博 士（ 水 産科 学）河村博

学 位 論 文 題 名

サ ク ラ マ ス Oncor緲 銘 Cカ 勿 S絖 弼〇 銘絖 珊 〇勿 のスモ ルト化に関する生理生 態学的研究およびその増 殖事業への応用
学位論文内容の要 旨

サ ク ラ マ スOncorhy
nch us masou maso
uは 、サ ケ属 G
enus Oncor轟 閉出 珊の なか で進 化系 統学的に古いタイ プとされ、その自然分布も北太平洋のアジア側に限られ ている。サクラマスは我が国の沿岸漁業資 源として重要な位置を占めており、内水面漁業およぴ養 殖業にとっても数少ない貴重な在来のサケ 科魚である。一方、サクラマスは産卵のために河川に遡 上することで海洋起源物質を陸圏生態系へ 運ぶことから、物質循環の担い手として位置づける考え 方も強くなってきた。最近、
我 が 国 の サ クラ マス 資源 は減 少傾 向に あり 、北 海道 の沿 岸漁 獲 量は 1991年の 年間 1000トン から2001年 には 400ト ンに まで 減少 して いる 。そ の要 因と し て河 川を 中心 とす る陸域生態系の生息 環境の改変およ び破壊が深く関わっていることは否定できないが、サク ラマスの生物学的特性が十分明らかにされ ていないことが、その効果的な資源の維持や回復に結び 付かない原因のひとっと考えられる。本研 究では、サクラマス幼魚が生活場所を川から海へ変える ときに起きる形態学的、生理学的およぴ行 動学的な変化であるスモルト化（銀化変態）を生理生態 学的に明らかにすることを目的とし、スモ ルト期におけるサクラマスの河川・沿岸生活様式、スモ ルト化に及ばす外部環境要因（水温と光周 期）と内部要因（遺伝的形質）の影響およびその作用機 序を究明した。さらに、スモル ト 化 機 序 の 研 究 成 果 に 基 づ き 、 サ ク ラ マ ス の 効 率 的 な 増 殖 技 術 の確 立に っい て提 言し た。
第1章 では 、野 生ス モルトを中心にサ クラマス幼稚魚期の移動および分散を明らかにした。産 卵
床浮上試験か ら、稚魚は昼間より夜間に早期に浮上する個体が多く、 浮上後は多くの稚魚が産卵床
か ら 下 流 1km以 内 に 分 布 し 、 少 数 の 個 体 が 下 流 8kmま で 分 散 す る こ とが 分か った 。標 識放 流試
験 の結 果、 幼魚 の瞬 間成 長係数（SGR） は、春に高く、秋に低下した後、翌春再び増加する傾向 を示 した 。上 流域 のサ クラ マ スは S
GRが夏 に高 く秋 に低 下 して 、定 着率 が比 較的高かった。それ に対 して 、中 流域 のサ クラ マ スは 秋に S
GRが高 く、 定着 率 は低 かっ た。 この ような成長と分布の 空
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間パターンの違いはスモルトの出現率とも関係し、中流域に生息するサクラマスは上流の個体よりもスモルトとなる確率が高いことを示している。北海道サクラマスのスモルト期は、北部河川集団（ 6月 ） の 方 が 、 南 部 河 川 集 団 （ 5月 ） に 比 べ て 遅 い こ と が 分 か っ た 。
第2章では、スモルト化過程における野生魚の甲状腺ホルモン(T4)、SGRおよび海水適応能の分析を行い、生理学的変化がサクラマスの生活様式および行動に及ばす影響について明らかにした。幼魚の海水適応能は、春期の中期スモルト期およびフルスモルト期で最も高かった。この傾向は、甲状腺濾胞組織および鰓弁の塩類細胞の組織学的観察結果と一致した。幼魚の血中T4濃度はスモルト期に上昇した。T4が降雨増水と濁りにより急激に上昇（サージ）すること、スモルトの降海時期が河川水温により影響され、低水温の年の降海移動が一旬遅れて開始することなどから、外部環境（濁りや水温）がサクラヤスの行動やスモルト化に影響を及ばすことは明らかである。
