土木学会論文集 B1(水工学) Vol.71, No.4, I_**-I_**, 2015.

増水がオイカワの遊泳挙動に及ぼす影響
EFFECTS OF INCREASING DISCHARGE ON SWIMMING BEHAVIOR OFZACCO PLATYPUS
鬼束幸樹1・秋山壽一郎2・平野陽一3・鎹敬介3・桃谷和也4・古里佳子4Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA, Yoichi HIRANO, Keisuke KASUGAI,
Kazuya MOMOTANI and Yoshiko FURUSATO
1正会員 博(工) 九州工業大学大学院准教授 建設社会工学研究系（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
2フェロー会員 Ph.D. 九州工業大学大学院教授 建設社会工学研究系
3学生会員

九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻
4学生会員 九州工業大学 工学部建設社会工学科

The floods sometimes occur so that the discharge, velocity, flow depth are changed. In such situations,fish behaviors may be changed. However, there is little information on the fish behaviors in flood. In thisstudy, the swimming behaviors of Zacco Platypus (Oikawa) in the increasing discharge flows wererecorded with a digital video camera. It was found that swimming speed of Zacco Platypus increased withan increase of velocity. In contrast, the ground speed of Zacco Platypus did not so change, irrespective of
increasing discharge. The ground speed and swimming distance of Zacco Platypus did not change, even if
the acceleration of velocity is changed. The effects of the acceleration on the swimming behavior of
Zacco Platypus was smaller than that of the velocity.
Key Words : Zacco Platypus, increasing discharge, swimming behavior, velocity, acceleration

１．はじめに2006年に国土交通省より公表された「多自然川づくり
基本方針」により，河川が本来有している生物の生息・生育・繁殖環境を保全・創出することが河川管理に位置づけられ，2012年に国土交通省より公表された「中小河川に関する河道計画の技術基準」で生物移動の上下流間の連続性を確保することが求められるようになった．しかし，生物移動の上下流間の連続性を確保できる河道設
計を行うことは容易ではない．なぜなら，魚類がいつどのような経路を辿って上下流間を移動しているかが不明
瞭だからである．平水時よりも魚類にインパクトを与えると推定される洪水時における魚類の移動形態は，ほとんど解明されていない．
佐川ら1)は洪水時の木曽川において，階段護岸，練石護岸およびワンド部においてタモ網を用いた魚類捕獲を行い，ワンド部で突出した尾数を捕獲した．Ward et al.2)
は本川，ワンド，たまりにおける生物層を調査し，洪水時に高水敷上の生物集団のパッチがつながることで種多様性が増加することを示した．Agostinho et al.3)も洪水時
における高水敷上の種多様性の増加を確認した．傳田ら
4)-6)
は千曲川中流において，定置網，投網，電気ショッカー，スコップなどを状況に応じて使い分けて魚類を採取し，出水時における本川とワンドとの間の魚類移動を確認し，冠水頻度がワンドの魚類相の形成に影響を与えることを解明した．Lyon et al.7)は本川と湿地帯との接合部でサデ網を用いて魚類調査を行った結果，魚類は増水期に本川から側岸部へ，減水期に側岸部から本川に移動することを示唆した．Linhoss et al.8)増水期に成魚は本川から高水敷へ移動するのに対して，稚魚はピーク後に移動を行うことを明らかにした．佐川ら9)は自然共生研究センターの実験河川の側岸にワンドゾーンおよび横断方
向に傾斜した水際部を設置し，増水の前後にサデ網で魚類を捕獲した．その結果，増水時に稚仔魚が本川からワンドあるいは水際部に忌避することを解明した．以上のように平水時と洪水時における本川と一時水域の魚類の利用状況は解明されつつあるが，上記の研究は個体を個別に追跡した調査ではないため，増水期などに各個体が本川から高水敷へ遊泳したのか，増水中などに上流側で本川から高水敷に流された個体が移流されてきたかの判別は困難である．洪水中の魚類の挙動を把握するには，各個体の遊泳軌跡を個別に追跡する方法が適切と考えられる．
近 年 ， 山 本 ・ 本 田 10) は RFID(Radio Frequency

