森林生物資源の輸入と随伴侵入生物
Introduced microscopic organisms associated with imported woody materials and forest related insects
岡部 貴美子 ・升屋 勇人・神崎 菜摘＊＊

Kimiko OKABE , Hayato MASUYA and Natsumi KANZAKI
独立行政法人 森林総合研究所
Forestry and Forest Products Research Institute摘要「外来生物法」は侵入生物を規制する重要な法律であるが，対象生物を目視できるもの，既に侵入定着して生態系，人の生命・身体，農林水産業へ被害を及ぼすものとしているため，非意図的に資材や生物に随伴して導入され在来生態系への影響が不明な肉眼で確認できない生物に対する対策がとられていなかった。そこで輸入生物資材に伴う菌，線虫，ダニなどのリスク評価を行うために，インベントリ作成とリスク解明を行った。その結果，検疫対象外の加工木材は青変菌や材内に巣を作る昆虫の侵入経路となっていること，ペット昆虫は寄生生物を含む多種多様な随伴生物の導入源となっていることがわかった。これらの見えない侵入生物には，侵入経路の規制を含む早期の対策が不可欠である。

キーワード：随伴侵入，線虫，ダニ，微生物，木材Key words：unintentional introduction, nematode, mite, microorganism,wood materials

1．はじめに生きた動植物および動植物由来の物品の輸入に際しては，世界中のほとんどの国で自国の動物・植物検疫法に基づく港湾等における検査，および病害虫防除処理が行われているが，目視できない小型生物が日常的に往来していることも事実である。このような随伴小型生物は寄生生物の可能性が高い。中には，わが国のマツ林に壊滅的な被害を与えているマ
ツノザイセンチュウ Bursaphelenchus xylophilus のように在来生態系では問題なかったものが，侵入地で1）突然病原性を示すことがある 。小型生物の特徴の一つは発見されにくいことで，そのため原因が特定される以前に蔓延し，根絶が不可能になることが多い。したがって侵入生物対策には侵入を未然に防ぐ予防対策と早期根絶のためのリスク評価が不可欠である。
これらの侵入微生物の国内における探索も非常に遅れており，すでに導入され定着している生物が見過ごされている可能性が高いことから，まずどのような小型外来生物が導入されているか実態調査を行う必要がある。対策手法の開発のためには，在来生物の把握（在来種のインベントリの作成），輸入資材の調査によるリスクの高い導入経路の特定，導入・定着が懸念される生物の生態解明に基づく定着後のリスク評価が必要である。また病害虫としてリストアップされていない小型寄生生物や，潜在的被害種である在来寄主についての研究調査は依然国内外でほとんど手をつけられていないが，寄主寄生者両者の生物学的情報の収集を含めた研究の蓄積と，これらを共有することのできる国際的ネットワークの形成は不可欠である。しかしそれらの体制は，わが国ではまだ十分に構築されているとはいえない。
本稿では，検疫対象にならない加工材，輸入が許可されているペット昆虫などに伴って日本に持ち込まれた小型生物の導入実態を紹介する。またこれらの生物の生態系リスク評価結果，および今後の対策についても言及する。
2．小型外来生物の侵入実態
2.1 木材加工品に伴って侵入した生物
2010 年のわが国の木材自給率は 26％であり，近年
2）
日本の木材需要のほとんどは輸入材に頼っている 。
日本に輸入されてくる木材のうち製材，防腐木材，木工品，竹工品および家具什器等の加工品などは，
3）
わが国の輸入植物検疫の対象外である 。貿易用の木製コンテナなどのいわゆる木製梱包材は 2002 年
以前は必ずしも検疫対象とされなかったが，材内に潜むさまざまな病害虫を各地に運ぶ危険性が高いこ

受付；2012 年 3 月 2 日，受理：2012 年 5 月 31 日＊
〒 305-8687 茨城県つくば市松の里１，e-mail：kimikook@ffpri.affrc.go.jp
2012 AIRIES127

