日本に広域分布する落葉広葉樹における遺伝的多様性と集団遺伝構造
Genetic diversity and population genetic structure inwidespread deciduous broad-leaved trees in Japan
戸丸 信弘

＊

Nobuhiro TOMARU＊

名古屋大学大学院生命農学研究科
Graduate School of Bioagricultural Sciences, Nagoya University

摘要

日本に広域分布する落葉広葉樹を対象とした系統地理学的・集団遺伝学的研究をレビューして，それらの遺伝的多様性の一般的特徴を明らかにし，歴史的な地理的分布の変動が遺伝的多様性と集団遺伝構造のパターンに類似性をもたらしたかどうかについて検討した。落葉広葉樹の核の遺伝的多様性には，他の長命な木本植物と同様に，集団間の遺伝的分化程度が低いが，集団内の遺伝的変異が高いため，種全体の遺伝的変異が高いという特徴があった。また，オルガネラ（葉緑体とミトコンドリア）
DNA の遺伝マーカーで推定された集団間の遺伝的分化程度は，核のマーカーで推定されたものに比べてかなり高く，オルガネラ DNA の集団遺伝構造は明瞭であった。
集団遺伝構造のパターンには特定の種群や種間に類似性がみられたが，相違点も多かった。しかし，多くの樹種で遺伝的多様性が東日本よりも西日本で高くなるパターンがみられた。これは，第四紀の氷期・間氷期の気候変動下においても西日本では落葉広葉樹の集団が比較的安定的に維持されてきたからであろう。

キーワード：気候変動，系統地理，集団遺伝，地理的分布の移動，落葉広葉樹
Key words：climate change, phylogeography, population genetics,
shift in geographic distribution, deciduous broad-leaved trees

1．はじめに日本の落葉広葉樹は冷温帯が主な生育場所である。北海道渡島半島から本州，四国，九州の冷温帯には，落葉広葉樹のブナやミズナラなどからなる落葉広葉樹林が広がる。この森林はブナが優占することからブナ林と呼ばれている。ブナ林は，ブナ科，カエデ科，カバノキ科，マンサク科，クルミ科など
第三紀周北極植物群を中心に構成されている。このブナは北海道黒松内低地まで分布し，それよりも北方の冷温帯から亜寒帯への移行帯には，ブナが欠けて落葉広葉樹のミズナラ，エゾイタヤ，シナノキ，
ハルニレと針葉樹のエゾマツ，トドマツなどからなる針広混交林と呼ばれる森林が広がっている。一方，太平洋側の冷温帯から暖温帯への移行部には中間温帯があり，特に，東北南部太平洋側から関東にはアカシデ，イヌシデ，コナラなどからなる落葉広1）
葉樹林が広がる 。このように落葉広葉樹は，北海
道から本州，四国，九州に広く分布しているが，北海道，東北から中部までは比較的，広範囲に連続的に分布しているのに対し，紀伊半島より西では各山地に離散的に分布している。
第四紀は約 258 万年前から現在までの地質時代である。それ以前の第三紀の温暖な時代とは異なり，大陸に氷床が発達し，それが拡大・縮小し，寒冷な氷期と温暖な間氷期が繰り返すようになった。この氷期・間氷期の変動に対して，現在まで生き延びてきた植物種は分布域を移動させて，対応してきたと考えられている。実際，最終氷期の最も寒く乾燥していた約 2 万年前から約 1.5 万年前までの最終氷期
最盛期［LGM（Last Glacial Maximum）］には，落葉広葉樹は，その分布を現在よりずっと南下させ，縮小させていて，その後の温暖化・湿潤化にともない，急速に分布を拡大させて現在のような分布域になっ2），3）。
たと考えられている種が保有している遺伝的変異は空間的に一様に分布することはほとんどなく，種によって程度の差はあれ，地域間や集団間に遺伝的な分化がみられる。

受付；2013 年 7 月 9 日，受理：2013 年 8 月 9 日＊〒 464-8601 名古屋市千種区不老町，e-mail：tomaru@agr.naogya-u.ac.jp
2013 AIRIES

