REPORTS OF THE TOTTORI MYCOLOGICAL INSTITUTE No. 46

Reports of

ISSN 0388-8266

The Tottori
Mycological
Institute

2016

No. 46（2016）（菌蕈研究所研究報告第四十六号）

Published by
The Tottori Mycological Institute
The Japan Kinoko Research Centre Foundation
Tottori, Japan

菌蕈研究所研究報告 第４６号
一般財団法人 日本きのこセンター
菌蕈研究所 発行

一般財団法人日本きのこセンター

THE JAPAN KINOKO RESEARCH CENTRE FOUNDATION
President

理事長

Takayoshi TSUNEDA

常務理事

常田亨詳

農博 福政幸隆

常務理事

石谷雅文

Managing Directors
Yukitaka FUKUMASA, D. Agr.; Masafumi ISHITANI
菌蕈研究所の機構および職員
所長

THE TOTTORI MYCOLOGICAL INSTITUTE ORGANIZATION & STAFF
Director
Kozaburo HASEBE, D. Agr.
Research Advisor
Keisuke KOHMOTO, D. Agr.
Emeritus Research Scientists
Mitsuo KOMATSU, D. Agr.; Keisuke TOKIMOTO, D. Agr.

研究顧問 農博 甲元啓介

農博 長谷部公三郎

名誉研究員

農博 小松光雄,

農博 時本景亮

事務・管理部門
石谷雅文,

中西純子（事務員），渡辺萌生（調整員）

研究部門
長谷幸一（研究補助員），磯部正雄（技師），黒田誠（主任技師），理博 村上重幸（特別研究員），長沢栄史（特別研究員，標本管理者），博士(農学） 奥田康仁（主任研究員），博士(農学）

ADMINISTRATION DIVISION
Masafumi ISHITANI; Junko NAKANISHI (Secretary︶; Moe WATANABE (Coordinator︶

作野えみ（上席主任研究員），博士(農学）佐々木明正（主任研究員），田淵諒子（研究員），博士(農学）寺島和寿（上席主任研究員），博士(農学）牛島秀爾（主任研究員）

RESEARCH DIVISION
Koichi HASE (Research Assistant︶; Masao ISOBE (Technician︶; Makoto KURODA (Supervisory
Technician︶; Shigeyuki MURAKAMI, D. Sc.(Research Fellow︶; Eiji NAGASAWA (Research Fellow,
Curator of the herbarium︶; Yasuhito O KUDA, Ph. D. (Supervisory Research Scientist︶; Emi
SAKUNO, Ph. D. (Associate Director for Research︶; Akimasa SASAKI, Ph. D.(Supervisory Research
Scientist︶; Akiko TABUCHI (Research Scientist︶; Kazuhisa TERASHIMA, Ph. D. (Associate Director

研究報告編集委員会
長沢栄史（長），時本景亮，村上重幸,
奥田康仁，福政幸隆,

寺島和寿，作野えみ

田淵諒子（幹事），佐々木明正（幹事）for Research︶; Shuji USHIJIMA, Ph. D. (Supervisory Research Scientist︶

REPORTS OF THE TOTTORI MYCOLOGICAL INSTITUTE
Editorial Board
Eiji NAGASAWA(Editor-in-Chief︶, Yukitaka FUKUMASA, Shigeyuki MURAKAMI, Yasuhito OKUDA, Emi SAKUNO,
Kazuhisa TERASHIMA, Keisuke TOKIMOTO, Akimasa SASAKI (Secretary︶, Akiko TABUCHI(Secretary︶,

All communications relating to this publication should be addressed to the
Director, the Tottori Mycological Institute, 211 Kokoge, Tottori 689-1125, Japan.
E-mail: info@kinokonet.com

菌 蕈 研 究 所 研 究 報 告 第 46 号
平成 28 年 6 月 20 日
平成 28 年 6 月 24 日

印刷
発行

編集・発行者 （一財）日本きのこセンター菌蕈研究所〒689-1125 鳥 取 市 古 郡 家 211
TEL(0857︶51-8111
FAX(0857︶53-1986
印刷所(株︶ パ レ ッ ト〒680-0034 鳥取市元魚町 1 丁目116

この研究報告に関する事項のお問い合わせは、本研究所長宛にお願い致します。
E-mail: info@kinokonet.com

Issued on 24 June 2016

REPORTS OF THE TOTTORI MYCOLOGICAL INSTITUTE
Number 46, June 2016

Contents
page

Obituary……………………… 1
KANEKO, S.: In memory of Dr. Yasuyuki Hiratsuka, 1933-2013（in Japanese）

Original papers
SAKUNO, E., TABUCHI, A., TERASHIMA, K., MAEDA, A. and TOKIMOTO, K.: Inﬂuence of growing
and storage conditions of Lentinula edodes fruiting bodies on the content of some functional
components（in Japanese） ……………………………………………………………………………… 4
TOKIMOTO, K., TABUCHI, A., SAKUNO, E. and KOSHITANI, H: Comparative analyses of anatomical,
physical, and chemical properties of dried shiitake mushrooms（Lentinula edodes）
cultivated on logs and sawdust media（in Japanese）………………………………………………… 12
OKUDA, Y., NAGASAWA, E., TOKIWA, T., HASE, K. and MURAKAMI, S.: Cottony leak on cultivated
Auricularia nigricans caused by Hypomyces pseudocorticiicola（in Japanese）………………… 23
Notes
MAEDA, A., FUNATO, C., KURODA, M., TERASHIMA, K. and HASEBE, K.: Effects of wood-log
characteristics（place of origin, tree species and log diameter）and inoculation methods（spawn types and depth of inoculation hole）upon fruiting body yields in wood-log
cultivation of Kinko115, a cultivar of Lentinula edodes（in Japanese）…………………………… 30
NAGASAWA, E. and SATO, S. : Suillus glandulosus, a bolete species new to Japan ………………… 39

Abstracts of papers published in ohter scientiﬁc journals during 2007-2015 ………………… S1201

菌 蕈 研 究 所 研 究 報 告第 46 号（平成 28 年 6 月）

目

追
金子

悼

次

文

繁：元菌蕈研究所所長平塚保之博士を偲んで ………………………………………………………

1

原著論文
作野えみ・田淵諒子・寺島和寿・前田亜紗・時本景亮：シイタケ子実体の生育および保存条件の違いが機能性成分含量に及ぼす影響 ……………………………………………………………………

4

時本景亮・田淵諒子・作野えみ・越谷博：原木および菌床栽培乾シイタケの解剖学的、物理的および化学的性質の比較 …………………………………………………………………………………… 12
奥田康仁・長澤栄史・常盤俊之・長谷幸一・村上重幸：Hypomyces pseudocorticiicola によるアラゲ
キクラゲ綿腐病（新称）について……………………………………………………………………… 23
ノート

前田亜紗・舩戸知聖・寺島和寿・長谷部公三郎：原木の形質（産地，樹種，径級）と植菌法（種菌の種類、植菌孔の深さ）がシイタケの栽培品種・菌興 115 号の子実体収量に及ぼす影響 …… 30
長澤栄史・佐藤清吉：日本新産種アカチャヌメリイグチ（新称）について（英文） ………………… 39

外部学術雑誌掲載論文摘要再録 …………………………………………………………………………… S1

202

Rep. Tottori Mycol. Inst. 46 : 1－3, 2016.

元菌蕈研究所所長平塚保之博士を偲んで
元（独）
森林総合研究所
菌蕈研究所で 1994 年 11 月～ 2004 年 10 月まで所長をされていた平塚保之博士が，2013 年 10 月
13 日に，カナダエドモントンの自宅で 79 才で亡くなられました．同年の 7 月には鳥取の会議でお会いしていたので，突然の悲しい知らせに唖然としました．日本で航空会社の乗務員をしているお孫さんが，偶然最後をみとられたことを日本での偲ぶ会で知り，神様の思し召しではないかと驚きました．所長就任前には，1987 ～ 1994 年の間非常勤の副所長を，所長退任後は亡くなられるまで研究顧問をされていましたので，長年にわたり菌蕈研究所と係わっておられたことになります．
平塚さんは，カナダエドモントンにあるカナダ
天然資源省林業庁北方森林研究所で，長く樹病，菌学の研究に取り組んでこられ，退職後も名誉研究員として活躍されていましたので，鳥取とカナ
ダの行き来に御多忙の時期もありました．同じエドモントンにあるアルバータ大学の教授としても，多くの博士課程の学生指導をされてきました．
平塚さんは，父の平塚直秀先生が鳥取高等農林の教授をされていた関係で，1933 年に鳥取で生まれ，平塚直秀先生が 1946 年に東京農業教育専門
学校（後の東京教育大学農学部）教授として赴任されたため，中学生時代に東京へ移られました．
その後都立豊玉高校時代には，バレー部の選手として活躍されたことをよく話されていました．
大学は，東京の国際基督教大学に学び，篠遠喜人先生のもとで，黒穂病菌やさび病菌の研究をされたとお聞きしました．大学時代には洗礼も受け，将来の伴侶となる治子さんとの出会いもありました．その後北海道大学農学部の修士課程を終え，米国パデュー大学博士課程で，G. B. Cummins
教授のもとでさび病菌の系統分類の研究で Ph. D.
を得られました．その学位論文を基に 1963 年に発表した論文は，それまでさび病菌類の分類の標徴としては見過ごされていた，精子器の形態を重視して同菌群の系統分類を論じており，その後

1

金

子

繁

ベトナム森林科学研究所（ハノイ）で（2011年）のさび病菌類の系統分類上非常に重要な役割を果たしたのではないかと思います．それは同菌類の科（Family）の段階での分類に発展し，その新しい考え方は後に続く多くの研究者に強い影響を与えました．遺伝子解析が盛んになった現在でもその基本に変化はありません．
その後，カナダでの研究を 1963 年にスタート
し，最初にブリティシュコロンビアにある林業庁
太平洋森林研究所勤務の後，カルガリーの研究所を経て，1965 年にエドモントンの北方森林研究所研究員になられました．退職後も名誉研究員として在籍されたので，50 年近く同研究所で研究を続けてこられたことになります．その間にはカナダ国籍もとられました．
カナダでは，北部の林業地帯で最も重要な病害である様々な針葉樹のさび病についての研究をス
タートしました．それらの中でも特に力を入れられたのが，中間宿主なしに，マツからマツへ伝染金子繁するマツ類の幹さび病についての研究でした．一
部長始め，数名の研究員が出席しました．その帰般的なマツ幹さび病のさび胞子と同様の形態でありには，菌蕈研からの研究員や幾人かの日本菌学
るにもかかわらず，核行動から見ると有性世代の会員の方々とともに，エドモントンの森林研究所
冬胞子的な発芽をする胞子を持ち，マツからマツを訪れることができました．平塚さんの自宅で，に感染する菌が存在することを明らかにし，新属
バーベキューを楽しみながら，“マツタケが天かEndocronartium を設立されました．その調査過程
ら降ってくる”など，カナダの森林の話しをお聞
では，ヨーロッパ各地，日本を含むアジア地域の
きし，仕事場であるロッキーを案内していただい
多くの樹病研究者と交流を持ち，ヨーロッパにもた感激は，今も忘れません．平塚さんはよく“ロ同様の生活史を持つ菌が分布することを証明し， ッキーのツアーガイドをやってるからね”と笑っ
新種として記載されました．また，マツのさび病ておられました．本当にたくさんの方々が，カナ防除を目的とした，樹病，育種，遺伝学，昆虫研
ダの大自然に感嘆し，
ユーモアあふれる話を聞き，究者などとの共同研究で多くの成果をあげられま
忘れがたい思い出を作っていったことと思います．
した．さび病患部に生息する昆虫を使った拮抗菌
1989 年に，平塚さんがオーガナイザーとなっの分散試験など，アイデアに飛んだ研究も実施さて，世界林業機関連合（ユフロ）マツさび病部会れました．さらに，マツ幹さび病と関係した様々の大会がカナディアンロッキーのバンフで開催さな糸状菌類についての詳細な研究でも，菌蕈研究れました．研究の先端を行く，北米，ヨーロッパ
所からエドモントンに移った常田昭彦さんらとのの研究者とともに，日本を含む中国，韓国，イン共同研究で成果をあげられました．
ドなどのアジア諸国からも多数の研究者が参加
カナダの森林病害全体についても，アルバータ
し，印象深い会議となりました．エクスカーショ
大学の学生達や，各国からの共同研究者達とともンでは，ツアーガイド「Yasu」の案内でロッキーに，広い角度から取り組んでおられました．それの森林病害を見て回り，参加者は名ガイドのホス
らは，ならたけ病菌，青変菌類，木材腐朽菌類な
ピタリティーをそれぞれ楽しんでいました．
ど，カナダの森林で生態的に重要な役割を持って平塚さんは早くに日本を離れ，国際的な活躍をいる病原菌類であり，日本からプロジェクトに参されてきた研究者ですが，エドモントンの日本人加した若い研究者達もかなりいました．
仲間の方々とも深いつながりをもって生活されて研究面での国際的業績とともに，平塚さんの思いることを話されていました．また，日本の学会，
い出として誰もが最初に口にするのが，その暖か研究者，特に若い研究者への温かい目が常に感じ
さとユーモアにあふれた人柄であったと思いまられました．京都での第 17 回ユフロ世界大会
す．私が平塚さんに初めてお会いしたのは，東教 （1981），東京での第 3 回国際菌学会（1983）の際
大に勤務していた 1973 年でしたが，運良く岩手にも，学会そのものや，多くの研究者個人の方々
県へのマツこぶ病調査に同行させていただくことがお世話になりました．中国や韓国の若い研究者ができました．その時も、頼もしい兄貴のようなのことも，非常に気にかけておられた科学者で雰囲気で接して下さったのを今も思い出します．
した．
また，様々な形で短期間，あるいは数年にわた平塚さんをささえ，私たちも非常にお世話にり，個人あるいは家族共々カナダに滞在して平塚なってきたのが治子夫人でしたが，2000 年に先さんのお世話になり，国際経験を積んできた日本に他界されました．広島出身の奥様は被爆の影響の菌学や林学，植物病理分野の研究者も多数おらもあったようですが，冗談を言い合いながらもれます．若い時にカナダに滞在し，研究，私的生
平塚さんの生き方にかなりの影響を与えられたの活両面でお世話になり，色々な面で強い影響を受ではないかと感じることが多々ありました．おふけた人々も少なくないように思います．
たりの間には２人の子息（幸治，穣治さん）と1977 年に第 2 回国際菌学会が米国のタンパで長女（加奈子さん）がおられ，子供の頃には鳥取開催されました．その時私は菌蕈研に移動していにも来られていましたが，最近はお孫さんも元気ましたが，研究所からも平塚直秀先生，牛山六男に活躍されている様子を，楽しそうに話されてい2

元菌蕈研究所所長平塚保之博士を偲んでました．
平塚さんの研究を支えたのが，優秀なテクニ
シャンや博士課程の学生達だったと思いますが，全く対等な人間関係で一緒に仕事を進めている様
子が，平塚さんの話から伺えました．特に，長く一緒に仕事をされてきた，テクニシャンのポール
マルヤマさんのことは，色々な機会に平塚さんの話に出てきましたが，おふたりの間には強い信頼関係があることをいつも感じていました．
ベトナム中部高原に Pinus krempfii と言う，針葉が 1 本ずつ独立しているマツの希少種が生息しています．私が森林総研を退職後，JICA のプロジェクトでベトナムに滞在していた 2006 年に，平塚さんがそのマツを是非見てみたいと来越されました．マツの生息地は，かなり山奥まで歩かな
ければならない天然林でしたが，元気に歩いて念願を果たされました．
“僕は食いしん坊だから”と，ベトナムの食べ物も気に入っておられました．亡くなる 2 年前の 2011 年には，再び一緒にベトナ
ムをに行く機会がありました．その少し前に軽い脳梗塞を患らわれたとのことでしたが，ベトナムの若い人々との交流も楽しんでおられました．
菌蕈研究所所長時代には，いつも研究員の方々の将来を考えながら，現在の姿のような鳥取大学との連携協力も含めて，研究所としての体制作りに尽力されていた姿を思い出します．
さび病菌への情熱はいつまでもお持ちになっていました．さび病菌の全属について解説した名著“Illustrated genera of rust fungi”の第 2 版と 3 版を，
恩師の Cummins 博士と共に米国植物病理学会から出していますが，その改訂版のための仕事をなさっているとお聞きしていました．また，平塚さんが設立された Endocronartium 属の場合と同様に，外見はさび胞子と区別はできないが，核行動からは有性世代の冬胞子と見なされる胞子をもつ
Endoraecium 属がマメ科樹木に寄生しています．
2010 年にはそれらを含めた近縁属菌類についての論文が国際誌に受理されていましたが，御自分でさら再考察を加える作業を継続しておられました．そのために，私どもと共著で発表したベトナ
ムのさび病菌についての短い論文（2007）が，長い研究生活最後の論文となりました．
平塚夫妻の御遺骨は，国際基督教大学の墓地に3眠っているとお聞きしています．またおふたりで楽しい会話をなさっているに違いありません．
保之さん，長い間本当にお世話になりました．

平塚保之博士の主要な著述◦学術誌掲載論文（サビキン関係）
Hiratsuka, Y. Cummins, G.B. 1963 Morphology of the
spermogonia of the rust fungi. Mycologia 55:487507.
Hiratsuka, Y. 1969 Endocronartium, a new genus forautoecious pine stem rusts. Can. J. Bot. 47: 14931495.
Hiratsuka, Y. 1988 Ontogeny and morphology ofteliospores（probasidia）in Uredinales and theirs i g n i f i c a n c e i n t a x o n o m y a n d p h y l o g e n y.
Mycotaxon 31: 517-531. 他，約 75 篇
◦学術誌掲載論文（その他菌類及び樹病関係）
Tsuneda, A. Hiratsuka, Y. 1981 Scopinella gallicola, a
new species from rust galls of Endocronartium
harknessii on Pinus contorta. Can. J. Bot. 59: 11921195.
Klein-Gebbinck, H.W. Blenis, P.V. Hiratsuka, Y. 1991
Clones of Armillaria ostoyae and the pattern ofinfected juvenile lodgepole pine in Alberta, Canada.
Eur. J. For. Path. 21: 260-266.
Yamoka, Y. Hiratsuka, Y. Maruyama, P.J. 1995 The
ability of Ophiostoma clavigerum to kill maturelodgepole pine trees. Eur. J. For. Path. 25: 401-404.
他，約 70 篇◦単行本
Cummins, G.B. Hiratsuka, Y. 2003 Illustrated generaof rust fungi. American Phytopathological Society,
St. Paul, Minnesota, 3rd edition. 223 p.
Hiratsuka, Y. Langor, D.W. Crane, P.E. 2004 Field
guide to forest insects and diseases of the prairie
provinces.（2nd ed.）. Canadian Forest Service,
NFC, Edmonton, Al. Special Report 3. 297 p. 他，
9篇
その他手引き書など 約 20 篇

Rep. Tottori Mycol. Inst. 46 : 4－11, 2016.

シイタケ子実体の生育および保存条件の違いが機能性成分含量に及ぼす影響 ＊作野えみ・田淵諒子・寺島和寿・前田亜紗・時本景亮

Inﬂuence of growing and storage conditions of Lentinula edodes fruiting
bodies on the content of some functional components＊
Emi SAKUNO, Akiko TABUCHI, Kazuhisa TERASHIMA, Asa MAEDA, and Keisuke TOKIMOTO＊

Abstract
Ergothioneine, guanosine monophosphate（GMP）, and eritadenine are importantcomponents of shiitake（Lentinula edodes）in terms of the taste or health benefits. The
influence of humidity and temperature on the content of the three compounds wasinvestigated. Fruiting was induced by soaking the bed logs（Quercus serrata）in water for
approximately 16 hours. The content of those compounds in fruiting bodies were moreabundant in the third ﬂush than in the second ﬂush. The ergothioneine content of fruiting
bodies showed no signiﬁcant variation with changes in the temperature and humidity, but
decreased with increasing duration of the preservation period at 5 was observed. Highhumidity conditions resulted in a much higher GMP content than low humidity conditions.
However, the GMP content decreased with increasing duration of the storage period at 5
and with increasing storage temperature. Under the temperature range from 10 to 30 ,higher temperature generally led to greater eritadenine content. Particularly at 30 ,although fruiting bodies barely developed, they produced more eritadenine, significantly
higher than those of any other temperature.
Key words: ergothioneine, eritadenine, guanosine monphosphate（GMP）, shiitake.

