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日本惑星科学会誌 Vol. 21, No. 3, 2012

《フロンティアセミナー・テキスト》

地球惑星環境進化論 第１回
門屋 辰太郎 ，渡邉 吉康 ，関根 康人 ，田近 英一
1

1

2

2

2012年4月3日受領，2012年7月31日受理．

（要旨）宇宙にはハビタブルな惑星が多数存在することが予想される．しかし，そのような惑星環境が形成され，長期間維持されるために必要な条件は必ずしも自明ではない．地球が典型的なハビタブルプラネット
かどうかはいまのところ不明であるが，少なくとも現時点で私たちが知り得るハビタブルプラネットの唯一の実例である．したがって，地球のハビタビリティを理解することは，太陽系外惑星系におけるハビタブル
プラネットを考える上で必要不可欠といえる．本テキストでは，地球環境の形成と進化および変動，生命進化との関わりについて，比較惑星環境学的視点から考察する．第 1 節において水惑星環境のシステム論的な安定性を議論し，第 2 節で冥王代から太古代，原生代初期にかけての地球表層環境進化を議論する．さらに，
第 3，
4 節では原生代初期と後期にそれぞれ起きた大気酸素濃度の上昇と全球凍結イベントについて議論する．

1. 水惑星環境システムの安定性

惑星の受け取る正味入射太陽放射が水蒸気大気の射出2（現在の太限界である約 300 W/m となる軌道長半径
地球上の生命は，基本的に海において誕生し進化し陽系では 0.84 AU 付近）である [ 例えば 1, 2]．もしも水てきたものと考えられており，また液体の H2O を溶

惑星がこの境界より中心星の近くに存在する場合，正媒とした化学反応ネットワークにより生命活動を営ん

味入射太陽放射が大気上端における惑星放射よりも大でいる．すなわち，生命にとって液体の H2O の存在

きくなるため，惑星表面が暴走温室状態に陥る．このは必要不可欠である．そこで，地表面に H2O が液体場合，海水はすべて蒸発してしまう．これより少し低状態で存在可能な惑星のことをハビタブルプラネット

い太陽放射条件（現在の太陽系における軌道に直すと（生命生存可能惑星）と呼ぶ．ここではとくに，地表面0.95 AU 付近）でも，大気上層で水蒸気が分解し，水

21に地球並みの量（～10kg）の水を持つ惑星のことを“水惑星”と呼ぶことにする．
惑星が水惑星として存在するためには，惑星表層に十分な量の H2O が存在することに加えて，地表面に素が宇宙空間へ散逸することによって 46 億年以内にH2O が失われてしまうという湿潤温室状態が知られており，これをハビタブルゾーンの境界だと考えることもできる [3]．

お け る 温 度 条 件 が H2O の 三 重 点（0.01 ℃）と 臨 界 点

ハビタブルゾーンの外側の境界は，H2O がすべて凍（374.15 ℃）の間になければならない．この条件に基づ結する条件から定義できるが，その位置はあまり明確

き，惑星表層に液体の H2O が存在しうる軌道領域でには定まっていない．ひとつの考えは，CO2 の凝結にあるハビタブルゾーンについて議論することが可能と（正味太陽放射≦約よって CO2 雲が形成される条件

なる．

に基づく
130 W/m ，現在の太陽系では 1.37 AU 以遠）

2

まず，ハビタブルゾーンの内側の境界は，H2O がす[3]．これは CO2 雲が形成されると，太陽放射の反射率

べて蒸発してしまう条件から定義できる．物理的には，が増すなどの影響のために地表面温度が低下し，全球凍結してしまう可能性があるからである．ただし，雲1. 東京大学大学院理学系研究科
2. 東京大学大学院新領域創成科学研究科
kadoya@astrobio.k.u-tokyo.ac.jp■2012遊星人Vol21-3.indd

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粒の粒径等の条件によっては，CO2 雲は逆に強い温室効果をもたらすため，最適条件ではかなり遠方（現在

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《フロンティアセミナー・テキスト》
地球惑星環境進化論 第１回／門屋 他に軌道を持つ惑星表面に，実際に水が液体状態で存在

液体の水が存在できる領域するためには，十分な量の水が存在しなければならな

暴走温室ある．上述の議論では，これらの条件が暗に仮定され

いほか，大気の（通常は CO2 による）温室効果が必要で

2.0
1.5

ハビタブルゾーン

状態ている．もし温室効果ガス（例えば CO2）が大気中に十温室効果の低下分存在しなければ，たとえ惑星の軌道がハビタブルゾ

によって全球凍結

1.0
30
0W
/m 2

中心星の光度（太陽 =1）

大気の温室効果がなくても

0.5

295

0
0

0.5

ーンにあったとしても，H2O は凍ってしまう．

地球

このことは，太陽放射と地球放射のつり合いで決ま全球凍結

る地球の有効温度が－ 18 ℃であり，もし大気の温室

状態
1.0

1.5

2.0

2.5

効果がなければ液体の水は安定に存在できないことや，
3.0

実際，過去において地球は繰り返し全球凍結したとい

中心星からの距離 ( 天文単位 )う事実からも理解できるであろう．大気中に CO2 等の温室効果気体が含まれないとした場合，惑星表面に液

図1： 水惑星の気候状態とハビタブルゾーン（[6]に基づく）．内側限界は暴走温室限界[3]，外側限界はCO2雲の温室効果限界[4]を仮定した．大気（二酸化炭素など）の温室効果がない場合には，液体の水が存在しうる領域は非常に狭いことに注意．例えば，地球も十分な大気の温室効果がなければ全球凍結状態に陥いることになる．

体の H2O が存在できる軌道領域はきわめて限られる（暴走温室限界より外側でかつ有効温度が 273 K 以上
の領域）
[6]
（図 1）
．
つまり，惑星が水惑星として存在できるためには，ハビタブルゾーン内部に軌道を持つことに加え，大気の太陽系では 2.4 AU 付近）までハビタブルゾーンを広中に十分な量の温室効果ガスを有していること，またげる可能性もある [4]（ハビタブルゾーンの境界につい

