福井県立恐竜博物館紀要 10 : 77−88（2011）

論 文! by the Fukui Prefectural Dinosaur Museum

手取層群北谷層（下部白亜系）から産出した
針葉樹枝条化石Brachyphyllumの産状と古生態
矢部淳・柴田正輝福井県立恐竜博物館
福井県勝山市村岡町寺尾51‐11

要旨

福井県勝山市北谷の恐竜化石発掘現場に露出する手取層群最上部の北谷層（下部白亜系）から多産した
針葉樹枝条 Brachyphyllum obesum の産状や共産種を詳しく検討した結果, 本種が蛇行河川周辺に発達した後背湿地の泥質堆積物に多産することが明らかとなった. 本種の産状から水流による淘汰の影響を強く受けていないと判断されたため, 本種は共産する Podozamites lanceolatus とともに, 堆積場に近い後背湿地周辺の植生で優占種の一つだったと推測された. 北谷層の群集にはより下位の地層から産する 手取型植物群 の中で氾濫原環境に優占した可能性のあるイチョウ類や Podozamites reinii が全く認められないことから, 気候の温暖化や乾燥化に伴って, 氾濫原の植生が Brachyphyllum の優占する植生へと交代した可能性がある.
キーワード : Brachyphyllum obesum , 古生態, 氾濫原, 北谷層, 手取層群, 前期白亜紀

YABE, Atsushi and Masateru SHIBATA (2011) Mode of occurrence of Brachyphyllum from the Lower
Cretaceous Kitadani Formation of the Tetori Group in Fukui Prefecture, Central Japan, with reference
to its paleoecology. Mem. Fukui. Pref. Dinosaur Mus. 10 : 77−88．
A number of coniferous leafy twigs of Brachyphyllum obesum with uncertain affinity were recoveredfrom the Lower Cretaceous Kitadani Formation, the uppermost part of the Tetori Group at the Kitadani
Dinosaur Quarry in Katsuyama City, Fukui Prefecture, Central Japan. They were dominant in fluvial
marsh deposits with Podozamites lanceolatus and a few were yielded in crevasse splay deposits thatoverlie floodplain fine deposits. On the basis of detailed observation of their occurrence, as well as
sedimentary facies of fossil-bearing strata, they were interpreted to have been derived from floodplain
vegetation near the site of deposition. The species probably have replaced the vegetation dominated byginkgos and Podozamites reinii in the typical Tetori-type flora of the underlying strata, and became
dominant in the floodplain vegetation under warmer and possibly drier climatic conditions during the
middle to the late Early Cretaceous.
はじめにかな特徴に基づいて多くの種が記載報告されてきた（Kunzmann et al., 2004）. 本属の類縁は, 共産する雌雄の球果や花粉, 葉の表皮細胞等の特徴に基づいて, 現生のナンヨウスギ科（Araucariaceae）に属するもの（B. mamillare: Harris, 1979 ; B. vulgare : Stopes and Fujii, 1910）, マ
キ科（Podocarpaceae）（ B. tigrense : Archangelsky and Del
Fueyo, 1989）や広義のヒノキ科（Cupressaceae）に属するもの（Alvin, 1982）のほか, 中生代に繁栄した絶滅科のケイロレピディア科（Cheirolepidiaceae）に属するもの（ B.
cruces : Harris, 1979 ; B. scottii : Kendall, 1952）が知られている. さらに, こうした証拠が得られないために詳しい
類 縁 が 分 か ら な い も の も 多 く あ る. こ の よ う にBrachyphyllum は明らかに人為的なグループであるにも関わらず, しばしば気候環境との関連が議論されてきた.

Brachyphyllum は螺旋状に配列した鱗片葉を持つ中生
代の針葉樹枝条の形態属で, 枝に圧着した幅広の葉に短い遊離部分を伴うことで特徴づけられる. 本属は北半球を中心に各地の中生界から産出が知られ, 外形や表皮細胞の細――――――――――――――――――――――――――
2011 年 6 月２０日受付, 2011 年 10 月 4 日受理.
Corresponding author—Atsushi YABE
Fukui Prefectural Dinosaur Museum
51-11 Terao, Muroko
Katsuyama 911-8601, Japan
E-mail : a. yabe*dinosaur. pref.fukui. jp（*を半角＠に変えてご入力ください）
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矢部

淳・柴田正輝Fig. 1. Locations of Brachyphyllum from the Kitadani Formationof the Tetori Group in Takinami River Area, north of Katsuyama
City, Fukui Prefecture, Central Japan. A, Kitadani Dinosaur
Quarry（this study）; B, An outcrop reported by Yabe and Kubota（2004）.

