原著論文

富士山研究第 11 巻 (2017)11 ～ 22頁

富士北麓、本栖湖の水草・大型藻類と光環境中村誠司 1 ・上嶋崇嗣 1・佐野英樹 2 , 3 ・田口由美 2, 4 ・渡邊広樹 1, 5・芹澤（松山）和世 6 ・芹澤如比古 6（2016 年 10 月 31 日受付

201 7年 9 月 4 日受理）

Aquatic Plants, Macroalgae and Light Environment of Lake Motosu atthe northern foot of Mt. Fuji, central Japan.
Seiji NAKAMURA1, Takatsugu UEJIMA1, Hideki SANO2, 3,
Yumi TAGUCHI2, 4, Hiroki WATANABE1, 5,
Kazuyo MATSUYAMA-SERISAWA6, Yukihiko SERISAWA6
要 旨
本栖湖の水生植物の種組成と分布について明らかにすることを目的に湖内に 4 ～ 12 定点を設定し、2013 年（6 ～ 12 月）と 2014 年（3 ～ 12 月）には毎月、2015 年には 9 月に採集器と徒手により、2013 年 11 月と2014 年 9 月には潜水による徒手を加えて水草・大型藻類の採集を行った。また、本栖湖の光環境を詳らかにすることを目的に湖内の 1 定点で 2013 年 1 月～ 2016 年 4 月まで毎月、セッキー透明度、表層水の濁度、水
深別の光量を測定した。調査期間中に水草 9 種、大型藻 9 種（うち車軸藻類 3 種）の計 18 種が確認され、そのうちセキショウモ、クロモ、エビモとセンニンモの交雑種は出現頻度が高く、優占種と判断された。また、エビモとセンニンモの交雑種、センニンモ、ホザキノフサモ、ヒメホタルイ、オオカナダモ、シャジクモ、ヒメフラスコモ、ホシミドロ属の一種、クレブソルミディウム属の一種、アオミドロ属の一種、ヒビミドロ属の一種の計 11 種を本栖湖の新産種として確認できた。さらに、南岸西部の 1 定点で 1 辺 50cm の方形枠を用いた水深別の現存量調査を実施したところ、総現存量は水深 2.5m で最大の 21.8g d.w./m2、次いで水深 5m で11.9g d.w./m2、水深 7.5m で 10.8g d.w./m2 であったが、現存量が最大となる水深が 2.5m でない種も認められた。また、水草と大型藻を併せた出現種数は水深が深いほど増加していた。調査期間中の透明度は 10.0 ～24.5m で平均 15.4m、濁度は 0.02 ～ 0.69NTU で平均 0.31NTU、消散係数は 0.127 ～ 0.198 で平均 0.154 であった。また、3 年間（2013 年 1 月～ 2015 年 12 月）の相対光量の平均値は水深 1m で 52.3％、5m で 29.6％、10m で 17.2％、15m で 10.0％、20m で 5.9％であった。本栖湖では 1991 年以降水質が改善傾向にあることが報告されており、今回の調査でもその傾向が継続していることがわかった。今回の調査で新たに外来種のオ
オカナダモの侵入が確認されたことから、今後も本栖湖において本種の広がりを含めて水生植物の分布や種組成の変化を注視していく必要があろう。
キーワード ：富士五湖、山岳湖沼、湖水環境、水中光量、淡水藻
Key words ：Fuji Five Lakes, mountain lakes, water environment, underwater light intensity,
freshwater algae
Ⅰ緒言
富士五湖は富士北麓に位置する本栖湖、精進湖、
西湖、山中湖、河口湖により構成される 5 つの山岳湖沼群の総称である。富士山および富士五湖が位置
1. 山梨大学大学院教育学研究科修士課程
4. 現所属：富士宮市立芝川中学校するエリアは 1936 年 2 月には富士箱根国立公園に指定され、伊豆半島が編入されたことにより 1955
年 3 月には富士箱根伊豆国立公園に名称変更された（環境省自然環境局 2004）。また、富士五湖は 2011

