博士（水産科学 ）大島ゆう子
学 位 論 文 題 名

厚岸湖の栄養塩循環におけるべントスの役割の数値モデルによる研究
学位論文内容の要旨
近 年、河川 水中の 栄養塩濃 度が河 川の集水 域の形態 （畑、 山林、湿地、市街地等）によって大きく変動 し、それ によっ て沿岸域 に及ばす 陸域の 影響の大 きさも 異なってくることが着目されている。北海道
沿 岸におい ては森 林を伐採 するとカ キ・ア サリ・昆 布の出 来が悪くなるといわれ、漁業者や市民の植林
運 動があち こちで 行われて いるが、 その因 果関係は いくっ もあげられてはいてもどれも実証されていない 。それを 実証し 、森林伐 採だけで はなく ダムの建 設、大 規模農地の開発、ゴルフ場の建設、大規模林
道 や高 速 道路 の建設な どが沿 岸生態系 に影響 をあたえ ているプ ロセス を明らか にする ことを目 的として 、複数の 研究者 によって 現在厚岸 周辺域 で観測及 び研究 が行われている。本研究では、厚岸湖が沿岸域 として陸 と海と をっなぃ でいる役 割を評 価するた めに必 要なモデルを作成した。生態系モデルの構成
要 素には、 厚岸湖 に多く分 布し水中 と底泥 中の両方 から栄 養塩を摂取しているアマモならびに、植物プ
ラ ンクトン と水中 の栄養塩 摂取にお いて競 合してい ると考 えられるアマモの葉上付着藻類、高次捕食者と し て 生 物 量 が 多 い カ キ と ア サ り を 従 来 の 浮 遊 生 態系 の構 成 要素 に 加え た 。
ま ず河川水 におけ る栄養塩 濃度の 観測デー タを検証 した結 果、硝酸 塩にお いては大 別川が他の2河川
よ りも高い 濃度で あること が示され た。こ れは大別 川の流 域のうち農地が半分以上を占めることが原因で あると考 えられ る。また 、流域面 積のほ ぼ100％ が湿地 ・森林で あるオ ッポロ川 においてケイ酸塩濃度 が低いの は、表 土の流出 が他の2河川 に比べて 少ない からであ ると考え られる 。このように河川の流域 における 土地利 用形態の 相違によ って河 川水中の 栄養塩 濃度が異なることが示され、降雨時の河川の栄 養塩増加 が厚岸 湖・湾内 の生態系 におい てカキ、 アサリ 、アマモおよぴ付着藻類に大きな影響を及ばし ていると 考えら れる。し かしなが ら、北 海道にお いては 亜熱帯域の河川のような大雨による増水は頻繁 に起こる わけで はなく、 また、融 雪時は 雪が徐々 に融け ることが多い。従って、平均的な河川負荷状態 でのアサ りと付 着藻類の 役割の解 明の研 究を行う ことと した。
厚 岸湖は顕 著に高 硝酸塩濃 度を示 す河口域 、湖と湾 とを結 ぶ水路を出た湾内での海洋域、その他の汽水 域の 3領 域に分割 するこ とが出来 、本研究 では物 質循環を 把握す る湖内を 「汽水 Box」と して設定 した 。「汽水 Box」 内での1日の物 質循環 をみると 、移流 ・拡散による窒素・リンの移動量は生物過程によ‑1446―

