特集

シアノバクテリアの運動
中根大介 *・西坂崇之

シアノバクテリアの生体運動は，ちょっと変わっていこ と で 細 胞 が 移 動 す る 11)（ 図 1B）．SynechocystisVSる．というのも，バクテリアで一般的な運動装置である

PCC6803 では，線毛は 1 細胞当たり複数生えているので，「べん毛」が細胞表面にもゲノムの中にも見つからないそれらが互いに引っ張り合うため，ピクピクという特徴からである．では一体，この小さな生命体はどのような的な動きを示すと考えられる  ．ただし，線毛繊維は仕組みで動いているのだろうか．本稿の前半では，シア細く，通常の明視野顕微鏡では直接観察することはできノバクテリアの生体運動について，大雑把に分類し，現な い． 一 般 的 に，IV 型 線 毛 に よ る 運 動 は WZLWFKLQJ

在考えられている仕組みについて概説する．また，後半では，最近筆者らが明らかにした単細胞性シアノバクテ

PRWLOLW\ と呼ばれ，主に病原細菌でよく調べられている 11)．ところが，IV 型線毛装置が光という環境シグナ

リアの走光性と IV 型線毛の制御機構について紹介する．

ルに応答して制御されるという点は，シアノバクテリア

べん毛がなくても動くバクテリアの運動と言えば「べん毛」がモデルシステに特徴的な現象である 14)．本稿の後半では，この情報処理機構と制御に関する筆者らの最近の結果について紹介
したい 13)．

ターで回転させることで 3 次元的な遊泳を達成している

Gliding motility
繊維状のシアノバクテリアの運動性は，今から 150 年ほど前にすでに記載がある 2)．いわ（図 1A）1)（詳細については 96 巻 4・5 号の特集を参照）．

ゆる滑走運動と呼ばれるもので，細胞が長軸方向に沿っしかし，シアノバクテリアはべん毛を持たないため，同て移動する滑らかな動きを指す．こちらも遊泳ではなく様の遺伝的，構造的基盤から生体運動の仕組みを理解す

滑走なので，ガラス表面や細胞表面などにくっついたとることはできない．では，シアノバクテリアは一体どのきしか運動性を示さない．この動きは我々の身近にあり，ような仕組みで動いているのだろうか？

水槽に生えてくる緑の塊を顕微鏡で見てみると，簡単にムである．つまり，らせん繊維構造を根元に存在するモーこの 20 年の間に，この分野の研究は大きく進展した．

（工夫すればスマートフォンでも）観察することができ

本稿では，その歴史的背景を考慮し，シアノバクテリアる．この運動の仕組みは，表面の波モデルや  ，多糖の運動を以下の三つに分類し，概説する 2)．1：単細胞性のシアノバクテリアでみられる WZLWFKLQJPRWLOLW\，2：
繊維状のシアノバクテリアでみられる JOLGLQJPRWLOLW\，3：
一部の Synechococcus でみられる VZLPPLQJPRWLOLW\．

Twitching motility

SynechocystisVS3&& は

シアノバクテリアのモデル生物の一つであり，大きさは1–2 ȝP 程度の単細胞性の球菌である．シアノバクテリアでは初めてゲノムが解読された種であり，遺伝学的手法も発達している．実は，この種には運動性がある 3–6)．
寒天やガラス表面にはりついて，ピクピクと短い距離の移動をさまざまな方向に繰り返すことで，ゆっくりとした動きを示す．実質の移動速度は ȝPV ほどなので，べん毛の遊泳に比べるとはるかに遅い．この特徴的な運動の仕組みは， スパイダーマンを彷彿とさせる「糸」の収縮だと考えられている  ．その「糸」は，IV 型線毛と呼ばれており，細胞の膜表面にある超分子複合体と二つの ATPase モーターによって重合と脱重合が制御されている  ．このとき，IV 型線毛繊維は伸長，固体表面への接着，繊維構造の収縮というサイクルを繰り返す

図 1．シアノバクテリアの多様な運動様式．
（A）べん毛運動．
バクテリア運動研究のモデルシステムだが，シアノバクテリ
アはこの装置を持たない．（B）単細胞性のシアノバクテリアの運動．（C）繊維状シアノバクテリアの運動．（'）シネココッ
カスの 6ZLPPLQJ PRWLOLW\．&' に関しては，議論の余地はあるが，現時点で筆者が気に入っているモデルを書いた．

