明らかになってきた光合成のしくみ
̶C3 植物での例を中心に̶
活性酸素（ROS）生成抑制のための巧妙な分子メカニズムを備えたC3型光合成の進化
古谷吏侑，三宅親弘

化学と生物

●

日本農芸化学会【解説】

反応である．しかし，光エネルギーを化学エネルギーへ変換
する光合成電子伝達反応は，常に活性酸素種（ROS）生成の危 険 性 を 伴 う．ROS は， 光 合 成 器 官 に 酸 化 傷 害 を 与 え る こと で， 光 合 成 活 性 な ら び に 生 育 を 大 き く 低 下 さ せ る． 近 年，
植 物 は 光 合 成 電 子 伝 達 反 応 に お け る ROS 生 成 を 抑 制 す る メ
カ ニ ズ ム ̶P700 酸 化 シ ス テ ム ̶ を 備 え て い る こ と が 明 ら かと な っ て き た． 本 稿 で は，C3 植 物 に お い て

P700 酸 化を担う分子メカニズムについて紹介する．

はじめに̶酸素と光合成̶
現在，地球の大気には約 21％の酸素（O2）が含まれている．ヒトを含む好気性生物が生存していくなかで，キーワード：酸化障害，光合成電子伝達反応，活性酸素，光呼吸，P700 酸化
光合成は，光エネルギーを化学エネルギーに変換し，大気中の 二 酸 化 炭 素（CO2 ） を 有 機 化 合 物 へ 固 定 し ， 糖 を 生 成 す る

生体エネルギーである ATP 生合成の際の呼吸における電子受容体として，また細胞内のさまざまな反応の基質
として，O2 は必須である．単に O2 と言うと，大気中のO2 のうち 99％以上を占める三重項酸素分子（3O2）を指すが，この三重項酸素分子は他の分子と比べ少し変わった性質をもつ．2 つ以上の原子同士が結合する際には，

How Photosynthesis is Carried Out?:The Well-Established
Molecular Mechanism to Suppress the Production of Reactive
Oxygen Species
Riu FURUTANI, Chikahiro MIYAKE, 神戸大学農学研究科

320

原子同士の電子軌道が組み合わさり，分子が生成する際に新たな電子軌道が生み出され，それぞれの原子がもつ電子はこれらに再分配される．生体分子を含む多くの分化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021

している．この C4 植物の形質は，農業的観点から重本稿では，主に被子植物のなかでも C3 植物に焦点要視され，主要農作物のなかで C3 植物であるイネやを当てているが，C3 植物からさらに進化を遂げた C4
植物が地球上には存在している．この C4 植物は，同一祖先から進化した植物種ではなく，さまざまな C3植物種から共通の方向性をもって独立的に進化したとされる［P. D. Moore :295, 647（1982）］．C4
植物は，共通して葉肉細胞において CO2 を一時的に日本農芸化学会

オキサロ酢酸として固定し，一連の反応を通じて維管束鞘細胞に存在する Rubisco 周辺に CO2 を放出する
C4 回路を有する．大気中の CO2 を固定することにより，炭素数 3 の 3-ホスホグリセリン酸を生成する植物（C3 植物）に対し，炭素数 4 のオキサロ酢酸を生成することが，C4 植物と呼称され，分類される所以である．C4 回路の反応速度は Rubisco による CO2 同化反応速度（カルボキシラーゼ反応速度）よりも速く，結果として Rubisco 周辺に供給される CO2 は大気に比べ

濃 縮 さ れ る． こ れ に よ り C4 植 物 で は Rubisco へ のCO2 供給のための気孔の開口を最低限に抑えることがで き， 乾 燥 に 対 し て 耐 性 を も つ．C4 植 物 で は，
Rubisco 周辺での CO2 分圧を高く保つことで光呼吸（Rubisco によるオキシゲナーゼ反応）の活性を抑制している．また，Rubisco の酵素活性自体も大きく変コムギの C4 化を目指した研究が盛んに行われている．
しかしながら，われわれの研究により，C3 植物における光呼吸の生理的意義とその重要性が明らかとなってきた（本文参照）．光合成にとって都合の良い環境であれば，確かに C4 型光合成を取り入れることで光合成効率の上昇は見られるかもしれない．しかしながら，さまざまな環境要因が存在し，それらが複雑に入り組みながら変化する野外環境においては，光合成にとって都合の良い環境はごくまれにしか訪れない．その点を考慮すると，野外環境における，
光呼吸による光合成電子伝達系の保護の恩恵は無視できないと考える．農作物の増産を考えるうえでは，光合成の最大能力を向上させる取り組みも重要ではある．しかし，一方で環境ストレスによる減収を削減することも，増産に向けた重要なアプローチである．本稿で紹介する光合成電子伝達系でのモデルの理解は，ストレス応答のメカニズムの理解と，その応用に必須である．このコラムおよび本文を通じて，植物の光合成と農業への利用に興味をもっていただ
けたら幸いに思う．

化学と生物

●

化しており，CO2 固定反応の触媒速度が大きく向上

コ ラ ム

図 1 ■ 三 重 項 酸 素 分 子（3O2） の 電 子 軌 道 と，
活性酸素種（ROS）生成の概要図

子では，最高被占軌道（HOMO: Highest Occupied Mo-

がらも，そのためのエネルギーを要するために，一重項

lecular Orbital）において不対電子をもたないように電状態の生体分子を無作為に酸化する可能性は低い (1)．

子が分配される一重項状態が最も安定な状態である．し今でこそ大気中に豊富に存在する O2 であるが，およかしながら，O2 分子では電子の数や結合への関与の影

そ 30 億年前の地球には現在の約 100 分の 1 の O2 しか存響により，2 つの不対電子をもつ状態（三重項状態）を在していなかった (2)．当時の光合成生物は，有機酸や硫とることで電子運動範囲が拡大し，一重項であるよりも化水素などを電子供与体とし，光合成反応を行ってい安定になる（図 1）．したがって，それぞれの軌道のいた．しかし，地球上に無尽蔵に存在する水を電子供与体

