瀬戸内水研報（Bul1．Fish．Environ．InlandSea），No．1：63−96（1999）

有毒渦鞭毛藻、覗εxαn47伽卿厩班α肥nsθの増殖機構
に関する生理生態学的研究
樽EcophysiologicalStudies

谷

on

賢

享台

the

Population

Dynamics

ofToxic

DinOnagellate肋Xαn漉∫〃伽α吻α78nSθ
Kenji

AbstractIn

springHiroshimaBay

duethen，PSPdue

toculturein（1ustryof1992，the

to

the

communitypresent

specieshas

become

an

as

well

to

publichealthasofshellfish

wereannualevent

becauseexperimentally

phytoplanktonstu（1y。Environmental

was

this

area

was

was

li血te（1bytheA．砂規α76n58waslargelyan（1poses

H丘oshimaasehousBayhasobtaine（1along

investigatedfactors

affecting

KurePort，HiroshimaBay，fromFebmary

intopoisoning（PSP）was

experience（1inproblemthetohighesttheoysterproductionof

InordertoelucidatetheecophysiologyofA観η昭r8n58inHiroshimaBay，

characteristics

dynamics

monitoredin

paralytic

oftoxic（1inoflagellateAZ6灘n4吻溺診研zα泥n56bloom。Since

thisculture（loysterinJapan．
thephysiological

firstoccu∬ence

T㎜tanidependingavailability

on

of

the

innow

phosphate

or

using

the

observations，andthemo（1elsthepopulation

to

May1995suggestedthatnutrientofdynamics

freshwater，an（1thesilicate，Field

notpre（10minantinthephytoplankton

withfield

mathematicalcommunityofgrowth

of

data

also

monito血gbutcoexiste（1with

in

the

phytoplankton

supplyphytoplankton

showed

other

that

species（Sん吻・n翻α・・s鰍溺，Chαα・cθ7・5spP。，惚67・岬sα吻断rαetc・）・P・pulati・ndynamics・fA・
砂灘α肥n5εan（1S，oo5艇麗規were

state
the

semicontinuous

simulationmo（1elbase（ition（1ynamics

oftheseonbothspecies

appropriately（1escribe（1thetalgrowthstu（1iedcultures；daily

welLofA．砿配α7εnsθ．This

response．An

ellularphosphate，could（1escribe

competition

studie（1using

improve（i

among

the

t㎞ee

same

high

脇配α7εns6．

frequencyOntheweekly

to

be

these

mtrient

tosupplymodes，In

Droop

mo（ielmode，while

E。オ吻麗碑αandresultsisli血te（1bythehighlyfavorable

showed

time

Iag

the

processing

betweenstate（1yna血cs

phosphatetimephosphateS。oosavailability

frequencyofnuthent

coexiste（1with

A。砿配α76ns8can
silicate．

A．臨配α7εn36thanπ。屠g配6ヶα。

These

the

ofA砂規αr6ns6．Thedynamics

when

supplyS・oos嬬研￠）conditions．A。

silicateloa（1waspredominated

smalL

over

A・

supply（weekly），A孟α配α76nsεoften

S．60s嬬μ溺while

coexistHowever，low

andintrac−an（1silicate

α魏灘onlymoreexperimen−

ofincorporated

species（Aごα規α7εns6・π」吻μ8惚・an（i
with

mode，
popula−model

supplytosometimesthat

simulationdue

non−stea（1ylownon−steadysupPlypre（1icte（1thethesupPly（daily），H・言吻麗8潔αalways

These

in

the

inclu（1escoexisthand，undermo（1esthe（iailyofS．co5孟α伽配，itcouldnotreproduce

numericalmodelun（1ervahous

other

to

supplyseemedpre（10血nate（10ver

訂e

the

mo（1el，whichable

phosphatesupPlyan（1theIn（lepressed．
latterweeklytnmcationmodel

phytoplankton

如配α76n56an（1E．言吻膨6磁were

Under

the

two（1ifferent

andobserved（iynamics

growthofmder

supPlywithfrequency

results

E．

吻麗θ卿wasS．cos確臨彫only
nutrient

obtainedin

supply

the

when

the

conditions

presentstu（1ysuggestthatthepr・liferati・n・fthet・xicdin・且agellateA鰍α7εn58inestuanesc㎝bepreventedby
c・n往・11ingtherive血enunientl・adingrati・andthesupPlyintervals・Key

words＝AZ6xαn謝麗配オαn1αr6ns8，growthヲHiroshima

Bay，model，uptake

1999年2月26日受理 （Accepted on February26，1999）
瀬戸内海区水産研究所業績A第6号（Con田butionNo．A6fromNational Research Institute ofFishe血es andEnvironment ofInland Sea）
樽谷賢治（科学技術特別研究員）：瀬戸内海区水産研究所 〒739−0452 広島県佐伯郡大野町丸石2−17−5（K・Tarutani：JapIm Science andTechn。1・gyC・甲・rati・n，D・mesticRese肛chFe11・w，㎝dNati・na1ResearchInstitute・fFishedesandEnv丘・nment・flnlandSea・2酬17−5
Maruishi，Ohno，Saeki，Hiroshima739−0452，Japan）

64

樽

谷
Table1・1．

次

目

64
論
第1章 序
広島湾におけるAZ6xαn4吻溺砂規αrεns召の第1章

個体群動態と環境要因との関係………一 65

AZεxαn4r

第皿章

卿67αおよびS舵Z6

onεn3αcos

1994

71

の個体群動態とそのモデル化………
第V章 植物プランクトン群集動態のモデルによる

C君αsso3∫r8α8

76

第V［章

議・

論

38．0

g

Apr，一21Apr，

9．84
2．78

May−25May

6．41

37．4

T叩8Sノ岬onご0α

22Apr．一22May
18Apr．一17May

M頭傭8ぬZ∫s

14ApL−22May

9．96

男卿8sノ叩o庸α

ll

1995ααssos舵α9

9αs

2．50
34．8

4月に麻痺性貝毒による二枚貝類の大規模な毒化が起こり，貝類生産，特にマガキの関連産業に甚大な被害をもたらした。Table l−1は，広島県水産試験場事業報告（広島県水産試験場1993，1994，1995，1996）をもとに
1992年以降の広島湾における二枚貝の麻痺性貝毒による

辞・

93

文

献・

93

序

23Apr．一15May

89

謝

第1章

during（MU・9一1）8αs

解析：AJ6xαn4吻那薦駕α泥n5θの増殖機構

82

shellfish

Bay

Maximumtoxicity

躍圃嬬8伽1∫s

非定常条件下でのAZεπαn4鋤〃πα灘α泥n58

第IV章

9α5

paralytic

Duration

SpeciesC7α5sos孟rεα8

with

Hiroshima

6May−28May

α魏溺との比較………………

Year

1993ααs30s舵α9∫8α3みおよび増殖の動力学：πε言870cα脚α師一toxification

poisoning（PSP）in
l992−1995

1992

μ〃π伽αr6ns6のリン酸塩取り込

Shellfish論

毒化状況をとりまとめたものである。1992年以降，その海洋には数千〜数万種の植物プランクトンが生息して規模に多少の相違が見られるものの，毎年，麻痺性貝毒おり（Soumia6如Z．1991），その分布は赤道直下の熱帯が検出されており，何らかの出荷規制措置が執られてい域から南北極域にまで及ぶ。植物プランクトンの主要なる。幸いなごとに中毒事件は発生していないが，広島湾

機能は太陽光をエネルギー源とし，周囲の環境水中からことにある。この機能は植物プランクトンが自らの生命のマガキ生産量は全国生産量の約7割を占めており，出荷規制に伴う直接的な被害はもちろんのこと，商品イ
メージの低下という点からも広島県下の水産業に深刻なを維持するために必要であると同時に，食物連鎖を通し影響を及ぼしている。

無機栄養物質を取り込むことによって有機物を生産するてより高次の栄養段階にある生物にエネルギーと有機物

広島湾における麻痺性貝毒の原因種はAZεxαn4枷規を供給するという側面も持つ。このことが植物プランク

臨配αr6n5ε（Lebour）Balechである。本種は渦鞭毛藻綱

トンを一次生産者もしくは基礎生産者と称する所以であるごく一部の海域を除くとこれらの微細な植物プランク

ペリディニウム目ゴニオラックス科に属する長さ25〜
48μm，幅25〜48μmの球形の小型藻類である。長い連
鎖群体を形成することはなく，まれに2または4細胞のトンが一次生産の主要な担い手となっている。

群体が見られるだけである。また，その分布域は北米，欧り，海洋生態系においては，大型の海藻類などが卓越す

このように海洋生態系を維持していくうえで必要不可

州，東アジァを中心に，北はロシア（Konovalova1989），

欠な存在である植物プランクトンであるが，なかには毒南は台湾（Su8言α」．1989），ウルグアイ性物質を産生して魚介類を毒化させたり，赤潮を形成し1996）に至るまできわめて広範囲に及んでいる。

て魚介類の大量艶死をもたらすような種も存在する。本（Mendezαα」。

A．魏規研εns6が赤潮を形成するような他の有害プラン

邦沿岸域では，前者の代表種として麻痺性貝毒を産生す

クトン種と異なるのは，比較的低密度であっても貝類をる渦鞭毛藻AZ6xαn4吻規薙溺σ7召n58（Lebour）Balech

毒化させ，その生産に被害をもたらしうる点にある。こやA，c傭n6磁（WhedonetKofoid）Balechが，後者の代表種としては瀬戸内海を中心に大きな漁業被害をものことは，本種が植物プランクトン群集中で優占種となg醐（Hada）

示唆するものである。したがって，A．薙襯r6n56の増殖

nα謡α5h加o（Hada）HadaexHaraet

機構を解明するためには，本種と他の植物プランクトン

たらしているラフィド藻Chαπoη6JZααn

Onoや∬6εzosgChihara，渦鞭毛藻σy灘no4∫n∫μ灘履た枷o

Kominamiex

らなくとも貝毒の発生を引き起こす可能性があることをoMiyakeetOdaなどがこのような有害・有毒プラン

クトンに相当する。

広島湾は瀬戸内海の中でも赤潮が多発する海域の1つ

種間の競合関係に加え，それらが共存可能となる機構についても明らかにすることが必要となる。

広島湾は閉鎖性の強い典型的な富栄養化海域であることから，栄養塩類の動態が同湾でのA．如溺α陀n5εを始めであり，これまでにも多大な漁業損害を受けてきたが，とする海産植物プランクトンの個体群動態を左右する要

貝類の毒化は認められていなかった。ところが，1992年

因のひとつとして重要な役割を担っているであろうこと

65

AZεxση47彪規厩隅αreη5θの増殖機構が予想される。そこで，本研究では，栄養塩に対する海NikouRiver

産植物プランクトンの増殖応答ならびに種間の相互作用σという観点から，広島湾における、4．如〃zα泥n56の増殖機構を解明することを目的とした。

Hiroshima
KaltaBy

Kure

O

340201N

本論文の構成は以下の通りである。次の第H章ではま＞C瞥nneI

SampIing

stati

n

o

ず，広島湾におけるA．磁n俳8η詔の発生中心海域の1つである呉港で現場観測を行った結果を示し，本種の増殖と環境要因との関係について検討する。第皿章では，
A．薦椛α泥nsεと本種の増殖時に現場海域において比較的高密度に出現していた渦鞭毛藻π6ε7004ρsα醜g肥惚（Ehrenberg）Steinおよび珪藻S丸6」θ

onε脚oos∫α砺規

D

10IN

Kure晶yHayase守4（Greville）Cleveの増殖ならびに栄養塩取り込みの動力学的特性について調べた実験結果を示す。それらの結果をもとに，第IV章では，非定常条件下でも適用可能な個Stra1t132030曾E
Fig．2・1．

Location

of

40冒E
the

s㎜pling

station

in

Kure

Bay．

体群動態モデルを作成するとともに，その再現性を実験的に検証する。最後に第V章では，3種の植物プランク

した「貝毒対策実施要領」に基づき，毎年，貝類の毒化トン（A．砂配曜6n58，丑師g肥かαおよびS，oo5嬬μ醒）かと原因プランクトンであるAZεκαn47朗規砂溺α肥n3εの出ら形成される群集を想定し，様々な栄養塩環境条件下で現状況に関するモニタリング調査が広島県水産試験場をの種組成の動的変化を群集動態モデルを用いて解析した中心に行われている。その調査結果から，呉港，特に二河川河口域が広島湾北部沿岸域とともにA．砂溺αrεn認が結果について述べる。

第E章広島湾におけるAJθ濯απ

か加溺厩膨α肥nsθの個体群動態と環境要因との関係

最も高密度に分布する海域であることが明らかとなり，

また，その出現時期が他の海域と比べ若干早いことから，広島湾における本種の発生源の一つであろうという自然環境下での植物プランクトンの個体群動態は，水推定がなされている（広島県1995）。これらのことは，

温，塩分，光強度，栄養塩，他の植物プランクトン種と本海域におけるA．厩溺躍6n36の消長を把握することが広の競合，動物プランクトンをはじめとする高次生産者に

島湾全体の動向を推測するうえで極めて重要であること

よる捕食など様々な要因によって影響を受ける。このよを示唆するものである。

うな数多くの要因から目的とする植物プランクトン種のこのような観点から，本章では広島湾におけるA．

個体群動態を支配している要因を明らかにするためには，現場観測によって，物理学的，化学的あるいは生物

砂規αr6ns6の発生機構を解明する第一歩として，呉港で1995年2月から5月まで行った観測結果について述べる。

学的なパラメータを可能な限り詳細に収集し，それらをさらに，得られた結果から，同海域におけるA．如㎜r8n詔

解析することが最も基本的なアプローチとなる。

の個体群動態と環境要因との関係について考察する。

瀬戸内海の西部に位置する広島湾は，湾口部を屋代島と倉橋島とに囲まれていることから，瀬戸内海の中でも観測方法

極めて閉鎖性の強い内湾である。特に湾奥部には集水域

観測は呉港にある広島大学付属練習船基地桟橋（水深に広島市を含む一級河川太田川が流入していることか
ら，高濃度の栄養塩が負荷されるうえに，厳島，江田島などの大小様々な島々が存在し，複雑な地形を形成して行った（Fig．2−1）。観測頻度は週1〜2回とし，原則といるため，負荷された栄養塩類が長期にわたり滞留すると水温および塩分はアレック電子社製クロロテックもし約10m）において，1995年2月16日から5月31日まで
して日中の満潮時前後2時間以内に行った。

言われている（日本海洋学会沿岸海洋研究部会1985）。

くはメモリー式STDによって測定した。また，バケッをしたがって，夏季を中心に表層および中層では赤潮が多用いて表層（O

発し（木村他1973），底層では有機物の分解にともな
い溶存酸素濃度が著しく低下することがある（湯浅他（5m）および底層（海底上1m）から採水し，溶存物質

1984，1995）。

の同定・計数に供した。

m）から，バンドン採水器を用いて中層および粒状物質濃度の分析ならびに植物プランクトン種

呉湾は広島湾奥東部に位置し，呉水道，音戸瀬戸を経

粒状態有機炭素（POC）および粒状態有機窒素（PON）てそれぞれ広島湾奥部，安芸灘と接する（Fig．2−1）。面積は約51㎞2，平均水深は約20mで，湾奥部に位置すは採取した試水をあらかじめ強熱（4500C，2時間）したグラスファイバーフイルター（Whatman GFIF）で吸る呉港には二河川が流入する。広島湾では広島県が制定

引濾過（＜20cmHg）し，Yanaco社製CHNコーダ

66

樽

谷

Month

（MT−3）によって分析した。また，その濾液を用いて，アンモニア態窒素（NH4−N），硝酸＋亜硝酸態窒素（（NO2＋NO3）一N）および溶存態全窒素（DTN）をそれぞれインドフェノール法（SasakiandSawad＆1980），
Cu−Cd還元一ナフチルエチレンジァミン法（Wood6

αZ．

1967）および過硫酸カリ加圧分解一Cu−C（1還元法（Koroleff1983a）によって分析した。NH4−Nと（NO2＋NO3）一Nの和をDIN，DTNからDINを差し引いたも
l！

のを溶存態有機窒素（DON）とした。
粒状態リン（PP）の分析は試水をあらかじめ湯洗（80QC，10分）したメンブレンフィルター（Millipore
type HA，孔径0．45μm）で吸引濾過後，過塩素酸加圧
分解一モリブデンブルー法（Strickland

and

●＼LO

！麟：

Parsons1972）によって行った。また，その濾液を用いて，リン
ノ毒酸態リン（PO4−P）および溶存態全リン（DTP）をそれ
ぞれモリブデンブルー法（Murphy and Riley1962）お．103．

よび過硫酸カリ加圧分解一モリブデンブルー法（Koroleff．1．

1983b）によって分析した。DTPからPO4−Pを差し引いたものを溶存態有機リン（DOP）とした。

生物態ケイ素（BSi）は試水をニュクリポアー・ポリ
カーボネイト・メンブレンフィルター（孔径0，4μm）で吸引濾過し，NaOH分解一モリブデンブルー法（Ragueneau
Treguer1994）によって分析した。また，濾液はモ

andリブデンブルー法（StricklandandParsons1972）によるケイ酸態ケイ素（SiO2−Si）の分析に供した。

クロロフィルα（ChLα），フェオ色素（Phaeo）は試

水を硝酸セルロースフィルター（SaltohusSMll306，ll

孔径0．45μm）で吸引濾過し，95％アセトンで抽出後，E吸光法（Strickl＆ndandParsons1972）により分析した。

植物プランクトン種の同定および細胞数の計数は未固定の試水を5時聞以内に光学顕微鏡下で検鏡することによって行った。

結
A

L

果

1竺

侃αn4r訪配厩現α泥πsθの細胞密度の変動 A．
α灘躍6ns8は3月上旬に1cells・mJ−1の細胞密度で出現した（Fig．2−2A）。4月中旬に細胞密度は10cells・
mJ−1を上回り，4月17日5m層で最高密度（140cells・Fig。2−2．Temporal

dominantmJ−1）に達した。その後，一時的に減少したものの4月下旬から5月初旬にかけて再び増加し，5月中旬には消滅した。また，4月28日には2連鎖細胞に加え，おそらchanges

