地球環境 Vol. No.－（2009）

小笠原外来樹種の生理生態
Ecophysology of nvasve trees n the Ogasawara Islands
石田厚・矢崎1＊

健一 ・大曽根1

陽子 ・山下1直子

2

Atsushi Ishida1 ＊・Kenichi Yazaki1・Yoko Osone1・Naoko Yamashita2（独）森林総合研究所 植物生態研究領域・（独）森林総合研究所 関西支所
Department of Plant Ecology, Forestry and Forest Products Research Institute（FFPRI）
2
Kansai research Center, FFPRI
121摘要
著者らは、「外来樹種は、環境が変動した時に資源を素早く取り込み、より大きな成長をすることが可能である」という仮説に基づき研究を行ってきた。小笠原の湿性高木林で分布を広げているアカギと、乾性低木林にも見られるキバンジロウという二種の外来樹種の稚樹を用い、環境を変動させた時の成長や生理生態的な特性を、在来樹種の稚樹との間で比較した。林冠ギャップの形成を想定し、アカギ稚樹を弱光から強光条件、もしくは低貧栄養から高栄養条件に移した。その結果、アカギは在来樹種と比べより大きな成長を示した。これは、環境が移行する前に形成されていた旧葉の新しい環境への高い馴化能力と、新しい環境に適した新規の葉の出葉速度が高いことによっていた。またキバンジロウは、乾燥に対しても道管のキャビテーション（水切れ）を起こしづらく、乾燥後にくる降雨のようなパルス的にくる水を素早く吸い上げ、気孔を開き光合成行うことができた。
キーワード：アカギ、小笠原諸島、キバンジロウ、キャビテーション、光合成、資源利用
Key words：Bischofia javanica, the Bonn Islands, Psidium cattleianum, cavtaton,photosynthess, resource use
小笠原の湿性高木林や乾性低木林には、現在多くの外来樹種が見られる。外来樹種が島内で分布を広げていくには、大勢な種子繁殖、低い死亡率、高い樹高、少ない競争相手、空いたニッチなど様々な要因が考えられる。これらの外来樹種は、在来樹種よりも何らかの優れた特性を持つことによって、島内で分布を拡大していると思われる。おそらく地球温暖化によって、今後の大陸や日本本土の植生に変化が起こるであろう。従って小笠原の外来種が、なぜ、そしてどのように分布を広げているのかを調べることは、温暖化による今後の植生変化の予測研究にも結びつくであろう。筆者らは、「外来樹種は、環境ストレスや病害虫に強く死亡率が低く、また何らかの要因で環境が変動した時に、資源をうまく取り込み素早い成長が可能であることが、外来樹種が在来樹種に置き換われる重要な要因になっている」という仮説に基づいて研究を行っている。特に、環境が変動した時の稚樹の資源利用特性に着目しているのは、小笠原では台風などによる攪乱のあと外来樹種
），2）がはびこる現象が多く見られるからである 。
我々は特に、湿性高木林で目立つアカギと、湿性高木林にも乾性低木林にも見られるキバンジロウという二種の外来樹種の生理生態特性について、在来樹種と比較しながら研究を行ってきている。
アカギに関して、台風後の林冠ギャップ形成を想定し光環境を変動させると、在来樹種と比べてよく成長できるのではないかと考え、ポット苗を暗条件から明条件に移す実験を行った。暗条件から明条件に移した結果、アカギの成長は外来樹種よりも優れ），）ていた。このようなアカギの優れた成長は、光環境変動後の旧葉の最大光合成速度や新しい環境に適した新葉の出葉速度が最も大きく、また移行後のこれらの形質の増加率も最も高いことに起因した（図 1）。また林冠にギャップができると、植物が利用）可能な土壌栄養塩量が増えることが知られている 。
このことから、土壌栄養塩量が増えたときにアカギは在来樹種よりもよく成長できることを仮説とし、ポット苗を使って貧栄養から富栄養に変える実験も行った。その結果アカギは、土壌栄養塩量を増やすとわずか数日以内に光合成を上げることができるが、アカギの競争相手である在来樹種のシマホルト
ノキではあまり光合成を上げることができなかった（図 2）。またアカギの展開途中の葉では、個葉の細胞数や細胞サイズを大きくしたりして素早く個葉の面積を拡大させるなど、細胞レベルでも土壌の栄養塩の増加によく反応していた。このように環境を変受付；200 年  月 0 日，受理；200 年  月 22 日＊〒 0- 茨城県つくば市松の里 ，e-mal：atto@ffpr.affrc.go.jp
2009 AIRIES85