ずれかに電子を受け入れようとする高い求電性を示しなとし，副産物として O2 を発生する光合成を行うシアノ化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021

321

バクテリア（ラン藻）の誕生以降，地球上の O2 濃度は電子伝達体の酸化還元電位はおよそ−1,200〜−600 mV

徐々に上昇していき，O2 を利用することでそれまでのであり ,(3) O2 から O−2 が生成する際の酸化還元電位（およ20 倍近くのエネルギーを呼吸により得ることができる

そ−300 mV）を下回る．つまり，酸化還元電位の低い好気性細菌が進化していった．後にシアノバクテリアや電子伝達体が還元状態で蓄積する状況では，容易に O2好気性細菌は真核生物に共生し，それぞれ葉緑体・ミトが一電子還元され，ROS である O−2 が生成する (4)．この

コンドリアとして，その後の生物の進化に大きく寄与しように，光合成電子伝達反応は常に，ROS による酸化た．このように，O2 発生型の光合成様式の誕生とそれ障害のリスクが高いといえる．しかしながら，私たちのによる大気への O2 の供給は，地球史から見ても重要な身の回りで健康に生育している植物や作物を見ている

出来事であった．

と，ROS による酸化障害を回避するメカニズムを進化

しかし，光合成反応を考えるうえで O2 を発生する
光合成

は，リスクの大きいものであったと言える．先

化学と生物

●

日本農芸化学会

ほど述べたように，O2 は安全かつ好都合な性質をもちの過程で獲得し，今日まで生きぬいてきたことが容易に想像できる．
以降の項では，まず，酸素発生型光合成を行う C3 植

合わせている一方で，危険な側面ももち合わせる．三重物の光合成のしくみを説明したのち，実際に光合成

項酸素は，一重項の分子とは容易に反応しないものの，

電子伝達系で O2 が還元され ROS が生成すること，そし不対電子を一つ有する（二重項）ラジカル分子に付加してその蓄積が酸化障害を与えることを紹介する．つまペルオキシド（‒OO‒あるいは‒OOH），さらに，酸化還り，O2 発生型光合成生物は予想どおり非常に危険な状

元電位の低い化合物により一電子還元され，スーパーオ

況を伴いながら光合成の営みを行っていることを示す．

キシドラジカル（O−2 ）となる．O−2 は，自発的不均化反一方で植物は ROS 生成そのものを抑制できるシステム

応 に よ り 過 酸 化 水 素（H2O2） と な り， さ ら に H2O2 はP700 酸化システム

フェントン反応により最も反応性が高いヒドロキシラジ

らに，最新の研究から明らかになった C3 植物におけるカル（・OH）を生成する．これら O−2 , H2O2, ・OH は，

光合成のしくみ三重項酸素と比べ高エネルギー状態であるために高い反解明するカギとなったことを紹介する．本稿では，これ応性を示し，DNA やタンパク質，脂質といった生体内まで未解明であった分子を無作為に酸化することから， 活性酸素種（ROS:

植物での安全な光合成の進行を達成するための制御メカ

Reactive Oxygen Species） と呼称される（図 1）．

ニズム，またそれらと進化の繋がりや今後の展望につい光合成電子伝達反応では，太陽光のエネルギーを吸収し，水分子を酸化することにより電子を有していることを概観する．さがP700 酸化誘導のメカニズム
P700 酸化をの全容を紹介し，C3て紹介したいと思う．

を抽出し，

CO2 同化のための化学エネルギー化合物を生成する（詳細は後述する）．そこでは，電子伝達体の酸化還元電位

酸素発生型光合成の概要の差を利用して電子を伝達する反応が進行する．光エネ

まずは酸素発生型光合成の概要を記す（図 2）．光合

ルギーを吸収する 2 つの光化学系タンパク質複合体内の成は，葉緑体チラコイド膜上で行われる光合成電子伝達

図 2 ■ C3 植物における，酸素発生型光合成の概要図

322

化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021

反応と，それにより生成された化学エネルギーを用いての P700 は，光エネルギーを受け取って励起され，励起糖生成のための初期代謝物質を生成する反応系に大別さ

P700（P700*）は PSI 内の電子伝達体に電子を渡したのれる．後者の反応としては，カルビン・ベンソン・バッ

ち酸化型（P700＋）となり，PC からの電子を受け取っ

シャム回路（CBB 回路）による CO2 同化と，CBB 回路て基底状態へ戻る．P700* から放出された電子は，次いおよび C2 サイクルによる光呼吸代謝系があり，いずれ

でフェレドキシン（Fd）へと伝えられ，Fd-NADP レダ

も CBB 回路の過程で，糖類を生成するためのトリオークターゼ（FNR）を介して NADPH を生成する．光合スリン酸（TP）を抽出し，細胞質へ輸送する．

成電子伝達反応では以上の一連の反応により，CO2 同化

まずは光合成電子伝達反応の概要を説明する．葉緑体

日本農芸化学会

内のチラコイド膜には，光合成電子伝達反応にかかわる

一 方 CO2 同 化 は，CBB 回 路 の 初 発 反 応 で あ る リ ブりは，光化学系 II（PSII）で吸収された太陽光のエネル

ロース-1,5-ビスリン酸（RuBP）カルボキシラーゼ／オギーによる，反応中心クロロフィル P680 の光励起であキ シ ゲ ナ ー ゼ（Ribulose-1,5-bisphospate carboxylase/

る．PSII に存在する多数のクロロフィル分子は光エネ

oxygenase; Rubisco）による RuBP のカルボキシル化にルギーにより励起され，連鎖的に反応中心クロロフィル

始まる．CBB 回路の代謝中間体である RuBP は，Rubis-に 光 エ ネ ル ギ ー を 集 め，P680 を P680* へ 励 起 す る．

co のカルボキシラーゼ反応より CO2 を付加され，2 分子

P680* は高い還元力を有し，PSII 内の電子伝達体を還元の 3-ホスホグリセリン酸（PGA）へと変換される．そししたのち，酸化型となる（P680＋）．生成した P680＋は，て PGA から RuBP を再生産する際に，電子伝達系で生PSII の Mn クラスターを介して水を酸素分子（O2）とプ成された ATP および NADPH が利用される．
一 方 で， 大 気 条 件 下（40 Pa CO2/2 kPa O2） で は，ロトン（H ）へ酸化し，基底状態に戻る．