119

戸丸：落葉広葉樹の遺伝的多様性と集団遺伝構造

このような変異の構造化は，進化の要因である突然変異，遺伝子流動，遺伝的浮動，自然選択が種内にはたらいた遺伝的な帰結である。したがって，種内の遺伝的多様性と集団間の遺伝的構造（集団遺伝構造）のパターンを明らかにし，そのパターンが形成されたプロセスを推測することは，小進化の理解において大きな意味をもっている。生態的な観点からは，種内の遺伝的多様性と集団遺伝構造のパターンに影響する要因には大きく 2 つあると考えられる。
1 つは，その種がもつ交配様式，種子と花粉の散布
様式，生活形などの生活史形質や生態的特徴であり，もう 1 つは現在の地理的分布のパターンと過去の地理的分布の変動である。特に，第四紀の気候変
動は植物種の分布を変動させ，種内の遺伝的多様性と集団遺伝構造に強く影響を及ぼしたと考えられて
4），5）
。
いる
この歴史的な分布の変動，具体的には分布の拡大
や分断・縮小は，系統地理学的研究により調べることができる。系統地理学とは，遺伝マーカーを用いて種内集団間の系統を明らかにし，その地理的分
布，すなわち系統地理的構造を調べることにより，
6）
その種が辿ってきた歴史を探求する学問である 。
系統地理学は，1987 年に新しい学問として提唱されて以来ほぼ 20 年で，急速に成長し，様々な種を対象とした膨大な研究が論文として公表されている。このデータの蓄積は，同じ地域に分布する異なる種の系統地理的構造を比較することにより複数種に共通した歴史的な分布の拡大や分断・縮小のパターンを明らかにし，その要因を解明することを可能7）8）にする 。たとえば，Taberlet et al. は，ヨーロッパに分布する植物などの 10 分類群（植物の他には哺乳類，両生類，節足動物が含まれる）の系統地理的構造を比較し，それらの構造には共通性が少なかったが，後氷期の移住ルートには類似性があることを明らかにした。
一方，特定の種を対象とした集団遺伝学的研究では，まずは，突然変異，遺伝子流動，遺伝的浮動，
自然選択という小進化の要因がどのようにはたらいて，種内の遺伝的多様性と集団遺伝構造が形成されてきたかを調べることができる。加えて，交配様式，種子と花粉の散布様式，生活形などの生活史形
質や生態的特徴による影響や，系統地理学的研究と同じように歴史的な分布の拡大や分断・縮小の影響も調べることになる。
植物種の遺伝的多様性や集団遺伝構造を明らかにすることを目的とした集団遺伝学的研究では，核の遺伝マーカーであるアロザイムやマイクロサテライ
ト（Simple Sequence Repeat ともいい，SSR と略される）などが用いられてきた。また，系統地理学的研究では，オルガネラ DNA（細胞小器官の DNA）のマーカーのうち主に葉緑体 DNA（chloroplast DNA,
cpDNA）のマーカーが用いられ，一部の研究ではミ120

トコンドリア DNA（mitochondrial DNA, mtDNA）のマーカーが用いられてきた。
これまで日本の落葉広葉樹においても，アロザイ
ムや SSR をマーカーとして用いた集団遺伝学的研
究や，cpDNA や mtDNA のマーカーを用いた系統
地理学的研究が行われ，遺伝的多様性と集団遺伝構
造に関してある程度のデータが蓄積されてきた。ま9）た，すでに Iwasaki et al. は比較系統地理学的な観点から日本の落葉広葉樹 4 種について cpDNA の系
統地理的構造を明らかにし，それらの共通のパターンを調べて，落葉広葉樹林における LGM とそれ以降の移住シナリオを提示している。ここでは，この9）
既往研究 も踏まえて，日本に広域分布する落葉広葉樹において，アロザイムや SSR の集団遺伝学的研究と cpDNA や mtDNA の系統地理学的研究をレビューして，遺伝的多様性の一般的特徴を明らかにし，歴史的な地理的分布の変動が遺伝的多様性と集団遺伝構造（系統地理的構造を含む）のパターンに類似性をもたらしたかどうかについて検討することを目的とした。
2．文献
日本の落葉広葉樹を対象とした集団遺伝学的・系
統地理学的研究について 2012 年までに公表された論文（国際学会のプロシーディングを 1 つ含む）をレ
ビューの対象とした（表 1，表 2）。ただし，広域に分布している広葉樹に限り，分布域が狭く，離散的に分布している希少種などの研究は対象としなかった。また，種の分布域全体を対象としている研究のみを用い，分布域の一部だけを扱っている研究は除外した。最も古い文献は 1997 年に発表されたものであった。合計 23 編の文献から 15 科 15 属にわたる 20 種のデータが得られた。
3．遺伝的多様性の一般的特徴
落葉広葉樹 11 種における核マーカーのアロザイ
ムや SSR を用いて明らかとなった遺伝的多様性と集団遺伝構造に関する主要な結果を表 1 に示す。種内全体と集団内の遺伝的変異の程度を表す全集団の遺伝子多様度（HT）と集団内の遺伝子多様度の平均（HS）では，SSR の値がアロザイムのものに比べてずっと高かった。これは，SSR の突然変異率が高いためである。各樹種とも高い遺伝的変異を保持していることがわかるが，ウダイカンバで他の樹種と比べて変異が低い傾向にあることも示される。集団間の遺伝的分化の程度を表す GST や固定指数（FST）は，
マーカーの種類に関係なく，どの樹種においても値が低く（0.023 ～ 0.111），これは遺伝的分化程度が低いことを示す。長命な木本植物の核には，集団間の遺伝的分化程度が低いが集団内変異が高いため種全地球環境 Vol.18 No.2

体の変異が高いという特徴があるが，日本に広域に分布する落葉広葉樹も同様の特徴をもつことがわかる。
GST や FST は集団内の遺伝的変異の程度に大きく依存し，集団内の遺伝的変異が高いとこれらの値は低くなるという問題がある。したがって，集団内の遺伝的変異の程度が異なる種間や遺伝子座間ではGST や FST の値を比較することができない。この問題に対処した指数の 1 つとして標準化した遺伝的分12）化の指数である GʼST がある 。ブナではアロザイムと SSR の両方で調べられているが，GʼST の値は SSR
で 0.168，アロザイムで 0.047 となり，SSR の遺伝的分化程度はアロザイムのものよりもずっと高いこ13）とが示唆された 。したがって，マーカーが異なると GʼST の値が変わる可能性があるため，ここでは，集団間の遺伝的分化の比較を SSR で求められた GʼSTの値だけにもとづいて行う。GST や FST に比べて GʼST10），11）119−126（2013）

