光合成研究第 26 巻	  第 2 号（通巻 76 号）2016 年 8 月
NEWS LETTER Vol. 26 NO. 2 August 2016
THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH
研究紹介	
  レドックスネットワークによる葉緑体の機能調節：新たに見えてきた	
 
	
  	
  	
  	
  	
  分子基盤・ダイナミクス・重要性	
 
	
 

吉田	
 啓亮	
 	
 久堀	
 徹（東京工業大）86

解説	
  変動光に対する光合成電子伝達系の応答：PSI の光阻害と防御のメカニズム
河野 優

寺島	
 一郎（東京大）

95

解説	
  色素体細胞内共生説の源流：メレシコフスキー論文の紹介と再評価	
 
	
 

佐藤	
 直樹（東京大）	
 

119

解説特集	
  「光合成生物が有する光受容体」
序文

106	
 

成川	
 礼（静岡大） 岡島	
 公司（慶応大）120

解説	  光合成生物における開環テトラピロール結合型光受容体
成川	
 礼（静岡大）122

岡島	
 公司（慶応大）138

吉澤	
 晋（東京大）149

解説	
  フラビン結合型光受容体の多様な光反応とシグナル伝達機構
解説	
  微生物型ロドプシンの多様な機能報告記事	
  第 7 回 日本光合成学会（年会・公開シンポジウム）開催報告
	 柏山	
 祐一郎（福井工業大）	
 鞆	
 達也（東京理科大）	
 

155	
 

報告記事	
  International Meeting “Photosynthesis Research for Sustainability-2016”に参加して	
 遠藤 嘉一郎（東京大）157	
 高橋 裕一郎（岡山大）

158

報告記事	
  Satellite Meeting on Photosynthesis 開催報告
報告記事	  若手の会活動報告〜サイエンスアゴラ 2016 の出展企画、若手科学者
	
  	
  	
  	
  	
  ネットワークへの参画〜
浅井 智広（立命館大）

159

事務局からのお知らせ

160

日本光合成学会会員入会申込書

161

日本光合成学会会則

162

幹事会名簿

164

編集後記・記事募集

165「光合成研究」編集委員・日本光合成学会 2016 年度役員

166

賛助法人会員広告光合成研究	  26 (2) 2016

研究紹介	 レドックスネットワークによる葉緑体の機能調節：	
 新たに見えてきた分子基盤・ダイナミクス・重要性§	 	
 東京工業大学	 化学生命科学研究所	
 吉田 啓亮*久堀 徹

植物は、絶えず変動する外的環境に自身の生理機能を適合させるために、酸化還元（レドックス）反応を基盤とした機能制御システムを獲得してきた。葉緑体では、このシステムが光照射シグナルを伝達するという役割を果たすことにより、光環境の変化に応じた葉緑体の機能調節を可能にしている。
そのための反応経路として、電子伝達系からチオレドキシンを介して一部の標的酵素へと至る単純な還元力カスケードが古くから知られてきた。ところが、ゲノミクス・プロテオミクス研究の進展にともない、どうやらこの制御システムは、驚くほど多種多様な還元力伝達因子群と標的酵素群によって構成されているらしいということが見えてきたのである。
“レドックスネットワーク”は、どのように葉緑体内で組織化され、どのように環境変動に対して応答し、そして植物の生存戦略においてどのよ
うな重要性を持っているのだろうか。本稿では、葉緑体レドックスネットワークの反応分子基盤・環境応答ダイナミクス・生理意義について、最近の研究からわかってきた新たな知見を概説する。
1．はじめにみに炭素固定系の活性調節を行うメカニズムも	  §光合成反応は、葉緑体チラコイド膜の電子伝存在する。それが、本記事で解説する酸化還元（レ達系によって光エネルギーを化学エネルギー

ドックス）制御である。

（ATP と NADPH）に変換する過程と、葉緑体ス

	  レドックス制御とは、“酸化還元状態に応じてトロマの炭素固定系（カルビン・ベンソン回路）

標的酵素のチオール基の状態（代表的なものとしによって CO2 を固定し炭水化物を生産する過程てはジスルフィド結合の形成解離）を制御するこに大別できる。後者の過程は、電子伝達系で合成とにより、その酵素活性を調節するメカニズム”

された ATP と NADPH を必要とするが、酵素反である（酸化還元状態の変化に応じた遺伝子の発応自体は直接的には光エネルギーを必要としな現調節を指す場合もあるが、本稿では触れない）。

い。そのため、かつては光合成の“暗反応”と呼レドックス制御において鍵となる働きを果たしばれ、明反応と呼ばれた電子伝達系と明確に区別ているのが、チオレドキシン（Trx）という分子されていた。しかし、実際には炭素固定系は光条

量約 12,000 の小さな還元力伝達因子タンパク質

件から独立しているわけではない。カルビン・ベであり、すべての生物が普遍的に持っている。

ンソン回路のいくつかの酵素は、光照射にともな

Trx は、WCGPC のアミノ酸配列からなる活性部

2+

うストロマ pH の上昇や Mg 濃度の増加により位に保存されている一対のシステイン（Cys）ペ1)

活性化されることが知られている 。そして、電アを用いて、標的酵素との間でジチオール／ジス

子伝達系の駆動で得られる還元力を“光照射シグ

ルフィド交換反応を行うことで還元力を伝達すナル”として用いることにより、明暗に応じて巧る。葉緑体のレドックス制御の場合は、図 1A に示すように、Trx を介した単純なシステムによって機能しているものと認識されてきた。電子伝達§

第 6 回日本光合成学会シンポジウム	  ポスター発表賞受賞

系成分であるフェレドキシンを起点とし、フェレ

論文	 ドキシン－Trx 還元酵素（FTR）と Trx を経由し*連絡先 E-mail: yoshida.k.ao@m.titech.ac.jp86光合成研究	  26 (2) 2016

図 1. 葉 緑体 のレ ドッ ク ス制 御シ ステ ム の模 式図（A）以前から知られていた単純なレドックス制御システム。電子伝達系成分であるフェレドキシン（Fd）を起点として、フェレドキシン－チオレドキシン還元酵素（FTR）とチオレドキシン（Trx）を経由し、標的酵素へと至る一本道の還元力カスケードにより、還元力が光照射シグナルとして伝達される。カルビン・ベン
ソ ン 回 路 を 構 成 す る ４ つ の 酵 素 を は じ め 、 一 部 の 葉 緑 体 酵 素 が 標 的 と し て 知 ら れ て い た 。 FBPase,fructose-1,6-bisphosphatase; GAPDH, glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase; PRK, phosphoribulokinase; SBPase,
sedoheptulose-1,7-bisphosphatase.（B）新たに見えてきたレドックスネットワーク。様々な還元力伝達因子（Trxファミリーや Trx 様タンパク質など）と標的酵素によって構成されている。還元力経路をネットワーク状に
高度に組織化することによって、葉緑体機能の柔軟かつ精密な調節を可能にしていると考えられるが、その反応分子基盤・環境応答ダイナミクス・生理意義の多くが未解明のままにされている。

て一部の標的酵素へと至る一本道の還元力カスとがわかってきたのである 9,10)。飛躍的に蓄積しケードが、1970 年代に Bob Buchanan 博士らが提た葉緑体レドックス制御システムの分子カタロ

唱して以来、30 年以上にわたって受け入れられグ情報は、制御経路をネットワーク状に複雑に分ている古典的なシステム基盤である

1,2)

。実際に、

岐させることで、葉緑体機能の柔軟かつ精密な調手元の植物生理学あるいは生化学の教科書を開節を達成している可能性を示唆している（図 1B）。

いてみると、光合成の該当する項にはこの経路の

	  しかしながら、その制御ネットワークの連携機

記述しかない。ところが、2000 年代に入ると植構、環境応答、重要性に関しては、大部分が未解物ゲノム研究が急速に進んだ。それに伴い、葉緑

明な問いとして残されている。葉緑体という舞台

体内でレドックス制御に関与する（可能性のある）

上に出揃ったレドックスネットワークの役者候

還元力伝達因子は、従来知られていた FTR や Trx

補たち－彼らはそれぞれの役割をどのように演だけにとどまらず、驚くべき多様性を獲得していじるのだろうか。そして彼らが紡ぐシナリオは植ることが見えてきたのである

3-5)。さらにほぼ同

物が生きる上でどのような意味を持つのだろう

時期に、Trx 標的タンパク質のスクリーニング法

か。葉緑体レドックスネットワークの知られざるが考案された6-8)。そして、プロテオミクス技術

実態の解明を目指した私たちの最近の研究につの目覚ましい進歩にも後押しされて、実に多岐にいて、今後の展望も交えながら紹介する。

わたる葉緑体機能がレドックス制御下にあるこ87

光合成研究	  26 (2) 2016

図 2. 葉 緑体 タン パク 質 のレ ドッ クス ダ イナ ミク ス 。Yoshida et al. (2014)17)よ り改 変（A）タンパク質の生体内レドックス状態の可視化。全抽出タンパク質のチオール基をマレイミド試薬である
4-acetamide-4’-maleimidylstilbene-2,2’-disulfonate（AMS; 分子量 536.44）で修飾し、イムノブロットによって目的タンパク質の生体内レドックス状態を可視化する。（B）光環境の変化に伴うレドックス制御の標的タンパ
ク質のレドックス応答。シロイヌナズナを、光強度を徐々に変化させた人工気象器内に置き、その間経時的に目的タンパク質の生体内レドックス状態を分析した。

プローチからは、システムが生きた植物体内で刻2. 環 境 変 動 下 で の レ ド ッ ク ス 制 御 ダ イ ナ ミ

一刻と変化する環境に対してどのような応答をクス示すのかについての回答を得ることはできない。

	  葉緑体のレドックス制御システムは、環境の変	  私たちは、生体内のタンパク質のレドックス状化に対してどのように応答するのだろうか。“光態を高感度に可視化する手法を確立し、一日の光照射による電子伝達系の駆動と連動して葉緑体変動下でのレドックスダイナミクスを追跡するの機能調節を行っている”という教科書通りの記

実験を行った（図 2）16,17)。その結果、ATP 合成

述が正しいのであれば、昼間に働いて夜は休んで酵素の CF1-γサブユニットやカルビン・ベンソン

いるはずだと容易に想像できるであろう。ところ

回 路 の fructose-1,6-bisphosphatase (FBPase) やが、私たちが研究を進めるにあたってレドックス

sedoheptulose-1,7-bisphosphatase (SBPase)など、よ研究の歴史を紐解いてゆくと、このシステムが植く知られた Trx 標的タンパク質が光照射に応じ物の中で機能していることを示した研究が意外て劇的にレドックス状態を変化させていることなくらいに見当たらないことに気が付いた。今日がわかった。DCMU のような電子伝達阻害剤をの葉緑体レドックス制御の基本概念は、もともと処理したときには、そのような応答は著しく抑制

知られていた光依存的な活性化を受ける酵素が、されるので、確かにレドックス制御システムは電試験管内での FTR/Trx 再構成系によって活性化子伝達系と共役しているらしい 17)。興味深い発されたという画期的発見 11-13)を礎としているが、見は、レドックス応答は標的タンパク質間で一様

そこから理にかなう生体内イベントを想像してではなかったことである。例えば、CF1-γは弱い組み上げられた部分もあるように感じられる。無光強度でも速やかに還元されたのに対し、FBPase

傷葉緑体レベルで in vivo でのシステムの動態解や SBPase は光強度の上昇・低下に伴ってゆっく

14,15)、レド

りと還元・再酸化された（図 2B）。この後の研究

ックス研究はこれまで主に生化学的、構造生物学で、Trx の標的であるにも関わらず、生体内では的な解析によって先導されてきた。そのようなア

まったく光に対するレドックス応答を示さない析を試みた研究はわずかにあるものの88

光合成研究	  26 (2) 2016

図 3. Trx フ ァミ リー の機 能 多様 性
５つの Trx サブタイプは、各標的タンパク質に対して異なる還元力伝達効率を持つ。Yoshida et al. (2015)23),
Yoshida and Hisabori (2016)40)の結果をもとに、還元力伝達効率の違いを矢印の種類で示した（高効率：太い実線、中効率：細い実線、低効率：破線）。括弧内に各標的タンパク質が関与する生理機能を記した。CHLI,
Mg-chelatase I subunit.

タンパク質もあることがわかった。これらの結果

機能多様性に関する統一的な見解は得られていは、システムの駆動を植物体レベルで実証するもなかった。

のであると同時に、還元力の伝達過程は従来のモ

	  私たちは、標的タンパク質のレドックス状態シデルのような単純なものではないという仮説を

フトを直接的に観測し、活性測定や質量分析の結支持している。

果と統合することで、より詳細に Trx ファミリーの標的選択性の違いを解明しようと試みた 23)。

3. ネットワークの分子基盤：５つの Trx サブ

また、この研究では、私たちの研究室で独自に開タイプの機能多様性

発した DNA-maleimide という新たなチオール基	  このようなレドックスダイナミクスは、どのよ

修飾試薬 24)を実験系に導入した。そして、先行

うな分子間ネットワークによって支えられてい研究で示唆されていた Trx 標的選択性の強力なるのだろうか。前述したように、植物ゲノム情報

裏付け、新規の還元力ベクトルの向き・太さの記の蓄積によって、様々な還元力伝達因子の存在が述とともに、興味深いレドックス制御の側面を暴

明らかになってきた。例えば、ひとくちに Trx とき出すことができた（図 3）。標的タンパク質のいっても１種類ではなく、古くから知られていた１つである NADP-MDH は、N 末端と C 末端に１f 型、m 型に加え、x 型、y 型、z 型という計５つつずつ制御を受けるジスルフィド結合を持つ 25)。

ものサブタイプが葉緑体の中に局在しているら

この２つのジスルフィド結合は、同一ポリペプチ

しい

3,5)

。では、それらはどのように使い分けがド内に収まっているにも関わらず、還元に用いる行われているのだろうか。名前の由来となったとための Trx の選り好みが異なっていたのだ（図 3）。

おり、f 型はカルビン・ベンソン回路の酵素であ

私たちの知る限り、このような制御様式は全てのる FBPase を、m 型はリンゴ酸バルブによる還元

生物種のレドックス制御を通しても NADP-MDH

力 排 出 に 機 能 す る NADP-malate dehydrogenaseに限定されている。それは、NADP-MDH による(NADP-MDH)を還元・活性化することが知られて葉緑体からの還元力の排出を、環境に応じてよりいた

18,19)。また、新たに見つかってきた x 型や y

型 は 、 2-Cys

peroxiredoxin

peroxiredoxin(PrxQ),ない。
	  Trx サブタイプ間の異なる標的選択性は何に起

reductase (MSR)といった抗酸化ストレス系に関因しているのだろうか。最も可能性の高い要因と与する酵素に効率よく還元力を渡すと報告されして、Trx の表面電荷の違い、そしてそれによりている

methionine

Prx),sulfoxide

20-22)

Q(2-Cys

精密にコントロールするのに役立つのかもしれ。しかし、ほとんどの場合、根拠が該生じる標的とのタンパク質－タンパク質間静電当する標的タンパク質の活性測定のデータのみ的相互作用の違いが挙げられる。Trx 側、もしくに依存している。そのせいか、研究グループによは標的タンパク質側の荷電性アミノ酸の部位特って主張が異なる部分があり、Trx ファミリーの異的変異によって、レドックス制御の効率が変化

89

光合成研究	  26 (2) 2016するという実験結果は、この仮説を支持している 26-29)。今後、例えば Trx と標的タンパク質の複合体の立体構造解析などによって、Trx の標的選択性を規定する仕組みを直接的に見ることが必要である。
4. NTRC： 独 特 の レ ド ッ ク ス 制 御 能 を 持 つ 新規のタンパク質図 4. NTRC の 分子 構造 と反 応 の模 式図
タンパク質のアミノ基（N）末端側に NADPH-Trx
還元酵素（NTR）ドメイン、カルボキシル基（C）
末端側に Trx ドメインを持つ。NTR ドメインに結合した FAD が NADPH から還元力を受け取り、
NTR ドメインと Trx ドメインがそれぞれ持っているシステインペアを介して、標的タンパク質に還元力が伝達される。

	  葉緑体内には、FTR や５つの Trx サブタイプだ
けでなく、他の還元力伝達因子（候補）も存在す
る 。 そ れ ら は 、 Trx に 保 存 さ れ た 活 性 部 位（WCGPC）と似ていながらも一風変わった配列を持っていたり、さらに Trx にはない特徴を付加的に持っていたりする。そのようなタンパク質のうち、酸化ストレス条件下で発現が大きく誘導され、抗酸化ストレス系に還元力を供給する

しかしながら、その生体内での役割の詳細は、謎

CDSP32（chloroplastic drought-induced stress proteinに包まれたままにされていた。

30,31)of 32 kDa から命名）

や、ルーメン側に Trx 様	  その解明のための糸口となるのが、NTRC が標の活性部位モチーフを持つチラコイド膜アンカ

的としているタンパク質の情報であろう。これまー型の HCF164（high chlorophyll fluorescence 変異での研究で、抗酸化ストレス系の 2-Cys Prx36)、

株の原因遺伝子から命名）32)は、比較的解析が行

デ ン プ ン 合 成 経 路 上 のADP-glucose

37)

われている例と言えよう。とはいえ、これらのpyrophosphorylase (AGPase) 、クロロフィル合成“Trx 様タンパク質”のほとんどは、反応機構やに関わるいくつかの酵素（Mg-chelatase など）38,39)

生理的役割が未解明であり、さらなる研究が必要

が NTRC の標的タンパク質として報告されていである。

る。ところが、これらは既に Trx の標的としても

	  新しく見つかってきた葉緑体の還元力伝達因報告されているため、NTRC の特定の働きを考察子のうち、最近注目を浴びているのが NTRC とするにはどうしても根拠として弱かった。そこでいうタンパク質である。NTRC は、NADPH-Trx

私たちは、アフィニティークロマトグラフィーを

reductase C の略称で、Serrato らがイネゲノムのデベースとした NTRC の標的タンパク質のスクリータベースからその遺伝子を発見してきたことーニングを行った 40)。この手法で NTRC の標的に端を発する 33)。そのアミノ酸配列は明らかにを捕捉した前例はないので、NTRC 特異的な標的

風変りで、サイトゾルやミトコンドリアに局在しタンパク質が新しく見つかるのではないかと期ている（いわばオーソドックスな）NADPH-Trx

待していた。ところが、同定した NTRC 標的は、還元酵素のカルボキシル基末端側に、Trx 類似の

一部例外を除いては（後述）、Trx 標的として既ドメインが直列に連結したハイブリッド構造をに報告のあったものばかりであったため、当初はとっているのである（図 4）。これまでの組換え

多少がっかりした。しかしある時、NTRC 標的タ

体タンパク質を用いた生化学研究により、ンパク質の SDS-PAGE の泳動像を眺めていたら、NADPH 依存的な還元力伝達の触媒メカニズム等

ふと気が付いた。以前の論文に載っている Trx 標がある程度わかってきた

34,35)。また、シロイヌナ

的のものと比べて、全体的にバンドが少ないながズナの NTRC 欠損変異株はペールグリーン葉のらも、その中に相対的にバンド強度が強いタンパ

表現型を示すことから、植物にとって何らかの重ク質があるように見えたのである。もちろん実験

要な機能を果たしていることが垣間見える

33,36)。

手順が同一ではないので、直接的な比較はできな90

光合成研究	  26 (2) 2016

図 5 FTR/Trx 経 路と NTRC 経 路は 異な るレ ド ック ス制 御能 を 持ち 、協 調的 に 葉緑 体の 機能 調 節と 植物の 生長 を支 える 。 Yoshida and Hisabori (2016)40)よ り改 変（A）Trx ファミリー（青矢印）と NTRC（赤矢印）の異なる標的選択性。還元力伝達効率の違いを矢印の太さで示した。また、z 型 Trx が関与する還元力伝達を破線で示した。括弧内に各標的タンパク質が関与する生理機能を記した。
（B）シロイヌナズナの z 型 Trx 変異株の表現型。
（C）シロイヌナズナの FTR 変異株、NTRC
変異株、および二重変異株の表現型。

い。この可能性を検証するために、NTRC と f 型

元電位の観点からも、NTRC と z 型 Trx の特異的Trx（Trx ファミリーの代表として）を等量ずつな相互作用は支持された。興味深いことに、z 型固定したアフィニティーカラムを作成し、そこにTrx は葉緑体の遺伝子発現を制御し、その欠損は等量の葉緑体タンパク質を流し込んで、それぞれアルビノの表現型につながることがわかっていに捕捉された標的タンパク質のプロファイルをた（図 5B） 41) 。すなわち、私たちの発見は、比較した。その結果、標的タンパク質によってNADPH/NTRC/z 型 Trx という還元力カスケード

NTRC と f 型 Trx に対する結合量が異なることをが、葉緑体遺伝子発現のレドックススイッチとし見出したのである。つまり、NTRC と f 型 Trx がて機能することを暗示している。この仮説は、今標的とするタンパク質は同じであっても、それに後、より体系的な実験によって検証する必要があ

対する親和性は両者で異なっていたのだ。

る。

	  さらに、NTRC に高い親和性を示した標的タン
パク質に対して、NTRC と５つの Trx サブタイプ

5. FTR/Trx 経路と NTRC 経路による協調的レからの還元力伝達効率を、様々な条件下で丁寧にドックス制御の重要性比較した。予想通り、そのようなタンパク質に対	  NTRC が持つレドックス制御の特徴は、植物がしては、NTRC は Trx ファミリーよりも高効率で生きる上でどのように重要なのだろうか。私たち

還元力伝達を成し遂げていた。NTRC が持つレドは、既に報告があった NTRC の欠損変異株に加ックス制御能を包括的かつ詳細に解明し、そしてえて、フェレドキシンから Trx ファミリーへ還元

Trx ファミリーとの違いが明確に見えてきたので力を運ぶ唯一の因子である FTR の発現抑制変異40)ある（図 5A） 。

株、そして FTR と NTRC の二重変異株を用いた	  この研究で、私たちはもう１つ NTRC の新た

逆遺伝学的な解析を行った（図 5C）。FTR 単独のな特徴を発見した。上記の標的スクリーニングと変異株では、FTR（ヘテロ二量体のうち触媒サブ

還元力伝達解析のどちらの実験においても、

ユニット）のタンパク質蓄積レベルが野生株

NTRC は５つの Trx サブタイプのうち z 型と特異の 20%程度にまで減少しているにも関わらず、強的に相互作用していたのである（図 5A）。酸化還い表現型は観測されなかった。ところが、さらに91

光合成研究	  26 (2) 2016
NTRC を欠損することによって、極めて顕著な生構成因子を考慮すれば、このシステムは葉緑体の育阻害が起こったのである。FTR と NTRC の二あらゆる機能を制御するマスターレギュレータ

重変異株では、独立栄養条件ではもはや生存するーとしての潜在能力を持っていても不思議ではことすらできない。MS 培地にショ糖を添加した

ないように思える。研究の進捗によって出会うで場合にのみかろうじて生存できるが、その生長はあろうシステムの新しい側面の数々、それらのピ

劇的に抑制された。また、二重変異株の光合成シースが組み合わさって浮かび上がってくるネッ

ステムは全般的に機能不全に陥っていた。以上のトワーク全体の姿やふるまい、そして私たちが知生化学・生理学のすべての結果を統合することで、らなかった植物の崇高な生き様の片鱗を目の当FTR/Trx 経路と NTRC 経路が異なるレドックスたりにしたとき、どのような驚きや興奮を与えて制御能を協調的に働かせることが、光合成をはじくれるのだろうか。その瞬間が訪れるのを楽しみめとする葉緑体の機能調節そして植物の生育ににしながら、もうしばらくこの未知なる可能性を必須であるという、葉緑体レドックス制御システ

秘めたシステムと向き合ってみたい。

ムの新しいパラダイムを打ち出すことができた
40)

。

謝辞

	
  フェレドキシンを起点とする FTR/Trx 経路と	  本稿執筆の機会を与えてくださった日本光合は異なり、NTRC 経路は NADPH を還元力のソー成学会ならびに編集委員の方々に御礼申し上げ

スとして用いる。NADPH は酸化的ペントースリ

ます。

ン酸経路のような代謝経路によっても生産されるので、NTRC は電子伝達系の駆動がなくても働Received June 30, 2016; Accepted July 11, 2016; Published

くことが可能である。NTRC の“電子伝達系に依August 31, 2016

存しない”という特徴は、電子伝達系がまだ構築途中の段階にある葉緑体分化の過程において重参考文献

要であるのかもしれない。もしそうであるならば、

1.

Buchanan, B.B. (1980) Role of light in the regulation

NTRC がクロロフィル合成に関わる Mg-chelataseof chloroplast enzymes. Annu. Rev. Plant Physiol.

や葉緑体遺伝子発現に関わる z 型 Trx に対して高Plant Mol. Biol. 31, 341–374.
2.

い制御効率を持っていることは合理的に見える。

Buchanan, B.B. and Balmer, Y. (2005) Redox
regulation: a broadening horizon. Annu. Rev. Plant

今後、より生理学的な視点からシステムを捉え直Biol. 56, 187–220.

すことで、両経路の機能ダイナミクスやその相互3.

作用をさらに探っていくことが重要である。

Lemaire, S.D., Michelet, L., Zaffagnini, M., Massot,
V. and Issakidis-Bourguet, E. (2007) Thioredoxins inchloroplasts. Curr. Genet. 51, 343–365.

4.

6. おわりに

Meyer, Y., Siala, W., Bashandy, T., Riondet, C.,
Vignols, F. and Reichheld, J.P. (2008) Glutaredoxins	  葉緑体のレドックスネットワークは、従来のモ

and thioredoxins in plants. Biochim. Biophys.

デルよりもはるかに複雑であり、植物を取りまく

Acta 1783, 589–600.

環境変動に対して柔軟に応答し、植物のバイオマ

5.

Serrato, A.J., Fernandez-Trijueque, J., Barajas-Lopez,

ス生産に深く関与していることが徐々に明らか

J.D., Chueca, A. and Sahrawy, M. (2013) Plastidになってきた。これらの知見は、植物が備えていthioredoxins: a "one-for-all" redox-signaling system

る環境応答戦略の一端を新しく提示するものとin plants. Front. Plant Sci. 4, 463.
6.

言えるだろう。とはいえ、葉緑体レドックスネッ

Motohashi, K., Kondoh, A., Stumpp, M.T. andHisabori, T. (2001) Comprehensive survey of

トワークの反応分子基盤・環境応答ダイナミク

proteins targeted by chloroplast thioredoxin. Proc.

ス・生理意義のすべての面において、まだまだ全

Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98, 11224–11229.

貌解明からはほど遠いと言わざるを得ない。ゲノ7.

ミクス・プロテオミクスによって得られた多彩なYano, H., Wong, J.H., Lee, Y.M., Cho, M.J. andBuchanan,

92

B.B.

(2001)

A

strategyforthe光合成研究	  26 (2) 2016
identification of proteins targeted by thioredoxin.

Isomers in thioredoxins of spinach chloroplasts. Eur.

Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98, 4794–4799.
8.

Schurmann,

9.

J. Biochem. 116, 37–45.

Balmer, Y., Koller, A., del Val, G., Manieri, W.,P.

andBuchanan,

B.B.

