水工学論文集,第55巻,2011年2月
水工学論文集,第55巻,2011年2月

魚群内尾数がアユの遡上特性に与える影響
EFFECTS OF SCHOOL POPULATION ON MIGRATION CHARACTERISTICS OF
AYU

鬼束幸樹1・秋山壽一郎2・関強志3・高山輝貴4Kouki ONITSUKA, Juichiro AKIYAMA, Tsuyoshi SEKI and Teruki TAKAYAMA
1

正会員 博(工) 九州工業大学大学院准教授 建設社会工学研究系（〒804-8550 北九州市戸畑区仙水町1-1）
2

3

フェロー会員

学生員

Ph.D.

九州工業大学大学院教授

九州工業大学大学院
4

学生員

建設社会工学研究系

工学府建設社会工学専攻博士前期課程

九州工業大学

工学部建設社会工学科

It has been considerably investigated on the factors that ayu are triggered migration from ocean toriver. However, there are few studies that observed migration characteristics of ayu in the river. There isno collective view of migration characteristics of ayu in the river, because contradict observation results
were obtained in the fishway. One of the reasons may depend on the school population, because ayu has atendency to follow the swimming front ayu. In this study, the behavior of fish school of ayu in runningwater was analyzed. It was found that staying tendency increases with an increase of school population,
so that the migration rate decreases with an increase of school population. The distance between each ayu
decreases with an increase of school population. Further, it was found that the fluctuation of streamwise
ground speed in upstream migration type is high and also that the fluctuation of spanwise ground speed indownstream migration type is high.
Key Words : school population, fish school radius, distance between individual fish, ground speed

１．はじめに夜間に遡上せずに日中に遡上し，12～16時に遡上数が最大になることを解明した川那部ら10)の研究以外は見あたらない．そのため，河川内の中でも魚道という特殊な状アユの遡上を誘発する因子は多数存在する．以下では態で得られた遡上特性を参考にして河川内での魚の遡上各因子に着目してアユの遡上特性をレビューする．
特性を推定せざるを得ない．
アユが海洋から河川に遡上を開始する要因はかなり解
まず，時間と遡上数の関係に着目する．佐合ら11)は吉明されている．まず，海水温の上昇がアユの遡上を誘発
する1)．遡上期のアユは前歴水温よりも5℃以上低い水域
井川に設置された大田原堰魚道において，13，16，19時
2)3)にアユの遡上数がピークになると述べた．泉ら12)は赤石を忌避し ，前歴水温程度の水域を選好するため ，河口域で待機していたアユは，河川水温が海水温とほぼ等し第2頭首工魚道において，16～18時に遡上数がピークに4)くなると河川へと遡上を開始する ．上記は月単位の挙なると述べた．福田ら13)は信濃川妙見堰魚道において，動であるが，日単位の挙動も解明されつつある．和田ら
午後にアユの遡上が集中し，午前中はほとんど遡上しな5)いと述べた．しかし，川越ら14)は岩木川に設置された魚は特定の時間に遡上数が増加することを発見した．笹ら6)および佐藤ら7)は上げ潮時に遡上量が増加すること，道において8～20時の間，ほぼ定常的に遡上すると述べ8)ている．
和田 は低潮時よりも満潮時の遡上数が増加することを次に，水温と遡上数との関係に着目する．平野ら15)は解明した．また，上記の因子の関連性や影響の大きさも解明されつつある9)．
五ヶ瀬川の岩熊井堰中央魚道において，遡上数は15～
次に，河川に進入した後のアユの遡上特性に着目する． 20℃で多く，17℃前後でピークを示すと述べたが，川那部ら10)は17～18℃を越えた時にピークを示すと述べた．
ところが，河川内でのアユの遡上状況を詳細に観察した研究はほとんど無く，京都府を貫流する宇川ではアユは続いて，濁度と遡上数との関係に着目する．小田・今S_1435

