序文

地球温暖化防止は今や人類最大の課題であろう。 気候変動に関する政府間パネル（IPCC）
は第三次評価報告書（2001）において、過去 20 年間の人為起源による CO 2 排出のうち、約４分の３は石油など化石燃料の燃焼によるもの、残りの大部分は土地利用の変化、とりわけ森林減少によるものであると結論づけている。そして、90 年代における人為起源による CO 2 排出量の約半分が、海洋と陸域（主に森林）で吸収されていること、さらに、 近年の大気中 CO 2 濃度増加率の変動は、エルニーニョなど気候変動にともなう陸域と海洋の CO 2 収支の変動による可能性が高いことを推測している。
このように、森林と海洋は、その挙動によって大気 CO 2 濃度に大きな影響を及ぼす吸収（放出）源であり、その CO 2 収支を解明することが喫緊の課題となっている。また、森林においては、京都議定書の第１約束期間の始まる 2008 年までに、科学的データに基づいた森林生態系の CO 2 吸収量を算出することが求められている。しかし、森林生態系の CO 2 収支は、非常に多くの要因が複雑に関与しているために定量的評価が遅れている。一方、海洋においても、
日本近海域の CO 2 吸収量やこれに関与する生物プロセス－すなわち沿岸の生物の炭素収支についてはほとんど未解明の状態であった。
本プロジェクト研究「森林、海洋等における CO 2 収支の評価の高度化」は、これらの問題に対処するため、農林水産省農林水産技術会議が平成 11 年度～14 年度の４カ年計画で立ち上げたものであるが、平成 13 年度以降は、研究機関の独立行政法人化に伴い（独）森林総合研究所と（独）水産総合研究センターが交付金プロジェクト研究として、以下の課題を継続実施した。
１

森林における CO 2 収支の総合評価（１）森林資源量及び生産力の全国評価（２）主要樹種の光合成・呼吸特性の解明（３）森林土壌における有機物の蓄積過程及び土壌呼吸特性の解明（４）多様な森林構造における CO 2 固定量の定量化（５）森林における炭素貯留機構と CO 2 収支の総合評価

２

海洋における CO 2 収支の総合評価（１）藻類による CO 2 収支の評価（２）貝類，サンゴ類による CO 2 収支の評価（３）大気／海洋系における CO 2 収支の総合評価

本プロジェクトでは、 森林生態系による CO 2 収支とその年変動、森林の総炭素貯留量と年間固定速度およびその地域的分布、経済水域内での年間 CO 2 吸収量および沿岸域の貝類および藻類による年間炭素固定量、等を明らかにすることができたので、成果を刊行し、広く関係者の参考に供する次第である。
平成１６年３月
独立行政法人

森林総合研究所
田

理事長
中

潔

研究課題：森林、海洋等における CO2 収支の評価の高度化

目

次

研究の要約 ..........................................................................................................................1
第1章

森林における CO2 収支の総合評価
森林の CO2 収支問題の特徴と研究の焦点 ................................................................. 19

１．森林資源量及び生産力の全国評価（１）森林バイオマス推定手法の開発による森林賦存量の全国評価..................... 21（２）生育環境特性を考慮した林地生産力の全国評価 .......................................... 24（３）森林土壌における炭素貯留量の全国評価 ..................................................... 28

２．主要樹種の光合成・呼吸特性の解明（１）野外における樹木の光合成特性の解明 .........................................................33（２）微細環境が光合成・呼吸特性に与える影響の解明....................................... 36（３）主要樹種の個体レベル呼吸特性の解明 .........................................................38（４）ヒノキ林および主要広葉樹木部器官の呼吸特性の解明 ...............................40（５）照葉樹の光合成生産に及ぼす環境要因の解明 .............................................. 44３．森林土壌における有機物の蓄積過程及び土壌呼吸特性の解明（１）Ａ０層から供給される溶存及び粒子状有機物の蓄積過程の解明 .................. 48（２）森林土壌における難分解性有機物の長期的な蓄積過程の解明..................... 51（３）土壌呼吸における微生物と根呼吸起源の寄与率の推定 ...............................53（４）枯死木や根株の腐朽分解による CO2 放出量の評価...................................... 56（５）主要林相における土壌呼吸特性の解明 .........................................................58（６）森林土壌における炭素循環と根系の解明 ..................................................... 60

４．多様な森林構造における CO2 固定量の定量化（１）北方系落葉樹広葉樹林における大気-森林系 CO2 フラックスの解明 ........... 64（２）ブナ林における大気－森林系 CO2 フラックスの解明 .................................. 68（３）コナラ・ソヨゴ林における大気-森林系 CO2 フラックスの解明 .................. 71（４）暖温帯スギ林における大気－森林系 CO2 フラックスの解明 ....................... 75（５）温帯アカマツ天然林・暖温帯落葉広葉樹林における大気－森林系
CO2 フラックスの解明............................................................................... 78

５．森林における炭素貯留機構と CO2 収支の総合評価（１）林分成長モデルによる樹種別・地域別 CO2 固定・貯留量の評価................ 82（２）ブナ林における生理・生態的プロセスと CO2 収支の解明...........................86（３）森林動態レベルによる CO2 固定能の評価手法の開発 .................................. 90（４）炭素循環プロセスの定量化による森林 CO2 収支の全国評価 ......................... 93

目

第２章

次（続き）

海洋における CO 2 収支の総合評価
海洋 の CO2 収支問題の特徴と研究の焦点 ..................................................... 97

１．藻類による CO 2 収支の評価（１）亜寒帯藻場における CO2 収支の解明 ........................................................ 98（２）合域・黒潮域の藻場における CO2 収支の把握 ......................................... 101（３）内海域藻場における CO2 収支の把握........................................................ 104（４）沿岸藻場分布の広範調査手法の開発......................................................... 108

２．貝類、サンゴ類による CO 2 収支の評価（１）貝類の CO 2 固定量評価に関する算定手法の開発 ........................................... 112（２）貝類の代謝実験に基づく炭素収支の解明 ................................................... 116（３）貝類による CO 2 固定量評価のための漁獲動態に関わる調査...................... 119（４）貝類の生理と CO 2 の固定に関する生化学的機構に関する文献調査 ........... 122（５）貝類による CO 2 固定量評価のための主要個体群の動態に関わる調査 ....... 124（６）二枚貝の物質循環を通じた CO 2 固定量の評価に関する研究...................... 128（７）サンゴ類による CO 2 収支の把握 ................................................................. 132（８）地域重要資源の現地実態調査
１）アサリ ....................................................................................................... 134
２）ウバイガイ ................................................................................................ 136
３）シジミ ....................................................................................................... 138
４）サザエ ....................................................................................................... 140
５）サルボウ .................................................................................................... 142
６）ホタテガイ ................................................................................................ 144

３．大気／海洋系における CO 2 収支の総合評価（１）親潮域・混合域における大気／海洋の CO2 収支の把握 ........................... 146（２）混合域・亜熱帯域における大気／海洋の CO2 収支の把握 ....................... 149（３）日本太平洋岸の CO2 収支推定のための交換係数とフラックスの評価 ..... 152

研

究

の

要

約

Ⅰ．研究年次及び予算区分
研究年次：平成１１～１４年（４カ年）
予算区分：平成１１～１２年 農林水産技術会議 環境研究
平成１３～１４年 運営費交付金（交付金プロジェクト）
Ⅱ．主任研究者
主査
森林総合研究所所長
森林総合研究所理事長
副主査（森林部門）
森林総合研究所研究管理官

大貫仁人（平成 11 年 4 月 1 日～平成 11 年 9 月 30 日）
廣居忠量（平成 11 年 10 月 1 日～平成 13 年 3 月 31 日）
廣居忠量（平成 13 年 4 月 1 日～平成 15 年 3 月 31 日)
堀田 庸（平成 11 年 4 月 1 日～平成 12 年 3 月 31 日）
桜井尚武（平成 12 年 4 月 1 日～平成 13 年 3 月 31 日）
佐々朋幸（平成 13 年 4 月 1 日～平成 15 年 3 月 31 日）

副主査（海洋部門）
水産工学研究所水産土木工学部長
高木伸雄（平成 11 年 4 月 1 日～平成 13 年 3 月 31 日）
水産総合研究センター水産工学研究所水産土木工学部長
中村義治（平成 14 年 4 月 1 日～平成 15 年 3 月 31 日）
リーダー（森林部門）
森林総合研究所植物生態科長 垰田 宏（平成 11 年 4 月 1 日～平成 13 年 3 月 31 日）
同 植物生態研究領域長 石塚森吉（平成 13 年 4 月 1 日～平成 15 年 3 月 31 日）
リーダー（海洋部門）
水産工学研究所水産土木工学部環境分析研究室長
中村義治（平成 11 年 4 月 1 日～平成 13 年 3 月 31 日）
水産総合研究センター水産工学研究所水産土木工学部長
中村義治（平成 14 年 4 月 1 日～平成 15 年 3 月 31 日）
取りまとめ責任者
森林部門 森林総合研究所植物生態研究領域長 石塚森吉
海洋部門 水産総合研究センター水産工学研究所水産土木工学部長 中村義治
Ⅲ．研究担当機関
森林部門

森林総合研究所
（委託先）
静岡大学

農学部

本所、北海道支所、東北支所、関西支所
四国支所、九州支所
森林資源科学科

造林学研究室

海洋部門
水産総合研究センター

北海道区水産研究所、東北区水産研究所
瀬戸内海区水産研究所、水産工学研究所
中央水産研究所
1

（委託先）
東京大学 海洋研究所 漁業測定部門
島根大学 生物資源科学部 生態環境工学講座
東海大学 海洋学部（財）海洋生物環境研究所 中央研究所
日本海洋株式会社、海洋科学株式会社、株式会社フィスコ
千葉県水産試験場、北海道立釧路水産試験場
青森県内水面水産試験場、山口県水産研究センター
佐賀 県有明水産振興センター、青森県水産増殖センター
Ⅳ．研究目的1950年代の後半より開始された、ハワイのマウナロアにおける大気CO 2 濃度の長期観測の結果、その濃度は着実に上昇していることが明らかとなった。このため、地球温暖化が近い将来に顕在化するとの予測が多くの科学者から出されている。温暖化が顕在化した場合、その影響は人類の生活や経済活動に重大な影響を及ぼすだけでなく、地球環境維持システム全般にも影響を及ぼすことが予測されている。このため、排出源対策だけでなくCO 2 吸収・固定のメカニズムを明らかにして、その評価を行うことが求められている。
平成9年12月に京都で開催された気候変動枠組条約第3回締約国会議（COP3）で採択された京都議定書においては、各国の総排出量から森林のCO 2 吸収分を差し引く、いわゆるネット方式の導入が盛り込まれたが、森林のCO 2 吸収能力については、現段階では科学的な評価に耐えうるデータが十分とはいえない状況にある。京都議定書においては、1990年以降の植林等に限定してCO 2 の吸収源として認められているが、今後IPCC等における検討をふまえて、さらに追加的な活動についても吸収源として認められる余地が残されている。このため森林のCO 2 吸収・固定に関する科学的データを蓄積し、国際的な検討に反映させることが必要である。
一方、海洋においても相当量のCO 2 が吸収されていると推定されている中で、わが国の経済水域
は国土面積の10倍以上に相当していることから、森林と並んで海洋のCO 2 固定能は大きな期待が寄せられているところである。しかし、現在把握されている海洋のCO 2 吸収量は総排出量から陸域での吸収量を差し引いて求めた推定値にすぎず、海洋における炭素の動態には未解明の部分が多い。
このような状況に対応するため、わが国の森林及び海洋におけるCO 2 収支に係る様々な要因を解析・整理し、森林及び海洋のCO 2 吸収・固定量を精度高く推計するとともに、固定能の評価法を開発する。このことをもって、今後の国際交渉等への対応及び森林、海洋の持つ公益的機能に対する国民理解の醸成に資する。
Ⅴ．研究方法
第１章 森林におけるCO 2 収支の総合評価
１．森林資源量及び生産力の全国評価
わが国の森林の炭素固定機能について、森林バイオマスにおける炭素貯留量、森林域における潜在炭素固定能、森林土壌における炭素貯留量の３つの視点から評価した。行政資料、植生図、
気候メッシュデータ、林野土壌調査報告などの既存情報を用い、それぞれの視点から森林タイプ
別の炭素量を推定・集計して、国土地理院の三次元メッシュ上に分布図を作成した。
２．主要樹種の光合成・呼吸特性の解明
落葉広葉樹としてブナ、イヌブナ、ミズメ、常葉広葉樹としてコジイ、針葉樹としてカラマツ、2

ヒノキについて、光合成や呼吸特性に影響を与える気象要因や季節性などを調べ、個体や林分へのスケールアップを検討した。呼吸については、ヒノキ幹呼吸の季節性や個体呼吸のサイズ依存性、光合成については、陽葉や陰葉の分化と樹冠全体の光合成速度に与える影響を解析した。また冷温帯系樹種の苗木に対してCO 2 付加実験を行い、高CO 2 に対する反応特性を解析した。
３．森林土壌における有機物の蓄積過程及び土壌呼吸特性の解明
土壌炭素の初期蓄積過程として、堆積有機物層からの溶存有機物の流出とその分解特性を調べた。中～長期的な有機物蓄積過程として、テフラに挟まれた土壌有機物の 14 Ｃの年代測定から有機物の蓄積速度を推定した。土壌呼吸における根呼吸と微生物呼吸の寄与率を、安定同位体法、トレンチ法、コンパートメント法で比較した。放置間伐材の炭素蓄積量を測定するとともに、ス
ギ、ヒノキの角材を全国に設置し分解速度を測定した。全国25箇所で土壌呼吸を測定し、土壌特性との関係を解析した。コジイ林の炭素収支をコンパートメントモデルで検討した。
４．多様な森林構造におけるCO 2 固定量の定量化
気候帯や森林タイプの異なる国内６カ所の森林（落葉広葉樹林サイト: 札幌、安比、川越; 常
緑針葉樹林サイト: 富士吉田、鹿北; 混交林サイト: 山城）に観測タワーを設置し、微気象を長期間連続してモニタリングした。超音波風速温度計とclosed-path型赤外線ガス分析計を用いた風
速・CO 2 の乱流変動観測データから、渦相関法により森林－大気間のCO 2 フラックスを求めた。また、森林群落スケールでのCO 2 吸収量とその変動を明らかにために、森林群落のCO 2 貯留変化量、
短波・長波・光合成有効放射量、気温・湿度、土壌水分、樹液流速度などをあわせて測定した。
５．森林における炭素貯留機構とCO 2 収支の総合評価
森林資源の既存情報による炭素固定能の緊急評価を行うため、森林バイオマスおよび収穫資料などに基づいて主要樹種の現存量成長や部位別割合などの成長モデルを開発して、全国の人工林の地域別炭素貯留量・固定量を評価した。さらに、光合成・呼吸等の生理特性、枯死脱落、有機物分解等に関するパラメータを用いた生態系レベルの炭素固定プロセスモデルを開発して、主要樹種で構成される森林の林分構造や生育環境に応じた炭素固定量と環境応答特性を検討した。
第２章 海洋におけるCO 2 収支の総合評価
１．藻類によるCO 2 収支の評価
北海道、混合域・黒潮域、瀬戸内海の各沿岸における現地調査から、タイプ別藻場（コンブ場、アラメ場、アマモ場、等）について、主要な海藻類の面積当たり現存量、年間生長量（炭素換算）を基にしたP／B比（生産量／現存量）を求めた。環境省集計の海域別・タイプ別藻場面積統計値にそれらを乗じて、当該沿岸における炭素固定総量を推算した。藻場タイプ別あるいは海域別に、音響、衛星画像、航空写真等の手法の適不適を調査し、各々について最適な広域分布調査手法を検討した。
２．貝類、サンゴ類によるCO 2 収支の評価
評価対象８種の現存量、漁獲、漁場、餌料環境、生態学的パラメータに関するデータベース化と個体代謝、個体群動態、炭素収支についてのモデル化、必要な生理代謝実験などから我が国沿岸域に生息する貝殻の生物機能を評価する。このうち、ヤマトシジミについては人工湿地における実証的比較試験から個体群によるCO2固定量を推定する。サンゴ類についてはモデル海域フィールド調査や環境省のデータベース、その他の文献情報等から現存量の分布とP/B比の推定など
3から炭素収支解析を行う。
３．大気／海洋系におけるCO 2 収支の評価
通常、観測は点や線で行われるが、海域の大気/海洋間の収支を求めるためには、点や線で得られた結果を面に拡張する必要がある。リモートセンシング（リモセン）を用いれば海洋における様々な現象を面的に捉えることができる。現在、表面水温やクロロフィルaはリモセンを用いて日常的にモニタリングされている。そこで、表面水温とクロロフィルaからpCO2 を推定する式を作成し、リモセンのデータをもとにして日本太平洋岸における大気/海洋間のCO2 フラックスを見積もる。
Ⅵ．研究成果
第１章 森林におけるCO 2 収支の総合評価
１．森林資源量及び生産力の全国評価
森林蓄積の行政資料をもとに全国の森林バイオマスにおける炭素貯留量を評価したところ、1990 年は 0.98Gt、2000 年は 1.18Gt と推定され、その差から森林バイオマスによる炭素固定量は 20Mt/yr と推定された。また、全国の森林土壌には、堆積有機物中に 0.17Gt、鉱質土壌深さ
0.3m までに 2.18Gt、深さ 1m までに 4.57Gt の有機炭素を貯留していると推定された。さらに、
立地環境要因と森林タイプ毎のバイオマス生長量の回帰分析から、現存植生上での日本の森林の潜在的な炭素固定能は 38.8Mt/yr と推定された。また、これらの結果を、国土地理院の三次
元メッシュマップに出力した。
２．主要樹種の光合成・呼吸特性の解明
冷温帯林の主要樹種について、光強度、CO 2 濃度に対する光合成の馴化過程が明らかになった。
葉温 － 電 子伝 達 速 度－ 光合 成 速 度の 関 係 を用 いて 、樹冠各層の個 葉 の電 子 伝 達速 度 、葉 温 の測
定か ら 樹 冠全 体 の 光合 成速 度 を 推定 す る 方法 を開 発 し た。 熊 本 の 50 年生コジイ林の総光合成生産量は 2.74 C kg land m -2 year -1 、そのうち葉の暗呼吸量は 1.21 C kg m -2 year -1 と推定された。一方、樹木の「個体呼吸－個体サイズの関係」に、熱帯から亜寒帯にわたり同一の巾乗式で表せる傾向を見いだした。また、50 年 生の ヒ ノキ 成 木 幹の 呼 吸 速度 の日 変 化 を季 節 別 に測 定した結 果 、 林分 あ た りの ヒノ キ 幹 の年 間 呼 吸量 は 15.5 mol CO 2 m -2 yr -1 と推 定 さ れた 。
３．森林土壌における有機物の蓄積過程及び土壌呼吸特性の解明
土壌炭素は、短～中期的には落葉分解からの溶存態有機物や枯死根の影響が大きく、鉱質土
壌に入る溶存有機物は年間数百 kg/ha、細根からはコジイ林で 370kg/ha と推定された。ただしその大部分は分解され、実際に土壌に蓄積する炭素は東北の土壌では年間 80kg/ha 程度であった。土壌呼吸における根呼吸の割合は 24-62％と立地条件や季節で異なっていた。各地の土壌呼吸速度は基本的に温度に依存するが、地域間の変動は温度だけでは説明できないことが示された。一方、倒木や切株の分解の半減期は 10 年程度と遅く、重要な炭素プールであった。コジイ林で炭素循環のコンパートメントモデルを作成し、各プロセスの定量関係を明らかにした。
４．多様な森林構造におけるCO 2 固定量の定量化
気候帯・森林タイプの異なる国内６カ所の森林において、タワーフラックス観測による 3～5
年間の森林の生態系純生産量と微気象観測データが蓄積された。すべてのサイト・年において、生態系純生産量は正の値を取り、年単位で森林が大気から CO 2 を吸収していることが分かった。
4

