解説X 線マイクロトモグラフィ法による
ヒト大脳神経回路の決定
水谷隆太
東海大学工学部生命化学科〒2591292 神奈川県平塚市北金目 411

雑賀里乃
東海大学工学部生命化学科

要 旨〒2591292 神奈川県平塚市北金目 411

脳の機能は神経回路によるものである。神経回路は，神経細胞が三次元的なネットワークを形成して成り立っている。従って，ヒト脳組織の三次元構造を解析すれば，その機能メカニズムを明らかにできる。本稿では，我々が進めているヒト大脳皮質の神経回路の三次元解析について報告する。

グラフィ法によるヒト脳神経回路の研究について紹介す1. はじめにる。世の中には数多くの脳組織の可視化研究があるが，ヒ今この拙文を読んで下さっている読者の皆さんは，言語機能を発揮して文章を理解し，内容に様々な分析を加え，ト脳の神経回路を細胞レベルで決定した報告は，現在のところ我々によるもの6)のみと思われる。

面白いとか気に入らないとかの感想を抱き，あるいは，ご自身のお仕事に役立つことはないかと想像をめぐらせておられるかもしれない。これらは全てヒト脳の働きである。

2. 脳組織の構造解析に向けて

このような言語思考感性意志などの高度な機能

脳の神経回路は，多数の神経細胞（ニューロン）がネッが，どのようなメカニズムで実現されているのかは，よくトワークを形成して成り立っている。ヒト脳組織の構造にわかっていない。ヒト脳の機能メカニズムを明らかにしよは，脳の部位ごとに特徴があるが，その詳細は成書にゆずうという動きは，世界的に大きな流れとなっている。例える。ここでは，神経細胞から伸びる繊維状の構造がネット

ば ， 2009 年 か ら の 米 NIH に よ る Human Connectomeワークをなしている，ということで充分である。脳は三次Project （ 4 千万ドル/ 5 年）や， EU による Human Brain

元空間の物体であるので，このネットワークは三次元的なProject （2013 年，12 億ユーロ/10 年），最近ではオバマ大構造である。従って，脳組織の三次元構造を解析すれば，統領肝いりの BRAIN Initiative （ 2014 年度予算で 1 億ド神経回路を明らかにできる。

ル）など，巨費を投じた研究が進められている。これらの我々はこのような考えから， X 線マイクロトモグラフ

背景には，ヒトゲノムプロジェクトでの成功体験をもう一ィ（マイクロ CT ）法による脳組織の三次元構造の研究を度，という期待感がある。その期待にこたえるには，神経展開してきた。マイクロトモグラフィ法は，マイクロ～ナ科学の枠組みを超えた分野横断的な取り組みが必要1)と指ノメーター分解能での CT スキャンを実現する技術で，厚摘されるも のの，話は それほど簡 単ではない と思われみのある試料でも，微細な三次元構造を深部まで決定できる2)。ちなみに，日本も2014 年から乗り出す構想3)とのこる。 Fig. 1 に， X 線マイクロトモグラフィ法を用いた神経とである。

 試料
回路解析のスキームを示す。研究の流れとしては，

我々はそんな大きな研究費や潮流の埒外にいるのをいい 三次元像を解析して， ネットワーク構造をを準備し，

ことに，脳の三次元構造から神経回路を解析する研究を好 神経回路を決定する，というステップで行トレースし，

き勝手に進めている47) 。生物学の分野で細胞の構造を観う。以下ではまず，最初の試料の準備から説明したい。

察する場合は，フックやレーウェンフックの時代から光学脳などの生体組織は，炭素や酸素などの軽元素から構成顕微鏡を使うのが常識であり，顕微鏡は手法としても大きされる。これら軽元素は X 線との相互作用が小さく，可な力を持っている。しかし，我々にはそんな思い入れもシ視化が難しい。仮に組織の物理的な密度差を可視化できたガラミも何もない。神経回路を解析するために最も簡単でとしても，それが生物学的に意味をもつとは限らない。一適当と思う方法を選択すればいいだけの話である。そのよ方で，光学顕微鏡を用いた紫外可視赤外光による観察