0.2m0.8m

島16)は低濁度よりも高濁度の時に遡上数が増加すると指x摘した．ところが，小山・桜井3)が55～750ppmの間で3zflow
種類の濁度に変化させた水と清流を同時に流してアユを0.25m放流したところ，アユは清流を選択することを明らかに0.7m
3.3mした．本田 2) はさらに低濃度で実験を行い，アユはinitial position
15ppm以上の水を忌避することを示した．
of fish以上のように，河川中におけるアユの遡上特性についtop viewては統一的見解がほとんど得られていない．これは，アユの遡上に影響を及ぼす因子が，時刻，水温，濁度，
yflow
0.05m
BOD，COD，魚群内尾数等と複数存在するにも関わらside viewx17,18)ず ，現地計測ではこれらの因子が同時に変化した状
4.0m
態で遡上数をカウントすることに一因がある．この中で図-1 実験装置模式図
魚群内尾数の変化が遡上特性に及ぼす影響についてはほとんど解明されていない．一般に，アユには追随性があ表-1 実験条件るため，魚群内尾数が変化すると群れの挙動も変化する
B L (m)0.07と考えられる．既往の研究で一日に観察された遡上数は，(m)
0.05h13)11)
14)
U m B L (1/s)
福田ら が33尾，佐合ら が102尾，川越ら が185尾，10123510N
泉ら12)が472および741尾，平野ら15)が約10,000尾であり，統一した結果が得られないのは，遡上特性が水理および水質の影響だけでなく，魚群内尾数によっても影響を受え，解析から除外したため，解析に用いたデータ数はアけたことも一因と推定される．
ユの尾数が1尾，2尾，3尾，5尾，10尾のとき，それぞれ本研究は開水路流中において，流速を一定にした状態41個，71個，61個，73個，82個となった．
でアユの尾数を1～10尾に変化させて魚群の挙動を解析したものである．

３．実験結果および考察

２．実験装置および実験条件(1) 魚群挙動の分類
観察の結果，魚群の挙動は図-2に示す5つのタイプに
図-1に示すような長さ4.0m，幅 B =0.8m，高さ0.2mの分類されることが分かった．
底面が白色で側壁が透明な水路を実験に用いた．流下方a) 魚群停滞タイプ(staying type)
向に x 軸，鉛直上向きに y 軸，横断方向に z 軸をとる．
流水中において初期尾数を維持した状態で魚群を形成
実験条件は表-1に示すように，水深を0.05mに，体長倍して遊泳しているが，対地速度がほぼゼロの状態で長時流速を10で固定し，用いるアユの尾数 N を1～10の範囲間停滞しているタイプ．
で5段階に設定した．アユの平均体長 B L は70mmである． b) 魚群遡上タイプ(upstream migration type)
水路始端から3.3m下流の水路中央( z / B =0.5)に直径初期尾数を維持した状態で魚群を形成して遊泳し，水0.25mの円形金網を設置し，所定の尾数のアユを挿入す路上端まで遡上するタイプ．
る．アユを挿入して5～10秒馴致させた後に金網を取りc) 魚群降下タイプ(downstream migration type)
上げ，水路上部に設置した画素数1440×1080，撮影速度
初期尾数を維持した状態で魚群を形成して遊泳し，水30Hzのビデオカメラで撮影を開始する．全てのアユが路下端まで降下して流出するタイプ．
水路始端に到達，または全てのアユが水路終端から流出d) 部分遡上タイプ(partial upstream migration type)
した時に撮影を終了した．ただし，撮影開始から1分以魚群を形成して遊泳し，対地速度がほぼゼロの状態で上経過しても水路内に魚群が定位している場合は1分で長時間停滞しているが，一部の魚だけが魚群から抜けだ
撮影を中止した．上記の実験を各ケースで100回，合計し，単独で水路上端まで遡上するタイプ．
500回行い，計測後，全てのアユの遊泳位置を0.2sごとにe) 部分降下タイプ(partial downstream migration type)算出した．ただし，金網を取り上げた直後に1尾以上が初期尾数を維持した状態で魚群を形成して遊泳し，水水路終端から流下してしまった場合は，魚が意図的に降路下端まで降下して流出するが，一部の魚が水路に留ま下したのではなく，金網を除去した影響で降下したと考るタイプ．

