訴i頒J
pn.J.Phyco.
l(Sorui)57:1
34‑136，November10，2009

谷藤吾朗:珪藻類はかつてプラシノ藻類由来の色素体を持っていたのか?

シアノバクテ リア を 従 属 栄 養 性 真 核 生 物 が 取 り 込 む こ

度だけ紅藻類の 2次共生が起こ生物群の共通祖先において lとにより，さらにその l次共生生物(紅藻類，緑藻類)をり，葉緑体が獲得されたとするク ロムアルベオラ ー タ仮説が別 の従属栄養性真核生物が 2次 的， 3次的に取り込むこと

Cavalier‑Smith1999)。 そこで著者らはこ提唱されている (によって色素体が獲得されたということは 周知 の通りであの仮説に注目 し，他 のク ロムアルベオラ ー タに属する原生生Archibald2009a)。 現 存 の 色 素 体 ゲ ノ ム に は ， そ のる (物のゲノムおよび ESTデー タを用い， それらに娃藻類から起源生物で、あるシアノバクテリアゲノムに存在する辿伝子

主￨来遺伝子 (プラシノ藻類以外 も含めて)発見された緑色植物 lの 1‑‑‑‑‑
3%度しか維持されておらず，残りは消失したか，が存在するかどうかを調べた 。 その結果，珪藻類の核ゲノム

endos
ymbioticg巴net
ransfer (EGT) に よ っ て 核 ゲ ノ ムにコ ード されている約 1，700個 の緑色植物 由来遺伝子のうちMartin& Herrmann1998，に移動したと考えられている (，500個 (85%)の辿伝子を 他 のス トラメノパイル類も共
約 1Martinetal.2002)。珪藻類の色素体の起源は紅部類である
ため，珪藻類の核ゲノムには EGTによ ってもたらされた紅有 していた 。 アルベオラ ー タ類においては，アピコンプレクサ類で 54~63 個，渦鞭毛誌類で約 150 引úl ，非 光合成生物で藻類由来遺伝子が虫'畠・に保存されていることが予想されて いある繊毛虫類で約 60個 が見 出 された 。 さらに 400個以上もた。 しか し最近，珪藻類の核ゲノムには紅藻類より緑色植物の緑色植物 由来遺伝子がハプ ト藻類である E
mi
liani
ahu
xle
YIに
￨主￨
来する遺伝子の方が圧倒的に 多 く存在するという報告がのゲノムから発見され，ク リプ 卜藻類では 比較 的 小 規 模 なされた (MoLlstafaetal.2009)。著者らは ，これらの緑色植，物由来遺伝子は，主l~藻類が紅藻類由来色素体を獲得する以前

3000にプラシノ藻類に 由来する色素体を有していた名残ではないか と論じている 。本稿ではこの興味深 い報告について紹介 しfこし〉。

.

緑色植物由来圃紅藻類由来起源不明

2500

MOLlstafaetal.(2009) は，すでに核ゲノムの解読が終了
aeodactylum tricornufumと T
halassiosira
し て い る 珪 務 類 Ph
pseudonanαの 2種 に つ い て ， そ れ ぞ れ 2，423値￨と 2，533個

2000

案
否れる遺伝子を特定し， 個 々の遺伝子について分子系統解析をト
卜且!

行い ， その起源を推定 した。 その結果，驚く こと に両極共に畑の光合成生物(紅藻類あるいは緑色植物)に由来すると思わJ，700個 (70%) 以上が色素体の起源で、ある紅藻類ではなく ，1500

1000

緑色植物に近縁であることが示された(図 1)。 これは珪蕗6%にも上る割合である 。
類の全タ ンパク質 辿伝子の 突に 1，700個の系統解析の結果では，緑色植物由 来と思われる約 1odactylul11で 637個 (36%)，Thalassiosirα
遺 伝 子 の 内 Phae
で 716個 (4J%)がプラシノ 藻 類 に近縁であ るこ とが強く500。

示された 。 も し緑色植物由来遺伝子が， 制胞内共生が関与 し~♂

〆 ぷlFたものなら ，それらは複数の起源をもつはずである 。 しか し，緑色植物 由来遺伝子の多くが特定の務類(プラシノ部類)に近縁であったことから，珪藻類はかつて紅藻類を取り込む以，~dl tJ
ダぶor包ontalgenetransfer (HGT) によってもたらされない hぷ~-"'.
'~'