また、開葉～落葉のフェノロジーの年変動を反映した落葉広葉樹林の CO 2 吸収量の変化、気 温・放射量に対する光合成・呼吸の生理反応を反映した常緑針葉樹林の CO 2 吸収量の変化などが解析され、森林の CO 2 吸収量の季節変化、年々変動とその要因が明らかとなった。
５．森林における炭素貯留機構とCO 2 収支の総合評価
主要樹種のCO 2 貯留・固定量を既存の森林資源データから推定し、スギ・ヒノキについては全国の市町村別炭素貯留量をマッピングした。また、個体ベースの森林動態モデルにより関西の広葉
樹二次林、シイ・ヒノキ混交林の動態をシミュレートし、長期的に見ると林分バイオマス・純生
産量は増減を繰り返すことを予測した。さらに森林群落における炭素循環過程の時間的空間的なスケーリングを可能とするため、ブナ林光合成の環境応答特性を明らかにし、森林群落の種組成、個体成長、光合成、呼吸、枯死・分解過程などの生理生態的パラメータを組み込んだ森林動態モデルを構成し、フラックス観測サイトでのデータと比較し得る結果が得られた。
第２章 海洋におけるCO 2 収支の総合評価
１．藻類によるCO 2 収支の評価
北海道沿岸では、代表的なコンブ場で679 ktC/y、全タイプ藻場総計779 ktC/y、混合域・黒潮域沿岸では、アラメ場で348 ktC/y、全タイプ藻場総計647 ktC/y、瀬戸内沿岸では、ガラモ場で35.6 ktC/y、全タイプ藻場総計66.5 ktC/y、であった。本課題で用いたパラメータを日本海、東
シナ海、南西諸島沿岸にあてはめ、日本沿岸の全藻場による年間炭素固定量は1960 ktC/yと推算された。対象海藻種、水深、濁度から最適な広域調査手法を選択することができた。
２．貝類、サンゴ類によるCO 2 収支の評価
ホタテガイ（養殖および地蒔き）、マガキ（養殖）、アサリ、ヤマトシジミ、サザエ、ウバガイ、
サルボウ、アコヤガイ（養殖）の個体群を対象に、炭素収支による生物機能の全国評価を行った
結果、８種の生物量は1.7Mt(143ktC)あり、炭素収支は排出が420 ktC/y、固定が467 ktC/yで、差し引き年間47 ktC/yの炭素が貝類によって固定される。ヤマトシジミが優占する人工湿地を造成し、ヤマトシジミを通じたCO2固定量の測定を行った結果、取り込まれた炭素の34%、分解を考えてもその1/3～1/4は、長期固定もしくは人間に利用可能な炭素であると評価された。 わが国
周辺における造礁サンゴ類の無機炭素生産量は75.2ktC/y、有機炭素純生産量は43.4ktC/y、計118.6ktC/yとなった。また、無機生産の余剰分は1.7ktCに相当するものと推定された。
３．大気／海洋系におけるCO 2 収支の評価
植物プランクトンの大増殖時期を除くと、表層水中のCO 2 分圧を水温、あるいは水温とクロロフ
ィルaから推定することができた。得られた推定式を用いて、リモセンにて得られる表面水温とクロロフィルaから、日本太平洋岸域における大気／海洋間のCO 2 フラックスを算出した。その結果、年間でおよそ0.02GtCの炭素が海洋に吸収されていることが分かった。
Ⅶ．今後の課題
第１章
１．森林資源量及び生産力の全国評価
森林バイオマスの炭素貯留量の評価においては、基礎となる森林簿の精度調査と精度向上策の検討が求められる。潜在炭素固定能の評価においては、成長にかかわる調査データセットの違い
によって炭素吸収量に大きな差が出るため、精度の高いデータセットを構築する必要がある。森5

林土壌における炭素量貯留量の評価においては、地下部の現存量推定のデータが極めて少ないため、地上部の器官サイズから地下部の現存量を推定するアロメトリー作成のための調査･研究が必要である。
２．主要樹種の光合成・呼吸特性の解明
高 CO 2 に対する馴化を調べる場合、ポット苗を用いた実験では根系が制限要因になるおそれがあり、野外での CO 2 付加実験が必要である。ヒノキ人工林の地上部の木部器官として幹の呼吸特性の日・季節変化を明らかにできたが、枝の呼吸特性については今後の課題に残された。コジイ林の群落光合成モデルについては、機能パラメータなどの樹種による違いを反映させ、複数の樹種が混在する林分へも適応可能なモデルへ拡張することが今後の課題である。
３．森林土壌における有機物の蓄積過程及び土壌呼吸特性の解明
A 0 層から粒子状有機物が溶存有機物の 3 割程度生成することが明らかになったが、土壌中における動態の解明が今後の課題である。根呼吸の推定には、A 0 層量と根量の季節変化や環境要因との関係の検討が必要である。全国レベルの CO 2 放出量の推定には、測定データを増やすとともに広域の推定手法を開発する必要がある。土壌炭素循環における細根の重要性が認識されたが、日本では斜面の水分条件に応じて細根量の違いが認められるため、斜面に対応した土壌循環モデルの構築が必要である。
４．多様な森林構造におけるCO 2 固定量の定量化
観測データのデータベース化とともに、データのquality controlによる生態系純CO 2 交換量観測
精度の向上、とくに夜間を中心とする大気安定成層時の生態系呼吸量評価精度の向上が今後の課題である。また、群落構成要素の呼吸・吸収CO 2 フラックス、生態学的生産量測定結果との比較による、群落スケールでの生態系純生産量評価精度の向上が必要である。生態系純CO 2 交換量に関連するパラメタリゼーションの向上と、群落微気象、樹木生理過程を記述するモデルを用いたパラ
メタリゼーションの検証をおこなう必要がある。
５．森林における炭素貯留機構とCO 2 収支の総合評価
日本全体の森林の炭素貯留・固定量の推定精度を高めるためには、全国規模の森林資源モニタ
リングデータの整備が必要である。ピンポイント的な固定試験地のデータをより大きな空間的・時間的スケールに展開できるよう、最新のリモートセンシング情報との統合化を図る必要がある。
プロセスモデルを基に全国レベルの森林の炭素収支を評価するためには、樹種別のパラメータの整備とともに森林資源および気象因子の詳細なメッシュデータの整備が必要である。
第２章 海洋におけるCO 2 収支の総合評価
１．藻類によるCO 2 収支の評価
海藻藻場分布の迅速かつ正確な把握、リモートセンシング等を用いた広域分布調査の実施とともに、光合成特性と環境データを用いた生理生態学的手法による炭素固定量の推定をおこなう必要がある。本課題で調査できなかった海藻種を含めた、海藻類の生産量、P／B比のより正確な見積もりが必要である。
２．貝類、サンゴ類によるCO 2 収支の評価
主要生物のバイオマスと環境情報のモニタリングとデータベース化、生物機能評価のためのモ
6

デルベ－ス化が必要である。また、物質収支から物質循環へ評価方法を高度化する必要がある。
３．大気／海洋系におけるCO 2 収支の評価
親潮域の植物プランクトン大増殖時期における表層CO 2 分圧の空間的な不均一性の解明とともに、植物プランクトン大増殖時期における水温とクロロフィルからpCO2 を推定する式の確立が必要である。また、植物プランクトン大増殖時期におけるpCO2 推定式の精度の向上をはかることが必要である。
Ⅷ．研究発表（論文等）
第１章
１．森林資源量及び生産力の全国評価
松本光朗・鹿又秀聡（2001）日本の森林炭素蓄 積分布図の作成、 日本林学会大会学術講演集、112:182
松本光朗（2001）日本の森林による炭素蓄積量と炭素吸収量、森林科学、33:30-36
松本光朗・鹿又秀聡・福田未来（2002）日本の森林炭素吸収量とその分布 − 2000 年と 1990
年の林業センサスの比較から− 、日本林学会大会学術講演集、113:91
松本光朗、鹿又秀聡、福田未来、野田巌（2002）日本の森林炭素吸収量とその分布、森林総合研究所平成 13 年度成果選集、18-19
野田巌（2002）地籍調査成果の導入による森林簿面積の変化、森林総合研究所九州支所年報、13:34
野田巌（2004）林地における地籍調査前後での面積の変動と調査の進捗状況、九州森林研究、
57:67-72
田内裕之・宇都木玄・右田千春（2000）公表データを用いた森林の炭素固定量推定システム、植生学会大会講演要旨集、5:40
右田千春・田内裕之・宇都木玄・中村徹（2001）相対成長関係の係数を規定する要因の解析、第日本林学会大会学術講演集、112:85
田内裕之・宇都木玄（2002）植生データを用いた日本の森林の炭素固定量推定、日本生態学会大会講演要旨集、49:287
田内裕之・宇都木玄（2003）植生データに基づく日本の森林における炭素固定量のマッピング、
日本林学会大会学術講演集、114:261
田内裕之・宇都木玄・高橋正義・田中永晴（2003）北海道における森林の炭素吸収量、森林総合研究所北海道支所リサーチパンフレット、森林総合研究所北海道支所
森貞和仁（2000）土壌の CO2 貯留量をはかる、森林科学、 29:47
森貞和仁（2000）八ヶ岳大月川岩屑流堆積地に発達した土壌の炭素貯留量、環境情報科学論文集、
14:285-288
高宮立身・諫本信義・森貞和仁・松本光朗（2001）大分県における森林土壌の炭素貯留量について、日本林学会九州支部研究論文集、54:165-166
Morisada, K., Imaya, A., and Ono, K.(2002) Temporal changes in organic carbon of soils
developed on volcanic andesitic deposits in Japan, Forest Ecology and Management,
171(1-2):113-120
小野賢二・鹿又秀聡・森貞和仁（2002）日本の森林における堆積有機物量の評価手法の検討、日本林学会関東支部大会論文集、53:143-144
小野賢二・今矢明宏・鹿又秀聡・森貞和仁（2002）森の落ち葉はどのくらい炭素を貯めているか？、
森林総研平成 13 年度研究成果選集、20-217

森貞和仁・小野賢二(2003) 森林土壌の細土容積重と理化学性との関係について、日林関東支部大会発表論文集、 54:169-170
森貞和仁（2003）森林土壌の炭素蓄積機能、森林総研所報、25:3
Morisada, K., Ono, K, and Kanomata, H. (2004) Organic carbon stock in forest soils in Japan.
Geoderma 119:21-32
２．主要樹種の光合成・呼吸特性の解明
Kitao M. et al.(2000) Susceptibility to photoinhibition of three deciduous broadleaf tree
species with different successional traits raised under various light regimes,Plant, Celland Environment 23:81-89
Uemura A., Ishida A., Nakano T., Terashima I., Tanabe H., and Matsumoto Y. (2000) Acclimationof leaf characteristics of Fagus species to previous-year and current-year solar
irradiance. Tree Physiology 20：945-951
Yazaki K., Funaka R., Mori S., Maruyama Y., Abaimov A.P., Kayama M. and Koike T.(2001) Growth
and annual ring structure of Larix sibirica grown at different carbon dioxide
concentrations and nutrient supply rates. Tree Physiology 21:1223-1229
荒木眞岳・川崎達郎・千葉幸弘(2002) ヒノキの幹における呼吸速度の垂直分布と季節変化、日本林学会関東支部大会発表論文集 53: 93-94
原山尚徳・矢崎健一・上村章・小池信哉・石田厚 (2003) ブナ科樹木の葉フェノロジーと光合成
速度の季節変化、日本林学会関東支部大会発表論文集 54:159-160
齊 藤 哲 (2003) 林 冠 頂 部 の 葉 の 光 合 成 お よ び 暗 呼 吸 の 一 日 の 変 動 と 環 境 要 因 、 九 州 森 林 研 究
56:78-81
飛田博順・北尾光俊・丸山温（2003）ケヤマハンノキの根粒形成に及ぼす高 CO 2 濃度と窒素供給量の影響、日林北海道支部論文集 51:24-26
横田岳人・森茂太（2003）樹木における呼吸消費器官レベルから個体レベルを経て群落レベルの呼吸消費へ、日本生態学会誌 53:61-66
３．森林土壌における有機物の蓄積過程及び土壌呼吸特性の解明
Nambu, K. and Yonebayashi, K. (1999) Acidic properties of dissolved organic matter leachedfrom organic layers in temperate forests. Soil Science and Plant Nutrition 45:65-77
Nambu, K. and Yonebayashi, K. (1999) Role of dissolved organic matter in translocation ofnutrient cations from organic layer materials in coniferous and broad leaf forests. Soil
Science and Plant Nutrition. 45:307-319
Nambu, K. and Yonebayashi, K. (2000) Quantitative relationship between soil properties andadsorption of dissolved organic matter onto volcanic ash and non-volcanic ash soils. Soil
Science and Plant Nutrition 46:559-569
Nambu, K. Waku, Y., Mori, K., Kaneko, S. and Yonebayashi, K. Generation of DOC from organic
layers of forest soils controlled by biotic and abiotic processes(2002), Transactionsof 17th World Congress of Soil Science, CD-Book, 503-1 - 503-11
阪田匡司(1999) 地表面のガスフラックス、森林立地調査法、209-211、博友社
高橋正通(1999) 森林土壌の環境保全機能、北海道農業と土壌肥料（1999)、280-282、北農会
高橋正通(2000) 森林土壌の有機物と炭素貯留量の推定、森林立地 42:61-69
袴田共之・波多野隆介・木村眞人・高橋正通・坂本一憲(2000) 地球温暖化ガスの土壌生態系との8

関わり１．二酸化炭素と陸域生態系、土壌肥料学会誌 71：263-274
石塚成宏・田中永晴(1999) 北海道の森林土壌におけるCO 2 発生量及びCH 4 吸収量、日本林学会北海道支部論文集48:157-159
石塚成宏(1999) 土壌中のガス採取とガス拡散係数、森林立地調査法、212-215、博友社
稲垣善之(2001) 木材の初期分解における窒素負荷の影響．森林応用研究10:43-50
稲垣善之・深田英久 (2003) 四国地域において森林土壌の炭素貯留および養分動態に影響を及ぼす要因 I. 井上・岩川・吉田（1973）のデータセットを用いた解析．森林応用研究 12: 7-14
稲垣善之・深田英久 (2003) ヒノキ林における放置間伐材の分解にともなう重量減少と窒素動態．
森林応用研究 12:159-162
稲垣善之・山田毅・篠宮佳樹・鳥居厚志・吉永秀一郎(2003) 林内における枯死材分解速度の推定、
四国情報29:5-6
酒井佳美・田中永晴・高橋正通 (2003) 北海道の主要樹種における材の初期分解速度、日本林学会北海道支部論文集51:64-66
酒井佳美・真田悦子・田中永晴・高橋正通(1999) 北方針葉樹林の根系の直径サイズと炭素、窒
素濃度、日本林学会北海道支部論文集48:154-156
Sakai, Y., Takahashi, M. and Tanaka, N. (2001) Belowground biomass of coniferous species
in Volcanogeneous Regosols. Proceedings of the 6th Symposium of the International Scietyof Root Research: 486-487
Takahashi, M., Sakai, Y., Ootomo, R. Shiozaki, M. (2000) Establishment of tree seedlings
and water-soluble nutrients in coarse woody debris in an old-growth Picea-Abies forest
in Hokkaido, northern Japan. Canadian Journal of Forest Research 30: 1148-1155
酒井正治・伊藤江利子(1999) コジイ林とスギ林における土壌呼吸速度－温度との関係－ 日本林学会九州支部論文集53：145-146
酒井正治・伊藤江利子(2001)コジイ林における細根量とその土壌炭素蓄積量への影響、日本林学会九州支部論文集54:161-162
Sakai, M. and Ito, E. (2001) Soil respiration in two forest stands, 6th International Carbon
Dioxide Conference, Extended Abstracts, 306-309
酒井正治・佐藤保 (2003)コジイ林における土壌呼吸とリターフォール．九州森林研究、56:242-243
４．多様な森林構造におけるCO 2 固定量の定量化
Kominami, Y., Miyama, T., Tamai, K., Nobuhiro, T. and Goto, Y. (2001): Seasonal variationof CO 2 flux over a deciduous broad-leaved forest in Japan -Preliminary result fromobservation 2000-. CGER-Report-M-011-2001 (Proc.International workshop for advanced
flux network and flux evaluation), CGER, Tsukuba, 149-152
Kominami, Y., Miyama, T., Tamai, K., Nobuhiro, T., and Goto, T. (2003) Characteristics of
CO 2 flux over a forest on complex topography. Tellus. 55B: 313-321.
Miyama T., Kominami Y. Tamai K., Nobuhiro T., and Goto Y. (2003) Automated foliage
chamber method for lonfg-term measurement of CO 2 flux in the uppermost canopy. Tellus
55B: 322-330
溝口康子・大谷義一・渡辺力・安田幸生・岡野通明 (2003) 自動開閉型ﾁｬﾝﾊﾞを用いた林床面からの CO 2 放出速度の長期連続測定、日本生態学会誌 53: 1-12
中井裕一郎 (2000) 森林総研 FluxNet による CO 2 フラックス観測―北方系落葉広葉樹林サイ
トの観測概要と今後の課題―、 北方林業 52(5): 13-16

9

Nakai, Y., Kitamura, K., Suzuki, S., and Abe, S (2001) Carbon dioxide flux above asecondary-successional broadleaf deciduous forest in a snowy region of Hokkaido,
northern Japan. Extended abstract of 6th international CO 2 conference, Vol.1: 477-480.
中井裕一郎・三枝信子・平野高司・Robert Evans・大谷義一・平田竜一・鳥山 敦・北村兼三・
鈴木 覚・山本 晋(2002)：2001 年 8 月、苫小牧と札幌で行われた日米フラックス比較観測、
水文・水資源学会誌、15: 665-672.
Nakai, Y., Kitamura, K., Suzuki, S., & Abe, S. (2003) Year-long carbon dioxide exchange
above a broadleaf deciduous forest in Sapporo, Northern Japan, Tellus 55B: 305-312.
Nobuhiro, T., Tamai, K., Kominami, Y., Miyama, T., Goto, Y., and Kanazawa, Y. (2003)
Development of the IRGA enclosed-chamber system for soil CO 2 efflux measurement andits application to a spatial variation measurement. J. For. Res. 8: 297-301
大谷義一 (2001) 森林総研フラックスネットで CO 2 吸収量を測定、 現代林業 415: 54-56
Ohtani, Y., Mizoguchi, Y., Watanabe, T. Yasuda, Y. and Okano, M. (2001) Seasonal change
of CO 2 flux above an evergreen needle leaf forest in temperate region, Fujiyoshida, Japan.
CGER-Report-M-011-2001 (Proc. International workshop for advanced flux network andflux evaluation), CGER, Tsukuba, 129-132
Ohtani, Y., Mizoguchi, Y., Watanabe, T., Yasuda, Y., and Toda, M. (2001) Carbon dioxide
flux above an evergreen needle leaf forest in a temperate region of Japan. Extended
abstract of 6th international CO 2 conference Vol.1: 469-472
大谷義一 (2001) 二酸化炭素フラックス、 森林科学 33: 10-17
齋藤武史 (1999) ブナの森が吸い込む二酸化炭素の量を測る、 フォレストウインズ 4: 1-2
齋藤武史 (2000) 森の息を測る、「東北の森－科学の散歩道－」、54-56、森林総合研究所東北支所編、森林総合研究所東北支所
Shimizu, T., Shimizu, A., Miyabuchi, Y. and Ogawa, Y. (2001): Observation of CO 2 exchangeover artificial coniferous forest stands in the warm temperate region, Kyushu, Japan.
CGER-Report-M-011-2001 (Proc. International workshop for advanced flux network andflux evaluation), CGER, Tsukuba, 153-156
Shimizu T., Shimizu, A., Ishizuka, S., Daimaru, H., Miyabuchi, Y. and Ogawa, Y. (2001):
Seasonal variation of CO 2 exchange and its characteristics over artificial coniferous
stands in warm temperate region, Japan. Extended abstract of 6th international CO2
conference Vol.1: 416-419
Suzuki, S., Kitamura, K., Nakai, Y., Abe, S., Shirai, T. and Terajima, T. (2001):
Measurements of CO2 and energy fluxes above a secondary-successional deciduous forest
in a cool-temperate and snowy zone, Northern Japan. CGER-Report-M-011-2001 (Proc.
International workshop for advanced flux network and flux evaluation), CGER, Tsukuba,
139-143
高木健太郎、溝口康子、鈴木智恵子 (2001) Report of International Workshop for Adovanced
Flux Network and Flux Evaluation -Kick off Meeting of AsiaFlux Network-. 生物と気象 1(1): 23-28
Tamai, K., Kominami, Y., Miyama, T., Nobuhiro, T., and Goto. Y. (2001) Seasonal variationin the CO2 flux at the forest floor of a deciduous secondary broad-leaved forest measured
by the automatic IRGA enclosed-chamber method, Extended abstract of 6th international
CO 2 conference, Vol.1: 294-297
10渡辺

力 (2001) 落葉広葉樹林への適用例. 気象研究ノート 199: 177-182.