その温室効果が長期にわたって安定的に維持されるこての詳細は，阿部（2009）[5] を参照のこと）．

とが本質的に重要な条件となる．

以上の議論でも分かるとおり，ハビタブルゾーンと地球の長期的な表層環境進化において二酸化炭素

いうのは液体の水が物理的に存在できる条件を満たす（CO2）は重要な役割を担ってきたものと考えられてい領域のことであって，実際に水が液体として存在してる．CO2 は温室効果を持つこと，表層に多量に存在すいることを保証するものではない．ハビタブルゾーン

ること，そして光化学的にも安定であることがその理

CO2
脱ガス

風化・侵食

火山活動
熱水交換反応
付加
CaCO3
変成作用

大陸
CaCO3
沈殿

Ca2+
HCO-3

脱ガス

ガス成分の還流マントル

図2： 大気-海洋-地殻-マントル間の炭素循環の概念図（[8]に基づく）．大気中のCO2量は火成活動に伴うCO2の脱ガスによる供給と風化を介したCO2の除去のバランスで決まっている．

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由である．大気中の CO2 濃度は，火成活動に伴う CO2

循環システムにおけるウォーカー・フィードバックにの脱ガスによる供給と，大陸を構成するケイ酸塩鉱物

よって解決されると考えられている [ 例えば 7]．

の化学風化を介した CO2 の除去のバランスによって決

すなわち，炭素循環を考慮すると，太陽が暗かった

まる [7]．中央海嶺や沈み込み帯などの火成活動によ時代において現在よりもずっと高い大気 CO2 濃度によって大気に供給された CO2 は，地球表層の水循環に伴る温暖環境が実現することによって，CO2 の脱ガス率

い雨水や地下水に溶け込んで，大陸表面のケイ酸塩鉱と除去率の釣り合いが達成される [8, 9]．このような物を溶解する化学風化反応を起こし，それによって溶

炭素循環システムによる気候安定化のメカニズムは，出したカルシウムなどの陽イオンとともに海洋へ運ば

地球が 40 億年以上もの間，水惑星として安定的に存れる（図 2）．海洋では，これらの陽イオンと CO2 が結在することができた大きな要因であると考えられる

合し，炭酸塩鉱物として海洋底に沈殿する．海洋底に[6]．ただし，実際の地球史においては，大陸の成長や堆積した炭酸塩鉱物は，プレートの沈み込みにより地CO2 脱ガス率の変化，あるいは CO2 以外の温室効果ガ

球内部に運ばれ，高温条件下で分解して CO2 として再スの存在などの条件の変化によって，地球環境は時とび大気へ供給される（図 2）．

して大きく変動してきた．

ここで，ケイ酸塩鉱物の化学風化および炭酸塩鉱物の沈殿の過程を簡略化して表すと，以下のような化学

2. 炭素循環と気候進化

反応式で記述できる．
CaSiO3 + 2CO2 + 3H2O →
Ca
2+

Ca

2+

-

+ 2HCO3 + H4SiO（化学風化）
4-+ 2HCO3 → CaCO3 + CO2 + H2O（沈殿）2.1

初期地球の表層環境

地球が誕生してから約 5.5 億年間は冥王代と呼ばれ化学風化の反応速度は，アレニウス則に従い，温度にている．この時代の地質学的証拠は現在ほとんど残っ

対して正の依存性を持つ．その一方，炭酸塩鉱物の沈ていないが，隕石重爆撃の影響により，比較的還元的

殿反応は，溶解しているカルシウム・イオンと炭酸イ

な組成の大気，すなわち CO2，N2 に加えて，H2 や CO

オンの濃度の積が熱力学的に決まる溶解度積を上回るを含むような大気を持っていた可能性が高いことが理ことで進行する．このため，たとえば平衡状態にある論的に示唆されている [ 例えば 10]．しかし，H2 の選系において，何らかの理由で地表面温度が上昇すると，択的な宇宙空間への散逸によって不可逆的な酸化が起

それに伴って大陸のケイ酸塩風化率が上昇し，その分，

こり，その結果，初期大気は CO2 と N2 を主体とする炭酸塩鉱物の固定が進むことで大気中の CO2 は減少すものへ変貌していくと考えられる [11, 12]．初期の大る．これに伴って温室効果が弱まり，結果的に地表面気組成は，生命の起源とも密接に関係している．紫外

温度は低下する．大気海洋系における CO2 の供給から線や放電などの形でエネルギーを CH4 や NH3 が含ま除去までの時間（平均滞留時間）は 10 万年スケールでれるような強還元的組成のガスに与えると，生体分子ある [7]．これより長い 100 万年以上の気候変動に対しの構成要素のひとつであるアミノ酸が比較的容易に生て，このような CO2 の負のフィードバック（ウォーカ

成されるが，CO2 と N2 のみからなる酸化的組成のガー・フィードバック）は気候の安定化メカニズムとしスからはほとんど生成されないことが知られているて有効にはたらくと考えられる．

[13]．

ところで，恒星進化の標準理論によると，過去に遡

約 40～30 億年前の初期地球の表層環境が現在と大るほど太陽は暗かったことが示唆されている．太陽放きく異なる点の一つに，当時は大陸がほとんど存在し射の減少だけを考えると，過去に遡るほど地球は寒冷ていなかったことが挙げられる．これまで地質記録にであり，約 20 億年前より以前の地球は全球凍結して基づいていくつかの大陸成長モデルが提案されてきた（すないたことになる．しかし実際には，液体の H2O

が，多くのモデルで共通しているのは，大陸地殻は約

わち海洋）の存在を示す地質学的証拠は，少なくとも30 億年前から 20 億年前にかけて急成長し，それ以前

約 38 億年前から存在している．これは「暗い太陽のパはごく小さかったという点である [ 例えば 14, 15]．大ラドックス」と呼ばれる問題で，基本的に上述の炭素陸面積が非常に小さい場合，炭素循環システムにおい■2012遊星人Vol21-3.indd296

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地球惑星環境進化論 第１回／門屋 他

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100

100,000

大陸地殻なし大陸地殻なし10,000

80
60

1,000
100
10

40

大陸成長速度一定

1
0.1

20

大陸成長速度一定
40

30
20
10
年代 ( 億年前 )

