Strixvo
L
21,pp
J
31‑
139,
2003
AjournalofField○rnithology◎WildBirdSocietyol:japan

ツミの交尾行動一多数回交尾の適応的意義の検討一
植田睦之'･平野敏明２
１．日本野鳥の会自然保護室.〒191‑0041東京都日野市南平2‑35‑2２.〒320‑0838栃木県宇都宮市吉野2‑3‑15戸室方

鳥類の'{Iには１１可の繁殖あたりの交尾同数が数lOlnlからlOOIwl以'二と非常に多い極がいる(Moller＆Birkheadl991，上iIIl994)．そのような烏は集団繁殖を行なう種や猫禽類に多い．
Birkhea(l＆MolleI･(1992)は,このような回数の多い交尼(以下多数I司交尾)は雄が自らの父性を守るための行動であると示唆した.つまり，このような極では,採食地と鴬巣地が離れており,雄が採食のためなどに雌を営巣場所に残して遠くに離れる必要があり,雌を常時,ほかの雄から防術することができないそこで,つがい外交尼がおきる瀕度がほかの,烏に比べて尚くなると考えられ,つがい外交尼がおこった場合でも父性を確保する確率を高くするために多数回交尾を行なっているのだと考えた(父性の確保仮説)．猛禽類の交尾行動の研究には,ミサ
ゴ／言I;I"的b/7力a肋G （Birkhea〔'＆LessGllsl988，Wid6n＆Richardson2000)，オオタカ､
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aishil994)，エジプ
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Ｇ［a1.1994)，アメリカチョウゲンボウ/Ｗｂｏ…(画血Ｓ（Villarroeleta1.1998)などがあり，この仮説を中心に議論が進められてきている．「父性の確保仮説｣は,つがい外交尼の危険性が高いとy>想される種あるいは個体で交尾頻度が高いこと(MOllerl987,Simmonsl990,Wid6I1＆Richardson2000)などにより支持されているが,Kegrocta1.(1996)やVillarroelGLal.(1998)のように,つがい外交尼やつがい外受精の城度が低いことにもとづく否定的な結果も出されてきている.ツミ ‑1.gzMaﾉたもつがい外交尾の頻度が低く(植田･平野1999)，「父性の確保｣はほかの猛禽瓶と比べて砿要性が１:￨￨対的に低いことが．r'想される.そこで,ツミの交尾行動について調査を行なったので報告する．

調査地および調査方法

調査は東京都と栃木県で行なった.東京では1991年から1994年と2000年に,国立市.IEl分
2002年７月１０日受蝿
二iニークーバ.･祷子溌舜，多愛厘/父ﾂ官，ツミ

132

寺市,府中市の住宅地に囲まれて孤立した７か所の雑木林で１０つがいのツミを対象に行なった(図２のa〜jつがい)．ｌか所の雑木林では３回,もうｌか所では２回の調査を行なった.３回の調査を行なった調査地では１回目は成鳥羽の雄を調査し,２回目は幼鳥羽の雄を調査した
ので,少なくとも雄に関しては,別個体を調査したと考えられ,３回目はその８年後に調査を行なったので別個体を調査したと考えられる.もうｌか所については,２回とも成鳥羽の雄だったので同一個体を調査した可能性がある(aとcつがい)．

栃木では宇都宮市の住宅地に囲まれて孤立した４か所の林で７つがいを対象に調査を行なった(k〜qつがい)．このうち,ｌか所では３年連続で調査を行なったため,同じつがいを調査した可能性がある(ｍ〜oつがい)．一方,別のlか所では1993年と1996年に調査を行なったが,身体的特徴から少なくとも雄は別個体であった.調査地の詳細については,植田(l992a）と平野･君島(1992)を参照されたい．

