総説

メラノプシン細胞は明るさ知覚に影響する辻村誠一✉
鹿児島大学大学院

理工学研究科

メラノプシン細胞は概日リズムや瞳孔の対光反射等の神経経路に寄与していることが知られている。さらに、近年ではこの細胞は外側膝状体から視覚野への視覚経路にも寄与しているという報告がある。したがって、この細胞の脳内における機能を調べることが、これらの経路の機能を理解する上で極めて重要であると考えられる。本稿ではメラノプシン細胞を他の光受容体とは独立に刺激することを可能とするsilent-substitution法と呼ばれる刺激提示法および多原色光源刺激装置を紹介し、この細胞の脳内における機能的役割について概説する。本実験で用いたsilent-substitution法はヒトやマウスだけではなく、原理的には光受容体を持ついかなる動植物にも適用可能である。概日リズム研究の新たなブレークスルーとなることを期待している。

１．はじめにてきた。しかしながら、このような単波長光や照明

ヒトの網膜の光受容体には錐体および杆体細胞が光を用いた刺激によって、メラノプシン細胞の非撮

知られているが、最近になって新たな光受容体の存

像系・撮像系経路への寄与を評価することは難し

在が発見された［１、２］。その光受容体とは、視い。なぜなら、これらの光受容体の分光感度曲線が物質メラノプシンを含む特別な神経節細胞である

波長領域でオーバーラップしているため、光刺激を（ipRGC：intrinsically photosensitive retinal

与えるとメラノプシン細胞を刺激すると同時に他のganglion cell）。このメラノプシン細胞は単体で光光受容体（すなわち網膜錐体細胞と杆体細胞）も刺刺激に神経応答を示し、かつ、錐体や杆体からも入激するからである。したがって、これらの光受容体力を受けている［２−４］。その出力は、持続的でのメラノプシン細胞の脳内機能への寄与を調べるた

かつ反応までの潜時が長く［５、６］、概日リズム

めには、網膜錐体細胞や杆体細胞など他の光受容体を調節していると考えられている視交叉上核や瞳孔とは分離して刺激することが重要である。

反射をつかさどっている視蓋前核などに投射していこのような観点から考えると、例えば、網膜錐体

る［５、７］。このような経路は対象のイメージを細胞および杆体細胞をノックアウトしたマウスを用処理している撮像系経路（いわゆる視覚系）と比較いることは、メラノプシン細胞への選択的刺激を可して非撮像系経路と呼ばれている。さらに驚くこと能とする点で有効な手段である。錐体細胞および杆には、その出力は、視覚情報を伝達している外側膝体細胞をノックアウトし、メラノプシン細胞のみを状体から視覚野への撮像系経路にも投射しているこもつマウスでは、任意の光刺激はメラノプシン細胞とが報告されている［２、８、９］。すなわち、このみに刺激を与える。したがって、その反応はメラの神経節細胞はイメージの知覚などの視覚系にも影ノプシン細胞起因の反応と解釈できるのでメラノプ響を与えている可能性がある。このことは、従来、シン細胞に関連する脳内機能を解明するためには極視覚の研究は３種類の網膜錐体細胞と杆体細胞のみめて有効である。一方で、このようなノックアウトを対象としてきたので驚くべきことである。

マウスを用いた場合、単一の光受容体しか存在して先行研究では、メラノプシン細胞の機能を調べる

いないので、例えば、錐体細胞とメラノプシン細胞

ために、単波長光や異なる色の照明光を刺激光とし起因の信号がどのように機能的に統合され、非撮像て用い、瞳孔反射や概日リズムへの影響が検証され系経路および撮像系経路に情報を伝達しているかを✉tsujimura@ibe.kagoshima-u.ac.jp
時間生物学

Vo l . 20 , No . 2（ 2 0 1 4 ）─ 11 ─

検証することは一般に困難である。また、このようい部屋で光刺激を検出する例を考える。光刺激の強な遺伝子操作のヒトへの適用は難しい。

度がとても小さい場合（暗い場合）、被験者がそこ

このような問題点を踏まえ、生理学や心理物理学に刺激があると答える割合は０もしくは０に近い割では古くから特定の光受容体に対して選択的に刺激合となるが、光刺激の強度を上げていくと次第にそし、その反応を解析する手法が知られている［10、の割合は増えていく。光刺激が十分に明るいと、被11］。この手法はsilent-substitution法と呼ばれ、こ験者は100%の割合で光刺激があると答えることがの手法を用いて様々な処理の解明が行われている。

