博 士 （ 環 境 科 学 ） 平 尾 聡 秀

学位論文題名PatternsandProcessesofInsectCommunityAssemblyin Cool― Temperate Deciduous Forest（温帯落葉樹林における昆虫群集形成のパターンとプロセス）

学位論文内容の要旨
野外で観 測される種数や種構成など 群集構造のバ夕一ンを形成するプ口セスの解明は、30年以上前から活発に議論さ れてきた群集生態学の最も重要なテーマである。当初、生物群集に見られるパターンの背景には1つの重要な プ口セスが存在し、r集合規則」として群集形成を制約していると考えられた。しかし、現在では分散、環境 そして群集内部の制約という3つのプ口セスが同時に作用し群集構造のバターンが形成されると考えられている。群集内の種個体群はニッチ分害小や中立性など群集内部の制約の影響を受ける。このとき、同時に移入率な どの分散の制約と撹乱などの環境の制約が群集動態に影響を及ぼし、観測される群集構造のバターンが現れる 。このような群集形成のプ口セスの相互作用から、相対種個体数やロ多様性、食物網構造などのパターンが生成されると予測される。
本研究 では、温帯落葉樹林における昆虫群集形成のパターンとプ口セスの解明に取り組んだ。寄主一寄生蜂群集、鱗翅目・甲虫目群集、林冠・林床・飛翔r生昆虫群集を対象とした。これらは群集形成のパターンとプ口セスの異 なる側面を捉えている。第1部では、寄主‐寄生蜂群集について、食物網構造と種多様陸のパターンを生成す るプ口セスとして中立性とニッチ分割鬮集内部の制約）の作用を検討した。第2部では、鱗翅目・甲虫目群集 について、相対種個体数や B多様性のバターンを生成す るプ口セスとして、移入吩散の制約）と環境異質性 頒罨境の制約）の作用と共に時空間スケールの効果を検討した。第3部では、林冠・林床・飛翔性昆虫群集に ついて、8多* Itとロ多様性のパターンを生成するプ口セスとして、撹乱による環境異質性（環境の制約）の作用と共に空間スケールの効果を検討した。
第1部 の第1章では、量的食物網構造から、寄主と寄生蜂の相互作用により寄主間の見かけの競争が潜在的に生じる可 能性があり、この系では種間相互作用が重要であることを明らかにした。第2章では、寄生蜂群集が中立性に より維持されているときに予測される仮説、すなわち寄生蜂種間の寄生率のばらっきが種数と共に小さくなる かどうかを検証した。群集内の寄生率のばらっきは寄生蜂の種数と共に大きくなり、中立仮説は支持されなか った。この結果は寄生蜂群集が何らかのトレードオフにより維持されている可能性を示唆している。
第3章で は、林冠スケールで寄生率と寄主密度の変動に対する応答の速さの間にトレードオフが存在するという仮説を 検証した。トレードオフが存在する証拠は見っからず、また寄生蜂は寄主密度に対して有意な応答を示さなか った。これは寄生蜂の密度依存的応答が異なる空間スケールで現わる可能性を示唆しており、林冠ス
ケ ール での 寄生 蜂の 共存 は仮 説 とは 異な るヌ カニズムによって維持されていると考えられる。
第2部 の第1章では、相対種個体数と季節間のロ多様性を鱗翅目群集と甲虫目群集を比較することによって、
‑ 133
6―

群集内の希少種割合と種構成の時間的変動を検討した。甲虫目群集は鱗翅目群集よりも多くの希少種を含み、種構成の時間的回転が遅いことが明らかになった。これは、鱗翅目昆虫より甲虫目昆虫の寿命が長いことが貯蔵 効果として機能し、観察されるバターンを生み出していることを示唆している。第2章では、時間・空間スケールに沿ったロ多様性と共に、生息時間・場所選好性を検討した。共に季節間では有意な種構成の回転が見られ、甲虫目群集では林冠と林床の間で有意な回転が見られた。この結果は、寿命の短い、あるいは特定の場所 に出現するスベシャリスト種の存在によって種の回転が駆動されることを示唆している。第3章では、移動能カの差が種多様性に影響を及ぼすという仮説を検証した。甲虫目昆虫は時間と共に誘引・捕獲される種の多様性が増大したが、鱗翅目昆虫は常に誘引・捕獲される種の多様性は変化しなかった。この結果は気象条件の影響は受けていない。この結果は、甲虫目昆虫と比べて鱗翅目昆虫の移動能カの高いことが質量効果として作用し、観察されるバターンを生み出すことを示唆している。第4章では、温帯林では環境異質性が小さいため、材冠と林床の間で昆虫群集の種多様性に違いが生じないという仮説を検証した。鰍淺＆目群集では常に林床で多様性が高く、甲虫目群集では種多様性や種構成の回転について有意なバターンは見られなかった。このことは、
温 帯林でも環境異質性と空間スケールの効果が重要であることを示唆している。第5章では、林冠と林床のどちらが大きな種プールを維持しているかを中立モデルから予測した。これらの群集の相対種個体数は中立モデルによくあてはまり、熱帯林の先行研究とは反対に、林床に有意に大きい種プールが存在すると予測された。
これらの結果から、温帯林での昆虫群集の多様性に影響を及ぼす要因として寿命や移動能力、選好性の生活史
特陸の違いと共に時空間スケールが重要な役割を果たしていると示唆される。・一フ亨、中立理論から予測されるバ タ ー ンも 同 時 に 示し て お り、 極 め て多 様 な 群集 で は 近似 的 に 中立 性 を 示 す可 能性があ る。
第3部の第1章では、多様性と各分類群の個体数に対して撹乱の影響が生じる機能的空間スケールを評価した。
多様性に対する機能的空間スケールは見出されなかったが、各分類群に対しては機能的空間スケールカ混出されその空間スケールが大きく変動することが明らかになった。この結果は、分類群での機能的特性が撹乱に対す る応答と強くかかわっていることを示唆する。第2章では、群集の種構成に対して撹乱の影響が生じる機能的空間スケールを検討した。飛翔性昆虫群集では林冠・林床性昆虫群集よりも機能的空間スケールが大きいことが明らかになり、移動能カが撹乱に対する応答の空間スケールに影響を及ぼしていることが示唆された。これらの結果から、移動能カなどの生活史特性と環境異質性、空間スケールが相互に作用し、群集形成に影響を及ぼしていると考えられる。
本研究では、群集内部の制約として中立性のみでは昆虫群集に見られるバターンが十分に説明できないことが明らかになった。そして、移動能カなどの生活史特性と関係する分散の制約と環境の制約、さらに時空間スケールが相互作用することにより、群集形成に影響を及ぽすことが示された。今後、これらのプロセスと時空間スケールの効果を統合した群集形成のプ口セスを検討していくことが求められる。特に、貯蔵効果と質量効
果はこのようなスケール依存的なヌカニズムとして経験的な観点からさらに評価される必要がある。また、これらの統合を進めるために、複雑なシステムを解析するべイズ推定などの手法を導入することも重要であると考えられる。