2. 山梨大学教育人間科学部

5. 現所属：韮崎市立韮崎西中学校

Corresponding author: Yukihiko SERISAWA

3. 現所属：東京都産業労働局森林事務所
6. 山梨大学教育学部

E-mail: yserisawa@yamanashi.ac.jp

11中村誠司 ・上嶋崇嗣・佐野英樹 ・田口由美・渡邊広樹・芹澤（松山）和世 ・芹澤如比古
年 9 月には国の名勝に指定され（文化庁 2016a）、
2013 年 6 月には「富士山－信仰の対象と芸術の源泉－」の構成資産として富士山とともに世界文化遺産に登録された（文化庁 2016b）。
現在、日本産の水草の約 40％（角野 2014）、車
軸藻類の約 80％（坂山 2012）が絶滅の危機に瀕しており、陸水環境における生態系の維持や生物多様性の保全が緊急の課題となっている。世界文化遺産に登録されたことにより観光客や観光開発の増加が予想される富士五湖の中で、最も透明度が高く特に優雅な風致景観を誇る本栖湖（文化庁 2016b）では近年キャンプやカヌー、ウインドサーフィン等のレジャースポットとしても注目を集めており、生態系
や生物多様性に対する人為的な攪乱が増加している可能性がある。したがって、現時点で本栖湖において生態系を支えている一次生産者である水草・大型藻類の多様性や現存量を可視化することは重要な研var. yamanakaensis、 ヒ ザ オ リ 属 の 一 種 Mougeotia
sp.、カエトフォラ属の一種 Chaetophora sp.、ブルボ ケ ー テ 属 の 一 種 Bulbochaete sp.、Aphanochaete
polychaete） の 計 10 種 が 確 認 さ れ て い る（ 表 １）。
しかし、それらの調査は夏季や秋季など限られた時期にのみ行われた断片的な調査に基づいており、山中湖では冬季など限られた時期にのみ出現する種も確認されていることから（芹澤ほか 2013）、本栖湖でも周年を通した調査を行う必要があると考えられる。また、本栖湖では山梨県により透明度や懸濁物
質を含むいくつかの水質項目の測定結果が 1973 年
度分から公開されているが（山梨県 2016b；中村ほか 2016）、水草・大型藻類の生育に特に影響を与えると考えられる水中光量については知見が乏しいのが現状である。そこで、本研究では本栖湖において周年にわたる調査を行い、光環境や水草・大型藻類の種組成とその分布状況を詳らかにすることを目的

究課題と考えられる。
本栖湖は西湖や精進湖とともにかつて剗の海（せのうみ）と呼ばれる大きな湖であったが、4500 年前に始まった富士山の噴火により剗 の海から切り離され、その後、864 年の富士山の大規模な噴火による青木ヶ原溶岩流で 剗 の海が西湖と精進湖に分断された（濱野 1988）。そのため、これら三湖の湖面
標高はほぼ同じであり（環境庁自然保護局 1993）、
水位変動も同様の傾向を示すことが知られている（山梨県 2016a）。本栖湖は湖面標高 901m、面積
2
4.70km 、湖岸線延長 11.30km、最大水深 121.6m、平均水深 67.9m、透明度 11.2m の貧栄養湖である（環境庁自然保護局 1993）。本栖湖の東側以外は急な斜面を持つ標高 1000 ～ 1800m の山地に囲まれているが、東側のなだらかな地形はかつて青木ヶ原溶岩が流れた地域であり、水深 40m までアア溶岩（鉱滓状溶岩）が分布しているという（濱田ほか
2012）。
これまでに本栖湖では水草・車軸藻類の調査が1969 年 8 月 と 1970 年 7 月（ 延 原 ほ か 1971）、
2005 年 7、10 月（富士北麓生態系調査会 2007）、
大型藻類の調査が 2005 年 7、12 月（富士北麓生態系調査会 2007）に行われており、著者らのフジマリモ調査（芹澤（松山）ほか 2015）を加えると
水草 4 種（セキショウモ Vallisneria asiatica、クロモ
Hydrilla verticillata、 コ カ ナ ダ モ Elodea nuttallii、 エ
ビモ Potamogeton crispus）、大型藻 6 種（カタシャジ
クモ Chara globlaris、フジマリモ Aegagropila linnaeiとした。
Ⅱ

