瀬戸内水研報（Bu11．Fish．Environ．InlandSea），No．1：1−13（1999）

人工飼育メバル仔稚魚期の器官形成と行動の変化
鈴木

Organogenesis

and：Behavioral

HatcheryrearedBlack

Nobuhiro

Abstract

Organogenesis

nθ君吻s，wasinin

ChangesduringrelationtoDevelopment

Rock∬sh，S8加説θs∫nθ7η2

Suzuki＊1an（1Satoshi

hatche尊一reare（linvestigated聡＊2

伸洋＊1・相田

larvaesAi（1a＊2an（1juveniles

behavioralofchanges

of

in

the

early

black

life

rockfish，Sε厩sオε5stages。

The

fish

were

extmdedoutatane鉦lystage，whenthemeanbodysizewas5．64㎜TL，ate鉦lyJ㎝u肛y．Newly−
extru（le（11arvae

possessed

free

The

systemcompl6ted

head

canal

was

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system．Extemal

openings

ofthe

mm

in（1ay．

About30mm

TL

at50agelateral

line

can＆l

organ．Itandsystemdigestive

formationonwassystem

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trunk

canal

its

completedby50age

in
type

f士omlarvatojuvenile

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Behavioral

adult

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organs

TL

with

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on

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formation

shift

day

and

tmnk，corresponding

signi盒cantly

the

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in（1aywere

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attained

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myomeres，

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about17developmentoffundusglandin

s往uctureweredifferentiated．Mo甲hological

by

the

the

development

stomachabout17mmTL

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relate（1to

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time

earlier

and

The

the

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pyloric

caeca

trans−

completionofbasicjuvenilefomationbehaviorallyandphysiologicallyoccou∬edbetween17㎜and35mmTL
at

bo（iy

Key

メバルS8肱5

size．

words：

Sεわαs診65

召3∫n87履s

nσnπs，organogenesis，beh＆vioral

Cuvierは，北海道から九州，朝鮮半島にかけて分布する海産魚で，魚礁利用の一本釣あるいは遊魚の対象として重要な磯根資源である。また，いわゆる瀬付き魚として沿岸における一本釣，定置changes動の変化について調べた。

材料と方法

網（建網，桝網）漁業の主要な魚種となっており，人工供試魚は，瀬戸内海産の天然メバルを養成飼育した親魚からの自然産仔魚で，1992および1994年度の種苗生

魚礁等に確実に定着し，地域的な栽培漁業種として有望産個体である。飼育は，1t容量のFRP円形水槽を用であることから本種の予備的な種苗生産技術や標識放流

い，地先の海水を砂濾過した無加温の（92年度は9。6〜などの試験が瀬戸内海を中心とした西日本で実施されて12．60C，94年度は10。3〜14．10C）飼育水で成長に従っきた（陣之内1977，町田1985，恵崎・古田1990なて徐々に換水率を上げるようにして流水式で行った。基ど）。しかし，メバルの生理生態に関する知見は十分と本餌料系列は1〜46日齢まではシオミズッボワムシとは言い難く，藻場における群集生態や限られた地域の成14日齢からは栄養強化アルテミアのノウプリウス幼生，

長，成熟などに関する報告があるにすぎない（横川・井

29日齢からは市販の配合飼料を混合して与え，94年度は口1992）。

これに17日齢から天然の動物プランクトン（コペポー

本報告は，メバルの初期養成過程における資源培養おダ）も添加して飼育した。自然産仔した親魚の全長はよび資源管理技術の基礎的資料を得ることを目的として，人工飼育下における本種の仔稚魚期の形態発育，主17．4〜2L6cmで60日齢までの産仔魚の生残率は92年度

要感覚器と臓器の分化ならびに発育に伴う水槽内での行

齢までは10，000個体／m3，61〜90日齢までは1，600個が53．8％，94年度は77．5％であった。飼育密度は，60日

1999年2月26日受理（Accepted on February26，1999）
瀬戸内海区水産研究所業績A第1号（ContributionNo．A l from National Research Institute ofFishedes andEnvironmentofInland Sea）
＊1鈴木伸洋：瀬戸内海区水産研究所 〒739−0452 広島県佐伯郡大野町丸石2−17−5（N．Suzuki：Nationa正ResearchInstitute ofFisheriesξmd
Environment ofInland Sea，2−17−5Maruishi，Ohno，Saeki，Hiroshima739−0452，Japan〉＊2相田聡：広島県水産試験場〒737−1207広島県安芸郡音戸町波多見6−21−1（S，Aida：HiroshimaPrefecturalFisheriesExperimental
Station，6−21−1Hadami，Ondo，Aki，Hiroshima737−1207，Japan）

