Journal of National Fisheries University 72（1）11-17（2023）

本 論 文

飼育水温がカマキリ当歳魚の摂餌と成長に及ぼす影響竹下直彦1†，石丸真美1

Effects of water temperature on feeding and growth of thecatadromous fourspine sculpin,
Rheopresbe kazika, reared in the laboratory
Naohiko Takeshita1† and Mami Ishimaru1
Abstract : Effects of water temperature on feeding and growth of the 0-year-old catadromous fourspine sculpin
Rheopresbe kazika were studied using 8 different temperatures from 12 to 26°C for 60 days. At each of the 8temperatures, 20 fish were reared in aquaria. In the ranges of 16 to 24°C and 22 to 26°C the daily growth rate anddaily feeding rate, respectively, were higher than the others. Also, the optimal water temperatures were calculated
19.6°C for daily growth rate and 25.5°C for daily feeding rate. The optimal water temperature for daily growth rate
was lower than that for daily feeding rate. While, feeding efficiency were showed high values in the range from 12
to 22°C. These results indicate that the optimal water temperature range is from 16 to 22°C, and that a watertemperature of 12°C is too low and above 24°C is too high for sustainable growth during culture of R. kazika.
Key words : Rheopresbe kazika; Effect of water temperature; Feeding; Growth緒言1A）ほか，大型の甲殻類も捕食するため（Fig. 1B），採集された個体の体重は捕食した餌生物により大きく異なると

1)

カマキリRheopresbe kazika は日本固有種で，青森県から考えられるので，成長率の算出には全長を用いた。それにに山口県に至る日本海側と茨城県から宮崎県に至る太平洋

よると，野外における個体識別法による研究では，7－9側及び瀬戸内海兵庫県の千種川に分布する淡水カジカ科魚

月の成長は4－7 月および9－11 月の成長に比べ劣ること，

類である

2－4)

。本種は降河回遊型の生活史をもち，海域で繁殖を行い，稚魚は河川を遡上して成長するが，低い堰で飼育研究では16－22 ℃区は12，26 ℃区より成長が良いことが明らかになった9)。

もその遡上が阻害されるため，生息域が下流に狭められ，本種は福井県10－24)，高知県25－32)，岐阜県33），鳥取県34－44）

全国的に減少し2, 5)，環境省のレッドリストでは絶滅危惧II

では，地域特産種あるいは内水面養殖対象魚種として内水6)類に指定されている 。また，福井県の九頭竜川中流域は面養殖の振興を図るために，種苗生産及び増養殖に関する

本種の生息地として，1935 年に国の天然記念物に指定さ技術開発が古くから行われてきた。しかし，水温が本種の7)れており ，そこにはアラレガコという地方名で呼ばれる
8)

成長に及ぼす詳細な研究は行われていない。そこで，本報

カマキリの伝統漁法と食文化がある 。筆者らは，島根県江では，水温がカマキリの摂餌と成長に及ぼす影響について，の川におけるカマキリの季節別成長と飼育実験による0 歳

日間給餌率，日間増重率，餌料効率を明らかにし，本種の9)

魚の摂餌と成長に及ぼす水温の影響について報告した 。本種苗生産から増養殖に資する基礎資料を得ることを目的と種は幼魚期には主に水生昆虫を，10 cmを超える個体はアした。さらに，飼育実験により水温が摂餌と成長に及ぼす

2)

ユPlecoglossus altivelis altivelis などの小魚を食べる （Fig.

影響が明らかになった淡水カジカ科魚類と比較した。

2023年6月30日受付, 2023年8月30日受理
1 水産大学校生物生産学科（Department of Applied Aquabiology, National Fisheries University）†別刷り請求先（Corresponding author）：takeshin@fish-u.ac.jp

12竹下直彦，石丸真美

会社）100 gに対し，水90㎖を加えてよく練り給餌した。
採集年の12月中旬から，飼育水の塩分を徐々に上げ，翌年の1月上旬には塩分33－34 pptの海水飼育とした。1月中旬に，海水水槽（90 cm×45 cm×45 cm，閉鎖循環式）に，コンクリート製のU字ブロック（内径9 cm×9 cm，長さ30 cm）を産卵基質として入れ，雄を移して飼育した後，同月17 日に雌をそこに移した。これらの雌雄は2002 年1
月24 日に繁殖を行い，雄の保護のもと 同年2月6日に孵化した。

