福井県立恐竜博物館紀要 10 : 89−102（2011）

論 文! by the Fukui Prefectural Dinosaur Museum

福井県勝山市杉山川流域から発見された白亜紀の針葉樹材化石
寺田和雄・矢部淳

福井県立恐竜博物館
福井県勝山市村岡町寺尾51‐11

要旨

福井県勝山市北谷町の杉山川流域から 3 点の珪化木を得た. そのうち, 1 点は Xenoxylon latiporosum（Cramer）Gothanであったが, もう 2 点はそれぞれヒノキ型とスギ型の分野壁孔を持つ材化石であった.
ヒノキ型の分野壁孔を持つ材化石は, ヒノキ科の Cupressinoxylon の一種（ Cupressinoxylon sp.）と同定され, 現生のヒノキ属とアスナロ属またはそれらの近縁属に類縁があると考えられる. 一方, スギ型の分
野壁孔を持つ材化石は, 外帯日本の下部白亜系から報告された Mesembrioxylon （非合法名）の樹種に類縁があると考えられ, マキ科もしくは原マツ科の Podocarpoxylon の一種（ Podocarpoxylon sensu Gothan（1905））とした. X. latiporosum の材化石と Podocarpoxylon の一種の 2 点は, 手取層群赤岩亜層群の最上部の北谷層から産した可能性が高く, もう 1 点の Cupressinoxylon の材化石は, 北谷層もしくは北谷層を不整合で覆う大道谷層（Maastrichtian）に由来した可能性が考えられる. 手取層群からの X. latiporosum以外の材化石の発見は初めてである. さらに, 北谷層の X. latiporosum は, 日本で最も時代の新しい産出記録であり, 日本では本種が, 少なくとも後期 Barremianまでは生育していたと考えられる. 北谷層からの Podocarpoxylon の一種の発見は, 北谷層堆積時に外帯日本に類似した乾期を伴う気候が内帯日本にも広がっていたことを示唆する.
キーワード : ヒノキ科, マキ科, 材化石, 手取層群, 北谷層, 大道谷層, Xenoxylon latiporosum,Protopinaceae, Mesembrioxylon

TERADA, Kazuo and Atsushi YABE（2011）Cretaceous conifer woods discovered from the Sugiyama
River area of Katsuyama City, Fukui Prefecture, Japan. Mem. Fukui Pref. Dinosaur Mus. 10 : 89−102.
Three silicified woods were collected as boulders from the Sugiyama River at Kitadani-cho, Katsuyama
City, Fukui Prefecture. One was identified as Xenoxylon latiporosum （Cramer）Gothan. Each of the othertwo has cupressoid and taxodioid cross-field pittings, respectively. The wood with cupressoid pittings was
identified as Cupressinoxylon sp. of the family Cupressaceae and has affinity with Chamaecyparis ,Thujopsis or their closely related genera. The wood with taxodioid pittings has affinity with species ofMesembrioxylon （illegitimate generic name）that were reported from the outer zone of Japan, and wasregarded as Podocarpoxylon sensu Gothan（１９０５）of the family Podocarpaceae or Protopinaceae. The
fossil specimens of X. latiporosum and Podocarpoxylon sp. probably occurred from the Kitadani
Formation（late Barremian）of the uppermost part of the Akaiwa Subgroup of the Tetori Group. The
specimen of Cupressinoxylon sp. probably occurred from either the Kitadani Formation or theuncomformably overlying Omichidani Formation（Maastrichtian）. This is the first discovery of fossil
woods other than X. latiporosum from the Tetori Group. The discovery of X. latiporosum from the
Kitadani Formation records the latest occurrence（late Barremian）of the species in Japan. The find of
Podocarpoxylon sp. from the Kitadani Formation supports that the climate with dry season occurred, if
not prevailed, in both outer and inner zones of Japan then.
2011 年 6 月30日受付, 2011 年10月13日受理.
Corresponding author— Kazuo TERADA
Fukui Prefectural Dinosaur Museum, 51-11 Terao, Muroko,
Katsuyama, Fukui 911-8601, Japan
E-mail : k-terada*dinosaur.pref.fukui.jp（*を半角＠に変えてご入力ください）89

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淳

500m

FIGURE 1. Locality maps of the Sugiyama River area. A, Distribution map of the Tetori Group（modified from Maeda（1961））. Green:
Kuzuryu subgroup, Green yellow: Itoshiro subgroup, Yellow: Akaiwa subgroup. B, Collecting points（red star）of a fossil wood（FPDM-P465）on topographic map（1: 25000 scale map of Kitadani published by the Geographical Survey Institute of Japan）.Other two fossil woods（FPDM-P-463, 464）were collected from the Sugiyama River. Blue circle: Kitadani Dinosaur Quarry.

はじめに
日本を含む東アジアのジュラ紀中期から白亜紀前期の中生 代 植 物 化 石 群 は, 木 村 達 明 ら に よ る 一 連 の 研 究（Kimura,1987, 2000 ; Kimura and Ohana, 1997など）
で, 組成上の特徴から内帯日本の「手取型植物群」と外帯日本の「領石型植物群」に区分された. 手取型植物群は, 北陸 ･飛騨地方に分布する手取層群から産する植物化石を模式とし, 湿潤な気候を好む植物によって構成され, 一方, 領石型植物群は, 乾期を伴う気候下に生育した植物によって構成された（Kimura, 1987 ; Kimura and Ohana, 1997など）.
また, 両植物群には共通する種類が全く含まれず, 植物地
理学的に異なる地理区に属する同時代の植物群であるとされた（Kimura, 1987 ; Kimura and Ohana, 1997など）.
手取層群は中部ジュラ系から下部白亜系の海成あるいは陸成層で, 下位から, 九頭竜亜層群, 石徹白亜層群, 赤岩
亜層群に区分される（前田, 1961 ; Kusuhashi et al., 2002 ;Fujita, 2003など）. Kimura（1975）は, 手取層群の下位から, 九頭竜植物群（Kuzuryu Flora : Kimura 1958, 1975）･
尾口植物群（Oguchi Flora : Kimura, 1975）･ 赤岩植物群（Akaiwa Flora : Kimura, 1975）･ 田茂谷植物群（Tamodani
Flora : Kimura, 1975 ; Kimura and Horiuchi, 1979）の 4 つの植物群を認識したが, その後, 木村ら（Kimura, 1987,
2000 ; Kimura and Ohana, 1997など）は, ジュラ紀中期から白亜紀前期にかけて手取層群から産する植物化石群の組

