Ⅱ．有性生殖を利用したサンゴ種苗生産と植え付けによるさんご礁修復のための技術手法
目次

1. 序
2. 配偶子（卵と精子）の採取
2–1. 産卵日の予測
2–2. 産卵直後のバンドルの採取
2–2a. 室内でのバンドル採取
2–2b. 野外でのバンドル採取
3. 受精卵の確保
3–1. 受精3–2. 受精率測定
4. 一斉産卵直後のスリックの採取
コラム 1. 産卵誘発
5. 幼生の飼育5–1. 陸上水槽での飼育
コラム 2. 流水式水槽を用いた胚と幼生の飼育5–2. 幼生保育型種での幼生の確保
5–3. いけす水槽を用いた幼生の大量飼育
6. 幼生の運搬
7. 着生 ･ 変態の誘導
コラム 3. 幼生の着生能力の時間的変化
コラム 4. 幼生の着生と変態
8. 着生基盤
8–1. 着生基盤の質と構造
コラム 5. 基盤の構造
8–2. 基盤への幼生の着生コラム 6. 野外の着生基盤への幼生の直接導入
コラム 7. 褐虫藻の取り込み
9. 育成かごを用いた稚サンゴの育成
9–1. 稚サンゴ育成の開始
9–2. 育成中の管理10. 植え付け
コラム 8. 移植と植え付けと移設
コラム 9. 魚類による食害からのサンゴの保護
11. 植え付け後のサンゴの成長と産卵
コラム 10. 植え付け群体の受精率と着生率
12. 経費

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謝辞

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引用文献

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1．序

発達する「放卵放精型」と，体内で受精して胚が育ち，さんご礁の人為的修復をめざした造礁サンゴ（以下サプラヌラ幼生になって放出される「幼生保育型」であンゴ）の養殖と移植の技術はまだ発展途上にあって，そる。放卵放精型のそれぞれの種の産卵は通常年 1 回だの方法は長い歴史を持つ陸上の植林などに比べて技術的が，幼生保育型の多くの種は，数ヵ月連続して，プラヌにもまた生態学的にも未完成である。私たちはこれまでラ幼生を放出する。これらの 2 型にはそれぞれ，雌雄同阿嘉島臨海研究所でサンゴの有性生殖を利用した種苗の体のものと雌雄異体のものがある。雌雄同体放卵放精型

育成と植え付け技術（コラム 8 参照）の開発に取り組んにはミドリイシ科やキクメイシ科の多くの種が含まれできた。その成果は，服田ほか（2003）や Guest et al.

（全サンゴ種の約 63％），雌雄異体放卵放精型にはハマ（2010）にとりまとめられているが，いずれも配偶子（卵サンゴ科やクサビライシ科の多くの種（全サンゴ種の約と精子）の採取から幼生の着生までにとどまっていて，22％）が，雌雄同体幼生保育型と雌雄異体幼生保育型に稚サンゴ（種苗）の育成や植え付け技術までには及んではハナヤサイサンゴ科の種など（全サンゴ種の約 15％）いない。阿嘉島では卵から育てられ，地先のさんご礁にが含まれる（Guest et al. 2010）。種苗生産に関して，こ植え付けられたミドリイシ属サンゴ群体が 4–5 年で直れまで最も多く研究されているのは雌雄同体放卵放精型

径 15–30 cm に成長して，100 群体以上が毎年産卵してについてである。

いる。本書はその成果をもとに，採卵から幼生と稚サン

南西諸島を含む西部太平洋のさんご礁では，ミドリイ

ゴの飼育，そして種苗が植え付け後に成長して再生産

シ属の種多様性と現存量が高い。ミドリイシ属サンゴは（産卵）を始めるまでの，一連の技術手法を詳細に述べる

成長も速いため，さんご礁の再生や修復のためには重要ものである（図 1）。

な種類である。その多くは多種同調産卵（一斉産卵）をサンゴの生殖方法は 2 つに大別される。卵と精子を行って膨大な量の卵を産むが，初期減耗が大きく，卵や放出して海中で受精し，胚が海中を漂いプラヌラ幼生に胚の多くが幼生になって海底に着生する前に消滅する。

図 1 有性生殖を利用したサンゴ種苗生産と植え付けによるさんご礁修復のための技術の一連の流れ．数字は説明のある項目；
網かけ部分は室内での作業

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そこで産卵時からその翌日までの間に配偶子を採取して室内で受精させたり受精卵や胚を海上から採取したりして幼生を確保することが，有性生殖を利用したサンゴの種苗生産の第一歩である。幼生はやがて天然あるいは人造の基盤に着生して稚サンゴに変態する。本書ではミド
リイシ属サンゴを中心に種苗生産と植え付けの技術を紹介する。なお，特に示さない場合には，ミドリイシ類についての記述であり，その他の分類群についてはその都
度，分類名を記す。
有性生殖を利用したさんご礁の修復技術には 3 つの方法がある。第 1 は基盤や海底へサンゴ幼生を着生させて，自然環境下での生残と成長を期待するものである。

図 2. 慶良間列島阿嘉島周辺でのサンゴの産卵パターン
大潮・中潮・小潮の区切り毎に産卵したサンゴ種数を示す。（Hayashibara et al. 1993 より）バンドル 1）の採取→受精（またはスリック 2）の採取）→ 幼生飼育→ 海底の岩根や人造基盤の周囲をネットで覆ってその中に着生能力を得た幼生を放流し，着生を促
進→自然環境下での生残と成長に期待
第 2 は幼生を飼育せず，自然環境から幼生を海底に設置した人造基盤に着生させるだけの方法である。
第 3 は卵から幼生，そして稚サンゴまでを育てて，一定の大きさに成長した種苗を海底に植え付けるものである。
バンドルの採取→ 受精（またはスリックの採取）→ 幼
生飼育→陸上水槽を用いて幼生を基盤に着生させる→海中または陸上水槽で稚サンゴの飼育→植え付け
第 1，第 2 の方法は手間や労力が余りかからないが，海底や基盤に着生した後の稚サンゴの死亡率が高く，これによって実海域でサンゴを増やした成功例は少ないので，手放しでは推奨できない。現在，着生後の稚サンゴの生残を高めるために，人造基盤の構造にいくつかの工夫が試みられている。

2. 配偶子（卵と精子）の採取
2–1.