February17to孟inphytoplanktonce11（lensity（cells・mZ−1）ofthe

species

in

Kure

Bay

from

May31，1995。（A）AJ6καn謝％配z配α泥n5θ，（B）S舵

αon8

παoos如膨配，（C）Chααoc召ro3

SPP。，（D）μα6roo叩sα師卯α7α，（E）L召μooy伽4濯s
4αn（フ配s，and（F）P70700εηぴ麗ηz4召η言α『麗川oく遊走接合子であろうと思われる大型の細胞（Fukuyo

で高密度に存在する傾向がみられた。しかしながら，雨他の植物プランクトン種の細胞密度の変動 観測期間
中，未同定種を含むと少なくとも48種の植物プランクト
ンが1cells・mZ−1以上の細胞密度で出現した。2月から天もしくは曇天時には高密度層が表層にみられた。これ

3月初旬にかけて比較的多くみられた植物プランクトン

1985）の存在も観察された。

鉛直的には，観測期間を通して，表層よりも中層付近

は，光強度の低下にともない，細胞が表層まで移動したは大型の珪藻Cosc∫no4

ことによるものと思われる・

藻類であった。3月中旬頃より珪藻類のSた8勉oηε配α50μ5wαZ65∫Granと小型の鞭毛

67AZ6καn4枷配如配研εns8の増殖機構

oosオ厩μ溺やChαεごoc6705spp．，

渦鞭毛藻類の密度は4月半ばまでは25程度でほぼ一様であったが，

出670岬5α吻配ε惚，So7吻s

伽（Stein）

その後，表層と底層で徐々に差がみられるようになった

8伽麹・h・

Loeblich，皿などがみられるようになった（Fig．2−2B，C，（Fig。2−3C）。

D）。S，oos嬬％醜およびChα8孟oo8703spp．の細胞密度はともに4月以降，1。0〜2．0×103cells・mJ−1程度で推移

溶存物質濃度の変動 NH4−N濃度は0．2〜4。3μMの範囲で変動し，表層および底層で高く，中層で低い傾向がし，それぞれ，4月13日に中層（2．9×103cells・m1−1），

みられた（Fig．2−4A）・（No2＋No3）一N濃度は中・底層

5月19日に表層（2．5×103cells・mZ1）で最高密度に達したQ一方，E師g磁惚はA．厩醜αrεns6の細胞密度が一時的に減少した4月21日に表層で最高密度に達Monthし（53cells・mJ−1），．その後，速やかに減少した。S．
oos∫α魏規は5月上旬以降，Chα6オooε70s

spp．は5月中

46n

』＝・

ゲ

0

1貿ll．．lyl

5

A．

旬以降減少し，替わって，珪藻類のLεμ06y伽4r硲
4αn c雌Cleveおよび渦鞭毛藻類のP70rooεη醐nτ

ハ
∈
）
ユ
Φ

α魏規Steinが優占した（Fig．2−2E，F）。

水温，塩分および密度の変動 観測期間中の水温，塩分および密度（sigma T）の鉛直分布の変動をFig，2−3に示す。観測当初の水温は10〜ll。Cであり，表層と底層

o 10

．42N
24

li弘

澤』●灘難92の水温差はほとんどみられなかった（Fig．2−3A）。その

2

・1・

1L、
口

、

匙

覧

㌧

｛・・

，

r

2

？v●L●

2

覧
︑o

後，水温は上昇し，観測終了時（5月31日）に表層で最高17．4。Cに達した。また，このとき，表層と底層で約2QCの水温差がみられた。

塩分は全期間を通しておおむね33程度であったが，降雨による多量の淡水供給を反映して3月30日，5月2日

および15日に表層付近で25〜32程度にまで低下した（Fig．2−3B）。

Month
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i麟i騰灘

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Φ

010

．．H．：ii睾iド1トi

Fig．2・4。

Temporalchanges

inconcentration（μM）of（A）

ammonia−N，（B）（nitrite十nitrate）一N，（C）dissolved
Fig。2−3．

Temporalchangessalinity，andFebruaryin（A）watertemperature（oC），（B）

density（sigma−T）in

l7to

May31，1995．

Kure

Bay

from

organic nitrogen，（D）phosphate−P，（E）dissolved
org血c phosphoms，and（F）silicate−Si in Kure BayfromFebruaryl7toMay31，1995，

68

樽

谷

Month

に比べ表層で高く，また，特に表層では0。3〜42μMの範囲で大きく変動した（Fig．2−4B）。一方，中・底層では5月2日を除き，3月中旬以降，＜1μMの低濃度で推移した・DON濃度は14〜39μMの範囲で変動し，観訓●IHl●：△：辮綱

測期間中，比較的高濃度で存在していた（Fig．2−4c）。

PO4−P濃度は＜0．10〜0．66μMの範囲で変動し，NH4−

Nと同様，表層および底層に比べ中層で低い傾向がみられた（Fig．2−4D）。中層では観測最終日の5月31日を除

き，0．20μMを越えることはなかった・また，DOP濃度は＜0．10〜0．37μMの範囲で変動したが，鉛直的な分

liL7

Ψ。1

）。

騰：1：黛齢：z

布に明瞭な傾向は認められなかった（Fig．2−4E）。

表層のsio2−si濃度は（No2＋No3）一Nと同様，3。1〜

39μMの範囲で大きく変動した（Fig．2−4F）。一方，中・底層では3．4〜14μMの範囲で変動した。

粒状物質濃度の変動

POC，PONおよびPPはそれぞれ

21〜84μM，2．9〜8．5μMおよび0．13〜0．70μMの範囲で変動し，それらの鉛直分布ならびに変動傾向は互いに類似していた（Fig．2−5A，B，c）・ともに表層および中層では4月以降，比較的高濃度で推移し，表層では5月15日（POC68μM，PON7．3μM，PPO．69μM）に，中層では4月17日（POC84μM，PON8．5μM，PP O．70μM）に最高値を記録した。

BSi濃度は1．3〜17μMの範囲で変動し，5月15日を除くと通常表層に比べ中層および底層で高い傾向がみられた（Fig．2−5D）。また，S．co5

α魏用およびChαεオoc6705

spp．の細胞密度が最大であった4月13日および5月19日に極大となった。

Chl．α濃度は2．2〜13μg・Z−1の範囲で変動し，通常，表層，底層に比べ中層で高い傾向がみられた（Fig．

2−5E）。中層では3つのピーク（4月13〜17日，4月28〜5月2日，5月15〜19日）が認められ，それぞれA．
α規αr8n58とS．cos

α魏溺，A．1α配α78ns6とChα8オoc6703

spp．，Chα6ごoo召70s

spp．の細胞密度の増加に対応していた。Phaeo濃度は観測期間中，おおむね低濃度であったが（＜5μg・」一工），Chl．α濃度の減少がみられた4月21
1︐日に全層（表層10μg・」

中層14μg・」一1，底層17μg・」一1）で急激に増加した（Fig．2−5F）。
Fig．2・5．Temporalorganic

考察

1995年に呉港でA．魏脚rεn56の出現が確認されたの

changes

inconcentration

carbon（μM），（B）p瓢ticulate（μM），（C）particulate
biogenic

nitrogensilica（μM），（E）chlorophy11α（μg・Z 1），and

February

5月初旬にかけてピークに達し，5月中旬には消滅した

organic

phosphorus（μM），（D）（F）pheopigments（μg・」一1）in

は3月上旬であった。その後，細胞密度は4月中旬から

of（A）particulate

l7to

Kure

Bay

from

May31，1995。

（Fig．2−2A）。このような細胞密度の推移は過去3年間（1992〜1994年）の場合とほぼ類似している（広島県
1993，1994，1995）。したがって，3月に出現し始め，4が4MU・g 1を超え，採取規制処置がとられたのは4〜5月に増殖後，遅くとも6月には消滅するというの1996），A．

が，広島湾における本種の典型的な消長パターンである

ぼ一致していた。

といえよう。ちなみに1995年にカキおよびアサリの毒量

月18日から5月22日までであり（広島県水産試験場

A．

α配α76n56が高密度に存在していた期間とほαn礁6n認の活発な増殖がみられた4月中旬から569

湿εκαn4r如肌観配αrεns6の増殖機構

50

月初めの水温は12〜15QC，塩分は26〜33であった（Fig．2−3A，B）。培養条件下で本種広島湾産株の増殖に及ぼす水温，塩分の影響について調べたところ，水温12〜20QC，塩分25〜35の範囲で比増殖率が0．30d−1を上回ることが明らかとなっている（山本・樽谷1997）。．

したがって，4月中旬から5月初めの水温，塩分は本種の増殖至適範囲にあり，このことが本種の増殖を可能とする一つの要因であったものと推察される。一方，水温40

r＝0．95izo 10形成するためには，生息する水塊の拡散率以上に高い増殖速度を維持することが必要となる（0㎞bo1978）。A．
脇粥躍εnsεは赤潮を形成するような他の植物プランクト

●

（0．6

r＝0．89

Σ

ε
0．0．4
匙

●

oo．0．2●B01987）。また，擾乱にも弱く，ラングミュア循環や内部波，潮汐などはもちろんのこと，砕波による泡の形成の

●●●

30

25

50

ようなごく小規模の擾乱によっても，増殖が阻害される

35（SiO2−Si）＝一42（Salinity）＋150

α1．（1985）はSt．LawrenceEstuaryでのA．確n昭r6ns6（40Σの分布と，隣接する河川によって形成されるプルームの）30

r＝0．92

試

分布とが一致していることから，水柱の安定をもたらす

あ河川水の流入が本種の増殖を左右しているであろうと推o測している。一方，呉港のような水深の浅い内湾域では

35（PO4■P）＝一〇、057（Salinity）＋2．1

ン種と比較すると増殖速度が小さい（本報告第皿章，飯塚であろうと推察されている（White1976）。Then童ault6

30

25

0．8

180C）が上記の増殖至適範囲内にあったにも関わらず，

植物プランクトンが現場海域において高密度の群集を

○

A

0

αZ．1980，山とを直接関連づけることは困難である。

＆

20

△

あ 10

塵

降雨により湾内へ大量の河川水が流入すると，隣接する△砥0海域間との海水交換が増すため，湾内で増殖中の植物プ

25

ランクトンを湾外へ運び去ってしまう。今回の観測でも30
Salinity

表層塩分の低下がみられた降雨直後にA．砂〃〜α78n58が消滅に向かった（Fig．2−2A，3B）・このことから，本種の消滅に物理的な輸送もしくは拡散が密接に関与しているものと推察される。

DIN，Po4−Pおよびsio2−si濃度は，河川水が流入し，

nity）＋180） 20

本他1995）。しかしながら，今回の観測では水温（16〜

本種は消滅に至ったことから，水温の上昇と本種の消滅（DIN）＝隔5．4（Saハ＝ 30の上昇がA．脇灘研6n認の消滅に大きく関与しているとする報告がいくつかなされてきた（Uchida6OO

Fig，2國6・

Relationshipganic

betweensalinityan（1（A）dissolved

nitrogen，（B）phosphate−P，and

centration

atsurfacein

35
silicate−Si

inor−
con−

KureBayfヤomFebruary17to

May31，1995。

塩分濃度の低下した日の表層で急激に増加した。また，

これらの日を除くとDINおよびPO4−Pは観測期間中，ると仮定すると，それぞれの回帰直線の切片の値からこ

おおむね低濃度であり，SiO2−Siに関しても，3月中旬かのバックグラウンド値を差し引いた値は，負荷される淡ら5月中旬までの中層で低下する傾向がみられた（Fig．

水中の栄養塩濃度を示しているものと考えられる。この2−4）。このことは，春季に呉港海域に供給される栄養塩ような手法から，負荷された淡水中のDIN，PO4−Pおよの大部分が河川水の流入に依存しているであろうことをべたところ，表層では3種の栄養塩ともに塩分との間にびsio2−si濃度はそれぞれ180μM，L9μMおよび140μMと推定された。これらの値を1996年3〜6月に太田
川上流の大芝水門周辺域で測定された各栄養塩の最高濃有意な負の相関が認められた（Fig．2−6，DIN；r＝o。95，度（DIN；120μM，Po4−P；L8μM，sio2−sil180μM，杉PO4−P；r＝0．89，SiO2−Si；r＝0．92，p＜0．Ol）。ここで，山私信）と比較してみると，DINについては1．5倍程度高かったが，po4−PおよびSiO2−Siに関してはほぼ一致していた。概算ではあるが，この結果も春季に呉港海域示唆している。そこで，栄養塩濃度と塩分との関係を調塩分が33の時の濃度を海域でのバックグラウンド値（DINl

L8μM，Po4−P；o。22μM，sio2−si；11μM）であ70

樽
Reported

Table2■1。

rinehalf−saturation

phytoPlankton

谷

constξmts

speciesofnutrient

observed

intheuptake（Kρ）forpresentthema−sUldy．

Kρ（μM）

Species

NH4−N

NO3−N

0．6＿1．5a）0，7＿L3a）PO4−P

SiO2−Si

Bacillariophyceae
As卿

on6」勿S

S8ZαC

読S

Chα6∫oc870s4εわμε

0．5b）五）玩yZ房〃わ7

1．1a）LθμooyZn4r麗S磁n8hかγεZZ

2．2b）1，9＿4。5c）

0．6a）

C麗S

0．5＿3，4a）1．2＿L3a）

S舵」αon6規αco甜α魏濡0．5−3．6a）0．4−0．5a）2．oD

1．5−2．8f）

0．7d・e）

0．4＿1。3c）

Dinophyceae
AJθxαn4擁麗

1孟αη3α78nsε

Pro7066ηか卿3〃Z

1．9−2。6e

9）

1．6e）
2．oh）

Hαεrocαpsα吻麗6惚n1〃3μ〃3a）EpPleyε副．（1969）lb）C6nwayandHarris・n（1977）；c）Paasche（1973）；d）Tarutani

andYamamoto（1994）l9）Yamamoto

andTarutani（1996）le）Thisstudy；D

Maclsaacε緬Z．（1979）1h）Cembella61αZ．（1984）に供給される栄養塩，特にpo4−PおよびSiO2−Siの大部分は河川水の流入に依存していることを支持するものでて説明することも可能である。
、4．ホαn￠αrεns6は生活史のある時期に休眠シストを形成することから，底泥中に存在するシストの現存量や分布ある。

PO4−P濃度は観測期間中，おおむね低濃度であり，特ならびにシストの休眠・発芽生理に関する情報が本種のに中層では観測最終日である5月31日を除くと0．2μM
以下であった。室内培養実験から得られている海産植物
プランクトン種によるPO4ギ取り込みの半飽和定数は
0，5〜3μM程度である（Table2−1）。一方，DIN濃度は

個体群動態を明らかにするうえで重要であるという指摘がなされている（AndersonandWalll978，Andersonα

αZ．1983，An（1ersonε雄」．1984）。山口他（1995）は広島

湾底泥中における本種シストの水平・鉛直分布について

低濃度時においても0．7〜1．0μM程度存在しており，沿岸調査を行い，シストの高密度分布域と栄養細胞の高密度域で普遍的にみられるS．oos広α魏濯やChααooεro34εわの半飽和定数（0．4〜0．5μM）と比較すると高い。した出現域とが極めてよく一致していること，また，一部の海域（呉湾を含む）ではLO×103cysts・cm−3を越えるがって，リンが呉港における観測期間中の植物プランク

高い密度で本種シストが存在していることを明らかにしトンの増殖を制限していた要因の一つであると推察された・このようにシストが本種のseedる。

重要な役割を果たしていることは確かであるが，仮にこZεpopulationとしてTable24）とれらのシストがすべて発芽し，約10m程度の水深の海域中に放出されたとしても，その密度は1cells・mZ−1

比べ，必ずしも小さいとは言えない。しかしながら，程度に過ぎず，実際に観測された最高密度と比較する之SiO2−Siについては，5〜10μMの閾値が存在し，これ以下の濃度では他の増殖条件が揃っていても珪藻類は生育

1〜2桁小さい。したがって，ブルームの形成という点では，シストの分布や生態に関する研究に加え，栄養細できないという報告もあることから（角皆1979），ケ

胞の増殖生理に関する研究も重要となる。

SiO2−Si濃度は，沿岸域で生息する珪藻類によるケイ酸塩取り込みの半飽和定数（0．6〜7μMl

イ素が珪藻類の増殖を制限していた可能性も充分考えられる。また，今回の観測において，S，oos艇罵〃Chα6

ooεrosspp．，次いでL．4αnからc配sへという順で珪藻

今回の観測から，呉港においては，（1）・4．魏n￠研6ns6の増殖期にもS，oos嬬麗規やChα6オooε70s

spp．などの珪類の優占種が変化した。大部分の珪藻類はケイ素濃度の藻類が比較的高密度で存在しており，これらの問で明瞭な種遷移は認められないこと，（2）環境水中の無機栄養低下に鋭敏に応答し，ケイ素による増殖制限下でその沈塩濃度，特にPO4−Pが低濃度であることから，植物プラ

