外来アリの世界侵略史と社会構造
The global invasion history and social structure of the alien ant
井上 真紀

＊

Maki N. INOUE＊

独立行政法人 国立環境研究所 生物・生態系環境研究センター
National Institute for Environmental Studies

摘要外来アリ類は侵略性の高い種が多いと言われており，中でも最も成功しているのがアルゼンチンアリである。本種は南米原産で，現在では全大陸に侵入を果たし，今な
お分布拡大を続けている。アルゼンチンアリは複数のコロニーの集合体であるスーパ
ーコロニーという特殊な社会構造をもち，種内競争コストを削減することで生態的優位性を獲得したと言われている。
しかし，
スーパーコロニー内の個体間血縁度は低く，スーパーコロニーの進化メカニズムは謎とされていた。筆者らは，同じ遺伝子型をもつ非敵対性の巨大スーパーコロニーに属する個体群が世界中に分布するとともに，北米と日本に広く分布するスーパーコロニーが同じ遺伝子型をもつ一方，異なる遺伝子型の小規模なスーパーコロニーが局所分布していることを明らかにした。広域に分布する 2 つのスーパーコロニーは攻撃性が強いことから，他のスーパーコロニーを駆逐し分布を拡大した可能性が示唆された。

キーワード：アルゼンチンアリ，外来生物，社会性昆虫，侵略史，単コロニー性
Key words：Argentine ant, invasive alien species, social insect, invasion history,
unicoloniality

1．はじめに外来アリ類は侵略性の高い種が多いと言われている。例えば，国際自然保護連合（IUCN）の世界侵略的外来種ワースト 100 に掲載されている陸上無脊椎動物 18 種のうち 5 種をアリが占めており（ISSG
Global Invasive Species Database），そのうち 4 種，
ヒアリ Solenopsis invicta，アカカミアリ S. geminata，
アルゼンチンアリ Linepithema humil（図 1）およびコカミアリ Wasmania auropunctata は，日本の外来生物法による特定外来生物にも指定されている。いずれの種も侵入地では，在来種の減少などの生態系影響に加え，農作物や人への被害を引き起こすなど
1）
甚大な問題を引き起こしている 。その原因として，社会性昆虫の特殊な「社会構造」が寄与していると考えられている。本稿では，外来アリ類の中でも最も成功しているといわれるアルゼンチンアリを対象に，その侵入実態および生態特性について論
じ，最後に現在実施している防除事業についても言及する。
2．アルゼンチンアリの侵略史

図1

 ンクリートの隙間から出入りするアルゼンチ
コ
ンアリ．京都，撮影者：森英章．

アルゼンチンアリは，その名が示すとおり南米ア
ルゼンチンおよびブラジル原産とされている。現在
では，全大陸の特に温帯地域に侵入を果たし，なお
その勢力は衰えず，分布拡大を続けている（図 2）。
アルゼンチンアリ侵入の最も古い記録は，実に2）1858 年にまで溯る 。北太平洋に浮かぶポルトガル領マデイラ島で採集されたという。マデイラ島は，
19 世紀においてポルトガルと植民地である南米を結ぶ貿易航路における重要なハブであった。その後

受付；2012 年 3 月 16 日，受理：2012 年 6 月 22 日＊
〒 305-8506 茨城県つくば市小野川 16-2，e-mail：inoue.maki@nies.go.jp
2012 AIRIES

119井上：外来アリの世界侵略史と社会構造

図2

アルゼンチンアリの分布と発見年代．

緑色は原産地，茶色は侵入地を示す．黄色のラインは，1831 年から 1836 年にかけてチャールズ・ダーウィンが乗船した
3）ビーグル号の航路を示している．Suarez et al. を改変．

