豊田ホタルの里ミュージアム研究報告書 第 15 号 : 5-22 頁 , 2023 年 3 月
Bull. Firefly Museum of Toyota Town. (15): 5-22, Mar. 2023

タカクワカグヤヤスデ概説
桒原良輔 1)・大場裕一 2)・Zoltán Korsós3)
1)〒 270-1349 千葉県印西市戸神台 1 丁目 8-5, kwhr911@gmail.com

2)

中部大学応用生物学部環境生物科学科，〒 487-8501 愛知県春日井市松本町 1200 号

3)

Department of Ecology, University of Veterinary Medicine Budapest, Hungary

An overview and some new records of Paraspirobolus lucifugus (Diplopoda: Spirobolellidae)
Ryosuke KUWAHARA1), Yuichi OBA2) and Zoltán KORSÓS3)1)

270-1349, Japan, Chiba Prefecture, Inzai-shi, Tokami-dai 1-8-5

2)Department of Environmental Biology, Chubu University, Kasugai, Aichi 487-8501, Japan3)

Department of Ecology, University of Veterinary Medicine Budapest, Hungary

Abstract: Paraspirobolus lucifugus (Gervais, 1836) is the only luminous millipede in Japanand it is a remarkable species because luminous millipedes are rare worldwide. Based ona literature survey, this paper reviews the research history, characteristics, distribution, andecological knowledge of P. lucifugus, and reports on its new localities in Japan and Taiwan.
キーワード : 多足類，ヤスデ，外来種，分布新記録
Key words: Myriapoda, Millipedes, introduced species, new locality
はじめに Introduction
タカクワカグヤヤスデ Paraspirobolus lucifugus (Gervais, 1836) は国内で唯一発光するヤスデであり（大場ほか，2017），世界的にも発光するヤスデは珍しいことから注目に値する種類である．本稿では文献調査に基づき，本種の研究史，特徴，分布，生態学的知見を概説するとともに，国内および台湾における新産地を報告する．
研究史 Research History
時系列に沿った説明は理解が難しいため，現在タカクワカグヤヤスデの新参異名とされる学名ごとに項目を分け，紹介する．以下の経緯の大部分は Jeekel (2001) に紹介されている．
・Julus lucifugus Gervais, 1836：Iulus lucifugus としてフランス，パリの国立自然史博物館の温室内から発見，記載された（Gervais, 1836; Gervais, 1837; Jeekel, 2001）．属名 Iulus は Julus Linnaeus, 1758 の書き間違いであった（Jeekel, 1971: p. 162）
．種階級群名は，実際には属名の修正名や不正な綴りに結合し公表されたとしても，属名の正しい原綴りに結合して公表されたものと見なされるため（国際動物命名規約 第 4 版 条[11.9.3.2.]），Julus lucifugus として公表されたものと見なされる．Jeekel (2001) は J. lucifugus を Paraspirobolus

5桒原良輔・大場裕一・Zoltán Korsós

属へ移し，P. lucifugus とした．
・Spirobolus dictyonotus Latzel, 1895：ドイツ（ハンブルグ）の ” Richers' Gärtnerei” の温室内から発見，記載された（Latzel, 1895）．Schubart (1934) は所属を変更し Seychellobolus [sic!] dictyonotus としたが，正しい属名はSechellobolus である．Hoffman (1969) は Sechellobolus を Paraspirobolus の新参異名として扱った．このとき属名 Paraspirobolus と種小名 dictyonotus が結合して明記されたわけではなかった．Jeekel (2001) は S. dictyonotus
を P. lucifugus の新参異名とした．
・Spirobolus teledapus Attems, 1900： セ ー シ ェ ル（ マ ヘ 島 ） か ら 発 見， 記 載 さ れ た（Attems, 1900）．
Brölemann (1913) は本種のために単型の属 Sechellobolus を新設し，Sechellobolus teledapus とした．Attems はSeychellobolus [sic!] teledapus と Seychellobolus [sic!] dictyonotus の同一性を確認し，Schubart (1934) がこれを報告，
S. teledapus を新参異名とした．
・Paraspirobolus paulistus Brölemann, 1902：ブラジル（サン・セバスチアン及びサントス）から発見，新属新種として記載された．Schubart (1947) は Sechellobolus dictyonotus の新参異名である可能性を指摘し，Hoffman(1969) もこれに同意した．Mauriès (1980) は P. paulistus のタイプシリーズの後生殖肢を確認し，P. dictyonotusの新参異名とした．
・Microspirobolus excursans Chamberlin, 1920：バミューダ諸島（Point Shares）から発見，記載された．Hoffman(1969) は Microspirobolus を Spirobolellus の新参異名とした．このとき属名 Spirobolellus と種小名 excursans が結合して明記されたわけではなかった．Jeekel (2001) は M. excursans を P. lucifugus の新参異名とした．
・Sechellobolus dictyonotus mauritianus Verhoeff, 1941：Seychellobolus [sic!] dictyonotus mauritianus としてセーシェル（レ・マメル）から発見，記載された（Verhoeff, 1941）．Hoffman (1969) は Sechellobolus を Paraspirobolus の新参異名とした．このとき属名 Paraspirobolus，種小名 dictyonotus，亜種小名 mauritianus が結合して明記されたわけではなかった．Jeekel (2001) は S. dictyonotus mauritianus を P. lucifugus の新参異名とした．
・Physobolus striatus Attems, 1953：ベトナム（ドンホイ）から発見，記載された．Hoffman (1969) は Physobolus
striatus は Sechellobolus dictyonotus と同一の ”form” であることを信じると書いた．Mauriès (1980) は Physobolus
striatus を Paraspirobolus dictyonotus の新参異名とした．
・Spirobolellus takakuwai Wang, 1961：Spirobollelus [sic!] takakuwai として台湾（台北植物園）から発見，記載された．Jeekel (1978) は Spirobolellus takakuwai を Paraspirobolus lucifugus の新参異名とした．
・Korsós (2004) は台湾産のヤスデ類のチェックリストの中でカグヤヤスデ Spirobolellus phosphoreus Takakuwa,
1941 をタカクワカグヤヤスデの新参異名としてリストアップしたが，これは Jeekel (2001a) がシノニマイズを行ったという誤解によるものであった．Jeekel (2001a) ではカグヤヤスデは扱われておらず，Jeekel (2001b)はカグヤヤスデを有効な種として扱っている．しかし，いくつかの論文は Korsós (2004) のシノニムリスト
に従い，カグヤヤスデをタカクワカグヤヤスデの新参異名として扱っている (Oba et al., 2017, Meyer-Rochow& Yamahama, 2022)．カグヤヤスデのトポタイプを含む詳細な比較検討を行うことが最良ではあるが，その前に我々はここで上記の誤解を修正し，カグヤヤスデはタカクワカグヤヤスデとは別の種として扱うべきであることを指摘したい．
分類 Taxonomy
マルヤスデ目 Spirobolida Cook in Cook & Collins, 1895
マルヤスデ亜目 Spirobolidea Cook in Cook & Collins, 1895
カグヤヤスデ科 Spirobolellidae Brölemann, 1913
カグヤヤスデ亜科（新称）Spirobolellinae Brölemann, 1913

