アユに関する流速の選好曲線の提案
鬼束幸樹1＊・永矢貴之2・白石芳樹3・筌瀬明日香3・東野誠4・高見徹4・
横峯正二5・ 秋山壽一郎6・小野篤志7・芹川泰介81 九州工業大学大学院准教授

建設社会工学研究系（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町 1-1）
さいたま市浦和区上木崎 1-14-6）
九州工業大学大学院 工学研究科建設社会工学専攻博士後期課程
3 （株）建設技術研究所 九州支社河川部（〒810-0041 福岡市中央区大名 2-4-12）
4 大分工業高等専門学校准教授 都市システム工学科（〒870-0152 大分市大字牧 1666）
5 国土交通省九州地方整備局延岡河川国道事務所所長（〒882-0803 延岡市大貫町 1-2889）
6 九州工業大学大学院教授 建設社会工学研究系
7 九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻
8九州工業大学大学院 工学府先端機能システム工学専攻＊ E-mail: onitsuka@civil.kyutech.ac.jp
2（株）建設技術研究所 東京本社河川部（〒330-0071

1997年に河川法が改正され，河川環境の整備と保全が法の目的として明文化された．河川環境に配慮した川づくりを行うには法律だけでなく，河川環境を評価する手法を確立しなければならない．生息環境評
価法として，HEPおよびIFIMの1つのモジュールであるPHABSIMが挙げられる．1978年に公開された
PHABSIMの概略としては，対象領域をセルで分割し，水深，流速，底質，カバーなどの選好値の積である合成適正値を計算し，さらに対象領域で面積積分して利用可能面積を求めるものである．河川に生息する魚類に関する選好曲線は，中村，河村などによって求められているが，同魚種においても異なる形状となっているのが現状である．本研究では，河川水辺の国勢調査に収録されているデータに基づき，アユに関する流速の選好曲線を求めた．

Key Words : PHABSIM, preference curve, flow depth, velocity, ayu

1. はじめに発された手法である．対象地域をセルに分割し，餌，水，繁殖地，森林までの距離といった対象セルの環境指標を用いて生息環境を評価するモデルである．我が国でも近年使用され始めている5,6)．
IFIMは1976年に設立されたアメリカ合衆国魚類および1990年に「『多自然型川づくり』の推進について」が旧建設省河川局から全国へ通達され 1)，1997年には河川法が改正され，河川環境の整備と保全が法の目的として明文化された．一方，1993年には生物の多様性に関する条約が採択され，これを受けて生物多様性国家戦略やこれを改訂した新生物多様性国家戦略が策定された2)．また，2003年には自然再生推進法が施行され，2006年には多自然型川づくりを見直した多自然川づくり基本方針が河川局長より通知された．
河川環境に配慮した川づくりを行うには，法律を整備するだけでなく，河川環境を評価する手法も確立しなけ
ればならない．生息環境評価法として，HEP(Habitat
Evaluation Procedure)3,4)およびIFIM(Instream Flow Incremental
Methodology)の1つのモジュールであるPHABSIM(PhysicalHabitat Simulation System)が主として挙げられる．HEPは1969 年 に 配 布 さ れ た 環 境 ア セ ス メ ン ト 法 で あ る
NEPA(National Environmental Policy Act)を実行するために開野生生物保護局・正常流量共同研究班によって開発され，その1つのモジュールのPHABSIMが1978年に公開された．
概略としては，対象領域をセルで分割し，水深，流速，
底質，カバーなどの選好値の積である合成適正値
CSI(Composite Suitability Index)を計算し，さらに対象領域
で面積積分して利用可能面積WUA(Weighted Usable Area)を求めるもので，HEPとの類似点が多い．中村ら7)は5つの河川において魚類の生息調査を行い，7魚種の選好曲線を求めた．なお，「選好曲線」7-13)については，「評価曲線」7)，「評価関数」9)，「適正基準」14-16)と様々な呼称が存在するが，本研究では「選好曲線」を採用する．
金・玉井17)は愛知県の乙川を対象として，1次元水面形
計算を行うと共に現地河川で得られたオイカワ，カワム
ツおよびカワヨシノボリの選好曲線を用いてWUAと生1

表-1 我が国に生息する純淡水魚および通し回遊魚に関する既存の水深および流速に関する選好曲線○○ ○川本ら(1998)8)◎25)

知花ら(1998)

△

ヨシノボリ

金・玉井(1996)17)

マス

△ △

ニゴイ

◎

サケ

◎ △ △

金ら(1996)22)

タモロコ

カワヨシノボリ

カワムツ

カジカ

カマツカ

ウグイ

オイカワ

アユ

アマゴ

アブラハヤ

アメドジョウ中村ら(1995)7)

備考△

季節別に整理季節別に整理，一部は複変数局面表示

季節別に整理○辻本・永禮(1998)18)◎

辻本・永禮(1999)9)◎

複変数局面表示◎中村(1999)21)

