ISSN2185-033X

Ｎｏ．４

ＭＡＲＣＨ，２０１３

ＢＵＬＬＥＴＩＮＯＦ
ＫＡＧＯＳＨＩＭＡ ＰＲＥＦＥＣＴＵＲＡＬ ＦＩＳＨＥＲＩＥＳ ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹＡＮＤ ＤＥＶＥＬＯＰＭＥＮＴ ＣＥＮＴＥＲ

鹿児島県水産技術開発センタ－研究報告第４号

平成２５年３月

鹿児島県水産技術開発センター

鹿児島県水産技術開発センタ－研究報告
第４号

目

次

報文
2012年春季に鹿児島県周辺海域で広域に出現した粘質状浮遊物とその分布特性
折田和三，冨安正藏，鈴木秀和，南雲保・・・・・・・・・・・・・・１

2012年2月山川湾で発生した有害ディクチオカ藻 Pseudochattonella verruculosa 赤潮の発生状況とブリに与える影響
折田和三，西広海，田原義雄，徳永成光，中村章彦・・・・・・・・・17

統計学的手法を用いた八代海の Chattonella 赤潮発生に関与する要因抽出と予察の可能性
折田和三，西広海，田原義雄，中村章彦・・・・・・・・・・・・・・24

アオダイ Paracaesio caerulea の陸上飼育試験
久保満，神野公広，宍道弘敏・・・・・・・・・・・・・・・・・・・33

資料2012年春季に鹿児島県周辺海域で広域に出現した粘質状浮遊物の消長
田原義雄，折田和三，西広海，小湊幸彦，中村章彦・・・・・・・・・40

ブリの鰓の微細構造
折田和三・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・45

2012年4月に鹿児島県沿岸浅所で見られた石灰藻の白化現象
徳永成光，塩先尊志・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・55

試験研究業績
外部への発表・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・57

鹿児島県水産技術開発センターのホームページでは，本研究報告のカラー版が掲載されています。
http://kagoshima.suigi.jp/KenkyuHoukoku/

鹿水技セ研 報,４,1-16,20132012 年春季 に鹿児島県周辺海域で広域 に出現した粘質状浮遊物と その分布特性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,1-16,20132012 年春季に鹿児島県周辺海域で広域に出現した粘質状浮遊物とその分布特性
折田和三，冨安正藏，鈴木秀和 ，南雲保
1)1)東京海洋大学大学院

要2)2)日本歯科大学

約2012 年 春 季 ， 鹿 児 島 県 本 土 周 辺 海 域 の 広 い 範 囲 で 大 量 の 粘 質 状 浮 遊 物 が 出 現 し た 。 そ の 原 因 物 質 はThalassiosira partheneia Schrader によるコロニーと推定され，この報告が本邦における本種の初めての出現報告になると思われる。粘質状浮遊物は，Chl-a 濃度の鉛直プロファイルからその存在を認識できると考えられ，水深 10 ～ 50m 層を中心に Chl-a 濃度が高く 50m 以深にも高濃度層が散在することから，粘質状浮遊物が分布していた海域では，濃淡のはっきりしたコロニーが厚い層を形成していたと推測される。また，増殖適水温はコロニーが確認された時期の現場水温から約 16 ～ 18 ℃と考えられ，県本土周辺海域に広範囲に分布していたと推測される。さらに，低い光環境への適応性も示唆され，今年 2 月の九州西岸から南部の日照時間がかなり短かったことが本種の優占に影響したと考えられる。
2012 年 3 月中旬～ 4 月中旬，鹿児島県薩摩半島

LM という）で観察するとともに，グルタールアル

西岸沖合から熊毛，大隅半島に至る広い海域で，そデヒドで固定した後，定法 2)によりアルコール系列

こで操業する漁業に支障が出るほど，漁具に粘質状

脱水， t-ブチルアルコール置換，凍結乾燥，イオン

浮遊物が絡みつく現象が多数報告された。1) この物

スパッタを施し，走査型電子顕微鏡（以下 SEM と質は緑色っぽい細かな繊維状の物質がかたまり，綿いう ）（日立製のようになったもので，光学顕微鏡で観察すると透プルの一部は定法 3,4) に従って処理した後，透過型

明な不定形状の膜面に多数の小型プランクトンが確

電 子 顕 微 鏡 （ 以 下 TEM と い う ）（ JEOL 社 製

認された。

2000EX），及びオスミウム導電被膜を施し，走査型

本稿は，粘質状浮遊物原因プランクトンの特定を

S-3000N)で観察した。また，サン

電子顕微鏡（日立製 S-5000）によりさらに精査し試みるとともに，その分布特性を推定した。

た。本稿で用いた珪藻の形態に関する述語は小林ら

本研究で分布調査を併せて行った沖合定線調査及5)に準拠した。

び甑島西水温観測は，水産庁委託事業「我が国周辺
水域資源評価等推進委託事業」で実施した。

２

分布特性

なお，本県沿海漁協における粘質状浮遊物の確認

2012 年 4 月 6 ～ 9 日及び同年 5 月 7 ～ 10 日にか

状況は，本誌別途資料「 2012 年春季に鹿児島県周けて，「くろしお」の沖合定線調査に併せ，図 1 に辺海域で出現した粘質状浮遊物の消長」として掲載した。
材料及び方法１

原因プランクトンの形態及び同定観察に供した粘質状浮遊物は，2012 年 3 月 27 日に川内市漁協所属の刺網で採取されたサンプル及び漁業調査船「くろしお」（以下「くろしお」という）が同年 4 月 6 ～ 9 日に採集したサンプルを用いた。
粘質状浮遊物の形態や大きさを光学顕微鏡（以下図1 沖合定線調査及び水温観測定点-1-

折田，冨安，鈴木，南雲

示す定点で粘質状浮遊物の分布調査を行った。粘結質状浮遊物をニューストンネット（海面直下 10 分果間曳網）や一部ノルパックネット（150m 鉛直曳き）
１への付着状況，海面目視で確認するとともに，付着原因プランクトンの形態及び同定
LM，SEM 及び TEM で得られた粘質状浮遊物原物の一部をグルタールアルデヒドで固定しサンプル

因プランクトンの形態とその微細構造を図 2 に示として持ち帰った。

す。

併せて，調査定点における水温及び塩分を CTD（Sea-Bird 社製 SBE19Plus）で，クロロフィル a 濃

LM で観察された粘質状浮遊物は不定形の繊維状

度（以下 Chl-a 濃度という）を CTD に付属した蛍で（図 2-1,2），繊維の中に小型細胞が多数散在して光光度計（Seapoint-Sensors 社製 Chlorophyll Fluoro-

いた（図 2-3,4）。1 つの細胞は長さ約 10µm，直径

meter）で測定した。水温と塩分は，水深 0m 及び 50m

約 10µm の大きさで，殻面（valve face）がやや凸状で TS ダイアグラムを描き，粘質状浮遊物が濃密にに 膨 ら ん だ 太 鼓 型 を し （ 図 2-5）， その 形 状 から存在したと考えられる定点群と存在しない又は密度

Thalassiosira 属の一種と推定された。さらに SEMは低いと考えられる定点群で平均値の差を検定しによる観察では，本種の殻はきわめて薄く，殻の中た。検定は Microsoft 社製表計算ソフト Excel アド

心及び殻套（ valve mantle） 部に存する有基突起

インで提供されている分析ツールを用い，あらかじ（strutted process）から粘液糸が放出されていた（図め F 検定で分散を比較し，母分散は等しいと推定

2-5 ～ 7）。Thalassiosira 属の形態概要と主な名称をされた場合は「t 検定：等分散を仮定した 2 標本に

図 3 に示す。

よる検定（Student の t 検定）」で，母分散は等しくないと推定された場合は「t 検定：分散が等しくな

Thalassiosira partheneia Schrader, 1972, p. 59, pl. 1,

いと仮定した 2 標本による検定（Welch の t 検定）」

figs 1-12, pl. 2, figs 1-5.

で平均値の差を検定した。Chl-a 濃度は，各定点 1m

Ref. Hasle, 1983, p. 223, figs 19-36.

毎の測定水深で測定値をプロットしたほか，1m 毎

殻面観は円形で，直径 9-13µm（図 2-8 ～ 10）。殻の全定点平均値及び各定点の 10m 毎平均値を求め

面はやや凸状で殻套部は狭い。殻は全体的に薄く，た。

原形質を除去した処理被殻は紙風船のようにつぶまた，鹿児島県本土周辺水温分布は当所が受信しれ，殻肩（valve shoulder）部に環状の折れ目ができた人工衛星 NOAA の SST 一日合成画像を，Chl-aる（図 2-11, 12）。

濃度分布は宇宙航空研究開発機構(JAXA)（http://

条線（stria）は微細であるため，LM では認めら

kuroshio.eorc.jaxa.jp/ADEOS/mod_nrt_new/index.html，れない。TEM 観察から，条線は 1µm あたり 4 ～ 62013 年 3 月 31 日）が提供する NASA 地球観測衛星

本， 1 列の胞紋（ areola）からなり，放射状に配列

AQUA 搭載センサ MODIS によって観測された 500

していることが分かる（図 2-11）。胞紋は小室構造

ｍ分解能 Chl-a 濃度画像の Tokara 及び Ariake を合を呈さず，胞紋 1 個あたり 3 ～ 8 個程度の小孔をも成した九州西岸域の画像を用いた。さらに，出現期

つ多孔篩板（cribrum）により閉塞される（図 2-15）。

間前後の水温は，(独)水産総合研究センター西海区

胞紋構造は殻面と殻套で同じである（図 2-18）。殻

水産研究所が甑島西水深 8 ｍ(図 1，以下甑島西とのほぼ中央に中心有基突起が 1 個あり（図 2-11 ～いう）で測定した連続観測データの 2012 年 2 ～ 5

13 の矢尻），その外部開口は円形で短い管をもつ（図月の一日平均値を用い，1999 ～ 2012 年の 5 日間移

2-12 の矢尻）。内部開口は円柱状の管で外部開口の動平均値と比較した。

それよりも長く（図 2-13 の矢尻），明瞭な 4 個の付

気候統計値は，2012 年 2 月及び 3 月の鹿児島地

随孔（satellite pore）をもつ（図 2-14, 15）。殻肩部

方気象台（ http://www.jma-net.go.jp/kagoshima/， 2013には殻縁有基突起が環状に配列し，10µm あたり 4

年 3 月 31 日）枕崎及び種子島，熊本地方気象台～ 6 個ある（図 2-11 ～ 13）。殻縁有基突起の外部（http://www.jma-net.go.jp/kumamoto/，2013 年 3 月 31

開口は円形で短い管をもつ（図 2-16 の矢尻）。内部

日）牛深，長崎海洋気象台（http://www.jma-net.go.jp/

開口は円柱状の管で外部開口のそれよりも長く（図nagasaki/， 2013 年 3 月 31 日）福江におけるそれぞ

2-17, 18 の矢尻, 図 2-19），明瞭な 3 個の付随孔をもれの気温，降水量，日照時間を用いた。

つ（図 2-20）。殻縁有基突起の列の中に，輪と同じ-2-

鹿水技セ研 報,４,1-16,20132012 年春季 に鹿児島県周辺海域で広域 に出現した粘質状浮遊物と その分布特性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,1-16,2013

位置，あるいはやや外側に 1 個の唇状突起（labiate

帯片内接部（pars interior）は平滑で突起等はないが，process）がある（図 2-11 ～ 13 の矢印）。唇状突起

中間帯片側にはその開放部の位置に小さな副小舌の外部開口はやや楕円形で縁がわずかに突出するが（antiligula）をもつ（図 2-21 の矢印）。次に位置す（図 2-16 の矢印），有基突起のそれに比べて低い。

る中間帯片（copula）（図 2-23, 24）は，接殻帯片と内部開口は唇状につぶれたスリットをなす（図同じ幅で，同構造同配列の胞紋列をもつが，殻縁に2-17, 18 の矢印）。

沿った胞紋列はない。帯片内接部は平滑だが，接殻半殻帯（cingulum）（図 2-21 ～ 26）はすべて開放

帯片の開放部の位置に，それを裏打ちするように小型で，微細構造の差異により 3 タイプが認められた。

舌（ ligula）をもち（図 2-23 の矢尻 ），その反対側

殻に隣り合う接殻帯片（valvocopula）（図 2-21, 22）のややずれた位置に副小舌をもつ（図 2-23 の矢印）。

は，殻縁に沿った 1 列の胞紋列と斜め平行に配列す

最も殻から離れて位置する連結帯片（pleura）（図る胞紋列をもつ。各胞紋は殻と同様の構造である。

図2 粘質状浮遊物の形状
1 粘質状浮遊物 2 群体（×40） 3 原因プランクトン（×400)
6 粘液糸 7 殻の内面観 2～3:LM 4～7：SEM

-3-

4 群体

5 単体

折田，冨安，鈴木，南雲

2-25, 26）は，3 タイプの中で最も幅が狭く，接殻（figs 2-15），8) Herzig and Fryxell （ figs 30-33） , 9)及び中間帯片のような胞紋列をもたない，あるいはHoppenrath et al.（ fig. 47），10) 及び Park and Lee（ figs

数個の小孔がまばらに存する。中間帯片の開放部の23-28）11)で報告されている T. partheneia は，原記載位置にそれを裏打ちするように小舌をもつ（図 2-26

（Schrader ）， ) Hasle )の記載及び本試料と比べて，の矢尻）。

有基突起や唇状突起の構造や配列は似るが，条線の6

これらの構造は Schrader の原記載 及び殻と帯片7配列や胞紋構造が異なっていたので，別種と考えら

6)の微細構造を詳細に観察した Hasle の記載によく

れた。

7)

一致したので，本種と同定した。なお， Fryxell et al.

図2 粘質状浮遊物の形状（続き）
8～11 殻面観. 12 殻の外面観. 矢尻は中心有基突起，矢印は唇状突起. 13 殻の内面観. 矢尻は中心有基突起，矢印は唇状突起. 14 中心有基突起の内面観. 15 中心有基突起と胞紋の構造.
8～10: LM. 11, 15: TEM. 12～14: SEM.

-4-

鹿水技セ研 報,４,1-16,20132012 年春季 に鹿児島県周辺海域で広域 に出現した粘質状浮遊物と その分布特性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,1-16,2013

図2 粘質状浮遊物の形状（続き）
16 殻縁有基突起（矢尻）と唇状突起（矢印）の外面観. 17 殻縁有基突起（矢尻）と唇状突起（矢印）の内面観. 18 殻縁有基突起（矢尻）と唇状突起（矢印）. 19 殻縁有基突起. 20 殻縁有基突起の内面観. 21, 22 接殻帯片. 矢印は副小舌. 23, 24. 中間帯片. 矢尻は小舌，矢印は副小舌.
25, 26. 連結帯片. 矢尻は小舌. 18, 21～26: TEM. 16, 17, 19, 20: SEM.

図3

Thalassiosira 属の形態概要と主な名称-5-

折田，冨安，鈴木，南雲

分布特性す。ニューストンネットを 18 定点で曳網し，うち 17１）分布調査

定点で粘質状浮遊物が採取された。さらに，ノルパ(1) 粘質状浮遊物の確認状況

ックネットのみで採取された 2 定点を加え，調査定２「くろしお」により 2012 年 4 月 6 ～ 9 日に実施

点 27 定点中 19 定点で粘質状浮遊物の存在が確認さされた粘質状浮遊物の確認調査結果を表 1-1 に示れた。なお，ノルパックネットで採取されニュース

表1－1 粘質状浮遊物確認調査結果
2012年4月6～9日
サンプル グラフ
浮遊物確認
水深
St.
海面状況
分類
色
パターン
（ｍ） ﾆｭｰｽﾄﾝ ﾉﾙﾊﾟｯｸ
1
255
○
○
×
ｗ
○
A
2
241
○
○
×
ｗ
×
B
3
395
○
△
－
ｗ
×
B
4
584
○
△
－
ｗ
×
B
4.1
589
－
－
－
－
×
D
5
517
○
△
－
ｗ
×
B
15
249
○
△
－
ｗ
×
B
16
625
○
△
×
G
○
A
17
1062
○
△
×
G
○
A
17.5
180
－
－
－
－
○
A
18
103
○
△
○
G
○
A
19
103
－
△
－
－
×
D
19.1
166
－
△
－
－
○
A
20
395
－
○
×
ｗ
×
B
21
179
○
△
－
ｗ
×
B
22
142
○
△
○
G
○
A
23
794
○
△
○
G
×
B
24
692
○
○
○
ｗ
×
B
25
483
○
△
－
ｗ
×
B
26
151
○
△
－
ｗ
×
B
27
548
－
－
－
－
○
A
28
784
－
－
－
－
○
A
29
684
○
－
○
G
○
A
30
146
○
△
○
G
○
A
31
67
×
△
－
－
○
C
32
173
－
△
－
－
○
A
33
226
－
○
○
w
○
A

表1－2 粘質状浮遊物確認調査結果
2012年5月7～10日
サンプル グラフ
浮遊物確認
水深
分類
St.
海面状況
色
パターン
（ｍ） ﾆｭｰｽﾄﾝ ﾉﾙﾊﾟｯｸ
1
258
×
×
×
－
×
D
2
239
×
×
×
－
×
D
3
320
×
×
×
－
×
D
4
593
×
×
－
－
×
D
4.1
569
－
－
－
－
×
D
5
618
×
×
－
－
×
D
15
213
×
×
－
－
×
D
16
616
×
×
－
－
×
D
17
1078
×
×
×
－
×
D
17.5
184
－
－
×
－
×
D
18
99
×
×
×
－
×
D
19
101
－
×
－
－
×
D
19.1
171
－
×
－
－
×
D
20
394
－
×
－
－
×
D
21
198
×
×
×
－
×
D
22
152
×
×
－
－
×
D
23
788
×
×
－
－
×
D
24
634
×
×
×
－
×
D
25
474
×
×
×
－
×
D
26
150
×
×
×
－
×
D
27
欠測
－
－
－
－
－
－
28
欠測
－
－
－
－
－
－
29
686
×
－
－
－
×
D
30
124
×
×
－
－
×
D
31
68
×
×
－
－
×
D
32
180
－
×
×
－
×
D
33
214
－
×
×
－
×
D
※浮遊物確認 ○：採取 ×：なし －：実施せず △：未確認
海面状況○：目視確認又はにごり ×：認識せず －：実施せず
サンプル色
Ｇ：緑 Ｗ：白 －：サンプルなし
グラフパターン ○：不連続パターン ×：連続パターン
分類
Ａ：浮遊物確認○or－ ｸﾞﾗﾌﾊﾟﾀｰﾝ：○
Ｂ：
〃
○
〃
×
Ｃ：
〃
×
〃
○
Ｄ：
〃
×or－
〃
×

-6-

鹿水技セ研 報,４,1-16,20132012 年春季 に鹿児島県周辺海域で広域 に出現した粘質状浮遊物と その分布特性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,1-16,2013

トンネットで採取されなかった場合，粘質状浮遊物ーンという）を示した。2012 年 4 月は，表層からのサンプルとして別途保存されたが，それ以外は直水深 150 ｍの間で 5 ～ 15µg/L に達するような値がちに分析機関へ送付されたため，粘質状浮遊物の有散在する大きく乱れた不連続鉛直プロファイルパタ

無は精査しなかった。これらの採取物は，肉眼ではーン(以下不連続パターンという)を示し，このよう緑色から白っぽい色合いを呈し，LM 観察では緑色な不連続パターンを示した定点が 14 定点で確認さのサンプルは Thalassiosira の細胞が多く確認できたれた(表 1-1 グラフパターン)。1 ヶ月後の同年 5 月のに対し，白っぽいものでは Thalassiosira の細胞がは水深 50 ｍ前後に 0.7µg/L 前後のなだらかなピー

前者に比べて明らかに少なく，粘液糸が目立っていクを持つ連続したパターンを示し，不連続パターン

た。また，曳網作業中に海面の状態を確認したが，を示す定点はみられなかった(表 1-2 グラフパター

作業が夜間で海面確認できなかった定点を除く 12ン)。

定点中，7 定点で海面直下の濁りや緑っぽい変色が表 1-1 のうち鉛直プロファイルパターンを図 6 に認識された。同年 5 月 7 ～ 10 日に実施された調査示す。不連続パターンは粘質状浮遊物の出現定点（図結果を表 1-2 に示す。ニューストンネット及びノル4）と同様に本県周辺海域に分布しているが，よりパックネットのいずれのネットでも粘質状浮遊物は

沿岸域若しくは北部にその分布が集中していた。

採取されなかった。
2012 年 4 月 7 日の 1 日合成人工衛星水温分布画②鉛直分布

像と今回粘質状浮遊物が確認された定点を重ねて図2012 年 4 月 6 ～ 9 日に各定点で観測された Chl-a4 に示す。粘質状浮遊物は鹿児島県周辺海域に広く濃度を表 2 に示す。各定点の Chl-a 濃度ピーク値は分布していたが，黒潮本流域には定点がないため，

1.3 ～ 20.7µg/L の範囲，ピークを示した水深は 10

その粘質状浮遊物の存在は確認できなかった。なお，～ 172m の範囲であり，定点間で変動が大きかった。

緑色を呈したサンプルが採取された定点は，水温分

最大 Chl-a 濃 度ピーク値は St.17 の 水深 86m で布の中でも水温がやや低い海域に分布していた。

20.7µg/L だった。

(2) Chl-a濃度①水平分布

表2 Chl-a濃度観測結果
2012年4月6～9日
Chl-aﾋﾟｰｸ値
ﾋﾟｰｸ水深
St.
（µg/L)(m)