●

ATP, NADPH および還元型 Fd を生成する．

タンパク質が存在している．光合成電子伝達反応の始ま＋P680 から生じた電子は，PSII 内の電子伝達体を介しRubisco は RuBP の カ ル ボ キ シ ラ ー ゼ 反 応 と 同 時 に，てプラストキノン（PQ）を還元する．PQ が還元される

RuBP の オ キ シ ゲ ナ ー ゼ 反 応 を 競 合 的 に 触 媒 す る．

際，ストロマ側の H が付加され，還元型 PQ（PQH2）

RuBP のオキシゲナーゼ反応では，1 分子の PGA と 1 分が生成する．このように，P680 は光酸化還元サイクル

子の 2-ホスホグリコール酸（2-PG）が生成する．このをするなかで，水を酸化し，PQ を還元している．その2-PG は CBB 回路に直接利用できないために，ペルオキ

後，PQH2 は，シトクロム（Cyt）

シソームやミトコンドリアを通じた C2 サイクルにより，

＋

化学と生物

および光呼吸を駆動するための化学エネルギーである

複合体により酸化

され，このときチラコイド膜内膜（ルーメン）へ H が

PGA として再生産することで 炭素源 を回収する．こ放出される．PQH2 の酸化による電子伝達と H＋の取りの C2 サイクルでは，光合成電子伝達反応により生成し込みは，Q サイクルという特殊な電子伝達方式（後述）

た還元型の Fd や ATP が利用され，2-PG の一部の炭素はにより行われ，1 電子に対して 2H がルーメン側に取りCO2 として放出されるが，再度 Rubisco によるカルボキ

込まれる．水の光酸化と Q サイクルによりチラコイド

シラーゼ反応により，PGA へと固定される．この一連の膜ルーメンに供給された H＋は，ストロマ−ルーメン間反応系は O2 を吸収し CO2 を放出するため， 光呼吸

での H 濃度勾配（ΔpH）を生み出す．ΔpH によるエネ呼称される．本稿では，光呼吸とは独立して機能する，

ルギーを利用し，チラコイド膜に存在する ATP 合成酵

CBB 回路による CO2 同化反応系を CO2 同化 ，Rubisco

素により ATP 合成が行われる．Cyt

＋

＋

＋

と

複合体は，続けのオキシゲナーゼ反応を初発とした C2 サイクルによるてプラストシアニン（PC）へ電子を伝達する．ここまPGA の再生産，および C2 サイクルの副産物である CO2で，H の取り込みによる ATP 合成のために電子を伝達を捕捉し，Rubisco のカルボキシラーゼ反応によって同＋してきたが，電子の伝達は酸化還元電位の差を利用し，化する反応を総じて 光呼吸 と定義する．前述のとお還元力の高いものから低いものへと行われる．すなわち

り，Rubisco のカルボキシラーゼ／オキシゲナーゼ反応

伝達の過程で還元力が少しずつ減少していき，PC ではは互いに競合しており，CO2/O2 分圧比に依存してこれNADP を最終産物である NADPH へ還元するための還らの反応比が決定される．植物種によるが，イネやコム

元力が失われている．そこで，もう一つの光化学系であギなどの C3 植物では，大気条件（CO2 40 Pa, O2 21 kPa）

る光化学系 I（PSI）において再度光エネルギーを吸収でのカルボキシラーゼ／オキシゲナーゼ反応はおよそするとともに高い還元力をもつ物質を生成する．PSI で

3 : 1 の割合で同時進行している．すなわち，21 kPa O2 のも PSII 同様，その反応中心クロロフィル P700 が光酸化

大気条件下では，CO2 同化と光呼吸が同時に進行する．

＋

還元サイクルをとることで，電子を伝達する．基底状態

化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021

323

C3 植物での光合成のしくみ〜光合成電子伝達反応と CO2 同化／光呼吸の強固な関係〜

PSII における電子伝達反応速度と，ATP 合成酵素に酸素発生型光合成の概要は上に示したとおりであるが，その詳細なモデルに関しては現在も盛んに議論が行われており，まだその全容は明らかになっていない部分が多い．しかしながら，われわれは，光合成電子伝達反応と CO2 同化／光呼吸が 密なカップリング による強日本農芸化学会にある (11‒14)．
kH+ × Jf = vH+ (µmol m−2 s−1)［2］

= gH+ × pmf［3］

kH＋は光合成電子伝達反応に伴う水の光酸化および Q サ

た (5, 6)．以下では，コムギやシロイヌナズナ，ヒマワリ，

イクルによるチラコイド膜ルーメンへの H＋の蓄積におタバコなどの主要な C3 植物において観測されてきた，

け る 見 か け の 速 度 定 数，gH＋は ATP 合 成 酵 素 に よ る

密なカップリング

ATP 生成の見かけの速度定数である H＋コンダクタンの下光合成が機能していることをス， そ し て pmf（proton motive force） は 強 光 下 で はΔpH を反映する．光合成電子伝達反応によるストロマ

