光合成研究
第19巻第 2号（通巻55号）2009年8月

NEWS LETTER Vol. 19 NO. 2 August 2009
THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH
会長挨拶
トピックス

トピックス

解説

解説

池内昌彦

46

渡邊麻衣

48

小林康一

52

野口航

59

光化学系II複合体は界面活性剤により二量体化する！？

高等植物におけるガラクト脂質の合成とその役割

光照射下の葉の呼吸系の働き

光合成電子伝達反応におけるオルタナティブ・エレクトロン・フロー(The Water-Water CycleおよびCyclic Electron Flow around PSI)を整理してみる〜 クロロフィル蛍光パラメーターの統一的理解を通して 〜
久保智史、杉本敏男、三宅親弘

解説66

シアノバクテリアの酸素適応と活性酸素適応報告記事

第９回日本光合成研究会シンポジウム報告

浅田浩二

75

小川健一

81

第９回日本光合成研究会シンポジウムポスター賞受賞者
光合成学会「若手の会企画会」の報告ならびに若手の会セミナー開催のお知らせ

82
成川礼

83

集会案内

84

新刊図書
事務局からのお知らせ

8485

日本光合成学会会員入会申込書
日本光合成学会会則
幹事会名簿

86
87
89

「光合成研究」の著作権委譲に関するお願い
会員名簿

90
91

賛助法人会員広告45

光合成研究 19 (2) 2009

会長挨拶
2009年７月23日
日本光合成学会会長

池内昌彦

1979年に発足し、長年活動してきました「日本光合成研究会」は、さる2009年6月1日をもって「日本光合成学会」に発展的に移行しました。この移行は昨年の幹事会、総会で提案され、１年間の審議を経て、今年の幹事会、総会で承認されました。その間、賛成の意見が徐々に増加し、今回の総会において賛成多数で承認されました。なお、学会の名称については異論もありましたが、最終的に、現行の名称に落ち着きました。なお、昨年の幹事会、総会での審議では、研究会としての居心地のよさと学会としての活動を幅広くするべきであるという正反対のご意見がありました。このようなご意見は常にあり、その両立は容易ではありませんが、ともに積極的に推進していきたいと考えています。
光合成研究会の歴史を振り返ってみますと、初代の宮地重遠先生（会長1 9 7 9〜1 9 9 1）の後を受けて、西村光雄先生(1991〜1992)が会誌「光合成研究」を発刊され、佐藤公行先生(1993〜1994)、金井龍二先生(1995〜1996)、井上頼直先生(1997〜1998)、高宮建一郎先生(1999〜2000)と受け継がれてきました。村田紀夫先生( 2 0 0 1〜2 0 0 4 )は幹事会、事務局と執行部の体制を刷新し，シンポジウムやワークショップを充実され、伊藤繁先生(2005〜2008)は会誌「光合成研究」を大幅に充実されました。このような長い歴史を持つ日本光合成研究会を引継ぎ、さらに「日本光合成学会」として発展させていくことが責務と考えています。
現在の学会運営体制は、日本光合成研究会として名大・伊藤会長から2009年1月に引き継いだそのままであり、鹿内事務局長とともに進める活動計画はすぐに大きく変更できません。しかしそのなかで、会誌「光合成研究」のさらなる充実を図っていきたいと考えています。2006年から伊藤前会長と野口前編集長の尽力で、会誌をカラー化し、内容も研究を指向したすぐれた記事が集まるようになってきました。光合成学会の取り組みとしては、この会誌の内容をさらに充実させ、執筆者にとっても会員にとってもより魅力的な学術雑誌にすることを目指します。そのため、原稿の審査システムを導入し、幅の広い内容をレビュー論文、テクニカル論文として充実させる取り組みを進めています。また、光合成研究の全内容の学会ホームページでの公開と学術情報センターなどへ寄託してデータベー
ス化する準備を進めています。そのため、今後の論文、記事だけでなく過去のものも含めて著作権の46

光合成研究19 (2) 2009

委譲を皆様にお願いしています。また、このような改革は、「光合成研究」の編集に大きな負担を強いるため、増田編集長をはじめとして複数の編集委員体制を発足する予定です。まだ十分ではないかもしれませんが、「光合成研究」の充実を光合成学会の発展につなげていきたいと考えていますので、会員の方々の今後の積極的な貢献を期待しています。
２つ目としては、人材の育成につとめます。光合成は熟成した分野であるとともに、分野横断的に研究が進み、さまざまな人の流れが重要です。そのためには、次世代を担う人材として、若手や女性研究者の育成が鍵です。これまで、方法論を中心としたワークショップが開催されてきましたが、さらに若手を結集したり、分野横断的に若手の交流を進められるようにしていきます。
３つ目としては、日本の光合成研究の幅を拡げていく努力を続けていきます。光合成研究法は田中歩先生のご尽力により立派な冊子体として完成しました。これはひとえに光合成研究に携わる先生方のご協力によって完成したものです。今後は、光合成事典、光合成研究法のバージョンアップとともにさらなる活動を続けていきます。また、シンポジウムやワークショップを拡充し、幅広い分野からより多くの人々が参加できるようにしていきます。さらに光合成分野を代表して、分野を横断して提携したり、社会へ発信するなどの責務も果たしていく予定です。そのためには、会員の皆様のご支援を賜りますよう、お願い申し上げます。

47

光合成研究 19 (2) 2009

TOPICS
光化学系II複合体は界面活性剤により二量体化する！？
東京大学・大学院総合文化研究科
渡邉麻衣*
本研究では、系I Iサブユニットの遺伝子破壊が系I I

1. はじめに
光化学系II複合体（系II複合体）は、チラコイド膜の二量体形成へ及ぼす影響を再評価する目的に存在する超分子複合体であり、少なくとも20のサブで、blue-native PAGE（BN-PAGE）による解析を行っユニットと多数の色素や脂質分子からなり、シアノバ

た。BN-PAGEはnativeなタンパク質複合体を簡便に分クテリアから高等植物までよく保存されている。これ

離する方法として広く用いられており、系II複合体のまでに、さまざまな生物から単離されており、単量体解析にも使われている16, 24)。しかし、実験法が簡便なと二量体の2つの状態が報告されている1-4)。好熱性シ

割には詳しい条件や標品の検討はあまりされていな

アノバクテリアでは、二量体を用いた結晶構造解析がい。今回我々は、チラコイド膜を可溶化する際の界面行われており、3.8~2.9 Åの分解能の結晶構造が報告さ活性剤濃度に着目し、検討した。可溶化は、膜タンパ

れている 5 - 9 ) 。高等植物では、単粒子解析や集光性アク質複合体の精製の第一段階であり、濃度を検討する

ンテナタンパク質複合体である、 L H C I I （ l i g h t -ことは、系 I I 複合体の安定性を調べる上で重要であ

harvesting chlorophyll complex）と系IIの超分子複合体

る。膜タンパク質複合体は、高濃度の界面活性剤処理が精製されているが、これらも系II複合体は二量体でにより、複合体が解離することが知られている。しかある10-12)。また、酸素発生活性やタンパク質、色素結

し我々は、可溶化濃度の検討により、以下に述べる予

合量は単量体よりも二量体の方が高いことが報告され想外の結果を得た。

てきた。これらのことから、系II複合体は生体内で二量体として機能しており、単量体はアセンブリーや修2. 結果

復過程の中間体であると考えられてきた3,

2-1. 系II複合体の安定性

13)。しかしマイルドな条件で単離したT. elongatusのチラコイド

近年、二量体と同等の酸素発生活性やタンパク質、色膜を0.5%から5.0%までのさまざまな濃度のn-dodecyl-

素組成を示す単量体の存在も報告されている14)。この

β-D-maltopyranoside (DM)で可溶化し、DMを含まない

ように、系II複合体は二量体と単量体の間で変換するゲルを用いたBN-PAGEによって分離した（図1A）。

ことが知られているが15, 16)、二量体形成の生理的意義

それぞれのバンドは、分子量と二次元SDS-PAGEの解やその分子機構には不明な点が多い。

析から、系I三量体、フィコビリソームコア、系II二量シアノバクテリアや緑藻において、系I I複合体の二体、単量体、フィコシアニンであった。

量体化に関与するサブユニットがいくつか報告されて

系I Iの単量体と二量体の比は、可溶化時のD M濃度

いる 17-22) 。我々のグループも、好熱性シアノバクテリに依存して、変化していた。しかし驚いたことに、低アThermosynechococcus elongatus BP-1（T. elongatus）

濃度D Mでは単量体が多く、高濃度D Mでは二量体がの変異体解析により、PsbMやPsbTcといった二量体の増加するという、これまでの常識に反する結果であっ安定化に関与するサブユニットを報告している19, 20)。

た。単量体の減少が高濃度DMにより引き起こされた

また、phosphatidylglycerolなどの脂質が二量体化に関

サブユニットの解離ではないことを確かめるため、ゲ与していることも知られている23)。

ルをスキャンし、それぞれのバンドのクロロフィル量

第9回日本光合成研究会シンポジウム* 連絡先

ポスター賞受賞論文

E-mail: MAIMAI@bio.c.u-tokyo.ac.jp48

光合成研究

図1

19 (2) 2009

WTのBN-PAGE

A、BN-PAGE; チラコイド膜を0.4から5.0%の各濃度のDMで可溶化し、遠心後の上清を泳動した。それぞれのバンドは、系I三量体（PSI T）、フィコビリソームコア（PBS）、系II二量体（PSII D）、系II単量体（PSII M）、フィコシアニン（PC）。B、系II複合体のクロロフィル含量; BN-PAGEのゲルをスキャンした
ときの670 nmの吸収面積。C、二次元SDS-PAGE; 一次元目のBN-PAGEの0.5%または5% DMのレーンを変性し、二次元SDS-PAGEを行った。赤矢尻は、系II複合体のサブユニットを示す。ゲルは銀染色した。

を求めた（図1 B）。その結果、単量体の減少に対応

0.5% DMでチラコイド膜を可溶化後、遠心により不して二量体が増加していた。二次元SDS-PAGEの結果

溶性画分を除き、その上清に終濃度が5 . 0 %になるよから、タンパク質としても単量体の減少と二量体の増うにさらにDMを加えて処理した後でBN-PAGEで分離加が確認できた。また、CP43-less単量体などのこわした。このDMの追加によって明らかに単量体の減少れた系II複合体は見つからなかった（図1C）。これらと二量体の増加が見られた（図2）。このことは、高の結果は、可溶化時のD M濃度により、系I I複合体の濃度のD M処理による系I I複合体の単量体から二量体

単量体と二量体の回収比が変化することを明確に示しへの変換を示している。

ている。
2-3. PsbTc, PsbM破壊株
2-2. 段階的DM処理

結晶構造においてこれらのサブユニットは二量体を可溶化時の D M 濃度に依存した系 I I 複合体の変化

形成する境界面に存在し、さらに、その近くには４分が、単量体から二量体への変換であるのかを調べるた子のDMも存在していた9)。また、PsbM同士でロイシめ、段階的なDM処理を行った。

ンジッパー様の相互作用がみられ、二量体を安定化することが提案されている 9 ) 。一方、我々は遺伝子を破壊した変異株の系II複合体のクロマトグラフィーにおける挙動からPsbTc、PsbMが系II複合体の二量体化に関与することを報告している19, 20)。今回は、さらにマ
イルドな手法であるBN-PAGEによって、これらのサ
ブユニットと二量体化の関係を再検討した。
psbTc欠損株では、低濃度のDMで可溶化すると、ほとんどが単量体であった（図3A）。また、1.0%DMで可溶化しても二量体の増加は見られなかった。しかし、2.0%以上のDMで可溶化すると、単量体の減少と
図2

段階的DM処理

A、BN-PAGE; 0.5% DMでチラコイド膜を可溶化後、遠心した上清（レーン1）に、さらにDMを加えて処理したもの（レーン2, 終濃度5.0%）。B、二次元SDS-PAGE; 赤矢尻は系II複合体のサブユニットを示す。

49

二量体の増加が見られた。一方、psbM欠損株では、すべての濃度で単量体のわずかな増加が見られたが、野生株と同様にDM濃度に依存した単量体の減少と二光合成研究 19 (2) 2009
量体の増加が起こった（図3B）。このことは、PsbMの二量体化への寄与はほとんどないことを示してい4.

る。結晶構造から、P s b Mはロイシンジッパー様の相互作用により二量体を安定化していることが示唆されているが、生体内ではこれによる二量体の安定はごく僅かであると考えられる。

5.

3. おわりに
これまでの結果から、系II複合体の二量体化には、（１）P s b Tcに依存した二量体化、（２）D Mにより6.

引き起こされる二量体化、の少なくとも2つのプロセスがあると考えている。結晶構造において、PsbTcは二量体の境界面に存在し、他方の単量体のC P 4 7の膜

7.

貫通部と接しており、この相互作用が二量体の安定化に関与していると考えられる。また、この境界面のルーメン側にはD M分子が挿入されている。疎水性の8.

短鎖脂肪酸を１本だけもつDM分子は、長い脂肪酸を２本もつ本来の脂質に比べ小さい。つまり、境界面に脂質分子を含む二量体においてその脂質がDM分子に9.

置き換わることで、単量体間の距離が縮み、より強固な二量体が形成されると考えられる。本来のチラコイ
ド膜内では系II複合体は複数の脂質分子を含んだ緩や10.

かな二量体構造をとっていると考えている。この緩やかな二量体構造は、系IIのダイナミックなふるまいなどに関わっているかもしれない。今後は、D 1 タンパ

11.

ク質の素早いターンオーバーなどとの関連を検証する予定である。
Received July 22, 2009, Accepted July 23, 2009, Published
August 31, 2009

12.

参考文献
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19 (2) 2009

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complexes in Synechocystis sp. PCC 6803, Plant
Physiol. 134, 470-481.

High Concentrations of Detergent Induce a Dimerization of Photosystem II!?
Mai Watanabe*
Department of Life Sciences (Biology),
Graduate School of Arts and Science, University of Tokyo51

光合成研究 19 (2) 2009

TOPICS
高等植物におけるガラクト脂質の合成とその役割
東京大学・大学院総合文化研究科
小林康一*

1. はじめに葉緑体は、シアノバクテリアの細胞内共生によって植物細胞にもたらされたと考えられている。実際、葉緑体の膜脂質組成は、細胞膜やミトコンドリア膜などその他の膜の脂質組成とは大きく異なっており、
シアノバクテリアの膜脂質組成と非常によく似ている。すなわち、細胞膜やミトコンドリア膜などではグリセロリン脂質が主要構成脂質であるのに対し
1-3)、葉緑体やシアノバクテリアではモノガラクトシル

ジアシルグリセロール（M G D G）、ジガラクトシル
ジアシルグリセロール（DGDG）といったガラクト脂
質が膜脂質の大部分を占めている（図1）4,5)。これら

図1 シアノバクテリアと高等植物のオルガネラにおける脂質組のガラクト脂質は、単純な化学構造であるにもかか成の比較

わらず、非光合成生物ではほとんど見られない。そのSynechocystis

ため、植物のガラクト脂質は葉緑体の共生進化の際

ア） 5) 、トウモロコシ葉肉細胞の葉緑体膜（葉緑体）4) 、シロにもたらされた可能性が示唆されている6)。

イ ヌ ナズナ 培 養 細 胞 の ミ ト コ ン ド リ ア 膜 （ ミ ト コ ン ド リ

sp.