* 著者紹介 学習院大学理学部物理学科 (PDLOGDLVXNHQDNDQH#JDNXVKXLQDFMS244

生物工学

第96巻

第5号（2018）

運動マシナリーの多様性から見えるもの（後編）の噴射モデルなど 17)，いくつか提案されている．しかし，そそられる．もしこれが正しいとすると，Synechococcus

いずれも電子顕微鏡で観察された構造を基にしたものでの遊泳，Myxococcus の滑走，Flavobacterium の滑走 

あり，遺伝学的な分子基盤や，運動装置のダイナミクスという遺伝的に相同性のない三つの運動システムが，比という点では詳細は分かっていないため，運動モデルに較的よく似たメカニズムで説明が可能であることを示しついて議論する際には，注意が必要である．このようなている（らせん軌道モデルについては，4 号の中山らの問題は，他のバクテリアの運動研究においても，歴史的稿 40) を参照）
．これは，生体運動が進化的にどのようにに見受けられたことである．たとえば，Myxococcus

生まれ，収斂していったのかという根源的な問いに対す

xanthus というバクテリアは，1 個体で動く際に滑走運動（$PRWLOLW\）を示すのだが，20 年前の時点ではその仕組みはよくわかっていなかった 18)．15 年ほど前，こる 一 つ の 答 え に な る の か も し れ な い． た だ し，

19)

Synechococcus においては，現時点では波伝搬モデルを示唆するような膜周辺での動きが直接検出されたという，報告はなく，あくまで仮説であることに留意したい．ま

その後，まったく異なるアイデア（らせん軌道モデル）

た，Synechococcus の細胞表面構造には，種によって違の運動は多糖の噴射によるという説が提案されたがが提案されたという経緯がある

20–22)．

いがあるため，議論の際には注意が必要である  ．こ

ここ数年でシアノバクテリアの滑走運動についてはいこでは運動の仕組みという点について概説したが，なぜくつか進展があった．Nostoc punctiforme のホルモゴニ動くのか，つまり，Synechococcus の動きが実際の環境アと呼ばれる比較的短い分化細胞が示す滑走運動は，下でどのような役割を持つのかという視点も忘れてはな

IV 型線毛依存的であるというデータが遺伝学的に示さらない．特に，この遊泳運動は，光ではなく，窒素源にれつつある 23–26)．もしかすると，シアノバクテリアの滑応答することも重要な報告の一つであるといえる 42)．

走運動は IV 型線毛によって生じているのかもしれない（図 1C）．ただし，線毛がどのように使われているのか，実際に線毛がどのように振る舞うのかについては，不明

光の向きがわかるバクテリアバクテリアの運動が．また，このような滑走運動と IV 型線毛光に応答することは古くからよく知られている 43)．中でとの関係が，Oscillatoria などの種でも同じかどうかにも，「光の向き認識」という現象は示唆的である．寒天

ついては，今後の重要な研究課題であると言える 2)（本上のコロニーに対して横から光を照射すると，細胞は光な点が多い

27)

バクテリアの視覚と IV 型線毛特集の福島らの稿

28)

源に向かって動く，または逃げるように動くことができも参照）．
シアノバクテリアの中には，る  ．これは，単なる光の応答ではなく，バクテリ泳ぐバクテリアもごくまれに存在する．現在のところ，

アという最小の生命体が，光の向きを情報として処理し，カリブ海出身の Synechococcus の一部が，この動きを持運動装置を制御していることをあらわしている．一般に，Swimming motility

．膜表面には「べん毛」やそれ真核生物における光の向き認識は，光を感じる受容体と，以外の明らかな構造物を持たず，その細胞は 1 ȝP ほどの光を遮蔽する構造の組合せによって成り立っている．し球体に近い．とてもではないが運動ができる「体型」にはかし，バクテリアには「眼点」のような構造器官は知ら見えない．しかしながら，20 ȝPV 程度で軽やかに遊泳をれていないため，「最小の生命体がもつ視覚」の仕組みすることが知られている．これらの運動の仕組みに関すはこれまでたくさんの研究者の関心を引いてきた．本稿

