Евразиатский энтомол. журнал 15. Прил. 1: 66–73© EUROASIAN ENTOMOLOGICALJOURNAL, 2016Ïðîèñõîæäåíèå îòðÿäà æóêîâ (Coleoptera) è çíà÷åíèå
ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè
Origin of the Coleoptera and significance of the fossil record
À.Ã. Êèðåé÷óê*, **, À. Íåëü **A.G. Kirejtshuk*, **, A. Nel *** Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб., 1. Санкт-Петербург 199034 Россия; E-mail:agk@zin.ru, kirejtshuk@gmail.com.
*Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya Nab. 1, St.-Petersburg 199034 Russia.
** Национальный музей естественной истории, CP 50, Энтомология, ул. Бюффона 45, Париж F-75231 Франция.
** Muséum National d’Histoire Naturelle, CP 50, Entomologie, 45 Rue Buffon, Paris F-75231 France.

Ключевые слова: Coleoptera, возраст отряда, диагноз отряда, древнейшие личинки, образ жизни, питание.
Key words: Coleoptera, age of order, diagnosis of order, oldest larvae, mode of life, feeding.
Резюме. В статье обсуждается концепция происхождения отряда Coleoptera в свете последних палеонтологических и морфологических сведений, строение древнейших жуков и диагноз отряда по признакам взрослых
жуков. Разбираются представления о древнейших личинках, которые могут относиться к отряду, и представления об образе жизни и онтогенезе древних жуков и ихпредков. Описано новое семейство Coleopsidae fam.n.
для нижнепермского рода Coleopsis Kirejtshuk, Poschmann
et Nel, 2013.
Abstract. The paper deals with the concept of origin of
the order Coleoptera in the light of recent paleontological andmorphological data, structure of the oldest beetles and diagnosis of the order for characters of adults. The conceptions
on the oldest larvae that could belong to the order and conceptions on the mode of life and ontogenesis of the oldest
beetles and their ancestors are also discussed. The new family Coleopsidae fam.n. is described for the Lower Permian
genus Coleopsis Kirejtshuk, Poschmann et Nel, 2013.

Введение
Происхождение больших групп с высоким таксономическим рангом всегда привлекало исследователей и на всех этапах развития науки появлялись
новые сведения, которые при включении их в общий
контекст знаний приводили к пересмотру принятых
концепций. Последние десятилетия характеризуются значительными пересмотрами многих аспектов
систематики и филогенетики, которые в той или иноймере отразились и на представлениях о происхождении отряда жуков. Это обстоятельство в первую очередь связано с интенсификацией палеонтологических исследований и значительным увеличением
масштабов молекулярных исследований, а также возрастающей популярностью последних. В настоящей
статье подведены промежуточные итоги исследований наиболее древних остатков жесткокрылых, проясняющих происхождение отряда и их значение дляпонимания становления отряда.

