河川におけるサクラマス 幼魚の 摂餌 にっいて橋本石山川夫

造

Feeding Of Juvenile ‑Masu Salmon
SusumuandHASHIMOTO;n the Stream Life
TeruoISHIDA

Summaryandstomachsalon obtained mainly from

‑1. Mainfo0d

itemthe Mena

2. A study Of feeding
MenaRiver (Fig. 3).

salon

0f fo0damountobserved

River (Fig. 1, Tab.

activity ;n Masu

Theindex werecontent

0n119 sanples@ 1,308 juvnilc

conducted in mid‑July,wastaken inMasu

2).
dayone1975

and1976,

5.32 ln 1975, andwastheat

3.75 @n 1976

(Tsb. 4).
3. It waswithobserved that the stomach

index changed with

content

partial modification by internal physiological rhythm
4.

Transit rate

0f fo0d

from

5.

It wasthat

considerable

foundastomach

toamount

まintestine varied withofmoisture

えがof drifting

amountorganisms,of the fishwasthe stomach
absorbed

byindex (Fig. 3).

content
thestomack

き197(1‑1972 年に北侮迫さけ，ますふ化場が行った"人工ふ化サクラマス幼魚の河川放流に関する研究。の際に随門採集したサクラマス幼魚の標本について，その胃 内容物を調べた
結果と，1975 年および1976 年に尻別川水系日名山において行った日問の摂餌量をみるた

表Iめの調査の結果をあわせて報告する。
口問 摂餌竜の 調杏に際しては
尻別事業場長佐淡竹孝技官，および渡島支場根本義昭，佐々木

胃 内容を観察した標本の―覧

採集年 ・月日1970．

正吾両 技官に多大の協フ Jを受けた。ここに記し6・て感謝の意を表したい。

河

5． 25□ 229
7‑日

川
名標本数個体 数名」

ll87.
27 8‑ 97 %‑3I
8 29d0I5II3521・

随時採集した 標本の胃 内容2421I05491892T46396・・

観察した標本は表 I に内訳を示した H9標

28‑30本， l， 308 尾である。 殆んどが当歳魚であるが，少数I 歳魚、 も入っている。
目 名川の本支流各所

1971 ．

採集場所の諸条件については， 田中， 他(1971)，

223．

8‑ 974325． 24‑26で採集したものが殆んどで，大塩川支流
パ @/ ケナイ川のものを少数含んでいる。
これら標本の10.

1972・1971 ．

31

松川．他 (1971) ，石田，他 (1973) ，および松北海道さけ・ます
研究業積 第 247 号
?3・8．

I1

2057

M9‑10133

大塩，パンケナイ川
工工91， 308北細迫さけ・ますふ
化場研究報告第 31

弓川， 他@@ (1972) にのべられている。

標本はホルマリソTで固定保存されたもので，採集後 1‑6
グ 月の間に観察を済ました。観察は胃内容物の重 見を 秤 r‑l‑
後，内容の人まかな

目の煩別をして，数最的内4をつげて記録した。
胃内容量指数の分

布 : 採集時の胃がど程度食餌によってLず満たされていたかをみるために，冑 内容屯量を休重の百分率(胃 内容量指数) に換算し，その分布をみた。ただしこの際体重は胃内容を含んだま ユ のもので計算した。
119の標本はその採集時刻が7‑18時の問に分布してていだ。 採集時刻と胃 内容量との間に関係が図I

冑

内容量指数の標本平均値の季節的変化●印 : 標本平均値，X 印 : 標本群の平均検討したが，有意な値 (山口コ )圭った。採集場所，季節がまちまちの標本であるから．それをこえてまで採集時刻による有意差がでてこなかったのは当然といえよう。
指数の季節的変化は
図 I @G 示した，この図 から季節的な摂餌量の変化をよみとる事は無理だが， 6‑7月に活発な摂餌がなされること， 又冬期間といえども3 月になれば暖かい季節に劣らない程度に肖 が満たされていることは認めてもよいであろう。
肖 内容局指数の上限がどの程度かは興味のある所だが，全 標本中，指数が而 を越えたのは8 個体 (0 ． 6%)あ った。その内訳は，
1970 年・ 7 月日 8 日

