博士（水産科学）

ム ゴロ ビンソン モゲンデイ

学 位論 文題名

SpatialModelingofSk
ip
jacktuna(Katsuzvoyz
uspela7nis)
Habitat in the western North Pacificusing Satellite Remote Sensing andGIS（衛 星1Jモー トセ ンシ ングと GIS（地 理情 報シ ステム）を用いた
西 部 北太 平洋 にお ける カツオ 生息 域の 空間 モデ リン グ）

学 位 論 文 内 容の 要 旨

1.0 Introduction
Skipjack tuna (Katsuwonus pelamis)is ahighly migrato
ry pe
lagicspec
ies inhabi
tingalltropical and sub‑tropical waters of the world oceans. It is one of the most commercially
important species of tuna, otherwise referred to as "principal market species" (others include
yellowfin (Thunnus albacares), bigeye (Thunnus obesus), albacore (Thunnus alalunga) andbluefin (Thunnus thynnus) tunas). By species skipjack tuna accounts for the greatest pr
oport
ionof world catches. Prudent management of such a species is beneficial to humanity and appliedresearch using satellite remote sensing and GeographicalInformation Systems (GIS) can help togenerate information relevant for management. Recently, application of oceanographic satellite
remotely senseddatain pelagi
c fis
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s hasemph
asize
d ide
ntifi
catio
n ofpoten
tialfishing zones(PFZ) and search for pelagic fishery management strategies underpinned by scientific findings.
Building on such a background, I hypothesized that it was feasible to (a) derive habitat
signatures of skipjack tuna from satellite remotely sensed information, (b) test the potential
impact of global warming on the habitats and (c) assess ecological interactions using remotesensing approaches. Consequently, the objectives of this work were (i) to study skipjack tuna
habitat from multi‑sensor satellite remotely sensed environment and fishery data, using
generalized additive models (GAMs) and GIS; (ii) to determine habitat suitabi
lityindices (HSI)
for skipjack tuna using remotely sensed data and Ecological Niche Factor Analysis (ENFA)
models and subsequently assess the potential impact of global warming (using SST forcing) on
the habitat; and (iii) to assess possible ecological interactio
ns betweenskip
jacktuna,paci
ficsaury and squids using maximum entropy (MaxEnt) models.
2.0 Materials and Methods
This work was conducted in the western North Pacific (WNP), theareabound by18‑500― 1017−

N and 125‑1800 E. The physical oceanography of the WNP is largely shaped by three mam
currents, the Oyashio Current, the Kuroshio Current, and the Tsugaru Warm Current. The WNP
is known to be a productive fishing gro
und for severalpela
gic species. Inthiswork,Iu
sed geo‑referenced skipjack tuna fishery data and Defense Meteorological Satellite Program/Operational
Linescan System (DMSP/OLS) images as presence only proxy data for pacific saury and squid.
For environment, I used satellite remotely sensed sea surface temperatures (SST) (MODIS &Optimally jnterpolated AVHRR‑AMSR); chlorophyll‑a (SSC) (MODIS & SeaWiFS); sea surface
height anomaly. (SSHA), sea surface height (SSH) and eddy kinetic energy (EKE) (AVISO);
diffuse attenuation coefficient (K490) (MODIS), and wind speed (WS) (SSM/I). In addition,SSTs generated from Miroc 3.2 model as well as mixed layer depths (MLD) and sub‑surface
temperatures generated from a 4‑dimensional variational (4D‑VAR) model data were used.
2.1 Habitat characteristics of skipjack tuna using GAMs
Habitat characteristics of skipjack tuna were determined using fishery data and four
remotely sensed oceanographic parameters using GAMs. Fifteen GAMs were constructed using
skipjack tuna catch per unit effort (CPUE) as the response variable and SST, SSC, SSHA andEKE as environmental predictors. A four parameter GAM was selected from the set of 15 basedon the highest deviance explained and the lowest akaike information criterion (AIC) value.This
model was used to make habitat predictions for skipjack tuna in the WNP.
2.2 Potentialimpact of global warming on skipjack tuna habitat using ENFA
To study the potential impact ofglob
al warmingon skipja
ck tu
na habitatin t
he WN
P, I
used satellite remotely sensed data and ENFA models. Fishery presence‑only monthly resolveddata (2004‑2005) for skipjack tuna were used, together with SST, SSC, K490, SSH and WS asskipjack tuna habitat descriptors. Based on IPCC projections, I used predicted SSTs from theHires Miroc 3.2 model data for 2025, 2050 and 2100. The 2004‑2005 skipjack tuna andenvironment data layers were used to construct ENFA models and generate HSI from February toNovember. Using the constructed ENFA models, I predicted HSIs from 2006‑2008 and also
based on predicted SSTs for 2025, 2050 and 2100. Comparisons between HSIs generated by basemodels and by models generated by predicted SSTs were made using the Kolmogorov‑Smirnov
test. Distributions of MLDs and temperature‑depth profiles derived from a 4D‑VAR dataassimilation system, at fishing locations were also examined.
2.3 Assessing ecologicalinteractions between skipjack tuna, pacific saury and squids using
MaxEnt models
To assess possible ecological interactions between skipjack tuna, pacific saury and/or
squids in the WNP, skipjack tuna fishery presence‑only data, proxy presence‑only data derived
from DMSP/OLS nightlight images and satellite remotely sensed environmental parameters wereused. Using skipjack tuna presence‑only distributions derived from fishery data and satellite‑1018 ‑