産卵日の予測南西諸島の八重山諸島周辺では主に 5 月，慶良間列島
周辺と沖縄本島では主に 6 月，何れも満月の前後にミド
リイシ属を中心としたサンゴの一斉産卵が見られる（Hayashibara et al. 1993; Heyward et al. 1987）（図 2）。
しかし月齢と水温と卵巣の成熟度の関係から産卵が予測より 1 ヵ月ずれることや，同じ場所でも 2 回に分かれる

1）サンゴから放出される複数の卵と精子のかたまり
2）海面に漂う卵や胚の集積

図 3. 産卵直前の卵の状態ことがある。
産卵日の予測には各地域における過去の産卵日の記録が参考になる。産卵日が近づくと卵は白色またはクリー
ム色からオレンジやピンクのパステル調に色づくので，サンゴの枝を折って大よその卵の成熟度を測ることができるが（図 3），現在でも産卵日の特定は難しい。そのため，一斉産卵の場合は満月の 3 日前から 7 日後までの間を産卵予測期間として待機する。サンゴの現存量が低下
した近年は，慶良間列島のひとつの島でも産卵日が場所
によってずれたり，2 日以上にわたったりすることがしばしば起きる。ミドリイシ属では産卵の 1–1.5 時間前には，バンドルがポリプ（サンゴ個虫）の口に現れる（図4）。しかしキクメイシ類のいくつかなど，産卵前にバンドルの確認ができない種も少なくない。産卵日が近づくと周辺を遊泳する魚たちの行動が普段より興奮気味になるので，その雰囲気からも産卵日を推定できることがある。産卵時刻は日射の照度と関係し，通常，ウスエダミ
ドリイシ Acropora tenuis などが日没直後（阿嘉島では

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合，ポリプの口にバンドルが現れる産卵の 1–2 時間前に施設に運んで，群体ごとに別々の容器（20 L 容）に入れて産卵を待つ。コリンボース状のウスエダミドリイシの場合，直径 30 cm 前後の群体であれば 3 群体から約 100万個の卵が採取できる。産卵終了後，採取した群体は 2週間以内にもとの場所に返して，海底に水中接着剤などで固定する。

2–2b. 野外でのバンドル採取
群体を折らずに，産卵直前に海中でサンゴ群体の上部
図 4. ポリプの口に現れたバンドルに漏斗状の採卵装置（バンドルコレクター）を設置することによって，容易にバンドルを採取することができる。典型的なバンドルコレクターを図 6 に示す。目の細かいナイロン網（＜300 μm）で円錐をつくり，ステン
レス針金などで形状を保つ。円錐上部にはねじ蓋付きの透明なプラスチック瓶（500 ml から 1 L 前後の容量）を取り付け，瓶を上方に浮かせておくために発泡スチロー
ルなどの浮きを装着しておく。

図 5. バンドルの放出

19 時 30 分から 20 時 30 分），ほかの多数の種類では日没後 2 時間 30 分から 3 時間 30 分（阿嘉島では 21 時 30
分から 22 時 30 分）がピークである（図 5）（Fukami etal. 2003）。これらの時間帯の間に産卵する種や，8 月に産卵する種，あるいは新月前後で産卵する種がいくつかあるが，種数・分布密度ともに多くはない。

2–2.

産卵直後のバンドルの採取

ミドリイシ属では，各々の個虫から放出されたバンド
ルは卵の浮力によって海面へと浮上し，やがて個々の卵と精子が解離して海中に拡散し，ほかの群体から放出された同じ種の配偶子と出会って受精する。

図 6. バンドルコレクター（写真：服田昌之）

事前にバンドルを採取する群体を選んでおき，毎日バ
ンドルがポリプの口に現れる時間帯に群体を観察して，その日に産卵がありそうかどうかを確かめる。バンドル

2–2a. 室内でのバンドル採取が確認できた時には，バンドルコレクターをサンゴ群体

産卵予定日の一週間ぐらい前に親群体の一部（長さとの上に紐（ひも）と釘を用いて設置する。設置の際には

幅 15–20 cm 位の断片）をハンマーと鏨（たがね）で切海底の穴や突起を利用してもよい。準備は事前に行い，り取って採取し，あらかじめ受精作業を行う陸上施設の産卵の夜は最小限の作業で済むようにしておく。バンド

近くの海に養生しておく。そして，ミドリイシ属の場

ルの確認できない種では，産卵予測期間の毎日夕刻にバ26

ンドルコレクターを設置し，予定時間帯に産卵が無ければコレクターを回収し，翌日再び設置する。残したままにしておくと，サンゴ群体に傷を与える恐れがあるう
え，海況が悪化すると逸失してしまう恐れがあるためである。
産卵は普通開始から 30 分以内に終了する。バンドルは浮上して上部のプラスチック瓶に集まるので，バンドルの放出が終ったら速やかに瓶をはずして，水中で蓋をして陸上施設に持ち帰る。瓶の中に卵が高密度のまま長時間置かれると酸欠等によって死亡する恐れがある。持
ち帰ったバンドルは直ちに受精作業に用いる。

図 7. 媒精作業と胚の発生

3. 受精卵の確保

白濁しているので，それを用いる。精子の混入を避ける

受精ためには，作業で用いるへらやピペットやカップなどの

3–1.

ミドリイシ属のようなサンゴでは，同じ親からの精子

器材は群体ごとに準備する。

と卵の間では生理的な障壁によって受精が妨げられるの媒精作業は産卵後 4 時間以内に終了しなければならで，受精のためには遺伝子や遺伝子型の異なった複数のない（図 7）。媒精時の卵の密度は，浮いた卵が容器内の群体が必要である。

水面全体に広がる程度，精子の密度はそれによって海水

単に幼生を得るのが目的であれば，1 種類のサンゴにの白濁が目視できる程度（105–107/ml）が目安である。

つき 3 群体以上（6 群体以上が望ましい）から採取した

時々混ぜながら 20–30 分置く（受精時間）。媒精を終えバンドルを混合して受精させる。2 群体だけでの交配でた卵はピペットやカップを用いてすくい取り，新鮮なろは群体の組み合わせによっては受精率が低い場合があ

過海水の入った容器（5–10 L 容）に移す。精子が残留しる。形態からは判別が困難な隠蔽種からバンドルを採取ていると水質悪化につながるので，2 回洗卵してできるしてしまったり，状態の悪い配偶子が混じっていたりす

だけ卵だけを大型の飼育水槽（100–500 L 容）に収容する可能性もあるし，植え付け後のサンゴ群体の遺伝的多る。

様性を高めるためにも，群体数は多いほうがよい。

受精卵を飼育水槽に移してから 12 時間は，胚が異常

産卵が終わったら容器にバンドルを集め，水面に浮い発生を起こしやすいので，この間，飼育水は静置する。

たバンドルをへらや手で攪拌して個々の卵と精子に分離

水槽中の卵の密度は水面の 10–20% を覆う程度が目安する。もし親群体が 6 群体あれば，卵は 3 群体分ごとにである。

個別の容器を準備し，そこに全群体の精子混液を混ぜて受精させる。劣悪な卵や隠蔽種の卵が混じっていた場合

3–2.

受精率測定

は未受精卵や奇形胚が生じ，やがてそれらの腐敗によっ

受精の 4–8 時間後（胚は桑実胚期または胞胚期）に実て水質が悪化し，水槽内の胚を全滅させることになるの体顕微鏡を用いて受精率を測定する。未受精卵は卵割がで，その危険分散のためである。