△

◎ ◎ ◎

◎

◎

◎

川本ら(1999)26)
知花・玉井(2000)27)

△ △

◎
◎
○

29)

△

体長別に整理◎第1種適正基準，生活史別に整理

第3種適正基準，複変数局面表示

辻本ら(2000)10)
北村ら(2001)28)

底生魚，遊泳魚でそれぞれ選好曲線が普遍

第1種適正基準，生活史別に整理○

第1種適正基準

原田ら(2001)◎

第3種適正基準(基準を明示していないが明白)

知花・玉井(2002)30)◎

第1種適正基準，季節別に整理，複変数局面表示

河村(2003)12)◎◎ ◎ ◎ ◎

知花ら(2004)16)
鬼束ら(2005)31)

◎ ◎

◎ ◎

◎

◎

季節別に整理，生活史別に整理
季節別に整理，複変数局面表示◎

産卵適正のみ小出水ら(2005)5)◎

生活史別に整理◎は流速，水深共に選好曲線が存在，○は水深の選好曲線がなく流速のそれが存在，△は流速の選好曲線がなく水深のそれが存在

2. 純淡水魚および通し回遊魚の既存の選好曲線

息数を比較し，PHABSIMの有効性を裏付けた．辻本・
永禮18)は川那部・水野19,20)の図鑑に基づきアブラハヤ，
ウグイ，ヨシノボリ，カマツカおよびカジカの選好曲線を求め，森下川を対象としてそれらの魚種のWUAを算出し，総面積で除した値で生息環境を評価した．砂田ら
15)は富士川本川の1次元不等流計算結果に中村21)の提案したウグイの選好曲線を適用し，現地計測結果と一致することを述べた．これは，河川が異なっても同一魚種であれば同一の選好曲線を示すという「選好曲線の普遍性」が成立することを示唆している．中村ら7)もアユの選好
曲線に普遍性があると推定している．ところが，金ら22)が愛知県の乙川で得たオイカワ選好曲線を用いて山口県の古甲川におけるオイカワの選好値を川本ら8)が求めた
ところ，現地計測結果と一致しなかった．このような相違が生じた原因として，現地調査を行う際に必ずしも生息している全ての魚を捕獲できないために生じる調査結果の誤差や23.,24)，検証に用いた選好曲線の精度が必ずしも高くないことが挙げられる．現在，河川に生息する魚類に関する選好曲線は，中村21)，河村12)などによって求められているが，同魚種においても異なる形状となっているのが現状である．

(1) 選好曲線の作成方法
選好曲線の作成方法は3種類存在する21)．第1種適正基
準は専門家の意見に基づいて作成されるものである．選好曲線を求める過程で何ら数学的手法を用いないために，専門知識に裏付けられた正しい判断が求められる．第2種適正基準は現地調査で得られた物理データ数をヒストグラムにし，最小値を0，最大値を1とするものである．
この場合，例えば水深の低いデータばかりを収集すると，バイアスを含む結果となる．第3種適正基準は重みを用いるなどしてバイアスを取り除く手法である．したがって，バイアスを数学的に取り除く手法が第3種適正基準
で，経験的に取り除く手法が第1種適正基準と換言できる．そのため，専門的な知識がない場合は第3種適正基準を採用すべきと判断される．
(2) 既存の選好曲線の比較
表-1に我が国に生息する純淡水魚および通し回遊魚に関する既存の水深および流速に関する選好曲線の有無を示す．論文中に適正基準の種類が明示されている場合は備考にその旨を示した．また，複変数局面表示とは，水深と流速で構成される平面上に選好値の等値線を表示したものである．オイカワやウグイに関する既存の選好曲
線はいくつか提案されているものの，同魚種でも形状が異なっているのが現状である．この一因として以下の3

魚の生息している河川における水理データは河川水辺の国勢調査に膨大に収録されている．本研究では，全国的に広く分布し，水産価値の高いアユを対象とし，河川
水辺の国勢調査のデータを基に，流速の選好曲線を求め
た．
2

20

depth

(× 10 )
3

the number of survery times of ayu

3

15

depth

5

25
20

1

15
10

0.5

1

2

3

4 v(m/s ) 5

図-1 アユの流速別総個体数

depth

30
the density of ayu

the number of ayu

1.5

10

0
0

35

2

(× 10 )

