［特集］環境ウイルス

─生物の進化と生態のカギを握る微小生命体【Part 3: 環境ウイルスと進化】

海洋巨大ウイルス─ゲノムから見えてきた多様性と生態
三原 知子 Tomoko Mihara

五斗 進 Susumu Goto

緒方 博之 Hiroyuki Ogata

京都大学 化学研究所

京都大学 化学研究所 准教授

京都大学 化学研究所 教授

海洋ウイルスは，微生物群集の変動と地球規模の物質循環に寄与し，遺伝子水平移動を介して生物進化を促進する生物学的に極めて重要な寄生体である。本稿では，真核微生物を宿主とし，「巨大ウイルス」とよばれる大型のウイルスに焦点を当て，これまでに得られているゲノム科学的・生態学的知見を紹介する。

1 海洋ウイルス

中のバイオマスにおける割合では約5%介して病原菌に抗生物質耐性を与えるにも相当し，バイオマスの 90% 以上をことが知られているが，海洋環境でもウイルスは細胞性生物に感染し，細占める微生物（原核生物，単細胞真核

同様のメカニズムで，微生物の環境適

胞内の代謝やタンパク質合成をおこな生物，動物性プランクトン等）を数の応と進化に重要な役割を果たしている。

う分子装置を自己増殖のために利用し，うえで凌いでいる。

同時に，機能未知のものが大半である

最終的には宿主を死に至らしめる寄生

ウイルスは宿主に感染し溶菌作用にが，細胞性生物のゲノムには見つから体である。インフルエンザウイルスなより宿主細胞を破壊する。その結果，ないウイルス固有の遺伝子も多く，ウ

ど，病原体としてのウイルス名はしば

環境中に解き放たれる有機物質は，栄イルスは応用面でも未開拓な遺伝子プーしば耳にするが，ウイルスは意外にも養源として従属栄養菌に取り込まれ，ルを保持していると考えられている。

海洋に大量に存在する 1)2)。海水100 mL

あるいは凝集して粒子状になり海底に中にはおよそ 1 億～ 10 億のウイルス粒

沈んでいく。これが，海洋生態系にお子が観察でき，海洋全域では数にしてける食物網の中でのウイルスの一般的

約 1030 個のウイルス粒子が存在するな役割である。これを生態学では「ウと見積もられている。ウイルスは，小イルス短路」と称する。電子顕微鏡な2003 年，La Scola らによりミミウ型の生物学的存在でありながら，海洋どによる観察から，日々平均して 20%

イルス(Acanthamoeba polyphaga mimi-の微生物がウイルスの作用で死滅してvirus) とよばれる，大型のウイルスがいると推定されており，ウイルスが地発見された 3)。ウイルス粒子の直径が用語解説 Glossary

球規模の物質循環と微生物群集の動態

0.75 μm，ゲノム長が120万塩基対で，【ウイルス短路 (Viral shunt)】
ウイルスの溶菌作用により，微生物が捕食者に消費されずに，直接，有機物（懸濁態
有機物や溶存態有機物）に変換される，食物網における経路。

に重要な役割を果たしていることがわ

ウイルスとしては破格の大きさであっかる。

た 4)。この発見を機に，「巨大ウイルス」

318★

2 ミミウイルスの発見★

またウイルスは，遺伝子水平移動（水とも称される大型のウイルスの存在が，平伝播ともいう）というメカニズムを広く微生物学者，進化学者に認識され

海洋巨大ウイルス ─ゲノムから見えてきた多様性と生態るようになった 5)。
バクテリアなど

海洋ウイルスの研究はシアノバクテ

巨大ウイルスリアなどの真正細菌に感染する小型のウイルス（ファージ）の研究が主流であったが，ミミウイルスの発見以降，大型の海洋ウイルスの報告が増えるようになった。実は，それまでも藻類や海綿など海洋生物の電子顕微鏡観察により，ときとして大型のウイルス様粒子が観察されることがあった 6)。では，なぜ大きいのに，21 世紀初頭まで海洋
微生物学者の目にとまらなかったのか？