材料及び方法調査は山梨県富士河口湖町と身延町に跨る本栖湖
で 2013 年 1 月～ 2016 年 4 月まで概ね毎月 1 回行った。調査日は 2013 年 1 月 30 日、2 月 22 日、3 月
12 日、4 月 18 日、5 月 9 日、6 月 18 日、7 月 16日、8 月 2 日、9 月 12 日、10 月 28 日、11 月 16日、12 月 9 日、2014 年 1 月 14 日、3 月 25 日、4月 24 日、5 月 22 日、6 月 19 日、7 月 14 日、8 月
7 日、9 月 2 日、10 月 7 日、11 月 5 日、12 月 3 日、2015 年 1 月 13 日、3 月 14 日、4 月 25 日、5 月
22 日、6 月 23 日、7 月 15 日、8 月 27 日、9 月 14 日、
9 月 20 日、10 月 27 日、11 月 21 日、12 月 16 日、2016 年 1 月 14 日、2 月 23 日、3 月 30 日、4 月
27 日である。なお、2014 年と 2015 年の 2 月については降雪等のために調査を実施できなかった。また、光環境の調査は 2015 年 9 月 14 日を除いた各
月 に、 採 集 調 査 は 2013 年 6 ～ 12 月 と 2014 年 3～ 12 月の毎月と 2015 年の 9 月 14 日に行った。
水 草・ 大 型 藻 類 の 採 集 は 2013 年 6 ～ 12 月 と2014 年 3 月には湖南岸と西岸にそれぞれ 2 定点ずつの計 4 定点で胴付き長靴を着用して岸からの徒手と 15m ロープを付けた自作の採集器を湖内に投げ入れて湖底を引き摺る方法で行い、2014 年 4 ～ 12
月には湖北岸に 3 定点と東岸に 2 定点を追加した計
9 定点で、2015 年 9 月にはさらに南岸、西岸、東岸にそれぞれ 1 定点ずつを追加した計 12 定点で、

12

富士北麓、本栖湖の水草・大型藻類と光環境るために箱メガネを使用）と濁度計（EUTECH 社
製 TN-100）を用いた表層水の濁度の測定を行うとともに、光量子計（Li-Cor 社製ライトメーター LI250 と水中光量子センサー LI-192SA）2 組を用いて 水 面 上 と 同 時 に 水 深 0.1m お よ び 水 深 1m よ り
1m 毎に水深 20m までの光量子束密度の測定を行った。また、水中光量を水面上の光量で除して 100 を乗じた水深別の相対光量を求め、水深－相対光量曲線を指数回帰（Id = I0 exp-kd）することで消散係数 k

小型船舶により 30m ロープを付けた自作の採集器を湖内に投げ入れて水深 15m 程度まで湖底を引き摺りながら曳航する方法を主として不定期に湖岸からも徒手により行った（図 1）。また、2013 年 11月および 2014 年 9 月には潜水による徒手採集を行った。なお、2013 年 11 月の水深 22m までの潜水によるフジマリモ生育確認調査については既に芹澤（松山）ほか（2015）で報告しているので、本稿ではその詳細については省略する。採集した水草・大型藻類についてはクーラーボックスに入れて保冷して研究室に持ち帰り、種または属レベルの同定
後、大型の種は押し葉標本を作製し、微細な種はホ
ルマリン入りの水飴で封入したプレパラート標本にして研究室の標本庫に収蔵・保管した。なお、押し葉標本については標本の作製前後に標本写真を撮影し、プレパラート標本については封入前に顕微鏡写
真の撮影を行った。2014 年 9 月の潜水調査では水を算出した。なお、光が空気中から水中に入射する
際には水面で約 7% が反射されることが報告されているため（Campbell & Aarup 1989）、本研究では
I0 を 93 とした。透明度と濁度、透明度と消散係数、濁度と消散係数の間に相関関係があるか否かを検証するため、マイクロソフト社製の表計算ソフトエク
セルを用いて相関係数 r を算出し、併せて回帰分析を行った。また、透明度、濁度、消散係数について
調査期間中の平均値を算出し、全相対光量値を水深毎にプロットして同様に指数回帰した消散係数を求めた。
調査期間中の水位については山梨県の HP で公開されている「富士五湖の過去の水位」（山梨県
2016a）を参照し、調査期間中の水位変動について解析した。

草・大型藻類が湖内で最も繁茂していた南岸西部のSt.3（図 1）で一辺 50cm の方形枠を用いた 3 枠の刈り取り採集を水深 2.5、5.0、7.5m で行った。採集したサンプルは種毎に分別した後、恒温乾燥機で80℃、48 時間以上乾燥させ、水深および種毎に乾燥重量を測定した。
光環境の測定は東岸南部の沖、水深約 25m に 1定点を設定し（図 1）、船上からセッキー板を用いた透明度（2015 年 6 月以降は風波の影響を削減すⅢ