岡部ほか：随伴侵入生物

図1

販売されている輸入製材はしばしばカビに汚染されている．とから，国連食糧農業機構（FAO）加盟国が『国際貿易における木製梱包材料の規制ガイドライン』（ISPM No.15）を採択して，現在では多くの国が検4）疫規制を制定している 。では，乾燥処理を施した加工材や製材化した木材（木材加工品）は，病害虫の媒介という観点から安全といえるだろうか。
ホームセンターなどで販売されている輸入製材を調べてみると，目視で糸状菌による汚染が見分けられるものがある（図 1）。また庭の整備に使用する輸入樹皮片も加工済みとして植物検疫の対象外であるが，随伴生物に関する情報はない。そこでこれらの商品から菌を分離培養して同定し，既存の種に関する生態情報から輸入製材へ随伴して侵入する可能性について検討した。例えば今回の製材の調査では外国産ヨーロッパアカマツより Fusarium 属の植物寄生菌のほか，青変菌の Leptographium truncatum，木材腐朽菌の Sistotrema brinkmannii が検出された（表 1）。またガーデニング用のマツ樹皮から Ophiostoma floccosum，O. ips，O. nigrocarpum，O. quercus，O. piceae，Sporothrix variecibatus が検出された。オーストラリア産のヒノキ科樹木のチップ，ラジアータマツの樹皮といったガーデニングに用いる園芸用資材からも非常にさまざまな糸状菌が検出された。
その中でも特に材に変色を引き起こす Ophiostoma属菌や植物寄生菌である Botryosphaeria 属菌等，複数の潜在的植物寄生菌が複数種検出されたことは注目すべきである。Leptographium truncatum は日本に分布しているとされる近縁種も多いが，分散戦略
5）はキクイムシ等節足動物に依存している 。また樹皮からは材を上回る数の Ophiostoma 科菌類（青変菌）が検出されたが，このグループのほとんどの種
5）も節足動物に分散を依存している 。菌が検出された木材には輸入後のキクイムシによる加害の形跡がないため，この随伴菌はいずれも木材，樹皮に伴って侵入した可能性が非常に高い。一方で，これらキクイムシは今回見出された加工材に穿入できないため，随伴菌がキクイムシを介して拡散するリスクは現時点では低いと考えられる。ただし，今回の調査は限定的なものであるため，検出される糸状菌はいまだ全てが把握されているわけではない。分散を昆虫等に依存しない寄生菌は侵入先でベクターを探す
128

表1 ロ シア産ヨーロッパアカマツ材，ニュージーラ
ンド産アカマツ樹皮片から分離された糸状菌．
生態

分散様式

Trichothecium roseum

腐生風Fusarium tricinctum

腐生風Alternaria tenuissima

腐生－植物寄生風材

Cladosporium cladosporioides

腐生

風

Dipodascums sp.

腐生

風・節足動物

Sistotrema brinkmannii

腐生（木材腐朽菌）

風Leptographium truncatum

腐生－樹木寄生キクイムシ

Penicillium spp.

腐生

風Cladosporium cladosporioides

腐生

風Ophiostoma floccosum

腐生（木材変色菌）

水滴，節足動物

O. ips

腐生－樹木寄生キクイムシ，ダニ腐生キクイムシ，ダニ樹皮O. nigrocarpum
O. quercus

腐生（木材変色菌） キクイムシ，ダニO. piceae

腐生（木材変色菌） キクイムシ，ダニSporothrix variecibatus

腐生キクイムシ，ダニ

必要がないため，より危険かもしれない。例えば
Phytophthora 属菌には樹木を枯死させる種が含まれているが，分散を水や土壌に依存しており，すでに国外で木材からの検出報告があることから注意すべ6）きグループといえる（例えば Ahumada et al. ）。幸いこれらのグループは本調査では検出されていな
い。一方，上記の調査で Ophiostoma 属菌や Botryosphaeria 属菌等が検出されたオーストラリア産のヒノキ科樹木のチップ，ラジアータマツの樹皮といったガーデニン用資材からは，細菌食の線虫 Poikilolaimus sp. と糸状菌食の Aphelenchoides sp. も検出された。いずれも通常土壌，枯死材，および昆虫から検出される属であるが，Aphelenchoides 属は複数の植物寄生線虫を含むことから，警戒の対象と考えるべきだろう。
また国内の侵入樹木病害として，北海道のニレ類を対象にニレ立枯病菌の探索を行った。ニレ立枯病菌（O. ulmi および O. novo-ulmi）はわが国の植物防疫法により，まん延した場合に有用な植物に損害を与えるおそれがあることが明らかである真菌に指定されている。しかし，従来は日本への侵入定着は確認されていなかった。そこで樹皮下穿孔性キクイム