うなわけで，本稿では放射光 X 線を用いたマイクロトモや，電子顕微鏡を用いた電子線による観察では，組織を色

268 ● 放射光 Sept. 2013 Vol.26 No.5
(C) 2013 The Japanese Society for Synchrotron Radiation Research解説 ■ X 線マイクロトモグラフィ法によるヒト大脳神経回路の決定素で標識し，目的とする構造を抽出して可視化するのが一

Fig. 2 は，その一つのゴルジ法によるヒト大脳皮質の解析

般的である。それならば， X 線による観察でも， X 線と例4)である。球形や円錐形をした細胞体と共に，縦横無尽相互作用しやすいもので標識し，目的とする構造を可視化に走る神経突起が観察される。生物試料の重元素標識では，すればよい。 X 線と相互作用しやすいものとは，本誌読Table 1 の他にも多くの方法が報告されている。例えば面者の皆さんには言うまでもなく，原子番号の大きい元素

白いところでは，標識の度合いをベーコン（ここでベーコ（重元素）である。我々は脳組織を重元素標識し， X 線マンとは，あのカリカリに焼いておいしい食材である）を用

イクロトモグラフィ法で三次元構造を解析する研究を進めいて評価し，ありとあらゆる試薬を試した研究9)がある。ている。 Table 1 に主だった重元素標識の方法をまとめて重元素標識した試料は，次にマイクロトモグラフィ装置みた8)。全体が標識されてしまっては外形しか見えないのに取り付けられる形にする。生物の細胞はマイクロ～ナノで，目的の構造を抽出するためには一部のみを標識する必メーターの構造を有しており，脳組織も同様である。測定要があるが，それをどこまでやるか，というのが一つのポ中は，これら微細構造を一定に保たなければならない。一イントになる。また，マイクロトモグラフィ法は新しい方

般に生体組織は柔らかく，そのままでは温度変化や外力に法であるので，新しい方法と斬新な標識法を組み合わせるよって変形してしまう。我々の経験では，10 mm 程度の分と，実際に解釈に困るものが出てくるということもあり，解能ならば特に気にしなくても（場合によっては柔らかい我々はなるべく保守的な標識法を選ぶようにしている。

ままでも）構造解析できるが， 1 mm 程度になってくると注意が必要となり，100 nm レベルでは試料の温度変化に

Fig. 1(Color online) Schematic diagram of microtomographic
analysis of neuronal circuits of the human brain. The threedimensional structure of human brain tissue labeled withhigh-Z elements was determined by microtomographic analysis (a). The obtained three-dimensional maps were used for
network tracing (b), giving the structural model (c). Neuronal circuits responsible for human brain functions were determined from the model (d). Modiˆed from R. Mizutani:
SPring-8 Research Frontiers (JASRI, 2010) p. 42.

Table 1

Fig. 2Three-dimensional structures of neurons of the human frontal cortex. The brain surface is toward the top. Linear absorption coe‹cients are rendered from 10 cm－1 (gray) to 50
cm－1 (white). Scale bar, 40 mm. Modiˆed from ref. 4.

主な重元素標識法8)

方法試薬

標識元素

特徴など

りんタングステン酸W

組織染色の方法として知られるりんタングステン酸ヘマトキシリン染色を応用したもの。

四酸化オスミウム

Os

脂質が四酸化オスミウムで固定されることを利用したもの。電子顕微鏡による観察では広く用いられている。

ヨウ素

I

組織へのヨウ素の吸着を利用したもの。包埋等の後処理により脱色されやすい。

ゴルジ法

Ag

神経組織の染色法として古くから知られる。一部の神経細胞と血管が標識される。

ボディアン法Au

神経系の線維構造が好銀性を持つことを利用したもの。厚みのある検体では，深部まで浸透しにくい。

遺伝子発現24)

Fe

鉄を蓄積する蛋白質を発現させることによるもの。

放射光 Sept. 2013 Vol.26 No.5 ● 269Fig. 3(Color online) Microtomographic analysis of a loop-mounted sample at the BL20XU beamline of SPring-8.