他のウイルスウイルスの研究ではしばしば孔径 0.2μm のフィルターを使い，ウイルス粒
子をより大きい原核生物などの細胞性

図1

巨大ウイルスは，ウイルスと原核生物の分離にしばしば利用されるフィルターを通過しないため発見が遅れたと考えられている生物と分離してから研究をおこなうことが多い（図 1）。これは，ウイルスの濃度を高め，不要な細菌の混合を避け

アスファウイルス科）からなることが養アメーバを利用して単離されたが3)，るためである。ウイルスは小さいもの

Iyer らにより提案されている 7)8)。Iyer

その後，海洋メタゲノム の解析が進展だという概念から疑問をもたれず利用

らはすべての科に共有される九つの遺し，類縁のウイルスが海洋環境に遍在されていたこうした手法は，ファージ

伝子，少なくとも三つの科に保存されしていることが明らかになった 9)10)。

など小型のウイルスの研究には十分でている22の遺伝子などからなるNCLDV2009 年から 2012 年の間におこなわれあるが，一方，ミミウイルス規模の巨を特徴づける遺伝子群（コア遺伝子とたタラ海洋探査プロジェクト (http://大ウイルスの発見を遅らせた要因の一よばれる）を同定し，NCLDV が共通の

www.embl.de/tara-oceans/) により世つではないかと考えられている。

祖先型ウイルスから由来したものであ★

ると提唱した。コア遺伝子は，複製や転写，DNA 修復など細胞生物にはある

3 ミミウイルスの系統分類

が，他のウイルスは必ずしも保持していない遺伝子を多く含み，NCLDVの単真核単細胞生物であるアメーバ（ア系統性を支持している。ミミウイルス

カントアメーバ）を宿主とするミミウ

ゲノム中にはNCLDVコア遺伝子群のほ

イルスのゲノム解析により，ミミウイ

とんどが発見され，これらの遺伝子の分

ルスが核細胞質性大型 DNA ウイルス★

子系統解析からミミウイルスがNCLDV(Nucleo-cytoplasmic Large DNA virus,の新しい科（ミミウイルス科）である

NCLDV)に属することが明らかになっことが提案された。

た 4)。NCLDVは，二本鎖DNAゲノムを持ち，真核生物を宿主とする比較的大型のウイルスをまとめた系統群である。

4 海洋巨大ウイルスの発見

ミミウイルスの発見以前に，NCLDVは四つの科（ポックスウイルス科，フィ

ミミウイルスはイギリスのブラッド

コドナウイルス科，イリドウイルス科，フォードにある病院の冷却棟の水から培

用語解説 Glossary【巨大ウイルス (Giant virus, Girus)】
特に大型のウイルスの総称。粒子径が 0.2
μm 以上，ゲノム長 300 kb 以上のウイルスを指すことが一般的である 5)。これまでに知られている巨大ウイルスの多くがNCLDV に属する。
【核細胞質性大型 DNA ウイルス (Nucleocytoplasmic large DNA virus, NCLDV)】
ニ本鎖 DNA ウイルスの中で，特定の遺伝子群を有する大型ウイルスのグループ。核内あるいは細胞質で複製を開始し，最終的に細胞質で複製を終えるという特徴がある。
【メタゲノム (Metagenome)】
環境中に存在している微生物叢から，培養等を経ずに得られたゲノム配列情報で，環境中の多数の微生物のゲノムに由来する。
微生物叢の生物種組成，遺伝子組成を調べることができる。

Vol.69 No.4

319

［特集］環境ウイルス ─生物の進化と生態のカギを握る微小生命体│【Part 3: 環境ウイルスと進化】

界各地の海で採取されたサンプルからの存在が明らかになった 11)。これは，海イルス科とフィコドナウイルス科のウのメタゲノム解析では，海洋環境にお水中における真核微生物の概数を上回

