ニコラス・Ｊ・ストラスフェルト

昆虫の脳アトラス

Nicholas J. Strausfeld

Atlas of an Insect Brain
概略編
まとめ編
化学感覚系、機械感覚系、運動神経系、神経分泌細胞
protocerebrum、deuterocerebrum、tritocerebrum 、食道下神経節
central complex
逐次訳編
原書 2, 3, 5, 6 ,7 章
プロトコル編

1991 Apriltranslated by ITO Kei

Atlas of an Insect Brain

この冊子の利用方法
この冊子は、Nick Strausfeld 著 "Atlas of an Insect Brain" (Springer-Verlag, 1976) の和訳である。
本冊子は、「概略編」「まとめ編」「逐次訳編」に分かれる。
「概略編」は、「まとめ編」の要点のみを整理したものである。
「まとめ編」は 、「逐次訳編」の記述を部位ごとに まとめて、再編成したものである。 原書はAtlasであるので、記述
は切片の断面 単位で書かれており、部位 別にまとまってはいない。 そのため各部位の位置関 係、線維の連絡等はわかりにくい。「ま とめ編」は、その欠点を補 うものである。従って、内 容は「逐次訳編」と完全 に重複する。また、部位によって同じ記 述の現われることもある。 原書の記述に矛盾のあると ころ、同じ部位を指すと 思われるが、記述場所によって部位名の異なるところなどは、そのままにしてある。
「まとめ編 」に記載した各部位間の線 維連絡は、原書に記述され たもののみをまとめたも のである。従って、ここに記載された連 絡が実際にイエバエに存在 することはほぼ確実だが、 ここに記載されていない 連絡が存在しないという保証はないことに、注意されたい。また、イエバエとショウジョウバエが全く同じ生物ではないことも注意を喚起したい。
ま た、視覚 系につい ては、原 書自体 がかなり まとめて 記載して いるので 、わざ わざまと めなかっ た。逐次 訳編の 、Plate 7-10〜18,31,33 を参照されたい。また、概略編、まとめ編のprotocerebrumの項にも、視覚系からの神経の投射が記載されている。あわせて参照されたい。
「逐次訳編」は 、原書の2,3章を抄訳、 5,6,7章を全訳したもの である。ただし、各図の解説中の記 述の順序は、図中の位置ごとに整 理してある。そのほか見や すいように、順序や書き方 は随時変えてあるが、内 容に異同はない。文中の学名には、分かる範囲で和名を補った。
原書の1章は、昆虫解 剖学の歴史の話、4章は、固定に よる組織の変化などについ て記述してあり、ここには 訳さなかった。また、原書の付録である、組織学のテクニック編は、見やすいようにプロトコルの形にして掲載した。
写真・イラ スト等の図版は原書を参照 されたい。なお、原書自体 はすでに絶版になってい るので、手元にない方は図書館や古本屋を探されたい。
ハエの 脳について学ばれ る人は、この冊子 の「概略編」と 、「逐次訳編」2,3章、 5章をまず 読むことを勧める 。「逐次訳編」2,3章は、ミクロな細胞分 類などがまとめてあり、これは概略編には 書いていない。然る後に、興味のある部位について、「まとめ編 」で詳しい記載を調べる一方、原書巻末の 索引を見て関連する図を探し、「逐次訳編」6,7章を参考にしながら読まれると良いと思う。
現在日本には (世界にも?) 、ハエの脳の構造についてコンパクトにまとめてある書籍はない。この冊子が、わずかでも参考になることを願っている。

＜訳出上の留意事項＞
・部位名は原語で示し、検索を楽にするため基本的に単数形に直した。
・一部の部位名は、日本語化した。
sub-oesophageal ganglion：食道下神経節

mushroom body ：キノコ体

optic focus (foci) ：視覚中枢

ventral nerve cord：ventral nerve cordなど・位置を示す単語の訳
ventral 下側(語義通り"腹側"とすると腹部と混乱する)

dorsal 上側(本来"背側"だが、ventralの対語なので)・そのほか特殊な訳語
arbolization 樹状枝部、樹状分岐
large field 広範囲に広がるblebbed 泡状のcollateral 側枝

small field 狭い範囲に広がるroot 根元

varicose コブ状のstrip field 細長い範囲に広がる・よく使用した略語
s l pr : superior lateral protocerebrums m pr : superior medial protocerebrum

i l pr : inferior lateral protocerebrumi m pr : inferior medial protocerebrumv-l pr : ventro-lateral protocerebrum

ant m-sens r , 機械感覚領域 : antennal mechano-sensory region-2 -Atlas of an Insect Brain

目次
この冊子の利用方法

2＜訳出上の留意事項＞

2

概略編
脳の主な部位8※単語帳

8

視覚系信号の経路

まとめ編

22

化学感覚系信号の経路

9

22

【嗅覚】

9

22

【味覚】

9

22

【キノコ体】

922*antennal nerve ：入力線維

923*antennal lobe ：１次ニューロパイル

923*antenno-glomerular tract (ant gl)

924*calyx ：２次ニューロパイル

1025*pedunculus

1027*α lobe ：３次ニューロパイル：３次ニューロパイル

1027*β lobe、γ lobe ：３次ニューロパイル

1128*inferior protocerebrum ：４次ニューロパイル

11

28

11

30

11

30

機械感覚の情報経路*機械感覚領域【antennal mechano-sensory region (ant m-sens r) 】
*median bundle

12

31

12

33

【脳内の遠心性線維】

1233【ventral nerve cord へ】

12

33【ventral nerve cord 】

1334

下降神経、運動神経【左右の連絡】

13

34【口器、触覚等への下降神経】

1334

口器への神経 (labro-frontal nerve, maxillary-labellar nerve)

34

神経分泌細胞

13

35

高次機能

13

36

protocerebrum

13

36*superior protocerebrum

1336*anterior optic tubercle

1439*ventro-lateral protocerebrum (v-l pr)

1439*dorsal protocerebrum

1542*lateral horn

15

43

*posterior protocerebrum

15

44*posterior optic tubercle

16

45*posterior slope

1645*deuterocerebrum

1647*tritocerebrum

16

48

-3 -

Atlas of an Insect Brain*食道下神経節

17

48

central complex

17

49*central body

1749

*ellipsoid body (楕円体)1750*lateral protuberance (l pt) (側方突出部)

1751*superior arch (表層アーチ)

18

51*fan shaped body (f b) (扇状体)1852*nodulus (noduli) (小さなコブ)

18

53

protocerebral bridge complex

18

54

18

54

*総論

49

*protocerebral bridge*buttress (控え壁)1955*inferior bridge

1955

その他のcentral complex

1956*isthmus (isthmi) (峡部)1956

*accessory body

19

56

*ventral body (腹部体)

20

56

逐次訳編
２、３章の抄訳
神経系を構成する細胞 (外側から)60group 2 介在ニューロンの形態的な分類

60

神経節の機能的３層構造

61

中枢神経系の構成

61

ニューロパイルの外形

61

頭と脳を結ぶ神経 cranial nerves

62

感覚神経

62

視覚

62

化学感覚

62

感覚系介在ニューロパイルの特徴

63

central body 複合体

64

５章

ハエの脳の数的側面

65

１． 脳の体積、重さ、大きさ

65

２． 細胞体の位置と、数66

３． 脳の領域の体積と、細胞密度66

６章

切片とアトラス

Ｐｌａｔｅ ６−１ 脳最前部 (前100μ) 横断面

68

Ｐｌａｔｅ ６−２ 脳上部 (A: 上120μ B: 上130 μ) 水平断面

69

Ｐｌａｔｅ ６−３ 脳前部 (前80 μ) 横断面

70

Ｐｌａｔｅ ６−４ 脳前部 (前65 μ) 横断面

71

Ｐｌａｔｅ ６−５ 脳前部 (前55 μ) 横断面

72

Ｐｌａｔｅ ６−６ 脳前部 (前45 μ) 横断面

73

Ｐｌａｔｅ ６−７

74

-4 -

Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−８ 中部の水平断面 (上20 μ)

下が前

74

Ｐｌａｔｅ ６−９ 脳前部 (前35 μ) 横断面

75

Ｐｌａｔｅ ６−１０ 脳前部 (前24 μ) 横断面

76

Ｐｌａｔｅ ６−１１77

central body の模型

Ｐｌａｔｅ ６−１２、１３ central body の連続切片

78

Ｐｌａｔｅ ６−１４80

central body のいくつかの神経

Ｐｌａｔｅ ６−１５ 脳中部 (前15 μ) 横断面

81

Ｐｌａｔｅ ６−１６ 脳中部 (前5μ) 横断面

82

Ｐｌａｔｅ ６−１７ 脳中部 (前0μ) 横断面

83

Ｐｌａｔｅ ６−１８ 脳中部 (後20 μ) 横断面

84

Ｐｌａｔｅ ６−１９ 脳中部 (上10 μ) 水平面 (右が前)85Ｐｌａｔｅ ６−２０ 脳中部 (後30 μ) 横断面

86

Ｐｌａｔｅ ６−２１ 脳中部 (後40 μ) 横断面

87

Ｐｌａｔｅ ６−２２ 脳後部 (後60 μ) 横断面

88

Ｐｌａｔｅ ６−２３ 脳後部 (後90 μ) 横断面

89

Ｐｌａｔｅ ６−２４ 脳後部 (後150μ、160 μ) 横断面

90

Ｐｌａｔｅ ６−２５ 脳中部 (下20 μ) 水平断面 (右が前)91

Ｐｌａｔｅ ６−２６ 脳下部 (下130μ) 水平断面 (下が前)92

Ｐｌａｔｅ ６−２７ 脳下部 (下150μ) 水平断面 (下が前)92

Ｐｌａｔｅ ６−２８ 脳後部 (後180μ〜235 μ) 横断面

93

７章 神経の形と性質
導入

94

Ｐｌａｔｅ ７−１

キノコ体pedunculus のKenyon 細胞の軸索の例

94

Ｐｌａｔｅ ７−２

antennal lobe；antennal mechano-sensory region；

96

Ｐｌａｔｅ ７−３

antennal lobe；antenno-glomerular tract；inter antennal connective

97

Ｐｌａｔｅ ７−４

antennal lobe；食道下神経節のflange ；calyxへの protocerebral glomerular tract；98

キノコ体；antenno-glomerular tract
Ｐｌａｔｅ ７−５

キノコ体calyx ；antenno-glomerular tract の遠心,求心線維；

99

protocerebral bridge ；great commissure
Ｐｌａｔｅ ７−６ａolfactory lobeからの終末；calyx の帯状配列

100

Ｐｌａｔｅ ７−６ｂ

calyx ；protocerebrum；median bundle ；protocerebral glomerular tract

100

Ｐｌａｔｅ ７−７

Kenyon cell ；２次介在ニューロン；calyxの帯状配列 (plate6-21)

101

Ｐｌａｔｅ ７−８

calyx から pedunculus への投射；protocerebrumの３次介在ニューロン；102

グリア、pedunculus 、extrinsicなニューロンの配置
Ｐｌａｔｅ ７−９

pedunculus とα lobe；protocerebrumとprotocerebral bridge；対側への結合

103

Ｐｌａｔｅ ７−１０上 視覚系の一次受容器 ; laminaの向心性、遠心性ニューロン

104

Ｐｌａｔｅ ７−１０下 クロバエCalliphora erythrocephalaのlaminaの曲がった表面の鳥瞰図105

Ｐｌａｔｅ ７−１１と１２ Medulla の構造

107

Ｐｌａｔｅ ７−１１

垂直方向の神経と無軸索神経 １108Ｐｌａｔｅ ７−１２

垂直方向の神経と無軸索神経 ２109

Ｐｌａｔｅ ７−１３

視覚系の２次、３次シナプス領域；2nd optic chiasma ；lobula optic nerve

111

Ｐｌａｔｅ ７−１４

medulla と、lobula 複合体；広い範囲に広がる神経、非対称神経

112

Ｐｌａｔｅ ７−１５

medula とlobulaのtangential細胞；層状構造；

113

Ｐｌａｔｅ ７−１６

lobula とlobula plateに共有される神経

2nd optic chiasmaの狭い範囲に広がるT, Y細胞

-5 -

114

Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−１７

脳に向かう３次介在ニューロンの分離；lobula 複合体；視覚中枢；巨大下降神経

115

Ｐｌａｔｅ ７−１８

lobula の出力線維；ventro-lateral protocerebrum；

116

median bundle ；dorsal protocerebrum；mushroom bodie
Ｐｌａｔｅ ７−１９

単眼と複眼の、神経の分岐 (横断面) 単眼神経

117

Ｐｌａｔｅ ７−２０

superior protocerebrumへの median bundle；

118

α, β lobeの結合；superior lateral fascicle；食道下神経節
Ｐｌａｔｅ ７−２１

ventro-lateral protocerebrumへの ellipsoid body ；protocerebrumの、短軸索、119

無軸索神経；食道下神経節；pars intercerebralisの神経分泌細胞
Ｐｌａｔｅ ７−２２

central body の連絡；inferior medial protocerebrum；ventral body ；120

median fascicle；食道下神経節；median bundle
Ｐｌａｔｅ ７−２３

protocerebrumの全体的染色；central body ；121

protocerebrumの垂直的結合；lobula-lateral horn；キノコ体
Ｐｌａｔｅ ７−２４

protocerebrum, protocerebral bridgeへの fan shaped body の連絡；123

キノコ体；calyx への遠心性フィードバック
Ｐｌａｔｅ ７−２５

central body ；protocerebrumとantennal mechano-sensory region への連絡

124

Ｐｌａｔｅ ７−２６Ａ fan shaped body と、posterior slope, ventral body, superior protocerebrumとの連絡

125Ｐｌａｔｅ ７−２６Ｂ クロバエCalliphora erythrocephalaのprotocerebrum後面図

125

Ｐｌａｔｅ ７−２７Ａ superior arch；ventral body ；後部視覚中枢

126

Ｐｌａｔｅ ７−２７Ｂ central body 下部とventral body (水平断面・下が前)126

Ｐｌａｔｅ ７−２８

central body ；狭い範囲に広がるニューロンの形

127

クロバエ；３次元再構成；コバルト注入染色；

128

Ｐｌａｔｅ ７−２９

単眼への遠心性神経；NCC II；lobula plate giants ；多様式の下降神経
Ｐｌａｔｅ ７−３０

posterior protocerebrumとposterior slope

129

Ｐｌａｔｅ ７−３１

optic lobe から脳への連絡水平断面 (下が前)130

Ｐｌａｔｅ ７−３２Ａ 兵隊バチErystalis tenax のposterior ventro-lateral protocerebrum

132(lobula plate の視覚中枢) にある巨大下降神経
Ｐｌａｔｅ ７−３２Ｂ 下降神経；posterior protocerebrumの巨大神経

132

Ｐｌａｔｅ ７−３３133

視覚中枢と脳中央部の連絡；ventro-lateral protocerebrumからventral nerve cordへの下降線維

付録

Staining Methods

The Cajal Block Impregnation by Reduced Silver

134

Bodian Reduced Silver (by Power)

134

Bodian Reduced Silver (modificated by Chen)

135

The Holmes-Blest Technique136

The Nissl Procedure for Insect C.N.S

136

Golgi Methods (Selective Impregnations of Single Neurons)

137

a. Golgi-Colonnier Technique137

b. Golgi-Colonnier Technique for glia

137

The Mixed Golgi Technique

137<Post Chromated Golgi Rapid>

138<Double Chromation>

138<Prefixed Golgi-Colonnier>

138

-6 -

Atlas of an Insect Brain

概略編

-7 -

Atlas of an Insect Brain

ハエの脳の概略
脳の主な部位【視覚系】 retina→optic lobe (lamina →medulla →lobula, lobula plate)【化学系】 antenna →antennal lobe→antenno-glomerular tract→mushroom body (calyx→pedunculus →α, β, γ lobe)【機械系】 antennal mechano-sensory region→median bundle【高次処理】protocerebrum
視覚系

ventro-lateral protocerebrum (v-l pr) , lateral hornanterior optic tubercle, posterior optic tubercle

化学系

inferior lateral (i l pr) , inferior medial (i m pr)

連合野superior lateral (s l pr) , superior medial (s m pr)
dorsal protocerebrum, posterior protocerebrum

運動野

posterior slope【中心野】 central complex
central body
ellipsoid body, superior arch, fan shaped bodylateral protuberance, nodulus
protocerebral bridge complex
protocerebral bridge, inferior bridge, buttressventral body, accessory body, isthmus【神経分泌】pars intercerebralis, antennal lobe 下→retrocerebral nerve→retrocerebral complex (corpora allata, corpora cardiaca)※単語帳 ：
anterior 前方( ) 内は複数、 ( ) の無いものは、形容詞か英語

posterior 後方

dorsal 背側 (＝上方)
proto- 第１deutero- 第２median 正中

retro 後方

trito- 第３ganglion (ganglia) 神経節

medulla (medullae) 髄質

glomerulus (glomeruli) 房
tubercle 結節

medial 中間、内側

ventral 腹側 (＝下方)cerebrum (cerebri) 脳、大脳
lamina (laminae) 薄膜

lateral 側方

calyx (calyces) 杯

retina (retinae) 網

lobula (lobulae) 小葉

pedunculus (pedunculi) 小脚、柄ellipsoid 楕円 nodulus (noduli) コブ、小結節

protuberance 突起、隆起部
pars (partes) 部分

buttress

corpus (corpora) 体

控え壁isthmus (isthmus) 峡部

allatus 付着した

cardiacus 心臓の、胃の-8 -Atlas of an Insect Brain

化学感覚系信号の経路
視覚と異なり、１次ニューロンで対側に情報が伝わる【嗅覚】
化学受容器は主に触覚の第３節 (左右各8300 ケ) 。
antennal lobeの１次介在ニューロン→antenno-glomerular tract→キノコ体Calyxの２次介在ニューロン (Kenyon cell)→α、β、γ lobe の３次介在ニューロン→inferior protocerebrumの４次介在ニューロン【味覚】
口器のlabellum、pharynx→食道下神経節の１次介在ニューロン→antenno-glomerular tract
脚の味覚器→胸部神経節でシナプス→食道下神経節に入る※キノコ体
統合、知能、学習等の中枢ではなく、化学感覚介在ニューロパイル。
(嗅覚神経からしか入力を受けない。電気生理実験で、嗅覚によって興奮する。)
視覚系のmedullaに対応。medulla を層方向に縮め、深さ方向に引き伸ばした形*antennal nerve ：入力線維
内側 嗅覚レセプターの軸索 (antennal lobe へ)
一部は、そのままcalyx へ (視覚のretina から medullaに至る神経と対応) 。
外側 機械感覚の軸索 (antennal mechano-sensory region へ)*antennal lobe ：１次ニューロパイル
房状構造。個々の房 (glomerulus) は、基本的には触角の１セットの感覚終末からなる。
【calyx への１次介在ニューロン】
・antenno-glomerular tractを経て、キノコ体のcalyx に至る。
樹状突起の範囲は、glomeruli2,3ケから 20 近くまで、大きく差がある。
・後方に投射して、ventral nerve cord への下降神経の樹状突起の間に終末する神経もある。
【calyx からの遠心性ニューロン】
・calyx から antenno-glomerular tract を介して、antennal lobeに終末する線維。
【左右のつながり】inter antennal connective ：antennal lobe の後面を結ぶ。
cf. 視覚系１次ニューロパイル：lamina

同側からの入力のみ、左右連絡無し

嗅覚系１次ニューロパイル：antennal lobe 左右の触角から入力、左右互いに連絡*antenno-glomerular tract (ant gl)【tractの起源】
・deuterocerebrum (antennal lobeとmechano-sensory region) 、tritocerebrum (flange)root1,2antennal lobeから

root3

flange (tritocerebrumの食道孔内縁) から

root4,5食道下神経節、ventral nerve cordから-9 -食道下神経節から

Atlas of an Insect Brain【calyx への経路】
・同側のantennal lobeとcalyx を結ぶ。
一部の線維はinter glomerular tractへ分岐して、対側のcalyx につながる。
・central body とは線維の行き来はない。

*calyx：２次ニューロパイル【線維の出入り】・同側のant glから：antenno-glomerular tract(１次介在)

・対側のant glから

：inter glomerular tract (in gl)(１次介在)

・pedunculus, α, β, γ lobeへ ：pedunculus (ped)・antennal lobeへ (遠心性)(２次介在)：antenno-glomerular tract(ant gl)・前方superior protocerebrumへ ：protocerebral glomerular tract (pr gl)
・posterior collar, inferior bridge へ：calyx tangential神経(ca tan)calyx からキノコ体外へ出る神経は、ant gl, pr gl, ca tan のみである。
【calyx の構造】
・calyx は３つの同心円状部分に分けられる。 内 axial zone、collar 、lip

外・深さ方向には、２層構造になっている。
【Kenyon cell 】
・２次介在ニューロンで、細胞体はcalyx の後縁、側縁の上とまわりに位置する。
トゲ状 (spiny:KS 1, KS 2) 、カギ爪状 (clawed:KCl 1)
・トゲ状Kenyon cell の細胞体は、calyx の中心軸と反対側、に片寄っている。
・カギ爪状Kenyon cell の細胞体は、calyx 周縁部と、axial領域の線上に片寄っている。
カギ爪状−トゲ状−カギ爪状 の３つの細胞体の集まりがある。
・Kenyon cell は、pedunculus (ped) に投射し、α、β、γ lobeに入る。
・pedunculusの途中から出て４次化学感覚ニューロパイル (i l pr) に至る線維もある。
【calyx への興味深い入力】
・胸部神経節からventral nerve cord →ant glを介してcalyx のlip 領域へ (クロバエの例) 。
・pedunculus分岐部の巨大な樹状分岐からcalyx へ再帰する線維 (pedunculus 側方を巻く) 。

*pedunculus ：３次ニューロパイル【Kenyon cell 軸索】
・均質なα lobe 断面に対し、pedunculusはしま状のニューロパイル構造を示す。
calyx の異なるクラスのKenyon cell から出た軸索からなる。
・周囲のi m pr, i l pr, great commissureを介して対側のpedunculusに入る線維もある。
・３次介在ニューロンの樹状分岐は、Kenyon cell の軸索と直交or平行する。

*α lobe ：３次ニューロパイル
・Kenyon cell 側枝の典型的なヘビ状の配列 (蛇行) が見られる。細い線維が点在する。
【連絡】・i m pr, i l prへ (４次化学ニューロパイル)
・s m pr, dorsal protocerebrumへ (連合野)・ventral body へ (中心野)・posterior slope の下降神経へ (運動野)・視覚系lateral hornの３次介在ニューロン同士の連絡- 10 -Atlas of an Insect Brain*β lobe、γ lobe ：３次ニューロパイル
・β、γ lobe は軸索側枝の分岐パターンが異なる。β lobeの根元は渦巻状。
【連絡】・i m prへ (４次化学ニューロパイル)
・ventral body へ (中心野)・正中を越えて、脳の後方 (posterior slope) へ (運動野)・左右のβ lobe は連絡していない。
※fan shaped body とは直接連絡しない。

*inferior protocerebrum ：４次ニューロパイル【protocerebrum内の連絡】・太い線維が、lateral (i l pr) とmedial (i m pr) を結ぶ。
・内側、外側で上下のsuperior medial (s m pr) とinferior medial (i m pr) をつなぐ。
【入力】
・キノコ体pedunculusとα ､β､γ lobeから (化学系)
・optic tubercle (medulla, lobula の入力) から (視覚系)・ellipsoid body, fan shaped body, ventral body から (中心野)【出力】・s l pr, s m prへ (連合野)・lateral horn (l ho) の視覚中枢へ (視覚系)・ventral body, protocerebral bridge, inferior bridge,
ellipsoid body, superior archへ(中心野)

機械感覚の情報経路
触覚の弦音器官、Johnstone器官、クチクラの毛、剛毛、口器の感覚器などから来る。感覚器の部位によって、各方向から脳に入る。
median bundleを通って、脳の腹側から上方のprotocerebrumに介在される。
protocerebrumには半同心円状の、入力経路に特異的な領域がある。
脳下部左右の機械感覚領域 (mechano-sensory region) は、感覚入力を受けてmedian bundle等へ線維を出すとともに、介在ニューロンを受けてventral nerve cord への下降線維を出す。

*機械感覚領域【antennal mechano-sensory region (ant m-sens r) 】
【位置と形状】
・deuterocerebrum内、antennal lobe 後方、食道下神経節 (sog) の両側・側方の視覚中枢のニューロパイルとくっついて見える。両ニューロパイルを結ぶ介在ニューロンもある。
・tegumentary nerve から入る頭部外皮の感覚神経や、腹部神経節の機械感覚介在ニューロンなどからも、１次、２次、３次介在する。
・バッタなどでは、腹部神経節からの機械感覚とともに、聴覚も処理しているらしい。
【入力】・antennal nerve 外側の機械感覚線維から大半は、同側に入る。わずかな対側への神経は、脳の両側へ入る (対側のみは無し) 。
・後部は、ventral nerve cord 下部を走る上行線維も受ける。
・対側のprotocerebrumや、lateral horn、同側のlobula からも投射する。

- 11 -Atlas of an Insect Brain【出力】・antenno-glomerular tract
root3

tritocerebrumのflange 前部から。
口器のpharynx,labium, maxilla からの感覚神経終末と連絡

root4,5 食道下神経節から出て、ant m-sens rを突き抜ける。
・median bundleへ
・s l pr, s m prへ (連合野)・protocerebral bridge, inferior bridge へ (中心野)・posterior slope へ (運動野)*median bundle
・起源

食道下神経節から機械感覚ニューロパイル (ant m-sens r) から
ventral nerve cordventral nerve cord を経由して胸部神経節から・protocerebrum上部で左右に分かれ、左右のs m pr, s l prに至る。
終末はprotocerebrumの天井から広がり、２次介在ニューロンの軸索につながる。
・median bundleは最低３つに分かれる。
前方 (6000 本) ：deuterocerebrum, tritocerebrumから、dorsal protocerebrumの表層部ニューロパイルへ。
中央：中部で交差する。神経分泌経路NCC Iなどが通る。

後方：斜め後に上り、superior protocerebrumに広がる。

【キノコ体との関連】
・protocerebrum-glomerular tract根元付近のs m prの神経終末と連絡。
・キノコ体からの３次介在ニューロンの終末との間に、濃密な線維の網状構造がある。
【median bundleからの線維】
・dorsal protocerebrum→median bundle→central complex やtritocerebrum
・median bundle→ventral body・median bundleの終末領域→protocerebrum上を通ってposterior slope →NCC IIを通って後方へ 。
・dorsal horizontal tractを介して後方にのび、ventral nerve cordの根元へ (運動野) 。
【神経分泌経路として】・pars intercerebralis (pars in) の神経分泌細胞から、median bundle を介してretrocerebral nerve へ。

*下降神経、運動神経【脳内の遠心性線維】
・calyx から antenno-glomerular tract (ANT GL) を介して、antennal lobeへ
・median bundleの下降神経によるtritocerebrumへの神経連絡などいろいろ【ventral nerve cord へ】・v-l pr の前部、後部視覚中枢から・giant neuron
ほとんどの昆虫のventral nerve cord の背側に見られる１対のgiant fiber。
v-l pr のlobula 視覚中枢から出る。mechano-sensory region等に側枝を出す。
・lobula plateの水平、垂直のgiant neuronから (視覚系)
・α lobe 付近の３次嗅覚神経の終末の間の樹状分岐から (化学系)
・antennal mechano-sensory regionから (機械系)・食道下神経節から (機械、化学系)- 12 -Atlas of an Insect Brain・superior protocerebrumから (連合野)・inferior bridgeから (中心野)・posterior slope から (運動野)・ventral nerve cord の背側に入る下降ニューロンの一部は、昆虫の標準よりはるかに巨大。
樹状突起は、準細胞体 (pseudo perikaryon) から放射状に出る。突起ごとにトゲの配置 が大きく異なるのに注意。４次介
在ニューロンの多くは、この細胞上に集束する。
【ventral nerve cordventral nerve cord 】
・ventral nerve cordv n cの線維数は、イエバエで約5600 といわれる。
・ventral nerve cord の上方1/3には、脳からの下降する神経がある。
・太い下降神経：v-l prの視覚中枢からのgiant fiberや、他の視覚中枢のminor giants を含む。
・中位の下降神経、細い下降神経：posterior slope, dorsal protocerebrum, antennal mechano-sensory regionからの下降神経。
・central body から ventral nerve cordv n cに至る線維は見つかっていない。
・多くの軸索は、食道の下で対側のventral nerve cord線維束にクロスする。
【口器、触覚等への下降神経】
・触角の筋肉への運動神経：antennal mechano-sensory regionニューロパイル後部・口器の筋肉への運動神経：食道下神経節の食道周縁部
口器への神経 (labro-frontal nerve, maxillary-labellar nerve)*神経分泌細胞・主な神経分泌細胞の線維の経路
脳上部正中
左右
脳下部左右

NCC I ：median bundleの交差経路を介して
NCC II ：sub-ellipsoid commissureの垂直部分を介して
NCC III：食道孔に沿って・３経路とも脳から後に出て、retrocerebral nerve を形成し、retrocerebral complex (アラタ体corpora allata 、側心体corpora
cardiaca) に至る。
※pars intercerebralisの線維は、主にNCC IIを通る。
一部はNCC II を形成するが、ellipsoid body 下部でなく、protocerebrumニューロパイルの後方を、単眼からの入力介在ニューロンと平行に下る。

高次機能

protocerebrum*superior protocerebrum
superior medial protocerebrum(s m pr)superior lateral protocerebrum (s l pr)
・全種類の入力の3,4次介在ニューロンが連絡している。
機械感覚領域、lateral horn (視覚系) 、キノコ体 (化学系)pars intercerebralis (神経分泌細胞：側心体corpora cardiaca へ)
tritocerebrum, central body への細い神経もある【位置と形状】
・lateral, medial protocerebrumの上部が一体化し、superior protocerebrumとよばれる。

- 13 -Atlas of an Insect Brain・左右は前方ではつながっている。
後方は、dorsal furrow, pars intercerebralisによって隔てられている。
【superior inferior間の連絡 (s m pr-i m pr) 】
・lateral, medial intracerebral cascade： 内側、外側で、上下をつなぐ。
【左右の連絡】
・anterior dorsal commissure, frontal, accessory median commissure, superficial commissure
・median fusion

median bundleの上でアーチ状に、左右のs m prが融合する。
主にmedian bundle 終末からなる。

【medial lateral間の連絡 (s m pr-s l pr) 】
・anterior collar ： α lobeを巻いて、medial lateral をつなぐ。
【外部との連絡】・v-l pr の視覚中枢, lateral horn と (視覚系)・calyx, α lobeと (化学系)
・median bundleと・NCC II への神経分泌細胞線維・単眼神経節に上る遠心性神経もある。
・ellipsoid body, superior arch, fan shaped body,inferior bridge, ventral body と(中心野)・antennal mechano-sensory regionと (機械系)
・胸部神経節の介在ニューロンからの上行線維・posterior slope 、ventral nerve cord と (運動野)*anterior optic tubercle
・左右はinter tubercle tract で結ばれている。
【optic lobe からの投射】
・medulla, lobulaから anterior optic tractが入る。視葉と脳を結ぶ最も前方の束。
【protocerebral bridge との連絡】
・dorsal horizontal tract (d h t)・lateral dorsal horizontal tract (l d h t) 。
・dorsal lateral horizontal fascicle (d l h fasc)【そのほかの連絡】
・i l pr, i m prと (化学系)
・後方左右のlateral hornと (視覚系)・accessory body と (中心野)*ventro-lateral protocerebrum (v-l pr)・i l prの下に位置し、一部融合して見える。
・前部視覚中枢、後部視覚中枢がある。posterior fascicle of optic foci で連絡。
・左右の視覚系の４次neuropil (視覚中枢) 間や、４次 (視覚中枢) と３次 (lobula) の間を結ぶ線維が多数ある。
【optic lobe から視覚中枢への投射】
・lobula →前部視覚中枢、後部視覚中枢、側方視覚中枢 (後部視覚中枢の上側方)・lobula／lobula plate →後部視覚中枢
・medulla →前部視覚中枢、後部視覚中枢【連絡】・lateral hornの視覚中枢, s l pr, i l pr, i m prと (視覚系、化学系、連合野)- 14 -Atlas of an Insect Brain・antennal nerve と (化学系)・superior arch, protocerebral bridge, ellipsoid body と (中心野)・ventral body と (中心野)・食道下神経節と・posterior slope と (化学系)・great commissureの2nd chiasma を通って、対側のventral nerve cord へ (運動系)
・１対のgiant neuron (他のminor giant に比べ、特に巨大) v-l prから発し、ventral nerve cordventral nerve cordに至る。
【great commissure】
・central body の下で左右の脳を結ぶ・v-l pr とdorsal protocerebrumからの線維が赤道面で出会って、形成。
後方

視覚中枢から対側のventral nerve cordへ

中部

protocerebrumと、対側のantennal mechano-sensory region を結ぶ。
両側のlobula, v-l pr, deuterocerebrumを結ぶ。

前後部視覚中枢とventral bodyから、deuterocerebrumとv-l prへ*dorsal protocerebrum
・左右は、pars intercerebralis (pars in) で隔てられている。
【連絡】・v-l pr と (視覚系)
・キノコ体と (化学系)
・食道下神経節, ant m-sens rと (機械系)
・median bundleの前方の線維と (機械系)
・protocerebral bridge, inferior bridge と (中心野)・ventral body と (中心野)・ventral nerve cord への下降神経 (運動系)*lateral horn【commissure of lateral horns 】
脳の左右の上部を結ぶ最もはっきりした連絡。
【連絡】・v-l pr の視覚中枢, s m pr, anterior optic tubercle と (視覚系)・lobulaから、同側、対側のlateral horn へ (視覚系)・lobulaからの終末は、lateral horn とv-l prで著しく異なる。
・キノコ体α lobe と (化学系)
・antennal mechano-sensory regionと (機械系)
・ventral body, superior archと (中心野)*posterior protocerebrum【連絡】・lobula plate, lobulaと (視覚系)・ventral body, protocerebral bridgeと (中心野)・対側のventral nerve cord へ (運動系)- 15 -Atlas of an Insect Brain*posterior optic tubercle
・posterior protocerebrumの、lobula plate由来の視覚中枢の一部【連絡】・lobula plateから、同側、対側のposterior optic tubercle へ (視覚系)
・同側のventral body と (中心野)*posterior slope【入力】・lobula plateからの、水平、垂直のgiant fiber・lobulaからの水平、垂直のgiant fiber
・posterior optic tract
左右のmedulla前端を結び、同側／対側のposterior slope で樹状分岐する。
・単眼神経
・s l pr, v-l prから (連合野、視覚系)
・キノコ体β､γ lobeから (化学系)
・antennal mechano-sensory regionから (機械系)
・accessory body, lateral protuberance, protocerebral bridgeから (中心野)・胸部神経節からの上行神経【出力】・単眼神経節へ
・protocerebral bridge, fan shaped body へ (中心野)・ventral nerve cord への左右対称、または片側のみの下降神経 (運動系)*deuterocerebrum
・前部にantennal lobe
・後部にantennal mechano-sensory regionがある。

*tritocerebrum
・食道の両脇【連絡】・antenno glomerular tract→calyx へ (化学系)
・median bundle→protocerebrum上部へ (機械系)
・pars intercerebralisからの下降神経 (神経分泌)・labro-frontal nerve, maxillary-labellar nerve
口器からの神経、食道下神経節とtritocerebrumに入る。
・frontal ganglionや腸の筋肉への線維を出す。
・central body ともつながる。 (中心野)- 16 -Atlas of an Insect Brain*食道下神経節
バッタでは、食道下神経節は２本の神経線維束で脳上部につながっている。
ハチ、ハエでは、脳上部と食道下神経節の結合部は短く、neuropil で埋まっている。
・食道下神経節は、層状になっている。異なる感覚入力に対応しているらしい。
(sub-oesophageal nerve, tritocerebral nerve, 胸部神経節)【連絡】・tritocerebrumと・dorsal protocerebrumと・maxillary-labellar neuron の線維が食道下神経節基部に入る。

central complex
多種の感覚の統合器官、脳内の恒常性維持の主要部分
３次以上の全ての感覚ニューロパイルと連絡
superior arch は、さらに２次ニューロパイルにも少し連絡pars intercerebralisの神経分泌細胞とも連絡
感覚ニューロパイルと下降神経の間に横切るように位置する
lobula plate → posterior slope の直接連絡以外のほとんどの感覚経路は、この領域からの影響を受ける
この領域の除去〃→運動協調機能の欠如の電気刺戟→混乱した運動の誘発*central body
前ellipsoid body (eb) , 中上superior arch (s ar) , 後上fan shaped body (f b)
中下lateral protuberances (l pt) , 後下noduli (nodulus) (no)・central body は、脳内のほとんどの部位とつながっている。
４次の末梢神経、deuterocerebrum, tritocerebrumにもつながる。
medullaにもつながるが、キノコ体にはつながらない。
・central body から ventral nerve cord に至る線維は見つかっていない。

*ellipsoid body (楕円体)・横断面は、ハエでは輪形、膜翅類、鞘翅類、直翅類では３日月型【連絡】・lateral protuberance, isthmus, ventral body と (中心野)・各protocerebrumと (各感覚系)
・protocerebrumの線維が、中央の溝ventral grooveを通って、superior archやfan shaped bodyに出入りする。

*lateral protuberance (l pt) (側方突出部)
・superior arch, fan shaped body 外縁から前方へ、ellipsoid body の上部外側をのびる。
【連絡】・posterior bridge-lateral protuberance tract (pb lpt t)
同側のprotocerebral bridge とつながる。
・posterior slope への軸索に由来し、fan shaped body にのびる神経。

- 17 -Atlas of an Insect Brain*superior arch (表層アーチ)
・central body の上1/3を占め、lateral protuberanceの後の高さに位置する。
【連絡】・各protocerebrumに連絡。
・脳とfan shaped body を連絡する線維の大多数は、superior archを通る。
・superior arch の最下層 (stratum a) は、superior arch とfan shaped body のインターフェース。両側のventral body に投射する神経の扇型の樹状分岐がある。

*fan shaped body (f b) (扇状体)・central body の下2/3を占め、ellipsoid body の後に位置する。
・fan shaped body の後端の縁は、波型になっている。ここはbuttress やinferior bridgeからの連絡を受ける。
・線維が扇状に配置。放射方向に約14 のbundle が後面から入り、前方にのびる。７対の扇状線維束 (stave) になる。扇状
線維束は、前方下にのびる線維を出すので、水平方向にも扇状に見える。
・大きく３層に分けられる。 (上→下：stratum a, b, c)【扇状線維束】
・直翅目では８対。ハエでは７対。
８対目は、lateral protuberance に相当。
fan shaped body の後面に、protocerebral bridge complex から線維が入り、各束が１対の扇状線維束 (stave) をつくる。
各束には少なくとも４本の線維がある。
【連絡】・７対の扇状線維束は、下の同側、対側のnodulus と連絡。
・fan shaped body の内面から、ellipsoid body やventral body に線維がでる。
・ellipsoid body 下側の溝 (ventral grove) を通って、protocerebrumに連絡。
・各protocerebrumに連絡・tritocerebrumのflange と*nodulus (noduli) （小さなコブ）・fan shaped body の下に位置する。左右１対の小さなコブ状突起。中心と表層の同心円状配列をとる。
【連絡】・fan shaped body とは多くのキアズマで同側、対側につながる。
・イエバエでは、noduliはfan shaped body, ellipsoid body, lateral protuberance 以外の部分とは連絡していない。鞘翅目 (かぶと虫) では、lateral protocerebrum と連絡している。

*protocerebral bridge complex
protocerebral bridge,

inferior bridge,

buttress (控え壁)*protocerebral bridge
・great commissure後方。脳から離れて、細胞体の中に埋まっている。
【連絡】・protocerebral bridge は、ほとんどの線維をcentral body と共有している。
・protocerebral bridge への入力
optic tubercle 、キノコ体, posterior slope, inferior bridge の４次neuropil- 18 -Atlas of an Insect Brain＜central complex内＞
・fan shaped body への出力 (８対に分ける) 。
両端のsegment 8は、同側のlateral protuberance のみに投射する。.
segment 1〜7は、同側、対側に投射する。
fan shaped body のsegment 1は、protocerebral bridgeの同側のsegment 1と対側のsegment 7から投射を受ける。
noduliはfan shaped body から同側、対側に投射を受ける。
p br→同側のf b→同側のno の中心部
p br→対側のf b→対側のno の周辺部
・inferior bridge, lateral protuberance と連絡＜脳の他の部分と＞・optic tubercle と・dorsal protocerebrum, great commissureと・対側のlobula plateから・単眼神経の線維は入らない。s m pr, s l prから単眼神経節に上る遠心性神経の一部はprotocerebral bridgeにも投射する。
・同側、対側のposterior slope に連絡し、下降神経の間で樹状分岐する。

*buttress (控え壁)・protocerebral bridge の中央付近左右 (左右１対) 、inferior bridge の上【連絡】
・optic tubercle と・great commissure, lateral protuberance, median bundle終末領域, ant m-sens rと*inferior bridge
・great commissure後方、protocerebral bridge の下【連絡】
・superior protocerebrumと (連合野)・medullaと (視覚系) )・calyx tangential (ca tan) の側枝と (化学系)
・median bundle終末領域と (機械系)
・下降神経がventral nerve cord に向かう (運動系)

その他のcentral complex*isthmus (isthmi) （峡部）・ellipsoid body の両側、ventral body の上、pedunculus, β lobeの内側【連絡】・互いにinter isthmus connective で連絡。
・fan shaped body, ellipsoid body 等 (中心野)・i m prにものびる。

*accessory body・central body 前側方、ventral body 後方【連絡】・lobulaからの視神経 (optic tubercle を介して) (視覚系)・fascicle of ventral body の神経を受ける- 19 -Atlas of an Insect Brain・posterior slope と (運動野)*ventral body (腹部体)・central body の前方両側
・inter ventral body connective
posterior commissure of ventral body

で左右互いに連絡。

・口側 (oral:or) 、眼側 (ocular:oc) の２つのセグメントに明瞭に分かれる。
【連絡】・ellipsoid body 、superior arch, fan shaped body,accessory bodyinferior bridge, protocerebral bridge と (中心野)・fan shaped body を介して、posterior slope, ant m-sens rと (機械系、運動野)・各protocerebrumと (視覚、化学、機械系、連合野)・anterior optic tract, 視覚中枢, posterior optic tubercle, 対側のlateral horn と (視覚系)・antennal lobe, α lobe, β lobe と (化学系)
・median bundleのtritocerebrum神経と・食道下神経節と- 20 -Atlas of an Insect Brain

まとめ編- 21 -Atlas of an Insect Brain

Atlas of an Insect Brain2, 3, 6, 7 章の、部位別再構成によるまとめ「まとめ編」は、「逐次訳編」の記述を部位ごとにまとめて、再編成したものである。原書はAtlas であるので、記述
は切片の断面単位で書かれており、部位別にまとまってはいない。そのため各部位の位置関係、線維の連絡等はわかりにくい。「まとめ編」は、その欠点を補うものである。従って、内容は「逐次訳編」と完全に重複する。また、部位によって同じ記述の現われることもある。原書の記述に矛盾のあるところ、同じ部位を指すと思われるが、記述場所によって部位名の異なるところなどは、そのままにしてある。