できる。この被験者の反応を刺激の強度を横軸に縦我々の研究室では、ヒトを対象にsilent-substitution

軸に刺激があると答えた割合をグラフにプロットす法を用いてメラノプシン細胞のみを刺激し、メラノ

るとS字型の滑らかな曲線となり、この曲線は累積

プシン細胞が明るさ知覚経路、瞳孔経路、輝度およ正規分布曲線で当てはめることができることが知ら

び色経路に寄与しているかを検証した［12、13］。

れている。この曲線は心理計測関数（Psychometricfunction）と呼ばれている。この心理計測関数を直接測定する心理物理学測定法を恒常法と呼び、本実験での明るさ知覚実験では、恒常法を用いて明るさ
知覚の心理計測関数を測定している（図６参照）。
詳細は４．３項で説明するが、心理計測関数は感覚量を扱う刺激反応曲線（もしくは用量反応曲線）と考えることができる。心理計測関数において例えば50%の確率でその事象が生じる刺激強度を閾値と呼ぶ。明るさ知覚実験では、ipRGC刺激と明るさが等

図１ メラノプシン細胞の非撮像系・撮像系経路の処理への寄与。

しいと知覚されるLight ﬂux刺激の輝度が閾値である。閾値の測定には恒常法の他、上下法や極限法、調整法等が広く用いられている。これらの心理物理

本稿では、第一に明るさ感の評価に使用した「恒常法」を解説する（第２項）。次に我々が開発した学測定法については平易な解説書が出ているのでそちらを参考にされたい［14、15］。

メタマー照明を使ってメラノプシン細胞が明るさ感を増強するメカニズムを解説する（第４項）。更に

３．光受容体への独立刺激

メラノプシン細胞が対光反射を制御する特性につい各々の光受容体を独立に刺激するためには光受容て検証する（第５項）。最後にメラノプシン細胞が体の分光感度特性およびsilent-substitution法による輝度知覚と色知覚に影響しないことを明らかにする

刺激提示、さらには刺激の提示に用いた多原色光源（第６項、第７項）。

刺激提示装置が重要となる。以下、これらの項目について概説する。

２．心理物理学とその測定法
２．１

心理物理学測定法について

３．
１

メラノプシン細胞の分光感度の推定

本稿で取り扱う明るさ感とは、ヒトにおける感覚

我々は、先行研究によって同定された生理学デー量であり、測定器で計測する輝度や照度とは異な

タ、およびヒトの水晶体の光学濃度特性、黄班色素る。一般に感覚を定量的に表すためには感覚を量的による分光吸収特性などの眼光学系を考慮してメラに測定することが必要だが、感覚は直接的に測定がノ プ シ ン 細 胞 の 分 光 感 度 特 性 を 推 定 し た［12、困難である。そこで間接的にある感覚を生じさせる

16］。この分光感度特性とすでに同定されている錐

ことができる刺激の最小の強度を測定し、これを閾

体細胞および杆体細胞の分光感度特性をもとに、各値と定義している。感覚に応じて様々な閾値が存在

光受容体の刺激光に対する刺激量を計算した。メラ

し、例えば、視覚系においては明るさや色を知覚す

ノプシンを含む視物質の分光吸収特性はその出力をる閾値が存在する。ここでは閾値を測定する基本的

分光感度のテンプレート（ノモグラム：nomogram）

な心理物理学測定法について概説する。

に当てはめることで推定することが可能であること

一般に閾値付近の微細な刺激強度に対して、感覚が知られている［17、18］。我々は、先行研究におが生じるか否かは確率的な事象である。例えば、暗いて、482nmにピークをもつノモグラムを基に、ヒ時間生物学

