古典を読む

J. Jpn. Soc. Soil Phys.

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土壌の物理性LecturesNo. 131, p.45 ∼ 50 (2015)

古典を読む

L.E. Allison 著「長期浸透における微生物が土壌の透水性に及ぼす影響」
関勝寿 1

Reviewing classical studies in soil physics“Effect of microorganisms on permeability of soil under prolonged submergence”
by L.E. Allison, Soil Sci., 63(6): 439–450 (1947).
Katsutoshi SEKI1

1. はじめに維持するために，地下水涵養の取り組みがなされている．

土に長期間連続的に水が浸透すると透水性が著しく低手法には，井戸から直接帯水層に注入する方法，人工涵下する．その原因として，土壌微生物が重要な働きをし養池や地下浸透ダムを設置する方法，休耕田や非灌漑期ていることを突き止めたのが，本稿で紹介する Allisonの水田を湛水する方法（嶋田，2012），雨水浸透ますや雨の論文（Allison，1947）である．すなわち，土壌微生物

地下水涵養対策としての降雨の地下浸透（人工涵養）の水浸透管（浸透トレンチ）のような雨水浸透施設を設置とその代謝生成物質が土壌の間隙を目詰まりするクロッ

する方法（Seki et al., 2004），透水性舗装を利用する方法

ギング現象，あるいはバイオクロッギング現象と呼ばれがある（東京地下水研究会，2003）．いずれの方法でも，る現象の初期の研究である．

長期間連続的に浸透させるとバイオクロッギングによりまずは，Allison が書いている当時の研究の背景について説明する．カリフォルニアのサンホアキン平野におい

透水性が低下して涵養能力が低下するため，注意が必要
である．

て，灌漑のために地下水をくみ上げるため地下水位が低

このような長期間の浸透による透水性の低下は，地下下するという問題が生じていた．そこで川の流量が多い

水涵養以外にも，畜産排水の貯留池（Davis et al., 1973），時に透水性の高い土壌に散水して地下水涵養をするとい

水田（Talsma and van der Lelij，1976），浄化槽の砂濾

うプロジェクトが立ち上がった．そのために試験池で散過装置（Kristiansen, 1981），井戸（van Beek and van der

水実験をしたところ，透水性は最初は急激に次第にゆってしまい，散水の効果がなくなってしまうという問題がKooij, 1982），灌漑水路の浸透抑制技術（Ragusa et al.,1994），廃棄物処分場における遮水物質として用いられる
クレイライナー（Kamon et al., 2002）などで報告されて明らかになった．そこでその透水性低下の原因を調べる

いる．石油回収の技術で，微生物によって透水性の小さために，研究プロジェクトが開始された．Allison の論文

い部位を作るために使われることもある（Lappin-Scott

くりと低下して，やがて事実上まったく浸透しなくなっは，透水性が著しく低下をする原因が微生物の活動であることを突き止めたものである．
その後も米国において，下水処理水を散水して土壌の水質浄化能力によって水質を浄化させるプロジェクトが実施されている．その時に，過剰に散水すると土壌間隙が目詰まりして浄化能力が低下することがあると deVries（1972）が報告している．
日本においても，集中豪雨時の水害を軽減し，地下水位の低下を抑制して地盤沈下を防止し，良好な水循環を

et al., 1988; Yen, 1989）．Seki et al.（2006）は，地下水汚染の浄化手法の 1 つである透過反応壁において，微生物活動を活性化させるために栄養源を注入する注入井の近辺でバイオクロッギング現象が起きると，不均一流が発生することによる滞留時間の減少が起きる可能性があることを，室内モデル実験で示した．
このように，バイオクロッギング現象は今日までに様々な現場で観察されているが，微生物の影響をはじめて明確に示したのが Allison の論文である．

Allison は，イリノイ州農業試験所の研究助手からパ
1 Natural

Science Laboratory, Toyo University, 5-28-20 Hakusan,
Bunkyo-ku, Tokyo 112-8606, Japan. Corresponding author: 関 勝寿, 東洋大学自然科学研究室.
2015 年 8 月 13 日受稿 2015 年 10 月 15 日受理

