光合成研究 30 (1) 2020

光合成研究第 30 巻

第 1 号（通巻 87 号）2020 年 4 月
Vol. 30 NO. 1 April 2020

JOURNAL OF THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH

ご案内 第 11 回日本光合成学会年会およびシンポジウム中止のお知らせ

2

トピックス シアノバクテリアの細胞内レドックス状態の電気化学的モニタリング
田中 謙也 他（大阪大）

3

トピックス 高い promiscuous 活性を持つ酵素の水平伝播がもたらすクロロフィル分解系の進化
小畑 大地 他（北海道大）

9
17

解説特集 「藻類と環境との対話」
序文

菓子野 康浩 他（兵庫県大）18

解説 南極露岩域に生育するナンキョクカワノリの光合成適応戦略
小杉 真貴子（アストロバイオロジーセンター）

19

解説 海洋珪藻に感染するウイルスの分類と生理生態学研究の現状 木村 圭（佐賀大）26

解説 サンゴ共生藻と環境との対話、宿主との対話

丸山 真一朗（東北大）

35

菓子野 康浩（兵庫県大）46

解説 珪藻の光環境変化応答の多様性

表紙の紹介 緑藻の光防御反応における細胞内シグナル伝達経路
得津 隆太郎（基礎生物学研）

55

特別企画 第 9 回「海外留学をしなかった（したかった？）研究者から」
伊福 健太郎（京都大）

56

報告記事 第 20 回若手の会セミナー開催報告と若手研究者の実態調査
神保 晴彦（東京大）59

報告記事 Young Researchers Seminar of Japanese Society of Photosynthesis Research Impression
Atika Hanoum Rahasta（大阪大）

60

集会案内 第 28 回「光合成セミナー2020：反応中心と色素系の多様性」の開催案内
大岡 宏造（大阪大）

61

事務局からのお知らせ

63

日本光合成学会会員入会申込書

64

日本光合成学会会則65「光合成研究」投稿規定

67

幹事会名簿

68

編集後記・記事募集

69「光合成研究」編集委員・日本光合成学会 2020 年度役員

70

賛助法人会員広告光合成研究 30 (1) 2020

第 11 回日本光合成学会年会およびシンポジウム中止のお知らせ

５月 30 日から静岡大学で行なわれる予定でした第 11 回年会およびシンポジウムですが、コ
ロナウィルスの感染拡大が収まらず、たいへん残念ですが、中止することになりました。静
岡大学の準備委員の方々には、ここまで準備をして頂いたのに、大変残念です。また発表を予定されていた会員の皆様にも、お詫びを申し上げます。どうぞご理解下さい。
年会準備委員の方々からは、シンポジウム「諸刃の剣：光合成との付き合い方」につきましては、今回の問題が落ち着いた時点で、何らかの形で開催したいと伺っています。学会 HP な
どを通してお知らせします。

令和 2 年 4 月 6 日
日本光合成学会会長 鹿内 利治

2光合成研究 30 (1) 2020

トピックス
シアノバクテリアの細胞内レドックス状態の電気化学的モニタリング‡

1

大阪大学大学院 基礎工学研究科
２

名古屋大学大学院 工学研究科

３

大阪大学 太陽エネルギー化学研究センター
田中 謙也 1* 石川 聖人 2,3 中西 周次 1,3光合成生物の細胞内レドックス状態は、多種多様な光環境適応機構と互いに密接な関係にあることが知られている。従って、時々刻々と変化する細胞内レドックスをリアルタイムで把握することは、光合成生物に備わる光環境適応能に関する理解を深める上において有効である。我々は、細胞内レドック
ス状態をリアルタイムで追跡可能な電気化学的手法を開発してきた。本稿では、この手法を細胞内レドックスの概日リズム測定に適用した研究について紹介する。
1. はじめにとを勘案すると、細胞内レドックス状態と概日時

光合成生物における光―化学エネルギー変換

計との間には深い相関があるものと予想される。

は、クロロフィルでの光電荷分離に端を発したレ

実際、近年になり、概日時計によりエネルギー代

ドックス反応の連鎖により支えられている。従っ謝が時間的に切り替えられる（夜間：エネルギーて、外界の光環境の変動は、細胞内のレドックス

貯蓄、昼間：細胞分裂）ことがシアノバクテリア

状態、ひいては光合成そのものに大きな影響を与において明らかになった 3)。この切替えが上手くえ得るが、光合成生物にはそうした環境下でも恒いかない場合には、細胞内レドックスが健全に維常性を維持するための種々の適応機構が備わっ持されず、やがて細胞死が引き起こされる 4)。他ている。外界光環境と共に連動する細胞内レドッにも、ペルオキシレドキシン(Prx)のレドックス状

クスが、こうした“事後応答型”の光環境適応機

態に概日リズムがあることや、シロイヌナズナに構の制御因子として機能することが今ではよくおける ROS 蓄積量／ROS 応答遺伝子群が概日時

1)

知られている 。

計の制御下にあることなどが相次いで見いださ一方、光合成生物は、光環境適応機構のもう一れている 5,6)。しかし、こうした研究事例は未だつの制御系として概日時計を進化させてきた。概少なく、細胞内レドックスと概日時計とのクロス

日時計は、昼夜サイクルに伴う光環境変動に前

トークに関する体系的理解が得られるには至っもって備える“事前準備型”のシステムであり、ていない。

約 24 時間周期でリズムを刻む振動体から構成さ上に挙げた Prx や ROS の概日リズムの測定でれ、多くの遺伝子の発現に大きな影響を及ぼしては、いずれも一定時間ごとにサンプリングを行う

いる 2)。

必要がある。これには大きな実験的労力がかかる

このように、光合成生物には、事後応答型おようえ、その結果はリアルタイムでは分からない。

び事前準備型の光環境適応機構が備わる。光合成

簡便に細胞内レドックス状態の経時変化をモニ

反応や活性酸素種（ROS）代謝の変化に起因するタリングできる手法があれば、従来法と相補的に細胞内レドックス変化の程度が昼夜で異なるこ

使用することで、細胞内レドックス／概日時計間*連絡先 E-mail: tanaka@rcsec.chem.es.osaka-u.ac.jp3

光合成研究 30 (1) 2020のクロストークに関する研究も加速効率化され従来、メディエーターとしてはビタミン K3 やるであろう。こうした期待のもと、我々は、in vivo

フェリシアン化カリウムの小分子が主に使用さかつリアルタイムで簡便に細胞内レドックス状れてきた 7-10)。しかし、ビタミン K3 などのキノ態を制御・計測する電気化学的手法を開発してきンは細胞毒性を示し、概日時計のような長時間をた。本稿では、この手法をシアノバクテリア

要する実験には適用できない 11,12)。一方、フェリ

Synechococcus elongatus PCC7942（S. elongatus）に

シアン化カリウムは親水的であるため細胞膜透適用し、細胞内レドックスと概日時計との関係を過性が低いという問題を抱える。こうした背景の調べた筆者らの最近の研究を紹介する。

下、我々は、細胞親和性の高いレドックスポリ
マー型の電子メディエーターを開発した 13)。
この2. 細胞内レドックスの電気化学測定

ポリマーは 2-メタクリロイルオキシエチルホス

まず本手法の原理について概説する（図 1）。

ホリルコリン（MPC）をベースとする。このレ細胞を含んだ培地を電極がセットしてある容器

ドックスポリマーの高い細胞親和性は、MPC 材（電気化学リアクタ）に入れる。電極は電位を制料に一般に備わる低いタンパク質吸着特性に起御および測定できる装置（ポテンショスタット）

因する 14)。この MPC ポリマーに疎水性のレドッに接続する。細胞は絶縁性の細胞膜に覆われていクス部位を共重合させることで、細胞膜透過能をるため、このままでは外部の電極から細胞内に電有する両親媒性のレドックスポリマーを得るこ

気化学的にアクセスすることはできない。電極－とができる 15)。

生細胞を電気化学的に接続するためには、細胞膜

このレドックスポリマーを用いて細胞内レを横断透過できるレドックス種（電子メディエー

ドックスを測定するには、標的とする細胞内レター）を系に加える必要がある。電極で酸化されドックス種と酸化還元電位の近いレドックス部

たメディエーターは細胞膜を透過して細胞内へ位を選択する必要がある。例えば、MPC とオク

拡散した後、細胞内のレドックス種を酸化する

タメチルフェロセンを重合した pMFc-Me8 は、電（メディエーター自身は還元される）。還元体と子伝達鎖中のプラストキノン（PQ）と近い電位なったメディエーターは再び細胞外へと拡散し、（+0.18 V vs. SHE）を有する 16)。そのため、PQ の電極で再酸化される。この一連のプロセスの速度

レドックス状態の変化は、pMFc-Me8 のレドックが電流として定量的に計測される。

図1. 細胞内レドックス状態の電気化学的モニタリング手法(A) 実験系の写真および説明模式図。メディエーターは細胞内の種々のレドックス種と反応する。(B) メディ
エーターとして用いた pMFc-Me8 の分子構造。(Tanaka et al., 201922)を改変。Copyright Springer Nature SwitzerlandAG)4

光合成研究 30 (1) 2020
ス状態、ひいては開放電位（Open circuit potential;
OCP）に反映されると期待された。そこで実際に、この手法を S. elongatus に適用し、上記の仮説を検証した。OCP 値は、PQ の上流を阻害する
DCMU を加えた際は正方向（酸化方向）にシフトした一方、下流を阻害する DBMIB を加えた際は負方向（還元方向）にシフトした（図 2）。この
結果は、pMFc-Me8 を用いることにより PQ のレドックス変化の電気化学検出が可能であることを示す 17)。
3. レドックスリズムの電気化学検出

図2. DCMU, DBMIBを加えた際の開放電位（OCP）の応答
DCMU（橙線）および DBMIB（青線）を矢印で示した時間に加えた。

シアノバクテリアの概日時計の中心振動体はKaiA, KaiB, KaiC (KaiABC)という３つのタンパク質で構成される 18, 19)。この中心振動体の制御によって KaiC のリン酸化をはじめとする種々のプ
ロセスが約 24 時間周期で自律振動することがよ

次に、KaiABC の概日リズムを遺伝子発現へ出く知られている一方で、細胞内レドックスリズム

力する経路を担う sasA, cikA, rpaA それぞれの欠の存否に関しては、以下に述べるように明らかに損株を用い OCP 変動を測定した。RpaA は DNA

されてはいなかった。まず、S. elongatus では 12に直接結合する転写因子であり、リン酸化される

時間/12 時間の明暗サイクルで蓄積レベルが変動と自身のレギュロンの転写を活性化する 23) 。

するタンパク質が極めて少ない 20)。また、恒明条

SasA は RpaA をリン酸化するキナーゼで二成分

件下において、酸素発生速度は概日リズムを示さ

制御系を構成する。SasA のキナーゼ活性は KaiCない 21)。さらに近年になり、Prx のレドックス状がリン酸化状態のとき活性化する 24)。逆に、CikA

態の概日変動が kaiA 欠損株において観測され、KaiABC を中心とした概日時計とは別のレドックス振動機構の存在可能性に関する議論すら湧き上がっている 5)。
先に述べたように、pMFc-Me8 をメディエー
ターとして用いれば、細胞内レドックスの変動をモニタリングできることが分かった。この手法を適用すれば、細胞内レドックスと概日時計との関係に関する上記の問に答えることができるものと期待された。S. elongatus と pMFc-Me8 を含む培地の OCP を細胞外電極により測定したところ、
OCP は約 24 時間周期で自律振動した（図 3、黒線）。また、この OCP の概日リズムは温度補償
性を示した

16)

。kaiABC 遺伝子欠損株で同様の実験を行ったところ、OCP の概日リズムは消失した（青線）。以上の結果は、S. elongatus における細胞内レドックスが、KaiABC 振動体の制御の下、
概日リズムを示すことを明確に示している 22)。

5

図3. 開放電位の時間変化
野生株および種々の時計遺伝子変異株における光強度 30 μmol m-2 s-1 連続明条件下での OCP 測定結果を示す。細胞を 12 時間ずつ明暗サイクルに事前暴露することにより、概日時計の位相は事前に同調されている。(Tanaka et al., 201922) を改変。CopyrightSpringer Nature Switzerland AG)

光合成研究 30 (1) 2020
は RpaA の脱リン酸化を行うホスファターゼであり、その活性は KaiC が脱リン酸化状態のとき活性化する 24)。したがって KaiC のリン酸化リズム
が SasA、CikA を通じて RpaA のリン酸化状態の
概日リズムを生み出し、遺伝子発現の転写リズムが生み出される。図 3 に各欠損株を用いて測定した OCP の経時変化を示す。cikA 欠損株の遺伝子
発現リズムは約 22 時間に短周期化すること 25)、
また rpaA 欠損株では遺伝子発現リズムが消失す
ることがそれぞれ知られているが 26)、OCP 変動
はこれらによく対応した挙動を示した（緑線、橙線）。遺伝子発現リズムが顕著に低振幅化する
sasA 欠損株 27)では、OCP リズムは観測されなかった（赤線）。これは sasA 欠損株における細胞内レドックスリズムの振幅が、当該手法の検出感度
以下レベルで小さいことを意味する。以上の結果
は、細胞内レドックスリズムが KaiABC による遺伝子発現制御によって表出することを示している 22)。
こうした内因性の細胞内レドックスの周期変動は、どの程度“大きい”のだろうか？細胞内レドックスが多くの光合成機能に影響を及ぼすグ
図4. 光強度変化が概日時計の周期と開放電位に及ぼす影響(A) 20 および 70 μmol m-2 s-1 での生物発光によって測定した概日リズムの周期。(B) 様々な光強度での開放電位。ΔOCPint は 12、62 μmol m-2 s-1 間の開放電位の差を表す。(Tanaka et al., 201922)を改変。CopyrightSpringer Nature Switzerland AG)

ローバルな制御因子であることを考えると、これは重要な問いである。そこで、概日時計の周期が光強度依存的に変化する事実 28)を利用して、内因性の細胞内レドックスリズムの“大きさ”について調べた。我々の実験系では、光強度を 20 μmol
m-2 s-1 から 70 μmol m-2 s-1 にすると生物発光リズ
ムの周期が 0.4 h 短周期化する（図 4A）。この事

プロセスを誘起するレベルであることを意味し

実は、細胞が光強度 20 μmol m-2 s-1 と 70 μmol m-2ている 22)。

s-1 の違いを認識することを意味する。
この短周期化は光強度変化による細胞内レドックス状態変

4. おわりに化によって引き起こされることが示唆されてい

本稿では、細胞内レドックスの時間変動をリアるが 29)、この光強度の違いは約 9 mV の OCP 値

ルタイムで簡便に測定可能にする電気化学的手の変化（ΔOCPint）をもたらす（図 4B）。一方、法について解説した。また、その適用事例の一つ

恒明条件において OCP は 10 ~ 40 mV の振幅をとして、光合成に大きな影響を与える細胞内レ

もって概日リズムを刻んだ（図 3）。以上のようドックスと概日時計との相関が、本手法により簡に、概日時計に誘起される内因性の細胞内レドッ

便に追跡できることを紹介した。一方、本手法にクス変動は、外因性のレドックス変動よりも大きは選択性の観点から大きな改良の余地がある。例

くなる場合があることが明らかになった。このこ

えば、pMFc-Me8 により PQ のレドックス変化がとは、内因性のレドックスリズムが、他の細胞内追跡可能であることを先に述べたが、pMFc-Me8と PQ の反応選択性は完全ではない。実際、pMFc-

6

光合成研究 30 (1) 2020
7.

Me8 は細胞内のグルタチオンや NADPH とも反応

Rabinowitz, J.D., Vacchino, J.F., Beeson, C. and
McConnell, H.M. (1998) Potentiometric measurement

することが分かっている 22)。こうした課題は、当of intracellular redox activity J. Am. Chem. Soc. 120,

該ポリマーのレドックス部位の分子設計、ならび

2464–2473.

にポリマー二次構造の設計などを通して、次第に8.

克服されていくであろう。本稿で紹介した電気化

Baronian, K.H., Downard, A.J., Lowen, R. and Pasco,
N. (2002) Detection of two distinct substrate-

学的手法は、クロロフィル蛍光法などの従来から

dependent catabolic responses in yeast cells using a

存在する手法と干渉せず、互いに相補的に利用すmediated electrochemical method. Appl. Microbiol.

ることができることは特筆に値する。今後、本手

Biotechnol. 60, 108–113.
9.

法のさらなる改良が、光合成の本質的理解の一助

Coman, V., Gustavsson, T., Finkelsteinas, A., vonWachenfeldt, C., Hägerhäll, C. and Gorton, L. (2009)となることを期待している。

Electrical wiring of live, metabolically enhanced
Bacillus subtilis cells with flexible osmium-redox
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Received Dec 24, 2019; Accepted Jan 16, 2020; Published10.

Apr 30, 2020.

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7

光合成研究 30 (1) 2020
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Kenya Tanaka1, Masahito Ishikawa2,3, Shuji Nakanishi1,3
1Graduate School of Engineering Science, Osaka University
2 Graduate School of Engineering, Nagoya University
3 Research Center for Solar Energy Chemistry, Osaka University8

光合成研究 30 (1) 2020

トピックス
高い promiscuous 活性を持つ酵素の水平伝播がもたらすクロロフィル
分解系の進化‡12

北海道大学・生命科学院

北海道大学・低温科学研究所

小畑 大地 1, 2*、高林 厚史 2、田中 亮一 2、田中 歩 2、伊藤 寿 2
生理的に無意味な（promiscuous な）酵素活性は新規酵素誕生の源であり、代謝系進化の原動力の一つである。先行研究では、この新しい酵素（promiscuous な酵素）は他の代謝系に組み込まれる過程で、最初はその活性が低いものの、その後の選択圧によって活性が上昇すると考えられてきた。これに対し、我々はクロロフィルから Mg を脱離する酵素（STAY-GREEN; SGR）を研究する過程で、1) 細菌が SGR のホモログを持ち、2) さらにそのホモログが極めて「高い」クロロフィル―Mg 脱離活性を示すことを発見した。それら細菌は光合成を行わず、クロロフィルを持たないため、この Mg 脱離活性は
promiscuous な活性である。本稿ではクロロフィル分解系を例として、「高い」promiscuous な活性を持つ酵素の水平伝播が代謝系の進化をもたらすという新しい仮説を提唱したい。
フィル a の分解の 2 段階で構成される 1)。クロロ

1. はじめに秋になると落葉植物は赤や黄色に色づき、多く

フィル a の分解は分子の中心に位置する Mg をの人の目を楽しませている。これは葉に含まれる

脱離することより始まり、この反応は STAY-

クロロフィルが分解されることで引き起こされ

GREEN（SGR）という酵素により触媒される（図る現象である。クロロフィルは集光アンテナ色素

1）2)。

として光エネルギーを吸収し、化学エネルギーとSGR が触媒するクロロフィル a からの Mg 脱還元力の生産に寄与する。しかし、環境ストレス

離反応は金属原子－有機分子間の結合の切断すなどにより光阻害が生じると、クロロフィルの励る珍しい反応であり、STAY-GREEN ドメインと起エネルギーや電子伝達鎖の電子は分子状酸素

いうタンパク質構造が担っている。このドメインへと渡され、活性酸素を発生させてしまう。従っのアミノ酸配列は、構造既知のタンパク質のアミて、秋にクロロフィルが分解されれば、冬の低温

ノ酸配列と一切相同性を示さない。そのため、そストレスによる活性酸素発生量は抑制され、植物の立体構造は全く分かっていない。また、SGR は体を保護できる。また、クロロフィルの分解は同

ただクロロフィル a を分解するだけではなく、ク時に光合成タンパク質の分解とそれを通した窒

ロロフィルの分解を通してクロロフィル分解の素栄養の転流にも影響し、植物のライフサイクル

関連遺伝子の発現制御やクロロフィル結合タン

完結の一助となっている。

パク質の分解といった老化の進行に影響を及ぼす 3,4)。このように SGR によるクロロフィル分解

陸上植物は集光アンテナ色素としてクロロ
フィル a と b を持つ。これらのクロロフィルの分
解はクロロフィル ｂ から a への転換とクロロ‡

第 10 回日本光合成学会年会 ポスター発表受賞論文*連絡先 E-mail: d-obata@eis.hokudai.ac.jp9光合成研究 30 (1) 2020

図1. クロロフィルのマグネシウムの脱離
クロロフィルの中心金属のマグネシウムがプロトンと置換され、フェオフィチンに変換されることによってクロロフィル分解が始まる。この反応は酸性条件下で非酵素的に容易に進行する。この反応を触媒する Mg 脱離酵素の遺伝子は、枯れても緑色を維持する（Stay-Green）変異体より単離されたため SGR と呼ばれている。
また、メンデルが遺伝の法則の発見に使ったエンドウの緑色の種子の原因遺伝子も SGR である 19)。