イルスが海洋環境に多く存在している

ける NCLDV の存在量が初めて推定さる数であり，さまざまな海洋真核生物

ことが明らかになっている。

れ（図 2），表層（水深 5 ～ 50 m）で海がNCLDVの宿主として利用されている

こうした海洋メタゲノム解析と並行

水 100 mL あたり平均 450 万，漸深層可能性を示唆している。さらに，NCLDV

して，巨大ウイルスの探索が，海洋環（水深約 300 m）で 7 ～ 23 万の NCLDVの科ごとの相対量も推定され，ミミウ

境や淡水圏でおこなわれた結果，ミミウイルスの発見以降，新規の巨大ウイルスが続々と発見された（表 1）。海洋環境から単離され，ミミウイルスの類

NCLDV縁にあたるメガウイルス (1.25 Mb) や原核生物を捕食する鞭毛虫 (Cafeteria

真正細菌

roenbergensis) に感染する大型ウイルス

古細菌(CroV, 617 kb) などがある 12)13)。NCLDVの中で新たな科（マルセイユウイルス

真核生物科）をなすウイルスとしてマルセイユ
10−2.510−2

10−1.510−1

10−0.5100

100.5

マーカー遺伝子密度（ヒット数／Mbp）

図2

が淡水から発見され，巨大ウイルスのNCLDVと細胞性生物の海水サンプル中におけるゲノム存在量の比較

特定のマーカー遺伝子の存在量をもとに，0.2 μm 〜 1.6 μm の画分において推定された結果が示されている。
（文献 11 より改変）

表1

ミミウイルス科

フィコドナウイルス科

イリドウイルス科

Paramecium bursaria Chlorella virus (1982)
Emiliania huxleyi virus (1993)
Ectocarpus siliculosus virus (1998)

ゲノム長の最大記録を大きく更新した
パンドラウイルスがチリ沿岸で発見さ子の形態が大きく異なるが，遺伝子組成から NCLDV に属すると提案されている 18)。2014 年にはシベリアで 3 万年以上前の永久凍土サンプルから長さ1.5 μm，直径 0.5 μm のピソウイルスが発見され，その粒子形状はパンドラ

Frog virus 3
Chilo iridescent virus
Lymphocystis disease virus

ウイルスのものと類似していたが，分Simulium iridescent virus

マルセイユウイルス科に近いことが示

昆虫（主にヤガ）

Spodoptera frugiperda ascovirus

ポックスウイルス科

ほ乳類，鳥類，は虫類，昆虫

Vaccinia virus
Fowlpox virus
Canarypox virus
Variola virus
Cowpox virus

アスファウイルス科

ほ乳類（主にブタ）

African swine fever virus

アスコウイルス科

320

ウイルス

Acanthamoeba polyphaga mimivirus (2003)
原生生物（アメーバ， Acanthamoeba castellanii mamavirus (2008)
鞭毛虫，ハプト藻等） Cafeteria roenbergensis virus (CroV, 2010)
Megavirus chilensis (2011)

昆虫，魚類，両生類

年，2.5 Mb のゲノムを持ち，ウイルスで知られていた NCLDV とウイルス粒

宿主

藻類

メンバーは増加した 16)。さらに 2013

れた 17)。パンドラウイルスは，それま

NCLDVに属する代表的なウイルス科

ウイルス 14) やローザンヌウイルス 15)

Acanthamoeba polyphaga marseillevirus (2009)

マルセイユウイルス科

アメーバ

未定

アメーバ

Pandravirus salinus (2013)
Pandravirus dulcis (2013)

未定

アメーバ

Pithovirus sibericum (2014)

Acanthamoeba castellanii lausannevirus (2011)

子系統樹はむしろイリドウイルス科／
された 19)。さまざまな環境から新しい型の巨大ウイルスが単離されたが，単離に利用された宿主はアカントアメー
バが多い。真核微生物の多様性を考慮すると，現在までに単離されたウイル
ス株が，自然界に存在する大型ウイル
スを均一に反映しているとは考えられない状況であり，さらに多くの巨大ウ
イルスが発見される可能性が高い。

