養蜂技術指導手引書 Ⅴ

養蜂における衛生管理
ダニ防除技術［再改訂版］

木村 澄
松山 茂
中村 純
浅田研一
荻原麻理

一般社団法人 日本養蜂協会

目次

はじめに

・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

ヘギイタダニの生物学・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

養蜂におけるミツバチヘギイタダニ

5

6

17

・・・・・・・・・・・・・・・・

検査法

・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

駆除法

・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

23

26

ダニ駆除の具体例─福岡県の取り組み

30

・・・・・・・・・・・・・・・

Appendixes
Appendix 1 主なウイルス病 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・33
Appendix 2 ダニ駆除剤の利用方法 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・35
Appendix 3 ダニ抵抗性ミツバチ系統の育種・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・39
Appendix 4 ダニ被害実態調査アンケート結果報告書 ・・・・・・・・・・・・・・・40(平成31年度養蜂等振興強化推進事業（全国公募事業））

Appendix 5 ミツバチヘギイタダニ浸潤調査報告書 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・45(平成31年度養蜂等振興強化推進事業（全国公募事業））

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

3

はじめにバロア症＊（Varroosis）は外部寄生性の Varroa 属のダニ、主としてミツバチヘギ（令和2年）＊ 家畜伝染病予防法の改正に伴い、バロア病はバロア症に名称が変更された。

イタダニ（Varroa destructor）によって引き起こされる症候群である。このダニの食害による弱体化とチヂレバネウイルスなどのウイルス感染が病気を引き起こすことが主原因である。このダニは世界的に感染が蔓延し、養蜂最大の敵と言っても過言ではない。また、
バロア症は、
他の問題、
例えば農薬被害と相乗的に働いて蜂群を弱らせる。バロア症は蜂群崩壊や、ミツバチ減少現象の一因とされている。
日本でも、
家畜伝染病予防法においてバロア症は届出伝染病に指定され、最も重要な疾病の一つである。その発生状況は毎年集計され一定数の報告がなされている。他の病気と比較しても発生の多い病気である。実際は、病気の発生が届けられていないケースもかなりあると推測され、また発症していなくても多くの群にヘギイタダニは寄生していると考えられる。

表1 日本での発生状況

2010

2011

2012

2013

2014

2015

2016

2017

2018

2019

腐蛆病

96

175

127

230

168

130

89

74

135

104

バロア

600

594

973

1146

2427

826

1036

964

877

754

チョーク

651

725

876

869

828

1186

933

803

498

343

アカリン

9

1

18

9

24

42

38

62

70

119

ノゼマ

0

0

0

0

0

0

8

2

4

4

各疾病の発生群数（2010年以降、
群）（動物衛生研究所：監視伝染病発生状況）

♂

母

♀

♂

娘
図1 ミツバチへギイタダニ
上段：若虫
（♀）
下段左：成虫（♀）
、下段右：♂

図2 ミツバチヘギイタダニのメス
（左）
と
オス
（右）

図3 巣房内のダニ（蛹を取り除いた状態）

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

5

ヘギイタダニの生物学

養蜂業に甚大な経済的被害を与えているバロア症（Varroosis）は、
体液＊を吸汁する外部寄生性のダニ、ミツバチヘギイタダニ（Varroa destructor）による。雌雄で外見が異なり、雌は長さ 1mm 幅 2mm ほどの扁平な楕円形で赤色〜赤褐色であるのに対し、雄は白色〜黄白色で長さ幅ともに 1mm に満たない円形に近い形をしている。体液を吸って直接的に蜂を弱らせるだけでなく、この過程でチヂレバネウイルスなどのウイルスを媒介する。ダニそのものについて知ることは、安全で効果的かつ簡便なバロア症対策を構築し、ダニに負けないミツバチを育種する基盤となる。

分類
ミツバチヘギイタダニは、
トゲダニ目（Mesostigmata）、
トゲダニ科（Laelapidae）、
ミツバチヘギイタダニ属（Varroa）に分類される。Varroa 属をトゲダニ科に分
それまで分類されていたヘギ
類することが提案されたのは 1993 年なので、現在、混在している。
イタダニ科（Varroidae）とする分類とが、2000 年に V. destructor が Anderson、
Trueman によって新種として発見され、セイヨウミツバチの被害がこのダニによってもたらされていることが明らかになるまで、
ミツバチヘギイタダニの学名は V. jacobsoni とされていた。

V. jacobsoni は、オランダの動物学者 A. C. Oudemans が 1904 年にインドネ名づけたダニでシアのジャワ島でトウヨウミツバチ（Apis cerana）から発見し、ヘギイタって何?
ミツバチヘギイタダニという名前を耳にして、ミツバチとダニはわかるけど、ヘギイタって何? って思った人はいませんか?
「へぎ板」
は、木材を手を使って割るようにして作った厚さ2〜10 mmの板のことです。瓦屋根の下葺きに使ったり、そのままを使って屋根にしたものが
杮（こけら）葺きの屋根です。
「へぎ」の語は「剝（へ）ぐ」という手を使って割る所作を表す動詞が名詞化したもので、ヘギイタダニは「へぎ板」のように扁平なダニということです。

6

養蜂技術指導手引書 Ⅴ＊ p.12のトピック参照

ある。このダニがセイヨウミツバチに寄主範囲を広げ、1950 年代以降、
深刻な被害を及ぼしてきたと考えられていたが、1990 年代に Anderson らによっセイヨウミツバチではて V. jacobsoni にはトウヨウミツバチでのみ繁殖し、繁殖しないダニがいることが示された。さらに、ミトコンドリア DNA の解析
結果から、
トウヨウミツバチで繁殖するダニ（V. jacobsoni）とセイヨウミツバ
チに被害を与えているダニとは、遺伝子型が異なることがわかり、2000 年の新種（V. destructor）発見につながった。
属名・総称・
これを受けて、現在知られている Varroa 属のダニ 4 種について、
学名・和名を次のように整理する提案が 2017 年になされた。学名（斜体）のあとに命名者名、記載年、和名（坂本・岡部 2017 による）を記す（この手引き書では、以後この和名を用いる）。

Varroa 属 ミツバチヘギイタダニ属（属名）
varroa mites ミツバチヘギイタダニ類（総称）
Varroa destructor Anderson and Trueman 2000 ミツバチヘギイタダニ
Varroa jacobsoni Oudemans 1904 ジャワミツバチヘギイタダニ
Varroa rindereri Guzman and Delfinado-Baker 1996
リンデラーヘギイタダニ

Varroa underwoodi Delfinado-Baker and Aggarwal 1987
アンダーウッドヘギイタダニ
あるいは寄生・繁殖することが知られている
これら 4 種のダニが発見された、主なミツバチ種は下記の通りである。
ミツバチヘギイタダニ：トウヨウミツバチ、
セイヨウミツバチ
ジャワミツバチヘギイタダニ：トウヨウミツバチ
リンデラーヘギイタダニ：ボルネオ島のサバミツバチ（Apis koschevnikovi）から発見

アンダーウッドヘギイタダニ：ネパールのトウヨウミツバチから発見
ミツバチヘギイタダニの遺伝子の型は少ミトコンドリア DNA の解析から、
ヨー
なくとも 6 タイプ知られている。養蜂上もっとも重要なのは韓国型で、
ロッパ、
中東、
アフリカ、
アジア、
ロシア、
南北アメリカのセイヨウミツバチから見いだされ、
日本・タイ型よりも深刻な被害をもたらすとされている。日本・
タイ型は、
日本、
タイ、
南北アメリカのセイヨウミツバチから確認された。これらの型のミツバチヘギイタダニは、
もともとセイヨウミツバチがいなかった韓国、
日本、
タイなどに生息するトウヨウミツバチからも見つかるため、
こ
れらの国がセイヨウミツバチを導入したあとに、
もともと寄生していたトウ
ヨウミツバチからダニがセイヨウミツバチに移り、それが世界に広まったと＊ Ogihara M., Yoshiyama M.,

Morimoto N., Kimura K. (2020)
Dominant honeybee colony
infestation by Varroa destructor(Acari: Varroidae) K haplotype inJapan. Appl. Ento. Zool. 55:189‒197

される。日本のミツバチヘギイタダニの多くは韓国型である可能性が高い＊（Ogihara et al., 2020）。このことから、
日本のセイヨウミツバチに寄生するミツバチヘギイタダニの多くはニホンミツバチから移って来たというより、
他の国のダニが日本で分布を広げたと考えられる。
養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

7

生活史
ミツバチヘギイタダニは、成虫（働き蜂・雄蜂）に寄生した状態か、幼虫または蛹

phoretic mites（便乗に寄生した状態で見つかる。これら二つの状態のダニを、期のダニ）、
reproductive mites（繁殖期のダニ）と呼ぶ。便乗期のダニは、ミツバ

チの成虫から栄養を摂取すると同時に、移動し分布を広げるためのいわば乗り物として蜂を利用している。すなわち、ダニに寄生された働き蜂が外勤や盗蜂に出るか分蜂すれば、ダニが巣の外に出て分布を拡大することにつながる。従って、分蜂を制御することはもちろん、狭い蜂場に近接して巣箱を配置することや、
蜜不足による盗蜂に留意する必要がある。便乗期のダニは、蜂が巣箱内で育児圏に来れば、蜂から降りて巣房に入り繁殖期のダニとなる。
交尾済みの雌ダニは、成長して蓋をされる直前の終齢幼虫がいる巣房に入る。
このとき、雌ダニが繁殖に適した幼虫がいる巣房をどのようにして選ぶのか、幼虫が発する化学物質を手がかりにしているとの想定で研究が進められて巣房の奥で幼虫の餌と虫体いるが決定打は出ていない。ダニはおよそ 3 日間、の間に隠れるようにして過ごす。その間に巣房に蓋がされ、幼虫は餌を食いつくし前蛹となる。ダニは、有蓋巣房の中でミツバチの幼虫の血液と脂肪体
を食害し、
産卵、
繁殖する。まず、最初の一卵は、孵化成長して雄になり、その後、30 時間に一卵のペースで産まれた卵はすべて雌に成長する。ダニの生長
雌ダニは 6.6 日で、第一若虫（protonymph）、第二
期間は、
雄ダニで平均 5.8 日、若虫（deutonymph）を経て成ダニへと成長する。母ダニは蜂の蛹に穴を開け、若虫の食事を助ける「子育て行動（parental care）」を行う。有蓋巣房の中で成熟
未交尾雌
した雄は、
あとから成長した雌ダニ（娘ダニ）と交尾する。2013 年に、が雄を誘引し、交尾行動を解発する性フェロモン（3 種類の脂肪酸とそれらのエチ
ルエステル）が明らかになった。
母ダニと交尾後の娘ダニは蜂が羽化・出房する

蜂から蜂へ移動

巣房から巣房へ

母ダニ1 匹につき1♂ ＋ 3〜4♀を産仔

図4 ミツバチヘギイタダニの生活環
8

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

蛹の体表で吸血

蛹の体表上に産卵

巣房から脱出巣房内で交尾巣房への侵入

♂

♀

第五卵

第四卵

第三卵

第二卵

第一卵

母ダニ侵入

娘ダニと共に蜂と一緒に出房

娘ダニ3
娘ダニ2
娘ダニ1
成雄ダニ

第二若虫

第一若虫

交尾

蓋がけ

働き蜂出房
雄蜂出房

0

2

4

6

8

10

12

14

巣房が蓋がけされてからの日数
図5 ミツバチヘギイタダニの繁殖サイクル

時に外に出て行く。それまでに成ダニになれなかった娘ダニと雄は死んでしまう。働き蜂と雄蜂では、蓋がけされてから羽化するまでの期間が雄蜂のほ母ダニが産める卵の数はどちらに寄生するかによってうが 1〜2 日長いので、雄蜂では 6 卵が産下される。従って、出房異なる。働き蜂の蜂児では最高 5 卵、直前の働き蜂の巣房を開けると、
母ダニ、
雄ダニ、
そして 3 頭の娘ダニが中にいることになる。
ダニがどのくらい増殖するかについては、3 か月で 12 倍という記述がある。1頭の母ダニから何頭の繁殖可能なダニが成長するか、および、そのダニが生涯の間に繁殖サイクルを何回繰り返せるかが基本的な要素となる。産出した娘

表2 ヘギイタダニの増殖の特徴

・ミツバチの蛹に寄生して体液を餌に増殖
・同系交配で次世代をつなぐ・成蜂の体表上でも数か月は生存可能
・母ダニは3か月の寿命（＝3回＋の産仔機会）
・雄蜂蛹で4娘、働き蜂蛹で3娘産出＊＊すべての娘ダニが出房して繁殖可能なわけではない
（本文参照）。

