藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 70: 13–23, March 10, 2022

総説

シアノバクテリア／ラン藻の分類の現状と今後
須田 彰一郎 1 ＊・Philipus Uli Basa Hutabarat 2・Nuryadi Handung 2・上原 洋志 2
1
2

琉球大学理学部海洋自然科学科（〒 903-0213 沖縄県中頭郡西原町字千原 1 番地）
琉球大学理工学研究科海洋環境学専攻（〒 903-0213 沖縄県中頭郡西原町字千原 1 番地）

Shoichiro Suda1＊, Philipus Uli Basa Hutabarat2, Nuryadi Handung2 and Hiroshi Uehara2: Current status andfuture of the taxonomy of Cyanobacteria/Cyanophyta. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 70: 13–23, March 10, 2022
This paper describes the current status of the Cyanobacteria/Cyanophyta classification updated in
CyanoDB 2.0 (Hauer & Komárek 2021) based on the report by Komárek et al. (2014), although it is stillin the process of being organized. Currently, Cyanobacteria is classified into ten orders: Gloeobacterales,
Thermostichales, Synechococcales, Chroococcales, Pseudanabaenales, Chroococcidiopsidales,
Pleurocapsales, Oscillatoriales, Spirulinales, and Nostocales. The classification is based on polyphasic
taxonomy that combines molecular phylogeny using 16S rRNA gene sequences and morphologicalcharacteristics of the cells. The 16S-23S ITS gene sequence and its secondary structure are also
taxonomic criteria at the species and genus levels in certain cases. Taxonomic status of sometaxonomically problematic members such as Nostoc-like cyanobacteria, Synechococcus-like cyanobacteria,
Oscillatoriales, and Lyngbya and Lyngbya-like cyanobacteria is discussed individually. We also introduce
our current laboratory methods for cyanobacteria classification for the readers’ reference.
Key Index Words: Cyanobacteria/Cyanophyta, higher classification system, polyphasic taxonomy, taxonomy
1

Department of Chemistry, Biology and Marine Science, Faculty of Science, University of the Ryukyus, 1
Senbaru, Nishihara, Okinawa 903-0213, Japan
2
Marine and Environmental Science, Graduate School of Engineering and Science, University of the
Ryukyus, 1 Senbaru, Nishihara, Okinawa 903-0213, Japan＊

Author for correspondence: sudas@sci.u-ryukyu.ac.jp

緒言

いたとするものから，25 億年前には出現していたとするもの

シアノバクテリア／ラン藻は同じ生物群を表しており，歴などがある（Oren 2014）。いずれにしてもシアノバクテリアが，てきた。藻類学の立場からすれば，「ラン藻」を用いたいといアはその長い歴史の中で様々な進化過程を経てきたことが容クテリア」である。調べた限り全ての高等学校の生物の教科

あれば，シアノバクテリアには途方もない数の種が出現し，クテリア」はあるものの，「ラン藻」が見あたらないことは，のシアノバクテリアも進化の途上にあるといえる。

史的には藻類の一部としてラン藻の呼称の方が早く用いられう気持ちはあるが，最近用いられる用語は，主に「シアノバ
書（吉里ら 2018，嶋田ら 2018，など）の索引に「シアノバ

そのことを如実に表している。細胞体制が原核生物であり，系統的にも細菌上界に属していることから，「シアノバクテリ

長い歴史を持つことに間違いはなく，現生のシアノバクテリ

易に類推できる。時間の長さが進化・種分化に関与するので絶滅し，今生きていると考えるのが妥当だろう。当然，現生

歴史的に，シアノバクテリアは，植物の仲間として国際植物命名規約（ICBN）のもとに，形態学的特徴に基づいて分類

ア」の呼称の方が適切であろう。本稿でも，タイトルを「シされてきた。1970 年代に，
Stanier とその研究グループにより，テリア」を用いる。

（国際細菌命名規約，ICNB）により分類されるべきだとの主層は酸化的な環境に変化し，様々な生物の進化がもたらされて扱われてきた歴史は破棄されず，ICBN に基づく分類体系

アノバクテリア／ラン藻」としたが，以下では，「シアノバクシアノバクテリアの出現によって，還元的だった地球の表細胞体制が細菌そのものであることから，細菌学の分類体系

張がなされた（Stanier et al. 1978）。しかしながら，植物としたということはよく知られている。原生代（25 億年前から 5はそのままに残った。この辺りの歴史的な変遷は渡辺（1995）

of blue-green algae）とも呼ばれており，太古の地球には，地況にある（Palinska & Surosz 2014）。

億 4 千万年前まで）は，“シアノバクテリアの時代”（the age

球表層の環境を変えるほどのシアノバクテリアが優占していたことに間違ない。とは言え，シアノバクテリアの出現時期については，さまざまな議論がある。37 億年前には出現してに詳述されているが，その後の混乱はいまだに続いている状

その後，ICBN は，国際藻類・菌類・植物命名規約（ICN）に，

ICNB は，国際原核生物命名規約（ICNP）にそれぞれ改訂されそれぞれが扱う生物の範囲が変更された。これに伴いシア

14

須田ら

ノバクテリアを ICNP の下で再分類する必要に迫られている。

群のまとまりを属，さらにその姉妹群からなるまとまりを科

しかし，シアノバクテリアを ICNP に従って分類するにあたっなどの上位分類群とする考え方ということになる。

年 1 月 1 日より以前に使われていた名称は，その名が細菌学

シアノバクテリアの高次分類体系と，これを元にしてオンラされたものとみなされる。
」（仲田 2012）という部分にある。

& Komárek 2021）（図 1）を紹介し，新たな分類群の提案がての大きな問題は，ICNP の規則 28a 付記 1 にある，
「1980
名承認リストに掲載された場合に限って，すでに正式に発表