1920 年頃までには，マカロネシア諸島をはじめ，
スペインやフランス，イタリアなどヨーロッパ南西2）部でも発見されるようになった 。北米では，1891
年にルイジアナ州のニューオーリンズで初めて報告されており，南米からの船荷とともに持ち込まれた3）と考えられている 。18 世紀，イギリスで始まった産業革命を背景に，大陸間の物資や人の国際移送が大幅に増加した。蒸気船が登場し，運河や道路，鉄道などの交通網の発達が進み，19 世紀初頭には大西洋航路で定期航路が開設され，国際化の流れは加速した。例えば，1820～1830 年のわずか 10 年間に，ヨーロッパから 5,000 万人以上も人々が海外へ移住し，それとともに多くの生物が意図的あるいは
4）
非意図的に持ち運ばれたと言われている 。アルゼ
ンチンアリもまた，こうした物資や人の国際移送に伴い，原産地である南米からヨーロッパや北米へと侵入を果たしたのであろう。
20 世紀に入ると，世界の貿易構造は大きく変化する。1914 年のパナマ運河開通や第二次世界大戦後におけるアメリカの台頭，さらには 1980 年代以降のアジアの経済的発展により，太平洋航路が世界貿易の主体へと変化してきた。特に近年のアジア経
済の発展は著しく，海外からの投資流入や急速な輸出増加が進んでおり，同時に外来種の分布拡大パターンにも大きな影響を与えている。かつては北米とヨーロッパを中心に分布拡大を続けたアルゼンチン
アリも，20 世紀以降，環太平洋諸国において急速5）に侵入を果たしている 。
そしてついに 1993 年，アジア初，ここ日本でも6）
アルゼンチンアリが発見された 。広島県から報告されて以降，各地で発見が相次ぎ，現在では関東以
西の 11 都府県
（東京都，神奈川県，静岡県，愛知県，岐阜県，京都府，大阪府，兵庫県，広島県，山口県，徳島県）
で定着が確認されている。
120

3．アルゼンチンアリの社会構造：スーパーコロニー
3.1 アルゼンチンアリの生態的優位性
アルゼンチンアリが侵入した地域では，在来アリ7），8），アリ種子散布植物類を含む節足動物の減少や9）の衰退 など生態系への被害が報告されている。また，アブラムシなどアリと共生関係にある農業害虫10）を保護することによる農業被害もある 。さらに狭い隙間からも民家に侵入し，人々に不快感や恐怖心を抱かせるなど，不快害虫としても知られている。
こ う し た 生 態 的 な 優 位 性 は ，「 単 コ ロ ニ ー 性
unicoloniality」という本種の特殊な社会構造によるものと考えられている。つまり，同種内での資源を巡る競争にかかるコストを削減し，他種を競争的排除に追い込むことで，圧倒的な優占種と成り得ていると言われている。
3.2 単コロニー性とは
通常，多くのアリ類では，女王とその娘ワーカーから成る「家族（コロニー）」を作り，女王が産卵を，ワーカーが育児や採餌を担う。ワーカーは同種を含む侵入者から「家（巣）」を守り，血縁選択を通じてワーカーの形質が子孫へと伝えられると考えられている。しかし，アルゼンチンアリのコロニーは多数の女王を有し，そのサイズは巨大で，数百ある
いは数千の巣が繋がり，女王やワーカーは巣間を自由に移動することができる。こうした社会構造を持つことを単コロニー性といい，複数のコロニーの集合体をスーパーコロニーという。スーパーコロニー
内の個体間血縁度はきわめて低く，なぜこのような社会構造が進化し維持されているかは，社会性進化における大きな謎とされてきた。
侵入地におけるアルゼンチンアリのスーパーコロ
ニーは巨大であり，ヨーロッパ南部の地中海沿岸では，6,000 km にわたって 1 つのスーパーコロニーを地球環境 Vol.17 No.2

