静止流体中を単独で遊泳するアユの遊泳特性に及ぼす濁度の影響
鬼束幸樹1・秋山壽一郎2・藏本更織3・野口翔平3・上田紗奈江4

1正会員 博(工) 九州工業大学大学院准教授 建設社会工学研究系（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
E-mail: onitsuka@civil.kyutech.ac.jp
Ph.D. 九州工業大学大学院教授 建設社会工学研究系
E-mail: juichiro@tobata.isc.kyutech.ac.jp
3学生会員 九州工業大学大学院 工学府建設社会工学専攻
E-mail: K.saori0607@gmail.com
4みくに産業株式会社
E-mail: ueda.sn@gmail.com

2フェロー会員

河川構造物を建設する際に，濁水などが発生し河川水質に影響を及ぼす．変化した水質において，水生生物が被る影響を調査することが求められ，濁度などが魚類の行動特性に及ぼす影響が研究されてきた．
しかし，魚の遊泳速度といった遊泳特性については解明されていない．本研究では，静止流体中の濁度を変化させ，アユの遊泳特性に及ぼす濁度の影響を解明した．その結果，濁度の増加に伴い，遊泳距離が短くなり，遊泳速度が遅くなる事を解明した．

Key Words : turbidity, fish behavior, static water, ayu, swimming speed

藤原・北田 7)はニゴロブナの仔魚は照度の高い領域を

1. はじめに

忌 避 す る こ と を 示 し た ． 山 本 ・ 本 田 8) は 平 均 体 長
河川構造物を建設する際に，濁水などが発生し河川164mmのアユ13尾にICタグを装着し，室内照度を変化水質に影響を及ぼす．変化した水質において水生生物させてアユの行動を観察した．その結果，照度の変化が被る影響を調査することが求められる．そのため，に対してアユの行動特性に変化が見られるものの，統濁度などが魚類の行動特性に及ぼす影響が研究されて一した見解は得られなかった．以上のように照度の変きた．

化に対する魚類の反応は魚種によって大きく異なる．

多くの魚は視覚，聴覚，臭覚，味覚，触覚（皮膚感魚類の行動特性に及ぼす濁度の影響について着目す1)

覚，側線感覚）を有しているが ，視覚と側線への依る．物体を見て形状を識別するまでの時間を時間閾値2)というが，一般に魚の視覚閾値は人間よりも遙かに小存の程度は魚種によって異なる ．一般的に，海洋魚
3),4)

．魚の視

さく，例えばブルーギルの場合は人間の値の約1/55で覚能力を調べる研究は照度に着目したものと，濁度にある．そのため，濁った水でも人間よりは遠くを観察着目したものに大別される．

可能で，人間に10mと感じる透明度であっても，ブよりも河川魚の方が視覚への依存度が高い

5)

藤森ら は0.05～1000 lxの範囲で照度を変化させて静ルーギルには約17mに感じる9)．Berg & Northcote10)は止流体中のニジマスを観察した結果，0 lxを超えると高濃度の浮遊砂を有する開水路流ではサケの魚群内の活動が活発となり，10～100 lxの範囲で活動が顕著に順位性が崩壊することを明らかにした．Confer et al.11)

活発となり，100 lxを超えると微増することを示した． は水中のプランクトン濃度が高まることで濁度が高く
鶴田ら 6)はウグイ，スミウキゴリ，およびオイカワのなると，マスが餌料を発見したときに反応する最小距

いずれも照度の低下に伴い捕食活動が鈍化し，オイカ離が小さくなることを示した．Gregory & Northcote12)

ワは0 lxでは捕食を停止するのに対し，ウグイは明条は濁度の増加に伴ってサケの仔魚の摂食行動が抑制さ件より半減するものの捕食を停止しないことを示した． れることを明らかにした．Hazelton & Grossman113)はロ1

