ヒキガエルの日常行動における規則性
白線輝清＊

fToad,
rooivaheyBlianDyitiralugeRsBOULENGERusoinroof
Bufobufe*narihoSyikure
T

はじめに
近年，

1！~i 尾 1再生煩の産卵行動に ｜長l する生態学的 研究は多いが （ MARTOF,; BRAIR,
959; TURNER, 13591; HAAPANEN,
769,1669; OLDHAM, 1569; BELLIS,1759,15691;DOLE, 159; BRECKENRIDGE& TESTER,10691
するものは少ない。わが国では ， 国立科学博物館附属自然教育園其l） 日常行動に｜，8790；久居 ・菅原 ，17918）によって ， ヒキガエノレの日 常行動に関する研究が798；千羽， 1795；矢野，179金森，1の研究グノレープ （進められている 。
gに区分されている 。また ，係食活動領域と産卵場所は離れて('i
I間は UJ=Jl
ヒキヵーエノレは産卵期間と採食活動 W
企って特定の倒木， 岩の下，大樹の基根聞の穴，あるい.とifo属は Ra叫 ahf,u。 しかも ，B
L、ることが多 L、常行動をみると， 一般に日中はほとんど行
1二符み場所とし ている 。 ヒキカ エノレの ｜は依然川の 1，，なと金 I常のjA

こ活動し ているように忠われ る。矢野
的み場所を中心 t動宕し ないが，夜間の行動は活発であゐ。その行動も iら （ 1978 ）は ヒキカエルの H 1古ノ ！ ＝.／，~mi爪iilJ或の有無全般かめるため ，，k~ ~；放i霊法を用い て 検討した 。そ の結果，ヒキガエノレの多くは産卵後も 1i~ ｛f とほほ ＼ 1 i）じ場所 tこ M る己とを 19 ］ らかじした。また ，千羽ら（ 1978 ） は。
なとについて報告 した；:,Ji¥
i
時lTelemeter法で，夜間の行動領域につい て，その大きさおよび活動l
刻するまま料にもとづい て，行動似城 と機み場所と の関係，日常行動
今回は，自然教育圏内のヒキカ エノレに｜Pにおける規則性の有無な どについて解析し たので，その結果を報告する 。
本研究のため，貴重な資料を心 よく提供下さいました自然教育園の研究グループの皆様に心からお礼を申協りました広島大学総合科学部三寺光雄教授に感謝の意を表 します。
し上げます。また，有益な助言をj

材料及び方法頭立科学時物館附属 自然、教育園内
sBOULENGER）で， 調査地は｜usγ悦 ooBufob叫fof
材料はヒキガエノレ （である。 ， J,'~ 丘地の概要及び訓 1=f:方法に ついては ，0 然、教育閣の研究 グノレープ （矢野， 1978 ：，千羽， 1978 ） によって詳細に報白されているので 行時する 。
時の位置関係をゆlらかに）潜み場所と活動 I
1
H常行動の解析のため，二こでは 2つの方法が用 いられた。 （ホ広島大学総合科学部情報行動基礎，DepartmentofInformation and Behavior Science,Hircshima
University

‑ 6ー

ヒキカエ ルの ii1;;・1r
革i；における別 ¥llWI:するため，淋み場所を原点として縦割j (1何北）と 1i~114u （点1il:j）によって区切られた四分 1
1liiを
「I＇
成し ，観測jl
時
刻順に被検者の位置を記録し，各分l函における山現頻度を』朔べた 。 （2）東西線を基線とし ，::ltfi!
lに（＋）符号，南側に（ー）符号を付けて潜み場所からの距雌を観測時刻順に円以 I）してその変化を調べた。

