富山県の低標高ブナ・イヌブナ人工林における
43年生までの林分成長－県外ブナ人工林および県内広葉樹二次林との比較－

中島 春樹

Stand growth of 43-year-old Fagus crenata and F.japonica plantationsin the lowland area of Toyama Prefecture, central Japan: A comparison
with other F.crenata plantations and secondary broad-leaved forests

Haruki NAKAJIMA

富山県農林水産総合技術センター
森林研究所研究報告
No.10 平成30年3月31日 発行
Reprinted from
BULLETIN
OF
THE TOYAMA FORESTRY RESEARCH INSTITUTE
No.10 2018.3

富山森林研報

10（2018）【論文】

富山県の低標高ブナ・イヌブナ人工林における43年生までの林分成長－県外ブナ人工林および県内広葉樹二次林との比較－
中島 春樹
Stand growth of 43-year-old Fagus crenata and F. japonica plantationsin the lowland area of Toyama Prefecture, central Japan:
A comparison with other F. crenata plantations and secondary broad-leaved forests
Haruki NAKAJIMA

富山県砺波市頼成の標高130mに位置するブナ人工林とイヌブナ人工林において，43年生時
点の林分構造，成長量，穿孔虫被害状況を調べた。林分材積はブナ林で192㎥/ha，イヌブナ林
で258㎥/haであり，県外のブナ人工林や県内の広葉樹二次林と同等以上だった。29年生時点からの林分材積成長量は，ブナ林は4.3㎥/ha/yrで標準的な広葉樹二次林の4.0㎥/ha/yrと同等，
イヌブナ林は10.4㎥/ha/yrで標準的なブナ人工林の10.0㎥/ha/yrと同等だった。ブナ林の成長がイヌブナ林より悪かった理由として，ブナにのみ穿孔虫被害が発生していることや，ブナの分布下限域の標高帯に位置しており温暖な気候がストレスになったことが考えられた。ブナ林の本数密度は29年生時点から約3割減少したが下層木の枯死によるものだった。イヌブナ林の本数密度は29年生時点からほとんど変化がなく，29年生時点で疎な林分であったためだと考えられた。クワカミキリによる穿孔被害は，29年生時点と同じくブナにのみ発生していたが，進行中の被害木の割合は4%で29年生時点より減少していた。温暖な低標高域においてブナを人工造林しても成林し，少なくとも二次林とは遜色ない材積成長をすることが明らかとなったことから，これまでブナがほとんど植栽されなかった低標高域においても，ブナを造林樹種として用いることは可能である。
キーワード：ブナ，イヌブナ，植栽，林分材積，クワカミキリ

１．はじめに
森林には木材生産のみならず，生物多様性保全や保健休養の場の提供などの環境保全機能もあることが広く認識されるようになり，広葉樹造林への注目が高まっている（豪雪地帯林業技術開発協議会 2014）。富山県においては，雪崩防止や保安林の改良を目的とする事業や，山腹崩壊跡地の森林復旧事業で広葉樹造林が実施されてきている（長谷川 2006；長谷川ら 2007）。
近年では，ナラ枯れ跡地の森林再生を目的とした事業や，企業による社会貢献活動としても広葉樹造林が実施されている。しかしながら，これまでに全国各地で実施されてきた広葉樹造林
では，不適地への植栽，病虫獣害，誤伐などにより成林しなかった事例も多いことから，広葉樹の造林技術を高めていくためには，失敗事例に学ぶとともに，成功事例を参考にしていく必要がある（豪雪地帯林業技術開発協議会 2014）。
ブナは日本の冷温帯の天然林に広く分布する高木樹種で，とくに日本海側の多雪地に多い。
このことには，急傾斜の多雪地でもブナの幹は直立できることや（紙谷 1984；Homma 1997），
種子散布から実生定着までの更新初期過程におけるブナの生存に多雪環境が有利であること（Shimiano and Masuzawa 1998；Homma et al.
1999）が関係している。また，耐陰性が高い遷移後期種であることから（Koike 1988），旧薪炭林に多いブナとミズナラの混交する二次林では，林分成長とともにブナの優占度が高まっている（Nakajima and Ishida 2014）。このような生理的，生態的な特性を持つため，ブナは富山県の天然林で最も資源量が多い樹種となってお11富山県では200m以下の標高帯に対応する（石田 1991）暖温帯（照葉樹林帯）に位置する（石田ら 2004）。県内ではこの標高帯までブナの天然林が分布しており，本人工林の東方約900mの
砺波市市谷には標高120mにブナ林があるなど，
県西部の丘陵地帯にはブナ小集団が標高120～
270mに点在している（Ohkawa et al. 1998）。その一方で，富山県におけるブナの天然分布の中心は冷温帯にあり，標高400m以上で普通に見られ，800～1600mにブナが優占する森林が多い（石田 2003；中島・小林 2014；中島 2018）。
従って，本人工林はブナの分布下限域の温暖な条件下にあると言える。このような立地でのブナの生育に影響しうる要因として，温暖な気候
そのもののほかに，標高が低いほど発生しやすいクワカミキリによる穿孔被害があるが（岡田・永幡 1996；小山・岡田 2004），頼成のブナ人工林でも29年生時点で被害が確認されている（石田ら 2004）。従って，本人工林の生育状況を明らかにすれば，これまでブナの主な分布域である比較的高い標高帯で実施されてきたブナの植栽を，より低標高域においても実施してよいか検討できるだろう。
以上のとおり，頼成ブナ・イヌブナ人工林は，植栽時から数十年間調査を継続している成功事例といえる広葉樹造林地であること，ブナの分
布標高帯の下限付近に位置すること，稀少なイ
ヌブナ人工林であること，という特質があるので，その生育状況を明らかにすれば，今後の広葉樹造林の参考資料にできる。このことから，29年生時点の前回調査（石田ら 2004）から14年経過した43年生時点で再調査を実施し，林分構
造，成長量，穿孔虫被害状況を明らかにした。
また，林分材積や成長量を，他のブナ人工林や広葉樹二次林と比較して評価した。
なお，石田ら（2004）は植栽から28年後の2002年に28年生で調査を行ったとしているが，本稿では植栽年を1年生とし，石田ら（2004）の調査は29年生で行われたこととした。

