富山県におけるミズナラ，コナラ堅果の成熟過程
一ツキノワグマ大量出没予測のための着果状況調査適期一中島春樹
MaturityprocessofoakacornsinToyamaprefecture‐SuitableperiodfOrvisualassessmentofcropsize
topredictmassappearanceofAsiaticblackbears‐
HarukiNAKAIIMA

富山県におけるミズナラ，コナラ堅果の成熟過程を2年間調査するとともに，ツキノワグマ有害捕獲数の季節変動を調べ，出没予測のための着果状況調査適期を検討した。

両樹種とも8月上旬を境として，殻斗に堅果が包まれたまま緩やかに成長する時期と，殻斗から堅果が突出して急速に成長する時期に分けられた。5月の開花後，雌花生残率は未成熟落下により急減して6月上旬には50％以下となり，その後も虫害等により減少した。大量出没した2004,2006年の有害捕獲数は9月下旬から急増していた。着果状況調査は，堅果が視認しやすくなり未成熟落下や虫害の影響もかなり回避できる8月中旬以降に開始し，大量出没が始まる前の9月上旬までに終了するのが適切である。
1．はじめにる（石田，2003）ミズナラ，コナラ，ブナ堅果の豊凶から秋の大量出没を予測することを目指

2004年秋，北陸地方を中心として多数のツキノワグマが人里に出没した。富山県においては，人身被害が死亡事故1件を含む21件26名に達し(白石ら，2007)，全国最多となった。

している（富山県自然保護課，2007)。

大量出没の予測は半年前，1年前など可能な限り早期に行うことが望ましいが，そのためには確度の高い堅果の豊凶予測手法が必要となる。ブナについては，雌花開花数および種子食昆虫による散布前堅果の摂食が豊凶年変動の主2004年秋の大量出没の原因として，ツキノワグマの食物となる堅果の凶作，里山林の成熟によるツキノワグマ生息環境の変化などがあげられている（自然環境研究センター，2005；大井，要因であることが明らかにされ（Yasakaetal，2003)，豊凶を前年以前に予測する手法が確立されている（八坂ら，2001,小山ら，2007)。

2005；長井，2006)。ツキノワグマは冬眠前の秋季に主としてナラ類，ブナなどのブナ科堅果に依存していることが糞分析や胃内容分析より一方，ミズナラ，コナラについては生理的な未成明らかにされており（橋本・高槻，1997)，ミ熟落下が多く（Matsuda，1982，倉本，1993a，福本，2000)，多種の種子食昆虫による健全堅ズナラとブナが凶作の年，あるいはブナが凶作の年に，ツキノワグマの有害捕獲数や目撃数が果生産への影響も指摘されているため増加する傾向が報告されている（長井，1998a，
谷口・尾崎，2003，斉藤・岡，2003,Okaet(Matsuda，1982；Fujii，1993；FukumotoandKaiimura，2001；MaetoandOzaki，2003)，豊凶年変動が生じるメカニズムは明解になっておa1.,2004)。また，23県のクマ有害捕獲数の年変動パターンには，隣り合う県で構成される4グループが認められることから，グループ内のクマに共通して作用する要因の存在が示唆され，クマ出没にナラ類やブナ堅果の豊凶が関与しているものと推定されている（Oka，2006)。
従って，ブナ科堅果の豊凶を事前に把握するこらず，ブナのような予測手法は確立されていない。雄花序の生産量と堅果生産量に相関があるとの報告（小谷，1991；小谷，2008）もあるが，雄花序の落下数から豊凶を即断することは危険であり，夏以降の着果状況調査から最終的な豊凶判断を下すべきとされている（小谷，2008)。とにより，ツキノワグマの大量出没を予測できこのことから，ミズナラ，コナラ堅果の豊凶る可能性がある。そこで，富山県では被害防除対策の一環として，県内天然林の主要樹種であは，着果状況を目視で多数の個体について観察し，水井（1991）の方法や小谷（2008）の方法，16

富山森研研報1（2009）

結実度を用いて推定するのが現状では最善と考曇御：えられる。しかしながら，調査時期が早すぎれば堅果のサイズが小さいため観察が困難であり，遅すぎれば秋の大量出没が始まってしまう可能性がある。