孵化した仔魚の飼育孵化した仔魚をポリカーボネイト水槽（30ℓ）に約500個体ずつ収容し，海水の掛け流し式（200 ㎖ /分）で，600 ㎖ /分のエアレーションを行い飼育した。孵化後2－40 日には，栄養強化（パワフルブライン，協和発酵株式会社）したブラインシュリンプのノープリウス幼生（Artemia sp.，ブラインシュリンプエッグス-90，ミヤコ化
Fig. 1. Rheopresbe kazika that had just preyed on a fish (A,ca. 17 cm TL) and a crustacean (B, ca 20 cm TL),
photographed in the Midani River on 25 October
2023 and in the Kanzui River on 26 October, 2021,
both of the Gonokawa River System, respectively.

学株式会社），30－70日には海産仔稚魚用の乾燥ペレット
B–400およびB–700（協和発酵株式会社），60日以降は上記のウナギ育成用配合飼料を給餌した。
孵化後60日から，徐々に曝気水道水を注水して淡水馴致し，90日以降は曝気水道
水のみの掛け流し式とした。

材料と方法

魚体の測定と給餌実験
孵化後150日の稚魚を2日間絶食させ，無作為に20個体ず

採卵用親魚の採集と産卵

つ8区に分け，背鰭棘条と軟条切除の組み合わせにより個

島根県江の川水系尻無川において，2001 年11 月4 日に体識別を施した後，体重（BW）を0.01g単位で測定し（Table

雄全長205 mm，雌215 mmを採集し，水産大学校の飼育

1），157 ℓの90 cm×45 cm×45 cm のガラス水槽（水量

施設に搬入した。親魚は淡水（曝気水道水）水槽（60 cm

は約100 ℓに調整）に収容した。なお，カマキリには体サ×30 cm×35 cm，閉鎖循環式）で個別に飼育を行い，ウイズの性的二型は認められないため45)，雌雄の区別は行わ

ナギ育成用配合飼料（うなぎハイステップ，林兼産業株式なかった。飼育室を20℃に保ち，各水槽を冷却装置（RZ–

1. Body
weightdaily growth
ratetotal(DGR),
dietintakedaily
ratefeeding(DFR),efficiency
and feeding
efficiency(FE)of for the 8
TaTableble 1. Body
weight(BW),(BW),daily growthrate (DGR),
diettotal
intake(TDI),
daily(TDI),
feeding
ratefeeding(DFR), and(FE) of
Rheopresbe
kazikaRheopresbe
kazikathe 8 groups
groups rearedat different
waterfortemperatures
forreareda periodatofdifferent
60 days water temperatures for a period of 60 days
WT (°C)

12

14

16

18

20

22

24

26

Number of fish
BW (g)
InitialFinal
DGR (%)TDI (g)DFR (%)FE (%)

20

20

20

20

20

20

19 1

18 2

2.00±0.42
3.90±1.22b, c
1.54±0.51g
67.94
1.89±0.56k
55.86

2.01±0.34
4.19±0.71b, a
1.83±0.42f, g
80.65
2.15±0.61k
54.22

2.00±0.28
2.00±0.34
5.14±1.75a, b, c 5.21±1.46a, b
2.61±1.20d, e
2.69±1.02d, e
117.15125.642.73±0.87k
2.93±0.94i, j
53.61
51.03

2.02±0.34
5.79±1.86a
3.12±1.24d
131.882.86±0.95j
57.13

1.94±0.36
1.98±0.36
1.96±0.30
5.46±1.27a
4.81±1.13a, b, c 3.84±0.71c
3.03±0.71d
2.45±0.99d, e, f 1.63±0.60f, g
132.14123.0799.47
3.05±1.12h, i
3.29±1.03h
3.24±0.84h
58.17
43.72
33.92

1
2
1 One fish died without feeding. 2. Two fish died without feeding. Different alphabetical letters show significant differences (a–g, Steel–Dwass multiple

One fish died without feeding. Two fish died without feeding. Different alphabetical letters show significant differences (a–g, Steel–

Dwass multiple
comparison
test, P<0.05;
h–k, Contrasts, P<0.05).
comparison
test, P<0.05;
h–k, Contrasts,
P<0.05).