る研究は報告が少なく，現時点でも十分な理解は得られで注目する Synechocystis VS 3&& においても，こつことが知られているていない．SynechococcusVS:+ においては，1996の現象は見つかっており，IV 型線毛依存的であること

年頃から遺伝学的な解析が始まり  ，ゲノムの中にはが示されていた ± ．しかし，実際に線毛がどのようべん毛に関連する遺伝子は見つからないこと 33)，6ZP$に動くのかはよくわかっていなかった．これは，IV 型34)という 6OD\HU 構成タンパク質と ，6ZP% という 0'D

線毛がたった QP の細さしかなく，光学顕微鏡下でのを超える巨大分子量のタンパク質が運動に関与し 35)，膜動態観察手法に乏しいことに由来する．

周辺に局在することが示されている．ただし，運動装置

IV 型線毛繊維とその動態を可視化する

そこで，の全体像や，運動時にモーターとなるタンパク質などに筆者らは，線毛の分布と動態を以下の二つの手法で定量

ついては明らかになっていない．現時点で提案されてい化した 13)．（i）：アビジンによる線毛の蛍光標識（図る運動仮説の一つに，膜周辺をタンパク質が動き回り，2A）．生物工学用途でよく用いられるアビジンが，線毛波を伝搬させることで推進力を発生させているというモに特異的に結合することを筆者らは偶然見いだした．こデルがある（図 '） ．これは Myxococcus 滑走運動のの結合には，ビオチンは関与しておらず，アビジンが持らせん軌道モデルにも拡張可能であるという点に興味をつ糖鎖修飾領域による．方法は単純で，市販の蛍光標識

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特集

図 2．IV 型線毛繊維とどの動態の可視化．
（A）アビジンによる蛍光標識．細胞 1 匹から多数の線毛が生えている．細胞の輪
郭は点線で示している．
（B）ビーズによる動き検出．QPの蛍光ビーズから検出された動きの軌跡を示している．グラフのグリッドは 3 ȝP．※学会 HP の 3') ではカラーで表示されます．

図 3．光刺激による IV 型線毛の非対称化制御．（A）刺激から応答までの過程の模式図．
（B）局所的な光による IV 型線毛の非対称化．
（C）予想される細胞内の分子メカニズム．3L['
3L[( 複合体が解離することで，PilB タンパク質の 三日月 局在が維持される．※学会 HP の 3') ではカラーで表示されます．て右側の光強度が少しだけ高くなる．実際に筆者らは，右側にのみ光を照射してみると，その部位のみの IV 型線毛が活性化される非対称化を観察することに成功しアビジンを加えると，たった数分の間に線毛繊維を光学た 13)．これらの結果から，意外なことに，細胞の非対称顕微鏡下で観察することが可能になる．ただし，この標化を誘導するのは非対称な光強度であることが示された

識は，線毛の活性自体を阻害するため，ライブイメージ（図 3B）．このモデルは，海外のグループが一歩先に論ングには向かず，細胞を化学固定する必要がある．（ii）：

文として報告している 51)．ただし，筆者らの結果は，こビーズによる線毛の動きを検出（図 2B）．筆者らは，微れを IV 型線毛の直接の可視化，および動態計測という小ビーズが線毛に特異的に吸着し，それらが一定の速さアプローチで拡張したものであると言える 13)．よく似たで細胞の中心に向かって動く（ȝPV），または離れる効果がクラミドモナスでも報告されており 52)，光の強度ように動く（ȝPV）ことを見いだした．これは IV 型差を利用した情報処理機構は，小さな細胞サイズで普遍線毛の収縮と伸長を反映している．このような IV 型線的に生じている現象なのかもしれない（クラミドモナ

毛へのビーズの吸着は sulfate 修飾されたビーズに特異

スの光行動については，本特集の若林らの稿を参照 53)）．

的で，それ以外のビーズだと検出できないため，細胞は細胞の光情報処理

ここでは，IV 型線毛の非対称何らかの仕組みで，好みを見分けていることを示してい化までの制御プロセスについて少し詳しく議論したい．

る．次に，これらの二つの手法を用いて，光に応答して，光源から逃げる応答（負の走光性）は 3L[' という青色IV 型線毛がどのように振る舞うかを可視化した．
光で IV 型線毛を制御する
筆者らは光学顕微鏡下光受容タンパク質によって仲介されている  ．In源とは逆の方向に動く様子を確認できる．このとき，細vitro では 3L[' は 3L[( と複合体を形成しており，光照射後に 3L['3L[( 複合体は解離することが明らかになっている 56)．ここで，3L[( がシグナル伝達に関わる分子であること 57)，PilB という線毛の重合の ATPase が 三胞内には何らかの極性が生じていると予想される．そこ

