Bull. TOYAMA Fish. Res. Inst. No.2, 15-27 (2014)15

夏季調査により推定された富山湾における
若齢ベニズワイの脱皮時期
前田 経雄＊1＊2・内山 勇＊1＊3(2013年10月29日受理)
Molting activity of juvenile beni-zuwai crab Chionoecetes japonicus estimated from fieldsurveys during summer in Toyama Bay
Tsuneo MAEDA and Isamu UCHIYAMAIn order to clarify the molting activity of juvenile beni-zuwai crab Chionoecetes japonicus,
monthly samplings were conducted for crabs from the 3rd to 8th instars of the carapace width(CW) range from 5.5 to 39.9 mm from June to August in the year of 2002 and 2008-2012 inToyama Bay. The peak molting activity from the 4th to 5th instar occurred in August, because
obvious shifts were observed in the mode in CW frequency distributions and abundance from the
4th to 5th instar. The temporal shift in abundance from the 7th to 8th instar and occurrence ofsoft-shelled crab of the 8th instar during summer (June-August) indicates that the molt of 7th
instar to 8th instar occurred in June-August. Increase in abundance of crabs in the 3rd instar from
July to August suggests that the crabs at the 2nd instar were inferred to molt to the 3rd instar inAugust. Considering the molting frequency of juvenile crabs estimated under laboratory
conditions in the previous study, these findings suggest that it takes about 3 years for crabs of the
3rd instar to grow up to the 8th instar.
Key words: beni-zuwai crab, Chionoecetes japonicus, Toyama Bay, juvenile, molting period
ベニズワイ Chionoecetes japonicus は日本海における重要な漁獲対象種の一つで，1984年には日本海（北海道を除いた本州沿岸）における漁獲量（我が国の排他的経済水域内のみ）
が最高の44,123トンを記録したが，その後は長期にわたり減少傾向にあり，2003年には12,055トンにまで落ち込んだ（養松 2013）．2004年以降は漁獲量が増加に転じたものの，依然として低い水準で推移した
ことから，水産庁により我が国 EEZ 内の大臣許可水域および兵庫県の知事許可水域（日韓暫定水域を除く）を対象とした資源回復計画が策定され，休漁期間の延長などの規制措置が講じられた．
資源回復計画が終了した平成24年度以降も，新たな枠組みである「資源管理指針・計画」のもと，同様の規制措置が継続して実施されている（養松 2013）．一方，富山県においても漁獲量は1966
年に1890トンを記録したのちは長期的に減少傾向にあり，1999年漁期から富山県かにかご漁業保護組合では，
漁期中の総漁獲量に上限を設ける自主的な資源管理に取り組んでいる（前田 2012）．

富山県農林水産総合技術センター水産研究所（Fisheries Research Institute, Toyama Prefectural Agricultural
Forestry and Fisheries Research Center, Namerikawa, Toyama 936-8536, Japan）＊2
現所属 公益財団法人環日本海環境協力センター（Northwest Pacific Region Environmental Cooperation Center,Toyama 930-0856, Japan）＊3
現所属 富山海区漁業調整委員会（Toyama Prefectural Marine Fisheries Commissions, Toyama 930-8501, Japan）＊１

16

富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告第２号（2014）

2000年以降の漁獲量は650～800トン前後と比較的安定して推移しているが，今後これらの取り組みを効果的に進めてゆくためには，
本種の年齢や成長などの生物学的基礎知見を得る必要がある．
これまでに本種の成長については，甲幅の頻度分布にみられる複数モードを正規分布に分解することにより，齢期別サイズが推定されている（前田・辻本 2008，前田・内山 2013，鈴木ら
1983，富山県水産試験場ら 1986，渡辺・鈴内 1982，養松ら 2012）．一方，甲殻類の脱皮成長を理解する上で重要な脱皮時期や脱皮頻度（間隔）に関する知見は少なく，中でも脱皮時期についてはほとんど明らかとはなっていない．富山県水産試験場ら（1988）は，甲幅約80～140mm の個体を対象に甲殻硬度を測定して，その季節的な変化から脱皮時期の推定を試みた．しかしながら，脱皮の盛期が冬から初夏に存在すると推定されたものの，個体変異が大きく，本種の脱皮時期は長期にわたることが示されている．また，前田・辻本（2005）は，飼育実験により脱皮の季
節性について検討を行っているが，観察された脱皮回数が少なかったこともあり特定の脱皮時期は認められていない．一方，前田・辻本（2008）は，夏季と冬季に富山湾における若齢個体の出現状況を調査し，夏季に第４齢と第６齢が，冬季に第５齢が出現する傾向に着目して，齢期別の脱皮時期を検討している．しかしながら，調査頻度が低いこともあり詳細な時期を特定するには至っていない．若齢ガニの脱皮時期を解明するためには，サイズ頻度分布にみられるモードの経時的な推移から判断する方法が有効であるが（Comeau et al. 1998, Sainte-Marie et al. 1995），調
査頻度を密にして連続的な採集を実施する必要がある．そこで本研究では，富山湾において，これまでにも本種の生態解明のための調査が実施されてきた夏季（６～８月）に毎月採集を行い，甲幅組成に見られるモードの推移や齢期別の分布密度の変化から，若齢ベニズワイの脱皮時期について検討したので報告する．

