報 告福井県立恐竜博物館紀要 19：105‒112（2020）© by the Fukui Prefectural Dinosaur Museum

福井県大野市九頭竜地域の下部白亜系手取層群伊月層より産出する脊椎動物化石
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酒井佑輔・真鍋 真・松本涼子・籔本美孝・平山 廉

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大野市教育委員会 福井県大野市天神町 1-1
国立科学博物館 茨城県つくば市天久保 4 丁目 1-1
3
神奈川県立生命の星・地球博物館 神奈川県小田原市入生田 499
4
北九州市立自然史・歴史博物館 福岡県北九州市八幡東区東田 2 丁目 4-1
5
早稲田大学国際教養学部 東京都新宿区西早稲田 1-6-1
2

要旨

福井県大野市九頭竜地域の石徹白川および上半原地域に分布する下部白亜系手取層群伊月層より産出する脊椎動物化石である魚類，トリティロドン類，トカゲ類，コリストデラ類，恐竜類を報告する．脊椎動物化石の産出地は，石徹白川地域の谷山谷および上半原地域の林谷に位置する．
キーワード : 手取層群，伊月層，脊椎動物，前期白亜紀，九頭竜地域

Yusuke SAKAI, Makoto MANABE, Ryoko MATSUMOTO, Yoshitaka YABUMOTO and Ren
HIRAYAMA (2020) Vertebrate fossils from the Lower Cretaceous Itsuki Formation of the Tetori
Group in the Kuzuryu district, Ono City, Fukui Prefecture, central Japan. Mem. Fukui Pref. Dinosaur
Mus. 19：105‒112.
This study reports vertebrate fossils including ﬁshes, tritylodontid, lizards, choristoderes and dinosaurs
from the Lower Cretaceous Itsuki Formation of the Tetori Group in the Itoshirogawa and Kamihambara
areas of the Kuzuryu district, Ono City, Fukui Prefecture, central Japan. These vertebrate fossil localities arelocated in Taniyamadani in the Itoshirogawa area and Hayashidani in the Kamihambara area.

はじめに手取層群（Yamada and Sano, 2018）は，
福井，
石川，
岐阜，
富山，新潟県に分布する上部ジュラ系および下部白亜系である．
手取層群は多くの動植物化石を産し，古くから古生物学的研
究 が 行 わ れ て い る（例 え ば，Geyler, 1877；Yokoyama,
1889；Kobayashi and Suzuki, 1937）．手取層群より産出する動植物化石の変遷を解明することは，東アジアにおける当時の
陸 域 環 境 の 変 化を考える上で 重 要である（Hirano, et al.,
2003；Matsukawa et al., 2006；Sano and Yabe, 2017）．近年では，恐竜類を主とした手取層群産脊椎動物化石相の多様性に関する理解が進んでいる（久保田 , 2017；Sano, 2017；
Sano and Yabe, 2017；柴田ほか , 2017）．福井県大野市九頭竜川上流域（以下，九頭竜地域）の手取層群産脊椎動物
2019 年 12 月 17 日受付，2020 年 10 月 6 日受理．
Corresponding author̶Yusuke SAKAI

Ono City Board of Education, 1-1 Tenjincho, Ono, Fukui 912-8666,
JapanE-mail：ysuk.sakai＊gmail.com

化石についても，十分ではないものの少しずつ検討が行われている．
九頭竜地域の手取層群産脊椎動物化石は，恐竜類の足跡化石の報告に始まり（Azuma and Takeyama, 1991；東ほか ,1992；Tsukiji et al., 2019），
真骨魚類の鱗（Yasuno, 1995），
ティ
ラノサウルス上科の前上顎骨歯（Manabe, 1999），鳥類の足跡化石（Azuma et al., 2002）が報告されている．また平山ほか（2020）は，九頭竜地域の手取層群産カメ類化石を記載し，基盤的なスッポン類と属種未定のシンチャンケリス科，およびManchurochelys sp. を報告した．加えて酒井ほか（2016）は，同層群伊月層から魚類，トリティロドン類，トカゲ類，カメ類，コリストデラ類および恐竜類が，黒須ほか（2017）は同じく伊月層から鋸歯を持たない小型獣脚類恐竜 Paronychodon 様の歯化石が産出していることを予察的に報告している．このように
近年では，九頭竜地域の手取層群産脊椎動物化石に関する情報が蓄積されてきているが，それでも他地域と比べると情報が少なく，詳細な検討が十分になされている状況ではない．そのため本稿では，酒井ほか（2016）では予察的にしか検討されていなかった脊椎動物化石のうち平山ほか（2020）で報告されたカメ類および別途報告の予定である獣脚類恐竜の歯 1点を除いたものを報告し，九頭竜地域の手取層群産脊椎動物

