外来種と野生生物の感染症：両生類のラナウイルス感染症
Alien species and infectious diseases of wild animals: Ranavirus infectious disease in amphibians
宇根 有美

＊

Yumi UNE＊

麻布大学 獣医学部 病理学研究室
Laboratory of Veterinary Pathology, School of Veterinary Medicine, Azabu University

摘要

わが国には，種々の目的により多くの動物が輸入されている。ウシガエル Ranacatesbeiana は 1918 年に北米より食用として移入された外来種で，現在では，ほぼ全国に分布している。2008 年以降，このウシガエルに大量死がみられるようになり，
これらの死因がラナウイルス感染症と特定された。ラナウイルスは，両生類の新興感染症として捉えられ，世界各地でみられる両生類の大量死の原因として注目されている。イギリスでは年間数万匹のヨーロッパアカガエル R. temporaria の個体数の減少に関与しているとされ，原因ウイルスの起源として北米より持ち込まれたウシガエルに随伴して侵入したと考えられている。
現在のところ，わが国で発見されたラナウイルスの起源は明らかにされていないが，野生のウシガエルの大量死事例から検出されたこと，感染実験によって在来種に対する高い病原性が確認されたことから，日本の両生類への影響が懸念される。ここでは，ラナウイルスの生物学的特性，在来種や生態系への影響を解説する。

キーワード：ウシガエル，新興感染症，大量死，ラナウイルス，両生類
Key words：bull frogs, emerging infectious disease, mass die-off, ranavirus,
amphibians

1．はじめにわが国には，さまざまな目的で多種多様の動物が輸入されている。財務省統計によると，2010 年の1 年間に約 47 万匹の生きた哺乳類や鳥類が輸入さ1）れており ，爬虫類や両生類を加えると 100 万匹を超え，ほとんどがペットとして流通している。これ
らの動物の中には，野生捕獲種も含まれており，生息地である輸出国では，採取圧による個体数の減少が生じ，輸入国では逃走・放逐などにより，輸入国
内で定着・繁殖して，在来種の捕食や餌および繁殖場所など生息環境の奪い合いによる在来種の個体数の減少が起きている。さらに，外来種が在来種と交雑することによって遺伝子の攪乱も生じている。このため，自国の生態系や生物多様性を脅かす危険な2）
要因となっている 。しかし，このように目に見える形の外来種の影響に加えて，野生生物を輸入するということは，その生物個体の内外で営まれている
さまざまなミクロな生態系をも一緒に持ち込むことに繋がる。野生生物を輸入するということは，その生物が生息していた自然の一部を切り取り，そこで営まれていたさまざまな生物の営み，生活環（宿主と病原体の生活環を含めて）をそのまま自国に持ち込むということで，潜在的に生物が保有する寄生生物（病原体）の在来種への影響は計り知れない。実際，両生類の新興感染症とされる「カエルツボカビ
Batrachochytrium dendrobatidis」と「ラナウイルス」
はその代表的な例として挙げられる。
本稿で取り上げるウシガエル Bull frog（Ranacatesbeiana）は，1918 年に食用として繁殖し，輸出による外貨獲得のための国策として，北米より移入3）された動物である 。しかし，輸出に際し，食品として衛生面での問題が指摘され，輸出禁止となり産業として頓挫した。その時の放逐個体が，現在ほぼ
4）
全国に分布し ，旺盛な食欲で在来種を捕食し，日本の生態系を脅かすという理由で，2006 年に外来
5），6）。
生物法により特定外来生物に指定された
しかし，最近になって，ウシガエルの大量死がみられるようになり，これらの死因がラナウイルス感染症と特定された。ラナウイルスは，世界各地で確認されている両生類の大量死事例から頻繁に確認され，生態系への影響が懸念されて，世界動物保健機関（旧国際獣疫事務局，OIE）により監視すべき重要7）な野生動物の感染症リストに掲載された 。ここで受付；2011 年 12 月 11 日，受理：2012 年 1 月 20 日＊
〒 252-5201 神奈川県相模原市中央区淵野辺 1-17-71，e-mail：une@azabu-u.ac.jp
2012 AIRIES