降速度が増加するが（Bienfang6緬Z．1982，Ha血sonα

ンクトンの増殖はPO4−Pによって制限されている可能性

α」．1986），L．4αno硲やChα6孟ocε705属の数種はケイ素が高いこと，（3）栄養塩の供給は主に河川水の流入に依濃度の低下時にも小さい沈降速度を維持することが知ら存しており，比較的低頻度であること，が明らかとなっれている（BienfangandHa㎡son1984）。したがって，た。このような結果は，広島湾におけるA．薦規研εnsεの呉港で観察された珪藻類の種遷移を沈降速度に代表され増殖機構を解明するうえで，栄養塩に対する植物プランる各珪藻種のケイ素濃度の低下に対する応答の相違としクトンの増殖応答ならびに群集動態に着目した研究が必71A18καn4r伽醒如粥α泥ηs6の増殖機構的特性を持っており，その違いが栄養塩をめぐる種間競要であることを示すものである。

第皿章、覗侃αηd吻遡如配α泥ηsθのリン酸塩取り込みおよび増殖の動力学：πθ診8ro64ρsα
か

9麗

mおよびS舵観on6灘α

05

α伽彫

との比較

争にも反映される・栄養塩の取り込みや増殖は多数の系から成る非常に複雑な過程であり，上記のモデル式の導入はあくまで経験的なもの以上の根拠はない・したがって，DroopモデルやMichaelis−Mentenモデルから得られる各種のパラメータがどのような生理的意味を持つかと栄養塩は植物プランクトン細胞レベルでの増殖や機能いう点においても明確であるとはいえない。しかしなが的応答にとどまらず，自然環境下における種問の競争的ら，栄養塩の取り込みや増殖といった過程を総括してと排除や共存，ひいては種遷移機構に影響を及ぼす重要ならえた場合，これらのパラメータが植物プランクトンの要因の一つである。そのため，植物プランクトンの増殖

生理的特性を表す何らかの指標となりうることも確かでと栄養塩との関係を定量的に把握しようとする試みが多ある。また，これまでに数多くの研究の蓄積があること

くの研究者によって行われてきた。

から，比較論的な側面においても，その有用性は高い。

植物プランクトンの増殖速度と栄養塩との関係は，通通常，海洋における植物プランクトンの増殖は窒素によって制限されている場合が多いと考えられている

常，2種類の双曲線型のモデル式で表される。ひとつは，増殖速度（μ）がその増殖を制限している栄養塩の（Kilham濃度（5）に依存するというもので，Monodの式として

上記のような海産植物プランクトンの増殖および栄養塩

知られている（Monod1949）。

取り込みの動力学的解析は，もっぱらNO3−Nもしくは
NH4−Nを対象に行われてきた感がある。しかしなが

S，

μ＝μ醒

（3．1）

K、＋S

and

Hecky1988，Mahoneyl989）。そのため，

ら，近年，本邦沿岸域では排水中のリンの除去や無リン

ここで，μ規は最大比増殖速度，凡は半飽和定数であ

合成洗剤の使用などの措置によって，リンの流入負荷量る。Monodの式は，環境水中の栄養塩濃度と植物プラ
ンクトンの増殖応答とを直接関連づけたものであることが減少傾向にある（例えば，城1991）。また，阿知波・から，生態学的議論を進めるうえで有益である・しかし」α耀rεn5θの増殖促進はみられなかったが，PO4−Pの添ながら，通常の化学分析法では低濃度の栄養塩濃度を測

加でその増殖が数倍促進されたと報告している。これら

岩崎（1990）は，伊勢湾海水にNO3−Nを添加しても・4．

定することが非常に難しいという方法論的な問題からのことは，本邦沿岸域では窒素よりもリンが植物プラン（例えば，ケモスタット連続培養の場合，増殖速度が侮

クトンの増殖を制限していることを示唆するものであに近い時を除くと，増殖を制限している栄養塩の濃度はるQ

通常，検出限界以下となる），実際のデータヘの（3．1）式

そこで本章では，A．砂配αr6n認と本種の増殖時にもの適用はしばしば困難となる。一方，Droop（1968，

現場海域で比較的高密度に存在していた渦鞭毛藻E

1973）は，増殖速度が環境水中の栄養塩濃度に直接依存

薦g磁磁および珪藻S．cos臨魏配のリン制限条件下における増殖ならびにPO4−P取り込みの基本的な動力学的特するのではなく，むしろ栄養塩の細胞内含有量（g）に依存していることを実験的に示した。これが，次の性を明らかにした。

Droopの式である。

μ＝μ・〔・一鋤（32）

材料および方法
供試株と培養条件実験に用いたA．

α彫α78n38は1992

ここで，μ1規はgが無限大の時の比増殖速度，90はg

年5月に広島県水産試験場の高山晴義氏が広島湾から採の最小含有量である・Droopの式は植物プランクトンや取，分離した単種株（ATHS92）を譲り受け，ピペット

栄養塩の種類を問わず，実験的に良く当てはまることが洗浄法（西澤・千原1979）によって無菌化したクローン株である。また，S診05艇麗那およびE屠卿α耀はと知られている（Droopl983）。

植物プランクトンによる栄養塩の取り込み速度（ρ）

もに筆者が1995年5月に広島湾から分離し，同様に処は，環境水中の濃度（S）に依存して，酵素反応式であるMichaelis−Menten式と同じ形の次のようなモデル式

理した無菌クローン株である。

で表現される（Dugdale1967）。

水強化f／2培地（Guillard19751Table3−1）に土壌抽出

ρ＝ρm、、

S ，

（3．3）

Kρ＋5

継代培養時には，広島湾表層海水を用いて作成した海液を5％の割合で添加したものを培地として使用した。
土壌抽出液は，広島湾奥部から採取した底泥に同重量の

ここで，ρ用砿は最大取り込み速度，Kρは半飽和定数でイオン交換水を加え，オートクレーブ分解（1210C，30ある。

分）することにより作成した。一方，前培養ならびに本実

植物プランクトンは種によってそれぞれ異なった生理験の際には，人工海水L1培地（GuillardandHargraves

72

樽
Table3・1．Chemical

Seawatercomposition

culturemedia。

L1（Guillard1975）（Guillard1995）

mZの細胞を含む培養液を10〜12本の300mJ三角フラスコ

耐8．Oに150mJずつ分注した。翌日より毎日10：00〜10：30

1000
410

water

KCl

MgC12・6H20
MgSO4・7H20
CaC12・2H20

20．3

KBr

10．0

l4，8

100．0

H3BO3

97．0

NaF

10．0

卿

NaHCO3
883

μM

883

36．3

36．3

107

107

μM

11．7

MnCl2・4H20
ZnSO4・7H20
CoCI2・6H20
CuSO4・5H20

90011．7μM

μM

l1．7

11。7

nM

900

80．0

80．0

50．0
20．0
30．0

50．0

nM

90．0
10．0

NiCl2・6H20

10．0

B12
original

Ll

So−S
，
1〉

nM

300

2．1

2．1

0．37

0．37

PO4−P濃度，1〉は細胞密度である。また，培養液の希釈により減少した細胞密度が指数的に増殖を行うことで翌日の希釈時には回復するものと考え，比増殖速度（μ）はNakamura1985）。
μ＝一ln（1−Z）），

ここで，Dは希釈率である。

Vitamins

300

9＝

次式によって算出した（TilmanandKilham1976，

10．0

Na2SeO3

Na2MoO4・2H20

in細胞内リン含有量（g）はPO4−Pの濃度変化から次式

ここで，Soは添加培地中のPO4−P濃度，Sは培養液中のmetals

FeC13。6H20
Na2EDTA・2H20

a2．38mM

き取り，これと同量のL1培地を添加した。抜き取った
培養液中の細胞密度を連日測定し，その変動が±5％の相対誤差内に収敏したとき，系は定常状態に達したとみにより求めた。

nutrients

HCl

卿ε孟r￠0．10〜0．35

度を測定した。

0．20

4。76mMa

Thiamin
Biotinr

なして細胞密度，培養液中のPO4−P濃度およびPOC濃

KI

Trace

に希釈率（、4．卿nα昭η36および且

d−1，5，co5嬬麗鵬0．10〜0．50d−1）に応じて培養液を抜

2．7

SrC12。6H20

NaNO3
NaH2PO4。2H20
Na2Sio3・9H20

採用した。

PO4−Pを増殖制限因子としたバッチ培養で対数増殖中

m

NaCl

Macro

伽z研8ns8が培養液を撹絆することでその増殖を著しく阻害されたことから，撹絆を必要としない半連続培養を

f／2

1000

Distilled

of

谷

nM

media（Guillard1995）

比増殖速度は細胞内リン含有量の関数としてDroopの式（3．2）で表し，細胞内含有量依存性について定量的に評価した。パラメータ（μ『灘，90）は，非線形最小自乗法
によって推定した。

リン酸塩の取り込み

栄養塩取り込みの濃度依存性を評価するためには，栄養塩添加後，その取り込み速度が一
1993，Guillard19951Table3−1）を用いた。ただし，培定である時間内，すなわち，細胞の履歴が変化しないよ

養が進むにつれ炭酸塩が植物プランクトンの増殖を制限

うな時間内で実験を行うことが必要となる（Harrisonα

する可能性を危惧し，NaHCO3の添加量を2，38mMか

αZ．1989）。そこで，本研究では，まず，PO4−P取り込み

ら4．76mMに増量した。窒素源およびリン源としてはの経時的な変動傾向を明らかとし，その結果をもとに可それぞれNaNO3およびNaH2PO4・2H20を用い，SiO2−
si（Na2sio3・9H20）はs，oo3磁麗配の培養時にのみ添加した。No3−N，Po4−Pおよびsio2−si濃度は，それぞ取り込みの濃度依存性について検討することとした。

れ200μM，2μMおよび200μMとした。これらをろ過のため，まず，PO4−Pを増殖制限因子としたバッチ培養

滅菌後，培養に使用した。培養時の温度は15±1。C，光強度は200μE・m−2・s−1とし，明暗周期は12L；12D

停止するまで前培養を行った。この前培養液をPO4−Pをに設定した。

半連続培養

増殖とその制限栄養塩の細胞内含有量との関係を定量的に把握する際 には，培養法としてケモス
タット連続培養系もしくはサイクロスタット連続培養系

能な限り細胞の履歴が変化しないような時間内でPO4−P
実験は，リン欠乏状態にある細胞を対象に行った。そ系において，培養液中のPO4−Pが枯渇し，細胞の増殖が含まないL1培地で希釈した後，濃度が約4μMとなる
ようにPO4−Pを添加した。10秒間撹絆後，2〜30分間隔
で培養液を採取し，PO4−P濃度の経時変化を追跡した・

同様の操作で得られた前培養液を100mZ三角フラスコを用いる場合が多い。本研究においても当初，サイクロ

12本に50mZずつ分注した。これらに濃度が約0。50〜

スタット連続培養の適用を試みたが，供試種の一つA．

10μMとなるようPO4−Pを添加し，一定時間培養後，

73

AJ6καn4吻nπα配αrθηs6の増殖機構

培養液中のPO4−P濃度を測定した・培養時間は上述の取（1．0

り込み速度の経時変化に関する実験結果に基づき，A。

ソΦ0．8

α班αr8ns6および且r

卿6mの場合には20分間，S．

co5嬬麗n￠の場合には5分間とした。また，添加時のPO4−P濃度は，あらかじめ前培養液を濾過して細胞を除去した培養液にPO4−Pを添加し，その濃度を測定することによって求めた。すべての実験は，明期期間中に行っ

Sκe

℃
ぴ

野

曇0．6

働

き
ロ

50．4−

芳o．2

た。取り込み速度は，培養前後のPO4−Pの濃度変化から

豊の0．0

Menten式（3．3）で表すことで，その濃度依存性について

0

定量的に評価した。パラメータ（ρ溺砿，埠）は，非線形

Cellular

分析方法

湯洗（800C，10分）したメンブランフィルター（Millipore，TypeRA，孔径1．2μm）で吸引濾過（＜10cmHg）し，それぞれモリブデンブルー法（Murphy
Riley

and

cellular

4
P／C
of

6

8

ratio（atomic

specific

phosphonls∫α〃巴αr8ηs6

togrowthcarbon

rates

ratio

best

fit

to

the

Droop

10

ratio）
asfor（●），H8護θ700αρsαかS舵勉onθ〃観cosrα躍那（◆）。

Table3−2．Growthafunction

9麗召

Each

of

AZ召工αn4r劾配
α（△），and

curve

shows

the

equation。

kine丘csτα〃3α76ηsε，Parsons1972）によって分析した。まで吸引濾過し，Yanaco社製CHNコーダ（MT−3）を用（pmol

数板を用い，少なくとも400細胞を計数することによっobtained

90c

いて分析した。

Rafter計数板，Palmer−Maloney計数板もしくは血球計

of

AZ6x侃47伽規

孟ガ（1麗6かbyDroop mo（1el to the experimental
confidence lin亘ts in parentheses

GFIC）

細胞密度は，試水をルゴール液で固定後，Sedgwick−parametersHαε700αpsα

S死ε1αonθ彫αoos∫α膨nz

た，POC濃度は試水をあらかじめ強熱（450。C，2時間）したグラスファイバーフィルター（Whatman

2andl962），過塩素酸加圧分解一モリブデンブルー法（Sωckland

戸…・a剛㈱立一一費一・・◆、

Fig。3・1。Comparison

PO4−PおよびPP濃度は，試水をあらかじめ

oosfa加m夢鋤甑．．．』．望

求め，添加時のPO4−P濃度の関数としてMichaelis−

最小自乗法によって推定した。

θfoηema†、9●
しP・nmolα，Httingandthedata，95％

μロ詔
C−1）

（d−1）

AJεXαn47伽配畝灘αr6n36

2．0（1．7−2．3）

0．59（0．50−0。68）Hα6700αP5α師9μθかα2．5（1．9−2，8）0．71（0．50−0．91）

SたεZ（％on6n￠αoos云αrμnτ

L3（L1−1．5）

L2（0，88−1．5）て求めた。

細胞内PIC比は，S，cosオα魏〃3の1．0〜5．8倍に相当した。

結

このことは，本種の単位細胞内リン含有量あなりの炭素

果増殖の細胞内リン含有量依存性 且癖卿8醐およびS。
cos艇麗規では，その定常状態時において，培養液中のPO4−P濃度はすべての希釈率で検出限界（0．01μM）以

収量がS，cos嬬麗〃1に比べ相対的に小さいことを示して下であり，これらの増殖がPO4−Pによって制限されていることが確認された。A． α灘rεns6に関しても，希釈率

よび単位炭素含有量あたりの最少細胞内リン含有量）に関しては両種問で有意な差（P＜0．05）が認められた。

いる。また，μ詔，90C（それぞれ細胞内リン含有量を単位炭素含有量あたりで表したときの最大比増殖速度おが0．10〜0．25d−1の範囲ではPO4−Pが検出されず，本すなわち，A．薙粥α7εns6はS．co3嬬襯τに比べ，μ1詔が種の場合にもその増殖がPO4−Pによって制限されていた。
しかし，希釈率が0．30および0．35d−1の場合には，細胞1／2であるのに対し，90cは約L5倍であった・同様の関密度が急激に減少するとともに，微量ながら培養液中に」吻μ6

PO4−Pが残存していた。これは，おそらく希釈率が本種

3／5およびL9倍であった。一方，A．脇配α76n56と丑の最大増殖速度に近づいたために生じた現象（washout）

屠卿α昭とを比較すると，両種間に有意な差は認められなであると考えられる。

Droopの式から見積もられたA薙醒αr召ns6のμ1溺およ

係はE薦卿6∫昭とS．cos厩伽配との間でもみられ，κ
rαのμ用cおよび90cはS．oos嬬μ規のそれぞれ約

いものの，A，砿配俳8ns8の方がE屠卿α雁よりもμ『認（0．83倍），90c（0．82倍）ともに小さい傾向にあった。

びCoはそれぞれ0．54d−1，0．56pmol・celr1であっリン酸塩取り込みの経時変化た。また，E醜gμ6磁およびS。oo5膨μ溺のμ『耀はそれPO4−P添加後約20分間は，ほぼ一定の速度で取り込みをぞれ0．72d−1および1．2d−1，goはそれぞれ0．21pmol・

行い，20分後の細胞内リン含有量は添加前の約1．3倍にcell−1および4．O達した。その後のPO4−P取り込み速度も実験終了時まで

fmol・cell−1と見積もられた。

種によって細胞サイズが大きく異なるため，細胞内リA．厩配α76n3εの場合，ほぼ一定であったが，添加後20分間の取り込み速度と比べン含有量の指標として細胞内PIC比を用い，3種の増殖

ると有意に低下した（P＜o．05，Fig。3−2）。E

吻麗6m

特性を比較した（Fig．3−1，Table3−2）。A雄駕曜6n58のの場合にも，同様に取り込み速度の低下がPO4−P添加後

74

樽

谷

から見積もられたA。薦灘α76n56のρ規αおよびKρはそれ
1・h

4

ぞれL4pmol・cell

窪

53

・

◆

A

・、馬

◆

卑
￡2

2

exaηd〃um

famaハeηse

E．か勿肥ケoおよび＆60s魏卿nのρ規砿はそれぞれ0．39
pmol・cell−1・h−1および38fmol・cell−1・h−1，Kρは

1へ、He把r・σaρsa伽e翻a転込

ユ

81

産
0

↑馬△、、
△、
△・・△、

それぞれL6μMおよび0．68μMと見積もられた。
PO4−P取り込み速度を単位炭素含有量あたりで表し，◆、 Sκe θfoηe ηaσos重a加 η●◆・◆一◆・・◆・◆一◆・◆一◆・◆一◆3）。A．妨nαrεns6はS．oos嬬麗溺に比べρ用砿c（単位炭素

