サケのW 。朴Wcusketa (Walbaum) の稚魚期における・代謝生理学的研究― m
ビタミン C ，ビタミンK 無添加ならびに 水添加の影響

橋

本

進

Studies On the M et 北olic Functions Of YOungChhum Salmon,
山 cor 地nr 杭 s 杜ta (Walba 岨) ― m
・

EffeCt Of Deletion Of Vitamin C 血 d K from 血 d
Of Water

Additionto

Manufactured Diet.

Susumu HASHIMOTOl) Thesufficient

supply 0f water to fingerlings fromthe diet seems

to resistand prevent

physiologicaltroublecaused by artificialdiet. It ;s observed,therefore,that chum fingerlingsseem

to like essential ily soft and watery

diet.

2) HOwever, the soft and knead diet with full of moisture

like cement‑mixer

the rearing environment because Of its nature, encourage occurance of diseases,
survival rate

when

fingerlingsgo

fo0d will

poluteand lower the

into the sea water.

3) It was not observed that the hematocrite value had been especially due to the deleting vita‑min

K
ビタミンC は魚類においても生体内で生合成するもののいることが知られているが，反面それが成長期に不足すると・背椎の骨折あるいは湾曲を起させ，成長も悪くなることが知られてい'る 。 同様に ピ タミン
K の不足は，成長の悪化，
61 へマ トクリット値の減少および血液凝固機能の低下などを起こさせると@1言う
そこで本実験は，放流後に降海と言う特異な生活変化が行なわれるサケ稚魚の飼育において，前記の顕凶笠

著な欠乏症 をもたらすビタミンC が，海水移行時の生残率にどのように影響するか， またビタミンK は，Kf)fi
叩 l0tionVitam而 の名から知られるように， 抗貧血ビタミン， 抗出血ビタミンとして，ピタミン C と類似の作用を有するため，このものの不足ないしは欠乏が，サケの飼育及び海水移行にどのように影響す
るかを，これらビタミンの無添加 料による飼育によって明らかにしようとして行ったものである。
阜耳

しかし本実験の結果については，

給虐耳

方法に問題があったため，検討なかばのま 、 今日に至っていたものであ るが，給餌技術開発のため結果の―部を本誌に報告する機会に再検討した。

北海道さけ・ますふ化場研究業績第 27i@号
脚註 :飼育中の稚魚を直接海水中に入れ， そのときの生残率をもって海水に対する低抗カの目安としたものである。
この実験を以後海水移行実験と
呼称する。

39

北海道きけ，ますふ
化場研究報告 第36 号
この結果，ビタミンC 無添加餌料を与えた試験E では，飼育 Tlb 日後に皮膚の異常が，同じく 125 日後に湾曲症状の魚、が出現したが，飼育中の虐耳料 効率や死亡などへの影響は殆んどみられなかった。かように短期間の飼育では，

ビタミンC およびビタミンK の必要はそれほど大きくはなく，むしろ1961 年の実験結果のように，投与時の餌の軽さ乃至 は水分の多寡が ，餌料効率や死亡率に著しく関係したので参考までに報告するものである。 なお，ビタミン無添加餌料にっいては・日本配合餌料株式会社中英研空所焼津分場にて調整されたものであ り， 協カいた，いた焼津分場の諸氏に心から謝意を表します。

飼育実検
飼育は北海道さけ・ますふ化場千歳支場ふ化施設内の・アトキンスふ化槽・33 。m( 巾 )X33。m( 深)X160

Cm(長日を用いて 行ない，注水量は各漕共23d 粉 ，実験開始時の―槽当り平均収容尾数及び平均重量はN
64 尾および5829 であった。
供試魚は千歳市効外四越採卵場で1969 年12 月に採卵され，水温約 8L の湧水でふ化管理されていた千歳
州産のサケ稚魚である。
l表

