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９Strixll：59‑90（1992）

クマタカSpjzaetus〃jpa伽sjsの生態と保護について
森本栄 ・飯田知彦２

はじめに

クマタカSpjzaetus抑aIe"sjsは，ヒマラヤ地方から中国・インド南部・スリランカ・

日本に分布する．日本に分布する亜種Ｓ,n.orje"tα"ｓは日本・朝鮮半島に分布するが，日本が主要な生息地で，ほぼ日本特産亜種といえる．日本国内では北海道から九州にかけて分布・繁殖し，全生息数は900〜1,000羽と推定されている（日本野鳥の会研究部1984)．

本種が鳥類研究に歴史があり，さかんな欧米には生息しないことから，本種の調査研究は，日本のみならず世界的にもあまり行なわれていない．調査報告が少ない一因としては，本種が森林からあまり離れず行動し，ほとんど姿を現さない調査が困難な種のためと思われる．日本ではこれまで巣とその周辺と，行動圏に関する若干の調査報告はあったが，それ以外の生態全般に関する調査報告はなかった．今回，巣の近辺を含めた行動圏全域での生態調査を行なったので報告する．

調査地および環境調査は1982〜1992年に，広島県西部の山地で行なった（図ｌ)．1982〜1987年はおもに１
つの特定のつがいの行動を調査し，1988〜1992年はおもになわばりの密集地域で複数のつがいの行動を調査した．なお，保護上の観点から，詳細な地名は省略した．
１．特定のつがいの調査地（Ａ調査地）

調査地は広島市街に隣接した標高約150〜850ｍの範囲である．地形は急峻で，谷が深くきれこみ，谷と尾根の区別は明瞭であった．周辺の平野部はほぼまんべんなく市街地化されている．植生は標高の低いところから水田，スギまたはヒノキの植林地，コナラ林で，スギの植林地がほとんどの面積を占める．そしてこの植林地内にわずかにアカマツ林がパッチ状に分布している．広葉樹であるコナラ林は尾根すじにわずかに残るだけで，面積的にはきわめて少なかった．市街地と隣接した部分からつがいの行動圏内に数軒の人家があり，そこから林道が尾根まで通じており，都市近辺のため休日を中心に交通量は多かった．
２．複数のつがいの調査地（Ｂ調査地）

調査地は西中国山地国定公園内の標高約450〜1,200ｍの範囲である．地形は全般に急峻で谷と尾根の区別は明瞭であるが，一部谷が浅く地形が複雑な部分があり，その部分では尾根はあまり目立たなかった．植生は低いところからコナラーミズナラ林，ミズナラーコ
1992年11月30日受理

１．〒731‑Ｏ２広島県広島市安佐北区亀山南1−１２−１９
２．〒736広島県広島市安芸区船越南二丁目19‑26‑328

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Ｎ

図１．調査地．Ａ・Ｂ調査地とＣ調査エリアを示す．

Ｆｉｇ．１．Ｍａｐｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａ．

ナラ林，ミズナラーブナ林であるが，これら広葉樹林の面積は全面積の１／３程度と少な
く，多くはスギまたはヒノキの植林であった．これらの中にアカマツ林がわずかにパッチ状に分布し，モミは多くが単独ではえていた．人家は数軒が一部にかたまっており，それが道路ぞいに２か所あった．道は幹線道路から林道まであったが，幹線の交通量は少なく，
林道は林業関係者以外はほとんど使用していなかった．
３．その他の地域の調査地（Ｃ調査エリア）
広島県西部でＡ・Ｂ調査地以外でクマタカの生息する地域である．広島県内ではクマタ

カは，都市中心部と水田などの広い平野部以外ではほぼすきまなく生息しているため，それらの中で比較的行動圏の判明していた13つがいの生息地である．

調査方法
１．特定のつがい（Ａっがい）の調査

特定のつがいの調査は，周辺の個体群と交流がなく孤立した，年齢，性別の個体識別が通常完全に行なえ，少ない観察地点で行動圏内ができるだけ広範囲みわたせるつがいを選び行なった．つがいの行動圏内に観察地点を６か所定めたが，その際，必ず300ha以上みわたせる場所を選出した．調査はほとんど，６か所の定点のうちの１地点で行なったが，状況により複数の調査地点からの同時調査も行なった．また，移動中に発見したものも調査に加えた．クマタカを発見すると，地図上に飛行経路，とまっていた位置とハンティン

グやディスプレイなどの行動を年齢性別，時刻とともに記入した．調査の時間帯は原則として９時〜16時とし，1982〜1987年の５年間に300日，1,538時間行なった．飛行時間調査
は，発見から見失うまでと飛び立ってからとまるまでを１回と数え，３０秒ごとにきり上げて分単位で記録した．季節は２〜４月，５〜７月，８〜10月，１１〜１月にわけ，順に春夏秋冬とした．調査は，月別で最低92時間〜最高191時間，平均128.2時間行ない，季節別では春から順に327時間30分，375時間30分，421時間30分，413時間30分，平均では384時間

6１30分行なった．

ハンティングの調査はこのつがいとその子供の若鳥で行なったが，ハンティング行動の特定は，以下の要領で行なった．
ａ．実際に獲物に襲いかかり，成功または失敗した．ｂ・急降下などで林の中などに飛びこみ，すぐに現れた．またはしばらくその場所から現れなかったか，現れなかった．ｃ・

斜面の地表近くに急降下し，獲物を追い出す行動をした．ｄ・下をみながら，斜面などをゆっくりと飛行した．ｅ、ある場所にとまり，首をさかんに動かして地表を探る行動を行なった．ｆ・ハンティングエリアとして使用する場所の近辺で，ハンティングエリアをむいて長時間とまっていた．

これらにあてはまるものをハンティングとしたが，林の中の木にとまっている場合など

で，ハンティングなのか休んでいるのか不明確なものは除外した．また，場所と行動と含めたものをハンティングとしてあつかい，発見時すでに獲物を捕獲してとまっていたり，
飛行していたものは含めなかった．回数では，同一のハンティング型で飛んだりとまった

りした時間が５分以内ものは１回として数えた．ハンティングの成否はａとｂで判断し，ａで成功を確認したもの以外では，ｂで急行下後しばらく姿を現さなかったり現れなかったものも成功とみなした．
２．複数のつがい（Ｂ＋つがい）の調査

複数のつがいの調査は，クマタカがすきまなく生息する地域から隣接している４つがいを選出し，っがいあたりｌ〜３か所の観察地点を定め行なった．可能なかぎり個体識別を行ない，クマタカを発見すると，地図上に飛行経路，とまった位置とディスプレイなどの行動を年齢性別，時刻とともに記入した．調査の時間帯は原則として９時〜13時とし，1988〜1992年の41日，186時間行なった．

３．その他の地域のつがい（Ｃ＋つがい）の調査
Ａ・Ｂ＋っがい以外で比較的行動圏の判明していた13つがいの調査で，っがいあたり１〜２か所の観察地点を定めたが，移動中に発見したものも調査に加えた．可能なかぎり個体識別を行ない，クマタカを発見すると，地図上に飛行経路，とまった位置とディスプレ
イなどの行動を年齢性別，時刻とともに記入した．調査の時間は特に定めず，調査は1986〜1992年に各つがいあたり平均１２回飛行の観察を行なった．
４．行動圏の調査と行動圏の決定方法

翼と尾羽のいたみ具合などの個体識別と，すでにある程度判明した行動圏に対する個体の活動位置から行動圏ごとの個体を特定した．そしてそれらの個体の飛行経路と，とまった位置を地図上に記入し，個体の移動経路をすべて含むようにして最外部を結び，描かれた多角形を行動圏とした．
５．行動圏の標高調査

行動圏の標高をみるため，つがいごとの行動圏内の標高の最低点と最高点を，地図から50ｍ間隔で割り出した．
６．巣と巣の周辺の生態行動調査

巣と巣の周辺の生態行動の調査は，クマタカの行動に影響をおよぼさない，巣から少なくとも250ｍ以上離れたブラインドや車中から行なった．可能なかぎり個体識別を行ない，発声とそれにともなう行動などを時刻とともに記入した．

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２

７．個体識別Ａつがいの場合

長期にわたり調査を行なったＡっがいの場合，個体識別は以下の要領で行なった．雌雄の判別はディスプレイと交尾時に行ない，そのときの個体ごとの特徴を個体識別に使用した．雄と雌では飛行中の形が異なり，雄はほかの調査地でみる同種より小ぶりにみえ，初列風切が短く翼全体が丸みをおびた形であった．これに対し雌は初列風切が長く，翼全体も長めであった．これらのことと継続して観察することにより，翼や尾羽のいたみぐあい

や欠損から，飛行中の雌雄の判別を行なった．とまっている場合は交尾時と巣内につがいが同時にいるときの大きさから雌雄を判別し，そのときの個体ごとの特徴を個体識別に利用した．雄と雌で背の色がかなり異なり，雄の背は一様なこげ茶色にみえたが，雌の背は小雨覆や中雨覆などにわずかにパフ色の羽縁があり，そのため遠方からでは薄い茶色にみえた．虹彩の色は雄では赤味があったが雌では黄色であった．冠羽は，横からみたとき冠羽頂上が雄では後頭部にあったが，雌では頭部中央にあった．眉斑は雄は短く，雌は顔の黒色部から後方に出ていたが，雄は黒色部内にとどまっていた．これらのことと継続して観察することにより，尾羽のいたみぐあいや欠損から，とまっているときの雌雄を判別した．

成鳥と若鳥では，飛行中若鳥の下面は閥斑がなく一様に白くみえ，背面からでは体全体の茶色が成鳥より薄く，次列風切の色だけが濃く，成鳥と同色であった．飛行中，次列風
切のふくらみは成鳥より少なく，翼が長くみえ，尾羽は成鳥より幅がせまく，やや短い．
尾羽は成鳥は黒白にみえるが若鳥ではこげ茶色と薄茶色で，下面の照斑は目立たず全体に白くみえた．脇腹に比較的大きい茶色の斑紋があり，飛行中も確認できることが多かった．
とまっている場合は，若鳥の顔の黒色部は成鳥より少なく，目の上にも後方から大きく白

色部が入りこみ，後頭部は白く顔全体が白くみえた．体の前にはほとんど模様は確認できず一様に白くみえ，遠方からでも頭部が白く目立つが，成鳥では黒色で目立たなかった．
背面からでは小雨覆や中雨覆などにはっきりしたパフ色の羽縁があり，遠方からでは雌成
鳥よりさらに色が薄くみえた．これらの点で成鳥と若鳥を識別した．
Ｂ＋つがいの場合

Ｂ十つがいの個体識別に関しては，確実に行動圏を特定できる位置で活動している状況
から活動の範囲を拡大した場合にだけ行なった．そしてその際の翼や尾羽のいたみぐあいや欠損を記録し，雌雄で出現したときをもとに年齢性別もあわせて，可能なかぎり個体の識別を行なった．
８．営巣環境調査
営巣環境調査は，地形，営巣林，営巣木について行なった．地形に関しては，クマタカの営巣林を地形と，地形に対する位置に分類した．営巣林では，主要な高木植生の違いや営巣木と同種で樹高や胸高直径がクマタカが営巣可能と思われる大きさの樹木からなり，それらの樹木の密度が高い範囲までを営巣林とし，１０ｍ単位でその面積を割り出した．営
巣木は10ｃｍ単位で胸高直径を測定し，５ｍ単位で樹高を推定した．
９．営巣状況調査

