藻類 Jpn.1.P
hyco.
l(Sorui)56:119‑121，Jul
y10，2008神川龍馬:アピコンプレクサ類のアピコプラストと渦鞭毛藻類の色素体のミッシングリング
一色を纏った寄生虫の親戚‑
アピコンプレクサ類は主に偏性寄生性の単細胞生物からよび樹形テストの結果，クロメラは確かに繊毛虫類，アピコ構成される生物群であり，人間や家畜等に重大な健康被害

ンプレクサ類および渦鞭毛藻類から構成されるアルベオラーをもたらすものも多く含まれる。多くのアピコンプレクサ類タ系統群内から分岐した。非常に興味深いことに，クロメラはアピコプラストと呼ばれる光合成機能を喪失した痕跡的色は光合成性の渦鞭毛藻類ではなくアピコンプレクサ類により素体を有しており，それらは人間あるいは家畜に影響のない近縁であることが示唆された(図 IAおよび B)。さらに，色新規治療薬のターゲットとして注目を集めている。その一方

素体コード SSUrRNA遺伝子を用いた系統解析によって，で，アピコプラストの進化的起源についても多くの関心が寄

アピコプラストとクロメラ色素体の単系統性が強く支持されせられてきた。これまでアピコンプレクサ類に最も近縁とさた(図 lC)。そして，光化学系 11を構成する 01タンパク質れてきた葉緑体を持つ光合成生物は渦鞭毛藻類である。渦鞭(PsbA) のアミノ酸配列を用いた系統解析から， (ペリディニ毛藻類の色素体はクロロフィル aおよび cを有し，その起源は 2次共生した紅藻であると考えられている。また，渦鞭毛ンを主要カロテノイドとして有する)渦鞭毛藻類の葉緑体とクロメラの葉緑体の単系統性が示唆された(図 10)。これら

藻類の進化の過程で初期に分岐した二枚貝寄生性単細胞生物の系統解析の結果を踏まえると，アピコプラストと渦鞭毛藻

Perkinsusmarinus {パーキンサス)や従属栄養性単細胞生類の葉緑体は共通祖先を持ち，その起源は紅藻であると考え物 O砂 rrhismarina {オキシリス)からは色素体の痕跡やそのS
lamovitz& Keeling2008.
関連遺伝子が報告されており (るのが妥当であろう。

tal.2008). 少なくとも渦鞭毛藻類の共通祖先がM
atsuz
akieが発見されたことで，クロメラ/アピコンプレクサ/渦鞭毛藻色素体を有する光合成生物であった可能性は非常に高い。し(CIAID) における色素体の進化について言及できるようになった。 M
ooree
ta.
l(2008) は，渦鞭毛藻類とクロメラの色

アピコプラストと渦鞭毛藻色素体を結ぶミッシングリング

かし Cryptosporidium (クリプトスポリジウム)や Gregarina(グレガリナ)といったアピコンプレクサ類の一部の系統では素体の構造および遺伝子配列の特徴を比較し， (1)渦鞭毛藻色素体の痕跡が発見されていない。アピコプラストゲノムは類から分岐した C/A共通祖先において，色素体遺伝子上のコ光合成関連遺伝子を欠いており，さらにアピコプラストと渦ドン TGAがトリプトファンを指定するシステムを獲得し，そ鞭毛藻類の葉緑体に由来する遺伝子は共に非常に速い進化速してクロロフィル cを喪失したこと， (2) CIAIDグループの度を有するために，両オルガネラの進化的な関係を明確に示

共通祖先の色素体は .4枚の包膜と 3枚以上に重なったチラすことは困難であった。特にアピコプラストの起源に関してコイドラメラを持っていたこと， (3) アピコンプレクサ類の進は緑藻説と紅濠説で意見が分かれており，論争が未だに続い化の過程において，コルポデラの根元とコクシディニウム/クている(稲垣 2004)。

リプトスポリジウム/グレガリナの根元で 2回独立して光合

そのような背景の中. M
ooreetal.(2008) は大きさ 5‑9.
5μmの光合成性真核微生物をキクメイシ科サンゴから単離・成機能を喪失した可能性，を提案している(図 2)。ただし.(3)