結果
調査期間中に本栖湖で確認された水草・大型藻類を定点別に出現頻度（出現定点数 / 総定点数×100）とともに表 1 に示す。本調査により本栖湖において水草 9 種、大型藻 9 種（うち車軸藻類 3 種）の合計 18 種が確認された（図 2-1、2-2）。出現定点数とその出現頻度は水草ではセキショウモが 12 定
点と 100％、クロモが 11 定点と 92％、エビモとセンニンモの交雑種 P. crispus × P. maackianus が 9 定
点と 75％、センニンモ P. maackianus とエビモが 8
定点と 67％、ホザキノフサモ Myriophyllum spicatumと コ カ ナ ダ モ が 5 定 点 と 42 ％、 ヒ メ ホ タ ル イ
Schoenoplectus lineolatus とオオカナダモ Egeria densa
が 1 定点と 8％、大型藻ではシャジクモ C. brauniiと ヒ メ フ ラ ス コ モ Nitella flexilis が 6 定 点 と 50 ％、カタシャジクモが 2 定点と 17％、ホシミドロ属の一種 Zygnema sp.、クレブソルミディウム属の一種
Klebsormidium sp.、 ア オ ミ ド ロ 属 の 一 種 Spirogyra
sp.、ヒビミドロ属の一種 Ulothrix sp.、フジマリモ、

図 1 本 栖 湖 に お け る 調 査 定 点 . 白 丸：2013 年 6 ～ 12 月と 2014 年 3 ～ 12 月 と 2015 年 9 月 の 採 集 定 点， 灰 色
丸：2014 年 4 ～ 12 月と 2015 年 9 月の採集定点，黒丸：
2015 年 9 月のみの採集定点，星印 :2013 年 1 月～ 2016
年 4 月の光環境の測定定点．

ブルボケーテ属の一種がそれぞれ 1 定点と 8％で13

中村誠司 ・上嶋崇嗣・佐野英樹 ・田口由美・渡邊広樹・芹澤（松山）和世 ・芹澤如比古
センニンモは水深 5 ～ 7.5m で確認され、水深 5mでのエビモとセンニンモの交雑種、カタシャジクモの現存量はそれぞれ 3.1g d.w./m2 と 1.3g d.w./m2あった。出現種数が最も多かった定点は St.6 の 14
種（水草 8 種、大型藻 6 種）、次いで St.3 の 12 種
（水草 8 種、大型藻 4 種）
、St.10 の 10 種（水草 7 種、大型藻 3 種）であった。一方、出現種数が最も少なかった定点は St.2 の水草 1 種、次いで St.4 と St.11 の水草 2 種であった。なお、オオカナダモは St.6 で採集調査を行っていた際にその場でレジャーダイビングをしている方から湖底に生えていたものを採集いた
だき生育が確認された。また、アオミドロ属の一種、ヒビミドロ属の一種、ブルボケーテ属の一種の 3 種はフジマリモの潜水調査時に採集した溶岩礫にフジ
マリモとともに着生していた。
2014 年 3 月以降の 11 回の調査での種別の定点
別確認頻度（その定点での確認回数 / 調査回数）を
図 3 に 示 す。3 段 階（0.1% 以 上 20% 未 満、 20 ％以上 60％未満、 60％以上）で評価した確認頻度が60％以上であった定点の数はセキショウモとクロであり、水深 7.5m でのセンニンモの現存量は 5.1g
d.w./m2 であった。ヒメフラスコモとシャジクモは
水深 7.5m でのみ確認され、現存量はそれぞれ 0.36g
d.w./m2、0.01g d.w./m2 であった。センニンモは偶発的に水深 9m で生育していることが確認され、シャ
ジクモは方形枠外では他の水深帯でも偶発的に確認されたが、水深 10m 以深ではいずれの水草・大型藻類の生育も認められなかった。St.3 の方形枠内で確認された種数は水深 2.5m では 3 種、水深 5m では 4 種、水深 7.5m では最大の 6 種であった。
なお、山梨県（2016a）のデータを参照して解析した結果、現存量調査日（2013 年 11 月 16 日）の
水位は +0.15m（量水標 0m の標高 899.233m）であった（図 5）。また、調査期間中の本栖湖の水位は－ 1.13m（2013 年 9 月 3 日）～ +1.02m（2014 年
10 月 23 日）で変化し、水位変動幅は 2.15m、平均水位は‐0.05m であり、2013 年と 2015 年は秋季に高い傾向が見られたが、2014 年は夏季から秋季にかけて高かった。
調査期間中の本栖湖の透明度、濁度、消散係数の月変化を図 6 に示す。透明度は 10.0（2014 年 7 月）～
24.5m（2015 年 11月 ）で平均は 15.4m であり、調査期間を通して有意な上昇傾向が認められた（p<0.01）。
濁度は 0.02（2015 年 8 月）
～ 0.69NTU（2014 年 5 月）
で平均は 0.31NTU であり、調査期間を通して有意な下降傾向が認められた（p<0.01）。消散係数は 0.127（2013 年 8 月）
～ 0.198（2016 年 1 月）
で平均は 0.154であり、調査期間中に有意な変化傾向は認められなかった（p=0.58）。また、透明度と濁度の間（r=‐0.44、
p<0.01）には有意な負の相関が認められたが、透明度と消散係数の間（r=‐0.25、p =0.14）および濁度と消散係数の間（r=‐0.08、p=0.62）には有意な相関が認められなかった。
本栖湖の東岸南部沖における調査期間中の水深別の相対光量の最小、最大、平均値を表 2 に、2013
年 1 月～ 2015 年 12 月までの 3 年間の平均相対光量－水深曲線を図 7 に示す。調査期間中の相対光量の最小値は 2016 年 1 月に、最大値は 2013 年 8 月に測定された水深が多かった。また、調査期間中及び 3 年間の相対光量の平均値は水深 1m で 51.9％と52.3％、5m で 29.3％と 29.6％、10m で 16.9％と17.2％、15m で 9.9％と 10.0％、水深 20m で 5.8％