5
0
0

1

2

3

4 v(m/s) 5

図-2 アユの流速別観測点数

0
0

1

2

4 v(m/s ) 53

図-3 アユの流速別平均個体数

図-2に流速0.1m/sごとに算出された観測点数を示した．
つの整理法が統一的に行われていないことが考えられる．
a) 生活史別整理(体長別に整理)
流速の増加に伴い観測点数が減少していることが確認さb) 季節別整理れる．そのため，図-1に示したアユの総個体数をそのまc) 地方別整理
ま解析することは適切ではなく，観測点数の偏りを考慮a)については，仔魚，稚魚，成魚，成熟魚といった成長
した解析が必要と判断される．そこで，流速0.1m/sごと
33)に応じて生息域が変化することを考慮したものである ． のアユの総個体数を各流速における観測回数で除した値，b)については，季節ごとに水温が変化することを考慮しすなわち，流速別平均個体数を算出し，図-3に示した．
流速別平均個体数は任意の流速におけるアユの確認数をたものであるが，多くの魚は季節ごとに成長段階が決ま意味するので，この数が多いほどアユは選好してその流ることが多いので完全にa)の影響と分離して整理するこ33)
速場に定位していることを意味する．本研究では 体長，とはできない．一方，Nishida はアユに遺伝的な形態的
季節および地方別に整理された流速別平均個体数に基づ変異が地域ごとに生じていることを解明した．表-1中にいてアユの流速に関する選好曲線の定式化を試みる．
示したアユ以外の魚種については同様な検討がなされた
例がほとんどないが，河川で一生を過ごす純淡水魚は，(3) 選好曲線の算出方法
通し回遊魚のアユよりもさらに遺伝的な形態的異変が地
第3種適正基準の代表的な手法として，Tolerance Limits
方ごとに生じている可能性がある．
分 析 22) ， Bivariate Polynomial分 析 22) ， 河 村 の 方 法 12) ，3. 対象データおよびデータ処理方法
Univariate Polynomial分析22)およびその他の様々な関数が挙げられる．Tolerance Limits分析は観測値の頻度に対して(1) 対象データ
1990年度から2005年度までの河川水辺の国勢調査には

特定の範囲を決め，これに適正指標を割り当てる方法であるから，数学的に選好値を算出すことができない．また，Bivariate Polynomial分析は2つの生息域変数を対象と全国112河川で延べ約20万の魚種別個体数データと，その魚種の体長別個体数，観測日時，観測地点の流速，水深，河床勾配，セグメントの種類，河床形態，水温，緯度，経度が記録されている．ただし，水深データは1990
年度～1991年度に74河川で計測されたものしか存在しな
い．本研究では全国に広く生息し，水産価値の高いアユを対象とした．なお，流速に関するアユ個体数のデータ
数は6757であるが，流速データの刻み幅は測定区間によって異なり，0.01 m/s，0.05 m/s，0.1 m/sごとの個体数が記した解析をする必要があるため，流速のみを生息域変数とする場合は用いることができない．そこで，Tolerance
Limits分析およびBivariate Polynomial分析を除く，河村の方法，Univariate Polynomial分析およびその他の様々な関数の精度を検証する．本研究では様々な関数として，ガンマ分布およびベータ分布を取り上げた．a)～d)に，河村の方法，Univariate Polynomial分析，ガンマ分布，ベータ分布に用いられる関数を示す共に，選好曲線の作成方法を示す．変数を x ，選好値を SI (x) としている．
a) 河村の方法
式(1)に河村の方法で採用された選好曲線の関数を示
す．

載されている．
(2) データ処理
1990年度から2005年度までに得られたアユの全データ[] (x ≤ C )SI ( x) = 1 (C < x ≤ C )SI ( x) = exp[− C (x − C ) ] (x ≥ C )SI ( x) = exp − C3 (x − C1 )2において，流速0.1m/sごとのアユの総個体数を算出し，図-1に示した．流速の増加に伴い総個体数が減少することが確認されるため，この図のみを観察すると流速の増加に伴いアユの生息数が減少するように感じられる．

1

4

3

2

2

1

2

2

(1)

1.6

B L = 5～10 cm

20

10

1
0.8

B L = 5～10 cm

1.6

15

1.2

Univariate Polynomial (Curve 3)
Chubu
summer

2

20

15

1.2
10

1
0.8

5

the density of ayu

KomuraChubu
summerthe density of ayu

2

5

0.4

0.4

2

3

4 v(m/s) 5000Univariate Polynomial (Curve 5)
Chubu
summerB L = 5～10 cm

1.2
10

0.8

1

0

B L = 5～10 cm

20

15

0.8
10

5

0.4

0.4
0
0

gamma distribution
Chubu
summer

1.2

15

1

4 v(m/s) 53(3次曲線)

20

the density of ayu

1.6

2

図-4(b) 選好曲線:Univariate Polynomial分析

図-4(a) 選好曲線:河村の方法
2

1

the density of ayu

1

5

1

2

3

4 v(m/s) 5000

図-4(c) 選好曲線:Univariate Polynomial分析

1

2

3

4 v(m/s) 50

図-4(d) 選好曲線:ガンマ分布(5次曲線)

beta distribution
Chubu
summerB L = 5～10 cm

1.2

20

15

1
0.8

10

0.4

5

0
0

1

2

3

4 v(m/s) 5

the density of ayu

000

図-4(e) 選好曲線:ベータ分布c) ガンマ分布

ここに， C1 ～ C4 は定数であり，流速別平均個体数デー
タに従い C1 ～ C4 を決定する．
b) Univariate Polynomial分析
式(2)にUnivariate Polynomial分析で用いられる選好曲線式(3)にガンマ分布で用いられる選好曲線の関数を示
す．
SI ( x) =の関数を示す．

