水工学論文集,第56巻,2012年2月

板櫃川における魚類生息域の季節変化の調査
FIELD SURVEYS OF SEASONAL CHANGE OF FISH HABITAT IN ITABITSUGAWA

鬼束幸樹1・秋山壽一郎2・松田孝一郎3・臼杵幸平4・竹内光5
Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA, Koichiro MATSUDA, Kohei USUKI and Hikaru TAKEUCHI
1正会員 博(工) 九州工業大学大学院准教授 建設社会工学研究系(〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1)
2フェロー会員 Ph.D. 九州工業大学大学院教授 建設社会工学研究系
3学生員

九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻
4学生員 九州工業大学 工学部建設社会工学科
5 五洋建設株式会社 東京土木支店

It is important to make clear seasonal changes of fish habitat quality in rivers. There are still many
unsolved question in fish habitat quality, because this consists of quite complex system. In this study,
field surveys of seasonal changes of fish habitat quality were conducted through nine months in
Itabitsugawa river which belongs to class B river. It was found that Carassius langsdorfi moves from pool
to riffle through winter to summer. Zacco temminckii and Zacco platypus evade Carassius langsdorfi inall seasons, because the body length of Carassius langsdorfi is larger than that of Zacco temminckii andZacco platypus. Further, Zacco temminckii evades Zacco platypus which is larger than 8cm of bodylength.
Key Words : survey, fish habitat, seasonal changes, preference curve, Zacco platypus, Zacco temminckii

１．はじめに魚種の生息場所を把握する必要がある．そのため，対象区域内に離散的に存在する魚類の位置を同時進行で調査する必要がある．こうした調査は投網やテレメトリー
魚のすみやすい川を設計する上で，各種生物の生活史法よりも潜水調査の方が適している．藤田・道上10)は千の把握が求められる．魚類の生息調査法として，まず点
1)
2),3)
4)
計測に相当する電気ショッカー ，投網 ，タモ ，セル
代川支流の淵で潜水調査を行い，各魚種の利用形態を図5)示した．齋藤ら11)は各魚種の生息環境の分類とその縦断ビン が挙げられる．点計測では任意の測定点における魚類の生息状況は解明できるものの，各魚種の生息場全方向の利用特性を示した．ただし，魚種間の生息場獲得体を把握するには膨大な測定点を配置する必要があり，競争には言及していない．こうした点に着目した研究と多大なコストが必要となる．
して，川那部12)の研究が挙げられる．川那部12)はアユがテレメトリー法はラグランジュ的な計測であるため，瀬で摂食を始めると瀬にいたオイカワは淵へと移動し，
6)
対象魚の生息場全体を把握できる．東ら はテレメトリ
続いて，淵にいたカワムツは瀬に忌避することを報告した．
ー法を用いて夜明け前と日没直後のウグイの移動距離が潜水調査は魚類調査に有用な手段であるが，結果にバ夜間や日中に比べて増加することを示し，佐々木ら7)はイヤスが生じる可能性がある．なぜなら，一般に魚は自平水時にカワムツが瀬とその近傍に存在することを示し
8)た．傳田ら はテレメトリー法を改良したATSを用いて， 分の体長以上の他魚種を嫌って避ける忌避の傾向があるが13)，この感度は魚種によって異なる．そのため，潜水コイおよびギンブナの挙動が流速だけでなく加速度の影中に，対象領域に元来生息している魚種の全てを確認で響も受けることを解明した．また，傳田ら9)はATSを用きる保証はない．本研究では，二級河川板櫃川の瀬と淵いてニゴイの河川における挙動を約165日間観測し，平を含む約30m区間を対象とし，2台のカメラを用いて魚水時と出水時における流速および水深に対する選好値が種間の生息場の相違およびその季節変化を調査した．
異なることを証明した．
魚種間には生息場所の獲得競争があり，同時に複数の