結果と考 察1. 潜み場所と 活動時の位置関係観測された 10f
間休のうち 8 fl占1 体に つ い て ，四分 l山l法で· ，~.＇~ べ たところ， U:l 現度数 は半 i壬 5m 以内では特定の分凶に集仁I• し ない例体もあったが，全体とし て ，特に 5 m 以ヒ離れた地点でーは特定の 1 父は 2 分 11hjに集中する傾向が強かった 。 ここでは， それらの結果のうち次の 4lf占1体の結巣につ いて述べる 。 No.96(Fig.1と 5） と No.628 (Fig. 2 と 5）は同じ日に観測された結果である 。 また ， No.420(Fig.2 と6）は No.96 と同じ桝み場所に居た（間体である 0 Ll:!に， No.299 (Fig. 4 と 7）は 8 J
Iと 9 月に約半月の間隔を出tいて観測したものである 。
Table1 に示すように ， No.96 と No.628は I W分l出lに出現頻度が l白い（ pく 0.
01）。 逆に， No.420と No.299は E m分画に出現頻度が向くなっ ている 。 しかも， 一定の方位に集 Iいする傾向を示した行委述） 。 各図中の方位線は 2 巨l の観測結果に共通するように任 ！.I. に t1'/j ＼， 、たものである。 この方 （－＇［都~の評（1lli については後述する 。
No.96 と No.628は同一気象条件下で鋭 m
11されたものであり， ｜日lじI W分 l
画集中型であるが ，出現度数の上では No.96 は I分画が， No.628 はW分両がより刈L、。 その方位角にもわずかのずれが見られる(N30°
E と N20°E）。 No.420は 2 固とも 皿分同集 lI• 的 で， No. 96 と対照的行動似城を示した 。 No.299の場合， 8 月の U＼現度数は E分＼I刊に集 111し， 9 月では m分固に集，−，，しているが，任意にヲ j,1、た方｛伝線に対してはかなり忠実に行動し ているようにみえる 。 いずれの場合も，上述のように潜み場所から 5m 以内での出現度数 は ， ~fi ＼，、場合が多く，その行動は 必 ずしも方位に忠実でなし、 。 このことは，この偵械を一種のホームレンジとしている可能性を示唆している 。

2. 活動時間帯 と位置関係
Fig.5〜7 に解析した 4 （同体の結民生示し てある 。 また，図，，， じ上j
主の方位線からの 1
11‑
Aり状況会 sin0の他で各観視jl｝.
＇λ艇に，i己入した。
各 (II~ 体とも活動H寺に 2 ～ 3 の述地点を J己主止し て いる 。 No. 96 では第 1夜が 2
2〜23l¥!
j', 1〜3r時であり ，第 2夜は 21〜22時， 1〜211
寺と 5I時l須である 。No.628は 20〜21ll~i' , 1〜2lf
寺と 4〜51
1寺，及ひ，20〜21時， 23時と 4a寺頃で，観測日によって多少異っていた 。 しかし，南北方向の行動様式には頬似点が見られる 。 他の（｜団体でも， 2 ～ 3 遠地点とその 1 ：~1 に近地点をもっ行動様式は共通している。

~に，遠地点にある時の位世関係について見ると， 一般的に上述の方位線に対する sinOは極めて小さい値をもっていることを示した 。No.96B と No.628A のように遠地点に fiLiuしながら sinO が異常に大きい場合でも，その前後で sinO が小 さいか叉は 5 m 以内への＇.｝；，｝塁が認められる 。方位線に対する忠実性の証拠として
No.299‑2A の例がある 。この fli'・1f.
本は桝み場所 （仮；¥l!）から 40m 以上雌れた地点で，行動 ll~f の s in Oは 0.
01〜0.
05と怖く程小 さい値を示している 。以上の結栄は，採食H
寺にしばしばホームレン ジ外にI
L＼説！jするが， 一定時 1::
1毎に帰塁父は｜孟l有の方位に対する｛俳誌行動をしている可能性を示唆している 。
カエノレのこのような方位性をもった行動及び特定の場所への｜昂着性に I
X:！
しては， 日正に，OLDHAM (1967)

ヒキカエノレの 日常行動における規則性‑ 7‑

・4un

九N・

7A．

.J

5E．
・

87・

95ft each behavior‑time onaotiaocelheand tcalp.
gnidiehhp between ti
shnoitela. R.1giF,
87‑2y2lu. A,Jnoitav
fobsereorderohhow tsstop. Numberson sdao
6 （中）t
No.9.
7
790,1
9‑3y2lu,J
7. B
791N
10Tmsft each behavior‑time onaoi
tacoelheand tcalp.
gni
diehhpbetweea tihsnoitaleFig.2. R.
7
799 30,1y2lu,J. B779,187‑2y2lu. A, J
28 （早）
No. 6