ジサイドダース（Rosyside dace）を対象として同様の

表-1

E n (lx)
E1 = 70
E 2 = 90E 3 = 280
E 4 = 530
E5 =1510

結論を得た．摂食行動が抑制する理由は，濁度が増加14)すると水中視程が低下するからとUtne-Palm は述べている．ところが，Andersen et al.15)はカワマスについては，濁度が高い方が行動が活発になることを示し，
Prchalová et al.16)は静水中と透明度が0.35mの濁水中において，ローチやパーチの活動パターンが同等である

実験条件

En / E5 × 100
462040100

Case name
T004
T006
T020
T040
T100

ことを示した．以上のように，照度と同様に濁度の魚類の行動特性に及ぼす影響は魚種によって異なる．
平成20年における我が国の内水面漁業漁獲高は，1位がサケ類で2位がアユである 17)．アユの行動特性と濁度との関係を研究した例は本田 18)および井上ら 3)の例以外にほとんど存在しない．本田 18)は2本の水路がT006

T004

合流する装置を作成し，片側の水路に濃度を変化させた粘土，ケイソウおよびカオリンをそれぞれ挿入し，合流点よりも下流に放流したアユが遡上する水路をカウントした結果，全ての投入物質において15ppm以上では忌避行動が観察されることを示した．一方，井上ら 3)は回転水槽において透明度を28，17，13cmの3段階に変化させ，ウグイの向流性を観察した．その結果，濁度の増加に伴い正の向流性が増加することを解明した．しかし，魚の遊泳速度等の遊泳特性に及ぼす濁度

T040

T020の影響はほとんど解明されていない．遊泳特性に及ぼす濁度の影響を解明することは，今後の河川改修の中でも特に魚道設計の際，魚道への濁度の混入を考慮する基準を確立するのに有用的である．
本研究は，静止流体中において単独で遊泳するアユの遊泳特性に及ぼす濁度の影響を検討したものである．
なお，濁度が与える影響として，エラなどの呼吸器にT100与える影響については今回は取り扱っていない．

図-1

各濁度でのアユの遊泳軌跡

2. 実験装置および実験条件
ぞれ一辺が0.25mの水槽に採取し，120Wの光源からの光が水槽を透過する直前および0.25m透過した後の本研究は，濁度とアユの遊泳特性の関係に関する照度 E を照度計で計測した．ケース名は濁度初期実験であるため，今回の実験では静止流体中で(turbidity)の頭文字Tと，墨汁を挿入していない水の照の挙動に着目する．実験には半径0.5m，高さ0.25mの度を100とした場合の照度比をパーセンテージで示し青色の円形水槽を用いた．カルキを抜いた水温24℃ている．実験には山口県椹野川漁協から購入した養の水道水を水槽に入れ，水深は0.04mとし 19)，墨汁を殖アユ(Plecoglossus altivelis altivelis)を100尾用いた．
用いて5段階に水を濁らせた．表-1に実験条件を示す． アユの平均体長 B は70mmである．なお，アユの最L

なお，濁度は本来JIS K0101に規定される工業用水試

小および最大体長はそれぞれ68mm，73mmであり，験方法20)において計測されるべきだが，本研究におい体長の標準偏差は1.12mmであった．これより，アユては水の濁りが魚の遊泳特性に及ぼす影響を簡易的の体長の違いによる遊泳挙動への影響はないと考えに観察するため，濁度の測定は以下のように，容易られるため，解析においては平均体長を用いた．内に入手可能な器具を用いて行った．各種濁水をそれ
径0.15m，高さ0.2mの円筒金網を円形水槽中心に設置

