日本生物地理学会会報
第71 巻平成29 年 1 月20日

Bull. biogeogr. Soc. Japan
71. 281–288. Jan. 20, 2017

カタクチイワシ科魚類シロガネアイノコイワシ Encrasicholina heteroloba の国内における分布状況
畑 晴陵 1*・伊東 正英 2・本村 浩之 3
1

〒 890–0065 鹿児島市郡元 1–21–24 鹿児島大学大学院連合農学研究科
2〒 897–1301 鹿児島県南さつま市笠沙町片浦 718
3〒 890–0065 鹿児島市郡元 1–21–30 鹿児島大学総合研究博物館

Distributional range extension of Encrasicholina heteroloba(Clupeiformes: Engraulidae) in Japan
Harutaka Hata1* , Masahide Itou2 and Hiroyuki Motomura3
1

The United Graduate School of Agricultural Sciences, Kagoshima University, 1–21–24 Korimoto,Kagoshima 890–0065, Japan2
718 Kataura, Kasasa, Minamisatsuma, Kagoshima 897–1301, Japan
3
The Kagoshima University Museum, 1–21–30 Korimoto, Kagoshima 890–0065, Japan
Abstract. Four specimens (38.1– 66.6 m m standard length) of the anchov y(Clupeiformes: Engraulidae), Encrasicholina heteroloba (Rüppell, 1837), collectedfrom off Amami-oshima island (the Amami Islands), Kasasa (west coast of Satsuma
Peninsula), and Susaki (Kochi Prefecture), southern Japan, were found in museum
collections during the revisionary study of the genus. Since E. heteroloba has
previously been known only from Uchinoura Bay (east coast of Osumi Peninsula)in Japanese waters, the present specimens of the species suggest that the species iswidely distributed in southern Japan and the Ryukyu Islands and the Kochi specimens
represent the northernmost record for the species.
Key words:

fish fauna, distribution, Kochi Prefecture, Amami-oshima, Kasasa（要約）
カタクチイワシ科タイワンアイノコイワシ属魚類 Encrasicholina の分類学的再検討の過程で，鹿児島県の奄美大島（奄美群島）と南さつま市笠沙町（薩摩半島西岸），および高知県須崎市から得られた計 4
個体のシロガネアイノコイワシ E. heteroloba（Rüppell, 1837）の標本が確認された．本種はこれまで国内
では鹿児島県内之浦湾からのみ得られており，本報告によってシロガネアイノコイワシは南日本から琉球列島にかけて広く分布していることが明らかになった．なお，高知県産の標本は本種の分布の北限記
録となる．

*連絡先 (Corresponding author): k2795502@kadai.jp− 281 −

シロガネアイノコイワシの分布状況

カタクチイワシ科タイワンアイノコイワシ

定前に撮影された鹿児島県笠沙町産の 1 標本

属魚類 Encrasicholina は尾鰭が二叉型であるこ（KAUM–I. 84044）のカラー写真に基づく．本と，腹鰭の前方に稜鱗を有するが背鰭前方と腹報告中に用いられている研究機関略号は以下の鰭後方にはないこと，尾舌骨が露出し，鰓膜

通り：BSKU（高知大学理学部海洋生物学教室）；と峡部筋肉を隔てることなどで特徴づけられKAUM（鹿児島大学総合研究博物館）；YCM（横（Whitehead et al., 1988; Wongratana et al., 1999）， 須賀市自然・人文博物館）．
世界に 8 種が知られる（Whitehead et al., 1988;
Hata and Motomura, 2015, 2016a）．このうち，日Encrasicholina heteroloba (Rüppell, 1837)

本からはシロガネアイノコイワシ E. heteroloba

シロガネアイノコイワシ(Rüppell, 1837)，ミズスルル E. pseudoheteroloba(Figs. 1–4; Tables 1–2)

(Hardenberg, 1933)， タ イ ワ ン ア イ ノ コ イ ワ シ
E. punctifer Fowler, 1938 の 3 種 が 知 ら れ て い