視覚系信号の経路
視覚系については原書自体がかなりまとめて記載しているので、逐次訳編のPlate 7-10〜18,31,33 を参照されたい。また、
概略編、まとめ編のprotocerebrumの項にも、視覚系からの神経の投射が記載されている。あわせて参照されたい。

化学感覚系信号の経路【嗅覚】
化学受容器は主に触覚の第３節にある (左右各8300 ケ) 。
antennal lobeの１次介在ニューロンからantenno-glomerular tracts を通って後部上方のキノコ体mushroom body のCalyx にある２次介在ニューロン (Kenyon cells) に至る。
ついでα、β、γ lobe に至る。３次介在ニューロンの軸索はKenyon cellsの軸索と交差し、inferior protocerebrumの４次介在ニューロンに至る。

【味覚】
口器のlabellum、pharynx から２対の神経を通って食道下神経節に入る。ここに１次介在ニューロンがある。そこから
antenno-glomerular tractにつながる。
脚の味覚器からは、胸部神経節でシナプスして食道下神経節に入る。
視覚と異なり、１次ニューロンで対側に情報が伝わる。

【キノコ体】
キノコ体は膜翅類Hymenopteraのミツバチやスズメバチなどの社会性昆虫で大きく発達しているので、統合、知能、学習等の中枢と言われていたが、この部位はantennal lobeの嗅覚神経からしか入力を受けず、電気生理実験で、嗅覚によって興奮するので、化学感覚介在ニューロパイルと見るべきである。
ミツバチ類で非常に発達し、ガなどで貧弱 (触覚、キノコ体は大きいが、格子構造が少ない) なのは、嗅覚行動の複雑さ (感じられる臭いの種類) の差で説明できる。
化学感覚 キノコ体の２次、３次ニューロンは、視覚とよく対応。
１次ニューロパイルからの入力 (antenno-glomerular tract) 投射は、不均一
２次calyx内で、Kenyon 細胞樹状突起の葉状、コラム状配列と連絡→Kenyonから３次にのびる線維は、平行だが不均一なコラム状(各コラム内の線維の連絡経路は、ほぼ均一)
キノコ体は、medulla を層方向に縮め、深さ方向に引き伸ばした形
pedunculus内で、平行線維の均一な各コラム間が、２次元方向に多層に連絡- 22 -Atlas of an Insect Brain

３次α､β､γ lobe 内で、側枝によって均一、不均一なコラム間が連絡する。
α lobe

軸索の側枝は中位、軸索の回りにラセン状、正弦曲線状に投射し、違う種類のKenyon 細胞間を連絡

β､γ lobe 軸索の側枝は長く、離れた線維へ投射
３次ニューロンの樹状突起は、多数のKenyon 軸索を横切り、信号を集束、
i l pr, i m prへ投射*antennal nerve ：入力線維・化学受容器は主に触覚の第３節にある (左右各8300 ケ) 。
・antennal nerve は、側方 (目の側) から antennal lobe に入る。
大きく２つに分かれる
内側 嗅覚レセプターの軸索 (同側、対側の房状構造glomeruliへ)同型の感覚終末は、１つのglomerulus を作る。
一部の線維 (long olfactory fibers) は、antenno-glomerular tract のroot2aを介して、直接calyx へ (視覚のretina から
medullaに至る神経と対応) 。
axial領域の奥深い位置につながる。
外側 機械感覚の軸索 (antennal mechano-sensory region へ)
一部は、lobeへの侵入部で軸索側枝を出しながら後方のニューロパイルへ。
(触覚のレセプターからでなく、anterior tegumentary nerve を介して合流した、頭部クチクラのレセプターからの線維と思われる)
・ほかに、optic antennal focus に投射する線維もある。
・antennal lobe後面で、inferior inter antennal connective (i in ant con) を介して対側にも投射する。

*antennal lobe ：１次ニューロパイル【房状構造glomerulus】
・antennal lobeは、外側の房状部、内側の線維状部、上部の拡散状部の最低３つに分けられる。
・房状部の個々の房 (glomerulus) は、基本的には、触角の球根状の第３節にある化学受容繊毛 (sensillae: 左右各8300 ケ) からの、１セットの感覚終末からなる。
・片方のlobe内のみの神経、両側にまたがる神経、antenno-glomerular tractに投射する神経などの配列で、房の区画化が強調される。
glomerulus gl1 ：最も一般的、小さな拡張した終末からなる。
終末の大半は同側。一部の房は、対側との連絡を持たない。
gl2：広がった終末からなる。 (lobe の後方・上方)
gl4とともにやや均質な非glomerular 的ニューロパイルを形成する。
gl3：タル形の終末の配置
gl4：・異なる型のglomeruliを結ぶ、lobe内のみを結ぶintrinsicな神経もある。
膜翅類では、いろいろな形、樹状枝部の大きさを持つintrinsic な神経がある。たとえば、ある神経は１対の感覚

glomeruliに侵入し、ほかのものは5〜10 のglomeruliに侵入する。イエバエでは、樹状枝部の形態から最低４種に分類できる。それぞれの中にも、かなりの大きさの変化がある。あるものは全ての、あるものは1/3 ほどの、またあるものは10 以
下のglomeruliに侵入する。
・左右のlobeにまたがる intrinsicな神経もある。

- 23 -Atlas of an Insect Brain【calyx への１次介在ニューロン】
・antenno-glomerular tract (ANT GL) を経て、キノコ体のcalyx に至る。
・calyx へのびる介在ニューロンの樹状突起の範囲は、glomeruli2,3 ケから 20 近くまで、大きく差がある。対照的に、わずかの範囲の臭いしか関知しないある種のSphingid 蛾では、ほとんど全てのglomeruli に連絡する大きな樹状突起範囲を持つ(Pearson 1971) 。
・後方、脳の後部に投射して、ventral nerve cordへの下降神経の樹状突起の間に終末する介在ニューロンもある (p.122 IP) 。
【calyx からの遠心性ニューロン】
・calyx のcollar領域から、antenno-glomerular tractを介して、antennal lobeに終末する線維がある。
【左右のつながり】・antennal lobeの後面、median bundleが上方へ投射する後側で、lobe 左右がinter antennal connective でつながる。対側のantennal lobeに投射する同側の感覚神経antennal nerve を含む。
・視覚系１次ニューロパイル：lamina

同側からの入力のみ、左右連絡無し

嗅覚系１次ニューロパイル：antennal lobe 左右の触角から入力、左右互いに連絡*antenno-glomerular tract (ant gl)【tractの起源】
・deuterocerebrum (antennal lobeとmechano-sensory region) 、tritocerebrum (flange)

食道下神経節からの、５本の根元 (root) に

由来する。
root1

antennal lobeの背側から出る１次介在ニューロン

root2

antennal lobeの正中に近い後面から出る、１次介在ニューロン

root2a antennal nerveの内側の線維から、直接calyx に至る感覚ニューロン (long olfactory fibers:L O F) ：視覚のretina からmedullaに至る神経と対応
root3

flange (tritocerebrumの食道孔内縁) 前部からのニューロン：樹状突起はflange 内で、口器のpharynx, labium,

maxilla からの感覚神経 (labrofrontal nerve, maxillary labellar nerve) の終末と連絡
root4

食道下神経節の中心層からのニューロン、ventral nerve cordからの線維を含む

root5

食道下神経節の側方層からのニューロン、ventral nerve cordからの線維を含む

minor circum-oesophageal connective を構成する軸索など【calyx への経路】
・５本のrootは上にのびて、inter ventral body connective (in v bo con) の後に至り、互いに集まって各約7500 本の軸索からなる２本の線維束になる。
fan shaped body の両側をかすめて後上方にのびる。
キノコ体のcalyx前面に入って、その縁をほとんど一周する。
１次介在ニューロンの線維は、calyx ニューロパイルに直角に入る。
・ant glの線維は、同側のantennal lobeとcalyx を結ぶ。
一部の線維はinter glomerular tractへ分岐して、対側のcalyx につながる。
・ant gl線維の一部 (全部?) は、calyx へ入って広範囲に終末する。
・fan shaped body をはじめとするcentral body とは線維の行き来はないが、平行する線維が、calyx への入り口、interglomerular tract (INT GL) との分岐部まで存在する。

- 24 -Atlas of an Insect Brain【その他の線維】
・ant glに沿って、superior, inferior, ventro-lateral protocerebrumなどから dorsal horizontal tractに至る神経が走る。
・クロバエで、胸部神経節からcalyx のlip 領域への入力が、コバルト注入法で示されている。この線維は、ANT GLの後方の部分にはいる (Figure7-9D) 。

*calyx：２次ニューロパイル【antenno-glomerular tractからの入力】
・antenno-glomerular tract (ant gl) は、calyx のpedunculus との接合部の前側上部、
commissure of lateral hornのちょっと表層側の位置に入る。
ant glは、calyx の前面に入り、その縁をほとんど一周する。
１次介在ニューロンの線維は、calyx ニューロパイルに直角に入る。
・calyx の最前部の領域は、s m prから protocerebrum-glomerular tract を介して入る、膨大した終末のみが集っている。その樹状枝部は、median bundle からの小範囲に広がる終末と混じりあう。
【calyx に出入りする線維】
・同側のant glから：antenno-glomerular tract(１次介在)

・対側のant glから

：inter glomerular tract (in gl) (１次介在)・pedunculus, α, β, γ lobeへ：pedunculus (ped)・antennal lobeへ (遠心性)：antenno-glomerular tract(２次介在)(ant gl)・前方superior protocerebrumへ ：protocerebral glomerular tract (pr gl)
・posterior collar, inferior bridge へ：calyx tangential神経 (ca tan)calyx からキノコ体外へ出る神経は、ant gl, pr gl, ca tan のみである。
・calyx やantenno-glomerular tractの側方への分岐が、lobula等の視覚線維と連絡しているという以前の研究は、誤りらしい。
【calyx の構造】
・calyx は３つの同心円状部分に分けられる。
内側 axial zone (ax z)↓

collar

外側 lippedunculusの奥深くまでのびる。ハチのbasal lingに相当。

(col)
(lip)

・深さ方向には、２層構造になっている。
【calyx 内での終末】
・antenno-glomerular tractからの終末は、calyx 内で３層に分かれる。
axial zone深く、lip とcollar領域全体の内側表面、axial zone上部
・collar領域で表層部に周状に配置する終末の一部は、inter glomerular tract (int gl) を介して対側のcalyxに側枝をのばす。
・long olfactory receptor (lof)antennal nerve に由来するカギ爪型の一つ。
calyx のaxial 領域の中深くに位置する。
視覚系の、medulla深くに位置するretina からの終末と似ている。
【calyx 内の線維連絡】・axial zoneでは、ある種のカギ爪状のKenyon cell (lof他) は、collar, lip 領域からpedunculusに向かう２次介在ニューロン (トゲ状のKenyon cell) の下降する軸索と相互作用する (plate 7-6) 。多分、これらの小さな終末はaxial zoneのカギ爪型- 25 -Atlas of an Insect Brain

樹状突起、軸索とシナプスする。
・calyx tangential (ca tan)calyx のlip 領域と、protocerebrumのposterior collar (P CO) 双方に侵入する。
この側枝はさらに内側に向かい、inferior bridge ニューロパイルに至る。
ハエのcalyxでは、ca tan が、視覚系medulla 内の無軸索のintrinsicなニューロンに似ている唯一の細胞である。
【代表的なKenyon cell 】
・Kenyon cell は２次介在ニューロンで、細胞体はcalyx の後縁、側縁の上とまわりに位置する。甲虫類、鱗翅類 (チョウ・ガ) 、膜翅類 (ハチ ) 、直翅類 (バッタ ) 、双翅類 (ハエ・カ) では、２種のKenyon cell がよく見られる。
トゲ状 (spiny:KS 1, KS 2) 、カギ爪状 (clawed:KCl 1)
・トゲ状Kenyon cell の細胞体は、calyx の中心軸と反対側に、特徴的に片寄っている。
・カギ爪状Kenyon cell の細胞体は、calyx 周縁部と、axial領域の線上に片寄っている。
カギ爪状−トゲ状−カギ爪状 の３つの細胞体の集まりがある。
・KS 1

トゲ状

lipに侵入・KS 2

トゲ状

lipに侵入・KCl 1 カギ爪状

KS1より小さい γ lobeへ投射、α lobeへ投射しない

collar に侵入 (plate 7-26)

他の種類のKenyon cell
・樹状突起の特徴と、calyx内の位置で判断できる。
・KCl 2 カギ爪状

axial領域の表層部ニューロパイルで枝状分岐

・KCl 3 カギ爪状

axial領域の表層部ニューロパイルで枝状分岐

・KCl 4 カギ爪状pedunculusとの接合部で枝状分岐
細胞体は接合部のまわりにエリ状に分布

・KCl 5 カギ爪状pedunculusとの接合部で枝状分岐
細胞体はpedunculus 中心軸の真上に分布

・KBLS 双称トゲ状 樹状突起はlip 領域
・KBDS 双称拡散

樹状突起はcollar 領域内の１層

・KBS

２層性

樹状突起はcollar 領域内の２層・KDS

放射状拡散 樹状突起はlip 領域【Kenyon cell の投射】
・Kenyon cell の軸索は、pedunculusの特異的な深さで、トゲ (spine) や側枝 (axon collateral) を出す。
・calyx 内で同じ樹状突起パターンを示す細胞が、pedunculus やlobeで異なる軸索形態をとることは良くある。
・長軸に平行な断面でのlobe内のバンド状の配列は、Kenyon cell のトゲの帯状配列を反映している。この帯状配列は、モノアミン蛍光のバンドと対応している。
・Kenyon cell は、pedunculus (ped) に投射し、α、β、γ lobeに入る。
・axial zone深くのカギ爪状のKenyon cell はβ、γ lobeにはのびるが、α lobe にはのびない。
・pedunculusの途中から出てi l pr (４次化学感覚ニューロパイル) に至る一連の線維もある。
【calyx への興味深い入力】
・胸部神経節からventral nerve cord →ant glを介してcalyx のlip 領域へ (クロバエの例) 。
・pedunculus分岐部の巨大な樹状分岐からcalyx へ再帰する線維 (pedunculus 側方を巻く) 。

- 26 -Atlas of an Insect Brain*pedunculus ：３次ニューロパイル【Kenyon cell 軸索】
・calyx のKenyon cell からの神経は、下部のpedunculus divisionで分かれ、α,β,γ lobeに至る。
・均質なα lobe 断面に対し、pedunculusはしま状のニューロパイル構造を示す。
しま状構造は全長にわたって同位相で続く。
calyx の異なるクラスのKenyon cell から出た軸索からなる。
・Kenyon cell からの軸索は、多くのトゲ (spine) と側枝 (collateral) を形成する。
・周囲のi m pr, i l prに出る線維がある。
・一部の線維はα lobe やpedunculusから出て、great commissure (g c) を介して対側の脳に至り、対側のpedunculusか、近くのprotocerebrumのニューロパイルに侵入する。
(α-pr contra, ped-ped contra)・pedunculusの断面は、calyx の異なるKenyon cell に由来する準同心円状の構造を示す。
・protocerebrum内のグリア細胞のラミナが、pedunculusの限られた部分に侵入する。これは均質なKenyon cell の軸索を仕切るのに役立っている。
・３次介在ニューロン (extrinsic cells) は、pedunculus内で、Kenyon cell の軸索の一部と幾何学的に正確に交差、または平行する形で、樹状分岐する。
一部の線維は、pedunculusとcalyx の接続部付近まで上っている。
lobe内の限られた領域のみのKenyon cell 軸索と交差するものもある。
・pedunculus分岐部 (ped div) には、calyx へ再帰する線維につながる巨大な樹状分岐がある。同じような神経は、甲虫
Hoplia farinosa やハチでも見られる (Figure 7-24) 。
【周囲との関係】
・lateral fascicle, median fascicle (l fasc, m fasc) の間に、pedunculusの上面が位置する。pedunculusやα lobeは周囲に埋まっていて、渦巻状の線維が囲んでいる。
pedunculusから i l pr, i m pr にのびる３次介在ニューロンの線維が、この構造を強調する。
・median fascicleの太い束とsynaptic neuropil
pedunculusの分岐部のすぐ後ろに位置する。
・pedunculusの回りのニューロパイルは、漏斗 (funnel) 状の配列を取る。ここには多くの種類の神経があるが、大部分はmedian bundleと、それに関連する介在ニューロン (準平行に並ぶ神経を含む) の終末である。
・posterior collar (p co) を介してpedunculusの後を回る平行な線維の経路がある。

*α lobe ：３次ニューロパイル【α lobe 内の構造】
・Kenyon cell 側枝の典型的なヘビ状の配列 (蛇行) が見られる。細い線維が点在する。
【３次介在ニューロンの線維の連絡】・i m pr, i l prへ (微少な樹状突起が、すぐ周囲のinferior protocerebrumと連絡)
・s m prへ、dorsal protocerebrum (d pr) へ・posterior slope の下降神経へ
・ventral body (v bo) へ・α lobe から lateral horn (l ho ：後部左右) への３次介在ニューロン同士の連絡がみられる。lateral hornで、lobulaからの拡散した終末 (lo t) と連絡する。
・一部の線維はα lobe やpedunculusから出て、great commissure (g c) を介して対側の脳に至り、対側のpedunculusか、近- 27 -Atlas of an Insect Brain

くの protocerebrumのニューロパイルに侵入する。
(α-pr contra, ped-ped contra)【lobe周囲】
・anterior collar
α lobe を巻いて、lateral protocerebrumと、後方のi m pr, s m prを結ぶ。
・superior anterior optic tract (s a op t)
α lobe の内側を巻いて、posterior median fascicle (p m fasc) につながる。
・pyriform fascicle (pyr fasc)
後方左右lateral hornと、前部のinter tubercle tract, p m fascをつなぐ。

*β lobe、γ lobe ：３次ニューロパイル【lobeの構造】
・中央から左右50 〜150μ ：β、γは左右水平に走る。

50 μで後方に曲がって、ellipsoid body の直前に達する。
・β、γ lobe は軸索側枝の分岐パターンが異なる。β lobeの根元は渦巻状。
【β lobe からの線維】
・i m prへ・equatorial horizontal tract (eq h t) を介して、同側のventral body (v bo) へ・正中を越え、対側のβ lobe の後を通って、脳の後方へ
・左右のβ lobe は連絡していない。
・わずかな連絡が、β lobe と対側のγ lobe を結んでいる (γ-β) 。
※fan shaped body からβ lobeを介して両側のs l prに至る連絡があるが、lobeでのこの線維の終末はキノコ体神経とは連絡していない。
【γ lobe からの線維】
・i m prへ・equatorial horizontal tract (eq h t) を介して、同側のventral body やposterior slope へ。
・chiasma of γ lobeを介して、対側のequatorial horizontal tractへ【lobe周囲】
・median fascicleが、pedunculus分岐部の後方を通る。
・median bundleはβ lobeの前方を通っている。

*inferior protocerebrum ：４次ニューロパイル【inferior protocerebrumへの入力】＜lateral, medial 双方へ (i m pr, i l pr) ＞
・pedunculusとα ､β､γ lobeから
・optic tubercle (op tu) から tubercle protocerebral tract を介して
op tu:medulla のtangential cellとlobula の円柱状神経からの線維束。 (視葉と脳を結ぶ最も前方の束)・fan shaped body から
ventral body から median fascicleを介して- 28 -Atlas of an Insect Brain＜medialへ (i m pr) ＞
・ventral body から fascicle of the ventral body を介して・ellipsoid body から＜lateralへ (i l pr) ＞
・anterior optic tractの４束の後側方分岐postero-ventral branchの１つから【protocerebrum内の連絡】・太い線維が、dorsal horizontal tractとposterior median fascicleの間を通って、inferior lateral (i l pr) とinferior medial (i m pr) を結ぶ。
・medial, lateral intracerebral cascade (l intr casc, m intr casc)
内側、外側で上下のsuperior medial (s m pr) とinferior medial (i m pr) をつなぐ。
・superior lateral (s l pr) とinferior lateral (i l pr) の境界は不明瞭。
・heterolateral neuronは、対側のi m pr同士をつなぐ (？) 。
【inferior protocerebrumからの出力】＜medial, lateral双方から (i m pr, i l pr) ＞
・circum γ connectives (circ γ) を介してequatorial horizontal tract (eq h t) につながり、後方のventral body へ・fan shaped body の後下方で脳左右をつなぐgreat commissureを介して、postero-vertical fascicle (p v fasc) へ・median fascicle (m fasc) ：equatorial horizontal tract (eq h t) の外側、antennal lobeの上に位置する。
s m pr, i m p rと、ventral body, equatorial horizontal tract を結ぶ。
・lateral fascicle (l fasc) ：median fascicleの外側前方のv-l prに始まり、２つに分かれる。
内側latero-medial (l m fasc)：

i l prに外側上部superior lateral (s l fasc) ：lateral horn (l ho) の視覚中枢に＜medialから (i m pr) ＞
・superior arch へ (superior arch commissure) ：対側のcentral body と結ぶ。
・median bundleの上部左右のdorsal horizontal tract (d h t) を介して、protocerebral bridgeへ＜lateralから (i l pr) ＞
・ellipsoid body へ- 29 -Atlas of an Insect Brain

機械感覚の情報経路
触覚の弦音器官、Johnstone器官、クチクラの毛、剛毛、口器の感覚器などから来る。感覚器の部位によって、各方向から脳に入る。
median bundleを通って、脳の腹側から上方のprotocerebrumに介在される。
protocerebrumには半同心円状の、入力経路に特異的な領域がある。
(pedunculus, α lobeを半分囲み、i m pr, i l prにのびる )脳下部左右の機械感覚領域 (mechano-sensory region) は、感覚入力を受けてmedian bundle等へ線維を出すとともに、介在ニューロンを受けてventral nerve cord への下降線維を出す。

*機械感覚領域【antennal mechano-sensory region (ant m-sens r) 】
【位置と形状】
・deuterocerebrum内
・protocerebrum下部、１次嗅覚antennal lobe後方、食道下神経節 (sog) の両側
・ventral nerve cord から１次、２次neuronに向かう上行神経の通る穴がある。
・mechano-sensory regionの輪郭付けはむずかしい。ボディアン染色では、側方の視覚中枢optic focus のニューロパイルとくっついて見える。視覚と機械感覚の両ニューロパイルを結ぶ介在ニューロンもある。
・この領域は、antennalと名付けられているが、tegumentary nerve から入る頭部外皮の感覚神経 (複眼の間の剛毛) や、腹部神経節の機械感覚介在ニューロンなどからの１次、２次、３次ネットワークも提供している。
・バッタなどの相同のニューロパイルでは、腹部神経節からの機械感覚とともに、聴覚も処理している可能性がある。
【ant m-sens rへの入力】
・antennal nerve (ant n) は、側方 (目の側) から antennal lobe に入る。
大きく２つに分かれる 内側 嗅覚レセプターの軸索 (同側、対側のantennal lobeへ)
外側 機械感覚の軸索 (mechano-sensory regionへ)
・antennal nerve の機械感覚線維は、antennal mechano-sensory region のニューロパイルに直角に入る。
・機械感覚の軸索の終末の大半は、同側に終末する。
観察できたわずかな対側への神経は、脳の両側へ侵入し、分岐する。
・ant m-sens r後部は、ventral nerve cordventral nerve cordからの上行線維も受ける。
脊策の下方1/4にある細い線維。
胸部神経節や胸部腹部の機械・化学受容器から。
median bundleへの線維も含む。
・antennal nerve の機械感覚の軸索の一部は、lobeへの侵入部で軸索側枝を出しながら後方のant m-sens rニューロパイルへのびる。
(触覚のレセプターからでなく、anterior tegumentary nerveを介して合流した、頭部クチクラのレセプターからの線維と思われる)
・2nd chiasma of the great commissure (2nd ch g c)
protocerebrumと対側のantennal mechano-sensory region を結ぶ
・lateral hornのニューロンの樹状突起も侵入する。
・lobulaからの同側への投射も侵入する。
【ant m-sens rからの出力】
・ant m-sens rからのゆるい線維束は、great commissureの間の正中両側を縫うように上がり、左右合流してposterior verticalfascicle (p-v fasc) になる。

- 30 -Atlas of an Insect Brain

第一の分岐 (p-v fasc 1) ：s l pr, s m prへ。
第二の分岐 (p-v fasc 2) ：protocerebral bridge のbuttress を経てinferior bridge に拡散。
・antenno-glomerular tract (ANT GL) に入る線維
root3

flange (FLA) 前部から。
FLA内で、口器のpharynx,labium, maxilla からの感覚神経終末と連絡

root4,5 食道下神経節から出て、ant m-sens rを突き抜ける。
root4 食道下神経節の中心層、ventral nerve cordから
root5 食道下神経節の側方層、ventral nerve cordから・median bundleへの上行線維は、後方に位置する細胞体に由来し、ant m-sens rニューロパイル内で樹状突起を出している。
・posterior slope に線維をのばす。
・ventral nerve cord へ下降する神経は、posterior slope 内の穴を通る。脳後部で上側へ移動し、食道下に集まる。太さは中位〜細い。
・central body (fan shaped body 等) を介して、ventral body, posterior slope, i m pr, s m prなどにつながる。
【左右のつながり】・食道下のinter ant m-sens fascicleのゆるい線維で結ばれる。
・major sub-oesophageal connective (ma su oes con) で結ばれる。
ma su oes conからは食道下神経節本体に線維が"吊り下がる"。
・ant m-sens r前部は、sub-oesophageal commissure (sub oes c) でつながる。
・食道孔の左右のニューロパイルには、ant m-sen rを通じて分岐する樹状突起がある。
その上には、oesophageal bridgeのsuperior arch を介して左右のant m-sens rをつなぐ神経がある。
※ハエの脳からの下降神経の多くは、多くの感覚様式のニューロパイルに侵入し、その結果多くの様式の命令を体神経節に伝える。近縁種では、対応する下降神経は視覚か機械感覚のどちらかのニューロパイルにしか侵入しない (カマドコ
オロギ Gryllus domestics の dorsal giant fiber) 。これらでは樹状突起の大多数は機械感覚、一部は視覚のみ (バッタ Locustの
DCMD ニューロン) に侵入する。
同様に、双翅類の異なる種でも、相同の器官に差がある。例えばショウジョウバエDrosophila のgiant fiber はmedial
protocerebrumニューロパイルに入るが、クロバエ

Calliphora では、機械感覚領域ant m-sens rや視覚領域optic focus に入る。

*median bundle
・下端：tritocerebrumの食道孔foramen 付近に位置する。起源は３つある。
・食道下神経節 (sub-oesophageal ganglion) から。前端部はflange を介してtrito-cerebrumにつながる。
・その後ろの機械感覚ニューロパイル (ant m-sens r) から
・ventral nerve cordventral nerve cord を経由して胸部神経節から・途中：・後側で、inferior inter antennal connective を介して左右のantennal lobeがつながる。
・β lobe の前方を通る。
・上行するmedian bundle の上でアーチ状に、左右のs m prが融合する (median fusion) 。median bundleの終末が、主に
m fusを形成する。
・上端：protocerebrum上部で左右に分かれる。
dorsal fusionを経て左右のs m prへ。
さらにanterior collar を経てs l prに至る。

- 31 -Atlas of an Insect Brain

終末はprotocerebrumの天井から広がり、２次介在ニューロンの軸索につながる。
側枝を出して両側に投射するものもある。
・median bundleは最低３つに分かれる。
前方 (6000 本) ：deuterocerebrum, tritocerebrumから、dorsal protocerebrumの表層部ニューロパイルへ。
中央：中部で交差する (ch mb)
NCC Iなどが通る。

後方：posterior division of median bundleを経て、斜め後に上り、superior protocerebrumに広がる。

【median bundleへの入力】
・median bundleへの一群の軸索が、食道下神経節の感覚neuropil中に"吊られている"。
・食道下神経節の線条構造のニューロパイルには、median bundleに向かう神経の樹状突起がある。
・antennal mechano-sensory regionのニューロパイルからmedian bundleへの上行線維はニューロパイル後方に位置する細胞体に由来し、ニューロパイル内で樹状突起を出す。
・ventral nerve cord に由来するmedian bundle の線維【キノコ体との関連】
・calyx の最前部の領域は、s m prから protocerebrum-glomerular tract を介して入る終末が集まっている。その樹状枝部は、
median bundleからの小範囲に広がる終末と混じりあう。
・pedunculusの回りのニューロパイルの漏斗状の部分にある神経の大部分は、median bundleと、それに関連する介在ニューロン (準平行に並ぶ神経を含む) の終末である。
・s m pr, i m pr内の、median bundle 入力関連の神経と、キノコ体からの３次介在ニューロンの終末の間に、濃密な線維の網状構造がある。
【median bundleからの線維】
・dorsal protocerebrumの内側縁の細胞が、median bundleを介してcentral complex やtritocerebrumとつながる。
・median bundleの最後方の束などを介して、ventral body に至る。
・median bundleの終末領域からの神経が、protocerebrum後面の上を通ってposterior slope に至り、NCC II を通って後方にのびる。
・median bundle関連ニューロンが、median bundle からの終末のある領域で樹状突起をのばし、dorsal horizontal tractを介して後方にのびて、posterior protocerebrumに至 る。そこで下方に沈み、ventral nerve cordの根元に至る。終末は知られていない。
これらは側枝を、buttressとinferior bridge や、inter tubercle tract を介して対側のprotocerebrumなどにのばす。
・pars intercerebralis (pars in) の神経分泌細胞から、median bundle を介してretro-cerebral nerve に至る。
・pars intercerebralisから median bundleを通って、tritocerebrumのflangeに降りる下降神経が、superior protocerebrum内でふくれた樹状枝部を持つ。
flangeで側枝を出し、labro-frontal nerve を通ってfrontal ganglionに至るもの。
食道下神経節を通って後方へ向かう、側心体への神経分泌細胞らしきもの。
(その形は、Schistocerca vagaの側心体への神経分泌細胞に似ている。
Schistocercaの側心体神経軸索への泳動イオン注入で、少なくとも一部のmedian bundle神経は神経分泌性である
ことがわかっている。)
バッタなど、s m prの樹状突起の一部が、median bundleを通って側心体につながる神経分泌細胞に由来しているという証拠がある。

- 32 -Atlas of an Insect Brain

下降神経、運動神経【脳内の遠心性線維】
・calyx から antenno-glomerular tract (ANT GL) を介して、antennal lobeへ
・median bundleの下降神経によるtritocerebrumへの神経連絡などいろいろ【ventral nerve cordへ】
・脳からの下降神経の多くは、多くの感覚様式のニューロパイルに侵入し、その結果多くの様式の命令を体神経節に伝える。近縁種では、対応する下降神経は視覚か機械感覚のどちらかのニューロパイルにしか侵入しない (カマドコオロギ
Gryllus domestics のdorsal giant fiber) 。これらでは樹状突起の大多数は機械感覚、一部は視覚のみ (バッタ LocustのDCMD ニューロン) に侵入する。
同様に、双翅類の異なる種でも、相同の器官に差がある。例えばショウジョウバエDrosophila のgiant fiber はmedial
protocerebrumニューロパイルに入るが、クロバエ Calliphora では、機械感覚領域や視覚領域に入る (Figure 7-32B) 。
・ventral nerve cord の背側 (運動神経側) 半分に入る下降ニューロンの一部は、昆虫の標準よりはるかに巨大である。樹状突起は、準細胞体 (pseudo perikaryon) となづけた単一の部分から放射状に出る。突起ごとにトゲの配置が大きく異なるのに注意。
４次介在ニューロンの、多くはこの細胞上に集束し、一部は樹状突起に平行に走り、一部は交差する。樹状突起のパターンやトゲの密度の形態上の多様性は、多分入力の多モード性を反映している。樹状突起の膨大部から出る、厚い平たい軸索を持つ。
＜視覚系から＞
・視覚中枢 (optic focus) から
視覚中枢からventral nerve cord に入るニューロンは、2〜4の視覚中枢の情報をリレーしていると思われる。これはlobulaやlobula plateのニューロン6〜12 種に相当する。一部の下降線維は複雑な側枝を持つ。これらはcentral body からの線維と連絡する。
・４次感覚ニューロパイル (視覚中枢, i l pr) から ventral nerve cordに下降する軸索の多くは、posterior slope ニューロパイル
を経由する。一部はこの領域で側方に突起を出す。
＜giant neuron ＞
・１対のgiant fiber が、ほとんどの昆虫のventral nerve cordの背側に見られる。ventro-lateral protocerebrumのlobula視覚中枢から出る。mechano-sensory region等に側枝を出す。
・superior giant neuronはdorsal protocerebrumの４次化学感覚ニューロパイルから出る。
・lobula plateの水平、垂直のgiant neuronから ventral nerve cordに下降する。
一部の終末は、posterior sub-oesophageal commissureを介してventral nerve cordに入る下降神経のトゲ状の樹状枝部と連絡する。対側のposterior slope へトゲの多い側枝を出すものもある。
＜化学感覚系から＞
・α lobe 付近の３次嗅覚神経の終末の間の樹状分岐から、太い下降神経がventral nerve cordに軸索を延ばす。
＜機械感覚系から＞
・mechano-sensory regionから＜食道下神経節から＞・食道下神経節 (sog) は、ventral nerve cordに通じる下降神経 (desc) の、大きな左右対称の樹状枝部を含む。大多数の下降神経同様、この下降神経は元になる親ニューロパイルの後に位置する。
＜そのほかの場所から＞・posterior slope から (左右対称、または片側のみ)
・inferior bridgeから・原則的には、superior protocerebrumからの下降神経は比較的軸索が小さく、側方下へのびてventral nerve cordに入る。

- 33 -Atlas of an Insect Brain＜脳後部の下降線維の経路＞
・posterior slope のsuperior, inferior connective の間の隙間と、posterior slope 内の穴には、antennal mechano-sensory region、
dorsal protocerebrumからの下降神経が通る。
・食道孔には、視覚中枢と上部のprotocerebrumからの下降神経と、median bundle への細い上行神経がある。
・食道下神経節とantennal mechano-sensory regionからの下降神経は、ventral nerve cordへの侵入を前にして、脳後部で上側へ移動し、食道下に集まる。

【ventral nerve cord】
・ventral nerve cord (v n c) の線維数は、イエバエで約5600 といわれる。
・ventral nerve cord の上方1/3には、脳からの下降する神経がある。
・全ての上行、下降神経線維はそれぞれの束に集まっている。
・太い下降神経：v-l prの視覚中枢からのgiant fiberや、他の視覚中枢のminor giants を含む。
・中位の下降神経、細い下降神経：posterior slope, dorsal protocerebrum, antennal mechano-sensory regionからの下降神経。
・上行神経と、中位の下降神経の間：胸部神経節からの介在ニューロンを含む色々な直径の線維がある。
・central body から ventral nerve cordv n cに至る線維は見つかっていない。

【左右の連絡】
・脳からの下降神経の、もっとも後方のcommissure 。一部の線維はposterior slope 後方に分岐を出す：
posterior commissureで、下降軸索が左右連絡する。
caudal sub-oesophageal connective
・多くの軸索は、下降神経のposterior sub-oesophageal commissure (plate6-26) を介して、食道 (oesophagus) の下で対側のventral nerve cord 線維束にクロスする。

【口器、触覚等への下降神経】
・食道下神経節のflange部には、口器の筋肉に向かう運動神経がある。
・maxillary-labellar nerve には、口器筋肉にのびる運動神経がある。特徴的な運動タイプの樹状突起と、準細胞体(pseudoperikaryon) が見られる。
・触角の筋肉への運動神経は、antennal mechano-sensory regionニューロパイルの後方の表面部に位置する。樹状突起のパターンは、この種の神経に特徴的なものである。
・ある神経は、pars intercerebralisから、median bundleを通って、tritocerebrumのflangeに至る。superior protocerebrum内で膨れた樹状枝部を持つ。flangeで側枝を出し、labro-frontal nerve を通ってfrontal ganglionに至る。

口器への神経 (labro-frontal nerve, maxillary-labellar nerve)【上行線維】
・前方のlabro-frontal nerve (lab ph n) と、maxillary-labellar nerve (max lab n) のmaxillary側につながる１対の根元は、食道下神
経節に埋め込まれている。
・labro-frontal nerve (la-ph n) , maxillary-labellar nerve が、食道下神経節とtritocerebrumに入る。
・max-labl nerve から食道下神経節に入る感覚神経終末の、拡散した、しま状の配置
少なくとも２つのグループのレセプターが、２つのレベルで終末する。olfactory lobe と同様、これらのレセプターニュ
ーロパイルには、同側、対側のintrinsic な神経 (int) と、無軸索のamacrineふう神経がある。
・labro-frontal nerve の感覚神経の軸索は、protocerebrumにも至る。

- 34 -Atlas of an Insect Brain【下降線維】
・maxillary-labellar nerve を介して、口器筋肉にのびる運動神経。
・tritocerebrumはlabro-frontal nerve (lab-ph n) からの線維も受け、frontal ganglionや腸の筋肉への線維を出す。

神経分泌細胞・主な神経分泌細胞の線維の経路
脳上部正中
左右
脳下部左右

NCC I ：median bundleの交差経路を介して
NCC II ：sub-ellipsoid commissureの垂直部分を介して
NCC III：食道孔に沿って・３経路とも脳から後に出て、retrocerebral nerve を形成し、retrocerebral complex (アラタ体corpora allata 、側心体corpora
cardiaca) に至る。
※pars intercerebralisの線維は、主にNCC IIを通る。
一部はNCC II を形成するが、ellipsoid body 下部でなく、protocerebrumニューロパイルの後方を、単眼からの入力介在ニューロンと平行に下る。
・NCC II の細胞体の樹状突起の一部は、central body 前方のs m prにある。
・superior arch と、median furrow 両側のmedial protocerebrumの表層ニューロパイル内の樹状枝部の間とを結ぶ神経の両端は、「後シナプス的」なトゲ状の特徴を持たない。たぶんこれらの神経は神経分泌細胞である。pars intercerebralisにある細胞体の多くは、神経分泌細胞的な組織化学的特性を持っている。バッタLocustやSchistocercaでは s m prの樹状突起の一部がmedian bundleを通って側心体につながる神経分泌細胞に由来しているという証拠がある。
・pars intercerebralisの細胞体から太いニューライトがsuperior archの上面にのび、そこで大きな膨らみと一群のコブを形成する。これらの終末特化は、バッタLocust の脳 へのコバルト注入でみられる神経分泌細胞とよく似ている。

- 35 -Atlas of an Insect Brain

高次機能
protocerebrum*superior protocerebrum
superior medial protocerebrum(s m pr)superior lateral protocerebrum (s l pr)
・superior protocerebrumには、全種類の入力の3,4 次介在ニューロンが連絡している。
機械感覚領域から(前部、中部)

lateral hornから

視覚

キノコ体、α、β、γ lobe から 化学感覚＆

pars in

神経分泌細胞 (側心体corpora cardiaca へ)

tritocerebrum, central body への細い神経もある・superior protocerebrumは、tritocerebrumとfrontal ganglion 、脳後部複合体 (側心体等) を介して、交感神経系 (不活発神経系)と密接に連絡している。tritocerebrumや神経分泌細胞の樹状突起への、3､4次介在ニューロンの多様な集束がみられる。
・lateral protocerebrum, medial protocerebrum, v-l protocerebrumの全体にわたってplate7-18,21,22に示した無軸索神経と似た特徴を示す、数百の細かく分岐した線維がある。これは、視葉を除く脳の細胞タイプの中で、最大の数を構成すると思われる。
【位置と形状】
・lateral, medial protocerebrumの上部が一体化し、superior protocerebrum (s pr) とよばれる。
dorsal horizontal tract (d h t) , lateral d h t (l d h t) ,lateral horn (l ho) , inferior medial protocerebrum (i m pr) などに接する。
・左右のsuperior protocerebrumは前方ではつながっている。
後方でdorsal furrow、さらに後方でpars intercerebralisによって隔てられている。
・s l pr, i l pr の間に、lateral dorsal horizontal tract (l d h t) の渦巻状の線維がはっきり見える。
・s l pr, i l pr は、optic tubercle の少し後。
・posterior collar は、superior protocerebrum (s pr) の最後部を示す。
【superior inferior間の連絡 (s m pr-i m pr) 】
・lateral, medial intracerebral cascade
内側、外側で、上下のs m prとi m prをつなぐ。
【左右superior間の連絡 (s pr-s pr) 】
・anterior dorsal commissure (a d c)dorsal fusionの上、inter tubercle tract (in tu t) の斜め後同側、対側のs l pr の表層部をつなぐ。
・左右のmedial protocerebrumは、
前方：frontal, accessory median commissure(medial intracerebral cascadeに連続している)
後方：superficial commissure
でつながっている。

- 36 -Atlas of an Insect Brain・median fusion
上行するmedian bundle の上でアーチ状に、左右のs m prが融合する。
median bundle の終末が、主にmedian fusion を形成する。
【medial lateral間の連絡 (s m pr-s l pr) 】
・α lobe 後方で、s l prとs m prが融合する。前後方向の太い神経線維の穴が空いている。i m pr やi l prに比べ、線維構造があるので見分けがつく。
・anterior collar
α lobe を巻いて、s m pr, i m prと、前方のlateral protocerebrumを結ぶ。
【superior medialと外部との連絡 (s m pr) 】
・s m prから oblique superior fascicle→posterior collar を介してlateral hornを結ぶ神経。
・β lobe の後ろ側上方で、superior protocerebrumから ellipsoid body に至る４つの線維が、中央に集中する。
oblique ellipsoid tract ２本lateral ellipsoid tract

２本・oblique ellipsoid tract
medial protocerebrumから ventral body に連絡。
・protocerebral glomerular tractの細い線維束
calyx から前方にのびて、s m pr前部と結ぶ。
calyx の最前部の領域はこの線維の泡状の終末のみが集まっている。
樹状枝部は、median bundle からの小範囲に広がる終末と混じりあう。
・α lobe から s m prに伸びる外部の線維。
・NCC II への神経分泌細胞線維の樹状突起が、central body 前方のs m prにある。
・s m prとlateral hornを結ぶ介在ニューロンが、α lobe の前を巻いている。
・lateral horn-medial protocerebrum tract (l ho m pr t)commissure of lateral horns の両側すぐ上。
lateral hornとmedial protocerebrumを結ぶ短い線維【superior lateral と外部との連絡 (s l pr) 】
・lateral hornのしま状構造に比べ、s l prは、より均質な線維状構造を持つ。
・lateral ellipsoid tract
ellipsoid body, superior arch, fan shaped body から、一部の線維がs l prに至る。
・superior arch のouter tract が、s l pr に連絡。
・fan shaped body から ellipsoid body の下側の溝 (ventral grove) を通って、片方のβ lobeを通り、両側のs l prに至る連絡がある。多分キノコ体神経とは連絡していない。
・posterior median fascicleからの線維が、s l prに直角に入る
・s l prから lateral hornに入る線維・superior lateral fascicle (s l fasc)
脳を垂直に通る拡散した配列のニューロンs l prとv-l pr を結ぶ。
・lateral protocerebrumの表層ニューロパイルの大きな樹状枝部からの軸索が、下にのび、posterior slope やventral nerve cordに至る。
・median bundle
protocerebrum前面で終末する。
線維は後にのびて、後面の斜めにposterior slope に降りる部分の神経の樹上突起に連絡する。