Watanabe, T., Y. Yasuda, K. Yamanoi, Y. Ohtani, M. Okano and Y. Mizoguchi (2001)
Seasonal variations in energy and CO 2 fluxes over a temperate deciduous forest at
Kawagoe, Japan. CGER-Report-M-011-2001 (Proc. International workshop for advanced
flux network and flux evaluation), CGER, Tsukuba, 11-17
Yasuda, Y. and Watanabe, T. (2001) Comparative measurements of CO2 flux over a forest
using closed-path and open-path CO 2 analyzers. Boundary Layer Meteorol. 100: 191-208
５．森林における炭素貯留機構とCO 2 収支の総合評価
鷹尾元・小木和彦・石橋聡・石原康宏 (2000) 空中写真による天然林の林型区分. 日林北支論 48:
178-180
石原康宏・和孝雄・石橋聡・小木和彦・鷹尾元 (2000) 林型区分を利用した林況の解析− 森林の分布と地形要因との関係. 日林北支論 48: 181-183
福田未来・家原敏郎・松本光朗 (2001)スギ、ヒノキにおける部位別現存量と林齢との関係. 日林
関東支論 52: 13-16
福田未来・家原敏郎・松本光朗 (2002)アカマツ、カラマツにおける部位別現存量と林齢との関係.
日林関東支論 53: 59-60
Fukuda M, Iehara T, Matsumoto M. (2003) Carbon stock estimates for sugi and hinoki forest
in Japan. Forest Ecology and Management 184: 1-16.
Kakubari Y, Kubota M, Naramoto M, Sato H, Tenhunen J, Zimmermann R, Chiba Y. (200 0)
Primary productivity changes for a thirty-year period of Naeba mountains IBP beech(Fagus crenata) forests (Japan). IAVS 43 Nagano.
Kakubari Y, Kubota M, Naramoto M, Fukasawa H, Iio A, Nose Y, Tenhunen J, Zimmermann
R, Chiba Y (2001) Altitudinal changes of photosynthesis and transpiration in Naeba
mountains IBP beech (Fagus crenata) forests (Japan). IAVS 44 114 inFreising-Weihnestephan Germany.
Naramoto M, Han Q, Kakubari Y. (2001) The influence of previous irradiance on
photosynthetic induction in three species grown in the gap and understory of a Fagus
crenata forest. Photosynthetica. 39(4):545-552
Naramoto M, Han Q, Kakubari Y (2002) Photosynthetic responses to lightflecks of Fagus
crenata seedlings grown in a gap and understory of a deciduous forest. J. For. Res.
7:193-199.
伊東宏樹 (2001)シミュレーションモデルによる広葉樹二次林の遷移の予測— 銀閣寺山国有林について— . 森林応用研究 10(2): 27-35.
伊東宏樹・隅田明洋 (2001)アラカシの枝のサイズ分布. 日本林学会関西支部第 52 回大会研究発
表要旨集: 21.
伊東宏樹 (2002) POV-Ray を使用した林分データの可視化. 森林応用研究 11(2): 63-67.
伊東宏樹 (2003) 森林の遷移をアニメーション化する. 森林総合研究所関西支所年報 3、 67.
伊東宏樹 (2003) 林分データを 3 次元でみる. 森林総合研究所関西支所研究情報
千葉幸弘 (2003) 地球温暖化を防止するための森林施業の意義と課題. 山林 1425: 17-24.
Chiba Y. (2003) Forestry and CO 2 absorption by forests. Farming Japan 37(1): 18-20.
Chiba, Y. (2002) Nature in growth in tree stems derived from ring analysis. Design and Nature:comparing design in nature with science and engineering, WIT Press, 17-25.
Chiba, Y. (2001) Modelling seasonal changes of forest canopy gross photosynthesis against air
temperature and radiation. IUFRO "Canopy process" workshop, Linking the complexity of forest
canopies to ecosystem and landscape function. Oregon, USA
千葉幸弘 (2001) 植物への炭素蓄積のメカニズムと評価. 森林科学 33:18-23
Han Q, Kawasaki T, Latahata S, Mukai Y, Chiba Y. (2003) Horizontal and verticalvariations in photosynthetic capacity in a Pinus densiflora crown in relation to leaf

11

nitrogen allocation and acclimation to irradiance. Tree Physiology 23: 851-857.
第２章 海洋におけるCO2収支の総合評価
１．藻類によるCO2収支の評価
坂西芳彦（印刷中） 海藻・海草の調査 光合成・呼吸測定法．地球環境調査辞典（沿岸域編）、
フジテクノシステム
坂西芳彦（印刷中） 海藻・海草の調査 クロロフィル定量法．地球環境調査辞典（沿岸域編）、
フジテクノシステム
坂西芳彦・鈴木健吾・宇田川 徹・飯泉 仁・山本正昭（印刷中） 釧路市沿岸における夏季のナ
ガコンブの日補償深度．北海道区水産研究所研究報告 65 号
坂西芳彦（印刷中） 褐藻ナガコンブの群落形成と光環境．北水研ニュース 60 号
坂西芳彦・飯泉仁（2001） 北海道東部沿岸に生育する寒海産コンブ目数種の夏季の光合成―光特性．藻類（日本藻類学会和文誌） 49:1-6.
坂西芳彦・鈴木健吾・宇田川徹・飯泉仁・山本正昭（2001）ナガコンブの光合成及び生産力と関連した水中の光環境について．藻類（日本藻類学会和文誌）、49:117-123.
坂西芳彦（2001）水中の光環境からコンブ群落の成立条件を考える．養殖、38（8）：78-80.
Muraoka, D. （ 2003 ） Seaweed resources as a source of carbon fixation. Symposium onaquaculture and stock enhancement of algae and filter feeders, Proceedings（印刷中）
村岡大祐（2003） エゾノネジモク．海藻の生物学と藻場造成、能登谷正浩編、成山堂書店（印刷中）
寺脇利信(1999)藻場の変化．瀬戸内海、19:8-12.
寺脇利信・吉川浩二・吉田吾郎・内村真之・新井章吾（印刷中） 広島湾における大型海藻類の水平・垂直分布様式．瀬戸内水研研究報告、3:73-81.
吉田吾郎(2000) ホンダワラ類の繁殖・生態と藻場造成技術－生活史と環境要因－．日水誌、
66:746-747.
内村真之・新井章吾・吉川浩二・吉田吾郎・寺脇利信（印刷中）広島湾の岩礁性藻場をつくる海藻体中の炭素および窒素総量．藻類
Yoshida,G., K.Yoshikawa and T. Terawaki (2001)
Growth and maturation of two
populations of Sargassum horneri (Fucales, Phaeophyta) in Hiroshima Bay, the Seto
Inland Sea. Fish. Sci., 67:1023-1029.
寺脇利信・吉川浩二・吉田吾郎・内村真之・新村陽子：広島湾における藻場の生態と回復技術．
水産海洋研究、66:195-197．
Uchimura M, Yoshida G., Hiraoka M., Komatsu T., Arai S.,Terawaki T.（印刷中）Ecologicalstudies ofUlva spp. in
Hiroshima Bay, the Seto Inland Sea . Algae2002 （つくば）．
小松輝久・立川賢一(1999)藻場と水産資源．月刊「海洋」号外、17:30-37.
小松輝久，立川賢一(1999) 藻場と水産資源．月刊海洋、29: 494-499.
菅原顕人・小松輝久・瀬戸雅文・佐藤博雄(1999)大型藻類のゾーネーションに関する研究Ⅱ－アラメ・カジメの垂直分布と光環境．海洋開発論文集、15:141-145.
菅原顕人､小松輝久､瀬戸雅文(2000) 大型藻類のゾーネーションに関する研究 III－アラメ・カジ
メ幼体に作用する流体力と流動環境－．土木学会海洋開発論文集、 16:351-355.
菅原顕人，小松輝久，瀬戸雅文(2001) 大型藻類のゾーネーションに関する研究 IV－アラメ・カ
ジメ 1 齢個体に作用する流体力と流動環境－．土木学会海洋開発論文集、17:159-164.
Komatsu, T., K. Ishida, H. Iizumi, M. Okamoto and T. Belsher (2001) Utilization of ALOS

12

data for mapping coastal ecosystem and managing fihseries activity. In Proceedings of 1st
ALOS PI Workshop. pp. 384-386. Earth Observation Research Center and National Space
Development Agency of Japan, Tokyo.
Komatsu, T., C. Igarashi, K. Tatsukawa, M. Nakaoka, T. Hiraishi and A. Taira (2002)
Mapping of seagrass and seaweed beds using hydro-acoustic methods. Fisheries Science ．
68, suppl. I, 580-583.
Komatsu, T., K. Tatsukawa, K. Ishida, C. Igarashi, S. Sultana, M. Takahashi and Y. Matsuoka(2002) Development of methods mapping coastal zone along Sanriku Coast using satellite
imagery and acoustic survey. In Conserving our coastal environment. UNU-ORI-Iwate
Symposium Marine Ecology and Environment. pp.33-47. United Nations University,
Tokyo.
Komatsu,T., K. Tatsukwa and K. Ishida (2002) Cartpgraphy of seagrass beds usinghydro-acoustic methods. In Proceedings of the second SEASTAR 2000 workshop. pp. 39-52.
Informatics Research Center for Development of Knowledge Society Intrastructure, Kyoto
University, Kyoto.
Komatsu, T., C. Igarashi, K. Tatsukawa, S. Sultana, Y. Matsuoka and S. Harada (submitted)
Use of multi-beam sonar to map seagrass beds in Otsuchi Bay, on the Sanriku Coast ofJapan, Aquatic Living Resources.
Komatsu, T., A. Mikami, S. Sayeeda, K. Ishida, T. Hiraishi and K. Tatsukawa (submitted)
Hydro-acoustic measurements as a practical tool for mapping seagrass beds, Otsuchi
Marine Science.
２．貝類、サンゴ類によるCO2収支の評価
中村義治・寺澤知彦・中村幹雄・三村信男（2001）宍道湖ヤマトシジミ個体群の水質浄化機能の評価解析．海岸工学論文集、土木学会、48:1236-1240
中村義治・金綱紀久恵・磯野良介・三村信男（2001）生活史に沿った二枚貝個体群の生物機能評価法． 海岸工学論文集、土木学会、48:1231-1235
中村義治・寺澤知彦・中村幹雄・山下俊彦（2002）物質循環スペクトルによる汽水湖生態系の健康度評価．海岸工学論文集、土木学、49:1446-1450
中村義治・金綱紀久恵・磯野良介・三村信男（2002）貝類の生物機能と水域環境への影響に関する全国評価．海岸工学論文集、土木学会、49:1371-1375
中村義治・深町孝子・真崎邦彦・関根幹男・三村信男（2003）有明海奥部のサルボウガイ漁場における炭素固定量の評価．海岸工学論文集、土木学会、50:1111-1115
中村義治・関根幹男・山口毅・湯浅龍彦・阿保勝之・三村信男（2003）養殖漁場（アコヤガイ）における炭素固定機能の全国評価．海岸工学論文集、土木学会、50:1116-1120
中村義治・奥出壮・寺澤知彦・関根幹男・三村信男（2003）CO 2 固定量評価に係わる貝類代謝モデルの開発．海岸工学論文集、土木学会、50:1166-1170,
金綱紀久恵･中村義治･上月康則・村上仁士・柴田輝和（2003）炭素収支による東京湾アサリ個体群の生物機能評価．海岸工学論文集、土木学会、50:1291-1295,
中村義治・金綱紀久恵・磯野良介・三村信男（2003）我が国における主要貝類の生物量と生物機能の分布特性．海岸工学論文集、土木学会、50:1296-1300
磯野良介・中村義治(2000)二枚貝による海水濾過量の推定とそれにおよぼす温度影響の種間比較.
水環境学会誌、23(11):683-689
13磯野良介・喜田 潤（2000)酸素消費量からみたイガイ類３種の温度特性．SESSILE ORGANISMS，
17(1):6
前田伊佐武・相崎守弘・山口啓子・藤田直樹（2000）汽水湖水を連続供給した屋外水槽でのヤマ
トシジミの水質浄化能に関する研究．水環境学会誌，23(11):716-720．
K. Fujioka, I. Maeda, K. Yamaguchi and M. Aizaki(2000)Utilization of Bivalve, Corbicula
japonica, for Renovation of Brackish Water Environment. Fifth International Symposium
on Environmental Biotechnology.
K. Fujioka, I. Maeda, K. Yamaguchi, Y. Sanpei, K. Takayasu and M. Aizaki. (2001)
Cost-Benefit Analysis on the Fixation of Carbon in Artificial Lagoon Under Dominanceof Corbicula Japonica. The 5 th International Conference on the Environmental Managementof Enclosed Coastal Seas, Abstracts, p273.
K. Fujioka, I. Maeda, K. Yamaguchi and M. Aizaki (2000) Utilization of Bivalve, Corbicula
japonica, for Renovation of Brackish Water Environment. Proceedings of the Fifth
International Symposium on Environmental Biotechnology. p.589-592.
相崎守弘・高橋愛・山口啓子(2001)ヤマトシジミの大量斃死機構に関する基礎的研究． I．LAGUNA（汽水域研究），７:31-37．
末光健治・山口啓子・相崎守弘（2001）ヤマトシジミの大量斃死機構に関する基礎的研究．II．
LAGUNA（汽水域研究），７:39-46．
山口啓子（2001）汽水域のベントス．「汽水域の科学（高安克己編）」所収，たたら書房，p.65-75．
藤 岡 義 三 ・ 澁 野 拓 郎 (2000)白 化 が 造 礁 サ ン ゴ の 群 集 構 造 に 及 ぼ す 影 響 ． 造 礁 サ ン ゴ 群 集 の 白化が海洋生態系に及ぼす影響とその保全に関する緊急調査報告、3-13
藤 岡 義 三 (2000)造 礁 サ ン ゴ 群 集 の 多 様 性 構 造 に 関 す る 研 究 ． サ ン ゴ 礁 に お け る 生 物 多 様 性 構造の解明とその保全に関する研究、23-35
藤岡義三・大葉英雄・越智晴喜・澁野拓郎(印刷中)造礁サンゴ群集の健全度指標に基づく生態系
管理手法の開発．サンゴ礁生態系の攪乱と回復促進に関する研究
並 河 洋 ・ 藤 岡 義 三 (2000)刺 胞 動 物 . 土 佐 湾 に お け る 深 海 性 動 物 相 の 解 明 と 海 洋 汚 染 の 調 査 研
究、6-7
藤岡義三(2000)造礁サンゴの白化、その後．中央水研ニュース 24:1-3
藤岡義三 (印刷中): 見残湾の造礁サンゴ 土佐の動物たち－天然記念物
Fujioka, Y.(2000) Species-area curve of some coral communities in southwestern Japan.
Proceedings of the Ninth International Coral Reef Symposium, 306p.
Fujioka, Y. (2000) Diversity of hermatypic coral communities. Gloval Environmental
Research of Japan.
大葉英雄・藤岡義三 (2001) 石垣島東～南岸礁池内の海藻植生．日本サンゴ礁学会第４回大会講演要旨集
Namikawa, H & Y. Fujioka (2000) Ahermatypic corals collected from Tosa Bay, southwesternJapan. National Science Museum Monographs, 20: 11-17
Fujioka, Y . ( 2 0 0 1 ) C o m m u n i t y s t r u c t u r e a n d s p e c i e s d i v e r s i t y o f s o m e h e r m a t y p i ccoral communities in southern Japan. Proceedings of the SeventhInternational Conference on Coelenterate Biology
Fujioka, Y. (1999) Mass destruction of the hermatypic corals during a bleaching event in
Ishigaki Island, southwestern Japan. Galaxea, JCRS, 1:41-50
Fujioka, Y . ( 2 0 0 0 ) S p e c i e s - a r e a c u r v e o f s o m e c o r a l c o m m u n i t i e s i n s o u t h w e s t e r n
14Japan. Proceedings of the Ninth International Coral reef Symposium, 306
Fujioka, Y. (2002) Destruction and recovery of hermatypic coral communities after the mass
bleaching event at Ishigaki Island. Galaxea, JCRS, 4:53-61
Ohba, H, H. Ochi & Y. Fujioka (2002) The decline of reef-coral community and the luxuriant
growth of benthic marine algae in the moat of Ishigaki-Island, Ryukyu. Proceedings ofAlgae 2002
３．大気／海洋系におけるCO2収支の評価
Inoue, R. and Akiyama, M. (2002) Validation of CO2 exchange coefficient using Air-Sea gas Exchange
model. SCOR-JOS Joint Assembly in Sapporo abstract, 258.
Ono,T., T.Saino, N.Kurita and K.Sasaki (2003): Basin-scale extrapolation of shipboard pCO2 data byusing satellite SST and Chla. Int. J. Rem. Sens.（投稿中）15

担当課題別年次計画（森林）

研

究

課

題

研究実施年度

11 12 13 14

場所

担
当
委託先
領域・支所 研究代表者

Ⅰ．森林における CO 2 収支の総合評
価
１．森林資源量及び生産力の全国評
価(1) 森林バイオマス推定手法の開発に ○ ○ ○よる森林賦存量の全国評価

森林総研(2) 生育環境特性を考慮した林地生産 ○ ○ ○力の全国評価(3) 森林土壌における炭素貯留量の全 ○ ○ ○
国評価

森林総研
森林総研

林業経営・政 松本光朗
策研究領域
九州支所
野田巌
北海道支所 田内裕之
立 地 環 境 研 森貞和仁
究領域

２．主要樹種の光合成・呼吸特性の解明(1) 野外における樹木の光合成特性の ○ ○解明(2) 微細環境が光合成・呼吸特性に与 ○ ○える影響の解明(3) 主要樹種の個体レベル呼吸特性の ○ ○解明(4) ヒノキ林および主要広葉樹木部器 ○ ○官の呼吸特性の解明(5) 照葉樹の光合成生産に及ぼす環境 ○ ○要因の解明○ ○ 森林総研○ ○ 森林総研