151

宇根：両生類のラナウイルス感染症

は，世界の両生類の現状を紹介し，ラナウイルスの生物学的特性，
在来種や生態系への影響を解説する。
2．世界の両生類の現状
国際自然保護連合 IUCN の分析によれば，世界には約 6,800 種類の両生類が生息し，そのうち，解析の終わった 6,260 種のうち 32.4％が絶滅あるいは絶8）滅に瀕しているとされている 。両生類の個体数を減少させる原因としては，生息域の破壊が最も重要
で，次に環境汚染，森林火災，外来種圧，感染症な8）どが続く 。このうち，感染症は 1980 年代以降，
世界各地で劇的な両生類の個体数減少に関わっているとされ，他の原因より種の絶滅を引き起こす確率が非常に高い。これは感染症の特性に起因するもの
で，たとえ病原体が少数であっても，いったん，地域に持ち込まれ宿主を獲得すると爆発的に増殖し，ヒト，動物や物流を介して拡散していく。その代表的な例がカエルツボカビで，特にパナマやオースト
ラリアで猛威を振るっており，侵入が予想できても，拡大，被害を阻止できない。すなわち，自然界にあっては，病原体の拡散をコントロールする，あるいは排除することは極めて困難である。
このため，野生動物に関連する感染症の公衆衛生
上および動物衛生上の問題を重視して，2008 年 5
月 OIE は野生動物の感染症に関する提言を行い，あわせて，重要な監視すべき伝染病をリストアップ
7）
した 。この中には，感染症による生態系および生物多様性の破壊を危惧し，初めて両生類の病原体として，カエルツボカビとイリドウイルスが掲載された。ともに両生類の新興感染症として捉えられ，カエルツボカビは，1999 年に 1 属 1 種の新種のツボ
9）カビとして登録された 。イリドウイルス科ラナウ
イルスによる両生類の感染症としては，1965 年にFrog virus 3 感染症，1968 年にオタマジャクシ浮腫
10）
病 が報告されているが，1990 年後半から世界各地で流行が報告されるようになった。
3．ラナウイルスの生物学（生態学的特性）
ラナウイルスは，イリドウイルス科に属する。イ
リドウイルスの「irido」は，ギリシャ語の iris，
iridos（虹色）に由来し，感染細胞の中に集積したウイ
ルス粒子が虹色を呈することから命名された。大型の正二十面体のウイルス粒子（球形ビリオン）で，直径は属によって多様で 120～360 nm。直鎖状の 2 本
11）
鎖 DNA
（サイズ 140～303 kbp）のウイルスである 。
両生類のウイルス感染症として重要なウイルスのほとんどが，このイリドウイルス科に属している。
この科には，イリドウイルス Iridovirus 属，クロル
イリドウイルス Chloriridovirus 属，ラナウイルス
Ranavirus 属，リンホシスチス L ymphocystivirus
152

属，メガロサイチ Megalocytivirus 属の 5 属があり，
このうち，イリドウイルス属，クロルイリドウイル
ス属のウイルスは昆虫に感染し，また，リンホシス
チス属とメガロサイチ属のウイルスは魚類に感染する。オーストラリアの流行性造血器壊死症ウイルス
12）（Epizootic Hematopoietic Necrosis virus：EHNV）
や北米のオオクチバスウイルス（Largemouth bass
virus：LMBV）がよく研究され，日本では，海水魚のイリドウイルス病が，マダイなどの養殖魚に流行し，養殖産業に多大な被害を及ぼした（ほとんどが
13）
メガロサイチ属ウイルス） 。そして，ラナウイル
ス属のウイルスは，魚類，両生類および爬虫類に感染する。
ラナウイルスには，少なくとも 20 種類あるとさ
14）
れ，代表的なものとして Frog Virus 3（FV-3） ，オ
10）
タマジャクシ浮腫病（TEV） ，Ambystoma tigrium（ト15），16），Bohle（ ボーレ）
ラフサンショウウオ）vir us
iridovirus（BIV），Rana esculenta iridovirus などがある。このうち，FV-3 が基準となるウイルスで，多くの種類のカエル（アカガエル属とヒキガエル属）に，しばしば高病原性で高い死亡率を示す。FV-3 と17）
TEV 間には，ウイルス学的に密接な関係があり ，
注 1）
注 2）
・幼体 での被害が大きく，同じ臨
ともに幼生
18）
床症状を示す 。北米全土で，FV-3 と TEV に類似するラナウイルスによる幼生・幼体の大量死が報告
19）
，20）
。
されており，しばしば，致死率が 90％を超える
3.1 ラナウイルス感染症の発生状況と臨床症状
ラナウイルスは，両生類の生活環のすべての発育ステージに影響を与えるが，特に，幼生と変態に関わる時期が最も冒されやすく，成体より幼生・幼体の感受性の方が 3 倍以上高いとされている。このため，変態途中あるいは変態直後の動物の大量死として発見されることが多く，しばしば，野生下両生類の急激な個体数減少を引き起こす。なお，成体の中に無症候性キャリアーが存在すると考えられているが，臨床的に異常のない個体から，ウイルスは稀にしか分離されない。
流行とその影響には季節性があり，暖かい季節（高水温下）では，流行が起きやすく，かつ大規模になりやすく，病勢の進行も早い。また，ある地域へのラナウイルスの侵入は，感染した両生類，魚類または爬虫類や汚染物の移動により起こる。
臨床症状は，突然死から明瞭な症状を示さないものまでさまざまである。甚急性タイプ（非常に短い経過で死に至る）では全身性出血性病変を主徴とする。慢性タイプ（経過が長い）では，皮膚潰瘍，四肢・尾 の 壊 死 ，全 身 水 腫 ， 体腔 水腫 な どが 観察 され
15），18），21）。ときに二次感染を伴って赤足病のようるな症状を呈する。室内レベルの感染実験によれば，
接種後 2 日～2 週間で発症し，通常，全身症状を呈
18）
する 。