Обсуждение и результаты
Отряд жуков традиционно считался одним из наименее измененных среди голометабол. Наибольшую
распространенность получила точка зрения А.В. Мартынова [Martynov, 1931], согласно которой жуки родственны с надотрядом Neuropterida или рассматриваются сестринской группой по отношению к нему[Пономаренко, 1969 (Ponomarenko, 1969); Crowson,
1981; Hennig, 1981; Kukalová-Peck, Lawrence, 2004;
Labandeira, 2011 и др.), нередко считая вслед за Шарпом и Муйром [Sharp, Muir, 1912], что жуки ближе
всего в родственных отношениях находятся с отрядом большекрылых (Megaloptera). Эти представления находят подтверждения и в молекулярных сравнениях [Wiegmann et al., 2009; McKenna, Farrell, 2010и др.]. Вместе с тем ранние филетические дифференцировки голометабол все же остаются довольно
неясными. В некоторых филогенетических построениях ветвь надотряда Coleopterida отходит вслед за
Hymenopterida от общего ствола Holometabola послеих разветвления с линией Caloneuridea [Расницын,1980 (Rasnitsyn, 1980)]. Ранее Х.Х. Росс [Ross, 1955]так же допускал близкие отношения отрядов жуков иперепончатокрылых. Наконец, представители группы, по-видимому, давшей начало перепончатокрылым, а также группы вероятно близкородственной
отряду жуков ранее других попали в верхнекарбоновую палеонтологическую летопись [Nel et al., 2013].
Однако Б.Б. Родендорф считал, что надотряд жесткокрылообразных («Coleopteroidea») возможно
включает непосредственных «потомков древнейших
каменноугольных прямокрылообразных» [Родендорф, 1961 (Rohdendorf, 1961), стр. 294].
Сходство жесткокрылых и нейроптероидов в строении многих органов, особенно сильно выраженноеу личинок, давало основание для допущения особо
близких родственных отношений. Несмотря на множество публикаций, свидетельствующих о значитель-Происхождение отряда жуков и значение палеонтологической летописином родстве жуков и нейроптероидов (не включая
перепончатокрылых), уже во второй половине прошлого века появились не вполне укладывающиеся
данные из морфологии. Дж. Годвард Эдвардс опубликовал подробное описание генитальной капсулыи эдеагуса Priacma serrata LeConte, 1861 в двух изданиях [Edwards, 1953a, 1953b], подчеркивая значительное их сходство с таковым у некоторых перепончатокрылых. Тем не менее, это исследование посуществу осталось без должного внимания. Только
А.Г. Пономаренко [Ponomarenko, 1969] отметил, чтостроение эдеагуса у этого таксона сильно отличается от такового остальных жуков, в то время как другие исследователи пытались все же интерпретировать его только в связи со строением этого органа уостальных представителей отряда [IablokoffKhnzorian, 1980; Hörnschemeyer, 2009 и т.д.], отмечаяпри этом плезиотипическое состояние этого органау приакмы. Дж. Г. Эдвардс [Edwards, 1953a, 1953b]использовал для обозначения склеритов эдеагуса
Priacma serrata терминологию, принятую среди гименоптерологов для обозначения сходных образований (склеритов: «volsellar plate», «digitus
volsellaris» и «cuspis volsellaris»: [Snodgrass, 1941]),допуская их гомологичность. Кроме этого, Эдвардс
обнаружил, что как и у перепончатокрылых к кусписам эдеагуса приакмы подходят мышцы, сокращение которых приводит к смыканию кусписов и дигитусов, а также дуговидно изогнутых парамер,несущих на вершине многочисленные заостренные
шипы [Edwards, 1953b]. Следует заметить, что и Миколейт [Mickoleit, 1973] сравнивая половые органы
самок нейроптероидов и жуков, отметил, что вторичный телескопический яйцеклад жуков, т.е. «вагинальные пальпы» ортоптероидного яйцеклада показывают «плезиоморфную форму нейроптероидного
яйцеклада» [Mickoleit, 1973, стр. 38]. Морфологические интерпретации получили также поддержку в некоторых статьях по сравнениям нуклеотидов у представителей различных групп [Savard et al., 2006; Castro,
Dowton 2007; Simon et al., 2012 и т.д.].
Почти все современные купедины (за исключением Priacma serrata), а также почти все известные
ископаемые представители подсемейства Priacminaeс исследованными эдеагусами (за исключением нижнемелового Gracilicupes tenuicruralis Tan, Ren etShin, 2006) имеют достаточно характерный для подсемейства тип строения (купесоидный тип), который характеризуется сравнительно широкими уплощенными парамерами, несущими выросты уоснования [по Neboiss, 1984: «ventro-marginal
spines»] и у вершин [по Neboiss, 1984: «apical hooks»].
Тогда как современный Priacma serrata и вымерший Gracilicupes tenuicruralis имеют сравнительно
узкие и широко изогнутые парамеры, которые безвыростов как у купесоидного эдеагуса, но с шипами, а также упомянутые выше волселлярные склериты. Вместе с тем доступные для сравнения признаки внешнего строения Priacma и Gracilicupes непозволяют выделить последних в особый таксон сре-67

ди купедин. Если предположить, что выросты купесоидного эдеагуса и волселлярные склериты могут
быть гомологизированы, то через них можно связать в филогенетической схеме различные типы эдеагусов, характерные для различных подотрядов жуков, а также объяснить отличия строения эдеагуса уразличных архостемат. При этом в строении эдеагуса различных групп полифаг наблюдаются следы придатков парамер, которые, по-видимому, гомологичные таковым на парамерах купесоидного эдеагуса
архостемат [Kirejtshuk et al., 2016].
Указанные морфологические несогласованности
могут быть прояснены палеонтологическими данными. Семейство Cupedidae Laporte, 1836, к которому
относится Priacma, должно относиться к купидоморфной линии архостемат (инфраотряду Cupedomorpha
Ponomarenko, 2002), представители которой по признакам внешнего строения более сходны с наиболее
древними жуками из семейства Tshekardocoleidae
Rohdendorf, 1944, чем представители схизофороморфной линии (инфраотряд Schizophoromorpha
Ponomarenko, 2002). К купедоморфной линии, по-видимому, следует относить и чекардоколеид с крупными ячейками между правильными первичными жилками, хотя род Coleopsis Kirejtshuk, Poschmann et Nel,
2013, для которого здесь предложено новое семейство (см. Таксономические замечания, Coleopsidae
fam.n.), имеет, с одной стороны, правильное и близкое к исходному для жуков расположение первичных
жилок, а с другой, мелкие многочисленные ячейки
образованные формированием дополнительных жилок [Kirejtshuk et al., 2014], что позволяет рассматривать этот род не только обособлено от чекардоколеид,но и предполагать, что он может быть связан с сосхизофороморфной линией или даже быть обособленным от обоих инфратрядов. Сохранение наиболее
архаичных черт строения эдеагуса некоторых купедид позволяет допускать, что они могли их сохранитьот наиболее древних жуков, т.е. вероятно близких кчекардеколеидам. Основные отличия купедид от чекардоколеид заключаются в менее полном жилковании надкрылий, правильных парных рядах ячеек между основными жилками и незамкнутых сзади передних
тазиковых впадин, тогда как у чекардоколеид жилкование надкрылий с бóльшим числом основных жилоки с менее правильными рядами ячеек, а тазиковые
впадины сзади замкнуты [Пономаренко, 1969
(Ponomarenko, 1969); Kirejtshuk et al., 2014, 2016].
Близкие родственные отношения купедид и чекардоколеид, а также вероятно и колеопсид, выраженные в значительном сходстве их взрослых представителей, позволяют определить синдром предка
отряда через набор апоморфий, сформулированных в ряде последних публикациях [Ponomarenko,
2002; Kukalová-Peck, Lawrence, 2004; Kirejtshuk et al.,2014, 2016]. Важнейшими из них могут рассматриваться сильно склеротизованные передние крылья
(надкрылья) и их особое жилкование [простая субкоста (Sc); выпуклая и простая передняя радиальная
жилка (RA); менее выпуклая и простая задняя ради-68