植 物 生 態 研 石田厚
究領域
北海道支所 丸山温

○ ○ 森林総研

東北支所○ ○ 森林総研

植 物 生 態 研 荒木眞岳
究領域
九州支所
斉藤哲
四国支所
倉本恵生

○ ○ 森林総研

森茂太

３．森林土壌における有機物の蓄積
過程及び土壌呼吸特性の解明(1) Ａ0 層から供給される溶存及び粒 ○ ○子状有機物の蓄積過程の解明(2) 森林土壌における難分解性有機物 ○ ○の長期的な蓄積過程の解明(3)土壌呼吸 におけ る微 生物と根 呼吸 ○ ○起源の寄与率の推定(4) 枯 死 木 や 根 株 の 腐 朽 分 解 に よ る ○ ○CO 2 放出量の評価○ ○ 森林総研

関西支所

金子真司

○ ○ 森林総研

東北支所

池田重人

○ ○ 森林総研

立 地 環 境 研 高橋正通
究領域
四国支所
鳥居厚志
北海道支所 酒井佳美

○ ○ 森林総研(5) 主要林相における土壌呼吸特性の ○ ○ ○ ○ 森林総研
解明

北海道支所

石塚成宏

(6) 森林土壌における炭素循環と根系 ○ ○ ○ ○ 森林総研
の解明

九州支所

酒井正治

16

担当課題別年次計画（森林）（つづき）
研

究

課

題

研究実施年度

11 12 13 14

場所

担
当
委託先
領域・支所 研究代表者

３．多様な森林構造における CO 2 固定量の定量化(1) 北方系落葉樹広葉樹林における大 ○ ○ ○ ○ 森林総研 北海道支所
気-森林系 CO 2 フラックスの解明(2) ブナ林における大気－森林系 CO 2 ○ ○ ○ ○ 森林総研
フラックスの解明(3) コナラ・ソ ヨゴ林 に おける大 気- ○ ○ ○ ○ 森林総研
森林系 CO 2 フラックスの解明(4) 暖温帯スギ林における大気－森林 ○ ○ ○ ○ 森林総研
系 CO 2 フラックスの解明(5) 温帯アカマツ天然林・暖温帯落葉 ○ ○ ○ ○ 森林総研
広葉樹林における大気－森林系 CO 2
フラックスの解明

中井裕一郎

東北支所

斉藤武史

関西支所

小南裕志

九州支所

清水貴範

気 象 環 境 研 究 大谷義一
領域

４．森林における炭素貯留機構と CO 2
収支の総合評価(1) 林分成長モデルによる樹種別・地 ○ ○ ○域別 CO 2 固定・貯留量の評価

森林総研(2) 炭素循環プロセスの定量化による
森林総研
森林 CO 2 収支の全国評価(3) ブナ林における生理・生態的プロ ○ ○ ○ ○ 森林総研
セスと CO 2 収支の解明(4) 森林動態モデルによる CO 2 固定能 ○ ○ ○ ○ 森林総研
評価手法の開発(5) 炭素循環プロセスの定量化による○ ○ ○ 森林総研
森林 CO 2 収支の全国評価

17

森林管理研
究領域
北海道支所

家原敏郎
石橋聡

角張嘉孝
関西支所

伊東宏樹

植 物 生 態 研 千葉幸弘
究領域

静岡大
学

担当課題別年次計画（海洋）

研

究

課

題

担

研究実施年度

11 12 13 14

場所

当
部

研究室

委託先

Ⅱ．海洋における CO 2 収支特性の総合評価
１．藻類による CO 2 収支の評価(1) 亜寒帯藻場における CO 2 収支の解 ○ ○ ○ ○ 北水研
地区水産業 地区産業研
明(2) 混合域・黒潮域藻場における CO 2 ○ ○ ○ ○ 東北水研 研究部
資源培養研
収支の把握
究室
(3) 内海域藻場における CO 2 収支の把 ○ ○ ○ ○ 瀬戸内水 瀬戸内海
藻場・干潟
握
研
海洋環境部 生産研究室(4) 沿岸藻場分布の広範調査手法の開 ○ ○ ○
北水研
東大海
発
洋研

２．貝類、サンゴ類による CO 2 収支の評価
(1) 貝類の CO 2 固定量評価に関する算 ○ ○ ○ ○ 水工研
定手法の開発(2) 貝類の代謝実験に基づく炭素収支 ○ ○ ○ ○ 水工研の解明(3) 貝類による CO 2 固定量評価のため ○ ○ ○ ○ 水工研の漁獲動態に関わる調査(4) 貝類の生理と CO 2 固定に関する生 ○ ○水工研
化学的機能に関する文献調査(5) 貝類による CO 2 固定量評価のため ○ ○ ○ ○ 水工研の主要個体群の動態に関わる調査(6) 二枚貝の物質循環を通じた CO 2 固 ○ ○ ○ ○ 水工研
定量の評価に関する研究(7) サンゴ類による CO 2 収支の把握○ ○ ○ ○ 中央水研
(8) 地域重要資源の現地実態調査

○ ○

水産土木
工学部

環境分析
研究室
海生研
日本海
洋
海洋科
学
フィス
コ
島根大

黒潮研究部 生物生産
研究室

水工研

県

３．大気／海洋系における CO 2 収支の評価
1.親潮域・混合域における大気／海洋 ○ ○ ○ ○ 東北水研の CO 2 収支の把握
2.混合域・亜熱帯域における大気／海 ○ ○ ○ ○ 中央水研
洋の CO 2 収支の把握
3.日本太平洋岸の CO 2 収支推定のため ○ ○ ○ ○ 中央水研の交換係数とフラックスの評価

18

混合域海洋 生物環境
環境部
研究室
海洋生産部 物質循環研究室
東海大

第１章 森林におけるCO2 収支の総合評価

al.1998）。また、空間スケールが大きくなるほど、時間スケールや炭素の貯留時間が長くなる。例えば、
通常、山火事、伐採などの発生は年単位であるが、葉の光合成や呼吸は秒単位のプロセスである。
なお、一般に国レベルの収支の算定では、伐採はCO2の放出とカウントしている。これは、伐採した木材が製品化されても、古い製品は焼却されると仮定されているからで、京都議定書においても第１約束期間
は、森林の伐採を排出にカウントすることとしている。

森林のCO2収支問題の特徴と研究の焦点
森林部門における達成目標は、主要な森林の炭素循環プロセスおよび森林－大気間のCO2フラックス特性を明かにし、炭素循環モデルや統計的アプローチを用いて、全国レベルの森林のCO2収支を評価することである。そのため、光合成・呼吸、
土壌、タワーフラックス観測、モデリング、デー
タベースの整備を軸に５つの柱
（中課題）
をたて、
CO2収支の総合評価に取り組んだ。
残された課題（後述）は少なくないが、北海道から九州に至る全国６カ所の森林でタワーフラッ
クスの同時連続観測が行われたこと、さらに京都議定書への対応に向けて、全国レベルの森林の炭素貯留量やCO2収支の評価が試みられた意義は大きいと言える。
具体的な成果は各課題の報告に委ねるとして、ここでは前段として、森林のCO2収支の特徴と課題の構成、残された問題点について述べる。なお、
森林のCO2収支に関連した用語、概念には紛らわしいものがあるため、末尾に簡単な解説を付した。

CO 2
総生産
GPP

C

純生産
NPP

植物呼吸

分解

純生態系生産NEP

伐採、山火事

森林のCO2収支と炭素収支
森林は炭素を大気中のCO2から光合成によって取り込むが、森林生態系（植物－土壌系）の炭素のほとんどが大気由来であるため、CO2収支と炭素収支は実質的に同じものと見なすことができる。
そのため、対象により、プール間のCO2フラック
スを直接測る方法と炭素量の変化を測る方法の２通りのアプローチが取られている。
森林のスケールと CO2 収支
森林のCO2（炭素）収支の絶対量は、図１-1のように対象とする森林の空間的スケールで異なってくる。
すなわち、炭素収支の絶対量は、葉の総光合成による吸収量（GPP）＞植物群集の炭素収支（NPP）＞生
態系の炭素収支（NEP）＞バイオームの炭素収支（NBP）の順に少なくなる。
炭素固定量は空間スケールが大きくなるほど減
少し、グローバルスケールではNBPはおおまかにNEPの10 %、GPPの１％程度でしかない（Steffen et19

純バイオーム生産
NBP
総一次生産(GPP)：ある生態系の植物の総光合成量（吸収された炭素の総量）
純(一次)生産（NPP）：GPPから植物体（葉、枝、幹、根）の呼吸による消費量を引いた量．植物群集の炭素収支
純生態系生産（NEP）：NPPからリターの分解、土壌有機物の分解による炭素放出量を引いた量．生態系の炭素収支
純バイオーム生産（NBP）：ある地域（バイオーム、生物圏）における森林火災、伐採などによる炭素放出量を引いた量

図１-1 森林のスケールとCO2の吸収と放出、炭素固定の関係
課題の構成とCO2収支のスケール
森林部門の５つの中課題それぞれが対象とする空間的スケールは、表１-１のとおりである。なお、同じ中
課題(1)「森林資源量および生産力の全国評価」においても、ある期間の成長量を吸収量、伐採量を放出
量として炭素固定量を推計（NBP）した小課題（1-(1)）

と、伐採がない場合の森林の成長ポテンシャルから
推計(NEP)した小課題（1-(2)）があり、単純にこれらの数値は比較できないことをお断りしておきたい。

一時的な付加から長期的な付加（蓄積）まで広く用いられているため、ときに混乱を招くことがある．

固定（隔離）（sequestration）：大気以外の炭素プー
ルの炭素含有量を増加させるプロセス（LULUCF）

表１-１ 研究課題の対象とそのスケール
研究課題

研究対象

（２）主要樹種の光
合成・呼吸特性

個葉～林分
光合成、植物体呼吸

炭素の吸収（uptake）と蓄積（stock）（EEA）
一般に吸収（uptake）よりも長期的な増加に用いる．

スケール

同様の意味でstorageを用いることも多い．

GPP～NPP

プール（pool）：炭素を蓄積、放出する能力をもった系
森林バイオマス、土壌、大気、木材製品等（３）森林土壌における有機物の蓄積過程と土壌呼吸特性

土壌呼吸（根呼吸＋分解）
枯死材の分解（NEP）（５）森林における炭素貯留機構とCO2収支の総合評価

モデルによる森林のCO2収支の総合評価

NPP～NEP（４）多様な森林構造におけるCO2固定量の定量化

タワーによるCO2
フラックスの観測（１）森林資源量および生産力の全国評価

統計的アプローチによる炭素貯留量・固定量の全国評価

蓄積量、貯留量（stock）：ある時点での炭素プールの
絶対量

フラックス(flux)：あるプールから他のプールへの炭素の移動量／（単位面積・単位時間）

吸収源（sink）：温暖化ガスを削減するプロセスまたはメカニズム．与えられた期間で入ってくる炭素が出てくNEPる炭素よりも多ければシンクとみなされる．
補足：バイオマス成長量とNEP

NEP～NBP

IPCCｸﾞｯﾄﾞﾌﾟﾗｸﾃｨｽ･ｶﾞｲﾀﾞﾝｽ（2003）は、国別のCO2吸収量の算出で森林バイオマス成長量（ΔB）を森林(生態系)

表１-１のとおり、森林部門の中課題の構成は、 (1)
統計的アプローチによる全国評価のほか、（４）タワー
フラックス観測によるNEPの直接的測定、それをクロスチェックするための、（２）光合成・呼吸（３）土壌の炭
素収支および（５）スケーリングアップという組み立てになっている。
残された主な問題点
課題の個別の目標はほぼ達成されたと考えられるが、全体として統合化が不十分であり、以下のような課題が後継プロジェクト等へ引き継がれた。
１）フラックス観測サイトにおける生態系の炭素収支（NEP）について、光合成法、積み上げ法によるクロスチェックが不十分である。
２）炭素循環プロセスの群落へのスケールアップは
一部試みられたが、地域（バイオーム）レベルへのス
ケールアップは残されたままである。
３）土壌有機物や粗大有機物の分解は遅いため、中長期的な観測を継続する必要がある。また、粗大
有機物の面的な評価が残されたままである。

のCO2吸収量（NEP）と見なすことを認めており、本報告書にもこれを用いた推定がある（1-(1)）が、この仮定の成立条件についてふれておきたい。
NEPとΔBの関係は、以下のように表される。
純生産量(NPP)=ﾊﾞｲｵﾏｽ成長量(ΔB)+枯死量（L）
純生態系生産量(NEP)=純生産量(NPP)-分解量(D)従って、NEP=ΔB+L－D
つまり、枯死量(L)と分解量(D)が等しいときに、バイオマ
ス成長量はNEPと等しくなる。このような仮定が成り立つのは、枯死量（落葉落枝や枯死木）が少ない森林（例えば、比較的若い森林や管理された人工林など）で、枯死量が多い
場合は過小評価になる可能性があるだろう。
引用文献
European Environment Agency (EEA) multilingual
environmental glossary(http://glossary.eea.eu.int/EEAGlossary)
Steffen W.I et al. (1998) The terrestrial carbon cycle:
Imprecations for the Kyoto Protocol. Science 280,
1393-1394
Watson R.T. et al. (2000) Land use, land-use change,

森林のCO2収支関連用語と補足

and forestry. A special report of the IPCC. pp. 377.

IPCCの特別報告書LULUCF（Watson et al., 2000）やCambridge Univ. Press, Cambridge

Multilingual environmental glossary (EEA)を参考した。

吸収（uptake）：ある炭素プールへの炭素の付加（森林部門リーダー

20

石塚森吉）

１．森林資源量及び生産力の全国評価（１）森林バイオマス推定手法の開発による森林賦存量の全国評価
ア

目的
地球温暖化を背景に二酸化炭素吸収源としての森林の役割が注目されており、我が国においても森林による炭素貯留量および炭素吸収量を正確に把握することが求められている。森林による炭素貯留量・吸収量の推定には様々な方法があるが、森林資源に関する統計情報を利用する方法は、地域的にも時系列的にも満遍なく情報が得られることから、全国規模の推定手法として利点を持ち、IPCCガイドライン（IPCC 1996）においても同様な方法が提示されている。
このような背景から、本研究では既存の統計情報や調査データ、地理情報等を活用し、日本の森
林バイオマスによる炭素貯留量・吸収量を推定するとともに、その分布図を作成した。
イ 研究方法(ｱ)基礎情報と計算式
1990年および2000年林業センサス（農林水産省統計情報部 1992、2002）の森林面積データを利用し、次式により樹種・市町村・齢級区分ごとの炭素貯留量を算出した。
炭素貯留量(t)＝森林面積(ha)×ha当り幹材積（m3/ha）×拡大係数
×容積密度(t/m3)×炭素含有率

樹種区分を林業センサスの分類にしたがい、
スギ、ヒノキ、マツ、カラマツ、エゾマツ・ト
ドマツ、その他針葉樹、落葉広葉樹、常緑広葉樹という８区分とし、対応するha当り幹材積と拡大係数について、成長モデルおよび拡大係数
モデルを適用した。容積密度は木材工業ハンドブック（林業試験場編 1982）
を参照し、スギ0.32、ヒノキ0.34、マツ0.43、カラマツ0.44、エゾマ
ツ・トドマツ0.35、その他針葉樹0.37、落葉広葉樹0.47、常緑広葉樹0.61とした。炭素含有率はいずれの樹種も0.50を用いた。
(ｲ)成長モデル

21

1997年の森林資源現況（林野庁 1998）には樹種・都道府県・齢級別の面積および蓄積が示されている。この蓄積を面積で除して齢級別ha当り蓄積を算出し、これにゴンペルツ曲線を当て
はめて樹種・都道府県別成長モデルを求めた。
このゴンペルツ曲線は他の成長曲線よりも良い
あてはまりを示したことから成長モデルとして採用した。
(ｳ)拡大係数モデル
拡大係数（幹に対する林木全体の重量比）は
幼齢時に大きく、成長にしたがって低減していく。このことから、既存の資料を利用し、スギ、
ヒノキ、マツ、カラマツ、針葉樹、広葉樹の６
樹種区分について林齢と拡大係数の関係を表す
拡大係数モデルを導き、拡大係数を求めた（福田ほか 2001、2002）。
(ｴ)広葉樹の区分
広葉樹に関してはバイオマス量の算出は一括して行った。しかし、落葉広葉樹と常緑広葉樹の容積密度の差が大きいため、広葉樹賦存状況
調査結果を利用して市町村ごとに落葉広葉樹と常緑広葉樹の割合を求め、これによりバイオマ
ス量を配分したのち、それぞれの容積密度を適用して炭素貯留量を求めた。
(ｵ)分布図森林炭素貯留量の分布図は約1km四方に当たる国土数値情報３次メッシュを基礎区画とし、各メッシュが属する市町村のha当り炭素貯留量とメッシュ内の森林面積を乗じてメッシュ内の炭素貯留量を算出した。
(ｶ)炭素吸収量
林業センサスに対応する1990年と2000年における炭素貯留量を推定し、その差を炭素吸収量とした。この吸収量には森林の成長による炭素吸収と伐採等による排出を含んでおり、正味の炭素吸収量と見なすことが出来る。この方法は、
IPCCグ ッ ド プ ラ ク テ ィ ス ・ ガ イ ダ ン ス （ IPCC
2003）に示されている算定手法の一つでもあるが、林木の伐採を即ち炭素の排出と見なす考え方が根底にあり、このことから生態系の炭素循
環をふまえた炭素吸収量とは差異があることに注意が必要である。
(ｷ)推定フロー以上の各項目の議論をふまえ、推定作業をフローチャートに示した（図１－１）。

樹種
針葉樹 スギ
ヒノキ
マツ
カラマツ
エゾトド
その他針葉樹小計
広葉樹 落葉樹
常緑樹
小計
合計
森林haあたり

炭素貯留量
1990 年 2000 年
Mt
222
305
103
124
95
106
51
59
10
20
45
59
526
672
378
409
80
102
458
511
984
1,184
t/ha
41.4
50.0

炭素吸収量
M t/yr

8.2
2.1
1.1
0.8
1.0
1.4
14.6
3.2
2.2
5.4
20.0
t/ha/yr0.86(ｲ)炭素貯留量の分布
図１－２、図１－３に1990年と2000年の炭素貯留量の分布を示した。1990年、2000年のいずれにおいても、中部、紀伊半島や山陰、四国山
地、九州の周辺において炭素貯留が高かった。
これらの地域は有名林業地を有しており、スギを筆頭とする人工林のha当りの炭素貯留量の多さと、森林面積の多さが反映されたものと考えられた。反面、天然林が多い北海道や東北地方
においては、炭素貯留量は相対的に低かった。

図１－１ 森林炭素貯留量・吸収量の
推定フロー
ウ 結果
(ｱ)炭素貯留量・吸収量の推定
炭素貯留量・吸収量の推定結果を表1-1に示した 。 森 林 に よ る 炭 素 貯留 量 は 1990年 に お い て
0.98Gt、2000年において1.18Gtであり、その間に0.20Gtの炭素吸収がなされた。つまり、森林
バイオマスによる炭素吸収量は年間20Mt/yrであ っ た 。 森 林 ha 当 た り の 炭 素 吸 収 量 は0.86t/ha/yrであった。
炭素吸収量の73%は針葉樹によるものであり、41%はスギによるものであった。これは、全国的にスギの造林面積が多いことと、スギの成長が速いことによるものと考えられた。

