Bull. TOYAMA Fish. Res. Inst. No.5, 1-14（2024）1

富山湾の深海における底生性魚類による若齢ベニズワイガニの捕食
前田

経雄*1

（2023 年 4 月 12 日受理）
Predation on juvenile beni-zuwai crab Chionecetes japonicus
by deep-sea demersal fishes in Toyama Bay
MAEDA Tsuneo
Predation on juvenile beni-zuwai crab Chionecetes japonicus by deep-sea demersal fishes(Malacocottus gibber , Careproctus trachysoma , Bothrocara hollandi and Petroschmidtia
toyamensis ) and the feeding habits of these species were investigated by observing stomach
contents of the fishes, which were collected in the central part of Toyama Bay at the depth of1055-1163 m by means of beam trawl during June-August from 2010 to 2012. It was revealed
that P. toyamensis and M. gibber predated juvenile beni-zuwai crabs, and that the ratio of
predatory fish on the crabs was 28.6% in P. toyamensis , which is a relatively high value. Thesefindings indicated that P. toyamensis would be possible predator for juvenile beni-zuwai crab.
Frequency (%) of occurrence of food items in the stomachs of P. toyamensis indicated that themain prey items of this species were Gastropoda and Bivalvia (95.2%), Amphipoda (73.8%),
and Brachyura (genus Chionoecetes) (28.6%). Also, the main prey items were estimated to be
Amphipoda (43.9%), Macrura (25.6%), and Cephalopoda (23.2%) for M. gibber , Amphipoda(100%) for C. trachysoma , and Amphipoda (37.5%) for B. hollandi .
Key words: Toyama Bay, beni-zuwai crab, Chionoecetes japonicus , juvenile, demersal fish,
predation*1

富山県農林水産総合技術センター水産研究所（Fisheries Research Institute, Toyama Prefectural Agricultural Forestry and
Fisheries Research Center, 364, Takatsuka, Namerikawa, Toyama 936-8536, Japan）
現所属

富 山 県 水 産 漁 港 課（Toyama Prefectural Fisheries and Fishing Port Division, 5-13, Sakurabashi-dori, Toyama,

Toyama 930-0004, Japan）

2

富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告第５号（2024）

ベニズワイガニ Chionoecetes japonicus は，日本海では水深 500 ～ 2700 m の深海に生息し（Fu-jikura et al . 2000，養松

1993，Yosho and Hayashi 1994），かにかご漁業により甲幅 90 mm を超える雄のみが漁獲されている．富山県では漁船漁業における主要な対象種で，1970 年代には 1000
トンを上回る漁獲があったが長期的に減少傾向にあり，近年（2016 ～ 2020 年）では年間およそ400 ～ 480 トンの漁獲量となっている（勘坂

2021）
．

本種の資源については，2018 年 12 月 14 日に「漁業法等の一部を改正する等の法律」が公布されたことに伴い，水産庁は 2020 年に発表した資源管理のロードマップ（https://www.jfa.maff.go.

jp/j/suisin/attach/pdf/index-63.pdf，2022 年 3 月 12 日）において，新たな Total Allowable Catch(TAC) 制度の対象として，日本海系群を取り上げている．今後，本県の漁業者が漁獲対象としているこの系群について，これまで以上に精度の高い資源評価を行い，資源管理をより効果的に推進するためには，本種の資源変動機構を明らかにしておく必要がある．

甲殻類を含む海洋ベントスについては，一般的に，小卵多産で浮遊幼生期における死亡率が非常に高く，浮遊幼生期を終えた底生期においても若齢での死亡率が高い（仲岡2003）．日本海におけるベニズワイガニについても，調査船による採集調査で得られた甲幅組成の経年変化より，
甲幅 10 mm 程度の稚ガニの新規加入個体の減少が，その後の資源水準の低下に繋がると推測されている（吉川ら

2021）．したがって，本種の生活史初期の減耗要因を明らかにすることが，本種の資源変動機構を把握するうえで重要である．

本種は 2 つのゾエア期と 1 つのメガロパ期の幼生を経た後，主に 8 月から 9 月にかけて稚ガニへと変態することが飼育実験により明らかにされている（Konishi et al . 2002，Yamamoto et al .