材料と方法
ベニズワイの採集は，2002年７,８月，および2008～2012年の６～８月に富山湾中央部の水深約1000～1250ｍの海域（Fig. 1）において行った（Table 1）．採集には，渡部・山崎（1999）を参考に製作されたソリ付の鋼製枠（幅160cm，高さ151cm，長さ250cm）に幅160cm，高さ35cm，網丈285cm，
目合1.0cm のネットを装着した桁網（A タイプ），あるいは幅172cm，高さ103cm，長さ150cm のソリ付の鋼製枠に幅165cm，高さ100cm，網丈450cm，目合0.9cm もしくは0.7cm のネットを取り付けた桁網（B タイプ）を使用した．調査海域周辺にはしばしば漁業者のかご漁具が敷設されていたことから，調査当日の漁具の敷設状況をもとに曳網位置を決定し，なるべく等深線に沿って曳網ラインを定めた．富山県農林水産総合技術センター水産研究所の漁業調査船立山丸（160トン）から，網を海底まで降ろして，船速１～1.5ノットで１～２時間曳網し，曳網距離はワイヤーを出し終えた時点から巻き上げ開始までの船の位置をもとに算出した．調査月ごとの曳網距離，回数はTable 1のとおりであった．2008年から2012年には桁網に記録式水温深度計（JFE アドバンテック
社製 COMPACT-TD ATD-HR）を取り付け，１分間隔で水温と水深を計測した．調査海域の底層水温（平均値±標準偏差，最小値～最大値）は，0.33±0.02，0.27～0.39℃であった．
採集物の中からベニズワイを選別し，全数をサンプルとした．なお，富山湾にはベニズワイと同属のズワイガニ Chionoecetes opilio が分布していることから，深滝（1965）および小西ら（2012）前田ら：富山湾における若齢ベニズワイの脱皮時期

17

Noto
Peninsula

Samplingarea

ToyamaBay

Fig. 1

Table 1
Year
2002
2008

2009

2010

2011

2012

Map of the sampling area for beni- zuwai crab Chionoecetes japonicus in Toyama Bay.

Sampling record of beam trawl hauls in Toyama Bay in the year of 2002 and 2008-2012.
Date

Depth
(m)

Distance
(m)

Area
(m2)

Number of
haulsType of beam
trawl

July 23-25

1,093-1,255

9,485

15,176

6A

August 6-8

1,065-1,165

11,683

18,692

6

A

June 9-11, 16 and 17

1,044-1,234

37,05559,288

11

A

July 8-11

1,059-1,195

35,05857,8468

B1

August 18-20

1,074-1,117

18,99931,3485B1June 8-10, 15 and 16

1,114-1,210

24,341

38,945

10

A

July 7-10

1,100-1,217

26,37243,5147

B1

August 18-21

1,102-1,225

25,00841,2638B1June 7-9, 14 and 15

1,076-1,159

24,67039,472

11

A

July 5-8

1,076-1,159

26,423

43,5988B1

August 17-20

1,076-1,259

24,726

40,7978B1June 6-8, 13 and 14

1,076-1,155

27,84244,547

11

A

July 11-14

1,078-1,146

21,51935,5069B1

August 22-25

1,078-1,140

25,70642,415

9

B1 or B2

June11-13, 18 and 19

1,074-1,159

26,39842,237

10

A

July 10-13

1,074-1,163

20,87334,4418

B2August 20-23

1,055-1,161

23,20738,2919

B1 or B2

type A: width 160cm, height 35cm, mesh size 1cm
type B1: width 165cm, height 100cm, mesh size 0.9cm
type B2: width 165cm, height 100cm, mesh size 0.7cm

18

富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告第２号（2014）

に従い種判別を行った．その結果，本研究で採集されたズワイガニ類はすべてベニズワイと同定された．甲幅およそ30mm 以上の個体については，漁獲直後に船上にてデジタルノギスを用いて甲幅を0.1mm の精度で計測し，腹節の形態による雌雄判別を行った．
甲幅およそ30mm 未満の個体は，99％エタノールで固定保存して実験室に持ち帰り，同様の測定を行った．腹節の形態の雌雄差が不明瞭な小型個体（甲幅およそ10mm 以下）については，必要に応じて実体顕微鏡下で腹節内側の観察を行い，ほぼ同じ大きさの腹肢が４対（計８本）確認できたものを雌，第１腹肢が大きな交尾器となっているとなっているものを雄（武田1983）とした．雌雄の判別ができなかった個体は性別不明とした．
本研究では，前田・辻本（2008）を参考に，第８齢以下となる甲幅40㎜未満を解析の対象とし，第３齢から第８齢までの各齢期の甲幅範囲を Table 2のとおり定めた．各齢期の甲幅範囲をもとに，月ごとに齢期別の採集個体数を集計して，曳網面積で除することにより，各齢期の分布密度（個
体数/1000㎡）を月別に算出した．なお，今回使用した採集漁具（桁網 A タイプおよび B タイプ）の採集効率はいずれも１と仮定した．
脱皮時期を推定する上で脱皮後の経過時間の短い軟甲ガニの出現状況も重要な判断材料となることから，2012年には採集された甲幅15.0～39.9㎜（第６～８齢）の個体について，軟甲ガニであるか甲羅の硬いカニかを調べた．カニの頭胸甲の鰓域を親指で軽く押して，甲殻が柔らかくて凹む個体を軟甲ガニ，甲殻が硬い個体を硬ガニとして，両者を区別した．
Table 2Size (carapace width) range of male and female beni-zuwai crab
Chionoecetes japonicus from the 3rd to 8th instar, which was
determined based data from Maeda and Tsujimoto (2008)
Carapace width (mm)InstarMale