- 37 -Atlas of an Insect Brain【superior medial, lateral と外部との連絡 (s m pr, s l pr-) 】
・antennal mechano-sensory regionからのゆるい線維束
great commissureの間の正中両側を縫うように上がる。
左右合流してposterior vertical fascicleになる。
第一の分岐がs l pr, s m prに至る。
・superior protocerebrumから、太い線維がcentral body の下のgreat commissureに入る。
・dorsal horizontal tract (d h t)
superior protocerebrumの前面から出た一部の線維が、inferior bridgeに至る。
・s m pr, s l prから単眼神経節に上る遠心性神経もある。
・ellipsoid body を囲むprotocerebrumには、lateral dorsal horizontal tract (l d h t) の表面で小さいが複雑な分岐をするventral bodyからの線維が貫通している。線維は左右にのびて、pedunculus のまわりや superior protocerebrumに至る。
・胸部神経節の「連合 (associative) 」介在ニューロンからの上行線維が、posterior slope で複雑に分岐し、一部はsuperior
protocerebrumにも侵入する。
・superior protocerebrum, v-l prからの internuncialな介在ニューロンが、posterior slope で終末する。
・superior protocerebrumからの下降神経は、原則的には比較的軸索が小さく、側方下へのびてventral nerve cordに入る。
・superior protocerebrum, ventral body (v bo) , posterior slope (p sl) に由来する神経で、central body には独立した線条構造の水平層が出来ている。
【superior, inferior medialと外部との連絡 (s m pr, i m pr-) 】
・median fascicles m pr, i m prと、ventral body, equatorial horizontal tractを結ぶ。
・一部の神経は、s m pr, i m pr内の、median bundle入力関連の神経と、キノコ体からの３次介在ニューロンの終末の間に、濃密な線維の網状構造を作る。
【superior, inferior lateralと外部との連絡 (s l pr, i l pr-) 】【median bundleとの連絡】
・median bundle (mb) 上部で２つに分かれる。
dorsal fusion (d fus) を経て左右のs m prに広がる。
さらにanterior collar (a co) を経てs l pr に至る。
・median bundle後部の線維が、posterior division of median bundleを経て、斜め後に上り、superior protocerebrumに広がる。
・上行するmedian bundle (mb) の上でアーチ状に、左右のs m prが融合する (median fusion:m fus) 。median bundle の終末が、
主にm fusを形成する。
・median bundle線維の終末はprotocerebrumの天井から広がり、２次介在ニューロンの軸索につながる。
・pars intercerebralisから median bundleを通って、tritocerebrumのflangeに降りる下降神経が、superior protocerebrum内でふくれた樹状枝部を持つ。
flangeで側枝を出し、labro-frontal nerve を通ってfrontal ganglionに至るもの。
食道下神経節を通って後方へ向かう、側心体への神経分泌細胞らしきもの。
バッタなど、s m prの樹状突起の一部が、median bundleを通って側心体につながる神経分泌細胞に由来しているという証拠がある。
・median bundleからの一部の線維の終末は、lateral protocerebrum, dorsal protocerebrumに入り、同時に対側のs m prに側枝を出す。

- 38 -Atlas of an Insect Brain*anterior optic tubercle【位置と形状】
・s l pr, i l pr の前方。
・左右はinter tubercle tract で結ばれている。
・s l prの表層部はinter tubercle tract の斜め後で、anterior

dorsal commissureを介してつながる。

【optic lobe からの投射】
・medullaのtangential cell とlobulaのcolumnar element からの神経束anterior optic tractが入る。視葉と脳を結ぶもっとも前方の束。
２：medullaから、optic tubercle のanterior optic tract の上側の束へ
４：optic tubercle への anterior optic tract。
4a:posterior median fascicle, pyriform fascicle
4b:intertubercle tract
4c:anterior optic tract 1,4 の後下方への分岐
4d:anterior optic tract 2,3 の後下方への分岐【protocerebral bridge (後部左右) との連絡】
・anterior protocerebrum-protocebral bridge tractの一部
lateral dorsal horizontal tract (l d h t) からのわずかな線維を含む。
optic tubercle とprotocerebral bridgeを連絡する。
・dorsal horizontal tract (d h t)inter tubercle tract から分岐して、中央部を前後に結ぶ。
protocerebral bridge へ入力する。
・lateral dorsal horizontal tract (l d h t) 。
dorsal horizontal tractの側方。
protocerebral bridge と連絡。
・dorsal lateral horizontal fascicle (d l h fasc)
protocerebral bridge と連絡。
Powerが、ショウジョウバエにおけるこの連絡について記述している (1943) 。
・同側のoptic tubercle から protocerebral bridgeのbuttress に至る線維。
【そのほかの連絡】・i m pr前部にも入る。
・tubercle protocerebral tract
i l pr, i m prにつながる。
・pyriform fascicle
前部のinter tubercle tract, posterior medial fascicleと、後方左右のlateral hornをつなぐ。
・accessory body につながっている。

*ventro-lateral protocerebrum (v-l pr)
・lateral protocerebrum, medial protocerebrum, v-l pr の全体にわたって、plate7-18,21,22に示した無軸索神経と似た特徴を示す、数百の細かく分岐した線維がある。これは、視葉を除く脳の細胞タイプの中で、最大の数を構成すると思われる。

- 39 -Atlas of an Insect Brain【位置と形状】
・v-l pr の前部は、anterior optic tractのpostero-ventral branchによって、脳の他の部分と区切られている。
・i l prの下に位置し、一部融合して見える。
・v-l pr の形は、中央から後方posterior slopeまで、著しく変化する。
前方では、視覚中枢最両端は、正中より左右350 μ。
中央付近では、v-l pr外縁は正中側に近づくが、視覚中枢との境界は明瞭。
この位置のv-l prのほとんどは、横断面に平行or垂直な線維で占められる。
これらの線維束の連絡は、・一部はlobula, lobula plateから v-l prの視覚中枢へ。
・１束は、前部視覚中枢からposterior fascicle of optic foci を経て、後部視覚中枢へ。
・大部分は横断面に平行に、great commissureに集まる。
これらの線維は、左右の視覚系の４次neuropil (視覚中枢) 間や、４次 (視覚中枢) と３次 (lobula) の間を結ぶ。
【視覚中枢optic foci 】
・lobulaからの線維は、前方のlobula optic nerve などを介してv-l pr に至る。
・anterior optic tract
medulla, lobulaから optic tubercle に入る
postero-ventral branch が、４つの束に分かれる。
束１：v-l prの視覚中枢へ。

束２,３：視覚中枢のventral body との境界部へ。
束４：i l pr へ。

・v-l pr の後部には、lobula からの神経終末があり、lateral fascicleを介してdorsal protocerebrum につながる。そのさらに後ろ
で、lobula, lobula plateからの神経を受ける。
・lateral fascicle：前方のv-l prに始まり、分岐する。
内側(latero-medial fascicle)：i l prに

外側上部(superior latetal fascicle)：lateral hornの視覚中枢に

後方斜め内側 (lateral dorsal horizontal tract) ：optic tubercle とprotocerebral bridgeを結ぶ。
・posterior lateral fascicle
視覚中枢から横斜め前方にのび、lateral hornに至る。
・posterior-lateral tract
superior arch から i m prにのびる posterior tract から分岐して、v-l prの視覚中枢に連絡する。
・i l prとv-l prを結ぶ介在ニューロンがある。
・great commissureの2nd chiasma
central body の両側の、v-l pr の視覚中枢の後、中央部にある一部の神経が、これを通って脳の対側に渡った後、
ventral nerve cord につながる。
一部の細胞体は、高く離れた脳の後上部、superior protocerebrum後面の上にある。
・１対のgiant neuron
v-l pr から発し、ventral nerve cordventral nerve cordに至る。
他のminor giant に比べ、特に巨大。ほとんどの昆虫のventral nerve cord の背側に見られる。

- 40 -Atlas of an Insect Brain【optic lobe から視覚中枢への投射】＜lobula→前部視覚中枢＞
1a：lateral hornのcommissureを介して、lobula から、対側のlobulaと、対側の前部視覚中枢の側縁へ
４：optic tubercle への anterior optic tract。
4a:posterior median fascicle, pyriform fascicle
4b:intertubercle tract
4c:anterior optic tract 1,4 の後下方への分岐
4d:anterior optic tract 2,3 の後下方への分岐
７：posterior median fascicleの一部として生じ、前部視覚中枢最後部に拡散する。
5a：lobulaから下側前部視覚中枢へ
5c：lobulaから側方、下方の視覚中枢へ
８：lobulaから同側の前部視覚中枢へ
10 ：視覚中枢のposterior commissureのすぐ上で、両側のlobulaを結ぶ経路。
10a:対側の前部視覚中枢への側枝
11 ：lobulaから、前部視覚中枢の後部へ
16a：表面に帯状に樹状分岐するlobula のtangentialから前部視覚中枢へ＜lobula→後部視覚中枢＞
16b：表面に帯状に樹状分岐するlobulaのtangentialから後部視覚中枢へ
24 ：lobulaから中央下側の後部視覚中枢へ。
30 ：lobulaから後部視覚中枢への、狭い範囲に広がる神経。
＜lobula→側方視覚中枢 (後部視覚中枢の上側方) ＞
13 ：側方視覚中枢へのlobula tangential。
＜lobula／lobula plate→前部視覚中枢＞＜lobula／lobula plate→後部視覚中枢＞
６：lobula／lobula+lobula plateからの、混じった線維束
6a:posterior median fascicleの線維の大部分を形成する。
6b:後部視覚中枢を経て前部視覚中枢へ
９：lobula／lobula plateからの二重束。
・後部視覚中枢へ。
・融合して視覚中枢のposterior commissureへ。対側に投射し、対側のlobula複合体に至る。
11 ：lobula／lobula plateから、後部視覚中枢の、inferior bridge のすぐ側方へ
14,15：狭い帯状の範囲に広がるtangential。
lobula plateから posterior slope 真上の後部視覚中枢にのび、inferior bridgeの下に入り込む。
17,18：lobula plateの狭い範囲に広がる神経
同側、対側のposterior optic tubercleへ
対側のlobula plateへ
27 ：lobula／lobula plateから後部視覚中枢への、狭い範囲に広がる神経
28,29：lobula plateから後部視覚中枢への、狭い範囲に広がる神経。
＜medulla→前部視覚中枢＞- 41 -Atlas of an Insect Brain

2：medulla から、optic tubercleのanterior optic tractの上側の束へ
3a：medulla →lobula 上部で一部が拡散→他は前部視覚中枢へ。
経路２と３は、２次視覚ニューロパイルと、lobula からの入力を受ける視覚中枢を結ぶ唯一の連絡である。
＜medulla→後部視覚中枢＞
25 ：medullaからの posterior optic tract と、その側枝。
25a,i:同側の後部視覚中枢へ (plate7-17) 。

25b,c,g,h:対側の後部視覚中枢へ。
【その他】
・superior lateral fascicle
脳を垂直に通る、拡散した配列のニューロンs l prとつながる。
・antennal nerve から v-l prに入る神経。
・superior arch commissure の線維
v-l pr 最上部と対側のcentral body を結ぶ。
・superior arch は、pedunculusの分岐部の後面を通る軸索を介して、v-l pr の樹状枝部につながっている。
・ellipsoid body から側方にのびてv-l pr の視覚中枢最側方に入る神経。
・sub-oesophageal ventro-lateral fascicle
食道下神経節とつながる。
・internuncialな介在ニューロンが、posterior slope で終末する。
【左右の連絡】
・great commissure
central body の下で左右の脳を結ぶ
v-l pr とdorsal protocerebrumからの線維が赤道面で出会って、形成。
後 下降線維のposterior chiasma
視覚中枢から対側のventral nerve cordへ↓

2nd chiasma 、その上のsuperior chiasma
protocerebrumと、対側のdeuterocerebrumのantennal mechano-sensory region を結ぶ。
両側のlobula, v-l pr, deuterocerebrumを結ぶ線維を含む。

前

1st chiasma
後部視覚中枢とventral bodyから、deuterocerebrumとv-l prへ

・v-l pr の視覚中枢間の連絡。
・lobulaの小範囲に広がる神経が、脳前部のoptic tubercleにつながる。
optic tubercle は、accessory body につながっている。
accessory body ：central body 前側方、ventral body 後方・lobulaの広範囲に広がる神経は、脳後部のgreat commissureを介して対側のv-l pr の視覚中枢に投射する。
・v-l pr とcentral body が連絡する。視覚中枢の線維の一部は、central body の正中の少し対側がわに終末する。
・v-l pr から対側のventral body, i m prにつながる神経もある。

*dorsal protocerebrum【位置と形状】
・lateral hornからの線維と、dorsal horizontal tractの間にある。

- 42 -Atlas of an Insect Brain

・左右は、pars intercerebralis (pars in) で隔てられている。
・great commissureが間を結ぶ。
・左右のdorsal protocerebrumはinferior bridgeニューロパイルを介して接する。
dorsal protocerebrumニューロパイルは、脳後部中心面付近でinferior bridgeと融合し、さらに後方で再び分かれてposterior
slope に至る。
・cerebrumの異なる部分の間の細い線維からなる層状配置がある。
【外部との連絡】・protocerebral bridge と連絡している。
・median bundleの前方の線維 (6000 本)
deuterocerebrum, tritocerebrumから dorsal protocerebrumの表層部ニューロパイルに上る
・前方は、dorsal horizontal tract (d h t) とbuttress (but) につながる。
・dorsal horizontal tract (d h t) と、posterior medial fascicle (p m fasc)dorsal protocerebrumの中間部を占める。
太い線維が、d h tとp m fasc の間を通って、i m prとi l prを結ぶ。
・median fascicle
ventral body からのびる線維が、dorsal protocerebrumへ
・lateral fasciclev-l pr につながる。
・lateral fascicle of inferior bridge
posterior collar から線維を受ける。
・postero-vertical fascicle
食道下神経節とant m-sens rから線維を受ける。
・circum-oesophageal fascicle
食道下神経節が、これを介してdorsal protocerebrumと、tritocerebrumのsupra oesophageal bridge に合流する。
・３次介在ニューロンがキノコ体からdorsal protocerebrumに向かう。
【下降神経】
・dorsal protocerebrumからの下降神経は、posterior slope のsuperior, inferior commissure 間の隙間と、ニューロパイル内の穴を通ってventral nerve cord に向かう。中位〜細い 直径の下降神経になる。
・superior giant neuronはdorsal protocerebrumの４次化学感覚ニューロパイル (plate 7-23) から出る。

*lateral horn
【位置と形状】
・lateral hornの周囲は、脳のほかの部分とはっきり区別できる。
・s l prの、より均質な線維状構造に比べ、lateral hornはしま状構造。
・antenno-glomerular tractは、calyx とpedunculusの接合部の前側上部、commissure of lateral hornのちょっと表層側の位置に入る。
【左右の連絡】
・commissure of lateral horns
脳の左右の上部を結ぶ最もはっきりした連絡。
posterior collar を介して左右のlateral hornをつなぐ。
commissure of lateral horns の神経束は、キノコ体とは連絡しない。

- 43 -Atlas of an Insect Brain・lateral horn-medial protocerebrum tract
commissure of lateral horns の両側すぐ上。
lateral hornとmedial protocerebrumを結ぶ短い線維
これもキノコ体とは連絡をしない。
【外部との連絡】・lateral hornの線維の由来
superior protocerebrumから
lobulaから (tract between lateral horn and lobulaを介して)＜protocerebrumとの連絡＞・posterior lateral fasciclev-l pr の視覚中枢からlateral horn下側へ入力。
・superior lateral fascicle
lateral fascicleの外側上部
v-l pr からlateral hornの視覚中枢につながる。
・pyriform fascicle
後方左右lateral hornと、前部のinter tubercle tract, posterior median fascicleをつなぐ。
・s m pr から oblique superior fascicle→commissure of lateral horns→posterior collarを介してlateral hornを結ぶ神経。α lobeの前を巻く。
・lateral hornに樹状突起を広げる神経の軸索が、s l prに向かう。
＜lobulaとの連絡＞
・垂直に並んだlobula tangential cellからの同側の終末が入る。一部はcommissureを介して対側のlateral horn に至る。
経路１：lateral hornのcommissure。
1a：lobulaから、同側、対側のlateral horn へ
1b ：lobulaから、対側のlobulaと、対側の前部視覚中枢の側縁へ・lateral hornのlobula からの終末は、v-l prでの視葉からの終末と著しく異なる (plate

7-18) 。

＜central complexほか、との連絡＞・vertical division of the sub-ellipsoid commissure
ventral body から ellipsoid body の下をくぐって、対側のlateral hornの方にのびる。
・superior arch commissure (s ar c)lateral hornと対側のcentral body を結ぶ。
・キノコ体α lobe から lateral hornへの、３次介在ニューロン同士の連絡がみられる。 lateral hornで、lobula からの拡散した
終末 (lo t) と連絡する。
・ventral body 後方のantennal mechano-sensory regionには、lateral hornのニューロンの樹状突起も侵入する。

*posterior protocerebrum【位置と形状】
・posterior protocerebrumの一部は、posterior optic tubercle を構成する。
【連絡】＜視覚系との連絡＞・lobula plateから後方に出る線維は、posterior protocerebrumの視覚中枢に至る。
・lobula plateとlobula、さらにposterior protocerebrumを結ぶ周期的連絡がある。

(plate 7-16,7-17)

・posterior protocerebrumの、lobula plate終末の視覚中枢からの線維が、内側斜め前のcommissure of posterior optic foci- 44 -Atlas of an Insect Brainと、その前方のgreat commissure に入る。
＜central complexとの連絡＞
・ventral body のposterior tract
脳後部でinferior bridge 両側のposterior proto cerebrumに入る。
・accessory body とposterior protocerebrumの視覚中枢の連絡は少ない。
・posterior protocerebrumのニューロパイルであるlobula plateの視覚中枢が、proto-cerebral bridge と連絡する。
・protocerebral bridge から対側のfan shaped body の扇状線維束に入る線維が、posterior protocerebrumからの拡散した樹状枝部の後を通る。この線維は細い側枝を後方に出し、protocerebral bridgeの側方の根元に至る。
＜下降神経＞
・posterior protocerebrumからの下降神経が、交差してventral nerve cord背側に入る。。
・plate 7-32Aのように、非常に大きな下降神経がある。４次介在ニューロンの多くは、この細胞上に集束する。樹状突起のパターンやトゲの密度の形態上の多様性は、多分入力の多モード性を反映している。
・下降神経が３次介在ニューロンの終末部から出て、posterior protocerebrum, posterior slopeに入る。下降神経の終末はここで、下降神経の軸索−樹状突起的な側枝に集まる。下降神経の主な樹状分岐は４次視覚ニューロパイルにある。
・median bundle関連ニューロンmb 1, mb 2は、median bundleからの終末のある領域で樹状突起をのばし、dorsal horizontal
tractを介して後方にのび、posterior proto-cerebrumに至る。そこで下方に沈み、ventral nerve cord の根元に至る。終末は知られていない。

*posterior optic tubercle【位置と形状】
・posterior protocerebrumの、lobula plate由来の視覚中枢の一部は、posterior optic tubercle を構成する。
【連絡】・一群の線維で、同側のventral body につながる。
・plate7-31：経路17,18
lobula plateの狭い範囲に広がる神経から、同側、対側のposterior optic tubercleへ
対側のlobula plateへ*posterior slope【posterior slope への入力】＜視覚系からの巨大線維giant fiber＞
・lobulaから posterior slope への両側性giant lobula neuron。
posterior slope で、水平／垂直のlobula plate神経と、単眼神経節からの終末に連絡する。
great commissureを介して、対側のposterior slope に至る。
・lobula plateから posterior slope の食道周辺部へのびる、水平、垂直のgiant fiber。
(horizontal, vertical giant fibers of lobula plate)
一部の終末は、posterior sub-oesophageal commissureを介してventral nerve cordに入る下降神経のトゲ状の樹状枝部と連絡する。対側のposterior slope へ側枝を出すものもある。
・horizontal giant visual interneuron
lobulaの内層からposterior slope へ・giant vertical fiber (いわゆる Pierantoni fibers) 。
lobulaから posterior slope の食道周辺部へ投射する８本の巨大な垂直線維- 45 -Atlas of an Insect Braincell 1,2,3 垂直線維の前方の３つ組
cell 4,5

上後方に曲がっている

cell 6,7,8 前上方に曲がっている
８本とも、下部では同じような分岐パターンをとる。
・lobulaとlobula plateから同側のposterior slopeへの線維束
giant lobula complex neuronの小さな超周期的 (個眼ごとのコラム構造より大きな単位の構造) 配列を構成するらしい。
・v-l pr から対側のposterior slope にある視覚中枢に向かうgiant neuron。
＜その他の視覚系から＞・posterior optic tract (p op t)
medulla前端からposterior slopeに至る
・posterior optic tractの下部の線維束は、medulla の小範囲に広がるtangential cell に由来する。
対側のmedullaへのびる
同側／対側のposterior slope に樹状分岐する。
・lobula plate-protocerebral bridge fiber
lobula plateから対側のposterior slope に向かう、中くらいの太さの線維・contra mim：一見対側からに見えるが、実際は同側のgiant neuronの最初のnodeの回りで終末する線維。同側のposterior
slope と、対側の後部視覚中枢の２ケ所で突起を出す。
＜単眼から＞
・単眼神経がposterior slope のneuropilへ直角に侵入する。終末は
lobula plateからの giant neuronの終末
giant lobula plate-lobula neuronの終末
対側のlobulaからの giant lobula neuronの終末に近い。
＜化学感覚系から＞・equatorial horizontal tract
キノコ体β､γ lobeからの神経が、同側のventral body やposterior slope に至る。
＜機械感覚系から＞・posterior vertical fascicle
antennal mechano-sensory regionの神経が上方に線維を延ばし、posterior slope 上部のニューロパイルに至る。
・脳後部のprotocerebrum
・lobula plateのもっとも後方の終末
・ocellar ganglion (ocl n) からの終末
・キノコ体からの３次neuronに連絡する、dorsal protocerebral regionの介在ニューロンの樹状分岐
・posterior deuterocerebrumのmechano-sensory regionから、posterior slope に線維をのばす。
＜protocerebrumから＞・lateral protocerebrumの表層ニューロパイルから、posterior slope やventral nerve cordに至る。
・superior protocerebrum, v-l prからの internuncialな介在ニューロン
・protocerebrumの３次介在ニューロンの終末部から、posterior protocerebrum,posterior slope に入り、下降神経の軸索−樹状突起的な側枝に集まる。下降神経の主な樹状分岐は４次視覚ニューロパ
イルにある。
＜central complexから＞・equatorial horizontal fascicle (eq h fasc)
accessory body 後面から、後方のposterior slope に至る。
・lateral protuberance から、posterior slope へ。fan shaped body にものびている。
・同側、対側の、posterior slope とprotocerebral bridge を結び、下降神経の間で樹状分岐する神経。

- 46 -Atlas of an Insect Brain＜ventral nerve cord から＞・胸部神経節の連合 (associative) 介在ニューロンからの線維が、posterior slope 内で複雑に分岐する。下降神経の樹状枝部、superior protocerebrumニューロパイル、pedunculus の脇などへ侵入。
・ventral nerve cord から対側のposterior slope に入る太い神経。
【posterior slope を経由する線維】
・視覚中枢 (optic foci) からの giant neuronが、posterior slope で樹状枝部を生じ、胸部腹部神経節に至る。
・posterior slope のsuperior, inferior connective 間の隙間とニューロパイル内の穴には、・antennal mechano-sensory regionからの上行／下降神経・dorsal protocerebrumからの下降神経 (desc (pr) )が通る。
・４次感覚ニューロパイル (視覚中枢, i l pr) から ventral nerve cordに下降する軸索の多くは、posterior slope ニューロパイル
を経由する。一部はこの領域で側方に突起を出す。
・median bundleの終末領域からの神経。protocerebrum後面の上を通ってposterior slope に至り、NCC II を通って後方にのびる。
【posterior slope からの出力】＜単眼神経節へ＞
・giant neuron やlobulaからの向心性神経から、上る１対の遠心性神経。
・s m pr, s l prから上る遠心性神経。ある場合にはposterior optic tractにも達している。lobulaやmedulla などの視覚系の感覚
ニューロパイルに由来し、単眼神経とprotocerebral bridge の両方に投射する。
＜central complexへ＞
・central complexの、protocerebral bridge, fan shaped body に線維を出す。
・fan shaped body を介してventral body と、posterior slope, antennal mechano-sensory region を結ぶ神経。
＜ventral nerve cord へ＞・ventral nerve cord への左右対称、または片側のみの下降神経
・posterior slope, 視覚中枢, anterior protocerebral region からの線維がposterior slope を経てventral nerve cord に投射する。
・ventral nerve cord の中位〜細い直径の下降神経：posterior slope, dorsal protocerebrum, antennal mechano-sensory regionから【左右のつながり】・脳の両側は、posterior slope のsuperior, inferior connective (superior ：食道上, inferior：食道下) でつながる。
・胸部神経節から出てposterior slope に至る一部の上行神経は、inferior connective で対側へ渡る。

*deuterocerebrum【位置と形状】
・前部にantennal lobe
・後部にantennal mechano-sensory regionがある。
【連絡】・median bundle (m b) が、deuterocerebrumと食道下神経節の機械感覚neuropil からの神経を受ける。
・central body ともつながる。
・great commissure
2nd chiasma of the great commissure
protocerebrumと対側のdeuterocerebrumのantennal mechano-sensory region を結ぶ
1st chiasma of the great commissure (1st ch g c)
後部視覚中枢とventral body から、deuterocerebrumとv-l prへ- 47 -Atlas of an Insect Brain*tritocerebrum【位置と形状】
・食道の両脇【連絡】・antenno glomerular tract
deuterocerebrum (antennal lobeとmechano-sensory region)
tritocerebrum (flange)
食道下神経節から、calyxへ。
・median bundle線維の大半 (最も前方の束)
deuterocerebrum, tritocerebrumから dorsal protocerebrumの表層部ニューロパイルに上る。
・pars intercerebralisからの下降神経。
superior protocerebrum内で泡状の樹状枝部を持つ。
median bundle を通って、tritocerebrumのflange に降りる。
flangeで側枝を出し、labro-frontal nerve を通ってfrontal ganglionに至る。
・labro-frontal nerve, maxillary-labellar nerve
口器からの神経
食道下神経節とtritocerebrumに入る。
・frontal ganglionや腸の筋肉への線維を出す。
・central body ともつながる。
・５次ニューロンが、fan shaped body から tritocerebrumのflange (fla) にのびる。
・posterior commissure of ventral body
左右のventral body 後面を結ぶ。
対側のtritocerebrumからの線維を含む。
・supra-oesophageal bridge を介して、食道上で左右がつながる。
・左右のtritocerebrumをつなぐ線維束が食道の上下にある。

*食道下神経節・食道下神経節は、層状になっている。異なる感覚入力に対応しているらしい。
(sub-oesophageal nerve, tritocerebral nerve, 胸部神経節)・heterolateral root of antenno-glomerular tract
食道下神経節上面の小さな線維束
tritocerebrum間
antennal glomerular tractと対側の食道下神経節との間の線維を含む。
・circum-oesophageal fascicle
dorsal protocerebrumと、tritocerebrumのsupra oesophageal bridge に合流する。
・maxillary-labellar neuron の線維が食道下神経節基部に入る。
バッタでは、食道下神経節は２本の神経線維束で脳上部につながっている。
ハチ、ハエでは、脳上部と食道下神経節の結合部は短く、neuropil で埋まっている。

- 48 -Atlas of an Insect Braincentral complex*総論
多種の感覚の統合器官、脳内の恒常性維持の主要部分
この領域に入るニューロンは、脳内でもっとも複雑な配置をとる(superior arch, fan shaped body, ellipsoid body)
深さ方向のコラム状構造と、層状の格子構造から成る３次元モジュール構造
３次以上の全ての感覚ニューロパイルと連絡
superior arch は、さらに２次ニューロパイルにも少し連絡
感覚ニューロパイルと下降神経の間に横切るように位置する
pars intercerebralisの神経分泌細胞とも連絡
lobula plate → posterior slope の直接連絡以外のほとんどの感覚経路は、この領域からの影響を受ける
この領域の除去〃→運動協調機能の欠如の電気刺戟→混乱した運動の誘発

感覚入力を受け、多種の感覚を統合し、下降神経と相互作用する。
・central complexの構成要素
central body,

ventral body, isthmi (isthmus) ,protocerebral bridge,

inferior bridge,

buttress (控え壁)・central body の構成要素
前ellipsoid body (eb) , 中上superior arch (s ar) , 後上fan shaped body (f b)
中下lateral protuberances (l pt) , 後下noduli (nodulus) (no)・central body は偏平化した１対のdorsal horizontal tractの下に位置し、antenno-glomerular tractにはさまれている。

*central body
前ellipsoid body (eb) , 中上superior arch (s ar) , 後上fan shaped body (f b)
中下lateral protuberances (l pt) , 後下noduli (nodulus) (no)【脳各部との連絡】・central body は、脳内のほとんどの部位とつながっている。
４次の末梢神経、deuterocerebrum, tritocerebrumにもつながる。
medullaにもつながるが、キノコ体にはつながらない。
・最近コバルト注入法で、medullaから central body への細い投射が報告された。
・central body から ventral nerve cord に至る線維は見つかっていない。
・左右のv-l prが、central body につながる。
視覚中枢からの線維の一部の終末は、central body 正中の少し対側がわにある。
・antenno-glomerular tractは、fan shaped bodyをはじめとするcentral body とは線維の行き来はないが、平行する線維が、
calyx への入り口、inter glomerular tractとの分岐部まで存在する。
・脳の各部との入力・出力線維の他に、central body には内部をループ状にめぐる経路もある。両側にまたがる他の多くの神経と同様、この神経は左右対称ではなく、特徴的な非対称の樹状分岐対を持つ。
・その上、central body のニューロパイルの外側部分は、内側部分と連絡する。これは左右間の相互作用だけでなく、片側内での横方向の相互作用の存在を示唆している。これはfan shaped body →noduli、protocerebral bridge→fan shaped body の神経投射パターンからも示唆されていたことである。
・結局、central body は中央に位置してはいるが、本質的には左右１対のシナプス領域である。

- 49 -Atlas of an Insect Brain*ellipsoid body (楕円体)【位置、形状】
・横断面では、ellipsoid body は左右に少しのびたドーナツ型。ニューロパイルは、ハエでは輪形、膜翅類、鞘翅類、直翅類では３日月型 (上側がない) 。
・下辺は前方に６ﾟほど傾いている。β lobeの後面に接する。
・最前部：ellipsoid body の第１層は斑点状のneuropilからなる。上向き三日月の互いの縁は、上側で融合する。
中部 ：ellipsoid body のmatrixは、放射状の線維からなる。三日月上部は融合して、輪型になる。
後部 ：ellipsoid body の上端がfan shaped body とくっつく。
・層状構造を持つ。横方向には帯状模様を示す。
【tract一覧】
lateral ellipsoid tract (l e t)

protocerebrumと連絡

superior division (l e t (s) )lateral protuberance と連絡

interior division (l e t (i) )isthmus と連絡

inferior lateral ellipsoid tract (i l e t)

protocerebrumと連絡

oblique ellipsoid tract (o e t)

protocerebrumと連絡【連絡】・ellipsoid body 中央上縁は、複雑に分岐した無軸索の神経で、lateral protuberance につながっている。
・β lobe の後ろ側上方で、superior protocerebrumから ellipsoid body に至る４つの線維が、中央に集中する。
oblique ellipsoid tract (o d t) ２本

lateral ellipsoid tract (l e t) ２本・lateral ellipsoid tract (l e t)
ellipsoid body へ
ventral grooveを通り抜けて、superior arch やfan shaped body へ
左右に分かれて、lateral protocerebrumへ
・oblique ellipsoid tract (o e t)ventral body とmedial protocerebrumをつなぐ
さらにmedian intracerebral cascadeを介してsuperior protocerebrumにもつなぐ。
・arched commissure of the ventral body
ventral body とつながる。
・ellipsoid body とisthmus の間の神経が、i m prにも連絡。
・ellipsoid body, superior arch, lateral protuberance の両方に侵入する神経。
・ellipsoid body から側方にのびて、pedunculusの近くでi m prに入る神経。
・ellipsoid body から側方にのびて、v-l pr の視覚中枢最側方に入るもの。
・ellipsoid body とi l prを結ぶ神経。
・ellipsoid body の後縁下部に侵入し、s m prへ線維をのばす神経。
【ventral groove】
・ドーナツ中央の穴
・protocerebrumの線維が、ventral grooveを通って、superior archやfan shaped body に出入りする。
・lateral ellipsoid tract の一部は、ventral grooveを通って、superior arch とellipsoid body を結ぶ。

- 50 -Atlas of an Insect Brain*lateral protuberance (l pt) (側方突出部)【位置、形状】
・superior arch とfan shaped body 外縁にくっついている。そこから前方へ、ellipsoid body の上部外側の縁をのびる。
・lateral protuberance はsuperior arch から左右に出っ張っているが、同側のprotocerebral bridge と直結しているので、別の組織とみなされる。 superior archと共有する線維もある。
【連絡】・posterior bridge-lateral protuberance tract (pb lpt t)
fan shaped body 左右
同側のprotocerebral bridge とつながる。
protocerebral bridge 内で、桁 (girder) 状の連絡を作る。
・lateral protuberance への多くの分岐は、泡状、コブ状、トゲ状の混じった終末特化の例となっているが、１つの分岐には１種の終末特化しかない。
・lateral protuberance の軸索の一部は、posterior slope への軸索に由来し、fan shaped body にのびている。
・protocerebral bridge のbuttress と、dorsal horizontal tract (d h t) の後方の根元から、一群の泡状の樹状枝部を受ける。これらの神経はfan shaped body の後で正中面を越え、峡部isthmi (isth) に至る。

*superior arch (表層アーチ)【位置、形状】
・前方

左右、前後の長軸方向の線維からなる。

中央

ほぼ直線的な線維 (放射方向) からなる。

後方

横方向からみても、水平方向からみても、斑点状。fan shaped body の上方向への線維を共有する。

・central body の上1/3を占め、lateral protuberanceの後の高さに位置する。
【tract一覧】
frontal tract (f t s ar)

protocerebrumに連絡。

vertical tract (v t s ar)i m prの表層のneuropilに連絡。

outer tract(o t s ar)

s l prに連絡。

medial tract(m t s ar)i m prに連絡。
superior arch commissure (s ar c) を含む。

superior arch commissure (s ar c)

両方のprotocerebrumをつなぎ、対側のcentral body と結ぶ。つながっているのは、
v-l pr最上部
lateral horn
medial protocerebrum
lateral protocerebrum

posterior tract (p t s ar) i m prに連絡。
posterior-lateral tract (p l t s ar)

posterior tractの分岐。
v-l prの視覚中枢に連絡。

【連絡】＜central complex内＞
・脳とfan shaped body を連絡する線維の大多数は、superior archを通る。
・superior arch のmatrixとellipsoid body が連絡している。

- 51 -Atlas of an Insect Brain・pedunculusの分岐部の後面を通る軸索を介して、v-l prの樹状枝部につながっている。・posterior lateral tract (p l t s ar) からの線維がfan shaped body 内にのびる。
・outer tract からの広がった終末が、fan shaped body のa層の、手前から後へのびる。
・central body を斜めに横切り、対側のlateral protuberance で終末する神経。
・superior arch の最下層 (stratum a) は、superior arch とfan shaped body のインターフェース。両側のventral body に投射する神経の扇型の樹状分岐がある。
[例]・superior archの片側半分に投射領域を持つ神経。
・stratum aの下に位置し、fan shaped body ニューロパイルの最上部に侵入する神経。
＜脳の他の部分と＞・superior arch は、正中を走る太い線維で、protocerebral bridge-inferior
bridge (inf b-p b) の根元につながる。
・pedunculusの分岐部の後面を通る軸索を介して、v-l prにつながっている。
・上部のprotocerebrumからの太い神経束が、anterior cross を介してsuperior archに入る。
・anterior cross に由来する平行線維が、superior archに入り、central body の巨大ニューロンの垂直な分岐と直交する。クロ
バエではこの巨大ニューロンは、superior arch, fan shaped body の左右幅全体に侵入し、同時に一群の線維をellipsoid bodyにのばす。flangeへものびる。
・superior arch 表層のニューロパイルが、protocerebrumの最も正中側の表層ニューロパイルにつながっている。
・central body 中央部の多層化した神経が、superior arch 表層に至る６レベルのニューロパイルに侵入する。これはfanshaped body 下から横に出て、pedunculusの横でi m pr につながる。
・superior arch とfan shaped body を通って下降、さらに下方のantennal mechano-sensory region と、上方のi m pr, s m pr の
protocerebral glomerular tract (pr gl) の根元付近へ至る神経。
・superior arch と、median furrow 両側のs m pr表層ニューロパイルをつなぐ神経。樹状分岐は両端ともコブ状・泡状で、「後シナプス的」なトゲ状の特徴を持たない。多分こ れらの神経は神経分泌細胞である。pars intercerebralisにある細胞体の
多くは、神経 分泌細胞的な組織化学的特性を持っている。

*fan shaped body (f b) (扇状体)【位置、形状】
・central body の下2/3を占め、ellipsoid body の後に位置する。
・fan shaped body の後端の縁は、波型になっている。ここはbuttress やinferior bridgeからの連絡を受ける。
・線維が扇状に配置。放射方向に約14 のbundle が後面から入り、前方にのびる。７対の扇状線維束 (stave) になる。扇状
線維束は、前方下にのびる線維を出すので、水平方向にも扇状に見える。
superior arch の下に密度の濃い層状構造をつくる (stratum a) 。
・大きく３層に分けられる。 (上→下：stratum a, b, c)
・内部の前→後への線条は、左右幅全体に扇状に広がる神経の面に平行である。
【扇状線維束】
・直翅目Schistocerca gregaria の場合
protocerebral bridge の左右からでる２組の８本の束が、f b内で十字交差。
おのおのの束は４本の線維を含む。
・Gomphocerripus rufus の場合 (Figure6-13A)
８対の扇状線維束 (stave) がある。
同様の構造だが、１束あたり４本よりも多い。束の間に太い神経がある。
・イエバエ、クロバエ、ショウジョウバエの場合
直翅目の８対目の神経束は、lateral protuberance に相当。

- 52 -Atlas of an Insect Brain

fan shaped body の後面に、protocerebral bridge complex から線維が入り、各束が１対の扇状線維束 (stave) をつくる。
各束には少なくとも４本の線維がある。
protocerebral bridge complexには３つの部分がある (plate 6-22)
protocerebral bridge 本体：一部はlateral protuberance と直結
inferior bridge
buttress(medial horizontal tractからの線維を一部含む)【連絡】＜central complex内＞
・７対の扇状線維束は、下の同側、対側のnodulus と連絡。
・複雑なキアズマを経て、・１対の７本の線維になって、・nodulusから同側のf bのstratum a, cに入り、上に上がってs ar表層に至る神経。
・nodulusから、扇状線維束と平行に軸索をのばし、s arに至る神経。樹状枝部は、ほぼコラム状。
・fan shaped body の内面から、ellipsoid body やventral body に線維がでる。
・fan shaped body から ellipsoid body の投射は同側性。
・inferior bridgeからの線維
protocerebral bridge からの線維
posterior slope からの線維が入る。

・fan shaped body から、protocerebral bridge-lateral protuberance tract (pb lpt t) に至る神経。
＜脳の他の部分と＞・fan shaped body から ellipsoid body 下側の溝 (ventral grove) を通り、片側のβ lobe を介して、両側のs l prに至る神経。β
lobe内面でのコブ状終末は、多分、同側のfan shaped body に入る太い入力線維を巻いていて、キノコ体神経とは連絡していない。
・superior arch のposterior tractを介して、i m pr から central body に入る神経。
fan shaped body 内で終末。
fan shaped body とsuperior archで樹状分岐し、対側のposterior tract に入る。
・fan shaped body とi m pr, ventral body をつなぐ神経。
・５次ニューロンが、fan shaped body から tritocerebrumのflangeにのびる。
・同側のi l prへ
・同側の視覚中枢への神経。
・側方の視覚中枢に由来する、大きな扇状のinternuncial 介在ニューロンの軸索が入る。
・対側のprotocerebrumに由来する巨大な線維がある。

*nodulus (noduli) (小さなコブ)【位置、形状】
・fan shaped body の下に位置する。左右１対の小さなコブ状突起。
・noduli内の突起は、まとめて考えると、中心と表層の同心円状配列をとる。
【連絡】・fan shaped body とは多くのキアズマで同側、対側につながる。
p br→同側のf b→同側のno の中心部
p br→対側のf b→対側のno の周辺部

- 53 -Atlas of an Insect Brain・小さなellipsoid nodular tract (e no t) が、ellipsoid body につながる。
・central body を上→下、前→後にのびる拡散した、扇状線維束の樹状枝部につながる。神経。層によって終末の特化が異なる。fan shaped body 内層以外は泡状、コブ状。
・protocerebral bridge の縁とfan shaped body, noduliの対側がわを結ぶ神経。
・fan shaped body →noduli の投射パターンでは、central body のニューロパイルの外側部分は、内側部分と連絡する。片側内での横方向の相互作用の存在を示唆している。
・イエバエでは、noduliはfan shaped body, ellipsoid body, lateral protuberance 以外の部分とは連絡していない。鞘翅目 (かぶと虫) では、lateral protocerebrum と連絡している。

protocerebral bridge complex
protocerebral bridge,

inferior bridge,

buttress (控え壁)*protocerebral bridge【位置、形状】
・great commissure後方・protocerebral bridge は、脳から離れて、細胞体の中に埋まっている。
【連絡】・protocerebral bridge は、ほとんどの線維をcentral body と共有している。
・protocerebral bridge への入力
optic tubercle 、キノコ体, posterior slope, inferior bridge の４次neuropil＜central complex内＞
・fan shaped body への出力 (８対に分ける) 。
両端のsegment 8は、同側のlateral protuberance のみに投射する。
segment 1〜7は、同側、対側に投射する。
fan shaped body のsegment 1は、protocerebral bridgeの同側のsegment 1と対側のsegment 7から投射を受ける。
noduliはfan shaped body から同側、対側に投射を受ける。
p br→同側のf b→同側のno の中心部
p br→対側のf b→対側のno の周辺部
・protocerebral bridge から対側のfan shaped body の扇状線維束に入る線維が、posterior protocerebrumからの拡散した樹状枝部の後を通る。細い側枝を後方に出し、protocerebral bridge の側方の根元に至る。
・inferior bridgeと連絡する。
・protocerebral bridge-lateral protuberance tract (pb lpt t) ：lateral protuberance へ連絡。
antenno-glomerular tractの内側に位置する。
＜脳の他の部分と＞・protocererum-protocerebral bridge tract
pb lpt tの下に位置する。
前部protocerebrumから線維が来る。
ventral body のposterior tract (p t v bo) の線維と混じっている。
optic tubercle からの lateral dorsal horizontal tract (l d h t) からのわずかな線維を含む。
・dorsal horizontal tract (d h t:buttressから出る) を介して
i m pr前部、optic tubercle と連絡
・lateral dorsal horizontal tract (l d h t) を介して- 54 -Atlas of an Insect Brain

optic tubercle と連絡
・dorsal lateral horizontal fascicle (d l h fasc) を介して、
optic tubercle と連絡。
Powerが、ショウジョウバエにこの連絡について記述している (1943) 。
・dorsal protocerebrum, great commissureと連絡している。
・lobula plate-protocerebral bridge fiber
対側のlobula plateから中くらいの太さの線維が入る。
・単眼神経の線維の脳内への経路は、protocerebral bridge 近くに達する。しかしbridge の神経には入らず、前を迂回する。
単眼神経が視葉optic lobe やprotocerebral bridge と密接に関連しているという記述があるが、直接の証拠はない。
・s m pr, s l prから単眼神経節に上る遠心性神経 (ocl 6) は、
視覚中枢側方のposterior optic tractを介してlobulaやmedulla
protocerebral bridgeの両方に投射する。
・同側、対側のposterior slope に連絡し、下降神経の間で樹状分岐する。