も配慮しなくてはならない。そのような微細な変形を防ぐため，組織をエポキシ樹脂に埋め込んで，測定試料としている。エポキシ樹脂は，電子顕微鏡用など様々なものが市販 さ れ て い る が ， 我 々 は Petropoxy 154 （ Burnham

Petrographics 国内では株式会社マルトーより入手可）を用いている。
「何の樹脂を使っているか」という質問は，最も頻繁に聞かれるので，ここが実験上のポイントのようFig. 4

Structure of human cerebral tissue. The layered soma distributions are indicated by triangles. The brain surface istoward the top. Linear absorption coe‹cients are renderedat 11.0 cm －1. Scale bar, 500 mm. Modiˆed from ref. 10.

である。方法の詳細は既に報告している46)とおりである。
試料を樹脂液中に置換したら，これを測定に適した大きさに細切し，適当な器具にマウントする。我々は，蛋白質キャピラリに包埋した試料では，キャピラリ長さ方向にス結晶学用のナイロンループ（Hampton Research ）に載せライドさせて試料全体をカバーする必要があるので，1 つたり，ホウケイ酸ガラスのキャピラリ（W. M äuller）中にの試料に計 30 ～ 40 分を要する。測定時間は，可視化した包埋して，硬化させている。ナイロンループに載せる場合

い構造のコントラストや分解能にも依存し，速くしたい場は，結晶学で行われているのと同じ方法で準備できる。キ合や S / N を良くしたい場合には設定を変えればよい。 Xャピラリ中に包埋する場合は，少しテクニックが必要であ線光子エネルギーは，標識元素の吸収端とするのが望ましるが，慣れればどうということもないので，詳細についていが， X 線が透過しないと内部が観察できないので，厚は既に報告している解説10) を参照されたい。得られた試

みのある試料ではそのことにも注意する。光学系によって料は，真ちゅう製のアダプタに装着して，試料ステージには，エネルギーを自由に選べない場合もある。

固定する（Fig. 3）。

1 枚の画像は，例えば， 0.5 mm 角の画素が縦横 2048 個×2048個ずつ並んでいて，1 画素 2 バイトならば，8 M バ

3. X 線マイクロトモグラフィ測定イトである。これを1800枚集めるので，1 データセットあたり 14 G バイト余りとなり，試料をスライドさせながらここでは測定とデータ処理について，放射光ユーザーの数ヶ所測定すると 60 ～ 80 G バイトとなる。生物学では，

立 場 で 述 べ る 。 こ れ ま で に ， SPring-8 の BL20XU,試料ごとのバラツキが結構あり，多数の試料を測定するこ

BL20B2, BL37XU, BL47XU 各ビームラインを用いて Xとになって，すぐに何テラバイトものデータがたまる。真線マイクロトモグラフィ法による構造解析を進めてきてい剣に取り組む場合には，このような大量のデータをどのよる。BL20XU で普段から行っている測定では，0.1度の回うに扱うかも考えておかなければならない。

転ごとに試料像を記録し， 180 度分 1800 枚の画像を集め次に，二次元画像から断層像を求める。これを再構成計る。この 1 データセットの測定は約 8 分である。上述の算と呼んでいる。二次元像が X 線吸収像の場合には，線270 ● 放射光 Sept. 2013 Vol.26 No.5

解説 ■ X 線マイクロトモグラフィ法によるヒト大脳神経回路の決定吸収係数の分布として断層像が得られる。再構成計算のアう少し高い分解能が必要である。そこで実際の解析では，ルゴリズムは単純であるが膨大な回数を繰り返す必要があBL20XU や BL37XU, BL47XU を使わせて頂いている。

り，計算時間を短縮するために CUDA あるいは OpenCL

上で紹介した Fig. 2 は，BL20XU において測定したものでによる並列計算環境を適用することが好ましい。再構成計ある。細胞の大きさを Fig. 4 と比較すると，スケールの違算のソフトウエアとしては，上杉らによるもの（ http: //いをお分かり頂けると思う。見たいものが変われば，またwww-bl20.spring8.or.jp/xct/）が公開されており，それを事情は異なる。例えば，細胞間の接続部分のシナプスな用いるのが 通例である 。我々は， 独自に準備 したもの

