斜面に設置した粗石の粒径がウナギの登坂特性に及ぼす影響
鬼束1正会員幸樹1・秋山壽一郎2・國﨑晃平3・武田知秀4・泉孝佑5

九州工業大学大学院教授 建設社会工学研究系（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
E-mail:onitsuka@civil.kyutech.ac.jp

2フェロー会員

九州工業大学教授 建設社会工学科（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
E-mail:juichiro@tobata.isc.kyutech.ac.jp
3非会員 新日鐵住金株式会社（〒100-8071 千代田区丸の内2丁目6-1）
E-mail:n105032k@mail.kyutech.jp
4学生会員 九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
E-mail:m105039t@gmail.com
5学生会員 九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
E-mail:n105007k@mail.kyutech.jp

近年，河川におけるウナギの個体数が激減している．この原因として，乱獲や河川環境の悪化などが推定されており，改善の必要性が指摘されている．ところが，ウナギの生態やウナギ用魚道に関する研究がほとんど進んでいないのが現状である．ウナギ用魚道はウナギの遊泳能力に加えて，水で濡れた斜面の登坂能力を考慮して設計することが合理的である．本研究では斜面の傾斜を一定にし，斜面に配置する粗石の粒径を変化させて，クロコウナギの登坂特性を解明した．その結果，本実験条件の範囲内では粗石長径が20mmの場合によじ登り成功率が最大となった．また，クロコウナギは体を左右に屈曲させて，斜面上の粗石に体を引っ掛けるようによじ登っていることが確認された．加えて，粗石長径の増加に伴い，屈曲頻度のばらつきが増加し，平均よじ登り速度が減少することが判明した．

Key Words : Anguilla japonica, slope, boulder, grain diameter, climbing, fish ladder for eels

1. はじめに数激減の原因として，乱獲，河川環境の悪化などが推定されている 6)．Santos et al.7)は河川に建設されたダムや日本人は年間およそ 6 万トンものウナギ(Anguilla japon-堰等の河川横断構造物によってウナギの遡上が阻害されica)を消費しており ，ウナギは日本人にとって必要不可ていると指摘した．そのため，魚類の遡上・降下を容易欠な魚である．ウナギはウナギ科ウナギ属の魚類で，アにするために魚道が併設されてきた．現在までに階段ユなどの遊泳魚よりも遊泳能力の低い底生魚で，海洋と式やバーチカルスロット式，アイスハーバー式など河川とを往来する通し回遊魚である．近年までウナギの様々な魚道が提案・実用化されているが 8),9)，我が国の産卵場などが不明だったが，Tsukamoto et al. は，マリア

既設魚道の 90%以上は階段式である 10),11)．上記の魚道

ナ諸島西方海域が産卵場で，東アジアのほぼ全域が生育を ア ユ (Plecoglossus altivelis altivelis) ， サ ケ (Oncorhynchus

場であることを解明した．2010年には実験室レベルでウketa)12)，マス(Oncorhynchus masou masou)12)などの遊泳魚のナギの完全養殖に成功した 3)．以上のように，主に産卵遡上に適しているか否かについて検討した例は多く存場や養殖などに関する研究は進められているが，河川に在するが，ウナギなどの底生魚の遡上に適しているかおけるウナギの生活史，特に稚魚の遡河回遊や遊泳特性否かについてはほとんど検討されていない．

1)2)など，ウナギの生態については未だ解明されていない点

近年，欧州でヨーロッパウナギ(Anguilla anguilla)を対象が多い．としたウナギ用魚道の研究が始められた．魚道内部にブ

4)

現在，河川におけるウナギの個体数は激減しており， ラシや凹凸等を配置したウナギ用魚道が考案され，その2014 年に 19 種のウナギのうち，8 種が国際自然保護連

実証も試みられている 13)-15)．ウナギの稚魚の遊泳速度は合の絶滅危惧種や準絶滅危惧種に指定された 5)．個体

遊泳魚よりも低いが，ウェットな急斜面をよじ登る登坂1

LFlowΔhBs

θ=45°(a) D=10(mm)