─ 12 ─

Vo l . 20 , No . 2（ 2 0 1 4 ）トの水晶体の光学濃度や黄斑色素の分光吸収特性等

内部には４色の異なる色の発光ダイオードが組み込を考慮して、メラノプシン細胞の分光感度特定を推まれている。それぞれの発光ダイオード（LED）

定した［12、16］。本実験では、メラノプシン細胞の輝度は電力増幅部（Power ampliﬁer）から送らの分光感度として、マウスとの整合性を図るためにれてくる１kHzのパルス列のパルス幅によって制御

Eneziらの分光感度を用いている［19］。

されている。各LEDから放射された光は積分球内部で光学的に積分され、積分球の開口部から放射さ３．２

Silent-substitution法とメタマー刺激れる。開口部からの放射光は拡散面（Diﬀuser）を

前述のように、網膜錐体細胞、杆体細胞やメラノ通って、被験者の網膜に到達する。各LEDの輝度

プシン細胞の分光感度特性は波長領域でオーバーおよび刺激の提示タイミング等は、マイクロコン

ラップしているために、特定の光受容体のみを刺激

ピュータとパソコンのプログラムによって、各チャすることは一般に困難である。しかしながら、生理

ネル独立に制御されている。刺激の分光放射輝度

学や心理物理学では、古くからsilent-substitution法

は、 分 光 放 射 輝 度 計（CS-1000A、 コ ニ カ ミ ノ ル

を用いて、各光受容体を独立に刺激する手法が確立

タ、日本）を用いて測定した。

されている。この手法の原理は、Rushtonによって提案されているPrinciple of univariance （単一変数の原理）に基づくものである［10］。この原理
は、光受容体を起因とする光覚は、光受容体の分光
感度と光刺激の分光放射輝度との積分量に依存することを示しており、端的に言えば、光受容体の高い感度の波長における小さい放射輝度の単波長光と、感度の低い波長における大きい放射輝度の単波長光
は、その光受容体にとって同じ程度の光覚を生じさせることができることを示している。この原理に基

図２

多原色光源刺激提示装置

づいて、例えば、スペクトルの形は異なるが、３種類の錐体細胞には同じ刺激量を与える刺激の対を作ることが可能である。この刺激対は錐体への刺激量

４．明るさ知覚実験が同じであるので色度および輝度（３刺激値）は等

４．１

実験手続き

しい。このような刺激の組み合わせはメタマー刺激

実験は暗室で行った。刺激提示位置からDiﬀuser

対と呼ばれ、測光学や測色学の分野で広く知られて面までの距離を５cm、Diﬀuser面から被験者までのいる。本実験ではメタマー刺激対でかつメラノプシ

距離を4.5cmとした。被験者は左目を眼帯で覆い、ン細胞への刺激量が異なる刺激をテスト刺激としてDiﬀuser面の正面に座る。このとき右目がテスト刺用いている。本実験では次項で説明する４原色光源