S_1436

flow direction

staying

upstream migration

downstream migration partial upstream migration partial downstream migration

図-2 魚群の遊泳挙動タイプ
staying

upstream migration

downstream migration

partial upstream migration

3

partial downstream migration

1nnsRxBL
2

1.2

staying

Rz
BL

upstream migration
downstream migration

0.8

40stayingstaying

RxRzupstream migration

upstream migration

30

downstream migration

downstream migration

200.50.411001235010 N 20468N 1024(a) x方向

6N 10802(b) z方向

図-3 各挙動タイプの割合

468N 10(c) xとz方向の比

図-4 魚群半径

図-3に各実験ケースにおける各タイプ数 n が有効実験
数 ns に占める割合と尾数 N との関係を示す．魚群遡上率，魚群降下率は尾数の増加に伴い低下する．三宮ら19)は静止流体中のタイリクバラタナゴの魚群内尾数が3尾以上の場合，リーダーが存在せずに各個体間距離を一定に保とうとすることを明らかにした．また，尾数が増加
すると個体間距離を保つべき対象が増加し，数尾が遡上や降下を開始してもより多くの魚が存在する魚群に停滞すると想定できる．したがって，本実験において尾数の増加に伴って遡上率，降下率が低下したと推測される．
部分遡上率はいずれのケースにおいても少ない．これは上記のように魚群から単独で遡上を行う傾向が少ないためと考えられる．一方，部分降下率については尾数の増加に伴って急激に増加している．この理由については後に考察する．魚群停滞率は尾数による変化が余り見られない．しかし，魚群停滞タイプと部分遡上タイプの違いは，魚群から一部の魚が遡上するか否かであり，両タイプともほとんどの魚は群れに属して停滞している．したがって，両タイプを統合して考えると，魚群内尾数の増加に伴って魚群が停滞する傾向が強まるといえる．
(2) 各魚群タイプの形状
初期尾数を維持した状態の魚群は，魚群停滞，魚群遡上および魚群降下タイプなので，ここではこれら3つのタイプの魚群挙動を解析する．
石川20)の定義した魚群半径を2次元に拡張すると次式となる．

44staying

DfBL

stayingD′fupstream migration

upstream migration

BLdownstream migration

downstream migration
2200369N012 03(a) 平均値

69N12(b) 標準偏差
図-5 個体間距離

NRx ≡∑ {x − G )} Nfi2x(1.a)

i =1
NRz ≡

∑ {z − G } Nfiz2(1.b)i =1

ここに， Rx ， G x ， x fi はそれぞれ x 方向の魚群半径，魚群重心の x 座標，任意 i の魚の x 座標であり， z についても同様な定義である．図-4(a)～(c)にそれぞれ有効実験回数の平均値 R x ， R z を平均体長 B L で除した値および両者の比 R x / R z と尾数 N との関係を示す．図4(a)より R x / B L については魚群遡上が最も大きく魚群降下が最も小さいことがわかる．一方，図-4(b)より
R z / B L については逆傾向である．よって，図-4(c)に示されるように，3タイプのいずれも R x / R z は1以上の値を示し流下方向に細長い形状をしているが，尾数が増加

S_14371すると魚群遡上タイプは流下方向に細長い形状となり，N =1(%)
魚群降下タイプは円に近い形状となる．また魚群停滞タ 0.8 staying
uupstream migration
イプは両者の中間的な魚群形状を示すことが確認できる．
ddownstream migration~0.6
瞬間個体間距離 D f は石川20)の定義に従い，各魚の間隔を全て算出してその平均値とした．従って，10尾の場 0.4
合は45距離の平均となる．各ケースにおいて実験時間で0.2
時間平均値 D f を算出し，さらに，有効実験数の平均値
0D f および標準偏差 D' f を算出し，図-5に3タイプの-10-50
D f / B L および D' f / B L を示した．図-5(a)より，3タイ1=2プにおける個体間距離が尾数の増加と共に減少傾向を示 (%) N staying
すことが認められる．これは，尾数の増加に伴い平均個 0.8 uupstream migration
体間距離 D f / B L を小さくする傾向があるためと考えら 0.6 ddownstream migration
れる．タイプ別に比較すると，魚群遡上タイプにおける0.4
平均個体間距離が他のタイプよりも大きいことが確認される．これは，魚群形状が流下方向に細長い形状である 0.2ことが原因である．一方，図-5(b)より個体間距離の標
0-10-50
準偏差はいずれのタイプでも尾数の増加と共に減少していることが認められる．これは，尾数が増加すると周囲に位置する魚の数が増加するために，自由に遊泳できる 1 N = 3(%)
範囲が減少したことによると考えられる．タイプ別に比 0.8 staying
uupstream migration
較すると，魚群遡上タイプの値が大きく魚群降下タイプ
ddownstream migrationの値が小さいことが認められる．魚群遡上する場合は， 0.6各個体が流水中で尾鰭を激しく揺らして遡上するため， 0.4魚体の相対位置がぶれることが原因と考えられる．魚群
0.2
降下の値が減少する理由については後に考察する．

