Niigata Dent. J. 43（1）：1 － 12,

1

2013

－総説－
摂食・嚥下の神経生理学的基盤と今後の研究課題
山村健介
新潟大学大学院医歯学総合研究科

摂食環境制御学講座

口腔生理学分野

Neurophysiological basis of feeding and swallowing and unresolved researchquestionsKensuke Yamamura
Division of Oral Physiology, Niigata University Graduate School of Medical and Dental Sciences
平成 25 年４月 11 日受付

キーワード：摂食

嚥下

咀嚼

脳

平成 25 年４月 11 日受理

CPG

１．はじめに

２．食欲の形成と先行期（認知期）

顎・口腔・顔面領域には，「食べる」「呼吸する」「話す」

先行期は，食物を視覚や嗅覚により認知し，過去の記「表情を作る」など，人間が身体的，精神的，さらには憶と照らし合わせてその食物が食べるのにふさわしいと社会的にも健康な生活をおくる上で欠くことのできない判断された場合には，これを口にするまでの過程をいう。

重要な機能が集まっている。これらの機能は寝たきりに食物をまず視覚情報や嗅覚情報としてとらえ，手にとっなった高齢者でもある程度残ることが多く，要介護高齢たり，箸などの食器でつかむことで，温度や硬さなどの者の QOL を守る上での最後の砦となる。本稿ではその食物の物理的な性質を体性感覚情報としてとらえる。こうちの「食べる（摂食・嚥下）」機能に焦点をあて，それらの感覚情報は脳内で統合・処理された上で，過去のの神経メカニズムや機能的な意義についてのこれまでの記憶と照合され，その食物が何であるか，食べるのにふ

知見，そして今後の研究課題について述べたい。

さわしいかが決定される。この過程が“食物の認知”で摂食・嚥下は，食物を認知して口に取り込むことに始あり，先行期が認知期とも呼ばれる理由である。食物のまり，胃に至るまでの一連の過程をいい，ヒトの摂食・認知過程において感覚情報を統合・処理するのは大脳新嚥 下 は さらに１）口に取り込むまでの 先 行 期（ 認 知期），２）取り込んだ食物を咀嚼し唾液と混和すること
で食塊を形成する咀嚼期（準備期），３）できあがった食塊を咽頭に向けて移送する口腔期，４）咽頭から食道まで食塊を移送する咽頭期，５）食道に入った食塊を胃に移送する食道期の５期（摂食５期）に分けられる。また，口腔期以降の３期を特に嚥下３期という（図１）。
摂食・嚥下機能を営む上で顎・口腔・顔面領域は「咀嚼や嚥下運動を行うための運動器」，「最初の消化液としての唾液を分泌する分泌器」「食物や食塊，顎・口腔・顔面の動きから生じる感覚を受容するための感覚器」としての役割を果たす。これらの機能を制御するのが脳であり，摂食・嚥下を営むためには脳の様々な部位の活動が必要不可欠である。
図１－1－

摂食・嚥下の流れ

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皮質であるが，記憶との照合や食べるにふさわしいか否

あ る 中 枢 性 パ タ ン 発 生 器（central pattern generator:

かという価値判断には海馬や扁桃体などの大脳辺縁系がCPG）という神経回路によって制御される点にある。

関わっている。

CPG はほぼ生得的に備わっており，そのことが運動の

このように様々な脳領域の活動を必要とする食物の認習得に要する時間と努力の少なさや運動再現の精度の高

知は，一瞬の出来事であるにもかかわらず，その後に行さという点において半自動性運動と同程度に複雑な随意

われる“美味しい”“まずい”などの価値判断の元とな運動（例えば楽器の演奏）との決定的な差を生んでいる。

るとともに咀嚼運動や唾液分泌を行うための準備を行う

咀嚼運動の制御に関わる CPG を咀嚼 CPG という 1-3）。

重要な期間である。梅干しを認知した際に唾液が分泌さ

咀嚼 CPG は，下位脳幹に存在するニューロン集団で，れるのは，梅干しは食べるのにふさわしいが，非常に酸っ咀嚼 CPG 自体には自発的に活動する能力はなく，CPG

ぱいという記憶があるからである。また，食卓の上の食を起動するための外部からの入力を必要とする。咀嚼

物が見慣れたもので，その食物が美味しかったという“楽CPG を起動するための入力にはリズム性は不要で，入しい記憶”と一致すれば，人はこれを安心して口に運び力が CPG を経る間にリズムが作られ，出力先である運

食べ始めるが，見たことのない食物の場合は躊躇し，匂動ニューロンがリズミカルに活動する結果，リズミカル

いを嗅ぐなど十分に安全を確認した上で口に運ぶ。これな筋の収縮が起こる。1980 年代から 90 年代にかけて咀

は個人個人の生まれ育った環境や記憶が食生活に強く結嚼 CPG の存在部位と神経回路を明らかにする目的で，びつき，食物の認知やその際の摂食の可否の決定（価値多くの動物実験が行われた。これらの動物実験の多くは判断）に影響を及ぼし，民族や国家，宗教，風俗によっ