Female3rd

5.5-7.44th

7.5-10.9

5th

11.0-14.9

6th

15.0-20.9

15.0-20.4

7th

21.0-28.9

20.5-28.4

8th

29.0-39.9

28.5-39.9

結果

2002年７,８月および2008年から2012年の６～８月の甲幅40mm 未満のベニズワイの月別甲幅組
成を Fig. 2に示した．2002年の７,８月には主に第４齢，第５齢，第６齢が採集され，８月には７月と比較して第５齢の割合が増加した．2008年の６月には第４齢が認められたが，７,８月にはほとんど認められず，それ以外のサイズでは第７齢と第８齢が３ヶ月間認められた．2009年の６月には第４齢が，７月と８月には第３齢が認められた以外は，採集個体数は少なかった．2010年の６月と７月には第４齢の割合が大きかったが，８月には減少し，第５齢の割合が増加した．また前田ら：富山湾における若齢ベニズワイの脱皮時期

19

８月には第３齢が出現した．2011年についても，６月と７月の組成では第４齢の割合が高かったが，８月には低下し，反対に第５齢の割合が増加した．また８月には，2009年や2010年と同様に第３齢が出現した．一方，第６齢が６～８月の３ヶ月間を通して認められた．2012年には，６月から７月に第４齢の占める割合が大きかったが，８月には低下した一方，第５齢の割合が増加しており，2010，2011年と同様の変化が見られた．また，８月の組成に第３齢が見られるのも過去
４年と同様のパターンであった．これら以外に，第６齢，第７齢ならびに第８齢も認められたが，調査月による顕著な違いは認められなかった．
0.3

2008 Jun.

Ⅳ

0.1

n=43

Ⅷ

Ⅶ

Frequency

2002 Jul.
Ⅵ

0.1
Ⅴ

n=148

10

20

0

30

0.1

0.2

0.2

10

20

2002 Aug.

0.1

10

20

30

n=58
0

0

10

20

0.4

20

Ⅲ

30

2009 Aug.
n=30

0
0

30

10

0.2

Ⅵ

0

2009 Jul.
n=13

0
Ⅷ

Ⅶ

2008 Aug.

n=138

Ⅴ

Ⅲ

0
0

0.1

Ⅳ

30

0.1

n=70

30

20

Ⅷ

0
0

10

Ⅶ

2008 Jul.

unidentified
female
male

0

n=21

0
0

Ⅳ

2009 Jun.

0.1

0

0.2

Ⅳ

0.2

10

20

30

0

10

20

30

Carapace width (mm)0.3Ⅳ2010 Jun.

0.2

n=116

0.4

Ⅳ

2011 Jun.
n=154

0.2

0.1
0

Frequency

0
0.4

10

20

Ⅳ

2010 Jul.
n=118

0.2

2012 Jun.
n=264
Ⅵ

Ⅶ

0
0

30

Ⅳ

0.2
0.1

Ⅵ

0

0.3

10

0.2

20

Ⅳ

30

0

2011 Jul.
n=13

Ⅵ

0.1

10

0.2

20

2012 Jul.

Ⅳ

n=222

0.1

Ⅵ

Ⅴ

0
10

20

0.3

n=61

ⅢⅣ

0.1

30

2010 Aug.

Ⅴ

0.2

Ⅷ

Ⅶ

0
0

30

0
0

10

0.2

20
Ⅴ

30

2011 Aug.
n=135

Ⅲ

0.1

0

Ⅳ

10

20

Ⅴ

0.1

Ⅳ

Ⅵ

Ⅲ

30

2012 Aug.
n=211

Ⅵ

Ⅷ

Ⅶ

0

0
0

10

20

30

0
0

10

20

30

0

10

20

30

Carapace width (mm)Fig. 2Size frequency distributions of carapace width of juvenile beni-zuwai crab Chionoecetes japonicus collectedin Toyama Bay from June to August in the year of 2002 and 2008-2012. Roman numerals above the modes
indicate the instars.

富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告20

第２号（2014）

各齢期の分布密度を調査月ごとに Fig. 3に示した．第３齢ではいずれの年も６月には出現が認められず，７月と８月に出現した．７月と８月の分布密度を比較すると，ともに出現しなかった
2008年を除き，８月の方が値は高かった．第４齢では，ほぼすべての年で６月から８月にかけて分布密度が低下した．３ヶ月間の調査を行った2008年から2012年では，2008年および2009年ともに６月の分布密度は0.20および0.28個体/1000㎡とそれ以降の３年間と比較して低い値であったが，７月以降はさらに低下して2008年では0.00～0.03個体/1000㎡，2009年では0.05～0.07個体/1000㎡となった．2010年から2012年には６月の分布密度が2.09～3.36個体/1000㎡と比較的高い
3

3rd instar

Jun.