激の中心となる。実験は、テスト刺激を提示する前によって４種類の光受容体を変調しているが、４原の定常状態の刺激（順応刺激）に被験者を５分間順

色光源による理論的な枠組みはPokornyらの研究グ応させた後に実施した。刺激のサイズは直径9.5cm

ループによってすでに確立されている［20、21］。

であり、これは視野角95°に対応する。杆体細胞の影響を極力抑えるために順応刺激は高輝度の３．３多原色光源刺激装置

本実験では、silent-substitution法による視覚刺激

353cd/m2に設定し杆体細胞の反応を飽和させている。

の提示のために我々の研究室で開発した４原色光源
刺激提示装置を用いた［12、16］。４原色光源とは、

４．
２

テスト刺激

4色の異なる色の発光体を用いている光源である。

刺激の輝度はStockmanらによって提案された10４色の発光体の分光放射特性を測定し、各光受容体

度視野の錐体細胞の分光感度曲線［22、23］を用いの分光感度特性を踏まえて４色の発光体を変調するて計算した錐体細胞の刺激量から算出した。２種類

ことにより、メラノプシン細胞のみを他の光受容体の テ ス ト 刺 激 を 用 い た。 そ れ ぞ れipRGC刺 激 ととは独立に刺激することが可能である。

Light ﬂux刺激と呼ぶ。ipRGC刺激はメラノプシン

図２に多原色光源刺激提示装置を示す。積分球の
時間生物学

細胞への刺激量のみを変化させて、錐体細胞の刺激

Vo l . 20 , No . 2（ 2 0 1 4 ）─ 13 ─

量を変化させない刺激である。メラノプシン細胞へとがわかる。

の刺激量のみを変化させているので、刺激の色度および輝度は変化していない。すなわち順応刺激とメタマーの関係である。一方、Light ﬂux刺激は、ス
ペクトルの形は変化せずそのパワーのみが変化する刺激である。Light ﬂuxは全ての光受容体への刺激
量を同じ割合で変化させているので、刺激の輝度は変化するが色度は変化しない。すなわちLight ﬂux
刺激とipRGC刺激の違いは輝度の変化の有無である。図３は、これらの２つの刺激によって錐体細胞とメラノプシン細胞の刺激量がどのように変化するかを示したものである。図中のLはL錐体（Longwavelength sensitive cone）を表し、同様にMおよびSはM錐体（Middle-wavelength sensitive cone）

図４ ipRGC刺激のスペクトルと各光受容体の相対刺激量。

お よ びS錐 体（Short-wavelength sensitive cone）を表す。順応刺激における３種類の錐体細胞（L錐体、M錐 体、S錐 体 ） お よ び メ ラ ノ プ シ ン 細 胞

４．
３

刺激提示

（ipRGC）の刺激量を基準とすると、Light ﬂux刺激

テスト刺激として３種類の相対刺激量をもつではそれらの相対刺激量を全て同じ割合で変化させ

ipRGC 刺激と９種類の異なる輝度のLight ﬂux刺激ている。一方、ipRGC刺激では、錐体細胞への刺激

を用い、恒常法を用いて実験をおこなった。図5に

量は順応刺激と同じであるが、ipRGCへの刺激量の刺激提示順序示す。

みを変化させている（図では増加の例）。輝度および色度は、対象の分光放射輝度と錐体細胞の分光感度曲線で一意に決まるので、錐体細胞への刺激量が順応刺激と同じipRGC刺激は、順応刺激と同じ輝度および色度をもつ。
図５

刺激の提示順序。

ipRGC 刺激とLight ﬂux刺激は図中のS1、もしくはS2のタイミングで提示される。背景光である順
応 刺 激（BGN） か ら ２ 秒 間 を か け て 最 初 の 刺 激（S1）に移行し、刺激が１秒間提示され、さらに２秒間かけて２番目の刺激（S2）に移行し、刺激が１秒間提示される。２番目の刺激の提示後２秒間をかけて順応刺激に移行する。各テスト刺激が提示されるタイミングはトーンによって被験者に知らされる。被験者はS1もしくはS2に提示されたこれらの刺激を比べ、どちらの刺激が明るく感じたかをマウ
スのクリックによって応答する。このとき、被験者
図３

各刺激における光受容体の相対刺激量。

はS1もしくはS2のどちらがipRGC刺激かLight ﬂux
刺 激 か わ か ら な い。 被 験 者 がipRGC刺 激 よ り もまた、図４にipRGC刺激のスペクトルおよび対応

Light ﬂux刺激が明るいと回答した割合をそれぞれする光受容体の相対刺激量を示した。 ipRGC刺激のLight ﬂux刺激ごとに記録する。比較はそれぞれの＋11%と−11%では、スペクトルの形は異なる

20回 お こ な い、 合 計180回 比 較 し た。 ３ 種 類 のが、３種類の錐体細胞への刺激量は等しい（メタipRGC刺激は、それぞれ、順応刺激のメラノプシン