り（中島 2018），周辺にブナが天然分布する箇所において自然植生の早期回復を目指し人工造林する場合には，植栽樹種としてブナを用いることが多い（石田 2004a；長谷川 2006；長谷川ら 2007）。
ブナの人工造林についての研究は，20年生程度までの若齢期における成長や被害に関するものは失敗事例を含め数多くあるが（橋詰・福富 1983；橋詰・黒井 1989；樋口・小野寺 1992；
長谷川ら 1994；橋詰ら 1994a；橋詰ら 1994b；
今井・飛岡 2000；吉野・前田 2000；小山ら
2002；前田 2004；長谷川ら 2007；長谷川・相浦 2009；米山ら 2010；飯田ら 2011），造林が成功し林冠が閉鎖した後の生育状況に関する報告はあまりない（阿部 1963；只木ら 1969；中沢
1982；函館営林局計画課 1985；池田ら 1997；塚原 2001；石田ら 2004；小谷 2008）。とくに同一林分での再測定により成林後の林分成長を調べた報告は少なく（中沢 1982；函館営林局計画課
1985），植栽時から数十年にわたり調査を継続している事例は見あたらない。
富山県砺波市頼成には，広葉樹林の造成技術を検討するために，富山県林業試験場が1974年
秋にブナ，キハダ，トネリコを植栽した造林地があり，1～2年おきに林齢9年生まで樹高成長や生存率が調べられている（野越ら 1975，1976，
1977；中川 1978，1979，1981；野越 1983）。これら3樹種のうち，キハダとトネリコについては9年生までに生存率が10%以下となり調査を中止したが（野越 1983），ブナについては29年生となった2002年に20年ぶりに調査を実施し，林冠閉鎖後の林分構造や穿孔虫被害の状況が報告されている（石田ら 2004）。このため，植栽時から長期間調査が継続され，かつブナ人工造林の成功事例とも言える貴重な造林地となっている。また，この造林地は9年生までブナの植栽地として調査されているが（野越ら 1975；野越1983），実際にはブナとイヌブナが区画を分けて植栽されており，石田ら（2004）はブナ植栽区とイヌブナ植栽区それぞれについて調査している。イヌブナは主に太平洋側に分布する樹種で（Suzuki and Miyawaki 2001），富山県に天然分布していないが（大田ら 1983），イヌブナの人工林についての報告は見あたらず，この意味でも貴重な造林地となっている。
頼成のブナ人工造林地は標高130mにあり，

２．調査地

２ー１ 位置と気候
砺波 市頼 成のブナ・イヌブナ人 工造 林地
は，東経137度2分43秒，北緯36度37分47秒（WGS84），標高130mに位置する。気象庁のメッシュ平年値2010（国土数値情報ダウン