営巣状況については，樹木に対する巣の位置を，木の根元を基準として地上高とし，木の部分や枝と幹の位置関係から，営巣状況を３つに分類した．巣の大きさは，木の枝の太6３

さやクマタカの大きさから10ｃｍ単位で推定した．

以上の項目について，クマタカと比較的近い生態的地位にあると思われるニホンイヌワ

シA9u"αcﾉiﾉｯSaetOSﾉａｐｏ凡ｊｃａと，適宜比較を行なった．
結果および考察１．生息環境について

ここでは周年つがいで生息し，行動圏がほぼ把握されている５つがいと，比較的よく行
動圏のわかっている13つがいを対象に，生息環境について述べる（表ｌ）．
１）行動圏の地形的分類

行動圏の主要部を地形的に分類すると，（a）連続した山塊と大きなひとつの水系の谷からなる，（b）比較的独立したひとつの山塊にくいこんだ大きなひとつの水系の谷からなる，（c）ひとつの山塊と２つまたはそれ以上の水系の谷からなる，（｡）その他の４つに分類できた．そのうちａ型が９例で最も多く（50.0％)，ついでｂ型とｃ型が各４例（22.2％)，ｄ型が１例で（5.6％）最も少なかった．このうち大きな谷が行動圏の主要部を占め
表１．クマタカの生息環境．地形型では，ａ。ｂでは行動圏の主要部を大きな谷が占める．行動圏面

積ではＦ〜Ｒつがいは行動圏が細部までつかめていないため，ｌｋｍ２ごとにきりあげ,表示した．
地形型ａ〜ｄの説明については本文63ページを参照．

Table１．ThehabitatofHodgson，sHawk‑Eagles､Twolargevalleys（a,ｂ）occupymostof
thehomerange､ＴｈｅｈｏｍｅｒａｎｇｅｓｉｚｅｓｏｆｐａｉｒｓＦ−Ｒａｒｅｃｏｕｎｔｅｄａｓｌｋｍ２,becausethese
homerangescouldnotｂｅｋｎｏｗｎｉｎｄｅｔａｉｌ．

行動圏Ｈｏｍｅrange
っがい
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４

るａ型とｂ型だけで１３例（72.2％）であった．このことから，クマタカの行動圏の地形的構成要素としては大きな谷が重要であるといえる．ｃ型の行動圏はほぼ独立した山塊で，ｄ型は平坦で複雑な地形で認められた．
２）行動圏の標高

最高標高の最高は1,200ｍ（２つがい)，最低は650ｍ（２つがい）で，その差は550ｍであった．最低標高の最高は900ｍ（１つがい)，最低は１００ｍ（１つがい）で，差は800ｍであった．標高中央値の平均の最高と最低は，1,050ｍ（１つがい）と375ｍ（１つがい）で，675ｍの差であった．標高幅の最高と最低は750ｍ（１つがい）と250ｍ（２つがい）で，差は500ｍであった．すべてのつがいの標高中央値の平均は699ｍ，標高幅の平均は475ｍであった．

２．行動圏について

１）行動圏面積

行動圏が把握されている５つがいのうち，行動圏面積の最低は11.25kｍ２，最高は１４．８
kｍ2であった．クマタカがすきまなく生息している地域で行動圏が特定できた４つがいの行動圏面積は13.3kｍ2,12.4kｍ2,14.1kｍ2,14.8kｍ2で，平均13.7kｍ2であった（図２）．
また行動圏面積が最小だったのは調査中ほかのクマタカとまったく交流が確認されなかった地域的に孤立したつがいであった．このつがいでは活動が集中する地域がみられ，その面積は4.6kｍ2であった．従来調査されたクマタカの行動圏は４ｋｍ2程度から25kｍ2程度までかなりの幅があったが（井上1985，須藤1985,上馬1989,1991)，これはクマタカの
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図２．なわばりの隣接した地域の行動圏と巣の位圃．点線部は主要な尾根の位霞を示す．

Ｆｉｇ．２．Ｈｏｍｅｒａｎｇｅｓｗｉｔｈｎｅｉｇｈｂｏｕｒｉｎｇｔｅｒｒitoriesandnestposition・
Dottedline：mainridge,●：nest．

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一

閉

このような行動様式に起因しているのかもしれない．今後注意する必要があるだろう．

２）行動圏の境界

行動圏は，すべて尾根を境界としていた．飛行中の個体も境界上の尾根までくると自分の行動圏内に引き返したり，境界の尾根上の木にとまって隣接つがいの行動圏内をうかがった後，自分の行動圏に引き返してくる行動などが観察された．こうした行動はクマタカの生息の密集地域でも孤立したつがいでも観察された．このことから，尾根を境界とすることは，行動圏の密度に関係なく，また他地域でも観察されていることから（上馬1991)，
クマタカに共通する習性であるといえる．

境界の尾根でも，標高のある主尾根を越えることはめったになく，逆に標高のないなだ
らかな枝尾根付近では行動圏の境界がはっきりせず，重複があった（図２）．また，谷が深く尾根のはっきりしているつがいでは，行動圏の重複はほとんどなかった．このことは，

境界の目立ちやすさと関係があるものと思われる．これらのことは，クマタカが谷を単位として生活していることを示すものである．
３．行動様式について

ここではＡつがいの記録を!￨'心に，飛行を中心に行動様式について述べる（図３，表２）．
１）飛行ととまりについて

Ａつがいでは調査期間中，雄は146回出現し，１回あたりの平均飛行時間は3.5分で，同

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Ｔｉｍｅｏｆｄａｙ

図３．飛行頻度の季節別，時間別変動．黒色部は雄を，細点部は雌を，白色部は若鳥を表す．

Ｆｉｇ．３．Seasonalanddiurnalchangesinthefrequencyofflight・Blackａｒｅａ：male,Dottedarea：female・Ｏｐｅｎａｒｅａ：juvenile．

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６

表２．行動様式の目撃率．観察時間に占める行動様式別の目撃時間の割合を，月別に示す．Ａは飛行時間を，Ｂは止まりの時間を，Ｃは観察時間を表す．

Table２．Percentageofobservedbehaviours、Seasonalfluctuationinactivitylengthclassifiedbythetypeofbehaviourduringobservationhours．
Ａ＝flighthours，Ｂ＝perchinghours，Ｃ＝observationhours．
月Month

1 ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １ ０ １ １ １ ２ 平 均

Jan・Ｆｅｂ・Ｍａｒ・Apr、ＭａｙＪｕｎ・Jul・Ａｕｇ・Sep、０ct、Nov・Dec・Ｍｅａｎ
Ａ／Ｃ１．１１．９３．０２．００．９０．８０．７０．８０.９１．３０．５０．８１．２
Ｂ／Ｃ５．６２５．９１４．０３．９３．０６．６３．７１．９１１．７３．２６．５８．９７．２
Ａ＋Ｂ／Ｃ６．７２７．７１７．０５．９３．９７．４４．４２．７１２.５４．５７．０９．７８．４

様に雌は93回出現し，平均飛行時間は3.7分，若鳥は56回出現し，1.9分であった．すべての個体の合計では，360回出現し，１羽あたりの平均飛行時間は3.1分であった．１回の飛行時間の最大は12月の雌の15分間であった．これらのことは，クマタカが長距離の飛行をほとんどしないことや，森林からあまり離れないことを示すものである．なお，雌の平均飛行観察時間が雄より長い理由のひとつとしては，雌のディスプレイで長時間飛行するものを含むためと思われる．観察時間に占める飛行目撃時間の割合を飛行目撃率とすると，月別で3.0〜0.5％であったが，平均1.2％といずれもきわめて低かった．季節的には春が2.3％，夏が0.8％，秋が0.1％，冬が0.8％と春が最も高く，秋が最も低かった．月別では
最高は３月の3.0％，最低は１１月の0.5％で，ｌ〜４月が高かった．年齢性別が特定できた
296例で飛行の季節と時間帯変化をみると，成鳥と若鳥では特に季節変化に違いはみられなかったが，成鳥間では春〜夏は雄の飛行割合が高く，秋〜冬では逆に雌の割合が高かった．春夏の雌の飛行回数の極端な低下は，この季節はクマタカの繁殖期でクマタカは抱卵・抱雛ともに雌の割合が雄よりかなり高いことからきているものと思われるが，秋冬の雌雄の飛行目撃割合の逆転の原因は不明である．若鳥の飛行は前年生まれの若鳥が営巣林を離れ長距離の飛行を開始する春が多かった．

観察時間に占めるとまりの観察時間の割合をとまり目撃率とすると，とまり目撃率は２
月が25.9％ときわめて高く，これは産卵前の２月ごろには雌が営巣林近辺に長時間とまっていることが多いことによるものである．ただし，目撃できていないときにはクマタカは行動圏内のどこかにとまっていることが多いと推定されるため，実際はさらに高い割合であると考えられる．１回のとまり時間の最大は12月の雌の４時間45分であった．飛行時間ととまりの時間を加えたものを目撃率とすると，月別で27.7〜2.7％まで差があったが，平均8.4％と低かった．滋賀県の鈴鹿山脈での調査でも目撃率は8.1％にとどまり（上馬1989)，このことはクマタカが森林からあまり離れず行動し，目撃しにくいことを示すものである．

２）飛行高度
飛行高度では，なだらかな地形の場所以外では，主尾根の高さの１／２以下を飛行する

ことがほとんどであった．このことからクマタカは，地表面からあまり離れず，特に谷底からあまり離れず飛行するといえる．ただし時期的には主尾根や主峰の上空のかなりの高6７度まで帆期することがあった．その時期は２〜４月ごろで，時期的に繁殖と関係した，な
わばりの誇示的な意味があるものと思われる．
３）数個体での群飛

なわばりの密集地では，複数の個体が一緒に飛行することがあった．1990年１０月１０日，

Ｂ調査地でその場所になわばりを構える個体を含め，最大８羽が一緒に旋回飛行を行なうのが観察された．このような群飛への参加個体はいずれも成鳥で，５例中４例と時期的に
10〜１２月が多いことから，次の繁殖期を前に，近隣のつがいの個体の確認と，互いの顔みせ的な意味があるのかもしれない．
４．発声についてＡつがいの巣および周辺での繁殖生態調査を中心に，発声について分類を行なった．発声は，巣の警戒に関したものとヒナの発するもの以外では，性差や年齢による差は特にみられなかった．

「ピョピョピィーヨ」音：繁殖期に営巣林で鳴き交わしたり，雌が雄のほうへ鳴きながら飛んだりするときに発せられた．繁殖期には最もよく聞かれる声で，産卵約ｌか月前のピーク時には１時間近く鳴き続けることもある．若鳥の発声では最も多いもので，相手を呼び寄せたり，呼びかけたりする意味があるものと思われる．

