富栄養化が汽水域の底生生態系に及ぼす影響について
Inﬂuences of anthropogenic eutrophication on estuarine benthic ecosystems
金谷 弦

・菊地永祐

1，2 ＊
1, 2＊

Gen KANAYA

3, Eisuke KIKUCHI

3

東北大学大学院理学研究科（独）国立環境研究所 水土壌圏環境研究領域 海洋環境研究室
3
東北大学東北アジア研究センター
1
Faculty of Science, Tohoku University,
2
National Institute for Environmental Studies,
3
Center for Northeast Asian Study, Tohoku University
1

2

摘

要

閉鎖的な海域は人為的環境攪乱の影響を受けやすく、特に富栄養化に伴う環境劣化
は世界的な問題となっている。本稿では富栄養化が汽水域生態系に及ぼす影響について、仙台湾の 2 つの汽水性潟湖で行った底質環境と底生動物（ベントス）の空間分布研究を中心に紹介した。野外調査の結果から、富栄養が進行した蒲生潟では底土有機物（SOM）が主に植物プランクトン起源であり、底土の還元化が進行して遊離硫化水素（H2S）の蓄積が顕著であることがわかった。一方、富栄養化の影響が小さい井土浦では、SOM は主に難分解性の高等植物起源であり、底土は酸化的で硫化物の生成度合いも低かった。井土浦の底土は反応可能鉄による H2S 緩衝能を十分に保持していたが、蒲生潟では硫化鉄の蓄積によって反応可能鉄が消失し、遊離 H2S が蓄積しやすい状態にあった。底生動物の生息は H2S により強く制限されており、遊離 H2S が蓄積した蒲生潟奥部では群集構造が単純化し、生息密度と現存量も著しく低下した。一方、蒲生潟奥部で増殖した植物プランクトンは、汚染域辺縁部に生息する底生動物の餌としても利用されていた。本研究結果は、富栄養化がある閾値を超えると、底土中の鉄の枯渇に伴う遊離 H2S の蓄積や栄養塩の溶出、底生動物の死滅に伴う生物的浄化作用の喪失など、汽水域の生態系構造に負のスパイラル的な変質が生じることを示唆している。

キーワード：底質、底生動物（ベントス）、貧酸素、有機物負荷、硫化水素（H2S）
Key words：sediment, zoobenthos, hypoxia/anoxia, organic loading,hydrogen sulﬁde（H2S）

1．はじめに大きな川の河口域や沿岸域は、高い一次生産性を1）もつ生態系の一つである 。しかし、閉鎖的な汽水
湖や内湾域は人為的環境攪乱の影響を強く受ける。
中でも、陸域からの過剰な有機物・栄養塩供給に起因する富栄養化は、多くの国や地域で問題となって
2）－ 5）
いる。
富栄養化が進行すると植物プランクトンによる一次生産性が高まり、透明度の低下により海草、大型
藻類や底生微細藻類の一次生産が減少するなど生態6）－ 8）
系構造が大きく変化する。増殖した植物プラン
クトンは底泥へと沈降して微生物により分解されるが、その結果として底層水の貧酸素化や底土への遊－2－
離 H 2S（ H 2S と HS および S を含む）の蓄積を引き9）起こす 。富栄養化の進行による生息環境の悪化に

より底生動物の生存が脅かされると、広範囲にわた
2）って無生物域が出現することがある 。また、富栄養化の進行に伴い、強還元化した底泥からの栄養塩の溶出や、底生動物の死滅による生物的な環境浄化
プロセスの喪失など、富栄養化をさらに促進する方3），10）
向への正のフィードバックが作用する。そのた
め、ひとたび富栄養化した水域を健全な状態へと回復させることは非常に困難である。
筆者らは、仙台湾に面した 2 つの汽水性潟湖、蒲生潟と井土浦で環境と底生動物に関する調査を行ってきた。本稿では一連のデータと既往の研究事例を紹介し、富栄養化の進行が汽水域の環境とそこに暮らす底生動物に及ぼす影響について解説したい。

受付；2010 年 9 月 29 日，受理：2010 年 11 月 12 日＊
〒 305-8506 茨城県つくば市小野川 16-2 e-mail：gen@nies.go.jp
2011 AIRIES

33

金谷・菊地：富栄養化による汽水域生態系への影響

図1

宮城県仙台市の汽水性潟湖，
井土浦
（左）
と蒲生潟
（右）
．

底質分析と底生動物の採集を行った調査地点を黄丸で示した．サンプリングは 1997 年 8 月に蒲生潟，1998 年 9月に井土浦で行った．地点 I1 ～I3 と G1 ～G6 において，2005 年 7 月にセディメントトラップによる沈降物採集と底泥表層のクロロフィル a 量の測定を行った．