形成している 。カリフォルニアでは 900 km ，オ13）
ーストラリアでは 100 km に及ぶ 。スーパーコロニ
ー内では，ワーカーは遺伝的に類似しており，異なる
11）
，12）
，14）
，15）
。
巣の個体に対しても敵対行動を示さない
このことから，侵入時のボトルネック効果による遺15）
伝的多様性の低下 ，あるいは巣仲間認識に関わる
11）
特定の遺伝子が淘汰された結果 ，コロニー間の敵対性が喪失し，巨大スーパーコロニーが形成されたと考えられている。
当初，侵入地におけるコロニーは，社会・遺伝構
造 が原 産地のコ ロ ニ ーと 異 な ると 考 え ら れ てい
11），12），15）。原産地では，コロニー内の個体間血縁た度が高く，互いに敵対するコロニーが多く分布して
15），16），アルゼンチンアリの単コロニいることからー性は侵入後に獲得した，特異的な社会構造であるとの解釈が導き出されたのである。しかし，最近の研究では，原産地でも遺伝的に類似した複数の巣から成るスーパーコロニーを形成し，各スーパーコロ
ニーは遺伝的に分化していることが明らかになって17）きた 。ただし原産地では，侵入地と比べ小規模であり，25～500 m 程度のスーパーコロニー間が多数分布するうえ，その分布や数は年変動することが報18）
告されている 。
3.3 大陸をまたぐアルゼンチンアリ帝国
アルゼンチンアリは侵入地で広範囲にわたるスー
パーコロニーを形成するだけでなく，ヨーロッパや
北米，ハワイ，オーストラリア，ニュージーランド，
そして日本にかけて広く分布する。主要なスーパー
コロニーは，互いに敵対性を示さず，1 つの非敵対性スーパーコロニーに属することが近年の研究で明19），20）。また，このスーパーコロニー
らかになった20）－22），巣仲間認に属する個体は，遺伝的に類似し識として用いられる体表炭化水素の組成も類似して
21）
いる 。つまり，1 つのスーパーコロニーが大陸を越えて分布しており，巨大なアルゼンチンアリ帝国を築いているのである。
その一方で，ヨーロッパや北米には，巨大スーパ
ーコロニーのほかに小規模なスーパーコロニーが局
11），12），23）。日本にも，兵庫県神戸市
所分布しているに 4 つのスーパーコロニーが隣接して分布しており，スーパーコロニー間で敵対することが知られて24）いる 。
なぜアルゼンチンアリが巨大なスーパーコロニーを形成するのか。その謎を解くために，これまでの研究では原産地と侵入地の社会・遺伝構造の比較が行われてきた。しかし，侵入地での巨大スーパーコ
ロニーと小規模スーパーコロニーになんらかの生態
特性や遺伝構造が異なる可能性もある。そこで筆者
らは，アルゼンチンアリの巨大スーパーコロニーと小規模スーパーコロニーの進化と維持機構に着目し，研究を実施してきた。その成果の一部を紹介するが，その前にまず，日本におけるアルゼンチンア
11）

12）

119－126（2012）

リの侵入実態に関する研究成果について述べたい。
4．日本におけるアルゼンチンアリの侵入
4.1 侵入経路の推定
外来生物の侵入・分布拡大を阻止するためには，
その侵入ルートを予測し効果的な検疫体制を構築する必要がある。意図的外来生物は，その導入経路や経緯が明らかになっている場合が多く，その経路を絶てば侵入は制限される。一方，非意図的外来生物
は，導入経路が明らかな場合は少なく，どのように，どこから持ち込まれたのかほとんど明らかになっていない。近年，分子遺伝学的手法を用いた分子生態学的アプローチによって，侵入・分布拡大経路の推定が可能となってきた。一方，産業構造の変化やそれに伴う世界経済の構造変化が，侵入生物の随伴移送に大きく影響するにもかかわらず，社会経済学的要素はほとんど考慮されてこなかった。そこで筆者
らは，分子遺伝学的手法に加え社会経済学的視点もふまえたアルゼンチンアリの侵入経路および分布拡25）
大プロセスの解明を試みた 。
4.2 アルゼンチンアリのミトコンドリア DNA 解析
筆者らは，日本の全ての侵入地を含む 20 地点から 5 つのスーパーコロニー（Japanese main, Kobe A,
Kobe B, Kobe C, Tokyo）を採集した。北アメリカでは 14 地点から 7 つのスーパーコロニー（Californian
large, Lake Hodges, Lake Skinner, Sweetwater, PTPb,
RTPc, FOR）を，ヨーロッパでは 2 地点から 2 つのスーパーコロニー（Euopean main と Catalonian）
を，オーストラリアとニュージーランドでは各 1 地
点からそれぞれ 1 つのスーパーコロニーを採集した。個体は全て冷凍庫で保管し，その後 233 個体について，ミトコンドリア DNA の COI から COII 領域および Cytochrome b 領域を解析した。
その結果，以下のことが明らかになった（図 3）。
（1）先行研究と同様に，同じハプロタイプ DNA をもつ，互いに敵対しない侵入個体群が世界中に分布していた。（2）最も侵入の歴史が古いヨーロッパは
2 つのハプロタイプ DNA とそれに対応する 2 つのスーパーコロニーが分布していた。（3）北米では，3つのハプロタイプ DNA が見つかり，今回調べた 12
侵入個体群のうち，5 つのスーパーコロニーは，敵対行動を示すものの同じハプロタイプ DNA を有していた。なお今回は同じハプロタイプ DNA と判断されたものも，他の遺伝子座の遺伝子が異なっている可能性はある。（4）日本では，20 侵入個体群は 5つのハプロタイプ DNA に分けられ，それぞれ 5 つのスーパーコロニーに対応した。また，同一地域に複数のハプロタイプ DNA が同時に見つかり，それぞれ異なるスーパーコロニーとして敵対していた。
4.3 日本におけるアルゼンチンアリの侵入史
以上の分子データから，日本のアルゼンチンアリ
121井上：外来アリの世界侵略史と社会構造