前にプラシノ 誌類を 細胞内共生させていた時期があり ，こ れらの遺伝子はその時に珪藻類の核ゲノムに取り込まれたものではないかと著者らは推測してい る。
次に著者らは，緑色植物由来遺伝子が珪藻類の核ゲノムに取り込まれたタイミングについて考察している 。紅:誌類をその色素体の起源 とする生物群にはス トラメノパイル類， アル
ベオラ ー タ類，ハプ ト藻類，ク リプ 卜部類がある 。 これ らの図 1 ~伝説類の核ゲノム中に存在する光合成生物由来泣伝子のうち，緑色植物あるいは紅諜頒に由来する巡伝子，および起源不明な(緑色植物か紅諜類のどちらかに由来するが，そllhの数のどちらかが明確でない)遺伝子の数。グラフの縦iEI来遺伝子の実際の数を 表す。 共通巡伝子"
字はそれぞれのI'1:1来巡とは両方の珪渓極に共通して保存されている緑色植物'
1伝子，紅 iit類
1'
1:
1
来巡伝子，および珪政両在
ifに存在す るが起源不明な巡伝子の数を示す。 (Moustafaela.
l2009を改変)

1352000P
haeodactylum•

亡コ Thalassiosira

1500

議

卜
卜 10001且9四500。
珪藻類

ス卜ラ勿パイル類

渦鞭毛藻類アピコンプレクサ類

1
¥プ卜藻類

繊毛虫類

クリプト藻類~ースト ラメノパイル類 → 11+一一一 アルベオラー畑 一一一→|
図 2 J:i藻類における緑色植物由来迎伝子のうち， 他のクロムアルベオラ ータ生物群にも共通してコ ー ドされている巡伝子数。
(Moustafae/a.
l2009を改変 )クロムアルベオラータ生物群の共通祖先
クリプ卜藻類

‑・圃
圃
~，J¥
プト藻類

Eストラメノパイル類

110.
. .‑.

可~
ブラシノ藻類

"消失

己、.

繊毛虫類
~渦鞭毛藻類、.
.
.
.
.ァピコンブレクサ類

紅藻類

図 3 著者らが想定しているクロムアルベオラ ータ生物鮮の進化 シナリオの模式住￨。

ESTデー タである にも関わらず，約 60個程度の緑色植物由来する色素体が消失 し， その後色素体が紅部類由来のものに来迫伝子が見つかった(図 2)。以上のように，珪藻類がコ ー入れ替わった 。 3) 色素体{置換後も，宿主核に移行したプラ

ドしてい る緑色植物 由来遺伝子が他 のク ロムアルベオ ラー タ

シノ部類由来辿伝子は維持された，の種にも共有 されて おり ，さ らに前述のようにそれ ら緑 色植リオ をt品いという大変輿 味l 床深いシナlfhN'l
1{Y4、物由来遺伝子の多くがプラシノ藻類起源で、ある可能性が高い

しか しな が ら 同 誌 に 掲 載 さ れ た NewsandYiewsでこと から，著者らは 1)クロムアルベオラータ生物静の共通Dagan& Martin
は，いくつかの 問題点が指摘されている (祖先でプラシノ藻類の細胞内共生が起 こ り，多数のプラシノ

2009)。 特に i9'，
{析にJ'llv>られた紅藻類の中で全ゲノム向平析

3=1
部類由来遺伝子が宿主核へ移行 した。 2) プラシノ謀矧 に 1nidiosc
YZol
7 merolae 1極 の み で あが終了 して い る の は Cya