0

40

30
20
10
年代 ( 億年前 )0

平均地表温度 (℃)

大気 CO2 レベル ( 現在 =1)

1,000,0000

図3： 大陸成長に伴う大気CO2濃度と地表面温度の変化（[8，9]に基づく）．太陽放射の時間的増大と大陸成長を境界条件として与え，二酸化炭素の脱ガス率変化を地球内部の熱進化計算から推定し，炭素循環の応答を調べたもの．実線は，大陸の大きさが30億年前以前は地表面の1/100程度であり，30 ～ 20億年前にかけて急成長したと仮定した場合の炭素循環モデ
リングによる結果．破線と点線は，比較のために，それぞれ大陸成長速度が一定の場合と大陸地殻なしの場合(実際には，
現在の1/100相当の火山島や島弧を想定した陸面を仮定)について推定した結果．

ては，大陸の単位面積あたりの化学風化率を著しく高ある．これらの重要性次第では，大陸面積が小さい時

めなければ，火成活動による CO2 の供給率と釣り合わ代においても地表面温度は比較的低めに保たれたかもなくなってしまう [8, 9, 16]．そのためには，大気 CO2しれない．こうした初期地球環境の理解は，H2O 存在

分圧が 10 気圧程度，地表面温度は 50～100 ℃以上に量の多い太陽系外の水惑星（全表面が海で覆われてい達するような超温暖な環境条件が理論的に予想されるて陸地がほとんどない場合はとくに
“海惑星”
と呼ぶこ

[8, 9, 16]（図 3）．

とにする）の気候を考える際にも重要となる．

では，当時は本当に超温暖環境が実現されていたのであろうか．実際，太古代から原生代にかけての深海

2.2

暗い太陽のパラドックス再燃

底堆積物中のシリカの酸素同位体比や，系統発生学的

最近，通常は主として過去数千万年における大気中

手法で復元されたアミノ酸の祖先配列推定に基づいた

CO2 濃度を復元する手法が原生代以前に対しても試み

タンパク質の熱安定性からは，太古代の海水温は約られるようになってきた．その一つに，同時代の地層

70 ℃以上と非常に高温で，海水温の低下は原生代に中に含まれる有機炭素と無機炭素の炭素同位体比の差入ってから生じたという傾向が示唆されており [17,（炭素同位体分別効果）から CO2 濃度を推定したものが18]，理論的な推定と整合的である．ただし，これらある [20]．

の指標が示唆する温度は，海底熱水噴出孔付近の環境

光合成プランクトンは，CO2 を取り込んで炭素固定を反映したものではないかという反論もある．たとえを行うが，その際，軽い炭素（ C）を選択的に取り込

ば，海洋表層で沈殿したと考えられるリン酸塩鉱物のむ性質がある．光合成を行う一次生産者のδ C 値と酸素同位体比からは，約 35 億年前以降，海水温は 30

海水から沈殿した無機炭素のδ C 値の差は 25 ‰程度℃程度であったことが示唆される [19]．つまり，初期
地球が本当に超温暖環境であったのかは，まだ決着し
ていない．

12

13

13

13

である．ただし，δ C は次式で定義される．
13

13

12

13

12

δ C =（[ C/ C）sample/（ C/ C）
standard - 1 ]×1000 ‰大陸地殻がほとんどない場合には，CO2 の除去過程

この差は主として光合成における炭素同位体分別効果

として海洋地殻の風化や海底熱水系における炭酸塩のに起因するが，分別効果の大きさは環境中の CO2 濃度沈殿が重要となる．しかしながら，これらのプロセスに依存する．そこで，同層準の無機炭素と有機炭素のに関する実験や観測による定量的理解はまだ不十分で炭素同位体比の差から過去の CO2 濃度の推定を行うこ■2012遊星人Vol21-3.indd297

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日本惑星科学会誌 Vol. 21, No. 3, 2012とができる．Kaufman と Xiao [20] は，この手法を用と考えられる．また，光化学反応による CH4 の分解をいて，およそ 14 億年前の CO2 濃度が現在の 10～200 倍考慮しても，結果的に大気中には CH4 が数百 ppm 程以上であったと推定した．この値は，Kasting [21] に度存在した可能性がある [25]．当時は CH4 やその光化よる大気中の CO2 濃度の理論的推定範囲と整合的であ学反応で生成される C2H6 の温室効果により，CO2 分

り，当時の地球環境が CO2 の温室効果によって温暖に圧が低い状態でも地表が温暖に保たれていたかもしれ

保たれていたことを支持する．

ない [25, 27]．この場合，炭素循環によって大気中のこれより古い時代の大気 CO2 濃度については，古土CO2 分圧は低くなるが，それでも CO2 の脱ガス率につ

壌に含まれる鉱物の生成条件に注目した推定例がある． りあう速度で大陸の岩石の化学風化を起こすことがでそれによると，太古代末～原生代初期（27.5～22 億年

きる．したがって，このモデルは CO2 分圧が低いとす前）の二酸化炭素濃度は理論的推定よりもずっと低く，る地質的証拠とも調和的である．

もしも他に温室効果源がなければ地球は全球凍結してところが，大気中の CH4 濃度が高く CH4/CO2 > 0.1

しまう．27.5～22 億年前の古土壌には，炭酸塩鉱物ののような条件になると，光化学反応によって有機物エ一種である菱鉄鉱（シデライト，FeCO3）が存在しない

アロゾルの
“もや”
が生成する．このもやは，大気上層-2-3[22]．菱鉄鉱は大気中の CO2 分圧が 10 ～10 気圧以上

で太陽可視光を吸収して地表面温度を低下させる“反でなければ熱力学的に不安定であるため，古土壌に含温室効果”を持つ [28]．その結果，もやの反温室効果

まれていないということは当時の CO2 分圧がこの値以と温室効果が相殺して，CH4 や C2H6 だけでは地表を下であることを示唆する [22]．もしこの推定が正しく温暖にすることができなくなるという問題が生じる