2し，金網に任意のアユを1尾挿入した．馴致後，金網Vを取り除くと同時に水槽の上方に設置したビデオカ

θ <0initial position of fish

メラでアユが側壁に到達するまでの様子を撮影する．
この計測を各照度においてそれぞれ 20 回（合計 100θ >0回）行った．撮影に使用したビデオカメラ画像の画
素数は 1440 × 1080 で，撮影速度は 30fps である．遊泳L

node

開始からアユが側壁に到達するまでの画像を1/10秒間

branch隔でキャプチャーした．静止画像および座標プロッ
図-2

遊泳軌跡の模式図

トソフトを用いてアユの遊泳座標を取得し，遊泳距
離，遊泳速度，屈折角度の解析を行った．ても遊泳距離は，低値が高頻度で高値方向に裾をも今回使用した墨汁の主成分は膠である．そのため， つ形状を示している．そこで，次式に示すガンマ分アユの挙動の変化が濁度ではなく，膠成分によって布を採用し，同図中に曲線で示した．
引き起こされる懸念があるため，以下の予備実験を行った．まず，墨汁と同色で主成分が異なる食紅をf ( L / BL ) =用いて濁度を変化させて本実験と同様な実験を行っ1
α λ ( L / B L ) λ − 1 e − αL / B
Γ ( λ)L(1)∞

Γ ( λ) = ∫ e − x x λ−1 dx

た．その結果，両者におけるアユの挙動に相違は見(2)0られなかった．したがって，以下に示す実験結果は膠成分ではなく，濁度による影響と判断される．

係数 α ， λ は最小二乗法により算出した．同図より濁度の増加に伴い，最頻値が減少すると共に，データの分布範囲が狭くなっていることが観察できる．

3. 実験結果および考察

図-3(b)に照度 E と遊泳距離の最頻値 L̂ をアユの平均体長 BL で除した値との関係を示す．また，同図に(1)

アユの遊泳軌跡のモデル化

おいて横軸が低値をとるにつれ，縦軸が著しく減少

鬼束ら 21)は静止流体中を1 尾で遊泳するアユの軌跡傾向を示している．そのため，近似線として一次式が直線部 (branch) と屈折部 (node) で再現できると述べや多項式ではなく，対数を採用し同図中に示した．

れ5例ずつ示す．図中では，屈折部を丸印で示した．

照度 E の減少，すなわち濁度の増加に伴い，体長倍遊泳距離 ( Lˆ / BL ) は減少傾向を示している．これより，アユは直線遊泳をした後に屈折することを繰り返し濁度がアユの遊泳特性に明らかに影響を及ぼしていた．図-1に各照度におけるアユの遊泳軌跡をそれぞ20)て遊泳している．したがって，遊泳軌跡を前報 と同ると言える．

様に，図-2のようにモデル化する．屈折点と次の屈図-3(c)に遊泳距離の標準偏差 L′ をアユの平均体長折点の間の距離を遊泳距離 L ，遊泳速度を V ，屈折BL で除した値を濁度別に示すと共に，両者の関係を角度を θ とした． θ は上部から見て右回転を正，左回対数曲線で示した．同図より，濁度の増加に伴い標転を負とした．
準偏差が減少していることが分かる．これより，濁鬼束ら 22)はアユが静止流体中を 1尾で遊泳する場合，度が高いほどアユの遊泳距離のばらつきが小さくな遊泳開始から 2branch までは遊泳開始の履歴があるとることが理解される．
述べた．また，側壁との距離が体長の1倍未満になる
図-3(a)～(c)より，濁水中ではアユの視界が悪くなと遊泳特性が変化することを指摘した．そのため，り，長距離遊泳が困難になるため，短距離で遊泳すアユが遊泳開始から3branch以上かつ側壁から体長の1る傾向が強くなったと考えられる．
倍以上離れた領域を遊泳する場合を普遍遊泳，アユが側壁から体長の1倍未満の領域を遊泳する場合を側(3)壁遊泳と定義した．本研究においても同様の傾向が普遍遊泳時の遊泳速度

図-4(a)にアユの遊泳速度 V を平均体長 BL で除した見られたため，この定義を採用した．以下の解析で値の頻度分布を濁度別に示す．ここで，魚の遊泳速は，普遍遊泳のみを対象とする．