は 種 間 の ば ら つ き が 大 き か っ た（0.070 ～ 0.569;
表 1）。キシツツジ，ハリギリ，カツラで遺伝的分化程度が高く，イヌブナ，ウダイカンバで低いことがわかる。
これまでのオルガネラ DNA マーカーの研究で調査された落葉広葉樹 15 種のうち 9 種で GST が計算されている（表 2）。それらの値は 0.464 ～ 0.968 の範囲をとり，平均 0.799 であることから，核のマーカーで求められた値よりも明らかに高いことがわかる。この差異は，両性遺伝する核では種子散布と花粉散布の両方で遺伝子流動が生じるのに対し，被子植物のオルガネラ DNA の遺伝様式は母性遺伝であるため，オルガネラ DNA の遺伝子流動は種子散布のみで生じること，さらに一般に種子散布による遺伝子流動は花粉散布によるものよりもその頻度が低いことで説明されるだろう。実際，植物集団におい14）てオルガネラと核の遺伝的分化を比較した総説 に

表 1 日本に広域分布する落葉広葉樹において核の遺伝マーカーを用いて明らかとなった遺伝的多様性と集団遺伝構造．
樹種（和名と学名）

遺伝
マーカー

集団数

遺伝子
座数

ウダイガンバ
Betulamaximowicziana

SSR

23

11

0.385 a 0.361 0.062 b 0.099 央部，東北，北海道の順に減少。北海道・東 15）

ヤマザクラ
Cerasusjamasakura

SSR

12

10

0.788 a 0.754 0.043 b 0.187 域に分かれる構造。

16）

カツラ
Cercidiphyllum
japonicum

SSR

6

5

0.870 a 0.833 0.043 b 0.300 構造は弱い。

17）

ブナ
Fagus crenata

アロザイム

23

11

0.194

0.187

ブナ
Fagus crenata

SSR

23

14

0.862

0.839 0.027 b 0.168 c する地理的勾配。日本海側と太平洋側の 2 地 13）

イヌブナ
Fagus japonica
ヤチダモ
Fraxinusmandshurica
ハリギリ
Kalopanax
septemlobus

SSR

SSR

16

9

HT

HS

GST

多様性と構造のパターン

GʼST

文献

全体的に多様性が低い。集団内変異は本州中
北と関東・中部の 2 地域に分かれる構造。

集団内変異が九州で減少。本州と九州の 2 地

13

0.673

15

a

0.721

0.038

南西から北東に向かって集団内変異が減少す

0.047 る地理的勾配。集団間分化は南西集団で高 18）
く，北東集団で低い。

日本海側において北東ほど集団内変異が減少
域に明瞭に分かれる構造。

0.659 0.023

b0.660 0.084

b

0.070

集団内変異には地理的傾向なし。東北・関東，中部・紀伊半島，中国・四国・九州の 3地域に分かれる構造。東北・関東と中部・紀伊半島の 2 地域の境界は糸魚川静岡構造線。

19）

0.267

本州太平洋側で集団内変異が減少，集団間分化が増加。北海道・下北半島と本州の 2 地域に分かれる構造。さらに本州では日本海側と太平洋側に分かれるサブ構造。

20）c

集団内変異は西南日本で高く，北東に向かって減少するが，本州北部でヘテロ接合度が増加。概して北海道・本州北東部とそれ以外に
緩やかに分かれる構造。

21）

SSR

46

6

0.853

0.781

0.085 0.402

ミズナラ
Quercus crispula

アロザイム

12

14

0.183

0.174

0.047

0.057 集団内変異に地理的傾向なし。

22）

カシワ
Quercus dentata

アロザイム

6

14

0.182

0.172

0.056

0.070 集団内変異に地理的傾向なし。

22）

コナラ
Quercus serrata

アロザイム

7

14

0.145

0.140

0.032

0.038 集団内変異に地理的傾向なし。

22）

キシツツジ
Rhododendron
ripense

SSR

33

4

0.900 a 0.800 0.111 b 0.569 中国と四国に分かれる構造。

23）

H T：全集団の遺伝子多様度，HS：集団内の遺伝子多様度の平均，GST：遺伝的分化の指数，GʼST：標準化した遺伝的分化の指数 12）．
文献に記載されている HS と GST の値を用いて計算した．なお，FST の場合は GST と見なして計算に用いた．FST は遺伝的分化の程度を示す固定指数．
b
GST ではなく，FST．
c
文献から引用した．それ以外は Hedrick12）に従い，集団数，HS，GST（あるは FST）
を用いて計算した．