緒

言

シイタケは，日本をはじめアジアの国々を中心に食用として広く利用されているきのこである．

＊

近年日本では，高齢化が進み健康食材への関心が非常に高くなってきており，シイタケもその健康
機能性を期待して消費されることが少なくない．
長年の研究によって，シイタケから健康機能性が菌蕈研究所研究業績，第 398 号，（一財）日本きのこセンター・菌蕈研究所，〒 689-1125 鳥取市古郡家 211.
Contribution No. 398 of the Tottori Mycological Institute, 211 Kokoge, Tottori 689-1125, Japan.

4シイタケ子実体の機能性成分分析

を付け，それぞれのほだ木から 7 ～ 8 分程度に開傘した成熟子実体を 2 個ずつ採取した．これらはすぐに 50℃で 24 時間送風乾燥させた．この番号をつけた 18 本のほだ木について，10 月に 3 回目となる浸水・発生処理を行い同様に子実体を生育させ，採取後すぐに 50℃で 24 時間送風乾燥させ
た．

材料と方法
１．供試菌株と発生処理
本研究には浸水栽培用品種である菌興 702 号を用いた．2013 年 4 月 2 日にコナラ原木にオガ菌を加工した成型種菌を植えつけ，同年 9 月 26 日に 1 回目の浸水・発生処理，10 月 4 日に子実体
収 穫 を 終 え た ほ だ 木 を 実 験 に 用 い た． 翌 年 の2014 年 6 月に 2 回目となる浸水・発生処理を行い，ほだ木を 22.5℃，湿度 59 ～ 63％の栽培施設内に置いた．ほだ木表面に幼子実体が確認できた段階
で発生数の多いものを実験用に選抜し，番号をつけ各試験に使用した．
全ての子実体を収穫した後，人工庇陰によって直射日光を避けた温和な環境下
でほだ木を休養させ同年 10 月に 3 回目となる浸水・発生処理を行った．2 回目と同様にほだ木を
22.5℃，湿度 59 ～ 63％の栽培施設内に置き，ほだ木表面に幼子実体が確認できた段階で各試験に使用した．

３．生育湿度の検討
6 月の 2 回目発生試験において，浸水処理から4 日後，2 個以上の幼子実体が確認できたほだ木
5 本を選抜し，それぞれのほだ木を最低 1 個の幼子実体が各断片に含まれるように 2 つに切り分けた．一方のグループは，高湿度条件で子実体を生育させるために，ほだ木に水をかけた後 1 本ずつ
ナイロン袋をかぶせた（湿度 99％）
．もう一方のグループは低湿度グループとしてそのままの状態
で子実体を生育させた（湿度 59 ～ 63％）
．いず
れのグループも 22.5℃の栽培施設内に置いた．浸水処理から約 1 週間後に両グループとも 7 ～ 8 分程度に開傘した成熟子実体を採取し，50℃の乾燥機で 24 時間送風乾燥させた．
４．生育温度の検討
浸水処理から 4 日後，3 個以上の幼子実体が確認できたほだ木 5 本を選抜し，それぞれのほだ木を最低 1 個の幼子実体が各断片に含まれるように
3 つに切り分けた（3 温度区）
．切断したほだ木を1 本ずつナイロン袋に入れ，袋の口は通気できるように綿栓を挟んで輪ゴムで固定した．6 月の発

Temperature (℃)

期待される様々な成分が見つかり報告されてきている．例えば，血清コレステロールレベルを下げると言われるエリタデニン（金田ら，1964；樋口ら，1978），抗酸化性成分であるエルゴチオネイ
ン（Hartman et al., 1990; Akanmu et al., 1991;
Aruoma et al., 1999）がある．これに旨味成分であるグアニル酸を加えた 3 つの成分はシイタケにおいて非常に重要な成分である．エリタデニンについては過去に含量の多いシイタケ品種の開発なども行われている（豊増・杉山，2003）．このような成分に注目した育種を行う際，それぞれの成分
含量を分析し比較検討しなければならない．しかし，これらの成分含量はシイタケの生育環境条件
や保存条件によって大きく変化することが考えられる．そこで本研究では，エルゴチオネイン，グアニル酸，エリタデニンに着目し，シイタケ原木
栽培における生育条件および収穫後の保存条件が成分含量に与える影響を調査した．

30
25
20
15

２．発生回数の検討
6 月の 2 回目発生試験において，浸水処理後 7～ 9 日後に 7 ～ 8 分程度に開傘した子実体が 2 個以上あるほだ木 18 本を選抜し No. 1 ~ 18 の番号

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Hour
Fig. 1. A temperature change for 24 hours onvariable temperature condition.

5

作野えみ・田淵諒子・寺島和寿・前田亜紗・時本景亮

生試験では，5 本ずつ 10，20，30℃のインキュベー
ターに入れ明所で子実体を生育させた．10 月の発生試験では同様に 5 本ずつ 20，25℃のインキュベーターと Fig. 1 に示す 20-30℃の変温条件を設定したインキュベーターに入れ，いずれも明所で子実体を生育させた．7 ～ 8 分程度に開傘した成熟子実体を採取し，50℃の乾燥機で 24 時間乾燥させた．ただし，6 月に試験を行った 30℃一定温
度区では子実体が開傘しなかったので，他の温度
区で最も採取時期の遅かったサンプルと同時に採取した．

サンを用いて 3 回脱脂した後，水相を 0.45 µm のフィルターでろ過し，ろ液 2 µl を高速液体クロマトグラフィー（HPLC）により分析した．HPLC
分析は日立 LaChrom D-2000 Elite HPLC システム
（L-2455 型 DAD 検出器，L-2300 形カラムオーブ
ン，L-2200 形オートサンプラ，L-2130 形ポンプ）を用いて行った．分析条件は以下の通りとした：
カラム ; Asahipak GS-320HQ（Shodex，7.6 mm I. D.
× 300 mm L.），溶離液 ; 0.1 M NaH2PO4，カラム
温度 ; 室温，流速 ; 0.4 ml/min，検出波長 ; 254 nm．

結果と考察

５．保存条件の検討
保存条件の検討は，6 月に発生させた子実体を用いて行った．7 ～ 8 分程度に開傘した成熟子実体が 11 個以上あるホダ木 5 本を選抜し，それぞれのほだ木から 11 個の成熟子実体を採取した．これら子実体を以下の 11 種類の条件で保存および乾燥させた：①すぐに凍結乾燥 ②すぐに 50℃
温風乾燥 ③ 5℃で 1 日保存 ④ 5℃で 3 日間保
存 ⑤ 5℃で 5 日間保存 ⑥ 5℃で 7 日間保存
⑦ 10℃で 1 日間保存 ⑧ 15℃で 1 日間保存 ⑨
20 ℃ で 1 日 間 保 存 ⑩ 25 ℃ で 1 日 間 保 存 ⑪
30℃で 1 日間保存．乾燥を防ぐためにポリエチレ
ン製の透明袋に子実体を入れ，各温度に設定したインキュベーター内で暗所保存した．③～⑪の 1
日以上保存した子実体はその後すぐに 50℃で 24
時間送風乾燥させた．

１．発生回数と成分含量
6 月に収穫した 2 回目の発生となる子実体と 10月に収穫した 3 回目の発生となる子実体について，エルゴチオネイン，グアニル酸，エリタデニ
ン含量を測定し比較した（Fig. 2）．エルゴチオネ
イン，グアニル酸，エリタデニン全ての成分において，2 回目発生サンプルよりも 3 回目発生サン
プルの方が有意に高含量であった．これら，3 つの成分はいずれも含窒素化合物である．シイタケの原木栽培において通常の林内での自然栽培では5 年間でコナラほだ木の窒素，リン，カリウムの主要 3 元素の消費率は 60％前後である．また，
**

4

**

3

6

**

mg/g D.W.

2
1

Ergothioneine

GMP

3rd flushing

2nd flushing

3rd flushing

2nd flushing

3rd flushing0
2nd flushing

６．エルゴチオネイン，グアニル酸，エリタデニ
ンの定量分析
乾燥子実体の柄を除いた傘部分をミルサーで粉砕し，粉末 0.5 g を 50 ml のサンプル瓶に量り取った．これに蒸留水 10 ml を加え 70℃で 30 分間加熱抽出した．氷上に 5 分間置いた後，95％エタノー
ル 10 ml を加え良く振り混ぜ，さらに 10 分間氷上に置いた．これを No. 2 のろ紙で自然ろ過し，ろ液から 10 ml をナスフラスコに測りとり減圧濃縮した．完全に乾固させたものに蒸留水 2 ml を加え十分に溶解または懸濁させた．ついで 2 mlのプラスチックチューブに移し 13,000 rpm, 20℃，
10 分間遠心分離し，上清 1.2 ml を新しい 2 ml プ
ラスチックチューブに移した．500 µl の n - ヘキ

Eritadenine

Fig. 2. The amount of ergothioneine, GMP, anderitadenine in the fruiting bodies obtained from 2nd or
3rd ﬂush.
average ± standard error
The asterisk ** indicates the statistically difference atthe 1% level.

シイタケ子実体の機能性成分分析

元素ごとに原木 1 本あたりの含有量と子実体 1 g
あたりの含有量を比較すると，元素の中では窒素，
リン，カリウムの 3 元素がほだ木で不足しやすく，
子実体の収量を制限する要因である可能性が高いことが分かる（時本，2010）．発生回数が増える
ほどほだ木の窒素含量が減ると考えられるが，予想に反して含窒素化合物である 3 成分の子実体含量は 2 回目発生サンプルよりも 3 回目発生サンプ
ルの方が多いという結果となった．同一ほだ木ごとに 2 個の子実体のエルゴチオネインまたはグアニル酸含量の平均値を比較しても，18 本全ての
ほだ木について 2 回目発生サンプルよりも 3 回目
発生サンプルの方が含量が多かった（データ未公表）．ほだ化が進むことにより，ほだ木中の窒素を効率よく利用できるようになることも考えられるが，ほだ木休養期間の長さや環境が成分含量に影響したことも考えられる．この原因を解明する
ためには，より詳細な検討が必要であるが，いずれにしても同じほだ木由来の子実体であっても発生時期または発生回数の異なるものでは成分含量も大きく変化することが示唆された．
２．生育湿度と成分含量
幼子実体からの生育速度は，高湿度条件（湿度99％）の方が低湿度条件（湿度 59 ～ 63％）より

3

0.4

2.5

0.2
0.1

C
2

**

1.5

2

mg/g D.W.

0.3

0３．生育温度と成分含量
本研究に用いた菌興 702 号は，10，20，30℃では，20℃で最も子実体の生育が早く，浸水日から
7 ～ 8 日後に 8 分程度の開傘となった．10℃で 8分程度の開傘になったのは浸水日から 10 ～ 14 日後であった．30℃一定条件では子実体は幼子実体の状態からほとんど生育せず，大部分が害菌に侵害された．浸水日から 11 日後に 30℃サンプルで害菌に侵されていないものを収穫し分析に用いた．20，25，20-30℃変温では，20℃と 25℃では生育速度にほとんど差はなかった．20-30℃変温
条件では 20，25℃条件に比べると 1 ～ 2 日程度
生育が遅かった．
子実体は収穫後すぐに乾燥させ，エルゴチオネイン，グアニル酸，エリタデニン含B

0.5

mg/g D.W.

mg/g D.W.

A

も半日程度早かった．それぞれの乾燥子実体について，エルゴチオネイン，グアニル酸，エリタデ
ニン含量を測定した（Fig. 3）．エルゴチオネイン
は低湿度条件で生育した子実体より高湿度条件で生育した子実体の方が含量が多い傾向が見られた
が，有意差は認められなかった（Fig. 3-A）
．グアニル酸は低湿度条件で生育した子実体より高湿度条件で生育した子実体の方が有意に含量が多かった（Fig. 3-B）
．エリタデニンについては生育湿度
による含量の差は認められなかった（Fig. 3-C）
．

1.5
1

0.5

0.5
HH

LH

0

1

HH

LH

0

HH

LH

Fig. 3. The amount of 3 kinds of components in the fruiting bodies growing in the high humidity condition（HH）or low humidity condition（LH）. A: Ergothioneine, B: GMP, C: Eritadenine.
average ± standard error
The asterisk ** indicates the statistically difference at the 1% level.

7作野えみ・田淵諒子・寺島和寿・前田亜紗・時本景亮

量を測定した（Fig. 4）．エルゴチオネインは同じ20℃生育サンプルでも 6 月に試験を行ったもの（発生 2 回目）より，10 月に試験を行ったもの（発生 3 回目）の方が平均値で約 5 倍含量が多かった（Fig. 4-A）
．これは前述の発生回数と成分含量の試験において発生 3 回目サンプルの方が発生 2 回
目サンプルよりも成分含量が多かったという結果と一致する．
2 回目発生サンプルと 3 回目発生サンプルの間には有意差が認められたが，3 回目発生試験での20，25，20-30℃温度区それぞれから得られたサンプルの間には有意差は認められなかった．2 回目発生試験では，子実体がほとんど生育しなかった
30℃一定条件のサンプルではエルゴチオネインは検出されず，10，20，30℃と生育温度が高くなるほど含量が少なくなる傾向が見られたが，10℃と20℃サンプルの間に有意差は認められなかった．
グアニル酸も子実体がほとんど生育しなかった
30℃一定条件のサンプルでは検出されなかった（Fig. 4-B）
．3 回目発生試験での 20，25，20-30℃
変温条件では，20℃サンプルの方が 25℃サンプ
ルよりも有意に含量が多かった．
エリタデニンについては，30℃一定条件のサンプルで他のすべての温度区のものよりも有意に含量が多かった（Fig. 4-C）
．しかし，30℃一定条件
では子実体がほとんど生育しないため実用的ではC

October

June

October

**
**
** *

June

20-30℃

25℃

20-30℃

20℃

30℃

20℃

0

10℃

25℃

20-30℃

mg/g D.W.
June

20℃

30℃

20℃

10℃

0

1

**

**

25℃

2
0.5

8
7
6
5
4
3
2
1
0

20℃

mg/g. D.W.

**

30℃

3

**

20℃

B

1

mg/g D.W.

４．保存日数と成分含量の関係
子実体を収穫後すぐに凍結乾燥したもの，50℃
で 24 時間乾燥したもの，および 5℃で 1 ～ 7 日間保存したのち 50℃で 24 時間乾燥したものについて，それぞれのエルゴチオネイン，グアニル酸，
およびエリタデニン含量を測定した（Fig. 5）．エルゴチオネインについては，収穫後すぐに乾燥させたものよりも 5℃で 1 日置いたものの方が有意に含量が多く，平均値で 2 倍近い値となった（Fig.
5-A）．保存中は 5℃の冷蔵庫内であっても徐々に含量が減少し，７日後には１日後のサンプルの半分近くにまで減少した．
グアニル酸もエルゴチオネインと同様に保存日
数にともない徐々に含量が減少する傾向が見られた（Fig. 5-B）
．７日保存サンプルのグアニル酸含量は１日保存サンプルの 6 割程度であった．

10℃

Aない．エリタデニンは生育温度が高い方が高含量になるという報告がある（豊増・杉山 , 2003）．3回目発生試験での 20，25，20-30℃変温温度条件
では，20-30℃変温条件で最も含量が多くなり，20℃サンプルとは有意差が認められた．この結果から本研究においても生育温度が高い方がエリタ
デニン含量が多くなる傾向は認められた．
しかし，同時に生育に最適な温度から外れると傘が小さくなり生育は遅くなった．

OctoberFig. 4. The amount of 3 kinds of components in the fruiting bodies growing in the various temperature
conditions. A: Ergothioneine, B: GMP, C: Eritadenine.
average ± standard error
The asterisks＊ and＊＊ indicate the statistically difference at the 5% and 1% level, respectively.

8

シイタケ子実体の機能性成分分析

B

0.2
0
Freez 50℃ 1 day
dry

3

5

7

Freez 50℃ 1 daydays days days

dry

**
**

dry

3

mg/g D.W.

mg/g D.W.

mg/g D.W.

0.6
0.4

3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0

**

*

**

*

0.8

C
*

*

*

*

**

A
1

5

3
2.5
2
1.5
1
0.5
0

7

stored at 5℃*

Freez 50℃ 1 daydays days days

dry

*

*

dry

3

5

7

days days days

dry

stored at 5℃

stored at 5℃

Fig. 5. The amount of 3 kinds of components in the fruiting bodies which varies in the storage days. A:
Ergothioneine, B: GMP, C: Eritadenine.
average ± standard error
The asterisks＊ and＊＊ indicate the statistically difference at the 5% and 1% level, respectively.

stored for 24 hours

stored for 24 hours

**
* **

30℃

*

25℃

15℃

5℃

10℃

50℃ dry

**

20℃

3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
Freez dry

mg/g D.W.

*

*

30℃

20℃

30℃

25℃

20℃

15℃

5℃

10℃

50℃ dryFreez dry

0

15℃

0.4
0.2

5℃

0.6

10℃

0.8

C

3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
50℃ dry**Freez dry*

mg/g D.W.

mg/g D.W.

B
**

25℃

A
1

stored for 24 hours

Fig. 6. The amount of 3 kinds of components in the fruiting bodies which varies in the storage temperature. A:
Ergothioneine, B: GMP, C: Eritadenine.
average ± standard error
The asterisks＊ and＊＊ indicate the statistically difference at the 5% and 1% level, respectively.

エリタデニンは凍結乾燥させたサンプルに比べると 50℃乾燥させたサンプルの方がやや含量が多い傾向が見られたが，有意差は認められなかった（Fig. 5-C）
．一方，1 日保存サンプルの方が凍結乾燥サンプルよりも有意にエリタデニン含量が多かった．エルゴチオネインやグアニル酸のように保存日数に伴う顕著な含量の減少は確認できなかった．
エルゴチオネインは，アミノ酸であるヒスチジ
ン，システイン，メチオニンから生合成される．
エリタデニンはアデニンの誘導体であり，アデニ
ンから生合成される．1 日保存している間にタン
パク質や核酸が分解され，アミノ酸やヌクレオチ

9ド類が増加することに伴いエルゴチオネインやエ
リタデニンが増加する可能性が考えられる．しかし，1 日保存することによりエルゴチオネイン，
エリタデニン含量が増加する原因については今後
詳細な検討が必要である．
５．保存温度と成分含量の関係
シイタケを収穫後すぐに，凍結乾燥したもの，
50 ℃ で 24 時 間 乾 燥 し た も の，5，10，15，20，
25，30℃それぞれの温度で 24 時間保存したのち50℃で 24 時間乾燥したもののエルゴチオネイン，
グアニル酸，エリタデニン含量を Fig. 6 に示す．
エルゴチオネインについては，上記の保存日数と作野えみ・田淵諒子・寺島和寿・前田亜紗・時本景亮

成分含量に関する試験結果と同様に，凍結乾燥したもの，収穫後すぐに 50℃乾燥させたものより，
10 ℃ で １ 日 置 い た も の の 方 が 含 量 が 多 か っ た（Fig. 6-A）
．一方，15，20，25℃で 24 時間保存したものでは，5，10℃で保存したものに比べ含量が 少 な い 傾 向 が 見 ら れ，10 ℃ 保 存 サ ン プ ル と20℃保存サンプルの間には有意差が認められた．
しかし，30℃で保存したものは，10℃で保存したものと同程度のエルゴチオネイン含量であったことから，保存温度とエルゴチオネイン含量の関係は複雑であると考えられる．他品種についても同様の試験を行う，保存時間を長くする，30℃以上の保存温度試験を行うなどさらなる検討が必要である．
グアニル酸については保存温度が 25℃以上になると含量が少なくなる傾向が見られた（Fig.
6-B）．
エリタデニンについては，収穫後すぐに凍結乾燥させたサンプルに比べ 5 ～ 30℃の各温度区で 1日保存した後に 50℃乾燥させたサンプルの方が含量が多い傾向（10，20，25，30℃では有意差あり）が見られた．豊増と杉山（2003）は未発表のデータとして，シイタケ子実体を収穫後に高温で保存することによってエリタデニン含量が顕著に増加すると報告している．本実験では 5 ～ 30℃の範囲の保存温度で検討を行ったが，菌興 702 号
について，この温度域では保存温度によるエリタ
デニン含量に有意な差は認められなかった．保存温度によるエリタデニン含量の変化については，
今後他品種を用いた実験やより高温での保存を試みるなどの検討が必要である．

摘

要

シイタケに含まれる 3 つの水溶性成分であるエ
ルゴチオネイン，グアニル酸，エリタデニンに着目し，浸水栽培用の品種である菌興 702 号を用いてシイタケ原木栽培における生育条件および収穫後の保存条件が成分含量に与える影響を調べた．
同じほだ木から発生した子実体で発生 2 回目のものと 3 回目のものについて成分含量を比較したと
ころ，3 つの成分いずれも 2 回目発生のものより
3 回目発生のものの方が顕著に含量が多かった．

10

生育条件としては湿度と温度（10 ～ 30℃）の検討を行った．エルゴチオネインについては生育湿
度と温度の違いにより含量がやや変化する傾向が見られたが，有意差は認められなかった．保存条
件の影響は，5℃の低温であっても保存日数が長くなるほど含量が減る傾向が認められ，保存温度によっても含量が変化する傾向が見られた．グア
ニル酸については高湿度で生育させたものの方が低湿度で生育させたものに比べ有意に含量が多かった．生育温度については 20℃より高くなると減少する傾向が見られ，20℃と 25℃では有意差が認められた．保存条件については，日数が長くなるほど，また温度が高くなるほど，含量が少なくなる傾向が見られた．エリタデニンについて
は，生育湿度による含量の差は見られなかった．
生育温度は 10 ～ 30℃の範囲で温度が高くなるほどエリタデニン含量が多くなる傾向が見られた．
特に子実体がほとんど生育しなかった 30℃一定条件のものは圧倒的に高含量であった．その他の温度域では 3 回目発生の 20℃一定と 20-30℃変温
サンプルの間にエリタデニン含量について有意差が認められた．保存条件については，収穫後すぐに乾燥させたものより，1 日置いてから乾燥させたものの方が含量が多い傾向が見られたが，保存
日数や保存温度による変化は少なく一定の傾向は認められなかった．

引用文献
Akanmu, D., Cecchini, R., Aruoma, O.I. and Halliwell,B. 1991. The antioxidant action of ergothioneine.
Arch. Biochem. Biophys. 288: 10-16.
Aruoma, O.I., Spencer J.P.E. and Mahmood, N. 1999.
Protection against oxidative damage and cell deathby the natural antioxidant ergothioneine. Food
Chem. Toxicol. 37: 1043-1053.
Dubost, N.J., Beelman, R.B., Peterson, D. and Royse,
D.J. 2006. Identification and quantification ofergothioneine in cultivated mushrooms by liquid
chromatography-mass spectroscopy. Int. J. Med.
Mushr. 8: 215-222.
Hartman, P.E. 1990. Ergothioneine as antioxidant.
Methods Enzymol. 186: 310-318.