起きず，丸いままなので容易に判別できる。通常，受精

配偶子の出所を明確にしたり慎重に受精を進めたりし率は 90–95% 以上になる。

たい場合には，群体ごとに集めたバンドルを別々の容器に入れ，へらを用いて静かにかき混ぜて卵と精子を分離

4. 一斉産卵直後のスリックの採取させる。卵は水面に浮くのでピペットや透明なプラス

地域の地形や海流などの環境や海況にもよるが，一斉チックのカップで集めて（ネットを使ってろ過してもよ

産卵の夜から翌朝にかけては海面を帯状に漂流するスい）ろ過海水の入った別の容器に移して洗卵する。洗卵

リックが形成されることがある。裾礁が中心の南西諸島

を 2 回繰り返してから別の容器の群体から採取した精ではさんご礁が陸地に近いために，スリックは海岸に打子を混ぜて受精させる。精子は卵を取り出した残液中にち上げられることが多い。港湾内にスリックが漂着する
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であるためにスリックに含まれる卵や胚もほとんどがミドリイシ属であるが，コモンサンゴ属のほかいくつかの種のサンゴが混じることもある。コモンサンゴ属の卵や胚はミドリイシ属のものに比べて小さく，体内に褐虫藻を有していることで識別できる。飼育前に実体顕微鏡で胚の状態を確認する。採取したスリックに混入物が多く含まれている場合には，面倒でも飼育前にピペットなどで出来る限り胚を選り分けるが，スリックに解離した割球や未受精卵が多く見られるようであればよい成果は望めない。
コラム 1. 産卵誘発
ミドリイシ属とコモンサンゴ属のいくつかの種のサンゴでは，過酸化水素を用いて人為的に産卵を誘発できる（Hayashibara et al. 2004; 西海区水産研究所石垣支所 1999）（図 10）。その方法は以下の通りである。
図 8. 港内のスリック

図 9. 沖合のスリック場合もあるが，胚は翌朝までに 2 細胞期〜桑実胚期を経過するため，波浪によって岸壁に打ちつけられるだけでも割球が簡単に解離して死んでしまうので，そのような場所では産卵の夜，スリックが現れた直後に採取しなけ
ればならない（図 8）。
ボートで海上を探索してスリックを発見できることもある（図 9）。陸地から離れた場所に形成されたスリッ
クのほうが，壊れた胚や陸地由来の混入物が少ないため，幼生の飼育には適している。しかしながら海況によってはスリックを全く発見できない年もあることを覚
悟しなければならない。
スリックは柄杓ですくい，静かにバケツに移して搬送する。一斉産卵に関わるサンゴの大部分はミドリイシ属
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図 10. 過酸化水素によるサンゴ産卵誘発実験（西海区水産研究所石垣支所 1999）

海から採取してきたサンゴ成熟群体を水槽に収容した後，過酸化水素 2 mM を 3 時間，または 5 mM を 2時間添加し，処理後は速やかに過酸化水素を濯いで，群体を清浄な流水中で養生して産卵を待つ。自然の光

条件の下では，産卵は，野外での自然産卵と同様の時たり，水槽の下部からゆるやかに排水した後に清浄な海間帯に起きる。ただし，誘発処理から産卵時刻までに水を注ぎ足したりすることで水換えができるが，胚の発は少なくとも 9 時間が必要であり（より高い確率で産生が進み浮力が小さくなると水換えは困難になり，やが卵を誘発するには 16 時間が必要），9 時間が経過しなて幼生が水中にまんべんなく分布するようになると水換い間に産卵予定時刻を迎えた場合には産卵せず，産卵えは部分的にしかできなくなる。いっぽう，浮力の大きは翌日の同時刻まで延期される。岩尾（2000）は産卵

い間，胚は水面で水槽の縁に集まり易いので，局所的な誘発後，群体を 9 時間以上明条件下に置いた後，水槽酸欠で死亡し，周りの胚も巻き込んで多量に腐敗するこを暗幕で覆っておくと 2–3.5 時間後に産卵することをとがあるため，酸欠が起きないように時折ゆるやかに撹確かめた。こうして得られた配偶子は，受精して正常拌しなければならない。この方法に代えて，胚や幼生がな発生過程を経てプラヌラ幼生になり，ポリプへと変飼育水槽から流失することなく，継続して換水する飼育態するが，この産卵誘発手法では，処理中にサンゴ群装置が考案され，使われている（コラム 2）。

体が弱って，多量の粘液を分泌したり褐虫藻を放出し300–500 L 容の飼育水槽を用いる場合，幼生の密度はたりして，ときにはサンゴが死ぬこともある。過酸化＜2000 個体/L が望ましい。幼生が水槽全体に分布するよ

水素に対するサンゴの反応は群体の状態や種によってうになったら，複数の水槽に分散し，低密度で換水をせず異なるので，処理中の群体の様子を観察しながら，添に新鮮な海水を加えるだけで飼育する。バンドル採取に加の濃度や時間を加減する方がよい。

5. 幼生の飼育
5–1.

陸上水槽での飼育

胚および幼生を飼育する際は，飼育水を清浄に保つことが最も重要である（図 11）。そのため，幼生が着生能力を持つようになるまで，受精の 12 時間後から毎日 1回ないし 2 回水換えをおこなう。胚の浮力が大きくて水面に浮いている間は，プラスチックのカップで，表面の少量の水とともに胚をすくい取って清浄な海水に移し

図 12. 室内での幼生の大量飼育

図 11. 幼生の飼育29

よって得られた卵から育てた幼生は，海水 1 トンあたり

これまでの止水を水換えする場合と同じ 5–7 万個体

50 万個体の飼育が可能である（下村ほか 2002）（図 12）。

以上の幼生を飼育でき，大幅に省力できる。

スリックから得られた幼生は混入物や未受精卵等の死

この装置は幼生保育型の種のプラヌラの採取やバン滅によって水質が悪化しやすく，より低密度での飼育がドルを作らずばらばらの卵を放出する雌雄異体の種の必要となる。屋外では日射と水温上昇が問題で，水温は卵を得たい場合にも用いられる。その時は上位水槽に＜28°
C が望ましく，水面の照度は黒い遮光ネットで実親群体を収容して流水で維持し，その排水路にトラッ

際の 30–50％を遮光する。

プ水槽を接続する。実際に，雌雄異体放卵放精型のク幼生が着生能力を持つまでの日数は種や飼育水温など

サビライシ Fungia sctaria やトゲクサビライシ Cten-

によって異なるが，ミドリイシ属では，水温 26°C で産

actis echinata で，複数の親群体（雌雄それぞれ複数）

卵後 5.5 日，27°C で 5 日が目安である。

を上位水槽に収容して採卵を試みたところ，水槽内で幼生の密度と総数の計測は，水槽の海水をよく撹拌し放卵および放精がおこなわれ，トラップ水槽にはすでて 0.1 L 程度採水し，その中に含まれる幼生の数を数えに受精した卵が集まった。そして，トラップ水槽はそて割り出せばよいが。正確な値を得るのは実際にはかなのまま幼生飼育水槽として機能し，幼生を着生能力をり難しい。幼生の分布が表面に偏ることがあるし，屋外

もつまで維持することにも成功した。また，幼生保育

では水面の照度や風にも影響されるためである。どんな型のハナヤサイサンゴやトゲサンゴ Seriatopora hys-

方法を用いても，少なくとも 3–5 回採水して検定し，信trix では，幼生の確保にも実績を上げている。

頼できる値を求める必要がある。

5–2.
コラム 2. 流水式水槽を用いた胚と幼生の飼育

幼生保育型種での幼生の確保

ハナヤサイサンゴ Pocillopora damicornis のような幼幼生の飼育は，水換えも撹拌も手間と労力が大きい。

生保育型の種は，幼生を放出する期間が長いために種苗多量の幼生を扱う場合にはなおさらである。そこで，生産の機会が多いことや，すでに発達した幼生を海水中

目合いが 60–100 μm 程度のナイロン網地で表面積の広に放出するために幼生を維持する手間が少なくてすむな

い排水口を設けた円形流水槽（トラップ水槽）を考案

ど種苗生産にとって利点があるが，いっぽうで，放卵放した（図 13）。ろ過海水を貯めた大型水槽から細い

精型の種のように野外で群体の成熟を見極めること（幼チューブでゆるやかに導水し，その際チューブの口を生を内包しているかどうか）が難しいので，幼生を採集

水面の縁に沿って同じ方向に向けることで水面に一方するための親群体の選定が困難であるという欠点があ向の流れを生じさせて，胚の密集を防ぐようにした。

る。幼生を得るためには，野外の群体に目合い 100–

100 L 容 の ト ラ ッ プ 水 槽（ 直 径 60 cm） を 用 い る と，

200 μm 程度のプランクトンネットやバンドルコレク
ター（図 6）のような採集具をすき間のないようにかぶせて，浮きを装着したプラスチック瓶に放出された幼生を集める方法がある。幼生が戻らないようにプラスチッ
ク瓶に漏斗状の仕掛けをつけ，さらに幼生が酸欠にならな い よ う に 網 目 の あ る 小 窓 を つ け る（Guest et al.

