博 士（ 地球 環境科 学） 高田裕 行
学位論文題名Distribution and population dynamlCS
OfliVing40銘0兜〇刀なろ￠CC口ゲZZlnLakeSaroma‐ ReSponSeofbenthiCforaminiferatOCOOlbraCkiShenVlronment−（サロマ湖における現生底生有孔虫Ammoniabeccariiの分布と個 体 群 動 態一 寒 冷 汽 水 環 境 に 対す る底 生有孔 虫の 反応 ―）学位論文内容の要旨
底生有孔虫は炭酸カルシウムなどの殻をもつ原生生物で，汽水域から深海底に生息する‐様々な種が，多様な環境条件（水深・水温・塩分・溶存酸素量など）に応じてすみ分けている．有孔虫の殻は，化石として堆積物中に保存されることから，古環境復元の指標として用いられてきた．有孔虫の分布を規制する要因は様々であるが，なかでも水温については現生種が緯度的に分布することがよく知られており，規制要因として重視されている．
しかし一方，浅海域では水温の年較差が著しいため，有孔虫の生息がどの季節の水温を反映するかを理解することは重要である・
Bradshaw (1961）は飼育実験から底生有孔虫の水温耐性を研究した．彼は汽水生底生有孔虫の一種であるAmmonぬbeccariiについて，生殖・成長・生存の可能な温度範囲をそれそれ20〜32，15〜35，‑1.7〜40℃と認定し，生殖可能範囲が生存・成長可能範囲より狭いことが明らかにした．その結果にもとづき，生殖に必要な水温に達するか否かが，底生有 孔虫 の 生息を 考える うえで 重要な 要素で あると 考えら れてい る・
しかし，自然環境ではA.beccariiが，年最高水温が実験で得られた生殖可能範囲の下限である20℃に達しない水域で生息することや，水温が20℃以下の季節に生殖することも報告されている．これらの矛盾は飼育実験の結果を自然環境に適用することに限界があるためと解釈されているが，一方で，野外観察の問題点（一時的な水温上昇の見落とし，温暖期に生まれた幼生を寒冷期に誕生したものと誤認）も指摘されている．こうした水温耐性の問題は，有孔虫の環境耐性を考えるうえで重要な問題であるにも関わらず，いまだに解明されていない・
北海道東部サロマ湖はA.beccariiの北西太平洋における分布の北限に位置する．水温は‑1.7〜約23℃にわたり，Bradshaw(1961)が求めた生存・生殖範囲の下限にほぼ相当する・
また冬季に結氷し，0℃前後の低温環境が約3力月にわたって持続する．そのため，底生有孔虫個体群の維持と低水温との関係を理解するのに適している．さらに，サロマ湖はこの地域で 最大の海 跡湖であり ，塩分・ 溶存酸素 量の変異 にも宮む ．そのた め，低温条件下における塩 分や溶存酸 素量の底生 有孔虫への 影響を理解 するのにも 好適といえ る．
そこで， 本研究で は自然環境 下でA.beccariiの生 態を観察して，個体群の維持がどのように起き ているか を解明する ことを目 的とした ．まず， サロマ湖 内におけ る底生有孔虫の分布を解 析し，A.beccariiの 分布特性を 明らかに した．さらに，湖内全域における本種の分布 を もと に ， 同種 が も っと も 多産 す る 湖南 東 部の 潮 下 帯上 部 （水 深 1.6〜2.4m）に 定点を設け ，季節変 化を観察し た．その 際，幼生 の出現と その後の 成長に着 目し，個体レベルの生殖 ・生存お よび年間の 生活史と 水温・塩 分との関 係を考察 した．さ らに，その知見をサ 口マ 湖と 浜 名湖 にお ける 本種 の分布を 解釈するのに適用した．