2

鈴

木・相

田

体／m3であった。外部発育形態の観察とその供試魚の結

全長の測定は，92年度の種苗から0〜100日齢まで実体
顕微鏡を用いて生体のままで各日齢毎に5個体で行い，94年度の固定された供試魚の観察結果を補足した。主要果

自然産仔と生残率

1992年から1994年の養成親魚の飼育水温の変化を感覚器と臓器の分化の観察のための試料は，0〜60日齢までは毎日，これ以降は120日齢までは5日毎にそれぞFig．1．に示した・平均水温が130c以下になる12月初旬

れ10個体を2．25％パラフォルム・グルタールアルデヒド

識別することが可能になった。腹部が十分膨満した5個液で固定した後，全長を測定し，以下の2つの方法によ

体を塩ビ管のシェルターを無作為に設置したlt容量の
FRP円形水槽にそれぞれ収容してヒラメ用配合飼料を適量与えながら自然水温下で飼育を続けたところ，平均水には腹部が膨満する個体が目立ち始め，外見から雌雄をる観察に日齢毎にそれぞれ5個体づつを供試した。組織学的観察には，アルコール系列による脱水後，パラフイ
ヤーのヘマトキシリン・エオジン染色を施し，光学顕微

温が100C以下になった1月初旬にすべての個体が1回だけの産卵をした。このうち，自然産仔した3個体の親鏡を用いて所見をとった。外部器官の観察は，アルコー

魚の全長は，17．4，19．7，2L6cmで全産仔魚数と浮上仔

ル系列の脱水を経て，第三ブチルアルコールによる凍結

魚数（浮上率）はそれぞれ12，180と9，500（78．0％），

乾燥後にイオンスパッターを用いて白金蒸着試料を作製

20，630と17，750（86．0％），33，320と27，540（82，7％）

し，日立S−2460NA走査型電子顕微鏡を用いて加速電圧
15〜25KVで写真撮影を行い解析した。
また，水槽内の行動観察は，92年度の種苗を用いて実であった。残りの2個体は未受精卵を排卵した。産仔の様子は，早朝に親魚が水槽底のシェルターの周囲にうずンに包埋して約5μmの連続組織切片を作製してメイ

くまるように静止して徐々に産仔が行われ，時折産仔を験室内に設置した1tの円形黒色ポリカーボネイト水槽

やめては胸鰭を大きく振って水流をおこして水槽底に2面にそれぞれ0〜15日齢までは10，000個体，15〜30

パッチ状に集塊をなしていた仔魚に刺激を与えて，仔魚

日齢までは1，000個体，30日齢以降は100個体を収容しに水槽上部への浮上を促した。このような動作を数回繰て上述の基本餌料系列で自然光の条件で飼育しながら7り返し20〜30分以内で産仔を終了した。産仔あるいは未時から20時まで毎日2時間ごとに10分問のビデオ撮影（17時から20時までの撮影には写真暗室用の電球2燈を受精卵を排卵した水槽の表面は半透明乳白色の泡状の物
質で覆われていた。

産仔魚の60日齢までの平均全長による成長曲線から成使用）をして，行動解析した。

長は順調であったものと考えられた（Fig．2）。しかし，

（OC）

30一

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MJJASONDJFMAMJJASONDJFMAMJJA

1992

1993

M
Fig．1．Watertemperaturewater

temperature

inbroodtank

withvariance

o

1994

n

t

ofblackrockfish，Solidandspawninghscirclesperiod，respectively。

withverticalbars

and

aぼows

denotemean

3

メバルの器官形成と行動の発達
18

／

官 15
且

5

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10

回

1

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6
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5