地球環境 Vol.17 No.2

3.2 ラナウイルスの感染経路と宿主域汚染された水との接触，幼生などの共食いによっ21）て水平感染する 。垂直感染も起こり得ると考えられているが，実験的には証明されていない。
BIV は，両生類のみならず，爬虫類（淡水性カメ，ヘビ）および魚類（淡水魚）と 3 種の脊椎動物に感染することができる。このように，両生類，爬虫類および魚類と分類群を越えて感染する病原体は少なく，この宿主域の広さは疫学上および防疫上問題になる。さらに，感染性が高く，少数のウイルスでも感染が成立し，無症候性キャリアー状態（ウイルスに感染していても症状を示さない状態）も起こり得る。おそらく，野生状態ではこの形が最も一般的な状態であろうと思われる。宿主がいない環境では，ある期間生存できるが増殖することはなく，いったん，その地域に侵入しても一貫して検出され続けることはない。
4．世界におけるラナウイルスの現状
ラナウイルス感染症は，世界各地で野生の両生類
22），23）。イギリスでは，1985～1991に流行している
年にかけてイングランドの南東部でヨーロッパアカ
ガエルの異常な個体数の減少が起きたことから，ロンドン動物学研究所などが両生類大量死プロジェク
ト Frog Mortality Project を発足し，イギリス全土よ
りカエルの死に関する情報を収集すると同時に，原因究明のための調査を開始した。その結果，3,600
件 64,500 匹以上の両生類の死に関する情報が寄せられ，年間数万匹の単位で，ヨーロッパアカガエルがラナウイルス感染症により死亡していることが明らかになった。このラナウイルスは，成体のみならず，幼生や卵にまで影響を与えるとされ，病型として，
24）
皮膚潰瘍型，全身出血型とその混合型がある 。また，種特異性が低く，ヨーロッパヒキガエル Bufo
bufo やイギリスに生息するすべてのイモリにも感染25）するといわれている 。なお，このウイルスは，比較的最近イギリスへ侵入したものと考えられ，北米の両生類から検出されたウイルスと密接な関係があることから，1 つの可能性として，北米から導入したウシガエルあるいは淡水魚によってもたらされた26）と考えられている 。
北米では，National Amphibian Research andMonitoring Initiative（ARMI，両生類研究調査イニシ
アティブ）
が調査を実施している。その結果，2006 年
34 の州 110 例の両生類の病性鑑定で，死因の 43％
がラナウイルス，16％がカエルツボカビ，10％が原虫であったとしている。さらに，両生類の大量死
19 件の解析によると，ラナウイルス感染症によるものが 12 の州で 16 件，12 種類の両生類で確認されたが，これに対して，ツボカビ症は 3 つの州で 3件，3 種類の両生類のみであったとされている。ま151－158（2012）