そこで，本稿では富山県におけるミズナラ，殻 斗 径 殻 斗 径

コナラの堅果成熟過程を調査して，着果状況調

図−1堅果サイズの測定方法

殻斗十堅果長成 熟 初 期 成 熟 後 期

あるいは正木・阿部（2008）の示したKoenig式

査は季節的にいつ頃から始めるのが適切か検討する。また，ツキノワグマの人里への出没の多かつた。虫害も認められたが，褐変しない限り寡を反映する指標として有害捕獲数に着目し，は生残個数に含めた。樹種ごとの調査雌花数合

過去の捕獲数の年変動から大量出没年を特定す計に対する生残個数の率を雌花生残率とした。

るとともに，そのような年の捕獲数の季節変動

生残個数の調査と同時に，1個体あたり5個ずを調べ，いつまでに出没予測を発表するべきか，つ殻斗長，殻斗径（図−1）を計測した。堅果

つまり着果状況調査を終えるべきか検討する。

が殻斗から突出してからは殻斗基部から堅果先端までの「殻斗十堅果長」（図‑1）も計測した。

計測は調査枝ごとに1個ずつ行ったが，生残堅果がなくなった場合は周辺の別の枝のものを用

2．方法および資料
2.1堅果成熟過程

2006〜2007年にミズナラは立山町芦峨寺（標いた。なお，2006年はミズナラNo.3で9月6日，高680m），コナラは立山町吉峰（標高280m）

No.2で9月24日以降，生残堅果がなくなったたで調査した。ミズナラ3個体，コナラ4個体の林め計測を中止した。

縁木を調査個体とした（表−1）。1個体あたり5本の枝を調査枝とし，2年間同じ枝を調べた。

2.2ツキノワグマ有害捕獲数の年変動と季節変動

調査枝は地上高1.1〜3.9mの林縁側で受光条件

富山県自然保護課の保有する資料を用いた。

大量出没年の特定には，1977〜2007年の有害捕の良い長さ20cm以上の枝とした。
5月の開花期に調査枝に着生する全ての雌花獲数を上半期（1〜6月），下半期（7〜12月）別の数を調べた。2006年の調査雌花数は個体あたに集計した値を用い，出没の季節変動の解析には2001〜2007年の日別有害捕獲数の記録を用いた。

り100〜121個で，ミズナラは合計325個，コナラは435個であった（表−1）。2007年の調査雌花数は個体あたり80〜280個で，ミズナラは合計354個，コナラは906個であった（表−1）。その後10月の堅果成熟落下期まで2006年は月に33.1ミズナラ堅果の成熟過程〜4回，2007年は月に2回，調査枝に着生して生した（図‑2)。5月16日の殻斗長は1.3±0.2mm存している，雌花から成熟途上の堅果数（以下，(平均±標準偏差)，殻斗径は1.7士0.3mmであっ生残個数という）を調査した。枝に着生していた。6月から7月中旬にかけて緩やかに成長し，ても褐変して枯死した場合は生残個数に含めな

7月25日には殻斗長は5.4士0.7mmとなって5mm

3．結果

2006年は開花が認められた5月16日より調査

表−1調査個体と調査枝の概要
樹種個体

胸高直径

樹高調査枝数地上高

一一一6．8４８９２３３

11．0

６０ｐ２
●
１①２３（ 、 ） （ 、 ）５５５（c、）

９■
４２■７６●６２３４

ミズナラ

１２３No．

11．7

17

一一一10．8

６８６０ｂ３●３●
２●３10．0

７４８
１
●１■１Ｇ
１●２18．9

５５５５

12．7

３００
１
●６●５■
４■８

１２３４

コナラ

調査雌花数
2006年2007年
121110

104

149

100

95

120

269

102

80

108

277

105

280

を超えた。8月7日には堅果が殻斗から突出して開花直後より雌花生残率は急減し，5月25日いるのが確認され，これ以降は9月下旬まで急には50%を下回り49％となった（図‑2)。7月中速に堅果が成長した。殻斗十堅果長は，8月18旬にも急減し，7月23日には7.9％となった。以日には10.0±1.6mmとなり，9月24日には21.1士

