感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－藤田和生（京都大学文学研究科）

第7回全脳アーキテクチャ勉強会「感情」 〜我々の行動を支配する価値の理解にむけて〜
2014年9月22日（月） グラントウキョウサウスタワー

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

題目：感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能
藤田和生（京都大学文学研究科）
ヒトは感情の動物だといわれる。もちろんこれは、ヒトの行動を支配しているのは結局のところ感情だ、理屈ではわかっていてもどうにもならない、という嘆きを表現したものであるが、文字通りに受け取ると、これはヒトの感情過程の多様性を表したものともいえる。実際ヒトは、喜び、悲しみ、怒りなど、ある程度の生理的な裏付けのある基本的な感情の他に、愛、慈しみ、思いやり、恨み、妬みなどの種々の高次感情を示す。感情はまたヒトの大切なコミュニケーションのツールでもあり、ヒトどうしの関係構築の基本部分として機能している。この話題提供では、フサオマキザルとイヌに見られる他者の感情の読み取りならびにその適応的利用と、優しさや妬み、感謝などの高次（社会的）感情、及び第3者のやり取りの感情的評価などについて、実証的データを踏まえて考察する。

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

目次
イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか
実験的アプローチ
感情コミュニケーション
イヌにおける飼い主の感情認識（Morisaki & Fujita, in prep）
フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011; 2012）
高次感情
フサオマキザルにおける不公平感嫌悪（Brosnan & de Waal, 2003）
フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）
フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）
イヌにおける第三者の感情的評価（Chijiiwa, Kuroshima, Hori, Anderson, & Fujita, submitted）
まとめ感情の進化

イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか－サルとイヌに見られる感情機能－

動物の感情研究は難しい？
言語がない
主観的体験

感情特有の問題ではない行動に現れるとは限らない

そもそも感情があるのか？

われわれにはない感情があるかもしれない
ヒトと同じ感情があるとは限らない(･_･、、、)

感情の進化

イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか－サルとイヌに見られる感情機能－

作業仮説として、動物に、どのような感情を仮定すればいいのか？

感情の進化

イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか－サルとイヌに見られる感情機能－

感情

驚き

喜び

基本感情
（Ekman & Friesen, 1975）

恐れ嫌悪※この断面では見えていません

悲しみ
怒り

ヒト以外の動物にもおそらく存在
生理学的基礎表情

扁桃体
恐怖、回避学習、記憶などに関連

姿勢

側坐核

Wikipedia改変

報酬、快感、嗜癖、などに関連（いずれも両側一対）

感情の進化

イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか－サルとイヌに見られる感情機能－

高次感情
愛

慈しみ

いたわり

友情

思いやり

恨み

優しさ親切心ヒト以外の動物には？？

嫉妬感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか

感情的反応の類似性

ご飯だよ－

ハウス！

喜び！
ハンバーガー食
べに行こうか？

落胆．．

もう寝なさい感情の進化

イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか－サルとイヌに見られる感情機能－

当たり前のようにおもうかもしれませんが、・はしゃぐ・しぶる

ご褒美の遅延－学習では説明しにくい－必然性のない行動

はしゃぐことに適応的意義はあるのか
しぶることに適応的意義はるのか感情の進化

イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか－サルとイヌに見られる感情機能－

そもそも．．．

感情のないイヌやネコを想像できますか？
私にはできません．．．
動物の感情過程はヒトに似ていることを前提に

Q どのような感情、特に高次感情があるか
Q その性質にはどのような種差があるか
Q 感情はどのような機能を持つかなど、を問いとしたい感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

目次
イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか
実験的アプローチ
感情コミュニケーション
イヌにおける飼い主の感情認識（Morisaki & Fujita, in prep）
フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011; 2012）
高次感情
フサオマキザルにおける不公平感嫌悪（Brosnan & de Waal, 2003）
フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）
フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）
イヌにおける第三者の感情的評価（Chijiiwa, Kuroshima, Hori, Anderson, & Fujita, submitted）
まとめ実験的アプローチ