例えば, Vakhrameev（1991）は, ユーラシア大陸の古植物地理を議論する中で, 本属がイチョウ類やチェカノウス
キア類など北極域を中心とした温帯域に分布する属と相反する分布傾向を示すことから, 本属の存在が温暖で乾燥した気候を示唆すると考えた. また, Spicer et al.（1993）は,本属の化石記録と地質学的なデータを統計的に解析した結果, 本属が温暖で乾燥した環境に適応した可能性を指摘している. しかしながら, Brachyphyllum の個々の種の生育場や生態について, 化石の産状等の情報に基づいて議論された例はほとんどない（Alvin, 1982）.
本邦では, Brachyphyllum の圧縮化石ないし印象化石
が,と よ西南日本外帯各地の下部白亜系や,内帯の下部ジュラら系豊浦層群, 上部ジュラ〜下部白亜系豊西層群から報告され（Oishi, 1940 ; Kimura and Kansha, 1978 ; Kimuraえetぞ al.,1986 ; Kimura and Ohana, 1987）, 上部白亜系の上部蝦夷層群からも鉱化化石が報告されている（Stopes and Fujii,
1910 ; Jeffrey, 1910 ; Ohana and Kimura, 1993）. 大花･木村（1995）は, 本邦中生界の植物化石群集の一連の研究から,本属の分布域をユーラシア東部地域の古植物地理と関連づけて議論し, 本属がジュラ紀から白亜紀前期にかけて南側に位置した植物地理区（領石型植物群）を代表する要素であることを指摘し, 北の植物地理区（手取型植物群）にあたる, 手取層群の化石群集に含まれないことを強調した.
しかし, 著者のうち矢部は手取層群最上部の北谷層からはじめて本属の化石を報告し（Yabe et al., 2003）, ポルトガ

Fig. 2. Stratigraphic columnar sections of the Kitadani Formationin the lower part of the Kitadani Dinosaur Quarry（A）and theoutcrop reported by Yabe and Kubota（2004）（B），showing
stratigraphic levels of fossil-bearing strata（Br-1−4）. Leafy twigs
of Brachyphyllum were dominant in alternating laminae of
mudstone and fine to very fine-grained sandstone. md : mud ; ss :sand ; cg : conglomerate.

