Journal of National Fisheries University 72（3）67-73（2024）

本論文

ヌタウナギ単球の形態学的および細胞化学的特徴近藤昌和†，安本信哉

Morphological and cytochemical characteristics ofmonocytes from inshore hagfish Eptatretus burgei
Masakazu Kondo† and Shinya Yasumoto
Abstract : Monocytes were observed in the blood of inshore hagfish Eptatretus burgei. The monocytes were round oroval, high nucleus/cytoplasm ratio, and have several round or oval eosinophilic granules, which show dark red or
blackish red color when stained with May-Grünwald (MG), Giemsa, and MG-Giemsa stain. The granules werepositive for alkaline phosphatase, acid phosphatase, andα-naphthyl butyrate esterase. Also, the granules show
metachromatic (reddish purple) with toluidine blue. However, ꞵ-glucuronidase,α-naphthyl acetate esterase, naphthol
AS-D chloroacetate esterase and peroxidase were not detected in the monocytes, and negative for periodic acid
Schiff reaction, alcian blue, Sudan black B, Sudan III, and oil red O. The monocytes engulfed many yeast particles(zymosan).
Key words : hagfish, Eptatretus burgei, monocytes, morphology, cytochemistry緒子を添加しなかった標本上で探索したところ，核/細胞質

言

比率が好中球よりも大きく，分葉核を持たない単核の白血

一般に脊椎動物の血液中には貪食能を有する白血球とし球が認められた。

て好中球neutrophilと単球monocyteが知られている。前報

本研究ではこの新たな食細胞をヌタウナギの“単球”であにおいて著者らは，原始的脊椎動物である円口類のヌタウると考え，その形態学的および細胞化学的特徴を調べた。

ナ ギinshore hagfish Eptatretus burgeri (ヌ タ ウ ナ ギ 目
Myxiniformesヌタウナギ科Myxinidae) の血液に，酵母の材料および方法

細胞壁であるzymosan粒子を添加してヌタウナギ好中球の貪食能を調べた1)。その結果，貪食を示した血球は好中球

近藤・高橋2)で作製した染色標本 (種々の条件でMay-に同定されることを報告した。しかし，この報告はヌタウ

Grünwald，GiemsaおよびMGG染色を施した標本および各1)

種 細 胞 化 学 染 色 標 本) を 光 学 顕 微 鏡 で 再 度 観 察 し た。

ののち，さらに標本観察を行ったところ，稀にzymosan粒

zymosan粒子に対する貪食像の観察には前報1)で作製した子を貪食するとともに細胞質に少数の顆粒を有する血球が標本を使用した。

ナギにおける単球の存在を否定するものではない。前報認められた。この血球の顆粒はMay-Grünwald・Giemsa(MGG) 染色で濃赤色から黒赤色を呈し，ヌタウナギの好中球の顆粒のような成層構造は観察されなかった。この新
たな食細胞を，顆粒の色調と構造を指標にしてzymosan粒
2023年11月29日受付，2024年2月16日受理
水産大学校生物生産学科（Department of Applied Aquabiology, National Fisheries University）†
責任著者 (corresponding author): kondom@fish-u.ac.jp

68

近藤昌和，安本信哉

結果および考察
各種条件でMay-Grünwald，GiemsaおよびMGG染色をにおいても濃赤色または黒赤色となるエオシン好性であった。このことから，単球の顆粒は好中球のそれとは異なると言える。

施して染色像を評価する多条件下Romanowsky型染色評価

ヌタウナギの単球はzymosan粒子を活発に貪食したが

法 (Multiple Romanowsky-type Stain Valuation, MRSV; 文(Fig. 1B)，前報1)では zymosan粒子を貪食した血球は全て

献1のtable 1参照) をヌタウナギの単球に適応したところ，

好中球に同定され，他の種類の食細胞は観察されなかった

単球の顆粒はいずれの条件においても濃赤色または黒赤色とした。これはzymosan粒子を貪食した単球には非常に少を呈した (Fig. 1A)。顆粒は円形から卵円形であり，成層数の顆粒しか残存していないため，脱顆粒を起こした好中構造は認められなかった。細胞体は類円形であり，大きさ球であると解釈したと考えられる。