・理論上、生涯で、1母ダニが12匹＋の娘ダニを生産可能

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

9

影響あり

蜂群への影響なし

6000

雄蜂

5000
ダニの数

ダニ匹数

4000
3000

蜂群の壊滅
雄蜂の蛹に寄生（単寄生）

働き蜂の蛹に寄生
（重寄生）

2000
働き蜂

1000
0

0

50

100

150

日数

図6 雄蜂の蛹で急増殖するダニ

雄蜂の生産期間
春

夏

秋

図7 バロア症は秋に重症化する

ダニはすべて繁殖可能なわけではなく、野外の蜂群を用いた実験観察で、働き
雄蜂児では 2.2〜2.6 頭の繁殖可能なダニが生ま蜂蜂児からは 1.3〜1.45 頭、れるとの報告がある。一方、繁殖サイクルは、
実験条件下では最高 7 回のサイクルを繰り返したとされ、野外の蜂群ではそれは 2 回から 3 回と推定されている。実際の増殖率は、これらの基本的な要素と蜂群の状態・性質、さらに外部
環境（天候、花粉・花蜜の流入量）があいまって決まる。晩夏から晩秋にかけてのダニの増殖は爆発的であり、多くの蜂群で越冬に失敗する原因となる。
冬季には女王蜂の産卵が止まり蜂児はいなくなるので、ダニは繁殖せず越冬する働き蜂に付いて冬を越す便乗期のダニとなる。成虫に便乗した状態で何か月も生存することが可能である。そのため蜂児がいない期間があっても、ダニを完全に駆除することは困難である。ミツバチヘギイタダニとセイヨウ

表3 温暖化により冬季もヘギイタダニが繁殖

寒冷地（今までの日本のほとんどの地域）
ヘギイタダニミツバチ
無蜂児状態で越冬中
巣内温度も低下春

少数のヘギイタダニが雄蜂の蛹に寄生

ヘギイタダニの寄生は雄蜂に限定

夏増えたダニが働き蜂の蛹に寄生するようになる▲▲

急激に増える蜂群には無影響▲

働き蜂の体表にとどまる
無蜂児期で増殖は不可能 生存数が減少
ヘギイタダニは加齢 繁殖力低下▲

冬

繁殖期が終わり雄蜂の生産が中止
働き蜂の生産に影響あり

温暖地
ヘギイタダニ冬

ヘギイタダニは働き蜂の蛹で繁殖を継続
常に若い母ダニが存在 高い繁殖力の維持

有蜂児状態で越冬中
ヘギイタダニが多い場合には働き蜂生産に影響あり

春

多数のダニが雄蜂の蛹に寄生

ヘギイタダニの寄生は雄蜂に限定

夏増えたヘギイタダニが働き蜂の蛹に寄生（重寄生）▲▲蜂群には無影響

繁殖期の終点で、雄蜂の生産を中止
働き蜂の生産に影響あり 蜂群の崩壊▲

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

さらに急激に増える

▲

10

ミツバチ

ミツバチの関係は新しく、バランスが取れた状態（共存関係）にないので、
ダニが増えすぎて越冬が失敗すればダニも絶える。一方、越冬前に弱った群を合同する、蜂群を暖地に移動させるなどの養蜂上の作業は、ダニにとっては生存・繁殖に好都合な条件を与えることとなる。
さらに最近の温暖化により越冬期にも、蜂群に有蓋蜂児が存在するようになってきている。そのため、
ヘギイタダニの繁殖が継続し、常に若い母ダニが存在し、高い繁殖力を維持することになっている。このことで春の増殖期に多くのダニ繁殖個体が存在することになり、夏以降に重寄生となる傾向が一層高まっている。
トウヨウミツバチには、
ミツバチヘギイタダニとジャワミツバチヘギイタダ
蜂群に壊滅的な害ニの 2 種のダニが寄生する。これらは雄蜂児でのみ繁殖し、を与えない。その理由は未だ明確になっていないが、働き蜂蜂児のサイズがセイヨウミツバチより小さく生長期間も短いためにダニが十分に増殖できない、働き蜂のグルーミングによりダニを取って捨てる行動が顕著である、
複数のダニに寄生された雄蜂児は弱ってしまい羽化するときに巣房の蓋を開けられずダニを道連れにして死んでしまう、
雄蜂児を育成する時期・期間がセイヨウミツバチよりも限定されている、などのダニにとっては不利な性質がトウヨウミツバチには揃っている。これらの性質がどのようなメカニズムで成立しているかを解明し、ダニに負けないミツバチの育種に役立てる必要がある。

巣箱まるごと冷蔵してダニ退治
本稿でも解説しているように、ダニの繁殖は巣房に限られるので、巣を蜂児がいない状態にすることでダニを駆除する方法は以前から知られています。
しかし、冬期以外で蜂児がいない状態を長く保つことは難しく（生物的にも養蜂管理上も）また、冬期も働き蜂についているダニを駆除することはできません。最近ワシントン州立大学の研究者が夏季に蜂群を冷蔵することで、蜂児をいない状態にしてダニを駆除する方法を考案したことがアメリ
カの養蜂誌に掲載されました。これは、8月に、巣箱ごと冷蔵して、女王蜂の産卵を中断させ一時的に有蓋蜂児が無い状態にして、冷蔵後殺ダニ剤で働き蜂についているダニを殺すことでダニをコントロールする方法です。冬期に巣内に有蓋蜂児が完全に無い状態にすることは難しく、また無い状態になったとしても早春に殺ダニ剤を使用すると春の採蜜期にかかってしまう懸念があります。これに対し、冷蔵することで完全に有蓋蜂児がいなくなり、8月以降に採蜜しないということであれば有効な手段かもしれません。ただし、巣間でダニは移動するので、蜂場すべての蜂群を冷蔵することができる、大きな冷蔵設備が必要であるし、また冷蔵が秋に蜂群にどのような影響があるかは不明です。
まだまだ発展途上の技術ですが注目に値すると思います。

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

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ダニはミツバチの血液よりも脂肪体を好む
これまでヘギイタダニはミツバチの血液を吸汁して栄養を得ていると考えられてきました。
しかし、2019年にアメリカ・メリーランド大学のRamseyらによって、ヘギイタダニは血液よりも「脂肪体」と呼ばれる組織を主要な栄養源としていることが分かりました。
「脂肪体」とは、人間でいうところの肝臓の機能を持つ組織で、脂肪やタン
パク質などの栄養素を貯蔵したり、免疫や解毒に重要な役割を果たす組織です。人間の肝臓のように体の中に1つの塊で存在するのではなく、不定形の組織として全身に存在します。雄の蜂児を切った際に白っぽく見える組織、それらの多くが脂肪体です。
電子顕微鏡での詳細な観察や組織染色をした働き蜂を用いたダニの吸汁試験によって、ダニがミツバチの脂肪体を食べることが明らかになりました。脂肪体はクチクラと呼ばれる昆虫の表皮の内側にあります。ヘギイタ
ダニはミツバチの表皮に口器で穴をあけ、そこから脂肪体（おそらく一緒に血液も）を食べているようです。ヘギイタダニの口の形は
「吸汁」
タイプの
口ではないため、口腔外消化（体外で消化してから飲み込む方法）によって栄養が豊富な脂肪体を利用していると考えられています。
チヂレバネ病などのウイルスの媒介もその時に起こると考えられます。世
界中の研究者が研究を進めていますが、ヘギイタダニの生態や生理はい
まだに不明な部分が多く残されています。

感染・拡大の歴史
セイヨウミツバチはアフリカ・ヨーロッパが原産なので、ミツバチヘギイタダ
ニがセイヨウミツバチに寄生するようになったのは、養蜂を目的として人為的にセイヨウミツバチをアジア地域に導入してからのことである。日本には
韓国では 1890 年代とされる。セ
アメリカ経由で 1877（明治 10）年に導入され、イヨウミツバチに被害を及ぼすミツバチヘギイタダニはトウヨウミツバチ
では、日本からスリランカまで自然分布している。
トウヨウミツバチに寄生していたダニがどのようにセイヨウミツバチにセイヨウミツバチに移ったか、詳しいことはわからないが、1950 年代以降、その存在が顕在化し、ほぼ世界中にダニが広まった。トウヨウミツバチからセイヨウミツバチへの寄主転換はすぐに起こった訳ではなく、徐々に起こったと考えられる。各国での発見記録、
蜂群の輸出入の記録、ミトコンドリアDNA の解析結果から得られた韓国型および日本・タイ型のダニの分布を総合し、ダニの感染・拡大経路として推測された二つのルートがあると考えられている。一つは、
極東アジアから極東ロシアを経てヨーロッパさらに北アメリカへのルート。もう一つは、
日本からパラグアイを経由して、
南北アメリカに広まったルートである。セイヨウミツバチによる養蜂が盛んに行われる国
12

養蜂技術指導手引書 ⅤLegend

No Information

AbsentSuspected Absent

Suspected Present

Present

図8 ミツバチヘギイタダニの世界的分布） ロリダ自然史博物館作成）（Dr. Chase B. Kimmel（フでミツバチヘギイタダニが発見されていないのはオーストラリアだけである。
各国でダニが確認された時期を年代順に並べ、2000 年に発表された論文から判明したその国で採取されたダニの遺伝子型を付け加えると表 4 のようになる。
表 4 からわかるように日本では 1960 年代にはセイヨウミツバチに寄生していたと考えられ、それがジャワミツバチヘギイタダニかミツバチヘギイタダ
ニかは、はっきりしたことはわからない。現在日本の蜂群の多くは、ミツバチ
ヘギイタダニに寄生されていると考えられる。
南北アメリカには、
ヨーロッパ経由の韓国型とパラグアイ経由（起源は日本とされている）の日本・タイ型の両方のダニがいる。
韓国型のダニの方がより大きな被害を与えるとされていて、今後、これらの地域でどちらの型のダニが優勢になるかを注視している研究者がいる。一方、ダニと共存している期間が長いほど、耐性を示すセイヨウミツバチが出現する可能性は高いとして極東ロシ
アの蜂に注目している研究者もいる。実際、
米国農務省は 1997 年に沿海州から、抵抗性のミツバチ系統を導入し、その普及に努めている。自然集団の中から進化的に抵抗性を進化させた系統を見つける試みが行われている。
ヘギイタダニの感染拡大は非常に速いことが知られている。ニュージーラン
ドにおける感染の拡大を図示したものである【図9】。2000 年に初めて発見されたヘギイタダニは 1990 年代後半に人為的に北島に持ち込まれたと考えられ養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

13

表4 ダニが確認された年とその遺伝子型

年

国（地域）

遺伝子型

1952

極東ロシア

韓国型

1955

パキスタン

1958

日本

日本・タイ型

1959

中国

韓国型

1967

ブルガリア

1971

パラグアイ

1972

ブラジル

日本・タイ型および韓国型

1977

ドイツ

韓国型

1980

ポーランド

1982

フランス

韓国型

1987

アメリカ合衆国

日本・タイ型および韓国型

1989

カナダ

日本・タイ型および韓国型

1992

イギリス

韓国型

1998

アイルランド2000

ニュージーランド北島

2006

ニュージーランド南島

2007

ハワイ
（オアフ島）

2008

ハワイ（ハワイ島）

初確認されたダニとその遺伝子型を調べたダニは同じでない。
また現在の遺伝子型と一致しな
いことも考えられるる。その後急速に全土で拡大し、12 年でほぼ全土に分布を広げている。一度汚染された国では、駆除は難しく、主要養蜂国で世界唯一のヘギイタダニ非感染国であるオーストラリアは、
水際で厳しい防除体制をひいている。
オーストラリアは、
ヘギイタダニの侵入を防ぐため、
セイヨウミツバチの輸入を制限するだけでなく、すぐ北に位置するパプアニューギニアからトウヨウ
ミツバチの分蜂群が飛来し、一緒にヘギイタダニが入ってくることを警戒している。
ジャワミツバチヘギイタダニは、基本的にある一つのタイプのダニだけがセ
イヨウミツバチに寄生し被害を及ぼす。パプアニューギニアのセイヨウミツ
バチで広く分布しているが、近隣の国々では分布は広がっていないとされている。

1992 年には、トレス海峡諸島（パプアニューギニアとの約 150km の海峡に 274 の小島が点在する）の島にトウヨウミツバチが飛来し、その中にジャワミツバチヘ

北部の観光拠点都市ケアンズにトウギイタダニが見つかった。2007 年には、
ヨウミツバチが定着したが、ダニは見つかっていない。それ以降、
分蜂群にダ
14

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

2001
2004
2006
2007
2008
2010
2011
2012-2013
No varroa
No domestic bees

Hamilton（12 years）

Nelson（6 years）

Chathams（No infestation）

Central Otago（2 years）

Dunedin（Front）＊ Mondet F., de Miranda J. R.,

Kretzschmar A., Le Conte Y.,
Mercer A. R.（2014）On the Front
Line: Quantitative Virus Dynamics
in Honeybee（Apis mellifera L.）
Colonies along a New Expansion
Front of the Parasite Varroa
destructor. PLoS Pathog. 10（8）:e1004323.

