階段式魚道の壁面色がアユの遡上特性に
及ぼす影響
鬼束

幸樹1・秋山壽一郎2・高松周平3

1正会員 博(工) 九州工業大学大学院准教授 建設社会工学研究系（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
E-mail:onitsuka@civil.kyutech.ac.jp
2フェロー会員 Ph.D. 九州工業大学大学院教授 建設社会工学研究系
3学生会員 九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻

わが国における魚道は階段式魚道が多数を占めるが，その多くはコンクリート製である．そのため魚道プールの壁面は灰色であることが多く，表面に塗装が施されることはほとんどない．一方既往の研究
で，赤色がアユ(Plecoglossus Altivelis Altivelis)の忌避色であることは明かされたが，選好色については明
かされていない．魚の忌避色あるいは選好色を魚道内に塗装することで遡上率が向上するのであれば，安価な既設魚道の改良が可能である．本研究では忌避色である赤色とその他三色を魚道プール内に塗装し，遡上率の変化を見た．その結果，上流側切欠き付近を黄色で塗装すると，黄色を選好して遊泳位置が上流側切欠きに移動し，結果的に遡上率の向上が見られた．

Key Words : pool-and-weir fishway, color, fish migration, ayu

１．はじめには赤色，青色および緑色を感じる3つの錐体が存在する
こ と を 発 見 し た ． Hanyu et al.8) は 金 魚 や ニ ジ マ ス
魚道の形式には，階段式，バーチカルスロット式，潜(Oncorhynchus mykiss)には上記の3つの錐体に加え，紫外孔式，デニール式，粗石付き斜曲面式などが挙げられる
線を感受する錐体を有することを確認した．その後，ギ1)2), 3)
が ，階段式が多く採用されている ．しかし既設の魚ギ(Pelteobagrus nudiceps)9)，アユ10)にも上記の4つの錐体
道において，様々な要因で魚が遡上に失敗していると報があることが解明された．現在では，多くの魚は人間が4)告されている．例えば近藤ら は，既設の階段式魚道を識別可能な赤色，青色，緑色だけでなく，紫外線も認知調査し，プール内や切欠き部の流況がアユの遡上に適さ可能と推測されている11)．ただし，同色の光でも魚種にず，多くが遡上に失敗していることを明らかにした．関よって反応が異なる12)-15)．そのため，魚の忌避色あるい谷ら5)は，調査により漁協の多くが稚魚の迷入を経験しは選好色を利用した魚道の遡上率向上法については，魚ていることを明らかにした．他にも，魚道の下流端部を種別に検討せざるを得ない．ここでは，我が国で魚道に1)魚が探知できず，滞留してしまうケース が報告されておける対象魚となることが多いアユに着目する．
いるなど，多くの課題を持ち合わせている．しかし，既関谷ら16)は開水路底面を水路中央で白色と黒色の領域
設魚道の幾何学形状を変更することは，コスト面からもに分割してアユの遊泳挙動を観察した．その結果，アユ望まれない．一方で，多くの階段式魚道はコンクリート
が白色の領域を避けることを解明した．関谷ら5)およびで施工され，表面に塗装が施されることはほとんどない． 下村ら17)は，白色，赤色のテープを開水路中に設置して魚の忌避色あるいは選好色を魚道内に塗装することで遡アユの遊泳挙動を観察し，ほとんどのアユがテープを避上率が向上するのであれば，安価な既設魚道の改良が可
けて遊泳することを発見した．篠邉18)はアユが赤色の光能である．
を忌避することを示した．鬼束ら19)はアユが階段式魚道
一般に魚は直接網膜で感受する透過光と，光が壁面な内において赤色の側壁を忌避し，塗装面から離れて遊泳6)
どに反射して網膜で感受する反射光とで反応が異なる ． することを示した．
網膜視細胞には明条件で色彩情報を感受する錐体および
以上のようにアユは赤色を嫌うという報告が存在する
7)
暗条件で明暗情報を感受する桿体がある．Tomita et al.
が，アユの選好色についてはあまり解明されていない．
は金魚(Carassius auratus auratus)やコイ(Cyprinus carpio)に
これは，これまで壁面を用いた魚の行動制御法が，主として迷入防止策であったからである．小山20)によって，稚アユが赤色に強い反応を示すが，黄緑色にはあまり反応しないことが解明された．ただし，アユの幼魚の選好
色についてはほとんど解明されていない上，魚道に応用した例はまだ少ないと考えられる．
本研究では，右岸側に片側切欠きを有する階段式魚道において，プール内の下流および左岸の壁面，あるいは上流および右岸の壁面にそれぞれ，青色，紫色，赤色，
黄色を塗装し，アユの遡上特性への影響を検討した．

