気候変動が同一地域の鳥類、昆虫、植物の生物季節に与える影響小池1

重人 1・樋口広芳 2（ 新潟市立白南中学校2

東京大学大学院 農学生命科学研究科生物多様性科学研究室）

摘
要
近年、地球温暖化が生物種に与える影響が危惧されている。筆者らは気温上昇が具体的に生物の生活にどのような影響を与えているのかについて、日本に渡来する夏鳥（tropical migratory bird）のコムクドリを中心に、昆虫のモンシロチョウと植物の桜（ソメイヨシノ）を対象に解析を行なった。調査地は本州中部の新潟市である。コムクド
リの産卵開始日は年々有意に早まる傾向があり、28 年間で 15.3 日早くなった。産卵開始日は繁殖地である新潟市の早春の気温だけでなく、渡ってくる途中の沖縄県那覇市の気温とも有意な相関があった。両地域とも気温が有意に上昇していることから、産卵開始日が早まったのは気温が上昇していることが原因であると思われる。産卵開始日が早まったことによって繁殖成功率も変化していることが予想されたが、大きな変化はみられなかった。桜の開花日も年々早まる傾向があり、早春の気温と強い負の相関を示した。モンシロチョウの初見日は年々早まる傾向はなかったが、早春の気温と有意な負の相関を示した。桜の開花日が早春の気温との間により強い相関を示すのは、桜がコムクドリとは違って一年中同じ地域に生育しており、調査地（新潟市）の気温の影響をより強く受けるためだと考えられる。また、雪におおわれる地表付近でさなぎが越冬するモンシロチョウとは違って、芽が地上の気温の影響をより直接に受けるためだと考えられる。
キーワード：コムクドリ、産卵開始日、ソメイヨシノ、地球温暖化、モンシロチョウ

1 ．はじめに地球の平均地上気温は、1861 年から 2000 年までの 140 年間に 0.61 ℃上昇した 1）。日本の平均気温は 20 世紀の 100 年間に 1.0 ℃上昇した 2）。地球温暖化によって、森林や動植物種の分布、鳥の渡り時期などにいろいろな変化が出始めている例えば 3）− 7）。
地球温暖化は生物の生態を変化させ、生存をおびやかす可能性がある。そのため、生態の変化を詳しく調べ、保全戦略を根本的に考え直す必要がある。しかし、影響は短期では認識しにくく、長期にわたる研究が必要である。
ヨーロッパや北アメリカでは、渡り鳥の繁殖時期についての情報が長期間にわたって収集されており、気候変動との関連で解析されている。
イギリスでは、65 種のうち 20 種（31%）で、産卵開始日が 1971 〜 1995 年の 25 年間に平均して 9 日間早くなっていた 8 ）, 9 ）。イギリスではシジュウ
カラ（Parus major）の産卵開始日が 1971 〜 1997 年の 27 年間に約 11 日間早くなった 10 ）。ドイツでは、マダラヒタキ（Ficedula hypoleuca）の産卵開始日が 1970 〜 1995 年の 26 年間に約 4 日間早まり、一腹卵数（一巣に産みこむ卵数）も有意に増加して い る 11 ）。 北 ア メ リ カ で は 、 メ キ シ コ カ ケ ス（Aphelocoma ultramarina）の産卵開始日が 1971 〜
1998 年の 28 年間で約 10 日間早まり 12）、ミドリツバメ（Tachycineta bicolor）の産卵開始日が 1990 〜
2000 年の 11 年間に約 6 日間早くなっていた 13）。
これらの研究では、産卵開始日が早くなることは産卵前の気温の上昇が原因であると考えられている。
筆者らは、本州中部の新潟県で 1978 〜 1998 年の21 年間に渡り鳥のコムクドリ（Sturnia philippensis）の産卵開始日が約 2 週間早まり、一腹卵数が1 . 2 個増加するという傾向を明らかにした 14 ）。
コムクドリはボルネオなど東南アジアで越冬し、春に日本の本州中部からサハリンにかけて渡来して繁殖する（図 1）15）− 18）。南西諸島を 3 〜 4 月に通過し 14）, 15）, 19）、本調査地の新潟市には 4 月上旬以降に到着する。一雄一雌で樹洞に営巣し、青色の卵を 3 〜 9 個産卵する。巣箱を好んで利用し、繁殖失敗がなければ年 1 回しか営巣しないので、産27