かつ当時の地球が温暖だったとすれば，地表環境を温[27]．

暖に保つために CO2 以外の温室効果ガスも重要な役割

Wolf と Toon[29] は，ホイヘンス・プローブによっを果たしていたことになる．また，鉱物の熱力学平衡て観測された土星の衛星であるタイタンの大気中の有についての議論をより古い年代に適用して，太古代の機物エアロゾルがフラクタル構造を持つ点に注目した．

地球大気中には CO2 や CH4 が地球を温暖に保つためにフラクタル構造を持つエアロゾルによる太陽光の遮蔽

十分な量存在しなかったとする研究もある [23]．ただは，可視光領域に比べて紫外光領域で効果的に生じる

し，こうした熱力学的平衡の議論には不確定要素も多[29]．紫外光が遮蔽されると，対流圏で NH3 が光分解

く，反論も少なくない．

を受けずに長期間にわたって高濃度で安定に存在でき

さて，Kasting らは，貧酸素大気中に存在する CH4

るようになる．もしタイタン大気と同様のエアロゾルの温室効果が重要であると考えた [24-26]．現在の大気が過去の地球大気にも存在したなら，地表面は NH3

中の CH4 は，主にメタン生成菌によって以下の反応での温室効果によって温暖に保たれた可能性がある [30]．

生成されている．
CO2 + 4H2 → CH4 + 2H2O

以上のように，地球史前半の表層環境を温暖に維持していたメカニズム，すなわち“暗い太陽のパラドッ

このほとんどは，メタン酸化菌が O2 や SO4 を使ってクス”問題は，実はまだきちんと解かれていない．従除去している．

来はウォーカー・フィードバックによって解決された

CH4 + 2O2 → CO2 + 2H2Oと思われていたが，最近ではその描像が二転三転して5CH4 + 4SO4 → 5CO2 + 4H2S + 6H2O

いる．大陸が 30～20 億年前に急成長を始め，CO2 分

この結果，現在では正味の CH4 生成率は低い．正味で圧が低下し始めるとともに，この時期に CH4 など他の放出された CH4 も，大気上層における光化学反応によ温室効果ガスの重要性が相対的に増すことは理論的にって数年スケールで CO2 に変化するため，大気中のも十分ありうる．一方で，約 22 億年前以降は，大気CH4 分圧は非常に低いレベル（～1 ppm 程度）に保たれ中の O2 濃度が上昇して CH4 などの還元ガスの存在量ている．

が低下し，再び CO2 が地球環境を温暖に保つための主

しかしながら，O2 濃度の低かった太古代や原生代役に返り咲いた可能性がある [20]．

初期には，海水中の SO4 濃度も低いために CH4 はほとんど除去されず，正味の CH4 生成率が非常に高かった■2012遊星人Vol21-3.indd298

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《フロンティアセミナー・テキスト》
地球惑星環境進化論 第１回／門屋 他

3.1

大気はいつ酸素を含むようになったのか

氷床規模

3. 大気の進化と�素

場合，O2 の継続的供給は生物の光合成によるものであることから，系外惑星大気中における O2 や O3 の検出は生命活動の証拠（バイオマーカー）となり得るものと考えられている [32]．したがって，地球大気がいつどのように O2 を含むようになったのかを明らかにすることは，いまや地球科学の枠を超え，惑星科学や天文学においても重要な意味を持つ．
地球大気中の O2 濃度増加の時期を制約する地質学的証拠は，大きく 1）鉱物学的証拠，2）古生物学的証拠，
3）地球化学的証拠の 3 つに分けられる．以下では，それらの代表的なものを紹介する．
まず鉱物学的証拠としては，鉄やウランなど環境の

1

10-1
10-2

真核生物

10-3
10-4

砕屑性

10-2
10-4

縞状鉄鉱床

30

木炭 10-1
化石

10-3

MIF-S

10-5 ウラン鉱床

10-13

多細胞生物
真核生物
古細菌

温暖期

1

酸素分圧 ( 気圧 )しまう，化学的に不安定な分子種である [31]．地球の原生代後期
全球凍結 イベント

赤色土層

20

10

時間 ( 億年前 )10-12

酸素レベル ( 現在 =1)

還元物質の酸化によって数百万年スケールで消失して太古代前期
全球凍結 イベント

無凍結

酸素（O2）は現在の地球大気の主成分のひとつであるが，継続的な供給がなければ，地球表層に存在する

全球
凍結

299

０

図4： 鉱物学的・古生物学的・地球化学的証拠に基づいて推定された地球史を通じたO2分圧の時間変化（[21]に基づく）．
ハッチ部分はO2分圧が取りうる値の推定範囲を表す．各
年代における上限と下限は地質記録等から制約されたもの
で，矢印は制約に使われた地質記録を表す（詳しくは本文参照）．大気中のO2分圧は25 ～ 20億年前と8 ～ 6億年前に，段階的に上昇したと考えられている．図の上部には，氷河時代とその規模および真核生物や多細胞動物の出現時期を示す（[55]に基づく）．

酸化還元状態に敏感な元素の鉱物中での存在形態や存在度の変化がある [ 例えば 33-35]．たとえば鉄は，富3+

古生物学的には，シアノバクテリアや真核生物の出酸 素 条 件 で は 不 溶 性 の Fe と な り 水 酸 化 鉄

現時期が重要となる．シアノバクテリアは，分子系統や赤鉄鉱（Fe2O3）として沈殿するが，貧酸（Fe（OH）
3）

学的にみて，最初の酸素発生型光合成生物だとされて2+

素条件では水溶性の Fe となる [34]．赤色土層と呼ばいる [38]．真核生物は酸素呼吸を行うミトコンドリア

れる赤鉄鉱の皮膜に覆われた堆積物が普遍的に産出すを持ち，細胞膜を構成するステロールの合成のためにるようになるのは約 22 億年前以降であり，縞状鉄鉱

酸素を必要とするなど，その生存には現在の 0.1〜1%

床の形成年代は 25〜20 億年前に集中していることが以上の O2 濃度を必要とする．シアノバクテリアに関知られている [35]．一方，ウランは鉄とは逆に富酸素

しては，約 35 億年前の地層からその微化石の発見の条件では水溶性，貧酸素条件では不溶性となる．砕屑

報告がなされたが，それは後に間違いだったことが明

性のウラン鉱床は，約 24.5 億年前以降に形成されたもらかになっている [39]．また，2 α- メチルホパンといのは知られていない．これは，それ以降の富酸素条件