flow

Δx

Δz

B

h

Δy

y z

L

x

２．実験装置および実験条件

図-1 階段式魚道の概略図

y / h=0~0.2
図-1に実験に用いた片側切欠き付階段式魚道の概要を示す．プール長 L =0.9m，プール水深h=0.3m，プール幅
B =0.8m，隔壁厚 Δx =0.2m，落差 Δy =0.1m，切欠き幅
Δz =0.2mのプールを3つ連結した．この緒元は，小規模河川に設置される魚道と同スケールである1)．プール左岸はアクリル製で，それ以外はMunsell表示でN4.5に相当する
グレーに塗装された木製である．Munsell表示とは
色を色相，明度，彩度の順に表示する方法であり，
N4.5は色相がNで明度が4.5で彩度が0であることを示 す ． プ ー ル の 壁 面 は 上 流 (Upstream) ， 下 流(Downstream)，左岸(Left bank)，右岸(Right bank)の4つ存在する．鬼束ら19)は右岸側に片側切欠きを有す
る階段式魚道において，赤色をプール内の下流壁面
および切欠きのある壁面の対岸に塗装すると，アユが両壁面を忌避し，その結果，切欠きに接近するために遡上率が向上することを解明した．そのため，
下 流 と 左 岸 の 壁 面 (DL: Downstream and Left banksidewall)に忌避色あるいは，上流と右岸の壁面(UR:Upstream and Right bank sidewall)に選好色を塗装すれば遡上率の向上が望まれる．
表-1に実験条件を示す．塗装色にはアユの忌避色 19) の赤色(Munsell表示で5R4/14)，およびそれに伴い色相が均等に変化するように青色(4B4/8)，紫色(2P2/8)，黄色(8Y8/14)の4色を採用した．下流と左 岸 (DL) お よ び 上 流 と 右 岸 (UR) の 2 組の各壁面のy/h=0～0.2の範囲をそれぞれ上記の4色で塗装し，合計8ケースの実験を行った．図-2(a)に下流と左岸(DL)，図2(b)に上流と右岸(UR)を赤色で塗装した例をそれぞれ示す．
全ケースにおいて，切欠きの越流流速が体長倍流速で10l/s(突進速度)となるように流量Q=5l/sを与えた．
下流から2番目のプールに平均体長 BL =80.0±1.1mm(平均±標準誤差)のアユをN=30個体放流し，プールの左岸側および上部に設置した2台のカメラを用いて30fps(1秒間で30コマ撮影)で20分間の撮影を行なった．実験には各ケースにつき新しい30個体を使用した．撮影後，アユの遊泳位置を10秒ごとに解析すると共に，遡上数をカウントした．
x，y，z軸方向にそれぞれ7点のメッシュで構成される

flow

flow

y / h=0~0.2(a) DL(b) UR
図-2 塗装箇所
表-1 実験条件表

case name
DL-Bu
Bu
UR-Bu
DL-Pu
Pu
UR-Pu
DL-Rd
Rd
UR-Rd
DL-Ye
Ye
UR-Ye

color

hue

value

chromaMunsell indication

blue

B

4

8

B4/8

purple

P

2

8

P2/8

red

R

5

14

R5/14

yellow

Y

8

14

Y8/14

合計343点において，3次元電磁流速計を用いて流速3成分を0.05秒間隔で25.6秒計測した．計測後x，y，z軸方向の時間平均流速U，V，Wを算出し，合成流速VV  U 2  V 2  W 2 を得た．なお，流速測定時には魚道にアユを放流していない．