ど，ナノメーター単位の構造に注目したい場合は，視野が（ http: // www.el.u-tokai.ac.jp / ryuta /）を使用している。

小さくなっても高分解能で解析している。光学顕微鏡と同得られる断層像を積み重ねれば三次元像となる。その後のじで，視野と分解能は相反するパラメータであり，解析対取り扱いは様々なケースが考えられる。キャピラリに包埋象に応じて設定する必要がある。 X 線マイクロトモグラ

した試料では，キャピラリ部分を消去した方が，観察しやフィ法での三次元像の空間分解能については，各種検討をすくなり，解析も容易になる。また，試料をシフトさせて重ねてきている1113)。ご興味があれば参照されたい。

数ヶ所測定した場合などでは，それらを重ね合わせる最小二乗法の計算も必要となる。他にも測定対象によりデータ処理は異なるので，それぞれ対応を考える必要があろう。

4. 神経回路の解析

三次元像の観察には，少し値がはるが，市販のレンダリン

このようにして得られる神経ネットワークの構造は，三グソフトウエアが便利である。我々は VG Studio MAX

次元像，すなわち，三次元的な数値の分布である。その構(Volume Graphics) を用いている。

造は非常に複雑であり，直ちには理解しがたい。これだけ

Fig. 4 は，このようにして得られた剖検例ヒト脳組織の複雑なら，知能が生まれても不思議ではない，というくら

三 次 元 構 造 で あ る 。 こ の 構 造 は BL20B2 で 測 定 し て おい込み入っている。我々は三次元空間に生きているが，地り，我々としては比較的大きいスケール（低い空間分解能）面を 這う動物 には二次元 的な脳内マッ プしかない らしのものである。ヒトの大脳皮質は，神経細胞が層状に分布

く14) ，そういうことも理解しにくさと関連しているのですることが知られているが， Fig. 4 でも細胞体と思われるはないか，と妄想がふくらむ。

粒状の構造が層をなして並んでいるところが観察される。

通常は，これで三次元像を見て喜んでおしまいである

しかし，これでは細かいネットワークが見えないので，神が，それでは構造を解析したことにはならない（とレフ

経回路は解析できない。我々の目的を達するためには，もリーに言われたことがある）。同じような三次元構造の解Fig. 5(Color online) (a) In the crystallographic structure determination, the observed diŠraction amplitudes are subjected to a Fourier transform to generate electron density maps. Atomic coordinates are then determined by placing atoms on the map. The resultant model can be used for discussing the chemical mechanisms or molecularinteraction25). (b) In microtomographic structure determination, the observed X-ray images are subjected totomographic reconstruction, yielding a 3D map of the X-ray absorption coe‹cient. Neuronal network structures
are built by placing and connecting nodes on the map. The resultant model can be used to determine brain
circuits6). Modiˆed from R. Mizutani et al.: Microscopy: Science, Technology, Applications and Education,(Formatex Research Centre, 2010) p. 379.

放射光 Sept. 2013 Vol.26 No.5 ● 271

析に，結晶構造解析がある。この大きな成功をおさめていー17) を用いた方法が良好な結果を与えている。我々は，る分野では，Fig. 5 に示すとおり，回折像から電子密度をこれらを適宜ソフトウエアに組み込んで，自動的に初期モ求め，それをトレースして三次元座標で記述されたモデルデルを構築している7)。しかし，モデル構築は単純な作業を構築し，三次元構造モデルに基づいて反応機構や分子認ではあるが，実験結果の解釈という一面もある。自動構築

識を議論している。対象やスケールは全く異なるが，このすることは構わないが，やはり全て任せるわけにはいかな方法が応用できる。脳組織の三次元像をトレースして座標い，結果を一度は見ておきたい，という気持ちがある。そ点を置いていき，それを結んで針金モデルを構築すれば，こで，初期モデルを自動構築した後に，それを目視で確認

デカルト座標系で神経ネットワークを記述できる。座標値修正するステップを踏んで，構造を決定することにしてで記述されたモデルの上ならば，神経突起や細胞体などのいる。使用するコンピュータの能力にもよるが，通常は，間の距離も単純計算できるようになり，構造モデルから神三次元像をスラブ状に分割して順番に解析していき，それ経回路図を解析できる7)。

