原著論文

富士山研究第 11 巻（2017）35 ～ 43 頁

青木ヶ原樹海針葉樹林の動態；林分構造の 13 年間の変化
城取陽一郎 1・山村靖夫 1・中野隆志 2・安田泰輔 2・大塚俊之 3（2016 年 10 月 31 日受付

201 7年 8 月 21 日受理）

Dynamics of Aokigahara coniferous forest；changes in the standstructure for 13 years
Yoichiro SHIROTORI1, Yasuo YAMAMURA1, Takashi NAKANO2,Taisuke YASUDA2, Toshiyuki OHTSUKA3
要 旨
青木ヶ原樹海針葉樹林におけるツガ・ヒノキ混交林の遷移過程とギャップ更新機構を解明するために、2000 年に設置した永久方形区を再調査し、13 年間の植生変化を解析した。方形区内はツガとヒノキの優占する「ツガパッチ」とヒノキ・ツガと落葉広葉樹が混交する「落葉樹パッチ」に区分され、各パッチでの樹木の加入、生残、成長から遷移過程を推定した。「ツガパッチ」の林冠木では、幹の平均肥大成長速度はツガよりヒノキのほうが有意に高かった。また、両調査年での稚樹の個体数は、ツガよりもヒノキが多かった。このことから、「ツガパッ
チ」はヒノキ優占林へ変化すると推測された。
「落葉樹パッチ」では、「ツガパッチ」と同様にツガよりヒノキの方が高い成長を示し、ヒノキは林冠層に達していたが、ツガは達していなかった。また、ヒノキに比べ、ツガの成木（高さ 1.3 ｍ以上）の新規加入数は少なく、成木の枯死数は多かった。このことから、「落葉樹パッチ」の遷移では、ツガ優占林を経ずにヒノキ優占林に変化すると推測された。
「落葉樹パッチ」の林冠を形成している落葉樹のうち、ミズメの成長速度は林冠の針葉樹よりも有意に高いが、ミヤマザクラの成長速度は針葉樹と有意差がなかった。ギャップに侵入・定着した先駆種の多くは早い段階で衰退するが、ミズメは針葉樹林の林冠木として単木的に残存することができると考えられた。
キーワード ：青木ヶ原樹海、ギャップ更新、植生遷移、ツガ、ヒノキ
Ⅰ序論
北半球の温帯針葉樹林は日本から台湾、中国南部、ヒマラヤにつながる地域、アメリカ合衆国北西部、カナダ西部に存在する（飯泉・菊池 1980；酒井 1995；
Parish and Antos 2004；Nagal et al. 2014）。日本の温帯針葉樹林は、暖温帯から冷温帯にまたがる中間温帯および冷温帯に存在し、典型的な種としてモミ及びツガが優占する（山中 1979）。このような針葉樹林としては、九州山地のモミ・ツガ林、四国山地のツガ・ヒノキ・モミ林などが挙げられ、これまでに種構成や林分構造、遷移過程、更新機構について研究が行われている（鈴木 1979, 1980,1981a,b；國崎・今田 1998；酒井ほか 1998；岡野 1999；別所ほか2009）。一方で土地的極相とみなされる温帯の針葉樹
1. 茨城大学理学部

2. 山梨県富士山科学研究所

Corresponding author: Yasuo YAMAMURA林も存在する。そのような針葉樹林は尾根筋や急斜面、蛇紋岩上、溶岩流上などの特殊な立地に成立し（山中 1957,1979；飯泉・菊池 1980）、これまでに種構成や林分構造、遷移過程、更新機構についていくつかの研究が行われている（蒲谷 1975；藤原ほか 2003；
Hoshino et al. 2003）。しかしながら、溶岩流上に土地的極相として成立した針葉樹林の研究は少なく、その更新・維持機構は明らかになっていない。
青木ヶ原樹海は富士山北西麓の溶岩流上に成立したヒノキ Chamaecyparis obtusa とツガ Tsuga sieboldii が優占する常緑針葉樹林である（宮脇 1971；沼田・岩瀬 2002）。日本の山地帯においてはブナ林などの夏緑広葉樹林が気候的極相となるが、青木ヶ原樹海では常緑針葉樹林が土地的極相として成立しているとい3. 岐阜大学流域圏科学研究センター