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ロードサービスhttp://nlftp.mlit.go.jp/ksj/より2017.12.27入手）によれば，調査地を含む3次
メッシュ54377053（平均標高131.8m，国土数値
情報の標高・傾斜度3次メッシュによる）の年降
水量は2227.7mm，年最深積雪60cm，年平均気温12.9℃，暖かさの指数102.7，寒さの指数−7.5である。

の苗が，植栽密度5000本/haの疎植区（2区画の合計1275㎡）では651本の苗が植栽された。植栽には購入した4年生苗が用いられ，苗高の平均値は密植区で40.9cm，疎植区で48.5cmだった。野越ら（1975）はブナを植栽したとしている
が，実際にはイヌブナも植栽されており，野越ら（1975）の植栽区画の配置を示した図と，現在の立木の位置（図-1）を照合すると，南側の密植区と疎植区にブナが植栽され，北側の密植区と疎植区にイヌブナが植栽されたと推定できる。
石田ら（2004）が野越氏に聞き取ったところによると，苗の産地は，ブナは富山県の有峰，イヌブ
ナについては不明である。
この植栽試験では，キハダとトネリコの密植
区と疎植区がブナ，イヌブナ造林地に隣接して同時に設けられており，その密植区と疎植区をあわせた面積と植栽本数は，キハダで1582㎡，
1156本，トネリコで1019㎡，841本だった。
植栽後，約5年間下刈りが実施されたが，そ２ー2 造林と調査の経過
ブナ・イヌブナ人工造林地は西向き斜面の中腹にあり，傾斜は10～45度，平均約30度で，土壌型はBDからBD（d）である（野越ら 1975；
石田ら 2004）。1974年10月下旬に，富山県林業試験場による有用広葉樹植栽試験として，スギ伐採跡地に苗が植栽された（野越ら 1975）。造林地は，密植区2区画と疎植区2区画の合計4区画に区分され，南から北に向かい密植区，疎植区，密植区，疎植区の配置とし，植栽密度10000
本/haの密植区（2区画の合計813m2）では813本

図ー2

図ー１

植栽から林齢9年生までの生存率と平均樹高の推移

野越ら（1975，1976，1977），中川（1978，1979，1981），野越 （1983）より作図。ブナとイヌブナの区別をせず調査されたため，「ブナ」にはイヌブナを含む。ブナについては9年生時点の生存率の記録がない。4年生までの生存率は，疎植区と密植区別に記録されていたため，その平均値を用いた。平均樹高は疎植区と密植区別に記録されていたが，大きな違いがないため（ブナ9年生時
での差は30cm），疎植区と密植区の平均値を用いた。

生存木の位置図

円の大きさは胸高直径と相対関係にある。
座標軸の単位はm。等高線間隔1m。

13

の後は除間伐などの施業は行われなかった（石田ら 2004）。林齢9年生まで1～2年おきに生育状況が調査された（図-2）。ブナ（イヌブナを含む）の生存率は7年生で62%，平均樹高は9年生
で2.7mだった。キハダとトネリコの生存率は9年
生でそれぞれ10%，2%となり，成林の見込みはなくなった（野越 1983）。その後，林齢29年生の2002年に，ブナ，イヌブナ造林地について石田ら（2004）による調査が実施された。

分を修正した。また，一部の造林木の樹種の誤りも修正した。
ブナとイヌブナについて胸高直径と樹高の関係式を作成し，すべての生存木の樹高を推定したうえで，胸高直径と樹高の2変数による幹材積式（林野庁計画課 1970）を用いて43年生時点の林分材積を算出した。また，29年生時点の林分材
積は，石田ら（2004）では胸高直径1変数材積式を用いて算出していたが，今回用いた胸高直径と樹高の関係式と幹材積式を用いて算出し直した。
以下で示す29年生時点の林分構造に関する値
は，石田ら（2004）の示した値と一致しない。これは，上述のとおり，過誤の修正と材積算出方法の変更に伴うものである。

３．方法
3ー１ 現地調査
林齢43年生となった2016年7月に，造林地内の胸高直径1cm以上の生存木について，ブナ，イ
ヌブナ以外の樹種も含め胸高直径を測定するとともに位置を測量した。直径がばらつくように選定したブナ28本，イヌブナ26本について，レー
ザー測高器で樹高を測定した。
クワカミキリによる穿孔被害に特徴的な，規則的な排糞孔や直径約1cmの脱出孔（岡田・永幡 1996；布川 1999）が一部の造林木に確認されたため，新鮮な糞の付着した排糞孔がある場
合，進行中の穿孔虫被害ありと記録した。