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酒井佑輔・真鍋 真・松本涼子・籔本美孝・平山 廉

FIGURE 1. Distribution of the Tetori Group in the Kuzuryu district based on Yamada and Sano (2018), Nakada et al. (2019), Hirayama et al.
(2020) and Sakai et al. (2020). Numbers accompanying the localities represent the locality numbers discussed in the text.

化石相の多様性の解明の一助としたい．なお，本稿で扱う標本は全て和泉郷土資料館に収蔵されており，標本番号は大野
市登録番号（OMFJ）による．
地質概説
九頭竜地域には，上部ジュラ系および下部白亜系の手取層群が広く分布している（Yamada and Sano, 2018；中田ほか，
2019；平 山 ほ か，2020）（Fig. 1）．本 稿 の 手 取 層 群 は，Yamada and Sano（2018）により再定義されたものであり，その模式地として九頭竜地域北部に位置する石徹白川地域が指定されている（Fig. 1）．本研究の調査地域は，石徹白川地域，
および九頭竜地域東部に位置する上半原地域である（Fig. 1）．
Sakai et al.（2020）は，石徹白川地域における手取層群の岩相層序を検討し，本層群を下位より，1) 礫岩層からなる山
原層，2) 泥岩・砂岩・礫岩の互層を主体とする葦谷層，3)
粗粒堆積物からなる大淵層，4) 砂岩泥岩互層を主体とする伊月層，5) 粗粒堆積物を主体とする後野層に区分した．平山ほか（2020）は，石徹白川地域と上半原地域では手取層群の岩 相 層 序が 異なることから，前 田（1957b），Fujita（2002）
および佐野ほか（2013）の考えをもとに，上半原地域の本層群を下位より，“未区分上部ジュラ系”，上半原層，“未区分下部白亜系”，伊月層，後野層に区分した（Fig. 2）．なお，上半原地域の林谷周辺においては，砂岩泥岩互層を主体とする層，粗粒堆積物を主体とする層の順で累重し，それぞれは石徹白川地域における伊月層，後野層に対応すると考えられ，
これまでも多くの研究者が共通の認識を示している（例えば，
前田 , 1957b；山田ほか , 1989；Fujita, 2002；Kawagoe etal., 2012；佐野ほか , 2013）（Fig. 3）．
葦谷層では，カキ類二枚貝と植物化石の産出が知られている（前田 , 1952；Sakai et al., 2020）．上半原層からは，海棲二枚貝 Inoceramus sp. cf. maedae Hayami や後期 Tithonianを示すアンモノイド Parapallasiceras
Parapallasiceras cf. pseudocontiguum (Donzeand Enay) の産出が報告されている（藤田ほか , 1998；Sato福井県大野市九頭竜地域の手取層群伊月層より産出する脊椎動物化石

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FIGURE 2. Stratigraphy of the Tetori Group in the Itoshirogawa
and Kamihambara areas (modiﬁed from Hirayama et al., 2020).