は様々で，円形のリンパ球と同大の小型の単球も観察され単球の顆粒にはAlP，AcPおよびNBEが検出された。またが，大型の単球は大型の好中球よりは小さかった。細胞た，顆粒はTB染色で異調染色性を示した。好中球には通常，に占める核の割合 (核/細胞質比率) は大きく，核は細胞のNBEがNG1aのL0に検出されるが，AlPとAcPは認められ

中央またはやや偏在し，類円形であった。核には時に切れず，顆粒はTB染色に陰性である1)。各種寄生虫に感染した

込みnotchが1または2個認められた。核の濃縮クロマチン

ヌタウナギでは，好中球にAcP，Glu，CAEが認められる

は好中球のそれよりも小さく，核内に散在していた。

が (寄生虫の種類によって陽性となる酵素と陽性部位はzymosan粒子を貪食した単球にも濃赤色または黒赤色の顆

様々である)，AlPは陰性である3)。また，NG2のL0がTB染粒が観察された (Fig. 1B)。

色に陽性となるが，その色調は正調染色性の淡青色である

ヌタウナギの単球にはアルカリ性フォスファターゼ(文献1のtable 5参照)。さらに，好中球以外の血球にもAlP(AlP)，酸性フォスファターゼ (AcP) およびα-ナフチルブ

およびTB染色による異調染色性は認められなかった (未発チレートエステラーゼ (NBE) が検出され，これらの陽性表)。これらのことから，AlPおよびTB染色による異調染顆粒はその大きさと形状から，MRSVの各染色で濃赤色ま

色性は単球に特有の細胞化学的特徴と考えられる。

たは黒赤色を示す顆粒に相当すると考えられた (Figs. 1C-

ヒトの血液中の単球には赤味の強い赤紫を呈するアズー

1E; Table 1)。しかし，ꞵ-グルクロニダーゼ (Glu)，α-ナフル顆粒が存在する4)。この色調はアズールBを主体とする

チルアセテートエステラーゼ，ナフトールAS-Dクロロア

メチレンアズールによって異調染色性を示した結果と考え

セテートエステラーゼ (CAE) およびペルオキシダーゼはられるが，本研究における単球の顆粒はメチレンアズール

認められなかった。単球はperiodic acid Schiff反応に陽性を含まないMay-Grünwald染色においても，メチレンア

反応を示さず，アルシアンブルー染色 (pH1.0および2.5) もズールを含むGiemsa染色やMGG染色と同様の色調であっ陰性であった。しかし，トルイジンブルー (TB) 染色ではた (濃赤色または黒赤色)。このことからは，ヌタウナギの顆粒が赤味の強い赤紫色となり，異調染色性を示した (Fig.

単球はアズール好性ではないこととなる。しかし，単球顆

1F; Table 1)。各種脂質染色 (ズダン黒B，ズダンIII，オイ

粒はTBによって異調染色性を示した。したがって，メチル赤O) には陰性であった (Table 1)。

レンアズール単独で染色した場合には顆粒が赤紫色を呈す

ヌタウナギの好中球には2層構造を有する成層顆粒が2種
1)類 (NG1aとNG2) 知られている 。MRSVにおいて，NG1a

る可能性はある。この点については今後の研究で明らかにしたい。

の外層 (L1) とNG2の内層 (L0) はPN=6の条件 (MG染色)のヌタウナギ類の血液中には単球が認められないとする報みでエオシン好性であり，その色調は，前者では淡橙色，

告がある5-9)。一方，単球もしくは単球と考えられる白血球

後者では淡赤色であった。また，NG1a のL0とNG2のL1はを観察したとする報告もある10-22)。

MRSVの い ず れ の 条 件 に お い て も 難 染 色 性 で あ る が，

Jordan & Speidel10)はMyxine glutinosaの血液中に2種類のNG1a のL1とNG2のL0はPN=51の条件 (MGG染色) におい顆粒球 (好中球と好酸球) とともに単球を観察し，着色さてのみ異調アズール好性 (赤紫色) を呈する。また，NG2

れたスケッチ (Wright染色像) を示した。単球についてはのL0はPN=6-9および51以外では淡青色を示す (正調メチ

単にfig. 16は典型的な単球であるとしか記されていない

レンブルー好性)。一方，本研究におけるヌタウナギの単(単球の図からは細胞内顆粒は読み取れない)。前報1)におい球の顆粒は成層構造を持たず，MRSVのいずれの染色条件てこれら3種類の血球はいずれも好中球であり，好中球顆ヌタウナギの単球

