眠中の心拍数の変化と、それが全体の代謝率に与える影響について説明します。7.7 構造上の変化: 休眠期間中に昆虫の体内構造がどのように変化するかを紹介します。7.8 代謝の再構成: 休眠に入るために昆虫がどのようにして代謝パスウェイを調整するかについて詳述します。7.9 タンパク質合成と翻訳後修飾: 休眠中におけるタンパク質合成の調整と、翻訳後の修飾がどのように影響を与えるかを解説します。7.10 貯蔵タンパク質: 休眠中に重要な役割を果たす貯蔵タンパク質の機能と生合成について説明します。7.11 休眠中の体重減少: 休眠期間中に体重がどのように変化するか、その生理学的意義について探ります。7.12 水分平衡: 休眠中の水分管理と保持のメカニズムを解析します。7.13 ストレス反応の強化: 休眠を通じて昆虫がどのようにしてストレスに耐えるか、その適応メカニズムを説明します。7.14 休眠中の時計: 昆虫の生物時計が休眠中にどのように機能するかについて詳述します。7.15 マイクロバイオームの役割: 昆虫の腸内微生物が休眠中にどのような役割を果たすかについて探ります。7.16 休眠のダイナミクス: 休眠状態の全体的なダイナミクスと、それが昆虫の生理にどのように影響するかを検討します。この章では、休眠が単なる活動の停止ではなく、昆虫が生存しやすくなるための複雑な調整と変化を伴う過程であることを詳細に示しています。これにより、昆虫の生物学的な適応能力と、厳しい環境条件に対するその驚くべき柔軟性が浮き彫りになります。
第 8 章「休眠の終了と発生の再開」は、昆虫が休眠を終えて通常の生活サイクルに戻る過程を詳細に解説しています。この章では、休眠の終了から発生の再開までの一連の段階を通じて、昆虫がどのように環境条件と同期して活動を再開するかを明らかにします。小節のタイトルと主な内容は、8.1 休眠の期間: 昆虫がどのくらいの期間休眠状態にあるか、その期間が種によってどのように異なるかについて説明します。8.2 休眠終了後の休止なしでの発生再開: 休眠が終わった後に直ちに活動を再開する昆虫の例を挙げ、その生理的メカニズムを探ります。8.3 休眠のタイミングの重要性: 休眠を終える最適なタイミングがどれほど重要か、そしてそのタイミングが如何にして決定されるかに焦点を当てます。8.4 種分化の原動力としての季節的なタイミング:休眠のタイミングが種の進化や分化にどのように影響を与えるかを考察します。8.5 春の出現を同期させる方法: 昆虫が春になって活動を再開する際に、どのようにして集団内で同期を取るかを解説します。8.6 休眠発育: 休眠中にも進行する発育の段階について説明し、休眠が完全な停止ではないことを示します。8.7 休眠終了後の休止と発生再開への移行を示す分子の特徴: 分子レベルでの変化がどのように休眠終了と発生の再開を促すかを探ります。8.8 発生再開を誘導する条件: 休眠からの発生再開を引き起こす環境的および内部的条件について詳述します。この章は、昆虫の生活史における休眠の終了と発生の再開がいかに複雑で緻密に制御されているかを示し、昆虫が適応的に生存するための戦略の一環としての休眠の役割を明らかにします。これにより、昆虫が環境に適応する驚異的な能力がさらに理解され、生態学的および進化的な視点からの休眠の重要性が強調されます。

第 9 章「休眠を制御する分子シグナル経路」は、昆虫の休眠がどのように分子レベルで制御されるかに焦点を当てています。この章では、休眠と発育の中断に関与するホルモンシグナルとその調節機構を詳細に掘り下げます。小節のタイトルと主な内容は、9.1 ホルモン制御系: 昆虫のホルモンバランスがどのように休眠の開始と終了を制御するかについての詳細な解析。9.2 シグナル伝達経路間のクロストーク: 異なるシグナル伝達経路がどのように相互作用し、休眠の調節に寄与するかを探ります。9.3 FoxO の波及効果: FoxO トランスクリプションファクターが休眠関連遺伝子の発現にどのように影響を与えるかについての説明。9.4 脂質動員ホルモン: 休眠中にエネルギー源として脂質がどのように動員されるか、その制御機構を解析します。9.5 Wnt シ
