炭素・窒素の安定同位体比を指標とした藻場の周辺生態系への貢献度推定法の開発
養殖研究所

飼育環境技術部

石樋

飼育技術研究室

由香・山本茂也・横山寿

調査実施年度：平成9〜11年度

緒言
藻場は水産生物の繁殖場、生育場として有用な場であり、藻場の保護、造成が沿岸水産資源の保護管理、増殖を図る上で重要な課題となっている。また藻場を構成している海藻類は、沿岸生態系の中で最も高い一次生産力をもつことから、藻場で固定された大量の炭素がさらに高次の水産資源の再生産に利用されていると考えられる。藻場の保護、造成の効果を推定するためには、この藻場の炭素源としての機能を評価することが必要不可欠である。しかしながら藻場には多種多様な動植物が生息し、複雑な食物網を形成していることから、どのように藻場由来の炭素が高次の消費者に取りこまれているのかを追跡するのはこれまで困難であった。炭素、窒素の安定同位体比分楓統酌なパラメータを用いて食物網を解析する手法であり、、河口やアマモ場等での食物網解析に有効であることが知られいる。炭素・窒素安定同位体比は、餌の値が捕食者に反映される性質があり、食物網を解析するた

6

めの統一的な指標となりうると考えられ5る。本調査では、アマモ場とならんで日本

沿岸の藻場を構成するガラモ場において、炭素・窒素安定同位体比を指標した食物網解析を行い、藻場由来の炭素がどのような生態態系に組み込まれるかを明らかにする

融，，ことによって、藻場生産物の生態系への貢50m

献度を推定する。

BoO
liS量a・1
1．ガラモ場生態系の概要把握

ヨ

1）生物相

測線起点からの距離

20

30

50m

4。

50m

Sta．3
1

3
C。

40

Sta，2
1

2

調査方法

lo

4
5m

1。

淑野起点からの竪三重県五ヶ所湾中津浜浦の養殖研究所研究占有水面内に調査場所を設定した（図砂質堆積物1）。調査水域は2つの岬に囲まれており、岩礁と砂浜が入り交じっている。1980年以

図1・調査場所の地形および調査測線と坪刈り地点の位置（A）、

降逐次、コンクリートブロック（90cmx

調査側線の断面（B）および調査測線付近における岩盤・
転石と砂質堆積物の比率（C）

一154一

90cm×高さ50cm）が約40個投入され、藻場造成が図られている。大潮差は約180cmである。岸より平均水面下1．7m付近までの底質は岩盤または転石よりなり、それより沖合いは次第に砂質堆積物の割合が増え、

平均水面下4m以深では礫混じりの砂底となる（図1C）。平均水面下0．7mの地点を起点として沖合いに向けて50mの調査測線（終点は平均水面約4．5m）を設けた。平成9年5月から平成10年6月にかけて月1回、調査測線付近の海藻類と大型底生動物をスキューバ潜水により目視観察し、出現種とそれらの分布を記録した。

2）海藻の季節的消長と現存量
調査測線の起点より3m（平均水面下1．Om）、17m（平均水面下2．3m）、および37m（平均水面下3．6m）の地点に、それぞれSta．1、Sta．2、およびSta．3を設けた。平成9年5月から平成10年6月にかけて月1
回、Sta．1、Sta．2、Sta．3の海藻が繁茂している場所に50cm四方の方形枠を置き、枠内の海藻を刈り取り（坪刈り）、種ごとに湿重量を計測した。主な種については個体ごとに全長を測定した。また種別に水分、炭素量、窒素量を測定し、これをもとに乾重量あたりの炭素量を算出した。

結果
1）生物相

本調査場所における年間にわたる海藻類の出現数は緑藻類10種、褐藻類30種、紅藻類31種、計71種（表1）であった1）。種数は秋から冬にかけて20〜30種と少ないが、春には54〜64種と増加し、夏には35
種以下に減少した。出現種構成からみると、外磯性のアラメ、オオバモク、ヒジキが出現するとともに、内湾性のオゴノリ類やカヤモノリ、ヒトエグサもみられ、種多様性が高かった。また冬から春にかけてホ
ンダワラ類が優占したが、夏には流出してシワヤハズ、マクサ、カバノリ、フシツナギなどの下草類が目立った。出現種のほとんどは温帯性の種であったが、フサイワズタ、マユハキモ、カゴメノリ、シマオオ
ギ、アヤニシキなど暖海性の種も出現した。