2019）．また，日本海の水深約 450 ～ 1100 m において，8 月から 9 月に採集された中深層底生性魚類の消化管内容物から，ベニズワイガニのメガロパ幼生や第 1 齢から第 4 齢の稚ガニが確認されている（小西ら

2012）．一方で，ベニズワイガニと同属のズワイガニ Chionoecetes opilio では，ベーリング海東部において，マダラ Gadus macrocephalus による 1 ～ 2 歳のズワイガニの捕食が着底後の減耗要因として重要視されている（Livingston 1989）．したがって，ベニズワイガニについても，魚類の捕食による個体群への影響を明らかにしておく必要があるが，これまでに得られている知見は極めて少ない．そこで，本研究では富山湾中央部の深海でベニズワイガニと同所的に生息する底生性魚類について，ベニズワイガニに対する捕食実態を明らかにするとともに，その食性を調査した．

材料と方法
2010 年 6，7 月ならびに 2011 年と 2012 年の 6 ～ 8 月に富山湾中央部（Fig.1）の水深 1055 ～

1163 m において，ベニズワイガニの採集調査で同時に採集された底生性魚類を材料として使用した．採集に用いた桁網は，前田・内山（2013）と同様，ソリ付きの鋼製枠（幅 160 cm，高さ 151
cm，長さ 250 cm）に幅 160 cm，高さ 35 cm，網丈 285 cm，コッドエンドの目合 1.0 cm のネットを装着したもの（タイプ A），あるいは幅 172 cm，高さ 103 cm，長さ 150 cm のソリ付きの鋼製枠に幅 165 cm，高さ 100 cm，網丈 450 cm，コッドエンドの目合 0.9 cm（タイプ B1）もしくは 0.7 cm（タイプ B2）のネットを取り付けたものを使用した．曳網方法は前田・内山（2013）と

前田

経雄：底生性魚類による若齢ベニズワイガニの捕食

3同様であり，調査期間における，調査月ごとの曳網回数，面積ならびに使用漁具は Table 1 のとお

Fig.1

りであった．

採集された魚類を中坊（2000）に従い種を同定したところ，ドブカスベ Bathyraja smirnovi ，ヤマトコブシカジカ Malacocottus gibber ，ザラビクニン Careproctus trachysoma ，ノロゲンゲ Both-rocara hollandi ，アゴゲンゲ Petroschmidtia toyamensis の 5 種であった（標準和名は中坊（2013）に従った）．なお，本調査に使用したタイプ A のネットを取り付けた幅 160 cm ソリ付きの鋼製枠に，

Noto
Peninsula

Samplingarea

ToyamaBay

Fig.1

Map of the sampling area for deep-sea demersal fishes in Toyama Bay in the years from 2010 to 2012.

Table
Sampling
recordof trawl
beamhauling
trawl inhaulingJune 2012,2010 andto numberAugustof2012,
and used
numberTable
1 1 Samplingrecordof beam
Toyama in
BayToyama
from JuneBay
2010from
to Augustspecimensin theofpresent studyspecimens used in the present study
year
month
number of hauling
distance
area

2010
Jun.
11
27,14543,431

Jul.
8
26,424
43,599

2011
Jun.
11
27,84244,547Jul.
921,51935,506Aug.
925,70642,415

2012
Jun.
10
26,39842,237Jul.
8
20,87334,441Aug.
923,20738,2911076-1159

1076-1159

1076-1155

1078-1146

1078-1140

1074-1159

1074-1163

1055-1161

A

B1

A

B1

B1,B2

A

B2

B1,B2

17
0
2
100.9

19
3
3
70.4

22
44
7
65.1

18
8
5
37.0

29
1
8
34.3

17
10
7
72.9

13
7
5
45.9

20
9
6
62.2

155
82
43
488.5

（N）
16
（N）
0
（N）
2
（N）
16
A: width 160 cm, height 35 cm, mesh size 1 cm
B1: width 165 cm, height 100 cm, mesh size 0.9 cm
B2: width 165 cm, height 100 cm, mesh size 0.7 cm

19
3
3
0

0
0
7
0

6
4
5
0

0
0
8
0

17
9
7
0

12
7
5
0

20
1
6
0

90
24
43
16

(m)
(m 2 )(m)depth range
gear typetotal
75
199,112324,466

number (amount) of fish collected

Malacocottus gibber
Careproctus trachysoma
Petroschmidtia toyamensis
Bothrocara hollandi

（N）
（N）
（N）
（kg）

number of fish examined

Malacocottus gibber
Careproctus trachysoma
Petroschmidtia toyamensis
Bothrocara hollandi

4

富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告第５号（2024）

水中ビデオカメラを装着して採集状況を録画して観察したところ，一部の魚類は網口から逃避する行動が見られたものの，大部分の個体は入網していたことから（前田未発表），採集結果は概ね調査海域の魚類相を反映していたと考えられる。このうちアゴゲンゲについては，日本海においてズワイガニの第１齢から第 3 齢の稚ガニを捕食することが知られており（伊藤1968），ベニズワイガニの稚ガニを捕食している可能性が高いと考え，採集されたすべての個体（43 個体）について胃内容物を調査した（Table 1）．ヤマトコブシカジカとザラビクニンについては，2011 年 6
月と 8 月に採集された個体など一部の個体は，同時に採集したベニズワイガニや混獲物を船上で選別・測定する作業の都合により，標本として保存することができなかった．このため，ヤマト