る各構 成要素 間の移動 量に対し て小さ ぃことが わかっ た。また 、カキ よりもアサりの摂取する窒素・リン量が 多く、 8‑‑9倍となっ た。ア サりが存 在する ことによ り懸濁態 有機物を摂取するだけでなく、植物プラン クトン に大きな 摂食圧を かけて いる。さ らに付 着藻類が 植物プ ランクト ンの約2倍の 栄養塩を摂取して いると 見積もら れた。各 構成要 素の湖内 におけ る濃度分 布を見 ると、植物プランクトン濃度はアサりお よぴカ キの分布 が重なる 付近が 低く、ア ンモニ ウム塩濃 度、硝 酸・亜硝酸塩濃度はアマモと付着藻類の 分布域 において低い。リン酸塩濃度はアマモと付着藻類の影響は窒素ほどは見えず、湖奥（東端）が濃い 分布と なってい る。これ はりン は水中か ら植物 プランク トンや アマモ・付着藻類に摂取される量に比べ 、懸濁 態有機物 や溶存態 有機物 の分解に よって 水中に栄 養塩と して供給される割合が窒素よりも大きい からで ある。
次に、 アサり と付着藻 類が湖 内の窒素 ・リンの 循環に 果たして いる役割の大きさを考察するために、アサり や付着 藻類が存 在しない 場合の 計算を行 い、存 在する場 合の計 算結果と比較した。また、現在のモデル では底 からの栄 養塩の溶 出が栄 養塩濃度 に大き な影響を 与えて いるが、それは栄養塩の溶出量が懸濁態 有機物 の沈降量 に等しい という 仮定を与 えてき たからで はない かと考えた。しかし、最近の観測におい て、底 からの溶 出量は懸 濁態有 機物の沈 降量の 約1％ 程度であ るとの 知見が得 られて いるので、アサり と付着 藻類に加 え、底か らの栄 養塩の溶 出につ いても検 討を行 った。その結果、アサりを含まないケー スにお いてはア サりによ る摂食 圧がなく なるた め、植物 プラン クトンが増え、それによってアマモや付 着藻類 の栄養塩 摂取量が 減って いること がわか る。カキ は摂食 において競合するアサりがないため、取 り込む 餌量が倍 以上に増 えてい る。また 、付着 藻類を含 まない ケースにおいては、付着藻類と栄養塩摂 取にお いて競合 する植物 プラン クトン、 アマモ の栄養塩 摂取量 は増えているが、付着藻類の枯死に よる 懸 濁態 有 機 物の 増 加が な ぃ ため 、 カ キ・ ア サりの取 り込む窒 素・リン 量は減少 した。
底から の栄養 塩の溶出 量が懸 濁態有機 物沈降量 の1％と仮定 した結 果、アン モニウム 塩およ びりン酸塩の濃 度が大 きく減少 し、湖全 域で行 われた栄 養塩濃 度の観測 値と比 較して従来の仮定よりも観測値に近い結 果が得 られた。 これがよ り現実 に近いと すれば 、厚岸湖 での栄 養塩の再生産は従来考えられていたほど 大きく はなく、 アンモニ ウム塩 について も硝酸 塩と同様 河川か らの補給が主な供給源である考えること が出来 る。リン 酸塩につ いても 底からの 栄養塩 の溶出量 が懸濁 態有機物 の沈降量 の1％と仮定したケー スの計 算値が観 測値に近 かった 。しかし 濃度分 布をみる と、河 口域ではなく湖奥（東端）の濃度が一番 高い結 果となり 、リン酸 塩につ いては河 川から の負荷量 が極め て少なく、再生産が栄養塩の主な供給源 である という結 諭は変わ らなぃ 。このと き、水 中の栄養 塩濃度 が低くなることによって当然植物
プラン クトン 濃度は減 少するが 、カキ やアサり の取り 込む窒素 ・リン の量は従 来のモデ ルの約 8割とその影響 はかな り小さぃ 。これは カキや アサりの 餌とな る植物プ ランク トンが減少しても、懸濁態有機物が アマ モ や 付着 藻 類 から 供 給 され て い る ため 、 餌 料環 境 が 大き な 影 響を 受 けてい なぃため である。
以上の ように 本研究で は、厚 岸湖にお いてカキ と同様 にデトリ タス摂食者として影響が大きいと考え― 1447―

ら れていた アサり にっいて 、現場で 測定さ れたアサ りの生 物量と生物過程をモデルに導入し、その影響が カキより もさら に大きい というこ とを見 積もるこ とが出 来、アサりが存在することによって栄養塩、植 物プラン クトン、懸濁態有機物の分布や物質循環に大きな影響を与えていることが分かった。さらに、
ア マモの葉 上付着 藻類が植 物プラン クトン と競合し ている 状況も見積もることが出来た。また、従来は底 からの栄 養塩溶 出量と堆 積量は長 期的に みて釣り 合って いると考えて仮定してきたが、実際の現場観測 において 見積も られた値 をシミュ レーシ ョンで検 証する ことにより、厚岸湖では栄養塩の再生産は従来 考えられ ていた ほど大き くはなく 、アン モニウム 塩につ いては河川からの栄養塩の補給の役割も大きい こと、カ キやア サりの餌 料供給源 として はアマモ 場が大 きな役割を果たしており、アマモ場が厚岸湖
内 に存在す る限り 栄養塩の 再生産の 大小に かかわら ず、カ キ・アサりの餌供給に大差は生じないことがわ かった。