IDentification:無線周波数認識システム)という小型のICタ
グを平均体長164mmのアユ13尾に装着し，室内水路での追跡に成功した．ただし，RFIDの魚類への適用事例は少なく，魚類を個別に追跡した事例の多くはテレメト
リー法を採用している．河川魚に対するテレメトリー法の使用例として，ゴールデンパーチとコイを追跡した
Crook11)の研究，カワマスを半年間追跡したKobler et al.12)の研究，産卵のための高水敷利用状況を観察した
Burgess et al.13)の研究，カワマスの長期移動状況を追跡したBaetens et al.14)の研究，ナマズの行動の季節変化を追跡
図-1 実験装置の概略図
した森ら15)の研究などが挙げられるが，洪水時における河川魚を追跡した研究は多くない．
表-1 実験条件
佐々木ら16)はテレメトリー法を用いて河川におけるカ
case
name
C-3 C-4 C-5 C-6 C-7 C-8 C-10
マツカやフナ等の挙動を調査した．その結果，増水中に20
duration time
T (s )
カマツカが下流に流される様子や，洪水中にフナがワン
base velocity
2U
B L (1 s )ド部で停留している様子を図示した．東ら17)はテレメト
peak velocity m
3
4
5
6
7
8
10
リー法を用いて，河川におけるウグイおよびサクラマスの挙動を追跡し，出水直後に流下したウグイがワンドになお，オイカワの最小および最大体長はそれぞれ67mm，
忌避していることを実証するとともに，増水によってサ72mmであり，体長の標準偏差は1.13mmであった．これ
クラマスの遡上を誘発することを示唆した．傳田ら18)はより，オイカワの体長の違いによる遊泳挙動への影響は
降雨後にゲンゴロウブナが湖沼内を活発に遊泳することないと考えられる．解析においては平均体長を用いた．
を明らかにした．また，傳田ら19)はテレメトリー法を自本研究では，増水中のオイカワに対する流速と加速度の動化したATS(Advanced Telemetry System)を開発し，千曲影響を観察するために増水時間を20sに設定した．水深
川におけるニゴイの挙動を調査した．その結果，増水期
h = 0.04mで体長倍流速 U m BL が2になるように流量に本川から供試魚が高水敷上に移動しながら流下し，減を設定した状態で，水路下流端から2.0mの位置の水路
水期に本川に戻ることを証明した．
中央に設置した直径0.25mの円形金網にオイカワ1尾を傳田ら20)は自然共生センターの実験河川において，増挿入する．5～10s間ほど観察し，オイカワが流れに慣れ
水時間，ピーク流量，ピーク持続時間を変化させた6ていると判断できた後金網を取り上げ，流速が20s後にケースにおいて，コイあるいはギンブナの挙動をテレメ
体長倍流速で3～10の範囲の7通りの値にそれぞれ到トリー法で追跡した．その結果，体長倍流速達するように，流量を線形的に増加させた．水路上U m BL ( U m :流速， BL :体長)が2以下では流出回避のた部に設置した画素数1440×1080，撮影速度30fpsのビデオ
めに定位するが，体長倍流速U m BL が2以上では上流に
カ メ ラ を 用 い ， 水 路 下 流 端 か ら 1 ～ 3m の 範 囲 の移動し，さらに，U m BL が3以上では遊泳限界に達する
Swimming Areaにおけるオイカワの挙動を20s間撮影した．
ために移動を停止すると述べた．また，体長倍流速
上記の実験を各ケースで50回，合計350回行った．なU m BL が3以上を経験した魚は，流速の加速度が減少中
お，実験結果に個体差が生じないように，200尾のオイ
で2< U m BL ≤3の条件で再移動を行うと述べた．ただし， カワを順番に使用した．また，反復して固体を使用する
流速および加速度の両者が同時に変化した実験であるた
場合は，疲労や慣れが実験に影響しないように最低3日め，得られた魚の挙動が速度あるいは加速度のいずれの空けて実験を行った．ケース名は表-1に示すように，増影響によるものかを容易に判断できない．
水終了後の体長倍流速U m BL (peak velocity)に基づいた
本研究は，ベース流量および増水時間を固定し，ピー名称とした．
ク流量を変化させた流況において，オイカワの挙動に及実験後，0.5sごとのオイカワの遊泳位置を求め，遡上
ぼす増水の影響を解明したものである．
率，降下率，対地速度，遊泳速度，総遊泳距離，屈折回数を算出した．