モが 5 定点と最も多く、次いでエビモとセンニンモの交雑種とセンニンモが 2 定点、エビモとカタシャ
ジクモが 1 定点であった。また、St.3 では確認頻度
が 60％以上の種が 6 種と多く、次いで St.10 と St.9の 3 種、St.5 と St.12 の 2 種であった。なお、St.2、St.4、St.11 では 2015 年 9 月の１回の調査のみであったため、確認頻度は算出しなかった。同様に、アオ
ミドロ属の一種、ヒビミドロ属の一種、フジマリモ、
ブルボケーテ属の一種についても生育が確認されたのは 2013 年 11 月の潜水調査のみであったため、確認頻度は算出しなかった。
湖内で水草・大型藻類が最も繁茂していた St.3 における水深別の現存量を図 4 に示す。現存量は水深2.5m が 21.8g d.w./m2 と最大であり、水深 5m が11.9g d.w./m2、水深 7.5m が 10.8g d.w./m2 と水深に伴って減少した。また種毎に見ると、種によって現存量の最も大きい水深は異なっており、セキショ
ウモ、クロモ、ヒメホタルイは水深 2.5m で、エビモとセンニンモの交雑種とカタシャジクモは水深5m で、センニンモ、ヒメフラスコモ、シャジクモは水深 7.5m で現存量が最大であった。セキショウ
モは水深 2.5 ～ 7.5m で確認され、水深に伴って減衰したものの全ての水深帯で高い現存量（2.5m：
10.1g d.w./m2、5m：7.0g d.w./m2、7.5m：4.4g d.w./m2）を示した。クロモは水深 2.5 ～ 5.0m で確認され、2.5m では 8.9g d.w./m2 であった。ヒメホタルイは2.5m のみで確認され、現存量は 2.8g d.w./m2 であった。エビモとセンニンモの交雑種、カタシャジクモ、

14富士北麓、本栖湖の水草・大型藻類と光環境と 5.9％であった。相対光量は水深 4m で水深 0.1mの半分程度にまで減衰し、水深 20m まで水深に伴って緩やかに減衰した。センニンモの生育が確認された水深 9m の相対光量は 11.0 ～ 25.4％，フジマリ
モの生育が確認された水深 20m の相対光量は 2.3～ 8.9％の範囲にあった。

計 11種 を新産種として確認することができた。今回の調査で新たに確認された種については、これまでの報告と比べて本研究の調査が長期にわたっており、回数も多く、多くの定点でより深部までほぼ周
年を通して行っていたこと、また潜水調査を取り入れたため、これまで見落とされていた種が確認できたものと推察された。芹澤ほか（2013）は山中湖
における周年調査を 3 ヶ年にわたって行っており、それまで確認されていなかった多くの種を確認している。一方で、これまでに確認されているヒザオ
リ属の一種、カエトフォラ属の一種、Aphanochaete
polychaete の 3 種については本調査では確認できなかった。富士北麓生態系調査会（2007）は安定して湖水中に存在していたとみられる礫等を採集し、表面をブラシで擦り取る方法を用いて付着藻を採集している。本研究ではフジマリモの潜水調査時には礫等を採集して付着藻 4 種を確認できたものの（表 1、
図 3）、潜水調査以外の水生植物調査では採集器による採集を主としており、付着藻については肉眼で確認できたものや採集器で採集できるものに限定されていたため、これらの種の確認には至らなかったと考えられる。したがって、今回の調査からも水草・大型藻類の種組成を明らかにするためには周年を通した長期の継続的な調査に加え、調査定点、深度、方法を十分検討して採集を行うことが重要であると再確認された。