E-mail: yasuo.yamanura.sci@vc.ibaraki.ao.jp

35城取陽一郎・山村靖夫・中野隆志・安田泰輔・大塚俊之
われている（山中 1979；沼田・岩瀬 2002）。青木ヶ原樹海針葉樹林の遷移については、常に小規模な破壊と更新が起き、動的平衡に達していることが推定されており（大賀・沼田 1971）、アカマツ林からツガ林を経てヒノキ林に至る遷移系列が存在するとされている（呉ほか 1989）。
一方で、青木ヶ原樹海針葉樹林内には落葉広葉樹も高い常在度で生育している。大塚ほか（2008）は、
青木ヶ原樹海針葉樹林内に永久方形区を設置し、針葉樹林内でのパッチ構造の解析と針葉樹林内に存在する落葉広葉樹の生態学的な位置づけの検討を行った。その結果として、ツガ・ヒノキ混交林はやがてヒノキ林へ遷移していくこと、林冠ギャップが形成されると、ミズメ Betula grossa やミヤマザクラ Prunus
maximowiczii などの落葉広葉樹が先駆性パッチを形成することを推定した。しかしながら、ツガ・ヒノキ混交林がどのような過程を経てヒノキ林へ遷移するか、査地の地表は溶岩が露出し、土壌は未発達である。
調査地から約 9 k m 離れた気象庁河口湖特別地域気象観測所（標高 : 859.6 m；35 30′N，138 46′E；
http://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/index.
php 2014 年 参 照 ） に よ る と、 年 平 均 気 温 は 10.7℃、最暖月平均気温は 8 月の 22.4℃、最寒月平均気温は 2 月の－ 0.2℃、年降水量は 1523 mm であった。青木ヶ原樹海の気温はこれより低く、年降水量は 2000 mm を越える（宮脇 1971）。

また、林冠ギャップに形成された先駆樹種パッチがどのような過程を経て針葉樹林に遷移するかは明らかでない。ツガ・ヒノキ混交林の遷移過程とギャップ更新過程をより明確にするためには、さらに長期間の追跡調査を行うことが必要である。
本研究の目的は、長期間の追跡調査に基づいて青木ヶ原樹海針葉樹林におけるツガ・ヒノキ混交林の遷移過程とギャップ更新機構を解明することである。そのために、大塚ほか（2008）が 2000 年に設置した永久方形区を再調査し、13 年間の植生変化を解析した。

測定を行った。また、新たに成木に加入した個体に標識をつけ、位置と DBH を測定した。
それぞれの小方形区を 4 区画（5 m × 5 m）に分け、そこに出現するすべての稚樹の個体数を樹種ごとに数えた。

Ⅱ 方法
１．調査地
本研究は、山梨県南都留郡鳴沢村および富士河口湖町に属する青木ヶ原樹海で行った。青木ヶ原樹海
は標高約 900 m から 1300 m に広がる青木ヶ原丸尾

平均肥大成長速度（cm year-1）＝（D14 － D01）/t
D01：2001 年の調査時の DBH（cm）
D14：2014 年の調査時の DBH（cm）
t：調査間隔（13 年）と呼ばれる溶岩流上に成立した針葉樹林であり、その面積は約 3000 ha である。青木ヶ原丸尾は、西暦864 年から 866 年に富士山の寄生火山の 1 つである長尾山付近から流出した玄武岩質の溶岩からなり、全体としては扇型の傾斜地である（高橋ほか 2007）。
調査は、ヒノキとツガが優占する針葉樹林内に2000 年に設置された永久方形区（50 m × 50 m；標高約 1030 m；35 28′N，138 40′E）で行った。
この調査区は 2001 年と 2005 年に植生調査が行われており、樹高 1.3 m 以上の個体はナンバーテープにより標識され、樹種、位置、胸高直径が記録されており、個体の生残・枯死を追うことができる。調大塚ほか（2008）は TWINSPAN により群落を「ツガパッチ」と「落葉樹パッチ」に分類し、解析を行った。
「ツガパッチ」の林冠はツガとヒノキに占められ、少数のミズメが出現する。「落葉樹パッチ」の林冠にはミズメやミヤマザクラなどの落葉広葉樹が出現するとともに、ヒノキも出現し、中・下層にはツガとヒノキの小径木が見られる。「ツガパッチ」と「落葉樹パッチ」は異なる形成時期のギャップに成立した林分と見なすことができる（大塚ほか 2008）。そこで本研究においてもこの分類された 2 つのパッチについて、異なるパッチごとの林分構造の変化の解析をおこなった。