た，1998 年には，北アメリカの 3 つの州でトラフ
サンショウウオ Tiger Salamander Ambystma tigrinum のラナウイルスによる大量死が公表された。
この報告によると，同様の大量死は 1983 年より毎年確認され，幼生ばかりの死体が 5,000～27,000 匹
27）
みつかったとされている 。
オーストラリアでは，野生下両生類へのラナウイ
ルスの影響はカエルツボカビほど科学的に証明されていないとの報告もあるが，1992 年に FV3 の近縁
種の BIV が，カエルの 1 種である ornate burrowing
frog（Limnodynastes ornatus）の変態個体から分離さ28）れた 。クイーンズランドにおける疫学調査の結果，両生類 14 種の急激な減少に BIV が関与してい29），30）。実験的に，ornateることが示唆されている
burrowing frog の 幼 生 ・ 幼 体 ， オ オ ヒ キ ガ エ ル
giant toad Bufo marinus の幼生・幼体，成体への高い病原性が確認されている。また，white’s treefrog
Pelodryas caerulea の幼生，northern banjo frog Limnodynastes terraereginae および Australian variable
treefrog Litoria latopalmata の幼生・幼体に対しても致死的である。なお，BIV はオーストラリア土着のラナウイルスの可能性がある。
アジアでは，1995 年中国で養殖されていたカエ
ルの 1 種である pig frog Rana grylio に，FV-3 に類似するラナウイルス（RGV）による大量死が起きて31）
おり ，さらに，2001 年には養殖されていたトラ
フガエル tiger frog Rana tigrine rugulosa に，ラナウ
32）
イルス（TFV）の流行が報告されている 。タイでも，2004 年カンボジアから輸入された観賞魚の餌用カエル（Rana spp.）が，係留期間中 50％死亡し，これらからラナウイルスが検出された。詳細な記載はないが，台湾南部で，2007 年 10 月に死亡したウ
シガエルから，ラナウイルス RCV-TW07 が検出されている。
5．日本におけるラナウイルスの現状
日本では，2008 年 9 月にウシガエル幼生・幼体の33）
大量死として初めてラナウイルス症が発見された 。
その状況は以下のとおりである。西日本の 1 カ所の池で 9 月 10 日頃から，変態途中あるいは変態直後のウシガエルの死体が，1 日に数千匹の単位で観察された。当初，農薬の流入，有毒プランクトンの発生，酸素欠乏，水温上昇などの原因が考えられたが，同じ池に生息する雑魚には著変がなく，成体の死体も発見されず，カエルの幼生・幼体のみが発症，死亡していた。臨床症状としては，沈鬱，不活発で，人が近寄っても逃走しない。半眼，眼瞼の充血，腹部の膨隆（体腔水腫），皮膚の紅班，点状出血，皮膚潰瘍，削痩，指端の欠損，尾の脱落などが認められた（図 1～図 3）。その他の肉眼所見として，皮下水
腫，体腔水腫，肝臓の腫大が観察された。組織学的153

宇根：両生類のラナウイルス感染症

図4
図1

 シガエルの各種発育ステージにおけるウ
ラナウイルス感染症のさまざまな症状．

 糸球体の壊死と尿細管上皮の硝子滴変性（矢印）が観察
腎される．

体腔水腫（1：ほぼ正常，2：軽度，3：高度）．
指端の欠損（壊死）（A：正常，B：水かきの欠損，
C：足先完全欠損）．

図2

 シガエル幼生のラナウイルス感染症におけるウ
皮膚潰瘍．
尾部の皮膚潰瘍（矢印），広範に皮膚が欠損し，筋組織が露出している．

 シガエルのラナウイルス感染症における腎臓ウ
組織標本（HE 染色）．

図5

 ナウイルス感染症におけるウシガエルの腎臓
ラ
血管内皮細胞質内のウィルス粒子（透過型電子顕微鏡写真）．
 径約 120nm の正六面体のウイルス粒子（立体的には正直二十面体）（矢印）が確認される．

図3

 シガエル幼体（カエルジャクシ）のウ
ラナウイルス感染症．

右前肢の先端部の欠損（壊死）（矢印）と削痩．

には，尿細管の硝子滴変性を伴う高度の糸球体壊死が特徴的で（図 4），さまざまな程度の肝細胞変性と壊死が認められた。また，腎尿細管上皮内と肝細胞内に，好塩基性細胞質内封入体が観察された。電顕的にもラナウイルス様構造物を認めた（図 5）。ラナ
154