／

●

／

個の油球が心臓後方の腹腔腹面に存在し左。眼胞と虹彩は黒化していた・上下の顎はほぼ同長で時折口を大きく

10

Growthchrcles／

開いた。2日齢の個体は，表層から中層を遊泳してシオ
ミズツボワムシを投与すると興味を示してワムシに近づくが，摂餌は行わなかった。

／●
／●
15

4日齢（Fig．4B）。全長5．95−6．61mm。卵黄はか

20

25

Age
Fig。2。

●

●

葛
驚
岩

には約10個が連続的に出現し，これに加えて心臓後方の腹腔腹面にも分布した。卵黄は腹腔内に多く残存し，1

●

of

30

mean

total

4045

50

55

60

くなり，これに伴って遊泳力が増して表層から水槽底

i皿day

hatchery−reared

indicate

35

なり消費され，わずかに腹腔内に残存した。胸鰭は大き

black

rockfish、まで遊泳層が広がった。ワムシの摂餌は3日齢からみら

Soli（I

れたが，4日齢では肛門が開口して腸の蠕動運動が盛

length。

とも20日齢までは非常に高い生残で推移したが，その後んになった。摂餌行動は，体をS字状に曲げてワムシをにらみながら静止し，つぎに体をいっきに伸ばしてワムシに突進する，いわゆるS−posture型であった。前段

30日齢までに死亡個体が増加し，その後は再び死亡個体

階に比べて血球の赤色化が増して血液流が明瞭になっが減少した（Fig．3）。

た。

外部発育形態

より長くなり，前段階に比べて口が大きく開き，すべて

生残率は92年度が53．8％，94年度は77．5％で，両年度7日齢（Fig．4C）。全長6．45−6。82mm。下顎が上顎の個体が摂餌していることが認められた。卵黄はほぼ消

産仔から稚魚までの発育過程の様子をFig。4に示し失したが，油球は腹腔腹面に小さく残存した。黒色素胞た。その様子を記述すると次のようであった。

産仔直後仔魚（Fig．4A）。全長5．43−5．74㎜。筋節の分布は，産仔直後のものに加えて吻端上にもみられた。

数8−9＋19＝27−28。仔魚は，かなりの遊泳力をもち，

黒色素胞は，前段階に比べて大きく発達し，尾柄の黒色表層を遊泳するが，刺激を与えると速やかに水槽底に移

素叢上には赤色胞と黄色胞が混存した。

動してパッチを形成した。黒色素胞は頭頂部から頚部，

9日齢（Fig．4D）。全長6。87−7。10mm。尾鰭および腹腔背面から直腸の背面および尾柄部中央の背，腹両縁

胸鰭の鰭条原基が出現した。鯉蓋棘が出現した。大半の

100

ハ
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木・相

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1野、象

・財ヤ、・＝1・鵯贈ηバ、、、L鎌．耕ノD1）．｛滋裾融騨獲

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F

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欝

Fig。4。Developmentoflarvaeandjuveniles

of

black

rockfish，Sε加s診6s加ε枷s。A，Newly

extruded

B，4ageinday，6。53㎜TL．C，7ageinday，6。73㎜TL。D，9ageinday，6，92㎜TL
TL，F，20age
day，13．24mm

larvae，5、49mm

TL

E，16ageinday，753mm

in day，8．36mm TL．G，30age in（1ay，1LO3mm TL H，32age in（1ay，12。32mm
TL． J，70age in day，20．64mm TL． K，90age in day，29．79mm TL

TL．1，40age

in

個体の胸鰭膜上に黒色素胞がみられたが，これには個体

水槽底を突く行動が観察された。

差があり，存在しない個体もあった。

16日齢（Fig．4E）。全長7．32−7．70㎜。尾鰭鰭条原

32日齢（Fig．4H）。全長12．32mm。成長のよい個体
では将来背鰭になる部分の摺鰭が括れてその基底付近か基が明瞭になった。上下の顎はほぼ同長になった。頭部