２．植生調査樹高 1.3 m 以上の個体を成木、当年生実生を除く樹高 1.3 m 未満の個体を稚樹と定義し、それぞれについて調査を行った。
永久方形区を 25 個の小方形区（10 m × 10 m）に分割し、小方形区ごとに 2001 年の調査時に標識した成木の生残・枯死の確認と胸高直径（DBH）の３．データ解析
今回の調査で得られたデータと 2001 年のデータから、幹の平均肥大成長速度を下記の式で計算し、解析を行った。

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青木ヶ原樹海針葉樹林の動態；林分構造の 13 年間の変化
Ⅲ 結果
１．樹木の生残と成長
永久方形区内では 30 種の樹木が出現した。13 年間で各種の幹数はほとんどの種において減少し、特にソヨゴやコミネカエデなどの亜高木種とアセビやクロソヨゴなどの低木種で減少が大きかった（図 1）。
方形区全体の胸高断面積合計（BA）は 2001 年から 2014 年 で 60.93 m2ha-1 か ら 63.88 m2ha-1 に 増加した。BA が特に大きいヒノキとツガでは、ヒノキの BA が増加した一方で、ツガはほとんど変化しなかった。また落葉広葉樹では、ミズメの BA の増加が大きかった（図 2）。
永久方形区における各樹種の DBH クラス頻度分
布の 13 年間の変化では、DBH 10 cm 以下のサイズクラスにおいて主要構成種 4 種（ヒノキ、ツガ、ミズメ、ミヤマザクラ）以外の種の幹数が大きく減少した（図 3）。また、落葉広葉樹のミズメとミヤマザクラの頻度分布のピークはより大きいクラスに移行した。
方形区全体の樹木についての樹高 1.3 m 以上への図 2. 永久方形区全体と主要構成種の胸高断面積合計（BA）
黒塗り部分は 2001 年、灰色の部分は 2014 年を示す。
Total は全種の合計、C.o はヒノキ、T.s はツガ、P.p はヒメコマツ、B.g はミズメ、Q.c はミズナラ、P.m はミヤマザクラをそれぞれ示す。

図 1. 永久方形区における各樹種の幹数の変化
黒塗り部分は 2001 年、灰色の部分は 2014 年を示す。
C.o はヒノキ Chamaecyparis obtusa、P.j はアセビ Pieris
japonica、I.p は ソ ヨ ゴ Ilex pedunculosa、A.m は コ ミ ネ
カエデ Acer micranthum、T.s はツガ Tsuga sieboldii、B.gはミズメ Betula grossa、
I.s はクロソヨゴ Ilex sugerokii、
A.dはヒトツバカエデ Acer distylum、A.s はコハウチワカエデ Acer sieboldianum、E.m はヒロハツリバナ Euonymus
macropterus、P.m はミヤマザクラ Prunus maximowiczii、
I.m はアオハダ Ilex macropoda、C.j はクマシデ Carpinus
japonica、F.s は マ ル バ ア オ ダ モ Fraxinus sieboldiana、
V.w は ミ ヤ マ ガ マ ズ ミ Viburnum wrightii、Q.c は ミ ズ
ナラ Quercus crispula をそれぞれ示す。その他にはヒメ
コ マ ツ Pinus parviflora、 リ ョ ウ ブ Clethra barvinervis、
コ シ ア ブ ラ Acanthopanax sciadophylloides、 タ カ ノ ツ
メ Evodiopanax innovans、 シ ラ カ ン バ Betula platyphyllavar. japonica、 ベ ニ ド ウ ダ ン Enkianthus cernuus、 ツ リ
バナ Euonymus oxyphyllus、ナンキンナナカマド Sorbusgracilis、 イ タ ヤ カ エ デ Acer mono var. marmoratum、 ウ
ラジロモミ Abies homolepis、ダケカンバ Betula ermanii、
ネ ジ キ Lyonia ovalifolia var. elliptica、 バ イ カ ウ ツ ギ
Philadelphus satsumi、ハリモミ Picea torano を含む。