コブシカジカでは採集された 155 個体のうち 90 個体について，同様にザラビクニンでは採集された 82 個体のうち 24 個体について胃内容物を調査した（Table 1）．ノロゲンゲは，調査月ごとの採集量が 30 ㎏以上と多かったが，2010 年 6 月に採集された個体の中から比較的大きな 16 個体を選別して作為的に抽出し，胃内容物調査を予備的に行った．また，ドブカスベは採集された個体数

が 1 個体（全長 91 cm）のみであったことから，本研究の解析の対象から除外した。各調査時期
におけるこれらの種ごと（ドブカスベを除く）の採集個体数および調査個体数は Table 1 に示したとおりである．

胃内容物を調査する魚類サンプルのうち，アゴゲンゲとノロゲンゲについてはすべての個体（各43 個体および 16 個体）を船上で凍結保存して実験室に持ち帰った．後日，解凍してから定規を用いて全長を 1 mm の単位で計測した後に，胃を解剖し，内容物を取り出して観察した．ヤマトコ

ブシカジカおよびザラビクニンでは，一部の個体（それぞれ 37 個体および 12 個体）は採集直後に船上で全長（mm）の計測を行った後に解剖し，胃内容物の観察を行った．それ以外の個体（ヤマトコブシカジカ 53 個体，ザラビクニン 12 個体）は船上で凍結保存して実験室に持ち帰り，後日解凍してから全長（mm）を計測した後に解剖し，胃内容物を観察した．胃内容物は，原則，綱のレベルまで分類し，甲殻綱については可能な限り目（あるいは下目）のレベルまで分類した（岩井・林1990）．さらに，短尾下目（カニ類）については，実体顕微鏡下で観察し，小西ら（2012）に従いベニズワイガニであるかどうかを調べた．サンプルの状態によりベニズワイガニかズワイ

ガニか判断がつかない場合には，ズワイガニ属として取り扱った．これらのベニズワイガニを含むズワイガニ属のカニについては，甲幅 10 mm 未満の個体では実体顕微鏡下で，甲幅 10 mm 以上の個体ではデジタルノギスを用いて甲幅を 0.1 mm の単位で計測した．

本研究では，全調査個体数に占める空胃個体数の割合を空胃率（％）とし，全摂餌個体の中で特定の項目の餌生物が胃内容物中から出現した個体の占める割合を餌料出現率（％）とした（遠藤ら

2015，淀・井口 2003）．

結果

採集されたアゴゲンゲの全長は 173 ～ 318 mm の範囲にあり，240 ～ 290 mm の個体が比較的多く採集された（Fig.2a）．胃内容物は全長 289 mm の 1 個体を除き，他の 42 個体すべてで確認され（Fig.2a，Table 2），空胃率は 2.3％と低かった．これらのうち，全長 173 ～ 300 mm の幅広いサイズのアゴゲンゲ（12 個体）の胃内容物から短尾類が確認され，餌料出現率は 28.6％で





)LJ







7RWDOOHQJWK㸦PP㸧

FE
















7RWDOOHQJWK㸦PP㸧

FE

















7RWDOOHQJWK㸦PP㸧









7RWDOOHQJWK㸦PP㸧



GF


















5



 from Toyama Bay by means of beam trawl in the


Total
length composition of deep-sea demersal fishes collected
G prey and no prey, respectively.
F
G
years
from 2010 to 2012. Solid and open bars indicate individuals witha:
 Petroschmidtia toyamensis , b: Malacocottus gibber , c: Careproctus trachysoma , d: Bothrocara hollandi
1RIILVK

1RIILVK
1RIILVK

Fig.2



1RIILVK
1RIILVK

1RIILVK
1RIILVK












1RIILVK
1RIILVKDE

1RIILVK
1RIILVK





















前田 経雄：底生性魚類による若齢ベニズワイガニの捕食












7RWDOOHQJWK㸦PP㸧
7RWDOOHQJWK㸦PP㸧
1RIILVK
1RIILV

1RIILVK










Table 2. Frequency (%) of occurrence of food items in the stomachs of deep-sea demersal fishes ofTable 2.Malacocottus
Frequency (%)
of occurrenceof trachysoma,
food items Petroschmidtia
in the stomachs
of deep-sea demersal
fishesof toyamensis,andgibber,Careproctus
Bothrocara
hollandiMalacocottus
gibber, Careproctus trachysoma, Petroschmidtia toyamensis, and Bothrocara hollandi