Density ( N / 1000㎡)

2
1

5

4th instar

4

Jun.

2
1

0

0
2002

1

no
data

2002

2008 2009 2010 2011 2012

Jul.
2

Jul.

4

no
data

2002

2008 2009 2010 2011 2012

3

Jul.

2

3
2

1

Jun.

0
2008 2009 2010 2011 2012

53

5th instar

2

3
no
data

3

1

1
0

0
2002

3

Aug.

2

0
2002

2008 2009 2010 2011 20122008 2009 2010 2011 2012

5

Aug.

4

2008 2009 2010 2011 2012

3

Aug.

2

3
2

1

2002

1

1
0

0
2002

3

6th instar

3

Density ( N / 1000㎡)

2008 2009 2010 2011 2012

7th instar

Jun.

2
1

0
2002

2008 2009 2010 2011 2012

3

1

0
2002

2008 2009 2010 2011 2012

Jul.

1

no
data

2002

2008 2009 2010 2011 2012

3

Jul.

2002

2

1

1

1

0

3

2008 2009 2010 2011 2012

Aug.

2008 2009 2010 2011 2012

3

Aug.

2002
3

2

2

1

1

1

0
2002

2008 2009 2010 2011 2012

Jul.

0
2002

2

0

2008 2009 2010 2011 2012

3

2

2002

no
data

0

2

0

Jun.

2

0

3

2008 2009 2010 2011 2012

8th instar

Jun.

2
no
data

2002

2008 2009 2010 2011 2012

Aug.

0
2002

2008 2009 2010 2011 201220022008 2009 2010 2011 2012

Year
Fig. 3

Density ( N / 1000m2) of juvenile beni-zuwai crab Chionoecetes japonicus from the 3rd to 8th
instar in Toyama Bay in the sampling month (June-August) of the year of 2002 and 2008-2012.

前田ら：富山湾における若齢ベニズワイの脱皮時期

21

Frequency (%)

値であったが，７月には1.77～3.02個体/1000㎡と少し低下し，８月には0.22～0.94個体/1000㎡とさらに低下した．また，７月と８月のみ調査を行った2002年についても，分布密度は７月（4.48
個体/1000㎡）と比較して８月（2.89個体/1000㎡）の方が値は低かった．第５齢については，いずれの年も６月から８月にかけて分布密度は増加した．
2008年,2009年には６月と７月の分布密度が0.00～0.02個体/1000㎡と低い値であったが，８月になると2008年は0.10個体/1000㎡，2009年
は0.05個体/1000㎡と，６,７月と比較すると値が大きくなった．2010年から2012年には，６月の分布密度が0.07～0.10個体/1000㎡であったのが，７月には0.20～0.44個体/1000㎡と各年とも増加し，８月になると0.78～1.83個体
hard shelled/1000㎡とさらに高い値を示した．
第６soft shelled
齢については，６月から８月にかけて
June
n=71
n=35
n=10
分布密度に大きな変化は見られず，年
100による分布密度の差が大きかった．
2008年や2009年には0.00～0.12個体
50/1000㎡と低い値で推移し，2002年や2011年および2012年には1.03～2.37個
体/1000㎡と比較的高い値で推移した．
0
第７齢については，2008年と2011年以
6th
7th
8th
外の年には６月から８月にかけて分布July
密度が減少したが，顕著な減少傾向は
n=68
n=17
n=16
100
見られなかった．第８齢では，2011年
を除き６月から８月にかけて分布密度が増加した．また，第８齢の分布密度
50は，第７齢の分布密度が高かった2002，
2008，2012年に高い傾向を示した．
02012 年 に 採 集 さ れ た 甲 幅 15.0 ～
6th
7th
8th
39.9mm（第６～８齢）の軟甲ガニの割合を Fig. 4に示した．６月に採集されAugust
n=50
n=15
n=26
た第６齢から第８齢の個体のうち軟甲100個体の割合は，それぞれ４％，０％，40％であった．７月の第６齢から第８50
齢の軟甲個体の割合は，３％，０％，
50％，８月には同様に０％，０％，46％であった．このように６月から８月に0かけて，第６齢と第７齢では軟甲ガニ
6th
7th
8th
がほとんど認められなかったのに対し，Instar
第８齢では40～50％の個体が軟甲ガニ
Fig. 4 Ratio of hard and soft shelled juvenile beni-zuwai crab
であった．
Chionoecetes japonicus of 6-8th instars in Toyama Bay from
June to August in 2012. Sample size is shown above each bar.