表1．調査場所に出現した海藻種
緑藻綱 アオサ目
ヒトエグサ，アナアオサ
シオグサ目
フトジュズモホソジュズモ，カイゴロモ ツヤナシシオグサ
イワズタ目
マユハキモ フサイワズタ
ミル目
ミル コブシミル
褐藻綱 シオミドロ目 シオミドロ属の一種
イソガワラ目 イソガワラ イソイワタケ
クロガシラ目 クロガシラ属の1種
アミジグサ目 ヘラヤハズ シワヤハズ アミジグサ ウミウチワ コモングサ，シマオウギ
ナガマツモ目 イシゲ イワネバリモ シワノカワ
カヤモノリ目 ワタモ ウスカワフクロノリ フクロノリ カゴメノリ カヤモノリ
コンブ目
ヒロメ ツルモ アラメ
ヒバマタ目
ヒジキ，イソモク，アカモク，タマナシモク，ヤツマタモク，マメタワラ，
オオバモク ウミトラノオ ヨレモクモドキ
紅藻綱 サンゴモ目
カニノテ ウスカワカニノテ ピリヒバ ヒライボ ウミサビ
テングサ目
マクサ オバクサ
スギノリ目
フクロフノリ，カイノリ，コメノリ，ムカデノリ，サクラノリ，ヒヂリメン，トサカマツ，サイダイバラ，ヤツデガタトサカモドキ，オキツノリ，
ホソバナミノハナ ペニスナゴ ミリン
オゴノリ目
シラモ オオオゴノリ カバノリ オゴノリ
マサゴシバリ目 フシツナギ
イギス目

ケイギス

イギス属の一種，アヤニシキ

一155一

ミツデソゾ

クロソゾ，ソゾ属の一種

表2．調査場所に出現した大型藻場動物種
門綱

海綿動物尋常海綿綱

目
硬海綿目

多骨海綿目
単骨海綿目
網角海綿目

和名
Tethya属不明種

Mycale属不明種
Callyspongia属不明種3種
Carteriospongia属不明種

刺胞動物ヒドロ虫綱
軟クラゲ目
花虫綱
ウミトサカ目

軟体動物多板綱

シロガヤ
キバナトサカ，アカパナトサカ，
Stereonephthya属不明種
イソギンチヤク目 オヨギィソギンチャク，オオサンゴイソギンチャク，
サンゴイソギンチャク，キッカイソギンチャク，
シマキッカイソギンチャク，グビジンイソギンチャク
イシサンゴ目
ヒユサンゴ キクメイシモドキ
新ヒザラガイ目
ヤスリヒザラガイ，ホソウスヒザラガイ，ヒザラガイ＊，

ケムシヒザラガイ
腹足綱

原始腹足目

中腹足目
新腹足目

トコブシ＊，マツバガイ，コマキアゲエビスガイ，
クロマキアゲエビスガイ，ナツモモガイ，チグサガイ，
イシダタミガイ，クボガイ，コシダカガンガラ＊，
バテイラ＊，アシヤガイ＊，サンショウスガイ，
コシダカサザエ＊，サザエ＊，ウラウズガイちスガイ＊
オオヘビガイ＊，アワブネガイ，シマメノウフネガイ，
ヒラフネガイ，メダカラガイ＊，ホシキヌタガイ
ヒメヨウラクガイ＊，レイシガイ＊，ボサツガイ＊，