0

60

120

1ncubation
ChangesFig．3−2．

−1，2．6μMであった。また，

in

perturbing

external

the180

3種のPO4−P取り込み能を比較した（Fig．3−3，Table3−

含有量あたりの最大PO4−P取り込み速度）が小さいのに240

対し，Kρc（PO4−P取り込み速度を単位炭素含有量あた

after

られた（P＜0．05）Q

time（mln）
phosphateりで表したときの半飽和定数）は大きいという結果が得

concentration

phosphorus−starved

culturesofr

g磁ヶαのρ醒砿cもS．cosオ砿μ規のそれに比べて有意に小さかったが，1ζρCに関してはE

AZ8Xαn謝配枷α規α7εnsθ（●），π召紛0岬3α吻κε磁（△），andH．

爾卿θ磁の方が大きいもののその差は有意であるとはいS鰯αon8彫αoo3∫伽規（◆）with4μM

えなかった。A．観溺α肥nsεとE．捌g磁惚とではρ耀砿c，

phosphate．

Kρcともに有意な差が認められなかったが，両種のPO4−P

約20分でみられた。また，20分以降の取り込み速度も実取り込み速度を比較すると，高濃度条件下（＞2μM）で

験終了時までほぼ一定であった。S．oos艇μ規の場合にA．砂配研εns6の方が大きい傾向にあった。

は，取り込み速度の低下がPO4−P添加後10分以内にみ考られた。

リン酸塩取り込みの濃度依存性察

A．如溺αr6ns8とS．cos

Michaelis−Menten式

α魏規との各動力学的パラメー

タを比較すると，増殖の点においても，また，PO4−Pの取り込みに関しても有意な差が認められた。すなわち，

15

Sκe

（

efoηe

a

oosfaれ」

η

A

二

ロ

配はS，603

た，A．如用α78nsεがS．oo5

￡010
6」．
ダ
』 o
①∈
1◆

と

α〃1αr8ns6のμメMexaηd

＝

ザu

η拍

i卑5 ◆

一−

e

α碗溺と同等の速度で増殖するためには約1．5〜2倍の細胞内リン含有量を必要とした。さらにA．確溺α76n36のPO4−P取り込み速度は，環ηa眉eηse十コ石εα魏椛の約1／2に過ぎず，ま境水中のPO4−Pがいかなる濃度であっても，S．oo3嬬麗〃2を下回ったQ同様の関係は，E．麺卿8かαと5濯OS嬬研3との間にも成り立つ。このことは，自然環境下において，PO4−Pのみを植物プランクトンの増殖制限因子とし

拳Heferooaρsa

f

ブq

Je酢a

O

て考えた場合には，ハ．孟o〃zσ76nsθやE．規卯6∫雌がS，

Phosphate・P（μM）
Fig。3−3。

oo5嬬麗配より優占することはもちろんのこと，共存する

ことでさえも不可能であることを意味している。したComp肛isonofc肛bon−nomalizedphosphateuptake
rates
tion

as
for

a

functionof

AZ6καn4π麗〃3external

phosphate

がって，A．頗灘r6n56や丑．屠卿6かαがその個体群を拡concentra−

α現α78ns6（●），H8∫8700αpsα

大するためにはS．60灘加πの増殖が他の要因，例えば
SiO2−Si濃度など，によって制限されることが必要とな

吻麗召かα（△），andS鰯ε言onθ規αc・s嬬扉隅（◆），
Each

curve

Menten

shows

the

best

fit

to

the

Michaelis−

る。

equadon。

Table3・3．

Phosphate

uptakeEα670cαpsαか

kinetics

theMichaelis−Menten
dence

limitsparameters∫（1扉α7α，＆nd

in

model

of

AZε灘n謝μ配雄彫αr8nsε，

S死εZαonε隅αcos確r麗規obtained

to

the

expelimental

byfittingdata。95％con行一palentheses

KC

じ

（pmol

（μM）

ρ一

P・nmolC−1）

ρ刑似c／Kρc

AJ6Xαn4擁麗配オα規αr8ηS召

2．6

（1．5

−4．6）

5。9（

4。8−

7．6）

2。3

EαθroOαPSα律吻μθかα1。7（0。78−3．5）

4。4（

3．5−

5．8）

2．6

3たεZε

0。68（0。13−1．6）

on6n2α003ガα言κ溺13（11−15）19

75

A16瓶n4r劾規雄灘α肥鰐8の増殖機構

一方，S，00S」α魏配の増殖がPO4−P以外の要因によって制限されている場合を想定すると，A．厩配α7εn56とEオ7∫g醐

7αの優劣関係がPO4−Pの濃度や供給頻度によって変化する可能性が生じる。植物プランクトンの栄養塩獲得戦略には以下の3つのタイプがあることが知られている（So㎜er1985，1989）。
（1）（affinity（2）

低濃度の栄養塩を効率的に取り込む親和性戦略
sαategy；飯砿／Kρが大）・取り込んだ栄養塩を速やかに利用して増殖する増殖戦略（growthstrategylμ一粥が大）。

（3）取り込んだ栄養塩を細胞内に蓄える蓄積戦略
肌に比べると砺砿が大きいことから，蓄積戦略をとる種であると考えられる。一方，E

40

1．5

ぴ
駐（
む
マ

◎

絆51．o

30茗…‡

輕2希

りねマ
20野￡看

o

9

焉8石o．5
且鑓∈
コ鍵e：

旦82
10￡OO
ユφ∈

慾浸
△《準

＝，

春 合倉
ロ
O
E o．0
8
0
60
120
180
240
く
lncubation time（min）

Fig。3−4．

the（St・rageSαategy；ρ＿＞μ『規）Q

A．薦溺α76n56はμ理
電亀Changesinphosphate

phosphorus−stεlrved

uptakerates

cultures

after

of

む

perturbing

A16xαn47彪吻

頗臓76ns6（●），H6妙00αPS餌吻脇rα（△），and
S舵」αonεnzαcos砂躍辮（◆）with4μM

phosphate、r捗

卿8惚はμ『醒が比較的大きいことから，増殖戦略をとる種であるとみなせよう。したがって，PO4−Pが連続的にプールの充足によるフィードバック阻害などが働くと，供給されているような条件下では，取り込んだPO4−Pを取り込み速度のMichaelis−Menten型濃度依存曲線のあ速やかに利用して増殖するE師卿6磁が有利であるのる範囲が切り取られた形で表現されるとするものである。

に対し，PO4−Pがパルス的に供給されるような条件下でリン欠乏状態にあるA．

α規α7εnsε細胞のPO4−P取り込

は，供給時に必要量以上のPO4−Pを取り込み，PO4−P濃み速度に関しても，そのPO4−P濃度依存性が琉に相当度が低下した際にこれを利用して増殖することが可能なする短時間の取り込みから得られた濃度依存曲線の一部

A．言αn￠酬εns6が有利な地位を占めるであろうことが推察

が切り取られた形で表された（Fig．3−5A）。同様の関係
は丑∫r

される。

植物プランクトンによる栄養塩の取り込み速度は，通卿8磁およびS，oo5

α魏溺のPO4−P取り込みについても成り立つ（Fig．3−5B，c）。

常，その濃度に依存して，酵素反応式であるMichaelis−

このような現象は，栄養塩欠乏状態にある細胞に栄養

Menten式と同じ形のモデル式（3．3）で表現される（Dugdale1967）。しかしながら，栄養塩の取り込み速度が，栄養塩濃度のみならず，細胞の生理状態（細胞内塩を添加した場合に必ず観察されるとは限らない（Collosl983）。ただ，最近の報告例では，上記のような急速取の栄養塩含有量）にも依存し，時間とともに変化する例

ことからが海産植物プランクトンのいくつかの種で知られている

実験時間の設定によって見落とされていた可能性がある

り込みが数分以内の時間スケールで見られる場合もある（Parslow6rα」．1985，Ha皿isonθオα」．1989），（Conwayααム1976，Collos1983，｝larrison6如Z．1989）。

ことも事実である（神田1993）。今回の結果から，少例えば，Conway6オα」．（1976）は，NH4−NまたはSiO2−なくともA．厩配α7εn36，丑厩g磁かαおよびS，oo3

Siを増殖制限因子としたS．co3脇魏n￠に各栄養塩を添加のPO4−P取り込みに関しては時間的な変動を考慮すべきしたときの取り込み速度の変動を調べ，添加後30〜60分である。これまでの研究では，特定のタイムスケールで以内に急速な取り込みが見られること，また，その後数得られたパラメータを種間で比較して，環境への適応を

時間はそれよりもかなり小さい一定の速度で取り込みを確吻αr8ηs6をはじめとする3種の植物プランクトンのリ論じたり，単一のMichaelis−Menten式を組み込んだ生態系モデルによって，現場環境を再現しようとする場合がしばしば見られた。しかしながら，自然環境下，特に沿岸域における植物プランクトンの個体群動態を考える

ン欠乏細胞にPO4−Pを添加したときのPO4−P取り込み

場合，栄養塩環境は時問的・空間的に大きく変動してい行うことを示し，それぞれを瑞（s皿geuptake）およびU（intemallycontrolleduptake）と定義した。、4．

厩泥nτ

速度にも同様の変動が認められた（Fig。34）。Conway

ることから，定常状態を想定した議論は必ずしも適切で

6∫αZ．（1976）は，瑞を細胞内に存在する栄養塩プール

はない。したがって，植物プランクトン種間の競合関係の充足期間と位置づけ，Vlは細胞内栄養塩プールの充足や複数種の共存機構を解明するためには，さらに非定常による制限が働いている場合の取り込み速度であろうと推条件下での動態をも考慮したモデルを導入することが必察した。また，Dugdale（1977），Dugdale8

要であると考えられる。

認（1981）

は，このような現象をTruncationモデルという考え方で一般化することを提唱した。すなわち，潜在的な取り込み能は不変であると仮定した場合に，細胞内栄養塩

76

樽
1．5

A．A

（

exaηd

伽

基づくものである。個体群の平衡が成り立つのは，それ

ηfama陀ηseらの動態に影響を及ぼす様々な要因が時間的に安定して

①』＝
噛■謬

●

儒丁
』

1．0

●

＝

●

いる場合に限られる。しかしながら，比較的安定した環境が長期にわたり維持されていると考えられてきた亜熱

oΦ

x g
ε石

号言

0．5

帯外洋域においても，内部波や二重拡散などの作用に●●●よって，物理的な擾乱の生じることが明らかとなってきγた（DenmanandGargett1983）・時間的，空間的な環

） 0、0
0．6

0

B、Hefe眉oσaρsa

（

4

3

2

1

6マ

●

号塁
）

△
△

・鈴脇

／〆か鉱

0

0

2

1

C．Sκe4efoηe

ηa

4

3

oos重a営【」

焉2
昼o
コ∈

亀

30

物プランクトン，AJα〃τα78n58およびS，cos

一写0

体群動態について検討した。また，実験結果をもとに，

協

このような非定常条件下での個体群動態の予測を可能とする動的モデルの構築を試みた。

！◆

0

1

2

4

3

Phosphate■P（μM）
Fig．3・5．

Phosphate

tion

after

（A）AZ6xαn

uptakerate

perturbing

versusphosphate

Phosphorus−starved

cultureof

かα，an〔1（C）S舵Zαon6規αoos薦観配with4μM
dashedequationcurvesobtained

experiments。The

solid

con紅011ed

rates（罵）．

uptake

show

with

lines

the

Michaelis−

short−termshow

材料および方法
供試株および培養条件

concentra−

か伽ηπαη観76n3召，（B）Hαε700卯5伽ガ9麗6一

phosphate。The

Menten4魏規を

PO4−Pの供給頻度が異なる条件下で培養し，それらの個20
10つとして栄養塩供給の変動が想定されている（McGowan
栄養塩取り込みの動力学的特性が顕著に異なる2種の植愈．

．甲一一・・……一…ロ

l961，l978）。海洋においては，このような擾乱のひと

andWalker1985）。本章では，定常状態における増殖や

η

■

』 』
① ①

ある個体群の動態が定常状態に達するのを妨げる機構のひとつとして擾乱が挙げられる（Hutchinson
Connell

（ 40
Φ』＝
儒｝

定常状態の仮定に基づく理論の見直しもしくは非定常状態を想定した新たなる理論の構築が必要不可欠である。

一一…△一

．．

0．2

50
中・6

な要因が作用することによって，系が定常状態に達するの
ンクトンの個体群動態や種遷移機構を議論するためには，

0．4

』＝
ΦΦ

苫9
ε石

境変動が大きい内湾，沿岸域においては，さらに多種多様を妨げている。したがって，沿岸海洋環境下での植物プラ

frlque加a

①』＝
申■o

谷

the

uptakeintemally

実験に用いたのはA、吻n俳6ns召

およびS，00S嬬麗配の無菌クローン株である。培養条件などは第皿章と同じである。

非定常半連続培養

実験は半連続培養系で行い，希釈率はA．薦灘76η3召細胞がwashoutせず，かつS．cos嬬麗規

細胞の増殖が過度のリン制限状態に陥らないように0．25
d 1とした。培養容器にはあらかじめオートクレーブ滅菌を施した500mZ三角フラスコを用い，培養液の容量は
第］V章

非定常条件下での、覗群αn躍7伽配如配α肥πsθの個体群動態とそのモデル化

240mJとした。PO4−P濃度を2μMとしたL1培地に，細胞密度がA。

α灘曜6n36の場合にはLO×102cells・

mJd，S・60sオα伽nの場合にはLO×104cells・mZ−1とな

栄養塩の取り込みや増殖を動力学的に解析し，植物プるように，リン酸塩を増殖制限因子としたバッチ培養でランクトンの個体群動態や群集の形成機構を明らかにし

対数増殖中の細胞を接種し，翌日からサンプリングを開ようとする試みは，これまでにも数多く行われてきた。

始した。

例えば，Eppleyε雄Z．（1969）は，海産植物プランクト

増殖制限栄養塩であるPO4−Pの供給頻度を変えた2通りの実験系を組んだ。一つは，通常の半連続培養と同ン種について，その栄養塩の取り込みと増殖をそれぞれMich＆elis−Menten式およびMonod式で近似し，それらの半飽和定数を比較することにより分布特性や種遷移機構を解析した。また，Tilman（1980，1981）は，Monod
式を組み込んだ資源競合モデルから，淡水産植物プラン
クトンの種間競合や共存機構を説明した。

これらの研究は，その大部分が定常状態という仮定に様に1日1回，2μMのPO4−Pを含む培地で希釈することによって，PO4−Pを供給した。もう一つは，PO4−Pを7日間隔で供給した。すなわち，0，7および14日目にのみPO4−Pを含む培地を添加し，1〜6日目，8〜13日目
および15〜20日目（A．如〃zσ7θn56の培養時のみ）は

PO4−Pを含まない培地で希釈を行った。添加培地中の77

AZ6鵜η47如彫観隅α肥n3εの増殖機構

PO4−P濃度は，供給するPO4−Pの総量が上記の実験系と同量となるように14μMとした・
1日1回，希釈の際に抜き取る培養液について，細胞有量，ρ㎜は最大PO4−P取り込み速度，埠は半飽和定数，＆㎜は細胞内プールの最大PO4−P含有量，ρ1は代謝速度である・Davis6雄」．（1978）はρ1をさらにs1の有量は，細胞からのリンの排泄が無視しうるほど小さい関数としてMichaelis−Menten式で表しているが，本モデルでは未知のパラメータを削減し，モデルをより簡略と仮定し，培養液中のPO4−P濃度の変動から次式によっ化するためにρ1は一定と仮定し，第皿章で得られたUて算出した。

値を代入した。また，S1，那獄は取り込み速度が細胞内で密度と培養液中のPO4−P濃度を測定した。細胞内リン含9，＋1ニS。，『一畠，（4，1）の代謝速度によって制限されている時問（恥）に取り込まれたPO4−P量から代謝によりPOPへと移行したPO4−P

1〉∫＋1

ここで，Q言＋1およびN＋1はそれぞれ（t＋1）日目の細胞内リン含有量および細胞密度，SのおよびSfはそれぞれ量を差し引くことによって推定した。すなわち，
S加砿＝T3（ρ一ρ1），（4．3）

t日目の添加培地中および培養液中のPO4−P濃度である。

となる。増殖過程については，Droopのモデル（3．2モ

デ ル
植物プランクトンによる栄養塩の取り込み速度が栄養式）を適用した。

したがって，本モデルは4つの状態変数，すなわち，αn￠αr8ns8およびS．605磁麗n3

栄養塩濃度S，細胞内リン含有量g，細胞内プール中のPO4−P含有量S1および細胞密度Nから構成される。半連続培養系で行った実験への適用を考慮すると，希釈後のPO4−P取り込みに関しては，このような時間依存性がのそれぞれの変数の時間変化は次式によって記述される。