海洋巨大ウイルス ─ゲノムから見えてきた多様性と生態

真正細菌
色素体
真核生物
RNA ポリメラーゼ I

その他（原生生物と真正細菌）

真核生物
RNA ポリメラーゼ II

APMV
CroV

ミミウイルス科

真核生物
RNA ポリメラーゼ IV/ V

真核生物
RNA ポリメラーゼ III
古細菌

その他の NCLDVs

0.4

置換／座位

図3

ゆう

RNAポリメラーゼ（RpoB 相同配列）のアミノ酸配列を用いて最尤法により作成した系統樹（APMV：ミミウイルス）

5 ゲノム多様性

じ科に属するミミウイルスに相同配列

は，誤対合（ミスマッチ）修復酵素を持っが見いだされるのは，CroV の遺伝子ている 20)，あるいは複製の際，細胞質

NCLDV のゲノムは遺伝子密度が高の約 30% しかない 13)。これは真正細内にウイルス粒子工場（細胞質内にウく，ゲノム配列中に無駄な情報が少な

菌の門レベルの相違である。NCLDV

イルスが構築するウイルス粒子生成のい。ゲノムには数百から千以上もの遺と細胞性生物の両方に保存されているための構造物）を形成することなどが伝子がコードされているにもかかわらRNAポリメラーゼのタンパク質配列をある。さらに，ウイルス粒子工場を形ず，NCLDV コア遺伝子の数が少ない用いて作成した系統樹でも，数少ない成することと関係があると思われるが，ことからも明らかなように，ゲノムのサンプルからなるミミウイルス科だけより小型のウイルス（ヴァイロファー

遺伝子組成は多様である。ミミウイルに焦点を当てても，配列間の進化距離ジ）が感染するということも，ミミウ

スでは，アミノアシル tRNA 合成酵素が大きい（図 3）。このことは，この科

イルス科のウイルスの共通の特徴であなどの翻訳系の遺伝子やDNA修復酵素

一つを取っても，単離・配列決定がなる。ヴァイロファージとはウイルスに遺伝子など，それまでに知られていたされていない多様な巨大ウイルス系統

感染するウイルスのことで，2008 年にウイルスでは見つかっていない遺伝子が存在することを示唆している。

ミミウイルスの近縁のママウイルスかを数多く持っていた。巨大ウイルスゲ

一方，巨大ウイルスの共通点をみる

らスプートニック・ヴァイロファージ 21)

ノム間の遺伝的距離は大きく，たとえことも興味深い。大型のウイルスを数が発見されて以来，CroV や OLPV とよば，CroV が保持する遺伝子のうち，同多く含むミミウイルス科に共通な特徴

ばれるウイルスでも，それぞれMavirus

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321

［特集］環境ウイルス ─生物の進化と生態のカギを握る微小生命体│【Part 3: 環境ウイルスと進化】あるいは OLV と名づけられたヴァイロ(Emiliania huxleyi) とよばれる単細胞(Auxiliary metabolic gene, AMG) とファージが発見されている 22)23)。ヴァ

藻類とそのウイルス (EhV24)) の間でよばれる。たとえば，ミミウイルスやイロファージは自己の複製をおこなう

報告されている 25)。EhVはE. huxleyiがパンドラウイルスなど特に大きなウイために，巨大ウイルスの複製システム

有するスフィンゴ脂質の合成に関する

ルスゲノムに，アミノ酸合成に関与す（ウイルス粒子工場）を利用するので，八つの遺伝子のうち，七つを保持してる遺伝子が複数存在している。図 4 に宿主である巨大ウイルスの正常な増殖

おり，この遺伝子が宿主との間で水平ウイルスのゲノム長と，アミノ酸合成が阻害されてしまう。

移動したことが分子系統解析により明系の遺伝子の有無の関係を示している。

らかにされた。EhV は，407 kb のゲノ

ゲノム長の大きい二本鎖 DNA ウイル

ムを有し，フィコドナウイルス科に属スのみが，アミノ酸合成に関する遺伝するウイルスであるが，他のウイルス子を保持していることがわかる。図 5においては，スフィンゴ脂質の合成にに，アカントアメーバのアラニン・ア