ウイルスの主要カプシド・タンパク質（MCP）遺伝34）
子を増幅する特異的プライマー を用いた PCR 検査により，ラナウイルスに特異的とされる 139 bpのバンドを検出した。その PCR 産物の塩基配列から，Rana catesbeiana virus Japan（RCV-JP）と命名された。本配列は 2008 年 9 月に遺伝子登録された台湾のウシガエルのラナウイルス RCV-TW07（GenBank accession no. FJ207464）と高い相同性を示した（図 6）。しかし，ウシガエルに死をもたらすとされる tadpole edema virus，Rana catesbeiana
35）
virus Z（RCV-Z） などとは，塩基配列が異なっていた。
流行はこの 1 回にとどまらず，さらに，翌 2009年 9 月下旬から 10 月にかけて，4 事例のウシガエ
ルの幼生・幼体の大量死が確認された。5 つの事例
はいずれも半径 35 km 内で起きており，うち 1 カ所では 2 年連続して 2010 年にも流行が観察された。また，2011 年には，過去の発生地からそれぞれ 350 km と 200 km 離れている地点で，5 月と 10

地球環境 Vol.17 No.2

図6151－158（2012）

ラナウイルス主要カプシド部分の塩基配列による系統樹．

RCV-JP が日本で分離されたラナウイルス（麻布大学獣医学部分子生物学研究室村上賢教授提供）

月にウシガエル幼生・幼体の大量死が確認された。
これらの事例から分離されたウイルスはすべて
RCV-JP と同定されたが，2011 年 5 月の事例では，四肢の短縮と体腔水腫が目立ち，いわゆる短足で，10 月の事例では，オタフクオタマや風船オタマといわれるほど，顕著な体腔水腫がみられ，過去の 4事例とは臨床症状が異なっていた。
われわれは，2006 年 12 月にアジア初のカエルツ
ボカビを発見した。その後，全国各地より送付される大量死あるいは不審な死を遂げた両生類の病性鑑定を継続しているが，2008 年 9 月までウシガエルの大量死の情報はなかった。今回，検索した 8 事例のうち 1 事例を除いて，ラナウイルス感染症が流行した池では，毎年，野生のウシガエルが産卵していたが，いまだかつてこのような大量死は確認されていない。なぜ，2008 年 9 月に突然流行が起きたのか，また，その後も，各地で確認されるようになったのか，その理由は不明である。また，分離されたウイルスの起源も不明なままである。
6．ラナウイルスが日本の生態系に与えるインパクト
一般に，感染症のリスク評価は，病原体の危険度，すなわち病原性の強さ，致死率の高さ，発症率の高さ，感染性の強さ（少数の病原体で感染が成立し，容易に動物から動物へ伝染する場合，感染性が強いと表現する），感染源の種類（動物，糞尿，水，土，
餌など）
，感染方法
（経口，経鼻，経皮，接触，空気・飛沫など）によって行われる。また，容易に感染す
る動物（高感受性動物）の数が多ければ多いほどリス
クは高くなる。一方，日本におけるカエルツボカビのように，病原性が高くとも，抵抗性のある動物しか生息していない地域では流行は起きない。このため，感染症のリスク評価には，宿主となる動物の病
原体への感受性が重要になる。
今回，国内で確認されたラナウイルス RCV-JP はウシガエル幼生・幼体に致死的に働くことは明らか
で，そのうち 1 事例ではフナとヨシノボリの幼魚も多数死亡し，RCV-JP が分離されたことから，本ウ
イルスが魚類にも病原性を示すことが確認された。
しかし，今まで，ラナウイルス感染症の流行地でウ
シガエルの成体の死体は見つかっていない。また，他の両生類の生息数の減少も確認できていない。そこで，RCV-JP の在来種への病原性を明らかにするために，当研究室では，有尾目 6 種，無尾目 5 種の在来種を用いた RCV-JP 感染実験を行った。その結
果，飼育温度によって若干の差があるが，すべての動物種に致死的に働き，特に小型サンショウウオの幼生では 100％の致死率を示した。よって，一連のウシガエル大量死事例から分離された RCV-JP は，在来種に対して強い病原性を示すことがわかった。
中緯度に位置する国として，日本には稀にみる両生類に多様性があり，有尾目（サンショウウオ，イモリ）23 種，無尾目（カエル）35 種 5 亜種，計 58 種
36）
5 亜種の両生類が生息しているが ，2006 年の環境
省 Red date book によると，絶滅危惧ないしは絶滅
危惧Ⅰ類 10 種，危急ないしは絶滅危惧Ⅱ類 11 種，
希少ないしは準絶滅危惧種 14 種と約 60％の種類に37）
絶滅あるいは減少が危惧されている 。特に，アベサンショウウオ Hynobius abei やハクバサンショウ
ウオ H. hidamontanus などのいくつかの種類のサン
ショウウオは，非常に限定された狭いエリアに生息
155