成がほとんど変化しなかったとする見解を持つに至った.
しかし, この見解について, 最近問題が指摘されている（Yabe et al., 2003 ; Yabe and Kubota, 2004 ; Yamada andUemura, 2008 ; 山田, 2009 ; Legrand et al., 2010など）.
Yabe et al.（2003）は, 木村が以前認識した尾口植物群 ･赤岩植物群 ･ 田茂谷植物群を再認識し, さらに田茂谷植物群を新たな植物化石を含めて再定義した. 彼らは, これら植物群の差異はアジア地域での植生変化に起因すると考えた（Yabe et al., 2003 ; Yabe and Kubota, 2004）. Yamadaand Uemura（2008）は, Kimura（1958）による九頭竜植物群のうち, Otozamites sewardii Oishi（1940）を除き, すべて
石徹白亜層群から採集された植物化石に基づいていることを示し, さらに, 明らかに九頭竜亜層群の貝皿層から産する植物群が, 他の手取型植物群と組成が異なることから「貝皿植物群」を提唱した. また, 山田（2009）は, ジュラ
紀中期から白亜紀前期にかけての含植物化石層の年代を推定し, 近年の研究の成果などから, 前期白亜紀後期（late
Early Cretaceous）には, 内帯日本も外帯日本の領石型植物群と同じような乾燥した気候を好む植物群が生育した可能性を示唆した. このように日本の中生代植物相の変遷を明らかにする上で, 手取層群の詳細な植物化石の研究が重要となってきている.
今回, 福井県勝山市北谷町滝波川支流の杉山川流域から
新たに 3 点の珪化した材化石を得た. 手取層群のうち, 石徹白亜層群や赤岩亜層群下部からは珪化木が多産し（前福井県勝山市杉山川の針葉樹材化石

田, 1955a, 1955b）, その一部は直立樹幹の状態で産し, 化
石林を形成する（小林, 1951 ; Ogura et al., 1951 ; 前田,1954 ; 石川県教育委員会, 1978 ; 寺田, 2008など）. その樹種については, 島倉（1934 ; Shimakura, 1936）
が白山市桑島の材化石を Xenoxylon latiporosum （Cramer）Gothanと同定した. その後. 手取層群各地の数十点以上の材化石が検討されたが, すべてが X. latiporosum と同定され, 他の樹種は知られていない（Ogura et al., 1951 ; 石川県教育委員会,
1978 ; Suzuki and Terada, 1992 ; 寺 田 ほ か, 2002 ;Terada et al., 2004 ; 寺田, 2008など）. 材（二次木部）化石ではないが, 唯一, 岐阜県高山市荘川町尾上郷谷から採集された木生シダの幹だけが別種の珪化化石である（寺田ほか, 2001 ; Terada, 2002 ; Yabe et al., 2003）.
この20年余り, 杉山川の北谷層について, 福井県による
恐竜化石発掘調査がなされ, 北谷町の発掘現場（Kitadani
Dinosaur Quarry）（Fig. 1B）
からは, 恐竜, ワニ, カメ, 魚類および淡水生軟体動物などの動物化石を中心に数多くの化石が産出している（後藤ほか, 2002 ; 柴田 ･ 後藤, 2008 ;Azuma and Shibata, 2010など）. しかしながら, この現場から産出する幹などの材化石は, すべて炭化状態で, 内部構造は全く残っておらず, 樹種の同定はできていない.
これまでの杉山川 ･ 滝波川流域の地質層序学的な報告に, わずかながら材化石の産出記録がある（前田, 1958 ;塚野, 1969）. 前田（1958）は, 北谷町河合の北谷層に挟在する石炭の薄層の上盤から X. latiporosum の産出を報告した. 塚野（1969）は, 勝山市村岡町栃神谷の滝波川河床に分
布 す る 栃 神 谷 砂 岩 層（前 田（1958）の 赤 岩 砂 岩 層）か ら X.
latiporosum と考えられる珪化木の破片を採集し, さらに,北谷層最下部の礫質砂岩層から X. latiporosum の樹幹を発見したと言及している. しかし, これらの報告は文章による記述のみで, 試料の写真や記載などはなく, 薄片などを作成して詳細な検討がなされたかどうかはわからない.
今回, 杉山川流域から得られた 3 点の材化石の樹種について検討した結果, 新たな知見が得られたので, 樹種, 産
出層準および発見の意義について報告する.
試料と方法
地質概要
福井県勝山市北谷町の杉山川流域の地質は, 下位より手取層群北谷層, 足羽層群大道谷層, 面谷（濃飛）流紋岩類,
下部中新統及び鮮新統〜更新統の安山岩類などの火山性砕屑物に区分される（塚 野, 1969 ; 山 田, 1988 ; 福 井 県,
2010）. このうち植物化石が産することが知られている地層は北谷層と大道谷層である.
北谷層は, 福井県勝山市北谷町杉山川流域を模式地とする, 中〜細粒砂岩, 黒色砂質頁岩および泥岩の互層からなる. 北谷層の手取層群における層序学的な位置に関して
は, いくつかの異なる見解があるが（河合, 1961 ; 大村,1973 ; 松川ほか, 2003など）, 一般的に北谷層は赤岩亜層群の最上部, つまり手取層群の最上部に位置し, 大野市の
石徹白川上流域の知那洞谷層および石川県の手取川上流域