調査を行なうにあたり,調査を行なう時間帯を決めるために,1991年に東京都のｌか所の緑地で抱卵３１日前に,別の緑地で23日と９日前に，日の出から日の入りまでの終日調査を行なった.その結果,交尾の頻度は５時台,６時台,７時台は安定して高かったが,その後は減少し,断続的に交尾が行なわれるだけだということがわかった(図ｌ)．そこで調査時間を５時から8時のあいだとし,この時間内に少なくとも30分間以上にわたって雌雄を同時に観察できたものを解析に使用し,雌雄が一緒にいる１時間あたりの交尾回数として集計した.葉のかげなど調査者から見えない位置で交尾を行ない,交尾が総排池腔の接触を伴ったか伴わなかったか判
断がつかないことも多かったため,本論文での交尾とは雄が交尾声を発しながら雌の上に数秒間以上乗ったものをさし,総排池腔の接触の有無は問わないものとした．

多くの鳥類において,受精可能期に雄が雌をほかの雄から防衛することが知られている(Birkhead＆M0llerl992)．そこでこの調査では,ツミの受精可能期を知る１つの指標として，雄と雌が一緒にいる時間の割合を調べた.それぞれのつがいごとに割合を算出し,それをｌサンプルとして解析にもちいた.この時期のツミは,雌は自分自身では狩りを行なわず,食物はすべて雄がもってきたものを利用する.営巣場所と採食場所は離れているので,雄は狩りのために雌のそばを離れなくてはならず,その間は,雄が雌を防衛することは不可能である.そこ

で,雄の営巣場所を不在にしたのちに獲物をもって戻ってきた場合は,狩りのために雌から離れていたと判断し,その場合の雄の不在時間は解析に含めなかった．

以上の調査結果は,ツミの雌が観察時間中巣から出てこなくなった日を抱卵開始した日とし,その日を０日とした繁殖ステージをつかって集計した．

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９１１１３１５Ｔｉｍｅ(24‑hrclock）
図１．交尼頻度の日脚変化
Fig.
１．
１〕
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1em()｢〔､()pulii〔ionsin,
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ks．

また,交尾と引き換えに雌が食物を得る種がいることから(Cronin＆Shermanl976，Wolfl975,鳥羽1989)，多数回交尾の意味として,雌が食物を得るために交尾をするということも考えられるので,交尾のどれくらいの割合が雄から雌への給餌と関係しているのかについても検討した.この解析については,東京の７緑地11つがい,宇都宮の５緑地８つがいのデータを使用し,それぞれのつがいごとにその割合を算出し,それをｌサンプルとして解析にもちいた．
多数向交尾の意味として,雌が雄あるいは雄が雌の質を評価するという説がある(Villarroel
eta1.1998)．つがい相手を評価し,￨:Ⅱ手の質が低かった場合にはつがい相手の解消が行なわれると考えられるので,つがい関係を解消して相手をかえることがあるかどうかについても記録した.調査地のツミは足環やタグによる個体識別は行なわれていないが,胸の斑などにより短期間の個体識別は可能だった．

結果ツミの繁殖の進行に伴う交尾回数の変動を図２に示した.この変動は個体による差が大きいが,おもに抱卵１０日前に頻度が低くなり,それ以前と以後に頻度の高い時期がある２山型のものと,抱卵20〜３０日前に山があって,その後産卵に向かって減少していくもの(l山型)が多かった.抱卵開始以前の観察日数が少なく交尾頻度の変化を読み取ることのできなかったlとmを除いた15つがいのうち，２山型のパターンが見られたものが７つがい(b‑fi‑j)，ｌ山型のパターンが見られたのが６つがい(a,ｋ,o‑q)，ｌ山とも２山とも判断がつかないものが１つがい(h)，明確な傾向が見られないものが１つがい(､)だった．

134

二一のご○一石一二・○○８６４２０８６４２０８６４２０８６４２０８６４２０８６４２０‑50‐４０‐３０‐2０−１００１０

・５０‐４０‐３０‐２０‐１００１０‐５０‐４０．３０．２０‐１００１０Timeinnesiin9cycle(days）
図２．交尾頻度の繁殖の進行にともなう変化.０は抱卵iM始日を示す．
Fig.
２．
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mberofcopu
lationsinrelilt
iontothebrecdingcyclein
Japancse
Lesser
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isthcdaywhenincubationwasstarted．