*buttress (控え壁)【位置、形状】
・protocerebral bridge の中央付近左右 (左右１対)・inferior bridgeの上【連絡】
・medial horizontal tract からの線維を一部含む。
・buttress の根元は、dorsal horizontal tract (d h t) からの線維を受ける。great commissureからの側枝も侵入している。
・median bundle関連ニューロンが、median bundle からの終末のある領域で樹状突起をのばし、dorsal horizontal tract (d h t)
を介して後方にのび、posterior protocerebrumを経て、ventral nerve cordの根元に至る。終末は知られていない。細い側枝を
buttress とinferior bridge にのばす。
・後方は、dorsal protocerebrumにつながる。
・lateral protuberance に、線維を出す。fan shaped body の後で正中面を越え、isthmus に至る。
・fan shaped body の後端の波型の縁から、f bへ線維が侵入する。
・ant m-sens rからのゆるい線維束が、great commissureの間の正中両側を縫うように上がり、左右合流してposterior verticalfascicle (p-v fasc) になる。第二の分岐がbuttressを経てinferior bridge に拡散する。
・同側のoptic tubercle から buttress (bu) に至る線維。

*inferior bridge【位置、形状】
・great commissure後方、protocerebral bridge の下・protocerebrumのニューロパイルは、脳後方の正中面付近でinferior bridge と融合し、さらに後方で再び分かれてposterior
slope に至る。
・左右のdorsal protocerebrumはinferior bridgeニューロパイルを介して接する。
【連絡】・inferior bridgeを介して左右の脳を結ぶ神経。
・superior protocerebrum (s pr) の前面から出た一部の線維は、dorsal horizontal tract (d h t) を介して、inferior bridge (inf b)- 55 -Atlas of an Insect Brainに至る。
・対側のpedunculusの下のposterior collar につながる神経。
・calyx tangential (ca tan) の側枝は、calyx のlip 領域とprotocerebrumのposterior collar 双方から出て、内側に向かい、inferior
bridgeニューロパイルに至る。
・median bundle関連ニューロンが、median bundle からの終末のある領域で樹状突起をのばし、dorsal horizontal tract (d h t)
を介して後方にのび、posterior protocerebrumを経て、ventral nerve cordの根元に至る。終末は知られていない。細い側枝を
buttress とinferior bridge にのばす。
・lobula plateからの経路14,15 ：狭い帯状の範囲に広がるtangential。
lobula plateから posterior slope 真上の後部視覚中枢にのび、inferior bridgeの下に入り込む。
・medullaからの神経の一部は、inferior bridge のニューロパイルに左右対称につながる。
・下降神経がventral nerve cord に向かう。

その他のcentral complex*isthmus (isthmi) (峡部)
【位置、形状】
・ellipsoid body の両側、ventral body の上、pedunculus, β lobeの内側【連絡】・互いにinter isthmus connective で連絡。
・fan shaped body にも連絡。この線維束は、fan shaped body, ellipsoid bodyから ventral bodyに向かう線維も含む。
・fan shaped body 中央の神経は、片側のisthmus に至る。
・ellipsoid body とisthmus は、中心細胞体層 (central rind) からの神経によってつながり、i m prにものびる。
・protocerebral bridge のbuttress と、dorsal horizontal tract (d h t) の後側の根元から、lateral protuberance を介して、fan shaped
body の後で正中面を越え、isthmusに至る神経。

*accessory body
【位置、形状】
・central body 前側方、ventral body 後方【連絡】・accessory body (acc bo) は、lobula からの視神経と、fascicle of ventral body の神経を受ける。
・optic tubercle は、accessory body につながっている。
・accessory body (acc bo) とposterior protocerebrumの視覚中枢の連絡は少ない。
・accessory body 後面から出たequatorial horizontal fascicleは、後方のposterior slope に至る。

*ventral body (腹部体)【位置、形状】
・central body の前方両側・最前面は、equatorial horizontal tractの外側、antennal lobeの上に位置する。
・inter ventral body connective で左右互いに連絡。
・ventral body (v bo) は周囲とははっきり区別できる。

- 56 -Atlas of an Insect Brain

・口側 (oral:or) 、眼側 (ocular:oc) の２つのセグメントに明瞭に分かれる。
・線条構造のニューロパイルがある。
【連絡】＜central complex内＞
・inter ventral body connective が、左右をつなぐ。
i l pr, i m prからの線維も含まれる。
・posterior commissure of ventral body・supra-oesophageal bridge の直上に位置する・左右のventral body 後面を結ぶ。
・対側のtritocerebrum (fla) からの線維を含む。
・arched commissure of the ventral body を介して、ellipsoid body 、対側のventral body とつながる。
・左右のventral body の前面は、同側の細胞体からのsuperior arch内の分岐とつながる。
・inferior bridge, protocerebral bridge から、superior arch 正中部で平行な２本に分岐し、ジグザクに垂直面を下降して、左右のventral body, accessory body に至る神経。
・fan shaped body を介して、posterior slope, ant m-sens rと結ぶ神経。
・fan shaped body 下部とventral body が、扇型のニューロンで左右非対称に結ばれる。
・fan shaped body とventral body を結ぶ大きな水平の神経。
・両側のventral body は、単一の細胞体線維 (c b f) に由来する一群の線維によって
ellipsoid body とfan shaped bodyに結ばれている。
＜脳の他の部分と＞＜上方と＞・equatorial horizontal tract を介してcircum γ connective を通り、前方のi m pr, i l prから連絡を受ける。
・median fascicle
・β,γ lobeのpedunculus からの分岐部の後方を通る。
・ventral body の最前面につながる。
・s m pr, i m prと、ventral body, equatorial horizontal tractを結ぶ。
・i l pr、dorsal protocerebrumにもつながる。
・分岐して、ななめ後方左右へpostero-lateral fascicle (p l fasc) をのばす。
・equatorial horizontal tract
・ventral body の内側から出る・β lobe からの神経がequatorial horizontal tractに入り、同側のventral body やposterior slopeに至る。
・circum γ connective →equatorial horizontal tractを介して、前方のi m pr, i l prから連絡を受ける。
・frontal-median commissure
・median fascicle と、ventral body から発し、左右を結ぶ。
・左右のmedial protocerebrumを結ぶと書いてあったが、、、。
・oblique ellipsoid tract
・ventral body とmedial protocerebrumをつなぐ。
さらにmedian intracerebral cascadeを介してsuperior protocerebrumにもつなぐ。
・v-l pr から、対側のventral body, i m prにつながる神経。
・s m prから軸索をdorsal horizontal tract (d h t) にのばすと同時に、側枝を前下方にのばし、lateral protuberance に達し、そこで後に曲がってventral body と視覚中枢に達する神経。
・anterior cross が左右のprotocerebrumを結ぶ。median intracerebral cascadeとつながっている。arched commissure of the ventral
body を介してventral body につながる。

- 57 -Atlas of an Insect Brain・anterior optic tractの後方下部 (posterior-ventral) への分岐が、ventral body に向かう。
・同側のα lobe とventral body の連絡。
・ellipsoid body 周囲のprotocerebrumは、lateral dorsal horizontal tract (l d h t) の表面で小さいが複雑な分岐をするventral body からの線維が貫通している。線維は左右にのびて、pedunculus のまわりや superior protocerebrumに至る。
・median bundleのtritocerebrum神経が、flange に側枝を出し、ventral body 、食道下神経節のventro-lateral fascicle、antennal
mechano-sensory regionに侵入する。
＜後方と＞・posterior tract of the ventral body
後上方にのびる。
後方で、inferior bridge 両側のposterior protocerebrumに入る。
後部視覚中枢につながる。
・protocerebral bridge-lateral protuberance tractの下に、
anterior protocerebrumからの protocerebrum-protocerebral bridge tract
posterior tract of the ventral bodyの混じった線維束がある。
・fascicle of the ventral body
後斜め側方にのび、i m prに至る。
後方で、線維はdorsal protocerebrumとaccessory body の中に拡散する。
・一群の線維で、同側のposterior deuterocerebrumの視覚中枢 (posterior optic tubercle) とつながる。
・食道孔の下から出る食道下神経節の単極神経からの線維も受ける。
＜側方と＞・sub-ellipsoid connective
inter ventral body connective と平行に正中を越え、対側のlateral hornにつながる。
・vertical division of the sub-ellipsoid commissure
ellipsoid body の下をくぐって、対側のlateral hornの方にのびる。
・1st chiasma of the great commissure (1st ch g c)
後部視覚中枢とventral body から deuterocerebrumとv-l prへ。
＜前方と＞・inter antennal lobe commissure
左右のantenno-glomerular tractの間
ventral body とantennal lobeをつなぐゆるやかな線維束- 58 -Atlas of an Insect Brain

逐次訳編

原書

２、３章 概説

抄訳

５章

イエバエ脳の細胞数 全訳

６章

イエバエ脳の写真

全訳と項目整理７章

イエバエ脳の図

全訳と項目整理付録

各種染色法

プロトコル化- 59 -Atlas of an Insect Brain

２、３章の抄訳
神経系を構成する細胞 (外側から)
非細胞性neural lemma
ムコ多糖の中にagranular, filamentous, collagen-like,fibrillerの３層を含む。
perineural cells によって分泌。
perineural cells
tight junctionなどで相互に結合し、高分子物質などの選択的透過を行う。
neuroglia
rind内class 1突起の多い細胞体。

class 2rind層の内側にあり、神経細胞のperikaryon (細胞体) や neuriteを覆っている。

neuropil内
class 3

ニューロパイル層にあるグリア細胞の総称。いろいろなタイプがある。

class 4鞘細胞。tractやaxonを覆っている。

trachea
気管細胞。
neurons
ほとんど全てがunipolar。細胞体が神経系表層にあり、そこから内部へneuriteが伸びている。
group 1

レセプター終末

細胞体は感覚器の方にある。クチクラに付くものはbipolar、体内器官に付くものはmultipolar 。
group 2A 軸策のある介在ニューロン
intrinsic elements 脳内の特定の部位内で軸索を伸ばしている
interneuron

脳内の違う部位をつなぎ、情報の流れが分かっている。

internuncial

脳内の違う部位をつなぐが、情報の流れ方が形態からは分からない。

(感覚器からの中継により、１次,２次,３次,,)
group 2B 軸策の無い介在ニューロン
長い軸索を持たず、メッシュ状の突起を持つ。アマクリン細胞風。
group 3

運動ニューロン

筋肉につながる神経細胞。頭部筋肉につながるものが主。
胸部腹部の筋肉には、神経節の細胞を介してつながるらしい。
group 4

神経分泌細胞1. tritocerebrumから出て前腸、唾腺につながり、回帰するもの。
2. 脳の後ろの分泌組織 (側心体、アラタ体) につながるもの。
NCC I、NCC II ：superior protocerebrumから
NCC III：食道下神経節から突起末端の形 (例外もある)
presynaptic

膨れたもの、棍棒状のもの、花状の根元の部分

postsynaptic

トゲ状のもの、花状のもの

細胞体に付くシナプスはほとんど無い。

group 2 介在ニューロンの形態的な分類
category I 単純な、軸索有ニューロン
実質的bipolar：感覚入力部に多い- 60 -Atlas of an Insect Brain

実質的multipolar：感覚からの３次interneuron が統合部に入るところに多い
対側に軸索を伸ばすもの

commissural interneuron

胸部の方に軸索を伸ばすもの interganglionic interneuron
category II 複雑な、軸索有ニューロン
実質的multipolar：protocerebrumの中心体から出るか、ここにつながるものが多い
category III 単純な、無軸索ニューロン
各突起が同じような構造を持っているもの
category IV 複雑な、無軸索ニューロン
突起によって構造が異なるもの
category V マルチニューロン
ひとつの細胞体から電気的に独立な複数の軸索が出ているもの

神経節の機能的３層構造(脊椎動物とは背腹反対になっている)

dorsal 運動

category Ⅰが多い。

例：ＤＭＤ、giant neuron

middle 連合

複雑な構成、categoryⅡ，Ⅳが多い。

ventral 感覚脳も３層構造だが、感覚野が大きく、運動野は小さい (筋肉が少ない) 。
脳の連合野は３つに分かれる。
protocerebral bridge
central body : superior arch, fan shaped body, ellipsoid body, noduli
ventral bodies

中枢神経系の構成
胸部、腹部神経節頭部と、cervical connective でつながっている。
食道下神経節食道上神経節ニューロパイルの外形
optic lobe ：lamina (１次) , medulla (２次) , lobula (lobula & lobula plate ３次)
mid brain：

protocerebrum

食道の上

２つのドーム (superior protocerebrum : s m pr, s l pr)
mushroom body のcalyx (Ca) 、α lobe (α)
中央のみぞ (median furrow : m fu)pars intercerebralis (pars i)
前方のoptic tract (a op t) , optic tubercles (結節その下にventro-lateral protocerebrum

op tu)(v-l pr)lobulaから protocerebrumに神経をつなぐoptic pedunculus (柄op ped)lobulaからの信号の入るlateral horn (l ho)
後方のoptic tubercles (p op tu)
左右のmedullaをつなぐ後方のoptic tract (p op t)(neuropil の他の部分とは独立した束になっている。)
左右をつなぐprotocerebral bridge (p b)
その下にventral nerve cordventral nerve cord の発するposterior slopes (p sl)- 61 -Atlas of an Insect Brain(ここで食道下神経節の後部に接している。)
deuterocerebrum 食道の上antennal lobes (ant lob)
その後ろの内部にmechano-sensory regions (ant m-sens)
tritocerebrum

食道の脇sub-oesophageal ganglion ：脳とはtritocerebrum及び、proto, deuterocerebrumからの軸索でつながっている。

頭と脳を結ぶ神経 cranial nerves
複眼からのvisual receptor axons
単眼からのocellar nerve：脳の後部に入る

receptor axonでなく、単眼神経節で１次介在している。
アンテナからのolfactory receptor axons：antennal lobeへ

mechano-sensory receptor axons ：antennal m-sens region へ(顔面の剛毛の神経も一部合流する。)
脳後方からの運動神経の同じ場所から出て、上下に分かれる。
口器の感覚、運動神経：labro-frontal nerves：tritocerebrumに入る。

maxillary-labellar nerves ：食道下神経節に入る。

感覚神経
視覚
レチナのR1〜R6 ：laminaへ、R7,R8 ：medullaへ
視葉の１，２，３次介在ニューロンをへて、protocerebrumの視覚中枢に入る。
medulla、lobula と視覚中枢optic focusは、左右が連絡している。
視覚中枢の４次介在ニューロンをへて、信号は胸部に伝わる。

化学感覚
【嗅覚】
化学受容器は主に触覚の第３節にある (左右各8300 ケ) 。
antennal lobeの１次介在ニューロンからantenno-glomerular tracts を通って後部上方のmushroom body のCalyx にある２次介
在ニューロン (Kenyon cells) に至る。ついでα、β、γ lobeに至る。３次介在ニューロンの軸索はKenyon cellsの軸索と交差し、inferior protocerebrumに至る。
【味覚】
口器のlabellum、pharynx から２対の神経を通って食道下神経節に入る。ここに１次介在ニューロンがある。そこから
antenno-glomerular tracts につながる。
脚の味覚器からは、胸部神経節でシナプスして食道下神経節に入る。
視覚と異なり、１次ニューロンで対側に情報が伝わる。
機械感覚
触覚の弦音器官、Johnstone器官、クチクラの毛、剛毛、口器の感覚器などから来る。感覚器の部位によって、各方向から脳に入る。
median bundleを通って、脳の腹側から上方のprotocerebrumに介在される。
protocerebrumには半同心円状の、入力経路に特異的な領域がある。
(pedunculus, α lobeを半分囲みinferior medial & lateral protocerebrumにのびる )- 62 -Atlas of an Insect Brain

脳上部の領域superior protocerebrumは、全種類の入力の3,4 次介在ニューロンが連絡。
前部、中部

機械感覚領域

lateral horn

視覚キノコ体、α、β、γ lobe

化学感覚

＆

神経分泌細胞 (側心体corpora cardiaca へ)pars intritocerebrum, central body への細い神経もある→superior protocerebrumは、tritocerebrumとfrontal ganglion 、脳後部複合体 (側心体 等) を介して、交感神経系 (不活発神経系) と密接に連絡している。tritocerebrum や神経 分泌細胞の樹状突起への、3､4次介在ニューロンの多様な集束がみられ
る。
左右の連絡
視覚
化学感覚

２次、３次、 ４次
１次、(３次) 、４次感覚系介在ニューロパイルの特徴【各感覚経路に共通な特徴】
感覚線維→１次ニューロパイルの集束：円柱 (cartridge) 状、房 (glomerular) 状
２次、３次ニューロパイル：・コラム状神経からの横方向の突起・無軸索神経のネットワーク
が出した連続的に並んだ線条構造が、格子状に配置
平行な経路の多重化：２次 (medulla, calyx, superior medial protocerebrum)より広範囲な樹状突起を持つ神経への集束：３次、４次ニューロパイル【視覚と化学感覚の比較】
２次、３次
視覚
２次

ハチの巣状の均一な配列 (２次元的層構造)
３次元 (層間) 方向には不均一 (イエバエ medulla では 40 層以上)
高速で飛行する捕食性昆虫 (トンボ類Odonataなど ) では、層構造が発達
平面方向の信号の和は、接線方向の線維 (tangential) によって集計され、脳や対側の格子へ伝達される。
層内の一部分の信号の和は、コラム状線維の側方突起で集計され、より深い層に伝達される (周期的、超周期的神経や、多層性無軸索神経) 。
３次lobulaには、層間の連絡は少ない

化学感覚 キノコ体の２次、３次ニューロンは、視覚とよく対応。
１次ニューロパイルからの入力 (antenno-glomerular tract) 投射は、不均一
２次calyx内で、Kenyon 細胞樹状突起の葉状、コラム状配列と連絡→Kenyonから３次にのびる線維は、平行だが不均一なコラム状(各コラム内の線維の連絡経路は、ほぼ均一)
キノコ体は、medulla を層方向に縮め、深さ方向に引き伸ばした形
pedunculus内で、平行線維の均一な各コラム間が、２次元方向に多層に連絡

３次α､β､γ lobe 内で、側枝によって均一、不均一なコラム間が連絡する。
α lobe

軸索の側枝は中位、軸索の回りにラセン状、正弦曲線状に投射し、違う種類のKenyon 細胞

間を連絡
β､γ lobe 軸索の側枝は長く、離れた線維へ投射- 63 -Atlas of an Insect Brain

３次ニューロンの樹状突起は、多数のKenyon 軸索を横切り、信号を集束、
lateral, medial inferior protocerebrumへ投射
対応

視覚

化学感覚

機械感覚

１次

laminaantennal lobe

２次

medullacalyx, pedunculus

３次

lobula複合体

α､β､γ lobe

４次

視覚中枢

lateral, medial inferior protocerebrum

superior protocerebrum?

神経経路は、感覚ごとにほぼ独立
異なる感覚間を連絡する神経の多くは、central body 内、一部は４次ニューロパイル間を結び、下降運動神経に連絡※
キノコ体は膜翅類Hymenopteraのミツバチやスズメバチなどの社会性昆虫で大きく発達しているので、統合、知能、学習等の中枢と言われていたが、この部位はantennal lobeの嗅覚神経からしか入力を受けず、電気生理実験で、嗅覚によって興奮するので、化学感覚介在ニューロパイルと見るべきである。
ミツバチ類で非常に発達し、ガなどで貧弱 (触覚、キノコ体は大きいが、格子構造が少ない) なのは、嗅覚行動の複雑さ (感じられる臭いの種類) の差で説明できる。
ある感覚器のない昆虫の神経を調べ、中枢を類推する
例：目のない兵隊白アリ
lamina,medulla無い、
lobulaには他の感覚系やcentral body からの介在ニューロンが終末
４次視覚中枢も萎縮
水中生活の異翅類マツモムシNotonecta glauca
触覚は退化、ほとんど機械感覚のみ
antennal lobe無い、キノコ体は萎縮してβ lobeと一体化
化学感覚中枢inferior lateral & medial protocerebrumは小型化
視覚中枢

ventro lateral protocerebrumは平常

central body 複合体
protocerebral bridge, ventral body, central body から成る。
central body: 多種の感覚の統合器官、脳内の恒常性維持の主要部分
この領域に入るニューロンは、脳内でもっとも複雑な配置をとる(superior arch, fan shaped body, ellipsoid body)
深さ方向のコラム状構造と、層状の格子構造から成る３次元モジュール構造
３次以上の全ての感覚ニューロパイルと連絡
superior arch は、さらに２次ニューロパイルにも少し連絡
感覚ニューロパイルと下降神経の間に横切るように位置する
pars intercerebralisの神経分泌細胞とも連絡
lobula plate → posterior slope の直接連絡以外のほとんどの感覚経路は、この領域からの影響を受ける
この領域の除去〃→運動協調機能の欠如の電気刺戟→混乱した運動の誘発

感覚入力を受け、多種の感覚を統合し、下降神経と相互作用する。

- 64 -Atlas of an Insect Brain

５章

ハエの脳の数的側面

5.1〜5.11 表は、脳の数えられる特徴−体積、質量、細胞体の数と位置、神経の相対的密度、ニューロパイル領域の体
積的割合−を示す。5-1,5-2図は、ニューロンとグリアの位置、周辺細胞層 (rind) とニューロパイル、神経束部 (tract) の割合を示す。ニューロパイルは、脊椎動物のsubstantia grisea に、神経束部はwhite matter に相当する。
以前の出版物からは、わずかな比較しかできない。Witthoft (1967) の解説は、働きバチと雄バチ (Apis mellifica) の脳の細胞数の信頼すべき値を提供している。彼の数値から計算した細胞密度は、イエバエ (Musca domestica) のデータとよく符合する。
5.1と5.2 表を除いて、この章で示した値は、性的に成熟した羽化後4〜７日目のメスのハエから求めたものである。頭と脳の最大寸法は、固定前のハエから計測し、細胞数はニッスル、ボディアン染色した標本から測定した。数値は、絶対的である。つまり、それぞれの細胞は各10 μ切片に含まれる細胞体を数えることによって記録され、切片の境界で切断された細胞体は、別に記録し、合計した後２で割ってある。同じ細胞を２回数えないよう、カメラ・ルシダを用いて方眼を視野内に投影した。各マス目について、計測済みか未だかを記録した。直径の大きなニューロンについては、写真にとって引き伸ばしてもよいが (Becker 1965) 、ハエの周辺細胞層は、この方法を使うには細胞が密に詰まりすぎている。
グリア細胞とニューロンは、ニッスル染色 (付録１) したパラフィン切片で最もよく見分けられる。ニューログリアは濃く染まった核とクリアーな細胞質 (微分干渉顕微鏡でのみ見分けられる) を持つ。神経細胞体は好塩基的な (塩基性色素でよく染まる) 核と、青〜紫に染まる細胞質 (まだら：granular 又は均質：agranularなニッスル小体) を持つ。また、電子顕
微鏡用に固定し、メチレンブルーで染色した２μのアラルダイト連続切片によって、グリア細胞体からの多極性
multipolarな分岐を見ることができる。
これらの観察法と、ゴルジ染色によるグリアの観察を組み合わせると、
食道上神経節 (脳) におけるグリアとニューロンの比は1:12、
食道下神経節1: 6である。グリアとニューロンの比は、他の昆虫の腹部神経節でも計測されているが、その値は大変高い。例えば、
Becker (1965)：Carausius

Sbrenna (1971)：Schistocercaの腹部第１神経節 グリア：ニューロン＝4:1

Gymer & Edwards (1968) ：Achetaの腹部第２神経節 グリア：ニューロン＝3:2の端部神経節グリア：ニューロン＝8:1と報告している。
表の全細胞数は、神経細胞体のものである。細胞の直径は、細胞体層 (rind) の位置によって異なる。
最も小さい細胞体：1st optic chiasma 周囲、lobula plate後方、lobula上方・後方(4.2 〜6.0 μ)キノコ体のcalyx 上方、後方 (3.2 〜5.4μ)最も大きい細胞体：pars intercerebralis内の神経分泌細胞 (10〜35 μ)
食道下神経節の後側方の神経分泌細胞・頭部筋肉の運動神経(8.4 〜26 μ)
そのほかの部位では、細胞の直径は3.9 〜20 μの間である。細胞直径の均一な部位は２ケ所あり、視葉 (optic lobe) と、
calyx の上方・後方である。他の部位では不均一性なので、統計的なサンプリングが無意味になる。
脳の部位の体積と、そこに侵入するニューロンのパック密度は、reduced silver 標本から測定し、固定・包埋による長さ
方向の15 ％の縮みを補正した (３章) 。体積の測定には、プラノメトリー法と、重量測定法が可能である。ここでは、簡単なので後者を用いた。脳全領域の10 μ連続切片の写真を1:200 に引き伸ばし、各領域を切り抜いて重さをはかり、同じ倍率での100000 μm3の標本と比べて補正をし、体積に変換した。

１． 脳の体積、重さ、大きさ
脳の体積と湿重量は、- 65 -Atlas of an Insect Brain

オス

0.2783mm3 0.35mg

メス

0.3100mm3 0.42mgである。比重は1.3になる。頭部カプセル全体の体積は、メスで3.03mm3であり、脳との体積比は1:11である。この比は、甲虫類の大きな頭部カプセル (例えば、ハチより小さな脳しか持たないクワガタムシLucanus cervus) と比べると、文句なく大きい。オスの甲虫と働きバチの脳：頭部は、それぞれ1:300 と1:6 である。たぶん、ショウジョウバエや、
Alaptus などの小さな寄生性膜翅類 (ハチ ) のような小型昆虫では、この比は1:4 近くなる。イエバエでは、頭部カプセルの内部の多くはエア・サック、口器の収納部、ptilinium (蛹押し空け時に使う、額内部のサック) 、頭部筋肉、ニューラル
レンマにつながる脂肪体、で占められる。
ハチとゴキブリPeriplanetaの頭部体積を、5.1 表に示す。Nederと、Farrell & Kuhlem-beckの結果の大きな食い違いに注意。
これらの数値の平均を、5.11表での細胞密度の計算に利用した。脳：体重の比は、5.1 表に示した。メスのハエは卵を生むと体重が8％減るので、値に少し差がある可能性がある。オスとメスの違いも示した (5.2 表も参照) 。

２． 細胞体の位置と、数
5.1、5.2 図は、脳の縦断面、横断面、水平断面と、rindの神経細胞体、グリア細胞体、ニューロパイルと神経束部 (tract)の位置を示す。5.3表は大体の細胞体の位置と、そこの絶対的な細胞数を示す。rindのほとんどの部分は、特定の部分を輪郭づけられないこと、ゴルジ染色では神経の機能する部位が細胞体から300 μも離れていることがあること、に注意。
しかし、周辺細胞体の位置は、軸索とその樹状突起の位置と同様に特異的であるというよい証拠がある。これは胸部神経節でみられる形態的特異性と似た状況である (Cohen & Jacklett 1967, Bentley 1970, Burrows & Hoyle 1973) 。しかし脳の細胞数は多く、正確な細胞体地図の作成にはまだ時間がかかる。従って、5.3 表のコメント欄は、一部の知られているrind
からニューロパイルへの投射を示しているのであって、例えばfrontal rind の細胞が全てolfactory somato-sensory region と視覚中枢, central body に投射しているというのではない。実際、ventral nerve cord (v n c) にのびる神経の細胞体の一部は、この領域にある。
３匹のメスのハエから平均した脳の全神経細胞数は、3.38 ×105 (約34万) である。うち 76 ％は視葉に関係している。5.4
表はイエバエ、ミツバチ、アメンボGerris (Guthrie 1961) 、比較のため他の門に属するタコ (Young 1962) について、脳：視葉の比を示す。視葉の異なる領域に関連する神経細胞数の比 (受容部のレチナを含む。ここではＲ１〜Ｒ６は一つのチ
ャンネル、Ｒ７とＲ８は独立の２つのチャンネルとして数えられる。) は、個眼のレチナと、それに続く一連の
retinotopic column の比で表わせる。その値は、retina 3 : lamina 6 : medulla 42 : lobula plate 1 : lobula 3である。視覚中枢からの下降神経の数は、正確には知られていないが、左右の脳について200 を越えず、それよりかなり少ないと推定される。上の比で行けば、
retina 3 : lamina 6 : medulla 42 : lobula plate 1 : lobula 3 : 下降神経 0.04になる。
267000 以上のニューロンが視覚系ニューロパイルに関連している。残り71000 のうち、 90 ％が食道上神経節の感覚系
ニューロパイルに関連している。
わずか3000 ほどのニューロンが、中枢複合体central complex (protocerebral bridge, central body, ventral body) に関連する。たぶんこの推定は一般的で、細胞体が軸索無し (anaxonal) 、あるいは特定の部位内のみに広がる (intrinsic な) ニューロンにつながっていない限り、その機能部位は複数の神経部位をつないでいることを思い起こす必要がある (２章参照) 。
4000 の細胞が、食道下神経節に関連している。しかしその体積の多くは、食道上神経節に投射する１次、２次の化学・
機械感覚受容ニューロンで占められている。残りの約1950 のニューロンが、脳の主要な部位とつながらないものである。

３． 脳の領域の体積と、細胞密度
脳の全体積は、３匹のメスのハエの平均で0.2783mm3 である。このうち26.49 ％は周辺細胞体層 (rind) であり、Witthoftの測定のうち雄バチの値 (38 ％) とはよく合うが、働きバチの値 (55 ％) とは合わない。ハエの脳のニューロパイルの体積は0.2046mm3で、うち最低 16 ％は神経束部 (tract) で占められる。さらに18.5％が、optic chiasma で占められる (5.5表と5.2- 66 -Atlas of an Insect Brain

図参照) 。視覚系と嗅覚系のニューロパイル (tract を含む) の占める割合は、5.6 図に示した。細胞数と同様、体積的にも視覚系が脳の過半を占める。１次から４次の視覚・化学感覚ニューロパイルの体積比は、5.7 表と5.8 表に示した。central
body の連合野ニューロパイルも、比較のため示した。fan shaped body が主要な構造体であることに注意 (5.9 表) 。中枢複合体 (central complex) のニューロパイル (とtract) 体積比は、
protocerebral bridge 0.24% : central body 4.4% : ventral body 1.34%である。
明らかに輪郭づけられる単一の細胞体領域からのニューロンによって構成される部位については、ニューロパイル内のニューロン密度、つまりシナプス結合部に侵入する細胞体の数を計算できる。感覚ニューロパイルに「関連する」細胞体と、特定のニューロパイルにのびて、特定のグループを「特徴づける」細胞体には、明らかな差がある。ニューロ
ン密度は、視葉のlamina、medulla 、lobula、キノコ体のcalyx 、ニューロパイル全体、周辺細胞体層 (rind) 全体、についてのみ、計算することができる。 (5.10 、5.11表)
体積あたり密度の最大なのは、Kenyon cell ののびるキノコ体の中である。脊椎動物と比べると、密度最大とされている小脳の顆粒細胞層の４倍に近い高密度である (Braiten- berg & Atwood 1958) 。ハエの２次、３次ニューロンの詰まり具
合は、霊長類の対応する部位である膝状体 (geniculate) と第17 野に比べ、10 〜20 倍近い。ハエの視葉の体積あたり密度は、
ほぼハチに等しい。Witthoftは、ハチの細胞密度はハエの３倍と計算しているが (5.10 表) 、5.11表のデータではハエ、ハチ、ゴキブリの細胞密度は、ほとんど等しい。
最後に、脳への感覚線維の大体の数について言及しておく必要がある。感覚線維と運動線維を両方含む神経では、この測定は特にむずかしい。しかし現在では、ひとつのグリアの鞘を共有するような細い線維は感覚線維、２μを越える
ような太い線維は運動線維と見なされている。複眼と単眼を除いては、以下の数字は第一近似であり、修正の余地がある。
２つの複眼は平均5600 の個眼を持っている。それぞれの個眼は８つの視覚レセプターを持つので。44800の線維がretinaから出て、3/4 はlaminaの１次視覚ニューロパイルで終末する。残りはmedulla に投射する。３つの単眼は750〜900のレセプターを持つ。これらは単眼神経節で12 の巨大１次介在ニューロンに変換され、posterior slope のニューロパイルに至る。
antennal nerve のoral segment (嗅覚) は、14500の細い線維 (0.2〜1μ) を含む。ocular strand (機械感覚) は、7000 のレセプター線維 (太さ平均0.8 μ) を含む。これらのうち一部は、前頭部の外皮の神経に由来するものである。後頭部の外皮の神経は首のところ (cervical connective) でＣＮＳに入り、1300 のレセプター線維を持つ。その線維の多くは直径0.5μ以下である。
labro-frontal nerveは3000 、maxillary labellar nerve は5000 の線維を持ち、tritocerebrumと食道下神経節に入る。
首の部分 (cervical connective) には、約5600 の線維がある (Cogshall 1973) 。現時点では、このうちどれだけが感覚ニュー
ロパイルあるいは感覚神経レセプターによるものか分からない。しかし、reduced silver 染色では、connectiveの腹側の細い線維の大部分は前方にのびて、median bundle の付け根、antenno-glomerular tract の付け根、deutero- cerebrumの機械感覚ニューロパイルに至ることが示される。概算では、cervical con- nectiveの感覚線維は約4000 である。残り1600 の太い線維のうち、大部分は脳と胸部神経節を遠心性に結ぶ線維と思われる。言い替えれば、上行性 (註：逆のような気もするが) のinterneuron又はinternuncialである。
以上をまとめると、脳はおおむね80000 の感覚線維を受ける。出力線線維の数は、胸部神経節への下降性interneuron の数1000 というのが妥当だろう。

- 67 -Atlas of an Insect Brain

６、７章の全訳
原書にかかれているすべての内容を含んでいるが、順序、書き方は見やすいように変更してある (見にくかったらごめん
なさい ) 。
参考文献は、省略した。原書を見てほしい。

Ｐｌａｔｅ ６−１ 脳最前部 (前100μ) 横断面
図の右端は左端より8μほど後ろに傾いている。
中央部左右・optic tubercle (op tu)：

medulla のtangential cellとlobula のcolumnar element からの神経束 (a op t me, a op t lo) 。これらのanterior optic tract (a op t) は、視 葉と脳を結ぶもっとも前方の束。
・左右はinter tubercle tract (in tu t) で結ばれている。
・inferior medial protocerebrum前部 (a pro i m pr) にも入る。
・左右のtubercle protocerebral tract (tu pr t) を介してinferior lateral (i l pr)& medial protocerebrum (m pr) にもつながる。
・superior, inferior lateral protocerebrum (s l pr, i l pr) は、op tuの少し後。
上部左右・anterior collar (a co) がα lobe を巻いている。lateral protocerebrumと、後方のinferior, superior medial protocerebrum (i m pr, s mpr) を結ぶ。
中央部
・inferior medial protocerebrum (i m pr) 前部
・i m pr, i l prは、circum γ connectives (circ γ) を介してequatorial horizontal tract (eq h t) につながり、45 μ後方のventral
body に連絡する。
・キノコ体のα lobe

上部左右・キノコ体のβ、γ lobe

inferior protocerebrumの下 (中央部ちょっと下方)

両者は、この写真の20 μ後方で融合する。
下の方・antennal lobe
食道のへこみventral fissure (v fi) の両側。
下部左右・ventro-lateral protocerebrum (v-l pr) の前部 (anterior prominence:a pr) が、
anterior optic tractのpostero-ventral branch (p-v a op t) によって、脳の他の部分と区切られている。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−１
上の写真の外側。medulla, lobulaを示す。

- 68 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−２ 脳上部 (A:上120μ B:上130μ) 水平断面
下が前,左が中心,右が側方Ａ：
前方 (下)

optic tubercle (op tu)
superior anterior optic tract (s a op t) ：α lobeの内側をまいて
posterior median fascicle (p m fasc) につながる。

後方 (上)
内側中央

calyx キノコ体のカサ
oblique superior fascicle (o s fasc) commissure of lateral horns (c l ho) につながる。
superior medial protocerebrum (s m pr)

Ｂ：
前方左右・posterior-ventral anterior optic tract (p-v a op t) とanterior optic tract (a op t)
前方 (下)
・optic tubercle (op tu)

中央部でinter tubercle tract (in tu t) につながる。

・in tu tから、中央部を前後に結ぶdorsal horizontal tract (d h t) が分岐。
α lobe のまわり・pyriform fascicle (pyr fasc) が、後方左右lateral horn (l ho) と、前部のin tu t, p m fasc をつなぐ。
内側中央
・commissure of lateral horns (c l ho) が、posterior collar (p co) を介して左右のlateral hornをつなぐ
・commissure of lateral hornの神経束は、キノコ体とは連絡しない (plate 6.20) 。
・pars intercerebralis (pars in) 神経分泌細胞
内側前方・dorsal fusion of the protocerebrum (d fus)
内側後方
・protocerebral bridge (p b) が斜めにlateral dorsal horizontal tract (l d h t) を介してop tuと連絡。
・ocellar nerve (ocl n) 単眼神経
後方・pedunculus (ped) キノコ体の軸

Ｆｉｇｕｒｅ ６−２Ａ：medulla のtangential cell とoptic tubercle のつながり。

Ｂ：s m pr から oblique superior fascicle→posterior collar を介してlateral horn を結ぶ神経。

- 69 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−３ 脳前部 (前80μ) 横断面
中央上下・median bundle (mb)

上部で２つに分かれ、dorsal fusion (d fus) を経て左右のsuperior medial protocerebrum (s m pr) に広がる。

さらに anterior collar (a co) を経てsuperior lateral protocerebrum (s l pr) に至る。
・同側、対側のs l pr の表層部は、d fus の上、inter tubercle tract (in tu t) の斜め後で、anterior dorsal commissure (a d c) を介してつながる。
・median bundleの上部左右に、前方のinferior medial protocerebrum前部と、後方のprotocerebral bridge を結ぶdorsal horizontal
tract (d h t) の断面が見える (plate6-21) 。
中部左右・inferior medial & lateral protocerebrum (i m pr, i l pr) ；α,β,γ lobe, pedunculusとつながっている。同側のi m pr, i l pr は、太い神経束で結ばれている (図の二重矢印) 。
中部右端
・postero-ventral branch of the anterior optic tract (p-v a op t) の４つの束。
束１：ventro-lateral protocerebrum (v-l pr) の視覚中枢 (optic foci) へ。

束２,３：視覚中枢のventral body との境界へ (plate 6-9) 。
束４：inferior lateral protocerebrum (i l pr) へ。

中部左右・pedunculus (ped) calyx のKenyon cell からの神経 (plate 7-24)
下部で分かれ (pedunculus division:ped div) 、α,β,γ lobeに至る。
均質なα lobe 断面に対し、pedunculusはしま状のmatrixを示す。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−３
Ａ：median bundle 最上部で分かれるところ
Ｂ：α lobe の蛇行したmatrix。細い線維が点在する。
Ｄ：ゴルジ・コックス染色で、α lobe に周囲からの線維侵入のないことがわかる。
s l prとs m prは、後方でつながっている (図の上部の破線部分) 。
Ｅ：後ろからの図。median bundle はβ lobe の前方を通っている。
Ｆ：β lobe 内の、Kenyon cell の終末。

- 70 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−４ 脳前部 (前65μ) 横断面
上部左右・α lobe 後方で、s l prとs m prが融合する。前後方向の太い神経線維の穴が空いている (図左上の矢印) 。i m prやi l pr に比べ、線維構造があるので見分けがつく。
・lateral horn (l ho) の周囲は、脳のほかの部分とはっきり区別できる。lobula からの神経lo l ho が見える。
中部左右・ventro-lateral protocerebrum (v-l pr) の一部である視覚中枢 (optic foci:op fo) が見える。ここにはlobulaからの神経lobula optic
nerve (lo op n) が入る。
・v-l pr の後部は、65 μ後ろでlobula からの神経終末があり、lateral fascicle (l fasc)を介してdorsal protocerebrumにつながる。
そのさらに後ろで、lobula, lobula plateからの神経を受ける。
中部中央
・β本体とγ lobe の間の左右方向の部分が見える。前方20 μでは、もっとはっきりしたγ lobeがβの前に位置する。中央から左右50 〜150μではβ、γは左右水平に走り、50 μで後方に曲がって、ellipsoid body の直前に達する (plate 6-12) 。
・γから太い線維が同側のequatorial horizontal tract (eq h t) に、またchiasma of γ lobe (ch γ) を介して対側のeq h tにつながる。
下部中央
・median bundle (m b) が、deuterocerebrumと食道下神経節の機械感覚neuropil からの神経を受ける。
上部中央・median bundleは最低３つに分かれる。
前方 (6000 本) ：dorsal protocerebrumへ
中央：中部で交差する (ch mb)

後方：posterior division of median bundle (p div mb) を経て、斜め後に上り、後25 μで superior protocerebrumに広

がる。
中部左右
・図の左側100μの白い破線median fascicle (m fasc) (plate 6-5)・superior, inferior medial protocerebrum (s m pr, i m pr) と、ventral body (v bo) ,equatorial horizontal tract (e h t) を結ぶ。
下部左右・antennal lobeがinter antennal connective (in ant con) でつながる。
対側のantennal lobeに投射する同側の感覚神経antennal nerveからなる (plate 7-2) 。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−４
Ａ,Ｂ：γ lobeの葉状の形。ニューロパイル内にグリア細胞体がある (矢印) 。
Ｂ： β,γ lobeから inferior medial protocerebrumに伸びる線維 (矢印) 。
Ｃ：pedunculusに特徴的なしま状のニューロパイル。全長にわたって同位相で続く。
calyx の異なるクラスのKenyon cell から出たアクソンからなる (plate 7-24) 。
pedunculusのアクソンの 2/3 はped div で分岐してαとβ lobe に至る。

Ｄ： α lobe の蛇行した構造。矢印の線維はi l pr への外部の線維。
Ｅ： α lobe から s m prに伸びる外部の線維。
Ｆ：

antennal lobe内の感覚神経終末の２形態 (plate 7-2,7-3)。

- 71 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−５ 脳前部 (前55μ) 横断面
中部左右・ventral body (v bo) の最前面 (中部左右)・上のmedian fascicle (m fasc) につながる。
・equatorial horizontal tract (eq h t) の外側、antennal lobe (ant lob) の上に位置する。
・median fascicleの太い束とsynaptic neuropil は、pedunculusの分岐部のすぐ後ろに位置する (Figure6-5A) 。
・median fascicleの外側：lateral fascicle (l fasc)
・前方のventro-lateral protocerebrum (v-l pr) に始まり、内側 (latero-medial:l mfasc) と外側 (superior latetal:s l fasc) に分岐する。
さらに、後方斜め内側にも分岐して、lateral dorsal horizontal tract (l d h t) の束になる (plate 6-2) 。
上部左右・superior medial, inferior medial protocerebrum (s l pr,i m pr) が区別できる。
内側、外側でlateral, medial intracerebral cascade (l intr casc, m intr casc) を介して上下につながっている。
・左右のmedial protocerebrumは、m intr casc に連続したfrontal, accessory median commissure (fr m c, acc m c) を介してつながる。
中部左右・lobulaからの視神経optic nerve (lo op nと、○で囲んだ線維束) が、視覚中枢に入っている。
・giant optic neuronからの軸索 (op fo gn) が、外側-下側に見える。ventro-lateral protocerebrum (v-l pr) から発し、胸部のventral
nerve cordventral nerve cord に至る (plate 7-32B) (giant neuron) 。
中部中央・median bundleの１対の太い線維 (g mb) が後方に伸びる。pars intercerebralis (pars in) の神経分泌細胞から発し、retrocerebral nerve に至る。
下部左右・antennal lobe：antennal nerve からの感覚神経が見える (矢印) 。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−５
Ａ：β,γ lobeのpedunculus からの分岐部水平断面。γ lobeはβを半ば巻いている。γからの神経がequatorial horizontal tractに入り、同側のventral body やposterior slope に至る。βからも一部の神経がhorizontal tractに入る。
median fascicleは、分岐部の後方を通る。
Ｂ：ゴルジ・コックス染色。optic tubercle とmedial protocerebrumは染まっているが、median bundleは染まっていない。矢印はmedian bundleの経路。
Ｃ：antennal lobeの房状構造。
Ｄ：同 均質な樹状枝構造。
Ｅ：同 不均質な樹状枝構造。antennal lobeは、外側の房状部、内側の線維状部、上部の拡散状部の最低３つに分けられる。
Ｆ：視覚中枢 (optic foci) からの giant neuronの樹状突起。posterior slope で樹状枝部を生じ、胸部腹部神経節に至る。