1. ［事実 1］（図 3a）からチラコイド膜ルーメンへの H＋の取り込み速度（＝大気条件下において，クロロフィル蛍光解析から求め

kH＋×Jf）と，ATP 合成酵素による H＋の消費速度（＝た PSII での電子伝達速度（Jf）と，ガス交換解析から見

vH＋＝gH＋×pmf）が等しいということは，CO2 同化／積もられた，CO2 同化／光呼吸による電子の消費速度

光呼吸による H＋の消費速度が，光合成電子伝達反応に（Jg）は原点を通る正の直線関係にある (7〜10)．

よるストロマからルーメンへの H＋取り込み速度と等しJf = Jg (µmol m−2 s−1)●

よる H＋の利用速度（vH＋）は原点を通る正の直線関係

固な関係を築いていることを，明らかにすることができ

示す実験事実を紹介する（図 3）
．

化学と生物

2. ［事実 2］（図 3b）［1］

これは，光合成電子伝達系により供給されるほぼすべていことを示唆する．
3. ［事実 3］（図 3c）の電子が CO2 同化／光呼吸を駆動し，逆に CO2 同化／

実際に，CO2 同化／光呼吸の両反応による H＋の消費

光呼吸が PSII の電子伝達反応を駆動していることを意

速 度（JgH＋） と，ATP 合 成 酵 素 に よ る H＋流 出 速 度

味する．

（vH＋）は原点を通る正の直線関係にある (15)．

図 3 ■ C3 植物における，光合成のしくみの概念図
a〜f は，これまで得られた実験事実に基づいて作成した各光合成パラメーターの関係を示した概要図．g は，a〜f の関係を等式で表したものと，各要素をモデル図に当てはめて示したものである．Furutani: 2020（6）および Miyake: 2020（5）より改編．

324

化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021

JgH+ = vH+ (µmol m−2 s−1)［4］

= gH+ × pmf［5］

JgH＋は，ATP 合成のための ADP の再生産速度と見る

よって見積もられる PQ プールの還元状態（1-qL というパラメータで評価する）は，負の線型関係にある (19, 20)．

Jf = kqL × (1 − qL)［10］

こ と も で き る． す な わ ち，CO2 同 化 と 光 呼 吸 に よ る

kqL は還元型 PQ の酸化反応における見かけの速度定数

ATP 消費効率が，ATP 生成速度を決めているというこである．すなわち，還元型 PQ の酸化反応速度が PSII のとであり，逆もまたしかりである．

電子伝達速度を決定するということを示すと同時に，等式［2］，［4］よりkqL を制御することで，PSII での電子伝達が調節されう

kH+ × Jf = JgH+

［6］という関係が成り立つ．これは，光合成電子伝達反応にることを示す．
ここまでの等式を整理すると以下のような関係が得られる（図 3g）．

よるストロマからルーメンへの H の取り込みが最終的●

日本農芸化学会＋

な H＋の消費速度を決定しており，逆もまたしかりということである．

Jf= kqL × (1 − qL)= kFd × Fd –= Jg
プロトンの関係

4. ［事実 4］（図 3d）
CO2 同化および光呼吸による電子の消費速度（Jg）と

kH+ × Jf = gH+ × pmf = vH+ = kJg × Jg = JgH+

H の 消 費 速 度（JgH＋） は 原 点 を 通 る 直 線 関 係 に あ

光合成電子伝達反応での電子および H＋の生成と，CO2

る (15〜17)．

同化／光呼吸による電子および H＋の消費は，ほぼ完全＋

kJg × Jg = JgH+

［7］

な相互依存関係にある．すなわち，光エネルギーを吸収す る 光 合 成 電 子 伝 達 反 応 と， 酵 素 反 応 に よ る CO2 同

kJg は見かけの速度定数である．実際に JgH と Jg の商化／光呼吸は， 密にカップル

＋

化学と生物

電子の関係

して進行していることから求める kJg は，大気条件における CO2 飽和点と補償を示し，電子と H のいずれに対しても Jf（＝Jg）を介点の間で 5〜10％ほどの差があるが，ここでは定数としして一つの等式に落とし込むことができる．このて取り扱うこととする．この等式は，CO2 同化および光カップル

呼吸による電子の消費速度が，これらによる H の消費り変化すれば，その他すべての要素にも影響を及ぼす．

速度を決定しており，逆もまたしかりということであ

このことは，CO2 同化／光呼吸の抑制が光合成電子伝達る．

反応の滞りに直結することを示している．光合成電子伝

＋

＋

密な

がゆえに，一つの要素がストレスや制御によ達反応が滞ることは，酸化還元電位の低い電子伝達体が5. ［事実 5］（図 3e）還元状態で保たれることを意味し，O2 と反応すること

PSII での電子伝達速度と，Fd の酸化還元速度は原点を通る正の直線関係にある (18)．
Jf = vFd (µmol m−2 s−1)
= kFd × Fd – (µmol m−2 s−1)

による ROS 生成の可能性が大きく上昇する．次の項では，光合成電子伝達系での ROS 生成メカニズムに関し

［8］
［9］

て説明する．

光合成のしくみは必然的に ROS 生成の危険を伴う

kFd は還元型 Fd（Fd−）の酸化反応における，見かけ

前章で説明したとおり，光合成電子伝達反応と CO2の速度定数である．等式［8］および［9］は，Fd の酸同化／光呼吸は ATP, NADPH そして Fd を通じた密接

化還元反応速度が，PSII での電子伝達速度により決まな関係にある．吸収した光エネルギーにより生成したることを示す．また等式［1］から，CO2 同化／光呼吸

ATP, NADPH および還元型 Fd がすべて CO2 同化や光が，Fd の酸化還元速度を決定していることを示してい

呼吸の代謝により消費されるよう，これらの活性を光合る．

成電子伝達反応の活性より十分大きく保つことができれば，無駄のない安全な光合成が進行する．しかしなが

6. ［事実 6］（図 3f）
PSII で の 電 子 伝 達 活 性 と ク ロ ロ フ ィ ル 蛍 光 解 析 に

化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021

ら，常に変化していく野外環境においては，そのような理想的な光合成は不可能に近い．実際に，ガス交換解析

325

により CO2 同化速度を測定すると，その速度は太陽光の4 分の 1 から 2 分の 1 程度の光強度のもとで飽和してしまい，日中の晴れ間などでは植物に過剰な光エネルギーが供給されていることがわかる (21)．また，乾燥条件では，蒸散を通じた植物体内の水の損失を防ぐために気孔を閉じる．しかし，気孔を閉じることは同時に，生葉へのCO2 の取り込みが抑制されることになり，結果的に CO2
同化の効率は低下してしまう (22, 23)．高／低温ストレスにおいては，CO2 同化や光呼吸代謝に関与する酵素群の活性が変化し，これらの反応系による光エネルギー利用
効率の低下が生じる (24)．