カマキリの成長に及ぼす水温の影響

13

結150V，レイシー株式会社）と200Wヒーター（ニッソー株式会社）を用いて冷却と加温を行い，2℃間隔で8水槽を果

12，14，16，18，20，22，24，26℃（±0.5 ℃）に24 時間

実験開始時のカマキリ0歳魚の体重（n = 20）においては，かけて調整した。各水槽の水温を毎日8:30 と18:30 に水銀

各区の平均値（標準偏差）が1.94（±0.36）－2.02（±0.34）

精密棒状温度計を用いて測定し，設定水温の±0.5℃の範gであり，8区間で差が認められなかった（一元配置分散

囲に保たれていることを確認した。その際，設定水温の±分析，P > 0.05）。給餌実験の60日間において，24℃区で0.5℃を僅かでも外れていた場合には，サーモスタットのは1個体が摂餌を全く行わず45日目に，26℃区では2個体がダイヤルを微調節し，設定水温の±0.5℃になるように再摂餌を全く行わず34 日目と54 日目に斃死した（Table 1）。

調整した。飼育水槽は閉鎖循環式とし，2基のテトラブリ

そこで，実験終了時の体重については，24℃区は生残した

ラントフィルター（テトラジャパン株式会社）を用いて通19 個体，26℃区は18 個体，他の区では20 個体を用いて 8

気と濾過を行った。通気量は600 ㎖ /分に調整し，毎日の区間で比較すると，14－24℃区が12，26℃区より重い傾向

給餌と残餌の回収の後，約30 ℓの換水（曝気水道水）を行っが認められた（Kruskal-Wallis の検定，P < 0.01；Steel-

た。

Dwassの検定，P < 0.05）。さらにカマキリ0 歳魚の成長を実験に用いた餌料は前述のウナギ育成用配合飼料を用詳しく調べるために，日間増重率（DGR）を用いて検討

い，実験開始から14日までは1粒0.030 g，15－60日は0.040

した結果，日間増重率は16－24℃区で高く，12，14，26℃gに調節し，60日間の飼育実験を行った。給餌は各水槽に区が低かった（Kruskal-Wallis の検定，P < 0.01；Steel-

手撒きで毎日19－20 時に行い，残餌が約10 粒になった時

Dwassの検定，P < 0.05；Table 1）。また，水温（WT）

点で給餌を終了し，約30分後に残餌を回収し，給餌粒数かと日間増重率（DGR）の関係は以下の2 次多項式が適合し

ら残餌粒数を差し引き，各水槽の1日あたりの給餌量を決（Fig. 2）
，日間増重率は19.6℃が至適水温と算出された定した。60日間の給餌実験終了後2日間絶食させ，各個体(Fig. 2)。
DGR = - 8.065 + 1.129 WT – 0.02884 WT2の体重を測定した。
日間給餌率（DFR），日間成長率（DGR），餌料効率（FE）(r = 0.520, P < 0.01)は以下の式により算出した。

日間給餌率については，22－26℃区で高く，22－26 ℃-1

DFR (%) = 100 DDIn TWn

が最も高く，12－16 ℃区で低かった（一元配置反復測定-1

DGR (%) = 100 (W2 - W1) W1 T

分散分析，P < 0.01； 対比，P < 0.05；Table 1）
。また，

-1

水温（WT）と日間給餌率（DFR）の関係は以下の2次多-1

FE (%) = 100 (TW2 - TW1) TDI

なお，DDInはn（1－60）日目の各水槽の給餌量を表す。
TWnはn 日目の各水槽の推定体重の合計で，体重の増加は5から算出した。W1 は実験開始時, W2 は実験終了時の各個体の体重，Tは給餌実験日数（60日）を表す。TW1 は実
験開始時の各水槽の合計体重，TW2 は実験終了時の各水槽の合計体重，TDIは 30日間の総給餌量を表す.
統計解析には，Stat View - J 5.0（SAS institute Inc.）
およびSuper ANOVA（ABACUS Institute Inc.）を用い，原則としてパラメトリック検定（一元配置分散分析，
Tukey-Kramerの多重比較，一元配置反復測定分散分析，対比，回帰分析）を行い，条件を満たさない場合にはノン
パ ラ メ ト リ ッ ク 検 定（Kruskal- Wallis の 検 定，SteelDwassの検定）も併用した。