6

タカクワカグヤヤスデ概説

タカクワカグヤヤスデ属（新称）Paraspirobolus Brölemann, 1902
Syn. Sechellobolus Brölemann, 1913
タカクワカグヤヤスデ Paraspirobolus lucifugus (Gervais, 1836)
Syn. Spirobolus dictyonotus Latzel, 1895
Syn. Spirobolus teledapus Attems, 1900
Syn. Paraspirobolus paulistus Brölemann, 1902
Syn. Microspirobolus excursans Chamberlin, 1920
Syn. Sechellobolus dictyonotus mauritianus Verhoeff, 1941
Syn. Physobolus striatus Attems, 1953
Syn. タカクワカグヤヤスデ Spirobolellus takakuwai Wang, 1961
Non カグヤヤスデ Spirobolellus phosphoreus Takakuwa, 1941 (Korsós 2004)
和名 Japanese Name
和名の歴史について，完全には調査が及んでいないところもあるが，関連する分類群も含めて概要を記
す．タカクワカグヤヤスデの命名について理解するためには，まずカグヤヤスデについて知らねばならない．
カグヤヤスデは「Truk 島」（＝チューク諸島）から記載された（Takakuwa, 1941）．原記載ではチューク
諸島としかわからないが，この標本を採集した羽根田弥太によれば，「カグヤヤスデはトラック島，Toloas
島（夏島）のトロマン Tolomuan と呼ぶ丘で椰子の木の根元に数十が集まって発光していた．トラック島
では割合に普通であるが他の島には見ない．
」とされており（羽根田，1963），Toloas 島産の標本に基づき記載されたであろうことが伺える．高島春雄はこの発光する性質から昔話の中に出てくるかぐや姫の名をとり，カグヤヤスデと名付けた（高桑，1942; 古川・高島，1942）．
タカクワカグヤヤスデが初めて日本から記録されたとき，篠原圭三郎はこれを台湾から記載されたSpirobolellus takakuwai と同定した（篠原・比嘉，1997）．このとき高桑良興に献名されたカグヤヤスデに近縁な種ということで，タカクワカグヤヤスデと名付けたようである．当時既に S. takakuwai は P. lucifugus の新参異名として扱われていたが（Jeekel, 1978），気がつかれていなかった．
Spirobolellus は古くはマルヤスデ属とされており，Pseudospirobolellus (pseudo-, 偽の ) はこれに対応するようにマガヒマルヤスデ（マガイマルヤスデ）属と名付けられた（高桑 , 1943, 1954）．Spirobolellus は後にカグヤヤスデ属に改称されたが，マガイマルヤスデの名はそのまま残された（篠原・田辺，1999）．またこのとき，Spirobolus に対してマルヤスデ属が新称された．さらにその後，Paraspirobolus に対してカグヤヤ
スデ属が与えられたが（篠原ほか，2015），これはカグヤヤスデがタカクワカグヤヤスデの新参異名であるとの誤解によるものである（研究史の項を参照）．
このように，関連する分類群の和名に問題があるため，以下のように和名の変更を提案する．変更を行
わない分類群についても，関連するものは併記した．
マルヤスデ目 Spirobolida Cook in Cook & Collins, 1895
マルヤスデ亜目 Spirobolidea Cook in Cook & Collins, 1895
マルヤスデ科 Spirobolidae Bollman, 1893
マルヤスデ亜科 Spirobolinae Bollman, 1893
マルヤスデ属 Spirobolus Brandt, 18337