図１－２ 1990年における森林炭素貯留量の分布

表１－１ 森林バイオマスによる炭素貯留量と
炭素吸収量

22

図１－３ 2000年における森林炭素貯留量の分布

図１－４ 森林バイオマスによる炭素吸収量の分布(ｳ)炭素吸収量の分布
図１－４に炭素吸収量の分布図を示した。全
国的にほとんどの地域で森林による炭素吸収がなされていることが分かった。その中でも、東日本地方に比べて西日本地方の方が、比較的高い炭素吸収が見られ、特に関西地方北部から山陰地方にかけて高い吸収が見られた。また、紀伊半島、四国山地、九州中南部においても炭素吸収が高かった。これは、これらの地域は成長の速いスギ人工林が多いことが反映されたものと考えられた。
吸収量がマイナス、つまり炭素が排出された地域が、少ないながらも点在していた。北海道
中央に排出が見られたが、同地域は高性能林業
機械によるカラマツの伐採が盛んであり、このことが反映されたものと推察された。関東や瀬戸内周辺の排出は、都市周辺に点在しているため、林地開発によるものであろう。九州北部はスギ林が多く、本来ならば高い吸収量が見られるはずであるが、この図では排出が点在し、その周辺も九州中南部と比較して吸収量が低かった。これは1991年の19号台風などの気象害による蓄積の減少が、排出として反映されたものと推察された。

エ考察
本研究で開発した推定手法は、林業センサスという統計情報を基礎に、周辺情報を関連づけながら炭素量を推定するものである。森林蓄積量から炭素貯留量・吸収量へ変換するという方
法は、IPCCグッドプラクティスガイダンス（IPCC
2003）の手法と基本的に同等なものであるが、樹種、市町村、齢級といった細分化や、成長モデルや拡大係数モデルを採用は、これまでの手法と比較して詳細なものである。また、約1kmの解像度を持つ分布図は、森林による炭素貯留
量・吸収量分布についての新しい知見と言えよう。
さて、COP7（気候変動枠組み条約第７回締約国会議）におけるマラケシュ合意（UNFCCC 2001）
において、我が国は３条４項の森林管理による炭素吸収量として13Mt/yrを上限として排出から差し引くことができることとなった。我が国は京都議定書における削減目標6%を達成するた
めに、森林による吸収量を最大限利用することとしている（農林水産省 2002）。本研究において森林による炭素吸収量は20Mt/yrと推定されたので、この13Mt/yrという上限を達成するだけのポテンシャルを我が国の森林は持つものと考23

えられる。しかしながら、３条４項の対象森林
は1990年以降に森林管理が行われた森林という条件があるため、このポテンシャルをいかにして確保していくかが、京都議定書の目標達成のためのポイントとなるものと考えられる。
オ

今後の課題
京都議定書報告においては精度（不確実性）の評価と、精度向上のための取り組み（QA/QC）が求められている（IPCC 2003）。本研究における手法は基礎となる数値を林業センサスに求めているが、林業センサスは森林簿の積み上げ値であるため、サンプリングのようには精度を評価することはできない。このことから、今後、森林簿の精度調査手法とともに、森林簿の精度向上ための手法が求められる。
カ要約
1990年および2000年林業センサスを初めとした既存の統計情報や地理情報等を活用し、日本の森林バイオマスによる炭素貯留量・吸収量を推定するとともに、国土数値情報３次メッシュを基礎としてそれらの分布図を作成した。
その結果、森林バイオマスによる炭素貯留量は 1990 年 に お い て 0.98Gt 、 2000 年 に お い て
1.18Gtと推定された。これら２時点の差は成長による吸収と伐採による排出を含んだ正味の吸収量と考えられ、森林バイオマスによる炭素吸収量は20Mt/yrと推定された。この炭素吸収の73%は針葉樹によるものであり、41%はスギによるものであった。
炭素吸収量の分布図を作成したところ、全国
的にほとんどの地域で森林による炭素吸収がなされていることが分かった。地域的には、西日本地方において比較的高い炭素吸収が見られた。
同地方はスギ人工林が多く広がる地域であり、スギの速い成長が炭素吸収の高さをもたらしたものと考えられた。

福田未来・家原敏郎・松本光朗（2002）アカマ
ツ，カラマツにおける部位別現存量と林齢との関係．日林関東支論，53
IPCC(1996) Revised 1996 IPCC Guidelines for
National Greenhouse Gas Inventories:
Reference Manual
IPCC(2003) Good Practice Guidance for Land use,
Land-use Change and Forestry
農林水産省（2002）地球温暖化防止森林吸収源１
０カ年対策
農林水産省統計情報部（1992）1990年世界農林業
センサス都道府県統計書（林業編）、農林統計
協会
農林水産省統計情報部（2002）1990年世界農林業
センサス都道府県統計書（林業編）、農林統計協会
林業試験場編（1982）木材工業ハンドブック, 丸善
林野庁（1998）森林資源現況
UNFCCC （ 2001 ） Decision 11/CP.7 Land use,
Land-use Change and Forestry（森林総合研究所 林業経営・政策研究領域 松
本光朗、鹿又秀聡、九州支所 野田巌）

（２）生育環境特性を考慮した林地生産力
の全国評価

目的
既存のデータセットを活用して、時点修正が容易な森林の炭素吸収能力算出システムを構築する。
本研究では、現存植生データセット(環境省)を植
生単位の基礎にする。公表されている環境要因についてのメッシュデータを調製し、光量子量などの計算されていない環境要因については本課題内
で解析・データベース化を図る。さらに、主要な樹種の現存量推定にかかわる相対成長式の統一を図り、林分の経年成長量データから、植生タイプ
引用文献
別の炭素固定量を求める。そして、環境要因と森
福田未来・家原敏郎・松本光朗（2001）スギ，林タイプとの関係を明らかにした上で、炭素吸収
ヒノキにおける部位別現存量と林齢との関係． 能力のマッピングを行い、集計する。
日林関東支論，52，13-16

24

ア

イ 研究方法(ｱ)基本数値データセットの調製
データ精度を3次メッシュ（約1km四方）とし、必要なデータセットの収集・整備・修正を行った。まず、環境データとして、地形データ（国土地理院）、気象データ（気象庁）、立地デー
タ（森林総研）を利用した。光合成量を決定すると考えられる重要な光データは、公表値がなかったので本研究で作成した。植生データは環境省の調査による第５回現存植生データを用いた。

光合成有効光量子量）、土壌データ（炭素蓄積量による土壌タイプ区分）を利用した。

３次メッシュ
コードをキーとした， CO 2
固定力算出とマッピング

生産力
環境要因を説
明変数とした
生産力推定式
樹種別相対
成長式

地形データ
標高・斜面傾斜・方位（国土地理院）

生産力：酸性雨モニタリング試験地（林野庁）
相対成長式：
１９７５年以降公表データ(ｲ)成長に関するデータ解析
樹体の炭素量を算出するためには、樹木の現存量を正確に推定することが重要である。一般に、現存量は胸高直径（D）と樹高（H）からア
ロメトリー関係（相対成長式）によって推定される。ここでは、樹種群ごとの統一アロメトリ
ーの作成を行った。まず、林学関係誌（1950年～）、林業・林産関係国内文献データベース（1977年～）の文献検索を行い、アロメトリー（Wi = a
D2H＾h）に関する全ての文献を収集した。そしてその係数に関わる環境要因や樹種間･地域間差を検討し、統一的なアロメトリーが出来るかを検討した。一方、森林の実測成長量・現存量
データとして、全国規模で多くのサンプルデー
タが得られるものが必要である。本研究では、
林野庁による酸性雨等衰退モニタリング事業（1990～1994年と1995～1999年２期分）の毎木
データ（1035地点）を用いた。これらによって得られた主要樹種のアロメトリーや林分の年間成長量から、炭素吸収量を算出した。また、その地点の環境要因から炭素吸収能力を求める推定式を作成した。これを植生データ上に展開し、炭素吸収能力のマッピングおよび全国集計を行
った。

植生データ
（環境省）

光データ
（森林総研）

立地データ
土壌（森林総研）

気象データ
気温・降水量・最深積雪量（気象庁）

３次メッシュをキーとしたCO 2吸収能力算出システム

図１－５ 算出システムの概要(ｲ)光環境に関しては、植物の成長により関与しているPPFD（光合成有効光量子量）の解析・計算を行った。算出パラメータとして、緯度・経度・標高・斜面方位・斜面角度を用い、日照時間を考慮した計算式を構築し、３次メッシュ単位での値を算出した。さらに植物成長期間における積算PPFDを計算し、この値を本システムの環境要因として採用した。

表１－２ 森林区分別の面積
森林区分

面積（1000ha）

エゾマツ・トドマツ林
カラマツ林
スギ・ヒノキ林
その他針葉樹林

1,328
1,231
6,250
1,542

マツ林
常緑広葉樹林落葉広葉樹林
総計

3,537
1,395
9,554
24,837

第５回環境省現存植生データによる。スギ･ヒノキ林については混交林として分類されている面積が多いたため一括した。

ウ 結果(ｱ)解析のためのデータセットを整備し、時点修正が容易なシステムを構築した（図１－５）。生育
環境要因として、地形データ（標高、傾斜角度）、
気象データ（成長期間の積算温度、成長期間の積
算雨量、最深積雪）、光データ（成長期間の積算(ｳ)樹木の現存量推定には、アロメトリー（相対成長式）が用いられるが、その係数（a, h）には林分間差があるといわれていた。そこで、検25

索した文献からアロメトリーの係数や調査地点の環境条件を抽出し、整理・解析した。地域間差と考えられる気温や雨量、立地間差である土壌条件や斜面傾斜等の環境要因に対して、これらの係数は有意な影響を与えていなかった。一方で、密度や平均樹高など林分自体が持つ要因
が係数に違いを生じさせることが解った。しかし、幹量や地上部全体の推定式は樹種別に高い精度で全国同一の式（係数）で表すことができ（表１－３）。

表１－４ 森林区分別の炭素吸収能力
森林区分

表１－３ 各樹種の相対成長式の係数および地下部配分比h0.8990a
0.0039h1.0086

葉ah0.0040 0.7693

地下部/
地上部

落葉広葉樹

a
0.0497常緑広葉樹

0.03720.95520.0042

1.05720.0057 0.8337

0.24

スギ

0.03080.91060.00320.90040.0840 0.5791

0.27

ヒノキ

0.02170.97220.02190.70360.1296 0.4813

0.29

ｱｶﾏﾂ・ｸﾛﾏﾂ

0.0356

0.91880.00550.95550.0094 0.8058

0.27

その他針葉樹 0.0620

0.84020.04090.65420.0461 0.6178

0.27

樹種

幹

枝

年平均炭素吸収 年間炭素吸量 (t/ha/yr)
収量 (Mt/yr)

エゾマツ・トドマツ林

1.03 ±0.54

1.36

カラマツ林

1.86 ±0.28

2.29

スギ・ヒノキ林

2.04 ±0.2012.75

その他針葉樹林

1.03 ±0.54

1.58

マツ林

1.54 ±0.68

5.45

常緑広葉樹林1.90 ±0.42

2.65

落葉広葉樹林1.23 ±0.32

11.74

総計

37.84

0.22

2

相対成長式： 器官乾重(kg) = aD2H＾ｈ ； D Hは胸高直径（ｃｍ）^2 ｘ 樹高（ｍ），a,hは係数。地下部/地上部は地上部バイオマスに対する地下部の割合。

(ｴ)上記相対成長式をモニタリング事業の毎木
データに当てはめ、林分の現存量および年間成
長量（林齢を無視した最大成長量）を算出した。
成長量とその場所の環境要因とを重回帰分析（ステップワイズ法）を行った結果、有効な環境要因は、成長期PPFD・成長期降水量・土壌炭
素量・温量指数であることが解った。しかし、樹種によって、各環境要因の説明率は異なり、いずれの場合も説明変数（R2）は高くなく、全ての種に有効な環境要因は見出せなかった。

図１－６(ｵ)求められた回帰係数から、各３次メッシュ上の植生における年間成長量(最大成長量)を算出し、それを炭素吸収量(能力)に変換した。それによると、年間炭素吸収能力は最大3.8t/ha/yr
で平均は1.8t/ha/yrであった。日本の森林は、
毎年37.8Mtの炭素を吸収可能である(表１－４)。
(ｶ)上記で求められた、メッシュごとの炭素吸収能力をマッピングし、日本の森林の炭素吸収マップを作成した(図１－６)。

26

現存森林による炭素吸収能力マップ

エ 考察(ｱ)アロメトリーの係数は、生育環境によって異なる値を示すとされてきたが、得られた文献から解析した結果、そのような関係は見出されなかった。一方で、平均樹高や立木密度など、林分に内在する要因によって係数が変化した。特に葉量や枝量ではその影響が強かった。これは、葉量が個体サイズよりも階層構造や林冠のうっ
閉度によって左右されることを示唆しており、葉量に直接的に由来する当年から若年生枝の量にも影響してくるためであろう。これらを明らかにするため、それぞれの林分で得られた個体
ベースのアロメトリーから得られた林分現存量を、その林分の平均HやDとの関係を解析した。
すると、林分現存量と平均値のD2Hとの間にはより強い相関が認められた。ただし、これは測定値点数の多いスギ・ヒノキにおいて得られて結果で、現状では他の樹種に展開するにはデータ数が不足している。また、これは各林分の代表値であるため、個体の相対成長関係を表しているわけではない。そのため、本研究では個体ベースのアロメトリーを使用している。

オ

今後の課題
成長にかかわる調査データセットの違いによって炭素吸収量に大きな差が出ることが予想された。
一例として、トドマツの成長量を本調査でのデー
タセット（箇所）からと、別の固定調査試験地のデータセット(箇所)の二つの試験地群から求め、炭素吸収量を推定した。すると両者間に+18％(本試験に対して)の差が生じた。また、吸収量の場所間差が生じることも認められた。本研究で使用したデータは、モニタリング事業として、全国にランダムに1000箇所以上配置された固定調査地における値である。
このように同じ設定･測定方法によって多地点の情報が得られるデータは他になく、最も有効なデータセットであると思われるが、現時点で１期分（5年間）の現存量差のデータしかな
く、モニタリング調査の常として初期に測定の誤りを起こす確率が高い。精度の高いデータセットを構築することが課題である。
一方、地下部の現存量推定については、既存のデータが極めて少ない。そのため、少ない事例の地上部／地下部の配分比から求めるしか方法がなかった。地上部の器官サイズから地下部の現存量を推定するアロメトリー作成のための調査･研究が必要である。

(ｲ)環境要因に対する成長量の反応では、マツとその他針葉樹を除くすべての樹種群で土壌中の炭素量と有意な相関を持った。その他の環境は
特定の樹種群、つまり温量指数はヒノキとその他針葉樹に、傾斜角度はカラマツに、PPFDはス
ギに、降雨量はマツにのみ有効であった。これ
らから、土壌条件が最も成長量に影響を及ぼす要因であることが解った。逆に言えば、日本のような温暖湿潤な気候帯では、気候由来の環境要因による明確な成長量差は現れ難いことを示唆している。また、このような環境要因は造林樹種に有効な場合が多く、自生地と異なる場所に生育していることが、影響要因として現れるものと考えられた。

カ要約
国土地理情報などで利用されている、汎用性を持つ3次メッシュデータセットを利用して、時
点修正および変更が容易な森林の炭素固定量算
出システムの構築を試みた。3次メッシュサイズ（約1km2）の数値情報として、地形、気象、光、土壌のデータを用いた。基礎となる植生データ
は現存植生データ（環境省）を用いた。一方、森林の現存量推定式を作成するため、公表されている文献からその測定値を収集した。樹木の現存量推定には、相対成長式（アロメトリー）が用いられるが、その係数には林分間差があるといわれていたが、係数を決定するのは外的環境要因ではなく密度や平均樹高などの内的要因である事がわかった。また、その推定式は樹種別に全国同一の係数で表すことができた。林分
成長量を求めるために、定期的に調査が行われている林分の成長量とその場所の環境要因との(ｳ)樹種群別の炭素吸収量は、
主要な造林樹種であるスギとヒノキ林で約30％の吸収量を占めることが解った。面積では落葉広葉樹より少ないが、成長量がそれを上回るためである。カラマツやマツ（多くが植林）なども成長量が高く、人工林が炭素吸収にはより有効に機能する能力を持つことが解る。地域的な吸収量分布を見ると、その能力は九州から四国にかけて高く、古くから林業地帯とされている地域の吸収能力が高かった。また、山岳地帯、日本海側は値が低かった。北海道においては、中央部の山地帯から道東にかけての地域が、気象条件が厳しいにもかかわらず高い固定能力を示し、面的に見ても土壌条件がより強く影響していることが解った。

27

関係を多変量解析によって調べ、環境要因による成長量推定式を作成した。これらから、現存植生上での日本の森林の年間炭素固定量は、38.8 Mt/yrと推定された。計算したメッシュ単位での炭素吸収能力のマッピングを行った結果、九州から四国にかけて値が高く、古くから林業地帯とされている地域での吸収能力が高かった。

の森林全体に蓄積されている堆積有機物量M(kg)を算出した。
Mc=(Σ(Af×Mf))/Sc
M=Σ(Mc×Sc)
ただし、Af；各市町村における林相ごとの森林面積(km2)、 Mf；林相ごとの堆積有機物量代表値(kgm-2)、 Sc；各自治体における森林面積(km2)。
d 分布図 市町村コードを介して市町村ごとの（森林総合研究所 森林植生研究領域 田内裕之、 単位森林面積あたりの堆積有機物量に堆積有機
北海道支所 宇都木玄）物の炭素含量代表値を乗じた値(C kg m-2)を国土
数値情報の３次メッシュに関連づけ松本・鹿又(2002)に準拠し堆積有機物量の炭素貯留分布図を作成した。
（３）森林土壌における炭素貯留量の全国

評価
ア

目的
わが国の森林下にある堆積有機物および鉱質土壌による炭素貯留量を全国集計するための類型区分法を開発して、全国貯留量を推定するとともに堆積有機物を含む森林土壌による炭素貯留量分布図を作成する。
イ 研究方法(ｱ) 堆積有機物（小野ほか 2002）
a データセット 既往の報告から堆積有機物量に関するデータを収集しデータセットを作成した。入力項目は以下の通りであった；調査地概況（緯度、経度、標高、土壌型、表層地質、斜面方
位、傾斜）、林分概況（樹種、林齢、立木密度、
平均樹高、胸高断面積合計、材積）、現存量デー
タ（幹・枝・葉・根重、堆積有機物量）、出典。
b 堆積有機物量と炭素含量 データを1990年林
業センサス（以下、センサス）の林相区分に準じてスギ林、ヒノキ林、カラマツ林、アカマツ林、
北方針葉樹林、その他針葉樹林、広葉樹林の７区分で集計し単位面積あたり堆積有機物量(kg m-2)
に関する代表値を求めた。
堆積有機物の炭素含量(C%)は文献値および実測データから代表値を求めた。
c 集計方法 センサスにおける各市町村の林相ごとの森林面積と林相ごとの堆積有機物量の代表値から、以下の式により市町村ごとの単位森林面積あたりの堆積有機物量Mc(kg m-2)、およびわが国

28(ｲ) 鉱質土壌a データセット 全国規模で行われた林野庁各営林局による国有林林野土壌調査報告および道府県による民有林適地適木調査を中心に全国の森林土壌に関する断面調査記録からデータを収集しデータセットを作成した。入力項目は調査地に関する項目として土壌型、座標（緯度、経度、標高）、傾斜、表層地質（母材）、林相・土地利用（人工林／天然林、針葉樹／広葉樹、森林／原野・伐採跡）、および断面ごとの層厚、炭素含量、容積重、レキ量に関するデータを収集した。
b 土壌炭素量（Morisada et al. 2004）
断面ごとに以下の式により、埋没土層を除いた鉱質
土壌各層の炭素貯留量を深さ方向に積算して深さ0.3m、0.7m、1mまでの単位面積あたりの炭素貯
留量(C kg m-2)を算出した。ただし黒色土をのぞ
いて炭素含量20%未満の土層を積算対象とした。
SOCd = Σ(OCi×BDi×Di×(1-Si))
ただし、SOCd；深さdmまでの単位面積あたり炭素貯留量(C kg m-2)、OCi；i層の炭素含量(C%)、BDi；i層の容積重(kg m-3)、Di；i層の厚さ(m)、Si；i層のレキ含量(%)。
c 集計方法（Morisada et al. 2004）
深さごとの単位面積あたり炭素貯留量は国土数値情報－土地分類ファイルにおける土壌分類を林野
土壌分類に準じた15区分（森林土壌区分）で集計した。
土壌区分ごとの面積は３次メッシュコードを介して国土数値情報－土地分類ファイルの土壌