А.Г. Кирейчук, А. Нельальная жилка (RP); менее выпуклая, чем радиальные(R) и передняя кубитальная (CuA) жилки, медиальная жилка (M), базально слившаяся с CuA, но дистально отделенная от последней; полностью отделенные от радиального ствола объединенным
основанием медиальная и передняя кубитальная
жилки (M+CuA); почти достигающая вершины надкрылий передняя кубитальная жилка (CuA)], сильно
консолидированный проторакс, невыступающие
прококсы и очень короткие вертлуги всех ног. Кэтим особенностям следует добавить: дорсовентральное уплощение тела; развитие прогипомер в протораксе; разделенные у основания длинная передняя(CuA) и очень короткая задняя (CuP) кубитальные
жилки надкрылий (причем задняя довольно вогнутаи простая); очень длинная и параллельная заднему
краю надкрылий первая анальная жилка (А1); сравнительно выпуклая, короче предыдущей и более илименее параллельная заднему краю вторая анальная
жилка (А2); параллельная заднему краю надкрылийи образующая пришовную линию третья анальная
жилка (А3), которая сливается в дистальной части с
А2; наличие складывающего механизма в жилковании задних крыльев, обеспечивающего их автоматическое складывание, характеризующееся сокращением радиальной системы и расширением анальной
системы; заходящие на основание брюшка метакоксы и слияние производных первых двух стернитов
брюшка, обеспечивающее конгруентность сочленения груди и брюшка; модификация брюшка (развитие латеростернитов); структурные трансформации
органов птероторакса и брюшка для образования
подэлитрального пространства. Наконец, к этому
списку признаков следует отнести сокращение числа антенномеров до 11–13; формирование неподвижного птероторакса в результате консолидации
склеритов мезо- и метаторакса; заднемоторный полет; отсутствие тегулы (козырька) над местом прикрепления крыльев; содержащее только 5 вентритов
брюшко с втянутыми у обоих полов гениталиями,включающими дериваты склеритов 8-го и 9-го сегментов брюшка. Возможной апотипией отряда является также черепичное сочленение вентритов брюшка, которое наблюдается у чекардоколеид [см.
Kirejtshuk et al., 2014: Moravocoleus permianus
Kukalová, 1969] и купедид.
Палеонтологические сведения все еще не достаточны для прояснения формирования строения отряда жуков, хотя обнаружение вымершего карбонового отряда Skleroptera [Kirejtshuk, Nel, 2013],
который по жилкованию может рассматриваться
относящимся к общей с предками жуков ветви, ноимеющего в отличие от последних не дорсовентральное, а латеральное уплощение тела (как у некоторых других голометабол). При этом сходство в дорсовентральном уплощении тела тараканов и жуков
должно признаваться конвергентным. Ранее к базальной группе отряда жуков был отнесен верхнекарбоновый вид Adiphlebia lacoana Scudder, 1885