石田ほか：小笠原外来樹種の生理生態

図1

外来樹種アカギと遷移系列が異なる在来樹種の苗木における，暗条件（LL）と，暗条件から明条件に変化させた 1 ヶ月後（LH）の，a）旧葉の最大光合成速度と b）旧葉の数で標準化された新葉の相対出3）
葉速度の比較．
（Yamashita et al . から改変）＊＊＊＊＊＊：P ＜ 0.001， ：P ＜ 0.01， ：P ＜ 0.05，n.s.：P ＞ 0.05

え資源量を変化させると、アカギはそれに合わせて素早く体制を変えて対応し、大きく成長する能力を持っていることがわかった。
また、乾性低木林に見られる外来樹種キバンジロ
ウは、強い乾燥耐性を持ちスコールのようにパルス的にくる水を素早く利用して光合成を行っていることを仮説にして、乾燥と灌水パルス実験を行った。キバンジロウと、極端な乾燥地には見られない在来樹種のウラジロエノキのポット苗木を用いて、実験的に乾燥させていった。その結果キバンジロウ
では、茎の道管がキャビテーションを起こしづらく（図 3a）、葉も落としたりせず、よく維持されていた。
また葉は、浸透調節といって、より脱水しても葉の膨圧を維持できるよう、乾燥耐性の強い生理特性に変えていった。実際キバンジロウでは、乾燥に続く灌水後、素早く水を吸って気孔を開き、光合成を行うことができた。一方ウラジロエノキでは、乾燥によって茎の道管は簡単にキャビテーションを起こし（図 3b）、落葉し、葉の浸透調節も見られなかった。
すなわちウラジロエノキは、わざわざ浸透調節などのコストを葉にかけないかわりに、葉を簡単に落としてしまう。このことは、雨が降ってもウラジロエ
ノキでは、新たに葉を作らないと個体全体としての光合成は回復できないことを示唆する。
一定環境条件下では、小笠原の外来樹種が在来樹
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図2 壌栄養塩を付加した後の，a）外来樹種ア
土カギと b）遷移後期の在来樹種シマホルトノ
キの苗木の，展開終了直後の葉における最大光合成速度の推移（平均値±標準偏差）．
LN：低栄養塩条件一定，HN： 図の 0 日目に土壌に栄養塩を付加した．

地球環境 Vol. No.

a）b）

－
（2009）

いきながら、在来樹木や外来樹木の動きを研究していく必要がある。
引用文献） 清水善和（9）小笠原諸島母島桑ノ木山の植生とアカギの侵入．地域学研究 , , -.
2） Shmzu, Y.
（200）
Populaton dynamcs of an nvasveplant（Psidium cattleianum）after two contnuousdsturbances n the Pinus-Schima secondary foreston chchjma n the Ogasawara（Bonn）slands．
Studies in Regional Science, 9,-.
） Yamashta, N., A. Ishda, h. kushma and N. Tanaka（2000）Acclmaton to sudden ncrease n lght

図3a ）キバンジロウ（外来樹種），b）ウラジロエ
ノキ（外来樹種）

灌水停止後の，キバンジロウ（灌水停止 15 日目）とウラジロエノキ（灌水停止 10 日目）の苗木の茎部を液体窒素で凍らせ，その横断面を cryo-SEM で観察した画像．黒く見える道管は水が抜けキャビテーションを起こしていることを示す．

種と比べ、必ずしも目立って優位な生理特性を持っている訳ではなかった。しかし環境を変動させることによって、外来樹種の優位さが際立ってくることが面白い。この結果は、今後温暖化などの影響により台風到来の頻度が増したり、台風の勢力が拡大したり、雨や乾燥の変動が大きくなったりすると、ますます外来樹種がはびこり易くなることを示唆する。このことより、地球温暖化により今後予測される本土や大陸での植生変化は、単なる現在の植生帯の北方へのシフトではなく、環境変動に対して成長や繁殖といった適応能力のより高い樹種が、まず分布を拡大していくことが予測される。今後の植生や生態系の機能の変化を予測していくためには、小笠原をモデルサイトとして、外来樹種がはびこっていくメカニズムを調べていくことが非常に有効である。また一方小笠原は、在来樹種や固有樹種の環境適応の研究から、生物の進化や種の共存のメカニズムなどを明らかにしていくことができる重要なモデルサイトでもある。このように小笠原は、我々研究者にとっても人類にとっても非常に興味深く、かつ貴重な島嶼である。今後、外来樹種が在来樹種を駆逐してしまわないよう的確に生態系の管理を行って