a121

戸丸：落葉広葉樹の遺伝的多様性と集団遺伝構造

表2

日本に広域分布する落葉広葉樹においてオルガネラ DNA マーカーを用いて明らかとなった遺伝的多様性と集団遺伝構造．

樹種（和名と学名）

遺伝
集団数
マーカー

領域数 /
塩基数

NH

GST

多様性と構造のパターン

文献

cpDNA
塩基配列

55

1,313

10

西日本には固有ハプロタイプや稀なハプロタ
0.968 イプがみられかつ構造があるが，東日本には 24）構造がない。

ウダイガンバ
cpDNA
Betula maximowicziana PCR-RFLP

25

3

4

東北にハプロタイプ分布の境界があり，それ0.950 を境に北海道・東北北部と東北南部・関東・ 25）
中部の 2 地域に分かれる構造。

クマシデ
Carpinus japonica

cpDNA
塩基配列

52

439/440

（5）
4

アカシデ
Carpinus laxiflora

cpDNA
塩基配列

71

678/702（8） 0.809
7北海道から関東，本州中央部（一部，東北日本海側を含む），近畿以西の 3 地域に分かれる構造。

イヌシデ
Carpinus tschonoskii

cpDNA
塩基配列

49

627/629（6）4

東北から中部，近畿，中国・四国・九州の 3
26）
地域に分かれる構造。

ツリバナ
Euonymus oxyphyllus

cpDNA
塩基配列

79

637/668

北海道から中国（日本海側），北海道から関東
19（27） 0.464 （太平洋側），中部から九州（西南日本）の 3 地
域に分かれる構造。

ブナ
Fagus crenata

mtDNA
RFLP

17

3

8

ブナ
Fagus crenata

mtDNA
RFLP

16

5

11

トチノキ
Aesculus turbinata

ブナ
Fagus crenata

cpDNA
塩基配列

ブナ
Fagus crenata

cpDNA
塩基配列

ハリギリ
Kalopanax septemlobus

cpDNA
塩基配列

ホオノキ
Magnolia obovata

cpDNA
塩基配列

75

1,039/1,051

ウワミズザクラPadus grayana

cpDNA
塩基配列

67

694/727

コナラ節
Prinus

cpDNA
塩基配列

127

3,351

ミズナラ
Quercus crispula

cpDNA
塩基配列

33

4,253

コナラ
Quercus serrata

cpDNA
塩基配列

22

6

a

44

-

-

東北，関東から近畿まで，中国・四国・九州
26）の 3 地域に分かれる構造。
9）9）概して北海道から東北，中国西部・九州北部，
0.963 本州中央部，四国・九州南部の 4 地域に分か 27）れる構造。
-

概して北海道・東北から中国，関東から四国・28）
九州南部，九州北部の 3 地域に分かれる構造。

-

日本海側と太平洋側の 2 地域に分かれる構造。
前者は北海道から中国東部までの日本海側と中部地方太平洋側からなる。後者は東北地方 29）
太平洋側から関東，紀伊半島，中国西部から九州と四国からなる。

3,229/3,278

13

21

1,433/1,515

北海道から中国東部までの日本海側，中国西部から九州北部，東北太平洋側から関東・紀（9） 0.95 伊半島，四国・九州南部の 4 地域に分かれる 30）
7構造。伊豆半島と伊勢湾周辺はそれぞれ固有な別グループ。

46

2,055

5

8

-

東北で多様性が高い。西日本には構造がない。
31）
北海道と東北の間には分化がみられる。

東北から中国東部まで（日本海側），北海道から中部まで（太平洋側），近畿から中国西部・
0.661
9）
四国・九州まで（西南日本）の 3 地域に分かれる構造。

北海道・東北・北陸（日本海側），関東，中部
14（20） 0.574 から九州（西南日本）の主要な 3 地域に分かれ
る構造。
2

-

9）

種に関係なく，祖先的な 1 つのハプロタイプ
は日本と韓国に広く分布するのに対し，派生
32）
的なもう 1 つのハプロタイプは東日本だけに分布。

多様性は東日本で低く，西日本で高い。本州（15） 0.853 中央部の糸魚川静岡構造線を境界に，東日本 33）9と西日本に分かれる構造。
7-

ミズナラと同様に，多様性が東日本で低く，西日本で高い。同所的な生育地でミズナラと 33）
同じハプロタイプを共有。

キブシ
Stachyurus praecox

cpDNA
塩基配列

101

2,147/2,184

11-

北海道渡島半島から日本海側の地域にかけて
は 1 つのハプロタイプのみが広域に分布し，それ以外の多数のハプロタイプは太平洋側に分 34）
布。北海道渡島半島から日本海側，太平洋側
東部，太平洋側西部の 3 地域に分かれる構造。

ケヤキ
Zelkova serrata

cpDNA
塩基配列

37

16,17311-

東北と関東には 1 つのハプロタイプのみが広域に分布。中部以西は，多数のハプロタイプ 35）が地理的なまとまりをもって分布。

NH：検出されたハプロタイプ数．ただし，括弧内はマイクロサテライト変異を含めた場合のハプロタイプ数．
GST：遺伝的分化の指数．
a
コナラ節にはコナラ Quercus serrata，ミズナラ Q. crispula，カシワ Q. dentata，ナラガシワ Q. aliena が含まれる．