ら背鰭鰭条原基が出現した。頭部棘要素では，上部主鯉

棘要素では，鯛蓋棘に加えて眼上棘および翼耳棘が出現

蓋棘と下部眼下棘群の原基が出現した。尾鰭が完全に形した。腹腔腹面に残存していた油球は完全に消失した。

成された。筋節数の配列は10−11＋15＝25−26となり，無給餌ではこの日齢でほぼすべての個体が死亡した・

ほぼ成魚と同じ配列になった。

20日齢（Fig。4F）。全長8．14−9．14㎜。頭部棘要素

40日齢（Fig．41）。全長12、14−13。34㎜謂魚替鰭条数では，頭頂棘が新たに出現し，前鰐蓋の前後部棘群の要はほぼ定数になり，第1，第2背鰭が分化した。腹鰭鰭素が分化した。尾柄の脊索末端は上屈を完了し，尾鰭主条原基が出現した。尾柄の体側後方に点状の黒色素胞が鰭条数がほぼ定数になった。胸鰭鰭条原基および腹鰭原出現した。この時期の個体は，体軸に対して約45度の角基が明瞭になった。この時期の個体は，昼間は中，底層度に胸鰭を広げて頭部を斜め上に向けて中層で静止する性が強くなり，胸鰭を体軸に直角に広げて中層で体を平本種独特の姿勢をとることが多くなった。

行にして静止する行動がよく観察された。

70日齢（Fig．4J）。全長19．87−2L70mm。各鰭の総鰭30日齢（Fig。4G）。全長lo．98−11．16㎜。胸鮭鰭条数はほぼ定数になった。頭部棘要素では，新たに後側条数がほぼ定数になった。頭部棘要素では，新たに頸棘

頭棘群が出現した。尾柄後方に鱗の原基が出現した。点および下部眼下棘群が出現した。将来轡鰭になる部分の状の体側黒色素胞は尾柄体側後方で背，腹両縁と連絡し摺鰭が括れてその基底付近から轡鰭鰭条原基が出現した。腹腔壁にはグアニン胞が出現した。この時期の個体て横帯斑を形成し，体側前方では第1背鰭鰭膜上に分布は，水槽壁に沿って体を平行にして中層を遊泳したり，90日齢（Fig．4K）。全長24．85−30．12㎜。鱗はほぼを広げて横帯斑を形成した。

5

メバルの器官形成と行動の発達

体側を覆い，黒色素胞が鱗上および腹鰭，第2背鰭鰭膜上にも分布を広げたために体全体が黒ずんでみえた。また，背鰭開始部から尾柄にかけての体背側面に本種独特（Fig．5G）。その後，20〜30日齢の消化管では食道，胃，の4〜5個の黒色横帯が明瞭に出現した。顎歯の発達がD），組織学的にも成魚同様の6〜7本の幽門垂と胃腺顕著になった。この時期の個体の頭部棘要素は70日齢とが分化していることが認められた（Fig．7A，B）・産仔直

腸管，肛門の分化，また50日齢には幽門垂が分化していることが解剖学的に確認することが可能で（Fig．6c，

変化はなかった。眼前棘と擬鎖棘が出現することで頭部後の仔魚の鼻孔は，すでに開いており，嗅房上皮の遊離棘要素が揃うのは100日齢の全長36．96mm以上の個体からであった。

表面から直接1本づつ樹立した多数の繊毛と球状細胞塊
から長い繊毛が生えたものおよび半球型の細胞から短い感覚毛が生えた2種類の嗅覚細胞が分布していた（Fig．

主要感覚器と臓器の分化

8A，B，C）。30日齢の個体では鼻孔の縁辺部上皮が肥厚，産仔直後の仔魚はすでに胃と腸管，腎臓，肝臓，膵臓，中央部上皮が伸長して鼻孔中央付近が括れてきた。また，

脾臓，造血組織などの主要な臓器が十分に分化していた・

これに伴い嗅房上皮遊離表面の繊毛細胞および嗅覚細胞

鱈壁内にはすでにガスが充填されて，開標していた。標は嗅房内に埋没し，嗅覚板が形成を開始した（Fig．8D）。

の後部では毛細血管が密集した卵状体が存在し，さらに50日齢には鼻孔が完全に前後に分かれた（Fig．11A）。

その後方の食道と胃との境界部分では繧が腸管と気道で100目齢には前鼻孔の縁辺の上皮は著しく伸長してフつながっていた（Fig．5A，B）。三半規管も十分に分化

ラップ状に変化した（Fig．8E）。1

していた（Fig．5c）。眼にはレンズが形成され，視色素細産仔直後の仔魚の体表の遊離表面に分布する遊離感丘胞層はすでに3層構造がはっきり確認できた（Fig．5D）。