- 72 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−６ 脳前部 (前45μ) 横断面
中部中央・β lobe の足が透明な円状に見える。
・frontal-median commissure (fr m c) の太い線維、細い線維が見える。fr m cはmedian fascicle (m fasc) と、ventral body (v bo) から発し、左右を結ぶ。
！！！plate 6-5では、左右のmedial protocerebrumを結ぶと書いてあったが、、、。
・ventral body 内には、太い線維 (尾つき矢印) が見える。
・左右のβ lobe は連絡していない。同側のβ lobe と対側のγ lobe は連絡しているらしい。 (plate 7-20)
上部左右・lateral dorsal horizontal tract (l d h t) がこの位置ではっきり見える。
・superior, inferior lateral protocerebrum (s l pr, i l pr) との間に、渦巻状の線維がある。
・l d h tは、median intracerebral cascade (m intr casc:図の矢印) を介してmedian fascicle (m fasc) にもつながる。m intr casc は、s lprとi l prの境界の便利な指標となる。
・superior medialとsuperior lateral protocerebrum (s m pr とs l pr) の境界ははっきりしない。
・上行するmedian bundle (mb) の上でアーチ状に、左右のs m prが融合する (median fusion:m fus) 。median bundle の終末が、
主にm fusを形成する。
中部左右・lateral fascicle (l fasc) は２つに分かれる。
内側latero-medial (l m fasc) ：inferior lateral protocerebrum (i l pr) に

外側上部superior lateral (s l fasc) ：lateral horn (l ho) の視覚中枢に・giant nerve の軸索 (尾つき矢印) が、ventro-lateral protocerebrum内に見える。
・anterior optic tract (plate 6-3) の後方下部への分岐 (posterior-ventral:p v a op t1, p v a op t2) 。
p v a op t3 は、ventral body に向かう。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−６
Ａ：lateral hornのしま状構造と、s l prの、より均質な線維状構造
Ｂ：s l pr内の介在ニューロンの、拡散した樹状枝部
Ｃ：150μの厚い切片：s m pr とlateral hornを結ぶ介在ニューロンがα lobeの前を巻くところを、後ろから見る。
Ｄ：視覚中枢にp v a op t2 の入ったところのmatrix 。
Ｅ：選択的ボディアン染色で、lobula の一群の３次neuronの周期的配列を示す。

- 73 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−７
Ａ：laminaの赤道面の水平断面
・laminaはretina (ret) のすぐ下側に位置する。境界には、fenestration layer (開口層？) とcell body layer細胞層 (cbl) がある。
receptor の軸索はretina から出てcbl の細胞の間を通り、columnar external plexiform layer (epl) に至る。コラム (optic cartridge) は均質だが、配置は前後で差がある。
・laminaは水平方向の1st optic chiasma (1 och) を経てmedullaに至る。
・外形は、３章のFigure3-1,3-2、４章のplate 4-2 を参照。
Ｂ：laminaのcartridge内の、L2, L3 の１次介在ニューロンのゴルジ染色。
Ｃ：receptor の軸索とcartridge の十字状交差。
・１次介在ニューロンの単極細胞の細胞体 (c b) と、epithelial glia cell (epi) 。
・lamina内層で、軸索はとなりと水平方向に交差する (矢印) 。
Ｄ：cartridge内の、１次介在ニューロン (L2) と、遠心性神経の終末 (C2) 。
Ｅ：plexiform層 (epl) の外側1/3 にある、lamina tangential cell (lam tan l) 終末。
Ｆ：外側から見たoptic cartridge の配列。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−７
medulla neuropil のコラム状・層状構造
内層部の神経束は、交互にlobula とlobula plateに入る (lo1-3 とlp1-3) 。

Ｐｌａｔｅ ６−８ 中部の水平断面 (上20μ)(plate7-13 〜15)

下が前・medulla (me) と、前方のlobula (lo) ,後方のlobula plate (lop) を示す。
・medullaとlobula は、2nd optic chiasma (2 o ch) でつながる。
・lobula plate (lop) から後方に出る線維は、posterior protocerebrumの視覚中枢optic foci (p pr:op fo) に至る。この位置ではposterior optic tubercle (p op tu) を構成する。
・lobulaからの線維は、前方のlobula optic nerves (lo op n) を介してventro-lateral protocerebrum (v-l pr) に至る。
・medullaから発する、あるいはmedulla に至るtangential cellの軸索は、medulla の前端部のcuccati bundle (cucc) から出入りする。ここからposterior optic tract (p op t) が出る。この神経束は、lobula とlateral protocerebrumの間の下側の隙間を通って、内側斜め後へ向かう (plate 6-19,6-25) 。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−８
Ａ：lobula plateとlobula、さらにposterior protocerebrumを結ぶ周期的連絡。
(plate 7-16,7-17)
Ｂ：medullaのコラム状・層状構造。
int:内部の細胞intrinsic cellam:接線方向に広がる、軸索のないアマクリン細胞
la tan:lamina tangential終末の樹状突起 (plate 6-8,6-7E)
tan neu:posterior optic tractにのびる神経の、接線方向の樹状突起
Ｃ：lobulaから ventro lateral protocerebrum (v l pr) にのびる３次介在ニューロン (a) 。v l prで軸索のない線維 (anax) の広がった構造と、対側のv l pr にのびる太い神経 (b) につながる。
Ｄ：lobulaの小部分に樹状分岐する神経。同じレベルで同じ形に分岐している。

- 74 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−９ 脳前部 (前35μ) 横断面
上部左右・lateral, medial protocerebrumの上部が一体化し、superior protocerebrum (s pr) とよばれる。dorsal horizontal tract (d h t) , lateral dh t (l d h t) , lateral horn

(l ho) , inferior medial protocerebrum (i m pr) との境界を破線で示す。

・左右のs prは、ここより前方では融合している。ここより後方-65 μまでは、dorsal furrow (d fu) によって、さらに後方ではpars intercerebralis (pars in) によって隔てられている。
中部左右・equatorial horizontal tract の根root (r eq h t) が、ventral body の内側から出る。
・lateral fascicle, medial fascicle (l fasc, m fasc) の間にpedunculusの上面が位置する。pedunculusやα lobe は周囲に埋まっていて、渦巻状の線維が囲んでいる。
pedunculusから inferior lateral, medial protocerebrum (i l pr, i m pr) にのびる３次介在ニューロンの線維が、この構造を強調す
る (plate 7-20) 。
中部中央・anterior cross (a cr) が左右のprotocerebrumを結ぶ。median intracerebral cascade (m intr casc) とつながっている。archedcommissure of the ventral body (ar c v bo) を介してventral body につながる。
・β lobe の後ろ側上方で、superior protocerebrumから ellipsoid body に至る４つの線維が、中央に集中する。
oblique ellipsoid tract (o d t) ２本

lateral ellipsoid tract (l e t) ２本・antennal lobeの後面で、左右がinferior inter antennal connective (i in ant con)でつながる (Figure6-9D, plate 7-3) 。
下部中央・median bundleの下端 (r mb) が、tritocerebrumにつながり、食道の開口部foramen (oes for) に位置する。protocerebrumに至る
median bundleの起源は、３つある。
食道下神経節sub-oesophageal ganglion (s o g)

前端部はa pro sog

flange (fla) を介してtritocerebrumにつながる。
その後ろの機械感覚neuropil
ventral nerve cordventral nerve cord を経由して胸部神経節・labro-frontal nerve (la-ph n) , maxillary-labellar nerve が、食道下神経節とtritocerebrumに入る。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−９
Ａ：ventral body から median fascicleを介してinferior lateral protocerebrumに至る神経と、α lobeから inferior medial
protocerebrumに至る３次介在ニューロン。
Ｂ：ventral body から median fascicleを介してi m prに至る神経。
Ｃ：median fascicle, medial intracerebral cascade, arch of the ventral body 。
Ｄ：左右のantennal lobeがinternuncial にinferior inter antennal connective でつながる。
Ｅ：antennal lobe内の、６つの房状のreceptor 終末。
Ｆ：antennal lobe固有の細胞 (Figure 6-5D,E)- 75 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−１０ 脳前部 (前24μ) 横断面
上部中央・左右の脳半球はdorsal furrow (d fu) によって隔てられる。そのため上部のdorsal
rind (d rind) と中部central body まわりのの central rind (cen rind) が連続する。
中部中央・central body の最前部のellipsoid body (e b) が見えだす。
e bのneuropilは、ハエでは輪形、膜翅類、鞘翅類、直翅類では３ケ月型 (上側がない) 。
e bの下端は、少し前方に傾き、β lobeの後面に接する。
・lateral ellipsoid tract (l e t) の線維は、一部はe bに入り、一部はventral groove (v g) を通り抜けて、superior arch やfan shaped
body に入る (plate6-11 〜14) 。
また一部は左右に分かれて、lateral protocerebrumに至る。
・ellipsoid body とventral body は、arched commissures of the ventral body (ar c v bo) でつながる。
・oblique ellipsoid tractは、ventral body とmedial protocerebrumをつなぐ (6-6) 。さらにmedian intracerebral cascade (m intr casc) を介してsuperior protocerebrum にもつなぐ。
・上部のprotocerebrumからの太い神経束が、central body のsuperior arch (anterior cross-superior arch:a cr-s ar) に入る (6-11〜14) 。
中部左右・ventro-lateral protocerebrum (v-l pr) (下) とinferior lateral protocerebrum (i l pr) (上) は融合して見える。
・ventral body (v bo) は周囲とははっきり区別できる。
・上方に、posterior tract of the ventral body (p t v bo) がのびる。
・ellipsoid body の下をくぐって、対側のlateral hornの方に、vertical division of the sub-ellipsoid commissure (v div su e co) がのびる。
・median fascicleは分岐して、ななめ後方左右へのびるpostero-lateral fascicle (p l fasc) をのばす。
下部中央
・antenno-glomerular tract (r ant gl) とmedian bundle (r mb) の前方の根元が見える(6-9) 。
・食道下神経節 (sog) は下側の正中で融合している。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−１０
Ａ：左手のsuperior protocerebrumに入る一連のmedian bundle線維 (かぶと虫) 。
終末はprotocerebrumの天井から広がり、２次介在ニューロンの軸索 (d) につながる。これらの組織は、pedunculus中のKenyon cell 軸索 (7-20) に似た準平行な配列 (par) をとる。ハエでは、もっと拡散した構造をとる。
Ｂ：ellipsoid body 内の層状構造 (1,2) と、横方向の帯状模様 (z) (上からの図) 。
Ｃ：lateral hornとsuperior lateral protocerebrumの間の空間 (破線) 。
lateral hornには lobula からの、s l pr には median bundle からの終末がある。
lateral hornの終末は、ventro-lateral protocerebrumでの視葉からの終末と著しく異なる (7-18) 。
Ｄ：後ろから見たantennal lobe。

- 76 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

６−１１

central bodyの模型

・central body の構成要素
ellipsoid body (eb) 前, superior arch (s ar) 中上, fan shaped body (f b) 後上,
lateral protuberances (l pt) 中下, noduli (nodulus) (no) 後下・central complexの構成要素
central body,

ventral body, isthmi (isthmus) ,protocerebral bridge,

inferior bridge,

buttress (控え壁)

Ａ：ellipsoid body とsuperior arch (s ar) に侵入する神経。central body の前後軸は、図では30 ﾟ水平面から傾いている。矢印：
lateral ellipsoid tract 。
Ｂ：fan shaped body (fb) とnoduli (no)Ｃ：前からみた、ドーナツ状によりあわされたellipsoid body 。
矢印：inferior ellipsoid tract。
1、2：ellipsoid body の層状構造
c b f：上部のdorsal rind に至るcentral body fiber
Ｄ：右△が前 横面
noduliはfan shaped body の下に位置し、多くのキアズマでつながる。
Ｅ：上△が上 前から
Ｆ：上△が上 後から
lateral protuberance はsuperior arch から左右に出っ張っているが、同側のproto cerebral bridgeと直結しているので、別の組織とみなされる (6-13) 。
fan shaped body の後端の縁は、波型になっている。ここはbuttress やinferior bridgeからの連絡を受ける。
Ｇ：上△が後 上から

Ｈ：上△が後 下から

矢印：ventral grooveを通って、superior arch とfan shaped body に出入りするprotocerebral fiber。
superior arch とellipsoid body の間の連絡の一部も、ventral grooveの穴を通る。

- 77 -Atlas of an Insect BrainＰｌａｔｅ

６−１２、１３

central bodyの連続切片

構造
ellipsoid body (楕円体)y=0.45-35

β lobeの後端は、ellipsoid body前面の下端と接する。

y=0.25

ellipsoid body の第１層は斑点状のneuropil からなる。上向き三日月の互いの縁は、上側で融合する。

y=0.2,0.15 ellipsoid body のmatrixは、放射状の線維からなる。三日月上部は融合して、輪型になる。。
y=0.05,0.0 ellipsoid body の上端がfan shaped body とくっつく。
lateral protuberance (l pt) (側方突出部)
y=0.00superior arch とfan shaped body 外縁にくっついている (破線) 。
そこから前方に、y=0.35 まで、ellipsoid body の上部外側の縁をのびる。
l pt内の太い線維,l pt とsuperior arch (s ar) で共有される線維に注意。

superior arch (表層アーチ)
y=0.2

左右、前後の長軸方向の線維からなる。

y=0.05ほぼ直線的な線維 (放射方向？) からなる。

y=0〜-0.25

matrixは斑点状で、fan shaped body の上方向への線維を共有する。

fan shaped body (f b) (扇状体)
線維が扇状に配置。放射方向に約14 のbundle が後面から入り、y=-0.5→0.0 へ前方にのびる。superior archの下に密度の濃い層状構造をつくる (stratum a) 。
扇状の線維束は、前方下にのびる線維を出すので、水平方向にも扇状に見える。
(fig6-12B, plate6-13 y=-0.2)
y=-0.1〜-0.45 複雑なキアズマを経て、下のnoduliと連絡している (Figure6-20A-C) 。
y=-0.2７対の扇状線維束 (stave) が、１対の７本の線維になって、同側、対側のnoduli に連絡。

イエバエでは、noduliはfan shaped body, ellipsoid body, lateral protuberance 以外の部分とは連絡していない。鞘翅目 (かぶと虫) では、lateral protocerebrum と連絡している。
fan shaped body との連絡
７対の扇状線維束 (stave) は、各種のneuron からなる。
直翅目Schistocerca gregaria の場合
protocerebral bridge の左右からでる２組の８本の束が、f b内で十字交差。
おのおのの束は４本の線維を含む。
Gomphocerripus rufus の場合 (Figure6-13A)
同様の構造だが、１束あたり４本よりも多い。束の間に太い神経がある。
イエバエ、クロバエ、ショウジョウバエの場合
直翅目の８対目の神経束は、lateral protuberance に相当。
protocerebral bridge complexの各束が１対の扇状線維束 (stave) をつくる。
各束には少なくとも４本の線維がある。
protocerebral bridge complexには３つの部分がある (plate 6-22)
protocerebral bridge 本体：一部はlateral protuberance と直結
inferior bridge
buttress(medial horizontal tractからの線維を一部含む)

y=-0.1

protocerebral bridge-lateral protuberance tract (pb-l p t t) の始点

y=-0.8pb-l p t tは、ここまで追える。

y=-0.9 (plate 6-23,7-26B)

ここで、pb を水平に跨ぐ桁 (girder) 状の構造につながる。

y=-0.8→-0.2 protocerebral bridge から扇状線維束に至る一連の線維。３つに分類。

- 78 -Atlas of an Insect Brain

太い矢印

y=-0.8 のinferior bridge (inf B) より。

尾つき矢印 y=-0.7 のbuttress のapexより。
○つき矢印 y=-0.8 のprotocerebral bridge 本体 (pb) より。
protocerebral bridge の軸索は、pb-l p t tから来た桁状の樹状枝部と直交する。
(plate 6-22,7-24,7-28,7-25b)
protocerebral bridge 以外のcentral body と脳の間の連絡
ellipsoid body (y=0.45 〜0.0) (楕円体)lateral ellipsoid tract (l e t)

protocerebrumと連絡

superior division (l e t (s) )lateral protuberance と連絡

interior division (l e t (i) )isthmus と連絡

inferior lateral ellipsoid tract (i l e t)

protocerebrumと連絡

oblique ellipsoid tract (o e t)

protocerebrumと連絡

isthmus (峡部)
互いにinter isthmus connective で連絡。
fan shaped body にも連絡 (fb-isth t) 。この線維束は、fan shaped body, ellipsoid
body から ventral body に向かう線維も含む。
ventral body (腹部体)互いにconnectiveで連絡 (i v bo con) 。
nodulus (noduli) (小さなコブ)
小さなellipsoid nodular tract (e no t) が、ellipsoid body につながる。
superior arch (上部アーチ)
frontal tract (f t s ar)

protocerebrumに連絡。

vertical tract (v t s ar)

inferior medial protocerebrumの表層のneuropil に連絡。

outer tract(o t s ar)

superior lateral protocerebrumに連絡。

medial tract(m t s ar)(y=0.2)inferior protocerebrumに連絡
両方のprotocerebrumをつなぎ、途中でcentral body に入る線維superior arch commissure (s ar c)を含む。
posterior tract (p t s ar) inferior medial protocerebrumに連絡 (y=0.0〜-0.1) 。
posterior-lateral tract (p l t s ar)

posterior tractの分岐
ventro-lateral protocerebrumの視覚中枢に連絡 (y=-0.25)

脳とfan shaped body を連絡する線維の大多数は、superior archを通る (6-14H) 。
superior arch と比較してのfan shaped body の構造上の特徴
複雑な層状の配置
狭い範囲の神経が、protocerebral bridge からの扇状線維束 (stave) に沿って、あるいはその中間の、body 下部の部分に固まっている (plate 7-22〜24) 。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−１２
Ａ：上85 μの水平断面
superior arch は、この方向からみても横断面同様斑点状 (y=-0.1) 。
superior arch のmatrixとellipsoid body が連絡している。

- 79 -Atlas of an Insect Brain

Ｂ：上50 μの水平断面
fan shaped body の後面に、protocerebral bridge complex から線維が入る。
fan shaped body の内面から、ellipsoid body やventral body に線維がでる。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−１３
Ａ：Gomphocerripus rufus のfan shaped body 。８対の扇状線維束 (stave) がある。
矢印：giant fiber
Ｂ：protocerebral bridge とcentral body の連絡のまとめ
i.protocerebral bridgeへの入力は、主にoptic tubercle と、キノコ体, posterior
slope, inferior bridgeの４次neuropil から来る (7-26B) 。
posterior slope,inferior bridge は、fan shaped body にも線維を出す。
ii.protocerebral bridge を８対に分ける。
両端のsegment 8は、同側のlateral protuberance のみに投射する。
segment 1〜7は、同側、対側に投射する。
fan shaped body のsegment 1は、protocerebral bridgeの同側のsegment 1と対側のsegment 7から投射を受ける。
noduliはfan shaped body から同側、対側に投射を受ける。
p br→同側のf b→同側のno の中心部
p br→対側のf b→対側のno の周辺部
iii.fan shaped body から ellipsoid body の投射は同側性。

Ｐｌａｔｅ

６−１４

central bodyのいくつかの神経

Ａ：ellipsoid body 内の、inferior lateral protocerebrumから来た輪型の樹状枝部
Ｂ：superior arch とfan shaped body の層状構造の一部は、内部の、あるいはnoduliにつながる神経のsmall field element によって形成される。
図では左のnodulusに、同側 (ip) 、対側 (ct) の２つの神経が入っている。
同側の神経は、f bで３層 (a,b,c) につながる。内部の神経 (int) が、a,b,c にのびる。
Ｃ：ventral grooveから入ってきた単一の神経の、a層での線維分岐。
c層とnodulus の間の同側の連絡。
Ｄ：no, s ar, f bの同側性の線維。
左：a,c 層に入る。上に上がってs ar表層に至る。
右：手前から後に、扇状線維束 (stave) と平行に軸索をのばす。s ar, f bに至る。樹状枝部は、ほぼコラム状 (plate 725,26a) 。
Ｅ：superior arch のposterior lateral tract (p l t s ar) からの線維 (f b内) 。y=-0.25
Ｆ：superior arch 内の、inferior medial protocerebrumからの線維の膨れた終末。
Ｇ：nodulusと、同側、対側のf bを結ぶ２本の神経。
Ｈ：superior arch のouter tract からの広がった終末が、f bのa層の手前から後へのびる。
Ｆｉｇｕｒｅcentral body は、脳内のほとんどの部位とつながっている。
４次の末梢神経、deuterocerebrum, tritocerebrumにもつながる。
medullaにもつながるが、キノコ体にはつながらない。

- 80 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−１５ 脳中部 (前15μ) 横断面
上部左右・dorsal protocerebrumが、pars intercerebralis (pars in) で隔てられている。
・protocerebrumの縁には神経分泌細胞の大きな細胞体が位置する。
脳の後方の下100μで脳から出て (NCC I,NCC II) 、retrocerebral complex (側心体、アラタ体) につながる。
・ほかの細胞体は、neuronを出して、median bundleを介してcentral complexやtritocerebrumとつながる。
・dorsal protocerebrumの中間部は、dorsal horizontal tract (d h t) と、medial fascicleの後半部 (p m fasc) で占められる。後20 μで、線維はprotocerebral matrix 内に拡散する。
・太い線維 (図の左上矢印) が、d h tとp m fascの間を通って、inferior lateral protocerebrum (i l pr) とinferior medial
protocerebrum (i m pr) を結ぶ。
中部左右・ventral body が、２つの部分に分かれる。 (oral:orとocular:oc) inter ventral body connective (in v bo con) が、左右をつなぐ。
・対側のlateral hornにつながるsub-ellipsoid connective (su e ct) が、in v bo conと平行する。 (plate6-10)・図の左側：ventral body からのびる線維の根元
a:median fascicleを介してdorsal protocerebrumへ
b:arched commissureを介して対側のventral body へ (plate 6-9)c:ellipsoid body へ・ventral body のposterior tract (p t v bo) が、後40 〜60 μで、inferior bridge両側のposterior protocerebrumに入る。
下部中央・antenno-glomerular tractの根元 (r ant gl と、尾つき矢印) が、この位置で集まる。
ant glは、antennal lobeと、labro-frontal nerve, maxillary labellar nerve をのばす感覚neuropil から来る。
・食道下のminor circum-oesophageal connective (mi circ oes con) を構成する軸索はant glに入ってゆく。
・食道横に、median bundle の根元 (r mb) がある。
・食道下神経節は、層状になっている (A,B,C) 。異なる感覚入力に対応しているらしい。
(sub-oesophageal nerve, tritocerebral nerve, 胸部神経節)

Ｆｉｇｕｒｅ ６−１５
Ａ：dorsal protocerebrumのneuropil の層状配置。層は、cerebrumの異なる部分の間の細い線維からなる。ここでは neuropil (n)が、lateral hornからの線維 (*) と、dorsal horizontal tract (d h t) の間にある。
Ｂ：antennal nerve から ventro-lateral protocerebrumに入る神経。
Ｃ：視覚中枢 (optic foci) から胸部神経節に降りる２本の神経 (矢印) 。
Ｄ：２つの視覚中枢をつなぐ内部神経
Ｅ：ellipsoid body とisthmus の間の神経。inferior medial protocerebrumにも連絡。
Ｆ：ventral body のoral, ocularの２つの部分。

- 81 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−１６ 脳中部 (前5μ) 横断面
上部中央・superior arch commissure (s ar c) の線維が、
ventro-lateral protocerebrum (v l pr) 最上部
lateral horn (l ho)
medial protocerebrum, lateral protocerebrumとつながる。 (中部左右矢印)
これらの線維は、脳と、対側のcentral body を結ぶ。
中部左右・ventral body から上方のinferior medial protocerebrum (i l pr) に、多くのグループの線維を出す (fascicle of the ventral body:fasc
v bo) 。後20 μで、線維はdorsal protocerebrumとaccessory body の中に拡散する (plate 6-18) 。
・左右のventral body は、inter ventral body connective (in v bo con) でつながる。
この線維には、inferior lateral,inferior medial protocerebrum (i l pr, i m pr) からの線維も含まれる。
・３次介在ニューロンの太い束が、lobula から視覚中枢optic focus (op fo) に至る。op foには、minor giant neurons の樹状突起がある (矢印) 。後方下側にのびて、ventral nerve cordventral nerve cordに至る。
・medullaから斜め後方にのびてきたposterior optic tract (p op t:6-8) の断面が、lobulaのすぐ内側に見える。
・optic antennal focus (op-ant fo) には、lobula とantennal nerve からの終末がある。
下部中央・食道下神経節 (sog (stri) ) は、水平方向に層状になっている。垂直方向の線維が、層を横切る。一部はＹ字型の分岐 (矢印) を行ない、median bundleのantenno-glomerular tract (ant gl) に至る。
・食道下神経節上面のheterolateral root of antenno-glomerular tract (het r ant gl) の小さな線維束は、tritocerebrum (fla) 間の線維と、antenno-glomerular tractと対側の食道下神経節との間の線維を含む。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−１６Ａ：甲虫類コガネ虫Hoplia farinosaのlateral protocerebrumの水平断面 (上が前) 。
median bundleが、図の右上の正中面から入ってきて、protocerebrum全面で終末する (図の左) 。
線維はここから後にのびて (細い矢印) 、後面 (図の右下) の斜めにposterior slope (中抜き矢印) に降りる部分の神経の樹上突起に連絡する。
Ｂ：イエバエのpedunculusの断面 (ゴルジ ) 。calyx のKenyon cell からの軸索が、多くのとげ (spine) と側枝 (collateral) を形成する (矢印) 。
外部からの３次介在ニューロン (3rd) が、Kenyon cellの軸索と平行に並ぶ。
Ｃ：ellipsoid body (eb) ,superior arch (s ar) ,lateral protuberance (l pt) の両方に進入する神経。

- 82 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−１７ 脳中部 (前0μ) 横断面
上部左右・medial protocerebrum (m pr) は、dorsal horizontal tract (d h t) とposterior division of the median fascicle (p m fasc) に、ほとんど追い出された格好。
・superior, inferior lateral protocerebrum (s l pr, i l pr) の境界は不明瞭。脳周囲 (perikarya) の細胞体や、anaxonal elements (p.162)の外側からの線維の束が、穴状に見えている (*) 。
中部左右・ventral body には、fascicle of ventral body (fasc v bo) と、その後方へのtract (p t v bo) (6-18) への太い線維がある。
・ventro-lateral protocerebrum (v-l pr) とdorsal protocerebrum (d pr) からの線維 (矢印r) が、赤道面で出会い、左右の脳を結ぶ
great commissure (g c) (6-21,23) になる。
・medullaのもっとも後方の面が見えている (図の右上端) 。
medullaとlobula plateの間の細胞体は、2nd optic chiasma (2 o p) の後方に並ぶ。
・lobula plate (lo p) には、posterior slope にのびるgiant fiberの樹状突起に注目。
(vertical giant fibers op lo p:v g f lo p) (horizontal,,,:h g f lo p)
これらの線維は、後40 μで視葉から出る。
・lobula (lo) は、対側のlobula plate のgiant fiberを共有する。 (v g f lo) lateral furrowのaxon of vertical giant fiber lobula (ax v g f lo)
が、両側のlobula plateのtangential cellを結んでいる。
・lop on ：lobula plateから posterior slope への、最前端のsmall field elementsのorigin lo-lop on ：lobula とlobula plateから posterior
slope の視覚中枢への線維束
中部中央・antenno-glomerular tractの根元は (r ant gl) 、この位置で最もはっきり見える。
線維はここから上にのびて、inter ventral body connective (in v bo con) の後に至り、互いに集まって各約7500 本の軸索からなる２本の線維束になる。さらに上側方にのび、後10 〜50 μで fan shaped body (f b) をかすめ、キノコ体のcalyx につながる(6-11B) 。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−１７
Ａ：superior lateral protocerebrumに十字に入るposterior median fascicleからの線維
Ｂ：dorsal horizontal tract (d h t) ：dorsal protocerebrumの線維 (矢印) が入るので胴回りが増加する。
Ｃ：central body の下のgreat commissureに入る、superior, ventro-lateral protocerebrum (s prとv-l pr) からの太い線維
Ｄ：lateral hornに樹状突起を広げる神経。軸索 (*) はsuperior-lateral protocerebrumに向かう。
Ｅ：i m prとs m prの軸索の著しい減少 (plate 6-15と比較)
Ｆ：甲中類コガネ虫Hoplia farinosaの脳。３次介在ニューロンがα lobeを出て、後方 (図の上方) dorsal protocerebrum (d pr)に向かう。太い下降神経 (矢印) が３次嗅覚神経の終末の間に樹状分岐し、ventral nerve cordventral nerve cordに軸索を延ばしている。

- 83 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−１８ 脳中部 (後20μ) 横断面
中部中央・central body は偏平化した１対のdorsal horizontal tract (d h t) の下に位置し、antenno-glomerular tract (ant gl) にはさまれている。
・左右のmedial protocerebrum (m pr) は、１対のsuperficial commissure (s pr c1 & 2) でつながっている。
中部左右・ventral body (v bo) が見える最後方の位置。後面はsupra-oesophageal bridge (su oes b) の直上に位置するposterior commissureof ventral body (p c v bo) で、対側と結ばれる。このtract は対側のtritocerebrum (fla) からの線維を含む。
・左側 (+x 側) のventral body のtract は、z=0,x=1と、z=0.5,x=-1 の２ケ所に見える。このtractはfascicle of the ventral body (fasc vbo) の後上方を回り込んでいる。
・ventro-lateral protocerebrum (v-l pr) の形は、ここから後方で、posterior slope まで、著しく変化する。
前方の前60 μ付近では、視覚中枢 (optic foci) 最両端は、正中より左右350 μ (plate 6-4) 。
前60 μから前0μまで v-l pr外縁は正中側に近づくが、視覚中枢との境界は明瞭。
この位置ではv-l prのほとんどは、横断面に平行or垂直な線維で占められる。
これらの線維束の連絡は、
a. 一部はlobula, lobula plateから v-l prの視覚中枢へ (plate 6-19,23,7-17) 。
b. １束は、前部視覚中枢からposterior fascicle of optic foci (p fasc op fo) を経て、後部視覚中枢へ。
c. 大部分は横断面に平行に、great commissureに集まる。
これらの線維は、左右の視覚系の４次neuropil (視覚中枢optic focus) 間や、４次 (視覚中枢) と３次 (lobula) の間を結ぶ。
・accessory body (acc bo) は、lobula からの視神経と、fascicle of ventral body の神経を受ける。
下部中央
・maxillary-labellar nerve (max-labl n) の前方 (口側) の線維と、後方から前方への２本の投射 (○内) が見える。投射は前0μで周囲のneuropilに拡散する。
下部左右・食道下神経節と、ventro-lateral protocerebrumが、sub-oesophageal ventro-lateral fascicle (su oes v-l fasc) を介してつながる。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−１８
Ａ：superior lateral protocerebrumのしま状のneuropil
Ｂ：posterior median fascicleから protocerebrumへの線維
Ｃ：v-l pr 内の視覚中枢と、posterior fascicle of optic foci への線維
Ｄ：対側のposterior slope にある視覚中枢に向かう２本のgiant neuron (g (contra) )Ｅ：posterior tract of the superior arch (p t s ar) から central body に入る２本の神経。
a:fan shaped body 内で終末。
b:途中のfan shaped body とsuperior archで樹状分岐し、対側のp t s ar に入る。
Ｆ：maxillary-labellar nerve の、口器筋肉にのびる２つの運動神経 (１つは狭い樹状突起、１つは広い樹状突起)
Ｇ：protocerebral bridge (pb) から pb l pt tを経てlateral protuberance (l pt) に至る神経
Ｈ：食道下神経節の感覚neuropil中に"吊られている"、median bundleへの一群の軸索(plate 6-18の下部中央矢印Ｈ) 。

- 84 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−１９ 脳中部 (上10μ) 水平面 (右が前)後方 (左)
・medulla前端からposterior slope (p sl) (inferior bridge:inf bに連続) に至る
posterior optic tract (p op t) を示す。
後方 (中央)・posterior protocerebrumのneuropil (lobula plate終末の視覚中枢optic foci:p pr:lo p op fo) からの線維が、内側斜め前のcommissure of posterior optic foci (c p opfo) と、その前方のgreat commissure (g c) に入る。

・g cの前半分?は、lobula から由来する前部視覚中枢からの線維 (g c (a op fo) )・g cの前は、giant lobula neuronの軸索 (as g lo) (plate 7-19,23) 。
後方 (右)
・lobula plateのhorizontal,vertical giant neuron からの太い軸索 (g f lop) が見える。
前方 (右)
・ventral body (v bo) から後斜め側方に、fascicle of ventral body (fasc v bo) がのびる。
・accessory body (acc bo) とposterior protocerebrumの視覚中枢の連絡は少ない。
・central body 下部のnoduli (no) や、antennal lobe (ant lo) の上縁が見える。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−１９・異翅類マツモムシNotonecta glauca のhorizontal giant visual interneuronの図。
lobulaの内層からposterior slope へ至る。
・contra mim：一見対側からに見えるが、実際は同側のgiant neuronの最初のnodeの回りで終末する線維。同側のposterior
slope (p sl) と、対側の後部視覚中枢の２ケ所で突起を出す (plate 7-19) 。
Figureの挿入図：各種の昆虫の、medulla ・lobula複合体の水平断面の比較 (左が前)i.カゲロウ類
lobula plateは、lobulaの上側表面を前後にアーチするneuropil の細い橋。
ii. 膜翅類 (ハチ ) 、直翅類 (バッタ ) 、半翅類 (異翅類：カメムシ、同翅類：セミ)
lobulaとlobula plateは未分割。２層に分かれ、内層はlobula plate に相当。
iii. トンボ類
lobulaとlobula plateは未分割。２層に分かれ、内層はlobula plate に相当。
iv. 甲虫類、鱗翅類 (ガ、チョウ) 、双翅類 (ハエ、カ)
前側のlobulaと後側のlobula plateからなる。
lobula外表面のstrip-field? とlobula plate内の giant visual neuronの位置関係は同じ。
medullaからの homotopic な投射と、前端のcuccati bundleの位置不変にも注意。

- 85 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−２０ 脳中部 (後30μ) 横断面
上部中央・脳の左右の上部を結ぶ最もはっきりした連絡 (commissure of lateral horn:c l ho) が見える。
上部左右・c l ho の両側すぐ上に、lateral hornとmedial protocerebrum (m pr) を結ぶ短い線維lateral horn-medial protocerebrum tract (l ho mpr t) がある。
・c l ho, l ho m pr tの２つは、キノコ体とは連絡をしない。
・lateral hornの線維は、superior protocerebrum (s pr) とlobula (plate 6-18のt l ho-lo) から来る。下側では、前0μで posterior
lateral fascicle (p l fasc) から入力を受ける (plate 6-17) 。p l fascは後20 〜30 μで、ventro-lateral protocerebrum (v-l pr) の視覚中枢から発する。
・antenno-glomerular tract (ant gl) が、calyx (ca) の、pedunculusとの接合部の前側上部、commissure of lateral hornのちょっと表層側の位置に入る。
・calyx とsuperior protocerebrum (s pr) をつなぐ protocerebral glomerular tract (pr gl) と、calyx と対側のantennal glomeruli をつなぐ
inter glomerular tract (in gl) の根元が見える。
・ant gl, pr gl, in glの３つのみが、calyx とbar one enigmatic cellの入力、連絡の線維。 (plate 7-5)
・calyx は３つの同心円状部分に分けられる。
内側 axial zone (ax z) pedunculusの奥深くまでのびる。ハチのbasal lingに相当。
↓

collar

外側 lip

(col)
(lip)

・calyx とpedunculusの接合は、後60 〜80 μの位置。
・r s pr c2：protocerebrumのsuperficial commissure の２つめの根元
中部中央・食道下神経節 (sog) は、circum-oesophageal fascicle (circ oes fasc) を介してdorsal protocerebrum (d pr) と、tritocerebrumのsupra
oesophageal bridge (su oes b) に合流する。
中部左右・accessory body 後面 (6-18) から出たequatorial horizontal fascicle (eq h fasc) は、後方のposterior slope に至る。
・commissure of optic foci (c op fo) は、中央でgiant commissure (g c) につながる。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−２０
Ａ〜Ｃ：fan shaped body とnoduli の間の投射
Ａ：扇状線維束 (stave) ５と６の、同側、対側への投射 (plate 6-12,13 の解説参照) 。
Ｂ：扇状線維束６から対側へ、７から同側への投射。
Ｃ：扇状線維束１〜３から対側へ、２〜４から同側への投射。
Ｄ：コガネ虫Hoplia farinosaの、fan shaped body とinferior medial protocerebrum (i m pr) ,ventral body (v bo) をつなぐ神経。
Ｅ：イエバエのcentral body の縦断面 (横8μ) 。superior archとfan shaped body の境界のしま (a) に注意。ellipsoid body の２層の境界に、線を引いてある。
矢印は側方〜側方の投射を横切る線維の向きを示す。

- 86 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−２１ 脳中部 (後40μ) 横断面
中部中央・fan shaped body の後下方に、脳左右をつなぐgreat commissure (g c) の最前部 (キアズマ状) がある (1st chiasma of greatcommissure:1st ch g c) 。inferior medial, lateral protocerebrum (i m pr, i l pr) から、postero-vertical fascicle (p v fasc) への線維を含む。
p v fasc の根元はr p v fasc。
・そのすぐ上に、lobulaからの１対のvertical giant fiber (v gf lo) がある。
下部左右・機械受容のantennal nerve (ant n) 線維は、antennal mechano-sensory region (ant m-sens r) のneuropil (１次嗅覚antennal lobe 後方の点線内) に十字交差する。
左右のant m-sens rは、食道下のinter ant m-sens fascicle (int ant m-sens fasc) のゆるい線維で結ばれる。
・maxillary-labellar neuron (max labl n) の２、３番目のstrand が、食道下神経節 (sog) 基部に入る。食道の穴のまわりの線維の断面は、ventral nerve cord の上行神経に由来し、median bundle や、labro-frontal nerve (lab-ph n) の受容神経の間にある
tritocerebrum (flange) に至る。
中部左右・lobula plateからの線維は、３グループに分けられる。
下horizontal, vertical giant lobula plate neuron (h g f lo p, v g f lo p)
の太い線維

↓

lobula plate後面からの一群の細い線維
lobula plate-protocerebral bridge fiber (lop-pb) ：対側のposterior slope に向かう中くらいの太さの線維上horizontal strip-field fiber：posterior collar (p co) を介して、対側のlobula plateに至る。

上部中央・dorsal horizontal tract (d h t) が、protocerebral bridgeのbuttress (bu) に入る。
・fan shaped body に、inferior bridge (6-23) からの線維 (inf b-fb) とprotocerebral bridge からの線維 (pb fb) が入る。
・lateral protuberance (l pt) とprotocerebral bridge の間の線維 (pb-lpt t) が、antenno-glomerular tract (ant gl) の内側に位置する。
・その下に、anterior protocerebrumからの線維 (pr-pb t) 、ventral body のposterior tract (p t v bo) の混じった線維束がある。
pr-pb tの一部は、lateral dorsal horizontal tract (l d h t) からのわずかな線維を含み、optic tubercle (op tu) とprotocerebral bridge(pb) の連絡を示す。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−２１
Ａ：lobulaからの１対の太い線維 (lon) がfan shaped body (fb) 後面の下で正中を横切る。
Ｂ：そのような神経の、lobula内での樹状突起 (plate 7-19,23) 。
Ｃ：pedunculusの断面。calyx の異なるKenyon cell に由来する準同心円状の領域。
Ｄ：ハチApisのantenno-glomerular tractからの平行な線維と、calyx 内での小範囲に広がる終末。。
Ｅ、Ｆ：maxillary-labellar neuron からの感覚神経の終末
Ｇ：スズメバチVespa germanica のcalyx 内の拡散した終末 (plate 7-5) 。