フトコロガイ＊アメフラシ目

ニ枚貝綱

タッナミガィ＊，アメフラシ，アマクサアメフラシ，
petalifera属不明種
嚢舌目
アペミドリガイ コノハミドリガイ＊
ドーリス目
アオウミウシ＊，シロウミウシ＊，コモンウミウシ，
キイロウミウシ，クロシタナシウミウシ＊
スギノハウミウシ目メリベウミウシ＊
タテジマウミウシ目オニショウジョウウミウシ
翼形目
力りガネエガイ＊，Barbatia属不明種，タマエガイ，
ヒバリガイ，ヒメイガイ，イシマテガイ，アコヤガイ＊，
ヒオウギガイ，シマナミマガシワガイモドキ，ケガキ，

Ostrea属不明種，マガキ＊
異歯目

無面目
環形動物多毛綱

節足動物顎脚綱軟甲綱

サシバゴカイ目

イソメ目
フサゴカイ目
有柄目
十脚目

トマヤガイ＊，キクザルガイ＊，サルノカシラガイ，

ドブシジミモドキ
キヌマトイガイ
ミロクウロコムシ，マダラウロコムシ，Ophiodromus属

不明種，クマドリゴカイ，フツウゴカイ
シボリイソメチンチロフサゴカイ＊
カメノテ
ケブカヒメヨコパサミ，イノヨコバサミ，ホンヤドカリ，

ケアシホンヤドカリ，ユビナガホンヤドカリ，トウヨウ
コシオリエビ，コブカニダマシ，Enosteoides属不明種，
コワタクズガニ，ヨツバモガニ，ぺニイシガニ，
フタパベニツケガニ＊，スペスベマンジュウガニ，スエヒロガニ，ケブカアワツブガニ，ヒメケブカガニ，
ショウジンガニ
棘皮動物ヒトデ綱

モミジガイ目
ヒメヒトデ目

クモヒトデ綱閉蛇尾目
ウニ綱
ガンガゼ目
ホンウニ目

ナマコ綱

タコノマクラ目
楯手目

トゲモミジガイ＊
イトマキヒトデ，ヌノメイトマキヒトデ，

トゲイトマキヒトデ
ニホンクモヒトデ
ガンガゼ
サンショウウニ，コシダカウニ＊，ラッパウニ，
アカウニ＊，バフンウニ＊，ムラサキウニ＊
ヨツアナカシパン
フジナマコ＊，イソナマコ，Holothuriidae属不明種，

マナマコ＊
脊索動物ホヤ綱

マメボヤ目
マボヤ目

シロウスボヤ，カタユウレイボヤ
シロボヤ，エボヤ，べニボヤ＊＊印：安定同位体比を測定した種

一156一

動物については、種あるいは属まで同定しえた動物として125種を数えた（表2）。この内訳は、海綿動物

6種、刺胞動物12種、軟体動物60種、環形動物7種、節足動物18種、棘皮動物17種、脊索動物5種であった。潜水による観察によって、生息場所から、海藻上を住み場所とする種、岩盤上を住み場所とする種、砂上を住み場所とする種、これらの場所を行き来する種に、また行動様式から、這いずり回るもの、移動性はあるがあまり動かないもの、岩盤や海藻に固着しているものなどに分けることができる。このようにガラモ場では様々な分類、群にわたる多様な生活様式や行動様式の動物が、あらゆる空間に入り込んで生活している様子が観察された。

2）海藻の季節的消長と現存量

図2にホンダワラ類主要6種の高さと乾重量（3地点の合計面積、0．75m2あたり）の経

15ヒジキ

月変化を示した2）。潮間帯を主な生息場所とLOするヒジキ、イソモク、ヨレモクモドキの305

種はいずれも生長期（11月〜3月）、成熟期（3

0・o

ー

α2
α1

o・o

JJASONDjFMAMJJA

月以降）およぴ流出期（2月以降）が、よくL（｝ イソモク似ていた。一方、潮下帯に分布するマメタワラ、ヤツマタモク、アカモクは成長期、成熟期および流出期が種によって異なっていた。
とくに一年生のアカモクは11月頃から藻体