Daily growth rate (%)一次回帰すると仮定し，実験開始時と終了時の体重の合計

4
3
2
1
0

12 14 16 18 20 22 24 26
Water temperature (°C)

Fig. 2. Daily growth rate of Rheopresbe kazika at 8 different
water temperatures for a period of 60 days. Error
bars indicate the standard deviation.

14

竹下直彦，石丸真美

項式に適合し（Fig. 3），日間給餌率は25.5℃が至適水温ととを明らかにした46)。また，秋季以降では夏季の日長程度算出された。

の長日処理，秋季以降の水温低下を加温により夏季水温を
2

DFR= -1.515 + 0.3749 WT –0.007358 WT

維持することにより，それらの成熟を抑制することを可能(r = 0.456, P < 0.01)とした47)。そこで，約1年で出荷サイズの全長15cmにまで

餌料効率は12－22℃で50％以上の値を示したが，24℃で成長させるには8)，高い餌料効率を維持させるために，夏43.7％と低くなり，26℃で33.9％と最も低い値を示した

季の飼育水温が22℃を超えないよう，地下水や湧水等を効（Table 1，Fig. 4）。

果的に併用して養殖を行い，給餌コストを削減して高成長を維持することが可能であると考えられた。さらに，生殖考察本研究により，カマキリ0歳魚の日間増重率は16－24℃

腺が未成熟な状態の魚体の出荷が望まれる場合には，秋季
以降には長日処理と加温を併用して成熟を抑制することも必要であろう。

で高く、その至適水温は19.6℃であり，全長を用いた日間カマキリと同じ降河回遊型の生活史をもつ淡水カジカ科

成長率は16－22℃で高く，その至適水温は19.6℃であった

魚類のヤマノカミでは，体サイズの性的二型は認められな9)こと から，全長を用いた解析とほぼ同じ結果が得られた

いため同様に0 歳魚を用いて飼育研究が行われており，日ことになる。また，日間給餌率は22－26℃で高く，その至間増重率は19.7－19.8℃，日間給餌率は21.8－26.0℃，餌料

適水温は25.5℃となり，成長に対する至適水温が日間給餌

効率は16.9－17.5℃が至適水温であった48)。両側回遊型の率の至適水温より約6℃も低かった。そのため，餌料効率

カジカ中卵型，河川型のカジカ大卵型では体サイズの性的は24，26℃で低下すると考えられた。給餌終了後の絶食期二型が認められ，雄が雌より大型になるので，性判別が可間中に，8 区毎に各個体の観察を行ったところ，正確なデー

能な1－3歳魚を用い，雌雄別に報告されている49,50)。それ

タは取れていないが，24，26℃区の個体の鰓の開閉速度がら に よ る と， カ ジ カ 中 卵 型 で は 日 間 増 重 率 は13.9－

12－22℃区の個体のそれより速いと感じられた。したがっ17.2 ℃， 日 間 給 餌 率 は18.0－20.2 ℃， 餌 料 効 率 は11.2－て，24，26℃の高水温時においては，成長へのエネルギー

16.2℃49)，カジカ大卵型では日間増重率は13.2－17.9℃，日

投資以外に，鰓の開閉という呼吸等に関わるエネルギー投間給餌率は17.3－24.0℃，餌料効率は10.0－14.9℃が至適水資を必要とする可能性が示唆された。

温と算出されている50)。こられの結果より，降河回遊型の筆者らは，カマキリ0歳魚は高密度飼育という養殖条件

カマキリとヤマノカミでは，日間増重率と日間給餌率はと特有の飼育環境では，そのほとんどが満1 歳で成熟するこもに，両側回遊型のカジカ中卵型と河川型のカジカ大卵型

Fig. 3. Daily feeding rate of Rheopresbe kazika at 8 different
water temperatures for a period of 60 days. Error
bars indicate the standard deviation.