Fig. 1. Monocytes from inshore hagfish blood. (A), May-Grünwald·Giemsa (MGG) stain[PN=51. See table 1 in Kondo & Yasumoto (2023)1). Arrows indicate notches]; (B),phagocytosis of zymosan particles (*) by monocyte [MGG stain (PN=51)]. Note redor blackish red granules (eosinophilic granules) in (A) & (B; arrowheads). (C),alkaline phosphatase; (D), acid phosphatase; (E),α-naphthyl butyrate esterase; (F),toluidine blue [Note metachromatic granules (reddish purple). M, monocyte; L,lymphocyte]. Positive granules in (C)-(F) are eosinophilic granules in A. Bar (5μm)
in (F) is adapted to other figures [(A)-(E)] in Fig. 1.

69

70

近藤昌和，安本信哉

粒を十分に染色することができず‘染色むら’が生じ，そのLinthicum16)はE. stoutiの単球とされる血球の透過型電子程度の違いに基づいてJordan & Speidel10)は3種類の血球を顕微鏡 (TEM) 像を示した (figs. 4-6)。この細胞については

11)

分 類 し た と 推 察 し た。Goodら はM. glutinosa 血 液 の

前報1)において未熟な好中球であると推察した。図 (figs.

Wright-Giemsa染色標本上に，哺乳類の単球に似た血球を4-6) 中の核は偏在し，細胞質が広い (核細胞質比率が低い)。

観察し，round cellと呼んだ。しかし，この血球の形態学

このことからもLinthicumの単球は本稿における単球では的特徴は明記されておらず，図 (fig. 4; 白黒写真) から，こなく，好中球であると考えられる。

の細胞は顆粒がほとんど染色されていない好中球であると考えられる1)。Lama12)はMGG染色を施したE. polytrema血

勝沼，淸野および中院は同時期に共同でヌタウナギ類の液塗抹標本に2種類の顆粒球とともに単球を観察している

血液学に関する研究を行っており，彼らが使用したヌタウ

1)が，前報 においてこの単球も‘染色むら’が生じた好中球でナギ類はヌタウナギEptatretus burgeiであると推察されていあると推察した。Hineら13)はE. cirrhatusの血液中に単球様る1)。

の細胞を観察し，様々な大きさのAcP陽性顆粒があるとし

勝沼17)はヌタウナギ血液中に単球 (組織球と記述) に似たている。しかし，形態学的特徴についての記載がなく図も細胞を認めているが，形態学的特徴に関する記述がなく図ない。

もない。また，Kiyono18)およびKiyono & Nakanoin19)にはFänge & Gidholm14)はM. glutinosaの血液中または腹腔内リチウムカーミンで生体染色したヌタウナギの血球 (リチにカーミン粒子，酵母あるいは水溶性の色素を注射し，血ウムカーミンを取り込んだ血球) が記述され，この血球を液中の好中球はこれら異物を活発に貪食するが，非顆粒性

血液組織球と呼んだ。生体染色像が示されているが (figs.

血球non-granulated blood cellによる貪食はわずかである

12-14; fig. 14は組織球か疑わしい細胞とされている)19)，本と報告している。非顆粒性血球の一般染色像については記細胞の一般染色性については記されておらず図もない。生述がない (図もない)。

体染色像では核は中央 (fig. 14) または偏在している (figs.
15)

Mattisson & Fänge には各種血球のMGG染色像がある

12 & 13)。Kiyono & Nakanoin19)の血液組織球に関する記が，ここに単球はない。また，Fänge & Gidholm14)が記し載は，清野の著書20)において詳細に記述され，Kiyono &た貪食能が低い非顆粒性血球に関連すると思われる血球のNakanoin19)と同様な図も掲載されている (第8図版のfigs.