標本る（畑ほか，2012；青沼・柳下，2013; Hata and体長 62.2 mm，高知県須崎市沿岸，1951 年 3 月

Motomura, 2016b）．

12 日；KAUM–I. 84044，体長 54.2 mm，鹿児島

BSKU 7006，体長 66.6 mm，BSKU 7007，

シロガネアイノコイワシに適用すべき学名

県 南 さ つ ま 市 笠 沙 町 貝 浜（31°24′43″N, 130°11′

は 従 来，E. devisi (Whitley, 1940) と さ れ る こ

36″E），手網，2015 年 10 月 15 日，伊東正英；と が 多 か っ た（ 例 え ば Whitehead et al., 1988;

YCM-P 41958，体長 38.1 mm，鹿児島県大島郡

Wongratana et al., 1999；畑ほか，2012; Hata and瀬戸内町阿鉄地先（奄美群島奄美大島），集魚灯，Motomura, 2015）． し か し，Hata and Motomura

2002 年 10 月 25 日，横山貞夫・大栗賢史．

(2016b) に よ っ て，E. devisi は E. heteroloba の新参異名であることが明らかとされ，従来 E.

記載

heteroloba が適用されてきたミズスルル（例えする割合（%）を Table 1 と Table 2 にそれぞれば Whitehead et al., 1988; Wongratana et al., 1999；

示した．体は前後方向に長い円筒形を呈し，腹畑ほか，2012; Hata and Motomura, 2015）には E.

部は丸みを帯び，尾柄部は側扁する．体高は背pseudoheteroloba が適用されるべきであること

鰭起部で最大．体背縁は吻端から背鰭起部にかが提唱されている．

けて緩やかに上昇し，そこから尾鰭基底上端に計数形質と体各部の体長および頭長に対タイワンアイノコイワシ属魚類の分類学的研かけて緩やかに下降する．体腹縁は吻端から腹究の過程で，鹿児島県奄美大島と南さつま市笠鰭起部にかけて緩やかに下降し，そこから尾鰭

沙町，および高知県から得られた計 4 個体のシ基底下端にかけて緩やかに上昇する．胸鰭の基ロガネアイノコイワシの標本が確認された．こ底上端と基底下端はともに鰓蓋後端よりも後方

れらの標本はそれぞれ琉球列島，薩摩半島，おおよび吻端よりも下方に位置し，胸鰭後端は腹よび四国における本種の標本に基づく初めての鰭起部直上に達しない．腹鰭の起部と基底後端記録となるとともに，高知から得られた個体ははともに背鰭起部よりも前方に位置し，たたん

本種の分布北限を更新する記録となるため，こだ腹鰭の後端は背鰭第 3–7 軟条起部直下に達す

こに報告する．

る．背鰭起部は腹鰭起部よりも後方に位置する．

標本の計数・計測方法は Hata and Motomura

背 鰭 基 底 後 端 は 体 長 38.1 mm（YCM-P 41958，（2015）にしたがった．標準体長は体長または奄美大島産）と体長 54.2 mm の個体（KAUM–

SL と表記し，体各部の計測はデジタルノギス

I. 84044，笠沙産）では臀鰭第 4 軟条起部直上，を用いて 0.1 mm の単位まで記録した．シロガ

体長 62.2, 66.6 mm（高知県産）の個体では臀

ネアイノコイワシの生鮮時の体色の記載は，固鰭起部よりも前方に位置する．臀鰭起部は体− 282 −

畑 晴陵・伊東正英・本村浩之

Fig. 1. Fresh specimen of Encrasicholina heteroloba. KAUM–I. 84044, 54.2 mmstandard length, Kasasa, Kagoshima Prefecture, Japan.

Fig. 2. Preserved specimen of Encrasicholina heteroloba. YCM-P 41958, 38.1 mmstandard length, Amami-oshima, Japan.

Fig. 3. Preserved specimens of Encrasicholina heteroloba from Susaki, Kochi
Prefecture, Japan. A: BSKU 7006, 66.6 mm standard length (SL); B: BSKU
7007, 62.2 mm SL.