1Γ (λ )SI ( x) = A0 + A1x + A2 x 2 + A3 x 3 + ⋅ ⋅ ⋅α λ x λ −1e −αx(3)

ここに， Γ (λ ) は次式で示されるガンマ関数である．
(2)∞
ここに， A0 , A1 ,⋅ ⋅ ⋅ は定数である．流速別平均個体数をΓ (λ ) = x λ −1e − x dx
(3)’
式(2)に与えて最小二乗法を用いて定数 A0 , A1,⋅ ⋅ ⋅ を求め，
0
流速別平均個体数を式(3)に与えて最小二乗法を用いて選好曲線の形状を決定する．通常は3次または5次関数が平均値 λ / α ，分散 λ / α 2 を算出し，選好曲線の形状を用いられる．
決定する．

∫

4

表-2(a) 中部地方における選好曲線の誤差(春)河村の方法
3~5cm (%)
5~10cm (%)
10~20cm (%)
Average

Univariate Polynomial分析
3次曲線

54.18
47.69
45.09
48.99

5次曲線

26.42
20.15
27.97
24.84

2

ガンマ分布

ベータ分布

11.96
20.93
22.91
18.60

34.08
29.35
23.88
29.10

24.02
22.21
34.22
26.82

Chubu
springBL = 0～3cm
BL = 3～5cm

1.5

BL = 5～10cm
B L = 10～20cm

BL = 3～5cm

BL = ～3cm

1

B L = 5～10 cm

B L = 10～20cm

表-2(b) 中部地方における選好曲線の誤差(夏)河村の方法
3~5cm (%)
5~10cm (%)
10~20cm (%)
Average

Univariate Polynomial分析
3次曲線

57.91
50.34
49.74
52.67

5次曲線

43.84
23.26
34.90
34.00

ガンマ分布

ベータ分布

25.50
23.25
26.42
25.06

37.52
31.80
28.82
32.71

39.58
25.76
38.18
34.50

0.5

0
0

1

2

4 v(m/s) 5

3

図-5(a) アユの選好曲線(中部地方:春)表-2(c) 中部地方における選好曲線の誤差(秋)河村の方法
3~5cm (%)
5~10cm (%)
10~20cm (%)
20~ cm (%)
Average

Univariate Polynomial分析
3次曲線

56.42
46.26
45.88
56.62
51.29

5次曲線

39.46
21.79
20.14
58.48
34.97

ガンマ分布

ベータ分布

4.07
16.76
17.00
30.06
16.97

35.43
26.36
27.86
29.91
29.89

28.41
14.20
11.06
65.83
29.87

2

BL = 5～10cm

BL = 3～5cm

B L = 10～20cm

00BL = 5～10cm

1

2

∫0

(1 − x) λ2 −1dx

1.5

(4)

3

Chubu
autumn4 v(m/s) 5

BL = 3～5cm
BL = 5～10cm

BL = 3～5cm

B L = 10～20cm

BL = 5～10cm

1

(4)’

流速別平均個体数を式(4)に与えて最小二乗法を用いて平均値 λ1 /(λ1 + λ2 ) ，分散 λ1λ2 / (λ1 + λ2 ) 2 (λ1 + λ2 + 1)を算出し，選好曲線の形状を決定する．
以上の4つの方法を用いて，アユのデータ数が最も多い中部地方における，体長，季節および地方別に整理された流速別平均個体数を再現した．Univariate Polynomial{2