20.

(2003)

Hirasawa, M., Lancelin, J.M., Knaff, D.B. andProteomics gives insight into the regulatory function

Miginiac-Maslow,of chloroplast thioredoxins. Proc. Natl. Acad. Sci.

plastidial thioredoxins: new functions and new

U.S.A. 100, 370–375.

insights

Hisabori, T., Motohashi, K., Hosoya-Matsuda, N.,
21.

12.

13.

14.

Collin, V., Lamkemeyer, P., Miginiac-Maslow, M.,

plastidial thioredoxins from Arabidopsis belonging toMontrichard, F., Alkhalfioui, F., Yano, H., Vensel,

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in

a

光合成研究	  26 (2) 2016

解説	 変動光に対する光合成電子伝達系の応答：
PSI の光阻害と防御のメカニズム	
 
	
 

東京大学	
 大学院理学系研究科	
 
河野	
 優*

寺島	
 一郎

野外では、光強度や波長組成がさまざまな周期で変動する。したがって、植物の光環境応答を理解するためには、変動光への応答を解析しなければならない。変動光に対する植物の応答の研究は、1980
年頃から盛んに行われるようになり、林床植物が、突然射し込む木漏れ日のエネルギーを効率よく光合成に利用できることなどが示されてきた。最近、変動光が PSI に顕著な影響（光阻害）を与えることが分かった。また、それに対応する防御機構も研究されるようになった。本稿では、変動光研究の歴史を簡単に述べた後、著者が関わっている変動光によって引き起こされる PSI 光阻害とその防御機構について記述する。
1．はじめに	  §自然環境下では様々な周期で光の強度や波長組成が変動する。光を遮るものが全くない裸地でも、光強度変化が太陽の日周運動のみによる快晴
日は年数日程度しかなく、光強度は雲の影響で複雑に変化する。林の下層部（林床）の光環境は、上層の樹木の影響を受けるので、さらに複雑になる（図 1）。例えば、夏季の林床では、太陽光の大部分が上層樹木の葉によって吸収されるので、
日中の大部分は、20－50 µmol m−2 s−1（単位は光合成光量子速密度）の弱光（散乱光）しか届かな

図 1. 野 外光 環境
全天に障害物のない裸地、落葉樹林の夏季と早春の林床の光強度の日変化。著者らによる実測データ（河野ら、未発表）をもとに、裸地、夏季林床、早春林
床の光環境の特徴的な変化パターンを示してある。

い。ところが、風などの影響で樹木の葉が揺れると、その隙間を通り抜けた強光（直達光；大部分が 200－500 µmol m−2 s−1）が射し込む（図 1、夏季）。この直達光をサンフレック（sunfleck）やサンパッチ（sun patch）と呼ぶ（いわゆる木漏れ日）。

乱光（100－300 µmol m−2 s−1）の光強度の違いは、

夏季、林床のサンフレックの長さは、数秒から数

夏季よりもむしろ大きい。一方、変動周期は夏よ分と短い。一方、早春の落葉樹林の林床は、樹木

り緩やかな数分以上の成分が多い（河野、未発表）。

が落葉していて多くの光が射し込むので、夏季とこのように、林床の光環境は季節によって異なる

違って明るい。ところが、光強度の変動がほとんだけでなく、林の場所や林を構成する樹種によっど無いように思われるこの時期の林床でも、光環ても異なる。当然、天候や風速によっても違って境は、実にダイナミックに変動する（図 1、早春）。

くる。このような変動光に絶えず曝されている林

サンフレック（500－1500 µmol m−2 s−1 以上）と散床植物の光合成は、単に変化する光に追随して行われているのでない。実は、植物の光合成、特に*連絡先 E-mail: konom07@bs.s.u-tokyo.ac.jp95

光合成研究	  26 (2) 2016

図 2. 変 動光 に対 する 応 答(A) サンフレックに対する光合成速度の応答。黒点線で囲んだ部分は定常光下での CO2 固定量。赤線で囲った部分はサンフレック受光量あたりの CO2 固定量。上向き矢印（↑）は弱光から強光への移行、下向き矢印（↓）は強光から弱光への移行を表す。(B) 連続光で栽培したシロイヌナズナ野生型に、強光（HL; 240 µmol
m−2 s−1、黄色 bar）と弱光（LL; 30 µmol m −2 s−1、灰色 bar）を 2 分周期で交互照射したときの PSII 量子収率の応答（●）
。赤色の実線は強光を単独で連続照射したときの、緑色の実線は弱光を単独で連続照射したときの応答（Kono et al. 2014 を改変）。

電子伝達系は、我々が思う以上に、光変動に翻弄

受光量あたりの CO2 固定量を定常光下よりも高されているのである。本稿では、植物がどのようく保つことができる（図 2A の黒色点線で囲んだに変動光を利用しているのか、そして、変動光は部分よりも、赤色実線で囲まれた部分を大きくす

光合成にどのような影響を与えるのかについてる こ と で 、 光 利 用 効 率 100% 以 上 を 達 成 す

紹介する。本稿によって、少しでも変動光研究にる）。1980 年代の変動光研究では、様々な陽生植

興味を抱いていただけたら幸いである。

物や陰生植物の野生型個体を、野外（変動光）や実験室内（連続光）で栽培して用いた。光合成速2. 変動光研究の変遷

度や気孔応答の比較だけでなく、光強度を、弱光

	  変動光研究は、林床植物がいかにしてサンフレ→強光または強光→弱光に切り替えたときの、ックを光合成に利用しているか、という興味から

Rubisco をはじめとする CO2 固定経路の酵素の活始まった。1970 年頃から、様々な林の林床の光性化状態や様々な中間代謝物量の変化が、細かい環境が測定され、林によって光変動の特徴が異な

時間スケールで調べられていた。

1）。1980 年代に	  1990 年代に入ると、PAM 蛍光計や携帯型ガス

は、R. W. Pearcy らにより、サンフレック応答の交換測定装置の普及もあって、ガス交換速度の応研究が盛んに行われた。夏季林床で生育する植物

答に加えて、光化学系 II（PSII）を主にした光合にとって、サンフレックをうまく利用することは

成電子伝達系の応答もよく研究されるようにな

非常に重要である。実際、一日の炭素固定に寄与った。また、分子生物学の発展もあって、光が当する光エネルギーの 10－60％をサンフレックにたったときに発現する遺伝子やタンパク質にもることが示されるようになった頼っているといわれている

1,2）。Pearcy らによっ

興味がもたれるようになってきた。モデル植物のて明らかにされた林床植物による短いサンフレ

シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）を用いた

ックの利用を、図 2A に要約した。すなわち、①

研究も盛んに行われるようになり、変動光研究に

突然強光に曝されたときに素早く光合成を誘導貢献する重要な論文が多く発表されてきた 3-5）。

し、最大光合成速度を実現すること（速い光合成	  近年、変動光研究に新たな知見が加わった。変誘導）と、②サンフレックの後の散乱光下におい動光が PSI に影響を与えることが明らかとなり、て、なるべく長い時間、高い光合成速度を維持す

その重要性が研究されるようになってきたのでること、が重要である。①と②を達成することで、ある。このテーマの研究には、著者も関与してい96

光合成研究	  26 (2) 2016

図 3. PSII 光 阻害 と PSI 光 阻害
PSII には、過剰光による光損傷説と two step 光損傷説が提唱されている。過剰な光エネルギーによる光損傷説
では、光合成に利用できない過剰な光をクロロフィル色素が吸収することにより、反応中心が損傷する。一方、two step 光損傷説では、酸素発生複合体（OEC）のマンガン（Mn）クラスターが吸収した光によって OECが最初に損傷し、次にクロロフィルが吸収した光によって反応中心が損傷する。PSI 光阻害機構は、光と酸素の存在下で、活性酸素、おそらくヒドロキシラジカルによって鉄－硫黄センターが損傷を受ける。変動光による PSI 光阻害は、PSI の電子受容側の電子伝達が大きく律速されることによって起こる。ATP 合成酵素は、チオレドキシン－フェレドキシンシステムによって光活性化される。スーパーオキシドや過酸化水素が大量に存在する場合、それらが還元型チオレドキシン（TRXRED）を酸化して、酸化型チオレドキシン（TRXOX）
が ATP 合成酵素を酸化することで、光条件下でも ATP 合成酵素が不活性化する可能性が示唆されている。

るので、次節以降は変動光による PSI の光阻害とKok6)によってである。その後、佐藤によって単その防御機構について解説する。

離チラコイド膜 7-9）、井上らによって PSI 複合体 10）
で PSI 光阻害による PSI の活性低下が確認された。

3. 変動光による PSI 光阻害の発見

生理学的条件下で PSI 光阻害が報告されたの

	
  PSII は、強光などのストレスに対して感受性がは 1994 年 で あ る 。 低 温 感 受 性 植 物 キ ュ ウ リ

高く損傷を受けやすい。また、修復速度が非常に（Cucumis sativus）の葉を低温下（4℃）で弱光速い。PSII の光阻害については、特に PAM 蛍光（〜200 µmol m−2 s−1）照射すると、PSI のみが特計の普及以降、数多くの研究がなされてきた。一異的に光阻害をうけた 11)。ジャガイモ（Solanum

般に光阻害といえば、PSII の光阻害のことを意味

tuberosum）12)、ライムギ（Secale cereal）13)、オするほどである。今日では、損傷（図 3）や修復

オムギ（Hordeum vulgare）14)やシロイヌナズナ 15）のメカニズムがかなり明らかになってきた。一方、でも PSI の光阻害が報告されている。

PSI は連続強光に対してほぼ耐性である。たとえ	  変動光に話を戻す。2012 年にフィンランドのば、100 µmol m

−2

s

−1

程度の連続光で栽培したシグループが、変動光が PSI に影響を与えると報告

ロイヌナズナの、十分に光合成を誘導させた葉した 16)。PSI に結合する PGR5 タンパク質（図 4）に、2000 µmol m−2 s−1 の強光を 5 時間照射し続けを欠損したシロイヌナズナ pgr5 変異体を変動光ても PSI は光阻害を受けない（未発表）。PSI 光

下で栽培すると、致死的表現型を示す 17）。これ阻害が最初に報告されたのは 1966 年の Jones andは、栽培変動光環境下で pgr5 の PSI が光阻害を97

光合成研究	  26 (2) 2016	  	  図 4. 葉 緑体 にお ける 光 防御 機構

均化反応によって、過酸化水素（H2O2）が生じる。

受けたことによるものだった。一方、著者は変動光による PSI 光阻害がシロイヌナズナ野生型でも起こることを初めて示した 18）。個別に定常照

O 2 + e − → O 2−

（スーパーオキシド）

射しても PSII 光阻害の起きない強光と弱光を 2
2O2− + 2H+ → O2 + H2O2 （過酸化水素）

分周期で交互照射したところ、周期を重ねる毎にPSII の量子収率が低下した（図 2B）。注目すべき点は、このとき、PSII は光阻害を受けなかったが、

	  1 重項酸素（1O2）は、励起状態の 3 重項クロ

PSI が光阻害を受けたことである。PSI 光阻害は、

ロフィル（3Chl、3P680 の場合もある）が基底状

PSI の下流（電子受容側、還元側）の電子伝達が態の酸素分子（3O2）と反応することによって生

大きく律速されることで起こることも明らかに成する。

した（図 3）。これらにより、変動光は主として
3

PSI を標的とした光阻害を起こすストレス要因で

O2 + 3Chl → 1O2 + Chl（1 重項酸素）あることが明確に示された。
	  好気環境下における活性酸素の生成は半ば必
4. PSI 光阻害のメカニズム

然であるといえるが、そのため植物はいくつもの	  ここでは、PSI 光阻害のメカニズムについて概活性酸素消去機構を備えている。しかし、種々の説する。PSI 損傷は活性酸素による。過剰な還元

環境ストレス下（例えば強光ストレス、変動光ス

力が蓄積する条件（高 NADPH/NADP 比）で、PSI

トレス、低温ストレス）では、活性酸素消去機構

から酸素分子への電子移動によってスーパーオ

で処理しきれない大量の活性酸素が葉緑体内で−キシド（O2 ）が生じる。自発的あるいはスーパ生じる。PSII の光阻害は PSII 反応中心近傍で発ーオキシドディスミューターゼ（SOD）による不生した活性酸素（1O2）によって引き起こされる。
98

光合成研究	  26 (2) 2016
ただし、D1 タンパク質修復のためのタンパク質5. 変動光光阻害の回避機構

合成は、PSI で発生した活性酸素によって阻害さ
19）。一方、PSII の QB 結合部位をブロックす	  前述のように, 変動光は主として PSI を標的とる DCMU やシトクローム b6/f 複合体のプラスト

した光阻害を起こす。そのため、植物はこれらのキノール結合部位をブロックする DBMIB によっ

変動光にうまく対応するための機構をもっていて、PSII もしくはシトクローム b6/f 複合体からのるはずである。植物の光合成の場である葉緑体は電子伝達を止めると、PSII で多くの活性酸素が発光ストレスに対する様々な防御機構を有していれる

生する強光下でも PSI は光阻害を受けない20）。

る（図 4）。すなわち、PSII の光捕集アンテナ内

一般的には、PSII 由来の電子によって PSI で発生

での熱散逸機構 25)やシトクローム b6/f 複合体でした活性酸素が PSI を攻撃するようである。しかの電子伝達の調節（光合成調節）26)が、チラコイ

し、DCMU で PSII の電子伝達を止めておいても、ド膜内腔のプロトン濃度に応じて作動する。さら30,000 µmol m–2–1s という自然界では有り得ない

強光を照射すると、PSI の光阻害が起こるに、酸素への電子の流れを防ぐ PSI まわりの循環

21）

的電子伝達経路（cyclic electron flow around PSI、。

	  PSI 光阻害の主な原因は、活性酸素による鉄－CEF-PSI と略す）27,28)や、発生した活性酸素を消硫黄センター（FX, FA, FB）の損傷によるといわれ去する浅田サイクル（water-water cycle）27,29)などている 22）。鉄などの金属イオン存在下では、スもある（図 4）。これら全ての機構は、PSII の光ーパーオキシドや過酸化水素は最も活性の高い阻害回避に役立つことが示されている。

活性酸素種ヒドロキシラジカル（·OH）を生成す	  これらの機構は変動光下での応答でも機能する（この反応は、Superoxide-driven Fenton reaction

ると考えられるが、変動光に対する応答と連続光と呼ばれる）。

に対する応答はどこが違うのかを認識しておく必要がある。変動光と連続光の最も大きな違いは、

2+

3+

Fe + H2O2 → Fe + ·OH + OH−

変動光には弱光期間が存在することである。この弱光期間の間に光合成や熱散逸機構の活性が低	  ヒドロキシラジカル（·OH）はきわめて毒性が下してしまう。弱光期間が比較的長く、強光期間高く、この活性酸素種が、発生場所に最も近い鉄が短い変動光に対しては、強光への受入態勢が整23）。

っていない状態で強光が繰り返されることにな

PSI 電子受容側の過還元が PSI 損傷を引き起こする。つまり、変動光への応答は光合成が非定常状ことを考えると、FB が初発傷害部位と予想でき態での応答である点が、定常状態にある連続光へ－硫黄センターを傷付けると考えられている

10)

る。Inoue et al.（1986） によると、最も傷みやの応答と異なる。単純な言い方をすれば、連続（強）

すいのは FB だが、FA、FX、や P700 が最初に壊れ

光は PSII を標的にし、変動光は主に PSI を標的る場合もあるようである。

に光阻害を起こす。保護すべき対象（PSII か PSI	  最近、ホウレンソウの葉緑体に 300 ms のパル

か）によって、同じ役者（熱散逸機構や代替的電–2 –1

ス光（20,000 µmol m s ）を 10 秒ごとに照射す子伝達経路等）が異なる役割を果していると考えると、PSI が顕著に阻害されることが示された。1

られる。

1

重項酸素（ O2）のスカヴェンジャーの存在下で	  では、図 4 に挙げた機構は、変動光に対するは、PSI 光阻害が軽減されたことから、PSI 光阻

PSI 保護にどのように機能するのだろうか。前述

1

害 へ の O2 の 関 与 が 示 唆 さ れ た

24 ）。 Kok らのように、変動光による PSI 光阻害は、PSI の電（1965） が DCMU 存在下の超強光阻害実験で子受容側の律速が大きくなることによって起こ用いた葉緑体は無傷ではないので、フェレドキシ

る。そのために、PSI の電子受容側の律速を軽減

ンは存在していない。したがって、この光阻害にすることが PSI 光阻害の回避につながる 18)。光阻も 1 重項酸素（1O2）が関与しているかもしれな

害を回避するためには光エネルギーを安全に扱い。

う必要がある。最も好ましい光エネルギーの利用

21)

99

光合成研究	  26 (2) 2016
方法はカルビン回路への利用である。そして、な原菌に対する抵抗性も低下 31）していたためかもんらかの理由で、光合成に利用できないときは、しれない。他にも、PSII 反応中心内で起こる NPQ

エネルギーを安全に散逸しなければならない。散（reaction center quenching）32)の関与や、PSII と逸方法は大きく 2 つに分けられる。ひとつは、光PSI 間でアンテナの移動（ステート遷移）を介しエネルギーを熱に直接変換して逃がしてやるこ

た光分配の調節も重要かもしれない。光質に依存とである。もうひとつは、過剰エネルギー由来のしないステート遷移が変動光下での光合成電子電子伝達が起こってしまった場合に、電子を安全

伝達鎖のレドックス感知に重要だと言われていなエレクトロン・シンクにまわすことである。

る 17,33）。一方、PSI では PSII のように植物側が積	  カルビン回路に光エネルギーを使うことが光極的に行う NPQ の存在はまだ報告されていない。

阻害の回避につながるという至極当たり前のこ

PSI の反応中心 P700 においても、P700 に供与すとを述べたが、変動光下においてはこれが非常にる電子が不足した場合や、P700 の電子受容側に重要になる。なぜなら、変動光には弱光期間が存

電子が滞っていた場合には、P700 は光を吸収し在するため、弱光期間の光合成活性の低下は、次ても光化学反応は起こせない。この過剰エネルギに当たる強光のエネルギーを効率よく光合成にーは P700 を危険にさらすはずである。しかし、利用できなくさせる。これは、PSI の電子受容側

PSI は連続光であればかなりの強光に対しても光の律速を増大させる原因になる。つまり、変動光阻害を受けないことから、利用できない光エネルの弱光期間の光強度は高いほうがいいといえる。

ギーを電荷再結合などにより熱に変換して散逸

ヒマワリ（Helianthus annuus）を用いた研究でこしていると考えられる。近年、光損傷した PSI−2 −1のことが示されている。400 µmol m s の連続光の鉄－硫黄クラスターがクエンチャーとして働で栽培されたヒマワリに、弱光条件下で 10 秒毎

き、PSII からの電子伝達をダウンレギュレートす−2 −1に 20,000 µmol m s （照射期間 300 ms）のパルることで残りの PSI を保護することが報告され

ス光を照射したところ、弱光の光強度が 200 µmol

た 34）。

m−2 s−1 では PSI 光阻害を受けたが、約 600 µmol	  変動光による PSI 光阻害は、PSI の電子受容側−2 −1

m s 以上になると、PSI 光阻害が顕著に抑えらの律速が大きくなることによって起こるため、電30）。この場合は、弱光期間の比較的高い光子受容側の律速を軽減することが PSI 光阻害の強度によって、カルビン回路が十分に活性化状態

回避につながる。有効な機構は、酸素に電子が渡にあったことが PSI 保護に働いたと考えられる。

らないような電子伝達を駆動すること、それでもPSI の電子受容側の高い活性化状態、つまりカル生成してしまった活性酸素を安全に無毒化する

ビン回路に光を利用できる状態は PSI 保護に有ことである。CEF-PSI は、PSI から電子を受け取効であるといえる。

ったフェレドキシン（Fd）から NADP+ではなく	  変動光に対して、光エネルギーの熱散逸機構のシトクローム b6/f 複合体に電子が流れ、再び PSI

役割はどうか。NPQ と呼ばれるこの機構は主にに電子が流れ込む経路である。そのため、酸素へ

PSII において発達しており、代表的なものではチの電子伝達を回避するには有効な経路といえる。

ラコイド膜内腔のプロトン濃度に依存したキサ

現在のところ、PGR5-PGRL1 経路 35)と NDH 経路

ントフィルサイクルによる熱散逸機構がある（図36)4）。野外の変動光下で栽培した NPQ 変異体では、る因子の探索、生理学的な意義について多くの研適応度に関係する果実数、種子数などが顕著に低究がなされている。CEF-PSI が変動光への応答にれた

3）の 2 つの経路が提唱されており、各経路に関わ下した 。この論文では、PSI 光阻害の評価がな重要であるという報告は、シロイヌナズナ 18）のされていないので、PSI 光阻害が適応度の低下に

ほかにもイネ（Oryza sativa）でもなされている

つながったのかどうかは分からない。室内での変37 ）動光条件下よりも野外での変動光下でとくに適PSI を保護するのかについてはよく分かっていな

応度の低下が大きかったのは、NPQ 変異体は病かった。そこで、著者はシロイヌナズナの。しかしながら、CEF-PSI がどのようにして100

光合成研究	  26 (2) 2016

図 5. 突 然強 光に 曝さ れ たこ とに よっ て 起こ る PSI 光 阻害 に対 する 、CEF-PSI と 光合 成調 節に よ る回 避機構
青色矢印は電子の流れを示している。矢印の太さは、電子伝達速度（ETR）の大きさを反映している。黒色矢印はプロトンの移動を示している。PSI については、反応中心 P700 がとりうる 3 つの状態が示してある。’A’
は電子受容体。最も存在確率の高い P700 の状態を赤色で囲んだ。
（A）PSI 光阻害が起こりやすい状況。電子伝達は、PSI の電子受容側の律速が大きくなることによって低下する。つまり、P700 A−の割合が増える。カルビン回路での光エネルギー利用が滞り、water-water cycle（WWC）による活性酸素（ROS）の消去が追いつかないと、ヒドロキシラジカルが生成されて、PSI 光阻害が起こる。便宜上、CFE-PSI は示していない。
（B）
CEF-PSI 活性の増大による、PSI 電子受容側の律速の軽減。PSI 電子受容側の律速が大きくなると、CEF-PSI
活性が増大し、電子受容側の律速を軽減する。P700 A−の割合が減って、P700 A の割合が増える。PSI からシトクローム b6/f（Cyt b6/f）複合体に流れる太い青色矢印は CEF-PSI を表す。Cyt b6/f 複合体から PSI への ETR
は、PSII の電子伝達速度[ETR(II)]と CFE-PSI の電子伝達速度[ETR(CEF)]の総和となる。これが、PSI の電子伝達速度[ETR(I)]と同じになる。CEF-PSI の増大は、チラコイド膜を介したプロトン濃度勾配の形成を促進する。
（C）PSI 電子供与側において、プロトン勾配に依存した Cyt b6/f 複合体での電子伝達の調節、すなわち光合成調節が促進される。光合成調節は PSI に流入する電子量を抑える機構であるため、CEF-PSI の速度は徐々に小さくなっていく。Cyt b6/f 複合体から PSI への電子伝達の大きな低下は、P700+ A の割合を増やす。最終的には、PSI 電子受容側の反応の促進やプロトン濃度勾配の解消などによって、光合成調節が抑制されて、カルビン回路への電子伝達が促進されるようになる（Kono and Terashima 2016 を改変）。

CEF-PSI 変異体 2 種類と PGR5-PGRL1 経路の阻

字は µmol m–2 s–1 で表した光量子束密度、周期は 2害剤であるアンチマイシン A を用いて変動光に分）を植物葉に照射した。PSI 光阻害が起きる状

対する応答を解析した。その結果、CEF-PSI によ況下では、NADP+や water-water cycle には電子がる電子伝達調節は、PSI の電子受容側だけでなく、流れにくくなっている。図 5A は、変動光によっ

電子供与側の電子伝達の調節にも大きく関与すて PSI の電子受容側による律速が大きくなって

38)

ることが分かった（図 5） 。

いる状況を示している。受容側の律速が大きくな	  自然の光環境を模した変動光（FL-1200/30、数

ると、CEF-PSI の活性が上がる。図 5B は、増大101

光合成研究	  26 (2) 2016
した CEF-PSI によって PSI 電子受容側の律速が軽と PSI の励起バランスの不均衡が生じた場合に、減される状況を示している。CEF-PSI 由来の電子

過励起側の光化学系の光捕集アンテナをもう一がシトクローム b6/f 複合体に流れ込むことで、共方の光化学系に移動させることによって励起状

役的プロトン勾配の形成が促進される。すると、態のバランスをとるステート遷移と呼ばれる機

シトクローム b6/f 複合体での「光合成調節」によ構がある（図 4）。強度と光質がともに変動する

る電子伝達調節機構が働き、PSI に流れる電子量

野外環境を考えれば、ステート遷移のように短期が制限される（図 5C）。

的に光エネルギーの分配を調節するだけでなく、	  この調節機構が機能するためには、CEF-PSI の恒常的に調節される機構（馴化）もあっていいは

電子伝達速度は大きいままであってはいけない。

ずである。シロイヌナズナを用いて、著者が示しシトクローム b6/f 複合体から PSI への電子伝達速た研究例を以下に紹介する 18)。

度（ETR）は PSII の電子伝達速度 [ETR(II)]と	  PSII の電子伝達速度[ETR(II)]は、PSII の量子収

CEF-PSI の電子伝達速度 [ETR(CEF)]の合計で表

率に、PSII が吸収した光強度（µmol m−2 s−1）をされる。これが、PSI の電子伝達速度 [ETR(I)]と乗じることで求まる。これまで多くの研究では、同じになるはずである [ETR(II) + ETR(CEF) =PSI と PSII に等しく光エネルギーが分配される

ETR(I)]。すなわち、CEF-PSI は PSI 電子受容側のと仮定されてきた。CEF-PSI に異常があると言わ律速を軽減しつつ、電子供与側では光合成調節をれた pgr5 変異体は PSI の量子収率が低いにもかオンにする。ある一定の光強度下でも、時間ととかわらず、強すぎない光強度の下では野生型とほもに、CEF-PSI の速度自体は徐々に小さくなるこ

ぼ同じ成長を示す。著者は PSII の量子収率と、とが重要である。まとめると、最も重要なことは、

PSII で発生する O2 の量子収率を同時測定するこ

CEF-PSI の増大による PSI 電子受容側律速の軽減とで光エネルギーの分配比を求めた。その結果、と、（徐々に CEF-PSI が小さくなり）PSI 電子供

pgr5 変異体は PSI への光エネルギーの分配量を与側の律速の増大とのバランスをもって連続的PSII よりも大きくすることで、PSI の電子伝達速に起こることである。この機構は、比較的強い変度を高めてバランスよい電子伝達を維持してい動光、つまり CEF-PSI が機能するような強光にた。林床に生息する植物は PSI のアンテナサイズ

対して有効であるといえる。緩やかな変動光（たを PSII のアンテナサイズよりも大きくしておく

とえば、強光期間の光強度を中程度にしたことで、CEF-PSI を駆動しやすくしている可能性

FL-240/30、数字は光量子束密度、周期は 2 分）もある。あるいは、PSII 感受性を高くすることでに対しては異なる防御・応答機構が有効である。

PSI を保護する戦略もあるかもしれない。植物の

実際、著者は緩やかな変動光に対しては、

自然条件下の PSI 光阻害抑制戦略を明らかにす

CEF-PSI 阻害剤アンチマイシン A を処理した場

べく、野外の非モデル植物を用いた、野外実験も合と未処理の場合で、PSI 光阻害が同程度になる

含めた研究を鋭意推進中である。

ことを確認している。さらに、このような変動光下では PSII による PSI の保護機能が重要である

7. 紫外光や遠赤色光による PSI 光阻害の抑ことも明らかになった。

制
	  自然界でみられる光変動の周期や強度の変動

6. PSI と PSII の光エネルギー分配比を変えパターンの組み合わせは無限大になり、それらすることによる電子伝達活性の維持

べてに対応可能な光合成系を瞬時に物理的に構	  ここまでは、PSII と PSI の活性が等しいものと築するのは不可能である。しかし、著者は、変動して個別の応答として議論してきた。しかし、実光応答の研究のためには、より自然条件に近い波際の植物チラコイド膜全体の電子伝達活性は、

長組成の光（例えば遠赤色光や紫外線なども含め

PSII と PSI 両方の活性のバランスによって決また）を使った研究は絶対に必要だと考えている。

っていることも忘れてはならない。例えば、PSII

たとえば, PSII は紫外線に感受性が高く、容易に102

光合成研究	  26 (2) 2016
光阻害を受ける 39）。野外変動光環境では、十分とは、実験室内で光強度や光質を一定にした代表に強い強光と紫外線による PSII 光阻害が、効果的な変動光に対する応答だけでは、すべての変動

的に PSI を保護しているかもしれない。特に、紫光応答を説明しきれないことを意味する。また、外領域から可視領域までかなり強い光が射し込

PSII 光阻害の知見は多くが連続光条件下で得らむ早春の林床植物などは、PSII の損傷と修復によれたものが多いため、それをそのまま変動光に適る効果的な PSI 保護戦略があるかもしれない。紫用するのは注意が必要である。野外環境下では、

外光がどのくらい PSI 保護に効いているのかを植物は光阻害を受けると、修復反応を進めつつ、野外で検証する必要がある。

様々な変動光への対応を迫られる。PSII 光阻害を	  一方、遠赤色光（700－800 nm、far-red light）

受けた葉または PSI 光阻害を受けた葉の変動光は自然の太陽光に十分に含まれ、紫外光のようにに対する応答は、無傷の葉の変動光応答とは異な光阻害を誘発することはない。しかも、遠赤色光ることが予想される。変動光研究が大いに盛り上

は PSI のみを励起する。著者はこの点に注目し、がり、植物が自然光下で行う光環境応答の実態が遠赤色光が変動光下における PSI 保護に役立っ

明らかになることを期待したい。

ているのではないかと考え、仮説を検証した。シロイヌナズナ野生型に夏季林床を想定した 800

Received July 9, 2016; Accepted July 25, 2016; Published−2 −1

ms の 1200 µmol m s の強光パルスを 10 秒おきAugust 31, 2016に 2 時間照射した。可視励起光のみだと顕著にPSI が光阻害を受けたのに対し、バックグラウン

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andforests:

From

photosynthetic

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することで、すべての植物体で光阻害がほぼ完全

Physiol. 32, 1066–1081.