favorng an nvasve over natve trees n subtropcal
slands, Japan. Oecologia, 2, 2-9.
） Yamashta, N., N. koke and A. Ishda（ 2002）
Leaf ontogenetc dependence of lght acclmaton
n nvasve and natve subtropcal trees of dfferent
successonal status. Plant, Cell and Environment, 2,-.
） Denslow, J. S., A. M. Ellson and R. E. Sanford（99）
Treefall gap sze effects on above- and belowgroundprocesses n a tropcal wet forest. Journal of Ecology,
, 9-09.

石田厚Atsushi ISHIDA

茨城大学理学部生物学科卒。東京都立大学（現首都大学東京）にて博士（理学）の学位を取得。東京都立大学理学部生物学科の大学院生の頃から、在籍研究室の小笠原の調査に同行。初めて小笠原に行ったのは、9 年の夏。美しい山と海に魅了される。学位取得後、森林総合研究所に就職し、現在、植物生態研究領域、樹木生理研究室長。専門は植物の生理生態学で、特に樹木の光合成、強光阻害や水利用特性の研究を行っている。小笠原に関しては、在来樹種の環境適応様式と、外来樹種の生理生態学的な研究を両輪で進めている。また森林総合研究所に来てから、海外ではマレーシア、インドネシアの熱帯多雨林や、タイの熱帯季節林での研究に従事。日本では小笠原の他に、常緑広葉樹や落葉広葉樹林にも調査地も持ち、室員とともに研究を行っている。

87石田ほか：小笠原外来樹種の生理生態大曽根陽子

Yoko OSONE

国際基督教大学教養学部卒。
200 年に東京大学大学院理学系研究科にて博士（理学）の学位を取得。現職は国際基督教大学大学院理学研究科の研究員および森林総合研究所の非常勤職員。専門は植物の生理生態学で、特に植物の窒素獲得様式の違いと植物の環境適応戦略の関係に興味をもち、理論と実験の両方からこのテーマに取り組んでいる。
これまでに、種間の根の窒素吸収能力の違いが光合成能力の多様性をもたらす機構などを明らかにした。森林総合研究所の非常勤職員になったのをきっかけに、小笠原諸島の植物の研究をはじめる。現在、外来樹種と在来種の窒素利用特性の違いに注目し、小笠原諸島で外来樹種の分布が拡大するメカニズムを明らかにするため、外来樹種と在来種の窒素利用特性の違いから明らかにしようと試みている。

矢崎健一

Kenichi YAZAKI

北海道大学大学院農学研究科環境資源学専攻修了。200 年に森林総合研究所に入所。同年度に高cO2 環境下で生育した樹木の木部組織構造の形成に関する研究で博士号（農学）を取得。専門は木材解剖学および樹木生理生態学。現在は、解剖学手法と生理学的手法をあわせ、樹木の生態的地位の多様性を組織構造の違いから明らかにする事を目的として、研究に従事。乾燥耐性と木部内水分状態の変化との関連性を調べている。小笠原の山林の樹種を研究対象としたがため、野外調査時の山の猛烈な暑さと眼下に広がる蒼海とのギャップが常に心を乱す。

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山下直子

Naoko YAMASHITA北海道大学農学部農業生物学科卒。札幌の環境アセス会社を経て、森林総合研究所に就職。入所から現在に至るまで、約 2 年に渡って小笠原の研究プロジェクトに参画し、外来種アカギの繁殖抑制に関わる研究に従事。平成  年春、北海道大学より学位を授与される。博士論文のテーマは、「小笠原に侵入した木本種アカギの生理生態と環境保全に関する研究」。専門は植物生態学、保全生態学。毎回船酔いに苦しみながらも、小笠原の生物への強い愛着心と島の人々の温かい支えを元に、研究を続けている。平成 9 年より京都市にある関西支所に異動し、里山を構成する希少種の生理特性と進化プロセスに関する研究を行っている。週末の家族旅行は、調査地の下見を兼ねて山に出かけることが多く、将来は子供たちといっしょに小笠原へも行きたいと思っている。