後も徐々に減少し，ほぼ最大サイズに達したと1.5mmとなってほぼ最大サイズに達した。

考えられる9月25日の生残率は0.8％であった。

開花直後より雌花生残率は急減し、6月8日には50％を下回り36％となった（図‑2)。7月中旬

32コナラ堅果の成熟過程から8月上旬にかけても急減し，8月18日には2006年は開花が認められた5月10日より調査6.5％となった。以後も徐々に減少し，ほぼ最大サイズに達したと考えられる9月24日の生残殻斗径は1.6±0.3mmであった。6月から7月中旬

率は25％であった。

にかけて緩やかに成長し，7月25日には殻斗長した（図‑3)。5月15日の殻斗長は1.3±0.3mm，2007年は開花が認められた5月11日より調査は5.1±0.7mmとなって5mmを超えた。8月7日した（図‑2)。5月11日の殻斗長は1.2士0.2mm，には堅果から殻斗が突出しているのが確認さ

殻斗径は1.7±0.3mmであった。6月から7月中旬

れ，これ以降は9月下旬まで急速に堅果が成長にかけて緩やかに成長し，7月23日には殻斗長した。殻斗十堅果長は，8月18日には8.7±は4.7±0.7mmと5mm程度となった。8月7日に1.3mmとなり，9月24日には18.8±2.0mmとなっは堅果が殻斗から突出しているのが確認され，てほぼ最大サイズに達した。

9月下旬にかけて急速に堅果が成長した。殻開花直後より雌花生残率は急減し，6月8日に

斗十堅果長は，8月21日には9.9±1.4mmとなり，は50%を下回り41％となった（図‑3)。その後も9月25日には19.7±1.8mmとなってほぼ最大サイ減少は続き，8月18日には8.0％となった。ほぼズに達した。

最大サイズに達したと考えられる9月24日の生

雄花生残率
N=325

ミズナラ2006年

N＝135

一一一一12060％「−1540％

￨
[I20％

唇

5/1

陛花生残率
N=354

BDsn

2060％

一一一1540も言→10

ミズナラ2007年

寺

01t一

5/16 / 1 7 / 1 8 / 1 9 / 1 1 0 / 1‐‐−06 ／ 1 7 ／ 1 8 ／ 1 9 ／ 1 1 0 / 1

コナラ2007年

雌花生残率
長さmm

N=906

長さmm
−−−−25100%一−−ヨー25100％−2520魁一・﹇０−0％一長さmm

100烏一−2580％

コナラ2006年

雌花生残率
長さmm

100％‑−

一一雌花生残率･･ロ･･殻斗径
一←殻斗長804も60％

一一殻斗十堅果長斑0180烏一一一一→1550鷺』10404t

〆

＝毎20

一一一15

J‑‑p‑・口‑‑国40％

Ⅱ0

￨回20％

0%

00％−

0

一5/1

ざ2C院

■5 / 1 6 / 1 7 / 1 8 / 1 9 / 1 1 0 / 16 / 1 7 / 1 8 / 1 9 / 1 1 0 / 15／126／8

5/186/167/258／188/28

7／258／188/28

図−3コナラ堅果の成熟過程

図−2ミズナラ堅果の成熟過程
18富山森研研報1（2009）4．考察

残率は5.1％であった。

4.1堅果成熟過程

2007年は開花が認められた5月9日より調査した（図‑3)。5月9日の殻斗長は1.1士0.2mm，殻ミズナラ，コナラとも2年間同様に7月までは斗径は1.6±0.2mmであった。6月から7月中旬に堅果は殻斗に包まれ，成長は緩やかであったのかけて緩やかに成長し，7月23日には殻斗長はに対し，8月上旬には堅果が殻斗から突出しは5.2±0.4mmとなって5mmを超えた。8月7日にじめ，9月にかけて急速に成長した（図‑2,図‑3)。

は堅果から殻斗が突出しているのが確認され，堅果の成熟過程は形態と成長速度から大きく29月下旬にかけて急速に堅果が成長した。殻期に分けられるといえる。このような成長パタ