J

J

A

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A

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が急激に伸び始め、3月には全長が最大6．7ｍ｝

A

ヨレモクモドキ

＿

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．・

マ

に達したように生長が早く、他のホンダワラ…
一（月 E
類より早い時期に成熟し（2−4月）、流出する（3〜5月）点で・多年生のマメタワフとヤツマタモクとは大きく異なっていた。マメタワラとヤツマタモクにおいても成熟期などが異なっていた。

各月の測点GOTOの海藻現存量を図３に、その海藻種組成を図4に示す。ホンダワラ類が茎状部または幼体で過ごす夏から秋にかけて、いずれの地点においても海藻現存量は0.5kg（乾重）／㎡未満と少なかった（図3）。12月
以降、Sta．1ではヒジキ、イソモク、ヨレモ
クモドキが、Sta・2ではマメタワラとヤツマ

60アカモク．

タモクがSta・3ではマメタワラとヤツマタ
モクに加えアカモクが急激に生長し、海藻現存量は急増した。海藻の最大現存量は、Sta．1

JJASONDJFMAMJJA

では2月に1．36㎏（乾重）／㎡、Sta．2では4月に1．54㎏（乾重）／㎡、Sta．3では3月に7．72㎏（乾重）／㎡を記録した。群落の年純図2．ホンダワラ主要6種の高さ（黒丸）と乾重量（折線）の経月変化生産量を、主要種ごとの最大現存量の合計によって推測すると、Sta．1では0．72㎏c／㎡、

Sta．2では0．89㎏C／㎡、Sta．3では2．79㎏
C／㎡となった（表3）。

一157一

10．0
一一⊂卜一一

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Sta．1

㎜噛…

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8
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Sta一・2！

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α・℃．・Q．

桃1寅Ψへv澄〜

雪誕クモドキ1：19：lll：11

JJASONDJFMAMJJA
1998

1997

その他
合計
Sta．2マメタワラ．

図3・海藻現存量の経月変化

Sta．1
100

表3．3測点の海藻の年最大現存量

ヤツマタモク

2．8 0．37 0．12
15．3 2．33 0，72
7．7
1．08 0．34

ヨレモクモドキ
アカモク
その他

灘 1 …撒，く
1三嚢…灘……雛鱗 無5．70．800．25

3，7 0．60 0．20
3．4 0．27 0．08
0．5 0．07 0．02

合計 21・02・820・89
Sta・3アカモク 86・86・941・98

oJJAs。NDJF，MAMJJA

合計

1・5・59・562・79

Sta．2
（

100

．

§

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ii
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その他

ll∫∫雛國アカモク
彩彩囮 ヤツマタモク
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闘マメタワラ圓 ヨレモクモドキ

M

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J

J

A

考察

Sta．3
100

〃
50

，，

∫郷1彩

年間を通してみると、本調査海域ではいずれの

ll

l雛1

地点でもホンダワラ類が海藻群落の91％以上を葬

ll

占め卓越していたが、地点により種組成が異なっ

ll

ll

o

た・すなわちSta．1ではヒジキ、イソモクおよび

ヨレモクモドキの3種が優占種となったのに対し、
1997

1998
図4．海藻群落の種組成

Sta．2とsta．3ではマメタワラ、ヤツマタモクおよびアカモクが主要な構成種となっていた。最も海藻現存量の多かったSta．3では、海藻現存量の大部分が藻場造成用に投入されたコンクリートブ
ロック上に生育したアカモクで占められ、藻場造成が効果をあげていることが推察された。またマメタワ

ラ、ヤツマタモク、アカモクの3種は、ほぼ同所的に生育しているが、生長期、成熟期およぴ流出期が異なることによって、それぞれが異なる時期に現存量の多い群落を形成することができ、ガラモ場の高い生産性を維持しうると考えられる。生物相の調査から、多様な海藻、藻場動物が生態系を構成していることが明らかになり、高い生産力をもつ海藻群落内およびその周辺に複雑な生物群集構造が構築されていると考えられた。