PCC

6803の全抽出膜（シアノバクテリア） 2) 、およびオオムギ葉の細胞膜（細胞膜） 3) から得られた

葉緑体とシアノバクテリアは非常に類似した光合成

グリセロ脂質の組成。MGDG, モノガラクトシルジアシルグリ装置を持っており、ともに酸素発生型の光合成を行

セロール;

う。このことから、両者の間でよく保存されてきたこ

DGDG,

ジガラクトシルジアシルグリセロール;

SQDG, スルホキノボシルジアシルグリセロール; PG, ホスファ

れらの膜脂質も、酸素発生型の光合成に深く関与してチジルグリセロール;いると考えられている。実際、ガラクト脂質の光合成（カルジオリピン）; PI, ホスファチジルイノシトール; PC, ホ

における役割について、近年様々な研究成果が報告さスファチジルコリン; PE, ホスファチジルエタノールアミン。

DPG,

ジホスファチジルグリセロールれている。さらに最近の研究から、ガラクト脂質の光合成以外での役割も明らかとなってきた。特に、リ

2. 高等植物におけるガラクト脂質合成

ン欠乏条件下では、D G D Gがプラスチド外へ輸送さ

2-1. ガラクト脂質合成経路

れ、減少したリン脂質を補っていることが明らかとガラクト脂質の骨格となるジアシルグリセロール

なり、これらの糖脂質の機能が葉緑体の発達に限定（D A G）の合成は、葉緑体内で完結する原核型経路

されないことが分かってきた。本稿では、高等植物と、小胞体を経由する真核型経路の二つの経路ににおけるガラクト脂質の生合成機構とその重要性によって行われる 7 ) 。これらの経路で合成された D A G

ついて、最新の知見をまじえて紹介したい。

は、ガラクト脂質をはじめ様々なグリセロ脂質合成に使われる。高等植物では、 M G D G 合成の最終ス

第9回日本光合成研究会シンポジウム

ポスター賞受賞論文* 連絡先 E-mail: ckk@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp52

光合成研究19 (2) 2009

テップは、U D P -ガラクトースからガラクトース分子

以上の特徴は、A-typeとB-typeのMGDはそれぞれ異をD A Gに転移する反応によって行われる。この糖転なった役割を担っていることを示唆している。

移反応は、葉緑体包膜に局在する M G D G 合成酵素
2-3. DGD1とDGD2（MGD）によって触媒される 8) 。MGDによって作らシロイヌナズナには、DGD1とDGD2の二つのDGD

れたMGDGは、膜の構成だけではなく、DGDG合成

アイソフォームが存在している9,14)。DGD1とDGD2はの基質としても利用される。つまり D G D G 合成

共に、MGDGとUDP-ガラクトースからDGDGを合成

は、MGDGにもう1分子のガラクトースを転移するこする活性を有する。DGD2では、糖転移活性を担うCとによって行われる。シロイヌナズナでは、ほとんど末端領域はD G D 1と5 0 . 8 %のi d e n t i t yを示すのに対のDGDGはUDP-ガラクトースからMGDGへの糖転移

し、DGD1に見られるN末端部分は欠失している。こ反応により合成される。この反応は、M G Dと同様にのN末端領域は、DGD1が葉緑体外包膜に局在するの

葉緑体包膜に局在する D G D G 合成酵素（ D G D ）にに必須であるが15)、それを欠失したDGD2も外包膜によって触媒される9,10)。さらに、高等植物ではMGDG

局在することが確かめられている10)。DGD1は外包膜から別のM G D Gにガラクトースを転移する（結果とへの局在にATPを必要としないのに対し15)、DGD2はしてD G D GとD A Gが生成される）酵素活性が単離葉ATP依存的に輸送されることから10)、このN末端部位

緑体で見つかっている11,12)。この酵素反応はさらに連の違いにより、膜への輸送機構や局在の仕方の違い

続的におこり、オリゴガラクトシルジアシルグリセが生じている可能性がある。

ロールを生成することが分かっているが、この反応を担う酵素の正体はまだ分かっていない。D G Dによっ2-4. MGD1-DGD1による内包膜経路て合成されたDGDGは2つ目のガラクトースがα結合な

M G D 1 のノックアウト変異体（ m g d 1 - 2 ）でのに対し、MGDG2分子から合成されるDGDGのガラ

は、MGDGだけでなくDGDGもほとんど検出されなクトースはβ結合であることから、DGDとはまったくい16)。このことは、MGD1は膜構成に使われるMGDG

異なった酵素によって行われると考えられる。

だけでなく、DGDG合成に使われるMGDGの合成もメインに担っていることを示している。また、DGD1の2-2. A-typeとB-typeのMGD

ノックアウト変異体（dgd1）ではDGDG含量が野生株

シロイヌナズナには、MGD1、MGD2、MGD3の3つの10%ほどにまで低下することから17)、DGDG合成ののM G Dアイソフォームが存在している。これらの酵

大部分はDGD1によって行われることが明らかとなっ素はアミノ酸配列の相同性から、A-type（MGD1）とている。つまり、MGD1-DGD1がガラクト脂質合成のB-type（MGD2/3）に分類される13)。A-typeとB-typeは主要経路であり、通常生育条件下ではこの経路にアミノ酸配列だけでなく、以下の様々な点において

よってほとんどのガラクト脂質が合成されている（図異なった特徴を示す。i) MGD1はN端に葉緑体移行シ
グナルを持ち、葉緑体の内包膜に輸送されるのに対2 ）。 M G D 1 は内包膜局在であり、外包膜局在のし、MGD2/3は明確な移行シグナルを持たず、外包膜

DGD1と局在性の違いがあるが、DGD1に見られるNに局在する。ii)

末端部位が、内包膜から供給されるM G D Gの受け取

MGD1は原核型経路と真核型経路のりに関与しているのかもしれない。

どちらの経路で合成されたD A Gに対しても高い親和性を示すのに対し、MGD2/3は真核型経路で合成され2-5. MGD2/3-DGD2による外包膜経路

たDAGに対してより高い特異性を示す。iii) MGD1タ

MGD2/3の二重変異体（mgd2mgd3）は、最適生育

ンパク質は葉緑体で蓄積が見られるが、MGD2/3タン

条件下では生長や脂質組成に野生株との違いをまっ

パク質はほとんど検出できない。iv) MGD1の遺伝子

たく示さない18)。このことから、B-type MGDは通常

発現は緑色組織で強く見られるが、MGD2/3は光合成

生育時にはガラクト脂質合成にほとんど寄与していな

組織でほとんど発現を示さず、根や花といった器官のいと考えられる。しかし、リンを欠乏した条件下で組織で特異的に発現する。v) MGD1の遺伝子発現は光

は、野生株で見られるDGDGの蓄積が、mgd2mgd3二によって誘導されるのに対し、MGD2/3の発現は光の重変異体では大幅に低下していた。特に、根における影響を受けず、一方でリン欠乏時に強く誘導される。

D G D Gの増加は、m g d 2 m g d 3ではまったく見られな

53

光合成研究 19 (2) 2009
減少したMGD1ノックダウン変異体21)では、強光下での光合成効率が大きく低下していた22)。この変異体では、チラコイド膜におけるプロトン駆動力が減少しており、その結果p H依存的な非光化学消光が減少したと考えられる。この結果は、M G D Gが膜間のプロト
ン勾配の形成・維持に重要であることを示している。
一方、DGDG含量が大幅に減少したdgd1やdgd1dgd2二重変異体においても、チラコイド膜の減少や変形が見られている17,23)。MGDGは極性基の小さいコーン型の構造をしており、単独では脂質二重膜を形成できな
図2 シロイヌナズナ葉緑体包膜におけるガラクト脂質合成

いノンラメラ脂質であるのに対し、DGDGはラメラ脂

ガラクト脂質合成の大部分は、MGD1-DGD1経路によって行質であり、単独で脂質二重膜を形成できる。このよわれる。この経路はチラコイド膜構築に必須である。それにうな特性の違いなどから、MGDG:DGDG比がおよそ

対し、外包膜におけるMGD2/3-DGD2経路はリン欠乏時に活性2 : 1程度で存在していることが、チラコイド膜の安定化され、プラスチド外へのD G D Gの蓄積に寄与している。プ的な層構造の形成に重要であると言われている24)。ガ

ラスチド外へ輸送されたD G D Gはリン脂質の代替を果たすこ

ラクト脂質を欠損した変異体では、そのような膜構とで、膜脂質におけるリンの使用を抑える。

造の安定性が損なわれていると考えられる。
かったことから、これらの酵素は、リン欠乏時の根3-2. 集光性クロロフィルタンパク質複合体（LHC）にでのDGDGの増加に必須であることが明らかとなった

おける役割

18)。さらに、DGD2においても同様の役割が報告され

L H Cはグラナの形成など、チラコイド膜の構成にている。すなわち、DGD2は最適条件下ではそれほど必須である。 in vitro での再構成実験から、MGDG

大きな貢献をしないが、リン欠乏時には、特に根ではノンラメラ脂質であるにもかかわらず、LHCIIと相のDGDGの蓄積に重要であることが変異体解析から示互作用することでラメラ構造を取ることが示された

された 1 0 , 1 9 ) 。さらに、 D G D G の脂肪酸解析か2 5 ) 。凝集した L H C I I に M G D G を添加することでら、M G D 2 / 3によるM G D G合成は、D G D 2による

MGDG-LHCII複合体が形成されたことから、MGDG

DGDG合成と強くリンクしていることが明らかとなっはアンテナ複合体の形成に重要であると考えられていた10,18)。リン欠乏条件下においてもMGDGの増加はほる。さらに、リポソーム内でのLHCII-光化学系IIの再とんど見られないことから、MGD2/3によって合成さ構成実験から、MGDGはLHCIIと光化学系IIの相互作

れたMGDGの大部分はDGD2によるDGDG合成に使わ用を増加させ、これらの複合体間でのエネルギー伝れると考えられる（図2）。リン欠乏時にはDGDGは

達効率を上昇させることが報告されている26)。DGDG

プラスチド外へ輸送されることが分かっているがも、LHCII複合体の形成に重要であることが示されて

1,2,19,20)、外包膜に局在するMGD2/3-DGD2経路は、こいる。ホウレンソウのLHCIIの結晶構造解析から、2のプラスチド外へのDGDGの輸送に有利なのかもしれ分子のDGDGが3量体LHCII同士の接着面に局在してない。

いることが報告された 2 7 ) 。また、エンドウの結晶化
LHCIIでは、複合体の疎水性部位に3分子のDGDG分

3. ガラクト脂質の光合成における役割

子が見つかっている28)。実際、シロイヌナズナdgd1変3-1. チラコイド膜構築における役割

異体の解析から、DGDGはLHCII三量体の安定化に重植物やシアノバクテリアでは、チラコイド膜脂質の約80%がガラクト脂質で占められていることから、こ要であることが分かっている17)。dgd1 に Chloroflexus

れらの脂質はチラコイド膜構築に必須の基礎要素とaurantiacusの糖転移酵素を導入し、グルコシルガラ

クトシルジアシルグリセロール（βGlcβGalDG）を蓄なっている。実際、ガラクト脂質をほとんど欠失し積させた形質転換体でも、DGDG欠損に起因する三量たmgd1-2では、チラコイド膜の形成がまったく起こ

体L H C I Iの減少を完全には回復できなかったことからない18)。また、MGDGの含量が野生株の42%にまで54

光合成研究19 (2) 2009

ら、DGDGのα結合したガラクトースとLHCII三量体

阻害が光傷害の増大を引き起こしている可能性が考えとの相互作用が、三量体の安定化に重要であると考られている。特に、シロイヌナズナを用いた解析におえられている23,29)。

いて、βGlcβGalDGを蓄積するDGDG欠損変異体も、それを蓄積しない変異体と同様に強い光傷害を示し

3-3. 光化学系における役割たことから 2 3 ) 、α結合したガラクトースがこのようなシアノバクテリアにおける結晶構造解析により、光DGDGの役割に重要であると考えられる。光化学系II

化学系複合体には多数の脂質分子が含まれていることの結晶構造内において、 D G D G は他の脂質と共にが示されている。光化学系Iの反応中心近傍には、3分

D1、D2を取り巻く脂質ベルトを構成していることか子のホスファチジルグリセロール（PG）と共に1分子

ら 33) 、DGDGは傷害を受けたD1の速やかな交換に重のMGDGが存在している30)。また、光化学系 II 複合要である可能性が示唆されている。

体ではより多くの脂質の存在が明らかとなっており
3 1 , 3 2 ) 、最新のデータでは、単量体あたり、1 1分子の4. ガラクト脂質の光合成以外での役割

MGDGと7分子のDGDGが、他の脂質と共に含まれて4-1. リン欠乏適応におけるガラクト脂質の役割いることが示された 3 3 ) 。特に、プラストキノン-プラ

DGDGを欠損したSynechocystisは、野生株に比べリストキノール交換キャビティに位置するMGDGは、プン欠乏条件下での生育により強い阻害が見られたこ

ラストキノンの速やかな交換に関与している可能性がとから、DGDGは低リン条件でのシアノバクテリアの示唆されている。このように、M G D Gが光合成反応

生存に重要であることが示されている40)。生育に多量に 直 接 関 わ って い る 可 能 性 が 考 えら れて い るの光合成膜を必要とするシアノバクテリアは、リンのが、M G D Gは膜の基礎要素として必須であることな少ない生育環境下でより有利に生存するために、リ

どから、光化学系における直接的な役割はほとんどンを用いないガラクト脂質代謝系を進化させてきた解明できていない。

のかもしれない。一方、チラコイド膜形成がシアノバ

それに対し、DGDGの欠失変異は、シアノバクテリ

クテリアと植物に共通したガラクト脂質の役割であア（Synechocystis sp. PCC 6803）、高等植物（シロイるのに対し、リン欠乏時に見られる、プラスチド外ヌナズナ）のどちらにおいても致死にならないため、でのDGDGによるリン脂質の代替機構は、植物が葉緑

これまでに様々な研究がなされている。シロイヌナズ

体を獲得して以来、進化の過程で独自に発達させてきナのdgd1変異体では、光化学系 I タンパク質の減少やたシステムと言うことができる。この代替機構がおか

アク セ プタ ー 側 に お け る 阻 害 が 観 察 さ れて おしくなったmgd2mgd3二重変異体では、リン欠乏時にり、DGDGが光化学系Iの安定化や活性に重要なこと

のみ生長の低下が見られた18)。この結果は、DGDGにが分かっている34,35)。また、dgd1やdgd1dgd2二重変異

よるリン脂質の代替機構が、低リン条件下での植物体の解析から、DGDGは光化学系II複合体内での安定の生存に有利に働くことを示している。リンはアルミ的な電荷分離に重要であることが示されている36)。こニウムや鉄などと結合し不溶性の化合物を形成しやれらの変異体では、光化学系IIのアクセプター側よりすいため、土壌中での利用可能なリン酸の濃度は低もドナー側により強い影響が見られたことか

く、10 μMを超えることはあまりないと言われている

ら、DGDGは酸素発生系の反応に特に重要であると考41)。10

えられている。DGDGの光化学系IIに対する重要性は子発現誘導やDGDGの蓄積を引き起こすのに十分低い

シアノバクテリアでも調べられており、Synechocystis

値であることから10,13)、自然界では頻繁にこの代替機

sp.