つまり，1980 年 1 月 1 日以前に植物学の下に分類・出版され本稿では，Komárek et al. (2014) により提案された最新のインデータベースとして更新されている CyanoDB 2.0（Hauer

なされている現状とシアノバクテリアの分類に関する方向性た多くのシアノバクテリアの名称は一切リストに掲載されてについて解説を試みる。シアノバクテリアを含め，藻類全般

下に復活名として命名・正式発表されるまでは細菌分類学のれており事実本項でも後半の Nostoc 様シアノバクテリアやいないため，それらの未記載種はそれらの属が細菌分類学の下で発表できない。また，1980 年 1 月 1 日以降に ICNP の下に正式発表されていない名称も用いることはできない。このため，シアノバクテリアは生物としては細菌ではあるものの，については AlgaeBase（Guiry & Guiry 2021）が広く利用さ
Lyngbya 様シアノバクテリアについてはタイプ種の情報や何種が所属しているかなどの情報を得るのに用いており，個々の属の情報などは AlgaeBase の方が利用しやすい部分もある。

「藻類」として分類・命名されてきた歴史的経緯から，現状にしかし，CyanoDB 2.0 は，シアノバクテリアに特化し，本ICN に従った分類を続ける必要がある。

り，近縁な分類群やタイプの情報などがまとまっており，比おいて分類を行うにあたっても，多くの場合 ICNP ではなく，我国の藻類学の教科書におけるシアノバクテリアの解説では，もっぱら形態に基づく Geitler (1932) の分類体系に基づく記述がされている。具体的には，まずシアノバクテリア全体項で取り上げた Komárek et al. (2014) の分類体系に則ってお較もしやすい。塩基配列やゲノム情報を利用する場合，NCBI

taxonomy や SILVA NR Ref Database な ど が 用 い ら れ る が，

正しくない分類に基づいた情報が含まれている場合があるこを細胞体制に基づいて，単細胞性または群体性のクロオコッとから，利用には注意を要するデメリットもある。この様なを形成するプレウロカプサ目（Pleurocapsales），異質細胞をKomárek et al. (2014) による高次分類体系の提案は，今後の持ち糸状体性のネンジュモ目（Nostocales），糸状体性で真分る。分子系統解析に基づく分類が当然の方法として定着し，

クス目（Chroococcales），単細胞性または群体性で内生胞子持たない糸状体性のユレモ目（Oscillatoriales），異質細胞を枝するスチゴネマ目（Stigonematales）の 5 目に大別している（大塚 2010，田辺 2012）（図 1）。この分類体系のメリット
は目が形態的な特徴によって明確に特徴付けられており，直感的に分かりやすい点である。しかしながら，近年の分子系

統解析により，同一の形態的な特徴を持つシアノバクテリア

が，必ずしも単系統ではなく，多くの場合遺伝的に異なる多点から，CyanoDB 2.0 を紹介することにした。しかしながら，
方向性は示されているものの，決定版ではなく整理途上であさらにはゲノム解析の進展，メタゲノム解析の生態学分野での頻繁な利用，シングルセルゲノム解析までも一般化されてゆく状況の中で，これらの成果を取り入れつつ現在進行形でシアノバクテリアの多くの新規分類群が発表されている現状について紹介しておくことが必要であろう。

系統のシアノバクテリアにより構成されていたことが明らか

細菌の種

ノバクテリアには “隠蔽分類群（cryptotaxa）” という言葉が系統解析に基づく細菌と古細菌の分類に関する論文が発表さになっている。形態的に区別できない系統的に隔たったシア
用いられることもある（Komárek 2016）。このように，細胞体制に基づく伝統的な形態分類体系は，現代の系統分類と合致しないことが明らかになっている。

本稿では，系統学的種（進化学的種，monophyletic species

concept）を最小の分類学的単位として用いて話を進める。種そのものをどのように考えるかについては様々であり，それだけで大変な論議が必要になるので深入りはしない。では，

Yarza et al. (2014) により 16S rRNA 遺伝子塩基配列の分子れた。シアノバクテリアを含めて，細菌と古細菌の分類の基

準は 16S rRNA 遺伝子塩基配列の分子系統位置とされている。

詳しくは原典にあたっていただくとして，ここでは，この論文で提案されている分類群の基準となる境界（しきい値）から話を進めていく。この論文では多くの文献およびデータベースの情報から 16S rRNA 遺伝子塩基配列（1450 塩基以上の長さ）の相同性の値を比較し，属を 94.5% 以上，科を 86.5%，

最小の分類学的単位とはどういうことか。有性生殖を行う真目を 82.0%，綱を 78.5%，門を 75.0% の相同性という基準と在する自然交配する集団」を種として扱う場合が一般的であと，種については 98% から 99% の間に異なる種を分ける境

菌の種をどのように考えるか。分子系統解析が一般化した現提案されており，シークエンスのエラーも考慮すると，最もmonophyletic species concept）の考え方が広く用いられてきいる。16S rRNA 遺伝子塩基配列の長さについては，出来る

核生物においては，生物学的種概念として「同一地域に存る。では，有性生殖を行わないシアノバクテリアを含めた細在，単系統となる一群を種と捉える系統学的種（進化学的種，ている。近年の分類体系は，分子系統解析に基づく最小の単系統群を一つの種としてみなし，その姉妹群からなる単系統

なるしきい値を示している（表 1）。多くの研究を総合する界が来るとされ，98.7%，99.0%，99.5% という 3 つの境界が低い 98.7% を種の境界として用いるのが妥当であるとされてだけ長い塩基配列を比較する方が良いのだが，データベースに 900 塩基以上が登録されているのはわずかに 23% である15