粘質状浮遊物が確認された定点のうち，St.17, 22,
29 の 3 点について，2011 年 4 月，2012 年 4 月及び 5

1
2
3
4
4.1
5
15
16
17
17.5
18
19
19.1
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33

月の Chl-a 濃度鉛直プロファイルを図 5 に示す。
2011 年 4 月は表層から水深 100 ｍの間が最高で約0.5 ～ 2.5µg/L を示し，100m 以深ではほぼ 0µg/L となる連続したプロファイルパターン（以下連続パタ

図4

水温分布と粘質状浮遊物出現定点

-7-

12.3
3.7
1.7
1.3
8.1
2.9
7.1
18.6
20.7
7.3
9.8
6.0
12.5
10.5
3.1
15.9
6.0
3.7
2.0
1.6
17.2
15.1
18.3
15.5
4.5
3.3
14.7

17
65
14
18
41
72
53
70
86
66
55
10
112
63
20
77
172
30
43
13
41
21
27
45
53
68
96

折田，冨安，鈴木，南雲

0

St.17
Chl-a濃度 (μg/L)
5
10
15

0

St.17
Chl-a濃度 (μg/L)
5
10
15

0

0

0

50

50

50
水深 (m)

水深 (m)

水深 (m)

0

100

100

100

150

150

150

0

St.22
Chl-a濃度 (μg/L)
5
10
15

St.22
Chl-a濃度 (μg/L)
0
5
10
15

St.22
Chl-a濃度 (μg/L)
0
5
10
15

50

50

50
水深 (m)

0

水深 (m)

0

水深 (m)

0

100

100

100

150

150

150

0

St.29
Chl-a濃度 (μg/L)
5
10
15

0

St.29
Chl-a濃度 (μg/L)
5
10
15

0

50

50

50

100

100

100

150

150

150

2012年4月
図5

St.29
Chl-a濃度 (μg/L)
51015

水深 (m)

0

水深 (m)

0

水深 (m)

0

2011年4月

St.17
Chl-a濃度 (μg/L)
51015

Chl-a濃度鉛直プロファイル-8-

2012年5月

鹿水技セ研 報,４,1-16,20132012 年春季 に鹿児島県周辺海域で広域 に出現した粘質状浮遊物と その分布特性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,1-16,2013

Chl-a濃度 (µｇ／L）
0.0
0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

水深 （ｍ）

50

100

150

図6

Chl-a濃度鉛直プロファイルパターン200

図7

1m層毎の全定点平均Chl-a濃度鉛直分布

以上のように，Chl-a 濃度は水深 10 ～ 50m 層で1m 層毎の全定点平均 Chl-a 濃度鉛直分布を図 7

高い値が多かった。

に示す。Chl-a 濃度は 10 ～ 50m 層で高く，約 0.7 ～1.9µg/L の範囲で変動が大きかった。50 ～ 150m 層(3) 水温・塩分では水深が深くなるに従い 1µg/L 程度から 0.2µg/L

2012 年 4 月及び同年 5 月調査時の水深 0m 及び程度に漸次減少していくが，いくつかの水深層では50m の TS ダイアグラムを図 9 に示す。

1µg/L を超える高い値を示した。 150m 以深はほぼ0.2µg/L 以下となるが，水深 170 ｍまでは 0.5µg/L

4 月調査で不連続パターンを示した定点の 0m 水を超える層があった。ピーク値は，水深 45 ｍの温は平均 17.2 ℃ ，50m 水温で平均 17.0 ℃であった。

1.9µg/L だった。

連続パターンを示した定点の 0m 水温は平均 18.7

各定点における 10m 層毎の平均 Chl-a 濃度鉛直分℃，50m 水温で平均 18.4 ℃であり，いずれも不連

布を図 8 に示す。なお，沖合定線 St.1 ～ 5 を L1，St.5

続パターンを示した定点の方が有意に約 1.5 ℃低く～ 18 を L2，St.19 ～ 26 を L3，St.27 ～ 31 を L4，St.31(ｐ<0.01)，両群の平均値の中央値は 0m 水温で 17.95～ 33 を L5 とした(図 1)。L1 は本土から屋久島南℃，50m 水温で 17.70 ℃だった。5 月調査では全て西沖に伸びる定線で，本土に近い St.1 の水深 10 ～の定点で連続パターンを示し，0m 水温は 19.8 ℃以50 ｍに 2µg/L を超える分布層（以下分布層という）上，50m 水温は 17.5 ℃以上であった。

が見られた。 L2 は屋久島南西沖から種子島東を回一方塩分は，4 月調査の 0m は不連続パターンをって志布志湾口に至る定線で，種子島東の St.16 及

示した定点はほぼ 34.20 以上であったが，連続パタ

び 17 で水深 60m 及び 80m に，志布志湾口に近いーンを示した定点もその範囲にあるものが多く，明St.17.5 及び St.18 で水深 50m まで分布層が見られ確に分離できなかった。 50m では不連続パターン

た。 L3 は大隅海峡から県本土西方向の東シナ海にを示した定点と連続パターンを示した定点とも伸びる定線で，三島から宇治群島の St.19.1,20,22 で34.60 前後を示し，両者の違いは見られなかった。5

水深 40 ～ 120 ｍの比較的深い水深に見られた。L4

月調査の 0m の塩分は 4 月とほぼ同じ，50m は 4 月

は東シナ海から甑島北を回って阿久根に至る定線よりも低くなっているところが多かった。

で，甑島の西海域 St.27,28,29,30 の水深 30 ～ 50m
付近及び St.29 の 90m に分布層が見られた。L5 は薩摩半島沿岸となるが分布層は見られなかった。

-9-折田，冨安，鈴木，南雲

L1station

L2

1

2

3

4

4.1

5

15

16

station 19

19.1

20

22

23

24

25

26

28

L4
29

30

31

32

17

17.5

18

0

水深 (m)

50
100
150
200
L3
0

水深 (m)

50
100
150
200
station 27

L50

水深 (m)

50

21

33

Chl-a濃度（µg/L)
0.5 – 0.9
1.0 – 1.9
2.0 – 2.9
3.0 – 3.9
4.0 –

100
150
200

図8 各定点における10m層毎の平均Chl-a濃度鉛直分布

図9 水深0m及び50mのTSダイアグラム- 10 -

鹿水技セ研 報,４,1-16,20132012 年春季 に鹿児島県周辺海域で広域 に出現した粘質状浮遊物と その分布特性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,1-16,2013

２）粘質状浮遊物の消長と環境

八代海で秋季に発生し，袋状群体を形成する(1) 人工衛星画像

Thalassiosira

diporocyclus（以下 T.diporocyclus とい2012 年 2 月 20 日～ 4 月 17 日までの Chl-a 濃度分う）が知られているが，本種は 1994 年 9 月～翌 3

布画像から，比較的雲の影響が少なかった主な画像

月 に は 瀬 戸 内 海 の 一 部 で 赤 潮 を 形 成 し た 。 12)を図 10 に示す。県内の沿海漁協からの粘質状浮遊T.diporocyclus は，細胞直径 12 ～ 24µm であり，今物の確認情報は 3 月中旬～ 4 月中旬に得られた

回の粘質状浮遊物原因プランクトンよりもやや大きが，この間の人工衛星画像では 3 月 21 日～ 4 月 8

く，有基突起が中心付近１本，殻套部に１輪及び中日にかけて九州西岸を中心に Chl-a 濃度が高くなっ

央と殻套部の間にも散在するように１輪認められるており，なかでも 3 月 31 日が最も濃度が高くなっ

13）

ていた。

心突起の間には突起物が認められないことから

1)が， T.partheneia が内面観では殻縁有基突起と中T.diporocyclus と 区別できる。また， T.diporocyclusに近似する Thalassiosira(2) 水温変動

subtilis は有基突起が縁辺

甑島西の水温の推移を図 11 に示す。2012 年 2 月の１輪の他，殻面の全域に散在する 13)ことから，本中旬は平年よりも低く推移していたが，2 月から 3

種とは異なる。不定形の粘質塊状に群体を形成する月にかけて 2 ℃以上急激に上昇し，3 月上中旬は平

種には，東京湾で赤潮となり二枚貝に被害が出た

年よりも 1 ～ 2 ℃高く推移した。その後，次第に低Thalassiosira mala

下しはじめ，4 月中旬に再び急上昇に転じるまで平れている。T.mala は細胞直径 3 ～ 10µm と小さく，

年よりも約 1 ℃低く推移し，2 月から 4 月の 3 ヶ月

大きさの点では本種とほぼ重なる。しかし，中央域

間は大きく上昇下降を繰り返した。粘質状浮遊物がの有基突起は中心よりずれ，殻面中心と唇状突起の確認された 3 月中旬から 4 月中旬は，水温が約 19線上付近にあるとされ，ほぼ殻面中央に位置する本℃から 16 ℃に降下している時期であった。

種と位置が異なるとともに，殻外面の小室も明らか

この間の主な人工衛星水温分布画像を図 12 に示に認められる。13）（以下 T.mala という）も知ら

14）

ただし，これらの特徴は光学顕す。3 月中旬に甑島西の水温が一時的に上昇した 3

微鏡では確認が困難な場合も多く，電子顕微鏡によ

月 14 日の画像では，九州西岸を甑島を越え天草にる確認を必要とする。

達する，黒潮から北に伸びる暖水域が観測されていT.partheneia は ，隣国では中国（http://data.sp2000.cn/

る。3 月 21 日の画像ではこの暖水域はなくなり，

2011_cnnode_e， 2013 年 3 月 31 日）でその存在がそれ以降も大きく北上するような暖水域は観測され報告されているが，我が国の Thalassiosira 属の出現なかった。

記録を筆者らが確認した限りではこれまでに出現事例がなく，今回が初めての確認記録になるものと思(3) 気象環境

われる。

九州西岸域の主な地点の気候統計値を表 3 に示す。2 月の平均気温はいずれも平年並みから低め，

２

分布特性

降水量は枕崎の平年並み以外は多い又はかなり多本県海域で出現した粘質状浮遊物の出現期間は正く，日照時間はいずれも平年よりもかなり少なかっ

確に把握されていないが，人工衛星 Chl-a 濃度分布た。特に種子島では月間日照時間の少ない方からの画像では，3 月 21 日から 4 月 8 日にかけて Chl-a 濃

順位が 1949 年以降で 3 位であった。

度の高い海域が認められている(図 10)。Chl-a は多

3 月はいずれの地点も平均気温，降水量，日照時

くの植物プランクトンが持つ植物色素であり，この間は平年並みが多かった。

数値からは種の特定はできないものの，この間に行った「くろしお」による分布調査で採集したサンプ

考察ルから大量の粘質状浮遊物とその主構成種がT.partheneia であることを確認したことから，この

１

原因プランクトン

Chl-a 高濃度域は T.partheneia のコロニーよるもの

Fryxell et al. は，T.partheneia を含む Thalassiosiraと推測される。したがって，粘質状浮遊物が出現し属 12 種が粘質状のコロニーを形成する又は形成すた期間は，沿海漁協から粘質状浮遊物の確認情報がる疑いがあるとしている。これらのうち，本県では，あった概ね 3 月中旬から 4 月中旬 1)と考えられる。

8）- 11 -

折田，冨安，鈴木，南雲

図10

粘質状浮遊物発生期における人工衛星画像Chl-a濃度分布の推移- 12 -

鹿水技セ研 報,４,1-16,20132012 年春季 に鹿児島県周辺海域で広域 に出現した粘質状浮遊物と その分布特性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,1-16,2013

図11

甑島西の水温の推移

図12

3月14日

3月21日

3月28日

4月7日

人工衛星画像水温分布表3

九州西岸域の主な地点における2～3月の気候統計値
平均気温 平年差
降水量
平年比
日照時間
地点
階級
階級
(℃)
(℃)
(mm)
（％）
（ｈｒ）
2 枕崎
9.0
-0.7
－
87.0
81
○
68.3
種子島
11.6
-0.4
○
238.0
211
＋＋
71.4
牛深
7.9
-1.3
－
198.5
217
＋＋
75.0
福江
7.0
-1.1
－
132.0
124
＋
57.6
3 枕崎
12.6
0.2
○
178.5
98
○
151.8
種子島
14.7
0.3
○
185.5
107
○
154.2
牛深
12.1
0.1
○
170.5
120
＋
138.5
福江
11.0
-0.3
○
185.5
101
○
135.6
※階級 －－：かなり少ない －：少ない ○：平年並み ＋：多い ＋＋：かなり多い
月

平年比
（％）
58
63
63
57
108
122
92
95

階級
－－
－－
－－
－－
○
＋
○
○

同じ分布調査で Chl-a 濃度を観測したところ，鉛

実際に曳網した水深が異なったためサンプルとして

直プロファイルに通常の観測記録にない不連続パタは採取されなかったと考えられる。パターン D はーンが観測された(図 5）。不連続パターンは，粘質ネットで採取されず，グラフも不連続パターンを示

状浮遊物の主構成種がコロニーを形成する上，粘液さなかったもので，密度が極めて低かったため認識糸によって均一にばらけにくい性質を持つため，蛍されなかったと推測される。したがって，グラフが光光度計のセンサー部に密度の高いコロニーが接触

不連続パターンを示した A 及び C は粘質状浮遊物

した場合，著しく高い数値として計測されることで濃密域と考えられ，その不連続パターン適合定点は生じると考えられる。不連続パターンを示した定点

本県西方海上から薩南海域を通って志布志湾口にまと実際の粘質状浮遊物が採取された定点の出現状況

で至っていた(図 6)ことから，ほぼ本県本土周辺海から A ～ D の 4 パターンに分類される（表 1-1 分

域全体に及ぶ極めて広い範囲で分布していたものと類）。すなわち，パターン A は，ネットで採取又は考えられる。また，1m 層毎の全定点平均 Chl-a 濃

未確認でグラフ上不連続パターンを示したもので，度は水深 10 ～ 50m 層で高く，50m 以深では水深がこれは実際の出現状況と観測結果が同期しているこ

深くなるに従って次第に減少しており(図 7)，同じとを意味する。パターン B はネットで採取された

定点でも水深により数値が大きくばらついた(図が，グラフには不連続パターンが現れなかったもの

5)。このことから，粘質状浮遊物が分布していた海で，その定点の粘質状浮遊物の密度が低かったため域では，濃淡のはっきりしたコロニーが厚い層を形グラフ上には現れなかったものの，長い距離を曳網成していたと推測される。さらに，水深 50 ～ 170

した結果採取されたと考えられる。また，パターン C

ｍの間にも Chl-a 濃度が部分的に高い層がある(図はネットには採取されなかったが，グラフが不連続7)ことから，密度の高いコロニーは 50m 以深にもパターンを示したもので，グラフの示す分布水深と散在していたと考えられる。ただし，今回 4 月 6 ～ 9- 13 -

折田，冨安，鈴木，南雲

日にかけて実施した分布調査は，概ね 3 月中旬から考えられる。その後 3 月 21 日以降，北上していた

4 月中旬と推定されている出現期間から考えれば

暖水域の後退とともに急速に九州西岸域に高い

T.partheneia コロニーの発生から消滅に至る過程の

Chl-a 濃度分布域が広がっていることから，暖水域

うち，盛期から消滅段階の一時期の状況を示してい後退後に徐々に T.partheneia が増殖していったと考ると考えられる。コロニー成長過程に基づく鉛直分

えるより，既に暖水域が北上していた時期に暖水域

布の変化は，分布調査結果からは明らかにできない

外の水温 18 ℃以下の沿岸水で増殖していたものがが，Chl-a 濃度の高い層が水深 170m まで達してい暖水域後退とともに引き込まれるように広がったとたのは，衰退期で分布層の一部が下層に沈降してい考える方が妥当と考えられる。
本種は地中海でも発生記録があり， Gould

た可能性も否定できない。人工衛星 Chl-a 濃度分布

16）

and

は海洋特性と合わせて述べている。

画像は 3 月 31 日頃が出現海域，濃度ともにピーク

Wiesenburg

を示していたが，才野は，衛星画像を処理してそれによれば，本種のコロニーは 1987 年 11 月水温得られる植物色素濃度は有光層のおよそ 1/5 位の深16 ℃前後，塩分 37.7 前後の躍層帯で確認され，水さまでの，表層付近に重みのかかった植物色素濃度

深 30 ～ 54 ｍで特に濃密になり，水深 54m で Chl-aを測っていると述べている。 このことから，4 月 1

濃度の最大値 23.1µg/L，これ以深では急激に Chl-a

日以降の人工衛星画像の Chl-a 濃度が低下している

濃度及び細胞密度が減少していたとしている。本県(図 10)のは，存在量自体の減少に加え，分布層が周辺海域における出現水温は約 16 ～ 18 ℃と概ね近下層に広がった結果，Chl-a 濃度の測定値に影響をい水温帯であり，また，1m 層毎の全定点平均 Chl-a与えた可能性も考えられる。

濃度は水深 10 ～ 50 ｍで高くそのピーク水深は 45m

15）であり(図 7)，地中海の発生記録とほぼ近い水深で増殖に適する水温及び塩分を TS ダイアグラム

Chl-a 濃度が高くなっていた。

(図 9)で検討した結果，4 月調査時の不連続パターンを示した定点の平均水温は連続パターンを示した

また，Elbr‰chter and Boje17) は，アフリカ西岸湧昇

定点の平均に比べ約 1.5 ℃低かった。すなわち，粘流域で採取した T.partheneia を用いて水深毎の基礎

質状浮遊物が高密度に存在すると考えられる水塊の生産力を調べた結果，100 ％光強度の水深から採取

水温の方が，存在していないか密度が低いと考えらされた試験区は 50 ％光強度の水深採取区よりも基れる水塊の水温よりも低く，その境界値はそれぞれ

礎生産力は劣り，明らかな強光阻害を示したとしての平均値の中央値が 0m 水温で 17.95 ℃，50m 水温

いる。Gould and Wiesenburg 1 6） も T.partheneia のコ

で 17.7 ℃であったことから，約 18 ℃以下が本種のロニー大量発生は，前段階として低い光環境があり，増殖に適する水温と考えられる。さらに，甑島西の 3強まった乱流とこれに伴う富栄養化で成長が促され～ 5 月の水温推移（図 11）で，3 月中旬から 4 月中たと考えた。

旬の水温が一時低下した時期と粘質状浮遊物の出現

2012 年 2 月の九州西岸域の気象環境は長崎から期が良く一致し，その時期の水温は約 16 ～ 19 ℃で鹿児島まで，降水量がかなり多く，逆に日照時間はあった。前述の TS ダイアグラムから推定した増殖

かなり短かった(表 3)。前述したように，本種は低に適する水温を上限と考えれば，約 16 ～ 18 ℃が増光環境への適応が示唆されており，増殖を始める前殖に適する水温と考えられる。なお，塩分についての時期の低い光環境により，この条件下でも適応では，不連続パターン，連続パターンはいずれの塩分きる本種が優占した一要因となった可能性が考えらも 34 台を示し，有意差は認められなかった（図 9）れる。さらに，五島天草近海は対馬暖流の分枝流とことから，通常の外洋水の塩分範囲内で増殖できる

有明海等に由来する沿岸水の影響を受ける海域と考と考えられる。

えられている。18,19) 1999 年 2 月の五島灘表層の栄出現時期前の水温の推移を見ると，3 月上旬から

養塩濃度は窒素（NO2+NO3）は約 2µmol/L，リン（PO4)中旬にかけて一時的に水温が急上昇していたが，こは約 0.2µmol/L，珪素（SiO2)は約 3 ～ 4µmol/L であれは人工衛星の画像から黒潮の北上に伴う暖水域のり，1999 年 1 月薩摩半島西方海域の窒素（DIN)は波及と推測される（図 12）。暖水域が北上していた 3

50m 以浅で 2.89 ～ 5.98µmol/L，リン(PO4)は 0.2 ～月 10 日は，暖水域が観測された薩摩半島南西海域

0.42µmol/Lの Chl-a 濃度が少ない（図 10）ことから，黒潮暖水2009 年 7 月に Chattonella antiqua 赤潮が発生した年

域にはコロニーは存在しないか極めて少ないものとの発生期における窒素（DIN）の最高値 2.7µmol/L，- 14 -であった。20) これらの値は，八代海で鹿水技セ研 報,４,1-16,20132012 年春季 に鹿児島県周辺海域で広域 に出現した粘質状浮遊物と その分布特性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,1-16,2013

3) 南 雲 保 ． 簡 単 で 安 全 な 珪 藻 被 殻 の 洗 浄 法 ．

リン（PO4)の最高値 0.35µmol/L21) に匹敵するかそれ

Diatom 1995； 10：88．

以上の栄養塩濃度レベルであり，冬季における九州
西岸域沖合の海域の栄養塩濃度は決して低いもので

4) 長田敬五，南雲保．珪藻研究入門．日本歯科大ないと推定される。さらに，2012 年 2 月は，大量

学紀要（一般教育系）2001；30：131-141．

の雨や雪に伴い陸水からの供給も多かったと推測さ

5) 小林弘，出井雅彦，真山茂樹，南雲保，長田敬
五．小林弘珪藻図鑑第 1 巻

れ，当該海域も沿岸水の影響を受け栄養塩濃度が高内田老鶴團，東京．

2006．

くなっていた可能性があり，この富栄養化がコロニ

6) Schrader H J．Thalassiosira partheneia, eine neue

ーの成長を促したことも考えられる。
T.partheneia のコロニー出現は本県はもとより本

Gallertlager bildende zentrale Diatomee． "Meteor"

邦で初めてと考えられるが，これは本種が顕在的にForsch. -Ergebnisse, Reihe D 1972； 10：58-64．

本県周辺海域に分布していたがこれまで優占種とな

7) Hasle G R． The Marine Planktonic Diatoms

りえず確認されてこなかったのか，又は今般，他のThalassiosira oceanica sp.nov. and T.partheneia．

海域から運ばれてきたのか二通りの起源が考えられ

J.Phycol. 1983； 19：220-229． .