消化管は，産仔直後では将来胃になる部分がやや膨らの出現領域は，頭部では将来顔面神経および舌咽神経系を形成する約11個の感丘が鼻孔，眼胞，耳胞の周囲また，胴体部では迷走神経の体側神経になる約10個の感丘が体正中線上の筋節に沿って脊索末端まで分布していたんで腸は肛門直前まで直線的であったが，3日齢までに（Fig．9A）。遊離感丘の感覚毛は，1本の動毛と数本の不は腹腔内で蛇行し（Fig．6A，B），直腸にあたる腸管後方

動毛を基本単位として表皮の自由表面に開いた感丘基底では腸上皮にエオジン好染の穎粒物質が多数認められた面に生えていた（Fig．9B）。そして，感丘基底面の輪郭

網膜には色素が沈着し，視細胞層には多くの錘体細胞に混じって少数の桿体細胞が観察された（Fig．5E，F）。

轟霞強

雛醗欝囎繋灘驚鰹懸翼

Fig．5、Light

micrographsofsections

of

mid田e

and

postehor

parts

of

the

body，the

inner

ear

an（1theeyeinnewly−extmded

larva．A，transverse section ofmiddlepart ofthebody。gb，gas bla（1der．he，hematopoietic organ，k，kideny。L liveL
o，oval neticular vesseL pa，pξmcreas．s，stomach．B，pneumatic duct（pd）of gas bladder．C，transverse section ofthe

innereaL

F，enlarged

ca，chstaveiw

ofampullaris。

cone（c）androd

sc，semicircularcanal．
cells（r）in

retina，D，transverse
G，posterior

section

part

of

ofthe

eye。

intestine。

E，enlarge（1veiw

eg，eosinophlicofretina，

granule．

6

鈴木・相

田

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0 1020304050 60

Age

0
5

Fig．6。

Relationshipbetweenlength

growth．For

with

Fig．7。

10

development

stagesdevelopmentalLight

micrographs

view

ofepider血sofofsections

15

ofstomachstagesofstomachday、80

shape−100p

fomationof35
diges丘ve

40

A，posterior

portion45

cana1，pyloric

Harada，1962。i，intestine．pc，pyloricon（1ay50。

150

120

．90

20
25
30
To掘le皿gth（mm）

describedby

stomach、fg，fun〔1us

in

．70

of

50
caeca

and

total

caeca．s，stomach．

stomach。B，enlarged

glan（1。

は体側のものが菱形である（Fig．9B）のに対して頭部伴って増加し，その形態も変化した。40日齢の体側正中のものはほぼ円形であった（Fig．9D）・感丘の数および線上の感丘は，感丘基底面が体の背，腹方向に伸長して感丘基底面に生えている感覚細胞の数は仔魚の成長にその輪郭が長菱形に変化し（Fig．gc），感覚細胞の数も

7

メバルの器官形成と行動の発達

Fig．8．

SEMviewofnosthls。A，openingofolfactorypitondayO，B，enlargedviewofolfactorycellhavinglongsensoryhairs
intoolfacto理pit

