飼育されたサクラマス 幼魚の 銀毛化
委嘱

久保達郎

(北海道大学水産学部十飯養魚実習施設)

Growth‑Rateand Smolting‑Rate Of Anadromous"Masu" Salmon(Oncorhynchus masou) Juveniles under
Artificial COnditions
Tatsuro KUBO

(Nanae Fish‑Culture Experimental Station,Faculty Of Fisheris,
HOkkaido University, Nanae, HOkkaido Japan)
Abstract
The clarification 0f growth‑rate and smolting‑rate Of the juvenile "Masu"
andbasic problems

concerning

Rearings 0f the juveniles

salmon are important

their natural reproduction and their artificialpropagation
Of anadromous"Masu"

salmonExperimental Station during the period from 1952 to 1982.
in the frequency distribution 0f body

were

conducted

at Nanae

Fish‑Culture

Usually, the separation Of the two modes

length begins in late summer

Of the first year 0f life,and thefeature Of the bimodality becomes clear in the following spring.

The climax Of the smoltification 0f

the juveniles
in uppermatured

were

(V

mode

age

occursduring the season

0f length frequency

from

are

late April t0 late May

mainly composed

previously during preceding autumn.

fish underartificial

The critical minimam
stage.

fromadditions may

45 t0 65 %(mean

Of wild

size for smoltification ts approximately

II Cm

: 55

%) withThe fish
parr

which

Generally the rate 0f precocious maturation 0f
so

high

as

fish
in total length in mid‑smolt

indicate that the smolting‑rateunder normal conditions is ranging
rare

exceptions.

HOwever, the greater part 0f the fish which compose
suxual maturity at age

0f smolts and precocious malethat

The data during these years

be notfn southern HOkkaid0.

@ in early autumn

Of the second

the lower mode Of length frequency reaches
year

Of life, the immaturesmolts in spring Of the third year of life,and this rate is approximately I2 %.
北海道さけ・ますふ化場研究業績第281 号
北海道大学水産宇部
L 飯養魚実習施設研究業績第15 号
木研究の―部は文部省科学研究費補助金 (―般研究A ならびに試験研究
) による

23

small fish become

Accordingly, the北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第 37 号

proportion 0f smolts produced fromoneclass stock might be summed

year

up

at range

from

59 to

74 %.
ID the artificial small stream, the smolting‑rate 0f fish in the lower part is higher than that tn the
upper

part.

lower part.

Inversely,

the proportion 0f the darkparrFurthermore, the proportion 0f malein the upper

fish in streampart

fs higher than that tn thesmolts tends [o be unexpectedly

higher (generally about 30 %) than that in pond reared smolts.

These facts suggest that the smolting‑rate 0f the juvenile "Masu"

be considerably high, lf the environm‑

salmon in natural stream

life mayental factors are favorable t0 their growth.

緒

言

サクラマスはいわゆる太平洋サケ類の 1 種であ るが，その分布は極東地方すなわち北部口本から朝鮮半
島東側，沿海州，カムチャッヵの南西端，樺太および千島列島の中南部の沿岸域に限られ，

しかもその回ノスケ，ギンザ ケ ) と比べて著しく近海性であ る事
遊は他の 5 種 (サケ，カラフトマス，べ二サケ，マスを特徴とする。なお，その成佳 ならびにそれに準ずる未成笛の沿岸回遊の期間は通常 9 月中旬から翌年のそ河時期であ る 5 ，

6 月 (いわゆる秋マスの場合は 9 ，10 月 ) に及ぶ長いものであるため，沿岸漁業持に小漁家の―本釣の対象としてかなり重要な苗 種であ る。現在サケの資源が北人平洋全域を通じて回復しっ
つあるに反してサクラマスの資源は減少の傾向が目立っており，その保護，増殖対策と呼応するように，
近年水産庁を中心とするいわゆる海洋牧場 (マリンランチング) 構想の対象としてサクラマスが取り上げられている。その場合，特に幼魚の海水適応と深く係る銀モ化変態の突状の究明が問題の基盤になる。―

方，その淡水牛活型のもの "いわゆる陸封型」系統群 であるヤマメは関東地方から裏 日本，九州l西部にわたって分布し， 河Jll，湖沼における内水面漁業 (遊漁も台む) および池中における集約的養殖業の対象としてアマゴと並んで重要な魚種となっている。
しかしながら，幼色、 として淡水生活の後降悔し， I 年後産卵のためにそ河するアナトロ マス型の本来のサクラマスと，河川生活型を王とするヤマメの系統群の類縁関係はまだ完全に究明されるに至っておらず，

特にその銀モ化の時期 ヒ 割合の問題は両系共に意外と不詳の段階に止まっている。久保 (1974, 1980)

は暫定的に両者を別の系統群 と仮定し，北海道のサクラマスの幼任を通称に従ってヤマべと呼び，本州方面の 河Jl@生活型のものを幼魚，成魚を併せてヤマメと呼んで区別しており，その銀モイヒの様相もかなり異なるものと考えて来た。元来，銀モ化の現象はサクラマスの場合，若年雄魚の成執の問題と深い係つ合いを有し，ヤマメにおいては雄 年に限らず若年雑魚の成熟の模様も銀モ化に深い影響を有している。筆者は前報 (久保，1980)

でサクラマスの生活史の概要を広く述べたが，銀モ化の率については極めて簡単に示したに止まった。
すなわち，1952 年以来約 30 年にわたり，池中で飼育した幼魚にっいて調べた年令 1+ スモルトの割合は

28‑70%と見なした。
更に自然0@ 河川における スモルトの組成は年令 2" の伍の出現状況ならびに雄魚の割合を考慮して恐らく ‑つの年級群から出現する スモルトの割合は 60%を下らないものと推測した。