る。人工衛星画像の Chl-a 濃度分布も出現時期には

8) Fryxell G A， Gould Jr R W， Watkins T P．

コロニーと思われる高濃度海域が認められたが，増Gelatinous colonies of the datom Thalassiosira in

殖を始めたと思われる時期の画像は雲に覆われ記録

Gulf

Stream

Warm

Core

Rings

されていない日が多く，さらに当該海域の調査も行

T.fragilis,sp.nov.． Br. Phycol. J.

われていないため，根拠資料に乏しく推測できなか

141-156．

includeing
1984； 19：9) Herzig W N， Fryxell G A． The diatom genusった。
本種は，直接的な魚毒性は知られていないものの，

Thalassiosira Cleve in Gulf Stream warm core2012 年春季のコロニー形成により出現海域で操業

rings: taxonomy, with T. intrannula and T.

する漁業に支障が出ている。 沖合域は頻繁にモニ

lineoides, spp. nov. Bot. Mar. 1986； 29：11-25．

タリングをしている海域ではないが，今後は沖合定

10) Hoppenrath M, Beszteri B, Drebes G, Halliger H,

1)線調査などの情報を基に必要に応じて関係漁協等へ

Van Beusekom J

E E, Janisch S & Wiltshire K

情報提供するのが望ましいと考える。

H． Thalassiosira

species( Bacillariophyceae,

Thalassiosirales) in the North Sea at Helgoland
謝(German Bight) and Sylt (North Frisian Wadden

辞Sea) - a first approach to assenssing diversity. Eur.
J. Phycol. 2007； 42：271-288．

今般の粘質状浮遊物分布確認調査にあたり，沖合
定線調査に併せて実施いただいた漁業調査船「くろ11) Park J A，Lee J H．A stude on the fine structure ofしお」の乗組員の方々に感謝申し上げる。また，(独)marine daitoms in Korean coastal waters:Genus

水産総合研究センター西海区水産研究所種子田雄氏

Thalassiosira 5．Algea

2010；25(3)：121-131．

12) 佐藤博之，神薗真人，江藤拓也． 1994 年秋季

からは甑島西の水温データを， MODIS 観測 Chl-a
濃度分布画像は宇宙航空研究開発機構( JAXA)提供に 豊 前 海 で 観 察 さ れ たの画像を利用させていただいた。併せて御礼申し上

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Thalassiosira13) 福代康夫，千原光雄，高野秀昭，松岡数充．日文

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- 16 -

鹿水技セ研報,４,17-23,20132012 年 2 月山川湾で発生した有害ディクチオカ藻 Pseudochattonella verruculosa 赤潮のBull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,17-23,2013

発生状況とブリに与える影響

2012 年 2 月山川湾で発生した有害ディクチオカ藻
Pseudochattonella verruculosa 赤潮の発生状況とブリに与える影響
折田和三，西広海，田原義雄，徳永成光，中村章彦
要約2012 年 2 月，鹿児島県指宿市山川湾で有害ディクチオカ藻 Pseudochattonella

verruculosa が赤潮を形成した。

発生当初は明瞭な着色域はなかったが，発生期間中ピーク時には着色し，風の影響が弱まったことにより，表層に細胞が集積したためと推測された。発生時の水温は，14.2 ～ 14.4 ℃で，低水温期での赤潮形成となった。現場海域で採取したプランクトンに養殖ブリを暴露したところ，細胞密度 2,691cells/ml で 2 時間 30 分以内にへい死し，極めて強い魚毒性が確認された。また，暴露によりへい死したブリの鰓は，一次鰓弁上皮組織が伸長し，二次鰓弁前面を覆ったり，二次鰓弁上面の肥大により隙間が閉塞しており，Chattonella

antiqua によりへい死したブリの鰓と様相が異なっていた。
2012 年 2 月，鹿児島県指宿市山川湾で養殖ブリ施した。各定点の 0,5,10 ｍ層からバケツ又は採水器

及びカンパチがへい死した。当初，へい死が見られ（(株)離合社製リゴー B 号採水器)で採水し，プラた海域には明瞭な着色域がなかったことから，直ち

ンクトン計数と栄養塩の分析に供した。また，水温，にへい死原因を特定できなかったが，現場海水中に塩分，DO(溶存酸素量)，クロロフィル a 濃度を多は微小プランクトンが優占しており，養殖ブリのへ

項目水質計（ HYDROLABO 社製

い死原因を解明するため，現場海域で採取したプラ用いて測定した。栄養塩は，オートアナライザ

ンクトンで暴露試験を行った結果，供試魚がへい死（BL-TEC 社製 AACS-4）で DIN（溶存態無機態窒

し，強い魚毒性が確認された。このプランクトンは，素）および DIP（溶存態無機態リン）を測定した。

独立行政法人水産総合研究センター瀬戸内海区水産風向風速は，気象庁 HP（http://www.data.jma.go.jp/obd/

研究所により Pseudochattonella

verruculosa（ 以下stats/etrn/index.php， 2013 年 3 月 31 日）で公表されP.verruculosa と いう）と同定された。 P.verruclosaている鹿児島地方気象台指宿アメダスの毎時データ

は，Hara et al.1)によりラフィド藻 Chattonella verru-を使用した。

2)

culosa と命名された種であるが，Hosoi-Tanabe et al.

によりディクチオカ藻の新属 Pseudochattonella へ移属された。本種は，香川県 3)や山口県 4)など西日本の海域で赤潮を形成したことがあり，漁業被害も発生している。
本稿では赤潮発生時の環境等を整理するとともに，P.verruculosa がブリに与える影響と鰓の組織学的変化を確認したので報告する。
材料及び方法１

赤潮分布調査2 月 10 日に山川町漁協から持ち込まれた現場海

水から赤潮プランクトンを確認後，図 1 に示す山川
湾の 5 定点で 2 月 11 ～ 20 日まで赤潮分布調査を実

図1- 17 -

調査定点

DataSonde5）を

折田，西，田原，徳永，中村

２

赤潮がブリに与える影響

形で複数の形態が存在した。その細胞表面全体はイ

赤潮がブリに与える影響を把握するため，暴露試

ボ状の突起で覆われ，黄褐色をしており，ゆっくり験を実施した。供試魚は，当所で飼育し，5 日間餌と回転しながら遊泳するが停止している細胞も多か止めしたブリ Seriola quinqueradiata（魚体重 800 ～った。

900 ｇ）を使用した。暴露試験は P.verruculosa 赤潮

本種細胞密度と風向風速の推移を図 3 に，赤潮発が発生した山川湾の着色域の表層海水をバケツによ

生期間中の細胞とクロロフィル a 濃度の分布状況をり採取し，これを当所のアクリル樹脂製透明角型

図 4 に示す。2 月 10 日に漁協が採水した持ち込み

180L 容水槽に移し入れた後，通気で水槽内の DO

サンプルから P.verruculosa 細胞が確認され，翌 11（溶存酸素量）を維持した状態でブリ 2 尾を入れて日の調査では現場海域は濁りが認識できる程度で明P.verruculosa に暴露し， 24 時間後までブリのへい

瞭な着色域は確認されなかったが，0m 層の最高細死状況等を観察した。試験中の水温，塩分，DO は，

胞密度は 300cells/ml で水深 10m 層まで 100cells/ml

多項目水質計（ HYDROLABO社製 DataSonde5）をを超えているところがあった。 13 日には山川湾の用いて定期的に確認した。なお，通常の濾過海水をほぼ全域に広がって着色し，0m 層で平均細胞密度入れた水槽を対照区とした。

は 1,994cells/ml，最高細胞密度も 3,541cells/ml とな

この試験を赤潮発生期間中の 2 月 13 日及び 14 日

り，赤潮分布調査外のごく一部の海域ではの合計 2 回実施し，その際の細胞密度はそれぞれ約

9,175cells/ml に達した。その後，15 日には着色域が4,000cells/ml， 2,700cells/ml だった。

なくなり最高細胞密度は 17cells/ml となった後は，また，暴露試験に供したブリは，鰓の呼吸運動が数 cells/ml で推移し再び増殖することはなかった。

停止した時をへい死と判定し，へい死判定後速やか

クロロフィル a 濃度は，着色域の確認された 13 日に取りあげ，鰓の片側全体を切除した後，さらに鰓は 0m 層の値が 17.8µg/L を超えていたが，5 ｍ層以の第一葉及び第二葉から任意に鰓弁を切り取り，0.1

深では 6.6µg/L 以下を示し，表層で濃度が高かった％リン酸バッファ 2 ％グルタールアルデヒドで固定(図 4)。その間の風は，赤潮形成前は北西方向からした。固定された鰓弁は，定法 5)によりアルコール

吹くことが多かったが，ピークとなった 13 日前後

系列脱水， t-ブチルアルコール置換，凍結乾燥，イは時折南西寄りの風が吹く程度で風速は弱くなっ

オンスパッタを施し，走査型電子顕微鏡（以下 SEM

た。着色域がなくなった 15 日以降は再び北西方向という)（日立製

からの風に変わった(図 3)。

S-3000N）で観察した。

P.verruculosa 細胞が出現した際の水温・塩分・
結

細胞密度を図 5 に示す。水温 14.2 ～ 14.4 ℃，塩分

果32.8 ～ 33.1 で細胞密度が 300cells/ml 以上と高かっ１た。

赤潮発生状況
現場海水から微小プランクトンが確認され(図発生期間中の表層の平均水温，塩分，DO，DIN，DIP

2），独立行政法人水産総合研究センター瀬戸内海区の推移を図 6 に示す。水温は 14 ～ 15 ℃，塩分は 33

水産研究所によりディクチオカ藻 Pseudochattonella～ 34 の間にあり，大きく変動することはなかった。

verruculosa（ Y.Hara et Chihara) Tanabe,Hosoi,Honda,

DO は 赤 潮 が ピ ー ク と な っ た 13 日 が 最 も 高 く

Fukaya,Inagaki et Sako と同定されたが，これは本県8.9mg/L（酸素飽和度 106.5%)に達したが，その後で初めての赤潮発生であった。本種の細胞の長さは減少した。DIN， DIP はいずれも赤潮がピークとな

12.6 ～ 24.9µm(平均 17.6µm），球形から扁平な楕円った 13 日が最も低く，それぞれ 5.81µmol/L， 0.44µmol/L であったが，その後上昇した。
今回の赤潮により，養殖カンパチ，ブリの 1 年魚及び 2 年魚 31,450 尾がへい死し，6,038 万円の被害
が出た。

1

2

3

図 2 Pseudochattonella verruculosa
1 赤潮海水(低倍率) 2,3 細胞形態
スケールバー 1:50µm 2,3:10µm- 18 -

鹿水技セ研報,４,17-23,20132012 年 2 月山川湾で発生した有害ディクチオカ藻 Pseudochattonella verruculosa 赤潮のBull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,17-23,2013

図3

図4

発生状況とブリに与える影響

P.verruculosa 細胞密度及び風向風速の推移

P.verruculosa 細胞及びクロロフィルａ濃度の分布状況(網掛けは着色域)(上段：細胞密度，下段：クロロフィルａ濃度）

図5P.verruculosa 細胞の出現水温・塩分・細胞密度- 19 -

折田，西，田原，徳永，中村

２

赤潮がブリに与える影響
ブリに対する P. verruculosa の暴露試験結果を表

(℃)

18
17
16
15
14
13
12

1 に示す。

水温

1 回目の試験では， P.verruculosa の 細胞密度は4,000cells/ml 前後であった。暴露した 4 尾は 2 時間
後に呼吸がやや荒くなり，細胞密度 3,900cells/ml に暴露したブリ１尾が 2 時間 30 分後に横転し始め，435
34

時間 50 分後にへい死した。残る 3 尾は 24 時間後ま塩分で生残した。2 回目の試験では，P.verruculosa の細33
32

胞密度 2,691cells/ml で，1 時間 30 分後に横転し始(μmol/L)(mg/L)

31
30

め，2 時間 30 分以内に暴露した 2 尾ともへい死した。 P.verruculosa の細胞は光学顕微鏡観察では， 1

10
9
8
7
6
5
4

回目の試験では静止しているものが多く観察されたDOが，2 回目の試験では遊泳するものが 1 回目に比べて多かった。
暴露試験時の水質の測定結果を表 2 に示す。1 回目の試験では，試験時間が 24 時間かかり，暴露区の水温は 14.3 ℃から 15.5 ℃に上昇した。2 回目試

14
12
10
8
6
4
2
0

DIN

験の試験時間は 2 時間 30 分で，その間 16.4 ℃から
ほとんど変動しなかった。塩分は 2 回の試験とも
32.7 ～ 33.0 で大きな変化はなかった。また，DO は 1
回目，2 回目の試験とも 7.6mg/L 以上（溶存酸素飽へい死したブリの鰓の SEM 画像を図 7 に示す。

DIP

ブリの鰓弁は，一次鰓弁の小出鰓動脈側及び小入鰓動脈側の上皮細胞が伸張し(図 7-1)，二次鰓弁前面
2/20

2/19

2/18

2/17

2/16

2/15

2/14

2/13

2/12

2/11

を覆うように広がるとともに(図 7-2)，二次鰓弁上2/10(μmol/L)

和度 93.4%以上）あった。
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0

面も肥大してその隙間が閉塞していた(図 7-3)。伸
張した一次鰓弁上皮細胞は破損しているわけでな

月日

く，また表面の微小隆起( microridge)も消失していなかったが，鰓弁上皮の塩類細胞が通常よりも目立

図6 表層平均水温，塩分，DO，DIN，DIPの推移

つようになっていた(図 7-4 矢印)。二次鰓弁間の塩類細胞は脱落等は見られなかった(図 7-5)。上皮細表1 ブリに対する Pseudochattonella verruculosa の暴露試験結果
試験
試験開始
暴露密度
供試尾数
試験区
結果（へい死状況）（cells/ml）
（尾）
回次
日時
2月13日
暴露区1
4,125
2
24時間後に2尾とも生残13:54
4時間50分後に1尾（890g）へい死
1回目
暴露区2
3,900
2
24時間後に残り1尾は生残

2回目

2月14日
14:30

対照区

0

2

24時間後に2尾とも生残

暴露区

2,691

2

2時間17分後に1尾（815g）へい死
2時間24分後に1尾（828g）へい死

対照区

0

2

24時間後に2尾とも生残- 20 -

鹿水技セ研報,４,17-23,20132012 年 2 月山川湾で発生した有害ディクチオカ藻 Pseudochattonella verruculosa 赤潮のBull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,17-23,2013

発生状況とブリに与える影響

表2 暴露試験時の水質の測定結果
試験
試験区
水温(℃)
回次
暴露区1
14.3～15.5

塩分ＤＯ(mg/L)

ＤＯ(％)

1回目

2回目

32.8～33.0

7.7～ 8.6

94.8～ 102.5

暴露区2

14.3～15.6

32.7～33.0

7.8～ 8.4

93.4～ 100.8

対照区

15.2～15.8

33.5～33.9

7.3～ 8.1

89.8～ 98.8

暴露区

16.4～16.4

32.8～32.9

7.6～ 7.9

94.7～ 98.5

対照区

15.9～16.0

33.9

7.4～ 7.7

91.7～ 96.3

図 7 へい死したブリの鰓 SEM 画像
1 一次鰓弁 2 一次鰓弁小出鰓動脈側（矢印：粘液細胞放出痕） 3 二次鰓弁 4 一次鰓弁上皮細胞（矢印：塩類細胞） 5 塩類細胞 6 変性部位拡大（矢印：上皮細胞伸長部位）

胞が伸長しているところは上皮組織と基底膜が剥離った(図 7-6 矢印)。なお，小出鰓動脈側の上皮細胞し，外に面している上皮細胞を含む上皮組織が二次表面には，粘液細胞の放出痕が多数見られた(図 7-2鰓弁の頂点付近にまで引き延ばされている状態にあ矢印)。

- 21 -

折田，西，田原，徳永，中村

層付近までほぼ均一の状態であったと思われる。そ考の後， 12 日夜間から風が静穏となり，風浪による察

鉛直混合が弱くなると P.verruculosa は表層付近に１集積し，高密度になったと推測される。このプラン

赤潮の特徴
は，鹿児島湾では 6 月にクトンの表層性は，香川県においても観察されていmarina，八代海では 7 ～ 8 月に Chatto-

る（吉松未発表）。さらに，13 日の表層 DO は 100

鹿児島県の有害赤潮
Chattonella

6）

nella antiqua（ 以下 C.antiqua という），8 月に Cochlo-％を超えていたが，植物プランクトンである

dinium polykrikoides と，春季から夏季の水温上昇期

P.verruculosa の光合成により過飽和になったものとに発生する傾向がある。Heterosigma

考えられる。

akashiwo（以に，山その後，急速に細胞密度が低下したが，水温，塩に赤潮を形成したことがあ分，栄養塩に赤潮発生期間中，大きな変動がなかっり，本県で発生する有害赤潮の中では比較的低水温

た。また，2 月 13 日のピーク後再び 15 日午後から期に赤潮となる。今般，赤潮を形成した P.verruculosa

北西寄りの風に転じる前から，表層から 10m 層まはさらに低い 2 月の水温 14 ℃台で赤潮となっておで一様に細胞密度が低下していることから，拡散にり，一年を通じて最低水温期における赤潮形成となよる減少よりも個体群として細胞密度自体が減少しった。松本ら

は，1989 年 1 ～ 2 月に香川県内海

たと考えられるものの，赤潮終息に転じた直接の要湾で当時未同定仮称イガグリとして本種赤潮が発生因についてはこれらの状況からは推測できなかっしたと記録し，発生時の表層水温は示されていない

た。

下 H.akashiwo という）は鹿児島湾で 4 月
川湾で 2 月末～ 3 月

3）

8)

7）

が，近隣の表層水温 が 9.6 ～ 10.2 ℃であったこと
9)

２から約 10 ℃前後と推定される。また，馬場ら 4）は赤潮がブリに与える影響

1993 年 6 月に山口県徳山市で本種赤潮が発生した

今回の暴露試験では，1 回目の試験で際の水温は，表層で 21.2 ～ 21.5 ℃だったとしていP.verruculosa の細胞密度が 4,000cells/ml 前後で暴露る。

したところ，4 尾のブリのうち 1 尾が 4 時間 50 分
は，後にへい死し，残りは 24 時間後まで生残した。 2

P.verruculosa を水温 6 段階（5，10，15，20，25，30

回目の試験では，P.verruculosa の細胞密度は 1 回目℃)，塩分 6 段階（10，15，20，25，30，35)で培養の試験より低い 2,691cells/ml であったものの，暴露したところ，水温 15 ℃塩分 25 の組み合わせで最もした 2 尾とも 2 時間 30 分以内にへい死した。1 回

良く増殖し，水温 25 ℃以上又は塩分 10 以下では増目の試験では赤潮が発生した山川湾の変色域の表層11）

海水をバケツにより採取し当所に搬入した後，搬入は水温を 4 段階（10，15，20，25 ℃），塩分を 7 段用水槽の海水を撹拌して暴露試験用の水槽に収容し階（13，16，19，23，25，28，32) で培養したとこたのに対し，2 回目の試験では，搬入用水槽の中でろ，水温 10 ～ 25 ℃，塩分 16 ～ 32 で増殖し，水温 20

P.verruculosa が遊泳し，パッチ状に蝟集している表℃塩分 28 の組み合わせで最も良く増殖したが，水層を選択的にすくい取り，暴露試験用の水槽に収容

温 23.5 ℃以上では比増殖速度が低くなり，25 ℃でして試験に用いた。赤潮発生時の P.verruculosa は ，は塩分 32 以外は増殖しなかったことから，本種は顕微鏡で観察すると活発に遊泳する細胞と静止した

有害プランクトンの中では比較的低水温域で増殖し細胞が観察されたが，細胞密度としては 1 回目よりやすい種と考えている。これらのことから，山川湾

2 回目の試験の方が少ないにもかかわらず 2 回目ので 本 種 赤 潮 が 発 生 し た 際 の 水 温 14 ℃ 台 は ，方が短時間に 2 尾ともへい死したのは，細胞自体にP.verruculosa にとっては適水温の範囲内であったと

遊泳力があり活力が高かったためと推察される。

一方，室内試験では， Yamaguchi

et

al.

10)

殖しなかったと報告している。また，本田・吉松

有害赤潮プランクトンとして知られている C.anti-

推測される。
また，今回の赤潮は 2 月 11 日まで明瞭な着色域

qua は，本県では 100cells/ml 以下の少ない細胞密度がなかったが，その 2 日後の 13 日に高密度となりでも漁業被害が発生 6)しているが，C.antiqua の細胞着色域が確認され（図 4），これには風の影響が強の大きさは 50 ～ 130µm と有害赤潮プランクトンのかったと推測される（図 3）。すなわち，11 日まで

中では比較的大きく，P.verruculosa の約 3 ～ 5 倍のは北西方向からの風が続き，鉛直混合が起こり，10m

長さがある。一方，P.verruculosa とほぼ同じ細胞の- 22 -

鹿水技セ研報,４,17-23,20132012 年 2 月山川湾で発生した有害ディクチオカ藻 Pseudochattonella verruculosa 赤潮のBull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,17-23,2013

発生状況とブリに与える影響

大きさである H.akashiwo は 2011 年 3 月山川湾で赤2) Hosoi-Tanabe S， Honda D，Fukaya S， Otake I，潮を発生した際，細胞密度 18,570cells/ml で漁業被Inagaki Y，Sako Y．Proposal of Pseudochattonella

害が発生 8)しているが，今般の暴露試験よりも明ら

verruculosa gen. nov., comb. nov. ( Dictyochophy-

かに細胞密度は高い。これらのことから，

ceae) for a formar raphidophycean alga Chattonel-P.verruculosa は 小 型 の 細 胞 に も か か わ ら ず

la verruculosa, based on 18S rDNA phylogeny and

3,000cells/ml 以下でも短時間でブリをへい死させる

ultrastructuralcharacteristics.