塩濃度のみならず，細胞の生理状態（細胞内栄養塩含有量）にも依存し，時間とともに変動する場合のあることは前章で述べた。また，A．

Truncationモデル（Dug（1ale1977，Dugdale6砂Z．1981）

4S
一＝一ρ・1V，という考え方によって説明できることが明らかとなった・

め

そこで本章では，PO4−Pの取り込みをこのTmncationモ

49＝ρ一μ・9，（4．5）

4デルを用いて表すこととした。

Tmncationモデルの適用は，Davis8孟αZ．（1978）が珪藻s．cos嬬麗〃1によるSiO2−Si取り込みに用いたモデル

431
4＝ρ一ρ1，と基本的に同一の考え方に基づいた。まず，細胞内に41V

PO4−Pのプール（intemal漉phosphate（4．4）

pool；S1）が存在しており，このプールを経てさらに高次のリン化合物が生＝μ・1〉Q

（4．6）

（4，7）

また，A．薦規研6ns6は明暗周期条件下において，明期に成されるものと仮定した。PO4−P欠乏もしくは制限状態

のみPO4−Pを取り込み，暗期に細胞分裂を行うことが確にある細胞，すなわち，プールが枯渇もしくは充足され認されていることから（樽谷1994），暗期のρをゼロとていない細胞に高濃度のPO4−Pが添加されると，その濃し，かつ細胞分裂は暗期終了と同時に行われるものと仮度に依存してPO4−Pがプールに取り込まれる。一方，定した。希釈後の初期値は，希釈率Dをもとに算出した。用いた変数および定数はTable4−1および4−2にまとめて示した。シミュレーションは，タイム・ステップ

プールが充足されると，細胞はもはや濃度依存型の取り込みを持続できず，その速度はプールから細胞構成物質
や細胞内貯蔵物質などが生合成される代謝プロセス（ρ1）
によって制限される。さらに取り込みが進行すると，環を0．6分とした4次のルンゲ・クッタ差分法を用い，（4．4）〜（4．7）式を解析することによって行った。

境水中のPO4−P濃度が低下するため，代謝速度よりも細水中のPO4−P濃度に依存した取り込みを行う・PO4−P取

結
果
リン酸塩の供給が高頻度（毎日）の場合 A．筋1俳6ηs6

り込みの濃度依存性をMichaelis−Menten式で表すと上の細胞密度は実験開始後，速やかに増加し，その増加は胞外部からの取り込み速度の方が小さくなり，再び環境

記の過程は以下のように記述される。

実験終了時まで続いた（Fig．4−1A）。実験終了時の細胞

S・密度は2．5×103cells・mJ−1であった。一方，培養液中

ρニρ川礁

のPO4−P濃度および細胞内リン含有量はともに減少し，

Kρ＋S

PO4−P濃度は10日目以降検出限界以下（＜0，01μM）の

ただし，S1＝Sム那砿であるときは，

ρニMm〔帰S・凸〕・（42）

ここで，ρは（単位細胞あたりの）PO4−P取り込み速度，SはPO4−P濃度，S1は細胞内プール中のPO4−P含値で，また，細胞内リン含有量は15日目以降，ほぼ一定の値（0．8〜LOpmol・cell−1）で推移した（Fig．4−1B，C）。

S。oos言α吻溺の細胞密度も速やかに増加したが，A．
雄配俳6ηs8と比較すると，その増加はより急激であり，

78

樽Table4−1．

Lists

of

units

use（l

symbols，within廿亘s

the廿description

and

谷

＞i≡

State

S

転血

Unit

Description

variables

幽

℃o

9

Cellular

phosphorus

μm・1・ce11一S1

oさ

Intemalphosphate

9P

Processe（1cellular

Cell

μm・1・celr

phosphorus

μm・1・celr且

density

VariablesρPhosphate

uptakerateμSpecific

growthrate

So

Influent

phosphate

μm・1・cell−1・h『1
d−1

3」

で0
5
0∈
ε

Constants

Maximum

phosphate

Halfsaturationconstant
Maximumpool

S加砿

Maximum

μ，m

Σ

μM

rate

1・h

Assimilation

ρ1

μm・1・ce11

intemal

一

￡

6

d−1

growdl

』
Ω．

rate

20

Minimumcellularphosphorusμmol・ce11−1
Maximum cellularphosphorus

D

1

2
0．0
ω

9醒

τ『

5

辱2

μm・1・celrI

phosphatespecific

C

（3

rate
Kρ

0

μmo1・celr1・h−1

uptakeμmol・ce11−1hDilution

d−1

rate

Timecourses
nls

P孤ameterandvaluesof

Alααn471μ班如配α泥nsε

Sた6Z6診onθηzαoosガαガ麗η3usedAZ8καn4吻溺

ρmax

1．4×102、6

ρ1

2．7×10

this

study

Unit

S舵16ごoη召η3α6

3，8×10−8μm・1・cell

0．68

μM

7

15×10−8μmo1・ce11

3、8×10−7

1．4×10−9Iμm・1・cell

μ『m

0．54

1，2

d−1

go

5．6×10一7

4．0×10−9μm・1・cell−1

9珊

52。0×105，1×10−8μm・1・celrl

0

h

S加砿

ゲ

48

cell

extemal−1

7

14

1ncubatiOndays（d）

ofAJθ万αn47彪溺

phosphate

with

daily

solid

lines

show

ent

on

21

of（A）thecel1〔lensity，（B）thephospho−

quota

ment
based

1・h

κρ

in

1・h

Parameter◆

0

Processe（1time

Fig。4■1．

Table4−2。

B

（
∴Φ10
㊦9

o国二

μM

concentration

ρ規砿

0
15

cells・Z 1

●
●

1

看孚

pool

A

2

＝可
O o

Extemal phosphateconcentration

N

3

（

study

the

concentration

phosphate
the

Droop

d皿ing

the

supply．The

simulation

equationαη観r召ns6，and（C）theresults

an（1thebyexperi−dashedImdthemo（1elprocessed

nutri−

equation，respectively．

1およびgoを推定した。
μ＝｛ln〈r，＋rln罵（1一、0）1，（4．8）

ここで，1V∫＋1および1V，はそれぞれ（t十1）およびt日

目の細胞密度，Dは希釈率である。両種とも比増殖速度と細胞内リン含有量との関係をDroopの式で表すことが5日目には定常状態に達した（Fig．4−2A）。培養液中の可能であった（Fig．4−3）。また，得られたμ1駅（A．

PO4−P濃度は実験3日目に検出限界以下（＜0．01μM）となり，細胞内リン含有量も細胞密度が定常状態に達し

臨規αr8nsθ0．57d−1，S，oos厩

疏n観76nsε0．54pmol・cel1−1，5100s

た5日目以降，ほぼ一定の値（5．4〜8．7fmol・cell−1）

cell一1）は，定常条件下での実験結果をもとに推定したで推移した（Fig．4−2B，c）。

値（第皿章参照）ともほぼ一致していた。

麗η￠1．1（1−1）および90（A．

α砺配6．3fmo1・

これらの実験データをもとに，非定常条件下におけるモデルによって，細胞密度，培養液中のPO4−P濃度おDroopモデル適用の妥当性について検討した。比増殖速度（μ）は次式から算出し，得られた値を非線形最小自よび細胞内リン含有量の経時変化を予測したところ，A．

薙灘76nsεおよび5，cos嬬麗醒とも，それらの個体群動乗法を用いてDroopの式に当てはめることにより，μ1惚

態をかなり正確に再現することが可能であった（Fig．4−1

79

AJ6xαn47彪配砿配研εnsεの増殖機構

106

（1．0

A

＞髄（

中」w

石』10
＝∈

Oooo

邸

■0・6

0

4

＝①10
0 0

（
①

103

芳o．2

200

ω0．0

8

0

150
（2．0

△

5琴1．0
9

m

．Q一一
．

0

￡0．5
嵩

oΦ

3
9 2
審 1
0
ユ

ユ

2
2

ω0．0
0

50

Ce
Fig。4−3．

0
Time

rus

4）

蛭

C

．4

P・ce

ηaσos拍f邑

O．

0
5

15

10

ular−P（pmolB．Sκe4efoηe

も
レ
￡1．5

辱

Fig。4−2．

5
Ce

じ

さ

●

●

、2

6 0
50． 100
o o
oε
50

曾

●…

●

50・4

0）

⊥

●

き

で＿
−

ηaハeηsθ

申ゆ

5

Φ向

o．＝：

A．測exaηd血m重a

℃

マ
Φ0．8

coursescell

extemalment

14days（d）

of（A）thedensity，（B）thephospho−

quota

of

with

daily

concentration
phosphateduringandtheprocessed

resultsbyboth

Fittingofcific

growthtentobtained

phate
from

the

Droop

rate

steadyequationagainstfrom

supply、
the

150

The

the

the

the

plots

cellularexperiment

dashed

state

to

curve

200

4）
the

spe−

phosphonls

of

con−

with

daily

phos−

shows

the

fittingexperiments．（A）AZ召xn4吻規頗規α7θn3εand（B）SたεZ6言oη8灘αco3オ伽配．

theexperi−

solid

lines

modelbasedontheと同様に，実験開始後，速やかに増加した（Fig．4−5A）。

equation・

しかしながら，定常状態は得られず，PO4−Pの供給にとsupply。The

simulationresultsbytheequation

Simulation

cell

21

SたεZ8言on6配αco5脇朗ηz，and（C）thephosphateshowtheDroop

7
Incubation

100ular−p（fmo置P・ce

nutrientmo（lels

werecompletelye（luaLもない増加し，その後減少するという変動パターンを示した。培養液中のPO4−P濃度は1日目に増加した後，減少し，3日目以降は検出限界以下（＜0．01μM）であった（Fig．4−5c）。細胞内リン含有量はpo4−Pの供給中の波線およびFig．4−2中の実線）。

PO4−Pのにともない増加するものの，その後速やかに一定値（3．4

供給を7日間隔で行った場合，実験開始後のA．厩規α泥n56〜4．9fmol・celr1）にまで減少するという変動パターの細胞密度の増加は非常に緩やかであり，10日目の細胞ンを示した（Fig．4−5B）。

リン酸塩の供給が低頻度（7日間隔）の場合

密度（5．3×102cells・mJ一1）はPO4−Pを毎日供給した

鼠oo5嬬麗配の場合には，PO4−Pを毎日供給した場合と場合（L1×103cells・mZ−1）の約1／2に過ぎなかった

同様に，その比増殖速度と細胞内リン含有量との関係を（Fig．4−4A）。その後，細胞密度は15〜16日目に減少

Droopの式で表すことが可能であり，また，得られたに転じた後，17日目以降，再び増加した。実験終了時の細胞密度は1．7×103cells・mZ−1であった。培養液中μm（L4d−1）および90（4．2fmol・cell一1）も定常条件下での実験結果をもとに推定した値（第皿章参照）とものPO4−P濃度および細胞内リン含有量は，PO4−Pの供給ほぼ一致していた（Fig．4−6B）。しかしながら，Aに呼応し，それぞれ＜0．01〜3．8μMおよび0．57〜

魏〃zα76ns6の場合は，その実験結果にDroopの式を適用

8．3pmol・cell−1の範囲で増減を繰り返した（Fig。4−4B，することは困難であった（Fig．4−6A）・

C）。

S．cos磁％規の細胞密度は，PO4−Pを毎日供給した場合S。cos嬬麗那の個体群動態はモデルによって，かなり正確に再現された（Fig。4−5中の実線）。一方，A。

80

樽

3

（
身ξ

▼

▼

▼

A

88

①

・

℃皿
二石
Φ

一●●

o）

o

104
103

200

▼

ぐ

」■

▼

▼

B

』■
↓

↓010
雨9
ヨユ

欝獄

Φ

邸

o

Φ

o

O∈ 50
じ

▲・．四

e
O

5

三

▼

54
辱 3
2冴1 2
2

C

▼

（
Σ
き
店
あ

￡

罷

』

の

0
ゆ

0

Time
nls

coursescell

extemal

ment
and

△

0

5

C

▼

4
3

2

Ω．

0
Fig。4−4．

▼

▼

150

言d．100

▲

5

0。

A

▼

⊆E

／搾≧！●

15

0∈

OO

ド

）0

マ50

▼

＞盛（

石』 105

1

希も
o夏

106
の

2

望超

谷

quota

14
days（d）

of（A）thedensity，（B）thephospho−

phosphate

with
solid

concentration

weekly
lines

cell

show

phosphate
the

day

when

0

dle

supply。The

Fig．4−5．

Time

rus

coursescell

7
1ncubation

14
days（d）

of（A）thedensity，（B）thephospho−

quota

experi−extemaldashedmentwithweekly

results

the

show

the

equationandtheprocessed

Droop

equation

phosphate

Inverted
wasbytriangles

spiked．

Simulationequa1．
phosphateofphosphate

simulation

equation，respectively。

indicate山eduring021zn4π麗〃z孟αη2α7召ns6，and（C）themo（lelbasedontheDroop
nutrient

0．

7
lncubation
ofAJεκ

1cell

S1ヒε」6ron6η雄oo5観魏規，and（C）theconcentration

phosphatean（1thetheexperi−solidlines

themo（lelbase（lonthe

processe（1nutrient

equation。

both

mo（1els

werecompletely

Inverte（1triangles

in（1icate

the

day

was

by

duringsupply，The

simulatio皿esultsby
results

21

when

spiked。

観吻α76ns8の場合には，その経時変化を再現できたのは培養液中のpo4−P濃度のみであった（Fig．4−4c中の波供給した場合には，両種ともにその供給頻度に呼応した線）。細胞密度に関しては，実測値との間に約2日のタ形で細胞密度が増減した。このような実験結果は，栄養

イム・ラグがみられた（Fig。4−4A中の波線）。一方，細塩の供給頻度が自然環境下での植物プランクトンの個体

胞内リン含有量に関しては，時間的な変動は再現された

群動態にも影響を及ぼすことを示唆するものである。

が，過小評価する傾向にあった（Fig．4−4B中の波線）。

PO4−Pを毎日供給した場合には，A．

αn観78n36，S．

co5ごα魏規とも比増殖速度と細胞内リン含有量との関係を

考

Droopの式で表すことが可能であった・また，PO4−Pの察度によって，植物プランクトンの個体群動態が異なるこ

取り込みおよび増殖過程にそれぞれTruncationモデル
およびDroopモデルを適用することによって，両種の個とが実験的に明らかとなった。PO4−Pを毎日供給した場

体群動態をかなり正確に予測できた。したがって，PO4−P合，S．oos

胞密度を維持し続けた。A．如n1α陀ns6は実験期間中に定が比較的高頻度に供給されているような場合，すなわ
ち，連続培養的な供給機構が卓越しているような環境条

常状態に達するまでには至らなかったが，細胞密度は比件下における植物プランクトンの個体群動態を予測する

較的滑らかに増加を続けた。一方，PO4−Pを7日間隔で手段として，本モデルは有効であるといえる。

供給されるPO4−Pの総量が同じ場合でも，その供給頻

α魏nτは短期間で定常状態に達し，一定の細81

湿εxαn47彪規如配α肥n36の増殖機構（1、0A．メUθウ【aηd〃μm始ma℃

殖速度と細胞内栄養塩含有量との間に一定のタイム・ラ

1eηse

グを導入することを提案した。

レ
Φ0．8

μ一μ・〔・一＆）の鐙

ξ隻♂び艶ヤ

0．6

峯
0

50、4

◎●

．2

芳o、2

ここで，τはタイム・ラグ，②一，はτ時問前の細胞内栄

養塩含有量である。しかしながら，このようなタイム・●ラグの導入によって，実測値とは異なる変動を示す例も％●a

報告されており（Cunningham

andNisbetl980），必ずしも適切であるとはいえない。一方，取り込んだ栄養塩

の0．0

0

5

Ce

10

u［ar・P（pmol

P・ceを増殖に利用するまでには多くの過程を経るはずである

154）という見地から，Demanche6厩Z．（1979）は多数の細胞内成分によって構成されるモデルの適用を提案した。

（2、0B．Sκe4efoηema℃

マのoos雷a加○冨1．5

η

このモデルは理論的に優れたものではあるが，その複雑性ゆえに実用という点では困難をともなう。最近になっ○て，Davi〔lson6砂Z．（1993），Davidson

主慧1。

an（1Cumingham（1996）は，再現性が高く，しかも比較的簡便なモデル

5

φ

として

processed

nutrient

modelを提案した。このモデルは，取り込んだ栄養塩を増殖に利用可能な形にまで

ε o．5

生合成するのに一定の時間を要するという点では閣5

豊

Bumaster（1979）と同じであるが，増殖が生合成され

ω0．0
0

50

Ce
Fig。4−6．

（49）

Fitting150

200ular−P（fmoIP・ce匪14）

of

the

cific

growthtentobtained

phate

100

rate

Droop

equationagainstfromthesupply，The

the

to

was

for

AZθκαn4r伽溺rα規αr6η5εduetheplot。Thethesteady

state

curve

plots

cellularexperimentfittingdashedthe

この生合成された栄養塩濃度（錦）を細胞内である時間（ゲ）以上存在していた栄養塩濃度と定義すると，連続培

of

the

spe−

phosphonユs

con−

with

weeklynot

succee（1ed

phos−

to

the

dispersion

shows

the

fittingexperiments，

た栄養塩の細胞内含有量に依存するという点で異なる。

of

from

（A）AJεxη4吻配確η観r8n5εan（1（B）3舵1αoπ6班αoos確如配・養条件下での錦の時間変化は，
4π
ρ＝ρ『一τ1・1V∫一τ・・exp（一D・τ冒）一jD・ノ〉P，（4．10）

距で表される。ここで，ρ

一，・および！〉1イはそれぞれず時

問前の栄養塩取り込み速度および細胞密度である。また，生合成された栄養塩の細胞内含有量（9p＝！〉p／N）と比増殖速度（μ）との関係を表すのに，Davidson8砂」．