区分と国土数値情報－土地利用面積ファイルを関連づけ、土地利用面積ファイルの各メッシュに収録されている森林面積を当該森林土壌区分の面積とした。
鉱質土壌における炭素貯留量全国値は森林土
壌区分ごとの代表値と面積から計算した。
d 分布図 国土数値情報３次メッシュにおける単位面積当たり土壌炭素貯留量(C kg m-2)を以下の式により算出し、鉱質土壌の有機炭素貯留量分布図を作成した。
メッシュ・単位面積当たり土壌炭素貯留量＝当該メッシュにおける「森林土壌区分」の単位面積当たり炭素貯留量
×（メッシュ森林面積／メッシュ面積）

土の炭素貯留量は東北日本から西南日本にむかって低く傾向がみられたが、九州本島では高い値を示す地点が多く、炭素貯留量に地域差がみられた。
しかしながら、炭素貯留量と温度（標高、地温）、
表層地質、林相の間に明瞭な相関関係がみとめられず、地域差を説明するのに有効な指標がみられなかった。そのため、土壌区分別集計とした。
「森林土壌区分」毎の面積と、それぞれの有機炭素貯留量を表１－７に示した。この集計か
ら、日本の森林土壌による炭素貯留量は深さ0.3mまでで2.18Gt、1mまでで4.57Gtとなった(Morisada et al. 2004)。
エ 考察(ｱ) 堆積有機物による炭素貯留
堆積有機物における炭素貯留分布図（図１－７）
は林相による堆積有機物量の違いを反映していた。
堆積有機物量による炭素貯留は北海道で比較的高く、東海から瀬戸内地方にかけての低山帯に高い傾向が見られた。北海道では堆積有機物量の多い
北方針葉樹林が主として分布することを、東海から瀬戸内地方の低山帯にアカマツ林の分布面積の割合が高いことを反映したものと考えられた（小野ほか 2002）。

ウ 結果(ｱ) 堆積有機物による炭素貯留
堆積有機物量については279件の調査事例からなるデータセットを作成した。堆積有機物量は樹種によって大きく異なっていた。土壌型、標高や林齢と堆積有機物量の間に明瞭な関係が認められなかった。そのため、林相別集計とした。
堆積有機物の炭素含量代表値は文献値及び実
測データ（57件）の平均から42.7％となった。
林相区分ごとの平均（表１－５）を堆積有機物量の代表値として炭素貯留量を積算した結果、1990年時のわが国の森林に存在する堆積有機物による炭素貯留量は約0.17Gtと推定された（小野ほか 2002）。

(ｲ) 鉱質土壌による炭素貯留
鉱質土壌による炭素貯留を土壌区分別にみると、適潤性褐色森林土が森林土壌の約半分を占め、その炭素貯留量の推定や分布特性の解明がわが国の森林土壌における炭素貯留を評価する上で重要である。また、鉱質土壌の炭素貯留における深さ別分布をみると、どの土壌区分においても深さ0.3mまでの貯留量が深さ1mまでの貯留量の約半分を占めた。土壌による炭素貯留は表層に集中しており、表層の炭素貯留評価も重要である。
単位面積当たりの平均炭素貯留量(Morisada etal. 2004) は深さ30cmで9.0 kg m-2，深さ1mで18.8 kg m-2となり，これらの値がわが国の森林土
壌における炭素貯留の代表値と推定された。

(ｲ) 鉱質土壌
約10000件の断面データを収集し、それらのうち3369断面について深さ0.3mまでの炭素貯留量を算出した。深さ0.7mおよび1mまでの炭素貯留量を算出した断面はそれぞれ1294、236件であった。断面ごとの深さ別炭素貯留量を森林土壌区分ごとに集計した結果を表１－６に示した。単位面積当たりの炭素貯留量は土壌の種類によって異なるが、同じ土壌区分でも変動幅が大きかった。
単位面積あたり炭素貯留量を地域別にみるとおおむねどの地域でも黒色土、ポドゾルが褐色森林
土より高くなる傾向にあり、赤黄色土や未熟土は明らかに低かった。分布面積が最も広い褐色森林

29

表１－５
林相区分

スギ
ヒノキ
アカマツ
カラマツ
北方針葉樹
その他針葉樹広葉樹

林相区分ごとの堆積有機物量（小野ほか（2002）の表-1）
堆積有機物量
平均±標準誤差kg m-2
1.66±0.12
1.00±0.10
2.30±0.26
1.46±0.63
4.41±0.63
2.67±0.55
1.48±0.15

林分数

林齢

備考

年
59
64
21
14
26
10
85

11-25012-10012-150
9-63
29-40
不明
不明

ｴｿﾞﾏﾂ，ﾄﾄﾞﾏﾂ，ｱｶｴｿﾞﾏﾂ
ｺｳﾔﾏｷ，ﾋﾊﾞ，ｵｵｼﾗﾋﾞｿ，ﾂｶﾞ
ｺｼﾞｲ，ｶｼ，ｺﾅﾗ，ﾌﾞﾅ，ﾐｽﾞﾅﾗなど

表１－６ 森林土壌区分ごとの深さ別炭素貯留量 (Morisada et al. (2004)のTable 3に加筆)
森林土壌区分N
乾性ポドゾル
湿性ポドゾル
乾性褐色森林土
適潤性褐色森林土
湿性褐色森林土
暗色系褐色森林土
赤褐系,黄褐系褐色森林土
赤・黄色土
黒色土
淡黒色土
暗赤色土
グライ
泥炭
未熟土

199
92
753
1259
316
35
82
58
414
24
9
25
3
88

深さ 0 – 0.3 m
Med.
Mean
kg m-2 kg m-2
9.4
10.1
10.7
11.4
7.2
7.9
8.9
9.2
8.4
8.8
9.2
9.6
6.4
7.4
6.5
6.7
13.3
13.8
10.3
10.6
8.1
8.9
8.7
9.2
17.4
17.2
4.0
3.9

CV

N

%
38
38
48
39
37
30
55
48
35
24
21
42
12
44

48
20
240
552
152
8
30
20
165
12
2
3
1
44

深さ 0 – 0.7 m
Med.
Mean
kg m-2 kg m-2
18.4
18.7
23.1
22.8
13.2
14.0
15.0
16.0
15.6
15.9
13.4
14.3
10.0
11.5
12.5
13.2
24.7
25.9
17.1
17.9
n.a.
15.7
17.0
18.9
n.a.
34.9
5.9
5.9

CV
%
32
41
45
46
37
52
60
56
38
30
n.a.
53
n.a.
46

N
6
2
36
96
33
1
5
2
29
0
0
0
0
23

深さ 0 - 1 m
Med.
Mean
kg m-2 kg m-2
21.5
20.8
n.a.
34.0
15.5
17.2
18.5
19.5
21.7
22.0
n.a.
13.8
8.6
9.0
n.a.
13.7
32.9
33.0
n.a.
n.a.
n.a.
n.a.
n.a.
n.a.
n.a.
n.a.
8.4
8.2

CV
%
30
n.a.
42
39
36
n.a.
30
n.a.
36
n.a.
n.a.
n.a.
n.a.
41

N；断面数，Med.；中央値，Mean；平均，CV；変動計数，n.a.; 計算不可

表１－７ 森林土壌区分ごとの面積と炭素貯留量 (Morisada et al. (2004)のTable 1, Table 5を合成)
森林土壌区分

数値情報面積土壌有機炭素貯留量
面積比0 - 0.3 m 0 – 1 m
km2
%
Tg
Tg
乾性ポドゾル
5752
2
58
120
湿性ポドゾル4151
2
47
94
乾性褐色森林土
28919
11
228
497
適潤性褐色森林土
110271441010
2149
湿性褐色森林土
4490
2
40
99
暗色系褐色森林土
4383
2
42
63
赤褐系,黄褐系褐色森林土
24238
10
179
278
赤・黄色土
4610
2
31
61
黒色土
24550
10
340
810
淡黒色土
7753
3
82
139
暗赤色土
491
0
4
8
グライ
4067
2
37
77
泥炭
742
0
13
26
未熟土
18523
7
73
152
（該当なし）
9262
4----合計252202
100
2180
4570
*; 0-70cm の単位面積あたり土壌有機炭素量を用いて計算

30

量比

*

*
*
*
*
*
*

%
3
2
11
47
2
1
6
1
18
3
0
2
1
3
100

深さ1mまでの炭素貯留量分布図（図１－８）によると、東北北部や九州中部で炭素貯留が高く、西南日本で炭素貯留が低い傾向がみられた。これらはそれぞれの地域に広く分布している「森林土壌区分」における炭素貯留量の違いを反映しており、作成した分布図は全国規模で炭素分布を概観するには適していると考えられた。
(ｳ) 森林土壌による炭素貯留(ｱ)、(ｲ)からわが国の森林土壌は堆積有機物
および深さ30cmまでに約2.3Gt、深さ1mまでに約
4.8Gtの炭素を貯留していると推定された。ただし、鉱質土壌の推定には埋没土を含んでいないので、これらは控えめな推定値である。堆積有機物
層を含む森林土壌表層部は伐採など土地利用変化の影響を受けやすい。森林土壌による炭素貯留は堆積有機物を含めて表層に集中しているので、土壌による炭素貯留では表層土の保全が重要である。

図１－７ 堆積有機物層による炭素貯留量分
布図

オ 今後の課題
土壌炭素の推定精度を改善するため、土壌炭
素貯留量における地域変異を説明できる指標を検討すること、および埋没土層の分布やその炭素貯留を推定する方法を検討することが今後の課題である。
カ要約
堆積有機物および鉱質土壌の炭素貯留量を全国推定した。その結果、堆積有機物中に0.17Gt、埋没土層を除いた鉱質土壌深さ0.3m
までに2.18 Gt、深さ1mまでに4.57Gtの有機炭素を貯留していると推定された。
また、それぞれの単位面積あたりの炭素貯留量を国土数値情報と関連づけて作成した炭素貯留分布図は炭素貯留における全国的な傾向を概観するのに適していた。

図１－８ 森林土壌深さ1mまでの炭素貯留量
分布図
引用文献
松本光朗・鹿又秀聡 (2001) 日本の森林炭素蓄積分布図の作成．第112回日林学術講，
182.
MORISADA K., ONO K., & KANOMATA H. (2004)31

Organic carbon stock in forest soils inJapan. Geoderma 119：21-32
小野賢二・鹿又秀聡・森貞和仁 (2002) 日本の森林における堆積有機物量の評価手法の検討．
第53回日本林学会関東支部大会論文集, 143144（森林総合研究所 立地環境研究領域 森貞和
仁、藤本潔（現：南山大）、小野賢二、今矢明宏（現：九州支所））

32

ブナで10900 mol m-2 year-1、イヌブナで5267 mol
m-2 year-1であった。その結果、生育期間の葉の水利用効率（光合成量/蒸散量）は、ブナで2.8mmol CO2 mol H2O-1、イヌブナで4.2 mmol CO2
mol H2O-1になった。

２．主要樹種の光合成・呼吸特性の解明（１）野外における樹木の光合成特性の解
明ア

目的
地球環境問題の一つである大気中の二酸化炭素濃度の増加は、自然や人間活動に大きな影響を与えつつある。従って野外樹木において、二酸化炭
素の吸収特性を調べることは重要である。この担当課題では、主要樹種の野外における葉の光合成特性を測定し、葉のガス交換特性に影響を与える
物理的・生物的な要因を明らかにする。

400
30
300

ブナ

20

100

10

0

0

-100

400
30

純光合成量の積算値(---)(mol m-2)

光合成量(mmol m-2 day-1)

200

ウ 結果
(ｱ)個葉の光合成の季節変化
ブナとイヌブナ成木の陽葉と陰葉に関して、光や温度といった気象要因から、単位葉面積当たりの光合成速度をシミュレーションできるモデルを作った。そのシミュレーションにより推定された林冠上部の葉の年間（生育期間）の光
合成量は、ブナで30.1 mol m-2 year-1、イヌブナ
で22.3 mol m-2 year-1であった（図1-2-1-1）。また樹冠上部の葉の年間（生育期間）の蒸散量は、

33

地面からの高さ(m)

イヌブナ
300
研究方法
20
200
福島県いわき市の落葉広葉樹林に生育する、
10100
ブナとイヌブナの成木の光合成速度の日変化を00
季節を通じて測定し、葉のガス交換特性に影響-100を与える物理的・生物的な要因を明らかにした。
そして樹冠上部の個葉（陽葉）の光合成速度を、
6
7
8
9
10
（月）
物理的環境要因から予測できるようモデルを構
図1-2-1-1 ブナ、イヌブナ樹冠上部の個葉の築した。
単位葉面積当たり光合成量の季節変化（マイ
樹冠上部の葉が、成木個体全体の光合成速度
ナスの値は夜間の呼吸量を示す）にどれぐらい寄与しているかを調べるため、樹冠上部から下部まで、葉の垂直分布や、樹冠層
別の葉のガス交換特性や形態的特性を測定した。 (ｲ)個葉の形態、光合成特性の樹冠内変化
また、陽葉と陰葉の分化の意義が遷移後期樹種
遷移後期樹種であるブナ、イヌブナと前期樹のブナとイヌブナと遷移前期樹種のミズメにお種であるミズメの成木の葉群構造が明らかにないて異なっているかを調べた。また、日中の葉った（図1-2-1-2）。
の電子伝達速度を測定し、電子伝達速度と光合
ブ ナ
イヌブナ
ミズメ
成速度の関係から、樹冠内の葉の光合成速度の(%)
相対照度（○）
垂直分布を推定した。
0
50
100 0
50
100 0
50
100

イ

14
12
10

rPPFD

8
6
0

0.5

1

1.5

0

0.5

1

1.5

0

0.5

1

葉面積指数

図1-2-1-2葉群各層の葉面積指数と相対光強度（rPPFD：上軸、%）の高さに伴う変化

1.5

葉群各層の葉の形態的、生理的特性を測定した。その結果、比葉面積、クロロフィル濃度、窒素濃度などの特性は、ブナ、イヌブナと比べてミズメで、陽葉と陰葉の間の可塑性は小さかった（図1-2-1-3）。炭素安定同位体の陽葉と陰葉の間の違いもまた、ブナ、イヌブナと比べてミズメで小さかった（図1-2-1-4）。

Pg (µmol m-2 s-1)

15

10
○:25℃
△:30℃
●:33℃

5

0
0

50

100

150
-2

-1

樹冠表層からの深さ(m)ETR (µmol m s )0

図1-2-1-52電子伝達速度(ETR)と総光合成速度(Pg)の関係（ブナ、イヌブナ、ミズメの３樹
種含む）

○：ﾌﾞﾅ
△：ｲﾇﾌﾞﾅ□：ﾐｽﾞﾒ4

6
0

10 20 30 40 18

SLA, m2 kg-1

図1-2-1-3

23

28

N, g kg-1

0

5

10

夏の良く晴れた日中の、単位地面面積当たりの総光合成速度は、ブナ、イヌブナ、ミズメでそれぞれ21.8、16.5、18.6 µmol m-2 s -1であった。
またこの時の単位地面面積当たりの純光合成速度は、ブナ、イヌブナ、ミズメでそれぞれ18.1、
12.6、16.3 µmol m-2 s-1であった。またこの時の単位地面面積当たりの呼吸速度は、ブナ、イヌ
ブナ、ミズメでそれぞれ3.7、3.8、2.3 µmol m-2 s-1
であった。

15

chl, g kg-1

比葉面積(SLA)、クロロフィル濃度(chl)、窒素濃度(N)の高さに伴う変化

24

樹冠表層からの積算値（○、％）○：ブナ△：イヌブナ□：ミズメ

0

6-32 -31 -30 -29 -28 -27

樹冠表層からの深さ（m）

樹冠表層からの深さ（m）0

安定同位対比（δ13C）

図1-2-1-4炭素安定同位体の高さに伴う変化(ｳ)樹冠の光合成速度の推定
クロロフィル蛍光とガス交換速度の同時測定により、葉温別の電子伝達速度と光合成速度の関係が得られた（図1-2-1-5）。この関係を用いて、樹冠部表層から下層までの各個葉の電子伝達速度、葉温を測定することにより、夏の良
く晴れた日中の樹冠部全体の光合成速度を推定することができた（図1-2-1-6）。

50

100

0

50

100

0

50

100

14
12
10
8

ブナ

イヌブナ

ミズメ

6
0 2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 10

Pn (µmol m-2 ground s-1)

図1-2-1-6ブナ、イヌブナ、ミズメの樹冠

層別の単位土地面積当たり純光合成速度
（Pn）

34

エ

考察
気象要因からブナ、イヌブナ陽葉の炭素獲得
量を季節を通じて見積もることが可能になった。
葉のガス交換速度に影響を与える生物的要因として、葉や幹の水分特性の季節的変化が重要であることがわかった（Uemura et al. 投稿中）。
Uemura et al. (2000) は、葉の形態的特性（柵状組織の層数）は、前年の葉原基形成段階の環境で決まっているが、葉の水分特性の変化は、その年の葉のおかれた環境により順化できることを示している。その馴化の結果、夏期の飽差の増加に対しても気孔の開度を維持し、光合成に対する気孔リミテーションを低くしていることがわかった。しかし、夏期においては、前期生育期や後期生育期と比べ、高い呼吸量を持っていたので、特に夏に炭素を獲得するわけではな
かった。
遷移前期樹種であるミズメは、陽葉と陰葉間の形態的・生理的可塑性が小さかった。炭素安定同位体の陽葉と陰葉の間の違いが、ミズメで小さかったことは、ミズメの陰葉の光合成がより光の制限が小さくなるような条件（明条件）
で行われているからだと考えられる。すなわち、ミズメの陰葉の光合成は、光の制限が少なくなるような条件で行われ、比較的葉群全体で光合成をしていることがわかった。遷移系列の異なる種において、樹木個体（樹冠）レベルでの炭素獲得様式が異なることが示唆された。
光強度と葉温を変化させることにより、３樹種の葉温別の電子伝達速度(ETR)と光合成速度(Pg)の関係を得ることができた。これらの関係は、３種の間で違いがなかった。このことは、光強度の変化に伴う葉内二酸化炭素濃度の変化が３種の間で同じであることを示す。クロロフィル
蛍光測定装置によるETRの測定は、赤外線分析計によるPgの測定より非常に迅速であるので、比較的定常状態が続く環境下での葉の炭素獲得速度の推定には有効であることがわかった。
幹、枝の呼吸を除いた葉群の単位地面面積当たりの純光合成速度は、単位葉面積当たりの最大光合成速度の約1.3～２倍に当たることがわかった。この夏の良く晴れた日中において、ブナ成木の葉群全体の総光合成速度のうち90％の35

光合成は、林冠最上部から約1.8 mの範囲の葉で、一方ミズメ成木においては、林冠最上部から約4.2 mの範囲の葉で行われていた。
オ

今後の課題
環境変動に対する樹木のCO2吸収能力の応答を明かにすることが求められており、今後は水分環境などの変化に対する個体レベルので馴化の仕方
を樹種間で比較する必要がある。
カ