― 1337―

学位論文審査 の要旨
主 査 教 授 戸 田 正 憲
副 査 教 授 日 浦勉
副 査 助 教 村 上 正 志

学位論文題名Patterns and Processes ofInSeCtCOmnlunityASSembly
inC001−TemperateDeC
iduouSFOre
St（温帯落葉樹林における昆虫群集形成のパターンとプロセス）

森林 生態系は、 陸上でも っとも多 様性に富 む生態系 であり、その中でも、昆虫群集は、 非常に高い種多様性を示すことが知られている。このように多様性に富む群集が、しゝ かにして、創出され維持されているかは、生態学においてもっとも興味を持たれている 問題のーつ である。 種数や種 構成など 群集構造 のパター ンを形成するプロセスの解明 は群集生態 学の本質 的なテー マである 。種個体 群はニッ チ分割や中立性など群集内部 の制約の影 響を受け る。この とき、同 時に移入 率などの 分散の制約と撹乱などの環境 の制約が群 集動態に 影響を及 ぽす。こ れらプ口 セス間の 相互作用から、群集構造の バタ ーン が生成さ れると予 測される 。申請論 文は、森林 生態系に おいて、 1）リーフ マイ ナ ー 一寄 生 蜂 群集 、 2） 鱗翅 目と 甲虫目群 集、3）攪乱 地におけ る昆虫群 集、の 種多 様性 の維持機 構につい て、群集 形成(communityassembly)の概 念を中心に して研 究を行って いる。
結果 として、第 一部では 寄生蜂群 集の種多 様性と種 間の寄生率のばらっきの関係は中立 仮説を支持 しなかっ たが、競 争能カと 資源獲得 能カの単 純なトレードオフは見出せず 、群集形成 における その他の プ口セス と観測ス ケールの 重要性が示唆された。第二 部で は、 鱗翅目・ 甲虫目群 集につい て、相対 種個体数や p多様性の パターン を生成する プ口セスと して、寿 命や移動 能力、生 息場所選 好性など の生活史特性の違いと共に時 空間スケー ルが重要 な役割を 果たして いると示 唆された 。第三部では、森林性昆虫群 集について 、多様性 バターン を生成す るプ口セ スとして 、撹乱による環境異質性と空 間スケール の効果を 検討し、 移動能カ などの生 活史特性 と環境異質性、空間スケー ルが 相 互に 作 用し 、 群 集形 成 に影 響 を及 ぼ して い るこ とが示 されている 。
各部 を通じて、 群集集合 の概念に 沿って、 群集構造 に対する、群集内部の機構、分散の 制約、環境 の制約、 歴史的な 制約の影 響を検討 し、それ ぞれの重要性を、未だ断片的 にではあるが示すことを試みている。また、これまであまり扱われてこなかった、多 種系 の昆 虫群集デ ー夕（57種 ：リーフ マイナー ―寄生蜂群 集の寄生 蜂、892種： 鱗
翅 目群 集、 355種：甲虫 群集）を もちい、 その多種 の中に見ら れる群集 のパター ンの解析 を通じて、 直接的に 示そうと 試みる手 法は非常 に進歩的 かつ妥当なものである。
生物 多様性の重 要性につ いての、 具体的な 意義付け が求めら れている中で、本研究で示された アプ口ーチ は、今後 、様々な 群集、生 態系にお いて、検討されるべきものである。
ま た、これ ら成果は 、7本の学 術論文と して国内 外の学術 雑誌に受理 発表され ている。
審査員一同は、これらの成果を高く評価し、また研究者として誠実かつ熱心であり、大学院博 士課程にお ける研鑽 や取得単 位なども 併せ、申 請者が博士（環境科学）の学位を受け るのに充分 な資格を 有するも のと判断 する。