桒原良輔・大場裕一・Zoltán Korsós

カグヤヤスデ科 Spirobolellidae Brölemann, 1913
カグヤヤスデ亜科（新称）Spirobolellinae Brölemann, 1913
カグヤヤスデ属 Spirobolellus Pocock, 1894
カグヤヤスデ Spirobolellus phosphoreus Takakuwa, 1941
タカクワカグヤヤスデ属（改称．旧カグヤヤスデ属）Paraspirobolus Brölemann, 1902
タカクワカグヤヤスデ Paraspirobolus lucifugus (Gervais, 1836)
マガイカグヤヤスデ科（改称．旧マガイマルヤスデ科）Pseudospirobolellidae Brölemann, 1913
マガイカグヤヤスデ属（改称．旧マガイマルヤスデ属）Pseudospirobolellus Carl, 1912
マガイカグヤヤスデ（改称．旧マガイマルヤスデ）Pseudospirobolellus avernus (Butler, 1876)
分布 Distribution
日本（与論島；沖縄島；久高島；瀬長島；渡嘉敷島；久米島；大神島；宮古島），台湾（台北植物園；新北市），
中国（九龍；大嶼島；長洲島），ベトナム（ドンホイ），イギリス（エデン・プロジェクト），デンマーク（コペンハーゲン大学植物園），
ドイツ（ハンブルグ；ベルリン＝ダーレム植物園；ベルリン動物園），
オランダ（アムステルダム植物園），フランス（パリ），バミューダ諸島（Point Shares），ジャマイカ，カーボベルデ（タラファル），セーシェル（マヘ島；シウエット；レ・マメル；ポワヴル；アトル・ファルカール），ブラジ
ル（サン・セバスチアン；サントス）（図 1）
ヨーロッパの記録はいずれも温室内に限られている．人為的要因によって拡散していることは明らかだ
が，倒木と一緒に運ばれた可能性も指摘されている（Enghoff, 1975）．Latzel (1895) は原産地をブラジルと推定した．Schubart (1947) と Jeekel (2001) はブラジルでは人の生活環境に依存して生息していることから，ブラジル原産地説に反対した．Enghoff (1975) は "nominatformen" や亜種 mauritianus が生息することからインド
洋（セーシェル，モーリシャス）が原産地であると推定した．この亜種 mauritianus は Verhoeff が記載した
Sechellobolus dictyonotus mauritianus（現在タカクワカグヤヤスデの新参異名）に他ならない．Verhoeff (1941)
は名義タイプ亜種 S. dictyonotus dictyonotus（現在タカクワカグヤヤスデの新参異名）と亜種 S. dictyonotus

Spirobolus dictyonotus
Microspirobolus excursans

Julus lucifugus
Spirobolellus takakuwai
Physobolus striatus
Spirobolus teledapus
Spirobolus dictyonotus mauritianus
Paraspirobolus paulistus

図 1. タカクワカグヤヤスデの世界の分布．現在 Paraspirobolus lucifugus に統合された全ての学名とそのタイプ産地が示されている．
Figure 1. Distribution of Paraspirobolus lucifugus. All scientific names currently integrated under P.
lucifugus and their type localities are given.

8Ôgami-jima Islandタカクワカグヤヤスデ概説

mauritianus の違いについて，名義タイプ亜種には後生殖肢末端の突起付近に丸く薄い葉片があるが，亜種
S. d. mauritianus にはこれが無い，と述べている．しかしこの葉片はやや観察しにくいもので，この違いはVerhoeff の観察ミスに起因している可能性がある．また，Attems によるベトナム（ドンホイ）の Physobolus
striatus（現在タカクワカグヤヤスデの新参異名）もこの葉片が描かれていない．したがって，現時点では
インド洋周辺を原産地とする推定には十分な根拠があるとは言い難い．
分布記録の詳細 Details of Distribution Records
日本（与論島）：新記録
日本（沖縄島）：篠原・比嘉 (1997); Kuwahara et al. (2002); Meyer-Rochow & Yamahama (2022)
日本（久高島）：新記録
日本（瀬長島）：新記録
日本（渡嘉敷島）：新記録
日本（久米島）：新記録
日本（大神島）：新記録
日本（宮古島）：大場ほか (2017)
台湾（台北植物園）：Wang (1961)
台湾（新北市）：新記録
中国（九龍）：So (2022)
中国（大嶼島）：So (2022)
中国（長洲島）：So (2022)
ベトナム（ドンホイ）：Attems (1953)
イギリス（エデン・プロジェクト）：Lee (2006); Read (2008)
デンマーク（コペンハーゲン大学植物園）：Enghoff (1975)
ドイツ（ハンブルグ）：Latzel (1895); Jeekel (2001)
ドイツ（ベルリン＝ダーレム植物園）：Schubart (1947)
ドイツ（ベルリン動物園）：Schubart (1947)
オランダ（アムステルダム植物園）：Jeekel (1978)
フランス（パリ）：Gervais (1836); Gervais (1837); Jeekel (2001)
バミューダ諸島（Point Shares）：Chamberlin (1920)
ジャマイカ：Hoffman (1969)
カーボベルデ（タラファル）：Enghoff (1993)
セーシェル（マヘ島）：Attems (1900)
セーシェル（シウエット）：Golovatch and Korsós (1992)
セーシェル（レ・マメル）：Verhoeff (1941)
セーシェル（ポワヴル）：Golovatch and Korsós (1992)
セーシェル（アトル・ファルカール）：Golovatch and Korsós (1992)
ブラジル（サン・セバスチアン）：Brölemann (1902)
ブラジル（サントス）：Brölemann (1902)
Schubart (1934) によるハンブルグ近郊の革なめし工場の記録は誤りである（Decker et al., 2014）．

