藻類 Jpn. J. Phycol.（Sôrui）61: 141-148, November 10, 2013141

熊本県産天然アサクサノリ配偶体の光合成に対する光と温度の影響
渡邉裕基 1・Gregory N. Nishihara2・寺田竜太 1*
鹿児島大学水産学部（〒 890-0056 鹿児島県鹿児島市下荒田 4 丁目 50-20）
長崎大学大学院水産・環境科学総合研究科附属環東シナ海環境資源研究センター（〒 851-2213 長崎県長崎市多以良町 1551-7）
1

2

Yuki Watanabe1, Gregory N. Nishihara2 and Ryuta Terada1*: The effect of irradiance and temperature on the photosynthesis of a red alga,
Pyropia tenera (=Porphyra tenera), from a natural community in Kumamoto, Japan. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 61: 141–148, November 10, 2013
The effect of irradiance and temperature on the photosynthesis of a red alga, Pyropia tenera, was determined for the natural gametophytes
collected from Yatsushiro Bay, Kyushu, Japan. Photosynthesis was measured using both pulse-amplitude modulated fluorometry (PAM) anddissolved oxygen sensors. A model of the net photosynthesis-irradiance (P-E) relationship at 12 ˚C revealed that the net photosynthetic rate
quickly increased at irradiances below the estimated saturation irradiance of 71.9 µmol photon m-2 s-1, and the compensation irradiance was
36.3 µmol photons m-2 s-1. Gross photosynthesis and dark respiration were also determined over a range of temperatures (6–34 ˚C), revealingthat the gross photosynthetic rate was highest (61.7 µmol O2 mgchl-a-1 min-1) at 19.6 ˚C, and the dark respiration rate increased at a rate of
0.93 µmol O2 mgchl-a-1 min-1 ˚C-1. The measured dark respiration rates ranged from -0.06 µmol O2 mgchl-a-1 min-1 ˚C-1 at 6 ˚C to -25.2 µmol O2
mgchl-a-1 min-1 at 34 ˚C. The highest value of the maximum quantum yield (Fv/Fm) occurred at 14.8 ˚C. Seawater temperature near the studysite in Yatsushiro Bay during November 2010 through May 2011 ranged from 11.7 ˚C on January 31 to 23.0 ˚C on November 1.
Key Index Words: Algae, Photosynthesis, Pulse amplitude modulated (PAM)-chlorophyll fluorometry, Pyropia tenera, Temperature
Faculty of Fisheries, Kagoshima University, Shimoarata 4-50-20, Kagoshima, Kagoshima Prefecture 890-0056, Japan
Institute for East China Sea Research, Graduate School of Fisheries Science and Environmental Studies, Nagasaki University, Taira-machi 15517, Nagasaki, Nagasaki Prefecture 851-2213, Japan* Author for correspondence: terada@fish.kagoshima-u.ac.jp
1

2

緒言

や鹿児島県本土に生育地が数カ所確認されている（寺田 2011，菊地ら 2012）。また，
鹿児島県出水市福ノ江には本種（野口だね）

アサクサノリ Pyropia tenera (Kjellman) Kikuchi et al.（=Porphyra tenera Kjellman）はウシケノリ科アマノリ属の一種
で（Iwasaki 1961，黒木 1961，Sutherland et al. 2011），北海

しても知られている（新村 2000，新村・田中 2008）。

有種である（吉田 1993）。本種の和名でもある「浅草海苔」

1950 年代から 1960 年代に報告されているが，これらの材

道から九州にかけての沿岸と朝鮮半島に分布する東アジア固を養殖する海苔養殖場があり，当地は日本最南端の海苔養殖とアサクサノリの生活史や生理生態に関する知見の多くはは海苔の代名詞としても用いられており，以前は主要な養料は関東や東北地方の個体群であり，養殖や利用を目的とし，選抜育種されたナラワスサビノリ Pyropia yezoensis f.