- 87 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−２２ 脳後部 (後60μ) 横断面
上部中央
・dorsal protocerebrumは左右２つに分かれ、great commissure (g c) が間を結ぶ。
ここより後方では、protocerebrumのmatrixは中心面付近でinferior bridgeと融合し、さらに後方で再び分かれてposterior
slope に至る (plate 6-25) 。
下部中央・食道下神経節 (sog) の両側に、antennal mechano-sensory region (ant m-sens r) が位置する。
両側のant m-sens rは、major sub-oesophageal connective (ma su oes con) で結ばれる。ma su oes conからは食道下神経節本体に線維が"吊り下がる"。
中部左右・ant m-sens rからのゆるい線維束は、great commissureの間の正中両側を縫うように上がり、左右合流してposterior verticalfascicle (p-v fasc) になる。
第一の分岐 (p-v fasc 1) はsuperior medial, lateral protocerebrum (s l pr,s m pr) に至る。
第二の分岐 (p-v fasc 2) はprotocerebral bridge のbuttress を経てinferior bridgeに拡散する (後80 μ) 。
上部左右・posterior collar (p co) は、superior protocerebrum (s pr) の最後部を示す。
・lateral horn (l ho) は小さくなり、neuropilは見えなくなる。
下部左右・視覚中枢 (optic foci:op fo) の４次neuropil も、後30 μから小さくなる。
・後60 μから後方では、視覚中枢にはlobula plateからの線維か、lobula, lobula plate共有の線維しか入らない。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−２２
Ａ：antenno-glomerular tractがcalyx へ入るところ。広範囲に広がる線維に注意 (6-22Dと比較) 。posterior collar の小さなtract (tp co) は、dorsal protocerebrumへの線維を含む。
Ｂ：calyx のaxial zone, collar, lip：axial zoneはneuropil の中心を構成し、下方pedunculusにのびる。］はcollar, lipのneuropil 内層を示す。ハチ、ゴキブリ同様、ハエのcalyx は深さ方向に２層構造になっている。
Ｃ：great commissureのsuperior chiasma と2nd chiasma ：両側のlobula,ventro-lateral protocerebrum, deuterocerebrum を結ぶ線維を含む。
Ｄ：スズメバチVespa crabro のcalyx に入るantenno-glomerular tract の広範囲の終末。
calyx 内の２層構造と、axial zone (ax z) への樹状突起に注意。
Ｅ：posterior vertical fascicleから protocerebral bridge のbuttress に至る線維。
Ｆ：イエバエcalyxのaxial zone内のKenyon cell の輪状配置。膜翅目 (ハチ ) のbasal ring に相当する。
Ｇ：スズメバチVespa germanica のcalyx collarへの、Kenyon cellのトゲの多い樹状突起。 (plate 7-7のハエの場合と比較)- 88 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−２３ 脳後部 (後90μ) 横断面
中部左右・posterior slope 部のprotocerebrumを示す。
中部左右、上下各60 μの部分 (破線内) は、主にlobula plateからの視神経の終末からなる。
・protocerebrum下部は食道下神経節, antennal mechano-sensory regionと接する。
・左右のdorsal protocerebrumはinferior bridge neuropil (inf b) を介して接する。
・dorsal protocerebrumはlateral fascicle of inferior bridge (l fasc inf b) を介してposterior collar (p co) からの線維を受け、posterovertical fascicle (p v fasc) を介して食道下神経節とant m-sens rからの線維を受ける。
前方は、dorsal horizontal tract (d h t) とbuttress (but) につながる。
・posterior optic tract (p op t) は、lobula複合体のgiant fiberの上に位置する。
・wide-field giant fibers of the lobula complex (wf g f lo-lop) ：lobula plate 全域 に突起をのばし、lobula に軸索をのばす (plate 717,19) 。
・矢印５：giant fiber
矢印１〜４：視覚中枢からventral nerve cordventral nerve cordにのびる minor giant
中部中央・protocerebral bridge (pb) は、脳から離れて、細胞体の中に埋まっている。
central body に線維をのばす (plate 6-12) 。
下部中央・食道下神経節 (sog) とantennal mechano-sensory region (ant m-sens r) (deuterocerebrum) には、ventral nerve cord から１次、２次
neuronに向かう上行神経 (○内) の通る穴がある。
・ant m-sens rから ventral nerve cordへ下降する神経 (desc (sog) ) もある。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−２３
Ａ：posterior tract of ventral body (p t v bo) の線維がposterior neuropil に拡散するところ。
Ｂ：posterior protocerebrumから下降する神経の交差。ventral nerve cordの背側に入る。
Ｃ：食道下神経節内の層状配置。
Ｄ：食道下神経節内の、ventral nerve cord に下降する神経の密集した樹状突起。
Ｅ：食道周囲の線維。下側の線維 (矢印) は、ant m-sens rの層状構造を形成する。一部は上方に線維を延ばし、posteriorvertical fascicleを介してposterior slope 上部のneuropilに至る。

- 89 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−２４ 脳後部 (後150μ、160μ) 横断面
後150μ・protocerebrumは・lobula plateのもっとも後方の終末
・ocellar ganglion (ocl n) からの終末
・キノコ体からの３次neuronに連絡する、dorsal protocerebral regionの介在ニューロンの樹状分岐
・posterior deuterocerebrumのmechano-sensory regionからなる。これらはposterior slope (破線内) に線維をのばす。
・脳の両側は、posterior slope のsuperior, inferior connective (s con p sl：食道上, inf con p sl ：食道下) でつながる。
・s con p sl, inf con p slの上下の隙間と、posterior slope 内の穴には、・antennal mechano-sensory region (ant m-sens r) からの上行／下降神経 (desc (ant) )・dorsal protocerebrumからの下降神経 (desc (pr) )が通る。
・最下部のneuropilは、胸部神経節からの上行internuncial neuronの線維束間のわずかな連絡がある (con asc) 。
・con asc とinf con p slの間を、食道下神経節とant m-sens rへの上行神経が通る。
・胸部神経節から出てposterior slope に至る一部の上行神経 (asc (p sl) ) は、inf con p slを対側へ渡る (矢印) 。
・食道周囲の穴には、視覚中枢optic foci と上部のprotocerebrumからの下降神経 (desc) と、
median bundle への細い上行神経(asc (mb) ) がある。
後160μ・脳の後、食道の上を通って左右のmedulla を結ぶposterior optic tract (p op t) がある (plate 6-28) 。
一部の線維は左右のlobula plateを結ぶ。
・p op tの下側の線維束 (lw str) はmedulla の小範囲に広がるtangential cellに由来する。
対側のmedullaへのびる
同側／対側のposterior slope に樹状分岐する。
・食道下神経節とantennal mechano-sensory regionからの下降神経は上側へ移動し (矢印) 、食道下に集まる。
・頭部神経節からの大きなpre-motor軸索、求心性軸索が、ventral nerve cordへの侵入を前にして 上側に集まる。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−２４
Ａ：後部視覚中枢からの下降神経の大きな樹状突起の分枝。軸索は脳の正中の方へのびる (矢印) 。
Ｂ：単眼神経がposterior slope のneuropilへ直角に侵入する。
Ｃ：ventral nerve cordventral nerve cord から対側のposterior slope に入る太い上行神経の、軸索端の樹状分岐
Ｄ：medulla tangential, small field lobula plate tangential, dorsal protocerebrum (○内) からの４つのinternuncial、の軸索端の樹状分岐。

- 90 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−２５ 脳中部 (下20μ) 水平断面 (右が前)・脳下部の左右は、great commissure (g c) のキアズマで連絡している。
後

posterior chiasma of descending fibers (p ch desc)
視覚中枢optic foci (*) から対側のventral nerve cordventral nerve cordへ↓

2nd chiasma of the great commissure (2nd ch g c)
protocerebrumと対側のdeuterocerebrumのantennal mechano-sensory region(ant m-sens r:antennal lobe 後方) を結ぶ

前

1st chiasma of the great commissure (1st ch g c)
後部視覚中枢 (*) とventral body (v bo) から deuterocerebrumとventro-lateral protocerebrumへ

・antenno-glomerular tract (○内ant gl) の位相の揃った線維束。
・左右のant glの間は、ventral body とantennal lobeをつなぐゆるやかな線維束inter antennal lobe commissure (in ant co) 。
・posterior slope (p sl) の後側にあるposterior optic tract (p op t) にも、位相の揃った線維束がある。一部の線維は同側のposterior slope のneuropilに入る。
・対側のmedullaからの線維が、p op tを経て、lobula plate内側の後部視覚中枢posterior optic foci に入る (矢印lo p op fo) )・視覚中枢optic foci とposterior slope から発し、ventral nerve cordventral nerve cordに至る太い下降神経 (desc) が見える。
・mb:median bundle

Ｆｉｇｕｒｅ ６−２５
Ａ：1st chiasma of the great commissureの太い下降神経desc と、脳の両側をつなぐ細い線維。
Ｂ：lobula plate (lo p) から視覚中枢 (lo p op fo) に至るsmall strip field neurons
Ｃ：スズメバチVespa germanica のantennal lobe glomeruli (房)Ｄ：Eristalis tenax のantennal lobe への、対側からの受容神経
Ｅ：ミツバチApis mellifica のantennal lobe glomerulus 内の、フォーク型の複雑な終末 (トゲ spine やコブ varicosityを生じている)
Ｆ：Eristalis tenax のposterior slope 内の、広範囲に広がる運動神経 (?) の樹状突起- 91 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−２６ 脳下部 (下130μ) 水平断面 (下が前)
図の左・antennal nerve (ant n) の機械感覚strand がantennal mechano-sensory region (ant m-sens r, 前部 a, 後部 p) に入る。
ant m-sens r前部は、sub-oesophageal commissure (sub oes c) でつながる。
ant m-sens r後部は、ventral nerve cordventral nerve cordからの線維も受ける (plate 7-2) 。
図の右・垂直方向の線維 (* のついたneuropil) は、labro-frontal nerve からの終末を含む。
・下降神経 (desc) の太い線維、視覚中枢からのgiant axon に注意。
・下降神経の一部は、posterior sub-oesophageal commissure (p su oes c) を通って対側へ渡る。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−２３
Ａ：ventral nerve cordventral cordから機械感覚neuropil に入る上行線維。
Ｂ：supra-oesophageal bridge を経由して食道上を対側へ渡るtritocerebrum神経。
Ｃ：median bundleの下降神経によるtritocerebrumへの神経連絡。
左：ミツバチApis mellifica のtritocerebrum
右：バッタGomphocerripus rufus
ハチ、ハエでは、脳上部と食道下神経節の結合部は短く、neuropil で埋まっている。
バッタでは、食道下神経節は２本の神経線維束で脳上部につながっている。
tritocerebrumはlabro-frontal nerve (lab-ph n) からの線維も受け、frontal ganglionや腸の筋肉への線維を出す。
どちらの種でも、左右のtritocerebrum をつなぐ線維束が食道の上下にある。

Ｐｌａｔｅ ６−２７ 脳下部 (下150μ) 水平断面 (下が前)・前方のlabro-frontal nerve (lab ph n) と、maxillary-labellar nerve (max lab n) のmaxillary側につながる１対の根元 (maxillary-lab：
食道下神経節に埋め込まれている) を示す。
・ventral nerve cordventral nerve cord (v n c) の下方2/3から上行する感覚神経 (asc (sens) ) の線維束。
・ventral nerve cord の上方1/3には、脳からの下降する神経がある。
・３対目 (まん中) の上行線維束対は、posterior slope に入る (asc (p sl) ) 。

Ｆｉｇｕｒｅ ６−２７
Ａ：protocerebrum内で拡散する、labro-frontal nerveの感覚神経の軸索端
Ｂ：posterior slope 内の、ventral nerve cord からの終末と、median bundle (m b) に向かう正中側の軸索の束
Ｃ：ミツバチApis mellifica のmax-labl nerve から食道下神経節に入る感覚神経終末の、拡散した、しま状の配置
Ｄ：ミツバチの食道下神経節のneuropil に分枝を持つ、giant descending neuronの軸索 (7-32B)- 92 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ６−２８ 脳後部 (後180μ〜235μ) 横断面
Ａ：後180μ・左右の脳の最後方の連絡 (posterior optic tract:p op t) 。
・p op tの後で、posterior slope, 視覚中枢, anterior protocerebral regionからの線維がposterior slopeを経てventral nerve cordventral
nerve cord に投射する。
・この位置では、posterior slope は主に胸部神経節−脳のinternuncialの樹状分岐した終末からなる。
・ventral nerve cordv n c下方1/3の３本の太い線維束は、上行する神経。
・lobula plateのgiant horizontal nerve の終末は、このneuropil の最後部に至る。
・asc p sl：posterior slope への上行神経・asc：食道下神経節, 脳上部への上行神経

Ｂ〜Ｄ：後235〜200 μ・ventral nerve cordventral nerve cord (v n c) の断面 (後→前) 。
Ｂ：
・全ての上行、下降神経線維はそれぞれの束に集まっている。
・下方1/4の細い線維 (asc) は、胸部神経節や胸部腹部の機械・化学受容器から脳への上行神経。median bundle への線維も含む。
・太い下降神経 (L desc) ：ventro-lateral protocerebrumの視覚中枢からのgiant fiber (g f) (plate 6-16) や、他の視覚中枢のminor
giantsを含む。
・中位の下降神経、細い下降神経 (M desc) ：posterior slope, dorsal protocerebrum, antennal mechano-sensory regionからの下降神経。
・ascとM desc の間：胸部神経節からの介在ニューロンを含む色々な直径の線維がある。
・central body から ventral nerve cordv n cに至る線維は見つかっていない。
Ｃ、Ｄ：・脳からの下降神経の、もっとも後方のcommissure を示す。
下降線維のposterior commissure (p c desc)
caudal sub-oesophageal connective (c su oes c)
・一部の線維はposterior slope 後方に分岐を出す (後200 μ) 。
・ventral nerve cordv n cの線維数は、イエバエで約5600 といわれる。

- 93 -Atlas of an Insect Brain

７章

神経の形と性質

１ 導入
ゴルジ染色で１回に染まる神経は、330000 ケ程度の神経細胞に比べ、非常に少数である。
サンプル数を増やせば調べることのできる細胞数は増えるが、あるタイプの細胞が染まりにくく、調べられない可能性はある。全ての神経細胞を染めたボディアン染色の連続切片と比較すれば、ゴルジの染色特異性がわかる。
reduced 銀染色や電顕から、
最低11 種の線維／

lamina 内で目からの終末に関連する線維2800 のlaminaカートリッジ ／ 片方の目
1000 サンプル染色して、10000の細胞が染まる。染まる細胞は全体の0.02％。
L1, L2 monopolar : 35%

receptor terminal : 13%

L3 monopolar: 11%

L4 monopolar

7%

type2 centrifugal :T1 centripetal

:

: 8%
7%

L5 monopolar: 8%

type3 centrifugal : 6%

wide field type1 tangential : 3%
11 種のうち、残り２種は、ゴルジの変法 (Golgi 5Bb, Golgi-Cox) で染まる。全細胞数のうちこれらが染まる確率は、
amacrine : 0.004%

type2 tangential : 0.006%

このような確率がゴルジ法共通のものなら、染まり具合にムラがでてもおかしくない。
以下の図では、同種の線維の沢山あるような、optic lobe, antennal lobe, mushroom body, 視覚中枢の入力線維について、代表的な例を示す。他の部分の、１対、２対しかない細胞は、染めることのできたわずかな例をそのまま示す。
銀染色で確認できた神経はできるだけ記載するが、neurofibrillaやneurotubulus を持たない線維は、銀染色では染まらない。 (例：laminaへの遠心性神経)

Ｐｌａｔｅ ７−１ キノコ体pedunculusのKenyon細胞の軸索の例
上：20000のKenyon cell軸索の約1/3 の電顕断面
下：Golgi-Colonnier法による染色キノコ体

平均14 線維／pedunculus が染まる。 ：全体の0.07%。

medulla + lobula, lobula plate
central body

：全体の0.08%：全体の0.075%

１対しかないようなある一つの細胞を染めるには、1000 匹のハエを調べる必要がある。
giant neuron (v-l prに樹状突起、ventral nerve cordv n cに軸索) は、1000 サンプルのうち１例しか染まらなかった (確率0.05%) 。一方reduced 銀染色では、全てで染まった。
lobula plateとprotocerebral bridgeを結ぶ１対の神経 (plate 6-23) は、ゴルジでは染まらなかった。

２ 図の構成各図は、多数の図からの知見の合成。格子入り接眼鏡を用いて、格子入り用紙に神経をマップした。微分干渉顕微鏡
による光学的切片で、脳の特定の小範囲内の、神経の位置を確定した (Figure7-1a,b) 。
各図は、一部の線維について抽出して描いてあり、その間にある別の構造は描かれていない事がある。

- 94 -Atlas of an Insect Brain*口絵(Frontispiece)

・イエバエMusca domestica の片側の脳の概念図。
３つの視覚処理領域 lamina (La) , medulla (Me) , lobula (lo) の同心円的配置を示す。
・lamina, medulla, lobulaの神経は、コラム構造 (茶色) と層構造 (黒) を持つ。

lamina・medullaへの介在ニューロンL1 〜L5 、T1 。
・laminaに入る感覚神経終末R1-6 。
・laminaへの遠心線維： 狭い範囲に広がるC2, C3 、広い範囲に広がるLam tan1, tan 2。

medulla・medullaへの感覚神経R7, R8。
・lobulaに至る２次介在ニューロンtm1, tm2。
・medulla, lobulaの、接線方向に広い範囲に広がるtangential cell は、狭い範囲に広がる神経の内側−外側の配列と十字に交差する。

lobula・脳のventro lateral protocerebrum (v l pr) への３次介在ニューロンは、いくつかの独立したグループに集中されて、視覚中
枢 (op fo) に至る。

脳・広範囲に広がる神経が、視覚中枢間を特徴的な形態で連絡し、ventral nerve cord (ventral nerve cord) や、脳の他の部分(superior protocerebrumなど ) に結ぶ。
・antennal lobe (ANT LO) は、概念的に描いてある。antennal nerve (ant n) から入力信号を受け、キノコ体mushroom body のcalyx (Ca) に連絡する。嗅覚系のAntennal lobe とキノコ体は、それぞれ視覚系のlamina とmedullaに相同である。
両者の１次介在ニューロン領域 (lamina とantennal lobe) には、ともに無軸索神経 (amacrine:am) が存在することに注意。
視覚系には、medullaにもある。

- 95 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−２

antennal lobe；antennal mechano-sensory region；
median bundle起源；腹側神経索の上行神経 (plate 6-25〜27)(水平断面：上が前、下が後、中央が正中)

antennal nerve
・antennal nerve (ant n) は、側方 (目の側) から antennal lobe に入る。
大きく２つに分かれる 内側 嗅覚レセプターの軸索 (同側、対側のglomeruli:gl へ)同型の感覚終末は、１つのglomerulus を作る。
外側 機械感覚の軸索 (mechano-sensory regionへ)
・glomerulus gl1 ：最も一般的、小さな拡張した終末からなる。
終末の大半は同側。glomeruliの一部は、対側との連絡を持たない。
gl2：広がった終末からなる。 (lobe の後方・上方)
gl4とともにやや均質な非glomerular 的ニューロパイルを形成する。
gl3：タル形の終末の配置
gl4：・intrinsicな神経bi int は、異なる型のglomeruliを結ぶ。
・antennal nerve の機械感覚の軸索の一部は、lobeへの侵入部で平行した小さな軸索の束 (axon collaterals) を生じる (enpassant) 。そこからさらに後方のニューロパイルへのびる。これは触覚のレセプターからでなく、anterior tegumentary
nerve (plate4.2) を介して合流した頭部クチクラのレセプターからの線維と思われる。

機械感覚領域 mechano-sensory region・mechano-sensory regionの輪郭付けはむずかしい。ボディアン染色では、側方のoptic focus のニューロパイルとくっついて見える。実際internuncialが、視覚と機械感覚の両ニューロパイルを結んでいる。図では大体の輪郭を、点線で示した。
・触角の筋肉への運動神経 (mot) は、ニューロパイルの後方の表面部に位置する。樹状突起のパターンは、この種の神経に特徴的なものである (２章) 。
・機械感覚の軸索の終末の大半は、同側に終末する。観察できたわずかな対側への神経は、脳の両側へ侵入し、分岐する。
・ニューロパイルには、ventral nerve cord (v n c) からの重要な入力が入っている (asc fib v n c) 。
・わずかなmedian bundle (mb) への上行線維は、ニューロパイルの後方に位置する細胞体に由来し、antennal mechanosensory ニューロパイル内で樹状突起を出している。
・ventral nerve cord (v n c) に由来するmedian bundleの線維を１つ、図に示した。
・ventral nerve cord に由来し、運動神経 (mot) の樹状突起に混じって平行に走る一群の線維 (paral) がある。
・mechano-sensory regionから ventral nerve cordに下降する神経 (desc) が１つある。
・この領域は、antennalと名付けられているが、tegumentary nerve から入る頭部外皮の感覚神経 (複眼の間の剛毛) や、腹部神経節の機械感覚介在ニューロンなどからの１次、２次、３次ネットワークも提供している。
・バッタなどの相同のニューロパイルでは、腹部神経節からの機械感覚とともに、聴覚も処理している可能性がある。
antennal nerve の解剖学的、電気生理学的研究の文献 (本文参照)

Ｆｉｇｕｒｅ ７−２
甲虫類コガネ虫Hoplia farinosaのantennal nerve 内の嗅覚・機械感覚線維- 96 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−３

antennal lobe；antenno-glomerular tract；inter antennal connective (plate 6-1,7-4)(横断面・後から：左が上)・antennal lobeは、独立した房 (glomeruli) に区画化されている。個々のglomerulus は基本的には、触角の球根状の第３節にある化学受容繊毛 (sensillae) からの、１セットの感覚終末からなる。
・片方のlobe内のみ (INT) 、あるいは両側にまたがる (B INT) 、antenno-glomerular tract に投射する (ant GL) 、などの神経の配列で、区画化が強調される。
・median bundle (MB) が上へ投射する後側で、inferior inter antennal connective を介して左右のlobeがつながっている。

図の左側 (ページ下方) のlobeに示したもの
・INT
・CENT F

１対のintrinsic neuron (片側のlobeのみに広がる)
antenno-glomerular tract (ANT GL) からの遠心性下降神経

・B INT

左右相称のintrinsic neuron の分岐・IP

後方、脳の後部に投射して、ventral nerve cordへの下降神経の樹状突起の間に終末する介在ニューロン

図の右側 (ページ上方) のlobeに示したもの
・CENT P

求心性の１次介在ニューロンの樹状枝部の一部
antenno-glomerular tract (ANT GL) を経て、右キノコ体のcalyx に至る。

・R-CONTRA 対側のantennal nerve に由来する感覚終末

intrinsic nerve
・膜翅類では、いろいろな形、樹状枝部の大きさを持つintrinsic neuronがある。たとえば、ある神経は１対の感覚
glomeruliに侵入し、ほかのものは5〜10 のglomeruliに侵入する。イエバエでは、樹状枝部の形態から最低４種に分類できる。それぞれの中にもかなりの大きさの変化がある。あるものは全ての、あるものは1/3 ほどの、またあるものは10 以下のglomeruliに侵入する。

介在ニューロン・１次介在ニューロン (CENT P) の樹状突起は、一部のglomeruliにしか連絡しない。この領域は、antennal lobeからantenno-glomerular tract (ANT GL) に出る神経に特徴的な部位である。
・calyx へのびる介在ニューロンの樹状突起の範囲は、glomeruli2,3 ケから 20 近くまで、大きく差がある。対照的に、わずかの範囲の臭いしか関知しないある種のSphingid 蛾では、ほとんど全てのglomeruli に連絡する大きな樹状突起範囲を持つ(Pearson 1971) 。
嗅覚葉のシナプス結合の参考文献 (本文参照)

Ｆｉｇｕｒｅ７−３

ハチの「二重calyx」

antenno-glomerular tractからの１次介在ニューロンの終末を示す。calyxニューロパイルの区画化や層状構造と、それにともなう Kenyon cell の樹状突起と終末線維のタイプに注意 (plate7.6a,b) 。protocerebrumの線維束とpedunculus の根元の近いことにも注意。

- 97 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−４

antennal lobe；食道下神経節のflange；
calyxへのprotocerebral glomerular tract；
キノコ体；antenno-glomerular tract(plate 6-2,3,10,12,13,20)

後方から水平に見た図

antenno-glomerular tract (ANT GL)
・deuterocerebrum (antennal lobeとmechano-sensory region) 、tritocerebrum (flange) 、 食道下神経節からの、５本の根元 (root)に由来する。
root1

antennal lobeの背側から出る１次介在ニューロン

root2

antennal lobeの正中に近い後面から出る、１次介在ニューロン

root2a antennal nerveの内側の線維から、直接calyx に至る感覚ニューロン (long olfactory fibers:L O F) ：視覚のretina からmedullaに至る神経と対応
root3

flange (FLA) 前部からのニューロン：樹状突起はFLA内で、口器のpharynx, labium, maxilla からの感覚神経終末

と連絡
root4

食道下神経節の中心層からのニューロン、ventral nerve cordからの線維を含む

root5

食道下神経節の側方層からのニューロン、ventral nerve cordからの線維を含む・５本のrootは融合し、fan shaped body (fb) の側縁を通って、後上方に上り、calyx (CA) につながる。fbをはじめとする
central body とは線維の行き来はないが、平行する線維 が、calyx への入り口、inter glomerular tract (INT GL) との分岐部まで存在する。
・ANT GL の線維は、同側のantennal lobe とcalyx を結ぶ。しかし一部の線維はINT GLへ分岐して、対側のcalyx につながる。
左右のcalyx 同士のみを結ぶ線維は見つかっていない。
・視覚系と嗅覚系の対比
１次lamina :同側のみの入力

antennal lobe: 左右の触角から入力、左右互いに連絡

２次

medulla:左右互いに連絡

calyx: 直接の連絡なし

ほかの昆虫との比較
・Schistocerca gregaria にも、ANT GL の後方に対になった構造がある (Williams 1972) 。ハエの食道下神経節からのroot に対応するとみられる。
・ある種の甲虫では、複数のANT GL のrootのうち少なくとも１対は、antennal lobeより後から出ている (Jawlowski 1936) 。
・クロバエで、胸部神経節からcalyx への入力が、コバルト注入法で示されている。この線維は、ANT GLの後方の部分にはいる (Figure7-9D) 。

protocerebral glomerular tract (PR-GL)
・calyx から前方にのびて、superior medial protocerebrum前部と結ぶ細い線維束

略語
c ：antennal nerve 外側線維束の終末
d ：mechano-sensory region への、antennal nerve 外側線維束
f ：食道下神経節 (SOG) の前面
g ：ventral nerve cordからの上行神経の断面
PED：キノコ体のpedunculus

α ：α lobe、 β ：β lobe 、 γ ：γ lobe

Ｆｉｇｕｒｅ ７−４
上：左calyx のゴルジ・ラピッド染色。lip, collar, axial zoneの領域を示す。
下：半翅類マツモムシNotonecta glauca のキノコ体は、葉状のpedunculus、β lobeと、Kenyon cellの樹状突起が主にcollar 部に広がる、ずっと小さなcalyxを持つ。同様に、antennal lobeもたいへん小さい。

- 98 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−５

キノコ体calyx；antenno-glomerular tractの遠心,求心線維；
protocerebral bridge；great commissure (plate 6-21,22)

protocerebral bridge (PB)・protocerebral bridge (PB) は、ほとんどの線維をcentral body と共有している。
一部は、dorsal horizontal tract (d h t) を介してoptic tubercle と、また、inferior bridge, dorsal protocerebrum, great commissureと連絡している。
・ここではposterior protocerebrumのニューロパイルであるlobula plateの視覚中枢との連絡を示してある。
・buttress (BU) の根元は、dorsal horizontal tractからの線維を受け (plate6-1,4) 、great commissure (GC) からの側枝 (collaterals)も侵入している。
・r p bは再帰的な線維で、fan shaped body から発し、protocerebral bridge-lateral protuberance tractに至る (plate 6-13 y=-0.08 〜0.2) 。

calyx
・左 (図の下側) のcalyxは、antenno-glomerular tract に入るトゲ状の樹状枝部を描いてある。樹状枝部がcollar 領域のみにあることに注意。
全経路は示していないが、この神経は２次シナプス領域 (calyx) から１次シナプス領域 (antennal lobe) に向かう遠心性経路の一つである。終末は、antenno-glomerular tract に由来するlobe内にある。
・左のcalyx の下の神経は、protocerebrumのposterior collar (P CO:plate6-22) にあり、median bundleの終端部 (mbf) に関連する
準平行な線維の経路に従う。
・右 (図の上側) のcalyxは、antenno-glomerular tract (ANT GL) からの広範囲に広がる終末と、axial zone (AX Z:calyx とpedunculusの結合部) に侵入する２種の小さな終末を描 いている。
・axial zoneでは、ある種のカギ爪状のKenyon cell (lof他) は、collar, lip 領域からpedunculusに向かう２次介在ニューロン (トゲ状のKenyon cell) の下降する軸索と相互作用する (plate 7-6) 。多分、これらの小さな終末はaxial zoneのカギ爪型樹状突起、軸索とシナプスする。
・カギ爪型の一つであるlong olfactory receptor (lof) は、calyx の中深くに位置する。これは視覚系の、medulla 深くに位置するretinaからの終末と似ている。
・Calyx tangential (ca tan) は、calyx のlip 領域と、protocerebrumのposterior collar (P CO) 双方に侵入する。この側枝 (inf b co) はさらに内側に向かい、inferior bridge ニューロパイルに至る。
ハエのcalyxでは、ca tan が、視覚系medulla 内の無軸索のintrinsicなニューロンに似ている唯一の細胞である。
antenno-glomerular tractと、protocerebral glomerular tractを除けば、calyx から pedunculus, α, β, γ lobe以外に出る神経は、catanのみである。
・ゴキブリPeriplanetaのcalyx には、４つのintrinsic なニューロン (quartet cell) がある (Weiss 1974) 。これらはcalyx ニューロ
パイルの特定の場所に侵入する。
ハチApis、バッタLocustでも、Calyx内のみに樹状分岐する神経が報告されている (Srausfeld 1970b) 。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−５
上：Gomphadhorinaの分割されたcalyx 。巨大なpedunculus、相対的に小さなcentral body (f b) 、カップ状のcalyx に注意。これらは、嗅覚情報の統合のための巨大なcalyx ニューロパイルを象徴している。
下：クロヤマアリFormica rufus のcalyx とpedunculus。Kenyon cellの軸索と平行する太いintrinsic な線維を示す。

- 99 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−６ａ

olfactory lobeからの終末；calyxの帯状配列 (plate 6-22)

・antenno-glomerular tractからの終末は、calyx 内で、３層に分かれる。
axial zone深く、lip とcollar領域全体の内側表面、axial zone上部
・図ではやや太い線維が、lip,collar領域で狭い範囲に広がるコブ状の終末を生じている。
トゲ状のコブ (1) 、なめらかなコブ (2) の、２種の終末がみられる。
・細い終末 (3) は、collar 領域の表層部 (内側＝細胞体から最も遠い側) に周状に配置している。
・これらの終末の一部は、inter glomerular tract (int gl) を介して、対側のcalyx に側枝をのばす。
終末at→側枝ac、終末bt→側枝bc (対側のant glから )・axial領域内の細い線維 (4) は、antennal nerveからの long olfactory fibers (lof) 。
・calyx のlip領域に位置する２層性のKenyon cell (KBS) は、plate7-5 で示した広範囲に広がる終末の間に、樹状突起をのば
す。

Ｐｌａｔｅ

７−６ｂ

calyx；protocerebrum；median bundle；
protocerebral glomerular tract(plate 6-20)

・antenno-glomerular tract (ANT GL) は、calyx の前面に入り、その縁をほとんど一周する。１次介在ニューロンの線維は、
calyx ニューロパイルに直角に入る。
・calyx の最前部の領域は、superior medial protocerebrum (S M PR) から protocerebrum-glomerular tract を介して入る、膨大した終末のみが集まっている。その樹状枝部 (樹状突起？) は、median bundle (MB) からの小範囲に広がる終末と混じりあう。
・Kenyon cell ：化学感覚ニューロパイルの２次介在ニューロン・K (LIP)・K (Ax)：前部lip 領域のKenyon cell：axial領域後部の、カギ爪状のKenyon cell

Ｆｉｇｕｒｅ ７−６Ｂ
・甲虫類コガネ虫Hoplia farinosaのキノコ体。pedunculus 内のいろいろのレベルの付随軸索とトゲを持つ、カギ爪状Kenyon
cell (type KCL2) を示す。
・calyx 内で同じ樹状突起パターンを示す細胞が、pedunculus やlobeで異なる軸索携帯をとることは良くある。長軸に平行な断面でのlobeのバンド状の配列は、Kenyon cell のトゲの帯状配列を反映している。この帯状配列は、モノアミン蛍光のバンドと対応している。

- 100 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−７

Kenyon cell；２次介在ニューロン；calyxの帯状配列 (plate6-21)

代表的なKenyon cell・Kenyon cell は２次介在ニューロンで、細胞体はcalyx の後縁、側縁の上とまわりに位置する。甲虫類、鱗翅類 (チョウ・ガ) 、膜翅類 (ハチ ) 、直翅類 (バッタ ) 、双翅類 (ハエ・カ) では、２種のKenyon cell が良くみられる。
トゲ状 (spiny:KS 1, KS 2) 、カギ爪状 (clawed:KCl 1)
・トゲ状Kenyon cell の細胞体は、calyx の中心軸と反対側に、特徴的に片寄っている。
・カギ爪状Kenyon cell の細胞体は、calyx 周縁部と、axial領域の線上に片寄っている。
カギ爪状−トゲ状−カギ爪状 の３つの細胞体の集まりがある。
・KS 1

トゲ状

lipに侵入・KS 2

トゲ状

lipに侵入・KCl 1 カギ爪状

KS1より小さい γ lobeへ投射、α lobeへ投射しない

collar に侵入 (plate 7-26)

他の種類のKenyon cell
・樹状突起の特徴と、calyx内の位置で判断できる。
・KCl 2 カギ爪状

axial領域の表層部ニューロパイルで樹状分岐

・KCl 3 カギ爪状

axial領域の表層部ニューロパイルで樹状分岐

・KCl 4 カギ爪状pedunculusとの接合部で樹状分岐
細胞体は接合部のまわりにエリ状に分布

・KCl 5 カギ爪状pedunculusとの接合部で樹状分岐
細胞体はpedunculus 中心軸の真上に分布

・KBLS 双称トゲ状 樹状突起はlip 領域
・KBDS 双称拡散

樹状突起はcollar 領域内の１層

・KBS

２層性

樹状突起はcollar 領域内の２層・KDS

放射状拡散 樹状突起はlip 領域- 101 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−８

calyxからpedunculusへの投射；protocerebrumの３次介在ニューロン；グリア、pedunculus、extrinsicなニューロンの配置 (plate 7-24,6-4A,B)
pedunculusに平行に切り、腹側 (後下方) から見た図
下が前、右が外側、左が中央

calyx
・calyx の３領域Kenyon cell (K) は、pedunculus (ped) に投射し、α lobe (左下の断面α)

や、β、γ lobe (図にはない) に入る。
LZP：lip 領域後部

COL ：collar領域

AX.Z ：axial領域

・Kenyon cell の軸索は、pedunculusの特異的な深さで、トゲ (spine) や側枝 (axon colaterals) を出す。

protocerebrum
・３次介在ニューロン (extrinsic cells) は、pedunculus内で、Kenyon cell の軸索の一部と幾何学的に正確に交差、または平行する形で、樹状分岐する。
cell 1,3

Kenyon cell 軸索に交差

cell 2,4,5 Kenyon cell軸索に平行
cell 2は、pedunculus とcalyx の接続部まで上っている。
cell 6α lobe 内の限られた領域のKenyon cell 軸索と交差

・pedunculusとlobeからの神経は、同側のinferior lateral & medial protocerebrum (i l pr, i m pr) 内で集団で終末する。
・短いinternuncialな軸索 (I) は、同側のi l pr とi m prをつなぐ。
・heterolateral neuron (H) は、対側のi m pr同士をつなぐ (？) 。
・下降神経 (desc) が、３次介在ニューロンの終末部から出て、posterior protocerebrum, posterior slope に入る。下降神経の終末はここで、下降神経の軸索−樹状突起的な側枝に集まる。下降神経の主な樹状分岐は４次視覚ニューロパイルにある。
・Lob 1は、視覚系からの３次介在ニューロンの終末の集まり。
・lob 2は、lobulaから出て、calyx との接続部でpedunculusの上側表面をかすめる。
protocerebrumのposterior collar (P CO) で終末する。この線維束が有翅昆虫 (ptery-gote) に共通の特徴ならば、calyx や
antenno-glomerular tractの側方への分岐が、視覚入力線維と連絡しているという、銀染色による以前の研究は、誤っている。

グリア・protocerebrum内のいくつかのグリア細胞の形態も示す。グリアのラミナはpedunculus の限られた部分に侵入していることに注意。これは均質なKenyon cell の軸索を仕切るのに役立っている。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−８
カイコBombix moriのcalyx の、lip とcollar の帯状配列に、antenno-glomerular tract から、２種の拡散した広範囲に広がる終末が侵入している。

- 102 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−９

pedunculusとα lobe；protocerebrumとprotocerebral bridge；
対側への結合 (plate 6-2A,2B, Figure6-2B)
水平断面、下が前、中央が正中

図の左側
・dorsal lateral horizontal fascicle (d l h fasc) を介して、同側のprotocerebral bridge (p b：後部中央) とoptic tubercle (op tu：前部左右) を結ぶ線維束がある。
Powerは、ショウジョウバエにおける両者の連絡について記述している (1943) 。
・図はイエバエのゴルジ染色。同側のoptic tubercle (op tu) から protocerebral bridge のbuttress (bu) に至る線維 (op tu-bu) を示す。
・多くの神経では細胞体は見えないが、α lobeから lateral horn (l ho ：後部左右) への３次介在ニューロン同士の連絡がみられる。lateral hornで、lobula からの拡散した終末 (lo t) と連絡する。
・一部の線維はα lobe やpedunculusから出て、great commissure (g c) を介して対側の脳に至り、対側のpedunculusか、近くのprotocerebrumのニューロパイルに侵入する。

(α-pr contra, ped-ped contra)

・α lobe の微少な樹状突起が、すぐ周囲のprotocerebrumと連絡している。

図の右側
・superior protocerebrum (s pr) の前面から出た一部の線維は、dorsal horizontal tract (d h t) を介して、inferior bridge (inf b) に至る。

図の中央・median bundle関連ニューロンmb 1, mb 2は、median bundleからの終末のある領域 (図には示していない) で樹状突起をのばし、dorsal horizontal tract (d h t) を介して後方にのび、posterior protocerebrumに至る。そこで下方に沈み、ventral nerve cordの根元に至る。終末は知られていない。
・mb 1, mb 2は、buttress とinferior bridgeに、細い側枝をのばす。
・mb 2は、樹状突起ふうの線維 (mb 2 cpl) を、inter tubercle tract (int tu t) を介して対側のprotocerebrumにのばす。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−９
Ａ：ミツバチApis mellifica のα lobeの断面。argyrophilicな線維の発達した線条構造に注意。この構造は双翅目ではそれほど特徴的でない。
Ｂ：plate 7-20で示すpedunculus-pedunculus終末に似た、ハチのα lobeの終末。終末は同側のprotocerebrumから遠心性に由来している可能性もある。
Ｃ：ハチのα lobe の層状構造。軸索はinferior medial protocerebrumに向かっている。
Ｄ：クロバエCalliphora erythrocephalaのventral nerve cordに由来する、calyx のlip 領域への終末。 (胸部神経節への塩化コバ
ルト注入)
Ｅ：Sphinx ligustriのcalyxのintrinsic な細胞
Ｆ：ハチのα lobe から posterior slope の下降神経に至る３次介在ニューロンの樹状突起。

- 103 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−１０上

視覚系の一次受容器 ; laminaの向心性、遠心性ニューロン＝amacrine細胞(口絵、plate 6ｰ7)

イエバエのlaminaの４種の構成要素を示す。
・Re'scotopic' '青緑 (490nm) '受容器の終末 (Re)・茶lamina内を連絡するamacrine細胞・緑 遠心性の終末・黒medullaへ投射する一次向心ニューロン
1 L1, L2, L3 単極細胞 受容器から直接入力を受ける
2 amacrine受容器と、amacrine 細胞などからの混合入力
3 T1, L4, L5

無軸索神経 (lamina のα amacrine 突起) を介して、受容器から入力を受ける

・L1 〜L5は、lamina の上、retinaの下にある細胞体に由来する (Figure7-10a-c) 。
T1 はmedulla上方の細胞体に由来する (口絵) 。
・ゴルジ、電顕観察によると、lamina の"optic cartridge"のコラム状の区画は、各々６つの受容器終末を受け、狭い範囲に広がる細胞 (遠心、向心) を含む。
・retinaからの終末は、L1,L2 の融合した樹状突起と、L3 単極細胞に連絡する。
・一つのcartridgeにある終末は、６つの偏菱形 (rhomboidal) に並んだ個眼の、同じ方向を向いた受容器から信号を受ける。
従って、個眼内の偏菱形に並んだ６つの受容器は、６つのcartridge に信号を送る (図のRe) 。
・各々の個眼は、同じ方向を向いた１対の青 (460nm) と紫外 (360nm) 受容器を持つ。これはlamina を通過して、medullaに投射する (下図のRel) 。この長い線維によって、retina の配置はmedullaまで正確に維持される。
・複眼の各受容器によって取得される視野の方向は、medulla への長い終末と、laminaの L1+L2, L3 終末にまとめられる。
・laminaのcartridge内、cartridge 間の連絡は複雑である。
・medulla由来の広範囲に広がるTan1, Tan2 遠心性終末は、cartridge間を連絡する。
・少なくとも１種類の無軸索細胞 (amc) では、cartridge内のα突起が要素間を連絡し、接線方向の突起がα突起間、他の細胞 (L5 等) との間を結ぶ。
・L4 単極細胞は、互いにシナプスしあい、自分のcartridge と隣のcartridgeのL1,L2 単極細胞基部にシナプス連絡する、側枝の規則的なネットワーク (L4 col) を生じる。
・電気顕微鏡的観察では、狭い範囲に広がる遠心細胞 (C2, C3) は、L1, L2, L3 単極細胞にシナプス連絡し、C3 は受容器にもシナプス連絡する。
・無軸索神経 (amacrine) は最も複雑な神経である。
a. 受容器からシナプスを受け、L4 樹状突起とT1 細胞にシナプスする。
b. 他のamacrine細胞の突起と互いにシナプスしあう。
c. 接線方向の線維 (am tan) を通じて、L5 単極細胞の小さなトゲにシナプスする。
・L5 単極細胞は、type 2 tangential cell (L tan 2) からもシナプスを受ける。

表 ７−１０−１
・cartridge各要素間のシナプス結合の大体の比を示す。

表 ７−１０−２
・cartridge間の要素 (L4 の側枝や、広範囲に広がる遠心線維の終末など) からの機能的連絡を示す。

- 104 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−１０下

クロバエCalliphora erythrocephalaのlaminaの曲がった表面の鳥瞰図 (bar=20μ) 。

・接線方向のlamina tangential cell (L tan 1, L tan 2)・２種のamacrine細胞
am α：イエバエの無軸索神経と同じ
他方 ：クロバエCalliphora, キンバエ Luciliaにはあるが、イエバエMuscaにはない。
(種間の線維構造の相違は、laminaとmedulla の無軸索神経において著しい。例えばハナアブ科Syrphidae のlaminaの無軸索神経は、上記よりさらに異なっている。)
・medulla (Me) からの接線方向の線維の投射
・L2,L4神経の、medulla への投射
・ハエのlaminaは、一層の感覚ニューロパイルの複雑な相互連絡の好例である。さらに入り組んだ結合が、広い視野を統合してv-l prに伝える要素であるmedulla やlobula で観察される。しかし、単純な線維の連絡も存在する。例えば２種の遠心線維のみからシナプスを受けるL3 神経や、type 1 transmedullary cell (7-11 図) である。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−１０

retinaの下のlaminaの比較図

Ａ：甲虫類コガネ虫Hoplia farinosa
Ｂ：トンボ類トンボCoenagrion puella
Ｃ：半翅類マツモムシNotonecta glauca
・これらの種の２層構造に比べると、双翅類Dipteraのlamina ははるかに単純である。双翅類にはただ１種の深い受容器終末しかなく、各cartridgeには単純な狭い範囲に広がる単極細胞がある。
・４種のretina-lamina間の関係の略号と名前
N type：neural superposition
S type：superposition

重複像眼 (夜行動物)
重複像眼 (夜行動物)

A type：apposition with fused rhabdomers (10B)

感桿融合型連立像眼

H type：apposition with separate rhabdomeres

感桿分離型連立象眼

注：重複像眼はレンズ部と網膜受容器が離れている。明順応時は各個眼の間は色素で仕切られるが、暗順応時は色素が上下に分離して個眼間で光を通すので、複数のレンズからの光が一つの受容器に像を結ぶ。明るいが分解能は低い。
連立像眼はレンズと受容器が近く、個眼間は色素で仕切られている。暗いが分解能は高い。
・半翅類に典型的だが、１つの個眼からの受容器の軸索は、コヒーレントな束としてlamina表層に達し、水平垂直に十字交差してretinaでの配置からlamina での配置に変換する。これは双翅類のretina →laminaの変換と一見似ている。しかしイエバエでは R1〜 R6 は視野の方向に従ったlaminaのcartridge に投射するが、マツモムシではそうではない。マツモムシの６つの分離した短い光受容器は、少なくとも明順応時には同じ視野を持っているにもかかわらず、それぞれ隣りあう
cartridgeに投射する。
・Hタイプ (ハエ等) の投射パターンは、N,S,Aとは著しく異なる。
N,S,Aタイプでは、あるcartridge の個々の終末の組は、モザイク状の視野の一方向を代表する。
N,S,Aタイプでは、retina からの線維は通常１つのlamina cartridgeに入る。複数のcartridge に入るのはたまに観察されるが、例外的である。Hタイプでは複数に入るのが通常である。
・ホモトピック：retina直下のlamina cartridge に入る。