ルの下部白亜系から記載報告された B. obesum に同定した（Yabe and Kubota, 2004）. 筆者らは北谷層に対比される
東アジア各地の地層で同時期に植物相の変化が認められることから, 本属の出現が手取層群の堆積末期に起こった気候の温暖化や乾燥化に起因すると考えた. しかし, 北谷層から報告された化石がわずか一点のみだったため, 同種がどのような環境に生育する要素で, 当時の植生の中でどのような地位を占めていたかを議論することはできなかった. Yabe and Kubota（2004）の報告以降, 福井県立恐竜博物館が実施した恐竜化石調査事業によって, 北谷層から新たに Brachyphyllum の化石が多数得られ, それらが特定の岩相から産出することが分かってきた. 本論では, 化石の産状と堆積環境から, 本種の生育場や古生態などを議論するとともに, 手取型植物群の典型と考えられる尾口植北谷層産 Brachyphyllum の古生態物群（Kimura, 1975）との植生の違いにも言及する.
地質概説
本研究の調査地域は, 福井県北東部に位置する勝山市北部の滝波川流域で, Fujita（2003）の滝波川地域に相当す
る（Fig. 1）. ここでは先ジュラ系の飛騨片麻岩類を不整合に覆って, 中生界の手取層群が谷沿いに露出している. 手取層群は, 日本海拡大以前のユーラシア大陸東縁において浅海から陸上にいたる環境で堆積した地層で（Otoh, 1998）,
下位より九頭竜, 石徹白, 赤岩の各亜層群に区分される（前田, 1961b）. 調査地域には石徹白亜層群と赤岩亜層群が分布している（前田, 1958, 1961a ; Sano et al., 2008）.
滝波川地域の手取層群最上部を構成する北谷層は手取層群の中でも最も多様な化石を含む地層の一つで, 早くから
淡水生貝類の産出が報告されていた（Maeda, 1962, 1963）.
1989年（平成元年）以降, 滝波川支流の杉山川沿いに露出する本層を対象とした古生物調査が福井県立博物館および福井県立恐竜博物館によって進められ, その結果, 多くの動物化石の報告がなされるようになった（田村, 1990 ;Azuma and Currie, 2000 ; 平山, 2002 ; Kobayashi and Azuma,
2003 ; Azuma and Shibata, 2010 ; 後藤, 2010 ; Lee Y.-N. etal., 2010）. 一方, 植物化石については, 隣接する手取川地域に分布する石徹白亜層群の桑島層（Kimura, 1961 ; Kimura
and Sekido, 1965, 1966, 1967, 1971, 1972, 1974, 1976a ; 石川
県教育委員会文化財保護課, 1978）や, 赤岩亜層群赤岩層（Kimura and Sekido, 1976b, 1978）から多くの種が記載報告されたのに対し, 本層から多くの植物化石が産出することは知られていたものの（後藤ほか, 2002）, 図示･記載を伴った報告は皆無であった. 本層の植物化石の記載報告はYabe and Kubota（2004）が初めてで, この中で彼らは杉山川上流に分布する本層から, 手取層群からのものとしてははじめてBrachyphyllum の化石を報告した. また, Kubota（2005）は北谷層上部から車軸藻類の生卵器化石を報告し,本層の時代を議論した.
恐竜化石発掘現場に露出する北谷層は厚さおよそ40 m
で, 第四系と考えられる河川成の礫岩層に不整合に覆われる. 本層は, 褐色ないし黒色で, ときにやや緑色を呈する
泥質堆積物と, 白色から灰色の砂質堆積物の互層で特徴付けられる, 蛇行河川とその周辺の堆積物である（Figs. 2, 3-1）.
細粒堆積物中にはしばしば脊椎動物の足跡化石（Fig. 4）や立木化石（Fig. 3-4, 3-6）が認められる. また, この岩相を明瞭な浸食面で覆う淘汰の悪い粗粒砂岩相には, 大型の陸生脊椎動物の骨や淡水生の貝, 植物の枝や種子のほか,
炭酸塩ノジュールが取り込まれている場合がある（柴田･後藤, 2008）.
陸成の北谷層には海生の示準化石が含まれないため, 本層の年代はこれまで, 本層の非海生貝類化石に類似した要素を含む西南日本外帯の地層の年代に基づいて議論されてきた. 松本ほか（1982）は本層の化石群集を東北地方太平洋側の姥石層の化石群集（田沢ほか, 1979 ; Ogasawara, 1988）に対比し, 同層に対比される大船渡層群のアンモナイトの生層序に基づいて, 前期白亜紀のHauterivianからBarremian79とした. 一方 Isaji（1993）は, 北谷層から新たに得られた
カワシンジュガイ目二枚貝 Nippononaia ryosekiana に着目し, 同種を産する山中白亜系の瀬林層下部層に関する当時の時代論（Matsukawa, 1983）に基づいて, その年代をBarremian後期からAptian前期とした. また, Kozai and
Ishida（2003）は, 四国地方に分布する物部川層群の二枚貝群集との対比に基づいて,
N. ryosekiana
を含む北谷層
せばやし
ゆのきと瀬林層の群集をBarremian後期の柚木層の群集に対比し,Yabe and Kubota（2004）
はこの考えを採用した. N. ryosekiana
が最初に報告された瀬林層下部層は, 下位の石堂層からだ
けでなく瀬林層上部層からもBarremianを示すアンモナイ
ト が 得 ら れ た こ と か ら（寺 部･松 岡, 2009）, 現 在 で はBarremianに対比されることが明らかにされている. また,
北谷層の少なくとも一部が Barremianに対比される可能性は, 北谷層の車軸藻類フロラを検討したKubota（2005）
によっても指摘されている.
最近, 石徹白亜層群から報告されたアンモナイト化石（後藤, 2007 ; 松川ほか, 2007）によって, 石徹白亜層群上部の年代が Hauterivian 後期からBarremian 前期に及ぶことが明らかにされた. また, 椚座ほか（2002）は手取川上流地域に分布する手取層群の古地磁気層序を検討し, 赤岩
亜層群の赤岩層中に磁極の逆転現象が複数回認められたことから, 少なくとも同層までは 中期白亜紀 のスーパー
クロンC34n（およそ118–84 Ma）よりも古く, Aptian中期
以前に対比されると指摘している. これらのデータは北谷層がBarremianに当たることを否定しない が, 最 近, N.
ryosekiana を産する韓国の洛東層（Nakdong Formation）
や, 岐阜県荘川地域に分布し北谷層よりも層位的に下位となる大黒谷層の砂岩中に含まれる砕屑性ジルコンから, 118
Ma（Lee Y. I. et al., 2010）および117.5 Ma（Kusuhashi et al.,2006）という, 従来考えられていたよりも若いU-Pb年代が報告されているため, 北谷層の淡水生生物化石を基準とした生層序年代についてはさらに検証が必要である.
試料と研究手法
本研究では, 恐竜化石発掘現場（Fig. 1, Loc. A）に分布する北谷層において Brachyphyllum の産出層準を示し, 化石を含む岩相･化石の産状･共産化石の有無, 種類などを検討した. 本露頭は Yabe and Kubota（2004）が報告した杉
山川沿いの露頭（Fig. 1, Loc. B）より約800 m下流に位置する. 現在までに得られた Brachyphyllum は65点で, これらは全て福井県立博物館および福井県立恐竜博物館が実施した発掘調査で採集された.
発掘現場での調査は, 大型の油圧ショベルや削岩機を用いて地層面をはがしながら化石を採集する 層面法 を用い（東ほか, 1991）, 地層面上の化石の分布や産状を確認しながら行った（後藤ほか, 2002 ; 柴田･後藤, 2008）. 機械で大割りされた岩石をハンマーでさらに小割りし, 岩石中に含まれる化石の有無を確認した. Brachyphyllum 標本の多くは小割り作業の過程で見つかったため, 厳密な層準が特定できない場合もあった. このため, Brachyphyllum と他種との共産関係は, 同一層準に由来すると考えられるス

