博士 （ 地球 環境科 学）清 野達之
学 位 論 文 題 名Shoot growth and dynamic architecture of a deciduoustree, Aca7zthopaTzax sciadophylloides (Araliaceae)（ 落 葉 樹 種 コ シ ア ブ ラ の シ ュー ト 成 長と 樹 形 動態 ）学位論文内容の要旨
森 林生態 系の三次 元構造 は，樹 木の成 長に伴 う枝葉の垂直的な配置によって規定される，森林の階層構造は さまざまなサイズの樹種によって構成されている．そのなかで，高木種は森林構造を規定するのに対し，亜 高木や 低木は， 森林生 態系の 多様性 に貢献 し，高木種と同じ資源を利用する競合関係にある．森林生態系 の構造 ・多様性 の維持 機構は ，森林 を構成 する樹木の成長様式，例えば，光合成を行ない同化産物の生産 過程を 担ってい る枝先 のシュ ートの 成長パ ターンと，その積み重ねである樹形の構築過程に着目した種間 比較を 行なうこ とで理 解でき るだろ う．本 研究では，亜高木種の成長に着目して，枝先のシュー卜の成長 バター ンと，樹 形構築 の生態 学的意 義を明 らかにし，森林生態系の構造と多様性維持機構の解明への手掛 かりを 探った． 本研究 ではュ ニーク なシュ ート伸長様式を持ち，日本の温帯林を中心に分布するウコギ科 の亜高 木落葉広 葉樹で あるコ シアブ ラを主 な対象とし，生態学的に類似した生活特性を持つ他の亜高木種 群 と の 比 較 解 析 を 通 して ， 亜高 木 種 の樹 形 動態 特 性 と， そ の多 様 性 を調 査 し た．
1．シ ュート 成長の 伸長様 式
ウコ ギ科の 落葉広 葉樹であ るコシ アブラ の当年 シュー トには ，春先 に一斉 に葉を展 開させ ，約2cm程度のみ 伸長す るシュ ート（停 滞成長 シュー トS期） と，30cm以上伸 長し，夏 まで伸 長成長 と展葉 を続ける
シ ュ ート （ 伸 長 成長 シュー トE期） が存在 する． コシア ブラの伸 長成長 は，こ のニつ の伸長 成長パ ター
ンの ，一定 の間隔 をもった 同じ軸 上での 繰り返 しによって進行する，コシアブラのシュートの成長特性とその 意義に ついて ，分枝前 ，あるいはほとんど分枝をしていない稚樹を材料に調査したところ，S期シュー
ト は 5月 下旬 に 伸 長 と展 葉 を 終 えて い る の に対し ，E期シ ュート は5月下 旬に一 度展葉し た後， 8月中旬まで 伸長成 長と展 葉を行な ってい た．光 環境の 違いを 考慮し て，E期 とS期の 頻度を 閉鎖林 冠下とギャツプで 比較し た結果 ，閉鎖林 冠下で はより S期を繰 り返し ，ギャ ップで はE期を 繰り返 す頻度 が高くなっていた ．S期成 長時は ，伸長 成長を制 限し， 将来の 成長に 備えて 同化産 物を蓄 える時 期である のに対し，E期成 長時は 上方の より良い 光環境 への伸 長を行 なう時 期であ ると考 えた．
2． シュー トの形 態的・ 機能的 な分化
コ シアブ ラのシ ュート 成長に みられ たS期と E期への シュー ト分化シ ステム を，一 生育シ ーズン を通したシ ュート の発達 過程か ら解析 した． シュー ト成長に みられ るS期と E期のシ ュート 分化は 形態的 な特性から 識別で きた． 当年生 シュー トの資 源配分 比から， 成長期 間を通 して， S期は葉 群維持 を，E期 は茎ヘ多く を配分 して， 垂直方 向への 伸長を 促進す る機能分担を行なっていた．両フェイズ間の比葉面積に顕著な違 いはな く，シ ュート の分化 は個葉 特性の 変化を伴わないことがわかった．両期ともに，葉身と葉柄の長さ をシュート内で調整することによって，個葉間の相互被陰を回避し，光獲得に効率的な葉の配置を行なって いるこ とがわ かった ，E期シ ュート の春先 に展葉 する葉を 季節の 時期別 に切葉した結果，切葉を行なった 年のシ ュート 成長に は影響 ないも のの， 翌年の成長とシュート分化に影響することがわかった．以上か