91の 明 谷 層 と 対 比 さ れ て い る（前 田, 1958, 1961 ; 山 田,
1988 ; Fujita,
2003 ; Kusuhashi,
2008 ; Yamada
andUemura, 2008など）. 北谷層の年代は二枚貝や車軸藻などによる生層序に基づき, 後期 Barremianと推定されている（Isaji, 1993 ; Kubota, 2005など）.
北谷層の植物化石に関しては, Yabe and Kubota（2004）の Brachyphyllum obesum Heer以外の詳細な報告はなされていない. 北谷発掘現場からは, 多数の B. obesum をはじめ, Elatocladus , Podozamites など針葉樹類の葉やシュー ト や, シ ダ 植 物 の Onychiopsis elongata （Geyler）
Yokoyama, Gleichenites nipponensis Oishiなど, 尾口植
物群と共通する要素が産出するが, 尾口植物群に特徴的なPodozamites reinii Geyler やイチョウ類, チェカノウスキ
ア類, ソテツ類の Nilssonia が産出しないという予察的な報告がある（矢部ほか, 2011）. また最近, 本層の胞子 ･ 花
粉分析も行われており, シダ植物の胞子や裸子植物の球果類やベネチテス類などが多産する一方, イチョウ類が全く検出されなかったことから, 明らかに尾口植物群と異なった植物相であることが指摘されている（Legrand et al., 2010）.
一方, 大道谷層は, 滝波川上流の谷峠と杉山川沿いに分
布し, この地域では北谷層を不整合に覆う（前田, 1952,1958）. 本層は泥岩を主体として凝灰質砂岩を伴う湖成堆
積 物 で, 本 層 の 植 物 化 石 群 集 は, 大 道 谷 植 物 群（Omichidani Flora）
として報告されている（天野 ･ 遠藤,
1952 ; Matsuo, 1970）. 大 道 谷 植 物 群 は, シ ダ 植 物 のCladophlebis やソテツ類の Nilssonia などと, マツ科のトガサワラ属（ Pseudotsuga ）, マツ属（ Pinus ）, ヒノキ科のスイショウ属（ Glyptostrobus ）, セコイア属（ Sequoia ）,タイワンスギ属（ Taiwania ）, ヒノキ属
（ Chamaecyparis ）等の裸子植物の他, アスナロビシ属（ Hemitrapa ）などの被子植物を含む（Matsuo, 1970）. しかし, 既報の化石は葉や生殖器官のみで, これまでに材化石は報告されていな
い. また, 本層の花粉 ･ 胞子分析も行われており, これらの結果から本層の年代は白亜紀後期のMaastrichtianと推定されている（高橋, 1991 ; Nichols et al., 2010）.
材化石試料の産地と研究方法
材化石試料 3 点は, いずれも福井県勝山市北谷町杉山川の転石として採集された（Fig. 1B）. 試料（FPDM-P-465）
は,小林則夫が2008年 6 月10日, 北谷発掘現場より250mほど上流の杉山川左岸の谷（北緯36度 7 分28秒, 東経136度32分40秒）で採集したもので, 北谷層分布域で採集されたものである（Fig. 1B）. この試料は硬い珪化木で母岩は付いておらず, 表面は黄褐色で, 樹皮を欠くもののほとんど円磨
されていない（Fig. 2A）. この採集地点のすぐ近傍の露頭から, 哺乳類化石 Symmetrolestes parvus Tsubamoto etal.（Tsubamoto et al., 2004）
や針葉樹シュート化石
Brachyphyllum obesum Heer（Yabe and Kubota, 2004）が報告されている.
残りの 2 点（FPDM-P-463, FPDM-P-464）
は, 森永政治が砂防工事の際（1998年頃）, 林道杉山線 より谷下側で採集したものである. 採集地点は北谷層分布域だが, 詳細寺田和雄・矢部

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淳

FIGURE 2. Cupressinoxylon sp., FPDM-P-465. A, Original material. Scale bar : 5 cm. B−H, Microphotographs of fossil wood. B, Cross
section showing growth rings. Scale bar : 500 µm. C, Cross section showing a growth ring and tangential zonated axial parenchyma. Scalebar : 50 µm. D, Tangential section showing low uniseriate rays. Scale bar : 50 µm. E, Tangential section showing axial parenchyma withresin. Scale bar : 50 µm. F, Tangential section showing nodular transverse end walls of axial parenchyma. Scale bar : 25 µm. G, Radial section
showing uniseriate tracheid pitting. Scale bar : 25 µm., H, Radial section showing cupressoid cross-field pitting. Scale bar : 10 µm.

は不明である. 2 試料とも母岩は付いておらず, 黒色で,樹皮を欠き, 硬く緻密な珪化木である（Figs. 3A, 4A）.
FPDM-P-464は円磨され, すこし角がとれている（Fig. 4A）.
FPDM-P-463は, ほとんど円磨されておらず, 年輪も確認され, 木の中心部が残っている（Fig. 3A）.
以上の 3 点の試料から, 木口 ･ 板目 ･ 柾目面の 3 方向の薄片プレパラートを作成し, 光学顕微鏡を用いて観察し,分類学的に検討を行なった. 材化石の原試料及び観察に用いたプレパラートは, 福井県立恐竜博物館に保管されている.
結果

検 討 し た 3 点 の う ち, 1点（FPDM-P-464）
は Xenoxylon
latiporosum と同定され, もう 2 点はそれぞれヒノキ型とスギ型の分野壁孔を持つ材化石であった. ヒノキ型の分野
壁孔を持つ材化石（FPDM-P-465）
は Cupressinoxylon の一種（ Cupressinoxylon sp.）, スギ型の分野壁孔を持つ材化石（FPDM-P- 463）は, Podocarpoxylon の一 種（ Podocarpoxylon sp.）とした. 古生物学的記載を以下に記述する.
なお, 木材組織 ･ 形質の専門用語に関しては, IAWA
Committee（2004）に従い, 日本語訳は日本木材学会ほか（2006）に従った. さらに, 中生代針葉樹の判別に特に重要な分野壁孔と仮道管壁孔の形質は, Philippe and Bamford（2008）に従い, Table 1 のとおり区分した.
古生物学的記載
マツ綱 Class PINOPSIDA Burnett, 1835
マツ目 Order PINALES Dumortier, 1829
ヒノキ科 Family CUPRESSACEAE LC Richard ex Bartling, 1830
Genus CUPRESSINOXYLON Göppert, 1850
CUPRESSINOXYLON sp.
（Fig. 2 A–H）

福井県勝山市杉山川の針葉樹材化石

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TABLE 1. Definitions of terms for anatomical features of Mesozoic woods（referred from IAWA Committee（2004）
and Philippe and Bamford（2008））.