0-10-501(%)

N =1staying

0.8

uupstream migration
ddownstream migration

0.60.40.2~

5 VGx BL 100-101(%)-50~

5 VGz BL 10

N =2staying

0.8uupstream migration
ddownstream migration

0.60.40.2~

5 VGx BL 100-101(%)-50~

5 VGz BL 10N =30.80.6staying
uupstream migration
ddownstream migration

0.40.2~

5 VGx BL 100-10-50~

5 VGz BL 10(3) 各魚群タイプの移動特性
11N =5
図-6(a)，(b)に0.2sごとに求められた x ， z 方向の魚 (%) N = 5(%)
stayingstaying~~
0.8
群重心の瞬間対地速度VGx / B L ，VGz / B L のヒストグラ 0.8 uupstream migration
uupstream migration
ddownstream migration
ムをそれぞれ尾数別に示す．図中には実験値から求めた 0.6 ddownstream migration0.6~~
正規分布も示している．ここで， VGx ，VGz は上流方向0.40.4および右岸方向を正とした．図-6(a)より魚群停滞タイプは上下流に移動しているが，その平均値がほぼゼロで 0.20.2あることがわかる．魚群遡上および魚群降下タイプは正00~~-10-505 V B 10-505 V B 10-10値および負値の両者を有するが，平均値がそれぞれ正および負であること，また魚群停滞タイプに比べてばらつ 1 N = 101
N = 10(%)(%)
staying
staying
きが大きいことが観察される．一方，図-6(b)より，い0.80.8
uupstream migration
uupstream migration
ずれのタイプも左右にランダムに移動しているが，平均ddownstream migration
ddownstream migration
0.6
値はほぼゼロであることがわかる．魚群降下タイプのば 0.6
らつきが他の2タイプのものと比べて大きくなっている． 0.40.4
図-7(a)，(b)に x ， z 方向の魚群重心の平均対地速度
0.20.2V Gx / B L および V Gz / B L を示す．当然，魚群停滞タイ
0プの平均対地速度 V Gx / B L は全尾数でほぼゼロである． 0~-10-10-505 V~ B 10-505 V B 10
魚群遡上タイプおよび魚群降下タイプの平均対地速度(a) x方向(b) z方向V Gx / B L の絶対値は尾数の増加と共に減少する．これ
図-6 瞬間対地速度ヒストグラム
は，尾数の増加に伴い周囲に位置する魚の数が増加する
ため，魚群中央の魚は遡上や降下を開始しにくくなるた

S_1438

Gx

LGz

L

Gx

LGz

L

9
VGx

9staying

BLupstream migration

6downstream migration

VGz

12staying′VGx
BLBLupstream migration

6downstream migration

300VGz′staying

upstream migration

BLupstream migration

downstream migration

8312staying

4-3036N

912-303(a) x方向

69N012403(b) z方向

69N 12003(a) x方向

図-7 平均対地速度40downstream migration86

図-8 対地速度の標準偏差

40

40

40

~ downstream migrationVGx N = 3BL~ downstream migrationVGx N = 5
BL~ downstream migrationVGx N = 10BL202020

200000-20-20-20-20-60060~

θ120f (° )-40180 -180 -120

図-9(a)
40-60060~

θ120f (° )-40
180 -180 -120-60060~

θ120f (° )-40
180 -180 -120-6004040~ downstream migration
VGz N = 5BL~ downstream migration
VGz N = 10BL

20

20

20

20

0000-20-20-20-20060~

θ120f (° )-40
180 -180 -120

図-9(b)