大脳皮質の特定の領域（大脳皮質咀嚼野：後述）を電気てそれぞれ固有の多様な食文化が生まれる基盤となる。

刺激した際に誘発される咀嚼様運動（模擬咀嚼）モデル

よって，患者の健康だった頃の食事の好みを知ることはを用い，顎筋あるいはその運動ニューロンの活動や下顎摂食・嚥下機能のリハビリテーションに重要な糸口を与運 動 を CPG か ら の 出 力 の 指 標 と し た。 そ の 結 果，

えてくれる。また，認知機能障害により先行期が障害さ

Nakamura らの研究グループにより大脳皮質咀嚼野かられるとその後の摂食行動全体に影響を及ぼすと考えられの入力により起動される咀嚼 CPG が橋尾側部から延髄る。よく知られているのは異食行動（食物でないものを内側部にかけて存在することが明らかになった 4, 5）。そ食べてしまう）であるが，認知機能が正常なヒトでも目の概要を図２に示す。

かくしで食物を口に入れられたり，見たことのない食物

大脳皮質刺激による模擬咀嚼モデルを用いた咀嚼

を食べるときには咀嚼期の運動パタンが変化することを

CPG お よ び リ ズ ム 形 成 機 構 の 解 明 に 向 け た 研 究 は鑑みると，認知障害により咀嚼期の運動が影響を受ける

Nakamura らの学説が発表された後も，カナダの Lund

ことは想像に難くない。

らのグループを中心に行われ，咀嚼 CPG は少なくとも
咀嚼リズムを形成する部分（リズム発生器：rhythm

３．咀嚼期（準備期）

generator）と，咀嚼時に活動する個々の筋の活動パタンを形成する部分（群発形成器：burst generator）の3- １．咀嚼運動リズム形成機構－ CPG に関する概念の変化

機能的に異なる２つの部分に分けられることや，延髄小咀嚼期には食物を口に取り込み，舌で奥歯の方に運び，細胞性網様核の他にも三叉神経運動核の周囲にはいくつ噛むことで細かくした食物と消化液である唾液とを混ぜかの顎筋プレモーターニューロンの集団（三叉神経上核，て食塊を作り，飲み込むのに適した性状になった食塊を

三叉神経間域，三叉神経傍域など）が存在し，これらの逐一口の奧に運ぶといった運動が連続的，あるいは同時

プレモーターニューロンは群発形成器の重要な構成要素

進行的に行われる。

であることなどが明らかにされてきた 6-14）。

咀嚼時には下顎の一定のリズム（ヒトの場合約 2 回 /大脳皮質刺激による模擬咀嚼モデルを用いた研究がす秒）での開閉運動と同期して，舌や口唇，頰の運動をつすめられる一方，いくつかの重要な知見と，新しい実験

かさどる多くの筋が連携をとりながら収縮・弛緩を繰り手法の開発がなされた。重要な知見の一つ目が前述の群返す。健常者であればこの一連の動作は意識しなくても発形成器を構成するプレモーターニューロンのほとんど

自然に行える。むしろ，意識して上手にやろうとするとが，口腔からの末梢性感覚情報を受けることであった。

ぎこちなくなる。神経学的には咀嚼運動は半自動性運動

この事実は，食物の性状に応じて閉口筋活動量を変化さに分類される。半自動性運動は，運動の開始や運動制御

せるしくみを説明するには都合が良く，群発形成器はリの一部に随意的な要素が含まれるものの，通常はその運

ズム発生器からの入力と末梢性感覚情報を統合し，咀嚼

動の大部分が自動的に遂行される運動をいい，呼吸や歩の状況に適した顎筋運動ニューロンのスパイク群発形成

行もこの運動に分類される．これら半自動性運動の制御に寄与すると考えられるようになった。また，麻酔ある機構の特徴は，その運動の基本的なパタンが下位脳幹にいは除脳（高位脳を離断した）動物の歯や口腔粘膜に機

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図２ Nakamura らによって提唱された咀嚼 CPG 概念図
大脳皮質からの連続的な活動はまず延髄網様体の傍巨大細胞網様核のニューロンを興奮させる。まだこの段階ではニューロン活動にはリズム性は認められず，入力を反映した連続的な活動をするだけである。これらのニューロンからの情報が巨大
細胞網様核のニューロンに伝えられた時にニューロン活動にリズムが発現する。すなわち巨大細胞網様核には咀嚼リズムの形成の鍵となるニューロンが存在する。巨大細胞網様核ニューロンからの情報は延髄小細胞性網様核のニューロンに伝えられる。ここには三叉神経運動核に存在し，下顎の運動を制御する顎筋運動ニューロン（開口筋運動ニューロンと閉口筋運動ニューロン）に情報を送るプレモーターニューロ
ンとよばれるニューロンが存在し，開口筋運動ニューロンと閉口筋運動ニューロン
を交互に興奮させる。

械刺激を与えることで咀嚼様運動を誘発できることも明群が存在することを示した 22-25）（図３）。また，これららかになり，このモデルを用いた咀嚼 CPG の研究も行のニューロン群に，すでに呼吸リズム形成の鍵となるこ