学位 論文審査 の要旨
主査
副査
副査
副査

教授
教授
教授
助教授

岸
門谷
向井五嶋

道郎
茂
宏（厚岸臨海実験所）
聖治

学 位 論 文 題 名

厚岸 湖の栄養 塩循環 における べント スの役割の数値モデ ルによ る研究
森林 伐採 だけ では なく ダム の建 設、 大規 模農地 の開 発、 ゴル フ場 の建 設、大規模林 道や 高速 道路 の建 設な どが 沿岸 生態 系に 影響を あた えて いる こと は周 知の事実であ る。 そこ で、 北大 では 厚岸 湖、 厚岸 湾に おいて 、上 記の プロ セス を明 らかにする
こ と を 目 的 と し て 、 複 数 の 研 究 者 に よ っ て 観 測 及 び 研 究 が 行 わ れて き て い る 。
本研 究は 、厚 岸湖 、厚 岸湾 にお いて 、論 文申請 者が 初め て作 成し た本 格的な生態系 モデ ルを 駆使 して 、厚 岸湖 が沿 岸域 とし て陸と 海と をっ なぃ でい る役 割を評価して いる 。生 態系 モデルの構成要素には、厚岸湖に多く分布、し水中と底泥中の両方から 栄養 塩を 摂取 して いる アマ モな らび に、 植物プ ラン クト ンと 水中 の栄 養塩摂取にお いて 競合 して いる と考 えら れる アマ モの 葉上付 着藻 類、 高次 捕食 者と して生物量が 多 い カ キ と ア サ り を 従 来 の 浮 遊 生 態 系 の 構 成 要 素 に 加 え た 。
厚岸 湖は 顕著 に高 硝酸 塩濃 度を 示す 河口 域、湖 と湾 とを 結ぶ 水路 を出 た湾内での海 洋 域 、 そ の 他 の 汽 水 域 の 3領 域 に 分 割 す る こ と が 出 来 、 本 研 究 で は 物 質 循 環 を 把握 す る 湖 内 を 「 汽 水 Box」 と し て 設 定 し た 。 「 汽 水 Box」 内 で の 1日 の 物 質 循 環 をみ ると 、移 流・ 拡散 によ る窒 素・ リン の移 動量は 生物 過程 によ る各 構成 要素間の移動 量に 対し て小 さい こと がわ かっ た。 また 、カキ より もア サり の摂 取す る窒素・リン 量 が 多 く 、 8〜 9倍 と な っ た 。 ア サ り が 存 在 す る こ と に よ り 懸 濁 態 有 機 物 を 摂 取 す
る だけ でな く、 植物 プラ ンク トン に大 きな 摂食圧 をか けて いる 。さ らに 付着藻類が植 物 プ ラ ン ク ト ン の 約 2倍 の 栄 養 塩 を 摂 取 し て い る と 見 積 も ら れ た 。 各 構 成 要 素 の− 1449―

湖内における濃度分布を見ると、植物プランクトン濃度はアサりおよびカキの分布が重なる付近が低く、アンモニウム塩濃度、硝酸・亜硝酸塩濃度はアマモと付着藻類の分布域において低い。リン酸塩濃度はアマモと付着藻類の影響は窒素ほどは見えず、湖奥（東端）が濃い分布となっている。これはりンが水中から植物プランクトンやアマモ・付着藻類に摂取される量に比べ、懸濁態有機物や溶存態有機物の分解によっ て水中に栄養塩として供給される割合が窒素よりも大きいからである。
次に、アサりと付着藻類が湖内の窒素・リンの循環に果たしている役割の大きさを考察するために、アサりや付着藻類が存在しない場合の計算を行い、存在する場合の計算結果と比較した。また、現在のモデルでは底からの栄養塩の溶出が栄養塩濃度に大きな影響を与えているが、それは栄養塩の溶出量が懸濁態有機物の沈降量に等しいという仮定を与えてきたからではないかと考えた。しかし、最近の観測において、底からの溶出量は懸濁態有機物の沈降量の約1％程度であるとの知見が得られているので、アサりと付着藻類に加え、底からの栄養塩の溶出にっいても検討を行った。その結果、アサりを含まないケースにおいてはアサりによる摂食圧がなくなるため、植物プランクトンが増え、それによってアマモや付着藻類の栄養塩摂取量が減っていることがわかる。また、付着藻類を含まないケースにおいては、付着藻類と栄養塩摂取において競合する植物プランクトン、アマモの栄養塩摂取量は増えているが、付着藻類の枯死による懸濁態有機物の増加がないため、カキ・アサりの取り込む窒素・リン量は減少した。底からの栄養塩の溶出量が懸濁態有機物沈降量の1％と仮定した結果では、アンモニウム塩およびりン酸塩の濃度が大きく減少し、湖全域で行われた栄養塩濃度の観測値と比較して従来の仮定よりも観測値に近い結果が得られた。厚岸湖での栄養塩の再生産は従来考えられていたほど大きくはなく、アンモニウム塩についても硝酸塩と同様河川からの補給が主な供給源である考えることが出来る。一方リン酸塩については河川からの負荷量が極めて少なく、再生産が栄養塩の主な供給源であるという結諭は変わらない。
以上のように本研究では、厚岸湖に韜いてカキと同様にデトリタス摂食者として影響が大きいと考えられていたアサりにっいて、その影響がカキよりもさらに大きいということを見積もることが出来、アサりが存在することによって栄養塩、植物プランクトン、懸濁態有機物の分布や物質循環に大きな影響を与えていることが分かった。さらに、アマモの葉上付着藻類が植物プランクトンと競合している状況も見積もることが出来た。また、厚岸湖では栄養塩の再生産は従来考えられていたほど大きくはなく、アンモニウム塩については河川からの栄養塩の補給の役割も大き
いこと、カキやアサりの餌料供給源としてはアマモ場が大きな役割を果たしており、アマモ場が厚岸湖内に存在する限り栄養塩の再生産の大小にかかわらず、カキ・アサりの餌供給に大差は生じないことがわかった。
以上の結果は、厚岸湖のみならず、亜寒帯の汽水域での物質循環に対して有益な知見を与えたものであり、高く評価できる。よって審査員一同は本論文が博 士 （ 水 産 科 学 ） の学 位 を 授 与 さ れ る資 格 の あ る も のと 判定 した。