Ⅳ

考察
これまでに本栖湖の水草・大型藻類については延原ほか（1971）が 3 定点の水深 2 ～ 12m で 3 種を、
富士北麓生態系調査会（2007）が 5 ～ 11定 点の水
深 0.5 ～ 3m で 8 種を確認しており、それらの生育量はいずれもわずかであったことが報告されている（表 1）。本研究では 12 定点で、定点によっては水深 22m まで調査を行い、これまでの調査で最大の18 種を確認し、最大現存量が 21.8g d.w./m2 と生育量が少ないとは言い難いほど繁茂している定点も見られることがわかった（表 1、図 2-1、2-2、4）。また、本研究により本栖湖においてこれまでの調査（延原ほか 1971；富士北麓生態系調査会 2007；芹澤（松山）ほか 2015）で確認されていなかった水草 5 種（エビモとセンニンモの交雑種、センニンモ、ホザキノ
フサモ、ヒメホタルイ、オオカナダモ）と大型藻 6
種（うち車軸藻類 2 種）
（シャジクモ、ヒメフラスコモ、
ホシミドロ属の一種、クレブソルミディウム属の一種、アオミドロ属の一種、ヒビミドロ属の一種）の

表 1 本栖湖において本研究と過去の研究で確認された水草・大型藻類と本研究における定点別の確認結果および出現頻度（出現定点数 / 総定点数× 100）．

15

中村誠司 ・上嶋崇嗣・佐野英樹 ・田口由美・渡邊広樹・芹澤（松山）和世 ・芹澤如比古

f
a

h

c
d
e
g

i

b
10cm

図 2-1 本栖湖で採集された水草． a, セキショウモ Vallisneria asiatica ; b, クロモ Hydrilla verticillata ; c, エビモとセンニンモの交雑種 P. crispus × P. maackianus ; d, センニンモ Potamogeton maackianus ; e, エビモ Potamogeton crispus ; f, ホザキノフサモ
Myriophyllum spicatum ; g, コカナダモ Elodea nuttalii ; h, ヒメホタルイ Schoenoplectus lineolatus ; i, オオカナダモ Egeria densa.

16

富士北麓、本栖湖の水草・大型藻類と光環境

a

b

5cm

c

1mm

1mm

e

f

h

1mm

1mm

1mm

g

1cm

d

m

5cm

1mm

i

j

k

l

n

50µｍ

10µｍ

30µｍ

30µｍ

30µｍ

図 2-2 本栖湖で採集された大型藻． a-c, シャジクモ Chara braunii （a 外観，b 輪生枝と苞，c 輪生枝基部と托葉冠）; d, ヒメフ
ラスコモ Nitella flexilis ; e-h, カタシャジクモ Chara globularis （e 外観，f 皮層に覆われた主軸，g 最終枝，h 輪生枝基部）; i,
ホシミドロ属の一種 Zygnema sp. ; j, クレブソルミディウム属の一種 Klebsormidium sp.; k, アオミドロ属の一種 Spirogyra sp.; l,
ヒビミドロ属の一種 Ulothrix sp.; m, フジマリモ Aegagropila linnaei var. yamanakaensis ; n, ブルボケーテ属の一種 Bulbochaete sp.

17

中村誠司 ・上嶋崇嗣・佐野英樹 ・田口由美・渡邊広樹・芹澤（松山）和世 ・芹澤如比古䝉䜻䝅䝵䜴䝰㻌

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図 3 本栖湖における水草・大型藻類の確認定点と定点別確認頻度（確認回数 / 調査回数）．●：0.1％以上 20％未満，●：20％以
上 60％未満，●：60％以上，〇：2015 年 9 月のみ，◎：2013 年 11 月の潜水調査のみ．

18

富士北麓、本栖湖の水草・大型藻類と光環境
は 水 深 3-4m で 約 2.4kg w.w./m2 で あ っ た こ と が報告されている（芹澤ほか 2014）。山中湖の全域において船上から採集器を用いて行った採集でも、現存量の最大は北岸、南岸ともに水深 3m であり、透明度の低い平野ワンドでは分布下限水深が浅く、水深 1m で現存量が最大となっていたものの（芹澤ほか 2014）、山中湖において水生植物の現存量が最大となる水深は約 3m であると考えられる。本研究では水深 2.5m 以浅の現存量は測定していないが、船上から箱メガネを用いた観察と、潜水による目視確認では岸辺近くでの水生植物の繁茂は確認されていないことから、本栖湖における水生植物の現存量が最大となる水深は 2.5m 付近にあり（図 4）、山中湖とほぼ同じであると推定された。水生植物の現存
量は水中光量が大きい浅部ほど大きくなることが予想されるが、本栖湖では調査期間中の水位変動幅が2.15m であり（図 5）、水深１m 前後では水位低下
により干出したり、水位上昇により陸地が水面下に没したりする不安定な環境である上に風波による撹乱も大きいため、それ以深で現存量が大きくなったものと推察された。
本研究により明らかにされた本栖湖での水生植物の最大現存量は 21.8g d.w./m2 であり（図 4）、上述