9桒原良輔・大場裕一・Zoltán Korsós

日本国内の記録 Records in Japan
Spirobolus dictyonotus
与論島，沖縄島，久高島，瀬長島，渡嘉敷島，久米島，大神島，宮古島（図 2）
Julus lucifugus
Microspirobolus excursans
1992 年 12 月に沖縄島，沖縄県東風平町志多伯（現在の沖縄県島尻郡八重瀬町志多伯）の西部団地で発
Spirobolellus takakuwai& Korsós,striatus
2010）
見されたのが最初の記録である（篠原・比嘉，1997; Nakamura．1996 年 11 月には沖縄島，
Physobolus
Kochinda（旧東風平町，現在の沖縄県島尻郡八重瀬町）（Kuwahara，2016 年 2 月 28 日には宮古島，
Spirobolus
teledapuset al., 2002）
沖縄県宮古島市平良下里から発見，報告された（大場ほか，2017）．本種の分布は人工的な環境に限定さ
Spirobolus dictyonotus mauritianus
れ，典型的なシナントロープと言える外来種である．少なくとも沖縄島・久米島・台湾において生殖肢にParaspirobolus paulistus
形態差は見られず（図 3），沖縄島産（八重瀬）の 1 個体と宮古島産の 1 個体ではミトコンドリア COI 部
分配列 658 塩基が完全に一致していることから（大場ほか，2017），同一集団に由来している可能性がある．
一方，今回解析した沖縄島産（名護，宜野湾）それぞれ１個体と台湾産１個体は，上記の沖縄島産（八重瀬）や宮古島産のグループとは遺伝的に離れているが（657 塩基中 6 塩基の違い）、お互いにミトコンド
Paraspirobolus
lucifugus
図1.
タカクワカグヤヤスデの世界の分布．現在に統合された全ての
リア COI 部分配列 657 塩基が完全に一致していた（解析方法は，大場ほか，2017 に準じた）．さらに，分
学名とそのタイプ産地が示されている．
子系統解析の結果，それぞれのグループは，香港で採集された個体の遺伝的多様性に内包されることがわ
Figure 1. Distribution of Paraspirobolus lucifugus. All scientific names currently integrated under P.
lucifugus10）
andtheir type localities are given.
かった（図．解析個体数を今後さらに増やせば，日本国内や台湾においても，香港同様の高い遺伝的多様性が見つかるかもしれない．本稿では新たに与論島，瀬長島，渡嘉敷島，久米島，大神島より報告する．

Ôgami-jima Island
Yoron-jima Island
Miyako-jima Island

Senaga-jima Island
Okinawa-jima Island

Kume-jima Island
Kudaka-jima Island Tokashiki-jima Island
図 2. 日本におけるタカクワカグヤヤスデの分布．●は本稿による報告，〇は文献記録．
Figure 2. Distribution of P. lucifugus in Japan. ●: Records in this paper, ○: Literature records.
特徴 Characteristics and Ecology
体長：♂17.8~20.3 mm（N=9），♀18.6~22.9 mm（N=10）．体幅：♂1.3~1.7 mm（N=10），♀1.6~2.1 mm（N=10）．
胴節数（尾節を含む）：♂36~42（N=9），♀38~43（N=10）．いずれも真っすぐに整形していない標本を体10タカクワカグヤヤスデ概説