デュー大学のアシスタントプロフェッサーを経て米国農務省塩類研究所の准土壌技師としてこの論文を執筆している．地下水涵養の実験プロジェクトは，塩類研究所の土壌の物理性

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第 131 号(2015)

透水性変化の S 字型曲線の図（Fig. 1）と 3 段階変化の解説が秀逸なので，その後の研究でも，Allison の論文
が透水性の 3 段階変化を示したものとして特筆して引用されることとなる（Baveye et al., 1998）．この図は，Christiansen らの 43 個の不撹乱土壌試料を長期間浸水したときの透水性変化の測定から，全体的な傾向を示したものである．ここでは Allison の説明をそのまま翻訳する（引用文献は省略）．
第 1 段階：現場あるいは実験室で実験を開始すると，透水性は極小値に向かって低下する．透水性が高い土壌ではこの初期の透水性低下は少ないかまったく存在しな
いが，比較的透水性が低い土壌では透水性の低下が認められ，10 日から 20 日程度継続してから第 2 段階の透水性上昇が見られる．この透水性の低下は，乾燥した土壌
Fig. 1 長期浸水における土壌の透水性変化．
Change in permeability of soils during long submergence.
(Allison, 1947, Fig. 1)

Christiansen（灌漑排水工学 · 土壌物理学者）と Martin（微生物学者）が初期の実験を開始し，途中から Allison

が濡れることによる膨潤と分散，そして土壌溶液中の電解質濃度が低下することによる分散によって生じる構造変化がおそらく原因であろう．
第 2 段階：土壌が表面から下へ浸潤すると，間隙にかなりの量の空気が封入される．封入空気が浸透水中に溶解して除去されるにつれて透水性は次第に上昇し，すべが研究に参画したようである．当時の塩類研究所の土壌ての，あるいはほとんどすべての封入空気が除去された

物理分野は，Richards が中心となり塩類土壌，ソーダ質時に最大となる．透水性の極小値は 2 つの相反する現象

土壌の改良に関する研究が実施されていた．塩類研究所の結果であろう．すなわち，第 1 段階に示したような浸が 1947 年にまとめた塩類土壌とソーダ質土壌の改良に

透開始から透水性を低下させる要因，透水性を増加させ関する本（Richards et al., 1947）は，Allison も著者の 1

る封入空気の除去による要因である．

人となっていて，透水性に影響を与える要因には，分散，第 3 段階：透水性が最大値に到達してから透水性は時塩基の状態，封入空気，そして微生物による目詰まりが間とともに低下する．透水性は最初はやや速く低下し，あると書かれている．当時の塩類研究所，そして土壌物

その後はもっとゆっくり低下を続け，2 週間から 4 週間

理学の研究分野では，ナトリウム化に伴う透水性の低下

後には，通常，低下速度は初期の値と比べてかなり小さについて精力的に研究が進められ，上記の本は 1954 年

くなる．室内実験ではしばしば最大の透水性は封入空気に改訂版が出版された．そのような研究の流れの中で，が完全に除去される前に観察されてきた．このことは，透水性低下には物理的要因だけではなく微生物が影響し透水性の最大値がやはり 2 つの相反する現象の結果であていることを実証した Allison の研究は，土壌物理の分ること示唆している．第 3 段階におけるゆっくりとした野に新しい視点を与えた貴重な研究成果である．

透水性の低下は，次の要因が考えられる．

本稿では，バイオクロッギング研究の古典である Alli-son の論文を読み，どのようにして微生物の活動がその原因であるかが突き止められたかを解説した上で，バイ

1. 長期浸水によるゆっくりとした団粒の物理的な分散．

オクロッギングのメカニズムをより詳細に解明するため

2. 微生物の細胞とスライム（粘性物質）あるいは多の今日までの研究の発展について，著者自身の研究成果

糖類のような代謝生成物質による土壌間隙の微生とともに紹介する．

2. 透水性の 3 段階変化
Allison の研究は，土に長期間浸透させた時に透水性変化の 3 段階（S 字型曲線）があることを示したことで有名である．そこで，まずはその箇所について読み