θ120f (° )60θ120f (° )18040~ downstream migration
VGz N = 3
BL-60~60降下する直前の5秒間における瞬間魚向とx方向の瞬間対地速度との関係~ downstream migration
VGz N = 1
BL-40-180 -120

N 12(b) z方向~ downstream migrationVGx N = 1
BL-40-180 -120

9-60060~

θ120f (° )-40180 -180 -120-60060~

θ120f (° )-40
180 -180 -120-600~180降下する直前の5秒間における瞬間魚向とz方向の瞬間対地速度との関係各魚体が選好する個体間距離から差違が生じる．この差めと想定される．また，個体間距離を一定に保とうとす
違を修正するために各魚は流下方向の速度調整を行う．
るため，魚群に停滞する傾向が強まった結果と考えられその結果，流下方向の標準偏差が大きくなると想定される．一方，平均対地速度V Gz / B L は多少のばらつきがある．しかし，魚群降下タイプが逆傾向となることを解明るが，全タイプでもほぼゼロである．
するには，さらに魚群内の各個体の挙動を解明する必要
図-8(a)，(b)に x ， z 方向の魚群重心の対地速度の標がある．
準偏差V 'Gx / B L ，V 'Gz / B L と尾数 N との関係を示す．
魚群停滞タイプは両標準偏差共に小さな値を示す．よっ(4) 魚群降下タイプの特異性て，魚群は比較的流下方向にも横断方向にも変動せずに魚群の形状は，流水抵抗の低減を考慮すると図-4に示停滞している．魚群遡上タイプは V 'Gz / B L よりもした魚群遡上タイプのように，流下方向に細長い形状がV 'Gx / B L の値が顕著に大きく，魚群降下タイプはその有利である．しかし，魚群降下タイプは，円形に近い形逆となっている．したがって，魚群遡上タイプは横断方状の魚群を形成し(図-4)，横断方向の対地速度が激しく向にはあまり変動せずに上下流に大きく変動しながら遡変動している(図-8)．この理由を解明するために，図上している．この理由として，横断方向よりも流下方向~21)9(a)，(b)に降下する直前の5秒間における瞬間魚向 θ fの乱れ強度が大きい ことが挙げられる．乱れ強度が大~~きいと，各魚体位置が上下流に変動させられる．すると， と x 方向瞬間対地速度 VGx / B L ，および瞬間魚向 θ f とS_1439

~3) 小山長雄，桜井義雄：木曽三川河口資源調査報告書，第2巻，
z 方向瞬間対地速度 VGz / B L との関係を示す．図-9(a)~p.129-134，1965.
より尾数が少ないときの瞬間魚向 θ f は広範囲であるの~に対し，尾数が増加すると θ f の範囲は狭くなる．また， 4) 堀田秀之：海産稚鮎の生態に於いて，魚類学会誌，Vol.19，~No.1，pp.15-20，1953.
瞬間対地速度VGx / B L のばらつきも尾数の増加と共に減5) 和田清，出水規行，大堀文彦：長良川河口堰の魚道における塩少する．これは，尾数の増加に伴い周囲の魚と同様な挙水遡上の動態と水生生物の生息分布・遡上行動に関する一考察，動をとるからである．一方，図-9(b)より，いずれの尾河川技術論文集，第10巻，pp.423-428，2004.
数でも右上がりの傾向を示すことがわかる．これは，右6) 笹浩司，後藤浩一，実松利朗，島田啓一，井口謙，和田清：長岸方向を向いた魚が右岸方向に，左岸方向を向いた魚が良川中下流域における稚アユの遡上特性と遡上量調査の効率化左岸方向に移動していることを表す．すなわち，魚が上に関する一考察，河川技術論文集，第11巻，pp.453-458，2005.
流向きから右岸あるいは左岸向きになったとき，流水の7) 佐藤隆平，菅原政一，大塚勝章，安藤淳一：鳴瀬堰付設階段式
運動量を受けるためにその方向に移動することを意味す~
魚道におけるアユ及びサケの遡上調査，水産工学，Vol.29，
る．また，図-9(a)を見ると，瞬間魚向 θ f が0°からは~No.2，pp.123-126，1992.
なれるにつれてVGx / B L が負値になっていることから，
8) 和田吉弘：アユの溯上と魚道構造の関係，ダム技術，No.39，この時魚が下流に流されていることが理解される．尾数
pp.34-42，1990.の増加に伴い，図-9(b)における右上がり傾向からのば
9) 永矢貴之，白石芳樹，筌瀬明日香，鬼束幸樹，東野誠，高見らつきが減少している．よって，尾数の増加に伴い周囲
徹，東均，秋山壽一郎，小野篤志：アユの遡上を誘発およの挙動と同調するために，ある魚が魚向を変化させるとび阻害する環境因子の抽出と各環境因子間の関係，河川技周囲の魚も同調する．すると，流体の運動量を受けて下術論文集，第15巻，pp.91-96，2009.
流に流出すると考えられる．
10) 川那部浩哉，宮地伝三郎，森圭一，原田英司，水原洋城，大串竜一：遡上アユの生態II，京大生理生態業績，第79巻，No.2，４．おわりに