remotely sensed SST, SSC and SSHA images, monthly (August‑November) HSIs werecalculated using models constructed in MaxEnt sofiware for the area defined by 33‑420N and141‑1600 E. A second set of HSIs for the same area was calculated using presence‑only data
derived from DMSP/OLS nightlight images and the same set of environmental parameters.
Model performance was evaluated using the area under the curve (AUC) statistic and Jack
knife
tests. Maps of both sets of HSIs were compared monthly and areas of overlap identifiedusing
longitudinal transects and joint probabilities.
3.0 Results and discussion
3.1 Habitat characteristics of skipj ack tuna using GAMs
Based on the 4‑parameter GAM, SSTs ranging from 20.5‑26 0C, relatively oligotrophic
waters (SSC, 0.08 t0 0.18 mgm‑3, 0.22‑0.27, and 0.3‑0.37 mgm‑3) zero to positive anomalies(SSHA, values 0‑50 cm), and low to moderate EKEs (O t0 200 cm2s‑2 and 700 t0 2500 CII12S‑2)
significantly (p<0.01) influenced skipjack tuna habitat. Predicted CPUEs showed a trend
consistent with the north‑south migration of skipjacktuna. Validation ofpred
ictedCPUEs wit
hobserved CPUEs, pooled monthly was significant (p<0.01, r2 =0.64). SST explained t
he hi
ghest
deviance in GAMs hence was‑considered the best habitat predictor. Temperature limits
horizontal and vertical distribution of skipjack tuna, and this varies by region and size.
Preference for relatively low chlorophyll waters, especially on the frontal edges of warm
oligotrophic waters hasbothphysi
ologi
cal and tr
ophicimpl
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k tunato not only locate and forageon t
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lingzones,
but also stay within tolerable temperatures. SSHA and EKE showed relatively lower effect aspredictors of skipjack tuna habitat compared to SST and SSC.
3.2 Potentialimpact of global warming on skipjack tuna habitat using ENFA
ENFA models predicted skipjack tuna ha
bitats onbothshort‑termandlong‑termscales.
L
ong‑t
erm habitat predicti
ons b
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edict
ed SSTs indicategloba
lwarmingi
slikelyto'causeexpansion of suitable habitats of skipjack tuna northwards, from February to June.^ I foundsignifi
cantchang
es inhabi
tat suitab
ility,associa
tedw
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iseinSS
Tint
hisperiod.AfterJuly,
SST rise had a negative or marginal impact on HSI. Skipjack tuna habitat suitability wasconsistent with declining MLDs from February to November. Model predictions indicate thatMLDs are likely to be shallower in the 21st century, as the WNP Ocean changes due to globalwarming. It has been shown that as a result ofsurfa
ce wa
rming, theWNPwouldstra
tifyfurther(with the MLD becoming shallower) in January and February which would cause the spring
bloom to occur l.5 months earlier. I suggest that warm̲ing induced shoaling of MLDs could
createmorefavor
ablecondi
tionsforskipj
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gra
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uthwa
rd migration.
3.3 Assessing ecologicalinteractions between skipjack tuna, pacific saury and squids using
ー 1019 ‑MaxEnt models
From skipjack tuna fishery data and DMSP/OLS images for 2004 in the WNP, it wasapparent that the period August to Novemberis t
he most likelyperiod when thefisheriesof thethree species are in close proximity. Kernel density estimations of DMSP/OLSlocat
ionsshowe
dtwo sets of light distributions separa
ble by lat
itudeandSST.HighAUC v
alues(>0.
9) indicat
edexcellent ability of MaxEnt models to discriminate from occurrence by chance. Results ofJackknife tests showed that SST had the highest contribut
ion to skipjacktunamodels while for
the OLS models, SST shows high contribution only in September and October. Maps of monthly
HSIs indicate
dapattemwher
e high suitabil
ity areasfor skipja
ck tu
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nantl
y inthesouth while those derived from OLS images were north of the skipjack tuna HSIs. Th
e pro
ximit
ybetween high suitability areas from the two models in each month increased from August toNovember when a clear spatial overlap was evident. This pattem was confirmed by twodimen
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nsects ofHSIsplott
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ber and November.
4.0 Key issues,futur
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(ii) :
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oceanographic models at spatial and temporal time‑scales that can accurately resolv
e loc
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meso‑scale processes in three‑dimensions; (iii) refinement of p
redic
tionmodels toaccom
modateboth fishery predictions and fishery management strategies based onscientificallyunder
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dfindings and. (iv) uncer
tainties associatedwithspeci
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ionstochanging temperatures are difficult to quantify in habitat suitability models.
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rrents.SST
was found to be the main variable affecting occurrence and catch rates.