物的目詰まり（biological clogging）．
3. 微生物が土壌を団粒に結びつける有機物を攻撃することによる分散．

4. 以上の要因の重ね合わせ．（翻訳はここまで）
その後のバイオクロッギングの研究ではこの 3 段階
変化が明確に観察されていることは少なく，Okubo and進める．実はこの箇所はこの論文の新たな実験結果でMatsumoto（1979），Okubo and Matsumoto（1983），Sekiet al.（1998）がその数少ない例である．これはバイオク

はなく，「はじめに」で紹介した研究プロジェクトの一

ロッギングの実験をする時の様々な条件が異なるためで環として，塩類研究所で Allison とともに研究をしていある．第 2 段階の空気溶解過程は，初期条件で封入空気た Christiansen の論文（Christiansen, 1944; Christiansen,が少ない状態では観察されにくい．また，封入空気が均

1947）を Allison が引用したものであり，この論文の中一に存在するときに封入空気の総量はカラムの高さに比では序論としての位置付けである．しかしながら，その例するため，単位体積の浸透水中への封入空気の溶解量

講座：L.E. Allison 著「長期浸透における微生物が土壌の透水性に及ぼす影響」

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Fig. 2 Hanford loam の長期浸水における透水性の時間変化曲線．
Permeability-time curves for Hanford loam under prolonged submergence. (Allison, 1947, Fig. 5)が一定であれば封入空気が溶解する速度はカラムの高さ

る．水道水には微生物や有機物が含まれているため，蒸に反比例する．したがって，短いカラムを使うとすぐに留水に水道水の陽イオン構成を模した量の塩化カルシウ

溶解が終わるため，第 1 段階が観察されにくい（Seki etム，塩化マグネシウム，塩化ナトリウムを加えた水溶液

al., 1998）．

を浸透水に用いた．蒸留水を用いると，土壌溶液中の電解質濃度低下による物理的分散の影響が強く出る可能性

3. 滅菌条件下での浸透実験がある．浸透水には塩化水銀を 10 ppm 加えて，菌の繁殖を防いだ．滅菌した土壌と浸透水の滅菌状態は培地でAllison の論文のオリジナルな研究成果は，長期間の浸培養することで確かめられた．

水による透水性の低下が微生物の活動であることを示し

まずは，実験に使用する器具をすべてオートクレーブ

た滅菌条件下での浸透実験から、微生物活動による影響

で滅菌して無菌操作で接続した．浸透水保管瓶から滅菌を明らかにしたことである．すなわち，透水性変化の第用フィルタを通って滅菌水保管容器に水が保管される．

3 段階では 3 つの要因は微生物の活動とは無関係な物理

ここで，滅菌水保管容器で吸引圧をかけて浸透水保管瓶的要因（団粒の分散）と微生物の活動による影響とがあの水を吸引し，その時に滅菌用フィルタを通ることで滅げられている．この中で微生物の活動による影響の寄与菌される．滅菌水保管容器から給水瓶へチューブで水をを調べるために，Allison は微生物が活動していない滅菌

補給し，浸透実験時には給水瓶からチューブを切り離し状態での実験をして比較をした．

た．滅菌水保管容器と給水瓶が外気と接する所には滅菌まずはいくつかの消毒薬（塩化水銀，フェノール，ホコットンフィルタを使用して外気中の菌が入らないよう

ルムアルデヒド，トルエン，二硫化炭素，他 17 種類の物にした．給水瓶と滅菌土壌の入った浸透装置は無菌操作質）を浸透水に溶解して実験をした結果が紹介されている．最も効果があったのはフェノールとホルムアルデヒ

で接続した．浸透実験による排水を 5 回採取し，また実験終了後に土壌を採取して，それぞれに対して培養実験

ドであり，かなりの長期間透水性が低下しなかったが，で微生物の存在を確認したところ，すべての実験で微生

それでも最終的には透水性が低下したため物理的要因

物は確認されなかった．このように徹底した無菌状態のによる透水性の低下の可能性を完全には否定できなかっ管理をして，微生物の影響を排除した状態における透水た．そこでこの論文では，完全なる滅菌状態での透水実