試料 : FPDM-P-465. 試料は硬く, 円磨度は低い. 原試料の大きさは16 × 16 cm, 軸方向の長さは20 cmである.
黄褐色で, 幹の中心を伴い, 年輪を確認できるものの, 樹
皮は欠き, 二次木部のみからなる（Fig. 2A）.
採集地点 : 福井県勝山市北谷町字中野俣杉山川（北緯36度 7分28秒, 東経136度32分40秒）, 2008年6月10日, 小林則夫
が転石として採集（Fig. 1B）.
材構造 : 仮道管と軸方向柔組織（樹脂細胞）と放射柔細胞からなる針葉樹材で, 軸方向および放射細胞間道を欠く（Fig. 2B, D）. 年輪は比較的明瞭で, 年輪幅は狭く, 0.3〜
1.8（平均0.76）mmである. 早材部の組織の一部は分解が進
み, 変形しているが, 早材から晩材への移行は比較的緩やかで, 晩材部は狭く2 〜 3 列である（Fig. 2E）. 早材部の仮道管は, 接線径 25〜50（平均30）µm×放射 径 20〜25（平均22）µmで, 晩材部では放射径が13〜20（平均15）µmに減ずる. 仮道管の放射壁の壁孔はAbietinean 型で, すべて単列で単独である（Fig. 2G）. その壁孔径は10〜17.5（平均13.8）µmで, 中心に2.5〜3.1（平均2.9）µmの孔口を持つ. 仮道管内に螺旋肥厚は見られない. 軸方向柔組織は黒褐色の樹脂を含み, 早材から晩材の境界付近に接線方向の帯状配列し（Fig. 2C）, その水平壁は数珠状に肥厚した末端壁を持つ（Fig. 2E, F）. 放射柔細胞の末端壁は平滑である（Fig.
2G, H）. 分野壁孔は典型的なヒノキ型（96%）, またはまれにトウヒ型（ 4 %）で, 1分野に 1 〜 4 個（まれに 5 個）
（平均2.3個）存在し, その径は 4 〜 7（平均5.8）µmで, 長楕円形の孔口の長軸は斜めに配向する（Fig. 2H）
. 放射組織はすべて単列で, その高さは比較的低く, 1〜6細胞高（25〜125（平均70）µm）で, ほとんどが 4 細胞高以下である（Fig. 2D, E）.
類縁 : 軸方向および放射細胞間道を欠く針葉樹材, 晩材
部が狭い, 軸方向柔組織（樹脂細胞）を有す, 分野壁孔はヒノキ型という形質から, 本化石がヒノキ科の材であることは明らかである. ヒノキ科は, 長らくは狭義のヒノキ科とスギ科の 2 つに分けられていたが, 分子系統学的研究か
ら, 両科をヒノキ科として扱うのが普通である（Brunsfeld
et al., 1994 ; Gadek et al., 2000など）. ヒノキ科（広義）の現生種は28属ないし30属で, 約142種からなり, 世界中に分布する（Farjon, 2005 ; Earle, 1997-onwards）.
本化石は, 1）軸方向柔組織が接線状に配列する, 2）その水平壁は数珠状になる, 3）分野壁孔がヒノキ型からまれにトウヒ型で斜めに孔口が開く, 3）1 分野に 2 個程度
持 つ, 等 の 特 徴 か ら, 現 生 ヒ ノ キ 科 の ヒ ノ キ 属（ Chamaecyparis ）もしくはアスナロ属（ Thujopsis ）に類似する. Noshiro（2011）は, 日本産の現生ヒノキ科の材形
質の数量的な変異を検討した結果, 変異は大きく重なるものの, 分野壁孔の大きさと型や 1 分野における数の平均値によって識別が可能であるとした. この結果に基づくと,本化石は分野壁孔径の平均は 5.8 µmで, ヒノキ型（96%）,
トウヒ型（ 4 %）, 1分野における数の平均は2.3個であること か ら, ヒ ノ キ 属 の ヒ ノ キ（ Chamaecyparis obtusa（Siebold et Zucc.） Endl.）と ア ス ナ ロ 属 の ア ス ナ ロ

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寺田和雄・矢部淳

FIGURE 3. Podocarpoxylon sp., FPDM-P-463. A, Original material. Scale bar : 5 cm. B−H, Microphotographs of fossil wood. B, Cross section
showing pith and compression wood. Scale bar : 500 µm. C, Cross section showing a growth ring and numerous resinous tracheids. Scalebar : 50 µm. D, Tangential section showing mostly uniseriate rays and resinous tracheids. Scale bar : 50 µm. E, Tangential section showing
thin-walled tylosis. Scale bar : 25 µm. F, Radial section showing mostly uniseriate tracheid pitting. Scale bar : 50 µm. G, Radial section
showing opposite and alternate tracheid pitting and taxodioid cross-field pitting. Scale bar : 25 µm., H, Radial section showing taxodioidcross-field pitting. Scale bar : 10 µm.

（ Thujopsis dolabrata （L.f.）Siebold et Zucc.）の変異の幅において両種の中間的な値を持っていた. 今後, 日本産以外のヒノキ科の樹種との比較を行う必要があるが, 本化石
はヒノキ属とアスナロ属またはその近縁属に類縁があるかもしれない.
中生代のヒノキ科材化石は, 一般的に形態属である
Cupressinoxylon に所属させられてきた. Cupressinoxylonには植物命名規約上の複雑な問題があるものの（Bamfordand Philippe, 2001 ; Bamford et al., 2002）. 本属が 1 世紀
以上にわたって数多くの種に対して用いられてきたことから（Gothan, 1907 ; Stopes, 1915 ; Kräusel, 1919, 1949 ; Seward,
1919 ; Shimakura, 1937 ; Vaudois and Privé, 1971など）,
Cupressinoxylon は保存名に提案され（Bamford et al., 2002）,
承認されている（Skog, 2003）.
日 本 で は, 北 海 道 の 上 部 白 亜 系 か ら Cupressinoxylonsp.（ Shimakura, 1937） が , 岩 手 県 種 市 の 上 部 白 亜 系（Santonian–Campanian）からは C. vectense Barber（Nishida

et al., 1993）
が, 千葉県銚子の下部白亜系（Barremian–Aptian）
からは C. vectense , C. cf. hortii Stopes, C. sachalinense
Shimakura（Nishida, 1962, 1965,
1973）
が, さらに岐阜県犬さかほぎ
山市の下部〜中部ジュラ系の坂祝礫岩層からCupressinoxylonsp.（西田ほか, 1974 ; 近藤 ･ 足立, 1975）が報告されている（Oh et al., 2011bを一部訂正）. これら既報の分類群は,
分野壁孔の数, 放射組織の高さ, 軸方向柔細胞の頻度などで区別されている. このような形質上の相違というもの
は, 材形質の変異の幅を考慮して検討する必要があるので, 本報では本化石を Cupressinoxylon の一種としておく.
マキ科もしくは原マツ科
Family PODOCARPACEAE Endlicher 1847
or PROTOPINACEAE Kräusel, 1917
Genus PODOCARPOXYLON sensu Gothan, 1905
PODOCARPOXYLON sp.
（Fig. 3 A–H）

