藻類 J
pn.J.Phyco.
l(Sorui)52:85・87，Jul
y10，200485

上井進也:大型藻類における最終氷期以降の分布拡大について

海藻においては同ーの種の中にも大きな形態の変異がみらみなした集まりが複数の集団を含んでいなし、か)，それぞれれることが多いことはよく知られているかと思うが，遺伝的の集団内の遺伝的多様度はどの程度のものか，などサンプリングした集団そのものの情報も多く得られる。しかし本稿でにどの程度の変異がみられるのかは意外と調べられていない。
種内の遺伝的多様性が，どの地域に多く，またいずれの地域間で似ているかなどの情報はその種を保全する場合には重要な情報である。また，ごく最近に蓄積されてきた遺伝的変異は系統地理と絡めながら集団の分化の面について紹介していきたい。

遺伝子の頻度の違いとして現れることが多いため，その種の，「集団聞の遺伝的な分化」というが，ではどの程度の距離があれば，集団聞に遺伝的な違いが見られるのだろうか?
Coyer eta1.(3)の結果では流れ藻として長距離移動をする

は，塩基配列の変異よりはそれぞれの集団聞にみられる対立
とくに最終氷期以降(最終氷期は 10000年前くらいまで)の能力をもたないヒパマタ属の一種F
ucusserratusの場合には系統地理について多くの情報を与えてくれる。本稿では最近発表されたヨーロッパのヒパマタの仲間の集団遺伝・系統地

2km以上離れている集団聞には遺伝的な分化が見られるとし理学的解析の結果について紹介したい。
大雑把に言ってしまえばある集団の特定の遺伝子座を見た

デンまでの北大西洋沿岸のいくつかの地域(図 1，左)で，それぞれ 0.2‑2kmの離れたいくつかの集団からサンプリングを時に何種類の対立遺伝子があって，それぞれの対立遺伝子が2のコードラーし，またそのうちのいくつかの集団で 2‑ 4mどういう比率になっているかを調べ，その対立遺伝子の種類と比率の違いを集団聞で較べるのが集団遺伝学の手法である。

ト，あるいは 100x 5 mのコードラートを用いて，位置関係を記録しながら 50‑150個体を調べるという，距離のスケールもう少し大雑把な話になるが，調べた対立遺伝子頻度の違いをいくつかとってサンプリングし， 1‑100mの範囲で個体聞ta1.(3)はスペインからノルウェイ，スウェーている。 Coyer eから，たとえば集団内での対立遺伝子の比率が似ていれば似に距離に応じた近縁性がみられるかどうか，どのくらい離れているほどその集団同士はより最近分かれた，という考察がなされるわけである。何を知りたいかによってサンプリングた集団関で遺伝的分化(統計的に有意な Fst値)が見られるのかを調べている。結果として Coyer eta1.(3)では 2km以の方法やマーカーの種類，解析方法は違ってくるが，大抵は上離れている場合には集団聞で有意な遺伝的分化が見られる

変異の早いマーカーを用い，頻度を知るという性質上，多く.serratusにおける panmictic unit (その内部にとし ，Fの個体を一つの地域集団からサンプリングし，解析にかける。

ある亜集団聞では遺伝的流動が大きく，結果として任意交配

古くはアロザイム(同一遺伝子座上の異なる対立遺伝子にを行っている単一の集団と考えることのできるまとまり)はコードされる酵素，これに対しアイソザイムは同じ触媒作用0.5‑2kmほどであろうと結論している(例えば 1km離れたスをもっ酵素群をいい，アロザイムより大きなくくりになる)

ペイン LaCruna 地方の 2集団で lJ=0.050，。は Fstと同義)。
参考までに Lu &Williams(4)は閉じヒパマタ目の Halidrysを遺伝的マーカーとして用いた解析が主流であったが，最近ではマイクロサテライト(あるいは SimpleSequenceRepeat:SSR) とよばれる，ゲノム DNA中に散在している 1‑2塩基ほ， 4kmしか離れていない集団聞では明らかな遺伝的分dioicaでFst=O.018)，また Engelen eta
1.(5)は化は見られないとし (どの短い配列の繰り返し配列に見られる反復数の変異を利用

gassumpolyceratiumで 150‑200m離ホンダワラ属の一種晶rしたものも多い。ちなみにアロザイムやマイクロサテライトなどは検出される変異(遺伝子座)のほとんどが核ゲノムにれた集団間で有意な遺伝的分化 (φst = O.149) を検出したとしている。 Lu & Wiliams(4)は 3つのアイソザイムを，コードされていると言われているが，葉緑体やミトコンドリアの特定の領域をマーカーとして用いる場合も少なくない (1)。