2010）。野外の群体からは健康な幼生が得られやすいと

図 13. 幼生維持用のトラップ水槽
海水は上位水槽からビニールチューブを通して送られる。

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図 14. 幼生保育型種での幼生の確保

いう利点があるだろうが，先述のように選定するべき親かって海水を撒水する。また，四方の側面と底面にネッ群体が決めにくいため，多数の群体に採集具をとりつけトを張った通水窓を設け，ホースからの撒水により海水る必要があるし，親群体へのストレスを減らすために幼交換が行われるようにする。通水窓が藻類などで目詰ま生を放出すると予想される時間帯以外はサンゴ群体からりする場合にはダイバーによる掃除が必要だが，これま

極力採集具をはずしておいた方が良いので，毎日の掛けで に 水 槽 を 8 つ 用 い て，1 水 槽 あ た り 42 万 個 体 以 上

外しに要する労力が大きい。

（134 個 体/L） の 幼 生 を 飼 育 し て い る（Omori et al.

より簡便な方法は，親群体やその一部を採集してきて

2007）。

室内の流水槽で飼育し，放出された幼生を集めるものである。流水槽の排水口の先に幼生が流失しないようにナ6. 幼生の運搬

イロンの網地を取り付けた排水口をもつ別の水槽（ト幼生の運搬は，胚がボール型になった時期（受精後

ラップ水槽：コラム 2 参照）を設置する（図 14）。ト

1.5 日）以降で可能ではあるが，幼生が着生能力を持ち

ラップ水槽に幼生が放出されたかどうかは，毎朝調べ

始め，各種のストレスに抵抗力を持つ，受精後 3–4 日目て，幼生が見つかれば直ちに新鮮なろ過海水の入った別以降のほうが好ましい。この頃であれば密度 2000 個体/の容器に収容する。幼生は数時間で着生してしまう場合

L 程度を，生残率 90％以上で，宅配便や小包によって常もあるので，速やかに着生作業を行う。

温で遠隔地に送ることができる。これまで，阿嘉島臨海研究所から欧州の水族館に，50 mL 容の容器を用いて幼5–3.

いけす水槽を用いた幼生の大量飼育

生を送ることにも成功している（Petersen et al. 2005）。

海上にいけす水槽を浮かべて大量の幼生を飼育するこ運搬時には，振動によるストレスを低減するため，容とが可能である（Omori et al. 2004）。小割いけす用筏

器いっぱいにまで海水を満たして密閉するほうが良い。

に 養 鰻 用 の 樹 脂 製 シ ー ト を 張 っ た 2 m 角 水 槽（ 深 さ

運搬時間が長くなる場合には，密度を低く調整する。運1.0 m）を幼生飼育用の水槽として用いる（図 15）。シー

搬容器にはポリ瓶，蓋付きバケツ，口の小さなコンテナやトの内側上部には所々に小孔を空けたホースをめぐら

ポリタンク，ビニール袋などを用いるが，ビニール袋は熱

せ，筏の下の海中から水中ポンプで取水して，幼生が水圧着するなどして角を鈍くして幼生が隅に残らないよう面より上のシートに付着しないようにシートの側面に向に工夫する必要がある。また，水中の岩根や基盤をネッ

図 15. いけす水槽を用いた屋外の幼生大量飼育の様子（a）といけす水槽の模式図（b, c）

31

トで覆って，その中に幼生を放流して着生を促す場合は，ダイバーが押すと容器中の幼生が海水とともに流れ出る
ようなやわらかいポリエチレン製のコンテナ（10 L または 20 L 容程度）が扱いやすい。

7. 着生 ･ 変態の誘導
造礁サンゴ類の着生・変態機構は，いまだ未解明の部分が多いが，日本産のミドリイシ属幼生は，紅藻綱サンゴモ科の一種コブイシモ Hydrolithon reinboldii（無節サ図 16. ミドリイシ 3 種の着生能力の経時的変化

ンゴモ類）由来の抽出物により着生させることができる（Morse et al. 1996）。着生誘導には，藻体自体を用いる

よって異なる。例えば，同じミドリイシ類でもウスエ

か，そのチップを作って添加する。チップは，藻体の表ダミドリイシの幼生は 20 日間以上の長期にわたって

面部分をナイフ等で削り取り，リファンピシン水溶液

比較的高い着生能力を持ち続けるが，ハナガサミドリ（2 mg/L）に浸して洗浄した後，ろ紙などでチップの水

イシ A. nasuta では着生能力が高いのはほんの 1–2 日

分を取り除き，冷凍保存することによって 1 年以上の保で，2 週間後には着生できなくなってしまう。した存ができる。着生能力を持つまでに成長した幼生はろ過がって，稚サンゴを効率よく作出するには，その種の海水中にチップを添加すれば 6–24 時間で着生を始め，着生能力の変化にあわせて，そのピーク時に着生作業

稚サンゴ（ポリプ）に変態する。幼生はチップ上に着生をおこなわなければならない（図 16）。

するときもあるが，チップのそばに着生することが多い。また，無節サンゴモ類ではないが，紅藻綱イワノカワ科に属する Peyssonnelia sp. でも同等あるいはそれ以上の着生誘導ができる（岩尾 1997）。着生率は 60–90%程度であることが多い。

コラム 4. 幼生の着生と変態
サンゴ幼生がどこに着生するかは，稚サンゴに変態してからの生存や成長速度を決定する大きな要素であチップを用いた着生誘導は比較的簡便な方法だが，場る。トゲサンゴやアオサンゴ Heliopora coerulea のよ

所によっては藻体の入手が困難だし，堅い藻体からチッ

うに一見どこにでも着生するようなサンゴもいる一方

プを削り出すのに手間がかかる。ミドリイシ属幼生の着で，多くのサンゴは環境からの特定のシグナルに応じ

生・変態は，実験規模であれば，神経ペプチド Hym-248て着生・変態している。着生と変態は複数のシグナルを用いても誘導できる（Iwao et al. 2002）。

による刺激の連続によって起るが，それぞれのプロセ

サンゴ種苗の生産にあたっては，人造基盤表面の被覆

スは独立したものである。シグナルがなければ，幼生生物の調整が重要で，そのためには基盤を海中にあらかは着生能力を持っていても，長時間，着生も変態もし

じめ 4–8 週間浸して，着生・変態に有効な無節サンゴモ

ないまま水中に生存しているが，何らかの刺激を受け類やバイオフィルムを表面につけておくことが肝要であて水中に懸垂したまま変態してしまうことがある。

る（コラム 4）。海中に沈めておいた基盤を一度乾燥してミドリイシ属の数種の幼生は無節サンゴモ類由来の保存しておいた後で用いても効果が見られることがある。

化学物質による刺激で着生し，変態する（Morse et al.

