論福井県立恐竜博物館紀要 12：79-85（2013）© by the Fukui Prefectural Dinosaur Museum

文

長野県来馬地域の下部ジュラ系来馬層群からの果鱗化石 Swedenborgia の発見
寺田和雄
福井県立恐竜博物館

福井県勝山市村岡町寺尾 51-11

要旨

長野県来馬地域に分布する下部ジュラ系来馬層群から雌性球果果鱗化石 Swedenborgia sp. が産出した．Swedenborgia 化石は来馬層群からは最初の報告である．この化石は一つの遊離した果鱗で，中型で細長い裂片を持つ特徴から，群馬県の下部ジュラ系岩室層から Kimura and Tsujii（1984）によって報告された Swedenborgia sp. A に類似する．さらに，岡山県の上部三畳系成羽層群と山口県の上部三畳系美祢層群から S. cryptomerioides Nathorst として報告された標本とも類似する．本化石は多数の密集するPodozamites ex gr. distans（Presl）Braun の葉を伴うシュート化石とのみ共産するため，Swedenborgia が長細い葉を持つ Podozamites のいずれかの種の雌性生殖器官だとする従来の見解をさらに補強した．

キーワード：下部ジュラ系，来馬層群，来馬型植物群，Swedenborgia ，岩室層，Podozamites ex gr. distans

TERADA, Kazuo（2013）Discovery of a cone-scale fossil of Swedenborgia from the Lower Jurassic
Kuruma Group in the Kuruma area of Nagano Prefecture, Central Japan. Mem. Fukui Pref. Dinosaur
Mus. 12：79–85.
A single isolated cone-scale fossil of Swedenborgia was discovered from the Lower Jurassic Kuruma
Group at the Kuruma area of Nagano Prefecture for the first time. The fossil is closely similar to S .
sp. A, which was reported from the Lower Jurassic Iwamuro Formation of Gunma Prefecture by
Kimura and Tsujii（1984）. Furthermore, the fossil resembles the specimens which were reported asS. cryptomerioides Nathorst from the Upper Triassic Nariwa Group（Okayama Prefecture）and theUpper Triassic Mine Group（Yamaguchi Prefecture）. The Kuruma specimen exclusively occurs with a
lot of leafy shoots of Podozamites ex gr. distans（Presl）Braun. This additionally supports the idea that
Swedenborgia is one of the female reproductive organs of certain narrow-leaved species of Podozamites .

はじめに
くる ま

おたりむら きたおたり

それらの種構成に基づき，産出した地層がジュラ系である可能性を指摘した．その後，小林（1927）は手取層群の植物化石についての論文の中で，土沢からの新たな化石と富山県の大平川流域から産出した化石を検討し，この植物化
石含有層は手取層群よりも年代が古く，山口県の上部三畳系美祢層群の植物化石と密接な関係があることを指摘した．一方，大石（1931）は，この植物化石含有層を“来馬層”と呼び，八木（1918）及び小林（1927）の報告した標本を再検討し，これらの植物化石が岡山県の上部三畳系成羽層群の植物化石と類似することから，北半球の三畳紀後期植物群である Rhaetic 植物群（Rhaetic flora：Harris，1931）の一つである可能性を示唆した．
その後，石井（1937）は，7.5 万分の 1 地質図幅「白馬嶽」で，

つんざわ

長野県来馬地域の小谷村北小谷の土沢は（Fig. １A, B），
古くから植物化石を産することで知られており，八木（1918）により植物化石の報告が初めてなされた．八木は A.
N. Kryshtofovich と土沢を訪れ，植物化石を採集した．それらは Kryshtofovich によって鑑定され，八木（1918）は

だいらがわ

2013 年 2 月 7 日受付，2013 年 11 月 3 日受理 .
Fukui Prefectural Dinosaur Museum
51-11, Terao, Muroko, Katsuyama, Fukui 911-8601, Japan
Phone: +81-779-88-0001, Fax: +81-779-88-8710
E-mail: k-terada@dinosaur.pref.fukui.jp

しろうまだけ

79

寺田和雄

80

Japan Sea

Noto
Peninsula

Omi River

a

ah

am

ITOIGAWA

er

River

aw

z
ra

iv

Hime

a

eR

137°45′
KANAZAWA

im
H

A

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37°00
M

Sakai
River

Agero

River

Mt.Kurohime

River

aki

Kot

TOYAMAPREF.

NIIGATA
PREF.