「ピィヨー」音：単発で発せられる声である．雄が雌に近づきながら発したり，人間が営巣地に近づいたとき，またはとまっていてカケスにモビングされたときなどに発せられた．警戒の意味を含んだ相手への呼びかけ，または悲鳴的な意味があるものと思われる．
「ピィピィー」音：求愛給餌や巣で雄が雌を呼ぶときなどに発せられた．ほかの発声の倍近い大きな声で，この声を聞き雌が近よってきたことから，強くほかの個体，特に雌を呼びよせる意味があるものと思われる．

「ビュフィビュフィ」音：営巣林に近づいた外敵にむけ発せられた．威嚇の意味がある
ものと思われる．

「ピィヨーピィヨ−」音：外敵が営巣林内に入ってきたときに発せられた．警戒の意味を含んだ単発の「ピィヨー」音が強まり連続したもののようで，警戒の意味がさらに強いものと思われる．

「ピィヨーグッグシ」音：外敵が巣にきわめて接近してきたときに発せられた．小声で，｢ピィヨー」音と「グッグッ」音は接近しており，重なって聞こえるほどである．最も警
戒の度あいが強いものである．

「ピィリリリー」音：外敵が営巣林近くに突然現れたときに発せられた．急な警戒状態のときに発せられるものと思われる．

発声はほとんどが巣から半径１ｋｍ以内で行なわれ，時期的には巣での繁殖時期が最も多かった．繁殖期の発声の頻度は高く，発声にさまざまな使いわけがあることは，本種が発声により相互の意志の伝達を行なっていることを示すもので，クマタカが森林性の猛禽類であることを示すものである．
５．ハンティングについて

クマタカのハンティングはイヌワシやハヤブサなどに比べ，開けた場所で行なわれることが少なく，観察しにくいものとされている．ハンティング行動はクマタカの生態上重要な位置を占めているもの考えられるが，そのためこれまでまとまった報告例はなく，その6
８

行動は不明な点が多かった．以下は，Ａつがいとその子供の若鳥が行なったハンティング
についてまとめたものである．

１）ハンティングの観察頻度
調査期間中，ハンティングが観察されたのは36回であった．このうち先に述べたハンティ

ング行動の特定項目のａ〜ｅの行動を行なったハンティングは19回観察され，15.8日に１回の割合で，ｆの待ちぶせ型を加えても8.3日に１回の割合であった．この回数は，イヌ

ワシでは終日の観察で１日あたり平均6.7回のハンティングが観察できた調査結果もある
ことからすると（細井1985)，対照的に非常に低いものであった．
２）ハンティング行動
観察されたハンティングの，行動別分類を行なった．
（１）待ちぶせ型

伐採地や若い植林地，林縁の枯れ木などにとまり，盤物が近くに現れたり，潜んでいた獲物が動き出すのを待つものである．
（２）飛行型

伐採地や若い植林地などの地上１ｍ〜15ｍくらいを飛行するものである．斜面をなめる

ようにゆるやかに飛ぶ場合や，突然林から出てきて翼を半開きのまま地表近くを急降下する場合などがある．
（３）空中型

飛行中の鳥類の後方から羽ばたきながら加速し接近したり，山かげから不意に出現して捕獲するものである．
以上３つの型は（１）の待ちぶせ型と，それ以外の（２）と（３）の飛行型に大きく分類でき

る．比率は待ちぶせ型が21例（58.3％)，飛行型が15例（41.7％）であった．従来イヌワ
シの狸物探索行動はおもに飛行型であるが，クマタカは待ちぶせ型であるといわれていた．

しかしこのことからクマタカの穫物探索行動も，飛行の比率がかなり高いといえる．ただし待ちぶせ型の獲物探索行動はとまっていることとの区別が難しいことや，目立ちにくい
ことから，実際の比率はもう少し高いものと思われる．また，イヌワシでは高空から急降下して盤物を捕獲するといわれているが，クマタカではハンティングとして高空から急降下する行動は観察されなかった．ハンティングの急降下で地表面から15ｍ以上離れた所からの急行下は，観察されなかった．

３）ハンティングエリアと植生区分
ハンティングと植牛区分，土地の利用との関係は，次のとおりである（表３）．植生はＡ・伐採地（樹高２ｍ未満)，Ｂ・植林地（樹高２ｍ以上)，Ｃ・草地または低木疎林，Ｄ・広葉樹林など自然林の４つに分類した．また，クマタカがハンティングに利用した鉄塔の管理道なども分類した．この結果，伐採地の利用が最も多く，ついで鉄塔管理道，植林地，草地または低木疎林，林道の順であった．このことは伐採地は比較的獲物の探索，捕狸ともに利用しやすいことからきているものと思われる．また，広葉樹林でのハンティングが観察されなかったのは，このっがいの行動圏内にハンティングが可能な広葉樹林がほとん

どないことによるものと思われる．しかし鉄塔管理道は多くが広葉樹林わきであったため

実質は広葉樹林とみなされるため，それを考慮すると伐採地の次に広葉樹林がくることになる．

ティングの観察回数．
lnlJmtdiRtrihlltif

Ｐｍｎｔｐｍ2ｎ−Ｏｃｔ−Ｎｏｖ−ＤｅｃＴｃ

９ｎ−ｎｍＨｒ−Ａｒ

Ａ，伐採地｡utover

3,植林地
Plantation｡,草地・低木疎林
Ⅵeadoworthinwoodlandc

D,広葉樹林
Broad‑leavesforest

鉄塔の管理道
Ｐｖｌｏｎ，ｓｄＧａｒＧｄｒｉｐｈｔｏｆ，

度舵の
剛ｌ︑

、越島名当薗廿ロリ

陵LそれのｌＺｋの雀;極推里ｋＵノコーーＪノ

６月〜９月）の発見，捕狸奇の官埋垣なと,保地で．へ上児行迩lの確認『苛は錐建の管画

リのａ〜ｅＣ

上１Ｒ〜１４Ｈｇ︼︻︾︲色』ｎＩＩ１ｅＯ１ｕＥ

イングの行なわれｇｄｉｓｔｒｉｈｕｔｉｏｎｏｆ

確融

ｒろ弁jyW願−６

図１４）．１０〜１１時

7
０は単独であるが，１３〜14時のピークは連続的で，１７時までゆるやかに下降していた．１０〜
11時のピークは，体温上昇のため開けた場所に出てくるヘビなど肥虫類をねらってのものと思われる．

５）ハンティングの成功率

実際に獲物を捕盤する行動を行なったハンティング特定項目のａとｂの行動を行なった

場合で，全ハンティングの回数に占める成功と失敗の割合をみると，成功６例（46.2％)，
失敗７例（53.8％）であった．成鳥と若鳥では，成鳥の成功が６例（75.0％)，失敗が２例(25.0％）であった．これに対し若鳥は成功０％，失敗４例（100.0％）であった．成鳥のハンティングの成功率はかなり高かったが，本調査期間中に若鳥のハンティングの成功は確認されておらず，巣立って1年未満の個体では自分で盤物を捕獲することが大変困難であると考えられた．

またクマタカやイヌワシなどのワシタカ類は，視力で獲物を探索するとされている．しかし伐採地の尾根で待ちぶせ型のハンティングを行なっていた成鳥が急に後ろをふり返り

地上を凝視したり，地上に飛び降りハンティングを行なったりするのが何度か観察された．
このことから，クマタカはハンティングに視力だけでなく聴力も利用していると考えられる．

６）獲物および穫物と植生との関係

今回の調査では，獲物としてクマタカがなにを捕獲しているかが種まで判明した例は，
きわめて少なかった．Ａつがいでハンティングと巣の調査から，盤物の種類が比較的判明しているものを示す（表４)．穫物にはノウサギやヤマドリが含まれるが，これらの種は広葉樹林を主要な生活場所とすることが知られている．ハンティングエリアとしては伐採地が多く使われていたが，Ａつがいが最も頻繁に出現し，何度かハンティングが観察された伐採地の周囲にシカの食害防止用のフェンス（高さ約２ｍ，金網の目約５ｃｍ）が地表
からすきまなく張られたところ，他の伐採地と同一条件であるにもかかわらず，クマタカ

は翌年からその伐採地にはほとんど出現しなくなった．このことから，クマタカが狸物とする小動物の多くが伐採地を主要な生活場所とするのではなく，周囲の林から一時的に侵入するものであることが推定される．先に述べたように，クマタカがハンティングエリア

として伐採地を利用するのは，伐採地が比較的獲物の探索，捕獲に利用しやすいことから
表４．確認された穫物の種類と回数．成否にかかわらずハンティングの対象として確認された種と回数，および巣内に持ちこまれた痩物の種と回数を示す．
Table４．Confirmedkindsoffoodandthenumberoffoodtaken．

巣恥ｔ

行動圏内（ハンティング）
hunting

種species

回数籾species

回数
NoLofobservation

ニホンジカ

CerUusnlppoF1

１

ノウサギ

Lepusbrachyurus

ノウサギ

Lepus6rachy 邸ｓ

２

ムササビ

ヤマドリ

Ｐｈａｓｉｑｎｕｓｓｏｅｍｍｅｒ７･j7lgjj

１

アオダイショウ

コジュケイ

Bambusicoﾉathoracica

１

ヘピ類

Pet rjstaIeucogenys
EIaphecJjmacophora
EJaphesp、

ハシブトガラス

CorUusmacrorhynchCｓ

１

ヤマドリ
ヒヨドリ

Phasianussoemme〃mgjj
Hypsjpetesamaurotjs

ホオジロ

Emberjzacioides

２１２３１１１

NCLofobservation

7１

きているのもと思われ，伐採地が換物の主要な生活場所でないことから，クマタカの行動圏内には獲物となる小動物の確保のために，小動物の生活場所となる広葉樹林が必要と思われる．

７）獲物別のハンティング例と手法について
ニホンジカCeruusnLpPo凡

1984年５月17日，若鳥がニホンジカを襲った．植林地にいるニホンジカの成獣の後方から接近し，浅い角度で首筋をねらい急降下した．ニホンジカは植林地の下方に左右に飛びはねながら逃走し，若鳥は３回攻撃したがすべて直前でかわされた．ニホンジカの性別は不明であるが大型の成獣で，若鳥との体重差は20倍以上はあったものと思われる．この時期は親鳥からの給餌が行なわれなくなる時期のため若鳥は相当空腹であったことが予想され，それがこのようなハンティングを行なわせたものと考えられる．
コジュケイBam6usjcoIathoracica

1984年３月22日，雄がコジュケイと思われる中型の地上性の烏を捕獲した．雄は伐採地の稜線上の枯れ木で待ちぶせ型のハンティングを行なっていたが，約200ｍ先の獲物に気づきしばらくみた後，飛びたち獲物の頭上約10ｍを通過した．そのまま約１００ｍ飛行し伐採地中の枯れ木に一瞬とまる行動を行なった後，枯れ木をけって反転し引きかえし，獲物を捕獲した．事前の行動から雄はあきらかに獲物に気づいており，この行動は獲物の状況の偵察をかねた，盤物への編しうちをかけた可能性がある．