122

地球環境 Vol.18 No.2

よると，被子植物（草本と木本が含まれる）では母性遺伝するオルガネラ DNA マーカーで求められた（124 種，平均 0.637）は，両性遺伝する核のマー
GST
カーで求められたもの（77 種，平均 0.184）よりも値が高いことが示されている。日本に広域に分布する
落葉広葉樹においても，オルガネラ DNA の集団間の遺伝的分化程度は高く，逆に集団内の変異は低い
ことが明らかである。
4．歴史的な地理的分布の変動が遺伝的多様性と集団遺伝構造に及ぼす影響
LGM には日本列島の年平均気温は現在よりも7℃～ 8℃低く，海面は 100 m 以上も低下して本州・四国・九州は陸続きとなっていたと推定されている。この時期，落葉広葉樹は主にどこに避難し，その後，どのように分布を拡大させたのだろうか。こ2），3）によると，一般には，東北れまでの植生史研究
南部から九州にかけての日本海側と太平洋側に沿った低地に縮小分布していて，その後，気候が温暖化・湿潤化すると，北方へ分布拡大し，あるいは高標高地へ移動したと考えられている。日本列島は北
東から南西方向に細長く，それに沿うように数多くの山脈が伸びている。したがって，東日本では，日本海側や太平洋側に沿って北方に移動して分布を広げ，一方，西日本では近くの山腹を登り，隔離分布
するようになったのだろう。これは氷期から間氷期（後氷期）への気候変動に対する分布の移動である
が，それとは逆の間氷期から氷期への気候変動では，逆の方向に移動して逃避地（refugia，レフュジア）に逃げ込んだと考えられる。第四紀の氷期・間氷期の変動に対して，現在の後氷期（温暖期）に広域分布する落葉広葉樹が，過去に上記のような地理的
分布の変動を経験しているのであれば，それらの遺伝的多様性と集団遺伝構造に関して以下のような仮説が立てられるだろう。
（1）氷期・間氷期の気候変動の間，落葉広葉樹が維持された地域は西日本である。したがって，西日本（あるいは南方）集団では遺伝的変異の程度が高い。また，東日本（あるいは北方）集団では氷期のビン首効果や分布拡大時の創始者効果により遺伝的変異が低い。
（2）氷期の北限に分布していた系統が急速に北方へ分布拡大したと考えられる。したがって，東日本（あるいは北方）では集団間の遺伝的構造化があまりみられない。
（3）現在，同所的に分布している落葉広葉樹は，同様な歴史的な地理的分布の変動を経験している
可能性がある。したがって，それらの系統地理的構造には類似性がみられる。
これまでに集団遺伝学的・系統地理的学的研究報
告のある落葉広葉樹 19 種について，上記の仮説が119−126（2013）

支持されるかどうか検討する。キシツツジについて
は，地理的分布が中国地方と四国に限られるため，
この検討の対象から外すことにする。
まず，核の遺伝的変異が西日本（南方）集団で高く，東日本（北方）集団で低いという仮説は，ウダイ
15）13），18）21），ハリギリ の 3 種において
カンバ ，ブナ支持されるだろう（表 1）。特筆すべきことは，ブナでは日本海側の集団において北東ほど変異が減少する地理的勾配があることである。これは，北東へ分布拡大したとき生じた創始者効果か，最終氷期には北東ほど生育環境が悪かったので集団サイズが減少
して，ビン首効果の影響が強くなったためか，あるいはそれらの両方が原因となり，北東の集団ほど変13），18）。また，異が減少したからであると考えられる
ハリギリでは，全体的には北東に向かって変異が減少する傾向があるが，本州北部でヘテロ接合度が上昇していた。これは，後氷期に日本海側と太平洋側を北上した系統が本州北部で混合したためであると
21）考察されている 。オルガネラ DNA の多様性については，検出されたハプロタイプ数を仮説検証のた24）29），30），ミズナ
めの指標とした。トチノキ ，ブナ
33）
33）
34）
35）
ラ ，コナラ ，キブシ ，ケヤキ では，東日本（北方）に比べ，西日本（南方）で検出されたハプロタ
イプ数が多い傾向にあった（表 2）。また，アカシ
デ，ツリバナ，ホオノキ，ウワミズザクラでは，稀なハプロタイプが検出される割合が東日本に比べ西9）日本で高い傾向にあった 。以上の仮説検証の結果にもとづくと（19 種のうち 12 種で傾向あり），調査
した広域に分布する落葉広葉樹は，東日本（北方）よりも西日本（南方）で遺伝的変異が高い傾向にあると言えるだろう。これは，第四紀の氷期・間氷期の気候変動下においても，西日本では落葉広葉樹の集団が比較的安定的に維持されてきたからと考えられる。
次に，東日本（北方）では遺伝的構造化があまりみ20）られないという仮説を検討する。核ではヤチダモ
13），18）とブナで仮説が支持されるだろう。ヤチダモ
では，北部集団（北海道と下北半島）間には構造がないのに対して，南部集団（東北から北関東・新潟まで）では日本海側と太平洋側の集団間に遺伝的分化があり，構造がみられた（表 1）。これは，前者は後氷期における渡島半島の隠蔽レフュジアからの再移住過程を反映したものであり，後者は氷期における
南北に走る山脈による地理的隔離を反映したもので20）あると考察されている 。隠蔽レフュジア（cryptic
refugia）とは，落葉広葉樹の場合，最も北方にあった小さく断片化されたレフュジアであり，花粉分析などの植生史研究の手法では検出されなかったものである。また，ブナのアロザイムでは，北東集団の遺伝的分化程度は南西集団のものと比べて低かっ18）た 。しかし，SSR では，FST を指標にすると北東の日本海側集団が南西の太平洋側集団に比べて遺伝
123