図3 世 界および日本におけるアルゼンチンアリのミトコンドア DNA ハプロタイプの地理的分布．
Inoue et al.（in press）を改変．南米のデータは，
18）
Vogel et al. を引用．

侵入個体群は，他国の侵入地と比較すると遺伝的多様性が高いことが明らかとなった。その理由の 1 つとして，日本が輸入大国であることが挙げられる。
外来アリ類のような非意図的侵入種では，貿易輸入量がその侵入圧に影響する。日本では近年の自由貿易の拡大に伴って大量の物資や人が輸入されており，それらと一緒にアルゼンチンアリも繰り返し海外から持ち込まれたのであろう。主要貿易国である
アメリカもまた，アルゼンチンアリの遺伝的多様性が高い。2 つめとして，日本におけるアルゼンチン
アリの侵入の歴史が浅いことである。北米では 19
世紀末から 20 世紀初頭にかけてアルゼンチンアリが侵入したと考えられており，実に 100 年以上の侵入の歴史をもつ。対して，日本ではおそらく侵入後20～30 年程度と推定される。両地域でスーパーコロ
ニーの敵対性レベルと遺伝的変異の対応が異なるのは，北米では侵入後 100 年以上かけて遺伝子頻度が変化したのに対して，日本では侵入時における遺伝的多様性を反映している可能性が示唆される。ただし，当然のことながら今回解析した遺伝子領域は，全ゲノムからするとごく一部にすぎず，より解析範囲を広げれば，北米でもさらなるハプロタイプが見つかる可能性が高いことは注意すべき点である。
本研究ではまた，世界各地に分布するスーパーコ
ロニーと，日本で港湾地域から沿岸地域かけて最も広い分布域をもつ Japanese main スーパーコロニーのハプロタイプ DNA が一致することが明らかにな122った。さらに，北米に分布する複数のスーパーコロ
ニーと，日本の港湾地域から内陸部まで分布している Kobe B スーパーコロニーのハプロタイプ DNA
が同じであった。もし，これらスーパーコロニーが他のスーパーコロニーよりも強い競争力をもっているとすれば，日本においても近い将来，いずれはごく少数のハプロタイプ DNA をもつスーパーコロニ
ーのみが分布することになるかもしれない。
では，日本のアルゼンチンアリ侵入個体群はどこからもたらされ，どのように広がったのだろうか。
他の侵入地で発見されていないハプロタイプ DNAをもつスーパーコロニーは，おそらく原産地から直接持ち込まれたと考えられる。また，広く分布する
巨大スーパーコロニーは，貿易統計を考慮すると，中国に続き最大輸入相手国であるアメリカから侵入した可能性が高い。しかし，原産地からの侵入の可能性を否定することもできない。日本国内においては，道路交通機関を介した連続的な分布拡大だけでなく，おそらく公園等整備の際に土や植木とともに内陸部（岐阜や京都）へ侵入したと考えられる。静岡
では，飲料メーカーの敷地内でのみ見つかっており，
ハプロタイプ DNA が神戸に分布するタイプと一致したことから，商品移送に伴った移動と推測される。
外来生物侵入の未然防止のためには，海外からの持ち込みを水際で止めるだけでなく，すでに侵入した地域からの国内移送を防ぐことも重要である。
5．‌アルゼンチンアリの巨大スーパーコロニー形成
アルゼンチンアリは，落ち葉や石，倒木などの下やコンクリートの隙間などわずかな空間に簡単な巣を作り，環境が悪化すると容易に巣を移動させる。コ
ロニーは多数の女王を有し，結婚飛行はせず，スー26）
パーコロニー内あるいは巣内のオスと交尾する 。敵対性を示すスーパーコロニー間では，遺伝子流動がほとんど，あるいは全くなく，スーパーコロニーは
1 つの繁殖ユニットとして機能していると言われて
27），28）。一方，室内条件下では，敵対性を示す
いる
スーパーコロニーを実験的に隣接させると，遺伝的に類似したスーパーコロニー間では経時的に敵対行動が緩和され，コロニー融合を引き起こすことが23）
報告されている 。
そこで筆者らは，巨大スーパーコロニーの進化維
持メカニズムに対して，次の 3 つの仮説，（1）1 つのスーパーコロニーが他のスーパーコロニーを駆逐し優占，（2）異なるスーパーコロニー間での交雑による新たなスーパーコロニーの誕生，（3）異なるスーパーコロニーの構成要員の混合による融合，を立て，以下の実験に基づいてこれらの仮説を検証した。
5.1 アルゼンチンアリの繁殖行動
2009 年 5 月～7 月に兵庫県神戸市に側所分布する
4 つのスーパーコロニーを対象に，それぞれ 3 巣の