ヤマドリＰﾉiasjα"ussoemmerrj"gjj
l983年４月24日，斜面と並行に飛行中の雄が滑空に移り速度を増し，約150ｍ離れた低木疎林に飛びこんだ．同時にそこからヤマドリの雄が斜面下方に飛び出し，逃げた．
小鳥類
1982年１０月26日，雄が伐採地の上の林から飛び出てきて，伐採地の地上ｌ〜３ｍの非常に低<を，斜面の上から下へ約100ｍ急降下した．翼は完全にたたむ直前で，小翼羽を立てて細かな動きを抑制していた．実際に捕獲は行なわなかったが，伐採地に出ている小鳥類に不意うちをかけ，追い出して捕盤を行なおうとしたものと思われる．クマタカがしばしば小鳥類を捕狸していることはよく知られているが（宮崎1979)，このような捕獲方法などをもちいているものと思われる．

以上のようにクマタカは，獲物の種類に応じてハンティング方法をかえたり，また獲物の警戒をといた後捕獲したと思われるハンティングを行なうなど，ハンティングの方法は多様である．イヌワシではつがいが協同してハンティングを行なうことが知られているが，クマタカは基本的に単独で行動しており，ディスプレイと繁殖行動以外でつがいで行動することはなく，協同してハンティングを行なうことはなかった．Ｎｅｗｔｏｎ（1986）はハイ
タカで，場所によるハンティング方法の確立と技術の捜得や，個体によるハンティングの技術の獲得があることを述べているが，観察事例からクマタカも同様のことが考えられる．
６．ディスプレイなどについて

以下は，おもにＡつがいの行動についてである．
１）ディスプレイ

クマタカの生態上重要と考えられるディスプレイについて，1982年〜1987年の調査結果をまとめて分析を行なった（表５，図５)．

7２

表５．ディスプレイが行なわれた時期（1982年〜1987年)．

Table、５．Seasonalfluctuationinthenumberofdisplayflightsinl982‑1987．
月Monthディスプレイの形態

typeofdisplay

１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １ ０ １ １ １ ２

Jan・Feb・Mar・Apr・ＭａｙJun，ＪｕＬＡｕｇ・Sep、０ct・Nov・Dec．
Ｖ字V‑shaped

２ １ １ １ ２

波状

１ １

１ ４ １

Wavelike

２

１ ２

つっかかり
１

Assumingattack
亜なり２Overlapflying
雌の周囲を雄がうろつく

雌の顔見せ

３

２

１

Male,shoveringaroundfemale

Female,sfirstappearance

１

１

２

２

ベ一

〆ＯＶＯ︑

〆〆ｗ
ｖ︑
ｗｗｖ︒︑

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矛

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1
ル
Ｖ

Ｏ １ ｋ ｍｌ

ロ

図５．あるつがいの行動圏内でディスプレイが行なわれた場所（1982年〜1987年)．

Ｆｉｇ．５．Ａｒｅａｏｆｄｉｓｐｌａｙｆｌｉｇｈｔｉｎｔｈｅｈｏｍｅｒａｎｇｅｏｆａｐａｉｒ,Solidthickline：ｈｏｍｅrange・
Solidthinline：coreareaDashedline：female'sfirstappearancetomale．（Ｎ）ｎest，（v）V‑shaped，（ｗ）wavelike，（o）overlapflying，（、）male，shoveringaroundfemale，（a）assumingattack．

7３（１）Ｖ字ディスプレイ（図６）

翼を逆への字にあげ，尾羽根をすぼめて細くし，背中側にそり返らせるものである．ディ

スプレイ中最も多く観察された．完全には尾羽根をそり返らせるが，翼をＶ字にしただけのものもあった．時期的には年間を通じて行なわれ，位置的には巣の近辺と行動圏の縁辺部，特に主要なハンティング場所周辺で行なわれる傾向があった．ほとんどが雄が行なったが，巣の周辺ではまれに雌も行なった．なわばりを誇示する意味があるものと思われる．
（２）波状ディスプレイ（図７）

飛行中翼をたたみ約20ｍ急降下した後，その反動を利用してもとの高さまで上昇する行
動を連続して行なうものである．通常４〜５回程度行なわれる．侵入者を撃退する意味があるものと思われる．巣の近辺や使用頻度の高い地域などで，外敵の侵入時や若鳥の追い出し時などに行なわれたが，観察者に対し行なわれたこともあった．波状ディスプレイは以上のものが基本型であるが，すべてのディスプレイ中最も変化にとんでおり，翼の使用方法にはさまざまなパターンがあった．その中で急降下で分類すると，変形として次のものが観察された．
（a）水平波状ディスプレイ（図８）

水平飛行中翼をたたみ，そのまま水平に約20〜30ｍ滑空後，翼を開き，数秒後再び翼をたたみ水平に滑空するものである．この行動が２〜３回程度連続して行なわれ，急降下はないが波状ディスプレイの変形と思われる．
（b）円形波状ディスプレイ（図９）約20ｍ急降下後翼を開き勢いをとめ，むかい風を利用して翼を開いたままでもとの高度まで上昇し，そこで体をひるがえして翼をたたみ，同一場所で急降下，急上昇をくり返すものである．若烏の追い出し時に，林の中の若鳥から約50ｍの距離で行なわれた．林の中の相手からも十分みえるように，距離をとらず空中の一点で行なったものと思われる．
（３）つっかかりディスプレイ（図10）

おもにつがいで旋回中，雌の後方から雄が接近し軽微な攻撃行動を行ない，雌が一瞬反

＜ー

、蕊曇ノ

爵謬夢
ａ

ｂ

図６．Ｖ字ディスプレイ．翼を背中側にそり返らせ，尾羽を細くして同様に背中側にあげる場合（ａ）と，翼だけを背中側にそり返らせる場合（ｂ）とがある．Ｖ字の激しい場合は不安定になるため
か，正面から見ると左右に横すべりをおこしている場合がある．

Fig.６.V‑shapeddisplayflight､Twocasesareobserved：theｃａｓｅ（a）ｉｓｗｈｅｎｔｈｅｙｂｅｎｄ
ｔｈｅｉｒｗｉｎｇｓｕｐｗａｒｄwiththetailfeatherunspread,ａｌｓｏｕｐｗａｒｄ；theｃａｓｅ（b）iswhen

theybendonlywingsupward．ＩnthecaseofsharplyV‑shapedwings，ｔｈｅｙｃａｎ
ｓｏｍｅｔｉｍｅｓｂｅｓｅｅｎｔｏｓｌｉｐｓｉdewayswhenwatchedfrontally．

7
４

§
達

I
ﾉ
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I
ﾉ
I
ノ

ａ

篭
亀

峰

−

､

鍵

／ｊ騨淫

紺鈎︑

§淫

図７．波状ディスプレイ．最も変化にとんだディスプレイで，波状の降下・上昇時の翼の使い方にはいろいろなパターンがある．

ａ，翼をたたんだ状態で降下・上昇をくり返した場合，ｂ、降下・上昇時は翼をたたんでいるが，最大降下点と最大上昇点で一瞬翼を開いた場合，ｃ，翼を開いた状態のまま降下・上昇をくり返した場合．

Ｆｉｇ．７．Wavelikedisplayflight・Ｔｈｉｓｉｓｔｈｅｍｏｓｔｖａｒｉｅｄｄｉｓｐｌａｙｆlight，ａｓｔｈｅｒｅａｒｅｍａｎｙ
ｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｗｉｎｇｕｓｅｗｈｅｎｆｌｙｉｎｇｕｐａｎｄｄｏｗｎｔｈｅｗａｖｅ・
ａ・Ｔｈｅｃａｓｅｏｆｒｅｐｅａｔｅｄｆｌｉｇｈｔｕｐａｎｄｄｏｗｎｗｉｔｈｔｈｅｗｉｎｇｓｆｏｌｄｅｄ，ｂ・Ｔｈｅｃａｓｅｏｆｆｌｉｇｈｔ
ｕｐａｎｄｄｏｗｎｗｉｔｈｔｈewingsfolded；butspreadingthewingsforaninstanｔａｔｔｈｅ
highestandthelowestpoint,ｃ・Thecaseofrepeatednightupanddownwiththewings
s
p
r
e
a
d
．

← 、 一 伽 − 、− 砂 一 、
図８．水平波状ディスプレイ．水平に飛行中翼をたたみ，ほとんど直線的に波状ディスプレイと同じ調子で飛ぶ．

Ｆｉｇ．８．Levelandwavelikedisplayflight､Malefoldsthewingswhileglidinglｅｖｅｌｉｎｔｈｅ
ｓｋｙ，andfliesinastraightline．

7
５

湾

、
陰

島

、
Ｌ
図９．円形波状ディスプレイ．急降下後，翼を開き勢いをとめ，むかい風を利用し翼を開いたままでもとの高度まで上昇し，そこで体をひるがえして翼をたたみ，同一場所で急降下・急上昇をくりかえすものである．林の中の相手からも十分みえるように，距離をとらず空中の一点で行なったものと思われる．

Ｆｉｇ．９．Circleandwavelikedisplayflight・Afternose‑diving，ｍａｌｅｓｔｏｐｓｍｏｖｉｎｇｂｙ
ｓｐｒｅａｄｉｎｇｔｈｅｗings,andnextascendstothealtitudewheｒｅｈｅｗａｓｂｙｕｓｉｎｇｈｅａｄ−ｗｉｎｄｗｉｔｈｈｉｓwingsstillspreadandthereturninｇｔｈｅｂｏｄｙｈｅｆｏｌｄｓｔｈｅｗｉｎｇｓａｎｄｔｈｅｎ
repeatsdivingandascendingintheｓａｍｅｍｉｄ−ａｉｒ．

−−一一一

̲一一一・一一二＝

図10.つっかかりディスプレイ．実線は雌，破線は雄の飛行経路を示す．この時は矢印の位置で雄が計３回雌に軽微な攻撃を行ない，雌は一瞬反転した．

Ｆ
ｉ
ｇ
．
１
０
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A
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ｍａｌｅ，sflightcourse、Ａｔｔｈｉｓｔｉｍｅ,ａｍａｌｅｍａｄｅａｓｌｉｇｈｔａｔｔａｃｋｏｎａｆｅｍａｌｅｔｈｒｅｅｔｉｍｅｓ
ａｎｄｔｈｅｍａｌｅａｔｏｎｃｅreversed．

7
６

転し反撃行動を行なうものである．場所的には巣の近辺が主で，時期的にはおもに造巣期
前に行なわれた．
（４）重なりディスプレイ（図11）

飛行中の雌の後方から雄が接近し，そのまま雌の上に重なってしばらく飛行するものである．つっかかりディスプレイの雌の反転攻撃がないものと思われ，雌が雄の接近を許容した状態と思われる．時期的には造巣期前と抱卵中期に観察された．