われるようになった。すなわち，Nakamura らによってとが明らかにされていた前 Bötzinger 複合体のニューロ

示された咀嚼 CPG は CPG 起動のための入力として大脳ンに類似した活動電位発生のためのイオンメカニズムが皮質をはじめとする高位脳を想定していたが，高位脳かあることも明らかにした 26-29）。

らの入力を必ずしも必要としない，むしろ口腔からの感1990 年代半ばから本学の Yamada らの研究グループ

覚情報の中枢経路に隣接した領域に咀嚼 CPG が存在すを中心に覚醒動物を用いた自由咀嚼時の下顎運動およびるのではないかという学説が Lund らのグループによっ咀嚼筋活動記録が盛んに行われた 30-39）。私もその一員とて提唱されるようになった 15）。この学説を検証する上して研究に参加し，自然咀嚼時の咀嚼リズムは食物取り

16-18）や脳幹スラ込みから嚥下に至るまでの一連の咀嚼運動中に時々刻々

イス標本 19-21）を用いた in vivo 実験系が確立され，個々と変化すること，その割に咀嚼 CPG を制御する大脳皮のニューロンの膜電位や膜電流の測定が飛躍的に容易に質咀嚼野の自然咀嚼時のニューロン活動は必ずしも咀嚼なったこと，それらの実験系を用いて，同じリズム運動

パタンと対応した細やかな活動変化を示さないことに気である呼吸や歩行の CPG やリズム形成機構の解明が急付いていたが，その理由を説明できずにいた。Lund ら速に進んだことであった。Lund らのグループは主に脳の学説は食物の物性やその性状変化に対応して咀嚼リズ

幹スライス標本を用いて，口腔からの感覚を中継する三ムが微調節されるしくみをある程度説明しており，咀嚼叉神経感覚核群を中心にリズム形成能を持つニューロン

CPG の概念は新たな段階に入ったと言える。ただし，を検索し，それまで口腔からの感覚を大脳皮質に伝える

新しい概念に基づく咀嚼 CPG が，大脳皮質咀嚼野をはための中継核と考えられてきた三叉神経主感覚核の吻背じめとする高位脳活動や巨大細胞網様核を中心とする古側部にリズミカルなスパイク群発を形成するニューロン

典的咀嚼 CPG，あるいは橋網様体に存在し，実験条件

で追い風となったのが，摘出脳幹標本

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名付けた 40）。食塊の形成や移送は下顎や舌，頬，口唇などの様々な器官が協調して働くことではじめてその目
的が達成される。例えば，咀嚼時には開口筋と舌突出筋，
閉口筋と舌牽引筋がそれぞれほぼ同期して活動するという関係があり，咀嚼時には口が開くときには舌が突出し，口が閉じるときには舌が後退する。また，頬や口唇の運動をつかさどる顔面の筋も下顎の開閉口リズムと同期して活動する。このような咀嚼時の舌や顔面筋の運動は意識しなくても実行できるため，咀嚼 CPG あるいはそれと密接な関係にある神経回路によって半自動的に制御されていると考えられる。しかし，覚醒動物の自然咀嚼時
図３ L
 und らによって提唱された咀嚼 CPG 概念図（文献22 を改変）大脳皮質や口腔からの感覚情報は橋核尾側領域のプレモー
ターニューロン群や三叉神経主感覚核の背側部のニューロンに入力する。このうち三叉神経主感覚核への入力がリズム性を持った活動に変換される。三叉神経主感覚核と橋核尾側領域は相互的に神経連絡を持つので，三叉神経主感覚核のリズ
ム性をもったニューロン活動は橋核尾側領域のプレモーター
ニューロン群に伝達され，これらのニューロン群をリズミカ
ルに活動させる。プレモーターニューロンは橋核尾側領域の他にも三叉神経脊髄路核吻側亜核，網様体小細胞部にも存在
し，これらは橋核尾側領域と相互的に神経連絡を持つ（灰色両矢印）。その結果，三叉神経主感覚核のリズム性をもったニューロン活動は全てのプレモーターニューロン群に伝達され，顎筋を制御する三叉神経運動核（nV），舌筋を支配する
舌下神経運動核（nXII），顔面筋を支配する顔面神経運動核（nVII）の運動ニューロンにリズム性を持った情報が伝えられる。

のこれらの筋の活動様式を見ると，リズム性を持たない
持続的な活動に重なるように下顎の開閉運動と同期した
リズム性活動が観察されたり，末梢神経の電気刺激に対する反射応答の咀嚼時の変調様式が顎筋とは異なっていたりと，顎筋の制御様式と異なる部分も多い。神経学的に見て注目すべきなのは，これら舌や顔面筋の大脳皮質
一次運動野における体部位再現が顎筋と比べ遥かに大きいことである 41, 42）。この体部位再現の特徴は，言語を用いず，霊長類ほど表情のバリエーションを持たない齧歯類でも認められ 43, 44），咀嚼期におけるこれらの筋活動制
御における上位脳からの下行性入力の重要性を示唆する。
3-4．大脳皮質と咀嚼運動の随意的制御（図３）
さまざまな動物で，大脳皮質の特定の領域を連続電気刺激すると，顎・顔面・舌のリズミカルな運動，すなわ
ち模擬咀嚼を引き起こすことができる。この皮質部位を大脳皮質咀嚼野（cortical masticatory area: CMA）と下では興奮性アミノ酸であるグルタミン酸のアゴニストいう。CMA は異なる複数の大脳皮質領域を含み，サルである NMDA 投与によりリズム発火を行うニューロン