地球環境 Vol.17 No.2

女王とオスの出入りを観察した。繁殖虫は夕方から日没前に巣穴から出てきたが，そのほとんどが巣穴付近にとどまり，結婚飛行は観察されなかった。有翅女王は Kobe B スーパーコロニーおよび Kobe C
スーパーコロニーでのみ観察された。いずれのコロニーでも，女王・オスともに 5 月下旬から出現をはじめ，7 月上旬から下旬にかけて観察された。Kobe
C スーパーコロニーでは，オスのピークが 6 月上旬
から下旬にみられ，他のスーパーコロニーと異なる傾向を示した。しかし，いずれもピークはスーパー
コロニー間で重なることから，時間的な生殖隔離は働いていないことが示唆された。
5.2 アルゼンチンアリの敵対行動の変異
5.2.1 ワーカーのオスに対する敵対行動
前項の調査と平行して，4 つのスーパーコロニーのそれぞれ 3 巣からワーカーとオスを採集し，直径4 cm のプラスティック容器にランダムに選んだワーカーとオスを各 1 個体ずつ導入し，敵対行動を観察した。敵対性レベルは，0：無視，1：逃避・接触，2：防御，3：攻撃，4：負傷・死亡とし，5 分間観察した。ワーカーとオスの組み合わせを 6 ペア，コントロールとしてワーカー同士 2 ペアを戦わせた。得点は最大値の平均値とした。その結果，ワーカー同士の敵対性レベルは，平均 3.44±0.28 であったのに対して，ワーカーとオスのペアでは，1.57

119－126（2012）±0.30 と低く，スーパーコロニー間におけるワーカ
ーのオスへの敵対性レベルは低いことが明らかになった（図 4）。
5.2.2 ワーカー間の敵対性レベルの季節変動
翌年 2010 年にはワーカー間の敵対性レベルの季
節変動を明らかにするために，同調査地でワーカー
同士 6 ペアを対象に同様の敵対性実験を実施した。
本調査は，繁殖期の 5 月と 6 月，7 月以降は 2011
年 1 月まで 2 カ月毎に実施した。結果は，ワーカー
間の敵対性レベルに変動がみられたものの，季節とは相関がなかった（図 5）。また，それぞれの組み合
わせで敵対性レベルの変動パターンが異なっていた。Japanese main スーパーコロニーと Kobe A スーパーコロニーの組み合わせでは，6 月に一度敵対性レベルが上がったあと，7 月に低下していた。
Kobe A と Kobe B スーパーコロニーでも同様であった。一方，Japanese main スーパーコロニーとKobe B スーパーコロニー，Kobe B スーパーコロニ
ーと Kobe C スーパーコロニーでは 7 月に敵対性レベルが最も高くなった。Japanese main スーパーコ
ロニーと Kobe C スーパーコロニー，Kobe C スー
パーコロニーと Kobe A スーパーコロニーでは，敵対性レベルが 7 月まで低下し続け，9 月に最も高くなった。このことから，Japanese main スーパーコ
ロニーは他のスーパーコロニーの敵対性レベルが高（負傷・死亡）