and Yamada, 2005）．伊月層は，葦谷層よりも多様な動植物
化石を産する．貝化石については，二枚貝の Myrene
Myrene tetoriensis
tetoriensis
Kobayashi and Suzuki，Tetoria
Tetoria yokoyamai Kobayashi and
Myopholas tanakai
Suzuki，Myopholas
tanakai Tashiro，Ostreidae gen. et sp.
Megasphaerioides sp.，Nippononaia
Nippononaia tetoriensis
indet.，Megasphaerioides
tetoriensis Maeda，
Unio
Unio? sp.，腹 足 類 の Melanoides
Melanoides vulgaris Kobayashi and Suzuki，Viviparus onogoensis Kobayashi and Suzuki などが報告されている（Kobayashi and Suzuki, 1937；前田 , 1952；1957a；
Matsukawa and Ido, 1993；Fujita, 2002；松 川ほか，2003；
Koarai and Matsukawa, 2016；酒井 , 2019；Sakai et al., 2020）．
植物化石については，トクサ類，シダ類，シダ種子類，ソテツ類，
ベネチテス類，イチョウ類および球果類からなる 24 属 31 種が報告されている（Sakai et al., 2020）．
伊月層の時代決定に有効な化石としては，九頭竜地域最北部に位置する打波川地域の伊月層から後期 Hauterivian を示
すアンモノイド Pseudothurmannia sp.（後藤 , 2007），上半原
地域の伊月層から Hauterivian の立川動物群の構成要素とされる汽水棲二枚貝 Myopholas tanakai
tanakai（Tashiro, 1994；Fujita,
2002；Kozai et al., 2005；佐野ほか , 2013）が報告されている．
伊月層の年代を制約する数値年代値としては，石徹白川地域の伊月層上部砂岩中の最も若い堆積年代上限値として得られた 127.2±2.5 Ma のジルコン U-Pb 年代値（Kawagoe et al.,2012），後野層と対比される石川県白山市白峰地域の赤岩層下部に挟まれる凝灰岩層から得られた 121.2±1.1 Ma のジル
コン U-Pb 年代値（酒井ほか , 2019）［この年代値は Aptianの 年 代 範 囲（126.3‒113.1 Ma；Ogg et al., 2016）に入る］，
手取層群を不整合に覆う林谷安山岩類の下部から得られた
99.4±5.0 Ma の K-Ar 年代値（棚瀬ほか , 1994）が報告されている．以 上より，伊 月 層 の 年 代は 概 ね Hauterivian から

FIGURE 3. Columnar sections for localities 1 and 2 inTaniyamadani, and localities 3 and 4 in Hayashidani.

Barremian の範囲とする見解が支持されている（平山ほか ,2020；Sakai et al., 2020）．
脊椎動物化石の産出地点
脊椎動物化石は，石徹白川地域の谷山谷沿いの林道に露出する伊月層中の 2 層準（Fig. 1, Locs. 1, 2），および上半原
地域の林谷周辺の林道に露出する伊月層中の 2 層準（Fig. 1,
Locs. 3, 4）より採取されている（Fig. 3）．各層準より産出した脊椎動物化石のリストを Table 1 に示す．なお，カメ類については，平山ほか（2020）が報告済みである．その他，脊椎動物 化 石 で は な い が Loc. 1 で は Unio
Unio? sp.，Viviparus
Viviparus
V onogoensis
onogoensis
onogoensis，Loc. 2 では Unio
Unio? sp.，V.
onogoensis，微化石として介 形 虫 および シャジクモ，Loc. 4 で は Nippononaia
Nippononaia
tetoriensis
tetoriensis（酒井 , 2019），Unio
Unio? sp.，V. onogoensis
onogoensis，甲虫（藤V
山，2000；大山ほか，2020）などが産出している．松川・中田（1999）の解釈に基づくと，各層準より産出する貝化石はUnio? sp.，V.
onogoensis が 卓 越し，Myrene
Tetoria，カUnio
V onogoensis
Myrene や Tetoria
キ類などの汽水棲二枚貝を伴わないため，今回報告する脊椎動物化石含有層は淡水域に近い環境下で形成されたと考えら
れる．

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酒井佑輔・真鍋 真・松本涼子・籔本美孝・平山 廉

TABLE 1. List of vertebrate fossils from the Tetori Group in the Itoshirogawa and Kamihambara areas (Manabe, 1999; Sakai et al., 2016;
Kurosu et al., 2017; Hirayama et al., 2020).