定点別の出現種とその出現頻度や確認頻度から本栖湖における現在の優占種はセキショウモ、クロモ、
エビモとセンニンモの交雑種の 3 種であると判断された（表 1、図 3）。また、今回の調査で外来種としてオオカナダモが 1 定点で初確認され、コカナダモ
は 5 定点で確認された（表 1）。これまでにオオカ
ナダモおよびコカナダモの侵入とその旺盛な繁茂により琵琶湖をはじめとする日本各地で在来種の現存量が大幅に減少したことが報告されており（e.g. 角
野 1994；Nagasaka 2004；芳賀ほか 2006）、本栖
湖でもこれらの種の繁茂状態を含め、水生植物相の変化を継続的に注視していく必要があろう。
本栖湖の湖底は富士山の噴火による溶岩流が流れ込んだ部分が多く（濱田ほか 2012）、湖底に根を張る水草や車軸藻類の分布可能域は制限されている。東岸中部（St.11）（表 1、図 1）では底質が青木ヶ原溶岩流による部分が多いことが影響して定点別の確認種数が最も少なく、出現種の確認頻度も小さかったものと推察された。また、同様に確認種数が少なく出現種の確認頻度が小さい南岸中部（St.2）
では底質だけでなく、南側に山を背負っていることにより生育に必要な光を十分に得ることができない
ことが影響している可能性がある。一方、現存量調査を行った南岸西部の定点（St.3）では遠浅であり、水草・車軸藻類が根を張ることができる砂泥質の湖底の面積が湖内で最も広い。Vestergaard ＆ SandJensen（2000）は水生植物の生育可能な面積が大きいほど種数が多くなることを報告しており、St.3
ではその面積が湖内で最大であるため水草・車軸藻類の種数が多かった（表 1、図 1）ものと推察された。
山中湖において本研究と同じ一辺 50cm の方形枠を用いて測定された水深別の現存量の最大値は、北2岸のママの森地先では水深 3m で約 40g d.w./m（芹の山中湖での測定結果よりも小さい値であった。山中湖で現存量が測定されたのは日光が良く差し込む
南側が開けた北岸域であったが、本研究で現存量を測定した本栖湖南岸西部（St.3）では南岸中部（St.2）
ほどではないものの南側の山の影響を受けて 1 日当たりの積算光量が若干不足している可能性があり、水生植物の生産力に影響を与える日積算光量の違いが両地の現存量の差となった可能性もある。また、湖水の栄養塩濃度を比較すると本栖湖と山中湖のTN には大きな差が認められないものの、本栖湖のTP は山中湖の半分以下と小さいことが報告されて澤（松山）ほか 2009）、北岸の長池親水公園地先で

g d.w./m2

0

5

10

15

20

m

2.5

5.0

7.5
図4

本栖湖南岸西部（St.3）における水深別の水草・大型藻類の現存量．

1925

中村誠司 ・上嶋崇嗣・佐野英樹 ・田口由美・渡邊広樹・芹澤（松山）和世 ・芹澤如比古
おり（e.g. 有泉・吉澤 2002；中村ほか 2016）、湖
水の栄養塩濃度の違いも両地の現存量に影響を与えているかも知れない。
一方、本栖湖では出現種数が水深の増加にしたがって増加したことは大変興味深い（図 4）。山中湖
ではそのような傾向は認められてないことから（芹澤（松山）ほか 2009；芹澤ほか 2014）、これは本
栖湖の水質環境が極めて良好であること（e.g. 有泉・
吉澤 2002；中村ほか 2016）などの環境の特異性や、今回の調査が水深 2.5m 間隔と広かったことに起因するのかもしれない。今後、水深 1m 間隔での現存量調査を行って種数が水深にしたがって増加しているかを検証する必要があろう。
これまでに本栖湖において水草・大型藻類が確認された最大水深は延原ほか（1971）では水深 12m、
富士北麓生態系調査会（2007）では水深 3m と報告されていたが、本研究の潜水調査では St.3 でセンニ澤ほか（2016a）は山中湖における水草・大型藻類の分布下限水深である水深 5m での湖心を基準とした相対光量は約 7％であることを報告しており、本研究により平均相対光量が約 7％となるのは、本栖
湖では水深約 18m であった
（表 2、
図 7）
。したがって、両湖における分布下限水深の違いは上記のような光環境の違いに起因していると言えよう。また、上述のように今回の潜水調査でフジマリモと水草の生育
深度が特定できた St.3 と St.6 では、その分布下限
水深に大きな差が認められた。フジマリモは西湖では水深 20m 程度まで分布している場所があることが報告されており（若菜ほか 1994），維管束植物である水草では生育水深に水圧の制限を受けることが報告されている（e.g. Hutchinson 1975）。両定点の分布下限水深の違いは光環境の差異に加え、藻類や水草といった生物群の違いが影響しているものと推察される。さらに、分布下限水深は相対光量だけンモが水深 9m、St.6 でフジマリモが水深 22m（芹澤（松山）ほか 2015）まで生育していることを確認することができた。これは、山中湖における水草とフジマリモの分布下限水深である 5m（芹澤（松山）ほか 2009、芹澤ほか 2014）より明らかに深い。芹でなく、山陰などに影響される日積算光量にも依存していると考えられるので、今後、同一種における定点間の分布下限水深に違いがあるかどうかを検証
し、光環境との関係を探っていきたい。
調査期間中、消散係数は大きな変化を示さなかっ