一158一

Ⅱ安定同位体比によるガラモ場食物網の解析

調査方法
ガラモ場の主要な炭素源と考えられる海藻、懸濁物、沈降物、堆積物、付着物を採取した。海藻は1998

年4月に褐藻20種、紅藻10種、緑藻3種を採取した。また調査地点での海藻現存量の90％以上を占めた
ホンダワラ類6種については、藻体内での炭素安定同位体比の分布を明らかにするため、異なった高さに形成された側枝を試料とした。懸濁物は、1999年10月12日、12月9日、2000年1月20日、3月27日にバンドーン採水器を用いて0．5ｍ層と2．5ｍ層から採水し、ろ過によってフィルター（Whatｍan、GF／F）

上に捕集した。沈降物は、1999年10月12日、11月8日、12月9日、2000年1月20日に門谷式セジメ
ントトラップを現場に一昼夜係留し捕集した。海藻以外に重要な炭素源となっていると考えられる付着藻を採取するために、ガラス板を1999年10月13日、11月9日、2000年1月21日から1週間垂下し、その板に付着したものを試料とした。また海藻上に付着している付着藻を採取するため、1999年5月13日にウミウチワの表面を、2000年1月28日にアカモクの表面の付着物を擦り取って試料とした。

1998年4月から翌年6月にかけて毎月、スキューバ潜水により表2に示した主要なガラモ場の動物および頭足類のマダコ、魚類のアミメハギ、イザリウオ、ギンイソイワシ、ハオコゼ、マアジを採集し、原則として筋肉を安定同位体比測定試料とした。また得られた試料は、60℃で乾燥させた後、粉末にした。動物の試料については、脱脂処理を行った。懸濁物、沈降物、付着物については、炭酸カルシウム等を除去するため塩酸処理を行った。炭素・窒素安定同位体比は、元素分析計と接続された質量分析計を用いて測
定した。

25
結果

20

1）一次生産者（
海藻のδ13C値はｰ21．3−4．2‰であったが（図5）、ほとんどの海藻が‑18‰〜‑10‰の範囲に分布した。δ15Ｎ値は6.7〜8.7の範囲であった。本調査点での海藻現存量の90％以上を占めるホンダ
ワラ類8種の平均値では、δ13C値が−14．6±2．3（SD）‰、δ15Ｎ値が8.3±

1.0（SD）‰であった。また側枝の形成されている位置が高いものほどδ13C値が高くなる傾向が明らかになった3)（図6）。

ガラモ場において食物網の起点とな

図5・ガラモ場の海藻の炭素・窒素安定同位体比る可能性があると考えられたホンダワ
ラ類、懸濁物、沈降物および付着物のδ◆褐藻（20輿一
アカモク，アミ．ジグサ，アフメ，イシゲ，イソモク，ウミウチワ，

13C値とδ15N値を図7に示した。海藻に、ついては、ホンタワラ類8種の本調査を通じた測定値の平均を、懸濁物については各サンプリングにおいて0．5ｍ層と2．5ウミトラノオ，カヤモノリ，コモングサ，シマオオギ，シワヤハズ，
タマナシモク，ネパリモ，ヒジキ，ヒロメ，フクロノリマメタワラ，

ヤッマタモク，ヨレモクモドキ，ワタモ

一〇紅燥（10種）

アヤニシキ，オオオゴノリ，オパクサ，カバノリ，シラモ，

ホソバナミノハナ，フシツナギ，マクサ，ミツデソ
m層の値を平均した値を図中に印した。

△緑藻 （2幸重）
ホソジュジュモ，ミルー159一ノ，ムカデノリ海藻以外に一次生産者として重要と考えられる植物プランクトンについては、海水中から完全に分離することは困難であるため、懸濁物の値によって推定した。懸濁物のδ13Ｃ値は一20．3〜一22．6‰で、これまで報告されている日本沿岸の植物プランクトンの値4）5）と大きな差はなかった。懸濁物のδ15N値については、
7．5‰〜4．1‰の範囲に分布した。沈降物のδ13Ｃ値は一18．0〜一19．1‰、δ15Ｎ値は7．0〜7．6‰であった。ガラス板上付着物のδ13C値は一16．1〜一21．5‰、δ15N値は6．6〜7．6‰であった。沈降物とガラス板上付着物