1956，Kurogi & Hirano 1956， 齋 藤 1956， 竹 内 ら 1956，
Dring 1967，下茂・中谷 1969）。一方，九州南部に生育す

殖対象種として栽培・摘採されていた（菊地 2012）。しかnarawaensis Miura やオオバアサクサノリ Pyropia tenera
var. tamatsuensis Miura の方が大型になることや，製品時に黒色の艶を持つこと，波浪等に強いことから，アサクサノリ

は一部の養殖場を除いて用いられなくなった（Miura 1988，
菊地 2012）。

本種は内湾や河口の潮間帯において，ヨシ Phragmites

australis (Cav.) Trin. ex Steud. や牡蠣殻，杭などに生育する（吉田 1998，能登谷 2004，Niwa et al. 2005）。しかし，生育地が沿岸域の埋め立てや河口の改変などで減少し，現在では環境省が定めるレッドリストで絶滅危惧 I 類（CR+EN）に記載されている（第 4 版，環境省 2012）。確認されている生育地は国内で 40 ヵ所未満と報告されており（菊地・二羽
2006，菊地ら 2012，大西ら 2013），沿岸環境の変化や改変による生育地のさらなる減少も危惧される。

本種の分布南限は九州南部であり，当地域では熊本県南部

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し た 研 究 で あ っ た（Iwasaki 1961，Iwasaki & Matsudairaるアサクサノリの生理生態に関する知見はほとんどない。特に，アマノリ類の光合成活性に対する光や温度の影響に関する知見は，生育地の保全や温暖化等の影響を考える場合に重要だが，光合成に関する知見の多くもナラワスサビノリ等の養殖品種に限られている（e.g. Satomi et al. 1968，Tajiri &Aruga 1984）。九州南部のアサクサノリ個体群の保全や養殖に適した水温・光環境の知見を蓄積するためにも，本種の生理生態，特に生長や光合成に対する水温や光の影響を把握することが求められている。
大型藻類や海産顕花植物の光合成活性の測定は，プロダク
トメーターや酸素電極などが広く用いられているが，近年ではパルス変調クロロフィル蛍光法も用いられるようになってき た（Ralph & Burchett. 1995，Ralph et al. 1998，Ralph& Gademann 2005， 土 屋 ら 2012，Lideman et al. 2013）。

13/11/08 11:47

142

渡邉ら

本方法の原理は，光化学系Ⅱに光エネルギーを与えた際に， （32° 21ʼ 16” N, 130° 30ʼ 22” E，Fig. 1）で採取されたアサ
光化学反応に利用されないエネルギーが熱ならびに蛍光エネ

ルギーとして放出されることを利用したものである。具体的には，葉に光を照射する前後の蛍光強度の比から，光化学系
Ⅱにおける化学反応のエネルギー消費量を求め，光合成速度を推定する（佐藤ら 2002，園池 2009）。

アマノリ類に対するパルス変調クロロフィル蛍光法に関する報告は乾燥ストレスに対する応答等の報告があるが（Linet al. 2009，Wang et al. 2011），日本産種に関する報告はな

く，九州南部の個体群については酸素発生速度による光合成
速度や呼吸に関する知見も欠けている。本研究では，八代海

クサノリの配偶体約 30 個体を用いた。なお，この採取地は菊地ら（2012）が報告した熊本県芦北町田浦のアサクサノ

リ生育地と同一の場所である。採集後，材料を海水に浸した状態でクーラーボックスに保存し，採集時の水温（約 14˚C）
を概ね維持しながら，直ちに鹿児島大学水産学部に持ち帰った。研究室では，滅菌濾過海水（塩分 33 psu）を満たした
1,000 mL のビーカーに配偶体を数個体ごと入れ，インキュベーター（MTI-201，東京理化器械）内で水温 12˚C，光量
90 µmol photons m-2 s-1，明暗周期 12L:12D で 12 時間以上予備培養を行った。