シアノバクテリアの分類の現状と今後

旧来の分類体系

新たな分類体系

クロオコッカス目
単細胞グロエオバクター目
サーモスティカス目
シュードアナベナ目注1
シネココッカス目
クロオコッカス目

プレウロカプサ目
内生胞子形成プレウロカプサ目
クロオコッキディオプシス目

シュードアナベナ目注2

ユレモ目
糸状体

スピルリナ目

ユレモ目注3

ネンジュモ目
異質細胞
ネンジュモ目

スチゴネマ目
真分枝形成
異質細胞
図 1．シアノバクテリアの新旧分類体系の比較の模式図．
注 1 シュードアナベナ目のうち単細胞性の仲間（Thermosynechococcus 属）が含まれる．
注 2 シュードアナベナ目の糸状体性の仲間．
注 3 単細胞性の仲間（Cyanothece 属）が含まれる．

16

須田ら

表 1．16S rRNA 遺伝子塩基配列の相同性による細菌および古細菌の分類学的しきい値．
種

属

科

目

綱

8602

568

201

85

39

23

相同性の中央値-

96.4%

92.25%

89.2%

86.35%

83.68%-

94.8%

87.65%

83.55%

80.38%

77.43%

相同性のしきい値

98.7%

94.5%

86.5%

82.0%

78.5%

75.0%

分類群数

相同性の最小値門

Yarza et al. (2014) を改変という（Yarza et al. 2014）。これは，短い配列を用いた環境

DNA 解析のデータが多くあるためである。実際に短い配列を用いる場合は，16S rRNA 遺伝子塩基配列のどの部分を用いるかによっても相同性の解釈が異なる。分類学的報告から細rpoC1，nifH を用いた系統解析結果では一方の 16S rRNA 遺伝子の系統的位置と同様になったことから，この系統的位置

が S. hyalinum の真の系統を示し，同様の位置にならなかった

16S rRNA 遺伝子塩基配列がもたらされたのは，HGT による菌と古細菌の種分類を論議するに足る塩基数を求めると最初と考察している。このように，16S rRNA 遺伝子の水平伝播の際の分類では 1300 塩基以上の比較が必要であると報告して基配列に基づく分子系統樹が絶対的にシアノバクテリアの系の 750 塩基あれば 90% の識別ができるとのことであるが，実いる（Yarza et al. 2014）。

本 当 に 16S rRNA 遺 伝 子 塩 基 配 列 に 基 づ く 系 統 解 析 によりシアノバクテリアの分類は可能なのか。この点に関し可能性を否定することはできないため，16S rRNA 遺伝子塩

統関係を示していると言い切ることはできない。しかし，一般的には 16S rRNA 遺伝子塩基配列に基づく系統解析結果は，

シアノバクテリアの系統関係を示していると言えることになて 16S rRNA 遺 伝 子 塩 基 配 列と 23 種 類 の 保 存 性 の 高 い 単る。よく知られた細菌の分類群の場合，16S rRNA の V3-V4

統 解 析 結 果を比 較した報 告がある（Mareš 2018）。全 ゲノという報告もあるが，出来るだけ長い塩基配列データを用いの研究では 191 のゲノムを用いている。ただし，多くのゲノ較すべきだろう。

一コピーのタンパク質コード遺伝子の塩基配列を用いた系

ム情報が多くのシアノバクテリアからも報告されており，こムデータが報告されている Synechococcus（系統的に異なる領域などを用いれば，短い配列でも分類を行うことができるて系統解析を行うことが望ましく，少なくとも 1000 塩基は比
さてそのように得られた 16S rRNA 遺伝子塩基配列に基づ

Parasynechococcus，Thermostichus，Thermosynechococcus などをく系統解析により高いブートストラップ値で信頼性の高いクタの報告がない分類群は解析されていないという偏りがある。

ているのか。16S rRNA 遺伝子塩基配列に基づく系統樹は概含む）や Prochlorococcus などのデータが利用され，ゲノムデー

それでも，16S rRNA 遺伝子塩基配列系統解析と全ゲノム情報由来の塩基配列の系統解析の両者に共通するノードの 55%が存在し，43% が高いサポート（ブートストラップ値で 70%を超える）が与えられていることから，現状の 16S rRNA 遺

レード（系統群）が得られた場合，このクレードは何を表し

ね系統関係を示しているということなので，先に示した細菌・古細菌の相同性の境界値を用いると，16S rRNA 遺伝子塩基配列の相同性が 98.7% を超える OTU のまとまりのクレードが単一の種を，94.5% から 98.7% の相同性のまとまりである

伝子塩基配列に基づく分子系統解析結果が，シアノバクテ

クレードは属を，86.5% から 94.5% のまとまりが科を示すとる。ただし，ゲノムデータから同一のゲノム中に系統的にかこともなさそうである。このような考え方をさらに推し進める

O-77 コピーが見出されており，単に 16S rRNA 遺伝子塩基配う意見も提案されている（Rosselló-Móra & Whitman 2019）。

同様に，同一の DNA サンプルからクローニングにより 16Sス，低コストのゲノム解析，短い断片のメタゲノム解析を統違いが 0.1–1.1% であったという報告（Engene et al. 2010）がのゲノム（シングルセルゲノム）解析などが急速に進展して塩基を比較して，13 塩基程度の違いは同一クローン内で存在ることは間違いない。シアノバクテリアにおいても，同様な

