博 士 （ 水 産 科 学 ） エ ヴ ァ ン A.ハ ウ エ ル
学 位論文 題名

Satellite‑based horizontal and vertical habitat estimation
for loggerhead turtles (Caretta caretta) and bigeye tuna(Thu727zus obesus) in the North Pacific Ocean（北太平洋におけるアカウミガメおよびメノヾチマグロの衛星 データ に基 づぃた 水平 ・鉛直生息域の推定）

学位論文内容の要旨
1．序論
ハワイ を拠 点とし たは え縄漁 業は 、中部 北太 平洋に おいてかじき類やまぐ ろ類を 対象 として かめ 類の混 獲を 回避し なが ら操業 を行っている。これ
ま でのア カウ ミガヌ の高 い混獲 率は 、はえ 繩浅 繩操業 回数の歴史的な削減
措 置 を 勧 告 す るき っか けとな った 。これ らの 2種の 遊泳行 動様 式や生 息環
境 の把握 は、 アカウ ミガ ヌ混獲 回避 を望む メパ チ対象 漁業者に有益な情報提供の可能性がある。
太平洋 メノ ヾチは 高度 回遊性 魚類 で持続 的利 用のた めには正確な資源評
価 、およ び国 際管理 体制 が必要 とさ れてお り、 本種の 現段階における資源状 態は乱 獲状 態には ない が、そ の可 能性が 懸念 されて いるふ現在の資源評
価 方法に は実 際の操 業情 報を取 り入 られて おり 、この 情報に基づいたメバチ の水平 ・鉛 直生息 域の 情報は 、持 続可能 なメ バチ漁 業を継続させるための 情 報 と な り 得 る 一 方 で 、 正 確 な 資 源 評 価 の た め の 付 加 情報 と な る 。
北太平 洋に 生息す るア カウミ ガヌ は絶滅 危惧 種に指 定されており、特にカ ジ キ を 対 象 とし た は え 縄 浅 繩 操業 で 混 獲 さ れ る 。現在 、混 獲数が 17匹に 達 す る と 直 ちに そ の 時 点 か ら 次年 度 ま で 漁 業 が 停止す るこ とが決 定され て お り 、 実 際 、 2006年 3月 か ら 2007年 1月 ま で 漁 業 が 停 止し た 。 こ のよ うに、 アカ ウミガ メの 水平・ 鉛直 行動様 式と 生息域 を把握することは分
布 生態を 明ら かにす ると ともに 、そ の情報 に基 づいた 混獲回避のための混獲可能海域の推定は重要である。
そこで 本論 文では アカ ウミガ ヌの 混獲を 減ら し、か つ持続的なメバチ漁業 を 継 続 す る ため の当 該2種 の水平 ・鉛 直行動 を明 らかに し、 漁業者 への混 獲 回 避 に 向 け た 情 報 提 供 を 目 標 と し 、 以 下 に 示 す 事 項 を遂 行 し た 。
（ 1）衛 星追跡 デー タと人工衛星環境データとを使用して北太平洋におけるヌ パ チ と ア カ ウ ミ ガヌ の 生 息 域と 鉛 直 行 動を 明 ら か にす る 。
(2）漁業データと人工衛星データを使用して、アカウミガメ混獲回避のための情報を提供する TurtleWatch システム（アカウミガメ監視システム）を構築する。