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矢部

淳・柴田正輝Fig. 3. Kitadani Formation in the Kitadani Dinosaur Quarry. 1, Entire view of the quarry ; 2, Lower part of the outcrop showing greenishgray sandy mudstone that is overlain by the alternating beds of fine-grained sandstone and mudstone（Br-3）; 3, Close-up of theBrachyphyllum -bearing strata（Br-3）; 4, Surface view of a footprint-bearing horizon at the upper part of Unit 2. Black and whitearrowheads indicate locations of one large fern frond（Fig. 3-5）and in situ trunk（Fig. 3-6）; 5, Occurrence of a large fern frond（ Cladophlebis exiliformis ）; 6, Top view of an in situ trunk. An arrow indicates the center of trunk ; 7, An exposure around Br-2（arrow）;8,
Close-up of organic rich dark brown sandy mudstone of Br-2.

北谷層産 Brachyphyllum の古生態

81には恐竜の足跡化石や大型のシダ類の葉（Fig. 3-5）, まれに立木化石（Fig. 3-6）が認められた.
ユニットIIとIIIとでは, 後者がより泥質で, 砂層の厚さが薄く, 挟まれる頻度も低い傾向がある. 各ユニットの最上部には, 自生的な産状を示す炭酸塩ノジュールや植物の根が含まれる淘汰の悪い砂岩が認められる. なお, 発掘現場北東部に露出していたユニットIII基底の互層部からは,翼竜の足跡化石が報告されている（Lee Y.-N. et al., 2010 ;Fig. 5-6）.

Brachyphyllum の産状

Fig. 4. Polished cross section of a slab derived from Br-3, showing
alternating laminae of very fine-grained sandstone（white part）
and mudstone （dark part）. A depression at the top of thesequence filled with sandstone is probably a footprint ofterrestrial vertebrate. White arrowhead indicates relatively thickvery fine-grained sandstone yielding Brachyphyllum leafy twigs.
P09-596.

ラブの観察に基づいている. なお, 本研究で扱った標本はすべて福井県立恐竜博物館（FPDM）に収蔵されている.
P09, P10 および 92KEではじまる番号は, 植物化石を含む
岩石（スラブ）に対して採集時に与えた仮番号である.
結果
北谷層の層相と Brachyphyllum の産出層準
発掘現場下部に露出する北谷層の柱状図をFig. 2Aに示した. Brachyphyllum は下位よりBr-1, 2, 3, 4とした 4 層準から産出し, それぞれ 3 点, 6 点, 38点, 18点が得られた. また, Br-2とBr-3 の間の白色の中粒砂岩層からも断片的な枝条化石が 1 点得られている.
厚さ 3 mを超える粗粒堆積物下位の相対的な細粒堆積相
は, 下位から, 恐竜の骨や貝殻を含む淘汰の悪い礫質砂岩層に始まり緑灰色を呈する泥質堆積物（Fig. 3-2）に終わる上方細粒化ユニット I, 泥質堆積物を主体に極細粒〜細粒砂岩の薄層を伴う互層部に始まり, 植物の根や立木化石を含む細粒~中粒砂岩へと変化する 2 つの上方粗粒化ユニットIIとIIIの 3 つに区分される.
ユニットＩ上部の細粒堆積物中には, 自生的な炭酸塩ノ
ジュールが含まれ, まれにスリッケンサイドも観察される.
上方粗粒化ユニットIIとIIIの基底をなす泥岩と細粒〜極細
粒砂岩の細互層部（Fig. 3-3）には, 淡水生貝化石（Fig. 51, 5-3）や生痕（Fig. 5-7）のほか, 多くの植物化石が含まれている. この細互層部は上位に向かって, リップル葉理が発達した細粒砂岩と有機質の薄い泥層の互層へと漸移し, 上方に砂層が厚くなる傾向がある. 薄い有機質の泥層