1988, 1996）が，別の種ではサンゴモ上のバクテリア
コラム 3. 幼生の着生能力の時間的変化

や礁上のバイオフィルムだけでも着生が誘導されるこ

受精した卵は卵割を重ね，やがて着生能力をもったとが確かめられている（Negri et al. 2001; Webster et幼生へと発達する。その変化に要する時間は種によっ

al. 2004）。基盤上の無節サンゴモ類の被覆度と天然のて異なり，着生能力を持ち始めるのは，ミドリイシ類

サンゴ幼生の着生数の間には有意な関係が見られるでは受精から 5–5.5 日後（26–27°C 下）だが，キクメ（図 17）。バイオフィルムを構成するバクテリア相はイシ類などでは 2–3 日後である。また，発現した着生

時間と水深によって変化するから，種によってその効能力はやがて低下し失われていくが，その変化も種に果は異なる。コエダミドリイシ Acropora microph-32

図 17. 無節サンゴモ類の被覆度と基盤（10 cm×10 cm）上の稚サンゴ着生数の関係（山木 2010）

thalma を用いた実験では，浅海中に 2 週間沈めてバ
イオフィルムをつけた基盤に着生変態したのは 10%であったが，8 週間後のバイオフィルムでは 41% が着生した（Webster et al. 2004）。また，マルカメノコキ
クメイシ Favites halicora の幼生の着生率は，海中に 2週間沈めた基盤で 25% だったが，2 ヵ月沈めた基盤では 68% に上昇した（Guest et al. 2010）。一方，ハマサ
ンゴやミドリイシの数種は，サンゴモやバクテリア
フィルムなしでも，赤色の基盤に着生する（Mason etal. 2011）。それらの幼生は 580–590 μm の波長を好んで着生するが，その波長はサンゴモ類が発する蛍光の図 18. ペグの頭部に着生したポリプ（a, b）と成長した稚サン
ゴ（c）

波長と似ていて，光によるシグナル伝達だけで着生場

か，形状によるものかは明らかではないが，電着技術に所が決まることがあるようにも思われる。
（ただし，この現象はウスエダミドリイシを用いて行った私たちの実験では確かめられなかった。）
このように，ある種のサンゴ幼生には無節サンゴモ類由来の物質が着生場所を選ぶシグナルとなり，別の種にはバイオフィルムが有効である。種によって刺激

よって金属網に炭酸カルシウムを沈着させて表面を粗くした人造基盤への幼生の着生数が，素焼きタイル基盤より多かったという報告がある（Kihara et al. 2014）。
基盤の形状は，幼生が基盤の溝やくぼみにより多く着生し，また，そのような場所は捕食動物による食害や匍匐動物による破壊を受けにくいことから，立体的な構造を受ける物質や光の波長が異なるのは，それぞれの種をもつ基盤がよいと考えられている。しかし最適な形状の幼生が着生後の生存や成長を有利にする場所を選ぶに関しては，まだ明確な答えは出ていない。基盤の素材ための戦略と想定されよう。

や形状よりも基盤の表面に生じた付着生物が，サンゴ幼8. 着生基盤
8–1.

着生基盤の質と構造

生の着生効果を左右する鍵になる。あらかじめ海中に沈めておいた基盤には，サンゴモ類だけではなく，褐藻や緑藻などの大型藻類や群体ボヤなど，サンゴ幼生の着生

基盤の素材は特定のものが他のものよりすぐれているや稚サンゴの生残・成長を妨げる恐れのあるものも付着とは言えない。これまで人造基盤として，コンクリーしているので，基盤に幼生を着生させる直前に，たわし

ト，素焼き（陶製）タイル，貝殻，陶石，スレート，ポなどを用いてそれらをそぎ落としてから用いる。

リカーボネート，FRP（強化グラスファイバー）などが阿嘉島臨海研究所では 10 cm×10 cm のコンクリート

用いられてきた。これら以外にも，様々な素材が試されタイルや素焼きタイルを基盤に用いてきたが，平らな基ているが，木や竹など耐久性がないものは適さない。コ盤は種苗が成長してからが運びにくく，また植え付けのンクリートの場合は使用前に基盤を海中に沈めておき，際，水中接着剤がたくさん必要になる。植え付ける種苗

アルカリ性物質を溶出させておく。素材の質によるものの数を増やすために，基盤を水中で数個に分割すること
33

を考えて，切れ目を入れた板チョコ型基盤を作ってみていれば稚サンゴ作出の計画が立て易いが，わかっていた。これによって，基盤上に多数のサンゴが育った場合ない種の場合には，早い時期から着生能力を調べ，発現に基盤の数を増やすことができたが，時にはサンゴが切が認められたら半日ないし 1 日後には着生能力がピー

れ目上に成長して，基盤を分割することが困難な場合もクに達すると考えて着生作業の準備をするのがよいだろあったし，基盤の植付けのためにかなりの量の水中接着う。着生能力の変化を調べるには，遊泳し始めた幼生剤が必要であった。現在はとよぶピン

10–20 個体を，半日ごとに着生誘導物の入った培養皿に型の基盤（石英をコンクリートセメントに混ぜた頭部は移し，12 時間後に着生数を数えて幼生の着生能力を確

直径 18 mm，長さ 10 mm，プラスチックの軸部は直径かめる。ミドリイシ類については，コブイシモのチップ

10 mm，長さ 50 mm）をタイル基盤とともに使っているを着生誘導物として用いると測定しやすい（本文 7 参（Omori and Iwao 2009）（図 18）。稚サンゴはコーラル照）。幼生の着生能力は種によって異なり，約 1 週間以

ペグの頭部で成長するが，これは持ち運びやすく，礁の上にわたって維持されるものが多いが，ごく短いピーク

自然の穴や凹みを利用すると，これまでより少量の水中しかない場合もあるため，着生能力の上昇を捉えて，稚接着剤で，しっかり固定することができる。

サンゴ着生作業を始めなければならない（コラム 3）。

コーラルペグ

着生能力を持つ幼生であれば，早ければ 1 日で，遅くとコラム 5. 基盤の構造
着生基盤は表面が平滑でなく，複雑な凹凸があるほうが，微細なスケールの流れの乱れで発生する渦によって，基盤に接近した幼生が滞留して着生しやすく，も 5 日程度で基盤に着生して変態する（図 19）。
多数の基盤の入ったタンク（100–500 L 容）に着生能力を得た幼生を入れる（図 20）。タイミングがよければ，幼生の密度 100–130 個体/L で約 60％以上が 1 日でまた着生後も基盤表面の形状の凹凸の陰に着生した稚着生する。着生作業を屋外で行う場合は，50％程度遮光サンゴはウニや魚類による食害の影響を受けにくいのする。着生数が十分でなければ，水換えをして幼生を加で，自然環境では生存しやすいと想定されている。前者については幼生の着生が経験的に基盤の縁辺や基盤につけた幅と深さが 1 mm 程度の溝に比較的多く見らえ，さらにもう 1 日着生させる。タイル基盤の両面に着生させる場合，1 日目に基盤の片面に多く着生することがあるので，2 日目には基盤を裏返して着生させる。水れることから，そのように想定されているが，流れと槽中にはエアレーションによって水流をおこして，幼生幼生の行動の関係は実証されていない。いっぽう，基をできるだけ広範囲に均一に浮遊させ，基盤に遭遇しや盤に人為的に小さな窪みや溝や突起をつけて，捕食動すくする。ただし，気泡が基盤に直接当たらないように物による食害や匍匐動物による破壊を軽減する試みに
つ い て は， そ の 効 果 が 実 証 さ れ て い る。Nozawa（2008）によると，素焼き陶製基盤に直径 5 mm，深さ3–4 mm のくぼみをつけてキッカサンゴ Echinophyllia
aspera などの幼生を着生させ，自然環境で生育したと
こ ろ， 稚 サ ン ゴ の 生 残 率 が著 し く 高 ま っ た。 ま た，