記述がp219にあるが，細胞内の構造については触れてお24-26; fig. 26は組織球に属するのか不明な生体染色陽性細らず，単に貪食性の封入体を有する大型で球形の細胞とし胞)。清野20)は，明らかな組織球について“卵円形・腎臓形

か書かれていない。この細胞は図示されておらず，また酵

核が細胞体の一側に偏在せり。細胞核は淡染性にして核可母を貪食したのかも明記されていない。

染質網太く核仁不明瞭なり。原形質は弱塩基性にして内にTable 1. Summary of reactions of monocytes from the blood of inshore hagfish toTable
1. Summaryof reactions of monocytes from the blood of inshore hagfish to cytochemical tests
cytochemical
tests

Test
Alkaline phosphatase
Acid phosphatase
β-Glucuronidase
α-Naphthyl acetate esterase
α-Naphthyl butyrate esterase
Naphthol AS-D chloroacetate esterase
Peroxidase
Periodic acid Schiff reaction (PAS)PAS after digestion with α-amylase
Toluidine blue in distilled water
Alcian blue (pH1.0)
Alcian blue (pH2.5)
Sudan black B
Sudan IIIOil red O

Positive site (shape, number, and positive site)*G (round or oval, some, eq MoG)
G (round or oval, some, eq MoG)－－
G (round or oval, some, eq MoG)－－－－
G [metachromatic (reddish purple), round or oval, some,eq MoG]; N (orthochromatic)
－
－
－
－
－

G, granular; MoG, monocyte granule ; N, nucleus; －, not detected; eq, equivalent to.

*Table 1. 近藤・安本：ヌタウナギ単球・・・（100%）．

ヌタウナギの単球

71

円形大小不同なる色素顆粒を有せり。「アヅール」顆粒をTanakaら22)のAlP陽性白血球とAcP陽性のマクロファージ

欠けり”と記した (p192)。この記述からKiyono & Nakanoin19)様細胞は本研究の単球に相当すると思われる。

はおそらくGiemsa染色などを施した標本も観察したと考友永8)およびTomonagaら9)はWright染色したヌタウナギ

えられる (アズール顆粒の有無を調べるには当然メチレン

血液標本に単球は観察されないとしている。しかし，血液20)

アズールを含む染色を行う必要がある)。清野 の記述中の中に“広い好塩基性の細胞質内にアズールに染色される顆“色素顆粒”とは，生体染色によって色素を取り込んだ食胞粒を認める前骨髄球”を同定している8)。この細胞は図 (fig.

であり，細胞が本来有する顆粒ではない。清野の明らかな

16;白黒写真) からは顆粒の色調は読み取れないが，類円形

組織球は核が偏在し，核内の濃縮クロマチンが粗大であるで細胞質は広くなく (友永8)は広いと表現しているが)，大こと，図では核細胞質比率が低いことから顆粒の染色性がきな核を有している。友永8)の“前骨髄球”は本研究におけ

悪い好中球であると推察される。清野20)は組織球に属するる単球に相当し，顆粒の色調を友永8)はアズールによるものか不明な生体染色陽性細胞についても記述しているのと考えたと推察される。のちに友永はガラス片に付着し(p192):“細胞体の大きさは組織球と略相等しきか又は之よた血球が大型化して皺状の細胞質突起を多数有するマクロりも僅かに小形なれど細胞核は円形にして，比較的小さく，ファージ様細胞に分化したとし，付着した血球は単球であ細胞体の中心部に位置し，「クロマチン」に富み核仁は不ると考えて著書に記した23)。著書では単球から分化したと明瞭なり。原形質は弱塩基性にして少数の「アヅール」顆

されるマクロファージと (図8)*2，ラットの赤血球を貪食し粒を有す”。この細胞は本稿の単球とは核の大きさ (核細胞ているマクロファージ (図9) の走査型電子顕微鏡像が示さ質比率) が異なるが，細胞内における核の位置や核の形はれている。しかし，光学顕微鏡観察やTEM観察の結果に20)類似する。また，顆粒を少数有する点も類似する。清野

ついては記述されていない。

は顆粒を「アヅール」顆粒としたが，本研究では顆粒の色

ヌタウナギの肝臓の類洞壁と体腔にはマクロファージが調は，アズール好性ではなく，エオシンによる色調である

存在することが知られており25-27)，前者は哺乳類のKupffer

ことを明らかにした。清野は顆粒の色調をアズール好性と細胞に相当すると考えられている25),*3,*4。哺乳類では単球

判 断 し た と 推 察 さ れ る。 し た が っ て，Kiyono &は炎症部位に出現してマクロファージ (滲出マクロファー

19)

