輸入爬虫類に寄生するマダニの病原体媒介リスク
Risk of infectious diseases on invasive ticks associated with imported reptiles
高野

愛 ・川端 寛樹＊＊

Ai TAKANO and Hiroki KAWABATA
国立感染症研究所 細菌第一部
Department of Bacteriology I, National Institute of Infectious Diseases

摘要

野生動物の移動に随伴して感染症病原体の移動リスクが生じることが知られている。わが国では哺乳類等の輸入に随伴した病原体侵入例はこれまでも調査，報告されているが，爬虫類とその寄生マダニに関してはほとんど調査がなされていない。そこで本研究では爬虫類およびその寄生マダニによる病原微生物の国内侵入ならびに国内での定着の有無について調査を行った。輸入爬虫類およびその寄生マダニから既知および未知ボレリアを複数種，ならびにヒト病原性リケッチア類とその近縁種を検出した。他方，絶滅危惧種であるセマルハコガメ等の寄生マダニからは類似菌が見いだされたものの，輸入爬虫類由来菌と一致する菌は見いだされなかった。輸入爬虫類から寄生マダニおよびその内在細菌が見いだされ，その一部についてはヒト等に対する感染リスクが危惧される細菌種も含まれていたことから，これら病原微生物に関するモ
ニタリングおよび侵入阻止体制の確立が急務と考えられた。

キーワード：ボレリア，マダニ，輸入爬虫類，リケッチア
Key words：borrelia, ticks, imported reptiles, rickettsia
1．はじめに微生物は，自然界での非人為的移動（鳥の渡りなど）によってこれまで世界に拡散し，多様な生態系の中で適応，定着してきたが，20 世紀以降，交通手段の発達，物資の輸出入の増大に比例して，その人為的な移動が急速にかつ頻繁になり，また通常は起こりえない遠距離の移動が起こるようになってきた。近年では，SARS ウイルス感染者の航空機移動に付随した病原ウイルスの急速な多国間拡大などの報告に加え，北米産プレーリードックの輸出に付随した野兎病菌の移動など，愛玩動物などの移動による危険な病原体の移動も認められている。このような公衆衛生の観点から，本邦を含め世界各国で生物の輸入規制強化が法規制により図られてきている。
これと同様に，アメリカではマダニ媒介性の感染症の一種，ウシ心水病病原体のエーリキア属細菌が爬虫類に寄生したマダニによってアフリカより侵入し，カリブ海諸国畜産業に打撃を与えた事件がよく
1）－3）。本邦でも，これら爬虫類等を含知られている
む野生動物の輸入に随伴したマダニの侵入が見出されていることから，早急に，輸入動物随伴性の節足動物がもたらす，公衆衛生上および生態系へ与えるリスクの評価を行う必要がある。そこで本研究では，本邦ではこれまで全く顧みられなかった，爬虫類等を含む輸入動物随伴性節足動物であるマダニとマダニ媒介性細菌等に焦点をあて，これらの随伴微生物について国内侵入の実態調査を行った。また調査で分離された微生物については実験的に生体への感染リスクについて評価を行うとともに，公衆衛生
上および生態系へ与えるリスク拡大の可能性についても検証を行った。
2．研究方法2.1

爬虫類および爬虫類寄生マダニの収集とボレリアの検出2.1.1 輸入爬虫類，寄生マダニからのボレリアの検出
本研究では，トーゴ，ガーナ，スーダン，ザンビ
ア，マダガスタル，ウズベキスタン，スリナム，ロシア，ヨルダンから輸入された爬虫類，およびスリ
ランカの野生爬虫類から採取された外部寄生マダニを，宇根有美博士（麻布大学），五箇公一博士（国立環境研究所）より分与を受けた。また輸入爬虫類（計17 頭）は安楽殺後，全血および臓器の一部を採取しボレリア培養ならびにボレリア DNA 検出に供した。寄生マダニについては，解剖可能な成虫，若虫

受付；2012 年 3 月 22 日，受理：2012 年 6 月 7 日＊〒 162-8640 東京都新宿区戸山 1-23-1，e-mail：a-takano@nih.go.jp
2012 AIRIES