1RIILVK
Careproctus
trachysoma






Petroschmidtia
Bothrocara
toyamensis
hollandi
7RWDOOHQJWK㸦PP㸧

N of fish examined

90

24

43

16

N of Gfish with no food

8

0

1

0

 N of fish with food

82

24

42

16

 Mysidacea

4.9

0

0

0

Amphipoda Euphausiacea

43.9

100

73.8

37.5

2.4

0

0

0

25.6

0

0

12.5

1.2

0

28.6

0




Food
item








Malacocottus
Scientific namegibber7RWDOOHQJWK㸦PP㸧

MacruraBrachyura






(genus Chionoecetes
7RWDOOHQJWK㸦PP㸧
including C. japonicus )Gastropoda and Bivalvia



1.2

4.2

95.2

0

Cephalopoda

23.2

4.2

0

0

Pisces

14.6

0

0

0

others

2.4

0

2.4

0

unidentified

48.8

0

2.4

50.0

あった（Fig.3a，Table 2）．これらはすべてズワイガニ属のカニであり，1 個体のアゴゲンゲが捕食していたカニの個体数は多いもので 4 個体と 2 個体であったが，それ以外の 10 個体のアゴゲン
ゲについてはそれぞれ 1 個体のカニを捕食していた（Table 3）．胃内容物から見つかった 16 個体のカニのうち，12 個体はベニズワイガニと同定できたが，4 個体については種まで同定できなかった．アゴゲンゲに捕食されたカニのサイズは甲幅 2.7 ～ 9.0 mm の範囲にあり，6 ～ 7 月には 4






富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告

第５号（2024）
















 

)UHTXHQF\㸦㸧)UHTXHQF\㸦㸧


 









 


 




D


Q   
7RWDOOHQJWK㸦PP㸧

E

)UHTXHQF\㸦㸧)UHTXHQF\㸦㸧)UHTXHQF\㸦㸧


 

)UHTXHQF\㸦㸧









7RWDOOHQJWK㸦PP㸧









7RWDOOHQJWK㸦PP㸧



E











E





7RWDOOHQJWK㸦PP㸧




7RWDOOHQJWK㸦PP㸧







7RWDOOHQJWK㸦PP㸧




7RWDOOHQJWK㸦PP㸧





F




F




F

Fig.3
 Frequency (%) of occurrence of food itemsin the stomach contents of Petroshmidtia
toyamensis in each size class. Solid and opencolumns indicate individuals with prey and noprey for each food item, respectively. Numerals
on top of each column of the figure (a) indicate
number of fish examined.
 (genus
 Chionoecetes includinga: BrachyuraC.
japonicus ), b: 7RWDOOHQJWK㸦PP㸧
Amphipoda, c: Gastropoda andBivalvia)UHTXHQF\㸦㸧)UHTXHQF\㸦㸧

6

D



)UHTXHQF\㸦

Q   








Table
3 Numberandsize (genus
of crabs(genus Chionoecetes) stomachfound from
theofstomach
of in
Table
3 Numberand sizeof crabs
Chionoecetes) found from thecontents
deep-sea contents
demersal fishdeep-sea
demersalfish in Toyama Bay
Toyama
Bay













Sampling date 7RWDOOHQJWK㸦PP㸧
Predatory fish(mm)TL
of fishN of predated crabs

Chionoecetes
japonicus

Chionoecetes
spp.

Carapace width(mm) ofpredated crab

2011

Jun. 7

254

1

4.2

2011

Jun. 14

280

1

4.2

2011

Jul. 12

240

1

4.3

2011

Aug. 23222

43.0, 2.9,
3.4, 3.0

2011

Aug. 23

Petroschmidtia
toyamensis

264

1

3.0

236

1

2.7

2011

Aug. 23

2011

Aug. 24

2011

Aug. 24257

2012

Jul. 11

300

1

9.0

2012

Jul. 11

266

1

4.6

2012

Aug. 23

235

1

-

2012

Aug. 23

173

1

3.2

2012

Aug. 21

222

1

13.0

Malacocottus
gibber

202“ - ” indicates no data by means of carapace broken

1

2.9
2

3.3, -

経雄：底生性魚類による若齢ベニズワイガニの捕食

）

（

）

（

）

（

）

（

）

（

）

（ ）

）

（
Fig.4

7

（ ）

前田

Relationship between total length (mm) of predatory
fish (Petroschmidtia toyamensis ) and carapace widthof crab in genus Chionoecetes collected from thestomach contents of P. toyamensis .