0200 km

図9 非常に速い感染の例（Mondet et al., 2014, PLoS Pathogens＊）

ニが寄生していないかどうかを調べるため、捕らえた分蜂群をエタノールに浸して振動をかけ、落下したダニを調べる方法を開発してダニの侵入に目をケアンズ南方のタウンズ
光らせている。なお 2016 年 6 月と 2019 年 5 月に、ビルで、定着したトウヨウミツバチからダニが見つかったが、有害性が低いと見られるジャワミツバチヘギイタダニ Varroa jacobsoni であった。
ミツバチヘギイタダニに寄生されたセ
最近でも 2018 年 6 月にメルボルンで、イヨウミツバチ群がアメリカからの船に積まれた木枠から見つかり、新聞等
でも大きく取り上げられた。その後も港周辺で監視が続けられている（日本におけるダニ浸潤調査の結果は Appendix 5 p.45 参照）。

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

15

世界中に蔓延するミツバチヘギイタダニの遺伝子型!
ミツバチヘギイタダニは大きく2つの遺伝子型に分かれ、ダニが採取されたと韓国型（K型）と呼ばれています。
これらの遺
国名から、
日本・タイ型（J型）
伝子型はミトコンドリアDNA 配列の違いによって分けられており、見た目では区別がつきません。
ミツバチヘギイタダニはもともとトウヨウミツバチに寄生し、セイヨウミツバチにも寄生できるように進化（寄主拡大）
しましたが、J型とK 型は別々の場所で寄主を拡大し、セイヨウミツバチ群の移動などにより世界中に広まったと考えられています。
ミツバチヘギイタダニの遺伝子型の調査は1990 年代後半から行われておヨーロッパ、南北アメリカ、
アフリカに分布しています。対り、K 型はアジア、スペインと分布地域が限られしてJ 型は日本やブラジルなどの南米地域、ていました。J 型の検出は10 、20 年前の報告が多く、過去にJ 型が検出されたブラジルやアルゼンチンでは、現在、特定の島を除き、K 型のみが検出されています。日本国内では2018年に北海道、福島、大阪で調査が行われ、調査地域のセイヨウミツバチから採取したミツバチヘギイタダニは全てK型でした。
また、
ニホンミツバチから採取したミツバチヘギイタダニも多くはK型でした。日本国内でもJ 型のミツバチヘギイタダニが大幅に減少し、K 型が主流の遺伝子型になっていると考えられます。近年の海外調査ではK 型しか報告されておらず、過去にJ型が存在した地域でもK型が主流になっていることから、世界中でK型のミツバチヘギイタダニが主流になったと考えられます。K型のミツバチヘギイタダニの繁殖力や保有するウイルスなどの情報を世界で共有し、効果的な防除方法を見つける必要があります。

16

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

養蜂における
ミツバチヘギイタダニ

分布拡大の理由
現在のようにミツバチヘギイタダニが世界的に分布を拡大した背景には、
セ
イヨウミツバチがトウヨウミツバチの持つ防除方法（グルーミングが最も重要な方法と考えられている）を持っていなかったことがある。また、
セイヨウミツバチ養蜂にも大きく影響されていると考えられる。養蜂は、ヘギイタダニが蜂セイヨウミツ群間で移動する（水平感染）機会を増加させている。まず第一に、バチは、野生状態に比較して非常に高密度で飼育されるため、ミツバチヘギイ
タダニが他の群に移る可能性が高いことがあげられる。働き蜂や雄バチは他それに伴ってダニも別の群に移動する。
の蜂群に入る（迷いバチ）ことが多く、第二に、セイヨウミツバチ転飼は、分布を広げる要因にもなったと考えられる。第三に、多くの国では野生のセイヨウミツバチが感染源のプールになったことも挙げられる。

図10 養蜂現場の写真と宅配の写真

図11 雄蜂とダニ

図12 働き蜂とダニ養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

17

ヘギイタダニの影響
経済的影響：ミツバチヘギイタダニ寄生による経済的損失の推定値を正確に得るのは難しい。しかし多くの群がダニの感染によって崩壊しており、多額の経済的損失を与えていることは確かである。現在ヘギイタダニを何らかの方法で制御することなしには、
ほとんど養蜂が成り立たないといっても過言ではない。このために殺ダニ剤などの購入と施用に多くの費用と時間をさかなくてはいけない。
人間の管理下にある蜂群は、殺ダニ剤でヘギイタダニがコントロールされているので、ダニに抵抗性のミツバチが自然選択される可能性は小さい。一方、
現在野生系統はダニの影響で、多くの先進国ではほとんど生存できない状況である。しかしこのような状況でコントロールすることなく残ってきた集団
は、ダニに対する抵抗性を維持している可能性がある。先に触れた極東ロシ
ア系統もそのような中発見された。
群への影響：ヘギイタダニは寄生によって成虫を殺さないが、その寿命を短くし、行動も変えると考えられている。成虫よりも影響が大きいのは蛹・幼虫でダニの寄生により発育が阻害される。このことによって多くの蜂群が被害を受けることは事実であるが、もっと重要な問題は、ダニによるウイルスの媒介
である。

ウイルス
現在では 20 種以上のウイルスが知られ、そのほとんどはダニによって媒介されると考えられている。ミツバチのウイルスは 50 年以上前から知られてい1980 年代にダニが蔓延するまでは重要視されていなかった。日本では、
るが、Percentage of samples
（%）

30
25
20
15
10
5
0
BQCV, DWV, IAPV, SBV

DWV, IAPV, SBV

BQCV, DWV, SBV

BQCV, DWV, IAPV

DWV, IAPV

BQCV, IAPV

BQCV, SBV

BQCV, DWV

SBV

IAPV

DWV

BQCV

None

図13 わが国の健常群から検出されたウイルス
Y軸は調査サンプルあたりの百分率。例えばウイルスを持っていなかったサンプルは一例も無い
BQCV、
DWV、
IAPV、
SBVの4種のウイルスを同時に持っていたサンプルは20%を占めたのに対し、（Kojima et al. 2011＊より）
18

養蜂技術指導手引書 Ⅴ＊ Kojima Y., Toki T., Morimoto T.,

Yoshiyama M., Kimura K., Kadowaki
T.（2011）Infestation of Japanese
Native Honey Bees by Tracheal Mite
and Virus from Non-native European
Honey Bees in Japan. Microbial
Ecology 62:895-905.

ウイルスによって引き起こされる病気は家畜伝染病予防法で指定された疾病ではないが、蜂群に大きな影響を及ぼしていると考えられている。2009 年の調査でも、
日本の全ての調査コロニーが何らかの病原性のウイルスを持っ同時に 3 種以上のウイルスを持っているコロニーも数多く存在ており【図13】、調査群の BQCV は 80%していた。2013 年のアメリカの蔓延状況調査でも、以上、DWV は 80% 保持されていた。その他のウイルスも 20% 以下であったが保持されていた（p.32「飼育ミツバチの病原体遺伝子保有状況調査」も参照、ミツバチがかかるウイルス病については Appendix 1 p.33 参照）。

ダニによって引き起こされる病状
ウイルスの典型的な症状以外にも、
ヘギイタダニの寄生によって起こる一連
家畜伝染病予防法のの病状は、ひっくるめてバロア症（varroasis）と総称され、
届出伝染病に指定されている。ミツバチのコロニーを弱らせ、最終的に崩壊させる状態をさす。最近では、
寄生ダニ症候群（Parasite Mite Syndrome, PMS）とよばれることも多い（varroasis と PMSとの間で厳密な使い方の区別はないようである。一般的には、PMS は、巣に観察される状態をしめし、また、より被害の進んだ状態を表す）。
PMS には、特徴的な症候が見られるが、それらは、ウイルス感染後の 2 次感染が考えられ、引き起こす病原体はまだ特定されていない。症状は他の病気（アメリカ腐蛆病、ヨーロッパ腐蛆病、サックブルード病）に似ている。

PMSの症状‐ 有蓋蜂児がスポット状になる。
有蓋の上や蓋がけしていない白くなった幼虫‐ ダニが巣房の中だけでなく、

図14 重感染群では羽化直後の働き蜂上にダニが目立つ図15 巣門前に落ちた羽化不完全の成蜂とダニの死骸

図16 巣箱底に落ちた羽化不完全の成蜂とダニ図17 典型的なPMSの巣枠

図18 死んで腐った幼虫が観察される

図19 働き蜂によって蓋が開けられ頭だ
け取り除かれた蛹が見られる

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

19

耐性率
最初のダニ

●●●●●●●●●●●●

8%

ダニ剤投与

●●●●

25%

2か月後

●●●●●●●●●●●●●●●●●●
●●●●

25%

ダニ剤投与

●●●●●●

83%

2か月後●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

83%

ダニ剤投与

●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

96%

2か月後

●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

96%

図20 抵抗性のダニが増加するメカニズム
赤色の丸は抵抗性のダニを示す

ダニ研究の進展とリチウム薬剤を使ったダニ防除は、いつか抵抗性ダニとのいたちごっこになります。
そこで、薬剤だけでなくあらゆる選択肢を利用して対処していこう、という考
え方に基づいて選択肢を増やす研究が進められています。

2014 年に化 学 構 造が判 明したダニの性フェロモンは、ダニの交 尾 行
動をかく乱させたり、便 乗 期のダニが本 来の蓋がけ直 前の巣 房に入るのを混乱させる効果があると報告されています。また、細菌（Bacillus
thuringiensis ）のある系統に、ダニを殺すがミツバチには影響を与えないものが発見されました。同様の効果がある真菌類（カビ・キノコの仲間）も発見されました。
さらに、チヂレバネウイルスが増えるのを抑える目的で、RNA干渉という遺伝学の現象を利用した研究も進められています。
最近その RNA 干渉技術を利用してのダニの防除法を開発する過程で、RNAの溶液に含まれていた塩化リチウムがダニに効果があったことを偶然見つけたという論文が発表されました。塩化リチウム自体は、現在は毒物としての法規制はありませんので、将来的にはダニ剤開発に結びつくかもし
れません。
しかし、
どういうメカニズムでダニに有効なのかは明らかでなく、
また塩化リチウムを巣房の中のダニに運ぶ手立てが考えられず、糖液の中に加えて与えた場合、巣房内に貯えられ、濃縮される可能性も否定できません。高濃度や連続投与では、成虫に害があることも確認されていますので、実際に利用するには、これらの点を克服する技術開発が必要そうです。

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

21

ダニ論文数はこの10年で3倍に増加!
世界中で発表されたダニに関する学術論文数の推移を見ると、最近は年（771編、2016年）と比べる
間150編ほどでセイヨウミツバチに関する論文数と見劣りますが、
この10 年ほどで約 3 倍に増加しています【図21】。その内容の傾向をいくつかのキーワードを使って調べてみると、農薬に関するものは横ばい、ウイルス、分子生物学、育種、フェロモンに関する論文が増加していチヂレバネウイルス（ DWV ）、急性麻ることがわかりました【図22】。ウイルスは、などに関するもの、分子生物学では育種と関連して
痺病ウイルス（ ABPV ）ダニ抵抗性の分子マーカーなどの論文が多いです。
フェロモンでは、2013
年にダニの性誘引フェロモンの化学構造が明らかになりました。私たちが論文の成果をすぐに使えるわけではありませんが、その数や種類が増えていることに期待したいと思います。

200

150

100

50

0
1971

1980

1985

1990

1995

2000

2005

2010

2015

図21 ヘギイタダニの名前（Varroa）
で検索された学術論文数の推移
2018年8月まで）（SciFinder Scholar調べ、

200

フェロモン
育種

150

分子
ウイルス

100

農薬

50

0

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

2014

2015

図22 ダニに関する学術論文のうち、上のキーワードを含む論文数
2007〜2017年）（SciFinder Scholar調べ、

22

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

2016

2017

検査法

バロア症の治療には、
いくつかの方法があり、どの方法を選択するかの診断においては、
ミツバチヘギイタダニの寄生率を把握する必要がある。バロア症の深刻度は、
基本的にはダニの寄生率（あるいは寄生総ダニ数）で評価することができ、この深刻度に基づいて、
適切な方法を採用する流れになるからである。

寄生率に応じた防除方法を選択を可能に＝

診断（ダニの寄生率）

防除成果の確認もできる

診断によって
採蜜期までは乗り切れる

春にダニが少なければ夏にダニが多い即防除を選択。放っておくと蜂群崩壊

・診断自体も防除的効果を持つ 雄蜂蛹の除去、粉糖処理など図23 診断は重要

表5 防除法を検討する際に考慮する点

1 蜂児のない時期であれば、ダニに直接薬剤が曝露する
2

巣房内にいるダニには接触毒性の薬剤では防除ができない
巣房外で雌ダニに薬剤が曝露する条件下でのみ駆除が可能である

3 蜂児が連続して作られているときには、若い雌ダニが出てきて繁殖力が高まっていて防除は難しい
4 ダニが雄蜂の蛹を好むこと、また雄蜂に付着して他の巣に入り込むことが多いこと
5 近隣に感染群がいる場合、雄蜂の迷い込みや盗蜂などによるダニの感染を防げない
6 合成殺ダニ剤であっても効果は100%ということはなく、根絶はほぼ不可能と考える（寄生率を低く保つ）
7 寄生率に応じて、方法を組み合わせる必要がある

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

23

ミツバチヘギイタダニは目視で検出できる大きさがあり、巣箱の底や巣門前あるいは働き蜂や雄蜂の体表に寄生しているもに落下したもの（多くは死骸）、の、
さらには蜂児（蛹）に寄生しているダニを直接肉眼で見ることができる。また、ダニの食害による体液不足やチヂレバネウイルスの感染が原因での翅の伸張異常も肉眼で確認でき、バロア症の深刻さを養蜂家でも知ることができる。
ダニの寄生の深刻度を、海外ではダニの自然落下数（寿命等による）を基準に判断することが多いが、日本で普及している巣箱では、これを求めにくい。したがって、以下の方法において、ダニの寄生率を求めることを推奨する。
防除法の検討の際に考慮する点を表 5 にまとめた。