ヘテロトピック ：直下以外のlamina cartridgeに入る。
・マツモムシ型のretina-medulla投射は、Benacusやタガメ Lethocerus でも知られている。
・４タイプのlaminaとも、１対のホモトピックな長い線維がlaminaを貫通し、medulla の異なる層で終末する。1st optic
chiasmaを経るので、前後方向の配列はretina-laminaと逆転している。 (retina前端→lamina前端→medulla 後端)- 105 -Atlas of an Insect Brain

・イエバエ、クロバエ、ショウジョウバエでは、R7,R8 からの長い視覚線維 (Lvf) はlaminaでシナプスを作らない。コガ
ネ虫、トンボ、マツモムシでは、Lvf は２種に分かれる。
直通型・トゲや側枝を持つもの (10A のcol)・どのタイプのlaminaでも、２種の狭い範囲に広がるmedulla由来の遠心線維が侵入している。 (図のＣ、イエバエのC2,C3に相当する)
・どのタイプのlaminaも、lamina下の細胞体に由来する水平型無軸索神経amacrine cell (amc) を持つ。
・T1 medulla-lamina T-cell の樹状枝部は、amacrine 細胞の拡張した突起部と同じ深さにある。イエバエでのT1 細胞とα突起の関係に等しい。
・S,A,Hタイプの laminaは、深いのと浅いのの少なくとも２種の短い受容器終末を持つ。
コガネ虫は最も単純：Rs, Rd
トンボ：深いのは２種 (Rd 2, Rd 1)

マツモムシ：浅いの２種、深いの１種

各個眼は、各々のタイプの終末を、各１対出す。
深い終末：medullaへの Lvf とともに lamina cartridgeの深くまでホモトピックに投射し、水平方向の突起を隣接する６つのcartridgeに伸ばす。浅い終末は、
浅い終末：２対の浅い終末は、深い終末の入ったcartridge に隣接する２列のcartridgeに侵入し、どちらも６つのcartridgeに線維を送る。
・以上のようにゴルジ像はイエバエとこれらの昆虫で似ているが、それは直ちに同じ神経連絡が存在することを意味す
るのではない。
【凡例】
Ａ：

Lwf a,b

２種の広い範囲に広がる単極細胞

コガネ虫

C 狭い範囲に広がる (水平、垂直軸に沿って2,3 cartridge) 遠心線維
Tan 1a,b, Tan 2

接線方向に数層、２層に広がるmedulla からの終末

T1 medulla から laminaに向かうT cellの広範囲の広がりＢ：

amc amacrine細胞

トンボ

amc ascamc des

イエバエのloop fiberと相同単極細胞の細胞体から上皮に伸びるamacrine の上行突起

amc αと T1

amacrineのα突起と、T1 細胞の狭い範囲の樹状分岐

Lsf ２層の単極細胞

L (wf)

Ｃ：

Rs hetマツモ虫

Rd 深い、広範囲に広がる終末

広い範囲に広がる単極細胞

ヘテロトピックな、２ケ所に投射する受容器終末

L uni d第２層の、単一cartridgeの単層の単極細胞

L uni s第１層の、狭い範囲に広がる単極細胞

L as 第２層及び1,2 層境界にある、狭い範囲に広がる非対称単極細胞
Lwf (a)

広範囲に広がる、拡散した単極細胞

L wf bi 広範囲に広がる２層性単極細胞
Ａ〜Ｃ：

Bm retina の基底膜

Fen- 中間部と細胞体層 (皮質)1,2 lamina の２つの層

1 och 外側の1st optic chiasma

注意：Sタイプの laminaでは、L, C, T細胞の樹状分岐はより広範囲である。夜行性昆虫では、単極L細胞は全て広範囲に広がる。Sタイプと Aタイプの laminaの違いは、カゲロウ類Ephemoptera の単一個体で観察された。オスの複眼は中心部が重複像眼で、縁が連立像眼である。境界部は連続的で、1st optic chiasmaを共有しともにmedulla の２層に、境界を接して投射する。しかし両タイプのmedulla は、均質のlobula に投射する。

- 106 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−１１と１２

Medullaの構造

・視覚系の２番目のシナプス領域であるmedulla では、ニューロンが垂直方向のコラム状に集合し、接線方向にのびる無軸索神経や、tangential cell の樹状突起や終末を貫通して線維を伸ばしている。medullaの細胞は以下のように分類できる。
1 接線方向のtangential cell
2 垂直方向のコラム状神経
長軸索神経
trans medullary neuron ("Tm cells")

lobullaへ

全て、medulla外側表面の上にある細胞体に由来
T-cells

lobula, lobula plateのどちらかへ

Y-cells

lobula, lobula plateの両方へ

多くは、medulla内側や、lobula plate 後方の細胞体に由来
短軸索神経
tangential cell の軸索が蛇行する層をはさんで、medulla 外側2/3と内側1/3 を連絡する
拡散した無軸索神経
接線方向に層を形成する神経
コラムに平行して、垂直方向に線維を伸ばす神経・medullaのニューロパイルのうち、外側2/3 はlamina由来、内側1/3 はlobula複合体に由来する。tyoe IV sheath glia は、両者の境界であるtangential cell 蛇行層の、入力線維と出力線維の間に位置する。
・plate 11 と12は、垂直方向の神経と無軸索神経を示す。
Plate 14 と15 は、tangential cell の形を示す。
・電顕写真によると、medullaの各コラムには最低各34 本の軸索がある。ゴルジ染色の染色行程を一つの標本に繰り返し行なった実験では、medullaあたり合計600 近い神経が染色され、同じタイプの２つの神経のコラムごとの違いについての情報も得られた。多くの標本の研究から、medulla の水平面内の場所ごとに、細胞に違いがあるかについて述べることができた。コラムごとの神経のパック状況は、わかる範囲で文字xを付して図の説明に示した。

- 107 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−１１ 垂直方向の神経と無軸索神経 １・medullaの表面と各層は図では水平の平行線で示した。medulla は実際はカーブしているが (plate 6-8) 、図では全ての細胞は、medullaが平均厚さ110 μの板になるように縮小 拡大して描いてある。
・蛇行層serpentine layerが、medulla を外側2/3 と内側1/3に分ける。外側と内側の線維構造は著しく異なる。内側には主として、
長軸索神経の軸索側枝
短軸索神経の終末
T3 神経 (lobulaへ) , T4神経 (lobula plateへ) の最初の樹状突起

【上図】
・左端：

laminaのL1, L2, L3 単極細胞からの終末
retinaからの R7 Long visual fiber

右端：

laminaのL4, L5 単極細胞からの終末
retinaからの R8 Long visual fiber

中程：

T1細胞の終末
laminaへ狭い範囲に広がるC2, C3 遠心性神経の樹状突起
T1a ：medulla 内を連絡する短軸索神経が、1st optic chiasma に線維を伸ばす。

・T2 神経は、lobula に投射する。
・黒い細胞は全て、コラムあたり１つある (x) 。
・茶色い細胞は、拡散した無軸索神経と、層状の短軸索intrinsic 神経 (右に向かう) 。

【下図】
・黒い細胞は、transmedullary cell を示す。
type 1, typw 2 ： 単一コラム内に樹状突起 (1/ コラム)
type 5： ３つのコラムに樹状突起 (1/ コラム )type 21： 円状に並ぶ9つのコラムに、幾層かに樹状突起 (1/6コラム )・茶色い細胞は、非対称な短軸索intrinsic 神経- 108 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−１２ 垂直方向の神経と無軸索神経 ２Ａ・広い範囲に広がる、単層 (type 3：1/2コラム ) 、多層 (type 8, 12) のtransmedullary cell。
・type8, 12 は、トゲ状の樹状突起を蛇行層の上下に持つ。
六角形のコラムの3軸方向に配置された、3または 6ケのコラムにつき1つづつある。
・type 12 は、medullaの下半分 (腹側) にしか見られない。
・type 10 と12 に隣りあうゴルジ染色されない神経は、"incerta sedis" に分類されよう。この神経のlobula, lobula plateでの終末は調べられていない。

Ｂ
黒：・type 6 transmedullary cellの各種の形。終末は図Ｈに示す。全ての細胞が蛇行層直下で、泡状の側枝を伸ばしている。しかし樹状突起の分岐パターンは多様である。
・最も一般的な突起の形を、図の左から3,4,5,6 番目の細胞に示す。
茶色：
・狭い範囲に広がる層状の、拡散した長軸索神経Y-cell 。lobula, lobula plateの両方へ向かう。同じような神経は、ウシア
ブTabanusでも報告されている。
・Y1, Y2, Y3, Y16は、1/コラム。

Ｃ
黒：・狭い範囲に広がる、トゲ状の突起突起を持った２層、多層性のtransmedullary cell 。
・type 2細胞の、より一般的な変形を示す (plate 7-11 下と比較。
・type 16 とtype 17 は、コラムあたり1づつ。6角形コラムの3方向に沿って、軸索のどちらかの側に、大きく重なりあう3
コラム分の大きさの樹状突起を伸ばす。
茶色：
・拡散した、多層性のコラム状の無軸索神経。図の右端の、極端に非対称な細胞に注意。これはわずかに離れたコラムを結ぶ短軸索神経の一つの形を示すと思われる。

Ｄ
黒：・広範囲に広がる層状のtransmedullary cell 。medulla 外側2/3には、泡状の樹状突起が局在している。
・type 4 ：1/コラム

type 13, 14 ：1/6コラム

・これらの神経の周期的配置は、lamina でのコラム状神経要素の配置と同じである。
茶色：
・コラム状の短軸索intrinsic神経
・右から２番目の細胞は、medulla内側の細胞体に由来する。
・左端の細胞は、1/コラム。２、３番目の細胞は、1/2コラム。突起はコラムの垂直軸に沿って伸びる。

Ｅ・層状の単層amacrine細胞。蛇行層の内側 (図の下) の神経は泡状・コブ状の突起を持つのに対し、外側 (上) の突起はトゲ状でコブ状である。

- 109 -Atlas of an Insect BrainＦ
黒と茶色：
・Y-cellのlobula, lobula plateでの終末。この領域での相対的な終末の深さを示す。

Ｇ
・数字のあるのはY-cell。数字のない茶色の細胞は、コラム状の狭い範囲に広がる無軸索神経。単一の細胞体の単一のニューライトから、機能的に独立 (と思われる) ないくつもの樹状突起群が出ていることに注目。
・Y7以外の全てのY-cell は1/コラム。
・Y7, Y8, Y18, Y19 の樹状突起は、medulla の内側1/3 に局在している。モンシロチョウPieris brassicae など、ある種の昆虫では、全てのY-cellがこの形である。
・Y8は全て、medulla 内側の細胞体に由来する。
Y5, Y18は全て、lobula plate後方の細胞体に由来する。
Y19はmedulla 内側かlobula plate後方のどちらかの細胞体に由来するらしい。
図の左端上側の３つの細胞体は、無軸索神経を形成している。

Ｈ・transmedullary cell のlobula での終末。
・T2 (7-11 下、7-12C) の終末は、カッコでくくってある。その右の終末は、T3 (12a) に由来する。medulla では本質的に異なる形態の神経の終末が、lobulaでは似たような形態をとっていることに注意。
・medullaのコラムからの入力線維の軸索の束を電顕で観察すると、各コラムは30 〜40 本の線維をlobulaへ、15 〜25 本の線維をlobula plateへ送る。うちY-cellの80 ％は両ニューロパイルで共有される。
・２本の軸索 (R7,R8) がretina の各コラムからmedullaに投射し、６本の軸索 (L1, L2, L3, L4, L5, T1) がlamina の各コラム(cartridge) から medulla に投射する。２つの広い範囲に広がる神経 (Tan 1, Tan 2) と２つの狭い範囲に広がる神経 (C2, C3) が、
medullaから出てlamina で終末する。
・lobula, lobula plateから medulla に向かう遠心線維は見つかっていない。

- 110 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−１３ 視覚系の２次、３次シナプス領域；2nd optic chiasma；lobula optic nerve(Plate 6-7, 6-7)

・２次、３次視覚系シナプス領域 (medulla とlobula複合体) のコラム構造は、２次、３次介在ニューロンの柵状構造が特徴的である。この図はmedulla, lobula, lobula plateの水平断面を示す。

・medullaには、lamina のcartridgeやretina の個眼同様、約2800 のコラムがある。各コラムはretinaからの long visual fiberを受ける (R7, R8) 。laminaをシナプスを作らずに通過して、optic chiasumaを通ってmedulla で終末する。最初のシナプスは
medullaの神経に対して行なう。
・medullaの各コラムは、2nd optic chiasma を経てL1, L2, L3, L4, L5, T1 の終末も受ける (plate 6-7, 巻頭口絵) 。この前後方向の交差はコラムの空間的配置を維持している。
・図では、medullaの各コラムは、lobula への２次介在ニューロンのうち最も一般的にゴルジ染色されたもので代表させた。plate 11,12 で示したmedulla の多様な２次介在ニューロンは、2nd optic chiasma (2ch) を経て、lobula, lobula plateの一方
または両 方に投射する。
・前方のlobulaと後方のlobula plateは、狭い範囲に広がる神経で結ばれている。例えばT6 神経は5コラムごとに 1つ、T5 神経は各コラムに2つづつ存在する。T6 はlobulaとlobula plateの異なるモザイク配置のコラムを結び、T5 はそれを lobula plateの2つの層に二重化する役割を果たしている。より深い方の層では、これらはモザイク配置を左右方向 (正中〜側方方向)に１周期分ずらている。T5の2つの層には、protocerebrumのposterior slope に軸索を伸ばす水平、垂直方向のlobula plate
giant neuron の樹状突起が入っている (plate 7-19, 7-29) 。
・2nd optic chiasma (2ch) は、一部の線維のみしか描いていない。実際はmedullaは数千のlobula 複合体へ向かう神経を持つ。
各コラムあたり最低30 の軸索が、medulla のモザイク構造をlobula 複合体へ伝える。
・lobula, lobula plateの３次介在ニューロンの周期性は、medulla のそれの1/3 である。
(あるタイプの lobula のコラム要素の神経は、medullaから投射されたコラム3つ分に対して1つが対応する。これは、このコラムの樹状突起が侵入する周囲18 コラムを "自由"な状態にする。別のタイプの神経は、medulla の６角形モザイク配
置の３方向の軸に対して３コラムごとに存在する。)
・図では、lobulaの神経のうち２種のみが周期的な柵の構成要素として描かれている。樹状突起が互いに重なりあったり触れあったりして、lobula全長にわたる樹状突起の連続的なフェルト状構造を作っていることに注意。
(medulla からの投射範囲などからみると、一部のタイプの細胞はlobulaの一部分に局在している。medulla のコラムは、
tangential cellによって一様に構成されているが、lobulaにはある種の"コラム冗長性"がある。一部のlobula tangential 細胞は、投射された視野の一部分、例えば複眼の下半分とか、両眼の視野の重複する部分など、のみから線維を受けている。)
・giant variants (g v) がしばしば観察される。どれも似ていて同じタイプの細胞に見えるが、それぞれventro-lateral
protocerebrumのきわめて様々な視覚中枢部位に投射する。
・一群のlobula神経は、lobulaの内側 (前側) を出てlobula optic nerve (lo op n) として同側、対側のventro-lateral protocerebrumの視覚中枢に向かう。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−１３
Ａ：medullaのintrinsic 細胞の柵状配列
Ｂ：lobulaとlobula plateを結ぶ、狭い範囲に広がるT5 細胞。投射されたmedulla のコラムに対応する一対に注意 (矢印：､､が図にはない､､､)
Ｃ：lobulaの神経同様6コラムに1つしか見られない、広い範囲に広がるmedullaの intrinsic な神経。

- 111 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−１４

medullaと、lobula複合体；広い範囲に広がる神経、非対称神経(plate 6-7, 6-8)

・medullaとlobula では、コラム状の神経からの樹状突起はニューロパイルの特異的な深さで分岐し、層を形成する。しかし層構造は主として、amacrine cell (plate 7-12) とtangential cell によって形成されるといって良い。図は、脳や対側の視葉に至る、medulla、lobula の広い範囲に広がるtangential cellを示す。
・laminaやmedulaは均質な構造を持ち、非対称な要素は段階的にしか生じないが、３次介在神経領域 (lobula) では、はるかに不均質な構造を持つ。

medulla:・２本のgiant medulla neuronは、posterior optic tract (p op t) を介して左右のmedulla を結ぶ。一方の終末の樹状突起群 (Me g t)
は、他方の樹状突起群 (Me g d) の外側に位置する。
・一部のmedulla神経は (Me diff) 、拡散した配置をとる。そのひとつは、medulla の蛇行層 (serpentine layer) の外側内側両方に線維を伸ばす。軸索はposterior optic tract (p op t) を介してposterior slope に至る。

medulla & lobula:・giant optic lobe neuron (g op lob) の樹状分岐が、medulla 内側に広がる。樹状分岐はlobula, lobula plateにも広がる。medulla,
lobula複合体での終末の分布パターンの違いは、2nd optic chiasma の幾何学的構造に従っている。この神経はこれまで、イ
エバエ以外の各種の双翅類diptera (ハエ、カ) や鱗翅類lepidoptera (チョウ、ガ) で観察されてきた。各ニューロパイルでの分岐の様子は、主によって異なる。

lobula:・小さな、細長い範囲に広がる神経がlobula plateに示されている。これらは複眼から投射された視野のモザイク構造に沿って、上から下へ (背腹) 、前から後へと並んでいる。protocerebrumの後部視覚中枢に投射する。
・lobulaに描かれた5つの神経は、狭い範囲に広がるtangential cell の例である。
・もっとも外側の、非対称な樹状分岐領域の神経 (Lob ass) は、lobula の内側 (口側) の端ではトゲ状の突起を持ち、外側 (複眼側) ではコブ状の突起を出す。その形態は、plate 7-17に示したlobula plateの神経と似ている。
・2つの columnar tangential cell (tan col 1, tan col 2) は、狭い範囲に広がる３次介在神経と似た樹状分岐領域を持つが、実際はわずか 1対の軸索線維によって構成されている。
・lobulaに描かれた残り2つの神経は、lobula ニューロパイルの上側 (背側) 半分に、拡散した樹状分岐を出している。多くの標本で観察されたが、下側 (腹側) にはひとつもない。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−１４
Ａ：medullaのモザイク状コラムの、広範囲に広がる線維。このHolmes-Blest銀染色像の切片は、Me g t樹状突起群の位置
で、medullaの層に沿って作られた。
Ｂ：Ａより30 μｍ深い蛇行層 (Cuccati bundle) の位置の切片。大量のmedulla tangential cellの軸索が、posterior optic tractにつながる medulla前端中央の出口に向かって走っている。
Ｃ：ハナアブEristalis tenax のmedulla から lobula plateへの 2nd optic chiasma における、線維の平行な配列。
Ｄ：chiasmaを斜めに抜ける、medulla から lobulaへの一群の神経- 112 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−１５

medulaとlobulaのtangential細胞；層状構造；
2nd optic chiasmaの狭い範囲に広がるT, Y細胞(plate 6-7, 6-8)

medulla:・Y-cell (plate 7-13) ：T2, T3-cell (7-12)
T4-cellmedula→lobula とlobula plate両方：：

medulla →lobula
medulla→lobula plate

これらの細胞体は、lobula plate後方にある。
・transmedullary cell の細胞体はmedulla 外側に位置し、lobulaに連絡する (7-13,14) 。
・Me wf：広い範囲に広がるtangential cell。突起はL2 単極細胞の終末の深さで、medulla 全域に広がる。

・狭い範囲に広がるtangential cell を4つ示した。
・diff; bi str ：蛇行層の外側または内側に樹状分岐するもの。
・bi-diff・uni：拡散した２層の突起を、内側のレベルに出すもの。
：対側のmedulla に投射し、そこで単層のコブ状の終末を形成するもの。

・medullaの蛇行層の外側と、対側の蛇行層の内側を結ぶような連絡は見られない。
・軸索は、水平面より0から 0μｍの高さで、束 (Cuccati bundle) になって medulla から出る。

lobula:・wf：表面近くの、広範囲に広がる神経・sf ：中間の深さで、細長い範囲に広がる神経・s. diff, l. diff

：内側 (前側) 半分の深さで、それぞれ狭い範囲、広い範囲に広がる拡散した神経・狭い範囲に広がる神経は、近くの視覚中枢 (op fo) に入って絡み合った終末を形成し、視葉でのモザイク状構造を失う。
より縦方向の突起の多い同じような形態の神経は、lateral hornに入る (plate 7-23) 。

lobula plate:・細長い範囲に広がる２種の神経を示した。これらの形態は基本的にtelodendric で、protocerebrumの後部視覚中枢からの遠心線維の終末であると思われる。
lobula plate表面に沿って走るもの
大きなコブ状の側枝を、lobula plate全深さにわたって伸ばすもの。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−１５
Ａ：2nd optic chiasmaでの、medulla 後部のコラムからlobula外側 (投射的には前側) に向かう線維のパターン
Ｂ：Me wf の深さでmedulla のコラム中を走るtangential線維の規則的な配置。
Ｃ：クロバエCalliphoraのmedulla 断面の連続トレース。コラム要素間の線維の変化を示す。各層はコラム間の２次元的平
面ネットワーク (lamina からの１次介在ニューロンの終末とlobula への２次介在ニューロン) を示す。各層はnedulla全域に広がり、場所によらず均質な線維構造をとる (Figure 3-7) 。

- 113 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−１６

lobulaとlobula plateに共有される神経 (plate 6-8)

・T-cell, Y-cell以外には、狭い範囲に広がるモザイク状に配置された神経がlobula とlobula plateを結ぶ。これらはposterior
protocerebrumの視覚中枢やpoterior slope に投射する。
1:

lobula plateから脳に向かう、非対称の神経

2:lobulaとlobula plateに広がり、lobula から脳に向かう巨大なモザイク状神経

3:lobulaでは非対称的に、lobula plateでは小さく対象的に広がる、２番目に直径の大きい神経。

4:

広い範囲に広がるT-cell (T6) 。

5:

非対称なT-cell (T7) 。
T-cell は、細胞体からのcell body fiberと軸索線維がＴ字型を構成する。

6a,b:posterior protocerebrumに投射する、小さく広がるモザイク状神経の２形態。
10: １対のT5 神経 (plate 7-13) 。これらの神経の樹状突起や終末と、T4神経のmedulla での樹状突起やlobulaでの終末の類似性に注意 (plate 7-14) 。
視覚系神経L2 (plate 7-10) , Tm1 (plate 7-13) , T4, T5 は、これまでゴルジ染色された全ての昆虫で観察されている。また
全ての昆虫で、T4, T5 神経は、ハエのlobula giant neuronの樹状突起群に相同な構造と同じレベルで終末している。
7:対側のlobulaからのモザイク状の終末。同様の神経は、ハナアブ科Syrphidae の各種で観察されている。これは同側と対側の視覚系に投射されたモザイク状の複眼視野マップを結ぶ、唯一のモザイク状連絡と思われる。
8:

lobula内のintrinsic な神経。外層と内層を結ぶ。

9:lobulaのamacrine 細胞。medullaのamacrine 細胞ほど一般的ではない。同種の神経は lobula plate には見られない。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−１６・lobulaとlobula plateの一部の神経は、不均質な配置を示す。これらの"非対称性"はsemi-thin切片で容易に観察され、ゴルジ染色やコバルト注入実験の結果と比較できる。
・２次介在ニューロンのretinotopicで均質な神経配置は、lobula, lobula plate表面まで伝えられる。３次介在ニューロンのいくらかは、lobula, lobula plateの層構造の全平面領域にわたって均質に分布する。これはmedullaでの構造 (Figure 7-15) と実質的に同じである。しかしその他の神経は、モザイクの一部の領域に局在している。この局限された領域はmedulla や
laminaには反映されておらず、lobula複合体以降に特有のものである。
・図ＣのXYZ は６角形モザイクの３方向を示す。アトラスの座標系と混同しないように！
Ａ：lobula, lobula plate共通の、小範囲に広がる神経の周期的な構造を示す。大きな黒点はplate 7-18 のtype 3神経を示す。
Ｂ：lobulaの上前部のコラムに広がる神経を示す。
ＢI のような６角モザイクにマップされ、ＢIIのように、左右の複眼の視野の重複する部分の上部を占めると考えられる。
Ｃ：lobula plate前部のコラムに局限され、下部 (腹側) ほど密に分布する神経。
ＣIのようにマップされる。
Ｄ：lobula plate後部に垂直に分布する神経。モザイクの上半分に非対称的に分布する。
ＤIのようにマップされる。
Ｅ：lobula赤道部に分布する、広範囲に広がるtangential cell。

- 114 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−１７ 脳に向かう３次介在ニューロンの分離；lobula複合体；
視覚中枢；巨大下降神経(Plate 6-19, 6-25)(右が前)・medullaからの神経は、lobula, lobula plateのどちらか、または両方へ、視覚情報を伝達する。複眼から視葉を伝わる平行した経路は、少なくとも形態的には、３次介在神 経領域 (lobula複合体) から脳に向かう出力線維によって分離される。
以下に述べる原則には例外もあるが、これまでのところ全ての３次介在ニューロンにあてはまっている。
・lobula plateに出入りする神経は、lobulaに樹状分岐するかに関わらず、posteriorprotocerebrumの視覚中枢かposterior
slope に連絡する。
・lobulaに由来する神経は前方に伸びて、ventro-lateral protocerebrumの視覚中枢、水平面より130 μｍ上方の視覚中枢、
optic tubercle 、lateral hornに投射する。
・視覚情報の大半は３次介在ニューロンから同側の中枢に伝えられる。対側を結ぶ連絡は
lobula, lobula plateを結ぶ、広い範囲に広がる神経
対側の視覚中枢へ向かう、狭い範囲に広がる神経が一般的である。ある種の小範囲に広がる周期的なコラム状神経のみは、両側のlobula に連絡し、左右の目を結んでいる。
・図には、posterior slope に向かうmedullaのtangential cell (m tan) も示した。
・茶色で示した細胞 (ボディアン染色による像) は、視覚中枢からventral nerve cordventral nerve cordや対側のventro-lateral
protocerebrumに投射する。
・特に興味深い特徴を、以下に列挙する。
1: lobula plateの非対称な細長い範囲に広がる神経。plate 7-14のlobulaの神経と似ている。
2: lobula−lobula plateの狭い範囲に広がる神経が、posterior protocerebrumに投射。
3: lobula plate−lobula から posterior protocerebrumに投射する神経。
4,5:lobula の細長い範囲に広がる神経が、posterior slope に投射。
6: lobulaの広い範囲に広がる神経の軸索 (plate 7-15) が、deuterocerebrumの機械感覚領域ant m-sens rのすぐ上の高さで、ventro-lateral protocerebrumに深く侵入する。
7: lobulaから２つの視覚中枢に侵入する比較的珍しい例
8: 対側のlobulaに由来する、小範囲に広がる神経の終末
9: 視覚中枢から対側のlobulaにのびる遠心線維
10: 対側のlobula からの終末
f: 対側の脳半球に由来し、lobula, lobula plateから視覚中枢に入るコブ状の線維の複雑なパターン
CB: 多数の視覚中枢に侵入し、上方のcentral body に至る神経の、小範囲に広がる樹状枝部
g lo lop: posterior slope の下部 (腹側) ニューロパイルに至る、lobula複合体のgiant neuron
Int: antenal lobe内のintrinsic な神経
白抜き:
ant gl:嗅覚受容器からの線維
antenno-glomerular tract
calyxへの３本の小範囲に広がる介在ニューロンとともに示した。

V-L PR:ventro-lateral protocerebrum

POST PR: posterior protocerebrum

Ｆｉｇｕｒｅ ７−１７・ventro-lateral protocerebrum、posterior protocerebrum、posterior slope を後上方から見た透視図。視覚系ニューロパイルは陰をつけてある。略号は６章 (p.57) 参照。
・黒線は、ventral nerve cordventral nerve cord への視覚ニューロパイルの経路を示す。

- 115 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−１８

lobulaの出力線維；ventro-lateral protocerebrum；median bundle；dorsal protocerebrum；mushroom body(plate 6-6)

・この複合イラストは、左脳半球のＹ座標45 μ±40 μの位置の横断面を示す。
・向きを分かりやすくするため、
dht: dorsal horizontal tractl d h t : lateral dorsal horizontal tract
eq h t : equatorial horizontal tractの位置を示した。
・前ページまでの図と同様、大多数のlobula 神経は同側の視覚中枢に投射しているように描いてある。
・しかし神経1は、両側のeq h tに線維をのばす。
(極めて大きく広がる樹状分岐が、左右両側の多数の視覚中枢に対称に投射し、片側のlobula複合体に終末を形成する。)
・通常視覚中枢は、一群の均質な終末のセットを含む 。例えば、視覚中枢2 foに至る神経2、3 foに至る神経3、7 d foに至る神経7の終末に注意。神経7は、水平原点面より上のinferior lateral protocerebrumに至っている。しかしその拡散した終末
群は、ボディアン染色では目立たない。
・神経4,5,6は、lobulaのそれぞれ異なった場所で樹状突起を広げているが、視覚中枢4-5 foに一緒に終末する。しかし、終末の形態は異なっている。
・図には示していないが触れておく必要があるのは、lobula の接線方向の樹状分岐と、多くの視覚中枢に侵入する拡散した終末 (?) を結ぶ、遠心または向心性の神経である。
・視葉の狭い範囲に広がる神経と、広い範囲に広がる神経が、単一の視覚中枢に入り交じって投射していることがある。
・図にはlateral horn (l ho) の無軸索神経や、lateral hornから superior lateral cascade (s l casc) を介して視覚中枢につながる連絡も示してある。
・inferior medial protocerebrum (i m pr) と視覚中枢に拡散する樹状枝部は、lateral dorsal horizontal tract (l d h t) の神経に由来する。
・触覚視覚中枢antenno-optic focus (ant op fo) に向かうantennal nerve (ant sens) と、ant op fo内の密な樹状枝部 (ventral fissure に向かう) を結ぶ連絡も示した。
・他に図に示したのは、・大きな下降線維 (desc) ：median fascicle (m-fasc) を介してeq h tに向かう。
・median bundleに由来する介在ニューロン (mb inとmb f) の準平行な配列が、以下を構成する。
median intracerebral cascade (m intr casc)cascade下端からdorsal protocerebrumに戻る再帰的線維 (rec mb)
・α lobe の根元と、Kenyon cell 軸索がpedunculus (ped) を下降してαとβ lobe に分岐する様子
・Lo int ：lobula ニューロパイルの無軸索amacrine 神経

Ｆｉｇｕｒｅ ７−１８
Ａ：ventral nerve cord への giant neuron の、多数の視覚中枢に侵入する樹状突起群。一部の中枢は多くの分岐が入っている
のに、一部の中枢にはほとんど樹状突起が入っていないことに注意。
Ｂ：脳の前部の視覚中枢 (lobulaの終末) を前から見た透視図。略号は６章 (p.57) 参照。
黒線はgreat commissure を介して左右の脳半球の視覚中枢同士を結ぶ神経群を示す。

- 116 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−１９ 単眼と複眼の、神経の分岐

(横断面)

単眼神経
・単眼 (ocelli) は、頭部カプセルの上、左右の複眼後縁部の間にある３つ組の目。
・双翅目では、３つの単眼は１つの神経節を共有する。レセプター軸索は、単眼直下の単眼神経節で、最低４種以上の向心性ニューロンの樹状突起につながる。
・１次介在ニューロンは、posterior slope での終末の樹状分岐や、単眼神経節での樹状突起パターンによって、分類できる。神経節には全部で12 ケの向心性ニューロンがある。
３対 (6 ｹ) ：１つの単眼の下で樹状分岐
４つ：２つの単眼の下で樹状分岐 (中＋左、中＋右、右＋左×２)

１対 (2 ｹ) ：３つの単眼の下で樹状分岐・単眼神経節の直下、protocerebral bridge (p B) のすぐ後ろで、線維が交差する。
３対のうち片方は、ここで交差して、脳の狭い範囲に終末する (ocl 1) 。
１対は、脳内で交差して、広い範囲に終末する (ocl 2) 。
２つの単眼に樹状分岐する神経４つのうち２つは、対側の脳につながる (ocl 3) 。
３つの単眼に樹状分岐する神経は、交差せずに、同側の脳につながる (ocl 4) 。

posterior slope
・単眼神経の終末は、protocerebrumのposterior slope にある。lobula plateからの giant neuron (v g f lop, h g f lop) の終末や、
giant lobula plate-lobula neuron (g lop lo) の終末、対側のlobulaからの giant lobula neuron (g lo) の終末に近い。
図では、左のlobulaからの終末を示す。plate 7-23は、右からのを示す。
・posterior slope には、ventral nerve cord への左右対称、または片方のみの下降神経 (desc1 〜4) もある。これらは脳の外へ出る神経であり、単眼神経ではない。
・posterior slope は、拡散した配置のinternuncialな神経 (PS intn 1,2) を介して、dorsal protocerebrumのより前方の部分につながっている。たぶん、これらはgiant neuronやlobula からの向心性神経から、単眼神経に上る１対の遠心性神経 (ocl 5) に中継している。
・superior medial & lateral protocerebrum (s m pr, s l pr) から単眼神経節に上る遠心性神経 (ocl 6) もある。
・単眼神経の断面には、15 本程度の細い線維がみられる。その線維の脳内への経路は、protocerebral bridge近くに達する。
しかし bridgeの神経には入らず、前を迂回する。
・単眼神経が視葉optic lobe やprotocerebral bridge と密接に関連しているという記述があるが、記述には直接の証拠が掲示してなく、ocl 6の投射を記述していると思われる。
・ocl 6の線維の最も遠い部分は、ある場合には視覚中枢の側方の、posterior optic tract に達している。これは、ocl 6がlobulaやmedulla などの視覚系の感覚ニューロパイルに由来すること、単眼神経とprotocerebral bridge の両方に投射することを示している。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−１９
Ａ：ocl 3と、ocl 2の一部の、樹状枝部 (中央の単眼の樹状突起は、この切片にない) 。
Ｂ：単眼の網膜 (retina:ocl re) からのレセプター線維の配列。
Ｃ：２対のocl 1の樹状枝部。図Ｂでは、最も側方のレセプター軸索が最も短い。中央のレセプターは、向心性線維の最初の節に達する。
Ｄ：posterior slope での単眼神経の終末のゴルジ染色。
Ｅ：クロバエCalliphora erythrocephalaの単眼神経に出入りする細い線維。

Pb ：protocerebral bridge connective

Ｆ：キンバエLucilia caesarのlobula plate 全体。giant lobula plate neuron が侵入している。
Ｇ：ocl 1の終末の、horizontal lobula plate neuron (h g f lop) の終末との合流。
Ｈ左：クロバエCalliphora erythrocephalaのposterior slopeの ocl 1, 3の終末。(単眼神経へのprocion yellowの拡散で染色)
Ｈ右上下：ocl 3の典型的なしわ状の外見 (イエバエのコブ) と、ocl 1の分岐した終末。胸部神経節に通ずるgiant fiber軸索に包まれている。ニューロパイルの自己蛍光に対比して、軸索は黒く見える。

- 117 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−２０

superior protocerebrumへのmedian bundle；α, β lobeの結合；superior lateral fascicle；
食道下神経節(plate 6-3,6-9) (横断面)・median bundle線維の大半 (最も前方の束) は、deuterocerebrum, tritocerebrumから dorsal protocerebrum の表層部ニューロパイ
ルに上る。図は、y=0.8 (前80 μ) 、ellipsoid body (e b) , superior arch の前に位置するβ lobe の前で切ったもの。
・１対の巨大なfan shaped body は、superior archニューロパイルの最前部 (s ar t:superior arch terminal) を示す。superior archニューロパイルは、pedunculusの分岐部 (ped div) の後面を通る軸索 (s ar ax) を介して、ventro lateral protocerebrum (v l pr) の樹状枝部につながっている。

lobe関連・わずかな連絡が、左 (図の下) のγ lobe と右 (上) のβ lobeを結んでいる (γ-β) 。
・左右のβ lobe は、equatorial horizontal tract (eq h t) を介して、同側のより後方に位置するventral body (v bo) につながっている。
・１対の介在ニューロン (β contra) が、左のβ lobeの幹から出て、正中を越え、右のβ lobe の後を通って、脳の後方へ向かう。
・α lobe は、Kenyon cell 側枝の典型的なヘビ状の配列が見られる。
・１対の３次介在ニューロンが右のα lobeから出て、lobe 表面を取りまき、外側に位置するinferior lateral protocerebrum (i lpr) で終末する。終末は、視覚中枢 (optic foci:op fo) 前部でinferior lateral protocerebrum (i l pr) とventro-lateral protocerebrum (v lpr) を結ぶinternuncial ニューロンの樹状枝部と、連絡する。
・図の左側には、α lobe と同側のventral body (v bo) の連絡を示す。

lateral protocerebrum
・ventro-lateralとsuperior lateral protocerebrum (v l pr、s l pr) は、脳を垂直に通るsuperior lateral fascicle (s l fasc) を介して、拡散した配列のニューロンで結ばれる。

正中部
・１対の下降神経 (desc-mb) が、median bundleを通って、pars intercerebralisから tritocerebrumのflange (fla) に降りる (desc mbfla) 。superior protocerebrum内でふくれた樹状枝部を持つ。片方の神経は、flangeで側枝を出し、labro-frontal nerve を通って
frontal ganglionに至る。
・もう片方は、tritocerebrumでは終末しないで、かわりに食道下神経節を通って後方へ向かう。その形は、Schistocerca
vagaの側心体 (corpus cardiaca) への神経分泌細胞に似ている。Schistocercaの側心体神経軸索への泳動イオン注入で、少なくとも一部のmedian bundle 神経は分泌的であることがわかっている。
・図に示した細胞の極性は、median bundle の神経は下降神経であるというPower の観察を支持している。これはハエでは少数派である。
・食道下神経節のflange部には、口器の筋肉に向かう小さな運動神経 (motor) を示した。
・antenno-glomerular tract (ant gl) の根元に向かうと思われる２つの神経を、食道下神経節の背側層ニューロパイルに示した。

Ｆｉｇｕｒｅ７−２０

クロバエCalliphora erythrocephalaの食道下神経節

Ａ：max-labl nerve のmaxillary線維からの終末
Ｂ：食道下神経節介在ニューロンの細胞体 (perikarya)
Ｃ：介在ニューロン樹状突起のみぞ状配列と、対側との結合- 118 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−２１

ventro-lateral protocerebrumへのellipsoid body；
protocerebrumの、短軸索、無軸索神経；
食道下神経節；pars intercerebralisの神経分泌細胞(plate 6-10,11)

・横断面ではellipsoid body は左右に少しのびたドーナツ型。下辺は前方に垂直から６ﾟほど傾いている。
・その後には、superior arch (s ar) と、左右にlateral protuberance がある。

superior arch
・図では、superior arch とmedian furrow 両側のmedial protocerebrumの表層ニューロパイル内の、plate7-20に示したコブ状・泡状の樹状枝部の間との結合を示す。superior arch内の分岐はsuperior protocerebrum表面と同様に泡状で、ニューロンの両端とも、「後シナプス的」なトゲ状の特徴を持たない。たぶんこれらの神経は神経分泌細胞である。pars intercerebralis(pars in) にある細胞体の多くは、神経分泌細胞的な組織化学的特性を持っている。バッタLocustやSchistocercaでは、
superior medial protocerebrumの樹状突起の一部がmedian bundleを通って側心体につながる神経分泌細胞に由来しているという証拠がある。

ellipsoid body・ellipsoid body には、２種のニューロンからの樹状分岐を示す。
左eb 1 側方にのびてpedunculusの近くでinferior medial protocerebrumに入るもの。
右eb 2 側方にのびてventro-lateral protocerebrumの視覚中枢最側方に入るもの。
・これらの神経の多くからのellipsoid body 神経の一部も示した。
・これらは、いかに一次的な神経 (?) primary elementsが、Bodian染色でみられるような一部のニューロパイルの外形 (612,13) を決めるかを示している。
・茶色で示した神経は、ventral groove (ドーナツの穴) を通る線維を介してellipsoid body とsuperior arch を結ぶ。ellipsoid
body 側はventral body (v bo) にのびて、左右対称または非対称の樹状分岐をする。この神経と、lateral protuberance とinferior
medial protocerebrumを結ぶをつなぐ神経は、ともに脳の腹側 (下側) に位置する細胞体に由来する。

protocerebrum
・図のlateral protocerebrum, dorsal protocerebrumには、median bundleからの３つの終末を示す (mb1 〜3) 。終末は右のprotocerebrumに入り、同時に対側のprotocerebrumのsuperior medial lobeに側枝を出す。
・左半球には、複雑に分岐するintrinsic な神経 (int) を示す。その主軸線維は半球の側面の輪郭に沿い、深さ方向に多くの樹状分岐を出す。各分岐は異なった分岐パターンを持ち、各樹状枝部は、例えばコブ状の突起 (vari) のような特定の線維分化をするらしい。
・ellipsoid body を囲む左のprotocerebrumは、lateral dorsal horizontal tract (l d h t) の表面で小さいが複雑な分岐をするventral
body (v bo) からの線維 (v bo 1) が貫通している。線維は左右にのびて、pedunculus のまわりやsuperior protocerebrumに至る。
・右のsuperior protocerebrumには、２つのintrinsic な神経を示す。
anax 軸索を持たない。
int

１本の主軸と、２本以上の終末の特化した線維を持つ。

・lateral hornには、２つの無軸索の神経を示す (anax l ho) 。

視覚中枢 optic focus (foci)
・右の、eb2の線維からの侵入を受ける視覚中枢は、同時にlobulaの視覚神経 (茶色) からの終末や、minor giant neuronの１本からの樹状突起も受ける。

食道下神経節・食道下神経節は、maxillary-labellar nerve (max-lab n) のmaxillary strand からのレセプター終末 (re) を受ける。少なくとも２つのグループのレセプターが、２つのレベルで終末するのに注意。olfactory lobe と同様、これらのレセプターニューロパ
イルには、同側、対側のintrinsicな神経 (int) と、無軸索のamacrineふう神経がある。
・１対の遠心性終末の樹状分岐 (desc) が、レセプター終末の両方のレベルに侵入している。
・上行神経 (asc) は多分、antenno-glomerular tract の根元に入るか、脳の後部に向かう。