に抑えられた。このことは、変動光への最も効率

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through photosystem II under changing light	  本稿では、変動光への応答は PSI の応答として、

conditions: a model approach. Funct. Plant Biol.

また、連続光への応答は PSII の応答という括り

33, 229–239.

で記述してあるが、実際には変動光は PSII にも5.

Alter,

P.,

Dreissen,

A.,

Luo,

F.L.

and

影響を与えるはずである。特に、連続光で PSII

Matsubara, S. (2012) Acclimatory responses of

光阻害を起こすような強光と、光合成活性の低下

Arabidopsis to fluctuating light environment:
comparison of different sunfleck regimes andが著しい弱光からなる変動光では、PSI と PSII

accessions. Photosynth. Res. 113, 221–237.

の相互作用、あるいは PSI 光阻害と PSII 光阻害

6.

の相互作用を考えなければならない。PSII 光阻害

Jones, L. and Kok, B. (1966a) Photoinhibition ofchloroplast reactions. I. Kinetics and actionが顕著であれば、PSI は守られるはずである。PSI

spectra. Plant Physiol. 41, 1037–1043.

光阻害が促進されれば、PSII 光阻害も促進される

7.

Sato,

K.

(1970a)Mechanismofと推測できるが、検証が必要である。変動光の光

photoinactivation in photosynthetic systems III.

質が青色光の場合には、PSII の two step 光阻害

Site

and

mode

of

photoinactivation

inphotosystem I. Plant Cell Physiol. 11, 187–197.

の影響も考慮する必要があるだろう。これらのこ

8.

103

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9.

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光合成研究	  26 (2) 2016

解説	
 色素体細胞内共生説の源流：メレシコフスキー論文の紹介と再評価	
 
	
 

東京大学	
 大学院総合文化研究科	
 
佐藤	
 直樹*
色素体の細胞内共生説の歴史は古く、100 年以上も前に遡る。ここでは、共生説を最初に提唱したとされるメレシコフスキーの 1905 年の論文の全訳を紹介し、当時の根拠を見直しながら、その後の共生説の展開を振り返る。安易にマーギュリスを引用するのではなく、共生説とはどんな説なのか、改めて考える機会を提供したい。
1．はじめに的な意味を持ち得たのか、現在とはだいぶ事情が	  §今日、細胞内共生説を話題にするときには、異なることも考慮しなければならない。

決まってマーギュリスの 1970 年の著書 Origin of	  では、最初に細胞内共生説を提唱した元の論文

1)

Eukaryotic Cells を引用するのが通例となっていには何が書かれていたのだろうか。すでに Martin

るが、この本を実際に読んだ人がどれほどいるのと Kowallik の努力により、英訳 8)が紹介されていだろうか。また、色素体の細胞内共生説に関して、るが、実質的に逐語訳であり、日本の若い読者がマーギュリスの貢献が果たしてどの程度あった

読んでも意味がわかりにくい。また、Archibaldのだろうか。マーギュリスの著書やこれに先立つ(2015)9)には、これも含めた細胞内共生説の歴史

論文 2)は、むしろ細胞分裂のしくみに対する膨大の詳しい解説がある。本稿では、色素体の細胞内な思弁的考察から始まっており、現在では無視さ共生説を最初に提案したロシアの学者メレシコ

れる鞭毛の起源も含めた細胞分裂様式の進化が、フスキーの 1905 年の論文 4,5)を平易な日本語で紹むしろマーギュリス説の本筋である。マーギュリ

介することにより、日本光合成学会の会員のみなス自身は、色素体の共生起源がすでに自明である

らず、日本の若い植物研究者にも広く、この問題との態度で紹介しており、その主な論拠は、葉緑を考えてもらう機会を提供したい。これらの論文

3)の後にも長編の論文があるが、これらが一番はっの報告などである（本稿では、主に歴史的な話題

きりと仮説を説明しているだけでなく、今日知らを扱うため、著者と年号を明記しながら、文献をれている三種類の一次共生と二次共生の一つが引用することにする）。実はその論文では、メレ出てくるのも興味深い。なお、論文 4)が本体で、シコフスキーの 1905 年の論文 4,5)と、ファミンツ

論文 5)は校正ができなかったことを修正する論

ィンの 1907 年の論文 6)が引用されている。マー文である。ここでは、修正内容はすべて本文に反ギュリスは、それらを批判的に紹介したウィルソ

映させた上で、修正論文についても簡単に内容を体に DNA が存在するという Ris and Plaut (1962)7)

ンの 1925 年の教科書 を出典としてあげている紹介する。1905 年は日露戦争の最中であり、校のみであり、その時点では原典を読んだようには正ができなかったというのも、戦争の混乱が関係思われない。確かに DNA の発見は色素体の共生しているのかもしれない。

起源説にとって重要なものではあったが、まだ遺	  翻訳はドイツ語原文から行い、一部意味不明瞭

伝子を塩基配列で理解する時代ではなく、単なるな点については英訳も参照したが、あまり参考に

DNA の存在という事実が果たしてどれだけ決定はならなかった。当該論文が掲載されている雑誌
名 Biologisches Zentralblatt は、当時の生物学の総合研究誌として最も主要な一流誌である。綴りと*連絡先 E-mail: naokisat@bio.c.u-tokyo.ac.jp106光合成研究	  26 (2) 2016
2. メレシコフスキー論文の全訳

して、Centralblatt も使われ、引用の際にも両方の表記がある。20 世紀初頭の文章であるため、学術用語が現代のものとは異なる。誤解を招く恐れ

植物界における色素体の本質と起源がある場合には、［ ］内に注釈をつけた。また、について原文の注釈はページごとに 1)のように示されてコンスタンティン・メレシコフスキー

いるが、本稿では［1］のようにして、引用文献

カザン帝国大学	
  私講師と区別した。ドイツ語では一字空けにより強調を表現するが、訳では下線とした。必要に応じて原I. 序語を示したが、名詞は単数・主格として、動詞は	  現在支配的な考え方によれば、植物の色素体は不定法で表記した。昔の論文では、引用文献の形器官と考えられており、すなわち、我々にわから

式がかなり粗雑であることもお断りしておく。

ない何らかの仕方で、無色の原形質 Plasma から	  いくつかの語彙について説明しておく。

し だ い に 分 化 し て く る 構 造 体 で あ る 。 Wilsonl

器官：原語では Organ であり、オルガネラ(1902)はこう述べている。「植物の色素体はほぼを意味するようにも見えるが、本文を読む

確実に原形質の物質が分化したものと見なされと、人体の器官と同様の使い方であるので、る。」そしてこうした考え方は、植物学のほとん器官と訳した。

どどの教科書にも、しばしばきわめて明確に表現

色素体：原語では Chromatophore であり、されている。

字義通り色素体となる。シンパーをはじめ	  こうした見方が直接的観察に基づく事実ではとする当時の植物学者は、葉緑体、白色体、決してなく、それどころか一つの説としか見なさ

有 色 体 な ど を 含 む 一 般 名 と し てれ得ないことは、自ずから明らかである。なぜな

Chromatophore を使っていた。今日色素体とら、そのような無色の原形質から緑色の色素体が訳される Plastid は当時も使われていたが、分化したり、一般的に色素体が分化したりするの

原色素体の意味で使われているケースがあを観察することには、現在まで一度も成功しているものの、使い分けがあまり明瞭ではない。

ないからである。

どちらも色素体と訳し、括弧書きで両者が	  そもそもどのようにしてこうした一般的な確併記されている場合も、単に色素体とした。

信が生まれたのかという疑問に対しては、もとも動物寄生クロレラ：原語は Zoochlorelle であとクロロフィルを全く含まない植物の無色の部

るが、共生クロレラなどとも呼ばれる。

分が、後に光のもとで容易に緑化するという、古Zooxanthelle には褐虫藻という適訳がある。

くから知られた事実により、ごく自然に説明がでクロロフィル：すでに Pelletier and Caventou

きる。たとえば、芽生えの先端の無色の組織（成

l

l

l

10)

(1817) により葉の緑色色素として性質が長点）や、胚の組織や、地下の根茎などが緑化す調べられ、命名されていたが、物質としてる場合である。これらあらゆる事実から、それぞ単離され、化学構造が決定されるのは、後れの場合に疑いもなく、クロロフィルが新規に作のことであるため、単に緑色色素という意られることがわかる。

味で使われている。

	  クロロフィルが新たに生成するため、クロロフ
ィルを含む構造である色素体もまた新規に生成することが、ごく当たり前のこととして認められなければならなくなった。
	  ところで Schimper (1885)が色素体についての
その古典的な著書で証明しているように、クロロ
フィルがそれぞれの場合に新規に生成されるとしても、それを含む構造体である色素体は植物の107

光合成研究	  26 (2) 2016
無色の部分にはじめからすでに小さな無色の白と主張しているのである。

色体として存在しており、言い換えれば、色素体

	  しかし器官とはどういう意味だろうか。

は新規に生成することはないのであるから、古い

	  器官とは、ある特定の機能的目的のために特別説には根拠がない。葉緑体が分化の産物、つまりにある、生物の特定の部分であり、毎回、自然に細胞の器官であると見なす習慣は深く根付いて（個体発生的に）または外的な影響により、胚種

おり、すでに完全に空中を漂って消えかけている

原形質 Keimplasma に隠れて存在していた構造か

こうした説が、シンパーの発見の後にも、いつまら新規に生成する。このような意味で、目や心臓でも正しいかのようにみなされている。

や葉は、器官である。同様に、微生物の繊毛、仮	  現在こうした見方を支持する理由を問いただ導管の境界壁孔 Hoftüpfel、着生ケイ藻の柄 Stiele

しても、だれも答えられない。それも不思議はなも器官である。しかし、胚種原形質に起源をもたい。何も理由はないのだから。

ず、世代間で直接受け渡される連続的なものは、

	
  色素体が無色の原形質から分化したものでは器官とは言えない。上に述べたような器官の概念

なく、無色の白色体として最初からずっと存在しの定義をしっかりともっていなければ、言葉と思ていたということは、証明され、一般に認められ想の混乱にやむなく迷い込み、誤った結論に導かた事実なのである。色素体が器官であるという説れてしまうのである。

の支持者はしたがって、今日の色素体が新規に生	  ここで、細胞質 Zellplasma［Zell があるときに成しないとしても、かつて原形質から色素体を分は細胞質と訳す］から色素体を分化させる能力を化させる能力を細胞がもっていたことがあり、そもった古代の細胞を考えてみよう。しかしこうしの後色素体が分裂によって増殖することで途切た能力は一度も生じたことがない。むしろ、色素れない連続性を保ってきており、今日の色素体が体を世代から世代にわたり次第に作り上げる能こうした始原色素体 Urchromatophore の直接の子力があったと認めなければならない。しかしそう孫であるという仮説に逃げ道を求めることにな

すると、この過程が実現するためには、原形質る。このような形で、色素体分化説には救いが残Protoplasma［ここだけこの言葉が使われている］っている。しかしこれは、今日なお色素体分化ががもつ分化能力が遺伝するものでなければなら続いているという全く根拠のない説を、過去に分なくなる。なぜなら、このようにして初めて、そ化が起きたという説で置き換えているだけであの能力の形成過程のそれぞれの段階から新たなる［ここでいう「色素体の分化」は、細胞質から段階が実現できるからである。言い換えれば、色新規にできることを意味しており、現在使われる素体が事実上細胞質から分化できる場合には、遺原色素体から葉緑体が分化するというような意

伝するものになっていなければならない。

味ではないので注意］。

	  遺伝するとはどういうことだろうか。すなわち、	  こうした仮説は、以下の二つの理由からまった器官が遺伝する場合、遺伝的素質 Determinant な

く不十分なものである。なによりも、かつて細胞ど何らかの物質の形で潜在的に胚種原形質に含質から色素体を生み出す能力をもっていた細胞

まれていて、それが子孫の細胞に伝えられたとき［1 ］に、再び器官を作るもとになることができる、とが、今日その能力を完全に失ったという理由がわからない。

いうことである。そしてひとたび何らかの形質つ	  しかし、こうした仮説が受け入れられない主なまり器官［この言葉の言い換えは、「器官を作る

理由は、それが論理的に誤っているからである。

という形質」を意図した意味と思われる］が胚種

色素体の本質についてのこのような見方を支持

原形質に含まれているならば、その器官は世代ごしようとするのは、生殖についての正しい考え方とに胚種原形質の構造の必然的な結果として自をもっていないことを同時に示すことになる。こ然に出現する。したがって、細胞質の部分から色うした見方の支持者がどのような主張をしてい素体が分化することが過去のあるときにできたるのだろうか。彼らは色素体が細胞の器官であるのなら、植物のどの細胞でも、あるいは少なくと108

光合成研究	  26 (2) 2016
も卵や花粉では、細胞質から色素体が分化するこという批判もときおりある。しかしこうした懐疑とが今でも起きるはずである。もしもそういうこ論は正しくない。実際、色のある［緑色の］色素とが起きないのなら、これは、色素体が原形質か体をもつ配偶子、さまざまな緑藻、褐藻、紅藻のら決して自然に生成されたことがないことの、そ

卵細胞、さらにケイ藻の増大胞子 Auxospore、接して、色素体が分化の産物ではないことの確実な合藻類の接合胞子、また色のある色素体を含むあ証明である。言い換えれば、色素体は器官ではな

らゆる同型遊走子 Isospore や遊走子 Zoospore、とく、器官であったこともないのである。

くにコケ植物やシダ植物の胞子がみな緑色であ	  しかし、色素体が器官ではなく、器官であったって色素体を含むという数多くの例などを考慮こともないのなら、ただ一つの可能性が残る。そすると、色素体が世代から世代に直接受け渡され

れは、色素体が生物、つまり共生体と考えられるており、その連続性についてもはや疑いの余地がということである。こうして我々は、純粋な演繹ないという膨大な数の事実を手にしているので的推論によって、このような結論に到達した。今ある。

度は帰納的方法に転じてみよう。

	  疑う気になれば結局何でも疑える。しかし色素	  すでに述べたように、事実に基づいて色素体が体の連続性を疑うことは、すべての緑色の葉が二器官であることを示す根拠はまったくない。それ

酸化炭素を同化する能力をもつのかを疑うのとでは、色素体を共生体と見なす何らかの根拠があ同じくらい正しくないであろう。というのは、色るのかどうか検討してみよう。

素体の連続性を直接観察できる例とほぼ同じくらいの数の緑色植物についてしか、同化能力は実II. 色素体を共生体と見なす根拠

験的に証明されていないはずだからである。

	  こうして、色素体は細胞質から徐々に分化形成された器官ではない。それは無色の原形質に持ち

2. 色素体がもつ細胞核からの高度な独立性込まれ、その細胞と共生関係になった外来性のも	
  多くの研究によって、核が細胞で行われる構成のであり、外来性の生物である。このような考え的・代謝的現象の中心と見なされることが確立しを正当化する根拠は、以下のようなものである。

ている。もしも何らかの仕方で核を細胞から取り除くと、あらゆる合成的・形態的現象は消滅する。

1. 色素体の連続性有孔虫であれば殻が、植物であれば細胞膜［細胞	  すでに述べたように、色素体は決して新規に形壁を指す］が、微生物であれば繊毛が、もはや形成されることはなく、すでに存在している色素体

成できなくなり、アメーバの食胞は、全然かごくの分裂によって生まれ、その色素体もまた、すで不完全にしか消化できなくなる ［2］。除核原形質に存在していたものから生ずるということで、つでは、運動、呼吸など分解的代謝現象だけがおこ

まり我々は、ある論理的に必然的な結論に到達する。したがってこれらの観察が示すのは、核のなる。それは、最初の色素体が無色の生物に移住しい原形質は物質を合成することができなくなる

た einwandern ということである。言い換えれば、こと、それとともに、細胞内のあらゆる器官は化

色素体のこのような連続性は、それが外来性のも学的にも形態的にも核に依存しているというこの、つまり共生体であることの直接的証明になる。

とである。こうした化学的・形態的という二種類

	  そこで、こうした連続性は十分に証明されたもの現象は、密接に結びついている。なぜならクロのなのかという疑問が浮かぶ。この命題 Satz がード・ベルナールが明確に述べたとおり、形態的正しいのかを疑う声も確かにときおり聞かれる。

現象は、その基礎にある化学的現象の目に見える

Schimper が無色の色素体（白色体）の存在を卵細表れ以外の何物でもないからである。そしてその胞で観察したのはごく少数の被子植物だけでしために、除核原形質では物質合成も形態の合成もかなく、本当にこの事実を確実なものにするのにできない。

は、多数の試料について同様の観察をするべきだ	  この法則に対する明白な例外こそが色素体で109

光合成研究	  26 (2) 2016ある。原形質分離によって緑色細胞の原形質の一に存在している個体の分裂によって生じる。この部をくびりとると、それは核のない状態になるが、類似はさらに拡張でき、Hydra viridis の場合、こそこにある色素体は、核のある部分にあるものとの構造体 Gebilde がすでに親細胞の卵にも見いだ

同様に、ごく普通に生存する(Klebs 1887)。それされ、卵を通じてある世代から次の世代へと伝達は成長し、分裂により増殖し、二酸化炭素を同化される。こうしてこの場合、前に色素体においてし、デンプン粒を合成する（まず糖をつくる）。

見られたのと同じような動物寄生クロレラや褐

一言で言うならば、色素体は核に依存する器官と虫藻の連続性が見られる。

してではなく、全く自律的な生物のようにふるま	  これほど完全な類似があるので、色素体を、まう。原形質の外にあってさえ、色素体はしばらくさに動物寄生クロレラと同様に、無色の細胞と共の間生き続け、バクテリア法［光合成で酸素が発生関係にある自律的な生物と考えることがきわ生するところに好気性細菌があつまることを利

めてもっともらしくなる。

用した昔の実験法］で容易に証明されるように、

	  両者の間の唯一の違いは、動物寄生クロレラが二酸化炭素を同化する。Chodat と Bach (1904)が動物細胞の外でも生存して増殖できることで、一示したように、オキシゲナーゼやその他の酵素は、方、色素体はやがて死滅してしまう ［3］。しかし

核ではなく白色体に存在する。脂質合成は植物界

この相違点は、次のようなことを考えると、上述では頻繁に見られる現象であるが、色素体は細胞の類似性に矛盾するものではない。すなわち、色質に存在するのとは全く異なる特別な脂質を合素体が太古の昔からすでに最初の植物細胞の原成する。Schimper (前掲書 p195)は、「色素体と細形質に入り込んでいて、何百万年もの長い時間、胞質（これは核に依存している：メレシコフスキ

特殊な生存環境を経ているのに対し、動物寄生クー）では異なる化学的過程が行われているという、

ロレラは比較的最近、微生物やヒドラ、カイメン

もう一つの証明」と述べている［引用ページは正などの動物との共生関係に入ったもので、近縁種

しくは 188 ページ。シンパーは，デンプン，色素でもクロレラを持っているものと持っていないの合成と並んで，細胞質のものとは異なるアルコ

ものがいるということがあるくらいだからであール可溶性の油滴（今日のプラストグロビュール）

る。したがって色素体が自律的に生存する能力をの合成を色素体の特徴とした］。

ずっと以前に失っていても不思議はない。

	  こうして色素体は核とは独立に成長し、増殖し、物質をつくる合成経路をもつ。つまりこうしたこ

4. 独 立 生 活 を す る 色 素 体 と 見 な す こ と の でとから、色素体は器官というよりは独立した生物

きる生物も存在するとしてふるまい、したがって、独立した生物ある	  ここで提案する説は、共生体と似ていながら自いは共生体と見なすべきものである。

由生活をしている何らかの生物の存在を示すことができれば、よりもっともらしくなるだろう。

3. 色 素 体 と 動 物 寄 生 ク ロ レ ラ と の 完 全 な 類

ここで、藍藻の下等な種をそうした生物と見なす

似ことができる。というのは、色素体と Aphanocapsa

	  色素体は動物寄生クロレラと完全な類似性をや Microcystis といった藍藻 Cyanophyceae［現在示す。

は原核生物であるシアノバクテリア。真核・原核	  Amoeba viridis Leydy という微生物を観察するの区別が導入されたのは後のエドゥアール・シャと、そこに含まれる動物寄生クロレラと何らかのットンによる］との間の違いはごくわずかで、以緑藻の色素体との間には全く目立った違いはな

下の表のようにまとめられる。

いことがわかる。どちらの場合にも、問題のもの

	  この表からわかるように、これら二つの構造体

は核とは独立しており、成長し、分裂し、自立しの間の類似は顕著に大きい。わずかな違いは両者た生物のように振る舞う。動物寄生クロレラは動が太古の昔から置かれた環境の違いにより十分物組織から新規に作られることはなく、他のすでに説明できる：藍藻は水中で自由生活をし、色素110

光合成研究	  26 (2) 2016

藍藻(Aphanocapsa、 Microcystis など）

色素体

1. 細胞は小さく、均一な緑色で、球形または卵形、1. 小さく、緑色（元来は Cyanomonas のように青緑色）

きわめて単純な構造をもつ

［ 4］

。

で、球形または卵形の形をしており、単純な構造をもつ。

2. 緑色色素は均質に原形質に分布、または非常に小さな水滴状の構造に分布している

［ 5］

。

2. 緑色色素は均質にストロマに分布、または非常に小さな水滴状の構造に分布している。

（改訂前の記述）
3. 真正な核は含まれないが、核の前駆体のように見

3. 真正な核は含まれないが、変化した原始的な核とえる一定の構造（核様体 Nucleinkörper）だけがある。 思われる一定の構造（ピレノイド）だけがある。
3. 真 正 な 核 は 含 ま れ な い が 、 無 色 の 中 心 集 塊

3. 真正な核は含まれないが、ときおり、無色の中央

Zentralmasse だけがあり、見えない小さな染色体がお集塊（ピレノイド）だけがあり、これは藍藻の中央集

そらく含まれている。

塊に対応するように見える。

（改訂前の記述）4. 栄養：光のもとで二酸化炭素の同化。

4. 栄養：光のもとで二酸化炭素の同化。

4. 栄養：光のもとで二酸化炭素の同化。タンパク質

4. 栄養：光のもとで二酸化炭素の同化。タンパク質

の合成。

の合成。

5. 増殖：分裂による。

5. 増殖：分裂による。

体は細胞質に埋め込まれている。

とを、我々は見てきた（1 項と 2 項）。さらに色	  共生という特殊化した生活条件のもとで、自由素体は、その挙動において、確実に外来生物であ

生活生物とは異なり、外膜［細胞壁のこと］はもる動物寄生クロレラと完全な類似を示した。最後

はや必要なくなり、そのために失われてしまった。

に、ほぼ確実に色素体の自由生活性の祖先と見な

Microcystis や Aphanocapsa などの藍藻に存在して、される生物が自然界には存在する（下等な藍藻

未発達な核構造を思わせる核様体 Nucleinkörper

［単細胞性の藍藻］）ことを見た。我々の説が全［この部分の記述は、３項の改訂によりあてはま

面的かつ根本的に支持されたものと見なされるらなくなっている］は、時間とともにピレノイド

ために、今や我々は、証明の鎖の環をもう一つ付に変化したが、さらに最終的には高等植物においけ加えなければならない。すなわち、もう一つ残て不要になり、消失した。色素の性質も多少変化

ったのは、実際に藍藻が細胞質に入り込み、そこし、原形質の影響で、純粋な緑色になった［6］。

で共生体として生き延びられることを示すこと知られているように、藍藻では色素の色の変化はである。

ごくわずかである(Gerassimoff 1902)。

	  そうした事実は今や確かに知られている。一つ	  両者の外見、構造、繁殖などが大いに似ているの 例 は 、 根 足 虫 類 Rhizopod の Paulinella

点で、色素体が原形質に取り込まれた藍藻である

chromatophora (Lauterborn 1895)であり、そこではことは、きわめてもっともらしい。そのほかの色藍藻が寄生している。この藍藻の緑青（ろくしょ