では運動前野の最外側部（主咀嚼野）に加え，主咀嚼野

16-18）とどのような相互関係を持って咀嚼時の下顎運の深部にある前頭弁蓋部（深部咀嚼野），さらに一次顔動，舌や顔面筋の活動の制御に寄与するのかについては

面 運 動 野 と 一 次 体 性 感 覚 野 の 一 部 が CMA に 含 ま れ

まだ十分には解明されておらず，
今後の研究課題である。

る 45, 46）。CMA の刺激をやめると模擬咀嚼も停止する。

歯科的に注目すべきなのは，口腔からの感覚が，我々

また，CMA を実験的に破壊した動物では咀嚼行動の開が思っていた以上に咀嚼運動制御の根源であるリズム形

始が障害され，食物を口に押し込んで強制的に咀嚼させ成機構に大きな影響を及ぼすという事実である。歯科矯た場合にも，リズミカルな咀嚼ができなくなる 47）。こ正やそれに伴う顎骨手術，歯科インプラントなどで咀嚼

れらの事実は新しい概念に基づく咀嚼 CPG が提唱され時の口腔感覚を大きく変化させた場合に，それらが咀嚼た現在でも，咀嚼 CPG を起動したり，活動を維持する

リズム形成にどのような影響を及ぼすかは，興味深い研ための入力として CMA から脳幹への下行性出力が重要究対象である。

であることを意味している。

群

刺激実験の結果で注目すべきは，CMA の中でも刺激3-2．咀嚼期における食塊の形成と移送する部位が異なると誘発される顎・顔面・舌の運動パタ

咀嚼により粉砕された食物は舌により唾液と混ぜらンが異なることで 2, 45, 48, 49），同一部位の刺激では，食物れ，食塊となる。食塊は再び咀嚼されることで，さらにを前歯部から臼歯部に運ぶ運動パタン，臼歯部で食物をその物性が変化する。Palmer は固形物の咀嚼時のレン

粉砕・臼磨する運動パタンなど，食物を口に取り込んでトゲンビデオの所見から，嚥下に適切な物性となった食から嚥下するまでの一連の咀嚼運動の際に観察されるす塊は咀嚼中であっても口腔から中咽頭へと口峡を超えてべての運動パタンが誘発されるのではなく，その中の一移送されることを見いだし，この過程を Stage 2 移送と種 類 の パ タ ン だ け が 誘 発 さ れ る。 こ のことは，咀嚼

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CPG は１つの神経ネットワークではなく，複数のレパー

は咀嚼時に歯根膜が歯に加わる負荷情報を，閉口筋に存トリーを持ち，異なる皮質部位から指令が送られること

在する筋紡錘が閉口筋に加わる負荷情報を脳に送り，食によってレパートリーの選択が行なわれていることを意

物の硬さに応じて興奮性の反射を閉口筋に誘発するため味している 50）。

と考えられている。これらの感覚情報の中で，筋紡錘かところが，覚醒動物の自然咀嚼時に CMA のニューロ

らの感覚情報が下顎張反射弓を介して咀嚼力を増強させン活動を記録すると，一連の咀嚼期間中ずっと活動するる 55）ことは間違いないが，歯根膜からの感覚情報が咀ものや，咀嚼リズムと同期したリズミカルな活動をする

嚼力に及ぼす影響については議論の余地がある。動物やニューロンも多数記録される 51）。模擬咀嚼を誘発する

ヒトで歯に適刺激を行うことで閉口筋に興奮反射（歯根際の連続刺激は刺激部位のニューロンが持続的な活動す

膜咀嚼筋反射）が誘発されること，歯根膜からの感覚情る状況を想定しているが，実際には CMA ニューロンの報を伝える下歯槽神経と上顎神経を切断した動物で模擬

活動パタンは多様で，その役割は CPG の起動と活動維咀嚼を行わせると閉口筋活動量が減弱すること 56）は歯持に限らないということが想像される。

根膜からの感覚情報が咀嚼力を増強させる上で重要な役

自然咀嚼時の皮質ニューロン活動記録実験で明らかに割を担っているという考えを支持する。一方で咀嚼時になったのは，CMA 以外にも咀嚼運動と関連した活動を歯に加わる力は歯根膜の感覚閾値より遥かに大きいた示すニューロンが存在する皮質領域があることであっ