167

高野・川端：輸入爬虫類に寄生するマダニの病原体媒介リスクの生個体は実体顕微鏡下で解剖後，中腸組織，唾液
腺，およびマダニ体液を含むその他の組織について
ボレリアの培養，および PCR 法によるボレリア
DNA の検出に使用した。解剖不可能な若虫，幼虫，
または死個体については，マダニ全組織から DNA抽出を行い PCR 法によるボレリア DNA の検出に使用した。ボレリアの培養には BSK 培地を用い，34℃にて培養を行った。PCR のための DNA 抽出は
DNA T issue kit（Qiagen）を用い，常法に従ってDNA 抽出・精製を行った。PCR および増幅 DNAの塩基配列決定に使用した DNA プライマーは表 1に示した。
2.1.2 国 内爬虫類寄生マダニからの病原体分離，検出
西表島に棲息するセマルハコガメおよびヤエヤマ
イシガメよりカメキララマダニを採取し，2.1.1 に示した方法と同様にボレリアの分離および DNA 検出を行った。西表島に生息するセマルハコガメは天然記念物に指定されていることから，これらカメ類からの組織採取は行っていない。また，竹富町教育委員会より天然記念物現状変更許可を受けてマダニ採取調査は行われた。
2.2 検出されたボレリア属細菌の遺伝学的解析
2.2.1 遺伝学的系統解析
2.1.1 により得られた増幅 DNA は常法によりその塩基配列を決定した。DNA 配列のアライメントには MEGA4 ソフトウエアを用い，近隣結合法（NJ 法）
により系統樹を作成した。Bootstrap 試験は Kimura-2-parameter による塩基置換モデルに基づき試行
表1

本研究で用いたボレリアの検出および増幅 DNA の塩基配列決定に用いた PCR プライマー一覧．
増幅遺伝子

Borrelia flaB

Borrelia 16SrRNA

Borrelia gyrB

Tick mt rrs

168

した。
2.2.2 16SrRNA 遺伝子－23SrRNA 遺伝子間の遺伝子構造
16SrRNA 遺伝子－23SrRNA 遺伝子間の遺伝子構造はライム病群ボレリア，回帰熱群ボレリアを区別する上で重要である。そこで本研究で見いだされたボレリアについて，この領域の遺伝子配列を PCR
ダイレクトシークエンスにより決定し，回帰熱群ボ
レリア，ライム病群ボレリアと遺伝子構成について比較した。
2.3 ボレリアのマダニ体内分布
病原体ボレリアがマダニの唾液腺内部へ侵入する
ことが吸血源動物へのボレリア伝播に必須である。
そこで本研究では，共焦点レーザー顕微鏡を用いマ
ダニ唾液腺組織中のボレリアを蛍光免疫染色により検出するとともに，イメージング解析によりボレリ
アの唾液腺組織内での局在を調べた。方法は Fisher
8）
らの原法 に若干の変更を加えボレリア検出を行っ
5）た 。
2.4 病原体感染モデル
2.4.1 爬虫類モデル
ボレリアの爬虫類感染モデルは確立されていない。そこで本研究ではアメリカ国内での繁殖個体，
ケヅメリクガメ（Geochelone sulcata，60～150 g）を暫定的に感染モデルとして用いた。B. turcica 接種
株としては IST7 株，Tick83S 株，Tortoise4M1 株
もしくは Tortoise5BLO1 株，Borrelia sp. GP typeとしては Tor toise13BLO1 株，Tor toise14H1 株，
Tor toise14M1 株もしくは Tor toise19S1 株を用いプライマー名塩基配列（5’-3’）

BflaPADGATCA（G/A）GC（T/A）CAA（C/T）ATAACCA
（A/T）
ATGCA

BflaPBU, nest

GCTGAAGAGCTTGGAATGCAACC

BflaPCR, nest

TGATCAGTTATCATTCTAATAGCA

BflaPDU

AGATTCAAGTCTGTTTTGGAAAGC

rrs-F1（3-26）

ATAACGAAGAGTTTGATCCTGGCT

rrs-F2（682-703）

GGTGTAAGGGTGGAATCTGTTG

rrs-R3（749-768）

TTTCGTGACTCAGCGTCAGT

rrs-R4（1542-1520）

AAAGGAGGTGATCCAGCC
（A/G）
CACT

gyrB 3'GGCTCTTGAAACAATAACAGACATCGC

gyrB 5'