宇根：両生類のラナウイルス感染症

しており，個体数も非常に少ない。このため，生息地へのラナウイルスの侵入は，ただちに，この種の絶滅に関わってくるものと考える。
また，日本全国に分布を拡大している外来種ウシ
ガエルの個体群間でラナウイルス感染症が流行する
ことは，他の両生類や動物への感染の機会を増す恐れがある。さらに，自然界でのラナウイルス量の増加は，他の動物における発症率や致死率の上昇につながるおそれがある（濃厚感染，用量依存性）。
2004 年に野生動物保護協会をはじめとする 12 の機関が地球環境の変化に伴うヒトの健康危害に対処するため，「One World-One Health 世界は 1 つ，健康は 1 つ」という“Manhattan Principles”マンハ
ッタン原則を提唱した。これを受けて世界保健機関（WHO）や OIE は戦略的取り組みを開始した。昨今，世界的規模で流行する人および動物の感染症，
特に新興・再興感染症を予防するためには，健全な環境と機能的な生態系を維持するために不可欠な生物多様性の維持が重要なことは言うまでもない。両生類という 1 つの生物群や種の消失・減少は，生態系の崩壊を意味しており，間接的な人への影響は計り知れない。

重要な課題であり，事は急を要する。
謝辞

本研究は，日本私立学校振興・共済事業団の私学助成，麻布大学および環境研究総合推進費（D-0801）「非意図的な随伴侵入生物の生態リスク評価と対策に関する研究」から支援を受けて行ったものである。
注1）幼生：オタマジャクシ
2）幼体：未成熟な動物（小ガエル）

引用文献
1） 厚労省（2011）平成 22 年輸入動物統計．
〈http://www.mhlw.go.jp/bunya/kenkou/kekkakukansenshou12/pdf/04d_07.pdf〉
2） 多紀保彦（2008）外来生物問題とは．財団法人 自然環境研究センター（編），日本の外来生物，平凡社，
21-24．

7．おわりに

3） 長谷川雅美（2000）海をわたってきたカエル．千葉
県立中央博物館（監修），カエルのきもち，晶文社

ラナウイルスが注目されるようになったのは1990 年後半になってからである。これは，1980 年
代以降，世界各地でみられるようになった劇的な両生類の減少の一要因として取り上げられたことによる。なぜ，突然，猛威を振るうようになったのかは依然不明のままである。また，国内においても，アジア初のカエルツボカビが発見され，連日，マスコ
ミが話題として取り上げていた時期には全く情報が寄せられず，カエルツボカビ自体が人々の記憶から消えようとしている頃からラナウイルスの通報が相次ぐようになったが，その関連や機序も明らかではない。
しかし，森林を伐採し，牧草地や人工池を作ることによって，人工的環境にのみ適応できる生物だけが生息し，さらに，肥料，除草剤などの散布が，その生物の増殖を増長するとともに，他の生物の免疫能を低下させ，病原体が急増し，両生類が減少した
38）とする報告がある 。また，両生類の異常な過密状態がラナウイルス感染症流行の 1 トリガーとする報39）
告もある 。1 種類の生物のみが，無秩序に繁栄す
ることいったことは，健全な生態系が保持されていない証で，そのような不安定な状況下で，予想だにしない感染症が現れるのかもしれない。
世界的にみても，日本は両生類の多様性が育まれている稀な国である。そして，その両生類の 77.5％が日本固有種である。日本の貴重な生物学的財産を，今後どのように感染症から守っていくのかが，156