本報告においては，長年月にわたって試験地ならびに実験水路において反復した飼育試験の結果として得られた銀毛化の割台について飼育条件や経過を併せてやや詳細に述べ， 更にそれと関連あ る体生長およ24飼育されたサクラマス
幼苗の銀モ化び若年雄苗 の成熟の模様についても触れた。 もともと理想としては自然の河川内の佳 群についてその 銀モ化の割台の詳細を知る必要があ る事は当然であるが。― つの水系の中にも複数のストックが存在する事も予想され， また銀モ化の前駆的段階の時期 (9 月末‑10 月 )から色の降下移動が始まるため (久保，1976) ，
特定の調査地占 を選ぶ事 は困難であり， 採捕方法の難しさとも絡んでその究明は現段階にあ ってはほとん
ビ

不可能に近い。本研究では飼育条件を可及的に自然の条件に近づけて幼色の養成を行い，自吠の状態に起ると思われる幼色の銀毛化の実態を類推した。

その結果からこのように当面の問題としてアナト ロ マス型サクラマス幼任の銀モ化の割合と体生長および雄苗 の若年成軌に関する知見はその資源管理と人エ増殖の両面において基礎的かつ重要な課題であ り， ここにまとめられた結果はそれらに― つの足がかりを提供するものであ る。 この見地から筆者は取りあ えず北海道のア
ナドロマス型サクラマ入に重点を置き．

―部，本州@ヤマメに関する知見も併せて上記の諸問題の究明を試みる次第である。

材料および方法
木研究の基礎となる飼育試験は 1953 年春から 1981 年春に至る間，北海道人学水産学部付属七飯養魚実
習施設において行われた。当初から 19h9 年春に至る間の飼育は施設の試験池等の設備は不完全であ り， また 管理も半ば委託した状態のものであ ったが，]960 年春以来，試験池を整備し，筆者が常駐して直接実施したも(?)である。
飼育の材料となったサクラマスの種苗 (卵) としては，研究の前段階においては北海道さけ・ますふ化
場尻別事業場から発眼卵として供与を受け。後段階においては王として函館市郊外にあ る 銭恵沢漁業協同組合の僻化施設で採卵 した直後のものを用いた。尻別事業場の卵は晩春， 日本海から尻別 Jllにそ上し，主に 9 月下旬に支流 口 名川において捕獲，採卵されたもので，本来のサクラマスの生活型であ るいわゆる「脊マス」のものであり。 また―方， 銭亀沢漁業協同組合のものは In 月上旬津軽海峡から汐泊Jllにそ上。 下流域で捕獲0) 径間もなく採卵されたいわゆる「秋マス」の系統群のものであるが，後述のとおり，時として
幼稚伍 の飼育の経過持に初期の段階において，多少の差異の見られる事もあ ったが，当 才色の後段階の発
育や銀モ化の時期な ビ においても向者の間にほとん ビ 差異は見られなかった。
これら種苗はふ化後かなり長期間，室内のふ化槽において給餌養成の後， 屋タトの試験 池および実験水路に放蚕 した。屋外に出した時期は年次によって多少異なるが，

4 月下旬から 6 月中旬の間であった。飼料としては試験の前段階においては干燥 イサダアミを王とし。魚粉 (もしくは市販配合餌料の小粒のもの)，
麦粉， フ スマ等を練り台せたものを用い， 後の段階においては市販の配合餌料 そのままを投与した。 これ
給餌 方法の差異も結果に対してはほとんど影響を与えないようであ った。
屋外の試験地として多く用いた素掘りのものは長さ 7m

幅平均 2m ，水深平均0 45m
・ら

は 3001/ 分内外とした。
併せて用いたコンクリート製のものは長さ 4． 5m ， 幅 I． 7m

であ り，水の流量のもので水深は0 8m
・で

あ り，水の流量は2001 分内外とした。更に人工的に細流の状態を再現した水路は後掲の模式図のように長さは約 251T@，幅平均0 7nr ，小さなフチの状態にした場所の水深は約 0 Fim ，水の流量は 250l/ 下内外とし・・サた。この細流は久保 1980) に示した人エ的小川とは別個のものであ る。 水温は池，水路共に冬季の最低

O'C ，夏季の最高 19 。 C ヒ舌うようなかなり変動の大きいも(a)であった。なお，特別の比較飼育のために水槽や網イケスを用いた事があったが，それ r, についてはそれぞれ結果の項で付記する。

25

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第37 号

結果

体生長の旗筏
かなり長年月にわたる試験であ るため，年次によって条件，方法が必ずしも―定していないにもかかわらず，それらの結果の間の差異はそれ程 目立っ程のものではない。その代表的なものとして 1966 年級の幼佳 の生長の季節を追う消長をすでに久保 (1974, 1980)

はヒストグラムの形状の季節的変化として示した(図― □ 。 すなわち 6 月上旬の幼魚期初期の段階の頃から頻度分布の幅が広がり始め，次第に分布の右側の 人形の個体の出現率が増加し， 11 f@ の後半では不明確ながらも二つのモードの出現が認められるに至り(後掲の図

5) ，翌年の春には明確に二つのモードの頻度分布となり，しかも右側の山の割合がやや多い

傾向のあ る事が判った。図― 1 と後掲の図

6 の 5 月の部分に模式的に示す所では右側の山の上体は スモ

ルトであ り，左側の中，小型
パ L から成る山との間に確然とした谷間が認められる。各年次の観察結果においてほとんビ 例外なくこのような特徴が現れた。
図― 2 は 汐泊Jllの比較的新しい数年間の体生長をプールしたデータと同河川由来の 197f 年級の スモルトの 体生長を比較したものであ る。 ―見して地飼いのものが。自然の河川のそれよりもすぐれた生長をする事が判 る 。 しかも 4 月下旬から 5 月中旬までの約 20 日間の生長の伸びが約 2Cmに及ぶ軍は驚くべき事でSMOLTSN
190
40
FREQUENCY

Fig. 1

Growth‑rate represented
from Kubo (1974).

by thelength frequency distribution 0n

26

pond‑reared

20

0

(*/.)

fish, cited

A
飼育されたサクラマス
幼佳の 銀毛化

あ る。

もう―例を示すと，実際に1979 年級の魚の 1980
年 5 月 15 日から 5 月 31 日に至る全長の増大を示
すとモード 15Cm

ICm

，範囲H 8‑17，平均値14 9Cm
・が半月の後にモード 16cm

範囲 15 ． 3‑18.1cmと・，平均値15 8Cm
・，(po0led from 1977 to 1982)