そ の 結 果 A. beccariiに つ い て ， 以 下 の こ と が 明 ら か に な っ た ．
1） サ ロ マ 湖 潮 下 帯 （ 水深 1.6〜20.2m）に お い て， 3つ の 底生 有 孔 虫群 を 認め た ． これらは湖 浅部，湖 深部，河口 沖に分布 し，夏季 の溶存酸 素量と底 質の粒度 ・有機炭素量に
規 制 さ れ て い る ． A. beccariiは 湖 浅 部 と 河 口 沖 に お い て 産 出 す る ．
2） サ ロマ 湖 に 産出 す る 底生 有 孔虫 群 は ，本 州 の汽 水 域 から 報 告さ れ て きた 種 から構成される ．しかし ，サ口マ湖 における A.beccariiの産出傾向は本州の汽水域のものと異なり，夏季 に貧酸素 状態になる 湖深部で ほとんど 産出しな い・
3） A. beccariiの幼 生 は 水温 が 20℃ を 越え る 夏 季だけでな く，‑0.1℃の 結氷期に おいても 産 出が 認 め られ ， これまで 報告されて きたもの （3℃）よ り，さら に低温で 生殖が起きて い るこ と が わか っ た ．し か し， 殻 径 400肛 m未 満の若 い個体に ついて遺 骸の生体 に対する比率 を検討し た結果，冬 季に誕生 した個体 の多くが ，成体に なれずに 死亡することが判明した ．また， 幼生の成長に好適である水温は，14℃以上であることが明らかになった．
このこと は，水温 が生殖に影 響を及ぼ さないが ，幼生の 成長を規 制するこ とを示す．このた め ， 温 暖 な 時 期 （ ＞ 14℃ ） に 誕 生 し た 個 体 が 個 体 群 中 に 卓 越 す る ．
4） 水 深 の 浅 い 地 点 （ 水深 1.6m)で は ， 生殖 を 夏 の限 ら れた 期 間 （2カ月 間 ）の み 行
う． そ れに 対 し て， 深 い 地点 （ 水深 2.4m)では ， 生殖 を 夏 〜初 秋 の長 期 間 （5力月間 ）と冬季に 行う．こ のように生 殖の時期 ・回数は ，同一種 でも変異 がある． 本種の生殖に適した 塩 分は 22psu以 上 であり ，水深に 伴う生活史 の変異は 降水に伴 う一時的 な塩分低 下による可能 性が高い ．
5） 幼 生の 成 長 に適 し た 温暖 期 （14℃ 以上 ） に溶 存 酸 素が 乏 し い場 合 (4ml/l以 下），個体 群 は維 持 さ れな い ． この よ うに ， 水 温が 個 体群 の維持を 規制する ことで， 同一種でもサ ロ マ湖 と浜 名 湖で 溶 存酸 素 に対 して，みかけ 異なった産出 傾向を示す．
以上のよ うに，A.beccariiの 水温耐性に 関する矛 盾を，これまで注目されなかった幼生期の耐性 に着目す ることで解 明した． そして， 底生有孔 虫個体群 の維持に 対して，環境要因が生殖 時のみな らず幼生の 成長期に おいても ，影響を 及ぼしう ることを 明らかにした・
さらに， こうした 底生有孔虫 への環境 要因の作 用を考慮 すること で，分布 を規制する要因をさらに 正確に理 解できるこ とを示し た．本研 究で用い た幼生の 成長過程 をもとに個体群の維持に ついて考 察するとい う手法は ，他の種 ，あるい は他の環 境要因と の関係を解明するための 適用が広 く期待され るもので ある．こ うした研 究手法は ，底生有 孔虫の生態をより 明 確 に し ， 古 環 境 指 標 と し て の精 度を さ らに 高 める も のと 考 えら れる ．
―1124―