小池・樋口：気候変動が生物季節に与える影響卵開始日のデータを容易に、また確実に得ることができる 20）。本稿では、Koike and Higuchi14）の結果にその後の調査結果を加え、 2005 年までの 28年間の状況を明らかにする。
日本では気象庁によって、モンシロチョウ（Pieris rapae）の初見日やソメイヨシノ（Prunusyedoensis）の開花日について長年にわたって情報が集積されてきている。日本の各地に普通にいるモンシロチョウは、さなぎで越冬し、早春に羽化して成虫になる。この種の初見日はさなぎが初めて羽化したことを示している。本種はコムクドリの主食ではないが、昆虫食であるコムクドリが食べる昆虫の代表と見ることが可能である。ソメイヨシノはオオシマザクラ（Prunus lannesiana）とエドヒガン（Prunis pendula）の交雑種である。ソメイヨシノの開花日については、Aono21）や増田ほか 22）による研究があり、日本の各地で開花が早まっていることが指摘されている。ソメイヨシノを含む
サクラ類は、コムクドリの繁殖環境の構成樹種の1 つであり、その開花や開葉の時期はコムクドリが食べる昆虫の発生時期とかかわりをもつことが予想される。
本稿では、コムクドリの産卵開始日や一腹卵数の長期変化に焦点を当てながら、夏鳥であるコム

図1

28

クドリが繁殖地や越冬地、渡り途中の中継地の気温にどう影響されているのかを示したい。具体的には、産卵開始日が年々どのように変化してきたかを示し、原因として考えられる繁殖地、渡り途中の地域、越冬地の気温との関係を解析する。また、産卵開始日が変化するに伴い、一腹卵数や繁殖成功率にどのような影響が生じているのかを示す。一方、同地域に生息、生育するモンシロチョ
ウとソメイヨシノのそれぞれの初見日や開花日について近年の年変化の傾向を明らかにし、コムクドリで見られる傾向との関係を探る。
このような、同一地域の複数の生物群の生物季節を扱った研究事例は限られている例えば 23）− 25）。と
くに本研究のように、 20 年以上にわたる長期変化を同時に扱い、相似点や相違点を明らかにすると同時に相互の関係を論じる試みはほとんど行なわれていない。

2 ．調査地と調査方法
コムクドリの調査は本州中部地域の新潟市（37 °55 N, 139 °03 E）の海岸にある飛砂防備林で行なった。この林は主にクロマツ（Pinus thunbergii）とハリエンジュ（Robinia pseudo-acacia）あるいはコムクドリの越冬地（赤）と繁殖地（緑）および春期の渡りルート（矢印）.