福井県勝山市杉山川の針葉樹材化石

試料 : FPDM-P-463. 試料は硬く, 円磨度は低い. 原試料の木口面は楕円形で, 大きさは11.5 × 6 cm（長径× 短径）,軸方向の長さは13 cmである. 幹の中心を伴い, 年輪を確認できるものの, 樹皮を欠き, 二次木部のみからなる（Fig. 3A）.
採集地点 : 福井県勝山市北谷町杉山川, 採集地点詳細不明, 森永政治が転石として採集.
材構造 : 本化石は中心部分に髄をもつことから幹材と判断される（Fig. 3B）. 材は部分的に圧縮あて材で, 木口面での仮道管の輪郭は丸みを帯びる（Fig. 3B, C）. 材は, 仮道
管と軸方向柔組織と放射柔細胞からなる針葉樹材で, 軸方向および放射細胞間道を欠く（Fig. 3C, D）. 年輪は比較的不明瞭で, 年輪幅は0.8〜2.7（平均1.8）mmである. 早材から晩材への移行は緩やかで, 晩材部は狭く2 〜 3 列である
（Fig. 3C）
. 早材部の仮道管は, 接線径20〜65（平均46）µm
×放射径25〜65（平均39）µmで, 晩材部では放射径が22〜30（平均25）µmに減ずる. 仮道管の放射壁の壁孔は, ほとんどがAbietinean型の単列であるが（Fig. 3F）
, まれに対列状〜交互状に配列しており, 混合型である（Fig. 3G）. その
交互状の部分の壁孔は, ナンヨウスギ型のような多角形ではなく, 円形である（Fig. 3G）. 仮道管の放射壁の壁孔径は12.5〜22.5（平均17）µmで, 中心に5〜10（平均7.9）µmの孔口を持つ. 樹脂状の有機堆積物が顕著で, 特に年輪の初めや放射組織の近くの仮道管は有機堆積物で充填されている（Fig. 3C, D）. 仮道管内にセプタ状の薄いチローシスが存在するため, 有機堆積物を含む仮道管が軸方向柔組織（樹脂細胞）のように見え, 両者の区別は難しく（Fig. 3C）, 木
口面での軸方向柔組織の配列はわからない. さらに, 板目･ 柾目面での観察からすると, 軸方向柔組織は存在しないか極めてまれであり, たとえ存在しても, その水平壁は薄く平滑である（Fig. 3D, E）. また, 放射柔細胞の末端壁は平滑である. 分野壁孔は典型的な大きなスギ型もしくはまれに縁のある円形で, 1 分野に 1 もしくは 2 個（まれに 3個）存在し, その放射径 7 〜15（平均11.2）µm×垂直径 6 〜11（平均8.9）µmで, 長楕円形の孔口の長軸は斜めから水平に配向する（Fig. 3F, G, H）. 放射組織は単列または 2 列で,そ の 高 さ は 中 庸 か ら 高 く, 1 〜20細 胞 高（50〜450（平 均244）µm）で, ほとんどが15細胞高以上である（Fig. 3D, E）.
類縁 : 本化石は, 1）軸方向および放射細胞間道を欠く
針葉樹材, 2）仮道管の放射壁の壁孔はAbietinean型まれに混合型, 3）軸方向柔組織（樹脂細胞）はまれか存在しない, 4）分野壁孔は大型のスギ型まれに円形で, 1 分野に1
もしくは 2 個存在する, という特徴を持つ.
一般的に, スギ型の分野壁孔を持つ材化石の形態属には, Taxodioxylon , Glyptostroboxylon , Sequoioxylon ,Juniperoxylon の一部などがあり, それらは広義のヒノキ科として扱われる（Hartig, 1848 ; Conwentz, 1885 ; Gothan,1905 ; Torrey, 1923 ; Kräusel, 1919, 1949 ; Vaudois andPrivé, 1971 ; Dolezych, 2011など）. しかしながら, これらの属は, すべて明瞭な軸方向柔細胞（樹脂細胞）を持つのに対し, 本化石は軸方向柔細胞がまれか存在しない. 従って, 本化石はこれらの形態属には含まれない.
分野壁孔の形質が, 本化石のように, 1 分野に 1 〜 2 個