- 119 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−２２

central bodyの連絡；inferior medial protocerebrum；ventral body；median fascicle；
食道下神経節；median bundle (plate6-11〜15)

central body・central body には、樹状枝部が少なくとも６つの線維束を形成する (plate6-12,13 のstratum ａ) 、小範囲に広がる神経を含む。
・central body の上1/3 (superior arch:s ar) は、lateral protuberance の後のレベルに位置する。下2/3 (fan shaped body:f b) は、
ellipsoid body の後に位置する。
noduliは、この図では同側のfan shaped bodyとsuperior archにつながっている。
・plate7-21同様、superior arch 表層のニューロパイルはprotocerebrumの最も正中側の表層ニューロパイルにつながっている。
・central body 中央部の多層化した神経 (cb ms) は、superior arch表層に至る６レベルのニューロパイルに侵入する。これはpedunculusの横でprotocerebrumのmedial inferiorニューロパイルにつながる。
・右側のnodulusは、central bodyを上→下、前→後にのびる拡散した樹状枝部につながる (plate6-12,13 の扇状線維束stave 5に相当) 。異なった終末特化を示す多層化した線維に注意。fan shaped body 内層以外は泡状、またはコブ状。内層には、
脳側方の４次視覚ニューロパイル (plate7-24) に由来する、大きな扇状のinternuncial の軸索が入る。

・noduli内の突起は、まとめて考えると、中心と表層の同心円状配列をとる。
・５次ニューロン (茶色) が、fan shaped body から tritocerebrumのflange (fla) にのびるのを示す。

ventral body・median bundleに由来する終末 (mb t) の複雑な分布を示す。この図では、線維はmedian bundle の最後方の束 (図の点線) から来る。median fascicle (m fasc) を介してventral body とprotocerebrumを結ぶ神経に由来する左側の終末の配置に注意。
・ventral body には、食道孔の下から出る食道下神経節の単極神経 (v bo-sog) からの、平たい線維も受ける。
・mb col ：median bundleのtritocerebrum神経の、flangeでの泡状の側枝終末。
・右側のflangeの２つの複雑な樹状枝部の一部は、ventral body 、食道下神経節のventro-lateral fascicle (so v-l fasc) 、antennal
mechano-sensory region (ant m-sens r) に侵入する。
・ventral body 後方のantennal mechano-sensory regionには、lateral hornのニューロンの樹状突起も侵入する。

pedunculus
・左右のpedunculusには、１対のKenyon cellのγ tractを示す (plate7-24) 。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−２２ 主な神経分泌細胞の線維の経路
Ａ：前面から、矢印は神経分泌細胞樹状突起への視覚、化学感覚、機械感覚の経路
Ｂ：上から、retrocerebral nerve (retro n) の起源、
Ｃ：正中断面NCC I ：median bundleの交差経路を介して
NCC II ：sub-ellipsoid commissureの垂直部分を介して (plate6-10)
NCC III：食道孔に沿って・３経路とも脳から後に出て、retrocerebral nerve を形成し、retrocerebral complex (アラタ体corpora allata 、側心体corpora
cardiaca) に至る。
・pars intercerebralisの一部の線維もNCC IIを形成するが、protocerebrumニューロパイルの後方を、単眼からの入力介在ニューロンと平行に下る。

- 120 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−２３

protocerebrumの全体的染色；central body；
protocerebrumの垂直的結合；lobula-lateral horn；
キノコ体(plate 6-15,16,20)・バックグラウンドGolgi-Cox法, Golgi-rapid法

・手前 (黒)Golgi-Colonnier法

キノコ体 mushroom body・図全体で、約120μの厚さ。横断面。左のprotocerebral lobeは、少し前に倒し、後にねじってある。
・その効果で、左のキノコ体のpedunculus の回りのニューロパイルの、漏斗 (funnel) 状の配列がよく見える。ここには多くの種類の神経があるが、大部分はmedian bundle と、それに関連する介在ニューロン (準平行に並ぶ神経を含む) の終末である。
・右のcalyx には、antenno-glomerular tract からの狭い範囲に広がる終末を示してある。
・posterior collar (p co) を介してpedunculusの後を回る平行な線維の経路に、特に注意。
・lateral protocerebrumの表層ニューロパイルの大きな樹状枝部 (desc) にも注意。その軸索は下にのび、posterior slope や
ventral nerve cord に至る。
・左右のprotocerebrumには、calyx (ca) に由来するKenyon cell (K) の平行線維の一部を示す。右のpedunculusを出てinferior
lateral protocerebrum (４次化学感覚ニューロパイル) に至る一連の線維に注意。

central body・lateral medial protocerebrum, ventro lateral protocerebrumの全体にわたってplate7-18,21,22に示した無軸索神経と似た特徴を示す、数百の細かく分岐した線維がある。これは、視葉を除く脳の細胞タイプの中で、最大の数を構成すると思われる。
・ゴルジ−コックス染色 (茶色) は、ventral body の線条構造のニューロパイルと、fan shaped body (fb) とventral body (v bo) を結ぶ大きな水平の神経を、よく示している。
・左右のventral body は、inter ventral body connect (i v bo t) で結ばれている。
・superior arch commissure (s ar c) の「途中で」superior archに入る樹状枝部にも注意。
・central body には、noduliに至る２つの形の狭い範囲に広がる神経 (no1, no2) もある。図の右側の線維 (no1) ：両側のnoduliに同側、対側に連絡する。
左側の線維 (no2)：fan shaped body の２つのレベルにつながる。その細胞体線維 (neurite) は、同時に短いコブ状の膨らみを、fan shaped body の中央部にのばす。
・intrinsicなニューロンが１つ (s ar int) 、central body を斜めに横切り、対側のlateral protuberance (l pt) で終末する。

食道下神経節 suboesophageal ganglion
・食道下神経節 (sog) は、ventral nerve cordに通じる下降神経 (desc) の、大きな左右対称の樹状枝部を含む。大多数の下降神経同様、この下降神経は元になる親ニューロパイルの後に位置する。
・食道孔の左右のニューロパイルには、antennal mechano-sensory region (ant m-s r) を通じて分岐する樹状突起がある。その上には、oesophageal bridgeのsuperior arch (s ar oes b) を介して左右のant m-s rをつなぐ神経がある。
・食道下神経節の線条構造のニューロパイルには、median bundleに向かう神経の樹状突起がある。

protocerebrum
・ニューロンpr1, pr2 に由来するsuperior medial protocerebrumの１対の樹状突起が、軸索 (ax1, ax2) をdorsal horizontal tract (d ht) にのばす。同時に側枝を前下方にのばし、lateral protuberance に達し、そこで後に曲がってventral body (v bo) とoptic
focus (op fo) に達する。
いわゆる「軸索側枝」 (axon collateral:ax cols) とそれに続く分岐や終末特化は、central body や視覚系以外での２つの複雑な細胞形態の例となっている。

- 121 -Atlas of an Insect Brain

lateral protuberance への多くの分岐は、泡状、コブ状、トゲ状の混じった終末特化の例となっているが、１つの分岐には１種の終末特化しかない。
・無軸索のニューロンと異なり、これらは「セグメント化された」「区画 (compartment) 化された」と呼ぶことができる。
無軸索ニューロンでは、１本の限られた長さの線維に各種の終末特化が存在する。
・左のprotocerebrumの４つの大きな神経細胞 (pr3 〜6) は、superior, inferior, ventro-lateral protocerebrumの異なった部分に侵入するが、比較的単純な形態を持つ。すなわち、その終末は全ての部分でトゲ状である。
軸索は前方にのびて、同側のantenno-glomerular tract を通り、dorsal horizontal tract (d h t) に至る。
・pr1〜6の最前方の投射は、anterior cross (plate6-9) のレベルにある。cross の断面の直径は大きいが、投射を独立した線維として銀染色で観察することはできなかった。
・左右のprotocerebrumは、lateral horn (l ho) のcommissure (c l ho) でつながっている。
左のlateral hornは、垂直に並んだlobula tangential cell からの同側の終末を示す。一部はcommissure を介して対側のlateral
hornに至る。

視葉 optic lobe
・giant lobula neuronの樹状突起を、右のlobulaに示す。軸索はgreat commissureを介して、最終的には対側のposterior slopeに至る。
・l ho-lo t：lateral horn 〜 lobula tract- 122 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−２４

protocerebrum, protocerebral bridgeへのfan shaped bodyの連絡；キノコ体；calyxへの遠心性フィードバック (plate 6-12,13,14)・図の面は、キノコ体のpedunculusの長軸と、前後方向の突起に平行に描いてある。 (Figure 6-12a,b)central body・fan shaped body には、３種のニューロンの樹状枝部を示す。
同側のinferior lateral protocerebrum (i l pr) へ：ドット、白抜き
同側の視覚中枢へ：黒fan shaped body 内の終末は、protocerebral bridgeの神経の扇状線維束 (stave) に沿って、左右に放射状に、前から後に広がる。 (plate6-12,13 の解説参照)
・黒いニューロンの右側最側方の分岐は、対側の最も遠い扇状線維束にのびる。この神経の最後の分岐は、正中の左に位置し、右の扇状線維束にのびる。この神経からの一群の線維は、平たい螺旋状の配置をとる。
・fan shaped body の４つめの樹状分岐 (しましま：細胞体intからのびる ) は、central body 内部のintrinsicな線維で、fan shaped
body とellipsoid body を結ぶ。
・２つの神経eb1, eb2は、ellipsoid body とinferior lateral protocerebrum (i l pr) を結ぶ。
eb1：脳の中央部の細胞体層から出て、ellipsoid body 前面に侵入する。
eb2：ellipsoid body の後面から侵入する。
・lateral protuberance (l pt) には、protocerebral bridge のbuttress (bu) と、dorsal horizontal tract (d h t) の後の根元から、一群の泡状の樹状枝部を受ける。これらの神経はfan shaped body の後で正中面を越え、峡部isthmus (isth) に至る。
・同側のisthmusとellipsoid body を結ぶ神経 (eb3) もある。

キノコ体 mushroom body
・右のキノコ体には、γ tract を介してγ lobe にのびる Kenyon cell (K) を示す。ほかに β、γ lobe にのびるもの、α、βlobeにのびるものも示す (pedunculus分岐部ped div で切れている) 。axial zone深くのカギ爪状のKenyon cellの配置に注意。
これらはβ、γ lobe にはのびるが、α lobe にはのびない。
・β、γ lobe は軸索側枝の分岐パターンが異なる。β lobeの根元は渦巻状。
・左のpedunculus分岐部 (ped div) には、calyx へ再帰する線維につながる巨大な樹状分岐を示す。同じような神経は、甲虫
類コガネ虫Hoplia farinosa やハチでも見られる (Figure 7-24) 。
・３次介在ニューロン (in) は、pedunculus内のKenyon cell軸索と平行。図にはventral body を越えてpedunculus とβ lobe を結
ぶ経路を示す。

正中部
・inferior bridge (inf b) は多数の樹状枝部を含む。そのうち、対側のpedunculusの下のposterior collar (p co) のニューロパイルにつながる２つを示す。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−２４
左： ミツバチApis mellifica のcalyx の、再帰的神経の終末樹状分岐
下：protocerebral bridge, central body 複合体と、キノコ体のcalyx の間の位相的関係を示す見取り図- 123 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−２５

central body；protocerebrumとantennal mechano-sensory
regionへの連絡(plate 7-26)

正中〜横150μ付近の縦断面３枚の切片からの再構成 (太い矢印：切片間の不連続部)
右が前・ニューロン１、２：前部細胞体層 (rind) の細胞体から・ニューロン１：superior archとfan shaped body を通って下降、さらに下方のantennal mechano-sensory region と、上方のinferior, superior medial protocerebrumの、 protocerebral glomerular tractの根元 (r pr gl t) 付近へ。
・ニューロン２：ellipsoid body の後縁下部に侵入し、dorsal medial protocerebrumへ線維をのばす。
・ニューロン３：細胞体はpars intercerebralisにある。太い細胞体線維がsuperior arch の上面にのび、そこで大きな膨らみと、一群のコブを形成し、ニューロン１の最初の分岐と並列する。これらの終末特化は、バッタLocustの脳へのコバルト注入でみられ る神経分泌細胞とよく似ている。
・一群の平行線維４は、superior archの前面を通る。細胞体は明らかでない。

Ｆｉｇｕｒｅ７−２５Ａ

central body；flange (tritocerebrum神経節)(plate 7-20,22)

・クロバエCalliphora vomitoriaのcentral body の正中断面
・anterior cross (plate6-9) に由来する平行線維は、superior archに入り、central body の巨大ニューロンの垂直な分岐と直交する。
・クロバエではこの巨大ニューロンは、superior arch, fan shaped body の左右幅全体に侵入し、同時に一群の線維をellipsoid
body にのばす。flangeへの、わずかしか観察さ れていない連絡枝の１本も出している。
flange：頭部の生長 (vegetative) 中枢

Ｆｉｇｕｒｅ ７−２５Ｂ

protocerebral bridgeとcentral bodyの連絡(plate 6-13,7-26B)

・protocerebral bridge の神経はゴルジ染色で染まりにくい。染まる神経の大半は、central body にのびる。ここでは、dorsal
horizontal tract (d h t) とlateral protuberance (l pt:plate6-13のpb-lpt を介して) に出入りする桁状の神経を示す。
・白抜きは、protocerebral bridge に由来し、下方のinferior bridge ニューロパイルにつながる神経。
・protocerebral bridge の前少し下方にあるfan shaped body を、後方から見ている。
noduliに同側、対側につながる１対の垂直な扇型の神経を示す。
・重ねて描いたのは、fan shaped body への平行線維 (para:plate7-25a) と、bridgeの左縁とfan shaped body, noduli の右側を結ぶ神経。
・ocl n：単眼神経の一部- 124 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−２６Ａ

fan shaped bodyと、posterior slope, ventral body,superior protocerebrumとの連絡(正中断面・右が前)・superior protocerebrum, ventral body (v bo) , posterior slope (p sl) に由来する神経で、central body には独立した線条構造の水平層が出来ている。
・ニューロン１は、fan shaped body を介してventral body と、posterior slope, antennal mechano-sensory region (m-sens r) を結んでいる。
・ニューロン２、３、４は、superior, inferior medial protocerebrum内の、median bundle入力関連の神経と、キノコ体からの３次介在ニューロンの終末の間に、濃密な線維の網状構造を形成している。
・fan shaped body 内の前→後への線条は、左右幅全体に広がる神経 (plate 7-24) の面に 平行である。protocerebral bridge に由来する各扇状線維束 (stave) は、図に示した４つの神経細胞の線維のコラム型の各列と同じ位置にある。

Ｐｌａｔｅ

７−２６Ｂ

クロバエCalliphora erythrocephalaのprotocerebrum後面図

・下降神経の間で樹状分岐する同側 (1) 、対側 (2) の、posterior slopeとprotocerebral bridge (Pb) を結ぶ経路を示す。
・下降神経のうち２つ (HGD, VGD) は、lobula plateの水平 (HG) 、垂直 (VG) の巨大ニューロン (giants) に由来する (plate 719,29,32) 。
・狭い範囲に広がるニューロンが、protocerebral bridge (Pb) から central body (CB) の fan shaped body にのびる (Figure6-13b) 。
・胸部神経節の「連合 (associative) 」介在ニューロンからの上行線維 (3) の、posterior slopeでの複雑な分岐パターンを示す。
下降神経の樹状枝部、superior protocerebrum ニューロパイル、pedunculus (PED) の脇などへの侵入に注意。
・NS：１対の神経分泌細胞。軸索はcentral body 前方を通り、NCC Iを介して後方に向かい、retrocerebral nerve に入る。
・P c desc ：下降軸索のposterior commissure (plate6-28) 。

- 125 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−２７Ａ

superior arch；ventral body；後部視覚中枢
水平断面・下が前 (plate 6-19,25)

・superior arch の最下層 (stratum a) (superior arch:s arとfan shaped body:f bのインターフェース) には、ventral body に投射する神経の扇型の樹状分岐がある。
・図には３つのニューロンを示す。
白抜き：superior arch の右半分に左右非対称な投射領域を持つ。側枝は対側にのび、 (２つ ) 左半分の前2/3周に至る。
黒塗り：stratum aの下に位置し、fan shaped body ニューロパイルの最上部に侵入する。
これらは、両側のventral body に投射する。口側 (oral) セグメント (v bo or) 、眼側(ocular) セグメント (v bo oc) での非対称の投射領域に注意。
・posterior deuterocerebrumの視覚中枢 (optic foci:op fo) (posterior optic tubercle: plate6-8) と、同側のventral body を結ぶ一群の線維がある。
・central body の両側にあたる、ventro lateral protocerebrum の視覚中枢の後、中央部に、１対の樹状枝部がある。細胞体の１つは、脳の後上部、superior protocerebrumの後面の上にある。
これらの軸索は、great commissure (Figure6-25a) の２番目のキアズマを通って脳の対側に渡った後、ventral nerve cordにつながる。
・inferior bridgeを介して左右の脳を結ぶ神経にも注意。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−２７Ａ

protocerebral bridge−central bodyニューロンの樹状突起

peri：神経細胞体 (perikaryon)c b f：細胞体線維 (ニューライト)

so：軸索を囲むグリア細胞体

Ｐｌａｔｅ

７−２７Ｂ

central body下部とventral body (水平断面・下が前)・fan shaped body 下部とventral body が、扇型のニューロン (白抜き) で左右非対称に結ばれている。
・両側のventral body は、単一の細胞体線維 (c b f) に由来する一群の線維によってellipsoid body とfan shaped body に結ばれている。
・右のventral body はposterior tract (p t v bo) を介して後部視覚中枢につながる。
・ventral body は、口側 (oral:or) 、眼側 (ocular:oc) のセグメントに明瞭に分かれる。
下の挿入図では、commissureによって左右を結ぶ２つのニューロンを示す。セグメントの区別がよくわかる。

※
plate 7-27 ＡとＢは、central body の異常な複雑さと共に、前後方向の層構造を示している。扇型ニューロンは、
protocerebrumからの線維によるニューロパイルに作られた扇状線維束 (stave 1〜7) 構造を反映していることにも注意。

- 126 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−２８

central body；狭い範囲に広がるニューロンの形
横断面(plate 6-12,13,14)

Ａ：superior arch (s ar) は、正中を走る太い線維で、protocerebral bridge-inferior bridge (inf b-p b) の根元につながる。
・細胞 (1) は、２本の平行な分岐からなる。垂直面をジグザクに走り、左右のventral body (v bo) とaccessory body (acc bo)に至る。
・左右のventral body (v bo) の前面は、同側の細胞体 (2) からの superior arch内の分岐とつながる。
・右に示す細胞 (3) は、protocerebrumからのコブ状の終末。
Ｂ：同側のprotocerebral bridge (pb) とlateral protuberance (l pt) の、protocerebral
bridge-lateral protuberance tract (pb lpt t) を介した連絡を示す。
・protocerebral bridge から対側のfan shaped body (扇状神経束stave 6) に至る交差した神経もある。
・この図に示した全ての神経は、ellipsoid body (eb) の下縁に投射している (7-24) 。
・ellipsoid body 中央上縁は、複雑に分岐した無軸索の神経で、lateral protuberance につながっている。
Ｃ：図のfan shaped body の左半分は、対側のprotocerebrumに由来する巨大な線維を含む。
・中央の神経は右のisthmus (isth) に至る。isthmusはさらに ellipsoid body につながる。
・右のlateral protuberance (l pt) の軸索は、posterior slope への軸索に由来し、fan shaped body にのびている。
Ｄ：ellipsoid body (eb) とisthmus (isth) は、中心細胞体層 (central rind) からの神経によってつながり、左のinferior medial
protocerebrum (i m pr) にのびる。
・左右のlateral protuberance は、pb lpt tを介して、それぞれ同側のprotocerebral bridge とつながっている。これらはprotocerebral bridge 内で、plate7-25Bに示した桁 (girder) 状の連絡を作る。
・protocerebral bridge から対側のfan shaped body の扇状線維束stave 5に入る線維はposterior protocerebrumからの拡散した樹状枝部の後を通る。この線維は細い側枝を後方に出し、protocerebral bridgeの側方の根元 (lateral root:l r pb) に至る。
Ｅ：キノコ体mushroom body とcentral body が連絡しているかどうかは、記述によって異なる。ゴルジ法によるある研究では連絡を認め (Goll,1965) 、別の研究では連絡を否定する (Williams,1972) 。しかしゴルジ法によって染まる細胞はとても選択的なので他の種で連絡が見られないと言うだけでは、Gollの見解を否定することはできない。
・この図では、fan shaped body から片方のβ lobeを介して両側のsuperior lateral protocerebrumに至る謎めいた連絡を示す。
fan shaped body には、ellipsoid body の下側の溝 (ventral grove:v g) を通って入る。
・たぶん、β lobe 内面でのこの線維のコブ状終末は、同側のfan shaped body に入る太い入力線維 (plate 6-24) を巻いていて、キノコ体神経とは連絡していない。
Ｆ：脳の各部との入力・出力線維の他に、central body には内部をループ状にめぐる経路もある。両側にまたがる他の多くの神経と同様、この神経は左右対称ではなく、特徴的な非対称の樹状分岐対を持つ。
・その上、central body のニューロパイルの外側部分は、内側部分と連絡する。これは左右間の相互作用だけでなく、片側内での横方向の相互作用の存在を示唆している。これはfan shaped body →noduli、protocerebral bridge→fan shaped bodyの神経投射パターンからも示唆されていたことである。
結局central body は中央に位置してはいるが、本質的には１対のシナプス領域である。

- 127 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ ７−２９ クロバエ；３次元再構成；コバルト注入染色；
単眼への遠心性神経；NCC II；lobula plate giants；
多様式の下降神経
解剖学的研究は、ゴルジ染色のみによる必要はない。この図は、メチレンブルー−アズールII染色の4μアラルダイト
切片と、塩化コバルトを逆行性に拡散させたあと硫化コバルト結晶を注入したニューロンを描いたものである (塩化コバ
ルト溶液を線維断面から注入するか、結晶を胸部神経節、単眼神経節に置く) 。
・右のlobulaには、posterior slope の食道周辺部へ投射する８本の巨大な垂直線維giant vertical fiber (いわゆる Pierantoni fibers)を示す。
イエバエMuscaやクロバエ Calliphora では、これらは３つのグループに分類できる。
cell 1,2,3 垂直線維の前方の３つ組
cell 4,5

上後方に曲がっている

cell 6,7,8 前上方に曲がっている(Figure6-16)
８本とも、下部では同じような分岐パターンをとる。
※これらの軸索は、見やすいように、脳を前からみたかのように描いてある。
他の部分は実際は後からみている。
・Ocl-het：単眼の介在ニューロン終末間の、食道下の連絡 (ゴルジ染色) 。
・cell 9,10

lobula plateから単眼への遠心性ニューロン

・cell 11,12

posterior slope から単眼への遠心性ニューロン

・cell 13,14,15 神経分泌細胞線維NCC IIへの横方向の細胞体。樹状突起はcentral body 前方のsuperior medial protocerebrumにある。
・vis H, vis V・vis-mech,vis-chem

protocerebrumの視覚ニューロパイルから同側のventral nerve cordへの下降神経
視覚と、機械感覚and/or化学感覚４次ニューロパイルから対側のventral nerve cordへの下降神経

・右のlobula plateには、３つの巨大水平細胞giant horizontal cell を示す。これらは２次拡散で染めた。胸部神経節に塩化コ
バルトをいれ、シナプス経由で拡散させた。
・脳からの下降神経の多くは、多くの感覚様式のニューロパイルに侵入し、その結果多くの様式の命令を体神経節に伝える。近縁種では、対応する下降神経は視覚か機械感覚のどちらかのニューロパイルにしか侵入しない (カマドコオロギ
Gryllus domestics のdorsal giant fiber) 。これらでは樹状突起の大多数は機械感覚、一部は視覚のみ (バッタ LocustのDCMD ニューロン) に侵入する。
・同様に、双翅類の異なる種でも、相同の器官に差がある。例えばショウジョウバエDrosophila のgiant fiber はmedial
protocerebrumニューロパイルに入るが、クロバエ

Calliphora では、機械感覚領域や視覚領域に入る (Figure 7-32B) 。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−２９
Ａ：クロバエの食道をめぐるgiant connectives 。 (ゴルジ )Ｂ：クロバエのposterior slope の単眼介在ニューロン間の、両側性の連絡。 (ゴルジ )Ｃ：イエバエの"Pierantoni"細胞の、垂直な樹状突起。 (ゴルジ )Ｄ：クロバエの下降神経樹状突起。 (コバルト注入)
Ｅ：水平 (H) 、垂直 (V) のlobula plate giant neuronの終末。 (ゴルジ )- 128 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−３０

posterior protocerebrumとposterior slope
横断面(plate 6-23,7-19)

・posterior slope にある終末：
superior, ventro-lateral protocerebrumからの internuncialな介在ニューロン
感覚ニューロパイルからのニューロン (medulla, lobula plate, γ-β lobeなど )胸部神経節から、ventral nerve cord を通って上行する"複雑な"internuncial 介在ニューロン。
・トゲ状の樹状突起を持った太い神経は、胸部神経節に下降する多様な形の下降神経 (plate7-29) 。
・微少なトゲのある細い分岐を持つ少し細い神経 (図の茶色) は、胸部神経節の抑制性神経に似ている。
・maxillary labellar nerve 後セグメントの、吻の筋肉への運動ニューロンを、比較のため示す。特徴的な運動タイプの樹状突起と、準細胞体 (pseudoperikaryon:ps per) が見られる。
・４次感覚ニューロパイル (視覚中枢, inferior lateral protocerebrum) から ventral nerve cordに下降する軸索の多くは、posterior
slope ニューロパイルを経由する。一部はこの領域で側方に突起を出す (矢印) 。
・単眼からの神経 (plate7-19) 、giant lobula plate神経 (g f lop) も、この領域への重要な入力である。
・g c：great commissure からの、後方への線維
mbf：median bundleの終末領域からの神経。protocerebrum後面の上を通ってposterior slope に至り、NCC IIを通って後方にのびる。
asc：ventral nerve cordからの上行神経。

- 129 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−３１

optic lobeから脳への連絡水平断面 (下が前)・optic lobe の感覚ニューロパイルの巨大さは、このアトラスを通じて繰り返し述べた。
optic lobe はまた、食道上神経節 (脳)のニューロパイルへの入力経路の大部分を出している。この２枚の図は、脳に入る視神経の多様さを示している。
・特に重要なのは、・lobulaから、ventro-lateral protocerebrumの前部視覚中枢へのびる線維束の分離。
・lobula plateやlobula+lobula plateから、後部視覚中枢へのびる線維束の多様性。
・medullaからの線維束は、主に同側、対側の後部視覚中枢, posterior slope にのび、両側のmedullaをつないでいる。
・最近コバルト注入法で、medullaから central body への細い投射が報告された。
posterior optic tractから superior arch にのびる側枝が、同じ様な経路をたどる。
・視神経の投射は、抑制銀染色で調べ、左 (図の右) のoptic lobeからトレースした。
投射経路は左右対称である。
・視覚中枢, antennal lobe, inferior bridge, great commissureの、両側を結ぶ経路は斜線で示した。
・前部視覚中枢から同側に下降するgiant neuron (G) も示した (plate7-17) 。

経路の説明
１：lateral hornのcommissure。
1a：lobulaから、同側、対側のlateral horn へ
1b ：lobulaから、対側のlobulaと、対側の前部視覚中枢の側縁へ
２：medullaから、optic tubercle のanterior optic tract の上側の束へ
３：medulla-lobula上部を結ぶ細い線維束。一部の線維はlobula 内に拡散する。他は前部視覚中枢に投射する (3a) 。
経路２と３は、２次視覚ニューロパイルと、lobula からの入力を受ける視覚中枢を結ぶ唯一の連絡である。
４：optic tubercle への anterior optic tract。
4a:posterior median fascicle, pyriform fascicle
4b:intertubercle tract
4c:anterior optic tract 1,4 の後下方への分岐
4d:anterior optic tract 2,3 の後下方への分岐
５：lobulaからの同側への投射
5a:下側前部視覚中枢へ
5b:antennal mechano-sensory regionへ
5c:側方、下方の視覚中枢へ
６：lobula／lobula+lobula plateからの、混じった線維束
6a:posterior median fascicleの線維の大部分を形成する。
6b:後部視覚中枢を経て前部視覚中枢へ
７：posterior median fascicleの一部として生じ、lobula前部に由来する視覚中枢最後部に拡散する。
８：lobulaから同側の前部視覚中枢へ
９：lobula／lobula plateからの二重束。
・後部視覚中枢へ。
・融合して視覚中枢のposterior commissureへ。対側に投射し、対側のlobula複合体に至る。
10 ：視覚中枢のposterior commissureのすぐ上で、両側のlobulaを結ぶ経路。
10a:対側の視覚中枢への側枝
他にlobula間を結ぶ、狭い範囲に広がるモザイク状の線維も含む (plate7-33) 。
11 ：lobula／lobula plateからの、混じった線維束・lobulaから、前部視覚中枢の後部へ・lobula／lobula plateから、後部視覚中枢の、inferior bridge のすぐ側方へ- 130 -Atlas of an Insect Brain

12 ：posterior slope への両側性giant lobula neuron。
slope で、水平／垂直のlobula plate神経と、単眼神経節からの終末に連絡する。
13 ：側方視覚中枢へのlobula tangential。
14,15：狭い帯状の範囲に広がるtangential。
lobula plateから posterior slope 真上の後部視覚中枢にのび、inferior bridgeの下に入り込む。
16 ：表面に帯状に広がるlobulaのtangential
16a:前部視覚中枢へ
16b:後部視覚中枢へ
17,18：lobula plateの狭い範囲に広がる神経
同側、対側のposterior optic tubercleへ
対側のlobula plateへ
19,20：lobula plateの水平／垂直giant fiber 。posterior slope の食道周辺部へ。
20a:対側のposterior slope と同側のlobula plateを結ぶ投射 (plate 6-19a) 。
21 ：lobula／lobula plateからの広範囲に広がるgiant neuron。同側のposterior slope への投射。
22 ：lobula+lobula plateからの太い線維。同側のposterior slope へ
投射はほとんど経路21 と同じ。giant lobula complex neuronの小さな超周期的 (cf. pp.33 、個眼ごとのコラム構造より大きな単位の構造) 配列を構成するらしい。
23a,b ：lobula plateから posterior slope の食道周辺部への二重線維。
24 ：lobulaから中央下側の視覚中枢へ。
25 ：medulla由来の神経：posterior optic tract と、その側枝。
25a,i:同側の後部視覚中枢へ (plate7-17) 。
25b,c,g,h:対側の後部視覚中枢へ。
25e:tract上部の線維束。左右のmedulla のgiant tangentialをつなぐ。
(plate7-14 のMe.g)
25d:tract下部の線維束。小範囲に広がるニューロンからの軸索。
25f:同側の脳中心部に向かう側枝。
26 後：medullaから posterior slopeへ
26 前：medulla-lobula tract 。とても細い連絡で、optic pedunculus の下側細胞体層からのcell body fiberの束である可能性がある (従って未確定) 。
27 ：lobula／lobula plateから後部視覚中枢への、狭い範囲に広がる神経
28,29：lobula plateから後部視覚中枢への、狭い範囲に広がる神経。
(たぶん、plate7-15のasymmetric small strip-field cells)
30 ：lobulaから後部視覚中枢への、狭い範囲に広がる神経。
(たぶん、asymmetric small strip-field cells)- 131 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−３２Ａ

兵隊バチErystalis tenaxのposterior ventro-lateral protocerebrum(lobula plateの視覚中枢) にある巨大下降神経 (Figure2-6a)・ventral nerve cord (ventral nerve cord) の背側 (運動神経側) 半分に入る下降ニューロンの一部は、昆虫の標準よりはるかに巨大である。この図の神経は、樹状突起の膨大部から出る、厚い平たい軸索を持つ。軸索が細胞体層の細胞体につながっていない点を除けば、この細 胞は脊椎動物の皮質細胞と間違われてもおかしくない。
・樹状突起は、準細胞体 (pseudo perikaryon:ps per) となづけた単一の部分から放射状に出る。突起ごとにトゲの配置が大きく異なるのに注意。
・４次介在ニューロンの、多くはこの細胞上に集束し、一部は樹状突起に平行に走り (矢印) 、一部は交差する。樹状突起のパターンやトゲの密度の形態上の多様性は、多分入力の多モード性を反映している。

Ｐｌａｔｅ

７−３２Ｂ

下降神経；posterior protocerebrumの巨大神経 (plate 6-5,23,28)

・reduced ボディアン染色 (pp.189) で大直径線維を選択的に染色した18 枚 (180μ) の切片か らの再構成
・後部視覚中枢, inferior bridge (inf b) からの下降神経と、ventro-lateral proto- cerebrum のlobula視覚中枢からventral nerve cordに向かう巨大ニューロン (giant) を示す。
・superior giant neuronはdorsal protocerebrumの４次化学感覚ニューロパイル (plate7-23) から出る。
・多くの軸索は、下降神経のposterior sub-oesophageal commissure (plate6-26) を介して、食道 (oesophagus) の下で対側のventral nerve cord 線維束にクロスすることに注意。
・選択的染色なので全ての樹状突起は観察できないが、少なくとも樹状突起の最初の膨大部 (plate7-32Aの準細胞体に似た部分) までは観察できる。

Ｆｉｇｕｒｅ ７−３２Ｂ・ventro-lateral protocerebrumの巨大線維giant fiberの樹状突起の再構成。メチレンブルー−アズールII染色の３μアラルダ
イト切片による。
・１対のgiant fiber は、ほとんどの昆虫のventral nerve cordの背側に見られる。双翅類では、これらは頭部ニューロパイル(脳？) に由来する。

- 132 -Atlas of an Insect Brain

Ｐｌａｔｅ

７−３３

視覚中枢と脳中央部の連絡；ventro-lateral protocerebrumからventral nerve cordへの下降線維；(２枚のゴルジ−ラピッド染色から：斜めの水平・横断面)

Ａ：ventro-lateral protocerebrumの視覚中枢間の連絡。
・右のlobulaから、小範囲に広がる神経が出てoptic tubercleにつながる。
・広い範囲に広がる神経は、脳後部のgreat commissureを介して対側のventro-lateral protocerebrumの視覚中枢に投射する。
・左右のventro-lateral protocerebrumは、central body につながっている。右のoptic focus からの線維の終末は、central body の
正中の少し左にあることに注意。
・optic tubercle は、accessory body につながっている。その後下方にはcentral body がある。
・左のventro-lateral protocerebrumには、対側のventral body, inferior medial protocerebrum (central body の横) につながる神経を示した。
・右のmedullaからの単一の神経の一部はinferior bridge のニューロパイルに左右対称につながる。
・もう１本のmedullaの神経は、posterior optic tract を介して左のlobula に投射する。

Ｂ：右のprotocerebrumの各視覚中枢optic focusから、同側のventral nerve cordventral nerve cordに至る
minor giant optic lobe neuron。
・視覚中枢からventral nerve cord に入るニューロンは、2〜4の視覚中枢の情報をリレーしていると思われる。これはlobulaやlobula plateのニューロン6〜12 種に相当する。
・一部の下降線維は複雑な側枝 (collateral) を持つ (desc col op fo) 。これらはcentral body からの線維と連絡する。
・左右のlobula plateには、giant neuron (g lo p) を示す (plate7-19) 。
右の２対の終末は、posterior sub-oesophageal commissureを介してventral nerve cordに入る下降神経のトゲ状の樹状枝部と連絡する。対側 (左) のposterior slope への、１本のトゲの多い側枝に注意。
・原則的には、superior protocerebrumからの下降神経は、比較的軸索が小さく、側方下へのびてventral nerve cordに入る。
・右のlobulaに出入りする小範囲に広がる神経も示す。Syrphid の一種で示されたのと同様、これらは両側のlobula を結ぶ。
両lobulaを結ぶ線維 (heterolateral lobula-lobula tract) は、一部しか示していない。
・右のmedullaの広い範囲に広がる神経は、posterior optic tractを介して対側のmedulla につながる。tractは一部しか示していない。
・medulla-medullaの連絡はボディアン染色で容易に観察できるが、lobula-lobulaは困難である。ゴルジ染色では、central
body の下少し後方を通っている。great commissureの一部を形成する。

- 133 -Atlas of an Insect Brain

Staining M e t h o d s
Methods described in The Atlas of the Insect Brain (Strausfeld) pp.188-195

The Cajal Block Impregnation by Reduced Silver
1.

remove cuticle

2.

place the brain into 4% silver nitrate

3.

R.T.

in the dark 36 hrs.

4.

wash with D.W. several times each for 15 min. constant agitation

5.

reduce in 1-2% hydroquinone with 5ml neutral formaline

6.

R.T.

24 hrs.

7.

wash in water8.

dehydrate9.

embed (paraffin or celloidin)

10. section
11.

dewax

12.

tone with gold chloride (option)

13. cover

Bodian Reduced Silver (by Power)
1.

open head capsules2.

fix in Carnoy
60% EtOH, 30% chloroform, 10% Acetic acid
R.T. 24 hrs.

3.

wash with 70% EtOH

4.

dehydrate

5.

clear in toluol, methylbenzoat (or in Terpinol alone) + 1% Celloidin

6.

embed in Tissuemat or paraffin

7.

section8.

dewax and hydrate

9.

place in coplin jar with 2% silver protienate + 4-20 g copper turnings

10.

37 ﾟC in the dark 48 hrs

11.

rinse in D.W.

12.

reduce 10-15 min. in 1% hydroquinone + 5% sodium sulfite

13. rinse in D.W.
14. place again in coplin jar with 2% silver protienate + 4-20g copper turnings
15.

37 ﾟC in the dark 24-48 hrs

16. rinse in D.W.
17. reduce again 10-15 min. in 1% hydroquinone + 5% sodium sulfite
18. rinse in D.W.
19. place in 1% gold chloride + 1% citric or acetic acid20.

tone 25 ﾟC in bright light 10-15 min.

- 134 -Atlas of an Insect Brain

21. rinse quickly in water
22. place 10-30 min. in 2% oxalic acid until the sections appear bluish red
23. rinse very quickly in D.W.
24. fix 15 min. in sodium thiosulfate
25. wash, dehydrate, clear, and mount

Bodian Reduced Silver (modificated by Chen)* marks the difference from the upper protocol.
1.

open head capsules2.

fix in Carnoy
60% EtOH, 30% chloroform, 10% Acetic acid
R.T. 24 hrs.

3.

wash with 70% EtOH

4.

dehydrate

5.

clear in toluol, methylbenzoat (or in Terpinol alone) + 1% Celloidin

6.

embed in Tissuemat or paraffin

7.

section8.

dewax and hydrate

9.

place in coplin jar with 2% silver protienate + 4-20 g copper turnings*10.

37 ﾟC in the dark 16 hrs

11.

rinse in D.W.

12.

reduce 10-15 min. in 1% hydroquinone + 5% sodium sulfite

13.

rinse in D.W.

14.

place again in coplin jar with 2% silver protienate + 4-20 g copper turnings*15.

37 ﾟC in the dark 10 hrs

16.

rinse in D.W.

*17.

reduce again 3 hrs. in 1% hydroquinone + 5% sodium sulfate

18.

rinse in D.W.

19.

place in 1% gold chloride + 1% citric or acetic acid20.

tone 25 ﾟC in bright light 10-15 min.

*21.

rinse 3 times in D.W.

*22.

place 2 min. in 2% oxalic acid*23.

rinse very quickly in D.W.

22.

place 10-30 min. in 2% oxalic acid until the sections appear bluish red* (5 changes of the soln. is recommended)*24.

fix 10 min. in sodium thiosulfate

25.

wash, dehydrate, clear, and mount- 135 -Atlas of an Insect Brain

The Holmes-Blest Technique1.

fix in Bouin or Carnoy or AAF

2.

R.T.

8-12 hrs.

3.

wash in 70% alchohol (bouin) or 95% alchohol (Carnoy, AAF)

4.

embed in paraffin

5.

section6.

dewax, hydrate

7.

placed in 20% silver nitrate in the dark 2-3 hrs.

8.

rinse

9.

incubate 37 ﾟC 10-20 hrs.
in 27.5 ml M/5 boric acid22.5 ml M/20 borax
5-10 ml 1% silver nitrate
2-6 ml pyridine or pyridine derivative (2,6 lutidine and 2,4,6

collidin)

250 ml D.W.
10. reduce (without washing) 55 ﾟC 3-7 minin 3 ghydroquinone

30 g sodium sulphite
in 300 ml D.W.
11.

wash in tap water12.

rinse in D.W.

13.

place in 1% gold chloride + 1% citric or acetic acid14.

tone 25 ﾟC in bright light 10-15 min.

15.

rinse quickly in water

16.

place 10-30 min. in 2% oxalic acid until the sections appear bluish red

17.

rinse very quickly in D.W.

18.

fix 15 min. in sodium thiosulfate

19.

wash, dehydrate, clear, and mountThe Nissl Procedure for Insect CNS
1.

fix in Carnoy or AAF

2.

dehydrate3.

embed in paraffin

4.

section5.

dewax and rehydrate

6.

stain 8-10 min. in 0.5-1.0% Cresyl Violet(heat 5 g Cresyl Violet in 1000 ml D.W. to 80 ﾟC, then cool)7.

wash in 3 times of 95% EtOH

8.

differentiate in 10 % White Rosin dissolved in 95% EtOH

(White Rosin = Penresina, Penick & C. New York)9.

dehydrate and mount- 136 -Atlas of an Insect Brain

Golgi Methods (Selective Impregnations of Single Neurons)a. Golgi-Colonnier Technique1.

open head capsules2.

place in
1 vol. of 25% glutar aldehyde
3 vol. of 2.5% potassium dichromate

3.

R.T.

4.

in the dark at least 7 days

wash in 0.75% silver nitrate until there is no more red precipitate

5.

place in fresh silver nitrate
R.T. in the dark at least 7 days

b. Golgi-Colonnier Technique for Glia
1.

open head capsules2.

fix in weak unbuffered formardehyde 1 day

3.

wash in 2.5% potassium dichromate

4.

place in
1 vol. of 25% glutar aldehyde
3 vol. of 2.5% potassium dichromate

5.

R.T.

6.

in the dark at least 7 days

wash in 0.75% silver nitrate until there is no more red precipitate

7.

place in fresh silver nitrate
R.T. in the dark at least 7 days

The Mixed Golgi TechniqueKarnovski's fixative
8 g paraformaldehyde
200 ml D.W.
stir at 60 ﾟCclear with 1 mg NaOH
cool
add 3.75 g NaH2PO4-H2O
4 ml glutar aldehyde
1.

inject Karnovsky's fixative into the abdomen

2.

open head capsules

3.

place in the fixative R.T.

4.

wash in phosphate buffer

12 hrs

27.4 ml of 0.9078% KH2PO4
72.6 ml of 1.1876% Na2HPO4-2H2O- 137 -Atlas of an Insect Brain<Post Chromated Golgi Rapid>
5.

place 1 hr. in
2 vol. of 1% osmic acid
3 vol. of phosphate buffer6.

wash in phosphate buffer

7.

place 5-7 days in
1 vol. of 1% osmic acid40 vol. of 2.5% potassium dichromate

8.

Place more than 5 days in
0.75% silver nitrate<Double Chromation> good for large diameter neurons and for E.M.
5.

Place 2 hrs in
1 vol. of 1% osmic acid
4 vol. of 2% sodium dichromate

6.

wash in phosphate buffer7.

wash in 2.5% potassium dichromate

8.

place more than 8 days in
Golgi-Colonnier mixture+ 4 g of alpha D glucose / 100 ml

9.

Place more than 5 days in
0.75% silver nitrate<Prefixed Golgi-Colonnier> good for E.M.
5.

place more than 7 days inColonnier soln.
+ 25 g sucrose / 200 ml

6.
7.

wash throughly in 2.5% dichromate
place 1 day in
1 vol. of 1% osmium
20 vol. of dichromate

8.

Place more than 5 days in
0.75% silver nitrate- 138 -