3ー３ 富山県外のブナ人工林の林分成長
頼成のブナ，イヌブナ人工林の林分成長を他のブナ人工林と比較して評価するため，ブナ人工林の林齢，林分材積，本数密度，平均胸高直径の記録がある資料を収集した。富山県の資料はなかったため，すべて県外の資料となり，新潟県16林分（阿部 1963；只木ら 1969；
中沢 1982），北海道1林分（函館営林局計画課
1985），石川県1林分（小谷 2008），静岡県1林分（池田ら 1997）の値を得た。うち新潟県の1林分と北海道の1林分は再調査が実施されていた。

3ー2 林分区分の設定と材積の算出
石田ら（2004）の測量による樹木位置と今回の測量による樹木位置を照合し，29年生時点の調査木と43年生時点の調査木を対応させた。上述のとおり，植栽時には，造林地南側からブナ
密植区，ブナ疎植区，イヌブナ密植区，イヌブ
ナ疎植区に区分されていたと考えられる。しかし，ブナとイヌブナの植栽区画の境界は現在の生育樹種から推定できるものの，それぞれの樹種における密植区と疎植区の境界は判別できな
くなっている。また，造林地内には，植栽時からの保残木とみられるホオノキ，コナラ，ウラジロガシが生育しており（図-1），これらの保残木周辺や造林地内でも外周に近い部分では，造林木が保残木や区画外の立木に被圧され成長が悪い部分がある。このため，石田ら（2004）と同じ
く，造林地をブナ林（996㎡），イヌブナ林（528㎡），保残木周辺などの解析範囲外に3区分し（図-1），林分構造の解析はブナ林とイヌブナ林
について行うこととした。なお，一部の造林木について，石田ら（2004）の測量位置に誤りがあったため，ブナ林，イヌブナ林，解析範囲外の区

3ー4 富山県内の広葉樹二次林の林分成長
頼成のブナ，イヌブナ人工林の林分成長を広葉樹二次林と比較して評価するため，県内の二次林に設定された16個の固定調査地において約5年間隔で実施した毎木調査データ（Nakajima
and Ishida 2014）を用いた。初回調査時において，ブナが第1優占種の調査地を「ブナ二次林」，ミズナラまたはコナラが第1優占種の調査地を「ナラ類二次林」に区分した。ナラ枯れの影
響がある場合の2009年以降のデータおよび80年
生以上のデータは用いなかった。調査地ごとに胸高直径と樹高の関係式を得たうえで，本研究と同様にして林分材積を調査回ごとに算出し，前後の調査回の林分材積から林分材積成長量を得た。ブナ二次林は6調査地の49～77年生時
点における延べ24回の測定データから，18期間の林分材積成長量を得た。ナラ類二次林は10調
査地の25～65年生時点における延べ46回の測定データから，36期間の林分材積成長量を得た。

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10（2018）４．結果

直径は3.2～9.5cmで胸高断面積割合は0.80%に過ぎなかった。このことから，以下では，ブナ林
はブナのみ，イヌブナ林はイヌブナのみの値を用いて示す。
ブナ林では161本中153本，イヌブナ林では82
本中80本は単幹個体だった。単幹個体以外はいずれも2本の幹からなる個体だった。萌芽幹や実生として29～43年生の間に新たに加入したブ
ナ，イヌブナはなかった。

４ー１ 生育本数
胸高直径1cm以上のブナとイヌブナの生存木
は，それぞれ195本，92本だった（図-1）。このう
ち，ブナ林にはブナ161本，イヌブナ林にはイヌ
ブナ82本とブナ4本，解析範囲外にはブナ30本とイヌブナ10本が生育していた。
ブナ林，イヌブナ林とも林冠は閉鎖しており，植栽したブナ，イヌブナ以外の非植栽樹種の侵
入は少なかった。胸高直径1cm以上の非植栽樹
種の生育本数は，ブナ林では3本（すべてヒサカキ），イヌブナ林では17本（ヒサカキ12，ヤマボ
ウシ2，コシアブラ1，ユキツバキ1，ムラサキシ
キブ1）であり，最大直径はブナ林で2.9cm，イヌブナ林で3.2cm，胸高断面積割合はブナ林で0.03%，イヌブナ林で0.33%に過ぎなかった。また，イヌブナ林にはブナが4本生育していたが，