グナル伝達: Wnt 経路が休眠状態の調節にどのように関与しているかについて詳述します。9.6 TGF-βシグナ
ル伝達と BMP シグナル伝達: これらの成長因子が休眠における細胞応答と組織再構成をどのように調節するかを探ります。9.7 カウチポテト遺伝子: 特定の遺伝子が休眠中の行動抑制にどのように寄与するかについて説明します。9.8 その他のシグナル伝達経路: 休眠に関与するその他の重要な分子経路を紹介します。9.9 器官間のクロストーク: 休眠中の器官がどのように情報を交換し、全体の体調を調整するかを解析します。9.10
休眠に関与するエピジェネティックなメカニズム: DNA メチル化やヒストン修飾など、エピジェネティックな変更が休眠にどのように関与しているかを探ります。9.11 低分子ノンコーディング RNA: これらの RNA が休眠関連遺伝子の発現制御にどのように寄与するかについて詳述します。この章は、休眠を制御する複雑な分子メカニズムを詳しく解説し、昆虫の生理学と遺伝学の交差点である休眠研究の最前線を示しています。これにより、昆虫の休眠が単なる静止状態ではなく、高度に調節された生物学的プロセスであることが強調されます。
第 10 章「休眠の遺伝的制御」では、休眠行動の背後にある遺伝的要因とその進化的意義を詳細に説明しています。この章では、昆虫がどのようにして遺伝的に異なる休眠パターンを発展させたか、そしてこれらの遺伝的変異がどのように自然選択によって形成されるかを掘り下げます。小節のタイトルと主な内容は、10.1 人
為淘汰実験: 休眠特性に対する選択圧を人工的に操作する実験を通じて、特定の休眠形質がどのように遺伝的に固定されるかを探ります。10.2 遺伝様式: 昆虫の休眠に関連する遺伝的様式の多様性を解析し、それが種の適応と生存戦略にどのように寄与するかを説明します。10.3 QTL 解析の威力と落とし穴: 量的形質座位（QTL）
解析を用いて、休眠に関連する特定の遺伝子座を同定する方法と、このアプローチが直面する技術的および解釈上の課題について議論します。この章では、休眠の遺伝的制御についての先進的な科学的理解を提供し、昆虫がどのようにして環境の変化に適応し、生存のために休眠という戦略を利用しているのかを明らかにしています。遺伝的な多様性がどのように休眠の形質を形成し、保持するかの理解は、生物学的進化の複雑さと、生物が生存のためにどのように環境に適応していくかの洞察を提供します。
第 11 章「休眠の進化」は、休眠現象がどのように進化し、生物の生活史に組み込まれていったかを探る章です。ここでは、休眠が単なる生理的な応答ではなく、進化的な過程を通じて獲得された複雑な適応戦略であることを解説します。小節のタイトルと主な内容は、11.1 休眠の起源: 休眠がいつ、どのような環境下で進化し始めたのかを探ります。このセクションでは、化石記録や分子時計を用いた推定が紹介される可能性があります。11.2 休眠反応の進化: 異なる地理的環境での休眠の進化的変化に焦点を当て、気候変動や環境の変化が休眠行動にどのように影響を与えたかを詳述します。このプロセスで進化した機構の具体的な例を通じて、休眠がどのように生物の適応性を高めるかを示します。11.3 社会性の進化への一歩としての休眠: 休眠が昆虫の社会性の進化にどのように貢献しているかを探るセクションです。特に社会性昆虫で見られる休眠パターンと、それが集団内の協調行動や資源の効率的な利用にどのように寄与しているかを説明します。この章は、休眠がただの一時的な活動停止ではなく、種の存続と進化に深く関与する重要な特性であることを明らかにします。
休眠の起源と進化の理解を深めることで、生物がどのようにして極端な環境条件下で生き延び、繁栄してきたのかの理解が進みます。また、休眠が種の進化において果たしてきた役割を明らかにし、これがどのようにして生物群の進化的ダイナミクスに影響を与えているのかを示唆します。この洞察は、進化生物学だけでなく、生態学、行動生物学、そして保全生物学においても重要な意味を持ちます。
