富山森研研報8（2016）本州中部多雪地のスギ人工林皆伐に伴う下層植物群落の構造変化と更新初期の動態
長谷川 幹夫*1・中島 春樹*1・図子 光太郎*1・大宮 徹*1・相浦 英春*1・高橋 由佳*2
Dynamics of understories after clear cutting and early stage of tree regeneration
in a Cryptomeria japonica plantation in the snowy region, central Japan
Mikio HASEGAWA*1, Haruki NAKAJIMA*1, Kotaro ZUSHI*1,Hideharu AIURA*1, Tohru OHMIYA*1, Yuka TAKAHASHI*2
スギ人工林下層植物の資源としての利用やスギ伐採後の天然更新に資するため，ス
ギ林内に成立していたウワバミソウ，テンニンソウ，エゾアジサイ，オオバクロモジという群落型ごとの構造変化と樹木の更新過程について皆伐後3年間追跡した。いずれの群落型でもスギ伐採前から生育していた種は，その植被率に増減はあったが，死滅することは無かった。積算植被率は伐採前にはウワバミソウ型はエゾアジサイ型やオオバクロモジ型より大きかったが，伐採後1年目以降は群落型間で差が無くなり，3年目には230～260％に達した。植生高は3年目に180～230cmに達し，ウワバミソウ型で他の型より高くなった。各群落において，高木種は3年間で約8.4万～21.3万本／haの密度で発生し，3年目の生存率は約40％と群落間で差が無かった。ウワバミソウ型
では，オオバクロモジ型より発生数が少なく，植生高も高かったことから，更新が阻害される可能性が高いと判断できた。今後，アカメガシワ等の先駆樹種は減少して，オニグルミ・ミズキ等の二次林構成種が上層木となり森林が成立し，スギ林内に生育していた下層植物は伐採前の状態に戻っていくことが示唆された。
キーワード：下層植物・スギ人工林・皆伐・更新
１．はじめに人工林は用材等を生産するための森林であるが，同時に多様な生物の生息の場であり，水土保全等公益的機能を発揮している。また人工林林床に生育する下層植物は資源であると同時に，人工林収穫後の再造林や天然更新を行う場合の更新阻害要因ともなる。そこで，これまで人工林の下層植物については，植物社会学的な研究（宮脇1985，富山県植生研究会1977）や生物多様性に関する研究（長池2000）のほか，応用分野では土壌の指標植物としての研究（前田・宮川1970），更新阻害要因としての研究（谷本1982），公益的機能に関わる管理に資する研究（清野1990，相浦・大宮2010）等が行われてきた。近年ではニホンジカによる食害に関する研究もある（梅田ら2012）。
人工林には，幹や枝・成分・果実等が活用される有用樹木（オオバクロモジ・チャボガヤ・

図-1 調査位置と地形の概況
下図の□はコドラートの位置*1，森林研究所； *2，
富山県農林水産部森林政策課*1, Forest Research Institute; *2, Department of Agriculture and Fisheries of Toyama prefecture, Forest Policy Division7モミジイチゴ等）や山菜類（ウワバミソウ・モミジガサ等）が生育する。それらを活用するためには資源量や生育環境を把握する必要がある。
資源量については広域的な把握と微細な環境との関係把握がともに必要となる。広域としては，林野庁による森林生態系多様性基礎調査（旧森林資源モニタリング）による4kmメッシュの調査資料があり，森林計画等に活用されている（林野庁2009）。土壌や光環境など微細環境と下層植物の資源量との関係把握は，管理にあたって不可欠であるが，詳しく研究された事例は少なかった。そこで筆者らは，壮齢のスギ人工林において，環境要因と資源となる下層植物の生育状態との関係を検討した（長谷川ら2015）。
この人工林ではその後，スギが伐採収穫され，当時社会的問題となっていた造林未済地における天然更新の資料を得ることを目的に，調査を継続した。更新稚樹に対しては2009年までの消長について，高橋ら（2013）が報告したが，下層植物については検討されてこなかった。
ここでは，①皆伐後下層植物がどのように変化するか，②どのような樹木が発生・定着するか，③下層植物が更新阻害要因としてどのように影響するか，そして④それらが林床の群落型（環境）によってどのように異なるかを検討した。