粉糖法（シュガーロール）
一定数（蜂の重量を量るのでもよい）のミツバチを、蓋の中心部に 2mm メッシュの金網を付けた円筒形の容器に入れ、ここに粉糖（製菓用のアイシングシュガー
で、
コーンスターチ等を添加していないもの。給餌用の白砂糖ではだめ）を、大さじ山盛＊
以上を入れて容器を回転させ、働き蜂全体に粉糖をまぶすようにり 1 杯（ 7g ）

蓋を下にし
し、
そのまま 1 分間待つ。これでダニが働き蜂から分離するので、粉糖とダニを金網部分から外に出す。粉糖とて容器を 1 分間軽く振りながら、ダニの混合物は目の細かい網じゃくしなどに入れて水で砂糖を溶かし流す
ことで、ダニを目視で数えることができる（ダニはこの時点では活動性を失っておらず非常によく動く）。この方法は非破壊的検査法で、使用した働き蜂を粉糖が付いた状態で蜂群に戻すことができ、ミツバチへのダメージがほとんどない（ p.25「シュガーロールのやり方」参照。なお、
粉糖の代わりにきなこを利用することが可能である）。

計数したダニの数は、使用した働き蜂数で除算し、さらに 100 をかけて寄生率（ダニ数 / 働き蜂 100 匹）とする。無蜂児期であればこのまま寄生率として利用できるが、雄蜂時期であれば蜂児に寄生しているものを勘案し、求めた値を 2倍して寄生率とするといった方法もある。
（影響レベル）を示した。ここでは寄生率をミツ
表 6 には検査結果と診断レベル

バチ 1 匹あたりのダニの匹数で示している。
表6 粉糖による検査結果と診断

・冬季

0.12匹／蜂 ＝ 越冬失敗率上昇

・冬季

0.25匹／蜂 ＝ 蜂群壊滅レベル

・秋季

0.03匹／蜂 ＝ 即防除レベル

・春季 0.003匹／蜂 ＝ 8月までに防除実施
・春季

240.25匹／蜂 ＝ 即時採蜜 ＋ 即時防除

養蜂技術指導手引書 Ⅴ＊大さじ1杯でシュガーロールは可能であるが、量が多い方がハンドリングしやすい。

シュガーロールのやり方

図24 準 備 するもの：新 聞 紙 、ミツ バ
チの量をはかるもの（写真は、計量カップ（200cc））、ふるい、砂糖とミツバチ成虫を入れて混ぜるもの（写真は、果実酢作
成用の筒）
、砂糖
（粉糖）
（農研機構畜産研
もっと少なくても良いか
究部門は100g。
もしれないが、試していない）

図25 カップいっぱいのミツバチ

図26 容器を回転させる

図27 砂糖まみれになったミツバチ

図28 ふるいで砂糖とダニを分離

図29 採集されたダニ

雄蜂児法
ミツバチヘギイタダニは蛹期間の長い雄蜂の蛹を好んで寄生するため、雄蜂の蜂児がある、
春から夏にかけてはこれを用いた寄生率検査法が実施できる。
防除を兼ねて、
雄蜂巣房で構成された巣を作らせ、有蓋蜂児となったものを200 巣房程度検査に利用する方法と、巣板下部などにできた雄蜂巣房を利用する方法がある。
図30 木枠に作らせた雄蜂児のみで構成された巣（ダニ駆除にも利用可能
な方法）

有蓋蜂児の蓋を切り取り、ダニの寄生を検査する。蓋を開けた巣房を分母として、寄生が見られた巣房を除算して、寄生率を求める。
この寄生率については、
以下のように防除に反映させる。春季に、2% 未満のすぐに対策を取る必要はないが、2
寄生率（100 巣房検査してダニ 2 匹）であれば、〜4% であれば、そのシーズン中の防除計画を立て、4% 超であればすぐに防除を必要とする。初夏に寄生率が 3〜7% であれば何らかの防除を必要とし、7% 超であれば殺ダニ剤による緊急防除が必要となる。夏に 7% 未満の寄生率
であれば、何らかの防除を行い、10% 以上であれば緊急防除を必要とするといった基準を設けて、寄生率に応じた防除を講じるのが総合的防除（Integrated
Pest Management, IPM）の考え方である。
養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

25

駆除法

ミツバチヘギイタダニは産卵能力を持つ成熟雌が、巣房間を移動し、また雄蜂や働き蜂の体表上にいることで蜂群間を移動して、子孫を残す。ただしミツバチの蛹に寄生する以外には増殖することができないので、蜂児がない条件
雌ダニが加齢し、自然落下などによる死亡率も上がる。蜂児下（越冬期など）は、のない時期にはダニの数は自然に減り、また相対的な繁殖力も低下していると考えられる。このため、ダニの防除適期は無蜂児期となる。したがって、
基本的な防除のタイミングは次の 4 点をあわせて考える必要がある。①蜂児のない時期であればダニに直接薬剤が曝露する、②巣房内にいるダニに対しては薬剤が届かない、③蜂児が連続して作られているときには、ダニも若返って繁殖力が高まっている、④ダニが雄蜂の蛹を好むこと、また雄蜂に付着して他の巣に入り込むことが多いこと、である。
これらのため以下のような問題がある。①巣房外で雌ダニに薬剤が曝露する条件下でのみ駆除が可能である、②巣房内にいるダニには接触毒性の薬剤では防除ができない、③蜂児が連続して作られている状況ではダニを減らすことは難しい、④近隣に感染群がいる場合、雄蜂の迷い込みや盗蜂などによるダニの感染を防げない。
総合的防除の考え方では、蜂場の立地の見直し、衛生行動にすぐれた系統の選抜・飼育といった、
養蜂スタイルそのものの改善から、雄蜂児除去や女王蜂隔離による無蜂児期間の調整、さらには準化学剤（国内ではチモール含有のダニ駆除剤「チモバール ®」のみ承認を受けている）、
最終的に合成化学薬剤の選択といった状況に応じた選択肢をできるだけ多様に用意しておくことが基本である。

表7 総合的防除の考え方

・蜂場の立地の見直し
・衛生行動にすぐれた系統の選抜・飼育・雄蜂児除去や女王蜂隔離による無蜂児期間の調整
・準化学剤の利用
合成化学的ダニ剤による防除だけでなく、状況（被害程度、
時期）に応じた選択肢をできるだけ多様に用意しておくのが基本

26

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

表8 バロア症の防除

防除手法

＊有機酸
（ギ酸・シュウ酸）等は、国内承認を受けておらず、
使用することが望ましくない物質である。
＊＊チモール含有ダニ駆除剤「チモバー
ル ® 」が 2 0 2 0 年より販 売 開 始された（Appendix 2 p.35参照）

実際例

化学的

養蜂用殺ダニ剤施用

準化学的＊
有機酸（ギ酸・
シュウ酸）
噴霧等
＊＊
植物抽出物（チモールなど）

物理的粉糖法（ダニの落下を促進）加温法等

生物学的

雄蜂巣板除去等

育種

耐性ミツバチ品種の開発

総合的ダニ管理：被害程度、時期、状況に応じて上記を組み合わせる

ダニの感染は蜂群間距離が 100m 以上であれば起こりにくいとされるが、こ
れはすなわち、
商業養蜂における一般的な蜂場内においては、もし 1 群でも感染群がいた場合、同一蜂場内のすべての蜂群が感染しているということである。蜂場間距離は、
腐蛆病などの感染予防に 2〜3km が設定されることも多いので、必ずしも感染しやすい状況にはないといえるが、蜂場内のみならず地域の蜂場すべてが、同一時期に同じような防除を行うことが望ましい。
ミツバチ側の育児サイクルを考えると、無蜂児期であれば、防除の効果が得られやすく、蜂児の生産が続く時期には効果が得られにくいことになる。雄蜂の蜂児がたくさんある場合には、働き蜂の蜂児への寄生は少ない傾向があり、病害の影響が見えにくいが、蜂群内のダニの数は増加している可能性が高い。
したがって、薬剤防除の場合は、無蜂児期を狙うのが有効である。ただ、防除時のダニの寄生率が高い場合には、無蜂児期の薬剤防除でも、1% 以上のダニ寄あらかじめダニの寄生率を抑えておく
生率が持続する（防除失敗）ことがあり、ことが重視される。このため、薬剤に依らない方法と薬剤防除をうまく組み合わせる方法の採用が望ましい。
ダニに対する駆除効果は、合成殺ダニ剤であっても 100% ということはな
く、
根絶はほぼ不可能と考えておく必要があり、寄生率に応じて、以下の方法を組み合わせた総合的なダニ管理が肝要である。

生物学的方法
雄蜂児誘引法雄蜂児は働き蜂の蜂児の 10〜12 倍、ミツバチヘギイタダニを誘引することが知られている。ミツバチは、一般的な飼育環境では、春期に雄蜂の巣房が不雄蜂用の巣房のみで構足するため、
空の枠（木枠のみ）を蜂群内に挿入すると、成された巣を作る。女王蜂もすぐにこれに産卵を開始するので、比較的短期間に大量の雄蜂児が得られる。全体が蓋掛けされたら、これを取り出して、廃棄（廃棄の際、100〜200 巣房についてダニを確認して寄生率を求めておく）。今や古する典的方法と呼ぶべきではあるが、採蜜など生産期でも実施でき、初期寄生率にもよるが、数回の試行で夏までの間、ダニの数を抑えておくことに成功する。

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

27

女王蜂隔離法
無蓋蜂児期を設けるために、女王蜂を王籠等に入れて巣箱内で隔離し、一時的に産卵を止め、ダニが寄生可能な巣房がない状態を作る方法である。通常、20日間、女王蜂を隔離する。隔離だけではダニの増殖を一時的に遅らせるだけの効果しかないが、後述するように化学的防除との併用で、薬剤の有効性を向上させることができる。

化学的防除
合成殺ダニ剤2019 年 11 月現在、日本では国内で使用可能なミツバチヘギイタダニ用に承アミ
認のある動物用医薬品は、
フルバリネートを主成分とするアピスタン® と、トラズを主成分とするアピバール ® の 2 種類である。いずれも短冊状のプラス

チック片に薬剤が含まれており、これを巣板間に懸下して使用する。周辺を歩き回る働き蜂の体に薬剤が移り、これが巣箱全体に広がることで、巣内を歩き回り成虫の体表に付く雌ダニに効果を発揮する。ミツバチに対しての安全性もきちんと検討された選択性の高い薬剤である。フルバリネートに較べてアミトラズは遅効性とされるが、巣箱内での使用期間はいずれも 6 週間である。投与期間が長いため、生産計画との関係で防除期が遅くなると、ダニの数が多くなりすぎて、ダニの寄生率を必要なレベルまで下げることができない場合がある（防除直後に寄生率 1% 超なら、防除失敗と考える）。無蜂児期に投与する
方が効果は高いが、北日本では無蜂児期が厳冬期に当たり利用しにくい。ただ、
沖縄など、
夏の高温期に無蜂児期となる場合には薬剤の効果が得られやすい。
合成殺ダニ剤の中には、防除効果が高い一方で、ダニが抵抗性（薬剤耐性）を発達させるものがあり、海外では 20 年以上前から報告がある。ダニが薬剤耐性を獲得した場合、薬剤の連用により、薬剤耐性のダニを選択的に増やすことに感受性回復
本文で記載されているように抵抗性が発達した系統でもしばらく殺ダニ剤を使用しないことで感受性を回復することが知られています。基本的には、
ランダムドリフトや感受性遺伝子の流入で抵抗性遺伝子の頻度が低下するためと考えられます。
しかし、殺ダニ剤の淘汰圧がなければ、抵抗性遺伝
子を持つことが、生存に不利である可能性も指摘されています。最近、ク
マホスに対して抵抗性を発達させたダニを持つ群に5年間殺ダニ剤を与えていないにも拘わらず感受性を回復しない例が報告されています。この研究を行ったアルゼンチンの研究者は蜜ろうに残留した殺ダニ剤成分のためかもしれないと推測していますが、全く別のメカニズムの存在も否定していません。
これはまれな例かもしれませんが、少なくともろうに殺ダニ剤成分が残留することは明らかなので、気をつける必要があります。

28

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

なり、急速に効果が失われるため、複数剤の交互利用が推奨される。ただし薬再度、剤耐性は固定されにくく、適切に無投与期間（2〜3 年）を設けることで、薬剤が効果を示すようになる。また脂溶性薬剤が、巣の蜜ろうに吸着しやす
いため、巣板に高濃度に蓄積が見られる場合もある。
＊有機酸（ギ酸・シュウ酸）等は、国内承認を受けておらず、
使用することが望ましくない物質である。