主に 3 mm 前後のより小型のカニが採集された（Ta-ble 3）．カニを捕食していたアゴゲンゲの全長と，捕（ ）mm 台の個体が主に採集されたのに対し，8 月には食されたベニズワイガニを含むズワイガニ属のカニの甲幅の関係を見ると，全長約 170 ～ 260 mm のアゴゲンゲが甲幅 3 mm 前後のカニを，全長約 240 ～長 300 mm のアゴゲンゲが甲幅 9 mm のカニを捕食しており，サイズの大きなアゴゲンゲがより大きな（ ）280 mm のアゴゲンゲが甲幅 4 mm 台のカニを，全カニを捕食する傾向が見られた（Fig.4）．本調査では，短尾類以外の主な分類群の餌料出現率（％）が，端脚類および貝類（腹足類および二枚貝類）で，それも全長 170 ～ 310 mm の幅広いサイズのアゴゲンゲが摂餌していた（Fig.3b，3c）．

（ ）ぞれ 73.8％および 95.2％であり（Table 2），いずれ採集されたヤマトコブシカジカの全長は 136 ～

300 mm の範囲にあり，150 ～ 270 mm の個体が比較的多く採集された（Fig.2b）．胃内容物は，全長
154 ～ 259 mm の 8 個体を除く，82 個体で確認され（Fig.2b，Table 2），空胃率は 9％であった．これらのうち，全長 222 mm のヤマトコブシカジカの胃内容物から，ベニズワイガニ 1 個体（甲幅 13.0 mm）

が確認された（Fig.5a，Table 3）．本調査における，短尾類（ベニズワイガニ）以外の分類群の餌料出現率（％）は，アミ類では 4.9％，端脚類では 43.9％，
オキアミ類では 2.4％，長尾類では 25.6％，貝類（腹Fig.5

Frequency (%) of occurrence of food items inthe stomach contents of Malacocottus gibber
in each size class. Solid and open columns
indicate individuals with prey and no prey foreach food item, respectively. Numerals on
top of each column of the figure (a) indicate
number of fish examined.
a: Brachyura (genus Chionoecetes including
C. japonicus ), b: Macrura, c: Amphipoda, d:Pisces, e: Cephalopoda

富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告

Fig.6

第５号（2024）

（ ）

（ ）

8

（ ）
Frequency (%) of occurrence of food item
(Amphipoda) in the stomach contents of
Careproctus trachysoma in each size class.
Solid and open columns indicate individuals
with prey and no prey, respectively. Numerals
on top of each column indicate number offish examined.

Fig.7

（ ）
Frequency (%) of occurrence of food item
(Amphipoda) in the stomach contents ofBothrocara hollandi in each size class. Solidand open columns indicate individuals withprey and no prey, respectively. Numerals on
top of each column indicate number of fish
examined.

足類および二枚貝類）では 1.2％，頭足類では 23.2％，魚類では 14.6％であった（Table 2）．長尾類を摂餌していたヤマトコブシカジカの全長範囲は 167 ～ 300 mm で，全長 300 mm の階級を除
き，サイズ別の餌料出現率は概ね 40％未満であった（Fig.5b）．端脚類については，全長 150 mm

よりも小型あるいは，全長 280 mm 以上の大型のヤマトコブシカジカでは摂餌していなかったが，全長 150 ～ 280 mm では各階級の餌料出現率がおよそ 20 ～ 100％の範囲にあった（Fig.5c）．また，魚類を摂餌していたヤマトコブシカジカは全長 190 mm 以上で確認されたが，餌料出現率は一部の階級を除き，概ね 20％と低い値であった（Fig.5d）．頭足類を摂餌していたヤマトコブシカジカ

は全長 170 mm 以上（Fig.5e）で認められ，餌料出現率は全長 200 mm 未満では 20％未満と少なかったが，ヤマトコブシカジカのサイズが大きくなるにつれてその割合が大きくなり，全長 270 mm
以上では 50％以上となった（Fig.5e）．

採集されたザラビクニンの全長は 54 ～ 236 mm の範囲にあり，90 ～ 160 mm の個体が比較的多く採集された（Fig.2c）．胃内容物は，24 個体全てで確認され（Table 2，Fig.2c），すべての個体が端脚類を摂餌していた（Table 2，Fig.6）．ザラビクニンの胃内容物からは，ベニズワイガニは確認されず，貝類および頭足類を捕食していた個体がそれぞれ 4.2％のみであり（Table 2），本
種はほぼ端脚類を専食していた．