（Brazil15）, Feare and Craig17）などにもとづいて描く）

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エノキ（Celtis sinensis）、オオシマザクラ（Prunuslannesiana）などの樹種からなっている。またヒョウタンボク（Lonicera morrowii）やノイバラ（Rosamultiﬂora）の低木が下層に生えている。
野外調査は 1978 年から 2005 年まで実施したが、 1980 〜 1984 年および 1995 年には調査しなかった。毎年 30 〜 100 個の巣箱を、10 〜 20 mの間隔で、地上約 2 〜 3 mの幹に設置した。巣箱の大きさは 30 cm（縦）× 14 cm（横）× 16 cm（奥行き）で、巣穴の直径は 4 cmである。各つがいの繁殖期の基準として、つがいが最初の卵を産む日付を使用し、それぞれの年の繁殖つがいの平均を産卵開始日と表現した。平均を算出するにあたっては
3 月 1 日を基準値の 1 とした。繁殖失敗後の再繁殖例は除外した。また一腹卵数、ふ化数、巣立ち数を記録し、同様に年ごとの平均を算出した。繁殖成功率は（巣立ち雛数/一腹卵数）× 100 として表した。
モンシロチョウの成虫の初見日、ソメイヨシ
ノの開花日、気温については、気象庁によるCDROM Dataやホームページから情報を得た。また必要に応じて、新潟地方気象台から直接データを入手した。対象とした期間は、コムクドリの調査を実施した 1978 年から 2005 年までである。
気温に関しては、気象庁の情報から日平均気温を利用した。コムクドリの産卵、モンシロチョウの出現、桜の開花に関係すると思われる 2 月から 4 月までの 3 ヵ月間の平均気温を「早春の気温」とし、対象種の生物季節との関係を示した。気温の年変化についても、上記 3 ヶ月間の平均気温に

図227−34（2006）もとづいて調べた。相関や傾向を調べる上では、1978 年を 0 として解析した。コムクドリについては新潟市だけでなく、越冬地のボルネオのコタキナバル市（5 °93 N, 116 °04 E）や渡りの中継地となる南西諸島沖縄島の那覇市（26 °12 N, 127 °41 E）の気温との関係も調べ、産卵開始日の年変化や早春の気温との関係を解析した。
コムクドリの一腹卵数の年変化の仕組を調べるにあたっては、産卵時期による一腹卵数の違いに注目した。産卵時期が早まったことによって一腹卵数が増加したのではないかと予測したのである。この予測を検証するために、全期間の一腹卵数の全データを用い、初卵日を 10 日ごとに分け、同一時期に一腹卵数に年変化があるかを検定した。コムクドリの産卵開始日や一腹卵数、モンシロチョウの初見日、桜の開花日の年変化、およびそれらと気温との相関を調べるにあたっては、ピアソンの積率相関を用いて解析を行なった。産卵開始日および一腹卵数の年変化については、個々のつがいのデータを用いて一元配置分散解析も行なった。同一資料を用いて複数の関係を比較した検定の際の有意水準については、Bonferroni補正を行なった。統計解析にはSTATISTICA（ver.
5.5）およびJMP（ver. 6）を利用した。

3 ．結果
3.1 コムクドリの産卵開始日の年変化
コムクドリの産卵開始日は年々早くなる傾向が認められた（図 2；F=48.12, df=21,836, P<0.0001; 一

コムクドリの産卵開始日の年変化（3 月 1 日=1）.