ウイルスは遺伝子の移動を媒介する関する遺伝子は見つかっていない。進スパラギン酸・グルタミン酸合成経路

ので，細胞性生物に特徴的な遺伝子を化速度の解析からも EhV の遺伝子が偽の例を用いて，ウイルスが保持してい

保持していることがしばしばある。ウ遺伝子ではなく，機能を持った遺伝子

る酵素遺伝子を示している。上述のス

イルスゲノムは宿主の細胞に存在しうであることが支持されている。

フィンゴ脂質合成経路とは異なり，ウ6 遺伝子水平移動るので，ウイルスと宿主の間での遺伝ウイルスのDNA複製系や構造タンパ

イルスが代謝経路のごく一部に関する

子水平移動が起こることは容易に想像

ク質と直接関係のない代謝機能を持つ遺伝子を保持していることがわかる。

できる。巨大ウイルスで報告されていウイルス遺伝子は，ウイルスゲノム間

重要な代謝反応のみを制御することにる大規模な遺伝子水平移動は，円石藻での保存性が低く，補足代謝遺伝子より，自身の合成のために代謝調節を★

しているのかもしれない。これらの遺伝子が水平移動により細胞性生物から得られたのかどうかは今後の研究課題
2 本鎖 DNA ウイルス（アミノ酸合成系遺伝子有り）
2 本鎖 DNA ウイルス（アミノ酸合成系遺伝子無し）

106

である。
ウイルスから細胞性生物への遺伝子
水平移動の事例も報告されている 26)。

105

たとえば，ミミウイルスに類縁のウイ
ルスからヒメツリガネゴケ (Physcomi-

4

trella patens) への遺伝子水平移動が示

ゲノム長 (nt)10唆されている 27)。現在まで，コケからは3

ミミウイルスの類縁が発見されておら10ず，こうした事例の生物学的・生態学
102

的意義は明らかではない。
2 本鎖 RNA ウイルス1 本鎖 DNA ウイルス1 本鎖 RNA ウイルス101

アミノ酸合成系
遺伝子無し

レトロウイルス

1
1

500

1,000

用語解説 Glossary
1,500

2,000

ゲノム長（順位）

図4

ウイルスにおけるアミノ酸合成系遺伝子の分布

ウイルスをゲノム長に従って横軸に並べ，縦軸でゲノム長を表している。アミノ酸合成系遺伝子を有しているウイルスを三角印で表し，有していないウイルスを丸印で表している。二本鎖 DNA ウイ
ルス以外のウイルスでは，アミノ酸合成系の遺伝子を保持していないことがわかる

322【補足代謝遺伝子 (Auxiliary metabolic gene,
AMG)】
ウイルスの保持する遺伝子のうち，構造タンパク質や DNA 複製に直接関与しない代謝遺伝子。シアノファージの光合成遺伝子などがある。補足代謝遺伝子は系統特異性が高く，宿主から獲得した例も知られている。

海洋巨大ウイルス ─ゲノムから見えてきた多様性と生態

ALANINE, ASPARTATE AND GLUTAMATE METABOLISM

pyrB (C)asnB (M, C, Ph)

M: ミミウイルス科
C: クロレラウイルス
Ph: フィコドナウイルス科（クロレラウイルスを除く）
Pa: パンドラウイルス
Po: ポドウイルス科

purA(M, Pa, My, Po)

My: ミオウイルス科
Ha: ハロウイルス

glmS (M, C, Ph, Po)

glnA (M)carA (Ha)図5

アカントアメーバのアラニン・アスパラギン酸・グルタミン酸合成経路

アカントアメーバが持つ酵素遺伝子は緑色の四角で表されており，そのうち赤字で示された酵素（英字は遺伝子名，数字は酵素番号）が括弧内の青字で示されたウイルスのゲノムに見いだされている（KEGG (http://www.kegg.jp/) の代謝経路図を改変）