リアの系統関係を適切に示していることが明らかにされていけ離れた 16S rRNA 遺伝子塩基配列を含む Leptolyngbya sp.
列だけから系統関係を論じることの危険性も指摘されている。
rRNA 遺伝子塩基配列を解析した例によると，クローン内のある。単純に考えるなら 16S rRNA 遺伝子塩基配列の 1300
する可能性があるということを示している。また，特殊な例

として Scytonema hyalinum N.L. Gardner では，同一 株の持

つ 16S rRNA 遺伝子配列の不均一性は 7.3–9.0% という高い

いった，数値で示された基準は分かりやすく，混乱が生じる
形で，原核生物の命名基準に DNA 塩基配列を用いようとい

実際には，塩基配列決定の高速化とバイオインフォマティク
合解析する方法などの開発，単細胞（単一群体）由来遺伝子

おり，ゲノム情報を用いた分類方法が加速していく状況にあ方向性からの提案（Walter et al. 2017）がなされているが，既知の分類群との関係や命名法上の問題も指摘され（Komárek2020）ており，Walter et al. (2017) による大幅な分類学的見直値をとるという報告もある（Johansen et al. 2017）。この報告

し（33 の新属，87 の新種）は受け入れられていない状況にある。

株を用い，16S rRNA 遺伝子塩基配列には大きく異なる 2 つおけるシアノバクテリアの分類の状況が未発表情報も含めてでは，同一クローン株だけではなく，いくつかの S. hyalinumの系統的位置が示され，他の単一コピー遺伝子である rbcLX，

なお，Komárek et al. (2020) の補足データとして，2019 年に表にまとめられているので参考にしていただきたい（Komárekシアノバクテリアの分類の現状と今後

17

2020）
。DNA 塩基配列を用いた分類体系への移行は，原核生となる属の 16S rRNA 遺伝子塩基配列情報も不足している状れる。実際に，表現形質にほとんど違いがなく，塩基配列のの Komárek らの形態形質による分類ではなく，16S rRNA 遺物全体の分類の方向性に合致し，今後の趨勢となると考えら
相同性の数値を根拠に新たな分類群を提案するという整理の仕方で報告されている場合も見受けられる。これらの新規分類群のほとんどは，形態的に分類することが困難で，これら況にあり，評価する段階にはない。科レベルについては，こ伝子塩基配列に基づく系統解析に加えて，rpoC1 や 16S-23S

ITS 領域の塩基配列の相同性の値および二次構造の特徴を用いて Leptolyngbya 属と近縁な糸状体の仲間の整理が提案されのシアノバクテリアが野外サンプル中に出現した場合，記載ている（Mai et al. 2018）。16S-23S ITS 領域の塩基配列とそはほぼ不可能である（Komárek 2020）。

（e.g. Sciuto & Moro 2016, Cai et al. 2020a, b）
（図 3）
。一方，

する最小限の基準の提案がなされている（Chun et al. 2018）。

は，近縁性が指摘されているが，ゲノム系統解析（phylogenomic

論文と同じ方法で分子系統解析を行わない限り分類すること
一方，原核生物の分類学のためのゲノムデータの使用に関元々，細菌分類の基準としては，DNA-DNA 相同性（DDH）の二次構造は，分類形質として用いられる報告が増えている
Anabaena/Dolichospermum/Aphanizomenon の 3 属 に つ い て

analysis）による見直しの可能性についても報告されている

70% という数値が用いられ，現在，多くの原核生物のゲノム（Österholm et al. 2020）。これらの報告では，
Yarza et al. (2014)

genome related index, OGRI）を用いるという方向性も示されよる分類基準の提案が利用されている。補足の表は，正式なの方法をとることになることが予想されるが，前述した様に，が，Moreira et al. (2017) のグロエオマルガリータ目をシネコが解析されていることから，ゲノム全体の相同性（the overall

つつある状況である。シアノバクテリアの場合も，細菌分類

過去に植物分類学の下に分類された多くの分類群が既に存在している状況にあることが問題となる。

Komárek et al. (2014) の分類体系

彼らは，ゲノム解析がなされている細菌（シアノバクテリ

アも含む）の 31 の保存性の高いタンパク質遺伝子の塩基配列から，5689 アミノ酸配列を結合し，146 OTU を用いて系統が示した，16S rRNA 遺伝子塩基配列の相同性のしきい値に発表がなされていない分類群も含めている分類体系ではある

コッカス目に含め，新たにシュードアナベナ目を作っており，
シアノバクテリアの分類状況を見るのには，参考にすることができる。各目について概略を示す。

Gloeobacterales グロエオバクター目：単細胞性の種類でシ

アノバクテリアの基部に位置する。チラコイド膜を持たず，光合成の場は細胞膜である。Gloeobacter violaceus Rippka, J.
Waterbury & Cohen-Bazire がタイプ種で PCC7421 株が有名

解析を実施した。彼らの構築した系統樹をもとに，重要な形である。ゲノムも解析されている。

胞子形成かなど），チラコイドの配向の微細構造などから次のから桿形，細胞の長さは幅の数倍ある場合が多い。温泉産態形質（異質細胞の有無など）や生殖様式（二分裂か，内生

8 目；ネンジュモ目，クロオコッキディオプシス目，ユレモ目，プレウロカプサ目，スピルリナ目，クロオコックス目，シネ

ココッカス目，グロエオバクター目を提案し，さらにそれらの中の科レベルの分類を試みている。その後，Synechococcus
様のシアノバクテリアの分類学的見直しの報告（Komárek et

al. 2020）があり，シネココッカス目は，シネココッカス目に加え，シュードアナベナ目とサーモスティカス目の 3 目に分類する提案がなされている。目の分類について，旧来の形態による分類体系と分子系統に基づく最新の分類体系を図 1 に