ら，コシ アブラ の年間 成長は ，展葉 前にシュートのタイプがすでに決定されており，前年の成長期間の初期に翌シ ーズン の成長 パター ンがす でに決 定され ると結 論した．
3．個 体の成 長過程 におけ る樹形 の発達 と樹冠内 のシュ ートの 分布
実生 から成 木まで の個体 成長の 過程にお ける樹 形の発達段階を，シュート集団間の関係に着目して解析した ． 樹高 Im以 下の実 生は分 枝をせ ず，シ ュート 成長の 二極分 化を示 さなかっ た，樹 高1―2m程の小さ な
稚樹 でも未 分枝の 個体が ほとん どである が，幹 ではシ ュート 成長の 分化が 認めら れた． 樹高2m以上の稚樹 か ら分 枝 が 認め られ， その側 枝のほ とんど がS期の みから なってい た．樹 高4m以上 の成木 からは ，側枝で もシュ ート成 長の分 化が認 められた ．分枝 をする個体の樹冠内では，シュート成長の同調性が樹冠内で確 認され ，シュ ー卜集 団とし ての伸長 成長の 切り替えが示唆された，分枝によって，個体の葉群構造が分枝 をしな い傘型 から細 長い筒 型に変化 し，成 長段階に応じた効率的な光獲得方法をとっていることがわ
かっ た，こ れらの 成長バ ターン の変化は ，個体 のサイズによってニつのシュート成長期の組み合わせを変え るこ と によ っ て， 林 冠 下で の 生存 を 可能 に して い く適 応であ ると結論し た．
コシア ブラの 伸長成 長のみ にみら れた， S期とE期 へのシ ュート 成長の分 化のニ つに分 化は， 個体の生産性，シュート・フウノ口ジー，そして葉の配置から，展葉前にすでに決定されることが示唆された．また，個体内 の同化 産物の 蓄積状 況によ る個体 内での シュート成長の制御の可能性が示唆された，コシアブラは亜高木 種で， その生 活史を 林冠下 で完結 する． そのため，実生から成木に至るまで，常に限られた光環境下での 成長を 余儀な くされ ている ．この コシア ブラのS期とE期 からなる 繰り返 し成長 は，こ の種の林冠下での 成長を 可能と する可 塑性を もたら してい ると結論 した，― 1176―

学 位 論 文 審 査 の要 旨
主査
副査
副査

教授 甲山隆司
教 授 山 本興太 朗
教 授 原 登志 彦

学位論文題名Shoot growth and dynamlc architecture ofadeciduoustree，A
canチカのanaxsc
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dophylloides(Araliaceae)（ 落 葉 樹 種 コ シ ア ブ ラ のシ ュ ー ト 成長 と 樹 形 動態 ）森林生 態系の三 次元構造 は，樹木の 成長に伴 う枝葉の 垂直的な 配置によって規定される．森 林生態系 の構造や 種多様性の 維持機構 は，森林 を構成す る樹木の成長様式，例えば，光 合成を行ない同化産物の生産過程を担っている枝先のシュートの成長パターンと，その積 み重ねで ある樹形 の構築過程 に着目し た種間比 較を行な うことで理解できるだろう．本 研究では ，ユニー クな伸長成 長特性を 持つ落葉 亜高木種 コシアブラに着目して，枝先の シュート の成長パ ターンと樹 形構築の 生態学的 意義を明 らかにし，生態学的に類似した 生活特性 を持つ他 の亜高木種 群との比 較解析を 通して， 亜高木種の樹形動態特性を論じ た．
コシア ブラの当 年シュー トには，春 先に一斉 に葉を展 開させ， 約2cm程度のみ伸長するシュ ート（停 滞成長シ ヱートS期） と，30cm以上 伸長し， 夏まで伸長成長と展葉を続け るシ ュ ート（伸 長成長シ ュートE期 ）が存在 する．コ シアブラ の伸長成長 は，この ニつの伸 長成長パターンの，一定の間隔をもった同じ軸上での繰り返しによって進行する．