日本農芸化学会

これらの環境ストレスに共通するのが，光合成電子伝達系に供給される光エネルギーに対して，CO2 同化および光呼吸による光エネルギー利用効率が低くなってしまうという点である．前章で紹介したとおり，光合成電子伝達反応と CO2 同化／光呼吸は密にカップルして進行する．すなわち，CO2 同化／光呼吸による光エネルギー
利用効率の低下は同時に，光合成電子伝達反応の滞りに●よる，光合成電子伝達系への電子の蓄積の可能性が高まることを意味する．
では光合成電子伝達系に電子が蓄積することはどのような意味をもつのか．近年，われわれは光合成電子伝達

化学と生物系への電子の蓄積がもたらす影響を実験的に観測することに成功した (25)．そのなかで用いられたのが，Sejimaらによって開発された rSP（repetitive short-pulse）法である．rSP 法では，暗順応させた葉に，暗黒下におい図 4 ■ PSI における活性酸素生成メカニズムの概念図（a）暗所下での飽和光パルス（SP）照射時の，P700＋の変化．Sejima: 2014（25）より改編．（b）SP 照射中の ROS 生成メカニズ
ムの概念図．

て CBB 回路の活性化が生じないほどの短い飽和光パルス（SP: Saturated pulse, 300 ms, 10,000‒20,000 µmol pho−2 −1

PSI 内の電子伝達体（A0, A1, FX, FA/FB）や Fd が還元s ） を 10 秒 お き に 照 射 す る．SP 照 射 直 後，状態となる．これらの電子伝達体は，酸化還元電位が低P700 光酸化還元サイクルが駆動し，一過的に P700 がく，O2 を O−2 へと還元してしまう (4, 26〜28)．この O−2 は自蓄積する．しかしながら，PSII から際限なく電子が伝発的不均化により H2O2 となり（メーラー反応），また達される．一方で，PSI からの電子を利用する CBB 回路

H2O2 が，遊離あるいはタンパク質に結合する Fe2＋やは，暗黒下で駆動しないため，PSI 内に電子が蓄積し，Cu2＋などと反応する（フェントン反応）ことにより，

P700＋は減少していきやがて励起型の P700* が蓄積する・OH が生成する（図 1, 4b）．これらの ROS により PSI（図 4a）．rSP 処理を施した葉では，処理時間に応じては酸化的に失活し，CO2 同化能や生育に多大な被害が生

PSI の最大電子伝達活性が大きく低下した．この方法にじる (25, 29, 30)．

tons m

＋よ る PSI 失 活 は，ROS 生 成 の 基 質 と な る O2 を 大 気 の野外環境において常に存在するさまざまな環境ストレ1/10 に下げた 2 kPa O2 環境下で緩和される．すなわち，

スは，CO2 同化能を抑制し，光合成電子伝達系に電子が電子伝達系における電子の蓄積は，ROS の生成による蓄積する危険性を高める．しかしながら，窓の外を覗く

PSI 失活を引き起こしうるということを強く示唆した．

と多くの植物が活き活きと生育する姿が目に入る．昨今

また，rSP 処理により一度 PSI を失活させてしまうと，の気候変動や夏場の強い太陽光，雨が降らない日が暫く処理後の CO2 同化速度が低下したことから，PSI の失活

続いたところで植物は健康に生きている．このことは，は生育にも大きく影響することが示唆された

(25)

．

CO2 同化や光呼吸による PSI で生成した電子の消費が植物が電子の蓄積による ROS の生成を防ぐための，頑健な防御システムを備えていることを示す．

行われない状況で，PSII から電子が供給され続けると，

326

化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021

PSI 光阻害抑制のための分子メカニズム
われわれはこれまで，PSI の反応中心クロロフィル
P700 が酸化されることによる ROS 生成抑制メカニズム

複合体による酸

る．ΔpH の形成はこれらを通じて PSI へ流入する電子を抑制し，P700 の酸化に寄与する．

を展開してもう一つは，PQ の過還元化により誘導される PQ‒Cyt

きた．Sejima et al. 2014(25) では，光合成を駆動する作用

複合体間での電子伝達効率の抑制（RISE: Reduction-

光（Actinic light; AL）の照射により P700 酸化を誘導しInduced Suppression of Electron ﬂow） で あ る (20, 39, 40)

た状態で rSP 照射処理を行っても，PSI の光阻害がほと（図 5b）．還元型の PQ（PQH2）から Cyt

んど起こらないことを示した．また，強光・乾燥などの電子伝達は Q サイクルという特殊な様式によって行わ

環境ストレス条件下では共通して，P700 の酸化が観測れる．これは，PQH2 から放出された 2 つの電子のうち，を見いだし，独自のされるP700 酸化ワールド(31〜36)．これらの事実は，ストレス応答としての

P700 酸化と PSI 光保護の頑健な関係を示唆する．

日本農芸化学会の酸性化により，還元型 PQ の Cyt

化反応活性の低下，つまり光合成電子伝達活性が低下す

一つは PC に，もう一つは Cyt

複合体への

内の 2 つのヘム bL, bH

を介して酸化型の PQ に戻され，再度 PQH2 を生成する

では P700 が酸化されることにどういう意味があるのという反応様式である．PQ プールが過還元状態となる

か． 酸 素 発 生 型 光 合 成 の 概 要 の 項 で 述 べ た よ う に，と，この Q サイクルの基質となる酸化型の PQ が減少す

P700 は PSI 内で図 3 のような光酸化還元サイクルを行っる．その結果として Q サイクルの反応効率全体が抑制て お り， 基 底 型（P700）・ 励 起 型（P700*）
・酸化型

され，PQ 以降の電子伝達反応が抑制されることにより，（P700＋）の三態のいずれかで存在する（図 3）．暗黒下

P700 酸化に寄与する．

での rSP 照射処理の例では，CBB 回路による電子の消上記の 2 つのメカニズムを介して，主に Cyt

複合●

費が起こらないために，SP 照射中の P700 光酸化還元サ
イクルの律速点は P700*→P700＋の反応となっており，
SP 照射の間 P700* が蓄積した（図 4a）．同様に定常光下において P700 が酸化することを考えると，P700 酸化還化学と生物