HyhBz
Lx

図-1 実験に用いた装置の概要能力に優れている 13)．したがって，ウナギ用魚道の設計にはウナギの遊泳能力だけでなく，登坂能力も利用する(b) D=20(mm)ことが合理的である．しかし，ウナギの登坂能力やウナギが斜面をよじ登るのに最適な表面の状態は解明されていない．ウナギ用の魚道の表面は，フラットな状態よりも何らかの突起物があった方が遡上に有利であることは想像に難くない．突起物の候補は無限にあるが，安価なこと，入手が容易なこと，魚道内に設置するものとして異質でないことを考慮すると，粗石がその候補の上位に(c) D=40(mm)位置するであろう．
本研究では，斜面上に様々な粒径の粗石を設置し，ウナギの稚魚であるクロコウナギの登坂特性に及ぼす影響を解明したものである．

2. 実験装置および実験条件(d) D=60(mm)
図-2 斜面上に設置した粗石の配置図

図-1に実験装置の概要を示す．長さ Lx =0.6m，幅 Bz=0.4m，高さ H y =0.3mの2つの水槽が，幅 BS =0.2m，長さ

表-1 実験条件

L=0.7m，側壁高さΔ h =0.05mのグレーに塗装した木製のmajor axis
widthcaseof boulders of slopename
D (mm)Bs (mm)B-05
10B-1020200
B-2040B-3060傾斜角θ=45°の斜面によって連結されている．斜面幅 BSは，ヨーロッパウナギ用に採用されている値，0.2～0.3(m)を参照して決定した8)．
図-2(a)～(d)に斜面に設置した粗石の配置の様子を示す．粗石付き斜面の上流端の左岸を原点とし，流下方向に x 軸，横断方向に z 軸をとった．なお，粗石は球ではないため，各粗石の平均粒径を求めるには膨大な労力がD/Bs必要である．そのため，粗石粒径を表す代表値として長径 D を採用した．表-1に実験条件を示す．粗石長径 D

BL =200mm

を10，20，40および60mmの4通りに変化させ，各ケースとも粗石間の最小距離が15mmとなるよう千鳥状に斜面に配置した．ケース名は長径 D を斜面幅 BS で除した値
D / BS に基づいて命名した．上流側水槽に供給する流量Qを80ml/sとし，下流側水槽の水深 h を0.2mに保持した．
2

図-3 実験に用いたクロコウナギ

0.05
0.10
0.20
0.30

climbing success rate

351.75challenge rate

Anguilla japonica

Nc N
N s 25N150.75
migration
N ah12challenge
Nc

Anguilla japonica
D (mm) :104020600.459

201102040150.75

0.36

100.5

600.15350.25000.0510mm

0.1020mm

0.20
40mm

10100

D BS60mm
0.30

20200

30300

40400

50500

70
H60700c (mm)

図-4 よじ登り挑戦率および成功率

図-5 クロコウナギの到達高さ H c の頻度分布(a) D=10(mm)(b) D=20(mm)(c) D=40(mm)(d) D=60(mm)
図-6 クロコウナギのよじ登り経路

粗石付き斜面内の水深は全ケースで約5mmであった．ました．

た，水温を20°Cに保持した．
図-3に実験に用いた平均体長 BL =200mmのクロコウナ

3. 実験結果および考察

ギを示す．クロコウナギはライフサイクル中の稚魚の段階であり，河川を活発に遡上する特性を有している．下(1) よじ登り挑戦率および成功率

流側水槽に，クロコウナギ( N =20尾)を挿入し，10分間馴致させた後に30分間のよじ登り実験を各ケースで行っ

下流側水槽から斜面下端(x=0.7m)に進入したクロコウ

た．斜面上部に設置した画素数1440×1080，撮影速度

ナギの尾数を挑戦数 N c ，斜面上端(x=0m)まで到達した

30fpsのビデオカメラを用いてクロコウナギのよじ登り尾数を成功数 N s とそれぞれ定義した．そのため，クロの様子を撮影した．撮影後，5sごとに分割した画像をもコウナギのよじ登り挑戦率および成功率を式(1)，(2)のとに，クロコウナギがよじ登った位置を解析すると共に， ように定義した．
よじ登りに挑戦した尾数N c
上流側水槽まで到達したクロコウナギの尾数をカウント
挑戦率 =実験に用いた尾数( N = 20)
3(1)150(mm)の低値に集中している．一方，粗石長径 D

3.50.175

Anguilla japonica

Vc 3=20mmでは，到達高さ H c の頻度が H c =650～700(mm)の高値に集中している．また，粗石長径 D が最小の粗BL =200mm

θ=45°BL

2.5(1/s)