は、光合成だけではなく酵素反応や植物の成長と稿では「SGR ホモログ」は、これらの SGR と相いう面からも重要な研究課題である。

同な細菌の遺伝子を指すこととし、陸上植物や緑本稿において、光合成を行わない細菌がクロロ

藻の SGR とは区別して議論する。我々が調べた

フィル―Mg 脱離活性を示す酵素を持つという発限りでは、光合成細菌やシアノバクテリア、紅藻

5)

見を通して酵素の進化を考察したい 。また最後には SGR と相同な遺伝子は見つからなかった。

にやや長くなるが SGR によるクロロフィル分解

これらの光合成生物がどのように（バクテリオ）の研究で残された課題について考えたい。

クロロフィルを分解しているのかは不明である。
クロロフィル生合成の酵素の大半はシアノバク

2. SGR の系統的分布

テリアから緑藻、陸上植物へ受け継がれたと考えシロイヌナズナには SGR としてアミノ酸配列られているが、以上のことから SGR の起源はシの相同性の高い AtSGR1（AT4G22920）、AtSGR2

アノバクテリアではないと考えられる。

（AT4G11910）、およびこれらより少し短い

光合成を行わない細菌が SGR ホモログを持つ

AtSGR-LIKE（AtSGRL）（AT1G44000）の 3 種類

ことから、それらの細菌は植物のクロロフィルをが存在する。AtSGR1 のアミノ酸配列と相同性の分解するために、植物から SGR の遺伝子を取りある遺伝子をデータベースで検索したところ、陸込んだ可能性も考えられる。その場合、植物のあ

上植物や緑藻には相同な遺伝子が広く分布してる系統から細菌の SGR ホモログが分岐したよういた（図 2）。ただし、陸上植物の起源になったな系統樹になるはずである。しかし実際は、細菌と考えられている車軸藻 Klebsormidium のゲノムのある系統から植物の系統が分岐する形の系統

上には相同な遺伝子が見つからなかった。意外な樹が得られた。そのため、細菌の SGR ホモログ

ことに、光合成を行わない細菌や古細菌にも SGR

が植物に水平伝播したことが示唆された（図 2）。

と相同な遺伝子が多数見つかった。これ以降、本もしも細菌の SGR ホモログにとってクロロフィ

10光合成研究 30 (1) 2020

図2. SGRの系統樹
陸上植物、緑藻、灰色藻、細菌ならびに古細菌の SGR（ホモログ）のアミノ酸配列を用いて最尤法系統樹を作成した。細菌 SGR ホモログの系統から陸上植物と緑藻、灰色藻の系統が分岐している。SGR ホモログはBacilli 綱細菌および Clostridia 綱細菌に広く分布しており、両細菌グループはともに Firmicutes 門に属する細菌である。星印をつけた細菌の SGR ホモログを活性測定に使用した。星の隣の番号が若いほど SGR（AtSGR1）に配列が似ている。

ル分解が promiscuous な活性であり、それが植物持つかどうかは、配列の相同性だけでは判断できに水平伝播してクロロフィル分解酵素として進ない。そこで、細菌の SGR ホモログの組み換え化したのであれば、非常に興味深い事例である。

タンパク質を調製し、Mg 脱離酵素としての活性

しかし、細菌の SGR ホモログが Mg 脱離活性をを持つかどうかを次に検証した。

11

光合成研究 30 (1) 2020

3. 細菌の SGR ホモログが持つ強力なpromiscuous な活性
当研究室では、シロイヌナズナおよびクラミド
モナス SGR に関しては、すでに組み換えタンパ
ク質を用いた活性測定の報告を行ってきた 2,6)。
クラミドモナスの SGR に関しては大腸菌発現系を用いた活性測定が可能であったものの、シロイ
ヌナズナの SGR は大腸菌で活性型では発現せず、その活性測定のためには無細胞タンパク質合成系を使う必要があった。無細胞タンパク質合成系
は目的タンパク質の発現量が低い上に高価であり、様々な実験条件で酵素の活性測定を行う際には必ずしも適した方法ではない。そこで大腸菌の発現ベクターを改めて検討した結果、大阪大学蛋
白質研究所で開発された FATT タグベクター7)を利用するとシロイヌナズナの SGR も大腸菌で発現し、活性を示すことが明らかとなった。このタグは、天然変性タンパク質としての性質を持つアミノ酸配列からなり、溶解度を高めたものである。
そこでこのベクターを利用して細菌の SGR ホモ

図 3. 細菌の SGR ホモログのクロロフィル a からのMg脱離活性
18 μM のクロロフィル a と 1.5 μM の発現タンパク質を含む大腸菌可溶化液を 25℃で 30 分反応させ、HPLC により色素を分析した。 AtSGRL: Arabidopsis
thaliana SGR-LIKE、 AbSGR homolog: Anaerolineae
bacterium SM23_63 SGR ホモログ、CbSGR homolog:
Clostridium botulinum sp. A2 117 SGR ホモログ、
BaSGR homolog: Bacillus aquimaris sp. SAMM SGR ホ
モログ、BsSGR homolog: Bacillus solani SGR ホモロ
グ、RSGR homolog: Romboutsia sp. MT17 SGR ホモロ
グ、PpSGR homolog: Peptoniphilus phoceensis SGR ホ
モログ。

ログを大腸菌で発現し、シロイヌナズナの SGRと比較した。シロイヌナズナの SGR としては最よりクロリン環の窒素と強く結合しているためも活性の高かった AtSGRL を用いた。6 種類の細だと考えられる。

菌 の SGR ホ モ ロ グ を 検 討 し た と こ ろ 、Anaerolineae bacterium SM23_63 、 Clostridium

4. 植物の SGR の基質特異性の進化

botulinum sp. A2 117、Bacillus aquimaris sp. SAMM

細菌の SGR ホモログは植物の SGR と比較しの 3 種類のものはクロロフィル a から Mg を脱離て、様々な基質を代謝することができ、またそのする活性を示した（図 3）。意外なことに、活性活性も高いことが示された。酵素は基質特異性をのあった細菌の SGR ホモログは AtSGRL よりも高めると活性が低下することが知られている。例

高い活性を示した。
次に、様々な基質に対する活性の測定を行った。
その結果、AtSGRL は基質特異性が高く、クロロ

えば RubisCO は二酸化炭素と酸素の両方を基質にすることができる。この時、酸素の取り込みが抑制されている、つまり基質特異性の高い

フィル a とその合成前駆体であるクロロフィリ

RubisCO は二酸化炭素の取り込み活性も低く、逆ド a だけを基質にするのに対して、細菌の SGRに嫌気的な環境に住む生物の RubisCO は酸素のホモログは AtSGRL が基質にできないクロロ

取り込み量も多いが二酸化炭素の取り込み量もフィル b やクロロフィル c、およびプロトクロロ

多いことが知られている 9)。SGR については細菌

フィルからも Mg を脱離できることが示されたの SGR ホモログは様々な基質から Mg を脱離す

（図 4）。クロロフィル a の Mg を Zn に置換しることができ、クロロフィル a に対しても高い活た分子は細菌の SGR ホモログの基質にならな性を示す。この結果は、酵素の低い特異性と高いかった。酸性条件下においても Zn は Mg より脱活性という一般的な傾向と一致する。
細菌の SGR

離しにくいことが知られている 8)。Zn の方が Mg

ホモログが植物に取り込まれたとき、クロロフィ12

光合成研究 30 (1) 2020

図4. SGRの基質特異性
シロイヌナズナの SGRL がクロロフィル a とその合成前駆体のクロロフィリド a のみを基質にするのに対して、細菌の SGR ホモログは様々なクロロフィル類を基質にできる。本研究では、クロロフィル合成中間体のプロトクロロフィリド a ではなく、フィチル基のついたプロトクロロフィル a を使用してプロトクロロフィ
ル a が基質になることを確認したが、プロトクロロフィリド a でも Mg の脱離のしやすさは変わらないので、同様に基質になると考えられる。

ル b やクロロフィル合成中間体のプロトクロロ

わらず細菌から水平伝播で取り込まれたと考えフィリドから Mg を外してしまうと、その生成物られる点が特徴的なだけではなく、水平伝播前のはそれ以上代謝されずに蓄積してしまい、光障害

細菌の中ではクロロフィル―Mg 脱離活性に対しの原因になってしまう恐れがある。それに対して、て選択圧がかかっていなかったという点に特徴

クロロフィル a やクロロフィリド a であれば Mgがある。つまり SGR ホモログの本来の機能はまが外れてもさらに分解を進める代謝経路を植物だ不明であるが、クロロフィル代謝と関係ないもは持っている。そのため、細菌の SGR ホモログのであり、クロロフィル―Mg 脱離活性は偶然にが植物に取り込まれたとき、クロロフィル b など持っていた promiscuous な活性であると考えられを代謝しないように基質特異性を高め、結果的にる。promiscuous な活性は通常は選択圧がかから

クロロフィル a に対する活性も低下したのではない。そのため、細菌の持つ SGR ホモログにはないかと推測している。

全く Mg 脱離活性を持たないものから、極めて高い活性を持つものまで、さまざまなものが存在し

5. promiscuous な活性の観点から見た酵素の進化たのだと考えられる。以上より、我々は植物の新しい遺伝子の獲得方法としては、遺伝子重複

SGR の進化仮説として以下のようなシナリオをにより生じた余分な遺伝子が変異をして新規で提唱する。1) SGR ホモログの集団中に高いクロ

有用な性質を持つようになる場合と

10)

、
原核生物

ロフィル―Mg 脱離活性（promiscuous な活性）をであれば遺伝子の水平伝播による獲得が考えら持つものが存在した。2) 陸上植物と緑藻の祖先

れる

11)

。この時、どちらの場合であっても選択圧は活性の高いものを水平伝播で取り込んだ。3)がかかった状態での進化を想定している。それにそして、基質特異性が変化し、SGR となったとい対して、植物の SGR は真核生物であるにもかかう説である。つまり、選択圧のかからない環境に

13

光合成研究 30 (1) 2020
偶然生じた潜在的な酵素活性を代謝系の進化には不明である。しかしこのことは、クラミドモナ利用したと考えている。

スにおける SGR の本来の機能が老化プロセスとしてのクロロフィルの分解でないことを示唆す

6. 残された課題

るとともに、緑藻では陸上植物とは異なる方法で

SGR はクロロフィル分解の最初の反応を触媒

クロロフィルを分解していることを示している。

し、クロロフィル分解量を制御する重要な酵素で緑藻のクロロフィル分解はしばしば研究対象とある。この遺伝子は細菌由来であり、緑藻に取りなっており、クロロフィルを分解できない変異体込まれたのちにクロロフィル代謝系を制御するが報告されている 18)。そのため、クロロフィル分ために基質特異性を高めたことを示唆する結果

解の変異体などから緑藻特有のクロロフィル分を得た。しかし、本研究においては以下のように解経路が解明されると期待される。

多くの未解決な問題が残されている。

（4）SGR がクロロフィルから Mg を外す機構と（1）細菌の SGR ホモログの細菌内での機能はしては、SGR の酸性アミノ酸の側鎖がプロトン

Mg 脱離ではなく、偶然 promiscuous に極めて高供与体となる可能性がある。しかし通常は、酸性い Mg 脱離活性を持っていたことを想定していアミノ酸の側鎖は水溶液中ではプロトンが外れる。しかし一般に酵素による触媒反応は高度に設た塩基として存在している。そのため、SGR が計された分子で実現できるものであり、偶然反応

Mg 脱離反応を触媒するためには、酸性アミノ酸が進むことは直感的には困難であると思われる。

側鎖がタンパク質中の疎水的環境に埋もれるな

SGR ホモログの promiscuous な活性としての Mg

どして、プロトンを結合した状態になる必要があ

脱離反応を理解するためにはタンパク質の構造る。考えられる別の反応機構としてヒスチジンなや触媒機構に関する情報を引き続き集める必要

どがクロロフィルの Mg に配位して Mg を外れやがある 12-15)。

すくし、プロトンは溶媒から供給される可能性も（2）細菌の中で SGR ホモログがどのような役割考えられる。いずれにしても、反応機構の解明のを果たしているのか不明である。主に Firmicutes

ためには結晶構造の解明が必要である。

門に属する細菌（バチルス、クロストリジウム）（5）最後に、SGR の研究について回る大きな問に広く分布しているように見えるが、我々が調べ題として、光化学系に含まれているフェオフィチ

た限りでは特定の遺伝子クラスターに含まれてンやバクテリオフェオフィチンを生成する反応いるという傾向は見つからなかった。
細菌の SGRは何か、という問題がある。クラミドモナスではホモログの本来の機能を明らかにすることは植SGR がフェオフィチンの合成に関わっているこ

物の SGR の機能の理解にも重要だと考えられる。

とが示唆されている 16)。
しかし本稿でも述べたよ（3）本稿では直接は触れなかったことだが、緑

うに、光合成細菌やシアノバクテリアには SGR藻（クラミドモナス）の SGR は陸上植物の SGRと相同な遺伝子が見つからない。また、紅藻などと同様に Mg 脱離活性を触媒する。しかし、両者も SGR と相同な遺伝子を持たないにもかかわらでの生理的役割は異なり、陸上植物では老化時のず、フェオフィチンを作っている。さらに、シロクロロフィル分解に関わる一方で、クラミドモナ

イヌナズナの sgr 欠損株は成長時期には野生株とスの SGR は PSII の構築に関与しているようであ

何ら違いはなく、健全な光化学系を構築しているる 16)。
クラミドモナスは窒素飢餓条件で簡単にク

16)

ロロフィル分解を誘導できるが 17)、sgr 欠損株をから Mg を外す方法が必ずもう一つは存在する

用いてもクロロフィル分解は野生株と変わらずことを示している。この課題についてもこれまでに誘導された。それよりも SGR が欠損したこと（バクテリオ）フェオフィチン合成の変異体が報で、PSII 活性とフェオフィチン a の量の減少が見

告されていないのが不思議である。紅色光合成細られた。この実験からは、クラミドモナス SGR が菌の L、M サブユニット、あるいはシアノバクテ

PSII にフェオフィチン a を直接供給しているか

リアや植物の D1、D2 タンパク質が Mg 脱離活性14。これらのことは（バクテリオ）クロロフィル

光合成研究 30 (1) 2020
Galdieria sulphuraria co-assemble into dynamicを持つことも考えられる。この問題は光合成装置

filaments. J. Biol. Chem. 292, 5207–5215.

の構築過程の解明という観点からも残された重8.

要な課題である。

Saga, Y., and Tamiaki, H. (2012) Demetalation ofchlorophyll pigments. Chem. Biodiv. 9, 1659–1683.

9.

謝辞

Whitney, S. M., Houtz, R. L., and Alonso, H. (2011)
Advancing our understanding and capacity to engineer

本研究は日本学術振興会特別研究員奨励費

nature’s CO2-sequestering enzyme, Rubisco. Plant（18J20898）、科研費（16H06554、17K19420、Physiol. 155, 27–35.
10.

17K07430）および新学術領域（新光合成：光エネ

O'Brien, P. J., and Herschlag, D. (1999) Catalytic
promiscuity and the evolution of new enzymatic

ルギー変換システムの最適化）の支援を受けて行

activities. Chem. Biol. 6, R91–R105.

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degradation pathway

Daichi Obata1, Atsushi Takabayashi2, Ryouichi Tanaka2, Ayumi Tanaka2, and Hisashi Ito2
1Graduate School of Life Science, Hokkaido University
2Institute of Low Temperature Science, Hokkaido University

16

光合成研究 30 (1) 2020

解説特集

藻類と環境との対話

Editor:

菓子野 康浩（兵庫県大）、伊福 健太郎（京都大）

序文

菓子野 康浩 他（兵庫県大）18

解説 南極露岩域に生育するナンキョクカワノリの光合成適応戦略
小杉 真貴子（アストロバイオロジーセンター）

木村 圭（佐賀大）

26

丸山 真一朗（東北大）

35

菓子野 康浩（兵庫県大）46

解説 海洋珪藻に感染するウイルスの分類と生理生態学研究の現状

解説 サンゴ共生藻と環境との対話、宿主との対話

解説 珪藻の光環境変化応答の多様性

1719

光合成研究 30 (1) 2020

解説特集
序文‡
1

1

兵庫県立大学 大学院生命理学研究科
2
京都大学 大学院生命科学研究科
菓子野 康浩 1*、伊福 健太郎 2

生物は、常に環境との間の相互作用、つまり対話を通して生命活動を営んでいる。藻類はもとより、光合成生物の場合、光や温度といった物理的環境因子は、生命活動を支えるエネルギー獲得活動に直結し、種類ごとの生息地を限定する。そして、それらの物理的環境因子の変動を受けて、光合成生物は代謝機能の調節を行うなどの対処を行い、他方でそのような光合成生物の存在そのものが環境の変化をもたらす。さらに生物とウィルスとの関わりや、共生生物とそのホスト生物との関わりといった他生物種との関わりは、物理的環境因子と同じく、光合成生物の生命活動を強く規定することになる。
このような光合成生物と周囲の環境との相互作用は、光合成研究を進める上で常に念頭におくべき重要なテーマである。そこで、2019 年 5 月 25 日、26 日に京都産業大学のむすびわざ館にて開催された第 10 回日本光合成学会のシンポジウム２では、「藻類と環境との対話」と題し、特に藻類と環境との関わりについてのシンポジウムを企画した。南極の陸生緑藻と光環境（アストロバイオロジーセン
ター・小杉真貴子博士）、珪藻とウイルス（佐賀大学・木村圭博士）、サンゴ共生藻と環境（東北大学・
丸山真一朗博士）、海洋性珪藻と光環境変化（兵庫県立大学・菓子野）、という藻類を軸としつつも、多様なテーマで講演をいただき、光合成生物と環境との関わりについて新たな認識を得ることができた。そして本解説特集では、シンポジウムで講演いただいた諸先生に解説記事をご寄稿いただいた。
小杉博士には、南極の陸上域に分布するナンキョクカワノリが、南極の強光下で光阻害を避けるた
めに多層化を進めたこと、及び、その結果として弱光環境に置かれる下層の細胞が有効な光合成を行うために獲得した仕組みを紹介いただいた。木村博士には、2004 年の珪藻ウイルスの発見からその生態学的意義まで、珪藻ウイルス研究について幅広く紹介いただいた。ウイルスは、天然環境では珪藻が多く存在する時期に出現するものの、珪藻を死滅に追い込むことは無いということで、そのバランスを司るメカニズムと、ウイルス感染と珪藻の光合成機能との関わりも興味深いところである。丸山博士からは、サンゴ共生藻である褐虫藻と、宿主であるサンゴとの共生の成立から崩壊までの分かり易
い解説ともに、共生の分子レベル、遺伝子レベルでのメカニズムまで切り込んだ研究が紹介されている。最後に、菓子野からは、海洋性珪藻が環境との直接対話のもとに光合成活動、生命活動を営んでいる事例を紹介した。これらの藻類と環境との対話に関する様々な局面の話題を通し、藻類そのものへの興味と理解が深まり、新たな光合成研究のきっかけとなれば幸いである。
最後に、本特集の編集に当たっては、年度末のお忙しい中、執筆者、査読者の方々にはたいへんお世話になった。この場を借りて御礼を申し上げる。

‡

解説特集「藻類と環境との対話」*連絡先 E-mail: kashino@sci.u-hyogo.ac.jp18

光合成研究 30 (1) 2020

解説
南極露岩域に生育するナンキョクカワノリの光合成適応戦略‡

1

自然科学研究機構 アストロバイオロジーセンター（現所属）2

中央大学 理工学部生命科学科

小杉 真貴子 1,2*、伊藤 美空 2、小池 裕幸 2
南極の陸上域は、低温や凍結、乾燥、強い日射、紫外線などに晒され、光合成生物を含む多くの生物にとって過酷な環境である。南極には、藻類、ラン藻、蘚類、地衣類を中心に限られた種の光合成生物が生育しており、その優れた環境ストレス耐性に着目した研究がなされてきた。光合成の純生産量に大きな影響を及ぼす光化学系の損傷は主に光ストレスにより引き起こされるが、損傷回復系や炭酸固定系の活性が阻害されやすい低温下および乾燥下では損傷がさらに促進される。そのため、これらの複合環境ストレスに対する防御機構は南極に生育する光合成生物の適応戦略と密に関わっている。我々は、南極の過酷な環境下に生育する地衣類、蘚類、緑藻類について、南極の陸上環境における生理生態
学的な適応戦略を明らかにすることを目的として研究を進めている。本稿では南極の陸上域に広範囲に分布するナンキョクカワノリ（Prasiola crispa, 緑藻トレボウクシア藻綱）に焦点を当て、光の獲得と防御をめぐる適応戦略について紹介する。
コ）、亜南極には 60 種が分布している 5)。極域