シイタケ子実体の機能性成分分析

樋口満・大島寿美子・鈴木慎次郎．1978．しいた
けが高血圧自然発症ラットの血圧および血漿コ
レステロール値に及ぼす影響．栄養学雑誌 36:

時本景亮．2010．シイタケ原木栽培の基礎．日本
きのこ学会誌 18: 131-138．
豊増哲郎・杉山公男．2003．エリタデニン高含有
シイタケの開発とその脂質代謝に及ぼす影響．
日本応用きのこ学会誌 11: 151-158．

119-125．
金田尚志・荒井君枝・徳田節子．1964．シイタケのコレステロール代謝におよぼす影響（I）．栄養と食糧 16: 466-468．

11Rep. Tottori Mycol. Inst. 46 : 12－22, 2016.

原木および菌床栽培乾シイタケの解剖学的，
物理的および化学的性質の比較 ＊時本景亮・田淵諒子・作野えみ・越谷博＊＊Comparative analyses of anatomical, physical, and chemical properties of dried
shiitake mushrooms（Lentinula edodes）cultivated on logs and sawdust media＊
Keisuke TOKIMOTO, Akiko TABUCHI, Emi SAKUNO, and Hiroshi KOSHITANI＊＊

Abstract
Most of the dried mushrooms of shiitake（Lentinula edodes）produced in Japan consistof fruiting bodies cultivated on logs, while the greater part of Chinese shiitake fruiting
bodies are cultured in sawdust-medium. In this study, we investigated the anatomical,
physical, and chemical properties of dried shiitake from 2 different methods of cultivation（log cultivation and sawdust-medium cultivation）and from 2 countries（Japan and China）.
In anatomical analysis, more than 50% of log-cultured shiitake had a sclerenchyma tissue, acomponent of the inner bark of logs, at the stipe base, but this tissue was not observed insawdust-medium cultured shiitake. The increase rate of cap thickness after soaking a dried
fruiting body in water was larger in log-cultured shiitake as compared to sawdust-medium
cultured shiitake. In remoistened fruiting bodies, the energy necessary to pierce the cap ﬂeshwith a needle tended to be larger in sawdust-medium cultured shiitake than in log-cultured
shiitake. ICP-AES analyses, using 0.15 g of the dried cap tissue, revealed that sawdustmedium cultured shiitake had much more Cu, K, P, and Zn content in comparison with logcultured shiitake. The difference in element contents between log-cultured shiitake andsawdust-medium cultured shiitake appeared to depend on the quantity of the elements in thelogs or sawdust-media, and on their own transition rate from substrates to fruiting bodies.
Based on the results, a method was proposed to distinguish the 2 types of dried shiitake（logcultivation and sawdust-medium cultivation）, with an accuracy of more than 99%.
Key words: cultivation method, discriminant analysis, fruiting body, geographic origin,
ICP-AES, minor element.

＊

菌蕈研究所研究業績，第 399 号，（一財）日本きのこセンター・菌蕈研究所，〒 689-1125 鳥取市古郡家 211.
Contribution No. 399 of the Tottori Mycological Institute, 211 Kokoge, Tottori 689-1125, Japan.
＊＊
平成 21 年 11 月 6 日逝去．Passed away on 6 November 200912

原木および菌床栽培乾シイタケの比較分析

緒

言近年，我が国で生産される乾シイタケはほぼ全て原木栽培品であるが，中国の仲買業者によると，中国で生産される乾シイタケの 97 ～ 98％は菌床栽培品であると言われている．我が国に輸入されている中国産乾シイタケの原木栽培品と菌床栽培品との比率については確かな資料がないが，中国における乾シイタケ生産の現状からみて菌床栽培品が多くを占めるのは疑う余地が無い．なお，韓国産の輸入量は僅かで，全て原木栽培品と考えられる（林野庁 2015）．
輸入乾シイタケの一部が日本産として偽装販売されることの詳細な経過は不明であるが，2000
年当時には 2，000 ～ 3，000 トンの輸入品が国産品として販売されていたことが推定され，この問題の大きさと対策の緊急性が指摘されている（高岡2000）．生産国を偽装することは消費者の信頼を裏切るだけでなく，日本産の販売価格を不当に下落させる．乾シイタケは山村の貴重な換金作目であるため，その生産が脅かされれば山村の人々の生活基盤を揺るがし，山林の荒廃にも繋がる．筆者らは 15 年以上にわたって乾シイタケの原産国
判別法の開発を進めてきており（時本ら 2000，
時本 2002，臼井ら 2003，時本 2005，時本 2011，鈴木ら 2015），奥崎（2001）や門倉ら（2006）も同様の開発研究を行っている．その結果，原産国を判別する精度は大きく向上したが，分析に要する労力や経費を小さくすることが望ましいなど，
まだ改善の余地がある．
本稿では，比較的広く普及している装置を用いて，個体毎の判別が可能な少量のサンプルで原木栽培品と菌床栽培品とを判別する手法を開発した．また，本手法で原産国を判別する根拠について検証した．

Table 1.
samplesused inthis study
Table
1. Origin
Originofofshiitake
shiitakesamplesusedin this study

Produced on logs
China

NumberJapan

NumberAnhui prov. 安徽省

42

Ohita pref. 大分

44

Shaanxi prov. 陜西省

36Ehime pref. 愛媛

30

Henan prov. 河南省

26Miyazaki pref. 宮崎

28

Jiangxi prov. 江西省

24

Iwate pref. 岩手

28

Fujian prov. 福建省

20

Shizuoka pref. 静岡

26

Hubei prov. 湖北省

12Ishikawa pref. 石川

18

Unknown

40

Kumamoto pref. 熊本

14

Total

200

Others

22

Total

210

Produced on sawdust based media
China

Japan

Fujian prov. 福建省

58

Iwate pref. 岩手

10Zhejiang prov. 浙江省

52

Mie pref. 三重

10Henan prov. 河南省

32

Hyogo pref. 兵庫

8Unknown

68

Tottori pref. 鳥取

4210

Hokkaido 北海道

2

Unknown

8

Total

42

Total

13

時本景亮・田淵諒子・作野えみ・越谷

材料と方法

博

⑶

⑴

乾シイタケサンプルの収集
日本産の原木栽培乾シイタケは生産者から直接購入した．日本産の菌床栽培品はほとんどが生シイタケとして出荷されているため，各地で購入した生シイタケを40～50℃で送風乾燥して供試した．
中国産においては，乾燥品を日本の輸入業者や中国の知人の協力を得て収集し，材料とした．また，
菌床栽培品の一部は日本国内の小売店で購入したものも用いた．袋単位で収集したが，個体毎の分析を目的としたため，袋当たり 2 個体を選んでそれぞれを別サンプルとして扱った（Table 1）．
⑵顕微鏡調査
柄の基部の先端に原木内樹皮の厚壁組織（スクレレンキマ）が内包されているか否かを実体顕微鏡下で検定した．大平（1991）は子実体の形成過程を詳細に観察し，ほだ木（原木）から発生した子実体の原基にはスクレレンキマが内包されることを報告している．成熟子実体においても柄の基部にスクレレンキマは残存していると考えられ，それが確認されれば原木栽培品であると判断することができる（Fig. 1）．なお，菌床栽培品やおが粉を用いた種菌の接種孔から直接発生した原木栽
培品においては柄の基部の先端部におが粉が付着していることがある（時本 2005）．

Fig. 1. Inner bark tissue showing sclerenchyma（arrows）attached to the stipe base of a dried shiitake.

物性調査
乾シイタケの子実体を柄の付け根を支点として扇状に切断し，柄の付け根と傘縁との中間点の傘厚を測定した．ついで 5℃の水に 5 時間浸けて吸水させ，傘厚および重量の増加率を求めた．さらに物性測定器 EZ1（島津製作所）を用いて細い円
柱状の治具（径 0.2mm）を吸水処理した傘のヒダ面側から貫通させ，それに要するエネルギーを測定した（Fig. 2）．
⑷

シイタケの栽培
培養基質とその基質から発生した子実体との元
素濃度を比較するため，コナラ原木にシイタケ種菌（品種：菌興 697 号）を接種し，林内で 1 年半
ほだ木育成した．このほだ木を 16 時間浸水処理
し，20℃室できのこを発生，成長させた．成熟した子実体を採取し，50℃で送風乾燥した．一方，
浸水処理前のほだ木から辺材の一部を切り出し，
子実体とともに元素分析に供した．

Fig. 2. Needle insertion test with EZ-Test.
The energy necessary to penetrate a remoistened
shiitake cap with a needle（0.2mm in diameter）was
determined.

14原木および菌床栽培乾シイタケの比較分析⑸

元素濃度分析
シイタケサンプルは傘表面をブラッシングした
のち少量の蒸留水で洗浄した．ついで，ヒダを含まないように傘肉をステンレス製カミソリで細断し，PP 袋に入れて乳鉢で粉末化した．ほだ木の辺材試料についてはテフロン製容器を装着した粉砕器（HEIKO T1-100）を用いて粉末化した．
容量 7ml のテフロン PFA 容器に再乾した粉末サ
ンプル 0.15g，濃硝酸 3ml，塩酸 0.3ml，過塩素酸
0.3ml，フッ化水素酸 0.15ml を入れ，電子レンジを用いる小島（1992）の方法に準じて加圧加熱分解した．ホットプレート上で酸を蒸発させたのち，残った固形物を 15g の 0.1M 過塩素酸に溶解し，元素分析に供した．分析装置としては比較的広く普及している ICP-AES（堀場 JY2000-2S）を用いた．本手法による定量値の再現性（添加回収率）
は 90% 以 上 で あ り， 実 用 レ ベ ル と 考 え ら れ た（Table 2）
．

⑹

統計分析
有意差検定および判別分析にはエクセル統計
2012（社会情報サービス）を用いた．

結果と考察
⑴

スクレレンキマの確認
日本産と中国産の原木栽培品と菌床栽培品，それぞれ 2 袋ずつの調査結果を Table 3 に示す．柄の基部の先端を実体顕微鏡で観察したところ，原
木栽培品の 50 ～ 70% の個体で同部位にスクレレ
ンキマが認められたが，菌床栽培品には全く確認できなかった．したがって，顕微鏡調査は原木栽
培品と菌床栽培品との判別に有効であることを確
認した．
⑵

物性調査
乾シイタケの扇形断片を水戻ししたとき，吸水による重量増加率は中国産菌床栽培品が中国産原
木栽培品よりも，日本産原木栽培品は中国産原木

Table
2. 2.
Operatingconditionsof ICP-AES
for the analysis
shiitake samples
Table
Operatingconditionsof ICP-AES
for theofanalysisof shiitake samples
Element

Wave

Detection

length

limit

（nm）

（mg/kg）

Content determination (mean and SE of five
repetitions)Without additive

AmountaddedWith additive

Recoveryrate (%)（mg/kg）

Al

396.1521.0

54.79±3.07

50104.54±4.05

99.5

Ba

455.403

0.02

0.793±0.037

1

1.761±0.034

96.9

Ca

393.3661

110.19±1.4050160.54±1.56

100.7

Cd

226.5020.2

2.15±0.05

13.07±0.04

91.8
82.8

Cu

324.7540.2

5.57±0.3327.23±0.38

Fe238.204

0.3

43.39±6.91

2063.34±1.94

99.8

K

766.490915.08±0.13

318.01±0.15

97.9

Mg

279.5530.1

0.737±0.011

0.2

0.931±0.008

97.3

Mn

257.6100.05

10.34±0.18

1019.92±0.11

95.8

Na

588.9958

177.40±1.47500651.95±2.18

94.9

P

213.61862.44±0.02

0.5

3.01±0.04

112.6

Sr

407.771

0.02

0.503±0.016

1

1.434±0.015

93.1

Ti

334.9410.08

2.93±0.18

24.74±0.33

90.5

Zn

213.8560.2

18.68±3.50

2036.98±4.37

91.5

15

0.0
44
0
44

0.0
42
0
42

0.0
36
0
36

0.0
33
0
33

68.4
12
26

博

栽培品よりもそれぞれ 1% 水準で有意に大きかった（Fig. 3）．また，吸水による傘厚の増加率は原木栽
培品が菌床栽培品よりも有意に大きいことを認めた（Fig. 4）．吸水後の傘断片に治具を挿入するときに要するエネルギー（厚さ 1mm
当たり）は中国産菌床栽培品が最大で，原木栽培品同士では中国産の方が日本産よりも大きかった（Fig. 5）
．菌床栽培品が原木栽培
品よりも治具挿入に大きなエネル
ギーを要する一因として，菌床栽
培品の方が吸水による傘厚の増加率が小さいことが関係していると考えられる．

16

China

Zhejiang prov.,

SawdustChina

SawdustMie pref., Japan
SawdustFujian prov.,

Iwate pref., Japan⑶

Sawdust

China

Log

Shaanxi prov.,

38

61.0
16
25
China

Log

Anhui prov.,

41

72.2
10
26
Japan

Log

Ehime pref.,

36

53.6
15
Log

Ohita pref., Japan

28

13

Detection rate (%)
detected

Samples not

Samples detected
Cultivation method

Originsamples observed

Sclerenchyma

Number ofTable
3. Detectionof sclerenchyma
at the stipeof driedshiitakesamples
under asamples
binocular under
microscope
Table
3. Detectionof sclerenchyma
at basethe stipe
baseof driedshiitakea binocular microscope

時本景亮・田淵諒子・作野えみ・越谷

培養基質の元素組成と基質からシイタケ（子実体）への元素
移行率
原木と菌床培地の材料について
元素含量を分析した．菌床培地に加えることが多い米ぬかやフスマ
はコナラ（Quercus serrata Thunb.），
acutissima
クヌギ（Q.
Carruth）など の 原 木 や ブ ナ（Fagus crenata
Blume）おが粉よりも K，Zn が 10倍以上，P は 100 倍前後多く含んでいた．一方，Ba のように原木の内樹皮に多く含有する元素もみられた（Table 4）．
培養基質から子実体への元素の移行率（子実体の濃度 / 基質の濃度 ） を 求 め た と こ ろ（Table 5），
その値は K, P で最も高く，次にAl，Cu，Fe，Mg，Ti，Zn が１より大きく，基質よりも子実体の方が高濃度であった．先に時本ら（1982），松本・時本（1987）および松本ら（1990）はシイタケのほだ木と子実体との元素組成を比較分析し，K や P はほだ木から子実体への移行率が高いこと，そのChina,Log

Janan, Japan,
Sawdust
Log

Fig. 5. The energy necessary to pierce aFig.
5. The energy
necessaryto piercewitha remoistened
remoistened
cap ofdried shiitakea needle.cap
Totalenergyper capwith
thickness（mm）
was shown. Chinaof dried shiitakea needle.
sawdust>Chinalog,capJapan
sawdust, wasJapan
log; China
Total energy per
thickness(mm)shown.
log>Japan log（signiﬁcant at 1%）.
China sawdust>China log, Japan sawdust,

Japan log; China log>Japan log (significant at 1%).

17

67.50

62.00
1.90

2.70
2.56

8.54
9,599

29,860
115.0

624.0
148.0

168.0
13,4005,340
15,40326,350
164

144
0.185

0.075
6.70

11.30
1,000

729
7.0

183.0
67.2

5.10

2.00
0.40

9.40
6.63

3.64
88

188
71.0

516.0
12.2

115.0
534

1,490
1,190

2,900
184

10
0.015

0.085
1.50

0.50
422

4,480
51.0

1.58

2.00
1.80
3.98
110
743.0
24.5
2,120
1,365
24
0.035
1.00
591
155.0

2.42
1.89

0.32
8.53

6.90
0.69
41.70

3.20
88

110
24.4

56.7
43.4

33.6
351

Mn
Mg

1,360
1,323

1,004
21.5

10
0.190

0.090
1.21

1.85
608

1,341
4.2

217.0

155.0
67.5

130.0

China,
SawdustWheat bran0

Rice bran

0.2

191.0

Mean-SD

Fagus crenata, sawdust

Mean-SE

0.4

Quercus mongolica, sapwood

Mean+SE

0.6

768.0

Mean+SD

0.8

Quercus liaotungensis, sapwood

1

14.8

Mean

1.2

38.8

1.4

Quercus acutissima, sapwood

Pierce energy/thickness (mJ/mm)

sawdust, Japan sawdust (significant at 1%).

Quercus serrata, sapwood

Fig. 4. Increase rate of cap thickness afterFig. 4. Increase rate of cap thickness after soaking asoaking a dried shiitake fruiting body in water.
driedrate
shiitake
fruitingbody into
water.
The soaking
rate of afterTheof aftersoakinig
beforewassoakinig to China
beforelog>China
soaking wasdetermined.
China
determined.
sawdust,Japan sawdust;
Japan
log>China
sawdust,sawdust（signiﬁcantlog>China
sawdust,Japan Japansawdust;Japan log>China
at 1%）
.

1,788

Ti

China, China, Japan, Japan,
SawdustLog
Sawdust
Log

69.2

Sr
0

Na

P
Mean-SD

0.5

K

Mean-SE

1

Fe

Mean+SE

Mean of several samples (mg/kg) in dry base

Increase rate

Mean+SD

1.5

Cd

Mean

2

Cu

2.5

Ca

Table
of of
severalelements
in in
logs
and
sawdustmediummaterials
usedin shiitake
cultivation
Table4.4. Content
Content
severalelements
logs
andsawdustmediummaterials
usedin shiitake
cultivation(significant at 1%).

Ba

China sawdust>China log; Japan log> China log

AlFig. 3. Weight increase after soaking a
Fig. 3. shiitake
Weight increasesoakinga driedshiitakedried
fruitingafter
body
in water.
The
ratio ofafter
soaking
to water.
before soaking was shown. China
fruitingbody insawdust>China log; Japan log> China log（signiﬁcant
The ratio of after soaking to before soaking was shown.
at 1%）.

