博 士（ 地球環 境科 学）村 上正志
学位論文題名Trophic Interactions among InsectivorousBirds．Herbivorous Insects， and Plants in
Temperate Deciduous Forest（温帯広葉樹林における昆虫食性鳥類、植食性昆虫 、樹 木の 間の相 互作用 に関す る研究 ）

学位論文内容の要旨
生物 間の 相互 作用 は、 生物の 分布 、あ るい は群 集構 造を 決定 する要因として極めて重要である。しかし、地球上で最も多様な生物が生息している森林生態系における研究は、その 複雑さ、そしてその構造の大きさからいまだに不十分である。そこで、温帯落葉広葉樹林において主要な要素である、昆虫食性鳥類、植食性昆虫、およぴ、樹木について、それ らの間の相互作用を、それぞれの季節的、空間的変化、そして可塑性に注目して研究した。
第 一章 ・植 食性 昆虫 、特 に鱗 翅目 幼虫 を介 した 、樹木 の防 御機 構の 鳥類の採餌行動に対 する 間接 的な影響を調べた。ここでは、樹木の葉の植食性昆虫に対する防御機構に関与 す る 性 質 の 季 節変 化 、 節 足 動 物 の 分布 、 鳥 類 の 採 餌行動 を調 査した 。
ミズ ナラ の葉は芽吹きの後、短期間にその硬さ、tannin含有量を増す一方、窒素、水分含有量を減少させた。
樹 木の 芽吹 きの 後、 約3週 の間 、林 冠部 では 鱗翅 目幼 虫が 数多 く見 られたが、その後6月 下旬 には 急速 に減 少し た。 対照 的に 、林床では6月中旬から下旬にかけて多くの鱗翅目幼虫が見られた。摂食実験により、春食性の鱗翅目(Conistraunimacula)の幼虫が、林冠 の葉 のみ を与 え続 けら れた 場合 、成 熟齢に達することがないこと、餌を5齢期以降、稚 樹の 葉に 換えると、全体の約30％の個体が蛹化にまで至ることが明かとなった。稚樹の 葉は 同時 期の林冠の葉と比較してより柔らかく、水分に富み、そして窒素含有量が高
く 、そ の差 異が、幼虫の生残に関わることが示された。これらの結果より、鱗翅目の幼虫 が6月中 旬に 林冠 から林 床に その 分布 を変えるのは、蛹化のためだけではなく、この時 期ま でに 成長を完了できなかった未成熟個体が林床において代替となる餌資源を求めるためであることが示唆された。
キビ タキ は5月下 旬から 6月 中旬 にか けては林冠で、その後6月下旬には林床で採餌を行 った。キピタキの主要な餌はこの期間を通じて鱗翅目幼虫であった。これにたぃして他の鳥種、シジュウカラ、．ハシブトガラ、センダイムシクイはこの期間、林冠での採餌を 続けた 。こ れら の種 では 6月 下旬に鱗翅目幼虫以外の昆虫、クモ類等を利用する頻度が 増加していた。このような採餌場所の違いはキビタキの鱗翅目幼虫に対する高い選好性によると考えられる。
これらの結果は、植食性昆虫の分布の季節的な変化を介した、植物の防御機構の鳥類への間接的な影響の存在を示している。
第二 章・鳥類のより下位にある栄養段階の生物に対する影響を明らかにするために、2つの野外実験を行った。
まず 、ハシドイ上のハマキガに対する鳥類の影響を、ハシドイに対する鳥のアクセスを 妨 げ る こ と に よ り 調 べ た 。 鳥 は ハ シ ド イ 上 の 主 要 な ハ マ キ ガ 3種 の う ち 、 1種(Zelleria sp.）のみを捕食し、他の2種には影響しないことが明らかとなった。このような差異は、ハマキガ種間の葉の巻き方の違いに起因すると考えられる。Zelleria sp.の幼 虫は 、他種と比べてより綿密に葉を巻くため、視覚によって餌を探索する鳥にとってよ り発 見しやすいと考えられる。「葉巻き」の形は、鳥、およびその他の捕食者に対する 防御 、被陰することによる葉の質の改変とぃった複数の要因に影響を受けていると考え られ るが 、鳥 に対 して の「 見つ かり やすさ 」の 重要 性が 本実 験により示唆された。
っぎに、2種の昆虫食性鳥類、シジュウカラ(foliage gleaner)、および、ゴジュウカラ(bark gleaner)を用いて、鳥類の捕食性昆虫（アリ）、植食性昆虫（鱗翅目幼虫）、および 樹木 （ミズナラ）に対する影響を大規模操作実験により評価した。予測としては、シジ ュウ カラ区では、鳥が鱗翅目幼虫を減少させることにより葉の食害率を下げ、ゴジュ
ウ カラ 区では、樹幹上のアりが減少し、鱗翅目幼虫が減少しないために、葉の食害率が増 加す ると考えられた。実験の結果、シジュウカラ区では予測のとおりの結果が得られた が、 ゴジュウカラ区では、鳥が鱗翅目幼虫もある程度捕食したため、鱗翅目の幼虫への影響、そして葉の食害率は、鳥がいない場合と同様の傾向を示した。本研究によって、同 じ昆 虫食性の鳥類であっても、その採餌の差異によって森林生物群集中での役割が大き く 異 な り 、 低 次 の 栄 養 段 階 に あ る 生 物に 与え る影 響が 異なる こと が示 唆さ れた 。
以上の結果により、温帯広葉樹林における生物種間の多様な相互作用系が明らかとなった。さらには、系内の各要素、昆虫食性鳥類、植食性昆虫、および、樹木、の時間的、空間的な異質性、あるいは変動性によってその関係が多様に変化することが示唆された。