２．実験装置および実験条件
３．実験結果および考察
図-1に示す水路長4.0m，横断方向幅0.8m，高さ0.25mの水路を実験に用いた．流下方向に x 軸， x 軸に直角上向きに y 軸，横断方向に z 軸をとる．

(1) 増水時の遡上率および降下率
実験開始から20s間の増水中にSwimming Areaの上
表-1に実験条件を示す．ここに，U m は断面平均流速， 流境界に到達した場合を遡上，Swimming Areaの下
BL はオイカワ(Zacco Platypus)の平均体長70mmである．
流境界に到達した場合を降下と定義し，次式のよう

0.8
nm Zacco Plat ypus
N
0.6

0.8
nd Zacco Platypus
N
0.6

BL = 70(mm )

0.4

0.4

0.2

0.2

0

3

4

5

0

6 U m 7 BL (18 s) 10

図-2 各ケースにおけるオイカワの遡上率

nf

4

5

6U m 7BL (18s) 10

図-3 各ケースにおけるオイカワの降下率

forward facing13

BL = 70(mm )Zacco Platypus

backward facing
BL = 70(mm )

N

0.6
0.4
0.2
0

3

4

5

6 U m 7 BL(18 s) 10

図-4 各ケースにおける降下時のオイカワの頭部方向割合に各ケースの遡上率および降下率を算出した．

遡上率 =

遡上回数 n m
実験回数 N (= 50)

(1)

降下率 =

降下回数 n d
実験回数 N (= 50 )(2)

図-2に体長倍流速 U m BL と遡上率との関係を示す．体長倍流速6で遡上率が最大を示し，この流速よりも低速の場合は遡上率が低い．本研究では体長倍流速3～4を低速流，体長倍流速7～10を高速流と定義する．低速流では，流体からの運動量が小さいため，ランダムに遊泳でき，遡上率が低下したと考えられる．一方，体長倍流速6よりも高速の場合でも，遡上率が低い．高速流では遡上に際して流体から大きな運動量を受けるので，必要な遊泳力が増加する．また，遊泳速度が体長倍
流速で2～4の維持速度を越え，魚の最大遊泳速度である

突進速度(10 BL )に近づくにつれ，普通筋の使用割合が増加し，疲労が蓄積する21)．そのため遡上率が低下したと考えられる．しかし，グラフ全体で見ると低速流，高速流でも遡上率の高い箇所があり，明確な傾向とは断定できない．よって今後はより詳細な調査が必要である．
図-3に体長倍流速 U m BL と降下率との関係を示す．
体長倍流速が3～4および7～10の範囲で降下率が高くなっている．前者は遡上率と同様に，流体からの運動量が小さいため，ランダムな方向に遊泳するために生じたと考えられる．一方，後者は高流速のため，流体から大きな運動量を受けながら遊泳する．また，魚は突進速度
を1秒～数秒間しか持続できない22)，そのため突進速度に近づくにつれ，遊泳を持続させることが困難となり，下流側に流されたと考えられる．以上の考察は遡上率と同様に，低速流，高速流を分けて考察しており，グラフ
全体での考察ではない．降下率においてもより詳細な調査が必要であると考えられる．

10
VG Zacco Platypus
BL
VG BL
′
VG
BL

BL = 70(mm )

′
VG BL

10
VS Zacco Platypus
BL
VS BL
′
VS
BL

(1 s )(1 s )

4

4

2

2

0

3

4

0

6 U m7 BL (81 s ) 105

図-5 オイカワの平均対地速度と標準偏差100
DS Zacco Platypus
BL
DS BL
′
DS
BL

BL = 70(mm )

′

DS BL

3

4

BL = 70(mm )

′
VS BL

6 U m7 BL (81 s ) 105

図-6 オイカワの平均遊泳速度と標準偏差

0.5

nt
0.4
T
(n s )

Zacco Platypus

BL = 70(mm)T = 20(s )