性変化を調べた．

験をして，第 3 段階における透水性の低下が物理的要因

Fig. 2 は Hanford loam における透水性実験の結果である．土壌と浸透水を滅菌した時には，第 1 段階の透水性の低下と第 2 段階の透水性の上昇が観察された後，透によるものなのか微生物の活動によるものなのか，その両方があるのかをはっきりさせようとした．
供試土壌は，Hanford loam と Exeter sandy loam と水性がほとんど変化しなかった．一方，滅菌を全くしてHesperia sandy loam の 3 種類で，それぞれを風乾，2 mm

いない対照実験と滅菌した土壌に滅菌していない水を浸篩通過後にガラスのチューブに現場の密度で充填し，エ透した実験では，透水性変化の 3 段階が観察されていチレンオキシドガスによって滅菌した．エチレンオキシ

る．このことから，第 3 段階の透水性の低下は微生物のドによる滅菌は，通常の蒸気による滅菌と比べて土壌の活動がその要因であることが突き止められた．このこと

物理化学特性を変化させないため適しているとしていが Allison の論文の最も重要な結論である．

土壌の物理性48

第 131 号(2015)

Table 1 微生物活動による透水性低下の要因となる目詰まり物質．
Clogging materials related to microbial activity which cause permeability reduction.
物質

備

考

微生物細胞

細菌・糸状菌等

代謝生成物質微生物細胞とともに, バイオフィルムやマイクロコロニーを形成

ガス

微生物が生成する窒素・メタン等

鉄の沈殿

微生物活動により土壌中の鉄が還元され、水酸化鉄として沈殿する

ここで滅菌していない水を流した 2 つの実験を比較

実験では，バイオクロッギングによって透水係数が低下すると，自然土壌を使った実験の方が第 2 段階から第 3

してもガスの量は増えていないことを測定で示し，ガス段階に移行する時の透水性の最大値が小さい．これは自が透水係数の低下に与えるという説を否定した．一方，

然土壌では微生物の活動が活発であり，実験開始時から

Poulovassilis（1972）はバイオクロッギングによって透すでに微生物活動による透水性の低下は始まっているた

水係数が低下した粘土試料に対して真空中でガスを除去

め，封入空気が完全に除去される前に微生物の効果が封すると，透水係数が急激に上昇してほぼ元の値に復活す

入空気溶解の効果を上まってしまったためだ，と Allison

ることを示した．このことから，透水係数の低下は微生は説明した．他の 2 つの土壌試料についても定性的には物が発生したガスによるものであるとした．

同様の結果が得られた．第 2 段階の期間が Hanford loam

また，鉄の沈殿にも微生物が関与しているため，バイでは他の土壌と比べて短いのは，Hanford loam は有機物

オクロッギングの 1 つであるとされている（Baveye etが豊富で微生物の活動が非常に活発であるためであると

al., 1998）．すなわち，微生物活動によって土壌中の 3 価鉄が還元されて 2 価鉄となり，土壌溶液中に溶解する．
そのような 2 価鉄が酸化して 3 価鉄として沈殿し透水性した．
このように，土壌の透水性が著しく低下する原因が微
生物の活動であることがこの実験ではっきりと示されたを低下させる．

ものの，それが微生物のどのような活動であるかという

このように，微生物活動による影響には Allison が取

正確なメカニズムは，まだ議論の余地があるとして，微り上げた微生物の細胞と代謝生成物質によるバイオク

生物の代謝生成物質による目詰まりや，微生物が土壌をロッギングだけではなく，いくつかの要因が考えられる．

団粒に結びつける有機物を攻撃することによる分散の影

Allison が透水性低下の要因を微生物由来のものと微生

響などについて Allison は考察している．そして，主要物に由来しないものに分けて実験をすることで要因を分な要因は微生物の活動によって生成された物質による土離することができたように，微生物由来の透水性低下に

壌間隙の目詰まりであろうとしている．

ついても複数の要因を実験的に分離して議論できるであろうか．この発想が，次に紹介する著者自身のバイオク

4. 微生物による透水性低下に関する
その後の研究ロッギングの研究において，Allison から強く影響を受けているところである．

Seki et al.（1996）は，宮 﨑 ら（1991）の実験結果によってクロッギングによる透水性の著しい低下が見られこのように Allison の論文では，長期間の浸透によった水田の耕盤層を含む層からサンプリングした土壌を，て透水性が著しく低下する現象に微生物が影響している