斗十堅果長は，8月21日には8.8士1.3mmとなり，ーンはこれまでにも両樹種で認められている。

9月25日には18.9±1.7mmとなってほぼ最大サイ

それによると，2期を分ける堅果が殻斗から突出ズに達した。

する時期は，ミズナラでは北海道北部の標高350mで8月後半（倉本，1993a)，コナラでは鳥取

開花直後より雌花生残率は急減し，6月8日には50%を下回り35％となった（図‑3)。その後も県の標高600mで8月上旬（橋詰・尾崎1979)，東減少は続き，8月21日には11％となった。ほぼ京都の標高60mで7月末から8月上旬（Matsuda，最大サイズに達したと考えられる9月25日の生1982），愛知県の標高50mで8月中旬（福本，残率は49％であった。

2000）となっており，今回の結果とほぼ同一で3．3ツキノワグマ有害捕獲数の年変動
140

富山県における1977〜2007年の31年間にわたに

類劇轄伽仰とにみると（図‑4)，上半期（1〜6月）は22.8士61頭（平均±標準偏差)，最大38頭で，突出し０８０６００120

る有害捕獲数を長井（1998b）にならい半年ごて捕獲数が多くなった年はなく長期的に安定し40ていた。これに対し，下半期（7〜12月）は14.8±31.2頭と上半期よりも年によるばらつき20が大きく，最大147頭と突出して捕獲数が多い，

0｝

ト ロ コ − く つ 【 。 ト ロ ン − ［ つ 叩 『 ー ロ ブ 一 ｡ ． u 。 1 〜
ト r − C O c O C O C O C O ロ ､ C ＞ C 〉 ロ ブ C 〕 ロ ロ ｡ C年

いわゆる大量出没年があった。1977〜2004年の

図−4ツキノワグマ有害捕獲数の年変動

有害捕獲数の変動を検討した長井（2006）は1977,1988,2004年を「大量出没年」とし，こ80，この基準を参考として2006年も大量出没年とす

ると，平年の下半期の捕獲数は4.8士4.0頭にすぎないのに対し，大量出没年の下半期は1977年から順に57，29，96，147頭で上半期より多く，平年と明らかに傾向が異なっていた。

４１１１１１１１１１ｌＩ１ｌｌｌｌ卜ｉＬｌ

掃蝿涯仙仲

半期の1/5程度で上半期より少ないとしている。

ｎｎ守Ｕ○ｎ二ＵｎＵＲＵ
Ｕ列の3ヶ年を除く「平年」は下半期の捕獲数が上12345678910

2月

図−5ツキノワグマ有害捕獲数の季節変動

3.4ツキノワグマ有害捕獲数の季節変動

2001〜2007年の月別有害捕獲数をみると2004年(図‑5)，大量出没年の2004,2006年は4月と10

2006年一一30

10一目司２】Oi

7 8 9 1 0月と（図‑6)，9月下旬から11月上旬に集中し，10I
ノ

20−１０

大量出没年となった2004,2006年について，夏以降の有害捕獲数をより細かく旬ごとにみる

9月下旬；

吋皿の年は夏から秋の捕獲数に顕著な増加は認められず，4月に多い一山型の分布を示した。

０２

無騨樺伽仲月に多い二山型の分布を示した。一方，その他

300￨Ln千「LFl

7 8 9 1 0月

図−6大量出没年の有害捕獲数季節変動

月中下旬がピークであった。
19畠2あった。従って，県内でも年や標高などによっの昆虫種による虫害堅果は成熟健全堅果落下時て多少の相違は生じると思われるが，8月中旬には堅果が殻斗から突出し急速に成長する時期期まで樹上に残ることが多く，地上からの観察に入っているものと考えられる。

では健全堅果との峻別は困難である。たとえ枝雌花生残率はミズナラ，コナラとも開花後急を採取して虫害率を確認したとしても，その後にも新たな虫害が発生しうる。従って，8月中減し，2年とも6月上旬には50％以下となってい旬以降に調査したとしても虫害分を含んだものた（図‑2,図‑3)。このような初期の生理的な未とならざるを得ないことを念頭に置いておく必

成熟落下による雌花生残率の急減は多数の報告要がある。

例があるので（Matsuda，1982；菊沢，1991；倉本，1993a；倉本，1993b；生方ら1994)，年や場所に関わらず生じるミズナラ，コナラの樹種特性と考えられる。6月以降も成熟期まで生残率は減少を続けた。これが虫害によるものか