GGTTTATGAGTTATGTTGCTAGTAATATTCAAGTGC

gyrB 5'+3

GCTGATGCTGATGTTGATGG

gyrB 5' NIID1

ATGA（A/G）
TTATGTTGCTAGTAA（C/T）ATTC

gyrB 5'-1 NIIDGGACTTCATGG（A/T）GTTGG
（A/T）
ATTTC

gyrB 3' NIID1

AG（C/T）
GCATT（A/C）
TG（C/T）
TCAATAAATTCTgyrB 3' NIID2

TC
（C/T）
TAAC
（C/T）
TCATC（C/T）
TCTATT

gyrB 3' NIID3

AAGAA（G/C）T（C/T）CTAAC（C/T）
TCATC

gyrB3'-1 NIIDTCAACATTAAGCAT（C/T）TT（A/C/G）
CCCCA

gyrB3'-3 NIID

ACC
（C/T）CTTGAAAAAGT（C/T）TGTC

mtrrs（1）

CTGCTCAATGATTTTTTAAATTGCTGTGG

mtrrs（2）

CCGGTCTGAACTCAGATCAAGTA

引用文献

4）

Sato et al.

5）

Takano et al.

6）

Schwan et al.

5）

Takano et al.

7）

Ushijima et al.

地球環境 Vol.17 No.2

167－174（2012）た。これら分離株を BSK 培地にて増菌後，1 個体
計 50μl（0.5 ml チューブ）にて RT-PCR を行った。
3
6
逆転写は 42℃30 分，95℃5 分，PCR の反応条件は
当たり 2×10 ～1×10 Borrelia 細胞を腹腔内に接種した。実験は 2 匹 1 群で行い，培地接種群，未接種
35 サイクルの（95℃30 秒，52℃30 秒，72℃30 秒），
群を陰性対照として用いた。
72℃5 分である。さらに PuReTaqTM Ready-To-Go
2.4.2 マウスモデル
PCR beads（ GE Healthcare）を用いて nested-PCR
マウス感染実験には，回帰熱群ボレリア，ライムを行った。1μl の R T-PCR 産物を template とし，病群ボレリアの実験感染モデルである C3H/HeN マ
各 5 0 pmol の プ ラ イ マ ー（ C C H F - F 3 ： 5 ’
ウス（5 週齢♀）を用いた。接種株は IST7 株，T14H-GAATGTGCATGGGTTAGCTC-3’と CCHF-R2：
1vir clone 1 株，および BF-17 株を用いた。陽性対
GACATCACAATTTCACCAGG-3’）を計 50μl（0.5 ml
照として B. burgdor feri B31 clone 5A4 株（感染性チューブ）で上と同様の反応条件で PCR を行った。
株），陰性対照として B. burgdorferi B31 clone 5A13
3．結果および考察株（非感染性株）を用いた。B. burgdorferi B31 clone
化株はテキサス大学 Norris 博士より分与を受けた。
3.1 輸入爬虫類および寄生マダニにおける2.5 パ ルスフィールド電気泳動法（PFGE）によるボレリア保菌率
ケヅメリクガメからの再分離株解析
9）
本研究では，試験した 17 頭の輸入爬虫類のうちPFGE は Pei らの方法 に従って行った。ゲノム
DNA 切断には制限酵素 BssHI もしくは MluI を用いた。
12 頭でボレリア感染が見出された。Testudo 属リク
2.6 リケッチア，エーリキア，アナプラズマ等
ガメより分離されたボレリアは，B. turcica と同定
マダニ媒介性細菌の検出された。また Geochelone 属リクガメより分離され2.1.1 で用いたマダニ材料を用い，Rickettsiae
たボレリアは，B. turcica と類縁の新種ボレリア（Rickettsia 属，Anaplasma 属および Ehrlichia 属）の（Borrelia sp. GP-type）であった。これらボレリアは
リクガメの皮膚組織のみならず血液から高率で分離
DNA 検出を試みた。Rickettsia 属細菌の検出は
10）11），12），ompAされた。このことは，本ボレリアがリクガメ体内で17 kDa 抗原遺伝子 PCR ，gltA-PCR
13）
PCR を用いた。また Anaplasma 属細菌の検出は菌血症を起こしていることを示している。また本ボ
14）
Kim らの方法 に従って行った。Ehrlichia 属細菌
レリアは筋肉，膀胱といった結合組織を多く含む部
15）の検出は Inayoshi らの方法 に準じて行った。
位からも分離されたことから，感染ボレリアはリク
2.7 クリミア・コンゴ出血熱ウイルスの検出
ガメに全身感染を起こしていること，またライム病
2.1.1 で用いたマダニ材料の内，RNA が回収でき群ボレリアと同様に，結合組織を含む臓器に何らかた 11 検体，およびリクガメ血液 16 検体をクリミの因子を介して定着し，慢性の感染を引き起こしてア・コンゴ出血熱ウイルスゲノム検出に用いた。
いる可能性が考えられた。爬虫類寄生マダニとして
QIAamp Viral RNA Mini kit（QIAGEN）
を用いてウイ
Amblyomma latum，A. transversale，A. sparsum，
ルス RNA を抽出後，Ready-To-Go R T-PCR Beads
A. dissimile，A. trimaculatum，および Hyalomma（GE Healthcare）を用いて RT-PCR を行った。5μl
aegyptium が見いだされた。これらマダニのうち，の抽出 RNA を template とし，各 50 pmol のプライ
A. dissimile を除く 2 属 5 種では , そのボレリア陽性
マー（CCHF-F2：5’-TGGACACCTTCACAAACTC-3’ 率は，DNA 検出，分離ともに 60％以上であったと CCHF-R3：5’-GACAAATTCCCTGCACCA-3’）を （図 1）。一方で，母数は少ないが，A. latum のボレ

