植物防疫法と外来ハダニ類
Revised list of quarantine pests and spider mites invaded into Japan後藤 哲雄 ・五箇 公一
1＊2

1＊2

Tetsuo GOTOH and Koichi GOKA

茨城大学 農学部
独立行政法人 国立環境研究所
1
Faculty of Agriculture, Ibaraki University
2
National Institute for Environmental Studies
12摘

要

ミツユビナミハダニ Tetranychus evansi は，ナス科植物に特化した吸汁性農業害虫であり，現在世界的な侵略的外来種として問題視されている。特に，本種の侵入が高度に警戒されているのは，ハダニ防除の主流ツールである市販の天敵農薬が本種に対しては効力が低いためである。本種の世界各国への分布拡大は，1990 年代初頭から急速に進行し，日本には 2000 年頃にアフリカ大陸北部，地中海沿岸地域またはブラジルから侵入したと推定される。日本を含む世界各国から採集した個体群の生物的特性が互いに類似していることからも，本種の分布拡大が極めて短時間に進行したことが裏付けられる。このようにハダニ類は輸入作物等に付着して，非意図的に世界各地に導入されていると考えられ，被害の拡大を防ぐためにも分類学的・生態学的調査を進めるとともに検疫の強化が求められるが，世界的な貿易自由化の流れが大きな障壁となっている。

キーワード：植物防疫，ナス科植物，ハダニ，ミツユビナミハダニ，WTO
Key words：plant protection, solanaceous crops, spider mite, Tetranychus evansi, WTO
1．はじめにハダニ類とは植物に寄生するダニの仲間で，ハダニ科（Tetranychidae）に属する種群のことをさす。
ほ と んどす べて の 種 が成 虫に な って も サ イ ズ が1 mm に満たない微小な節足動物で，植物の葉や果実上で増殖・吸汁することにより植物に被害をもたらす。特に，農作物や園芸作物に寄生する種も多く，農業害虫として古くから重要視されている。ハダニ科は現在，世界で 1,250 種，日本で 91 種が知られ1），2）。日本はさまざまな国や地域から野菜やている果実，花卉などを輸入しており，これらの輸入作物とともに多くのハダニ種が侵入してくる可能性が高い。農林水産省植物防疫所では，植物防疫法に基づいて，これまで海外からのハダニの導入阻止のため，ほぼ全種のハダニについて検疫を実施してきた。
それにもかかわらず，大量に輸入される植物・果実から微小なハダニをすべて検出することは，物理的に困難であり，新たな侵入種が国内に持ち込まれ，定着を果たしてしまうこともある。近年発見されたミツユビナミハダニ T. evansi Baker & Pritchard は，3），4）。本種は当初，日本国内の新種その 1 種であるとされていたが，その後の調査で，実は外来種であることが判明した。本稿では，本種の日本における分類学的変遷や世界各国の侵入実態および生物学的特性について報告するとともに，本種を含めてハダニ類の検疫体制の実態と将来について議論したい。
2．ミツユビナミハダニの発見と特徴
ミツユビナミハダニは当初，2001 年に大阪のイヌホオズキから採集された個体に基づいてTetranychus takafujii Ehara & Ohashi として新種記5）載された 。しかし，その後世界各国から採集した近縁種である T. evansi 個体群との DNA 塩基配列，生殖和合性および形態の詳細な比較検討によって，T. evansi のシノニム（同一種に複数の異なる名前が4）ついている種）であると結論された 。
ミツユビナミハダニは雌成虫の体長が約 0.60 mmであり，トマトやナス，イヌホオズキなどのナス科植物に特異的に寄生する（図 1A，B）。これらの植物の主に葉の裏に寄生し，寄生部位を著しく白化～褐変させる。本種には同種の個体が寄生している葉6）に強く誘引されるという集合特性があり ，個体数の増加につれて葉の両面が集中的に加害され（図 1C，D），植物はしばしば枯死する。したがって，受付；2012 年 5 月 6 日，受理：2012 年 7 月 11 日＊
〒 300-0393 茨城県稲敷郡阿見町中央 3-21-1，e-mail：gotoh@mx.ibaraki.ac.jp
2012 AIRIES

