博士（地球環境科学）西村愛子
学位論文題名Vegetati
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ヽ．e，n｜！rnJapan（北海道サロベツ湿原における泥炭採掘跡地の植物群集動態）

学位論文内容の要旨
ミズ ゴ ケ泥 炭地は、特 異な生物相 を有した生 態系であり 、北半球冷 温帯域に広範に分布 するが、そ の面積は、 耕地化や採掘という人為撹乱により大きく減少している。その ため、泥炭 地生態系の 復元が、欧州や北米で試みられつっある。しかし、撹
乱前後の 物理的・化 学的環境の 劇的な変化と、環境要因問の時間・空間スケールを介した相互作用のため、復元手法には多くの問題点が指摘されている。日本においても、泥炭地は 広範に分布 し、泥炭採 掘も行われているが、その復元に関する研究は見られない。そ こで、本研 究は、北海 道サロベツ泥炭採掘地において、永久調査区を用いたモニタリングと窒素施肥実験により、（1）クロノシークエンス法および永久調査区方を併用す ることによ り遷移パタ ーンを実証 する、(2)物理的要因 として水位を、化学的要因と して水質を 取り上げ、 それらと群集構造との対応関係を得ることで群集発達に関与す る主要な環 境要因を特 定する、(3)採掘後に 増加傾向に あった窒素に対する植物の応答を検証することを主な目的として行った。
サロ ベ ツ湿 原では、1970年 から毎年数 ヘクタール の泥炭採掘 が行われて いる。
そこで、 1970年から1994年の間 で採掘年代 の異なる8年代の 採掘跡地と対照区として未採掘地に、それぞれ調査区を設置し2002年から6年間に渡ルモニタリングを行った。
測定項目 は、植物群 集構造とし て総植被率、出現種の各被度を、環境要因として地下水位変化と地下水中の栄養塩量を植物成育期間中に測定した。地下水の化学特性とし，ては、pH、 電気伝導度 、全窒素、 全リン、茄 よび9種 類のイオン を選んだ。これらの植物群集 と環境との 対応関係と 年変動パターンを一般化線形混合モデル、正準対応分析等の多 変量解析を 用いて解析 した。さらに、窒素による富栄養化が植物群集の発達過程に与える影響を検証するために、採掘跡地にある4群集（裸地・ミカヅキグサ群集・ヌマガヤ群集・ミズゴケ群集）に対して、窒素濃度の変えた施肥実験を行い、3年間に渡り群 集の変化を 調査した。 実験終了時に、植物体地上部を刈り取り、バイオマスを 測 定 し た 。 こ れ ら の 結 果 を も と に 窒 素 濃 度へ の 植物 の 応答 を 評価 し た。
未採 掘 地の 植物群集は 、イポミズ ゴケとホロ ムイスゲの 優占度が高 いミズゴケ群集であ った。採掘 跡地の地下 水中の栄養塩類は、未採掘泥炭地に比べてNH4+、K+、全窒 素の濃度が高く富栄養化傾向を示していた。放棄年数が経過すると、これらのイオン 濃度は減少傾向が見られるが、未採掘地における栄養塩濃度よりは高かった。さらに 、採掘地により水位が異なっており、高い水位の地域ほど、栄養塩類は少ない傾向にあった。