伸びており。
持に小杉個体の急生長が目立つ。 この事について後掲の図― 6 に

N: 200おいても銀毛化の進行の間の体生長の伸びは極め」て 著しいものであ る事を模式的に示した。
2 年目春 (年令 I") におけるスモルトの出現率表― 1 。 A は飼育観察の前半 10 数年間のスモル

20

トの 出現率を示すものである。 この場合，―部の例外を除いては大部分が水深 80cm
トのコンクリー（l0

池を用いて I 年間近く飼育した結果であ る。 幼ま魚の放養密度の大小，あ るいは電照処理の有無 な

Table1,A

Proportion0f smoltsat age@

in eachyear

class stock

mainly rearedin concrete

27 APRIL
1977

N:301

乙

uJ

」・

コ

1953‑1968
yearclasses; O

山ピ

u‑

pond

Year classstock

Smolting‑rate

POpulation size

Remarks)8 MAY

20

1977

l0

round numbers

N:497
100

1953
1956

66

1957

180
200

;;

62

160

47

35

43

60

55

160

)0 )1 )2 )3 t4 t5 )6 t7 t8
TOTAL LENGTH (cm)

L収 ht 由(allnight)

Fig. 2
Lighted(allnight)

COmparison 0f length freqency distribu
tion between the wild smolts ;n the Shi0‑
domari River and the pond‑reared smolts
Of the Shiodomari River origin.

1959

28

100

1962

66

300

どの特別の条件下の銀モ化の模様を上巳較したもので

100

あ る。

1963
1965

65

530

1966

54

900

1968
;;

33

Mean

48

通観して飼育密度の少い場合，スモルトの出現率100が低い事は目立った現象である。また電照は終夜連

300続したものであ るが，これによってスモルトの出現

100

率がやや高まる傾向がうかがえる。1963 年級および1968 年級の例のように水深の小さい事と低密度の条
件の重なった場合は率の低下が 目立っ。

27

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第37 号

Table1,B

Proportion 0f smolts at age@ in each year class stock:
1970‑1980 year classes;
mainly reared tn earth pondUpper

108/308: 35%

and artificial stream.

Smoking‑rate
stock

N0. 0f smolts

Mld・

Remarks

Year class叫 t「

N0. of total fish %1970

243/ 457

52

EP

59

AS

52

EP

45

EP

1973

555/1075
525/11741109/2357

48

EP

1974

842 れ 466

57

EP

1975

685/1239

56

EP

197

1972

19 「 658

569/1040
1674/3338
235/ 384
925/1740
936/2024

1977

1978
1979

55

AS

6T

AS

53

EP

46

EP

Mean
NOte

EP@

Earth pond

AS

‑Artificial

stream表― 1 ， B は後半 10 年間CO 結果を示すものである。

302/475 : 64%

LOwer
partIff
SHALLOW

"L

二 。"'
。 。。"

Mid
PO0L

65/123 53%

これF， は大部分が比較的水位の低い素掘の他および小形の実験水路を用いたものであ り，特に実験水路に関するものは水 童 に対する魚の数がやや過密な状

LOwer
part
/SHALLOW

態のデータであ ったが，苗 の発育は順調であった。

これらに示される数値の大部分が 50%

を超す値で

P のL

上記o) 内，特に 1976 年級と 1977 年級の両方の結おける観察の結果をやや詳しく示すと図Late May, 1977
Fig. 3果についてもそれらの上部，中部，下部の
各位置に
3 のどお

74%

申

あ り， 45% 以下のものは少 い。
特に 77 年級の実験水路の場台の高い率 61 % は放養密度cw 好適であった事を暗示するようである。

139/189

Semi ‑ diagram showing
the differences Of smolt‑
ing‑rate among
the fish isthree parts 0f artificial
stream.

飼育されたサクラマス
幼佳の 銀毛化りである。 すなわち 1977 年 4 月下旬 (76 年級) の場合，中部で最も割合が高く，下手がこれに次ぎ，上手が最低の値を示す。 また 1978 年 5 月下旬のそれら (77 年級) は上，中，下の順に数値が高まっている。浅い実験水路の場合はやや銀毛化が遅れる傾向にあ る事が暗示され，また銀モ化が進むと共に スモルトは下に向って移動する事が良く示される。 このような水路の上下による銀毛化の割合の差異は他の年級群に関する実験観察にも見られ，例えば 1970 年級の 59Z
下手で 39%は水路を上下に分けて抽出測定すると，上手で 207 ，と明らかな差を示す。

3 年目吉 (年令 2 つにおける スモルトの出現率

1973, 1974, 1977, 1978, 1979 および 1980 の 各年級群の 3 年目春における スモルトの出現率と生長の模様を示したものが表― 2 と図― 4 (1977 年級の例) である。 すなわち 3 年目春におけるパー およびダーク
Table

2

Proportion 0f Smolts at age
in the fish which

y

TOTAL

did not trans

N:489

form
t0 smolt fromparr
previously during preceding

2Q

SMO □

spring.

Smolting‑rate
Year classノ

stock Nn.