今回胃内容物の調査を行ったノロゲンゲの全長は 151 ～ 304 mm の範囲にあり（Fig.2d），胃内容物は調査を行った 16 個体すべてで確認された（Table 2）．ノロゲンゲの胃内容物からはベニズワイガニは確認されず，餌料出現率は端脚類で 37.5％，長尾類で 12.5％であった（Table 2，
Fig.7）．

考察

底生性魚類によるベニズワイガニの捕食実態 富山湾の水深 1100 m 前後に生息する４種の底生性魚類について，本研究で胃内容物を調査したところ，アゴゲンゲとヤマトコブシカジカがベニ
ズワイガニを捕食している実態が明らかとなり，特にアゴゲンゲでは 28.6% といった比較的高い前田

経雄：底生性魚類による若齢ベニズワイガニの捕食

9割合の個体が，ズワイガニ属のカニを捕食していた（Table 2）．アゴゲンゲは，兵庫県沖の日本海の水深 275 ～ 350 m において，ズワイガニの第 1 齢から第 3 齢の稚ガニを捕食することが報告されているとともに（伊藤1968），日本海の水深 400 ～ 1500 m の様々な地点において，ベニズワと報告されている（小西ら2012）．以上のことから，アゴゲンゲは，ベニズワイガニを含むズワ

イガニやズワイガニのメガロパや第１齢から第 4 齢の稚ガニを捕食する底生性魚類の 1 つである
イガニ属の有力な捕食者である可能性が高い．

本研究では，胃内容物から得られたズワイガニ属のカニ（17 個体）のうち，形態的特徴からズ

ワイガニかベニズワイガニか判断がつかない個体が 4 個体存在した（Table 3）．同一海域で実施された，これまでの採集調査ではベニズワイガニのみが採集されていたこと（前田・辻本 2008，前田・
内山 2013，前田・内山 2022），また，日本海の広範囲における中深層性の底生性魚類の胃内容物の調査（小西ら 2012）では，ズワイガニの若齢ガニが水深およそ 800 m 以浅で確認された一方で，
水深 1100 m 付近ではベニズワイガニのみが確認されていたことから，本研究で種まで同定できな
かった胃内容物中のズワイガニ属のカニについても，ベニズワイガニである可能性が高いと推測される．

本研究で，胃内容物から確認されたベニズワイガニを含むズワイガニ属のカニのサイズは，6 月

から 7 月では 5 個体のうち 4 個体が甲幅 4 mm 台であり，8 月に確認され，サイズ測定ができた
10 個体のうち 9 個体が甲幅 3 mm 前後であった．ベニズワイガニの第 1 齢と第 2 齢の甲幅サイズ（モード）はそれぞれ 3.3 mm，4.7 mm（鈴木ら1983），また飼育実験により得られた第 1 齢のカニ（1 個体）の甲幅が 2.7 mm（Konishi et al. 2002）であったことが報告されている．したがって，

富山湾においては 6 月から 7 月に多く捕食されていた甲幅 4 mm 台の稚ガニは第 2 齢，同様に 8月に多く捕食されていた甲幅 3 mm 前後の稚ガニは第 1 齢であったと判断される．ベニズワイガ
ニは，富山湾において第 2 齢から第 3 齢への脱皮が 8 月に行われている可能性が示唆されている（前田・内山

2014）．6 月から 7 月には脱皮する以前の第 2 齢の稚ガニが多く分布していると考えられ，

この時期にアゴゲンゲはこれら第 2 齢のカニを捕食していると推測される．また，飼育実験により本種は，メガロパから第 1 齢稚ガニに変態する時期が 7 月上旬から 10 月上旬までであり，その盛期は 8 月から 9 月とされている（Yamamoto et al. 2019）．8 月に第 1 齢の稚ガニが多く分布する

ようになり，富山湾において，本研究で示されたように第 1 齢の稚ガニが多く捕食された可能性が考えられる．

カニを捕食していたアゴゲンゲの全長と，捕食されたカニの甲幅の関係を見ると，大きなアゴ

ゲンゲの方がより大きなカニを捕食する傾向が見られ（Fig.4），全長 240 mm 未満では甲幅 3 mm

前後（第 1 齢）のカニを，全長 240 ～ 280 mm では加えて甲幅 4 mm 台（第 2 齢）を，さらに全長 300 mm のアゴゲンゲは甲幅 9 mm（第 4 齢）（前田・内山

2013，前田・内山

2022）のベニ

ズワイガニを捕食していた．アゴゲンゲは最大で全長 34 cm にまで成長することから（Okiyama

2004），今後はさらに個体数を増やして，これらの関係性について詳細に検討して行く必要がある．
本研究ではアゴゲンゲ以外に，ヤマトコブシカジカ１尾（全長 222 mm）が，甲幅 13 mm のベ