図 3. 永久方形区における各樹種の DBH クラス幹数分布の変化
左の図は 2001 年、右の図は 2014 年をそれぞれ示す。
その他は主要構成種 4 種 ( ヒノキ、ツガ、ミズメ、ミヤマザクラ ) 以外の種を含む。

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加入、成長によるサイズクラス移行および枯死個体の数を DBH クラスごとに図 4 に示す。枯死個体はDBH 15 cm 以下のクラスに集中し、その数は加入個体数を大きく上まわった。

２．各パッチ内の林分構造と幹数の変化
2001 年の時点で「ツガパッチ」と「落葉樹パッチ」の林分構造の違いが明らかだったので（大塚ほか 2008）、パッチごとに林分構造の変化を解析した。
2001 年と 2014 年の各パッチでの主要構成種 4 種の DBH クラス頻度分布を比較すると、「ツガパッチ」の林冠層は両年ともヒノキとツガが優占し、新規加入は 4 種のうちヒノキのみで見られた（図 5）。また、より大きい DBH クラスへの移行は他の種に比べてヒノキで多かった。「落葉樹パッチ」の林冠層は主にミズメ・ミヤマザクラ・ヒノキが優占していた（図5）。新規加入はヒノキとツガで見られたが、ツガよりもヒノキの加入が多かった。また、ツガは新規加入よりも枯死が多かった。成長による DBH クラスの移行はミズメ・ミヤマザクラ・ヒノキで多く、ツガでは全くなかった。
2001 年には、ヒノキとツガの稚樹は「落葉樹パッチ」に多く出現し、「ツガパッチ」にはあまり出現しなかった（大塚ほか 2008）。また、落葉広葉樹のミズメとミズナラはどちらのパッチにも全く出現しなかった。一方 2014 年では、ヒノキとツガは両パッチに多数見られ、ツガよりもヒノキの個体数が多く、特にヒノキは「落葉樹パッチ」に多く出現した（図 6）。
ミズメとミヤマザクラは小さい個体のみが両パッチに出現し、ミズナラは全く出現しなかった。

図 4. 永久方形区全体の加入・移行および枯死個体のDBH クラス頻度分布
加入・移行は、DBH クラスが 0-5 cm では成木 ( 樹高 1.3m 以上 ) に加入した個体を、DBH クラスが 5 cm 以上
ではより大きい DBH クラスへ移行した個体を示す。枯
死個体数は負の値として示す。

３．各パッチでの主要構成種の幹の肥大成長速度
ヒノキ、ツガ、ミズメ、ミヤマザクラの DBH ク
ラス別の平均幹肥大成長速度を二つのパッチに分けて示した（図 7）。それをみると、「ツガパッチ」ではヒノキの 5-15 cm のクラスの成長速度は低いが、15 cm 以上のクラスでは成長速度が高く、25 cm以上ではツガよりも有意に高かった（ P ＜ 0.05；
Tukey‐Kramer の多重比較）。一方「落葉樹パッチ」では、ヒノキが出現するすべての DBH クラスでヒノキとツガの成長速度に有意差はなかった。また、落葉広葉樹は 25 cm 以上のクラスには出現せず、ミズメの成長速度は 15-25 cm のクラスで針葉樹よりも有意に高いが（ P ＜ 0.05 ）、ミヤマザクラの成長速度は針葉樹と有意差はなかった。

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青木ヶ原樹海針葉樹林の動態；林分構造の 13 年間の変化

図 5. パッチ別主要構成種の DBH クラス幹数分布
左の列が「ツガパッチ」( 面積 0.12 ha)、右の列が「落葉樹パッチ」（面積 0.13 ha）を示す。それぞれの種について
2001 年と 2014 年の DBH クラス幹数分布を示す。2001 年の図中の黒塗り部分は 2014 年までの枯死を、2014 年の図中の灰色の部分は成木 ( 樹高 1.3 m 以上 ) への加入（DBH クラス 0-5 cm）とより大きい DBH クラスへの移行（DBH クラス 5 cm 以上）を示す。

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図 6. 2014 年におけるヒノキとツガの稚樹の空間分布
各区画に出現する個体数は、図中の表のように明暗で示す。