6803のDGDG合成酵素欠損変異株の解析か構が働いていると予想される。実際、B-type MGDやら、DGDGは表在性タンパク質を介した酸素発生複合

DGD2はシロイヌナズナだけでなく、被子植物に広く体の安定化に重要であることが最近示された 3 7 ) 。ま

保存されており、また、多くの植物でリン欠乏時にた、DGDG欠損は光化学系IIにおける光傷害を増大さ

DGDGの蓄積が誘導されることが分かっている18,42)。

せることが、シロイヌナズナとSynechocystisのどちら植物は自由に動くことができないので、本来プラスチ

においても観察されている17,23,38,39)。DGDG欠損によドの脂質であるDGDGをプラスチド外の膜構築に利用るマンガンクラスターの不安定化や、修復サイクルのすることで、低リン土壌における生存性を高めてきた

PCC

55

μMのリン酸濃度は、MGD2/3やDGD1/2の遺伝光合成研究 19 (2) 2009のだろう。同じ非リン脂質であるM G D Gは、ノンラ

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メラ脂質であり、またプラスチド外での存在が報告されていないことから、ラメラ脂質であるDGDGの特性が、プラスチド外でのリン脂質の代替に重要であると考えられている。
4-2. 根粒形成におけるガラクト脂質の役割
マメ科植物の根粒の細胞内に入り込んで共生している根粒菌は、ペリバクテロイド膜と呼ばれる、植物細胞に由来する膜に包まれ、活発に窒素固定を行う
ことが知られている43)。ダイズやミヤコグサを用いた解析から、このペリバクテロイド膜にDGDGが多量に存在していることが示されている44)。根粒形成の際には、多量の脂質がペリバクテロイド膜構築のために必要となることから、この時合成されるDGDGは、リ
ン欠乏の場合と同様に、リン脂質を代替することで膜におけるリンの使用を制限している可能性が考えられている。
4-3. 生殖過程におけるガラクト脂質の役割
ペチュニアの花を用いた解析から、花の発達に伴ってMGDG合成活性が上昇し、最終的にDGDGの大幅な増加が起こることが示されている45)。さらに、ユリ花粉を用いた解析によって、花粉管伸長時にガラク
ト脂質含量の増加が起こることが分かった46)。花粉管伸長時には非常に長い細胞膜を形成する必要がある
ため、リン脂質に加え、ガラクト脂質もその膜構成に利用されているのかもしれない。実際、シロイヌナ
ズナでのレポーター遺伝子を使った組織発現解析から、MGD2/3の発現が花粉管伸長時に強く誘導されることが分かっており47)、外包膜経路が、花の発達、とくに受精の過程で機能している可能性が考えられる。mgd2 mgd3 二重変異体は生殖過程では特に異常な表現型を示さないが、この過程ではMGD1が B-type
MGD を相補している可能性も考えられ、生殖過程におけるガラクト脂質の役割は、今後解明すべき課題として残されている。
Received July 16, 2009, Accepted July 17, 2009, Published
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Galactolipid Synthesis and Its Roles in Higher Plants
Koichi Kobayashi*
Department of General Systems Studies,
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光合成研究19 (2) 2009

解説
光照射下の葉の呼吸系の働き
東京大学

大学院理学系研究科
野口航*

ここで例として、 1 4 C O 2 のパルスチェイス実験から

1. はじめに植物の呼吸系の研究をしていると、「光が当っていRdayを推定したPärnikとKeerbergの研究2)を紹介する。

る葉では呼吸系がどれくらい働いているか」と訊か彼らは、あらかじめ 1 4 C O 2 を葉に光合成でとりこまれることがある。一概に呼吸系といっても、光照射

せ、その葉を12CO2中におき、光照射下の14CO2発生を下では、CO2発生に関わるミトコンドリアマトリック

測定した。そして、測定中のO 2濃度やCO 2濃度を変えスにおける炭素代謝系と、 O 2 消費に関わるミトコンて、光照射下の葉の R P R や R d a y を推定した。さらドリア内膜における呼吸電子伝達系とでは光への応に、3 %という高い 1 2 C O 2 中で 1 4 C O 2 発生を測定した

答が異なる上に、まだ議論がまとまっていない部分

データから、ミトコンドリアで発生したCO 2が葉内でもある。質問されるたびに、頭の中でそれぞれの応R u b i s c oによって再固定される速度（R r f ）も推定し答を整理できず、明確に答えられないことが多い。こた。再固定率は種や測定条件によって変わるが、5かの解説記事を書く機会に、光照射下の葉の呼吸系のら50%程度のようである。彼らは、光合成産物として応答や働きについてまとめる。ここでは、主に C 3 植

デンプンを主に蓄積する種（ヒマワリなど）と蓄積物の葉の呼吸系の応答や働きについて紹介する。

しない種（コムギなど）を4種ずつの結果を比較し、
暗呼吸速度（Rn）に対するRdayの割合（Rday/Rn）をそ

2. 光照射下の葉の呼吸速度（CO2発生速度）

れぞれ26%と51%と報告している。光合成産物をデン

光照射下のC 3植物の葉では、RubiscoとPEPCaseにプンとして葉緑体に蓄積する植物種では、光照射下によるCO2固定、光呼吸経路のグリシン脱炭酸酵素複合

おいてそれらの呼吸系による消費が少ないことを示体（GDC）からのCO 2発生（R PR）と，ピルビン酸脱している。一方、光呼吸速度（R P R ）はどちらのタイ

水素酵素複合体（P D C）やT C A回路からのC O 2 発生

プの種でも、R d a y の6 - 7倍程度であったと報告してい（R d a y ，R d とも略される）が同時に起こる。そのたる。

め、ガス交換測定装置などでは、直接、R dayを測定できない。これまで、carboxylation速度などのRubisco

3. 光照射下の葉のミトコンドリアマトリックス

kineticsのパラメータを求めるため1)や総光合成速度をの代謝系求めるために、光照射下におけるR dayを推定する方法

ミトコンドリア内の呼吸系のC O 2 発生は、P D Cとがいくつか報告されている。それらの方法や問題点に

T C A回路のN A D -イソクエン酸脱水素酵素（N A D -ついては、光合成研究法（2.1.c章）に簡単にまとめた

I D H ）と 2 - オキソグルタル酸脱水素酵素複合体

ので、ここでは省略させていただく。これらの方法（OGDC）で行われる（図1）。光照射下のC 3植物のを用いた研究結果をみると、R dayは暗呼吸速度（R n）

葉では光呼吸が行われるため、G D C —セリンヒドロの25から100%程度という値になる。つまり、光照射

キシメチルトランスフェラーゼ（ S H M T ）によ

により葉の呼吸速度は、CO2発生速度で見積もった場

り、NH4+，NADH，CO2がミトコンドリアマトリック

合は、ある程度は暗呼吸速度より低下している場合がスで生じる。そのとき、この光呼吸系からのN H 4 + に多いと考えられる。

より、ピルビン酸脱水素酵素キナーゼ（P D K）の活*連絡先 E-mail: knoguchi@biol.s.u-tokyo.ac.jp59光合成研究 19 (2) 2009
CO 2の再固定も考えると、PDCからのCO 2発生の低下
は5 %程度と計算された。彼らの結果は、光照射下のミトコンドリアのPDC活性は光呼吸由来のNH 4 + により可逆的に阻害されるという報告と矛盾するようであるが、彼らは光照射下で阻害されずに活性を示す
PDCは葉緑体型PDCかもしれないと考察している。彼
らはさらに、O2濃度やCO2濃度を変えて同様の実験を行い、光呼吸速度が増加する低 C O 2 条件では通常のCO 2条件に比べ、光照射下のTCA回路からのCO 2発生の低下が 4 0 % 程度にまで緩和されていると報告した
6 ) 。解糖系によるグルコース分解の光照射による低下

も、低CO 2条件下では緩和されていた。光照射下の葉では、光呼吸系からの産物（NADHやNH 4 + ）がミト
コンドリアPDCやTCA回路のNAD-IDHの活性を阻害していると考えられていたが、Tcherkezらのデータを考慮すると必ずしもそう単純ではないのかもしれな
図1

い。

植物ミトコンドリアの呼吸系。

イタリックは酵素を示す。PDC: ピルビン酸脱水素酵素複合

話題をN A D Hに変えよう。G D C - S H M Tで生じた体、GDC-SHMT: グリシン脱炭酸酵素複合体—セリンヒドロ

NADHは、ペルオキシソームにあるヒドロキシピルビ

キシメチルトランスフェラーゼ、NAD-IDH:

NAD-イソクエ

ン酸還元酵素（HPR）（最近は細胞質型HPRも報告さ

オキソグルタル酸脱水素酵素複合れている7））に消費されるため、ミトコンドリアからン酸脱水素酵素、OGDC:
体、NAD-MDH:

NAD-リンゴ酸脱水素酵素、ND:

II型

細胞質に輸送される必要がある。GDC-SHMTで生じNAD(P)H脱水素酵素、AOX: alternative oxidase 。

るNADHとHPRで消費されるNADHは等量だが、ミトコンドリアから運ばれるNADHは30-50%程度で、残性化を介して、PDC活性が可逆的に阻害されると考え

りは葉緑体から輸送されており、細胞質に輸送されなられている 3 ) 。また、光照射下で光呼吸系が働いていかったNADHは呼吸電子伝達系で酸化されていると考るときには、ミトコンドリア内のN A D H / N A D + 比やえられている8）。GDCは比較的低濃度のNADHで阻害

NADPH/NADP +比が高くなる4)。したがって、光呼吸される（Ki = 15 µM）9）ので、光呼吸で生じたNADHにより生じた N A D H により、 P D C だけではながミトコンドリア内の呼吸電子伝達系ですばやく酸

く、NAD-IDHのような呼吸系脱水素酵素もフィード化されることは重要だと思われる。ミトコンドリア

バック阻害を受けると考えられていた。

から細胞質への N A D H の輸送は、主にリンゴ酸

Tcherkezらは、 13 Cラベルをしたピルビン酸とグル（Mal）—オキサロ酢酸（OAA）シャトルを介していコースをインゲンの葉に取り込ませ、葉から発生するると考えられる（図1）。ここで注意しなければなら

13 CO 2とNMRを用いた中間代謝産物の測定から、光照ないのは、Mal-OAAシャトルを介してNADHが細胞質

射下の葉のCO2発生速度Rdayや13Cが取り込まれる代謝に輸送されるためには、TCA回路におけるNAD-リン

産物を調べた 5) 。彼らの実験の画期的だった点は、基

ゴ酸脱水素酵素（NAD-MDH）の反応とは逆反応が起質内の 1 3 C をラベルする炭素の位置を変えることよ

こる必要がある。Mal-OAAシャトルとTCA回路で働り、PDCからの13CO2とTCA回路からの13CO2とを分離

くNAD-MDHの局在性が異なる可能性 10）や、光照射したことである。彼らの結果から、光照射下の葉で下ではT C A回路が部分的にしか働いていない可能性

は 、 解 糖 系 に よ る グル コ ース の 分 解 は 進 まないこなどが考えられているが、その実態については未だ不と、TCA回路からのCO 2発生は95%も低下していたこ明である。

とが分かった。一方、予想に反して、PDCからのCO 2

光呼吸系を維持するためにはNADHの酸化だけでな

発生は 2 7 % しか低下していなかった。光合成による

く、同じくGDC-SHMTから生じるNH 4+の再固定が必

60

光合成研究
表１

PärnikとKeerberg2)の光呼吸速度

RPR、光照射下の呼吸速度

Rday、暗呼吸速度

19 (2) 2009

Rnのデータの平均値をもとに推定した、光照射下と暗黒下それぞれのNADH生成速度と、それらの比（光／暗黒比）。
光合成産物として主にデンプンを蓄積する種（SA種、ヒマワリ、ジャガイモ、シロイヌナズナ、ヘラオオバコ）と蓄積しない種（SD種、コムギ、ライムギ、オオムギ、オオスズメノカタビラ）それぞれのデータを用いて推定した。計算には、光呼吸系のGDCから生成するNADHの40%がミトコンドリアから輸送されること、呼吸系では3分子のCO 2発生のときに、解糖系とTCA回路からNADHとFADH2が合わせて6分子生成され、光呼吸経路では1分子のCO2発生のときに、1分子のNADHが生成されることを仮定した。速度の単位はµmol m-2 s-1である。
RPR

Rday

Rn

光照射下のNADH生成速度

暗黒下のNADH生成速度

光／暗黒比

SA種

2.49

0.36

1.37

2.21

2.74

80.9%

SD種

2.47

0.42

0.82

2.32

1.64

141.5%須である。葉緑体でのグルタミン合成酵素（GS）-グ各酵素の生体内での役割を解明しようとしている

ルタミン酸合成酵素（Fd-GOGAT）によるNH 4 +の再1 7 ） 。アコニターゼや N A D - リンゴ酸脱水素酵素

固定のための炭素骨格、 2 - オキソグルタル酸（ 2 -（NAD-MDH）の活性が低いトマトでは光合成速度がOG）は、ペルオキシソームのグルタミン酸−グリオキ

増加したと報告している 1 8 , 1 9）。彼らの解析からだけ

シル酸アミノトランスフェラーゼ（GGAT）によってでは、まだこれらの変異トマトで光合成速度が高い

もたらされる。GGAT活性が1割程度に低下したシロ

理由は明確ではない。今後その増加が、どのようなメ

イヌナズナの遺伝子破壊株は通常のCO 2条件下においカニズムで引き起こされているかを明確にする必要がて、著しく成長が抑制される11）。しかし、NH 4 +の再ある。

固定ではなく、新規の窒素同化のための炭素骨格としては、T C A回路によるクエン酸（C it）もしくは2-

4. 光照射下の葉のミトコンドリア呼吸電子伝達O Gが重要である（図1）。クエン酸合成酵素（C S）

系の活性が約50%低下したジャガイモでは窒素代謝に影

光照射下の葉では、 P D C ・ T C A 回路から生じた響があった12）が、NAD-IDHの活性が43-92%低下した

NADHに加え、光呼吸経路のGDC-SHMTから生じた

シロイヌナズナでは、窒素代謝はほとんど影響されてNADHの一部が呼吸電子伝達系で酸化される。植物のいなかった 13）。これらから考えると、TCA回路からミトコンドリア呼吸電子伝達系には、ATP合成と共役は主にC i tが炭素骨格として窒素代謝系に供給されてしている複合体I、シトクロム経路とも呼ばれる複合

いるのだろう。

体III,

IVとともに、それらのバイパス経路であるII型のNAD(P)H脱水素酵素（ND）とalternative

最近、光呼吸経路に付加的に働きうる酵素が植物

oxidaseミ ト コ ン ド リ ア に 局 在 して い る と 報 告 さ れている

(AOX)が電子伝達に関わっている（図1）。呼吸電子1 4）。例えば、ミトコンドリアに局在するグリコール

伝達系による葉緑体からの還元力の散逸機構と、そ酸脱水素酵素（GLYDH）はグリコール酸をグリオキのときのAOXの重要性については吉田20）により詳し

シル酸に変換する。その酵素の活性が低いシロイヌ

く書かれているので省略する。ここでは、光照射下のナズナでは、低CO 2下で光呼吸活性が低下していたと

葉の O 2 消費速度の推定と、呼吸電子伝達系コンポー

報告されている15）。またFd-GOGATがミトコンドリ

ネントの突然変異体や形質転換体の研究結果につい

アにも局在し、SHMTと相互作用しているという報告てまとめる。

もある 1 6）。それらの酵素が、教科書で書かれている

まず、NADH生成速度から光照射下の葉のO2消費速

メインの光呼吸経路に対して、どの程度のフラックス度を推定し、暗黒下のそれと比較してみよう。ここでを支えているかは不明であるが、高温や気孔が閉鎖

は、PärnikとKeerberg 2)の光照射下の葉の光呼吸速度する乾燥下で、光呼吸系が光散逸系として重要なとき（RPR）とCO2発生速度（Rday）、暗呼吸速度（Rn）のには有用な経路として働くのかもしれない。

データの平均値を用いて計算してみる（表1）。計算

ドイツのFernieらのグループではTCA回路の各酵素の前提として、光照射下でも暗黒下でも呼吸系では解遺伝子のアンチセンス株や突然変異株を用いて、生理糖系と T C A 回路が働くこと、光呼吸経路の G D C -学的な解析やメタボローム解析を行い、T C A回路のSHMTで生成したNADHの40%は細胞質に輸送され、61

光合成研究 19 (2) 2009
残りが呼吸電子伝達系で酸化されること、呼吸系で種の植物を用いた結果をまとめてみると、どちらのは3分子のCO 2 発生のときに、解糖系とTCA回路から種でも突然変異体では成長は抑制され、葉面積あた

NADHとFADH 2が合わせて6分子生成され、光呼吸経

りの光合成速度（CO2吸収速度）が低下し、光呼吸速路では1分子のCO2発生のときに、1分子のNADHが生度が増加していた。突然変異体の A T P / A D P 比や成されることを仮定する。計算の結果を表1に示す。