これら の結果は、漁 獲対象種と絶滅 危惧種の継続 的な保護・管 理のために必要 不可欠な情報 となる。
2． 使 用 デ ― 夕 と 解 析 方 法
本 研究 では 北 太平洋を 対象海域とし 、使用データ は対象種に装着 した衛星 追 跡 標 識 （ ポ ッ プ ア ッ プ ア ー カ イ バ ル タ グ ： PATと 深 度 記 録 夕 グ ： SDR夕 、 グ ） 、 ハ ワ イ 周 辺 海 域 に お け る は え 繩 操 業 デ ー タ と AVHRR水温 デ ー夕 、お よ び Jason‑l海 面 高 度 デ ー タ で あ る 。
2． 1中 部 北 太 平 洋 に お け る メ バ チ 鉛 直 遊 泳 行 動 の 時 空 間 変 動
2002年 〜 2007年 、 4゜ Nか ら 32
゜ Nの 中 部 北 太 平 洋 で ポ ッ プ ァ ッ プ ァ ー カイ バ ル タ グ を 取 り 付 け 、 再 捕 さ れ た メ パ チ 29個 体 か ら 得 ら れ た デ ー タ を使 用 し た 。 位 置 補 正 は タ グ に 記 録 さ れ た 照 度 と 水 温 デ 一 夕 に unscentedカル マ ン フ ィ ル タ ー 処 理 に て 行 っ た 。 2個 体 か ら 高 解 像 度 の 鉛 直 遊 泳 デ ー タが得 ら れた た め 、本 研 究で は 日中 （ 10:00― 14:00)の メ バチ 鉛直遊 泳行動を、（1）shallow，(2)intermediate，（3）deep，の3夕イプと定義した。鉛直遊泳デー
タは 四 半期 別 に 緯度 経 度2° 格子 に 集約 し 、(2)と（ 3）を は え繩で潜在 的に漁獲さ れる 深度として定 義した。また 、一般化加法モ デルによりは え繩深繩
で最も漁獲可能性が高い海域を推定した。
2． 2 TurtleWatch： ハワ イ 周辺 海 域に お ける は え縄 漁 業に よ る若 齢 ア カウ ミガメ 混獲減少のた めのツ―ル
1994年 〜 2006年 ま で の 100個 体 以 上 の ア カ ウ ミ ガ メ 衛 星 追 跡 夕 グ デ ー
夕 、 は え 繩 操 業 デ ー タ と ア カ ウ ミ ガ ヌ 混 獲 デ ー タ に 一 致 す る AVHRR水 温デ ー タ を 使 用 し た 。 「 TurtleWatch」 構 築 の た め に 、ア カ ウミ ガ メ混 獲 が最も 起 こり 得る 海 域を 水 温頻 度 分布 によ っ て定 義 し、 そ の分 布 域を 抽出 した 。 こ の 結 果 を 実 際 の 漁 業 に 適 用 す る た め に 、 2005年 〜 2007年 ま で の はえ 繩 操業データを使 用し、混獲可 能海域配信前 後の操業分布 域について比較検 討した。
2． 3ア カ ウ ミ ガ メ の 鉛 直 遊 泳 行 動 ： 海 洋 構 造 の 海 域 ・ 季 節 変 化 に よ る 応 答
2002年 〜 2004年 ま で の 中 部 北 太 平 洋 に お い て は え 繩 漁 業 に よ っ て 捕 獲
さ れ た 、 若 齢 ア カ ウ ミ ガ ヌ 17個 体 に 取 り 付 け ら れ た 衛 星 追 跡 夕 グ か ら 得ら れ た鉛 直遊 泳デ ータを使用し 、鉛直遊泳行 動と海洋変動 との関連を解析し た 。 解 析 対 象 海 域 を 黒 潮 続 流 分 岐 域 （ Kuroshio Extension Bifurcation
Region: KEBR） 、 ハ ワ イ 周 辺 は え 繩 漁 場 （ Hawaii‑based Longline Fishing
Ground: HLFG)、カ1丿フォル ニア海流域 （California Cu
rrent region: CC）に区 分 し た 。 夕 グ デ ー タ の 位置 補 正は 、 ベ イズ 定 常空 間 モデ ル によ り 行っ た 。
補 正 され た位 置情 報を使用して 、水温、海面 高度データを 抽出した。最も深 い 潜行 水深 、潜 行時間、遊泳 水深の時間帯 を調ベ、遊泳 行動夕イプを分類 す る た め に k‑meanク ラ ス タ ー 分 析 を 行 っ た 。 分 類 さ れ た 遊 泳 行 動 夕 イ
プ に 影響 する 海洋 環境の効果を 各解析対象海 域毎に調べた 。また、はえ繩
漁 具 の 出 現 、 ア カ ウ ミ ガ ヌ の 出 現 、 15m以 上 潜 行 す る と い っ た 確 率 を 海 面
水 温 に 基 づ ぃ て 計 算 し 、 2005年 〜 2007年 ま で に は え 縄 漁 具 と の 遭 遇 率 とア カ ウ ミ ガ メ 混 獲 水 温 帯 の 条 件 付 き 確 率 と を 計 算 し た 。