22

富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告

考第２号（2014）

察

齢期別の脱皮時期 ６月から８月の３ヶ月間の甲幅組成（Fig. 2）に認められた最も顕著な変化は，
2010年から2012年に第４齢の個体数割合が８月に大きく減少したのに対し，第５齢の個体数割合
が８月に大きく増加した点であった．分布密度（Fig. 3）についても，2010年から2012年においては，第４齢の値が６,７月に高かったのが，８月に低下したのに対し，第５齢では反対に６,７月に値が低かったのが，８月に増加した．以上のことから，第４齢のカニは８月に脱皮を行い，第５齢へと成長したと推定される．７月と８月のみ調査を行った2002年についても，第４齢と第５齢の分布密度に同様の変化が見られたが，2010年から2012年に見られた変化と比較すると小さな変化であった．2010年から2012年には７月の採集調査を７月上・中旬に，８月の採集調査を８月
中・下旬に実施したのに対し（Table 1），2002年には７月の採集調査を７月下旬（23～25日）に，８月の採集調査を８月上旬（６～８日）に実施しており，2002年の調査時期が他の年と比較して近接していたことが影響したのではないかと考えられる．他方，2008年と2009年には６月および７月における第４齢の分布密度が低かったが，これらの年には第５齢の８月の分布密度も低い値であった．
第６齢では，各年とも６月から８月の甲幅組成（Fig. 2）や分布密度（Fig. 3）に大きな変化は認められず，分布密度が高かった年（2002,2011,2012年）にはいずれの月も値が高く，低かった年（2008,2009,2010年）には３ヶ月連続して値が低いといったパターンを示した．また，2012年に調査された軟甲ガニの割合は，調査期間を通して０～４％と一貫して低い値であった（Fig. 4）．
以上のことから，第６齢の脱皮時期は６月から８月には存在しないものと判断される．
第７齢と第８齢では，
2009年から2011年のほとんどの月で両齢の分布密度が0.20個体/1000㎡以下と低く（Fig. 3），６月から８月にかけて甲幅組成（Fig. 2）や分布密度（Fig. 3）に一定の傾向を持った変化は確認されなかった．第７齢の分布密度が比較的高かった2002年，2008年，2012年に着目すると，このうちの2002年と2012年には６月（あるいは７月）から８月にかけて第７齢の分布密度が低下したのに対し，第８齢の分布密度は３カ年とも６月（2002年については７月）か
ら８月にかけて増加するのが確認された．また，2012年に調査された軟甲ガニの割合は，第７齢
では６月から８月のいずれの月も０％であったのに対し，第８齢では40～50％の比較的高い値を示した（Fig. 4）．以上のことから，６月から８月にかけて第７齢のカニが脱皮を行い，第８齢へと成長したと推測される．
第３齢のカニはいずれの年にも６月には全く出現しなかったが，７月にわずかに出現が認められ，2008年を除き８月にかけて分布密度が増加した（Fig. 3）．このことから，８月に第２齢のカニが脱皮により第３齢へ成長したために，新たに第３齢のカニが出現した可能性が考えられる．
しかしながら，2008年から2012年の６月に使用した網の目合は1.0cm（A タイプの桁網）であったのに対し，７・８月に使用した網の目合0.7cm もしくは0.9cm（B タイプの桁網）であったことから，６月の採集では第３齢（甲幅5.5～7.4㎜）のカニが網目から抜け落ちたために全く採集されなかった可能性も懸念される．
ところが，2002年には７・８月のいずれの採集においても目合1.0cm（A タイプ）の桁網を使用し，第３齢に該当する甲幅6.0～6.9mm の個体を採集していたこと，また2002年７,８月ならびに2010～2012年の６月には第３齢よりもさらに小さな甲幅4.0～4.9mm の前田ら：富山湾における若齢ベニズワイの脱皮時期