伊月層産脊椎動物化石
硬骨魚類［標本］OMFJ V-3（ガノイン鱗：Fig. 4-A）
，OMFJ V-19（ガノイン鱗：Fig. 4-B），OMFJ V-22（尾鰭の鰭条：Fig. 4-C）
［特徴］OMFJ V-3 は，外形が前後に細長い平行四辺形で表面の露出する部分がガノイン層で覆われること，前方の鱗と重なるガノイン層に覆われない部分が比較的長いこと，鱗の前端部に前方の鱗と関節するための突起がないこと，さらに上部に背側の鱗と関節するための突起がないといった特徴を有す
る．このような特徴を持つ鱗は Sinamia
Sinamia 属魚類の鱗と考えられる（Schultze, 1996）．OMFJ V-19 にはガノイン層は見られな

いが，平行四辺形で突起がないことから Sinamia
Sinamia 属魚類の鱗と考えられる．本標本にガノイン層がみられないこと，OMFJ
V-3 と形態が異なることから Sinamia 属ではない可能性も考えられるが，ガノイン層は堆積するまでの間に摩耗した可能性が考えられること，同様の外形を有する Sinamia 属魚類の鱗が手 取 層 群 桑 島 層から産 出していること（Yabumoto, 2005；2014）から，ここでは Sinamia 属に分類できるものと解釈する．
本標本については，今後多くの鱗の標本と比較検討する必要がある．OMFJ V-22 は棒状で，隆線と節がみられることから魚類の鰭条と考えられる．このような特徴を持つ鰭条は中国遼寧 省 から 産 出 する Sinamia liaoningensis の 尾 鰭（Zhang,
Sinamia 属魚類のものと考えられる．
2012）にも見られることからSinamia

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FIGURE 4. Vertebrate fossils from the Tetori Group in the Kuzuryu district. (A) ganoid scale of Sinamia
Sinamia sp. from Loc. 1 of Taniyamadani,
OMFJ V-3. (B) ganoid scale of Sinamia
Sinamia sp. from Loc. 4 of Hayashidani, OMFJ V-19. (C) caudal ﬁn ray of Sinamia
Sinamia sp. from Loc. 1 of
Taniyamadani, OMFJ V-22. (D) cycloid scale of Teleostei, order, fam., gen. et sp. indet. from Loc. 1 of Taniyamadani, OMFJ V-21. (E)isolated incisor of Tritylodontidae gen. et sp. indet. from Loc. 2 of Taniyamadani, OMFJ V-11, 1: in anterior view, 2: in lateral view, 3: inposterior view. (F) sacral vertebra of Squamata fam., gen. et sp. indet. from Loc. 1 of Taniyamadani, OMFJ V-14, 1: in lateral view, 2: inposterior view. (G) humerus of Squamata fam., gen. et sp. indet. from Loc. 4 of Hayashidani, OMFJ V-17, 1: in anterior view, 2: in posteriorview, 3: in lateral view. (H) dorsal vertebra of Choristodera gen. et sp. indet. from Loc. 2 of Taniyamadani, OMFJ V-98, 1: in anterior view,
2: in left lateral view. (I) caudal vertebra of Choristodera gen. et sp. indet. from Loc. 1 of Taniyamadani, OMFJ V-13, 1: in anterior view, 2:
in left lateral view, 3: in posterior view, 4: in ventral view. (J) isolated tooth of Iguanodontidae gen. et sp. indet. from Loc. 4 of Hayashidani,
OMFJ V-15, 1: in ventral view, 2: in lateral view, 3: in mesial view. (K) isolated tooth of Iguanodontidae gen. et sp. indet. from Loc. 4 ofHayashidani, OMFJ V-16, 1: in ventral view, 2: in lateral view, 3: in mesial view. Scale bars equal 10 mm (H-K), 5 mm (A, B, D, E, G), 2
mm (C, F). Abbreviations- dph: diapophysis, gr: groove, haf: facets for the haemal arch, ns: neural spine, p: primary ridge, pph: parapophysis.