0.3

50

0.2
30

0.1
10
0

3

4

5

6 U m7 BL (81 s ) 10

図-7 各ケースにおけるオイカワの平均総遊泳距離と標準偏差

0

3

4

5

6 U m7 B8L (1 s ) 10

図-8 オイカワの1s当たりの屈折回数ており，その増加率は図-5の平均対地速度よりも顕著
図-4に降下時におけるオイカワの頭部の向きを上流である．したがって，オイカワは流速が増加すると，周(forward facing)あるいは下流(backward facing)に分類し，囲の物体との相対位置を一定に保つか，または，上流にそれぞれの割合と体長倍流速 U m BL との関係を示す．
低流速では，魚が下流を向いて降下する割合が多い．こ
向かって遊泳する．標準偏差は体長倍流速10で若干上
れは，魚が意図的に降下していることを意味する．一方， がっているが，ほとんど変化はない．
流速の増加に伴い上流を向いた状態で降下する割合が増(3) 増水時の総遊泳距離
加する．これは，魚が上流方向に遡上しようと遊泳しな
図-7に増水中のオイカワの平均総遊泳距離 DS を平均
がら，下流に流されていることを意味する．
体長 B L で除した値，平均総遊泳距離の標準偏差′
Ds BL と体長倍流速 U m BL との関係を示す．流速の(2) 増水時の対地速度と遊泳速度
図-5に平均対地速度 V G を平均体長 B L で除した値， 増加に伴い無次元平均総遊泳距離 DS BL は増加傾向に′ある．これは流速の増加に伴い遊泳速度が増加したため
平均対地速度の標準偏差 VG BL と体長倍流速 U m BLと考えられる．同様に，標準偏差も流速の増加に伴い増との関係を示す．流速の増加に伴い対地速度は若干増加
加傾向にある．
しているが，ほぼ一定値を示す．また標準偏差もほぼ一定値を示す．
図-6に平均遊泳速度 VS を平均体長 B L で除した値，′(4) 増水時の屈折回数
平均遊泳速度の標準偏差 VS BL と体長倍流速 U m BL
鬼束ら23)は静止流体中を1尾で遊泳するアユの軌跡がの関係を示す．流速の増加に伴い平均遊泳速度は増加し

4

DG4
BL
DG4

′

Zacco Platypus

4

BL = 70(mm )DS 4′
DG4 BLDG4 BL

BL
DS4

BL
2

DS 4 B L

BL = 70(mm )
DS 4

′

BL

BL
2

1

0

′

Zacco Platypus

1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.4 (m/s2 )

0

0.15

0.2

0.25

0.3

0.4(m/s2 )図-9 体長倍流速4 ± 1における対地速度と標準偏差 図-10 体長倍流速4 ± 1における平均総遊泳距離と標準偏差直線部(branch)と屈折部(node)で再現できると述べた．本
研究では，オイカワの軌跡が直線部から屈折部に変化したときを屈折と定義する．次式のように1s当たりの屈折回数を算出した．

1s当たりの屈折回数 =

屈折回数 nm
増水時間 T ( = 20 s)(3)

図-8に体長倍流速U m BL と1s当たりの屈折回数 nt T との関係をプロットで，両者の関係を線形で表した式を直線で示す．体長倍流速の増加と共に，1s当たりの屈折回数が減少している．これは流速の増加に伴い，流体からの増加する運動量を極力低減させるために，魚体の流下方向の投影面積が小さくなる直線的な遊泳を行った結果と考えられる．