図1

爬虫類寄生マダニのボレリア DNA 陽性率．

169

高野・川端：輸入爬虫類に寄生するマダニの病原体媒介リスク

リア陽性率は寄生動物種，輸入国などによって異なtype）はいずれも B. turcica と類縁であり，B. turcica
る可能性が考えられた。このことは動物輸出国，輸と単一系統からなる一群を形成すること，またライ
入動物種，また感染している微生物種の組み合わせ
ム病群ボレリア，回帰熱群ボレリアとは独立した一によりその汚染率が異なる可能性を示唆している。
群であることから（図 2 および表 3），これら一連の
上記ボレリア細菌が外来性爬虫類および外来性マダ
ボレリアが新型ボレリアであると考え，爬虫類ボレニの侵入にともないすでに国内侵入，定着している
リア（Reptile-associated borreliae，以下 REP borreliae
可能性が危惧されたことから，2009 年度には天然と略す）の存在を提唱した。
記念物であるセマルハコガメ寄生性のカメキララマ
3.3 16SrRNA 遺伝子－23SrRNA 遺伝子間のダニに焦点を絞り，病原体分離検出を試みた。その遺伝子構成の解析，および mRNA の発現結果，西表島産カメ寄生のカメキララマダニ 228 個
これまで回帰熱群ボレリアは，16SrRNA 遺伝子
体中 72 個体より上記ボレリアに類似のボレリア－23SrRNA 遺伝子間領域に，ライム病群ボレリア（Borrelia sp. tAG）が検出された（表 2）。これらが海では見出されない外来性因子であると考えられてい外より移入されたものか日本在来のものであるかる hypoxanthine-guanine phosphoribosyltransferase
遺伝子（hpt），adenylosuccinate synthetase 遺伝子
は，今後さらなる検討が必要と考えられる。
3.2 House-keeping 遺伝子による検出ボレリアの （purA），および adenylosuccinate lyase 遺伝子（purB）を有していることが知られている。そこで
系統解析
本研究では B. turcica IST7 株，および Borrelia sp.
検出されたボレリアに関して，house-keeping 遺BF-type の BF-16 株について本領域の primer walk伝子である 16SrRNA 遺伝子，鞭毛抗原遺伝子（gyrB）
ing 法によるダイレクトシークエンスを行い，その（flaB），および gyrase B サブユニット遺伝子について塩基配列を決定し，各々の近縁関係を調べ
遺伝子構成を調べた。その結果，本ボレリアでは回た。この結果から，本研究で見出された新種爬虫類
帰熱群ボレリアの遺伝子構成に加え，新たに malt由来ボレリア（Borrelia sp. GP-type，Borrelia sp. BFose-6'-phosphate glucosidase 遺伝子（glvA）および
type，Borrelia sp. ST-type および Borrelia sp. tAGphosphotransferase system maltose-speciﬁc enzyme
表2＊ 表島でリクガメ寄生性マダニの各ステージにおける Borrelia sp. tAG
西陽性率．