山
o

@ t0

20

spring 0f

1974

1980

・

35%

/

"y

八
ト

ノ

1979

/ノ

1980

240/796
77/235Mean* Predation by

S‑RATE

ケへ

4/
/

1975
1976

220/618

1978
1979

コ

%

" 。 。 " 。 '" "hPARR
N.‑298uJ

Remarks

1973
1977

N:191

ノ

Q
2

0
32

;/

1982

Fig. 430

Smolting‑rate and growth‑rate in thethird year Of life,on pond‑reared fish;in the spring 0f 1979

large char

パーの中の年令 2 Tのスモルトの割合は平均して 30%の割合の平均値 54%

8 9 )0 )1 )2 )3 t4 l5 )6 )7 18
TOTAL LENGTH (cm)となる。この数値と表

1 ， B の年令 I" のスモルトから―つの年級群全体から 2 ケ 年にわたって出現する スモルトの割合が推測できる。

なお， これまでの飼育結果を通観すると特別の悪条件の関与しない限り 2 年目春 (年令 I つの パー (ダークバーも含む) が―年後 (3 年日春) まで牛残る率は 85%
から年十 I "のスモルトを除くパーの割合は平均 46%

内外である事が確められている。表

と見なし，これとと己の 30%
言と生残率 85%

1，

B

を基準と

して―つの試算を行うと下記のようになる。
54+46XO
すなわち，― つの年級群から 65%． 85XO． 3 与 66(%@

内外のスモルトが出現するものと見なしてよい。

もし発生当初の雌雄の割合が 同じであ り， 雌色の体生長が順調であ るならば，スモルト中の雌の占める割合を血視できない事と併せ考えて 2 年目呑 におけるスモルトの出現率は 50% 以上となるはずであ る。 し29

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第37 号
かし，現実にスモルトの出現率が 40% 台に止まる事も少くない事は，人工的飼育条件下では時として雌魚、の体生長が銀モ化のための最低のレべルに達しない事によるものであ る。 この最低のレべル， 言い換えれば銀モ化してスモルト となるべき必要最小限の体長下限はどの程度かと言う事が問題となる。
実際に中期スモルトの全長分布表について連年のものを観察すると ICm
10 6cm・から 11.5cmの区間の分布が最低となっており，大部分がI1cmの区間を単位として見た場合，を越す個体で占められるが， 池中のものと天然河川のものについて見るとまれに全長 llcim すれすれのスモルトが発見される。すなわち，
スモルト と成るべき体生長の最低の条件は全長 Hcmと考えて良いであろう。
1979 年級の年令 2 切 スモル

トの 場合でも図― 3 の全長分布の左端の示すとおり，

11cmと言う区間代表が最低の値となっている。

特殊条件下における幼魚の生長と根毛化
観察の対象は―部前項と重複するが，水槽，実験水路。
更に起源・系統の異 る群の網イケス飼育の結果を通常の素掘の池における結果と比較して見た。
と実験水路に放されたものの間には 7 月上旬においてモードおよび平均 怜長 ) に 2cm

EARTH

POND

5

N: 242
0

Fie.5

7 9 t
S
︵
寸二
ノ︒
U5
ヱ山コ O

取りあ えずそれらの―例として 1971 年級の幼色にっいて比較すると，春に水槽(本製 ; 120CmX84CmX
水深 30cm)

5

?
TOTAL

9
l1
)3
LENGTH (cm)

TOTAL LENGTH

COmparison 0f length frequency distribution Of juveniles
conditions, in early winter.

(cm)

reared under various

近い飼育されたサクラマス
幼魚の根毛化
差異が現れる。この原因の― つは水牛昆虫摂食の有鉦などが考えられる。同年級群の魚の 11 月中句における素掘池におけるものと実験水路下手のものの全長分布 (図― 5 ， 左 ) は右側のモードが 11cmとなっており，これらは翌春のスモルトの候補であ る 銀毛パーもしくは黄化パーからなるものであ る。
― 方，実験水路の上手の魚では右側のモードが現れておりず，この軍は スモルト候補の色の降下移動と中小杉残留型の魚の割台の多い事を暗示する。
網イケス (175cmx100cmx45cm)

飼育による二つの系統群比較の場合，西W 川系統群のスモルト候補

はその割合はあまり多くない。それに対して汐泊山系統群の方は見かけ上で右の―つのモードのみでしかもその割合が高い事 ； 、 ら ，凍結のおそれのため冬季間の継続飼育は止めたが，恐らく春季の スモルトの出
現率も汐泊川系統群の方がスモルトの出現率がより高かったものと推測される (図― 5 。 右)。

また，1978 年春稚魚の時期から 5 月下旬まで室内の小杉水情 (180cmx40cmx40cm)
した場合 168 尾中 67 尾の スモルトが出現し

これは 40%に約 I 年間飼育の割合となる。狭小な水槽であ るにかかわらず意外と高い値を示している。
色光処理の銀毛化に対する杉L
この問題は前項の特殊条件の中には含まれるものであ るが，光環境の影響と言うかなり重要な意義を有するものとしてここに項を改めた。
過去 10 数年にわたる予備的試験の結果として光周期調節が銀モ化の時期を修正する事を推測して来た(久保， 末)。 また・青色光が淡水中に残置された スモルトの 戻り現象」を抑制する事に極めて有効であ る事「を確認した (久保，1980) 。
更にイワナ類の各種の幼魚の銀モ化に対してかなり効果的であ る事も再三にわたる突験によりその有意性を認めている。

また，
圧 目すべき現象として年令 I "で―度銀モ化して完全な スモルト となったものをそのまま池に残置して飼育を続ける場合， I 年後の春に再度銀モ化するものがかなり現れる。 この場合にも青色透明板で池を 被 う場合，その銀モ化率は通常の対昭群に比べてかなり高い値となる。
実際に 1977 年級の伍は 1978 年に池で 51% ，水路で 61%の割合でスモルト となったが，これらの―部

を 青透明板で被って飼育をした所 I 年後 162 尾中 135 尾 (83%)

が再度鮮かなスモルト となった。

―方，通常の方法 (同年の他) で飼育した対昭群の場合は 130 尾中 S2 尾 (63%)
青色処理群の方がやや生長がすぐれ，全長のモードが17cm

17cm

から 18cmが銀モ化した。 しかもにかかるに対して対象群のそれはであ った。

もち論 この現象は先に述べた青色光処理が銀白相の戻りに対して極めて顕著に働くと言う事の現れでもあ る。

1979 年夏から 1983 年春にわたり連年特殊な建物内の循環濾過水槽を数個配列 し ，人工光として異なる色
光 (波長に差異のあ る ) を照射し，約半年後の体生長の良否，銀モ化の速度と出現ずる スモルトの割合ならぴに成熟雄佳 の出現の模様を観察した。
飼育に用いた水槽は循環濾過槽 と温度調節装置および特殊光源を貝 えたやや大形のもの，すなわちFRPの I トン 漕 (内容水は 0 ． 8 トン ) でその両側に円形の窓 (アクリル板) を設けた。循環流通する水槽は毎分約 50l とした。照明として上部よりつり下げた陽光ランプ (キセノンランプ 250W)
31