戸丸：落葉広葉樹の遺伝的多様性と集団遺伝構造

的分化程度が低くなっているとは言えなかった 。
しかし，今回，GʼST を計算して比べると日本海側集団で遺伝的分化程度が低くなっていることが示された（日本海側 0.060，太平洋側 0.107，P=0.002）。したがって，ブナでも北東の日本海側集団では構造化が弱いと言えよう。オルガネラ DNA では，トチノ
24）
29，30）
33）
33）
34），ミズナラ ，コナラ ，キブシ ，
キ ，ブナ
35）
ケヤキ の 6 種でこの仮説が支持されるだろう。これらの樹種では東日本（北方）では単一，あるいは小数のハプロタイプが広域に広がっており，構造がな
いかあるいは構造が弱いのに対して，西日本（南方）では，系統的に近いハプロタイプが地理的なまとまりをもって分布している，すなわち系統地理的構造のパターンがみられた（表 2）。まとめると，19 種のうち 7 種において明らかに仮説を支持するパターンがみられた。
最後に，現在，同所的に分布している落葉広葉樹の系統地理的構造に類似性がみられるかどうかにつ9）いて検討する。Iwasaki et al. はアカシデ，ツリバ
ナ，ホオノキ，ウワミズザクラの cpDNA ハプロタ
イプの地理的分布パターンから，概して日本海側（東北日本海側，北陸，中国地方東部），関東，西南日本（近畿，中国地方西部，四国，九州）に分かれるという系統地理的構造の類似性がある（3 つの遺伝的グループに分かれる）と指摘した。ただし，著者らも指摘しているように，たとえば中部地方に注目すると，アカシデは日本海側，ツリバナは西日本，
ホオノキは関東，ウワミズザクラは西日本の遺伝的グループがそれぞれ中部に広がっているという相違
9）。上記以外の種間における系点がみられる （表 2）
統地理的構造の類似点を挙げると，まずクマシデ属
26）のイヌシデとクマシデの系統地理的構造 は，同属のアカシデと非常によく似ている。同様に，コナラ
属のミズナラとコナラも大きく東日本と西日本に分かれる系統地理構造が類似しており，興味深いこと
33）に，境界は糸魚川静岡構造線付近である （表 2）。
また，イヌブナには，北東（東北・関東），中央（中部・紀伊半島），南西（中国・四国・九州）の 3 地域に分かれる構造があり，北東と中央地域の境界はこ19）
れも糸魚川静岡構造線付近であった （表 1）。一
13）29），30）でも日本方，ブナでは，核 でもオルガネラ
海側と太平洋側に明瞭に分かれる系統地理的構造があるが，これと類似性が高い樹種は見当たらない。
まとめると，現在，同所的に分布している落葉広葉樹の系統地理的構造には，特定の種群や種間に構造の類似性がみられるが，相違点も多いと言えよう。
東日本（北方）
で構造が弱く，西日本（南方）で構造が強いというパターンも系統地理的構造の類似性の 1つとして捉えられるが，これについては前に議論した通りである。
13）

5．最終氷期最盛期（LGM）のレフュジア
Iwasaki et al. は，アカシデ，ツリバナ，ホオノ
キ，ウワミズザクラにおける稀なハプロタイプの分布，および既往研究で報告されているブナ，ミズナ
ラ，キブシのハプロタイプ分布などの結果から，
LGM の落葉広葉樹のレフュジア（関東以西の 6 地
域）とその後の分布拡大のシナリオを提示している。これらは，花粉分析などにもとづく植生史研2），3）27），29），30）33）
や，ブナやミズナラ を対象とした
究
系統地理学的・集団遺伝学的研究において議論されてきたレフュジアや分布拡大とほぼ一致している。
一方，近年の北アメリカやヨーロッパの落葉広葉樹を対象とした系統地理学的研究の報告では，LGMのレフュジアは従来考えられていたものよりももっと北に存在していたため，南方集団からの長距離にわたる急速な分布拡大はなかったことが議論されて36），37）。日本においても北方系の落葉広葉樹で
いる
20）
25）
はあるが，ヤチダモ とウダイカンバ ではそれぞれ北海道渡島半島と東北北部に隠蔽レフュジアがあったことが推定されている。同様に，広域分布する
ハリギリにおいても東北北部に隠蔽レフュジアがあ21），31）。また，ったのではないかと議論されている
38）
Ohsawa et al. は，ミズナラも北海道に隠蔽レフュ
ジアがあったのではないかと議論している。最終氷期最盛期に落葉広葉樹の北限がどこにあったかは，
樹種ごとに議論の余地があるだろう。
9）