図ー３

図ー４

４ー2 胸高直径と樹高の関係
胸高直径と樹高の関係は，ブナとイヌブナの間に大きな違いはなかったため，両種共通の関係式を得た（図-3）。直径20cmで樹高約15m，30cmで約18mだった。
４ー３ 直径分布と直径成長
ブナ林では，29年生，43年生時点とも直径10～15cmの幹が最も多かったが（図-4），平均
直径は10.5cmから14.3cmに増加した（表-1）。29
年生で小径だった幹ほど43年生では枯死しており，5cm以下の幹ではほとんどが，5～10cmの幹では約4割が枯死していた（図-4）。43年生での最大直径は31.4cmだった。
イヌブナ林では，29年生では胸高直径10～15cmの幹が最も多かったが，43年生では5～15cmと20～25cmの幹が多い二山型の分布となり（図-4），平均直径は11.6cmから15.7cmに増加した（表-1）。イヌブナの枯死は小径の2本のみだった（図-4）。43年生での最大直径は38.3cm
でブナより直径が大きい幹があった。

胸高直径と樹高の関係

29年生および43年生時点の直径分布

図ー529年生時点の直径分布は，43年生時点の生死別に示す。

15

29年生時点の胸高直径と４3年生までの直径成長量の関係

表ー１

図ー6

２９年生および４３年生時点の林分構造

ブナ人工林の林齢，林分材積，本数密度，平均胸高直径の関係「頼成ブナ林」と「頼成イヌブナ林」は，表-1に示した29年生と43年生時点の値を示した。「只木ら-中沢」は，只木ら（1969）が35年生時点で調査し，中沢（1982）が44年生時点で再調査した新潟県の林分の値。「ガルトネル」は，北海道函館のガルトネル・ブナ林において林齢67～68年生時点と林齢80～81年生時点で調査された値（函館営林局計画課 1985）。その他は1回のみ調査記録がある林分で，新潟県15林分（阿部 1963，中沢 1982），石川県1林分（小谷 2008），静岡県1林分（池田ら 1997）の値。中沢（1982）については，ブナ以外の樹種を除いた値を利用。

４ー５ 穿孔虫被害
進行中の穿孔虫被害は，ブナ161本のうち6本（3.7%）で認められた。被害木の直径は14.6 ±
4.2cm（平均±標準偏差）であり，林分の平均直径14.3cmと同等でサイズに偏りはなかった。イ
ヌブナには被害はなかった。

29年生の直径と，29～43年生までの直径成長量の間にはブナ，イヌブナとも有意な正の相関があった（図-5，p< 0.001）。また，回帰直線の傾きはイヌブナの方が大きく（p< 0.001），ブナ
より良く成長していた（図-5）。
４ー４ 本数密度と林分材積の推移
29年生から43年生までの14年間に，ブナ林の本数密度は2329本/haから1616本/haへと約3割減少した。林分材積は132㎥/haから192㎥/haに増加し，林分材積成長量は4.3 ㎥/ha/yrだった（表-1）。イヌブナ林の本数密度は1591本/ha
から1553本/haへとわずかに減少した。林分材
積は113㎥/haから2倍以上の258㎥/haへと増加し，林分材積成長量は10.4 ㎥/ha/yrだった。

４ー６ 県外ブナ人工林の林分成長
県外のブナ人工林の林分材積は，40年生で200㎥/ha程度，60年生で400㎥/ha程度だった（図-6a）。本数密度は林齢とともに減少する
が，40年生まではほとんどの林分で2000本/ha
以上だった（図-6b）。再調査されている林分について年あたり材積成長量を求めると，只木ら（1969）と中沢（1982）が調査した新潟県の林分では35～44年生の間に9.5㎥/ha/yr，北海道のガルトネル・ブナ林では67～80年生の間に11.7

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図ー８

図ー7 広葉樹二次林と頼成ブナ・イヌブナ人工林の林齢と林分材積の関係

林分材積成長量の比較

頼成人工林は表-1に示した値。他県ブナ人工林の「ガルトネ
ル」と「只木ら-中沢」は図-6に示した値から算出。「小谷」は小谷（2008）による樹幹解析から推定された値。ブナ二次林とナラ類二次林は図-7に示した値から算出。

富山県内の広葉樹二次林に設置された16個の固定調査地における約5年間隔の調査データ（Nakajima and Ishida 2014）を用いて，表-1に示した頼成ブナ・イヌブナ林の29年生と43年生時
点の値と比較した。

㎥/ha/yrだった（函館営林局計画課 1985）。また，小谷（2008）は樹幹解析から15～16年生の間の材積成長量を9.2㎥/ha/yrと推定しており，
いずれも10㎥/ha/yr程度だった。