2 ケ ，水銀ランプ

北海道さけ，ますふ
化場研究報告 第37 号(450W)¥ ケ， ナトリウムランプ (450W)

I ケを用いた。 これらは全部を点灯する場合，約 I 万 ルクス

を超す照度となる。なお青色 (短波長光) 条件を補うために薄青色アクリル板をフイルターとして用いた。
1979 年級幼魚に関する実験

1979 年級の幼魚にっいて当 オの 7 月中旬から青色光処理と撞色光処理の二つの対照飼育を行った。11 月の色体測定の時には青色光群がより良好な生長を示していたが，その後構色群中に前期スモルトの段階のも(7)が相当数出現するに至り， 3 月中旬においてはその形勢が逆転して撞色処理群の方が良好な体生長を示すようになった。 しかも銀モ化の速度がやや早く，休色も青色処理群 より 鮮かな傾向が見られた。 この時の各相の区分は下記に示すとおりで，スモルトに準ずるもの (P‑S ， S+R)の数は青色処理群で多く現れているが，その率 はほとんビ 同じで，しかも完全に

胃色

K
構色

十

P‑ S

DP

P

計

2

100

8

45

155

(1.3) (65)(5.2) (29) (100)1319(10.3)

E

63

(50)

31

銀白色の状態の末期の スモルトになった個体は意外にも前に引き続いて撞色処理群で多く現れている。なお
生残率は青色処理群で 770/''@@)， 撞色処理群で 63%っている。―方，ダークパーの割台を比較すると， 約

126

5 光と約 15 光の差が見られる。この差は X' ―検定によ(15.2) (25) (100)

るとその信頼度は 99% を超える有意性を示しており。

注 :s: スモ ルト P‑ S : 前期スモルトp :バー
n P : ダークパー
R :戻り スモルト および疑似スモルト

長波長光の成熟促進作用を傍証するものであ る。
この実験の経過を 4 月下旬に調べると青色処理群の(カッコ 内は % を示す )生残 U4f 尾中スモルトは 7f 尾 (52%)

それは生残 117 尾中の スモルト 64 尾 (55%)とな， 撞色処理群のとなっている。この数値は前者において 3 月下旬から 4 月にかけて スモルトを主とする死亡数の多かった事に原因するものであ る。 ちなみに，冬季間はもち論，春季にかけても燈色光が幼苗、 の体調に与えた良好な影響については今後検討の余地を残すものであ る。

1980 年紐幼魚に関する実験 :この年級群の幼魚にっいては前回の青色，撞色の対比の他に 4 け全部を点灯処理する群を置いた。 1980

年 6 月中旬に飼育を始め，前回同様 3 月中旬に魚体測定と銀モ化の模様を調べた。その結果を見ると， ス
モ ルトの割合は全色光群が 75%，青色光群は 67% ， 撞色光群で 68%となり，スモルトの全長を見ると，

金色光群のそれがやや他 よりも大であ る。 更に 5 月下旬の調べでは スモルトの割合は全色光群で 65%
色光群 5Jo/，5' /n ， 撞色光群 50%・青となり，予想のとおりである。

1981 年組幼魚に関する実験 :この年次の実験は他の関連水槽に多くの魚を収容 し 循環装置の汚濁が原因して途中の死亡魚の数が多く(牛残率は当初の 3 分の I) ， 5 月下旬あ調べにおける信頼性は高くないが，金色光群のスモルトは 62%
青色光群の スモルトは 70%， 撞色光群の スモルトは 58%，

ヒなっている。

なお，目下1982 年級群の幼佳 についてほぼ同様の実験を行っているが，水質の保全に圧意している結果，生残率が高く 3 月中旬の段階で見かけの上で全色光群の佳 は順調に生長，銀モ化もかなり進んでおり，青色光群のものがそれに次ぐと言う有様であ る。
32

飼育されたサクラマス
幼佳の銀モ化なお，行動型 (群泳) の状況を見ると全色光群 は中，後期のスモルトに特有の反向流性の兆を見せ始めている。1980 年級群以降の 3 回の実験の結果および経過から判断すると，金色光群の場合，陽光ランプと水銀ランプの下に青フイルクーを設置しており。 これに基因する短波長光とナトリウムランプの冬季間の
長波長光 (熱線) としての腹合的効果が生長促進と銀毛化促進に有効に働いたのではないかとも推測される。 反面ナトリウムランプのみの場合は 1979 年級の魚の例のように， 雄魚の成熟促進に役立っているかも知れない。

スモルトの中の雄魚の割合と変態の遅速によるその変異

原則的には雌佳 の全部が スモルトの根成員と見なされているが，実際には雄佳 の割合も少くない。
試験飼育された苗． は特別の場台を除いては単― の系統群に由来するものであ り，銀モ化の進行の経過には自殊の河川の佳 の場合ほビ遅速の幅は出ないが．飼育条件の如何で多少の差異が見られる事は別記のとおりである。
しかし現実の問題として，見かけの上で スモルトに初期，中期および後期へと段階の移行があ り，それに応ずる雌雄の組成の変化が考慮される。
順調であれ原則的に見て北海道ではサクラマス幼宙の雌 に成執の起 る事はまれであり，従って，生長がば雌の大部分は年令 I" として (2 年目の春) 銀モ化する事になる。実際に銀モ化の前半期 (5 月上旬以前)の スモルトの大部分は雌であ る。
その例として 1981 年 5 月下旬に通常のものよりもやや遅れて銀毛化した