第3章では、飼育実験によルスモルト化に及ばす外部環境要因（水温と光周期）と内部要因（遺伝的形質）の効果と作用機序を明らかにした。サクラマスは、越冬期に高水温（8℃）および長日処理（16L8D)すると、翌春にスモルト化を促進し、SGRを増加させた。一方、早春（3月）から長日処理した低水温（2℃）飼育区ではスモルトが全く観察されず、サクラマスのスモルト化が低水温、（2℃）により抑制されることが分かった。
サクラマスの一腹仔を浮上からスモルト期まで一定水温（8℃）と一定光周期（16L
8D区、8L16D
区お よび 4L20D区）で飼育した結果、スモルトは8L16D区と4L20D区では翌春に出現したが、周年長日で飼育された16L8D区では出現しなかった。サクラマスを一定水温（8℃）下で秋季（9月）および冬季（1月）に自然日長から長日（16L8D)処理したところ、翌春のスモルト化は秋季群で抑制され、冬季群で促進された。
一定水温（8℃）かつ自然日長下に置かれていた幼魚を、時期を変えて3つの異なる光周期（10L14D区、 12L12D区お よぴ 14L10D区 ）で飼育した。その結果、スモルト化は10L14D区と12L12D区では顕著に発現したが、14L10D区では冬季移行群を除きほとんど観察されなかった。
スモルト期は、自然日長下のサクラマスに比べて夏季移行群が早く、秋冬季移行群が遅い傾向を示した。これらの結果は、日長14L以上の光周期がスモルト化を抑制することを示すとともに、サクラマスの光周期応答が14L‑12Lの問で変化することを示唆している。一定の環境条件（8℃水温・自然日長）で異なる地域の河川集団（古宇川系、風蓮川系および菅原川系）を飼育したところ、ス
モルト期は南部河川集団（古宇川系およぴ菅原川系；5月）の方が東部河川集団（風蓮川系；6月）に比べて10月早かった。また、スモルト期の異なる河川集団を交配したFlは、両親の中間時期
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第4章では、信砂川（増毛町）から標識放流された大型(27.6g)と小型(21.Og)のスモルトを沿岸域でサヨリ2艘曳き網により採集し、それらの沿岸生活と回帰状況を明らかにした。海水適応能は、小型スモルトに比べて大型スモルトが高かった。沿岸で調査期間中（沿岸水温10〜14℃）採集されたサクラマス幼魚は53個体で、そのうち標識魚は14個体であった。同所的に同時に採集され た大型 スモ ルト （2個体 ）と 小型スモルト（11個体）の胃内容物はイカナゴAmmoみ語sp餌s伽a￠珊を除いて異なり、大型スモルトが沖合性動物プランクトン（B脚顔幽ぬ恥par刪みを卓越的に、小型スモルトが沿岸性プランクトン（Decapoda幼生）と落下昆虫を多く摂餌していた。
沿岸水温が14℃を超える時期（6月下旬）から採集個体数が減少したことから、この時期に標識ス
モルトは沿岸から沖合に生活場所を変えたと推察される。信砂川ヘ回帰した標識魚は、大型放流魚（124個体）の方が小型放流魚（52個体）より多く回収された。この結果は、同一スモルト集団
では 降 海 時 の 体 サ イズ が 大 型 の 個 体 ほ ど生 残 率 が 高 い こ とを 示 して いる。
総合考察を第5章でおこなった。サクラマスのスモルト化は、水温、光周期および遺伝的形質により影響を受けることが本研究により明らかにされた。スモルト化は、日長14L‐12Lの間でそのトリガーが引かれ、冬季の低水温（2℃以下）により抑制されるが、翌春の水温上昇と日照時間の増加により促進される。またスモルト期は、河川集団固有の遺伝的形質とみなされる。サクラマスのスモルト化は、おそらく体内時計と深く関連する生物リズムが光周期と同調し、秋季の日長がトリガーとなっているのであろう。
本研究結果は、サクラマス増殖事業の進展に著しく貢献することが期待される。すなわち、スモルト放流は、稚魚放流に比べて高コストであるが高い回帰率が期待でき、我が国のように自然環境が阻害された河川に適応した増殖技術であるとみなされる。サクラマスのスモルト化は河川集団固有の遺伝的形質であるから、その増殖事業は地域集団を基本に構築する必要があり、人工種苗放流による野生魚への遺伝的撹乱リスクを回避すべきである。したがって、サクラマス増殖河川では、野生魚とのゾーニングを基本としつつ、野生魚と放流魚の生物学的特性をモニタリングすることが重要である。