Br-1 : 柴田･後藤（2008）の骨化石含有層 1 に相当する
緑灰色の不淘汰礫質砂岩で, 明瞭な堆積構造は認められな
い. 本層には泥の同時礫や炭酸塩ノジュールとともに, 骨
化石や貝殻, 枝などの植物片や種子が多数含まれる. これらの種子は長径が 5−20 mm程度の球形ないし紡錘形で,
表 面 装 飾 は 保 存 さ れ て い な い. 得 ら れ た 3 点 のBrachyphyllum は, 最大約15 cm程度の枝で, 少なくとも 3
回の分岐が確認できる（Fig. 6）. これらは, 多くの植物片とともに層理面に斜交して産出した.
Br-2 : Br-1の上位約 2 mにあたるBr-2 は, 不明瞭な葉理が発達した灰褐色の有機質砂質泥岩からなる（Fig. 3-7, 38）. ここでは幹や枝, 葉などに由来する炭化植物片や種子,
不定形の植物樹脂が Brachyphyllum とともに層理面に沿ってほぼ平行に含まれていた（Fig. 7-1）
. Brachyphyllumの多くは枝の先端部のみが保存された断片的なものであったが, 稀に 3 回程度の分岐が確認されるやや大型の標本も認められた（Fig. 7-1）. 共産する種類にはソテツ類やベネ
チ テ ス 類 に 類 似 の 羽 状 複 葉 の 羽 片 や Podozamites
lanceolatus の遊離した葉が認められ, 類縁不明の種子も数点含まれていた. これらの種子はいずれも扁平で, Br-1で多産した球状のものは認められなかった. 植物樹脂が立体的に保存されていることから判断すると, 種子の形状は本来の形を保持している可能性が高い. 本層には植物の根（Fig. 7-2）や, 淡水生二枚貝（ Plicatounio ）の離弁殻が含まれていた（Fig. 7-1）.
Br-3, 4 : Br-3およびBr-4はともに黒色ないし暗灰色の泥岩と明褐色の極細粒砂岩の細互層からなる（Fig. 4）. 各層
準に含まれる砂の単層の厚さはそれぞれ 1–6 mm程度と2mm前後で, 上位に向かって泥層へ漸移するか, 比較的明瞭な境界で泥層に覆われる（Fig. 4）. 泥層にはしばしば陸生脊椎動物の足跡化石が認められる（Fig. 5-6, 5-7）.
Brachyphyllum の大部分は極細粒砂岩に含まれ（Fig. 51, 5-2, 5-6）
, Br-3では少なくとも4層準が確認できた. いずれの層準でも化石は層理面に対して概ね平行に単独で産出するか（Fig. 5-1）, 密集し（Fig. 5-5, 5-6）, 後者の場合にも特定の方向に配列する傾向は認められなかった. 多くの枝条化石は極細粒砂岩の基底部から産出したが（Fig. 5-2）,枝が立体的に伸びて一枚の砂層の中間にある場合や, 複数の枝が一枚の砂層の下部から上部まで分布する場合も認め

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矢部

淳・柴田正輝Fig. 5. Occurrence of Brachyphyllum and associated fossils at Br-3（1−5）and Br-4（6, 7）. 1, Leafy twig with three orders of branchingoccurring from thin very fine-grained sandstone. Freshwater bivalve（Ng）and isolated leaf of Pityophyllum sp.（Pi）are yielded on thesame bedding plain. Inset : Cross up of helically arranged scaly leaves of Brachyphyllum （its position is indicated by broken square）. P09622 ; 2, Detail, showing the occurrence of leafy twig（Br）along the boundary between brown sandstone and dark gray mudstone. View
from the bottom. P09-432 ; 3, Nagdongia soni , a counter part specimen of P09-622 in Fig. 5-1. P09-623 ; 4, Co-occurrence of small,fragmentary Brachyphyllum with a leafy twig of Podozamites lanceolatus （Pd）and a fragmentary frond of Cladophlebis exiliformis （Cl）.
P09-741 ; 5, Stacked occurrence of six Brachyphyllum leafy twigs and a seed cone（Cn）. White arrows indicate orientation of leafy twigs.
Black arrowheads indicate tip of cone−scale complexes or ligules of seed cone. Pd : Podozamites . P09-781 ; 6, Three Brachyphyllum leafy
twigs from sandstone and overlying thin mudstone with pterosaur footprints（black arrowheads）. White arrows indicate orientation ofleafy twigs. P92-007 ; 7, Example of Brachyphyllum occurrence from thin mudstone. Many trace fossils are recognized on the same bedding
plain. One of them is indicated by black arrowhead. P92-008. The scale bars are as follows : 5 mm in Fig. 5-2 & 5-3, and 20 mm in Fig. 5-5 & 57. ss : sandstone ; ms : mudstone.