め，軟らかい食物の咀嚼時であっても歯根膜を支配するた。代表的な皮質部位として大脳皮質一次顔面運動野，

感覚ニューロンの発火頻度は飽和状態にあり，それより大脳皮質一次体性感覚野があげられる。一次顔面運動野

硬い食物を咀嚼しても更なる発火頻度の増加，すなわちは，顎・口腔・顔面領域の運動を随意的に制御する際に

咀嚼筋反射の増強は期待できないという考えもある 59）。

重要な役割を果たし

52，
53），咀嚼では，食物の口腔内へのさらに，随意的に軽い噛みしめを行ったヒトで歯根膜に取 り 込 み と 臼 歯 部 へ の 移 送（Palmer は こ の 過 程 を様々な機械的刺激を与え閉口筋活動に及ぼす影響を調べ

Stage 1 移送と名付けた）の際の下顎と舌の運動協調にた研究では，刺激の最大値ではなく刺激の初期速度が閉54）。この時期は口筋に興奮反射を誘発する上での重要な要素であると報短時間で終わってしまうためあまり意識されないが，大告されている 60, 61）。これらの研究結果を鑑みると，歯根脳皮質による随意制御の要素を多分に含んでいる。例え

膜からの感覚情報の役割は「食物の硬さに応じた咀嚼力

ば，蕎麦をすするという運動は日本人にはさほど困難での調節」というよりは，「食物を咀嚼する際に適切な方はないが，パスタをフォークに巻き付けて口に運ぶ経験

向から力が加わった場合には一定の興奮反射を閉口筋にしか持っていない外国人にとって最初は難しい運動だと誘発し，筋紡錘からの感覚情報量が閉口筋活動量（すないう。しかし，一旦臼歯部に蕎麦が運ばれれば，その後

わち咀嚼力）に反映されやすくなるような基盤を作る」の「リズミカルに咀嚼して飲み込む」運動は容易に遂行と考えた方が良さそうである。また，Trulson らは歯根できる。すなわち，「食物を取りこんで臼歯部に運ぶ」

膜からの感覚情報の特徴に歯に加えられた機械刺激に対運動はリズミカルな咀嚼とは異なる制御を受けることがする感受性に方向特異性があることをあげ，口腔内でのわかる。また，最初は上手に蕎麦をすすれなかった外国

食物の取り扱い（位置や形状の制御）に役立つとしてい人も，練習することで上手に麺類をすすれるようになるる 62）。

重要であることが明らかにされていることから，食物を取りこむための運動を上手に行うため食物に関連した他の感覚情報（味や匂い，温度など）にはある程度の練習が必要であると考えられる。すなわ

も円滑な咀嚼運動を行うことに役立っている。例えば味ち，食物を取りこむ運動は「練習の結果獲得された随意覚情報は，反射的に唾液の分泌を促進し，食塊の形成を運動」
であると言えよう。さらに，
咀嚼運動は意志によっ容易にすることに役立つ。これらの反射を制御する反射て開始し，意志により停止することが可能であり，この中枢も脳幹に存在し，我々があまり意識することなくさ

点では随意運動の要素を持つ。大脳皮質からの下行性情

まざまな食物を上手に食べることを可能にしている。

報は咀嚼 CPG をする起動する主要な入力であると同時

さらに咀嚼に伴って生じる感覚情報は反射誘発に寄与に，咀嚼運動の随意的な制御にも重要な働きをすると考するだけでなく，咀嚼 CPG にも入力しリズム形成そのえられる。

ものにも影響を与えることで咀嚼運動制御に寄与する可能性がある（3-1 参照）が，その詳細はまだ明らかでは

3-5．咀嚼時に生じる感覚情報が咀嚼運動制御に果たす役割

なく，今後の研究課題である。

咀嚼時には顎や口腔領域からさまざまな感覚が生じ

口腔からの感覚情報が反射弓を介して，あるいは咀嚼

る。これらの感覚の役割の一つは反射を介して咀嚼運動

CPG を介して運動系に与える効果は，食物の取り込みを円滑に遂行させることである。例えば，我々は食物のから嚥下に至るまでの一連の咀嚼運動の中で，取り込み

硬さに応じて噛む強さ（咀嚼力）を変えているが，これ期（Stage Ⅰ移送に相当），咀嚼期，嚥下準備期（咀嚼

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期から嚥下準備期にかけて Stage Ⅱ移送が進行）のようることで，安静時とは異なる感覚情報処理が行われるこな機能的に異なる咀嚼期間で，あるいは一つの咀嚼サイとを示唆している。事実，大脳が感覚入力を分析する際

2，
31，64-66）。また，には，情動や記憶，注意などの高次脳活動がその時々の口腔顔面領域に炎症や疼痛があった場合 67, 68） ，あるい分析の過程を変化させ，最終的な認知に大きな影響を与クル（開口相と閉口相）の中でも変化する
は様々な脳領域の刺激によって変化する