NAD(P)H/NAD(P)+比などは2種で応答が異なり、これ暗黒下に対する光照射下のNADH生成速度は、光照射

らのパラメータからは突然変異体の光呼吸速度の増下の葉でデンプンを蓄積する種（SA種）でも80.9%、

加は説明できなかった。しかし、どちらの種の葉でデンプンを蓄積しない種（SD種）では141.5%となっもCO 2の内部コンダクタンス（g m）が低下し、葉緑体た。NADH生成速度とO2消費速度は比例するので、光内の C O 2 濃度が低下したために、光呼吸速度が高く

照射下の葉の O

消費速度は、暗黒下に比べなっていたようであった24, 25）。複合体IやIVのサブユて、81-142%程度であることを示している。暗呼吸速ニットに変異の入ったトウモロコシ（N C S突然変異度（Rn）に対するRdayの割合（Rday/Rn）が、26-51%で体）では、葉緑体の発達が影響を受け、縞模様の葉あることを考えると、光照射下の葉の O 2 消費速度はを形成する 2 3）。今のところ、なぜ呼吸電子伝達系のC O 2 発生速度と同じように低下しているわけではな

複合体Iの機能が低下したCMSIIやMSC9では、gmが下く、逆に高い可能性がある。

がるのかは全く不明である。葉緑体の発達・形成機

2

この計算には含まれていないが、強光下では葉緑体構が影響を受けた結果かもしれない。

からの過剰な還元力がミトコンドリアに輸送される

一方、ATP合成と共役していないバイパス経路の量ので、呼吸電子伝達系で酸化される還元力の量は増が変化した形質転換体や突然変異体の研究例はまだえる 20,21）。このように、光照射下の葉のO 2 消費速度少ない。複合体Iのバイパス経路であるII型NDでは、が高いこと、つまり呼吸電子伝達系で酸化される

シロイヌナズナAtNDA1の遺伝子破壊体やジャガイモ

NADH量が暗黒下よりも増加することは、ユビキノン

NDB1の過剰発現タバコが報告されている26, 27）。タバ（ U Q ）の酸化還元レベルのデータからも推察され

コNDB1の過剰発現株ではNADPH/NADP比が下がっる。弱光下で栽培したシロイヌナズナの葉を暗黒下かていたが、いずれの場合も成長には大きな変化はな

ら強光下に移すと、 P Q の酸化還元レベルとともかった。シトクロム経路のバイパスであるA O Xに関に、UQの酸化還元レベルも還元側にシフトした（吉しては、タバコやシロイヌナズナの変異体で詳しく調田ら、未発表）。 U Q の酸化還元レベルに応じべられている 2 8 , 2 9）。それらの結果では、通常の生育て、AOXやATP合成と共役しているシトクロム経路は条件下では野生型と変異体では差がないが、ストレO 2 消費反応を行うので、O 2 消費速度が光照射下の方

ス下では光合成系IIが影響を受ける場合があることがが暗黒下よりも高い可能性が支持される。そのよう報告されている。A O Xが強光下で過剰な葉緑体還元な場合には、 A T P 消費過程による律速を受けない力を散逸するために働く可能性が示唆されているが、AOXやNDといったバイパス経路が効率よく働き、呼その散逸機構の重要性、フラックスや分子機構など

吸電子伝達系が還元状態になるのを防いでいると考は不明である20,30）。今後は、ATP合成と共役しているえられる。それらの経路の遺伝子発現が強光下で誘複合体I, III, IVとバイパス経路との役割の違いや散逸導されるという結果22)も、この考察とよく一致する。

機構を詳細に明らかにしていく必要がある。

光照射下でも機能していると考えられる呼吸電子伝

5. 葉緑体呼吸とPTOX

達系であるが、そのコンポーネントの量が変化した
形質転換植物や突然変異体の光合成代謝はどのようなここまで、光照射下の葉のミトコンドリアの呼吸影響を受けているだろうか。ATP合成と共役している系の働きについてまとめてきたが、いわゆる葉緑体

コンポーネント（複合体I,IV）の突然変異体に呼吸と言われる経路は光照射下の葉ではどうなのだ

は、成長や葉緑体の発達に影響するものが数多く知ろうか。葉における葉緑体呼吸は、プラストキノン

られている23）。特に、複合体Iの機能が低下したタバ（P Q）を還元する 2つの経路、 I型のN D H複合体とコやキュウリの突然変異体は、光合成系を含めた一PGR5経由の経路とPQを酸化するplastoquinol terminal

次代謝系について詳しく調べられてきた24,25）。その2

oxidaseIII,

62(PTOX)によって構成されると考えられてい光合成研究19 (2) 2009る。最近、II型のNDの1つであるNDC1がミトコンドな問題に関しては、植物種や測定環境に大きく依存す

リアの内膜だけではなく、シロイヌナズナの葉緑体にる。統一的な見解を得るには、まだ研究が不足していも局在することが示された 3 1）。葉緑体内でのN D C 1る。これまでの研究の多くは、ストレスがなく、かの生理機能は不明であるが、循環的電子伝達のバイ

つ光強度や温度条件が一定である定常状態の植物をパス経路として有効かもしれない。

用いている。野外で見られる変動環境や光呼吸系がこの記事ではPTOXに注目する。PTOXとAOXのア

働くような高温や乾燥下では、AOXやNDのようなバ

ミノ酸配列は非常に似ており、PTOXとAOXはもともイパス経路を含めて呼吸系はより重要な働きをしていと第二鉄カルボキシレートファミリーると考えられる。

(thedi-ironcarboxylate family)として同じタンパク質であったと考えられている 3 2）。細胞内共生がおきる以前に両者が謝辞

分かれ、植物は細胞内共生により、AOXとPTOXそれ

本稿を作成するにあたり、吉田啓亮、寺島一郎両氏

ぞれをミトコンドリアと葉緑体に有したようであに適切なご助言を頂いた。

る。葉におけるPTOXの役割の一つは、PQH 2 の酸化を介して、カロチノイド合成のphytoene

Received July 7, 2009, Accepted July 21, 2009, Published
August 31, 2009

desaturase(PDS) の反応を進ませることである33）。PTOXの変異
体では、白色のC 4 0 カロチノイド中間体であるフィト

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量が多いことなども、間接的にその仮説を支持している34）。 しかし、突然変異体や過剰発現体を使った結果からは、期待されたほどの安全弁として働いてないようである。シロイヌナズナのPTOXを過剰発現した
タバコ35）やシロイヌナズナのPTOXの過剰発現体と突然変異体immutansとの比較36）では、連続光照射下や光合成誘導期にクロロフィル蛍光パラメータのレベルが 若 干 違 って い た こ と 以 外 に は 大 き な 違 い が な
く、RossoらはPTOXの安全弁としての働きにはかなり否定的である。しかし、トマトのPTOXの突然変異体
g h o s t を使った結果ではシロイヌナズナの結果とは違っており、F v / F mや1 - q p に野生型との差があった
3 7）。トマトとシロイヌナズナの結果の差は不明であるが、PQの安全弁としてのPTOXの役割は光合成誘導期や変動環境下に限定されているのかもしれない。

6. おわりに
ここでは、光照射下の葉におけるミトコンドリア
呼吸系の働きを、CO2発生系であるPDC・TCA回路とO 2 消費系である呼吸電子伝達系とに分けてまとめてみた。CO 2発生系は光照射下ではある程度抑制されているが、 O 2 消費系は暗黒下とほぼ同じかそれ以上に働いていると言える。しかし、始めに述べた定量的63

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Roles of the Respiratory System in Illuminated Leaves

Ko Noguchi*
Graduate School of Science, The University of Tokyo65

光合成研究 19 (2) 2009

解説

光合成電子伝達反応におけるオルタナティブ・エレクトロン・フロー(The Water-Water CycleおよびCyclic Electron Flow around PSI)を整理してみる〜 クロロフィル蛍光パラメーターの統一的理解を通して 〜
神戸大学大学院・農学研究科
久保智史、杉本敏男、三宅親弘*
これらオルタナティブ・エレクトロン・フローの存

1. はじめに高等植物が、太陽光のもとで光合成炭素還元回路

在意義を明らかにするには、各フローでの電子伝達活(Photosynthetic Carbon Reduction Cycle) および光合成炭性を評価し、生理的役割を議論する必要がある。本稿

素酸化回路 (Photosynthetically Carbon Oxidation Cycle)

では、主に、筆者らのこれまでの研究において携わっを駆動させ、光合成として二酸化炭素を生葉に取り込た The Water-Water Cycle および CEF-PSI について、そみ有機物へ同化しているとき（Ｃ４植物では光合成炭

れらの分子メカニズム、電子伝達活性の検出法の確立

素酸化回路はかなり抑制されている）、光エネルギーを述べ、最後に世界で初めてクロロフィル蛍光パラはこれら回路以外でも利用あるいは消費されている。

メーターの統一的理解に成功し、最近提唱できたqLモ

光合成系以外への光エネルギーの流れの必然性は植物

デルを通して、オルタナティブ・エレクトロン・フの生育に無機栄養が必須であることを考えると少なくローの役割に言及する。このモデルを用いれば、葉緑ともその同化系への光エネルギー供給に認めることが体チラコイド膜光合成リニアー電子伝達反応のシンクできる。それでは、それ以外の光エネルギーの流れの能 (チラコイド膜光化学系 II 量子収率 (φ(PSII)) あるい

存在意義は何であろうか？

はルビスコに依存した電子伝達反応）を基準としたク

光合成系以外への光エネルギーの流れを葉緑体チラ

ロロフィル蛍光パラメーター、熱散逸能 (NPQ, non-

コイド膜光合成電子伝達系での電子の流れとしてみた

photochemical quenching)、チラコイド膜光化学系 II 最

ときに、それは光合成に代わる電子伝達反応と定義さ大量子収率(Fv/Fm)、チラコイド膜プラストキノン酸

れ、オルタナティブ・エレクトロン・フローと呼ばれ化還元レベル (qL) の評価が可能となる。

る。現在、オルタナティブ・エレクトロン・フローと2. The Water-Water Cycle

して提唱されている電子の流れには、少なくとも以下

The Water-Water Cycleは、世間一般には、高等植物のものが列挙される。第1、に葉緑体チラコイド膜光

葉緑体での活性酸素代謝として認識されている。植物化学系 I での The Water-Water Cycle、第2に、葉緑体チが生育不良にいたる環境ストレス下のみならず通常のラコイド膜光化学系 I での循環的電子伝達反応 (CEF-

光合成条件においても、光合成電子伝達反応に伴い、PSI)、第3に、葉緑体チラコイド膜光化学系 II での循

葉緑体チラコイド膜光化学系 I で不可避的に酸素が一環的電子伝達反応 (CEF-PSII) 、第4に、葉緑体チラコ

電子還元され、スーパーオキシドラジカル(O 2- )およびイド膜光合成電子伝達系プラスチド・ターミナル・オ

その不均化物である過酸化水素(H2O2)が生成する。O2-キシダーゼ (PTOX) によるクロロレスピレーション、

およびH2O2これら活性酸素の無毒化のメカニズムがこ第 5 に、ミトコンドリア呼吸系への電子の流れ、第 6れまで主な研究対象とされ、浅田浩二先生のグループに、無機栄養同化のための還元力供給である。

* 連絡先

E-mail: cmiyake@hawk.kobe-u.ac.jp66

光合成研究19 (2) 2009により明らかにされた（The Water-Water Cycleのメカて、このことが三宅・浅田 5 ) によるチラコイド膜結合

ニズム；参考文献1を参照）。また、光合成生物の進

APXの発見・単離に至った。その後の研究で、大気O2化に伴う The Water-Water Cycle の分子メカニズムの変下での単離の際に自動酸化で生成するH 2 O 2 がA P Xと遷は文献2を参照のこと。葉緑体チラコイド膜光化学

Compound-Iを形成し、さらにH2O2によりCompound-I

系 I にてO2が一電子還元され、O2-が生成する。O2光が酸化的攻撃を受けることがAPXを失活・分解させ、還元反応を担う分子的実体の候補としていくつかの候

これまで見い出されなかった理由であることが明らか

補がこれまで明らかにされている。第1に、光化学系 Iになった6)。

複合体に存在するF e / S -センター、第2に、光化学系I

葉緑体において光生成するH 2 O 2 が継続的に消去さ電子受容体であるフェレドキシン、第3に、三宅ら3)がれるためには、APXの基質であるAscは再生され続け明らかにした葉緑体に存在するフラビン・タンパク質

なければならない。単離葉緑体で測定される光化学系群である。フラビン・タンパク質が反応中心にもつ補IでのH2O2の最大生成速度は約 200 µM / s に達し、Asc

酵素フラビン(FAD)は光化学系 I で還元され、その後が再生されなければ、葉緑体に10 mM存在するAscは1O 2に速やかに電子を渡す。フラビン・タンパク質に依分以内に消費つくされてしまう1)。

存した光合成電子伝達反応は、単離された葉緑体チラ

CycleでのAsc再生反応は、中野・浅田7)によるエレガ

コイド膜を用いて簡単に測定できる。葉緑体チラコイ

ントな実験により提唱された。彼らは、単離葉緑体をド膜のクロロフィル蛍光収率を Walz 社の PAM Chl

用いて、光照射下、H2O2に依存してチラコイド膜光化F l u o r o m e t e r（ナモト貿易）を用いて、Q u e n c h i n g

学系 II からO2が発生することを見出したのである。

analysisする際、作用光照射時にフラビン・タンパク

これは、APX反応によって、Hill oxidant が生成するこ質を葉緑体に存在する量添加すると迅速なクロロフィとを意味しており、A s cの再生反応が葉緑体電子伝達

ル蛍光のクエンチングを観測することができ、O 2への反応とカップルして進行していることを示していた。

速やかな電子の流れを確認することができる 3 ) 。このこれを契機に、APXによるAscの一電子酸化物である

反応は、葉緑体に存在する多くのフラビン酵素によりモノデヒドロアスコルビン酸 (MDA) ラジカルを Asc

触媒される事実を考えると、光合成に利用されない過に再生するMDA還元酵素、さらにMDAの不均化反応

剰な光エネルギーの結果、葉緑体チラコイド膜光合成により生成するA s cの二電子酸化物デヒドロアスコル

電子伝達系に蓄積する電子を排出することがいかに大

ビン酸 (DHA) を Asc に再生するDHA還元酵素、そし切であるかをうかがい知ることができる。光合成電子てグルタチオン (GSH) 還元酵素が相次いで見いだされ伝達系での電子の蓄積が葉緑体にとって非常に危険でた1)。これらのAsc再生反応系は葉緑体ストロマ画分であることは後述する。これらO 2還元のメディエーター

進行するが、その後の研究で、M D Aラジカルが光化により生成するO 2 - は、葉緑体チラコイド膜上あるい学系 I でフェレドキシンにより直接還元されAscが再はストロマに存在するスーパーオキシドディスムター

生する反応が見出され、ここではMDAラジカルがHill

ゼ (superoxide dismutase, SOD) によりH2O2へと不均化

oxidantであることが発見されている8)。つまり、チラされる。これらの結果は、葉緑体での活性酸素の生成

コイド膜上で光生成したH2O2が速やかにチラコイド膜

は光合成生物にとって避けられないことを示す。

に結合したAPXにより消去されたのち、Ascがチラコ

植物は、生成した活性酸素を速やかに消去除去す

The

Water-Water

イド膜上で素早く再生されるチラコイドH2O2消去シスるシステムをもっている。葉緑体チラコイド膜光化学テムが確立された8)。

系 I で生成したH2O2は、チラコイド膜に結合あるいは

ここまで、チラコイド膜光化学系Iで光生成したO 2-

ストロマに存在するアスコルビン酸ペルオキシダーゼ

およびH2O2の消去システムを見てきたが、そもそもO2(ascorbate peroxidase, APX)により速やかにH2Oへ還元

を一電子還元する電子はチラコイド膜光化学系IIでの無毒化される。葉緑体に存在するAPXは、その不安定

水の光酸化により生成したものであり、上記のシステさゆえに長い間見いだされなかった酵素であり、中ムは光で生成した活性酸素を光エネルギーを用いて消野・浅田 4 ) により A P X の基質であるアスコルビン酸

