武田セミナー「地球と生命の共進化」（その2）2019/9/28

大気酸素濃度上昇と生命の進化

東京大学 大学院理学系研究科・理学部

田近 英一

１. 地球形成と初期生命の痕跡大気・海洋の形成
時間の経過
ジャイアント
インパクト
蒸発熔融

冷却
水蒸気の大気 (原始大気)

初期大気

H2 + CO +H2O+CO2+N2

マグマオーシャン(地表温度＞1200℃)

水蒸気の凝結 → 海洋の形成
大気の形成（H2+CO+CO2 +N2）

地球史年表生命の誕生？
地球形成

現在

05.5

冥王代
-45.5

2140

太古代-40

デボン紀

石炭紀

-5.5

ペルム紀 三畳紀

古生代
5.45

顕生代

原生代
-25

カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀

45.5

ジュラ紀

白亜紀

中生代
2.5

0

第三紀

新生代

0.65

0

（単位： 億年）

地球最古の生物化石？
37億7000万〜42億8000万年前
ヌブアギツク帯（カナダのハドソン湾東岸沿い）[O’Neil et al. (2008) Science; Kerr (2008) Science]

地球最古の岩石 (約43億年前?)[Dodd et al. (2017) Nature]

海底熱水系における生物活動の証拠？
地球最古の化石と考えられる鉄分を豊富に含む管状構造物(hematite tubes) の顕微鏡写真

地球最古の堆積岩 (約38億年前)
最古の生命活動の痕跡

西グリーンランド
イスア[Rosing (1999) Nature]

よく保存された堆積構造に沿ってグラファイトの粒子が存在
光合成に特徴的な炭素同位体比 光合成細菌由来の有機炭素？

光合成における炭素同位体分別効果■ 光合成による炭素固定（カルビンーベンソン回路）

δ13C (‰)
13Cに富むCO2

CO2RuBP細胞

無機炭素
CaCO33-ホスホグリセリン酸

3-PGA

Δ 〜 ２５ ‰RuBP(リブロース-1,5-ビスリン酸)
カルボキシラーゼ

生体有機物＊炭素同位体の大きな分別効果が生じる＊光合成の際，軽い炭素(12C)を重い炭素(13C)より多く取り込む性質がある

12Cに富む

有機炭素CH2O

最古の堆積岩 (約39.5億年前)
カナダ東部ラブラドル半島 サグレック岩体[Komiya et al. (2015) Tectonophysics; Komiya et al. (2017)
Geoscience Frontier; Shimojo et al. (2016) Precambrian Research]

最古の堆積岩 (約39.5億年前）中に生命活動の痕跡 !
カナダ東部ラブラドル半島サグレック岩体

写真提供：東京大学 小宮 剛博士[Tashiro et al. (2017) Nature]

グラファイトは光合成に特徴的な炭素同位体比を持つことがわかった．

地球最古の生物活動の痕跡？
41億年前 ジャックヒルズ（西オーストラリア）[Ｂｅｌｌ et al. (2015) PNAS]

地球最古の鉱物 (約40〜44億400万年前) [Wilde et al. (2001) Nature]
ジルコン粒子中にグラファイトのインクルージョン（包有物）が発見され，生物活動に特徴的な炭素同位体比を持つことがわかった．

光合成をする生物
光のエネルギーを利用する（独立栄養生物）
環境中の二酸化炭素を有機物として固定する
その際に還元的な物質（電子供与体）を利用する
水素資化光合成細菌（水素），鉄酸化光合成細菌（鉄），緑色硫黄細菌（硫化水素），・・・

栄養が必要（リン，窒素，鉄，・・・）
原始的な光合成では酸素はつくれない（酸素非発生型光合成）メタン生成古細菌とメタン■ メタン生成古細菌の活動 約35億年前 [Ueno et al. (2006) Nature]
嫌気性細菌によって有機物が分解
メタン生成古細菌がメタン（CH4）を生産
嫌気環境における有機物分解の最終段階を担う