69-71）。これらのえることはよく知られている 75，76）。

事実は，反射や咀嚼リズム形成に変調を与える因子とし

４．嚥下

て，それ自体が運動制御系に含まれるような運動との時間関係が明確なものと，常に，あるいは運動とは無関係4-1に機能するものが存在することを意味している。

嚥下の概要

嚥下とはできあがった食塊や液体を咽頭・食道を経て3-6．咀嚼時の感覚認知

胃に送り込む運動をいい，食塊の位置に基づいて，咀嚼咀嚼時に生じる感覚情報は運動や分泌を制御するだけ

後の食塊を咽頭に向けて移送する口腔期，咽頭から食道ではなく，大脳に送られてさまざまな感覚として認知さまで食塊を移送する咽頭期，食道に入った食塊を胃に移れる。前述の歯根膜や筋紡錘から送られる情報は，食物送する食道期からなる（嚥下３期）。しかし，咀嚼時にの歯ごたえとして認知される。これらの感覚情報は大脳

も食塊の一部は咽頭に送られていることがわかっておで個々の独立した感覚（例えば味や匂い）として認知すり，固形物の摂食・嚥下では口腔期と咽頭期を区別するることも可能だが，通常は複数の情報が大脳で処理されことは困難であるため，２つを合わせて“口腔咽頭期”ることでさらに一歩進んだ感覚（美味しい，まずいなど）と表現されることも多い。嚥下を理解する上で重要なのとして認知され，脳の活性化に寄与している。一次体性は，咽頭部が口腔から食道へ至る食物の通路であると同

感覚野顔面領域（Face SI）は咀嚼に伴って生じる様々時に，鼻腔から気管に至る呼吸気の通路（気道）でもあな体性感覚情報の大脳皮質への主要な入力部であり，皮るということである。要介護高齢者の食物の口腔摂取で質感覚野に入力した感覚情報が皮質内神経回路で処理さ問題となる誤嚥とは，嚥下の失敗により食塊の一部や液れることにより，感覚入力が認知されることとなる。実体（あるいは嘔吐物や異物）が気管内に入ってしまうこ

験的に Face SI を障害した動物で咀嚼を行わせると，咀とをいう。すなわち，嚥下時には食塊や液体を口腔から

嚼から嚥下への移行にかかる時間が延長することが明ら

食道に移動させると同時に，これらが気道に進入しない

かになっているように気道を防御する機構が働いている。

72）。このことは，Face SI は形成された食塊の位置や性状を認知する上で重要であることを意味

嚥下に要する時間は口腔期と咽頭期を合わせ１～ 1.5

している。しかし，咀嚼時の感覚情報の認知に関する神秒である。このわずかな時間に１）口唇の閉鎖，２）舌経回路はほとんど明らかにされていないのが現状であによる食塊の咽頭への移送，３）軟口蓋と咽頭後壁による。我々は，Face SI ニューロンの咀嚼時の末梢神経刺る鼻腔と咽頭の遮断（鼻咽腔閉鎖），４）下顎の閉口位激に対する応答特性および活動様式を覚醒ウサギの自由での固定，５）喉頭の挙上（喉頭蓋の反転による喉頭口咀嚼モデルを用いて調べ，多くのニューロンで，安静時閉鎖）および６）喉頭の前方移動による咽頭下部の開と比較して咀嚼時には下歯槽神経刺激に対する応答量が大，７）声門閉鎖と呼気圧の上昇，８）食道入口部の括減弱することを明らかにした 73）。さらに，咀嚼時に下約筋の弛緩などが決められた順序で連続的に起こる。一歯槽神経下歯槽神経刺激に対する応答が強く抑制される

見複雑に見えるこれらの現象もその役割は“食塊の移送”が，咀嚼運動に関連したリズミカルな活動が認められると“気道の防御”に大別される。気道の防御は食物や液

Face SI ニューロンについて，感覚受容野に局所麻酔を体の鼻腔への進入を防ぐ上気道の防御（鼻咽腔閉鎖）と施すことで，咀嚼に関連した活動がどのような影響を受

気管への進入を防ぐ下気道の防御（喉頭の挙上および声

けるかを調べ，このようなニューロンの 20％が受容野

門閉鎖と呼気圧の上昇）に分けられる。誤嚥を防ぐためからの感覚情報が遮断されたのにもかかわらず，咀嚼にに，下気道の防御は喉頭口と声門の２カ所で行われてい関連した活動が残存することも明らかにした 74）。これる。喉頭口を閉鎖するための喉頭の動きは嚥下時にのどらの事実は，一次体性感覚野顔面領域には咀嚼時には口

仏に軽く手を当てておくと触診することができる。この腔への感覚入力を反映して活動するのではなく，他の脳動きは直接的には舌骨と喉頭をつなぐ甲状舌骨筋が収縮部位からの入力により活動するニューロンがかなりの割することで，喉頭が舌骨に向かって前上方にひかれるこ

合で存在することを示唆している。すなわち，咀嚼時にとで起こる。その際に舌骨がしっかりと固定されているは実際に口腔内で発生した感覚情報と脳内から発信され必要があり，そのために行われるのが下顎の閉口位でのた情報の統合がすでに一次感覚野レベルで行われている