ゲ 1p1ウ， ユスりヵ，ガガンボなどの幼虫が主にくわれていた。
同年・ ? ) 30 日採集のI 個体は14.l
ョとアブをたべていた。
9j

で標本中5 尾がそれぞれ10 ． 0， 10 ． 3． 11 ． 6． 12 ． 4．および13 ． 0 であ り， カでアマガエル

28, 29 日 採莱の 2 尾 は上 4． 4 (白色の正体不明のウジ，その他) と 13.3 (アマガユ 7@@ と胃 内容物の種類: 水中・水面を流下し，あるいは水面上を飛翔する小動物のあらゆるものが餌 として利用されているように見受げられた。
?4

河川におけるサクラマス幼魚の摂餌について

表2

各個体の胃 中で主位をしめていたものの数 表 I に示した標本中1970 年 5 月 25‑29
除いた全てについて集計

水 生 動 物ヵp

ゲ幼虫(サナギ)l

陸

上動植
ュス

124
I528
I5ヵ

リ

t0ス

リ

カソ

ポ

221 (32)
32

I?
アリ

4 ( 2)

ハイ，ア プ

毛虫

虫
マ

キ

他

そ

282

ウ

24
ュ

物

日のものを物片

軽石
不明の動物および
空胃

129

43
魚稚チ

土工

魚ズ

ミ

ダ

プ ラ

ナ

甲殻アリ(ハアりウ

ソ

ハサ ，ヵヱ

69
26

ヵ

二リ

ヤム

シ

類
23ル

大東かに瓶別した食餌内容がそれぞれの標本個体の胃 中で主位を占めていた回数を示したのが
表 2 である。 水生生物としては， カゲp ウ，ユスリカが圧倒的に多く，またカゲL ウを主とした脱け殻が多いのも注目される。

陸上動物としては，河川起源の七のとしてユスりカ

アリ ，甲虫，ウソ ヵ ，アリマキ，クモ等が多かった。
ヱ， 空胃に近い個体で，植物片や軽石破片などがみられる個体もあった。
3 月に採集した
探本の胃 中にみられた生物は， 33/¥8‑9日向。温 2． 2‑3 ． 6。C ，哨) のものではュス リカ幼虫，岬，成虫が優占し，それにカゲ。ウ ，刀 15 日カワ ゲラ ，のものではヵゲp ウ(水温 5． 6‑7 ． 4。C ，採集時刻13:40‑15:50)

採栗時刻 9:50‑166:

曇―乱．

トビゲラ幼虫が続いていた。3(脱げ殻を含む)，

トビ ゲラ ，

カワ ゲうの幼虫，ユスリカの幼虫，蝋，成虫，ハチなどがそ刊． それたべら九ていた。

日間投餌三の観察行った窟察と桟察時の諸条件: 観察を行った
場所は1975 ，石田，他 1973)

で，観察月日も両年共 7n14‑]5

1976 年共に目名 川本流の St ． 6 (田中，他 1971 ，日にあわせた。

St ． 6 は開けた河原をもち，サクラマス幼魚の生息密度が極めて高い所である (1970 年 2． 0 尾 /m', 1971 年 2． 2，i972 年 3． 4，いずれも7 月下旬)。
川幅は約 25m

あ り，標本魚の捕獲は川長約30mの区間を定めて， そこから行った。1975 年に捕獲した漂木の里数は135 尾 ， 197f 年は 182 尾であったから，捕獲が採集区間のサクラマス幼魚の，個体群密度にかかわる摂餌条件を乱すことはなかったと考えてよかろう。
採集時の水温，天候および並行して採集した流下昆虫の量を表3 に示した。流下昆虫は GGの ネットで上縁が2‑3cm

52 杏， 2hcm

日間 摂餌量をみるためのサクラマス
幼魚の採集はu,14, 17, 20 ， 3， 9，H 時トこ ，それぞれ20 尾 (最後の回は凹尾 ) を原則に投網で漁獲し (表 3) ，半数を直ちに10 ガホルマリン液で固定し，半数はGG