8‑

ヒキガエノレの日 常行動における例以jl
性Nm3・Ew

・10Fig.3. Relationshi
pbetween thehiding‑place and theJoeョ
tionat each behavior‑timeof. A, Sept. 2‑3,1
977. B,Sept, 4‑5,1977.
No. 420 （早）

"2wr~

人司

2A 1,2,3,‑‑‑28 ①I，~.~. － ‑‑．

4w
IC9︐a崎U司内M
RU縄民MlA,,2,3,‑
18①，②，＠，− ‑︐︒．︒

cs21Fig.4. Relationshi
pbetween thehiding‑placeand thelocationa
t each behav
ior‑timeof
No. 299 (o）. × 1〜 ×9 indicateonlythei
rdirection. lA, Aug. 1
7‑18,1974. 18,
Aug.18‑19,1974. 2A, Sept.7‑8,1974. 28,Sept.8 9,1974.

ヒキ ガエノレの Fl常行動における 槻¥lll性‑ 9A852: l.
v
ト。

」Fig.5. Relationshi
p between thehiding‑place and thedistances(metre) from thereatbehav
ior‑timeof No. 96 and No. 628. Numbers on spots show the valueso
fsinUagai
nstthe bearings‑
linesin Figures 1and2.

が Ran品cla例 itansで，DOLE (1965,1968）が Ranapipiensで明 らかにしている 。 しか し， Ran
品属の場合，産卵場所と日 常行動場所に Bufo属程の 明確な差異がない場合が多 L、。 DOLE (1968）は特定の場所に対する方位性が主として1
民党に よる行動発起にあるのではないかということを B
linded frogs を用いて実験的に I
YJ
らかに した。 一 万， OLDHAM (1966）は Bu
foam俳句α句協S で Mm 行革b ~色J出 に ｜対 し て 稲々の実験をした結果， Bufo の場 ~， 特定め ＇＜ I 寂i 1e ~'!l! 凶は必 ずしも 必 燥でなく ， L:I 然広11J:uこがf する 親和他ーがその行動 を 槻佑I］ し ， ie: に ，（七み馴れた場所でも 凶 有の方位性 をもったもI ~ 巣行動 を示すことを 明 らかにし て いる 。

今回の結果は明らかに OLDHAM の主張を支持するものであるが， ニホンヒキカ エ
ノレの 日常行動における方位性がど のよ うに して決定 されるか， また，方 （・i，認識が何によって 行われ るかについては，微気象や微地形を含めた詳細な観察が同一 ft.
'H
小で数多く 観測 される 必要がある 0 !
.
Ji.に，日常行動の上述の 解析からー純の‑ 10ー

ヒキカエノレの I
I常行動における規 ll性

時計の存在封筒示するようなが1巣が得られたが，二れについ て も継続した観測と検討が必裂で ある 。
体内 i
本文では，潜み場所を一点として解析 したが， ヒキカエノレの場合外敵から身を隠し ，気象の激変に対応できる場所として 一定の拡がりをもった飢域を考える方が適当かもまuれない 。特に，自然教育閣内のように｛間れない 。
体数密度の l富山、ところでは数個体が共有してもっている適所として取扱った方がより実際的かも知lハロu
AM50'‑‑'‑

22M
68

区−v:
.
'0.
22Fig.6. Relations
hi
pbetween thehiding‑
placeand thedistancesfrom thereat behavior‑nstthebearings‑timeof No. 420. Numberson spotsshow thevaluesofsinO agaili
ne in Figure3.

. Appearance‑frequency (Freq.
)ineach quadrant (Quads).
Table 1Quads.

No.96
Freq.(%)

No. 628
Freq. (%)

I‑IV*

16 (84.
2)

16 (80.
0)

1( 5.
0)

9 (25.
7)I
I‑II
l3 (15.
7)

4 (20.
0)

19 (95.
0)26 (74.
3)

19(100.
0)20 (100.
0)

20 (100.
0)35(100.
0)8.97.216.
28.
26xz
**

料

No. 299
Freq. (%)

(df=l)
Twoquadrantsa
re put t
ogetherinthistable,si
ncetheappearance‑
frequency
tendstobecome higheri
n symmetricalquadrantaccording t
odayso
bserv
ed.
X
2i
scu
lculated bybasi
ng onexpectations which w
ill beequali
neachquad‑rant.