に生育するアサクサノリ天然個体群の配偶体の光合成特性に光合成の測定に際しては，縁辺や基部，老成部分以外の葉及ぼす水温と光の影響を酸素電極法とパルス変調クロロフィ状部から無作為に組織片を複数切り出し，ひとつの反応容器

ル蛍光測定法を用いて明らかにし，生育地の冬季水温環境と内の材料が湿重量で約 260 mg になるように調整した。また，併せて考察することを目的とした。

切断による光合成活性や呼吸への影響を避けるため，組織材料および方法

1998，Serisawa et al. 2001）。

採集地と材料材料には，2013 年 3 月 12 日に熊本県葦北郡芦北町田浦

片を切り出した後に 12 時間以上馴致した（Muraoka et al.

酸素電極法を用いた光合成活性

光合成測定は，土屋ら（2012），河野ら（2012），Terada

et al.（2013）の実験方法に準じて以下の方法とした。実験に は 酸 素 電 極 と DO メ ー タ ー（BOD 5905，Model 58 と5100，YSI）を用い，単位時間当たりの酸素発生量および呼吸消費量を求めた。反応容器には滅菌濾過海水を満たした約100 mL の BOD ボトルを用い，葉の組織片を入れて密閉し，実験を行った。また，測定時には，酸素電極に付属のスターラーで反応容器内の海水が一定速度で攪拌されるようにした。反応容器は恒温水循環装置（Coolnit CL-600R，Taitec）
を取り付けたウオーターバス（ガラス水槽）内に設置し，水温を調節しながら実験を行った。光源にはメタルハライドラ

ン プ（ML-70，Rei-Sea，Nishihara et al. 2004） を 装 填 した照明装置（LUC-150，Rei-Sea）を使用した。

異なる水温条件下における光合成活性の測定では，光合成・光曲線（P-E Curve，下記実験）の飽和光量（Ek）よりも強い光量（200 µmol photons m-2 s-1）で行い，水温を 6，10，

14，18，22，26，30，34˚C の 6 条 件 で 測 定 し た。 実 験 に際しては各水温条件で 30 分以上試料を馴致させ，光合成速度をそれぞれ 5 個の反応容器で同時に測定した。また呼吸速度では，暗条件で 30 分以上馴致させた後，純光合成速度と同じ水温条件と測定時間，反応容器数で測定した。

光合成・光曲線を得るための実験では，水温を 12˚C，光量 を 0，30，60，100，150，200，250，500 µmol photon
m-2 s-1 の条件で，異なる水温条件下における光合成活性の測

定と同じ測定時間，反応容器数，方法で行った。

Fig. 1. Map showing the collection site of Pyropia tenera (closed
circle), Kyushu Island, Japan. The open square indicates the locationof the Kagoshima University Marine Station.

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クロロフィル a の定量

クロロフィル a（chl-a）の定量では，酸素電極を用いた実験で使用した組織片を実験後に直ちに遮光して冷凍し，測定まで保管した。抽出に際しては，各反応容器の組織片をそれ

13/11/08 11:47

天然アサクサノリ配偶体の光合成活性

ぞ れ N, N-dimethylformamide（DMF）10 mL に 浸 漬 し，
冷暗所に 24 時間静置した。24 時間後，紫外可視光分光光度計（DR 5000，HACH） を 用 い て 663.8，646.8，700 nm

れ る peaked-Arrhenius モ デ ル（Alexandrov & Yamagata

2007）にフィットさせた。

の波長で DMF の吸光度を測定し，以下（Eq. 1）の計算式（Porra et al. 1989）から算出した。

chl-a (µg mL-1) = 12.00 (Abs663.8 - Abs700)– 3.11 (Abs646.8 - Abs700)

𝐺𝐺! =(Eq. 1)

A663.8，A646.8，A700：それぞれ 663.8 nm，646.8 nm，700 nm

における吸光度

𝐺𝐺!!"#$ 𝜂𝜂𝑓𝑓!
𝜂𝜂 − 1 + 𝑓𝑓!!