２．計測場所および計測方法
北九州市を貫流する二級河川板櫃川の河口から1.1km付近の瀬と淵を含む約30m区間を対象として，表-1に示すように2009年12月から2010年8月の期間に約1ヶ月ごとに定時刻に9回の撮影を行った．本河川を対象とした理由は，比較的小規模な河川なため任意の縦断および横断区間全体を同時に撮影できるためである．また，上記の区間を対象とした理由は，比較的魚種や尾数が多いからである．図-1に示すようにカメラの位置が水面から約10mとなる両岸に，広角レンズおよび偏光レンズを装着した2台のフルハイビジョンカメラをそれぞれ設置し，左岸カメラで河川中央から右岸側を，右岸カメラで河川中央から左岸側を撮影した．調査区間全体を流下方向に4分割し，右岸側および左岸側で構成される各1区間を約5 分間で撮影した．撮影中はカメラの視野が約0.9m × 0.5mとなるようにズームアップし，カメラアングルを等速で回転させた．なお，撮影中に魚類の一部は移動しているが，解析メッシュサイズを1m × 1mとしたため，魚類の移動による個体識別の重複はほとんどない．
また，被写体を実寸に変換できるように，カメラの視野内の数カ所にスタッフを設置した様子も撮影した．計測後，魚種，存在位置，体長を解析した．同定された魚種はオイカワ(Zacco platypus)，カワムツ(Zacco temminckii)およびギンブナ(Carassius langsdorfi)であった．表-2に月および魚種別の観測尾数を示す．
2010年4月8日に調査対象の30m区間において，流下方向に30点，横断方向に16点の合計480点の格子点において，レベルおよびスタッフを用いた河床高および水位計測を行った．また，3次元電磁流速計によって同様の格子点において底面から水深の4割の位置で測定間隔0.05s，測定時間26.2sで流速測定を行った．以上の計測は常に平水時において行った．

３．計測結果および考察

表-1 計測条件
year month
2009 1212342010
5678daytime7262430
28 13:00～13:20
31282625

flow
survey area

図-1 計測状況模式図
表-2 月および魚種別の観測尾数

2009-2010 Dec. Jan. Feb. Mar. Apr.
Z. platypus 103 106 30 25 59
Z. temminckii 59 28 13 46 69
C. langsdorfi 129 0 57 150 50
total291 134 100 221 178

May Jun. Jul. Aug. total
127 70 44 46 610
208 77 103 99 702
161 111 126 161 945
496 258 273 306 2257

図-2(a) 調査区域の流速コンター(1) 計測区間の流速および水深
図-2(a)，(b)に2010年4月8日に得られた流速および水深のコンターを示す．図-2(a)より，計測区間中央部で流速の速い領域が見られ，その上下流の流速は遅いことがわかる．図-2(b)より，右岸上流側で局所的に水深が深く，ここから下流方向に徐々に水深が減少していることがわかる．そのため，各水深および流速の組み合わせの領域を各魚は利用することができる．
(2) 個体数密度の分布
図-3(a)～(d)に，12月，3月，6月および8月における

図-2(b) 調査区間の水深コンター

2005101520
downstream
direction

525 (m) 30 0(a) 12月

edge of water 48NumberNumber150(m)10461026150(m)4102005101520
downstre
am direction

5225 (m) 30 0(b) 3月

edge of water

842426150(m)41102

11155101520
downstream
direction

68150(m)102400edge of water
102610Zacco platypus
Zacco temminckii
Carassius langsdorfi 88610Aug. 28th1000

25 (m) 30 0

15101520
downstrea
m direction(c) 6月

151125 (m) 30 0(d) 8月

図-3 各魚種の個体数密度の分布

オイカワ，カワムツおよびギンブナの1m×1mごとの個体数密度の分布を示す．全ての魚種において個体数密度の分布は8～10尾/m2に達する領域が存在するが，0尾/m2の領域がむしろ多い．これは上記の魚が単体ではなく，個体群で行動する習性があることに起因する．また，各魚種の生息域は季節変化に伴い移動している．例えば，
オイカワは12月に観測区間の上流域および下流域に主として分布するが，8月は中間域に多く分布する．カワムツは12月にやや左岸よりに分布しているが，8月は調査区間全体に分布する．ギンブナは12月にほとんどの個体が右岸上流域に分布するが，8月は中間域に分布する．
また，繁殖時期ではない12月および3月ではギンブナの生息域にオイカワおよびカワムツがあまり存在しない．
図-4に1m×1mごとの総個体数 S に対するギンブナの個体数 nl と，総個体数 S に対するオイカワおよびカワムツの個体数 n p および nt をそれぞれ示した．ギンブナの個体数密度比 nl / S の増加に伴い，オイカワおよびカワムツの個体数密度比が減少している．よって，オイカワおよびカワムツがギンブナを忌避し，この傾向がギンブナの密度の増加に伴い顕著になることが示唆された．
(3) 魚種間の棲み分けの統計的証明
オイカワとカワムツがギンブナを忌避することを統計的に証明するために，体長別( BL ＝5cm～ BL max ，6cm～
BL max ，7cm～ BL max ，8cm～ BL max )のオイカワおよびカワムツとギンブナの個体数分布の重複度をウィルクスのΛ 統計量14)によって検定した．ここに， BL max は最大体長であり，オイカワ，カワムツ共に約100mmであった．
表-3(a)，(b)にギンブナと体長別のカワムツおよび体長別のオイカワとの間の Λ 統計検定量とその理論値との比を示した．ここで，理論値とは，各データの0.05水準における各データの自由値から出される値である．また，検定量と理論値を比べる事で結果が有意であるか判定す
る．この比が表中に黄色で示した1以上であれば，両魚種が0.05水準で生息域を有意に棲み分けていることを意味する．表-3(a)より，ほとんどの体長のカワムツは季