を統合して全体構造を得る。この段階で，各トレースがど

しかし，この構造モデルの構築には，かなりの手間と時の神経細胞に属するものであるかとか，ある構造がどのよ間がかかる。そのため，自動的に三次元像をトレースする

うな種類の細胞であるかとか，または，血管の構造など，方法が報告されてきている7,15)。基本的には三次元空間中構造要素の帰属もあわせて進めていく。得られた構造モデで繊維状の構造を抽出してモデルを構築していくことになルの一例を，Fig. 6 に示す。

る。これまで試みてきた中では，エッジ検出を行う Sobel

この構造モデルでも，まだ相当に複雑なことは確かであ演算子16) や，画素値の空間勾配を表す勾配ベクトルフロる。しかし，三次元像とは違って，このモデルはデカルト

Fig. 6

Stereo drawing of the structure around the internal pyramidal layer of the human cerebral cortex. Skeletonizedmodels of neurons built by tracing the 3D distribution of the linear absorption coe‹cients are diŠerentiated bycolor. Closed circles indicate soma coordinates. The brain surface is toward the top. Reproduced from ref. 7.

272 ● 放射光 Sept. 2013 Vol.26 No.5

解説 ■ X 線マイクロトモグラフィ法によるヒト大脳神経回路の決定

Fig. 7

Neuronal circuits of the human frontal cortex. Pyramidal neurons are indicated with triangles with cell numbers.
Interneurons are indicated with crosses. Orphan processes having no linkage to cell soma are indicated with circles. Dendrites are shown with lines and axons with arrows. Possible synaptic connections are shown with closed
diamonds with their contacting distances. Cortical layer borders are indicated with broken lines. Pyramidal neurons 1017, 1020, and 1023 form a loop circuit. Modiˆed from ref. 6.

座標系で記述されている。容量で言っても，画像がギガバ当するものはどうなっているか，などが明らかになるであ

イト単位のデータ量であるのに対して，モデルはキロバイろう。既に我々は，ショウジョウバエ脳半球の構造解析をト単位になっている。三次元座標なら，距離の計算も簡単

報告しており18) ，遠い将来には，ヒト脳全体の回路が解である。各座標点はそれぞれの神経細胞などに帰属されて析される可能性もある。これは現在の技術レベルでは到底いるので，どの細胞とどの細胞の神経突起の距離が近い無理だが，もし全回路図が描けるのなら， SPICE19) のよか，というのも容易にリストアップできる。そのような細うにヒト脳の活動を計算機上で再現できるかもしれない。

胞間のつながりを図にまとめれば，それで神経回路ができそうなった時に「人格」の概念はどうなるのか等，考えなあがる。Fig. 7 は，Fig. 6 の構造から得たヒト大脳前頭葉皮ければならないことは多い。

質の神経回路6)の一部である。この回路図では，複数の神経細胞が入力と出力を互いに接続しあって，電子工学でいうフリップフロップあるいはマルチバイブレータのような5. おわりに回路を形成しているところがある。類似の回路は他にも見そうはいっても， Fig. 6 がヒト脳のほんの一部であるこ出され，ヒト回路の一つの特徴と考えられる。ヒト脳神経とを考えれば，そんな簡単な話ではない。また，このよう回路をこのような細胞レベルで議論できる研究は，他になな神経回路の解析に向けては，他にも色々な方法が報告さいと思う。

れつつある。最も神経回路解析に近いのは，薄切した連続

これは一例であるので，何か特殊な構造を見ているのか組織切片を自動的に何千枚も作製し，電子顕微鏡で撮影しもしれない。他の場合も解析していく必要がある。同様のて積み重ね，三次元像とする方法（例えば参考文献 20 ）

解析を健常例と疾患例で進めていけば，個人の間での精神である。この方法は，切片面内と切片垂直方向で分解能の的な違い（＝個性）はどのような回路の違いなのか，それ異方性があるものの，面内の分解能は非常に高い。また，に対して精神疾患による変化はどの程度のものなのか，な全ての構造要素を可視化して解析する方針のようであり，どの課題に答えられる。部位を変えて研究を行う必要もあ