図-2

各群落型の10mメッシュ分布と伐採後の配置
図中の数字は群落型の記号にかけて皆伐されたが，それまで刈払い等の林内作業が行われた記録はなかった。
2004年には地形測量を行い，東西南北方向に10m間隔で格子点を設けた。そして格子点を右下に置く1辺2m（面積4㎡）の正方形のコドラートを109個設定した（図-1，長谷川ら2015）。
このコドラート内に生育する高さ250㎝以下の維管束植物に対して種を単位とする自然高（㎝，葉層の最高点）と植被率（％，20㎝×20㎝を1％単位とする葉層の投影面積の割合）を計測した。ただし，伐採時の撹乱等で4コドラートが破壊されたので本報の解析は105コドラートで行った。各群落型のコドラート数は，ウワバミソウ型：24区，テンニンソウ型：14区，エゾアジサイ型：42区，オオバクロモジ型：25区となった（図-2）。
また，伐採前にコドラート内に生育していた高木性（後述の生活型MMとM）稚樹と伐採直後から発生した木本（キイチゴ類は除く）の実生にラベルをつけて個体識別し，上述の105コドラートで生死を調査した。伐採当年の2005年
は，発生後短期間で枯死する個体も含め，なるべく全ての発生稚樹を網羅するために調査間隔を短くとり，5月から10月まで約1か月間隔で計6回調査を行った。稚樹の発生が少なくなった2年目以降は調査間隔を長くし，2006年は5月と9月の2回，2007年からは年に１回9月に行った。
なお，解析において，年間調査回数が複数回にわたる2005年および2006年の稚樹発生数については，途中で枯死した個体も含む延べ発生数とした。
調査地全体や各群落型において構成種がどの程度被っているかを示す「全体に対する植被率２．調査地・方法・用語
調査は，富山県中新川郡立山町栃津地内（36°35′10″N，137°21′54″E）で栃津川支流の左岸に広がる約1.2haのスギ人工林で行った（図-1）。調査地の標高は380～460mで，暖温帯から冷温帯への移行域に当たる（富山県植生研究会1977）。斜面方位は北向きで，平均傾斜度は25°，付近の標高500m地点における年最深積雪深の1998～2014年の平均は186㎝であった（相浦英春 未発表）。
伐採前のスギ林は，林齢72年，立木密度807本／ha，平均樹高24.5m，平均胸高直径33.0cm，胸高断面積合計77.7㎡／ha，林分材積912.6㎥と充実した人工林であり，よく閉鎖していた（高橋ら2013）。周辺の尾根筋には，オニグルミ・クマシデ・ウワミズザクラ・ミズキ等が，沢沿いにはフサザクラ・ケヤキ等が，直下を走る林道法面にはススキ・タニウツギ等が生育していた。この林分は2004年秋から2005年春

cc（％）」と各コドラート内での種の優占関係を知るための「種の植被率cs（％）」及び「植生高h（㎝）」の算出には次式を使用した。

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富山森研研報=

8（2016）は生薬・山菜等に特用林産物として利用できる可能性のあるものが40種あまり生育し，ウワバミソウやオオバクロモジ等の有用植物が閉鎖林内に生育し，群落型の代表種になっていた（長谷川ら2015）。
調査中一度でもコドラートの出現頻度18（相対頻度17.1％）以上となった種について，種の植被率csの2004年から2007年への変化を表-1に示した。
伐採前（2004年）には開放性の植物はほとんど認められなかった。皆伐後には，被食型種子散布で埋土種子となる大高木であるアカメガシ
ワ・カラスザンショウ・キハダ，小高木のタラノキ・ヌルデ，低木としてクマイチゴ・タニウ
ツギ等が発生し，草本ではススキ・タケニグサ・ヨモギ等が加入した。一方，ウワバミソ
ウ・リョウメンシダ・エゾアジサイ・テンニン
ソウ・オオバクロモジ等の林床種の頻度に大きな変化は認められなかった。
種の植被率csの増減をみると，イワガラミ・==

ただし，Ciは各コドラートにおける各種の植被率，Hiは各種の自然高，nは各群落型のコドラート数，fは当該種が出現したコドラート数（出現頻度）である。
また，各コドラートにおいて全種の植被率の合計を「積算植被率」とした。
植物の和名は佐竹ら（1981），佐竹ら（1982a，b），佐竹ら（1989a，b），岩槻（1992）によった。また，構成種の生活型はラ
ウンケアの休眠型区分に従って判定されている
日本植生便覧（宮脇1994）を参考にして決定した。本文中では，地表植物（Ch），地中植物（G），接地植物（H），一年生植物（Th）をあわせて「草本」，微小地上植物（N）を「低木」，小型地上植物（M）を「小高木」，大型地上植物（MM）を「大高木」と表現する。低木～大高木の中でつる植物についてはL（MM），L（M），L（N）として区別した。
さらに「生育地」として，遷移後期種や閉鎖した森林の林冠構成種または林床で生活環を完成する種を「森林性」，先駆種や開放地で単木的に生育する種を「開放性」と判定した。また，種子散布型は果実や種子の形態から鷲谷・大串（1993）等を参考に判定した。
樹木の更新において，発芽した稚樹が一定期間生存することをここでは「発生」という用語で一括して表現した。