工林で200㎥/ha程度（図-6a），広葉樹二次林で150㎥/ha程度と考えられ（図-7），頼成の43年
生人工林では，ブナ林は192㎥/haでこれらと同等，イヌブナ林は258㎥/haで同等以上だった。
以上のことから評価すれば，頼成のブナ，イヌ
ブナ人工林は，おおむね林齢に見合った材積があり，着実に林分成長していると言え，広葉樹造林の成功例と捉えることができる。
既往調査資料から，標準的な林分材積成長
量は，ブナ人工林で10㎥/ha/yr，広葉樹二次林
で4㎥/ha/yr程度と考えられ，頼成ブナ林の4.3㎥/ha/yrの値は人工林としては低かったが，広葉樹二次林とは同等だった（図-8）。一方，イヌ
ブナ林の10.4㎥/ha/yrの値は，他のブナ人工林と同等であり，広葉樹二次林よりも高かった。
単木レベルで見ても，イヌブナはブナよりも旺
盛な直径成長をしていた（図-5）。このように成長量はブナの方が少なかったため，ブナ林の林
分材積は29年生時点ではイヌブナ林より多かったが，43年生時点では少なくなった（表-1）。
ブナ林で成長が悪かった理由を特定することは難しいが，穿孔虫被害が29年生時点（石田ら 2004），43年生時点ともブナ林にのみ発生していたことや，ブナの分布下限域の標高帯に位置しており温暖な気候がストレスになったことが関係している可能性がある。ブナとイヌブナの両種が天然分布する地域では，多くの場合イ

４ー7 県内広葉樹二次林の林分成長
県内の広葉樹二次林では，いずれの林分でも林分材積は林齢とともに直線的に増加しており，林分によるばらつきは大きいものの，40年生
で150㎥/ha程度，60年生で230㎥/ha程度が標準的な値だった（図-7）。林分材積成長量は，ブナ二次林で3.7±1.3㎥/ha/yr（平均±標準偏差），
最大6.1㎥/ha/yr，ナラ類二次林で4.0±1.8㎥/
ha/yr，最大7.8㎥/ha/yrであり，約4㎥/ha/yrが平均的な成長量だった（図-8）。
５．考察
5ー1 林分材積
頼成のブナ人工林とイヌブナ人工林では，29
年生から43年生までの14年間に，いずれの林分
でも林分材積や平均胸高直径は増加していた（表-1）。本数密度は，29年生時点からブナ林
では約3割減少したが（表-1）下層木の枯死によるものであり（図-4），イヌブナ林ではほとんど変化がなく（表-1），いれずれの林分でも林冠が閉鎖した状態が保たれていた。既往調査資料
から，40年生での標準的な林分材積は，ブナ人

17ヌブナはブナより低標高まで分布することから（Suzuki and Miyawaki 2001），頼成の温度条
件はブナよりもイヌブナに有利であるのかもしれない。

植区の植栽本数合計と面積合計から造林地全体の平均植栽密度を算出すると7011本/haとなる。これに対し，7年生時点では生存率62%（図-2，中川 1981），4346本/haまで減少した。さらに，29年生時点では，ブナ林で生存率33%に相当する2329本/ha，イヌブナ林で生存率23%に相当する1591本/haまで減少している。広葉樹造林では，下刈り時の誤伐が幼齢林段階における主要な枯死要因となるが（前田 2004），本人工林では下刈りは約5年間実施したとのことなので（石田ら 2004），7年生以降に誤伐は発生していない。また，7年生から29年生までの密度減少が被圧木の自然枯死によるものだとすると，特にイヌブナ林では29年生を境に自然枯死が急激に減少したこととなり不自然である。このことから，7
年生から29年生にかけての密度減少には，誤伐や自然枯死以外の，雪害や病虫獣害などによる枯死が深く関係している可能性がある。
イヌブナは，非攪乱条件下での萌芽能力が高いという樹種特性があり，天然林では林内でも多数の萌芽幹を伴う株立ちとなる（大久保 2002）。そして，株内の林冠木あるいは周辺の林冠木の枯死によりギャップが形成されると，下層木として生育していた幹が新たな林冠木へと成長するという更新様式を示す（大久保 2002）。しかし，頼成のイヌブナ林では，多幹からなる株立ち個体はほとんどなく，萌芽幹の加入も29～43年生の間にはなかった。一斉林
では，林冠が強度に閉鎖して下層植生に乏しい
若齢段階ののち，50年生程度となると林冠木の樹冠の間に隙間が生じ，下層の光環境が改善して下層植生が発達する成熟段階へと移行する（Oliver 1981；藤森 2006）。頼成のイヌブナ林
でも，このような林分の発達に伴い下層の光環境が改善すると，林冠木が萌芽幹を発生させ多幹個体になっていくのかもしれない。このため，今後，林齢が高くなるにつれて，萌芽幹の増加
が本数密度や直径分布に影響する可能性がある。