対照に用いた車業用餌料の主な成分

q/1009餌
粗蛋白質

粗 脂肪

50.2

4 0

水

分

9 9

・

・

粗 繊維

0 6
・

灰

分
12.6

ビタミンC

ピ タミンK3

12.6X10'3 100XKT3

試奴餌料としては， I 表に示した1969 年度のサケ飼育事業用餌料を対照の餌 とし

このものよりピタミ

ン C およびビタミンK をそれぞれ際いて調整されたビタミン無添餌料，及びそれらに水を加えて練状としたもの計 6 種類であ る。
給餌は日に 3 回行ない．飼育開始から22 日間のI 日の給額量 は開始時体重の4 ． 3% ，以後の給餌量ば谷実験のE 切り毎に， それぞれ試験期始めの体重の4 ． 0% とした。

実験結果
餌料係数 : 2 表は 4 月 16 日から 9mH

日までの飼育期間に，ぼ， 10 日毎に収容量を測定して得た給餌量と増重量との関係いわゆる餌料係数を，投与日寺における餌 の堅さ乃至は水分の多寡の観点から大別して上ヒ較 表示したものである。
また 3 表は，

2 表に示した結果から．餌料係数からみて固形餌と練餌 との関係に，明らかな変化が起きる毎にそれぞれ纏めてt値を求め，水分の多寡及びビタミン
無添加の影響を上 ヒ較 表示したものである。なお別報に述べたように，二人の飼育員が―定期間毎に交替して給餌 を行ったため，それらの期間毎に値が変動した。 しかし．いずれの試験飼料も同時期に給餌 員が交替して投与されているため，それら試験餌料による飼育結果の 較に，飼育員の 交替が影響することはまずないであ ろう。
上ヒ

以七の結果から餌料係数は，飼育開始後43 日間は，固形餌での値が絨餌 に上とべ 高ぃ確立で小さく，続く

30 日間の飼育では水分の多寡による差は消失し，飼育74 日以後には練餌の値が固形餌 に比べて」、
さくなることが知られた (2 表，

3 表)。

ビタミンC およびビタミンK の無添加による餌料係数の差にっいてば，飼育開始から IZ4 日の期間内で40

サケ Onco 也叩。た沿ぬta (Wa@baum)

2表註 I ;餌 I ，の稚魚期における
代謝生理ア的研究―
m

投与時に水分含量を変えた試験飼料の餌料係数2 は対照， 餌 3 ， 4 はビタミン C 無添加， 餌 5 ， 6 は ピ タミン K 無添加の
餌 をそれぞれ表わす。

註 2 :t 値は ジョー ジ W スネデ イカー 1963 改定版畑村又好・奥野忠‥津村善郎
英訳l スネデ
イカー統計的方法改訂版，
478

岩波吉 店より求めた。

3表

水分含量を変えて与えた試験餌料の餌料係数の上ヒ較註 : I 段目 ( )内の数字は飼育日数で示したものであり． 2 段目 nば 10 日毎に行った 測定の回数を示したものである。
同じく

又土 sd は平均と 標準偏差を表わす。
その他の文字及ぴ
数字は 2 表を参照。

は全く認められなかった。 しかしながら飼育1I4 日以後に，ビタミン C 無添加餌 料の餌料係数が，かなりの確立で増加する傾向のあ ることが知られた (3 表)。
死亡および疾病 : 4 表はそれぞれ固形餌 および練餌 として与えた場合の10 日間当り死亡率を，3 表に示したと同様な期間毎に纏めて ヒ較 表示したものであ る。
上

飼育中の死亡にっいては，飼育開始後.32日間乃至4.31
日間の飼育初期には，非常に少ない数ではあ るが，
かなり高ぃ 確率で固形餌での死亡率が， 練餌 を与えたものより高くなる傾向が認められた (4 表)。 しかし
飼育32 日以後には，全ての試験餌料において，練餌 として与えたものの死亡率が，固形のま 、 で与えたものより有意な確率で高くなり，この傾向は飼育日数]14 日 乃至124 日に至るまで続いた。 しかしながら飼育