Mt.Myouzyo

Daira

●

36°50′er

Riv

Mt.Inugatake

NAGANO
PREF.

a

w

za

un
Ts

Ohdokoro
River

0

B
Tsunzawa

36°50′

a

w

za

ae

Kuruma Group

A

B

1

2

3

(km)

Ky

Ko2

Kg2

Ko3

Ko1

Kg1

(modified from Fig. 7.1 of Takeuchi (2010))

FIGURE 1. A, Distribution of the Kuruma Group（modified from the Integrated Geological Map Database of the Geological Survey of Japan）,
showing the Kuruma area（red rectangle）. B, Geological map of the Kuruma Group at the Kuruma area（modified from Fig. 7.1 of Takeuchi（2010））,
showing the collecting point（red point）of the Swedenborgia fossil specimen. Ky, Yoshinazawa Formation；Ko3, Ohdokorogawa Formation（Upper
part））；Ko2, Ohdokorogawa Formation（Middle part）；Ko1, Ohdokorogawa Formation（Lower part）；Kg2, Gamaharazawa Formation（Upper
part）；Kg1, Gamaharazawa Formation（Lower part）.

いぬがたけ

おおどころがわこ た き“来馬層”が犬ヶ岳地域（大平川流域周辺），大所川・小滝川地域（姫川左岸地域），来馬地域に広く分布することを明らかにし（Fig. １A），小林ほか（1957）はそれらの地層を来馬層群と命名し，その地質層序と時代を検討し，本層群は下部ジュラ系であるとした．
一 方， 来 馬 層 群 の 植 物 化 石 は， 木 村 ら（Kimura andTsujii，1980a，1980b，1981，1982，1983，1984；Kimura
et al.，1988）によって記載され，群馬県北部に分布する岩室層（木村，1951，1952）や岡山県北部の山奥層（小西，1954）の植物群とともに，来馬型植物群（Kuruma-typeflora）として集大成された（Kimura et al.，1988）．
来馬型植物群は，トクサ目の Equisetites ，Neocalamites ，リュウビンタイ目の Marattia ，シダ目の Todites （ゼンマ
Gleichenites ?（ウラジロ科），
Phlebopteris（マトニア科），
イ科），
Coniopteris （ディクソニア科），Clathropteris ，Dictyophyllum ，Hausmannia ，Thaumatopteris （ ヤ ブ レ ガ サ ウ ラ ボ シ科 ） と 科 不 明 の Cladophlebis や Sphenopteris ， 裸 子
植 物 門 の Otozamites ，Pterophyllum ，Ptilophyllum （ ベ
ネチテス目），Ctenis ，Pseudoctenis ，Nilssonia （ ソ テ ツ
がわ目 ），Ginkgo ，Sphenobaier a，Ginkgoidium（ イ チ ョ ウ，目），Czekanowskia，Phoenicopsis （チェカノウスキア目）
Elatocladus ，Storgaardia ，Podozamites （ マ ツ 目 ） に 加
えて，分類上位置不明の Taeniopteris を含む（Kimura etal.，1988）．来馬型植物群は明らかに三畳紀後期〜ジュラ紀中期を代表とする Dictyophyllum-Clathropteris 植物群の一つに含められるものの，Lobatannularia や Chiropteris ，Anthrophyopsis ，Drepanozamites ，非常に狭い葉を持つ
Podozamites ，Cycadocarpidium などの三畳紀要素を欠く
ことや，ヤブレガサウラボシ科のシダ類とベネチテス類のPterophyllum の種が少ないことなどから，三畳紀後期のDictyophyllum-Clathropteris 植物群と区別された．これらの特徴から来馬型植物群はジュラ紀前期を代表とする植物群とされた（Kimura et al.，1988）
．一方で来馬型植物群は，同じく下部ジュラ系の山口県の豊浦層群西中山層から産する西中山型植物群（Nishinakayama-type flora：Kimura
et al.，1986） と 共 通 種 は 認 め ら れ な い（Kimura et al.，
1988）．
今回，長野県来馬地域の土沢の来馬層群から，新たに下部ジュラ系来馬層群からの Swedenborgia の発見

Inugatake area
Kobayashi et al. (1957)

Odokorogawa area
& Kotaki area

81

Kuruma area

Shiraishi (1992)＊2

Takeuchi (2010)＊3

Mizukamidani Fm.＊1
Ootakidani Fm.
Shinatani Fm.
Teradani Fm.
Yoshinazawa Fm.

Negoya Fm.
Kitamatadani Fm.
Jyogodani Fm.

Yoshinazawa Fm.