早図11．重なりディスプレイ．雌雄の体はほぼ接触しており，重なった状態で数回はばたく．バランス
をたもつため，尾羽は最大に広げられている．

Ｆｉｇ．１１．Overlapflyingdisplayflight・Malesandfemalesalmosttoucheachother，and
beatwingsseveraltimeswithbodiesoverlapping・Ｔｏｋｅｅｐｂａｌａｎｃｅ，ｔｈｅｔａｉｌｉｓｓｐｒｅａｄｏｕｔｔｏｉｔｓｍａｘｉｍｕｍ．

蓬
三
雲
雲
》
図12.とまった雌の周囲を雄が左右するディスプレイ．とまった雌の数メートル以内に雄がとまり，雌の様子をうかがいつつ雌の周囲を数回移動しとまり直すものである．交尾前行動が変化したディ
スプレイと思われる．

Ｆｉｇ．１２．Ｍａｌｅ'sdisplayflighttoandfroaroundperchingfemale・Malepercheswithinseveralmetersfromperchingfemale，movesaroundher，ａｎｄｐｅｒｃｈｅｓａｆｅｗｔｉｍｅｓｏｖｅｒａｇａｉｎ・Ｔｈｉｓｓｅｅｍｓｔｏｂｅａｋｉｎｄｏｆｄｉｓｐlaybehaviourwhichoccuredwithotherpre‑matingaction．

7７（５）とまった雌の周囲を雄が左右するディスプレイ（図12）

とまった雌の数メートル以内に雄がとまり，雌の様子をうかがいつつ雌の周囲を数回移動しとまり直すものである．交尾前行動が変化したディスプレイと思われ，繁殖行動の開始期や造巣期に，おもに巣の近辺で観察された．
（６）雌の顔みせディスプレイ（図13）

雌雄で行なうすべてのディスプレイ中，雌が主導して行なう唯一のものである．飛び立った雌は営巣地を中心として，谷の地形ぞいに飛行，旋回する．飛行高度は通常よりやや高く，速度は通常の半分以下である．やがて雌の飛行を発見した雄が山かげから現れたり，雌の飛行の下あたりにいた場合には急角度ではばたきながら上昇していき，雌につっかかりディスプレイを行なう．雄のつっかかりによりこのディスプレイは終了し，雌の飛行は雄が現れるまで続けられるが，最短８分，最高１５分，平均10.3分であった．この時間はこの雌個体の１日あたりの平均飛行時間が3.7分であることからすると，３〜５倍にもわたるものである．産卵から約３か月前の12月20日〜１月15日のごく短い期間にだけ行なわれたことから，つがい形成や繁殖にかかわる重要なディスプレイと思われる．また若鳥への給
●●●

●
●

●

●●
●

●

ノ

●

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．Ｊ︲１．ＩＩｉＩＩｌｌｌ ︑●●●●●●●●●●

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Ａ

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、
、
、
、

図13．雌の顔みせディスプレイ．点線は主要な尾根を示し，実線は雌の，破線は雄の飛行経路を示す．
Ａ図はディスプレイを上空から平面的に，Ｂ図は同じディスプレイを横から立体的にみた図である．このディスプレイでは，雌が約10分間顔みせ飛行を行なったところで雄が下方から急角度ではばたきながら上昇してきて，矢印の位置で連続して３回と２回雌に軽微な攻撃を行なった．ａとｂは約500ｍ離れている．

Ｆｉｇ．１３．Displayflightoffemale，sfirstappearance．Ａ：Displayflightcourseobserved
fromabove，Ｂ：Displayflightcourseobservedasstereograph・Dottedline：main
ridge、Solidline：female，sflightcourse，Dashedline：ｍａｌｅ'sflightcourse・Inthis
displayflight,afemalemadefirstappearance‑flightforaboutlOminutes，ａｎｄｔｈｅｎａｍａｌｅｚｏｏｍｅｄｕｐｆｒｏｍｔｈｅｌｏｗerpartandflewatthefemalethreetimesandtwotimes
continuallyatthearrows.（a）is500mofffrom（b)．

7８

餌はこのディスプレイの時期から行なわれなくなる．なお，このディスプレイの終了後直後から，雌の飛行速度は通常にもどった．

ディスプレイの傾向としては，なわばりの宣言や侵入者を追い出すディスプレイはほぼ年間をとおして行なわれていたが，繁殖に関係したものは次の繁殖の開始（造巣行動の開始）前の時期に多かった．Ａつがいは地域的に孤立しており，調査中ほかのクマタカを観察したことは１度もなく，クマタカどうしの行動圏とディスプレイの関係は不明であるが，なわばりの密集地域であるＢ調査地での調査でも隣接した行動圏の個体との境界部分での争いなどは観察されなかった．このことは，クマタカが尾根という視覚的に認識しやすい境界を使用していることから相互の侵入が回避されやすいことが関係しているものと思われる．クマタカは，少なくともイヌワシほどはなわばりの防衛は行なわず，基本的にあまり闘争しない種類であるといえる．ただし，調査つがいでもハチクマの渡りの時期には侵入者への警告を意味する波状ディスプレイの観察回数が多く，行動圏内の渡りハチクマの旋回場所で行なうことが多かったため，このような侵入者を意識していることは確かである．また，調査した孤立したつがいより，なわばりの密集した地域の個体のほうが，ディ
スプレイをさかんに行なうようであった．
２）種間干渉Ａつがいの種間干渉の観察例は，以下のとおりである（表６)．Ｂ＋つがいでの調査結果も種数的にはこの範囲に含まれた．

イヌワシでは，鈴鹿山脈での調査で，イヌワシが攻撃したのはイヌヮシを含め９種で，攻撃をしかけてきたのはイヌワシを含め８種であった（井上1985)．調査地にはイヌワシ
はまれに出現するだけであるが，渡りのチゴハヤブサを含めそれ以外はすべて普通に生息しており，鈴鹿山脈と条件はほぼ同じと考えられることから，クマタカはあまり攻撃的な種でないものと判断される．
７．営巣について以下は，Ａ・Ｂ。Ｃ調査地の12巣の営巣環境について調査したものである．
表６．多種の鳥との種間干渉の回数．

Table、６．Ｎｕｍｂｅｒｏｆａｔｔａｃｋｓｔｏａｎｄｂｙｏｔｈｅｒｂｉｒdspecies．
攻撃

被攻撃

Attack

Mobbing

種species

回数

Accipjternisus

カケス

GarmjI4sgIandαr虹s
Coruusmacro戒ynchos

ハチクマ

PemisapjUorus

トピ

MiIU ｍｌｇｒａｎｓサシバ

Ｂ唾asturmdjF姪

オオタカ

Accjpitergent雌

ハイタカ

Accjpiternjs江sッ･ミAccjpjterg腿血rjs

回数
Nqofobservation

H)やsjpetesamα otjs

ッパメ

Hirundor狸stjca

カケス

GarF･叫叫sgkmdarjus
CorU狸8macrOrhynchos

ハシプトガラス◆

FaZCosu6buteo

ヒヨドリ

︑ニロ

チゴハヤブサｎ一色ｑ⑫ｎ〃︺皇１上尽⑭勺■▲１上１上ｑ⑫穴ｈ︾ｎｘ︺

PemjSapjUor

ハイタカ

１１２１

ハチクマ

ハシブトガラス

種species

Nnofobservation

7９１）巣間距離Ｂ＋っがいで同時に存在する隣接する巣間の巣間距離を調査したところ，3.7〜5.3kｍ
で，平均4.6kｍであった（図２)．丹波山地や鈴鹿山脈でもなわばりの密集地での巣間距
離は４ｋｍ前後であることから（須藤1985，山崎1989)，この距離は連続的にすきまなく
クマタカのつがいが生息する地域では共通のものであるといえる．

２）営巣林の標高と主峰の位置関係
山塊と営巣林の位置関係では，営巣はすべて主峰の標高の30〜70％以内で行なわれた．
南大阪の金剛山地での調査でも，巣は主峰のｌ／２の標高に集中する結果があった（西垣外ほか1971)．原因としては，山塊が０ｍから直接ないことが30％以下にないことのひとつの要因と考えられるが，７０％以上にないことから，クマタカの営巣は山塊に対する標高にある程度左右され，山塊の中〜下部に営巣し上部には営巣しないといえる．

３）営巣林の面穂と種類および数
営巣林の面積は，最大lha，最小0.5ha，平均0.6haであった．また，特に林になっていないものも２例あった．おおまかな形の区分では，長方形が８例，正方形が２例で長方形が多く，長方形では斜面と平行に横長のものが７例，斜面に対し上方から下方に縦長のものが１例であった．林の１０例では，いずれも純林で樹種はアカマツＰｍｕｓｄｅ"sj/・joraが５例（50.0％)，モミA6jes/ｊｒｍａが５例（50.0％）であった．また環境的には，若い自然林に囲まれたものが６例であったが，一方が若い植林地と接したものが３例，また，植林地に残された林で周囲を若い植林地で囲まれたものも１例あった．

営巣林の数と営巣木の数では，Ａつがいでは２か所，３本であった．営巣林ごとは約500ｍ離れていた．営巣木では，通常繁殖に使用する営巣林では古巣を使用し，決まっていたが，もうひとつの営巣林を使用し繁殖するときは特に決まっておらず，巣は毎回つくられた．おそらく通常繁殖に使用する営巣林や古巣がなんらかの理由で条件がよくない場合にもうひとつの営巣林で繁殖するものと思われるが，このような例はほかの２つがいでも確認された．このことからクマタカは，行動圏内に複数の営巣林をもつのが通常と思われる．
４）営巣木の谷に対する位置

巣のある谷を上部，中部，下部の３層にわけ，営巣木の谷に対する位置をみると，営巣林が谷でない２例を除く１０例では，中部がｌ例で，残り９例はいずれも谷の下部であった．
クマタカが巣をかけることの可能な大きさの樹木が谷の下部に多いことも主要な原因と思われるが，クマタカが谷の下部を営巣場所として選択する傾向はあるものと思われる．ただし，ほぼ尾根に生える大きい木での繁殖例もあるため，クマタカの繁殖はほとんどが営巣可能な大きい木の位置に左右されるものと思われる．
５）営巣木の種類と大きさ

営巣木の種類は，アカマツ６例（50.0％)，モミ６例（50.0％）であった．今回の調査
では，広葉樹での営巣は確認されなかった．大きさでは，胸高直径は最小でモミの40ｃｍのものがあったが，平均50〜60ｃｍであった．樹高は最低がアカマツの10ｍ，最高はアカマツ，モミの25ｍであった．最低，最高ともに営巣木の樹冠は周辺のほかの木とほぼ同じ高さであった．環境的には，１例を除きすべて巣の下に中木層があり，巣の直下からは巣がみえにくかった．

8０６）巣の大きさ，営巣型と巣の地上高について

巣の大きさは，最小80ｃｍ，最大150ｃｍで，平均100ｃｍ前後であった．巣の厚みでは，最小20ｃｍ，最大60ｃｍで，５０〜60ｃｍが多かった．２０ｃｍ程度の薄い巣はいずれもその年につくられたものと思われ，連続して使用しない場合は翌年には崩れ落ちた．クマタカの架巣型には，Ａ・樹幹型，Ｂ・枝先型，Ｃ・樹頂型の３つの型があり，Ｂの枝先型はクマタカの特性といわれている（西垣外ほか1971)．今回の調査では，Ａ型が10例，Ｂ型が２例で，Ｃ型は確認されなかった．巣の地上高は，最低６ｍ，最高20ｍで，１５ｍ前後が多かった．
８．繁殖生態について