マー刺激）。一方で、ipRGCへの刺激量は異なるこ

細胞への刺激量を基準に−11%、０%、＋11%変調

時間生物学─ 14 ─

Vo l . 20 , No . 2（ 2 0 1 4 ）させた刺激である。Light ﬂux刺激は、コントロー

刺激と比較したLight ﬂux刺激の相対刺激量を示

ル刺激の各光受容体への刺激量から最小で−54%、

し、縦軸は被験者がLight ﬂux刺激をipRGC刺激と最大で＋54%変調させる刺激から９種類を選んで用比較して明るいと回答した割合を示している。○、

いた。Light ﬂux刺激の変調の度合はLight ﬂux刺激△、□はそれぞれ、ipRGC刺激の相対刺激量を示しの輝度の増加量に比例する。錐体細胞は急峻な変化ている。測定点はロジスティック関数をするテスト刺激に良く反応し、一方でメラノプシ
ン細胞はゆっくりと変化するテスト刺激に反応する［16］。したがって、本実験でも順応刺激からテスト刺激への移行を２秒間とすることによって、錐体細胞の影響を少なくしている。

＝

1
⎛ −
1 ＋exp ⎜−⎝⎞ でフィッティングした。
⎜⎠

は相対刺激量方向のシフト量を表し、 は相対刺激量方向のシフト量を表し、は関数の傾きを表している。△はipRGC刺激の相対刺激量０%を表しているが、これはLight ﬂux刺激０%と物理的に同じである。したがって、比較するLight ﬂux刺激の相対刺激量が０%の時に、割合は概ね50%であることがわかる。この結果は、この測定法によって明るさ感が正確に測定可能であることを示している。一方でipRGC刺激の相対刺激量が＋11 %もしくは−11%の刺激では、関数が右および左にシフトしていることがわかる。これは例えば＋11%のipRGC刺激と同じ
明るさ感を得るためには、おおよそ＋10%程度の相

図６

恒常法による明るさ知覚測定。

対刺激量をもつLight ﬂux刺激が必要であるということを示している。換言すれば、＋11%のipRGC刺恒常法を用いてipRGC刺激の明るさ感を測定した。ipRGC刺激と９種類の輝度のLight ﬂux刺激（こ激は10%高い輝度のLight ﬂux刺激と同じ明るさ感を生じさせることを示している。

の例では−40%から＋40%）の明るさを比較する。
Light ﬂux刺激はスペクトルの形は一定のまま、そのパワーのみ−40%から＋40%まで変化させている。 し た が っ て、 こ の 例 で は 対 応 す る 輝 度 も
212cd/m2（ −40%） か ら494cd/m2（ ＋40%） ま で変化させている。
図６の上段のパネルはipRGC刺激＋11％とLight
ﬂux刺激を比較した際、Light ﬂux刺激がipRGC刺図７ ipRGC刺激とLight ﬂux刺激の明るさを比較した結果。Brownら［13］を一部改変。

激よりも明るいと回答した割合を示している。例えば、この例ではipRGC刺激＋11%と相対刺激量が

図７において、Light ﬂux刺激を明るいと感じた

10%のLight ﬂux刺 激 を 比 較 し た 場 合、 被 験 者 は割合が0.5になるときは、ipRGC刺激とLight ﬂux刺37%の 割 合 でLight ﬂux刺 激 が 明 る い と 答 え て い激によって生じる明るさ感が同じであると言える。

る。下段のパネルは横軸に比較したLight ﬂux刺激

したがって、これらの結果から３種類の相対刺激量の相対刺激量を示し、縦軸にLight ﬂux刺激を明るを も つipRGC刺 激 と 同 じ 明 る さ 感 を 生 じ さ せ る

いと回答した割合を示している。白丸は２つの比較

Light ﬂux刺激の相対刺激量を推定することが可能

し た テ ス ト 刺 激 が 同 じ 場 合（ipRGC ０%とLightとなる。図８は３種類のipRGC刺激に対応する同じ

ﬂux刺激０%）であるコントロール条件である。

明るさ感を生じさせるLight ﬂux刺激の相対刺激量を表している（６名）。横軸はipRGC刺激の相対刺

４．
４

実験結果

激量を示し、縦軸はipRGC刺激と同じ明るさ感を生

図７にipRGC刺激とLight ﬂux刺激を比較した際じさせるLight ﬂux刺激の相対刺激量を表していの被験者２名の恒常法の結果を示す。横軸はipRGCる。全ての被験者において、ipRGC 刺激の相対刺時間生物学