や量子収率の最大値）；η：T0 以上または以下での活性化エネルギー（activation energy）の割合（η に単位はなし）

なお，関数 fA は Eq. 3b の式で求められた。

𝑓𝑓! = exp

パルス変調クロロフィル蛍光測定法

パ ル ス 変 調 ク ロ ロ フ ィ ル 蛍 光 測 定 に は Imaging-PAM（Heinz Waltz GmbH）を用い，光化学系Ⅱの最大量子収率（Fv/Fm） を 測 定 し た。 実 験 は 温 度 条 件 8 ～ 36˚C の 15 条件（2˚C 間隔）とし，藻体をそのまま馴致して用いた。藻体は滅菌濾過海水を満たしたアルミ製のプレート（12×10

× 3 cm）に静置し，ブロックインキュベーター（BI-535A，

なお，水温に対する呼吸の応答については，正規分布およをデジタル水温計（testo925, 0628 0026, testo AG）で常時統計解析

光した上で馴致させ，それぞれの水温条件で 10 ヵ所のデー
タを同時に得た。

光合成・光曲線への近似

光量を変化させて測定した純光合成速度の実測値は，以下（Eq. 2）の指数方程式を用いて曲線に近似させた（Jassby& Platt 1976，Platt et al. 1980，Henley 1993）。光合成活性のパラメーターの標記と定義は Cosgrove & Borowitzka（2011）に準じた。

𝑃𝑃!"# = 𝑃𝑃!"# 1 − exp −

𝛼𝛼

𝑃𝑃!"#

𝐸𝐸

− 𝑅𝑅!

(Eq. 2)

Pnet：純酸素発生速度；Pmax：最大酸素発生速度；α：光合成・光曲線の初期勾配；E：入射光量；Rd ：呼吸速度
なお，このモデルからは，飽和光量（Ek）は Pmax / α より求められ，補償点（Ec）は 𝑃𝑃!"# log 𝑅𝑅! − 𝑃𝑃!"# /𝛼𝛼 より求められた。
光合成速度と Fv/Fm が水温に対してどのように応答す
𝑃𝑃!"#るかを把握するためには，得られたデータを Eq. 3a で示さ61(3)141-148渡邉ら1021.indd 143(Eq. 3b)び identity 連結関数を仮定した一般化線形モデル（GLM）を用いた。

測定した。実験に際しては各水温条件で 30 分以上試料を遮𝐸𝐸! (𝑇𝑇 − 𝑇𝑇! )𝑅𝑅𝑅𝑅𝑇𝑇!

Ea：kJ mol-1 で示される活性化エネルギーの値；T：絶対温度（Kelvin scale）での温度；R：気体定数（universal gas
constant: 8.314 J K-1 mol-1）

Astec）に設置した。なおアルミ製のプレート内とブロック

インキュベーターの温度差を避けるためにプレート内の水温(Eq. 3a)

𝐺𝐺!!"#$：任意の温度 T0 における関数の最大値（総光合成速度

なお，本研究での光合成速度は葉片面積や湿重量あたりとせず，クロロフィル a 量あたりの値で考察した。

143

す べ て の モ デ ル の 統 計 解 析 は R version 3.0.1（RDevelopment Core Team 2013）を用い，モデルへのフィットは rstan version 1.30（Stan Development Team 2013）を用いた。パラメーターは，ベイズ推定を用いて各モデル（Eq.
2 や Eq. 3）をフィットさせた。rstan ではパラメーターの事
後分布を構築するハミルトン・モンテカルロ法（Hamiltonian
Monte Carlo sampler）を改変した方法を用い，生成された
500,000 以上のサンプルを基にデータの収束を評価した。
低情報事前分布（weakly informative priors）はモデルの全てのパラメーターに配置され，半コーシー事前分布（halfcauchy prior）はモデルのスケールパラメーターに配置された（Gelman 2004，2006）。