1. 南極における光合成生物の生育環境
南極地域（南緯 60°以南）の陸上部は、気候のの植生で大きな生物量を占める蘚類も、大陸性南違いから海洋性気候（Maritime Antarctica）と大陸

極では 25 種であるのに対して、海洋性南極では性気候（Continental Antarctica）の２つの地域に大100 種、亜南極では 250 種が分布している 5)。光きく分けられる 1–4)。海洋性南極は、年間を通じ合成生物の多くは、氷河が後退してできた露岩域て気温差が少なく降水量が多い温暖・湿潤な気候（ice-free area）に生育する。降水量の少ない大陸で、南極大陸の西部に位置する南極半島とその周性南極の露岩域においては、水環境が光合成生物

辺の島々が含まれる。大陸性南極は南極大陸の大の分布に大きく影響を与えており、湖沼、氷河融半と周辺の島が含まれ、海洋性南極に比べて降水

解水の流路、“スノードリフト”（障害物の風下

量が砂漠並みに少なく乾燥している。生物地理学に形成される雪だまり）の周辺が主な生育地と上、島が点在する南緯 46°から 60°の地域、亜南なっている（図１）。また、湖沼の深部を除き陸極地域（Subantarctica）も南極と同列に扱われる

上部で生物が利用可能な液体の水が存在する期ことが多い。冬と夏の平均気温はそれぞれ、大陸間は夏季に限定される。そのため、陸上に生育す

性南極沿岸で−30℃と−3℃、海洋性南極で−12℃とる地衣類、蘚類、緑藻、ラン藻は共通して水分可＋2℃、亜南極で−2℃と＋8℃ほどである 5)。陸上

変型の乾燥耐性を有する。これらの光合成生物は、

植生は温暖湿潤な環境ほど豊かである。維管束植長期間の乾燥に休眠状態として耐え、水が利用可

物は大陸性南極に分布しないが、海洋性南極には能になると吸水後に代謝を迅速に回復させる能

2 種（ナンキョクコメススキ、ナンキョクナデシ

力を持つ 6–8)。

‡

解説特集「藻類と環境との対話」*連絡先 E-mail: kosugi@bio.chuo-u.ac.jp19光合成研究 30 (1) 2020
海に面した米国観測基地マクマード基地周辺や乾燥したマクマードドライバレー周辺で生育が確認されている 10)。また、P. borealis を共生させている地衣類 M. tessellata は海洋性南極に分布する。なお、P. crispa と M. tessellata の乾燥応答には有意差が認められない 12)。
これまでナンキョクカワノリの乾燥や強光に対する優れた耐性に着目した研究がなされて来たが 8,13,14)、極域の地衣類や蘚類に比べると報告が少なく、両者の生理生態学的な特性と比較されることは無かった。我々は南極の環境における適応戦略の多様性と緑藻と地衣類、蘚類の生理学特性の違いに着目し、生育に大きな影響を与える光
損傷の波長依存性を大型スペクトログラフ 15,16)を利用して測定した。その結果、地衣類や蘚類と比較すると吸水時のナンキョクカワノリは光損傷を受けやすく、特に紫外線照射では照射エネル
ギーに対する光化学系 II（系 II）不活性化の反応
係数は地衣類や蘚類より７倍大きかった 17)。
このことは、南極の環境で光合成を維持するため、ナ

図1. 南極露岩域に自生するナンキョクカワノリ
昭和基地近くのスカルブスネス露岩域において、ス
ノードリフトからの融解水が流れる岩の間隙に発達したナンキョクカワノリのコロニー。2013 年 1 月
撮影。

ンキョクカワノリは光損傷の回復のために地衣類や蘚類に比べて余分なコストを割いているこ

2. ナンキョクカワノリの生理学特性と適応戦略
トレボウクシア藻綱に属する Prasiola 属は、日本を含めて世界中に 35 種類ほどが知られている。
南極では数種が記載されていたが、分子系統解析
および形態と生態に基づく分類の見直しによりナンキョクカワノリ P. crispa（気生藻）、と P.
glacialis（気生藻）、P. borealis（地衣類 Mastodia
tessellata の共生藻）の３種に集約されている 9,10)。
海洋性、大陸性南極の両地域の露岩に広く分布するナンキョクカワノリは、鳥の営巣地の周辺など
図2. ナンキョクカワノリのコロニーおよび葉状体
組織の写真
A, B：南極で採集された P. crispa のコロニー。上層面（A）と下層面（B）。
C, D：南極で採集された P. crispa コロニーの上層面（C）と下層面（D）の葉状体細胞組織。
上層面の細胞組織は直射日光に晒され部分的に白色化している。

富栄養環境に分布する傾向がみられる。海洋性南極では一面に拡がる大きなコロニーを形成することが多い 11)。
ナンキョクカワノリは一層の細胞からなる葉状体が広がるように成長し、 複数の葉状体が重なって層構造を形成する （図 2）。
一方、P. glacialis は貧栄養環境を好み、Nostoc な
どの窒素固定ラン藻と混生することが多く、ロス20

光合成研究 30 (1) 2020とを示唆している。一方で、野外群落のナンキョ

頻度が 680 nm と 710 nm で変わらないことを示

クカワノリは葉状体が密集し、重なって層構造を唆している。遠赤色光のエネルギーは可視光に比形成するコロニーを形成することが多い（図２）。

べて低く、系 II の反応中心が一般的な藻類と同そのため、コロニー表層とコロニー内部では光環

じ P680 であるならば、大きなアップヒル型の励境が大きく異なることが予測された。日射の強い

起エネルギー移動を伴うため、励起効率は大きく環境で採集したコロニーでは上層の一部が白色下がるはずである。現在、ナンキョクカワノリが化し（図２A, C）、下層ほどクロロフィル量が多

遠赤色光のエネルギーで系 II を励起するメカニ

く弱光条件に順化していると考えられる（図２B,

ズムを明らかにすることを目指して研究を進めD）。最近の研究から、ナンキョクカワノリにおている。

いて 710 nm に顕著な吸収ピークを持つ長波長ク

遠赤色光により系 II が励起される証拠は、
P700

ロロフィルが遠赤色光による光化学系 II の励起

酸化還元測定の結果でも示された 18)。620 nm にを可能にしていることが明らかになった 18)。
この発光ピークを持つオレンジ光と遠赤色光の２つ長波長クロロフィルの吸収帯は、コロニーの表層の LED 光源を励起光として P700 の酸化還元変より下層において顕著に発現することから、遠赤化を測定すると、長波長クロロフィルを発現して色光の割合が高い環境で光合成生産量を高める

いるナンキョクカワノリは、遠赤色光においてもことに役立っていると考えられる（図３）。

オレンジ光と同様に系 II から系 I への電子の流

ナンキョクカワノリの酸素発生活性の作用スペ入による P700 の再還元が確認された。更に、クトルを大型スペクトログラフにより測定する

DCMU 存在下で P700 の酸化レベルが同じになると 710 nm に明瞭なピークが確認された。藻体のようにオレンジ光と遠赤色光の強度を調整した

吸収率スペクトルにおける 680 nm と 710 nm の条件で、系 II による P700 再還元の程度を比較す

ピーク高の比率は、作用スペクトルにおけるピー

ると２つの光源でほぼ同じであった。このことは、ク高の比率とほぼ同じであった 18)。
このことは、

遠赤色光照射時の系 I と系 II の励起バランスが藻体に吸収された光量子数に対する系 II の励起

オレンジ光での励起バランスと同程度であるこ

図3. ナンキョクカワノリの吸収スペクトルとコロニー内光環境
A：チラコイド膜の吸収スペクトル
チラコイド膜は乾燥状態のコロニーを上層（破線）と下層（実線）に分離してそれぞれ調整した。吸光度は 750
nm を 0、679 nm を１として標準化した。
B：コロニーの表面（破線）と内部（実線）の光環境
南極自生地の直射日光暴露時の光環境を推定するため、ソーラーシミュレータ―（HAL-100、朝日分光）と分光器（Black Commet, StellaNet Inc.）を用いた。内部の光環境は、吸水処理した上層組織を石英ガラスに挟んで
測定した。

21

光合成研究 30 (1) 2020とを示している。一般的に植物や緑藻ではオレンジ光によって系 I と系 II の両方が効率よく励起されるが、近赤外光では励起バランスがレッドク
ロロフィルを有する系Ｉに大きく傾くはずである 19)。
ナンキョクカワノリは遠赤色光に偏った光環境においても系 II を効率的に励起することで系 I との励起バランスを保ち、電子伝達反応をス
ムーズに行っていると考えられる。
3. 酸素発生型光合成生物における遠赤色光利用
遠赤色光を酸素発生型光合成に利用する生物としてラン藻のアカリオクロリスが発見されて以降 20)、ラン藻においてクロロフィル d やｆを産生する種が複数報告されている

21–23)

図4. ナンキョクカワノリの蛍光スペクトル
南極の露岩で採集したナンキョクカワノリのチラコ
イド膜（実線）および、長波長成分を発現していない
ナンキョクカワノリ培養株の—チラコイド膜（破線）の蛍光発光スペクトル（励起波長 435 nm、室温）。
蛍光強度は 600 nm を 0、683 nm を 1 として標準化し
た。

。
これまで

に系 II 反応中心の初期電子供与体となるクロロ
フィル a がクロロフィル d あるいは f に置き換わることが報告されている。これにより、アップヒル型の励起エネルギー移動は熱エネルギーで補正される範囲で説明が可能とされた 24)。
一方で、フィコビリソームから光化学系タンパク質へのる種も含まれる。これらの藻類は系統学的に離れエネルギー移動や、クロロフィル f が結合した系ているにもかかわらず、以下のような共通した生I 複合体内部においても、大きなアップヒル型の理学的特性を示す。すなわち、光環境に応じて長励起エネルギー移動が生じていることが提唱さ

波長吸収帯が誘導されること、710 nm 付近の吸れている 25–28)。

収帯と 715 nm 付近に室温での蛍光発光ピークを

真核の光合成生物における遠赤色光の利用に示すこと（図４）、遠赤色光が系 II を高い量子収関しては、Myers らがエマーソン効果を測定した率で励起することである。一部の種では長波長

際、710 nm においても酸素発生が光量に依存しフォームのクロロフィルが結合するタンパク質て起こることを報告している 29)。その後、系 II 励

が LHCI と近い配列を持つことが示唆されている。

起が可能な長波長限界がホウレンソウやヒマワ

今後更に遠赤色光利用型の真核光合成生物が発リを用いて測定され、絶対量としては少ないもの

見されることが期待される。

の 750~800nm においても高い量子収率で系 II が
4. おわりに励起されていることが示された 30–32)。しかし、そ

地衣類や蘚類が非常に優れた光阻害防御機構のメカニズムは不明である。
1990 年代から顕著な長波長吸収帯を持ち遠赤を持つのに対して、光損傷を受けやすいナンキョ

色光を積極的に光合成に利用する真核藻類が報

クカワノリは層状に重なったコロニーを形成す

告されるようになり、現在までに Ostreobium sp.

ることによって疑似的な細胞組織化を実現して(緑藻)33,34)、Phaeodactylum tricornutum (珪藻)35)、いる。イシクラゲや藻類マットでも同様に「重なChromera velia ( ア ル ベ オ ラ ー タ )36,37) 、る」ことで良好な光合成環境を得ている例は沢山( 黄 緑 藻 )38) 、ある。ナンキョクカワノリで今回発見された遠赤Eustigmatophyceae sp. (真眼点藻)39,40)、そしてナン

色光による系 II の励起現象は、コロニー全体のキョクカワノリ 18) が知られている。ナンキョク

光合成効率と純生産量を増加することに役立っ

カワノリ以外は海産種で、サンゴ群体内に生育すていると考えられ、南極におけるナンキョクカワ

Trachydiscus

minutus,22

光合成研究 30 (1) 2020
complementary

ノリの生育優位性を高めている可能性がある。ナprocesses:

homoiohydricandpoikilohydric autotrophs. J. Exp. Bot. 57, 1211–1223.

ンキョクカワノリや他の真核藻類に見られる遠7.

赤色光利用型の光合成システムがどのような進Satoh, K., Hirai, M., Nishio, J., Yamaji, Y, Kashino,
Y. and Koike, H. (2002) Recovery of photosynthetic化の経路を経て獲得されたのかは興味深く、今後

systems during rewetting is quite rapid in a terrestrialの生理学的、分子生物学的な研究の進展が期待さ

cyanobacterium, Nostoc commune. Plant Cell Physiol.

れる。

43, 170–176.
8.

Kosugi, M., Katashima, Y., Aikawa, S., Tanabe, Y.,
Kudoh, S., Kashino, Y., Koike, H. and Satoh, K.

謝辞(2010) Comparative study on the photosynthetic

ここで紹介したナンキョクカワノリに関する

properties of Prasiola (chlorophyceae) and Nostoc

研究は、科研費［24770030、17K19431］および住(cyanophyceae) from Antarctic and non-Antarctic

友財団［151376］からの助成と、国立極地研究所、

sites. J. Phycol. 46, 466–476.

基礎生物学研究所の共同利用の支援を得て行わ

9.

Pérez-Ortega, S., Ríos Ade, L., Crespo, A. and Sancho,

れました。蛍光発光スペクトル測定に用いたナン

L.G. (2010) Symbiotic lifestyle and phylogenetic

キョクカワノリの培養株は島根大学の大谷修司

relationships of the bionts of Mastodia tessellata

先生から提供して頂きました。また、岡山大学の(Ascomycota, incertae sedis). Am. J. Bot. 97, 738–752.
10.

高橋裕一郎先生、小澤真一郎博士、兵庫県立大学

Moniz, M.B., Rindi, F., Novis, P.M., Broady, P.A. andGuiry, M.D. (2012) Molecular phylogeny of Antarcticの菓子野康浩先生、名古屋大学の伊藤繁先生、基Prasiola (Prasiolales, Trebouxiophyceae) reveals

礎生物学研究所の亀井保博先生、国立極地研究所

extensive cryptic diversity. J. Phycol. 48, 940–955.

の工藤栄先生には研究に多大なお力添えを頂き11.

ました。ここに厚く御礼申し上げます。

Broady, P.A. (1996) Diversity, distribution anddispersal of Antarctic terrestrial algae, Biodivers.
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12.

Received Mar 3, 2020; Accepted Mar 31, 2020; PublishedFernández-Marín, B., López-Pozo, M., Perera-Castro,
A.V., Arzac, M.I., Sáenz-Ceniceros, A., Colesie, C.,

Apr 30, 2020.

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Adaptation strategy in photosynthesis of Prasiola crispa growing in the ice-free area of
Antarctica
Makiko Kosugi1,2, Miku Itoh2, Hiroyuki Koike2
1Astrobiology Center, National Institutes of Natural Sciences
2Faculty of Science and Engineering, Chuo University25

光合成研究 30 (1) 2020

解説
海洋珪藻に感染するウイルスの分類と生理生態学研究の現状‡

佐賀大学 農学部
木村 圭*
珪藻は水圏環境の光合成の多くを担う重要な生物である。2004 年には日本で初めて珪藻ウイルスが発見され、それ以降、珪藻の動態に「死」という形で影響を及ぼすウイルスについて注目され、様々な研究が行われてきた。珪藻のウイルスには、一本鎖 RNA と一本鎖 DNA をゲノムに持つ２つのウイルス群がある。これらのウイルスは、無菌培養系では、珪藻を完全に死滅させるほど強力で、その宿主特異性は極めて高いという特徴がある。一方、天然環境では、珪藻が多く存在する時期に出現するものの、培養系ほど珪藻を死滅に追い込むことは無い。それにはまだ理解できていない、ウイルス感染性状、抵抗性等、様々な要因があるだろう。本稿ではこれまでの珪藻ウイルス研究を網羅的に紹介し、その要因の一部を紹介してみたい。
1. はじめに与し、さらには珪藻の遺伝的多様性にすら影響

珪藻は、あらゆる水圏環境に生息する植物プを与える 11, 12)。そこで本稿では、水圏の光合成

ランクトンであり、海洋における総光合成量の生物として極めて重要な珪藻を対象に、この珪多くを珪藻が担っていると言われている 1-3)。あ藻に感染するウイルスが如何なるものなのかる海域では、珪藻の生産量が、全生産者の 3~7を、これまでのウイルスの探索の事例と珪藻ウ割をも占めることが報告されており、珪藻の光

イルスの生理生態学的研究を中心に紹介した合成量は無視できないものである 1, 2, 4)。ところい。「光合成研究」とは直接関係はしないもの

で、1980 年代末に、海洋環境中に多量のウイルの、重要な水圏一次生産者である珪藻の「死」

ス様粒子が存在すると報告され、それ以降、水をめぐる話題に、少しお付き合い頂けたら幸い

圏のウイルス研究が盛んになってきた 5, 6)。海洋である。

におけるウイルスの数は、富栄養水域では 1mL
中に約 108 粒子であるとされ、近年はそれすら

2. 珪藻ウイルスの特徴と分類

過小評価されていると指摘されている 7-9)。この世界で最初の珪藻ウイルスの発見は、海水中のウイルスの多くは、最もバイオマス量Rhizosolenia setigera に 感 染 す る ウ イ ル スの大きいバクテリアを宿主とすると考えられて

RsetRNAV で 、 こ の ウ イ ル ス は 一 本 鎖 RNA

いるが、藻類に感染するウイルスはそれに次ぐ（ssRNA）をゲノムに持つ、Picornavirus のグルー量であると考えられおり、中でも珪藻のウイル

プに属するウイルスであった 13)。
この発見を皮切スはその宿主量から考えても非常に大きいもの

りに、現在までに 22 種のウイルスが分離、同定と推定される。珪藻ウイルスは、珪藻の動態にされたと報告されている（表 1、2）14-31)。今のと「死」という形で影響を及ぼす生物的因子であころ、これまでに発見されてきた珪藻ウイルスは、り、珪藻が関わる水圏環境の炭素循環等にも寄全く異なる２つのグループに分けられている。一

‡

解説特集「藻類と環境との対話」*連絡先 E-mail: kimurak@cc.saga-u.ac.jp26

光合成研究 30 (1) 2020

ssDNA  

.  '& (nm) (nt)

Gene ID

%(

CdebDNAV

Chaetoceros debilis

32

12–24

55

"

~7 knt

AB504376

14

ClorDNAV

Chaetoceros lorenzianus

34

48

2.2 × 104



5813

AB553581

15

CsalDNAV

Chaetoceros salsugineum

38

12–24

325

"

6000

AB193315

16

CsetDNAV

Chaetoceros setoensis

33

48

2.0 × 104

"

5836

AB781089

17

CtenDNAV type-I

Chaetoceros tenuissimus

37

96

320



5639

AB597949

18

CtenDNAV type-II

Chaetoceros tenuissimus

37

<24

1737

"

5570

AB971658

19

Csp05DNAV

Chaetoceros sp. strain TG07-C28

33

<24

ND

"+

5785

AB647334

20

Csp07DNAV

Chaetoceros sp. strain SS628-11

34

<12

29

"

5552

AB844272

21

CwNIV

Chaetoceros cf. wighamii30

826 396"

ND

CspNIV
TnitDNAV

Chaetoceros cf. gracilis
Thalassionema nitzschioides

25
35

<24
ND

ND
ND

"+
ND

ND
5573





32. -2!&ssRNA')

$* (h)





!#



22
ND
AB781284

23
24

,


/. (nm)/6

*%7 (h)Gene ID

+4#

CtenRNAV type-I

Chaetoceros tenuissimus

31

015

<24

1.0 × 104

%

9431

AB37547

25

CtenRNAV type-II

Chaetoceros tenuissimus

35

015

24–28

136

%

9562

AB971661

19

CsfrRNAV
Csp03RNAV
GdelRNAV

Chaetoceros socialis f. radians
Chaetoceros sp. strain SS08-C03
Guinardia delicatula

22
32
35

015
015
015

<48
<48
<12

66
ND
9.34 x 104%
%"(%
"(%

9467
9417
9,233

AB469874
AB639040
MH706768

26
27
28

RsetRNAV
SpalV
ScosV
AglaRNAV
NitRevRNAVRhizosolenia setigera
Stephanopyxis palmeriana
Skeletonema costatum
Asterionellopsis glacialis
Nitzschia reversa

32
25-30
45-50
31
30

015
015
015
015
015

48
<80
<48
ND
ND

3100
92
90-250
ND
ND

%
8
8
ND
ND

8847
ND
ND
8842
~9 knt

AB243297
ND
ND
AB973945
LC466844, LC466845, LC466846, LC466847

13
29
30
24
31









')$%





(nt)