素体（白色体と有色体）も変化した色素体（葉緑う）色 spangrüne Farbe が緑色に変化したとすれ体）と考えられるという Schimper の説は十分にば、本当の色素体と思うだろう。これと似た例が証明されている。

Cyanomonas americana Davis (Davis 1894)であり、これは青緑色の構造物をもつべん毛藻である。最5. 藍藻が事実上、細胞質で共生体として生き後に挙げるのは、藍藻の驚くべき例で、ている

Rhixosolenia styliformis というケイ藻と共生して	
  色素体が器官ではなく細胞に入り込んだ外来

いる Richelia intercellularis Schm.である(Ostenfeld

生物と見なされることには十分な根拠があるこ& Schmidt 1901)。この藍藻が、全面をシリカの殻111

光合成研究	  26 (2) 2016
で覆われたケイ藻の原形質にどのようにして入統の起源をもち、なかでも、二度にわたって生じり込むことができたのかはわからない（たぶん、たと私は確信している。一度目は、地球の表面が胞子の段階でだろう）。しかしこうした事実は、

まだ高温の水で覆われていた時に、極小細菌の形

いかに容易に、藍藻が細胞膜［細胞壁］で囲まれで生じ、そこからミクロコッカス［現在のた細胞に入り込んで共生できるのかを示していMicrococcus とは別の一般的な名称と思われる］る。

やさらにその他の細菌、さらに藍藻（側系統として）、ついには真正の菌類（Phycomycetes を除く）

III. 共生説の意義を生み出した。次に二度目は、すでに水が冷たく	  ここで展開した説は、私には大きな意義を持つなり、有機栄養分が存在するようになってからでと思われ、特に二つの方向の意義がある。

ある。今度は、実にさまざまなアメーバ様の原形質（小さなモネラの形をもつ）が、細胞質と相同

A. この説から出発することによってこそ、植物なものとして出現した。この中に小さなミクロコ界の起源と系統を正しく理解することが可能にッカスが入って共生し、細胞核（染色体？）を作なる。

り出した。この動物細胞を、単純な共生体と考え

1. この説によれば、植物細胞は藍藻が入り込んることができる（細胞質と核=ミクロコッカス）。

だ動物細胞に他ならない。したがって、植物界は植物細胞は二重の共生である（動物細胞と藍藻）。

動物界から派生したものである。始原植物は、藍しかし私は、動物界と植物界の他に、両者とは異藻が入り込んだアメーバかべん毛虫のようなもなる第三の特別な生物界として菌類界を区別す

のに他ならない。

ることにする。というのは、菌類においては、

2. さまざまな藍藻がさまざまなアメーバやべん

Bacillus Bütschlii［原文のまま］において観察され毛虫に入り込む過程は、繰り返し起きた（より新る機会があったように(Schaudinn 1902)、核が分しい時代に動物寄生クロレラや褐虫藻が入り込化 の 産 物 と し て 形 成 さ れ る か ら で あ る ［ Fritz

んだように）ので、植物界の起源は高度に多系統

Schaudinn の報告の原論文は参照できなかったが、である。

引用している文献によると、この細菌は 20 µm 以

3. 藍藻には緑色、黄色、紅色のものがあるので、上の長さをもつ巨大菌として発見され、内生胞子

藍藻の直接の祖先に細菌がいるように、植物界のをつくる。発芽すると、細胞分裂の途中で顆粒状三大系統である緑藻、褐藻、紅藻が、互いに独立の染色体（？）が現れ、長軸方向に伸びたらせんの起源をもつと思われる。実際に我々は、緑色と状の糸のまわりに集合し最後に両極に分離する］。

黄色と紅色のべん毛藻を知っており、これらのべん毛藻からより高等な植物が進化したと考える

B. 共生説はあらゆる種類の植物についてのよりことに、もはや誰も疑いをもたない。遊走子や配深い理解をもたらす。植物を特徴づけ、動物と区

偶子は、精子も含め、まさにこうしたべん毛藻ス

別する特性は、この説に照らしてみるならば、二テージを表している。その後の植物界の進化にお酸化炭素を同化する藍藻と動物細胞との共生のいて、このようなべん毛をもった形態が支配的な当然の帰結であることがわかる。

ステージはますます抑制されていき、それまでほ	  植物と動物とを区別するものは何だろうか？

とんど目立たなかった栄養ステージ（持続する細	
  1. 植物細胞は堅いセルロースの膜［細胞壁］

胞）が前面に現れた。

をもつが、動物はそうしたものをもたない。

	  藍藻と動物細胞との二者共生の起源に関する	  2. 動物細胞は有機栄養を利用し、それを堅い問題の説明については保留し、今後の報告とした粒子の形で摂取することができる。植物細胞は液い。

体・気体の栄養を摂取し、すでにできた有機物を	  ここではごく簡単にこのことだけを述べてお利用しない。

きたい。すなわち、地球上の生命はおそらく多系	  3. 植物には筋肉も神経もなく、そのため心的112

光合成研究	  26 (2) 2016
生活 psychisches Leben［精神活動］をもたず、本因を推量し、理解することを可能にするのは、共質的に受動的である。動物は最高度に能動的であ生説だけである。椰子の木はとても静かに受動的る。

に振る舞うが、それは共生体だからであり、自分	  現在支配的な説、すなわち、色素体が無色の細のために働き栄養分を与えてくれる、小さな多数胞から生じた分化の産物であるという説の立場の労働者、つまり緑の奴隷たち（色素体）をもっからは、生物界の進化がなぜ、どのようにして、ているからである。ライオンは自ら栄養分を得な動物界と植物界という、これほど根本的に異なるければならない。

二つの方向に分かれてしまったのかを理解する	  もしもライオンの細胞のそれぞれに色素体をのは難しいであろう。

満たしたとすると、ライオンも直ちに椰子の木の	
  さまざまな特性をもった植物界が形成されたそばで静かに横たわるであろうし、そのとき、ラという問題は、藍藻の進入によって、容易にまたイオンは満足に感じているか、せいぜいミネラル

明確に解決される。上述の三つの相違点の第一は、分を含んだ水を求めているだけであろう。

藍藻の進入の当然の帰結と見なされる。その他の点も、一つのことから別のことがきわめて論理的

原注に生み出されるように、この第一の点から得られ［1］ こうした能力を始原細胞 Urzelle 一般に認めようる。それは以下の考察から容易にわかる。

とする理由もない。
［2］ しかし Gruber (1904)を参照のこと。彼は Amoeba	  1. 色素体は二酸化炭素を同化し炭水化物を合

viridis のカビの感染により核が消失した個体において、成することができ、炭水化物は容易にセルロース

それでも緑藻をとりこみ、見たところ普通に消化するへと重合する。そのため、植物細胞は堅いセルロ

ようすが見られたと述べている。それはそれ以前にース膜をもっている。これは、動物の外骨格や内Dangeard (1894/5)によって観察されたのとほぼ同様だ

骨格に代わる役割をもつ強い膨圧を細胞内に形った。

成することを可能にし、またそれが有利にも働く。

［3］この問題に熱心に取り組んでおり、私と同時に	  2. 堅い細胞外皮は、逆に、堅い栄養物を摂取

色素体の自律的性質を確信するに至ったと伝えられすることを不可能にする。そのため植物細胞は、水に溶ける物質、すなわち結局はほとんど無機的る Famintzin 教授によると、動物寄生クロレラについて以前に行われた(1889)ようには、色素体を細胞の外で育てることは、これまで成功していない。

な性質のものから栄養をとるようになった。

［4］ 私の考えでは、藍藻に色素体があるということ

	  3. 植物細胞はなんらの努力をすることなく、は聞いたことがない。むしろそれ自体が色素体である。

色素体がすすんで供給してくれる大量のできあというのも、植物細胞なら細胞質で占められているはがった有機栄養（炭水化物およびタンパク質）にずの原形質の最外層も、他と同じように着色しており、より養われている。それらのおかげで、植物細胞

薄い透明な外層がときおり識別できる場合にも、これはむしろ細菌の細胞膜［細菌の厚い細胞壁？］に相同は、有機栄養を得るために動物細胞が行うあらゆる努力をしなくて済んでいる。このようにして、植物界の受動的で静的な性質が生じたが、それとなものである。Kohl (1903)によって色素体と考えられた小さな緑色の水滴状のものは、我々から見ると、色素体の中に色素体があると述べていることにしかな

ともに、筋肉や神経組織がなく、したがって心的らない。というのは、A. Meyer (1895)によってまさし

生活ももたないことになった。

く明確に指摘されたように、高等植物でもそうした緑	  泉のそばの岸辺に静かに生えている椰子の木

色の水滴状のものが無色のストロマに埋め込まれてと、そのそばの茂みに身を隠しているライオンをいるからである。
［5］ これらのグループの高等なものは、Kohl、 Olive、

想像してみよう。ライオンは筋肉を緊張させ、そPhilipps らの研究により、たしかに真正な核が確認さの目は血に飢え、カモシカに飛びかかって餌食にれている。

する準備ができている。これらのイメージの最も［6］ 色素体が元来は青緑色であっただろうというこ

深い神秘にまで入り込み、椰子とライオンというとは、Cyanomonas americana の例で示される。詳細はまったく異なる二つの現象を生み出した根本原

後述。純粋な緑色の藍藻がいないということも、これを確からしくしている。

113

光合成研究	  26 (2) 2016
文献（ほぼ原文のまま）問題となっていた藍藻における核と染色体の存

Chodat et Bach, Botanische Centralblatt 1904.

在が、明確に、完全に疑いなく最終的に否定されDangeard, Le Botaniste 1894,5.
Davis,

Oltmanns'

Morphologie

undBiologie

た。このような状況のため、藍藻と色素体を比較derした箇所、つまり 600 ページの第３項を以下のよ

Algen 1904.

うに変更することが必要になった［すでに本文中Famintzin, Beitrag zur Symbiose von Algen und Tieren.
Mémoiresdel'AcadémiedesSciencesdeで変更済みなので、ここでは省略］。

St.

	  同時に第４項も以下のように変更したい［ここPétersbourg. vol. 36, No. 16, 1889.
Gruber, Über Amoeba viridis. Zeitschrift für Morphologie

では省略］。

und Systematik, 1904.

	
  色素体がタンパク質合成という性質をもつと

Klebs, Untersuchungen aus dem botanische Institut zu

私が考える根拠については、次の論文で明らかに

Tübingen, vol. 2, 1887.

したい［8］。

Kohl, Untersuchungen über Bau und Kernteilungen der	  色素体の連続性の問題に関しては、以下のよう

Cyanophyceen, 1903.
Lauterborn,

Protozoenstudien.

Zeitschrift

なコメントを述べたい。あらゆる種子植物は、そfürの色素体をすでに種子の中に格納して準備して

wissenschaftliche Zoologie, vol. 59, 1895.
Meyer,A.

Untersuchungen

über

die

Stärkekörper.

いるが、色素体は無色であり、後になって緑化す

Jena, 1895.

る。この重要な事実は、シンパーの後も長いこと

Mereschkowsky. Loi de translation des stades. Journal de

論争が行われており、ザックス、ハーバーラント、Botanique, 1903.

ミコッシュ、ベルツングなどの多くの観察者は、

Ostenfeld og J. Schmidt, Plankton from the Red Sea and

成熟した種子に色素体は存在せず、発芽の際に無the Gulf of Aden, Vidensk. Meddel. fra den naturh.

色の原形質から直接新規に形成されるという意

Forening in Kbhvn. 1901.
Schaudinn, Archiv für Prótistenkund 1902.

見である。A. Famintzin (1893)の基礎的研究によSchimper, Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik,

り初めて次のことが証明された。１．成熟種子にvol. 16, 1885.

は、小さく収縮した形で色素体が存在すること	 Wilson, The cellule, 1902.

２．もっぱら、これらの色素体から芽生えの色素（修正における文献の追加）

体が成長する。我々はこれらの事実を、色素体のFamintzin, A., Über Chlorophyllkörper der Samen und

途切れない連続性の仮定に対する、新たな価値あKeimlinge. Mélanges biologiques. vol. 13. St.

るサポートと考える。

Petersburg 1893.
Fischer, A., Die Zelle der Cyanophyceen. Botanische
Zeitung 1905.

印刷の修正と文献の追加 ［本稿では省略し、本文に反映させた］

3. 追補 5)の全訳［7］論文を送った段階では、Oltmanns の著書のタイ	  標記論文を雑誌編集部に送ったすぐあとに、藍トルが手許になかったため、曖昧なまま記載し、校正藻の構造に関する A. Fischer (1905)の重要な研究の段階で修正するつもりだった。同時にまた、
Famintzin 教授のもう一つの論文も、ここで扱っているを入手し、ここで私の論文に対する注記を追加す問題にとって、より重要なので、引用するはずだった。

る必要がでてきた。

［8］ 色素体をもつ生物（緑色植物）は、タンパク質	  同時にまた、論文に見いだされたいくつかの誤を合成する。色素体をもたない生物（動物）は、タン

りや不正確な点を修正する機会が必要となった。

パク質を栄養として必要とする。色素体においてしば

本来それらは校正の段階で行うつもりであった

しば見られるタンパク質の結晶。同化組織において推が、不幸にしてそれができなかった。そのため、定されるタンパク質の生成（緑色細胞において）。

たとえば文献リストが不完全で、不正確な部分もあった［7］。
	  まず Fischer (1905)の新たな研究では、永らく
114

光合成研究	  26 (2) 2016
4. 解説

では、当時存在したさまざまなデータをうまくま	  蛇足ながら、簡単にコメントを加えておきたい。

とめ上げて、共生説や生命起源論を作り上げただ(1) 著者のメレシコフスキー（1855-1921）についけとされる。もっともマーギュリスの著書 1)も、ては、参考となる資料が少ないが、論文 11)にはデータを集めただけといえばいえるので、こうしかなり詳しく紹介され、完全な論文リストも掲載た理論系の業績の評価は難しい。現在、カザン大されている。彼は当時ロシア帝国領だったワルシ

学のホームページを見ても、卒業生にトルストイ

ャワの生まれで、1875 年からサンクトペテルブ

やレーニンの名が挙げられているものの、残念なルク大学で動物学を学び、しばしば調査に出かけ

がらメレシコフスキーの名はない。

て新種の原生動物を発見した（1880 年卒業）。し(2) 色素体については、当時すでに Schimper の立

ばらく研究助手をし、また、パリ、ロスコフ、ベ派な研究 14)があり、多くの色素体の間の比較にルリンなどの研究所も訪れ、ベルリンではフィル

より、すべての色素体が相同なもので、「色素体ヒョウに会っている。人類学にも関心を示し、動は究極的には別の色素体から生じ、決して細胞質物色素の研究で、1883 年に私講師となった。そから新規合成されることはない」(文献 14) p. 5)この後クリミアなど各地を転々としながら研究をとが確立していた。また、いくつかの文献で触れ続けた。さらに 1898 年から 4 年間カリフォルニ

られている細胞内共生説への示唆は、1883 年のアにわたり、ケイ藻の分類などの研究を続け

論文 15)の 112-113 ページの注釈 2)にある。「色素た。1902 年、カザン帝国大学の博物館職員とな体が卵細胞で新規合成されないことが決定的にり、1903 年にケイ藻の研究で植物学の修士号を証明されているとするならば、色素体とそれを含得た。1904 年、植物学の私講師となり、地衣類

む生物との関係は、どちらかと言えば、共生を思の研究から共生の問題に入った、1906 年、植物

い起こさせる。ひょっとすると緑色植物は本当に、学の博士号取得、1908 年植物学の特任教授とな

無色の生物とクロロフィルを均一に含む色素体る。しかし 1914 年に性的な不祥事で退職し、ニの祖先との融合によってできたのかもしれない。

ースを経てジュネーブに移住。その後、唯心論、

Reinke (Allg. Botanik、 p 62)によれば、葉緑体は宇宙論に関心を持つ（本文 III にもそのことがす

条件によっては独立して生きることができる。公でに表れている）が、病気になり自殺した。何度開を快諾していただいた私信によれば、腐りかけも外国に行っているのも、不祥事が原因とされたカボチャにおいて、プレオスポラ（子嚢菌の一

る

11)

。

種）の菌糸に巻きつかれた葉緑体が、死んだ細胞	  1905 年当時、メレシコフスキーはすでに 50 歳の中で成長し、分裂して増殖する現象を彼は観察であったが、私講師 Privatdozent という身分であした。」ここに書かれている内容は、メレシコフ

8)った。論文 の見方によれば、その彼が、カザン

スキーの論文 4)の内容の一部の内容にきわめてという田舎大学から、生物学の中心地であるドイ

近いことも注目される。なお、シンパーの業績も、ツに意欲的な論文を投稿したとされるが、上記の日本ではあまり紹介されていないので、いずれ機ように彼は井の中の蛙であったわけではない。こ

会を見て、簡単にでも紹介したい。

れに対して、ファミンツィン(1835-1918)は首都の(3) 細かい点だが、改訂後 5)に述べられている藍サンクトペテルブルク大学の教授であり、すで藻細胞内の無色の構造体は、おそらくカルボキシに 1880 年代から単離葉緑体を培養する試みをしソームと思われる。カルボキシソームとピレノイており、メレシコフスキーの知識のなさを馬鹿にドはどちらもルビスコをもつという意味で、確かしていたようである11)。その後、メレシコフス

キーも教授となり、1910 年には大部の論文
また 1920 年にも集大成の論文

13)

12)

に相同な顆粒ということができるが、核や核様体を、を発表している。

こうした意味では、彼は完全に無視された存在ではなかったようである。ただ、Sapp らの意見とは関係がなくなった。
(4) Martin and Kowallik (1999)8)でも注目されている、藍藻や色素体のタンパク質合成に関しては、

11)

Mereschkowsky (1910)12)で展開されている。しか115

光合成研究	  26 (2) 2016
しその根拠は、原注［8］にもあるとおり、植物と呼ばれ、共生の実例と見なされてきた。ちなみが無機栄養からタンパク質やデンプンをつくり、に Cyanophora の発見は遅く、1924 年である 20)。

動物がそれらを使うこと、植物の宿主側細胞部分

Cyanomonas は現在では Chroomonas の一種とさが動物と同じと見なされること、の二点であり、れるクリプト藻 21)であり、青緑色の二次共生藻物質としてのタンパク質合成をとらえた表現でである。この葉緑体も独立して生活できない。最はない。それでもこれは、20 世紀後半に色素体後のケイ藻の中のシアノバクテリア様構造はと藍藻の類似性を考察する際に、リボソームの存

spheroid body と呼ばれるもので、第三の一次共生在が挙げられたことに対応する。

として、ゲノム解析が最近報告された 22)。メレ(5) DNA が色素体内に存在することを報じた Ris
3)

and Plaut (1962) において Mereschkowsky (1905)

シコフスキーの仮説は、このようにして、最新の

4)細胞内共生研究にもつながっている。

6)と Famintzin (1907) が引用されている。Margulis(1967)2)では、DNA の存在が共生説の主な根拠となっており、色素体に関する限り Ris and Plautの受け売りである。Margulis

1,2)

謝辞

3)

	
  本研究は、文部科学省科学研究費：挑戦的萌芽

はこれらの著者を研究「現代生命科学に基づく新たな生命基礎論構

7)

正しく引用しておらず、Wilson (1925) の孫引き築の試み：創発の現代的解釈に向けて」

9)のみである。Archibald には、このほかにも色素(15K12433)の一環として行われた。原稿の表現の体の細胞内共生起源説を述べた著書や論文がい誤りなどを指摘したいただいた査読者の方と、研くつも挙げられている。

究室の平嶋孝志氏に感謝します。

(6) 現在、色素体のシアノバクテリア起源説は広く信じられているが、ゲノムに相同遺伝子を多数

Received July 21, 2016; Accepted July 22, 2016; Published

含むこと、類似の遺伝子発現系をもつこと、酸素

August 31, 2016

発生型光合成を行うこと、などの類似点がその根拠となっている。しかし遺伝子発現系に関しては、非常に多くの相違点がある

16)

参考文献
1.

。また、一時は類Margulis, L. (1970) Origin of Eukaryotic Cells, Yale
University Press, New Haven.

似点とされた糖脂質の存在も、現在では合成系が2.

全く別であることがわかり、共生起源説の根拠とSagan (Margulis) L. (1967) On the origin of mitosing
cells. J. Theor. Biol. 14, 225-274.

しては使えなくなっている 17)。むしろ、酸素発3.

生型光合成をするという共通の性質に引きずら

Ris, H. and Plaut, W. (1962) Ultrastructure of
DNA-containing

れて、このように類似の形質をもつに至った収斂

areas

in

the

chloroplastofChlamydomonas. J. Cell Biol. 13, 383-391.

進化に似たケースがどのくらいあるのかも検討

4.

Mereschkowsky, C. (1905) Über Natur und Ursprungderする必要がある。改めて、細胞内共生とはどんな

Chromatophoren

im

Pflanzenreiche.

Biol.

Centralblatt 25, 593-604.

現象ととらえるべきなのだろうか。膜などの成分
5.

は遺伝しないので、最初に共生したとしても、結Mereschkowsky, C. (1905b) Nachtrag zu meiner
Abhandlung:

局遺伝子だけが伝達されると考えると、水平伝播とはどこが違うのか、ますますわからなくなる。
(7) 面白いことに、II. 5.において共生の実例とし

ÜberChromatophoren

Natureim

und

Ursprung

Pflanzenreiche.

der
Biol.

Zentralblatt 25, 689-701.
6.

Famintzin, A. (1907) Die Symbiose als Mittel derてあげられているのは、共生ではなく、いずれもSynthese von Organismen. Biol. Zentralblatt 27,

後に詳しく解析されることになる細胞内共生の353-364.

例である。Paulinella は 1895 年に発見された

7.

18)

Wilson, E. B. (1925) The Cell in Development andHeredity. The 3rd edition. Macmillan, New York.（本が、今では、通常の藻類や植物の葉緑体とは独立

文でも初版が引用されている）

した一次共生の例として知られる 19)。この葉緑8.

体は永らく Cyanophora のものと並んでシアネラ

Martin, W. and Kowallik, K. (1999) AnnotatedEnglish translation of Mereschkowsky's 1905 paper116

光合成研究	  26 (2) 2016'Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im

endosymbiotic origin of chloroplasts. Front. Plant Sci.

Pflanzenreiche'. Eur. J. Phycol. 34, 287-295.
9.
10.

11.

Archibald,

J.

M.

(2015)

7, article 117.

Endosymbiosis

and

18.

verte des feuilles. J. Pharmacie 3, 486-491.（原論文

chromatophorenartigen Einschlüssen. Z für wiss.

に著者名のイニシャルが書かれていない）

Zool. 59, 537-544.（本文でも引用されている。まSapp. J., Carrapiço, F. and Zolotonosov, M. (2002)

た学名はローマン体で表記されている。）
19.

Mereschkowsky,

C.

(1910)

TheoriederChromatophore

Paulinella

sheds

genomesequenceofonacquisition

of

light

Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer

photosynthesis by eukaryotes. Curr. Biol. 18,

neuen Lehre von der Entstehung der Organismen.

410-418.
20.

Korschikov,

A.

A.

(1924)

Pristologische

Beobachtungen. Russ. Archiv. Pristolog. 3, 57-74.（本Mérejkovsky, C. (1920) La plante considérée comme

文はロシア語，ドイツ語の要約つき）
21.

France 6, 17-98.（使う言語により名前の綴りが異Hill, D. R. A. (1991) Chroomonas and otherblue-green cryptomonads. J. Phycol. 27, 133-145.

22.

なる）

Nakayama,

T.,

Kamikawa,

R.,

Tanifuji,G.,

Schimper, A. F. W. (1885) Untersuchungen über die

Kashiyama, Y., Ohkouchi, N., Archibald, J. M. and

Chlorophyllkörner und die ihnen homologen Gebilde.

Inagaki,Jahrb. wiss. Bot. 16, 1-247.

nonphotosynthetic cyanobacterium in a diatom

Schimper, A. F. W. (1883) Über die Entwicklung derreveals recent adaptations to an intracellular lifestyle.

Chlorophyllkörper

undFarbkörper.

Bot.

Z.

Y.

(2014)

CompletegenomeofaProc. Natl. Acad. Sci. USA 111, 11407-11412.

41, 105-162.

注：ここに挙げた古い文献はすべてさまざまなオンラ

Sato, N. (2001) Was the evolution of plastid genetic

イン図書館から入手可能である。ブラウザで論文

machinery

名を丸ごと入力して検索すると，見つけることがdiscontinuous?

Trends

Plant

Sci. 6, 151-156.
17.

Nowack, E. C. M., Melkonian, M. and Glöckner, G.
(2008)

zwei

un complexe symbiotique. Bull. Soc. Sci. Nat. Ouest

16.

II.

beschalter Rhizopode des Süßwassers mit blaugrünen

353-367.

15.

Protozoenstudien.

Paulinella chromatophora nov. gen. nov. spec., ein

Biol. Zentralblatt 30, 278-288, 289-303, 321-347,

14.

(1895)

Pelletier and Caventou (1817) Notice sur la matière

Merezhkowsky. Hist. Phil. Life Sci. 24, 413-440.

13.

R.

eukaryotic cell evolution. Curr. Biol. 25, R911-R921.

Symbiogenesis: The hidden face of Constantin
12.