5np

Zacco platypus

S4nt
S

Zacco temminckii

32100246nl8/ S10

図-4 ギンブナの個体密度の増加に伴う他魚種の存在する尾数
表-3 ウィルクスのΛ 統計量を用いた検定量の比率(a) ギンブナと体長別のカワムツのΛ 統計検定量とその理論値との比
Body length of Zacco temminckii (B L max= 10cm )5cm～B L max 6cm～B L max 7cm～B L max 8cm～B L max
Dec.

5.54

3.92

4.97

Jan.

－－－

4.97
－Feb.

23.42

49.91

22.62

23.31

Mar.

1.14

1.14

1.14

1.00

Apr.

0.68

0.64

1.43

1.10

May

0.76

2.90

1.99

1.23

Jun.

0.91

5.85

0.30

0.29

Jul.

0.15

0.19

0.79

0.50

Aug.

1.22

1.66

2.22

1.44(b) ギンブナと体長別のオイカワのΛ 統計検定量とその理論値との比
Body length of Zacco platypus (B L max=10cm )5cm～B L max 6cm～B L max 7cm～B L max 8cm～B L max
Dec.

3.58

3.93

1.51

Jan.

－

－－

0.92
－Feb.

2.64

2.64

1.22

1.13

Mar.

0.82

13.92

14.02

0.70

Apr.

0.20

0.20

0.30

0.14May0.631.14

0.37

0.21

Jun.

0.97

0.70

0.95

0.98

Jul.

0.61

0.91

0.74

0.64

Aug.

1.63

1.24

1.11

0.91

(c) カワムツと体長別のオイカワのΛ 統計検定量とその理論値との比
Body length of Zacco platypus (B L max=10cm )5cm～B L max 6cm～B L max 7cm～B L max 8cm～B L max
Dec.

Number268

Zacco platypus
Zacco temminckii
Carassius langsdorfi

Number

4Jun. 28th

10

Zacco platypus
Zacco temminckii
Carassius langsdorfi

Number8edge of water

Number610

Mar. 30th

NumberZacco platypus(oikawa)
10
Zacco temminckii(kawamutsu)
Carassius langsdorfi(ginbuna) 8

Number

Dec. 7th

0.99

0.93

1.51

14.03

Jan.

0.69

0.81

0.85

1.33

Feb.

3.43

0.92

2.88

3.08

Mar.

-0.17

-0.17

0.40

7.40

Apr.

0.78

0.78

0.59

2.52

May

0.04

0.12

0.10

0.36

Jun.

-0.61

0.13

0.35

38.21

Jul.

0.34

0.28

0.25

0.36

Aug.