雄と雌が一緒にいる時間の割合を図３に示した.抱卵１０日前を谷とした２山型のものが見られたこと,ツミは4〜5卵目を産卵してから抱卵を開始し(植田未発表)，産卵直前の交尾が受精に最も影響するので(中村2002)，抱卵１０日前くらいからが最も受精に影響する時期と考えられるので,抱卵１０日前までとそれ以前との雄と雌が一緒にいる時間を比較した.その結果，抱卵１０日前までの方が有意に雄と雌が一緒にいる時間の割合が高かった(Wilcoxonの符号化順位検定７＝6,Ｆ＝0.02,A陸11)．また,抱卵20日前までとそれ以前とを比較すると,有意な差は認められなかった(P=0.20)．

全体の交尾に対する雄から雌への給餌時あるいは雌の摂食時およびその直後の交尾の割合は13.00±8.14(/V＝16)と給餌に関る交尾は少なかった．
繁殖期間中につがい相手を交代したことが確認された例は,東京では69つがいのうちの１1３５０００５０％time）の一両Ｅ二一一三の︒このの①﹂・の一ｍ三１−「

図３．産卵1111:前とそれ以前での雄と雌が一緒にいる時間の割合の比Ｉ肢ドi９．
３．
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ｍｉｌｋ，11‑50０−１０Daysbeforeincubationsta（presen ｗｉ〔ｈ随ｍａｌｅｂｅｔｗ ｎＯ−ｌＯ
ｉｌｎｄｌＯ−５０ｄａＶｓｂｃｌｂｒＧｓｍｒ【ofincubali〔)､．

例,宇都宮では66つがいのうちｌ例のみであった．

考 察

以̲'二の得られた結果をもとに,今までに出されている多数同交尾の蝿山に関する仮説，「父性の確保｣(Mollerl987)，「つがい｛:ＩｌＦの評価｣(Villal､roGl〔)Ｌａ1.1998)，「つがいｲ11平を保持する｣(PetriCl992)，「食物との引き換え｣，「つがいのきづなを深める｣(BirkhGad＆LGssGllF
l988､Simmonsl990)について検討してみる．
1．父性の確保

雄と雌が一緒にいる頻度は抱卵lOi‑1前以降に高くなった.ツミの一眼卵数は通常５卵で,侮日産卵し,.lか5卵目から抱卵する(被'１１未発表)．産卵前の妓後の交尾が賎も受精に影響するので(中村2002)，この期間は最も受精に影響する期間にあたる.この時期に雄が雌と一緒にいる時間が長いことは､多くの種でみられており(Birkhead＆Mollerl992)．つがい相手をつがい外交尾から守るために行なっている行動と考えられる.また,７つがいで抱卵lOll前から抱卵開始までのあいだに交尾同数の山がみられたが,これらの交尾は｢父性の確保｣のために頻度が高くなっている可能性がある．一方,抱卵lＯ日航以前の交尾は,時期的に受粘に影郷する可能性が低いこと,また雄が雌と一緒にいる頻度も低く,雄も雌が受精期でないことを認識している可能性があるにも関わらず,頻繁に交尾が行なわれることから,それらの交尾は｢父性の確保｣以外の意味を持つものと思われる．交尾は抱卵の451.1以上前から行なわれるので，抱卵i０日前以前の方が交尾を行なっている日数は長く,２山型の交尾ハターンをもつものではこの岐初の111の方が交尾頻度が高いか同じくらいだった.したがって,累稜交尼回数は抱卵136