有機物 → メタン
→ 酸素が増加する前はメタンの温室効果が重要だった？
＊生成されたメタンの炭素同位体比は非常に軽い（δ13C〜−60 ‰）原始海洋微生物生態系とメタン生成
太陽紫外線
大気光化学反応
光解離

光解離

2

大気光合成細菌の活動
有機物メタン発酵

分解
酢酸など

Fe2+
ごく一部が海底堆積物へ埋没

海洋酸素発生型光合成生物の出現
光化学系II

緑色硫黄細菌緑色非硫黄細菌

へリオバクテリア

2eシアノバクテリア

H2O

2e-2e紅色光合成細菌

光化学系I
1/2O2+2H 光合成の明反応[https://ja.wikipedia.org/wiki/光合成]

光化学系 II 型反応中心

光化学系 I 型反応中心16S rRNA 塩基配列解析＊光化学系I + II により水を分解して酸素を放出（酸素発生型光合成）
CO2 + H2O → CH2O + O2
＊光化学系IとIIは独立に成立した： 遺伝子の水平伝搬 → シアノバクテリアの出現

最初の酸素発生型光合成生物
シアノバクテリア（らん藻）CO2 + H2O → CH2O + O2

いつ出現したのかが謎？
２７億年前頃？
ストロマトライト[https://ja.wikipedia.org/wiki/ストロマトライト]

最古の生命化石＝シアノバクテリア?
＊約３５億年前 西オーストラリア
シアノバクテリア様の形態 (浅海性？ 酸素発生型光合成？)[Schopf et al. (2002) Nature; Brasier et al. (2002) Nature]＊二次的な生成物の疑い＊浅海堆積物ではなく深海底の熱水脈→ 熱水系に生息する高熱菌かも知れない?

火星の生命化石?
1996年8月，NASAは，火星で見つかった隕石の中に生命の痕跡らしきものがあると発表

生命の「痕跡」が見つかった
火星隕石ALH84001

生命の「痕跡」とされる，チューブ状の構造(サイズは20-100ナノメートル)[https://ja.wikipedia.org/wiki/アラン・ヒルズ84001][McKay et al. (1996) Science]最古のストロマトライト■ 27億2400万年前
Tumbiana Fm，Fortescue Group (オーストラリア)[Lepot et al. (2008) Nature Geoscience]■ 34億5000万年前
Strelley Pool Formation (西オーストラリア)[Allwood et al. (2009) PNAS]■ 37億年前Isua supracrustal belt ( (グリーンランド)[Nutman et al. (2016) Nature]

西グリーンランドのイスア地域でストロマトライトを発見！

地球史を通じた炭素同位体の記録
無機炭素（CaCO3）
δ13C無機炭素 〜 0 ‰Δ 〜 25 ‰有機炭素（CH2O）δ13C有機炭素 〜 - 25 ‰[from Schidlowski (1988) Nature]

δ13C 〜 −６０ ‰ の低い同位体比はメタン生成菌によって生成されたメタンが原因？
→ そのメタンを有機物として固定したのはメタン酸化菌（＝好気性細菌）？
→ 酸素が発生していた（＝シアノバクテリアが活動していた）？？？

太古代に酸素濃度のかすかな変化？
大酸化イベント以前に酸素濃度上昇の “Whiff”＜かすかな痕跡 気配 ほのかな香り＞

酸化還元敏感元素

西オーストラリア 約25億年前（レニウム（Re）, モリブデン（Mo），バナジウム（V）など）
酸素の気配が・・・

大気酸素に富む： 海洋溶存濃度増加
還元的堆積物に濃集
大気酸素に乏しい：海洋溶存濃度低い
堆積物中に濃集しない[Anbar et al. (2007) Science]２. 原生代初期大酸化イベント〜大気酸素濃度の急激な上昇〜

地球大気中の酸素と生命生命活動（酸素発生型光合成）の結果

好気性生物＝酸素を利用（酸素呼吸）
酸素 アルゴン
20.9% 0.9%
窒素
78.1%

酸素は現在の地球大気の主成分（約21%）
いつから大気の主成分になったのか？

酸化的風化古土壌の形成（約２２億年前以降）

アメリカ・テキサス州（ペルム紀）[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Palo_Duro_2002.jpg]