ツタウルシ・エゾアジサイ・モミジイチゴ・ト
リガタハンショウヅルなどの木本が増加し，ウリノキ・オオバクロモジ・ヒメアオキ・チシマザサ・ユキツバキ等は変化しなかった。草本ではテンニンソウ・ハリガネワラビ・ドクダミ・クサアジサイ・チヂミザサ・フユイチゴ等は増加したが，リョウメンシダ・ウワバミソウ・イ
ノコズチは減少した。減少の理由として，スギ伐採時の地表撹乱が認められ，伐採後の乾燥や発生したススキ等高茎草本による被圧が考えられた。
各群落型別の代表種（植被率上位20種）について全体に対する植被率ccの種順位曲線と植生高hの変化を図-3に示した。
ウワバミソウ型では伐採前には，ウワバミソウ・リョウメンシダが20％以上で優占し，それらをウリノキ・チシマザサが高さ100～200cmで被っていた。他にドクダミ・ジュウモンジシ
ダ・クサアジサイ・サカゲイノデなどの湿潤地を好む植物が生育していた。伐採1年後にはドクダミが，2年目以降はススキが優占して，ウワバミソウ・リョウメンシダの植被率は減少したが，消失することはなかった。
テンニンソウ型では伐採前には，テンニンソウが15％で優占しエゾアジサイ・チシマザサが３．結果と考察
３.１ 種組成と植生構造の変化
スギ林伐採前には，面積4㎡のコドラート109
区内に延べ122種が生育し，群落としてウワバミソウ，テンニンソウ，エゾアジサイ，オオバクロモジの4型が認められた。群落型を分ける
環境要因は主に土壌水分であり，ウワバミソウ型は土壌水分の多い谷沿いから斜面下部に分布し，テンニンソウ型はそのすぐ上の急斜面に分布していた。エゾアジサイ型は斜面中部の緩斜面で広がり，オオバクロモジ型はこの斜面を取り囲む尾根部に分布していた。この人工林内に
9

図-3各群落型における植被率（cc）上位20種の種順位と植生高（h）続き，ワラビ・ゼンマイ・モミジイチゴが加わっていた。伐採後，テンニンソウがわずかに増加したが，ススキが急激に繁茂したため，3年後にはススキの下にテンニンソウが生育するかたちとなった。
エゾアジサイ型では伐採前には，エゾアジサ
イが22％・高さ96㎝で優占し，他種は5％未満と低かった。伐採後にはテンニンソウ型と同様にエゾアジサイがわずかに増加したが，それ以上にススキが繁茂した。また，伐採前に生育がなかったアカメガシワ・カラスザンショウ等の木本種の加入が認められた。
オオバクロモジ型では，伐採前にはオオバクロモジが35％・120㎝で優占し，エゾアジサイ
10富山森研研報

8（2016）

スキの被圧を受けて枯死・衰退したことが観察され，本種が更新にあたって注意すべき植物であることが支持された。
以上のような急激な光や温度環境の変化に伴った新たな植物の加入にもかかわらず，ウワバミソウやオオバクロモジ等の森林性の資源植物は消失することなく生育し続けることがわかった。

やモミジイチゴ・ユキツバキ等の木本類が多かった。伐採後に一時的にオオバクロモジが減少したのは伐採時の折れ等の被害によるものと考えられた。本種は2年目以降はエゾアジサイやモミジイチゴとともに若干増加したが，やはり3年目にはススキに追い越された。
各群落型における種数・積算植被率等，植生構造の変化を表-2に示した。
伐採前のコドラートあたりの種数は10.3～12.4種であり，群落型間で差が無かった（Kruskal－Wallis検定，p>0.05）。伐採後には24.4～30.2種へと増加したが，同様に差は無かった。
伐採前には，いずれの型でも積算植被率は100％に満たない状態であったが，ウワバミソウ型ではエゾアジサイ型やオオバクロモジ型より大きかった（表-2）。この原因として，ウワ
バミソウ型では土壌環境がよく，この型に生育するウワバミソウやリョウメンシダは光条件の悪いスギ林内でも生育できることと，オオバクロモジやエゾアジサイ等は暗い林内では生育が抑制されることが考えられた（長谷川ら2015）。
伐採後の急激な光環境の改善よって群落型に関係なく，エゾアジサイ・モミジイチゴ・テン
ニンソウ・ドクダミ・チヂミザサ・フユイチゴなど既存の植物の増加や新たに加入したアカメガシワ・ヒメコウゾ・クマイチゴ・ススキ・タ
ケニグサ等によって1～2年後には林地は被いつくされ，群落型間で積算植被率に差が無くなった。また，2年目から3年目には植被率の増加傾向が鈍化し，林地の被覆は飽和状態になった。
ススキは皆伐後に加入し，急激に成長し，3年目（2007年）には第一優占種となった（表-1）。伐採後1年目(2005年)の各群落型におけるススキの植被率ccは2.5～3.2％であったが，2年目には21.9～31.0％へと約10倍となり，3年目には44.9～60.2％へとさらに倍増したが，群落間で有意差は無かった。ススキの植生高は3年目には158.9～186.8㎝に達し，ウワバミソウ型とオオバクロモジ型間で差が生じた（Bonferroni法，p<0.01）。Topographic Wetness Index（Beven et. al. 1984）が5.01（長谷川ら2015）のウワバミソウ型では3年で高さ190cm弱まで繁茂し，3.91のオオバクロモジ型では160cm程度であった（表-2）。ススキはササ類とともに更新木の成長を阻害する植物として注目されている（谷本1982）。本調査でも多くの更新木がス