PhycologicalResearch 2007； 55(3)：185-192．

ほどの極めて強い魚毒性を持つことが明らかとなっ

3) 松本紀男，吉松定昭，香川哲，本田恵二，宮川た。

昌志，一色正．平成元年の赤潮発生状況．香赤

折田ら 12）は C.antiqua に暴露してへい死したブリ

潮研年報 1990；3-10．

の鰓を SEM で観察しているが，P.verruculosa に暴露したブリの鰓には C.antiqua に暴露してへい死し

4) 馬場俊典，桃山和夫，平岡美登里．徳山市戸田

たブリで見られたような二次鰓弁上皮細胞の剥離や地先で発生した有害赤潮プランクトンについ破損は見られなかった。その一方で，一次鰓弁上皮て．山口内海水試報 1995；24：121-122．

組織が伸長して二次鰓弁前面を覆うとともに，二次

5) (社)日本電子顕微鏡学会関東支部．走査型電子顕微鏡

鰓弁上面も肥大してその隙間が閉塞しており，この共立出版，東京．2000．

6) 鹿児島県の赤潮生物（増補版 ）．鹿児島県水産ため，二次鰓弁間の海水通過が妨げられ，ガス交換

試験場，鹿児島．1995．

が低下し窒息によりへい死に至ったと推測される。
このことから C.antiqua とは毒成分やへい死に至る

7) 折田和三，上野貴治，中村章彦．1995 年 4 月

機序が異なる可能性も考えられ，さらに精査してい鹿児島湾奥部に発生した Heterosigma akashiwo

く必要がある。

赤潮．平成 9 年度鹿水試事報生物部編 1999；
117-127．

また，今回試験に供したブリの魚体重は 800 ～900 ｇと 1 年魚サイズであったが，実際の養殖現場

8) 西広海，田原義雄．赤潮総合対策調査事業 -Ⅰ

では出荷作業時に着色していない細胞密度でもへい（有害・有毒プランクトン対策研究）．平成 22

死しており，今後は最低致死細胞密度を把握すると

年度鹿水技セ事報 2012；98-102．
9) 昭和 63 年度香川県水産試験場事業報告．香川

ともに，出荷サイズである 2 年魚のブリやカンパチ

県水産試験場，香川．1989；119．

についてもその影響を把握していく必要がある。

10) Yamaguchi M，Itakura S，Nagasaki K，Matsuyama
謝Y，Uchida T， Imai I．Effects of temperature and辞

salinity on the growth of the red tide flagellates
本種の同定に協力して頂いた独立行政法人水産総合研究センター瀬戸内海区水産研究所

山口峰夫博

士，赤潮発生状況等本種に関する情報を提供頂いた
香川県赤潮研究所

Heterocapsa

circularisquama( Dinophyceae) and

Chattonella

verruculosa( Raphidophyceae) ．

J.Plan.Res. 1997； 19(8)：1167-1174．

吉松定昭博士に感謝申し上げ

11) 本田恵二，吉松定昭．Pseudochattonella

る。

culosa（Y.Hara et Chihara)

verru-

Tanabe,Hosoi,

Honda,Fukaya,Inagaki et Sako の増殖に及ぼす水文

献温，塩分，光強度の影響．香赤潮研報 2009；7：1-8．

1) Hara Y，Doi K，Chihara M． Four new species of12) 折田和三，西広海，田原義雄，中村章彦．赤潮

Chattonella ( Raphidophyceae, Chromophyta) from

総合対策調査事業-Ⅴ(赤潮被害防止緊急対策事

Japan . Jpn. J. Phycol 1994； 42：407-420．

業)．平成 23 年度鹿水技セ事報 2012；110-123．

- 23 -

鹿水技セ研報,４,24-32,2013

統計学的手法を用いた八代海の Chattonella 赤潮発生に関与する要因抽出と予察の可能性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No. ４ ,24-32,2013

統計学的手法を用いた八代海の Chattonella 赤潮発生に関与する要因抽出と予察の可能性
折田和三，西広海，田原義雄，中村章彦
要約

八代海の Chattonella 赤潮発生に関与する要因を抽出するため，日照時間や風など気象要因や水温・塩分といった海象要因等について赤潮発生年グループと非発生年グループの平均値の差を検定したところ，32 の項目で有意差が認められ，八代海の Chattonella 赤潮には初期発生期の環境要因が大きく影響していることが示唆された。また，これらのうち 5 月末時点で日照時間（5 月下旬水俣），ベクトル平均風速（主軸，直交軸）（5 月水俣）の 3 因子を用いた予測式の正判別率は 100 ％，6 月末時点で日照時間（6 月中旬水俣），平均風速（北東方向）（6月八代），入梅日の 3 因子を用いた予測式の正判別率は 100 ％となり，赤潮発生を予測することができる可能性があることが分かった。
赤潮の発生には，水温・塩分といった海象要因，
気温・日照時間・降水量といった気象要因，栄養塩・微量元素などの化学的要因，競合生物や捕食生物
による生物的要因，集積や拡散といった物理的要因などが関与し，これらの要因が複雑に赤潮生物の群成長に影響を与え，ある特定の組合せを増殖の最適条件とする植物プランクトンの種が増殖，集積し赤潮を形成すると考えられている。1) 気象情報や赤潮調査結果を基に赤潮発生を予測しようとする試み
は，大内・高山，2) 大内，3) 櫻田ら，4) 櫻田ら，5) 山
本・岡井 6) などによって行われ，赤潮発生への関与と中期的予察が検討されてきた。本稿は，同様な統計手法を用いて八代海における Chattonella 赤潮発

図1

観測点位置図生に関与する要因の抽出と予察の可能性を検討した。
なお，調査の一部は水産庁委託事業（漁場環境・

材料及び方法生物多様性保全総合対策委託事業のうち赤潮・貧酸
素水塊漁業被害防止対策事業「八代海・鹿児島湾に検討に用いた項目を表 1 に，気象アメダスおよびおける有害赤潮等分布拡大防止」）で実施した。

赤潮調査の観測点位置を図 1 に示す。

表1 平均値の差検定の検討項目
要因
地区
項目
使用データ
気象 水俣，八代
平均気温，日照時間合計，降水量合計
2～6月旬，月集計
水俣，八代
北東風率，平均風速（全方位，北東，南西）
5～6月日毎集計
ベクトル平均風速（主軸，直交軸）
九州南部
入梅日，梅雨明け日，梅雨期間
海象 八代海南部
0m平均水温，10m平均水温
6～7月，12定点平均値
八代海南部
0m平均塩分，10m平均塩分
6～7月，12定点平均値
薄井
水温（3m又は底層）
4～5月東町漁協
生物 八代海南部
珪藻類最高細胞密度，定点平均細胞密度最高値 6～7月プランクトン組成
合計- 24 -

項目数
120
96
3
4
4
1
2
230

折田，西，田原，中村

気象要因は，熊本地方気象台が 1988 ～ 2012 年に
水俣及び八代で観測した気温，日照時間，降水量，

Vn  


1 ncos( Wdi  )Wsin i 18
4Ve  
1 nsin( Wdi  )Wsin i 18
4

風及び梅雨とし，気象庁 HP（http://www.data.jma.go.
jp/obd/stats/etrn/index.php， 2013 年 3 月 31 日）で公表されている 2 月から 6 月までの日及び旬並びに月毎集計資料，九州南部梅雨入り及び梅雨明け日を使

Vn：ベクトル平均風速(主軸)用 した。気温は旬及び月間平均，日照時間及び降Ve：ベクトル平均風速(直交軸)

水量は旬及び月間合計を用いた。風は，日毎集計資Wdi：i 日における最多風向 16 方位（北 0 ～北北西 15）

料の風向風速のうち，平均風速と最多風向を用いた。
風向は，八代海が北東から南西方向に長い地形であWsi：i 日における平均風速

ることからこれを主軸と考え，北北西から東南東を

n ：期間内データ数

北東方向，南南東から西北西を南西方向と区分し，日毎の最多風向から北東及び南西方向からの風に占

梅雨に関しては，入梅日，梅雨明け日を 5 月 1 日かめる北東方向からの風の頻度（以下，北東風率といらの積算日数とした。

う）を求めた。平均風速は，日毎の平均風速から全海象要因は，当所が 6 ～ 7 月に実施した八代海赤方位（以下，平均風速(全方位)という ），北東及び潮予察調査等で測定した水深 0m 及び 10m の 12 定

南西方向からの風の平均風速（以下，平均風速(北点平均水温，平均塩分から月平均値を求めた。なお，

東），平均風速(南西）という）を求めた。ベクトル

水温については，測定日が月 1 ～ 2 回で上旬又は下

平均風速は，通常風速の南北成分及び東西成分を求旬に偏っている場合は，測定値の勾配から各月 15

め，それぞれ平均化したものであるが，本稿で日付近の値を算出し，月平均値とした。さらに，東は次式より求めた主軸方向（以下，ベクトル平均風

町漁協が薄井で測定している水温は， 18 ℃の到達速（主軸）という）及び直交軸方向（以下，ベクト

時期を 4 月 1 日からの積算日数で求めた。

7,8)

ル平均風速（直交軸）という）の成分をそれぞれ旬及び月間で平均化した。

表2 八代海におけるChattonella 赤潮発生状況
発生 終息 期間年
赤潮生物種名月日 月日 （日)1988
9/9 9/11
3 Chattonella antiqua
1989 7/31 8/2
3 Chattonella antiqua
1990 7/19 8/7
20 Chattonella antiqua
1991
1992 7/25 8/3
10 Chattonella antiqua
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002 7/28 7/28
1 Chattonella antiqua
2003 7/15 7/22
8 Chattonella antiqua
2004
8/9 8/14
6 Chattonella antiqua
2005

8/1

8/26

26

2006

6/28

6/29

2

C.marina
Chattonella antiqua
C.polykrikoides
Chattonella antiqua
C.polykrikoides

東町幣串地先
脇崎地先
東町沿岸一円細胞密度（cells/ml）
41
100
533

八代海東町地先

282

有

東町脇崎
東町沿岸
八代海南部

2,800
14,000
140

無
有
有

小発生
小発生
発生
非発生
発生
非発生
非発生
非発生
非発生
非発生
非発生
非発生
非発生
非発生
小発生
発生
発生

八代海南部

3,500

有

発生

Ⅰ

長島町伊唐

1,000

無

小発生

Ⅱ

場所

2007
八代海
138
2008 8/25 8/26
2 Chattonella antiqua
八代海南部
3,000
2009 7/28 8/10
14 Chattonella antiqua2010 6/30 8/2
34 Chattonella antiqua
八代海南部
2,260
2011
2012
※発生パターン Ⅰ：地元成長広域型 Ⅱ：地元成長限定型 Ⅲ：流入型 （図6参照）- 25 -

被害

区分

有
有
有

有
有
有

非発生
小発生
発生
発生
非発生
非発生

発生
パターン
Ⅱ
Ⅱ
Ⅰ
Ⅰ

Ⅱ
Ⅰ
Ⅲ

Ⅲ
Ⅰ
Ⅰ

鹿水技セ研報,４,24-32,2013

統計学的手法を用いた八代海の Chattonella 赤潮発生に関与する要因抽出と予察の可能性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No. ４ ,24-32,2013

生物要因は，従来の赤潮予察調査の期間が 7 月か

定された場合は「t 検定：分散が等しくないと仮定

ら 9 月だったことから，データが不足している。こした 2 標本による検定（Welch の t 検定）」で平均のため，調査が 6 月からの実施されるようになった

値の差を検定した。さらに平均値に有意な差が認め2001 年以降，当所が行った 6 月～ 7 月までのプラられた項目を説明変数に，目的変数には赤潮発生年

ンクトン組成検鏡結果から，期間内における珪藻類を 1，非発生年を－ 1 とし，Excel 分析ツールで重の最高細胞密度及び定点平均細胞密度の最高値を用回帰分析による 2 群の判別 9)を行い，その適合具合いた。

により予察の可能性を検討した。
antiqua による赤潮は，表 2 に示すよ

なお，Chattonella 赤潮は，主に 7 月下旬に発生す

うに 1988 年以降発生しているが，今回の解析ではることが多いため，解析に用いる要因は基本的に 6発生期間 6 日以上，最高細胞密度 100cells/ml 以上

月までのデータとした。

Chattonella

を Chattonella 赤潮発生年(以下，発生年という）とし， Chattonella 赤潮が発生しなかった年(以下，非結果発生年という）及びそれ以外の小発生年の 3 グルー
プに分けた。赤潮発生に関与する要因抽出は，表 1

１に示す 230 項目について発生年グループと非発生年

関与要因の抽出
各要因について検定した結果， 32 の項目で平均

グループの平均値の差を検定することで行った。検値に有意差が認められた（表 3）。

定は Microsoft 社製表計算ソフト Excel アドインで

気象要因のうち，気温では 2 月及び 3 月中旬に八提供されている分析ツールを用い，あらかじめＦ検代で発生年が非発生年よりも平均で約 1.5 ℃高かっ

定で分散を比較し，母分散は等しいと推定された場た。日照時間では，5 月下旬から 6 月中旬にかけて

合は「t 検定：等分散を仮定した 2 標本による検定

水俣，6 月又は 6 月中旬に八代で，発生年が非発生（Student の t 検定）」で，母分散は等しくないと推年よりも平均で 1.3 ～ 1.9 倍多かった。降水量は 2

表3 平均値に有意差のあった項目
要因
気象

気温

項目
平均気温

(℃)

日照時間 日照時間計

(hr)

降水量

降水量計

(mm)

風

北東風率
平均風速（全方位）(m/s)

平均風速（北東）(m/s)

平均風速（南西）ベクトル平均風速（主軸）

(m/s)
(m/s)

ベクトル平均風速（直交軸） (m/s)

梅雨

入梅日
梅雨期間
海象 塩分
0m平均塩分10m平均塩分水温
薄井18℃到達日※*：(p <0.05)， **：(p <0.01)

時期

地域

2月
3月 中旬
5月 下旬
6月
6月
6月 上旬
6月 中旬
6月 中旬
2月 下旬
6月
6月 上旬
6月 中旬
6月 中旬
5月
5月 下旬
5月 下旬
6月 上旬
5月 下旬
6月
6月 上旬
6月 下旬
5月
6月 中旬
5月
5月 上旬
6月
6月 下旬

八代
八代
水俣
水俣
八代
水俣
水俣
八代
八代
八代
水俣
八代
水俣
水俣
水俣
八代
水俣
水俣
八代
水俣
八代
水俣
水俣
水俣
水俣
水俣
八代

(日)
(日間)
6月
7月
(日)

- 26 -

平均値
非発生年
発生年
7.25
8.71
10.03
11.57
47.08
70.77
94.78
145.0795.11
127.04
40.5
60.96
28.26
53.47
28.21
49.59
20.42
42.21
486.23290.5
103.8552.5
204.65
74.57
0.45
0.64
1.42
1.74
1.34
1.88
0.99
1.32
1.26
1.57
1.31
1.81
0.75
1.19
1.15
1.65
1.74
1.35
-0.04
-0.32
0.28
-0.12
-0.11
-0.36
-0.07
-0.58
-0.13
-0.34
-0.32
-0.07
5月25日
6月4日
49
40
31.46
32.79
31.78
32.56
5月12日
5月5日

*
*
*
**
*
*
**
*
*
*
*
*
*
*
**
*
*
*
**
**
*
*
*
*
*
*
*
**
*
*
*
*

折田，西，田原，中村

月下旬に八代で発生年が非発生年よりも平均で約 2年に比べともに少ない傾向にある(図 2）が，有意倍多く，6 月上旬に水俣，6 月又は 6 月中旬に八代差は認められなかった。

で発生年が非発生年よりも平均で 0.5 ～ 0.6 倍少な２かった。

予察の可能性風に関しては，北東風率では 6 月中旬に水俣で発平均値に有意差が認められた要因には，前述のよ

生年 0.64 と非発生年 0.45 に比べ高かった。北東風

うに 5 月末時点で得られる情報と 6 月末時点まで分率は，北東風と南西風が同頻度で吹けば 0.5 になる

からないものがある。これらを分けて検討した。

ので，発生年は北東方向からの風の頻度が高かった

表 3 に示す 5 月末時点で平均値に有意差のあったことを示している。平均風速(全方位)は，5 月下旬

日照時間（5 月下旬水俣），平均風速(全方向)（5 月

から 6 月上旬にかけて水俣で，5 月下旬に八代でも水俣，5 月下旬水俣，5 月下旬八代），平均風速（北発生年の方が非発生年に比べて平均で 1.2 ～ 1.4 倍

東 ）（ 5 月下旬水俣 ），ベクトル平均風速(主軸)（ 5強かった。平均風速(北東)は，5 月下旬から 6 月上月水俣），ベクトル平均風速(直交軸)（5 月水俣，5旬にかけて水俣，また 6 月の八代でも発生年の方が月上旬水俣），薄井水温 18 ℃到達日の 9 因子を説明

非発生年に比べて平均で 1.4 ～ 1.6 倍強かった。逆

変数に重回帰式を求め，式に用いる全ての説明変数に平均風速(南西)は，6 月下旬に八代で非発生年のの p 値が 0.05 未満になるように独立した説明変数

方が発生年よりも約 1.3 倍強かった。ベクトル平均を変数増減法により選択したところ，次式が得られ

風速(主軸)は，5 月及び 6 月中旬に水俣で発生年のた。なお，選択された説明変数の多重共線性を相関

方が－値が高かった。また，ベクトル平均風速(直行列及び回帰係数と相関行列の符号から確認した。

交軸)も 5 月及び 6 月の水俣で発生年の方が－値が赤潮発生＝高かったが，6 月下旬の八代では非発生年の方が－0.026 日照時間（5 月下旬水俣）－ 1.683 ベクトル平均風速(主軸)（5 月水俣）

値が高かった。

－ 1.625 ベクトル平均風速(直交軸)（5 月水俣）

梅雨に関しては，入梅日では発生年は 6 月 4 日頃
非発生年は 5 月 25 日頃で，発生年の方が 10 日ほど－ 2.288

遅く，梅雨の期間は発生年が非発生年より 9 日ほど

補正 R2= 0.690

F= 15.116 (p<0.001)

短かった。
海象要因のうち，平均水温では水深 0m 及び 10m

予測式で＋値が出れば発生，－であれば非発生を

いずれの水深でも有意差が認められなかった。塩分示す。本予測式で得られた予測値により判別した結では発生年が 6 月の 0m で非発生年よりも平均で約

果を表 4 に示す。正判別率は 100 ％であった。

1.3 高く，7 月の 10m は発生年が非発生年よりも平均で 0.78 高かった。

同様に，表 3 に示す 6 月末時点で平均値に有意差

薄井漁港の水温 18 ℃到達時期は，発生年が非発の見られた 32 項目のうち，2,3 月の平均気温及び降

生年よりも 1 週間ほど早い平均 5 月 5 日だった。

水量の 3 項目，塩分 2 項目を除く 27 因子を説明変生物要因では，発生年は 6 ～ 7 月の珪藻類の最高数に重回帰式を求め，式に用いる全ての説明変数の細胞密度及び定点平均細胞密度の最高値は，非発生

p 値が 0.05 未満になるように独立した説明変数を変数増減法により選択したところ，次式が得られた。
なお，選択された説明変数の多重共線性を相関行列

8,000
細胞密度 (cells/ml)

7,000
6,000

及び回帰係数と相関行列の符号から確認した。

赤潮発生
小発生
非発生

赤潮発生＝

5,000
4,000

0.015 日照時間（6 月中旬水俣）＋ 1.378 平均風速（北東）（6 月八代）

3,000
2,000

＋ 0.056 入梅日

1,000－ 3.723

0
2000

2002

2004

2006
年

2008

2010

補正 R2= 0.734

2012

F= 18.48 (p<0.001)

本予測式で得られた予測値により判別した結果を

図2 珪藻類の期間最高細胞密度（6～7月)- 27 -

鹿水技セ研報,４,24-32,2013

統計学的手法を用いた八代海の Chattonella 赤潮発生に関与する要因抽出と予察の可能性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No. ４ ,24-32,2013

表 5 に示す。正判別率は 100 ％であった。

１

Chattonella 赤潮発生に関与する要因
本稿では，Chattonella 赤潮発生に関与する要因を考

赤潮発生年と非発生年のグループで平均値の差から

察

検討した。

表4
年

5月末時点の発生予測結果
赤潮発生

日照時間
5月下旬水俣

ベクトル
ベクトル
平均風速(主軸) 平均風速(直交)
5月水俣
5月水俣

1988
小発生
67.6
-0.3
1989
小発生
63.5
-0.1
1990
発生
67.2
-0.1
1991
非発生
7.4
0.0
1992
発生
99.6
0.1
1993
非発生
43.9
-0.2
1994
非発生
48.6
0.3
1995
非発生
51.6
-0.2
1996
非発生
54.5
0.1
1997
非発生
65.2
0.2
1998
非発生
59.6
-0.2
1999
非発生
43.9
0.1
2000
非発生
42.6
-0.1
2001
非発生
29.2
-0.4
2002
小発生
76.4
-0.4
2003
発生
43.9
-0.6
2004
発生
76.8
-0.1
2005
発生
80.2
-0.4
2006
小発生
41.9
-0.2
2007
非発生
83.2
0.2
2008
小発生
63.6
-0.5
2009
発生
65.7
-0.6
2010
発生
62.0
-0.5
2011
非発生
25.7
0.0
2012
非発生
56.7
-0.4
※判定 Ａ：発生予想 Ｂ：非発生予想 －：判定対象外
表5
年