ii. Global warming will initiate early migrations of skipjac
k tun
a tohigher lat
itudes, 1‑
2months earlier by 2050 and beyond. Warrru
ng co
uld also delaythe southw
ard migrat
ion ofskipjack tuna and consequently increa
se their r
esidence t
imesat hi
gherlatit
udes.These
conclusions were arrived at by varying only SST in habitat suitability models. It isexpected that the results could improve significantly if more parameters are varied
simultaneously, e.g. using predicted SST
s andSSCconce
ntrat
ion d
ata f
or 20
50 0r2100.
iii. Habitat overlaps between skipjack tuna and pacific saury and/or squids exist
ed between
August and November in the WNP, when skipjack tuna has reached the northern mostextremeduri
ng th
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g ofworldoceans.
‑ 1020 ‑学位論文審査の要旨
主査

教授

齊 藤誠一

副査教授

桜 井泰憲

副査

教授

淡路敏之（京都大学）

副査

准教 授

平譯

享

学位論文題名Spatial Modeling of Skipjack tuna (Katsuzvonus pela7nis)
Habitatin thewesternNorthPacificusing Satellite RemoteSenslngandGIS（衛星リモートセンシングとGIS（地理情報システム）を用いた
西 部 北 太 平 洋に お け る カ ツオ 生 息 域 の 空間 モ デ リン グ）

近 年、 国連 海洋 法に より 、排 他的 経済 水域(EEZ)内で の充 分な 資源 の開発 利用 と、 自国に とっ て必 要以 上の 資源 を他 国に 利用 させる こと を義 務付けられている。このような状況 から 、わ が国 周辺 水域 の環 境収 容カ を明ら かに する ことを目的に、従来の資源量推定法 に加 え、 広い 海域 の資 源量 や生 産環 境を、 短時 間か つ高精度に探査できる新しい資源量 推定 法や りア ルタ イム 海洋 生物 資源 環境モ 二夕 リン グシステムを開発することが急務と され てい る。 そし て、 持続 的に 海洋 生物資 源を 利用 する視点や資源回復計画案の策定上 から も、 いつ 、ど こに 、ど のく らい の資源 が利 用可 能かルアルタイムで知る必要がある。
本研究で対象としたカツオ(脇おMwD門wpe彪mfざ）は、北太平洋において日本の竿釣り漁業とま き網 漁業 の対 象魚 であ り、 中西 部太 平洋で は、 カツ オの 総漁 獲量 は年 平均 160万 トン以 上も あり 、商 業的 にも 生態 学的 にも 重要な 漁業 資源 である。経済的な観点からは、
この 種は 高経 済価 値が あり 、広 い市 場性 もある 。本 種は 、太平洋の熱帯域から亜寒帯域に出 現し 、そ の分 布域 は、 適水 温帯 の分 布に合 わせ て西 側で南北に広く、東側では狭くなる 。日 本近 海（ 北緯 20度 以北 ）で は、 2008年 まで 11． 2万 トン から 1813万 トン の間 で推移 して いた が、 2009年に は8． 1万 トン と大き く減 少し た。このように2009年以降、西部北 太平 洋の 日本 近海 での 不漁 が続 き、 熱帯水 域に おけ る高水準の漁獲が、我が国近海を含む高緯度域への回遊減少を引き起こしている可能性も議論されている。このことは、
本種 の潜 在的 な漁 場が いま だ完 全に 理解 されて おら ず、 本資源は開発途上であることを示している。特に北西北太平洋において、カツオの高生産漁場（生息域ホットスポット）を制 御し てい る海 洋環 境条 件に つい て不 明な点 は多 く、 それを明らかにすることは非常に重要である。
こ れま での カツ オ資 源と 生態 に関 する 調査研 究で は、 調査船による漁獲・観測データ