長 38.1, 54.2 mm の個体ではそれぞれ背鰭第 13方向に各体側鱗の全体を横断する．体側鱗の後と 15 軟条起部直下に，体長 62.2, 66.6 mm の個部には鱗全体に入る骨質条線よりも幅の広い骨

体では背鰭基底後端よりも後方に位置する．尾質条線が 4–5 本入り，背腹方向に鱗を横断する．

鰭は二叉型．腹鰭前方の腹部正中線上には鋭く

背鰭前方鱗は体の正中線上に配列する．胸鰭と尖った稜鱗を 5–6 枚有する．背鰭前方と腹鰭後腹鰭はともに腋鱗をそなえる．眼窩は前後方向方に稜鱗はない．稜鱗を除いて，鱗は極めてはに長い卵型を呈し，眼と瞳孔はともに正円形．

がれやすく，体長 38.1 mm の個体では体側鱗は眼隔域は平坦．鼻孔は 2 対で前鼻孔と後鼻孔は全て脱落していた．他の 3 個体においては，体互いに近接し，眼の前縁前方に位置する．前鼻側鱗は円鱗であり，非常に細い骨質条線が背腹孔および後鼻孔はともに背腹方向に長い楕円形．

− 283 −

シロガネアイノコイワシの分布状況
Table 1. Meristics of specimens of Encrasicholina heteroloba.

Standard length (mm)Dorsal-fin rays (unbranched)
Dorsal-fin rays (branched)Anal-fin rays (unbranched)Anal-fin rays (branched)
Pectoral-fin rays (unbranched)
Pectoral-fin rays (branched)Pelvic-fin rays (unbranched)Pelvic-fin rays (branched)Caudal-fin rays
Gill rakers on 1st gill arch (upper)
Gill rakers on 1st gill arch (lower)
Gill rakers on 1st gill arch (total)
Gill rakers on 2nd gill arch (upper)
Gill rakers on 2nd gill arch (lower)
Gill rakers on 2nd gill arch (total)
Gill rakers on 3rd gill arch (upper)
Gill rakers on 3rd gill arch (lower)
Gill rakers on 3rd gill arch (total)
Gill rakers on 4th gill arch (upper)
Gill rakers on 4th gill arch (lower)
Gill rakers on 4th gill arch (total)
Gill rakers on posterior face of 3rd gill arch
Prepelvic scutes
Lateral-line scales
Pseudobranchial filaments

Amami-oshima,
Ryukyu Islands
YCM-P 41958
38.1
3
12
3
16
1
13
1
6
19
18
24
42
15
20
35
12
12
24
11
9
20
6
5
39
19

Encrasicholina heteroloba
Kasasa,Susaki, Kochi Prefecture
Kagoshima Prefecture
KAUM–I. 84044
BSKU 7007 BSKU 7006
54.2
62.2
66.6
3
3
3
13
11
12
3
3
3
17
16
17
1
1
1
13
13
13
1
1
1
6
6
6
19
19
19
20
21
20
24
24
23
44
45
43
14
16
15
22
23
23
37
39
38
13
14
13
13
13
13
26
27
26
11
11
12
1
11
11
22
22
23
6
8
10
5
6
6
40
broken41202323

吻端は突出する．口は下位で，下顎は上顎よりては左右方向に幅の広く，上下方向に薄い盾状も短い．下顎先端は眼窩先端よりも前方に位置を呈し，縦扁する．

する．口裂は大きく，後端は眼窩後端よりもは

生鮮時の色彩体は一様に乳白色を呈し，鰓るかに後方に位置する．主上顎骨後端は尖り， 蓋後方から尾鰭基底にかけて瞳孔径とほぼ同大
眼の後端よりもはるかに後方に達し，前鰓蓋骨か僅かに大きい幅の銀色縦帯がはいる．吻部は後縁よりも僅かに後方に達する．両顎に小円錐

乳白色半透明を呈し，頭部側面は一様に銀白色．

歯が 1 列に並ぶ．舌弓上には小円錐歯が密生し， 背鰭と尾鰭の各軟条は黄色がかった乳白色を呈
絨毛状を呈する．鰓耙は細長い棒状で，先端はし，小黒色斑が散在する．尾鰭後縁は黒色に縁丸みを帯び，前後両面に小さな棘が並ぶ．擬鰓どられる．臀鰭，胸鰭，および腹鰭は一様に白上にフィラメント状の鰓弁が密生する．頭部に色半透明．