うシアノバクテリアの分子化石（バイオマーカー）が約下では，河川によって砕屑物が海洋へ運搬される途中

27 億年前の地層から検出され，当時すでに酸素発生で，そこに含まれるウランが速やかに酸化されて水溶型光合成が行われていたとも考えられたが [40]，最近

性イオンになったからだと考えられる．これらの鉱物の微小領域分析技術の進歩により，この分子化石が実学的証拠はともに，25〜20 億年前に大気中の O2 濃度は後の時代の有機物の混入であったことが明らかになの上昇があったことを示唆している [35]．最近では，った [41]．現時点でシアノバクテリアの活動を示唆す

鉄やウランよりも酸化還元電位が高く，酸化還元状態

る最も古い証拠は，約 24.5 億年前の分子化石であるにより敏感なモリブデンやレニウムを使って，25 億[42]．さらに古い時代にストロマトライト（通常はシア年前以前の O2 濃度の変化を調べる研究が行われていノバクテリアがつくる石灰質の構造物と考えられるもる [36, 37]．

の）が存在するという議論もあるが [43]，シアノバク■2012遊星人Vol21-3.indd299

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18:53:03

300

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テリアが関与したものかどうかは不明である．一方，に，いったい何が起こったのだろうか．

真核生物に関しては，最古の化石と考えられるものが，地球内部からの還元物質の供給率が低下した可能性

約 20 億年前の地層から産出しており [44]，酸素濃度のとしては，マントルから H2O が脱ガスする際に，マ増加を示す鉱物学的証拠とも整合的である．

ントル中の鉄が酸化されるとともに，大気上端から地球化学的証拠としては，最近になって堆積岩に含H2 が宇宙空間へ散逸することを通じて，マントルがまれる硫黄の質量非依存同位体異常を用いた大気中の時間とともに酸化され，マントルからの還元的成分のO2 濃度の制約が盛んに議論されている．硫黄には 4 つ

脱ガス率が低下した可能性 [49] や，大陸地殻の成長にの安定同位体が存在するが，通常の熱力学的および生より火成活動の主体が海底から陸上に変化し，脱ガス

物的な反応では質量数に依存した同位体分別を起こす

気体が高圧低温で安定な還元的な組成から低圧高温で[45, 46]．一方，大気中における SO2 の光化学反応は，安定な酸化的な組成に変化した可能性 [50] などが提案

質量数に依存しない硫黄同位体比の分別効果（MIF-

されている．

S）を起こすと考えられている [45]．大気中でこのよう

一方，大気への O2 の供給率が増加するには，次のな光化学反応が起き，MIF-S の異常をもつ硫黄が堆積ような条件が必要である．O2 は光合成活動によって物に保存されるためには，1）オゾン層による紫外線遮有機物を合成する際の副産物として生成される．しか蔽が起きていないこと，2）光化学反応の生成物である

し，生成した有機物がすべて酸化分解すれば，等量のS8 が大気中で酸化されて SO2 に戻らないこと，というO2 が大気から除去されることになり，大気中に O2 は

O2 濃度に関係した 2 つの条件が満たされる必要がある． 蓄積しない．大気に O2 が蓄積するためには，光合成
光化学モデルを用いた理論的推定によると，これが実によって生成された有機物が O2 から物理的に隔離さ現される大気中の O2 濃度は現在の十万分の一以下でれる必要がある．これは，有機物が海底堆積物中に埋ある [47]．さまざまな地質時代の地層中に含まれる硫没することによって実現される．

化物や硫酸塩の硫黄同位体比を測定すると，このよう

O2 の大気への正味供給と有機物の堆積物への埋没な MIF-S の異常は約 24.5 億年前以前には確認されるが，は地球化学的に等価であるから，有機物の埋没率を地

それ以降は認められなくなる [45, 47]．このことは，

質記録から制約することにより，O2 の放出がいつ活

約 24.5 億 年 前 を 境 に， 大 気 中 の O2 濃 度 が 現 在 の発に起きていたのかを推定することができる．前述の0.001% 以上に上昇したことを示唆する [47]．ちょうどように，生物は光合成の際，同位体的に軽い炭素を優この時期には，酸化還元に敏感な微量金属元素の挙動

先的に取り込む性質がある．同位体的に軽い炭素を取が変化するなどの地球化学的証拠も知られている [ 例

り込んだ有機物が堆積物中に埋没すると，結果としてえば 36]．またこのほかにも，約 22 億年前になると炭同位体的に重い炭素が大気海洋システムに残される．

素の同位体異常が認められるが，これに関しては次節

この炭素は海水から炭酸塩鉱物として沈殿して堆積物で詳しく述べる．

中に固定されるため，有機物の埋没率（＝ O2 の供給

以上の地質学的証拠をまとめると，24.5～20 億年前の間に O2 濃度がほとんどゼロの状態から，現在の 1%率）が高かった時代の炭酸塩鉱物の炭素同位体比（δ13C 値）は，重い炭素の割合が高くなり大きな正異常を程度まで急激に増加したという描像が得られる（図 4）． 示すことになる．
さらに，約 8～6 億年前にも，O2 濃度の大幅な上昇が原生代初期の炭酸塩岩の炭素同位体比の分析から，あったと考えられており，それによって現在と同程度

22～20 億年前に大きな正異常がみられることが明らの O2 濃度に達したものと考えられている [ 例えば 35]かにされた [51]．この正異常は，大気中に大量の O2 が

（図 4）．

供給されたことを示す直接的証拠である．このことか

3.2

酸素上昇のメカニズム

ら，この炭素同位体比の正異常は「大酸化イベント」と名付けられた．まさにこのとき，急激な O2 濃度の一般に，大気中の O2 濃度が増加するには，O2 と反上昇がもたらされたものと考えることができる（ただ応する還元的物質の供給率が低下するか，O2 の供給