図-5(b) アユの選好曲線(中部地方:夏)}B L = 20 cm ～B L = 10～20cm

ここに， B (λ1 , λ2 ) は次式で示されるベータ関数である．
x

B L = 10～20cm
B L = 20 cm ～0.5d) ベータ分布式(4)にベータ分布を示す．

1 λ −11

BL = 20～cm

1

体長BL ( cm ) 季節 地方
0～3
春 北海道
3～5
夏
東北
5～10
秋
北陸
関東
10～20
20～
中部
近畿
中国
四国
九州

B (λ1 , λ2 ) =BL = 3～5cm

1.5

表-3 各レンジの分類

x λ1 −1 (1 − x)λ2 −1
SI ( x) =B (λ1, λ2 )Chubu
summer

BL = 20cm～

0.5

0
0

1

2

3

4 v(m/s) 5

図-5(c) アユの選好曲線(中部地方:秋)し，その他の曲線では0～0.4程度となっている．アユは分析については3次および5次関数を採用した．例として， 瀬を好むことが知られているため，流速が0の時に選好
アユの夏における体長5～10cmの選好曲線を図-4に示す． 値 SI (v) が 1.0 を と る の は 不 自 然 で あ り ， Univariate
Polynomial分析では低流速で誤差を生じる可能性がある．
ここで，各選好曲線の最大値が選好値 SI (v) の最大値で各選好曲線で得られる選好値 SI (v) と観測データとのある1.0となるようにしている．
差の絶対値を各選好値 SI (v) で割って平均して算出されいずれの曲線においても比較的低流速の場合に選好値
る相対誤差を表-2に示した．表-2に示す4つの方法の中が高く，高流速の場合に選好値が低くなっている．ただで，季節および体長が変化してもガンマ分布の誤差が常し，流速が0付近でUnivariate Polynomial分析の3次関数おに小さい．また，ガンマ分布は流速が0付近の時に選好よび5次関数では選好値の最大値である1.0をとるのに対5

2.5

springspringsummer

図-6(a) 体長別の半値流速( BL = ～3cm )図-6(b) 体長別の半値流速( BL = 3～5cm )

2.5

2.5

springsummerspringautumn2

summer2

autumnspring1.5

1.5

spring1summerKyushuShikoku

Chugoku

Kinki

Chubu

TohokuHokkaido

KyushuShikoku

図-6(c) 体長別の半値流速( BL = 5～10cm )autumn

Kanto

0.5

0

Chugoku

Kinki

Chubu

Kanto

Hokuriku

Tohoku0

Hokkaido

autumnsummerHokuriku

1

0.5

KyushuautumnShikoku

Hokkaido

KyushuShikoku

Chugoku

Kinki

Chubu

0

Kanto

0

Hokuriku

0.5

Tohoku0.5

Hokkaido

spring1springTohoku1

autumnChugoku

1.5

Kinki

1.5

summer

Kanto

2

Hokuriku

2

Chubu

2.5

図-6(d) 体長別の半値流速( BL = 10～20cm )2.5

2springsummerautumn1.5

summer1

autumnKyushuShikoku

Chugoku

Kinki

Chubu

Kanto

TohokuHokkaido0

Hokuriku

0.5

図-6(e) 体長別の半値流速( BL = 20cm～ )値 SI (v) が小さな値を有している．そのため，本研究では選好曲線にガンマ分布を採用する．

であることは既に述べた．本研究では，表-3に示すように体長を5種，季節を3種，地方を9種に分類した．その結果，135分類となった．なお，季節に冬が含まれていないのは，冬におけるアユの個体数データが存在しないためである．
b) 体長，季節，地方別の選好曲線

4. 解析結果および考察(1) 体長，季節，地方別の解析a) 体長，季節，地方別の分類方法
体長 BL ，季節および地方別に選好曲線を求めるべき

体長，季節および地方別の選好曲線をガンマ分布を用いて求めた．ここでは紙面の関係より，図-5 に各季節
6

2.5
2
1.5

Hokkaido

TohokuHokuriku

Kanto

Chubu

Kinki

Chugoku

Shikoku2

BL = 3～5cm

1.5

BL = 5～10cm

BL = 3～5cm

Chubu
HokurikuKyushu

KyushuBL = 0～3cm

springTohokuB L = 10～20cm

BL = ～3cm

1

1

BL = 5～10cm

0.5

Kinki

Kanto

0
0～3

0
0

5～10 10～20 BL (cm) 20～

3～5

図-7(a) 季節別の半値流速(春)2.5
2Hokkaido

Kanto

TohokuHokuriku

Chubu

Kinki

Chugoku

Shikoku

KyushuShikoku

1.5

Hokkaido

TohokuHokuriku

B L = 10～20cm

0.5

Shikoku
Hokkaido
Chugoku

1v (m/s) 32

図-8(a) アユの選好曲線(春)2summer
BL = 3～5cm

1.5

BL = 5～10cm
B L = 10～20cm

BL = 20cm～

Kinki
Chubu

1

B L = 20 cm ～BL = 3～5cm
B L = 5～10 cm

1

B L = 10～20cm

0.5

0.5
Kyushu0
0～3Chugoku

Kanto

3～5

0
0

5～10 10～20 BL (cm) 20～

図-7(b) 季節別の半値流速(夏)2.5
2Hokkaido

Kanto

TohokuHokuriku

Chubu

Kinki

Chugoku

Shikoku

Kyushu

1.5
1
0.5
0
0～3

autumnBL = 3～5cm

1.5

BL = 5～10cm
B L = 10～20cm

1

TohokuB L = 5～10 cm

3～5

B L = 20 cm ～BL = 3～5cm
B L = 10～20cm
B L = 20 cm ～0.5
Kinki Hokuriku

v (m/s) 3

2

Chubu
Chugoku2

図-8(b) アユの選好曲線(夏)KyushuKanto

1Shikoku00

5～10 10～20 BL (cm) 20～

図-7(c) 季節別の半値流速(秋)12v(m/s) 3

図-8(c) アユの選好曲線(秋)における流速 v と選好値 SI (v) との関係の体長別変化をことで低流速と高流速のどちらを選好するかを容易に判断することができる．以下では，半値流速 v0.5 に及ぼす