25cm

角

水面より出るように設置して採集したものである。

，深さ 25 ・ m ，長さ 叩 cmの寸法で作った生篭 (上部は板でふたをした) に収容し52 の 飾絹で幅

川岸のゆるやかな水流の所に神置し， 次凹の採集が終了した時点で固定した。
20 尾の採集に要した時間は凹 時と3 時には 10‑2O分を必要としたが，その他はS 分以内に終了した。
この地方の7@‑@ T4‑15円におげる20 時は薄暮が過ぎて問もないが，殆んど暗夜に近くなっており， 3 時も薄明 間近であるが，暗夜の状態である。
f5北梅道さけ・ますふ化場研究報告第 31 号
表3採集時刻採集尾数，水温 (測定時刻)

天14 日 II 時

15 日 3n れ2

16.0oC (10:40)
17.4(13:45)
17.6(16:25)
16.1(19:25)
13.6( 3 : 25)

<20

8/ 8
8/ 8
8/ 8
10/ 9

t4

T7

8/ 8

13.6
15.7
18.8

9れ0I0 ハーII

J4 日 ¥W時
I410 ハ0
10/10
10/10

￨

15H・

1720

I1ノ@f)

218mg
185

6:50‑20:O0

り( 5 :40)580( 2:50@( 8 :30)

149
163( 5: 凹― 8:30)

156mg
193

(10 : 50‑T3 :30)
(13 :50‑I6:30)<クもI@(19:25) 6O0g
(16:35)<‑t>

191I 3凹5‑20―（ 丁( 2:50)( 5:30)( 8 : 55)

5: 30)( 8:50‑10:30)

雨

細五て工・: 30)

れ雨

14.7
14.5
15.415.730)(10: 50‑I3:(13: 50‑I6

9 470* チ

うすぐもりはI6 7@C (11:10)
17.5(13 :35)

14 れ4工候而下見虫 量 (湿重量)( 採集時刻)(10:30)18 れ83

上段 1975 年，下段1976 年

日間摂餌量観察時の諸条件( 2 : 50@ 5 : 30)( 5 : 50@ 8 : 30)( 8:50‑I0:30)

107I)

20(10:25)

68。

採集尾数の分子の方の数は採集して直ちに固定した標本の尾数，分母の数は次の採集時まで生管に。分入れておいて固定した標本の尾数。
内訳 ; ハアリ 8． 38g ，カゲp ウ 成虫 0． 88g ．

表4・1976. 7. 14 ―低

7 14‑15・

湿

採捕時

。

口問摂餌量測定のため採集したサクラマス
幼魚の胃 内容量指数(x 士 s)
I975

採集時刻

ヵゲp ウ 幼虫とコス リカ幼虫他 0． 21g

重@ 絶重食後

重湿採捕時
@ 絶食後
乾採捕時

ll 絶 食後―

乾重採捕時 l 絶食後

14:00
IT:00
1.43
1.17@0.38@0.45
0.87+0.49
1.32+0.51
0.269
0.2
2
0.270
0.167
00.85
． 91+00.31． 004.77
00.51
00I16.I400.060
0.I35
士上心・工士
士

・刀・

27:
0:
叩 。l 1.72+0.54
4.44
1.392.24+0.49
1.42+0.96
0.7880.294
0.373
0.4iv!
0.97+0.31
1.51
0.650.78+0.42
0 52+0.27
0.I3200I15
0.2b8.129
士

士

3:00
6:00
9:00

2.40@0.7I
2.48@0.64
2.03@0.79

tt :00L.52
2*0.).53

1.65*0.86
1.49*0.67

0.408
0.423

0.319
0.254

1.7t*0.68

0.376

0.339

0 270

0.5t@0.34
1.67*1.06
1.88@0.98

・・

0.52*0.36
0.75@0.52
1.07*0.84

0.093
0.127
0.244

0 I78

I． 13 士 0 ． 52・0.060
0.3200.349
・ェ

1975 年の折は良い天気で， 蒲幕と共に川面は沢山の虫が飛びかい，それを食べるためにサクラマス幼魚が活発にはねまわるという状況がみられたが， 197f 年は日中から細雨が降り，水量が増し， 濁りが強く，タ刻になっても飛んでいる虫は殆んどないという有様であった。この事を反映;，て， 両年の流下昆虫虫量は表に見られるように著しい差択? 存在した。なお，1976 年の流下量が少い原因には，濁りのためにネットの日 づまりが甲 くからおこり，以後採集能率は激減するという卒情が働いたことも大きいであるろう。の採集時に昼問と同じ所に分布しており， 刀 :L5 には全