DNA) をマーカーとして解析を行っており，またサンプリン

どのようなマーカーを使うにせよ集団遺伝学的な解析を行った場合，得られた遺伝子頻度と遺伝子型頻度から Fst値
あるいは Gst値，。値， φst値という形でサンプルリングをおこなった集団の聞にみられる変異の程度を推測することができる。これらの値は計算方法や対応できるデータの形式がEngelen eta1.(5)f
まRAPD (Random Amplified Polymorphic

グの方法も異なっているので単純に比較できないが，例えばH.dioicaの生活史のパターンは F.serratusと同じだが，成熟個体が流れ藻となる点は異なっているので，流れ藻の遺伝的交流への影響という点から興味深い。今回の F.serratusの結果と H.dioi・caやS. polyceratiumの結果との違いがサ異なっているが基本的にあらわすものは同じものであり，数ンプリングや生育環境の違いによるのか，生物の違いによる値が大きいほど比較している集団聞の遺伝的分化が進んでいることを表し， χ2検定により 0よりも有意に大きいか検定される (2)。またそれぞれの集団が本当に一つの集団となっていのか，また生物の違いによるならばどのような性質が影響をもつのか，おおいに興味のあるところである。今後他の種でるか(つまりその集団が任意交配をおこなっており，集団とのデータの蓄積が期待される。

86

SKB地方

I
relandHelgolandpainRibadeo
3集団地方

図 l ヨーロッパ各地の FUCU5 5errat
U
5集団 聞の関係を示した無根系統樹 (右)とそのザンプ リングポイン 卜 (左)。地図中の点がサンプリングした地域を表し、系統樹および地図中の 円は地域ごとのまと まりをしめす。 それぞれのサン プリング地域から複数の集団をサンプリングしているため点の数と集団数は一致 していない。地図中の挿入は網かけの部分を拡大したもの。文献 (3)より改変。
ヨーロ ッパ全域 におけ る遺伝的多様性の地理的分布
変異が地理的 にどの地域に多し、かは，その種の系統地理を考える時，変異の大きさそれ自 体 よ りも多くの情報を与えて

4.52) で北海一 北大西洋の他 の地域 (
3.7‑ 7.4，15.
4，平均 13) の 3倍， SKB地方 (5.
4‑ 8.6，平均 7.26) の 2倍平均 5.2であった。

くれる ことがある 。たとえば遺伝的 に一様な集団はごく 限 ら

この系統樹 の樹形 と先の遺伝的多様性(対立遺伝子の多様れた数の個体から始まった集団であるということはよく言わ. serratusにとってレブュー性)の結果を考えあわせると ，Fれる 。逆をいえば変異が多い集団 というのは多くの ，かっ遺ジア(避難地)として働 いたのは Brittany地方と考察するの伝的に多様な個体の集まりを祖先集団としているといえる 。

が素直である 。ちなみに氷河期においても暖かい気候のまま.(3)の解析では，
上述の Coyer et a1

ヨーロッパ沿岸の F.

で様々な生物群が生き残ることをゆるした地域をレフュージ

serratusの遺伝的な多様性 は Brittany地方に高く ，対立遺伝ア(避難地)としづ 。 しかし ，古気候学的 な証拠から最終氷子の数をみると 北海一 北大西洋の 他 の地域 の 3倍，ス カゲ

25000‑ 1
8000年前)には srittany地方には永期の厳寒期 (ラック 海峡からカテ ガ ッ ト海峡を経てパルチック 海 にいたる

. serratus
久凍土が広がっ てい たと考えられて いる。つま りF

地域 (以降 SKs地方)の 2倍と いう結果が得られている。まには寒すぎたはずなのである 。化石 や花粉， さらには近年のた同 じデー タをもとに描 いた無根系統樹 (図 1，右)では系

分子系統 ・集 団遺伝学的解析 から ，陸上植物や動物で、はイベ統樹の 中心付近に Brittany地方の集団が集まり，そこからアリア半島， イ タリア半島 ，パノレカン半島の 3ヶ所がレフュー

イノレランドとへ/レゴランドのクレー ，
ド SKs地方，スペイン

ジアとして働 き，最終氷期以降この 3ヶ所からヨーロッパにbadeo地方，そしてスペイ ンの LaCoruna地方のそれぞの Ri

再移入した種が多いということが分かつている (6)。

れの集団が長い校長で支持されるクレー ドとなった。具体的

ta1.(3)は，この陸上植物 ・動物 との違いに対 して Coyer et a1.(3)では 7つのマイクロサテラな数字をあげると Coyer e

やはり F. serratusにとってもレフュ ー ジアはイベ リア半島

イ トマーカー を使い(つま り7つの遺伝子座を調 べて いると沿岸であり ，イベ リア半島のすぐ北 にあたる Brittany地方に言うことに 沢 serratusの分布域 を網羅するように 35集団は最終氷期以降分布をひろげる試みが， 遺伝的 に異なる集団(2km以内のものは一つにまとめである)から合計 2393個体から繰り返し行われ，移入集団 問で、の交雑が 3
Irittany地方で、をサンプリングしている 。一遺伝子座当たりの対立遺伝子の度々起こったために， srittany地方に高い対立遺伝子多様度 ，