中部地方についてのみ示す．いずれの季節においても体長 BL の増加に伴い，ガンマ分布の裾が高値方向に広が

体長 BL ，季節および地方別の影響を検討する．
c) 半値流速を用いた体長，季節，地方の影響検討
図-6 に地方および季節変化に伴う半値流速 v0.5 の変化っていく傾向が認められる．すなわち，体長の増加に伴い選好曲線が変化することが示された．ただし，季節変化については明確には判断できない．そこで，選好曲線の選好値 SI (v) が最大値 1.0 をとった後に流速の増加にを各体長別にプロットした．図中の曲線については後述
する．横軸の地方の順番については，その地方の最北端
および最南端の緯度の平均値を求め，その降順とした．
図-6 に着目すると，プロットのはばらつきが極めて大きいために全体の傾向を把握することが困難である．最伴い減少するが，選好値 SI (v) が下降時に 0.5 となる流
速を半値流速 v0.5 と定義する．半値流速 v0.5 はガンマ分
布の高値方向への広がりを示しており，これに着目する
7

表-4 選好曲線の係数
seasonBLspringsummerautumn

α

λ
α
λ
α
λ

～3cm
0.40
0.17

2.5
spring3～5cm 5～10cm 10～20cm 20cm～
0.70
0.72
0.91
0.37
0.64
0.86
0.75
0.98
1.50
1.19
0.29
0.69
1.25
0.69
7.77
0.76
0.80
0.89
2.11
0.50
0.62
0.54

summerautumn2
1.5

spring1

も簡単に傾向を把握する方法として，各体長および各季節において半値流速 v0.5 が地方変化に対して線形的に変0.5化すると仮定して最小二乗法を用いて線形式を求め，その傾きを観察する方法が挙げられる．しかし，半値流速v0.5 が地方変化に対して線形的に変化する保証はなく，

00～3

autumn3～5summer5～10 10～20 BL (cm) 20～

図-9 全地方の半値流速

また，周囲データから突出して値の異なるデータがごく少数でも存在する場合，この突出した少数データの値が線形式の傾きおよび切片に大きな影響を与えるため，必ずしも傾向を正確に把握できるとは限らない．突出したデータの影響を比較的受けにくい関数として，n-1 次平
滑化スプライン関数やベジェ関数が挙げられる．両関数
共に，各プロットを必ずしも通過せずに緩慢な変化を示すことが特徴で，プロットのばらつきが極めて大きな場合に傾向を捉えることができる関数である．ただし，n1 次平滑化スプライン関数はプロットのばらつきが大きなときに上下に激しく変化する，いわゆるルンゲの現象が起きやすいのに対し，ベジェ関数ではルンゲの現象が起きにくいことが知られている．そこで，各季節において半値流速 v0.5 と地方との関係をベジェ関数を用いて求る影響と季節による影響が完全には分離されていない．
そのため，どちらが真の因子かは現時点では不明である．
いずれにせよ，少なくともアユの流速に関する選好曲線に及ぼす地域の影響は体長および季節による影響よりも微小であることが判明したため，以下では地方を区別せずに全地方データを統合して解析を行う．
(2) 全地方を統合したデータを用いた体長，季節別の解析
図-8 に全地方を統合したデータを用いた流速 v および
体長 BL と選好値 SI (v) との関係を各季節ごとに示し，
表-4 に選好曲線の式(3)における係数 α および λ の値を示す．すべての季節において，体長 BL が 3cm 以下およめ，図中に実線で示した．なお，ベジェ関数は両端に位置するプロットを必ず通るため，曲線の形状が両端の 2つのデータに強く影響を受ける．そのため，本研究では両端のデータと同じ値のデータをそれぞれ 1 つずつ外挿して求めた．図-6 で示されたベジェ関数は幾つかの凹凸を示すものの，地方別に系統的な変化を示していないと判断される．季節との関係については，春が最も高い
半値流速 v0.5 を示し，次に夏が高い値で，秋の値が最も

び 3～5cm の選好曲線は低流速側に分布しており，体長の増加に伴い高流速を選好していることがわかる．また，
3 つの季節の中で春(図-8(a))の選好曲線が最も高流速側に分布している傾向が見られる．
図-9 に全地方を統合したデータを用いて得られた体長 BL と半値流速 v0.5 との関係を季節別に示す．3 つの低い傾向が観察される．
続いて，図-7 に地方および体長変化に伴う半値流速v0.5 の変化を各季節別にプロットすると共に，ベジェ関