175

後藤・五箇：外来ハダニ類

図 1．ミツユビナミハダニとナスの被害．

A：雌成虫と卵，B：雄成虫，C：葉表への寄生，D：葉裏への寄生．

ひとたび発生するとその被害は甚大となり，例えばジンバブエでは 90％以上の減収になる作物もある7），8）。といわれている
3．外来種としてのミツユビナミハダニの分布拡大
本種は，世界的に広く分布しているが，近年になって分布拡大している外来種と考えられる。本種
は，最初，1960 年にモーリシャス諸島のトマトか
9）
ら採集された個体に基づいて，Baker and Pritchard
によって記載されたが，もともとは南アメリカ起源であり，モーリシャス諸島の個体群も外来と考えられている。本種の分布は，1980 年代中頃まではインド洋上の島々（レユニオン島，ロドリゲス島，セイシェル諸島），ブラジルなどの南アメリカ，プエルトリコ，北アメリカ（フロリダ半島），ジンバブエ8），10），11）。ところがその後，ヨに限られていた（図 2）ーロッパやアジアに急激に分布を拡大していった。
つまり，アフリカ諸国のモザンビーク（1987），モロ（1999），ッコ，チュニジア，ザンビア（1988），コンゴ
12）
ケニア（2003） ，ニジェール，セネガル（2005），南13）
ヨーロッパ諸国のポルトガル（1995） ，スペイン
14）
15）
16）
（1999） ，フランス（2005） ，イタリア（2006） ，
17）
18）
ギリシャ（2007） ，そしてアジアの台湾（2005） や4），5），19）。
日本にも侵入した
ヨーロッパでは，2004 年に欧州地中海植物検疫機構（EPPO）がリスク解析報告書を出すなど，本種への警戒を強化している。この背景には，現在農業現場で広く使われているハダニの生物農薬であるミヤコカブリダニ剤やチリカブリダニ剤がミツユビナ20），21）。
ミハダニの個体群を抑制できないためである
176

これらの市販天敵の効力が低下するメカニズムとして，T. evansi を餌として捕食した際，天敵類の発育速度や生存率，捕食量，増殖率が，他のハダニ種を捕食した場合に較べて，著しく低下することが示さ
8），20），22）。そのため，本種の侵入は，減農れている薬や無農薬栽培を行っている施設ナス科作物の栽培体系への重大な障害となることが懸念されている。
そこで，ミツユビナミハダニの原産地と考えられる南アメリカにおいて有力な天敵を捜す事業が 2000
年代前半から実施され，いくつかの有力な天敵候補（カブリダニ科の Phytoseiulus longipes Evans とテン
トウムシ科の Stethorus tridens Gordon など）が発見
8），23）－26）。しかし，これらの天敵類が製されている剤化されるまでには時間を要することから，ミツユ
ビナミハダニの分布拡大抑制には十分に注意を払う必要がある。
図 3 は，日本における本種の発見場所を経時的に表示したものである。2001 年に大阪府と京都府の港湾や河川敷などに生えているナス科植物（ワルナスビ，イヌホオズキ，ナス）から発見された後，兵庫県や東京都などでもナス科雑草への寄生が確認3）されている 。しかし，その後もさまざまな調査が行われたにもかかわらず，2008 年に鹿児島県の無27）
農薬ミニトマト ，福岡県，鹿児島県，沖縄県伊良部島の野生ナス科植物や家庭菜園のミニトマトとナ
28）
スから報告されるまで ，新たな分布地は確認され29）30）なかった。2010 年には，高知県 と沖縄県 の栽
培ナス圃場での発生が確認されている。この他，2009 年には長崎，2010 年には皇居内，そして 2011年には静岡県のイヌホオズキから採集されている。
しかし，いずれも単発の報告であり，定着は確認さ地球環境 Vol.17 No.2