し，最近では約 25～20 億年前に生じた酸素濃度の増率が増加する必要がある [ 例えば 48]．24.5～20 億年前

加現象全体を指して大酸化イベントと称する場合もあ■2012遊星人Vol21-3.indd

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る）．

301

度の上昇によって，それまで海水中に溶存していた還それでは，どうしてこの時期に O2 の供給率が増加

2+

元的な Fe が酸化されて形成したものと考えられてしたのであろうか．その解明は，地球大気中に酸素がおり（第 3 節参照），大気 O2 濃度が上昇した約 18.5 億年含まれるようになった理由の理解のみならず，太陽系前以降には基本的には形成されていない．ところが，外惑星の大気中に酸素が含まれているかどうかを検討

約 7 億年前のスターチアン氷河時代においては，縞状する上でも重要な知見となるはずである．そこで次節

鉄鉱床が約 10 億年ぶりに形成していることが明らか

では，O2 供給率増大の原因が，同時期に生じた全球になっている [52]．

凍結（スノーボールアース）イベントと関係していた可能性について議論する．

さらに，氷河性堆積物の直上に，通常は熱帯域の海洋で形成される炭酸塩岩が堆積している．これらの炭酸塩岩は氷河性堆積物を覆うようにして存在している

4. 全球凍結と生命進化ことから“キャップカーボネート”と呼ばれる．その境界はシャープな整合面となっていることから，寒冷環

4.1

スノーボールアース仮説

境から熱帯環境へと非常に急激な環境変動が起こった
ことが示唆される．それに加えて，このキャップカー
13

地球環境は，長期的には炭素循環システムが持つ地

ボネート中の無機炭素同位体比（δ C 値）が－ 5～－ 6

表温度に対する負のフィードバックと連続的な脱ガス‰という特別な値に漸近することも発見された [54]．

によって，温暖で安定な状態に保たれてきたと信じら

この値は火山ガスの値に等しい．先に述べたように，れてきた．しかし，最近の地質学的研究によって，地地球表層には火山ガスとして CO2 が供給されているが，球表面全体がほとんど完全に凍りついてしまうような

通常は C に富む有機炭素の生産とその埋没の結果，イベントが，原生代の初期（約 23～22 億年前）と後期同時期の海水は C に富むことになる．したがって，（約 7～6.5 億年前）に起きたのではないかと考えられる

海水から沈殿する無機炭素は，火山ガスよりも C にようになった [52-55]．これは，“全球凍結（スノーボー（～0‰）なってい富むことになるため，δ C 値は高く

ルアース）”と呼ばれる地球史上の大イベントであり，るのが普通である．したがって，無機炭素の同位体比

地球型惑星のハビタビリティを考える上でも非常に示が火山ガスに等しいことは，当時，光合成活動がほと唆的な現象である．

んど完全に停止していた可能性を示唆する [54]．

12

13

13

13

地球史においては，大陸上に大陸氷床（以下，氷床）

氷河性堆積物が低緯度で形成されたという問題に関が存在する寒冷な時代である氷河時代が，顕生代や原して，Williams [56, 57] は，当時の地球の自転軸傾斜

生代に何度か生じたことが知られている．氷河時代で角が非常に大きく（>54 度），極域よりも赤道域で受けあることを示す地質学的証拠としては，氷河による大取る日射量のほうが小さかったことが原因であるとす

陸の浸食によって氷河末端に形成される，巨礫から粘る仮説を提唱した．しかし，この仮説では上述のよう

土までの様々な大きさの砕屑物が入り混じった堆積物

な地質学的な特異性を説明することはできない．

（ダイアミクタイト）や，礫が氷山によって沖合まで運このような一連の地質学的特異性を一気に説明する

ばれて堆積したドロップストーン，氷河の流動によっのが，当時の地球全体が氷に覆われていたとする“スて基盤岩に残された削痕などが挙げられる．原生代後

ノーボールアース仮説”である [52]．スノーボールア

期（約 7～6.5 億年前）には，このような氷河性堆積物がース仮説の提唱以前においては，いったん地球が全球

汎世界的に分布していることが知られている．興味深

凍結状態に陥ってしまったら，氷の持つ高いアルベド

いことに，古地磁気の復元によって推定される当時のによって太陽放射の大部分が反射されてしまうため，緯度を調べると，低緯度域で形成された氷河性堆積物

全球平均気温は－ 40 ℃という酷寒の世界となって，が存在することが示唆される．

地球は二度と温暖な気候へ戻ることができないと考え

原生代後期の氷河時代には，さらに次のような不思られていた．しかし，Kirschvink [52] は，水循環が停議な特徴がある．まず，氷河性堆積物に付随した縞状

止した全球凍結下においては大気中の CO2 の除去がほ鉄鉱床の形成である．縞状鉄鉱床は，大気中の O2 濃

とんど起こらなくなるため，地球は全球凍結状態から■2012遊星人Vol21-3.indd

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解釈できる．全球凍結中に大気中に蓄積した大量の0-を促進する結果，大量の陽イオンとともに HCO3 イオ

気候ジャンプ

部

分

凍

結

状

60
30

CO2 は，融解後の超温暖状態において大陸の風化反応

無凍結状態
態

氷床の末端の緯度90ンとして海洋に供給される．これらのイオンが海水中で反応し，大量の炭酸塩の沈殿が起こる [54]（図 6）．
さらに，全球凍結状態では，海洋表層水はすべて凍結するため，光合成生物は大きなダメージを被ったであろうことから，キャップカーボネート中の炭素同位体

全球凍結状態比に光合成の影響がみられなくなることも自然である

0.01 0.1 1 10 100 1000
大気中の CO2 レベル ( 現在 =1)
図5： 地球が取り得る気候状態（大気中のCO2レベルと氷床末端
緯度）．実線は数学的な安定解，破線は不安定解．現在の太陽光度を仮定し，与えた氷床末端緯度を実現するCO2レ
ベルを南北一次元エネルギー収支モデルを用いて計算した
もの．同じCO2レベルでも惑星アルベドの違いに応じて複数の解が存在する条件があることに注意．全球凍結状態に陥っても大気CO2の蓄積に伴って無凍結状態へ気候ジャン
プが起こる（図は[59，60]に基づく）．