ニズワイガニ 1 個体を捕食しており（Table 3），ベニズワイガニの餌料出現率は 1.2％であった（Table 2）．日本海でヤマトコブシカジカの食性を調査した Choi et al. （2009）においても，ベニズワイガニを捕食している実態が明らかにされているが，餌料出現率は 1.1% と低い値であったこ

10

富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告第５号（2024）とから，ヤマトコブシカジカにとってベニズワイガニの餌生物としての重要性は比較的低い可能性が考えられる．

本研究では，富山湾におけるヤマトコブシカジカ，ザラビクニン，ノロゲンゲおよびアゴゲン

ゲについて胃内容物を調査し，ヤマトコブシカジカとアゴゲンゲではベニズワイガニを捕食している実態を明らかにすることができた．ただし，ノロゲンゲとザラビクニンでは必ずしも十分な数の個体数を調査できていなかった．一方，本研究では 1 個体のみの採集にとどまったが，富山湾の水深 1000 m 以深にはドブカスベが分布することが報告されている（南部2013）. 日本海のドブカスベの主要な餌生物の 1 つとしてベニズワイガニが挙げられており（Okiyama 2004），ベー
リング海東部の同属のキタツノカスベBathyraja parmifera についても，ズワイガニ属（Chionoecetesspp.）を捕食することが知られている（Hoff 2008）. 今後は，ドブカスベを含め，胃内容物調査の個体数を増やして，魚類によるベニズワイガニの捕食状況をより詳細に明らかにしていく必要がある．

底生性魚類の食性

本研究では，ベニズワイガニの被食実態を調査する過程で，富山湾の水深約 1100 m の海底に生息する魚類の食性を明らかとした．アゴゲンゲについては，餌料出現率が貝類（腹足類および二枚貝類）で 95.2％，端脚類で 73.8％，短尾類（すべてズワイガニ属）で28.6％と，これら 3 つの分類群で比較的高い値であった．アゴゲンゲの食性については，兵庫県沖の水深 100 ～ 400 m において採集された個体の胃内容物において，貝類（大部分がキビソデガイ

Yoldiella philippiana（原文では Portlandia（Yoldiella ）pygmaea ））が最も多く，他に十脚類（ズワイガニ幼生）やクモヒトデ類が多く発見されたとの報告（渡辺ら

1958）や，日本海の水深 100～ 2000 m において，主に二枚貝類や小型の甲殻類を摂餌し，マクロベントスおよびマイクロネク
トンを主要な餌料しているとの報告（Okiyama

2004），さらには富山湾と兵庫県沖の水深約 190m において，調査した 10 個体すべてで小型の貝類が胃や消化管に充満していたとの報告（Matsub-

ara and Iwai 1951）が得られている．以上のように，本種は貝類を多く捕食している点が特徴的と言える．

ヤマトコブシカジカについては，餌料出現率が端脚類で 43.9％，長尾類で 25.6％，頭足類で23.2％，魚類で 14.6％，アミ類 4.9％，オキアミ類 2.4％などとなっており，様々な分類群の餌生物を利用していることが確認された（Table 2）．本種の食性については，山陰・若狭沖から北大和堆までの日本海（水深 250 ～ 1740 m）において，ドスイカ Berryteuthis magister やホタルイカ

Watasenia scintillans といった頭足類や長尾類を主要な餌生物とするが，プランクトンやベントス，
ネクトンといった様々な餌生物を利用することが報告されている（Okiyama 2004）．また，大和堆においては，本種はホッコクアカエビ Pandalus

eous の主要な捕食者であることが示されている（Minami 2000）．ロシア沿海地方沿岸の水深 160 ～ 940 m における本種の食性については，全長

11 ～ 15 cm の未成魚では多毛類と端脚類，全長 16 ～ 20 cm の成魚では多毛類，オキアミ類およびホッコクアカエビ，全長 21 ～ 25 cm の成魚ではエビ類とイカ類が主要な餌生物であり，幅広い

種類の餌生物を利用することが明らかにされている（Panchenko and Pushchina 2021）．本種は季節的に中層域にも出現するなど，底層にのみ分布する種ではないことが知られており（Shinohara

et al. 1992），このような生態的特徴と併せて，様々な生物分類群を摂餌して利用することが，本種の特徴になっていると考えられる．また，Panchenko and Pushchina（2021）では，エビ類や頭前田