３． 実験結果および考察(1) 塗装色，塗装位置とアユの遡上率との関係
遡上率を式(1)のように定義する．

遡上率 

遡上に成功した尾数n実験に用いた尾数N ( 30)(1)

図-3にアユの遡上率n/Nをケース別に示す．青色(Bu)，
紫色(Pu)の両ケースにおいては，DL(下流と左岸)，
UR(上流と右岸)の遡上率に大きな差異はない．これは，青色(Bu)および紫色(Pu)の両者をアユが忌避も選好もしPainted wall

1

1

Center of fish's school

Center of fish's schoolyhTop-view

DL-Bu
0.483387622

zDL-Pu
0.489156421
B
DL-Rd

Side-view

0.557457213

Painted wall

DL-Ye
0.6
0.266666667

0.6
0.4

0.4

0.2

0.2

DL-Bu
0.72990336
DL-Pu
0.699339122
DL-Rd
0.455500821
0.547588562
DL-Ye

0

0
0

0.2

図-3 アユの遡上率

0.4

x/ L

0.6

0

1

(a) 鉛直断面

0.2

0.4

0.6 x / L1(b) 水平断面

図-6 アユの瞬間魚群重心(DL)

0

0.2

0.4

0.6

x/L

0
1

Center of fish's school
UR-Bu
0.213714206
UR-Pu
0.243486974
UR-Rd
0.206939394
UR-Ye
0.360330138

y
h

0.6
0.4

0.4

0.6

x/L
Top-view

0.6
0.4
UR-Bu
0.490541872
UR-Pu
0.497126437

0.2(a) 鉛直断面

0.2

UR-Rd
0.61975557
UR-Ye
0.215131685

0

1

z
B
Painted wall

Side-view

0.2

Center of fish's school

Painted wall0(b) 水平断面

図-7 アユの瞬間魚群重心(UR)
図-4 y/h=0.2における流速コンター図
0.6

d G The distance of center of fish's school

flow

0.4

1.0

y

0.3

y/h

1.0
0.2

0

z

x/L
x

z/B

1.0 0
図-5 三次元流速ベクトル図

0.1

0DL-Bu DL-Pu DL-Rd DL-Ye UR-Bu UR-Pu UR-Rd UR-Ye

図-8 アユの魚群重心の平均移動距離とその標準偏差ないことを示唆する．赤色(Rd)の遡上数は，DL(下流と左岸)の方がUR(上流と右岸)よりも顕著に高くなっている．一方，黄色(Ye)の遡上率は，DL(下流と左岸)ではゼロに対して，UR(上流と右岸)で高い値を示している．
従って，図-3より塗装色と塗装位置を変化させることによって，遡上率が変化することが解明された．
(2) プール内流速とアユの定位場所
図-4に水平断面(y/h=0.2)における，流速コンターを示
す．切欠き(z/B=0~0.2)のある右岸付近の上流領域は，0.5m/s以上の高速流域を形成しているが，左岸付近は比較的低速である．また，図-5にプール内の三次元流速ベクトル図を示す．右岸上流側の切欠き付近では落下流が形成されていることが確認できる．図-6(a)，(b)に各色を下流と左岸に塗装した場合(DL)および，図-7(a)，(b)に上流と右岸に塗装した場合(UR)における鉛直および水平断面内のアユの瞬間魚群重心を示す．
図-6(a)に着目すると，下流と左岸に黄色を塗装した
DL-Yeは，他の3ケースに比べて塗装面(y/h=0～0.2)付近を遊泳している頻度が高いことが分かる．一方，図6(b)において，下流と左岸に赤色を塗装したDL-Rdは他の3ケースよりも比較的魚群重心が壁面から離れている．また，下流と左岸に黄色を塗装したDL-Yeでは，黄色で塗装した壁面付近にプロットが集中している．このことか
らアユが黄色(Ye)の壁面付近を好んで遊泳していると推

1
~
c
h

1

Plecoglossus Altivelis Altivelis
Bu

Pu

Rd

Ye

Plecoglossus Altivelis Altivelis

~
c
B

0.6

0.6

0.4

0.4

0.2

0.2

0
0

200

400

600

800

t (s)