Lauterborn,

できる。

Sato, N. and Awai, K. (2016) Diversity inbiosynthetic pathways of galactolipids in the light ofOrigins of Endosymbiotic Theory of Plastids: Japanese Translation of the Mereschkowsky’s
Paper in 1905 with Introductory Notes
Naoki Sato*
Department of Life Sciences, Graduate School of Arts and Sciences, University of Tokyo117

光合成研究	  26 (2) 2016118

光合成研究	  26 (2) 2016

解説特集 	
 「光合成生物が有する光受容体」	
 Editors: 成川	
 礼（静岡大学	
 理学部生物科学科）	
 
	
  	
  	
  	
  	
  岡島	
 公司（慶応義塾大学	
 理工学研究科）	
 

序文

成川	
 礼（静岡大） 岡島	
 公司（慶応大）120

解説	  光合成生物における開環テトラピロール結合型光受容体
成川	
 礼（静岡大）122

岡島	
 公司（慶応大）138

吉澤	
 晋（東京大）149

解説	
  フラビン結合型光受容体の多様な光反応とシグナル伝達機構

解説	
  微生物型ロドプシンの多様な機能	
 119

光合成研究	  26 (2) 2016

解説	
 
序文

‡

静岡大学	
 理学部生物科学科	
 
成川	
 礼1	
 
慶応義塾大学	 理工学研究科	
 
岡島	
 公司2	
 
	
 
	
  光は生命が誕生した当初より、太陽から地球全体に持続的に注がれています。そのため、光は生物にとって最も重要な環境因子の一つと捉えられます。光は生命にとって、どのような因子としてかかわっているのでしょうか？大きく二つ、光をエネルギーとして利用する場合と情報として利用する場
合に分類できると思います。光合成は、まさに光のエネルギー利用ですが、光合成生物はどのような光でも効率良く利用できるわけではありません。それぞれの生物が有する光合成色素や光合成装置の特徴に応じて、利用しやすい光質や光量が存在しています。光合成生物は、環境中では他の個体と光を奪い合っており、光環境の情報を正確に知ることで、自分と競合している光合成生物の存在の感知や対処が可能になります。光合成生物の光応答現象として、陸上植物の光屈性、葉緑体定位運動、避陰応答、藻類の光驚動反応・走光性、シアノバクテリアの補色順化などが古くから知られ、研究されてきています。これらの光応答現象に共通する仕組みとして、色素が結合したタンパク質・光受容体が特定の光質や光量を感知し、その光情報に応じた細胞・個体レベルでの現象が発現されるという一連の光応答機構が挙げられます。
	  具体的には、陸上植物の光屈性や葉緑体定位運動はフラビンを結合し青色光や光量を感知するフォ
トトロピンによって制御され 1)、避陰反応は開環テトラピロールを結合し赤色光と遠赤色光の量比を感知するフィトクロムによって制御されています 2)。ミドリムシの光驚動反応においては、フラビンを結合し青色光を感知する PAC（Photoactivated Adenylyl Cyclase）3)、クラミドモナスの走光性においては、
レチナールを結合し緑色光を感知するチャネルロドプシンがそれぞれ制御しています 4–6)。シアノバク
テリアの補色順化は、開環テトラピロールを結合し緑色光と赤色光の量比を感知するシアノバクテリ
オクロムによって制御されています 7,8)。このように、光合成生物の光応答現象を制御する光受容体は、結合する色素種に従って、開環テトラピロール結合型光受容体、フラビン結合型光受容体、レチナー
ル結合型光受容体の 3 つに大別されます。そこで本特集では、これら 3 種類の色素を結合した光受容体を扱う記事を集めました。成川が開環テトラピロール結合型光受容体、岡島がフラビン結合型光受容体、吉澤晋さんがレチナール結合型光受容体の記事をそれぞれ担当しました。吉澤さんの記事では、
光を情報として感知するだけでなく、光エネルギーとして利用するロドプシンも多数存在するため、それらを含めた内容となっています。これらの光受容体群は近年、光で細胞を制御するオプトジェネ
ティクスや細胞内の分子動態を可視化する蛍光イメージング分野において、応用利用が盛んになっています。今後、光合成分野における研究においても、これらの分子を実際に扱うこともあるかもしれません。光応答機構は光合成とも密接に関わっており、本特集が会員の皆様の今後の研究の一助とな‡

解説特集「光合成生物が有する光受容体」

1
2

連絡先 E-mail: narikawa.rei@shizuoka.ac.jp
連絡先 E-mail: okajima@phys.keio.ac.jp120

光合成研究	  26 (2) 2016
れば幸いです。
	  本特集の編集に当たっては、光合成研究編集長の西山佳孝さんに大変お世話になりました。この場を借りて御礼申し上げます。
参考文献
1.

Christie, J. M., Reymond, P., Powell, G. K., Bernasconi, P., Raibekas, A. A., Liscum, E., and Briggs, W. R. (1998)
Arabidopsis NPH1: A flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism. Science 282, 1698–1701.

2.

Somers, D. E., Sharrock, R. A., Tepperman, J. M., and Quail, P. H. (1991) The hy3 long hypocotyl mutant of
Arabidopsis is deficient in phytochrome B. Plant Cell 3, 1263–1274.

3.

Iseki, M., Matsunaga, S., Murakami, A., Ohno, K., Shiga, K., Yoshida, K., Sugai, M., Takahashi, T., Hori, T., and
Watanabe, M. (2002) A blue-light-activated adenylyl cyclase mediates photoavoidance in Euglena gracilis. Nature
415, 1047–1051.

4.

Sineshchekov, O. A., Jung, K.-H., and Spudich, J. L. (2002) Two rhodopsins mediate phototaxis to low- andhigh-intensity light in Chlamydomonas reinhardtii. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99, 8689–8694.

5.

Foster, K. W., Saranak, J., Patel, N., Zarilli, G., Okabe, M., Kline, T., and Nakanishi, K. (1984) A rhodopsin is thefunctional photoreceptor for phototaxis in the unicellular eukaryote Chlamydomonas. Nature 311, 756–759.

6.

Nagel, G., Ollig, D., Fuhrmann, M., Kateriya, S., Musti, A. M., Bamberg, E., and Hegemann, P. (2002)
Channelrhodopsin-1: A light-gated proton channel in green algae. Science 296, 2395–2398.

7.

Kehoe, D. M., and Grossman, A. R. (1996) Similarity of a chromatic adaptation sensor to phytochrome and ethylene
receptors. Science 273, 1409–1412.

8.

Hirose, Y., Narikawa, R., Katayama, M., and Ikeuchi, M. (2010) Cyanobacteriochrome CcaS regulates phycoerythrin
accumulation in Nostoc punctiforme, a group II chromatic adapter. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 8854–8859.

	
 

	
 

121

光合成研究	  26 (2) 2016

解説	
 光合成生物における開環テトラピロール結合型光受容体‡	
 
	
 

静岡大学	
 理学部生物科学科	
 
成川	
 礼*
開環テトラピロールはヘムが開裂したビリベルジンを起点として、様々な酵素によって生合成される色素の総称である。開環テトラピロールは光合成生物において、大きく二つの生物機能を担っている。
光合成における光捕集機能と光情報の感知機能である。本稿では、光情報の感知を担う光受容体に焦点を当てて、光合成生物における開環テトラピロール結合型光受容体群の生理機能、分子構造、光感知機構について概説する。開環テトラピロール結合型光受容体は、フィトクロムとシアノバクテリオ
クロムに大別されるので、それぞれについて項目を分けて記載する。また、光受容体は近年、細胞を光で制御するオプトジェネティクスや細胞内の分子動態を可視化する蛍光分子イメージングへの応用利用が盛んであるため、その現状についても簡単に触れる。
1．はじめにとも呼ばれている。ビリンとは、ヒトの胆汁（バ	  §光合成生物は光エネルギーを利用することでイル）から名付けられた総称である。ヒトなどの独立栄養的に生育できる。しかしながら、どのよ

動物において、ヘムからの分解産物として、ビリうな光でも利用できるわけではなく、それぞれのン色素は同定された。そのうち、ビリベルジン

生物が有する色素や光合成装置の特徴に応じて、（BV）がヘムからの最初の分解産物に相当し、利用しやすい光質・光量が存在している。そこで、

ビリルビン（BR）が主要な胆汁色素である。ヘ

多くの光合成生物は、光の色や強さを見分けるた

ムがヘムオキシゲナーゼにより、BV へと変換さめの光受容体を備えている。本稿では、そのようれ、BV 還元酵素（BVR）により、BR へと変換

な光受容体の中でも、開環テトラピロールを結合される。近年、ウナギの筋肉から BR 結合蛍光タする光受容体に焦点を当てて、その生理的役割やンパク質が発見され、ビリルビンの定量試薬とし光を感知する分子機構について概説し、それらをて開発が進められている 1)。

利用した応用研究の現状についても簡単に触れ	  陸上植物、真核藻類、シアノバクテリアにおいたい。また、開環テトラピロールは構造の異なるても、ヘムオキシゲナーゼが存在し、ヘムから様々な色素を含むため、それらの種類と生合成にBV が合成される経路はヒトと共通だが、その後ついても解説する。

の経路はそれぞれの生物種毎に異なっている。開環テトラピロール生合成経路を図 1 に示す。陸上

2. 開環テトラピロールとは？

植物においては、フィトクロムが結合する色素と	  開環テトラピロールは、“環が開いた四つのピ

して、BV から HY2 という酵素により、フィトク

ロール”という字面の如く、4 つのピロール環がロモビリン（PΦB）が合成される 2,3)。PΦB は、直鎖状に並んだ構造をしている。クロロフィルやBV の A 環部分が還元され共役系が短くなるため、ヘムは環が閉じているため、閉環テトラピロール

BV よりも短波長の光質を吸収する。一方、藻類と総称される。開環テトラピロールはビリン色素やシアノバクテリアの主要な開環テトラピロー
ル色素としては、フィコシアノビリン（PCB）が‡知られている。PCB は、光捕集タンパク質複合解説特集「光合成生物が有する光受容体」	
 体・フィコビリソームと光受容体・フィトクロム、*連絡先 E-mail: narikawa.rei@shizuoka.ac.jp122光合成研究	  26 (2) 2016

図 1. ヘムを起点とした 開環テトラピロールの生合成経路
それぞれの色素の共役系が繋がった領域を、その色素の見た目の色に合わせて着色している。BV 構造において、A, B, C, D
環と主な炭素番号を記載した。

シアノバクテリオクロムの主要な色素であり、の間の二重結合が還元されることで合成される。

PcyA という酵素によってその合成が触媒される。

PVB は PecE/F という酵素の反応により、A-B 環

PCB は、A 環に加えて、D 環のビニル基が還元さをつなぐ二重結合が還元されることで A 環が共れているため、PΦB よりもさらに短波長の光質

役系から外れ、緑色光を吸収する色素となるが 7)、を吸収する。PcyA の触媒により、まずは D 環の

PUB は RpcG という酵素の反応により、D 環に加12ビニル基の還元により、18 ,18 -ジヒドロビリベ

えて A 環も共役系から外れることで青色光を吸ルジン（DHBV）が反応中間体として生成され、収する色素となる 8)。

その後に A 環が還元され PCB が合成される 4)。

	  ヘムオキシゲナーゼ以外の酵素は全て還元酵

また、フィコビリソームのマイナーな色素として、素であり、配列の相同性から三種類に大別される。

他にもフィコエリスロビリン（PEB）、フィコビ

最も大きいグループは、PcyA, PebA, PebB, HY2

オロビリン（PVB）、フィコウロビリン（PUB）

で構成される。これらは全て、フェレドキシン依が知られている。PVB はシアノバクテリオクロ

存的な還元酵素である。PcyA, PebB, HY2 はどれ

5)ムの色素としても利用される 。PEB は BV を起も A 環の同じ箇所の還元を触媒するため、これ点として、C 環と D 環の間の二重結合の還元と Aらが起源を同一にするのは理に適っている。最近

環の還元が連続的に起こることで合成される。前では、シアノバクテリアに感染するファージから、者の反応を PebA、後者の反応を PebB が担って

PebA と PebB の両方の触媒活性を併せ持つ PebS

おり、15,16-DHBV が、反応中間体として存在しという酵素も同定されている 9)。言わば「PcyAている 6)。C-D 環をつなぐ二重結合が還元されるの PEB 版」である。第二のグループは PecE/F とことで D 環が共役系から外れ、PEB はより短波

RpcG で構成される。これらはどちらも A 環と B

長の緑色光を吸収する。一方、PVB と PUB は、環の間の二重結合の還元を行うが、前者は PCB、それぞれ PCB と PEB を起点として、A 環と B 環

後者は PEB を基質として、それぞれ PVB と PUB

123

光合成研究	  26 (2) 2016
を合成する。さらに、合成した色素をフィコビリ

説する。開環テトラピロールを結合する光受容体

タンパク質に結合させるリアーゼ活性を併せ持は、フィトクロムとシアノバクテリオクロムに大つという固有の性質があり、これらが同じグルー

別されるので、それぞれを項目毎に記述する。

プに属するのも、やはり妥当といえる。一方、ビリベルジンを起点として、B 環と C 環の間の二重4. フィトクロムとは？

結合を還元する BVR は、上記二つのグループと	  フィトクロムは陸上植物において、1959 年には相同性を持たない。これら 3 つのグループは進発見されて以来、精力的に研究されている光受容化的に異なる起源であると考えられる。BVR は体である 11)。陸上植物においては、種子の光発

元々、ヒトなどの動物で同定された酵素であるが、芽、芽生えの緑化、避陰反応、花成における日長

ホモログはモデル生物である Synechocystis sp.

感受など、さまざまな生理応答を制御している。

PCC 6803 や Anabaena sp. PCC 7120 などにも存在

その後、ゲノム解析の進展とともに、シアノバク

し、S. 6803 におけるホモログ・BvdR が確かにテリア、真核藻類、真菌、光合成細菌、非光合成

BV から BR を合成することが生化学的に確かめ細菌などからも続々とフィトクロム分子が発見られているものの、その生理的役割は未知であされた。フィトクロムは、開環テトラピロールを

る

10)

。

共有結合し、赤色光吸収型（Pr）と遠赤色光吸収型（Pfr）の間を可逆的に光変換することで、赤3. 光 捕 集 と し て の 役 割 と 情 報 感 知 と し て の色光と遠赤色光の量比を感知する光受容体であ役割る。生物種などによって、結合する色素が異なり、

	  上述したように、開環テトラピロールには多様結合色素に応じて吸収する光質も変わっている。

な色素種が存在し、生物種によって保持する種類

ここでは光合成生物に焦点を絞り、陸上植物、真も異なる。これらの開環テトラピロールは光合成

核藻類、シアノバクテリアのフィトクロムについ生物において、大きく二つの生物機能を担っていて解説する。

る。光合成における光捕集と光情報の感知である。
これまでに分かっている範囲では、PCB、PEB、

4.1. 生理的役割

PVB、PUB の 4 つが光捕集に利用され、BV、P	  陸上植物のフィトクロムは、上述したように多ΦB、PCB、PVB の 4 つが光情報感知に利用されくの生理応答の制御に関与している。近年では、ている。PEB や PUB には、C 環と D 環の間の二フィトクロムが RNA の選択的スプライシングを重結合が存在しないことが共通の特徴であるが、制御していることも明らかとなっている 12)。陸この特徴が光情報感知に利用されていないこと

上植物のフィトクロムの生理的役割の詳細につの大きな要因といえる（図 1）。後述するが、こいては、これまでに多くの総説が書かれているのれまでに分かっている全ての開環テトラピロー

で、そちらを参照されたい 13)。ここでは、避陰ル結合型光受容体において、光を感知する上で、反応を例にあげて簡単にその制御を説明する。植C 環と D 環の間の二重結合の回転、すなわち、Z物は基本的に、根を張った場所から移動すること／E 異性化が必須の反応である。この二重結合がができない。もし、自身の葉よりも高い位置に他消失している PEB や PUB が光受容体において機の個体の葉が存在し、自身が利用できる光がない

能するには、全く別の様式を採る必要がある。例

場合、茎を伸長させることで、光を獲得しようと

えば、PEB を光受容体の色素として結合し、A 環する。太陽から地上に降り注ぐ光のスペクトルをと B 環の間の二重結合の回転が起こるようなも測定すると、可視光がほぼ均等に存在しているが、のが発見されても良いような気がするが、現状、葉に吸収されずに残った光のスペクトルを測定

そのような例は報告されていないということですると、赤色光と青色光は残っておらず、緑色光ある。このことから、次項以降では、BV、PΦB、と遠赤色光が主要な光質となる 14)。つまり、遠PCB、PVB を結合する光受容体の詳細について解

赤色光が赤色光よりも多く植物体に照射されて124

光合成研究	  26 (2) 2016

図 2. フィトクロム（ A）とシアノバク
テリオクロム（B）のドメイン構成
PAS: PAS（Per/Arnt/Sim）ドメイン、GAF:
GAF（cGMP phosphodiesterase/Adenylate
cyclase/FhlA）ドメイン、PHY: フィトク
ロム特異的ドメイン、HKR: ヒスチジンキ
ナーセ様ドメイン（陸上植物においては、
ヒスチジンキナーゼではなく、セリン／
スレオニンキナーゼ活性を持つ）、HAMP:HAMP（present in Histidine kinases, Adenyl
cyclases, Methyl-accepting proteins andPhosphatases）ドメイン、MA: メチル基受容ドメイン、HK: ヒスチジンキナーゼド
メイン、GGDEF: GGDEF モチーフを持つ
ドメイン、RR: レスポンスレギュレータ
ードメイン

いる状況というのは、自身より高い位置で他のク	  シアノバクテリアにおいては、ゲノム配列が明ロロフィルを持つ個体が光を吸収している可能らかになるまで、フィトクロムの存在については性が高いということになる。そのような場合、植長らく不明であった。1996 年にモデルシアノバ

14)。

クテリア・S. 6803 のゲノム配列が、全生物の中

一方、赤色光が遠赤色光と同程度に照射されていでは世界で四番目、光合成生物の中では世界で初る場合は、光合成するために十分な光が届いていめて決定された 17)。このゲノム配列から、植物るため、茎を伸ばすことなく、その場で葉を展開のフィトクロムと相同なタンパク質・Cph1 が見する。このような応答を制御するために、フィトいだされ、実際に赤色光と遠赤色光で可逆的に光クロム（主に PhyB）が赤色光と遠赤色光の量比変換することが示されている 18,19)。Cph1 の遺伝を感知している 15)。

子破壊株は作出されているが、未だにその生理的	  真核藻類については、ゲノム解析により、いく

役割については、はっきりとは分かっていない。

つかの種でフィトクロムが存在することは推定

フィトクロム型ドメインとシアノバクテリオク

されていたが、その生理的役割はほとんど分かっ

ロム型ドメインを併せ持つ Cph2 という分子は、ていない。最近、珪藻 Phaeodactylum tricornutum

走光性を制御していることが分かっている 20,21)。

のフィトクロムが BV を結合し遠赤色光照射に近年、遠赤色光下でクロロフィル f という遠赤色

よって自己リン酸化活性が誘導されること、野生

光を吸収できるクロロフィルを蓄積し、反応中心型において遠赤色光によって転写が活性化されタンパク質をダイナミックに再構築することで、る遺伝子群が、フィトクロム遺伝子の破壊株では

遠赤色光下で生育できるシアノバクテリアがその転写活性が誘導されないことが報告され続々と見つかり、その制御をフィトクロム・RfpA

物は茎を伸長し、高い位置で葉を展開する

た

16)

。

とその下流の因子・RfpB、RfpC が担っているこ125

光合成研究	  26 (2) 2016とが解明された 22–24)。

て PΦB と再構成すると、効率良く結合し可逆的な光変換を示す 27)。陸上植物では HY2 に相当す

4.2. ドメイン構成

る遺伝子を破壊し、シアノバクテリア由来の	  フィトクロムは、N 末端側に色素結合領域、C

PcyA を導入することで、フィトクロムが制御す末端側に光で活性が変化するアウトプット領域

る光応答現象をレスキューできることも示されが存在する（図 2A）。殆どのフィトクロムはバクている 28)。一部のシアノバクテリアには、GAF

テリアの二成分制御系のヒスチジンキナーゼド

ドメイン内部にはシステインを持たず、N 末端側

メインを C 末端側に有し、その活性が光照射にのシステインのみを持つフィトクロムも存在しよって制御される。ただし、陸上植物の PhyB とている。シアノバクテリア Fremyella diplosiphon

いうフィトクロムの場合、C 末端側のキナーゼドの N 末端側のシステインを持つ CphB を、F.

メインを欠失しても、核に移行し全長のタンパク

diplosiphon においてヒスタグ融合タンパク質と質と同様の制御を行うことができるため、C 末端して発現し精製した研究により、生体内でも実際領域はアウトプットとしては機能しないと考えに BV を結合することが示された 29)。シアノバクられている 25) 。N 末端側の色素結合領域は、テリアの細胞内では、フィコビリソームの主要な

PAS・GAF・PHY ドメインの 3 つで構成される場色素である PCB に比べ、BV は僅かしか存在しな合が多いが、RfpA など一部のフィトクロムは N

いと考えられるが、この研究から BV も機能的な末端側の PAS ドメインを欠いている。

色素として、シアノバクテリアの細胞内に存在しているといえる。

4.3. 結合色素	  近年、真核藻類におけるフィトクロムの解析も	  これまでにフィトクロムへの結合色素として進んでおり、それらが BV、PCB、PΦB を結合す

は、BV、PΦB、PCB が知られている（図 2A）。

ることが明らかとなっているが、今のところ、実結合する色素種と高い相関がある要因が二つ存際の生物からフィトクロムを単離し、その色素種在する。一つは色素に安定的に共有結合するシスを同定した報告はない 16,30)。

テイン残基の位置である。N 末端 PAS ドメインの上流の特定の位置にシステイン残基が存在す

4.4. Z／E 異性化とそれに伴う構造変化

る場合、そのシステイン残基が BV と共有結合す	  多くのフィトクロムは Pr 型と Pfr 型の間で可る。このタイプのフィトクロムは主に、真菌類や逆的に光変換する。光照射によって C 環と D 環

バクテリアに分布している。GAF ドメイン内部の間の二重結合の回転、すなわち、Z／E 異性化の特定の位置にシステイン残基が存在する場合、反応が起こる。Pr 型が Z 型に、Pfr 型が E 型に相そのシステイン残基は PΦB か PCB と共有結合当する。これ以降、Z 型が感知する光質が X 色光、する。第二に、PΦB と PCB のどちらを結合する

E 型が感知する光質が Y 色光である場合、X／Y

かについては、その生物の持つ生合成系に依存す

色光変換と記載する。基本的には Pr 型が安定なると考えられる。これまでに、PΦB と PCB の両基底状態であり、Pfr 型が光励起状態である。一方の生合成経路を併せ持つ生物は知られていな部のバクテリア由来のフィトクロムでは、Pfr 型

い。陸上植物は PΦB を合成する HY2 を有し、が基底状態であり、Pr 型が光励起状態となってそのフィトクロムは PΦB を結合する。一方、シいる 31)。2005 年にバクテリア由来のフィトクロ

アノバクテリアでは PCB を合成する PcyA を有ムの色素結合領域の結晶構造が決定されたことし、そのフィトクロムは PCB を結合する。陸上を皮切りに、様々な生物由来のフィトクロムの色

植物のフィトクロムを大腸菌での共発現系にお素結合領域の結晶構造が報告されている 32,33)。Pr

いて PCB と再構成すると、効率良く結合し可逆型が基底状態であるフィトクロム群においては、

26)。同様に、シアノバクテリ

Pr の結晶構造が、Pfr 型が基底状態であるフィト

アのフィトクロムも大腸菌での共発現系においクロム群においては、Pfr 型の結晶構造がそれぞ的な光変換を示す

126

光合成研究	  26 (2) 2016

図 3. フィトクロム（A）とシアノバクテ リオクロム（B）の“ Flip-and-Rotate”モデル

れ決定されている。これらの構造を比較することいた東京大学池内研究室により発見され名付けで、光照射によって様々な構造変化が起こることられた光受容体群である。上述したように、1996が明らかとなっている。色素に着目すると、年に S. 6803 のゲノム配列が公開され、フィトク“Flip-and-Rotate”モデルと呼ばれる構造変化がロムに加え、フィトクロムの色素結合に中心的な

34)。つまり、Z／E 異性化（Flip）と役割を果たす GAF ドメインに相同なドメインがそれに伴う色素全体の回転（Rotate）が起きてい多数見いだされた 17)。また、それと同時期に、る（図 3A）。このような色素の構造変化によって、シアノバクテリア F. diplosiphon において、補色

色素結合領域全体の構造変化が引き起こされる。

順化の光受容体として RcaE が同定され、その特に、PHY ドメインから GAF ドメインへと伸び

RcaE もフィトクロムの GAF ドメインと相同なドた“タン（舌）”構造が顕著に変化する（図 2A、メインを有することが明らかとなった 35)。2000

図 4A）。Pr 型においては、二つの逆平行シート

年には池内らのグループが、S. 6803 において、構造だった“タン”領域が、Pfr 型ではヘリック

走光性に関わる遺伝子クラスター・pix クラスタ

スとループ構造へと変化する。これまでに決定さーを同定し、そのクラスターの中に、やはり GAF

れている Pr／Pfr の全ての構造に共通して、このドメインを持ち光受容体と推定される sypixJ1 が起きている

ような差異がみとめられている

33)

存在していた 36)。このように、ゲノム情報と遺。

	  陸上植物やシアノバクテリアの主要なフィト

伝学的解析から、フィトクロムに似た一群のタン

クロムは、典型的な赤／遠赤色光変換を示すが、パク質が光受容体として機能していることが強真核藻類においては、特異な分光特性を示すフィく示唆されたが、実際に光受容体として機能してトクロムが数多く同定されている

30)

。プラシノ

いるという決定的な証拠は得られていなかった。

藻、褐藻、灰色藻由来のフィトクロムについて、

	  そのような状況で 2004 年に世界で初めて、池PΦB や PCB の合成経路と共発現することで、遠内研究室の吉原博士らが、色素を結合したシアノ

赤／緑色光変換型、青／遠赤色光変換型、赤／青

バクテリオクロムの単離に成功した 37)。吉原ら

色光変換型、橙／遠赤色光変換型、黄／遠赤色光

は、上述した SyPixJ1 タンパク質を S. 6803 にお変換型などの非常に多様な分光特性のフィトク

いてヒスタグ融合タンパク質として発現し、アフロムが得られている。短波長の緑色光や青色光をィニティカラムで精製することで、光変換するタ

吸収する仕組みとしては、5.4.にて後述する “第ンパク質を得た 37)。SyPixJ1 の全長は非常に大き二のシステイン残基の脱着”が起こると推定され

く、膜貫通タンパク質であるため、少量しか得らているが、詳細な解析はされていない。

れず、またクロロフィルなどの色素が夾雑物として混入していたが、光合成色素は光の照射前後で5. シアノバクテリオクロムとは？

吸収に変化がないため、様々な単色光を照射し、	  シアノバクテリオクロムとは、著者が所属してその後に吸収スペクトルを測定することで、

127

光合成研究	  26 (2) 2016て、アメリカ、ドイツ、韓国などの研究グループも参入し、新規シアノバクテリオクロムの発見、
分光解析、立体構造の解明、生理的役割の解明などが進んでいる。
5.1. 生理的役割
	  シアノバクテリオクロムは、これまでに補色順
化、走光性、光依存的細胞凝集などを制御する光受容体として同定されている 20,35,36,39–45)。Nostoc
punctiforme ATCC 29133 の CcaS や F. diplosiphonの RcaE による補色順化の制御については、光合成研究の先行総説にて詳細に解説されているので、そちらを参照されたい 46)。F. diplosiphon においては、RcaE が補色順化における主要な光受容体であると考えられてきたが、ごく最近、シアン光と黄色光で可逆的に光変換し、黄色光照射によってヒスチジンキナーゼ活性が誘導される
DpxA というシアノバクテリオクロムが、RcaEと協調して補色順化を制御していることが解明された 45)。
図 4. フィトクロム（ A）と主なシアノバ クテリオク	  走光性に関しては、これまで S. 6803 においてロム（B）の光変換機構の 模式図

詳細な研究が進んでおり、SyPixJ1, PixA, Cph2,

シアノバクテリオクロムは Cys の脱着（B①）、プロトン

PixD などの光受容体が関わっていることが明らの脱着（B②）、D 環の大幅な歪みに伴う脱共役（B③）

かとなっている 20,36,43,47,48)。PixD 以外の 3 つの分などの多様なメカニズムにより吸収波長が制御されている。

子はシアノバクテリオクロム型 GAF ドメインを持ち、Cph2 に関しては、フィトクロム型の光受

SyPixJ1 が青色光と緑色光の間で可逆的に変換す

容領域も併せ持っている。どのタンパク質も紫〜る光受容体であることが示された。フィトクロム

青色光を感知することができることは興味深い。

とはドメイン構成が異なり、配列相同性も低く、感知する光質も全く異なるため、独立した光受容性を示すため、基本的にこれらの光受容体は、紫体として定義しシアノバクテリオクロムと総称〜青色光が存在する時に走光性の方向を正からすることがこの論文で提案された。一時期、シア負に切り替える役割を持つと示唆されている。最ノクロムと総称するグループも存在したが、2016