Thermostichales サ ー モ ス テ ィ カ ス 目： 単 細 胞 性 で 円 筒 型

で，米国のイエローストーン国立公園の温泉から分離された“Synechococcus yellowstonii” JA 33Ab 株など，シネココッカス
属とされていたが，系統的に異なることから新たな目として設立された（Komárek et al. 2020）。

Pseudanabaenales シュードアナベナ目：糸状体性で細胞の幅が狭いシュードアナベナ科に属す種類が多く，遺伝的に異なる多くの新属が設立されているが，多数の未記載属を含む仲間になる。一部シネココッカス属とされていた単細胞性で温泉産の Thermosynechococcus 属を含むサーモシネココッカ示した。彼らの系統解析でも，その後の他の研究の系統解析

ス科を含む。

Mareš et al. 2019，本研究 図 2）でも，概ね単系統の目といSynechococcus 属に加え，海域のピコプランクトンとして出現（例えば，Walter et al. 2017，Mareš 2018，Wang et al. 2019，

Synechococcales シネココッカス目：単細胞性で，淡水産のえるのは，ネンジュモ目，クロオコッキディオプシス目，スピする Parasynechococcus 属や Prochlorococcus 属を含む。

れに対して，クロオコッカス目，ユレモ目，プレウロカプサ目，に異なる分類群から構成されているため，今後も整理され要な目である。なお，Komárek et al. (2014) の重要な形質とCyanothece 属も含まれる。

ルリナ目，サーモスティカス目，グロエオバクター目で，こシュードアナベナ目，シネココッカス目は大幅な見直しが必して取り上げられていたチラコイドの配向の微細構造に関しては，Mareš et al. (2019) により広範な分類群に対して調査され，概ね分類学的な形質としては利用できるものの，例外も存在することから，目の基準に用いることが難しいことが明らかにされている。提案された科レベルの分類は，科の基準

Oscillatoriales ユ レ モ 目： 糸 状 体 性 の 種 類 が 多 い。 遺 伝 的いくつかの分類群に分けられると考えられる。単細胞性のChroococcales クロオコックス目：旧来の形態分類では単細胞性および群体性の種類は全てこの目とされてきた。内生胞子を形成せず，チラコイドの配列に統一性が無い。アオコで問題になる Microcystis 属が含まれる。

Spirulinales スピルリナ目：糸状体がスクリュー状に捻れるこ

18

須田ら

図 2．16S rRNA 遺伝子部分塩基配列の基づくシアノバクテリア全体の系統樹．現状で分類されているすべての目を含め，遺伝的に異なる 75 の塩基配列を用いた．MUSCLE（Edgar, 2004）でアライメント後，手動で修正した．最尤（ML）系統樹は GTR+G+I モデルを用い，近隣結合（NJ）
系統樹は Maximum Composite Likelihood モデルを用い，MEGA X（Kumar et al. 2018）で構築した．ブートストラップはいずれも 1000 回の複製を行い（NJ/ML），50% 未満の値は表示していない．外群には，Gloeobacter violaceus PCC7421 を用いた．Lyngbya 属のタイプ種である L.
confervoides のデータとして用いられている系統的に異なる 2 データを示した（白抜き矢印）．矢印：形態的に Lyngbya 属とされ，新たに設立された分類群．

シアノバクテリアの分類の現状と今後

19

最近提案された属について

過去 20 年ほどでシアノバクテリアの系統関係についても

16S rRNA 遺伝子塩基配列の基づく分子系統解析により論議することが可能になっている。その間に特異的プライマーの開発，解析試薬や技術の進展に伴い，データ精度も向上している。一般的に，16S rRNA 遺伝子塩基配列として 1300 塩基以上の解読が求められており，分類を行うにあたり基本的な作業になっている。その上で，他の分子を用いることと形態や生態的な特徴を用いて，種内変異や種レベルの分類形質を見極めることになる。こういった分類を多相分類（polyphasic

taxonomy）と呼び，現在のシアノバクテリア分類は全てこの方法に則っている。しかしながら，しばしば形態に基づく分類と，分子系統解析との乖離が認められる。また，分離培養株を作成し分類に用いることも大変重要になっている。ただし，正確な形態分類がなされていない培養株の分子データが，不明確な分類名のままデータベースに登録されている場合があり，参考にできない。また，それらの不明確な分類名の分子データとの相同性によって分類され，たとえ塩基配列の解析が信頼できても，混乱が上乗せされている場合もあり，注意を要する。実際に分類学的整理がどの様になされているかというと，前述の分子遺伝学的な形質に加えて，多方面の形質，
一般的には形態形質と生態学的な特徴を評価し分類する多相分類法が主流である。この様な方法論により，近年多くの分類群が報告されており，2015 年から 2020 年 9 月までの期間

では，85 属が提案されている状況にある。それらの提案は，

16S rRNA 遺伝子塩基配列の基づく分子系統解析，16S-23S

ITS 領域の二次構造解析，形態形質の多相分類によって行われている。

次に，いくつかよく知られている有名な属の分類の現状に

図 3．16S-23S ITS 領域の二次構造の例，ネンジュモの仲間の D1-D1′領域の構造の一部を示した．二次構造の構築は，RNAstructure 6.3（Mathews lab. 2019）を用いた．

とが特徴となる。遺伝的に異なるため新たな目として設立されている。なお，「スピルリナ」として健康食品などで有名な
Arthrospira 属はこの目ではなく，ユレモ目に含まれる。