図2

図3175－182（2012）

ミツユビナミハダニの分布拡大．

8）
，10）
，11）

ミツユビナミハダニの日本国内における発生状況．

177

後藤・五箇：外来ハダニ類れていない。野外に定着できない原因は，冬期間の気温が低いことによるものと推測される。
4．ミツユビナミハダニの侵入源の推定
ミツユビナミハダニのミトコンドリア DNA のCOI 領域の塩基配列を調査した結果，塩基配列情報に基づき，本種は大きく 2 つのグループに分けられた（表 1）。つまり，グループ 1 はブラジル（BP）とフランス（FT）個体群，グループ 2 は日本の 2 つの個体群（JO と JT），ケニア（KM），カナリア諸島（SC），スペイン（SV）そして台湾（TW）の個体群である。これらの変異サイトからこれまでに 10 個のハ31）プロタイプが見つかっている（図 4） 。台湾と日本に分布するすべての個体群はハプロタイプ 1 であり，このハプロタイプはアフリカ大陸北部や地中海沿岸地域，ブラジルからも発見されている。図 2 に示した分布拡大の図と重ね合わせてみると，台湾や日本に分布している個体群はこれらの地域から侵入
表1してきたものと考えられる。しかし，CLIMEX（生物種への気候の影響を予測するモデル）によって本種の分布確率が高いとされている中国大陸南部～南32）
東部における情報がないので ，正確な侵入源や侵入経路を特定するためには，さらに詳細な分布情報が必要である。また，本種がどのような媒体（植物体，果菜など）に便乗して侵入してきたかについても貿易統計に基づいて追跡調査する必要がある。
一方，世界 7 カ国から採集したミツユビナミハダ
ニ 7 個体群について，イヌホオズキ葉上における生態的特性を検討した結果，卵から成虫までの発育日数，産卵期間，成虫寿命，総産卵数，内的自然増加率（rm），平均世代時間（t G），倍加期間（t D）などの生活史パラメータには，個体群間に顕著な差が認められず，いずれの地域個体群も類似した生態的特性を19）保持しているものと推察された（図 5，図 6） 。このことからも，本種が各地域に侵入して間もなく，環境変異による淘汰を十分に受けていないことが推測され，本種の分布拡大が近年になって急速に進ん供試個体群とミトコンドリア DNA の COI 領域（868 bp）における塩基配列の変異．
変異率（％）

個体群
略号

COI
グループ

BP

FTJO

JTTW

KM

SCSVブラジル

BP

I－－－－－－－－

フランス

FT

I

0.46－－－－－－－

大阪

JO

II

2.47

2.96－

－－－－

－

東京

JT

II

2.47

2.960－

－－－

－

台湾

TW

II

2.47

2.9600－

－－

－

ケニア

KM

II

2.35

2.84

0.12

0.120.12－－－

カナリア諸島

SC

II

2.35

2.84

0.12

0.120.120－

－

SV

II

2.35

2.84

0.120.120.1200－

採集地

スペイン

（Gotoh et al. を改変）
4）

図4

178

ミツユビナミハダニの COI ハプロタイプの分布．
Boubou et al. と後藤（未発表）より作図．
31）

地球環境 Vol.17 No.2

図5175－182（2012）

 ツユビナミハダニの 7 個体群における卵から雌成虫までの発育日数，産卵期間，成虫寿命
ミおよび総産卵数に及ぼす温度と個体群の効果．

BP：ブラジル，FT：フランス，JO：大阪，KM：ケニア，SC：カナリア諸島，SV：スペイン，TW：台湾．
「BP-FT，JO，KM，SC，TW」および「FT-SC」は，「-」間に有意差があることを示す（p<0．05），Gotoh et19）
al． を改変．

図6

ミツユビナミハダニの 7 個体群における生活史パラメータに及ぼす温度と個体群の効果．
BP：ブラジル，FT：フランス，JO：大阪，KM：ケニア，SC：カナリア諸島，SV：スペイン，TW：
19）
台湾．「FT-SC」は，「-」間に有意差があることを示す（p<0．05），Gotoh et al． を改変．