度は体長の倍数によって大別されるため24)，本研究に(2)おいても体長倍の遊泳速度を考察の対象とした．遊

普遍遊泳時の遊泳距離

図-3(a)にアユの遊泳距離 L を平均体長 BL で除した

泳速度の頻度は低値で高く，高値方向に裾をもつ形状を示すことがわかる．よって，式(1) ， (2)に示すガ

値の頻度分布を濁度別に示す．いずれの濁度におい3012340.4L̂BLT0060.352

Plecoglossus altivelis altivelisnT004
BL = 0.07m
NT020

Plecoglossus altivelis altivelis
L′ BL = 0.07m
4BLL ′ BL

Plecoglossus altivelis altivelis
BL = 0.07 m
L̂ BL

3T040
0.2

1

T100

20.1
10001(a)0203 L BL 4

400

E (lx )
1200

800

1600

00400

遊泳距離の頻度分布(b) 最頻値と対数曲線
図-3 普遍遊泳における濁度変化に伴うアユの遊泳距離の変化
102030400.3

Plecoglossus altivelis altivelisn BL = 0.07m
T004
NT006

0.2T020

1015

Plecoglossus altivelis altivelisVˆ
BL = 0.07m
BLVˆ BLV′
B9L800(c)(lx )
E
1200

1600

標準偏差

Plecoglossus altivelis altivelis
BL = 0.07m
V ′ BL

108T040
T100

750.1

600010(a)2030 V BL 40

0400

1200
E (lx )

800

51600 0400

遊泳速度の頻度分布(b) 最頻値と対数曲線
図-4 普遍遊泳における濁度変化に伴うアユの遊泳速度の変化

800

(c)

(lx )
E
1200

1600

標準偏差

ンマ分布を採用し，式(1) 中の L を V と置き換え，図-式 (1)， (2) に示すガンマ分布を採用し，式 (1)中の L を4(a)中に曲線で示した．濁度の増加に伴い，最頻値が

θ と置き換え，図-5(a)中に示した．各濁度におけるデータの分布範囲を比較すると，ほとんど差異は見減少している．

られない．したがって，アユの屈折角度 θ と濁度との図-4(b)に照度 E と遊泳速度の最頻値 Vˆ をアユの平均体長 BL で除した値との関係を示すと共に，両者の相関はないと考えられる．

関係を対数曲線で示した．濁度の上昇に伴い，体長倍の遊泳速度の最頻値 ( Vˆ / BL ) は減少傾向にある．こ

図-5(b)に照度 E と屈折角度の最頻値 θ̂ との関係を示すと共に，両者の関係を近似線で示した．近似線

れより，濁度が高くなるとアユの遊泳速度が遅くなはおよそ 40°で一定になっており，濁度との明確な相ると言える．これは，図-3(b)と同様に，濁水中では， 関は見られない．
図-5(c)にアユの屈折角度の標準偏差 θ ′ を平均体長アユの視界が悪くなり，遊泳挙動が緩慢になったたBL で除した値を濁度別に示すと共に，両者の関係をめと考えられる．
図-4(c)にアユの遊泳速度の標準偏差 V ′ をアユの平近似線で示した．近似線は， 50 ～ 55°で一定である．

均体長 BL で除した値を濁度別に示すと共に，両者のしたがって，濁度はアユの屈折角度に影響を及ぼさ関係を対数曲線で示した．同図から，濁度が高いほないと判断される．

どアユの遊泳速度のばらつきが小さくなると言える．
(5)

これより，濁度の増加に伴って，同様な速度でアユが遊泳する傾向が強くなることが示唆される．

普遍遊泳時の屈折方向

図-6にアユが右あるいは左に屈折する屈折方向率を示す．いずれの濁度においても右および左に屈折(4)する率が約50%であり，両者に明確な差は観察されな

普遍遊泳時の屈折角度

図-5(a)にアユの屈折角度 θ の頻度分布を濁度別にい．これより，アユの屈折方向はランダムであると示す21)．アユの屈折角度 θ の頻度は低値で高く，高値言える．
図-7に 2連続する屈折の組み合わせの割合を示す．