これは網羅的という点では好ましいことであるが，反面，る。そのような回路例が蓄積されれば，標準的なヒト回路解析を難しくする原因ともなっている。最近報告されたもとはどういうものか，ヒト脳での machine language に相のでは，組織から電気泳動で脂質を洗い出し，蛋白質を標

放射光 Sept. 2013 Vol.26 No.5 ● 273

識して光学顕微鏡で観察する CLARITY という方法21) が「人を対象とする研究」に関する倫理委員会のほか，各関ある。この方法は，組織の光学的な透明化という点では一連機関における倫理に関する委員会等での審査を経て，認つの頂点に達したかと思われるが，今後どの程度の応用性められた条件に従って実施している。

があるのかは未知数である。

参考文献

これら神経回路を解析しようとする研究は，世界的にも端緒についたところである。いずれも，脳の疾患，すなわ

1)

ち，精神疾患を神経回路の変化として理解し，より適切な診断予防治療につなげよう，という方向性で進められている1)。平成23年には，医療計画に記載すべき疾病（いわゆる 5 大疾病）として，新たに精神疾患が加えられている22) が，「今日の治療薬｣23) を読んでも，精神疾患を対象とした薬の作用機序はクリアカットではない。精神の働きが，まだ科学では説明できないことを実感する。やはり，ヒト脳の神経回路の解析には正面から向き合う必要がある。とはいうものの，ヒト脳組織の構造の複雑さには見る者を圧倒するところがあり，毎日のように目にしていても，様々な意味で押しつぶされそうになる。我々としては，一歩一歩前へ進んでいくしかないと考えている。
本研究は，竹内晃久，上杉健太朗，寺田靖子，鈴木芳生（高輝度光科学研究センター），竹腰進，井野元智恵，中村

2)
3)
4)
5)
6)
7)
8)
9)
10)
11)
12)
13)
14)
15)
16)
17)

直哉，長村義之，大澤資樹（東海大学医学部），新井誠，大島健一，糸川昌成（東京都医学総合研究所）各氏との共18)

同研究である。関連して多くの方々のご指導ご協力を頂い19)ており，全て挙げられなくて恐縮ながら，関係各位に心より謝意を表する。本研究の一部は，文部科学省科学研究費（ 21611009, 25282250, 25610126 ）に加えて，所属機関からの各種の補助により行っている。放射光施設 SPring-8
で の 測 定 は ， 長 期 利 用 課 題 （ 2011A0034, 2011B0034,2011B0041,2012A0034,2012B0034,2012B0041,2013A0034 ）を含む各種課題により行っている。ヒト組織を用いた研究は，所属機関での臨床研究審査委員会と274 ● 放射光 Sept. 2013 Vol.26 No.5

20)
21)
22)
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解説 ■ X 線マイクロトモグラフィ法によるヒト大脳神経回路の決定

著者紹介
水谷隆太

雑賀里乃

東海大学工学部生命化学科，大学院工学研
究科，大学院総合理工学研究科 教授
E-mail: ryuta＠tokai-u.jp
専門構造生物学，生物物理学［略歴］
1993 年 10 月日本学術振興会特別研究員。
1995 年 3 月東京大学大学院薬学系研究科博士課程修了。同年 4 月東京大学薬学部助手。 2006 年 4 月東海大学工学部准教授。
2012 年 4 月 よ り 同 教 授 。 少 し 前 の 写 真で，こんなにフサフサだったとは意外だ
が，そこはご了承を。

東海大学工学部生命化学科水谷研究室
専門構造生物学［略歴］
2013年 3 月東海大学工学部生命化学科卒業。

Determination of neuronal circuit of humancerebral cortex by using X-ray microtomography
Ryuta MIZUTANIDepartment of Applied Biochemistry, School of Engineering, Tokai University,
Kanagawa 2591292, Japan

Rino SAIGA

Department of Applied Biochemistry, School of Engineering, Tokai University,
Kanagawa 2591292, Japan

Abstract

Neuronal circuits, which are essential for brain functions, are built up by neurons as a three-dimensional network. Therefore, analyzing the three-dimensional network of human brain tissue is theˆrst step to understanding the mechanism of human brain functions. Here we report our recent
progress in three-dimensional analysis of neuronal circuits of the human cerebral cortex.

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