7 藻類ブルームと巨大ウイルスになった 28)29)。たとえば，日本沿岸に

8 進化圧としての巨大ウイルス

おいて赤潮を引き起こすことで知られ赤潮など，一定の環境条件のもと，藻るラフィド藻 (Heterosigma akashiwo) に宿主はウイルスの感染を回避するシ類などが海の広い範囲で爆発的に増殖感染する大型のウイルスは，大量発生

ステムを保持している。たとえば，動する現象（ブルーム）があり，ときとししたラフィド藻の数を抑制する働きを物では，免疫反応や感染細胞におけるて水産業などに経済的損害を与える。

示すことが知られている 29)。その他にアポトーシスの誘導によりウイルス感

藻類ブルームの研究から，ブルームのも，さまざまな研究により，海洋中の染の拡大を抑制している。海洋生物で成長とともにウイルス粒子が増加し，そウイルスがその生態系で大きな役割をは，細胞壁の外側に硫酸化多糖の層をの後突如としてブルームが消失するこ果たしていることがわかっている 30)。

構成し，ヘルペスウイルスの感染を阻とが観察されたことから，ブルームの害あるいはウイルス活性を弱めるチノ

消失とウイルスの関連が知られるよう

リモ属 (Porphyridium) の単細胞紅藻 31)，Vol.69 No.4323

［特集］環境ウイルス ─生物の進化と生態のカギを握る微小生命体│【Part 3: 環境ウイルスと進化】

NAEM
13
1

2

NA

BS

PLY92A

1

6

CM

TP

15

9

2
10
EH

OM
CCMP1516

TS

鞭毛遺伝子ありOSP
RCC1216

5

1
3

2

6 11
13

5

鞭毛遺伝子なし
ウイルス検出ウイルス非検出

48
0.01

図6

28

Chl (mg m−3)
0.1
1

10

鞭毛遺伝子を保持／欠失しているE. huxleyi 株の海洋における分布とEhVウイルスのメタゲノム解析に基づく検出の結果

鞭毛遺伝子は，一倍体相で機能するので，その保持／欠失は，E. huxleyi が一倍体相を保存しているかの指標となる。ウイルスが検出された海域の E. huxleyi 株には，鞭毛遺伝子が保存されていることが多い。海洋部分の色は人工衛星からのデータ（Chl：クロロフィル濃度）に基づいている。TS：タスマン海，OSP：
南太平洋外洋，TP：熱帯太平洋，NA：北大西洋，CM：地中海沿岸，OM：地中海外洋，BS：黒海，NAEM：北大西洋ヨーロッパ沿岸（文献 34 より改変）

硫化ジメチルやアクリル酸の産生によ

染と溶解を経て急激に減少し，しばら

洋に繁栄させている要因とも考えられりウイルス感染を予防するE. huxleyi 32)

く後，再び増え始めるというサイクルている。

などが知られている。

を繰り返す。このブルームのサイクル

興味深いことに，von Dassow らは，

E. huxleyi はこれ以外にも，減数分裂において，遺伝子型の同じ E. huxleyi

世界各地から得られた E. huxleyi 株にを利用してウイルスによる感染から種が大量発生と消滅を繰り返しているこ

おいて一倍体で発現されるべき遺伝子を維持するメカニズムを有すると考えとが示され，同一の E. huxleyi がどのの保存性を調べた結果，EhV によるられている 33)。E. huxleyi は細胞表面にようにして安定に長期間にわたり存在

感染率が低い海域では，一倍体固有の円石とよばれる円盤状の炭酸カルシウ

できるのか疑問が生じた。この謎は，E.