Pleurocapsales プレウロカプサ目：気生藻類として陸上の岩ついて例を挙げてみたい。

Nostoc 様シアノバクテリア

例えば，異質細胞を持つ Nostoc（ネンジュモ）属は，タイ

プ種を N. commune Vaucher ex Bornet & Flahault とし，現状では 106 種が存在している（AlgaeBase, Guiry & Guiry 2021）。
植物学分野でのスターティングポイントは，1980 年より遥か以前の 1886 年まで遡る。N. commune に関しては，特 異な形状から世界中の多くの地域から報告され，全て同一種と盤などの基質に付着して層状や立体状に群体を形成する場合されており，タイプ産地は明瞭になっていない。なお，1980多い。研究が少ないため，今後の整理が必要である。

れていない。つまり，Nostoc 属も含まれていないことから，子を形成することで増殖する種類が多く，陸上の乾燥した環までは未記載種に関する報告は細菌分類学に従って行うこと

たが，遺伝的に異なることから別の目にされている。

ては，今まで知られている Nostoc 属とは形態的に異なる N.

が多く，単一シアノバクテリア株にすることも困難な場合がChroococcidiopsidales クロオコッキディオプシス目：内生胞境にも生育している。前目との関連性が深いと考えられていNostocales ネンジュモ目：糸状体性で異質細胞（ヘテロサイト）を形成する種類が多い。真分枝形成することで別の目にされていた Stigonema 属なども含まれる。

年の細菌学名承認リストにはシアノバクテリアの学名は含ま
Nostoc 属が復活名として細菌分類学で命名・正式発表されるはできないことになる。実際のところ，最近の記載論文とし
oromo M. Mesfin & J.R. Johansen（Mesfin et al. 2020） が ある。今までの分類基準に照らすと形態的に Nostoc 属ではなく，
Chroococcoidiopsis 属に分類されるが，分子遺伝的に Nostoc

20

須田ら

属に分類されるという分類群である。これとは逆に形態的にNostoc 属とされていた分類群から遺伝的に Nostoc 属とは異なる系統群であることを主な根拠として，Aliinostoc（Bagchi（Synechococcales）に，Thermostichus 属は，サーモスティカス科（Thermostichaceae），サーモスティカス目（Thermostichales）に，Thermosynechococcus 属 は， サ ー モ シ ネ コ コ ッ カ ス 科

et al. 2017），Amazonocrinis，Atlanticothrix，Dendronalium（Thermosynechococcaceae），シュードアナベナ目（Pseudanabaenales）

Desikacharya（Saraf et al. 2019），Desmonostoc（Hrouzek et al.

クロオコックス目（Chroococcales）に分類される。それぞれ正et al. 2017），Minunostoc（Cai et al. 2019），Mojavia（Řeháková

に異なり，培養株の名称で論文上扱われてきたものと，環境されている状況にある。これらの新規分類群は，多くの場合少載種が多数存在している事になる。これらについての分類学的（Alvarenga et al. 2021），Compactonostoc（Cai et al. 2019），2013），Halotia（Genuário et al. 2015），Komarekiella（Hentschke

et al. 2007），Violetonostoc（Cai et al. 2020a）などが多数報告
数の（往々にして 1 種だけ）種の 16S rRNA 遺伝子部分塩基配列に基づく系統解析により，既知分類群との遺伝的な差異，

つまり既知系統群とは異なる系統（群）になることに基づいに，Picosynechococcus 属は，アファノテカ科（Aphanothecaceae），
式に発表された属にはタイプ種が存在し，その他にも遺伝的試料のメタゲノム解析などから遺伝的に異なるとされる未記な発表も正式になされる必要があり，それらを待ってようやく

Synechococcus 様のシアノバクテリアの整理が進むことになる。

て新たな属が設立されていると言って良い。分類形質としてユレモ目（Oscillatoriales）について

3）。もちろん，既知の Nostoc 様分類群との形態的な比較検討

ないシアノバクテリアはユレモ目として認識されてきた。しめられる。このような遺伝子の塩基配列に基づくという分類に分散することが，多くの研究で明らかになっている（e.g.

は，16S-23S ITS 領域の二次構造の違いもあげられている（図もなされているが，十分になされていると言えない場合も認の方向性は変わりがないことから，環境中に出現した Nostoc

様シアノバクテリアを形態のみで分類することは不可能な状況にある。生態的な情報とを合わせて，種類を推定することはできても，最終的な同定には，遺伝子解析が必須になってくる。

Synechococcus 様シアノバクテリア

糸状体性で分枝せず，異質細胞（ヘテロサイト）を持た

かし，分子系統解析によりユレモ目は異なる系統の分類群

Komárek et al. 2014）。ユレモ目 Oscillatoriales の基準になる
Oscillatoria 属のタイプ種は，O. princeps Vaucher ex Gomontである。最近，本種の分類学的見直しがタイプ産地近くから新たに分離培養された株をもとになされ，エピタイプが指定された（Mühlsteinová et al. 2018）。この研究により多数の株保存機関に保存されている O. princeps として形態的に分類さKomárek et al. (2020) により Synechococcus 様 シ ア ノ バ ク

れた株のほとんどが近縁な単系統群を形成し，形態分類と分サイズが 2–3 µm 程度と小さく，桿状の形態を示し粘液質のる O. princeps の系統群が Oscillatoria 属ということになるの域で生態的にも重要な位置を占める。これらは，全て単一のは分類学的な見直しが必要になるだろう。なお，この研究でから構成されていることは多くの研究で明らかにされていな

ず，単細胞性の種類も少なく，用いられているデータに偏り

テリアの分類学的見直しがなされている。単細胞性で細胞鞘を持たない，いわゆるピコプランクトンとして淡水域や海Synechococcus 属として扱われてきた。遺伝的に多系統な生物