2,258.0

China, China, Japan, Japan,
SawdustLog
Sawdust
Log

4,723

0

2,601

1

18.6

Mean-SD2

0.290

Mean-SE3

2.72

Mean+SE4

3,650

Mean+SD

5

1,440.0

Mean

6

32.3

7

Quercus serrata, inner bark

Weight increase rate

8Zn

原木および菌床栽培乾シイタケの比較分析

18

1.30
0.28
0.23
0.60

19.6
17.8
10.4
15.9

6.95
1.50
1.23
3.21

Cap 1
Cap 2
Cap 3
Mean

Fruiting body/bedlog
Stipe 1
Stipe 2Stipe 3
Mean

Cap 1
Cap 2
Cap 3
Mean

0.012
0.004
0.003
0.007

0.019
0.037
0.006
0.021

0.005
0.002
0.001
0.003

0.008
0.016
0.003
0.009

Ba
0.427

0.110
0.017
0.018
0.048

0.115
0.072
0.038
0.075

1.76
0.26
0.28
0.77

1.84
1.16
0.61
1.20

Ca
16.0

2.69
0.92
2.31
2.00

1.77
0.92
2.31
1.69

0.035
0.012
0.030
0.026

0.023
0.012
0.030
0.022

Cu
0.013

1.287
1.574
1.494
1.513

12.6
28.8
10.8
18.2

0.154
0.189
0.179
0.174

1.510
3.460
1.293
2.088

Fe
0.115

10.3
6.3
9.0
8.5

5.8
3.0
6.4
5.1

128
78
112
106

71.8
37.7
79.5
63.0

K
12.4

3.30
2.05
2.49
2.61

4.94
3.86
3.39
4.06

8.44
5.25
6.37
6.69

12.65
9.89
8.68
10.41

Mg
2.56

0.060
0.038
0.066
0.055

0.047
0.044
0.043
0.044

0.152
0.096
0.168
0.139

0.118
0.111
0.108
0.112

Mn
2.53

0.376
0.374
0.265
0.338

0.275
0.592
0.460
0.442

0.869
0.864
0.611
0.782

0.636
1.367
1.063
1.022

Na
2.31

22.9
7.4
12.5
14.3

16.7
5.5
11.1
11.1

14.68
4.71
8.00
9.13

10.67
3.51
7.13
7.11

P
0.638

0.035
0.005
0.006
0.015

0.025
0.049
0.025
0.035

0.007
0.001
0.001
0.003

0.005
0.010
0.005
0.007

Sr
0.199

Notes:
Two-year-old Quercus serrata bedlogs inoculated with shiitake strain, Kinko-697, were used.
Fruiting was induced by soaking the bedlogs in tap water for 16hr.
The cap and the stipe of the shiitake (fruiting bodies) and the sapwood of the bedlog before fruiting were served for analysis.

3.67
3.33
1.94
2.98

Al
0.187

Fruiting body(mg/kg)
Stipe 1
Stipe 2Stipe 3Mean

Bedlog(mg/kg)

5.17
4.83
3.50
4.50

45.2
67.7
36.3
49.7

0.031
0.029
0.021
0.027

0.271
0.406
0.218
0.298

Ti
0.006

Table
of several
elements
in bedlogs
and shiitake
fruiting fruiting
bodies andtheir and
content
ratios（inbody/in
bedlog）
Table5.5. Content
Contentof several
elements
in bedlogs
and shiitake
bodiestheircontentfruiting
ratios (infruiting
body/in bedlog)

2.56
0.93
3.11
2.20

1.57
0.84
2.64
1.69

0.192
0.070
0.233
0.165

0.118
0.063
0.198
0.126

Zn
0.075

時本景亮・田淵諒子・作野えみ・越谷博原木および菌床栽培乾シイタケの比較分析

a cap tissue of dried shiitake
Table
analyseson thecontentsa
of theTable6.6. Statistical
Statisticalanalyseson element
the element
contentsof the cap tissue of dried shiitake

Log shiitake

Sawdust shiitake

Element

Japan

China

Japan

China

Al

24 ±1.6

59.1 ±5.025.3 ±6.1

53 ±5.9
0.8 ±0.09

Ba

0.68 ±0.06

1.35 ±0.1

0.35 ±0.06

Ca86.8 ±3.5173.8 ±8.375.4 ±10.0

99 ±6.4Cd

0.7 ±0.1

1.1 ±0.1

0.5 ±0.1

0.9 ±0.1Cu

4.2 ±0.2

5.2 ±0.2

6.5 ±0.4

6.8 ±0.2

Fe

20.3 ±0.942.6 ±2.628.3 ±3.2

34 ±1.9

K16200 ±233

14000 ±198

22900 ±1016

19500 ±253

Mg

923 ±16.6

1133 ±18.01124 ±43.91005 ±13.3

Mn13.4 ±0.415.9 ±0.915.5 ±0.8

13.8 ±0.5

Na

102 ±13.0

49.1 ±2.6

100.6 ±8.456.2 ±1.9P2331 ±522125 ±456730 ±2455310 ±66

Sr0.41 ±0.03

0.6 ±0.03

0.38 ±0.09

0.34 ±0.02

Ti1.47 ±0.12

3.5 ±0.31

0.83 ±0.29

2.56 ±0.28

Zn23.1 ±1.1820.6 ±0.58

65.9 ±3.52

55 ±0.97

Comparison on Fisher's LSD
Element JPN log：CN sawdt
<**
Al
Ba
Ca
Cd
Cu
Fe
K
Mg
Mn
Na
P

Zn

CN log：CN sawdt

JPN sawdt：CN sawdt

<**

<**

<**

<**

<**

>**

<*

<**
<**

<**

<**

<**

<**

>**

<**

>**

<**

>**

<**

<**

>**

>**

<**

>*

>**

>**

<**

>*

<**

<**

>**

<**

>**

<**

<**

>**

Sr
Ti

JPN log：CN log

>*

<**

a

mg/kg in dry base.
Sample numbers: CN log 200, CN sawdust 210, JPN log 210, JPN sawdust 42**, *: Significant at 1% and 5%, respectively.

19

>**

時本景亮・田淵諒子・作野えみ・越谷

博

Table
7. 7.Discriminant
analysesof driedshiitakesamplessamples
Table
Discriminant
analysesof driedshiitake

Combination

Facters used for analyses

Hitting ratio (%)

Total log : Total sawdust

Ca, Cd, Cu, Fe, K, Mg, Na, P,

99.7

Sr, Ti, Zn, Cap enlargement, Energy/mm
Japan log : China sawdust

Al, Ca, Cu, K, Mn, Na, P, Sr, Zn,

99.8

Cap enlargement
Japan log : Japan sawdust

Al, Cd, Cu, K, Mg, Na, P, Zn, Weight increase100

China log : Japan sawdust

Al, Cd, Cu, Mg, P, Ti, Zn

100

China log : China sawdust

Ba, Cd, Cu, Mg, P, Zn, Cap enlargement

99.3

Japan log : China log

Al, Ca, Cd, Cu, Fe, K, Mg, Mn, Na, Sr,

95.4

Weight increase, Cap enlargement
Japan sawdust : China sawdust Al, Ba, Ca, Cu, Na, P, Zn, Cap enlargement,

88.8

Energy/mm

結果としてこれら元素がほだ木に欠乏し易いことを報告しているが，今回の結果はそれと符号した．
逆に，Ba，Ca，Mn，Na，Sr は基質よりも子実体
濃度の方が低く，子実体に移行し難いことが明らかとなった．また，Al，Ba，Fe，Ti，などは柄の方が傘よりも高濃度であった．このように各元素はそれぞれ固有の移行率を持つことから，子実体の元素濃度は栽培法や原産地判別の指標となり得ると考えられる．
⑷ シイタケ元素濃度の生産国，栽培方法間の比較
日本産原木栽培品と中国産原木栽培品との比較
では，大部分の元素で中国産の方が有意に高含量であり，日本産の方が多いのは K，Na，P だけであった．日本産原木と中国産菌床とでも，日本産原木の方が有意に含量が多いのは Na だけであり，
Cu，Fe，K，Mg，P，Zn は 中 国 産 が 多 か っ た．
生産国に関わらず，原木栽培品よりも菌床栽培品
は Cu，K，P，Zn を 多 く 含 ん で い た（Table 6）．
この理由としては，日本と中国との土壌成分の違いがシイタケ栽培に用いる原木や菌床材料の元素含量を左右すること，菌床栽培では原木由来のおが粉の他に種々のおが粉代替品や栄養添加物が用いられることが考えられる．

6

China, SD
China, Log

4Japan, Log

Function2

2

-8

-6

-4

-2

0

0

2

4

6

-2

-4

-6
Function1

6. Scatteringgraphin threeshiitakegroupsFig. 6. Fig.
Scatteringgraph in three
shiitakegroupsafter a discriminant

20

after
a discriminant analysis. SD: sawdust medium
analysis.
cultivation,
Log: log cultivation
SD: sawdust medium cultivation, Log: log cultivation⑸

判別分析
物性調査と元素分析のデータを用いて，生産国
2 群（日本産，中国産），栽培方法 2 群（原木栽
培品，菌床栽培品）の総当たりで 2 群間の判別分析を行った（Table 7）．その結果，原木栽培品と菌床栽培品との判別精度はどの組み合わせでも99% 以上の的中率を示した．日本産と中国産を合わせた原木栽培品と菌床栽培品との判別でも99.7% の的中率であり，顕微鏡調査を含めれば約99.9% に向上する．したがって，比較的広く普及原木および菌床栽培乾シイタケの比較分析している ICP-AES と物性および顕微鏡調査を組み合わせることで原木栽培品と菌床栽培品とを子
実体１個で高精度判別できることが明らかとなった．
日本国内で流通している乾シイタケは中国産菌床栽培品，日本産原木栽培品および中国産原木栽
培品が主体である（林野庁 2015）．これら３群の
乾シイタケを同時に判別分析した分布図を Fig. 6に示すが，実用レベルの判別精度と判断できる．
なお，本手法による日本産原木栽培品と中国産原木栽培品との判別的中率は 95.4% であり，中国産と日本産の菌床栽培品同士では 88.8% まで低下する（Table 7）．これら組み合わせの判別精度をさらに向上するためには別途報告している重元素や軽元素の同位体比を加えることで対処でき，
日本産と中国産の原木栽培品同士の的中率は 99%以上になることを確認している（時本 2013，時本ら 2013）．

摘要

我が国で市販されている乾シイタケにおいて，日本産はほぼ全て原木栽培品であるが，中国産は多くが菌床栽培品と考えられる．ここでは原木栽
培品と菌床栽培品とを少量のサンプルで判別する手法を提示し，その根拠を考察した．原木栽培品
は 50% 以上の子実体において，柄の基部の先端部に内樹皮の厚壁組織（スクレレンキマ）を内包
してることを観察した．また，原木栽培品は水戻し時の傘肉厚の増加率が菌床栽培品よりも大きい
こと，戻したシイタケに治具を貫通させるときに要するエネルギーが菌床栽培品よりも小さい傾向があること，などを認めた．傘肉の粉末 0.15g を用いて ICP-AES で元素組成分析を行うと，原木
栽培品よりも菌床栽培品は Cu，K，P，Zn を多く含んでいた．この理由としては，原木栽培と菌床栽培とでは培地素材の元素組成が異なることと，各元素は培養基質からシイタケ子実体への固有の移行率をもつことが考えられた．得られた結果から判別分析を行うと，原木栽培品と菌床栽培
品とは約 99.9% の的中率で判別することができ
た．

21

引用文献
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Hypomyces pseudocorticiicola によるアラゲキクラゲ
綿腐病（新称）について *奥田康仁・長澤栄史・常盤俊之＊＊・長谷幸一・村上重幸

Cottony leak on cultivated Auricularia nigricans caused by Hypomyces
pseudocorticiicola＊
Yasuhito OKUDA, Eiji NAGASAWA, Toshiyuki TOKIWA＊＊ , Koichi HASE andShigeyuki MURAKAMI

Abstract
A wood ear mushroom, Auricularia nigricans（syn. Auricularia polytricha）is wellknown as a good edible species in Japan. However, 97% of the Auricularia mushrooms
consumed in Japan are imported. Japanese food-service industries are beginning to use
domestically produced wood ear mushrooms in an attempt to reduce the risk related to foodsafety of the imported mushrooms. Thus, the production of A. nigricans in Japan appears to
be increasing gradually. Recently a hitherto-unknown mold disease attacking the fruiting
bodies of the species has become a problem in its cultivation in Japan. The diseased
Auricularia fruiting bodies are covered by a white, cottony mycelium bearing conidia at ﬁrst
both on the inner hymenial and outer hair-bearing sterile surfaces. Later, numerous orange
to reddish-orange colored, pyriform perithecia half-buried in a thin, whitish subiculum areproduced on the hymenial surface of the diseased mushroom. The causal fungus of thedisease is identified here as an ascomycete Hypomyces pseudocorticiicola, based onmorphological observations of the fungus found on the diseased fruiting bodies and thatisolated and cultured on a malt extract medium, and by inoculation experiments. We
propose that this new disease caused by H. pseudocorticiicola be called a cottony leakdisease. A method of disease control is also brieﬂy discussed.
Key words: ascomycetes, fungus disease, fungicolous fungi, mushroom cultivation.

＊

菌蕈研究所研究業績，第 400 号，（一財）日本きのこセンター・菌蕈研究所，〒 689-1125 鳥取市古郡家 211.
Contribution No. 400 of the Tottori Mycological Institute, 211 Kokoge, Tottori 689-1125, Japan.
＊＊㈲環境衛生検査センター，〒 188-0012 東京都西東京市南 3-9-6. Environmental Hygiene Inspection Center Co., Ltd.
3-9-6 Minamicho, Nishitokyo, Tokyo 188-0012, Japan.

23

奥田康仁・長澤栄史・常盤俊之・長谷幸一・村上重幸

緒言材料および方法

ア ラ ゲ キ ク ラ ゲ［Auricularia nigricans（Fr.）
Birkebak, Looney & Sánchez-García; A. polytricha（Mont.）Sacc.］
はキクラゲ（A. auricula-judae（Bull.）Quél.）と共にキクラゲ科の優秀な食用栽培きのこであるが，現在，日本国内で消費されているこれ
らキクラゲ類の約 97% は主に中国からの輸入品である．その大きな理由は中国産輸入品の安い価格にあり，この廉価な輸入品に押され，国内でのキクラゲ類の生産は極めて少ない（日本特用林産振興会 2011）．近年，輸入食材の産地偽装や残留農薬などの問題発生を受け，食品業界や外食産業
では国民の食に対する安全・安心への期待に応えるために食材を輸入品から国産品に転換する動きが強まっているが，大部分を輸入に頼っているキクラゲ類においてもその流れにあり，国内における生産量も徐々に増加の傾向にある．
食用栽培きのこの病害についてはこれまでに多くの報告があり，大きく分けて細菌によるものと糸状菌によるものがある．前者には Pseudomonas
fluorescens（Trevisan）Migula に よ る シ イ タ ケ の細菌病（古川・野淵 1986）や Pseudomonas tolaasii
Paine によるヒラタケの黄褐色変色病（古川・野淵 1986），後者では Trichoderma 属菌によるシイ
タケの様々なトリコデルマ病害（小松 1976）やLecanicillium fungicola（Preuss）Zare & W. Gams
によるツクリタケのドライバブル病（中村 1982）などがある . アラゲキクラゲの病害としてはこれまでに子実体が溶解して不快な臭いを発する
Pseudomonas sp. による腐敗病（古川・野淵 1986）
や Scytalidium lignicola Pesante による Slippery Scar病が報告されている（Sun and Bian 2012）．近年，
原木栽培あるいは鋸屑袋栽培においてアラゲキク
ラゲの子実体に綿毛状の病徴を示す新しい病害の発生が認められるようになってきている．本研究では，アラゲキクラゲ栽培の国内における拡大に対して障害となりうるこの病害の原因菌を特定するとともに，その生態的特徴に基づいて防除方法
を探った．

24

標本および菌株と形態学的観察
菌蕈研究所菌類標本庫に保存されている以下の5 標本を供試した．
1） TMI-26304: 原木栽培されたアラゲキクラゲ
子実体上，鳥取県郡家町，2009 年 7 月 29 日，
西澤久則
2） TMI-26305: 原木栽培されたアラゲキクラゲ
子実体上，広島県三次市作木町，2009 年 11 月
16 日，房田正行
3） TMI-26306: 分離菌株を接種したアラゲキク
ラゲ子実体上，鳥取市古郡家，2010 年 3 月 2 日，
長澤栄史 （1 月 12 日接種）
4） TMI-26307: 原木栽培（エノキ）されたアラゲキクラゲ子実体上，愛媛県大洲市司馬，2010
年 10 月下旬，福安 司
5） TMI-26308: 鋸屑栽培されたアラゲキクラゲ
子実体上，鳥取県鳥取市古郡家，2010 年 10 月
26 日～ 11 月 10 日，長澤栄史・長谷幸一
肉眼的特徴は，罹病したアラゲキクラゲ子実体および培養菌糸体を肉眼および実体顕微鏡（ニコン SMZ10, 最大倍率ｘ40）下で観察した．顕微鏡的特徴は，子実体上および培地上に形成された菌叢の一部あるいは罹病子実体組織の切片を光学顕微鏡下で観察した．試料は蒸留水，2.5％苛性
カリ水溶液，あるいはラクトフクシン液にマウントして観察し，大きさの測定には接眼マイクロメータを用いた．胞子の測定では突起物および模様を除外し，それらについては別途測定した．
菌株は，1）罹病アラゲキクラゲ子実体上に形成された子嚢果を滅菌水中で洗浄後，スライドグ
ラス上の滅菌水中でスパチュラを用いて細かく押しつぶし，その懸濁液を MA 培地上に塗布して 1～ 2 日間 23℃前後に保ち，発芽した子嚢胞子を実体顕微鏡下で拾い新たな MA 培地（麦芽エキス
2％，寒天 2％）に移植，2）罹病アラゲキクラゲ
子実体上に形成された分生子を実体顕微鏡下で接種針を用いて分離し MA 培地に移植の 2 つの方法で分離した．また，その他に玉川大学学術研究
所菌学応用研究センター（東京都）から分譲を受け た Hypomyces pseudocorticiicola Tokiwa & Okuda
TAMA24 および TAMA64（それぞれカワラタケとアラゲキクラゲ綿腐病（新称）

最初に綿毛状の菌糸（Fig. 2）がアラゲキクラゲ
子実体表面に発生する．その後，これらの子実体は黄変し（Fig. 3），最終的にアラゲキクラゲの子実体は委縮もしくは溶解する．

エゴノキタケ子実体上から分離）の 2 菌株を供試
した．
病原性試験
罹病アラゲキクラゲ子実体から分離した 2 菌株
（TMIC-36025 お よ び TMIC-36026），玉川大学から 分 譲 を う け た 2 菌 株（H. pseudocorticiicola
TAMA24 および TAMA64）を MA 培地上で 20ºC，
2 週間培養し形成された分生子を接種源として供試した．病原性試験は 104 個 /ml に調製した分生子を菌床から発生したアラゲキクラゲの各子実体
上に数滴滴下し，25ºC・湿度 95% の栽培室内で6 日間，保温・保湿することで行った．非接種区
では胞子懸濁液の代わりに蒸留水を滴下した．
温度別菌糸伸長試験
H. pseudocorticiicola の温度別菌糸伸長については 15，20，25 お よ び 30ºC の 4 区 画 で 行 っ た．
MA 培地上に直径 7 mm のコルクボーラーで採取した接種源を接種し，それぞれの温度で 2 日間培養した後，5 日間の菌糸生長を測定した．

Fig. 2. Healthy（left）and diseased（right）
fruiting bodies of Auricularia nigricans in sawdust
bag culture. Note that the diseased fruiting bodies
are entirely covered by white, cottony mycelium of
the pathogen, showing a symptom of the disease in
its early stage.

結果および考察
本病害の病徴本病害は野外での自然発生（Fig. 1）および屋内での菌床栽培から発生した（Fig. 2）アラゲキ
クラゲ子実体上で観察されている．症状としてはFig. 1. Symptoms of the disease on Auricularia
nigricans fruiting bodies cultivated on a log undernatural environment.

Fig. 3. Symptom of the disease in its later stage.
The white cottony mycelium seen in the early stageof the disease disappears and thin hyphal layer tinted
yellow to orangish covers over hymenial surfaces ofthe diseased fruiting bodies, where many ascocarps（perithecia）are formed.