予測値

判定※

-0.6
0.1
-0.8
-0.2
-0.2
-0.3
-0.4
-0.2
0.2
0.0
0.0
-0.2
-0.1
-0.3
0.0
-0.5
-0.8
-0.1
0.0
0.2
0.2
-0.1
0.0
-0.2
0.1

0.9
-0.7
1.0
-1.8
0.4
-0.2
-0.8
-0.4
-1.4
-0.9
-0.4
-1.0
-0.8
-0.5
0.5
0.6
1.1
0.7
-0.8
-0.7
-0.2
0.5
0.3
-1.4
-0.2

－
－
A
B
A
B
B
B
B
B
B
B
B
B
－
A
A
A
－
B
－
A
A
B
B

入梅日
5月1日起算

予測値

判定※

31.0
35.0
29.0
18.0
35.0
16.0
24.0
24.0
26.0
32.0
27.0
32.0
25.0
20.0
40.0
39.0
28.0
41.0
25.0
31.0
27.0
32.0
42.0
22.0
30.0

-0.6
-0.4
0.7
-1.5
0.3
-1.0
-1.1
-0.8
-1.2
0.0
-1.0
-0.4
-1.1
-0.6
0.6
0.4
0.7
1.5
-0.3
-1.0
-1.0
0.7
0.7
-1.2
-0.1

－
－
A
B
A
B
B
B
B
B
B
B
B
B
－
A
A
A
－
B
－
A
A
B
B

6月末時点の発生予測結果
赤潮発生

日照時間
6月中旬水俣

平均風速(北東)
6月八代

1988
小発生
26.6
0.7
1989
小発生
46.3
0.5
1990
発生
67.7
1.3
1991
非発生
12.8
0.7
1992
発生
55.2
0.9
1993
非発生
16.2
1.1
1994
非発生
16.2
0.8
1995
非発生
40.5
0.7
1996
非発生
9.4
0.7
1997
非発生
47.1
0.9
1998
非発生
35.2
0.5
1999
非発生
31.1
0.7
2000
非発生
44.4
0.4
2001
非発生
55.9
0.8
2002
小発生
47.4
1.0
2003
発生
19.0
1.2
2004
発生
70.4
1.3
2005
発生
52.7
1.5
2006
小発生
44.6
0.9
2007
非発生
31.6
0.4
2008
小発生
27.6
0.6
2009
発生
77.1
1.1
2010
発生
31.9
1.1
2011
非発生
5.8
0.9
2012
非発生
21.2
1.2
※判定 Ａ：発生予想 Ｂ：非発生予想 －：判定対象外- 28 -

折田，西，田原，中村

気象要因では，5 ～ 6 月の日照時間，降水量，風れなかったものの，薄井水温 18 ℃到達時期が 5 月

及び入梅日で有意差が見られた。発生年は 5 月下旬

上旬にあり，非発生年よりも 1 週間ほど早い傾向がから 6 月中旬の 1 ヶ月間，水俣で日照時間が多く，6見られた。鹿児島県長島周辺海域で採取された底泥

月上旬の降水量は少なかった(表 3）。八代でも 6 月

を温度別に培養すると，水温 18 ℃から Chattonella

又は 6 月中旬の日照時間が多く降水量が多かった

シストの発芽が確認されている。10)Chattonella 栄養（表 3）ことから，光環境が赤潮発生に関与してい細胞はシストから発芽すると水柱に供給されて，そると推測される。風は，5 月下旬から 6 月上旬にかの年の個体群に加入するとともに，増殖する時期のけて水俣で，5 月下旬から 6 月にかけて八代でも平環境条件が好適であれば自身も次第に増殖して個体

均風速（全方位及び北東）が発生年では強く(表 3)，

群として成長していく 11)が，シスト発芽が早ければ風の強さも赤潮発生に関与していると推測される。

加入及び自己増殖する期間が長くなるため，より多

さらに，5 月及び 6 月の月ベクトル平均風速から合くの栄養細胞となることができると考えられ，赤潮成したベクトル平均風を図 3 に示す。図 3 では主軸形成には有利に働くものと推測される。

が上下方向になるように表示した。水俣のベクトル

生物要因では有意差が認められなかったものの，平均風は，発生年では 5 月は鹿児島県長島方向，6非発生年では 6 ～ 7 月の珪藻類が概ね 1,000cells/ml

月は熊本県御所浦島方向を指すのに対し，非発生年

を超えており，その年の気象や海象環境が珪藻類のでは 5 月は風速が弱く，6 月は八代海北部方向を指増殖を促していたものと考えられる。紫加田ら 12)はしている。八代では発生年，非発生年ともに 5， 6

八代海における植物プランクトンの増殖に与える水

月は八代海北部方向を指した。このように，5 ～ 6

温，塩分及び光強度の影響を調べ， Skeletonema の月の八代海中央部付近の風は八代海鹿児島県海域方

光 半 飽 和 定 数 は 34.6µmol/m2/s で Chattonella の

向に風が吹いており，風の方向も赤潮発生に関与し61.1µmol/m2/s に比べ小さいとしており，少ない光ていると推測される。また，平均入梅日は非発生年

環境では Skeletonema の方が増殖には有利と考えらの平均入梅日に比べ 10 日ほど遅く，このためこのれる。前述したように赤潮発生には光環境の関与が時期の日照時間も多くなっていたと推測される。以考えられており，非発生年の特徴である 5 月下旬か上のことから，気象要因では光環境と風が赤潮の発

ら 6 月中旬の短い日照時間は，珪藻類の増殖を促し生に強く関与していることが考えられる。山本・岡

Chattonella の増殖を抑える要因の一つとなっている

井と考えられる。

6)は三河湾の夏季における渦鞭毛藻類の赤潮発生と風速との相関を検討し，赤潮形成約 30 日前に風

気象要因は，対象と考える地域にまず変化が生じ

速と正の相関がみられ，風が水柱の混合による栄養る要因であり，これが水温や塩分，潮流などの海象

塩供給とシストの巻き上げなどを高めると推測して要因に影響を与え，さらに赤潮生物を含む生物要因いる。八代海の風も発生年の方が強いことから，三に影響を及ぼすと考えられる。このことを踏まえ，河湾と同様の影響を及ぼしていることが考えられ八代海における Chattonella 赤潮発生と環境との相る。

関モデルを推定した(図 4)。八代海の Chatonella は
未だに冬期の越冬細胞が確認されていないことか

一方，海象要因では，平均水温では有意差が見らら，毎年シストからの発芽により栄養細胞が供給されると考えられる。現場の底層水温が概ね 18 ℃を超えると発芽が開始される。この頃に八代海全域に
5月

6月

八代

風が強く吹くと水柱の混合により海底泥の巻き上げ八代が起こり，海底表面及び直下のシスト発芽が促されると推定される。さらに，八代海中央部付近の風の向きが鹿児島県海域方向を指す時，発芽して表層に水俣

水俣

浮上した栄養細胞は吹送流により鹿児島県海域に流0.2m/s発生年
非発生年

入しやすくなると考えられる。Chattonella はシスト
発芽と栄養細胞の分裂により次第に細胞密度が増してくるが，日照時間が長いと Chattonella の増殖が

図3

促され，さらに入梅時期が遅ければ，より長い時間

ベクトル平均風(月平均)- 29 -

鹿水技セ研報,４,24-32,2013

統計学的手法を用いた八代海の Chattonella 赤潮発生に関与する要因抽出と予察の可能性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No. ４ ,24-32,2013

２をかけて個体群が成長し得ると考えられる。一方，予察の可能性

入梅が早まったり，日照時間が短いと光環境は珪藻有意差が認められた要因から予測式により予察の有利となり Chattonella の増殖は鈍くなると推測さ可能性を検討した結果， 5 月末時点で日照時間（ 5れる。6 月の梅雨の間は，陸水から八代海に栄養塩

月下旬水俣）とベクトル平均風速（主軸，直交軸）が供給される。

梅雨の期間に一定以上の細胞密（5 月水俣）の 3 因子で正判別率は 100 ％，6 月末

度が維持されたとき，降雨により供給された栄養塩

時点では日照時間（6 月中旬水俣）と平均風速（北10)を利用して増殖は活発になりやがて赤潮に成長して東）（6 月八代）並びに入梅日の 3 因子で正判別率

いくものと考えられる。今井 11,13)は，シストが発芽は 100 ％となり，中期的に赤潮発生を予察することした初期個体群が増殖する期間の環境条件が極めてができる可能性があることが分かった。

重要な意味を持ち，珪藻類との混合が発生した時点

櫻田ら 5)は，八代海熊本県海域で発生する Chatto-

で Chattonella 細胞密度が 1cell/ml のオーダー以上でnella 赤潮を多変量解析し，5 月末で降水量と気温の存在していることが赤潮の発生に必要な条件として2 因子で正判別率 82.0 ％，6 月末では降水量と底層いる。八代海鹿児島県海域で発生する Chattonella

水温，DIN の 3 因子で正判別率 97.1 ％，7 月中旬で赤潮においても，以上のような初期発生期の環境が気温，降水量，底層水温，表層塩分の 4 因子で正判

強く赤潮形成に関与していると推察される。

別率 99.1 ％の予測式を算出している。

発生年：風速強，多い日照時間，遅い梅雨入り
5月
風

6月

7月

8月

風速：強 ﾍﾞｸﾄﾙ：鹿児島県海域方向
海底攪拌によりChattonella シスト発芽促進

日照時間

日照時間：多Chattonella 増殖有利
梅雨期：遅
栄養塩供給

梅雨

珪藻類

初期発生

低密度推移

底層水温18℃
増殖

初期発生

Chattonella

赤潮

休眠 シスト発芽

非発生年：風速弱，少ない日照時間，早い梅雨入り
5月

6月

8月

風速：弱 ﾍﾞｸﾄﾙ：弱～熊本県海域方向

風

日照時間：少珪藻増殖有利

日照時間

梅雨

珪藻類

7月

梅雨期：早
栄養塩供給

初期発生

増殖

底層水温18℃
初期発生

Chattonella
休眠

高密度維持・赤潮
低密度推移

シスト発芽

図4

Chattonella 赤潮発生と環境相関モデル- 30 -

赤潮非発生

折田，西，田原，中村

このように 6 月末までの環境要因から高い確率でタイプはほとんどが地元成長広域型であり，その発赤潮発生を予察できる可能性が示されたが，では予生予測は正判別率 100 ％であったが，小発生は 5 例

測式で赤潮発生年と判定された場合，発生時期はいある内，5 月末時点で 3 例(表 4)が，6 月時点で 4つ頃になるのか。その手がかりの一つに入梅日が考例(表 5)が－値を示した。すなわち，予測式が非発えられる。入梅日（5 月 1 日からの経過日数）と赤生年を示す場合には「地元成長限定型」や「流入型」

潮形成日（6 月 1 日からの経過日数）の関係を図 5の小発生が含まれている。このことから小発生には，に示す。赤潮発生年の入梅日とその年の赤潮形成日

今回検討した以外の要因が働いていることが考えらの関係について回帰分析を行ったところ，統計学的れ，今後は非発生年の特徴をさらに分離し，小発生には有意でない（p>0.05)が，R =0.3151 と弱いなが赤潮形成の要因を抽出する必要がある。また，珪藻ら負の相関が見られる。すなわち，入梅日が遅い方

等の競合藻類でやや赤潮発生年との傾向が見られたが赤潮形成日が早い傾向にあると考えられる。

(図 2)が，データとして十分でなかったり，他の赤2

これまで八代海で発生した赤潮は，その分布範囲

潮生物との関係や栄養塩等化学的要因など検討してや着色域の移動等を考えた時，図 6 に示すような本いない要因もある。今後，さらに赤潮発生に関与す

県海域で発生し大規模に赤潮化する「地元成長広域る要因を精査し選択することで，発生時期までを含型」，発生域が限定的な「地元成長限定型」，地域外

めたより精度の高い予察も可能になると考えられからの赤潮流入による「流入型」の 3 タイプに大別る。

できる（表 2)。このうち，今回検討した発生年の謝

赤潮形成日（６月１日からの経過日数）

90

赤潮発生
小発生
非発生

80
70

辞

本研究で解析に用いた薄井漁港の水温を提供していただいた東町漁業協同組合に感謝申し上げる。

y = -1.2764x + 96.57
R2 = 0.3151

60

文

50

献

40
30

1) 池田三郎，中田英昭． 7．赤潮発生現象のシス

20

テム分析． .赤潮の科学第二版（岡市友利編）
恒星社厚生閣，東京．1997；293-329．

102) 大内晟，高山晴義．主成分分析による赤潮図に

0
0

10
20
30
40
入梅日（５月１日からの経過日数）

図550

ついて．日水誌 1981；47：1275-1279．
3) 大内晟．重回帰式による赤潮発生予測．日水誌

入梅日と赤潮形成日の関係

図6

1982；48：1245-1250．

八代海鹿児島県海域における赤潮発生パターン（網掛けは発生域）- 31 -

鹿水技セ研報,４,24-32,2013

統計学的手法を用いた八代海の Chattonella 赤潮発生に関与する要因抽出と予察の可能性

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No. ４ ,24-32,20134) 櫻田清成，木野世紀，小山長久，糸山力夫．八10) 折田和三，西広海，田原義雄，中村章彦．赤潮

代海における有害プランクトンの発生状況と予総合対策調査事業-Ⅴ(赤潮被害防止緊急対策事察法の検討．熊水研セ研報 2006； 7： 31-44．

業)．平成 23 年度鹿水技セ事報 2012；110-123．
11) 今井一郎．シャットネラ赤潮の生物学

5) 櫻田清成，山形卓，小山長久，糸山力夫．八代

生物研

究社，東京．2012．

海における有害赤潮 Chattonella antiqua の発生

12) 紫加田知幸，櫻田清成，城本祐助，生地暢，吉予察．熊水研セ研報 2007；8：35-45．
6) 山本民次，岡井満．三河湾における赤潮形成と田誠，大和田紘一．八代海における植物プラン

気象要因に関する統計的解析．水産海洋研究

クトンの増殖に与える水温，塩分および光強度

1996；60(4)：348-355．

の影響．日水誌 2010；76(1)：34-45．

7) 気象観測の手引き

第4章

13) 今井一郎．ラフィド藻赤潮の発生機構と予知．

風．気象庁．1998

有害・有毒赤潮の発生と予知・防除；16-21．

水産研究

8) 気象観測統計の解説．気象庁．2005；110．

叢書 48，日本水産資源保護協会，東京． 2000

9) 内田治．すぐわかる EXCEL による多変量解析．

；29-70．.

東京図書，東京．2000．

- 32 -

鹿水技セ研報 , ４,33-39,2013

アオダイ Paracaesio caerulea の陸上飼育試験

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №４,33-39,2013

アオダイ Paracaesio caerulea の陸上飼育試験
久保満，神野公広，宍道弘敏
要約

標識放流技術の向上及び天然魚と飼育魚の成長比較を目的として，平成 17 年 7 月 12 日及び 18 年 9 月 2 日に
奄美大島北東沖で漁獲されたアオダイ各 7 尾，32 尾を用いて飼育試験を行った。最長飼育記録は 17 年度の 2 尾で 1008 日，18 年度の 1 尾で 592 日だった。斃死要因を水槽からの“飛び出し”と“飛び出し以外”に分けると，飼育開始後 2 週間は後者，それ以降は前者の割合が多かった。“飛び出し以外”で斃死したサンプルには，100m
以深から釣り上げられた際に活魚として蘇生させるための処置の失敗等によると考えられる内臓の破損が認められ，これによりサンプルの活力が低下し，比較的短期間に斃死したと推察された。成長に関する情報は限定的だが，比較的長期間生残した個体は日間成長率も高い傾向があった。飼育魚の日間成長率は，標識放流再捕魚のそれに及ばなかった。標識の脱落は比較的短期間のうちに発生し，その間に脱落しなかった標識は比較的長期間残留した。また二重標識の両方が脱落した例はなかったことから，二重標識の有効性が示唆された。
主に水深 100m 以深に生息し，南西諸島海域で資材料及び方法源回復計画（平成 24 年 1 月 31 日以降，広域資源管理）の対象となっているマチ類（アオダイ・ハマダ

平成 17 年 7 月 12 日及び 18 年 9 月 2 日，奄美大イ・ヒメダイ・オオヒメ）は，成長，成熟，移動回

島北東沖に設定されている保護区「アッタ曽根」（図

遊等の生態が十分把握されておらず，限られた生物

1）において実施した標識放流調査 1) の際，漁船に情報や漁業者らの経験に基づいて資源保護の取り組より釣獲されたアオダイ各 19 尾，37 尾を漁業調査みが行われている。筆者ら 1)はこれまで，マチ類の船「くろしお」の魚槽に収容し，当所に持ち帰った。

移動回遊生態を解明するため標識放流調査を実施し運搬中の魚槽内水温を，サンプルの生息水深帯の水てきた。これは，漁船または県漁業調査船によりマ温に合わせて 20 ℃以下に保つため，平成 17 年度はチ類を活かしたまま釣り上げ，水圧変化による胃反海水氷により， 18 年度は調査船搭載の冷却装置に転や脱腸を元に戻し，標識を装着して放流するとい

より海水の冷却を行った。活魚での運搬に成功した

うものである。これまでにアオダイ，ヒメダイ，オ各 7 尾，32 尾を，当所内恒温循環式 FRP 水槽（2m

オヒメで漁業者による再捕が確認されており，標識× 1m ×水深 1m）に収容し，平成 17 年 7 月 14 日

1)

放流手法としては一定の技術が確立されつつある。

及び 18 年 9 月 3 日に飼育試験を開始した。水槽は一方，釣獲から放流までのハンドリングや標識装着

平成 17 年度は 1 基，18 年度は 2 基使用した。飼育がサンプルの生残に与える影響，標識の脱落率等，

水温は 17 ± 0.2 ℃に設定し，水槽は遮光幕で覆っ

標識放流技術の向上に向けて，飼育試験を通じて解た。循環濾過飼育とし，換水は適宜行った。餌料に決すべき多くの課題が残されている。しかし，100m

はオキアミとキビナゴを使用した。飽食給餌とし，以深に生息するマチ類の飼育記録はこれまでほとん

適宜ビタミン強化を行った。キビナゴはサイズに応ど報告されておらず，わずかに沖縄美ら海水族館にじて 2-3 片に切断して与えた。斃死魚は発見次第取おけるハマダイの飼育事例

り上げ，可能な限り尾叉長測定，標識脱落の確認，

2)が紹介されているほ及び魚体の解剖観察を行った。

か，マチ類 4 種の飼育実績が確認できるのみである（http://oki-churaumi.jp/book/，平成 25 年 3 月 1 日）。

個体識別のため，スパゲッティー型アンカータグ

ここでは，これらの課題解決及び天然魚と飼育魚2 本を背鰭基部付近に装着した。平成 17 年度は，の成長比較を目的として行ったアオダイの陸上飼育漁獲時にサンプルの一部に標識を装着したが，飼育試験の結果について報告する。

開始時に生残していた標識装着魚は 1 尾（A-01057＆ A-01058：標識番号，以下“ A-01058”という）

なお，本飼育試験に用いたサンプルは，水産庁委であった。また，飼育開始 27 日後に，その時点で託事業（資源評価調査事業）により採集された。

- 33 -

久保，神野，宍道

N29°
アッタ曽根
（保護区）
奄美大島

喜界島

N28°

徳之島
沖永良部島

与論島

N27°
E128°

E129°

E130°

図1 アオダイ陸上飼育試験サンプル漁獲位置（網掛け部）

生残していた残りの 2 尾にも標識を装着した

後に 1 尾，6 日後に 2 尾，7 日後に 1 尾の斃死が確（A-00307 ＆ A-00308， A-00309 ＆ A-00310，以下

認され，生残尾数は 3 尾（生残率 42.9 ％）と生残それぞれ“A-00308”，“A-00310”という）。平成 18

率 50 ％ を 下 回 っ た 。 そ の 後 ， 610 日 後 に 1 尾

年度は漁獲時に全サンプルに標識を装着した。

（A-00308）の斃死が確認され，残りの 2 尾（A-00310，
A-01058）は 1008 日後に取り上げた（表１）。

結

果

摂餌は，12 日後に 3 尾のうちの 1 尾で，さらに 14
日後にはもう 1 尾で確認された。この際の餌料はオ１キアミであった。3 尾全ての摂餌が同時に確認され飼育尾数の経過と斃死状況たのは 28 日後であった。この後の摂餌量は，アオ

1）平成17年度

ダイ 1 尾 1 回当たりキビナゴ 3-5 尾程度であった。

平成 17 年 7 月 14 日に 7 尾で飼育を開始後，2 日

表1 飼育開始後の生残尾数の経過
飼育開始後
日 付
年 度
日数
H17
H17. 7.14
0
H17. 7.16
2
H17. 7.20
6
H17. 7.21
7H19. 3.16
610
H20. 4.17
1008
H18
H18. 9. 3
0
H18. 9. 4
1
H18. 9. 6
3
H18. 9. 7
4
H18. 9. 8
5H18. 9.12
9H18. 9.17
14
H18.10. 3
30
H18.10. 4
31
H18.11.15
73
H19. 3.27
205
H20. 4.17
592