Ａつがいでの巣および周辺での繁殖生態調査を中心に，他地域のものを含めて繁殖生態について述べる．

１）繁殖時期について調査した７年間を通じて造巣期は１月上旬〜３月中旬，抱卵期は３月下旬〜５月中旬，育雛期は５月中旬〜７月下旬，若鳥育成期は，７月下旬〜１２月下旬ごろであった．この時期は一定しており，年によるばらつきはほとんどなかった．特に，最も重要と思われる産
卵日は，1983年は３月28日であったが，行動から，例年数日程度の差しかないようであった．また，積雪量（冬期の降水量）と産卵時期の関係を1985年〜1992年にかけＡ，Ｂ，Ｃ
調査地の５つのつがいで調査したところ，積雪の多い地域ほど産卵時期が早い傾向があり，特に造巣期の１月の降水量と一致する傾向があった．つまり積雪の多い山地ほど早く産卵が行なわれ，積雪のほとんどない沿岸部では遅かった．
２）繁殖成功率について７年間で繁殖の成功は３回，失敗は３回で，不明が１例であった．繁殖成功回数／繁殖
回数を繁殖成功率とすると，不明の１例を除くと繁殖成功率は50.0％であった．繁殖失敗の原因はいずれも人間と思われ，すべて抱卵期に失敗した．
３）造巣行動

Ａつがいでは造巣行動は産卵から約80日前の１月15日ごろから開始された．しかし初期

は５〜１５本程度のマツの青葉を巣の上に置くだけで，巣の上に積雪がある日は行なわれなかった．しかし産卵から約50日前になると造巣行動は中断されることなく行なわれ，巣全体に厚さ５〜１０ｃｍに青葉が敷きつめられた．こうして約40日間巣づくりは集中して毎日行なわれたが，産卵約10日前からはほとんど行なわれなかった．
造巣行動は各っがい午前中にだけ行なわれた．Ａつがいの1983年３月６日の例では，７時42分〜９時35分であった．造巣は雌雄で行なうが雌に主導権があり，雌が帰巣すると雄もついて帰巣した．巣材は営巣林内であつめ，営巣林から外に出ず，短時間のうちに帰巣した．雌が巣の中央で胸を巣に強く押しつけ，産座をつくる行動が観察された．また，造巣行動にはつがいによる差があり，Ａつがいのように営巣林内で巣材をあつめ周囲からは巣や巣づくりのことがまったくうかがい知れないっがいもいれば，周囲で巣材をあつめ飛行して帰巣し，造巣行動が目立つっがいもあった．これは，人間の影響と思われる．つまり，Ａっがいの生息地は市街地に近く林道の車の往来も多く，林業や有害鳥獣の駆除など
で頻繁に人間が生息地に侵入していた．これに対し巣づくり行動が目立つつがいは，いず
れも深い山地になわばりがあり，人家があっても戸数は少なく，林道の車の往来や生息地

内への人の侵入は少なかった．猛禽類の生活に人間が影響をおよぼす例としては，ほかに

8１フクロウで確かめられているが（由井1988)，クマタカも同様であることがうかがえる．
４）交尾について交尾はいずれも集中して巣づくりが行なわれる時期の巣づくり行動の後に，巣の近辺で行なわれた．雄が雌に近より，１〜数回程度行なわれるが，雄がとまっている横に雌が飛んできて交尾が行なわれたこともあった．交尾が数回行なわれる場合は通常数分を要し，場所を移動しつつおこなわれることもあった．数回交尾が行なわれる場合など，雄は雌の周囲の小枝を折って飛ぶディスプレイを行なうことがあった．巣づくり行動と結びつけた交尾を促す意味があるものと思われる．
５）求愛給餌
求愛給餌は１回だけ観察された．クマタカの行動が把握しにくいこともあると思われる
が，求愛給餌の頻度は低いものと思われる．Ａつがいで1986年３月26日に観察された．１３

時09分，雄が営巣林上の大きなマツにノウサギを持ってきてとまり，「ピィピィー」音で絶えまなく鳴き続けた．通常の２〜３倍もの大きな声であった．雌は少し前に尾根のむこう側にいっていたが，１３時48分，雄が鳴きはじめて約40分後，雌がその方角から尾根伝いに営巣林にむかい下りてきて，営巣林の雄が鳴く付近に入った．雄がとまっていた位置は
マツのみえない位置であったため詳細は観察不能であったが，１４時１０分，何も持たず雄が営巣林から出てきた．小鳥類や猛禽類などいくつかの種では，繁殖期に雄から雌への給餌が観察されるが，特につがい形成（交尾）に関係するものは求愛給餌とよばれ（Lackl940)，猛禽類ではチョウゲンボウＦａＩｃｏｔｊ凡皿凡Cu山s，ハイタカAccjpjte7･凡isusなどで確認されている（Cavel968，Newtonl986)．また，イヌワシでも確認されているが(小島1987)，イヌワシでは造巣期と抱卵期に１回づつ，雄が巣上などに置いた食物を少し後からきた雌がうけとる間接的な給餌であったが，クマタカでは営巣林で雄が雌を大声で鳴いて呼びよせ，直接給餌する形態であった．

Ｎｅｗｔｏｎ（1986）は，ハイタカでは産卵時期の雌の体重がヒナの巣立ち数すなわち繁殖成功率と関係があり，体重の重い雌ほど繁殖成功率が高いことを明らかにしている．多くの鳥類が産卵期には卵形成のために余分なエネルギーを必要とする．そしてそれは普段より多くの栄養を体内に蓄えることで可能になる．クマタカの求愛給餌が観察された時期は，
このっがいの雌が産卵直前の時期で，雌への栄養供給の意味があった可能性がある．
６）卵数と抱卵期の行動について確認された８例中，産卵数は，すべてｌ卵であった．抱卵は雌雄で行なわれるが，Ａつがいの1983年の調査では，確認された1,321分中，雄が25.4％，雌が74.6％と雌の抱卵時間がかなり多かった．抱卵の交代はつがいの相手個体が帰巣したときに，抱卵していた個体が立ち上がることが合図となっていた．抱卵中も青葉の持ちこみは続けられたが，雌雄どちらも行なっていた．
７）育雛についてＡつがいで抱卵開始日が判明している1983年の例でみると，ヒナは抱卵から47日目にふ化し，ふ化から71日目に巣立った．ヒナのふ化後も約30日間は親鳥による抱雛が行なわれたが，観察された1,249分の抱雛中，雌の抱雛が95.4％を占めていた．
８）巣立ちについて
巣立ちはふ化後70日以上経過すると行なわれたが，巣をけって巣から飛び出すものでは

8２なく，巣の横の枝に飛び移るものであった．樹上営巣性の小鳥類などには通常みられる巣立ちの形態であるが，小鳥類が一度巣立つと再び帰巣することがないのに対し，クマタカの場合，ヒナはすぐ再び巣に戻った．こうして巣と枝，または枝と枝を移りつつ次第に飛期力をつけていき，やがて巣から離れていくものと思われる．

またＡつがいで巣立ち後９日のヒナが，巣に戻って生活しているのが観察された．イヌ
ワシでも巣立ちから２日後に巣に戻った観察例があるが（坂口・千葉1988)，このようなことは稀らしい．一方クマタカでは巣立ちビナが巣立ち後約５か月間ほとんど営巣林を離れず生活することからすると，おそらくかなりの長期間巣やその周辺で生活しているものと思われる．

９）巣立ち後の若鳥の生活巣立ったヒナは，営巣林とその周辺で親鳥に食物をもらいながら生活する．たとえばＡ

っがいで1986年１月１日，雌から若鳥への食物のうけ渡しが観察された．食物を持った雌がピークから現れ，若鳥のいる枯れマツにむかい滑空した後，急降下した．そして若鳥のとまっている下の枝にとまり，すぐに食物を落とした．雌が食物を落とした瞬間が上の枝の若鳥は反転する感じで空中で食物をうけとった．このように若鳥の養育期間は巣立ちから約５か月後，親鳥が次の繁殖行動を開始する12月下旬〜１月ごろまでおよぶ．このことから，クマタカは年中繁殖行動を行なっているといえる．親鳥からの給餌をうけているあいだは，若鳥は営巣林を中心としたほぼ半径250ｍの円内から外に出ることはなかった．
しかし親鳥からの給餌がうちきられる生まれた翌年の１月以後は，営巣林近くの伐採地などで観察されることが多かった．給餌のうちきりにより，このころから自分で獲物を捕穫し，食べていくものと思われる．

しかし，先に述べたようにこの時期に観察された若鳥のハンティングはすべて失敗しており，観察された成鳥のハンティングがかなりの高率で成功することと比較すると，この時期に死亡する若鳥がいることが予想される．また，この時期の若鳥が約20ｍ離れた枝にとまろうとして目測を実際より手前に誤り，枝に逆さにぶら下がったり（1984年２月19日)，

木にとまろうとして失敗し下の薮にとまったり（1986年１月３日)，とまっても体の平衡をたもてず落ちそうになったり（1986年２月５日）することから，距離感や平衡感覚がまだ十分つかめるまでになっていないことがうかがえる．このことから，この時期の若鳥にはまだ獲物の捕獲はかなり難しいものと考えられる．そして先に述べたニホンジカを襲っていたのもこの時期であることから，この時期は若鳥にとって距離感や平衡感覚をやしな

い，失敗しつつハンティング技術を習得し，自分が獲物として捕獲可能な種や大きさを学んでいく時期であるといえる．
１０）追い出し行動について

追い出し行動は雄だけが行ない，４月に行なわれた．時期的には翌年の繁殖の抱卵初期〜抱卵中期にあたる．

追い出し行動が行なわれる時間帯は９時〜13時のあいだで，行なわれる場所はほとんどが巣から１ｋｍ以内であった．巣の近辺で行なわれた場合以外では，主要な狩場の周辺や親鳥がよく利用する場所で行なわれた．追い出し行動はすべて飛行中に行なわれた．Ａつがいでの状況は以下のとおりである．1984年４月18日12時30分〜12時31分，親鳥が雌雄で旋回帆期中，接近し一緒に帆期しようとした若鳥に雄が襲いかかった．襲い方は激しくな8３

く，ただ追い払う感じであった．1986年４月16日９時18分〜９時20分，若鳥が雄に接近したとき，雄が若鳥に２回正面からつっかかった．その後もすこし雄は若鳥を追うが，それ以上は攻撃しなかった．追い出し行動は雌雄で行なう，つっかかりディスプレイに似ているが，特徴的な点は，つっかかり攻撃が攻撃対象である若鳥の正面から行なわれることである．雌雄のつっかかりディスプレイでは，雄は雌の後方からしかつっかからない．若鳥へのつっかかり攻撃が正面から行なわれることは，若鳥への視覚的な攻撃効果をねらっているものと思われる．