近、N. punctiforme の運動性糸状体・ホルモゴニ

年現在ではシアノバクテリオクロムという名称

アの走光性が PtxD というシアノバクテリオクロが定着している。その後、よりタンパク質が安定

ム型光受容体に制御されていることが報告されであると期待される好熱性シアノバクテリア・
Thermosynechococcus

elongatus

BP1

本来、S. 6803 は橙色〜赤色光に対する正の走光た 49)。PtxD は 7 つのシアノバクテリオクロム型

由 来 の

GAF ドメインを有し、それらの分光特性もそれ

SyPixJ1 ホモログ・TePixJ の色素結合 GAF ドメイ

ぞれ異なることから、非常に複雑な光制御機構がンを S. 6803 で異種発現することで、大量の色素示唆される 50,51)。

結合ホロタンパク質を精製することに成功し、	  光依存的細胞凝集に関しては、温泉から単離さ

SyPixJ1 と同様、青色光と緑色光で可逆的に変換れたシアノバクテリア・T. vulcanus RKN を用いすることが分かった 38)。これらのマイルストーて詳細な解析が進んでいる。T. vulcanus を 31°C

ン的な研究を皮切りに池内らのグループに加え128

光合成研究	  26 (2) 2016の低温光条件下で培養すると、多くの細胞から構成された凝集塊を形成する

52)

生化学的な解析によりその活性が実際に光で制御されていることが示されている 39,41,42,45,53)。

。この凝集はセル

ラーゼによって速やかに解消され、セルロース合成酵素遺伝子を破壊した株ではそのような凝集

5.3. 結合色素が観察されないことから、セルロース合成を介し	  シアノバクテリオクロムには、上述したようにて細胞凝集が起こることが明らかとなっている。

開環テトラピロールが共有結合している。植物やさらに、この細胞凝集は青色光下で起こり、緑色

シアノバクテリアのフィトクロムは、GAF ドメ

光下では起こらないこと、青色光で活性化されるインの内部に保存されたシステイン残基が存在

c-di-GMP 合成酵素・SesA が主要な光受容体であするが、シアノバクテリオクロムの GAF ドメイることが明らかになり、合成された c-di-GMP がンの同じ位置にも高度に保存されたシステイン

セルロース合成酵素の PilZ ドメインに結合する残基が存在する。このシステイン残基が A 環のことで、セルロース合成を誘導していることが示

C31 と共有結合を形成することで、色素がタンパ

唆されている 41)。さらに、c-di-GMP の合成・分ク質に安定的に結合する 54)。シアノバクテリオ

解に関わる二つの光受容体（SesB、SesC）がこ

クロムに結合する色素種は、これまでに PCB、の現象に関与することで、感知する光質のファイ

PVB、PΦB が知られていたが、PΦB に関しては、

ンチューンをしていることも明らかとなっていシアノバクテリアがその生合成経路を持たないる

42)。これら三つの光受容体は全て、シアノバ

ため、生理学的に機能する結合ではないと考えらクテリオクロム型 GAF ドメインを持ち、協調しれている 51)（図 2B）。PVB が結合する場合でも、て制御することで厳密な光質制御が実現できて

まずは PCB が GAF ドメインに結合し、その後、いる。

GAF ドメイン自身の活性により、PCB が PVB に異性化される 55)。PVB 結合型は比較的短波長の5.2. ドメイン構成

紫外〜緑色光を感知しているのに対し、PCB 結	  上述したように、フィトクロムの場合、PAS、合型は比較的長波長の青〜赤色光を感知していGAF、PHY の三つのドメインあるいは GAF、PHYる。

の二つのドメインが色素結合と正常な光変換に	  著者らの研究グループは最近、上記の色素に加必要であるが、シアノバクテリオクロムの場合、

えて、BV を結合することができるシアノバクテ

GAF ドメインのみで色素を結合し、正常な光変

リオクロムを Acaryochloris marina

換を示す（図 2B）。シアノバクテリオクロムの全というユニークなシアノバクテリアから発見し体構造としては、N 末端側に GAF ドメインが存ている 56–58)。A. marina は光合成反応中心色素と在し、C 末端側に酵素活性を示すアウトプットド

して、クロロフィル a よりも長波長の遠赤色光をメインが存在することが多い。また、GAF ドメ

吸収するクロロフィル d を用いているため、感知

インはタンデムに並ぶ傾向があり、N. punctiforme

する光質も長波長シフトしている可能性を着想のシアノバクテリオクロムでは、7 つの GAF ド

した。A. marina のいくつかのシアノバクテリオ

メインがタンデムに並んでいる例も報告されてクロムを、PCB を産生する大腸菌と BV を産生すいる。C 末端側のアウトプットドメインとしては、る大腸菌のそれぞれで発現、精製した結果、PCB

二成分制御系のヒスチジンキナーゼドメイン、走だけでなく BV とも結合できることを見いだし化性のアウトプットとして知られる MA ドメイている（図 2B）。これらのシアノバクテリオクロ

ン、c-di-GMP の合成・分解を触媒する GGDEF・

ムは PCB を結合すると赤色光と緑色光の間で光EAL ドメインが主である。これらのアウトプッ

変換するが、BV を結合すると両方の吸収型が長トドメインの活性が、光照射によって変化するこ

波長シフトし、遠赤色光と橙色光の間で光変換をとで、光受容体として機能している。二成分制御示す。これらの結果は、大腸菌において、開環テ系や c-di-GMP 合成・分解については、in vitro のトラピロール合成経路と GAF ドメインとを共発

129

MBIC11017

光合成研究	  26 (2) 2016
現した系で得られたものであるため、実際に A.

クロム・シアノバクテリオクロムに共通して高度

marina の生体内でシアノバクテリオクロムがどに保存されたシステイン残基が、A 環の C31 と安の色素を結合し、どのような光質を感知している

定的に共有結合し、色素を固定しているが、それかは不明である。現在、A. marina においてタグ以外に第二のシステイン残基を保持する一群がを融合した GAF ドメインの発現系を構築中であ存在する。これらのシアノバクテリオクロムは、り、そのような実験により生体内での真の色素が光変換により過渡的に B 環と C 環の間の C10 と何なのか答えが出るだろう。

システイン残基が共有結合を形成することで、大幅に共役系が短くなり、短波長の光質を吸収する

5.4. Z／E 異性化とそれに伴う構造変化

ようになる（図 4B①）。結合色素が PCB である	  シアノバクテリオクロムもフィトクロム同様、

場合、橙〜赤色光と青色光の間での可逆的な光変光照射によって Z／E 異性化反応が起こり、基本

換 50,60,62–65)、結合色素が PVB である場合、緑〜的に Z 型がより安定な基底状態で、E 型が光励起

シアン色光と紫外〜青色光の間での可逆的な光状態である。しかしながら、多くのシアノバクテ

変換が報告されている 62–64,66)。興味深いことに、

リオクロムは二つの吸収型が両方とも安定であ

この「第二のシステイン残基」は、進化の過程でり、E 型から Z 型への暗反転は非常に遅いことが独立して少なくとも 3 回以上、開発されている。

多い。例外的に、後述する赤／緑色光変換型におつまり、一次配列上、全く異なる位置に存在する

いては、暗反転の非常に早いものが見つかっていシステイン残基がそれぞれ、過渡的に共有結合を51)。光照射後、最初に Z／E 異性化反応が起こ形成することが分かっている。未解析のシアノバ

り、その構造変化を契機に、他の構造変化が引き

クテリオクロムが多く存在していることから、更起こされる。これまでの網羅的な生化学・分光解なる「第二のシステイン残基」を利用したシアノ

析の結果、Z／E 異性化の後に様々な反応が起こ

バクテリオクロムの発見が期待される。これらのることで、多様な分光特性を示すものが同定され中で、SyPixJ1／TePixJ を含む DXCF というモチている。当初は、青／緑色光変換型、緑／赤色光

ーフを保持したグループが最も豊富に存在し、詳

変換型、赤／緑色光変換型など感知する光質で大細な解析も進んでいる。TePixJ の色素結合 GAF

まかに分類していたが、そのような分類では収まドメインに関しては、青色光吸収型（Pb）、緑色

りきらない多様性が見いだされつつある。これま

光吸収型（Pg）の両方の立体構造が決定され、実でに著者らが実際に解析してきた様々なシアノ

際に Pb 型では C10 に第二のシステインが共有結

バクテリオクロムの光吸収型のスペクトル一覧

合し、Pg 型では、そのシステイン残基は色素かる。このように、紫外〜遠ら脱離していることが解明されている 54,67,68)。ま赤色光をカバーする非常に幅広く多様な光吸収た、Z 型と E 型の構造を重ね合わせると、タンパ型が存在している。これらの多様な光吸収を実現

ク質に対する色素の相対的な位置がずれて回転するために、それぞれのシアノバクテリオクロム

している（図 3B）。これは、フィトクロムにおけにおいて、独自の構造変化が生じている（図 4B）。

る“Flip-and-Rotate”モデルがシアノバクテリオ

光吸収を大まかに決定するのは、5.3.にて記載しクロムにも適用されることを意味するのかもした結合色素の違いがまずは挙げられる。PVB、れない。将来、多くのシアノバクテリオクロムの

PCB、BV の順番で色素自身の吸収が段階的に長構造が決定されることで、フィトクロムとシアノ

波長へと推移するため、それぞれを結合するシア

バクテリオクロムの共通の構造基盤が解明されノバクテリオクロムも基本的にその性質を反映

るだろう。

する。

	
  システインの脱着とは全く異なる反応として、

	  Z／E 異性化に続いて生じる構造変化の中でも、緑／赤色光変換型において、Z／E 異性化後に色最も頻出しているのは、システイン残基の脱着反素へのプロトンの脱着が起こることが明らかとを図 5 に示す応である

43,55–57,59,60)

50,61,55,60,62,63)

なっている 53)。緑／赤色光変換型の RcaE という。上述したように、フィト130光合成研究	  26 (2) 2016

図 5. これまでに著者ら が単離したシアノバクテリオクロ ム GAF ドメインの二つの 光吸収型の吸収スペクトルを、
ピークの値で標準 化して並べた図
幅広い光質の吸収型が単離されていることが分かる。

タンパク質で詳細な解析が進んでおり、赤色光吸特性の多様化の一翼を担っている 74)。

収型において、プロトンが B 環に付加すること	  以上のように、シアノバクテリオクロムはフィで共役系が安定し長波長を吸収することができ、トクロムと同様、Z／E 異性化が起こるが、その緑色光吸収型において、プロトンが脱離すること後にシステインの脱着、プロトンの脱着など様々

で共役系が不安定化し短波長を吸収することがな反応が起こることで、多様な分光特性が生じてできる（図 4B②）。

いるということが分かるだろう。この総説を執筆

	  システインの脱着もプロトンの脱着も起こらしている現在においても、遠赤色光を感知する新ないシアノバクテリオクロムとして、赤／緑色光

たな分光特性のシアノバクテリオクロムが同定

変換型がよく解析されている

51,59,69,70)。見た目のされる等、その多様性の広がりは未だ停留していない 75)。

色変化は緑／赤色光変換型と良く似ているが、Z／E 型の吸収型が逆であり、その構造変化は全く異なっている。赤／緑色光変換型の場合、どちら

6. フィトクロム・シアノバクテリオクロムのの吸収型もプロトンが付加した状態であり、短波応用利用

長化には異なるメカニズムが想定されている

6.1. オ プ ト ジ ェ ネ テ ィ ク ス ツ ー ル と し て の 利

71,72)

用。最近の詳細な分光学的・構造解析により、

赤／緑色光変換型の赤色光吸収型はフィトクロ

	  フィトクロムもシアノバクテリオクロムも、光

ムの赤色光吸収型と非常によく似ているが、赤色照射に伴った構造変化が下流のアウトプット活

光照射により E 型に異性化すると、LUMO エネ

性の変化を誘導することで、光情報を他の情報へルギーが不安定な状態になることで短波長であと変換する。二成分制御系のヒスチジンキナーゼ

る緑色光を吸収するようになることが示唆されの活性や c-di-GMP などのセカンドメッセンジャている

54,73)。また、部位特異的変異導入解析から、ーの合成・分解活性が光照射によって誘導される

この短波長シフトは、D 環が A-B-C 環平面に対ことがよく知られ、解析が進んでいる 18,39,41,42,76)。

して大幅に歪み脱共役することに起因すること

ヒスチジンキナーゼの場合、その下流のレスポン74)も示唆されている（図 4B③） 。後者のメカニ

スレギュレーターの転写活性が最終的に誘導あズムは、他の光変換型においても散見され、分光るいは抑制されることが分かっている。また光照131

光合成研究	  26 (2) 2016
射により、相互作用パートナーとの親和性が変化するタンパク質群が、ランダム変異・部位特異的

す る 例 も 知 ら れ て い る 。 フ ィ ト ク ロ ム と PIF

変異導入により開発されている 87)。特に、2011（Phytochrome Interaction Factor）との相互作用が年に開発された iRFP に関しては、変異導入によ

よく調べられている

77)。これらのシステムを、る量子収率の改善や、吸収・蛍光波長の改変が精細胞を光で制御するオプトジェネティクスのツ

力的に進められ、赤〜近赤外光領域でのマルチカールとして応用する研究が盛んになっている。フラーイメージングシステムが実現されている 88–ィトクロムに関しては、フィトクロムと PIF の相91)

互作用をベースとして、光照射による膜局在化な収率を挙げることに成功すれば、蛍光を On/Off

どのツールが開発されている

78)。一方、光変換機能を保持したまま、蛍光量子。ごく最近、バすることができるため、そのような開発例も報告

クテリオフィトクロムの相互作用をベースとしされている 92)。これを基に更なる改良を施すこたツールも報告されている 79)。フィトクロムやとで、超解像イメージングに適用可能な蛍光プロ

シアノバクテリオクロムを利用し、遠赤色光／赤ーブが開発されるかもしれない。

色光変換型、緑／赤色光変換型、紫／緑色光変換型の転写制御システムが既に開発されている 80–

7. おわりに83)。また、天然のタンパク質としては、フィトク

	  著者は博士号を取得するまでは開環テトラピ

ロム・シアノバクテリオクロムの下流には cAMP

ロールとはあまり関係ない研究をしていた。情報

合成・分解系が存在しないため、フィトクロムを伝達に関する研究に従事していたものの、ヘムをベースとして cAMP 合成・分解酵素ドメインと結合した酸化還元センサーやフラビンを結合しのキメラタンパク質を作出することで、光照射にた青色光受容体の解析を行っていた。博士課程のより cAMP 量を制御するシステムも開発されて学生だった当時、先輩の吉原博士が SyPixJ1 の解84–86)。特に、BV を結合したフィトクロムや析を、後輩の石塚博士が TePixJ の解析を行ってシアノバクテリオクロムは、今後の応用ターゲッいた。その頃はどんな色素が結合し、どの光質をトとして注目を集めている。BV はヘムの分解経感知するか皆目見当がつかず、手探りの毎日であ路として哺乳類においても存在する内因性色素った。著者は博士号取得後すぐにシアノバクテリであり、また、BV は既知の開環テトラピロール

オクロム研究に着手し、ちょうど 10 年が過ぎた

種の中で最も長波長の光質を吸収する。BV が吸

ところである。あの当時から 10 年以上が経過し、収する遠赤色〜近赤外光は、哺乳類細胞に豊富にSyPixJ1 の分光特性の解明とフィトクロムの立体存在するヘム、メラニン、水によって吸収されづ構造の決定を皮切りに、多様な光受容体が発見さらい光質であり、動物個体の奥深くまで浸透する

れ詳細な光感知機構の解明が進んだ。当時の状況

光質である。そのため、個体レベルで光制御を実からは隔世の感を禁じ得ない。そして、これだけ現するためには非常に有用であると期待されて研究が進展した現状において、今もなお続々と新いる。

しい光受容体や光応答現象が発見されている。著いる

者も今はもう独立し研究室メンバー総出で、シア
6.2. 蛍光プローブとしての利用

ノバクテリアの光受容体と光応答現象の解析、応	  蛍光プローブとしても、やはり、上述した BV用利用のための研究を行っている。恐らく今かを結合した長波長の光質を吸収するバクテリオ

ら 10 年後も、今の状況からは想像できないよう

フィトクロム・シアノバクテリオクロムが注目をな知見が見いだされていることだろう。次の 10集めている。バクテリオフィトクロムを土台とし年も少しでも著者らの研究グループが貢献できた蛍光プローブは開発が進んでおり、実際に個体るよう祈りつつ、本稿を終わりにしたい。

レベルでの応用利用が進んでいる。2009 年にバクテリオフィトクロムを土台として開発された

Received July 3, 2016; Accepted July 12, 2016; Published

IFT を皮切りに、光変換せずに安定して蛍光を発August 31, 2016132

光合成研究	  26 (2) 2016
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137

光合成研究	  26 (2) 2016

解説	
 フラビン結合型光受容体の多様な光反応とシグナル伝達機構‡	 	
 1

慶應義塾大学理工学研究科

2

理化学研究所播磨 Spring-8	
 
岡島 公司

1,2,

*

生物は環境からの光を感知する機構を進化させてきた。その一つとして青色光を感知するフラビン結合光受容体が見つかっている。PHR、LOV、BLUF の３種類の光受容ドメインはそれぞれ異なった光反応を介して青色光シグナルを生理シグナルへと変換する。本解説では、それぞれのドメインが示す
特徴的な光反応機構について比較する。また、フラビン結合光受容ドメインの特徴である暗回帰過程
を含む光反応サイクルとアウトプットの制御時間の関係について LOV を例にして解説する。さらに、
BLUF を持つ PixD と LOV を持つフォトトロピンの光誘起構造変化についての過渡回折法や X 線小角
散乱による解析について紹介する。
1．はじめにがわかってきた 3,4)。CRY は DNA 光回復酵素と	  §生物は光をエネルギーとして利用するだけで相同性が高く、バクテリアから植物、動物まで広なく、環境情報としても利用している。青色光受

く分布している。

容体として、フラビン結合タンパク質が見つかっ	  LOV タンパク質は、植物の光屈性を制御するている。フラビンはほぼ全ての生物がリボフラビ

光受容体として見つかったフォトトロピンのンや FMN、FAD として保有している。フラビン（phototropin、phot）の光受容ドメインとして知の分子骨格の中心であるイソアロキサジン環のられている 5,6)。LOV は植物からバクテリアまで

物理化学的特徴は、2 つの電子の授受が可能であ

広く分布し、様々なアウトプットドメインを制御

り、広い酸化還元電位を持つことである。酸化型

することがゲノム解析からあきらかになっていとキノン型は可視部に吸収を持ち、酸化型が光をる 7)。

吸収すると、一重項励起状態を経て、三重項励起

	  BLUF は、ミドリムシの光驚動反応を制御する

状態を形成する。それは、水溶液中では O2・ラ眼点にある、光制御アデニル酸シクラーゼ（PAC）

ジカルを生成する。こうした特性を利用し、酸化の光受容ドメインとして 8)、また、Rhodobacter

還元酵素、光回復酵素の補酵素としてはたらいて

sphaeroides の 光 合 成 遺 伝 子 の 発 現 制 御 因 子

1)

いる 。

（AppA）の光受容ドメインとして見つかった 9)。

	  フ ラ ビ ン 結 合 光 受 容 ド メ イ ン と し て 、 PHR

ゲノム解析の発展により、多くのバクテリアにお（Photolyase

relatedregion） 、LOV

いてもその存在が明らかになった。

（Light-Voltage-Oxygen）、BLUF（Blue light usingFAD）が見つかっている 2)。PHR をもつクリプト

2. 多 彩 な 光 反 応 を 利 用 す る フ ラ ビ ン 光 受 容

クローム（cryptochrome、CRY）は、植物の青色体

光応答である伸長抑制、アントシアニン合成を制

	  ３種類のフラビン結合光受容ドメインは、それ御する光受容体としてみつかり、その後、概日時

ぞれ特徴的な光反応を示す。他の発色団では見ら計のリセット等の多くの光応答にかかわることれない特徴である。タンパク質の内部に保持されているフラビンが、アミノ酸側鎖と特異的な構造‡をつくることで反応性を制限し、多様な反応を見

解説特集「光合成生物が有する光受容体」	
 せている。以下に各ドメインの構造的特徴とそれ*連絡先 E-mail: okajima@phys.keio.ac.jp138光合成研究	  26 (2) 2016

図 1. フラビン結合光受 容ドメインの構造と光反応サイク ル
PHR、LOV、BLUF の結晶構造（上段）PHR では DNA photolyase ドメインはグレーで示した。光受容にかかわるイソアロ
キサジン環周辺のアミノ酸側鎖の配置（中段）。光反応サイクルの模式図（下段）。

る 11)。一方、CRY を介した磁場変化の感知機構

らが示す光反応を示す（図 1）。

の存在が、植物やハエ、蝶、渡り鳥において示唆
2.1. CRYされている。その機構として、CRY で[FAD・-	  CRY は光回復酵素と相同性が高い、PHR を持／Trp・+]が形成されることで磁場の変化の感知

つ。PHR は Pfam データベースでは DNA_photlyaseが可能であるという radical pair 機構が提唱されと FAD_binding_7 と２つのドメインに分けられている 12)。

ているが、多くの文献で PHR として扱われている。他の２つのドメインと異なり、ヘリックスの2.2. LOVみから構成されているポケットの中に FAD が保	  LOV は PAS スーパーファミリーのサブファミ

持されている。この他、タンパク質表面にアンテリーの一つで 13)、本来はその名の由来のようにナとして機能する MTHF や ATP、DNA を結合す

光、酸素、電位を感知する広い機能を含めたドメることも知られている

4)。シロイヌナズナインであるが、最近は光受容ドメインとして使わ（Arabidopsis thaliana、At）の CRY は暗所で酸化れている場合が多いようである。5 本の逆平行 β型の FAD を結合している。青色光によって緑かシートとその上にある数本の短い α ヘリックス

ら橙色にかけてブロードな吸収を持つ FADH・がから構成されている。FAD はイソアロキサジン形成される。さらに、FADH・は緑色光で FADH-

環の N5 や O4 を β シートに向け、リビトール部に還元される。光によって形成された FADH・や分がヘリックスに相互作用している 14)。暗所でFADH-は暗所で元に戻る 10)。FAD で起こる電子は酸化型の FMN が非共有的に保持されており、移動の電子ドナーとして At CRY1 では３つの450 nm 付近に３つのピークを持つ特徴的な吸収

Trp 残基（Trp-triad; W324, W377, W400）の関与

スペクトルを示す（D450）。光照射によって、FMNが示唆されており、この変異体では光依存の電子は、一重項励起状態を経て三重項励起状態を形成

移動反応や植物での生理応答がなくなることがする。さらに、Fα ヘリックス上の保存された Cys

4)

示されている 。植物の CRY は FADH・が活性残基とイソアロキサジン環の C4a との間に共有型であると考えられているが議論の余地があ

結合（アダクト）が形成され、吸収ピークが 390

139

光合成研究	  26 (2) 2016
nm 付近に現れる（S390）15,16)。このアダクトは、
熱的に元の状態（D450）に戻る（暗回復）。暗回

3. 光シグナルの伝播・伝達機構

復に要する時間は数秒から数時間とそれぞれの

	  PHR、LOV、BLUF で受容したシグナルは、どLOV で異なる

17)。S390 の形成に伴い、イソアロのように分子内、分子間へと伝播・伝達されるのキサジン環周辺（特に N5 周辺）の水素結合の改だろうか？PHR をもつ光受容体は制御するドメ

変がおこり、LOV の構造変化が引き起こされア

インの多様性はほとんど無く、C 末端側にウトプットの活性化が促される。

Cryptochrome_C ドメインを持つ。植物 CRY の C
末端側の領域は細胞内で青色光を受容するとリ2.3. BLUF

ン酸化されることが知られており、リン酸化は、

	  BLUF は、5 本の逆平行 β シートとその上に２自己リン酸化と他のタンパク質によるリン酸化

本の α ヘリックスがシートと平行に走っていによるものと考えられる 4,11)。光誘起リン酸化とる 18)。FAD のイソアロキサジン環の O4 や N5 は構造変化によってタンパク質相互作用を変化さ

β シートを向き、リビトール部分は二本のヘリッせることによってシグナルを伝える。相互作用タ

クスに挟まれ固定されている。酸化型の FAD がンパク質として、CIB、COP、SPA 等の因子が見非共有的に保持されており、その近傍には保存さつかっている。

れた、チロシンとグルタミン、メチオニン、トリ	  一方、LOV や BLUF は多様なドメインの制御

プトファン側鎖が特徴的な水素結合ネットワーをしている。At phot1 では、活性制御を主に行う

クを形成している。光によって励起されると、高LOV2 の C 末端に Jα ヘリックスと呼ばれる長い速での電荷移動がおこり、グルタミン側鎖とヘリックスが接続し、LOV2 の β シートの表面とFAD の O4 間の水素結合が強まった状態（吸収ス

相互作用している。LOV2 で S390 が形成されるとペクトルが約 10 nm の長波長シフトした状態）がJα ヘリックスが LOV2 から解離し、ほどける 22,23)。

< ~ 10 ns で形成される。長波長シフト状態は、熱

この構造変化により、キナーゼ活性が制御されて的に元の状態に数秒から数分で元に戻る

9,19)

。長

いると考えられている。2 量体を形成しているオ

波長シフト状態の形成には Tyr 残基や Gln 残基のーレオクローム（Phaeodactylum tricornutum）でつくる水素結合ネットワークが必須である。

は、アダクトが形成されると、LOV とその N-、	  長波長シフトに伴い、イソアロキサジン環の近C-末端にある α ヘリックスとの相互作用の変化

傍の Met 残基や Trp 残基のポジションの変化がおにより、LOV の 2 量体構造が変化し、N 末端側

20)

。この

にある bZIP の制御を行うことが示唆されていMet 残基や Trp 残基の明／暗でのポジションにつる 24)。また、LOV-ヒスチジンキナーゼ（EL346、

いては、分子種によって異なる報告があるが、光Erythrobacter litoralis）では、ヘリックス−ループ−誘起される Met 残基／Trp 残基のポジションのシヘリックスを介して LOV が C 末端側にあるヒスフトと β5 ストランドの構造変化は BLUF のアウ

チジンキナーゼ活性を制御する。LOV の C 末端

トプットとして共通な機構であると考えられる。

側の α ヘリックスは YtvA（Bacillus subtilis）など

	  アミノ酸配列では全く異なる LOV と BLUF で

多くの LOV で見られる（図 2）。

あるが、ドメインの全体構造（５本の β シートと	  BLUF の み を も つ PixD （ Synechocystis sp.