3．結果と考察
3． 1中 部 北 太 平 洋 に お け る メ バ チ 鉛 直 遊 泳 行 動 の 時 空 間 変 動
衛星 追跡夕グデータを取り付けた29個体のメバチは日周移動を行い、夜 間はOm〜50m、日中 は300m〜 400mの水 深帯を遊泳していた。日中の遊泳 行動は表層、中層 、深層へ潜行する 3パターンに 分けられ、それぞれ24.4％、18.8％、56.8％であった。1〜3月は、表層と中層に分布しており、分布域は14゜N〜16°Nの範囲（浅い低酸素層）、および28゜Nの北部海域（例水域）であった。ヌバチは低酸素海域に適応できるとの報告があるが、主に 低酸素海域での餌 生物の鉛直移動に影響を受けていることが考えられる 。4月〜6月にかけたヌバチの生息水深はさらに深くなり、表層が暖水で覆われる10°Nの南部海域、および18°Nと28゜Nとで囲まれる海域に分布 していた。これは メバチの体温調節機構に関連していると推察されるが、表層ではより暖かい海水に適応する必要があろう。このように表層における暖冷水の分布は、ヌバチ滞留時間に影響していると考えられる。これ はGAMによる結 果と一致しており、 緯度と時期は当然 ながら重要である が、表面水温がメ パチの分布域を決定する上で重要な役割を担っている 。GAMによる結 果は、10月‑ 12月の18 0N〜20゜Nにおいて表面水温が最も顕著に影響していることを示した。この結果は、ハワイ周辺のはえ繩
漁 業で報告されたメ バチ漁獲量が高い時期と漁獲海域に一致していた。
3．2T
urtleWatch：ハワイ周辺海域におけるはえ縄漁業による若齢アカウミ
ガメ混獲滅少のためのツ―ル
カジキを対象とした漁業によるアカウミガメ混獲尾数は、1994年〜 200
6年 1月〜3月にかけた北太平洋亜熱帯フ口ント域で多かった。この高い混獲率はアカウミガヌ生息水温、および浅縄操業域の水温に密接に関係しており、両者ともに17.5℃‑18.5℃の範囲にあり、当該海域における過去のアカウミガメ生息水温帯と一致した。衛星追跡夕グを取り付けたアカウミガメは15.6℃〜17.1℃の冷水域に出現し、上述の混獲された海域に比べて体サイズは小さい傾向を示した。これらの結果に基づいて、18.5℃以上の暖 水域で浅繩操業を 行うよう保護措置が勧告されたが、この勧告はNOAA
TurtleWatchによって配信された北太平洋アカウミガメ生息水温分布図に基 づき行われ、2006年12月26日に漁業者、および経営者に電子媒体と紙媒体によルリリースされた。Tu
rtleWatchによる配信効果を評価するためにりりース前後における操業実態を比較検討した。その結果、2007年第1四半 期（1月〜 3月）における操業は18.5℃等温線の北側で行われた。全体的にその努力量は増加し、アカウミガメ混獲率は低下を示し、Turtle
Watchで推定した混獲海域では66.7％の混獲率であった。混獲率の低下は、大型の釣り針サイズによる若齢個体の混獲回避の結果であること、および漁具設 置水深とアカウミ ガヌ鉛直遊泳行動とが一致しなかったことが混獲を減らしたーつの要因としても考えられた。このように操業海域におけるアカ ウミガメ遊泳行動 データが混獲回避海域の推定精度を高めるために今後必要であろう。