北谷層産 Brachyphyllum の古生態

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きさのものが含まれていた（Figs. 5, 6, 7）. これらは螺旋状に並んだ幅広の鱗片葉が軸に圧着し, 葉の先端は鈍くとがった円形（Fig. 5-1）で, 葉の表面に弱い縦縞が認められる点で, Yabe and Kubota （2004）が報告した B. obesum の特徴によく一致する（Fig. 5-1）.
Br-3から得られたスラブP09-781 では, 密集した 4 本の枝条に近接して針葉樹の雌球果が産出した（Fig. 5-5）. この
球果は種鱗複合体の表面が高さ約 6 mm, 幅約 11 mmの菱形をなし, 各鱗片の上方に長さ約 6.7–9.0 mmの三角形の膜状構造を伴う. このような構造はケイロレピディア科やマ
キ科, 広義のヒノキ科には知られておらず, ナンヨウスギ科の雌球果に見られる種鱗複合体先端部（tip）や, 舌状構造（ligule）に相当する可能性がある. 球果を含めた本種の分類学的な考察は紙面を改めて報告する予定である.
議
Fig. 6. Occurrence of Brachyphyllum in ill-sorted very coarsegrained granule sandstone at Br-1. Many fragmentary plants arealso included. P09-771.

られた. 観察した全てのスラ ブ の 中 で, Brachyphyllumが泥層から産出したのはわずか 2 例にすぎない（Fig. 5-7）.
いずれの場合も泥層の厚さは薄く, 塊状の厚い泥層に含まれる例はなかった.
枝と共産する種子や鱗片は確認できなかったが, スラブP09-781（Fig. 5-5）では, やや密集した Brachyphyllum とともに雌球果が共産した. 枝との接続関係は確認できなかったものの, 産状から判断すると, これらは同一種に由来する可能性がある.
Brachyphyllumと共に最も多く産出した種はPodozamites
lanceolatus で, 遊離した葉（Fig. 8-1）だけでなく葉付きの 枝 も ま れ に 認 め ら れ た. 他 の 共 産 種 は シ ダ 類 のCladophlebis exiliformis （Figs. 5-4, 8-5）や, ベネチテス類の Ptilophyllum sp.（Fig. 8-4）, 球果類の針葉と考えられる
Pityophyllum sp.（Figs. 5-1, 8-3）, Pelourdea sp. ?とした,
長さが40 cmを超える大型の線形葉（Fig. 8-6）で, 砂層が厚いほど Brachyphyllum 以外の要素を多く含む傾向が認められた.
また, Br-3 では同じ岩相から二枚貝（ Nagdongia ）の合弁個体が共産した（Fig. 5-1, 5-3）. 一方, やや厚い塊状の泥層には現生イチョウ（ Ginkgo biloba ）の葉に似た小羽片をもつ, シダ類の Adiantopteris sp. （Fig. 8-2） が特徴
的に産出し, 小羽片が羽軸に螺旋状につく様子が立体的に保存されていた. この岩相からは Cladophlebis exiliformis
や Ptilophyllum sp. の葉も産することがあるが, Brachyphyllumは認められなかった.
古生物学的コメント得られた Brachyphyllum 化石には, 末端部の枝の断片から最大 3 回の分岐が確認できる20 cm大の枝まで, 様々な大論

北谷層産 Brachyphyllum のタフォノミー
北谷の恐竜発掘現場に露出する北谷層には, 多くの層準に植物化石が含まれているが, Brachyphyllum は, Br-1–4とした特定層準を中心に産出することが明らかとなった.
恐竜化石の探索のため, Br-1およびBr-2 で特に集中的な採集が行われてきたことを考えると, これらの層準からの産出数の少なさは際だっており, Brachyphyllum はBr-3 お
よびBr-4とした, 黒色の泥質堆積物に特に集中して産するといえる. 一方, Yabe and Kubota （2004）が報告した
Brachyphyllum obesum は, 発掘現場の本層と同様な泥岩と砂岩との互層のうち, 葉理の発達した黒色の泥質堆積物から得られており（Fig. 2B）, その岩相はBr-3 およびBr4 ときわめて良く似ている. このように Brachyphyllum の多産する岩相が各層準で類似することは, この岩相がBrachyphyllum の運搬様式、ひいてはその生育場や古生態に深く関係することを強く示唆している.
発掘現場に露出する北谷層は, 土壌化作用を示すスリッケンサイドや炭酸塩ノジュールに加え, 植物の根や立木,
陸生脊椎動物の足跡化石などを含むことから, 河川の氾濫
原の様々な環境を代表していると考えられる. 顕著な上方細粒化が認められるユニット I は, 植物の根や炭酸塩ノジ
ュールを含む泥質相で終わるため, 氾濫原の中でもやや渇いた環境を代表し, 一方, より泥質で, 底生生物の生痕を伴うユニットII, IIIの基底部は滞水環境下の堆積物と判断される. これらのユニットに認められる上方粗粒化傾向
は, 盆地の埋積が進行したことや堆積物の供給量の増加などが原因となって堆積場が相対的に浅くなったことや, 堆積場がdistalな環境からproximalな環境へと側方に変化した結果と考えられる. この環境の水深は不明だが, 泥層中に足跡化石が認められたことから, 少なくとも部分的にはきわめて浅い環境だったことが推測される. なお, この層準で稀に認められる植物の根の多くは直径が 20 mmを超えるため, 木本植物のものである可能性が高い. 一方, ユ
ニット I 基底の粗粒堆積物をはじめ, 氾濫原環境の細粒堆積物を覆うシート状の砂層は, しばしば側方に薄くなる特