サクラマス幼魚は1975 年の場合には， 19:55‑20:05て 岸近くの浅みに移動し終り，静止したが， 1976 年には 19:55 には既に岸近くの波みに移動し終っていた。3;
山 は両乍ともまだ睡眠状態であった。
なお，この観察の対象となったサクラマス幼魚はいずれも当歳魚であり，Cm ，平均 7 80Cm・

D75 年の標本は体長範囲5． 4‑10 ． 3，体重範囲 2ユー 16 4g ，平均 7 47g ， 1976 乍ほ体長 5． 8‑u・・‑ 刈． 48g ，平均 6． 17g であった。
?6． 6Cm，平均 7． 40Cm

，体重2． 61

量能
河川における
サクヲマス幼魚の摂餌について

表5名時間帯における摂餌量， 3 時間当りに換算した
胃 内容の移動量および当初の胃 内容量に対する移動量の割合 (移動率)，いずれも体重を100 とした場合に換算
1975

時間帯

7 14‑ 低・1976

・―r@L@@L@@‑乾湿□摂餌
4@@@r@@@@@―f@ 一e@‑
1 ー ―@

摂 餌 量

湿
移動率

11‑t4
14‑17I7‑2020‑3‑3699‑H計

7． 14‑ 低・

移動率
湿
乾

転移湿

0.56

0.102

9.30

0.045

25.6

21.2

0.50

0.080

0.44

0.056

52

0． 40

0 ． 103

0 II□ 0． 山17． 7□ 0． 40 ． 19□ 0． 003

0． 14

0． 山5

154

3.02

0.494

0.30

0.079

17.4

21.2

0.73

0.153

0.19

0.017

20t3

0． 16
0． 83

‑0 ． 045

0 94
0 75

0 144
0 089

21 ． 218 ． 2□ 0 01□ 0． 069

0 424

0． 060%0 ． 104

31 3

21 七

1 15

0． 227□ 0． 01□ 0 033‑2・・・・・・々・・動・・48

22‑55

0.540.1220.990.169

39.940.0

1.130.222

0.920.19355

60‑0 ． 19‑0 ． 069

0． 48

0． 056

23 614 ． 8‑0 ． 066

1． 220H

比6445

5.32

0.8 上上0． 06
3 75・0． 544

・

採集した魚の標本は実験室に持帰り，体長，体重を側定後，それぞれの個係の胃 内容重量を湿った状態で測定した。体呈後の胃 内容物ほ漂木毎にまとめて乾燥器に入れ， 105 。C ， 5 時間の乾燥後平黄した。これら乾，湿両方の胃 内容重昆から胃 内容量指数の標本平均値を求めたのが表4 である。
日間投餌量 : 日間 摂餌量は―次近似として，ある時刻に採集され，直ちに固定された標本の冑 内容量指数と，その前の採集時から断餌状態においた魚の胃 内容指数是との差 (その時間内の摂餌量) を日問にわた@oて 加えあわせることにより得られる (妾 5)o 1975 年の日間摂餌 (湿重) 量 (指数) は 5． 32,
述の平均体重を乗じると平均体重の個体で日間0． 397g

および 0． 231e

1976 年は3 75 であった。前・の 餌をたべていたことになる。

サクラマス幼魚、の日間摂餌量についてはユーラップ
爪 において7 月中旬に5.643 という値が報告されており(JIBP‑PF

Yurappu

Rive 。 G ，． 1975) ，今回の値はいずれもその値を下まわっている。しかし，同じ目 名 川の同じ場所で， 同じ月口に観察しても大ぎな差がみられたのであるから，現段階で日間 摂餌昆の多少のみを論じることは意味がないといえよう。
譲円。
トー