株化することに成功した。その生物は，黄褐色の色素体を有されていないので今後慎重に議論する必要があるだろう。

に関しては，アピコンプレクサの初期進化が完全に明らかにしており，自由生活性または共生性であった。細胞表層下に「紅藻由来の 2次共生色素体を有する生物(クリプト藻類，おける特徴的な微細構造および管状クリステを持つミトコン

ハプト藻類，不等毛藻類，渦鞭毛藻類)は単系統であり，そドリアの特徴などからアルベオラータの一種であると考えらの共通祖先で紅藻の 2次共生イベントは 1回のみ起こった」

れた。さらに本生物は，細胞分裂に伴い光合成性色素体が娘とするクロムアルベオラータ仮説 (Cava1ier‑Smith1999，2002) が近年受け入れられつつある。その一方，クロムアル細胞に受け継がれることからアピコンプレクサ類や繊毛虫類とは異なっており，細胞表層直下にある構造，泡室 (corticalli)の形状も渦鞭毛藻類のものとは異なっていた。その
a1veo
ため Mooreetal.(2008) はアルベオラータに属する新門クベオラータを構成する各藻類の系統において初期に分岐した

ロメア門を設立し，新属新種 Chromerav
elia (クロメラ)として記載した。クロメラの色素体は 4重膜で包まれており，が異なることなどから異論もある (Bodyl& Moszczynski

緑藻由来の色素体には含まれないイソフコキサンチンの異性体を補助色素として有していたことから，その起源は紅藻由来の 2次共生藻であると考えられた。
核コード LSUおよび SSUrRNA遺伝子による系統解析おと考えられる生物には色素体が存在する証拠がないこと，さらにはこれらの藻類聞では色素体へのタンパク質輸送機構

2006)。このクロムアルベオラータ仮説を強力に支持する分子データの一つがグリセルアルデヒド 3リン酸脱水素酵素(GAPOH)の系統樹である (Harper&Keeling2003)。クロ
ムアルベオラータを構成するメンバーの色素体 GAPOH遺伝
子は細胞質 GAPOH遺伝子が重複して生じたと考えられてお120CA

パーキンサス類︒￨仇VKてApn

渦鞭毛藻類

アピコンブレクサ類

C;hromera開 1
陶繊毛虫類
ストラメノパイル類
クリプト藻類
0.
1sub
副加Ilons/sl回

シアノバクテリ 70.
1substilu
Uons/sileDB

ペリディニン渦鞭毛藻類
開額諒
綿引由固にrr:vell
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来藻チトス
プラ
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ク藻

た鞭ま渦は毛額....... h'Mml小村てApnジウム
未開定種

い入円 U A h
回制4vh叩︑‑h

グレガリナ!
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1sub甜加tionslsite

図 1 核遺伝子および色素体遺伝子に基づく系統関係。A.核 LSUrRNA遺伝子 (2，740bp)によるベイズ法に基づく系統樹。
B. 核 SSUrRNA遺伝子(1，285bp) によるベイズ法に基づく系統樹。 c.色素体 SSUrRNA遺伝子 (811bp) によるベイズ法に基づく系統樹。 D. PsbAタンパク質 (319アミノ残基)によるベイズ法に基づく系統樹。 各ノードの数値はベイズ法による事後確率(左)および最尤法によるブートストラップ(右)を示す。星印はベイズ法による事後確率 0.
99以上かっ最尤法によるブートストラップ 90%以上で支持された枝を示す。クロメラの位置に関して AU検定，ノンパラメトリックブーp=O.
05)
トストラップ法，ブートストラップ法，ペイス法， KH検定， SH検定， WKH検定， WSH検定を行い，すべての樹形テスト (で棄却された位置を白丸で，すべての樹形テスト (p=O.
05) で棄却されなかった位置を黒丸で，いずれかの樹形テストで棄却されなかった位置を灰色の円で示した。 M
ooreetal.(2008) をもとに作図。