Nozawa（2012）は基盤に高さ 4 mm の突起を 5 mm,
10 mm, 25 mm の間隔で取りつけて，突起の間に着生し注意しなければならない。また，水換えの際に幼生が流失しないような工夫が必要である。
着生密度は高いほどよいというものではない。経験的には 0.5–1.5 個体/cm2 が適当な密度と思われる。着生直後の稚サンゴの死亡率は極めて高く，しかも高密度ほど高くなる。隣の稚サンゴが接するぐらいの高密度では，病気が伝染しやすく，はじめの 1 ヵ月程度で大量斃死
（＞90％）が起きることがある。但し，一方で，高密度でた稚サンゴ（キッカサンゴとカメノコキクメイシ Fa-

vites abdita）の生残率を比較したところ，2 年後，突起の間隔が 5mm の基盤での生存率が最も高かった。
しかし基盤上の小さな窪みや溝は稚サンゴと着生場所を争う藻類にとっても生き残りやすい空間である。

8–2. 基盤への幼生の着生あらかじめその種の幼生の着生能力の変化が調べられ
34

図 19. 基盤に着生した稚サンゴとその拡大写真（右）図 20. 素焼きタイル（人造基盤）への幼生の着生誘導は稚サンゴが隣の稚サンゴと癒合して大きなキメラをつくって成長する結果，それらの成長率と生残率は上昇す
ることもある（Puill-Stephan et al. 2012; Raymundo andMaypa 2004）。
コラム 6. 野外の着生基盤への幼生の直接導入

図 21. ビニールプールから海底のモスキートネットへの幼生の導入（Heyward et al. 2002）

海底に設置した基盤をナイロン網などで覆って，その中に着生能力をもった幼生を放流して着生させ，稚サンゴを育てることができる。阿嘉島臨海研究所とコラム 7. 褐虫藻の取り込み（株）テトラ（当時）との共同研究では，海中にシート

放卵放精型のサンゴでは約 80％の種が外から褐虫

で 囲 っ た 縦 5.5 m× 横 5.5 m× 高 さ 6.0 m の 圃 場 を 作

藻 を 獲 得 す る「 水 平 伝 播 型 」 で あ る（Baird et al.

り，幅 1.3 m のコンクリートブロックを置いて，その2009）。それらのサンゴのうちには幼生期でも褐虫藻

上をネットで覆い，その中にサンゴ幼生 164 万個体をを取り込むものもあるが，通常は海底に着生して稚サ放流して，幼生を着生させ，稚サンゴの生育を試みた

ンゴになって 5–7 日以内に取り込みを始める。褐虫

（青田ら 2003）。

藻を獲得しなかったポリプはやがて死んでしまうの

Heyward et al.（2002）は，採取したスリックを海上にで，稚サンゴの育成にはまず共生を開始させることが浮かべたビニールプールに移して幼生を飼育した後，重要である。幼生が遊泳している間や基盤に着生してプールを着生試験の地点に移動し，ポンプで外から海水

まもなく，シャコガイ類やサンゴ親群体などを外からをくみ上げてプール内の水位を上げ，水圧によって，持ち込み，水槽に一日以上入れておくことによってそ

プールの下部から伸ばしたチューブを通して海底に設置

れらから出た褐虫藻を取り込ませることができる。こしたキャンピング用のモスキートネットの中に着生間近

れによって稚サンゴの生存率が大幅に上昇するかどうい幼生を導入するという方法を工夫している（図 21）。

かはわかっていないが，大した手間を要しないので，これらの方法は，野外の基盤に一挙に多数の幼生を飼育過程に取り入れてよいだろうと思われる。体内の着生させ，人手をかけずに大量の稚サンゴを育てるこ

褐虫藻が増えると基盤上の稚サンゴは黄色みがかってとができそうだが，着生後の稚サンゴの自然死亡率がくる。なお，サンゴ親群体の個虫に多い褐虫藻の遺伝子極めて高いために（例えば Sato 1985），今のところはタイプ（クレード）は C であるが，初期稚サンゴに取り

ほ と ん ど 実 用 に は 至 っ て い な い。 し か し， 林 原

込 ま れ て い るクレ ード は 主 に A や D（Abrego et al.

（2009）は砂底に生育する枝状サンゴの幼生を自身ら

2009; Yamashita et al. 2013）なので，遊泳状態にあるこが考案した基盤に着生させ，成果を挙げつつある（Su-れらのタイプの培養株を取り込ませれば，効果がより確

zuki et al.（2012）も参照）。

実に見られるかもしれない（Suzuki et al. 2013 参照）。

35

9. 育成かごを用いた稚サンゴの育成
9–1. 稚サンゴ育成の開始
野外では，初期の稚サンゴはヨコエビ類などによって捕食されたり，ウニ類や巻貝類によって削りとられたりしやすい。また，海藻類や群体ボヤやコケムシ類や堆積物などにより覆われて死ぬこともある。そうした消滅要因を取り除いた環境で飼育することが望ましいが，現時点では管理が容易な陸上の流水式水槽で飼育する以外，
適当な方法はない。

9–2.

育成中の管理かごの中で飼育している間は定期的に稚サンゴの生育状況を調べ，基盤に生じた海藻類（サラサバテイ稚貝は葉状の藻類は好まないようである）やイソギンチャク類やカイメン類をブラシやスクレイパーなどでできるだけ除去する。海中飼育では不可能だが，基盤上の稚サンゴを陸上の水槽などで飼育する場合には，藻食性貝類のほかに藻食性魚類であるアイゴ類 Siganus spp. の幼魚やミゾレチョウチョウウオ Chaetodon kleinii などを水槽に

阿嘉島臨海研究所では，海中に稚サンゴ育成施設を設入れておけば，藻類だけでなくイソギンチャクも除去でけ，片面に稚サンゴを着生させた素焼きタイル基盤

きる。育成かごの中は水の流れが淀んで稚サンゴの育成（10 cm×10 cm）30 枚（2 枚 合 せ×15 組 ） を 育 成 か ご（80 cm×55 cm×30 cm）に入れて水深 1.5–3.0 m に垂下している（図 22）。そして育成かごや基盤に繁茂する藻には負の影響を及ぼすことが考えられる。殊にコユビミ
ドリイシ Acropora digitifera やクシハダミドリイシ A.