KrIV
KrIII

Odokorogawa Fm.

KrII

Gamaharazawa Fm.

KrI

Ky

Upper Ko3

Odokorogawa Fm. Middle Ko2
Gamaharazawa Fm

Lower Ko1
Upper Kg2
Lower Kg1

FIGURE 2. Comparison of different views on the stratigraphic correlation of the Kuruma Group.
*1：The Mizukamidani Formation of Kobayashi et al.（1957）recently doesn’t belong to the the Kuruma Group but to the Tetori Group.
*2：based on fig. 5 of Shiraishi（1992）.
*3：based on fig. 7.2 of Takeuchi（2010）.

Swedenborgia に分類される雌性球果果鱗化石が得られた．Swedenborgia は ス ウ ェ ー デ ン の A. G. Nathorst がスウェーデンの上部三畳系から産した球果化石に対して，
同国の偉大な科学者であった E. Swedenborg に献名し，S. cryptomerioides Nathorst として報告した（Nathorst，
1876）．その後，各地の上部三畳系から下部白亜系まで
数 種 が 報 告 さ れ て い る（Harris，1935；Kon’no，1944；
Krassilov, 1982；Bugdaeva, 1995 など）．日本では岡山県の上部三畳系成羽層群から S. cryptomerioides と S. major
Harris が（Oishi and Yamasita，1935； 高 橋，1952）， 山
口県の上部三畳系美祢層群から S. cryptomerioides が（高橋，1949；内藤，2000），さらに群馬県の下部ジュラ系岩 室 層 か ら も 本 属 が 報 告 さ れ て い る（Kimura，1959；
Kimura and Tsujii，1984）．
Swedenborgia は長細い葉を持つ Podozamites と共産することが知られ，両者が同じ植物に由来する可能性がしば
しば指摘されている（Harris，1935；Kon’no，1944：今野，1944；高橋，1952； Bugdaeva, 1995 など）．日本でも上部
三畳系成羽層群の標本で共産関係が指摘されているものの（高橋，1952），ジュラ紀前期の岩室層の Swedenborgia
化石はわずか 1 試料で，その産状についても十分な検討はなされていない（Kimura and Tsujii，1984）．
本報では，来馬層群から得られた Swedenborgia 化石の記載を行うとともに，日本産 Swedenborgia 化石との比較や共産種から，その類縁の考察を行う．
試料と方法
地質概要
来馬層群は富山県・新潟県・長野県にまたがって分布し（Fig. 1A），その分布域によって，犬ヶ岳地域（大平川流域周辺），大所川・小滝川地域（姫川左岸地域），来馬地
域の 3 地域に分けられる（石井，1937；小林ほか，1957）．
小林ほか（1957）は，犬ヶ岳地域の来馬層群を下位より
漏斗谷層，北又谷層，似虎谷層，寺谷層，榀谷層，大滝谷
層，水上谷層に区分した（Fig. 2）．さらに，小林ほか（1957）
は，寺谷層と大滝谷層からそれぞれ Pliensbachian 後期とじょうごだにみずかみだにきたまただに

ね

ご

や

てらだに

しなたに

おおたきだに寺田和雄

82

白石（1992）がヨシナ沢層と区分した大所川流域の堆積相を基準に他地域の堆積相を検討した結果，白石（1992）がヨシナ沢層とした大部分が大所川層にあたると解釈した（Fig. 2）．このように層序区分に 2 つの見解があるものの，
本報では竹内（2010）の層序区分に従うこととする．

●

Tsunzawa

試料と採集地きたあづみぐん

200m

FIGURE 3. Collecting point（red point）of the Swedenborgia
fossil specimen on the topographic map（1：25000 scale map ofg 3
Amakazariyama published 寺田
by the FGeospatial
Information Authorityof Japan）．