一方，PO4−Pを7日間隔で供給した場合には様相が異なった。すなわち，S．oos嬬麗n3に関しては，その個体（1993），DavidsonandCunningham（1996）は，次の一次式を採用している。

群動態を本モデルによってかなり正確に予測することが（4．11）

μ＝γ（9P−9P，o），

可能であったが，A．砿用研εn58の個体群動態に関して
は，実測値とモデルによる予測値とが一致しなかった。

ここで，γは比例定数，g即は9pの最小含有量（＝ただし，培養液中のPO4−P濃度の経時変化は本モデルにDroopの式における90）である。一方，半連続培養条よって再現されたことから，PO4−Pの取り込み過程に

件下において，9pの時間変化は，

Truncationモデルを適用したことは妥当であり，比増殖49P

ρ

速度がその時の細胞内リン含有量に依存するという仮定

4

一τ1・1V一τ1（1−D）τ124＝

一μ・9p，（4．12）

1Vに誤りがあったものと推測される。このように非定常条で表される。また，今回のA．砿椛αr6ns6を供試種とした

件下での植物プランクトンの増殖過程をDroopモデルで代表されるような内部栄養調節型モデルで表したときに実験結果（PO4−Pを7日間隔で供給した場合）から，ゼ

実測値とモデルによる予測値とが一致しない例は，これまでにも報告されており，栄養塩の取り込みと増殖との時間的ずれ，すなわち，取り込みと増殖との不一致

者の関係を表すには，上記の一次式よりもむしろDroopの式と同じ形の双曲線型のモデル式を用いる方が妥当でがその原因であると推察されている（Bumaster1979，
Cumingh㎜andNisbet1980，Scia曲a1991）・
この問題を解決するためにBumaster（1979）は，増を48時間と仮定しμと9pとの関係を求めたところ，両あった（Fig．4−7）。

μ一μ拠｛・一②（1ヂ｝・（4・3）得られたμ冒那（0．54d−1）およびgo（0．59pmol・cell−1）

82

樽

谷

（0．8

再現する場合には，しばしば無視される場合もあったる（Groverl991a，b）。しかしながら，特にA．珈1αr6nsε

ざ

輕o・6

■一

5琴0．4
9

のように現場海域において，低密度であり，また，その出■■現期間が比較的短い種の個体群動態について論じる際には無視しえない生理的特性のひとつであると考えられる。

陽ρ一

00

第V章 植物プランクトン群集動態のモデルによ

■

擢0．2

る解析＝、覗群αn〆7加彫如πα泥nsθの増殖

石
⑪

機構

Ω．

の0．0

0
2
4
6
Processed ce ular−p（pmol P・ce 朔）
Fig．4・7。

ofFitting

the

of

the

specific

phosphorus

content薦醒α7εn56cultureThedashe（Istateprocesse（Igrowthcu四e

nuωentrate

obtained

with
shows

weeklytheequationagainst

from

a

plot

processed

AZaαη4吻規phosphatefitting

to

the

from

supply。
tkestea（ly

expehments，

生物群集の種組成やその動態を明らかにすることは，生態学的見地から重要な研究課題の一つである。プラン
クトンに関しては，Hutchinson（1961）による

para−

doxoftheplankton と呼ばれる問題に端を発し，その多様性を維持する機構，すなわち，多種多様なプランク
トン種が比較的均質な環境下で共存することが可能となる機構について主に湖沼域を対象に研究が進められてきた（Tilman1981，Kilham1986，Tilmanε雄Z．1986）。
、も，定常条件下で得られたDroopの式のそれとほぼ一致

近年になって，海域の富栄養化という観点から，有した（第皿章）。そこで，μと9pとの関係を（4．13）式で害・有毒プランクトンの増殖と栄養塩の構成比とを関連表し，A．蜘zαr6n56の実験結果に適用したところ，そのづけた研究が行われているが，共存機構に着目したもの

個体群動態をほぼ再現することが可能となった（Fig。4−1はSommer（1995）などごく少数に過ぎない。呉港でおよび4−4中の実線）。

1995年春季に行った観測においても，A．薦配α7θns8の増栄養塩，特にリン欠乏状態にある植物プランクトン
細胞が高濃度のPO4−Pにさらされると，しばしば増殖に必要とする以上のPO4−Pを急速に取り込む，いわゆ
る luxury uptake として知られている現象を示す

殖時に珪藻類をはじめとする他の植物プランクトン種が（CembellaααZ．1984，Rhee1973）。この余剰の蓄積リたが，SiO2−Siも窒素やリンとともに海洋における栄養比較的高密度で存在していることが確認され，共存機構の解明が重要であることが示唆された（第H章）。

前章までは，もっぱらPO4−Pを中心に議論を進めてきンを利用することで，植物プランクトンは環境水中の塩の一つとみなされており，ケイ酸質の殻を持つ珪藻類

PO4−Pが枯渇しても増殖を維持することが可能となる。

や一部の鞭毛藻類のみが必要とするという点で特殊な存

A．

在である。角皆（1979）は，この点に注目し，SiO2−Si

α規α76ns6およびS．cos嬬μ〃3の両種についても，リン欠乏状態において高濃度のPO4−Pが負荷されるとluxury uptakeを行うことが確認された。それでは，A
確規α76n38で認められたPO4−Pの取り込みと増殖との時が植物プランクトンの種組成を決定する第1因子であるという仮説を提案した．すなわち，SiO2−Siが充分量溶存する海水中では珪藻類が卓越するが，珪藻類の細胞内間的なずれは，本種の個体群動態にどのような影響を及SVPおよびSVN比は通常，海水中よりもかなり大きいぼすであろうか。PO4−Pの取り込みと増殖との問に時間ことから，海水中のsio2−siがPo4−PやNo3−Nよりも的なずれが存在することによって，PO4−P添加直後の細先に使い尽くされ，その結果，残ったPO4−PやNO3−N

胞内リン含有量の増加がより顕著に認められた（Fig．4−を使ってSiO2−Siを必要としない鞭毛藻類が増殖すると4B）。このことは，このような取り込みと増殖との時間考えた。特に人問活動による富栄養化過程では，PO4−P的なずれがリンの蓄積という点でluxuryuptakeと同様の効果をもたらすことを示唆している。したがって，こやNO3−Nの負荷量が相対的に増すため，鞭毛藻類の増殖が一層促される。このような富栄養化した海域におけるSiO2−Siの減少もしくは枯渇という状況は，近年の有害・有毒プランクトン発生の広域化，多発化の原因としても指摘されている（Smayda1990）。

の2つの機能を共に有する・4．如n￠酬6n56は，PO4−Pの供給が低頻度で，環境水中のPO4−Pがしばしば枯渇する
ような条件下において，より有利に個体群を維持することが可能であると推察される・

栄養塩の取り込みと増殖との間に時間的なずれが生じる場合のあることは以前から知られていたが，その詳細な機構についてはいまなお明らかにされていない。また，植物プランクトンの個体群動態をモデルによってそこで，本章ではA．加nαrεns8，E師卿6磁およびS・605磁μ溺の3種から構成される仮想的な植物プラン
クトン群集を対象に，それらの個体群動態をモデルを用いて再現することによって，供給されるPO4−PおよびSiO2−Siの比，総量ならびに供給頻度が種組成や群集動AZ6xαn4r劾〃πα配α紹η36の増殖機構

くはケイ素を示す。希釈後の初期値は，希釈率Dをもと態に及ぼす影響を検討した。

モデに算出した。シミュレーションは，タイム・ステップを0．6分とした4次のルンゲ・クッタ差分法を用い，（5．3）

ル

栄養塩の取り込み

PO4−Pの取り込みに関しては，第IV章で詳述したため，ここでは省略する。S，oo5オα魏規によるSiO2−Siの取り込みについても，po4−Pの場合と同〜（5．7）式を解析することによって行った。用いた変数および定数はTable5−1および5−2にまとめて示した。
Table5−1．

様に，Tnmcationモデルを用いて表すこととした・PO4−Pの場合と異なるのは，その取り込みの濃度依存性を通常のMichaelis−Menten式ではなく，Paasche（1973）に

State

3

S3f−Sρ。

ρ＝ρ．，似Kρ3f＋（ss

一Sρ。）

，

sp

of

units

use（1in血issymbols，with

their

S3

る。

Description

Unit

ExtemalμM

phosphategs

Ce11ular

SIP

Intemalphosphatesilicasilicate

μmo1・celrl1

poo1

μmo1・ce11Sls謬

1ntemal9／

Processe（1cellularphosphorus

よびSiO2−Siの取り込みは停止するものと考えた。な
お，g！およびg評には，リンもしくはケイ素欠乏状態

9pSf

Processed

silicaN

Celldensityにある細胞を接種してバッチ培養を行った際に得られた最Variables

大リン含有量および最大ケイ素含有量をそれぞれ用いた・

増殖過程については，P

processednu面entmodel

5μmol・ce11−1・h一1

uptakerateμSpecific

growthrate

μmol・ce11−1・h ld−1Maximumphosphate

となる。

，飢3

MaximumHalfKρ3

ここでは，系として半連続培養系を想定しているため，希釈後のそれぞれの変数の時間変化は次式によってsilicatesaturation

Half

Sρo

rate

μm・1・ce11−1・h皿1

for

μM

for

μM

uptakeconstant

constant

concentrationforP

Phosphate
Silicate

assimilation

assi血1ation

rate

μmo1・ce11−1・h一1

rεしte

μm・1・cell一Sム珊！

Maximum
pool

intemalphosphate

μm・1・cell−1

S伽砿s

Maximum

intemalsilicate

μm・1・ce11−1

・ノ

（5。4）

μM

uptakeρ1s∫

ρ1＝1，2，31ノ＝P，Si，

4∫

・h

pool
μ置！

4S！・ノ

＝ρ

・ノーρ1り一μ㌧Sノ」

〃

ρ

脚5

CoP
（5。6）

＝μ・N∫∫ニ1，2，3，
漉

4」尼4一μ．9Pり！〉置＝1，2，31ノ＝P，Si。

ここで，添字speci且cratephosphate

rate

41〉

49pり＝ρ←詔・帽（・一D）でMaximum（5・7）

は各植物プランクトン種を，ノはリンもしforMaximum（5．5）＝1，2，3；ノ＝P，Si，−1

uptakeThreshold

記述される。
（5．3）

μm・1・cel1

uptakesaturation

silicate

silicate＝1，2，3；ノ＝P，Si，

uptakerate

phosphate

・ノーμ㌧9り

μM

1・h

P

KρP

＝ρ

μM

Constantsρ）μmo1・cell−1

rate

Silicate

μ評｛・一び（缶搾／｝（52）49

uptake

ρ

ρ椛礁

ノ・！〉

μmol・ce11−jcells・」一1

Influent phosphateconcen紅ation
S。s」 InHuentsilicateconcenαa廿on

されるものとした。

4Sノ
＝一Σ（ρ
漉

μmo1・ce11−1

SoP

速度は，リービッヒの最小律に従い，次式によって決定｛・一α（ヂ／poo1

cellular

Phosphateρ（第IV章参照）を適用した。ただし，S。oos離麗n￠の増殖

μ・MIN［μandExtemal silicate concentration μM
Cellular phosphorus
μmo1・ce11−1

gP

ここで，sρoは取り込み可能なSiO2−Si濃度の閾値であ増殖

description

study

COnCentratiOn（5．1）

また，細胞内のリン含有量およびケイ素含有量が最大値（それぞれg！およびg濡s ）に達すると，PO4−Pお

Lists

va直ables

よって提案された次式を用いて表した点である。

5f

83

for

specific

growthd一1

growth〔1−1silicate

Minimum

cellu1孤phosphomsμmo1・ce11
μm・1・cell−1

go3∫

Minimum

9醒P

Maximum cellularphosphorus

μm・1・ce11−1

9醒Sf

Maximum

μm・1・cell−1τPhosphateprocessed

Silicate

processed

Dilution

rate

τ7S

D

P

cellularsilicacellu1飢silica
time
time

h
h
d1

1

1

84

樽
Table5・2．Initialvaluesand谷

constants

used

in

the

present

model

simulations

State
Initialvariables

sp

Unit

values

卿
卿

0．2

ss

5．0

gP

AZεXαn47如規丑θ緋ooαpsα

S舵」αoη6粥α1。0×10−6

5．0×10−71，0×10−8μm・1・ce11−1

1．0×10−7μm・1・ce11−1

gs∫

0

0

5．6×10−672，1×101。ox103

1．0×103

A1εXαn4r髭4規

Hα670c卯sα

S舵」αonε配α1．4×10−6

3．9×107

3．8×10−8μmo1 ・cel1−1・h 1

9．5×10 8μmo1 。cel1−1・h一1

SIP

0
0 9

315謬

9／

9ps∫
1〉

ConstantsPρ耀獄

μ・・1・celr1
μm・1・ce11

4．0×10

4．3×10−8μmo1・cell−1

1．0×105

cells・Z−1

Values

ρ解砿31

篤P

2．6

1．6

0．68

μM

Kρs

O．80

μM

Sρo

O．32

μM

ρ1P

2．7×10−7

1．9×10−7

ρ1s

＆灘傷P

S伽

3．8×10一7

9．2×10−8

s

μプ

0．54

0．72

5．6×10−7

2．1×10−7

2．0×10−5

1．3×10−6

μ纂sご

90P
go3

9！

9評
τFP
τ

1

μm・1・ce11−1

48

0

0．25

0．25

Sご

P

それぞれの変数の初期値は，1995年春季に行った呉港での観測結果に基づくものである（第H章参照）。また，
解析時間は60日とし，解析終了時，すなわち，60日後の

l．5×10−8μmol ・ce11−1・h

3．0×10−8μm・1・ce11−1。h一1

1．4×10−9

皿1・1・ce11一1

4．0×10−9

μm・1
（1 1

・ce11

1．2
1．2

1

4，0×10−9d一1
μm・1 ・ce11−1

4．3×10−8μm・1 ・celr1

5．1×10−8μm・1・ce11−1

1，0×10−7μm・1・ce11−1

0
O

h
h

O．25

d一1

1

mJ−1から1．1×104cells・mZ−1にまで減少した。
一方，A．

α溺α76nsεおよびE〃g粥

mは，Si／P比が2〜10の場合にはともに個体群を拡大することができ

細胞密度が初期値を上回っていた場合には増殖可能であず，s，oo5言α魏溺によって排除された（Fig．5−1A，B，c）。

ると判定した。

Si／P比が1の場合には，これら2種の植物プランクト
ン種がs，oo5嬬麗配と共存可能となった（Fig．5−1D）。

しかしながら，両種の個体群動態には相違がみられ，丑

モデルによる解析条件と結果
syp比の影響 希釈率を0．25d−1とした半連続培養系に

薦g磁παが60日後まで高密度で定常状態を緯持していおいて，供給するPO4−P濃度を0．8μM（負荷量は0．2たのに対し，A．如配俳8n36は低密度であり，また，30日

μM・d−1となる）に固定し，SiO2−Si濃度のみを変化さ目以降，細胞密度が減少に向かった。

せることにより，syp比（1〜10）がA．

師卿ε惚およびS．oo3嬬麗溺の3種から構成される植物プ

リン酸塩およびケイ酸塩総供給量の影響 SVP比を2に固定し，供給するpo4−PおよびSiO2−Si濃度をともに変ランクトン群集の種組成や動態に及ぼす影響を検討した。

化させることによって，po4−PおよびSiO2−Siの総供給

s．oo5鶴扉溺はSi／P比が1〜loのいずれの場合におい量が植物プランクトン群集の種組成ならびにその動態に

α配αrεnsε，πても，8〜10日程度で定常状態に達し，解析終了時の60
日後まで，その状態を維持した（Fig．5−1）。しかしながら，定常状態時の細胞密度はSシP比の低下，すなわち，
SiO2−Siによる増殖制限が増すとともに2．0×105cells・

及ぼす影響を検討した。

sio2−siの負荷量がo。3μM・d−1以上ではs．co5嬬麗規

が優占し，A．薙溺α泥n36およびE尻卿8搬はともに排除された（Fig．5−2A，B）。sio2−siの負荷量がo．1585、41群副7劾麗孟αn観形n58の増殖機構

106

104

（

Hefe4¶ooaρsaf〃q己Jef『a102

lハ嫉aη伽fa…eηse2∈10（C）SγP＝2

Sκe−efoηeπ7aoosfafμm

104

一

106

（A）Si／P＝10

竺
可

！／＼、／

ε100

100

撃106 （B）Si／P雲5

106

マ5104

104

102

102

100

100

≧

8
0

0

10

20

30

40

50

（D）SVP＝1

60

0

10

20

30

Days
Fig。5團1・

Effectofdif￡erent

SレP

40

50

60

Days

supplyratiosonthepopulation

dynamics

of

three

marinephytoplankton

species（AZε罵n4吻配諺溺α78n36，πααoc叩sα師g麗εヶα，and S舵Zαon6灘αco5孟α魏灘）with the daily phosphate and silicate supply。The
supply ratios are10（A），5（B），2（C），and1（D），respectively．Phosphate load was且xed at O2μM・d−1，（A）SiO2■Si106