地球環境 Vol.17 No.2

シによる穿孔が見られるニレ樹皮を鉈で切り取り，実験室に持ち帰り分離に供試した。その結果 2009
年に本病原菌を確認し，以後ハルニレ，オヒョウの樹皮とそこに穿孔しているニレノオオキクイムシ
Scolytus esuriens の体表よりニレ立枯病菌を検出し7）た 。虫体からの出現頻度はほぼ 100％であり，穿孔している全てのキクイムシ孔道から検出された。
分離された菌はコロニーの形状，子実体の形態，遺伝子解析により，全て O. ulmi，O. novo-ulmi のいずれかであることが明らかになった。
2006 年前後に岐阜県安八町と愛知県豊田市周辺で，中国大陸～台湾に分布するタイワンタケクマバチ（Xylocopa tranquebarorum；以下タケクマバチとする）が発見された。この時点でこのハチの原産地は特定できなかった。世界の主に熱帯～亜熱帯に分布するクマバチの巣には，しばしばダニが共生している。そこで豊田産のタケクマバチの共生ダニと，日本在来のキムネクマバチ Xylocopa appendiculata
c i r c u m v o l a n s の 共 生 ダ ニ（ ク マ バ チ コ ナ ダ ニ ；Sennertia spp.）の DNA を比べてみたが，中国大陸産のダニが入手できなかったため DNA での原産地特定には至らなかった。このためすでに報告されていた中国本土～アッサム地方で採集されたダニと台

図2

日本に輸入された竹材．
政府統計 e-Stat より作成．

図3127－133（2012）

湾で採集されたダニの形態的特徴を比べたところ，豊田産のダニはキムネクマバチ共生ダニとは異なる
8）ことがわかった 。また近年の竹輸入状況を調査した結果，1990 年代前半に日本への竹輸出国が台湾から中国大陸域に大きくシフトし，タケクマバチの侵入が確認された 2000 年代は 9 割以上の輸入竹が中国大陸産であることがわかった（図 2）。生態調査
によってタケクマバチはやや乾燥した枯死竹に好んで営巣することがわかったので，タケクマバチと随伴ダニは植物検疫の対象外である竹加工材（乾燥材9）を含む）とともに輸入されたと推測した 。
2.2 輸入昆虫に伴って侵入した生物
日本の植物防疫法では有害な昆虫の輸入が禁じられているが，天敵，送粉，ペットなどの目的で有用
3），10）。過去にはハウス栽培ト昆虫は輸入可能であるマトなどの受粉昆虫として輸入されたセイヨウオオ
マルハナバチ Bombus terrestris から，マルハナバチ
ポリプダニ Locastacarus buchneri という寄生ダニが11）発見された 。ペット動物の侵入生物化はすでに多12）数報告があり，懸念されている 。しかしペット動物に随伴する小型生物の実態はほとんどわかっていない。
1999 年にクワガタムシの輸入が解禁になってから数年のうちに，外国産クワガタムシの輸入総個体数は 100 万頭を超えた（WWF 私信）。輸入解禁以前にクワガタムシやカブトムシなどのペット昆虫が寄生生物を持ち込むリスクについて検討されていないが，クワガタムシにはクワガタナカセと呼ばれるダニが外部寄生していることがある。輸入解禁後の調査では，日本のクワガタムシにも外国産のクワガタムシにもそれぞれ固有のダニが寄生していることが13），14）。さらに調査を続けた結果，日本でわかった購入した現地野外採集品のパラワン産ヒラタクワガ
タ Dorcus titanus の鞘翅下，体表背面に体液を吸う寄生性のダニを発見した（図 3a，b）。このダニは同寄主の外骨格表面に多数生息するクワガタナカセ（本種は Canestrinia spectanda）とは別種であった。
本種の生態や日本産のクワガタムシに対するリスク

パラワン産ヒラタクワガタに寄生するクワガタナカセの一種．
a：クワガタムシ背面上のクワガタナカセ（翅を除去したところ）．
b：クワガタナカセの口器．先端が細くとがる．

129

岡部ほか：随伴侵入生物

伴菌が複数確認された。外国産クワガタムシからも
15）
同様にクワガタナカセ寄生菌が発見されている 。
同様の寄生生物が外来クワガタムシにも現地で感染しているとすれば，国内への導入はすでに行われている可能性が高い。
線虫もまた，目に見えない随伴生物の 1 グループである。そこで外国産クワガタとの寄生線虫相の違いを検討できるよう，日本在来のクワガタムシのうち 8 種（約 150 個体）を野外採集し，線虫を分離した（図 5）。分離された線虫は，一例を除きすべてDiplogastridae 科細菌食性線虫の耐久（分散）型幼虫で，体表面（鞘翅下の背面），もしくは，外部生殖器官（交尾器，産卵管）の隙間に侵入していたことから，クワガタムシ類を媒介者として能動的かつ恒常的に利用しているものと考えた。
図4