年令 I "のスモルトは深水位の試験池では 7 月上旬まで銀白相を保っており・この群の雌雄の割合を海水適応実験の際に調べると i'@尾中に雄が 8 尾が含まれており。この割合は 36%と言う意外に高い値となっている。またこの時，1979 年級の年令 I" のスモルトの青色光処理，長期飼育に由来する年令 2" の 魚の中の成功雄伍 の数を調べ・

これをもって当初からスモルト中に含まれた雄佳 と見なした。すなわち 124 尾中の20 尾を占め， これは約 15%と言う値 @こなる。

更に 1g)77 年級年令 I" のスモルトを長期間青色処理実験のため残置飼育を続けた結果として 2" の 秋にかなりの数の成功雄苗 が現れた。 これは正に当初スモルトの中に含まれていた雄であ り， この割合206 尾中

46 尾で，従って雄色の割合は 22%と言う事になる。

また他の午級の色．について上記のような観察方法で調べた結果では年令 1 +の スモルトで概算すると20%内外の割合で雄魚を含み， しかも重要な知見として銀モ化が早く進んだ群 よりも，遅れて銀モ化した群の方が雄 笛を多く含む傾向が見られた。 この模様を確認するため1982 年 5 月 10 日に銀モ化の明確でない焦、
130 尾余の中の全長 11.5cm 以下のもの 50 余尾の脂 ビレを切除して標識をし，通常の条件で飼育をし，日 T 日に観察すると 129 尾中に 20 尾の スモルトを含み，その全長は 13 4‑16.6C.m・7の 範囲にあ り，これらは先に標識をした魚で， しかもその大多数が雄佳、 であった事は注目に値する。

若年成熟雄魚(ダークパー) の出現の割合
この問題は本論文の主題を少し外れるが，原則として性成熟が銀モ化変態を直接抑え，あ るいは成熟を促すような外的環境は銀モ化を妨げるように働くと吉 う考え方および断片的な研究はすでにかなり普辺化している (例えば長浜 u983) のアマゴの成熟について研究)。
この見地から少くもサクラマス幼魚の銀モ化変態と雄魚の若年成熟の問題は全く裏腹 をなす密接な関係
33

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第37 号を有するはずである。 従って河川内の幼色にどの程度の若年成熱魚が出現するかを推定する事は重要な課
題であ る。

しかし実際に久保 (1980) がすでに触れたとおり実際に天然の河川内のものについてその割台を正確に知る事はスモルトの場合と同様に極めて難しい。 しかしスモルトの候補であ る 佳群 とは異ってその季節的移動は著しく大きくないものと推測される。 しかも興味ある事としてサハリンから日本列島の南西部に至って分布するサクラマス，ヤマメを仮に同―種と考えた場合，見かけの上で緯度の低下に伴って出現割台が増大する。恐らくサハリンでは極端に少く(クリフチン，1962) ，所によって皆盆に近いものと推測される。 逆に九州においては幼魚は雄のみか， 雌 もその大部分が成熟する。従ってヤマメの幼苗 が銀毛化して降海する事は木村・塚原口 969)の指摘するような例外はあ るが，―般には著しく少いものと見なされて

いる。
ダー

年級群

光

年級群

I9

1966

1962

57/30017/2901963

10/ 69I5

1964

10/10920/512

1958

1965

1970
1973
1975

1976

お

3/182
26/177
8/768
19/333
33/583I5

さて，北海道の河川上流においてほ 9 月中旬から 10 月下旬にかけて相当数のダークパーが見られるが，

麦

北海道南部の河川のダークパーについて筆者自身がウロコによって年令を調べると (久保，未発 予想に反して年令 0" の ダークバーよりも年令 I" の ダークパーがむしろ多い傾向があ る。 これらの実態について
池牛飼育によって調べたもの数例を示すと上表のとおりとなる。
すべて年令 0" の秋すなわち 9 月下旬から 11 月
上句にわたって観察されたものであ る。 (百分率の数値は四捨五入した)。
別記の表の中の 1970 年級のダークパーは通常の池に飼育されたものであ るが，他方実験水路のものの中@T@，下手は 70/ となっての抽出標本 140 尾について見ると，ダークパーは約 6% 出現し，この中上手は 91o/@i
いる。 この対比は丁度スモルトの出現と逆の関係を示している。
このような人エ的条件で飼育された当 才幼佳 の場合，全般的にダークパーの出現率は低く，飼育条件による変異がかなり大きい。更に―般的には，飼育密度の高い程その率の低下する傾向がうかがわれる。
なお，先に掲げた
表― 2 の示すように 2 年目呑 に年令 I" として銀毛化する佳 を除いたパーのほとんビ全
部 はその年の秋に成熟する雄であ る事はこれまでの飼育の例では明白であ る。 従って― つの年級群に由来するダークバーの割合は少くも人エ的飼育の条件下では年令 2" のものが圧倒的に高い割合を占める事になる。
しかもまた重要な事実として年令 0" で成執したダークパーはほとんビ 例外なく年令 I" として再度成執する。初回成軌の雄色、 と再度成執した雄径の外観や成軌速度の差異は今後の研究を要する課題であ る。

本川ヤマメの銀毛化の間短本州のヤマメ特に関東地方のものはその生活性がアナト ロ マスでない点で，前項の場合と同じく本研究の対象外の問題であると言えよう。しかし現実に関東地方各方面でその銀モ化の事実が取り上げられ， 内34

飼育されたサクラマス
幼魚の銀モ化
水面増殖の問題や，地理的分布におけるアナト ロ マスのサクラマス との関係にっいて解明を要する課題が提出されている。 そのような見地からこれまでに知られる実態を示してアナト ロ マスのサクラマスのそれと比較する事は無意味ではないo問題をいわゆる関東ヤマメだけに限るならば，現在大よそ三つの系統群があ る。 すなわち利根川上流の
吾妻山系，荒川系および多摩川系のヤマメである。その全部が公的機関および民間養殖業者の手にかかって長年月の間飼育されているものであ る。比較的新しいものでも埼玉県水産試験場で育成している荒川系のものは約 15 年前に河川上流から入れられ，恐らく? 代以上の世代を累ねている。その間に―種の人為淘
もしくは育種選抜が行われた形となり，従って本来の河lll内の生活型，特に生長度，成軌年令に変異