20)

Nakanoin と清野 の“組織球か疑わしい (生体染色陽性)
20)細胞”は単球であると言える。清野の著書 は1929年に第221)

1版が出版され ，p160に上記の記述がある* 。
22)ジ) に分化し，正常無刺激状態の組織に存在するマクロファージ (組織マクロファージ) とは異なるとされている
29)。本研究における単球と，単球から分化したとされるマ

Tanakaら はヌタウナギの腸 (造血組織) のスタンプ標

クロファージ23)の構造と細胞化学的特徴を肝臓や体腔のマ本に，MGG染色のほかに各種細胞化学染色を施して観察

クロファージと比較することで，原始的脊椎動物であるヌ

しているが，結果に血球のMGG染色性に関する記述がな

タウナギにおいても滲出マクロファージと組織マクロく図もない。また，結果では血液塗抹標本も腸のスタンプ

ファージが異なる系統の細胞であるのかが明らかになると標本と同様に染色したことになっており，ある種の白血球考えられる。

はAlPに弱陽性であるとしている。また，血液中には少数のAcP陽性細胞があり，おそらくマクロファージに同定されると述べている。しかしMGG染色性に関する記述と図文

献がないので，AlP陽性白血球とAcP陽性のマクロファージ

1) 近藤昌和，安本信哉: ヌタウナギ好中球のエオシン染色様細胞の詳細は不明である。本研究の単球との比較は困難性および貪食能. 水産大学校研究報告, 71, 89-108 (2023)*5

であるが，単球にはAlPとAcPが認められたことから，[Kondo M, Yasumoto S: Eosin stainability and*1 第2版では価格を抑えるために初版に掲載された図版のいくつかが省略されている (初版の第8図版も第2版にはない)。
*2 古田ら24)がヌタウナギの腹腔マクロファージとして掲載している写真 (p46の図A4-24a) は，友永博士から提供された単球から分化したと考えられるマクロファージ (文献23の図8) である。
*3 ヌタウナギの肝臓のマクロファージについては清野20,21)も観察している (p19320)，p16121); 図はない)。これに関連した記述がKiyono18)およびKiyono & Nakanoin19)にもあるが，これらでは全ての脊椎動物において肝臓に組織球性内皮が存在するとされ，これにヌタウナギが含まれるのかは不明瞭である。
*4 Hirano28)はTomonagaら25)を引用して腎臓にマクロファージが存在すると記述しているが (p879)，これは肝臓の間違いで
ある。

72

近藤昌和，安本信哉

phagocytosis in inshore hagfish neutrophils. Journal of58) 友永進: 円口類ヌタウナギの血球と造血組織に関する

National Fisheries University, 71, 89-108 (2023)* (in研 究. 1. 循 環 血 中 の 血 球. 山 口 医 学, 22, 1-19 (1973)

Japanese with English abstract)][ To m o n a g a S : S t u d y o n t h e b l o o d c e l l s a n d2) 近藤昌和，高橋幸則: ヌタウナギ好中球の形態学的およ

hemocytopoietic tissues of the hagfish, Eptatretus

び 細 胞 化 学 的 特 徴. 水 産 大 学 校 研 究 報 告, 57, 299-308

burgeri. 1. Peripheral blood cells. Yamaguchi Medical(2009) [Kondo M, Takahashi Y: Morphological andJournal, 22, 1-19 (1973) (in Japanese with English

cytochemical characteristics of neutrophil from hagfish,

abstract)]

Eptatretus burgeri. Journal of National Fisheries University,9) Tomonaga S, Shinohara H, Awaya K: Fine structure of57, 299-308 (2009) (in Japanese with English abstract)]

the peripheral blood cells of the hagfish. Zoological3) 近藤昌和，安本信哉: 寄生虫に感染したヌタウナギの好Magazine, 82, 211-214 (1973)

中球顆粒. 水産大学校研究報告, 68, 83-91 (2020) [Kondo

10) J o rd a n H E , S p e i d e l C C : B l o o d f o r m a t i o n i n

M, Yasumoto S: Neutrophil granules of the inshore

cyclostomes. The American Journal of Anatomy, 46, 355-

hagfish Eptatretus burgeri infested with parasites.