なお，正規分布を仮定する呼吸と水温の関係を解析するためには一般化線形モデルを用いた。
繁茂期とその前後の水温

鹿児島大学水産学部附属海洋資源環境教育研究センター東町ステーション（32° 13ʼ 23” N, 130° 10ʼ 33” E；採集地から西南西 34 km；Fig. 1）で連続計測している水温データの

うち，アサクサノリ配偶体の繁茂期を含む 2010 年 11 月 1

日から 2011 年 5 月 31 日の水温データを解析した。水温は，ステーションの沖合 50 m にある生け簀の水深 3 m に設置しているデーターロガー（HOBO, Onset Computer）が 4 時

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144

渡邉ら

間ごとに自動的に測定し，データを回収後に 1 日あたりの平均水温を算出した。

結果

純光合成に及ぼす光の影響

純 光 合 成 速 度 は PAR が 0 µmol photons m-2 s-1 で -26.5µmol O2 mgchl-a-1 min-1（95% 信 頼 区 間（CI）：-38.0 ～ -15.0µmol O2 mgchl-a-1 min-1）であったが，光量の増加と共に上昇
し，PAR が 500 µmol photons m-2 s-1 で 66.0 µmol O2 mgchl-a-1
min-1（95% CI： 32.7 ～ 99.3 µmol O2 mgchl-a-1 min-1）に達した（Fig. 2A）。
上述の（Eq. 2）式で得られたモデル曲線より，最大光合成
速 度（Pmax） は 86.1 µmol O2 mgchl-a-1 min-1（95% ベ イ ズ 信
用区間 Bayesian credible interval（BCI）：79.6 ～ 92.7 µmol
-1-1O2 mgchl-a min ），呼 吸 速 度（Rd）は 25.8 µmol O2 mgchl-a-1
min-1（95% BCI：23.0 ～ 28.4 µmol O2 mgchl-a-1 min-1），初期勾配（α）は 0.84 µmol O2 mgchl-a-1 min-1 (PAR µmol photons
m-2 s-1)-1（95%BCI：0.75 ～ 0.95 µmol O2 mgchl-a-1 min-1 (PARµmol photons m-2 s-1)-1）であった。
また，補 償 光 量（Ec）は 36.3 µmol photons m-2 s-1（95%BCI：33.3 ～ 39.4 µmol photons m-2 s-1），飽和光量（Ek）は71.9 µmol photons m-2 s-1（95% BCI：57.9 ～ 87.9 µmol
photons m-2 s-1）と見積もられた。
総光合成速度と呼吸に対する水温の影響

配偶体の総光合成速度は 18˚C で最も高い 62.2 µmol O2

mgchl-a-1 min-1（95% CI：37.9 ～ 86.5 µmol O2 mgchl-a-1 min-1）となり，それ以上または以下の水温で低い値を示した（Fig.
2B）。 な お， 最 低 値 は 34˚C で 27.2 µmol O2 mgchl-a-1 min-1（95% CI：10.5 ～ 43.8 µmol O2 mgchl-a-1 min-1）であった。
モデル式（Eq. 3）から得られた総光合成速度最高値の最適!"
水温（ 𝑇𝑇!"#）は GPmax = 61.7 µmol O2 mgchl-a-1 min-1（95%BCI：34.7 ～ 80.0 µmol O2 mgchl-a-1 min-1）で 19.6 ˚C（95%BCI：17.0 ～ 21.7 ˚C）であった。活性化エネルギーは 46.6
kJ mol-1（95% BCI：24.5 ～ 75.9 kJ mol-1） と 求 め ら れ，
非活性化エネルギー（deactivation energy： 𝐻𝐻!! = 𝜂𝜂×𝐻𝐻!! ）は135.9 kJ mol-1（95% BCI：71.6 ～ 188.7 kJ mol-1）であった。
Fig. 2. The response of the oxygenic photosynthesis and dark
respiration of Pyropia tenera gametophytes to temperatureand irradiance. A. At 12 ˚C, the net photosynthetic rates
increase with increasing irradiance. B. At 200 µmol photons
m-2 s-1, the gross photosynthetic rates are higher at low watertemperatures and decline as temperatures increase. C. Dark
respiration rates are temperature dependent, with respiration
rates increasing linearly with temperature. The dots andvertical lines indicate the mean and 95% confidence intervalof the data (n=5) and the model lines indicate the expectedvalue. The shaded region in A and B indicate the 95%
Bayesian credible interval of the model, and for C, the shaded
region indicates the 95% confidence interval of the model.