去する系として認識できる。そして、光化学系I Iでの(Asc)が共存する条件下でAPXが安定に単離できるこ

水の光酸化に始まり、APX反応でのH2O2の水への還元とが見出されて初めてAPXの存在が認知された。そし67

光合成研究 19 (2) 2009に終わるということで、一連の電子伝達反応は T h e

グにて触れる機会があった。彼らのアイディアは、非Water-Water Cycleと名付けられた3)。

常にわかりやすく、実験もスマートに行われていた。

The Water-Water Cycleが確立された後、いくつか疑葉緑体を用いた実験において、O2が存在しないと全く問が残された。第1に、生葉では、どれだけの速度でプロトン勾配形成が観測されず、NPQ形成が阻害され機能しているのか？第2に、The Water-Water Cycleはどる。この事実は、しかしながら生葉では再現性がなのような時に機能するのか？第3に、生葉における機く、いまだに解決がなされていない問題であり、後述

能は、活性酸素生成のみか？以下に、これらの疑問にするCEF-PSIでも説明がつかない（三宅・未公表）。

対して現段階で明らかになっている答えを順追って記

まだ多くの未知の生理現象が眠っていると思われる。

述する。

Ulrich Schreiber先生により提唱された The Water-

The Water-Water Cycleでの電子伝達反応の測定は、Water Cycle の役割に関して、2009年、園池公毅先生のこれまで主に2つの方法で行われてきた。1つは、クログループが、The Water-Water Cycle に依存した電子伝

ロフィル蛍光解析とガス交換解析を合わせた同時測定

達反応が低下したシロイヌナズナ変異体ではNPQ形成法による電子伝達反応速度の評価である 9 ) 。評価原理が抑制されており、The Water-Water Cycleによるプロは非常に単純なものである。The Water-Water Cycle のトン勾配形成、そしてこれによるNPQ誘導が証明され律速反応であるO 2の一電子還元反応およびAsc再生反た12)。

応に光合成電子伝達系で電子が流れていれば、チラコ
イド膜光化学系 II で水の光酸化の結果、生成する電3. Cyclic Electron Flow around PSI

子の流れの大きさは、光合成でのCO 2固定で消費されCyclic Electron Flow around PSI (CEF-PSI)は、1963

る電子の流れの大きさを上回る。そこで、光合成電子

年、田川ら13) によって、葉緑体チラコイド膜光化学系

伝達反応速度はクロロフィル蛍光解析におけるチラコ

I において電子伝達体タンパク質であるフェレドキシ

イド膜光化学系 II 量子収率(φ(PSII))解析により評価、ン(Fd)が、光合成リニアー電子伝達反応に依存せず、そして光合成CO 2 固定で消費される電子の流れる大き

光照射下ATPを産生する事実によりその存在が示されさはルビスコのキネティクスを用いてガス交換速度かた。そこでは、光化学系 I により一電子還元されたFd

ら評価された。実際、生葉に照射する光強度が増大

が、チラコイド膜電子伝達体プラストキノン(PQ)を還し、光合成によるCO2固定が光飽和しても、 φ(PSII)は

元する光化学系 I 周囲の電子伝達反応が機能している増加し続け、光合成以外への電子の流れの存在が明ら（CEF-PSIメカニズム；参考文献14を参照）。これにかとなった。その後の研究により、その電子の流れの伴い、チラコイド膜間プロトン勾配が形成され、ATP

酸素依存性から The Water-Water Cycle の活性が評価さが生成する。

れていることが確認され、光合成による光飽和 9 ) 、まC E F - P S Iの生理機能が初めて提唱されたのは1 9 9 2た光合成の誘導期に The Water-Water Cycle でのO2還年、H e b e r・Wa l k e rによるものであった 1 5 ) 。そこで元、つまり活性酸素の生成が促進されていることが示

は、CEF-PSIが駆動するプロトン勾配形成がATP生成

され、第2の疑問に対する答えが得られた 1 0 ) 。これらとNPQ誘導をもたらすものであった。CEF-PSIによりの The Water-Water Cycle の生葉での知見は、安定同位生成される A T P の役割は以下のように考えられてい元素でラベルした質量数18のO2を用いた光依存の生葉る。C 3植物において、光合成炭素還元および光合成炭への18 O 2取り込み実験からも支持された。この方法が素酸化回路が機能するときに要求されるATPは、光合を評価する第2の方法であ成リニアー電子伝達反応のみによっては供給されえの第3の機能は、Ulrich

ず、付加的なATP供給系が存在しなければこれらの回Schreiber先生のグループにより提唱されたものである

路は機能しないというものである。この理解は、葉緑TheWater-Water

る。The

Cycle

Water-Water

Cycle

Water-Water Cycle が機能すれば、ATPが生成

体チラコイド膜光合成電子伝達反応でのプロトン / 電

しない電子伝達反応のみが葉緑体で進行する。これ

子の比、プロトン/ AT Pの値に依存する。これに基づは、チラコイド膜において積極的なプロトン勾配形成

き、理論的なCEF-PSI活性の要求度を評価すると、C 3を促すものであり、NPQ誘導に貢献する。三宅は、こ植物の場合、CO 2飽和条件では、CEF-PSIの機能は要のアイディアに1993〜1995年、ドイツ・ビュルツブル

求されず、葉内C O 2 分圧が低下し、光合成炭素酸化回11)。The68

光合成研究19 (2) 2009

路が機能し始めるとCEF-PSIの機能が要求され、CO 2

まり、光合成リニアー電子伝達反応の光飽和後、NPQ

補償点で最高に達する16,17)。実際、CEF-PSI活性の葉がドラマティックに誘導されるという事実は、光飽和

内CO 2 分圧依存性を評価すると、CO 2 補償点でその要した後では、プロトン勾配形成を誘導することができ求度が最も大きく、葉内 C O 2 分圧が飽和するにつれない光合成リニアー電子伝達反応ではNPQ誘導を説明て、その要求度は低下していく。この事実は、 C E F -で き な い こ と を 示 して い る 。 し た が って 、 我 々P S I の A T P 供給の役割をよく説明する。しかしながは、CEF-PSIがこの役割を担っているという仮説のもら、実際は、CO 2飽和下でも、CEF-PSIの活性は、光とで、光合成リニアー電子伝達反応の光飽和との相関

合成の光飽和に伴い、機能することが明らかになった関係を調べた。その結果、見事に、光合成リニアー電18) 。このことは、CEF-PSI活性の生葉での検出と合わ

子伝達反応が光飽和するにつれて、CEF-PSI活性が増せて後述する。また、C3植物と異なり、C4植物では葉大していることを認めることができた18)。光合成リニ

緑体チラコイド膜光化学系IIの機能が低下あるいは欠アー電子伝達反応が光飽和後、つまりCO 2 固定反応速損した維管束鞘細胞において、CEF-PSIがメインの役

度が光飽和したのち誘導されるCEF-PSIの活性は、生者としてATP供給を担って光合成を駆動することが提葉の温度が増大し、光合成が促進されるとCEF-PSI活

唱され、実際に、遠藤剛先生のグループがCEF-PSIの性は低下する。また逆に、低温にさらされ、光合成がC 4植物での役割をMaizeにおいて示された19)。C 4植物低下するとCEF-PSI活性は増大する。そして、CEF-PSI

では、葉肉細胞でCO 2を炭酸イオンで固定し、維管束活性の大きさとNPQの誘導が正の相関をもつことが示

鞘細胞においてCO 2 を濃縮しており、そのためC 3 植物

された16)。

と比べてCO 2 固定に対するATP要求度が大きい。この

定常光下でのCEF-PSI活性を評価する第2の方法は、ため、CEF-PSI機能は、高等植物の進化においてC 4植

一時的かつ瞬間的に定常光を遮断した後の、光生成し物に保持されていたものと考えられる。

たP700 + の基底状態への戻り速度を評価するものであ

これまで述べたCEF-PSIの機能を評価し生理機能にる。この方法は、Giles Johnson 先生のグループにより言及するためには、その活性を、定常光下、光合成が多く活用された21)。そこで得られた結論は、我々のも機能しているときに評価しなければならない。定常光のと一致するものであった。この方法の難点

下でのCEF-PSI活性の評価法にはこれまで2つの方法がは、P700 + が生成・観測されなければならないという提唱されている。第1は、Ulrich Schreiber先生のグルーことである。したがって、弱光領域でのCEF-PSI活性プが提唱したものである20)。これは、定常光下、光合の 正 確 な 評 価 が で き に く い 点 が 挙 げら れ る 。 ま成電子伝達反応に関わり、光励起され得るP700の存在

た、P 7 0 0 + の基底状態への減衰が多成分より成立して割合を評価する方法であり非常にシンプルな方法であいることである。これは、プラストシアニン、シトクる。彼らがこの方法を公表したとき、高等植物においロムb/f複合体そしてプラストキノンからの電子伝達速てはCEF-PSIの活性は非常に小さいものであることが度の速度定数をそれぞれ反映している可能性があるこ

記載されていた。しかし、その後、我々は、CEF-PSIと、また光化学系 I のヘテロ性を反映する可能性があ

活性は植物の生育条件、測定時の温度条件など環境条ることなどがその原因と考えられ、CEF-PSI活性評価

件で大きく変動することを示し、その存在を確たるもを悩ましい困難なものにしている。

のにすることができた16-18)。我々が用いたCEF-PSI活

ここで、CEF-PSI活性の発現メカニズムを考えてみ性の存在を裏付けるアイディアもまた非常にシンプルる。これまでの研究で、CEF-PSI活性が検出される主なものであった。生葉で葉緑体光合成リニアー電子伝な条件として、光合成リニアー電子伝達反応が光飽和

達反応の光強度依存性を評価すると、必ず、光合成リし始めるときが挙げられる。これは、光合成炭素還元

ニアー電子伝達反応が光飽和するに伴いNPQが増大し回路および光合成炭素酸化回路に見られる光合成によてくる。ここで、NPQ誘導には、キサントフィル・サ

るCO 2固定系への電子の流れが抑制されるとき、つまイクルでのビオラキサンチン・デエポキシダーゼがチ

り葉緑体チラコイド膜光化学系 I の還元側に電子が蓄

ラコイド膜ルーメンの酸性化、つまりチラコイド膜間積するときにCEF-PSIの活性が発現していることを示

プロトン勾配形成により、活性化され、ゼアキサンチ

す。この条件は、The Water-Water Cycle の機能発現とンが蓄積する必要があることを思い出してほしい。つ一致する。つまり、葉緑体で活性酸素生成の危険性が69

光合成研究 19 (2) 2009
生じるような時に、積極的にCEF-PSIが機能している

還元するというものである24)。この説も、まだ検証がと考えられる。光化学系I還元側での電子蓄積とCEF-必要である。これらFQRの候補に対して、NDHのタン

PSI活性の正の相関は、The Water-Water Cycle を抑制さパク質としての実体解明は、遠藤剛先生および鹿内利せ、さらに還元状況を増大させた時CEF-PSI活性が促

治先生の両グループにより精力的に現在もなされてい進される事実にも認められる10)。CEF-PSIが機能するる状況である27)。NDHのCEF-PSIへの関与に関してもには、還元型のフェレドキシンとフェレドキシンから同様に、定常光下での活性評価が必要であり、いまだ電子を受け取る酸化型のプラストキノンが必要である

なされていない。今後の解析結果とその解釈を待ちた

ために、光合成リニアー電子伝達反応が抑制され、プい。

ラストキノンの還元が促進される低い葉内CO 2 分圧下

ここで、世界で初めて、C E F - P S I 活性強化そしてでは、CEF-PSIは機能するがその活性そのものは低く

NPQ増強植物の作成に成功した事例を紹介する。一般

抑えられてしまう 16) 。低CO 2 条件、あるいは乾燥ストに、ある代謝系を強化する場合、律速過程にある反応

レス下、気孔が閉じるような条件で、ストレス緩和のの活性を増大させる必要がある。CEF-PSIの場合、こためにCEF-PSI活性が増大するということは、誤ったれまでに活性発現に関する以下の状況証拠が出そろっ認識である。これに対して、The

Cycleていた。第 1に、還元型のフェレドキシンがプラスト

は、強光および低CO 2分圧下、光合成電子伝達反応にキノンを還元すること；第2に、遠赤外光によるチラ

おいてエレクトロン・シンクとして働くため、いずれ

コイド膜光化学系 I の励起において、チラコイド膜をの状況下でも、その活性は増大することをここに付け介するプロトン勾配形成はフェレドキシン存在下のみ

加えておく9)。

生じること；第3に、光合成が光飽和するにつれてi n

Water-Water

これまで、CEF-PSIの生理機能および活性発現の様

vivoの生葉でCEF-PSI活性が増大すること、である。

式を見てきた。その一方で、CEF-PSIの分子メカニズ

これらはいずれも、葉緑体チラコイド膜上で還元型

ムについては、コンセンサスが得られていない。順をフェレドキシンの量が増えることがCEF-PSI活性の増

追ってそのメカニズムについて以下に見ていく。CEF-

大をもたらすことを示す。そこで、我々は、葉緑体でP S Iにおいて、光化学系Iで光生成した電子は、2つののフェレドキシンの量を増やすことにより、電子を

運命をたどることが提唱されている 1 4 ) 。第1は、還元

フェレドキシンに蓄積する機会を増やし、CEF-PSI活

型フェレドキシンが、プラストキノンへ電子を与える性強化を狙った。タバコ葉緑体に、シロイヌナズナ・

ために、この反応を触媒する酵素フェレドキシン - プ

フェレドキシンを葉緑体形質転換により導入し、過剰

ラストキノン酸化還元酵素 (FQR) によってCEF-PSIが発現させた25)。この植物は、非組換え体と比べて、高駆動するというものである。第2は、光化学系Iで光生

いC E F - P S I活性とそれにより引き起こされる大きな成したNAD(P)Hが、NAD(P)H脱水素酵素にN P Q の値を示す形質を獲得していた。これらの結果

よってプラストキノンへ電子を渡すCEF-PSI経路であは、我々のアイディアが正しいことを示すものであっる。F Q Rの実体については、主に2つの候補が挙げら

た。

(NDH)

れて い る 。 ま ず、 鹿 内 利 治 先 生 の グル ープ に よ る

上記のC E F - P S I活性強化植物作成例は、1 9 9 2年にPGR5 タンパク質の関与が指摘されている。ただし、Heber・Walker

このタンパク質を欠損したシロイヌナズナ変異体におであるチラコイド膜を介するプロトン勾配形成の役割

いて、定常光下でのC E F - P S I活性が見出され、C E F -を実証するものであった。しかしながら、フェレドキ

P S Iが機能していることが示されている（ワシントン

シンを過剰発現させたタバコでは、非組換え体と比べ州立大学の David Kramer 先生のグループ、 参考文献て光合成の能力の増強は見られなかった25)。この結果

参考文献

は、CEF-PSIによる光合成炭素還元回路および炭素酸21）。したがって、決着にはまだ多くの議論と検証が化回路へのATP供給の能力は、非組換え体において既必要とされる。次に候補として挙げられているのが、に飽和していることを示唆するものである。