食べる（橋本・高槻，1997）ため，8月中旬以降のある程度のサイズに達した虫害堅果は，ツ生理的落下によるものか今回の調査では分離でキノワグマの食物として一定の役割を果たしうきないが，被食されている堅果も観察されたのると考えられる。

ただし，虫害堅果でも内部の全てが摂食されるとは限らず（Kanazawa，1975；大場ら，1988；Maeto，1995)，ツキノワグマは昆虫もで，少なからず虫害による落下もあったものと推察される。

4.3ツキノワグマの出没時期と出没予測発表期限
富山県におけるツキノワグマ有害捕獲数の年4.2堅果成熟過程を考慮した着果状況調査適期変動は下半期（7〜12月）に顕著であるととも

着果状況調査を地上から目視で行う場合，2に，下半期の捕獲数は少ない年と多い年に二極つの問題がある。

化していた（図‑4)。従って，出没予測は下半期の出没が多い，いわゆる大量出没年となるか1つは堅果のサイズや着生位置によって観察のしやすさが異なることである。ミズナラ，コナラとも雌花のサイズが1mmあまりと微小であ否かを予測できればよいものと考えられる。

り（図‑2,図‑3)，7月下旬になっても堅果はま三山型の分布，その他の年は4月に多い一山型

だ殻斗に包まれたままで5mm前後に過ぎないの分布となっていた（図‑5)。このような捕獲(図‑2,図‑3)。さらに，堅果は当年枝先端に放数の季節変動パターンは他地方でも同様に認め

大量出没年は有害捕獲数が4月と10月に多い

射状に着生する葉の基部に集中して着果するこられるとは限らない。例えば山形県の1995〜とから，特に葉柄の短いミズナラでは葉に遮ら1999年の月別捕獲数は（斉藤・岡，2003)，4月れ確認しにくい（正木・阿部，2008)。しかし，8月中旬になると褐色で目立たない殻斗から緑に多く5〜6月に少なくなるのは富山県と同じ傾向であるが，年間捕獲数の多寡に関わらずいず色の堅果が突出し，サイズも1cm程度となるたれの年も8月または9月にピークに達したのち10め（図‑2,図‑3)，高倍率の双眼鏡を用いれば1つ1月以降は減少している。8〜9月に有害捕獲数がつの堅果を視認することも可能となる。

多い傾向は岩手県（大井，2005）やその他の東的な未成熟落下分と虫害による落下分を含む調北地方各県（岡，2005）でも認められている。
つまり，堅果類の成熟時期よりも出没が先行す査になってしまうことである。

る傾向がある（Okaetal，2004)。これに対し，2つめの問題は，時期が早いとその後の生理

未成熟落下は6月から7月上旬までに多く

富山県の大量出没年における捕獲数のピーク(図‑2,図‑3,Matsuda，1982；倉本，1993a；倉は，ブナ科堅果の成熟落下する10月に同調して本，1993b)，タマバチ科の1種による虫害堅果いることが特徴的である。東北地方と富山県での落下は7月までに多い（Fukumotoand

捕獲数の季節変動パターンが異なる理由としKajimura,，2001)。これらの影響は，堅果を視て，ツキノワグマが依存する食物資源や気候の認しやすくなる8月中旬以降に調査を開始すれ違いが考えられるが明らかなことはわからなば回避できる。しかし，8月以降に産卵し堅果い。いずれにしても，富山県で出没予測を発表

内を摂食する昆虫としてシギゾウムシ類やハマする場合，その時期を東北地方より遅くするこキガ類等が知られており（Fujii，1993；前藤，1993；FukumotoandKajimura，2001)，これらとが可能であると考えられる。

富山県で大量出没年となった2004,2006年の20富山森研研報1（2009）（2000）

有害捕獲は9月下旬から11月上旬に集中してい

FukumotoH,KajimuraH：Guildstructuresofた（図‑6)。また，8月以降の人身被害者数は，2004年は9月上旬に1名，中旬に4名，下旬に3名，10月に13名であり（白石ら，2007)，2006年は8seedinsectsinrelationtoacomdevelopment

intwooakspecies・EcoLRes、16：145‑155（2001）

月に1名，9月下旬以降に5名と（富山県自然保護課，2007)，9月中旬以降に集中していた。さらに，1953年の大量出没時も9月下旬から出没が急増し（南部，2008)，人身被害も9月下旬以降に発生したという（白石ら，2007)。これらのことから，出没予測を行う場合，市町村や住民への周知期間を考慮して，遅くとも9月上旬までに発表するのが望ましい。つまり，着果状
況調査は遅くとも9月上旬までに終えなければ