引用文献
1）福嶋 司・岩瀬 徹（2005）図説日本の植生，朝倉書店．
2）Tsukada, M.（1988）Japan. In: B. Huntley, T. Webb
III, eds., Handbook of Vegetation Science, Vol. 7, Vegetation History, 458-518, Kluwer, Dordrecht.
3）安田喜憲・三好教夫（2003）図説日本列島植生史，
朝倉書店．
4）Comes, H. P. and J. W. Kadereit（1988）The effect of
Quaternar y climatic changes on plant distribution
and evolution. Trends in Plant Science, 3, 432-438.
5）Hewitt, G. M.（2000）The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature, 405, 907-913.
6）Avise, J. C.（2000）Phylogeography: The History andFormation of Species. Har vard University Press,
Cambridge.
7）Soltis, D. E, A. B. Morris, J. S. McLachlan, P. S.
Manos and P. S. Soltis（2006）Comparative phylogeography of unglaciated eastern North America. Molecular Ecology, 15, 4261-4293.
8）Taberlet, P., L. Fumagalli, A. Wust-saucy and J. Cosson（1998）Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe. Molecular Ecology, 7, 453-464.

124

地球環境 Vol.18 No.2

9）Iwasaki, T., K. Aoki, A. Seo and N. Murakami（2012）
Comparative phylogeography of four component

119−126（2013）

between northern and southern populations in Japan. Journal of Biogeography, 37, 1131-1143.

species of deciduous broad-leaved forests in Japan21）Sakaguchi, S., Y. Takeuchi, M. Yamasaki, S. Sakurai

based on chloroplast DNA variation. Journal Plant

and Y. Isagi（2011）Lineage admixture during post-

Research, 125, 207-221.

glacial range expansion is responsible for the in-10）Hamrick, J. L. and M. J. W. Godt（1989）Allozyme di-creased gene diversity of Kalopanax septemlobus in a

versity in plant species. In: A. H. D. Brown, M. T.

recently colonised territory. Heredity, 107, 338-348.

Clegg, A. L. Kahler and B. S. Weir, eds., Plant Popu-

22）Kanazashi, A., H. Yoshimaru and T. Kawahara（1998）

lation Genetics, Breeding, and Genetic Resources, 43-

Very small differentiation among local populations of63, Sinauer Associates Sunderland, MA.

Japanese white oaks. In: K. C. Steiner, ed., Diversity11）H a m r i c k , J . L . , M . J . W. G o d t a n d S . S h e r -and Adaptation in Oak Species, Proceedings of a con-man-Broyles（1992）Factors influencing levels of ge-

ference of IUFRO Working Party 2.08.05 Pennsylva-

netic diversity in woody plant species. New Forests, 6,95-124.
12）Hedrick, P. W.（2005）A standardized genetic differentiation measure. Evolution, 59, 1633-1638.
13）Hiraoka, K. and N. Tomaru（2009）Genetic divergence in nuclear genomes between populations ofFagus crenata along the Japan Sea and Pacific sides

nia, U.S.A., 147, Pennsylvania.
23）Kondo, T., N. Nakagoshi, and Y. Isagi（2009）Shaping of genetic structure along Pleistocene and modern river systems in the hydrochorous riparian azalea, Rhododendron ripense（Ericaceae）. American
Journal of Botany, 96, 1532-1543.
24）Sugahara, K., Y. Kaneko, S. Ito, K. Yamanaka, H.

of Japan. Journal of Plant Research, 122, 269-282.

Sakio, K. Hoshizaki, W. Suzuki, N. Yamanaka and H.

14）Petit. R. J., J. Duminil, S. Fineschi, A. Hampe, D. Sal-

Setoguchi（2011）Phylogeography of Japanese horsevini and G. G. Vendramin（2005）Comparative orga-

chestnut（Aesculus turbinata）in the Japanese Archi-

nization of chloroplast, mitochondrial and nuclear di-pelago based on chloroplast DNA haplotypes. Jour-versity in plant populations. Molecular Ecology, 14,
689-701.

nal Plant Research, 124, 75-83.
25）Tsuda, Y. and Y. Ide（2010）Chloroplast DNA phylo-15）Tsuda, Y. and Y. Ide（2005）Wide-range analysis ofgeography of Betula maximowicziana, a long-lived

genetic structure of Betula maximowicziana, a long-

pioneer tree species and noble hardwood in Japan.

lived pioneer tree species and noble hardwood in the

Journal Plant Research, 123, 343-353.

cool temperate zone of Japan. Molecular Ecology, 14,3929-3941.

26）Iwasaki, T., A. Tono, K. Aoki, A. Seo, N. Murakami（2010）Phylogeography of Carpinus japonica Blume

16）Tsuda, Y., M. Kimura, S. Kato, T. Katsuki, Y. Mukai

and Carpinus tschonoskii Maxim. growing in Japa-

and Y. Tsumura（2009）Genetic structure of Cerasus

nese deciduous broad-leaved forests, based on chlo-jamasakura, a Japanese flowering cherry, revealed

roplasta DNA variation. Acta Phytotaxonomica etby nuclear SSRs: implications for conservation. Jour-

Geobotanica, 61, 1-20.

nal of Plant Research, 122, 367-375.