61(3)141-148渡邉ら1021.indd 144

13/11/08 11:47

天然アサクサノリ配偶体の光合成活性

145

24

1.00

22

Fv / Fm

0.75

20
18

●
●

0.50
●

●

●

●
●

●

16

●
●

●

●

14

●

0.25

●
●

0.00
8

15

22

Temperature (°C)

29

36

12
10

O

N

D

J

F

M

A

M

J

Fig 3. The temperature response of the maximum quantum
yield (Fv/Fm) in Pyropia tenera gametophytes. The dots
indicate the mean value of the data (n=10). The vertical bars
indicate the 95% confidence interval of the mean and themodel lines indicate the expected value of the model. The
shaded regions indicate the 95% Bayesian confidence intervalof the model.

Fig. 4. Seasonal changes of seawater temperature between
November 2010 through May 2011 at a depth of 3 m off the
Kagoshima University Marine Station at Nagashima Island,
Kagoshima Prefecture, Japan. Temperature was recorded atevery 4 hours and calculated the average daily temperature.

暗呼吸速度は 6˚C で 0.06 ± 3.3 µmol O2 mgchl-a-1 min-1 ˚C-1

月で 17.6˚C，1 月で 13.3˚C，2 月で 12.4˚C，3 月で 13.4˚C，4 月で 15.4˚C，5 月で 18.1˚C であった（Fig. 4）。また，期間中の最高水温は 11 月 1 日の 23.0˚C，最低は 1 月 31 日の
11.7˚C であった。

（mean ± SD）であったが，高水温ほど消費速度が高くなり，

34˚C で最大値 25.2 ± 6.8 µmol O2 mgchl-a-1 min-1 ˚C-1 に達した
（Fig. 2C）
。暗呼吸速度の一般線形化モデルでは，水温は呼吸，暗呼速度の有意な説明変数となり（F1, 39 = 172; P < 0.0001）
吸速度は 0.93 ± 0.071 µmol O2 mgchl-a-1 min-1 ˚C-1（± SE, P<
0.0001）で有意に増加した。
最大量子収率（Fv/Fm）に対する水温の影響

水 温 8˚C か ら 36˚C の 間 の 15 条 件 で 測 定 し た 配 偶 体 のFv/Fm は，低温で高く高温で低くなる傾向を示し，実測値の最高は 10˚C の 0.57（95% CI：0.55 ～ 0.59），最低は 36˚C の0.11（95% CI： 0.07 ～ 0.0.16）であった（Fig. 3）。
モデル式から得られた Fv/Fm 最大値（0.53，95%BCI：0.51!
～ 0.54）における至適水温（𝑇𝑇!"#）は 14.8 ˚C（95% BCI：
13.6 ～ 16.0 ˚C）であった。また，活性化エネルギーは 31.9
kJ mol-1（95% BCI：13.6 ～ 52.7 kJ mol-1） と 求 め ら れ，
非活性化エネルギーは 113.0 kJ mol-1（95% BCI ：103.2 ～126.4 kJ mol-1）であった。