H4 日以後には，餌の 堅さ乃至は水分の多寡などによる死亡率の有意差は消失した。
ビタミン無添加との関係にっいては，ビタミン c 無添加区での死亡が，飼育開始から3. 日間は， 数が少なく有意性も高くはないものの，固形餌 として与えた場合に他の餌料のものより多くみられた。 このビタ
ミン c 無添加餌料による死亡率の増加は，有意 性は低いものの飼育日数32 日から74 日にかけてみられた。
しかしながら・飼育日数74 日以後の死亡率は，対照の餌 を与えたものが最も高くなった。
ビタミンc 無添加餌料を与えた試験E では，飼育124 日目の測定時に，背部に黒斑のあるものがみられる

41

北海道さけ・ますふ
化場研究報告第 .%6号
4表

IO 日当り死亡率の比較

・」

l12ll 29U・

00」

(74‑114)8 8 ‑g
月l12l2 73 。 l 7l
・日尺II (1l4‑14剖
日

ノ

・

・

平均 l 9 l0 08 。 0 08

・

(32‑74)

註 :表中の文字は
2 表 及び3 表を参照。

ようになり，ホルマリン標本作製時に湾曲するものも現われた。またこの頃ホルマリンで固定されていた
死魚の中には，湾曲状のものが多数認められた。なおこの頃より 耳の利用効率が悪化したことは前述のと桓おりである。
上記の異常魚は，飼育134 日目の測定時に著しく増加しており， 殊 に固形の餌 として与えたものに，より多くみられた。なお，この頃の飼育魚の中には，静止時あるいは静止状態から泳ぎ出すときなど，瞬間的に体を著しく屈曲させるものが 多数出現した。
そこで飼育134 日目および以後に・上記の全ての異常魚を取り上げ 5 表に示した。 この結果，固形餌 として与えた場合の異常魚の出現率は， 練餌 として与えた場合の約 2 倍に達することが知られた。 なお．ビタミンC 無添加の影響による異常魚の発生率は，ホルマリン固定時に湾曲するものなど取上時に症状のみられなかったものを考慮すると，かなりなものになるものと思われる。
海水移行時の死亡 : 海水移行実験はいずれも長期の飼育後に，れたものであ るが・

しかも死亡率の増加しているときに行わ

6 表に示したとおり対照の餌 を固形の状態で与えたときの死C 率が， 3 回の実験を通して高い確率で， 高い値を示した。

ビタミンC 純添加区で飼育134 日から148

5表

なお，練餌 としてピ タミンc 無添加及び ピ タミンK

日の間に取上げた異常魚数

無添加の各餌料が与えられた魚は，有意性は低いものの，海水移行時の死亡率が全般的に高い値を示した。

血清蛋白止及びへマ トクリット値 :? 表及び 8 表はH4 日の現在 数
固 形
練

虐耳

餌

39I
628

異常魚数

取上率%

138

.35‑3

130

20‑7

海水移行実験に併せて測定した実験魚の血清蛋白量と6表

飼育

海水移行時の死亡率

数

86

135

148

測定時間 ひ判

26

29

26

固形餌

50

60

40

練

宿耳

日

餌I
ヶ

3

10

0

20

ヶ

5

30

30

I0

官耳

2

30

20

20

ゥ

44

'70

20

30

ヶ

6

40

70

0

註 : 表中の文字は
2 表を参照。

42

文士 Sd

lfl

I0 ヶ 10

0 631

40

0 652

ヶ

26

・

・

I 837
・

サケOnc 。 朴卯。hus ぬ ta． (Walbaum)の稚魚期における
代謝生理字的研究―皿

7 表 血清蛋白量山 Wdのの上ヒ較
1970,
固形餌

練

官耳

@

X

3

6

5.5@1.2

平均

16

5.5 。 0 ． 9n1970, 8, 29
文士 M

川
¥@

lt I

(2)

餌I
1.032

虐耳

2

ヶ

4

6
6

5 ? O． 4
f 2 I 0

1 I87

平均

17

5.8 。 O ． 7

I

・

ク

・

ヶ

・

1970 ，
n i x

0.377

‑0.3839

5.7@0.8

1.039‑2.51620

6.3

2 ． 018

6

4． 6 I 3・

8表

同正多 官耳

II

7，

$d

n

I@6
J

・

ナ

1.032

2 588

1.0

ウ

・

1 I72

・

1.407

5

5.5 ク 0 ． 5

I 212

17

5.4

・

2.071

ヶ士

・

・

I 47ゴ

2

・

へマトク ' ット値例の比較

II

7，

1970,
n I X @ sd

(l

8, 29

(1)
¥@(2)