2．調査地の概要
蒲生潟と井土浦は、仙台市内を流れる七北田川と名取川の河口北側に発達した浅い潟湖である（図 1）。
蒲生潟（最大水深；約 1.5 m）には 3 基の水門を備えた導流堤が設置され、潮汐による水交換は制限されている。また、隣接した養魚池からの排水も流入している。潟奥部には還元的な軟泥が堆積し、底土から溶出する栄養塩により高い一次生産性が維持され、夏期には水中のクロロフィル a 量（Chl. a）が－1
11），12）100 ～ 200 mg L に達する
。これは、世界の富1）
栄養な内湾域 と比較しても非常に高い。一方、井土浦（最大水深；約 2.5 m）の水交換は良好であり、
井土浦川からの淡水の影響も大きい。井土浦の植物13），14）
プランクトン濃度は低く、蒲生潟に比較して富栄養化は進行していない。蒲生潟奥部では遊離13）
H2S を含む軟泥が広範囲に分布するが 、井土浦で15）は最奥部のごく一部に限定される 。
筆者らは、2 つの潟湖を比較することで富栄養化が汽水域生態系に及ぼす影響を評価できると予想し、蒲生潟では 1997 年 8 ～ 9 月、井土浦では 1998
年 9 ～ 10 月に底質と大型底生動物の空間分布を調15）べた（手法は Kanaya and Kikuchi を参照）
。さらに、底生動物への遊離 H 2S の影響を評価するための底質選択実験を 2002 年 3 月に、沈降粒子捕集装置（セディメントトラップ）を用いた植物プランクトンの沈降負荷量評価を 2005 年 7 月に行った。

34

図2

井 土 浦 と 蒲 生 潟 に お け る 底 土 表 層（ 深 さ 0 ～1 c m ）に 含 ま れ る 有 機 物 の 炭 素 安 定 同 位 体 比13（δ C）と，（a）C/N および（b）窒素安定同位体比15（δ N）との関係．
分析法は Kanaya et al. に準ずる．
14）

3．富栄養化が潟湖の底土有機物組成に及ぼす影響
陸域の高等植物に由来する有機物は、汽水域や海域起源の有機物と比較して低い炭素・窒素安定同位1315体比（d C および d N）および高い C/N モル比（以後16）, 17）
C/N と表示）を示すことから、これらを指標として底土有機物（SOM）の起源を推定できる。
一般に、
13
陸域の高等植物に由来する有機物の d C は－ 25‰
15よりも低く、その d N は 3‰以下であり C/N も 20
16）
, 17）
以上と高いことが知られている。一方、汽水域や海域で増殖した植物プランクトンや底生微細藻類
1315の d C は－20‰～－10‰の範囲に分布し、d N は
14）
, 16）
, 17）
5‰～ 10‰と高く、C/N は 4～10 と低い。
蒲生潟と井土浦内の底土を分析したところ（図2）、C/N の平均値は井土浦で 11.2 であるのに対し
13
蒲生潟では 19.2 であり、d C は井土浦の－24.8‰に15対し蒲生潟では－22.6‰、d N も井土浦の 4.8‰に対し蒲生潟では 7.2‰と、いずれの項目についても潟間で有意な違いがみられた（t-test；p＜0.0001）。
14）, 16）, 17）
これらを有機物ソースの既報値と比較すると、蒲生潟では潟内で増殖した植物プランクトンがSOM の主な起源であり、井土浦では陸域の高等植物に由来するデトリタス（不定形の有機物凝集体）
や枯死体が主な起源であることが示唆された。
底土の泥分（Silt＋clay；底土の乾燥重量に対する0.063 mm 目のメッシュを通過した微細粒子の割合）と、全有機炭素（TOC）および全窒素（TN）含量との地球環境 Vol.16 No.1

