学問の⾯⽩さを知る

植物のしなやかな⽣き⽅を⽀える情報分⼦たち

⽣命農学研究科教授・榊原 均1Biomass: バイオマス，生物量
節足動物
（海洋）

魚類

植物

バクテリア

環形動物

菌類

軟体動物
動物

節足動物
（陸上）
刺胞動物

家畜
原生生物

古細菌
ウィルス

人類
野生哺乳類

線虫
野生鳥類
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https://www.visualcapitalist.com/all-the-biomass-of-earth-in-one-graphic/

植物
バクテリア
菌類
古細菌
原生動物
動物
ウィルス

https://www.visualcapitalist.com/all-the-biomass-of-earth-in-one-graphic/3地球上の⽣命は植物の同化⽣産能に依存している•

穀物・⾷糧⽣産•

セルロースなどの材料・素材•

⼆次代謝による有⽤物質・医薬品原料•

再⽣可能エネルギー源•

酸素⽣産・地球環境維持•

不均⼀・不⼗分な栄養環境（eg 窒素、リン）•

肥料過剰投与による環境汚染（eg 中国）•

肥料不⾜による慢性的⾷糧不⾜（eg アフリカ）•

低インプット型農業への転換
4

植物は置かれた環境に対し⾃⾝の代謝と成⻑様式を最適化する
環境因子（光、栄養 、温度 etc）

常に変動
https://publicdomainq.net/tree-wind-0018519/

低窒素

高窒素

低-窒素

⾼-窒素

（木羽博士提供）

栄養環境に応答してボディープランを常に変化させ最適化

https://imageslabo.com/photo/2008

植物の環境応答の最適化機構が植物生産を規定している

5

動物と植物のボディープランの⽐較
動物は外環境や栄養状態によって基本構造は変化しないが、植物は器官（葉、根、花など）の数を柔軟に変えることができる

低-窒素

⾼-窒素

https://publicdomainq.net/dieting-woman-0001028/

6

動物と植物のボディープランの⽐較（幹細胞システムの違い）
植物
多能性幹細胞

多能性幹細胞動物
多能性幹細胞
組織幹細胞

多能性幹細胞

腸管
乳腺
精巣
骨髄神経

奈良先端⼤ 梅⽥正明 教授より動物と植物の環境情報統御システムの⽐較
植物

動物
環境刺激

環境刺激

https://livedoor.blogimg.jp/illustration2018/imgs/9/0/
90a82205.jpg

脳や神経を持たない植物は独自の環境情報統御システム（対話と応答決定方法）を獲得している
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植物の形態や代謝は変動する環境に対し個体レベルで最適化されるよう調節されている
炭素
[CO2]

シンク器官

280 ppm

CO2780 ppm

ソース器官

Kiba et al. Sci Rep 2019窒素
高窒素 低窒素

高窒素

低窒素

情報／無機栄養
OH

HN
NNN

シンク器官

N
H

情報／同化産物

NO3NH4+
Hermans et al. (2006) Trends
Plant Sci. 11, 610-617（木羽博士提供）

細胞間、器官間での情報分⼦を介したコミュニケーションを通じて個体レベルでの最適化を実現している

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どのような情報分⼦が使われているか︖
1. 無機栄養（eg. 硝酸イオン etc）
2. 植物ホルモン（eg. オーキシン、サイトカイニン etc）
3. ペプチドホルモン（CEP, CLE etc）
4. タンパク質（eg. フロリゲン）
5. RNA（miRNA）
6. 同化産物（糖、アミノ酸 etc）

情報分⼦はどこを通って運ばれるか︖
維管束
主に道管（根から地上部）と師管（地上部から根、葉から葉）葉柄の維管束

人間の血管系
根の維管束
Sakakibara Plant J (2021) 105: 421

https://publicdomainq.net/blood-vessel-hand-0003977/

花成ホルモン フロリゲン（FTタンパク質）
葉から茎頂へ師管を介して輸送され、日長の情報を伝達するタンパク質情報分子

フロリゲン（FT）
170アミノ酸からなるタンパク質

日本植物生理学会「みんなの広場」より

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CEPペプチドを介した不均⼀栄養環境への全⾝応答

https://www.nature.com/articles/nplants201740/figures/113適切なホルモン作⽤調節は有⽤形質をもたらすが過剰作⽤は負の現象を引き起こす（薬と毒︖）
OHHNNNN