学 位 論 文 審 査 の 要旨
主査

教授

戸田正憲

副査

教授

甲山隆司

副査

教授

東副査

助教授

大串隆之

副査

助教授

中野正剛
繁（農学部）

学位論文題名Trophic Interactions among InsectivorousBirds， Herbivorous Insects， and Plants inTemperateDeciduousForest（温帯広葉樹林における昆虫食性鳥類、植食性昆 虫 、樹 木の間 の相互 作用に 関す る研究 ）近年、 森林の破 壊にとも なう生物 多様性の 消失が大 きな問題となっているなか、その維持機 構として 生物間の 相互作用 の重要性 が注目さ れている。申請論文は、温帯広葉樹林の主 要な構成 要素であ る、鳥類 、植食性 昆虫、樹 木の間に成り立っている多様な相互作用系 を様々な 手法によ り解明す ることを 目的とし ている。
論文は 、2章より 構成され ている。 これまで の森林生 態系におけ る鳥、昆 虫、植物 の間の関 係に関す る研究を 概説したあと、第1章では、植物の植食者に対する防御機構が、間接的 に鳥類の 採餌行動 にまで影 響するこ とを指摘 している。これまでの鳥類群集生態学が、 鳥とその 餌資源で ある昆虫 類のみを 扱ってき たのに対し、本研究は植物を加えた三者間 関係に注 目し、時 間的、空 間的に高 い変異性 をもった相互作用系を明らかにしている点 が高く評 価される 。第2章では、二つの大規模野外操作実験により、：鳥類の森林生態系 における 栄養段階 下位の生 物に与え る影響を 評価している。まず、ハシドイ上に生息し ている3種 類のハマ キガに対 する鳥類 の捕食の 影響を評価 している が、ここ では葉巻の 形態によ り、鳥に 対しての 目立ちや すさが異 なり鳥からの捕食圧が異なることを明らか にしてい る。この ような知 見はこれ まで全く 得られておらず、また、そのような関係を 明らかに するため の有効な 野外実験 系を組み 上げた点も，これからの野外生態学者に必 要とされ る能カで あり、高 く評価さ れる。っ ぎに、林冠工ンク口ジャーを用いて採餌方 法の異な る2種の鳥 の森林生態系における役割の違いを評価している。ここでは、
林冠工 ンク口ジ ャーとい う巨大な 実験施設 を建設し 実験を進めた点が特に評価される。

これまで、森林生態系における最も重要な生産空間である林冠部において操作実験が行われた例はなく、本実験の意義は非常に高い。また、その採餌行動が多様に分化している森林性昆虫食鳥類を用いることにより、同じギルドに属すと考えられる生物種であっても、栄養段階下位にある生物への影響が異なるということを明らかにしている点は高く評価される。
以上のように本論文は、森林生態系において様々な相互作用を明らかにし、その中でも、特に間接的な相互作用、そして、時間的、空間的な変異性の重要性を示すものであり、森林生態学、ひいては群集生態学における貢献は非常に大きいと考える。ただ、それらの複雑な相互作用を、同一の系で示したわけでなく、森林生態系の中から構成要素の異なるサブシステムを抽出して、研究対象あるいは実験系としており、相互作用総体の定量的評価が今後の課題として残されている。しかし、自然生態系においては、多くのプ口セスを同時に定量的に評価できることは極めて稀であり、研究者には個々のプ口セスを独立に抽出して評価し、それらを総合して全体の評価を行う能カが要求される。
この点に関して、申請者は目的にかなった適切な野外実験系を構築する能カを示し、成功している。また、主論文の一部は、既に国内外の権威ある学術誌に公表あるいは受理されており、それらを参考論文として添えている。
審査員一同は、これらの成果を高く評価し、また研究者として誠実かつ熱心であり、大学院課程における研鑽や取得単位なども併せ申請者が博士（地球環境科学）の学位を受けるのに充分な資格を有するものと判定した。