元サイクルの律速点は P700＋→P700 となる．すなわち，
P700 光酸化還元サイクルの律速点が P700＋→P700 になるような制御が機能すれば，P700* の蓄積は抑えられ，
ROS 発生の場である PSI での電子の蓄積は解消される（図 5a）．これが P700 酸化の本質である．
P700*→P700 の反応速度を決定するのは，CO2 同化お
よび光呼吸による電子利用効率である．一方，P700＋→P700 の反応速度を決定するのは PSII からの電子伝達速度である．反応の律速点を後者に遷移させ，P700 酸化を誘導するためには，CO2 同化や光呼吸による電子の利用効率の低下と同時に，PSII からの電子伝達反応を
それ以上に抑制する必要がある．PSI へ流入する電子を制御するメカニズムとして，現在，以下の 2 つが知られている．
一つはチラコイド膜ルーメンの酸性化（≅ ΔpH 形成促進）による制御である (16, 37, 38)．電子伝達反応に伴うストロマからルーメンへの H＋の取り込みと CO2 同化／
光呼吸による H＋の消費の比が変化することにより，チラコイド膜ルーメンに H＋が蓄積する（ΔpH の形成が促進される）と，PSII における非光学的消光（NPQ）が誘導され，PSII で吸収したエネルギーを安全に熱エネ
ルギーとして放散する．このことにより，光合成電子伝
達系への光エネルギーの分配を削減する．またルーメン

化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021

図 5 ■ PSI における活性酸素種生成の抑制メカニズムの概念図（a）PSI での ROS 生成を抑制する P700 酸化システムとその誘導メカニズムの概念図．（b）RISE（Reduction-induced suppression ofelectron ﬂow）による，電子伝達制御メカニズムの概念図．

327

日本農芸化学会

化学と生物●

図 6 ■ 環境ストレス下でのΔpH による P700 酸化
誘導メカニズムと，RISE による P700 酸化誘導メ
カニズム
CO2 同化が，ある光強度下での最大活性を示している時（上図）に対し，環境ストレスなどにより抑制された際の光合成反応の変化を示す等式と概要図．
（a）,（a ′）乾燥ストレスなど，CO2 同化のみが抑制された際の P700 酸化誘導メカニズム．（b）,（b ′）低温ストレスなど，CO2 同化に加えて光呼吸も抑制された際の，P700 酸化誘導メカニズム．

体において，PSI へと流れ込む電子が絞り込まれる．そC3 植物における P700 酸化モデルと光呼吸〜今，明の結果として P700 が酸化し，PSI のアクセプター側のらかにされた光呼吸の機能〜

過還元状態を回避している．しかしながら，CO2 同化／

P700 酸化をもたらすには，主に Cyt複合体での電光呼吸による光エネルギー利用効率が低下していないに

子伝達の絞り込みが必要であり，それにはΔpH の誘導もかかわらず，光合成電子伝達反応を抑制するメカニズと PQ の過還元化による RISE の機能が必要であること

ムが働くと，単に光合成全体の効率が低下してしまう．

は前章で述べたとおりであるが，ではどのようにしてしたがって，環境ストレスによる CO2 同化や光呼吸のΔpH および RISE が誘導されるのか．近年のわれわれの活性低下に研究では，ΔpH や RISE の誘導に光呼吸が関与すること伴って ，上記の光合成電子伝達反応の抑制メカニズムが誘導されるようなしくみになっていなけ
ればならない．

を明らかにしてきた．
光呼吸は，O2 発生型光合成の項でも述べたように，

PSI 光阻害が観測される条件というのは，共通して

光 合 成 電 子 伝 達 系 で 生 成 し た 化 学 エ ネ ル ギ ー（Fd−,

CBB 回路の活性化がほとんど起きていなかった．すな

NADPH, ATP）および一度固定した炭素源を消費する

わち，上記に示した光合成電子伝達反応における制御に反応であり，その生理的意義は不明な点が多かった．光

は，CO2 同化／光呼吸をはじめとする電子の消費反応と呼吸が PSII の保護に必要であるという報告があるが，の相互作用が必要不可欠であるということを示唆する．

光呼吸がどのように光合成電子伝達系に干渉するのかに関する詳しいメカニズムは明らかではなかった．
Sejima, 2016(15); Hanawa, 2017(41) では，植物体周囲の CO2 分圧が低下し，CO2 同化が抑制されるよ328

化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021

うな条件において，光呼吸が大きなエレクトロン・プロ

これらのメカニズムに共通するのが，CO2 同化／光呼トロン・シンクとして機能し，PSII での電子伝達速度

吸による光エネルギー利用効率が低下した際に，光合成が保たれるという現象を見いだした．すなわち，Rubis-

電子伝達反応をそれ以上に抑制し，光合成電子伝達反応

co のカルボキシラーゼ反応が抑制されると同時に RuBP

主体の光合成反応を行うよう調節するということであ

オキシゲナーゼ反応が加速し，光呼吸が光合成電子伝達

る．これは先にも述べたように，電子伝達系のエネル

反 応 を 駆 動 す る こ と に よ り，Jg を 維 持 す る． ま た，ギーを余すことなく CO2 同化／光呼吸で利用するとい

Wada

(17)

, 2020では，光呼吸が機能することで，Jg

う理想に近い光合成のあり方であり，安全な光合成の本の低下に対して gH をより大きく低下させ，ΔpH 形成質である．実際に，光合成電子伝達反応の最終産物であを促進することを明らかにした（等式 6）．ここまでのる NADPH 生成のための電子供与体となる Fd の酸化還研究により，乾燥ストレスなどにより CO2 同化が抑制

元状態を測定すると，CO2 同化が抑制された際にも，変さ れ る よ う な 状 況 で は， 光 呼 吸 がΔpH 形 成 を 通 じ たわらず高い酸化状態で維持される．光合成電子伝達系

P700 酸化に大きく寄与していることが明らかとなった．

と，CO2 同化／光呼吸による反応だけという，教科書的

このことは，先の等式の関係から理解することができるとも言えるシンプルなモデルの中に，非常に巧妙で，な（図 6a, a ′）．

おかつ頑健なシステムが盛り込まれている．

●

日本農芸化学会＋

I.