追い出し行動は，以上のＡつがいのように短時間に終了するつがいと，Ｂ＋つがいで観察されたように，ほかに波状ディスプレイなどを組みあわせ最大２時間以上にもおよぶつがいがあったが，時間的に長く続いた場合でもとぎれがちな鳴き交わしがほとんどで，攻撃自体は１〜２回であった．そしていずれも追い出し行動の終了後は短時間に通常の行動に戻り，結局追い出し時に若鳥が親のなわばりから追い出されることはなかった．しかし1985年生まれの若鳥の場合，先に述べた1986年４月16日の追い出し行動から７日後の23日
以後は観察されず，親のなわばりを出ていったものと思われた．２３日までのあいだにも追い出しが行なわれた可能性があり，激しい追い出し行動ではないが，親鳥の追い出し行動が若鳥が親のなわばりを出ていくきっかけとなることはあるといえる．ただし７月上旬まで若鳥が親のなわばりにとどまっていたこともあり，クマタカの場合，若鳥が親から追い出し行動をうけたそのときに直接親のなわばりを出ていくことは，あまりないものと推測される．

イヌワシでは若鳥の追い出し行動は次の繁殖の産卵日が近づいたころに行なわれ，親鳥は若鳥を激しく襲って巣に近づけなくし，営巣地とその周辺の占有領域から追放する（塩村1987)．これに対しクマタカの追い出し行動は，抱卵期つまりよりヒナのふ化が近づいたころに行なわれ，追い出しの激しさもイヌワシよりはるかに低いものであった．
また，イヌワシでは，産卵期以後も若鳥が親に執勧につきまとうことと繁殖障害のあい
だには，なんらかの因果関係があると考えられている（塩村1987)．しかしＡつがいの調査結果から，クマタカの場合，次の繁殖期も若鳥が親の行動圏内にとどまり続けても繁殖
障害にはならず，むしろ若鳥が次の繁殖時期の初期と重なってとどまり続けることが通常といえる．

１１）若鳥が親の行動圏から離れていくメカニズム
Ａっがいの調査から，若鳥が親の行動圏から離れていく状況は，以下のとおりである．

1983年の若鳥は７月22日に巣立ち，巣立ちから９日後に営巣林にいることが観察されたが，それ以後12月まで調査地点からは観察されなかった．以後の調査から，これはこの年の営巣林が観察地点からみえにくかったことが原因と思われる．それが生まれた翌年の1984年１月になると，巣の近くの伐採地に移動し，姿を現した．２月になると長距離の飛行も行なうようになり，行動圏は急激に拡大した．４月以後は行動圏の中心を巣から離れた伐採地に移し，７月４日，巣から約2.5kｍのところを飛行しているのが観察されたのが最後となった．1984年は繁殖に失敗したが，1985年は成功し，若鳥は７月下旬に巣立った．
この年の営巣林は観察地点からよくみえたが，１２月まで若鳥は営巣林からほとんど姿を現さず，姿が確認できたときはほとんどが営巣林上に低く舞い上がり，数回旋回後再び営巣林内に戻る行動のくり返しであった．それが翌年1986年１月ごろから行動が活発になり，

8
４

行動圏が拡大しはじめ，付近の伐採地に姿を現した．２月以後はさらに行動圏が拡大し，営巣地周辺の伐採地で広く活動するようになり，雄親から追い出し行動をうけた４月16日
から７日後の４月23日，巣から約１ｋｍの伐採地でハンティングの急降下を行なっているのが観察されたのが最後となった．
これらの若鳥の行動から判断して，クマタカの若鳥は巣立ち後，実質的な次の繁殖開始をつげる雌の顔みせディスプレイが行なわれるころまで，約５か月以上親鳥から給餌をうけているものと思われる．このころの若鳥は営巣林から外へ出ることはほとんどなく，営巣林内で親の給餌を待って過ごしているようである．まれに営巣林から外へ姿を現しても，営巣林上を低く旋回し，すぐに営巣林に戻るだけである．それが次の繁殖が開始される翌年の１月ごろになると，親鳥からの給餌回数は減少し，やがて行なわれなくなる．そのため若鳥は自分の力で獲物を獲らざるをえなくなり，少しづつ営巣林を離れ，まず営巣林近くの伐採地にとりつきハンティングを行ないだすものと思われる．それを示すのが２月以後の若鳥の行動で２月ごろから若鳥の行動圏はさらに拡大し，まず最初に狩場としてとりついた営巣林近くの伐採地にとらわれず，さらに獲物が多く高質と思われる伐採地に行動の中心を移動した．こうして自分の力で獲物を捕獲することができるようになり生きのびることのできた個体は，さらにハンティング技術を上達させつつ生活し，親の追い出し行動をうけるころが最初に親のなわばりを出ていく時期で，それ以後は次第に親のなわばりを出ていくものと思われる．
９．繁殖の失敗について

繁殖失敗の原因は不明なことが多かったが，事例としては，以下のようなものがある．
うち１と２は確実と思われるが，それ以外は巣の周辺の状況からの推定で，日にちはいずれも巣の放棄が判明した日である．

（１）営巣林のむかい斜面の伐採と営巣林へのワイヤーがけ

1984年４月11日，Ａつがいの抱卵期に巣のある谷の営巣林のむかいの斜面が伐採され，木材搬出用のワイヤーが営巣林に掛けられた．クマタカの繁殖はそれまで順調に行なわれていたが，そのとき以来営巣林に近づかなくなった．
（２）営巣林のある谷への砂防ダムの建設

1990年４月15日，Ｃ＋つがいの抱卵期に，巣のある谷の巣から約50ｍ下流に，砂防ダムの建設が開始された．クマタカはその年もその谷で繁殖行動を行なっていたが，ダムの建設開始以来その谷に姿を現さなくなった．

（３）営巣林下の植林の枝打ち

1987年５月20日，Ａつがいの抱卵時期に巣のある谷に，突然クマタカが現れなくなった．
調査したところ営巣林の下の植林地で，枝打ちが行なわれていた．
（４）営巣林内での樹木採集と処理

1986年５月14日，Ａつがいで抱卵時期のクマタカが突然巣の周辺に執着しなくなり，繁殖行動を行なわなくなった．調査したところ，巣から約25ｍの所にヒサカキ恥可ａｊａｐｏ凡jcaを出荷用に処理した跡があり，この作業のための人の滞留時間と距離が，クマ
タカに巣を放棄させたものと推測された．

8
５

保護対策

はじめに述べたように，日本に生息するクマタカはほぼ日本特産亜種といえるもので，絶滅危倶種として特殊鳥類に指定されている（環境庁1991)．クマタカの減少原因として
は，繁殖の失敗や密猟などが考えられるが，ここではクマタカの生息や繁殖に影響をおよぼすものとして林業をとりあげ，クマタカの保護策を考察する．

クマタカの生息中心地は山塊の中〜下部のため，林業のさかんな地域と重複することが多く，実際に伐採作業がクマタカに巣を放棄させた事例もあった．林業施業がクマタカの繁殖におよぼす影響は，少なくないものと思われる．しかし生息に関しては，伐採地を主
要なハンティングエリアとして使用するなど，クマタカの生息に一見プラスにはたらいている様子がある．しかし伐採地は植林した樹木の成長にともないうっぺいし，そうなるとクマタカはハンティングエリアとして利用しにくく，また獲物となる小動物は減少するた

め利益は一時的である．また，先に述べたように，伐採地はクマタカが獲物とする小動物の多くが主要な生活場所とすることができず，一時的に侵入してくるだけの場所である．

さらに植林のためには多くの場合食物が多く生息する天然林を伐採することと，その際営巣木となりうる大きな木が伐採されやすいことを考えると，林業施業はクマタカにとってマイナスに作用していると考えられる．

１．営巣木の保護

クマタカは樹上にしか営巣しないため，繁殖のためには巣をかけられるだけの大きさの樹木が必要である．樹種は針葉樹がよく，胸高直径50ｃｍ以上，２０ｍ以上の樹高があるとよいと思われる．クマタカは林内にこうした大きい木が散在する状況でも繁殖するため，こうした大きい木を保護する必要がある．実際の営巣木はもちろんであるが，クマタカは行動圏内に通常何か所かの営巣木を必要とするため，営巣可能と考えられる大きい木は，できるだけ保護することが望ましい．

２．営巣林の保護

クマタカは林内に点在する大きい木で繁殖することもあるが，ほとんどは大きな木からなる林の中の１本に巣をかけていた．風雨降雪による害や，カラスなどへの目立ちやすさから考えると，クマタカの営巣には単独で生える大きい木よりも営巣林として生えるもののほうがあきらかに条件がよいと考えられる．営巣林の規模も当然面種が広いものほどよ

いと考えられるが，調査地のクマタカの営巣林面積は平均0.6haほどのきわめて小面積であった．しかしクマタカがむこう側がすけてみえる程度の林にはほとんど営巣しないことから考えると，この面積は営巣林の面積としては限界に近い面積と思われる．このことからクマタカが繁殖するためには，最小でもlha程度の大きい木の林が必要と考えられる．

安全に繁殖するためには林の面積は少しでも広いほうがよいと考えられる．また，クマタ

カは行動圏内に複数の営巣林を持ち，条件により使いわけるため，営巣林はその周囲の林とともに，行動圏内に数か所できるだけ広範囲を残すようにすべきである．
３．伐採と営巣林の保護について

クマタカは大きい木にしか巣をかけられないため，巣のある木や営巣林は伐採されやす

い傾向がある．現在では，クマタカの生息地で営巣可能な大きい木が多く残っている場所はあまり多くないと思われるので，営巣林などの伐採により繁殖できなくなったり，条件の悪い場所での営巣で繁殖に失敗したりする個体がいることが予想される．こうした事態

8６を避けるためには，可能な限り営巣林を残しつつ，クマタカの繁殖への影響を最小限に抑えて林業施業を行なう必要があるものと思われる．

具体的には，クマタカの生息地内では，主峰の標高の30〜70％以内にある大きい木は，できるだけ残すようにすべきである．林の残し方としては，現在の営巣林は当然であるが，クマタカの生息地内に営巣可能な大きい木のある林を数か所程度，谷の下部に少なくともlha以上は残すようにすべきである．また，営巣地付近での伐採や枝打ち，工事などの作業は，クマタカの繁殖への影響が最も小さい９〜12月に行なうべきである．また，クマタ
カの営巣林は急斜面でもよいので，急斜面での植林などは行なわず，営巣林としてつとめて残すようにするのもよいと思われる．これは防災上の意味からも有効と思われる．以上のことを考慮して施業を行なうことにより，林業とクマタカの生息繁殖との共存は可能と考えられる．法的根拠がつくられ，法による保謹策がとられることが望ましい．
伐採の方法について

繁殖以外の保護では，伐採の方法が考えられる．皆伐方式の伐採地の中心部には，クマ
タカはあまり現れないようであった．これは，林縁部などで獲物を探索するクマタカにとって利用しにくいことと，皆伐地は獲物の生息数や出現数が減少することによるものと思われる．獲物の保護のためにも伐採は広い範囲の皆伐をさけ，小面積がパッチ状に入り乱れた状態に伐採するのがよいと思われる．