0.15
0.10
m

0.05
0
-0.05
-0.10
-0.15

J F MA M J J A S O N D J F MA M J J A S ON D J F MA M J J A S O N D J F MA M
2013

図5

2014

2015

2016

本栖湖における調査期間中の水位の変化．0m の標高 899.233m．矢印：現存量調査日．山梨県（2016a）よりデータを参照 .

30

m

25
20
15
10

NTU

0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2

5
0

J F MA M J J A S O N D J F MA M J J A S O N D J F MA M J J A S O N D J F MA M
2013

2014

2015

0.1
0

2016

図 6 本栖湖における調査期間中の光環境の変化．白丸 : セッキー透明度（2015 年 6 月以降は箱メガネを使用），黒丸 : 濁度，
白四角 :
消散係数．

20

富士北麓、本栖湖の水草・大型藻類と光環境たが、セッキー透明度は 2015 年 6 月以降に箱メガネを使用してはいるものの調査期間を通して上昇傾向が認められ、表層水の濁度も同様に減少傾向にあることが明らかとなった（図 6）。本栖湖における1974 ～ 2013 年までの湖水環境データを解析した
結果、透明度は 1991 年以降改善傾向にあることが報告されており（中村ほか 2016）、今回の結果からもその改善傾向が継続していることが明らかとなった。剗の海としてかつて本栖湖とつながっていた西湖と精進湖では透明度、濁度、消散係数の年平均値
が 5.7m、1.11NTU、0.330（2011 年 2 月 ～ 2012
年 1 月）と 2.4m、2.23NTU、0.716（2012 年 4 月～ 2013 年 3 月）であることが報告されており（芹澤ほか 2016b）、これらの湖の中で最も面積が大きく、水深が深い本栖湖の光環境（調査期間中の平均
透 明 度 15.4m、 濁 度 0.31NTU、 消 散 係 数 0.154）
は際立って良好であることがわかった。また、本研
究は富士五湖の中で最も水質環境が良好である本栖湖（e.g. 有泉・吉澤 2002；中村ほか 2016）で水生植物の生育に特に大きな影響を与えていると考えられる水中光量に関する基礎データを示した最初の報

表 2 本栖湖の東岸南部沖における水深別の相対光量の最小・最大値およびその測定月と，平均値．

告である。
最後に、本稿中でエビモとセンニンモの交雑種として扱った種については、フジエビモとして新種記載される予定となったことを付記する。
Ⅴ

0

0

謝辞
本研究を行うにあたり共に調査や標本作成を行った山梨大学教育人間科学部水圏植物学（芹澤）研究室の学生・院生諸氏に謝意を表する。本研究は平成
26 年度山梨大学教育人間科学部戦略プロジェクト、
平成 27 年度山梨大学教育人間科学域戦略プロジェ
クトおよび科研費基盤研究（C）（16K00633）の助成を受けて行った。

10 20 30 40 50 60 70 80

2
4
6

Ⅵ 引用文献
有泉和紀，吉澤一家（2002）富士五湖の水質 . 山梨m

8

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10
12
14
16
18
20
図 7 本 栖 湖 に お け る 水 深 別 相 対 光 量 の 2013 年 1 月 ～2015 年 12 月の平均値（2014 年と 2015 年の 2 月は欠測，
n=34）
．

21

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22