O．3μM・dSκe

efoηema

104

（

106

O．6μM・d−1

PO4−P

PO4四P

oos拍加m

He拍眉0σaρsa加1qμe

一

∈10

102

9100

10、0

診

⊆10
Φ

（B）SiO2−Si

6

O．3μM

d

1

106

（D）SiO2隔Si

PO4・PO．15岬d−1

で

PO4−P

0Φ104

104

102

102

100

100
0

10

20

30

40

50

60

O．08μM・d

O．04

Ef蚕ectof

di伍erent（AZ6兀αn4r加珊

supply。SVP

phosphate

0

ratio

was

μM・d−1

10

20

30

40

50

60

Days
and

silicate

loads

on

α規α78ns8，Hαe700αpsα言7∫9μ召かtα，and

supply

1

』3ぐ

Days
Fig．5−2。

1
1

ra

皿
石

の

O．15μM・d

O．075μM・d104↓鰍aη伽重a…eηse2（C）SiO2−Si

1

SVP

fixed

at2．

the

population

dynamics

oft㎞ee

SたθZαon召濯αcos如孟麗規）wi廿lthemarinedaily

phytoplankton
phosphateandspeciessilicate

86

樽

谷

μM・d一1まで低下すると，S．oos魏麗彫の細胞密度が増加傾向にあった（Fig．5−4A，B）。また，sio2−siの負荷減少し，且副卿αrαの共存が可能となったが，A

量が0．6μM・d−1であるときには，A．薦灘α76nsθの細玖θ〃30形n58の細胞密度の増加はほとんど認められなかっ胞密度がE加gκ8∫7αのそれを上回った。一方，SiO2−Siた（Fig．5−2c）。さらにSiO2−Siの負荷量が低下すると負荷量が0．08μM・d−1にまで低下すると，先の解析で＆oos診α魏〃2は個体群を維持することが不可能となり，はS，oo5観μ灘から且加g麗優占種がE〃たが（Fig．5−2D），栄養塩を7日間隔で供給した場合にし，S，oos

卿6mへと移行した（Fig．5−2D）。しかα魏溺が系から排除されてもA．

α〃3α76ns6の7αへ優占種の移行がみられは，逆に丑加卿ε〃αおよびA．厩配αr6n56がS，oo5嬬μ灘

細胞密度は増加しなかった。

によって排除される結果となった（Fig。5−4D）。

供給頻度の影響sio2−siおよびPo4−Pの負荷量がそれぞれo．1〜loo
μM・d 1および0．Ol〜LOμM・d−1の範囲にあるとき供給するpo4−PおよびSiO2−Siの総量

は上記の場合と同量であるが，7日間隔で添加することによって，po4−PおよびSiO2−Siの供給頻度が植物プラ
ンクトン群集の種組成ならびにその動態に及ぼす影響にのモデルによる解析結果から得られた負荷量と植物プラ
ンクトンの種組成との関係をFig．5−5および5−6にまとめた。A．蜘￠α7召nsεやE屠卿ε惚が5160s鰯μn￠と共存

ついて検討した。

A．妨nα76n36および丑屠9麗磁がS，oo3オα魏〃2によっするためには，基本的にSiO2−Siの負荷量が低下するこて排除されたのはsyp比が10の場合のみであった（Fig．

とを必要とした。また，あくまでその前提のもとではあ5−3A）。また，Si／P比が5もしくは2であるときのA・
砂溺研εns6の細胞密度は且師卿8磁に匹敵するものであり，Si／P比が1の場合においても，その細胞密度は増るが，SiO2−Siおよびpo4−Pの供給が低頻度（7日間隔）である場合の方が，高頻度（毎日）である場合に比べ，加を続けた（Fig．5−3B，C，D）。

が高頻度である場合には且加卿6微がA．加n俳8ηs6を総供給量が及ぼす影響に関しても，po4−PおよびSiO2−

その共存可能範囲が拡大した（Fig．5−6）・さらに，供給常に凌駕していたが，低頻度の場合には，A．砂配研召那ε

Siを毎日供給した場合と比較すると相違がみられた．

の細胞密度がE加卿碑αのそれを上回ったり，また，とsio2−siの負荷量がo．3もしくはo．6μM・d一1の場合におきには且醜g泥惚のみが系から排除され，A，諺規αr8ns6

いても，A．∫α灘α7θns8および丑かとS濯o磁魏配の2種が共存することも可能であった。

g磁ごrαは＆co5嬬麗n1と共存することが可能であり，むしろ細胞密度はともに

106

106

（A》Si／P＝10
Sκe

104

efoηeη7a

Heホerooaρsa

（

fr

lハ㎞n

E10

ド

oOS君aれ」π7（C）SγP＝2104

qμefra

m…se

102

血
Φ

ε10

0

100

≧

0106 （B）Si／P＝5

106

ー圏

4

104

102

102

100

100

5
ヨ

0Φ 10

0
Fig。5・3．

Effect

10
of

20
30
Days

different

SレP

supply40
ratios∫αη2αr8ns6，πα8700αps餌πg配εかα，＆nd

P

supplyratios

50
on

the

60
population

Sκ6！αoη8彫αoosガα（D）SγP＝1

0
dynamics

10
ofthreeμ溺）withtheare10（A），5（B），2（C），and1（D），respectively．Phosphate

20

marineweekly

load

30
Days

phytoplankton

phosphate

was

40

fixed

50

60

species（AJθxαn4吻解

andsilicate

atO，2μM・d−1．

supply。The

Si／

87

AZεxαn67砺灘確配αrθns6の増殖機構

106（A）SiO2−Si

O、6μM・d甲1

PO4軍P

O．3μM・d−1

104

Sκθ

（

θfo

メMexaηd

一

t

2

∈10

ηθ005拍ザこ」π7fama、軸、・・、！・・

嵩

O．075

，へ、ρ

ρ

（B）SiO2−Si

で

O．3μM

d

1

μM・d

1

へ、！、、！、！、ノー、！》（D）SiO2・Si

106

PO4−P

104

104

102

102

100

100
0

10

20

30

40

50

60

0

O．08μM・d

Effもctof（1iffもrent

10

20

30

supplyphosphate

ratio

was

Imd

silicate

loads

nxed

50

60

on

the

population

dynamics

of

S舵1αoηε配αω3ホ磁吻乞）withthree

marinephytgplankton

speciestheweeklyphosphatesilicate

and

at2．

100

10

Si／P＝1

100

40

Days

（AZεκ侃47如配∫α〃観7εηsθ，遅ααoc叩sα言7幻麗αrα，and

supply、Si／P

1

O．04μM・d胃1

Days
Fig．5−4。

1

102

PO4−PO．15μMd−1。

Φ
．o

P

μM・d

100

106

の
＝
Φ

PO4

■
ダ
ノ

100

ロ
＞

O．15

「eηse

り リ
、ノ

蘭・

（C）SiO2−Si

104

ε〃η

Hefe眉ooaρsa霊〃qαe加a

皿
Φ
o

7e

106

慧懸

（

マ

漣︐

§
驚
O

．1

閣10
0

efoηemaσOS重a加m
□ Sκe
only

−
6

團惚髭器鑑謝躯呂9窪、m

島
の

o

睡A

几

species

10一2
10

一1

0

Si
Fig。5・5・

［

1

10『
−10
cate load（μM・d 1）

10 2

Predicted species composiUons on day60in various combinations of daily phosphate and silicate loads（0，01−1μM
P・d 1and O．1−100μM Si・d−1，respectively）．P＝0．25d一1。The dashed lines show the Si／P supply ratios．

88

樽

100

10

Si／P胃1

100

谷

（
マ
Σ

5

冨
2．104

□ Sκe4efoηemaσosオa加monly
ハ exa 7d ザu η2aπ，aハeηse
團十Sκe4eホ0ηema oOS雷aれ」η7

￡

2晋

鑓

。ρ

！

2

圃A

α

species

10ぞ一1

10Fig。5−6。

考

0

1

10
10
Si cate load（μM・d−1）

102Predicted species compositions on day60in vahous combinations ofweekly phosphate and silicate loads（0。OI−1μM
P・d−1and O．1−100μM Si・d−1，respectively）．D＝0．25d−1．The dashed lines show the Si／P supply ratios．

応して短周期で変動する場合があることも確認された

察

栄養塩の供給が高頻度である条件下では，SiO2−Siの負荷量が極めて小さい場合（＜0．4μM・d一1）を除くと，A。脇配研6n認およびE薦卿碑αがS。603磁μ〃1と共存可能であるか否かは，負荷されるSiO2−Siとpo4−Pの（Fig．5−3B）Q

このような栄養塩の低頻度供給に代表される擾乱によってもたらされる非定常条件下において，群集の動態パターンは，その構成種の個体群動態を反映したもの（zeronetgrowthisocline：ZNGI）」という考え方を導入となる（ConnellandSousa1983）Q例えば，Turpinand
H㎞son（1979）は，NH4−Nを連続的に供給した場合にはNH4−N取り込みに関する親和性（砺傷／19が高いすることにより，植物プランクトンの共存や競争的排除

Chααoc8ro5spp．が優占するのに対し，NH4−Nを1日比に依存していた（Fig，5−5）・Tilman（1980）は，

Monodのモデルから得られる「純生長ゼロの等値線

が栄養塩の供給比によって決定されるとする理論を提示

1回パルス的に添加した場合には隔、、が大きいS．

した。Tilmanの理論は，あくまで定常状態という仮定のもとで成り立つものであるが，グラフ上で理解できるという点で簡明であり，かつ洗練された理論であり，植co3磁研1が優占することを連続培養条件下で示した。ま
優占種となる緑藻So8n646s〃3昭g襯4r

物プランクトンの群集動態を理解する際の基本的な概念

Brmbissonとラン藻ルfである（vanDonkandKilham1990，Groverl991b）。

Comp．との間に同様の関係が成り立つことを報告していた，Watambe

andMiyazaki（1996）も湖沼でしばしば
070cy5o側4α（Turpin）

5nαvαo盈（Kom．）

今回のモデルによる解析結果も，栄養塩の供給が高頻度る。そこで，ここではWatanabeである場合にはおおむねこのようなTilmanの理論ににならい，A．≠卿α7εnsεの増殖ならびにPO4−P取り込

よって，共存や競争的排除といった植物プランクトン種

みに関する様々なパラメータ（隔砿P，Kノ，ρ〜％醒研P，μず，間の関係を予測することが可能であることを示唆してい90P，g醒P／90P）をそれぞれ且醜卿αzαと等しい値に変る。

換した場合の群集動態をモデルで解析することによって，栄養塩の供給頻度による両種の個体群動態の相違がどのような生理学的特性に依存するものであるかを検討

一方，栄養塩の供給が低頻度になると様相は異なり，高頻度である場合に比較して3種が共存可能となる範囲が拡大したうえに種問の関係もより複雑なものとなった（Fig．5−6）。例えば，A．砂配αr6ns6の細胞密度がE

7一卿6ヶαのそれを上回るという高頻度条件下では見られなかった状況が生じ（Fig．5−4A），また，A．

α溺α76ηs6とκ屠σ肥∫zαの細胞密度の大小関係が栄養塩の供給に呼andMiyazaki（1996）した。本来，A砂溺αrεn58の増殖に有利であるはずの条件下で，本種の細胞密度が著しく低下したのは，g規P／
90Pを変えた場合のみであった（Fig．5−7）。したがって，

栄養塩の供給が低頻度である条件下でA．観脚陀ns召の増殖が有利．となるのは，g肌P／90Pが大きいこと，すなわ

89A16καn47碗規如n3α昭ηs8の増殖機構（ 106

るような機構についても考慮することが必要であるが，この点については章を改め，後ほど議論する。

∈
あモデルによる解析結果から，（1）A．

104

Φ

o

Sκe4e霊0ηema

oOS意a加

α規α76ns8がS．

60s嬬那nヱと共存するためには，S。co5∫伽溺の増殖がηレ＞

SiO2−Siによって制限されていなければならないこと，

詔

Hefe

の

⊆102
Φ
！

100

o

また，（2）A．砿規α泥n5εは栄養塩の供給が低頻度である

f〃qμefれa

条件下において，κか吻磁ヶαより有利に増殖すること℃o℃σaρsaハ0が可能であることが明らかとなった。このような結果は，

exaηd〃μm拍maハeηse

10

20

30

40

1995年春季に呉港で行った観測で得られたA．確規曜召ns65060

島湾における、4．砿溺α78n5εの増殖には，PO4−PおよびDays
Fig。5・7．

Simulationof

toplankton

speciescompetition

H6rβrooαP5α孟パ9麗8

whereg／／goP

20to1．3．
of

the

and

values

Silicate

nutrients

1．O

were

among

three

（AZ8xαn4π麗nzrα，andmarine診α規

phosphatesupPlied

resultSiO2−Siの負荷量ならびに供給頻度が重要な役割を果たしていると結論づけられる。

Sたε」ε孟oηθηzαoos孟αfκ〃τ）

once

a

loads，where
week，wereset

O．5μM・d−1，respectively．Compare

simulationphy−zr6ηsε，

of、4．観規α7εη36changed

andの増殖時の栄養塩環境とよく一致する。したがって，広

from

第V［章

論

議

both
to

第1章で述べたように，広島湾においては1992年以with降，A．館n1αr8ns8を原因種とする麻痺性貝毒が毎年春季

ofFig5−3（C）、に発生しているが，マガキをはじめとする二枚貝類の毒化やA．脇解αrεn認の増殖状況に年による違いが認められ

ち，細胞内に蓄積可能なリン含有量が大きいためである

る。1992年のA．

と推察される。

生初年度であることから詳細な情報は得られていないが，A．」α珊α76ns8およびE，g麗

7αがS．605〜α魏n3と共存

α溺俳6ns6の細胞密度については，発重点調査が開始された4月下旬にはすでに消滅過程にあったものと推定されている（広島県1993，Fig．6−1）。

PO4−Pの比が高頻度供給条件下では1．5程度，低頻度供給条件下においても10程度にまで低下することが必要でまた，マガキから検出された毒量が最高38．OMU・g
ムラサキイガイに至っては最高240MU・g一1にまで達あった。この値は広島湾に負荷されているであろうSi／P

したことが特筆される。これらの毒量はともに以降の3比（おそらく，25〜100程度）と比較すると相対的に小年間を含め（1992〜1995年）最高値に相当する。1993

さい。

年にも，A．疏配α78nsθが最高102cells・mZ−1のレベル

1︐することが可能となるためには，負荷されるSiO2−Siとその理由のひとつとして，解析の対象とした植物プラまで増殖し，マガキから最高18．3MU・g 1の麻痺性貝

ンクトン種のなかで，増殖にSiO2−Siを必要とするのはs，

毒が検出された（広島県1994，Fig．6−1）。しかしなが

oo5

ら，1992年と比較するとA．

α魏nτのみであったため，Sio2−Siを単独で利用可能で

α規α78n3εの増殖は遅れ，あったことが考えられる。自然環境下においては，S。

広島湾奥部の海田湾において最高密度が記録されたのは

oo5嬬μ解が単独でSiO2−Siを利用可能な状況は生じない。

5月上旬であった。一方，1994年度のA．観配α76ns6の1995年春季に呉港で行った観測においても，Chα6

細胞密度のピークはさらに遅れて5月中旬となり，最高密度は30cells・mZ−1程度に過ぎず，また，マガキから

oo670sspP．や、45ガε7∫on6ZZops∫s8」αc∫α」∫3（Castracane）Roun（1，Ps召雇o．n∫々3chめspp．といった珪藻類が比較的高密度で出荷規制値以上の貝毒は検出されなかった（広島県

存在していることが観察された。これらの珪藻類のな1995，Fig．6−1）Q

かには，S．oo3臨観n包ほど高いPO4−P取り込み能は有し

今回の研究成果は，栄養塩をめぐる植物プランクトンていないが，SiO2−Siの利用という点においてはs，の種間競合という観点からA．脇溺α泥ns6の増殖機構に新cos翅麗n3より優っている種が存在していても不思議ではたな解釈を加えた。しかしながら，上述したような増殖ない。このような状況下では，po4−Pと同時にSiO2−Si

状況の年による違いを栄養塩をめぐる植物プランクトンをめぐる種間競合も生じうる。したがって，自然環境下の種間競合のみから説明することは困難である。現場海においては，SiO2−Siの負荷量がより大きい場合であっ域における植物プランクトンの現存量は，細胞の増殖やてもA．

α魏椛と共存

物理的・生物的集積といった密度増加要因と，拡散，沈することが可能であると想像される。また，河口域に生降，さらには動物プランクトンによる摂食などの密度減

息する付着珪藻によって，河川水中のSiO2−Siが消費されてから海域に流入するという可能性も考えられよう。

少要因とのバランスによって決定される。これまでの各章では増加要因の一つであるA．疏彫α泥ns6細胞の増殖とさらに，捕食や沈降といった珪藻類が選択的に排除され栄養塩との関係に論点を絞り，解析を行った。そこで，

α醒α7εn36やE7卿8rαがS。oos

90

樽

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10
Mar．

Apr．
Mon量h

May

Fig。6國L DischargeoftheOhtaRiver（column）attheYaguchiMayin1990−1994。A皿ows

bars

indicate

perio〔1sindicate

ofthe

cell

the

duration

densitylstationandwatertemperature（solidline）atOndoduringMarch−

ofsignificant

shellfish

toxicities（＞4MU・g一1）．OpenandclosedofAJεxαn47∫κ溺rα規α7εηs召being＞1cells・mZ−1and＞10cells・mJ−1，respec−tively。