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学 位論文審査の要旨
主査
副査
副査
副査
副査

教授
教授
教授
教授
准教授

帰山
後藤
桜井
都木工藤

雅

秀晃

泰憲

靖彰秀明

学 位 論 文 題 名サクラマス07
Zc
07‑
緲髭C
カ勿S絖鯲〇銘絖鯲〇勿のス モル ト 化に関する生理生態学的研究 およびその増殖事業への応用
サ ク ラ マ ス 〇 ncorhynchus masou masouは 、 プ リ ミ テ ィ ブ 社 サ ケ 属 Genus〇 ncorhynchus魚 類
で ， 分 布 域 が 北 太 平 洋 の ア ジ ア 側 に 限 ら れ て い る 。 サ ク ラ マ ス は 沿 岸 漁 業 や 養 殖 な ど の 漁業
資 源 の み な ら ず ， 海 洋 起 源 物 質 を 陸 圏 生 態 系 ヘ 運 ぶ こ と に よ る 生 態 系 サ ー ビ ス と し て き わめて 重 要 な 役 割 を 果 た し て い る 。 最 近 、 我 が 国 の サ ク ラ マ ス 資 源 は 著 し い 減 少 傾 向 に あ る 。その 要 因 と し て 河 川 等 の 陸 域 生 態 系 の 破 壊 が 深 く 関 わ っ て い る こ と は 否 定 で き な い が 、 サ クラマ ス の 生 物 学 的 特 性 が 十 分 明 ら か に さ れ て い な い こ と が 資 源 の 効 果 的 な 維 持 や 回 復 に 結 び付
か な い 原 因 の ひ と っ で も あ る と 考 え ら れ る 。 本 研 究 で は 、 サ ク ラ マ ス 幼 魚 の 河 川 ・ 沿 岸 生活様 式 ， ス モ ル ト 化 に 及 ば す 外 部 環 境 要 因 と 内 部 要 因 の 影 響 を 生 理 学 ・ 生 態 学 ・ 遺 伝 学 的 に究
明 し ， 得 ら れ た ス モ ル ト 化 機 序 の 研 究 結 果 に 基 づ く サ ク ラ マ ス の 効 率 的 な 増 殖 技 術 を 提 言することを 目的と する。
第 1章 で は 、 野 生 ス モ ル ト を 中 心 に サ ク ラ マ ス 幼 稚 魚 の 移 動 分 散 を 明 ら か に し た 。 稚 魚 は
昼 間 よ り 夜 間 に 早 期 に 浮 上 す る 個 体 が 多 く 、 浮 上 後 は 多 く の 個 体 が 産 卵 床 か ら 下 流 1 km以 内に 分 布 し 、 少 数 の 個 体 が 下 流 8kmま で 分 散 す る こ と が 分 か っ た 。 標 識 放 流 試 験 の 結 果 、 上 流
域 の サ ク ラ マ ス は 瞬 間 成 長 係 数 (SGR)が 夏 に 高 く 秋 に 低 下 し て 、 河 川 定 着 率 が 比 較 的 高 かっ た の に 対 し て 、 中 流 域 の サ ク ラ マ ス は 秋 に SGRが 高 く 、 河 川 定 着 率 が 低 く ， ス モ ル ト 出 現率 は 高 か っ た 。 北 海 道 サ ク ラ マ ス の ス モ ル ト 期 は 、 北 部 河 川 集 団 （ 6月 ） の 方 が 、 南 部 河 川集 団 （ 5月 ） に 比 べ て 遅 い こ と が 分 か っ た 。
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第 2章 では 、 ス モ ルト 化 過 程に お け る野 生 魚 の甲 状 腺 ホル モ ン (T4)、 S