25

奥田康仁・長澤栄史・常盤俊之・長谷幸一・村上重幸

同定および菌の形態的特徴
罹病子実体上には白い綿毛状の菌叢と共に，そこに群生する橙黄色，細粒状の構造物が認められたが，それらは内部に多数の子嚢を形成しており
子嚢殻であることが判明した．この子嚢殻は球形～亜球形で大きさ 151-189 × 132-180µm（隔壁は
厚さ 16-24µm），著しく突き出た鈍頭嘴状の孔口（長さ 94-126，基部の径 70-80µm）を有し，孔口部を除いてほぼ本体の大部分が子実体形成菌糸層（厚さ 189-280µm，密な錯綜菌糸組織からなり，菌糸は薄壁で径 4-13µm，円筒形ときに多少数珠状）に埋没し形成され，KOH 水溶液（2.5％）中で子嚢殻はくすんだ黄色，子実体形成菌糸層はほぼ無色を示した（KOH 陰性）．子嚢（Fig. 4A）は
大きさ 109-120 ×± 6µm，長円筒形で短い柄をもち，頂部において壁がやや肥厚するが特別な構造物を欠く．内部に 8 個の紡錘形あるいはやや舟形（側面観察時）の 2 細胞性子嚢胞子を 1 列に有する．
子嚢胞子（Fig. 4B）は大きさ 12.6-18.6 × 3.3-5.4µm（n=71: 平均値 14.4 ± 1.5 × 4.3 ± 0.4µm），長さ /
幅比率（l/w）3-4.7（n=71: 平均値 3.2 ± 0.3）
，無色．
中央で１横隔壁を生じ，隔壁部で稀に狭さくする．
表面は細かないぼ状の突起（高さ 0.6µm，幅は基部で 0.9-1.2µm）で覆われ，両端に鈍くとがったFig. 4. Asci and ascospores of Hypomyces
pseudocorticiicola produced on MA medium. A: Asci. B:
Ascospores. Scale bars: 10µm.

くちばし状の突起（長さ 1.2-1.8µm，幅は基部で1.2-1.8µm）をもつ．
子嚢殻が他菌（アラゲキクラゲ）の子実体上に子実体形成菌糸層を伴って形成されること（Fig.
5A），子嚢が長円筒形で頂部において壁が若干肥厚するが特別な構造物を欠くこと，また，子嚢胞子が中央に仕切りをもち 2 細胞性でいぼ状の突起に覆われて粗面，さらに両端に嘴状の突起をもつことなどの特徴から，罹病アラゲキクラゲ子実体
上に認められた子嚢菌は明らかに Hypomyces 属

Fig. 5. Morphological characters of Hypomyces
pseudocorticiicola and its anamorph. A: Perithecia
on the diseased Auricularia nigricans fruiting body.
B: Part of colony of the anamorph produced on MA
medium（enlarged）. C: Conidia of the anamorph（Cladobotryum sp.）on MA medium. D: Perithecia
produced on MA medium（in Lactofuchsin）. E and
F: Clamydospores observed on MA medium（inLactofuchsin）. Scale bars: for perithecia in fig. D=100µm; for conidia and clamydospores in Figs. C, E
and F= 10µm.

26

アラゲキクラゲ綿腐病（新称）の 1 種と考えられた．
罹病アラゲキクラゲ子実体上には，子嚢殻が未形成あるいは未熟なものにおいて Trichothecium型の分生子形成様式をもつ Cladobotryum sp. の発生が認められたが，Hypomyces 属菌はそのようなCladobotryum 属菌をアナモルフにもつことが知られており（Rogerson and Samuels, 1993），罹病アラ
Cladobotryum
ゲキクラゲ子実体上で認められた
sp. は 同 じ 子 実 体 上 に 子 嚢 殻 を 形 成 す る
Hypomyces sp. のアナモルフと考えられた．そこ
で，罹病子実体上の Hypomyces sp. から子嚢胞子を用いて多胞子および単胞子分離を行いアナモル
フ 形 成 の 有 無 を 調 査 し た． 分 離 株 を MA 培 地（2％）で培養（20-23℃）したところ，約 1 週間
経 過 後， 罹 病 子 実 体 で 観 察 さ れ た の と 同 様 のCladobotryum sp. が培地上に形成され（Fig. 5B），
その分生子（Fig. 5C）は 2-3 隔壁をもち 3-4 細胞性， 大 き さ 21-43.2 × 7.2-11.4µm（n=51: 平 均 値
32.3 ± 5.0 × 9.4 ± 1.0µm），長さ / 幅比率 2.3-4.7（n=57: 平均値 3.4 ± 0.5）であった．多胞子分離した菌株では約 1 カ月経過後，培地上に子実体（子嚢殻）が形成され（Fig. 5D），また，気中菌糸には暗褐色多細胞性の硬壁胞子の形成も認められた（Figs. 5E, F）．
キクラゲ属に寄生する Hypomyces 属としては H.
auriculariicola K. Pōldmaa & Samuels が知られており，アミキクラゲ（Auricularia delicata（Mont. ex
Fr.）Henn.）を寄主とする（Pōldmaa and Samuels,
2004）．今回罹病アラゲキクラゲ子実体上において見出された菌は先に記述した形態的および培養的特徴において，ヒダナシタケ類に寄生することが報告されている H. polypolynus Peck（Rogerson
and Samuels, 1993; Pōldmaa and Samuels, 1999）およ び 最 近 日 本 か ら 新 種 と し て 報 告 さ れ た H.
pseudocorticiicola Tokiwa & Okuda（Tokiwa andOkuda, 2005）に類似する．
両 菌 の う ち H. polypolynus は，Rogerson andSamuels（1993）によれば通常カワラタケに発生し，アナモルフのみがキクラゲ上で記録された例が１例あると報告されているが，分生子がアラゲ
キクラゲ上の Hypomyces sp. と比較してより小さい [（15-）18-28（-40）×（4-）6-8（-12）µm]．また，その子嚢胞子の大きさは一部重複するが，長さ /幅の比率において（3.8-）4.5-5.9（-6.2）（Pōldmaa

Fig. 6. Pathogenicity test of Hypomyces pseudocorticiicola on Auricularia nigricans fruiting bodies. Upper lane:
inoculated. Lower lane: non-inoculated. A, B: 0 day. C, D: 3 days later. E, F: 6 days later. Symptoms were observedon the inoculated fruiting bodies. The white cottony mycelium appeared 3 days later and covered up the fruiting bodies
6 days after the inoculation. Arrows indicate that the white cottony mycelium has begun to appear 3 days later（Fig.
6C）
.

27

奥田康仁・長澤栄史・常盤俊之・長谷幸一・村上重幸

and Samuels, 1999）と明らかに細長く，Hypomyces
sp. と異なる．一方，H. pseudocorticiicola は，子嚢胞子が（14-）16.0-19.0（-21.0）×（4.0-）4.5-5.0（-6）µm（Tokiwa and Okuda, 2005） と 若 干 大 き い が，
アナモルフの特徴を含むその他の特徴において罹病アラゲキクラゲ子実体上の Hypomyces sp. にほぼ一致する．従って，罹病アラゲキクラゲ子実体上で見いだされた菌を H. pseudocorticiicola と同定
した．
病原性試験
H. pseudocorticiicola がアラゲキクラゲに対してると H. pseudocorticiicola は初夏から秋にかけて腐敗した上記のような担子菌子実体上で観察される．このような観察例はあるがキクラゲ類に対する病原性については本論文が初めての報告である．
生態的特徴と防除法の検討
温度差による H. pseudocorticiicola の菌糸伸長を確認するため，15，20，25 および 30ºC の 4 区
画で生長を測定したところ，伸長速度は 25>20>
15>30ºC という順になり，特に 30ºC では殆ど伸長しなかった（Fig. 7）．このような温度特性はTokiwa and Okuda（2005）よる初夏から秋にかけての温暖な季節に観察されるという結果と一致している．またアラゲキクラゲの施設栽培では散水や加湿により常に子実体や棚が湿った状態に な り や す い． そ の よ う な 環 境 下 で は H.
pseudocorticiicola の菌糸は棚上にも繁茂し，多数

病原性を示すことを確認するため，アラゲキクラ
ゲ子実体から分離した TMIC-36025 および TMIC36026，カワラタケとエゴノキタケ子実体から分離した TAMA24 および TAMA64 の分生子を用いて病原性試験を行った．それぞれ 104 個 /ml に調製した分生子を菌床から発生したアラゲキクラゲの各子実体上に数滴滴下することで接種したとこの分生子を形成，さらなる病害の拡大が起こる
ろ，供試した全ての菌株で病徴が再現され，本菌 （Fig. 8）．一般にアラゲキクラゲの栽培適温はが再分離された（Fig. 6）．以上の試験結果から H.
15–30ºC と さ れ て お り（ 大 森 清 寿・ 小 出 博 志
pseudocorticiicola を本病害の原因菌と決定した．
また本病害をその病徴部の様相からアラゲキクラ
ゲ綿腐病と命名することを提案する．
H. pseudocorticiicola の発生はこれまでにエゴノ
キタケやモミジウロコタケ，カワラタケといった担子菌類の子実体上から分離されている（Tokiwa
and Okuda 2005）．Tokiwa and Okuda（2005）によFig. 7. Mycelial growth rate of Hypomyces
pseudocorticiicola in 4 temperature sections（15–30ºC）.
The mycelial growth is the fastest in 25ºC and the slowest
in 30ºC.

28

Fig. 8. Spread of the symptom under highhumidity condition. Arrow indicates the myceliumof Hypomyces pseudocorticiicola extends on the wet
shelves, and spreads over the other fruiting bodies
on the lower shelves. Brightness of this picture waschanged for visibility of the extension.

アラゲキクラゲ綿腐病（新称）2001），本病原菌の生育適温と重複することから温度による防除は難しいが，感染拡大を防ぐうえで恒常的な多湿状態は避けることが望ましい．アラゲキクラゲの栽培に関しては空調が完備され，常に湿度が 100% 近くになっている施設よりも70–100% の間で乾湿差がある簡易施設の方が収量性は良いという報告（関谷 2015）があるが，本病害の防除の観点からもアラゲキクラゲの栽培は簡易施設に適しており，乾湿差をつけた栽培を心掛けることが重要である．
近年の気温上昇により，菌床シイタケ栽培の生産者にとって夏季における温度管理の負担が大きくなりつつある．その中で栽培適温が 15–30ºC と高く，菌床シイタケ栽培と同様簡易な施設で栽培が可能なアラゲキクラゲ栽培は最近の気候変動にも即した品目であり，夏季における菌床シイタケからアラゲキクラゲへの転作の動きは加速すると考えられる．今後，アラゲキクラゲ綿腐病を確実に防除していくことがアラゲキクラゲの国内自給率の確実な向上につながると思われる．

摘要

アラゲキクラゲ（Auricularia nigricans; A. polytricha）
は食用きのことしてよく知られているが，日本国内で消費されるキクラゲ類の実に 97% が輸入品で占められている．一方，近年の輸入食品の安全性に関するリスクの顕在化により，徐々に外食産
業ではアラゲキクラゲの国内生産品に回帰する動きが出始めており，増産する傾向にある．それに伴いアラゲキクラゲの栽培において子実体上に綿毛状のカビが発生し，ついには子実体を溶解してしまう病害が問題となってきている．そのため，
本研究ではこの病害の原因菌を特定するとともに，本病害の発生環境条件を明らかにすることによりその防除方法を提案した．この綿毛状のカビの不完全世代と完全世代の形態学的な観察結果から，このカビを Hypomyces pseudocorticiicola Tokiwa& Okuda と同定した．また本菌の分生子を用いて病原性試験を行ったところ，綿毛状の病徴が再現されたことから，H. pseudocorticiicola が本病害の原因菌であると決定した．綿毛状の病徴から本病
害をアラゲキクラゲ綿腐病と命名した．さらに本29

病原菌の 4 温度区における菌糸伸長速度は25>20>15>30ºC という順になった．アラゲキクラ
ゲの栽培適温は 15–30ºC とされているため，温度を制御することによる防除は難しいが，本病害は多湿環境下で多発することから，キクラゲ類の栽培においてありがちな子実体や栽培棚が常に湿った状態が続くことを避け，乾湿差をつけた栽培が本病防除の有効策と思われる．

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原木の形質（産地，樹種，径級）と植菌法（種菌の種類，
植菌孔の深さ）がシイタケの栽培品種・菌興 115 号の子実体収量に及ぼす影響 ＊前田亜紗＊＊・舩戸知聖＊＊＊・黒田誠・寺島和寿・長谷部公三郎

Effects of wood-log characteristics（place of origin, tree species and log
diameter）and inoculation methods（spawn types and depth of
inoculation hole）upon fruiting body yields in wood-log cultivationof Kinko115, a cultivar of Lentinula edodes
Asa MAEDA＊＊ , Chisato FUNATO＊＊＊ , Makoto KURODA, Kazuhisa TERASHIMA, Kozaburo HASEBE

Abstract
Branding of "Kinko 115", a cultivar of shiitake mushroom（Lentinula edodes）, is being carriedout in several regions in Japan because it produces large and very thick-ﬂeshed fruiting bodies with anexcellent taste and good ﬂavor. In this study, we investigated the effects of the wood-log differences interms of place of origin, tree species（Quercus serrata and Q. acutissima）, and diameter, and of
inoculation methods（spawn types and depth of inoculation hole）on the fruiting body yields in log
cultivation of Kinko 115. The results were as follows:（1）the origin of the logs used for the cultivation
affected mushroom yields;（2）Q. acutissima logs gave higher total yields in the 4-year cultivation period
than Q. serrata logs in all of the experiments, while the yields in the ﬁrst year were higher in Q. serrata
logs than in Q. acutissima logs when sawdust plug spawns were used;（3）in the yields per unit volume,the small-diameter logs（5 to 7 cm）gave higher yields in dry-weight than the middle-（7 to 13 cm）andvery small-diameter（below 5 cm）logs;（4）for the total yield per log, the middle-diameter logs gavehigher yields in dry-weight than the small- and very small-diameter logs;（5）for yield per spawn, thevery small-diameter logs tended to give higher yields than the middle- and small-diameter logs in Q.
serrata;（6）the average dry-weight of fruiting bodies produced on the middle-diameter logs tended to belarger than those on the logs of the small- and very small-diameter;（7）the inoculation methods, in which
the effect of the deep hole（80 mm）with the wooden-plug spawn, and the standard depth hole（25 mm）
with the sawdust and wooden-plug spawn were compared, did not signiﬁcantly inﬂuence yields.

Key words: fruiting body yields, Kinko 115, Lentinula edodes, Quercus acutissima, Quercus
serrata, shiitake mushroom, wood-log cultivation.
＊

菌蕈研究所研究業績，第 401 号，（一財）日本きのこセンター・菌蕈研究所，〒 689-1125 鳥取市古郡家 211.
Contribution No. 401of the Tottori Mycological Institute, 211 Kokoge, Tottori 689-1125, Japan.
＊＊
現住所：鳥取県生活環境部，〒 680-0061 鳥取市立川町 6-176, Present address: Tottori Prefectural Government, 6-176,
Tachikawa, Tottori 680-0061.
＊＊＊
現住所：菌興椎茸協同組合，〒 680-0845 鳥取市富安 1-84, Present address: Kinko Shiitake Cooperative Association,
Tomiyasu, Tottori, 680-0845

30原木形質と植菌法が菌興 115 号の子実体収量に及ぼす影響

緒言

原木栽培用シイタケ品種「菌興 115 号」は，大型で極めて肉厚な食味に優れた特徴をもつため，
この品種のブランド化に向けた取り組みが各地で行われている（上馬，2012；垣田，2014）．一方，
里山（林地）において栽培される原木シイタケの作柄や品柄は，原木の形質，栽培管理手法の違い
および気象条件などにより大きく変動することが知られており，子実体の発生量を増大，安定させるためには，これらの要因と子実体発生量との関係を精査する必要がある．これまでに，いくつかの栽培品種について原木の形質と子実体発生量との関係を調査されており（岸本ら，1985；福田ら，
1987；時本，2010），菌興 115 号については，ブランド化が推進されている石川県において八島ら（2015）により子実体発生量と原木の径級の関係についてが報告されている．
本研究では，菌興 115 号の子実体発生量に影響すると考えられる栽培要因に関する基礎的知見を集積するために，原木の産地，樹種，径級，植菌法の異なる条件下における菌興 115 号の子実体収量を調査した．

では 2.5 cm, 駒種菌試験区では 3 cm, 駒種菌の深植え試験区では 8 cm とした．原木産地，樹種，径級，植菌法の違いにより区分した試験区（22 試
験区，20 本 / 試験区）を設置し（Table 1），鳥取
市広岡にある一般財団法人日本きのこセンター圃
場（ヒノキ林）において慣行法（日本きのこセン
ター，1986）に従って管理した．各試験区の詳細に 関 し て は Table 1 に 示 す．2010 年 に 植 菌 後，2013 年までの 4 年間のほだ木 1 本ずつの収量（発生個数と乾燥重量）を調査した．
統計処理には，Excel 統計 2012 を使用し，多重比較（Tukey-Kramer 法）により解析を行った．

結果と考察

１）原木の産地による収量の比較
産地 A と産地 B のコナラ原木を使用した場合の，1 m3 当たりの収量（乾燥重量）を比較した
結果を Fig. 1 に示した．形成種菌を植菌した 1 年
ほだ木からの収量については，産地 B の原木が多かったが，4 年間の収量については，小径木・形成種菌区を除き，産地 A の原木の方が産地 Bの原木よりも多い傾向が見られた．
菌興 241 号において原木産地の違いにより子実体の収量に差が認められることが報告されており材料及び方法（福田ら，1987），菌興 115 号においても同様な傾
供試原木は国内の 3 産地（A，B，C）から入向が認められた．本研究で使用したコナラ原木の手したクヌギ（Quercus acutissima Carruth.）およ外樹皮形態として，産地 A の原木はイワ肌からびコナラ（Q. serrata Murray）を使用した．産地 A， フツウ肌，
産地 B の原木はフツウ肌からサクラ肌，
産地 B および産地 C のコナラ原木の外樹皮形態
産地 C の原木はフツウ肌であり，産地 A のコナ
は，それぞれイワ肌からフツウ肌，フツウ肌からラ原木の樹皮厚は産地 B のそれよりも明らかに
サクラ肌，フツウ肌であり，産地 A のコナラ原厚かった．外樹皮が厚いと子実体原基の形成が阻
木の樹皮は産地 B のそれよりも明らかに厚かっ害され，収量が低下することが報告されている（主
た．これらの原木外樹皮形態の記載は，橋詰・脇
計・金子，1978；福田ら，1987）．しかしながら，田（1983）に従った . 供試した原木の長さは 0.9
4 年間の収量においては，外樹皮厚が厚い A 原木
m（B）または 1 m（A，C）であった．原木の径を使用した試験区で，収量が多い傾向が認められの区分は，直径が 7 ～ 13 cm の原木を中径木，5た．
本試験は樹高が高いヒノキ林で行ったために，～ 7 cm を小径木，5 cm 以下を極小径木とし，材
外樹皮厚が薄いほだ木の方が乾燥気味となり，子積は中径木の直径を 10 cm，小径木の直径を 6
実体原基の形成が阻害された可能性が考えられ
cm，極小径木の直径を 5 cm として算出した．種る．今後，外樹皮厚と水分管理の関係をより詳し
菌は菌興 115 号の駒菌あるいは形成菌を使用し， く検討する必要性が示唆された．
1 列につき 6 穴，列間が 3 cm となるように穿孔して植菌した．なお，孔の深さは形成種菌試験区

31

a

*

ｂ

Spawn forms

sawdust plug spawns
sawdust plug spawns
wooden plug spawns
sawdust plug spawns
wooden plug spawns
wooden plug spawns (deep holes)
sawdust plug spawns
wooden plug spawns
sawdust plug spawns
wooden plug spawns
sawdust plug spawns
wooden plug spawns
wooden plug spawns (deep holes)
sawdust plug spawns
wooden plug spawns
sawdust plug spawns
wooden plug spawns
sawdust plug spawns
wooden plug spawns
wooden plug spawns (deep holes)
sawdust plug spawns
wooden plug spawns

SpeciesQ. acutissima
Q. acutissima
Q. acutissima
Q. acutissima
Q. acutissima
Q. acutissima
Q. acutissima
Q. acutissima
Q. acutissima
Q. acutissima
Q. serrata
Q. serrata
Q. serrata
Q. serrata
Q. serrata
Q. serrata
Q. serrata
Q. serrata
Q. serrata
Q. serrata
Q. serrata
Q. serrata
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20

Numbers
of woodlogs
0.00785
0.00283
0.00283
0.007850.007850.00785
0.00283
0.002830.001960.001960.007850.007850.00785
0.00283
0.002830.001960.001960.00707
0.00707
0.007070.002540.00254

Wood-log
volume（m3 ） b
42
24
24
42
42
42
24
24
6
6
42
42
42
24
24
6
6
42
42
42
24
24

Numbers of
inoculums

The anounts ofharvested fruiting The average dry- Drying yields
bodies per unit volume weight of fruiting
per plug
spawn （g）
bodies （g）
Dry weight3
Numbers Dry weight （g/m ）
(g)
219.8
44.0
27979.4
5.1
5.2
117.9
33.8
41698.6
3.7
4.9
132.1
26.6
46703.1
5.2
5.5
280.0
76.1
35650.7
4.0
6.7
249.9
54.0
31818.3
5.1
6.0
257.8
53.5
32817.7
4.9
6.1
137.9
35.6
48772.1
4.0
5.7
116.9
31.9
41327.2
3.8
4.9
31.5
10.5
16017.4
3.2
5.2
27.6
8.5
14031.1
3.4
4.6
130.4
27.5
16603.0
5.3
3.1
205.1
44.2
26107.8
4.7
4.9
177.4
37.7
22587.3
5.1
4.2
80.3
26.1
28400.3
3.2
3.3
78.7
22.7
27816.7
3.4
3.3
41.6
12.9
21161.2
3.2
6.9
36.4
9.1
18538.4
4.6
6.1
114.9
34.7
16255.0
3.5
2.7
127.5
32.1
18030.5
4.6
3.0
116.6
29.6
16488.5
4.8
2.8
96.5
31.4
37902.5
3.2
4.0
67.3
20.2
26447.2
4.1
2.8

The anounts ofharvested fruiting
bodies per bed log

According to the diameters, wood-logs were classiﬁed as follows: middle, 7-13 cm; small, 5-7 cm; very small, <5 cm.
Wood log volume was calculated regarding the diameters of the middle-, small-, and very small-logs as 10 cm, 6 cm and 5 cm, respectively.

middlesmall
small
middlemiddlemiddlesmall
small
very small
very small
middlemiddlemiddlesmall
small
very small
very small
middlemiddlemiddle
small
small

A
A
A
C
C
C
C
C
C
C
A
A
A
A
A
A
A
B
B
B
B
B

ａ

Classificationsof wood-logs a

Growthregions ofwood-logs

Table 1. Experimental sections and results

前田亜紗・舩戸知聖・黒田誠・寺島和寿・長谷部公三郎

Table 1. Experimental sections32and results

According to the diameters, wood-logs were classified as follows: Middle, 7-13 cm

small, 5-7 cm; very small, <5 cm.