[Béthoux, 2009], который первоначально рассматривался близким нейроптероидам [Scudder, 1885:«Neuropteroid Palaeodictyopteran»]. Однако тщательный анализ строения этого ископаемого вида позволяет предположительно его сближать с отрядами
Dictyoptera или Paoliida [Kirejtshuk et al., 2014], а не к
Neuropterida, как полагали Кукалова-Пек и Бейтель
[Kukalová-Peck, Beutel 2012]. Остается неясным положение рода Umenocoleus Chen et T’an, 1973, который был изначально описан с составе отряда жуков
[Chen, T’an, 1973], а затем ошибочно переведенныйв отряд тараканов [Vršanský, 2003]; отношение семейства Umenocoleidae Chen et T’an, 1973 к жукам
также требует переисследования [Kirejtshuk et al.,2014].
Исследование верхнекарбоновских личинок голометабол московского возраста [Nel et al., 2013:
Metabolarva bella Kirejtshuk, Prokin, Nel et Wappler,
2013; Haug et al., 2015: Srokalarva bertei J. Haug,
Labandeira, Santiago-Blay, C. Haug et Brown, 2015(=Srokalarva bertei Kukalová-Peck, 1997, nomen
nudum)] позволяют предположить, что личинки, напоминающие таковых жуков, оказались в палеонтологической летописи намного раньше, чем первые
взрослые жуки, но сравнимо с древнейшими представителями ветвей предков перепончатокрылых ижуков [Nel et al., 2013]. Эти личинки вполне структурно соотносимы с некоторыми нижнепермскими
личинками из Чекарды, среди которых можно предполагать наличие личинок чекардоколеид [Пономаренко, 1969 (Ponomarenko, 1969); Prokin et al., 2015].
Строение этих личинок вполне согласуется с представлениями о том, что личинки древнейших жуков
были связаны со стволами деревьев, обитали внутри
субстрата и имели строение, соотносимое с современными эрукоидными личинками жуков [Пономаренко, 1969, 1988 (Ponomarenko, 1969, 1988);
Crowson, 1981; Nel et al., 2013; Kirejtshuk et al., 2014 идр.). Однако Хауг с соавторами [Haug et al., 2015]считают, что обе указанные карбоновые личинки
являются представителями ветви предков
Neuropterida, которые были наружными обитателями, питавшимися мягкими вегетативными органами
(«herbivorous as external foliage feeders»). Эта версия
объясняется указанными авторами, с одной стороны, предположительным строением ротовых частей
личинки (которое, однако, вовсе не достоверно и недоказывает характер питания личинок), а, с другой
стороны, находками повреждений на палеозойских
растениях, которые могли остаться вследствие погрызов членистоногих, хотя современные группы
отрядов Neuropterida представлены хищными формами, причем водные личинки сизир (Sisyridae) питаются губками и, возможно, мшанками. Ранее
Лабандейра [Labandeira, 2011] предполагал, что
Srokalarva можно относить к кладе Antliophora идопускал ее питание внутри субстрата. Интерпретация поверхностного образа жизни Srokalarva также
находится в сильном противоречии с концепцией Ла-

П

х

69

Ðèñ. 1–3. Coleopsis archaica (Coleopsidae fam.n.) (ïî Kirejtshuk et al., 2014 ñ èçìåíåíèÿìè). Ãîëîòèï (ZfB 3315),îòïå÷àòîê; âåðõíèå ñëîè ìàéçåíõàéìñêîé ñâèòû àññåëüñêîãî èëè íèçà ñàêìàðñêîãî ÿðóñîâ; Ãðþãåëüáîðí/Ñààðëàíä,Ãåðìàíèÿ. Ôîòîãðàôèè âûïîëíåíû íà ñòåðåîìèêðîñêîïå ñ ïîëÿðèçàöèé Leica MZ 7.5 è íà ñòåðåîìèêðîñêîïå Olympus SCX9áåç ïîëÿðèçàöèè. 1 — ïðè ïîëíîñòüþ ñêðåùåííûõ ïîëÿðèçàòîðàõ (ïðè ïîëíîñòüþ ïåðåêðûòîì ëèíåéíîì ïîëÿðèçîâàííîì
ñâåòå, ïðè êîòîðîì íàáëþäàåòñÿ ïîëíîå çàòåìíåíèå) è ïîêðûòûì èçîïðîïàíîëîì; 2 — ïðè íàïîëîâèíó ñêðåùåííûõ
(÷àñòè÷íî ïåðåêðûòûõ) ïîëÿðèçàòîðàõ è ïîêðûòûì èçîïðîïàíîëîì; 3 — áåç ïîëÿðèçàöèè è áåç ñïèðòà.
Figs 1–3. Coleopsis archaica (Coleopsidae fam.n.) (after Kirejtshuk et al., 2014 with changes). Holotype (ZfB 3315), print;
Rotliegend, top of Meisenheim Formation, corresponding to an Asselian or earliest Sakmarian age; Grügelborn/Saarland, Germany.
Photos obtained under stereomicroscope with polarization Leica MZ 7.5 and stereomicroscope Olympus SCX9 without
polarization. 1 — with polarizing filters completely crossed (with linear polarized light completely extinct), immersed in
isopropanol; 2 — with polarizing filters (approximately halfway crossed), immersed in isopropanol; 3 — without polarization andalcohol.