マダニステージ

調査マダニ数REP borreliae（Borrelia sp. tAG）
陽性マダニ数（陽性率，％）

幼虫

124

31
（25）

若虫

76

30
（39.47）オス

7（42.86）3

メス

21（38.1）
8

合計

228

72
（31.58）

培養法による分離結果および PCR 法による検出結果を統合．

図2

170

＊

16SrRNA 遺伝子による代表的な株を用いた系統解析．

地球環境 Vol.17 No.2

表3167－174（2012）

16SrRNA（A）および gyrB（B）
各遺伝子塩基配列による相同性一覧．

A．Similarity matrix; 16SrRNA

B. turcica
IST7

Borrelia sp.
GP-type
Tortoise14M1

Borrelia sp.
BF-type
BF-16

Borrelia sp.
ST-type
Tick98M

REP borreliae
B. turcica

IST7（AB473539）

Borrelia sp. GP-type

Tortoise14M1（AB473533）

99.93％

Borrelia sp. BF-type

BF-16（AB473538）

98.79％

98.72％

Borrelia sp. ST-type

Tick98M（AB473531）

98.99％

98.93％

99.40％

B31（AE000783）

97.32％

97.25％

96.78％

97.18％

DAH（CP000048）

98.52％

98.59％

97.99％

98.05％

B. turcica
IST7

Borrelia sp.
GP-type
Tortoise14M1

Borrelia sp.
BF-type
BF-16

Borrelia sp.
ST-type
Tick98M

ライム病群ボレリア
B. burgdorferi
回帰熱群ボレリア
B. hermsii
B．Similarity matrix; gyrB

REP Borrelia
B. turcica

IST7（AB473535）

Borrelia sp. GP-type

Tortoise14M1（AB473537）

95.80％

Borrelia sp. BF-type

BF-16（AB473534）

87.04％

87.10％

Borrelia sp. ST-type

Tick98M（AB473536）

87.36％

87.79％

90.32％

B31（AE000783）

81.22％

81.22％

79.85％

79.89％DAH（AY597716）

87.16％

87.27％

84.47％

84.46％

ライム病群ボレリア
B. burgdorferi
回帰熱群ボレリア
B. hermsii

IICB component 遺伝子（glvC）の存在を見いだした。本遺伝子がボレリアにどのような phenotype を付与するのかについては不明である。hpt，purABは回帰熱群ボレリアにおいてプリン体合成に関与
8
し，結果として高レベルでのボレリア菌血症（10cells/ml）を引き起こすことが知られている。今回発見されたボレリアについても，爬虫類血液からボ
レリアが分離されたことから同様の機能を有している可能性が高い。また PCR および Southern hybridization 解析により，これら遺伝子群は今回見いだされた REP borreliae 内で高度に保存されていると考えられた。
3.4 マダニ体内でのボレリアの分布
本研究では共焦点レーザー顕微鏡を用い，唾液腺内に侵入したボレリアの観察を行った。実験に使用した唾液腺組織は，2 房存在する唾液腺組織のうち，一方でボレリア DNA が検出されたマダニを用いた。他方の唾液腺にてボレリア DNA が検出されたマダニ個体については，唾液腺組織内に侵入しているボレリア像が観察された。このことは，ボレリ
アが唾液腺組織内へ侵入し，すでに感染のための準備ができていること，すなわち本マダニがこれらボ
レリアの好適ベクターである可能性が強く示唆された（図 3）。このことは，これらマダニのみの移入によっても本ボレリアが国内侵入しうること，さらには本ボレリアに感受性のある国内棲息動物にこのマダニが吸血することでボレリア感染が引き起こされる可能性が高いことを示している。西表島で見出されたボレリア Borrelia sp. tAG は，ライム病群ボレ
リア同様，吸血個体においてのみ，唾液腺内に見出16）されることを明らかにした 。