33－44
（2011）

間には有意な正の相関がみられ（図 3）、蒲生潟では
回帰直線の傾きが井土浦と比して大きく、特に TNに関してはその傾きが井土浦の 3 倍以上も大きかった。このことは、底泥への有機物負荷、とりわけ窒素負荷が大きいことを示している。実際に、セディ
メントトラップにより沈降有機物負荷を推定したと
ころ、蒲生潟では Chl. a の堆積速度が潟中央から奥部（地点 G3 ～G6）で高く、地点 G1 ～G2 の 5 ～ 9倍にも達した（図 4）。沈降有機物の C/N は潟入り
口から奥部へ段階的に低下しており、その組成がC/N の低い微細藻類（C/N が 4 ～ 10）主体へ変化したことを示唆している。また、①各調査地点における底土表層の Chl. a 量は Chl. a の沈降量とよく対応していたこと、さらに②蒲生潟底土中の有機物が13示す d C はおおむね－20.0‰以下であり（図 2）、底14）
生微細藻類（平均値；－16.4‰ ）よりも潟内の植物
14）
プランクトン（平均値；－21.9‰ ）に近い値を示したことから、蒲生潟奥部では沈降した植物プランク
トンが底土有機物の主な起源であると考えられた。
底土有機物中での植物プランクトン由来有機物の卓越は、富栄養化が進行した他の汽水域からも報告さ18）れている（宍道湖や中海 、アメリカのチェサピー
19）
ク湾 等）
。
図3

 生 潟 と 井 土 浦 に お け る 底 土 表 層（ 深 さ 1 ～蒲3 cm）の泥分（Silt＋clay）と，（a）全有機炭素量
（TOC）
および
（b）
全窒素量
（TN）
との関係．
分析法は Kanaya et al. に準ずる．

海域の富栄養化が進むと底質の還元化が進行し、酸化層が消失するなど底質環境が著しく改変され

atom

14）

4．有機物負荷の増大に伴う汽水域底質環境の改変

図4

蒲生潟（地点 G1 ～G6）と井土浦（地点 I1 ～I3）における（a）クロロフィル a（Chl．a）の堆積速度と沈降有機物の C/N，および（b）
底土表層（深さ 0 ～ 1 cm）の Chl．a 量．

バーは標準偏差（n＝3）．2005 年 7 月に，内径 3．3 cm 高さ 7．8 cm のセディメントトラップを現場に 24 時間設置して沈降物を14）採取した．分析法は Kanaya et al. に準ずる．

35

金谷・菊地：富栄養化による汽水域生態系への影響

図5

蒲生潟と井土浦における底質分布．

測定項目は泥分（Silt＋clay），乾重 1 g あたりの全有機炭素（TOC）および全窒素量（TN），酸化還元電位（ORP），硫化鉄（FeS）
および遊離 H2S 量（H2S）．泥分は 1 ～ 3 cm，TOC と TN は 0 ～ 1 cm，ORP は 5 cm，FeS と遊離 H2S は 5 ～ 6 cm の深さの底15）土で測定・分析を行った．分析法は Kanaya and Kikuchi に準ずる．

る。特に、C/N が低く易分解性有機物に富んだ植物プランクトンは微生物により速やかに分解されるため、底土の嫌気化を急激に進行させる要因と9）なることが知られている 。一般に、貧酸素化が進んで還元状態が強まると、微生物による嫌気代謝により生じる 2 価鉄や硫化物などの還元態物質が底土中に蓄積し、酸化還元状態を示す指標である酸化還元電位（ORP；Oxidation-Reduction Potential）が低く22）なる 。
蒲生潟と井土浦では、潟入り口付近の底質はいずれも砂質であり、潟中央部から奥部にかけては泥底－1である（図 5）。蒲生潟奥部では TOC で 20 mg g 、－1
TN で 2 mg g を超える軟泥が広範囲に分布し、ORP も－100 mV 以下と非常に低く、硫化鉄（FeS）
や遊離 H 2S の蓄積も顕著である。一方、井土浦では硫化鉄濃度が低く、遊離 H 2S の蓄積も 1 地点のみであるなど、底土の還元化が進行していないことがわかる。実際に、井土浦では多くの地点で ORP19）－21）36図6