Vo l . 20 , No . 2（ 2 0 1 4 ）─ 15 ─

激量が大きいほど、明るさ感が増強されていることがわかる。

５．メラノプシン細胞による瞳孔の対光反射経路への寄与
前述のようにメラノプシン細胞は瞳孔反応経路に寄与している。例えば、先行研究によるとメラノプ
シン細胞起因の瞳孔反応はwild typeのマウスと比較して長い潜時を持つことが報告されている［24］。本実験では、ipRGC刺激およびLight ﬂux刺激の2種類の刺激に対する瞳孔の対光反射を測定した。測定には６名の被験者が参加した。刺激のコン
ト ラ ス ト は、Light ﬂux刺 激 は50%, ipRGC刺 激 は11%であった。

図８ 明るさ知覚実験の結果。Brownら［13］を一部
改変。

４．５

網膜照度を一定にした条件での明るさ知覚実験

前述のようにメラノプシン細胞は瞳孔の対光反射にも大きく寄与している。すなわち、ipRGC刺激の提示によって瞳孔径が変化し、その瞳孔径変化によって明るさ感が生じる可能性も否定できない。そこで本実験では人工瞳孔を用い、網膜照度を一定にして明るさ知覚実験を実施した。人工瞳孔の大きさは1.5mmであった。他の条件は先の明るさ知覚実験

図10 Light ﬂux刺激およびipRGC刺激に対する瞳孔の対光反射。Brownら［13］を一部改変。

と同じである。明るさ実験に参加した被験者２名がこの実験に参加した。図９に実験結果を示す。明る図10にipRGC刺激（実線）およびLight ﬂux刺激さ知覚実験と同様、横軸にipRGC刺激の相対刺激量（点線）に対する瞳孔反応の時間特性を示す。解析を示し、縦軸に比較したLight ﬂux刺激の相対刺激の際、瞬目が生じた試行のデータは省いているが、量を示している。両被験者ともに前述の実験と同じ全ての条件において60回以上の試行データから平均傾向であった。被験者はipRGC 刺激の相対刺激量を求めている。横軸は時間を示し、縦軸は瞳孔の直が大きいほど、明るく知覚する。以上の結果は、瞳径を示す。横軸上にテスト刺激の提示タイミング

孔径変化によって生じる網膜照度の違いによって明（２秒間）を示している。テスト刺激は正弦波オン

るさ感の変化が生じているわけではないことを示し

セットの刺激を用いた。瞳孔反応の潜時を比較するている。

ために、瞳孔の反応振幅および反応前の瞳孔径を規格化している。ipRGC刺激に対する瞳孔反応の潜時はLight ﬂux刺激に対する瞳孔潜時と比較して有意に遅いことがわかった。この結果は先行研究と一致している［16，24］。以上の結果は、メラノプシン
細胞の瞳孔反応経路への寄与を再確認すると同時に、本実験装置によるテスト刺激がipRGCと錐体を図 ９ 人 工 瞳 孔 を 用 い た 明 る さ 知 覚 実 験 の 結 果。
Brownら［13］を一部改変。

独立に刺激していることを支持している。
６．メラノプシン細胞による輝度経路への寄与
ヒトの明るさ感を表す単位として輝度が国際照明

時間生物学─ 16 ─

Vo l . 20 , No . 2（ 2 0 1 4 ）委員会によって定義されている。輝度は比視感度となっていることはないということを示している。

呼ばれる分光感度曲線と対象の分光放射輝度から計

ipRGC刺激の相対刺激量を変化させても交照法で算されている。比視感度は交照法と呼ばれる測定法測定した輝度が一定であることから、メラノプシンで求められている。交照法とは、ある刺激と別の刺細胞の輝度知覚への寄与は極めて小さいことがわ