は、ともに植物プランクトンと海藻の中間の値であった。ウミウチワとアカモクの表面の付着物のδ13C値の値はそれぞれ一10．4％と一14．2‰で、付着していた海藻よりも高い値であった（図7）。

・5

・5

ヒジキ

⑩！
「2ロα83，n邑5（r

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r2．0．42，n．11

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ヨレモクモドキ

50

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ヤツマタモク

・10

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アカモク

・10

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11：ぎ轡1：離1藷引ll：31』鞭
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P《0．001−25

P《0．05

−25

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25

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50

100

150

高さ

（cm）

200

0

100

200

300

図6．ホンダワラ類の側枝の位置とδ13Cの関係

18●懸濁物§1：rIIIIIIIIIIIIllilr』iIIII』riIIIrII』』』liI』IrIIIIIIriiIIIIIIIII1』IIIIIIIIlr』ItIIIiIIIIIIIIirliiIl鷲』

ζlrIr鷹轡iil』1揖輩キllrIIII些墾
3
−24

−22

−20

−18

−16

δ13C

−14

−12

−10

（賜）

図7．ガラモ場のホンダワラ類、懸濁物、沈降物
および付着物の炭素・窒素安定同位体比

一160一

−8

400

2）ガラモ場動物
ガラモ場の主要な動物である軟体動物のスガイ、コシダカガンガラ、サザエ、オオヘビガイ、レイシガ
イ、ヒメヨウラクガイ、キクザルガイ、アオウミウシ、タツナミガイの炭素安定同位体比を毎月、一年を通じて測定した結果を図8に示す。測定を行った種のδ13C値に、季節による大きな変化はみとめられなかった。よって以下の解析は、年平均で行うこととした。

一10…E｝・・スガイ

謹謄．ヲ・要…鉾瞬鱗燕薬雛1善』1語‡欝o−16…・………・……一…一・一・一一・一…………・・一一一一一…一…一甲…一一…『一……一一一一………

−18

一…一…一一…㎜…㎜…一㎜…一……・……・一F…・rを一ヒメヨウラクガイのFO…〈＞一キクザルガイ｝響…㎜……………

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………

甲……

…

…

…

……

＋アオウミウシー〉ぐ・・タツナミガイ

ー20

図8．ガラモ場動物の炭素安定同位体比の経月変化

●巻貝類
△後偲類
∴』iIIIIIIIIIIIIiIIIII匝iillll二Ill蒙…llli蚕……轟IIIli響18…擢馨IIIIIII饗；ii§…鑑二1ぞ

3

−24

−22

−20

−18

−16

−14

−12

−10

δ13C（％o）
図9．δ13C一δ15Nマップによるガラモ場食物網の解析

一161一

−8

主要な藻場動物の年平均値（年間を通してサンプルが得られなかったものについては、得られたサンプ
ルの平均値）を図96）に示す。今回の測定で一次消費者と推定された動物の大部分を占めた軟体動物では、
δ13C値の低い順にマガキ、キクザルガイ等の二枚貝群（種ごとの平均値1−16．9〜一15．4‰)、サザエ・ト
コブシ群（一15．2〜一13．8‰）、コシダカガンガラ、スガイ等の小型巻貝群（一13．4〜一11．4‰）の3群に分類することができた。窒素安定同位体比では、サザエ・トコブシ群のδ15N値が平均で9．3‰と、他の群に比べて低い値であった。後鰓類（ウミウシ）については一つのグループにまとまることなく幅広く分布した。

棘皮動物のウニ類については、サザエ・トコブシ群と近いδ13C値、δ15N値をとったが、コシダカウニの標準偏差が0．9を示すなど、個体間での値のバラツキが大きかった。δ15N値が12‰以上で高次生産者と推定された動物は、レイシガイ、ヒメヨウラクガイ、フタハベニツケガニ、トゲモミジガイ、メリベウミウ
シ、マダコおよび魚類であった。

考察
安定同位体比は各同位体分子の物理化学的な過程によって変動する。炭素・窒素安定同位体比を食物連鎖構造の解析に用いる場合には、同化の過程での同位体比の変動を利用する。炭素安定同位体比については、