子分類がほぼ一致した例として示されている。タイプ種であで，それと異なる系統群になる Oscillatoria 属とされていた種示された系統樹は，異質細胞を持つグループが含まれておらがら，正しい分類学的な整理がなされないままであった。たがあり，ほとんどの糸状体性の種類が大きなまとまりとして

al. 2001, nom. inval.）という分類学的に正しくない手続きでこのように，発表されている論文の多くの系統樹が，著者のとえば，温泉産の仲間には “Thermosynechococcus”（Katoh et

命名されてきた状況であった。Komárek et al. (2020) では，

それらの無効な学名を正式発表化することと，命名されていなかった系統的に異なる分類群に対して新たな属名の設立を行なっている。詳しくは原典をあたっていただくとして，ここでは簡単な紹介にとどめる。温泉産の種類に，Thermostichus 属（ 新 規 属 ）と Thermosynechococcus 属（validation，正 式 発 表

示され，ユレモ目としてまとまっているように作られている。

意図に合わせて，用いる OTU を選別して構築されている可能性も否めない。一方，O. kawamurae Negoro に関する最近の研究（Thu et al. 2020）で示された 16S rRNA 遺伝子に基づく系統樹からは，O. princeps を含む真のユレモ目と，異なる系統

群にユレモ目とされていた分類群が分散することが示されている。同様にブートストラップ値が低いので信頼性には欠け化），海産の Parasynechococcus 属（正式発表化），淡水産で付るものの，図 2 に示した系統樹でもユレモ目（Oscillatoriales）

属（新規属）などである。これらの属の分類学的見直しで（O. princeps を含む）の系統群と異なる単系統群それぞれに対ていける状況になった。なお，大きく遺伝的に異なることから，

分類群として見直しを行う必要性も出てくると考えられる。

着性の Synechococcus 属，淡水産で浮遊性の Picosynechococcus

Synechococcus 様シアノバクテリアの分類の整理が，ようやく進め

Synechococcus 属は，シネココッカス科（Synechococcaceae），

が多系統であることが示されている。これらの真のユレモ目

して，今後，系統学的分類を適用するのであれば，未記載のシ ネ ココッカ ス目（Synechococcales）に，Parasynechococcus

Lyngbya 属と Lyngbya 様分類群について

ロコッカス 科（Prochlorococcaceae），シネココッカス目

プ産地とする海産の Lyngbya confervoides C. Agardh ex Gomont

属 は，Prochlorococcus 属 と Cyanobium 属 と 共 に，プ ロ ク ロ

Lyngbya 属は，スペイン南部大西洋沿岸のカディスをタイシアノバクテリアの分類の現状と今後をタイプ種とする（Guiry & Guiry 2021）。鞘を有し，細胞の長さは，常に幅よりも短く，偽分枝がない糸状体性のユレモ

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研究を行っている。一つは気生シアノバクテリア，もう一つは海浜域のシアノバクテリアである。肉眼で確認できるシア

目の仲間になる。分類形質として，先端部の細胞の形態（丸ノバクテリアの群体は，塊として採集している。採集した群有無とその形態，藻塊および細胞の色調，細胞の幅などがあ円ショップなどで購入している）などに入れ，シリカゲルと

単一の種類から構成される巨視的な群体（シアノバクテリア

るか湿っている場合は，濾紙で水分を取り除いた後標本とすくなるか，先細りかなど）とカリプトラと呼ばれる肥厚部のげられ，加えて生態的な特徴も分類に用いられてきた。ほぼマット）を形成する種類も多く採集が容易なこともあり，二次代謝産物の研究材料に用いられ，非常に多くの生理活性物質が報告されてきた（e.g. Huang & Zimba 2019）。あまりに体が乾燥している場合は，
そのまま不織布製のお茶パック（100チャック付きポリ袋に入れて標本とする。採集物が濡れている。海浜域の採集物では塩分を取り除くために蒸留水や水道水などで手早く洗浄し，水分を取り除く場合もある。シリカ

ゲルを交換し，デシケーター中に保管する。壁や岩，樹皮な

多様な生理活性物質の報告があり , それらの多くが Lyngbya

どの表面に生育しているが，削り取ることが困難な場合は，

sp.）と同定された採集物から報告されてきたことから，遺伝

ミンスポンジを用い，生育しているシアノバクテリアを拭う

シアノバクテリアは，形態的には類似しているものの，系統り付けて剥がしとる採集方法も用いる場合もある。この場合（Engene et al. 2010）。これらの系統的に異なる分類群に対し集したシアノバクテリアは，部分的に分離培養と単細胞-単一

majuscula Harvey ex Gomont あるいは Lyngbya 属種（Lyngbya

的な多様性が研究されることになった。その結果，これらの的に異なる多様な分類群で構成されることが明らかにされたて，真の Lyngbya 属とされるタイプ種を含む系統群として扱

あらかじめミリ Q 水を染み込ませ，滅菌処理しておいたメラ様にして採集する。別に，セロハンテープなどを用いて，貼は，メラミンスポンジやテープごと乾燥させて保存する。採糸状体からの DNA 抽出を行う場合と，BG11 などのシアノ

われる分子データとして，系統的に大きく異なる 2 つのデー

バクテリアの培養に用いられている培養液を用いて粗培養し，産地もタイプ産地とは異なり，一方はカリブ海（米国フロリ

域の糸状のシアノバクテリアでは，培養することが困難な場

タが存在する（図 2，白抜き矢印）。しかしながら，いずれの

ダ州沿岸），他方はインド沿岸である。これらの 2 つのデータ

増殖が認められたシアノバクテリアの分離培養を行う。海浜合が多く，採集物の形態観察と，単一糸状体などからの DNAに加えて，GenBank に存在する起源の異なる L. confervoides