[54]．
以上のように原生代後期の氷河時代に関する一連の特異な地質記録が整合的に説明できることから，スノーボールアース仮説は広く受け入れられるようになった．また，原生代後期（約 7～6.5 億年前）だけでなく，原生代前期（約 22 億年前）においても低緯度氷床が存在していた地質的証拠が発見され，より古い時代においても地球が全球凍結状態に陥っていたらしいことが明らかになってきた [53, 55]．

回復できると考えた．すなわち，全球凍結の間も火山

全球凍結期の地球表層環境とそこからの脱出メカニ

活動を通じて CO2 は常に大気に供給されるが，大陸のズムについては上述のようなシナリオが描かれている

化学風化や生物による光合成活動による除去が起こらが，全球凍結の発生メカニズムについては，さまざま

ないため，CO2 が大気中に蓄積する．これは，図 5 のな可能性が示唆されてはいるものの，未だ決定的な説

全球凍結解（氷線の末端の緯度が 0）上で右方向に動くはない [ 例えば 60]．Hoffman ら [54, 55] は，約 6.5 億年ことに相当する．やがて，大量に蓄積した CO2 の温室

前の全球凍結イベントであるマリノアン氷河時代前後

効果によって，全球凍結状態から抜けだす．このとき， の炭酸塩岩の炭素同位体比を分析し，興味深い挙動を
13

アイスアルベド・フィードバックが機能するため，一発見した．それは，炭素同位体比（δ C 値）が，全球

気に超温室状態（全球平均気温～60 ℃）へと気候ジャ凍結に陥る直前に非常に高い値（約 +10 ‰）から低いンプが起こる．このようなプロセスを経て，地球は温値（約－ 6‰）へ急激に低下するということである（図

暖な状態に戻りうるというのである [58, 59]．

7）
．全球凍結前の非常に高い炭素同位体比は，活発なスノーボールアース仮説により，上述の地質学的な光合成活動の結果として有機炭素の埋没率が増加した

特異性はすべて整合的に説明できる．たとえば，縞状ことを示唆する．一方，炭素同位体比の低下の解釈は鉄鉱床の成因に関して，Kirschvink [52] は以下のよう難しい．Hoffman ら [54] は，全球凍結直前に寒冷化のな説明を提案した．全球凍結時は，海洋の表面が氷でために生物活動が衰退した可能性について言及してい覆われるために，海洋は大気とのガス交換が遮断される．しかし，生物活動が停止すると光合成による有機て貧酸素環境となり，海底熱水系から供給される水溶物への炭素固定が働かなくなり，結果として CO2 が大

2+性の Fe が蓄積する（全球凍結すると，海洋表層は厚気中に蓄積する．その結果，CO2 の温室効果が増加しさ 1000 m ほどの厚い氷で覆われてしまうが，海底かて，全球凍結には陥りにくくなるという問題点がある．

らの地殻熱流量のために，氷はこれ以上厚くなることはなく，海洋深層領域の H2O は凍らない）．やがて海2+

Schrag ら [61] は，この炭素同位体比の低下の原因を，
メタンハイドレートの分解と関連付けている．メタン

洋を覆っていた氷が溶けると，海水中の Fe は大気

ハイドレートに含まれる CH4 は，主としてメタン生成

中の O2 と結びついて酸化され，酸化鉄として沈殿す菌によって生成される過程で非常に低い炭素同位体比る（図 6）．キャップカーボネートの成因も同じように（～－ 70‰）を持つ．このメタンハイドレートが分解■2012遊星人Vol21-3.indd

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氷CO2 ～0.1気圧
O2
60℃
Ca2+, HCO3CaCO3 Fe(OH)3

Fe2+

Fe2+

CO2の蓄積O2-40℃

図6： 全球凍結による縞状鉄鉱床とキャップカーボネートの形成シナリオ．（左）全球凍結中は氷によって大気と海洋のガス
2+
交換がなくなり，大気にはCO2 が，海洋にはFe が蓄積する．（右）全球凍結から脱出すると，風化や湧昇によって供給された陽イオンとCO2 やO2 が反応することで，炭酸塩や酸化鉄の沈殿が大量に生じる．

して大気に供給されたことにより，このように低い炭素同位体比が実現されたのではないかというのである．

4.2

大気組成と生命進化への影響

CH4 は大気上層における光化学反応によって速やかに全球凍結は，地球環境にどのような影響をもたらし（現在では数年で）二酸化炭素に変化する．しかし，たのであろうか．前節で述べたように，全球凍結と大CH4 の放出が続けば大気中の CH4 濃度は増加し，その気中の O2 濃度の上昇がほぼ同時期であることは非常温室効果によって気温が上昇する．この温度上昇を抑

に興味深い
（図 4）
．両者の因果関係を結びつける地質制するために，ウォーカー・フィードバックがはたら学的証拠が，南アフリカ共和国トランスバール累層群

いて，大気中の CO2 濃度は低下する．そのような状況にみられる．トランスバール累層群は原生代前期に形で，メタンハイドレートが枯渇して CH4 の温室効果が成された堆積岩であり，全球凍結を示す氷河性堆積物

急速に消失すれば，地球は全球凍結に陥る可能性があの直上に，
地球史上初のマンガン鉱床であるカラハリ・る [61]．

マンガン鉱床が堆積している [53]．マンガン鉱床が形
2+

ただし，ウォーカー・フィードバックがはたらいて成されるためには，高い O2 分圧下において Mn が O2

CO2 濃度が低下するためには数十万年以上の時間を要によって酸化される必要がある．したがって，このこする．すなわち，このシナリオが成立するためには，とは全球凍結直後に光合成生物（シアノバクテリア）のCH4 の供給期間が数十万年以上継続している必要があ

大繁殖が起きて，大気中の O2 濃度が増加した可能性

る．CH4 の大気中での寿命を考えると，メタンハイドを示唆する [53, 62]．

レートの分解はこのような長期間にわたって連続的か

Sekine ら [63, 64] は，このような氷河期直後のマン

つ持続的に生じなければならないが，それはきわめてガン濃集に加えて，有機炭素の炭素同位体比の顕著な難しいように思われる．

低下が北米のヒューロニアン累層群（カナダ・オンタ

原生代後期のマリノアン氷河時代における全球凍結リオ州）とマーケットレンジ累層群（アメリカ合衆国・について，炭素同位体比の挙動を整合的に説明できる

ミシガン州）の同時代の氷河性堆積物直上に記録されシナリオは，現在のところメタンハイドレート仮説していることを発見した．有機炭素同位体比の低下は，か存在しないが，この仮説にも問題があるといえる．