汰，を生じている事は否定できない。
しかも実際にこれらが他地方に移植配布され，交流も起っているので本来の系統群の姿を完全に究明する事は困難であろう。
今，それらの銀毛化の有盆や割合を比較検討すると，多摩Jll系のヤマメでは秋，春共に銀モ化するものは極めて少ない。荒川系のヤマメは通常の条件でも相当数のものが銀モ化し， 特に青色処理されたものは秋から初冬にかけて 90%近くのものが銀毛化する。また吾妻山系のヤマメには色々のタイプのものが現わ

れ，群馬県水産試験場箱島養鱒場で育成のものにはほとん ビ 銀モ化するものが見られないが，同地区の民20
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S E A S O N

Semi‑diagrammatic
representation 0f body growth, phase differentiation and smolt metamorphosis; modified from Kubo (1974). Features of smoltification in the "Yamame"strainarerevealed.

35

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第37 号
間業者の養殖するものでは銀モ化率がかなり高く，

これらの―部が新潟県内水面水産試験場小出支場に移され，現在飼育試験が続けられている。
関 ・小島口 977)によると 1974 年の観察では 2 月上旬から 3 月上旬にかけて銀モ化しその率は 56%に達するが， このような銀モ化は苗野川本来のサクラマスのそれよりも I ケ 月早い。 またその後の飼育実験(関，未発表)においては，当オ魚の n 月をピークとして相当の割台のものが銀毛化して完全な スモルトとなり，これらは間もなく銀白相がさめるが，他の―部のものが 3 月に銀モ化して スモルト となる。
上述したいわゆるヤマメ型サクラマスの銀モ化変態とその後に起 る 戻りの様相を表現するために，先に
久保 1974) が示した模式図を少し改変したものが図6 であ る。

更に面白い事はこのようなヤ メマの系統群の幼魚が人工湖 (例えば奥多摩湖，銀山湖) に放された場合，本来のアナト ロ マスのサクラマス よりもむしろ大きくなり， しかも鮮麗な銀白色の海洋生活型の外観を呈するようになる。
すなわち，本州のヤマメの各系統群の ビ れもが少くとも潜在的にアナト ロ マスの素質を貝 えているものと言えよう。
なおこの事実の例証的実験として筆者は埼玉県水産試験場熊谷支場の田崎氏等との共同研究で，12 月 「句の スモルトの―部を海水に投入して血清の浸透圧 と 塩分の測定を行ったが，淡水から海水への急転換にもかかわらず，浸透圧濃度は当初の 2SOmosm
目において 400Tnosm

川内外は ? 時間目に 380mosm

川辺に上昇したが， 31 時間

川辺に止まり ，血清の塩分の変動もほとん ビ 同様の消長を示し， このような模様は丁度，北海道のサクラマスの初期 @ 中期の スモルトのそれのような反応であ った。すなわち スモルトの段
階をやや過ぎた感があ ったにもかかわらず，かなり強い海水適応能を有するものと判断された。
なお，これらの荒川系のヤマメのスモルトは銀白化が顕著の状態になっても， 背ビレ尾 ビレの末部の里化がそれ程強くない事が注日される。

考察

木研究の材料は，毎年，自 殊のそ呵成苗 に由来する種苗であ り。 飼育環境は白殊の河川にはかなり異るものの， ‑般の養殖業のそれよりはるかに飼育の密度を薄くしている結果として，幼苗の生長の経過および銀モ化の模様は見かけ上はほとん ビ 自然の河川のそれらと大きな差異が 見られなかった。
中の雄仔 の割合が平均して 20%
本文申で観察の対象であ る 池中養成さt@した入モルトの内外である 0) に対して実際に河川内CO スモルトのそれは如何かと言うと， 汐泊川の場合，1967 年以降 1982 年に至る観察の結果では銀毛化の初期から 4 月下旬にかけては雄の割台が小さく 10%
にかけて日立って増大し，中 下旬には 40%が雄であってこれは 37%に満たないが， 4 月下旬から 5 月上旬に近くなる事もある。1982 年 5 月 11 日の例では42 尾中 12 尾の割台となる。しかし連年のスモルトの数をプールして平均値を求めると，スモ□ルト 143 尾中雄色は 46 尾すなわち ?>2% の割合となる。
この数値は大野 u933) の論文に示される河Jll，沿岸のスモルトの雌雄比から換算した雄の割台と良く合致している。
また，汐泊川と同様に函館近郊を流れる茂辺地川において 1959 年 (当時サクラマスの幼苗 の資源はかなり多かった) 4 月下旬の数日間に中流域で採捕した スモルトの M0 尾近いものの大部分は中期から後期の段階のものであ り，その雄の割合は日によって差はあ ったが 10‑20

ヨ 6a

おの問にあった。しかし5 月 2 日， 3

飼育されたサクラマス
幼色の銀毛化日に上流域で採捕した スモルトは前期から中期の比較的小杉 (全長 12cm前後) のものであ り

・

しかも圧

目せられるべき串はその全部が雄苗であった。
更に 5 月 9 日に下流域で採捕した 28 尾の中の雄の割合は 32 おを占めていた。この事実は先に述べた池中や水路で養成した スモルトの場合と良く類似する。 しかし―つの考え方としては同―河川内に早期に降海するものと，遅く降海するものとの複数の資源が存在すると推測する事もできよう。
すでに杉若 ・小島口 979,

1980)

が春季原田川において行ったサクラマス幼魚の生長や銀モ化 および移動，特にスモルトの中の雌雄の割合について極めて綿密な調査考察を行っているが，その結果と上記の筆者の観察の結果と符合する所が多い。
― 方，秋季の若年成熟の雄魚 (ダークパー) の割合はスモルト と逆に上流域で多く，中下流域で少い事は先にユーラップ@ll上流域の例について久保 1980) が示した所であ る。