加速度 α が増加しても対地速度はほぼ変化していない．
′
低加速度において標準偏差VG4 BL は若干低い値をとっているが，他のケースにおいては加速度 α が変化しても2.0付近の値を取っており，ほとんど変化していない．
したがって，オイカワの遊泳速度に及ぼす加速度の影響は微小と考えられる．
図-10に体長倍流速 U m BL が4 ± 1における平均総遊
泳距離 D S 4 をオイカワの平均体長 BL で除した値
DS4 BL ，総遊泳距離の標準偏差 DS ′ BL と加速度α との関係を示す．加速度 α が増加しても無次元平均総遊
泳距離 DS4 BL はほぼ変化していない．低加速度におい′て標準偏差 DS BL は若干低い値をとっているが，他のケースにおいては加速度 α が変化しても1.0付近の値を取っており，ほとんど変化していない．
以上より，オイカワの遊泳挙動に及ぼす加速度の影響は小さいと考えられる．図-5～図-8などで観察された遊泳特性は加速度よりも流速の影響が大きいと考えられる．
44(5) 遊泳挙動に及ぼす加速度の影響
本実験ではベース流量および増水時間を固定し，ピーク流量のみを変化させているので，各ケースで４．おわりに増水中の加速度が異なっている．したがって，増水中の同一流速で得られたオイカワの挙動のみをピッ
本研究では，ベース流量および増水時間を固定し，クアップして比較することで，流速の影響を考慮せ
ピーク流量を変化させた流況において，オイカワのず，オイカワの挙動に及ぼす加速度の影響だけを解挙動に及ぼす増水の影響を解明したものである．本明することが可能である．
研究より得られた知見は以下の通りである．
UB
ここでは，増水中の体長倍流速 m L が4 ± 1の範囲
(1) オイカワは低流速では上流方向を認識しにくいの挙動のみをピックアップする．解析対象は増水中に体ため，遡上率が減少し，降下率は上昇する．一長倍流速U m BL が4 ± 1の範囲がないC-3，C-4を除く，方，高流速では遊泳速度が突進速度に近づき，疲
C-5～C-10である．ただし，流速の範囲を固定すること
労が蓄積するため，遡上率は減少し，降下率は上昇
で，平均に用いられるデータ数が加速度の増加に伴い減する．しかし，今後はより詳細な調査が必要である．
少することに留意されたい．
(2) オイカワは流速が増加すると，周囲の物体との相対
図-9に体長倍流速U m BL が4 ± 1における対地速度の位置を一定に保つ，あるいは上流に向かって遊泳す
平均値VG4 をオイカワの平均体長 BL で除した値VG B L ，′る．
対地速度の標準偏差VG4 BL と加速度α との関係を示す．
4

(3) オイカワは流速が増加すると，流体からの運動量を極力低減させるために，魚体の流下方向の投影
面積が小さくなる直線的な遊泳を行う．
(4) 増水中にオイカワの挙動に及ぼす影響は，加速度よりも流速の方が支配的である．

12) Kobler, A., Klefoth, T., Wolter, C., Fredrich, F. and Arlinghaus, R.:
Contrasting pike (Esox lucius L.) movement and habitat choice
between summer and winter in a small lake, Hydrobiologia,
Vol.601, pp.17-27, 2008.
13) Burgess, O.T., Pine, W.E. and Walsh, S.J.: Importance offloodplain connectivity to fish populations in the Apalachicola

謝辞：本研究を実施するに当たり，科学研究費補助
金基盤研究(C)26420500（代表：鬼束幸樹）の援助を受けた．

River, Florida, River Research and Applications, Vol.29, pp.718733, 2013.
14) Baetens, J.M., Van Nieuland, S., Pauwels, I.S., De Baets, B.,
Mouton, A.M. and Goethals, P.L.M.: An individual-based model

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究論文集，第 38 巻，pp.13-19, 2001.
17) 東信行，鴨下真吾，佐原雄二，関泰夫，渡辺勝栄：増水時における河川魚類の挙動と河川構造，環境システム研究，

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18) 傳田正利，天野邦彦，辻本哲郎：魚類行動自動追跡システ

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ムの開発と実用性の検証，河川技術論文集，第 11 巻，pp.459-464, 2005.
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20) 傳田正利，天野邦彦，萱場祐一：出水の水理特性が魚類行動に与える影響，水工学論文集，第 49 巻，pp.1465-1470,
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8) Linhoss, A.C., Muñoz-Carpena, R., Allen, M.S., Kiker, G. and

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Okavango Delta, Botswana, Ecological Modelling, Vol.228,

Bergen, Norway, pp.1-32, 1967.

pp.27-38, 2012.

23) 鬼束幸樹，秋山壽一郎，山本晃義，脇健樹：静止流体中を

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単独で遊泳するアユの遊泳特性，水工学論文集，第 52 巻，pp.1195-1200, 2008.

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11) Crook,

D.A.:

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associatedwithhome-range

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Journal of fisheries and aquatic sciences, Vol.61, pp.2183-2193,
2004.

(2014.9.30受付)