α ヘリックス）が似ているほか、イソアロキサジ

PCC 6803（Sy）、Thermosynechococcus elongatus

ン環周辺の構造も似ていることは興味深い。

BP-1（Te））の C 末端領域は２本の α ヘリックス

BLUF において、LOV の光反応性 Cys 残基を模を作り、BLUF の β シートに直行して接してい倣する位置に Cys 残基を導入すると S390 に似たアる 18)。光依存の解離を示す 10 量体 PixD10 複合体

ダクトを形成する 21)。これらの構造はイソアロ

では α ヘリックスが PixD どうしを繋いでいる。

キサジン環の反応性の制御に都合がよかったの

OaPAC （ 光 活 性 ア デ ニ リ ル シ ク ラ ー ゼ 、かもしれない。

Oscillatoria acuminata）では BLUF の β シート上

こり、β5 ストランドの構造が変化する

140光合成研究	  26 (2) 2016

図 2. LOV と BLUF でみられる N-、C-末端にあるヘリッ クス構造
N-、C-末端にあるヘリックスはそれぞれ青と赤で示した。LOV、BLUF、アウトプットドメインは淡青色、淡緑色、灰色で示した。
（A）から（E）は、オーレオクローム LOV（5a8b）、At phot1 LOV2（4hhd）、YtvA 全長（2mwg）、TePixD（1x0p）、
OaPAC 全長（4yut）。

にある長い α ヘリックスを介して 2 量体を形成し
ている

25)

ができる。

。BLUF の構造変化がヘリックスを通し

𝑓!!"# =   て C 末端にあるアデニリルシクラーゼの活性調

𝐷!
𝑘!"
−
𝑒 ! !!!!"#!!!" !
𝑐!"! 𝑄! 𝑘!"# + 𝑘!"

節を行っていると考えらえる。
	  面白いことに、LOV や BLUF の多くは、ドメ+インの前後に α ヘリックスを有している（図 2）。

𝑘!"
𝑄! 𝑘!"# + 𝑘!"

光受容ドメインでの構造変化は、これらの α ヘリ𝑘!"# ≈ 𝐼! 𝜀! ln 10ックスの構造変化が他のドメインやタンパク質

ここで、反応中間体（L660）の寿命が非常に短く、との相互作用を変化させることで、シグナルの伝

S390 がアウトプットを活性化すると仮定すると、播・伝達が起こると考えられる。

LOV 光受容体の活性化されている分子の割合
𝑓!"#!"#$%& は

4. フォトサイクルとアウトプット
	  ３つのフラビン結合光受容ドメインは異なる
光反応を示すが、共通な特徴として光励起により、中間体を経て元に戻る暗回復過程が光反応サイ𝑓!"#!"#$%& ∝ 𝑓!!"# = 1 − 𝑓!!"#
さらに、時間 0 から t までのシグナルの総量は、!

クルに含まれることがあげられる（フィトクロム

𝑃!"! ∝

𝑓!"#!"#$%&やオプシンでは、２つの安定な状態を光によって!

行き来する）。暗回復時間は、分子によって異なと表すことができる。暗状態である LOV が光照

るほか、変異導入や溶媒条件、温度によっても変射を受けると、照射時間とともに S390 が蓄積し、

化する

26)

。このような光受容ドメインの特性は平衡点に達する。照射される光強度が増加すると、生理応答にどのように反映されているのだろう

S390 が増加する。量子収率と照射強度が同じ場合、か？光合成生物は常に強度や波長が変化してい暗回復時間が長くなると平衡時の S390 の割合はる光が降り注ぐ環境下で生育している。このよう高くなる。また、量子収率も S390 の割合に影響すな環境下では光受容体分子は、光平衡状態になっることがわかる（図 3B）。

ていると考えられる。LOV の光反応モデルが作	  我々は、At phot の光制御可能なキナーゼ活性27)、図 3A で示される LOV の光反応を示す LOV2-セリン／スレオニンキナーゼ領域

における D450 の割合 𝑓!!"# は次の式で示すこと（LOV2-STK）において、キナーゼ活性と光強度

られており

141

光合成研究	  26 (2) 2016

図 3. LOV の光反応サイクル （A）。定常光下での LOV の S390 状態の蓄積の時間 変化（B）
本文中の式において、このとき Ctot：受容体の濃度、[D0]：D450 の初期濃度、QD：D450 の量子収率、kexD：中間体の反応速度、
kre：S390 から D450 への速度、I0：光強度、εD：LOV のモル吸光係数である。図中、I0 、kre、QD の各値は黒色：10 µmol m-2 s-1 、60s、0.25（At phot1 LOV2-STK をモデルにした）；青色：100、60、0.25；淡青色：1、60、0.25；緑色：10、600、0.25；淡緑
色：10、6、0.25；赤色：10、60、0.5；桃色：10、60、0.025。At phot1 LOV2-STK の活性量の in vitro の実験結果（丸と四角）とシミュレーションの割合のプロット（実線）（C）。15ºC での実験結果とシミュレーション。青色と赤色はそれぞれWT と R513K の結果を示す。

の関係を生化学的に調べた 28)。LOV2 の暗回帰速ではなく、光強度や温度のセンサーとしても機能度が速い phot2 LOV2-STK（t1/2 = 7 s、20ºC）では、すると考えられる。暗回帰速度の変化により、光キナーゼの 50%活性を示す光強度は約 20 µmol

感受性を制御できることで、少ない分子数での環

m

-2

-1

s であったのに対して、暗回帰速度が遅い

phot1 LOV2-STK（t1/2 = 59 s、20ºC）では 2 µmol m

境への応答が可能であり、細胞内でのエネルギー-2のコストパフォーマンスが良いのかもしれない。

-1

s であった。また、暗回帰速度が速い変異体 phot1

生物はそれぞれの生育環境下において、応答性をLOV2-STK_R513K（t1/2 = 6 s、15ºC）は phot1

チューニングしてきた結果、幅広い暗回復時間を

LOV2-STK（t1/2 = 90 s、15ºC）と比べて、キナー示すフラビン光受容体がつくられたと考えられ

ゼ活性の光強度感受性の低下が見られた。これらる。

の LOV2 では見かけの量子収率はほとんど変わらないため、暗回復速度が、光強度感受性の違い

5. 光 反 応 が 誘 起 す る 光 受 容 体 の ダ イ ナ ミ クの原因であると考えられる。phot1 LOV2-STK とス

R513K の 15ºC での暗回復速度を元にしたキナー	  光受容体が示す光誘起構造変化はシグナル伝

ゼ活性のシミュレーションの結果は、実験結果と達機構の理解に重要である。しかし、タンパク質

よく一致している（図 3C）。また、同じ光強度下

分子の構造や動きに関しての解析方法が少ない。

でも、温度が低くなるにつれて、活性の上昇がみ

我々の進めてきた過渡回折法（Transient grating、られた。LOV の暗回復速度の温度依存性は非常

TG）による BLUF タンパク質 PixD の解析と Xに高く、温度の低下により S390 の暗回復時間が長線小角散乱法（Small Angle X-ray Scattering、SAXS）

くなったことで、活性化状態の割合が増加したとによる At やクラミドモナス（Chlamydomonas

考えられる。このことは、LOV が間接的な温度

reinhardtii、Cr） phot の解析を紹介する。

センサーとして機能できることを示唆している。
	  暗回復を示す CRY や BLUF でも同様の光環境

5.1. PixD の構造変化の変化による光平衡点のシフトによって活性化	  PixD は Synechocystis sp. PCC 6803（Sy）の走光状態にある分子の割合が変化すると考えられる。

性 を 調 節 す る 光 受 容 体 で あ り 、

暗回復反応という物理化学的性質を持つフラビ

Thhermosynechococcus elongatas BP-1（Te）もホモ

ン光受容体は、単に青色に対してのセンサーだけログを持つ 19)。約 150 アミノ酸残基からなり、142

光合成研究	  26 (2) 2016

図 4. 10 量体 PixD10 の結晶構造（A）と PixD 10 -PixE5 複合体の光誘起構 造変化の時間変化のモデル（ B）

暗所で 10 量体を形成する（図 4A）。レスポンス

	  一方で Te の PixD の構造変化の追跡を高圧条

レギュレーターである PixE と暗所で 10:5（もし件下でおこなっている。高圧条件下では長波長シ

くは 10:4）で複合体（PixD10-E5）を形成し、青色

フト状態の形成は起こるが、10 量体 PixD10 の解光照射によって PixD10-E5 は解離する

29,30)。しか離は示さなくなった。高圧条件下ではフラビン近し、複合体の立体構造はわかっていない。

傍の反応は進んでも、タンパク質全体の構造変化	  PixD および PixD10-E5 の光依存的なタンパク質には制限がかかり、大きな分子構造の変化には至構造の時間変化を追跡するために、過渡回折法

らなかったと考えられる 34)。こうした解析は、（TG）による解析を行った。TG は、二つに分けタンパク質分子の作動原理の解明につながる研

た励起光をサンプル付近で再び交わるように照究として期待される。

射させることで、サンプルの励起状態／基底状態の縞をつくる。縞を通過するプローブ光は回折さ

5.2. フォトトロピンの光誘起構造変化

れ、その強度の時間変化は縞を構成する励起され	  phot は陸上植物で光屈性、葉緑体定位運動、気た分子と基底状態の分子の拡散定数の情報を含孔開口、葉の伸展を制御し、藻類・クラミドモナ

む。拡散定数は分子の体積を反映しており、分子ス（Cr）では、生殖分化、眼点サイズの調節、遺の構造変化の情報を得ることができる

31)

伝子発現等を制御する 6,35,36)。phot 分子は約 1000。

	  暗所で 10 量体を形成している PixD10 は、光照

アミノ酸残基からなり、２つの LOV（LOV1、射後、2 量体 PixD2 へと変化する（時定数 = 350

LOV2）とセリン／スレオニンキナーゼ（STK）

ms）。M93A 変異体では、吸収の長波長シフトはをもつ（図 5A）。LOV1 と LOV2 は既に結晶構造示すが、この構造変化は観測されない。PixD10-E5が解かれている。STK は AGC グループ VIII に属

複合体では、10 分子の PixD のうち 2 分子が励起し、多くの機能的なモチーフ等が保存され、N ロ

され体積の減少がおこる（時定数 = 85 ms）と、ーブ、C ローブと呼ばれる構造をもっており、ホ

PixD10-E5 複合体は 2 量体 PixD2 と PixE の単量体

モロジーによる立体構造モデルを作ることがでに解離する（時定数 = 500 ms）ことが示唆されきる 37)。しかし、phot の STK には、活性化ルーた。PixD の長波長シフト状態が元に戻る（時定プ領域に塩基性側鎖に富んだ約 50 残基ほどの挿数 = 13 s）と再び PixD10-E5 複合体を形成すると入配列が存在し、この領域の構造や機能はわかっ考えられる（図 4B）。ns オーダーでの FAD 近傍ていない。各ドメインの構造はわかっているもの

での電荷移動から始まった分子内シグナル伝達の、phot 分子全体としての各ドメインの配置や構は、Met93 残基のシフト、β５ストランドの構造

造、光誘起構造変化についてわかっていなかった。

変化等を経て、ms オーダーで分子間（PixD10-E5

	  我々は、At phot1 と phot2 の LOV2-STK 領域、複合体の解離）へ伝播したことを示している

31-33)。

143

Cr phot 全長の in vitro での実験系を確立してきた。

光合成研究	  26 (2) 2016

図 5. Phot のドメイン構造と At phot1 LOV2-STK の生化学的解析か らみつかったシグナル伝達にかか わるアミノ酸残基（ A）。At phot1 の A’α ヘリックス− LOV2−Jα の結晶構造（4hhd）（ B）。SAXS による At phot2 LOV2-STK の暗所
および青色光下の 構造と Cr pot 全長の暗所の構造 （C）

phot1 の LOV2-STK の変異導入解析と STK 活性

経験的な解析手法による計算によって SAXS プ

測定により、LOV2 の N および C 末端側にあるロファイルから、低分解能での分子概形の推定が領域に STK の活性調節に関わるアミノ酸残基をできる。構成するドメインの構造がわかっている

見つけている。A’α-ヘリックスは、Jα ヘリックス

分子や複合体の概形構造の推定、分子の構造変化と平行に LOV2 の β シートに相互作用しているの解析に有効な手法である 41,42)。

（図 5B）。この A’α ヘリックスを欠落させると

	  At phot2 LOV2-STK の SAXS の解析から、図 5C

STK の 活 性 が 失 わ れ 、 A’α/Aβ-gap 上 に あ るのような分子概形が得られた（110×40×35 Å3）。

Lys475 を Ala に置換した変異体で STK 活性が低

LOV2 と STK の N ローブと C ローブが縦に連な下した。LOV2 での光反応にはほとんど影響がなる配向で分子概形に当てはめることができた。

かったことから Lys475 が分子内シグナル伝達にLOV2 が STK の横（N ローブと C ローブの横）関わっていると考えられる

38)。結晶構造を見るに位置する分子モデルと縦に並んだモデルを作と Lys475 はタンパク質表面に露出しており、他成し、それぞれの SAXS プロファイルを計算する

39)の部分との相互作用が示唆される （図 5B）。まと、縦のモデルが実験結果を再現していたことかた、Jα ヘリックスより C 末端側のリンカー領域

ら、このモデルが妥当であることが確かめられた。

（他のドメインと比べてアミノ酸残基の保存性

青色光下では、慣性半径の増加（32.4 Å から 34.8は低い）に対して行った変異導入解析から、

Å）が見られ、分子が伸長しており、LOV2 が STK

Ser629、His630、Lys636 をそれぞれ Ala 残基に置から離れていることが示唆された（図 5C）。この換した変異体で STK の光依存的な活性の低下が

光依存構造変化は暗所で元にもどる可逆的な反見られた。LOV2 の N 末端側のヘリックス、C 末応であった。同様な構造や光誘起構造変化は Cr

端側のリンカー領域も STK の光依存的な活性制

phot LOV2-STK でもみられた。変異導入解析の結御に関わることが示唆された

40)

果を考慮すると、LOV2 の N、C 末端にある 2 本。

	  生化学的結果を裏付ける構造学的知見を得るのヘリックス（A’α、Jα ヘリックス）やリンカー

ために、我々は SAXS による解析を行った。SAXS

領域は LOV2 と STK の間に位置すると考えられはタンパク質分子が X 線を散乱する性質を利用る。青色光照射により、LOV2 で S390 が形成されした測定方法であり、幅広い温度、pH の条件下

ると、Jα ヘリックスの構造変化が起き、LOV2 がにある溶液サンプルの測定が可能である。分子量、STK から離れることで STK の活性化が引き起こ

最大分子長、慣性半径を見積もることができ、非されると考えられる。これは、phot での LOV2

144

光合成研究	  26 (2) 2016による STK 制御の共通な機構であると考えられ
る

37,43,44)などのフラビンの物理化学的性質を利用した、新。

奇の分子の開発が期待される。

	  Cr phot 全長の SAXS 解析から、Cr phot が単量体で、140×40×40 Å3 の分子概形が得られた。

7. おわりにCr phot LOV2-STK の分子構造を考慮すると、

	
  生物が長い時間をかけて進化させてきたフラLOV2-STK の LOV2 の先に LOV1 が位置するこビン光受容体は、フラビンの持つ物理化学的性質とが示唆された。青色光照射によって、慣性半径をうまく利用して、光環境の感知を行っている。

が 42.7 Å から 43.4 Å に変化したことから、Cr phot

今後、分子内および分子間シグナル伝達機構、シでは単量体のまま、LOV2 と STK のドメイン配

グナルクロストーク機構の解明へと研究が展開

向が変わることが示唆された。また、Cr phot 全すると考えられる。また、そうした知見はオプト長の UV-Vis 吸収スペクトル解析では LOV1 の有ジェネティクスや機能性分子の開発などの応用

無で LOV2 の暗回復速度が変化した。LOV1 は利用に対しても多くのヒントを与えるだろう。

LOV2 を介して間接的に STK の光強度の感受性の制御をおこなっていると考えられる 44)。

Received July 7, 2016; Accepted July 19, 2016; Published	  近年、phot の基質や相互作用因子が明らかにな

August 31, 2016っており45,46)、今後、分子間シグナル伝達やクロストークの機構についての分子レベルでの解明

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3.

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Batschauer, A., and Ahmad, M. (2011) The

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cryptochromes: Blue light photoreceptors in plants

行える等が挙げられる。これまでに、LOV、CRY、
BLUF のもつ相互作用や構造変化を利用した分

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5.

子が考案されている 47)。

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7.

GTPase 活性を有し、青色光照射によって細胞運M.

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Phototropin

blue-light

Losi, A., Mandalari, C., and Gartner, W. (2015) The
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role

of

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8.

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化を光依存的に制御することで PKA の制御を行うJ.

receptors. Annu. Rev. Plant Biol. 58, 21–45.

ルとして利用出来る 48)。LOV-Rac は光依存的な

50)

Christie,

Hori,

。

	
  今後光だけでなく、レドックス、磁場への応答

145

T.,

and

Watanabe,M.

blue-light-activatedadenylyl

cyclasemediates

photoavoidance

Euglenagracilis.

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光合成研究	  26 (2) 2016

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148

光合成研究	  26 (2) 2016

解説	
 微生物型ロドプシンの多様な機能‡	
 
	
 

東京大学	
 大気海洋研究所	
 地球表層圏変動研究センター	
 
吉澤	
 晋*
我々は風景や絵画、時に生物や“小さきもの”を見て美しいと感じることがある、琴線に触れる部分
は人により様々であるが、この感情を引き起こす情報の一つに目を通して得られる視覚情報がある。
この情報を得るために我々が用いる光受容体、それがロドプシンである。ロドプシンは発色団としてレチナールを持つ光受容体の総称で、大きく分けると動物型と微生物型の２種類が存在する。本稿では、肉眼では観察できない“小さきもの”が持つ微生物型ロドプシンに注目し、その多様な機能について紹介したい。
1．はじめにかしながら、近年の遺伝子解析手法の発展に伴い、

	  §我々は目の中に、タンパク質オプシンにレチ

実に様々な微生物がロドプシンを持つことが明ナールが結合したロドプシンと呼ばれる視物質

らかとなり（表 1）、その機能の機序のみならずを持っており、この視物質を通して視覚情報を得

生態学的側面からや神経生物学におけるアプリている。このロドプシンは、発色団としてレチナ

ケーションとしても注目されている。筆者の感覚ールを持つ７回膜貫通型光受容体の総称であり、では、水圏の有光層にはほとんど例外なくロドプ

レチナールが光を受容することで起こる構造変シンを持つ微生物が存在するという印象がある。

化を起点とし、その機能が働く。ロドプシンを使

本稿では、ロドプシン機能の詳細な解説は他の良って光を利用する機構は何も高等生物に限られ書に譲るとして、微生物型ロドプシンの多様な機たものではなく、様々なそして多様な生物群がロ能について順を追って紹介する。

ドプシンを持ち光を利用することが知られており、真核生物が目として利用する Type2 ロドプシ

2. 微 生 物 型 ロ ド プ シ ン の 発 見 -バ ク テ リ オン（動物型ロドプシン）と微生物が持つ Type1

ロドプシン（BR）

ロドプシン（微生物型ロドプシン）に大別される。

	
  BR は 1971 年に Halobacterium salinarum R1（当これらのロドプシン構造は非常に類似している

時は H. halobium と分類されていた）の細胞内にが、それぞれ独立に開発され進化してきたと考え存在する紫色を呈した構造体（紫膜）からレチナられている（図 1）。

ールが結合した視物質ロドプシン様タンパク質	  微生物の持つ Type1 ロドプシンは 1970 年代にとして見出された 1)。その後、紫膜中のタンパク塩湖に住む高度好塩古細菌から初めて発見され質はほぼ BR のみであること、紫膜に光照射をす

バクテリオロドプシン（BR）と名付けられた。

ると溶液の pH が下降することから、BR が光駆

Type1 ロドプシンのおおよその分子量は 26 kDa

動型 H+ポンプ機能を有するロドプシンであるこ

で、250 程度の長さのアミノ酸からなる光受容体とが明らかになった 2)。現在では、レチナールのであるが、2000 年頃までは塩湖に生息する生物

光受容後に起こる構造変化や、H+輸送機構の詳細に特有のタンパク質であると考えられていた。しまでも解明されており、最も理解された膜タンパ
ク質の一つであると呼ばれている。BR は古細菌‡

（ Archaea ） ド メ イ ン の Euryarchaeota 門 の解説特集「光合成生物が有する光受容体」	
 Halobacterium 属の古細菌から見つかったロドプ*連絡先 E-mail: yoshizawa@aori.u-tokyo.ac.jp149

光合成研究	  26 (2) 2016

図 1. 代 表 的 な 微 生 物 型 ロ ド プ
シ ンの 構造
7 回膜貫通型の光受容タンパク質で、全トランスレチナールがリジンアミノ酸とシッフ塩基結合をしている。BR はバクテリオロドプシ
ン、PR はプロテオロドプシン、HRはハロロドプシン、ChR は陽イオ
ンチャネルロドプシンを表している。

シンであるのに、BR という名称は現在では少々上げるために遅いサイクルを持つと理解されて違和感を覚えるが、古細菌ドメインは 1977 年に

いる。

3)

Woese らによって提案されているので 、BR の	  センサリーロドプシンには緑色〜赤色（570

発見当時は Halobacterium 属の持つバクテリア型〜590 nm）付近の光に向かう正の走光性を駆動す

ロドプシンで BR という名称は全く正しかったのる SR1 と、青色の光（480〜500 nm）から逃げるである。

負の走光性を駆動する SR2 が存在する 8, 9)。

2.1. ハロロドプシン（HR）

2.3. アナベナセンサリーロドプシン（ASR）

	
  HR は BR と同じく H. salinarum R1 から見つか	  淡 水 性 シ ア ノ バ ク テ リ ア で あ る Anabaena-

った、光駆動型 Cl 取り込みポンプ機能を持つロ(Nostoc) sp. PCC 7120 から見つかったセンサー型

4)

ドプシンである 。こちらは BR を有する紫色のロドプシンである 10)。プロトン輸送に必要なア細胞ではなく、R1 株の赤色変異体の細胞に光照

ミノ酸残基が保存されていないこと、光反応サイ

射すると溶液 pH が増加することが観察され、そクルが遅いこと、イオンポンプ活性を持たないこ-の後の解析から Cl を内向きに輸送するポンプでとなどから、光センサーであると考えられている。

5)

また、ASR の隣に 14 kDa のタンパク質がゲノムあることが明らかになった 。

上にセットで存在することから、複合体を作って2.2 センサリーロドプシン（SR）

働くと考えられており、そのタンパク質は	  SR は H. salinarum の BR 欠失変異株を用いた解ASR-transducer (ASRT)と命名された。しかしなが析から見つかった、微生物の走光性を担う光センら、ASRT 非存在下でも光センサーとして働くこ。１分子で機能すとも示されており 11)、必ずしもセットで働く光るイオンポンプ型ロドプシンとは異なり、トランセンサー型ロドプシンではないことが分かって

スデューサータンパク質（Htr）と呼ばれる長いきた。

サー型のロドプシンである

6, 7)

細胞質領域を持つ膜タンパク質と複合体を形成することでセンサー機能を発現する。レチナール

2.4. チャネルロドプシン（ChR）

が光を受容することで惹起される一連の光反応	  ChR は緑藻綱に属するモデル生物であるコナサイクルは、イオンポンプ型ロドプシンよりもミドリムシ（Chlamydomonas reinhardtii）から見

SR の方が遅いことが知られている。これはイオつかった、淡水性真核微生物の持つ陽イオンチャ

ンポンプ型の本分である膜電位の形成は、反応サ

ネルロドプシンである 12, 13)。これまで原核生物でイクルが早いほど効率が良くなるのに対して、セ発見されていた BR、HR のように光で一つの方ンサー型の場合は反応途中で光シグナルが増幅

向にイオンを能動輸送するイオンポンプとは異されると考えられており、シグナル伝達の効率をなり、膜電位に従って陽イオンを受動的に輸送す150

光合成研究	  26 (2) 2016
表 1. ロ ドプ シン の種 類 とそ の機 能るチャネルとして働く。つまり光開閉式の陽イオ

グループのゲノム断片から見つかったため、そのンチャネルである。クラミドモナスは眼点を持ち、分類群の名称からプロテオ-ロドプシンと名付け

走光性を示すことから、ChR の開閉により光を感られた。PR はその吸収波長から緑色吸収型(GPR)

知していると考えられている。一般的なイオンポと青色吸収型（BPR）と呼ばれる２タイプが見つ

ンプ型ロドプシンと異なり、約７００残基にも及かっており、青色光のみが存在する深い場所では

ぶアミノ酸配列からなる。BR などのイオンポン

BPR が優占すると考えられている 19)。現在では、

プによる H+の細胞外への輸送は、タンパク質内表層に生息する原核生物の１３—８０%が PR 遺に存在するカルボキシル基（-COOH）が段階的伝子を持つと推定されており、海洋生態系を理解+に H を受け渡すことによって達成されることが+する上で微生物型ロドプシンを通して流れ込む

2+

分かっているが、Na や Ca などといった大きな

太陽光エネルギー量は無視できないと考えられ陽イオンがロドプシンタンパク質の内部を通るている 20, 21)。

のか、はたまた複合体を形成することでロドプシ
ン外部にイオン輸送チャネルを持つのかは全く

3. ロドプシン研究の流れ分かっていなかった。しかしながら、X 線結晶構	  本稿で紹介した微生物型ロドプシンは、その発造解析から ChR の詳細な立体構造が明らかにな見の経緯により大きく 2 つに分けられる。BR、+

HR、SR は好塩菌分離株の細胞内構造や光照射へり、Na などの大きな陽イオンもロドプシン内部を通過することが示された

14)。また、2015 年にの応答などの詳細な観察から見つかったのに対は 、 海 洋 性 の ク リ プ ト 藻 Guillardia theta

して、2000 年以降に発見された ASR、ChR、ACR、

CCMP2712 のゲノムから陰イオンチャネルロド

PR はゲノムデータなどの塩基配列を対象としたプシン（ACR）が見つかっている

15)

。チャネル

ホモロジー検索から見つかっている。次世代シーロドプシンは生物活動を光で操作する技術（光遺ケンサーの登場以降はさらにその流れが顕著に伝学またはオプトジェネティクスと呼ばれる）のなり、遺伝子配列データから新規ロドプシン遺伝開発に貢献し16)、今後の発展に最も重要なロド

プシンとして、様々な分野から注目されている

17)子の探索、そして機能解析という流れが現在では。

主流になっている。具体例を挙げると、2005 年に好塩細菌の Salinibacter ruber M31T ゲノムから2.5. プロテオロドプシン（PR）

補助色素が結合する初めてのロドプシンが発見	  PR は海洋細菌を対象とした網羅的 DNA 解析

されキサントロドプシン（XR）と名付けられ+（メタゲノム）から見つかった光駆動型 H 輸送

22)

。 2013 年 に は 海 洋 性 Flavobacteria の。PR 遺伝子は海洋に最も優Krokinobacter ゲノムから光で Na+を輸送する新占するガンマプロテオバクテリアである SAR86

し い ロ ド プ シ ン （ NaR ） が 23) 、 2014 年 に はロドプシンである

18)

た

151

光合成研究	  26 (2) 2016

図 2. ロ ドプ シン の分 子 系統 樹と その 機 能ロドプシンクレードごとにグレーの領域で囲った（濃いグレーの領域は塩湖から見つかったグループ）。ロド
プシン名の下に機能と生息環境を示す。同じ機能を持つロドプシンがまとまった１つのグループを作らない
ことが、この図から見て取れる。

Nonlabens marinus S1-08T のゲノムから Cl-を輸送

は BR や HR は塩湖で、PR や ClR は海洋で、そする新しいロドプシン（ClR）が報告されてい

れぞれ独立に開発されたことを示している。しか24)。またコナミドリムシの眼点から ChR 以外

しながら、最初のロドプシンは何なのか？イオン

にも、ヒスチジンキナーゼが融合したロドプシン

輸送型なのか？だとすればどのイオンを輸送しる

25)、真菌類に属する Blastocladiellaていたのか？などの事柄もよく分かっていない。

emersonii からグアニル酸シクラーゼ（RhGC）が今後、ロドプシン遺伝子を持つ細菌ゲノムが多数（HKR）や26)

融合したロドプシンが見つかるなど、数々の解読されることで、多様化メカニズムが明らかに新しいロドプシンが遺伝子解析を軸とする研究なることを期待したい。

から見つかっている。ホモロジー検索だけでは未5. おわりに

知ロドプシンを見落とす可能性もあるため、他の方法も試されてはいるが27)、しばらくは遺伝子

	  遺伝子解析の発展に伴い、2000 年までは塩湖

情報解析がロドプシン多様性解明の鍵を握るとの好塩古細菌という特殊な生物にのみ存在する思われる。

と考えられていた光エネルギー利用機構が、様々な環境に住む微生物に広く存在することが分か

4. ロ ド プ シ ン 機 能 は 何 度 も 独 立 し て 開 発 さってきた。また、原核・真核生物を問わずクロロ

れた？

フィルを持つ光合成生物からも続々とロドプシ	  多様な機能と言っても、イオンポンプ機能は++ン遺伝子が見つかっている。光合成をする真核生-

H 、Na 、Cl 輸送に限られている、しかしながら物はかつてシアノバクテリアのたった一度の細+この系統関係が面白い（図 2）。なぜなら、H を胞内共生に端を発しており、現在はオルガネラ化-

輸送するロドプシン(BR や PR)や、Cl を輸送する

した葉緑体を持つようになったと考えられていロドプシン（HR や ClR）は機能は同じであるが、る。一方で、ロドプシンを持つ真核微生物は、原

分子系統樹上は非常に離れて存在するのだ。これ

核生物からの（おそらく）水平伝播によって染色152

光合成研究	  26 (2) 2016
体上にその遺伝子を保持している 28)。光合成は

8.