生残尾数

斃死尾数

生残率（％）

備 考

7
6
4
3
2
2
32
31
29
26
19
15
10
6
5
3
2
1

－
1
2
1
1
0
－
1
2
3
7
4
5
4
1
2
1
1

100.0
85.7
57.1
42.9
28.6
28.6
100.0
96.9
90.6
81.3
59.4
46.9
31.3
18.8
15.6
9.4
6.3
3.1

斃死日不明

- 34 -

鹿水技セ研報 , ４,33-39,2013

アオダイ Paracaesio caerulea の陸上飼育試験

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №４,33-39,2013

飛び出し

256 日後には，生残していた 3 尾のうちの 1 尾に

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

左眼突出の症状が認められた。この個体は 284 日後
摂餌がみられなくなりやせ細るなど，活力が低下した期間（H18.4.4 ～ 5.8）があったが，次第に摂餌で

0
1

割合（％）

には両眼突出となった。またこの個体は，一時的にきる状態まで回復した。298 日後にはさらにもう 1
尾に左眼突出が認められた。なお，眼球突出個体の標識番号は確認できなかった。

1

2

～7日後

後に 1 尾，3 日後に 2 尾，4 日後に 3 尾，5 日後に 7尾，9 日後に 4 尾の斃死が確認され，生残尾数は 15割合（％）

尾（生残率 46.9 ％）と生残率 50 ％を下回った。そに 1 尾（B-00774）の斃死が確認され，残りの 2 尾

3

0

31日後～
経過日数
図2 死因別斃死割合の推移（H18年度）（図中の数字は各死因の個体数を示す）

平成 18 年 9 月 3 日に 32 尾で飼育を開始後，1 日

73 日後には 3 尾の生残となった。その後 205 日後

742）平成18年度の後も少しずつ斃死が確認され，30 日後には 6 尾，飛び出し以外のうち 1 尾（B-00759）は，592 日後に取り上げた（表 1）。残りの 1 尾の斃死状況については確認できなかった。

～14日後

～30日後

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

飛び出し
(N=9)
飛び出し以外 (N=19)スレ

摂餌は，14 日後に，生残していた 10 尾のうち 6

眼球異常

鰾破損

胃破損

腸破損

図3 死因別外傷及び内臓破損併発割合（H18年度）

尾で確認された。この際の餌料はオキアミであった。
この後の摂餌量は 17 年度と同程度であった。
飼育開始後の死因は，水槽からの“飛び出し”とする前に斃死していた 5 尾には全て鰾破損がみら“飛び出し以外”に大別された。両者の割合の推移

れ，またそのうちの 2 尾は，腸破損もみられた。

をみると，“飛び出し”による斃死は飼育開始 7 日
後までは 15 ％，8 ～ 14 日後は 0 ％，15 ～ 30 日後

２は 100 ％，31 日後以降は 75 ％で，長期間経過後に

1）平成17年度

成長
7 日後以降生き残った 3 尾の，飼育開始時の尾叉増加する傾向が認められた（図 2）。
また，斃死魚の観察結果から，死因別に外傷及び長は 250 ～ 255mm で あった。このうちの 1 尾

内臓破損の併発割合をみると ，“飛び出し”により（A-00308）は 400 日後に 253mm，斃死が確認され斃死した個体のうち，体表にスレが認められた個体

た 610 日後には 254mm と，飼育開始時の 250mmの割合は 33 ％で，“飛び出し以外”の 89 ％に比べからほとんど成長していなかった（表 2，図 4）。1008て低かった。同様に，眼球異常（眼球突出，眼球潰

日後の取り上げ時まで生残した 2 尾（ A-00310，

れ，充血）及び鰾破損が認められた個体の割合は 11

A-01058）は，それぞれ飼育開始時の 255mm から，％で，“飛び出し以外”のそれぞれ 42 ％，63 ％よ

400 日後には 269mm（14mm 成長），282mm（27mmり低かった。また“飛び出し以外”による斃死個体成長），取り上げ時には 286mm（31mm 成長），302mmに 16 ％の割合でみられた胃破損及び腸破損は，“飛（47mm 成長）に成長していた（表 2，図 4）。

び出し”ではみられなかった（図 3）。

斃死または取り上げ時までの日間成長率は解剖観察による鰾・胃・腸破損の状態として，鰾

0.01-0.05mm/day となり， 3 尾のうちで最も早く斃

は破れもしくは針で突いたような小孔が数個認めら死した A-00308 が最も低かった（表 2）。

れる，胃は破れて腹腔内に水が溜まっている，腸は破れもしくは原形を留めていない，などが確認され

2）平成18年度

た。

592 日 後 の 取 り 上 げ 時 ま で 生 残 し た 1 尾

なお，当所まで搬入したものの，陸上水槽に収容（B-00759）を含め，測定した 4 尾の飼育開始時の- 35 -

久保，神野，宍道尾叉長は 190 ～ 290mm であった。このうち，73 日ていた。取り上げ時まで生残した 1 尾（B-00759）

後に斃死が確認された 2 尾（B-00259， B-00268）のは，取り上げ時には 217mm となり，飼育開始時の斃死時の尾叉長はそれぞれ 290mm， 228mm で，そ200mm から 17mm 成長していた（表 2，図 4）。

れぞれ飼育開始時の 290mm， 230mm からほとんど

斃死または取り上げ時までの日間成長率は成長していなかった（表 2，図 4）。205 日後に斃死

0.00-0.03mm/day となり， 4 尾のうちで最も早く斃が確認された 1 尾（B-00774）の斃死時の尾叉長は死した B-00259， B-00268 が最も低かった（表 2）。

195mm で，飼育開始時の 190mm から 5mm 成長し

表2 飼育開始後の成長の経過
飼育開始後
年 度
日 付
日数
H17
H17. 7.14
0
H18. 8.18
400
H19. 3.16
610
H20. 4.17
1008
斃死（取り上げ）時成長(mm)日間成長率(mm/day)

A-00308
250
253
254
×
4
0.01

（尾叉長：mm）
個体番号
A-00310A-01058
255
255
269
282
－
－
286
302
31
47
0.03
0.05

飼育開始後
日数
H18
H18. 9. 3
0
H18.11.15
73
H19. 3.27
205
H20. 4.17
592
斃死（取り上げ）時成長(mm)B-00259
290
290
×
×
0

個体番号
B-00268
B-00774
230
190
228
－
×
195
×
×
-2
5

年 度

日 付

日間成長率(mm/day)

0.00

0.00

B-00759
200
－
－
217
17

0.02

0.03

※B-00268は飼育開始時より小さくなっているが，測定誤差と判断し，日間成長率0.00mm/dayとした－：未測定，×：斃死のため測定不可

350
A-01058

B-00259300

尾叉長（mm）

250

A-00310A-00308
B-00268

200
B-00759
B-00774

150

100● 放流再捕魚△ 飼育魚（H17）□ 飼育魚（H18）

50

0
0

100

200

300

400

500

600

700

放流又は飼育開始後経過日数

図4 放流再捕魚と飼育魚の成長比較（放流再捕魚のデータは宍道他３） より引用）- 36 -

800

900

1000

鹿水技セ研報 , ４,33-39,2013

アオダイ Paracaesio caerulea の陸上飼育試験

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №４,33-39,2013

表3 累積斃死尾数と累積標識脱落尾数の推移（H18年度）
標識装着後
累積斃死
累積標識
日 付
経過日数
尾数
脱落尾数
－
H18. 9. 2
0－
H18. 9. 3
1
5
1
H18. 9. 42
62
H18. 9. 6
4
8
3
H18. 9. 75
11
5
H18. 9. 8
618
5H18. 9.12
10
22
5
H18. 9.17
15
25
5
H18.10. 3
31
29
5
H18.10. 4
3230
5H18.11.15
74
32
6
H19. 3.27
206
33
6
H20. 4.17
593
34
6

３

標識脱落
率（％）
－
20.0
33.3
37.5
45.5
27.8
22.7
20.0
17.2
16.7
18.8
18.2
17.6

考

標識の脱落

備 考
漁獲
飼育開始

取り上げ

察

1）平成17年度
１

A-01058 は，標識装着から 290 日後に一方の標識

短期斃死と長期生残の要因が脱落していた。回収した標識の状況を観察すると，両年度とも，飼育開始後 7 ～ 9 日と比較的短期間

アンカー部の爪が折れていた。その後，標識装着かのうちに生残率が 50 ％を下回り，その後は徐々にら 1010 日後に取り上げるまで，もう一方の標識が減少する傾向であった（表 1）。この短期間の斃死残っていた。

が飢餓によるものかどうかを検証する。魚類の飢餓耐性に関して，天然魚では，ハマチ（平均体重 31.47g，

A-00308 は，標識装着から 583 日後に斃死が確認

体長 150mm 未満）30 尾を用いて行った飢餓実験のされるまで，両方の標識が残っていた。
A-00310 は，標識装着から 373 日後には両方の標結果，試験開始後約 1 ヶ月から斃死が始まったとの識が残っていることが確認されているが，981 日後報告がある。3)人工種苗では，ヒラメ，4)サクラマス，5)に取り上げた時には一方が外れていた。これがどの

マツカワ， 6) ニシン ７） などの報告がある。ヒラメ 4)

時点で外れたのかについては確認できなかった。

では，飢餓実験開始後餓死個体が出現するまでの日数は，平均全長 58mm で 21 日，77mm で 32 日，88mm2）平成18年度

で 40 日であった。サクラマス （平均尾叉長 12.4cm）
5)

当所まで搬入したものの，陸上水槽に収容する前では，絶食 171 日目までの斃死は 400 尾中 3 尾であに斃死していた 5 尾のうち，1 尾で片方の標識が脱った。マツカワ 6) では，無給餌飼育開始から全長落していた。

50mm で 48 日後，全長 80mm で 83 日後に斃死がみ

飼育開始後も同様に斃死魚（及び平成 20 年 4 月

られ始め，全長 100mm では 120 日間の無給餌飼育

17 日の取り上げまで生残した 1 尾）における標識

期間中に斃死は認められなかった。ニシン 7)では，脱落状況をみると，データが得られた 34 尾のうち，無給餌飼育開始後生残率が 50 ％となったのは，平片方の標識が脱落していたのは 6 尾で，標識脱落率

均全長 47mm 群で 19 日目，68mm 群で 27 日目であ（累積標識脱落尾数／累積斃死尾数× 100）は 17.6

った。またヒラメ，4)マツカワ，6)ニシン 7)の報告例％であった（表 3）。標識が両方とも脱落していたから，体サイズが大きな個体ほど飢餓耐性は高いと個体はなかった。標識脱落個体 6 尾のうち 5 尾は，考えられる。本飼育試験で用いたサンプルは尾叉長

標識装着から 5 日後までに標識脱落がみられ，6 日

180mm 以上であり，これらの報告に用いられたサ

後～ 593 日後の間に脱落が確認されたのはわずか 1

ンプルより十分大きいといえる。また，両年度で飼尾であった（表 3）。標識脱落率は，標識装着から 5

育開始後最初に摂餌が確認された時期は平成 17 年日後まで徐々に増加して 45.5 ％で最大となり，そ度で 12 日後，18 年度で 14 日後であったことから，の後減少して 31 日後以降は 17 ％前後で推移した

本飼育試験で用いたサンプルは，2 週間程度の飢餓（表 3）。

には耐え得る活力を本来有していたと考えられる。
以上のことから，この短期間にみられた斃死は飢餓- 37 -

久保，神野，宍道によるものではないと判断するのが妥当と考える。

識放流作業にあたる作業員の習熟度が増し，放流技

飼育開始後比較的短期間にみられた斃死は“飛び術が向上することにより，活力の良好な個体を放流できる割合が増加することが期待される。

出し以外”によるものが多く（図 2），“飛び出し以外”で斃死した個体には，スレを伴う個体が ，“飛両年度で観察された眼球突出と斃死との関係は不び出し”で斃死した個体より多く認められた（図 3）。

明であった。眼球突出の要因の一つとして，飼育水

また観察の結果，活力の低い個体は水槽底に横たわ

深が浅いことによる水圧不足（佐藤圭一，私信）がっていることが多く，刺激すると泳ぎ出すが，しば考えられた。
なお，本飼育試験では，標識装着が原因で斃死しらくすると再び水槽底に横たわることが多かった。

たと思われる観察例はなかった。

このように活力の低い個体は水槽底と接触し，体表が擦れることによりスレが生じると考えられるほ２

か，当所までの運搬中にも既にスレが生じていた可成長
尾叉長測定データが得られているサンプルが少な

能性が考えられる。
また，平成 18 年度の調査で，陸上水槽に搬入す

く，成長に関して充実した議論を行うことは困難でる前に斃死が認められた 5 尾の全てに鰾破損が認めあるが，両年度ともに，最も長期間生残した個体がられ，且つそのうちの 2 尾は腸破損も認められた。

最も日間成長率が高く（平成 17 年度：0.05mm/day，

さらに ，“飛び出し以外”で斃死した個体には，鰾

平成 18 年度：0.03mm/day），比較的早期に斃死した

破損，胃破損，腸破損などの内臓の破損が ，“飛び個体は日間成長率が低い場合が多かった（表 2）。

出し”で斃死した個体より多く認められた（図 3）。

長期間生残した個体が成長も比較的良好であったこ

以上のことから，内臓の破損を伴う個体は活力がとから，標識放流調査に際しては，活力の良好な個体の放流が重要であると考えられる。

低く，体表にスレを伴い ，“飛び出し以外”の死因当所が「アッタ曽根」において平成 17，18 年度

で比較的短期間に斃死すると推察される。
内臓の破損状態として確認された鰾の破れ，またに標識放流したアオダイの再捕魚８）と本飼育試験に針で突いたような小孔，胃や腸の破れは，漁獲及びおける飼育魚の成長を比較すると（図 4），放流再エア抜き，胃反転戻し等の，活魚としてサンプル

捕魚 6 例の日間成長率は，1 例が 0.04mm/day，そのを蘇生させる過程で発生したものと考えられる。す他の 5 例が 0.08-0.14mm/day であるのに対し，飼育

なわち，100m 以深から釣り上げられる過程におけ魚は平成 17 年度が 0.01-0.05mm/day，平成 18 年度

る水圧変化に伴う鰾の膨張による破裂，膨張した鰾

が 0.00-0.03mm/day で（表 2），1 例を除いて放流再からの注射針を用いたエア抜き作業の失敗による破捕魚の方が成長がよかった。前述のとおり，本飼育

損，鰾膨張に伴う胃反転や脱腸を戻す作業の失敗に試験で長期間生残した個体は，活魚としての蘇生による破損などである。

成功した，活力の良好な個体であったと考えられ，

1)

一方，両年度とも 1 年以上の長期間生残した個体

飼育魚の中では最も成長がよかったが，放流再捕魚も確認された（表 1）。長期間経過後に斃死した個の成長には及ばない場合が多かった。この要因とし体は，“飛び出し”によるものが多かった（図 2）。

ては，飼育中の餌料，照度，水圧（前述 ），水質，

また“飛び出し”により斃死した個体には，胃及び飼育環境下におけるストレス等，様々な可能性が考

腸の破損は全くみられなかった（図３ ）。鰾の破損

えられるが，本飼育試験の結果からはこれ以上詳細が確認された個体が 9 尾中 1 尾確認されたが，これな議論を行うことはできない。種苗生産技術開発まは飼育開始 4 日後に斃死した個体であった。すなわ

で視野に入れた飼育技術確立のためには，今後よりち，飼育開始から 15 日後以降に“飛び出し”によ

詳細な研究が必要である。

り斃死した個体には，内臓破損は認められなかったことから，これらは，活魚としての蘇生に成功した，

３

標識の脱落

活力の良好な個体であったと考えられる。筆者らが平成 18 年度の調査の結果，標識脱落個体が確認行っている標識放流調査においても，これまで 1 年された 6 尾のうち 5 尾は，標識装着から 5 日後まで

以上経過後の再捕例が確認されており， これらもにみられ，6 日後～ 593 日後の間に確認されたのは同様に，活魚としての蘇生に成功した，活力の良好

わずかに 1 尾であった（表 3）。平成 17 年度の試験な個体であったと考えられる。以上のことから，標では，最長 1008 日（約 2 年 9 ヶ月）にわたって標1)- 38 -

鹿水技セ研報 , ４,33-39,2013

アオダイ Paracaesio caerulea の陸上飼育試験

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №４,33-39,2013

識が残っていた。これらのことから，標識が脱落す

サンプルの確保と運搬に協力して下さった漁業調査

る場合は比較的短期間のうちに脱落し，短期間で脱船「くろしお」乗組員諸氏に感謝申し上げる。マチ

落しなかった標識は，2 年以上の長期間にわたって類の飼育において，給餌作業を手伝って頂いた上西残存すると考えられる。ただし，この結果は飼育環

園恵美氏，七夕恭子氏，梅北佐和子氏をはじめ，筆境下のものであり，自然界においても同様の結果に耕諸氏にお礼申し上げる。

なるかどうかは分からない。
文

両年度とも，標識が 2 つとも脱落していた個体は

献

全く確認されなかった。従って，今回用いたスパゲッティー型アンカータグの場合，今回のように二重

1) 宍道弘敏，久保満，神野公広．フエダイ科魚類

標識を施すことにより，仮に一方が脱落しても，も３種の標識放流技術と放流再捕記録． 2009 年

う一方が残ることが期待され，長期間追跡可能な標度水産海洋学会大会講演要旨集 2009；90．

識となり得ると考えられる。

2) 佐藤圭一．熱帯の深海に挑む─沖縄におけるハ

また，今回はスパゲッティー型アンカータグを用いた試験であったが，平成 20 年度から筆者ら

1)

マダイ飼育の記録─ ．「水族館の仕事 」．（西源が二郎・ 猿渡敏郎編）大学出版部協会，東京．
2007．

標識放流調査で用いている標識はダートタグ

3) 藤谷超，塚原宏子．養魚餌料の研究－第Ⅷ報（Hallprint 社製，PDX 型）と呼ばれるものである。
これは，矢尻の返し部分を魚体の骨に引っ掛けて固飢餓魚に現れた症状．南西水研研報 1969；1：

定するタイプの外部標識であり，アンカー型に比べ63-69．

て脱落しにくいといわれている（ http://www.tanaka-

4) 反田實．人工生産ヒラメ稚魚の飢餓耐性と体長

sanjiro.com/tag/product/darttag.phtml，平成 25 年 3 月との関係．水産増殖 1989； 37( 4)： 259-265．

31 日）。そのため現在は標識を 1 本しか装着してい5) 四方崇文，高門光太郎，四登淳，柴田敏．長期ない。ダートタグを用いた放流群についても，これ絶食時のサクラマスの体重，尾叉長，体成分おまでに再捕例が確認されている１）が，脱落率についよび肝臓酵素活性の変化．石川水総セ研報 2000ては未調査であり，今後，今回と同様の試験を実施；2：13-18．
6) 高谷義幸，川真田憲治．マツカワ人工種苗の飢して確認する必要がある。

餓耐性．水産増殖 2000；48(3)：517-522．
謝7) 佐々木正義，高畠信一．ニシン人工種苗の飢餓

辞

耐性予備試験．北水試研報 2002；62：161-166．
マチ類の活魚釣獲及び輸送に関する技術を提供し

8) 宍道弘敏，調査船くろしお，おおすみ乗組員一て頂き，懇切丁寧にご指導頂いた佐藤圭一氏をはじ

同．200 カイリ水域内資源総合調査事業－Ⅱ（資め，沖縄美ら海水族館職員の皆様に深謝の意を表す

源評価調査委託事業：マチ類）．平成 20 年度鹿る。サンプルの確保に協力して頂いた奄美漁業協同水技セ事報：22-29．

組合所属漁業者の皆様に衷心よりお礼申し上げる。

- 39 -

鹿水技セ研報 , ４,40-44,20132012年春季に鹿児島県周辺海域で広域に出現した粘質状浮遊物の消長

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №４,40-44,2013

資料

2012 年春季に鹿児島県周辺海域で広域に出現した粘質状浮遊物の消長
田原義雄，折田和三，西広海，小湊幸彦，中村章彦
要約2012 年の春季に鹿児島県周辺海域で粘質状浮遊物が大量に出現し，まき網や刺網等に付着し，操業に支障を与えた。粘質状浮遊物は 3 月中旬から，薩摩半島や種子島の沖合の広い範囲に出現した。3 月下旬にはさらに分布範囲を拡大し，長島西岸や甑島海域，屋久島海域，大隅半島東岸に至る沿岸から沖合の広い海域で確認された。4
月中旬になると沈静化の兆しをみせはじめ，4 月 17 日に確認されたのを最後に，それ以降は確認情報はなくなった。複数の漁協で採取された試料から Thalassiosira partheneia Schrader（以下「T.partheneia」という）が確認されたことから，原因は同一のプランクトンによるものと推定された。
操業への支障の報告があった漁業種類は小型機船底びき網，まき網，刺網，とびうおロープ曳浮敷網，定置網，
ごち網，一本釣り，ひき縄釣りであり，網漁業を中心に沿岸から沖合で営まれるほとんどの漁業種類で影響が報告された。
粘質状浮遊物の出現は鹿児島県海域だけではなく，九州西岸では五島沖，長崎半島の江島～高島～野母崎沖及び熊本県牛深沖で，九州東岸では日向灘沖の広い海域で出現が報告された。
2012 年の春季（3 月中旬から 4 月中旬）に本県のさらに隣県の状況についても長崎県総合水産試験