22；

Giles

Johnson

先生のグループ、

が提唱したCEF-PSIの生理機能の１つ

チラコイド膜シトクロムb/f複合体に存在する heme Cn

4. クロロフィル蛍光パラメーターの統一的理解である。この heme が、フェレドキシンから直接電子を受け取り、Q-cycleへ電子を入れ、プラストキノンを70

光合成研究19 (2) 2009

我々は、これまで述べたように、オルタナティブ・エレクトロン・フローの役割解明のための武器として
PAM Chl Fluorometer を中心としたクロロフィル蛍光解析を行ってきた。この解析で主に得られる情報は、
葉緑体チラコイド膜光化学系 I I の最大量子収率 ( F v /Fm)、光化学系IIの熱散逸能(NPQ)、プラストキノンの酸化還元の割合を示すqP (photochemical quenching)、
それに光照射時での光化学系IIの量子収率 (φ(PSII)) である。これらのパラメーターは、これまで、単独に議論され、評価されることが多かった。たとえ、相関づけられたとしても 2 つのパラメーター間での議論で止まっていた。そこで生じる悪弊として、特に顕著に見られるのが、ある植物種での野生型および変異体間でのクロロフィル蛍光パラメーターの比較である。例えば、野生型と変異体間で φ(PSII) の値に差があったとしよう。それは一体、何が原因であろうか？純粋に

図１． クロロフィル蛍光パラメーターの相関関係
クロロフィル蛍光パラメーター（qL, the fraction of open PSII
center reflecting the redox level of the plastoquinone (PS) pool; NPQ,
non-photocehmical quenching of Chl fluorescence; Fv/Fm, maximum
quantum yield of PSII in the dark; φ(PSII), quantum yield of PSII in
the light）は、相互に相関づけられ、その関係式は、
qL = fnc (NPQ, Fv/Fm, φ(PSII))= (φ(PSII) / (1 - φ(PSII))) * ((1 - Fv/Fm) / (Fv/Fm)) * (NPQ + 1)として示される。

electron sinkとしての光合成炭素還元回路および光合成qL=

炭素酸化回路が駆動する光合成能力の差？あるいは=[(Fm’ - Fs) / (Fm’ - Fo’))]* (Fo’ / Fs)
qP * (Fo’ / Fs)(1)

N P Qの差？あるいはQ pの差？実は、これらパラメー
ターは全てφ ( P S I I ) に影響を与えるのである。逆それぞれの略号は、クロロフィル蛍光解析で得られるに、NPQの値の比較でもその大小は、φ(PSII)そして他

相対的なクロロフィル蛍光強度であり、以下のとおりのパラメーターの値に大きく影響される。つまり、こである。

れは単独のパラメーターの記載に基づく議論には全く

Fm’,

光照射下での最大蛍光強度

意味がないことを示す。クロロフィル蛍光解析により

Fs,

光照射下での蛍光強度

光合成を理解するためには、他のパラメーターの状況

Fo’,

光照射下での最小蛍光強度

証拠を合わせて記載する必要がある。

ここで、qLは、0 〜 1の間の値をとる。

我々は、これらパラメーターを統合した１つのモデ

式 ( 1 ) から明らかなように、 q P と q L は別物であル式を提唱することを試みていた。その間、2004年、る。qPは、Lake model と違い Puddle model より導かれワシントン州立大学 David Kramer 先生は、光化学系

るクロロフィル蛍光パラメーターである。 P u d d l e

I Iでの光吸収およびその反応中心 P 6 8 0への光エネル

modelでは、個々の反応中心からなる光化学系 II が、ギーの伝達様式が、特に高等植物において、 L a k e

それぞれ単独で存在し、相互の光エネルギーのやり取

modelに従うことを示し、葉緑体チラコイド膜プラス

りがないとするモデルである。それは、光合成電子伝

トキノン(PQ)の酸化還元レベルを示すクロロフィル蛍達反応に関与できる反応中心とそうでないものが光照

光パラメーター、qL、を導入した22, 23)。qL算出のポイ

射中存在すると仮定するモデルである。そして、 q P

ントは、光化学系II励起クロロフィル Chl a がもつ光は、光合成電子伝達反応に関与しないものの割合が高エネルギーが反応中心P680により光化学反応で消費さくなると、その値が小さくなる性質をもち、qLと同様れるとき、その効率が酸化型 P Qの比率に左右されるに 0 〜 1 の間の値をとる。そして、このPuddle modelという発想である。我々は、独自に、この効率が基底は藻類などで成立すると考えられている22)。

状態のP680の比率に依存するというアイディアをもっ我々は、NPQ、Fv/Fmおよびφ(PSII)がPQの酸化還元ていたので、彼らの概念と我々のものが同値であるとレベルを支配するものとし、式(1)の導出過程で、これいう結論に速やかに至った。彼らのqLのモデル式を以ら の パ ラメ ー タ ー を 含 ま せる こ と に 成 功 し た （ 式下に示す。

(2)）26)。

71

光合成研究 19 (2) 2009
ることを見出し、この強光順化応答による光障害緩和機構を「プラストキノン酸化システム(Plastoquinone
Oxidation System (POS)) 」と名付けた26)。
q L のモデル式 ( 2 ) および図２から、オルタナティ
ブ・エレクトロン・フローである

The

Water-Water

Cycle の役割を考えてみる。生葉周りの大気酸素分圧を2から21 kPaへ増大させ、The Water-Water Cycleを促進させると葉緑体チラコイド膜光合成リニアー電子伝
達反応が促進され、φ ( P S I I ) が増大する。この結果
は、The Water-Water CycleがqLの増大をもたらし、プ
図２．

qLの φ(PSII)依存性

ラス ト キノ ン の 酸 化 に 貢 献 す る こ とを 示 す。 つ ま

イネ生葉を用いて、一定の光強度下、生葉周りのガス組成とり、The Water-Water Cycleはelectron sinkとして機能しして2種類の酸素分圧下(2 kPaおよび21 kPa)、CO2分圧を変化させることで、クロロフィル蛍光パラメーターがモニターさていることが分かる。この機能は、qLが低下した植物れた。φ( P S I I )の増大とともにq Lの増大を認めることができが光障害を被りやすい事実を考えると26)、Theる。これは、葉緑体チラコイド膜光合成リニアー電子伝達活

Water Cycleにおいて積極的に過剰な光エネルギーを電性の促進が、プラストキノンの酸化をもたらしていることを子の流れとして散逸することの重要性を示すものであ示している。酸素分圧を2から21 kPaへ増大させると、φ(PSII)る。一方、CEF-PSIは、qLの増加には貢献しない(dataの増大が認められる。これは、光合成炭素酸化回路およびnot

The Water-Water cycleの促進を示している。つまり、オルタナ

Water-

shown、このことはqPに影響しないことにも一致

する17))。また、CEF-PSIが強化されNPQが増大した場

ティブ・エレクトロン・フローによる光合成リニアー電子伝合もプラストキノンの酸化に貢献は認められなかった

達活性の促進はプラストキノンを酸化する役割をもつ。プラ
ストキノン(PQ)の還元レベルが高いとき、つまりqLの値が小25) 。したがって、高等植物では、光合成リニアー電子

さい条件下では、チラコイド膜光化学系I Iは顕著な光障害を伝達反応を促進するelectron sinkの能力およびFv/Fmに被る 2 6 ) 。したがって、光合成におけるエレクトロン・シンク

より、プラストキノンの酸化還元レベルは、光照射が高く維持されていること（大きな φ(PSII)を維持すること）

下、主に、制御されている。

は光障害緩和に大きく貢献する。

qL=

5. おわりに(φ(PSII) / (1 - φ(PSII))) * ((1 - Fv/Fm) / (Fv/Fm))* (NPQ + 1)

以上、光合成電子伝達反応に伴うオルタナティブ・(2)

エレクトン・フロー、特にThe Water-Water Cycleおよ

この式は、前述のクロロフィル蛍光パラメーターをすびCyclic Electron flow around PSIの現状を生葉における

べて取り入れたものである。これにより、個々のパラ

生理機能の側面から整理してみた。そこでは、クロロ

メーターの値の変動が、相互に関係づけられるように

フィル蛍光パラメーターを統合したモデル式が有効活なった(図１)。

用された。今後、このモデルに基づいたクロロフィル

q Lのモデル式( 2 )を解釈する。葉緑体チラコイド膜

蛍光パラメーター間の変動の相関解析が、種々の植物

光合成リニアー電子伝達反応が促進すると、φ(PSII)が間での比較、特に変異体解析に適用されることが期待増大する。これは、qLの増大をもたらし、予想されるされる。

ように、プラストキノンが酸化されることを示す ( 図謝辞

２ 2 6 ) )。このとき、N P Qの増大を伴うと、さらにプラ
ストキノンは酸化される。そして、Fv/Fmの低下もま

本研究では、クロロフィル蛍光解析、特に P A M

たqLを増大させる。我々は、高等植物であるタバコが(Pulse-Amplitude Modulation) クロロフィル蛍光光度計

強光条件に順化するとき、光合成活性を低下させるこを用いた解析が主な研究手法となっています。 P A M
は、現在、ナモト貿易が輸入、販売、メンテナンスをとなくFv/Fmを低下させ、プラストキノンを酸化させ担っています。ナモト貿易・岡本淳さんには、私どもることを見出した26)。しかも、このFv/Fmの低下は、の多くの無理を通して、機器のパフォーマンスを完璧

強光下、光化学系I Iの光障害緩和に大きく貢献してい72

光合成研究に維持していただいており、彼の協力なくてはクロロ

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フィル蛍光解析の研究は滞ってしまいます。ここに厚く感謝の意を表するものであります。また、三宅は、
京都大学大学院・修士課程1年の時に、PAMと巡り合わせていただいた京都大学名誉教授・浅田浩二先生に深く感謝します。この機器 1 台あれば、多くの未知の生理現象に出会えるとの教えに、興味を覚え触り始めて20数年、いまだに興味尽きぬ新事実に出会えることを喜んでおります。また、学位取得まで、光合成はThe Water-Water CycleおよびCyclic Electron flow aroundP S Iが機能する明反応のみしか理解していなかった私に、ガス交換を中心とする暗反応と明反応を融合した
光合成研究の世界に入るチャンスをいただいた東北大学大学院・牧野周先生に心よりお礼を申し上げます。
さらに、目の前に見える観測事実に真摯に向き合い、その現象を徹底的に説明していくスタイルを教えていただいた東京大学大学院・寺島一郎先生に感謝の意を厚く表するものであります。
Received July 14, 2009, Accepted July 16, 2009, Published
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Understanding the Alternative Electron Flow in Photosynthesis: The Water-Water Cycle andCyclic Electron Flow around PSI through qL Model unifying the Parameters of Chl
Fluorescence
Satoshi Kubo, Toshio Sugimoto, Chikahiro Miyake*
Department of Biological and Environmental Science, Faculty of Agriculture,
Graduate School of Agricultural Science, Kobe University74

光合成研究19 (2) 2009

解説

シアノバクテリアの酸素適応と活性酸素適応
京都大学・名誉教授
浅田浩二*ていないが、これら惑星の表面での大気圧、 O 2 の分

1. はじめに圧、このO2が水に溶けて平衡になった時の濃度を、現

シアノバクテリアは2種の光合成細菌(Chlorobium,

在の地球大気と比べると以下の通りである1)。

Rhodopseudomonas) のそれぞれの反応中心を PSI, PSIIとして利用し、さらに、PSIIに 2 H2O を4電子酸化して地表面の（反応性の高い活性酸素となる酸素の還元分子種を遊大気圧離することなく）O 2 を発生できるM n 4 C a - C l u s t e r -大気O2体積

O2分圧

水と平衡時
のO2濃度

(bar)

(%)

(bar)

(µM, 25°C)

地球

1

21

2.1 × 10-1

250

火星

0.006

0.13

7.8 × 10-6

0.0093金星

90

0.00696.2 × 10-3

7.4

Cl（water oxidase）を PSII に組み込むことによって、酸素発生型光合成生物の現在に至るまでの進化の基となった。これによって生物圏に無限にあるH 2 Oを光合成の電子供与体とすることができ、地球大気にO 2 を ,地上に有機基質を供給し、好気呼吸を初め、地球上のすべての生物進化の基となった。シアノバクテリア

金星は大気圧が地球に比べ２桁近く高く、また地球は、しかしながら、それまでの嫌気的環境を生存圏とに比べ温度が高い (735 K) ため30億年以前の地球大気していた光合成細菌と異なり、細胞内で自らO2を発生を直接に反映していないが、それでも地表面での大気する初めての生物である。そのためシアノバクテリア

O 2濃度はゼロではない。火星大気は、地球でシアノバは、細胞自身が発生するO2そのものによる酸素ストレクテリアがO2を大気に供給し始める以前の状態をよりス、活性酸素が最も生じやすい太陽光の下でCO 2 固定

反映していると考えられるが、これら惑星大気に含まを進行させなければならないために避けられない活性

れて い る 極 低 濃 度 の O 2 は 、 大 気 に 含 ま れて い る酸素ストレスに直面したはずである。ここではシアノ

H 2 O（現在の火星大気にも0.03%の水分が検出されてバクテリアがどのようにしてこれらのストレスを緩和いる）の紫外線分解（オゾン層がないため波長の短い

しつつ酸素発生型光合成の機能を進化させてきたかを
中心に ,U V も地表に届く）によって、さらに、放射線分解も酸素発生型光合成生物の酸素分子の消去機寄与して生じたO2と、このO2が地表面成分と反応して構、活性酸素の消去機構を考えてみたい。

2.

消費されたバランスを反映していると考えられる。しかし、シアノバクテリア出現以前の岩石として F e は

シアノバクテリア出現以前の地球大気の酸素

FeS 2 （黄鉄鉱）としてのみ見いだされているので、こ濃度の極低濃度のO2と地表面成分との反応は無視できるほシアノバクテリアによってO 2が発生する以前の地球どであったと考えてよいであろう。Fe 2+とO 2が反応し大気 O 2 濃度を推定する一つの手がかりは、探査機にて生ずるF e 2 O 3 とシリカが縞状になっている縞状鉄鉱

よって測定された現在の金星大気、火星大気の地表面床が見いだされるのは、25~20億年前からであり、シでのO2濃度であろう。これまで金星、火星にはO2を発アノバクテリアによって地球大気にO 2 が供給されて初生する生物、その他どのような生物の存在も証明され* 連絡先

E-mail: k.asada@ks5.ecs.kyoto-u.ac.jp75

光合成研究 19 (2) 2009
めてF e 2 O 3 が生成沈積したと考えられ、逆にこれからを生産し、好気性代謝を代表するこの酵素の祖先タン

シアノバクテリアの出現時期が推定されている2)。

パク質は、古細菌と(真正)細菌に見いだされ、これらの最後の共通祖先生物にすでに獲得されていたと推定

3. 嫌気性菌の酸素消去酵素としてのcyt c oxidaseされている(30~35億年前) 4,5)。その時の地球のO 2環境

シアノバクテリアがO 2 を発生する以前に出現していは現在の火星の大気環境であり、その時に獲得されたた嫌気性の古細菌、（真正）細菌はその当時、できる

極低濃度のO2を利用できる（還元できる）性質、すなだけ還元的な、極低濃度O2のない環境を選んで生存しわち、O 2 に対する低いK m 値を、現在でも保持していていたと思われる。それでも当時の極低濃度の大気O2る。このcyt c oxidaseの性質によって、細胞内O2濃度に接触する危険性があり、嫌気性細菌は極低濃度O2をを、30億年以前の地球O2濃度に保ちつつ、活性酸素の細胞内で速やかに消去し、酸化されやすい嫌気性菌の生成を抑え、極低濃度のO2でも効率の高い酸素呼吸に細胞成分を O 2 から保護する必要があったはずであ

よってAT Pを生産している。この能力によって、酸素る。25億年前、シアノバクテリアが出現するまでの地発生型光合成細胞以外の全ての好気性生物は、細胞内球大気O2濃度を火星の大気O2濃度に等しいと仮定すれ