171

高野・川端：輸入爬虫類に寄生するマダニの病原体媒介リスク

3.5 ボレリア感染実験
3.5.1 ケヅケリクガメを用いた感染実験
使用したボレリア株のうち，Tor toise14H1 株，
および Tor toise19S1 株が接種リクガメより再分離された。またこれら株を clone 化し再接種後，再分離されたボレリアと合わせ PFGE 解析を行った。その結果これら再分離株は，PFGE 解析により接種株と同様の制限酵素切断パターンを示したことから，
これらボレリア株はケヅケリクガメに感染することが明らかとなった。感染リクガメの病理学的考察等は行っていないが，今後，本リクガメが REP bor5）
reliae の感染モデルになる可能性も考えられた 。

図3
表4

マダニ唾液腺内ボレリア．
小三角はボレリア（赤）を示す．

3.5.2 マウス感染実験
ライム病群ボレリア感染モデル動物は関節炎等の再現性が高い C3H/HeN マウスが頻繁に用いられている。また回帰熱群ボレリアの菌血症モデルにもC3H/HeN マウスが用いられており，本ボレリアにおいても C3H/HeN マウス感染モデルが適用できるか否かを評価した。しかしながら感染 4 週間後にはこれら爬虫類ボレリア接種マウスでは一部で抗体の上昇が確認されたものの，ボレリアは再分離されなかった。また関節炎等の症状も見いだされなかった。近年，吸血宿主へのボレリア感染には補体成分である H 因子結合タンパク質（BbCRASP，erp など）が必要であり，さらには，これら因子によって動物
種特異的な血清耐性が付与される可能性が示されている。本ボレリアについては，今後血清耐性を付与するボレリア遺伝子について検索を行うこと，また
それら遺伝子によってコードされる抗原の生化学的性状解析が必要であると考えられた。
3.6 リケッチア，エーリキア，アナプラズマ等
マダニ媒介性細菌の検出試験に供した 76 検体中 33 検体からリケッチア
DNA が，また 6 検体からエーリキア DNA が検出された（表 4）. 検出されたリケッチアについては複数のリケッチア遺伝子（ompA，gltA）の塩基配列に基づいた系統解析を行い，これらの輸入マダニ類が多様なリケッチア種を保有していることが示された。特にアフリカより輸入されたリクガメ寄生のA. sparsum 等からヒト病原性リケッチアである
Rickettsia africae 近縁種が見出された。またエーリ
キア属細菌の groEL 遺伝子配列に基づく系統解析から，本研究で見出されたエーリキア属細菌はヒト病原体である Ehrlichia chaf feensis である可能性が強く示唆された。

本研究で見出された輸入爬虫類寄生マダニ 76 個体におけるリケッチア，エーリキア細菌保菌率．
輸出国

吸血源動物

マダニ種

Rickettsia spp.

Ehrlichia spp.

ガーナ共和国Python regius

Amblyomma latum
Amblyomma transversale

0/4
15/17

0/4
0/17

アフリカ

マダガスカル共和国

Phelsuma dubia

Amblyomma latum

1/1

0/1

スーダン共和国

Geochelone pardalis babcocki

Amblyomma sparsum

0/2

0/2

トーゴ共和国Python regius

Amblyomma latum

0/3

0/3

ザンビア共和国

Geochelone pardalis babcocki

Amblyomma sparsum

7/17

4/17

Iguana iguana

Amblyomma dissimile

0/3

0/3

ウズベキスタン共和国

Testudo horsfieldii

Hyalomma aegyptium

1/1

0/1

ロシア連邦

Testudo horsfieldii

Hyalomma aegyptium

0/2

0/2

ヨルダン・ハシュミット王国

Testudo graeca

Hyalomma aegyptium

1/11

2/11

Boiga forsteni

Amblyomma trimaculatum

8/15

0/15

33/76（43.4％）

6/76（7.9％）

南アメリカ
スリナム共和国
中央アジア

中東
南アジア
スリランカ民主社会主義共和国
合計（陽性率，％）172

地球環境 Vol.17 No.2

3.7 輸
 入動物からのクリミア・コンゴ出血熱
ウイルスゲノム検出
2.7 の方法によりクリミア・コンゴ出血熱ウイル
スゲノム検出を試みたがいずれの検体においてもウ
イルスゲノムは検出限界以下であった。