高さ 12 cm のアクリルカラムに充填して 30 ℃の恒温条ことが示された．そこで，微生物の影響とは何かということが次の疑問となる．Allison は，微生物の影響とは，微生物の細胞と微生物が生成した代謝生成物質による間

件下で栄養水（グルコース 50 ppm）と殺菌水（アジ化ナ
トリウム 50 ppm）による浸透実験をした．そして，カラムの層ごとの透水係数変化を測定するとともに，微生物

隙の目詰まり（バイオクロッギング）であるとした．その活動状態を知るために酸化還元電位とグルコース濃度の後の研究で，Table 1 に示したように間隙を目詰まりさの分布を調べ，実験終了後には希釈平板法によって細菌せる物質には微生物が発生するガス等，それ以外の物質と糸状菌の数を調べた．殺菌水を流した時には，初期のがあることが分かってきた．

透水性の上昇後はほぼ透水係数が一定であった．一方，

微生物細胞によるバイオクロッギングについては，

栄養水を流した時には流入口であるカラム上部 1 cm のGupta and Swartzendruber（1964）が 細 菌 の 細 胞 数 が1.3 × 106 CFU g−1 を越えると透水係数が 100 分の 1

透水係数が Allison が示したように 3 段階の変化をして，に低下することを示した．その後も多くの研究者が細118 日間で飽和透水係数が 100 分の 1 のオーダーに低下した．グルコース濃度はカラム上層 1 cm で大きく低下

菌の細胞数や体積，代謝生成物質と透水性の低下の関係

し，酸化還元電位は全層でメタンが発生する条件であるについて研究している（Frankenberger et al., 1979; Cun-

−150 mV 以下に低下した．その後，殺菌水に切り替えたところ透水性が上昇した．浸透期間 18 日間のカラム

ningham et al., 1991; Vandevivere and Baveye, 1992; Seki
and Miyazaki, 2001）．
Gupta and Swartzendruber（1964）の石英砂を用いたで実験終了後に土壌の微生物数を希釈平板法によって調べたところ，エッグアルブミン寒天培地で生育する好気講座：L.E. Allison 著「長期浸透における微生物が土壌の透水性に及ぼす影響」

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性細菌数は実験開始時と比べて表層では変化せず，下層明するためには，Allison の研究がそうであったように，

では 10 分の 1 から 100 分の 1 に低下した．一方，ロー

土壌物理学者と微生物学者の有機的な連携が必要とされズベンガル寒天培地で生育する糸状菌数は下層では変化

よう．また，バイオクロッギングの研究に限らず，土壌せず，透水性が低下した上層では 10 倍から 100 倍に増圏の物質循環を解明するためには土壌物理学の知見と微加した．このことから糸状菌の菌糸によるバイオクロッ

生物学の知見が必要とされ，分野間の連携は今日ますま

ギング現象が起きているとした．

す重要性を増している．そのような分野間の連携が実施

次に，Seki et al.（1998）の実験ではクロッギング物質
として細菌，糸状菌およびメタンガスのそれぞれの寄与されていたという点において，Allison の研究は 1940 年
代当時としては非常に先進的であったと言えよう．

を示すことを目的とした．透水性が低下する層は 1 cm以内であるため，高さ 1 cm のカラムを使って透水実験

謝辞をして，カラムの質量を測定することで封入空気の時間変化を測定した．細菌と糸状菌については，栄養水に細菌の増殖を抑制するクロラムフェニコールと糸状菌の増殖を抑制するシクロヘクシミドを，それぞれ添加した実

取出伸夫博士と匿名の閲読者から貴重なご助言を頂いた．ここに記して謝意を表する．

験をして比較した．その結果，栄養水のみを使った実験

引用文献

で気相率が浸透開始後 40 日から 100 日にかけて著しく増加し，30 % にまで到達した．このことから，微生物が発生したガスがクロッギングの原因となっていること

Allison, L.E. (1947): Effect of microorganisms on permeability

がはっきりと確かめられた．一方で，ガスの増加が始まof soil under prolonged submergence. Soil Sci., 63: 439–450.