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矢部

淳・柴田正輝Fig. 7. Fossil occurrence at Br-2. P10-133. 1, Top view. Br: Brachyphyllum , Pd: isolated leaf of Podozamites lanceolatus , Pl: disarticulatedshell of fresh-water bivalve Plicatounio . Black arrowheads indicate plant stems or branches; 2, Side view, showing in situ root
approximately 10 mm in diameter（arrow）.

徴が認められるため, 自然堤防の決壊によって氾濫原にもたらされた, 破堤堆積物（crevasse splay deposits）と判断される.
Brachyphyllum が集中して産出したBr-3 および Br-4 は,
上述のように, 氾濫原の低まりに形成された浅い滞水環境の堆積物で, 後背湿地環境などが想定される. 陸上植物のBrachyphyllum は, こうした環境に何らかの作用で運ばれた異地性の要素である. 本種が極細粒砂岩の薄層にほぼ限られて産出することは, これらが水流で運搬された可能性を示唆する. しかし, 化石の産状に着目すると, 砂岩層の厚さや頻度によって, Brachyphyllum の密集度や他種との共産の程度に明らかな変異が認められることが分かる.
植物化石のタフォノミー研究において, 特定の種類が密集することや, 産出する同一器官の大きさがそろっていな
いこと, 特定の方向性が認められないこと, 同一種の別器官が互いに共産することなどは, 一般に, その植物化石 群
集 が運搬される過程で水流などによる淘汰を強く受けていないことの証拠と考えられ（例えば, Ferguson, 1985 ;Spicer, 1989）, それらが近傍の植生に由来した可能性を示す基準とされている（例えば, Gastaldo et al., 1996）. Br-3やBr-4においても, 例えば, 球果と枝が共産したスラブP09781で は（Fig. 6-5）
, 数 点 の Brachyphyllum の 枝 が 互 い に
折り重なるだけでなく, 球果も同一地層面に含まれている.
球果に付属する膜状構造などの比較的繊細な組織が良く保存されていることもあわせて考えると, これらの化石は後背湿地近傍の植生に由来した可能性が高い. これに対して, Br-1やBr-2に含まれる Brachyphyllum は, 層理面と斜行する特徴や, 明らかに異地性と考えられる離弁の貝化石との共産関係から, 明らかな異地性群集と判断され, 河川が氾濫し、堆積場にいたるまでの過程で, 氾濫原上の枝が取り込まれたものと考えられる.
Br-3 お よ び Br-4 で は, Brachyphyllum は Podozamites
lanceolatus に次いで多産する要素であった. 氾濫原環境に保存された化石群集の優占種は周辺植生の優占種を代表すると考えられることから（例えば Johnson, 1989）, これ

ら 2 種も氾濫原環境の優占種だった可能性がある. 一方,
Brachyphyllum の産出層準と近接しな が ら 共 産 し な いAdiantopteris sp. は, 塊状の泥質相からのみ産出する.
この泥質相には明瞭な流れの証拠がないことから, 本種は自生的な化石と判断される. おそらく本種は水生植物で,湿地環境において優占した要素だったであろう.
北谷層産 Brachyphyllum の古生態とその意義

Brachyphyllum 属は中期ジュラ紀から前期白亜紀にユーラシア大陸東縁に広がった 2 つの植物地理区のうち, 南
側の, より温暖で乾燥した植物地理区に多産する要素であり, 北側の地理区を代表する 手取型植物群 からは産出しないと考えられてきた（大花･木村, 1995）. 事実, 多くの標本が検討されてきたにも関わらず, 石徹白亜層群の桑島層や赤岩亜層群の赤岩層から産出し, Kimura（1975）がそれぞれ尾口植物群, 赤岩植物群と呼んだ植物化石群集には, Brachyphyllum を含む鱗片状の葉を持つ球果類の化石はこれまで発見されていない. それでは, Brachyphyllumはどのような場所に入り込み, どのような種と交代したのだろうか?
Brachyphyllum 属の産状と産出頻度の検討結果から, 本
種は北谷層の堆積時期には蛇行河川周辺の後背湿地近傍で優占種の一つとなっていた可能性が指摘できる. 一方, 尾
口植物群を産する手取川地域の桑島層では, 氾濫原堆積物（Isaji et al., 2005）にイチョウ類の Ginkgoidium nathorsti
や類縁不明の Podozamites reinii および P. lanceolatus が多産することが知られている（松尾･関戸, 2000）. 同様に,
福井市南西部の足羽川流域（足羽川地域）に露出する石徹
こ わ しみず白亜層群小和清水層においても, 植物の根を頻繁にともなう陸成堆積物から, 複数地点で Ginkgoites digitata （イチョウ類）や P. reinii が多産している（山田ほか, 2008）. こ
れらの優占種は, P. lanceolatus を除くと, 発掘現場に分布する北谷層からは現在まで発見されていない.
最近, Legrand et al. （2010）は, 発掘現場に分布する北北谷層産 Brachyphyllum の古生態