167－174（2012）

Cowdria ruminantium by the Gulf coast tick Amblyomma maculatum: danger of introducing heartwaterand benign African theileriasis onto the American
mainland. American Journal of Veterinary Research,
43, 1279-1282.
2） Burridge, M. J., L. A. Simmons, T. F. Peter and S. M.

4．おわりにMahan（2002）Increasing risks of introduction ofheartwater onto the American mainland associated

財務省統計によれば，輸入爬虫類数は年間 30 万頭以上であることから，本研究で見出されたボレリ
アやリケッチア等の細菌種が国内に多数侵入しているものと思われる。しかしながら，わが国では感染症法，狂犬病予防法，家畜伝染病予防法により，ヒト以外の一部動物種について国際間移動の規制がある一方で，これら法律は爬虫類を対象としていない
こと，また本研究で爬虫類に外部寄生虫していたマダニ種はいずれも家畜伝染病予防法の規制対象となっていないことから，爬虫類，爬虫類寄生マダニを介した病原体の国内侵入を阻止することは現状の法体系ではできない。これまでに，これら侵入マダニの国内定着，および内在性細菌によるヒトや家畜，
愛玩動物などへの健康被害は確認されていないが，将来的には人的被害が出る可能性が高く，今後は法整備等を含めた予防措置を早急に検討するとともに，爬虫類輸入業者や愛好家など，利用者に対する普及啓発が重要と考えられる。

with animal movements. Annals of the New York
Academy of Sciences, 969, 269-274.
3） Burridge, M. J. and L. A. Simmons（2003）Exotic
ticks introduced into the United States on imported
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謝辞6） Schwan, T. G., S. J. Raffel, M. E. Schrumpf, P. F.
Policastro, J. A. Rawlings, R. S. Lane, E. B.

本研究を遂行するにあたって，海外からの輸入爬虫類およびその寄生マダニ収集にご尽力下さいまし
た，五箇公一博士（国立環境研究所），宇根有美博士（麻布大学）の両博士に深謝する。ケヅメリクガメを用いた感染実験は，宇根有美博士，島田優一氏（麻布大学）のご助力を得て行われた。リケッチア，エーリキア，アナプラズマの遺伝子検出は安藤秀二博
士，坂田明子氏（国立感染症研究所）に，クリミア・コンゴ出血熱ウイルスゲノム検出は西條政幸博士（国立感染症研究所）に，ボレリアの培養，遺伝子検
出は小笠原由美子氏，武藤麻紀氏（国立感染症研究所）にご協力頂いた。本研究は，平成 20～22 年度環境研究総合推進費「非意図的な随伴侵入生物の生態
リ ス ク 評 価 と 対 策 に 関 す る 研 究（ 課 題 番 号 ：」，および厚生労働科学研
D-0801，代表：五箇公一）
究費補助金（新型インフルエンザ等新興・再興感染症研究事業）「海外からの侵入が危惧される野生鳥獣
媒介性感染症の疫学，診断・予防法等に関する研究（H22- 新興 - 一般 -009）」により行われた。

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174

高野

愛

Ai TAKANO

岐阜大学連合獣医学研究科博士課程修了（獣医学博士）。専門は，マダニ媒介性
細菌感染症。疫学研究の他，媒介微生物の適合進化に興味を持ち，マダニと細菌の双方の視点より基礎研究を行っている。

川端寛樹

Hiroki KAWABATA

静岡県立大学大学院薬学研究科修了（薬学博士）。専門は細菌感染症学（主にスピロヘータ感染症，節足動物媒介性感染症）。2004 年より国立感染症研究所細菌第一部第 4 室室長。2007 年より岐阜大学連合獣医学研究科客員准教授兼任。