蒲生潟と井土浦内における底土の泥分（深さ 1 ～ 3 cm）と酸化還元電位（ORP）（深さ5 cm）との関係．
＊；p＜0.001．

地球環境 Vol.16 No.1

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（2011）

が正の値を示しており、蒲生潟と比べて底質がより酸化的であることを示していた。底土の泥分とORP の関係をみると（図 6）、蒲生潟では砂泥域でも酸化還元電位が－200 mV 付近まで低下するなど
強還元状態となっていたが、井土浦では ORP の低
下はより穏やかで最低値も 0 mV 付近であった。一般に、ORP が 0 mV 付近では微生物的な嫌気的代謝過程として鉄還元過程が卓越し、－100 mV 付近で
22）は硫酸還元が卓越するとされている 。すなわち、
弱還元状態である井土浦の底土中では鉄還元過程が進行し、強還元状態である蒲生潟底土中では硫酸還元過程が卓越していると予想される。このように、沈降有機物の質（微生物による分解のされやすさ）と負荷量の違いは、2 つの潟湖の底質環境、特に酸化還元状態に顕著な違いをもたらしている。
5．反応可能鉄の枯渇と遊離 H2S の蓄積
硫酸還元により発生する H 2S は、底泥中の鉄と速やかに反応して不溶性の硫化鉄（FeS）沈殿を生成
21），23）するため、健全な海域底質中への遊離 H2S の蓄積は通常起こりえない。
筆者らは、蒲生潟と井土浦の底土中に含まれる 22＋2＋
価鉄（Fe ；FeS とその他の希酸可溶性 Fe の合計）13）を抽出・定量 し、別途測定した FeS の量と比較2＋した。その結果、底土の泥分と Fe および FeS の含量との間に有意な正の相関がみられた（図 7）。蒲生潟では 2 本の回帰直線がほぼ重なっていたことか
2＋
ら、Fe プール中で FeS が卓越していることが示唆される。一方、井土浦では FeS の生成率が非常に2＋低い。次に、底泥の Fe 含量と FeS 含量との差をとることで、H2S と反応可能な 2 価鉄（Sulfide-reac2＋
tive Fe ）の量を求めた（図 8）。その結果、井土浦では泥分が増加すると反応可能鉄量も顕著に増加したが、蒲生潟では泥分によらず低く、かついくつかの地点では完全に枯渇していた。底土中の反応可能鉄
量は、H2S 緩衝能（chemical buffering capacity または sulfide retaining capacity）と呼ばれることもあ21），24）る。蒲生潟の底土は反応可能鉄が枯渇しているため H 2S 緩衝能が低く、遊離 H 2S の蓄積が極めて起こりやすい状態にあることがわかる。一方、
H2S 緩衝能が十分に大きい井土浦の底土では、富栄養化が進行してもある段階までは遊離 H 2S の蓄積が起こらず推移するだろう。興味深いことに、蒲生
2＋
潟では底土の Fe 含量そのものが井土浦と比較して低い。今回の調査時において、蒲生潟内 45 地点
2＋－1の平均 Fe 含量は 39.9 mmol g であったのに対し、－1
井土浦内における 45 地点の平均値は 84.1 mmol g
であり、2 倍以上の違いがある。この理由の一つとして、貧酸素条件下では底土からの鉄の溶出が起こ
24）
ること が挙げられる。蒲生潟奥部では夏から秋に25），26）
かけて貧酸素水塊が発生するため
、底土から

図7

蒲 生 潟 と 井 土 浦 に お け る 底 土 の 泥 分 と 2 価鉄
2＋2＋（Fe ；FeS と非結合態 Fe の両方を含む）
および硫化鉄（FeS）含量との関係．
泥分は 1 ～ 3 cm，Fe と FeS は 5 ～ 6 cm の深さの底土
13）で分析を行った．分析法は Kanaya and Kikuchi に準ずる．＊；p＜0.001．
2＋

図8蒲生潟と井土浦における底土の泥分と，反応可能
2＋2 価鉄量（Sulfide-reactive Fe ）との関係．
各調査地点の Fe と FeS 含量の差から反応可能 2 価鉄量14）を推定した ．＊；p＜0.001，n.s.; p＞0.05．
2＋の鉄の溶出が頻繁に起こっている可能性がある。
底土中の鉄は、底泥からの栄養塩溶出プロセスにも関わっており、富栄養な海域での底生－浮遊系間23），27）の物質循環において重要な因子の一つである。
例えば、底土中のリンの多くは水酸化鉄や粘土鉱物に吸着された状態で存在しているが、底土の還元化が進行し鉄が還元・可溶化すると、リンも鉄ととも
23）に上層水へと溶脱し始める。Giordani ら は、強還元状態の底土を用いた室内培養実験により、可溶性
反応可能リン（SRP；soluble reactive phosphorus）の37