A

B

C

D

E
broken1.00 mm

図 3. タカクワカグヤヤスデの生殖肢の産地別比較．A：沖縄県名護市天仁屋，B：沖縄県島尻郡
八重瀬町富盛，C：沖縄県糸満市真壁，D：沖縄県島尻郡久米島町山里，E：台湾新北市汐止區．
いずれも左から前生殖肢：前面，後面；左後生殖肢：後面，前面，腹面．
Figure 3. Comparison of gonopods of P. lucifugus. A: Teniya, Nago-shi, Okinawa Pref., B: Tomori,
Yaese-chô, Shimajiri-gun, Okinawa Pref., C: Makabe, Itoman-shi, Okinawa Pref., D: Yamazato,
Kumejima-chô, Shimajiri-gun, Okinawa Pref., E: Xizhi Dist., New Taipei City, Taiwan. From left toright: anterior gonopod frontal view, caucal view, left posterior gonopod caudal view, frontal view,
ventral view.
11桒原良輔・大場裕一・Zoltán Korsósの中央の湾曲に沿って測定した．測定に使用した標本は沖縄島産，久米島産，台湾産である．測定数が少ないため，この範囲を逸脱する個体が見つかる可能性は高い．Wang (1961) は体長 12~20 mm としたが，未熟な個体が含まれている可能性がある．大場ほか（2017）は歩行時の体長 26 mm の大型の個体を報告した．
大部分のマルヤスデ目は半増節変態を行うと考えられているが（Enghoff, 1993），タカクワカグヤヤスデでは後胚発生過程の詳細は明らかになっていない．第 2 胴節から第 5 胴節に 1 対，第 6 胴節以降に 2 対の歩脚（歩肢）を持つ（マルヤスデ目の特徴）．胴節は大部分が橙色である（図 4, 5, 7）．単眼は片側 21–25 個程度で，4–5 列（Read, 2008; Meyer-Rochow & Yamahama, 2022），単眼内の構造は Meyer-Rochow & Yamahama(2022) に詳しい．頸板は白色，頸板の後縁から尾節の前縁にかけて正中線に紫褐色の縦線が走る．尾節の前には 1，2 節程度の無脚胴節（無肢胴節）がある．臭孔（臭腺開口部）は第 6 胴節以降の後環節上に開口し，無脚胴節には無い．各胴節の側面には防御液が透け，紫褐色，勾玉状の斑点に見える．エチルアル
コール液浸標本では全体が紫褐色に変色することがある（図 5）．これは防御液が滲出したことによるものであろう．若齢幼体は全体白色，防御液は透けて褐色に見える（図 6）．後生殖肢の末端は前生殖肢に包まれており，交接時は前生殖肢腹面側の隙間から後生殖肢を突き出す．1 属 1 種であり，カグヤヤスデ
属 Spirobolellus Pocock, 1894（東インド諸島、ミクロネシア、ニューカレドニア、オーストラリア東部；パナマ、コロンビア、エクアドル、ペルー、ベネズエラ、西インド諸島に分布）に類似するが，後生殖肢に精子を溜めるためと思われる袋状の構造があることで区別される（Hoffman, 1969，図 9）．国内に類似種は無く，同定は容易である．防御液内の化学物質として，2- メトキシ -3- メチル -1,4- ベンゾキノン（95%），
2,3- ジメトキシ -1,4- ベンゾキノン（5%），他に微量成分として 2,3- ジメトキシヒドロキノン，2,3- ジメト
キシ -5- メチル -1,4- ベンゾキノン，2- メトキシ -3- メチル - ヒドロキノンが同定されている（桑原ほか，
2002）．沖縄県糸満市真壁ではラブルベニア目 Laboulbeniales の可能性がある微小な菌類が身体全体（触角，胴節，歩脚，前生殖肢・後生殖肢）にわたって付着していることが確認された（図 7）．
生物発光 Bioluminescence
Wang (1961) は夜間に発光することはないと述べたが，篠原・比嘉 (1997) は「夜間に飼育箱を揺り動かすなどの刺激を与えた場合にほとんどの個体が微光を発する」と述べている．おそらくこれが，タカクワカ
グヤヤスデとして報告された最初の発光記録であろう．しかし Molisch (1904) はドイツの花瓶の下から見つかった唇顎亜綱 Chilognatha の 1 種が発光することを指摘しており，羽根田 (1963) は不確かな記録として扱ったが，これは状況証拠からタカクワカグヤヤスデの可能性が高い．ヤスデの発光記録としては最古のものであろう．Oba et al. (2011) は物理的刺激と化学的刺激により発光することを報告し，初めてその発光を撮影した．Hua-Te Fang による詳細な写真を確認する限りでは，頸板全体，各胴節の後環節の前方および尾節が発光し，頭部，歩脚，前環節，防御液，臭孔，臭孔と防御液の貯蓄嚢をつなぐ管は発光しない（図8）．また，紫外線（λmax = 365 nm）により全体が一様に強く蛍光する（図 4）．発光部と蛍光部が一致しない点は興味深い．第一著者の桒原は昼夜，指による刺激を行ったが，発光は確認できなかった．しかしこのうち一部の個体を第二著者の大場が観察したところ，発光を確認できた．類似の報告は Molisch (1904)にもあり，最初に発光するヤスデを発見してから，数日後と翌月に採集したときは発光しなかったという．
したがって，発光は特定の条件下に限定される可能性がある．また，発光の役割やメカニズムは明らかになっていない．Meyer-Rochow & Yamahama (2022) は Kuwahara et al. (2002) を引用し防御液にルシフェリンが含まれると述べたが，Kuwahara et al. (2002) にそのような記述はなく，誤りである．なお，種小名 lucifugus
は光に関連しているが「光を避ける」という意味であって，本種の発光とは関係がない．実際に Gervais(1836) は飼育中に本種が日陰に隠れることを述べており，最近の研究も光に対する負の走行性を指摘して12

タカクワカグヤヤスデ概説

5.0 mm

図 4. タカクワカグヤヤスデの 70% エチルアルコール液浸標本．紫外線による蛍光写真，変色の少ない標本，防御液によって強く変色した標本．
Figure 4. Specimens preserved in 70% ethanol: fluorescence under UV light; specimen with little
discoloration; specimen strongly discolored by the defensive secretion.

13桒原良輔・大場裕一・Zoltán Korsós

5

6

7

8

図 5. タカクワカグヤヤスデの成体．
Figure 5. An adult male of P. lucifugus.
図 6. タカクワカグヤヤスデの幼体．微小な菌類が付着している．
Figure 6. Juvenile. Microscopic fungi are adhering to the surface.
図 7. タカクワカグヤヤスデと微小菌類．ラブルベニア目の可能性がある微小な菌類が身体の全体にわたって付着している．
Figure 7. P. lucifugus and microfungi. Microfungi, possibly of the order Laboulbeniales, adhere to thesurface of the entire body.
図8. 発光するタカクワカグヤヤスデ（新北市産の個体）．
Figure 8. Luminescence of P. lucifugus (New Taipei City specimen).

1

2

3

4

5

1.00 mm
図 9. タカクワカグヤヤスデの生殖肢．1：前生殖肢前面，2：前生殖肢後面，3：左後生殖肢後面，4：左後生殖肢前面，5：左後生殖肢腹面．沖縄県糸満市真壁産．
Figure 9. Gonopods of P. lucifugus. Anterior gonopod: 1: frontal view, 2: caudal view. Left posterior
gonopod: 3: caudal view, 4: frontal view, 5: ventral view. Makabe, Itoman-shi, Okinawa Pref.