配偶体繁茂期とその前後の水温

2010 年 11 月 1 日から 2011 年 5 月 31 日までの水温デー

タを解析した結果，各月の平均水温は 11 月で 21.0˚C，1261(3)141-148渡邉ら1021.indd 145

考察

モデルで得られたアサクサノリ配偶体の総光合成速度は19.6˚C でピークに達するドーム状の曲線にフィットされ，10˚C から 26˚C にかけて 50 µmol O2 mgchl-a-1 min-1 以上の高い値を示した。この結果は Yokohama（1972，1973）が報告したマルバアマノリの光合成光曲線のピークとよく似た傾向を示しており，配偶体の光合成活性は冬季の繁茂期の水温のみならず，20˚C から 26˚C にかけても十分に高い活性を示す可能性があると推察された。

しかし，呼吸速度は低温から高温にかけて直線的に増加しており，10˚C の上昇で呼吸速度が約 9 µmol O2 mgchl-a-1

min-1 増加すると見積もられた。総光合成速度の活性自体は19.6˚C で最も高かったが，10˚C と 20˚C の総光合成速度の差は約 10 µmol O2 mgchl-a-1 min-1 であることから，呼吸による消費分を差し引くと，より低水温の方が適応していると推察された。

一方，モデルで得られた最大量子収率（Fv/Fm）は 14.8˚Cをピークとするドーム状の曲線となり，22˚C を超える高水

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146

渡邉ら

温では著しく低下した。また，Fv/Fm のピークは 1 月や 3
月頃の水温に相当し，繁茂期水温と概ね一致していた。

Fv/Fm は光化学系 II の電荷分離に依存するパラメーター
であり，光阻害や様々なストレスに対する光化学系 II の機能低下の指標として，様々な光合成生物で報告されている（園池 2009）。一般に，高等植物では最適な条件下で 0.80 から0.83 の値を示すことが知られており（Björkman & Demmig1987），光阻害などが生じるようなストレス環境下では低下する。

海産植物ではウミヒルモ Halophila ovalis (R.Br.) Hook.

f. な ど が 0.66 か ら 0.70 の 値 を 示 す と 報 告 さ れ て い る が（Ralph & Burchett 1995），本研究のモデルで得られたアサ

86.1 µmol O2 mgchl-a-1 min-1 となる光合成・光曲線にフィットされた。

測定した光量の範囲が 500 µmol photons m-2 s-1 までだったことから明瞭な強光阻害は見られなかったが，潮間帯の中・上部の生育環境では，日中の晴天時に干出した場合は光量が2,000 µmol photons m-2 s-1 前後に達していると考えられる（河野ら 2012）。今後は 500 µmol photons m-2 s-1 以上の条

件でも測定を行い，強光阻害の有無と程度を明らかにする必要があると考えられた。また，低温や高温時の温度ストレス
は，光のストレスと重なった場合により顕著に見られること
が陸上植物や造礁サンゴなどの様々な生物で報告されている

クサノリの Fv/Fm の最大値は 0.53 と低い傾向を示した。こ（Fitt et al. 2001）。この場合，単独の温度ストレスとしては致命的でないような温度でも，弱い光が同時に当たっているの要因については不明だが，電子伝達系における酸化還元状と，顕著な生育阻害が引き起こされる場合がある。今回得ら態は，高等植物と藻類・シアノバクテリアでは光合成系に対れた光合成・光曲線の結果を参考に，飽和光量未満と以上の

Fv/Fm は，暗処理条件下で光化学系 II のプラストキノン

Fm の変化を測定することも求められる。
Fv/Fm や実効量子収率（ΦII）による高温耐性に関する報する呼吸系の影響が異なると指摘されている（園池 2009）。

の QA が酸化された状態で測定されるが，原核生物であるシ

アノバクテリアは呼吸系と光合成系が膜によって隔てられていないことから，光合成と呼吸系がプラストキノンプールからシトクロム b/f 複合体，シトクロム c までを共有しているため，光合成系の電子伝達鎖の酸化還元状態は呼吸系の影響を直接受ける。真核藻類では，光合成系が葉緑体に存在し，
ミトコンドリアの呼吸系とは隔てられているが，葉緑体呼吸