つは、環状一本鎖 DNA（single stranded (ss) DNA）

点で全てのウイルスが共通している。また多くのをゲノムに持つウイルスの Bacilladnavirus 科に属

ウイルスで、感染が起こっている細胞核の観察かするウイルスで、もう一つは前述の RsetRNAV をら、複製されているウイルスの近傍にはロッド型

含む、線状の ssRNA をゲノムに持つウイルスの構造が見られることがある。この構造が何なの

Bacillarnavirus 科のウイルスである。両ウイルス

かはまだわからないが、一つの仮説として未成熟

共、中心目珪藻を宿主とするウイルスが多く発見のウイルス殻やウイルスの殻の前駆体という可されているものの、羽状目珪藻を宿主とするウイ能性が考えられている 19, 20)。Bacilladnavirus の一

ルスの分離報告もあり、広く珪藻に感染するウイ

般的なゲノム構造は、5−7 kb の閉環状一本鎖

ルス群として存在しているのであろう。また中心

DNA であり、ゲノム上には 3−4 個の ORF が存在目珪藻では、特に Chaetoceros 属珪藻を宿主とすしている。これらの ORF のうち、少なくとも１るウイルスが多く発見されている。この理由は、

つが DNA 複製酵素、一つがウイルス殻等の構造

ウイルスを分離する為の宿主の無菌培養が容易

タンパク質を、それぞれコードすると推定されてか、そうでないかの差によるところがあり、いる（図 1-C）。また、このウイルス群は、ゲノ

Chaetoceros 属珪藻は、他の珪藻に比べると容易

ム中に 1kbp 以下の短い相補鎖領域を持つものがに培養できることから、多くのウイルスが分離さ多く、部分的二本鎖領域を持つというユニークなれてきたものと推察される。

ゲノム構造が見られる。これは他の真核生物感染

次に２つの珪藻ウイルスグループの中の性 ssDNA ウイルスにはみられない特徴である。

ssDNA である、Bacilladnavirus 科のウイルスの特複製酵素に基づいた真核生物感染性の ssDNA ウ

徴を紹介する。Bacilladnavirus 科のウイルス（以イルスの系統樹を作成すると、Bacilladnavirus が下、Bacilladnavirus と表記）は、現在までに 11 種

単系統を形成し、また他の ssDNA ウイルスとはのウイルスが単離報告されており、このウイルス

系統的に離れていることが分かる（図２）。珪藻は、粒径が 25−38 nm で、小型の正二十面体ウイの ssDNA ウイルスは、新属の Bacilladnavirus とルスと考えられている（表 1、図 1）。このグルーして初めて登録されて以降、分類の改変が行われ、プのウイルスは、宿主珪藻細胞の核で複製される

現在は複製酵素中に保存性のあるモチーフが存

27

光合成研究 30 (1) 2020

図1. 珪藻ウイルスの形態構造とゲノム構造
A．CtenDNAV type-II 粒子のネガティブ染色像。B．珪藻 Chaetoceros tenuissimus 細胞核内で増殖した CtenDNAV
type-II 粒子の透過型電子顕微鏡像。C．珪藻 ssDNA ウイルスの一般的なゲノム構造の模式図。 D．珪藻 ssRNA
ウイルスの一般的なゲノム構造の模式図。

在することに基づいて、軟体動物のウイルスを含ポリオウイルス、口蹄疫ウイルス等が含まれるウ

む Bacilladnavirus 科のウイルスの一群として分類

イルスのグループ）の特徴と同じであり、系統的

されている

32)

。

もう一つの珪藻ウイルスグループである、Bacillarnavirus は、これまでに 10 種のウイルスが報告されている。Bacillarnavirus は、粒径 22–50
nm の正二十面体で、エンベロープを持たない（表2）。約 9 kb の直鎖状ゲノムを持ち、その中には
RNA-dependent RNA polymerase （RdRP）やヘリカーゼ等の複製酵素群をコードする ORF と、ウイルス殻等の構造タンパク質をコードする ORFが含まれている（図 1-D）33)。また粒子径などはBacilladnavirus と ほ ぼ 同 じ で あ り な が ら 、Bacillarnavirus は宿主細胞質内で複製される点で、Bacilladnavirus と大きく異なっている。種々の特徴は、Picornavirales（ピコルナウイルス目：夏風邪、手足口病の原因となるエンテロウイルスや、
28

図 2. 珪藻 ssDNA ウイルスを含む、真核生物感染性
ssDNAウイルスの系統樹（ML法，Bootstrap
回数1000回）。

光合成研究 30 (1) 2020にも Picornavirus に近いウイルスであることが分かっている（図 3）。この Bacillarnavirus の近縁には、珪藻と同じストラメノパイル生物の一種であるラフィド藻の Heterosigma akashiwo に感染する ssRNA ウイルスの HaRNAV 34-36)や、ストラメ
ノパイル生物であるラビリンチュラに感染する
ssRNA ウイルス（AuRNAV 等）38, 39)が位置しており、これらのウイルスは、ストラメノパイル生物の進化と呼応しつつ進化してきたものと推察される。一方で、他のストラメノパイル生物に感図3. 珪藻ssRNAウイルスを含む、Picornavirus群の系
統樹（ML法，Bootstrap回数1000回）。

染するウイルスは、まだ報告されておらず、その分類学的位置や関係は今後の情報蓄積に委ねられているところである。

宿主細胞が減少するケースも報告されている。一方で、ほとんどの珪藻ウイルスでは、定常期ある

3. 珪藻ウイルスの感染性状
次に、珪藻ウイルスの感染生理や特性を紹介す

いは対数増殖期の後期において、ウイルス存在下る。珪藻ウイルスは、宿主の珪藻に感染すると細で急速に珪藻個体群が死滅する 13, 15, 16, 18, 19, 21, 25-

胞内で複製され、一つの宿主細胞から 101-104 の27)

新たなウイルス粒子が放出されると考えられてでも多くのウイルスの複製はウイルス添加直後いる（この数をバーストサイズと呼ぶ）（表 1、の対数増殖期に起こっており、珪藻個体群の死滅2）。これまでに分離された珪藻ウイルスのバーが起こる時期にウイルス数が急激に上昇するこ

ストサイズは幅が広いが、感染された宿主の電子ともない（図 4）。つまり、このケースでは、珪。しかしながら、興味深いことに、このケース

顕微鏡観察像を見ると、非常に多くのウイルス粒
子が宿主細胞内で増殖していることが分かる 15)。
珪藻ウイルスのバーストサイズが大きいことは、一度感染が起こると爆発的にその数を増やすことに繋がる為、ウイルスが珪藻個体群に与える影
響は無視できなくなる。珪藻ウイルスの生態学的役割を理解するためには、珪藻ウイルスの正確なバーストサイズの解明は重要であるが、まだ信頼性のあるバーストサイズ算出法が確立しておらず、これを正確に測定できるようにすることが先決であろう。
珪藻の増殖フェーズとウイルス感染との関係についても興味深い現象がある。珪藻の対数増殖期と定常期という異なる増殖フェーズでウイル
ス感染性状を比較すると、例えば珪藻とは異なる
植物プランクトンである渦鞭毛藻の Heterocapsa
circularisquama では、対数増殖期では HcRNAV
潜伏期間が短くなり、バーストサイズが大きくなる 40)。珪藻ウイルスの中でも、GdelRNAV に代表されるように、対数増殖期にウイルスが複製され、

29

図4. 無菌系の珪藻にウイルスを感染させた時の感染特性の模式図ウイルスを接種しない未添加系（実線）の定常期になるタイミングで、ウイルスを接種したウイルス添加
系（破線）の珪藻細胞数は急激に減少する。珪藻の死滅が顕著では無い対数増殖期でも、ウイルス力価（点線）は継続して増加する。一方で、珪藻の細胞数が急減するタイミングでも、ウイルス力価が急増することは無い。

光合成研究 30 (1) 2020
藻個体群の死滅とウイルス感染が完全には連関

せによる感染特性の差は、予想以上に複雑である

しておらず、珪藻個体群が急激に崩壊する現象にことが分かってきた 42)。C. tenuissimus の生育すは他の要因も関わっている可能性が考えられる。

る沿岸域は、気象変化等に伴って水温や塩分が大この要因が何か、今は想像もつかないが、珪藻個きく変化しやすい環境であり、C. tenuissimus は激

体群の減耗に関わることであり生態学的にも重しい環境変化の中で、種々のウイルスと攻防を繰

要な問いになっていると著者は考えている。

り広げていることが想像される。

珪藻ウイルスの感染性状を理解するには、ウイ
4. 珪藻のウイルス抵抗性

ルス感染特異性も無視できない。これまでに分離されてきた珪藻ウイルスの Bacilladnavirus と珪藻がウイルス感染に対して抵抗性を示すこ

Bacillarnavirus は、報告のある限りでは感染できとも知られている。C. tenuissimus を用いた実験系

る宿主が極めて限定的であることが知られていにおいて、一日あたりの分裂回数が 2 回になるよる 14-16, 18-20, 22, 23, 28-30)。感染可能宿主は、珪藻の種うに調整した半連続培養法で C. tenuissimus を培だけでなく、株まで限定される極めて狭い感染範養し、そこにウイルスを接種した場合の細胞密度囲を持つことも知られている。これまでに同一のの減少率を測定した。その結果、常に分裂を繰り

海域内で分離されてきたウイルスが、別の近縁の返す環境、つまり対数増殖期にある C. tenuissimus

珪藻にも感染しないことから、珪藻とウイルスの細胞集団のうち、ウイルス感染で死ぬ細胞の割合

種間関係性は、極めて狭い範囲に限定されたもの

は数パーセントで、9 割以上の細胞がウイルス存であると考えられる。一方で、CtenRNAV type-II

在下にもかかわらず分裂・増殖が可能であるもの

では、分離宿主の C. tenuissimus 以外の Chetocerosと推察された 41)。つまり C. tenuissimus を個体群に感染可能であることも分かっている 19)。
限定しとして見た時、細胞増殖が盛んな状況にある場合

た宿主−ウイルス関係だけでなく、一部感染が可

は、その多くの細胞はウイルス感染を許容しない、能な範囲を持って感染を拡大できることは、ウイ

抵抗性の状態であることが分かってきた。前述のルスの生存戦略として理にかなっている。珪藻ウ

ように、Chaetoeros 属珪藻の多くは、ウイルス存

イルスの宿主範囲をより詳細に解析していくこ

在下でも、対数増殖期においてその個体群は増殖とで、珪藻ウイルスが持つ珪藻個体群への生態学を続ける。つまり、珪藻では盛んに増殖している的影響をより深く理解することにつながるだろ

個体群では、多くの細胞がウイルス感染から回避う。

し、死から逃れる事ができるものと予想される。

珪藻の生育環境とウイルス感染との関係に注

そして、珪藻細胞の増殖生理とウイルス感染の間目して、著者らが行った研究もある。水圏環境で、には何らかの関係があるとも推察される。現在、最も基本的な因子である水温に注目した実験で光合成活性や遺伝子発現、代謝物変化等を増殖活

は、C. tenuissimus とそれに感染する ssRNA ウイ性の指標とし、珪藻のウイルス応答とこれらの関ルスと ssDNA ウイルスを使い、複数の水温条件係を評価しようと考えており、今後新たな知見がで感染試験を行っている 41) 。この実験では、蓄積されていくものと期待している。

ssRNA ウイルスを感染させた系で、ssDNA ウイ

一方、珪藻 C. tenuissimus と CtenRNAV を用ルスよりも比較的低温で、珪藻の死滅が速く進んいた研究から、興味深い現象が見出されている。

でいた。続いて、新たに見つかった C. tenuissimus

珪藻に付随するバクテリアによって、珪藻のウイに感染する DNA/RNA ウイルスを加え、水温だけ

ルス 抵抗性が誘導される事も分かってきた 43)。

でなく塩分に対する感染応答についても検証す

通常、珪藻とウイルスの関係を調べる場合、珪藻る培養実験を行った。結果的に、様々なとウイルスの両方をバクテリアが存在しない無DNA/RNA ウイルス単離株と C. tenuissimus 株と菌状態にして作業をおこなっている。無菌化されの組合せにおいて、それらの感染の成否や程度がた実験系の中では、ウイルスを接種された珪藻培

大きく変動する事が明らかになり、種の組み合わ養は完全に死滅し、それが復活することはない。

30

光合成研究 30 (1) 2020
ところが、珪藻培養内に棲み着いていたバクテリ

感染するウイルスが出現するが、本藻のブルーム

アを除外しないでウイルス接種をおこなったとは、ウイルス出現後も完全に崩壊することはない

ころ、珪藻の一部は生残し再増殖することが明ら46)かになった。これらのバクテリアの一部は数年間にわたって広島湾の定点における宿主珪Nautella sp. 、。そこで著者は、この C. tenuissimus を対象に、

Sulfitobacter sp. 、 な ら び に

藻 と ウ イ ル ス の 出 現 動 態 を 調 査 し た 。 C.

Polaribacter sp. といったバクテリアであること

tenuissimus に感染するウイルスは、
ssDNA ウイルが明らかになっている。そこで、無菌の珪藻とウスと ssRNA ウイルスの、どちらのウイルス群にイルスの培養系に、これらのバクテリアを添加すも存在し、C. tenuissimus は、今のところ唯一、多るという実験を行うと、ウイルス存在下でも、バ数のウイルス感染を受ける珪藻である。調査期間

クテリアが存在すると珪藻はウイルスによる完中、毎年 7～9 月に C. tenuissimus に感染するウイ

全な崩壊から免れることが明らかになった。今のルスは検出され、興味深いことに、7 月には所、珪藻がバクテリアの存在によってウイルス感

ssRNA ウイルスが優占的に出現する一方で、8 月染を逃れることができるという現象について、そ以降の高水温期には ssDNA ウイルスが優占的にれがなぜ起きるのかという機構まで説明するこ出現した（図 5）。この傾向は毎年同様であり、とはできていない。天然環境では、珪藻のほか多C. tenuissimus に感染する ssRNA および ssDNA ウ

くのバクテリアが海水中に含まれており、珪藻は

イルスは、時期を分けて同じ宿主に感染する、棲これらのバクテリアと関係しながらウイルスへ

み分けがウイルス間で起こっていると示唆されの複雑な応答をしていると推察される。

た。それぞれのウイルス出現期は、大きくは水温が異なる環境であるため、水温がウイルスの棲み5. 珪藻の動態とウイルスとの関係分けに関与している可能性が考えられる。しかしこれまで知られている微細藻類に感染するウながら、前述のように水温環境とウイルス感染性

イルスの多くは、赤潮（ブルーム）を形成する藻を室内で調べた実験では、現場の結果を説明でき類に感染するものが多くを占めている。これは、るものではなかった 41)。今後、ウイルスが時期をブルーム形成が水産や環境面で無視できない現分けて棲み分けている要因を特定することは、珪象であり、対象微細藻の生態学的理解に取り組んできた過程で、ウイルスの働きが調べられてきたことを反映している。これらの研究から、天然環境における微細藻類とウイルスの関係の一端が調べられてきた。例えば、日本各地で初夏に赤錆色の典型的な赤潮を形成し、魚類斃死の原因となる Heterosigma akashiwo や、二枚貝を特異的に斃
死 さ せ る 赤 潮 の 原 因 藻 で あ る Heterocapsa
circularisquama では、ブルーム期間中にこれらに感染するウイルスが、特異的に発生することが確認されている 44, 45)。これらのウイルスが宿主微細図5. 天然環境における珪藻ウイルスの遷移の模式図
夏季の珪藻細胞が多い時期に ssRNA ウイルス（グレー線）、ssDNA ウイルス（黒線）共に増殖する。
ssRNA ウイルスは、ssDNA ウイルスよりも早い時期に出現する。ssDNA ウイルスはそれより後に出現して優占する。両者の出現時期を明確に分ける環境要
因は明確では無いものの、ssRNA ウイルスは比較的低水温期に、ssDNA ウイルス比較的高水温期に出現する傾向が見られる。

藻類ブルームの減耗要因として、どれほどの影響をもたらしているのかはまだわからないが、自然界において、ウイルスが微細藻類個体群の挙動に
何らかの影響を与えている事は確かである。
一方、珪藻については、夏季にブルームを形成する C. tenuissimus について報告がある。この報告によると、夏季のブルーム期に合わせて本藻に31

光合成研究 30 (1) 2020
relationship

藻とウイルスの関係の理解に重要になると考え

tobiogenic

sedimentation.

GlobalBiogeochem. Cycles 9, 359–372.

られる。また、有害赤潮藻のブルームとは異なり、
2.

珪藻 C. tenuissimus では、ウイルスの出現ととも

Rousseaux, C.S. and Gregg, W.W. (2014) Interannual
variation in phytoplankton primary production at aに ブ ル ー ム 崩 壊 が 起 こ る わ け で は な く 、 C.

global scale. Remote Sens. 6, 1–19.

tenuissimus はウイルス存在下でも個体群を維持

3.

Field, C.B., Behrenfeld, M.J., Randerson, J.T. andし続けることも明らかになった。前述のように、

Falkowski, P. (1998) Primary production of the

珪藻にはウイルスに抵抗する能力があると考え

biosphere:

られ、これらの能力がこの現象に関わっているか

components. Science 281, 237–240.
4.

もしれない。珪藻の動態をより深く理解するため

Integrating

terrestrial

andoceanic

Armbrust, E.V. (2009) The life of diatoms in theworld's oceans. Nature 459, 185–192.

にも、ウイルス感染性や抵抗性に関する更なる解5.

析と、それに基づいた調査・実験が必須であろう。

Bergh, Ø., Børsheim, K.Y., Bratbak, G. and Heldal, M.
(1989) High abundance of viruses found in aquatic
environments. Nature 340, 467-468.

6. おわりに6.

珪藻が多く生息する沿岸域では、急な降雨など

Wommack,

K.E.

Virioplankton:

andviruses

Colwell,in

R.R.

aquatic(2000)

ecosystems.

Microbiol. Mol. Biol. Rev. 64, 69–114.

による水温や塩分の短期間の変化が大きく、外洋
7.

と比べて激しい環境変化が起こっている。今回のSuttle, C. A. (2007) Marine viruses - major players in
the global ecosystem. Nat. Rev. Microbiol. 5, 801–812.

調査では、珪藻ウイルスの出現は夏季に多く、大8.

きな塩分低下の後にウイルスが増える傾向も見

Tomaru, Y. and Nagasaki, K. (2007) Flow cytometricdetection and enumeration of DNA and RNA viruses

られており、環境変化に伴う珪藻の生理変化が、

infecting marine eukaryotic microalgae. J. Oceanogr.

ウイルス感染性に影響を与えていることも想像

63, 215–221.

される。さらに、珪藻の生活に影響を及ぼす因子

9.

Holmfeldt, K., Odić, D., Sullivan, M.B., Middelboe,

は水温や塩分ばかりではなく、光、栄養塩等のM. and Riemann, L. (2012) Cultivated single-stranded

種々の因子が関係する。これらの因子が複雑に絡DNA phages that infect marine Bacteroidetes provedifficult to detect with DNA-binding stains. Appl.

みあって、珪藻自身の生理、そしてウイルス感染

Environ. Microbiol. 78, 892–894.

性や抵抗性等に影響を与えていると考えられる

10.

為、各環境変化に対する珪藻とウイルスとの感染

Fuhrman, J.A. (1999) Marine viruses and theirbiogeochemical and ecological effects. Nature 399,

関係を、様々な角度から一つ一つ理解していくこ

541–548.

とが必要であると考えられる。

11.

Brussaard,

C.P.D.

(2004)

Viral

controlofphytoplankton populations. J. Euk. Microbiol. 51,
125–138.

謝辞
12.

本稿で紹介した調査・研究については、水産研

Brussaard, C.P.D., Wilhelm, S.W., Thingstad, F.,
Weinbauer, M.G., Bratbak, G., Heldal, M., Kimmance,

究・教育機構瀬戸内海区水産研究所の外丸裕司博S.A., Middelboe, M., Nagasaki, K., Paul, J.H.,士の助力を得て実施したものです。

Schroeder, D.C., Suttle, C.A., Vaqué, D. and
Wommack, K.E. (2008) Global-scale processes with a

Received Mar 9, 2020; Accepted Mar 25, 2020; Publishednanoscale drive: The role of marine viruses. ISME J. 2,

Apr 30, 2020.

575–578.
13.