3． 3アカウミガ メ鉛直遊泳行動：海洋構造の海域・季節変化による応答
アカウミガメ は、約60％を水深Sm以浅の 表層で、80％以上を水深15m以浅の海域に滞留した。これは、アカウミガヌの表層における摂餌行動によることが考えられる。昼夜の行動パターンの違いは、昼間は潜行回数が多く、夜間は少ないことが明らかとなり、昼間は索餌、夜間は休息していることが示唆された。遊泳データの多変量クラスター分析の結果、本種の遊泳行動は4つのタイプに分類でき、3つのタイプは深い水深帯を長時間、1つのタイプは浅い水深帯を短時間に遊泳していることを示した。この結果はキプ口ス周辺海域におけるアカウミガメの行動パターンと良く一致した。
アカウミガヌの水平行動には海域別の特徴が認められ、17個体中16個体が放流後西へ移動し、HLFGへ加入した。また、遊泳行動には季節性が確認され、特に北太平洋亜熱帯フ口ントの緯度方向の季節変化と一致していた。第1四半期（1月〜3月 ）には、亜熱帯フロント北部の混合冷水域に分布し、頻度は少ないが長期間深い水深に分布していた。第3四半期（7月〜9月）には、亜熱帯フロント南部の成層化した海域に現れ、短時間、浅い水深に滞在した。これらの結果は、この海域における海洋構造の季節変化に応答した遊泳行動であることが推察された。
5個体は180゜ よりさらに西部で あるKEBRへと移動した。KEBRにおけるアカウミガメは、中規模暖冷水渦に影響を受けた遊泳行動を示した。このように渦が存在する高いEKE(EddyKineticEnergy)を示す海域では、深い水深帯を長期間遊泳する傾向にあった。また、1個体は中部太平洋に戻るまでにBajaCaliforniaまで移動し、徐々に遊泳水深が深くなる傾向を示した。逆にHLFGに戻る際には遊泳水深が浅く、その結果速い移動を示した。
モ デ ルに よっ て 計算 され た 第1四半 期（1月〜3月）のHLFGにおけるはえ繩漁具との遭遇率は、2005年〜 2007
年に報告されたアカウミガヌ混獲域よりも冷水域で高かったが、実際の混獲は少なかった。これは水平、鉛直的な漁具との遭遇率が低かった可能性が考えられる。
4．結論
本論文では、ハワイを拠点とするはえ繩漁業で重．要な2種、メバチとアカウミガヌ、の水平・鉛直生息域の変動を明らかにするために漁業データと衛星追跡夕グデー夕、および人工衛星による海洋環境データを使用した。本研究で得られたヌバチの生息域情報は、深繩で最も漁獲されるといった情報提供とともにその正確な資源評価に貢献できるだろう。アカウミガ メ の 生 息 域 情 報 は、 現 在漁 業経 営 者や 漁業 者 へ提 供し て いる NOAA
TurtleWatchヘフイードバックされている。これに加えて、本論文で解析した衛星追跡夕グから得られた北太平洋におけるメバチとアカウミガメ鉛直遊泳行動の詳細解析は、漁獲対象種と絶滅危惧種とを同時に議論した意
味では初めての報告でもあり、北太平洋の生態系におけるメバチとアカウミガ メ の生 態を 理解 する ため には 必要 不可 欠な 情報 であ る。