27）Tomaru, N., M. Takahashi, Y. Tsumura, M. Taka-

17）Sato, T., Y. Isagi, H. Sakio, K. Osumi and S. Goto

hashi and K. Ohba（1998）Intraspecific variation and（2006）Effect of gene flow on spatial genetic struc-

phylogeographic patterns of Fagus crenata（Fagace-ture in the riparian canopy tree Cercidiphyllum ja-ae）mitochondrial DNA. American Journal of Botany,

ponicum revealed by microsatellite analysis. Heredity,85, 629-636.

96, 79-84.

28）Koike, T., S. Kato, Y. Shimamoto, K. Kitamura, S.

18）Tomaru, N., T. Mitsutsuji, M. Takahashi, Y. Tsumu-

Kawano, K. Ueda and T. Mikami（1998）Mitochon-ra, K. Uchida and K. Ohba（1997）Genetic diversity

drial DNA variation follows a geographic pattern inin Fagus crenata（Japanese beech）: Influence of theJapanese beech species. Botanica Acta, 111, 87-92.

distributional shift during the late-Quaternary. He-29）Fujii, N., N. Tomaru, K. Okuyama, T. Koike, T. Mika-

redity, 78, 241-251.
19）Hiraoka, K. and N. Tomaru（2009）Population genetic structure of Fagus japonica revealed by nuclear
microsatellite markers. International Journal of Plant
Sciences, 170, 748-758.
20）Hu, L.-J., K. Uchiyama, Y. Saito and Y. Ide（2010）
Contrasting patterns of nuclear microsatellite genetic structure of Fraxinus mandshurica var. japonica

mi and K. Ueda（2002）Chloroplast DNA phylogeography of Fagus crenata（Fagaceae）in Japan. Plant
Systematics and Evolution, 232, 21-33.
30）Okaura, T. and K. Harada（2002）Phylogeographicalstructure revealed by chloroplast DNA variation in
Japanese beech（Fagus crenata Blume）. Heredity,
88, 322-329.
31）Sakaguchi, S., Y.-X. Qiu, Y. Liu, X.-S. Qi, S.-H. Kim, J.

125

戸丸：落葉広葉樹の遺伝的多様性と集団遺伝構造

Han, Y. Takeuchi, J.R.P. Wor th, M. Yamasaki, S.

36）McLachlan, J. S., J. S. Clark and P. S. Manos（2005）

Sakurai and Y. Isagi（2012）Climate oscillation

Molecular indicators of tree migration capacity un-

during the Quaternar y associated with landscapeder rapid climate change. Ecology, 56, 2088-2098.

heterogeneity promoted allopatric lineage diver-37）Magri, D., G. G. Vendramin, B. Comps, I. Dupan-gence of a temperate tree Kalopanax septemlobus

loup, T. Geburek, D. Gömöry, M. Latałowa, T. Litt, L.

（Araliaceae）in East Asia. Molecular Ecology, 21,Paule, J. M. Roure, I. Tantau, W. O. van der Knaap,

3823-3838.

R. J. Petit and J.-L. de Beaulieu（2006）A new scenar-32）Kanno, M., J. Yokoyama, Y. Suyama, M. Ohyama, T.

io for the Quaternar y histor y of European beech

Itoh and M. Suzuki（2004）Geographical distribution

populations: palaeobotanical evidence and genetic

of two haplotypes of chloroplast DNA in four oakconsequences. New Phytologist, 171, 199-221.

species（Quercus）in Japan. Journal Plant Research,
117, 311-317.
33）Okaura, T., N. D. Quang, M. Ubukata, and K. Harada（2007）Phylogeographic structure and late Quater-38）Ohsawa, T., Y. Tsuda, Y. Saito and Y. Ide（2011）The
genetic structure of Quercus crispula in northeasternJapan as revealed by nuclear simple sequence repeatloci. Journal of Plant Research, 124, 645-654.

nary population history of the Japanese oka Quercus
mongolia var. crispula and related species revealed
by chloroplast DNA variation. Genes & Genetic Systems, 82, 465-477.
34）Ohi, T., M. Wakabayashi, S.-G. Wu and J. Murata（2003）Phylogeography of Stachyurus praecox（Stachyuraceae）in the Japanese Archipelago basedon chloroplast DNA haplotypes. Journal of Japanese
Botany, 78, 1-14.
35）Fukatsu, E., A. Watanabe, R. Nakada, K. Isoda, T. Hirao, M. Ubukata, Y. Koyama, J. Kodani, M. Saito, N.
Miyamoto and M. Takahashi（2012）Phylogeographical structure in Zelkova serrata in Japan and phylogeny in the genus Zelkova using the polymorphismsof chloroplast DNA. Conservation Genetics, 13, 11091118.

126

戸丸

信弘

Nobuhiro TOMARU

1963 年，群馬県生まれ。現在，名古屋大学大学院生命農学研究科教授。専門は森林遺伝学，集団遺伝学，分子生態学。森林の保全や持続可能な利用を目指して，樹木集団の遺伝的多様性や集団遺伝構造および交配・花粉散布・種子散布・クローン成長などの繁殖に関する研究を行っている。また，希少樹木の保全にも取り組んでいる。