イヌにおける飼い主の感情認識（Morisaki & Fujita, in prep）
被験体
41頭の家庭犬

cameracamera・成体オス18頭、メス23頭、平均4.07歳
・雑種、ミニチュアシュナウザー、トイプードル、柴、レトリ－バー、テリアなど。すべて室内飼い。
・飼い主は男性9名、女性32名。

手続き
飼い主に３分間のビデオ

40cm

楽しいアニメor （トムとジェリー）
悲しいアニメ（フランダースの犬）

飼い主を見ているイヌの反応
Folk仮説イヌは飼い主の感情に共感を示すため、悲しいビデオを見ている飼い主に対してより働きかけをする実験的アプローチ
イヌにおける飼い主の感情認識（Morisaki & Fujita, in prep）

結果
ビデオ提示中の飼い主への注視時間の総計（sec）
100

Gaze duration(sec)

飼い主注視時間

イヌは楽しそうな飼い主の方により注意を向ける

80
60

未発表
40
20
0
Cheerful

Sad

ビデオ映像

1‐wayANOVA(映像の種類）
F(1, 40)=6.03, p=.02

Folk仮説にはあわないが、飼い主の感情的反応の違いを認識している

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

目次
イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか
実験的アプローチ
感情コミュニケーション
イヌにおける飼い主の感情認識（Morisaki & Fujita, in prep）
フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011; 2012）
高次感情
フサオマキザルにおける不公平感嫌悪（Brosnan & de Waal, 2003）
フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）
フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）
イヌにおける第三者の感情的評価（Chijiiwa, Kuroshima, Hori, Anderson, & Fujita, submitted）
まとめ

参考
千万年

曲鼻猿

メガネザル類

広鼻猿（新世界ザル）

フサオマキザル（Cebus apella）
チンパン
旧世界 テナガ オランザル ザル類 ウータン ゴリラ ジー ボノボ

小型類人猿

12ヒト

大型類人猿
類人猿

3狭鼻猿

南米の熱帯雨林中心に広く分布

4
真猿

5

直鼻猿

ツパイ類

6

約3500万年前に分岐

食虫類

霊長類

霊長類の系統樹（「霊長類学のすすめ」「サルの百科」等を参考に作成）

樹上性が強い果実、昆虫を中心とした雑食
複雄群
社会的に寛容手操作性高い高度な知性
介助ザル（Helping Hands HPより）

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011）

Q. 情動を示す表情？ 情動を引き起こした事物

怖い表情

怖い出来事

危険の回避？
うれしい表情

うれしい出来事

報酬の入手

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

被験体

フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011）

フサオマキザル６頭（＋１デモ個体）
Positive/Netural/Negative装置
フタの開けられる箱実験場面

ホームケージ（被験体用）

箱運搬用ケージ（モデル用）

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011）

被験体

モデル

試行の流れ

？

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011）

negative

positive

反応例

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011）

6

結果

知識なし

The frequency of reaching

5

知識あり

4

3

情動
2

情動喚起物体1in 新世界ザル

0
Negative

NeutralPositive

しかし．．．
Repeated‐measures ANOVA 情動（3）×知識（2） (n=6)
・情動 F(2,10)=8.72 p<0.01
・知識 F(1,10)=3.11 p=0.14
・情動×知識 F(2,10)=0.27 p=0.76

単なる情動伝染かも？？

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2012）

情動伝染の可能性を排除する２選択場面??