Stoeckenius, W., Wolff, E.K. and Hess, B. (1988) A
rapid population method for action spectra applied to

多くのタンパク質が関与する洗練された機構ゆHalobacterium

えに、そのシステムを丸ごと獲得する必要があっhalobium.

J.

Bacteriol. 170, 2790–2795.

たのだろう。一方で、ロドプシンは発色団レチナ

9.

ールとオプシンタンパク質の 2 つがあれば機能

Takahashi, T., Tomioka, H., Kamo, N. and Kobatake,Y. (1985) A photosystem other than Ps370 also

する単純な機構であるため、オルガネラ化する必

mediates the negative phototaxis of Halobacterium

要がなく、遺伝子のみが伝播されたと筆者は考え

halobium. FEMS Microbiol. Lett. 28, 161–164.
10.

ている。今後、大規模遺伝子情報解析によって解Jung, K.H., Trivedi, V.D. and Spudich, J.L. (2003)
Demonstration of a sensory rhodopsin in eubacteria.

き明かされるロドプシンの多様化創出メカニズ

Mol. Microbiol. 47, 1513–1522.

ムは、一つの遺伝子の歴史を解説するだけにとど

11. Irieda, H., Morita, T., Maki, K., Homma, M., Aiba, H.

まらず、光エネルギー利用機構の進化史に新た

and Sudo, Y. (2012) Photo-induced regulation of the

な 1 ページを書き加えるほどのインパクトを持chromatic adaptive gene expression by Anabaena

つことだろう。

sensory rhodopsin. J. Biol. Chem. 287, 32485–32493.
12.

Nagel, G., Ollig, D., Fuhrmann, M., Kateriya, S.,

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Susumu Yoshizawa*
Center for Earth Surface System Dynamics, Atmosphere and Ocean Research Institute, The University of Tokyo

	
 
	
 

	
 

154

光合成研究	  26 (2) 2016

報告記事	
 

	
 

	
 
第 7 回	
  日本光合成学会（年会・公開シンポジウム）開催報告
シンポジウムオーガナイザー：柏山	
 祐一郎	
 年会世話人：鞆	 達也	
 	  第７回日本光合成学会（年会・公開シンポジウム）が、2016 年 5 月 27～28 日に東京理科大学葛飾キャンパス（図書館ホールおよびホワイエ）で行われました。葛飾キャンパスは 2013 年に開設され、大会会場となった図書館の建物は 2015 年に第 31 回日本図書館協会建築賞を受賞しています。年会参加
者は 196 名、ポスター発表 83 題、企業展示 6 件でした。参加者、ポスター発表ともに昨年度年会より増加しましたが、一昨年の近畿大学での年会よりは減少していました。懇親会のマグロの有無で無いことを祈ります。最近はコンスタントに 200 人前後で参加者は推移しており、本年会の盛況さを伺わせます。今回は東京理科大学と共催としたことから会場費は無料で行うことができました。日本光合成学会は多くの学生参加者を募っていることから年会参加費を抑えており、今後は 200 人を確実に収容でき、会場費の安いところをコンスタントに探す必要がありそうです。また、今回は東京開催ということで地の利も良いことから、例年年会二日目はお昼過ぎに終わっていたところをシンポジウムオ
ーガナイザーの柏山さんの一声により変更し、夕方５時まで行い充実した討論ができました。その分、会場の撤収作業は夜遅くまでかかることにはなりましたが・・・	  一日目のシンポジウムは、得津さん（基生研）と柏山さん（福井工大）がオーガナイザーとなり、
近年原子レベルで明らかになってきた光化学系の構造から「光化学系の構造・モデル計算から見えてきた光合成反応の妙」と題して活発な議論が行われました。最新の構造解析の手法や構造に立脚した反応メカニズムについて実験や理論研究から、平田さん（理研）、菅さん（岡山大）、河合（久保田）さん（基生研）、斉藤さん（東大）らによる講演が行われました。光化学反応の素過程にせまる興味深い内容でした。
	  二日目のシンポジウムは田中（亮）さん（北大）と柏山さん（福井工大）がオーガナイザーとなり「光合成色素代謝と光化学系構築のダイナミックな関係」と題して行われました。多様な光合成色素の代謝や役割、進化、および光合成装置との関わりを塚谷さん（東工大）、藤田さん（名大）、高市さん（日本医科大）、伊藤さん（北大）、高橋さん（岡山大）らにより講演が行われました。多様性は光合成の醍醐味であり生物の幅広さと奥深さを感じさせる内容でした。
	  本会は年会時間が確保されたことから、オーガナイザーの柏山さんの発案によりポスター発表は新しい試みとして従来一日で行っていたセッションを二日間に分け、時間も 100 分と長めにとりました。
ポスター会場は休憩コーナーおよび企業展示と隣接させ、互いに行き来することにより各所で熱い討論が行われました。ポスター賞は二井大輔氏、寺村美里氏、清水隆之氏、加藤弘樹氏、于龍江氏が受賞しています。
	  来年の年会は古本強先生を世話人として、来年の 5 月 28 日（土）～29 日（日）の日程で龍谷大学瀬田キャンパスで開催の予定です。従来は金～土で開催されていたことが多かった本年会ですが、来年は土日の開催になるのでご注意ください。
（鞆 達也	
  記）

	
 

	
 

155

光合成研究	  26 (2) 2016

	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
平田邦生（理研）氏のシンポジウム講演	
 

	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
ポスター発表会場	
 

	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
懇親会会場	
 

	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
	
 
ポスター賞受賞者	
 

	
 

	
 

156

光合成研究	  26 (2) 2016報告記事	 International meeting “Photosynthesis Research for Sustainability-2016”に参加して東京大学 大学院総合文化研究科 和田研究室	
 遠藤 嘉一郎	 	  平成 28 年 6 月 19 日から 25 日にかけてロシア、モスクワ郊外の Pushchino で開催された International
meeting “Photosynthesis Research for Sustainability-2016”に参加しました。私自身は 2013 年にアゼルバイ
ジャンで開催された同会議に参加して以来、2 回目の参加となりました。いざ現地に到着してみると、日差しがかなり強くて気温も高く、私が想像していたロシアのイメージとは別のものでした。しかし、町はオカ川に面しているためとても自然豊かで、東京生まれの私をとても清々しい気持ちにさせてくれました。また、ホテルのフロントではなかなか英語が通じず、ホテルのシャワーからお湯がでないなど、ロシアの洗礼？を受けました。本会議に参加されている各国の先生方はとても明るく、また優
しい方が多いため、とてもリラックスして発表に臨めました。
	  会議では光合成における電子伝達やエネルギー移動を中心に光合成に関連する様々な最新の知見を勉強することができました。また、今回の学会のテーマは In honor of Nathan Nelson and T. Nejat Vezirogluということでお二人の発表を聞くことができました。特に Veziroglu 教授はノーベル経済学賞の受賞者であり、本会議では今の人類が抱える人口問題や環境・エネルギー問題などを多様な視点から捉えた
とても興味深い発表をしてくださいました。
	
  学会中に企画されていたエクスカーションには、いくつかのプランが用意されていたのですが、私はモスクワ中心部にある赤の広場とクレムリンを訪れました。現地まではバスで移動する予定でしたが、モスクワ中心部は渋滞が激しく、急遽メトロに乗っての移動となりました。駅構内は日本では見ることのできない独特のデザインをしており、見るだけでも価値あるものでした。クレムリンの内部にあるダイヤモンド庫ではとても巨大で美しい宝石の数々を見ることができました。クレムリンを訪れた際にはぜひ立ち寄ることをお勧めします。
	
  同会議では毎年、若手参加者の中から Young Talents 賞が与えられ、今回私は神戸大学の植野嘉文さんと一緒にこの賞を頂くことができました。私が発表した研究内容はチラコイド膜における主要な脂質の１つである SQDG（スルホキノボシルジアシルグリセロール）の欠損株を Thermosynechococcus
elongatas BP-1 で作製し、光合成におけるSQDG の機能を解析したものです。SQDG は生物種によって光合成における機能に違いがあり、いまだに謎が多い脂質です。光合成研究の通巻 73 巻（2015 年 12 月）に「脂質と光合成」についての特集記事が掲載されていますので、ぜひ一度、目を通して頂けると幸いです（私も光合成タンパク質と脂質の関係について解説しています）。
	  最後になりますが、鞆達也先生を始めとする日本人参加者の先生方、および、学会中、我々日本人のサポートをしてくださった
Suleyman 教授に深くお礼を申し上げます。

会議のオーガナイザーと Young Talents 賞を受賞した
人達の集合写真（筆者：後列右から 4 番目）

157

光合成研究	  26 (2) 2016報告記事	 Satellite Meeting on Photosynthesis 開催報告
岡山大学 異分野基礎科学研究所
高橋 裕一郎	
  6 月 26-30 日に京都の国際会館で、The 7th International Conference on the Cell and Molecular Biology ofChlamydomonas が開催され、光合成研究者も多数参加しました。そこで、来日した光合成研究者と国内の光合成研究者の情報交換を目的として、7 月 1−2 日に光合成に関するサテライト会議を京都大学セ
ミナーハウスで開催しました。50 名ほどの参加者があり、そのうちおよそ 3 分の 1 が海外からの参加者でした。安上がりに国際的な雰囲気のセミナーを開催できたと思います。
	  1 日目は午後 5 時からポスターセッションと Welcome Reception を始めました。18 題のポスター発表があり、リラックスした雰囲気で情報交換と研究交流を行いました。
	
  2 日目は朝 9 時から 16 題の口頭発表がありました。海外からの発表者はベテランから若手まで様々でしたが、日本の発表者は若手中心でした。印象深かったのは、日本の若手・中堅研究者の英語による発表のレベルがかなり高かったということです。若手研究者は大いに努力されているのではないでしょうか。2 日目のスケジュールでは昼食とポスターセッションに 3 時間とりましたが、「3 時間あれば銀閣寺参りができる」という情報がどこからともなく出て、多くの参加者にセッションから逃亡されてしまいました。これはオーガナイザーとしては全くの想定外のことでしたが、海外からの参加者にとっては別の意味で有意義に過ごせたようです。
	  最後に会場近くの場所で Conference Dinner を行いました。初夏の時期に熱い鍋料理を中心とした日
本食と日本酒を堪能しました。個人的には旬の鮎の塩焼きがとてもおいしかったことが思い出されます。今後も機会があるときには、サテライト会議を開催して行ければと考えています。

158

光合成研究	  26 (2) 2016報告記事	 若手の会活動報告〜サイエンスアゴラ 2016 の出展企画、若手科学者ネットワークへの参画〜
立命館大学	 生命科学部	
 生命情報学科	
 
浅井	
 智広	
 
	
  今春の本会の年会では時間と場所の都合上、若手の会のセミナーは開催しませんでした。年会の後でセミナーを開催することで学生も集まり易いというメリットがありますが、やはり本会での議論を充実させることが何より考え、最終的には僕の判断で開催を見合わせました。今回の活動報告ではサイエンスアゴラでの出展に向けた準備状況と、日本学術会議若手アカデミーの呼びかけで設立された
若手科学者ネットワークへの参画について、ご報告します。
	  サイエンスアゴラは日本科学技術振興機構（JST）が主催する大規模なサイエンスコミュニケーシ
ョンのイベントで、今年もサイエンスアゴラ 2016 として東京お台場地区を中心に 11 月 3 日から 6 日まで開催されます（http://www.jst.go.jp/csc/scienceagora/ 参照）。若手の会では 2011 年から継続して出展しており、今年も幹事の辻敬典さん（関西学院大学）が中心になって、「光合成をもっと知ろう！
−光合成が支える私たちのくらし−」と題したブース型の出展を応募しました。選考の結果、11 月 5 日と 6 日での出展を採択して頂きました。今回は例年よりも応募企画が多いようで、限られたスペースでの出展となりそうですが、逆に他の出展者を含めたより多くの来場者が期待できます。具体的な出
展内容はまだまだ練っていく予定ですので、興味をおもちの方はお気軽にご連絡下さい。
	  日本学術会議若手アカデミーの若手科学者ネットワークは、日本国内の多様な分野で活躍する若手研究者をつなぐ目的で 2015 年に設立されたコミュニティーです。この若手アカデミーの分科会に参画できるのは、日本学術会議協力学術研究団体を基本としており、日本光合成学会の本会を通じて私た
ち若手の会も参画させて頂くことになりました。基本的な活動はメーリングリストを通じた学術界での情報共有や意見交換で、分野を越えた若手研究者の学際的交流を促進していくことを目指しています。現在、浅井と若手の会の広報担当の幹事である成川礼さん（静岡大学）を連絡役として登録しています。7 月 10 日の日本学術会議では若手科学者ネットワークの主催で「若手科学者サミット」が開催されました。今回は、登録直後でまもなく準備が不十分なこともあり、参加を見送りました。次回以降の機会では是非、積極的に参加していきたいと思います。
	  若手の会では、実年齢や身分、所属を問わず、多くの研究者の方々の積極的な参加を歓迎します。
現場の研究を推進している研究者が若い気持ちで交流することは、学際性の強い光合成研究では絶対不可欠だと思います。この記事を読んで興味を持たれた方は、お気軽にご参加ください。また、ご自身の参加はもちろんのこと、周辺の方にも参加をお勧めいただきたいと思います。毎年秋に開催している若手の会セミナーでは、学生招待講演を企画していますので、自薦他薦問わず、常時候補者を募集していますので、お気軽にご連絡いただければ幸いです。その他ご不明な点など、遠慮無く浅井（cazai@fc.ritsumei.ac.jp）までお問い合わせください。

159

光合成研究	  26 (2) 2016

事務局からのお知らせ	
 
★入会案内
	
  本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）
を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいは銀行振込（ゆうちょ銀
行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290	
  名前：ニホンコウゴウセイガッカイ）にて送
金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏名、所属、住所、電話番号、ファック
ス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局までお知らせください。
★会費納入のお願い
	  学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。当該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されています。ご都合のつくときに、会費を納入ください。１年間会費を滞納された場合、次年度よりお名前が会員名簿から削除
され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の分もあわせてお支払いいただきます。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事務局（sonoike@waseda.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い申し上げます。

160

光合成研究	  26 (2) 2016

日本光合成学会会員入会申込書

平成	
  	
  年	
  	
  月	
  	
  日
日本光合成学会御中	  私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、平成	  	
  年より会員として入会を申し込みます。

[	  ]内に会員名簿上での公開承諾項目に◯印をつけてください[ 	  ]	
  氏名（漢字）（必須）
氏名（ひらがな）
氏名（ローマ字）
[	
 

]

所属

[	
 

]

住所 1

〒
[ 	
  ]

住所 2（自宅の方または会誌送付先が所属と異なる場合にのみ記入）

〒
[	
 

]

TEL1	
 

[	
 

]

TEL2（必要な方のみ記入）

[	
 

]

FAX

[	
 

]

E-mail個人会員年会費

1,500 円

（会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）

賛助法人会員年会費

50,000 円（上記と会誌への広告料を含む）（振込予定日：平成	
  	
  年	
  	
  月	
  	
  日）（会員資格は１月１日～１２月３１日を単位とします）＊	  複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度～何年度分）とお書き下さい。

連絡先〒700-8530	
  岡山県岡山市北区津島中 3-1-1
岡山大学	
 異分野基礎科学研究所	
 高橋裕一郎 研究室内
日本光合成学会
TEL : 086-251-7861
FAX : 086-251-7876
ホームページ: http://photosyn.jp

郵便振替口座	  加入者名：日本光合成学会	
  口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合	  ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

161光合成研究	  26 (2) 2016

日本光合成学会会則
第１条	
  名称
本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。
第２条	
  目的
本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とす
る。
第３条	
  事業
本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条	
  会員
１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条	
  組織および運営
１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長１名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役
員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は４年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。

162

光合成研究	  26 (2) 2016

第６条	
  総会
１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条	
  会計
本会の会計年度は１月１日から１２月３１日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。

付則第１	
  年会費は個人会員1,500円、賛助会員一口50,000円とする。
第２	
  本会則は、平成１４年６月１日から施行する。
第３	
  本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成１４年５月３１日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員および幹事の任期は、平成１４年１２月３１日までとする。
第４	
  本会則の改正を平成２１年６月１日から施行する。

日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
1. 幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は4年とするが、原則として再任されるものとする。
2. 事務局：
事務局長の任期は2年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約5期（10年）を目途に再任されることが望ましい。
3. 次期会長：
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の1年前に行う。
4. 常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

163

光合成研究	  26 (2) 2016

幹事会名簿
秋本誠志

神戸大学大学院理学研究科

杉山達夫

名古屋大学

粟井光一郎

静岡大学学術院理学領域

鈴木祥弘

神奈川大学理学部

池内昌彦

東京大学大学院総合文化研究科

園池公毅

早稲田大学教育学部

石北	
  央

東京大学大学院工学研究科

高市真一

日本医科大学生物学教室

泉井	
  桂

近畿大学生物理工学部生物工学科

高橋裕一郎

岡山大学異分野基礎科学研究所

伊藤	
  繁

名古屋大学

田中	
  歩

北海道大学低温科学研究所

井上和仁

神奈川大学理学部田中	
  寛

東京工業大学資源化学研究所

伊福健太郎

京都大学大学院生命科学研究科

田中亮一

北海道大学低温科学研究所

臼田秀明

帝京大学医学部民秋	  均

立命館大学総合理工学院

榎並	
  勲

東京理科大学

都筑幹夫

東京薬科大学生命科学部

得平茂樹

首都大学東京大学院理工学研究科

出羽毅久

名古屋工業大学大学院工学研究科

遠藤	
  剛

京都大学大学院生命科学研究科

寺島一郎

東京大学大学院理学系研究科

大岡宏造

大阪大学大学院理学研究科

鞆	
  達也

東京理科大学理学部

大杉	
  立

東京大学大学院農学生命科学研究科

仲本	
  準

埼玉大学大学院理工学研究科

太田啓之

東京工業大学

永島賢治

神奈川大学

バイオ研究基盤支援総合センター

成川	
  礼

静岡大学大学院理学研究科

大友征宇

茨城大学理学部

南後	
  守

大阪市立大学大学院理学研究科

大政謙次

東京大学大学院農学生命科学研究科

西田生郎

埼玉大学大学院理工学研究科

小川健一

岡山県農林水産総合センター

西山佳孝

埼玉大学大学院理工学研究科

生物科学研究所野口	
  航

東京薬科大学生命科学部

小野高明

茨城大学工学部生体分子機能工学科

野口	
  巧

名古屋大学理学研究科

小保方潤一

京都府立大学・生命環境科学研究科

長谷俊治

大阪大学蛋白質研究所

小俣達男

名古屋大学大学院生命農学研究科

林	
  秀則

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

垣谷俊昭

名古屋大学

原登志彦

北海道大学低温科学研究所

菓子野康浩

兵庫県立大学理工学部

彦坂幸毅

東北大学大学院生命科学研究科

柏山祐一郎

福井工業大学環境情報学部

久堀	
  徹

東京工業大学研究院化学生命科学研究所

金井龍二

埼玉大学

日原由香子

埼玉大学大学院理工学研究科

神谷信夫

大阪市立大学大学院理学研究科

檜山哲夫

埼玉大学

熊崎茂一

京都大学大学院理学研究科

福澤秀哉

京都大学大学院生命科学研究科

栗栖源嗣

大阪大学蛋白質研究所

藤田祐一

名古屋大学大学院生命農学研究科

小池裕幸

中央大学理工学部

古本	
  強

龍谷大学農学部

小林正美

筑波大学大学院数理物質科学研究科

前	
  忠彦

東北大学

坂本	
  亘

岡山大学資源生物科学研究所

牧野	
  周

東北大学大学院農学研究科

佐賀佳央

近畿大学理工学理学科

増田真二

東京工業大学

櫻井英博

早稲田大学

佐藤公行

岡山大学

増田	
  建

東京大学大学院総合文化研究科

佐藤直樹

東京大学大学院総合文化研究科

松浦克美

首都大学東京都市教養学部

佐藤文彦

京都大学大学院生命科学研究科

松田祐介

関西学院大学理工学部

鹿内利治

京都大学大学院理学研究科

真野純一

山口大学農学部重岡	
  成

近畿大学農学部

皆川	
  純

基礎生物学研究所

篠崎一雄

理化学研究所植物科学研究センター

宮尾光恵	
 

東北大学大学院農学研究科	
 

島崎研一郎

九州大学大学院理学研究院

宮下英明

京都大学大学院地球環境学堂

嶋田敬三

首都大学東京宮地重遠

海洋バイオテクノロジー研究所

白岩義博

筑波大学生物科学系

宗景(中島)ゆり関西学院大学理工学部

沈	
  建仁

岡山大学大学院自然科学研究科

村田紀夫

基礎生物学研究所

杉浦昌弘

名古屋市立大学

横田明穂

奈良先端科学技術大学院大学

バイオ研究基盤支援総合センター

大学院システム自然科学研究科
杉浦美羽

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

杉田	
  護

名古屋大学遺伝子実験施設

バイオサイエンス研究科
和田	
  元

164

東京大学大学院総合文化研究科

光合成研究	  26 (2) 2016
編集後記	
 
	
  残暑厳しきおり、いかがお過ごしでしょうか。表紙の水草でひとときの清涼感を感じていただけることを期待します（表紙担当の伊福健太郎さんの撮影です）。今号は年会・シンポジウムの特集もなく、寂しい冊子になってしまわないかと心配していましたが、私の取り越し苦労でした。実に“熱い”原稿が 6 つも集まりました。
	  成川礼さんには、光受容体の特集号を組んでいただきました。光受容体はまさにホットな領域ですが、この領域の最新の知見が 3 つの論文（成川・岡島・吉澤著）に見事にまとめられています。河野優さんには、これも議論が沸騰している光阻害について、変動光と PSI をキーワードに最新の情報や著者の見解をまとめていただきました。第 6 回ポスター賞受賞者の吉田啓亮さんは、チオレドキシン
をめぐるレドックスネットワークの世界を熱く語っています。佐藤直樹先生からは、細胞内共生説のオリジンについて寄稿されました。共生説といえばマーギュリスですが、それを半世紀以上前に唱えた原説があるとは、青天の霹靂でした。	
 	
  読者の方には、今号の“情熱”や“興奮”を体感していただけると幸いに思います。今号に関するご意見や本誌に対するご要望がございましたら、ぜひ編集長までお伝えください。
	  研究紹介や解説を随時受け付けておりますので、奮ってご投稿ください。表紙の写真も募集していますのでよろしくお願いいたします。
編集長・西山 佳孝（埼玉大学）

記事募集
	  日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
¡ トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
¡ 解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
¡ 研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方からの投稿を期待しています。
¡ 集会案内：研究会、セミナー等の案内。
¡ 求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
¡ 新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎します。
	  記事の掲載を希望される方は、会誌編集長の西山佳孝（nishiyama@molbiol.saitama-u.ac.jp）まで
ご連絡ください。

165

光合成研究	  26 (2) 2016
「光合成研究」編集委員会	
 編集長

西山 佳孝（埼玉大学）

編集委員

田中 亮一（北海道大学）

編集委員

伊福 健太郎（京都大学）

編集委員

粟井 光一郎（静岡大学）

日本光合成学会	
  2016年度役員
会長

高橋 裕一郎（岡山大学）

事務局長

園池 公毅（早稲田大学）

常任幹事

田中 歩（北海道大学）

前会長

常任幹事

鹿内 利治（京都大学）

前事務局長

常任幹事

池内 昌彦（東京大学）

常任幹事

野口 航（東京薬科大学）

前編集長

常任幹事

西山 佳孝（埼玉大学）

編集長

常任幹事

久堀 徹（東京工業大学）

渉外

常任幹事

日原 由香子（埼玉大学）

年会 2013年

常任幹事

熊崎 茂一（京都大学）

年会 2014年

常任幹事柏山	
 祐一郎（福井工業大学）年会 2016年

常任幹事

杉浦 美羽（愛媛大学）

常任幹事

松田 祐介（関西学院大学） 年会 2015年

常任幹事鞆 達也（東京理科大学）

会計監査伊藤 繁（名古屋大学）

ホームページ

加藤 裕介（岡山大学）

光生物学協会

光合成研究	
  第 26 巻	
  第 2 号	  （通巻 76 号）	
  2016 年 8 月 31 日発行

日	
  本	
  光	
  合	
  成	
  学	
  会
〒700-8530	
  岡山県岡山市北区津島中 3-1-1
岡山大学	
 異分野基礎科学研究所	
 高橋裕一郎 研究室内
TEL : 086-251-7861
FAX : 086-251-7876
e-mail : jspr@photosyn.jp
ホームページ : http://photosyn.jp/
郵便振替口座	  加入者名：日本光合成学会	
  口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合	  ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

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