薩摩半島西岸沖合～熊毛海域～大隅半島東岸沖合に場，熊本県水産研究センター，宮崎県水産試験場かかけて粘質状浮遊物が大量に出現し，漁具に付着しら聞き取りを行った。

て，その海域で操業する漁業へ支障が生じるなど，
県内漁協，漁業者から広範囲にわたって漁業への影
響が報告された。
甑島漁協

本稿では，調査船による分布調査や沿海漁業協同●● 北さつま漁協● 川内市漁協● 羽島漁協組合等への聞き取り調査を基に粘質状浮遊物の出現
から衰退までの経緯と漁業への影響を記録した。

加世田市漁協なお，調査に基づく粘質状浮遊物とその分布状況●●● 内之浦漁協

南さつま漁協に関する詳細な結果については，本誌の別稿「2012●年春季に鹿児島県周辺海域で広域に出現した粘質状

かいゑい漁協

浮遊物とその分布特性」として掲載した。
種子島漁協

●

材料及び方法2012 年 3 月 19 日から 5 月 10 日まで，9 回にわた
り本県内の沿海9漁協（図1）から，粘質状浮遊物の出現状況と漁業への影響について聞き取り調査を実図1

聞き取り情報が得られた漁業協同組合位置図

施した。また，漁協または当所が採取した試料から原因物質を特定するとともに，漁業調査船「くろし結果お」（以下「くろしお」という）による分布調査を2回，漁業指導取締兼調査船「おおすみ 」（以下「お１

おすみ」という）による分布調査を1回実施した。

緯)- 40 -

粘質状浮遊物出現状況(出現から衰退までの経田原，折田，西，小湊，中村

粘質状浮遊物の出現状況を表 1，2 に示す。
粘質状浮遊物に関する情報の第一報は，かいゑい
漁協から 3 月 19 日にあり，「緑色がかった色の粘質状の物質が浮遊し，それらが，一本釣りやまき網の漁具に付着し，操業に支障をきたしている」との内容であった。持ち込まれた試料を光学顕微鏡で検鏡したが，試料は既に乾燥していたため，原因物質の特定に至らなかった。その後，同様の内容の報告が薩摩半島の西岸の複数の漁協や漁業者から相次いで寄せられた。そのため，各漁協へ聞き取り調査を行ったところ，これらの現象は，薩摩半島や種子島の沖合の広い範囲に及んでいることがわかった。

図3

漁具に付着した粘質状浮遊物

3 月下旬にはさらに分布範囲が拡大し，長島西岸（北さつま漁協提供）

や甑島海域，屋久島海域，大隅半島東岸に至る沿岸
から沖合の広い海域に及んだ。原因把握のため， 3なると沈静化の兆しがみられ，4 月 17 日に南さ

月 27 日に川内市漁協で現地調査を行い，漁協が採つま漁協で確認されたのを最後に，それ以降は確認取した試料を検鏡したところ Thalassiosirasp.が確情報はなくなった(表 1）。また，5 月 7 ～ 10 日に行認された。また，北さつま漁協，種子島漁協が 3 月 29

った「くろしお」による分布調査でも同浮遊物は確日に採取した試料からも川内市漁協と同様の認されなかった(表 2）ことから，本県海域では粘Thalassiosira sp.が確認され，のちに T.partheneia と質状浮遊物の出現は 4 月下旬から 5 月上旬には終息同定された。 これらのことから，広域に出現してしたものと考えられた。

1)いる粘質状浮遊物の原因は同一のプランクトンによ

粘質状浮遊物の分布水深については，報告では出るものであると推定された。この粘質物質の性状は，現初期の 3 月中旬は表層付近であったが，4 月以降

外観は白色，緑色，黒色を呈し，繊維状であり，漁は中層から底層に分布しているとの報告が増加し具に強力に絡みつき，洗浄するのが困難なほど粘性た。中には，300 ～ 400m の水深で操業する小型機が非常に高い物質であることが特徴であった（図 2，

船底びき網にも粘質状浮遊物が付着したとの報告も3）。

あった(表 1）。
２漁業への影響影響の報告があった漁業種類は小型機船底びき網，まき網，刺網，とびうおロープ曳浮敷網，定置網，ごち網，一本釣り，ひき縄釣りであり，網漁業を中心に沿岸から沖合で営まれるほとんどの漁業種類で影響が報告され(表 1），その内容をまとめると，以下のとおりであった。
・

粘質状浮遊物が網に付着し，その重みで漁具の巻き上げ作業等，漁労作業に支障をきたし

図2た。

粘質状浮遊物（北さつま漁協提供）
・

浮遊物の粘性は非常に高く，漁具に絡みつくと，高圧洗浄で除去するのが困難であった。

4 月 6 ～ 9 日に「くろしお」によりプランクトン
・採集ネットでの分布調査を行ったところ，本県周辺

粘質状浮遊物が網目を塞ぐほど付着し，魚が海域に広い範囲で分布していた(表 2)。一方，4 月 6

網にかからなくなることにより漁獲量が減少～ 13 日に「おおすみ」により行った分布調査ではした。

粘質状物質は確認されなかった(表 2) 。4 月中旬に- 41 -

鹿水技セ研報 , ４,40-44,20132012年春季に鹿児島県周辺海域で広域に出現した粘質状浮遊物の消長

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №４,40-44,2013

３

いただいた北薩，鹿児島，南薩，大隅地域振興局，

他県での出現状況
近隣の各県水産研究機関から得られた情報から，

熊毛支庁及び当所資源管理部の職員の方々に感謝申

粘質状浮遊物の出現は鹿児島県海域だけではなく，し上げる。粘質状浮遊物分布調査にご協力いただい

九州の広い海域に及んでいることが明らかになった漁業指導取締兼調査船「おおすみ 」，漁業調査船た。出現時期は 3 月下旬から 4 月中旬までで，出現「くろしお」の乗組員の方々に感謝申し上げる。ま海域は九州西岸では五島沖，長崎半島の江島～高島

た，粘質状浮遊物の出現状況に関し情報提供してい～野母崎沖及び熊本県牛深沖で，九州東岸では日向ただいた長崎県総合水産試験場，熊本県水産研究セ

灘沖で出現が報告された。採取試料からはンター，宮崎県水産試験場の皆様に感謝申し上げる。

Thalassiosira sp.が確認されている(表 2)が，同一種
文であるかは精査されていない。
謝献1) 折田和三，冨安正藏，鈴木秀和，南雲保. 2012辞

年春季に鹿児島県周辺海域で広域に出現した粘質状浮遊物とその分布特性.鹿水技セ研報 2012

本調査に関し，聞き取り調査への協力やサンプル；4：1-16．

提供並びに写真提供していただいた関係漁業協同組合の職員の方々に感謝申し上げる。本調査にご協力- 42 -

表1

鹿児島県沿海９漁協における粘質状浮遊物の出現状況と漁業への影響

聞き取り日・通報日

北さつま漁協

甑島漁協

川内市漁協

羽島漁協

加世田市漁協南さつま漁協・3月10日頃から緑色っ
ぽい浮遊物が刺網にびっしりつく。漁獲量減。
洗浄しても落ちない。

3月26日

・3月下旬から刺網，まき網に汚れ。重量増により操業に支障。

・3月中旬頃からごち網，
刺網に黒っぽい浮遊物
が網に絡まる。

・甑～野間池に濁り。ひ
き縄釣りの漁具に汚れ。

・3月下旬から平良，里沖で刺網，定置網に汚れ。
・3/27 甑島駐在が検鏡したところ，Thalassiosira
diporocyclus かその近縁種が群体を形成。

・3月下旬から東シナ海，
太平洋側の両方の海域
で，とびうおロープ曳浮
敷網の漁具に浮遊物が絡まるなど操業に支障。

・3月下旬から定置網に
汚れ。

3月30日

・宇治・草垣周辺で刺網，ﾋｹﾞﾅｶﾞｴﾋﾞを漁獲する
小型機船底びき網の漁
具に汚れ。

4月3日

4月16日

種子島漁協

・3月中旬頃から白い浮
遊物が刺網にびっしりつ
く。

3月23日

4月9日

内之浦漁協

・一本釣りに粘質物質による汚れ。海面～3-4m層に分布。
・まき網に汚れ。種子島
沖まで緑がかった浮遊物が海面～3-4m層に分
布。

3月19日

3月27～28日

かいゑい漁協・4月に入り被害の情報はなし。

・4月に入り被害の情報はなし。

・4/9現在も状況は継続している。粘質物質は底層に分布。

・4/9現在も状況は継続している。粘質物質は底層に分布。

・4月に入り被害の情報はなし。

・4月に入り被害の情報はなし。

・4/15 沈静化しかけた粘質物質が再び分布。
定置網に影響。

・一本釣り，ヒラメ，キビ
ナゴ，タルメ(メダイ）刺網の漁具に汚れ。

4月17日- 43 -

・4/9現在も状況が継続している。まき網は1040m層，定置網でも水深の深い場所の網が汚れる。

・4/9現在も上記の状況が継続している。

表2

当所の調査結果及び近隣各県水産研究機関から得られた情報

聞き取り日・調査日

鹿児島県水産技術開発センター

3月19日

・3/19かいゑい漁協採取サンプルを検鏡する
が，試料の状態悪く，原因特定に至らず。

長崎県総合水産試験場

熊本県水産研究センター

宮崎県水産試験場

・3/22牛深から甑海域にかけて糸状の浮遊物を確認，まき網に多量に付着，Thalassiosira 属の群体を確認。

3月22日

3月27～28日

・3/27川内市漁協が採集した海水を検鏡したところ，Thalassiosira 属の一種と推定。
・本種が産出する粘液物質が原因であるとみられる。

3月29～30日

・3月29日に北さつま漁協，熊毛支庁が採集した
海水を水技が検鏡したところ，川内市漁協のサンプルと同一種であった。

・3月下旬頃から長崎市沖の江島～高島～野母崎沖で粘質状物質の発生がみられる。

4月9日

4月11日

・4/6～9に「くろしお」で実施した調査では，依然として，本県周辺海域の広い範囲に分布していることを確認。

4月13日

・4/6～13に「おおすみ」で実施した調査では，粘質状物質は確認されず。

5月10日

・5/7～10に「くろしお」で実施した調査では，粘質状物質は確認されず。

・五島沖，長崎市沖の江島～高島～野母崎沖で発生。地先の刺網は漁を控えている。五島沖の定置は，水深13ｍ以深に設置している網が汚れる。

- 44 -

・4/9牛深沖でThalassiosira 属の群体をごく少量確認。

・3月下旬からの日向灘沖の宮崎市より南側でまき網，刺網に網の汚れ（表層～数十m)→
Thalassiosira 属を確認。4月からは日向灘沖の全域に分布域が拡大。
・沿岸域では情報なし，沖合側に存在か。

鹿水技セ研 報,４,45-54,2013

ブリの鰓の微細構造

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No. 4 ,45-54,2013

資料

ブリの鰓の微細構造
折田和三
要

約

正常なブリの鰓を走査型電子顕微鏡で観察し，上皮細胞，粘液細胞，塩類細胞等の画像が得られ，今後の病理学的変化の基準として利用可能となった。また，ブリの鰓を基に他魚種の鰓とその形状を比較した結果，二次鰓弁の形状は魚種によって異なり，この形状の違いにより赤潮に対する感受性に差が生じている可能性が示唆された。

marina部は固定後にカミソリで二次鰓弁を任意の方向に切

antiqua（ 以 下

断し，その断面を露出させた。なお，鰓組織には偽C.anriqua という）がたびたび赤潮を形成し，時に鰓も含まれるが，今回はこの観察は行わなかった。

甚大な漁業被害を招くことがある。Chattonella 赤潮

固定された鰓弁は，定法 6)によりアルコール系列

が魚介類をへい死させるメカニズムは現在でも明確

脱水， t-ブチルアルコール置換，凍結乾燥，イオンに示されてはいないが，Chattonella 細胞が持つ活性スパッタを施し，走査型電子顕微鏡（以下 SEM と酸素などの毒成分がブリやカンパチなどの養殖魚のいう)（日立製

鹿児島県海域の鹿児島湾では Chattonella
が ， ま た 八 代 海 で は Chattonella

S-3000N）で観察した。

鰓に作用して鰓の細胞を損傷させ，ガス交換能が低下するため窒息死に至ると考えられている。 1,2) ま

２鰓構造の魚種間の比較

た，Ceratium spp.などほかの赤潮生物では，物理的

漁業資源調査や飼育試験等で入手した 8 種の真骨に鰓組織を損傷させた結果，同様の窒息死を招くと魚（カンパチ，マサバ，ゴマサバ，マアジ，マイワ

考えられている 3）ものもあり，鰓に与える影響や程シ，カタクチイワシ，ウルメイワシ，ネンブツダイ）度は一様でないと推測される。魚類の鰓の微細構造の未成魚又は成魚から鰓全体を摘出し，小型魚の鰓4）5）では走査型電子顕微鏡や組織はそのまま，大型魚のものは第一及び第二鰓弓を切切片画像で紹介されているが，ブリの鰓の各組織全

り出し，0.1 ％リン酸バッファ 2 ％グルタールアルてを走査型電子顕微鏡で観察した画像は少ない。

デヒドで固定した。固定された鰓は，さらに観察し

は，マダイ

やブリ

そこで，本稿ではブリの鰓の微細構造を組織学的やすい大きさに切り出した後，定法 6)により試料をに観察し，平時の鰓の状態を把握しておくことで赤作製して SEM で観察し，一次鰓弁の先端部付近及潮による鰓への影響を比較検討する際の一助とすび中央から基部付近の 2 カ所について，二次鰓弁のる。さらに，他の魚種との鰓形状の違いを比較し，形状を SEM 画像及び観察からスケッチし比較した。

赤潮に対する感受性について考察した。
なお，本研究の一部は水産庁委託事業「我が国周

結果辺水域資源評価等推進委託事業」で得られたサンプ
ルを使用した。

１

ブリ鰓の微細構造の観察
生標本及び SEM 画像を図1に示す。なお，組織及び部位名称は，田村7）及び Endo5）に従った。

材料及び方法1)１

ブリ鰓の微細構造の観察

一次鰓弁（primary lamelae 又は filament）
ブリの鰓弁は，薄板が密に重なった構造で，一本当所で飼育されたブリ Seriola quinqueradiata 2 年の湾曲した鰓弓にこれらが 2 列並びその基部は密着

魚（体重 3,250 ｇ）を頭部打撃により即殺した後，する（図 1-2,3）。一枚の一次鰓弁は，一頂点を伸長

直ちに鰓全体を摘出し，片方の鰓の第一葉及び第二したやや湾曲の長三角形を呈している(図 1-4)。

葉から任意に鰓弁を切り取り，0.1 ％リン酸バッフ

鰓弁外側の小出鰓動脈側は角の丸い四角形をして

ァ 2 ％グルタールアルデヒドで固定した。また，一おり(図 1-6)，鰓弁内側の小入鰓動脈側は丸い円筒- 45 -

折田状(図 1-8)で，いずれも鰓弁基部で広く，先端部にた二次鰓弁が並んでいる。一枚の二次鰓弁の厚みは行くに従い細くなる。両動脈の間には基部から先端周縁部が約 7 ～ 10µm，中央部は 3 ～ 5µm で，先端部まで二次鰓弁がある(図 1-7)。

部に近いほど鰓弁からはみ出すように良く伸張する(図 1-5,9)が，先端部から 1mm ほどの位置から鰓弓

2)

二次鰓弁（secondary lamelae 又は lamelae）との接続部にかけては，二次鰓弁の頂点が小出鰓動

一枚の一次鰓弁の両面には，それぞれ三角形をし脈側に偏り，張り出す高さ及び頂点から小出鰓動脈

図1 ブリの鰓微細構造
1 生体内の鰓 2 摘出した鰓の左側半分 ３ 鰓横断面(ga:鰓弓，gf:鰓弁)4 一次鰓弁 5 鰓弁先端部 6 小出鰓動脈側 7 一次鰓弁断面（ef:小出鰓動脈，sl:二次鰓弁，af:小入鰓動脈) 8 小入鰓動脈側- 46 -

鹿水技セ研 報,４,45-54,2013

ブリの鰓の微細構造

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No. 4 ,45-54,2013

側の距離がほぼ一定となるため，一次鰓弁の幅が広二次鰓弁の表面は薄い上皮細胞で覆われ，皮下にくなるに従って，あたかも一方向に裾野が長くなっは基底膜，毛細血管，壁柱細胞がある(図 1-11)。

た山のような形状になる(図 1-10)。それぞれの二毛細血管は，網の目状に二次鰓弁全体に広がり，一次鰓弁は，等間隔に隙間が空いて規則正しく配列さ本の毛細血管は直径 2 ～ 8µm と変化に富み，きわれる。

めて細い毛細血管の場合，赤血球は細長く変形して

図1 ブリの鰓微細構造(続き)9 二次鰓弁（鰓弁先端部) 10 二次鰓弁 11 二次鰓弁横断面（cv;毛細血管，pc:壁柱細胞,ec:
赤血球） 12 毛細血管網（左；充血時，右：平時） 13 一次鰓弁上皮細胞
14 二次鰓弁上皮細胞 15 上皮組織断面（mc:粘液細胞） 16 粘液細胞放出痕(矢印)- 47 -

折田

4)

ようやく一つが通過できるほどの大きさとなる。こ

粘液細胞（mucous cell)のため，平時では外見からその分布状態は把握しが粘液細胞は，直径 10µm ほどの球形から長球形をたいが，充血等で血管が拡張するとその存在が確認呈しており，中に顆粒が詰まった状態で上皮細胞下できるようになる(図 1-12)。

に数層にわたり埋没している(図 1-15)。放出の際は，順次上皮細胞を押し上げ，球状の塊が突出して3)破裂し，中の顆粒が放出され，その痕跡は分泌痕と上皮細胞（epithelium )一次鰓弁の表面は，微小隆起（ microridge）が迷して残る。分泌痕は，噴火口状に周辺がめくれ，そ路のように迂曲し指紋状になった上皮細胞で覆わの中には放出後残された顆粒が認められる(図れ，小出鰓動脈側及び小入鰓動脈側の外側に向かっ1-16)。

て皮下組織が厚くなる(図 1-13)。
5)二次鰓弁の上皮細胞は薄く，その表面は比較的平

塩類細胞（chloride cell)坦で，微小突起（microvilli）と微小隆起による縁取

塩類細胞は，一次鰓弁上皮細胞の二次鰓弁基部付りのため多角形の石を敷き詰めたような模様に見え

近及び二次鰓弁間に多く分布している(図 1-17)。

る(図 1-14)。

図1 ブリの鰓微細構造(続き)
17 二次鰓弁間の塩類細胞（矢印） 18 塩類細胞(矢印） 19 小入鰓動脈(矢印) 20 小出鰓動脈(矢印） 21 小出鰓動脈縦断面 22 鰓弁軟骨（矢印）- 48 -

鹿水技セ研 報,４,45-54,2013

ブリの鰓の微細構造

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No. 4 ,45-54,2013

一つの塩類細胞の大きさは，直径 10µm ほどの球

図 2 はいずれも上方が小出鰓動脈側とした。一次鰓形をしており，細胞の大部分は，上皮細胞下に埋没

弁先端部付近の二次鰓弁の形状は，いずれ魚種も三している。上皮細胞に露出している塩類細胞の表面角形でよく張り出し，イワシ類は特によく伸張しては，微小突起でおおわれ，緩やかに隆起する。一方，

いた。一方，中央から基部付近ではイワシ類及びネ細胞の内側は微小顆粒物と網目状構造物が充満してンブツダイでは先端部付近の形状と似ておりよく張いる(図 1-18)。

り出しているが，マアジ，マサバ，ゴマサバでは相対的に二次鰓弁基部が長くなるとともに，二次鰓弁6)の頂点が小出鰓動脈側に偏っていた。ブリでは，二血管系
魚 類 の 鰓 の 血 管 系 に は 動 動 脈 系 ( arterio-arterial

次鰓弁の頂点部周辺が張り出す程度で，小入鰓動脈

system)と動静脈系(arterio-venous system)の 2 系統

側の二次鰓弁の高さは低くなり，さらに，カンパチあるとされている。

動動脈系は，鰓弓の入鰓動脈では同様の形状を呈するが，鰓弁の小出鰓動脈側のから一次鰓弁の小入鰓動脈に入る。小入鰓動脈は，軟骨が大きくなり，その結果相対的に二次鰓弁基部

一次鰓弁を形作る軟骨の上面に接するように位置の長さはブリに比べ小さかった。

5)

し，軟骨の外側を通って二次鰓弁に通じる(図考1-19)。二次鰓弁内には網目状をした毛細血管網が察あり，上皮細胞と基底膜を介してここで海水とのガス交換が行われる。毛細血管を通った血液は，軟骨

今回の SEM を用いた観察で，ブリの鰓の平時に組織で囲まれ四角から台形の空間となった小出鰓動

おける画像が得られた。これを基に鰓弁断面模式図

脈に入り(図 1-20,21)，元の鰓弓の出鰓動脈に戻る。

を図 3 に示す。Endo5）は，魚類の鰓は多くの原因に動静脈系は，ウナギ 8)で一次鰓弁中央に軟骨ではよって二次鰓弁上皮組織の浮腫，空胞化，壊死や鰓さまれた狭い空間にある中心静脈洞(central venous