や標 識 放 流・ 再捕 などによ り、その分 布・豊度 や回遊経 路が調べ られてい る。しか し、年間 を 通 した 生息 海域全体 での分布・ 移動、あ るいは海 洋環境と 統合した 漁場形成 に関する 知 見 は断 片 的 であ る 。
そ こ で本 研 究は、 主に人工 衛星により 観測され た海面水 温、ク口 口フィル ロ濃度、 海面高 度 デ ータ およ び竿釣り 漁獲データ を用いて 、カツオ 生息可能 海域の時 空間変動 を明らか に し 、カ ツオ 漁場形成 に関わる海 洋環境と の関係を 明らかに すること を目指し たもので あ る 。さ らに 空間情報 学的な手法 を用いて 、温暖化 に対して カツオ生 息可能海 域が将来 ど の よう に 変 化す る かを 推 定 した も ので あ る 。
特に審 査員一同 が評価し た点は以下 の通りで ある。
1． 一 般化 加 法モ デ ル (GAM:GeneralizedAdditivemodeDを 用いて、カ ツオの好 適海洋
環境は、海表面温度が20.5'‑,260C、ク口口フィル濃度が0.08〜0.37mgm‑3の貧栄養海域、海面高度偏差が0‑‑‑50cmの範囲であることが明らかにした。さらに15のG」｀Mモデル を構築し て、その 中から統計 的に最適 なモデル を選択し て漁獲デ ータのな い期間の カツオ生 息域を推 定すること を試みた 。
2．生態 的二ッチ 要因解析 法（m岬A：EcologicalNicheFactorAnalysis） を用いて 、IPCCの将来 予測モデ ルに適用 して、カツ オ生息域 の変化に ついて2025年 、2050年、2100年 の3ケー ス をシ ミ ュ レー ションし た。その 結果、こ のまま温 暖化が進 むと2050年に は 、 現 在 よ り 1‐ 2ケ 月 早 く 北 に 漁 場 が 形 成 さ れ る こ と を 示 唆 し た 。
3． 4次 元 同化 モ デル の 計 算結 果 を用 い て 、カ ツ オの 生 息 水深の 季節変動 を明らか にした。温 暖化によ る混合層 厚さの変化 に対して 生息水深 が影響を 受けるこ とを示唆 した。
4． カ ツオ と カツ オ の 餌生 物 のイカ 類との生 息域の重 複が秋季 に大きく なること を明らか に し 、 さ ら に 温 暖 化 に よ り そ の 度 合 い が 大 き く な る こ とを 示 唆し た 。
本研究 は、衛星 リモート センシン グとGIS（地 理情報シス テム）技 術を応用して、どのよ うに カ ツ オが 海洋環境 に応答し ているか 理解し、 そのカツ オ生息域 空間モデル の開発に挑戦 したもの である。 本研究を 発展させ ることにより、 オペレーショナル 水産海洋学 をさ ら に 一歩 進めて、 この空間 モデルを 実際の漁 業へ応用 して、効 率的で持続 可能な漁業の 推進に貢 献できる ことを期 待してい る。
審 査 員 一同 は 、本研究が 、カツオ の生息域 空間モデ リングに 関する統 合的な知見 を得た もの と 高 く評 価し、申 請者が博 士（水産 科学）の 学位を授 与される 資格のある ものと判定し た。