植被率 ・種 数は 放棄年 が進 むに っれ 増加し たが 、い ずれ も未採 掘地より低い状態で あった。採掘地において遷移初期段階にある裸地では、ミカヅキグサの侵入と優占が 認められた。放棄からの経過年が15年よりも短い採掘地では、ミカヅキグサの優占度 が調査期間を通じ増加していたが、25年以上経過した採掘地ではミカヅキグサの優占 度は低下傾向となった。これらのことから、採掘跡地には、まずミカヅキグサが侵入 し、25年程度で衰退していくことが明らかとなった。ミカヅキグサの衰退に呼応して、イネ科のヌ，マガヤとヨシの優占度が高くなる傾向が認められ、ミカヅキグサ群集はヌマガヤ・ヨシ群集ヘ推移していくことが示された。傾向化除去対応分析からは、
ヌマ ガヤ・ヨシ群集は、安定した群集ではなく、今後異なる群集に推移するものと判断で きたが、ミズゴケ群集ヘ向かう傾向は認められなかった。さらに、採掘地におけるミ ズゴケの定着は限られた採掘年代の地域でのみ認められ、全体としては、ミズゴケ湿原への回復の可能性は低かった。
採掘跡 地で ミズ ゴケの 定着 がみ られ た地域 では 、平 均地 下水位 が高い傾向があったが、採掘後30年経過した地域ですら未採掘地のミズゴケ量には達していなかった。
一方 、ヌマガヤ・ヨシ群集の発達は、平均水位よりも水位変動により強く規定されていた。
正準対 応分 析か らは、 採掘 跡地 内で は、平 均水 位や 水位 変動幅 といった物理的要因 が群集構造に強い影響を与えているが、未採掘地と採掘跡地における群集構造の相違 は、第一にpHや全窒素のような化学的要因の相違に起因し、ついで水位が関与してい ることが示された。これらのことは、採掘跡地へのミズゴケの侵入には、水位が直接 的に関与し、高い水位を維持することが必要不可欠であることを示している。さらに 、未採掘地に見られるミズゴケ群集を形成する際には、化学的要因が水位よりも重要となることが示唆された。
植被が 高い 地域 では窒 素施 肥量 に対 する植 物の 応答 が顕 著で、 施肥濃度を増加させ るにっれ、植被率や種数は減少した。さらに、ミカヅキグサ群集とミズゴケ群集
では 、施肥量の増加にっれ被度も減少した。未採掘地のミズゴケ群集では、維管束植物、 特に、ホロムイスゲのバイオマスは施肥量が多いほど高くなった。ミズゴケは、未採掘地、採掘跡地ともに、窒素施肥によルバイオマスを減少させた。採掘跡地では、
ミカ ヅキグサ群集において窒素施肥により、優占種であるミカヅキグサが減少し群集構造 をもっとも変化させていた。したがって、採掘跡地では、窒素量を増加させるとミズ ゴケが減少し、イネ・スゲ類が優占し、富栄養化が進めばミズゴケ泥炭地の再生はより困難となることが示唆された。
以上のことから、撹乱地内という局所スケールでの群集発達規定要因としては、水位 とその変動が群集を発達させる直接要因として重要であるが、非撹乱地を含めた広域 スケールでは、栄養塩類、特に、窒素量がミズゴケ定着を規定する重要な要因と−1078宀なることが示された。水位は、直接的に栄養塩濃度と植物定着を規定し、さらに、間接的に栄養塩濃度の操作を介してミズゴケ定着を促進あるいは阻害していると考えられた。これらのことから、スケール依存的な要因が直接的・間接的に群集発達に関与していることが明らかとなり、今後の撹乱地における生態系の保全と修復に応用できる展望を得ることができた。