固定と下顎と舌骨をつなぐ舌骨上筋群の収縮である。

こと，他の脳領域との間で双方向的な情報処理が行われ
－6－

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図５

図４

嚥下中枢とその活動を制御する因子（文献 85 を改変）

4-2．嚥下時の食塊移送
食塊を移送するために，食塊には口腔から咽頭，さらには食道に向かって“食塊を送り込む力”と，陰圧によって口腔から咽頭，さらには食道に向かって“食塊を引き込む力”が働く。食塊を送り込むための力は舌（舌による食塊の咽頭への移送）や咽頭の筋が順次収縮すること
によってもたらされる。陰圧によって食塊を引き込むた中 咽頭へのうまみ溶液刺激が嚥下誘発に及ぼす効果（文献 85 を改変）
左：中咽頭に電気刺激のみを行った場合（Control）に比べ，電気刺激と同時に蒸留水刺激を行った場合（DW）は嚥下誘
発までの潜時が有意に短縮した。一方電気刺激と同時に生理食塩水刺激を行った場合（Saline）は嚥下誘発までの潜時が有意に延長した。生理食塩水刺激によってもたらされた嚥下
誘発潜時の延長効果は生理食塩水中に 0.1 M グルタミン酸ナ
ト リ ウ ム を 加 え る こ と に よ っ て 抑 制 さ れ た（Saline ＋MSG）。
右：生理食塩水刺激よってもたらされる嚥下誘発潜時の延長
効果は，グルタミン酸ナトリウムによって濃度依存的に抑制された。

めの力は，喉頭の前方移動による咽頭下部の開大（口腔のため，摂食時に嚥下中枢を起動するための入力としてから咽頭への移送）や食道入口部の括約筋の弛緩（咽頭は中咽頭からの感覚情報の方が重要であると考えられから食道への移送）によってもたらされる。陰圧を作るる。従来，動物で咽頭領域を支配する舌神経を電気刺激ための前提条件として，口腔あるいは咽頭への入り口をしても効果的に嚥下を誘発できないと言われていたが，閉鎖することでこれらを閉鎖空間とする必要がある。そKitagawa らはラットで舌咽神経の咽頭枝と舌枝をそれのために行われるのが，口唇閉鎖と鼻咽腔閉鎖（およびぞれ単独で刺激し，咽頭枝単独の刺激により効果的に嚥

舌根部の挙上）である。

下が誘発されること，舌枝の刺激は嚥下とは異なる空吐様の応答を引き起こすことを明らかにした 79）。
近年，
我々

4-3．嚥下の制御機構と嚥下誘発に影響を及ぼす因子

はヒトの咽喉頭領域を電気刺激することで嚥下を誘発さ嚥下時に起こる様々な現象は，顎・口腔・顔面およびせるヒト嚥下誘発システムを開発し 80），そのシステム

咽喉頭領域の様々な筋が一定の時間関係で連続的に収を用い咽頭領域，喉頭領域それぞれを電気刺激すること

縮・弛緩することでもたらされる。この順序だった筋ので嚥下誘発効果を調べたが，どちらの刺激も効果的に誘収縮は脳幹にある嚥下 CPG が起動することで自動的に発することが確認された 78）。またこれらの領域への電行われる 77）。従って嚥下中枢が障害されると重篤な嚥

気刺激が随意性の嚥下を促通することも Inoue らの研究

下障害が引き起こされる（球麻痺）。嚥下中枢は，口腔によって明らかにされた 81）。

や咽頭，喉頭領域からの末梢性感覚情報に加え，大脳皮質などの高位脳からの入力を受ける

78）

嚥下誘発の際に中咽頭から生じる末梢性感覚には，食。それらの入力

塊と咽頭粘膜の接触にともなう機械的な感覚に加え，温は嚥下中枢に対し促進的あるいは抑制的に働きかけ，促度感覚，化学感覚などがあり，食塊の量や物性は機械的進的なものは嚥下中枢の起動に重要な役割を果たすな感覚，味は化学感覚に反映される。動物実験から明ら（図４）。動物実験では嚥下中枢を起動するために上喉頭かになった特徴は，中咽頭の感覚神経（主として舌咽神神経への電気刺激がよく用いられてきた。上喉頭神経（内経咽頭枝）は水や酸に対する応答性が高いことである。

枝）は声帯ヒダより上部の喉頭の感覚をつかさどり，こまた，これらの刺激は動物 82），ヒトの双方で嚥下誘発の領域への刺激が嚥下反射を誘発することは気道防御の能が高いことも明らかになっており，嚥下障害のリハビ

観点からは合目的的である。しかし，通常の摂食行動でリにも応用されている 83）。一方中咽頭への塩味（NaCl）

は咀嚼により口腔内で形成された食塊は逐次咽頭に送らによる刺激は感覚神経の水応答を抑制する作用があり，れ，それらの食塊量が適当になったところで，舌により結果として嚥下誘発には抑制的に働くことが明らかに

食塊が中咽頭後壁に押しつけられ嚥下が誘発される。そなっている 84）（図５）。また，前述の嚥下誘発システム

－7－

8

新潟歯学会誌

43
（1）
：2013

を用い，うま味物質であるグルタミン酸ナトリウム化（ある出来事が行われている際に特異的に現れる変化）（MSG：昆布だしの主成分）による中咽頭領域への刺激を追求する研究手法にあると聞いたことがある。これはが塩味によってもたらされた嚥下誘発抑制効果を相殺す