テスト個体モデル
一方に怖い物体／他方にうれしい物体

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2012）

開けられた箱の方を選択した回数
Number of trials that subject monkeys .
chose the opened container

1210

8

Negative
NeutralNeutralPositive

64

20

Heiji

Pigmon Zinnia

ZenZillaKikiTheta

フサオマキザルは同種他個体の情動状態を認識し、その原因を推理して、自身の適応的行動調節に利用することができる感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

目次
イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか
実験的アプローチ
感情コミュニケーション
イヌにおける飼い主の感情認識（Morisaki & Fujita, in prep）
フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011; 2012）
高次感情
フサオマキザルにおける不公平感嫌悪（Brosnan & de Waal, 2003）
フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）
フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）
イヌにおける第三者の感情的評価（Chijiiwa, Kuroshima, Hori, Anderson, & Fujita, submitted）
まとめ感情の進化フサオマキザルにおける不公平感嫌悪－サルとイヌに見られる感情機能－

実験的アプローチ

Brosnan & de Waal (2003)
被験体：メス5頭
トークン手渡し拒否
報酬受け取り拒否

公平テスト

不公平テスト

労働統制
テスト

食物統制テスト

自分隣のサル×
サルはいない感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける不公平感嫌悪（Brosnan & de Waal, 2003）

自他ともにトークンを渡してキュウリをもらっていれば、キュウリで満足
他者がブドウをもらうと反発して、キュウリの受け取り拒否、トークン手渡し拒否が増える。
他者が不労所得でブドウをもらうとさらにこの行動は増強
隣のケージにブドウが積まれていくだ
けだと、この行動は減る
不公平感の認識、不公平の拒絶
ねたみ、やっかみ、などに類似の感情？
※チンパンジーでも同様の結果（Brosnan, Schiff, & de Waal, 2005）

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

目次
イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか
実験的アプローチ
感情コミュニケーション
イヌにおける飼い主の感情認識（Morisaki & Fujita, in prep）
フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011; 2012）
高次感情
フサオマキザルにおける不公平感嫌悪（Brosnan & de Waal, 2003）
フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）
フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）
イヌにおける第三者の感情的評価（Chijiiwa, Kuroshima, Hori, Anderson, & Fujita, submitted）
まとめ感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

実験的アプローチ

フサオマキザルにおける思いやりと感謝（Takimoto, Kuroshima, & Fujita, 2010）

餌箱の仕組み被分配者

2つの餌箱分配者

引く

被分配者

分配者

【餌の価値：＞
分配者

利己的な選択肢

報酬の配置】

向社会的な選択肢

被分配者

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）

実験の様子
被分配者（Heiji）

分配者（Pigmon）

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

実験的アプローチ
フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）

予測● もし、分配者が相手の取り分には無関心なら．．．
分配者は左右でたらめに選択するだろう● もし、分配者が相手の取り分に関心があるなら．．．
分配者は被分配者の不労所得を快く思わない
分配者は自分の嫌いな餌を被分配者に与えるだろう．．．いやがらせ？
この行動は自分の得るエサが好みのものであるときには弱いだろう（Set 1、Set 2で、分配行動に違いが見られる）．．．満足感？
この行動は相手が優位個体であれば弱くなるだろう（相手がThetaかHeijiかで、分配行動に違いが見られる）．．．おべんちゃら？

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）

結果 相手のいない時に比べて、どれくらい好みのエサを与える数が増えるか？
Set 1 (分配者の餌は普通)

Set 2 (分配者の餌は好物)

好みの餌
嫌いな餌

1086420-2-4-6-8-10

PigmonZilla

ZinniaKiki

1086420-2-4-6-8-10

PigmonZilla

ZinniaKiki

分配者To Heiji (優位個体)

To Theta (劣位個体)★ 優位個体に対して－おおむねでたらめに引く★ 劣位個体に対して－好きなエサの選択肢をより多く引く＼(◎o◎)／ワオ！

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）

予測はすべて外れ

フサオマキザルは、弱者に対して、「思いやり」「優しさ」を見せる？
実は、フサオマキザルは．．．
社会的に寛容食物を仲間で分配する
食物の積極的分配も見られる？ 自発的なもの？ 他者のリクエストに対する応答
視覚的接触をなくしてテスト（実験３）感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

Theta（劣位）相手の姿が見えないと、どうなるか？

フサオマキザルにおける思いやりと感謝

おねだり

Ｈｅｉｊｉ（優位）感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）

結果（Exp.3: with no visual contact)