５ー２ 本数密度
頼成のブナ林とイヌブナ林の本数密度は，他の人工林と比較すると林齢の割にやや少なく（図-6b），本数密度と林分材積の散布図（図-6c）から見ても比較的疎な林分と考えられた。
特に，29年生時点のイヌブナ林における林分材
積113㎥/haで1591本/haの密度はかなり低く，
このことが29～43年生の間に枯死木がほとんどなかったことと関係していると考えられた。平
均胸高直径は他のブナ人工林と同等以上であり（図-6d），比較的疎な状態にあることが関係していると考えられた。一方，東北地方のブナ二次林を対象に作成された密度管理図（小坂1986）を用いて収量比数を読み取ると，29年生から43年生にかけてブナ林は0.77から0.82へ増加，イヌブナ林は0.68から0.88へ増加していた。
このことから，収量比数0.80以上となった43年生時点では，他の人工林と比べれば疎であるものの，二次林と比較すれば密な状態になっていると考えられた。ブナ林ではこの14年間に本数密度が自然枯死により約3割減少しているので（表-1），引き続き自然枯死により自己間引きが進行していくと考えられる。イヌブナ林では，この14
年間は枯死木がほとんどなかったが（表-1），太い木ほど成長が良く直径分布が二山型になるな
ど上下層の成長差が生じつつあり（図-4，5），
収量比数によれば密な林分へと変化しているので，今後自然枯死が増加していくと推察される。本人工林は用材林ではなく，自然枯死による密度減少も期待できるが，引き続き疎密度や立木の形状を観察し，気象害発生防止等のため
必要に応じて間伐を検討すべきだろう。
先に述べたように，本人工林の本数密度は，
特に29年生時点のイヌブナ林で他の人工林に比べて疎になっていると考えられた。このような成林後の密度には，植栽密度も当然に影響するので，植栽時からの密度の変化をここで検討してみる。本人工林では密植区で10000本/ha，疎植区で5000本/haの密度で植栽された（野越ら
1975）。しかし，29年生以降の調査では，密植区と疎植区を区分できなかったため，密植区と疎５ー３ 穿孔虫被害
穿孔虫被害は，29年生時点と同じく，43年生
でもブナだけに認められた。ブナにのみ被害が発生している理由として，石田ら（2004）は，ブ
ナはイヌブナよりも樹皮が薄いためにカミキリ
ムシがブナを選好して産卵しているからかもし

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富山森林研報

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れないとしている。ブナの被害率についてみると，29年生時点では，虫糞を伴う進行中の被害本数率は18%，被害跡のある立木も含めた被害
本数率は37%だった（石田ら 2004）。これに対し，今回の43年生時点では，進行中の被害のみ調べたが，29年生時点よりも低い4%の被害率だった。29年生，43年生の穿孔虫被害とも，その規則的な排糞孔や直径約1cmの脱出孔（岡田・永幡 1996；布川 1999）から，クワカミキリによるものと考えられる。岡田・永幡（1996）は，ク
ワカミキリによる穿孔被害を直径40cmまでのブナについて調べ，10cm以下の小径木で少ない傾向はあるが，10cm以上では直径に応じて被害率が変化する傾向はないとしている。また，石田ら（2004）は，直径が太いほど被害率が高い傾向があるとしている。つまり，既往の調査では，直径が太いほど被害が少なくなる傾向は認められていない。従って，43年生での被害率減少の理由が，29年生時点からの直径成長にあるとは考えにくい。被害には年次変動があることも考えられるので，43年生時点で進行中被害が少なかったからといって，被害が収束しつつあると判断するのは早計であろう。