３.２ 天然下種更新前生稚樹と3年間で発生した木本（生活型MM・M・N）の種組成と本数密度を表-3に，生育地・種子散布型別発生数を表-4に示した。
このスギ林の伐採前に生育していた高木性（生活型MM・M）稚樹の密度は，ウリハダカ
エデ・ハクウンボク・トチノキ等合わせて1,238本／haと低かった。
皆伐直後の2005年には，大高木としてアカメガシワ・カラスザンショウ等，小高木としてヌルデ・タラノキ等，低木としてヒメコウゾ・キブシ等56種が20万本／ha以上の密度で発生した（表-3）。
伐採後3年間の総発生数に占める2005年（伐採から1年目）発生分の割合は大高木で85％，小高木で92％，これらを合わせた高木で87％，低木で95％であった。2年目には21,905本／ha（9.6％），43種であったが，3年目には357本／ha，9種とわずかであった（表-3）。この理由
として，発芽に高温環境が必要なアカメガシワ（Washitani & Takenaka 1986）・カラスザン
ショウ・ヌルデ（Washitani&Takenaka1987）・タラノキ・ヒメコウゾ・キブシ・オオ
バクロモジ等，被食型種子散布で埋土種子となる樹種の比率が高いこと，かつ時間経過とともに地表付近の落葉を含む植物現存量が急激に増加したことで（表-2），その光や地温などが低下し，発芽および生存の条件が悪化したことが考えられた。山地帯のスギの新植地においても，埋土種子や散布種子からウダイカンバ・ホオノ
キ・キハダなどが皆伐直後に発芽・定着していた（長谷川2007；長谷川・平2000）。本調査でも埋土種子等に頼る天然更新では皆伐等撹乱直後に発生した稚樹が重要な役割を果たすことが支持された。
更新に重要な高木性樹種（つる植物Lは除く）
についてみると（表-3），皆伐跡地全体では3年11間で延べ140,643本／ha，44種の稚樹が発生し，3年目（2007年）の秋には56,286本／haが残存した。高木性樹種の種子散布型及び生育地別の総発生数に対する1年目発生数の比率をみると（表-4），埋土種子となることが多い被食散布型樹種では95％と高いのに対し，風散布型樹種の半分以上は2年目に発生していた。埋土種子は長年に亘って土壌に徐々に蓄えられ，それらが発芽して一旦消費されると容易に供給されにくいのに対し，風散布種子は供給源となる母樹さえ近くにあれば伐採後も供給が可能であるためと考えられた。上述のように，ケヤキやスギ等は伐採跡地の周囲に分布していた。風散布種
子を持つ樹種は森林性であるため，生育地別でも森林性の約半分は2年目に発生した。
高木種の3年間の総発生数は84,583～213,000
本／haと群落型間でばらつきがあり（Kruskal－Wallis検定，p<0.001），ウワバミソウ型ではオオバクロモジ型より少なかった（表-3
Bonferroni法，p<0.05）。ウワバミソウ型で発生数が少ないのは，前述のように伐採前（林内）の植被率の高さ（表-2）や土壌水分の高さによって発芽に必要な地温に達しなかったこと等の理由が考えられた。
総発生数に対する3年目の残存率については，全体で43％，高木種で40％であり（表-3），群落型間で差は無かった（χ 2 検定， p >0.05）。