各年の値は平均値±標準誤差、図の上の数字は繁殖例数を示す.
（一元配置分散分析の結果：F =48.12, df=21,836, P <0.0001）

29

小池・樋口：気候変動が生物季節に与える影響元配置分散解析）。この期間で最も遅い年は 1978年の 86.4 日（5 月 25.4 日）、最も早い年は 2002 年の64 . 5 日（ 5 月 3 . 5 日）であった。各年の産卵開始日（y）と年（x）との間には、y=83.94 − 0.57x（1978=0）の有意な負の関係があり（r=− 0 . 876 , P< 0 . 0001 ,N=22）、産卵開始日が 1 年あたり 0.57 日、28 年間で 15.3 日早くなったことを示している。また、それぞれの年の産卵開始日の標準偏差に有意な減少傾向が認められたことから（r=− 0.616, P<0.0005,N= 22 ）、繁殖期間は年々短くなっているといえる。
3.2 コムクドリの産卵開始日と早春の気温
コムクドリの産卵開始日と新潟市の早春の気温との間には有意な負の相関が認められた（図 3 ；r=− 0.617, P<0.01, Bonferroni補正済み, N=22）。
また産卵開始日は南西諸島の沖縄県那覇市の早春の気温とも有意な負の相関があった（図 4 ；r=− 0.651, P<0.005, Bonferroni補正済み, N=22）。
越冬地であるボルネオのコタキナバルの早春の気温との間には有意な相関は認められなかった（r=− 0 . 114 , P > 0 . 05 , Bonferroni補正済み, N= 20 ,1982 〜 2005 年）。
新潟市の早春の気温（図 5 ；r= 0 . 464 , P< 0 . 05 ,N= 28 ）、および那覇市の早春の気温（図 6 ；r=0 . 495 , P< 0 . 01 , N= 28 ）は、近年、有意に上昇している。新潟市の早春の気温（y）は、年（x）との関係でy= 5 . 90 + 0 . 06 x（ 1978 = 0 ）で示され、平均 し て 年 0 . 06 ℃ 、 28 年 間 で 1 . 5 ℃ 上 昇 し て いる。那覇市の早春の気温（y）は、年（x）との関係でy= 18 . 48 + 0 . 04 x（ 1978 = 0 ）で示され、平均して年 0 . 04 ℃上昇し、 28 年間で 1 . 1 ℃上昇している。また新潟市の年平均気温（r= 0 . 537 , P< 0 . 01 ,y=13.22+0.04x（1978=0）, N=28）および那覇市の年平均気温（r=0.722, P<0.0001, y=22.32+0.04x（1978=0）, N=28）も有意に上昇している。一方、コタキ
ナバルの 2 〜 4 月の気温および年平均気温は有意な上昇はしていない（r=− 0.032, P >0.05, N=24；
r=0.187, P >0.05, N=24, 1982 〜 2005 年）。これらのことから、コムクドリの産卵開始日が早まってきたのには、繁殖地や渡り途中の中継地において気温が年々上昇してきたことが関係しているといえる。

図3

新潟市の早春（2 〜 4 月）の平均気温とコムクドリの産卵開始日の関係.

図5

新潟市の早春（2 〜 4 月）の平均気温の年変化（1978 〜 2005 年）.

図4沖縄県那覇市の早春（2 〜 4 月）の平均気温とコムクドリの産卵開始日の関係.

図6

那覇市の早春（2 〜 4 月）の平均気温の年変化（1978 〜 2005 年）.

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3.3 コムクドリの一腹卵数および繁殖成功率の年変化
一腹卵数は年々有意に増加する傾向があった（図 7；F=4.52, df=21,782, P<0.0001；一元配置分散分析）。各年の平均一腹卵数（y）と年（x）から得られる回帰式 y=5.03+0.04x（1978=0）に基づくと、一腹卵数は 1 年あたり 0.04 個、28 年間で 1.03 個増加した（r=0.781, P<0.0001）。一腹卵数は 1 年の時期によっても変化する傾向があり、どの年も早ければ早いほど多い傾向がある。例えば、1991 年には回帰式 y=13.46 − 0.17xで示され（y：一腹卵数，x：初卵日、r=− 0.621, P<0.001, N=39）、1 日あたり 0.17卵減少する。また、産卵開始日（x）が早い年には平均一腹卵数（y）が多いという有意な関係が認められた（図 8；y=10.05 − 0.06x, r=− 0.782, P<0.001,N=22）。4 月下旬（r=− 0.419, P >0.05, N=15）、5 月上旬（r=− 0.018, P>0.05, n=292）、5 月中旬（r=− 0.091,
P > 0 . 05 , N= 409 ）、5 月下旬（r=− 0 . 008 , P > 0 . 05 ,N=80）に分けて解析した結果では、年による有意