O 2 濃度を低く保ちつつ、酸素障害を防ぐことができば、当時の地球の水たまりのO2濃度は上の表のようにる。哺乳動物、昆虫などでO2濃度を空気より高くする

9.3 nMとなる。

と、活性酸素の生成増加による老化、寿命短縮が観察

このレベルのO2濃度は、酸素代謝生化学の立場からされている28)。循環系の機能がまだ充分でない未熟児

みれば、好気性代謝を象徴するcytochrome c oxidaseに空気より高い濃度でO2を与えた時、網膜細胞が破壊

oxidase)のO2に対するKm値(ミトコンドリアがされて生じた失明（未熟児網膜症）も、細胞内のO2濃State 3で80 nM, State 4で20 nM)に近い値である3)。こ度を極低濃度に維持することがいかに重要かを示してのKm値は cyt c oxidaseが機能している細胞内部のO2環いる。すなわち、極低濃度O2を利用できるcyt c oxidase

境を反映しているので、ミトコンドリア周辺のO 2濃度の機能は、シアノバクテリアによって大気O 2 濃度が上は空気のO 2飽和の水に比べ3~4桁低いと推定される。

昇する以前に獲得され、これが現在の好気性生物まで

実際に動物の肝臓組織での、血管ヘモグロビンの酸素保持され、細胞内O2濃度が低くても機能できる。これ

結合比、肝臓細胞のcyt c oxidaseのO2濃度によるcyt a,

は好気性生物にとって避けられない活性酸素による障a 3 の酸化還元比などが組織、細胞レベルで測定され、害抑制に大きく寄与している4)。

(cyt

c

細胞内のO2濃度勾配が測定されている。これらの結果

シアノバクテリア出現以前の極限環境で生育する古から、物理的拡散だけによってO 2が移動する肝臓細胞

細菌、嫌気性菌でcyt c oxidaseは細胞内のO2消去の機内でO2濃度勾配があり、cyt c oxidaseが結合している

能をもっていたと考えられている4)。cyt c oxidaseは O2

ミトコンドリアの周りのO2濃度は、血管からオキシヘの還元分子種(O2-, H2O2, ·OH)を遊離することなく、極モグロビン、オキシミオグロビンの解離によって供給低濃度のO2を４電子還元して2 H2Oに還元できる。こされるO2濃度に比べ低く、細胞膜とミトコンドリアのの機能によって嫌気性の古細菌、細菌は活性酸素を遊間に〜100倍のO 2 濃度勾配があることが明らかにされ離することなく細胞内O2濃度を低下させ、O2に不安定ている 3 ) 。この濃度勾配によって細胞膜からミトコンな嫌気性菌に含まれる細胞成分の分解を抑えることがドリアへO2が拡散移動しているが、ミトコンドリアとできる。さらに、毒性のあるNO, N2Oの消去に関与し

cyt c oxidase 周辺のO2濃度は、シアノバクテリア出現ていた可能性もあり、さらに、硝酸呼吸、硫酸呼吸な以前の地球大気, 現在の火星大気O2が水に溶けた濃度

どに関与する酵素もその祖先タンパク質は、古細菌、に等しいレベルである。

真正細菌の共通祖先に由来すると考えられている5)。

cyt c oxidaseはシアノバクテリアを含め好気性生物のシアノバクテリアにもcyt c oxidase が存在しているみでなく、シアノバクテリアが大気にO 2を供給する以が 4 ) 、これがO 2 消去酵素として機能しているかどうか前に出現した嫌気性の古細菌、（真正）細菌にも存在は示されていない。しかし、heterocystにdinitrogenase

している。cyt c oxidase のsubunit 1, 2 (Complex 1, 2)のをもち、これによって窒素固定をしているシアノバク

古細菌、（真正）細菌から好気性生物に至る分子進化

テリアがある。dinitrogenaseは酸素によって失活しやの解析から、現在、ミトコンドリアで高い効率でATP

すいため、heterocyst細胞の酸素濃度は低く保つ必要が76光合成研究19 (2) 2009ある。そのため cyt c oxidase が酸素消去酵素として機一方、SynechocystisのFlv2、Flv4破壊株は、野生株

能しheterocystのdinitogenaseを酸素による失活から保に比べPSII光阻害の生じやすい条件下、すなわち、低護している可能性が考えられる。

CO2, 高照度下でのPSII反応中心の失活(D1タンパク質分解)が生じやすくなる15)。現在のところ、Flv2+Flv4

4. 嫌気性古細菌、細菌の酸素消去酵素

がどのような生化学的機構によってS y n e c h o c y s t i sで

シアノバクテリア出現以前の嫌気性古細菌、真正細PSII失活を防禦しているか明らかではないが、上のよ菌でcyt c oxidaseがO2消去酵素として機能している可能うな光過剰ストレス下ではD1タンパク質の再合成に必性について述べてきた。嫌気性菌はcyt c oxidase 以外

要なelongation factor Gが活性酸素によって酸化失活をに、O2を消去する酵素 (H2O-forming NADH oxidase) が受けやすいため16）、Flv2+Flv4がPSIIで生成する活性極低濃度O2によって誘導合成し、これらもcyt c oxidase

酸素を消去し、elongation factor Gの失活の抑制に機能と同様、O 2消去酵素として機能していると考えられる

しているかも知れない。このように、Synechocystisの6 - 8)。さらに、嫌気性の古細菌、細菌から,PSI, PSII共に、嫌気性菌のO2消去酵素であったFlvを利rubredoxin

を電子供与体として O 2 を 2 H 2 O に還元する酵素

用し、活性酸素ストレスに対処している。

flavodiiron protein (Flv) (A type flavoprotein)が見出されている 9）。FlvはFeとフラビンを含み、嫌気的な生育6. superoxide dismutase (SOD)

環境で生育している嫌気性菌が極低濃度のO2に接触しO 2 が１電子還元されて生ずるO 2 - は細胞成分との反たとき、嫌気性菌にとって有毒ガスであるO 2 を2 H 2 O

応性はあまり高くないため、これ自身が酸素障害の作に還元していると考えられる。

用分子となる場合は少ない。しかし、O 2 - によってラジカル反応が開始される場合もあり、O 2 - のみによっ

5. シアノバクテリアのflavodiiron protein (Flv)
シアノバクテリア(Synechocystisて細胞障害が誘起されることもある。例えば、公害ガ

6803)にFlv1〜4がスであるSO 2 による植物障害は光照射下で顕著にみらコードされ発現している10)。このうちFlv1、Flv3がPSI

れるが、これは葉緑体で生ずるO 2-がsulfiteのラジカル

でのO 2 の光還元に関与している 10) 。植物葉緑体のPSI

連鎖酸化反応を開始するためである 1 7 ) 。一方、次式

では最初にO 2 が1電子還元されO 2 - →H 2 O 2 →2 H 2 Oの

(1~3)に示すようにO2-は触媒量の遷移金属イオン(Mn+)

Cycleを経て2H2Oに還元される11-12)。しかがあるとこれを還元し、反応性の高い·OHを次の反応

し、SynechocystisではO2のPSIでの光還元はその酸素同連鎖で生成する（metal-catalyzed Haber-Weiss reaction）。

位体効果の測定から、植物葉緑体と異な

この反応連鎖で生ずる·OHによる酸素障害を防禦する

り、O2-、H2O2を遊離しないで4電子還元され 2 H2O にためにO 2 -は生成したそのsiteで消去する必要がある。

なる13）。一方、Flv1、Flv3の破壊株の結果から、この遷移金属イオンは酸化還元酵素をはじめ多くの酵素のPSIでのO2の4電子還元は嫌気性菌に由来するO2消去酵

反応中心となる必須元素であるが、下の反応連鎖を引

素Flv1+Flv3を利用している14)。これによって低CO2、き起こしにくい配位子に配位しているか、細胞内の高照度の光過剰ストレス環境になっても、過剰のP S I

O 2 - の生成サイトから離れたサイトでの局在なども、還元当量は活性酸素を遊離することなく“安全に”消去

反応性の高い·OHによる障害を防ぐ上で重要である。

water-water

できる。このようにSynechocystisは自ら発生したO2を過剰の還元当量の消去に用いているが、植物葉緑体とO2- + Mn+ → O2 + M(n-1)+(1)異なり活性酸素消去機能が不十分であったためか嫌気O2- + O2- + 2 H+ → H2O2 + O2

(2)性菌のO 2 消去システムであるF l vを利用し、活性酸素

H2O2 + M(n-1)+ → ·OH + OH- + Mn+(3)

を 生 じ な い よ う に して い る 。 逆 に 、 植 物 は な ぜ
O2-は自発的不均化反応(反応(2))でもかなりの速度で

Flv1+Flv3のシステムを失って活性酸素を生ずるシステ

消滅するが(5.3 × 105 M-1 s-1, pH 7.0)、それでもO2-を生ムになったのか、植物にFlv1+Flv3のシステムを導入

成サイトから拡散する前に消去し、·OH生成を抑制ですればどうなるか、などはこれからの研究課題であろきるsuperoxide dismutase (SOD)が酸素障害を防ぐ上にう。

必須である。S O Dは反応中心となる金属によってF e -77

光合成研究 19 (2) 2009
SOD、Mn-SOD、CuZn-SOD、Ni-SODの4種が見出さ

嫌気性菌にとって、極低濃度O2によって生じたO2-かれている。これらSODはすべて、O2-の不均化反応を拡らSODによって1/2でもO 2 が再び生成するよりはSOR

散律速より速い速度で(2 X 109 M-1 s-1)で触媒していによってO 2が全く生成しない方が有利と考えられる。

る。この速い反応は、CuZn-SODでは反応中心Cuの近反応速度はSODと同様に拡散律速に近く、SORがO 2 -くのArg残基によってO 2 -が静電的に誘引され、可能と生成サイトにあれば O 2 - が拡散するまでに消去できなっている。海洋生物でFe-SODが欠損しているとNi-

る。

SODをコードしていることが多く、これはFeが成長の

S O R 反応で電子供与体として、好熱古細菌の制限因子になることの多い海洋ではNi-SODがFe-SOD

Pyrococcus furiosus の場合、rubredoxinが機能していの代替作用をしていると考えられている18)。

る。細胞内のO 2 濃度が高いシアノバクテリア、植物なSODの速い反応速度からみて、これが効果的である

どでは、O 2 - からO 2 が発生してもあまり危険でないたためにはSODはO 2 -の生成サイトに局在しO 2 -が拡散す

めか、SORは見いだされていない。しかし、好熱性古る前に消去しなければならない。光照度がCO 2固定能細菌のSORをタバコ培養細胞で発現させると、耐熱性に比べ高い場合や環境ストレスによってC O 2 固定能がが上昇することが示され22)、植物細胞にSOR反応に必低下したとき、P S IでC O 2 固定に利用できなかった還要な電子供与体があり、この反応が耐熱性に関与する

元当量がO 2 を１電子還元しO 2 - を生成する。植物の葉と考えられている。S O Rにf e r r o c y a n i d eが会合する

緑体ではCuZn-SODがチラコイド膜でO 2 - を生成すると、H 2 O 2 がさらに2H 2 Oにまで還元されるが23) 、細胞

PSI複合体のストロマ側に局在し、PSIで生成したO 2 -内に見つけられていないf e r r o c y a n i d eに相当するF e -が生成s i t eから拡散する前に消去している 1 9 ) 。これにchelateは同定されていない。

よって葉緑体でwater-water cycle11, 12)による活性酸素消去が完全なシステムとなっている。

8. H2O2-消去酵素

嫌気性光合成細菌はFe-SOD, シアノバクテリアはFe-

上述のようにシアノバクテリアでは、P S IでF l v 1 +SOD、Mn-SODをもち、コケ、シダを初めとする陸上

F l v 3 によって O 2 が 2 H 2 O に光還元される場

植物は、Fe-SOD, Mn-SODに加えCuZn-SODをもってい合、O2-、H2O2を遊離しないので、SOD、SOR、H2O2-

る20)。Ni-SODはシアノバクテリアを初めとする原核生消去酵素は必要ではない。しかし、植物葉緑体のよう物、真核生物にもコードされている 1 8 ) 。 N i - S O D をにこの4電子還元システムがない場合、O 2 - からS O D ,コードしている光合成細菌のSODはシアノバクテリア

S O R によって生成する H 2 O 2 を消去する必要があによるO2発生以前の極低濃度O2が１電子還元されて生る。Anacystis

ずる O 2 - を消去する役割をもっていると考えられる。

H2O2を細胞外に排出する24)。植物の葉緑体ではアスコ

そのため、シアノバクテリアがO 2を細胞内で発生するルビン酸( A s A )を電子供与体とするペルオキシダーゼ

ようになっても、直ちに対応できたはずである。一部(APX)によってH2O2を2 H2Oに還元するが11 – 12)、真核のシアノバクテリアは上に述べたようにF l v によって藻類でも同様のwater-water

PSIでO2-を生成しないようにしているが、Flvをもたな

25)。APXをコードしていないSynechocystis

いシアノバクテリアではS O Dが、P S Iその他で生ずる

thioredoxin

O2-の消去に寄与していると考えられる。

26)。catalase-peroxidaseによって消去しているシアノバ

nidulansは光照射によってPSIで生じた

cycleが機能している
PCC6803はperoxidaseによってH2O2を消去しているクテリアもあり 27) 、シアノバクテリアは多岐にわたる

7. superoxide reductase (SOR)

機構でH2O2を消去している。

極限環境に生存している嫌気性古細菌に、 O 2 - をS O Dによる不均化ではなく、電子供与体によってO 2 -9. おわりにをH 2 O 2に還元する2Feを反応中心とするSORが見いだ

酸素発生型光合成が進行している細胞は、動物細胞されている21)。

はもちろん、葉緑体をもっていない植物細胞に比べても、細胞内のO2濃度は少なくとも~4桁以上高い。上にO2- + 1 e- + 2 H+ → H2O2

述べたように好気呼吸によってATPを生産している動物細胞でさえ、細胞内O 2濃度はシアノバクテリア出現78

光合成研究以前の大気O2濃度レベルであるが、初めて細胞内でO2

19 (2) 2009

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素ストレスに直面した違いない。これに対応するため
極低濃度O2に適応していた嫌気性菌がもっていたO2消去機構、O 2 - 、H 2 O 2 消去機構を利用し、シアノバクテ
リアは酸素ストレス、活性酸素ストレスを緩和してきたことが伺える。
Received July 15, 2009, Accepted July 21, 2009, Published
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光合成研究 19 (2) 2009

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Adaptation to Molecular Oxygen and Reactive Oxygen Species in Cyanobacteria
Kozi Asada*
Kyoto University, Emeritus

80

光合成研究19 (2) 2009

報告記事
第９回日本光合成研究会シンポジウム報告
小川健一（岡山生物科学総合研究所）
2009年5月29日から30日に第9回日本光合成研究会シンポジウムが東京大学駒場キャンパスにて開催され、1 2 0名以上の方が参加されました。今回のシンポジウムは、牧野周氏（東北大）と私がオーガナイズを行い、「植物の生産性を支える多様な側面」という大きなテーマのもと、光合成と生産性を結びつける様々な話を盛り込みました。ポス
ター発表の中から選ばれた2名を含め、合計9名の方にシンポジウム講
演をお願いしました。
シンポジウムでは、シンポジウム演題に加えて46題のポスター発表が行われ、シンポジウムの演題だけではカバーできない分野について