コ クワガタナカセ脚に寄生するラブルベニア菌（矢印）
Dimeromyces japonicus．

図5

国産クワガタムシから分離された線虫．

Koerneria luziae（A, E）, Pseudodiplogasteroides compositus（B, F）, Rhabditidoides sp.
（C, G）, Bursaphelenchus tadamiensis（D, H）, Koerneria lucani（I）, Pristionchus spp.
（J, K）．

等は全くわかっていない。さらにコクワガタナカセ
Haitlingeria sp1，オオクワガタナカセ Haitlingeria
sp2，アカアシクワガタナカセ Canestriniidae sp. などの日本固有の寄生ダニからは絶対寄生菌であるラブルベニア菌（図 4）が発見されたほか，その他の随1303．小型外来生物の生態系リスク評価
3.1 輸入製材および園芸用資材随伴菌類の評価
輸入製材や園芸用木質資材から発見された菌類には，製材に青変を起こす菌や樹木に腐朽を起こす菌も発見された。今のところ極めて危険性の高い病原菌は発見されていないが，引き続き探索を続ける必要がある。また輸入木材から分離された菌類の多くで随伴菌と確定した根拠は，これらの菌類は通常昆虫によって媒介されるが日本国内で昆虫が穿孔した形跡がなかったことにある。一方，このような昆虫媒介性の菌類は日本に媒介可能な昆虫がいるか，実際に菌類が媒介者をスイッチできるかが，日本への定着の決め手になる。
北海道全域 10 カ所のニレ立枯病調査では道東を中心に 6 地点から，O. ulmi と O. novo-ulmi 両種が検出された。O. ulmi と O. novo-ulmi が同所的に存在することは非常に少ないという事実と，O. ulmi
は急速に O. novo-ulmi に置き換わることが知られていることから，北海道で両種が同所的に存在するのは本病原菌の侵入後まだ長時間が経過していないためと推定された。日本国内ではニレノオオキクイム
シから O. ulmi と O. novo-ulmi が検出されているが，海外では別のキクイムシである Scolytus multistriatus が主要なベクターであることが知られている。このことから国内ではすでに，ベクタースイッチが起こっていることも明らかになった。今後，本病原菌の北海道以外の分布，病原力の評価を行う計画である。また 1950 年代に芦別市で，現在のニレ立枯病菌の国内ベクターであるニレノオオキクイム
シによる集団枯損が起こっていたことがわかった。
このことから病害侵入時期や媒介昆虫の重要性について，あらためて検討する必要があるといえよう。
2010 年には初めてニレ立枯病菌によると思われるハルニレ Ulmus davidiana var. japonica の枯死が国内で発見された。日本のハルニレやケヤキ Zelko-

地球環境 Vol.17 No.2va serrata 等に対する本病原菌の病原性はこれまで明らかになっていないが，本観察により感染樹は枝先の後食加害による枯死から始まり，時間をかけてゆっくりと枯れてゆくと考えられる。このような発見をもとに，現在，われわれは本病害の拡散リスクの評価のためのさまざまな情報収集を行っている。
これまで本州ではニレ立枯病菌は報告されていないが，引き続き監視を続ける必要がある。
3.2 タイワンタケクマバチおよび共生ダニの評価
タケクマバチの現地調査によって，農家で刺傷害があったこと，建造物被害はないものの竹業者の貯木場でタケクマバチの営巣による竹材の穿孔被害が起こっていることが明らかとなった。しかし現地では園芸植物も含めた花卉が豊富で，餌資源を巡る在来種との競合は少ないと考えた。共生ダニはタケクマバチの巣外でもハチ幼虫の餌である花粉団子や，タケクマバチ幼虫の糞を餌として増殖可能だった。
巣内では大量に増殖して第二若虫期（便乗ステージ）になりクマバチ成虫に便乗したが，以降はタケクマバチなしで人工的に増殖させることはできなかった。また巣内に特別な病原菌はなかった。これらのことからダニのハウスダスト化や病原菌の伝搬の可能性は低いと考えた。しかし在来クマバチが竹林を飛翔していたこと，在来クマバチは既存の穴を越冬場所として利用することから，仮に在来クマバチがタケクマバチ廃巣で越冬した場合，そこに残されていた外来ダニがホストスイッチすることは可能で，このことによるダニ在来種との競合の可能性が高い
9）と考えた 。寄生生物がホストスイッチによって病原性を発現することは，ミツバチヘギイタダニ Varroa spp. などでよく知られていることから，寄主転16）換の影響についてはさらに検討する必要がある 。
これらの評価をもとに愛知県では，タイワンタケク
マバチが「自然環境の保全及び緑化の推進に関する条例」に基づく移入種として認識された。
3.3 クワガタムシ寄生生物の評価
今のところ在来クワガタムシと在来寄生生物の関係は安定しているようだが，外来ダニの国産クワガタムシへのホストスイッチは実験的に証明されている。このようなホストスイッチの生態影響は未知で14）あり，今後さらなる検討が必要である 。ラブルベ
ニア菌を含むダニ寄生菌については，クワガタナカセ寄生性種のみならずほとんどの種で寄生影響の情報がないため，リスク評価は困難である。また国産
クワガタから抽出された線虫のうち，Koerneria luziae と Pseudodiplogasteroides composites の 2 種，およびノコギリクワガタより得られた K. lucani は，過去，ドイツにおいて，クワガタムシ類より記載された種であり，非常に広い分布域と媒介昆虫範囲を17）有していると考えられる 。これら媒介昆虫特異性が低い広域分布種は，海外から日本列島へ侵入した
場合，在来媒介昆虫種を利用して比較的容易に分散