85

Fig. 8. Plant fossils associated with Brachyphyllum leafy twigs from the Kitadani Formation at the Kitadani Dinosaur Quarry. 1,
Podozamites lanceolatus （Lindley et Hutton）Braun, P09-728 ; 2, Adiantopteris sp., P09-621 ; 3, Pityophyllum sp., P09-622-2 ; 4, Ptilophyllum
sp., P09-776 ; 5, Cladophlebis exiliformis （Geyler）Oishi, P09-773-3 ; 6, Pelourdea sp. ?, 92KE70. The scale bar equals 10 cm long in Fig. 8-6
and 10 mm in the remaining figures.

谷層の泥質堆積物に含まれる花粉･胞子化石を検討し, この群集が多数のシダ類胞子とともに, ナンヨウスギ科やマキ科, 広義のヒノキ科, ケイロレピディア科の球果類に属する多数の花粉化石を含む一方で, イチョウ類やチェカノ
ウスキア類との類縁が確実な花粉を含まないことを明らかにした. 花粉･胞子群集の組成は, 球果類が多産するという大型化石の結果と調和的である. さらに, イチョウ類やチェカノウスキア類に確実に同定される花粉を含まないことも, 大型化石の予察的な検討結果を支持する. 以上のことから, 尾口植物群の時代から北谷層の堆積期にかけて,
イチョウ類や複数種のPodozamites に代表されていた氾濫原の植生の優占種がBrachyphyllum やPodozamites lanceolatusへと交代した可能性が示唆される.
Yabe et al.（2003）および Yabe and Kubota（2004）は,北谷層から見つかった Brachyphyllum obesum の出現が,手取層群の堆積末期に起こった気候の温暖化や乾燥化に関連する可能性を述べた. この時期に温暖化や乾燥化があったとする考えは, 手取川地域の赤岩層に見られる土壌堆積
物中の炭酸塩ノジュール（カルクリート）の存在に基づいて, Fujita（1998）も同様の考えを述べている. 一方, 茂野ほか（2004）は, 富山県上市地域および立山地域に分布

しろいわがわわさぶする赤岩亜層群白岩川層と和佐府層の古土壌の解析結果から, 赤岩亜層群内で上位に向かって温暖化, 乾燥化する傾向があることを示した. 北谷層においても, 土壌化作用に由来すると考えられる多数の炭酸塩ノジュールやスリッケ
ンサイドが観察されており, 他地域の赤岩亜層群で認められたのと同様に, ある程度の乾燥気候が存在したことが推測される. 一般にイチョウ類や Podozamites は温帯的で湿潤な環境に生育したと考えられることから（Vakhrameev,
1991）, 氾濫原環境においてこうした要素の一部が認められなくなり, 温暖で乾燥した環境により適応したと考えられる（Vakhrameev, 1991 ; Spicer, 1993） Brachyphyllumが優占したことは, 赤岩亜層群の堆積時期に起こった温暖化や乾燥化が原因となった可能性が考えられる.
謝辞本研究を進めるに当たり, Université Pierre et Marie
Curie（UPMC）の Julien Legrand 氏と中央大学西田治文
氏には北谷層の植生について議論していただくとともに,北谷層の未公表花粉･胞子化石の研究を紹介することに快諾いただいた. 福井県立恐竜博物館の野田芳和氏には貝化

矢部

86

淳・柴田正輝石を同定していただいた. また, 同館の寺田和雄氏には,手取層群の材化石組成についてご教示いただいたき, 佐野
晋一氏には北谷層の時代論などについて議論していただいた. 恐竜発掘現場での発掘調査作業には福井県立恐竜博物館職員および全国各地から集まっていただいた調査員や学生の方々に協力していただいた. 千葉大学朝川毅守氏と金沢大学山田敏弘氏には建設的な査読意見を頂き, 原稿が改善された. これらの方々に心より感謝申し上げます.
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