橋本幸彦・高槻成紀：ツキノワグマの食性：総説．11甫乳類科学37:1‑19(1997）
橋詰隼人・尾崎栄一：クヌギおよびコナラの果実の発達と成熟．烏大農研報31：189‑195（1979）

石田仁：富山県におけるブナ林の分布と動態．

統計数理51：59‑72（2003）
KanazawaY：Production,dispersalandgelminaFならない。

tionofacomsinnaturalstandsofQuercus

4.4結論

cr3iSpula､一Apreliminaryreport‑J・Jap､For・SOC､57：209‑214（1975）

ツキノワグマ出没予測のためのミズナラ，コ

菊沢喜八郎：樹木だよりミズナラ．光珠内季

ナラ着果状況調査は，堅果が殻斗から突出して

報85:23‑25(1991）
小谷二郎：コナラニ次林における雄花および堅視認しやすくなり，未成熟落下や虫害の影響も果生産．日林論102：455‑456（1991）

かなり回避できる8月中旬以降に開始し，秋の小谷二郎：ブナ科3種の堅果の豊凶予測一雄花

大量出没が始まる前の9月上旬までに終了する

序落下数および着果度と堅果生産数の関のが適切である。

係一．石川林試研報40：22‑26（2008）
小山浩正・八坂通泰・寺樺和彦・今博計：冬芽

5．おわりに調査によりブナ林の2年後の凶作を予測する

大量出没年の有害捕獲数の季節変動は2ヵ年

手法．森林立地49：35‑40（2007）の傾向を捉えたに過ぎず，富山県でもより早い季節に大量出没する可能性は残されており注意

倉本恵生：ミズナラ堅果の生産経過とその年次が必要である。また，本稿で提示した8月中旬変動．北海道の林木育種35：12‑15（1993a）
倉本恵生：受粉様式がミズナラ堅果の未成熟落〜9月上旬までの期間に着果状況調査を行う方法で，どの程度の精度で最終的な堅果落下数，つまりは豊凶を推定できるのか今後検証を要す

下におよぼす影響．日林北支論41：184‑186

る。そのうえで，苗木生産のための堅果採取や天然更新補助作業の計画立案への応用が期待さ

前藤薫：羊ヶ丘天然林のミズナラ種子食昆虫一（1993b）

主要種の生活史と発芽能力への影響一．日林北支論41：88‑90（1993）

れる。

富山県自然保護課にはツキノワグマ有害捕獲

MaetoK：Relationshipsbetweensizeandmortal‐に関するデータの提供をいただいた。ここに厚ityofQuercusmongoIicavar､grossese ta

く御礼申し上げます。

acomsduetopre‑
dispersalinfestationbyfrugi‐
borousinsects.』､Jap､For､SOC､77：213‑219（1995）

引用文献

MaetoK,OzakiK：Prolongeddiapauseofspe‐

FUjiiS：Studiesonacornproductionandseed
predationinQue1℃usseImta.‑Growth,fallingcialistseed‑feedersmakespredatorsatiation

phenology，estimationofproduction，andunstableinmastingofQuercuscIfspuﾉa、Oecologial37：392‑
398（2003）

insectseedpredators‐BulletinoftheOsaka

MuseumofNaturalHistory47：1−17(1993）

正木隆・阿部真：双眼鏡を用いたミズナラの結

福本浩士：コナラ属における種子食昆虫の資源

実状況の評価．日林誌90：241‑246（2008）

利用様式とその食害が寄主植物の種子生産とMatsudaK：Studiesontheearlyphaseofthe

発芽に及ぼす影響．名大森研19：101‑144

regenerationofaKonaraoak（Que1℃usserm‐
21taTY1unb）secondaryfOrest､1.Development

る．森林総研東北支所研究情報5（2）：1−6（2005）

andprematureabcissionsofKonaraoak

acorns・Jap.』・Ecol､32：293‑302（1982）
水井憲雄：種子重一種子数関係を用いた落葉広葉樹の種子の結実豊凶区分．日林誌73：258‐263（1991）