391 (1930)

Journal of National Fisheries University, 68, 83-91 (2020) (inJapanese with English abstract)]11) G ood RA, Finstad J, Pollara B, Gabrielsen AE:
Morphologic studies on the evolution of the lymphoid4) 三輪史朗, 渡辺陽之輔 (共著): 血液細胞アトラス (第5版),

tissues among the lower vertebrates. In: Smith RT,

文 光 堂, 東 京, 466pp (2004) [Miwa S, Watanabe Y (co-Miescher PA, Good RA (eds) Phylogeny of Immunity,

author): Atlas of Blood Cells (5th edition), Bunkodo,

University of Florida Press, Gainesville, 149-170 (1966)

Tokyo, 466pp (2004) (in Japanese)]12) L ama G: Observaciones hematológicas en la especie5) 中院孝圓: 魚類ノ血球ニ就キテ. 京都医学雑誌, 17[(2), (3)Bdellostoma polytrema. Boletin de la Sociedad de& (4)], 115-154 (2) + 280-294 (3) + 付図2葉 (第1図，第2図)

Biología de Concepción, 19, 123-142 + 13 figures (1-13)(4) (1920) [No author name, title and journal title in a(1944)

forigen language (Nakanoin T: On the blood cells of13) H ine PM, Wain JM, Boustead NC: The Leucocyte

fish. Kyoto Igaku Zasshi (=The Kyoto Medical Journal),

Enzyme Cytochemistry of Fish. New Zealand17[(2), (3) & (4)], 115-154 (2), 280-294 (3) + 2 plates (1 &Fisheries Research Bulletin No. 28, New Zealand:2) (4) (1920) (in Japanese)]

Ministry of Agriculture and Fisheries, Wellington6) H olmgren N: On the pronephros and the blood in
Myxine glutinosa. Acta Zoologica (Stockholm), 31, 233-348(1950)(1987)
14) F änge R, Gidholm L: A macrophage system in Myxine
glutinosa L. Naturwissenschaften, 55, 44 (1968)7) 杉田賢郎: 円口類の血球及び血球生成組織並びに血球発15) M a t t i s s o n A G M , F ä n g e R : L i g h t - a n d

生論に関する知見補遺. 新潟医科大学解剖教室輯報, (26),electronmicroscopic observations on the blood cells of

111-133 + 表 紙 (1p)+ 目 次 (1p) (1953) [Sugita K: A

the Atlantic hagfish, Myxine glutinosa (L.). Actas u p p l e m e nt a r y n o t e o n t h e b l o o d c e l l s a n d

Zoologica (Stockholm), 58, 205-221 (1977)

hemocytopoietic tissues, with remarks on the origin16) L inthicum DS: Ultrastructure of Hagfish Bloodand interrelationship of the blood cells of cyclostomes.

Leucocytes. In: Hildemann WH, Benedict AA (eds)

Niigata Ikadaigaku Kaibougaku-kyoushitsu Shuuhou (NoImmunologic Phylogeny, Plenum Press, New York,journal title in a foreign language. After continuation:

241-250 (1975)

Acta anatomica Niigata’ensia Sectionis Anatomicae17) 勝沼精藏: 第二 血液及ビ組織ノ白血球ニ就テ. 日本病理

Universitatis), (26), 111-133 + cover (1p) and contents (1p)

学会会誌, 8, 9-40 +附表 2枚 (第1, 第2) (1919) [No author(1953) (in Japanese)]name and title in a foreign language (Katsunuma S: II.

*5 この論文は2022年に発行されたことになっているが [表紙 (p89) に記載]，これは誤りであり，正しくは2023年である。

ヌタウナギの単球

73

On the leukocytes of blood and tissue.), Transactiones

Animal Blood Cells and Host Defense, Saikon-

Societatis Pathologicae Japonicae, 8, 9-40 + 2 tables (1 &shuppan, Tokyo, 143-156 (1997) (in Japanese)]24) 古田恵美子, 中村弘明, 山口惠一郎: マクロファージの2) (1919) (in Japanese)]18) Kiyono K: I. Referat über die Leukozyten im Blut und