χ2p ~ o.o1= 6.64
ホNo. 420
Freq. (%)

ヒキガエルの ｜！
常行動に おける胤 WW
I

102A。

20 22 M‑ 112888‑10‑20／／／／／ー30201A ‑1B ‑‑‑‑‑4010‑50

1・・oι内︐nu。

1042

勺‑60o.o•ー10Fig. 7. Relat
ionshipbetween thehiding.place and t
he distances from thereat behavior‑time of No.2
99. Numbers on s
pots show thev
aluesof sinO agai
nstt
he bearings‑linein Figure 4.

,. 考 文 献

秀をBLAIR, W.F.1
960. A breeding population oft
he Mexicantoad(Bufo vαliceps)inrelationtoit
senvironment. Ecology,41・： 1
65‑1
74.
BELLIS,E.D. 1
965. Home range and movements oft
he wood frogi
n northern bog.

Ecology,46: 90 98.
BRECKENRIDGE,W.J.andJ.
R. TESTER. 1
961. Growth,locョlmovementsand hibernationoftheManitoba toad, Bufohen ophγ官s. Ecology, 42:637 646.

T羽背示 . 1978. ヒキガエノレの生態学的研究．
121‑134(IV）発信骨量着装 に よ る 行 動軌跡． 自然教育幽報告， 8DOLE,J.
W. 1
965. Summer movements of adultleopard frogs, Rαna pipiens SCHREBER, in
Northern Michigan. Ecology,46: 236‑255.

一一一一一．1968. Homing in leopard frogs,Ranα pipien;;. Ecology,49: 386 399.
HAAPANEN, A. 1
970. Sitetenacityofthe common frog(Ranate
押 叩 げU門 a L.)and the moorfrog(R. 肘 叩lisN11ss). Ann. Zoo!
. Fennici 7:61‑66.
久居宣夫 ・菅原十一 1
978. ヒキカ♂エノレの生態学的 研 究 (V）繁殖期にお ける ：u
現 と気象条件と の関係について . J然教育園報告 ，8・1
35‑149.

12‑

ヒキカ エノレの 日常 行動 におけるかHJil性金森正 l
主. 1975. ヒキカ山エノレの生態学的研究．

(I) 個体数の推定 1
973‑1974. 自然、教育園報告 6・18lamitans. Ecology, 34・： 165ー 174.
MARTOF, B.
S. 1
953. Territor
ialityint
hegreen frog, R品 叫acγica
1
OLDHAM, R.S. 1
966. Spring movements inthe American toad, Bufoameー.Canad. J.

Zoo!
.4
4: 63 100.

一一一一一一． 1967. Orientingmechanismsofthegreen frog, Ra aclamita冗 8・ Ecology, 48: 477ー叫491TURNER, F.B. 1
959. Somefeaturesofthee
cologyofBufopunctatusinDeathValley,Califor
nia.
75‑1
81.
E
cology, 40・： 1
矢野亮.1978. ヒキガ エノレの生態学的 研 究． （皿） ヒキガエノレの行動． 自然教育陸｜
報告 ，8:10
7‑120.

SummaryThis reportshowstheresultsinr
e‑analysisoft
hedat
aobtainedfrom trackingtelemetry of

Bufob叫JoJoγ慨 OS叫 S BOULENGER) by thegroupo
fecological study intheNational Park fortoad(NatureStudy.
Idealherewith two subjec
ts,relationship between thehiding‑place and thelocation, andrelation
shi
pbetween thehiding‑placeand th巴 distances(metre) from t
hereatthebehav
ior
‑
time.
The r
esult
sshowa pr
obabilit
yfort
hr
ee matterson thedailybehavioro
ftoad. Thati
s,th
ef
ir
st
i
sth
e presenceo
fa kindo
fhome range, which w
ill beaboutfiv
emetrearound thehiding‑
place.
Thesecond isthe presenceo
fbehavior‑bearings. Thisi
ssuggested by higher frequency ofa
p‑pearance i
nacertain quadrant centred thehiding‑plac
eandby faithfulln
esstobear
in
gs‑
linei
n
each indiv
idu
al. The t
hirdisthe presenceo
fc
ir
cadi
a
nc
loc
k. This is suggested by thatt
oads
behaved commonly such astoreturn homerangeo
rtoconfirm thebearinga
tsev
er
altimesduringthe timeofactive movements.