コシア ブラの分枝前，あるいはほとんど分枝をしていない稚樹を材料に調査したところ，S期シュ ートは5月 下旬に伸 長と展葉を 終えてい るのに対 し，E期シ ュートは5月下旬に一度 展葉 し た後，8月 中旬まで 伸長成長 と展葉を 行なって いた．E期 とS期の頻度 を閉鎖林冠 下と 林 冠ギャッ プで比較 した結果 ，閉鎖林 冠下では よりS期を 繰り返し， ギャップ ではE期を 繰り返す 頻度が高 くなってい た．S期成 長時は， 伸長成長 を制限し，将来の成長に 備え て 同化産物 を蓄える 時期であ るのに対 し，E期成 長時は上 方のより良 い光環境 への伸長 を行なう 時期であ ると考えた ．
コシア ブラのシ ュート成 長にみられ たS期とE期 へのシュ ート分化システムを，一生育シーズ ンを通し たシュー トの発達過 程から解 析したと ころ，シ ュート分化は形態的な特性から 識別でき た．成長 期間を通し て，S期は 同化産物 を葉群維 持に，E期は茎に多くを配分し ていた． 両フェイ ズ間の比葉 面積に顕 著な違い はなく， シュートの分化は個葉特性の変 化を伴っ ていなか った．両 期ともに ，葉身と葉 柄の長さ をシュー ト内で調整することに よって， 個葉間の相互被陰を回避し，光獲得に効率的な葉の配置を行なっていた．
E期 シ ュー ト の 春先に 展葉する 葉を季節 の時期別 に切葉し た結果， 切葉を行な った年のシュー ト成長に は影響な く，翌年 の成長と シュート分 化に影響 すること がわかった．以
上から ，コシア ブラでは ，前年の 成長期間 中に翌シー ズンのシ ュート成 長パ夕一ンがすでに選 択・決定 されてい ると結論 した．
実生か ら成木ま での個体 成長の過 程におけ る樹形の発 達段階を ，シュー ト集団間の関係 に着 目 し て解 析 した ． 樹 高lm以 下の 実 生は 分枝 をせず， シュート 成長の二極 分化を示 さな か っ た． 樹 高1‑2m程 の 小 さな 稚 樹で も 未分枝 の個体が ほとんど であるが， 幹では シュ ー ト 成長 の 分化 が 認 めら れ た． 樹 高 2m以上 の稚樹か ら分枝が 認められ， その側枝 のほ と ん どが S期の みからな っていた ．樹高4m以 上の成木 からは， 側枝でもシ ュート
成長の 分化が認 められた ．分枝を する個体 の樹冠内で は，シュ ート成長 の同調性が樹冠内で確 認され， シュート 集団レベ ルでの伸 長成長の切 り替えが 示唆され た．分枝によって，個 体の葉群 構造が分 枝をしな い傘型か ら細長い筒 型に変化 し，成長 段階に応じた効率的な 光獲得方 法をとっ ていた． これらの 成長バター ンの変化 は，個体 のサイズによってニつ のシュー ト成長フ ェーズの 組み合わ せを変える ことによ って，林 冠下での生存を可能に していく 適応であ ると考え た．コシ アブラは亜 高木種で ，その生 活史を林冠下で完結す る．その ため，実 生から成 木に至る まで，常に 限られた 光環境下 での成長を余儀なくさ れている ．このコ シアブラ のS期とE期 からなる繰 り返し成 長は，こ の種の林冠下での成 長を可能 とする可 塑性をも たらして いると結論 した．
申請者 は大学院 博士課程 を通して ，精力的 に野外調査 とデー夕 解析に取 り組み論文をまとめ てきた． また，北 海道や東 南アジア 熱帯の森林 調査プ口 ジェクト に加わり，後進大学院 生の調査 補助や助 言も熱心 に行なっ てきた．今 後も，こ うした経 験を生かして，研究者 として実 カを発揮 していく ものと判 断する．以 上から， 審査員一 同は申請者が博士 （ 地 球 環 境 科 学 ） の 学 位 に 相 当 す る 充 分 な 資 格 を 有 する も のと 判 定し た ．