図 7. 主要構成種 4 種の DBH クラス別の平均肥大成長速度
左の図は「ツガパッチ」、右の図は「落葉樹パッチ」の平均肥大成長速度を示す。エラーバーは標準誤差を示す。図中のアルファベット文字の違いは、有意差（ P ＜ 0.05 ）があることを示す。同じサイズクラスの中での種間の平均値の差を、
Tukey‐Kramer の多重比較によって検定した。

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青木ヶ原樹海針葉樹林の動態；林分構造の 13 年間の変化
キ林へ遷移するとする推定（呉ほか 1989；大塚ほか 2008）を支持する。
一方「落葉樹パッチ」では、ヒノキは林冠層に達していたが、ツガは達していなかった（図 5）。また、成木（樹高 1.3 m 以上）への加入とより大き
い DBH クラスへの移行はツガよりもヒノキで多く、ツガは枯死が多かった。この結果は、「落葉樹パッチ」の遷移過程は「ツガパッチ」のそれと異なり、ツガ優占林を経ずに、ヒノキ優占林に遷移することを示唆する。一時的に落葉広葉樹の林冠が形成されることがヒノキ優占パッチの形成に関わっていると考えられる。
「落葉樹パッチ」と「ツガパッチ」の遷移過程の違いには光環境が関係するかもしれない。酒井ほか（1998）は四国のヒノキ、ツガ、モミを主体とする天然林において、種子散布と実生の発生・消長について検討し、実生の定着が光に依存する度合いがヒⅣ 考察
１．永久方形区の林分構造の変化
永久方形区全体では 13 年間にでほとんどの種の幹数が減少し、特に小径木の枯死は加入数をはるかに上まわる速度で進行した。結果として成木の幹密度は 13 年間で当初の 56％に減少した。その一方で林分全体の胸高断面積合計（BA）は 4.8％増加しており、林分のバイオマスが増加したことを示した。表 1
は，BA の値で上位 6 種の BA 値とその比率として計算した相対優占度（RD %）を 2001 年と 2014 年で比較したものである。6 種の RD の合計は 89.0％から93.2% に増加し，特にヒノキの優占度の増加が最も大きく、反対にツガの優占度は減少した。以上のことから、永久方形区内の林分は発達の途上にあり、幹密度の減少を伴って、大径木が成長することで、ヒノキ優占のより成熟した森林に移行していると考えられる。

ノキ、ツガ、モミの順に高く、ヒノキがより大きな撹乱に適応していると推定した。永久方形区の「落葉樹パッチ」は 1300 m2 以上の面積をもち、規模の大きな撹乱によって生じた広い林冠ギャップに形成されたと見られる。ギャップ地の光環境はギャップの面積に依存するので、このギャップが形成された当初の光環境は、ツガよりヒノキにとってより好適であったと考えられる。また、落葉樹パッチは、春の展葉前（4 月）において、林床の相対光量子密度がツガパッチよりも高い（大塚ほか 2008）。これらのことから、「落葉樹パッチ」においては、ツガよりもヒノキの実生の定着や成長が良いために、ツガが林冠層に達する前にヒノキが林冠層に達したと推定される。しかしながら、この推定は広大な青木ヶ原樹海の一部の林分で得られた結果であり、標高やギャップ規模によって遷移過程は異なるかもしれない。よって、今後より広域的に様々な面積のギャップやパッチを調査し、ギャップを介したこの遷移過程が一般的なものであるか検証する必要がある。