（攻撃）

（防御）

（逃避・接触）（無視）

図4

側所分布するスーパーコロニー間における敵対レベルの変動．

●，○：ワーカーとオスのペア，■：ワーカー同士，w：ワーカー，m：オスを示す．

（負傷・死亡）
（攻撃）
（防御）
（逃避）
（無視）

（負傷・死亡）
（攻撃）
（防御）
（逃避）
（無視）

図5

側所分布するスーパーコロニー間における敵対レベルの季節変動．

123

井上：外来アリの世界侵略史と社会構造くなったときに強い攻撃性を示し，逆に敵対性レベ
ルが低くなったときに攻撃性が弱くなることが示唆された。
5.2.3 逃避行動と集団敵対行動
Japanese main スーパーコロニーの同調傾向がな
ぜ起こるのか。まず，Japanese main スーパーコロ
ニーの攻撃性は強くなく，戦わずに受け入れるのではないかと考えた。そこで，2011 年にワーカー同士 6 ペアの敵対性試験を 3 回実施し，逃避行動の回数を記録した。結果は意外にも，Kobe C が有意に他コロニーに対して逃避行動をとり（t test, p＜0.05），他のスーパーコロニーでは特に傾向がみられなかった。そこでワーカーの集団敵対行動を観察するため，1 つのスーパーコロニーから 10 個体を先に容器に導入し，その後対戦するスーパーコロニーから 1 個体を導入した。すると，敵対性レベルはいずれの組み合わせでも高かったが，行動に違いがみられた。10 個体の導入が Japanese main スーパー
コロニーと Kobe B スーパーコロニーの場合，他スーパーコロニーの 1 個体に対して，複数のワーカーが攻撃していたのである（図 6）。一方，Kobe A スーパーコロニーと Kobe C スーパーコロニーでは，1 個体のみが他スーパーコロニー由来の個体と戦うことが観察された。
5.3 マイクロサテライト遺伝解析
2009 年，繁殖期の前後にあたる 5 月と 9 月に同調査地で 4 つのスーパーコロニーのそれぞれ 3～6巣からワーカー 20 個体ずつを採集し，マイクロサ
テライト 7 遺伝子座の解析を実施した。プライマー
は，Lhum-3，Lhum-18，Lhum-19，Lhum-28，を用いた。
Lhum-52，Lihu-M1，Lihy-S3
遺伝子座あたりの対立遺伝子数は，平均 8.57（1～9）であり，Kobe C が最も遺伝子座あたりの対立遺伝子数が多く，Japanese main が最も少なかった。
相関係数 FST 値は，0.027～0.414 で，巣間および同巣でも季節間で有意に差がみられた（p＜0.05）。5 月の，Kobe スーパーコロニーC と Japanese main ス
ーパーコロニー間が最も高く，遺伝的分化が大きかった。また，地理的距離と遺伝的距離に相関はなかった（5 月：p＝0.9044，9 月：p＝0.1954）。遺伝子頻度に基づく集団構造を推定するために，STRUC30）
TURE 解析 を行った結果，少なくとも隣接するスーパーコロニー間には明瞭な遺伝子流動はないことが示された。
5.4 巨大スーパーコロニー形成の仮説
行動学的手法を用いた実験の結果，アルゼンチン
アリはスーパーコロニー間でオスを介した遺伝子流動の可能性が示唆された。また，Japanese main ス
ーパーコロニーが他のスーパーコロニーの敵対性レベルに同調傾向があることから，コロニー融合の可能性も示唆された。しかし分子遺伝学的手法によると，海外の先行研究と同様に，神戸市に側所的に分布している 4 つのスーパーコロニーはほとんど遺伝
子流動が起きていないことが示された。
一方，最も広い分布域をもつ Japanese main スー
パーコロニーと二番目に広い分布域をもつ Kobe B
スーパーコロニーが，他スーパーコロニーの個体を集団で襲うことが観察された。この結果はいささか出来過ぎの感もあるが，例えば侵入に成功している
スーパーコロニーが，実際に攻撃性が強いとしたら，非常に興味深い現象であろう。
原産地では，種間・種内競争や天敵をはじめ，生息地である河畔林には洪水による攪乱など，個体群の分布を規定するさまざまな環境要因があり，アルゼンチンアリはそうした環境変動に弱いと考えられ18）ている 。対して侵入地では，人為的環境に定着しており，原産地に比べると安定した環境であると推測される。この場合，スーパーコロニーの個体群構造はあまり変化せず，少数の競争力の強いスーパーコロニーが勢力を広げていったことが予測される。
14），29）

