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腱の機能的役割と可塑性

生命環境科学系

久保啓太郎

はじめに2020 年に予定されていた東京オリンピックがコロナ禍により延期され，現時点でも開催が危ぶまれている．
そのような状況においても，さまざまなスポーツ種目における競技力の向上は目覚しい．なかでも記録（タイム）で競う競技種目では日本記録や世界記録が次々と更新され，昨今のスポーツパフォーマンスの向上に疑いの余地は無いと言える．一方で，陸上競技の跳躍系種目におい
図１ 安静時および収縮時の超音波縦断画像（A）および腱張力―伸張量関係の典型例（B）ては，表１に示すとおり世界記録が 1990 年代前半から約 30 年間にわたって更新されておらず，陸上競技種目のなかでも特異的である（ちなみに投擲系種目について性収縮（関節角度を固定した状態で力発揮）中におけるは別の要因が噂されているが，本項では割愛）．この事

筋線維と腱膜（筋内に存在する腱で膜状の組織）の交点象の要因として色々なことが考えられるが，その中の１の移動量（すなわち腱の伸張量）を超音波画像から実測つとして所謂「バネ」のトレーニング法が不明な点が挙する方法が確立された（Kubo et al 1999 J Appl Physiol；図げられる．スポーツ現場において「バネ」と表現される

１A）．この手法を用いることによりヒト生体で「腱張身体能力は，実は科学的には十分に検討されていないの力―伸張量関係」が得られ，硬さの指標であるスティッが現状である．後述するように，この「バネ」には筋とフネスや主に粘性に由来する腱内に蓄えた弾性エネル骨をつなぐ腱が大きな役割を果たしており，筆者がこれギーが逸脱する量の指標であるヒステリシスを算出するまでに行ってきたヒト生体における腱に関する研究を紹ことが可能になった（図１B）．この手法を用いたヒト介させて頂く．

生体の腱に関する研究はこの 20 年間で急増しており，運動生理学やバイオメカニクス分野において新たな知見腱特性の定量法が蓄積されつつある．しかし，本手法にも未だに改善す従来は，腱の力学的特性は動物やヒト屍体からの摘出べき点が多々残されており，「腱張力の算出」および「腱腱を用いた引っ張り試験などにより調べられてきた（e.g.,伸張量の実測」にはヒト生体を対象にした研究ならでは

Benedict et al 1968 J Biomech）．1990 年代後半に入り，等尺の限界も含めた解決すべき問題が含まれている（詳細は割愛）．そのなかで，測定時の腱伸張速度が実際の運動

表１中における腱伸張速度とはかなり異なる点は，後述する

主な陸上競技種目の世界記録（男子，2021 年 1 月 8 日現在）

腱特性とパフォーマンスとの関係を検討する際には注意

種目
記録
選手名
年
100m
9 秒 58
ウサイン・ボルト2009
200m
19 秒 19
ウサイン・ボルト2009
400m
43 秒 03
ウエイド・バンニーキルク 2016
5000m
12 分 35 秒 36
ジョシア・チェプテゲイ 2020
10000m26 分 11 秒 00
ジョシア・チェプテゲイ 2020
マラソン 2 時間 1 分 39 秒
エクウド・キプチョゲ
2018
走高跳
2.45mハビエル・ソトマヨル
1993
走幅跳
8.95m
マイク・パウエル
1991
三段跳
18.29mジョナサン・エドワーズ 1995
砲丸投
23.12m
ランデイ・バーンズ
1990
ハンマー投
86.47mユール・セデイフ
1986
やり投
98.48mヤン・ゼレズニー
1996
Frontière 2020を要する．この点に関して最近筆者らは，実際の運動中に近い高い伸張速度条件（バリステイック条件）で測定された腱特性は，従来の低い伸張速度条件（ランプ条件）に比べて伸張量が小さくヒステリシスが大きくなることを明らかにした（e.g., Kubo et al 2017 Physiol Rep）
．ただし，腱スティッフネスに関しては伸張速度の影響は認められず，これまで数多く報告されてきた遅い伸張速度のランプ条件で測定された腱スティッフネスとパフォーマンス
6TOPICSとの関係に関する研究結果には影響しないと言える．一方，腱ヒステリシスが速い伸張速度のバリステイック条
件ではかなり大きくなることから，バイオメカニクス分野でモデル計算などからヒトの運動中の腱の仕事量（貢献度）を算出する際には注意が必要である．