[Lameere, 1899]
х(

х
(

). В

х

,

)

х
Metabolarva bella,хх. И[Nel et al., 2013]. С
х

х,

х

-

х

х

,
-

,
[Nel et al., 2013]. П[Ponomarenko,
1988]Л[Lameere, 1899]
,
,
х
х. С
Metabolarva bella
х
,
-

70

А.Г. Кирейчук, А. НельÐèñ. 4–5. Coleopsis archaica (Coleopsidae fam.n.) (ïî Kirejtshuk et al., 2014 ñ èçìåíåíèÿìè). Ãîëîòèï (ZfB 3315),ïðîòèâîîòïå÷àòîê; âåðõíèå ñëîè ìàéçåíõàéìñêîé ñâèòû àññåëüñêîãî èëè íèçà ñàêìàðñêîãî ÿðóñîâ; Ãðþãåëüáîðí/Ñààðëàíä,Ãåðìàíèÿ. Ôîòîãðàôèè âûïîëíåíû íà ðàñòðîâîì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå Tescan Vega LSU. 4 — òåëî; 5 — îñíîâàíèå
íàäêðûëèé.
Figs 4–5. Coleopsis archaica Kirejtshuk, Poschmann et Nel, 2014 (Coleopsidae fam.n.) (after Kirejtshuk et al., 2014 withchanges). Holotype (ZfB 3315), counterprint; Rotliegend, top of Meisenheim Formation, corresponding to an Asselian or earliest
Sakmarian age; Grügelborn/Saarland, Germany. Micrograms obtained under Tescan Vega LSU scanning electron microscope. 1 —body; 2 — base of elytra.

Происхождение отряда жуков и значение палеонтологической летописи
тать внутри влажного субстрата, согласуется с такой
интерпретацией. Если предки жуков были в действительности связаны с гелофитными карбоновыми лесами, то их личинки могли также иметь метапнейстическую дыхательную систему, позволявшую импребывать в переувлажненных пространствах подкорой и в древесине.
Можно резюмировать, что формирование отряда жуков проходило в условиях драматических изменений глобального климата при переходе от «термоэры» к «крио-эре» в конце позднего карбона,сопровождавшегося усилением сезонности, сильно
сказывающейся на соответствующих изменениях вглобальной биоте. Наземные раннепермские экосистемы Лавруссии характеризуются признаками, свидетельствующими о более сухих сезонах, проявляющихся в том числе в преобладании ксерофильных
растительных
сообществ.
Пономаренко
[Ponomarenko, 1969] полагал, что происхождение
жуков произошло при первых диверсификациях голометабол, личинки которых обитали внутри субстрата; при этом личинки жуков были мягкими иэрукоидного типа, сходными с таковыми у современных ксиломицетобионтов. Это подтверждается
наличием таких личинок среди материалов, найденных в нижнепермском захоронении Чекарды [Prokin
et al., 2015]. Кроусон [Crowson, 1975, 1981] считал,что древние чекардоколеиды и другие пермские купедоморфные архостематы были приурочены к подкорным местообитаниям. Кирейчук [Kirejtshuk, 1991;Кирейчук, 1994 (Kirejtshuk, 1994) и др.], развивая этипредставления, считал, что ксиломицетофагия явилась исходным режимом питания для личинок древних жуков, что определяло их сравнительно длительное развитие и сопровождалось сравнительно
короткой жизнью взрослых особей. Такой образ
жизни позволял древним жукам избегать острую
конкуренцию с палеозойскими тараканами и протэлитроптерами, проходя личиночное развитие внутри возможно влажного или даже затопленного субстрата. Эти обстоятельства, с одной стороны,определили сравнительно небольшое количество
ископаемых остатков палеозойских жуков, попавших в палеонтологическую летопись. С другой стороны, они создали предрасположенность древних
жуков к переходу к обитанию в водную среду, чтобыло многократно реализовано во второй половине
перми и в дальнейшем [Ponomarenko, 2002, 2013;
Ponomarenko, Prokin, 2015 и др.].

Таксономическая часть
Coleopsidae Kirejtshuk et Nel, fam.n.
Типовой род: Coleopsis Kirejtshuk, Poschmann et Nel,2013 (Coleopsis archaica Kirejtshuk, Poschmann et Nel, 2013);
верхние слои майзенхаймской свиты (Meisenheim Formation)ассельского или низа сакмарского ярусов; Грюгельборн/Саарланд, Германия (рис. 1–5, а также иллюстрации в
Kirejtshuk et al., 2013).