再三反復して実験水路で行った実験の結果の詳細は省略するが，その全部に共通して水路の上手にダーク

パーが下手よりも多く現れる傾向が認められた。 すなわち，・
成執の進行が銀毛化および降下移動と裏腹をなす現象である事を良く示している。
現在，関東地方のヤマメの―部のものが極めて体生長が良好で， 特に秋型の スモルトの大きさが全長 17,在18crn に達するものがある事は， 恐らく累代飼育に起因する淘汰。特に 10 数年前から水産庁が指導した「来マス増殖」に伴う系統群の移殖や交換が何等かの形で育種的な影響を及ぼしているかも知れない。 しかもこれら秋型 スモルトは呑になると完全にパーの姿に戻り，年十1 "の 秋に成執するのが原則的であ る事はヤマメの近縁種であるアマゴと良く似ている。
スモルトとなり，アマゴは元々年令 I" の秋に成執するものが生活型の原則で， 0 十年の 秋，冬に銀モ化して降悔したものも夏に急、速に生長そ河して成執するのが自然の姿であるが，あるいは少くとも関東方面のヤマメでは自然状態においても生長 o 良い系統群にはアマゴのそれに類似した生長型と生活型を示すものがコ

あ ったかも知れない。
元来，利根Jllは 1954 年以前は荒川，多摩川と同じく東京湾に流入していたもので，その上流部のヤマメはかなり長い年月の以前に外海のサクラマ ス とは縁が切れていた可自旨'性が強い。

特に吾妻Jllの場合は白根山の再二の噴火の影響として多くの支流が著しく酸性化して，現在同地方のヤマメは―局部に閉ち込められて年月を経過しているようでかなり様々なタイプのものに変異しているようである。極端なものは年令 0"TO 雌に成熟が起るものがあると言う。

―方，九州各地のものについては木村清朗氏の未発表の資料が多くあるが，やはり西側のものには春季
早く降海するスモルトがあ るようであり(木村・塚原，1969) ，宮崎，大分両県のアマゴヒの分布境界域のヤマメの生活型 はかなり複雑らしい。
いずれにしても北海道，東北および裏 日本のサクラマス およびヤマメの大部分はアナト ロ マス型であ って 呑季銀モ化型であるに対して少くも関東地方のヤマメはいわゆる陸封型を原則としており体生長が割合にすぐれ，しかも秋季銀モ化型であ る事が対昭的な特徴であ る。 すなわち人工湖のマス としては本来のサ
クラマス よりも生長，成軌の早い点で有利 ヒ 言う事になろう。

しかしながら，これらヤマメの系統群をアナト ロ マスのサクラマス資源の補充のために利用しようとするならば必ずしも適当でないかも知れない。 すなわち系統群によっては銀モ化率が低く， 更に著しく銀モ化の時期が早 L@ 点では河口域や沿岸域の環境に適応できないおそれがあ る。 現実に北海道上水産牌化場森

・

ヲ

7

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第37 号
支場のサクラマス幼魚は現在その生活型が異状に変化して「ヤマメ化し，沿岸への放流種苗としては不」適当なものとなっている事は阿刀田 (1974) の報告およびその後の多くの試験結果 (該支場資料) によっても推測される所であ る。 同様の事は吾妻山系統のヤマメの場合にも該当するであ ろう。

要結

サクラマスは沿岸漁業の立場ではサケに次いで重要な魚種であ る。
その幼色の際海に先立っ銀モ化の割合を知る事は彼等の増殖保護の基礎として重要であ るが，自然の河

Wt@ おいてその実態を把握する事は容易ではない。
1953 年から 1981 年にわたる間，北海道大学水産学部十
飯養色実習施設で飼育されたアナト ロ マスのサク
ラマス幼色の体生長の概要と銀モ化率を調べた。生活第 2 年目 (年令 I ，) の春の体長分布は明確に二つ以上のモードからなり，大きい方のモードの上体はスモルトからなる。
連年の スモルトの割合は環境条件により多少の変化はあるが，55%内外の値を示ず。 極端に飼育密度の小さい場合はこの率が低下する傾向があ る。
生長の悪い苗の―部は 3 年目春 (年令 2+H にスモルト となり，その割合は―つの年級群の中の 12% 内外を占める。すなわち―つの資源の中のスモルトの割合は全体の約 65%となる。

地中飼育されたスモルトでは―般に初期に雌佳が多く，後期には雄色が多くなる。全体として スモルト中の姥任は 20% 内外であ る。 自殊の河川の場台も同じ傾向を示すが，更に雄色の割合は高いもの(恐らく30% 近ぃ) と推測される。
当才魚 (生活の第 I 年目) における雄魚CO 成熟は多い場合は 20%

近く， 生い場合は @, 2%に止まる。

この率は銀モ化の場合と逆に飼育密度の低い程高くなる傾向があ る。

人エ的青色光 (短波長光) 処理により鋸毛化の速度の促進ならびにスモルトの割合は高まり。逆に長波長光処理により若年成熟雄魚の割合が高まる傾向が見られる。
関東地方のいわゆるヤマメにおいては本来スモルトの出現は多くなかったようであ るが，近年の人工的飼育による生長度の増大により，スモルトに準ずる色の出現率が増大する傾向が認めら ナ しる。 この場台にも青色光の影響がそれを促進するようであ る。

謝辞

木研究の材料となったサクラマスの種卵 は北海道さけ ，ますふ化場ならびに銭色沢漁業協同組合より分与されたものであ る。 卵，幼稚魚の飼育管理については故山本音太郎氏，北海道大学水産学部・元職員吉田弘氏，元技官小坂淳氏 (現東北区水産研究所研究員)，技官木村志津男氏の手を煩わす所が大きかった。 な
お本文の取 まとめについては北海道さけ・ますふ化場調査課長小林哲夫博十のご好意とご教示を頂いた。

また，新潟県内水面水産試験場関泰夫氏，埼玉県水産試験場田崎志郎氏および群馬県水産試験場木村紀
彦氏の諸氏から未発表資料の引用のご好意を頂いた。
ここに記して上記の機関と諸氏に深甚の謝意を表するものであ る。

引用文献
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飼育されたサクラマス
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39