捕食者のδ13C値は、餌の値に対して1‰以下の濃縮であり大きく変化しない。よって食物網の出発点となる一次生産者のδ13C値はそれを食べた動物に反映されるため、動物のδ13C値からその動物の有機物源を推定することができる。一方、窒素安定同位体比については、同化の過程でδ15N値が3．3‰程度、濃縮されることが知られている。よってδ15N値を用いれば、食物網の中でどの栄養段階に属しているかを推定することができる。

ガラモ場の有機物源としては、海藻、植物プランクトン、付着藻などが考えられる。今回海藻のδ13C値
は一20‰以上であり、植物プランクトンの値と識別できることが明らかとなった。付着藻については、ガラ

ス板上付着物、海藻上付着物の2種類のサンプリングを試みたが、どちらも顕微鏡下で観察するとデトラ
ィタスが多く含まれ付着藻単体の値を推定するには至らなかった。しかしながら海藻上の付着物については付着していた海藻よりも高い値を示し、ガラス板上の付着物の値と異なった。このことは海藻表面の付着物の中に海藻由来の有機物が含まれている、あるいは海藻を基質として増殖する生物（付着藻やバクテ
リァなど）のつくる有機物の値がδ13C値を引き上げている可能性が考えられ、海藻上付着物はなんらかの形で海藻に依存していると推定された。また現場においても海藻上の付着物と岩盤や礫上の付着物では有機物の内容が異なっていることが示唆された。沈降物については、海藻および植物プランクトンの中間の値であったことから、付着藻も含めて複数の有機物源が起源となっていることが考えられた。

今回測定を行った藻場の動物のδ13C値は、一18〜一10‰の範囲で分布し、多くが海藻および海藻上付着物のδ13C値である一21．3〜一4．2‰（多くは一18〜一10‰）の範囲に分布していることから、海藻に由来する有機物を重要な有機物源としていることが推定された（図9）。前述のグループごとにみると小型巻貝群（δ
13C；−13．4〜一11．4‰）は他の動物よりもδ13C値が高く、主に海藻および海藻上の有機物を利用していると考えられた。サザエ・トコブシ群は、δ13C値（一15．2〜一13．8‰）からは海藻を主体とした有機物を餌としていると推定されたが、δ15N値（9．3〜9．8）からは栄養段階が1段階あがると3．3‰程度高くなるという経験則より、今回測定した海藻のδ15N値（6．7〜8．7）よりも低い値をもつ有機物が餌に含まれると考えられた。アマモ類の分解試験では、試験後のδ13C値はアマモ生体と比べ概ね同じであったが、δ15N値が低下することが報告されている7）。このことが海藻にもあてはまるとすると、分解の過程を経てδ15N値が低くなった海藻等がサザエ・トコブシ群の餌になっている可能性もあると考えられた。二枚貝群においてもδ13C値が一16．9〜一15．4‰を示し、他の動物よりも低い値ではあったが、海藻由来の有機物に依存していると考えられる値を示した。二枚貝類はろ過食性であるため沈降物等に含まれるデトライタスなどを通し

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て、海藻由来の有機物が二枚貝類にも流れていることが考えられる。この経路を明らかにするためには、
今後、沈降物の起源に関する調査を行う必要がある。後鯛類（ウミウシ類）のδ13C値（一16．4〜一12．6‰）、

δ15N値（8．5〜12．9‰）が幅広く分布したことについては、多様な食性を反映してた結果と考えられる。

ウニ類に関してはサザエ・トコブシ群と同じく海藻もしくはその分解物を有機物源にしていることが考えられたが、個体間のバラツキが大きかったことから、幅広い食性をもつことが考えられる。栄養段階がおよそ3以上と推定された肉食動物群のδ13C値は一14．9〜一13．1‰で、海藻および海藻上付着物のδ13C値の