Fig. 4. Feeding efficiency of Rheopresbe kazika at 8 different
water temperatures for a period of 60 days.

カマキリの成長に及ぼす水温の影響

15より至適水温が高いと考えられた、また，主に2，3歳が成ス．https://kunishitei.bunka.go.jp/heritage/

熟して繁殖を行うカマキリの至適水温における日間増

detail/401/1051（2023.6.8 参照）（1997）

重率が3.0％であるのに対し，ほとんどが1 年で寿命を終え48)8) 田 原大輔：九頭竜川のアラレガコとその食文化．田原

るヤマノカミでは3.4－5.3％と高く ，カマキリの日間成大輔（編），伝えよう！味わおう！九頭竜川の食文化．

長率はヤマノカミのそれより低かった。

福井県立大学九頭竜川プロジェクト，福井，13-19（2015）

また，主に2 歳以上で成熟し，複数年繁殖を繰り返す両側

9) Takeshita N, Ikeda I, Onikura N, Nishikawa M, Nagata

回遊型のカジカ中卵型の至適水温における日間増重率は0.51

S, Matsui S, Kimura S: Growth of the fourspine sculpin

49,50)－0.77％，河川型のカジカ大卵型では0.3－1.2％であり，Cottus kazika in the Gonokawa River, in Japan and

降河回遊型の2 種よりも日間成長率が極めて低いと考えら

effects of water temperature on growth. Fisheries

れた。以上の結果より，日本においては仏神的な和名と地Science, 71, 784–790 (2005)

方名があり，それを食する文化がないヤマノカミ51)を除く

10) 鈴木康仁，山田洋雄：アラレガコ増殖技術開発試験．

と，水温12－22℃の広範囲において餌料効率が50％以上を

福井県水産試験場昭和63年事業報告書，
143–149（1990）．

示すカマキリは，内水面漁業における養殖対象魚種として

11) 山田洋雄，松崎雅之：アラレガコ増産技術開発試験．

も有望と考えられた。

福 井 県 水 産 試 験 場 平 成 元 年 度 事 業 報 告 書，134–153（1990）謝辞12) 山田洋雄，杉田顕浩：アラレガコ増産技術開発試験．
福井県水産試験場平成2年度事業報告書，109–119（1991）

本研究を行うにあたり，水産大学校生物生産学科池田至13) 鈴木聖子，山田洋雄，吉村祐一，塩谷昭三：カマキリ（ア

元教授に給餌実験を手伝っていただいた。心より感謝の意レレガコ）養殖技術開発試験．福井県水産試験場平成を表する。

3年度事業報告，175–188（1992）14) 杉本剛士，山田洋雄・鈴木聖子：カマキリ（アラレガコ）

引用文献

養殖技術開発試験．福井県水産試験場平成4年度事業

1) Goto A, Yokoyama R, Kinoshita I, Sakai H: Japanese

15) 杉本剛士，鈴木聖子，根本 茂：カマキリ（アラレガコ）

catadromous fourspine sculpin, Rheopresbe kazika

養殖技術開発試験．福井県水産試験場平成5年度事業(Jordan & Starks) (Pisces: Cottidae), transferred from

報告，123–151（1994）

the genus Cottus. Environmental Biology of Fishes, 103,
213–220 (2020)2) 後藤 晃：アユカケ．川那部浩哉，水野信彦（編），山渓
カラー名鑑 日本の淡水魚類．山と渓谷社，東京，655657（1989）3) 根 本隆夫，杉浦仁治：久慈川におけるカマキリ（アユカケ）の出現について．茨城県内水面水産試験場研究報告，33，72－76（1977）4) 田 原大輔，竹下直彦：瀬戸内海流入河川で採集されたカマキリ．魚類学雑誌，60，70–73（2013）5) 高 木基裕，谷口順彦：高知県におけるカマキリCottus
kazika の分布．水産増殖，40，329–333（1992）
6) 環境省：環境省レッドリスト 別添資料2 汽水・淡水魚類．
https://www.env.go.jp/press/files/jp/110615.pdf