95

存在し, 半有縁孔から単壁孔の大きな楕円形（卵形）で, 孔口の長軸は斜めから水平に配向しするものは, 和歌山県有田の下部白亜系（Barremian–Aptian）
から報告された
Podocarpoxylon woburnense Stopes（Shimakura, 1937）
や千葉県銚子の下部白亜系（Barremian–Aptian）
から報告された Mesembrioxylon gothani （Stopes） Seward や M.
nihei-takagii Nishida, M. woburnense （Stopes）Seward（Nishida, 1966）, さらに群馬県の関東山地の下部白亜系（ Barremian–Aptian） か ら 報 告 さ れ た Mesembrioxylon
chichibuense Nishida et Nishida（Nishida and Nishida, 1983）である. これらのうち, Mesembrioxylon gothani と M.
woburnense は, Seward（1919）がそれぞれ Phyllocladoxylon
gothaniと Podocarpoxylon woburnense を Mesembrioxylonに組み換えたもので, Nishida（1966）はそれらを適用した.
これらの樹種は, 軸方向柔細胞（樹脂細胞）の頻度や放射組織の幅と高さ, 分野壁孔の数によって区別されているが, 非常に類似した材構造を持つ.
本化石は, これら外帯日本の下部白亜系から報告された
Mesembrioxylon の樹種に類縁があるものだと考えられる.
Mesembrioxylon は, Seward（1919）により Gothan（1905,
1910）の Podocarpoxylon と Phyllocladoxylon の 2 属をまとめた形で提唱された属名である. しかし, Podocarpoxylonと Phyllocladoxylon の両属は国際植物命名規約上合法名であ る こ と か ら, Mesembrioxylon は 非 合 法 名 で あ る（Bamford and Philippe, 2001 ; Harland et al., 2007など）.
Mesembrioxylon は使えないため, Oh et al.（2011b）は,前述した日本産の Mesembrioxylon の樹種を, 議論なしに
Podocarpoxylon や Circoporoxylon , Taxodioxylon に割り当てた. これらの 3 つの形態属のなかで, 前述したように, 本化石は軸方向柔細胞（樹脂細胞）を欠くかまれである
ことから, Taxodioxylon には該当しない.
Circoporoxylon は , Kräusel（ 1949 ）が Podocarpoxylonと Phyllocladoxylon の中から設立した形態属で, 中生代初期に多様化した針葉樹類の絶滅科である原マツ科（Protopinaceae）に含められる（Kräusel, 1949 ; Vogellehner,
1967, 1968 ; Iamandei and Iamandei, 2005）. Circoporoxylonの特徴は, Abietinean型の仮道管の放射壁の壁孔と, 1 分
野に 1 個（まれに 2 個）で狭い縁を持った円形の分野壁孔を持ち, 軸方向柔細胞は持たない（Kräusel, 1949）. これらの特徴は, 本化石と非常に類似するが, Circoporoxylonの分野壁孔の孔口は円形のみで（Kräusel, 1949 ; Philippeand Bamford, 2008）, 本化石が斜めに傾いた楕円状の孔口からなる点で異なる.
一方, Podocarpoxylon はGothan（1905）がマキ科の形態
属 と し て 設 立 し た. Gothan（1905）の 原 記 載 で は,Podocarpoxylon の材構造は, 放射壁の壁孔は連続的でな
く, 丸くて大きく, 時に対列状で, 仮道管の内壁には螺旋肥 厚 を 欠 き, 軸 方 向 柔 細 胞 を 持 ち, 分 野 壁 孔 は,
Podocarpoid型もしくは Araucarioid型で, 時に卵形孔を伴 い, 1 分 野 に 1 〜 2 個 持 つ と さ れ る（Bamford andPhilippe, 2001 ; Philippe and Bamford, 2008を参照）.
Podocarpoxylon sensu Gothan（1905）の樹種が数多く報告され（Gothan, 1908, 1910 ; Stopes, 1915 ; Torrey, 1923など）,

96

寺田和雄・矢部淳

FIGURE 4. Xenoxylon latiporosum （Cramer）Gothan, FPDM-P-464. A, Original material. Scale bar : 5 cm. B−D, Microphotographs of fossil
wood. B, Cross section showing distinct growth rings. Scale bar : 250 µm. C, Tangential section showing mostly uniseriate rays andtracheids with thin-walled tylosis. Scale bar : 100 µm. D, Radial section showing xenoxylean radial pitting and window-like cross-field pitting.
Scale bar : 25 µm.

そ れ ら の 樹 種 の 材 構 造 は 多 様 で, Podocarpoid型 やAraucarioid型以外に楕円形から円形の分野壁孔を有する
ものや, 軸方向柔細胞（樹脂細胞）も顕著に存在するものと, ま れ か 存 在 し な い も の な ど が 含 ま れ た. そ の 後,
Kräusel（1919, 1949）は Podocarpoxylon をPodocarpoid型の分野壁孔をもつものに限り適用し, それが広く踏襲されるようになった（Vogellehner, 1967, 1968など, Bamford andPhilippe, 2001を参照）. さらに, Kräusel
（1949）
は, Gothan（1905, 1910）の Podocarpoxylon のうち, 円形の分野壁孔を持つ樹種を Circoporoxylonに移し, 残りの Podocarpoxylon
sensu Kräusel（1949）とともに原マツ科（Protopinaceae）に
帰 属 さ せ た（Vogellehner, 1967, 1968 ; Iamandei and
Iamandei, 2005）.
本化石は, Podocarpoxylon sensu Gothan（1905）の材形質に一致しているため, 本報では暫定的に, Podocarpoxylonの一種としておく. 現在, Philippe らにより, 中生代針葉樹の再検討と形態分類群の整理が進められている（Bamford and Philippe, 2001 ; Philippe, 2002 ; Philippe andBamford, 2008 ; Philippe and Cantrill, 2007 ; Philippe et al.,1999, 2004など）. 今後, 本化石も含めて, Mesembrioxylonとされた樹種を詳細に再検討する必要がある.
科不明もしくは原マツ科
Family indet. or PROTOPINACEAE Kräusel, 1917
Genus XENOXYLON Gothan, 1905XENOXYLON LATIPOROSUM （Cramer）Gothan, 1905
（Fig. 4A–D）

Pinites latiporosus Cramer, 1868. p. 176. pl. 40, figs. 1−8.
Xenoxylon latiporosum （Cramer）Gothan, 1905, p. 38 ;Gothan, 1910, p. 23−26, taf. 4, figs. 7−11, taf. 5, figs. 1−2 ; 島倉, 1934, p. 9−11 ; Shimakura, 1936, p. 278−281, text-fig. 4,

pl. 14, figs. 7−8, pl. 15, figs. 1−8, pl. 16, figs. 1−3, pl. 17, figs. 6−
7 ; Ogura, 1944, p. 349-352, pl. 3, G-H, text-fig. 1-A ; Ogura etal., 1951, p. 113, pl. 9, figs. 1−3 ; Watari, 1960, p. 511, figs. 1−
15 ; Vogellehner, 1965, p. 44 ; Vogellehner, 1968, p. 144 ;Shilkina and Khudaiberdyev, 1971, p. 124−125, p. 129−131,
taf. 76, 1−5, taf. 77, 3−5 ; 石川県教育委員会, 1978, p. 266−
268, 図版113-1−113-4 ; 鈴木ほか, 1982, p. 47, pl. 2, figs. 7−8,
pl. 3, figs. 9−12, pl. 4, figs. 13−16 ; Spicer and Parrish, 1990,
p. 226−230, pl. 1, figs. 1−4 ; Suzuki and Terada, 1992, p. 91−
97, fig. 2-1−2-9, fig. 3-10−3-15 ; Philippe and Thévenard,
1996, p. 355 ; Ding et al., 2000, p. 212, pl. 5, figs. 1−4 ; 寺田ほか, 2002, p. 34, 図版 1−6 ; Terada et al., 2004, p. 33−36, fig.
4-B−4-I, fig. 5J−K ; Terada and Nishida, 2004, p. 33−34, fig.
1-1−1-5 ; Zheng et al., 2008, p159, p. 234, figs 6. 47, 1−7 ; Ohet al., 2011a, p. 70–71, pl. 1-1–1-6.
試料 : FPDM-P-464, 試料は非常に硬く, 幾分円磨している. 原試料の大きさは, 11.5 × 12cm, 軸方向の長さは14cmである. 色は黒く, 肉眼では年輪は見えない. 樹皮を欠き, 二次木部のみからなる（Fig. 4 A）.
採集地点 : 福井県勝山市北谷町杉山川, 採集地点詳細不明, 森永政治が転石として採集.
材構造 : 仮道管と放射柔組織からなる針葉樹材で, 軸方向柔組織（樹脂細胞）, 軸方向細胞間道を欠く（Fig. 4B−D）.
年輪界は明瞭で, 年輪幅は1.3〜 6（平均3.6）mmで ある（Fig. 4B）
. 早材部と晩材部の移行は急で, 晩材部は 2 〜 4細胞程度で狭い（Fig. 4B）. 早材部の仮道管は, 接線径35〜60（平均48）µm×放射径55〜95（平均65）µmで, 晩材部では放射径が45〜60（平均52）µmに減ずる. 仮道管内にはセプ
タ状の薄いチローシスが頻繁に見られ, 仮道管の内壁には黒褐色の物質が付着している（Fig. 4C）
. 仮道管内の内壁に螺旋肥厚はない. 仮道管の放射壁の壁孔は, 典型的な