石長径 D =10mm では，到達高さ H c は D =40，60(mm)のケースと同様に H c =50～150(mm)の低値に集中している．

0.1002

これは粗石長径 D が小さくなると，クロコウナギの体の屈曲が小さくなるため，斜面上の流水の作用によ1.50.075

り下流方向に流されやすくなったことが原因と考え

0.0501

られる．

0.50.025
10mm
0.0520mm
0.1040mm
0.20 D BS 60mm
0.30(3) ウナギのよじ登り経路

図-7 クロコウナギの平均よじ登り速度

図-6(a)～(d)に各ケースでよじ登りに成功した個体のよじ登り経路を示す．いずれのケースにおいても，よじ登りに成功した尾数N s
成功率 =実験に用いた尾数( N = 20)

クロコウナギは左右に体をくねらせ，斜面上の粗石(2)に体を引っ掛けるようにして，よじ登っていること

図-4に無次元長径 D / BS とクロコウナギのよじ登り挑戦が理解できる．また，粗石長径 D の増加に伴って，

率 Nc / N およびよじ登り成功率 N s / N との関係をそれクロコウナギが大きく屈曲する傾向が確認される．

ぞれ示す．
挑戦率 Nc / N に着目すると，無次元長径 D / BS の増加に伴い若干の低下傾向を示しているものの，その減少(4) ウナギのよじ登り速度率は微小である．一方，成功率 N s / N は，無次元長径じ登り速度の平均値 Vc (cm/s)をクロコウナギの平均体長D / BS が 0.05 から 0.10 に増加すると急増している．これ

BL =20(cm)で除した値 Vc / BL (1/s)をケース別に示す．

は，粗石長径 D の増加によりクロコウナギが体を引っ平均よじ登り速度は無次元長径が最小である D / BS掛けやすくなったことが原因と考えられる．ところが，=0.05 のケースで最大で，無次元長径 D / BS の増加に伴無次元長径 D / BS が 0.10 よりも増加すると，成功率い減少している．これは，無次元長径 D / BS の増加に伴N s / N は逆に減少している．これは，粗石長径 D のい，クロコウナギが体を引っ掛けることのできる粗石ま大きなケース(無次元長径 D / BS =0.20，0.30)の場合，一での距離が増加するのでより大きく屈曲し，体力が消耗度にクロコウナギの体を支える粗石数が粗石長径 Dする．そのため，平均よじ登り速度が減少したと考えの小さなケース(無次元長径 D / BS =0.05，0.10)と比べてられる．

図-7 に斜面上端(x=0m)まで到達したクロコウナギのよ減少したこと，およびクロコウナギが体を引っ掛け以上のことから，粗石長径 D の増加に伴って，クロることのできる粗石までの距離が増加したことでクコウナギのよじ登り速度は単調減少することが明らかとロコウナギの疲労が蓄積したために登坂に失敗したなった．と考えられる．
以上のことから，斜面の傾斜角 θが 45°の場合，本実(5) ウナギの屈曲頻度

験条件内においては，粗石長径 D =20mm( D / BS =0.10)

クロコウナギのよじ登り経路における斜面下端位のケースでクロコウナギの成功率が最大となり，粗石置と上端位置とを結ぶ直線をよじ登り軸(climbing axis)

長径がそれよりも大きくても小さくても成功率が低とし，よじ登り軸から，よじ登り経路を 5s ごとにプ下することが解明された．

ロットした各点までの距離を屈曲距離 L と定義した．
図-8(a)～(d)に屈曲距離 L をよじ登り軸の長さ L A で除(2) ウナギの到達高さ

した値 L / LA の頻度分布を粗石長径 D 別に示す．屈曲各ケースにおいて，斜面下端から 50mm ずつ領域分割

頻度 L / LA は，よじ登り軸よりも z 軸の正方向に屈曲し，各範囲内でのクロコウナギのよじ登り到達尾数をした場合を正，z 軸の負方向に屈曲した場合を負としN ah ，到達高さを H c とした．各範囲内の到達高さ H cにおいて，到達尾数 N ah を挑戦数 N c で除した頻度た．粗石長径 D の増加に伴い， L / LA の分布のばらつ