13.6‑
数は 3.7‑ 15.4であったが，その数は Brittany地方 (遺伝的多様度がみられるのだろうと考察 している 。スペイン

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沿岸の集団に遺伝的多様度が低かったのは，現在この地域が性もあるがサンプリングしていなし、)。この地域と Brittany

F.serratusの分布の南限にあたり， Brittany地方とは逆に地方の間にある北海やイギリス海峡は砂や泥が多く ， F.

最終氷期以降，イベリア半島各地で 集団の縮小・絶滅が相次

serratusの生育には向いてないらしい。

いだ結果であろう。
バルト海周辺における遺伝的多様性
バルト海はスカンジナビア半島に抱きかかえられた海で，まとめると，系統地理学的には最終氷期に F.serratusはイベリア半島付近(おそらく地中海も)をレフュージアとしカテガット海峡，スカゲラック海峡をへて，北海，そして大て生き延びた後， Brittany地方で 遺伝的に分化した集団同士西洋へとつながっている。最終氷期には完全に氷河に覆われの交配を行いながら北へと分布の拡大を行う一方で，気候のていたが，その後一度海水化したもののその後淡水化が進ん温暖化で南方に残っていたままの集団は縮小，絶滅していっで，現在は入り口のスカゲラック海峡 (30 psu)からパルチッたものと考えられる。これは多くの陸上植物や動物と同じシク海 (7 psu) へと塩分の勾配が見られることが知られていナリオである。しかし化石の残らない海藻ではレフュージア.serratusが北海る。この SKB地方でサンプリングされた Fとなった地域を直接的に調べることはできない。これからよの集団と分かれたのち， SKBの集団でまとまると言う結果がり多くの種で同様の解析を行い，結果の一致性をみることで，得られていることは既に述べた。もう少し詳細に言うと SKBのクレード、の中で、は最初にパルチック海 (7一 15 psu) の集より確かなことが判明してくであろう。また本稿では触れなかったが Coyer eta1.(3)の解析でいくつかの人為的移入が明団が，それからブートストラップは高くないが東デ、ンマークらかになっている。人為的移入集団とそうでない天然集団をの集団 (21 psu) と西スウェーデ、ンの集団(15‑ 30 psu) が識別し，保護されるべき集団を明らかにすることを考えた時，それぞ、れグ、ループを形成して分岐している (3)。塩分との対応種の分布を網羅するような遺伝的多様性の解明はこれからをみるとパルチック海と東デ、ンマークの集団が分かれているもっと重要になっていくであろう。

点はいいが，広い塩分の範囲に生育する西スウェーデンの集団が一つにまとまっており，塩分に対応した集団の分化がみられるとは言い難い結果が得られている。解析の方法も異なるため単純に比較はできないが，この地域で行われた
Ceramiumtenuicorneを材料とした Gabrielson eta1.(7)の結果では RAPDマーカーにおいて弱し、ながらも塩分の変化に対応した集団同士のまとまりが報告されている。海藻類の汽水環境に対する適応がどの程度の困難を伴うものなのかは面白いテーマであり，この地域に分布する他の海藻を用いて生態学的研究を含めた解析を進められることが期待される。なお
この SKB地方への移入は系統樹の結果からノルウェイ南西部付近からではないかと考えられている(イギリス北部の可能(1)Sunnucks，P.2000.TrendsEcol.Evo.
l15:199・203.
. 53‑80目岩槻邦男，加藤雅瞥(編)多様(2) 綿野泰行 2000. p性の積物学 3 植物の種.東京大学出版会.東京.

(3)Coyer，
J.A.
，Peters，
A.F.，Stam，W.T.& Olsen，J.L.2003.Mo.
lEco.
l12:1817・1829.
(4)Lu，T.T.& Williams，S.L.1
994.Mar.Bio.
l12
1:363‑
371(5)Engelen，A.H.，
Olsen，J.，.
L Breeman，A.M.& Stam，W.T.2
00
1Mar.Bio.
l1
39:267‑277.
(6)Taberlet，P.，Fumag
alli，，.
L Wust・Saucy，A.G & Cosson，
J.F.1
998.
Mo.
lEco.
l7:453・464.
(7)Gabrielsen，T.M.，Brochmann，C.& R
ueness，
J.2
002.Mo.
lE
col1
1:2083・2095.

(日本学術振興会特別研究員
海域センター)(研究従事機関)神戸大学内