127－133（2012）

すると予想された。今回の国産クワガタムシの調査
では，昆虫に対して病原性のある線虫は発見されなかった。しかし，その後の予備的調査において，東南アジア地域より輸入された外国産クワガタムシからも複数種の線虫が検出されていることから（Kanzaki et al., unpublished. data），今後外国産クワガタムシに随伴する線虫について，その種同定，国産種への影響など，詳細な検討をする必要がある。
4．おわりに微小な随伴侵入生物は目視が困難なため，検疫体制を整備することが困難である。そこで検疫対象ではない輸入資材に対しても，随伴侵入の有無を定期的に検査することが効果的だろう。外来種として定着後の微小な生物の根絶は極めて難しいことから，水際の対策が有効と考えるからである。このような検査の結果，外来生物そのものだけでなく侵入経路のリスク評価を実施し，その後の侵入を阻止する対策をとることが必要と考え，図 6 に示すフローを
18）提案する 。特に早期の対応が重要である。例えば
ニュージーランドでは 1989 年頃ニレ立枯病が侵入したと考えられるが，1990 年にはすでに対策委員会を立ち上げるなど，迅速で徹底した防除によって
19）
10 年後にはほぼ根絶した 。
オーストラリアの Weed Risk Assessment やハワイでの植物リスク評価など近年リスク評価手法は，20）－22）。今後は対象改善されより充実してきている
生物の経済的リスク評価だけでなく，生態系へのリスクに関する研究も必要だろう。生態学的観点からのリスク評価には原産国での分布や生態情報が欠かせない。現在，生物多様性保全などの観点から生物

図6

輸入資材の検疫と検査．
Okabe et al. より改変．
18）

131

岡部ほか：随伴侵入生物分布情報のデータベースが充実してきている（GBIFなど）が，これらに微生物情報や生態情報を入力してゆくことは，侵入生物防除の観点からも重要である。

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Bumblebee commercialization will cause worldwide

本研究の一部は環境省地球環境総合研究推進費
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地球環境 Vol.17 No.2

岡部貴美子

Kimiko OKABE

千葉大学園芸学部卒。博士（学術）。菌食性ダニの防除，生態，昆虫とダニの共生などについて研究。森林の生物多様性に関する国内外の専門家会合委員等を務める傍ら，森林における生物多様性の保全，侵入生物としてのダニのリスク評価などの研究プロジェクトを担当している。（独）森林総合研究所森林昆虫研究領域チーム長（昆虫多様性担当）。

升屋勇人

127－133（2012）

神崎菜摘

Natsumi KANZAKI

京都大学大学院農学研究科修了。博士（農学）。専門は昆虫便乗性線虫を中心とした線虫の系統分類，および生態。本来の業務はキクイムシ，カミキリムシ，ゾウムシ類便乗線虫の分類，同定，マツノザイセンチュウの防除に関する研究であるが，昆虫から出てきた線虫ならほぼ何でも興味を示すため，カブトムシ，クワガタムシの便乗線虫，シロアリ，イチジクコバチ，シデムシの便乗／寄生線虫の形態的，生態的多様性などにも手を出し，すでに収拾がつかなくなって いる。（独）森林総合研究所森林微生物研究領域森林病理研究室主任研究員。

Hayato MASUYA筑波大学大学院農学研究科修了。博士（農学）。専門は森林微生物機能解析学，森林病理学，菌学。樹木寄生菌のうち特に節足動物と関係する菌類の分類と生態を中心に研究してきた。現在は侵入樹木病原菌の国内における分布に関する研究とともに，分子生物学的手法を駆使して森林生態系における菌類の多様性に関する研究も行っている。（独）森林総合研究所森林微生物研究領域森林病理研究室主任研究員。

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