学 位 論 文 審 査 の要 旨
主査

教授

齊 藤誠一

副査

教授

桜 井泰憲

副査

教授

帰 山雅秀

副査
副査

准 教授

平譯

教授

JeffreyPolovina（ハワイ大学客員教授）

享

学 位 論 文 題 名Satellite‑basedho
rizonta
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ead turtles(Carettaca
retta)and bigeye tuna
(ThUYUZUS obesus) in the North Pacific Ocean（北太平洋におけるアカウミガメおよびメバチマグロの衛 星 デ ー タ に 基 づ ぃ た 水 平 ・ 鉛直 生 息 域 の 推 定 ）ハワイを拠点としたはえ繩漁業は、中部北太平洋においてカジキ類やマグ口類を対象とし、カメ類の混獲を回避しながら操業を行っている。これまでのアカウミガメの高い混獲率は、はえ繩浅繩操業回数の歴史的な削減措置を勧告するきっかけとなった。これ
らの2種の遊泳行動様式や生息環境の把握は、アカウミガメニ混獲回避を望むヌパチ対象漁業者に有益な情報提供の可能性がある。
太平洋ヌバチは高度回遊性魚類であり、その持続的利用のためには正確な資源評価および国際管理体制が必要とされている。現段階における本種の資源状態は乱獲状態にはないが、その可能性が懸念されている。現在の資源評価方法には実際の操業情報が取り入られており、この情報に基づいたヌバチの水平・鉛直生息域の情報は、持続可能なメパチ漁業を継続させるための情報となり得る一方で、正確な資源評価のための付加情報となる。
そこで本研究ではアカウミガヌの混獲を減らし、かつ持続的なメバチ漁業を継続するために必要な当該2種の水平・鉛直行動を明らかにし、漁業者へ混獲回避に向けた情報提供をすることを目標とした。
本研究では、メパチとアカウミガメの水平・鉛直生息域の変動を明らかにするために漁業データと衛星追跡夕グデー夕、および人工衛星による海洋環境データを使用した。
本研究で得られたヌバチの生息域情報は、深繩で最も漁獲されるといった情報提供とともにその正確な資源評価に貢献できる。アカウミガヌの生息域情報は、現在漁業経営者や漁業者へ提供しているNOAA TurtleWatch ヘフイードバックされている。これに加え

て、 解析 した 衛星 追跡 夕グ から 得られた北太平洋におけるメバチとアカウミガメ鉛直遊泳行 動の 詳細 解析 は、 漁獲 対象 種と絶減危惧種とを同時に議論した意味では初めての研究報 告で あり 、北 太平 洋の 生態 系におけるヌバチとアカウミガメの生態を理解するためには必要不可欠な情報である。
特に審査員一同が評価した点は以下の通りである。
1． 中 部北 太平 洋に おけ るメ バチ 鉛直 遊泳 行動 の時 空間 変動 は、夜 間は Om〜 50m、日 中は300m '‑‑400mの水深帯を遊泳し、日中の遊泳行動は表層、中層、深層へ潜行する3バターンに分けられことが明らかにした。
2． TurtleWatch というハワイ周辺海域におけるはえ繩漁業による若齢アカウミガヌ混獲減少のためのツールを開発した。
3． アカウミガメ鉛直遊泳行動と海洋構造の海域・季節変化による応答を明らかにした。
さら に、 昼夜 の行 動パ ター ンの違いは、昼間は潜行回数が多く、夜間は少ないこと
を 明 らか に し 、 昼 間 は 索 餌、 夜 間 は 休 息 し てい る こ と を 示 唆 した 。
本研 究は 、衛 星リ モー トセ ンシ ング やバイ オ口 ギン グ技 術を 応用して、当該2種の水平 ・鉛 直行 動を 明ら かに し、 漁業 者への混獲回避に向けたダイナミックな海洋保護区モデルの開発に挑戦したものである。本研究を発展させることにより、 オベレーショナル
水 産海 洋学 をさ らに 一歩 進め 、こ のモデルを実際の漁業へ応用して、効率的で持続可能な漁業の推進に貢献できることを期待している。
審査 員一 同は 、本 研究 が、 北太 平洋の生態系におけるヌバチとアカウミガメの生態を理 解す るた めの 重要 な知 見を 得、 漁獲対象種と絶減危惧種の継続的な保護・管理のために 必要 不可 欠な 新し い予 測手 法を 開発したものと認め、本論文が博士（水産科学）の学位を授与される資格のあるものと判定した。