１０日前以前の方が多く,ツミの多数回交尾の主要な意味は｢父性の確保｣とは別のものだと考えられる．

今まで繁殖ステージごとの交尾頻度が記栽されているものを見てみると,少なくともオオタカ(Mollerl987)とアメリカチョウゲンボウ(Villarroe1etaLl998)は受精に影響する可能性の低い時期にも交尾が多い.したがって,これらの種でも｢父性の確保｣ではない別の目的で交尾が行なわれていると考えられる.またツミのつがい外交尾の頻度は低く(植田･平野1999)，父性の危険性自体もあまり高くないと考えられる.同様のことはヒメチョウゲンボウバ〃a a"ﾉ〃(Negroetal・ 996)やアメリカチョウゲンボウ(Villarroe1eta1.1998)でも指摘されている．
2.つがい相手の評価

ツミと同様に父 性の危険性が低く,受精にあまり関係しない時期に最も頻繁に交尾をするコウノトリｃたo砿ｃﾉｂｏﾉ砲で,交尾頻度の高い雄の方が給餌回数が多いなど,交尾を多くすることのできる雄の方が質が高いのではないかということが示唆されている(Tortosa＆Redondol992)．これは雌が,交尾によってつがい相手の質を評価しているという仮説である．

つがい相手を評価して,もし相手の質が低かった時につがい関係の解消を行なうとすると，それに適しているのはつがいの形成時期である.この時期に交尾が多くなされる点は,本研究の結果とこの説による予測と一致する.しかし,この調査地のツミの場合は,営巣可能な林は断片的に残っているだけで,営巣可能な場所は絶対的に少なく,そこは,ほかのつがいに占められている.つがい相手の質が低いと判断した場合でも,つがい相手をかえて,別の場所に移動する余地はほとんどないと考えられる.また,調査地は食物が豊富な地域なので(平野･君島1992,植田l992b)，つがい相手の質は食物の供給といった直接繁殖にかかわる要因には大きく影響しないと考えられる.また,食物の供給のためにつがい相手の質を計るならば,交尾行動などの間接的な方法よりも,つがい形成時の求愛給餌の頻度などで計った方が確実だ
ろう．

実際に,つがい相手を交代したことが確認された例は,東京では69つがいのうちのｌ例,宇都宮では66つがいのうちｌ例のみであった.ただ,胸の斑紋から一時的にはある程度の個体識別ができているとはいえ,足環などで正確な個体識別はできていないので,著者らが認識できていないだけでつがい相手の変更が起きている可能性がある.また,本調査の結果からは否定されるものの,調査地は1980年代になってツミが分布を拡大してきた市街地であり(遠藤ほか 991)，ツミの交尾行動が進化してきた本来の生息地とは環境が違う可能性がある.したがって,この説については,可能性は低いと思われるが,今後もさらに検討する必要があるだ1３７ろう．

3.その他の仮説「つがい関係を保持するため｣については，「つがい相手の評価｣と同じように,つがい相手を交代した例が少なく,かつ,他の場所に移動する余地が少ないのであまりその必要性は高くないと考えられる．

「食物との引き換え｣は雄から雌への給餌に関る交尾の割合は１５％程度と低かった.したがって,交尾をすることによって食物を得るといった重要性は低いと考えられた.少なくとも,ツミにおける多数回交尾の理由としては重要でないと考えられる．

「っがいのきづなを深める｣については検証が難しく,否定も肯定もできない.しかし,つがいのきづなを深めることが重要な時期と考えられる営巣林への定着後早い時期に交尾が多く,その後,減少したという時期的な変化から,この仮説の可能性はある．

以上のことより，「父性の確保｣は交尾の産卵直前の一部についてはあてはまっている可能性が高いが,多数回交尾の主要な理由とは考えにくい.今まであげられている他の仮説についても否定的な状況証拠が多いが，「つがいのきづなを深める｣のみ,肯定も否定もできなく可能 性が考えられた．