光呼吸は CO2 同化反応効率の低下にいち早く応答
し，Jg を維持する．

II.

その一方で，gH＋を大きく低下させることでΔpH形成（pmf）を促進する（等式［3］）．これは，光呼の生き残り戦略の新視点〜
先述のように，さまざまな実験事実に基づき，C3 植

吸代謝系は CO2 同化反応系に比べ，ATP／電子の消物における費速度比が低いことによると考える．

しかしここまで紹介してきた観測事実のほとんどは，人III.

ΔpH により NPQ の誘導や Cyt の電子伝達活性が抑制され，Jf や kqL が抑制される．
IV.

化学と生物

見えてきた光合成のしくみと，実際の光合成〜植物

光合成のしくみが明らかとなってきた．

為的に植物体周囲の CO2 分圧を下げる，あるいは光強度を変動させるなどの実験的操作に対する応答として得ら一時的に Jf＜Jg となり，P700 酸化が生じる．そのれたものであり，本稿に示したモデルはそれらに基づく

後，Jf の水準にまで Jg が低下し，定常状態に達する．

ものである．したがって，常に変化し続ける野外環境で

一方 RISE は，主に光呼吸と CO2 同化速度を同時に抑の光合成電子伝達活性，CO2 同化，光呼吸がこの光合制する条件において，その機能が観測される．こちらに成のしくみついても，光呼吸同様にそのメカニズムを以下に示す

い．そこで Furutani（図 6b, b ′）．

観測される内在的な CO2 同化速度の変動の中で，光合I.

光呼吸および CO2 同化の両方が抑制されるような条

成反応がどのように応答するのかの検証実験が行われた

件では，Jg が大きく低下することにより，電子伝達

（図 7）
．

体が還元状態となる．
II.

とおりの動きをするかどうかはわからな, 2020(42) では，イネにおいて

イネでは，一定の光環境下においても気孔の不安定な

このことにより，Q サイクル反応における，PQH2開閉により Rubisco への CO2 供給が安定せず，内在的な→ PC への電子伝達経路が抑制されることで kqL が低生理応答として，CO2 同化速度が変動する現象が観測さ下する．

れる．光呼吸は，この CO2 同化速度の変動に対し，CO2

III.

kqL の低下により，PQ の還元化が生じるが，PQ

同化速度の低下を埋め合わせるように反応速度を上昇さが過還元状態になるにつれ，RISE による kqL のさら

せ，PSII での電子伝達速度（＝Jg）を維持しているこなる抑制が生じ，Q サイクル速度はさらに抑制されとが明らかになった．また，CO2 同化に対する光呼吸のる．

相 対 活 性 が 上 昇 す る に つ れ，ΔpH 形 成 が 促 進 さ れ，IV.

結果として，一時的に Jf＜Jg となり，P700 が酸化P700 酸化が生じることが明らかとなった．一方，光呼されることにより再度安全な光合成反応が進行する．

吸 が 大 き く 抑 制 さ れ る 低 酸 素 条 件（2 kPa O2） で は，光呼吸の役割を考えると，RISE は CO2 同化／光呼吸

CO2 同化速度と PSII での電子伝達速度がほぼ等しい値

による最大光エネルギー利用能力を超えるような強光で変動したにもかかわらず，P700 酸化レベルは比較的や，これら両方の活性が抑制されるような低温条件や栄維持された．この P700 酸化抑制が緩和されるフェーズ

養障害，水没などのストレス条件で機能することが予想

では，PQ の還元状態が高く維持されていたことから，される．

RISE の機能が観測された．これらの結果は，すべて本

化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021

329

稿で紹介した光合成モデルにより説明することができ，物よりも前の光合成生物であるシアノバクテリアから緑

ここまで紹介してきた光合成モデルと ROS 生成抑制の藻 類， コ ケ 類，シ ダ 類 お よ び 裸 子 植 物 ま で に は FLV

ための分子メカニズムが，植物のもつ内在的な生理現象（Flavodiiron protein）というタンパク質が広く保存さの中で機能することが初めて示された．また，Furutani

れている．FLV には Class A から Class E までの分類がet al. 2020(42)で取り上げた，一定の光環境下での内在的あるが，ここでは Class C に分類され，基本構造のドメな CO2 同化速度の変動現象は，気孔開度の変動によりインに加え NAD（P）H; Flavin oxidoreductase-like do-

生じることが同研究内で明らかとなったが，一定の光環

main をもつものを FLV と呼称することとする (46)．FLV

境下における気孔開度の変動は多くの植物種において報は，Fd あるいは NADPH を電子供与体とし，O2 を水に告がなされている (43〜45)．また，気孔の不安定な開閉は，還元する．すなわち，光合成電子伝達系の電子を消費す

道管や仮道管内に空気が充満することで生じる一時的なるエレクトロン シンクとして機能する．また，FLV は，

電子伝達系で生成する ATP（＝チラコイド膜ルーメン

容易に野外環境で生じることが予想される．すなわち光の H＋）を消費しない反応であるため，ΔpH の形成を通

呼吸は環境ストレス条件下だけでなく，植物が普遍的にじた P700 酸化に大きく寄与する (47, 48)．実際に，FLV をもつ内在的な生理現象の中でも重要な働きを担ってい欠損させたシアノバクテリア（

る．C3 植物が安全に光合成を行ううえで，光呼吸は環7002）では P700 酸化をほとんど行うことができず，生境ストレスの有無によらず必須であると言えるであろ育が大きく阻害される (49)．シアノバクテリアでは生育