0
0

1200

(a) 左岸塗装面までの瞬間距離(DL:下流と左岸)

200

400

600

800

t (s) 1200(b) 右岸塗装面までの瞬間距離UR(上流と右岸)

図-9 アユの魚群重心から塗装面までの瞬間距離

Top-view

1
Preference area (DL)

Preference rate

np
N

DL

0.6

z/B= 3BLzx/L= 3B L

UR

0.4

x

0.2
Preference area (UR)

0
Bu

Pu

Rd

Ye

Flow

図-10 選好領域の定義察される．図-7(a)に着目すると，全ケースにおいて類似の高さで遊泳しているが，図-6(a)と比較すると，青色(Bu)，紫色(Pu)，赤色(Rd)の3ケースは底面付近を遊泳していることがわかる．一方，図-7(b)において青色(Bu)，紫色(Pu)，赤色(Rd)では顕著な変化は観察されないが，黄色(Ye)では魚群重心位置がプールの外周のすぐ内側に点在している．以上より塗装箇所を変更することでアユの遊泳位
置は鉛直および水平方向に変化し，それは赤色(Rd)，黄色(Ye)塗装の際により顕著であることが確認できる．
図-8に10秒ごとのアユの魚群重心の平均移動距離 d G をケース別に示す．下流と左岸の壁面に黄色を塗装した
DL-Yeは，他の7ケースと比較して，10秒ごとの平均移動距離が約2倍になっている．本ケースでは，プール上部から見て反時計回りにアユの魚群が循環する様子が観察された．これは，アユが黄色に塗装した領域を選好するた
め切欠き付近に接近するが，落下流に流されて下流側隔壁に移動し，再び，壁面に沿って切欠き付近に接近するといった行動を繰り返すことを示している．
(3) アユの魚群重心と塗装面との距離

図-11 選好領域におけるアユの存在率

図-9(a)にDL(下流と左岸)における10秒ごとのアユの~魚群重心から左岸塗装面までの瞬間距離 c ，また図9(b)にUR(上流と右岸)における10秒ごとのアユの魚群重~心から右岸塗装面までの瞬間距離 c を，それぞれプール~
幅Bで除した値( c /B)の時間変化をケース別に示す．図9(a)において，赤色(Rd)は実験時間の半分以上を塗装面
からプール幅の半値以上遠ざかっているが，他の3ケー~
ス，特に黄色(Ye)は，実験時間の80%以上を c /B=0.2付
近で遊泳している．一方，図-9(b)に着目すると，青色~(Bu)，紫色(Pu)，赤色(Rd)の3ケースでは，概ね c /Bは0.5~～0.8の間で増減しているのに対し，黄色(Ye)では c /Bの値が0.1～0.8の間で急激な増減を繰り返している．これ
は，アユが黄色(Ye)の壁面を選好して接近するものの，落下流に流される状況が繰り返されたために生じたものである．
観察の結果，黄色(Ye)に塗装された壁面付近をアユは選好して遊泳することが判明した．そこで，図-10のように，塗装面から体長倍で3の範囲内を遊泳している場合，塗装色を選好していると見なし，選好領域と定義した．
図-11に選好領域の存在率(np/N)を示す．アユが選好も1

Top-view

z
B

UR-Bu

UR-Pu

UR-Rd

UR-Ye

DL-Bu

DL-Pu

Top-view

DL-Rd

0.6
0.4
Upper
Notch

0.2
Flow

図-12 魚向の定義

0
0

図-14

0.3

n
N
0.2
0.15

Rd
Ye

0
 180  120  60

060  (deg .) 180(a) DL(下流と左岸)
0.3

0.15

0.6

x/ L

1

アユの遡上開始地点(4) アユの魚向と遡上率の関係

0.05

0.2

0.4

Plecoglossus Altivelis Altivelis

0.1

n
N

0.2

Plecoglossus Altivelis Altivelis

Rd
Ye

0.1
0.05
0
 180  120  60

060  (deg .) 180(b) UR(上流と右岸)
図-13 アユの魚向頻度

忌避もしなかった青色(Bu)，紫色(Pu)では，UR(上流と右岸)よりもDL(下流と左岸)における存在率が高くなっている．これは，プール内の流速が一様ではないため，アユが休憩しやすい低流速の領域を選択したために生じた差異と考えられる．一方，黄色(Ye)の場合，DL(下流と左岸)，UR(上流と右岸)ともに選好領域の存在率(np/N)が最も高くなっており，赤色(Rd)の場合では低くなっている．図-6，図-7の瞬間魚群重心位置を観察しても，ア
ユは黄色(Ye)の場合は塗装面付近を遊泳し，赤色(Rd)の場合は塗装面から離れたプール中心部を遊泳する様子が確認できる．