0.43

0.30

0.36

0.26

NumberNumberNumberNumber

節を通してギンブナを忌避することが理解される．表Dec. 7th
Dec. 7th
Zacco temminckii 10
Zacco platypus103(b)より，オイカワもギンブナを忌避するが，季節によ
Cyprinus carpio
Cyprinus carpio
88って忌避傾向が変化し，春から夏の間はあまりギンブナ
661010edge of wateredge of water4を忌避しないことが理解される．
48822
目視の結果，カワムツが体長の大きなオイカワを忌避
661501504(m)4する傾向が観察された．表-3(c)にカワムツと体長別の(m)101022
オイカワとの間の Λ 統計検定量とその理論値との比を550000
5510 15101520示した．表-3(c)より，カワムツは7cm以上のオイカワ
20 25 (m)25 (m) 30 0
do wnstrea
downstream
30 0m
dir
direction
ec tionを忌避する傾向にあり，特に8cm以上のオイカワに対し(a) 全体長のカワムツと(b) 全体長のオイカワとて季節を通して忌避していると判断される．
全体長のギンブナ
全体長のギンブナ
図-5(a)～(d)にカワムツとギンブナ，オイカワとギンブナ，オイカワとカワムツ，および8cm以上のオイカ
Dec. 7th
Dec. 7th
Zacco platypus
1010
Zacco platypusB ≥ 8 cm
ワとカワムツの分布をそれぞれ示す．図-5(a)，(b)より，Zacco temminckii
8
Zacco temminckii 8
カワムツおよびオイカワとギンブナの生息域がほとんど
661010edge of water
edgeofwater44
重複していないことから，カワムツおよびオイカワがギ8822
66
ンブナを忌避していることが理解される．一方，図15015044(m)(m)
5(c)より全体長のカワムツと全体長のオイカワの生息場
101022は重複しているが，図-5(d)よりカワムツと体長が8cm
5500
500510101515202025 (m) 30 025 (m) 30 0
dow nstre
downstrea
amm directio
以上のオイカワの生息域は分かれていることが理解され
di re cti onnる．したがって，カワムツはギンブナおよび体長が8cm(c) 全体長のオイカワと(d) 8cm以上オイカワと以上のオイカワを，オイカワはギンブナの生息領域を忌全体長のカワムツ
全体長カワムツ避することが理解される．
図-5 12月における個体数密度の分布
これまで魚種間の棲み分けについて指摘した研究12)は存在したが，いずれも目視に基づく印象であった．各魚
1
Simpson's diversity index
D
種の忌避傾向を統計的に検定して，それを棲み分けとし0.8て結論づけた例は本研究が恐らく初めてである．
LNumberNumberNumberNumber0.6(4) 多様度指数の季節変化
図-6にSimpsonの多様度指数 D の季節変化を示す．
K
D = 1 − ∑ pi2(1)
i =1
ここに， K は全魚種数， pi は全尾数の中で魚種 i が占める尾数である．冬季から夏期に向けて多様度指数
D が増加しており，冬季から夏期にかけて種組成が均等になったことを意味する．これは，表-2に示されるよ
うに，12月から3月までのカワムツの尾数が減少すること，2月から3月までのオイカワの尾数が減少すること，および1月にギンブナが1尾も観察されないことによる．
オイカワおよびカワムツの冬季における減少は，両魚種が冬季は草陰に留まる傾向があるために計測領域よりも上流側の樹木エリアに移動したことや，夏季の産卵後に弱った個体が越冬できなかったことで生じたと推測され
る15)．
(5) 体長，季節別の水深と流速に関する選好曲線
魚類の生息場が季節変化することが図-3から示唆された．生息場の変化は選好する水深と流速が変化することを示唆する．また，既往の研究より選好曲線が体長に依存することも解明されている．そこで，体長を3種( BL0.40.201
Dec.

3Feb.

5Apr.

7Jun.

9Aug.

図-6 対象魚種数から算定した
Simpsonの多様度指数の季節変化≦6cm，7cm≦ BL ≦8cm，9cm≦ BL )，季節を3種(冬，春，夏)に分類し，各個体数密度 n を総個体数 N で除した値
n / N を求めた．また，各季節の計測において雨の後5日以上あけてから計測を行っているため，流量の変動は少なく流況に大きな変化はない．ただし，季節および体長を細かく分類するとデータ数が減少するため，得られる選好曲線に十分な精度が望めない．そこで，体長あるいは季節のどちらかを統合させ，第3種適正基準に相当するガンマ分布を採用し，水深および流速の選好曲線を得た16)．
3魚種の水深に関する体長別の選好曲線 SI (h) を図7(a)～(c)に，季節別の選好曲線 SI (h) を図-8(a)～(c)に示す．図-9の体長別の選好曲線はいずれも類似し，ピ9,10cm
≦ BL
9cm

10.5

05,6cm
BL ≦
～6cm
7,8cm
≦8cm
≦ BL～
7cm
7cm
9,10cm
≦ BL
9cm
～

10.2

0.4

0.8 (m) 1

0.6

000.2

(a) オイカワ

SI(h)summer

10.50winterspringsummer

10.5

00.2

0.4

0.6

0.8 (m) 1

000.2

BL ≦ 6cm
5,6cm≦ BL≦ 8cm
7cm
7,8cm
≦ BL
9cm
9,10cm10.6

0.8 (m) 1≦ BL≦8cm
7cm
7,8cm
≦ BL
9cm
9,10cm100.050.1 (m/s) 0.1500(a) オイカワ
Zacco platypusSI(v)winterspringsummer10.05