は感覚孔が密在する．鰓蓋と前鰓蓋骨の後縁はホ ル マ リ ン 固 定 後 の 小 型 個 体（ 体 長 38.1

ともに円滑．峡部筋肉は短く，先端は鰓膜に達mm）の色彩せず，露出した尾舌骨により隔てられる．尾舌部背面にかけては黄色半透明．眼隔域後部には骨の露出部は体長 38.1 mm の個体では左右方向

茶褐色の小斑点が散在する．項部には眼隔域後に薄いセロファン状を呈し，他の 3 個体におい部のものよりも濃い茶褐色小斑点が密在し，項− 284 −

体は一様に淡黄色．吻部から頭畑 晴陵・伊東正英・本村浩之
Table 2. Meristics of specimens of Encrasicholina heteroloba.

Standard length (mm)As % SL
Head length
Body depth
Pre-dorsal-fin length
Snout tip to pectoral-fin insertion
Snout tip to pelvic-fin insertion
Snout tip to anal-fin origin
Dorsal-fin base length
Anal-fin base length
Caudal-peduncle length
Caudal-peduncle depth
Pectoral-fin length
Pelvic-fin lengthInterorbital width
Upper-jaw length
Mandibular length
Supramaxilla end to maxilla end
1st unbranched dorsal-fin ray length
2nd unbranched dorsal-fin ray length
3rd dorsal-fin ray length
1st unbranched anal-fin ray length
2nd unbranched anal-fin ray length
3rd anal-fin ray length
1st pectoral-fin ray length
1st pelvic-fin ray length
As % of head length
Orbit diameter
Eye diameter
Snout length
D–P1
D–P2
D–A
P1–P2
P2–A
Postorbital length
Width of ventral urohyal

Amami-oshima,
Ryukyu Islands
YCM-P 41958
38.1

Encrasicholina heteroloba
Kasasa,Susaki, Kochi Prefecture
Kagoshima Prefecture
KAUM–I. 84044
BSKU 7007 BSKU 7006
54.2
62.2
66.6

26.0
13.8
53.8
27.3
45.0
62.0
13.6
16.7
19.2
8.2
13.6
8.8
5.9
16.2
15.9
1.5
0.9
6.9
broken0.7
brokenbroken
13.6
8.8

26.7
19.0
51.7
28.3
46.1
62.9
13.5
18.8
20.7
9.1
14.7
9.0
5.7
19.2
17.3
2.0
0.8
6.8
broken0.8
3.8
broken
14.7
9.0

25.1
15.8
53.0
26.5
46.3
64.8
13.9
18.6
18.0
8.7
13.7
8.3
5.2
17.2
16.9
1.4
1.1
6.1
13.6
0.6
4.3
9.5
13.4
8.3

25.7
16.5
51.1
25.6
44.2
62.0
12.6
16.3
20.7
7.9
14.1
8.6
5.0
17.0
16.9
1.8
1.3
5.1
15.0
1.0
3.2
10.1
broken
8.6

28.5
23.1
16.0
110.0
65.6
74.9
67.4
65.5
51.0
0.3

29.5
26.5
16.9
114.4
73.3
85.0
71.2
69.3
51.1
1.7

30.0
25.4
17.0
124.5
74.3
79.5
82.6
76.6
52.7
4.1

29.5
24.2
17.8
112.4
69.0
81.6
71.2
66.6
52.5
3.0

部を左右方向に横断する茶褐色帯を形成する． 斑点が前後方向に並ぶ．
鰓蓋後部に瞳孔よりも小さい茶褐色斑点が複数

ホ ル マ リ ン 固 定 後 の 大 型 個 体（ 体 長 54.2–個存在する．鰓孔後縁は茶褐色で縁どられる． 66.6 mm）の色彩

体は一様に淡褐色．鰓蓋後背鰭基底と臀鰭基底から尾鰭基底下端にかけて方から尾鰭基底にかけて不明瞭な銀白色縦帯がの体腹縁には瞳孔よりも小さい茶褐色斑点が 1

はいる．項部から鰓蓋上部，そこから体側の銀列に並ぶ．尾柄部には極めて不明瞭な淡褐色斑

白色縦帯上にかけて小黒色斑が散在する．項部

点が 1 列に並ぶ．峡部筋肉には 10 個の茶褐色には茶褐色小斑点が密在し，左右で 1 対となる，− 285 −

シロガネアイノコイワシの分布状況

瞳孔よりも小さい茶褐色斑を形成する．体背面Whitehead et al. (1988) や Wongratana et al. (1999)の体側鱗後部には黒色素胞が散在する．背鰭との定義した Encrasicholina 属の特徴と一致した．