遺伝子を失っている傾向が高いことをム結晶を構築する円石藻であり，環境

huxleyi の一倍体が EhV ウイルス感受突き止めた（図 6）34)。こうした株は二中の炭素循環において重要な役割を果性を欠いていることが示されることに倍体に留まり，一倍体に変化する能力

たしている。世界中の海洋に分布し，より解けた。E. huxleyi はウイルスの増がないという事例も観察された。EhV

白く広大なブルームを形成するのが衛

殖期間に減数分裂をおこない，一倍体が自然淘汰圧となり，この円石藻の生星画像からも確認できる。

の生活環に移行するという手法をとっ活環を維持させているのかもしれない。

E. huxleyi は有性生殖をおこない，そていたのである。そのため，E. huxleyi

巨大ウイルスが宿主の有性生殖の維持の生活環は一倍体と二倍体，二つの生は遺伝子型を維持したまま，ウイルスにとって重要な因子である可能性が示

活環から構成される。円石を構築しブによる攻撃をかわすことができるのでされたのである。ただし，E. huxleyi にルームを形成するのは二倍体に限られある。このように，E. huxleyi はいく

おける一倍体相の喪失の原因に関してる。ブルームにより海洋に大量に存在

つかのウイルス回避システムを発達さは他の仮説もあり，今後の研究の発展したE. huxleyiはEhVウイルスによる感せており，それが E. huxleyi を広く海が期待される。

324

海洋巨大ウイルス ─ゲノムから見えてきた多様性と生態

9 まとめ
巨大ウイルスは NCLDV 内の多様な系統からなり，他のウイルスと同様，生態系で重要な役割を果たしている。
しかし，巨大ウイルスのゲノムの機能や，増殖過程における生化学的詳細は未解明な部分が多い。同時に，現在までに単離された巨大ウイルスは，推定される潜在的な多様性と比べると，自然界に存在する巨大ウイルスのごく一部にしか対応していないと思われる。
新しい巨大ウイルスの発見も含め，ウ
イルスの生態学的役割が今後一層明らかにされていくことを期待する。

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10.1038/ismej.2014.221 (2014).

3) La Scola, B., Audic, S., Robert, C.,
Jungang, L., de Lamballerie, X. et al.
Science 299, 2033 (2003).
4) Raoult, D., Audic, S., Robert, C., Abergel,
C., Renesto, P. et al. Science 306, 1344–
1350 (2004).
5) Claverie, J. M., Ogata, H., Audic, S.,
Abergel, C., Suhre, K. et al. Virus Res.
117, 133–144 (2006).
6) Claverie, J. M., Grzela, R., Lartigue, A.,
Bernadac, A., Nitsche, S. et al. J. Invertebr.
Pathol. 101, 172–180 (2009).
7) Iyer, L. M., Aravind, L. & Koonin, E. V. J.
Virol. 75, 11720–11734 (2001).
8) Iyer, L. M., Balaji, S., Koonin, E. V. &Aravind, L. Virus Res. 117, 156 –184
(2006).

三原 知子 Tomoko Mihara
京都大学 化学研究所
略歴：2010 年，京都大学薬学研究科博士課程編入。現在，ミミウイルス科のゲノム多専門：バイオインフォマティクス

様性の研究をおこなっている。

五斗 進 Susumu Goto
京都大学 化学研究所 准教授
略歴：1994 年，九州大学博士（工学）。同年，京都大学化学研究所助手。1999 年より同専

門：バイオインフォマティクス（ゲノムと生命情報ネットワークのデータベース開発

助教授（准教授）。
に携わっている）

9) Ghedin, E. & Claverie, J. M. Virol. J. 2, 62(2005).
10) Monier, A., Claverie, J. M. & Ogata, H.
Genome Biol. 9, R106 (2008).
11) Hingamp, P., Grimsley, N., Acinas, S. G.,
Clerissi, C., Subirana, L. et al. ISME J 7,
1678–1695 (2013).
12) Arslan, D., Legendre, M., Seltzer, V.,
Abergel, C. & Claverie, J. M. Proc. Natl
Acad. Sci. USA 108, 17486–17491 (2011).

緒方 博之 Hiroyuki Ogata
京都大学 化学研究所 教授
略歴：1998年，京都大学博士（理学）。フランスCNRS（1999年〜2012年）に留学した際，巨大ウイルスに出会う。東京工業大学特任准教授を経て，2014 年より京都大学
化学研究所教授。

専

門：生命情報科学，海洋微生物ゲノム学

13) Fischer, M. G., Allen, M. J., Wilson, W. H.

Vol.69 No.4

325