0.1 (m/s) 0.15

1.5

Zacco temminckii

00.05

0.1(m/s) 0.15(a) オイカワ

1.5

winterspringsummer

100

0.2

0.4

0.8 (m) 1

0.6(c) ギンブナ
1.5Carassius langsdorfi
BL ≦11cm
10,11cm≦ BL≦13cm
12cm
12,13cm

114,15cm
≦ BL
14cm

00

summer0.05

0.1 (m/s) 0.15(c) ギンブナ
1.5

spring10

0.8 (m) 10.6

Carassius langsdorfi

Carassius langsdorfi

winter0.5

0.5

0.4(c) ギンブナ(b) カワムツ
図-9 体長別流速選好曲線
SI(v)

1.5

0.2

0.5

0.50.500.4

Zacco temminckii 5,6cm
BL ≦ 6cm

SI(v)

SI(v)

Zacco platypus0(b) カワムツ
図-8 季節別水深選好曲線
1.5

1.5

00.5(a) オイカワ

00.8 (m) 10.6

Zacco temminckii

winterspring

14,15cm≦ BL
14cm

1(b) カワムツ
図-7 体長別水深選好曲線
1.5

Zacco platypus

0.4

SI(h)

1.5

Carassius langsdorfi≦ B L≦13cm
12cm
12,13cm

0.5

0.50B L ≦11cm
10,11cmSI(h)Zacco temminckii

SI(h)

7,8cm
≦ BL≦8cm
7cm

1.5

1.5SI(v)5,6cm
BL ≦ 6cm

winter

SI(v)

SI(h)

Zacco platypus

SI(h)

1.5

springsummer

10.5

00.05

0.1 (m/s) 0.15(b) カワムツ
図-10 季節別流速選好曲線

ーク位置もほぼ一致している．一方，図-8の季節別の選好曲線は異なる形状をしている．従って，本調査においては，3魚種の水深選好値に及ぼす影響は体長よりも季節の方が支配的である．図-8(a)より，オイカワの選好水深は冬季から夏季にかけて0.5m程度の中水深から0.3m程度の低水深に移行することがわかる．川本ら17)および中村ら18)はオイカワは夏季に低水深を選好すると述べており，本結果は彼らの結果と一致する．図-8(b)より，カワムツの選好水深は冬季から夏季にかけて0.2m程度の低水深から0.5m程度の中水深に移行することがわかる．

000.050.1 (m/s) 0.15(c) ギンブナ

これは表-3(a)に示されたように，カワムツが8cm以上のオイカワを忌避するため，オイカワと逆傾向を示したものと考えられる．図-8(c)より，ギンブナは夏季に0.3m程度の低水深を好むが，冬季は他魚種がほとんど利用しない1m程度の高水深を好むことが理解される．この傾向は，図-3(a)および(d)においても認められる．
3魚種の流速に関する体長別の選好曲線 SI (v ) を図-9(a)～(c)に示し，季節別の選好曲線 SI (v ) を図-10(a)～(c)に示す．オイカワとカワムツの選好流速に及ぼす体長および季節による影響はほとんど観察されない．しかし，

0 pools

flow depth

riverbed
Zacco temminckii
Zacco platypus
rapidsCarassius langsdorfi

winter0 pools

riverbed
Carassius langsdorfi
flow depth

図-9(c)よりギンブナの選好流速は体長の増加に伴い減少している．一方，図-10(c)よりギンブナは夏季に高流速を，冬季に低流速を好むことが認められるが，その差は0.04m/s程度であり，これは図-8で確認されたように，水深選好値が季節変化し，生息域が移動するので，結果として流速選好値も変化したと考えられる．
図-11に季節変化による各魚種の生息域の変化を示す．
図-8から分かるように，ギンブナは冬季に高水深に生息している．そのため，オイカワが中水深領域を占有している．その結果，カワムツは低水深領域に追いやられている．一方，夏期になるとギンブナは低水深領域に移動する．低水深領域は多く存在するためオイカワはギンブナの生息していない低水深領域に生息する．カワムツはギンブナおよびオイカワを忌避し中水深に生息している．