尾鰭の各軟条には黒色素胞が 1 列に並ぶ．臀鰭

さらに，記載標本は主上顎骨後端が前鰓蓋骨後基底から尾鰭基底下端にかけての体腹面には， 縁を越えて伸長すること，背鰭と臀鰭の不分枝茶褐色斑点が並び，細い縦帯を形成する．鰓蓋

軟条数がそれぞれ 3 であること，第 1 鰓弓総鰓の裏には黒色素胞が密在するが，擬鰓上の鰓弁

耙数が 42–45 であること，頭長の体長に占めるにはない．鰓耙，鰓弓，鰓孔には黒色素胞が密割合が 25.1–26.7% であること，背鰭と臀鰭の在するが，鰓弁には一切ない．

第 1 不分枝軟条が極めて短く，体長に占める割合がそれぞれ 0.8–1.3% と 0.6–1.0% であること

分布

本種は紅海，アデン湾からアンダマン諸などが Hata and Motomura (2016b) の報告した E.

島にかけてのインド洋北部，南日本から東南

heteroloba の標徴とよく一致したため，本種とアジア，オーストラリア北岸，トンガにかけ同定された．

ての西太平洋に分布する（Hata and Motomura,

また，記載標本から得られた計数・計測値

2016b）．日本国内ではこれまで，鹿児島県大隅は Hata and Motomura (2016b) によって示された

半島東岸の内之浦湾（畑ほか，2012; Hata andE. heteroloba のそれらと概ね一致した．しかし，Motomura, 2015, 2016b）からのみ報告されてい高知県産 2 標本の擬鰓上の鰓弁数は 23，またたが，本報告により，高知県，鹿児島県薩摩半BSKU 7006 の第 3 上鰓骨後面上の鰓耙数が 10

島西岸，および奄美大島における分布も確認さと Hata and Motomura (2016b) の示した範囲（擬れた（Fig. 4）．

鰓上の鰓弁数は 17–22，第 3 上鰓骨後面上の鰓耙数は 3–9）より 1 本ずつ多い．本研究ではこ

備考

記載標本は，尾鰭が二叉型であること， れら 1 本の差は個体変異であると判断した．

腹鰭前方にのみ稜鱗を有すること，尾舌骨がEncrasicholina heteroloba は主上顎骨後端が前露出し，鰓膜と峡部筋肉を隔てることなどが

鰓蓋骨後縁を越えて伸長すること，背鰭と臀鰭の不分枝軟条数がそれぞれ 3 であることから，
イ ン ド 洋 北 西 部 に 分 布 す る E. macrocephala
Hata and Motomura, 2015 に酷似するが，頭長の体 長 に 占 め る 割 合 が や や 小 さ く，24.9–28.9%
で あ る こ と（ 後 者 で は 29.5–31.7%）， 胸 鰭 基
底上端から背鰭起部にかけての距離の頭長に占める割合が大きく，97.5–126.5% であること（83.2–95.2%），胸鰭軟条数が多く，13–15（稀に 11, 12）であること（後者では 11–14），擬鰓
上の鰓弁数が多く，18–22（稀に 17, 23）であること（後者では 15–18）などによって明瞭に識 別 さ れ る（Hata and Motomura, 2015, 2016b；
本研究）．
シロガネアイノコイワシを日本から初めて報Fig. 4. Distributional records of Encrasicholina
heteroloba in Japanese waters. Stars and circle
indicate new and previously known localities,
respectively.

告したのは畑ほか（2012）である．彼らは鹿児
島県大隅半島東岸の内之浦湾から得られた 1 個体（KAUM–I. 35943，体長 57.0 mm）に基づき，E.