報告，171–204（1993）16) 杉本剛士，根本 茂：カマキリ（アラレガコ）養殖技術
開発試験．福井県水産試験場平成6年度事業報告，119–
151（1995）17) 谷村健一，根本 茂：特産魚種栽培事業化試験（アラレガコ）．福井県水産試験場平成7年度事業報告，97–107（1996）
18) 谷村健一，根本 茂：特産魚種栽培事業化試験（アラレガコ）．福井県水産試験場平成8年度事業報告，89–94（1997）
19) 杉田顕浩，山田洋雄：飼育したカマキリ仔稚魚の行動と形態の変化．水産増殖．43，11–18（1995）20) 杉 本剛士：カマキリ編．カジカ類の養殖技術．緑書房，
東京，64–86（1999）21) 岩 谷芳自，井上広滋，青海忠久，竹井祥郎：カマキリ（2023.6.8 参照），12－17（2019）

Cottus kazika 仔稚魚期の淡水耐性．日本水産学会誌，

7) 文化庁：アラレガコ生息地．国指定文化財等データベー

51，423–428（2003）

16

竹下直彦，石丸真美22) 岩谷芳自：カマキリCottus kazika の種苗生産と養殖に36) 松 田成史：地域養殖特産種創出試験．平成21 年度鳥取関する研究（九頭竜川の地域特産種をめざして）学位

県水試沿岸漁業部成果報告，https://www.pref.tottori.

論文．福井県立大学，1–186（2006）

lg.jp/secure/970350/No01.pdf（2023.8.18参照）（2010）

23) 田 原大輔，岩谷芳自：カマキリCottus kazika 養成親魚37) 松
 田成史：地域養殖特産種創出試験．平成22 年度鳥取の卵質評価指標と異常採卵の特徴．日本水産学会誌，

県 水 産 試 験 場 沿 岸 部 成 果 報 告 集，https://www.pref.

73，718–725（2007）

tottori.lg.jp/secure/776880/0122 seikahoukoku.pdf24) 田原大輔，羽多野 亮，岩谷芳自：カマキリ人工養成魚
における残留卵の出現と成熟への影響．水産増殖，
56，37–43（2008）25) 菊池達人：アユカケ種苗生産技術開発試験．高知県内
水面漁業センター平成4・5・6年度事業報告書，5，
12–21（1996）（2023.8.18参照）（2011）38) 松 田成史：アユカケ養殖技術開発．平成22 年度鳥取県
水産試験場沿岸漁業部年報，https://www.pref.tottori.
lg.jp/secure/447551/08-ayukake.pdf（2023.8.18参 照 ）（2011）39) 松 田成史：アユカケ養殖実用化試験．平成23 年度鳥取

26) 菊池達人，児玉 修，西山 勝：アユカケ種苗生産技術

県 栽 培 漁 業 セ ン タ ー 成 果 報 告，https://www.pref.

開発試験．高知県内水面漁業センター平成4・5・6年

tottori.lg.jp/secure/968573/No01.pdf（2023.8.18参 照 ）度事業報告書，5，99–125（1996）（2012）

27) 菊池達人，児玉 修・西山 勝：アユカケ種苗生産技術40) 松 田成史：アユカケ養殖実用化試験．平成24 年度鳥取開発試験．高知県内水面漁業センター平成4・5・6年

県 栽 培 漁 業 セ ン タ ー 成 果 報 告，https://www.pref.