菌蕈研究所研究業績，第ｘｘｘ号，（一財）日本きのこセンター・菌蕈研究所，〒689-112

bbWood log volume
was calculated
regarding the diameters of the middle-, small-, an
原木形質と植菌法が菌興115 号の子実体収量に及ぼす影響
Wood
logsmall-logs
volume was ascalculatedof the middle-, small-, andvery
10 cm, 6 regarding
cm and 5 thecm, diametersrespectively.

very small-logs as 10 cm, 6 cm and 5 cm, respectively.
35

35

30

30
25
20
15

Dry weight (kg/m 3)

Dry weight (kg/m 3)

40
40

25

First year

Second year

Third yearSecondForthFirst year
year year
Third year
Forth year

20
15
10

10

5

5
0
Growthregions
0
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
of wood-logs
Growth regions
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
of wood-logs
Spawn forms Sawdust plug Wooden plug Wooden plug Sawdust plug Wooden plug
(Deep
Spawn forms Sawdust plug Wooden plug Wooden
plug holes)
Sawdust plug Wooden plug
DiameterMiddleSmall(Deep holes)
DiameterMiddle

Small

3
3
Fig.
1. The（dryweight/m(dry）of 4 weight/m
years cultivation
using4theyears
wood-logs
of different localities.
Fig.
1.yields
The
yields) ofcultivation
using the wood-logs oFig. different
1. The yields(dry weight/m3) of 4 years cultivation using the wood-logs oflocalities
different localities
50
50

Dry weight (kg/m 3)

30
20

Dry weight (kg/m 3)

40
40

30

First year
Second year
First year
SecondThird
year year
Forth year
Third year

*

*

**

**

Forth year

20
10

10
0
0 species Ｑ. acutissima Q. serrata Ｑ. acutissima Q. serrata Ｑ. acutissima Q. serrata
Wood-log
Wood-log species Ｑ. acutissima Q. serrata Ｑ. acutissima Q. serrata Ｑ. acutissima Q. serrata
Spawn forms
Sawdust plug
Sawdust plug
Wooden plug
Spawn forms
Sawdust plug
MiddleDiameter
Diameter

Sawdust plug

MiddleWooden plug
Small
Small

**: P<0.01, *: P<0.05(ANOVA
followed by**: P<0.01,*: P<0.05
Tukey-Kramer’s(ANOVA
followed by test)
Tukey-Kramer’s test)

3

Fig. 2. The yields (dry weight/m ) of 4 years cultivation using the wood-logs of Q
Fig. acutissima
2. The yields
weight/m3) of 4 years cultivation using the wood-logs of Q.
and (dryQ.3 serrata

Fig. 2. The yields（dry weight/m ）of 4 years cultivation using the wood-logs of Q. acutissima and Q. serrata.

acutissima and Q. serrata* 菌蕈研究所研究業績，第ｘｘｘ号，（一財）日本きのこセンター・菌蕈研究所，〒689-112
菌蕈研究所研究業績，第ｘｘｘ号，（一財）日本きのこセンター・菌蕈研究所，〒689-1125
鳥取市古郡家 211. Contribution No. xxx of the Tottori Mycological Institute, 211 Kokoge, Totto
689-1125,211.
Japan.Contribution No. xxx of the Tottori Mycological Institute, 211 Kokoge, Tottori
鳥取市古郡家689-1125,
Japan.
** 現住所：鳥取県生活環境部, 〒680-0061
鳥取市立川町 6-176, Present address: Totto
33
Prefectural Government, 6-176,
Tachikawa,
Tottori 680-0061.
** 現住所：鳥取県生活環境部,〒680-0061
鳥取市立川町6-176, Present address: Tottori
Prefectural
Government, 6-176, Tachikawa,
Tottori 680-0061.
*** 現住所：菌興椎茸協同組合,〒680-0845
鳥取市富安 1-84, Present address: Kink
Shiitake Cooperative Association,
Tomiyasu,
Tottori, 680-0845*** 現住所：菌興椎茸協同組合,〒680-0845
鳥取市富安1-84, Present address: Kinko
Shiitake Cooperative Association, Tomiyasu, Tottori, 680-0845*

前田亜紗・舩戸知聖・黒田誠・寺島和寿・長谷部公三郎

２） 樹種の違いによる収量の比較
産地 A の原木を使用した場合の，クヌギとコナラにおける 1 m3 当たりの収量（乾重）を比較した結果を Fig. 2 に示した．原木の径，植菌法に関わらず，4 年間の収量については，クヌギがコナラよりも収量が多く，特に小径木においては，形成種菌植菌原木では 5%，駒種菌植菌原木は1% レベルで統計的に有意な差が認められた．一方，1 年目の発生に注目すると，形成種菌を植菌したコナラの方が同クヌギよりも収量が多かった．また，予備的に行った大径木（直径 13 ～ 20cm）を用いた試験においても同様な傾向が認められた（データ未公表）．
4 年間の収量において，クヌギがコナラよりも多かったことは，菌興 101 号，菌興 514 号の子実
体発生総量はクヌギの方がコナラよりも多いという報告（岸本ら，1985）と一致する．クヌギはコナラよりも辺材率が大きく（岸本ら，1985），含
まれる養分含量も多いため（時本，2010），子実体収量が高くなったと考えられる．一方，形成種菌を植菌した場合，クヌギの方がコナラよりも 1年目の発生が少なかったが，これは，導管などの材組織構造の影響により，クヌギはコナラよりも組織内の孔隙率が小さく（岸本ら，1985），シイ
タケ菌の蔓延が遅くなりやすいことなどが影響し60*

Dry weight（ kg/m 3 ）

50

* **

ていると考えられ，今後検討する必要がある．
３） 径級と収量との関係
原木の産地（A，B，C），樹種（クヌギ，コナラ），
植菌法（形成，駒）の条件を同一とする各試験区において，乾燥収量（原木 1 m3 当たり，ほだ木
1 本当たり，種菌 1 個当たり）を，原木の径級区分（中径木，小径木，極小径木）ごとに比較した結果を，Figs. 3-5 に示した . また，子実体 1 個当たりの乾重を原木径級ごとに比較した結果を，Fig. 6 に 示 し た． な お， 調 査 期 間 は 2010 年 ～2013 年の 4 年間であったが，4 年目の極小径木からの発生は認められなかった．
径級間で 1 m3 当たりの乾燥収量を比較した結果，比較できる全ての試験区において，小径木の
収量が，
中径木，
極小径木よりも多かった（Fig. 3）．
特に，産地 A のクヌギに形成種菌を植菌した中径木と小径木との間，産地 C のクヌギに形成種菌を植菌した小径木と中径木・極小径木との間，および駒種菌を植菌した小径木と極小径木との間，また，産地 B のコナラに形成種菌を植菌した小径木と中径木との間において統計的に有意な差が認められた．これらの結果は，コナラを用いた TMI-563 の栽培試験において，直径が小さいほど材積当たりの発生量は多いが，直径が小さす

First year
Third year**

Second year
Forth year

**

40
30
20
10
0

Diameter

M

S

M

S

VS

M

S VS

SawdustSpawn forms
Sawdust plug Wooden plug
plug
Growth regions
AC
of wood-logs

M

S

VS

Sawdust plugS

VS

Wooden plugA

Ｑ. acutissima

Wood-log species

M

M

S

M

S

Sawdust Wooden
plug
plug
B

Q. serrata**: P<0.01, *: P<0.05(ANOVA followed by
Tukey-Kramer’s test)

Fig.yields
3. The yields（dryweight/m3)3）ofcultivation
using the wood-logs
different
Fig. 3. The(dry weight/mof 4 4years
years
cultivation
using ofthewood-logs ofclasses. Classiﬁcation of wood-logs: see Table 1. M, middle; S, small; VS, very small.

different classes

Classification of wood-logs: see Table 1. M, middle; S, small; VS, very small

per bed log)

250

34

**

300

**

**

**

200
150

**

**

First year
Second year
Third year
Forth year

M

Diameter

S

M

S

VS

M

S VS

SawdustSpawn forms
Sawdust plug Wooden plug
plug
Growth regions
AC
of wood-logs

M

S

VS

M

Sawdust plug

VS

Wooden plug

M

S

M

S

Sawdust Wooden
plug
plug

A

**: P<0.01, *: P<0.05(ANOVA followed by
Tukey-Kramer’s test)

B

Ｑ. acutissima

Wood-log species

S

Q. serrata

原木形質と植菌法が菌興 115 号の子実体収量に及ぼす影響

Fig. 3. The yields (dry weight/m3) of 4 years cultivation using the wood-logs ofdifferent classes
Classification of wood-logs: see Table 1. M, middle; S, small; VS, very small**

Dry weight (g per bed log)

300
250

**

**

First year
Second year
Third year
Forth year

**

200

**

150

**

**

*

100
50
0

Diameter

M

S

M

S

VS

M

S VS

SawdustSawdust plug Wooden plug
Spawn forms
plug
Growth regions
AC
of wood-logs

M

S

VS

M

Sawdust plug

VS

Wooden plug

M

S

M

S

Sawdust Wooden
plug
plug

A

B

Ｑ. acutissima

Wood-log species

S**: P<0.01, *: P<0.05(ANOVA followed by
Tukey-Kramer’s test)

Q. serrata

Fig. 4. The yields (dry weight) per bed log of 4 years cultivation using the wood-logs
Fig. 4. The yields（dry weight）per bed log of 4 years cultivation using the wood-logs of different

classes. Classiﬁcationof different
classesof wood-logs: see Table 1 and Fig.3.

Classification of wood-logs: see Table 1 and Fig.3.

*

Dry weight(g per spawn)

菌蕈研究所研究業績，第ｘｘｘ号，（一財）日本きのこセンター・菌蕈研究所，〒689-1125
鳥取市古郡家 211. Contribution No. xxx of the Tottori Mycological Institute, 211 Kokoge, Tottori689-1125, Japan.
8** 現住所：鳥取県生活環境部,〒680-0061 **鳥取市立川町 6-176, Present address: Tottori
7**
Prefectural Government, 6-176, Tachikawa, Tottori 680-0061.
6*** 現住所：菌興椎茸協同組合, 〒680-0845 鳥取市富安 1-84, Present address: Kinko
5
Shiitake Cooperative
Association, Tomiyasu, Tottori, 680-0845
4
3
2
1
0

Diameter

M

S

M

S

VS

M

S VS

SawdustSpawn forms
Sawdust plug Wooden plug
plug
Growth regions
AC
of wood-logs
Wood-log species

M

S

VS

M

Sawdust plugS

VS

Wooden plugA

Ｑ. acutissima

M

S

M

B

Q. serrata

S

Sawdust Wooden
plug
plug

**: P<0.01, *: P<0.05(ANOVA followed by
Tukey-Kramer’s test)

Fig. 5. The yields（dry weight）per spawn in 4 years cultivation using the wood-logs of different
Fig. classes.
5. Theyields (dry weight) per spawn in 4 years cultivation using the wood-logs
Classiﬁcation of wood-logs: see Table 1 and Fig.3.

of different classes
Classification of wood-logs: see Table 1 and Fig.3.

(g per fruiting body)

6
5
4
3

**

**
35

前田亜紗・舩戸知聖・黒田誠・寺島和寿・長谷部公三郎

Dry weight(g per spawn)

ぎる（6 cm 以下）と逆に，発生量が減少するこ
おける極小径木と小および中径木との間および産とを示した福田ら（1987）および時本（2010）の地 A の駒試験区における極小径木と小径木との報告と一致した．本試験では，菌興 115 号の栽培間で，統計的に有意な差が認められた．これらのにおいて，コナラ原木だけでなく，クヌギ原木に結果は , 径が小さいほど材積当たりの養分量が豊おいても直径が小さすぎると発生量が減少するこ
富なため（福田ら，1987；時本，2010），シイタとを示した．これは材積当たりでは小径木（7 cm
ケ菌がよく蔓延したものと考えられる．クヌギ極8前後）の方が大～中径木よりも水溶性の窒素など** 小径木において，コナラと同様の結果が得られな
7
養分量が多く菌糸成長が良好だが，直径が小さすかった原因として，クヌギはコナラと比較して樹**ぎる（6 cm6 以下）と過乾燥などの弊害を受けや皮面からの水分の出入りが多いため（本田ら，
5すく，発生量が少なくなるためと考えられる（福1981），径級が小さいほど乾燥しやすかったこと
4
田ら，1987；時本，2010）．
が考えられるが，今後の精査が必要である．
ほだ木 13本当たりの乾燥収量を比較した結果，
子実体 1 個あたりの乾重（平均 1 個乾重）につ全ての試験区において，原木の径が大きくなるほ
いて比較した結果，クヌギ・産地 C・形成試験区
2
ど収量も多かった（Fig.
4）．特に，クヌギでは全およびコナラ・産地 A・駒試験区を除き，原木径
1ての試験区で，コナラにおいては産地 A と産地が大きくなるほど，平均 1 個乾重が重い傾向が認
0
B の原木に駒種菌を植菌した試験区で，中径木のめられた（Fig.
．特に，クヌギ・産地
C・駒試
Diameter M S M
S VS M S VS M
S VS
M S VS M 6）
S M
S
収量が，小径木や極小径木の収量と比べて統計的
験区およびコナラ・産地
A・形成試験区においてSawdust Wooden
SawdustSpawn forms
Sawdust plug Wooden plug Sawdust plug Wooden plug
plug
plug
plug
に有意に多かった．この結果は小山田ら（1979）
は，中径木の平均
1 個乾重が，極小径木あるいはGrowth regions
A
C1 本当たりの養分
AB**: P<0.01, *: P<0.05の結果と一致しており，ほだ木
小径木と比較して，有意に大きかった．これらのof wood-logs(ANOVA followed by
量は径が大きい方が多いためであると考えられる
傾向は
八島ら（2015）の報告でも同様な結果がWood-log
speciesＱ. acutissima
Q. serrata
Tukey-Kramer’s test)（時本，2010）．
得られている．これらの結果は，径が大きい程，個当たりの乾燥収量を比較した結果，コ
1個
Fig.種菌5. 1Theyields (dry weight) per spawn in樹皮面積に対する材積が大きくなり，きのこ
4 years cultivation using the wood-logs
ナラ極小径木において収量が高くなる傾向が認め
当たりの養分供給量も多くなるためと考えられる
of different classes
られた（Fig. 5）．特に，産地 A の形成試験区に （時本，2008）．

Classification of wood-logs: see Table 1 and Fig.3.

Dry weight (g per fruiting body)

6

**

**

5
4
3
2
1
0

Diameter

M

S

M

S

VS

M

S VS

SawdustSpawn forms
Sawdust plug Wooden plug
plug
Growth regions
AC
of wood-logs
Wood-log species*

Ｑ. acutissima

M

S

VS

M

Sawdust plugS

VS

Wooden plug
A

M

S

M

B

Q. serrata

S

Sawdust Wooden
plug
plug

**: P<0.01, *: P<0.05(ANOVA followed by
Tukey-Kramer’s test)

Fig. 6. Mean values of dry weight per fruiting body in 4 years cultivation using the wood-logs of different
菌蕈研究所研究業績，第ｘｘｘ号，（一財）日本きのこセンター・菌蕈研究所，〒689-1125
classes.
Classiﬁcation of wood-logs: see Table 1 and Fig.3.

鳥取市古郡家 211. Contribution No. xxx of the Tottori Mycological Institute, 211 Kokoge, Tottori689-1125, Japan.
** 現住所：鳥取県生活環境部, 〒680-0061 36
鳥取市立川町 6-176, Present address: Tottori
Prefectural Government, 6-176, Tachikawa, Tottori 680-0061.
*** 現住所：菌興椎茸協同組合, 〒680-0845 鳥取市富安 1-84, Present address: Kinko
Shiitake Cooperative Association, Tomiyasu, Tottori, 680-0845

Classification of wood-logs: see Table 1 and Fig.3.

原木形質と植菌法が菌興 115 号の子実体収量に及ぼす影響

60

First year
Second year
Third year
Forth year

Dry weight (kg/m3 )

50
40
30
20
10
0
Spawn form
Growth regions
of wood-logs
DiameterWood-log species

S

W
C
Middle

W
(D)

S

W

S

A

W
C

Small

S

W

S

C

W

W
(D)

S

A

Very small

Ｑ. acutissima

W
B

Middle

W S
(D)

W

S

A

W
B

Small

S

W
A

Very small

Q. serrata

Fig.
7. The yields (dry weight/m3) of 4 years of cultivation using the wood-logs
Fig. 7. The yields（dry weight/m3）of 4 years of cultivation using the wood-logs inoculated with sawdust

and wooden spawn. S; Sawdust plug spawn; W; Wooden plug spawn; W（D）
; Wooden plug spawn（Deep hole,
inoculatedwith sawdust and wooden spawn
8 cm depth）.

S, Sawdust plug spawn; W, Wooden plug spawn; W (D), Wooden plug spawn (Deep hole,
8 cm depth)
なお，Figs.
3-6 に示したこれらの結果は，大径木（直径 13 ～ 20 cm）を含めた予備試験においても同様の傾向が認められた（データ未公表）．
今後 , 大径木を用いた栽培試験において統計的処理が可能な試験区を設定し，同様な結果が得られるかを検討する必要があると思われる．

栽培要因に関する基礎的知見を集積するために，原木の産地，樹種，径級，植菌法（種菌の種類、
植菌孔の深さ）の異なる条件における菌興 115 号の子実体発生特性を調査した．
その結果，菌興 115 号において，①原木産地が収量に影響を与えること，②形成種菌を用いた場
合の 1 年目の発生では，コナラ試験区がクヌギ試
４） 植菌法の違いによる収量の比較
験区よりも乾燥収量は多いが，4 年間では原木の原木の産地（A，B，C），樹種（クヌギ，コナラ）， 径・種菌形態・植菌法を問わず，クヌギ試験区が径級（中径木，小径木，極小径木）の条件を同じ
コナラ試験区よりも乾燥収量が多いこと，③原木とする各試験区において，植菌法（形成，駒，駒
材積当たりの乾燥収量は，小径木試験区の方が中深植）の異なる試験区間で収量を比較した（Fig. 7） 径木試験区および極小径木試験区よりも多いこ
結果，植菌法と収量との間に明確な傾向は見られと，④ほだ木 1 本当たりの乾燥収量は，中径木試なかった．しかし，大径木を用いた予備試験にお験区が小径木試験区および極小径木試験区よりもいて，駒深植区の収量は，対照区よりも，多い傾
多いこと，⑤種菌 1 個当たりの収量は，コナラ試
向が認められており（データ未公表），今後，深験区では極小径木試験区が中径木試験区および小* 菌蕈研究所研究業績，第ｘｘｘ号，（一財）日本きのこセンター・菌蕈研究所，〒689-1125
植効果の精査が必要である．
径木試験区よりも多いこと，⑥子実体の平均 1 個
鳥取市古郡家 211. Contribution No. xxx of the Tottori Mycological Institute, 211 Kokoge, Tottori
乾重は，中径木試験区の方が小径木試験区，極小689-1125, Japan.
径木試験区と比較して大きい傾向があること，⑦
摘要** 現住所：鳥取県生活環境部, 〒680-0061 鳥取市立川町 6-176, Present address: Tottori
植菌法（種菌の種類，植菌孔の深さ）が異なる試
Prefectural Government, 6-176, Tachikawa, Tottori 680-0061.
原木シイタケ品種「菌興 115 号」は，肉質が極験区間での収量性に有意な差が認められないこ*** 現住所：菌興椎茸協同組合, 〒680-0845 鳥取市富安 1-84, Present address: Kinko
めて厚く食味に優れた特徴を持つため，この品種と，が 示された．
Shiitake Cooperative Association, Tomiyasu, Tottori, 680-0845のブランド化に向けた取組みが各地で行われている．本研究では，菌興 115 号の収量性に影響する37前田亜紗・舩戸知聖・黒田誠・寺島和寿・長谷部公三郎

引用文献
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Rep. Tottori Mycol. Inst. 46 : 39－42, 2016.