14

タカクワカグヤヤスデ概説

いる（Meyer-Rochow & Yamahama, 2022）．
タカクワカグヤヤスデやカグヤヤスデの他に，発光するヤスデとしてはニューカレドニアの Salpidobolussp.（マルヤスデ目 Spirobolida フトヤスデ科 Rhinocricidae）（Haneda, 1967．Dinematocricus sp. として報告されたが，Dinematocricus は Hoffman (1974) により Salpidobolus の新参異名とされた），北アメリカ西部のヒカ
リババヤスデ属（新称）Motyxia の 11 種（オビヤスデ目 Polydesmida ババヤスデ科 Xystodesmidae）（M. alia,
M. bistipita, M. kerna, M. monica, M. ollae, M. pior, M. porrecta, M. sequoia, M. sequoiae, M. tiemanni, M. tularea; Marek &Moore, 2015, Means et al., 2021）が知られている．また，最近オーストラリアからマルヤスデ目の 1 種が発

0.05

100

93 MW385026 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385027 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
56 MW385032 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385034 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
AB608779 (Yaese, Okinawa, Japan)
LC194208 (Miyako Isl., Okinawa, Japan)
MW385039 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
55
MW385033 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385028 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385031 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385036 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385040 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385041 (Lantau Isl., Hong Kong)
MW385042 (Lantau Isl., Hong Kong)
MW385043 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385044 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385045 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385047 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385029 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385037 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385035 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385038 (Lantau Isl., Hong Kong)
70
MW385024 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385035 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
MW385046 (Cheung Chau, Hong Kong)
59
80
MW385025 (Kowloon & New Territories, Hong Kong)
LC739357 (Nago, Okinawa, Japan)
88 LC739358 (Ginowan, Okinawa, Japan)
LC739359 (Taiwan)
AY055727 Nerceus annularus (Spirobolidae)
KC519475 Gonoplactus sp. (Harpagophoridae)
KC519505 Thyropygus uncinatus (Harpagophoridae)

Paraspirobolus lucifugus

光することが確認されたが，まだ正確な同定は行われていない（Date & McDougall, 2022）
．

c

86

図10. タカクワカグヤヤスデのCOI塩基配列を用いた分子系統樹．多重整列と系統樹作成（
タカクワカグヤヤスデのCOI塩基配列を用いた分子系統樹．多重整列と系統樹作成（NJ法）
COI
COI塩基配列を用いた分子系統樹．多重整列と系統樹作成（
NJにはMAFFT ver. 7（https://mafft.cbrc.jp/alignment/server/）のデフォルト設定（置換モデル，には（）のデフォルト設定（置換モデル，
Jukes-Cantor）を用いた．ギャップを含まない配列数は412塩基．ブートストラップ解析は100回行
い、50%以上のノードに数値（％）を付した．OTUにはGenBankアクセッション番号と括弧に産地を記している．外群は，GenBankに登録のあるヤスデ綱の中から比較的配列の近いものを選んだ．
Figure 10. Phylogenetic tree of the luminous millipede Paraspirobolus lucifugus. Multiple alignment and tree
reconstruction (NJ) of the COI sequences were performed using MAFFT ver. 7 (https://mafft.cbrc.jp/alignment/server/) with default setting (Jukes-Cantor). Gap-free sites = 412 bp, Number of bootstrap resampling =100. Bootstrap values more than 50 are shown on the nodes (%). Genbank accession numbers and collection
localities (parentheses) are shown on the leaves.

15桒原良輔・大場裕一・Zoltán Korsós

新記録 New Records【与論島 Yoron-jima Island】
鹿児島県大島郡与論町茶花，N27.0428 E128.4220，標高 50 m，2010 年 6 月 14 日，個体数不明，採集：Z.
Korsós & Y. Nakamura
Japan, Central Ryukyus, Amami Group, Yoron-tô Island, Yunnu paradise garden, N27.0429°–E128.4220°, 50 m alt., 14-VI2010, leg. Z. Korsós & Y. Nakamura【沖縄島 Okinawa-jima Island】
沖縄県名護市天仁屋，N26.593583 E128.099525，標高 139 m，2022 年 2 月 26 日，1 雄，採集：桒原良輔．
Teniya, Nago-shi, Okinawa Prefecture, N26.593583 E128.099525, 139 m alt., 26-II-2022, 1♂, leg. R. Kuwahara
沖縄県名護市田井等，N26.5822 E128.0263，標高 120 m，2012 年 12 月 18 日，個体数不明，採集：Z. Korsós
Japan, Central Ryukyus, Okinawa-jima Island, Nago-shi, Taira, near Haneji dam, N26°34’56”–E128°01’35”, 120 m alt., 18XII-2012, leg. Z. Korsós
沖縄県名護市田井等，N26.5822 E128.0263，標高 120 m，2012 年 12 月 18 日，個体数不明，採集：Z. Korsós
Japan, Central Ryukyus, Okinawa-jima Island, Nago-shi, Taira, near Haneji dam, N26°34’56”–E128°01’35”, 120 m alt., 18XII-2012, leg. Z. Korsós
沖縄県国頭郡恩納村恩納，N26.4955 E127.8600，標高 20 m，2011 年 8 月 31 日，個体数不明，採集：Z.
KorsósJapan, Central Ryukyus, Okinawa-jima island, Onna-son, Onna, Camp Hansen training area at Gate 28, N26°29’44”–
E127°51’36”, 20 m alt., 31-VIII-2011, leg. Z. Korsós
沖縄県沖縄市知花，N26.3746 E127.8071，標高 40 m，2010 年 1 月 16 日，個体数不明，採集：Z. & R. Korsós
Japan, Central Ryukyus, Okinawa-jima Island, Chibana, Southeast Botanical Gardens, N26.3747°–E127.8072°, 40 m alt., 16I-2010, leg. Z. & R. Korsós
沖縄県中頭郡読谷村宇座，N26.4371 E127.7148，標高不明，2010 年 12 月 11 日，個体数不明，採集：Z.
KorsósJapan, Central Ryukyus, Okinawa-jima Island, Yomitan, Zanpa beach, N26.4372°–E127.7148°, 11-XII-2010, leg. Z. Korsós
沖縄県中頭郡読谷村座喜味，N26.4066 E127.7423，標高不明，2009 年 12 月 22 日，個体数不明，採集：Z. &R. Korsós
Japan, Central Ryukyus, Okinawa-jima Island, Yomitan Village, Zakimi Castle, N26.4066°–E127.7424°, 22-XII-2009, leg. Z.
& R. Korsós
沖縄県中頭郡読谷村座喜味，N26.393722 E127.726853，標高 31 m，2022 年 2 月 23 日，3 雄，採集：桒原良輔．
Zakimi, Yomitan-son, Nakagami-gun, Okinawa Prefecture, N26.393722 E127.726853, 31 m alt., 23-II-2022, 3♂, leg. R.
Kuwahara