C，nostrils

on

oll

day

O，

day30．

C，enlarge（1view

D，olfacto可pit

Table1．

Average
si（1e

Age

in

day

number
trunk

of

nap

olfactorycellofantehornostril

offreeduhng

neuromasts

growthofhavingshort

sensory

and

S召わαs

Average number oftrunk neuromasts（mean±SD）

sensory8s

intoolfactory

pit

on

day

O。

cells

on

the

left

numberofn8η窺s

Averagesensory

cells（mean±SD）010．3±1．6

19．2±3．54024．7±3．435．6±8．3

Averagecaluculatedfromcounts

hairs

on（1ay100。

intenin（1ividuals

an（1tenfreeneuromasts，

respectively。

増加したが（Table1），頭部に分布する感丘の基底面

では感覚毛が直接露出したままであった（Fig．10G）。

の輪郭は変化せずにその基底面の周囲が盛り上がった

産仔直後の仔魚の表皮の自由表面には，微小堤が指紋（Fig．9E）・50日齢では，頭部に孔器が形成され（Fig。

構造を呈し，所々に微絨毛が発達していた（Fig．11A）。

10A），体側では遊離感丘の感覚毛をゼリー様の物質が覆い，感丘の感覚毛のクプラヘの形態変化が開始された

70から80日齢になると，表皮の自由表面の微絨毛は著し（Fig．10B）。80日齢では，筋節毎に体側の正中線上の表

仔魚を無造作に網で掬ったり，乱暴に扱うと皮膚が容易く発達し，その数も増加した（Fig．11B）。この時期に，側線管のに剥離した。この皮膚を観察したところ，ほとんど表皮形成が開始された（Fig．loc）・そして，感丘の感覚毛はが剥がれ落ち（Fig．11c），真皮層に鱗の原基が形成され皮が背，腹両面から隆起して感丘を覆い始め，

完全にゼリー様の物質で覆われ，基底部に括れをもったていた（Fig．11D）。go日齢では，表皮に初生鱗の未発板状のクプラに形態変化した（Fig．10D，E）。go日齢で達な外縁棘が隆起していた（Fig．11E）。loo日齢では，は，完全に側線が形成され，体側神経管系が完成した

体側表面を鱗が覆い（Fig。11F），その鱗の外縁には棘が（Fig．10F）。これに対して，頭部の鼻孔周囲の感丘はさよく発達していたくFig．11G）。

らに基底面周囲が盛り上がって筒状に変化し，その頂部

8

鈴

木・相

田

A
●

●

…醇

Fig。9。

Distributionofneuromast

on

trunk

head

newly−extmded

in

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in

考

●

●

●●

neuromasts●

innewly−extnlded

newly−extn1（iedlarva．E，free●larva。C，freeneuromast

on

the

察

自然産仔および生残率と成長

●

●

●

●

of

larva（A）and

SEM

view

neuromasttrunk

in40agehead

onin40age

in

●

free
in

neuromasts（B−E）．B，freeday。D，freeneuromast

on

the

day、

始め，腹部が十分膨満した個体は平均水温が100C以下になった 1月初旬にすべての個体が1回きりの産卵を行ったことから，瀬戸内海においても本種の産仔時期はいて組織学的に検討し，本種は11月に交尾が行われ，12

約1〜2カ月の妊娠期間を経て，1月初旬が最盛期と考えられた。また，人工飼育下ではあったが，自然産仔が月に体内受精して12月末から1月に胎児が産出されるこシェルター近くで行われたことは魚礁や岩礁等の隠れ場とを報告した。今回の観察では，平均水温が130C以下

所が本種の産卵場に適している可能性を想像させる。生になる12月初旬には親魚の腹部が膨満する個体が目立ち

残は，実験を行った両年とも類似した傾向を示し，20日

三尾（1960）は，九州沿岸のメバル生殖腺の成熟につ9

メバルの器官形成と行動の発達

Fig。IO。

SEMviewofdevelopmentofepidemis。A，can証organsontheheadin50ageinday，B，cupulaoffreeneuromaston
day50．

C，swollen（stick−likesinking

intoepidermis

shape）ofcanalsaroundfree

aroundlateralneuromast

nos甘jl

on

line

on

day80、D，E，si（1e（D）andon（iay80、F，completed

lateralline

top（E）views

systemonof（iepressed

day90，G，freecupulaneuromasts

day90，

齢までは非常に高い生残で推移したが，これから30日齢ルテミアのみの餌料系列であった92年度よりも天然プラまでに死亡個体が増加し，その後は再び死亡個体が減少

ンクトンを加えた94年度の方が生残率が高かった。このした。20〜30日齢は，消化管の解剖学的形態において胃ようなことから推定すると，この時期の死亡個体を少なと腸の区別が明瞭になり，幽門垂の原基が分化する時期くするためにはより適正な餌料の選択とその栄養評価がにあたる。天然では，この時期にコペポーダの卵などか必要になるものと考えられた。今回，上述のように死亡