る 40 日以前にもかなり透水性が低下していたこと，気Baveye, P., Vandevivere, P., Hoyle, B.L., DeLeo, P.C. and de

相率がそれほど上昇しなかったクロラムフェニコールやLozada, D.S. (1998): Environmental impact and mechanisms

シクロヘクシミドを添加した実験でも透水性低下が観察

of the biological clogging of saturated soils and aquifer mate-

されたことから，ガスのバイオクロッギングがなくても透水性は十分に低下することが分かった．なおこの研究
では気相率を連続的に測定したため，Allison の第 2 段
階における封入空気の溶解過程が気相率の低下にともな
う透水係数の低下としてはっきりと測定された．一方，rials. Crit. Rev. Env. Sci. Tech., 28: 123–191.
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カラムが短いことで封入空気の溶解が急速に進行したた

Cunningham, A.B., Characklis, W.G., Abedeen, F. and Crawford,

め，Allison の第 1 段階である透水性の低下は観察され

D. (1991): Influence of biofilm accumulation on porous media

なかった．また，細菌の増殖を抑制しても糸状菌の増殖

hydrodynamics. Environ. Sci. Technol., 25: 1305–1311.

を抑制しても，いずれもバイオクロッギングは同様に進Davis, S., Fairbank, W. and Weisheit, H. (1973): Dairy waste

行することから，細菌，糸状菌ともにクロッギング物質

ponds effectively self-sealing. Trans. ASAE, 16(1): 69–71.

として働いていることが確かめられた．
このように糸状菌によるバイオクロッギングは重要であるが，細菌によるバイオクロッギングに着目した研究

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が多く，糸状菌のバイオクロッギングについては著者のFrankenberger, W.T., Troeh, F.R. and Dumenil, L.C. (1979): Bac-

研究（Seki et al., 1996; 1998; 2002; 関ら, 2005）以外で

terial effects on hydraulic conductivity of soils. Soil Sci. Soc.

は見当たらない．

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5. おわりに
バイオクロッギング現象の解明には土壌物理学と微生物学が必要である．Allison の研究は，土壌物理学者であand hydraulic conductivity of quartz sand during prolonged
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る Allison と Christiansen と微生物学者である Martin とKristiansen, R. (1981): Sand-filter trenches for purification of sep-の共同研究として始まった．異なる専門分野の専門家がtic tank effluent: The clogging mechanism and the soil physi-

協力して 1 つの事象を解明した好例である．1947 年に

cal environment. J. Env. Qual., 10(3): 353–357.

発表された Allison の論文で，長期間連続浸透による透Lappin-Scott, H.M., Cusack, F. and Costerton, J.W. (1988): Nu-

水性の低下が微生物の影響であることが解明され，そのtrient resuscitation and growth of starved cells in sandstone

詳細なメカニズムについてはその後の研究によって次第

cores: a novel approach to enhanced oil recovery. Appl. Envi-に明らかにされてきた．現在でも，たとえば糸状菌によron. Microbiol., 54(6): 1373–1382.

るバイオクロッギングのメカニズムについては研究例が宮﨑 毅, 中野政詩, 塩沢 昌, 井本博美 (1991): 土壌微生物が土の少なく十分に分かっているとは言えない．より詳細に解

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土壌の物理性

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Boca Raton, Florida.

旨

土壌に水が長期間浸透する時に，微生物細胞および微生物が生成する代謝生成物質による間隙の目詰まりによって透水性が低下するバイオクロッギング現象について，丹念な実験で検証した Allison (1947)の論文を紹介した．透水性低下には様々な要因が考えられる中で，滅菌条件下の実験で，微生物の活動が透水性低下の原因であることを特定した．その後の研究の展開により，Allison が指摘した微生物細胞と代謝生成物質による目詰まりだけでなく，微生物が発生するガスによっても透水性が低下することが示された．また，細菌だけでなく，糸状菌の増殖が，バイオクロッギング現象において重要な働きをしていることが分かってきた．
キーワード：微生物，クロッギング，透水性，地下水涵養