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カニを少数ながら採集していたことから（Fig. 2），目合1.0cm の桁網（A タイプ）を使用することにより第３齢のカニ（甲幅5.5～7.4㎜）がすべて網目から抜け落ちたとは考えにくい．以上のことから，第３齢のカニが2009年から2012年に６月に全く出現せず，７月と８月に出現し，８月の分布密度がそれ以前の月と比較して高い傾向にあった（Fig. 3）ことは，脱皮により第２齢から成長した第３齢の個体が新たに出現していた可能性を示唆していると考えられる．
以上のことから，富山湾においては，第４齢から第５齢への脱皮盛期が８月に存在し，第７齢から第８齢への脱皮が６月から８月に行われたと判断された．また，第２齢から第３齢への脱皮が８月に行われた可能性が示唆された．このように本研究では，複数の齢期の脱皮が一定の時期（夏季）に行われると推定された．日本海におけるベニズワイ幼生のふ出時期は一般的に冬期から春期とされており（養松 1993），佐渡近海ではズワイガニ属のゾエア幼生が２～４月に，メガロパ幼生が３～４月に出現することが知られている（伊藤・池原1971）．ベニズワイでは幼生のふ出時期が一定の季節にあり，その後の浮遊幼生や着底後の各齢期をある一定の期間で経過することによって，第３齢から第８齢までの出現時期や脱皮時期が，本研究で見られたように季節的に定まったパターンを示すものと推測される．
富山湾における若齢ベニズワイの脱皮時期については，前田・辻本（2008）が夏季（６～８月）と冬季（１～２月）の甲幅組成を比較し，第４齢から第５齢への脱皮が秋季（９～12月）に，第５齢から第６齢への脱皮が春季（３～５月）に行われている可能性を指摘しつつも，調査頻度が低いために詳細な脱皮時期は推定できなかったと結論付けている．本研究では，夏季の３ヶ月間だけであったが連続的な採集調査により，夏季に行われるベニズワイの脱皮について，その特徴を初めて明らかにすることができた．しかしながら，第４齢から第５齢への脱皮が９月以降の何月まで継続したか，また，第７齢から第８齢への脱皮が，６月から８月前後も含めどの程度の期間継続したかは明らかにできなかった．今後は，調査時期を６月から８月以外の時期にも拡大することにより，これらの齢期の脱皮開始から終了までの期間を明らかにできると考えられる．また，第２齢から第３齢の脱皮時期については，本研究では第２齢と想定される甲幅５mm 未満のカ
ニをほとんど採集することができなかったことから，採集漁具の目合をより小さくするなどして，サイズの小さなこれらの齢期のカニを定量的に採集し，より正確な脱皮時期を解明する必要があ
る．
脱皮時期から推定される若齢期の成長 ベニズワイの脱皮間隔については，前田・辻本（2005）
が海洋深層水（水温約0.6～1.1℃）を利用した飼育実験により，甲幅約10～60㎜における脱皮前
甲幅と脱皮間隔の関係を明らかにしている（脱皮間隔（日数）＝4.773×脱皮前甲幅（mm）＋147.3）．
この関係式に，第５齢から第７齢の雄の甲幅平均値（前田・辻本 2008）を代入して，各齢期の脱皮間隔（各齢期の期間）を推定すると，第５齢（13.3㎜）では211日，第６齢（18.0㎜）では233
日，第７齢（25.4㎜）では269日と算出された．これらの期間を合計して第５齢から３回の脱皮を行い第８齢となるまでの期間（第５齢から第７齢の脱皮間隔日数の合計）は713日（2.0年）とな
る．本研究では第４齢から第５齢への脱皮盛期が８月に認められ，また第７齢から第８齢への脱皮も６月から８月に行われると推測された．したがって，富山湾ではある年の８月に第４齢から第５齢への脱皮を行った個体が，その約２年後の６月から８月に第７齢から第８齢へと成長したと推測される．第３齢と第４齢についても同様に，前田・辻本（2005）による脱皮前甲幅と脱皮

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富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告第２号（2014）

間隔の関係式に，雄の甲幅平均値（各6.4，9.2㎜（前田・辻本 2008））を代入して外挿により脱皮間隔（日数）を推定すると，第３齢では178日，第４齢では191日と算出された．これらの期間を合計して第３齢から２回の脱皮を行い第５齢となるまでの期間（第３齢と第４齢の脱皮間隔日数の合計）は369日（1.0年）となる．本研究では第２齢から第３齢への脱皮が８月に行われた可能性が示唆され，第４齢から第５齢への脱皮盛期が８月に存在したと推定された．したがって，
富山湾ではある年の８月に第２齢から第３齢への脱皮を行った個体が，その１年後の８月に第４齢から第５齢へと成長したと推測される．以上のことから，第３齢のカニが５回の脱皮を行って第８齢に成長するまでの期間はおよそ３年間と推測できる．
以上に議論してきた若齢期における本種の成長は，齢期別の分布密度の経年変化（Fig. 3）にも反映していたと考えられる．第４齢の2010年６,７月における分布密度と，それらが脱皮した後の2010年８月における第５齢の分布密度は，いずれも2008年や2009年の値と比較して高い値となっていたことから，この年級群はその前年や前々年の年級群と比較して豊度の高い年級群であったと推定できる．この年級群は翌年（2011年）の６月から８月には第６齢で，２年後（2012年）の６月から８月には第７齢もしくは第８齢で経過すると推測されるが，第６齢の分布密度は2011年
６～８月に1.03～1.38個体/1000㎡と過去２年（2009年から2010年）と比較して高い値であり，第７齢と第８齢の2012年６月から８月の分布密度もそれぞれ0.39～0.83個体/1000㎡，0.24～0.68
個体/1000㎡と，過去２年間（2010～2011年）と比較して高い値であった．一方，８月に第３齢であった個体は，翌年６～７月には第４齢に，８月には脱皮して第５齢になると推測されたが，８月の第３齢の分布密度が低かった2008年について見ると，翌年（2009年）の第４齢および第５齢の分布密度も同様に低かったのに対し，８月の第３齢の分布密度が比較的高かった2009年から2011年では，翌年の2010年から2012年の６～７月の第４齢，ならびに８月の第５齢の分布密度がいずれも高い値となっていた．このように，富山湾で見られた若齢ベニズワイの分布密度の経年変化は，本研究で推測された若齢ベニズワイの脱皮スケジュールとよく対応していたことから，富山湾においては推測結果と同等の成長をしている，すなわち第３齢（甲幅：雄6.4㎜，雌6.5㎜（前田・辻本 2008））のカニがおよそ３年間かけて５回の脱皮を行い第８齢（雄33.7㎜，雌32.6mm（前田・辻本 2008））に成長しているのではないかと推定される．
ズワイガニ属他種との成長比較 ベニズワイ以外のズワイガニ属の成長について，これまでにい
くつかの知見が得られている．日本海の兵庫県香住沖のズワイガニは，第１齢から第４齢を12ヶ月間かけて成長し，それ以降は，第５齢の期間が６ヶ月，第６齢以降の各齢は12ヶ月前後と推測されている（伊藤 1970）．この結果をもとに，第３齢（甲幅（以下同様）：６～７㎜（伊藤 1968））から第８齢（37～38㎜（伊藤 1970））へ成長するまでの期間はおよそ３年間と見積もられる．カ
ナダ東岸のセントローレンス湾北西部におけるズワイガニは，第３齢（6.6mm）から第８齢（雄34.5mm，雌35.5～35.7mm）へ成長するまでには3.3年を要すると推定されている（Sainte-Marie et al.
1995, Alunno-Bruscia and Sainte-Marie 1998）．同じくセントローレンス湾東部のボンヌ湾では，第１～５齢までは各齢期の期間が６か月，第６,７齢の期間は１年と推定されていることから（Comeau et al. 1998），第３齢(7.0mm)から第８齢（雄38.3㎜，雌36.2㎜）までに3.5年を要すると見積もられる．その一方，北海道南部太平洋（以下，道南太平洋）のオオズワイガニ Chionoecetes
bairdi は，着底から第８齢へ成長するまでに８ヶ月を要し，第３齢（7.2mm）から第８齢（雄33.0mm，