金井龍二先生も活発な質疑応答が行われていました。各発表者はパワーポイントを利用した1分間のプレゼンテーションを行いましたが、一般的な学会発表に比べて、より個性と研究の重要性をアピールする上で良いトレーニングであると感じました。こうした取組みは、若い学生さんも教員のかたも区別なく、お互いのアピールの仕方を比較することで、自分に足りないところを学べる良い機会であると思いました。特に若い人に限らず、今後も重要な取組みであると思います。また投票により、7名の方がポスター賞を受賞されました（次項参照）。
総合討論を1日目と2日目に設けました。初日には、我々の大先輩の先生方に今一度、メッセージを残してほしいというオーガナイザーの意向を汲み取っていただき、金井龍二先生に昔の研究をお話していただきました。この内容をもう一度見ていただけるよう、原稿の P D F 版をホームページにアップしていただきました（ h t t p : / /wwwsoc.nii.ac.jp/photosyn/ACTIVITIES/SYMPOSIUM/090529_kanai-3.pdf）。新しいことを見つけるためには、やはり歴史も知る必要があるというのが私個人の意見ですが、情報があふれる世の中で、正確な話を効果的につかむのは、本やインターネットだけでは難しいというのが現状だと感じます。本を編集する立場の人も同じような思いをされることがあるのではないかと思います。大先輩方の生の話、最先端を行く研究者の方々の生のデータや意見を交換できる機会として、今回のようなシンポジウムが十分機能し、この後のみなさまの研究活動がいっそう有意義なものになることを期待します。
シンポジウムの後には「若手の会」が開催されました。オーガナイザーで企画したものではありません。遠方からも多くの方が参加される折角の機会ですので、親睦を深める意味でも今後も継続されればよいと思います。
懇親会とはまた違う交流があると思います。来年は、同時期に筑波大の小林正美先生と埼玉大の西田生郎先生がオーガナイザーとなってシンポジウムが企画されます。場所は未定ですが、その時期は是
非空けておいていただければと思います。最後に個人的感想です
が、シンポジウムの開催に当たっては、突貫工事のようなところがあり、オーガナイザーとしては反省すべきところも多くありました。しかし、結果的には、全体としては良いシンポジウムに出来たのではないかと思います（自己満足）。参加の皆様のなかで、今後の研究のヒントを見出せたと思う人がいれば、なお、オーガナイ
懇親会の様子ザーとしてはうれしく思います。

81光合成研究 19 (2) 2009

第９回日本光合成研究会シンポジウムポスター賞受賞者
全参加者の投票により、以下の7名の方々（五十音順）がポスター賞を受賞されました。受賞者の方々の研究については、順次、会誌「光合成研究」にて、紹介していく予定です。
久保田寿子（東京大学・大学院総合文化研究科）
Purification and characterization of photosystem I complex from Synechocystis sp. PCC 6803 by
expressing histidine-tagged subunits
小林康一 （東京大学・大学院総合文化研究科）
高等植物の光合成におけるガラクト脂質の役割
鈴井伸郎 （原子力機構・量子ビーム）
11Cを用いた光合成産物のイメージング：ソース・シンクバランスと転流速度の解析

寺島一郎 （東京大学・大学院理学系研究科）
強い白色光のもとで緑色光は赤色光よりも高効率で光合成を駆動する
長尾

遼 （東京理科大学・理学部、 東京大学・大学院総合文化研究科）
珪藻Chaetoceras gracilisの酸素発生光化学系II複合体の特徴

本橋健 （東京工業大学・資源研）
高等植物葉緑体チラコイド膜におけるストロマから内腔への還元力伝達機構の解析

渡邊麻衣 （東京大学・大学院総合文化研究科）
光化学系II複合体は界面活性剤により二量体化する？

寺島一郎

鈴井伸郎

小林康一
久保田寿子

長尾

遼

本橋

82

健

渡邊麻衣

光合成研究19 (2) 2009

光合成学会「若手の会企画会」の報告ならびに若手の会セミナー開催のお知らせ
近年の研究では専門性の高い解析手法を用いる一方、様々な分野の知識・技術が必要とされます。
光合成学会は多分野の専門家が集う学会であり、お互いが積極的に交流することは、光合成研究の更なる発展につながると考えています。そこで、先日の研究会シンポジウム後に２０人の会員が集い、活発に意見を交わしました。その結果、成川を発起人、その他数名の補佐により「第一回若手の会セミナー」を開催し、これを期に「若手の会」を発足させることを決定しました。今後、「若手の会」
主催でのセミナーの開催、HPやメーリングリストなど研究者の交流の機会をつくる会として、本学会と連携し運営していく予定です。多くの学生・研究者の参加と、会員の先生方のご協力をいただければ幸いです。

第一回若手の会セミナー『みんなで光合成研究』
趣旨：生物材料や測定法について学び、あるいは関連分野の最先端の研究についても勉強する機会を設け、個別の研究へのフィードバックと新たな研究分野の開拓の場となることを期待しています。
形式：お互いの研究について情報交換、討論するために、参加者には全員発表をしてもらうことにしました（自己紹介のみも可）。更に、より深く議論する、あるいは参加者同士の交流を深めるための時間を長く設けるために、宿泊研修形式にしました。
日時： ２００９年１０月１７—１８日（２日間）
場所： 東京大学・本郷キャンパス（宿泊、懇親会：「太栄館」キャンパスの近所です）
内容：
一日目：参加者全員の口頭発表（研究計画や自己紹介だけでも可）（自己紹介：１分、研究内容：０、５、１０、１５分から選択）
二日目：『光合成研究について考えよう』「酸素非発生型光合成を行う光合成生物の研究について」原田二朗（久留米大・医・助教）「FT-IRによる光合成研究（仮）」鈴木博行（筑波大・数理物質科学・PD）「関連分野のトピック」（予定）「光合成研究の昔・今・これから」伊藤繁（名古屋大・理・教授、前会長）

参加費（宿泊・懇親会費込み）：学生
問い合わせ・\8,000- その他 \10,000申し込み: 成川礼（東京大・大学院総合文化研究科・助教）

Tel: 03-5454-4375, e-mail: narikawa@bio.c.u-tokyo.ac.jp83光合成研究 19 (2) 2009

集会案内
15th International Congress of Photosynthesis
Beijing, China, August 22-27, 2010
http://www.psbj2010.com/
2010年に北京で開催される第15回国際光合成会議の Second Circular がOpenになりました。詳しくは上記のWebサイトをご確認下さい。Submissionに関するImportant datesは以下の通りです。
Important Dates:
May, 2009
November, 2009
November, 2009
April, 2010

Second CircularFinal Announcement
Abstract submission and online registration opens
Abstract submission and early registration deadline

新刊図書
Lipids in Photosynthesis
Essential and Regulatory Functions
Series: Advances in Photosynthesis and Respiration , Vol. 30
Wada, Hajime; Murata, Norio (Eds.)
2009, Approx. 450 p., Hardcover
ISBN: 978-90-481-2862-4
http://www.springer.com/life+sci/plant+sciences/book/978-90-481-2862-4

Handbook on Cyanobacteria: Biochemistry, Biotechnology and Applications
Gault, Percy M.; Marler, Harris J. (Eds.)
ISBN: 978-1-60741-092-8
Nova Science Publishers
https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=9524「光合成研究法」高解像度版pdf
低温科学第67巻「光合成研究法」の高解像度版pdf（96.5Mb）がダウンロードできるようになりました。以下のWebサイトより一括ダウンロードすることが出来ます。

http://www.lowtem.hokudai.ac.jp/LTS/index.html

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光合成研究19 (2) 2009

事務局からのお知らせ★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）
を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メールア
ドレス、入会希望年を事務局までお知らせください。
★会費納入のお願い
会費が未納の場合、未納印とともにお手元の封筒の宛名シールの下に、会費未納の年が印字されています。ご確認の上、会費納入にご協力をお願いいたします。納められた会費は、古い未納年から順に 充 当 さ せ て い た だ き ま す。 会 費 納 入 状 況 な ど に つ き ま し て は 、 ご 遠 慮 な く 事 務 局（shikanai@pmg.bot.kyoto-u.ac.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い
申し上げます。

記事募集
日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
○トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
○解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
○研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方々からの投稿を期待しています。
○集会案内：研究会、セミナー等の案内。
○求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
○新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎いたします。
記事の掲載を希望される方は、会誌編集担当、増田（ctmasuda@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp) まで御連
絡下さい。

85

光合成研究 19 (2) 2009

日本光合成学会会員入会申込書
平成

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日本光合成学会御中
私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、平成年より会員として入会を申し込みます。

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(会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）

賛助法人会員年会費

50,000円(上記と会誌への広告料を含む）（振込予定日：平成年月日）（会員資格は１月１日〜１２月３１日を単位とします）＊複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度〜何年度分）とお書き下さい。
連絡先〒153-8902

東京都目黒区駒場3-8-1

東京大学 大学院総合文化研究科 広域科学専攻 生命環境科学系
池内・成川研究室内

日本光合成学会

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日本光合成学会会則
第１条

名称

本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。
第２条

目的

本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的
とする。
第３条

事業

本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条

会員

１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関
は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条

組織および運営

１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長１名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は４年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会
が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定され87

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る。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。
第６条

総会

１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条

会計

本会の会計年度は１月１日から１２月３１日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金
による。

付則
第１

年会費は個人会員1,500円、賛助会員一口50,000円とする。

第２

本会則は、平成１４年６月１日から施行する。

第３

本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成１４年５月３１日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員および幹事の任期は、平成１４年１２月３１日までとする。

第４

本会則の改正を平成２１年６月１日から施行する。

日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
1. 幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は4年とするが、原則として再任されるものとする。
2. 事務局：
事務局長の任期は2年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約5期（10年）を目途に再任されることが望ましい。
3. 次期会長：
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の1年前に行う。
4. 常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

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幹事会名簿

浅田浩二 福山大学生命工学部

鈴木祥弘 神奈川大学理学部

池内昌彦 東京大学大学院総合文化研究科

園池公毅 東京大学大学院新領域創成科学研究科

池上勇 帝京大学薬学部

高市真一 日本医科大学生物学教室

泉井

桂 近畿大学生物理工学部生物工学科

高橋裕一郎 岡山大学大学院自然科学研究科

伊藤繁 名古屋大学大学院理学系研究科

田中

歩 北海道大学低温科学研究所

井上和仁 神奈川大学理学部

都筑幹夫 東京薬科大学生命科学部

臼田秀明 帝京大学医学部

寺島一郎 東京大学大学院理学系研究科

榎並

徳富(宮尾)光恵

勲 東京理科大学理学部

大岡宏造 大阪大学大学院理学研究科
大杉

農業生物資源研究所
光合成研究チーム

立 東京大学大学院農学生命科学研究科

豊島喜則 関西学院大学理工学部

太田啓之 東京工業大学

南後

バイオ研究基盤支援総合センター

守 名古屋工業大学応用化学科

西田生郎 埼玉大学大学院理工学研究科

大政謙次 東京大学大学院農学生命科学研究科

野口

巧 筑波大学大学院数理物質科学研究科

小川健一 岡山県生物科学総合研究所

長谷俊治 大阪大学蛋白質研究所

小野高明 茨城大学工学部生体分子機能工学科

林

小俣達男 名古屋大学大学院生命農学研究科

秀則 愛媛大学
無細胞生命科学工学研究センター

垣谷俊昭 名城大学理工学部教養教育/

原登志彦 北海道大学低温科学研究所

総合学術研究科

彦坂幸毅 東北大学大学院生命科学研究科

金井龍二 埼玉大学（名誉教授）

久堀

小池裕幸 中央大学理工学部

檜山哲夫 埼玉大学理学部（名誉教授）

坂本

福澤秀哉 京都大学大学院生命科学研究科

亘 岡山大学資源生物科学研究所

徹 東京工業大学資源化学研究所

櫻井英博 早稲田大学（名誉教授）

藤田祐一 名古屋大学大学院生命農学研究科

佐藤和彦 兵庫県立大学大学院生命理学研究科

前佐藤公行 岡山大学（名誉教授）

牧野周 東北大学大学院農学研究科

佐藤直樹 東京大学大学院総合文化研究科

増田

建 東京大学大学院総合文化研究科

佐藤文彦 京都大学大学院生命科学研究科

松浦克美 首都大学東京都市教養学部

鹿内利治 京都大学大学院理学研究科

三室

重岡

宮地重遠 海洋バイオテクノロジー研究所

成 近畿大学農学部

忠彦 東北大学大学院農学研究科

守 京都大学大学院地球環境学堂

島崎研一郎 九州大学大学院理学研究院

村田紀夫 基礎生物学研究所

嶋田敬三 首都大学東京都市教養学部

山本

沈

山谷知行 東北大学大学院農学研究科

建仁 岡山大学大学院自然科学研究科

杉浦昌弘 名古屋市立大学

横田明穂 奈良先端科学技術大学院大学

大学院システム自然科学研究科
杉田泰 岡山大学大学院自然科学研究科

バイオサイエンス研究科

護 名古屋大学遺伝子実験施設

和田

杉山達夫 中部大学生命健康科学研究所

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元 東京大学大学院総合文化研究科

光合成研究 19 (2) 2009

「光合成研究」の著作権委譲に関するお願い会員ならびに著者各位
日本光合成学会（以下「本会」という）は、創刊以来、「光合成研究」を刊行して参りました。長
きに渡り「光合成研究」を刊行できましたことは、ひとえに会員各位のご支援、ご協力の賜物と深く感謝申し上げます。これまで、本会は「光合成研究」の誌面をpdfファイルの形式で電子データ化し、本会のインターネットウェブサイト上で公開してまいりました。また今後、国会図書館への納本や科学技術進行機構（JST）のオンライン情報システムへの収録など、学術雑誌としての「光合成研究」の利用価値をますます高め、多くの方に利用して頂けるように努力していく所存です。「光合成研究」の発刊ならびにインターネットウェブサイト上での公開にあたっては、著作権法により、掲載された論文などの著者からその著作権（複製権、公衆送信権を含む）の許諾又は譲渡を必要とします。
これまで「光合成研究」は、著作権の委譲が明確にされていない状態となっておりました。これらの事情から今後、既に発刊済の著作についても著作権は本会に帰属していただくことといたしたく、
ここに著作権の譲渡をお願い申し上げる次第です。万一、この件に関しましてご了承いただけない場
合、あるいはご不審の点がある場合は、2009年10月31日までに本会事務局に文書または電子メールでお申し出下さい。
本会は、このお知らせが著者のみなさまの目に触れることを前提としておりますが、何らかの事情でこの件をお知りになる機会がなかった場合には、期限を過ぎましても、あらためて個別にご相談させていただく所存です。なお、お申し出のない場合には、ご了承いただけたものとして、論文を掲載させていただきたいと存じます。
日本光合成学会会長
池内昌彦

編集後記
今号は、本会が「日本光合成学会」として名称変更後、初めて発行する記念すべき「光合成研究」となりました。看板を架け替えるだけでも、会則の変更からロゴに至るまで、さまざまな修正が必要になり、予想以上に大変な編集作業になりました。また今号から、「光合成研究」編集委員会の設置が幹事会で認められ、新たな編集体制でスタートしました。新たな試みとして、投稿記事についての査読を行うとともに、英語でのタイトル表記を加えるなど、内容の充実とレベルアップを図っています。今回は、締切の関係などから査読に十分な時間が充てられなかったのですが、第三者が記事に目を通し、コメントすることで、内容的にも随分改善されたものもあったように感じています。
＜東京大学

90

増田

建＞

光合成研究 19 (2) 2009******************************************************************************************「光合成研究」編集委員会
編集担当

増田

建（東京大学）発行担当

和田元（東京大学）編集委員

栗栖源嗣（大阪大学）

編集委員

野口

編集委員

増田真二（東京工業大学）

航（東京大学）******************************************************************************************

日本光合成学会 2008-2009年役員会長

池内昌彦（東京大学）

事務局

鹿内利治（京都大学）

常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

沈 建仁（岡山大学）（日本光生物学協会）
和田 元（東京大学）（会誌担当）
増田 建（東京大学）（会誌担当）
佐藤直樹（東京大学）（ホームページ担当）
寺島一郎（東京大学）（企画担当）
高市真一（日本医科大学）（企画担当）
小川健一（岡山県生物科学総合研究所） （企画担当）
西田生郎（埼玉大学）（企画担当）
小林正美（筑波大学）（企画担当）
原登志彦（北海道大学）（企画担当）

会計監査小池裕幸（中央大学）******************************************************************************************
光合成研究 第19巻 第2号 （通巻55号） 2009年8月31日発行

日

本

光

〒153-8902

合

成

学

会

東京都目黒区駒場3-8-1

東京大学 大学院総合文化研究科 広域科学専攻 生命環境科学系
池内・成川研究室内

日本光合成学会

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