@ sd

(2)

餌I

3
5

3 49.2@4.3

平均

6

43.5 ヶ 4 5

4
6

6

46‑0

"

平均

2.019

15 50.6 。 5 ． 8

練 餌 餌2ク

1.002‑0.054949.5'/9.1‑1.96421 56.CK4 9.4

0.337

0.897

I 912
・

・

I 167
・

ヶ

6

44

18

50.2

・

3

ヶ

13 ． 5ヶ9.5

0 ． 258

2.6

12 44‑7 。 3 ． 8― 1.907へマ トクリット値を示したものであ る。

，
固形 耳で与えられていた魚の血清蛋白量は，全ての試験餌料において，練餌で与えられていたものより官かなり高い確立で多いことが， 8H29

日の測定時に知られた。 しかし， 7 月 U 日の測定時には上記のような傾向はみられなかった。
へマ トクリット値については，対称及びビタミン K 無添加の餌 を固形餌 として与えたものの値が， 7 月

11 日， 8 月 29 日両測定時共に， 練餌で与えたものよりかなり有意な確率で多いことが知られた。また， 8
日 29 日測定したビタミンC 血添加区の魚、のへマ トクリット値は，固形餌と練餌 とで有意差はなかったものの ，対照又は ビタミンK 無添加餌料を与えたものと同様に，固形餌 を与えたものの値 カ孫 東観を与えたものより多いものであった。
なお，血清蛋白星及びへマ トクリット値ともに， 7 月 U 日の測定時に比べ 8H29
みられる中で，

日には増加する傾向がビタミンc 及びビタミン K の無添加餌料を練餌で与えたものの血清蛋白量のみが，明らかに減少した。また，ピタミンC 無添加餌料を固形餌 で与えたものの血清蛋白量とへマ トクリット値は，他の餌料を与えたもののそれらの値が， 7H11日の値に比べ8 月 29 日に明らかに増加するに反して，それらの間に全く有意差がみられなかった。なお同じ餌 を練餌で与えた場合． 8 月 29 日のへマ トクリット値は，
7 月 11 日の値がないため ヒ較 は出来ないが，他の餌料を与えたものの値が全て増加する傾向の中で，上て近い値であった。

43

極め北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第.@6号
ト
R

議

日

01
2 2
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飼 育 日 数l 図 餌料係数に及ぼす餌料への加水効果と60 80 100 120 140
飼 育 日 数
死亡率に及ぼす餌料への加水効果と
20

40

2図

40

飼育日数との関係

飼育日数との関係

餌料効率及ぴ洗亡 : I 図は 2 表の結果をもとに，同じ成分の餌 に水を加えて練餌 として与えたものと固形のま 、 で与えたものとで，それらの餌料係数が飼育日数とどのような関係にあったかを，対照及びピ タ
ミン C 無添加餌料での結果と平均値を用いて例示したものであ る。同様に， 2 図は練餌X は固形餌 でそれぞれ飼育した場合の死亡率と飼育日数との関係を，対照，ビタミンc 無添加餌料 および平均値について図示したものであ る。
即ち，

I 図にみられるように飼育初期に固形餌の飼料係数が絨餌 より小さかったのは，練餌では死亡率は低かったものの，投与時に水中へ溶解して損失となる餌 が固形餌 より多く，摂餌効率を悪化させたことが I つの原因であろう。また，飼育32 日から124 日の間に固形餌での餌料係数が練餌 より大きくなり，固形餌の効率が悪化した理由は，練餌 にすることにより生じる水中への損失分を，上廻 る生理上の障害が，固形餌 を与えた魚に生じたためと考えられる。また，この期間に練餌 を与えたものの死亡率が，固形餌 を与えたものより著しく高くなった (2 図)。