Disparity (Preferred – Nonpreferred)

非分配者側についたて1086420-2-4-6-8-10Set 1 (S receives ordinary food)PigmonZilla

ZinniaSet 2 (S receives preferred food)Kiki420-2-4-6-8-10-12-14-16

PigmonZilla

ZinniaSubjects
To Heiji (Dominant)To Theta (Subordinate)★ 全体にまずい餌の方にシフト★ Thetaに対して－全体として差なし★ Heijiに対して－まずい餌を渡すことが増加

Kiki

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）

視覚的接触をなくすと「思いやり」は消えて、「非寛容」な選択が増加する☆ フサオマキザルは他者の取り分に感受性を持つ☆ フサオマキザルの他者に対する行動は、状況によって自在に変化する
リッチに解釈すると．．．（あくまでお話ですが）－優位な他者が良い餌を手に入れるのは面白くない－しかし優位個体を怒らせるのは得策ではない－優位個体が見えるときにはランダムに選択して無関心を装う－優位個体が見えないときには自身の感情をぶつける－劣位個体が良い餌を手に入れるのは許容範囲である－劣位個体がリクエストするなら良い餌を渡しても良い－劣位個体が見えない時は他者の取り分に頓着しない

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）

フサオマキザルは、いつも弱者に対して、「思いやり」「優しさ」を見せるのではない？
相手が見えない不公平感を表出する

催促行動がない

ねたみ、やっかみ．．．

「優しさ」と「ねたみ」の 表裏一体 の関係？
複雑な高次感情の働き？
高次感情の起源？

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）

感謝を表す 被分配者の協力の必要性を操作
独力条件

Takimoto & Fujita (2011)

協力条件
分配者
分配者

被分配者

取っ手

分配者は自分で取っ手を引いて、餌箱を開けることができる

被分配者

取っ手

被分配者に取っ手を引いてもらわないと、分配者は餌箱を開けられない感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

独力条件

フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）

分配者

協力条件

被分配者

被分配者

分配者

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）

相手に良い餌が渡る箱を引いた割合 （相手のいるときFacedといない時Aloneの比較）

独力条件
1009080706050403020100

協力条件
1009080706050403020100ns.

Alone

Faced

優位個体
3要因の反復測定(n=4)
被分配者の有無(2)×被分配者の社会的順位(2)×セッション(5)

Alone

Faced

劣位個体

＊

＊
Average
PigmonZilla
Zinnia
Kiki

Alone

Faced

優位個体

－－被分配者－－

Alone

Faced

劣位個体
3要因の反復測定(n=4)
被分配者の有無(2) ＊×被分配者の社会的順位(2)×セッション(5)分配者フサオマキザルにおける思いやりと感謝感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

つまり．．．
動物は他者に協力することができる動物は利他的に振る舞うことがある
動物は協力に対する感謝を示すこともある

協力条件
1009080706050403020100
Alone

Faced

優位個体

動物は自分のことだけを考えているのではない
動物は他者の福祉にも感受性を持っている

AloneFaced

劣位個体

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

目次
イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか
実験的アプローチ
感情コミュニケーション
イヌにおける飼い主の感情認識（Morisaki & Fujita, in prep）
フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011; 2012）
高次感情
フサオマキザルにおける不公平感嫌悪（Brosnan & de Waal, 2003）
フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）
フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）
イヌにおける第三者の感情的評価（Chijiiwa, Kuroshima, Hori, Anderson, & Fujita, submitted）
まとめ感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）
直接自分に向けられた行為感情的応答
たぶん動物も．．．

感情的評価

感情の動物－ヒト
自分に関係のない第３者間のやり取り

感情的応答
かっこいい！

なんてひどい！
いいやつ！
許せない！

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）

ヒトは発達初期から嫌らしい人物を避ける

Vaish et al. (2010)