類を除去するために，かごの中に藻食性巻貝のタカセガ
イ（＝ サラサバテイ Trochus niloticus ）の稚貝（殻径5–10 mm）100 個体を入れて混養している（個体数密度は約 70 個/m2）（図 23）。サラサバテイ稚貝は藻食の際，稚サンゴをよけて行動するので，稚サンゴが削り取られることは少ない（田村 2008）。そのほかの藻食性の巻貝類（パラオではウミニナカニモリ Clypeomorus batillari-aeformis を用いた）も藻類の除去に使えるが，予めそれらの匍匐行動が稚サンゴに害を及ぼさないかどうかを調べておく必要がある。ウニ類も多くは藻食性だが，稚サンゴを食べたり壊したりしてしまう種類（例えばガンガ
セ：佐藤 2010）は使えない。育成かごの中で，基盤の上面には堆積物が溜まりやすく，また藻類も生えやすいの図 23.

育成かごを用いた稚サンゴ（矢印）とサラサバテイ稚貝の混養で，稚サンゴの着生面は水平ではなく鉛直あるいは斜めに保つほうがよい。

図 22. サンゴ種苗育成のための育成かごとタイル基盤

36

図 24. 海水中に垂下したかごの中で育ったサンゴ種苗［写真：小林裕幸記者（朝日新聞）］

図 25. 植え付け前のサンゴ種苗（1.5 年齢）

図 26. サンゴ種苗の植え付け［写真：小林裕幸記者（朝日新聞）］hyacinthus の よ う に 流 れ の あ る 方 が 成 長 が よ い 種 類し，サンゴの病気も発生しやすい。植え付け場所は波浪（Boch and Morse 2012）は，かごからなるべく早く外にの影響が少ないところが望ましく，海水温の低い冬季に出したい。稚サンゴが 2–3 cm に育ったら，育成かごの行うのがよいと思われる。

上面の目合いを大きなものに変えたり上面をはずしたり種苗の固定にはステンレス製針金やケーブルタイや水して外の環境に慣らし，海中の魚類に藻類やイソギン

中接着剤などを用いる（大久保・大森 2001 参照）。人

チャクを除去させるように工夫する。

造基盤上に育ったサンゴ種苗の植え付けには水中エポキ

種苗が直径 5 cm 以上に育ったら，植え付けができる

シ 樹 脂 接 着 剤（ コ ニ シ 水 中 ボ ン ド E380, Epoxyclay（図 24, 25）。植え付けの際は基盤ごと海底の岩根（ノAquaTM, S ダインジョイナー N など）を用いる方法が容ル）に固定するので，基盤上のサンゴの数は重要ではな易である。植え付け前に，接着剤がしっかりつくようい。植え付けの時までに基盤あたり 1–3 群体育っていに，固定場所と基盤の表面をあらかじめワイヤーブラシることが肝要である。

などで掃除して，藻類や固着性の無脊椎動物を除いておく。固定が難しい場所（たとえば岩根の側面や波あたり

10. 植え付けの強い場所）にはコンクリート用釘や金属杭を打ちこん

種苗はそのサンゴ種の配偶子を採取した場所の近くので，針金などを併用して固定する。海底の凹地や平坦な岩根に基盤ごと植え付ける（図 26）。もし植え付けを予場所は，サンゴが波の影響を受けて移動する砂や礫に定する場所が配偶子の採取場所から遠く離れたところでよって傷つけられやすいので，そのような場所には植えあれば，その周辺で同じ種が育っているところを選んで付けない。植え付けの位置は海底から 50 cm 以上高い

植え付ける。植え付け場所のさんご礁がひどく悪化して岩根の上面や側面を選ぶことが肝要である。

いて，生きているサンゴが見られなければ，近年の環境の変化についての調査や周辺に落ちている死サンゴのかけらや地元の人たちからの聞き込み情報をもとに植え付けに適している場所かどうかを判断する。

種苗は，その後の成長を考えて周りのサンゴ群体や他の種苗から 30 cm 以上離して植え付ける。
サンゴが岩根に固着し成長するかどうかは，基盤やサンゴがしっかり固定されたかどうかにかかっているの

小さな群体（＜2 cm）の植え付けは勧められない。なで，植え付け作業後 1 日以内にすべての種苗と基盤をもぜなら魚類による齧りやサンゴ食性の巻貝類による食害

う一度入念に調べて，固定状態を確かめる。固定したはによって消滅しやすいからである。群体が大きいと，先ずの群体サンゴや基盤が波浪などによって少しでも動く

端が齧られてサンゴがいったん小さくなっても全体が死ようだと固着はしない。サンゴの生きている組織は，固ぬことはなく，多くが再生復活する。

定後，岩根に向かって成長し，やがて固定に用いた接着

植え付け後の生残を高めるために，植え付けは海が荒剤や針金を覆ってしまうが，そうなった時に固着したとれる台風シーズンの直前や海水温の最も高い時期を避け言ってよい。サンゴの組織が岩根に向かって伸びて行くる。水温が高い時期には白化現象が起きる恐れが多い

速度は，同じ環境下でも種によって異なる。生きている37

組織と岩根までの距離が大きいと，固着までに時間がか

量の断片を採取することによるさんご礁への負荷の大かって，サンゴは死にやすい。

きさを考えれば，1 より 2 の方法が望ましい（Shafir

水中エポキシ樹脂接着剤は 2 剤からなり，別々の容器

et al. 2010）。本書では 1 を「移植 transplantation」とに主剤と硬化剤が入っているので，使用直前に混ぜ，硬よび，2 と 3 を「植え付け outplanting」，4 を「移設化する前に手早く作業を終える。2 剤を混ぜてからの使translocation」と呼んで分けることにする。

用できる時間や実用強度までの硬化時間は接着剤や温度によって変わるので，接着剤の説明書などを参照して作業計画を立てる。サンゴを含む海産無脊椎動物に対する接着剤の影響についてはあまり調べられていない。製品の説明書には成分について詳しくは記されていないし，生物への無毒を明記したものも少ない。私たちがこれまで用いた水中接着剤には，植え付けたサンゴについての悪影響は見られていないが，接着剤がサンゴ群体の生きている組織につかないように心がけ，また大量に使用する場合を考えて，あらかじめ無脊椎動物に対する影響は十分に検証し，安全性を確かめておく必要がある。
さんご礁の人為的な修復にかかる費用の中で移植や植え付けに要する経費は最も大きい。種苗と基盤の確実な固定作業に時間がかかり，また作業には運搬用のボートとスキューバ潜水が必要である。私たちの経験では，技術のあるダイバー 1 人が 1 時間に植え付けできる基盤（種苗）の数は 10–15 に過ぎない。平らなタイル基盤上のサンゴ群体を植え付けるより，コーラルペグのような棒状の基盤に育った群体を固定するほうが，海中での運搬が楽だし，作業がしやすい。棒状の基盤であれば，植え付け作業の前に固定場所にドリルで小穴を空けておいて基盤を差し込んだり，自然の穴を利用したりして固定

コラム 9. 魚類による食害からのサンゴの保護2007 年 3 月に，私たちはパラオのルークス礁に設置した人造魚礁（リーフボール TM）に，育成かごで一年間飼育したウスエダミドリイシ（約 3 cm）を植え付けた。ところが，4 ヵ月後，ほとんどすべてのサンゴが何かにかじられて壊されていた。中には基盤ごと割られているものもあった。歯形は残っていなかったが，全体の様子から，これはある種のブダイによる食害と考えられた。同様の被害は阿嘉島でも植え付け直後（数日間）のウスエダミドリイシ群体（3–4 cm）で見られており，周辺の魚類相から考えてハクセイハギ