この理由にっいては以下のことが考えられる。

即ち，人エ配合餌料の王成分たる魚粉の粒子は，病原性細菌の良い培地となることも知られており@，飼育32 日以後の時期には魚の成長に伴う給餌量が増加し，練餌 による飼育では水中へ溶入する 耳による上記
虐の水の汚染が．疾病発生七の限界を越え，疾病が発生し助長されたためであろう。
なお，飼育124 日 乃至134 日以後に，固形餌 を与えたものの死亡率が，練餌 と同じかあるいは高くなるものも生じたことにっいては， 練餌 にすることにより生じた死亡率の増加を上廻るほどに，水分不足乃至は4

サケOnc． 0朴W 。 而S 厨 。 (Wa@ ぬ皿) の稚魚期における代謝生理字的研究―m

堅 さなどによる障害の影響が生じたものと考えられる。
かように考えると，サケ稚魚の飼育観料としては，本質的に水分の多い餌 を必要としているように尼、 われる。と同時に，疾病予防のうえからも， 給餌時に水中へ溶解することの少ない餌料であ ることが必要であ る。 したがって，サケ飼育用の餌料としては，水分が多くて柔かく， 且つ給餌時に直ちに水中へ溶解することのないような餌の開発が望まれる。
ビタミンC 及びビタミン K 無添加の死亡率への直接的な影響については，

4 表に示した結果から，行なった試験期間の内ではまずないものと 思われる。
しかし，以下に述べるような色体の異常が認められるようになる飼育 114・日以後に，ビタミンC 無添加
区でのみ餌科係数が明らかに増加する。このことから，サケの稚魚においても， Iy 週間以上も長期に戸って 餌科中のビタミンC が不足すると，エネルギー代謝へも直接的に影響することがうかがわれる。
次に， ビタミンC の不足による影響として知られる体形及び皮膚の異常についてであ るが，さけの稚魚、においても二ジマスと同様な異常が発生した。 しかし，本実験のサケ稚魚において肉眼的に異常がみられるようになるにば，ノヒ村らの実験による二ジマスでの結果の 2 倍以上欠乏餌料で飼育したときであ る。
本実験で用いた試験官耳料 は魚粉を主体にして作られたものであ り， 且っ ビタミンC は魚粉との共存下で壊れ易いことも知られ．

また主要原材料中にビタミン C は 殆んど含まれないため，実験の結果に天然由来のビタミンC が影響することはまずないであろう。
したがって， さけ稚魚のピ タミンC 不足への感受性は二ジマスより劣り，サケ稚魚に対するビタミン C
不足の影響は二ジマスより少ないように 思われる。しかし，ノ亡 村によればニジマスよりサケの方がより早い時期から発生したと言われるため，

給餌方法，給餌量及び飼育密度などとの関係から，再度の検討が必要と思われる。
ビタミンc 不足による皮膚の異常にっいては．皮膚の黒斑部を剖検したところ，筋肉内に出血がみられたことから，背椎損障による神経系上の障害及び出血が原因と考えられる。いずれにしても，ビタミンCの不足した餌料によるサケの飼育が，異常発生前までであ り，その後の飼育に於いてビタミンc 投与による回復効果ならびに予防効果が@著'しいものであるにせよ，ビタミンC は 毒@生物質の解毒作用のあ9‑l01 ることも知られている昨今であ るから，このものの宿耳科 への・添加は今後共必要であ ろう。
C 不足の影響は， 餌水分の多寡により異常魚の発生が著しく影響される。このことは，餌のなお，ビタミン

水分乃至は餌の堅 さが，ビタミン代謝にまで影響することを示唆するものであり，特記すべきことであろう。
海水移行時の死亡 と 疾病 : 海水移行実験は，飼育時の死亡が別報で述べた1978 年― 198(@年の結果と同じか，それ以上に著しい時に行なわれたものであ る。したがって，本実験での海水移行時の死亡率がいずれも著しく高く．且つ固形餌と練餌で ビタミン無添加の影響が異なった理由は・疾病による影響が限度を越えたためであろう。いずれにしても，概して飼育時の死亡が多いときに，海水移行時の死亡も多いため，
本実馬食における
海水移行時の生残率は，疾病に著しく影響された結果と言うことが出来よう。 したがって対照の 耳を与えたもののみ固形餌 としたとき海水移行時の死亡が多く，ピタミン C およびビタミンK の無官