３歳児

他者が机に置いた所有物を奪ったり壊したりするおとな、あるいは他者が落として壊れた所有物を直してくれるおとなを見せたあとで、中立のおとなとこれらの演技者の一方を対面させ、いずれかに、ゲームに必要なボールを手渡すよう子どもに働きかけると、３歳児は奪ったり壊したりするおとなを避けて、中立のおとなを援助する

Hamlin et al. (2007)

6‐10ヶ月児

一方が坂道を上るのを助けるキャラクターや妨害するキャラクターを見せられると、乳児はそのあと、妨害するキャラクターを助けるキャラクターや中立のキャラクターよりも42嫌う

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）

援助に応えない人
物は敬遠される

援助行動
サルの感情的第三者評価－嫌な人物を敬遠する－援助に応えた人物は敬遠されない

人物Ｂを選んだ割合％

Anderson, Kuroshima,
Takimoto, & Fujita (2013)

サルの反応

サルの反応
Responder (B)Requester (A)

チャンス

援助条件

Table

援助拒否条件

Blindscreen

Capuchin monkey

B

A

援助条件

BA

援助拒否条件感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）

援助に応えなくても、自身の行為に集中している時は敬遠されない顔の向きの変化の効果ではない
援助行動

A

作業夢中条件BA

作業＆援助拒否条件

人物を選んだ割合％

人物Ｂを選んだ割合％

B

横を向いて拒否すると敬遠される

BA

顔向き変化条件

感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）

相互的やり取り
演技者B

演技者A

衝立

Anderson, Takimoto,Kuroshima, & Fujita (2013)

その人物から食物をとった割合％

テーブル

お返しに応じる人
物は敬遠されない

お返しに応じない
人物は敬遠される

相互的やり取り条件

相互的やり取り

非相互的やり取り条件

非相互的やり取り感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）
相互的やり取りその人物から食物をとった割合％

精一杯お返しに応じる人物は敬遠されないお返しに応じられるにもかかわらずそうしない人物は敬遠される

相互的やり取り
不可能条件

B

相互的やり取り不可能A

不完全相互的やり取り条件

BA

不完全相互的やり取り
B早期あきらめ条件

BA

不完全相互的やり取り 不完全相互的やり取り２

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

実験的アプローチ
フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）

フサオマキザルは、自身がかかわらない第３者間のやり取りに注目し、そのやり取りから、あたかも「値踏み」をするかのように、それら人物に対する好みを形成し、働きかけの仕方を変える
自身の利益に無関係なやり取り

自身の利益に対する選好ではない

どちらの人物を選択しても報酬は同じ理性に基づく選好ではない
学習では説明できない

感情的応答

感情的評価

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－１

実験的アプローチ

第３者の感情的評価

ヒト観の改訂を迫る
自身に直接的利害のない第３者間のやり取りから、当事者の感情的評価をするのは、ヒトだけの特徴ではない
感情面におけるヒトと動物の連続性を示す

２「ヒトに向かう向上進化」観を否定する
類人ではなく、ヒトにつながる系統から3500万年以上前に分岐した新世界ザルの１種でこれが示された

３

協力社会の進化の解明の糸口
第３者を評価する能力

評判の形成

間接互恵性

第３者評価能力の起源を示すもの？
発達した協力社会が突如として人類にだけ出現したのではない可能性を示す

48

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

目次
イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか
実験的アプローチ
感情コミュニケーション
イヌにおける飼い主の感情認識（Morisaki & Fujita, in prep）
フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011; 2012）
高次感情
フサオマキザルにおける不公平感嫌悪（Brosnan & de Waal, 2003）
フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）
フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）
イヌにおける第三者の感情的評価（Chijiiwa, Kuroshima, Hori, Anderson, & Fujita, submitted）
まとめ感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

イヌにおける第三者の感情的評価（Chijiiwa, et al., submitted）
Subjects: 36 dogs (Canis familiaris)
Procedure: 4 trials/dogc)

d)

N=18

Helpｅr Condition
Actora)Neutral
Owner Personb)g)

