計測自動制御学会東北支部 第 218 回研究集会(2004.10.9)
資料番号 218-14

記憶固定機構のモデリング
Modeling of memory consolidation
北嶋 龍雄, ○佐久間 哲
Tatsuo Kitajima, ○Satoshi Sakuma
山形大学
Yamagata University
キーワード：記憶固定(Memory Consolidation), 想起(Recall), 短期記憶(Short-Term Memory),長期記憶(Long-Term Memory) , 側頭葉内側部(Medial Temporally Lobe)
連絡先：〒992-8510 米沢市城南 4-3-16 山形大学工学部応用生命システム工学科
北嶋 龍雄 Tel:0238-26-3366 E-mail: kitajima@yz.yamagata-u.ac.jp
1.はじめに皮質領域と側頭葉内側部からなる連想記憶モ

脳は視覚、聴覚、嗅覚、運動、認識など様々デルを提案し、長期記憶の形成、記憶固定機な情報処理を行っている。中でも、いつ、どこ構について、検証を行った（Alvarez & Squire,で、誰が、何をした、などのエピソード記憶や、1994）。

机、鉛筆といった意味記憶など、記憶機能は、

本研究では２つの皮質領域と１つの側頭葉脳の高度な情報処理機能の基礎である。記憶内側部からなる３領域連想記憶モデルを構築

はその貯蔵時間から長期記憶と短期記憶の２し、各領域間の伝達経路における情報の流れ、種類に分けられる。前者は連合野などの皮質シナプス学習則による結合変化が長期記憶の領域、後者は海馬を含む側頭葉内側部が受形成、記憶固定に果たす役割を計算機シミュけ持っていることを示唆する症例が報告されてレーションによって明らかにする。

いる。例えば、海馬損傷による前向性健忘症

2.モデル

では新しいエピソードを記憶できないが、古い脳内で行われている記憶は前頭葉などの大記憶の想起は行えることが知られている。また、

脳新皮質や海馬傍回、海馬を中心とする側頭皮質領域でのニューロン間の結合部「シナプ葉内側部(Medial Temporal Lobe; MTL)が大きス」の可塑性は、側頭葉内側部に比べて非常く関与していると考えられている。Fig.1(a)にそに遅いという知見からも皮質領域が長期の記れらの領域間の信号伝達経路を示す。

憶保存に向いている。

Fig.1(b)に本研究で用いる 2 つの皮質領域、1以上の知見より、側頭葉内側部で形成されつの側頭葉内側部(MTL)からなるネットワーク

た短期記憶が長期記憶へ移行していくメカニモデルを示す。

ズ ム 、 す な わ ち 記 憶 固 定 （ MemoryConsolidation）は側頭葉内側部と皮質領域間に存在していると考えられている。Squire らは、

新皮質新皮質3.モデル・ダイナミクス
各領域内の素子における活性を表すダイナミクスを以下に示す。
皮質領域 1 内の素子の活性[ ]Lai( t +1) = I i − ηai(t ) − ∑ H li hal(t ) θ hl =1

側頭葉内側部
側頭葉内側部

Fig.1(a)Fig.1(b)KM
+ ∑ w ji b (j t ) θ + ∑ x ki mk( t ) θ m bk =1
 j =1[ ][ ][ ](1)Nhai(t +1) = −ηhai(t ) + wii' ai(t ) θa − ∑ H li' [hal ]θh (2)Fig.1(a) 新皮質－MTL 領域の情報伝達経路;
皮質領域 2 内の素子の活性(b) 本研究で用いるネットワークモデル
Ll =1[ ]b (j t +1) = I j − ηb (j t ) − ∑ H lj hbl( t ) θ h皮質領域－MTL 領域間の信号伝達経路におけるシナプス学習は速いが、皮質領域間の信号伝達経路におけるシナプス学習は遅いことが知られているので、本ネットワークモデルにおいてもこのような機構を組み込む。
次に各領域を構成している素子の結合をFig.2(a)に示す。また、皮質領域２内での結合について Fig.2(b)に示す。各領域内で興奮性素子と抑制性素子は対となって存在しており、興奮性素子は各領域間で相互結合している。
領域内では、興奮性素子と抑制性素子が相互結合し、抑制性素子間も相互結合している。
皮質領域１