福井県勝山市杉山川の針葉樹材化石

Xenoxylean型で, 軸方向に大きく偏平な楕円形で, 密に接して1列に長く並ぶ（Fig. 4D）. その壁孔径は, 放射径25〜30（平 均28）µm×垂 直 径12.5〜20（平 均16.7）µmで, 中 心に 5 〜7.5（平均6.3）µmの円形の孔口を持つ. 分野壁孔は大型の窓状で 1 分野に 1 個存在し, その径は放射径20〜40（平 均29.7）µm×垂 直 径12.5〜22. （5 平 均16.4）µmで, 角 が丸く, 両端が尖るPhyllocladoid型の分野壁孔は見られない（Fig. 4D）. 放射組織は単列のみで, その高さは比較的高く, 1〜25細胞高（75〜750（平均346）µm）
で, ほとんどが 5細胞高以上である（Fig. 4C）.
類 縁 : ここでは本化石を, 1）軸方向柔組織（樹脂細胞）,
軸方向細胞間道を欠く, 2）仮道管の放射壁には大型で偏平な楕円形の壁孔が1列に密に並ぶ Xenoxylean 型, 3）分
野壁孔は大きな窓状である, という形質から, 手取層群から既報の Xenoxylon latiporosum（Cramer）Gothanと同定した.
X. latiporosum は, Cramer（1868）によってノルウェーの ス ピ ッ ツ ベ ル ゲ ン の 上 部 ジ ュ ラ 系 か ら Pinites
latiporosus として記載された種で, Gothan（1905）によりXenoxylon に組み換えられた. この種は北半球の上部三畳系〜上部白亜系から広範囲にわたって報告されており（Tsunada and Yamazaki, 1987 ; Philippe and Thévenard,
1996 ; Philippe et al., 2009 ; Zheng et al., 2008など）, 日本では手取層群のほか, 新潟 ･ 富山県のジュラ系来馬層群から報告されている（Watari, 1960 ; 鈴木ほか, 1982）.
Xenoxylon の樹種は X. latiporosum を 含 めて世界で十数種が知られるが（Vogellehner, 1965, 1967, 1968 ; Tsunada
and Yamazaki, 1987 ; Philippe and Thévenard, 1996 ; Ding
et al., 2000 ; Zheng et al., 2008など）, その類縁は未だ明らかになっていない. ナンヨウスギ科やコウヤマキ科, マキ科などにするとの見解もあるが（Philippe and Thévenard,
1996を 参 照）, Kräusel（1917, 1919, 1949）は 絶 滅 科
Protopinaceae（原マツ科）としてまとめた. Xenoxylon は,
三畳紀後期のCarnianにローラシア（Laurasia）大陸（ヨー
ロッパからアジア）に出現し, ジュラ紀に北半球全域へと分布を広げ繁栄した. その後, 白亜紀に入るとヨーロッパから衰退し, 白亜紀後期には極東アジアからアラスカに分布が移動し, Maastrichtianに絶滅したと考えられている（Shilkina and Khudaiberdyev, 1971 ; Medlyn and Tidwell,1975 ; Nishida and Nishida, 1986 ; Tsunada and Yamazaki,
1987 ; Spicer and Parrish, 1990 ; Philippe and Thévenard,
1996 ; Ding et al., 2000 ; Terada et al., 2004 ; Harland et al.,2007 ; Philippe et al., 2009など）. Philippe and Thévenard（1996）は, 本属の産出地点の古地理学的検討から, 本属が比較的湿潤で冷涼な環境に生育していたと推定した.
議

論

材化石の産出層準について検討した 3 点の珪化木試料は, すべて杉山川流域の手取層群北谷層の分布域から採集された. 円磨がほとんど見られないので, 近隣に分布する地層に由来するものと思われるが, 転石で採集されたため, 詳細な産出層準は特定でき