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Kei Kimura
Faculty of Agriculture, Saga University34

光合成研究 30 (1) 2020

解説
サンゴ共生藻と環境との対話、宿主との対話‡

東北大学大学院生命科学研究科
石井 悠、丸山 真一朗*
褐虫藻は宿主刺胞動物と安定的な細胞内共生を営むことで知られ、特に熱帯・亜熱帯海域では、一次生産者としてサンゴ礁生態系を支えるなど、重要な生態学的役割を果たしている。この細胞内共生は互いが完全に依存しあう「絶対共生」と思われがちだが、実際多くは宿主と共生体それぞれが、あるいはどちらか一方は独立栄養生活が可能な「可塑的な共生」であり、その共生の成立や崩壊の要因も多様であると考えられる。我々はこれまで、高温ストレスにより刺胞動物から褐虫藻が失われる白化現象に着目して、共生崩壊の分子メカニズムを解明するため網羅的遺伝子発現量解析を行ってきた。本解説
では、我々の解析結果を世界的な研究動向と関連付けながら、未だ謎の多い共生メカニズムを探る研究を紹介する。
1. はじめに1.1. 光合成生物と共生するということ

1.2. 刺胞動物と褐虫藻の共生

地球上のほぼ全ての生物は自身以外の生物と褐虫藻（Symbiodiniaceae 科の渦鞭毛藻）と刺同所的に共存しており、共生は普遍的現象と言

胞動物との細胞内共生系では、褐虫藻が刺胞動えるが、特に光合成生物と動物細胞が共生する物の内胚葉細胞に共生し細胞内で光合成を行うということは、他の一般的な共生現象に比べ困ことで、貧栄養の熱帯・亜熱帯海域の生態系を難を伴うと考えられている 1,2)。光合成生物との支えている。褐虫藻は造礁サンゴだけでなく共生では、光合成が行われる過程で発生する酸

様々な生物（刺胞動物、軟体動物、海綿、無腸化還元エネルギーを安全に制御するため、宿主動物、繊毛虫）と共生することも知られておは共生体が必要とする二酸化炭素などを渡し、り、褐虫藻の持つ「他の生物と共生する」とい光合成で固定された炭水化物などを受け取るとう能力は褐虫藻の共通祖先で獲得されたと考えいう複数のタスクを並列処理しなければならな

らえる 3)。一方、宿主の刺胞動物では、花虫綱い。つまり、光合成生物を手なずけることがでの六放サンゴ亜綱に属するイシサンゴ科（造礁きなければ光合成生物との共生は成し得ないとサンゴ）やイソギンチャク類、鉢虫綱の根口ク言ってもよいだろう。動物（後生動物）でも、ラゲ目であるタコクラゲやサカサクラゲが褐虫

このような光合成生物との共生に成功した例は藻と共生する 4)が、刺胞動物の進化過程のどのしばしば見られ、渦鞭毛藻類と海産無脊椎動物

段階で褐虫藻と共生する能力を獲得したかはよとの共生関係の組み合わせは非常に多様化してく分かっていない 5)。この刺胞動物と褐虫藻のいる。中でもサンゴ礁に代表される褐虫藻と刺共生関係では、あたかも宿主がすみかと無機栄

胞動物の共生は生態学・環境学・商業的にも重養塩を、共生体が光合成産物を提供することで要であり、長い研究の歴史を持つ。

‡

解説特集「藻類と環境との対話」*連絡先 E-mail: maruyama@tohoku.ac.jp35

光合成研究 30 (1) 2020

図1. 刺胞動物と褐虫藻の共生の成立過程
共生の成立の過程は刺胞動物による褐虫藻の①誘引、②取込、③維持、という３つのステップに分けられる。
このモデルでは、共生が成立する際、①褐虫藻は刺胞動物の緑色蛍光に走光性を示し、②サイズ依存的に食作用で取込まれ、③共生できる褐虫藻は刺胞動物細胞内から排出されず維持される。褐虫藻は生活環において、自由生活では鞭毛を持ち、共生生活では鞭毛を失う。

やりとりしており、刺胞動物と褐虫藻が互いをス：細胞消化を伴わない排出過程）に似た機構で認識し、関係を維持しているように見える。

ある可能性が示されつつある 8）。共生体である褐
虫藻の入った食胞は共生胞という特殊な構造を

1.3. 共生の成立過程

とり細胞内に維持される。共生胞はこれまで成熟共生の成立過程は、刺胞動物が褐虫藻を誘引し、抑制されたファゴソームであるという認識が一般的であったが 9）、むしろそれ自身がリソソーム

取込み、維持する、という３つのステップに分けられる（図１）。誘引のステップでは、刺胞動物の緑色蛍光が褐虫藻の誘引に関係している 6)。また、取込の効率には褐虫藻細胞の大きさが影響していることが示されている 7)。このように、誘引・取込みに関しては光波長や粒子径という非生物的要因が一端を担っていることが明らかになっている。一方、一度取り込まれた共生体がどのよ
うにしてその後も維持されるのか、については不明な点が多い。
1.4. 食胞、共生胞、リソソーム
刺胞動物は餌（栄養源）、異物、褐虫藻（共生体）を食作用によりサイズ依存的に内胚葉細胞内の食胞に取り込むと考えられる（図２）。餌を取り込んだ食胞はリソソームの融合を受け、中身は分解され宿主に吸収される。異物を取り込んだ食胞は異物を細胞外に排出する。この排出の行程は、共生能力のない Chromerid 類などの微細藻類を刺胞動物に共生させた研究から、哺乳類の白血球細胞などで見られる Vomocytosis（ボモサイトーシ36

図2. 刺胞動物細胞に取り込まれた餌（栄養源）、異物、褐虫藻（共生体）の挙動モデル
宿主内胚葉細胞は餌、異物、褐虫藻などの外因的な粒子をサイズ依存的に食作用で細胞内に取込む。その後、餌を取込んだ食胞はリソソームの融合を受け中身が消化・吸収される。異物を取込んだ食胞はエキソ
サイトーシスにより細胞外に排出される。褐虫藻を取込んだ食胞は共生胞という構造の中に維持される。

光合成研究 30 (1) 2020
的な機能を持っているのではないかという仮説も提唱されているレベルでの生態系保全の観点からも重要であり、

10）。

分子メカニズムの解明は急務である。

1.5. 高温ストレスによる刺胞動物の個体レベル

2. 共生モデル系を用いた白化関連遺伝子の探索
本解説では白化を引き起こす高温ストレスが、での共生崩壊：白化現象

サンゴが海水温の上昇による高温ストレスを

分子レベルでどのような遺伝子発現および代謝受けると、個体レベルで見た時に色が抜け、いわ経路に影響を与え共生崩壊を引き起こすのかをゆる「白化」と呼ばれる現象が起きる。サンゴが明らかにしようとする試みについて、我々の行っ白化状態になると、サンゴ本体が死に至るほど重た研究 18）を中心に紹介する。

篤な影響を受け生態系に大きな影響を与える。白化の原因には様々な環境ストレス（光および紫外2.1. 新たな共生モデル生物であるセイタカイソ

線、pH、バクテリア、海水温）が指摘されており

ギンチャク

11）

、特に高温ストレスの影響は大きいとされている

屋内での飼育が困難なサンゴに代わる褐虫藻

12）。1998 年、2002 年、2016 年に起きた大規模と刺胞動物の共生モデルとして、同じ花虫綱六放なサンゴ礁の白化現象にも高温ストレスが関与

サンゴ亜綱のセイタカイソギンチャク

していることが示されており、将来的な地球温暖（Exaiptasia diaphana）が注目されている 19）。セ化のサンゴ礁への影響が懸念されている 13）。こ

イタカイソギンチャクは非共生状態でも長期間のように白化現象のメカニズムの解明のため、生生育可能であり、共生・非共生状態を人為的に変態系などマクロレベルでの白化と環境応答との化させることが可能である。さらに、単為生殖で関係を中心とした多くの研究がなされてきた。

作成した系統が存在し、遺伝的バックグラウンドを揃えた実験を行うことができる。

1.6. 細胞レベルで見る白化現象
2.2. トランスクリプトームによる遺伝子発現比

その一方で、個体あるいは細胞などミクロレベ
ルでの白化現象の研究はそれほど多くはない。

較「白化」と一言で言っても、実際には「共生藻類高温ストレスによる白化の過程で、共生状態依の持つ色素の減少」と「宿主細胞における藻類自存的に変動する遺伝子を検出することを目的と体の喪失」の２種類あり 14）、どちらも高温ストして、共生・非共生状態のセイタカイソギンチャ

レスにより誘導される。藻類の色素の減少は光合ク株両方について、高温処理と常温処理の個体を成系 II の修復が阻害されることにより引き起こ

解析した。共生・非共生状態のセイタカイソギン

されることが明らかになっており 15）、この「藻チャクを高温（33˚C）または常温（25˚C）で 24hr

類の色素減少」による白化は、環境ストレスのな

インキュベートし、個体全体をすりつぶしてい（小さい）状態に戻れば短期間で回復する。一RNA を 抽 出 し 、 次 世 代 シ ー ケ ン サ ー に よ る方、「藻類自体の喪失」はエキソサイトーシスやRNAseq 解析を行った。得られたデータはセイタ

刺胞動物細胞のアポトーシスなど様々な経路がカイソギンチャクと褐虫藻の両方のゲノム配列あると考えられているが、どのような分子メカニにマッピングし、発現量が変化した遺伝子（発現ズムで起こっているかは未知の部分が多い 16）。

変動遺伝子、Differentially Expressed Genes [DEGs]）

この「藻類自体の喪失」は、光合成生物である褐を検出した。

虫藻と刺胞動物細胞との相互作用を介した共生2.3. 宿主セイタカイソギンチャクにおける高温の成立や維持、崩壊の決定に直接関わる生物学的に重要なプロセスでもある

17）。また、この過程

白化関連遺伝子は環境ストレスのない状態に戻っても簡単には

高温による共生崩壊に関わる遺伝子を検出す

回復しないため、個体レベル、あるいはサンゴ礁るため、宿主の高温ストレス応答と共生状態の変37

光合成研究 30 (1) 2020

図3. セイタカイソギンチャクのHIBA遺伝子の検出A，本研究で定義した HIBA 遺伝子の発現パターン。共生・常温状態を基準として、共生・高温、非共生・高温、非共生・常温の３群で同じ方向に発現量が変動したものを HIBA 遺伝子と定義する。アスタリスクは発現量の有意な差を示す。
B，複数の比較条件で検出された発現変動遺伝子数を示したベン図。Up DEGs と Down DEGs はそれぞれ共生・
常温条件を基準とした。Ishii et al. （2019） 18）より改変。

化の両方に関わる遺伝子の探索を行った（図３）。

CATL, CYSP）が含まれており、宿主のリソソー

共生・常温を基準として発現量増加（Up DEGs）

ムあるいはシンビオソームの中での糖鎖およびまたは減少（Down DEGs）した遺伝子を検出し、糖タンパク質の代謝が、高温白化過程で影響を受共生・高温、非共生・高温、非共生・常温の全てけると推察される。また、これらで代謝された物において同じ増減傾向を示したものを、高温によ質はグルコース輸送体（glucose transporters GTR1る白化に関連する可能性が高い遺伝子（Heat-（GLUT1）, GTR8 （GLUT8））やモノカルボン

Induced Bleaching-Associated [HIBA] genes）として

酸 輸 送 体 （ monocarboxylate transporters MOT8,定義した（図３A）。発現量が増加した 79 個、減MOT10）により宿主細胞内に輸送されているこ

少した 213 個を合わせ、合計 292 個の HIBA 遺伝とが示唆される。

子が検出された（図３B）。HIBA 遺伝子において機能の偏りを調べるための解析（Gene ontology

2.4. 共生体褐虫藻における高温白化関連遺伝子

term enrichment analysis：GO 解析）を行ったとこ

褐虫藻がセイタカイソギンチャク体内で高温

ろ、HIBA 遺伝子群の機能はゲノム全体と比べてに晒された際に発現量が変化する遺伝子を探索

酸化還元、リソソーム、炭水化物代謝、膜輸送なしたところ、発現変動遺伝子が 123 個検出されどに偏っていることが明らかになった（図４）。

た。褐虫藻の発現変動遺伝子の機能の偏りを調べこれらのリソソーム関連遺伝子の中には炭水るため GO 解析をしたところ、ストレス応答に関化 物 代 謝 関 連 の 遺 伝 子 （ Alpha-N-

わる機能が多く検出された。また GO 解析では検acetylgalactosaminidase NAGAB; Lysosomal alpha-

出された特定の機能とは関連付けられなかった

mannosidase MA2B1 ） と タ ン パ ク 質 分 解 酵 素

遺伝子も詳細に調べたところ、共生に関わる可能（ Beta-glucuronidase

Palmitoyl-protein性が高いと考えられる遺伝子として、糖ヌクレオ

thioesterase 1 PPT1; Cathepsin proteases CATB,

チドトランスポーター（GDP-mannose transporter

BGLR;

38

光合成研究 30 (1) 2020

図4. 高温白化に関わると予想される遺伝子群
高温ストレスと白化に関わる候補遺伝子と、それらの働くオルガネラを示す。遺伝子名は、褐虫藻を共生している細胞において高温で発現量が増加した遺伝子（オレンジ）、発現量が減少した遺伝子（青）、共生体の細胞において高温で発現量が増加した遺伝子（紫）、発現量が減少した遺伝子（緑）を示す。Ishii et al. （2019） 18）より改変。

GONST3）、スクロースリン酸合成酵素（probable

一方、褐虫藻では、高温になると光合成関連のsucrose-phosphate synthase 4 SPS4）、アンモニアト

遺伝子などの発現が抑制されることから、刺胞動

ランスポーター（Ammonium transporter 1 member

物に渡される光合成産物が減少する可能性があ

3 AMT1-3）などの糖代謝およびアンモニア輸送

る。また、同時にアンモニアトランスポーターのに関わる遺伝子の発現量が変動していた（図４）。

遺伝子発現量も減少することから、刺胞動物側から受け取る窒素源が減少するなど、細胞内での代2.5. 白化関連遺伝子から見る共生崩壊メカニズ

謝制御が高温白化条件では大きな影響を受ける

ムと予想される。さらに細胞壁の糖ヌクレオチド合
今回の解析で得られた共生崩壊に関わる遺伝成に関わる GONST3 の発現が変動しており、褐

子産物の予想される細胞内局在を図４に示す。刺虫藻細胞表面の糖ヌクレオチドが共生の維持に胞動物側の HIBA 遺伝子としてリソソームに関関わる何らかのシグナルとして働いている可能連する遺伝子が多く検出され、それらは全て高温性がある。

で発現が抑制されていた。この結果から予想されることとして、共生が成立している状態でのシン3. 白化研究の現状

ビオソームは、通常これらの遺伝子の発現が高い

3.1. これまでのオミクス研究ためリソソーム的な挙動を示すが、共生が崩壊す

これまで宿主である刺胞動物に着目した解析る過程では遺伝子発現が抑制されるため、シンビ

では、共生状態の異なるイソギンチャクの間でのオソームが初期ファゴソームに戻る方向に再プ

比較トランスクリプトーム 20, 21）や、高温処理しログラムされ、共生体を維持することがなくなるた時の比較オミクス解析 22, 23）がなされてきた。

のではないかと考えられる。

さらに最近では、個体レベルから一歩踏み込んだ39

光合成研究 30 (1) 2020
細胞レベルでの遺伝子発現量解析もなされつつある

ルとして期待される遺伝子導入法の開発に関し

8, 10）てはいくつかのグループから報告があったが 34,。また、サンゴ・イソギンチャク共に遺伝子導入法の成功が報告され

24, 25）35）、今後さらに、再現性の高い一般的な手法の確立には至って詳細な分子レベルでの解析が行われることが期

いない 36）。我々は近年遺伝子導入法の開発に応待される。

用可能なウラシル合成酵素に変異を持つ褐虫藻

一方、褐虫藻に着目した解析では、サンゴに共株の単離に成功した 37）。今後このような株を用生する褐虫藻の共生状態と非共生状態で遺伝子いた遺伝子導入条件のブラッシュアップにより、発現パターンが大きく変化しない

26）

という報告

「誰でもできる」褐虫藻の形質転換法の開発が期がなされ、その後しばらくは遺伝子発現量解析が待される。

積極的には行われない傾向があったためか、先行
3.2. 共生の維持に関連する代謝経路

してイソギンチャク体内で高温処理された褐虫
藻のメタボローム比較研究が報告された

27, 28）。

共生パートナーとの物質のやりとり、特に褐虫褐虫藻で共生状態と非共生状態で遺伝子発現パ

藻から刺胞動物に渡される分子には、大きく分け

ターンが大きく変動しないと考えられた理由とて脂質と光合成産物があることが示されている。

しては、その特徴的なゲノム構造や転写システム

特に我々が注目すべきだと考えるのは、ステローが関係している可能性が考えられる。褐虫藻の染ルとグルコースである（図５）。

色体はヌクレオソーム構造が見られない特殊な

これまでの研究で、刺胞動物はステロール合成

構造をしており、配列中には同じ遺伝子がタンデができないため 38, 39）、食物や褐虫藻からの産物

ムに繰り返し並んで存在するなどの構造的特徴に依存しており 40 ） 、ステロール輸送に関わるも報告されている。転写産物が別々に生合成されNPC2 ステロールトランスポーターが共生状態特た mRNA 前駆体上のスプライシング部位を用い異的に発現している事が示されている 20, 38, 41）。

てトランススプライシングによって生成される

また、刺胞動物では NPC2 遺伝子の数が増加してことやプロモーター配列の違いも報告されていおり、刺胞動物特異的遺伝子ファミリーに属するる 29）。このように褐虫藻では一般的な真核生物

NPC2 トランスポーターが pH の低い共生胞でのとは異なる転写システムを利用しているため、通ステロール輸送に関わる可能性が指摘されてい常のトランスクリプトーム解析での発現変動遺伝子の検出とは異なる方法論を今後検討する必要があるのかもしれない。
その後の研究で、褐虫藻において温度環境変化
や共生状態によって遺伝子の発現パターンが有意に変動することが確認され、褐虫藻に着目した
遺伝子発現量解析も再び脚光を浴びている 30-32）。
このように褐虫藻側の共生の分子メカニズムに関するデータは蓄積されつつあるものの、これらデータに基づく遺伝子機能の実証にまでは至っていない。メカニズムの解明には宿主・共生体両方の細胞レベルの実証研究が必要であり、宿主では遺伝子導入や遺伝子破壊による研究が進みつ

図5. 褐虫藻と刺胞動物のやりとりする物質褐虫藻から宿主へは脂質と炭素源（C）が渡され、宿主から褐虫藻へは窒素源（N）が渡される。物質の輸送に関わる可能性の高い遺伝子として宿主で発現するもの（*）、褐虫藻で発現するもの（†）を示す。

つあるが、褐虫藻では利用可能な手法の開発について手詰まり感は否めず、細胞レベルの解析や遺伝子の機能解析の新たな手法の開発が望まれている 33）。褐虫藻の遺伝子機能解析の強力なツー40

光合成研究 30 (1) 2020る 42）。我々の研究でも、セイタカイソギンチャにも関わらず、光合成活性や光合成関連遺伝子のクの NPC2 ホモログ 6 つのうち４つは HIBA 遺伝

発現パターンは変化しないことから、刺胞動物と子として検出されており、これらの遺伝子は共生

藻類の共進化によって窒素欠乏と光合成の分断状態の維持だけでなく、高温による共生の崩壊にによる代謝の組換え・統合が起こっているのではも重要な役割を担っている可能性が示唆された。

ないかという考えも提示されている 32）。我々の光合成産物に代表される炭水化物代謝に関し研究で褐虫藻の発現変動遺伝子として検出されては古くから研究がなされているが43, 44）、光合

た、アンモニアトランスポーター（AMT1-3）や成産物がどのような分子の形で、どのような経路

植物の様々な環境変動への応答が報告されていを通って褐虫藻から刺胞動物に渡されているか）るグルタミン酸レセプター49（GLR3.7、
GLR3.5）について、その全貌は未だ明らかになっているとも、刺胞動物から供給される窒素化合物の代謝にはいえない。従来褐虫藻から刺胞動物に受け渡さ関連しているかもしれない（図５）。

れる光合成産物はグリセロールの形を取っているという認識であったが 17, 44-46）、近年の報告に3.3. 糖代謝経路の刺胞動物と褐虫藻の互いの認より主な分子種はグルコースであるという理解