抽出から塩基配列決定を行う。単一シアノバクテリア培養をも含めて解析してみると，どちらかの系統と近縁になることう際には，ピペット洗浄法で単一細胞や単一糸状体を取り上設立する必要があるか，いずれも真の Lyngbya 属ではない

クテリアなどを除くことと，PCR 反応を阻害する粘液質や鞘であるが，系統的に異なる属として設立された Microseira，挟み，すり潰す様にして粘液質や鞘から細胞を露出させ，拾の 16S rRAN 遺伝子部分塩基配列（600 塩基程度）3 データ
から，どちらかは真の Lyngbya 属であり，他方には別の属をという可能性もある。いずれにしても，形態的に Lyngbya 様

Capilliphycus，Limnoraphis，Neolyngbya，Dapis，Okeania，
Moorena 属（図 2，黒矢印）は，いずれの L. confervoides の塩

基配列データ（図 2，白抜き矢印）とも系統的に異なっている。

得るためや，単細胞-単一糸状体を用いた PCR 反応などを行げて行う。この時付着している従属栄養細菌や他のシアノバを除くために，滅菌した 2 枚のスライドグラスでサンプルをい上げて行っている。16S rRNA 遺伝子塩基配列や 16S-23S

ITS 領域の遺伝子の解析には，シアノバクテリア特異的プラ

イマーを用いる（表 2）。定法にしたがって PCR を行い，得現状では，タイプ産地であるスペインのカディスから形態的られた PCR 産物の塩 基配列を決定し，Blast search により析を行った上でエピタイプを指定し，分子情報を得てタイプ

2018）などを用いて系統解析を行う。形態分類は，Komárekに L. confervoides と同定できるサンプルを採集し，形態的な解種の遺伝子データとし，そのタイプの遺伝子データと単系統

近 縁 な GenBank の デ ー タ を 調 べ，MEGA X（Kumar et al.

(2013) や Komárek & Anagnostidis (1998, 2005) を 用 い る。

になるものを真の Lyngbya 属をした後に，新たに設立された

16S rRNA 塩基配列の相同性が 98% などと高く，形態的にもconfervoides BDU141951 はドラフトゲノムが報告されている

う。塩基配列の相同性が 97% などと，同一種にはできない範株ではないために，タイプ種のデータであると言えない状況考にできる文献との比較をすることになる。残念ながら，多属を含めて見直しを行う必要がある。インドから報告された L.

が（Chandrababunaidu et al. 2015），タイプ産地からの分離

生態的にも既知の種類と同定できる場合は，既知種として扱囲の場合は，ITS 領域の解析から二次構造の解析を行い，参のままさまざまなゲノム情報を利用した研究に用いられる恐くの形態分類で分類された既知種には，信頼できる遺伝情報

シアノバクテリアの分類は，様々な問題がありつつ多相分ているため，そのまま用いることはほぼできない状況にあり，様な状況の中で，我々の研究室で行っている研究方法の概要

い こと に，AlgaeBase（Guiry & Guiry 2021） を 調 べ ることれがあり，なお一層混乱をおよぼしかねない状況にある。

類により分類が行われている現状であることを述べた。このを紹介し，興味を持った方々の参考にしていただければありがたい。現在我々の研究室では，主に 2 つのテーマについてが欠けている場合が多く，GenBank の情報にある分類名は，
多くの場合詳細な分類学的検討がなされないまま名付けられ正しく利用できる分類学的なデータの更新が望まれる。有難でタイプ種の情報などを得やすくなっている。一方，形態観察に基づく同定に頼らざるを得ない生態学的な研究では，形

22

須田ら

表 2．シアノバクテリアの 16S rRNA 遺伝子および 16S-23S ITS 領域の解析に用いるプライマー．
Primer 名称

5′-3′sequence

27F

AGA GTT TGA TCC TGG CTC AG

文献
Neilan et al. (1997)

CYA106FCGG ACG GGT GAG TAA CGC GTG A

Nübel et al. (1997)

CYA359FGGG GAA TYT TCC GCA ATG GG

Nübel et al. (1997)

CYA781FAAW GGG ATT AGA TAC CCC WGT AGT C

Nübel et al. (1997)

1371R1GTT RCR GTA AYG ACT TCG GGC RTG A

Murakami et al. (2004)

23S30RCTT CGC CTC TGT GTG CCT AGG T

Taton et al. (2003)

態的に区別できない遺伝的に異なる属が提案されても困るのが実情であろう。形態観察に用いたサンプルから，DNA 解析を行って何にあたるかを示す必要がある。単一細胞や単一糸状体を用いた分子系統解析も進展しており，海産巨視的
群体形成糸状シアノバクテリア（Marine macroscopic colony

forming filamentous cyanobacteria, MMCFF cyanobacteria）の Okeania KiyG1 株についてドラフトゲノムを報告している（Lewaru et al. 2020）。しかしながら，まだまだお手軽かつ安価にデータが得られるという訳ではなく，今後を待たなければならないだろう。

最後に，シアノバクテリアの分類は，整理が進行中で今後さらに細かく分類されることも考えられる。本来であれば整理がついてから紹介した方が良いだろうが，旧来の形態分類が未だにまかり通っている状況ではまずかろうと考え，敢えて現状を知らせることにした。

謝辞

本 稿 に 含 ま れ る 筆 者 ら の 研 究 の 一 部 は，JSPS 科 研 費（19K06090）の支援を受けて行われた。

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（2021 年 10 月 8 日受付，2021 年 12 月 14 日受理）
通信担当編集委員：仲田 崇志