アユには正の向流性があるため，上流側切欠きからの流れを探知すれば，遡上率は増加すると考えられる．図-12にアユの魚向の定義図を示す．任意のアユの遊泳位
置から上流側切欠きの中心地点(x/L=0，z/B=0.125)をアユが向いている場合を0°とした．すでに，アユの忌避色が赤色(Rd)で，選好色が黄色(Ye)であることが示唆されている．そこで，図-13(a)，(b)にDL(下流と左岸)およびUR(上流と右岸)を赤色(Rd)および黄色(Ye)で塗装をした
場合におけるアユの魚向頻度 n / N をそれぞれ示す．
遡上方向である上流側切欠き方向の0°付近にピークを有しているのは，図-13(a)では赤色(Rd)であるが，図13(b)では黄色(Ye)である．したがって，DL(下流と左岸)に赤色を塗装した場合，およびUR(上流と右岸)に黄色を塗装した場合にアユは上流側切欠き方向を向きやす
くなる．これらのケースは，それぞれの塗装色で最も遡上率が高かったケースと一致する．
遡上に成功した個体の5秒前における遊泳地点を遡上開始地点とし，図-14にその地点をケース別に示す．最も高い遡上率を得たUR-Yeは，多くの個体が上流側切欠き付
近のまとまった箇所から遡上を開始している．本ケース
では図-7(b)に示すようにアユが黄色を選好し，高速流域にも関わらず上流側切欠き付近にも定位していた．そのため，切欠きからの落下流を認識しやすくなり，まとまった箇所から遡上を開始したと考えられる．一方で次に高い遡上率を得たDL-Rdを見ると，UR-Yeと比較してまとまった箇所から遡上を開始していない．これはアユが赤色を忌避してプール中心部の比較的広い領域で遊泳し，その領域から遡上を開始したためと考えられる．

４．おわりに
本研究では，プールの下流と左岸の壁面および上流と右岸の壁面をそれぞれ赤色，青色，黄色，紫色で塗装し，階段式魚道においてアユの遡上実験を行い，アユの遡上率を向上させる方法を探求したものである．本研究より

photoreceptors, Vision Research, Vol.28, pp.49-56, 1988.
得られた知見は以下の通りであり，小規模河川に設置さ10) Minamoto, T. and Shimizu, I.: Molecular cloning of cone opsin
れる魚道に対して有用な知見であると考えられる．
genes and their expression in the retina of a smelt, Ayu (Plecoglossus(1) アユは赤色塗装を忌避し，黄色塗装を選好すること
Altivelis, Teleostei), Comparative Biochemistry and Physiology が判明した．
Part B: Biochemistry & Molecular Biology, Vol.140, pp.197-205,(2) 片側切欠き付階段式魚道において，少なくとも，上2005.
流および切欠き側の壁面に黄色で塗装すると，アユは黄色を選好するため遊泳位置が切欠き付近に移動する． 11) Nakano, N., Kawabe, R., Yamashita, T., Hiraishi, K. andYamamoto, K.: Color vision, spectral sensitivity, accommodation,
すると，落下流を認識しやすくなり，遡上率が向上すand visual acuity in juvenile masu salmon Oncorhynchus masou
ることが解明された．
masou, Fisheries Science, Vol.72, pp.239-249, 2006.
(3) 既設の階段式魚道において，少なくとも上流からの
12) Chinen, A., Hamaoka, T., Yamada, Y. and Kawamura, S.: Gene
落下流付近の壁面を黄色で塗装することで遡上率の向duplication and spectral diversification of cone visual pigments of
上が期待できる．
zebrafish, Genetics, Vol.163, pp.663-675, 2003.
なお実際の魚道に適用する際は，塗装した壁面に藻類
13) Cheng, C.L. and Flamarique, I.N.: Opsin expression: New mechanismの付着等による変色を防ぐため，塗装後に防水加工を施
for modulating colour vision, Nature, Vol.428, pp.279, 2004.
したり，定期的に藻類を除去する等の対策が必要である．
14) Parry, J.W.L., Carleton, K.L., Spady, T.C., Carboo, A., Hunt, D.M.