傾向としては，春が最も半値流速が高く，次に夏，さらに秋と低下する傾向にある．

季節において体長 20cm 以上を除くと，体長 BL の増加に伴い半値流速 v0.5 は増加傾向にある．また，全体的な(3) 得られた選好曲線に対する考察

数を実線で示した．秋の関東地方および中国地方以外では，各季節において体長の増加に伴い半値流速が上昇する傾向にある．図-6 に見られる地方の変化に伴うばらつきよりも，図-7 に見られる体長の変化に伴う増加量の方が顕著に大きいことが認められる．
以上のことから，アユの流速に関する選好曲線に対して，地方による影響よりも体長による影響の方が支配的であると判断され，また，季節による影響は体長ほどではないものの，ある程度存在することが判明した．ただし，アユは季節ごとに成長段階が決まるため，体長によ

図-8(a)～(c)に着目すると，図-8(a)に示された春のガン
マ分布の裾が夏および秋よりも高流速側に広がっており，
春季にアユが高流速を好む傾向にあることが理解される．
これは，春になるとアユは河口から上流へ遡上を開始す
るが，その際に呼び水効果のある高流速域で遡上行動を行うためと考えられる．また，図-8 のすべての季節において，体長の増加に伴い高流速を選好する傾向が見られる．一般に，遊泳力は体長に比例し，突進速度および巡航速度共に体長に正比例することが知られており，生理運動学的にも裏付けられる．ただし，体長が 20cm 以
8上では低流速を好む理由は現在不明である．

第 2 回河道の水理と河川環境シンポジウム，pp.127-134，1995.
8) 川本泰生，関根雅彦，楊継東，今井崇史，浮田正夫：IFIM

5. おわりににおける河川生態環境評価法の精度と普遍性に関する一考
察，環境システム研究，Vol.26，pp.447-452，1998.

本研究は，河川水辺の国勢調査のデータに基づいてアユの流速に関する選好曲線を求めたものである．以下に結論を示す．
(1) 第3種適正基準の選好曲線の作成方法である河村の方法，Univariate Polynomial分析，ガンマ分布およびベータ9) 辻本哲郎，永禮大：魚類生息環境変質の評価のシナリオ，水分布を比較検討した結果，ガンマ分布が最もアユの流速に関する選好曲線の再現性がよいことが判明した．
(2) 地方，季節および体長の3因子がアユの選好流速に及ぼす影響を解明するため，これらの3因子をレンジ分けして検討したところ，地方変化による影響をほとんど受けないことが示された．一方，体長による影響が支配的であるが季節による影響も若干受けることが明らかとなった．
(3) アユの流速に関する選好曲線としてガンマ分布を採用し，ガンマ分布を構成する各係数が体長および季節ごとに求められた．

11) 田代喬，辻本哲郎：河床攪乱頻度を指標とした生息場評価

工学論文集，第 43巻，pp.947-952，1999.
10) 辻本哲郎，田代喬，伊藤壮志：生活圏の連結性に着目した
魚類生息環境評価法の提案と河道内微地形の役割評価，河川技術に関する論文集，第 6 巻，pp.167-172，2000.
による瀬・淵構造の変質に関する考察，水工学論文集，第46巻，pp.1151-1156，2002.
12) 河村三郎：リバーフロント整備センター，2003.
13) 傳田正利，天野邦彦，辻本哲郎：物理生息場モデルを用いた一時的水域内の物理環境特性が魚類生息に与える影響の評価，水工学論文集，第 51 巻，pp.1297-1302，2007.
14) 須藤達美，永瀬恭一，道上正規，檜谷治：PHABSIM を用いた純淡水魚類生息場の定量的評価に関するケーススタディ，
水工学論文集，第 44巻，pp.1203-1208，2000.
15) 砂田憲吾，熊木明子，川村和也：河川の流況特性による魚類の生息適性のマクロな評価に関する検討，水工学論文集，

謝辞：本研究を行うに当たり，北川漁協の長瀬一己組合
長，延岡五ヶ瀬川漁協の須田政道組合長，工藤平寿郎理事，甲斐勝組合員，土田栄組合員，国土交通省九州地方整備局延岡河川国道事務所の高尾秀敏副所長，甲斐浩幸
課長，川越邦俊専門員，甲斐隆嗣技官，青木繁技官らには貴重なコメントを頂いた．ここに記して謝意を表す．

第 47巻，pp.1123-1128，2003.
16) 知花武佳，辻本哲郎，玉井信行：物理環境の階層構造を考慮した魚類生息場評価法の開発，水工学論文集，第 48 巻，pp.1567-1572，2004.
17) 金亭烈，玉井信行：乙川における IFIM を用いた魚類の生息域評価に関する研究，環境システム研究，Vol.24，pp.77-82，
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参考文献

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19) 川那部浩哉，水野信彦：川と湖の魚 1，保育社，1998.

3) U.S. Fish and Wildlife Service: Habitat Evaluation Procedures (HEP). U.S.

20) 川那部浩哉，水野信彦：川と湖の魚 2，保育社，2000.