表 4 に示した値からは日間 摂餌量の外に，日間の擬餌活動の様態，胃 にとりこまれた餌の 膓への移動速度，胃からの水分吸収等についての情報をひきだすことができる。
以下それらについてのべる。
摂餌量の多寡から， 餌は主に朋 方とタ 方に摂 られ天候の良かった1975
摂餌亘の日過変化: 告時間帯における年ではタ 方にみられた流下昆虫竜の増加に比例して沌幕時に集中的に捕食されている。
(表 3，図2‑A) 。 しかし，この時間帯の1976 年での摂餌量は，流下昆虫量がその前の時間帯よりむしろ少ないのに増加している。
したがってタ方みられた摂餌量の増加は流F 昆虫足との関係ばかりでなく，生理的リズムとして捕食活動が活発になっていることも考えられる。
， 1975 年に明方 (3‑9 時) の而下昆虫量が1976 年よ
このようた流下昆虫量に対する魚の摂餌反応についてはり少なかったのに．
1975 年の方が強い結果となっている。
これは前日の摂餌量が少なかった(降雨による濁りも多分に影響していると思われるが) ことによる補償的な活動とも考えられる。
又，午前と午後のいずれの摂餌活助が強いかは， 流下昆虫量からみて，前者での活動が強いよ5 に思われる。(表 3，団2‑A) 。

特殊な現像として―日の摂餌活動の中には，昼間であっても，午前と午後に―度つつ殆んど餌を摂らないか．
又は非常に緩慢になる時間帯 (9‑U時， 14‑17時) が二年に亘 って存在する事が推算される。

日間摂餌量 : ― 日の 総摂餌量については，それが多かった1975 年の湿重量の結果でさえ，ライトリッツ(EarlL 由 tritz ， 1959)の表で与えられる飼育魚の給餌量 (橋本進， 1966)

に対しては，それぞれ I/l ． ? および l/2.5 と極めて少ない。またこの事が河川生活のヤマべと飼育魚との間で―般に知られている体形上の差として現われているように思われる。
同時に推算された
摂餌昆は，放流密度決定上の解明すべき問題を提起するものと考えられ?7北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第 31 号
る。

図 3 に示されるよ5 に摂餌が緩慢であった
14‑17時の時刻帯では胃内容物の移動は殆んどか，あるいは全く行われない。
しかし同摂じ摂餌が行われなかった
夜間では，その前の摂餌活動が活発であったタ 方よりも大きな速

餌度で移動する。この 摂餌活動と胃 内容物の移動との時間のずれについては，午前中での摂餌活動との関係においても認められる。
したがってこの河川のサクラマス
幼魚の胃の 活動については， ―日のうち―回生理反応として全く休卜 する時のあること，その外は―日中活発に活動する事が推察される。
父，上に述べた時刻を除けば， 摂 られた餌は―時胃に溜められ，のち腸へ移動し，その速度はその時の胃 内容量指数 (飽食率) の大きいほど大きい。
すなわち図3 にみられるよう動に―見して移動速度は胃内容局指数の函数として現わされ，酵素反応のように基質， 即ち胃量‑内容局が多いほど速度は人きくなる傾向が認められる。この点，断倒後の胃 内容量指数が時間との関係で直線的に減少するとした
遊楽部川での結果(JIBP‑PFG 「． t975)

Yu ，appuRiverと異なる。

図2

各時間帯の摂餌呈と胃からの移動豊 (いずれも乾亜の値を用いた)度と混同されているが，消化と移動，即ち消失とは全く別の現象であるため，問題のあるところである。
なお移動速度については， しばしば消化運

白然界の場合には餌は反復して摂 られ，そのことにエ り移動が加速される事も知られている。
ことに，W97Fi 年の 調査では，その移動率は3 時間当り最人時60% ，平均19 ． 6 士 38.7%(表 句になり， 二ジ，スで得られている結果 (平尾秀―外 2 名， 1960) を大きく上回っている。
しかし餌料が天然物と人為的なものとの違いはあるにしても，キチリ質を多く含む而下昆虫が魚、肉 より特別に消化が良く ，胃での滞留時間が短かくなるとは考えられない。 それ故，移動速度および呈などの測定にあたっては，魚 自体にある活動のリズム，および餌条件に対する生理的な反応などを充分考慮する必要があろう。
飽食時の胃 内容物の移動速度については， 1975 年に較べ 1976 年の方が大きい(図刃。