NH

サイトカイニン（トランスゼアチン）

http://pps.riken.jp/

ホルモンは極微量で作⽤する
ホルモン受容体のリガンドに対する解離定数 (Kd)︓
nM〜µM (10-9〜10-6)
組織中のホルモン濃度︓0.1 nM〜1 µM
Cf. アミノ酸、糖濃度: 〜 mM

1 nM (10-9 M)ってどれくらい︖
25 m プール（25 m × 10 m × 1 m）= 2.5 × 105 L＋
分⼦量200のホルモン 50 mg (2.5 × 10-4 mol)
→⽶粒２つくらいhttps://publicdomainq.net/swimming-pool-0045767/

サイトカイニン(CKs)

サイトカイニンは植物成⻑の様々なプロセスを制御する植物ホルモン
カルス増殖
Cytokinin conc.

Kiba et al. (2004)

シュート成長根成長

穀粒収量制御log mutant

AtCKX-ox: Werner et al. (2001)

Gn1: Ashikari et al. (2005)

サイトカイニンは道管や師管を介して輸送される（長距離情報分子）サイトカイニンの構造多様性

イソペンテニルアデニン (iP)トランスゼアチン (tZ)

サイトカイニン合成経路
iP型とtZ型の構造多様性はIPTとCYP735Aの作用関係によって生み出される
ATP/ADP/AMP

Takei et al. JBC (2001), Takei et al. JBC (2004), Kasahara et al. JBC (2004),
Sakakibara et al. PNAS (2005), Kurakawa et al. Nature (2007), Wang et al. PCP(2011), Kudo et al. Plant Physiol (2012)

イネの収量性を左右する遺伝的主要要因の１つはサイトカイニン分解に関わる遺伝⼦（CKX）への⾃然変異
コシヒカリ

5150

ハバタキ

コシヒカリ

低 OsCKX2 発現(花芽分裂組織)

サイトカイニン
分解活性の低下

コシヒカリ＋Gn1

花芽分化の持続（二次枝梗の増加）

粒数の増加

Koshi. Hab. 5150
OsCKX2OsCKX2(Gn1a)+Actin
Ashikari, Sakakibara et al. Science (2005) 309: 741

サイトカイニンには複数の分⼦種があり輸送される経路が分⼦種によって異なる
師管（主に葉から根へ）
OH
HN

HN
N

N
N

tZ

N
H

tZ-typeNN

iP-typeN
H

N

cZ-type

iP

葉柄の維管束道管（根から地上部へ）
tZ-typeiP-typecZ-typetZRP

OtherstZ

根の維管束tZR

Sakakibara Plant J (2021) 105: 421

tZ型のサイトカイニンがないと地上部の成⻑のみが不全になる（CK作⽤の質的制御）

野生型

Cytokinin (pmol/gFW)

8060

ｔZ-type40

cZ-type

iP-CK

IPT3

道管

iP-CK

師管iP-type200

cypDM変異体

野生型

cypDM
変異体

IPT3
ABCG14

cypDM: CYP735A1, A2二重変異体

Kiba et al. Developmental Cell (2013)

tZ型サイトカイニンはほぼ根で合成される
ただし、その遺伝⼦機能⽋損の影響は根ではなく、地上部に現れる

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Kiba et al. Developmental Cell (2013)根から道管を介して輸送される tZ-サイトカイニンは地上部の成⻑を促進する（CK作⽤の質的制御）
野⽣型と変異体の接ぎ⽊実験

tZ-CK
道管

CYP735A

IPT3

ABCG14

これらの遺伝子は窒素栄養で発現が上昇する
穂木

野生型

cypDM

cypDM

台木

野生型

cypDM

野生型

Kiba et al. Developmental Cell (2013)

窒素栄養に応答した根から地上部への器官間成長促進シグナル22道管液中のCK濃度 （µM）

道管を輸送される tZ （活性型）と tZR（前駆体）の濃度比は硝酸イオン投与で変化する−硝酸栄養＋硝酸栄養

Osugi et al. Nature Plants (2017)