要約
日本の落葉広葉樹木の主要構成樹種である
ブナとイヌブナの陽葉の二酸化炭素吸収能力を推定できるようになった。また林分の構成樹種
組成がわかれば、その陽葉の最大光合成速度か
ら、まだ荒くではあるが、葉による単位地面面
積当たりの二酸化炭素吸収速度を推定できるようになった。また葉群の垂直分布と葉群全体の中の光合成分布が明らかになってきたため、樹木個体の光合成と木の形との関係を知り、林冠生態学への新しいアプローチを築いた。
引用文献
UEMURA A., ISHIDA A., TOBIAS D.J., KOIKE
N. & MATSUMOTO Y. (投稿中) Linkage
between seasonal gas exchange and hydraulicacclimation in the top canopy leaves of Fagus
trees in a mesic forest in Japan.
UEMURA A., ISHIDA A., NAKANO T.,TERASHIMA I., TANABE H. & MATSUMOTO
Y. (2000) Acclimation of leaf characteristics ofFagus species to previous-year and current-year
solar irradiances. Tree Physiology 20:945-951.
（森林総合研究所 植物生態研究領域 上村章、
石田厚）

（２）微細環境が光合成・呼吸特性に与える影響の解明いないが、光合成能の目安となるCO2飽和の光合成速度も庇陰区で低くなった。Pnmaxを樹種間で比べると、シラカンバがやや高く、イタヤカエデがやや低く、ハルニレ、ヤチダモ、ミズナラが中間であった。庇陰下から裸地に移した場合、いずれの樹種も裸地の葉と同じ光合成特性を獲得したが、シラカンバでは速やかに変化したのに対し、ヤチ
ダモ、シナノキでは変化に遅れが見られた。

ア目的
林内の環境は均質ではなく、樹冠上層から林床にかけて光や温・湿度、CO2濃度が部位によって異なり、葉群はその着生部位の環境に応じた形態的、生理的特性を持つ。葉群のCO2吸収・放出過程は、葉群を取り巻く微細環境だけでなく、その環境に適応した葉の特性によって影響を受ける。
CO2収支評価の高度化には、環境条件に対する葉の馴化過程を明らかにし、これら生理生態的特性を基礎にして環境条件と光合成・呼吸特性の関係を解明する必要がある。本研究では、冷温帯林を構成する主要樹種の苗を対象に、光環境、CO2濃度に対する葉の形態的、生理的順化過程を明らかにし、環境条件に応じた光合成・呼吸特性を解明する。

表1-2-2-1 比葉面積（SLA）、SPAD値、光飽和の光合成速度（Pnmax）
樹種
ｼﾗｶﾝﾊﾞ
ﾊﾙﾆﾚ
ﾔﾁﾀﾞﾓ

イ

研究方法
材料には主要落葉広葉樹およびカラマツの２～
３年生ポット苗を用いた。光に対する順化では、苗を裸地（対照）と庇陰下（相対光強度約10％）で育て、展開した葉の光合成・呼吸特性を調べた。
庇陰下で育てた苗の一部については、光環境変化に対する適応能を評価するため、生育途中で裸地へ移し、光合成特性や形態的特徴の変化を調べた。
大気CO2に対する順化では、CO2濃度を360ppmと720ppmに制御した環境調節施設（温度26/16℃(昼/夜)、自然光）で育て、展開した葉の光合成・呼吸特性を調べた。大気CO2濃度が上昇しても貧栄養条件では光合成が抑制される場合があるので、一部の苗の窒素施肥量を制限して育て、栄養条件とCO2濃度が光合成に与える影響を調べた。
ウ

結果
庇陰下では、いずれの樹種もSLA（葉面積/葉乾重）が大きかった（表1-2-2-1）。SPAD値（クロロフィル含量の目安）は、シラカンバが対照区で大きかった他は、いずれも庇陰区が大きかった。
光飽和の光合成速度(Pnmax)は対照区が高くなる傾向が見られたが、ミズナラ、イタヤカエデでは
光前歴の間に有意差はなかった。データは示して

36

ﾐｽﾞﾅﾗ
ｲﾀﾔｶｴﾃﾞ処理

SLA
cm2 g-1
対照 215*
庇陰 646
対照 198*
庇陰 358
対照 130*庇陰 402
対照 132*庇陰 274
対照 208*
被陰 425Pnmaxµmol m-2 s-1
33.8* 14.72*
22.7
6.96
31.6ns 11.86*
34.7
8.10
32.4ns 11.31*
36.7
8.73
34.3* 12.14ns
41.2 10.64
38.7ns 8.65ns
43.0
6.31

SPAD

*:処理間に有意差有り（p<0.05）
ns: 処理間に有意差なし

ブナ、ケヤマハンノキでは、CO2濃度とPnmaxの関係は生育時のCO2濃度の影響を受けていなかった。しかしシラカンバ、ミズナラ、イタヤカエデ、
カラマツでは、720ppmの高CO2濃度条件で育てた
場合、360ppmで育てた苗と比べて同じCO2濃度に対するPnmaxは低く、生育時のCO2濃度条件下でのPnmaxはCO2処理間で差がなかった。成熟葉の光合成速度に対するCO2濃度と窒素供給量の影響は樹種により異なった（図1-2-2-1）。イタヤカエデでは、窒素供給量に関わらず高CO2の葉の光合成活性が低下し、生育時と同じCO2濃度下での光合成速度はCO2処理間で差がなかった。ミズナラでは、
窒素供給量が多い場合に、高CO2条件下での葉の光合成活性の低下が遅れる傾向が認められた。一方、ケヤマハンノキは窒素固定能をもつことから、窒素供給量が少ない場合でも高CO2濃度下で光合成速度を比較的高く維持していた。

エ 考察
いずれの樹種も、Pnmax は強光下の対照区が高い傾向があったが、これはSLAの小さい、厚い葉を展開していたことが一因であろう。こうした傾向はブナでも知られている（Uemura et al.
2000）。庇陰条件ではSLAが大きい（薄い葉）シラカンバを除いてクロロフィル量も多く、弱光に対する形態的適応が認められた。
光合成速度は大気CO2濃度によって左右され、CO2濃度が高いほどPnmaxは高くなるが、CO2濃度が高い環境で生育すると光合成活性が低下し、同
じCO2濃度に対するPnmaxが低下する場合がある（古川 1991）。これはダウンレギュレーションと呼ばれる反応で、このような樹種では将来的に大気CO2濃度が上昇しても光合成は変化しないことになる。今回得られた結果によると、大気CO2濃度が上昇した場合、ブナとケハマハンノキでは光合成の増大が予測されるが、シラカンバ、ミズナ
ラ、イタヤカエデ、カラマツでは光合成速度は変化しないと考えられる。またミズナラの場合、貧栄養条件では大気CO2濃度の上昇による光合成の増大と成長の促進が期待できる。
ケヤマハンノキ30

光合成速度 （ μmol m-2 s-1）

59日後

20

High-Nオ 今後の課題
高CO2に対する馴化を調べる場合、ポット苗を用いた実験では根系が制限要因になるおそれがあり、野外でのCO2付加実験が必要である。
カ

要約
冷温帯林を構成する主要樹種について、光強度、
CO2濃度に対する光合成の馴化過程が明らかになった。得られた光合成速度は、個体、林分レベ
ルでのCO2収支予測モデルのパラメータとなる。
引用文献
古川昭雄 (1991) 個葉の光合成と環境要因．日
生態会誌41: 279-297.
UEMURA A, ISHIDA A., NAKANO T.,TERASHIMA I., TANABE H. & MATSUMOTO
Y. (2000) Acclimation of leaf characteristics ofFagus species to previous-year and current-year
solar irradiances. Tree Physiology 20: 945-95.
（森林総研北海道支所 植物土壌系研究グルー
プ 丸山温、北尾光俊、飛田博順）

イタヤカエデ

ミズナラ

50日後

ミズナラ

57日後

10
360ppm0720ppm-10

05001000 1500 2000 0

87日後

500 1000 1500 2000 05001000 1500 2000 0

500 1000 1500 2000

30
59日後

20

Low-N

52日後

65日後

81日後

10
0
-10

0

500

1000 1500 2000 0

500 1000 1500 2000 0

500 1000 1500 2000 0

500 1000 1500 2000

葉内 CO 2濃度（ ppm ）図1-2-2-1 葉内CO2濃度と光合成速度の関係
光量1200μmol m-2 s-1．棒は標準誤差（n = 5 - 6）．日は処理開始後の日数を表す．

37

（３）主要樹種の個体レベル呼吸特性の解明を熱帯～亜寒帯、実生～老齢木で比較検討した。
インドネシア東カリマンタンのフタバカキ科樹木の実生、岩手県八幡平のブナ林、岩手県盛岡市森
林総合研究所構内のニッポンカラマツ、青森県北津軽郡の青森ヒバ、ロシア中央シベリアクラスノ
ヤルスク州のカラマツ（連続永久凍土地帯）などを材料とした。個体サイズのレンジは数グラムから約 700ｋｇ、
樹高レンジは約２ｃｍから約 20ｍ、樹齢は２年から約 250 年であった。
（３）岩手県安比高原のブナ林では個体の根呼吸も測定した上で土壌呼吸も測定した。さらに年間の地温の変動も測定して、根の年間呼吸速度、土壌呼吸速度を推定して土壌への炭素蓄積速度推定のパラメーターを検討した。

ア目的
ヨーロッパ各地の CO2 モニタリングタワーサイトの研究から、森林生態系の炭素バランスの主要
決 定 要 因 は呼 吸 消 費であ る こ と が指 摘 さ れた
（Valentini et al. 2000）。しかし、様々な点で解決すべき問題が多く、こうした物理的方法を検証するため樹木への直接測定によって生態学的な解明を行う必要がある。個体レベルの生理学的情
報は植物群落全体の機能的モデルなどの基礎的情報として価値が高く、タワーメソッドの検証を行う際に威力を発揮する。しかし植物個体呼吸のサ
イズ依存性に関して Bertalanffy (1949）や Thornley（1970）によりモデルが出されているが、これらは個体サイズのレンジが小さな生物による検討であり、実生から大型樹木まで広いレンジの樹体呼吸に関する明確な結論は出ていない。また巨大な樹木を直接測定した研究は非常に少ない(Yokota& Hagihara 1998; Mori & Hagihara 1991)。
本研究では個体レベルの呼吸が、樹種、立地条
件、環境条件、林齢、地上部、地下部などによりどのように変化するか明らかにし、森林生態系において「個体呼吸のサイズ依存性」を検討することを目的とした。またこうした法則性を元に林分全体の森林生態系の炭素収支の特性を検討した。

ウ 結果(ｱ) 個体呼吸速度の温度依存性
個体を暗環境に置いて個体呼吸速度の温度依存性を検討したところ、個体サイズに関わりなく個体呼吸のQ10はほぼ一定であり、２に近い値であった。この際、個体内の温度差は蒸散が活発な時に見られるような幹下部の地下水による冷却現象は無かった。このため樹木体は明条件
よりも個体内での温度の差は少ないと考えられ、個体呼吸の温度依存性を測定するより良い測定
条件になっていた。
(ｲ)個体呼吸－個体サイズの関係
小さな樹木個体の「個体呼吸－個体サイズの関係」は巾指数が 1.2 の巾乗式(r^2=0.94)で、大きな個 体 に お け る 関 係 は 0.8 の 巾 指 数 の 巾 乗 式(r^2=0.97)で近似された。個体呼吸のサイズ依存性はこれら２つのフェーズに分かれた（図1-2-3-1）。

イ 研究方法（１）大型樹木の個体レベルの呼吸を測定する方法を新たに開発した。測定システム内部の空気を循環させた閉鎖方式で、内部の二酸化炭素の上昇速度から個体呼吸を測定した。チャンバーは日中の暗呼吸速度を測定できるように内部を暗条件にした。高さ 10ｍ程度までの個体は立木のまま切断せずに大型の個体チャンバーに入れた。これ以上の大型個体に対しては、切断の影響が無いことを確認した樹種に関して個体をいくつかの部分に切り分けて、個体全体を数回に分けて個体全体の呼吸速度を測定した。また地下部もできる限り傷つけないように土壌から掘り出し、大型チャンバーに入れ測定した。
（２）様々な樹木の個体呼吸の個体サイズ依存性(ウ)安比ブナ林の土壌への炭素蓄積速度の推定ベースの作成
年土壌呼吸(R(soil))に占める年根呼吸(R(root))の割合を亜寒帯林のシベリアカラマツ林と温帯のブナ林で比較した。シベリアカラマツ林
では根呼吸の土壌呼吸に占める割合は32％と高い割合であったが、温帯のブナ林では15％とその半分であった。

38

間には概ね10^6倍の差があり、同一個体サイズの個体呼吸間には約２倍～３倍の差があった。しかし個体サイズ幅を大きく比較した場合、個体呼吸とサイズは一定傾向を示し、これはValentini et al.
(2000)により示された、森林二酸化炭素収支の主な決定要因は呼吸であるという結論を支持する。
日本のブナ林に対しシベリアカラマツでは、根への炭素分配が高く、また栄養塩類不足のため、根系共生微生物の活動が活発であり根呼吸の割合が高いと推測された。こうした根の呼吸測定は非常に少ないが、土壌への炭素蓄積速度推定の主要パラメーターの一つである。

個体地上部、地下部の呼吸速度（μmolCO2 tree-1 sec-1)

100

10

1

0.1

0.01

0.001
0.001

0.01

0.1

1

10

100

1000

オ 今後の課題
本課題の方法とタワーによるCO2フラックス測定、土壌呼吸、土壌への炭素蓄積調査などと組み合わせて、データを検証する必要がある。

個体地上部、 地下部の生重量（kg tree-1)
シベ リアカ ラ マツ 地上部

ブ ナ 地上部

ブ ナ地下部

図1-2-3-1 安比ブナ林、
シベリアカラマツ地上部の個体地上部、地下部の生重量と呼吸速度の関係

カエ 考察
本課題で、閉鎖循環系の個体呼吸測定法を開発した。本方法ではこれまでの開放循環系の測定システムでは評価出来なかった水分中に溶けたCO2に対して注意を払う必要が無く、CO2の積算値から呼吸を推定するためより正確な測定が可能となった。また暗条件であるため樹体内の温度差が小さく個体呼吸を安定した温度条件下で測定できた。
熱帯～亜寒帯、実生～老齢木の根を含んだ個体
呼吸を実測した結果、一般法則的な「個体呼吸－
個体サイズの関係」を見いだした。大型の樹木個体の幹では、呼吸活性が高い部分は幹では表面部分であり、個体呼吸は樹体表面により制御されている傾向が見られた。一方小型個体では、幹内部に呼吸活性の低い部分が少ないと考えられた。
（１）個体スケーリングでは樹種、バイオームによらず個体呼吸は一定である。（２）個体スケー
リングでは地下部、地上部の呼吸は一定である。
（３）個体スケーリングでは成長の早い個体も、遅い個体も個体呼吸は一定である。これまで器官のスケーリングでは重要な呼吸、成長の制御要因と考えられていた窒素含量などは、幅広い個体サ
イズ間では誤差の範囲内とも考えられた。
本研究で材料とした実生～老齢木の個体サイズ

39

要約
樹木の幅の極めて広い個体スケーリングでは
樹種、バイオームによらず個体地上部、地下部の呼吸は同一サイズの個体で一定の傾向が見られた。
これは呼吸が森林のCO2収支の決定要因であることを示すものであろう。
引用文献
BERTALANFFY L.V. (1949) Problems of organic
growth. Nature 163:156-163.
MORI S. & HAGIHARA A. (1991) Root
respiration in Chamaecyparis obtusa trees.
Tree Physiology 8:217-225.
THORNLEY J. H. M. (1970) Respiration, growth andmaintenance in plants. Nature 227:304-305.
VALETINI R. et al.. (2000) Respiration as themain determinant of carbon balance inEuropean forests. Nature 404: 861-865.
YOKOTA T. & HAGIHARA A. (1998) Changes in therelationship between tree size and abovegroundrespiration in field-grown hinoki cypress(Chamecyparis obtusa) trees over three years. Tree
Physiology 18:37-43.
（森林総研東北支所 育林技術研究グループ 森
茂太）

研究方法
茨城県加波山に位置する，森林総合研究所天岳良実験林の約50年生ヒノキ人工林で調査を行った。調査地の林分密度は1087本 /ha，標高は270m，年平均気温，年降水量はそれぞれ13.1度，1350mmである。
7つの呼吸チャンバー・電磁弁・赤外線ガス分
析器・データロガーなどで構成される，通気法を用いた自動的な幹呼吸速度測定システムを構築した。被圧木から優占木を含むヒノキの成木5本（胸高直径14.9~27.5cm，樹高15~19m）をサン
プル木とした。幹にそって地上高約1.3，4，6，
8，10，12，14mの位置にチャンバーを取り付け，
各高さの幹表面からのCO2 の放出速度を33分おきに約24時間測定した。同時に，熱電対により
幹温度（深さ約1cm）を測定した。この幹呼吸速度の測定を，各サンプル木について，2000年
12月から2003年2月まで計18回行った（2001年はほぼ毎月，2002年はほぼ2ヶ月に1回）。なお，
地上高12，14mは樹冠内，10mはほぼ樹冠基部（生枝直下），1.3 ~ 8mは樹冠より下の幹にあたる。
また，呼吸測定部位は合計34ヶ所である。

40

2.5

30

2.0

25

1.5

20

1.0

15
Respiration rate
Stem temperature(a)
0.5
14:00 18:00 22:00

2:00
Time

6:00

10
10:00 14:00

Instantaneous respiration rate
(μmol CO 2 m -2 s-1)イ

ウ 結果(ｱ)呼吸速度の日変化
1秒あたりの呼吸速度（μmol CO2 m-2 s-1）は，幹温度の上昇・下降にともなった日変化パターンを示し，次の指数関数で近似できた（図1-2-4-1）。
R = R0 Q10(T/10) … (1)R：呼吸速度 R0：温度0℃の時の呼吸速度
Q10：温度係数 T：幹温度（℃）
呼吸速度は，温度が上昇していく時と降下していく時とでは反応が若干異なり，同じ幹温でも夜の方が昼よりも高く，ヒステリシスを示す場合が多かった。温度係数Q10（温度が10℃増加した時の呼吸速度の増加比）は大体1.5～2.5の範囲（平均1.9）にあり，冬に大きく夏に小さい傾向が認められた。
Q10に幹の高さによる差は認められなかった。一方，
R0は季節や幹の高さによって大きく異なった。
しかし，温度変化の幅が小さい時など，測定日の天候によって，有意な指数関係が得られないことがあった。そこで1秒あたりの呼吸速度を24時間分積分することで，測定日における1日あたりの呼吸速度を求めた。

o

目的
樹木は光合成によって二酸化炭素を吸収する一方，呼吸により一年を通じてCO2を排出している。
特に発達した森林では，木部器官が現存量に占める割合が大きいため，森林生態系における二酸化
炭素収支を評価するためには，木部器官による呼吸は重要な要素である。しかし，幹などの木部器
官の呼吸特性については未解明な部分も多い。
本課題では,約50年生のヒノキ人工林において,ヒノキ成木の幹を対象に，
地上高約2mおきに7つの高さで幹表面からのCO2放出速度を定期的に測定した。幹呼吸速度の日変化，季節変化および垂直分布のパターンを明らかにし，幹温度や幹成長量などこれらのパターンに影響をあたえる要因について検討した。また，個体あたりの幹の年間呼吸量を求め，ヒノキ人工林における林分あたりの幹の年間呼吸量を推定することを目的とした。

Stem temperature ( C)ア

サンプル木に地上高2mおきにデンドロメー
ターを取り付け，各高さの幹の直径を毎月測定した。1本の幹を1~3m，3~5m，… 13~15mというように長さ2mずつに区切り，それぞれの幹表
面積と幹体積を円錐台で近似して計算した。各2m丸太の幹表面積にその高さにおける幹表面
積あたりの呼吸速度をかけて，2m丸太あたりの呼吸速度を求めた。それらを足し上げることで個体あたりの幹呼吸速度とした。

Instantaneous respiration rate
(μmol CO 2 m -2 s-1)（４）ヒノキ林の木部器官の呼吸特性の解
明

2.5
2.0
1.5
1.0
0.5

(b)
0.0
16
18
20
22
Stem Temperatrure (oC)

図1-2-4-1 1秒あたりの呼吸速度と幹温度の日変化(a)と，1秒あたりの呼吸速度と幹温度の関係(b)．
最大個体，地上高12m，2001年5月14日の例．(b)図の曲線は(1)式による．

25

15
10
5
0

Stem diameter growth-1(mm day )0.06

Daily stem respiration-2-1(mmol CO2 m day )Monthly mean
air temp.
Stem temp.