110酒井佑輔・真鍋 真・松本涼子・籔本美孝・平山 廉

真骨魚類［標本］OMFJ V-21（円鱗： Fig. 4-D）
［特徴］OMFJ V-21 は，薄く同心円状の隆起線が発達すること，小棘が見られないことから真骨魚類の円鱗と考えられる．
トリティロドン類［標本］OMFJ V-11（切歯： Fig. 4-E1‒3）［特徴］OMFJ V-11 は，断面が D 字型の長い歯冠で，湾曲した面（前面）に長軸方向の条線が発達する．後面は破損しており，詳しい形態はわからない．本標本は，形態的に手取
層群桑島層から産出している非哺乳類キノドン類のトリティロドン
類 で ある Montirictus kuwajimaensis の 切 歯（Matsuoka et al.,2016）によく似ており，大きさも同程度である．本標本は，多丘歯類の切歯である可能性もあるが，前期白亜紀の既知の同時代の多丘歯類の切歯よりも明らかに大きいこともあり，トリティ
ロドン類のものである可能性が高いと考えられる．
トカゲ類［標本］OMFJ V-14（仙椎：Fig. 4-F1‒2），OMFJ V-17（上腕骨：Fig. 4-G1‒3）［特徴］OMFJ V-14 は，椎体後方が丸く凸になった関節面をもち，前後に短い円柱形であることから，トカゲ類の椎骨と考えられる（Fig. 4-F2）．また，横突起が側方に伸長していることから，仙椎と同定した（Fig. 4-F1）．OMFJ V-17 は，遠位端が 3 つのコブ状になり，シャフトがあまり湾曲していないことから，トカゲ類の上腕骨と考えられる．
コリストデラ類［標本］OMFJ V-98（胴椎：Fig. 4-H1‒2），
OMFJ V-13（尾椎：Fig. 4-I1‒4）［特徴］OMFJ V-98，OMFJ V-13 はともに椎体と神経棘が癒合し，椎体の関節面（Fig. 4-H1, I1, I3）は扁平（amphiplatyan），
脊索管は閉じる．加えて OMFJ V-98 は，椎体の関節面は円形（Fig. 4-H2）で，前後に伸長した円筒形の椎体を構成する．
椎 体 の 側 面 に 突 出 し た 上 下 の 横 突 起 diapophysis とparapophysis が癒合し，肋骨の関節面は「8」の字を形成す
る（Fig. 4-H2）．これらの特徴から OMFJ V-98 はコリストデラ類の胴椎であると考えられる．OMFJ V-13 の椎体の関節面（Fig. 4-I1, I3）は，OMFJ V-98 と異なり縦長の楕円形である．
側面観における神経棘は三角形であり，椎体の高さにほぼ等しい．椎体の腹側面後方に血道弓の関節面（Fig. 4-I4）を有し，椎体側面（Fig. 4-I2）には横突起が認められないことから，
本標本は尾の中央から後方に位置すると考えられる．また，椎体の腹側面の中央には深い溝（尾の血管溝）が発達する．
これは，首の長いコリストデラ類である Shokawa
Shokawa や Khurendukhosaurus が有する特 徴だが（Evans and Manabe, 1999；Matsumoto etal., 2009），本 標 本は断 片 的であるため，Choristodera gen.
et sp. indet. に同定した．
イグアノドン科［標 本］OMFJ V-15（右 上 顎 骨 歯：Fig. 4-J1‒3），OMFJ
V-16（右上顎骨歯：Fig. 4-K1‒3）［特 徴］OMFJ V-15 は，1 本 の 明 瞭 な 稜 線（primaryridge）が発達することから , イグアノドン科の上顎骨歯と同定することができる（Hasegawa et al., 1995）．上顎骨歯の稜線は歯冠の中央よりも後方に位置することから，本標本が右の上顎骨歯であると同定することができる．OMFJ V-16 は，OMFJ
V-15 よりもさらに咬耗が進んでいて歯冠がほとんど無くなっているが，稜線の基部の高まりが認識される．この稜線も歯冠の中央よりも後方に位置することから，この標本も右の上顎骨歯に同定することができるが，いずれも属種は不明である．
謝辞

大倉正敏，柴田 憩，合田隆久，楓 達也，櫻井陽都，山川隆良の各氏には，採集された標本を大野市（合併前の旧和泉村時代を含む）にご寄贈いただいた．Susan E. Evans 博士（ロンドン大学）には，トカゲ類の分類に際し有益なご助言をいただいた．楠橋 直博士（愛媛大学）には，トリティロドン類に関してご教授いただいた．伊左治鎭司博士（千葉県立中央博物館）には，軟体動物化石の同定補助，介形虫およびシャジ
クモ化石の情報などをいただいた．査読者である宮田和周博
士（福井県立恐竜博物館），柴田正輝博士（福井県立大学・
福井県立恐竜博物館），紀要編集幹事の河部壮一郎博士（福井県立大学・福井県立恐竜博物館），今井拓哉博士（福井県立大学・福井県立恐竜博物館）には，原稿を改善するために的確な示唆をいただいた．以上の方々に心より御礼申し上げる．
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