学位論文審査の要旨
主査
副査
副査
副査

准教授 露崎史朗
教授 田中俊逸
教授 大原 雅教授 原口 昭（北九州市立大学国際環境工学部）

学位論文題名VegetationdynamlC
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（北海道サロベツ湿原における泥炭採掘跡地の植物群集動態）

ミズ ゴ ケ湿 原 は、 特 異な 生 物相 を 有し た 生態 系 で あり、北半 球冷温帯域に広範に分 布するが、 その面積は 、人為撹乱 により大き く減少して いる。そのため、湿原 生態系の復 元が、欧州 や北米で試 みられつっ ある。しか し、撹乱前後の物理的 ・化学的環 境の劇的な 変化と、環 境要因間の 時間・空間 スケールを介した相互 作用のため に、復元手 法には多く の問題点が 指摘されて いる。日本においても 、ミズゴケ 湿原は広範 に分布し、 ミズゴケか らなる泥炭 の採掘も行われている が、その復 元に関する 研究は見ら れない。そ こで、本研 究は、北海
道サロベツ 泥炭採掘地 において、 永久調査区 を用いたモ ニタリング と窒素施肥実験を継続的に行い、以下の知見を得た。
サロ ベ ツ湿 原 では 、 1970年か ら 毎年 数 ヘク タ ール の泥炭 採掘が行わ れている。そこ で、1970年から 1994年の問で採掘年代の異なる8年代の採掘跡地と未採掘地（対照区）に、それぞれ調査区を設置し2002年から6年間に渡ルモニタリン
グと地下水 位変化と地 下水中の栄 養塩類量の 測定を行っ た。さらに 、富栄養化が植物群集 の発達過程 に与える影 響を検証するために、4っの群集（裸地・ミカヅキグサ群集・ヌマガヤ群集・ミズゴケ群集）に対して、窒素濃度を変えた施肥実験を行い 、3年 間に渡り群 集の変化を 調査し、窒素濃度への植物の応答を評価した。
未採 掘 地の 植 物群 集 は、 イ ボミ ズ ゴケ と ホロ ム イ スゲが高い 優占度を示すミズゴケ 群集であっ た。採掘跡 地の地下水 中の栄養塩 類は、未採 掘泥炭地に比べて富栄 養化傾向を 示し、放棄 年数の経過 に伴い栄養 塩類濃度は 減少傾向が見 られた 。さらに、 採掘地によ り水位が異 なり、高水 位の地域ほ ど、栄養塩 濃度 は低い 傾向にあっ た。採掘跡 地には、ま ずミカヅキ グサが侵入 し、25年程度経 過する と衰退して いくことを 示した。さ らに、ミカ ヅキグサの 減少に呼応 して 、イネ 科のヌマガ ヤとヨシの 優占度が高 くなり、ミ カヅキグサ 群集はヌマ ガヤ・ ヨシ群集ー 推移していくことが示された。しかし、ヌマガヤ・ヨシ群集は、安 定した 群集ではな く、異なる 群集に推移 するものと 予測された が、ミズゴ ケ群 集へ向 かう傾向は 認められず 、ミズゴケ 湿原への回 復は困難で あると結論 でき た。さ らに、採掘 地における ミズゴケの 侵入は、平 均地下水位 が高い地域 に限 られて いた。一方 、ヌマガヤ ・ヨシ群集 の発達は、 平均水位よ りも水位変 動に より強 く規定され ていた。よ って、採掘 跡地内では 、平均水位 や水位変動 幅と ぃ っ た 物 理 的 要 因 が 群 集 構 造 の 発 達 に 強 い 影 響 を 与 え てい る。
一 方、 未 採掘 地 と採 掘 跡 地に お ける 群 集構 造 の相 違 は、 第 一に pHや全窒素 のよう な化学的要 因の相違に 起因し、っ いで水位が 関与してい ることが示 され た。こ れらのこと は、採掘跡 地へのミズ ゴケの侵入 には、水位 が直接的に 関
与 し、高 い水位を維 持すること が必要不可 欠であるこ とを示され た。さらに 、未 採掘地 に見られる ミズゴケ群 集を形成す る際には、 化学的要因 が水位より も重要 となること が示唆され た。
植 被が 高 い地 域 では 窒 素 施肥 量 に対 す る植 物 の応 答 が顕 著 で、 施肥濃度の 増加に っれ、植被 率や種数は 減少した。 さらに、ミ カヅキグサ 群集とミズ ゴケ 群集で は、施肥量 の増加にっ れ被度も減 少した。未 採掘地のミ ズゴケ群集 では 、維管 束植物、特 に、ホロム イスグのバ イオマスは 施肥量が多 いほど高く なっ た。ミ ズゴケは、 未採掘地、 採掘跡地と もに、窒素 施肥によル バイオマス を減 少させ た。採掘跡 地では、ミ カヅキグサ 群集におい て窒素施肥 により、優 占種 である ミカヅキグ サが減少し 、群集構造 をもっとも 変化させて いた。した がっ て、採 掘跡地では 、窒素量を 増加させる とミズゴケ は定着でき ず、イネ・ ス
ゲ 類が優 占し、富栄 養化が進め ばミズゴケ 泥炭地の再 生はより困 難となるこ とが示 された。
申 請者 は 、以 上 の成 果 を もと に 、局 所 スケ ー ルと 地 域ス ケ ール での群集発 達規定 要因が異な ること、さ らに、それ らの規定要 因間のスケ ール依存関 係を 示すこ とができた 。即ち、ミ ズゴケ湿原 復元には、 第一に、適 切な水位の 誘導 により 植物の侵入 を促し植被 の形成を行 い、ついで 栄養塩の操 作によルミ ズ
ゴ ケ群集 を誘導でき る可能性を 示すことが できた。こ の成果は、 撹乱地にお ける 生態系 の保全と修 復に応用で きるもので あり、植物 生態学研究 を含めた地 球環境 科学研究に 大きく寄与 するものと 確信する。
審 査委 員 一同 は 、こ れ ら の成 果 を評 価 し、 研 究者 と して 誠 実か つ熱心であり 、大学院課 程に韜ける研鑚や取得単位なども併せ、申請者が博士（地球環境科 学 ） の 学 位 を 受 け る の に 十 分 な 資 格 を 有 す る も の と 判 定し た。