97

ない. 採集地点の上流には, 北谷層と大道谷層の他, それらを不整合に覆う面谷（濃飛）流紋岩類, 中新世〜更新世の火山岩類が分布しており, 北谷層以外の地層に由来する可能性もある. ここでは材化石の類縁からそれらの産出層準を推測する.
試料（FPDM-P-464）
は, Xenoxylon latiporosum と同定された. X. latiporosum を含む Xenoxylon は, 白亜紀後期には極東アジアやアラスカへと移動し, Maastrichtianには絶滅したと考えられている（Medlyn and Tidwell, 1975 ;Tsunada and Yamazaki, 1987 ; Spicer and Parrish, 1990 ;Philippe and Thévenard, 1996 ; Philippe et al., 2009など）.
このことから, この X. latiporosum の試料（FPDM-P-464）
は白亜系の大道谷層もしくは北谷層から産したと考えても矛盾しない. さらに, 日本周辺においての時代的に新しい
Xenoxylon の 産 出 報 告 は, ロ シ ア ･ サ ハ リ ン の 後 期
Turonian〜Santonianか ら 報 告 さ れ た X. watarianum（Nishida and Nishida, 1986 ; Philippe et al., 2009）や, 中国
黒 竜 江 省 のSantonian〜Campanianか ら 報 告 さ れ た X.
latiporosum（Terada and Nishida, 2004 ; Philippe et al.,2009）であり, これらを最後に日本周辺での Xenoxylon の産出は知られていない（Philippe et al., 2009 ; Oh et al.,2011b）. 大道谷層は白亜紀後期のMaastrichtianの堆積層とされているため（Matsuo, 1970 ; 高橋, 1991 ; Nichols etal., 2010など）, 大道谷層から産したとすると, 白亜紀後期の Xenoxylon の生物地理的分布傾向と合わない. このこと を 考 慮 す る と, こ の X. latiporosum の 試 料（FPDM-P464）は大道谷層よりは北谷層から産した可能性が考えられる.
Podocarpoxylon の一種（ Podocarpoxylon sensu Gothan（1905））とした材化石は, 和歌山県有田, 千葉県銚子, 群
馬県の関東山地などの外帯日本の下部白亜系（Barremian−
Aptian）
から報告された Mesembrioxylon（非合法名）に類縁が考えられた. 北谷層の年代は後期Barremianと推定されていることから（Isaji, 1993 ; Kubota, 2005など）, この樹
種 が 北 谷 層 の 時 代 に 生 育 し て い て も 矛 盾 は な い.
Mesembrioxylon は上部白亜系からは報告されていないことから（Tsunada and Yamazaki, 1987 ; Oh et al., 2011b）,
Maastrichtianの 大 道 谷 層 か ら 産 し た と 考 え る よ り,
Podocarpoxylon の一種とした試料（FPDM-P-463）もまた,北谷層から産した可能性が考えられる.
一 方, Cupressinoxylon も ま た, 北 海 道 の 上 部 白 亜 系（Shimakura, 1937）と岐阜県犬山市の下部〜中部ジュラ系（西田ほか, 1974）からの試料以外は, 外帯日本の千葉県銚子の下部白亜系（Barremian–Aptian）, 岩手県種市の上部
白亜系から報告されている（Oh et al., 2011bを一部訂正）.
北谷層の年代は後期Barremianと推定されていることから（Isaji, 1993 ; Kubota, 2005など）, この樹種が北谷層の時代に生育していても矛盾はない. しかしながら, 本化石は現生のヒノキ属やアスナロ属またはその近縁属に類縁が考えられるほど現代的な材構造をしている. 北谷層の上位の大道谷層からは大道谷植物群が報告され（Matsuo, 1970）, その中には, 広義のヒノキ科のコウヨウザン属?
（Cunninghamia ?
sp. ）, スイショウ属（Glyptostrobus sp.）
, セコイア属（Sequoia

寺田和雄・矢部98

sp., Sequoia smithiana Heer, Sequoia heterophylla Velenovsky）,
タイワンスギ属（ Taiwania mesocryptomerioides Matsuo）,
ヒノキ属（ Chamaecyparis sp. ）が報告されている（天野 ･
遠藤, 1952 ; Matsuo 1970）. この中には本化石のようにヒノキ型の分野壁孔を持つタイワンスギ属とヒノキ属も含まれ る. こ の こ と か ら, Cupressinoxylon の 一 種 の 試 料（FPDM-P-465）
は上部白亜系の大道谷層起源の可能性もある.
材化石発見の意義
北谷層からは, Xenoxylon latiporosumとPodocarpoxylonの一種が産し, さらに, Cupressinoxylon の一種が北谷層
もしくは大道谷層から産したと考えられた. 今までの手取
層群産の材化石は, すべて X. latiporosum と同定されていたので（Ogura et al., 1951 ; 石川県教育委員会, 1978 ;Suzuki and Terada, 1992 ; 寺田ほか, 2002 ; Terada et al.,2004 ; 寺 田, 2008な ど）, 本 報 告 の 材 化 石 の う ち, X.
latiporosum を除く 2 種は, 手取層群の分布域から初めて発見された樹種である.
また, 今までの手取層 群 の X. latiporosum の 産 出報告
は, 石徹白亜層群産（桑島層 ･ 大黒谷層など）と赤岩亜層群
下部産（赤岩層など）に集中していた（前田, 1955a, 1955b ;石川県教育委員会, 1978 ; Suzuki and Terada, 1992 ; 寺田ほか, 2002 ; Terada et al., 2004など）. 今回, 赤岩亜層群
最上部, つまり手取層群最上部の北谷層から X.latiporosumが産出したことは, 新たな産出地点を増やしただけでな
く, 日本で最も時代の新しい X. latiporosum の産出記録という点で重要である. 北谷層の年代は後期Barremianと推定されていることから（Isaji, 1993 ; Kubota, 2005など）, X.
latiporosum がその後, 極東アジアやアラスカへと分布を縮小していく一方で（Philippe and Thévenard, 1996 ; Philippe
et al., 2009など）, 日本では少なくとも後期 Barremianまでは生育していたと考えられる.
本論の Podocarpoxylon の一種は, 日本の下部白亜系においては外帯日本のみから報告された Mesembrioxylonの樹種に類縁が考えられた. Mesembrioxylon は乾期を伴う気候下に生育した領石型植物群の指標種の一つとされている（Tsunada and Yamazaki, 1987 ; Kimura, 2000 ; Ohet al., 2011a）. このことは, 北谷層堆積時に乾期を伴う気候が内帯日本にも広がっていたとする最近の研究（Yabe etal., 2003 ; Yabe and Kubota, 2004 ; 山田, 2009 ; 矢部ほか,
2011）を 支 持 す る. 同 時 に, 手 取 層 群 に 普 遍 的 な X.
latiporosum が北谷層から産出したことは, 手取層群堆積地域の植物相の変化が, 尾口植物群や赤岩植物群にみられる要素を残しつつ漸移的に起きた可能性を示唆する.
謝辞

この研究を進めるにあたり, 材化石試料を採集し, 福井
県立恐竜博物館に寄贈していただいた森永政治氏, 小林則夫氏に感謝申し上げる. また, 粗稿を丁寧に査読していた
だき, 有益なご助言をいただいた鈴木三男博士, 西田治文

淳

博士, 山田敏弘博士の 3 名の査読者に感謝申し上げる.
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***: in Chinese with English abstract: in Russian