激を高い時間周波数で交互に提示し、この２つの刺かった。先行研究ではメラノプシン細胞は大きな潜激によって生じるちらつき（ﬂicker）が最小となる

時をもつことが報告されており、刺激を高い時間周ように刺激の強度を決定する方法である。ちらつき

波数で変調する交照法では反応しなかったのではな

は２つの刺激の輝度の違いによって生じていると仮いかと考えられる。

定しているので、換言すれば、ちらつきが最小となるように刺激の刺激強度を調整することによって、２つの刺激の輝度を同じにすることが可能である。
この輝度信号を伝達する経路は、生理学的には大細胞系経路と呼ばれ、網膜から分化し、視覚系経路の輝度知覚の他、運動の知覚やテクスチャの知覚、奥行きの知覚等に寄与していることが報告されている［25］。輝度経路は色経路とともに初期視覚過程において極めて重要な経路の一つである。
本実験ではメラノプシン細胞が輝度経路に寄与しているかどうかを検証した。被験者６名に対して先の 実 験 で 使 用 した３種類の相対刺激量の異 な る
ipRGC刺激とLight ﬂux刺激を交照法により比較し

図11 交 照 法 に よ る 相 対 輝 度 測 定 の 結 果。Brownら［13］を一部改変。

た。実験では、ipRGC刺激とLight ﬂux刺激を30Hzで交互に提示し、被験者はLight ﬂux刺激の相対刺激量を、ちらつき感が最小になるように調整した。

７．メラノプシン細胞による色覚経路への寄与

図11に交照法によって測定した輝度がipRGC刺激

被験者間による水晶体の分光吸収特性の違いや、と等しいlight ﬂux刺激の相対刺激量を示した。横錐体細胞の分光感度や網膜上での光受容体の分布密軸はipRGC刺激の相対刺激量を示し、縦軸はipRGC度等の違いによって知覚する見かけの色が個人間で刺激とちらつきが最小であったLight ﬂux刺激の相異なる可能性がある。このように被験者の眼光学特対刺激量を示している。ipRGC刺激の相対刺激量を性が標準観測者で仮定した分光特性と異なっている−11%から＋11%に変化させても、等輝度のLightと、ipRGC刺激は錐体細胞をも刺激して色の変化を

ﬂux刺激の相対刺激量はほとんど一定であることが生じさせ、この色変化によって明るさ感が生じていわかる。さらにその値は、おおむねLight ﬂux刺激る可能性も否定できない。本実験では、ipRGC刺激の相対刺激量0％で一定であった。すなわち、メラに色変化が生じているか否かをipRGC刺激と色刺激

ノプシン細胞の相対刺激量を変化させても被験者がを用い、色弁別閾値を測定することによって検証し知覚する見かけの輝度は変化しないことがわかった。テスト刺激として、ipRGC刺激と色刺激を様々た。さらに見かけの輝度がLight ﬂux刺激の0%と一な割合で足し合わせた刺激を用いた。色刺激とし致するということは、計測器で測定した輝度と実験て、緑色もしくは赤色の色変化を生じさせるM-L刺的に評価した輝度が一致していることを示してい

激と青色もしくは黄色の色変化を生じさせるS刺激る。全てのipRGC刺激の輝度はあらかじめ計測器でを用いた。刺激の色と輝度が同時に変化すると色メ

測定し、Light ﬂux刺激の相対刺激量0%と一致する

カニズムだけではなく、輝度メカニズムも刺激すようにしているので、このことは被験者の比視感度る。したがって、本実験では、輝度メカニズムを刺は国際証明委員会が定めた標準観測者の比視感度と激せず、２種類の色メカニズムのみを選択的に刺激一致していることを示唆している。このことは被験する等輝度色刺激を用いた［26，27］。M-L刺激と者間による水晶体の分光吸収特性の違いや、錐体細は、M錐体とL錐体によって構成される錐体反対色

胞の分光感度や網膜上での光受容体の分布密度等のメカニズム（|M-L| cone-opponent mechanism）、を違いによって、被験者の比視感度が標準観測者と異選択的に刺激する等輝度刺激であり、S刺激は、青