金谷・菊地：富栄養化による汽水域生態系への影響

溶出量は鉄に乏しい底土で最大となることを報告している。また、アメリカのチェサピーク湾においても、夏期に底層水が無酸素化すると底泥からの3－－1PO4 放出が促進され、溶存酸素濃度が 1.5 mg l を下回るとそのフラックスは 5 倍にも高まることが報
3）
告されている 。チェサピーク湾では、リンだけで＋はなく NH4 など無機態 N の溶出量も底土の還元化
3）に伴い増加することが知られている 。蒲生潟にお＋いても、潟奥部の底泥表面からは大量の NH4 およ3－び PO4 が溶出しており、その量は潟内の植物プラ
11）
ンクトンによる栄養要求を上回っている 。
このように、富栄養化が進行し、ある段階において海域底土中の反応可能鉄が枯渇すると、底土から多量の栄養塩が溶出し始め、有光層に回帰した栄養塩を利用して植物プランクトンがさらに増殖することになる。増殖した植物プランクトンは再び底土上へと沈降し、底質環境の劣化と栄養塩の回帰をさらに促進させる。このように、閉鎖的な内湾域においては富栄養化の度合いがある閾値を超えると加速度的に環境悪化が進行し回復が困難となる「負のスパイラル」が大きな問題となるが、底土中における鉄の挙動はその鍵を握るプロセスの一つであるといえ
る。

1995年
4月〜9月

1995年10月〜
1996年3月

1996年
4月〜9月

1996年10月〜
1997年1月

図9

蒲生潟奥部における潟水の溶存酸素濃度（DO）の季節変動．

日最高値（青色）と日最低値（赤色）を示した（栗原ら の図表を改変）．DO は潟最奥部陸側の入り江に設置したデータロガーで測定した． ；データ無し No data available ―；日最高値 Diurnal maximum ―；日最低値 Diurnal minimum

38

26）

地球環境 Vol.16 No.1

6．貧酸素と H2S が底生動物におよぼす影響
H2S は強い毒性をもち、底生動物への致死的要因4），9）としてその重要性が指摘されてきた。また、底土への H 2S 蓄積は貧酸素水塊の発生と同時に起きることが多く、これらはベントスに対し複合的な悪28）
影響を及ぼす 。
蒲生潟の入り口～中央部では、潮汐に伴う水交換13），25）により酸素を豊富に含む海水が供給される。
一方、潟奥部では夏から秋に貧酸素水塊が頻繁に発25），26）生する。ある程度水深のある内湾域では貧酸20），29）
素水塊が長期間持続するが、蒲生潟では底層
11）まで有光層であるため 、日中は植物プランクトン
25）の光合成により溶存酸素（DO）が過飽和となる 。
一方、夜間には DO が急激に消費され、明け方にか－1
けて貧酸素水塊（DO が 0 ～ 2 mg l ）が発達する。
蒲生潟奥部での日最高／最低 DO の季節変動をみ－1ると（図 9）、6 月には日最低 DO が 0 mg l 近くまで低下し、8 ～ 9 月までその状態が続く。10 月を過ぎると DO は回復傾向にあるが、それでも日最低－1
DO が 5 mg l に達しない日も多い。一般に、DO－1が 4.5 ～ 6 mg l で海産動物の成長が影響を受け、－1
0.5 ～ 2 mg l 以下では死亡が起こるといわれてい9）ることから 、蒲生潟奥部に暮らす底生動物は春～秋にかけて断続的な貧酸素ストレスにさらされてい

図 10

33－44
（2011）

ることが示唆される。
1997 年 9 月に行った底生動物の分布調査時には、ゴカイの仲間である多毛類が全出現個体数の 60％を占め、湿重量では二枚貝（86％）
が卓越した。多毛類の中でも、ヒメヤマトカワゴカイとドロオニスピ
オが特に高密度で出現し、全ベントス個体数の 48％を占めた（ヨコエビ類には自由生活者であるものも含まれるため、結果からは除外してある）。優占種の生息密度を底土の遊離 H2S 濃度とともに図 10 に示した。これを見ると、イソシジミ、アサリ、サビ
シラトリガイと多毛類のヤマトスピオおよびホソイ
トゴカイは潟入り口付近の砂泥底に限定して分布し、貧酸素水塊が発達する潟奥部干潟や遊離 H 2Sを含む底質には生息していないことがわかる。
一方、ヒメヤマトカワゴカイ、ドロオニスピオおよびイト
ゴカイといった多毛類は潟奥部の干潟や軟泥域にも生息が認められることから、他種と比較して高い環境ストレス耐性を有していると考えられる。
しかし、これらの種でも潟奥部の軟泥域では生息密度が非常に低く、生息が認められない地点もあることから、
遊離 H 2S による負の影響を強く受けていることが示唆される。

蒲生潟における 1997 年 9 月の大型底生動物の空間分布．

内径 5 cm のコアサンプラーで深さ 30 cm までの底土を 9 本分採取し（採集面積 176.6 cm ），1 mm 目のメッシュ上に残った底生2＊動物を同定・計数した．個体数は 1 m あたりの密度に換算した． 外見からの種同定は困難であるため，本稿では全てヒメヤマ
30）
トカワゴカイとした．ヤマトカワゴカイ H. diadroma は蒲生潟内でほとんど出現しないことが知られている ．
239