16タカクワカグヤヤスデ概説

沖縄県沖縄市八重島，N26.344144 E127.802581，標高 79 m，2022 年 2 月 28 日，1 雌，採集：桒原良輔．
Yaeshima, Okinawa-shi, Okinawa Prefecture, N26.344144 E127.802581, 79 m alt., 28-II-2022, 1♀, leg. R. Kuwahara
沖縄県宜野湾市真志喜，N26.271106 E127.741422，標高 36 m，2022 年 2 月 22 日，1 雄，採集：桒原良輔．
Mashiki, Ginowan-shi, Okinawa Prefecture, N26.271106 E127.741422, 36 m alt., 22-II-2022, 1♂ leg. R. Kuwahara
沖縄県中頭郡西原町千原，N26.253 E127.763，標高不明，2009 年 8 月 20 日，個体数不明，採集：Z. Korsós& Y. Nakamura
Japan, Central Ryukyus, Okinawa-jima Island, Nishihara Town, University of the Ryukyus, Nishihara Campus, agriculturalexperimental field, N26°15.2’– E127°45.8’, 150 m alt, 20-VIII-2009, leg. Z. Korsós & Y. Nakamura
沖縄県中頭郡西原町千原，N26.253 E127.763，標高不明，2010 年 1 月 4 日，個体数不明，採集：Z. & R.
KorsósJapan, Central Ryukyus, Okinawa-jima Island, University of the Ryukyus, agricultural experimental garden, N26°15.2–
E127°45.8’, 4-I-2010, leg. Z. & R. Korsós
沖縄県中頭郡西原町千原，N26.2494 E127.7622，標高 102 m，2012 年 3 月 4 日，個体数不明，採集：Z.
KorsósJapan, Central Ryukyus, Okinawa-jima Island, Nishihara Town, University of the Ryukyus, Nishihara Campus, agriculturalexperimental field, N26°14’58”–E127°45’44”, 102 m alt., 4-III-2012, leg. Z. Korsós
沖縄県那覇市首里末吉町，N26.227594 E127.714864，標高 27 m，2022 年 2 月 22 日，4 雌，採集：桒原良輔．
Sueyoshichô, Shuri, Naha-shi, Okinawa Prefecture, N26.227594 E127.714864, 27 m alt., 22-II-2022, 4♀, leg. R. Kuwahara
沖縄県島尻郡八重瀬町富盛，N26.1343 E127.7248，標高 35 m，2010 年 1 月 31 日，個体数不明，採集：Z. &R. Korsós
Japan, Central Ryukyus, Okinawa-jima Island, Yaese Town, Tomori stone lion, N26.1343°–E127.7249°, 35 m alt., 31-I-2010,leg. Z. & R. Korsós
沖縄県島尻郡八重瀬町具志頭，N26.1216 E127.7483，標高 48 m，2011 年 3 月 13 日，個体数不明，採集：Z.
KorsósJapan, Central Ryukyus, Okinawa-jima Island, Gushikami, small shrine, N26°07’18”–E127°44’54”, 48 m alt., 13-III-2011,leg. Z. Korsós
沖縄県糸満市真壁，N26.106947 E127.692764，標高 56 m，2022 年 2 月 22 日，4 雄 5 雌，採集：桒原良輔．
Makabe, Itoman-shi, Okinawa Prefecture, N26.106947 E127.692764, 56 m alt., 22-II-2022, 4♂, 5♀, leg. R. Kuwahara【久高島 Kudaka-jima Island】
沖縄県南城市知念久高，N26.1594 E127.8880，標高不明，2011 年 9 月 4 日～ 2011 年 9 月 5 日，個体数不明，
採集：Z. Korsós
Japan, Central Ryukyus, Okinawa Group, Kudaka-jima Island, N26°09’34”–E127°53’17”, 4-5-IX-2011, leg. Z. Korsós