Cantherhines dumerilii などによるものと考えている。
このような魚類の “ 齧り ” による被害を避けるために，植え付けサンゴに粗い目合いの保護網をかぶせる
試みがなされている（図 27）。観察の結果，保護網の効果はあったが，長期間そのままにしておくと，保護網の内側に海藻が繁茂しやすく，サンゴの成長に悪影響を及ぼす恐れがあることもわかった。保護網は 1
年以内にはずして，藻食性魚類によって藻類を除去させる工夫が必要である。

することもでき，接着剤の使用量も少なくてすむ。
コラム 8. 移植と植え付けと移設
移植は一般に広く用いられている用語であるが，サンゴの場合の移植作業は，1. 天然の群体から採取した断片や波浪などで自然に折れ落ちた断片をそのままさんご礁に固定する。2. 群体から多数の小断片を採取して人造基盤に固定して育成施設で育て，無性生殖によって一定の大きさに育った種苗を基盤ごと固定する。3. 有性生殖を利用して育成施設で育てた種苗を基盤ごと固定する。4. 港湾作業などのために，他の場所に避難させなければならないサンゴ群体をそのま
まあるいはさんご礁の岩盤ごと別の場所に移動する，の 4 つに分けられる。無性生殖を利用したさんご礁の再生と修復では，移植後のサンゴ断片の生残率や大
38

図 27.

植え付けサンゴの保護網

11. 植え付け後のサンゴの成長と産卵2005 年 6 月に卵から育てたウスエダミドリイシは海中に垂下した育成かごの中で順調に育って，2006 年 12の間にはエビ類やカニ類やハゼ類が暮らしていて，サン

月には約 6 cm になった。そこで約 2000 群体を阿嘉島

ゴ群集の創生が生物多様性の増大にも役立っていること

地先の岩根に植え付けた。群体は順調に成長し（6 ヵ月

は明白である（図 29）。

後の生残率 89％），2007 年 7 月には琉球列島を直撃した
台風 4 号によって大きい被害を受けたが，60 群体以上が植え付け後 2 年半で直径 20–25 cm に成長し，17 群体が 2009 年 6 月 に 初 め て 産 卵 し た（Iwao et al. 2010;

Omori et al. 2008）。それらの群体はさらに成長して，大部分が毎年産卵を続けている（図 28）。
今日まで，阿嘉島マジャノハマには受精卵から育成した 6000 群体以上のサンゴが植え付けられている。その多くはウスエダミドリイシだが，何れも誕生から 4–5 年目には成熟して産卵している。これは有性生殖を利用したサンゴ種苗生産と植え付けによって創出されたサンゴ群集が次世代をつくる再生産能力を持つ「成熟した群集」へと発達したことを意味する。サンゴのまわりにはスズメダイ類やチョウチョウウオ類が群れ，サンゴの枝図 28. 植え付けしたウスエダミドリイシの産卵（受精から 5年目）

図 29. 2005 年 6 月に卵から育てたウスエダミドリイシ群集（4.6 年齢）39

表 1. パラオで行ったサンゴ種苗生産と植え付け作業に要した費用（稚サンゴ育成かご 10 個に素焼きタイル基盤 320 個を入れた場合）
潜水作業

運搬用
ボート
(回)

15

2 スキューバ

1

20

134

スノーケル

3

15

2,173

幼生飼育

3

75

基盤への着生260

基盤の海中養生

2

8

稚サンゴの
海中育成

かご垂下

3

30

育成維持管理

管理・清掃

2

植え付け

種苗運搬・植え付け

5

項目

作業内容

人数

時間/人

親群体採集

ドナー群体の採集

24

産卵日の予測

2

産卵と受精

幼生確保

小

設備費・消耗品費
（米ドル）

作業費
（米ドル）

333
1,000
250
1,250

1,113

1,000
スノーケル

2

667

4,436

15 スキューバ

5

2,500

108

140

54 スキューバ

27

9,000

50

628

25 スキューバ

5

4,167

計

コラム 10. 植え付け群体の受精率と着生率
サンゴは同じ群体や遺伝的に非常に近い群体から得られた配偶子の間では受精しなかったり受精率が極めて低くなったりすることが知られている。有性生殖を利用した種苗生産の優れた点は，種苗の遺伝的多様性を高く保てるところである。もし修復されたサンゴ群集が少数の親サンゴから採取され、無性生殖によって育てられた種苗によって構成されている場合は、それ

8,639

20,167

日齢および 6 日齢の着生率を比較したところ，天然・植え付け群体の両方とも日齢にかかわらず 95% 以上であった。このように，植え付け群体間の受精率とそれから発生した幼生の着生率はいずれも天然群体間のそれらと差がなく，植え付け群体由来の幼生は正常に成長するものと考えられた（岩尾 2013）。これは育ったサンゴから周辺海域へのサンゴ群集の拡大を期待させる事実である。

らの遺伝的多様性が低いために群体間の受精率が低
く、次世代を作り出す能力が低下するかもしれない。

12. 経費また、それらは水温上昇などの環境の変化に対して同稚サンゴの種苗生産と植え付けに要する経費は，設備

じ反応をするので、さんご礁を一挙に危険にさらす恐の規模やそれを行う場所（日本と途上国では人件費などれがある。

が違う）や親サンゴの採取地や種苗の植え付け場所まで植え付けサンゴの群集が次世代を生みだす能力を維の距離によって大きく異なる。表 1 に示したのは，2007

持するために，どのぐらいの親群体から配偶子を得る

年にパラオで行った実験の結果である。このときの種苗必要があるかについては，詳細に検討する必要がある生産では，稚サンゴの付いた素焼きタイル基盤 320 枚をが，有性生殖で育成した 2005 年産のウスエダミドリ

10 個の育成かごに収容して 1 年間海中に垂下したあと，

イシ 6 群体（5 年齢）から得られた配偶子を用いて受育った種苗をルークス礁に植え付けた。作業に要した人

精率を測定し，天然の 3 群体の受精率と比較した結件費などは＄20,167（米ドル），設備費・消耗品費（採卵果，4 つの組み合わせ，即ち植え付け群体間と天然群用水槽，稚サンゴ育成かご，ロープ，植え付け用の水中体間，および天然群体と植え付け群体間の受精率は変エ ポ キ シ 樹 脂 接 着 剤 な ど を 含 む ） は ＄8,639, 合 計

わらず，いづれも 98.5% 以上であった。

＄28,806 であった。一枚の基盤に稚サンゴ種苗が 10 群

次に，これらの受精実験によって得られた天然群体

体程度成長しているので，3200 群体が生産できたとす由来の幼生と植え付け群体由来の幼生の，それぞれ 3

ると，運搬とダイバーによる基盤 320 枚の植え付け費用

40

（$4,795）を除いて，1 種苗の生産費用は約＄7.5（750円）になった。
謝

辞本研究は主に公益財団法人日本財団の研究助成によってなされました。またこの間，服田昌之博士や綿貫 啓氏などの訪問研究者や歴代の阿嘉島臨海研究所研究員には多大なる協力を賜わりました。ここに心からの謝意を表します。
引用文献（英文版に含まれなかったものと邦文文献のみ）
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