5年目まで更新稚樹の調査結果を解析したところ（高橋ら2013），アカメガシワ・カラスザンショウ等の先駆性樹種は著しく生存本数が減
少し，樹高成長も停滞し衰退したが，オニグルミ・ミズキ・ホオノキ・ウワミズザクラの発生数は少なかったものの生存率が高く，樹高成長も著しいことから，これらを優占種とする林分がまず成立する可能性が高いと考えられた。
下層植物については，皆伐後，ウワバミソウやエゾアジサイ等の林床種にススキやヒメコウゾ等の開放性の種（先駆種）が加わり更新阻害要因となることをうかがわせた（表-2）。資源植物としてのウワバミソウやオオバクロモジ等の林床種は比較的耐陰性が高いため，ススキや更新木に被われて多少の増減はあるが，消失することなく，この林分で生育し続けると推察できた。
更新については，まだ途中段階であるため，下層植物の消長も含めてさらに検討を行う必要がある。
この研究を行うにあたって，農林水産総合技術センター森林研究所の職員各位には現地調査に多大なご協力をいただくとともに貴重な助言を賜った。記して深く感謝の意を表する。
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アカメガシワ・カラスザンショウ・キハダ・ク
マノミズキ・タラノキ等主な樹種等でも同様であった。伐採直後に発生した高木性稚樹は3年目までいずれの群落型でも同じように減少し，当初の発生本数に依拠して生存しているといえた。
ウワバミソウ型では伐採前の植被率が高いこと，皆伐3年後の植生高が高いことを考慮すると，更新を阻害する要因が多いため，天然下種更新を行う場合には注意を要するといえた。
３.３ 終わりに閉鎖したスギ人工林における皆伐前後の下層植物群落の組成と量（植被率・植生高）の変化と更新稚樹の組成と生育特性を検討した。
天然下種更新については，立地環境（群落型）によって粗密はあるが，高木性樹種が約14万本／ha発生し3年目の生存率は40％であった（表-3）。
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富山森研研報

8（2016）

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Summary
For the proper management of understory vegetation and natural regeneration after clear
cutting in Cryptomeria japonica plantation, we investigated dynamics of 4-type community structure:
Elatostema umbellatum, Leucosceptrum japonicum, Hydrangea macrophylla var. megacarpa and Lindera umbellata
subsp. membranacea, and tree establishment process for 3 years. Species that was being grown frombefore cutting did not disappear, although coverage were increased and decreased at any type.
Although the integrated value of coverage in Elatostema umbellatum type was larger than the othertypes, three years afterward, the diﬀerences of the values were lost and the values amounted 230～260%. Vegetation height amounted 180～230cm in three years, height in Elatostema umbellatum type
was higher than the other types. Tree regenerated 84,000～213,000/ha densities on each type, theprobability of survival for the third year, 40% did not have a diﬀerence by the types. Since there
were few density of regeneration and vegetation height was higher at Elatostema umbellatum typethan the other types, regeneration may have been prevented at this type. It was shown that thepioneers may decrease in number, the secondary forest species may grow up to the upper layer,
and the existing understories may return to the front state.
Key words: understory plant, Cryptomeria japonica plantation, clear cutting, tree regeneration13表-1*1*2*3

105コドラートに出現した主な種の伐採前から伐採後3年間の頻度と植被率ccの変化

生活型は日本植生便覧（宮脇1994）を参考に判定した
生育地はこの調査結果と観察から生育頻度が高い立地や生育可能な立地を判定した
伐採前の高頻度種（105コドラートに対する出現頻度18以上）の植被率の2004年と2007年との差（U検定） p値：*** ，（p<0.001）； **，（p<0.01）； *，（p<0.05）； NS，（p>0.05）

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富山森研研報

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表-2*1*2*3

各群落型における植生構造の変化

Topographic Wetness Index，長谷川ら（2015）より引用
数字に付した記号は対比較の結果（Bonferroni法）
p値：*** ，p<0.001； **，p<0.01； *，p<0.05； NS，有意差無し（Kruskal-Wallis検定）

表-4*1

高木性樹木の生育地・種子散布型別発生本数密度

総計は生育地，種子散布型別の合計値でともに同じ

15

表-3*1*2*3*4*5

前生稚樹と3年間で発生した稚樹密度（本／ha）spが付されたものは実生では明確な同定が困難であったため属名で示した
L：つる植物，括弧内は生活型
2004年伐採前（前生稚樹）は高木性（MM，M）のみ
群落型のコドラート数に応じた面積換算した3年間の総発生密度
数字に付した記号は対比較の結果（Bonferroni法）
p値：*** ，p<0.001； **，p<0.01； *，p<0.05； NS，有意差無し（Kruskal-Wallis検定）

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