前田ら：富山湾における若齢ベニズワイの脱皮時期

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雌32.9mm）までには７ヶ月間と推定されている（渡辺・丸山 1999）．また，アラスカ北部におけるオオズワイガニは第３齢（雄6.1mm，雌6.0mm）から第８齢（雄24.6mm，雌23.9mm）までに12ヶ月を要すると推測されている（Donaldson et al. 1981）．以上のことから，ズワイガニ属の第３齢から第８齢までの期間は，３～3.5年となるズワイガニと，８～12ヶ月となるオオズワイガニとで大きく異なるといえる．渡辺・丸山（1999）は，道南太平洋におけるオオズワイガニでは成体に達するまでの期間（2.5年）がアラスカ北部のオオズワイガニの約２分の１，日本海のズワイガニの約４分の１と短く，この要因として生息水温の違いを挙げている．すなわち，道南太平洋におけるオオズワイガニの生息水温（6.9～12.8 ℃（５～12月））が，アラスカ北部のオオズワイガニの生息水温（3.1～11.2℃）や，日本海（若狭湾）におけるズワイガニの生息水温（２℃前後）よ
りも高く，一般的に甲殻類の脱皮間隔は水温が高いほど短くなる（Hartnoll 1982）ことや，ズワ
イガニの飼育実験では水温の上昇に伴い成長が速くなること（小林 1989）を根拠に，道南太平
洋のオオズワイガニの成長が速いものと解釈している（渡辺・丸山 1999）．カナダ東岸のセントローレンス湾におけるズワイガニの生息水温は水深50ｍで－1.5～３℃，
水深100ｍで－１～0.8℃（Sainte-Marie et al. 1995），本研究の富山湾におけるベニズワイの生息水温は約0.3℃と低く，これら２つのケースでも第３齢から第８齢までに3.3～3.5年あるいは３年という比較的長い期間を要すると推測された．以上のことから，ズワイガニ属の第３齢から第８齢への成長に要する期間
は生息環境水温との関連が認められ，季節的に10℃以上となる高い水温に生息するオオズワイガ
ニでは８～12ヶ月と短いのに対し，約－１～３℃の低い水温に生息するズワイガニでは３～3.5
年と比較的長く，約0.3℃の低温環境下に生息する富山湾のベニズワイについても，ズワイガニと同程度のおよそ３年間を要すると推定された．

謝

辞

本研究を行うにあたり，富山県水産研究所漁業調査船立山丸の石浦光英船長をはじめとした乗組員の方々には，富山湾でのベニズワイの採集で多大なるご協力を賜った．また，本論文をまとめるにあたり，独立行政法人水産総合研究センター日本海区水産研究所の養松郁子博士ならびに富山県農林水産総合技術センター水産研究所の大場隆史博士に有益なご助言を賜った．これらの方々に深い感謝の意を表する．なお，本研究の一部は水産庁による「我が国周辺水域資源評価等推進委託事業」の一環として行われた．

要約

富山湾における若齢ベニズワイの脱皮時期を推定するために，2002年および2008～2012年の夏季（６～８月）に毎月の採集調査を実施し，第３齢から第８齢の甲幅組成や分布密度の経月変化を明らかにした．第３齢のカニが８月に増加したことから，第２齢から第３齢への脱皮が８月に行われた可能性が示唆された．第４齢の甲幅モードが７月から８月にかけて第５齢に移行し，分布密度についても同様の消長が確認されたことから，第４齢から第５齢への脱皮盛期が８月に存在したと推定された．６月から８月に第７齢の分布密度が減少したのに対し，第８齢では増加し