系統発生. In: 高橋潔, 内藤眞, 竹屋元裕 (編) 生命を

im Gewebe, insbesondere über die histiozytären

支えるマクロファージ, 文光堂, 東京, 32-53 (2001) [NoZellen. Verhandlungen der Japanischen Pathologischenauthor name, title and book name in a foreign

Gesellschaft, 8, 1-80 + 1 Schema (1918)

language (Furuta E, Nakamura H, Yamaguchi K:19) Kiyono K, Nakanoin T: Weitere Untersuchungen überPhylogeny of Macrophages. In: Takahashi K, Naito M,

des histiozytären Zellen. Acta Scholae Medicinalis

Takeya M (ed) Macrophages that Support Life,

Universitatis Imperialis in Kioto, 3, 55-138 + 4 Tafeln (II-Bunkodo, Tokyo, 32-53 (2001) (in Japanese)]25) Tomonaga S, Yamaguchi K, Ihara K, Awaya K:V) + 2 Schema (I & II) (1919)20) 清野謙次: 生體染色研究ノ現况及其檢査術式: 特ニ生體Mononuclear phagocytic cells (Kupffer cells) in

色素攝取及組織球性細胞説, 南江堂, 東京, 828pp + 表2

hagfish liver sinusoids. Zoological Science, 3, 613-620

枚 (1 & 2) + 図 版26枚 (1-26) (1921) [No author name(1986)

and book title in a foreign language (Kiyono K:26) Fujii T, Kunisada S, Tomonaga S, Fujii R, Nakamura T,

Current Status of Vital Staining Research and Its

Sugawara Y, Nakamura K, Kusano T, Sekizawa A:

Testing Methods: Especially the Vital Dye Uptake

Characterization of the effects of opsonins in normaland Histiocytic Cell Theory), Nankodo, Tokyo, 828pp

hagfish serum on the ingestion of rabbit erythrocytes+ 2 tables (1 & 2) + 26 plates (1-26) (1921)

20)

(in

Japanese)]by hagfish macrophages. Zoological Science, 14, 263-270(1997)

21) 淸野謙次: 生體染色之研究 (第2版), 南江堂, 東京, 671pp

27) Arata K, Yamaguchi T, Takamune K, Yasumoto S,+ 表2枚 (1 & 2) + 図版10枚 (4, 5, 7, 8, 10, 13, 14, 22-24)

Kondo M, Kato S, Yoshikuni, Ohno K, Kato-Unoki Y,(1929) [No author name and book title in a foreign

Okada G, Fujii T: Pattern recognition receptors

language (Kiyono K: Research on Vital Staining, 2nd

involved in the immune system of hagfish (Eptatretus

edition), Nankodo, Tokyo, 671pp + 2 tables (1 & 2) +burgeri). Developmental and Comparative Immunology, 151,

10 plates (4, 5, 7, 8, 10, 13, 14, 22-24) (1929) (in Japanese.

105065 (2024)

20)This book is the 2nd edition of Kiyono (1921) ]22) Tanaka Y, Saito Y, Gotoh H: Vascular architecture
and intestinal hematopoietic nests of two cyclostomes,28) Hirano M: Evolution of vertebrate adaptive immunity:
Immune cells and tissues, and AID/APOBEC cytidine
deaminases. Bioessays, 37, 877-887 (2015)

Eptatretus burger and ammocoetes of Entosphenus29) 内藤reissneri: A comparative morphological study. Journal

内藤of Morphology, 170, 71-93 (1981)

文光堂, 東京, 13-31 (2001) [No author name, title and23) 藤井玲子, 劉存仁, 友永眞: マクロファージの分布と形態. In: 高橋

潔,

眞, 竹屋元裕 (編) 生命を支えるマクロファージ,

進: 円口類の生体防御を担

b o o k n a m e i n a f o re i g n l a ng u a g e ( N a i t o M :う血液細胞. In: 和合治久 (編) 動物の血液細胞と生体防Distribution and Morphology of Macrophages. In:

御, 菜 根 出 版, 東 京, 143-156 (1997) [No author nameTakahashi K, Naito M, Takeya M (ed) Macrophages

and title in a foreign language (Fujii R, Liu C,

that Support Life, Bunkodo, Tokyo, 13-31 (2001) (inTomonaga S: Blood Cells that Play a Role in the HostJapanese)]

Defense of Cyclostomes). In: Wago H (ed & author)