17桒原良輔・大場裕一・Zoltán Korsós【瀬長島 Senaga-jima Island】
沖縄県豊見城市瀬長，N26.175 E127.640，標高不明，2009 年 12 月 23 日，個体数不明，採集：Z. & R. Korsós
Japan, Central Ryukyus, Okinawa-jima Island, Naha City, Senaga-jima, N26°10.5’–E127°38.4’, secondary forest, 23-XII2009, leg. Z. & R. Korsós【渡嘉敷島 Tokashiki-jima Island】
沖縄県島尻郡渡嘉敷村阿波連，N26.16583 E127.35497，標高 99 m，2022 年 3 月 22 日，2 雄 3 雌，採集：増田江里奈．
Aharen, Tokashiki-son, Shimajiri-gun, Okinawa Prefecture, N26.16583 E127.35497, 99 m alt., 22-III-2022, 2♂, 3♀, leg. E.
Masuda【久米島 Kume-jima Island】
沖縄県島尻郡久米島町山里，N26.271106 E127.741422，標高 47 m，2022 年 2 月 28 日，1 雄，採集：桒原良輔．
Yamazato, Kumejima-chô, Shimajiri-gun, Okinawa Prefecture, N26.271106 E127.741422, 47 m alt., 28-II-2022, 1♂, leg. R.
Kuwahara【大神島 Ôgami-jima Island】
沖縄県宮古島市平良大神，N24.9136 E125.3072，標高不明，2012 年 12 月 2 日，個体数不明，採集：Z.
Korsós & K. Watanabe
Japan, Southern Ryukyus, Miyako Group, O-gami-jima Island, port, N24°54’49”–E125°18’26”, 2-XII-2012, leg. Z. Korsós &K. Watanabe【宮古島 Miyako-jima Island】
沖縄県宮古島市平良狩俣，N24.8556 E125.3013，標高不明，2010 年 2 月 5 日，個体数不明，採集：Z. Korsós
Japan, Southern Ryukyus, Miyako-jima Island, Hirara District, near Nanseien National Hospital, N24.8556°–E125.3014°,
Pinus plantation, 5-II-2010, leg. Z. Korsós
沖縄県宮古島市平良東仲宗根添，N24.8016 E125.3227，標高 31 m，2012 年 12 月 3 日，個体数不明，採集：
Z. Korsós & K. Watanabe
Japan, Southern Ryukyus, Miyako-jima Island, Ohno forest 1, N24°48’06”–E125°19’22”, mixed forest, 31m alt., 3-XII-2012,leg. Z. Korsós & K. Watanabe
沖縄県宮古島市平良東仲宗根添，N24.8023 E125.3173，標高 18 m，2010 年 3 月 22 日，個体数不明，採集：
Z. Korsós
Japan, Southern Ryukyus, Miyako-jima Island, Tropical Botanical Garden, Ohno Forest, N24.8024°–E125.3174°, secondary
vegetation, 18 m alt., 22-III-2010, leg. Z. Korsós
沖縄県宮古島市平良東仲宗根添，N24.8023 E125.3173，標高 18 m，2010 年 3 月 22 日，個体数不明，採集：
Z. Korsós
Japan, Southern Ryukyus, Miyako-jima Island, Tropical Botanical Garden, Ohno Forest, N24.8024°–E125.3174°, from
Asplenium, 18 m alt., 22-III-2010, leg. Z. Korsós

18

タカクワカグヤヤスデ概説

沖縄県宮古島市平良東仲宗根添，N24.8022 E125.3166，標高 30 m，2011 年 11 月 18 日～ 2011 年 11 月 23 日，
個体数不明，採集：T. Kaito
Japan, Southern Ryukyus, Miyako-jima Island, Hirara-shi, Tropical Botanical Garden, Ohno forest, N24°48’08”–E125°19’00”,
30m alt., 18-23-XI-2011, leg. T. Kaito
沖縄県宮古島市上野野原，N24.7688 E125.3226，標高不明，2010 年 2 月 7 日，個体数不明，採集：Z. Korsós
Japan, Southern Ryukyus, Miyako-jima Island, Ohno forest near Tropical Garden, N24.7688°–E125.3227°, 7-II-2010, leg. Z.
Korsós【台湾 Taiwan】
台湾新北市汐止區，2021 年 11 月 29 日，1 雄，採集：Hua-Te Fang
Xizhi Dist., New Taipei City, Taiwan, 29-XI-2021, 1♂, leg. Hua-Te Fang
台湾産，宜野湾市真志喜，糸満市真壁産の標本は大場，それ以外の桒原採集の沖縄島および久米島産の標本は桒原，渡嘉敷島産の標本は増田がそれぞれ所持している．桒原による採集は，昼間は見つけ取り，夜間は UV フラッシュライト（RichFire, λmax=365 nm）による本種の蛍光を利用して行われた．網羅的な採集を行っておらず，発見地点や個体数はここに掲載したものより多い．本種は強い蛍光を示すため，採集は容易である．
謝辞 Acknowledgements
遺伝子解析は，伊木思海氏（中部大学応用生物学研究科）の協力をいただいた．渡嘉敷島産の標本について，増田江里奈氏（東海大学）にご教示いただいた．新北市の記録と素晴らしい発光写真は台湾の HuaTe Fang 氏によるものである．やんばる森の酪農ファーム，
Inaho farm には採集・調査に協力していただいた．
鈴木佑弥氏（九州大学生態科学研究室）には校閲にご協力いただいた．ここに感謝の意を表する．
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