71Диагноз. Тело средних размеров (7,8 мм); довольно
удлиненное, сверху и снизу несколько уплощенное, сгрубо скульптированными покровами. Голова прогнатная, с овальными латерально выступающими глазами;лабрум свободный и выступающий из-подо лба. Максиллярные и лабиальные щупики умеренно развиты, с удлиненными последними пальпомерами. Переднеспинка суплощенными боками и расширена кпереди, переднегрудь приблизительно равна по длине переднеспинке, сокруглыми и узкорасставленными передними тазиковыми впадинами. Щиток маленький, треугольный, с заостренной вершиной. Средние тазиковые впадины, по-видимому, округлые и соприкасающиеся. Метэпистерны узкиеи равномерно расширены кпереди. Метавентрит приблизительно одинаковой длины и ширины, с поперечным
швом. Метакоксы с узко вытянутыми назад медианными
частями. Брюшко с 5 вентритами. Надклылья шире переднегруди, вероятно почти с отогнутыми боками, совместно заострены на вершине, с умеренно развитыми плечами; с линией между субкостой и боковым краем (подэпиплевральным килем); с субкостой (Sc), по-видимому,достигающей вершин надкрылий; с радиусом (R), разветвляющимся в дистальной части и образующим 3 жилки увершины; с общей ветвью переднего кубитуса с медианой (CuA (+M)), ветвящейся у середины надкрылий на
CuA и M; с задним кубитусом (CuP), сливающимся спервой анальной жилкой (A1) у основания надкрылий; санальными жилками, приближенными ко шву в передней
половине надкрылий; со сравнительно маленькими ячейками между жилками надкрылий, образующими слабо
выраженные ряды вдоль жилок. Ноги умеренно развиты, с узкими голенями.
Diagnosis. Body of medium size (7.8 mm); rather elongate, dorsally and ventrally sub-flattened, with coarsely sculptured integument. Head prognathous, with oval eyes projecting laterally; labrum free and exposed from under frons.
Maxillary and labial palpi moderately developed, with elongate ultimate palpomeres. Pronotum with sub-flattened sides
and widening anteriorly; prosternum about as long as pronotum, procoxae suboval and apparently narrowly separated.
Scutellum small and triangular, angular at apex. Mesocoxae
apparently suboval, (sub)contiguous. Metepisterna moderately narrow and gradually widening anteriorly. Metaventrite about as long as wide at base and with transverse suture.
Metacoxae with their median parts narrowly projecting posteriorly. Abdomen with five ventrites. Elytra wider thanprothorax, sides apparently subexplanate, apices conjointly
acuminate; shoulders moderately raised; line between Sc andlateral edge (below epipleural ridge); Sc apparently nearlyreaching elytral apices; R branching in the distal half of elytra,
producing three veins at apices; CuA (+M) branching into
CuA and M at middle of elytra; CuP fusing with first analvein at elytral base; anal veins approaching suture in anterior
half of elytra; cells between veins of elytra rather small andoval, only weak traces of rows along veins. Legs moderately
developed, with narrow tibiae.
Сравнение. По характерному и сравнительно полному
жилкованию новое семейство следует относить к надсемейству Tshekardocoleoidea, включающему также вымершие семейства Tshekardocoleidae и Labrodorocoleidae
Ponomarenko, 1969. Однако щиток Coleopsis значительно
крупнее, чем у других групп чекардоколеид. Также вотличии от таксонов других семейств надсемейства, ячейкина надкрылях колеопсид в дистальной части становятся

72

А.Г. Кирейчук, А. Нельменьше и менее правильно расположенными, CuA сильнее
изогнута в сторону шва, CuP изогнуто скошена и соеденена с A1 у самого основания надкрылий, образуя отчетливый треугольник (несколько напоминающий таковой у
Prosperocoleus Kukalová, 1969). Кроме того, RP у Coleopsisимеет 2 отчетливые и раздельно ответвляющиеся от общего радиального ствола жилки, тогда как у многих представителей других семейств выражено только одно ветвление. Наконец, следует отметить, что передние тазиковые
впадины у Coleopsis округлые (как у чекардоколеид), ноне ясно замкнутые ли они сзади (как у чекардоколеид ипермокупедид) или незамкнутые (как у купедид).

Благодарности
Авторы признательны многим коллегам, без помощии участия которых их исследования были бы невозможны.
Первому автору хотелось бы выразить свою искреннюю
благодарность А.Р. Кроусону (A.R.Crowson), О.Л. Крыжановскому и А.Г. Пономаренко оказавшим большое влияние на формирование взглядов автора и его интересов висследовании жуков. Многие аспекты настоящих исследований обсуждались с близкими коллегами автора и впервую очередь с А.А. Легаловым, М.В. Набоженко и
А.А. Прокиным. Во время поездок на Дальний Восток
автор неизменно пользовался всесторонней дружеской
поддержкой А.С. Лелея.
Исследования проводились по плановым темам Зоологического института РАН (в настоящее время гостема
№ 01201351189) и поддерживались программами Президиума РАН (в настоящее время «Эволюция органического мира и планетарных процессов»), грантами РФФИ (в настоящее время № 15-04-02971a), Национальным музеем
естественной истории в Париже (Muséum Nationald’Histoire Naturelle, Paris), Мэрией Парижа и программой Университета Сорбоны (Programme d’Accueil deChercheurs de Haut Niveau).
Фотографии на поляризационном микроскопе предоставлены для исследований М. Пошманном (M. Poschmann,
Referat Erdgeschichte at the Generaldirektion Kulturelles Erbe
RLP, Mainz), а исследования на растровом электронном
микроскопе выполнены при содействии С. Пона (S. Pont) вЛаборатории минералогии и космохимии Парижского национального музея естественной истории.