金谷・菊地：富栄養化による汽水域生態系への影響

7．野外での底質選択実験
次に筆者らは、遊離 H2S 濃度を変化させた底泥を現場に設置し、底生動物への遊離 H 2S の影響を評価した。
実験は貧酸素の影響を受けない冬期（2002
年 1 月 30 日～ 3 月 7 日）に行い、鉄粉を加えた H2S
除去泥（Mud with low H2S content；以下実験区 MLと略す）、高濃度の H2S を含む軟泥（Mud with highH2S content；以下実験区 MH と略す）、および海砂（Sea sand；以下実験区 S と略す）を内径 23 cm の園
芸用プラスチックポットに 4 個ずつ詰め、地点 G2の海側入り江に設置した（図 11a）。実験区 ML および実験区 MH の泥分はいずれも 72％、実験区 S に
ついては 0.3％であった。実験開始時の底土に含ま－1れる遊離 H2S は実験区 MH で 3.9 mmol g 、実験区
－1
ML で 0.2 mmol g であったが、終了時にはそれぞ－1
れ 0.07 mmol g および検出限界以下まで低下した。
実験ポットは現場に約 1 ヶ月間設置し、ポット内の底土を表層（深さ 1 cm まで）と深部（1 cm 以深）の 2層に分けて採取した。表層は 1 mm 目および0.25 mm 目のメッシュで連続してふるい分け、深部
31）

図 11

は 1 mm 目のメッシュでふるった。メッシュ上のサ
ンプルを 5％中性ホルマリンで固定し、実験室で底生動物をソーティングし、実体顕微鏡下で同定、計数および体サイズ測定を行った。1 mm 目メッシュ
上の生物を大型個体（large individuals）、1 mm 目を通過し 0.25 mm 目メッシュ上に残った生物については、加入後間もない小型個体（small individuals）とした。
実験終了時にはイトゴカイとヒメヤマトカワゴカ
イ、表在性のヨコエビ類等の加入が確認された。実験区 S におけるイトゴカイ大型個体の密度（平均－2－2629 個体 m ）は、実験区 ML（平均 2402 個体 m ）－2や実験区 MH（平均 3194 個体 m ）に比べて有意に小さかったが（Tukey-Kramer test, p＜0.05）、後者の2 つの実験区の間には有意な違いがなかった（p＞
0.05）。実験区 ML におけるイトゴカイ小型個体の－2
密度（平均 6213 個体 m ）は、実験区 MH（平均 1975－2－2
個体 m ）や実験区 S（平均 2767 個体 m ）に比べて
2 ～ 3 倍ほど高密度だったが、サンプル間のばらつ
きが大きく統計的な有意差は検出されなかった（p＞0.05）。すなわち、本実験ではイトゴカイに対す

野外での底質選択実験における，（a）実験風景，（b）実験終了時のヒメヤマトカワゴカイ密度，および（c）
ヒメヤマトカワゴカイの体サイズ分布．

野外に設置した底質は以下の 3 種類（1）:H2S 除去泥（ML；Mud with low H2S content），（2）未処理の軟泥（MH；Mud with highH2S content），および（3）海砂（S；sea sand）．
（b）は 1 mm 目メッシュでふるって採取した大型個体（large individuals）と，1 mm
目を通過した底土を 0.25 mm 目メッシュでふるった小型個体（small individuals）とに分けて示した．
（c）は大型個体について第 1
体節の最大幅を測定した．バーは SD（n＝4），アルファベットは有意差を示す（Tukey-Kramer test, p＜0.05）．