全球凍結からの脱出直後の非常に温暖な環境で，全球また，これ以外の全球凍結の原因についても，いろい

凍結中に形成されたメタンハイドレートが大量に分解ろな仮説が提唱されているものの，まだよくわかってしたことを示唆する．大気中に蓄積した CO2 に加えて，いない．全球凍結発生の本当の原因はいまも謎である． CH4 の大規模供給が起きると，両者の温室効果によって超温暖環境が生じ，これによって大陸の風化が促進■2012遊星人Vol21-3.indd

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され，大量の栄養塩（リン）が海洋に供給されると考え能性は，赤道域の海洋も氷で覆われてはいるが，氷のられる．栄養塩の過剰供給によって，シアノバクテリ

厚さが非常に薄かった（＜数十メートル）というものでアの大繁殖が起こり，その爆発的な光合成によって大ある [67]．これならば，大気と海洋のガス交換は行わ

気 O2 濃度が上昇し，全球的なマンガンの濃集を引きれないが，太陽光は氷の下に届き藻類が光合成活動を起こした可能性が示唆される [64]．

行うことが可能かもしれない．ただし，
海氷
（海氷河）

全球凍結は，大気組成だけでなく生命進化にも大きの流動によって薄い氷は安定に存在できないという指な影響を与えたことは間違いない．原生代後期の全球摘がある．あるいは，火山地域においては地熱によっ

凍結時には，光合成藻類を含む真核生物がすでに出現て氷が溶けて液体の H2O が存在していたとのではなしていたが，これらが全球凍結を生き延びることは困

いかいう考えもある [54]．そのような場所で光合成生難だと考えられている [65]．たとえば，前述のように， 物が細々と生き延びていた可能性は十分ある．
全球凍結すると海洋表層は厚さ 1000 m ほどの厚い氷

一方，全球凍結は生命の大絶滅をもたらした反面，で覆われてしまう．このような条件下では，太陽光が飛躍的な進化を促したということを示唆する証拠もあ

届く範囲の H2O はすべて凍結してしまうため，光合る．たとえば，原生代前期の全球凍結後まもなく真核成生物は活動できない．

生物が出現しており，原生代後期の全球凍結直後には

これは大変深刻な問題であるが，それを回避するた

多細胞動物が出現しているようにみえる．大気中のめのいくつかの可能性が考えられている．たとえば，

O2 濃度が増加すれば，それまでの嫌気性生物は生存

赤道域の海洋は凍結していなかったのではないかといすることができなくなり，好気性生物が支配的になっうものがある．実際，そのような準安定状態の存在が，たはずである．好気性生物は，それまでの発酵に比べ，気候モデルから明らかにされている [66]．しかし，こ酸素を使った好気呼吸でエネルギーを効率的に獲得すの仮説は生命が生き延びるのには都合が良いが，海洋ることができるようになった．これがシアノバクテリと大気のガス交換が常に行われるため，縞状鉄鉱床や

アなどとともに細胞内共生をして真核生物の出現につキャップカーボネートの形成は説明できない．別の可ながったということが，リボソーム RNA の塩基配列から明らかになっていることはよく知られている（例
えば [68]）．また，多細胞動物の出現にはコラーゲン

10
0
0

-20
-30
-40

ラミナイト
グレインストーン
ストロマトライト

深

リボンロック
リズマイト

Goldblatt らによれば，大気海洋システムの酸素濃度には多重安定状態が存在する [48]．これは大気中のCH4 酸化率が，異なる O2 濃度で同じ値を取ることに由来するものである．ここで，仮に O2 濃度が安定状態をとりうる領域を超えて増加したとすると，O3 層が形成され OH ラジカルの生成率が減少し，結果的にマリノアン 氷河時代

CH4 の酸化を妨げる．逆もまた同様である．これは正のフィードバックとして機能するため，多重安定状態

OMBAATJIE 層

-10

浅
古水深

20

の合成のためにより高い O2 環境が必要とされる．

δ13C [‰]
炭酸塩岩

MAIEBERG CAP

30-5( キャップカーボネイト )

[m]
40

不連続
不連続

が O2 大気形成の起爆剤的な働きをした可能性については前述の通りであるが [64, 69]，これは，上記のよ
うに，それまでの平衡状態を大きく壊す O2 供給率の増大イベントが誘発されて O2 濃度の多重安定状態間-50
図7： マリノアン氷河時代前後の無機炭素同位体比変動（ナミビア北西部の複数の露頭柱状図をつなげたもの）．炭素同位体比は，全球凍結前に正異常を示した後，全球凍結に陥る
直前に急激に低下し，全球凍結終了後にはさらに火山ガス組成へと漸近する（図は[54]に基づく）．

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間の遷移が不可逆的に起きると考えられる．全球凍結

304の遷移が引き起こされた結果であるのかもしれない．
また，全球凍結後に真核生物や多細胞生物が出現したことを考えると（図 4），全球凍結イベントとは，単なる大規模気候変動ではなく，大気や生命の進化に対し

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《フロンティアセミナー・テキスト》
地球惑星環境進化論 第１回／門屋 他て本質的な役割を果たした，地球史を画する現象だったという可能性も考えられる（図 4）．

305[26] Kharecha, P. et al., 2005, Geobiology 3, 53.
[27] Haqq-misra, J. D. et al., 2008, Astrobiology 8, 1127.
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謝 辞[29] Wolf, E. T. and Toon, O. B., 2010, Science 328, 1266.
[30] Sagan, C. and Chyba, C., 1997, Science 276, 1217.

本稿の作成にあたって，査読者の倉本圭先生には有[31] Berner, R. A. et al., 1989, Am. J. Sci. 389, 333.

益なコメントを数多くいただきました．深く感謝申し[32] Des Marais, D. J. et al., 2002, Astrobiology 2, 153.

上げます．

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