26

富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告第２号（2014）ていたこと，さらに第８齢では軟甲ガニの出現割合が比較的高かったことから，第７齢から第８齢への脱皮が６月から８月に行われたと推定された．これまでに得られている飼育下での脱皮間隔に関する知見を考慮すると，第３齢から第８齢に成長するまでの期間がおよそ３年間と推測さ
れた．

文

献

Alunno-Bruscia M. and B. Sainte-Marie 1998. Abdomen allometry, ovary development, and growth offemale snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura, Majidae), in the northwestern Gulf of St.
Lawrence. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, 55: 459-477.
Comeau M., G.Y. Conan, F. Maynou, G. Robichaud, J-C. Therriault and M. Starr 1998. Growth, spatial
distribution, and abundance of benthic stages of the snow crab (Chionoecetes opilio) in Bonne
Bay, Newfoundland, Canada. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, 55: 262-279.
Donaldson W.E., R.T. Cooney and J.R. Hilsinger 1981. Growth, age and size at maturity of Tanner crab,
Chionoecetes bairdi M.J. RATHBUN, in the northern Gulf of Alaska (Decapoda, Brachyura).
Crustaceana, 40: 286-302.
深滝 弘 1965．ベニズワイとズワイガニとの雌の外部形態の比較．日本海区水産研究所報告，
15：1-11．
Hartnoll, R.G. 1982. Growth. pp.111-196, In “The biology of Crustacea” Vol.2, ed. by L.G. Abele,
Academic Press, New York.
伊藤勝千代 1968．日本海におけるズワイガニの生態に関する研究 Ⅱ．稚蟹期の形態およびその分布について．日本海区水産研究所報告，19：43-50．
伊藤勝千代 1970．日本海におけるズワイガニの生態に関する研究 Ⅲ．甲幅組成および甲殻硬度の季節変化から推測される年齢と成長について．日本海区水産研究所報告，22：81-116．
伊藤勝千代・池原宏二 1971．佐渡近海におけるズワイガニ属浮遊期幼生の出現と分布に関する二・三の考察．日本海区水産研究所報告，23：83-100．
小林啓二 1989．ズワイガニの成長に及ぼす水温の影響．水産増殖，37：35-41.
小西光一・養松郁子・廣瀬太郎・南 卓志 2012.日本海の中深層底棲魚に捕食されたズワイガニ
属幼生と稚ガニの水深分布について．日本水産学会誌，78：976-978．
前田経雄 2012．1.3.1ベニズワイ調査．pp.33-34，平成23年度富山県農林水産総合技術センター
水産研究所年報，富山県農林水産総合技術センター富山県水産研究所．
前田経雄・辻本 良 2005．飼育下におけるベニズワイの脱皮と成長．水産増殖，53：15-22．
前田経雄・辻本 良 2008．甲幅組成から推定された富山湾における若齢ベニズワイの成長．日
本水産学会誌，74：592-597．
前田経雄・内山 勇 2013．甲幅組成から推定した富山湾におけるベニズワイ雌の成長と成熟サ
イズ．日本水産学会誌，79：666-672．
Sainte-Marie B., S. Raymond and J-C. Brethes 1995. Growth and maturation of the benthic stages ofmale snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae). Canadian Journal of Fisheries and前田ら：富山湾における若齢ベニズワイの脱皮時期

27

Aquatic Science, 52: 903-924.
鈴木康仁・田辺順一・今田良造 1983．稚ガニ期におけるズワイガニとベニズワイについて．pp．
22-25，第10回日本海ブロック増養殖研究推進連絡会議議事録，日本海区水産研究所．
武田正倫 1983．カニ類の分類・生態・発生．pp.149-159，日本の水産 蟹（酒井 恒，富山哲
夫，日比谷京監修）．社団法人全日本水産写真資料協会，東京．
富山県水産試験場・島根県水産試験場・鳥取県水産試験場 1986．昭和60年度指定調査研究ベニ
ズワイガニの生態と資源に関する研究報告書 66pp．
富山県水産試験場・島根県水産試験場・鳥取県水産試験場 1988．ベニズワイの資源と生態に関する研究報告書 昭和60～62年度地域重要新技術開発促進事業報告書，108pp．
渡辺安広・鈴内孝行 1982．
北海道西岸海域におけるベニズワイについて．
北水試月報，
39：147-162．
渡辺安廣・丸山秀佳 1999．道南太平洋海域におけるオオズワイガニの成長．北海道立水産試験場研究報告，55：173-183．
渡部俊広・山崎慎太郎 1999．曳航式深海用ビデオカメラによるベニズワイの分布観察．日本水産学会誌，65：503-504．
養松郁子 1993．ベニズワイの生態について（REVIEW）．日本海ブロック試験研究集録，29：33-41．
養松郁子 2013．平成24年度ベニズワイガニ日本海系群の資源評価．pp.1679-1696，平成24年度
我が国周辺水域の漁業資源評価，水産庁，東京．
養松郁子・廣瀬太郎・白井 滋 2012．隠岐諸島西方海域におけるベニズワイ雌の成長．日本水産学会誌，78：230-240．