Dept. of Interior, Fish and Wildlife Service, Ecological Service Manual,21) アメリカ合衆国内務省・国立生物研究所原著作，中村俊

1980.

六・テリー・ワドゥル訳：IFIM 入門，財団法人リバーフロ4) 田中章：何をもって生態系を復元したといえるのか?生態系

ント整備センター，1999.

復元の目標設定とハビタット評価手続き HEP について，ラ22) 金亭烈，玉井信行，松崎浩憲：流量増分生息域評価法における生息数基準に関する研究，水工学論文集，第 40 巻，

ンドスケープ研究，Vol.65，No.4，pp.1-5，2002.
5) 小出水規行，竹村武士，奥島修二，山本勝利，蛯原周：HEP

pp.151-156，1996.
23) Mathur, D.: A critique of the instream flow incremental methodology, Can.

法による農業排水路におけるタモロコの適性生息場の評
価：千葉県谷津田域を事例として，河川技術論文集，第 11

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24) 黒田直樹，玉井信行，知花武佳，鈴木一平：瀬淵構造を考巻，pp.489-494，2005.
6) 風間聡, 松本哲, 沢本正樹, 浜本洋：HSI モデルによる生物生息

慮した魚類生息域評価法に関する研究，河川技術に関する

場推定を利用した流域環境評価，土木学会論文集 B，Vol.63，
No.4，pp.338-350，2007．

論文集，第 7 巻，pp.303-308，2001.
25) 知花武佳，松崎浩憲，玉井信行：多自然型河川整備のため

7) 中村俊六，石川雅朗，築坂正美，東信行，中村緩徳：河川にの魚類生息環境評価，第 4 回河道の水理と河川環境シンポジ

おける魚類生息環境評価（IFIM 適用）のための基礎調査，

ウム，pp.201-206，1998.

926) 川本泰生，関根雅彦，楊継東，小林宏正，浮田正夫：IFIM

息域適性基準に関する研究，水工学論文集，第 46 巻，pp.1145-1150，2002.

における魚の選好曲線の河川間の互換性に関する検討，環境工学研究論文集，第 36巻，pp.271-276，1999.

31) 鬼束幸樹，永矢貴之，東野誠，高見徹，大塚法晴，秋山壽27) 知花武佳，玉井信行：環境傾度を考慮した魚類生息環境評一郎，尾関弘明，白石芳樹：アユの産卵に適した水深およ

価法に関する研究，河川技術に関する論文集，第 6 巻，び流速の選好曲線に関する検討，河川技術論文集，No.11，

pp.161-166，2000.

pp.483-488，2005.

28) 北村忠紀，田代喬，辻本哲郎：生息場評価指標としての河32) 水野信彦：魚にやさしい川のかたち，信山社出版，1995.

床撹乱頻度について，河川技術に関する論文集，第 7 巻，

33) Nishida, M.: Geographic variation in the molecular, morphological andpp.297-302，2001.

reproductive characters of the Ayu Plecoglossus altivelis (Plecoglossidae) in

29) 原田守啓，藤田裕一郎，深谷治由：河川の生息環境評価手

the Japan-Ryukyu Archipelago, Japan J. Ichthyol., Vol.33, pp.232-248,

法に関するー考察，水工学論文集，第 45 巻，pp.1129-1134，

1986.
(2009. 5. 22 受付)

2001.
30) 知花武佳，玉井信行：生息域の季節変動に着目した魚類生

A Proposal of Preference Curves of Velocity for Ayu
Kouki ONITSUKA1,Takayuki NAGAYA2, Yoshiki SHIRAISHI2, Asuka UKESE2,
Makoto HIGASHINO3, Tohru TAKAMI3, Shoji YOKOMINE4, Juichiro AKIYAMA1,
Atsushi ONO1 and Taisuke SERIKAWA5
1

Civil Engineering, Kyushu Institute of Technology
2
CTI Engineering Co., Ltd.
3
Oita National College of Technology
4
Ministry of Land, Infrastructure and Transport Japan
5
Applied Science for Integrated System Engineering, Kyushu Institute of Technology
To conduct an environmental assessment is necessary before large scale improvement of river due tothe environmental assessment law was established in 1997. The most famous environmental assessment
method for fish living in river is PHABSIM which calculate the WUA(Weighted Usable Area) based on
CSI(Composite Suitability Index). CSI is calculated with SI(Suitability Index) concerning with flow
depth, velocity, substrate, cover and so on. Some researchers suggested SI for several fishes living inJapanese rivers. However, those are not corresponding. In this study, a lot of data of the flow velocity
where ayu is living were collected and preference curves are suggested. It was found that the preference
curves are the same, irrespective of regional difference and also that the effects of the seasonal climate on
the preference curves are small in compared with that of body length. The preference curve of ayu
concerning with velocity is suggested based on seasonal climate and body length.

10