ほぼ中心の値を示し、これらの高次生産者が海藻もしくは海藻上有機物を起源とする食物網の頂点にあることが推定された。また魚類については、ギンイソイワシ、マアジ、アミメハギ、ハオコゼ、イザリウオの順でδ13C値、δ15N値ともに重くなり、遊泳性の高い種が植物プランクトン側に分布し、遊泳性の低い種が海藻由来の有機物に依存している傾向がδ13C値、δ15N値によって示唆された。

従来、ガラモ場を構成するホンダワラ類の機能としては、生育場、繁殖場などの場としての有用性が注目され、餌料としての価値についてはあまり評価されてこなかった。今回の調査では、ガラモ場の生態系を構成する多くの動物の有機物源としても非常に重要であることが示唆された。また二枚貝などのろ過食者までその影響がみられたことから考えると、ガラモ場の有機物がさらに周辺の生態系に有機物源としての効果を及ぼしている可能性もある。ガラモ場は水産資源の豊富な内湾の中に存在することからも、この有機物源としての価値を評価することは非常に重要であると考えられる。今後、藻場造成の効果を評価す
る上でこの有機物源としての機能についても正当に評価する必要があるといえる。

摘要
1．海藻71種、動物125種が調査海域で確認され、多様な生物がガラモ場生態系を構成していることが明らかになり、高い生産力をもつ海藻群落内およびその周辺に複雑な生物群集構造が構築されていると推定された。
2．海藻のδ13C値は、一21．3〜一4．2‰の範囲に分布した。海藻現存量の90％を占めるホンダワラ類8種のδ13C値の平均は一14．6±一2．3（SD)で、そのうち6種では形成されている位置が高い側枝ほど、δ13C値が高くなることが明らかになった。
3．植物プランクトンを主体とする懸濁物のδ13C値は一22．6〜一20．3‰で、ホンダワラ類の値とは異なった。

このことから両者のδ13C値を使って植物プランクトンとホンダワラ類のそれぞれを起点とする食物網の識別が可能であることが明らかとなった。
4．δ15N値から二次生産者と区分された主要軟体動物は、δ13C値の低い順に二枚貝群、サザエ・トコブシ

群、小型巻貝群の3群に分類された。また、肉食巻貝類、頭足類、力二類、魚類のδ15N値は12‰以上を示し、高次生産者として位置付けられたことから、δ13C一δ15Nマップ上での食物網の解析が有効であることを確認した。
5．ガラモ藻場の生物のδ13C値は、概ね一17〜一10‰の範囲内に分布し、海藻由来の有機物が重要な有機物源となっていることが示唆された。
6．従来のガラモ場の機能に、海藻による沿岸水産生物への餌料供給という価値が付加され、多面的機能を取り入れたガラモ場造成計画の策定に貢献する。
7．炭素・窒素安定同位体比測定法は、今後、藻場造成の効果を評価する上で周辺生態系の有機物源としての機能についても正当に評価できる手法として有用であることが示唆された。

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引用文献
1）鯵坂哲朗・石樋由香・山本茂也・横山寿，1999：五ヶ所湾のガラモ場における生物群集の構造Ⅰ．海藻相，養殖研研究報告，28，15−26．

2）横山寿・石樋由香・豊川雅哉・山本茂也・鯵坂哲朗，1999：五ヶ所湾のガラモ場における生物群集構造Ⅱ．ホンダワラ類の季節的消長と海藻類生産量，養殖研研究報告，28，27−37．
3）石樋由香・山田佳裕・鯵坂哲朗・横山寿，1999：五ヶ所湾のガラモ場における生物群集の構造
海藻類の炭素・窒素安定同位体比，平成11年度日本水産学会春季大会講演要旨，17pp．

Ⅲ．

4） Wada E・Minagawa M・Mizutani H・Tsuji T・Imaizumi R・Karasawa K，1987：Biogeochemical studies
on the transport of organic matter alo㎎ the Otsuchi River watershed，Japan，Estuar．Coast．
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Ⅳ．藻場動物の

7）水産庁研究部研究課・全国沿岸漁業振興開発協会，1997：平成7年度沿岸浅海域構造評価高度化事業報告書，73pp．

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