有機酸類＊
ギ酸やシュウ酸、乳酸などの有機酸類は、合成殺ダニ剤とは異なりダニ側の抵抗性を発達させることがないため、ミツバチヘギイタダニの防除ではよく利用される。海外ではギ酸やシュウ酸を利用した製品もあるが、国内では未承認となっている。ギ酸の場合は、巣内で蒸散させて用いるのが一般的で、
シュウ酸は数 % の濃度に糖液で調製して蜂にかけるように処理することもある。
ダニ駆除率は、合成殺ダニ剤に較べて低くなるので、寄生率が高い場合には、選択肢としては次点となる。ギ酸は、有蓋蜂児に寄生しているダニにも効果
蜂児や女王蜂のがあるとされるが、気温が 30℃を超えるような高温期には、損失などの副作用が指摘されている。シュウ酸は、単回処理が原則で連続使用は推奨されておらず、無蜂児期か、分蜂蜂球に使用する。
植物抽出成分
タイムの精油の主成分であるチモールが製剤化されて利用されている。数種の製品があるが、いずれも 70 〜 90% 程度のダニ駆除率といわれ、また報告によって大きな駆除率の差がみられる。有蓋蜂児内のダニにも効果があるとされるが、文献によって効果はまちまちである。日本では、2020 年にチモール含有のダニ駆除剤「チモバール ®」が販売開始された（Appendix 2 p.35 参照）。

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

29

ダニ駆除の具体例
福岡県の取り組み

福岡県におけるダニの浸潤状況調査
2010 年頃から福岡県養蜂組合員の中で、ミツバチヘギイタダニ（以下ダニ）等の衛生問題がクローズアップされてきた。そこでダニ被害について現状を把握するため、県内のダニの浸潤状況調査を実施した。
計 20 群の雌雄成蜂数、雌幼
県養蜂組合員 4 名から 5 群ずつ提供してもらい、および雌雄成蜂と幼虫各 50 頭に寄生するダニ数を調
虫数（巣房面積から算出）、査した。
調査期間は、2011 年 7〜11 月、2012 年 2〜6 月の月 1 回の計 10 回行った。なお、組合員には駆除等も含め通常どおり管理してもらった。
その結果次のことが判明した。

1）秋口にダニが雄の幼虫に寄生するとダメージが大きい。
2）余分な雄巣房はカットして、ダニ汚染状況の指標とするとよい。
3）合同する場合は、合同後、雄の幼虫数、そのダニの付着状況を把握する必要がある。

4）箱底にダニを発見したら廃群となる可能性が高い。
5）駆除剤は少なくとも年 2 回、春の暖かくなる前、採蜜終了直後に投与する必要がある。

6）駆除剤は 2 種類の異なる薬剤を交互に使用することが重要である。
7）駆除剤投与期間は必ず 6 週間以内を守ることが重要である。
8）寒暖の差が大きくなる秋口に栄養剤を補給すると効果的である。

ダニ駆除適期の調査および対策
ダニの積極的な駆除、防除目的に雄蜂誘引巣脾（以下トラップ）を用いたダニ駆
除適期の調査を 2015 年に実施した。1 組合員の 1 蜂場 20 群（巣板 3〜4 枚）を供
試してもらい、調査開始前のみダニ駆除を行い、調査中は駆除剤、栄養剤等は未使用にした。ダニ汚染状況が均一となるように区分し、5 群ずつ 4 区設定した。ただし蜂場内での巣箱の移動は行わなかった。試験区は次のとおり。
トラップを各巣箱の中心に 1 枚設置‐ 1 区は 4 月、5 月、6 月の上旬に計 3 回、30

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

した。
‐ 2 区は 5 月、6 月の上旬に計 2 回、3 区は 6 月上旬 1 回のみトラップを設置した。
調査方法は前回調査と同様に行った。
‐ 4 区はトラップ未設置とした。なお、
その結果次のことがわかった。

1）トラップでダニを誘引しても群勢は変わらない。
2）誘引する回数は多いほど良いとは限らない。
3）4 月からトラップを仕掛けると秋までのダニの総数は少なくなる。
このことは、4 月の総ダニ数はいずれの区も同等数であったが、4 月にトラッ
その後の増殖が抑えプを仕掛けた 1 区はトラップ内のダニを排除したため、られたと考える。
以上の結果から雄蜂トラップの設置時期は次のように提案する。

1）4 月前（福岡県では）に誘引トラップを開始。
① 早春のダニ駆除剤投入時と同時期に投入する。
② 駆除剤投入期間終了後（6 週間）直後に投入する。

2）誘引トラップは月 1 回ではなく、トラップを取り出したらすぐ入れ替える。
① 特に早春はトラップ設置後、有蓋を確認したらトラップを取出し、直ちに新しいトラップを設置する。但し、交尾に必要な雄蜂数を確保しながら調整すること。

3）トラップを使わない、設置が難しい場合は、次のことを提案する。
① 早春のダニ駆除剤投与期間終了（6 週間）後、ダニの浸潤調査を実施（雄房内のダニ数確認）し、大量のダニが確認されたら、一旦雄房をカットし、次の有蓋雄房ができた段階で再調査し、できればこれを繰り返す。

ダニ防除総合対策
二つの調査および対策を踏まえ、あくまで福岡県における定地養蜂の採蜜終「ミツバチ強化のためのダニ防除対策」を了時期が 6 月中旬の場合であるが図 31 にまとめた。

1月

2月

3月

4月

5月

6月

7月

8月

9月

10月

11月

12月

駆除剤
駆除剤
幼♂管理
♂トラップ
栄養剤
図31 ミツバチ強化のためのダニ防除対策（福岡県における定地養蜂の採蜜時期6月までの場合）養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

31

表9 病原体遺伝子保有状況調査結果

セイヨウミツバチ30群あたり
保有数

保有率

保有数

保有率

黒色女王蜂児ウイルス（BQCV）

26

87%

7

64%

チヂレバネウイルス
（DWV）

25

83%

5

45%

イスラエル急性麻痺病ウイルス（IAPV）

14

47%

1

9%

ミツバチヘギイタダニ（Varroa destructor: V. d ）

11

37%

8

73%

カシミヤウイルス
（KBV）

10

33%

0

0%

トウヨウミツバチノゼマ（Nosema ceranae: N. c ）

7

23%

0

0%

サックブルードウイルス
（SBV）

6

20%

5

45%

急性麻痺病ウイルス（ABPV）

2

7%

0

0%

飼育ミツバチの病原体遺伝子保有状況調査
一方、本県の家畜保健衛生所が、2016 年 6 月〜翌年 8 月、
管内 15 市町村の養蜂家 38 戸 41 群（セイヨウミツバチ 30 群、ニホンミツバチ 11 群）を対象に、14 種の病原体について遺伝子保有状況調査を実施した。材料は、巣門付近で死亡または衰弱した働き蜂とし、該当個体がない場合は健常な働き蜂を捕集した。
けん だく えきPCR 法ま方法は、働き蜂の個体を試薬中で潰した懸濁液から核酸を抽出し、たは RT-PCR 法を実施した。その結果、14 種のうちダニを含む 8 種が検出された【表9】。
セイヨウミツバチではすべての群から病原体遺伝子が検出され、中でも 27 群
からは複数の遺伝子が検出され、3 種の検出が 7 群と最多であり、7 種検出した群も 1 群認めた。このことはほぼすべての群に同様の病原体が常在していることを示している。
類似した
また、同じ日に採材した直線距離 600m 離れている養蜂場 2 か所で、病原体遺伝子保有パターンが認められた。このことから、
迷い蜂による病原体の水平感染が考えられる。

健康なミツバチ強化のための対策
今回の調査等で、一見健常な蜂群であっても複数の病原体を高率に保有しており、常に不顕性感染（感染はしているが発症はしていない）の状態にあることが明らかとなった。
またダニは多くの病原体を媒介するため群勢への影響が非常に大きい。このことから群勢が弱くなる前に薬剤を適正に使用しながら、栄養剤の補給、また
蜂場・器具等の消毒、巣箱等の更新などの総合的な衛生管理意識を強く持つことが、地道ではあるが、「ミツバチの健康をより強化するための対策」として重要なことであると考える。
32

ニホンミツバチ11群あたり

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

Appendixesb. 麻痺病

Appendix 1

主なウイルス病

数種の麻痺病ウイルスの存在が知られている。春から夏に多く発生する。症状は蜂群の中で一部の個体にしか現れないため、
気がつかないうちに一過性で収まることが多い。発症すると胸部背面および腹部の体毛が脱落し、体色が黒っぽくなる。感染した働き蜂は飛べず、体や翅（Sac brood）
病
a. サックブルード

本ウイルスに感染すると、蛹期に袋状になり、頭部側に水 を痙攣させ死亡する。感染個体が多い場合には巣門前にがたまった透明状態になることからサックブルードと 数百の死骸が見られることがある。麻痺ウイルスには、呼ばれている。

これまで Acute bee paralysis virus（ABPV）、Israel acuteparalysis virus（IAPV）、Kashmir bee virus（KBV）、Slow
Chronic paralysis virus（CPV）がサックブルードウイルスは、成虫にも感染するが発症は paralysis virus（SPV）、
しないため、
キャリアとして幼虫に感染を広げる原因と知られている。 これらのウイルスもミツバチヘギイタ

なっているようである。日本では、
セイヨウミツバチでダニによって媒介されると考えられるので、ダニの駆除の重症例はほとんど知られていない。一方トウヨウミツ

がこれらのウイルス病に第一義的な予防法である。

バチでは大きな被害をもたらす。トウヨウミツバチとセイヨウミツバチに感染するウイルスは遺伝的に違う系

c. チヂレバネウイルス（Deformed wing virus）

統であることが分かっている。

このウイルスに感染した成虫は、翅が縮むとともに小型になるので判別が容易であり、ミツバチヘギイタダニ寄2009 年から韓国で大発生して、韓国のトウヨウミツバ 生の指標ともなる。
チの養蜂は大打撃を受けた。我が国で数年前からニホン
ミツバチで九州を中心に報告されている蜂児捨て（働き幼虫期で発症すると死亡すると考えられている。他のウ蜂が幼虫を穴から引っ張り出して捨てる）現象の原因と考え

イルス同様、ミツバチへギイタダニによって媒介する。

られている。

図32 サックブルード病に罹った幼虫

図33 麻痺病に罹った成虫

図34 チヂレバネウイルスの感染で翅が縮れる成虫

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

33

d. 黒色女王蜂児病（Black queen cell virus）の調査では、
このウイルス保有働き蜂が多く発見されて女王蜂の幼虫や蛹の段階で発症する。王台の色が、茶色 いる。女王のみの発症であるので、ただ単に見逃していから黒色になるのが特徴で、王台の中で幼虫が死んでい るだけである可能性が高い。
る。働き蜂や雄蜂では発症しないと考えられている。先ミツバチヘギイタダニの媒介によるチヂレバネ症の重篤化
翅の変形が特徴的なチヂレバネ症はRNAウイルスの卵、給餌といったミツバチの行動によって伝播する経路

Deformed wing virus（ DWV ）が原因です。DWVは大まかですが、この経路ではミツバチの体内でウイルスはあまにDWV-A、DWV-B、DWV-Cの3つの遺伝子型に分類され り増殖せず、重篤化しないようです。
もう1つの経路はミミツバ
ます。DWV-Cはハリナシバチ等で検出されますが、ツバチヘギイタダニが媒介する伝播経路です。
ミツバチ

チではあまり問題にならず、DWV-A 及び DWV-Bがミツバ

ヘギイタダニはDWVを含め複数の蜂病ウイルスを媒介しチで問題となります。
ミツバチの体内でDWVが一定量以ます。
ミツバチヘギイタダニはハチの表皮（皮膚）に穴を上に増殖すると症状が現れ、DWV-A 及びDWV-Bは蛹のあけて、中の組織を食害します。その際にミツバチの体致死や羽化した働き蜂の翅の変形（チヂレ）などを起こ

腔にウイルスが侵入します。この経路で侵入したウイル

します。
しかし、
チヂレバネがみられる蜂は感染個体のスはミツバチの体内で増殖し、重篤な症状を起こしま20%弱にとどまり、翅の変形の有無だけではDWVに感染 す。
しているかどうかは判断できません。DWVは脳にも入り込
現在DWVは世界中の蜂群から高い確率で検出されるよみ、記憶等に障害を起こすことも明らかになっています。
うになっています。DWVの世界的な広まりにはミツバチ
また、感染した働き蜂の寿命が短くなることも知られていヘギイタダニの広がりが強く関係すると考えられていまます。
す。DWVは感染個体の健康を害するばかりか、働き蜂
日本国内の30 蜂群を対象とした調査では、83 %の蜂群 の記憶や寿命に影響を与えることで、間接的に蜂群全ミツバチのウイル
でDWVが検出されたことが報告されています。また、遺 体にダメージを与えます。DWVを含め、伝子型の調査から、検出されたDWVはすべてDWV-Aで ス病の治療法は無く、ミツバチヘギイタダニを駆除してあることが明らかになっています。
蜂群内のダニの密度を低く保つことがウイルス病の対策となります。
DWV の伝播経路は大まかに2 つです。1 つは交尾や産34

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

標準巣箱（巣板8〜9枚）

ウエハース小板1枚を半分に割る

蜂児エリア中心から4〜10 cm 離れた巣板の上に設置

ウエハース小板と巣箱上蓋との間は2〜3cm空ける＊投薬時は巣箱の通気孔を閉めてください。巣箱上蓋は木製のものをご使用ください（イメージ）（アリスタヘルスアンドニュートリションサイエンス株式会社提供）
図38 チモバール®の使用方法⑤ 給餌中に投与すると、餌の摂取が悪くなるため、給餌になることから、
これまでは、
動物用医薬品として承認さが必要な場合は、本剤を投与する前に行うこと。