40

地球環境 Vol.16 No.1

る遊離 H 2S の影響は検出されなかった。この結果
は、低濃度の遊離 H 2S を含む有機汚濁域辺縁で高密度となるという、野外におけるイトゴカイの分布パターン（図 10）とよく一致している。また、ポット内における大型個体の密度は、秋期の現場での密－2度（最高で 687 個体 m ）と比べてはるかに高かったが、これは野外実験時（冬期）に貧酸素状態が改善していたことによるのかもしれない。
ヒメヤマトカワゴカイの大型個体の生息密度は、
遊離 H 2S を含む実験区 MH において有意に低かったが、実験区 ML と実験区 S での生息密度に有意な違いはなかった（図 11b）。このことから、本種は遊離 H 2S を含まない底質への選択性が強いことがわかる。また、ヒメヤマトカワゴカイの小型個体は、実験区 ML と実験区 S では生息が確認されたのに対し、実験区 MH では 1 個体も確認されなかった。
小型個体の密度については処理間で有意差が検出されなかったが（p＞0.05）、ヒメヤマトカワゴカイは加入時において遊離 H 2S を含む底泥を忌避している可能性が高い。次に、ヒメヤマトカワゴカイのサイズ分布を生息深度と実験区間で比較したところ（図 11c）、実験区 S と実験区 ML では大型の個体が底土深部から多数得られたが、実験区 MH では小型個体のみが底土表層に限定して出現した。実験区
MH では、運良く加入に成功した個体に対しても底土深部の遊離 H2S が強い負の影響を及ぼしており、成長や底土深部への分布拡大を制限していると推測される。本実験の結果は Pearson と Rosenberg が2）提唱したモデル（P-R model）とよく合致しており、有機汚濁の進行に伴う底泥深部への遊離 H 2S の蓄積によって、低耐性ベントス種の生息可能空間が底土表層付近に限定されてしまうことを示している。

33－44（2011）

底生珪藻が主な餌であるのに対し、潟中央部では自生的植物プランクトンの寄与が高まることがわかっ
12），14）た。すなわち、蒲生潟内で増殖した植物プラ
ンクトンは、辺縁部の低汚染域に暮らす底生動物の餌としても利用されている。
蒲生潟では、低汚染域や潟入り口の非汚染域における底生動物の現存量が非常に大きい。1997 年 9月に行った分布調査によると、遊離 H 2S が検出された 24 地点における平均現存量は 21.3±43.9 g 湿－2
重 m と低いが、軟泥域辺縁部の干潟や潟入口付－2
近では 100 g 湿重 m を上回る地点も多く、500 g－2
湿重 m に達する地点も 8 地点に達した。遊離 H2Sが検出されなかった 21 地点の平均現存量は 418±－2
227 g 湿重 m に達し、これは井土浦の 45 調査地
15）－2
点 での平均現存量（53±101 g 湿重 m ）（ 1998 年
10 月の調査、金谷未発表データ）の 8 倍近くにも達している。蒲生潟奥部では植物プランクトンによる
11）
一次生産性が極めて高いことが知られているが 、潟内で生産された植物プランクトン由来の易分解性
有機物（C/N が低く栄養価が高い）は、底質の還元化や貧酸素水塊の発生といった環境劣化の原因となる一方で、底生動物による高い二次生産の基盤ともなっていることが示唆される。
富栄養化の進行に伴う生態系構造の変化は、高い
環境ストレス耐性を持つ生物種など、特定の生物種群
7）
，20）
，34）
の生息に対してプラスに作用する場合がある。
そのため、富栄養化した沿岸域の環境回復を試みるにあたっては、一次生産性の低下に伴う優占種の交代や現存量低下など、現状の生物群集構造が大きく変化する可能性についても慎重に検討する必要があ
るだろう。
9．まとめ

8．富栄養化に伴う食物網構造の改変
既に述べたように、植物プランクトンの増殖や沈降は、水域の底土有機物組成や底質環境を著しく変化させる。また、富栄養化に伴う透明度低下は底生6），8）
藻類や海草の現存量にも影響する。このような
生態系構造の変化は、それらを基点とする食物網の7），32）－34）
構造やベントスの二次生産性にも影響する。
さらに、貧酸素水塊の発達は捕食者－被食者の種間10），32）関係にも影響することがあり、貧酸素による
広域的な底生動物の死滅は内湾域の物質循環経路を
3），10），29）
大きく改変することが知られている。
蒲生潟では、潟中央部～奥部の停滞水界中で爆発的に増殖した植物プランクトンが滞留していた。そこで、炭素・窒素安定同位体比を指標として蒲生潟内における底生動物の餌利用、特に自生的な植物プ
ランクトンの寄与について調べたところ、潟入り口付近では満潮時に流入する海由来の懸濁物（主に海産植物プランクトン）や潟内の底土表面に繁茂した

本稿では、
富栄養化の度合いが異なる 2 つの潟湖、仙台湾の蒲生潟と井土浦において、富栄養化が汽水域生態系に及ぼす影響についての研究データをまとめた。その結果、水交換の悪い蒲生潟では奥部で植物プランクトンが爆発的に増殖し、底土有機物の主な起源となっていた。一方、水交換のよい井土浦では植物プランクトン濃度は低く、難分解性の高等植物由来デトリタスやリターが底土有機物の主な起源であった。蒲生潟奥部では植物プランクトンの沈降負荷が大きくなるにつれて底土が強還元化し、硫酸還元が卓越して硫化鉄の蓄積が進行した。また、硫化鉄の生成・蓄積により底土中の反応可能 2 価鉄が枯渇すると、有毒な H 2S が底土中に遊離して蓄積し、貧酸素水塊の発生と相まって底生動物の分布や個体群動態に強い負の影響を及ぼしていることがわかった。汽水域における富栄養化の進行とそれに伴う浮遊系一次生産の増大は、底生動物の餌への植物
プランクトンの寄与を高めるなど、汽水域の底生食
41