光条件に暴露した中で高水温（や低水温）処理を行い，Fv/

告は海草でいくつか報告されているが，高水温条件下での馴
致は数時間から数日間設定されている場合が多い（Campbell

et al. 2006，Massa et al. 2009）。これは干潮に伴う干出時間の再現や高水温条件下での Fv/Fm の経時変化を明らかにするためだが，本研究では 30 分程度の馴致でも水温による変化が観察された。今後は，より長時間の馴致を行った場合

によって暗処理下でもプラストキノンプールが還元状態に保のアサクサノリ配偶体の Fv/Fm の変化や，繁茂期におけるFv/Fm の値は 22˚C 以上の高水温で著しく低下した。一般による活性変化の知見を充実させていく必要があると考えたれている可能性も示唆されている（園池 2009）。

実際の生育環境での Fv/Fm の変化を明らかにし，水温変化に，高温のストレスはタンパク質の変性や複合体の解離などる。

光化学系 II の機能低下の指標として陸上植物や海草などでノリ属藻類は巨視的な配偶体と微小な胞子体が世代交代すによる機能喪失によることが多く知られており，Fv/Fm は幅広く用いられている（Campbell et al. 2006，Massa et al.
2009）。本研究では，高水温による光化学系 II の活性低下のメカニズム解明を目的としていないことから，アサクサノリ
配偶体の Fv/Fm の変化が水温の変化によるものであると結論できないが，Fv/Fm の活性から得られた水温曲線は酸素発生速度による光合成・水温曲線とよく似ており，呼吸による消費を考慮に入れた場合はほぼ同じ傾向にあると思われた。

Fv/Fm の測定は迅速でかつ容易であり，水中で非破壊的に測定することも可能である。さらに，酸素発生速度を測定する方法（プロダクトメーターや酸素電極法）と併せて用いた場合，酸素発生速度の低下に伴ったストレス応答を把握できる可能性がある。この手法を用いることで，水温等のストレスがアマノリの Fv/Fm の変化に与えるメカニズムを解明すると共に，様々な水温や光，ストレス環境下での光合成活性をいち早く把握する方法として，養殖アマノリの診断等で応用されることが期待される。

純光合成速度による光合成・光曲線では，補償光量（Ec）

が 36.3 µmol photons m-2 s-1，飽和光量（Ek）が 71.9 µmol

photons m-2 s-1 と 見 積 も ら れ， 最 大 光 合 成 速 度（Pmax） が61(3)141-148渡邉ら1021.indd 146

本研究では天然に生育する配偶体のみを用いたが，アマる 異 型 世 代 交 代 型 の 生 活 史 を 有 す る（Drew 1949, 1954，

Iwasaki 1961，黒木 1961）。配偶体は一般に冬季に見られ，胞子体は夏季にカキ殻等に穿孔して生育することから，配偶体と胞子体での Fv/Fm の水温応答の特性を比較すれば，異なる生育水温に見られる世代間の至適水温の相違が光合成活性の点でも明らかになる可能性が期待される。また，カキ殻に穿孔させて室内培養する種苗生産中の状況を Fv/Fm を用

いて迅速に把握することが可能になれば，Fv/Fm の定期的な測定が種苗を安定生産する上で新たな指標となりうることも期待される。

謝辞

材料の同定に関してご助言をいただきました千葉県立

中央博物館分館海の博物館の菊地則雄博士に深く感謝申し 上 げ る。 本 研 究 は 科 学 研 究 費 補 助 金（ 寺 田： 基 盤（C）

22510033）で遂行されたことを付記し，研究にご協力いた

だいた鹿児島大学水産学部と長崎大学大学院水産・環境科学
総合研究科附属環東シナ海環境資源研究センターの関係各位に謝意を表する。

13/11/08 11:47

天然アサクサノリ配偶体の光合成活性

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（Received Oct. 6, 2013; Accepted Oct. 20, 2013）13/11/08 11:47