れているダニ駆除剤「アピバール」及び「アピスタン」の2 種類を交互に使用し、耐性獲得ダニを減らすことが推
主な使用上の注意としては、
次があげられる。

奨されてきたが、今後はチモバールを加えることで耐性

外気温が 1 日をとおして 15 〜 30 ℃となる期① 本剤は、

獲得ダニを減らし、一層のダニ被害抑制を期待する。

間において投与すること。
本剤の投与を中② 投与期間中に 30 ℃を超えた場合は、止すること。
はちみつの風味に投与後 21 日間は影響を与③ 本剤は、える可能性がある。そのため、休薬期間の設定はされ

なお、アピスタンの主成分であるフルバリネートとチ

LD50（半数致死量）が有意に低下す
モールを併用すると、るという相乗効果が報告されているため、併用は避ける
必要がある。

ていないが、
採蜜期前の使用は望ましくなく、処置後に採蜜する場合は、必要に応じて掃除蜜をすること。

また、
はちみつ中へのチモールの残留基準値は 30ppm

プロポリス並④ 本剤を使用した蜂群のローヤルゼリー、と設定されている。この 30ppm の残留基準値は非常にびに蜂体は食用に供さないこと。

高い基準値であり、
通常「用法及び用量」及び「使用上の注意」に従った使用において超えることは無いと思われ以上の注意の中で特に重要なことは気温である。投与期

るが、本剤が採取物に直接混入するなどの事態があった

間中の外気温については、30℃を超えるとウエハース小

際に、残留基準値を超える検出があった場合は、その採取板に含まれるチモール成分が過剰に蒸散してしまい、
特物を販売することができないことから、取り扱いは十分週に投与開始 3 日以内は最も蒸散しやすい時期なので、に注意する必要がある。

間天気予報等で 30℃を超えないことを確認してから投与する必要がある。これらの注意を考慮すると日本では d. ダニ駆除剤利用時の注意点
秋季の使用が推奨される。

殺ダニ剤は春季（（2〜）3 月）と秋季（10〜11 月）に 1 回ずつ
使
薬剤処理を行うことが有効である。使用期限（6 週間）、保管方法の注意として、
チモバールは、
ポリエチレンアル

説明書にしたがい、用量（巣板 4 枚あたり 1 枚）を必ず守り、国内で承認されている駆除剤は休薬
ミ箔にて包装されており、冷蔵、凍結、霜及び直射日光を 用法を守る。現在、避け、30℃以下の室温にて保存する。

期間が設けられていないが、用法及び用量通り使用しな
ければ残留する可能性もあることから注意が必要であこうしたチモバールに記載される用法及び用量並びに る。
使用上の注意として、
採蜜期間中及びローヤルゼリー
使用上の注意をよく読み、適正に使用を行う必要がある。 の採取期間中は使用してはならず、本剤を使用した蜂群のローヤルゼリー及びプロポリス並びに蜂体は食用にさらに、長期間にわたり 1 種類の薬剤のみに頼ることは できないと記載されている。使用効果を上げるために、
ミツバチヘギイタダニの薬剤耐性の獲得を早めること 巣板の数を減らして蜂の密度を上げることが推奨され
36

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

図39 ダニ駆除剤投入の様子（日本農薬株式会社提供）ている。 抵抗性ダニ発生を回避するためにこの 1 剤を
隔年交代で使用することが望ましい。両方の薬剤を同時に使用することは、殺ダニ剤に対するミツバチの LD50
値の低下（感受性の増加）の可能性がある。また、殺ダニ剤総量の管理が難しく用量を超える可能性もあり、結果としてミツバチに対する毒性の上昇も起こり得るので、
この点からも同時併用は避けることを勧める。

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

37

表10 チモバール製品概要
成分および分量

ウエハース小板1枚中
主剤 チモール……………………… 15g
支持体 セルローススポンジ小板……5.8g

効能または効果

みつばち寄生ダニ（ミツバチヘギイタダニ）の駆除用法および用量

本剤は、3〜4週間の投与を2回繰り返すこと。初回投与3〜4週間後に本剤を取り除き、新しいウエハース小板を2回目として3〜4週間投与すること。投与にあたっては以下に従うこと。
・本剤は、
標準巣箱
（巣板8〜9枚）
1箱あたり、
ウエハース小板1枚を投与すること。
ウエハース小板は半分に割り、蜂児圏を挟んで対角線上に設置すること。
・投与に当たって、有蓋または蓋のない蜂児圏の近くに置き、巣板の上に設置すること（蜂児圏から4cm程度の距離が最適。蜂児圏の真上及び4cm未満の位置は、高温になり、蒸散速度が速まる可能性があることから避けること）。
・ウエハース小板と上蓋の間を5mm空け、巣箱を閉めること。
・投与期間終了後は、必ず巣箱から取り去ること。
・可能であればみつばちに給餌を行い、給餌終了後に本剤を投与すること（給餌中に投与すると、餌の摂取が悪くなるため）。

（基本的事項）守らなければならないこと（一般的注意）・本剤は獣医師の指導の下で使用すること。
・本剤は効能・効果において定められた目的にのみ使用すること。
・本剤は定められた用法・用量を厳守すること。
・本剤の使用に当たっては、定められた期間投与後には、必ず巣箱から取り去り、
連続した3回目以降の投与は行わないこと。
・本剤は、外気温が1日をとおして15〜30℃となる期間において投与すること。
・投与期間中に外気温が30℃を超えた場合は、本剤の投与を中止すること。
・本剤は、
はちみつの風味に投与後21日間は影響を与える可能性がある。
・本剤は、はちみつの風味に影響を与える可能性があることから、処置後に採蜜する場合は、必要に応じて掃除蜜すること。
・本剤を使用した蜂群のローヤルゼリー、
プロポリス並びに蜂体は食用に供さないこと。
・使用前に添付文書等をよく読み、十分理解した上で使用すること。
・本剤は、「使用基準」の定めるところにより使用すること。

（使用者に対する注意）

・本剤の使用時にはゴム手袋を使用すること。
・使用後は手を洗うこと。又、皮膚に付着した場合は直ちに石鹸等で良く洗うこと。

使用上の注意・本剤の投与前に本剤の効能又は効果であるミツバチヘギイタダニの寄生が認められることを確認し、これ以外の異常が認められる場合は投与しないこと。
・摂餌量が減少する可能性があるため、砂糖の給餌器の近くにウエハース小板を置かないこと。1回目の投与時に給餌器と本剤を設置して蜂児の成育が止まり始めた場合は、1回目の投与開始3週間後にウエハー
ス小板を取り除き、給餌終了後に2回目の投与を開始すること。
・高い気温等何らかの原因で巣箱内の有効成分が高濃度になった場合には蜂群が忌避的行動をとり、女王蜂の消失を伴う場合がある。
これを避けるため、蜂群の忌避行動の有無を観察して、巣箱内の温度上昇（みつばちに関する注意） を防ぐ処置をすること。
・本剤を設置する巣箱内上部の温度は、外気温の上昇に伴って変動し、巣箱内の有効成分濃度が高くなる可能性がある。
このため、外気温が高い場合は、蜂群の忌避行動の有無を観察して、巣箱内の温度上
昇を防ぐ処置をすること。
・巣門を閉めることにより巣箱内の温度が通常より高くなることから、転飼養蜂等により巣門を閉めて巣箱を移動する場合には、本剤は使用しないこと。
・本剤の安全性試験における3倍量投与群において、女王蜂の忌避行動による女王蜂消失が認められた
ため、高濃度の投与は行わないこと。

（取扱い及び
廃棄のための注意）

・小児の手の届かないところに保管すること。
・本剤の保管は直射日光、高温、多湿及び霜を避けること。
・開封後は直ちに使用し、保存しないこと。
・本剤の冷蔵庫・冷凍庫での保管は避けること。
・使用済みの容器は、地方公共団体条例等に従い速やかに処分すること。
・本剤を廃棄する際は、環境や水系を汚染しないように注意し、地方公共団体条例等に従い速やかに処分
すること。

貯蔵方法

室温、
気密容器
冷蔵、
凍結、
霜及び直射日光を避け30℃以下に保存

包装

ポリエチレンアルミ箔 2袋＝1パック（ウエハース小板10枚）（アリスタヘルスアンドニュートリションサイエンス株式会社提供 ※一部修正）
38

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

Appendix 3

ダニ抵抗性ミツバチ系統の育種て蜂児を捨てる。この行動により、多くの場合寄生しているダニも一緒に捨てられる。Varroa Sensitive Hygiene（VSH）（ヘギイタダニ感受性衛生行動）はこの最たるもので、

VSH 系統のミツバチは、巣房の中のダニを発見でき、ダニが繁殖している場合だけ蜂児を取り除くと言われてヘギイタダニに抵抗性のあるセイヨウミツバチを育種いる。しかし VSH を計ることは簡単ではない。残念ながしようとする試みが行われている。ダニに対してより高ら掃除をよくする系統と VSH 系統は遺伝的に関係が無い抵抗性を持つ系統の子孫を後代に利用する（選抜育種） いことが知られている。
ことを繰り返し、
その抵抗性をどんどん高めていこうとする試みである。実際、ダニ抵抗性のミツバチ系統はいグルーミング行動をする成虫は、自分自身や同じコロ

くつか知られている。それらのほとんどは、巣内の掃除 ニー蜂を、脚を使ってくしのようにすく。そのことでダ（感染された幼虫を巣の外に運び出す）をよくする系統か、ダニも蜂から落ち、多くのダニが減少する。また、ダニの脚ニをグルーミングするかによって、抵抗性を持つと考え などをかじることも、グルーミングに含まれている。巣られる。

箱の底に貯まった脚がかじられたダニ死骸数で選抜が可能かもしれない。

衛生的行動をよく行う蜂群は、有蓋、無蓋の蜂児の種々の問題を察知し、問題ある蜂児を取り除く。蜂児を取り除 これらのように選抜によって抵抗性を高めていこうと
く掃除をよくする群を直接選抜してくるのは難しいの する試みとは別に、自然集団の中から、抵抗性を持つとさで、有蓋蜂児を凍らせたり、針で殺したりして、その後、死 れた系統を見つける試みがなされている。本文 p.13 でもんだ蜂児の掃除をする程度を評価基準にしている。

紹介した、沿海州で見つかったダニ抵抗性系統（ロシア系
統）は有名で、アメリカでは女王蜂が市販されている。

別の系統は有蓋巣房の中のダニも察知し、蓋を取り除い養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

39

また、1040 名のうち、アメリカなどで商業養蜂家と趣味

Appendix 4

ダニ被害実態調査
アンケート結果報告書

養蜂家を分ける基準数（全米ハチミツ協会 National Honey
Board）となる蜂群数の 25 群未満の飼養者（趣味レベル主平成31年度養蜂等振興強化推進事業（全国公募事業）（52%）、体）が 537 名
25 群以上の飼養者（商業レベル主体）

が 503 名（48%）で、今回のアンケートの回答者は、両者の状況を概観するのには偏りが小さく好適であった。

目的

1.2 養蜂の経験年数
本事業（平成 31 年度養蜂等振興強化推進事業）では、養蜂の現 有効回答者（1059 名）の平均経験年数は 22 年で、経験年数
場におけるダニの被害の実態調査として、
春季の蜂群状1 〜 10 年が 384 名（36%）、11 〜 20 年が 293 名（28%）、21

態（越冬成績および採蜜成績）とダニ駆除剤の使用状況やそ 年以上が 382 名（36%）であった。飼養規模別には 25 群未の他の防除法の試みに関しての情報を日本養蜂協会の会員養蜂家から収集し、結果を分析して、当面の課題の抽満の飼養者の平均経験年数が 17 年に対して、25 群以上の飼養者の平均経験年数が 27 年で有意な差が見られた出に利用するために行った。

（t 検定、
P ＜ 0.001）。したがって、
商業養蜂家を主体として調査期間

蜂群ごとの差や年次ごとの差含む 25 群以上の飼養者は、アンケート発送：2019 年 7 月 19 日を体験的に理解できていると考えられ、相対的に養蜂に回収期間：7 月 30 日〜 10 月 22 日

関する経験値の高いグループといえそうである。

調査対象

日本養蜂協会会員（発送総数 2915 部）

1.3 養蜂の目的

調査方法

養蜂目的（複数回答あり、のべ 1327 回答）としては、採蜜が記述式アンケート（郵送による返却）

1002 回答（76%）で最も多く、交配用蜂群が 236 回答
回収状況（18%）、
種蜂生産が 62 回答（5%）であった。回答者（1057（うち現状のセイヨウミツバチ飼育 名）のうち、回収 1080 部（回収率 37%）
採蜜のみを目的とするものは 772 名（73%）、
者 1040 名）
全
これに交配群養成を兼業するものが 161 名（15%）で、
結果1