Литература
Béthoux O. 2009. The earliest beetle identified // Journal of
Palaeontology. Vol.83. P.931–937.
Castro L.R., Dowton M. 2007. Mitochondrial genomes in the
Hymenoptera and their utility as phylogenetic markers //Systematic Entomology. Vol.32. No.1. P.60–69.
Chen S., T’an C.-C. 1973. A new family of Coleoptera from theLower Cretaceous of Kansu // Acta Entomologica Sinica.
Vol.16. P.169–178.
Crowson R.A. 1975. The evolutionary history of Coleoptera, as
documented by fossil and comparative evidence // Atti del X
Congresso Nazionale Italiano di Entomologia, Sassari 20–25
Maggio 1974, Firense. P.7–90.
Crowson R.A. 1981. The biology of Coleoptera. London:
Academic Press. xii + 802 p.
Edwards J.G. 1953a. The morphology of the male terminalia of
beetles belonging to the genus Priacma (Cupesidae) // Bulletinde l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. T.29.
P.1–8.

Edwards J.G. 1953b. The peculiar clasping mechanisms of thephallus of males of Priacma (Cupesidae, or Cupedidae) // The
Coleopterist’s Bulletin. Vol.7. P.17–20.
Haug J.T., Labandeira C.C., Santiago-Blay J., Haug C., Brown S.
2015. Life habits, hox genes, and affinities of a 311 millionyear-old holometabolan larva // BMS Evolutionary Biology.
Vol.15. No.208. DOI: 10.11862-015-0428-8
Hennig W. 1981. Insect phylogeny. Chichester, New York:
Wiley J. and Sons, Inc. (publ.). 514 p.
Hörnschemeyer T. 2009. A species level phylogeny ofArchostemata (Coleoptera) — where do Micromalthus debilis
and Crowsoniella relicta belong? // Systematic Entomology.
Vol.34. P.533–558.
Iablokoff-Khnzorian S.M. 1980. Le segment genital male decoléoptères et son importance phylogenetique (Coleoptera)// Deutsche Entomologische Zitschrift. Bd.27. S.251–295.
Kirejtshuk A. G. 1991. Evolution of mode of life as the basis fordivision of the beetles into groups of high taxonomic rank// Zunino M., Belles X., Blas M. (Eds): Advances in
Coleopterology. Associacion Europea de Coleopterologia,
Barcelona. P.249–261.
Kirejtshuk A.G. 1994. [System, evolution of mode of life andphylogeny of the order Coleoptera. I.] // EntomologicheskoyeObozrenie. Vol.73. No.2. P.266–288. [In Russian]
Kirejtshuk A.G., Nel A. 2013. Skleroptera, a new order ofholometabolous insects (Insecta) from the Carboniferous //Zoosystematica Rossica. Vol.22. No.2. P.247–257.
Kirejtshuk A.G., Nel A., Kirejtshuk P.A. 2016. Taxonomy of thereticulate beetles of the subfamily Cupedinae (Coleoptera,
Archostemata), with a review of the historical development// Invertebrate Zoology. Vol.13. No.2. P.61–190.
Kirejtshuk A.G., Poschmann M., Prokop J., Garrouste R., Nel A.
(2013) 2014. Evolution of the elytral venation and structural
adaptations in the oldest Palaeozoic beetles (Insecta:
Coleoptera: Tshekardocoleidae) // Journal of Systematic
Palaeontology. Vol.12. No.5. P.575–600.
Kukalová-Peck J., Beutel R.G. 2012: Is the Carboniferous †Adiphlebia
lacoana really the «oldest beetle»? Critical reassessment anddescription of a new Permian beetle family // European Journalof Entomoogy. Vol. 109. No.4. P. 633–645.
Kukalová-Peck J., Lawrence J.F. 2004. Relationships amongcoleopteran suborders and major endoneopteran lineages:
evidence from hind wing characters // European Journal of
Entomology. Vol.101. No.1. P.95–144.
Labandeira C.C. 2011. Evidence for an Earliest Late Carboniferous
divergence time and the early larval ecology and diversificationof major Holometabola lineages // Entomologica Americana.
Vol.117. P.9–21.
Lameere A. L. 1899. Discours sur la raison d’être desmétamorphoses chez les insects // Bulletin et Annales dela Societe Royale Belge d’Entomologie. Vol.43. P.619–
63 6.
Martynov A.V. 1931. [New Permian insects from Tikhie gory. II.
Neoptera (without Miomoptera)] // Trudy Geologicheskogo
Muzeya Akademii Nauk SSSR. Vol.8. P.149–212. [In Russian]
McKenna D.D., Farrell B.D. 2010. 9-genes reinforce thephylogeny of Holometabola and yield alternate views on thephylogenetic placement of Strepsiptera // PloS ONE. Vol.5.
No.7. e11887. P.1–8.
Mickoleit G. 1973. Über den ovipositor der neuropteroidea undcoleoptera und seine phylogenetische bedeutung (Insecta,
Holometabola) // Zeitschr. Morphol. Tiere. Bd.74. Hefte 1.
S. 37–64.
Neboiss A. 1984. Reclassification of Cupes Fabricius (sensu lato), withdescriptions of new genera and species (Cupedidae, Coleoptera)// Systematic Entomology. Vol.9. No.5. P.443–477.
Nel A., Roques P., Nel P., Prokin A.A., Bourgoin T., Prokop J.,
Szwedo J., Azar D., Desutter-Grandcolas L., Wappler T.,
Garrouste R., Coty D., Huang D., Engel M.S., Kirejtshuk A.G.
2013. The earliest-known holometabolous insects. // Nature.
Vol.503. P.257–261.