GRお よぴ 海 水 適応能の 分析を行 った。 幼魚の海 水適応能 は、春 期の中期 スモル ト期およ びフルスモルト期で最も高 く，血中 T4濃度も 高かった 。この 傾向は、 甲状腺濾 胞組織 および鰓 弁の塩類細胞の組織学的 観察結果 とも一 致した。 血中T4が 降雨増水 と濁りに より急 激に上昇 （サージ）すること、河 川水温が 低いと スモルト の降海時 期が遅 れること などか ら、外部 環境（濁りや水温）がサク ラマスの スモル ト化に影 響を及ば すこと は明らか である 。
第 3章 では 、 数多くの 飼育実 験によル スモルト 化に及 ばす外部 環境要 因（水温 と光周 期）と内部 要因（遺 伝的形 質）の効 果と作用 機序を 明らかに した。 その結果 ，サクラマスのスモルト 化 は ぐ D
光 周期（ 日長14‑12L)でトリ ガーが 引かれ， ◎冬季か ら翌春 の水温と SGRの 上昇によっ て誘因さ れるこ とが分か った。ま た，サ クラマス のスモ ルト期が 遺伝的に固定されているこ とが，一 定の環 境条件下 の飼育実 験と異 なる河川 集団の 交配実験 からあらためて明らかにな った。
第 4章 では 、 信 砂川 （ 増 毛町 ） か ら標 識 放 流さ れ た 大型 群 (27.6g)と小 型群(21.
Og)のス
モルト の沿岸生 活と回 帰状況を 明らかに した。 海水適応 能は、 小型群に 比べて大型群が高かった。 同所的に 同時に 採集され たスモル トの卓 越餌生物 は，大 型群(Paracalanu
sparvus)と小型 群 (Decapoda幼 生と 落 下 昆虫 ） で 異な った。 6月下 旬以降（ 沿岸水 温14℃以上 ）幼魚 の採集数 が減少し たこと から、幼 魚はこの 時期に 沿岸から 沖合へ 移動した と推察される。標識魚の 信 砂 川 ーの 回 帰 数は 、 大 型群 （ 124個体 ）の方 が小型群 (52個 体）より 多かった ことから，同 一スモル ト集団 では降海 時の体サ イズが 大型の個 体ほど 生残率が 高いことを示している。
第 5章 の総 合 考察にお ける結 論として ，サクラ マスの スモルト 化はお そらく体 内時計 と深く関連 する生物 リズム が光周期 と同調し ており 、秋季の 日長14L〜12Lがトリ ガーとなり，翌春の水 温と日長 の増加 で促進さ れること ，スモ ルト期は 河川集 団固有の 遺伝形質であるとみなすこ とができ るとい える。本 研究結果 は，野 生魚との ゾーニ ングをは かりつつ，効率的なスモル ト放流技 術を確 立するた めの新た なサク ラマス増 殖事業 への技術 展開に著しく貢献すること が期待さ れる。

このよ うに， 本研究で は古く から謎と されてき たサケ 科魚類の 生活史分岐である淡水残留と降海 のメカ ニズムに 取り組み ，サク ラマスの スモル ト化を生 態学，生理学韜よび遺伝学の広い分 野に及 ぶ数多く の野外研 究と室 内実験に より明 らかにし た。得られた研究成果は，サケ科魚 類の生 活史研究と進化生態学に著しく貢献すること，スモルト化メカ．ニズムの解明が今後の サクラ マス増殖 事業の進 展に大 きく寄与 するこ となどが 高く評価される。よって，審‑337―

査員一 同は申請 者が博 士（水産科学）の学位を授与される資格のあるものと判定した。

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