アンケート回答者の実像

1.1 飼養規模（セイヨウミツバチ届出蜂群数）体として採蜜を目的とした養蜂が営まれていることがわかる。また、25 群未満の飼養者がほぼ採蜜のみを目的
採蜜以外としているのに対して、25 群以上の飼養者は、業態が多様化の目的（交配用蜂群や種蜂生産）が付加され、全回答者（1080 名）のうち、今回のアンケートの目的に合 する傾向がみられた（χ2 検定、P ＜ 0.05）。
致するセイヨウミツバチの届出蜂群数が 1 群以上の有効回答者は 1040 名（96%）で、飼養規模別除内訳は図 40 の また、転飼を含む飼育形態をとる養蜂家は 1040 名中通りであった。
443 名（43%）おり、採蜜（58%）および越冬（31%）が主な転飼の目的であった。転飼は飼養規模が 25 群未満の飼
4%

2%

1〜9群
10〜24群13%

25〜49群23%

250〜499群
501群〜
17%

28%

て、
飼養規模によって有意な差が見られた（χ2 検定、P ＜
0.001）。

50〜99群100〜249群

13%

養者では 26%、25 群以上の飼養者では 70% が行ってい

結果2

養蜂成績

2.1 越冬成績（「満足」およ図 41 に示すように、越冬成績について「満足」（27%）にとび「やや満足」の合計）と回答したものが 293 名（「やや不満足」および「不満
どまったのに対して、「不満足」

図40 アンケート回答者の飼養規模分布
40

養蜂技術指導手引書 Ⅴ（38%）に達し、足」の合計）と回答したものが 408 名
全体と

回答数
0

100

ことが推察された。
200

300［越冬成績］

なお、無蜂児期について「わからない」と回答したもの①満足＋②やや満足が、25 群以上飼養者ではのべ 519 回答中 27 回答（5%）で③ふつうあったのに対して、25 群未満の飼養者ではのべ 533 回④やや不満足＋⑤不満足

答中 112 回答（21%）と有意に多くなっていた（χ2 検定、［採蜜成績］

P ＜ 0.05）。このことから 25 群未満の飼養者は、
越冬時の
25群未満
25群以上

①見込み以上②見込み通り③見込み以下

図41 2019 年シーズンの越冬成績および採蜜成績

蜂群の状態を把握できていない傾向があることが示唆された。

2.3 採蜜成績
採蜜成績については、採蜜を行わなかったという回答者を除いた 1007 名のうち、「見込み以上」のものが 107
名（11%）「、見込み通り」が 349 名（35%）で、一方、「 見込み以下」と答えたものは 551 名（55%）で、半数を上回っして越冬成績については満足度が低い傾向となった。ま た［図41］。なお、「見込み以上」との回答者は、25 群未満の飼「不満足」が 520 名中 238 名 養者 493 名中 42 名（9%）で、25 群以上の飼養者 492 名中
た、25 群未満の飼養者では、63 名（13%）、また「見込み以下」との回答者は、25 群未満
両者には有意な差が見 の飼養者では 292 名（59%）、25 群以上の飼養者では 492
では、「不満足」の比率は 33% で、回答の分布には飼養規られた（χ2 検定、P ＜ 0.05）。養蜂の経験値の高い 25 群以上 名中 248 名（50%）となっていて、の飼養者でも、全体の 1/3 が良好な越冬成績を得ていな 模によって有意に偏りが見られた（χ2 検定、P ＜ 0.05）。

（46%）と半数に近かったのに対して、
25 群以上の飼養者いことから、越冬の失敗の原因については精査が必要であると考えられる。

全体に採蜜成績が悪い原因としては、開花中の天候不順（35%）や開花状況が悪い（20%）など蜜源の状態の悪さを

2.2 越冬期間中の無蜂児期の有無

ダ挙げたものが半数を超えたが、建勢が遅かった（29%）、

越冬期間中の無蜂児期の有無は、ダニの繁殖に大きな影 ニの被害（5%）など蜂群側の問題を挙げたものも 1/3 を響を与える因子として考えられており、無蜂児期がない占めた。越冬成績と採蜜成績の間には弱い相関関係（r ＝場合は、ダニが繁殖を継続して、蜂群が影響を受けやす 0.369）が見られ、越冬成績がよいほど採蜜成績もよい傾
いと考えられる。無蜂児期の有無について得られたのべ 向は見られたが、越冬成績の分布に較べて、採蜜成績の評1085 回答（複数回答あり）においては、無蜂児期が「1 か月 価が全体に低いことから、開花状況など越冬成績以外に、短いがある」は 249 回答 もさまざまな要因の影響が大きいことが示唆された。
以上ある」は 327 回答（30%）「（23%）となり、「無蜂児期がない」が 135 回答（12%）にとどまった。
「蜂群間で異なる」は 229 回答（21%）で、また 結果3 ダニ被害
「無蜂児期があるかどうかわからない」が 145 回答（13%）に達した。

3.1 ダニ被害の深刻さ
ダニの被害については全 1054 名の有効回答中、747 名（「非常に深刻」および「深刻」の合「深刻」
無蜂児期の有無と、ダニ被害の深刻さについての回答に （71%）がその影響が（「それほど深刻ではない」および「深刻でない」は一定の傾向はなく、ダニの影響について「非常に深刻」 計）と回答し、または「やや深刻」が、無蜂児期が「1 か月以上ある」と回 「まったく深刻ではない」の合計）と回答したのはわずか 170
無蜂児期が「な 名（17%）にとどまった［図42］。
答したのべ 299 名において 226 名（76%）、
い」と回答した 129 名では 102 名（79%）と統計上の有意な差は見られなかった（χ2 検定、P ＞ 0.05）。このため無蜂 飼養規模別に見ると 25 群以下と 25 群以上で、回答の児期がない、ダニの繁殖に関して高リスクな条件である分布には有意な差があり、25 群以上の飼養者においてかどうかとは関係なく、ダニの影響が深刻になっている 「非常に深刻」との回答が有意に多かった（χ2 検定、P ＜
養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

41

0.05）。なお、めだった地域差は見られず、「深刻でない」と回答数の回答が「深刻である」との回答を上回ったのは 4 県のみ

0

で、「深刻である」との回答が 28% であった新潟県が最も

100

200

①非常に深刻影響のとらえ方が小さくなっていた（回答者 32 名）。

②やや深刻

このダニの被害が、養蜂のどの場面で感知されるかにつ③どちらでもない

いて複数回答での回答を求めたところ、
有効回答数 1740
回答のうち、「建勢の悪さ」が 580 回答（33%）「、越冬困難」「越夏の困難」が 542 回答（31%）で上位を占めた。次いで、、採蜜成績の悪化」が 228 回答（13%）
が 304 回答（17%）「であった。飼養規模別では回答の分布に有意な差が見ら「建勢の遅さ」を、25れ（χ2 検定、P ＜ 0.05）、25 群以下では

25群未満
25群以上

④それほど深刻ではない⑤まったく深刻ではない

図42 ダニ被害に対する深刻さの意識

群以上では「越夏の難しさ」でダニの影響を体感してい回答数ることが明らかになった。

3.2 ダニの駆除の必要性

0

100

200

300
25群未満
25群以上

1回

このダニの駆除の必要性については、
有効回答者 1053
名のうち、920 名（87%）が「絶対に必要」、114 名（11%）が2回「状況によっては必要」と回答し、ダニ防除に関して「必要を感じない」の 19 名（2%）に対して大きな比率となっ3回たことから、
多くの養蜂家にとって喫緊の課題がダニ防除であることは明らかであった。

図43 薬剤によるダニ処理の年間回数

3.3 ダニ防除の回数と時期

回答数

実際にダニ駆除剤を用いたダニ防除を行ったと回答した 993 名のうち、詳細回答のあった 973 名において、
薬剤防除を 1 回のみ実施したものが 159 名（16%）、2 回のも

0

100

200

300

1月
2月

のが 482 名（50%）、3 回のものが 332 名（34%）であった。

3月

図 43 に示すように、飼養規模によって駆除の実施回数分

4月

布に差があり、25 群以上の飼養者では 1 回のみ実施して5月

いるものは有意に少なかった（χ2 検定、P ＜ 0.05）。

6月
7月

防除を行う時期は、地域的にも養蜂家によっても異なり、8月

また回数が多い場合は全体としての防除期間が長くな9月る。そこで、
単回から複数回の防除を行う飼養者の実際

10月に防除を行った時期（のべ回答数 2147 回答）をまとめると、
図 44 に示すとおり、
主な採蜜期を除く、2 〜 3 月および 7

11月
12月

〜 11 月に防除が集中していた。

図44 ダニ駆除剤の使用時期

3.4 ダニ駆除剤

次いでアピスタン（フルバリネート含む）が 752 回答（35%）

一人の養蜂家が年間に複数の薬剤を使うケースもあるとなった。それぞれの主成分を含むハダニ剤である、ダため、すべての使用薬剤についてののべ回答数（2155 回 ニカット（39 回答、2%）およびマブリック（54 回答、3%）に答）から、各使用薬剤の比率を求めたところ、
アピバール

ついては、
ハダニ剤の流用があることを示している。現（アミトラズ含む）が 1246 回答（58%）で最もよく利用され、 行の動物医薬品以外では、
シュウ酸（アピバイオオキサル糖
42

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

液を含む）が 21 回答、ギ酸が 18 回答、チモール製剤が 4 回

回答数

答あったことから、
現行 2 種の薬剤では充分な効果を得

0

られず、多様なものを試している養蜂家が一定数いるこ

1月

とも確認できた。

2月

100

200

3月

年間に、
複数回の薬剤によるダニ駆除を行う 814 名のう

4月

ち、
単一の薬剤を繰り返し使用するものが 320 名（39%）、5月

2 種類以上の薬剤を使用するものが 494 名（61%）であっ6月

た。複数回の防除で、単一薬剤を使用するか、
複数の薬剤

7月

を使用するかについては、飼養規模による統計上の有意8月

複な差は見られなかった（χ2 検定、P ＞ 0.05）。このことは、9月数回防除を行う飼養者の多くが経験的なものではなく、 10月
ダニの薬剤抵抗性発現に対応した防除計画に基づいた

11月

防除知識を有していることを示している。

12月

3.5 雄蜂児除去による防除

図46 雄蜂児除去のタイミング

雄蜂児除去は、
必ずしもダニ防除としてではなく、通常の飼育管理の中で習慣的にも行われているようであった。 的方法として、
女王蜂の隔離や蜂児枠の除去など、何らか
この設問の有効回答者 952 名のうち、391 名（41%）が、目 の手段によって無蜂児期間を確保するとの回答が 20 回
シュガーロール法や粉糖による防除、粘着板に的は別として、
雄蜂児除去を行っていた［図45］。25 群未満 答（10%）、
雄蜂児除去を よる防除なども 8 回答（4%）得られた。一方でダニに対し飼養者では、25 群以上飼養者に比較して、行っているものが有意に少なかった（χ2 検定、P ＜ 0.05）。

ては直接効果のない巣箱の消毒（18 回答、9%）や蜂場の消ダニとの関係の不明確なものなど
毒整備（22 回答、11%）、

図 46 に示すように雄蜂児除去は年間を通じて行われており、特に雄蜂生産時期となる 4 〜 7 月に集中していることから、ダニ駆除剤を利用できない採蜜期に、雄蜂児除去を組み合わせることで、年間を通じてダニに対する防も多数挙げられた。

総合考察および提言

除圧を高く維持しながら、ダニの影響を受けにくい飼養

今回のアンケート調査からは、ダニの被害を建勢の遅延管理ができる可能があることを示している。

や越夏および越冬成績への影響として実感している養蜂家が多かった。
採蜜成績は蜂群以外の要因も大きいが、今回、越冬成績と採蜜成績には弱い相関がみられ、採蜜成

3.6 その他の対処法

薬剤以外のダニ防除法として上げられた回答（195 回答） 績の一部がダニ被害の影響と考えることにも一定の妥の中にも、シュウ酸（シュウ酸糖液法を含む）やギ酸などの 当性があることが示された。この点で、ダニ被害は、
養蜂
準化学剤利用による防除が 31 回答（16%）あった。生物学 を営む上での最大の脅威であることは明らかである。
越冬期間中の無蜂児期の有無は、生物学的にはダニの繁

回答数
0

100

行った

200

300
25群未満
25群以上

殖を抑える効果を有すると考えられるが、現実には、ダニ被害の深刻度と関係が認められなかった。これは、集団
飼育下のミツバチにおいては、
蜂群間に防除成績のばらつきがあること、また近隣にダニのいる蜂群があることで再感染が起こりやすいといった事情も影響を与えて行っていないいると考えられる。

図45 雄蜂児除去の実施状況

養蜂家は、ダニ被害の影響が深刻であると受け止めてい
養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

43

動物医薬品の普及にしたがって技て、
特に 25 群以上の飼養者（商業養蜂主体）においては、
重 現在のダニの防除は、単剤では効果が低いといった情大な問題と認識されていた。しかし、実際には、25 群以 術が普及してきたこと、ダニの耐性獲得に対応し上飼養者の方が、越冬成績においては、
ある程度満足のい 報が流布していることもあり、
経験に関
く結果を、
採蜜成績についても、25 群未満飼養者よりも た複数薬剤の利用による複数回の薬剤防除が、見込み通り＋見込み以上の成績を上げていた。これは職わらずある程度浸透しているようである。採蜜期にはダ