Происхождение отряда жуков и значение палеонтологической летописи
Ponomarenko A.G. 1969. [Historical development of coleopterous
Archostemata] // Trudy Paleontologicheskogo Instituta
Akademiya Nauk SSSR. Vol.125. P.1–240. [In Russian].
Ponomarenko A.G. 1988. [Main trends of evolution of larvaeand systematics of Oligoneoptera] // Dolin V.G. (Ed.): 12
Mezhdunarodnyy Simpozium po Entomofaune Srednei
Evropy, Kiev, 25–30 Sentyabrya 1988. Tezisy dokladov.
Kiev: Naukova Dumka. P.38–43. [In Russian].
Ponomarenko A.G. 2002. Superorder Scarabaeidea Laicharting,
1781. Order Coleoptera Linné 1758 // Rasnitsyn A.P.,
Quicke L.J. (Eds): History of Insects. The Netherlands,
Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. P.164–176.
Ponomarenko A.G. 2013. New beetles (Insecta, Coleoptera)from the latter half of the Permian European Russia //Paleontological Journal. Vol.47. No.7. P.705–735.
Ponomarenko A.G., Prokin A.A. 2015. Review of paleontological
data on the evolution of aquatic beetles (Coleoptera) //Paleontological Journal. Vol.49. No.13. P.1383–1412.
Prokin A.A., Kirejtshuk A.G., Ponomarenko A.G. 2015. On
some Permian and Triassic larvae of Holometabola: beetles
or not? // Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae.
Vol.55. No.2. P.882–884.
Rasnitsyn A.P. 1980. [Subclass Scarabaeida Laicharting, 1781.
Winged insects] // Rohdendorf B.B., Rasnitsyn A.P. (Eds):
Istoricheskoe Razvitie Klassa Nasekomykh. Trudy
Paleontologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR. Vol.175.
P.24–28. [In Russian].
Rohdendorf B.B. 1961. [Order Coleoptera, beetles] //Rohdendorf B.B., Becker-Migdisova E.E., Martynova O.M.,
Sharov A. (Eds): Paleozojskie Nasekomye Kuznetskogo

73

Bassejna. Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akademii
Nauk SSSR. Vol.85. P.393–469. [In Russian].
Ross H.H. 1955. Evolution of the insect orders // EntomologicalNews. Vol.66. P.197–208.
Savard J., Tautz D., Richards S., Weinstock G.M., Gibbs R.A.,
Werren J.H., Tettelin H., Lercher M.J. 2006. Phylogenomic
analysis reveals bees and wasps (Hymenoptera) at the base of
the radiation of holometabolous insects // Genome Research.
Vol.16. P.1334–1338.
Scudder S.H. 1885. Palaeodictyoptera: or the affinities andclassification of Paleozoic Hexapoda // Memoirs of the
Boston Society of Natural History. Vol.3. No.12. P.319–
35 1.
Sharp M.A., Muir F. 1912. The comparative anatomy of themale genitalia in Coleoptera // Transactions of the
Entomological Society of London. Vol.1912. P.477–642 +pls. 42–78.
Simon S., Narechania A., DeSalle R., Hadrys H. 2012. Insect
phylogenomics: exploring the source of incongruence using
new transcriptomic data // Genome Biology and Evolution.
Vol.4. No.12. P.1295–1309.
Snodgrass R.E. 1941. The male genitalia of Hymenoptera //Smithsonian Miscellaneous Collections. Vol.99. No.14. P.1–
86.
Vršanskı P. 2003. Umenocoleoidea — an amazing lineage ofaberrant insects (Insecta, Blattaria) // Bratislava, AMBA
Projekty. Vol.7. P.1–32.
Wiegmann B.M., Kim J.-W. 2009. Holometabolous insects(Holometabolata) // Hedges S.B., Kumar S. (eds): The Timetreeof Life. Oxford: Oxford University Press. P.260–263.

Поступила в редакцию 27.03.2016