要約
猛禽類は交尾回数が多いことが知られている.その多数回交尾の適応的意義を考察するために,東京都多摩地域および栃木県宇都宮市でツミの交尾行動を観察した.交尾頻度は抱卵１０日前に頻度が低くなりそれ以前と以後に頻度の商い時期がある２山型のものと,抱卵20〜30日前に山があって,その後産卵に向かって減少していくもの(l山型)が多かった．

今までに出されている多数回交尾の理由に関する仮説には｢父性の確保｣｢食物との引き換え｣｢つがい相手の評価｣｢つがい相手を保持する｣｢つがいのきづなを深める｣があるが，「父性の確保｣は受精への影響が小さいと考えられる抱卵１０日前以前の方が交尾回数が多いことから,少なくとも多数回交尾の主要な理由とは考えられない．「食物との引き換え｣は,食物と関係しない交尾が約75％とほとんどを占めることから,重要でないと考えられる．「つがい相手の評価｣｢つがい相手を保持する｣は調査地ではつがい相手を変更することが,ほとんどないので,あまり重要でないと考えられる．「つがいのきづなを深める｣に関しては,肯定も否定もできなかった．

138

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1３９MultiplecopulationsinjapaneseLGsserSparrowhawks
MutsuyukiUetaI＆ToshiakiHirano2
1・RescarchCenter,WiIdBirdSociGtyorJapiln､２−３５−２Minnmidaira,l‑Iino,Tokyol91‑0041，japan
２．ｃ/oTomuro,２−３−１５Ｙ hino,Utsunomiya,Tochigi320‑O838,JapanItisknownthatraptorscopulatemorenequentlythanotherbirdspecies・Inorderto
examinethereasonfbrtheliPequentcopulationinraptors，westudiedthecopulaljonbehavior

orJapaneseLesserSparrowhawksAcc eﾉ．g噛砿inTokyoandUtsunomiya,centralJapan．
′I､hereweretwotypeso｢seasonalI1uctuationpatternincopulationsinthehawks：Ｔｙｐｅｌ：

ｔｈｅｈａｗｋｓｌｉ･equentlycopulatedimmediate1yaRertheirarrivalatlhenestingsite，thenthe
Ii･equencydecreasedandthenincreasedagainO‑lOdaysbeibrethestarｔｏ｢incubation・Ｔｙｐｅ
２：hawksIi､equent1ycopulatedwhentheyarriｖｅｄａｌｔｈｅｎｅｓｔｊｎｇｓｉｔｅｔｈｅｎｔｈｅｉｉ､equency
decreasedbuttherewasnosecondpeako｢copulationii･equencyO‑lOdaysbeIbrethestarlo｢incubation，TherateormalepresencewithmatewassigniIicantlyhigherduringthelOdays
immediatelybeibrethestartofincubationthanpriortothisperiod・Thisresultandlheli･equentcopulationduringO‑lOdaysbeIbrestartol･incubation(Typeｌ）seemstosupport
Lhepatemityassurancehypothesis，whichsuggeststhaLmalescopulatefi･equGnt1ytoavoid
beingcuckolded，ｂｕｔsincGmostcopulaLionswereobservedbeibrethefbrtileperiod，ｔｈｉｓｗｏｕｌｄｓｅｅｍｎｏｔｔｏｂｅｔｈｅｍａｉｎｒｅａｓｏｎｏ「ii･equentcopulationinthehawk、TheimmedialematerialbeneIitshypothesis，whichsuggeststhatIbmalestradecopulationslbrIbod，cannol

beamajorreasonbecause75％ofcopulationsoccurredwithoutlbodtransn3rs・Ｔｈｅ matesecure，hypothesisand ｍａｔｅassessment，hypothesiswerereIiltedbecauseibwmatechangesoccurred(1.5%,/V＝135)．Onlythepair‑bondlimctionhypothesiswasnotrejected．
バｾﾘ'1'i'bmbJAccipitergularis，〃汐 eﾉ7 qp唯"b",ｍａＩｅｇｕａﾉ℃ノ