識への関与が広く受け入れられつつある

47）。近年、褐虫藻

褐虫藻の糖代謝に関しては、物質のやりとりだがグルコース過多の環境で培養すると細胞形態

けではなく、共生パートナーの認識に関わっていが大きく変化し従属栄養的な形態をとり、高グルる可能性があるという研究もある。糖タンパク質

コース濃度環境で培養された褐虫藻は刺胞動物に結合するレクチンを介して、宿主が褐虫藻細胞に共生しにくい、という報告がなされた

48）

。こ

表面のグルコース残基を共生体の認識に使用しの結果自体は褐虫藻から刺胞動物への輸送物質ているという研究はその代表例と言える 50-52）。

がグルコースであるという説を支持するもので褐虫藻側が複数の糖鎖を提示しているという報はないが、褐虫藻の中の光合成産物に関わる生理告もあり、糖鎖の合成を阻害したり、レクチンで状態を変化させた時に共生能力がどのようになマスクした際の共生実験なども行われているが、るか、という実証研究は新しい試みであると言え糖鎖自体が褐虫藻の共生能力（あるいは共生に適る。我々の研究でも複数の炭水化物代謝酵素が褐しているかいないかという性質）を直接的に示す虫藻の発現変動遺伝子と刺胞動物 HIBA 遺伝子

指標となり得るかは未だ明確にはされていないとして検出された。こうしたことから、炭水化物

53-55）

代謝は単なる光合成産物の輸送だけでなく、高温成に関わる遺伝子が変動遺伝子として検出されによる共生の崩壊に重要なシグナル経路としてたことから、糖タンパク質が共生崩壊のスイッチも働いている可能性が考えられる。

として働いている可能性は、今後の研究で明らか。我々の研究でも褐虫藻の糖タンパク質の合

また、光合成産物については C/N バランスという観点からも研究が行われているにすべき重要な課題と考えられる。

32）

。この研

究では刺胞動物細胞内に生育する褐虫藻はアン

4. おわりに

モニアトランスポーターなどの窒素代謝・輸送に

4.1. 刺胞動物と褐虫藻のやりとり

関わる遺伝子の発現が高くなっていること、共生

最近の研究で、共生可能な褐虫藻と共生できなしている褐虫藻の C/N 比が増加している（炭素い藻類の共生実験の結果から、成立には免疫反応源に比べ相対的に窒素源が欠乏傾向にある）ことが重要な役割を担っている可能性が示唆された 9,から、刺胞動物側が窒素供給をコントロールする

56）

ことにより、褐虫藻が体内に増えすぎるのを調整

レシンビオソーム）特異的に宿主 mTORC1 が局しているという仮説を提唱している。興味深いこ在し、それが LAMP1 をリクルートすることでとに、宿主体内の褐虫藻では、窒素代謝関連遺伝

オートファジーを抑制し、共生を成立させるとい子は窒素欠乏時に典型的な発現パターンを示す

う仮説が提唱されている 8, 10)。もしこれらの仮説。さらに、褐虫藻を取り込んだファゴソーム（プ41光合成研究 30 (1) 2020が正しいとすれば、褐虫藻から渡される光合成産

また、今回紹介したように光合成産物である糖物や脂質が減少したときに、これらの共生に関わや脂質がやりとりされていることは明らかにると示唆される免疫反応に関わる経路がどのよなっているが、それらが具体的にどのような分子うに働くのか、は興味深い点である。また、褐虫

の形で、どのようなトランスポーターを介して輸藻と刺胞動物との物質的やりとりが共生維持メ送されているのかは未だ明らかになっておらず、カニズムとどのように結びついているのか、も今

今後のホットトピックと言える。これらを明らか後の重要な課題である。これらを明らかにするたにすることで、褐虫藻と刺胞動物が実際に「対話」

めには、褐虫藻と刺胞動物の物質のやりとりを細をしているのか？しているとすればその「言語」

胞・分子のレベルで詳細に明らかにしていく必要は何なのか？など、共生進化の根幹に関わる謎にがある。

ついて、科学的な立場からの答えを手にすることができるだろう。

4.2. 今後の展望
刺胞動物と褐虫藻は物質を介した「対話」をしReceived Feb 26, 2020; Accepted Mar 17, 2020; Publishedているという例えが用いられることも多い。しかApr 30, 2020.

し、共生を必ずしも擬人的に捉える必要はなく、宿主・共生体それぞれが独立に、刺激に対して応答をする、という「一方向の応答」が同所的に重参考文献

ね合わされたものを「共生」と捉えることができ1.

Kashiyama, Y., Yokoyama, A., Shiratori, T., Hess, S.,
Not,

るという見方もできるのではないだろうか。例えF.,

Bachy,

C.,

Gutierrez-Rodriguez,

A.,

Kawahara, J., Suzaki, T., Nakazawa, M., Ishikawa, T.,ば、褐虫藻は、ある特徴的な環境（pH や窒素濃Maruyama, M., Wang, M., Chen, M., Gong, Y., Seto,度変化）に適応するために光合成産物を細胞外にK., Kagami, M., Hamamoto, Y., Honda, D., Umetani,

排出する能力を獲得し、たまたまそれが今は宿主

T., Shihongi, A., Kayama, M., Matsuda, T., Taira, J.,

細胞内という場所でよく見られるということか

Yabuki, A., Tsuchiya, M., Hirakawa, Y., Kawaguchi,

もしれない。また宿主動物も、通常のオルガネラ

A., Nomura, M., Nakamura, A., Namba, N.,のメンテナンスの一環として、細胞内の食胞におMatsumoto, M., Tanaka, T., Yoshino, T., Higuchi, R.,

ける炭水化物や脂質の増加に対処するために輸

Yamamoto, A., Maruyama, T., Yamaguchi, A., Uzuka,
A., Miyagishima, S., Tanifuji, G., Kawachi, M.,

送体の制御を行っている、と見ることもできる。

Kinoshita, Y., and Tamiaki, H. (2019) Taming

すなわち、宿主と共生体それぞれが互いを認識すchlorophylls by early eukaryotes underpinned algal

ることなく、独立の細胞内外の環境応答を維持す

interactions and the diversification of the eukaryotes

ることでも共生現象は説明可能である。あるいは

on the oxygenated Earth. ISME J. 13, 1899–1910.

実際に、宿主と共生体はお互い相性がよく「なか2.

Uzuka, A., Kobayashi, Y., Onuma, R., Hirooka, S.,

よし」だから共生しているという相利共生の一般

Kanesaki, Y., Yoshikawa, H., Fujiwara, T., and的なイメージの方が現実に即しているのだろう

Miyagishima, S.-Y. (2019) Responses of unicellularpredators to cope with the phototoxicity ofか？これを検証するには、宿主と共生体を別々のphotosynthetic prey. Nat. Commun. 10, 1–17.

生物として捉え直し、共生に関わると考えられた

3.

分子メカニズムがどの程度共生状態に依存してLaJeunesse, T.C., Parkinson, J.E., Gabrielson, P.W.,
Jeong, H.J., Reimer, J.D., Voolstra, C.R., and Santos,

いるのかを丁寧に分析していく必要がある。これ

S.R. (2018) Systematic revision of symbiodiniaceae

により、なぜ褐虫藻が様々な生物と共生する能力

highlights the antiquity and diversity of coralを獲得できたのか、ひいては光合成生物が動物細endosymbionts. Curr. Biol. 28, 2570–2580.e6.
4.

胞内という特異なニッチを獲得することができ

Djeghri, N., Pondaven, P., Stibor, H., and Dawson,
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たのか、という疑問を解決できると考えられる。

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光合成研究 30 (1) 2020

解説
珪藻の光環境との対話‡

兵庫県立大学大学院生命理学研究科
菓子野 康浩*
珪藻は、地球上の全光合成の約 25%を担う微細藻類で、歴史的にも、また現代でも地球の炭素循環に大きく関わっている。珪藻は、一般に弱光適応生物と考えられているが、その種数の多さを反映し、また、多様な環境に進出していることから、光環境変化への応答の仕組みはどれもが同じであるわけではない。本稿では、10 万種以上とも言われる珪藻の中から我々の研究グループが研究対象としている
2 種類の珪藻が見せる光環境への異なる応答の仕組みを紹介する。
1. はじめに珪藻土を生活に活用しているが、珪藻土の厚い

珪藻は、珪酸質の殻で包まれている単細胞の地層があることは、歴史上、珪藻の大増殖が二次共生生物である。地球上に出現したのは比あったことを示すものであろう。また珪藻は、較的新しく、約 2 億年前のジュラ紀から白亜紀

我々が多量に消費している原油の起源生物のひ1)にかけての時代とされている 。珪藻は、中心とつでもある 7, 8)。このように地球の歴史におい目と羽状目に分けられ、羽状目は中心目から派て炭素循環に多大な影響を与えてきた生物であ生したと考えられている。珪藻は比較的新しいることから、生態学のみならず、再生可能エネ

生物群ではあるが、その種数は 1 万とも 10 万とルギー生産生物としても現代では注目される存もされ 1, 2)、水圏で最も成功した生物群と言うこ在となっている。そのような背景を反映し、すとが出来るであろう。そして、その生息環境もでに 4 種の珪藻のゲノムが解読され、報告され多様である。例えば、河川清水域や海洋はもとている 9-12)。しかし、珪藻の光合成についてのより、温泉 3)、南氷洋の氷の内部や直下、pH1.0

生理学的理解はまだ十分ではない。珪藻は、多の強酸性の温泉、pH11 の強アルカリ性のケニ

くの酸素発生型光合成生物と異なり、正常な状

ア・ナクール湖、塩分濃度が海水の 3 倍もある態で褐色をしている。これは、光合成の補助色

アメリカ・グレートソルト湖、鉱山の処理排水素であるフコキサンチンを多量に含むためであ

中、BOD が 20 以上もある強腐水河川、といっる。このことより、緑色の光合成生物とは利用4)た特殊な環境にも進出している 。

する光の質が異なり、したがって光環境への応

珪藻は、その種数が多いだけでなく、水圏の答の様式や仕組みも異なるところがあると推測

重要な一次生産者として位置づけられ、地球のされる。本稿では、珪藻の光環境応答の多様性

炭素循環に大きく関わっている。実際、現代のの一端として、10 万種以上とも言われる珪藻の地球上の全光合成的 CO2 固定の 20〜25%をも中のほんの 2 種であるが、光環境への応答の仕担っており 5)、これは熱帯雨林の光合成量 6)に匹組みについて分かりつつあることを、簡単では敵するほどである。このような大きな生産性はあるが紹介する。

現代に限ったことではないようである。我々は‡解説特集「藻類と環境との対話」*連絡先 E-mail: kashino@sci.u-hyogo.ac.jp46

光合成研究 30 (1) 2020

表１．2 種の珪藻 C. gracilis and P. tricornutum の増殖と TAG 蓄積量に対する塩分濃度の効果.

P. tricornutum

C. gracilis

培地の NaCl 濃度（%）
0

0.5

1

2

3

4

倍加時間 (h)

11.1

9.52

9.16

9.75

11.3

15.7

培養 10 日目の細胞密度(106 cells/mL)

3.89

5.30

6.29

6.47

3.63

2.71

培養 10 日目の培地あたりのTAG 量(mg/L)

223

234

272

223

172

69.3

培養 10 日目の細胞あたりのTAG 量(pg/cell) a)

73.1

46.2

47.0

35.5

25.5

19.3

倍加時間(h)

n.d.*

n.d.

14.6

15.8

15.4

19.0

培養 10 日目の細胞密度(106 cells/mL)

n.d.

n.d.

16.4

16.6

14.9

13.8

培養 10 日目の培地あたりのTAG 量(mg/L)

n.d.

n.d.

183

180

158

161

培養 10 日目の細胞あたりのTAG 量(pg/cell)

n.d.

n.d.

11.2

10.9

10.6

11.7

（下）の増殖1. 強光および弱光下でのP. tricornutum（上）とC. gracilis
2.図光強度の強弱が増殖に与える影響のタンパク質複合体の生化学的解析に有利であ

昼白色の LED による 50 または 300 µmol photons·m-2·s-1 の連続光下で、70mL の f/2 培地を含む試験管を用い、
本稿では、羽状目の海洋性珪藻
る 17, 18)。光捕集色素タンパク質を結合した光化学
23度、空気通気により培養した。 Phaeodactylum

tricornutum と中心目の海洋性珪藻 Chaetoceros

系 II 複合体の構造も既にクライオ電子顕微鏡解

gracilis との比較を中心に紹介する。
P. tricornutum析により報告されている 19)。
我々の研究グループ

は、汽水域から海水まで広く分布し、一属一種のによりゲノムの解読も進められ、まもなく報告の生物である。培養時はほとんどの細胞が紡錘型を予定である。

しているが、三放射線型（triradiate）の細胞形態

P. tricornutum Bohrin は、塩分濃度の大きな変を取ることがあり、これが種小名の由来とされて化が起こる汽水域で採取されたもので、塩分濃度いる。モデル珪藻として研究の歴史があり、分子の変化には高い柔軟性があると考えられる。C.

生物学的手法も早くから導入され、すでにゲノム

gracilis は海洋性の珪藻であるが、こちらも環境が解読されている10)。このような背景から、再生中の塩分濃度の変化には高い柔軟性が認められ、可能エネルギー生産生物としての研究も進めら

NaCl がほぼ含まれない培地でも遜色のない増殖

13)。C. gracilis（ツノケイソウ）もを示した（表 1）。どちらの種も、光合成産物の世界中に広く分布している珪藻である。日本では貯蔵物質は中性脂質のトリグリセライド（TAG）

れてきている

14)

、
東南アジ

である。興味深いことに、P. tricornutum は、実験

15)

、
漁業に

を行った NaCl 濃度 1%から 4%まで細胞当たりのも重要である。他の珪藻と異なり、凍結・融解処

TAG 量 は ほ と ん ど 変 わ ら な い の に 対 し 、 C.

理のみで珪酸質の殻を破壊して健全なチラコイ

gracilis では NaCl 濃度が低いほど、細胞当たりの二枚貝の稚貝の餌料として利用され

アではエビ養殖の餌料として用いられド膜を得ることができるので

16)

TAG 蓄積量が大きくなっている。海水相当の 3%、
チラコイド膜上47

光合成研究 30 (1) 2020
NaCl と比べ、0% NaCl では細胞当たりの TAG 蓄
積量がほぼ 3 倍となった。
このような特性を持った両珪藻を 50 または
300 µmol photons·m-2·s-1 の連続光下で、70 mL の
f/2 培地を含む試験管を用い、23 度、空気通気により培養した結果が図１である。P. tricornutum は、
この培養条件では 50 µmol photons·m-2·s-1 の光強度で約１週間後には細胞密度が 1x107 cells mL-1程度に達し、対数増殖期の倍加時間は約 31 時間であった。光強度が 300 µmol photons·m-2·s-1 に上がると、定常期の細胞密度は低く、対数増殖期の倍加時間も約 49 時間と増殖が抑えられていた。
一方、C. gracilis は、どちらの光強度でも P.
tricornutum より迅速に増殖し、対数増殖期の倍加
時間は 50 または 300 µmol photons·m-2·s-1 の光強
図1. 強光および弱光下でのP. tricornutum（上）とC. gracilis （下）の増殖
昼 白 色 の LED に よ る 50 ま た は 300 µmol
photons·m-2·s-1 の連続光下で、70 mL の f/2 培地を含む試験管を用い、23 度、空気通気により培養した。

度でそれぞれ約 13 時間と約 10 時間であった。この こ と か ら 、 C. gracilis は 強 光 に 対 し て P.
tricornutum よりも高い耐性があると考えることができる。

図2. 培養光強度に応じたC. gracilis（左）とP. tricornutum（右）のライトカーブの変化
70 mL の f/2 培地を含む試験管を用い、25度、空気通気により培養した。培養光強度
は、各列、上から 3、20、100、350 µmol
photons·m-2·s-1 の連続光で、150W のハロゲ
ンランプからの距離を変えることによって光強度を調整した。ライトカーブは、
Walz 社の PhytoPAM を用い、制御ソフト
Phyto-Win の Rapid Light Curve プロトコル
により測定した。光合成速度は、次の式による。

rETR=[Fm’-F]/Fm’ x PAR
ここで、rETR は電子伝達速度（relativeelectron transfer rate）で、いわゆる ETR であるが、高等植物で用いられる係数 0.84 が珪藻に適用は難しいと考えられ、また系 Iと系 II の比が 1:1 とは限らないため、係数の 0.5 は乗じていない。そのため、rETR と「r」を付した。F および Fm’はそれぞれ任意の時間の蛍光強度および最大蛍光強度、PAR は 光 合 成 的 有 効 光 強 度（photosynthetically available radiation; µmol
photons·m-2·s-1）。
24)

より許可を得て転載。

48

光合成研究 30 (1) 2020
3. 培養光強度の強弱が光合成活性に与える影響

は、屋外の気温を反映し、25 度と 35 度の間で日図 2 は、両種の珪藻を異なる光強度（3 ~ 350

周変動をした。光強度は、日中に最高では 1,500µmol photons·m-2·s-1）で培養し、クロロフィル蛍µmol photons·m-2·s-1 となり、水面には強い光が注

光測定（Pulse Amplitude Modulation; PAM）によぐ環境であった。培養初期、まだ細胞密度が低くり得たライトカーブ（光−光合成曲線）を示した

水中まで充分に光が届くような状況下では、日中ものである。C. gracilis は、培養時の光強度が高に倍加時間 8 時間弱での増殖を示した。
C. gracilis

くなるにしたがって（A → D）、光への馴化のは中心目の珪藻であるが、羽状目の珪藻でも野外程度を表す Ek 値（光合成電子伝達速度が飽和し培養の例が報告されている。ここで示した C.

始める光強度）および、光合成電子伝達速度

gracilis と 直 接 比 較 で き る 測 定 で は な い が 、（rETR）の最大値が増大した。この実験の培養光

Fistulifera solaris の 10 m3 の培地を用いた水深 50

強度の範囲では、培養条件の光強度に応じて光合cm での培養では、７、８月の光強度の大きな期

成機構の調節を行い、その光強度が大きいほど高間にも 6〜10 g/m2/day という、Chlorella 22)等と同い光合成能力を有していると考えられる。

等のバイオマス生産を示している 23)。
これら二つ

P. tricornutum も C. gracilis と似た傾向を示した。しかし、この実験の培養光強度の範囲では、同じ光強度の C. gracilis よりも光合成活性は低かった。図 1 に示したように、P. tricornutum の増
殖速度が C. gracilis よりも遅いことは、低い光合成活性を反映していると考えられる。一方で、P.
tricornutum の場合、300 µmol photons·m-2·s-1 の培養光強度での増殖は、50 µmol photons·m-2·s-1 よりも遅かった。この結果については、同様の説明は困難であるが、P. tricornutum では余剰な還元力の消去にコストがかかっているのかもしれない。
図 2 の測定では、培養光強度が大きくなると最大ETR が増大し、各培養光強度の細胞ではライトカーブ測定時に励起光が大きくなっても ETR の顕著な低下が見られなかったことから、培養光強度が大きくても、顕著な光阻害は生じていないと考えられる。
4. Chaetoceros gracilis の強光下での生育
珪藻は弱光適応生物と考えられている 20)。
一方で、香川県高松市内の新川・春日川の河口干潟域で採取され、30oC、700 µmol photons·m-2·s-1 の強光下で倍加時間 1.3 時間という驚異的な速さで増図3. C. gracilis （右）の野外大量培養
A 細胞密度の変化。DT は２測定間の倍加時間。B
気温（緑）、水温（黒）、光強度（赤）の日周変化。
C pH（黒）、塩分濃度（赤）、培地の体積（青）の変化。実験は 2015 年 8 月 3〜７日の間に実施された。
30)より許可を得て転載

殖するツノケイソウ属の C. salsugineum 21)が報告されている。C. gracilis も前述のように強光への適応性が見られたため、次に野外解放系で自然光下での培養を試みた結果を紹介する。図 3 は、8月上旬に、300 L の培地を水深 30 cm に調整した培養プールで、野外で培養した結果である。水温49

光合成研究 30 (1) 2020の例は水深 30 または 50 cm という条件であり、photons·m-2·s-1）で培養し、PAM により測定した常に珪藻細胞が水面の強い光強度に晒されてい

NPQ の変化を示したものである。培養光強度がるわけではないが、培養初期には細胞密度が小さ20 から 350 µmol photons·m-2·s-1 の範囲では（図 4,

く水中にも充分に光が届く環境下で、攪拌によりF → H）、培養光強度の増加に伴って NPQ の誘

頻繁に水面の強い光強度を経験しつつ速い増殖

導レベルが高くなり、強光保護機構が活性化されを示すことから、弱光適応生物とはいえ、比較的ていることが示唆された。例えば、同じ 180 µmol

強い光強度下でも良好に増殖することができる

photons·m-2·s-1 の光を照射しても、培養光強度が珪藻がいることを示すものである。

大きかった方が NPQ はより迅速に立ち上がり、
光照射の間、より高いレベルを維持していた（図5. 培養光強度による強光保護機構の変化中、■印）。培養光強度に応じてキサントフィル