出版，80-85．
4） 前田憲男・松井正文（1989）ウシガエル．日本カエ
ル図鑑，文一総合出版，100-107．
5） 環境省自然環境局（2011）外来生物法．
〈http://www.env.go.jp/nature/intro/2law/index.
html〉
6） 環境省自然環境局（2011）特定外来生物の解説：ウシガエル［外来生物法］．
〈http://www.env.go.jp/nature/intro/1outline/list/Lryo-04.html〉
7） OIE（2011）OIE Listed diseases 2011: OIE-World
Organisation for Animal Health.
〈http://www.oie.int/animal-health-in-the-world/oielisted-diseases-2011/〉
8） IUCN（2011）IUCN Red List Status.
〈http://www.iucnredlist.org/initiatives/amphibians/analysis/red-list-status〉
9） Longcore, J. E., A. P Pessier and D. K. Nichols（1999）
Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., achytrid pathogenic to amphibians. Mycologia, 91,
219-227.
10）Wolf, K., G. L. Bullock, C. E. Dunbar and M. C.
Quimby（1968）Tadpole edema virus: A viscerotropic
pathogen for anuran amphibians. The Journal of
Infectious Diseases, 118, 253-262.
11）University of Otago, Dunedin, New Zealand（2007）
Iridoviruses.

地球環境 Vol.17 No.2

〈http://www.microbiologybytes.com/virology/kalmakoff/Iridoviruses.html〉

151－158（2012）

48, 235-254.
24）Drury, S. E. N., R. E. Gough and A. A. Cunningham

12）Reddacliff, L. A. and R. J. Whittington（1996）
Patholo-（1995）Isolation of an iridovirus-like agent from com-

gy of epizootic haematopoietic necrosis vir us

mon frogs（ Rana temporaria）. Veterinary Record,（EHNV）infection in rainbow trout（Oncorhynchus

137, 72-73.

mykiss Walbaum）and redﬁn perch（Perca fluviatilis25）Cunningham, A. A., T. E. S. Langton, P. M. Bennett,

L.）. Journal of Comparative Pathology, 115, 103-115.

J. F. Lewin, S. E. N. Drur y, R. E. Gough and S. K.

13）Nakajima, K. and J. Kurita（2005）Red sea bream iri-

MacGregor（1996）Pathological and microbiologicaldoviral disease. Virus, 55, 115-126.

findings from incidents of unusual mortality of the14）Miller, D. L., S. Rajeev, M. J. Gray and C. A. Baldwin

common frog（Rana temporaria）. Philosophical（2007）Frog virus 3 infection, cultured American

Transactions of the Royal Society B: Biological Scienc-

bullfrogs. Emerging Infectious Diseases, 13, 342-343.

es, 351, 1539-1557.

15）Docherty, D. E., C. U. Meteyer, J. Wang, J. Mao, S. T.

26）Cunningham, A. A., A. D. Hyatt, P. Russell and P. M.

Case and V. G. Chinchar（2003）Diagnostic and mo-

Bennett（2007）Emerging epidemic diseases of frogs

lecular evaluation of three iridovirus-associated sala-in Britain are dependent on the source of ranavirus

mander mortality events. Journal of Wildlife Diseases,

agent and the route of exposure. Epidemiology and39, 556-566.

Infection, 135, 1200-1212.

16）Jancovich, J. K., E. W. Davidson, J. F. Morado, B. L.

27）Bollinger, T. K., J. H. Mao, D. Schock, R. M. Brigham

Jacobs and J. P. Collins（1997）
Isolation of a lethal vi-

and V. G. Chinchar（1999）Pathology, isolation, andrus from the endangered tiger salamander Ambysto-

preliminary molecular characterization of a novel iri-ma tigrinum stebbinsi. Diseases of Aquatic Organisms,

dovirus from tiger salamanders in Saskatchewan.

31, 161-167.
17）Hyatt, A. D., A. R. Gould, Z. Zupanovic, A. A. Cun-

Journal of Wildlife Diseases, 35, 413-429.
28）Speare, R. and J. R. Smith（1992）An iridovirus-likeningham, S. Hengstberger, R. J. Whittington and B.

agent isolated from the ornate burrowing frog Lim-E. H. Coupar（2000）Characterisation of piscine andnodynastes ornatus in northern Australia. Diseases ofamphibian iridoviruses. Archives of Virology. 145,

Aquatic Organisms, 14, 51-57.

301-331.

29）Anderson, I. G., H. C. Prior, B. J. Rodwell and G. O.

18）Wolf, K., G. L. Bullock, C. E. Dunbar and M. C. Qui-

Harris（ 1993）Iridovir us-like virions in impor ted

mby（1969）Tadpole edema virus: Pathogenesis anddwarf gourami（Colisa lalia）with systemic amoebia-

growth studies and additional sites of virus infected

sis. Australian Veterinary Journal, 70, 66-67.

bullfrog tadpoles. In: M. R. Mizell ed., Recent Results30）Laurance, W. F., K. R. McDonald and R. Speare（1996）in Cancer Research Special Supplement, Biology of

Epidemic disease and the catastrophic decline ofAmphibian Tumors, Springer-Verlag, NewYork, 327-

Australian rain forest frogs. Conservation Biology, 10,336.