弁における粘液細胞の脱落などが起こり，深刻な場

sinus)が知られているが，ブリではその場所に小泡合は二次鰓弁の上皮細胞の剥離や出血が生じたり，状の鰓弁軟骨が発達し，小入鰓動脈軟骨内から二次

循環器異常では毛細血管が拡張するなどの変化が生

鰓弁基底を通って小出鰓動脈基部まで通じている

じるとしている。有害赤潮生物による化学的，又は(図 1-22)。
２鰓構造の魚種間の比較
魚種毎の一次鰓弁先端部付近及び中央から基部付近における二次鰓弁の形状を図 2 及び Plate に示す。

図2

魚種別の二次鰓弁形状模式図

図3- 49 -

ブリの一次鰓弁断面模式図

折田謝

物理的刺激によっても，同様の変化が生じている可辞能性があり，小野・吉松 は，C.antiqua に暴露した
9)

ハマチの一次鰓弁小出，小入鰓動脈側及び二次鰓弁

本資料をとりまとめるにあたり，鰓微細構造の組

上の粘液細胞が空胞化した多数の孔を観察してお織名称や記述でご指導，ご校正いただいた東京海洋

り，木村・延東は Chattonella sp.に暴露したハマ

大学の延東教授に厚くお礼申し上げる。また，各魚

チの一次鰓弁上皮細胞表面の膨化や隆起，二次鰓弁種の鰓形状を比較するに際し使用したサンプルのほの微小隆起や微小突起の消失を観察している。赤潮

とんどは，当所漁業資源調査で入手したサンプルか生物の影響を検討する際には，これらの病理的変化

ら提供頂いた。資源管理部の職員の方々にお礼申しを正常な場合と比較すれば，へい死機序を解明する

上げる。

10)

際の手がかりとなり得ると期待できる。
文

また，鰓の形状を比較した魚種のうち，マアジ，

献マサバ，ゴマサバ，ブリ，カンパチの二次鰓弁は，
1) 岡市友利，本城凡夫，福代康夫． 6．赤潮種と二次鰓弁の頂点が小出鰓動脈側に偏り，その高さは相対的に低くなる形状を呈しており，特にブリ，カ

発生環境

ンパチでは顕著だった(図 2)。Hughes

二版（岡市友利編）恒星社厚生閣，東京．1997

11）

は真骨魚類

6.1 シャットネラ．赤潮の科学

第；247-255．

の二次鰓弁の形状は多様で，マグロのような遊泳速
度が速い外洋性魚類は，小さな二次鰓弁が密に並ぶ

2) 小田達也．赤潮プランクトンの毒性因子に関すことで鰓の総表面積を大きくし，活動の鈍い魚類でる生理学的および生化学的研究．日水誌 2012

は二次鰓弁が相対的に大きくそれらの間隔も広いこ；78(3)：368-371．

とを報告している。さらに小林・杉山

12）3) 鹿児島県の赤潮生物（増補版 ）．鹿児島県水産はブリの試験場，鹿児島．1995．

二次鰓弁を計測し，二次鰓弁の形が底辺のやや長い緩い山型で密度が大きい方であることから遊泳型魚4) 橋本知子，鈴木義孝，杉村誠，阿閉泰郎．マダ種の特徴を示していると考えた。これらのことは，イの鰓及び偽鰓の微細構造．岐阜大農研報 1987

生息環境や遊泳の仕方により二次鰓弁の形状に違い；52：173-181．
5) Endo M．Ⅴ.Gills．An Atlas of Fish Histologyが見られることを示している。
赤潮によるへい死機序は，未だ明らかにされてはKodansha6) (社)日本電子顕微鏡学会関東支部．走査型電子

いないが， C.antiqua では小出鰓動脈側の二次鰓弁

顕微鏡

上皮細胞が剥離したり，13） Pseudochattonella verru鰓弁まで伸長して閉塞する

共立出版，東京．2000．

7) 田村保．魚類生理学概論

culosa では一次鰓弁の小出鰓動脈側上皮組織が二次
14)International， Tokyo． 1995； 66-71．

恒星社厚生閣，東京．

1977．

などの病理学的変化が生じるため海水交換能が低下し，ガス交換がうまく

8) 江草周三，田中真，大上皓久，岡英夫．養殖ニできなくなることにより窒息し，死に至ると考えら

ホンウナギの鰓の強度鬱血の病理組織学的観
察．魚病研究 1989；24(1)：56．

れている。このように二次鰓弁の周辺部が病理学的

9) 小野知足，吉松定昭．赤潮対策技術開発試験

変化により腫大化や破損が生じた場合，ブリのように二次鰓弁の高さが低いと上皮細胞伸長による閉塞

魚介類のへい死防止に関する技術開発試験．香

や上皮細胞剥離による詰まりの影響を受けやすいと

水試事報

1982：107-109．

10) 木村正雄，延東真．昭和 57 年度赤潮対策技術考えられ，二次鰓弁の形状が赤潮への感受性に差が

開発試験報告書生じる一要因になっている可能性がある。

7 －( 1)魚介類へい死防止技

術開発試験（ B)．鹿児島県水産試験場．鹿児

今後，前述した正常時の鰓組織の状態を基に，赤島．1983：45-48．

潮でへい死，または暴露された各魚種の鰓の状態を比較することで，ブリやカンパチが赤潮に弱いとさ

11) Hughes G M． General anatomy of the gills． In:れる要因についても明らかにできるものと考えられ

Hoar WS, Randall DJ( eds)．Fish Physiology X.

る。

Part A. Academic Press, NewYork

and London.

1984; 1-72．
12) 小林博，杉山昭博．ブリの鰓構造，とくに二次- 50 -

鹿水技セ研 報,４,45-54,2013

ブリの鰓の微細構造

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No. 4 ,45-54,2013

14) 折田和三，西広海，田原義雄，徳永成光，中村

鰓弁に関する計測学的知見．水大校研報 1980

章彦．2012 年 2 月山川湾で発生した有害ディ；28：89-99．

クチオカ藻 Pseudochattonella verruculosa 赤潮の13) 折田和三，西広海，田原義雄，中村章彦．赤潮
総合対策調査事業-Ⅴ(赤潮被害防止緊急対策事

発生状況とブリに与える影響．鹿水技セ研報業)，平成 23 年度鹿水技セ事報 2012；110-123．

2013；4：17-23．

- 51 -

折田

Plate 魚種別の鰓の形状
上段：ブリ 中段：カンパチ 下段：マサバ（左：一次鰓弁基部 中央：一次鰓弁先端部 右：一次鰓弁中央部付近）- 52 -

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ブリの鰓の微細構造

Bull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No. 4 ,45-54,2013

Plate 魚種別の鰓の形状 ( 続き )上段：ゴマサバ 中段：マアジ 下段：マイワシ（左：一次鰓弁基部 中央：一次鰓弁先端部 右：一次鰓弁中央部付近）- 53 -

折田

Plate 魚種別の鰓の形状 ( 続き )上段：カタクチイワシ 中段：ウルメイワシ 下段：ネンブツダイ（左：一次鰓弁基部 中央：一次鰓弁先端部 右：一次鰓弁中央部付近）- 54 -

鹿水技セ研報,４,55-56,20132012年4月に鹿児島県沿岸浅所で見られた石灰藻の白化現象

Bull. Kagoshima Pref. Fish. Tech. Dev. Cen., №4,55-56,2013

資料 2012年4月に鹿児島県沿岸浅所で見られた石灰藻の白化現象
徳永成光，塩先尊志要約2012 年 4 月，阿久根市から指宿市に至る本県西岸域を中心に岸と平行に帯状に白く見える現象が発生した。
現地調査を実施したところ，白く見えたものは石灰藻が白化したものであり，その発生水深は概ね潮位表基準面
から-10cm ～+30cm と推測された。この水深帯は，大潮干潮時に干出する潮間帯下部に位置することから，白化には潮汐の影響が考えられる。
材料及び方法2012 年 4 月，阿久根市から指宿市に至る本県西岸域を中心に，海岸が帯状に白く見えるとの通報や問い合わせが市町や漁協等からあった（図 1）。沿岸浅

現地調査は，2012 年 4 月 19 日に指宿市宮ヶ浜港

所が白化する現象は，サンゴ分布域において高水温で，4 月 23 日に阿久根市大川，薩摩川内市唐浜漁港，

によりサンゴ体内の共生藻が抜けだしてサンゴ骨格

いちき串木野市土川漁港及び戸崎漁港で実施した。

が白く見える白化現象が知られているが，今回確海岸域の白化域を確認後，調査時刻とその時の水面認された場所はサンゴが生息しない浅所であった。

から白化域下部及び上部の高さを測定した。さらに，

また，ほぼ同じ時期である 2012 年 3 月から 4 月に九潜水による目視観察と写真撮影により状況把握し，

州西南部の広範囲で出現し，漁業の操業に支障を来

白化部を一部持ち帰り，物質の特定を試みた。

した粘質状浮遊物

2)

1)との関連を心配し，漁業への影
結響を懸念する声も聞かれた。本県では，これまでに

果

同様な白化現象に関する報告例はなく，その白化状
況や発生原因は不明であったため，現地調査を行い白化現象の状況等を記録した。

指宿市宮ヶ浜においては，緩い傾斜で設置された護岸に用いられた石の表面に白化が確認された。白化していたのは，主に有節石灰藻であるウスカワカ
ニノテ Amphiroa zonata Yendo と ピリヒバ Corallina
pilulifera Postels et Ruprecht で あった。無節石灰藻も一部に白化が見られたが，種は特定できなかった。
白化の見られた水深は-20cm 以浅で ，潮位-10 ～ -20cm
付近には，白化部と非白化部の明瞭な境界が見られる箇所があった（図 2）。なお，白化の見られた同じ水深帯には石灰藻以外にヒジキ Sargassum fusiforme
やワカメ Undaria

pinnarifida が 分布していたが，特に異状は確認されなかった（図 3）。
阿久根市からいちき串木野市戸崎漁港付近にかけては，大礫が重なる海岸付近に白化が確認された（図4）。白化していたのは，主に大礫上に薄く張り付い
図1 沿岸浅所の白化を確認した
場所及び報告があった場所

たように着生している無節石灰藻であったが，種の特定はできな かった。白化の見られた水深は潮位-10cm 以浅で，潮位 1 ～ -10cm 付近に白化部と非白化部の明瞭な境界が見られる箇所があった（図 5）。

- 55 -

徳永，塩先図4 岸と平行に帯状に見られた白化（唐浜漁港）

図 2 白 化 部 の 有 節 石 灰 藻 (上 側 ） と 非 白化部（下側）の境界（宮ヶ浜港）

図 5 白 化 部 の 無 節 石 灰 藻 (上 部 ） と 非 白 化部（下部）の境界（戸崎漁港）

図3

白化した水深帯に分布する
ヒジキとワカメ（宮ヶ浜港）

また，大潮干潮時に干出する大礫上の窪み内部の無節石灰藻には白化は見られなかったが，窪み外部の干出する部分の無節石灰藻には全体的に白化が見られた（図 6）。なお，いちき串木野市土川漁港付近においては，白化の見られた水深帯に有節石灰藻と小型紅藻類が混在するように分布しており，有節石灰

図6 白化した大礫上に確認された白化していない窪み（戸崎漁港）

藻には白化は見られたものの，小型紅藻類には異状
文は確認されなかった。

献

白化の見られた各地区において，白化水深の最上部は，石灰藻の分布密度が低いことからその境界は

1) 海中公園センター．平成 10 年度造礁サンゴ群集

明瞭でなかったが，概ね潮位 30cm 程度と判断されの白化が海洋生態系に及ぼす影響とその保全にた。

関する緊急報告書．環境庁．東京．2000．

現地調査により，石灰藻の白化が見られたのは潮2) 田原義雄，折田和三，西広海，小湊幸彦，中村

位-10cm から 30 ㎝程度の水深帯であり，この水深帯

章彦．2012 年春季に鹿児島県周辺海域で発生しは大潮干潮時に干出する潮間帯下部に位置することた粘質状浮遊物の消長の記録．鹿水技セ研報から，本白化現象には潮汐の影響が考えられる。

2012； 4： 40-44．

- 56 -

試

験

研

究

外部への発表- 55 -業績- 56 -

【学会誌】
斉藤勉，秋山秀樹，今脇資郎，市川香，奥野章，瀬藤聡，馬谷紳一郎，田中耕治（2008）．
九州南方での水温前線の北上に伴う水温・流速変動．海の研究 17(3），163-178．
保聖子，杉田毅，鶴田和弘，福田裕，木村郁夫 (2012)．漁獲ストレスを受けたゴマサ
バの短期蓄養によるストレス回復．日水誌 78(3), 454-460．
島袋寛盛，堀正和，吉満敏，徳永成光，猪狩忠光，佐々木謙介，仲岡雅裕，川根昌子，
吉田吾郎，浜口昌己 (2012).

鹿児島湾に生育する一年生アマモ局所個体群間の遺伝的分化. 日水誌 78(2），204-211．
寺脇利信，島袋寛盛，徳永成光，久保満，新村巌，吉村拓（2012）．腊葉標本による
アントクメとクロメ，カジメおよびアラメとの正逆交雑養殖藻体の形態的特徴．Algal
Resources 5，83-88．
長澤和也，村瀬拓也，柳宗悦，前野幸二（2012）．九州初記録の魚類寄生虫チョウとコイ科魚類における重度寄生例．生物圏科学 51，15-20．
T. F. Ismail, A. Nakamura, K. Nakanishi, T. Minami, T. Murase, S. Yanagi, T. Itami and T.
Yoshida（2012）．Modified resazurin microtiter assay for in vitro and in vivo assessment of
sulfamonomethoxine activity against the fish pathogen Nocardia seriolae． Fisheries Science
78(2)，351-357．
田中敏博，吉満敏，今吉雄二，石賀好恵，寺田竜太（2013）．鹿児島湾における藻場の分布と特性．日水誌 79(1)，20-30．

【書籍・雑誌等】
榊純一郎（2011）．遠洋カツオ一本釣り船が対象とするビンナガの漁場及び来遊資源豊度の予測手法の検討．黒潮の資源海洋研究 12，159-167．
保聖子．通電加熱によるシラスの旨味向上（2012）．日水誌 78(4), 800．
Kazuhiro Aoki，Goh Onitsuka，Manabu Shimizu， Hiroshi Kuroda， Yukihiko Matsuyama，
Katsunori Kimoto，Hitoshi Matsuo，yuuki Kitadai，Kiyonari Sakurada，Hiromi Nishi，Yoshio
Tahara（2012）．Factors controlling the spatio-temporal distribution of the 2009 Chattonella
antiqua bloom in the Yatsushiro Sea,Japan． Estuarine,Coastal and Shelf Science
114,148-155．
冨安正藏（2013)．大隅半島東部海域の海況について．西海ブロック漁海況調査研究報- 57 -

告 20，7-11．

【学会発表】
口頭発表
増田育司，片山雅子，浅野龍也，久保満，神野公広，斎藤真美．薩南諸島周辺海域におけるヒメダイとオオヒメの年齢と成長．平成 20 年度日本水産学会春季大会．
増田育司，浅井武範，藤浦智裕，亀田龍介，久保満，神野公広，斎藤真美．薩南諸島周辺海域におけるヒメダイとオオヒメの成熟と産卵．平成 20 年度日本水産学会春季大会．
増田育司，片山雅子，浅野龍也，入野敬介，久保満，神野公広，宍道弘敏，斎藤真美．
薩南諸島周辺海域におけるハマダイの年齢と成長．平成 22 年度日本水産学会秋季大会．
梶達也，平井一行，片山俊之，岡田誠，中瀬優，福田博文，宍道弘敏，阪地英男．2010，2011
年漁期の高知県におけるブリ漁況とその遊泳生態．2011 年度水産海洋学会研究発表
大会．
藤田聡，木村郁夫，保聖子．冷蔵保蔵におけるシラスの自己消化活性の変化．平成 24
年度日本水産学会秋季大会．
阿部寧，土井航，清水庄太，石原大樹，橋本有紀子，長田暁子，鈴木伸明，青沼佳方，
森本晴之，井口直樹，稲掛伝三，瀬川恭平，岡崎誠，増島雅親，安倍大介，木本昭紀，
石原幸雄，柳昌之，安部譲，堀江昌弘，平手康市，毛利雅彦．2011 年度に実施した大規模クロマグロ仔魚分布調査．平成 24 年度日本水産学会春季大会．
庄野宏，堀江昌弘，東剛志．統計学的機械学習理論に基づく漁獲量予測．平成 24 年度
日本水産学会秋季大会．
増田育司，片山雅子，浅野龍也，入野敬介，前門正俊，上園夕里奈，久保満，神野公広，
宍道弘敏，斎藤真美．薩南諸島周辺海域におけるアオダイの年齢と成長．平成 24 年
度日本水産学会秋季大会．
宍道弘敏，水野紫津葉，小松輝久．鹿児島県海域における春季流れ藻及びモジャコ来遊
量変動．水産海洋学会創立 50 周年記念大会．
阪地英男，片山俊之，平井一行，中瀬優，梶達也，福田博文，宍道弘敏．アーカイバル
タグを用いて推定したブリの太平洋東北海域からの回遊様式．水産海洋学会創立 50- 58 -

周年記念大会．
徳永成光，久保満，塩先尊志，吉満敏，川俣茂. コンクリート製藻礁の核藻場機能低下
要因について. 平成 24 年度日本水産工学会学術講演会．
川俣茂，吉満敏，田中敏博，徳永成光，久保満. 鹿児島県笠沙町崎ノ山の造成藻場はなぜ長期間，広域に維持，拡大したのか. 平成 24 年度日本水産工学会学術講演会．
Nobuharu Inaba, Kiyo Araki, Shinji Kawasaki, Hiromi Nishi, Yoshio Tahara and Ichiro Imai（2012）．Distribution of algicidal bacteria targeting the fish-killing raphidophyte Chattonella
antiqua in seawater and eelgrass bed． 15th International Conference on Harmful Algae(ICHA15)．

ポスター発表種子田雄，冨安正藏．九州西岸域における台風接近時の水温の低下現象について．2012年度日本海洋学会春季大会．
中村洋路，安池元重，重信裕弥，大久保誠，藤原篤志，長井敏，安東秀徳，西広海，田原義雄，小林敬典，佐野元彦．海洋メタゲノム解析におけるデータ処理フローの開発．
平成 24 年度日本水産学会春季大会．
水野紫津葉，小松輝久，鰺坂哲朗，國分優孝，Natheer M. Alabsi，阪本真吾，青木優和，
宍道弘敏．東シナ海における流れ藻とモジャコの分布．水産海洋学会創立 50 周年記
念大会．

【シンポジウム等発表】
柳宗悦．養殖ブリ類の再興感染症（ノカルジア症）に関する研究．H23 南中九州・西四国水族防疫会議．
宍道弘敏．鹿児島県海域におけるブリ類漁獲量変動．H24 中央ブロック資源海洋調査研
究会．
堀江昌弘．鹿児島県沿岸域におけるバショウカジキの漁獲量変動．H24 九州・山口ブロ
ック漁業・資源分科会．
宍道弘敏，水野紫津葉，小松輝久．モジャコと流れ藻の来遊予測を目指して．2012 年
度九州沖縄地区合同シンポジウム．

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西広海．平成 24 年に鹿児島県で発生した赤潮について．平成 24 年度九州・山口ブロッ
ク漁場環境分科会．
徳永成光．鹿児島県沿岸で見られた石灰藻の白化現象.

平成 24 年度九州・山口ブロッ

ク磯焼け・藻場造成分科会．
保聖子．ヒスタミン食中毒リスク低減化に関する基礎研究．H24 水産利用関係研究開発推進会議利用加工技術部会研究会．
保聖子．ヒスタミン食中毒リスク低減化に関する基礎研究．H24 九州・山口ブロック利用加工分科会．
加治屋大．イワシ類稚魚の非加熱食品化に向けた取り組みについて．H24 九州・山口ブ
ロック利用加工分科会．
柳宗悦，前野幸二．鹿児島県における脳粘液胞子虫症（クドアヤスナガイ）とカンパチ眼潰れ症（仮称）の発生傾向について．H24 九州・山口ブロック魚病分科会．
柳宗悦，前野幸二．カンパチ２歳魚で見られた鰾及び幽門垂の異常肥大に関する症例について．H24 九州・山口ブロック魚病分科会．
柳宗悦，前野幸二．養殖ブリ類の再興感染症（ノカルジア症）の薬剤治療に関する研究．
H24 養殖衛生管理問題への調査・研究成果報告会．
柳宗悦．養殖ブリ類の再興感染症（ノカルジア症）の薬剤治療に関する研究．H24 南中
九州・西四国水族防疫会議．
柳宗悦．鹿児島県におけるカンパチ眼潰れ症（仮称）の発生傾向について．H24 南中九州・西四国水族防疫会議．
柳宗悦．水産養殖の現状と水産用医薬品．H24 動物用医薬品販売既認定者研修会．
前野幸二．台湾向け輸出うなぎの健康証明について．H24 九州・山口ブロック内水面分
科会．

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編集委員
中村章彦，折田和三，織田康平，西広海，宍道弘敏，加治屋大，山本伸一

平成２５年３月３１日発行
鹿児島県水産技術開発センター研究報告第４号（２０１３）

http://kagoshima.suigi.jp/KenkyuHoukoku/kenpou-no4.html
発行所

鹿児島県水産技術開発センター〒891-0315

鹿児島県指宿市岩本字高田上１６０番１０号
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発行者

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福 留

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己 樹 夫

指宿新生社印刷鹿児島県指宿市東方８０６８番３号
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