度事業報告書，5，197–203（1996）

tottori.lg.jp/secure/972835/no01ayukake.pdf28) 菊池達人，西山 勝，佐伯 昭：アユカケ増養殖技術開発試験．高知県内水面漁業センター平成7年度事業報
告書，6，73–141（1997）29) 上野幸徳，西山 勝，阿部正也，佐伯 昭：アユカケ増養殖技術開発試験．高知県内水面漁業センター平成8年度事業報告書，7，74–93（1998）（2023.8.18参照）（2013）41) 松 田成史：アユカケ養殖普及指導事業．平成25 年度鳥取県栽培漁業センター成果報告，https://www.pref.
tottori.lg.jp/secure/1028279/1.ayukake.pdf（2023.8.18
参照）（2014）42) 浜 田文彦，松岡信行：アユカケ養殖用種苗生産委託業

30) 西山 勝，阿部正也，佐伯 昭：アユカケ増養殖技術開務．平成25・26年度鳥取県栽培漁業協会年報，http://発試験．高知県内水面漁業センター平成9年度事業報

www3.torichu.ne.jp/~k-saibai/ 15.12/H2526.pdf

告書，8，52–77（1999）（2023.8.18参照），36－40（2015）31) 黒原健朗，阿部正也，佐伯 昭：アユカケ増養殖技術開43) 浜 田文彦，松岡信行：アユカケ養殖用種苗生産委託業

発事業．高知県内水面漁業センター平成10年度事業報

務．平成25・26年度鳥取県栽培漁業協会年報，http://

告書，9，25–40（2000）

www3.torichu.ne.jp/~k-saibai/15.12/H2526.pdf32) 黒原健朗：アユカケ増養殖技術開発事業．高知県内水

（2023.8.18参照），69－72（2015）10，
面漁業センター平成11年度事業報告書，37–45（2001）44) 松 田成史：アユカケ養殖普及指導事業．平成26 年度鳥33) 下村雄志，田原大輔，藤井亮史，岸 大弼：小型円形水取県栽培漁業センター成果報告，https://www.pref.

槽におけるアユカケ0歳魚の成長および成熟特性．岐tottori.lg.jp/secure/1111389/1-h26ayukake. pdf

阜県水産研究所研究報告，65，25–29（2020）（2023.8.18参照）（2015）

34) 松田成史：地域養殖特産種創出試験．平成20 年度鳥取45) T akeshita N, Onikura N, Nagata S, Matsui S, Kimura S:

県栽培漁業センター成果報告集，https://www.pref.

A note on the reproductive ecology of the catadromous

tottori.lg.jp/secure/436547/ seikaroomseisan. pdf

fourspine sculpin, Cottus kazika (Scorpaeniformes:（2023.8.18参照）2－5．（2009）

Cottidae). Ichthyological Research, 46, 309–313 (1999)35) 松田成史：地域特産種創出試験．平成 21 年度鳥取県46) 竹下直彦，濱田敏範，鳩岡史隆，上原 崇，小木たま，

水 産 試 験 場 年 報，https://www.pref.tottori.lg.jp/

池田 至：飼育密度がカマキリ当歳魚の成長と成熟に及secure/447551/08- ayukake.pdf（2023.8.18 参照）（2010）ぼす影響．水産大学校研究報告，67，263–267（2019）カマキリの成長に及ぼす水温の影響

1747) 竹下直彦，鳩岡史隆，上原 崇，小木たま，濱田敏範，

amphidromous sculpin, Cottus pollux middle-egg (ME)池田 至：高密度で飼育したカマキリ当歳魚の成熟抑制．

type, reared in the laboratory. Aquaculture Science, 62,

水産大学校研究報告，69，17–23（2020）

407–414 (2014)48) Takeshita N, Ikeda I, Aoki K, Miura Y, Katayama T,50) T akeshita N, Katayama T, Ikeda I, Aoki K,

Ogi R: Effects of water temperature on feeding andYoshikawa H: Effect of water temperature on feeding

growth of the catadromous roughskin sculpin,

and growth of the fluvial sculpin, Cottus pollux large-

Trachidermus fasciatus, reared in the laboratory.

egg (LE) type, reared in the laboratory. Aquaculture

Aquaculture Science, 64, 21–27 (2016)

Science, 65, 51– 60 (2017)49) Takeshita N, Ikeda I, Aoki K, Nishimura Y, Hasegawa51) 竹下直彦：降河回遊性ヤマノカミの生態とその保全．

T, Sakata K, Nagata S, Kondou T, Shimada M: Effects

宗原弘幸・後藤 晃・矢部 衛（編）
，カジカ類の多様性

of water temperature on feeding and growth of the─適応と進化─．東海大学出版会，
秦野，
204–218（2011）