謝 辞

本論文をまとめるにあたり，日本野鳥の会研究センター所長の樋口広芳博士にご指導いただいた．
誌上を借りてお礼申し上げる．

要 約

1.1982〜1992年にかけ，広島県西部の山地でクマタカの調査を行なった．調査はおもに巣の近辺を含めた行動圏全域での行動調査で，地域的に孤立したひとつがいと，なわばりの密集地域で複数のっがいで行なった．

2．クマタカの行動圏の地形的櫛成要素としては大きな谷が重要で，各行動圏は尾根を境界としていた．行動圏面積は平均13.7kｍ2であった．

3．あるつがいと若鳥の１羽あたりの１回の平均飛行時間は3.1分であった．飛行目撃率では２〜４
月が高く，５〜９月は低かった．飛行目撃率の平均は1.2％，とまりを含めた全目撃率の平均は8.4％といずれも低かった．このことはクマタカが森林からあまり離れず行動し，観察しにくいことを示すものである．

4．ハンティングの型は大きく待ちぶせ型と飛行型に分類できるが，比率は待ちぶせ型が58.3％，飛行型が41.7％であった．ハンティングは観察日8.3日に１回の割合で観察されたが，イヌワシと比較すると非常に低いものであった．

5．ハンティングエリアの利用頻度は，伐採地，鉄塔管理道，植林地，草地・低木疎林，林道の順で高かった．特に伐採地が主要なハンティングエリアとして利用されていたが，夏期には利用されずb

そのあいだはおもに広葉樹林わきの鉄塔の管理道を利用していた．ハンティングの時間帯は10〜１１
時と13〜14時にピークがあった．
６６ハンティングの成功率は，成功46.2％，失敗53.8％であった．成鳥と若鳥では，成鳥の成功は75.08７％と高率であったが，若鳥のハンティング成功例は今回の調査では観察できなかった．

７．ハンティングには聴覚も利用しているようであった．また，痩物の種類によりハンティング方法
を使いわけるなど，ハンティングにはかなりさまざまな手法があるようであった．
８．ディスプレイは大きく６つに分類できたが，中でも雌が主導して行なう雌の顔みせディスプレイ
は，ディスプレイ中最も重要なものと考えられる．傾向としてはなわばり宣言的なディスプレイは周年行なわれていたが，繁殖に関したものは繁殖の開始期に多かった．位置的にはほとんどが常棲地内で行なわれ，巣の近辺と常棲地の縁辺部が多かった．
９．巣間距離は４ｋｍ前後で，営巣はすべて山塊の中〜下部で行なわれていた．
10．営巣林面積は平均0.6haで，アカマツまたはモミの純林であった．谷を上・中・下部にわけると，
巣はほとんどが谷の下部のアカマツまたはモミにかけられていた．

11．あるつがいの繁殖時期に，年次変動はほとんどなかった．また，積雪の多い地域ほど早く産卵する傾向がみられた．
12．求愛給餌は雌の産卵直前に行なわれた．雌への栄養供給の意味があった可能性があるため，今後の調査が必要である．

13．若鳥は巣立った年の年内は営巣林やその周辺にとどまり，親鳥からの給餌をうけながら生活する．

親鳥からの給餌は次の繁殖開始のころまで続けられる．このためクマタカは周年繁殖行動を行なっているといえる．

14．若鳥の追い出し行動は雄だけが行ない，繁殖時期の抱卵初期〜中期に行なわれた．追い出しは激しくなかった．

15．若鳥は親鳥からの給餌がうちきられる生まれた翌年の１月ごろになると，営巣林近くの伐採地に姿を現した．２月になるとより条件のよい伐採地をもとめ広範囲を移動し，４月以後親の行動圏から去っていった．最も遅くまでとどまっていた例は７月であったが，このあいだにハンティングの技術を習得していくものと思われる．

16．調査結果から，繁殖に関しては主峰の標高の30〜70％以内で谷の下部にある大きな針葉樹林からなる林をクマタカの行動圏内に複数か所，最低ｌｈａ以上残すことと，営巣地周辺の伐採や枝打ち，工事などをクマタカの繁殖への影響が小さい９月〜１２月ごろに行なうことが，林業とクマタカの共存のためには必要と考えられる．直接営巣などの繁殖にかかわるもの以外では，獲物となる小動物が多数生息する広葉樹林を少しでも多く残していくことが必要と考えられる．クマタカの保護のためには，以上のことが最低限必要と考えられる．

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EcologyandpreservationofHodgso､'sHawk‑Eagles
SakaeMorimotolandTomohikolida2

１．AnecologicalandbehavioralstudyoftheHodgson'sHawk‑Eaglewascarriedoutinthe
mountainregionofthewesternpartofHiroshimaPrefecturefroml982to1992．Apair

isolatedregionallyandseveralpairswithintricateterritorieswereintenselyinvesti‐
gated､Thestudysiteincludedtheirentirehomerange，

2．Bigvalleyswereimportantaslandscapefeaturesofhomeranges・Ａｌｌｈｏｍｅｒａｎｇｅｓｈａｄ
ａｒｉｄｇｅａｓａｂｏｕｎｄary・Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｈｏｍｅｒａｎｇｅｓｉｚｅｗａｓ13.65kｍ2.
3.Theaverageflighttimeofapairorjuvenilewas３．１２minutesperbird,Thisshowsthat
theHodgson'sHawk‑Eaglehardlyflieslongdistances,ａｎｄdoesnotflyfarawayfrom
thewoods、ObservedflightratewashighinFeb.‑Apr.，ｂｕｔｌｏｗｉｎＭａｙ−Ｓｅｐ・ａｎｄ
Ｎｏｖ.‑Dec，

4．Huntingisdividedintotwotypes：ambushingtypeandflyingtype，Therateof

occurrencewas58､3％，ａｎｄ41.7％，respectively・Huntingwasobservedone‑timeper8､３observing‑dayS，ａｎｄｔｈｉｓｒａｔｅｉｓｖｅｒｙｌｏｗｃｏｍｐａｒｅｄｗｉththeGoldenEagle、
5．Huntinghabitats，intheorderoffrequencyused，were：cutover，pylon'scleared

right‑of‑way，treeplantation,grassland,sparseshrub,andwoodlandpath・Cutoverwas
theirmainhuntingarea，ｂｕｔｉｔｗａｓｎｏｔｕｓｅｄｉｎｓｕｍｍｅｒｗｈｅｎｔｈｅｙusedmainlythe

8９pylon'sright‑of‑way、ＴｈｅｐｅａｋｈｕｎｔｉｎｇｔｉｍｅｓｗｅｒｅｌＯ−１１ａ．ｍ．ａｎｄ０１−０２ｐ．ｍ．

6.Successrateofhuntingwas：success‐46.2％,ａｎｄfailure‐53.8％・Successrateofhunting
byadultbirｄｗａｓｈｉｇｈ‐75.0％・Huntingbyjuvenileswasnotobservedinthisstudy、
7．Acousticsenseseemedtobeinusewhilehunting・Ｔhebirdwasobservedtouseavariety
ofhuntingmethodsaccordingtothevarietyofgame、

8．Displayflightsweredividedinto6types・Ｔｈｅfemale'sappearance‑display，inwhichthe
femalehasleadership，ｓｅｅｍｅｄｔｏｂｅｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔ、Thedisplayflightdeclaring
territorywasperformedthroughouttheyear,butthedisplayflightrelatedtobreeding
wasobservedmostfrequentlyintheearlybreedingseason，Thedisplayflightwas
performednearthenestandalmostwithinthecoreactivityareaoftherange，

9．Distancebetweeneachnestwasabouｔ４ｋｍ，andnest‑buildingwasconductedhalｆ−ｗａｙ
ｕｐfromthefootofthemountain、

10.TheaveragesizeoftheforestinwhiｃｈｔｈｅｂｉｒｄｂｕｉｌｔｔｈｅｎｅｓｔｗａｓＯ６ｈａ，andcomposed
mainlyofJapaneseredpineorfir､Ｍｏｓｔｎｅｓｔｓｗｅｒｅｂｕｉｌｔｏｎｐｉｎｅｏｒｆｉｒａｔｔｈｅｆｏｏｔｏｆａ
ｖ
ａ
ｌ
ｌ
ｅ
ｙ
，

11．BreedingperiodofoneeaglepairwasconsistentforlOyears；ｂｕｔｔｈｅｍｏｒｅｓｎｏｗｆａｌｌｔｈｅ
ａｒｅａｈａｄ，theearliershetendedtolayeggs，

12.Courtshipfeedingbythemalewasobservedjustbeforeegglaying,Ithinkthemale
intendedtosupplythefemalewithnutrition，butfurtherobservationisneeded、

13.Juvenilesstayneartheforestcontainingthenatalnest,andduringthesubsequentyear
receivefoodfromtheirparents、Feedingfromtheparentscontinuestothebeginningof
thenextbreedingseason；accordinglyHodgson，sHawk‑Eaglekeepsthebreeding
behaviourthroughouttheyear、

14.Drivingthejuvenileoutisaccomplishedbythemalefromearlytomiddlebrooding
season，ｂｕｔｈｉｓａggressivebehaviorwasnotalwaysstrict、

15.Neartheendofthenatalyear,feedingstothejuvenilewerestopped､AroundJanuary
thejuvenileappearedaroundthecutoverneartheforestcontainingthenest､InFebruary，
thejuvenilemovedoverthewiderangesearchingbettercutover,ａｎｄｆｒｏｍＭａｙｏｎward
thejuveniledisappearedfromthenatalrange・Thelatestmonthtowhichthejuvenile

stayedwasJuly・Duringthesemonths,thejuvenileseemedtolearnhuntingtechniques，

16．Ｆｒｏｍｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙ，IthinkbothforestryandHodgson'sHawk‑Eaglecan
coexist，whenthefollowingconditionｓａｒｅｍｅｔ：ａ）Primaryforest（mainlyconifer)situatedatanelevationof30％‑70％ofthehighest
peak,andatthebottomofavalleyshouldbeleftat＞lha・ｉｎｓｉｚｅ．

ｂ）DeforestationorconstructionneaｒｔｈｅｎｅｓｔｓｈｏｕｌｄｂｅｄｏｎｅｆｒｏｍＳｅｐｔｅｍberto
December，becausethisperiodhaslittleinfluenceonthebreedingoftheHodgson，ｓＨａｗｋ−Eagle．Ｉnadditiontothisbreedinghabitat，ｉｔｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｔｏｃｏｎｓｅｒｖｅａｓｍａｎｙ
ｂroad‑leavedforestsaspossibleforpreyspecies・Theaboveareminimumrequirements
forconservationoftheHodgson'sHawk‑Eagle．

9０

1.Kameyamaminamil‑l2‑19,Asakita,Hiroshima‑shi,Hiroshima731‑2
2.Funakoshiminami2‑19〒26‑328,Aki,Hiroshima‑shi,Hiroshima736恥
。

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