皮質領域２

MTL 領域
Fig.2(a) 各領域を構成する素子の結合

l =1[ ][ ]K
N+ ∑ wij ai( t ) θ a + ∑ y kj mk( t ) θ m k =1

 i =1[ ](3)

Mhbj(t +1) = −ηhbj(t ) + w'jj b (jt ) θ − ∑ H lj' [hbl ]θh (4)bl =1

MTL 領域内の素子の活性L[ ](t )m k( t +1) = I k − ηm k( t ) − ∑ H lk hmk
θhl =1MN+ ∑ xik a i( t ) θ a + ∑ y jk b (j t ) θ bj =1
 i =1[ ][ ][ ]K(5)(t +1)(t )hmk= −ηhmk+ wkk' mk(t ) θm − ∑Hlk' [hml ]θh (6)l =1

Fig.2(b) 皮質領域２内の素子の結合

t は単位時間ステップであり、t+1 が単位時

このシナプス学習のダイナミクスでは学習率間経過後を示す。Iｘは、各領域の興奮性素子κに依存して結合係数が増強され、減衰率ωへの入力である。入力ありのとき 1、入力なしのに依存して結合係数が減衰するようになってとき 0 となる。ηは減衰率を表し、単位時間経いる。また皮質間のゆっくりとしたシナプス学過による減衰を表す。

習と皮質－MTL 間での速いシナプス学習を[•]θ は、閾値判定で、次のような性質を示す。

取り込むためにκとωの値に違いを持たせている。

Z − θ（θ ≤ Z）
[Z ]θ = (Z < θ ) 0(7)5.シミュレーション
シミュレーションは、皮質領域 1 の興奮性素

これにより、閾値θを超えたら Z-θが伝達され、子が 25 個、抑制性素子が 25 個、同様に皮質超えない場合は伝達されない。よって各興奮領域 2 の興奮性素子が 25 個、抑制性素子が性素子は、興奮性素子への入力と他の領域か25 個、MTL 領域の興奮性素子が 16 個、抑制らの伝達入力により閾値を超えたときに活性化性素子が 16 個で行う。

する。

皮質領域に学習させたい活性のパターンを

4.シナプス学習のモデル

Fig.5 に示す。パターンごとに領域間でペアと皮質領域間、皮質－MTL 領域間の結合につし関連させて学習させる。

いてシナプス学習を取り込む。その概略図をFig.3 に示す。

パターン１ パターン２

パターン３ パターン４ai
皮質領域2

皮質領域1bjmk■：入力ありMTL領域

Fig.3 シナプス学習を考える結合部位

シナプス学習は結合している素子の活性に依存して学習し、結合が強化される。Fig.4 に示すような素子 X,Y における学習のダイナミク
スを以下に示す。

XY

Fig.4 結合している素子 X,Y

素子 X、Y 間での学習(皮質領域間)( t +1)(t )(t )WXY= WXY+ κ ab × ([X ]θ × [Y ]θ ) − ωabWXY(8)(皮質－MTL 領域間)□：入力なしFig.5 皮質領域に学習させたいパターン( t +1)
(t )
(t )
(9)
WXY= WXY+ κ m × ([X ]θ × [Y ]θ ) − ω mWXY

シミュレーション方法は、学習ステップ、記憶固定ステップ、想起テストに分けて行う。
(a) 学習ステップ
皮質領域 1, 皮質領域 2, MTL 領域に対してパターン 1,2,3,4 を逐次入力し各領域間の結合を強め、学習パターンを形成する。
(b) 記憶固定ステップ
MTL 領域にのみ 4 パターンを入力し、MTLからの伝達入力のみで皮質領域 1、皮質領域2 間のシナプス結合を強め学習パターンを長期記憶として貯蔵する。
(c) 想起テスト
皮質領域 1 にのみ 4 パターンを入力し、皮質領域 2 での応答をみる。皮質領域 1 へ入力されたパターンと関連付けされたパターンが皮質領域 2 に想起されているかをテストする。また、実際の学習パターンと想起されたパターンの誤差を求め、想起能力の評価を行うために以下のダイナミクスを用いる。
MerrorpatternX = ∑ (b j − z j )2(10)j =1pattern数