縞状鉄鉱床の形成(BIF; banded iron formation)＊海水中に大量のFe2+が溶存

ハマスレー，オーストラリア

縞状鉄鉱床の推定初生量(1017 kg)→ 鉄が酸化沈殿[Kirschvink et al. (2000) PNAS]

100806040200

年代 (百万年前)

酸素濃度増加のタイミング（堆積岩中の硫黄化合物の分析結果）[Farquhar et al. (2000) Science]＊24.5億年前以前は硫黄同位体比異常がみられる（硫黄同位体比の質量非依存性分別効果）＊大気上空での光化学反応によって生じる（現在はオゾン層や酸素によってこの効果がみえない）＊24.5億年前を境に硫黄同位体比異常がみえなくなる→ この時期に大気中の酸素濃度が増加した証拠

ロマグンディ・イベント (Lomagundi-Jatuli Event)
炭素同位体比 （δ13C ‰）現在の大気中の約10倍もの酸素がこの期間に生産!?

酸素濃度の上昇（大酸化イベント）
26

24222018年代（億年前）16[Melezhik et al. (1999) Earth-Science Reviews]＊22-20億年前に炭素同位体比の異常→ 有機炭素埋没率が増大 ＝ 酸素放出率の増大!?

酸素濃度の増加
大酸化イベント

原生代初期
大酸化イベント(Great Oxidation Event; “GOE”)

マンガン鉱床形成“オーバーシュート”(22-20億年前)

0.10.01

古土壌

真核生物

0.01
多細胞動物10-340

10-310-410-4 “酸素の微かな痕跡”?
10-50.1

木炭
化石

S-MIF

10-510-630

1020
年代（億年前）大気中の酸素分圧 (気圧)

1

原生代後期
酸化イベント0＊酸素濃度は原生代の初めと終わりに急上昇？
＊酸素濃度は太古代末にかすかに上昇？
＊酸素濃度は原生代の初めにオーバーシュート？

３. 酸素濃度と生命の進化

好気呼吸と嫌気呼吸■嫌気呼吸（発酵）グルコース（ブドウ糖） → アルコール・乳酸など + 2 ATP■好気呼吸（酸素呼吸）
グルコース（ブドウ糖） + 酸素 → 二酸化炭素 + 水 + 38 ATP

ATP：アデノシン三リン酸（生体のエネルギー通貨）
高エネルギーリン酸結合

真核生物の出現（〜２０億年前頃）● 核をはじめとする細胞小器官を持つ● 古細菌の細胞内に真正細菌が共生して誕生
シアノバクテリア→ 葉緑体

αプロテオバクテリアの近縁種 → ミトコンドリア★細胞膜を補強するステロールの生合成に酸素が必要★ミトコンドリア（= 好気性生物）による酸素呼吸
酸素濃度＞現在の1/100

真正細菌

古細菌 真核生物

最古の真核生物の化石

スケールバー= 1 cm,[Han and Runnegar (1992) Science]

グリパニア・スピラリス (藻類？)＊約20億年前の地層（米国ミシガン州）から発見

原生代後期にも酸素濃度の急激な上昇

V
Mo[Sahoo et al. (2012) Nature]

6億3200万年前

酸素濃度の増加
原生代初期
大酸化イベント
マンガン鉱床形成“オーバーシュート”(22-20億年前)

0.10.01

古土壌

真核生物

0.01
多細胞動物

10-3

40

10-3
10-4

10-4 “酸素の微かな痕跡”?
10-50.1

木炭化石

S-MIF

10-5
10-6301020
年代（億年前）大気中の酸素分圧 (気圧)

1

原生代後期
酸化イベント0＊酸素濃度は原生代の初めと終わりに急上昇？
＊酸素濃度は太古代末にかすかに上昇？
＊酸素濃度は原生代の初めにオーバーシュート？

動物の出現■代謝・運動に必要なエネルギーを獲得するために，高い酸素濃度が必要？
■コラーゲン・多細胞動物において，真皮，靱帯，腱，骨，軟骨などを構成するタンパク質のひとつで，細胞外基質の主成分．
その生合成には酸素が必要