記憶や情動など脳内に常に存在しながらも，その発現がることを明らかにした 85）。味噌汁や麺のスープなど塩必ずしも事象関連的でないものの影響が無視できないか

味の強い食品ではだし（うま味）を使うことが多いが，らであると解釈することができる。私自身も嚥下誘発の

このことは口腔（舌）で食品を味わう際の食味を向上さ

研究対象としてヒトを用いるようになって，そのことをせるだけではなく，嚥下誘発を円滑に行う上でも役に実感するようになった。摂食・嚥下は記憶や情動との関立っているようである。

わりが深い生体機能であり，今後記憶や情動を視野に入嚥下誘発における咽喉頭領域への電気刺激の有効性は疑う余地がないが，ヒト嚥下誘発システムを用いて実験れた研究を行うことが知識と経験のギャップを埋めるために必要になってくるのではないかと考えている。

を行ってきた過程で注目すべきことがあった。嚥下

文

CPG に対する高位脳からの下行性入力の重要性である。

献

被験者が嚥下を我慢するように試みると，ほとんど嚥下が誘発されなくなる，あるいは被験者が実験中に眠くな

１．Dellow PG, Lund JP: Evidence for central timing

り意識レベルが低下すると嚥下誘発の確率が低下するこ

of rhythmical mastication. J Physiol 215: 1-13,となどが明らかになってきた

78）。これらは実験遂行上1971.

の問題点でもあるが，嚥下 CPG に対する高位脳からの２．Lund JP: Mastication and its control by the

入力の影響は我々が想像していたよりも大きいことを意

brain stem. Crit Rev Oral Biol Med 2(1): 33-64,

味している。事実，介護の現場では摂食嚥下障害をもつ1991.

患者さんの食事介助の際に声かけを行うことで覚醒を促

３．Nakamura Y, Katakura N: Generation of

すことの重要性が経験的には理解されている。また，嚥

masticatory rhythm in the brainstem. Neurosci

下の際には大脳皮質の様々な部位の活動が変化する

86-88）

Res 23: 1-19, 1995.

ことや，これらの脳部位の活動を実験的に障害すること

４．Nozaki S, lriki A, Nakamura Y: Localization ofで，嚥下運動が影響を受ける 89）ことが明らかにされてcentral rhythm generator involved in corticallyいる。

induced rhythmical masticatory jaw-opening
movement in the guinea pig. J Neurophysiol 55:

５．終わりに806-825, 1986a.
５．Nozaki S, lriki A, Nakamura Y: Role of

摂食・嚥下に関連した脳機能について，摂食・嚥下のcorticobulbar projection neurons in cortically

流れに沿って説明した。すでに基本的な知識となっていinduced rhythmical masticatory jaw-opening

るものから最近の知見まで，我々の研究結果だけにこだmovement in the guinea pig. J Neurophysiol 55:

わらず，私自身が興味をもっていること，臨床研究のヒ826-845, 1986b.

ントになりそうなものをとりあげたつもりである。超高６．Landgren S, Olsson KA, Westberg KG: Bulbar

齢社会を迎えた現在，できるだけ多くの方が長く食を楽

neurones with axonal projections to the

しむことができること，また不幸にして摂食・嚥下機能

trigeminal motor nucleus in the cat. Exp Brainに障害をもってしまった方に食物を口から食物を摂取す

Res 65(1): 98-111, 1986.

る喜びを再び与えることは歯科が目指すべきものの一つ

７．Donga R, Lund JP: Discharge patterns ofだと考えている。この目的を果たすためには個々の研究

trigeminal commissural last-order interneurons

によって得られた知識と臨床の現場などから得られた経

during fictive mastication in the rabbit. J

験を融合することが不可欠であろう。現状では摂食・嚥

Neurophysiol 66: 1564-1578, 1991.

下の学問領域（当然のことながら歯科治療学もこの中に

８．Donga R, Lund JP: Discharge patterns of

含まれる）では，知識と経験の間には少なからずギャッ

trigeminal commissural last-order interneurons

プが存在し，今後埋めていかなくてはいけない課題が多during fictive mastication in the rabbit. J

く残っている。マニアックな話になってしまうが f-MRI

Neurophysiol 66(5): 1564-1578, 1991.

や PET をはじめとする非侵襲脳機能計測技術の発達に

９．Westberg KG, Olsson KA: Integration inより，認知機能をはじめとする高次脳機能を対象とした

trigeminal premotor interneurons in the cat. 1.

研究が近年盛んに行われたが，ここにきて足踏み状態にFunctional characteristics of neurones in the

なっている。その理由の一つが，事象関連的な脳活動変subnucleusgamma of the oral nucleus of the

－8－

山村

健介

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Persistent sodium currents in mesencephalic v

motoneurons in in vitro CNS preparations

neurons participate in burst generation andisolated from rats and mice. J Med Dent Sci

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