う．

に大きな影響を及ぼす FLV であるが，現在，陸上で最日本農芸化学会

エンボリズム（塞栓症）との関係が示唆されており

sp. PCCも栄えている被子植物には，FLV は存在しない．すなP700 酸化戦略の変遷〜CO2 同化を優先させ，ROS

わち，進化の過程で，植物は FLV を捨てたのだ．FLV

生成抑制を達成する C3 型光合成への流れ〜

は O2 に対する親和性が非常に高く，非常に低い O2 濃度

ここまで，主に C3 植物で見いだされてきた光合成モにおいてその活性が飽和してしまう．植物の進化の中デルに関して紹介してきた．では，C3 植物以外の O2 発

で，Rubisco による CO2 同化や光合成電子伝達反応の能

生型光合成生物ではどうであろうか？

力の向上に伴い，最大活性の低い FLV による還元力消

進化的に C3 植

費能力を上昇させるには，FLV を増やすほかなく，さ

化学と生物

●

(45)

らなる窒素／炭素投資が必要となる．また，Rubisco の活性の向上に伴う光呼吸の発達により，これまで示してきたとおり，環境要因や内在的要因による CO2 同化効率の低下に対する，光呼吸による頑健な光合成電子伝達
制御メカニズムが確立されたことで，FLV の必要性は薄れていったと考える．Hanawa, 2016(41) では，最初の陸上植物であるコケにおいても光呼吸が十分に機能し，シダ植物，裸子植物，被子植物（ここでは C3 植物）において，光呼吸の活性が増大している事実は，光合成生物の陸上化と同時期に光呼吸がメインの P700 酸化誘
導メカニズムとして要求されてきたと考察している．しかしながら，コケ植物が陸上進出を果たしたとされる 4
億 7500 万年前には，CO2 濃度が現在の大気レベルの 15倍近く存在していたとされている (50)．CO2 濃度が現在の 0.04％（40 Pa）に近づいたのはおよそ 3 億年前で，この頃に裸子植物が誕生したとされている．前述のとおり，Rubisco における CO2 同化／光呼吸反応比は Rubis図 7 ■ イネの CO2 同化速度の変動下における電子伝達反応の応答の概要図（a）光呼吸が機能する大気条件（21 kPa O2）での結果の概要図．
（b）光呼吸がほとんど機能しない低酸素条件（2 kPa O2）での結果の概要図．Furutani, 2020（42）の結果を元に作成．

330

co 周辺の CO2/O2 分圧比で決定される．すなわち，この
当時 CO2 濃度が大幅に絞られる（過度な乾燥ストレスなど）以外には，光呼吸がほとんど機能しなかったことが予想される．そのような環境下で，強光などのストレス

化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021

に対し P700 酸化に寄与していたのは，やはり RISE や
FLV であったと予想される．このことが，コケから裸子に至るまでの多くの陸上植物種において FLV が保存されている理由の一つであると考えられる．

おわりに
本稿では，最新の研究成果から明らかとなってきた光合成モデルを紹介してきた．しかしながら，このモデルがすべての現象を包括しているわけではない．むしろ，測定技術の進歩や新たな測定法の開発により，今後この日本農芸化学会

モデルに当てはまらない，例外的な現象が観測されてくるであろう．しかしそれは憂えることではなく，この営
みを通じて光合成反応の真の姿が見えてくると考える．
また，本稿では C3 植物における光合成モデルを紹介してきたが，他の植物種を含めいまだ不明な点も多い．今後，さらなる光合成研究の発展により，多様な光合成の姿やその進化について明らかになっていくことを期待し

化学と生物

●

たい．
謝辞：本総説で紹介したわれわれの研究は，JST CREST（グラント番
号；JPMJCR15O3，三宅親弘）の助成を受けています．この場を借りて，深く御礼申し上げます．また，今回の解説の執筆に機会を与えてくださいました日本農芸化学会殿，執筆にあたり助言をいただきました東
北大学 牧野周名誉教授，岩手大学 鈴木雄二准教授，京都大学 伊福健太郎教授ならびに東京薬科大学 野口航教授，およびご査読いただきました先生方に，厚く御礼申し上げます．

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50) 門屋辰太郎，渡邉吉康，関根康人，田辺英一：日本惑星科学会誌，22(4), 234 (2013).

プロフィール

日本農芸化学会

古谷 吏侑（Riu FURUTANI）＜略歴＞2020 年神戸大学農学部生命機能科学科卒業／同年同大学大学院修士課程入学後，現在に至る＜研究テーマと抱負＞高等植物における光合成電子伝達制御機構の解明，研究室単位でなく実際のフィールドでの光合成の理解への貢献＜趣味＞洋楽鑑
賞，洋画鑑賞

三宅 親弘（Chikahiro MIYAKE）＜略歴＞1994 年京都大学大学院農学研究
科学位取得（農学博士）／1993〜1995 年日
本 学 術 振 興 会 特 別 研 究 員（京 都 大 学）／
1996〜1997 年（財）地球環境産業技術研究機構／1998〜2000 年奈良先端科学技術大
学院大学／2001〜2002 年九州大学大学院
農 学 研 究 科／2003〜2008 年（財）地 球 環 境
産業技術研究機構／2008 年〜神戸大学大学院農学研究科，現在に至る＜研究テーマと抱負＞光合成生物の酸素（O2）との付き合い方：活性酸素（ROS）生成メカニズ
ムと ROS の生成抑制メカニズムの全容解
明〜P700 酸化システムを通して〜．多くの新しい生理現象に出会い，合理的な解釈に成功すると，これまでの理論の正しさが矛盾なくより一層裏付けられる．理論の検証を再現性よくできる，新しい生理現象に出会いたい，出会えるよう研究を行っていきたいですね．その答えは光合成生物がもっているはず．そして，この研究の成果を農学に活かしたいですね＜趣味＞職漁師の釣り：テンカラ（毛鉤釣り）で渓に立つこと．天川の谷あいに差し込む朝日を背景にしたキツネと出会ったときの感動は忘れませんね．神々しさに，，，，

化学と生物

●

Copyright © 2021 公益社団法人日本農芸化学会
DOI: 10.1271/kagakutoseibutsu.59.320332

化学と生物 Vol. 59, No. 7, 2021