添加餌科では，逆に練餌で与えたもので海水移行時の死亡が多かった理由については明らかにすることが出釆なかった。
実験魚の血清蛋白量は，別報で行ったよう :9

表に示した1975 年及び1976 年に行った試験の結果と比較

すると，餌科中の Ca と P の比が不適当と判断された Ca く P の餌で飼育されたものより少ないものであ45

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第36 号
った。血清蛋白量の少ない稚魚の海水に対する適応性にっいては，別報の実験m と実験W の関係でみられたように，非常に悪いものであ る。 殊にピ タミンc 無添加区の血清蛋白量が概して少ないことは，

ピタミ

C が抗壊血病因子として，造血機能の異常を防ぐものとして知られるところから，エラにおける血液の

ン

Ca/P

9表

上

とが異なるレべルでの餌で飼 われていた

サケ稚魚の血清蛋白星及びへマトクりット値
年Ca ノ P 丼 @Ca く P 丼 '血清蛋白星 9/d4
月日@

へマ トクリット値

%

文

士

1975.

7.

8

39

7.8

1.3

39

48.9

ヶ

1976,

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1975,

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1976.

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27

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<@ 4.3
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4.0

註I は Ca/P とが 3/l から I/l のものまで及び過剰な Fp が加えられたもの，
註 2 は Ca/P 仕が2乃 及び過剰な Fe が加えられたものである。
上

機能をも含めた，浸透圧調節機能への影響も充分考えられる。 したがって，本実験で海水移行時の死亡が全般に多かったのは，血清蛋白量を低下させるような疾病に，多分に罹 っていたことが原因と考えられる。
なおビタミンK 無添加の影響として， POston(1964) は カワマスでへマ トクリット値の低下を測定しているが，しかし本実験ではビタミンC 掩添加区のへ マ トクリット値が持異常的に減少し，ビタミンK 披・添加の餌 と対照の餌 を与えたものとでは全く有意差が認められない (8表)。 したがって，ビタミンK@@ 対す
るサケ稚魚の感受性は，ニジマスや カワミスと異なるようにg われる。
いずれにしても，血清蛋白量 およびへマ トクリット値の測定からも，練餌 による飼育では貧血性の疾病に罹り易いことが推察される。 したがって，飼育用の餌料としては，給餌 により水を汚染し，疾病の発生を助長させることのないように，消化・吸収が良く ，且つ投与時に飼育水への溶解が少ない餌の開発が必要となろう。

まとめI．

飼育初期の餌の効率は練餌にiとべ固形が良かった。しかし 餌 が堅いか或いは水分の少ない餌で飼育すると，飼育の初期及び長期飼育時に死亡率が増加した。
2．

水分のウい餌x は堅い餌 ではビタミンC 欠乏症の魚が糠餌 で与えたものより多く出現し，餌の効率も

悪化した。
3．

摂餌時における稚魚への餌 からの充分な水の補給は，人エ餌料による生理障害の発生を抑制し予防する効果があ るように思われる。又 サケ稚魚は本質的に柔かい餌 を水分の豊富な餌 を必要としているように巴、われる。

4・半面，人エ飼料では，水分を 多くして柔かい餌 にすると，飼育水を汚染して疾病の発生が助長され，海水移行時の生残りを悪化させる恐れがあ る。
5．

ビタミンK 無、添加によるへマ トクリット値の特別な減少はみられなかった。

46

サケOnCn 朴vnchus 桂 ta(Walbaum)の稚魚期における代謝生理学的研究―
m

文
1.

献

POston, H. A. 1964. Effect Of dietary vitamin K and sulfaguanidine on coagulation time,
microhematocrit, and growth Of immature bro0k trout.

2

・

橋本

進

19fif・サケOnc.0r地nr 血3

伎taProg. Fish‑Cult., Z6: 59‑64.

(Walbaumm) の稚魚期における代謝生理? 的研究―

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