Toarcian 後期のアンモナイトが産出したことと , 似虎谷層起源と考えられる転石から Pliensbachian 前期のアンモナ
イトが産出したこと（Sato，1955）から，来馬層群はジュ
ラ紀前期の堆積物であるとした．
小林ほか（1957）が来馬層群の最上部にとした水上谷層に関しては，その後，下位の大滝谷層と地質構造や岩相などが異なることを根拠に，近年では手取層群に帰属させる見解が主流である（滝沢，1984；北村・山田，1990；冨田ほか，2006；酒井ほか，2012）．またその見解は，最近の水上谷層のジルコン年代から支持されている（竹内ほか，2013）．
一方，来馬地域の来馬層群に関しては，小林ほか（1957）
は，下位より下部砂礫岩互層（Kr1），含植物化石砂岩頁
岩互層（Kr2），含二枚貝化石砂岩頁岩互層（Kr3），上部
砂礫岩互層（Kr4）に区分した．しかし，この地域の来馬層群は，分布が孤立し，鍵層となるべき海成層も無いことから，犬ヶ岳地域の同層群との詳しい関係は不明で対比できないとした．
その後，白石（1992）は大所川・小滝川地域の来馬層群を岩相に基いて，下位より蒲原沢層，大所川層，ヨシナ沢層に区分した．一方，来馬地域の本層群に関しては，5 つの堆積サイクルを加味した岩相区分を記載し（KrI，KrII，
KrIII，KrIV），KrI は蒲原沢層，KrII は大所川層，KrIIIと KrIV はヨシナ沢層にそれぞれ相当するとした（Fig. 2）．
さらに白石（1992）は本層群に見られる凝灰岩，特徴的な礫岩，頁岩を鍵層として，来馬層群が分布する３地域の本層群と対比した．蒲原沢層と大所川層の一部は漏斗谷層に，大所川層の一部とヨシナ沢層は北又谷層の一部にそれぞれ対比されるとした（Fig. 2）．白石（1992）による来馬
地域の来馬層群の層序区分は，その後のいくつかの報告で踏襲されている（小谷村恐竜化石学術調査団，2000；森川ほか，2001；竹内，2002）．
しかし最近，竹内（2010）は「小滝」地質図幅の中で，がまはらざわ

化石試料は，長野県北安曇郡小谷村北小谷土沢の，土沢
川と姫川の合流点より約 740 m 上流にある土沢川右岸露頭（北緯 36 度 50 分 32 秒，東経 137 度 53 分 43 秒，標高460 ｍ）から，2012 年 6 月 30 日に久保是彦氏によって採集された（Fig. 3）．この露頭には蒲原沢層上部層の最上部に位置する砂岩泥岩互層が露出し，細粒砂岩や泥岩中に植物化石が含まれる．（Fig. 1B）．
本化石は遊離した果鱗 1 点で，本化石が付く試料には
Podozamites ex gr. distans （Presl）Braun のシュート化
石が密集し，それ以外の種の植物化石は確認できない（Fig.
4A）．なお，本報に用いた試料は，福井県立恐竜博物館に保管されている（登録番号：FPDM-P-1292）．
結果

古生物学的記載
マツ綱
マツ目

Class PINOPSIDA Burnett， 1835
Order PINALES Dumortier，1829
科不明 Family indet.
Genus SWEDENBORGIA Nathorst， 1876
SWEDENBORGIA sp.
（Fig. 4 A, B, C）
Swedenborgia cryptomerioides Nathorst, Kimura, 1959,
p. 28, pl. 8, figs. 4–5.
Swedenborgia sp. A, Kimura and Tsujii, 1984, p. 280–
283, Text-fig. 11.
記載： 化石は一つの遊離した果鱗である．果鱗は上部の掌状部分と下部の柄からなる．柄は途中で切れているため全長は不明だが，試料全体の長さは 9.0 mm である．柄の部分は長さ 3.3 mm，幅 1.8 mm で基部に向けて若干細くなる．掌状部分は漏斗状で，長さ 5.7 mm ×最大幅 10.4mm で，基部付近まで達する溝によって 5 つの裂片に分かれる．各裂片は短披針形で，長さは 3.8 〜 4.1 mm，先に向けて細くなり，数本の並行脈を持つ．化石は果鱗の背軸面ないしは並皮断面が現れているものと思われ，各裂片の基部付近には胚珠（種子）や胚珠付着痕は確認できない．
議論

この化石は上部の 5 裂片をもつ掌状部分と下部の柄からなることから，雌性球果化石 Swedenborgia の果鱗の一つであることがわかる．本化石は，果鱗全体が中型であること，裂片が長くて狭いことによって特徴づけられる．この下部ジュラ系来馬層群からの Swedenborgia の発見

2 cm

A

B

83

2 mm

C

2 mm

FIGURE 4. Swedenborgia sp.（FPDM-P-1292）. A, Occurrence of the fossil specimen（red arrow）and associated leafy shoots of Podozamites ex
gr. distans（Presl）Braun. B, Close-up of the fossil specimen. C, Outline of the fossil speciemen.