時間生物学

Vo l . 20 , No . 2（ 2 0 1 4 ）─ 17 ─

黄色反対色メカニズム（|S-（L+M）| cone-opponent

色弁別閾値測定実験の結果を図13に示す。左パネ

mechanism）を選択的に刺激する等輝度刺激であルに|M-L|反対色メカニズムによる色弁別閾値を示る。図12上段のパネルに実験で使用したテスト刺激

し,右パネルに|S-（L+M）|反対色メカニズムによるを示す。横軸はM-L色刺激のコントラストを示し、色弁別閾値を示す。全被験者一貫して推定したメカ

縦軸はipRGC刺激のコントラストを示す。原点はコ

ニズムは縦軸に平行であり、最も感度の低い方向はントラストが０である順応刺激を示し、角度はM-L

ipRGC軸方向であることがわかった。これはipRGC

色刺激とipRGC刺激を足し合わせた割合を示してい

刺激には色成分が含まれていないことを示している。また原点からの距離は刺激のコントラストを示る。さらに、この結果は、ipRGC刺激の相対刺激量している。例えば、この平面で30度の刺激は、M-Lを増やしても色知覚経路に影響を与えないことを示

刺激とipRGC刺激をの割合で足し合わせた刺激であしている。実際、この装置で最大のコントラストをる。この刺激のコントラストを変化させ、被験者がもつipRGC刺激を提示しても全被験者一貫して色の色を弁別できるコントラスト閾値を測定する。例え変化は検出できなかった。以上の結果は、すわわ

ば、先の30度の例では、M-L刺激とipRGC刺激の足

ち、メラノプシン細胞の色経路への寄与は小さいこし合わせる割合をに保ったまま、コントラストを上とを示している。

下する（矢印）。仮に足し合わされた刺激のM-L色

Daceyら［２］では、メラノプシン細胞は色信号成分のみによって、色弁別閾値が決定されるとする（S-oﬀ）の信号を受けていることを報告している。しと、閾値は全て縦軸と平行になる。下段のパネルはかしながら、本実験では、メラノプシン細胞の色経

これら測定された閾値から推定した|M-L|色メカニ

路へ寄与は確認できなかった。実験条件等を変えてズムの閾値直線である。緑色の閾値はM-L色メカニ

今後も検証を続けていくつもりである。

ズムによって検出され、赤色の閾値はL-Mメカニズ
ムによって検出されていることがわかる。さらにこれらの推定した閾値直線から、色メカニズムにとって最も感度の低い方向はipRGC軸方向であることもわかる。これは、ipRGC刺激は色メカニズムによって検出されないことを意味するが、換言すれば、
ipRGC刺激には色成分が含まれていないことを示している。

図13 色弁別閾値測定実験結果。Brownら［13］を一
部改変。

８．まとめ
ヒトを対象に各光受容体を独立に刺激することが
図12 色弁別閾値測定実験で用いたテスト刺激（上段パネル）およびコントラスト閾値。M-L, ipRGCコント
ラスト平面における閾値および、閾値から推定される|M-L|反対色メカニズムの閾値直線。

可能なsilent-substitution法を用いて、メラノプシン細胞のみを刺激しメラノプシン細胞が明るさ知覚経
路、瞳孔経路、輝度経路、色経路に寄与しているかを検証した。実験の結果、メラノプシン細胞は明るさ知覚経路および、瞳孔の対光反応経路に寄与していることを確認した。また、興味深いことに、メラ

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Vo l . 20 , No . 2（ 2 0 1 4 ）ノプシン細胞は、少なくとも今回の実験では輝度知法」, Vol. 5 朝倉書店（2008）.

覚経路と色知覚経路への寄与はほとんど無かった。

16）Tsujimura, S & Tokuda, Y: Ophthal Physl Opt

９．参考文献17）Dartnall, HJ: British medical bulletin 9, 24-30

31, 469-479（2011）１）Lucas, RJ et al: Science 299, 245-247（2003）
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13）Brown, TM et al: Current biology : CB 22,1134-1141（2012）14）苧阪直行：感覚・知覚測定法「新編感覚・知覚
心理学ハンドブック」, 誠信書房（1994）.

（1953）
18）Govardovskii, VI et al: Vis. Neurosci. 17, 509528（2000）
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22）Stockman, A & Sharpe, LT: Vision research40, 1711-1737（2000）
23）Stockman, A et al: Vision Res. 39, 2901-2927（1999）
24）Lucas, RJ et al: Nature neuroscience 4, 621-626（2001）
25）Lee, BB: The Journal of physiology 589, 41-47（2011）
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15）岡嶋克典：心理物理測定法「感覚・知覚実験

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