・般的に 胃 での滞留時間ほ水分の少ないほど長いことが知られている。
今回の調査魚においては図4 に示したとおり，採集時の胃 内容物水分は，1976 年のガが 1975 年より多く，人工餌料による実験結果と―致しなかった。これは天然餌料では外皮が施靭なキチン質の殻 となり，それが消化に関係するためと考えられる。またここれらの事から上975 年とI976 年では流下昆虫に質的な相違のあったことも推測される。
―応， 1975 年―1976 年の絶食後3 時間の胃 内容指数に対する移動率は， 湿った状態23 8‑33.8%
・・状態 0.184‑0158 ガ，乾燥物 29 4‑25.l
・

乾燥物 0 028‑0・・，乾燥物 19 5‑19.6%・，単位時間ー
体重当りの移動量は， 湿った

022 劣および空胃になるまでの所要時間は， 湿った状態% ． 9‑%． ? 時間，時間がそれぞれ推算される。

胃 からの水分吸収: 餌が胃から移動する割合については， 表 5 に見られるように，湿った状態の時の移動率は乾燥物よりも大きい。
なお―日を通じて， 胃 内容物の水分が選択的に固形分より速く 胃 から排出されるとは考えられない。したがって，その差は直接胃 から消失した水分であるため，胃壁からの水分吸収がほぼ―日中行われていることが推察される。なお移動率の差が大きく負になる時刻帯が生じたが， その原因についてはI卯6 年の場合は，降雨による河川の増水，濁化があったため，摂餌物に質的な変化の生じたことも考えられるが，明らか
J8

河川におけるサクラマス幼魚の摂餌について

1975

当

当

な・:

有配・・・ヌソ・・

田内拝呈指数
図3

当初の胃 内容量指数と引続く時間帯における胃 からの移動量との関係 (乾重の値を使用 )図4

胃
胃中での水分吸収，採捕時と絶食後の内容物の水分含有量の変化でない。そこで胃 における水分吸収に異常のみられる時刻帯を除いたとき，および全ての水分収支の結果を用い， ― 日の水分吸収量を推算した。ニジマスにおける飲水量が 129‑82mlたときについて仏g/ 日と報告されていュ 3老/体重，13 7‑21・・3ガ/摂餌量; 19 川年 ，0 30‑1・からの水分吸収量(1975 年， 0． 73‑1・る事 (尾崎久雄，1972 魚類生理学講座p 346 表卜? より ) を併せ考えると， サクラマス幼魚におげる
I 日の 胃02 九/体重，7 9‑27 は ガ・/摂餌量) は注日すべき事と思われる。

標本誤差について: 摂餌量推算にあたってある時間絶食させた魚の門内容量指数が，その時に採捕されたものより大きくなったり，同様に絶食魚の胃 内容物の水分が採捕直後のものより多いなど，推定法の適用が疑われる二，三の事例が生じた。そこで上に述べたそれらの魚の間，および，採捕直後の魚とその群の絶食後のものとの問などに，標本抽出上の問題がなかったかを体重/(体長y で表わされる肥満痩を指標にして検討した。
その結果は1975 年の推定値のうち14‑17 時および17‑20 時の各時刻帯での諸昆の推算に幾らかの問題が含まれるかも知れない。
しかし全般的にみて，今回の調査における結果には，標本抽出の影響は少なかったものと思われる，
なお，1975 および 1976 各年次標本の肥満度の平均は，胃 内容物を除いて計算した場合，断餌前14.24 および14 ．35 ，断餌後14.22 および14 ． % であった。

約要

I．主として日名 川で採集されたH9 標本， I． 308 尾のサクラマス
幼魚の 胃 内容について，布と， 主な食餌項目を調べた (図 I， 表 2)0
2． 1975 および1976 年の 7 月中旬に日名 川で日間摂餌量推定のための観察を行った (表刃 。
数) は上 975 年， 5 32,
・胃内容量指数の分
日間摂餌量 (指1976 年， 3 75 であった。
・

3．

日間の摂餌活動は餌斜生物量に支配されると共に， 魚の生理的リズムによる強弱があることが認められる。

4．

胃 内容物の腸への移動速度は胃内容量に比例する傾向が認められた(図 3) 。
J9

北海道さけ・ますふ化場研究報告第 31 号
サクラマス幼魚は胃からかなりの量の水分を吸収することが知られた。

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