日月で上記の二つの手法で IV 型線毛繊維と動態を検出した．
すると実際に細胞には極性があり，光源と反対側からの3L[( が PilB の局在を制御し，IV 型線毛の非対称化を維持している可能性が高い（図 3C）．ところが不思議なこみ線毛が分布し，動いていることが確認できた．つまり，とに，ここには時間的に大きな隔たりがある．光照射後で横から青色光を照射する実験系を構築した13)．この系

では，1 個体レベルでの負の走光性，つまり，細胞が光の局在をとることを考慮すると 58)，解離した

横からの光がトリガーとなり，IV 型線毛の非対称化がに起こる 3L['3L[( の解離には 1 秒もかからないのに対誘導されることが示している（図 3A）．では，一体，細し，細胞の光応答は遅く，非対称化が生まれるまでに 1胞はどのように横からの光を認識しているのだろうか．

分もの時間を要している 13)．現時点ではこの理由は分実は，ここには光の強度差が関係している．細胞の屈折かっていない．この問題に答えるためには，青色光の入率は周辺の水のそれより高いため 48)，細胞周辺の光強度力によって細胞内での関連タンパク質の局在と活性がどは均一ではない．左側から光が照射されたとき，細のように応答するのか，一連のプロセスを可視化する必

胞形状が光学素子のようにはたらくことで，光軸に沿っ要がある．加えて，3L[' 以外の光受容タンパク質のシ246

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運動マシナリーの多様性から見えるもの（後編）
グナル伝達経路とのクロストークという観点も忘れてはならない．実際，3L[' がなくとも細胞は光刺激に応答し，対称的な線毛の分布を誘導するため，線毛の伸長を正に制御する経路は別に存在していると考えられる  ．光照射前（暗条件）では IV 型線毛はほとんど生えていないこと，光照射後 10 秒には細胞は移動を開始していること，線毛の伸長速度は ȝPV で長さの平均値は 3 ȝP であることを考慮すると，3L[' 非依存的な細胞応答は光照射後ごく短時間の間に行われているように見える．

IV 型線毛と多様な生命現象

IV 型線毛装置は，コレラ菌の毒素分泌装置，枯草菌の '1$ 取り込み装置，アーキアの運動装置などとも相同性があることが知られており，原核生物の多様な生命現象を担っている 60)．いずれの現象も，その構造基盤に比べ，装置や繊維そのものの動態計測に基づく情報に乏しいため，光学顕微鏡下におけるナノスケールでの観察は重要なアプローチの一つであると言える 61)．このような可視化技術の展開により，単に運動機構の解明だけでなく，表面認識や，環境下での微粒子の捕捉，細胞間コミュニケーションなど，小さな生命体が独自に発達させた分子機械の作動原理に潜む普遍性に光を当てることができると期待している．
謝辞

本研究の一部は，科研費 -3+，-3+，および，光科学技術研究振興財団の助成を受けたものである．

文献

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生物工学

第96巻第5号（2018）   0F%ULGH0-Annu. Rev. Microbiol.55    :ROJHPXWK&et al.: Curr. Biol.12    )DXUH/0et al.: Nature539    1DQ % et al.: Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108    0LJQRW7et al.: Science315    &KR<:et al.: Mol. Microbiol.QD    .KD\DWDQ%et al.: Mol. Microbiol.98    5LVVHU''et al.: Mol. Microbiol.92    'XJJDQ36et al.: J. Bacteriol.189    :LOGH$ DQG 0XOOLQHDX[ &: Mol. Microbiol. 98  28) 福島俊一，春田 伸：生物工学，96    :DWHUEXU\-%et al.: Science230    5RFDS * et al.: Appl. Environ. Microbiol. 68    %UDKDPVKD % Appl. Environ. Microbiol. 62    %UDKDPVKD % Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93    3DOHQLN%et al.: Nature424    0F&DUUHQ-et al.: J. Bacteriol.187    0F&DUUHQ - DQG %UDKDPVKD % J. Bacteriol. 189
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