Suillus glandulosus, a bolete species new to Japan＊
Eiji NAGASAWA and Seikichi SATO＊＊

Abstract
A North American bolete species, Suillus glandulosus is newly recorded from Japan
based on collections made in mixed Picea-Abies forests of Hokkaido（September）.
Morphological description and photographs of basidiomata in the habitat, basidiospores,
and cystidia of the Japanese material are given for comparison.
Key words: boletes, fungi, Fuscoboletinus, morphology, mycogeography.

This brief note records a bolete species, Suillus
glandulosus（Peck）Singer from Japan for the firsttime based on collections made in Hokkaido in PiceaAbies forests（September）. The species was originally

Suillus glandulosus（Peck）Singer, Lilloa 22: 657.
1951（'1949'）.

Figs. 1-3.
Boletinus glandulosus Peck, Bull. New York State
reported from New Brunswick, Canada (Peck, 1909)and since then has been known throughout
Mus. 131: 34. 1909.
Fuscoboletinus glandulosus（Peck）Pomerleau &northeastern North America growing under conifers,
such as Abies, Picea,Tsuga, and Thuja（Both, 1993;
Smith, Brittonia 14: 162, pls. 3, 4. 1962.
Bessette, Roody and Bessette, 2000, Grund andHarrison, 1976; Pomerleau and Smith, 1962; Smith
Selected icones: Snell and Dick（1970: Pl. 12-above
and Thiers, 1971; Snell and Dick, 1970）. Outsideright）.
North America S. grandulosus has been recorded in
Selected descriptions and illustrations: Bessette,
China (Ding and Wen, 2003) and Taiwan (Cheng andRody and Bessette（2000: 176, 318（color photos in
Yeh, 2000).
the middle row）as F. glandulosus）; Grund andIn the following description color names andHarrison（1976: 132-134; fig. 43 & pl. 34 as F.
notations, such as“7E8-henna and 4A5-butter yellow” glandulosus）; Pomerleau and Smith（1962: 162, pls. 3,
are from Kornerup and Wanscher（1967）; color names
4（upper figure）as F. glandulosus）; Snell and Dickin double quotation marks, such as“Dark Vinaceous” （1970: 26, pl. 75, ﬁg. 5）.
and“Dark Brick”from Rayner（1970）. All specimens
examined are deposited in the herbarium of the Tottori
Pileus up to 90 mm broad, convex to conicoMycological Institute（TMI）.
convex, ﬁnally nearly plane, dull subconic umbonate＊
Contribution No. 402 of the Tottori Mycological Institute, 211 Kokoge, Tottori 689-1125, Japan.
**58-4, Asahimachi, Kamikawa-cho, Kamikawa-gun, Hokkaido 078-1761, Japan.

39

E. NAGASAWA and S. SATO

Figs. 1-3. Basidiomata, basidiospores, and hymenial cystidia of Suillus glandulosus. Fig. 1. Basidiomata in
the habitat (TMI-26310). Fig.2. Basidiospores in KOH（TMI-26311）. Fig. 3. Hymenial cystidia in KOH（TMI26311）. Scale bar: 1 cm for Fig. 1; 10 µm for Figs. 2 and 3.

40

Suillus glandulosus new to Japan

at times; surface glutinous to viscid when wet,tubular, thin-walled, hyaline, Hyphae of stipe surface（brown）to reddish brown（7E7 to 7E8-henna, 8E7similar, often gelatinized. Clamp connections absent inmahogany brown to 8E8-reddish brown）; context
all tissues.
Habit, habitat and distribution: Gregarious inlight yellow（4A5-butter yellow）, unchanging.
Hymenophore clearly boletinoid when mature,
mixed coniferous forests of Picea glehnii（Fr. Schm.）
decurrent; tubes up to 5 mm long, brownish orange
Masters. and Abies sachalinensis（Fr. Schm.）Masters.
（5C6）to yellowish brown（5E7-linoleum brown,
Hokkaido（Sounkyo, Kamikawa-cho）. September.
Generaldistribution:
5E8-yellowish brown）to brown（6E7-cognac, 6E8North America（Canada andrust brown）when mature, bright yellow when very
U.S.A.）. Asia（China and Taiwan; new to Japan）.
Collections examined: HOKKAIDO: Kamikawayoung; pores angular, comparatively large（up to 3
mm long in radial directions, up to 2.5 mm wide）,
gun, Kamikawa-cho, 14 Sept. 1985, S. Sato（TMIsubcompound. Stipe 60-95 ⊗ 11-14 mm（at apex）, up
26309）; Kamikawa-cho, Peitora, 15 Sept. 1989, S.
to 18 mm broad at base, equal or somewhat enlarged
Sato et al.（E.N 89-107; TMI-26310）; Kamikawa-cho,
downward, often flexuous, annulate apically, solid;
Uni-Ishikari, 14 Sept. 1995. E. Nagasawa et al.（TMIsurface viscid when wet, light yellow above the26311）.
Remarks: The glutinous to viscid, reddish brown
annulus, more or less concolorous with the pileus
below it, with appressed scaly patches, base lightpileus, viscid stipe, membranous annulus becoming
yellow（3A4, 5）, annulus menmranous, becoming
gelatinized, boletinoid hymenophore, and the spore
gelatinized with age; context yellow（3A7-genet）,
deposit with a purplish tint are good ﬁeld characters of
unchanging when sectioned. Basidiospore deposit
this species separating it from similar species. The“Dark Vinaceous”when fresh, fading to "Dark Brick"
Japanese bolete described above agrees well in its（near 8D4 to 8E4）as drying.
essential characters with previous descriptions andBasidiospores 8.5-12 ⊗ 4.0-5.0 µm（n=61: 10.2 ±illustrations of S. glandulosus cited above. In Japan it
0.8 ⊗ 4.3 ± 0.3 µm）, l/w= 2.0-2.7（n= 61: 2.4 ± 0.1）,
may be confused with S. grevillei（Klotzsch: Fr.）in profile inequilateral with a slight suprahilar
Singer in its appearance, but the latter grows in Larix
depression, at times obscurely so and appearing nearly
forests, have a hymenophore not boletinoid, and bears
elliptical, elliptical to elliptic-fusiform to oblonga bwonish yellow to light brown spore print lacking
elliptical in the front, thin-walled, nearly hyaline inpurplish tints. It is interesting that Grund and Harrison
KOH, yellowish or purplish brown (dextrinoid) in （1976）observed in Nova Scotia, Canada that S.
glandulosus often grew with or near Gomphidius
Melzer's. Basidia 27.2-40.0 ⊗ 7.2-9.6 µm（n= 35: 32.1
gultinosus（Schaeff.: Fr.）Fr. and suggested a close± 3.0 ⊗ 8.3 ± 0.8 µm）, 4-spored,. Hymenial cystidia
48-120 ⊗ 4.8-8.0 µm（n= 39: 80 ± 19.1 ⊗ 6.4 ± 0.8
association of the two species. We observed once suchµm）, mostly in bundles, frequent both in the insides
a case, when the collection TMI-26310 was collected
and edges of tubes, protruding up to 50 µm beyond thein a Picea-Abies forest in Kamikawa-cho, Hokkaido.
hymenium, cylindrical to narrowly cylindric-fusiform,
at times narrowly cylindric-clavate, tapering toward
References
the base,（reddish）brown with oleiferous homogenous
content in KOH, or at times hyaline with granular
content, with brown encrustting material surrounding
Bessette, A. E., Roody, W. C. and Bessette, A. R. 2000.
the basal portion in KOH. Caulocystidia similar to
North American boletes. Syracuse Univ. Press,
hymenial cystidia and frequent above the annulus, but
Syracuse. 396 p.
absent below it. Pileipellis a collapsed ixotrichodermium, consisting of hyphae 3-6（-8）µm broad,Both, E. E. 1993. The boletes of North America: A

41

E. NAGASAWA and S. SATO

compendium. Buffalo Museum of Science, Buffalo.
436 p.

Pomerleau, R. and Smith, A. H. 1962. Fuscoboletinus,
a new genus of the Boletales. Brittonia 14: 156-172.

Cheng, C. M. and Yeh, K. W. 2000. The boletes of
Taiwan（XI）. Taiwania 45: 201-206.

Rayner, R. W. 1970. A mycological colour chart.
Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey
and British Mycological Society. 34 p.

Ding, M. R. and Wen, H. A. 2003. Species of Suillus
in China. Mycosystema 22: 182-190.

Smith, A. H. and Thiers, H. D. 1971. The boletes ofMichigan. University of Michigan Press, Ann Arbor.
428 p.

Grund, D. W. and Harrison, K. A. 1976. Nova Scotian
boletes. J. Cramer: Vaduz. 283 p.

Snell, W. H. and Dick, E. A. 1970. The boleti of northearstern North America. J. Cramer, Lehre. 115 p.

Kornerup, A. and Wanscher, J. H. 1967. Methuen
handbook of colour, 2nd ed. Methuen & Co. Ltd.:
London. 243 p.

摘要

北米産のイグチ類の 1 種 Suillus glandulosus を，北海道上川町のアカエゾマツ・トドマツ混交林で採集された標本に基づいて日本新産種として報告し，アカチャヌメリイグチの和名を与えた．傘が赤褐色で著しい粘性を帯びること，管孔が多角形で放射状に配列すること（アミハナイグチ型），柄が粘性を帯び，また，粘性な膜質のつばをもつこと，胞子紋がブドウ酒色を帯びることなどを主要な特徴とする．日本に産する種類では，外観的にハナイグチ（S. grevillei）に類似するが，同種はカラマ
ツ林に発生し，管孔は放射状に配列することが無く，また，胞子紋は帯褐黄色～明褐色で紫色を帯びないなどの点で容易に区別できる．

42

Abstracts of papers published in other scientiﬁc journals during 2007-2015

The genetic constitution of B incompatibility factors
in Lentinula edodes was estimated by a recombinationt e s t . We i s o l a t e d B f a c t o r r e c o m b i n a n t s i nmonosporous isolates from a cultivated strain fromJapan and a wild strain from Papua New Guinea. By
an intrastrain mating test between B factor
recombinants, these recombinants were classiﬁed into
two groups in a cultivated strain from Japan and at
least four groups in a wild strain from Papua New
Guinea. These results suggest that the third matingtype locus, Bγ, is linked to Bα or Bβ in a wild strain
from Papua New Guinea and imply that a putative Bγ
locus is the same in allelic speciﬁcity or absent in thetwo component homokaryons in a cultivated strain
from Japan.

Papers with TMI contribution numbers
No. 391
Intersterility between populations of Lentinula
edodes from Papua New Guinea
Norihiro Shimomura, Kazuhisa Terashima, andKozaburo Hasebe
Mycosciense 50: 240-243, 2009.
Mating tests among strains of Lentinula edodes
distributed in Asia-Australasia were conducted. As aresult, 26 strains were classified into three groups: 2
strains from Mt. Wilhelm in Papua New Guinea（PN1group）showed intersterility with 7 strains from Mt.
Albert Edward and Mt. Kaisenik in Papua New Guinea（PN2 group）and semicompatibility（clamp formation
restricted to contact zone between paired monokaryons）with 17 strains from Asia-Australasia（AAgroup）, whereas the strains of the PN2 group showedcompatibility with the AA group. These results suggestthat the shiitake populations distributed in AsiaAustralasia including Papua New Guinea are in theprocess of speciation.

Key words: B incompatibility factor, Lentinula
edodes, mating test, recombination.
シイタケの B 不和合性因子における 3 遺伝子座の可能性
霜村典宏・下廣慶宜・会見忠則・長谷部公三郎
日本きのこ学会誌 19: 22-24, 2011.
シイタケの B 不和合性因子組換え型菌株間の交配試験により，
本因子の構成について解析した．
日本産の栽培品種 1 菌株およびパプアニューギニ
ア産野生菌株 1 菌株より B 不和合性因子組換え型菌株を分離した．B 不和合性因子組換え型菌株
間の系統内交配をした結果，今回用いた日本産栽
培品種では 2 群に，そしてパプアニューギニア産野生菌株では 4 群に分類できた．これらの結果か
ら，パプアニューギニア産野生菌株の B 不和合性因子においては，Bαまたは Bβに第 3 の座位
Bγが連鎖している可能性が考えられた．また，日本産栽培品種では Bγがホモであるか，あるいは存在しない可能性があると思われた．

Key words: geographic lineage, intersterility,
Lentinula edodes, mating compatibility.
Contribution No.391 of the Tottori Mycological Institute. 菌
蕈研究所研究業績 第 391 号．

No. 392
Possibility of three loci for B incompatibility
factor in Lentinula edodes
Norihiro Shimomura, Yoshitaka Shimohiro, Tadanori
Aimi and Kozaburo HasebeMushroom Science and Biotechnology 19: 22-24,
2011.

Contribution No. 392 of the Tottori Mycological Institute. 菌
蕈研究所研究業績第 392 号．

S1

No. 393
PCR-based gene marker with a high efficiency
genome scanning（HEGS）system:
application for distinguishing among cultivars
in Lentinula edodes
Kazuhisa Terashima, Chisato Funato, Teruyuki
Matsumoto, Asa Maeda, and Kozaburo Hasebe
World J Microbiol Biotechnol 28: 1315-1319, 2012.
To establish a high throughput and cost-efficiency
procedure for distinguishing among cultivars in
Lentinula edodes, the polymorphism in the genes
reported previously in this fungus was examined using
PCR or PCR–RFLP techniques with a high-efﬁciency
genome scanning（HEGS）system. As a result, PCRbased markers derived from eight genes（tyr, cap, ppa,
IGS-RFLP, pri B-RFLP, mfb C-RFLP, gla-RFLP, xyRFLP）showed polymorphisms among cultivars in thisfungus and consequently, enabled to distinguishseventy-nine cultivars used in this study.
Key words: the shiitake mushroom, HEGS genemarker, breederʼs right, premium production.
Contribution No.393 of the Tottori Mycological Institute. 菌
蕈研究所研究業績 第 393 号．

No. 394
Intraspecific comparison of three complete
mitochondrial genome sequences from theoyster mushroom, Pleurotus ostreatus
Mai Morinaga, Yasuhito Okuda, Rika Takagi, Teruyuki
Matsumoto and Yukitaka Fukumasa-Nakai
Mushroom Science 18: 293-299, 2012. Proceedings ofthe 18th Congress of the International Society for
Mushroom Science.

presumably important; however, these effects have notbeen eluciadated. Intraspeciﬁc variation of mt genome
structures, which is indispensable information forassessing the effects of mt genome structure, has beenassessed mainly by using restriction fragment length
polymorphism（RFLP）patterns. Here, we usedcomplete mt genome sequences of Pleurotus ostreatus
isolates to examine intraspecific variation among mt
genome structure among three genome types, I（accession number: AB573642）, II（accession
number: AB573692）, and III（NC_009905）, andcompared this variation with that determined using
RFLP patterns.
The mt genome of each P. ostreatus type was acircular DNA molecule ranging in size from 71 947 bp（type I）to 73 242 bp（type III）
. Each of the genomes
contained 14 common mt genes, one ribosomal small
subunit protein 3 gene, one RNA polymerase gene
（only in type III）, two DNA polymerase genes, andtwo rRNA genes. Twenty-four tRNA genes were
determined to form a common set among the three
types of mt genomes. The type I mt genome had two
additional tRNA genes. The gene orders in each mt
genome were almost identical, but each had different
open reading frames（ORFs）and introns. Comparisonof nucleotide sequences showed that there were many
substitutions and indels in the intergenic regions.
Futhermore, nucleotide sequence differences wereobserved in gene-coding regions, the majority ofwhich were related to polymorphisms in amino-acidcoding sequences. These results indicated bothconservation of mt genome primary structure in P.
ostreatus species and sequence polymorphisms that
corresponded to the mtDNA RFLPs.
Key words: comparative genomics, genome
organization, mitochondrial genome（mtDNA）,
Pleurotus ostreatus.

Mitochondria, ATP-producing organelles in cells,
have their own independent genomes called themitochondrial（mt）genome. The effects of the mt
genome structure on cellular phenotype during the
fruiting body formation of basidiomycetes areContribution No. 394 of the Tottori Mycological Institute. 菌
蕈研究所研究業績第 394 号．

S2

No. 395
Characterization of vitamin B12 compounds inthe fruiting bodies of shiitake mushroom（Lentinula edodes）and bed logs after fruitingof the mushroom
Tomohiro Bito, Fei Teng, Noriharu Ohishi, Shigeo
Takenaka, Emi Miyamoto, Emi Sakuno, Kazuhisa
Terashima, Yukinori Yabuta, Fumio Watanabe
Mycoscience 55: 462-468, 2014. DOI: 10.1016/j.
myc.2014.01.008
This study determined the vitamin B12 content incommercially available dried fruiting bodies ofshiitake mushroom, Lentinula edodes. The vitamin B12contents in dried donko-type fruiting bodies withclosed caps（5.61 ± 3.90 μg/100 g dry weight）, did
not significantly differ from those of dried koushintype fruiting bodies with open caps（4.23 ± 2.42 μg/
100 g dry weight）. The bed logs after fruiting of themushroom also contained the vitamin B 12 levels
similar to that in the dried shiitake fruiting bodies. To
determine whether the dried shiitake fruiting bodies
and their bed logs contained vitamin B 12 or othercorrinoid compounds that are inactive in humans, we
puriﬁed corrinoid compounds using an immunoafﬁnity
column and identiﬁed vitamin B12 using vitamin B12dependent Escherichia coli 215 bioautograms andliquid chromatography-electrospray ionization tandem
mass spectrometry（LC/ESI-MS/MS）chromatograms.
Dried shiitake fruiting bodies rarely contained an
unnatural corrinoid vitamin B 12[c-lactone] that isinactive in humans. Given that shiitake mushroom
lacks the ability to synthesize vitamin B12 de novo, thevitamin B12 found in dried shiitake fruiting bodies
must have been derived from the bed logs.

No. 396
Development of the specific rDNA-ITS andSSR primers to detect the ectomycorrhizal
fungus Rhizopogon roseolus（In Japanese）
Yasuhito Okuda, Chisato Funato, Norihiro Shimomura
and Teruyuki Matsumoto
Japanese Journal of Mycology 55: 29-34, 2014.
By the comparison of sequences of rDNA-ITS（internal transcribed spacer）region and SSR（simple
sequence repeat）loci from 45 isolates of Rhizopogonroseolus, the ﬁve speciﬁc primer sets, one rDNA-ITS
primer and four SSR primers, were designed for
detection of R. roseolus. All these primer sets ampliﬁed
the specific PCR products for the total DNAs frommycelia of 45 R. roseolus isolates, respectively, but noamplified product was detected for the DNAs fromhost plant（Pinus thunbergii）and 16 ectomycorrhizal
isolates consist of 13 species including two
Rhizopogon species, R. luteolus and R. superiorensis.
Furthermore, target regions of these primer sets werealso specifically amplified using by DNA templates
from ectomycorrhizas of this fungus. Thus, the fivesets of primer pair represent a potent tool for themonitoring of introduced isolates of R. roseolus andfor molecular ecology applications.
Key words: ectomycorrhiza, molecular marker,
multiplex PCR, Shoro.
外生菌根菌ショウロの検出用特異的 rDNA-ITS お
よび SSR プライマーの開発
奥田康仁・舩戸知聖・霜村典宏・松本晃幸
日本菌学会会報 55: 29-34, 2014.
日本産ショウロ 45 株の rDNA-ITS および SSR
座位領域の配列比較を行い，ショウロに特異的な
rDNA-ITS および SSR 座位増幅用プライマーセッ
トを作製した．各プライマーにより，ショウロ
45 株の菌糸から抽出した全 DNA すべてから特異的な PCR 増幅が認められたが，宿主クロマツや本菌と同属の 2 種を含む 13 種 16 株の外生菌根菌の全 DNA では認められなかった．ショウロの菌

K e y w o r d s : c h l o r a m i n e - T, c o b a l a m i n ,pseudovitamin B12, vegetarians, vitamin B12[c-lactone].
Contribution No.395 of the Tottori Mycological Institute. 菌
蕈研究所研究業績 第 395 号．

S3

High-resolution melting（HRM）解 析 を 用 い た
シイタケ品種「菌興 115 号」の迅速 DNA 品種識別法の開発（和文）前田亜紗・寺島和寿・長谷部公三郎
日本きのこ学会誌 23: 114-119, 2015.