茎頂分裂組織の幹細胞には前駆体として輸送されたもののみ作⽤できる

LOGtZ

茎頂幹細胞領域

LOG

葉形成の促進

受容体

受容体
LOG

道管tZR
tZ
（前駆体）
（活性型）

受容体

葉サイズの維持
tZR
tZ
（前駆体）
（活性型）

Osugi et al. Nat Plants (2017)

高CO2条件は植物の成長と葉分化速度を促進する
280 ppm

780 ppm

2.5 cm

2.5 cm4 weeks at 22℃ and 150 umol/m2/s (12L12D) on soil

葉のサイズ70*0.1560

Leaf area (cm2)

Shoot DW(g)0.20.10.050*5030*204030

10201000280 ppm 780 ppm

葉の枚数
Leaf number

地上部の乾物重量

280 ppm 780 ppm

280 ppm 780 ppm
N= 10 mean±SD; *, p < 0.01

Kiba et al. Sci Rep 201925

高CO2に応答したサイトカイニン生合成の誘導は根で起こる
サイトカイニン（iP型）

Hormone$conc.$(pmol/gFW)

0.2

**

0.1
00123456Exposure$0me$(day)
日数（day）

7780$ppmv
280$ppmv

サイトカイニン（tZ型）
200

**

** ****

40

iP#+#its#precursors
03000

01234

日数（day）

IAA

2500
2000
1500

50

2501234日数（day）

ABA

2015

オーキシン
01235040

Exposure$0me$(day)

地上部
Shoot
IPT3780
280

CYP735A2
Notdetected

5432108**

IPT3*

CYP735A2**

4***2061234
アブシジン酸
Exposure$0me$(day)

根
Root

63tZ#+#its#precursors

000増加

100

10500

6543210**

** **

150

801000Relative expression

Shoot$FW$(g)

0.3

120

Hormone$conc.$(pmol/gFW)

地上部の成長9Exposure time (h)0369Exposure time (h)Kiba et al. Sci Rep 201926⾼CO2環境下での成⻑促進にはたらくサイトカイニンは光合成由来の糖によって根で合成誘導され地上部に作⽤する
280 ppm
780 ppm
Kiba et al. Sci Rep 2019

シュート成⻑調節CO2sugar

CK (tZ)

根でのCK⽣合成(tZ型)

NO3-

IPT3, CYP735A, ABCG14 ↑窒素と炭素栄養による成⻑促進制御はサイトカイニンを介した器官間の情報コミュニケーションにより調和的に⾏われる27サイトカイニン分解酵素遺伝子（CKX）への自然変異（Gn1）はイネの粒数増加をもたらす

コシヒカリ

ハバタキ

5150

OsCKX2 （Gn1）
発現減少(花芽分裂組織)

サイトカイニン分解活性の低下による花芽分化組織活性の持続

Koshi. Hab. 5150
OsCKX2OsCKX2+Actin

コシヒカリへのGn1, sd1ピラミディングによる多収性形質の導⼊

コシヒカリ

NIL-sd1

NIL-Gn1

NIL-sd1+ Gn1

Ashikari, M. and Sakakibara, H. et al. (2005) ScienceGn1(CKX2)を⽤いたイネの増収の研究成果をアフリカへ︕（WISHプロジェクト）
穂が⼤きい

Gn1a,WFPを導⼊したアフリカ向けイネ育種系統の栽培試験を⾏い、ケニアでの増収を実証

芦苅 基⾏
槇原 ⼤悟
（⽣物センター）（農国センター）

ケニア

NE(ア RIC
け フ A1イ リ
ネ カ系 向統NE）
RI
CA
1+
Gn1aNE
RI
CA1+WFP
NE+G RICn1 A1a/WFPü Gn1a（籾数増加遺伝⼦）及びWFP（⼀次枝梗増加遺伝⼦）を導⼊したアフリカ向けイネ系統（NERICA1等）を⽤いた栽培試験を⾏い、ケニアの栽培環境下では増収可能であることを実証。

⼟井 ⼀⾏（⽣命農学）

籾数増加遺伝⼦を利⽤した収量増加は可能
2019.8 @ Mwea

（外務省ホームページより）

KARLO Mwea
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