6．再びアルゼンチンアリの単コロニー性とは

図6

 0 個体のワーカーを導入した容器に，別の1
スーパーコロニー由来の 1 個体を導入した敵対試験の様子．
矢印は，戦いが起きている場所を示す．

124

しかし，ここで疑問が生じる。本当にアルゼンチ
ンアリは，単コロニー性種であると言えるのだろう
か。
31）
32）
Markin は，Newell と Barber がカリフォルニ
アに侵入したアルゼンチンアリ個体群をコロニーの集合体と記述していることを引用し，自身も野外でワーカーが 1 つの巣のみに属するのではなく，巣間を行き来することを報告している。その後，北米お33），34）でア
よびヨーロッパの研究者が，彼らの論文

地球環境 Vol.17 No.2

ルゼンチンアリ侵入個体群が単コロニー性であることを明記したことが，そもそもの発端であると思われる。
しかし前項でも述べたとおり，アルゼンチンアリの基本的な社会構造，つまり多女王・多巣性である
ことは原産地であれ，侵入地であれ変わりがない。
そして，もし攻撃性の強い少数のスーパーコロニー
が侵略者として成功しているのだとすれば，果たしてアルゼンチンアリは単コロニー性と言えるのだろうか。実は，われわれ人間が巣と認識している空間
は，アルゼンチンアリにとっては単なる 1 つの巣室であり，われわれが巣間と認識している地上は，ア
ルゼンチンアリにとっては巣房をつなぐ通路に過ぎないのかもしれない。そう考えると，スーパーコロ
ニーと呼んでいる集団は，結局のところ 1 つの家族
（コロニー）であると考えられ，その仮定が正しけれ
ば，アルゼンチンアリのスーパーコロニーが強い排他性を持ち，他のスーパーコロニーと遺伝的交流がないのは当然ともいえる。例えば，ミツバチのような多回交尾女王による大家族コロニーでは，巣内の遺伝的多様性は高いが，巣仲間認識を発達させ，他
コロニー由来の個体を強く排除することが知られて35）いる 。アルゼンチンアリのスーパーコロニーは，
ミツバチと同じコロニー構造であることが考えられる。これらは，従来の 1 回交尾を前提とした血縁選択に基づく真社会性の進化と維持という概念とは，大きく異なった社会構造であり，その進化プロセスを解き明かすことは，進化生態学的にも極めて意義深い。

119－126（2012）（Grant No. D-1101）と日本学術振興会の科学研究費（22570031）で行いました。また，研究協力いただいた国立環境研究所のスタッフの皆様方，ならびに共同研究者に感謝します。
引用文献
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7．おわりにArgentine ant, Linepithema humile, and native ant
species. Oecologia, 105（3）, 405-412.

アルゼンチンアリの生態研究と平行して，現在国
立環境研究所では，環境省環境研究総合推進費（D1101）の委託を受けて，東京都大井埠頭の定着個体群をモデルにアルゼンチンアリ防除実験を展開している。この実験には，環境省自然環境局および環境省関東地方事務所，自然環境研究センターが協力し，さらにフマキラー株式会社から薬剤の無償提供を受けて実施されている。使用薬剤の効果だけでなく，そのコストや生態影響も評価する。こうして得られたデータをもとに政策決定や地域住民の意志決定の一助となることを目指している。アルゼンチン
アリにおけるスーパーコロニー進化メカニズムに関する研究から防除手法の開発といった一連の研究成果は，今後侵入してくる恐れのある，より毒性が強いヒアリ対策を検討するうえで，重要な布石となるだろう。

8） Holway, D. A.
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東京大学大学院農学生命科学研究科生圏システム学専攻博士課程修了。博士（農学）。2008 年 4 月より（独）国立環境研究所特別研究員として勤務。専門は保全生
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