Zacco platypus
Zacco temminckii

rapidssummer

図-11 季節変化による各魚種の水深生息域の変化

342，1994．
5) 竹村武士，小出水規行，奥島修二，山本勝利：農業水路におけるドジョウの行動範園に関する基礎研究，河川技術に４．おわりに関する論文集，第10巻，pp.351-356，2004．
6) 東信行，鴨下真吾，佐原雄二，関泰夫，渡辺勝栄：増水時
本研究では，二級河川板櫃川を対象として魚類生息場における河川魚類の挙動と河川構造，環境システム研究論の魚種間の棲み分けおよびその季節変化を解明した．得文集，Vol.27，pp.793-798，1999．
7) 佐々木丞，関根雅彦，後藤益慈，浮田正夫，今井剛：多自られた知見を以下に示す．
然型川づくりに資するための魚の行動圏調査，環境工学研(1) オイカワはギンブナを，カワムツはギンブナおよび究論文集，第38巻，pp.13-19，2001．
体長が8cm以上のオイカワを忌避することを統計的に証8) 傳田正利，天野邦彦，萱場祐一：出水の水理特性が魚類行明した．これまで魚種間の棲み分けについて指摘した研動に与える影響，水工学論文集，第49巻，pp.1465-1470，
究12)は存在したが，いずれも目視に基づく印象であった．
2005．
各魚種の忌避傾向を統計的に検定して，それを棲み分け
9) 傳田正利，天野邦彦，辻本哲郎：魚類自動追跡システムの現地実証実験と魚類行動特性の把握，土木学会論文集B，として結論づけた例は本研究が恐らく初めてである．まVol.65，No.1，pp.1-14，2009．
た今後は，忌避の定量的な検討が必要である．
10)藤田正治，道上正規：千代川における淵の構造と魚類の生(2) 今回の観測では，オイカワ，カワムツ，ギンブナの息環境，水工学論文集，第40巻，pp.181-186，1996．
選好水深に及ぼす影響は，体長よりも季節の方が支配的
11)齋藤大作，渡邊康玄，妹尾優二，橋本識秀：後志利別川のであった．これは，季節に応じてギンブナの生息場所が魚類調査に基づく生息環境の分類，水工学論文集，第43巻，変化し，その結果，他の魚種の生息域が決定するために
pp.953-958，1999．
12)川那部浩哉：川と湖の魚たち，中公新書，1982.
生じている．そのため，従来から各魚種の選好曲線は水13)鬼束幸樹，秋山壽一郎，小野篤志，芹川泰介：潜水艦模型
深および流速に影響を受けるとされているが，魚種間でと超小型ワイヤレスカメラを用いた魚類の生息調査，水工
生息域を棲み分けている場合は，必ずしも適用できない
学論文集，第53巻，pp.1255-1260，2009．
ことが明らかとなった．
14)高橋良英，若山博文：判別効率によるソフトウェア品質判
別モデルの評価方法，電子情報通信学会論文誌D - I，Vol.J77 - D – I，No.10，pp.663-673，1994．
謝辞：本研究を実施するに当たり，科学研究費補助金基15)川那部浩哉，水野信彦，細谷和海：山渓カラー名鑑日本の盤研究(C)23560610(代表：鬼束幸樹)の援助を受けた．
淡水魚，山と渓谷社，pp.239-243，2002．
16)鬼束幸樹，永矢貴之，白石芳樹，筌瀬明日香，東野誠，高参考文献
見徹，横峯正二，秋山壽一郎，小野篤志，芹川泰介：アユ1) 小出水規行，竹村武士，奥島修二，山本勝利，蛯原周：に関する流速の選好曲線の提案，環境工学研究論文集，
魚類の生息分布に影響を及ぼす農業排水路の環境要因，河Vol.46，pp.29-38，2009.
川技術に関する論文集，第10巻，pp.339-344，2004．
17)川本泰生，関根雅彦，楊継東，今井崇史，浮田正夫：IFIM
2) 真田誠至，藤田裕一郎：小河川水系における魚類生息空間における河川生態環境評価法の精度と普遍性に関する一考
評価に関する研究，河川技術論文集，第9巻，pp.97-102，察，環境システム研究，pp.447-452，1998．
2003．
18)中村俊六，石川雅朗，築坂正美，東信行，中村緩徳：河川
3) 庄司崇，福井吉孝，青木宗之：河川中流部における魚類のにおける魚類生息評価(IFIM適用)のための基礎調査，河道生息分布とその評価法について，河川技術論文集，第10巻，の水理と河川環境シンポジウム論文集，pp.127-134，1995．
pp.345-350，2004．
4) 島谷幸宏，小栗幸雄，萱場祐一：中小河川改修前後の生物（2011.9.30受付）
生息空間と魚類相の変化，水工学論文集，第38巻，pp.337-