腱の機能的役割
身体運動の機序を力学的に分析するバイオメカニクス

図２ 腱スティッフネスと 100m走（A）および 5000m走（B）ベストタイムとの関係（Kubo et al 2000 Acta Physiol Scand, Kubo et al 2015
Eur J Appl Physiolより作図）

分野では，身体外部から観察可能な関節角度変化から筋の 長 さ 変 化 を 推 定 し て き た（e.g., Bobbert et al 1986 JBiomech）．しかし，最近の超音波法を用いた研究により，例えばランニング中の接地時において足底屈筋（ふくらはぎ後部の筋）は前半に伸張，後半に短縮という典型的な「伸張―短縮サイクル」の様式をとるとされてきたが，実際には筋線維はアキレス腱の伸張のために接地期全般にわたって短縮を続けていることが明らかになっている（Ishikawa & Komi 2007 Gait & Posture）．さらに，走および跳などの伸張―短縮サイクル運動の短縮相においては，

図３ 12 週間の等尺性トレーニング（A）およびプライオメトリッ
クス（B）前後の腱張力―伸張量関係（* p<0.05 vsトレーニング前）（Kubo et al 2001 J Physiol, Kubo et al 2017 Physiol Repより作図）

腱の急激な短縮のために筋線維の短縮速度が低く抑えられ（従って発揮張力は大きくなる），そのために大きなパワー（関節トルク×角速度から算出）発揮を実現して跳躍能を高めるために，プライオメトリックス（主にジャいる（Kubo et al 2000 Acta Physiol Scand）．このように筋線ンプ系種目によるトレーニングの総称）が広く実施され維および腱の動態を直接観察することにより，ヒトのさている．足関節のみを用いたプライオメトリックスをまざまな身体運動における腱の役割が明らかになりつつ12 週間実施したところ，速い腱伸張条件で測定されたある．実際に幾つかの先行研究より，下肢筋群の腱ス

腱伸張量がトレーニング後に有意に増加することが明ら

ティッフネスが低い者ほど，陸上競技短距離種目（100mかになった（e.g., Kubo et al 2017 Physiol Rep；図３B）．し走）および長距離種目（5000m 走）の競技成績が優れる

たがって，プライオメトリックスは跳躍などの伸張―短

こ と も 示 さ れ て い る（e.g., Kubo et al 2015 Eur J Appl

縮サイクル運動に適した腱特性に変化させることが窺えPhysiol；図２）．ただし，前者は膝伸筋群，後者は足底屈た．今後はさまざまな条件の組み合わせによるプライオ筋群においてのみ認められており，同じ走運動でも種目メトリックスの影響を明らかにして，バネ向上の最適なにより腱の貢献度に相違があることが示唆され（短距離トレーニング法を提示することを目指している．

走では膝蓋腱，長距離走ではアキレス腱が重要），これまとめらの詳細な機序についてはさらなる検討が必要である．

本項ではヒト生体における腱特性の測定法，身体運動腱の可塑性における貢献，およびトレーニングに伴う変化に関する

関節角度を変えないで力を入れ続ける等尺性トレーニ知見を紹介したが，もちろん筋の特性も無視することはングは，簡便で安全なトレーニング法として 1960 年代

出来ない．しかし，ヒトの収縮条件下での筋特性を定量から広く実施されている．等尺性トレーニングは実験条することは，神経系の介在もあり非常に困難である．最件のコントロールが容易なため，筆者もこれまでに複数

近筆者らは，筋伸張開始から非常に短時間で一定の角速回のトレーニング実験を実施してきた．それらの結果に度に達する測定装置を作成し，伸張反射の介在しない収よると，筋力増加とともに腱スティッフネスの過剰な増縮条件下での筋スティッフネスを定量する手法を考案し加が認められている（e.g., Kubo et al 2001 J Physiol；図３A）．

（Kubo 2014 J Appl Physiol），応用研究を展開している．今

この結果は，幾つかの先行研究（e.g., Ball et al 1964 Res

後は，冒頭で述べたスポーツ現場で「バネ」と表現されQuart）で指摘されてきた，等尺性トレーニングによりている身体能力の効果的なトレーニング法を明らかにし筋力は高まるものの跳躍能力に効果が無いもしくは悪影て，より高いレベルのパフォーマンス実現に貢献したい

響を及ぼす現象の機序を説明し得るかもしれない．
一方，と考えている．
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Frontière 2020