136

引用文献
Archibald，J.M.2009a.Theor
igi
nands
pr
eadofeukar
yoticかlumといる可能性があるとしている。なぜなら ，Phaeodac
photosynthesis:evolv
in
gv
iew
si
nl
ig
h
to
fg
eno
mi
cs.Bot.
Thalass
ios
iraはそれぞれ 10，402個と 11，776個のタンパク質
Mar
in
a.5
2:95‑
103.
br
u
s
teta
l.2004，Bowler Ar
遺伝子をコードしているが(Armchibald，1.M.2009b.
τ'hePuzzleofPlastidEvolution.CUIT.Bioletal.2008)，Cyanidioscyzonはその約半数の 5，331個 の 遺
19:R
81‑
R
88.
Arrnbrust，E.V.，
B
erges，1.A.
，Bow
ler，C.，
Green，B.R.
，Martinez，D
伝子しかコードしていない (Matsuzakie
tal.2004)。一方
etal.2004.Thegenomeo
fthediatomThalω，siosirapseudonana:
解析に用いられた緑色植物ゲノムは複数種であり，さらにEcology，
evolution，andmetabolism.Science.306:
798
6.
ブラシノ藻類 Micromonasでは約 10，000個 (Wordenetal. B，C.，
Allen，A.E.，
B
adger，
1.H.，
Grimwood，，.
1Jabb
紅i，
K.，
etow
ler
008.ThePhaeoa
αcかlu
mgenomerev
ealstheevolutionaryal.22009)， 緑 藻 類 Chlamydomon
ω では 15，143個 (Merchanthistoryofdiatomgenomes.Nature.4
56:239‑244.
etal.2007)，高等植物では 25，000‑30，000個 (Matsumoto.1
999.P
rinciplesofp
roteinandlipidt
argeting
Cav
alier
‑
Smith，Tetal.2005，Kauletal.2000) と，Cyanidioscyzonよりも多insecondarysymbiogenesis:Euglenoid，dinofl
agellate，andくのタンパク質遺伝子をコードしている。結果として，著者
spo
rozo
anp
l
ast
i
dor
igin
sandt
heeu
kar
yotef
amilytree.J.
Eu
k
ar
yot
ic.M
ic
ro
biol.4
6:347‑
366.
らの用いたデータ中には，ゲノム情報と ESTデータをあわDagan，T.
&M
artin，
W.
2009.
SeeingGreenandRedinDiatom
394個の緑色植物遺伝子が含まれる一方，紅藻類遺せて 193，Genomes.Science.324:1651‑
1652.
伝子は 11，356個しか含まれていない。つまり，解析に用い
Kaul，S.，Koo，H.L.
，Jenkins，J.，Rizzo，M.，Rooney，T.，etal.
られたデータ中に含まれる紅藻類と緑色植物の遺伝子の数と2000.A
nalysisoft
hegenom
巴sequenceo
fthefloweringplantArabidopsisthaliana.Nature.4
08:
796‑815.
バラエティーには大きな隔たりがあったため，相対的に珪藻.1.2009.C
hromalv
eolatesandtheEvolutionofPlastidsKeeling，P類の核ゲノム中に緑色植物由来の遺伝子が多く存在するよう
bySecondaryEndosymbiosis.J.Euk
紅yotic.Microbiol.5
6:1・8.に見えた可能性がある。したがって，より多くの紅藻類のゲM紅白， W.&Heπmann，R.G.1
998.G巴ne仕 組sferfromorganelles
ノム情報を用いた再解析が今後必須であろう。
tothenucleus:Howmuch，whathappens，andwhy?Plant7.
Physio.
l118:91
さらに著者らは，珪藻類から見つかった緑色植物由来遺M
artin，w.
， R吋an，T.，Richly，E.，Hansen，A.
， Comelsen，S.，etal.
伝子の多くが，他のクロムアルベオラータの種にも存在して
2002.Evolu
tionaryanalysisofArabidopsis，cyanobacterial，andいることから，プラシノ藻類の細胞内共生はクロムアルベオ
chloroplastgenomesrev
巴alsplastidphylogenyandthou
sands
ラータの共通祖先で起こったと主張しているが，その点に関ofc
yanobacterialgenesinthenucleus.P
roc.N
at.
lAcad.Sci.
.9
9:12246・12251.
USA
しては未だ議論の余地が残されているように思われる。なMatsumoto，T.，Wu，J.Z.，Kanamori，H.，Katayose，Y.
，Fujisawa，
ぜなら，クロムアルベオラータに属する生物群(ストラメM.，etal.2005.Themap‑basedsequenceo
fthericeg
enome.
ノパイル類，アルベオラータ類，ハプト藻類，クリプト藻
Natu
re.4
36:793‑800.
類)間で見いだされた緑色植物由来遺伝子の数には大きなば
Matsuz紘i，M.，
Misumi，0.，Shin‑I，T.，
M紅 uyama，S.，
Takah紅a，M.，
etal.2004.Genomesequenceoftheultrasmallunicellularred
らつきがあり(図 2)，またそもそもクロムアルベオラータ
algaCyanidioschyzo
nmerolaelOD.Nature.4
2
8:653‑
657.
chibald2009b，
仮説は未だ定説には至つてはいないため(ArMerchant，S.S.，Prochnik，S.E.
， Vallon，0.，Harris，E.H.，
Keeling2009)，クロムアルベオターラ生物群が実は単系統
Karpowicz，S.J.，etal.2007.TheChlamydomonasgenomerevealstheevolutionofkeyanimalandp
lantfunctions.Science.
ではなしそれぞれの生物群が独立に緑色植物由来の遺伝子
318:245‑251.
を獲得した可能性も否定出来ないように思われる。
Moust
afa，
A.
，Beszteri，B.，
Maier，
U.G.，
Bowler，C.，
Valen
tin，K.&
いずれにしても，宿主の核ゲノムにコードされるタンパ
D.2
009.GenomicFootprintsofaCrypticPlastidBhattacharya，
ク質遺伝子の中で， 現存の"色素体に由来するものよりも，
EndosymbiosisinDiatoms.Science.3
24:1724・1726.
A.Z.，L田，J.H.，Mock，T.，Rouze，P.，Simmons，M.P.，etWorden，それ以外の光合成生物に由来するもののほうが圧倒的に多al.
2009.
Greenevolutionanddynamicadaptationsrevealedbyかったという事実は注目に値する。細胞内共生の関与する訂yotesM
icromonas.Science.
genomeso
fthemarinep
icoeuk進化は現在我々が認識している以上に複雑なものかもしれな
324:2
68‑
272tI'0(タゃルハウジー大学)り，このことは著者らの解析に深刻なバイアスをもたらして叶

幽開