N ah N c を 算 出 し ， 図 -5 に 各 到 達 高 さ H c の 頻 度ース( D =40，60mm)ほどクロコウナギが左右に大きく

N ah N c を粗石長径 D ごとに示す．粗石長径の大きな進路を変えながらよじ登ることを示している．

きが増加している．これは，粗石長径 D の大きいケ

D =40，60(mm)では，到達高さ H c の頻度は H c =50～

第 3 章の(1)において，粗石長径 D が大きいケース4

0.4

The frequency distribution of distance from climbing axis

0.4

Anguilla japonica
B-05 : D=10mm
θ=45°

nd0.3
Nd

The frequency distribution of distance from climbing axis

Anguilla japonica
B-10 : D=20mm
θ=45°

nd0.3Nd0.20.20.10.100-16 -0.15-12 -0.10-8 -0.05-4 0-0.20

L L A 160.20
4 0.108 120.05-16 -0.15-12 -0.10-8 -0.05-4-0.20(a) D=10(mm)0.40.05
4 0.108 L12LA 0.20
16(b) D=20(mm)The frequency distribution of distance from climbing axis

0.4

Anguilla japonica
B-20 : D=40mm
θ=45°

nd0.3
Nd0

The frequency distribution of distance from climbing axis

Anguilla japonica
B-30 : D=60mm
θ=45°nNdd0.3

0.2

0.2

0.1

0.1

00-0.20-16 -0.15-12 -0.10-8 -0.05-40-0.20 -12-0.15 -0.10-16-8 -0.05-4 00.200.05
4 0.108 L12LA 16(c) D=40(mm)

0.05
40.10
8 L12LA0.20
16(d) D=60(mm)
図-8 長径別のクロコウナギの屈曲頻度くても低下することが判明した．

(粗石長径 D =40，60mm)ほど次にクロコウナギが体を引っ掛けることのできる粗石までの距離が増加し，(2) クロコウナギは左右に体を屈曲させて，斜面上の粗体力を消耗したことが判明した．このことも考慮す

石に体を引っ掛けるようにしながらよじ登る．

ると，クロコウナギは体力の消耗を忌避して左右へ(3) 粗石長径の増加に伴って，クロコウナギの屈曲する移動し，他の粗石に体を引っ掛けることで安定してよじ登ることができるため，屈曲頻度 L / LA が増加し頻度が増加し，平均よじ登り速度が減少する．
本研究では，平均体長が200mmのクロコウナギを用いたと考えられる．一方，粗石長径 D が小さいケースて実験を行った．今後，様々な成長過程および体長のウ(粗石長径 D =10，20mm)では，体力を消耗せずに斜面ナギを用いて，さらに実験を進めることで，ウナギの登上流方向に配置された次の粗石に到達できるため，坂能力を活かしたウナギ用魚道について検討していきた

屈曲頻度が小さくなったと考えられる．

い．
参考文献

4. おわりに

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本研究では，一定の傾斜角45°の斜面に設置した粗石

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長径を4通りに変化させ，ウナギの稚魚である平均体長200mmのクロコウナギの登坂特性に及ぼす影響を解明しAoyama, J., Kimura, S., Watanabe, S., Yoshinaga, T., Shinoda, A., Kuroki,たものである．その結果，以下の知見が得られた．

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M., Oya, M., Watanabe, T., Hata, K., Ijiri, S., Kazeto, Y., Nomura, K. and

向を示すものの，その減少率は微小である．一方，

3) Tanaka, H.: Progression in artificial seedling production of Japanese eel An-

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大となり，粗石長径がこの値よりも大きくても小さ5れ，第 31 巻，No.1, pp.19-28, 2012.

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12) 中坊徹次編：日本産魚類検索，東海大学出版会，2013.

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Bull. Fr. Pêche Piscic., Vol.325, pp.83-91, 1992.

サイテック，1998.
(?.?.? 受付)9) 鬼束幸樹：魚道の流れ特性と魚の遡上特性との関係，ながEFFECTS OF GRAIN DIAMETER OF BOULDERS IN SLOPES ON CLIMBING
CHARACTERISTICS OF ANGUILLA JAPONICA
Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA, Kouhei KUNISAKI, Tomohide TAKEDA
and Kousuke IZUMIPopulations of Anguilla japonica have been decreasing in recent years. The reasons of the population
decreasing are overfishing of Anguilla japonica, the deterioration of the river environment and so on. However, in the present circumstances, studies on the ecology of eels and fish ladder for eels mostly haven’tadvanced. Fish ladders for eels have been designed by considering that not only swimming capacity of eels,
but also climbing capacity on a slope. In the present study, an investigation on climbing characteristics ofAnguilla japonica was conducted under the condition that grain diameter of boulders in slopes are changed
at a constant slope. As a result, it was found that climbing success rate is the maximum at 20mm of majoraxis. Also, Anguilla japonica climbed while using boulders by serpentine movement, and the averaged
climbing speed has been decreasing with the increase of major axis.

6