179

後藤・五箇：外来ハダニ類だことが支持されている。
5．植物防疫法改正とハダニの検疫
冒頭でも述べたが，日本では植物防疫法に基づいて，ハダニ類をはじめとして植物を加害するリスクのある病害虫をすべて検疫対象として，その導入を禁止してきた。ところが，近年，植物防疫法も，国際交易の自由化のルールによって規制緩和を迫られており，その 1 つとして世界的重要害虫ナミハダニ
Tetranychus urticae Koch が検疫対象外とされた。
日本に輸入される農作物に病害虫が付着していた場合，付着していた病害虫の種類等に応じて，殺虫，選別，廃棄，輸出国への返送といった検疫措置がとられてきている。これに対して世界的に広く分布する種を中心に，日本にも分布する病害虫を規制することは世界貿易機構 World T rade Organization（WTO）の協定違反である，という指摘が各国からされてきた。WTO とは，自由貿易の促進を図ることを主目的とした国際機関で，貿易に関する国際紛争の処理を行う国際裁判所の役割を果たしており，日本を含めて 153 の国と団体が加盟している。日本
は過去に，日本がとっている規制が過剰であるとして 2 度 WTO への提訴を受け，いずれも敗訴している。ナミハダニに関しても，「日本国内にもすでにナミハダニが生息しているにもかかわらず，ナミハダニを植物防疫で規制するのは，WTO 加盟国として自由貿易の協定違反である」という指摘を EU 等33）から受けていた 。
たしかにナミハダニは世界的に広く分布する種であるが，日本のナミハダニと海外のナミハダニで34）
は，DNA に変異があり ，また，農薬に対する感受性にも国や地域間で大きな差が存在することが確35）
認されている 。つまり形態が同じナミハダニという種であっても，生息している地域によって遺伝子の違いもあれば，性質の違いもある。ナミハダニという生物種にも多様性と地域固有性が存在するのである。そう考えれば，外国産のナミハダニの輸入を規制するのは生物学的には妥当な判断であるといえる。
しかし，WTO 協定下では，ナミハダニを検疫対象とすることは協定違反と判断されることは明らかであることから，2005 年にナミハダニは検疫対象から外されている。また，同じ 2005 年度だけで 4636）
種もの病害虫が検疫対象種から外された 。
その後も，植物防疫法では，次々に検疫対象から外される種が増え続けた。そして 2011 年 3 月，植物防疫法が改正され，WTO の規定に合致させるため，従来のホワイトリスト方式からブラックリスト37）方式に変更されることとなった 。この改正の結果，既に日本に定着を果たしている多くの外来害虫類が検疫対象から解除されることとなり，現在まで180に 10 種のハダニ種が輸入自由種になっている。
現在の植物防疫法では日本への侵入を警戒すべきブラックリスト種のハダニ類として，Tetranychus属の 7 種（T. desertorum，T. lambi，T. malaysiensis，
T. marianae，T. mexicanus，T. pacificus，T.
turkestani）および Schizotetranychus 属の 1 種（S.
malayanus）を指定している。また，輸入自由の 10種を除くハダニ科の種は，すべて「リスク評価が終了していないため暫定的に検疫有害動植物とするもの」とされており，実質的に検疫の対象となっている。ミツユビナミハダニも現時点では，検疫対象種とされているが，今後，国内での分布が拡大し，定着を果たしてしまった場合，WTO の規定により，検疫対象から外される恐れがある。今後もモニタリングを継続し，警戒を強化する必要がある。
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182

Tetsuo GOTOH

1954 年鶴岡市生まれ。北海道大学大学院農学研究科博士課程修了。農学博士。日本学術振興会奨励研究員，茨城大学助手，アムステルダム大学博士研究員，茨城大学助教授を経て，2001 年から茨城大学教授，現在に至る。専門は植物寄生性ダニ類の生態，遺伝，分類。特に，自然生態系に生息するハダニ類に着目したホストレースの研究。

五箇公一

Koichi GOKA

（独）国立環境研究所 主席研究員。
1965 年富山県生まれ。1988 年京都大学農学部卒業，1990 年京都大学大学院
昆虫学専攻修士課程修了，1990 年宇部興産株式会社農薬研究部，1996 年京都大学博士号（論文博士）取得（農学），1996 年国立環境研究所，現在に至る。主な著書に『クワガタムシが語る生物多様性』（単著），『リスク学事典』（共著），『ダニの生物学』（共著），『外来種ハンドブック』（共著），『生態学からみた野生生物の保護と法律』（共著），『環境科学－人間と地球の調和をめざして』（共著），『生態学入門』（共著），『いきものがたり』（共著）など。専門はダニ学，生態学，環境毒性学。