最古の多細胞動物化石（胚化石）？
＊約5億9000万年前の地層から発見＊南中国ドウャントゥオ層＊最も古いものは約6億3000万年前＊真正後生動物？
（三胚葉動物?）[Xiao et al. (1998) Nature]エディアカラ生物群＊最古の大型生物化石（約5.7億年前）＊大型(〜1m) エアマットレスのような構造
刺胞動物（クラゲなど）？
＊ディキンソニアは動物だったという証拠！
[Bobrovskiy et al. (2018) Science][Summons and Erwin (2018) Science]カンブリア爆発
顕生代 カンブリア紀（5億4200万年前〜4億8800万年前）
・バージェス頁岩動物群（カナダ，5億500万年前）・澄江(チェンジャン)動物群（中国，5億2500万）
動物の爆発的な多様化
硬骨格の獲得 → 化石として残りやすく

４. 顕生代における海洋無酸素イベントと大量絶滅

地球史年表
地球形成

現在

05.5

冥王代
-45.5

2140

太古代

-40

デボン紀

石炭紀

-5.5

ペルム紀 三畳紀

古生代
5.45

顕生代

原生代
-25

カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀

45.5

ジュラ紀

白亜紀

中生代
2.50

第三紀

新生代

0.650

（単位： 億年）

生物の大量絶滅
O/S

F/F

中生代

新生代

大量絶滅
イベント

K/Pg

P/T T/J

絶滅率（％）

海棲動物の属レベルでの

古生代

543
2
年代(億年前)10[http://en.wikipedia.org/wiki/Extinction_event/ に基づく]

地質年代境界＝生物の大量絶滅→ 破局的な地球環境変動が生じた？

酸素濃度 (%)

顕生代における酸素濃度の変動と大量絶滅
4035302520151050O/S F/F

カンブリア紀オルドビス紀シルル紀デボン紀P/T T/J

石炭紀

古生代

654

ペルム紀

三畳紀

ジュラ紀

K/Pg

白亜紀

中生代

321

第三紀

新生代

0

[Berner (2006) GCA]

年代 (億年前)

酸素濃度低下が大量絶滅につながった？

海洋無酸素イベント
縦線はすべて海洋無酸素イベント
海洋内部に無酸素水塊が発生

CO2

顕生代において繰り返し生じた※それ以前はずっとそのような状態だった

海洋底生生物の絶滅をともなう

O2

史上最大の大量絶滅イベント
海洋無酸素イベント時の地層（約９５００万年前）

氷河時代(P/T境界イベント)[Berner (2006) American J. Science,
Berner and Kothavala (2001) American J. Science に基づく]

溶存酸素濃度低下を引き起こす要因

地球温暖化と海洋無酸素イベント
火山活動の活発化
温室効果気体の供給

大気酸素濃度の低下

温暖化化学風化促進

酸素の溶解度減少
栄養塩供給率の増大

生物生産の増大+貧酸素環境ではリンの再生
P の再生効率増加→正のフィードバック機構

貧酸素環境
海洋循環の停滞酸素濃度上昇と生物進化
大酸化イベント 原生代後期酸化イベント
log pO2 (気圧)

-1

水素資化
光合成細菌

オーバーシュート
(22-20億年前)

鉄酸化
シアノ
光合成細菌 バクテリア-3-540

嫌気性生物

藻類

微かな痕跡?
30

通常の氷河時代

多細胞動物

10-2

好気性生物

メタン生成
古細菌 酸素の35

真核生物

125

10-4

全球凍結イベント
2015

年代（億年前）1050

酸素レベル pO2 (現在＝１)

陸上植物[Modified from Lyons et al. (2014) Nature]

全球凍結イベント

微生物の活動が気候の形成と富酸素素大気の形成に深く関与

地球惑星環境と生命の 共進化

時間

進 化

地球惑星環境影響
生物化学循環
酸化還元条件など

影響

生命