ここでは他の要因について考察を試みる。

国地方有数の一級河川であり，広島湾，特に湾奥部の海

1L60C）となり，4月頃から上昇し始める。3か年ともにA．」α脚78ns6の細胞密度が10cells・mZ−1を上回っ

況，水質に多大な影響を及ぼす（建設省河川局1996）。
1990〜1994年の5年問の平均流量は82m3・s−1，最低は1994年の45m3・s−1，最高は1993年の130m3・s−1たときの表層水温は13〜16。Cの範囲にあった（広島県であった。月別平均流量に関しては，年変動が大きいが，水産試験場1993，1994，1995，Fig．6−1）。この水温は，通常，雪解けの起こる春先と梅雨期に増加する傾向にあ

培養条件下で得られた本種の増殖至適範囲（12〜20。C）る（湯浅他1987）。A．

ともほぼ一致しており（山本・樽谷1997），春先の水温の上昇が本種の活発な増殖を促す重要な要因の一つでが高密度（＞10cells・mJ−1）となった約30日前に河川流あることが示唆される。しかしながら，表層水温の推移

量の急激な増加が認められる・Hallegraeffα畝（1995）

のみから前述した年度による増殖状況の相違を説明する

は，海況および気象データを解析することによって，タことは困難である。また，麻痺性貝毒の発生が見られな

スマニア島南部海域におけるσy〃3no4∫n

かった1990および1991年度についても，貝毒発生年と表層水温の変動傾向に大きな違いは認められなかった

Graham（麻痺性貝毒原因プランクトンの一種）のブ
ルーム形成が3週間前の河川流量の増加と密接な関係に（広島県水産試験場1991，1992，Fig．6−1）・したがっあることを明らかにした。A．碗配α76n5θは増殖速度が小広島湾奥部の表層水温は1〜3月に最低（10．1〜

α溺αr6nsεの細胞密度と太田川の流量の変動を比較すると，3か年ともにA．厩溺α76n5θ襯cα

6nα伽〃1て，水温は・4．妨nαr8ns8の増殖を促す必要条件ではある

さく，個体群を拡大するためにはかなりの日数を要する

が，必ずしも十分条件ではなく，他の要因が関与していことを考慮すると，本種の場合にもこのような河川流量るであろうことが想像できる。塩分についても同様で，の増加が増殖を誘発する引き金としての役割をはたしてA．砿規α泥ns8の増殖至適範囲である25〜35（山本・樽谷いることが想像される。

1997）は，広島湾奥部において毎年満たされている。

広島湾に流入する太田川は，広島県西部を貫流する中・4。観〃観形ns6の増殖期問中の河川流量の推移に関して

は，予想に反し，貝毒非発生年である1990，1991年を・弔召肥n47砺91

α〃2α泥ηs6の増殖機構

含めいずれの年においても，本研究で得られたA．

説明するように思える。

魏配躍6n56の増殖に有利な条件，すなわち，栄養塩の供成層した海域において，遊泳力を持たない珪藻類など給が低頻度であるという条件を充たしていると言える。

が潮流によって湾外へと流出してしまう状況下で，しばしかしながら，増水時の流量に関しては年による違いがしば鞭毛藻類がブルームを形成する。これは，遊泳力を認められる。河川から大量の淡水が流入すると，栄養塩持つ鞭毛藻類が移流・拡散速度の小さい中・底層へと移動が負荷される反面，隣接する海域間との海水交換が増す

することによって，選択的に湾内に保持されるためである

ため，湾内で増殖中の植物プランクトンを湾外へ運びと考えられている（Seligerθ

去ってしまう。特に表層水は移流（密度流）によって淡1978，1981）。一般的に，このような機構は成層期にのαZ．1970，TylerandSeliger

水流入量と湾の容積から求められる海水交換率を上回るみ成立するものであるが，AndersonandStolzenbach

速度で湾外へ流出するであろう。A．砂用研8ns6は補償光（1985）は，混合条件下においても同様に鞭毛藻類が選量が高く，活発な増殖を行うには比較的高い光強度を必

択的に湾内に保持される機構が存在することを，コッド要とするため（Langdon l987，山本他1995，山本・樽谷1997），曇天あるいは降雨時には表層付近にまで浮岬にあるSaltPondでのA．孟α〃1α76ns8のブルーム形成と潮汐との関係を例に挙げ説明した。この場合には，（1）上することが推察される。Fig．6−2は，po4−Pおよび
sio2−siが7日間隔で供給される希釈率o．25d−1の半連Salt

続培養系において，栄養塩供給時の希釈率のみを0．25d司に湾外へ流出すること，（2）晴天時にA．砂溺俳8nsεは光から0．75d−1まで変化させたときのA畝脚7θns6，E

強度の高い表層を忌避すること，という2つの要因が重要であることが指摘されている。河川流量の急激な増加

濡卿ε磁およびS．603嬬麗配の3種から構成される群集

Pondは外海と水路によってつながった特殊な海域であり，混合条件下であっても，主に表層水が下げ潮時の動態を第V章と同様の方法でモデルにより解析した結がA．砂用α形ns6の増殖を抑制するであろうことは先に述果である。希釈率の増加に伴い栄養塩の負荷量が増すにべたが，ここで示した例は，同じ物理的な流動であってもかかわらず，A．吻￠砂εηs6の細胞密度は増加せず，も潮汐を考えた場合には逆に本種の増殖を促進し，珪藻0．75d一1ではwashoutされる結果となった。この結果

類の細胞密度を低下させる方向に作用するであろうことは，本種の増殖期に当たる4月中旬〜5月上旬に河川流量の増加が顕著であった1990年および1994年の事例をを示唆している。

（A）D＝0．25d

106
104

（
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−

…

Sκe

動物プランクトンやその他の濾過摂食者による選択的

efoηeπ7aσOS

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Fig．6■2．

Ef￡ectofdifrerent（lilutionrates

頗醒αrεns6，Hα8700αp5αか幻麗6亦砿andB）0．50d

1︐

1︐︵

d

and（C）0．75（1−1．

ondynamics

of

t㎞ree

marineS舵忽oπ召溺αoos磁励1）with

the

population

theweeklyphosphate

phytoplankton
an〔Ispecies（AJ6澱n4珈規

silicate

supply。（A）0．25

92

樽

谷

な摂食も自然環境下における植物プランクトン群集の種組

唆するものである。マガキの生産では，「栄養塩→珪藻成を変化させる。通常，＆oos嬬μ溺などの珪藻類は，カ→マガキ」という循環が有効に機能することによって始イアシ類を始めとする植食性動物プランクトンの好適なめて最大限の生産力が得られる（石岡1995）。珪藻類餌料であるとみなされている。一方，A．厩解α76nsεに対の現存量の低下は，このような物質循環のパイプを細くする摂餌応答に関しては種特異性が強く，Pαrαo躍αnμsするものであり，近年，広島湾で見られる養殖マガキのραrvμs（Claus）（s．lat。）やAoα7

身入りの低下や成長の遅れをもたらしている要因の一つ

如o

no7

∫Bra（1fordなど

本種を摂餌する種が存在する一方で，C認αn扉spαo卯c醐

Brodskyなど本種を拒食する種の存在も知られているでもあると推測される。

このように現場海域における状況は複雑であり，単一α」．1986）。また，上（1993）の要因によって決定されるものではない。現在，河川流は，広島湾で大規模な養殖がなされているマガキが珪藻

量や栄養塩の負荷量，海水交換率，摂食率などの具体的類（S．oo5嬬μ溺，％α」α∬∫05

なデータが揃いつつある。したがって，これらのデータ（White1981，Huntley6

Fryxellrαw8∫s魂08（Gmnow）

etHasle）を選択的に摂餌し，A．薦灘r8n56と同を実際にモデルに当てはめ，A．

αnヱ俳6n56の各年の増殖

属のA・碗8η6磁を拒食することを報告している。このような選択的摂食がA．脇規αr6n56，丑屠g惚昭および
8cos α魏溺の3種から構成される群集の種組成に及ぼ状況を再現することが今後の課題として挙げられる。

す影響をモデルによって検討した。解析条件はFig．5−6

ることと同一であるが，A．

α醜α76ηs8とS．oosオα魏溺1こ対する選激に変化しない限り，今後も本種による麻痺性貝毒が発択的捕食を仮定し，細胞密度にかかる希釈率をそれぞれ生し続ける可能性が高いと予想される。わが国を含む多広島湾では，底泥中にseedpopulationとして重要な役割を果たすA．

αn￠αr8ns6のシストが高密度に存在してい（山口他1995）を考慮すると，栄養塩環境が急

0．20d−1および0．30d『1とした。その結果，S。cos嬬μ規

くの先進諸国では，毒化モニタリングによる貝類毒化のの細胞密度が減少するとともにA．孟αnzα肥n5θが増殖可能

監視体制が確立しており，毒化貝による食中毒の発生がなpo4−PおよびSiO2−Si負荷量の範囲が大幅に拡大した

未然に防がれている。しかしながら，毒化に伴う出荷規（Fig．5−6，Fig．6−3）。

拒食するにも関わらず，広島湾において，マガキが毒

制は貝類養殖漁業者に甚大な経済的損失をもたらすものであり，原因プランクトンであるA．碗溺α泥nsεの増殖予化するという事実は好適な餌である珪藻類の現存量が低知ならびに増殖抑制技術の開発は早急に解決されるべき

下し，A．

重要な課題である。今回の研究結果から，栄養塩の負荷

α醒αrεns召を摂食せざるを得なかったことを示

Si

100

l

100

10

P＝1

（
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①
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Sκe4efoηemaσosfa加m□ only，邸eκa 7d万μ η2a」maハeηSθ翻 十Skie4efoηeπ7a oOS2af｛」 η

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10一2
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Si
Fig．6・3。

10

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10

cate

load（μM・d

1

10

2

t）

Predicted species compositions on day60in various combinations ofweeklyphosphate and silicate loads（0。01−1μM
P・d 1and O．1−100μM Si・d−1，respectively）at dif￡erent loss rates ror three manne phytoplankton species．The

loss

rates

were

set的α20d−1for1好8刃αn47伽彫如

3た6」6ガon6醒αco3孟αオ麗粥，respectively，

nαr召πs60．25d−1βorπ窃6ハoσ4ρ5αヶ

g麗6∫パ￠andα30d−1ror93

AZ6xαn47伽配如配α肥n3εの増殖機構

量ならびに供給頻度がA．如灘α7εns8の増殖に重要な役割のであり，在籍していた広島大学生物生産学部水圏環境を果たしていることが明らかとなった。広島湾では，本学研究室の先輩，友人，後輩には実験や観測の際に御協種の増殖期に当たる春季に湾内に負荷される栄養塩の大力いただき，また，精神的にも支えていただいた。心か部分を河川水の流入に依存している（第H章）。したがって，河川から流入する栄養塩の負荷比，負荷量ならら感謝いたします。

びに負荷頻度がA．薦規研εnsεの増殖に不利となるように

産研究所赤潮環境部部長玉井恭一博士，同部赤潮生物研

最後に，本稿を御校閲いただいた水産庁瀬戸内海区水調節することによって，本種の増殖が抑制される可能性

究室室長山口峰生博士をはじめ，同研究所編集委員の皆は高い。同時に，A．薦溺α7εns8の増殖に利用されていた様に深謝いたします。

栄養塩を用いて，マガキの餌量として好適な珪藻類などされる。具体的には次のような2つの対策が考えられる。1つはsio2−si負荷量を増加もしくはPo4−P負荷量を削減することによって，syp比を上昇させることである。瀬戸内海では大阪湾の例に見られるように，瀬戸内Anderson，D．M．，S．W．Chisholm，andC．」．Watras，1983．Im−
portanceof

σony副砿

lifle

ityan（1cystが認められる（城1991）。したがって，さらなるPO4−P

418−425．

3．

tion

of

two

う。もう1つは栄養塩の負荷を連続的に行うことであsu㎡ace以上の放水を行うことによって，栄養塩が連続的に負荷されるような状況を創出することは比較的容易であると思われる。また，このように河川流量を人為的に制御することは生態系の保全や安全性の面からも問題が少ないと考えられることから，ここに・4．卿nα泥n38の増殖抑制技術の一つとして本法の実施を提案する次第である。
辞謝

本稿をまとめるに当たり，有益な御指導と御助言を賜り，かつまた本稿の御校閲をいただきました広島大学生

物生産学部教授松田治博士ならびに同助教授山本民次

博士に心より感謝の意を表します。

また，同じく御校閲の労を賜り，有益な御助言をいた
だいた広島大学生物生産学部教授宮澤啓輔博士，同教授

上真一博士，水産庁南西海区水産研究所赤潮環境部海況動態研究室室長（現水産庁瀬戸内海区水産研究所瀬戸内海海洋環境部生産環境研究室室長）内田卓志博士に謹んで御礼申し上げます。

広島大学生物生産学部教授N肛asi㎜aluR勾endran博士，同助手橋本俊也博士には本研究を進めるに当たり，数多くの助言，御指導をいただいた。併せて御礼申し上げます。

また，貴重な、4」群θn4吻〃2吻nθ形ns6の分離株を快く提供していただいた広島県水産試験場資源環境部長高山
晴義氏に深く感謝いたします。

本研究は広島大学生物圏科学研究科在学中に行ったもin山epopulation

dyna血csofoZ，，76，179−189，

yield

in

in

the〔1inoflagellateσony翻Z砿batch

cultures．

ノlPhyooZ，，20，

Anderson，D．M．andK．D．Stolzenbach，1985．Selectivereten−
embayment，theの河川には上流域に利水ならびに治水用のダムや堰が設

formation

Cyst

ケイ酸塩を散布し，珪藻類の増殖を促す方が容易であろ

置されている。したがって，ダムや堰から，常時一定量

eventsAnderson，D，M。，D．M．Kulis，andB．J．Binder，1984．Sexua1−
薦n2α78ns

る。広島湾に流入する太田川をはじめ，我が国の大部分

cycle

α規α76鯉3、ハ4砿B

海環境保全特別措置法によって，近年，リン濃度の低下
負荷量の削減を行うよりも，A・確配α泥nsεの増殖初期に献

文の現存量が増すはずであり，マガキ生産量の回復も期待

dinoflagellates

inimportancediel

avoidance．

Anderson，D．M．and
benthic

cysts

initiating

of

of

a

well−mixed

verticalandルfα孔EcoよPro9、Sε7．，25，39−50，

D．Wa11，1978．Potential

GoπyαμZαx観規α76ns

toxic

estuarine

migration

5anddinoflagellateblooms。Jl

importance
G8κo

of

zvαガαinPhyooJ．，14，224−234。

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Bienfang，P，K。andPJ，Haπison，1984．
ofnaturalnutrient

assemblages

depletion．

and

ルfα孔β

rate

response

silicate

in

four

to

marinedepletion

unsteady

phosphate−1imitedルfoπoohπysand廿1eoretical

L
of

to

M。Quamby，1982・
nihfate，phosphate

diatoms．ルfα孔B

Burmaster，D．E．，1979．The
tal

phytoplankton

oJ，，83，293−300，

Bienfang，P。K．，P、J，Harrison，and
Sinking

Sinkingrateresponse

subtropicalanalysis．

andoJ．，67，295−302．

continuous

cultureofs伽hεrどDroop：experimen−

Jl五：Ψ．ハ4α孔B〇五EcoZ，，39，

167−186．
Cembella，A．D．，N．1．Antia，and

1izationasofinorganic

nutrients

byrespective：Part

andP．J，Harrison，1984。

The

organic

compounds

eucaryotic

L

CRC

phosphorous

microalgae：auti−

multidisciplinary

C7畝R6v．ハ4∫oro玩01・，10，317−

391，
Collos，Y．，1983．

Transientsituationsinnitrateassimilationby

marinediatoms．4。Non−linearphenomena

tion

the

of

maximum

uptakeandtheestima−rate．ノ，PJ伽々on

R召s。，5，677−691。
Collos，Y．，1986．Time−lagconstraintsonprimary

algal

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an〔l

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limitation．II．Transient
oos此π麗濯toasingleresponse

addition

of廿1e

of

S丸θ」αonεη3αlimiting

nutrient・

ルfα孔

94

樽

ma亘ne

B∫oZ．，35，187−199．

Conway，H，L

andP。J．Harrison，1977，Marine

growninchemostats

un（1ersilicate

IV。

response

Transientaddition

orofSたθ」αoηe規αoo部α薦規，and

singlediatoms

ammoniumlimitation。

Chααocαos

Tんα」αs3

debilis，03〃α87αv∫4αtoaofthelimitingnutrient．M砿β∫oJ．，43，33−

43．

Cunningham，A．andR

the

M．N『isbet，1980．Time

operativity

in

1．Tゐβo孔B

oZ．，84，189−203．

Davi（1son，Ktransient

growthdynamics

Iagofmicroalgae。

inprocessing

time

ton

growth．

L碗no1。Ocωnog7。，41，779−783，

mathematica正models

Davidson，K，A，Cuningham，and
temporalduringthedecouplingtransient

phytoflagelate。

ノlculture

3．A

of

model

biomass

nitrogen−1imitedan（igrowthofnumbersamarinediatomsundersiliconSi−ljmited

diatomContinu−

limitation．

growth、L枷η01，

Sた8」αon佛αoos嬬μ規toconcentration．

L．andvertica1血xing
ocean，

・乙

A。E
and

changesMαr．βinextemalandGargett，1983．Timeξmd

advection

intemaloZ．，53，323−333．

ofphytoPlankton

space
in山e

of

upPer

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thoughts

onnutrient

limitation

in

of

algal

growthkinetics。Bo∫。

Corp．，New

York，29−60，

M．Anderson

andOceanographic

Communication

Guil1肛d，R，R．L
珈配oわ

」∫s

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is

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succession：theause

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ous

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1ing

谷

of

Modeling。

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In

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1．PZαπ丸

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30麗s

麗館疏s

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