業観による差であるとも考えられるが、実際には養蜂をニ駆除剤が利用できないため、この期間には雄蜂児を除営む上での重要な指針になる越冬成績や採蜜成績を上去する方法を組み合わせることで、年間を通じてダニのダニ被害の影響を 寄生率を効果的に低減させ、げられない 25 群未満飼養者において、
常にダニの繁殖を抑制でき充分に考慮に入れられず、年間の飼養計画におけるダニるような高い防除圧を維持した状態で飼育管理するこ対策が、効果を示すものとして不充分なものになっていとで、ダニ被害の影響を限定し、養蜂の持続的可能性を高

越冬 められる可能性はある。
る可能性もあった。また、25 群未満の飼養者では、中の蜂群状態の把握ができていないことも含めて、全体として養蜂技術や病害虫に関する経験値および知識の したがって、
今後は、越冬成績に影響する原因の解明、採普及が不充分であることが示された結果であった。この 蜜成績に関わる蜜源側の状況調査、25 群未満の飼養者ため、今後、ダニの防除を広域的に行うといった包括的な （趣味養蜂を主体とするグループ）を対象の中心とした飼養管44対策を実施する場合には、25 群未満の飼養者が技術普及

理技術の普及、およびダニの生態をも含む、養蜂に関するの障壁にならないように、ダニの防除に関する啓蒙活動

全体的な知識の普及を行っていく必要性があると考えや、技術講習を行う必要を感じる。

られる。

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

Appendix 5

ミツバチヘギイタダニ
浸潤調査報告書

平成31年度養蜂等振興強化推進事業（全国公募事業）

0.039）、検体蜂数がダニの検出確度に与える影響はほとんどないと考えられた。一方で、一般的なダニ検出法で今は 300 匹程度の働き蜂を用いることとなっているが、回は平均して倍量の働き蜂を使ったため、全体としては精度の高い寄生率調査を実現することができたと考え
られた。

目的

アンケートから得られた蜂群ごとのダニの防除の実態
本事業（平成 31 年度養蜂等振興強化推進事業）では、
セイヨウ と、各蜂群の寄生率を合わせて解析し、防除がダニの寄生
ミツバチ養蜂における、最大の脅威のひとつであるミツ 率にどのように影響しているかを解析した。また各養蜂
全国の浸潤状況を調査 家からは 3〜7 検体（指定は 5 検体）を得ており、バチヘギイタダニ（以下、ダニ）の、これに基づするために、
日本養蜂協会の会員養蜂家に依頼して、
ミ いて養蜂家ごとの検体のダニ寄生率の平均（蜂場寄生率）
ツバチの検体の収集を行った。収集した各検体から分離も求め、蜂場単位での防除成功がどのように達成できてされたダニによって蜂群ごとの寄生率を求め、ダニの浸いるかについても解析を試みた。

潤状況の実態を把握した。また検体収集時に行ったアンケート調査から、各養蜂家が取り組んでいるダニの防除
実態の情報を得て、これと寄生率の出現傾向を合わせて

Excel（Microsoft 製）および XLStat（Addinsoft
統計解析は、製）を用いて行った。

解析を行い、
ダニの蔓延抑制のための課題を抽出することを目的とした。
方法

結果および考察

各協力養蜂家に、働き蜂（検体）のサンプリングキットを 9 ミツバチヘギイタダニは、検体供出者 78 名中、71 名
月上旬に送付し、9 月後半〜10 月前半に得られた検体を （91%）から収集した検体中、少なくとも 1 検体以上で検
玉川大学ミツバチ科学研究センターに冷凍状態で送付 出された。供出した検体のすべてでダニが検出された
してもらった。到着後はすぐに開封し、ダニの分離作業

検体の 50% 超で検出されたのが 56 名のは 32 名（41%）、

検体ごと （72%）となっていた。一方で、までは、75% エタノールに浸漬保存した。また、全検体からダニが検出されにダニの防除履歴などの情報をアンケートとして収集なかったのは 7 名（9%）にとどまった［図47］。送付された検し、これも集計した。

体が同一蜂場のもの、あるいは同一養蜂家の飼養群であることを考えると、
現状のダニの浸潤状況は深刻で、
蜂場

ダニの分離においては、専用の容器内で振盪し、粗いメッ 単位での防除成功率が低いことが示唆される頻度分布
シュ（ダニが通過しミツバチは通過不可のもの）を用いてダニ となった。
をミツバチから分離する作業を、最終的にダニが見られなくなるまで繰り返して（ダニが非常に多い場合で、1 サンプ また供出された全 389 検体中では、269 検体（69%）でダ
ルにつき最大 20 回程度）、ダニを収集して、個体数を目測で計数した。ミツバチについては働き蜂の 10 匹重をサンプルごとに計測し、全重を除算してミツバチの匹数（検体蜂数）として求め、これに基づいて検体ごとの寄生率（蜂群0%0%超%；ダニ数 / 働き蜂 100 匹）を算出した。
寄生率、
100%

25%超

送付されてきた検体の蜂数（指定は 200 匹程度）は養蜂家間で変動が大きく、平均値（±標準偏差）は 662 ± 309 匹
で（78 養蜂家からの 389 検体）、最大 1897 匹、最小は 69 匹であった。最小の検体蜂数ではダニは検出されなかった

50%超
70%超

が、
検体蜂数と分離されたダニの数および検体蜂数と検出率の間には相関が見られず（それぞれ、r=0.160 および r=- 図47 検体提供者ごとの検体中のダニ検出群の頻度分布
養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

45

0

10

20

（％）

0

10

20

（％）

a

無防除

無防除

a

b

春のみ

薬剤名不明

ab

b

冬・夏

アピスタンのみb

冬のみ

アピバール＋シュウ酸

b

夏のみ

b

アピバールのみ

b

秋のみ

b

夏・秋

b

アピバール＋ギ酸

冬・秋b

アピスタン＋アピバール

春・秋

b

b
b
b

図51 防除時期とダニの平均寄生率

図52 使用した防除薬剤とダニの平均寄生率

は 5.7%（n ＝ 97）、
アピバール単独では 2.1%（n ＝ 242）で利用していても、寄生率を 1% 未満に維持する良好な防あったのに対して、標本数は少ないがアピスタンとアピ

除成果が得られていることは注目に値する。

バールを年間で時期をずらして利用する場合には 0.3%
（n ＝ 10）と、寄生率が最も低くなっていた。

総合考察と提言

ダニの防除に成功している
蜂場寄生率が 1.0% 未満で、今回の検体のうち、薬剤防除を行っている蜂群からの検養蜂家を抽出し、
アンケート上の記述をもとに薬剤防除体と、行っていない蜂群からの検体で、ダニの寄生率はの実施実態を表 11 に示した。アンケートに回答した 115

それぞれ 17.2 ± 5.8% と 3.0 ± 0.3% となり、5 倍以上の名中 78 名がアピバールの利用者であることを反映して、 差がみられた。このことは、多くの養蜂家が行っている
アピバールでダニの防除に成功しているようにも見え薬剤によるダニの防除は、
現状では、ダニの寄生率を低るが、実際にはアピスタンおよびアピバールのいずれを下させるという点において、一定の成果を収めていると

表11 ダニ防除成功事例（寄生率1.0%未満の29名）と防除実施実態

平均寄生率

0%0.5%未満使用薬剤

使用時期（薬剤）･･･人数

アピバール

2月･･･1名、7月･･･3名、9月･･･2名

アピスタン

2月･･･1名、9月･･･1名

アピバール

2月･･･1名、7月･･･2名、8月･･･2名、9月･･･2名、11月･･･2名

アピスタン＋アピバール 2月
（A/V）
＋7月
（V）
＋9月
（A/V）･･･1名

0.5〜1.0%未満

アピスタン

7月･･･2名

アピバール

8月･･･2名、9月･･･2名、8月＋9月･･･1名

アピスタン＋アピバール 1月（V）＋9月（A）･･･1名
アピバール＋シュウ酸

8月
（V）
＋12月
（OA）･･･1名

アピバール＋ギ酸

2月
（V）
＋7月
（FA）･･･1名

V＝アピバール（A/Vはいずれか一方）、
OA＝シュウ酸、
FA＝ギ酸
注 A＝アピスタン、養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［再改訂版］

47

評価でき、
現状では、養蜂経営において、ダニの被害対策 なっていた。
として薬剤防除をしない選択肢はないともいえる。
ダニの防除に成功している養蜂家（蜂場寄生率が 1.0% 未ダニの寄生率と防除の必要性、あるいは防除の有効性

満）が、単一の薬剤を単回利用している事例も見られるについてはこれまでにも多くの研究が行われてきてい他の要因、
例えば蜂群の移動・移入が行われるかが［表11］、群数が多いか少ないか、近隣に他の蜂場があるる。例えば Delaplane and Hood（1999）は、アメリカ南 どうか、西部の山麓地帯において、8 月時点での要防除基準としかといった事情はそれぞれに異なる。また、防除指針（防Strange andてのダニの寄生率を 8〜13% としており、除閾値）には地理的な変動があることも知られており、さSheppard（2001）は、アメリカ北西部のワシントン州で、 らには飼育技術や飼育環境、資源量、ダニ以外のミツバ
越冬前にダニの チの健康面などの差も考慮すれば、夏に寄生率が 13.7% であった蜂群でも、無条件に単一薬剤の防除を行えば、越冬成功が可能であったとしている。し単回投与で防除が成功するとは考えにくい。全体像からかし、近年になって Honey Bee Health Coalition（2018） 見られるように、秋を中心に年に 2 回以上の防除を行い、は、こうした過去の研究での防除指針で用いられてきた防除用の薬剤として動物医薬品として登録のあるアピ

表 12 のように非常に低い バールおよびアピスタンを交互に利用すれば、防除閾値が大きすぎるとして、現状でもダニの寄生率での防除実施を推奨するようになってい比較的良好な防除効果を期待できる。使用薬剤の種類やる。今回、薬剤防除を行った蜂群から得られた検体（9 月の 投与回数などに表れるダニ防除への金銭的および労働蜂群）のダニの平均寄生率の 3.0% は、表に示す秋季蜂群

投資の多いことが、全体としてダニの寄生率を低下させの防除閾値の 2% 未満に比較すると充分に大きな値といている傾向が見られたことからも、入念な防除計画の立える。つまり、
今回調査した蜂群については、389 群中の 案とその実行が必要であろう。

139 群（36%）が危険状態で、即防除の対象となることを意味しているが、その大半は薬剤防除が行われている蜂 今回の調査において、ダニの薬剤防除の成功（蜂場寄生率
群であり、防除の効果が充分ではないことを示す結果と1.0% 未満）は検体を供出した養蜂家の 37% で達成できている。一方、供出した検体すべてで寄生率が 0% となったのは全体のわずか 9% の養蜂家であった。同一蜂場内

表12 蜂群の時期ごとのダニ防除閾値

時期

許容範囲

危険状態（即防除）

越冬期（有蜂児）＜1%＞2%

越冬期（無蜂児）＜1%＞3%

建勢期（春）＜1%＞2〜3%

蜂量ピーク時＜2%＞3%

衰勢期（秋）＜2%＞2〜3%

Honey Bee Health Coalition（2018）にダニ寄生蜂群が残存していれば、すぐに周辺の蜂群への蔓延が始まり、
コストをかけた防除の効果が大きく低下することも予想される。したがって、計画的な薬剤防除で、年間を通じてダニ寄生率を低く維持することはもちろん、
さらに蜂場の単位での防除成功を目指すことが重要な課題になる。このためには、
薬剤防除の成果を養
蜂家自身が把握するため、
シュガーロール法などの簡便で精度の高いダニ診断法の普及も望まれる。

引用文献
Delaplane, K. S. and Hood, W. M. 1999. Economic threshold for Varroa jacobsoni Oud. in the southeastern USA. Apidologie 30: 383-395.
Honey Bee Health Coalition. 2018. Tools for Varroa management. A guide to effective Varroa sampling & control. https://honeybeehealthcoalition.org/wp-content/
uploads/2018/06/HBHC-Guide_Varroa_Interactive_7thEdition_June2018.pdf.
Strange, J. P. and Sheppard, W. S. 2001. Optimum timing of miticide applications for control of Varroa destructor（Acari: Varroidae）in Apis mellifera（Hymenoptera:
Apidae）in Washington State, USA. Journal of Economic Entomology 94: 1324-1331.

48

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

養蜂における衛生管理
ダニ防除技術［再改訂版］

令和 2 年 11 月初版発行
令和 3 年 11 月第2版発行
発行所

一般社団法人 日本養蜂協会〒104-0033 東京都中央区新川2丁目6-16 馬事畜産会館6階

著者

木村 澄
国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構
畜産研究部門 家畜育種繁殖研究領域

松山 茂
筑波大学生命環境系

中村 純
玉川大学農学部先端食農学科

浅田研一
福岡県農林業総合試験場資源活用研究センター

荻原麻理
国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構
畜産研究部門 家畜育種繁殖研究領域

協力

日本農薬株式会社
アリスタヘルスアンドニュートリションサイエンス株式会社

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【非売品】