特徴は岩室層の Swedenborgia sp. A の特徴（Kimura andTsujii，1984）と類似し，両者は同種となる可能性が高い．
本化石および岩室層産の Swedenborgia 化石はそれぞれ
1 点だけであり，詳細な形質の検討が十分できないので，
Swedenborgia sp. としておく．
Oishi and Yamasita（1935） は， 岡 山 県 の 上 部 三 畳 系
成羽層群から S. cryptomerioides Nathorst の一つの球花（球果）と遊離した果鱗および種子を記載した．Kimura
and Tsujii（1984） も 指 摘 し て い る よ う に，Oishi andYamasita（1935） の 果 鱗 化 石 は， ヨ ー ロ ッ パ で 報 告 さ

れ て い る S. cryptomerioides （Nathorst，1876；Harris，
1935） よ り も， 裂 片 が 大 き く て 細 長 く， 本 化 石 お よ び
岩室層産の Swedenborgia 属化石に類似している．同様に， 高 橋（1952） の 成 羽 層 群 産 の S. cryptomerioides お
田 Fig.
よび高橋（1949）の美祢層群産 S. cryptomerioides （内藤（2000）を参照）も図や記載を見る限り，本化石および岩室層産の Swedenborgia 化石に類似している．これらの事
実は，これまで日本から報告された Swedenborgia 化石が同種である可能性を示唆する．今後，ヨーロッパの S.
cryptomerioides における形態的変異の幅を検討すること

寺田和雄

84

で，日本産 Swedenborgia 化石の分類学的実体を明らかにする必要があるだろう．
岩室層の Swedenborgia 化石は，わずか 1 試料であったことから（Kimura and Tsujii，1984），来馬型植物群のなかで非常に稀な要素とされていた（Kimura et al.，1988）．
今回，来馬層群から Swedenborgia が発見されたことから，標本点数は少ないものの，本属が来馬型植物群の構成要素の一つであることが再確認できた．
これまでの Swedenborgia の球果が栄養シュートとつながった状態で発見されたことはない．しかし，Harris（1935）はグリーンランドの上部三畳系において Swedenborgia と長細い葉を持つ Podozamites （P. schenkii –P. agardhianus
Group）が共産することから，Swedenborgia は長細い葉を持つ Podozamites のいずれかの種の雌性生殖器官（球果）と考えた．その後，日本の下部三畳系成羽・美祢層群（Oishi and Yamasita，1935； 高 橋，1952）， 北 朝 鮮 の 上部三畳系〜下部ジュラ系（Kon’no，1944：今野，1944），
モンゴルの下部白亜系（Krassilov, 1982），ロシアのザバ
イカルの下部白亜系（Bugdaeva, 1995）などにおいても，
Swedenborgia と長細い葉を持つ Podozamites の共産関係が報告されており，Harris（1935）の見解が支持されている．
今回報告した来馬層群の試料においても，Swedenborgia
化 石 が 長 細 い 葉 を 持 つ Podozamites （P . ex gr. distans（Presl）Braun）の葉を伴うシュート化石とのみ共産することが確認できた（Fig. 4A）．このことは，これら両属の化石が同じ植物に由来するという考えをさらに補強した．
謝辞

この研究を進めるにあたり，貴重な試料を採集し，福井
県立恐竜博物館に寄贈してくださった久保是彦氏に心から感謝申し上げる．本報は久保氏が長年に亘り来馬層群の植物化石を採集してこられた成果の一つである．また，久保氏には本報の Fig. 1 の作成を手伝って頂いた．さらに，名古屋大学の竹内 誠教授と福井県立恐竜博物館の後
藤道治博士と佐野晋一博士には来馬層群の層序や年代に関して見解や意見，情報を頂いた．また，M. Afonin 博士（Russian Academy of Sciences）には文献の一部を入手して頂いた．本紀要編集委員長の小西健二博士および編集委
員の糸魚川淳二博士には，粗稿を丁寧に見て頂いた．査読者の矢部 淳博士（国立科学博物館），山田敏弘博士（金沢大学），中田健太郎博士（城西大学）の 3 名には丁寧に査読して頂き，有益なご助言を頂いた．以上の方々に御礼申
し上げる．
追

記

2013 年 に 行 わ れ た フ ラ ン ス 科 学 国 際 プ ロ ジ ェ ク ト（PICS） の 共 同 調 査（ プ ロ ジ ェ ク ト リ ー ダ ー：Marc
Philippe，日本側リーダー ： 寺田和雄）において，10 月 8日，後藤道治氏によって本報と同じ露頭より，同種と考えられる Swedenborgia の果鱗化石 1 点が発見された．

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