方向に裾をもつ形状を示すことが分かる．よって，

4060120

1800.4

Plecoglossus altivelis altivelis
θ ′ BL = 0.07 m′
θ標準偏差

Plecoglossus altivelis altivelis
BL = 0.07 m

θˆT006

0.3

180

180

Plecoglossus altivelis altivelisn B = 0.07 mT004
LN

θˆ

T020

120

120

60

60

T040
0.2

T100

0.1

00E
(lx )
1200

400

800

E (lx )
1200(c)

標準偏差θ1800400

800

1600

01600

1

確率が約8割を占めている．アユは濁度に関わらず，異方向に連続して屈折する傾向があると考えられる．
したがって，各濁度で多少のばらつきはあるものの，濁度との相関は無いと考えられる．

4. おわりにThe number of turning right or left /amount number of turns

いずれの濁度においても2連続して異方向に屈折するright120

48%

49%

49%

49%

45%left60(a)0屈折角度の頻度分布(b) 最頻値
図-5 普遍遊泳における濁度変化に伴うアユの屈折角度の変化

052%

51%

51%

51%

55%

T004

T006

T020

T040

T1000

本研究では，静止流体中において単独で遊泳するアユの遊泳特性に及ぼす濁度の影響を実験的に解明
図-6した．本研究より得られた知見は以下の通りである．
(1) 濁度の増加に伴い，屈折点間の遊泳距離が短くな普遍遊泳における濁度変化に伴うアユの屈折方向率できない状況下における遊泳特性を明確に示すことができた．これらの遊泳特性の変化は，濁水中でアユの視界が悪化したためと考えられる．
(2) アユはいずれの濁度でも 40° の角度で屈折する頻度が高く，屈折角度と濁度には相関が見られないことを解明した．
(3) アユの屈折方向は，ほぼ同様な割合で左右に屈折する．また，2連続する屈折方向は，いずれの濁度で75% 80% 76% 77%78%

same directionsThe number of turning same directions
or different directions / amount number of turns

濁水を忌避する傾向があることを指摘したが，忌避different directions

1るためにアユの遊泳速度は遅くなる．本田18)はアユが25% 20% 24% 23% 22%
0 T004 T006 T020 T040 T100

も約8割の割合で異方向に屈折することを解明した．
これは鬼束ら22)の報告と同様の傾向であり，このこと

図-7 普遍遊泳における濁度変化に伴うアユの2連続屈折方向率から，濁度と屈折方向との相関はないと考えられる．
Vol.28, No.1, pp.71-76, 1991.
2) 益田玲爾：魚類の群れ行動の個体発生，日本水産学会

謝辞：本研究を実施するに当たり，科学研究費補助誌，第77巻，1号，pp.117, 2011.

金基盤研究 (C)23560610 （代表：鬼束幸樹）の援助を

3) 井上実，任為公，有元貴文：河川魚類の明・暗環境に受けた．
おける向流行動，日本水産学会誌，第 48巻， 12号，pp.1697-1701, 1982.

参考文献
4) 関谷明，福井吉孝，下村充，打田剛：魚類の迷入とそ
1) 有元貴文：光を利用した魚群制御技術，水産工学，の防止方法，土木学会論文集，No.782/II-70, pp.81-91,

5and an invasive species on foraging success of rosyside dace2005.

(Clinostomus funduloides), Freshwater Biology, Vol.54,5) 藤森康澄，東海正，松田皎：水槽実験におけるニジマ

pp.1977-1989, 2009.

ス日周活動と照度の刺網漁獲に及ぼす影響，日本水産

14) Utne-Palm, A.C.: Visual feeding of fish in a turbid

学会誌，Vol.60, No. 5, pp.577-583, 1994.

environment: Physical and behavioural aspects, Marine and6) 鶴田哲也，小池亮人，武島弘彦，棗田孝晴，井口恵一

Freshwater Behaviour and Physiology, Vol.35, 2002.

朗：明・暗条件下におけるオイカワ，ウグイおよびス

15) Andersen, M., Jacobsen, L., Grønkjær, P. and Skov, C.:

ミウキゴリのアユ仔魚捕食，魚類学雑誌，第 57巻，

Turbidity increases behavioural diversity in northern pike,

pp.51-55, 2010.