謝辞：本研究を実施するに当たり，科学研究費補助
金基盤研究(C)26420500(代表：鬼束幸樹)の援助を受けた．

and Bowmaker, J.K.: Mix and match colour vision: tuning spectral
sensitivity by differential opsin gene expression in Lake Malawi
cichlids, Current Biology, Vol.15, pp.1734-1739, 2005.
15) Matsumoto, Y., Fukamachi, S., Mitani, H. and Kawamura, S.:

参考文献
1) 国土交通省河川局：魚がのぼりやすい川づくりの手引き，2005.
2)

FAO/DVWK: Fish Passes, Design, FAO, Roma, 2002.

3)

中村俊六：魚道のはなし，山海堂，1995.

4)

近藤正美，増成伸文：簡易な手法による魚道改善の試み，
岡山県農林水産総合センター水産研究所資料，2013.

5) 関谷明，福井吉孝，湯目吏吉也，坂本裕嗣：魚類の迷入防止策の実態とその迷入防止について，河川技術論文集，第7巻，pp.233-238, 2001.
6) 玉井信行，水野信彦，中村俊六：河川生態環境工学，東京
大学出版会，1993.

Functional characterization of visual opsin repertoire in Medaka(Oryzias latipes), Gene, Vol371, pp.268-278, 2006.
16) 関谷明，下村充，坂本裕嗣，甲田篤史，福井吉孝：アユの行動特性と迷入防止について，水工学論文集，第46巻，pp.1133-1138, 2002.
17) 下村充，白川裕之，福井吉孝，関谷明：迷入防止法の開発
ランダムウォークによる魚の挙動解析とその応用，河川技術論文集，第8巻，pp.337-342, 2002.
18) 篠邊三郎：魚道の水理と魚類の遡上に関する研究，昭和56～58
年度科学研究費補助金研究成果報告書，弘前大学農学部，1984.
19) 鬼束幸樹，秋山壽一郎，宍戸陽，有須田朋子，高松周平：

7) Tomita, T., Kaneko, A., Murakami, M. and Pautler, E.L.: Spectral
response curves of single cones in the carp, Vision Research, Vol.7,

アユの忌避色を利用した階段式魚道における遡上率改善策，
水工学論文集，第59巻，I_1087-1092, 2015.
20) 小山長雄：魚道をめぐる諸問題Ⅱ，解説篇，木曽三川河口

pp.519-531, 1967.
8) Hanyu, I., Niwa, H. and Tabata, M.: A slow potential from the

資源調査団，1967.

epiphysis cerebri of fishes, Vision Research, Vol.9, pp.621-623, 1969.
9) Meissl, H. and Ekstrom, P.: Dark and light adaptation of pineal(2016.3.22受付)

INFLUENCE OF WALL COLOR ON MIGRATION CHARACTERISTIC OF
PLECOGLOSSUS ALTIVELIS ALTIVELIS
Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA and Shuhei TAKAMATSU

Most of fishways installed in Japanese rivers belong to the pool-and-weir fishway type. This fishway isusually made by concrete, so that the color of the pool side-wall and bed are gray. It has been found thatayu (Plecoglossus Altivelis Altivelis)’s evasion color is red, however, preference color has been unknown.
In this study, it have been tried to improve migration rate of ayu with the color of sidewall were changed.
It was found that most preference color was yellow for ayu. It was found that the migration rate increases
by painting upstream sidewall and right bank sidewall in yellow. It’s because ayu prefer painted upstream
sidewall and right bank sidewall in yellow, and center of fish’s school is located nearby upstream notch.