根から抽出した DNA からも特異的な増幅が認められた．このことはこれらのプライマーが菌根からのショウロの検出および分子生態学的調査に利用できることを示している．
Contribution No.396 of the Tottori Mycological Institute. 菌
蕈研究所研究業績 第 396 号．

No. 397
Development of a method for rapid straintyping of a shiitake cultivar, Kinko 115, by
high-resolution melting（HRM）analysis（InJapanese）
Asa Maeda, Kazuhisa Terashima and Kozaburo
HasebeMushroom Science and Biotechnology 23: 114-119,
2015.
High-resolution melting（HRM）analysis is a
closed-tube method for detecting nucleotide
polymorphisms, enabling rapid genotyping. In thisstudy, we have developed a rapid strain-typing method
for Kinko 115, a premium shiitake cultivar, by HRM
analysis. When HRM analyses of tyrosinase（tyr）
genes of 64 shiitake cultivars were carried out, 3
cultivars including Kinko 115 could be distinguishedfrom another 61 cultivars. After that, HRM analyses of
the ribosomal intergenic spacer（IGS）region in these3 cultivars revealed that Kinko 115 was distinguishedfrom the other 2 cultivars. Consequently, Kinko 115
could be distinguished from other cultivars by HRM
analyses of the tyr gene and the IGS region.
Furthermore, Kinko 115 could be distinguished fromthe others by HRM analyses using not only purified
DNA, but also crude DNA extracts from mycelia orgills of dried fruiting bodies. Thus, the HRM analyses
developed in this study would be useful for rapidly
and easily identifying Kinko 115.
Key words: high-resolution melting（HRM）
analysis, Lentinula edodes, premium shiitake cultivar,
strain-typing.

S4

本研究では，High-resolution melting（HRM）解析を用い，各地でブランド化が進行中である，極
厚肉で食味に優れた原木シイタケ用品種「菌興115 号」の，迅速・簡便な識別法を開発した．まず，
チロシナーゼ遺伝子座の 3' 末端領域を標的として，64 品種のシイタケを解析した結果，菌興 115
号を他 61 品種と識別することができた．さらに，
IGS 領域を標的として残る 3 品種の解析を行った
結果，菌興 115 号を他の 2 品種と識別することができた．これらの結果から，上記 2 箇所の遺伝子
領域の HRM 解析を行うことにより，菌興 115 号
を他の 63 品種と区別できることが明らかになった．また，培養菌糸体および乾シイタケのヒダから粗抽出した DNA を用いても菌興 ll5 号を識別できることを明らかにした．以上の結果から，
HRM 解析法は，菌興 115 号の迅速，簡便な検出に有効であることが示された．
Contribution No.397 of the Tottori Mycological Institute. 菌
蕈研究所研究業績 第 397 号．

Papers without TMI contribution numbers
Luminescent Mycena: new and noteworthy
speciesDennis E. Desjardin, Brian A. Perry, D. Jean Lodge,
Cassius V. Stevani and Eiji Nagasawa
Mycologia 102: 459-477, 2010. DOI: 10.3852/09197.
Seven species of Mycena are reported as luminescent,representing specimens collected in Belize, Brazil,
Dominican Republic, Jamaica, Japan（Bonin Islands）,
Malaysia（Borneo）and Puerto Rico. Four of them
represent new species（Mycena luxaeterna, M.
luxarboricola, M. luxperpetua, M. silvaelucens）andthree represent new reports of luminescence inpreviously described species（M. aff. abieticola, M.
aspratilis, M. margarita）. Mycena subepipterygia issynonymized with M. margarita, and M. chlorinosma

78 sequences from the fast-evolving nuclear internaltranscribed spacers and are able to recognize 18
reciprocally monophyletic species. To address whether
or not porcini form a monophyletic group, wecompiled a broadly sampled dataset of 41 taxa,
including other members of the Boletineae, and used
separate and combined phylogenetic analysis ofsequences from the nuclear large subunit ribosomal
DNA, the largest subunit of RNA polymerase II, andthe mitochondrial ATPase subunit six gene. Contrary
to previous studies, our separate and combined
phylogenetic analyses support the monophyly of
porcini. We also report the discovery of two taxa that
expand the known distribution of porcini to Australia
and Thailand and have ancient phylogenetic
connections to the rest of the group. A relaxedmolecular clock analysis with these new taxa dates theorigin of porcini to between 42 and 54 million years
ago, coinciding with the initial diversification ofangiosperms, during the Eocene epoch when the
climate was warm and humid. These results reveal an
unexpected diversity, distribution, and ancient originof a group of commercially valuable mushrooms thatmay provide an economic incentive for conservationand support the hypothesis of a tropical origin of theectomycorrhizal symbiosis.

is proposed as a possible synonym. Comprehensive
descriptions, illustrations, photographs andcomparisons with phenetically similar species areprovided. A redescription of M. chlorophos, based on
analyses of type specimens and recently collected
topotypical material, is provided. The addition of theseseven new or newly reported luminescent species ofMycena brings the total to 71 known bioluminescentspecies of fungi.
Key words: Agaricales, bioluminescence,
Mycenaceae, mycenoid fungi, taxonomy.

Molecular phylogenetics of porcini
mushrooms（Boletus section Boletus）
Bryn T.M. Dentinger, Joseph F. Ammirati, Ernst E.
Both, Dennis E. Desjardin, Roy E. Halling, Terry W.
Henkel, Pierre-Arthur Moreau, Eiji Nagasawa, Kasem
Soytong, Andy F. Taylor, Roy Watling, Jean-Marc
Moncalvo and David J. McLaughlin
Molecular Phylogenetics and Evolution 57: 1276–
1292, 2010.
Porcini（Boletus section Boletus: Boletaceae:
Boletineae: Boletales）are a conspicuous group ofwild, edible mushrooms characterized by fleshy
fruiting bodies with a poroid hymenophore that is“stuffed”with white hyphae when young. Theirreported distribution is with ectomycorrhizal plants
throughout the Northern Hemisphere. Little progresshas been made on the systematics of this group using
modern molecular phylogenetic tools because
sampling has been limited primarily to European
species and the genes employed were insufficient toresolve the phylogeny. We examined the evolutionary
history of porcini by using a global geographic
sampling of most known species, new discoveries
from little explored areas, and multiple genes. We used

Key words: molecular systematics, molecular clock,biogeography, Boletales, evolution, synapomorphy,
partial veil, ITS, RPB1, ATP6, stuffed pores,
sustainable non-timber forest product, conservation.

Taxonomic reevaluation of a fungus describedas “Mucidula mucida” in Japan
Shuji Ushijima, Norihiro Shimomura, Eiji Nagasawa
and Nitaro Maekawa
Mushroom Science and Biotechnology 20: 22-30,
2012.
In Japan, a fungus described as Mucidula mucida（“Japanese M. mucida”, Japanese name: “Numeritsubatake”）was identiﬁed as M. mucida var. asiatica based

S5

捻性な子実体を形成した．さらに，ITS 領域に基づく分子系統樹において，両菌は 1 つのクレード
内 に 混 在 し た． こ れ ら の 結 果 は， 両 菌 を M.
mucida の種内分類群として分割すべきでないこ

on morphological features and phylogenetic analysisof the internal transcribed spacer（ITS）region of
nuclear ribosomal DNA. This variety differs
macromorphologically from M. mucida var. venosolamellata（Japanese name: “Numeritsubatakemodoki”）mainly inとを強く示唆する．また，日本産ヌメリツバタケ
that the latter possesses reticulate, anastomosed veins （ヌメリツバタケモドキを含む）は，担子胞子のon the lamellae. However, mating compatibility tests
大きさ，傘表皮組織の構造および ITS 領域を用いM.
mucidaasiatica
M.
mucida”）
betweenvar.
（= “Japaneseた 分 子 系 統 解 析 結 果 に お い て，M. mucida var.
mucida とは明らかに種レベルで異なった．
and var. venosolamellata appeared compatible in all
pairings. Furthermore, the basidiomata derived fromthe mating-compatible mycelia possessed intermediate
macro- and micromorphological features between M.
The genus Ponticulomyces（Physalacriaceae,
mucida var. asiatica and var. venosolamellata. In ourAgaricales）from Japan
molecular phylogenetic tree, the two fungi formed a
Shuji Ushijima, Eiji Nagasawa, Hiroto Suhara, Nitaro
clade of “Japanese M. mucida”/M. mucida var.
Maekawa
asiatica/M. mucida var. venosolamellata, andMycoscience 53: 156-160, 2012. DOI:10.1007/
specimens of the two fungi were randomly scattered
S10267-011-0147-Y
within this clade. These results strongly suggest thatfungi belonging to the clade should not be divided into
Two species of the genus Ponticulomyces collected
i n t r a s p e c i f i c t a x a . M u c i d u l a m u c i d a v a r.
from Japan for the first time are described andvenosolamellata（= var. asiatica）differed from M. mucida
illustrated. Ponticulomyces kedrovayae is characterized
var. mucida in their pileipellis structure, basidiospore
by its lamellae staining yellow when bruised and insize and ITS-based phylogenetic analysis. Theseage, stipe lacking an annulus and a pseudorhiza,
differences indicate that M. mucida var. venosolamellata
scattered pileal hairs, and large amygdaliform
mucidaand var.
are different at the speciﬁc level.
basidiospores. It mainly occurs on dead wood of
Fagus crenata. Ponticulomyces orientalis is
Key words: mating compatibility, molecularcharacterized by its scattered pileal hairs and broadly
phylogenetic analysis, morphology, Mucidula
ellipsoid to ellipsoid basidiospores. It was collectedvenosolamellata, taxonomy.
mostly on dead wood of Cameria japonica.
日本産ヌメリツバタケ（Mucidula mucida）の分
類学的再検討
牛島秀爾・霜村典宏・長澤栄史・前川二太郎
日本きのこ学会誌 20: 22-30, 2012.

Key words: Agaricomycetidae, new geographic
distribution, Oudemansiella, taxonomy, Xerula.

Productivity of the toxic substance, fasciculol
日 本 産 ヌ メ リ ツ バ タ ケ（Japanese M. mucida） E, in fruiting bodies of Hypholoma fasciculareとして知られている菌は，形態的特徴および核and some other members of Strophariaceae
M.
rDNA の ITS 領域を用いた分子系統解析の結果，（In Japanese）
mucida var. asiatica と同定された．本変種は，ひKumiko Oka, Marina Nishida, Eiji Nagasawa, Shuji
だに皺を持つ日本固有種のヌメリツバタケモドキ
Ushijima, Atsushi Ishihara and Nitaro Maekawa（M. mucida var. venosolamellata）と は， 肉 眼 的 特Mushroom Science and Biotechnology 22: 147-152,
徴に基づいて区別されてきた．しかし，両菌は交2015.
配可能であり，両菌の中間的な形態的特徴を示す

S6

The poisonous mushroom Hypholoma fasciculare
属種のいくつかの子実体中においても極めて少量（Japanese name: Nigakuritake）, belonging to theであるが検出された．検出された子実体には食用
family Strophariaceae（Basidiomycota, Agaricales）,
きのこ種も含まれていた．さらに，分子系統解析
produces fasciculol E as a major toxic agent.
の結果，ファシキュロール E 生産性はモエギタ
Fasciculol E has also been reported from a few related
ケ科内の Hypholoma 属との系統的類縁性と密接
species, but the range of species producing it is notに関係していることが示唆された．
clear. In the present study, the content of fasciculol Ein fruiting bodies of H. fasciculare and related species
in the family Strophariaceae was analyzed by UPLC/
A new species of Dactylosporina
MS/MS. The results revealed that all species of （Physalacriaceae, Agaricales）from Japan
Hypholoma examined in this study stably produce
Shuji Ushijima, Eiji Nagasawa, Shiro Kigawa, Nitaro
fasciculol E. Moreover, a very small amount of theMaekawa
toxin was detected from several species belonging toMycoscience 56: 10-13, 2015. DOI: 10.1016/j.
the genera Pholiota and Stropharia. Of these, somemyc.2014.01.012
species are known as edible mushrooms, but the
Dactylosporina brunneomarginata sp. nov.,
amount contained in their fruiting bodies was muchl o w e r t h a n t h e L D 50 v a l u e s o f f a s c i c u l o l E .
belonging to the family Physalacriaceae（Agaricales）
Phylogenetic analysis using the internal transcribedis described and illustrated. This fungus differs fromspacer（ITS）region sequences suggests that thepreviously described species of Dactylosporina
productivity of fasciculol E is correlated withmacroscopically by its viscid pileus and stipe surfacephylogenetic distance from H. fasciculare within thewhen wet, the lamellae with dark brown edges, andfamily Strophariaceae.
microscopically by its gloeocystidioid pileo-, cheilo-,and caulocystidia with olive to yellow-brown oily
Key words: fasciculol E, Hypholoma fasciculare,content. This is the ﬁrst report on Dactylosporina fromphylogenetic analysis, Strophariaceae, UPLC/MS/MS.
Asia.
ニガクリタケおよびモエギタケ科属種子実体における毒成分ファシキュロール E の生産性（和文）岡久美子・西田麻理奈・長澤栄史・牛島秀爾・石原 亨・前川二太郎
日本きのこ学会誌 22: 147-152, 2015

Key words: Agaricomycetidae, echinulatebasidiospores, taxonomy, Xerula/Oudemansiellacomplex.

Relationship between Panus lecomtei and P.
strigellus inferred from their morphological,
molecular and biological characteristics
Ruby Vargas-Isla, Marina Capelari, Nelson MenolliJr., Eiji Nagasawa, Keisuke Tokimoto, Noemia Kazue
Ishikawa
Mycoscience 56: 561-571, 2015. DOI: 10.1016/j.
myc.2015.05.004

モエギタケ科に所属する Hypholoma fasciculare（ニガクリタケ）は毒きのこであり，主要な毒成分としてファシキュロール E を生産する．これまでに本種以外のきのこ種子実体にもファシキュ
ロール E が含まれていることが報告されているが，詳細な調査は行われていなかった．そこで本
研究では，H. fasciculare およびモエギタケ科属種
子実体におけるファシキュロール E の含有量を調査した．その結果，供試した Hypholoma 属種の子実体すべてよりファシキュロール E が検出され，本属の近縁属である Pholiota 属や Stropharia

Panus strigellus was first recorded in Amazonas
State of Brazil. This edible mushroom has macroscopic
characteristics similar to those of P. lecomtei. In thisS7

s t u d y, w e u s e d e v i d e n c e o b t a i n e d f r o m amorphological comparison, molecular analyses andmating tests to clarify the taxonomic status of P.
strigellus and show differences compared to thesympatric species of Panus. In addition, this paper

Identification and symbiotic ability ofPsathyrellaceae fungi isolated from a
photosynthetic orchid, Cremastra
appendiculata（Orchidaceae）

bodies of the one isolate, SI1-1 were induced. In
addition, two fungal isolates, SI1-1 and KI1-1, weregrown in symbiotic cultures with C. appendiculata toverify their status as mycobionts.
• Key results: In phylogenetic analyses, all isolates
clustered with fungi belonging to Coprinellus in
Psathyrellaceae of Agaricales. Phylogenetic analysesof these DNA sequences showed that five fungal
isolates from C. appendiculata, including SI1-1 andtwo mycobionts isolated from the mycoheterotrophic
orchid Epipogium roseum, have very similar ITS
sequences. Isolate SI1-1 was identiﬁed as Coprinellus
domesticus based on the morphological characteristicsof the fruiting body. Isolates SI1-1 and KI1-1 induced
seed germination of C. appendiculata as mycobionts.
• Conclusions: This report is the ﬁrst of a mycorrhizal
symbiosis between a fungus in Psathyrellaceae and aphotosynthetic orchid, revealing a new pathway to fullmycoheterotrophy and contributing to ourunderstanding of the evolution of mycoheterotrophy.

Takahiro Yagame, Eriko Funabiki, Eiji Nagasawa,
Toshimitsu Fukiharu and Koji Iwase
Am. J. Bot. 100（9）: 1823-1830, 2013. DOI: 10.3732/
ajb.1300099

Key words: Coprinellus domesticus, mycorrhizal
symbiosis, Orchidaceae, photosynthetic orchids,
saprobic fungi.

discusses and reports some morphologicalcharacteristics of P. strigellus. The tetrapolar mating
system of P. strigellus and the incompatibility between
P. lecomtei and P. strigellus was confirmed. The
geographical distributions of both species in theAmericas are presented.
Key words: edible mushroom, Lentinus strigellus,
Lentinus strigosus, Panus rudis.

• Premise of the study: Photosynthetic orchids foundin highly shaded forests are often mixotrophic,receiving part of their carbon energy via
ectomycorrhizal fungi that had originally received
carbohydrate from trees. A photosynthetic orchid,Cremastra appendiculata, is also found under highly
shaded forest, but our preliminary data suggested thatits associated fungi were not ectomycorrhizal. We
tested whether their relation is an unusual example ofa mixotrophic orchid associating with saprotrophic
fungi by direct detection of fungal DNAs in
conjunction with isolation of the fungus in pure culture
and experimental inoculation of orchid seeds with thefungus.
• Methods: For isolated mycobionts of C.
appendiculata plants, two regions of nuclear ribosomal
DNA, the internal transcribed spacer（ITS）and thelarge subunit（LSU）, were sequenced, and fruiting

A comparison of dried shiitake mushroom inlog cultivation and mycelial cultivation fromdifferent geographical origins using stablecarbon and nitrogen isotope analysis（InJapanese）
Yaeko Suzuki, Rumiko Nakashita, Noemia Kazue
Ishikawa, Akiko Tabuchi, Emi Sakuno and Keisuke
Tokimoto
Bunseki Kagaku 64（12）: 859-866, 2015.
We determined carbon and nitrogen isotopic
compositions（δ13C and δ15N）of dried shiitake mushroom（Lentinula edodes）samples from Japan, China, South
Korea and Brazil in order to discriminate theirgeographical origins. In log cultivation, the δ13C valuesof Japanese dried shiitake samples were lower thanthose of Chinese samples, depending on the δ13C values

S8

of log and their growth conditions. In mycelial
cultivation, the δ13C and δ15N values of Japanese dried
shiitake samples were higher than those of Chinese
samples. By using the δ13C and δ15N values, 87.4% ofJapanese dried shiitake samples（n = 95）and 87.9%
of Chinese dried shiitake samples（n = 66）in log
cultivation, 90.0% of the Japanese dried shiitake
samples（n = 50）and 93.9% of Chinese dried shiitake
samples（n = 114）in mycelial cultivation, werecorrectly classified according to the production site.
These results suggested that the δ13C and δ15N values
will be potentially useful for tracing their geographicalorigin of dried shiitake samples.
Key words: geographical origin, stable isotope
ratio, Lentinula edodes, Mushroom.
炭素・窒素安定同位体比分析による原木栽培及び菌床栽培乾シイタケの産地間比較（和文）鈴木彌生子・中下留美子・Noemia Kazue Ishikawa・
田淵諒子・作野えみ・時本景亮
分析化学 64: 859-866, 2015

S9

原木栽培及び菌床栽培の乾シイタケについて，
炭素・窒素安定同位体比（δ13C，δ15N）を用いて，栽培方法及び産地判別の可能性を検証した． 原
木栽培乾シイタケは，国産は中国産よりもδ13C は低く，δ15N は高い傾向が得られ，韓国産は国産と中国産の中間的な値を示した． 菌床栽培乾シイ
タケは，国産は中国産よりもδ13C，δ15N が高い傾向を示した．ブラジル産については，原木栽培品・菌床栽培品ともにほかの地域よりもδ15N が高い
特徴が得られた． 国産・中国産の乾シイタケについて，炭素・窒素安定同位体比分析を行い，産地判別の可能性を検証した結果，原木栽培の正答率は，国産 87.4%，中国産 87.9%，菌床栽培の判別率は，国産 90.0%，中国産 93.9% となった． 以上より，原木栽培及び菌床栽培の乾シイタケのδ13C，
δ15N は，栽培方法及び産地によって特徴的な分布を示し，中国産と国産については産地判別の可能性が示唆された．