406-413.

19）Green, D. E.
（2001）
Pathology of amphibia. In: K. M.

31）Zhang, Q. Y., F. Xiao, Z. Q. Li, J. F. Gui, J. H. Mao andWright and B. R. Whitaker eds., Amphibian Medicine

V. G. Chinchar（2001）Characterization of an irido-

and Captive Husbandry, Krieger Publishing Compa-

virus from the cultured pig frog
（Rana grylio）
with le-ny, Malaber, 401-485.
20）Green, D. E., K. A. Converse and A. K. Schrader

thal syndrome. Diseases of Aquatic Organisms, 48, 2736.

（2002）
Epizootiology of sixty-four amphibian morbid-32）He, J. G., L. Lü, M. Deng, H. H. He, S. P. Weng, X. H.

ity and mortality events in the USA, 1996-2001. An-

Wang, S. Y. Zhou, Q. X. Long, X. Z. Wang and S. M.

nals of the New York Academy of Sciences, 969, 323-

Chan（2002）Sequence analysis of the complete ge-

339.

nome of an iridovirus isolated from the tiger frog.

21）Johnson, A. J. and J. F. X. Wellehan（2005）
Amphibianvirology. Veterinary Clinics of North America: Exotic
Animal Practice, 8, 53-65.
22）Daszak, P., L. Berger, A. A. Cunningham, A. D. Hyatt,
D. E. Green and R. Speare（1999）Emerging infectious diseases and amphibian population declines.
Emerging Infectious Diseases, 5, 735-48.

Virology, 292, 185-197.
33）Une, Y., A. Sakuma, H. Matsueda, K. Nakai and M.
Murakami（2009）
Ranavirus outbreak in North American bullfrogs（ Rana catesbeiana）, Japan, 2008.
Emerging Infectious Diseases, 15, 1146-1147.
34）Pallister, J., A. Gould, D. Harrison, A. Hyatt, J.
Jancovich and H. Heine（2007）Development of real-23）Densmore, C. L. and D. E. Green（2007）Diseases oftime PCR assays for the detection and differentiation

amphibians. Institute of Laboratory Animal Resources,of Australian and European ranaviruses. Journal of157

宇根：両生類のラナウイルス感染症

Fish Diseases, 30, 427-438.
35）Majji, S., S. LaPatra, S. M. Long, R. Sample, L. Bryan,
A. Sinning and V. G. Chinchar（2006）Rana catesbeiana virus Z（RCV-Z）: a novel pathogenic ranavirus.
Diseases of Aquatic Organisms, 73, 1-11.
36）Ota, H.（2000）Current status of thethreatened amphibians and reptiles of Japan. Population Ecology,
42, 5-9.
37）環境省生物多様性情報システム（2010）絶滅危惧種
情報－両生類．
〈http://www.biodic.go.jp/rdb/redlist/redlist_do72.
csv〉38）Rohr, J. R., A. M. Schotthoefer, T. R. Raffel, H. J. Carrick, N. Halstead, J. T. Hoverman, C. M. Johnson, L.
B. Johnson, C. Lieske, M. D. Piwoni, P. K. Schoff and
V. R. Beasley（2008）Agrochemicals increase trematode infections in a declining amphibian species.
Nature, 455, 1235-1239.
39）Gray, M. J., D. L. Miller and J. T. Hoverman（2009）
Ecology and pathology of amphibian ranaviruses.
Diseases of Aquatic Organisms, 87, 243-266.

158

宇根

有美

Yumi UNE

麻布大学獣医学部病理学研究室教授，
獣医師，獣医学博士，日本獣医病理学専門医。1954 年静岡県生まれ。麻布獣医科大学卒業後，横浜市技術吏員を経て，1984 年より麻布大学で教鞭をとり，研究に勤しんでいる。専門は獣医病理学，エキゾチックアニマ
ル・ワイルドアニマルと感染症を研究にキーワードとして，昆虫から象まで多種多様の動物と病原体を対象としている。
両生類の感染症研究は，2006 年 12 月アジア初のカエルツボカビを発見して以降のことで，研究の日は浅い。