り，それらは GAPDH系統樹において単系統を形成する。すそのかわりトキソプラズマは渦鞭毛藻類ではなくハプト藻類

なわちクロムアルベオラータの共通祖先で細胞質 GAPDH遺Harper& Keeling2003)。そのたと単系統となっていた (伝子の重複と色素体標的化が起きたと解釈出来る。しかし色め，クロムアルベオラータ由来の色素体 GAPDHの進化には

素 体 GAPDHにおけるクロムアルベオラータ生物聞の関係は遺伝子の水平伝播というイベントが関与している可能性もあホストの系統関係を再現していない。色素体 GAPDHクレーTakishitaeta.
l2008)。アピコンプレクサ類と姉妹関係にる (Pa住onド内では，クリプト藻類とハプト藻類の姉妹群関係 (あるクロメラの色素体 GAPDHが渦鞭毛藻類と単系統となる

etal.2007)，アピコンプレクサ類(トキソプラズマ)と渦鞭007)。
毛藻類の近縁性ともに復元されていない(矢吹・松本 2のか，それともトキソプラズマとともにハプト藻類と単系統となるのかを調べることで，トキソプラズマとハプト藻類の色素121のは rRNA遺 伝 子 の 構 造 で あ る 。 繊 毛 虫 類 の rRNAは 2断

アピコンブレクサ類片に分割され，アピコンプレクサ類と渦鞭毛藻類の rRNAは100bp程 度 に 細 か く 分 断 さ れ て い る ( 例 え ば Kamikawaetタリブトスポリジウムal.2007)。そのほか，アピコプラストゲノムは 35kbの環状DNAであるのに対し， (ぺリディニンを補助酵素として持つ)
クロメラ•

渦鞭毛藻類の色素体ゲノムは 2‑3kbの環状 DNAと極めて特i
F.J鞭毛藻類殊な構造を有している (Zhangetal.1999)。アルベオラータにおけるオルガネラゲノムの進化研究においてもクロメラのミトコンドリアおよび色素体ゲノムの情報は極めて重要である。今後のクロメラにおける研究展開が楽しみである。

•クロロフィ J
レa+c
4霊包膜3枚以上に重なったチラコイドラメラ
図 2 クロメラ，アピコンプレクサ類，渦鞭毛藻類における色素体の進化。黒丸は光合成機能を有した色素体を， Rは3次共生を通じた色素体の交換を示す。自丸は光合成機能を失った色素体の痕跡，または色素体遺伝子の証拠を示す。?
は色素体の痕跡や色素体遺伝子の証拠がないことを示す。
ひし形，白矢頭，黒矢頭は光合成機能の喪失，クロロフィt
ル cの喪失， TGA‑Trpの獲得をそれぞれ示す。 Mooreea.
l(2008) のデータに Slamovitz& Keeling(inpress)のデータを加えて改定。

体 GAPDHの近縁性が遺伝子の水平伝播に起因するか否かについて明確な答えを見出せる可能性がある。さらにその結果として， GAPDH系統樹が本当にクロムアルベオラータ仮説を強く支持するのかどうか再検討を迫られるかもしれない。
アピコンプレクサ類では複数種においてゲノム解読がすでに終了しており，寄生性であるためかそのゲノム構造はかなり特殊であることが分かっている。自由生活性(または共生性)から寄生性への生存戦略の変化によって，どのようにゲノムが進化したかを推定する上で，クロメラのゲノム構造に関心がもたれる。
また，アルベオラータ内におけるミトコンドリアゲノム進化はかなり複雑であると考えられている。繊毛虫類のミトコ
ンドリアゲノムの大きさは 40kb以上であるが，その一方アピコンプレクサ類では 6ー7kbと縮小している。渦鞭毛藻類では 23kb前後であろうと推定されているが，相同組み換えにより様々なゲノムが存在するため詳細はわかっていない。そのためアルベオラータ内のこれら 3つのグループ聞におけるミトコンドリア遺伝子の組成もかなり異なるが，最も興味深い

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