学 位 論 文 審 査 の 要旨
主査

教授

大場忠道

副査

教授

南川雅男

副査

助教授

副査

教授

長谷川四郎

岡田尚武（大学院理学研究科）

学 位論文 題名
Distribution and population dynamlCS
OfliVing4絖0銘〇刀 励ろ ￠CCロ 〆ZZlnLakeSaroma− ReSponSeofbenthiCforamlniferatOCOOlbraCkiShenVlronment―（サロマ湖における現生底生有孔虫Am
moni
abec
cariiの分布と個 体 群 動 態 ― 寒 冷 汽水 環 境 に 対 す る底 生有孔 虫の 反応 一）

底生有孔虫は汽水域か ら深海底に生息する原生生 物で，様々な種が多様な環境条件に応じてすみ分 けて いる ． 炭酸 カルシウムなどでっく られる有孔虫の殻は，化石と して堆積物中に保存される こと から ， 古環 境指標として用いられ てきた．有孔虫の分布を規制 する環境要因はさまざまで ある が， な かで も水温については現生 種が緯度的に分布することが よく知られており，規制要因としての検討が進 んでいる・
Bradshaw(1961）は ， 汽水 生底 生有 孔虫 で あるAmmonia beccariiの飼 育実験から，生殖・生存の 可能 な温 度 範囲 を示した．しかし，自 然環境下では年間の最高水温 が実験で得られた生殖範囲 の下 限(20℃ ）に 達 しな い水 域で ，繁 殖 不可能であると思われるに も関わらず，本種が生息す るこ とが 報 告さ れている．こうした矛 盾は，底生有孔虫の生態に重 要な問題であるにも関わらず，未だに解決され ていない，
北海道東部サロマ湖は ，A. beccariiの北西太平洋 における分布の北限である ，こうした分布限界 にお ける 生 態の 検討は，自然環境下で 環境因子が繁殖すなわち個体 群の維持にどのように働くかを理解するうえで重要である．そこで，サロマ湖において定点を設け，A． bec
cロ′ffの季節変 化を 観察 し た． その際，幼生の出現と その後の成長過程に着目し， 生殖・成長と水温・塩分と の関 係に つ いて 考察した．さらに，そ の知見をサロマ湖と浜名湖に おける本種の分布を解釈するのに適用した．
ー1125ーそ の結果 A.beccariiにつ いて， 以下の ことが 明らか になっ た．
1）サ ロ マ 湖 内に 3つ の 底生有 孔虫群 集（湖 浅部， 湖深部 ，河口 沖）が 認められ ，それ らは夏季 の溶存 酸素量 と底質の粒度・有機炭素量に規制されている． A.beccarii
は湖浅部と河口沖に おいて 産出す る．
2） A.beccariiは湖 深部の 貧酸素 環境で ほとん ど産出 しない． これは暖温帯汽水域における本種 の産出 傾向と は異な る．
3） 水温は A． beccariiの 生殖に 影響を 及ぽさ ないが， 幼生の 成長を 規制す る．そ のため ，14℃ 以上の 温暖な 時期に 誕生し た個体が 個体群 中に卓 越する ．
4） 生殖の 時期・ 回数は ，同一種 でも場 所によ り変異 があり ，それ に塩分 が関与 する．生 殖に必 要な塩 分は22psu以 上であ る，
5）幼 生 の 成 長に 適 し た 温暖 期 （ 14℃ 以 上 ） に溶 存酸素 が乏し い場合 (4ml/1以下） ，個体 群は 維持さ れない ．その結果，同一種でもサロマ湖と浜名湖で溶存酸素に対して，みかけ異なった 産出傾 向を示 す．
以 上のよ うに， A.beccariiの水 温耐性 に関する矛盾を，これまで注目されなかった幼生期の耐 性に着 目する ことで解 明した ．そし て，底 生有孔 虫個体 群の維 持に対して，環境要因が生殖時 のみな らず幼 生の成長 期にお いても ，影響 を及ぽ しうる ことを 明らかにした．さらに，こうし た底生 有孔虫 への環境 要因の 作用を 考慮す ること で，分 布を規 制する要因がさらに正確に理解 される ことを 示した．
こ れらの ことは ，底生 有孔虫 を用いた 古環境 復元の 精度を さらに高めるものと期待される．
審 査員一 同は， これらの成果を高く評価し，また研究者として誠実かつ熱心であり，大学院課
程 におけ る研鑽 や取得単 位など も併せ ，申請 者が博 士（地 球環境 科学）の学位を受けるのに十分 な資格 を有す るものと 判定し た．

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