一方、C. gracilis よりも強光への耐性が低いとサイクル色素の含量が増大 24,25)していることにみられる P. tricornutum については、弱光下で特対応しているとみられる。また、P. tricornutum で徴的な応答が見出されつつある。図 4 は、図 2 とは光によって複数の Lhcx 遺伝子が誘導され、と同様に両種の珪藻を異なる光強度（3 ~ 350 µmol

くに Lhcx2 タンパク質の蓄積が顕著となること

図 4. 培養光強度の変化に応じたNPQの変化
左 ； C. gracilis 、 右 ； P.
tricornutum。培養光強度は各列、上から 3、20、100、350 µmol photons·m-2·s-1 。それぞれの光強度で培養した珪藻に 90（○）、180（■）、350（△）の光を照射して測定 し た も の 。 Walz 社 のPhytoPAM を用い、制御ソフ
ト Phyto-Win により測定した。NPQ は、次の式による。

NPQ = (Fm – Fm’)/Fm’
24)

より許可を得て転載。

50

光合成研究 30 (1) 2020が報告されている。さらに、Lhcx2 タンパク質のするためには、P. tricornutum に対して実施され蓄積量と NPQ の大きさが良い相関関係にあるこている様にタンパク質レベルでの詳細な解析やとも示され、Lhcx2 タンパク質の蓄積量を制御す

分子生物学的手法を用いた解析が必要である。最ることで NPQ 能を調節するとされている 25)。そ近、C. gracilis でも黄色または赤色光の下で培養して、Lhcx1 または Lhcx2 遺伝子のノックアウト

した細胞で、より長波長の光を吸収する光捕集色

株では NPQ が消失あるいは著しく低下すること

素タンパク質が増加するもすることが報告されから、Lhcx タンパク質がキサントフィルサイクた 28)。それらは光捕集というよりは、系 II に結ルと連携して、光化学系の強光保護に重要な役割

合して消光の機能を果たしているとされており、を果たしていることが考えられている 26)。
このよP. tricornutum と似た変化が起こるものの、それうな事から、図４の F → H での NPQ の挙動のによって誘導される結果が異なると考えられる。

変化は、培養光強度が高くなることで、Lhcx タ

これについても、光強度と光質の違いはあるが、ンパク質の蓄積量の増大を伴ったものと考える

両種の光環境応答戦略の違いを反映しているとことができるであろう。

考えられる。C. gracilis のゲノム解読が進み、かつ、形質転換法も開発されたため 29)、分子レベル

興味深いことに、この実験で最も光強度の小さ
い 3 µmol photons·m-2·s-1 では (図 4E)、NPQ のレでのより詳細な解析の進展が期待される。

ベルが 350 µmol photons·m-2·s-1 で培養された場合
6. おわりによりも高かった。キサントフィルサイクル色素の含量は、20 µmol photons·m-2·s-1 で培養されたもの

珪藻は多様な環境に生育しており、淡水産の種と同レベルであり、この高い NPQ をキサントも多く存在するが、ここでは海洋性の珪藻 2 種にフィルサイクル活性に帰することはできない。培

ついてのみ比較を行った。これら 2 種の珪藻は、養光強度の変化に対するこの特異な応答の仕組

海洋性ではあるが、どちらも塩分濃度の変化に柔みの解明は今後の課題であるが、生育環境中の光軟に対処することができる。また、一般に珪藻はの質によって異なる光捕集色素タンパク質が誘弱光適応生物と考えられているが、どちらも 300

導されるという報告 27)がこの問題の解決の糸口µmol photons·m-2·s-1 程度の光強度であれば増殖がとなるかもしれない。即ち、P. tricornutum では黄可能であった。即ち、両者ともに環境の変化を色または赤色の光の下で培養した細胞では、よりしっかりと受け止め、適切な応答を行うという、

長波長の光を吸収する光捕集色素タンパク質が環境との直接対話の元に光合成活動、生命活動を増加し、光捕集能が向上する。長波長光と弱光と営んでいることがわかる。我々の結果からは、C.

いう違いはあるが、今後、Lhcx タンパク質等の

gracilis の方が P. tricornutum よりも強光に対して挙動も含めて、詳細に検討する必要がある。

より高い耐性があると考えられた。そして、これ

一方、P. tricornutum と異なり、C. gracilis では

ら 2 種の珪藻の培養光強度の変化に対する応答

培養光強度が大きくなると、図 4 に示した光強度戦略に違いがあることが明らかとなり、一口に珪の範囲では、培養光強度が大きくなるほど、逆に藻といっても、光環境変化に対する対応の仕組み

NPQ 誘導能が小さくなっていくという現象が観にはバラエティがあることが示唆された。

察された。この結果は、培養光強度が小さい場合
は、その光強度よりも大きな光に対して NPQ 誘

謝辞

導能を備え、培養光強度が大きい場合、それより個々のデータ取得に関わった方の名前を挙げも小さな光に対して NPQ を誘導しないとも考えませんでしたが、多くの院生、学生や共同研究者

られる。少なくとも、C. gracilis と P. tricornutumの力によるものであり、ここに感謝申し上げます。

では、環境中の光強度に対する応答戦略が異なると考えることができる。C. gracilis の光強度が変Received Mar 03, 2020; Accepted Mar 27, 2020; Published

わったときにどのように対処しているかを解明

Apr 30, 2020.

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光合成研究 30 (1) 2020
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緑藻の光防御反応における細胞内シグナル伝達経路
自然科学研究機構 基礎生物学研究所
得津 隆太郎太陽からの光は地球上の光合成生物にとって必要不可欠なエネルギー源である一方、うまく付
き合わなければ細胞死へ繋がるストレス源でもあります。特に日中の太陽光は、多くの場合光合成反応の許容量を超過する「強すぎる光」であり、植物や藻類はこのような強すぎる光に対する防御システムを持っています。私たちは、これまでに単細胞緑藻クラミドモナスを利用し、その光防御システムの全容解明へ向けて取り組んできました。数年前に私たちは、緑藻の光防御において中心的役割を果たす因子 LHCSR が光の「強さ」のみではなく、「色」によっても発現制御されることを見出しました 1)。最近では、光の受容から光防御の活性化に至る一連の細胞内シグナル伝達系の全容を明らかにすべく、LHCSR の発現を指標とした大規模スクリーニングを行い
2)、その結果として幸運にも LHCSR の遺伝子発現を直接的に制御する転写因子 CONSTANS と、その活性を負に制御する COP1・SPA1 型 E3 ユビキチンリガーゼ複合体の関与を見出すことに成功しました 3)。これらの研究内容の詳細については、次号以降に紹介させていただく予定です。
本号の表紙には、私が最も心惹かれたサイエンスイラストを製作されている高宮ミンディ氏に依頼し、私たちの研究から見えてきた緑藻の光防御シグナル伝達系の全体像をイラスト化していただきました。

参考文献
1. Petroutsos, D., et al. (2016) A blue light photoreceptor mediates the feedback regulation of photosynthesis.
Nature 537, 563–566.
2. Tokutsu, R., Fujimura-Kamada, K., Yamasaki, T., Matsuo, T., Minagawa, J. (2019) Isolation ofphotoprotective signal transduction mutants by systematic bioluminescence screening in Chlamydomonas
reinhardtii. Sci. Rep. 9, 2820..
3. Tokutsu, R., Fujimura-Kamada, K., Matsuo, T., Yamasaki, T., Minagawa, J. (2019) The CONSTANS
flowering complex controls the protective response of photosynthesis in the green alga Chlamydomonas.
Nat. Commun. 10, 4099.

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光合成研究 30 (1) 2020

特別企画：若手研究者の海外留学レポート！

第１０回「海外留学をしなかった（したかった？）研究者から」京都大学 大学院生命科学研究科
伊福 健太郎

本企画は、海外で活躍されている若手研究者が、海外の研究環境やご自身のご経験などをご紹介いただくものです。私自身は長期の留学（海外研究）の経験がなく、どちらかといえば「若いうちにやっておけば良かった」という気持ちもあり、この企画の記事はある種の憧れを持って読ませて頂いていました。そんな海外留学（研究）経験不足の中堅研究者に、本記事の依頼を頂いた時には、正直、とても戸惑いました。ご依頼頂いた若手の会のご担当（横山さん）に伺うと、今回は趣向を変えて、「海外留学をしなかった人が、国際的にうまく立ち回るにはどうしたら良いか？」を書いて欲しいとのことでした。そこで改めて周りを見渡してみますと、昨今は若い研究者で海外に出なくても良い仕事をされている方がたくさんおられます。そうした留学しなくてもなんとかなる状況だと、若手が学位取得後に海外に出る意義について考えることが、むしろ増えているのかもしれません。そこで、前編集長時
代には若手の会には大いに助けられましたし、ご恩返しのつもりで、自分自身の体験を振り返りつつ、私見を書かせて頂くことにしました。国内でたくさんご活躍されている若手がいる中で、私が適任かどうか迷うところではあるのですが、よろしければ少しお付き合いください。
1. 若き日の海外経験
私には長期の海外経験がない、と書きましたが、学生時代に半年ほど海外で研究する機会があり、それが研究者の道に進む決定的な要因となりました。当時、京都大学
農学部農芸化学科の 4 年生で、佐藤文彦先生の研究室に配属されたのですが、体育会で部活をしていたこともあり、研究中心の生活ではありませんでした。そのまま大学院に進学したのですが、修士卒で就職するつもりで、心持ちは大きく変わりませんでした。それを見兼ねたのか、佐藤先生から、植物の乾燥（塩）ストレス耐性の研究で有名だったアリゾナ大の Hans Bohnert 教授（現、イリノイ大学名誉教授、図１）の図 1. Hans Bohnert 教授（中央）と学生時代の著者（左奥）ところで数ヶ月、実験してくるお話を頂きました。少し退屈していたところもあり、あまり深く考えずに飛びついて、修士 2 年の春にアリゾナへと旅立ちました。
渡米に当たって佐藤先生から頂いたお題は、ABA 非感受性のタバコ変異体に、水分ポテンシャルを維持する適合溶質を蓄積させる遺伝子を導入することで、ストレス環境下でも気孔を閉じないで光合成と生長を維持できるかを検証する、というものでした。佐藤先生は「楽観的適応仮説」と言われていましたが、Bohnert 研のセミナーでその発表をすると「お前が楽観的だ」とよくからかわれたものです。残念ながら、タバコ変異体が重粒子線照射で得られたもので、表現型が安定しない状態だったことや、形質転換に要する時間の制約等で、未熟な私にはまともな成果は残せませんでした。今思
うと、気孔が閉じない変異植物での成長促進は報告されていますし、結構、先進的な提案だったと思
います。

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光合成研究 30 (1) 2020
思った成果は残せませんでしたが、研究面では大いに鍛えられました。Bohnert 研は当初、ポスド
ク相当が来ると思っていたらしく、現地に着くと“Dr. Ifuku’s Seminar”と書かれた告知が掲示板に貼られていて、修士さえ持たない私は驚愕したのを覚えています。やって来たのが修士学生だとわかると、Hans から明日までに研究計画をまとめて持って来なさい、との指示がありました。当時は個人のPC などありませんでしたので、必死にレポート用紙に手書きで図表と原稿を書いて翌朝に持って行きました。それを見て、Hans は色々と提案をしてくれるのですが、実行するための場所、試薬、機材
は、周りの学生やテクニシャンなどを捕まえて自分で何とかせねばなりません。唯でさえ英語が拙い
のに、他所から来た修士学生の研究のお手伝いを外国人に頼み、実行するのは、とても苦労しました。研究と生活の両面で、近くのラボにおられた石谷学さん（現、国際熱帯農業センター (CIAT) 上級研究員）、山口健一さん（現、長崎大学水産学部准教授）のご助力なしにはやっていけなかったと思います。とにかく、研究と生活の全てに全力でしたが、自分で考えて遂行する研究は面白く、結局、期間を延長して、日本に戻ったのは修士 2 年の冬になっていました。その頃には就職活動期間も終わっていましたし、そのまま晴れて博士課程進学、となったわけです。

2. 海外経験で得たかったもの
博士課程では、テーマを真面目に考えて、光合成、特に光化学系 II に関する基礎研究にシフトする
ことに決めました。当時はシグナル伝達や形態形成に関する分子遺伝学が花形で、光合成研究はやや下火な時期でしたが、流行りに乗るより裏を張りたい気持ちもあって、自分の興味に従った選択をしました。具体的には、光化学系 II の膜表在性サブユニットに関する研究を始めたのですが、このあたりの経緯は過去に何度か本誌に記事を書かせていただきましたので、ここでは割愛します。学位取得
後、ポスドク時代は当時の理化学研究所播磨研究所（加藤博章先生のラボ）で X 線結晶構造解析を経験し、現在の所属で職を得て、今に至ります。研究テーマの進展だけでなく、生活面や様々なライフイ
ベントの関係で、長期の海外留学は経験しないままとなりました。
振り返ると、学生時代の短い海外経験は、外国人と交渉する度胸と博士課程に進学する覚悟を決める上では重要でした。その一方で、より研究経験を積んだ学位取得後に行けば、もっと有意義だったかもしれない、という思いもあります。自分もそうでしたが、外国では言葉や文化の壁があり、後ろ盾もない中で思った研究を進めるには、能力と人間性の全てをかけて勝負しなくてはならない場面が増えるでしょう。若い時のそうした経験は、うまく乗り越えられれば、自分の能力と人間性を見つめ直す機会になり、飛躍的な成長につながると思います。さらに自分の全てをさらけ出した上で築いた人間関係は、長続きする場合が多いものです。外国人とそうした関係を持つのは、国内にいてはなかなか難し
く、その後の研究人生の大きな糧となるでしょう。これまで本企画にご寄稿頂いた皆さんの記事からも、そうしたご苦労話と喜びが伺え、羨ましく思います。
もちろん、語学や、日本にはないテーマや技術、海外の優れた研究者の考え方を学ぶことも、海外留学の重要な目的です。しかしながら、これからの超情報化社会への流れの中では、日本国内でもそうした情報の入手と学びは可能とも考えられ、むしろ人的ネットワークの構築も含めた「人間力」を鍛える意味で海外留学しておきたかった、というのが個人的な思いです。もちろん日本国内での学生生活やポスドクでも様々なプレッシャーがあって大変な場合も多いと思いますが、公私にわたって日本とは全く異なる環境に適応しなくてはならないという点で、自分のような流されやすい人間は、一度、海外に出ておくべきだったかもしれません。

3. 日本で研究することのメリット
では次に、日本で研究を続けたことの利点についても考えてみたいと思います。夫婦共働きなどの経済的な部分や子供の教育、親の介護などの生活面での事情は、人それぞれかと思いますので、ここでは述べません。しかしながら、個人的にはその面で日本にいて助かったと思う点は多々ありましたので、現実には日本で研究することを選択する大きな理由になるとは思います。また研究面では、将来的に日本でポジションを得ることを目指すのであれば、やはり自分の研究力と人物像を国内の研究者によく知ってもらう機会が多いことがメリットかと思います。外国の有名ラボで有名雑誌にいくつか論文を出したとしても、本人の貢献をしっかりと評価してもらえないこともあると聞きます。国内ラボ所属の場合、それぞれの研究室の事情はそれなりに伝わりますし、様々な発表の機会を捉えて発表・交流しておけば、成果だけなく人物像も研究コミュニティーに伝えることができます。そうした情報は、職を得る上で大事なだけでなく、将来的に予算を獲得する上でも重要となるでしょう。さらに日本で57

光合成研究 30 (1) 2020の研究費獲得やラボの運営の仕方を学び、かつ、ある程度の教育の経験と実績を積むことも可能かと思います。その上で、海外で経験を積んでいないデメリットを十分認識して、語学の研鑽や自分を追い込む気持ちを継続する克己心を持つことができれば、必ずしも長期間、海外で留学しなくても活躍できるのではないかと思います。
一方で、今の世の中は、海外にいても SNS などを介した情報発信や、日本国内の学会への参加などを通じて、自身の研究情報を発信できる時代です。Skype や Zoom などを使えば、日本国内の研究者との共同研究も密に連絡を取りながら可能でしょう。もちろん、日本の科研費が取れない、教育経験が積めない、などのデメリットはあるかと思います。従って、海外にいる場合は、先に挙げた日本で研究している人のメリットを逆に意識して、うまく情報通信技術を扱えば、海外にいることのデメリットをかなり減らせるのではないでしょうか。即ち、国内外を問わず、置かれた環境のメリット、デメリットを理解し、それを将来に生かす長期的な展望を持つことが大事なのかと思います。

4. 日本で研究する事を選択した皆さんへ
ここまで読まれて、度胸づけと経験に、ひとつ海外に出てみようか、と感じた若い方もおられるかもしれません。しかしながら、私のように、タイミングや個人的事情で海外に長期間、出たくても出られない方もおられるでしょう。そうした場合に、国際的にうまく立ち回るためには、どの様な事を心がけておいたほうが良いでしょうか。まず、当然ですが、海外の研究者にも認知してもらえる顔となる仕事（論文）を出すことは極めて重要です。良くも悪くもこの業界はやった仕事（論文）で評価されますので、そこは前提としてあるかと思います。その際、日本では、いわゆる CNS などの有名雑誌に出すことが色々な評価につながりますが、海外（特に欧州）だと、中堅雑誌にしっかりとした手堅い仕事を出し続けることも、評価されているように感じます。皆さんも外国の偉い先生が、マニアックな自分の論文を読んで声をかけてくれて、驚いた経験はないでしょうか。さらに国際学会などの機会を捉えて、著名な研究者と話すだけでなく、駆け出しぐらいの年代同士で、良い外国人の友人を作ることをお薦めしたいです。筆者も大学院生時代に国際学会等のポスター発表等で知り合った友人との交流がずっと続いて、海外での招待講演や共同研究、研究費申請につながった経験があります。また、彼らを介して知り合いのネットワークが広がり、信頼してもらえる間柄の外国人研究者が次第に増えれば、さらに好循環が期待できます。その過程では、雑誌の編集や論文の査読を頼まれることもあるかと思いますが、できる限り真摯に対応し、期待に応える努力をすることが大切です。中には、研究の上でのライバ
ルとなる間柄となることもあるかもしれませんが、そういう時こそ、真の信頼関係を築けるチャンスです。
また、外国の方は、自分が持っている個性や強みを分析し、それらを戦略的に開発・アピールする「セルフプロデュース」を早くから教え、常に実践しているように感じます。話を私の学生時代に戻し
ますと、Hans は、当時すでに有名な先生でしたが、自分の研究者としての reputation をいつも気にして、その大切さをよく教えてくれました。自分の論文や発表の質だけでなく、学生の学会発表なども納得しなければ自分の名前を入れさせず、他人の発表への質問の内容に至るまで、かなり徹底していました。一方で、近くにいた石谷さんのボスだった Jian-Kan Zhu（現、Purdue 大学卓越教授）は、研究だ
けでなく人生をもっと楽しめ、とよく声をかけてくれました。彼は当時、次々に良い論文を出して出世しているところで、研究に厳しい事で有名だったので意外でしたが、おそらく、外国で研究ばかりしている学生に、人間としての幅（魅力）も磨くように教えてくれていたように思います。最近は、日本の若い方でもこうした「セルフプロデュース」が上手な方が増えてきていますので、心配ないのかもしれませんが、海外にいるとその部分を自然と学ぶ機会が多い様に思われますので、日本にいる人は意識しておいた方が良いかと思います。最後はなんだかビジネスの指南書みたいになってきましたが、サイエンスの世界も様々な利害関係が絡む人間活動ですから、やるべきことは同じだと考えています。
以上、私が考える海外留学の意義と、日本で研究する上で心がけていた事を書きました。私自身も、まだまだ次の職を求めている立場で、偉そうな事を書いて恐縮なのですが、内省も込めて、という事でご容赦いただければ幸いです。まとまりのない散文を読んでいただいた皆様に感謝いたします。今の若い皆さんは、色んな選択肢が可能な分、自分が何をしたいのか、どう生きたいのかを早くから考える
事を、早い段階で求められているように思います。行き当たりばったりでのんびりやってきた人間からは、ちょっと気の毒な気もしますが、反面教師として、本稿が若い皆様の参考になれば幸いです。