らP俳鷹認αn雌ρα理螂などのカラヌス類のコペポーダ
イト期の浮遊幼生を中心とした食性に変化する（Harada

個体が一時的に多く出現したにもかかわらず，ほぼ直線的な成長を示して変曲点は認められなかった。永澤1962）。また，今回の実験ではシオミズッボワムシとア（1998）は，仙台湾の天然メバル25個体（体長5．9−19．4

10

鈴

木・相

田

Fig．11． SEM

view of development of body surface。A，epidermal surface on the body in newly−extruded Iarva，mvラ
microvillus・B，developed microvilli（mv）on body epidermis in70age in day・C，exfoliated epidemis on the bodyin70ageinday．D，scaleplateinder血sonday70。E，scaleprojections
coveredbyscaleson（lay100，

G，enlarged

view

of

spiny

scale

ridgeson

onepidemis

onday90。F，伽nkfully

day100，㎜）の耳石の解析から仔稚魚期の成長を才綻して成長曲線に変曲点が認められず，後屈曲期に入っても成長がバルのそれが他の4種に比べて際立って遅いとし，その原因がこの4種では後屈曲期以降に成長曲線に変曲点が遅いとしている・また，同時にクロソイS・50hJε8疏，ウ

存在してその後の成長がこの点を境に著しく速度が増加するのに対しでメバルではこのようなことが認められな

スメバルSJo醒p50n ，キッネメバル＆v那加65，ヨロイ
メバルS hα肋s の成長速度（日間成長量）を求め，メ

いことをあげている。そして，初期成長速度が知られて

11

メバルの器官形成と行動の発達いるメバル属の種のなかではそれがクロソイで最も大きは，その感覚器官の分化の程度から浮遊，水平定位，光く，メバルは最も小さいとしている（永澤1998）。

の明暗反応，水流，水圧などの感覚機能が備わっているものと推定された。実際，水槽内では表層に分散して浮外部発育形態

遊定位し，水流や音に対してはそれから逃避する行動が既往のメバル属仔稚魚の発育段階区分（Richardoson
andLaroche l979および永澤1993）に基づいて，今回みられ，逃避行動の多くは水槽の底に集合してパッチを形成するものであった。弱い光に対しては正の走行性をの人工種苗の仔稚魚期の形態発育をこれに対応させると，示したが，夜間は水槽の中層から底層に集合して静止し20日齢（全長8．14−9．14㎜）が屈曲期仔魚（Hexion

た。頭部管器の形成は体側のそれより早く，頭部孔器がlarva），30日齢（全長10．98−11。16mm）が後屈曲期仔完成した個体は，底生性が強く，物陰を好むようになっmm）が変態期仔魚（hransfoming

魚（postflexionlarva），70日齢（全長19．87−2L70
larva），90日齢（全静止する本種独特の姿勢が観察された。胃腺や幽門垂が長24．85−30．12㎜）が浮遊期稚魚（pelagicjuvenile）に発達するのもこの時期であった。変態期仔魚では表皮の相当した。そして，それぞれの発育段階区分時期の発育遊離表面に微絨毛が著しく発達し，皮膚の形態的変化が形態は永澤（1998）の仙台湾の天然メバルのそれに酷似示唆されたが，真皮には鱗の原基が分化していた。鱗がした。永澤（1998）は，稚魚期をすべての鰭条が成魚の完全に表皮を覆う前のこの時期は表皮の剥離が起こり易定数に達し，稚魚としての色素胞パターンが完成した状いと推定され，魚の取り上げなどにあたって乱暴に扱わ態とし，表，中層に分布する場合を浮遊期稚魚（pelagic

ないことが必要と考えられた。体側の側線管が完成する

juvenile），底層に生息するものを底生稚魚（benthic
juvenile）と定義し，両者の間に必ずしも明瞭な形態的差異が認められる訳ではないとした。90日齢の稚魚は完
全に側線が形成され，体側神経管系が完成し，稚魚としと平常時は水槽の底層に分散して静止していることが多くなるが，刺激を与えて脅かすと群を形成して遊泳した。このように，本種では管器の形成と成群行動とに相関が認められた。しかし，管器の形成以前に成群行動が．