金谷・菊地：富栄養化による汽水域生態系への影響

物網構造にも影響を及ぼすことが明らかになった。

Biol. Annu. Rev., 16, 229-311.
3） Kemp, W. M., W. R. Boynton, J. E. Adolf, D. F.

10．おわりに

Boesch, W. C. Boicourt, G. Brush, J. C. Cornwell, T.
R. Fisher, P. M. Glibert, J. D. Hagy, L. W. Harding, E.

海域の富栄養化は環境を著しく改変し、その影響は底生動物や海域の食物網構造にまで波及する。人間活動への影響という側面からみると、漁場環境の20），29），35）3），29）
劣化や水産有用種の漁獲量減少 （増加す9）る場合もある ）などの経済的影響も大きい。
近年、集水域からの栄養塩負荷の削減努力により、海域への流入負荷は世界各地で減少傾向にあ3），5），34）る。しかし、流入負荷の減少は海域の環境回3），5）
復に必ずしもつながっていない。この理由の一
つに、富栄養化がある程度まで進行してしまうと環境劣化を促進する方向への正のフィードバックが働くことが挙げられる。例えば、還元的な底泥からの栄
3）
，5）
，11）
21）
，24）
，27）
養塩回帰
、底土の H2S 緩衝能の喪失、
生物の死滅による生物的浄化プロセスの喪失（有機10），33）36）
物の摂食・分解や底質改善作用 等）などが代表的な例である。このように、富栄養化に伴う生態系構造の変化は、複雑な直接・間接的相互作用を内3）包しており、その予測や対策を困難にしている 。
汚染が進んだ内湾域における底生動物や魚類の減少に関しては、富栄養化の他にも埋め立てや護岸による生息場所の喪失、化学物質による汚染、乱獲や外来種の侵入など、様々な要因が関与している可能性が高い。多くの生物が生息できる健全な沿岸環境を回復し、長きにわたりその状態を維持するためには、様々な要因の複合的影響についても慎重な検討を行っていく必要がある。

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東北大学理学部生物学科動物生態学研究室の皆さんには、野外調査を手伝って頂きました。安定同位体比測定に際しては、東北大学農学部の伊藤絹子博
士にご協力頂きました。国立環境研究所の牧秀明博士および 2 名の査読者からは、本稿について大変有益なコメントを頂きました。ここに感謝申し上げます。本研究の一部は科研費（No. 21770013）による援助を受けました。

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43金谷・菊地：富栄養化による汽水域生態系への影響

金谷弦

Gen KANAYA

専門は生態学、生物地球化学。博士（理学）。河口域・沿岸域生態系内の物質循
環過程に、底生動物（ゴカイや二枚貝など）の生物活動（穴を掘る、餌を食べる、糞を出す……など）がどのような役割を果たしているかに興味をもっている。2009 年 4 月より（独）国立環境研究所研究員として、沿岸域の生態系に対する人間活動の影響について、主に底生動物を対象とした研究を進めている。研究フィールドは、北は陸奥湾、南は東京湾から伊勢湾までの干潟やヨシ原の、主として歩いて調査ができる深さの場所。泥深い干潟や富栄養な内湾域での仕事が主である
が、たまには青く澄んだ遠い南の海にも出かけてみたい。写真は、福島県松川浦での干潟調査にて。

44

菊地

永祐

Eisuke KIKUCHI

専門は生態学、陸水生物学。水田や干潟、浅い湖沼などの湿地生態系の物質循
環、特にイトミミズ類やゴカイ類などの底生動物の活動と土壌表層部位の微生物との関係に興味をもって研究を進めてきた。その中で、底泥を食べている堆積物食底生動物が底泥中の何を餌として消化・吸収しているのかに疑問をもち、炭素・窒素安定同位体比解析を導入してその解析を始めた。近年はその解析法を用いて、干潟・湖沼・河川など陸水域の底生生態系を中心とした食物網の研究を広く行っている。主なフィールドは宮城県内の水田、河口域干潟、伊豆沼、強酸性湖潟沼など。写真は、伊豆沼でのバス・バスターズ活動にて。