想起誤差 =∑ error
X =1合が、シナプス学習の速さに従い皮質領域間の結合より速く変化している。記憶固定ステップでは、学習ステップで形成された皮質－MTL 領域間の結合の強さにより MTL への入力が皮質領域へと伝達される。これにより皮質間の結合がさらに強まり長期記憶を形成する。
これは新皮質領域のシナプス学習はゆっくり

patternX(11)pattern数であるために長期記憶の保持に重要であるという知見と一致する。

式(10)でパターンごとの誤差を測定する。bjは想起により得られた皮質領域 2 の各素子の活性。zj は、実際の学習させたかった皮質領域2の各素子の活性である。また式(11)は想起誤差であり、全パターンにおける二乗誤差の平均を表す。
シミュレーションは、学習ステップ時に 3 領域に各パターン入力を 50 単位時間ステップずつ行い、全パターン行うことを 1 セット(200 ステップ)とする。これを 4 セット行うことで学習パターンを形成する。次に記憶固定ステップとしてMTL 領域への各パターン入力を 50 単位時間ステップずつ行い、学習ステップと同様に全パターン行うことを 1 セットとし、これを繰り返し行っていく。想起テストはセット終了毎に行う。

次に、想起テストによる皮質領域 2 での応答の結果を Fig.7(a)に示す。また誤差測定の結果を Fig7(b)に示す。

パターン１ パターン 2 パターン３パターン４800step

1200step

2500step

5000step

6．シミュレーション結果
単位時間ステップ経過による、各領域間の結合係数の変化を Fig.6 に示す。
0.15

学習ステップでは、皮質－MTL 領域間の結結合係数0.14

想起誤差

皮質領域間
皮質-MTL 領域間

Fig.7(a) ステップ経過による想起能力の変化

320.0510[step]
01000

2000

3000

Fig.6 各領域間の結合係数の変化

00100020003000

4000 [step]Fig.7(b) 想起テストにおける想起誤学習ステップにおいて、学習パターンの形MTL 領域の素子を抑制することで、学習ス成を行っているので急速に誤差が少なくなっテップ時に皮質－MTL 領域間の結合が記憶ている。その後、記憶固定ステップでは、皮質固定にとって十分な強さにならないため、記憶領域間の結合が強まることで、想起能力が高固定を行うことができない。これによって、まっている。しかし、皮質－MTL 間の結合のFig.8(b)に示すように想起能力が低下してしま減衰により想起能力が徐々に衰えるが、皮質う。

間の結合は長期的なものなので学習パターン7.おわりにを貯蔵しておくことができる。これにより、MTL

今回のシミュレーションでは、MTL 領域の損領域に依存しない皮質間の結合による記憶形傷により記憶固定能力の低下した。これにより、成がされた。

記憶固定において MTL 領域が重要な役割を次に、MTL 領域の素子の活性を 80%に抑制持つことを明らかにできた。

した場合のシミュレーションを行った。これはこれからの課題として、入力パターンに重複海馬損傷などにより MTL 領域の活性が阻害さがある場合に干渉が発生する。この干渉の防れた場合に記憶固定は行えるのかをシミュレ止機構として知られるアセチルコリンによる抑ーションしている。

制を取り入れる。また前向性健忘症の症例をこのシミュレーションにおける、各領域間の結元に、MTL 領域の損傷による記憶固定の障害合係数の変化を Fig.8(a)に、想起テストの結果の具体的なシミュレーションを行うことである。

を Fig.8(b)に示す。

8.参考文献1) Pablo Alvarez & L.R. Squire :Memory

0.15

皮質領域間
w_a_b_7.txt
w_a_m_1.txt 領域間皮質-MTL

consolidation and the medial temporal lobe,

結合係数

Neurobiology, vol.91, 7041/7045 (1994)

0.1

2) L.R.Squire & P.Alvarez : Retrograde amnesia
and memory consolidation: a neurobiologicalperspective, Current Opinion in Neurobiology,

0.055, 169/177(1995)
3) M.J.Murre : A Model of Amnesia and001000

2000

3000

4000 [step]Fig.8(a) MTL 抑制時の結合係数の変化
パターン１ パターン２パターン３パターン４800step

1200step

5000step

Fig.8(b) MTL 抑制時の想起能力の変化

Consolidation of Memory: Hippocampus, 6,675/684 (1996)