pp.145-167，1956.
11) 佐合純造，本多卓志，大木孝志，田中直也：大田原堰魚道におけるアユの遡上実験報告，水工学論文集，第42巻，pp.493-498，
本研究は，開水路流において体長倍流速を10で固定し，1998.
用いるアユの尾数を1～10の範囲で5段階に設定し，魚群
12)泉完，高屋大介，工藤明，東信行：赤石川赤石第 2 頭首工のア行動の特性を解明したものである．以下に結論を示す．
イスハーバー型魚道における魚類等の遡上・水理特性，農業土(1) 魚群の挙動は，①魚群で停滞するタイプ，②魚群で木学会論文集，No.215，pp.75-84，2001.
遡上するタイプ，③魚群で降下するタイプ，④魚群で遡13)
福田晴耕，伊藤弘之，田部成幸，稲川貢，田中衛，片野英喜：
上するが一部の魚が水路に留まるタイプ，⑤魚群で降下
信濃川妙見堰における魚道調査，第2回河道の水理と河川環境するが一部の魚が水路に留まるタイプ，の5つに分類さシンポジウム論文集，pp.135-142，1995.
れる．
14) 川越信清，泉完，工藤明，三上亘：頭首工魚道における魚介類(2) 本実験条件下では尾数が増加すると魚群は停滞傾向の遡上と水理，弘大農報，No.61，pp.148-157，1997.
が強くなることが確認された．これは，各個体が魚群に15) 平野克己，岩槻幸雄，三村文孝，八木征雄，尾田成幸：岩熊井
属した状態を好み，遡上あるいは降下を挑まないために
堰中央魚道におけるアユ遡上について，水産増殖，第44巻，1生じたものと考えられる．
号，pp.1-6，1996.
(3) 魚群の遡上速度および魚群降下速度は尾数の増加に
16)
小田光治，今島要：魚悌ニ於ケル魚悌遡上状況調査，広島水産伴い低下する．これは，各魚が個体間距離を一定に保と試験，第13巻，pp.133-153，1936.
うとするため，魚群に停滞する傾向が強まった結果と考
17)
中村俊六：魚道のはなし，山海堂，1995.
えられる．
18)（財）ダム水源地環境整備センター編：最新魚道の設計，(4) 魚群で遡上する際は流下方向に細長い形状となる．
信山社サイテック，1998.
一方，魚群で降下する際は横断方向の幅が増加する．こ19) 三宮信夫，島田亮，中峯浩：魚群行動における自律分散機構の場合，各魚の向きが流れと平行でなくなり，流れの運のモデリング，計測自動制御学会論文集，Vol.29，No.2，動量を受けて流出する．
pp.211-219，1993.
20) 石川雅昭：ウグイの魚群行動特性に関する実験的研究，河川技

参考文献
1) Tsukamoto, K. and Uchida, K.: Spacing and jumping behavior of theAyu Plecoglossus altivelis, Nippon Suisan Gakkaishi, Vol.56, pp.1383-術論文集，第6巻，pp.101-106，2000.
21) Nezu, I. and Nakagawa, H.: Turbulence in Open-Channel Flows,1392, 1990.

IAHR-Monograph, Balkema, 1993.

2) 本田晴朗：アユの遡河行動におよぼす濁りおよび水温低下の影(2010.9.30 受付)

響，月刊海洋科学，第15巻，第4号，pp.223-225，1983.

S_1440