Fisheries Management and Ecology, Vol.15, pp.377-383,

7) 藤 原 公 一 ， 北 田 修 一 ： ニ ゴ ロ ブ ナ (Carassius auratus

2008.

grandoculis)仔魚が琵琶湖の発達したヨシ帯岸辺付近へ

16) Prchalová, M., Mrkvička, T., Kubečka, J., Peterka, J., Čech,蝟集する要因，日本水産学会誌，第77巻，5号，pp.853-

M., Muška, M., Kratochvíl, M. and Vašek, M.: Fish activity

861, 2011.

as determined by gillnet catch, Fisheries Research, Vol. 102,

8) 山本亮介，本田晴朗：無線認識技術を用いたアユの行

pp.291-296, 2010.

動特性室内実験，土木学会論文集 B1(水工学)，Vol.68,

17) 農林水産省大臣官房統計部生産流通消費統計課：漁No.4, pp.I_667-I_672, 2012.
9) Kawamura, G. and Shimowada, T.: Optic critical duration

業・養殖業生産統計年報，2011.
18) 本田晴朗：アユの遡上行動におよぼす濁質濃度およびand contrast thresholds in the freshwater fish, Lepomis
macrochirus,

asdetermined

behaviourally,

水温低下の影響，海洋科学，Vol.15, No.4, pp.233-255,

Fisheries

1983.

Research, Vol.17, pp.251-258, 1993.

19) 国土交通省河川局：魚ののぼりやすい川づくりの手引

10) Berg, L. and Northcote, T.G.: Changes in territorial, gillflaring, and feeding behavior in juvenile coho salmon

き，2005.

(Oncorhynchus kisutch) following short-term pulses of20) 日本規格協会：JIS工業用語大辞典（第5版），2001.

suspended sediment, Canadian Journal of Fisheries and21) 鬼束幸樹，秋山壽一郎，山本晃義，脇健樹：静止流体

Aquatic Sciences, Vol.42, pp.1410-1417, 1985.

中を単独で遊泳するアユの遊泳特性，水工学論文集，第52巻，pp. 1195-1200, 2008.

11) Confer, J.L., Howick, G.L., Corzette, M.H., Kramer, S.L.,22) 鬼束幸樹，秋山壽一郎，木内大介，髙橋康行，飯國洋

Fitzgibbon, S. and Landesberg, R.: Visual predation byplanktivores, Oikos, Vol. 31, pp.27-37, 1978.

平：階段式魚道における切り欠き位置が魚の遡上率に及 ぼ す 影 響 ， 水 工 学 論 文 集 ， 第 51 巻 ， pp.1279-1284,

12) Gregory, R.S. and Northcote, T.G.: Surface, planktonic, and2007.

benthic foraging by juvenile chinook salmon (Oncorhynchus

23) 中村俊六：魚道のはなし，山海堂，1995.

tshawytscha) in turbid laboratory conditions, Canadian
Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, Vol.50, pp.233240, 1993.

(2013.?.??.受付)

13) Hazelton, P.D. and Grossman, G.D.: The effects of turbidity

INFLUENCE OF TURBIDITY ON SWIMMING BEHAVIOR OF ISOLATED AYU
IN STATISTIC WATER
Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA, Saori KURAMOTO, Shohei NOGUCHIand Sanae UEDA
The water includes turbidity during and after the flood. Almost fish uses eyes and lateral line duringswimming, so that the turbidity may affect on the swimming behavior of fish. Fish trajectories in openchannel flows with turbidity are not known. In this study, the trajectories of ayu, Plecoglossus altivelis
altivelis, in static water with turbidity were recorded with a digital video camera and trajectories of aneach time were analyzed. It was found that the swimming velocity decreases with an increase of theturbidity, because visibility decreases with an increase of turbidity. The turning angle during swimming isalmost constant irrespective of the turbidity.

6