経雄：底生性魚類による若齢ベニズワイガニの捕食

11足類（イカ類）の餌生物に占める割合（重量％）が，サイズが大きくなるにつれてより高まる結果が得られており，本研究でもこれらの分類群の餌生物を摂餌していた個体の割合（餌料出現率）
が全長 200 mm 以上の大型個体で高かったことと一致していた．

ザラビクニンでは，端脚類の餌料出現率が 100％と非常に高い値であり，それ以外では，貝類（腹足類および二枚貝類）と頭足類でそれぞれ 4.2％であった（Table 2）．本種の食性については，
山陰・若狭沖から北大和堆までの日本海（水深 150 ～ 1345 m）において，端脚類（中でもニホン

ウミノミ Themisto japonica（原文では Parathemisto japonica ））が最も主要な餌生物であり，他にカイアシ類や頭足類を摂餌していることが報告されている（Okiyama 2004）．また，山陰沖の日本
海の水深 289 ～ 797 m で採集された 31 個体について，胃内容物の重量組成を調査した Takami etal. （2022）によると，本種の最も重要な餌生物は端脚類のニホンウミノミであり，それ以外には，特に水深 350 ～ 450 m の間で，頭足類が高い割合であったと報告されている．ザラビクニンの最も主要な餌生物は，海域や水深が異なるこれらの調査において，共通して端脚類であるとの結果が得られており，その重要性が窺われる．なお，水深 6000 m より深い超深海帯に分布するクサウ

オ科魚類についても，胃内容物の大部分を端脚類が占めており（Gerringer et al. 2017），クサウオ

科魚類は様々な生息環境で端脚類を餌料として利用している可能性が考えられる。

ノロゲンゲでは，本研究において予備的に胃内容物調査を行い，餌料出現率は端脚類で 37.5%，長尾類で 12.5% であった（Table 2）．本種の食性については，山陰・若狭沖から北大和堆までの日本海（水深 150 ～ 1980 m）において，主要な餌生物は端脚類のニホンウミノミであると報告されている（Okiyama 2004）．また，日本海西部から北部の広範囲において採集された個体の胃内容物調査の結果では，ウミノミ類やオキアミ類に対する摂餌頻度が高く，マイクロネクトンが主要な餌生物であることが示された（佐藤ら2021）．富山湾においても他の海域と同様に端脚類が主要な餌生物であると推定されたが，今後は，調査個体数を増やしてより詳細に検討していく必要がある．

以上のように，本研究では餌料出現率によりこれら４種の食性について検討したが，今後は調査個体数を増やすとともに，餌料出現率以外に餌料個体数比や餌料重量比を調査した上で，餌料重要度指数（Pinkas 1971）を明らかとするなど，それぞれの餌料の重要性について総合的に検討していく必要があるだろう．

要約

富山湾中央部（水深 1055 ～ 1163 m）において，2010 ～ 2012 年の 6 ～ 8 月に桁網を用いて採集された底生性魚類（アゴゲンゲ，ヤマトコブシカジカ，ザラビクニン，ノロゲンゲ）について，
胃内容物（各 43，90，24，16 個体）を観察して，ベニズワイガニの捕食状況ならびに食性を調査した．アゴゲンゲとヤマトコブシカジカがベニズワイガニの若齢個体を捕食していることが確認され，特に前者では 28.6％の個体がベニズワイガニを含むズワイガニ属のカニを捕食しており，比較的高い割合であったことから，アゴゲンゲは有力な捕食者である可能性が考えられた．調査した底生性魚類 4 種の食性の特徴を餌料出現率（全摂餌個体の中で特定の項目の餌料生物が胃内

容物中から出現した個体の占める割合）から見ると，アゴゲンゲでは貝類（95.2％），端脚類（73.8％），

12富山県農林水産総合技術センター水産研究所研究報告第５号（2024）

短尾類（すべてズワイガニ属）（28.6％）が，ヤマトコブシカジカでは端脚類（43.9％），長尾類（25.6％），頭足類（23.2％）が，ザラビクニンでは端脚類（100％）が，予備的調査を行ったノロ
ゲンゲでは端脚類（37.5％）が重要な餌生物であると推定された．

謝辞

ベニズワイガニの採集に際しては，富山県農林水産総合技術センター水産研究所の漁業調査船「立山丸」の船長以下，歴代の乗組員の方々に，多大なるご協力を賜った．また，同研究所の研究
職員の方々には，本論文をまとめるにあたり議論を深めていただいた．京都大学フィールド科学
教育研究センター里域生態系部門准教授甲斐嘉晃博士には，魚類の同定や本論文をまとめるにあたり有益なご助言を賜った．ここに記して深甚なる謝意を表する．なお，本研究の一部は，水産庁「我が国周辺水域資源調査推進事業」の一環として実施された．

文

献

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