図7

図827−34（2006）な増減は認められなかった。6 月上旬（r=− 0.794,P<0.05, N=8）は有意な減少傾向があったが、一元
配置分散分析による全期間を通じての検定では有意な違いは認められなかった（F=3.25 , df=3 , 8 ,P >0.05）。
繁殖成功率に有意な年変化は見られなかった（r=0.338, P >0.05, N=14）。しかし、y=0.6513+0.0146x
22− 0.0004x （r =0.300, P >0.05, 1978=0）の二次曲線で示すと、1990 年代前半までは上昇し、その後やや下降しているように見える。
3.4 モンシロチョウの初見日
新潟市におけるモンシロチョウの 28 年間の初見日は平均 38.5 日（4 月 7 日）で、最も遅い年は 1984
年の 52 日（4 月 23 日）、最も早い年は 2002 年の 13日（3 月 13 日）であった。1978 年以降の新潟市のモンシロチョウの初見日は、直線回帰（r=− 0 . 151 ,P > 0 . 05 , N= 28 ）でも二次回帰（図 9 ；r 2 = 0 . 048 ,P > 0 . 05 , N= 28 ）でも年々有意には早まっていなかった。ただし、近年、初見日は著しく早い年がコムクドリの一腹卵数の年変化（1978 〜 2005 年）.

図9

新潟市のモンシロチョウの初見日（3 月 1 日=1）の年変化（1978 〜 2005 年）.

コムクドリの産卵開始日（3 月 1 日=1）と一腹卵数の関係.

図 10

新潟市の早春（2 〜 4 月）の平均気温とモンシロチョウの初見日の関係.

各年の値は平均値±標準誤差、図の上の数字は繁殖例数を示す.
（ 一 元 配 置 分 散 分 析 の 結 果 ：F = 4 . 5 2 , d f = 2 1, 7 8 2 ,P <0.0001）

31小池・樋口：気候変動が生物季節に与える影響目につくようになった。一方、初見日は新潟市の早春の気温との間に有意な相関があり、気温の高い年は昆虫が早く羽化することが予想される（図 10；r=− 0.554, P<0.005, N=28）。
3.5 桜の開花日
新潟市におけるソメイヨシノの 28 年間の開花日は平均 40 . 8 日（ 4 月 10 日）で、最も遅い年は1984 年の 57 日（4 月 28 日）、最も早い年は 2002 年の 30 日（ 3 月 30 日）であった。開花日は年々有意に早まる傾向があり、 28 年間で約 8 . 46 日、 1 年あたり 0.31 日早まっていた（図 11；開花日y；年x；y=45.05 − 0.31x（1978=0）, r=− 0.437, P<0.05,N=28）。開花日は早春の気温と有意に相関していた（図 12；r=− 0.952, P<0.0001, N=28）。開花日と早春の気温の相関の程度は、コムクドリの産卵開始日と早春の気温との相関、あるいはモンシロチョウの初見日と早春の気温との相関より強かった。

図 11

新潟市の桜の開花日（3 月 1 日=1）の年変化（1978 〜 2005 年）.

図 12

新潟市の早春（2 〜 4 月）の平均気温と桜開花日の関係.

324 ．考察
巣箱を利用した研究は産卵開始日の詳細なデータが入手可能である。そこで巣箱を利用した研究にもとづいて、地域や種ごとに一年あたりの産卵開始日の早まりの程度を比較すると次のようになる。イギリスではシジュウカラが 0.44 日 10）、ドイツではシジュウカラが 0.26 日、アオガラが 0.26日、マダラヒタキが 0.17 日 11）早くなっている。北アメリカのカナダでは、ミドリツバメが 0.55 日早くなっている 13）。Both et al.26）は、ヨーロッパ 25 ヶ所でマダラヒタキの産卵開始日の早まりの程度を調べ、最も変化が大きい地域はドイツのLingen（52 °27 N, 07 °15 E）で、一年あたり 0.49 日早まっていることを示した。新潟市（37 °55 N, 139 °03 E）の本調査地のコムクドリでは、一年あたり 0.57 日早くなっており、上記の他地域より変化の程度が大きい。
産卵開始日の変化の程度には、それぞれの地域の気温変化の違いが影響しているのかもしれな
い。Both et al.26）によれば、マダラヒタキの産卵開始日の早まりが最も著しいドイツのLingenでは、気温の上昇率も顕著で、一年あたり 0.12 ℃上昇している。しかし、新潟市のコムクドリでは、気温は一年に 0.06 ℃しか上昇していないのに、産卵開始日の早まりはLingenのマダラヒタキの場合よりもより顕著である。
コムクドリで変化の程度が著しいのは、繁殖地の気温だけでなく、春に通過してくる地域の気温の影響が大きいことが関係している可能性がある。結果で示したように、早春に通過してくる沖縄島・那覇市の早春の気温は、1978 〜 2005 年の28 年間に 1.1 ℃、毎年 0.04 ℃上昇している。沖縄も新潟もLingenの気温と比較すれば上昇の程度は小さいが、世界の同時期の年間平均上昇率 0.01 ℃（r=0.764, P<0.0001）と比べるとより顕著である。
もし、沖縄や新潟など複数の地域の気温上昇が関係すれば、効果は加速するのかもしれない。現時点では世界各地の各種鳥類が経験する気温との比
較はできないが、コムクドリのような渡り鳥の場合には、繁殖地だけでなく渡り中継地などの気温も考慮して繁殖開始時期の早まりを検討する必要があるだろう。
同一地域に生息、生育するコムクドリ、モンシロチョウ、ソメイヨシノは、同じ気候変動に対して異なる反応を示した。コムクドリの産卵開始日とソメイヨシノの開花日は年々早まる傾向を示しているが、モンシロチョウの初見日ははっきりした傾向を示さない。ただし、最近の 10 年ほどの