表 1．林冠を構成する主要樹種６種の胸高断面積合計（BA）と相対優占度（RD）の 13 年間の変化

２．ヒノキとツガの更新特性呉ほか（1989）は、青木ヶ原樹海の針葉樹ではアカマツ林からツガ林を経てヒノキ林へ至る遷移系列が存在すると推定した。また、大塚ほか（2008）
は、「ツガパッチ」においてヒノキより相対的に初期成長の早いツガが先に侵入して林冠を形成し、その後にヒノキが侵入して現在のツガ・ヒノキ混交林が形成されたことを樹齢データから明らかにし、ツガ・ヒノキ混交林はヒノキ林へ遷移すると推定した。
「ツガパッチ」の 13 年間においても、林冠に達している25 cm 以上のサイズクラスではツガよりもヒノキの平均肥大成長速度が有意に高く（図 7）、実生・稚樹の加入数も、ツガよりもヒノキが多かった（図 5,6）。
本研究の結果は、ツガ・ヒノキ混交林がやがてヒノ３．落葉広葉樹の更新特性「落葉樹パッチ」の林冠を形成する落葉広葉樹のうち、ミズメの成長速度は針葉樹よりも有意に高いが、ミヤマザクラの成長速度は針葉樹と有意差がなかった（図 7）。また、ミズメの DBH 5 cm 以上の個体はツガパッチにも出現するが、ミヤマザクラはツガパッチにはほとんど出現しない（大塚ほか2008）。このことから、ギャップに侵入・定着した41

城取陽一郎・山村靖夫・中野隆志・安田泰輔・大塚俊之している可能性が示唆されている（鈴木 1981b；清藤 1991；大塚ほか 2008）。そのため、両調査地における針葉樹林の遷移過程の違いには人為的撹乱が関わっている可能性もあり、今後の検討が必要である。
富士山山麓の山地帯、亜高山帯の森林ではニホンジカによる樹木の食害が顕著になっており、森林の維持と保全、生物多様性への影響が懸念されている。
青木ヶ原樹海でもウラジロモミなどの針葉樹やミズキ、リョウブなど数種の広葉樹で樹皮剥ぎの被害が頻繁に観察される。永久調査区内では目立った食害は観察されなかったが、ニホンジカの食害が青木ヶ原樹海の樹木の更新と森林の遷移に与える影響について調査する必要がある。

先駆種の多くは早い段階で衰退するが、ミズメは針葉樹林の林冠木として単木的に残存することができると考えられる。
４．動的平衡と土地的極相
呉ほか（1989）は、植生図によってツガ優占林は標高の低い場所で多く、ヒノキ優占林は標高の高い場所で多いことを示した。アカマツ林からツガ林を経てヒノキ林へ至る遷移系列（呉ほか 1989）が青木ヶ原針葉樹林に一般的であると仮定すると、標高の低い場所では何らかの要因により遷移が遅れたた
め、ツガ優占林が多い可能性が示唆される。本研究では中程度の標高にある「ツガパッチ」と「落葉樹パッチ」からなる林分がヒノキ優占林への遷移途上にあることが示された。したがって、青木ヶ原樹海針葉樹林が溶岩流上での土地的極相林（山中 1979；沼田・岩瀬 2002）として動的平衡状態に達していⅤる（大賀・沼田 1979）か、それともいまだ遷移途上にあるのかという問題について、より詳しい調査に基づく検討が必要である。

謝辞
本研究をおこなうにあたり、茨城大学の堀良通名誉教授、遠藤泰彦教授、及川真平准教授に貴重な助言をいただいた。また、茨城大学理学部生態学研究室の白土和麿氏、鍋田健人氏、紺野由佳氏、宮内直樹氏には野外調査を手伝っていただいた。これらの方々に厚く御礼申し上げる。

５．遷移過程への環境要因と人為的撹乱等の影響
鈴木（1980,1981b）は四国のヒノキやモミなどの針葉樹を交えたツガ天然林において更新過程を検討し、針葉樹林の撹乱後の更新では撹乱前に存在していた前生稚樹が大きな役割を果たすだけでなく、撹乱後に発生した実生もツガ、ヒノキともに更新に関与することを報告した。しかしながら、このツガ天然林ではツガ優占からヒノキ優占への遷移の方向は認められず、その点で青木ヶ原針葉樹林とは異なる遷移過程を有していると思われる。この違いには気候や土壌・地形・地質などの環境要因が関係するかもしれない。鈴木（1980,1981b）が調査したツⅥ 引用文献
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樹海は標高が 900 m から 1300 m であり、冷温帯気候に属し、溶岩流上に成立し（高橋ほか 2007）、土壌は未発達である。このような気候や土壌・地形・地質などの環境要因の違いがツガとヒノキの更新過程に影響し、遷移過程の違いが生じているかもしれない。
また四国のツガ天然林と青木ヶ原針葉樹林では、過去の人為的撹乱がヒノキの樹齢構造や分布に影響

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