OkaT：Regionalconcurrenceinthenumberof
culledAsiaticblackbears，Ursusthibetanus・MammalStudy31：79‑85（2006）
斉藤正一・岡輝樹：山形県におけるニホンツキ長井真隆：富山県における秋の有害鳥獣駆除にノワグマの有害駆除数変動に関連する要因．

よるツキノワグマの捕獲個体数とブナ・ミズ

東北森林科学会誌8：9498（2003）

ナラの結実変動．富山の生物37：17‑22

白石俊明・間宮寿頼・内呂由美子・南部久男：（1998a）

富山県におけるツキノワグマの大量出没年

長井真隆：富山県におけるツキノワグマの平年と異常年の捕獲個体数の変動．富山の生物（1953年及び2004年）の人身被害の発生状況．
富山市科学文化セ研報30：69‑75（2007）

37：23‑28（1998b）

自然環境研究センター：ツキノワグマの大量出

長井真隆：ツキノワグマの異常出没一富山県の没に関する調査報告書．115pp．（2005）

実態と森の論理をめぐって−．砺波散村地域

谷口真吾・尾崎真也：兵庫県氷ノ山山系におけ研究所研究紀要23：1−16（2006）

るブナ・ミズナラの結実とツキノワグマの目

南部久男：1953年の富山県におけるツキノワグ撃頭数の関係．森林立地45：1−6（2003）

マの大量出没記録．富山市科学博物館研報

富山県自然保護課：富山県ツキノワグマ保護管

31：123‑132（2008）

理指針（ガイドライン)．93pp．（2007）

大場貞男・石塚森吉・管原セツ子・金沢洋一：

生方正俊・飯塚和也・板鼻直栄：ミズナラ採取

ミズナラ堅果のサイズと虫害との関係．日林園における堅果生産過程のクローン間差．日

北支論36：45‑47（1988）

林北支論42：1618（1994）

大井徹：クマの大量出没の原因を探る．林業とOkaT,MiuraS,MasakiT,SuzukiWOsumiK,

八坂通泰・小山浩正・寺樺和彦・今博計：冬芽調査によるブナの結実予測手法．日林誌83：322327（2001）

薬剤172：9−16（2005）

SaitohS：Relationshipbetweenchangesin

YasakaMTerazawaK,KoyamaH,KonH:

beechnutproductionandAsiaticblackbearsin

MastingbehaviorofRIgusc胴enatainnorthemnorthernJapan.』・WildlifeManagement68：

Japan:spatialsynchronyandpre‑dispersalseed

979‑
986(2004）

predation・For・Ecol・Manage、184：277‑284（2003）

岡輝樹：ツキノワグマの「異常出没」を予測す

Summarylnordertoexaminethesuitableperiodfbrvisualassessmentofcropsizetopredictmassappearanceof
Asiaticblackbearsin
Toyamaprefecture,
maturityprocessofacomsof2oakspecies（Querlcuscr
3iSpu
ZaandQuer℃usseI3rata）
w
assurveyedfbrtw
oyear
sandseasonal
Hu
ctu
at
iono
fthenumberofcuuedbearsw
asinv
est
i
gated・Inbothoakspecies,thematulityprocesswasdividedintotwotermsinthebeginningofAugust・Inthefirstterm,acomswereenclosedbycupulesandgrewupgradua1y､Inthesecondte皿acomsprotruded伽mcupulesandgIewuprapidly､AfternoweringinMay,thesulvivalrateoffemalenowersdec1℃asedrapidlyby
immaturefalls,becamelessthan50％inthebeginningofJune,andafterwardsdecreasedbecauseofinsect
attaCksandsoon・Thenumberofculledbearsin20O4and2006whenmassappearancehadoccurredincreased

rapidlyfromtheendof
September・Itisappromatethatv
isualassessmentofcropsizebeginsafterthemiddleof
Augustwhenitbecomeseasytochecktheacomsvisual]yandwheninfluenceofimmaturefallsandinsect
attaCkscanbeevadedconsiderably,andhnishesbythebeginningofSeptemberbefbremassappearancestarts．

22