Demonstration

？

Dog’s
ChoiceNon‐Helpｅr Condition

Helper Video
NonHelper Video

N=18e)f)感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

イヌにおける第三者の感情的評価（Chijiiwa, et al., submitted）

イヌによる演技者選択数（max=4）30

P=0.006

1
6450

N choice
of ４回
Actor
３回
4

未発表
7２回
3

9

１回
2０回
10
4002

HelperNon‐Helper
HelperNon‐Helper
演技者Condition

援助者を中立者より好むと言うことは特にない

N of Choice for the ActorProportion of Participants (%)

100432

未発表
nsP=0.02

10

Helper Non‐HelperCondition
被援助者は中立者より避けられる感情の進化

実験的アプローチ－サルとイヌに見られる感情機能－

イヌにおける第三者の感情的評価（Chijiiwa, et al., submitted）

フサオマキザルと同じように、イヌは被援助者を避けた
援助者を好むことは特にない

ヒト乳幼児、フサオマキザルの第3者評価と同じ特徴
ヒト、サル、イヌで相同な過程？

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

目次
イントロダクション－動物たちの感情世界をどうとらえるか
実験的アプローチ
感情コミュニケーション
イヌにおける飼い主の感情認識（Morisaki & Fujita, in prep）
フサオマキザルにおける他個体の感情認識と行動調節（Morimoto & Fujita, 2011; 2012）
高次感情
フサオマキザルにおける不公平感嫌悪（Brosnan & de Waal, 2003）
フサオマキザルにおける「思いやり」と感謝（Takimoto, et al., 2010; Takimoto & Fujita,2011）
フサオマキザルにおける第三者の感情的評価（Anderson, et al., 2013a,b）
イヌにおける第三者の感情的評価（Chijiiwa, Kuroshima, Hori, Anderson, & Fujita, submitted）
まとめ感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

話題まとめ
感情コミュニケーションについて
イヌは飼い主の感情的状態を認識している（ただし、なぐさめに来るのではないかもしれない）??

テスト個体モデル

フサオマキザルは同種他個体の情動状態を認識し、その原因を推理して、自身の適応的行動調節に利用することができる

高次感情について
フサオマキザルは、他者に対する不公平感を持ち、不公平な扱いを拒絶することがある感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

高次感情について（続き）
フサオマキザルは、他者の福祉に感受性を持ち、場面によって思いやりを見せたり、非寛容に振る舞ったりする
協力条件
1009080706050403020100

フサオマキザルは、他者の協力に対する感謝を示す
Alone

Faced

優位個体

Alone

Faced

劣位個体

フサオマキザルやイヌは、自分の利害に無関係な第3者間のやり取りに注目し、値踏みをするかのような感情的応答をする。

感情の進化論議－サルとイヌに見られる感情機能－

ヒトの一大特徴：協力社会教授行動？

自身の利害を理性的に斟酌する

日常的な協力分業

援助

他者を気にかける集団への忠誠

思いやり
自己犠牲

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－動物たちも．．．
種々の感情、特に高次感情を持つ

他者の感情を巧みに利用している自身の損得だけではなく、他者の福祉も気に掛けている

協力社会？
自身の利害を理性的に斟酌する

自身の利害に無関係な第３者間のやり取りも気になる

他者を気にかける感情をもとにした協力社会の成立

感情の進化－サルとイヌに見られる感情機能－

結論

妬み優しさ

動物たちにも豊かな感情世界がある！ 身勝手嫌悪
感情面におけるヒトとの進化的連続性

他者に対する感情的な感受性がある！
協力社会を形作る基礎

分業

思いやり

援助
感謝感情の進化
Zilla－サルとイヌに見られる感情機能－

Pigmon

共同研究者（出演順）
森崎礼子

Kiki

KojiloHeiji

森本 陽
瀧本彩加
黒島妃香

ありがとうございました
ZinniaThetaZephie

James Anderson
千々岩眸
堀 裕亮

Photos by C. Hiramatsu

Zen

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