ての色素胞パターンも完成した状態であったが，まだ眼みられ，頭部管器の形成後の仔魚の行動になんら変化が前棘と擬鎖棘の出現が認められなかった。これらの頭部認められない魚種もあるとして，これらの関連を疑問視

棘要素が揃うのは100日齢の全長36．96㎜以上の個体する研究者もいる（川村1991）。トラフグやキジハタ
では，管器（孔器）の発達は行動の変化と関連があるこであった。内田・床島（1958）は，3〜6月頃に全長24〜60㎜の稚魚が流れ藻について沖合い1こ出ることを報告した。1994年の瀬戸内海における予備調査で，4月にアマモ場とそれに連続する岩礁域で全長23．85㎜の稚魚が採集され，6月に流れ藻についていた稚魚のサ
イズは全長25．4〜55．3㎜であった（未発表）。このようなことから，本報告ではこれらの稚魚を生態的にた。そして，胸鰭を広げて頭部を斜め上に向けて中層にとが示唆され（鈴木他1995，1996），Cahn and Shaw
（1995）も成群行動の発現と管器形成の時期が一致する
ことから，管器が成群行動となんらかの関係があることを推定している。そして，本種ではこの時期が形態的にも仔魚から稚魚への変態期にあたり，生態的にも浮遊生
活から底生性の稚魚生活様式に変化する時期であった・

migratingjuvenileあるいはsettling yomgと表現した
が，これは永澤（1998）の浮遊あるいは底生稚魚と同義である。Omoh et al．（1996）は，水温14〜190Cで人工飼育されたクロソイの形態発育において，本種は全いて観察した。産仔は1月の初旬に行われ，産仔直後の長17㎜で変態期仔魚となり，32mmまでの間に基本

仔魚は胃と腸管，腎臓，肝臓，膵臓，脾臓，造血組織な要約人工飼育メバル仔稚魚期の器官形成と行動の変化につ的な稚魚形態が完全になることを報告した。メバルにおどの主要な臓器と繧，三半規管，嗅覚細胞，視神経細胞

いても70日齢（全長19．87−21．70mm）の変態期仔魚かおよび体の表面には，顔面および舌咽神経，体側迷走神ら90日齢（全長24．85−30．12mm）の稚魚期までに稚魚経を構成する体表遊離感丘が十分に分化していた。頭部形態が完全になった。初期成長速度の速いクロソイとそ

管器神経系は，・体側の側線管器神経系よりも早く形成されが遅いメバルで稚魚期への変態開始と完了時期が体サイズでほぼ一致していることは，メバル属の仔稚魚の形れた。頭部孔器の完成は50日齢の全長17㎜で，側線管器の形成は90日齢の全長約30mmであった・この時

態進化や系統類縁関係を類推する上で興味あることであ期にみられる底生性への移行と管器形成とに相関が認める。

られた。また，胃腺と幽門垂の完全な分化時期も50日齢であった。外部形態からの発育区分では，変態期仔魚は主要感覚器と臓器の分化ならびに発育に伴う水槽内での行動変化

これらの関係をTable2．に示した。産仔直後の仔魚

全長約17mmであるが，形態的および生理生態的な稚魚への変態は体サイズに依存して全長17㎜から35mmの間に行われた。

12

鈴木・相
T3ble2．

Developmental

Correlation

betweenstages田organogenesisan（1behavioral

Mo叩hologicalchangeschanges

Age

in

day

duringgrowthof

Sεわα甜65∫nα槻5Behavioral

changes

Ho丘zontal

an（1vertical

prefIexionlarva

舳usopened二r4

工inFirst￡eedingon

B7αnohoπ麗sAggregationinmi（1dletocolumnnight

at加・藷薦鞭丁7「二黙識Headflexionspines20

develoPswimming

daytimeIntem虹ttent

spp

bottomwater

・岬・
swimming

inmiddlewater

colu㎜inday丘melarva㎞隅黙難糞辮r鱒工羅灘濫淵肥postflexion

atnightlarva

・藷器職羅1丁50「二識盤臨蜘

脱懲懸購］780一「灘驚盤器羅湘甘ansfon丘ng

larva

migratingjuvenile

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rockfish，Sθわαs

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