る標高帯（中島・小林 2014）において広葉樹造林を行う場合には，コナラ，クリ，ケヤキ，ヤマ
ハンノキを用いることが多い。本人工林の生育
状況は，このような標高帯においてブナを植栽
樹種として用いる根拠となるだろう。ブナはコ
ナラ，クリ，ヤマハンノキより耐陰性が高く，ケヤキより乾燥した立地にまで生育可能という樹種特性があるため（谷本 1990；長谷川 2004；石田 2004b），光・水分条件による制限が少なく植栽適地が多いという利点もある。ただし，本人
工林でも発生していたクワカミキリによる穿孔被害は，低標高ほど発生しやすいことが知られており（岡田・永幡 1996；小山・岡田 2004），
材質悪化をもたらすうえ，材積成長を鈍化させる可能性もある。従って，環境保全林でなく，木材生産林の造成を目的とする場合には，この点に留意してブナの植栽が適当か検討する必要がある。
低標高域でブナを植栽する場合には，地球温暖化が進行すると，ブナの生育適地が現在より高標高域に移動すると予測されていること（Matsui et al. 2004；Nakao et al. 2013）にも留意しなくてはいけない。しかしながら，温暖化に
より多雪環境でなくなり，天然更新において冬期の種子生存率が低下するなどしても，このような更新初期過程における生育阻害要因は，育てた苗を人工植栽するブナ林には作用しない。
つまり，温暖化の影響でブナ林が天然更新により成立可能な標高域が上昇するとしても，幼木
段階以上のブナが生育可能な標高域が同じように上昇するとは限らない。もちろん，生育可能とはいっても，温暖になるほど生理的なストレスによる成長の鈍化や病虫害の激化が懸念される。
温暖化がブナの生育にどのような影響を与えるかは，人工林を含むさまざまな標高帯のブナ林において生育状況をモニタリングすることによって明らかにしていく必要がある。

５ー４ 温暖な低標高域におけるブナの人工造林
本人工林は標高130mに位置し，暖かさの指数は102.7，寒さの指数は−7.5である。この気候は，暖温帯林（照葉樹林帯）の条件とされる暖かさの指数85以上かつ寒さの指数−10以上（吉良 1948，1949）に該当し，吉良（1948，1949）がブナ林の分布下限とした暖かさの指数85よりも温暖である。石川県や福井県では，このような暖かさの指数85以上の低標高帯にもブナ林が成立しており，日本海側の多雪環境が更新初期過程に有利であるためだと考えられている（Kureand Yoda 1984）。富山県にも同じような低標高
ブナ林が県西部丘陵地帯の標高120～270mに点在している（Ohkawa et al. 1998）。従って，本人工林は暖かさの指数85を大きく超えているもののブナの分布域を外れているわけではなく，分布下限域に位置していると言える。そして，
29年生と43年生時点の調査結果から，このような温暖な低標高域において人工造林しても成林
し，少なくとも二次林とは遜色ない材積成長をすることが明らかとなった。
富山県では，標高400m以下のコナラが優占す

謝辞
本研究で対象とした植栽試験地は，富山県林業試験場の野越恒雄氏らが1974年に設定した。
1982年までの調査は野越氏と中川亮一氏らが，2002年の調査は石田仁氏，長谷川幹夫氏，西村
正史氏が実施した。県民公園頼成の森の小倉俊
明氏には，調査の機会を与えていただいた。富山県森林研究所の職員各位には，有益なご助言

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をいただいた。以上の皆様に感謝します。
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22富山森林研報

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SummaryThis study investigated the stand structure, stand growth, and damage by wood-boring
beetles （Apriona japonica Thomson） of 43-year-old Fagus crenata Blume and F. japonica Maxim.
plantations located in the lowland area （130 m a.s.l.） of Toyama Prefecture, central Japan. The F.
crenata and F. japonica plantations had stand volumes of 192 and 258 ㎥ ha−1, respectively, which
are the same as or greater than those of other F. crenata plantations and secondary broad-leaved
forests. Similarly, the stand growth of the F. crenata plantation was 4.3 ㎥ ha−1 yr−1 from 29 years
old to 43 years old, whereas that of the F. japonica plantation was 10.4 ㎥ ha−1 yr−1, which areequivalent to the values observed in typical secondary broad-leaved forest （4.0 ㎥ ha−1 yr−1） andF. crenata plantations （10.0 ㎥ ha−1 yr−1）, respectively. Trees in the F. crenata plantation may haveexhibited lower growth than those in the F. japonica plantation because they experienced damage
by wood-boring beetles and grew at the lower limit of the vertical distribution of this species,
potentially causing growth stress as a result of the warm climate. The stem density of the F.
crenata plantation decreased by approximately 30% from 29 years old as a result of the death ofunderstory stems, whereas that of the F. japonica plantation remained almost unchanged, perhaps
owing to the low density at 29 years old. Only F. crenata experienced damage by wood-boring
beetles, with the proportion of damaged stems decreasing from 18% at 29 years old to 4% at 43
years old. The finding that the F. crenata plantation had a comparable stand growth to secondary
broad-leaved forest indicates that its use as a plantation tree species in lowland areas can beincreased in the future.
Keywords: Fagus crenata, Fagus japonica, planting, stand volume, Apriona japonica

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