第 12 章「休眠研究の応用」では、休眠の理解がどのようにして様々な実用的かつ科学的な応用に繋がるかを探ります。この章は休眠の研究が持つ広範な応用可能性と、それが人間の活動や自然保護、さらには医学研究にどのように役立つかを示します。小節のタイトルと主な内容は、12.1 個体群モデル: 休眠行動を取り入れた生態学的個体群モデルを通じて、種の動態と管理戦略をどのように予測・改善できるかを紹介します。12.2 害虫管理のための休眠特性の活用: 休眠行動を理解することで、害虫の生活サイクルを制御し、農業害虫に対する効果的な管理戦略を開発する方法を探ります。12.3 休眠の中断: 休眠期間を人工的に中断させる技術を利用して害虫の発生を制御する新しいアプローチを提案します。12.4 生物的防除資材とその寄主の季節サイクルの一致: 休眠行動を利用して、生物的防除エージェントの効果を最大化するタイミングと方法を調整します。
12.5 生物的防除資材の保存期間の延長: 休眠状態を利用して、生物的防除エージェントの保存性を高める技術を開発します。12.6 家畜化された種と実験系統の管理: 研究室や飼育環境での種の管理に休眠を取り入れることの利点を探ります。12.7 光害問題: 人工光が休眠周期に与える影響と、それを最小化するための戦略を検討します。12.8 昆虫の保全: 絶滅危惧種の昆虫が休眠を利用して生存する方法と、その知識を保護策にどのように応用できるかを探ります。12.9 病気の感染における役割: 休眠状態の昆虫が病原体や寄生虫の伝播にどのように影響するかを解析します。12.10 ヒトの健康のためのモデル: 休眠の生理学的メカニズムが人間の健康問題、特に疾病の治療や予防にどのように応用可能かを検討します。12.11 薬理学的な探索: 休眠関連の分子標的に基づいた新しい薬物の発見や開発の可能性について議論します。この章では、休眠の生理学的特徴を理解することが、多岐にわたる分野で実際的な応用を生み出すことができるという点を強調しています。休眠研究が持つ多様な応用可能性を通じて、より広い視野での科学的探究が促されることが期待されます。

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本書『昆虫の休眠』はこのように、膨大な量と質を誇る昆虫の休眠研究の集大成となっており、単に生物学的・学術的な好奇心を満たすことにとどまらず、広く実社会に応用展開することが期待できる具体的な技術や戦略を開発する上での実用的な意味も持ち合わせています。このテーマに興味を持つ読者にとって、昆虫の休眠に関する詳細な説明は非常に有益であること、そして休眠に類似すると思われる現象が昆虫以外の生物種においても見られることに思い及ぶことで、その面白さは限りないものに感じられました。特に、わたし個人としては卵母細胞や初期胚における休眠様態が、昆虫の休眠戦略と分子レベル及び細胞レベルでどのように類似または異なるのかを比較することは、動物学と生命科学のさらなる理解を深める手助けとなるのではないかと考えた次第です。

『昆虫の休眠』は、昆虫学の専門家から一般の自然愛好家まで、幅広い読者に推薦できる一冊です。昆虫がどのようにしてその驚異的な適応戦略を編み出してきたのかを理解するために、非常に価値のあるリソースと言えるでしょう。この素晴らしい著作をまとめた原著作者の David L. Denlinger 氏、そして日本語翻訳版を制作された沼田英治氏と後藤慎介氏に、心からの敬意と驚嘆の意を表わしたい。このような大著をものにすることができる諸先生方には、そのお仕事ぶりにも興味関心がわくのはもちろんのこと、一体どのような「休眠戦略」をお持ちでいらっしゃるのだろうか？。。
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佐藤賢一（京都産業大学生命科学部）