地球環境 Vol. 11 No. 1

間に、モンシロチョウの初見日が顕著に早い年がいくつかあり、今後どのように推移していくのか注目される。
コムクドリの産卵開始日と桜の開花日についても、同じ速度や程度で変化しているわけではない。
両者の期間の差を調べてみると、年々短くなる傾向がある（y= 40 . 86 − 0 . 35 x（ 1978 = 0 ）, r=− 0 . 571 ,P<0.01, N=22）。つまり、コムクドリの産卵開始日の変化の方が桜開花日の変化よりも速いということである。上記の回帰式によれば、両者の差は1978 年には 40.9 日だったが、2005 年には 31.5 日になり、差が 9.3 日間減少した。
コムクドリの親鳥は、ヒナに昆虫だけでなく桜やヒョウタンボクの実も与える 20）。開花に応じて実のなる時期も変化しているので、今後、コムクドリの繁殖時期と植物の開花時期の差がより短くなれば、コムクドリは桜やヒョウタンボクの果実がなる前に巣内での育雛を終えてしまうことになるかもしれない。実際、 1970 年代には巣内にコムクドリのヒナが吐き出したヒョウタンボクやサクラの種子が多く見られたが、 2000 年代に入ってサクラの種子はまだあるものの、ヒョウタンボ
クの種子はほとんど見られなくなっている。
一腹卵数が増加し、また産卵開始日と繁殖地の昆虫や植物の成長状況とにずれが生じていることから、コムクドリの繁殖成功率に変化が生じていることが予想されたが、現在のところその兆候は現れていなかった。しかし、今後さらに気温が上昇していけば、生物間の生物季節のずれが増大し、コムクドリの繁殖成功率は減少していく可能性がある。
ソメイヨシノの開花日と早春の気温の相関の程度は、コムクドリの産卵開始日と早春の気温との相関より強かった。これは桜が植物で移動できないため、生育する地域、新潟市の気温の影響を直接受けるからだと考えられる。一方、夏鳥である
コムクドリは、早春の渡り途中に南西諸島のような他地域の気温の影響を受けるので、繁殖地の気温との相関が弱くなっている可能性がある。モンシロチョウは一年を通じてほとんど同じ場所に生息し、初見日は早春の気温と有意な相関を示すものの、相関の程度はソメイヨシノに比べて小さい。モンシロチョウのさなぎの越冬場所は地表付近であり、そこは 3 月まで積雪におおわれることが多い。積雪の下では、地上の気温の影響をソメイヨシノほどには受けないのではないかと考えられる。

27−34（2006）

謝辞
本研究をまとめるにあたっては、東京大学 21世紀COEプログラム「生物多様性・生態系再生研究拠点」経費の一部を利用した。

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