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報告記事
第 20 回若手の会セミナー開催報告と若手研究者の実態調査
東京大学 大学院総合文化研究科
神保 晴彦
2019 年 11 月 23 日（土）に、東京大学駒場キャンパスに於いて第 20 回若手の会セミナーを開催いたしました。セミナーは全て英語で行い、国内留学生として、Atika Hanoum Rahasta さん、Jia Xinyue
さん、Mohit Kumar Saini さん、Leonardo Basso さんの 4 名と、留学経験のある若手研究者として、神保晴彦、西村健司博士、伏見圭司博士の 3 名に、研究内容と留学に至る経緯や動機を発表していただきました。留学生の発表を通して、多くの留学生が日本の文化や言葉（音）に魅力を感じて日本に来ていることがわかりました。また、若手研究者が研究留学をする場合は、本人の“留学したい”と言う強い意
志だけでなく周りのサポートも大きな後押しとなっていることがうかがえました。セミナーには総勢14 名の参加があり、研究における議論・アドバイスだけでなく、留学生と日本人学生との交流も盛んに行われ、盛況にて終えました。詳しいセミナーの様子については、大阪大学大学院工学研究科の Atika
Hanoum Rahasta さんに報告記事をまとめて頂きましたので、ご覧ください。
また、報告記事を書くにあたって、2020
年 2 月 13-18 日の期間に光合成若手の会
会員を対象に簡単な択一式（記述可）のアンケートを実施いたしました（左図）。
27 名の「博士課程に進学（予定）あるい
は卒業している人」および 1 名の「博士課程に進学予定ではない人」から回答を得ました。以下の結果にあるように、若手研究者の中でも、英語能力にのみ必要性を感じている人と、海外留学を通した国際的な経験に必要性を感じている人で二極化している実態が明らかになりました。また、海外留学を阻む要因としては、時間的制約が 33.3%と最も多く、金銭的制約・機会の制約がそれぞれ同率（22.2%）になりました。また、これら全てであるという回答（11.1%）や英語能力の不安（7.4%）、動機の欠如（3.7%）といった回答もありました。これらの結果から、多くの若手研究者
が、海外留学を通して得られる能力・経験や成果に対して懐疑的か自信が持てないように思われます。
しかし、私の周りをみても上の世代をみても海外留学経験は今後ますます評価されることになるでしょう。今後も若手の会としては、海外留学に対するハードルを少しでも下げられるように、様々な活動をしていくつもりですが、海外留学で最も重要なのは周りのサポートです。周りのサポートを得る
ためにまずは手を挙げる、声を上げることが大事なのではないかと思います。

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報告記事
Young Researchers Seminar of Japanese Society of
Photosynthesis Research Impression
Graduate School of Engineering, Osaka University
Atika Hanoum Rahasta
On Saturday, November 23rd 2019 and Sunday, November 24th 2019 I joined the 20th Young
Researchers Seminar of Japanese Society of Photosynthesis Research held at the University of Tokyoin Komaba. I arrived welcomed by rain and it was also very crowded on the campus because a lot ofstudents were there to enjoy the University of Tokyo Festival. I realized how different it is compared to
Osaka University right away. The university of Tokyo has old buildings that are still beautifully
preserved. Compared to Osaka University, the building at the University of Tokyo are more modern
looking. The seminar started at 13:00 with the first talk from the committee, Assistant Professor
Haruhiko Jimbo where he spoke about the topic of ‘how to beat UC Berkeley students’. From his talk,I learned that UC Berkeley is the number one public school in US and he spent some time doing research
there. He said one of the key to compete with them is by having good presentation skills. At UC Berkeley,
there are no classes about presentation skills, yet there are classes about scientific writing and writingin general. He felt that there is the need for us to have good presentation skills to compete with the UC
Berkeley students. As an interesting approach to improve presentation skills, we had an example ofpresentation competition where the presenter was given a random graphic with no information, and thepresenter explains this graphic as good and as interesting as they can.
After this session, I presented my research which is related to photosynthesis and plant morphology
change. I attended this seminar to immerse myself in photosynthetic and plant research in general, andto receive feedback to find a better approach for my study. So thankfully, I was able to fulfill this aim.
They suggested much about how to check oxygen and carbon dioxide, stomata quantification and also
photosynthesis activity. Overall, it was a very good environment to exchange information and discussmany ideas. I also received a very constructive feedback. I was really glad that I have joined the seminar.
Thank you for theopportunity given andall the fun we had.

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集会案内

第 28 回「光合成セミナー2020：反応中心と色素系の多様性」開催案内
期日：2020 年 6 月 27 日（土）午後 2 時から 28 日（日）午後 4 時まで
場所：大阪大学理学研究科南部陽一郎ホール（https://www.sci.osaka-u.ac.jp/ja/nambu-hall/）（交通）阪急電車「石橋」駅から徒歩約 25 分、大阪モノレール「柴原」駅から徒歩約 7 分
開催の目的：光合成に関して、物理学、化学、生物学を融合した討論を行う。光合成の進化、物
質変換、人工光合成などについても討論する。第一線の研究者に専門分野の解説をしていただくとともに、参加者の口頭・ポスター発表を行う。
協賛：日本光合成学会
内容：
１．講演会
加藤公児（岡山大学）「立体構造解析のイロハ ～光化学系膜タンパク質複合体を例に～」
宮下英明（京都大学）「微細藻類の遠赤色光への順化と適応」
２．口頭発表（討論を含めて、一人 10 分から 15 分を予定）
３．ポスター発表 （2 分程度のポスタープレビューも併せて行う）
申込：発表申し込み締め切り 2020 年 6 月 8 日（月）参加申し込み締め切り 2020 年 6 月 8 日（月）参加費：（6 月 27 日の懇親会費、6 月 28 日の昼食代を含む）
一般 5,000 円（予定）
学生 3,000 円（予定）
世話人：秋本誠志（神戸大学）、大岡宏造（大阪大学）、大友征宇（茨城大学）、
出羽毅久（名古屋工業大学）、永島賢治（神奈川大学）、宮武智弘（龍谷大学）
申し込み・問い合わせ先： 大阪大学大学院 理学研究科 大岡宏造
(E-mail: ohoka@bio.sci.osaka-u.ac.jp, Tel: 06-6850-5424)
プログラムおよび今後の案内は下記ホームページにて、更新情報を随時、掲載いたします。
http://www.bio.sci.osaka-u.ac.jp/~ohoka/photosyn_seminar/index.html
宿泊：大阪地下鉄御堂筋沿線・大阪モノレール沿線でお泊まりください。ホームページを参照。
その他：光合成生物の進化も含めた光反応・色素系の基礎から応用までを幅広く議論し、異分野の学生・研究者が楽しく交流できる場を提供していきたいと考えています。また新しい研究テー
マや方向性のヒントが得られることも期待しています。今後の運営・内容等に関してご意見等がありましたら、遠慮無くメール（上記メールアドレス宛）をいただければ幸いです。
新型コロナ感染症拡大のため、開催については 4 月末に再検討することにしています。

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光合成研究 30 (1) 202062

光合成研究 30 (1) 2020事務局からのお知らせ★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいは銀行振込（ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290 名前：ニホンコ
ウゴウセイガッカイ）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏
名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局まで
お知らせください。
★会費納入のお願い
学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。当該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されています。ご都合のつくときに、会費を納入ください。１年間会費を滞納された場合、次年度よりお名前が会員名簿から削除され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の分もあわせてお支払いいただきます。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事務局（sonoike@waseda.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い申し上げます。

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光合成研究 30 (1) 2020日本光合成学会会員入会申込書
年月日

日本光合成学会御中
私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、年より会員として入会を申し込みます。

[ ] 内に会員名簿上での公開非承諾項目に×印をつけてください

氏名（必須）

振り仮名
漢字表記
ローマ字表記[] 所属[] 所属住所（学生の方は、なるべく研究室名までお願いします）〒[

会誌送付先住所（必須）□ 所属先住所と同じ □ 以下の住所に送付] 〒[] 連絡先電話番号[] E-mail（必須）□ 会費納入済み（振り込み年月日）□ 会費振り込み予定（振り込み予定年月日）

年
年

月
月

日
日

個人会員年会費
1,500 円 （会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）
賛助法人会員年会費
50,000 円 （上記と会誌への広告料を含む）（会員資格は１月１日～１２月３１日を単位とします）＊ 複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度～何年度分）とお書き下さい。

連絡先〒606-8502 京都府京都市左京区北白川追分町
京都大学 理学部研究科 鹿内利治 研究室内

日本光合成学会
TEL : 075-753-4247, FAX : 075-753-4257, ホームページ: http://photosyn.jp/
郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会 口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

64光合成研究 30 (1) 2020日本光合成学会会則
第１条 名称
本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。
第２条 目的本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とする。
第３条 事業本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条 会員
１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条 組織および運営
１．役員
本会の運営のため、役員として会長 1 名、事務局長 1 名、会計監査 1 名、常任幹事若干名をおく。役
員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は 4 年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。
第６条 総会
１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。

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光合成研究 30 (1) 2020

１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条 会計
本会の会計年度は 1 月 1 日から 12 月 31 日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。
付則
第１ 年会費は個人会員 1,500 円、賛助会員一口 50,000 円とする。
第２ 本会則は、平成 14 年 6 月 1 日から施行する。
第３ 本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成 14 年 5 月 31 日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員
および幹事の任期は、平成 14 年 12 月 31 日までとする。
第４ 本会則の改正を平成 21 年 6 月 1 日から施行する。

日本光合成学会の役員選出に関する申し合わせ

平成 27 年 5 月 27 日 幹事会
１．選挙管理委員会
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員 2 名は常任幹事会が幹事会に推薦し、決定する。選挙管理委員の互選により委員長を選出する。
２．会長［会則第５条第６項］
１）幹事および常任幹事による若干名の候補者の推薦方法
幹事は、会長選挙に推薦する候補者としてふさわしい会員を 3 名連記で投票する。投票結果が上位の会員について、常任幹事会は、本人の意向を確認した上で、若干名を推薦候補者として決定する。選挙事務は事務局長が執り行う。
２）会長選挙会長選挙の実施に当たっては、会員に推薦候補者を提示し、全会員による単記無記名投票を実施する。
最高得票者を、次期会長とする。得票数が同数の場合は、抽選により決定する。選挙事務は選挙管理委
員会が執り行う。

日本光合成学会の運営に関する申し合わせ

１．幹事会
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は 4 年とするが、原則として再任されるものとする。
２．事務局
事務局長の任期は 2 年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約 5 期（10 年）を目途に再任されることが望ましい。
３．次期会長会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の 1 年前に行う。
４．常任幹事会
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

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光合成研究 30 (1) 2020

「光合成研究」

投稿規定(6) 本文中に図の大体の位置を指示する。
（図を貼り付けてもよい。）

総則
1. 「光合成研究」（本報）は光合成に関連する諸分野における記事を掲載する。
2. 1 年に 3 回（4 月、8 月、12 月号）冊子体として発行し、電子版を光合成学会のホーム
ページ上に公開する。
3. 原稿が E-mail において受付処理をされた日を以て受付日とし、編集委員が掲載可と判断した日を採択日とする。ただし原稿が本規定に合わない場合受け付けないことがある。
4. 編集委員は、原稿の審査に際し、原則的に適切な査読者を選んで査読を依頼し、掲載の可否を判断する。
5. 掲載論文の著作権（冊子体および電子版）は日本光合成学会に属する。
6. 図やそこで使われる写真が過去論文として発表したものもしくは発表されたものであった場合は、それらの著作権問題を著者ら自身でクリアする必要がある。
7. 投稿に当たっては、全ての著者が投稿に同意し、かつ原稿の内容について責任を持たなければならない。また、全ての著者は代表著者が全著者を代表して原稿の掲載に関する事項を執り行うことに同意するものとする。

参考文献(1) 参考文献は、本文中の該当箇所に、右上付きで、1)、1,2)、1–3) のように示す。
(2) 参考文献の表記は下記のとおりとする。
雑誌例
1. Berthold, D.A., Babcock, G.T. and Yocum,
C.F. (1981) A highly resolved, oxygenevolving photosystem II preparation fromspinach thylakoid membranes. EPR andelectron-transport properties. FEBS Lett.
134, 231–234.
2. Nanba, O. and Satoh, K. (1987) Isolationof a photosystem II reaction center
consisting of D-1 and D-2 polypeptides
and cytochrome b-559. Proc. Natl. Acad.
Sci. U.S.A. 84, 109–112.

書籍例
3. Diner, B.A. and Babcock, G.T. (1996)
Structure,dynamics,
andenergyconversion efficiency in photosystem II, in
Oxygenic Photosynthesis: The Light
Reactions (Ort, D.R. and Yocum, C.F.,
Eds.) pp 213–247, Kluwer, Dordrecht, The
Netherlands.

一般的事項(1) Microsoft Word ファイルを基本とする。
字数制限は設けないが、「解説」は A4
サイズ 6〜8 ページ、「トピックス」、「研究紹介」は 4 ページ程度を目安にする。1 ページ当りの文字数は、図表を含めて 1800 字程度。日本語は MS 明朝、英数字は Times New Roman とする。
(2) 本文の最初に、日本語および英語での論
文題名、著者所属機関名、氏名を記載する。
(3) 句読点は「 、 」「 。 」に統一する。
(4) 300 字程度の日本語要旨を作成すること。
(5) 参考文献、表、図のキャプションは、本文の後ろにつける。

図／写真(1) 図、写真はグレースケールでも良い場合には、グレースケールで作成する。カラーの図や写真を希望する場合には、カラーの図や写真を送付すること。図や写真の枚数によっては、編集委員会との相談により、PDF 版ではカラーになるが、冊子体ではグレーになる場合がある。
(2) jpg あるいは tiff 形式等で本文とは別ファ
イルとして送付すること。解像度は 300
dpi 程度とする。

日本光合成学会「光合成研究」編集委員会
2017 年 12 月 23 日改訂

67光合成研究 30 (1) 2020

幹事会名簿
秋本誠志

神戸大学大学院理学研究科

高林厚史

北海道大学低温科学研究所

粟井光一郎

静岡大学学術院理学領域

田中歩

北海道大学低温科学研究所

池内昌彦

東京大学大学院総合文化研究科

田中寛

東京工業大学資源化学研究所

石北央

東京大学大学院工学研究科

田中亮一

北海道大学低温科学研究所

泉井桂

近畿大学生物理工学部生物工学科

民秋

立命館大学総合理工学院

伊藤

繁

名古屋大学

田茂井政宏

近畿大学農学部生物機能科学科

井上和仁

神奈川大学理学部

都筑幹夫

東京薬科大学生命科学部

伊福健太郎

京都大学大学院生命科学研究科

出羽毅久

名古屋工業大学大学院工学研究科

得平茂樹

首都大学東京大学院理工学研究科

寺島一郎

東京大学大学院理学系研究科

大岡宏造

大阪大学大学院理学研究科

鞆達也

東京理科大学理学部

太田啓之

東京工業大学仲本

準

バイオ研究基盤支援総合センター

永島賢治

神奈川大学

大友征宇

茨城大学理学部

成川礼

静岡大学学術院理学領域

大政謙次

東京大学大学院農学生命科学研究科

南後守

大阪市立大学大学院理学研究科

小川健一

岡山県農林水産総合センター

西田生郎

埼玉大学大学院理工学研究科

生物科学研究所西山佳孝

埼玉大学大学院理工学研究科

小俣達男

名古屋大学大学院生命農学研究科

野口

航

東京薬科大学生命科学部

垣谷俊昭

名古屋大学

野口

巧

名古屋大学理学研究科

菓子野康浩

兵庫県立大学理工学部

長谷俊治

大阪大学蛋白質研究所

柏山祐一郎

福井工業大学環境情報学部

林

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

金井龍二

埼玉大学

原登志彦

北海道大学低温科学研究所

神谷信夫

大阪市立大学複合先端研究機構

彦坂幸毅

東北大学大学院生命科学研究科

熊崎茂一

京都大学大学院理学研究科

久堀

東京工業大学研究院化学生命科学研究所

栗栖源嗣

大阪大学蛋白質研究所

日原由香子

埼玉大学大学院理工学研究科

小池裕幸

中央大学理工学部

福澤秀哉

京都大学大学院生命科学研究科

小林正美

筑波大学大学院数理物質科学研究科

藤田祐一

名古屋大学大学院生命農学研究科

坂本

亘

均

秀則

徹

埼玉大学大学院理工学研究科

岡山大学資源生物科学研究所

古本強

龍谷大学農学部

佐賀佳央

近畿大学理工学理学科

牧野周

東北大学大学院農学研究科

櫻井英博

早稲田大学

増田真二

佐藤公行

岡山大学

佐藤直樹

東京大学大学院総合文化研究科

増田

鹿内利治

京都大学大学院理学研究科

松浦克美

首都大学東京都市教養学部

篠崎一雄

理化学研究所植物科学研究センター

松田祐介

関西学院大学理工学部

嶋田敬三

首都大学東京真野純一

山口大学農学部

白岩義博

筑波大学生物科学系

皆川

基礎生物学研究所

沈

岡山大学異分野基礎科学研究所

宮尾光恵

東北大学大学院農学研究科

杉浦昌弘

名古屋大学

宮下英明

京都大学大学院地球環境学堂

杉浦美羽

愛媛大学プロテオサイエンスセンター

宗景（中島）ゆり 関西学院大学理工学部

杉田

建仁

護

東京工業大学
バイオ研究基盤支援総合センター

建純

東京大学大学院総合文化研究科

名古屋大学遺伝子実験施設

村田紀夫

基礎生物学研究所

杉山達夫

名古屋大学

本橋

京都産業大学総合生命科学部

鈴木祥弘

神奈川大学理学部

本橋令子

静岡大学学術院農学領域

園池公毅

早稲田大学教育学部

矢守航

東京大学大学院農学生命科学研究科

高市真一

東京農業大学生命科学部

和田

元

東京大学大学院総合文化研究科

高橋裕一郎

岡山大学異分野基礎科学研究所

68

健光合成研究 30 (1) 2020

編集後記
昨年末に端を発し、世界中に感染が広がった新型コロナウイルスの被害が、日を追うごとに甚大なものとなり、心を痛める日々が続いています。皆様におかれましても、どうか体調にご留意し、不要不急の外出をお控えください。今回のウイルス禍の影響を受けて、第 11 回日本光合成学会年会も中止となりました。私は本年会の準備委員も兼任しており、魅力的なシンポジウムも企画していましたので、今回の中止は残念至極ではありますが、何より皆様のご健康を優先すべきと考えています。私達が企画したシンポジウム「諸刃の剣: 光合成との付き合い方」に関しては、本案件が収束した際に、何らかの形での開催を検討しています。
さて、今号は第 10 回日本光合成学会年会において、菓子野さんがオーガナイズされたシンポジウム「藻類と環境との対話」の講演者の小杉さん、木村さん、丸山さん、菓子野さんに解説記事をご執筆いただきました。また、同年会にてポスター賞を受賞された小畑さんと最近、原著論文を出版された田中さんにも旬なトピックを提供いただきました。今号に関するご意見や本誌に対するご要望がございま
したら、ぜひ私までご連絡ください。
また、研究紹介や解説を随時受け付けておりますので、奮ってご投稿ください。表紙に適した写真もよろしくお願いします。
現在、研究室に行くことが制限されていたり、実験をできなかったりという状況の方も多いと思います。学位取得や雇用などに年限のある方達におかれましては、非常に厳しい状況かと思いますが、研究は手を動かすことによってのみ進展するわけではないはずです。この機に、今できることを模索して、この危難を乗り越えていただければと思います。
編集長・成川 礼（静岡大学）

記事募集
日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
¡ トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
¡ 解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
¡ 研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方からの投稿を期待しています。
¡ 集会案内：研究会、セミナー等の案内。
¡ 求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
¡ 新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎します。
記事の掲載を希望される方は、編集長の成川（narikawa.rei@shizuoka.ac.jp）までご連絡ください。

69

光合成研究 30 (1) 2020
「光合成研究」編集委員会
編集長
編集委員
編集委員
編集委員

成川 礼（静岡大学）
高林 厚史（北海道大学）
宗景 ゆり（関西学院大学）
矢守 航（東京大学）

日本光合成学会 2020年度役員
会長
事務局長

鹿内 利治（京都大学）
園池 公毅（早稲田大学）

常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

久堀 徹（東京工業大学）
次期会長
古本 強（龍谷大学）
年会 2017年
石北 央（東京大学）
伊福 健太郎（京都大学）
前編集長
牧野 周（東北大学）
年会 2018年
宮尾 光恵（東北大学）
年会 2018年
本橋 健（京都産業大学）
年会 2019年
菓子野 康浩（兵庫県立大学）
熊崎 茂一（京都大学）
光生物学協会成川 礼（静岡大学）
編集長、年会 2020年
矢守 航（東京大学）
ホームページ
藤田 祐一（名古屋大学）
沈 建仁（岡山大学）

会計監査

高橋 裕一郎（岡山大学）

光合成研究 第 30 巻 第 1 号 （通巻 85 号） 2020 年 4 月 30 日発行

日

本

光

合

成

学

会

〒606-8502 京都府京都市左京区北白川追分町
京都大学 理学研究科 鹿内利治 研究室内
TEL : 075-753-4247
FAX : 075-753-4257
e-mail : jspr@photosyn.jp
ホームページ : http://photosyn.jp/
郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会 口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店 (ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ

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