− 286 −

畑 晴陵・伊東正英・本村浩之

devisi として本種を報告すると同時に，標準和イパビリティーの向上プロジェクト」，国立科

名シロガネアイノコイワシを提唱した．その後， 学博物館「日本の生物多様性ホットスポットのHata and Motomura（2015, 2016b）は内之浦湾か構造に関する研究プロジェクト」，文部科学省ら得られた 21 個体のシロガネアイノコイワシ

特別経費「薩南諸島の生物多様性とその保全にの追加標本（体長 50.0–69.2 mm）を報告したが， 関する教育研究拠点整備」，および鹿児島大学
その後，本種の国内における報告はない．した

重点領域研究環境（生物多様性プロジェクト）

がって，記載標本は本種の琉球列島，薩摩半島

学長裁量経費「奄美群島における生態系保全研

ならびに四国における標本に基づく初めての記究の推進」の援助を受けた．

録であり，高知から得られた個体は本種の分布
引用文献の北限を約 300 km 更新するものである．
なお，これまで日本産シロガネアイノコイ
ワシは 2011 年以降に得られた標本のみが知ら

青沼佳方・柳下直己，2013．カタクチイワシ科．

れていたが（畑ほか，2012; Hata and Motomura,

中坊徹次（編），日本産魚類検索

2015, 2016b），高知県産標本は 1951 年，奄美大第三版：302–304, 1812–1813．東海大学出版会，

島産標本は 2002 年に採集されており，日本近海における本種の出現が，近年始まったもので全種の同定，

秦野．
Hata, H. & Motomura, H., 2015. A new speciesはないことが示唆される．

of anchovy, Encrasicholina macrocephala(Clupeiformes: Engraulidae), from the northwestern

謝辞Indian Ocean. Zootaxa, 3941: 117–124.
Hata, H. & Motomura, H., 2016a. Two new species

本報告を取りまとめるにあたり，標本の採集of the genus Encrasicholina (Clupeiformes:

に際しては，瀬戸内町海洋生物研究所の横山貞Engraulidae): E. intermedia from the western Indian

夫氏には多大なご協力を頂いた．高知大学理学

Ocean and E. gloria from the Persian Gulf, Red Sea

部海洋生物学研究室の遠藤広光博士，内藤大河and Mediterranean. Raffles Bull. Zool., 64: 79–88.

氏，および佐藤真央氏，高知市の山川

武氏， Hata, H. & Motomura, H., 2016b. Validity of

京都大学の中山直英博士，横須賀市自然・人文

Encrasicholina pseudoheteroloba (Hardenberg

博物館の林公義氏と萩原清司氏には標本調査

1933) and redescription of Encrasicholina

に際して，多大なご協力を頂いた．また，鹿児heteroloba (Rüppell 1837), a senior synonym

島大学総合研究博物館ボランティアと同魚類分

of E n c ra si c h oli n a d e v i si (Whitley 1940)

類学研究室の皆さまには本報告の作成に当た(Clupeiformes: Engraulidae). Ichthyol. Res., DOI

り，適切な助言を頂いた．以上の方々に謹んで10.1007/s10228-016-0529-4.

感謝の意を表する．本研究は鹿児島大学総合研

畑晴陵・本村浩之・石森博雄，2012． 鹿児究博物館の「鹿児島県産魚類の多様性調査プロ

島県から採集された日本初記録のカタクチイ

ジェクト」の一環として行われた．本研究のワシ科魚類シロガネアイノコイワシ（新称）一部は笹川科学研究助成金（28-745），JSPS 科

Encrasicholina devisi お よ び 近 縁 種 と の 比 較．

研 費（19770067, 23580259, 24370041, 26241027,

魚類学雑誌，59: 125–134.

26450265），JSPS 研究拠点形成事業－アジア・Whitehead, P. J. P., Nelson, G. J. & Wongratana, T.,

アフリカ学術基盤形成型－「東南アジア沿岸生1988. FAO species catalogue Vol. 7. Clupeoid態系の研究教育ネットワーク」，総合地球環境

fishes of the world (suborder Clupeoidei). An

学研究所「東南アジア沿岸域におけるエリアケ

annotated and illustrated catalogue of the herrings,− 287 −

シロガネアイノコイワシの分布状況

sardines, pilchards, sprats, shads, anchovies andwolf-herrings. Part 2, Engraulidae. FAO Fish.
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（2016 年 8 月 4 日受領，2016 年 10 月 14 日受理）

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