(c)

20

(b)

14m
12m
10m
8m
6m
4m
1.3m

0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0.00

300

14m
12m
10m
8m
6m
4m
1.3m

(a)
250
200
150
100
50
0

D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M

2001

2002

-1

100

Daily respiration (mmol m day )

120

-2

図1-2-4-2 1日あたりの呼吸速度(a)，直径成長速度(b)，日平均幹温度と月平均気温(c)の季節変化．
最大個体について示す．

14m

14m

12m

12m

10m
8m
6m
4m

(a)

1.3m
0

10

20

30

10m
8m
6m
4m
1.3m

40

Annual respiration (mol m-2 yr-1)

(b)
0

2

4

6

8

Diameter growth (mm yr-1 )

図1-2-4-4 年間呼吸量(a)と年間直径成長量(b)の垂直分布．
高さごとにサンプル木5本を平均したもの．エラーバーは標準偏差．

680(ｳ)呼吸速度の垂直分布
単位幹表面積あたりで表現した1日あたりの呼吸速度（mmol CO2 m-2 day-1）は，地上高によって異なり，季節を通じて幹の上部ほど高い傾向を示した（図1-2-4-2(a)）。特に5，6月には樹冠内の幹で呼吸速度が高く，樹冠より下の幹との差が大きかった。また，その差は被圧木より優占木で大きかった。単位幹表面積あたりの年
間呼吸量も，樹冠内の幹では上部ほど高かったが，樹冠より下の幹ではそれほど差がないことがわかった（図1-2-4-4(a)）。この年間呼吸量の垂直分布パターンは，幹の直径成長量の垂直分布パターンとよく対応した（図1-2-4-4(b)）。

Height above the ground30

1日あたりの呼吸速度と日平均幹温度の関係を見ると（図1-2-4-3），同じ温度でも春の方が秋よ
りも呼吸速度が高かった。しかし前半（1月から6月）と後半（7月から12月）とに分けると，それぞれ(1)式がよくあてはまった。そこで，測定部位34ヶ所それぞれについて，前半と後半のR0とQ10を求
め，2001年の日平均気温を用いて年間の呼吸量（mol CO2 m-2 yr-1）を推定した。

Height above the ground

Stem & monthly meano
air temperature ( C)(ｲ)呼吸速度の季節変化
1日あたりの呼吸速度（mmol CO2 m-2 day-1）は，
冬に最も低く，春に増加して6月に最大となった。
夏に減少したのち，秋から冬にかけてゆっくり減少していくことがわかった（図1-2-4-2(a)）。
この季節変化パターンは，木や高さによらず，また年によらず同じであった。測定日における
日平均幹温度は，月平均気温と同様7，8月にピークを持つゆるやか増減する季節変化パターンを示したのに対し（図1-2-4-2(c)），直径成長速度は4月から急激に増加して5，6月にピークを持
つ季節変化を示した（図1-2-4-2(b)）。

560(ｴ)林分あたりの年間幹呼吸量の推定
個体あたりの幹の年間呼吸量（mol CO2 tree-1yr-1）と個体の幹重の関係は，べき乗式で近似できた（R2 ＝0.96）（図1-2-4-5）。この関係式と林分の幹現存量のデータから，2001年における林分あたり（土地面積あたり）の年間呼吸量を推定した。その結果，50年生のヒノキ人工林におけるヒノキ成木幹の年間呼吸量は，15.5 mol
CO 2 m-2 yr-1（682 g CO 2 m-2 yr -1 ）と推定された。

4

40

3
12

20

1

7

10

11

8

0
0

5

10

15

20

25

o

Stem temperature ( C)

図1-2-4-3 1日あたりの呼吸速度と日平均幹温度の関係．最大個体，地上高6mの例．図中の数字は2001年の月を表す．図中の曲線は，上が1~6月，
下が7~12月の値に(1)式をあてはめたもの．

41

100

10
10

100

1000

Stem weight (kg)

図1-2-4-5 個体あたりの年間幹呼吸量と個体幹重
の関係．
エ 考察
(ｱ)呼吸速度の温度依存性
一般に，幹呼吸における温度係数Q10は2.0前後といわれている。今回ヒノキの幹について得られたQ10の値は，枝葉も含めたヒノキ地上部の値（1.5～3.2）（Paembonan et al. 1991）や，他の針葉樹や広葉樹についての既往の報告（例えば，Ryan 1990
；Damesin et al. 2002）の範囲内であった。Q10が季節によって変化しないという報告（Damesin et al.
2002）もあるが，Q10が変動するという報告（例えば，Lavigne 1996）も見られる。本研究では，Q10
は季節で変動し冬に大きく夏に小さい傾向をもち，
Paembonan et al.（1991）と同様に気温との間に強い負の相関が認められた。このことは，地球温暖化などによって温度環境が変化すると，呼吸速度が変化するだけでなく，呼吸速度の温度依存性も変化することを示唆している。

6

Annual respiration per-1-1stem weight (mol kg yr )Annual stem respiration-1-1
per tree (mol tree yr )1000

は0.32 mol CO2 kg-1であった。8年生のヒノキ個体の地上部呼吸量について，同様の解析を行った
Adu-Bredu et al.（1997）の結果（g = 39 mol CO2 kg-1，
m = 5.2 mol CO2 kg-1）と比較すると，成長呼吸係
数は同程度であったが，維持呼吸係数は小さかった。このことは，林齢によらず単位重さの材を生産するのに必要なコスト（成長呼吸）は変わらな
いが，単位重さの材を維持するのに必要なコスト（維持呼吸）が林齢によって異なることを示唆している。50年生の林分で維持呼吸係数が小さかったのは，個体の成長にともない幹の内部に枯死部が蓄積していくためだと考えられる。
2m丸太あたりの年間呼吸量を成長呼吸と維持呼吸に分離すると，幹の上部ほど成長呼吸が占める割合が大きく，幹の下部ほど維持呼吸の割合が大きかった。しかし，その割合は優占木と被圧木で大きく異なり，最大個体では成長呼吸が63%を占めたのに対し，最小個体では維持
呼吸が82%を占めた。5個体分の年間総呼吸量では，成長呼吸が48%，維持呼吸が52%であった。

5

Rt/w = 41RGR + 0.32
(R2 = 0.74)

4
3
2
1
0
0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

RGR (kg kg-1 yr-1)

図1-2-4-6 単位幹重さあたりの年間呼吸量と年間相対成長率の関係．
図中の直線は（2）
式による．

(ｲ)成長呼吸と維持呼吸
植物体の呼吸は，成長量と関係が深い成長呼吸(ｳ)呼吸速度の季節変化と垂直分布と，植物体の維持にともなう維持呼吸に分けて考維持呼吸は温度に依存した季節変化を示し，成えることができ（Sprugel 1990），総呼吸量Rtは次式で表現される（Heskesh et al. 1971；Amthor 1989）。 長呼吸は成長速度に依存した季節変化を示す。よって，呼吸速度の季節変化に見られたパターンは，
Rt
1 dw
= g⋅
+ m ･･･(2)ww dt
維持呼吸と成長呼吸が複合したものであり，全体
g，mはそれぞれ成長呼吸係数，維持呼吸係数，w
的な傾向は維持呼吸によって決定されるが，春のは生物量である。そこで2m丸太（方法参照）を単
急激な増加と6月のピークは成長呼吸によって特位とし，年間相対成長率（1/w･dw/dt：RGR）に対徴づけられていた。1日あたりの呼吸速度と日平
して単位幹重さあたりの年間呼吸量（Rt/w）をプ
均幹温度との関係（図1-2-4-3）が2相に分かれたロットすると，両者の関係は有意な直線で回帰でのは，後半の曲線が主に維持呼吸を表現していきた（図1-2-4-6）。成長呼吸係数g（直線の傾き） るのに対し，前半（主に成長期）の曲線は成長は41 mol CO2 kg-1，維持呼吸係数m（直線の切片）
呼吸も含んでいるためと考えられた。

42

幹の中で維持呼吸活性の高い部分は辺材だといわれている（Ryan 1990）。ヒノキの辺材量は幹の下部ほど多いが，幹表面積あたりの辺材量（辺材の厚さ）は，高さによってそれほど変わらない（荒木 et al. 2003）。一方，幹表面積あたりの成長量（直径成長量）は幹の上部ほど大きかった。よって，表面積あたりの年間呼吸量の垂直分布パターン（図1-2-4-4）は，維持呼吸
よりも成長呼吸によって強く影響を受けていると考えられた。

った。この垂直分布パターンは，幹の直径成長
量の垂直分布とよく対応していた。個体あたりの年間幹呼吸量は幹の重さとべき乗の関係にあり，林分あたりのヒノキ幹の年間呼吸量は，15.5
mol CO2 m-2 yr-1と推定された。

引用文献
AMTHOR J. S. (1989) Respiration and crop
productivity. Springer-Verlag, New York.
ADU-BRED S., Yokota T. & Hagihara A. (1997)
Long-term respiratory cost of maintenance andgrowth of Field-grown young hinoki cypress(ｴ)成長量と呼吸量の配分比(Chamaecyparis obtusa). Annals of Botany 80:
2m丸太について，年間の成長量 Δ wと年間の753-758.
呼吸量Rtを炭素量に換算し，配分された炭素量P（=Δ w+Rt）に対して呼吸量が占める割合，Rt/P
荒木眞岳・千葉幸弘・宇都木玄 (2003) ヒノキ樹比について検討した。2m丸太34本のRt/P比の平幹における辺材面積の推定および辺材面積と均は0.55であった。相対成長率RGRが非常に小葉面積の関係．日林関東支論 54: 109-110.
DAMESIN C., CESCHIA E., FOFF N. L.,
さい丸太では，Rt/P比が0.80程度であったが，
OTTORINI J. –M. & DUFRENE E. (2002) StemRGRの増加にともない急激に減少し，0.45前後
and branch respiration of beech: from tree
でほぼ一定となった。被圧木など配分される炭
measurements to estimations at the stand level. New
素量Pが少ない丸太や，幹量が大きい丸太では，
Phytologist 153: 159-172.
維持呼吸による消費が相対的に多くなる（成長HESKESH J. D., BAKER D. N. & DUNCAN W. G.
に配分される炭素量が減る）ため，RGRは小さ(1971) Simulation of growth and yield in cotton:
く，Rt/P比が大きくなると考えられた。一方，
respiration and the carbon balance. Crop Science
維持呼吸をまかなう以上に十分な炭素量が配分
11:394-398.
されると，成長量が増加してRt/P比が減少して
LAVIGNE M. B. (1996) Comparing stem respiration
いくが，成長量に比例して成長呼吸も増加する
and growth of jack pine provenances from northern
ため，Rt/P比が一定に近づくと考えられた。林
and southern locations. Tree Physiology 16:
分あたりのRt/P比は0.55であった。よって，幹に847-852.
配分された炭素のうち，45%が幹の成長に使わ
PAEMBONAN S. A., Hagihara A. & HOZUMI K.
れ，55%が呼吸で消費されたと示唆された。
(1991) Long-term measurement of CO2 releasefrom the aboveground parts of a hinoki forest tree in
オ 今後の課題
relation to air temperature. Tree Physiology 8:
ヒノキ人工林の枝部の呼吸特性については，今399-405.
後の課題に残された。
RYAN M. G. (1990) Growth and maintenancerespiration in stems of Pinus contorta and Picea
カ 要約
engelmannii. Canadian Journal of Forest Research
50年生のヒノキ成木幹の呼吸速度の日変化を，
20: 48-57.
7つの高さで定期的に測定した。呼吸速度は幹温
SPRUGEL D. G. (1990) Components of woody-tissue
度と指数関数の関係を示し，Q10は1.9前後であっrespiration in young Abies amabilis(Dougl.) Forbes
た。呼吸速度は，冬に低く，春に増加し6月に最trees. Trees 4: 88-98.
大となり，秋から冬にかけて減少した。呼吸速度は幹の上部ほど高く，特に樹冠内の幹で高か（森林総合研究所 植物生態研究領域 荒木眞岳）

43

（５）照葉樹の光合成生産に及ぼす環境要因の解明

違いも比較した。
50年生林分においては優占木の伐採を想定し、林
分光合成量推定モデルを用い、樹高10m以上の個体の3本に1本を除いた場合の林分総光合成量、
暗呼吸量および純光合成量をシミュレーションした。その際、機能パラメータは伐採しない場
合と同一条件とした。

ア

目的
照葉樹林の光合成生産に及ぼす環境要因と葉の適応機能を明らかにし、林分スケールの総光合成
生産量、葉の暗呼吸量の推定を目的とする。
イ

研究方法
50年生コジイ林のある高さにおける葉面積（構造パラメータ）、その高さにある葉の光合成能力（機能パラメータ）および光強度（環境パラメータ）からその高さにおける林分光合成速度を求め、林冠頂部から林床までを積算することによって林分全体の光合成速度を推定した。そしてモニタリングした環
境データから年間林分総光合成量を計算した。
構造パラメータについては15mx20mの区画内の全個体（樹高1.3m以上）の樹高、胸高直径を測定し各個体の葉の垂直分布パターンと個体全葉量（只木 1995）から林分スケー
ルの葉の垂直分布を推定した。
機能パラメータについては式(1)で表される光-光合成曲線をベースとした。式(1)の初期勾配j、光飽和光合成速度uおよび曲率vと環境要因との関係を調べ、環境要因によってj、
u およびvを変化させた。
p=(ji+u-((ji+u)2–4vjiu)0.5)/(2v) (1)（p:総光合成速度、i:光強度、p、i、u の単位はµmol m-2 s-1）
林分光合成量推定モデルでは環境要因によって光飽和光合成速度uが1/α倍になった
場合、初期勾配jも1/α倍した光-光合成曲線を使用した。
環境パラメータについてはある高さの葉が受ける光強度の平均値iを式(2)で表した（Saeki 1960）。
i=kio/(1-m)Exp(-kf)(2)（k:吸光係数、io:林冠上の光強度、
m(=0.022):葉の光透過率、f:その高さまでの積算葉面積指数）
また、林齢の異なる林分で2001年と2002年に毎木調査を行い地上部への炭素固定量の林齢によるウ 結果（ア）構造パラメータ
林分内の各個体の総葉面積および葉の垂直分布パターンから林分スケールの葉の垂直分布を推定した結果、林分の葉の垂直分布はふた山型を示し，林分高のｘ%における葉面積指数g(m2 m-2)は式(3)で表された（図1-2-5-1）。
g=L/2((b/a(((100-x)/a)(b-1))Exp(-(((100x)/a)b)))+(d/c(((100-x)/c)(d-1))Exp(-(((100-x)/c)d))))(3)
2 -2（L(=8.29 m m ):林分葉面積指数、a=33.3、
b=2.41、c=76.3、d=4.19）
林内の異なる４つの高さで測定した相対光強度と式(3)を積分して得られる積算葉面積指数から各高さにおける吸光係数kを求めると、
kは高さ(x:%)によって変化し式(4)で表された（図1-2-5-2）。
k= -0.00158x+0.459(4)（イ）機能パラメータ
光-光合成曲線で相対高ｘ(%)に着いている
個葉の光飽和光合成速度 u'、曲率 v は式(5)、(6)で表された（図1-2-5-3）。

図1-2-5-1 林分内の葉の垂直分布
u'=5.97Exp(0.0123x)

44

(5)

v=0.727Exp(-0.00682x)(6)光-光合成曲線の初期勾配j'は着葉高によらず一定(j'=0.04849)であった。大気の水分条件の指標として現気温における飽和水蒸気圧と実際の水蒸気圧の差w(kPa)をとると、光飽和光合成速度uはwの増加とともに低下し（図1-2-5-4），式(1)における初期勾配 j、
光飽和光合成速度 uを式(7)、(8)で表した。
これら式(7)、(8)により本研究の林分総光合
成量推定モデルにおいて日中の光合成速度低下現象を表現した。
j=j'Exp(-0.118w)(7)
u=u'Exp(-0.118w)(8)
相対高ｘ(%)に着いている個葉の暗呼吸速度 tは式(9)で表された（図1-2-5-5 左図）。
t=t'(0.267Exp(0.0132x))(9)
式(9)において気温Ta(℃)時の葉の暗呼吸
速度t'は式(10)で表された（図1-2-5-5 右図）。

個葉の光飽和光合成速度u、暗呼吸速度tは８月をピークとする季節変化を示した（図1-2-5-6）。

図1-2-5-4 光飽和光合成速度uと大気水分欠差wとの関係

図1-2-5-5 暗呼吸速度の着葉高による違い（左図）と温度依存（右図）

図1-2-5-2 吸光係数kの高さによる違い

図1-2-5-6 光飽和光合成速度u、暗呼吸速度tの季節変化。光-光合成曲線の測定を行った
11月を100％とした割合で表す。

図1-2-5-3 光飽和光合成速度 u'、曲率 vの着葉高による違い
t'=0.214Exp(0.0608Ta)（ウ）林分光合成生産量以上の結果とモニタリングした環境データ（io，

(10)

45

w）から林分の年総光合成生産量は2.74 C kg Landm-2 year-1、そのうち葉の年暗呼吸量は1.21 C kg m-2
year-1と推定された。林分材積増加分として地上部に固定された量は0.50 C kg m-2 year-1であった。
10年生，14年生林分の地上部固定量はそれぞれ0.79 C kg m-2 year-1、0.80 C kg m-2 year-1となり50年生林分の約1.6倍であった（図1-2-5-7）。
（エ）伐採シミュレーション
50年生林分の伐採（シミュレーション）の有無
による一日の総光合成量，暗呼吸量および純光合
成量の垂直分布の違いを、よく晴れた2001年7月3日を例に示した（図1-2-5-8）。総光合成量は林分
高の60％以上の高さで伐採ありが伐採なしに比べ小さく、林分高の20％付近では逆に大きかった。
暗呼吸量はいずれの高さも伐採ありの場合が小さく、特に林分高の60％以上の高さでその差が著しかった。純光合成量は林分高の70％以上の階層で伐採ありが伐採なしに比べ小さく、70％未満の階層で伐採ありが大きかった（図1-2-5-8）。
モニタリングした環境データ（io，w）から伐採ありの場合の年間総光合成量、暗呼吸量および純光合成量を推定すると、伐採なしの場合の推定量の、それぞれ91%，54%および121%であった。

図1-2-5-7 林齢による林分地上部炭素増加量の違い

人工林では放出されるCO2フラックスが間伐後一時的に上昇し、間伐がない場合のレベルに回復するまで数年かかるというシミュレーション結果が報告されている（Chiba 1998）が，本研究では伐採直後においても同じ環境条件下（io，w）では純光合成量が増加することを示した。本研究のシミュレーションでは機能パラメータを変化させなかったが、伐採により下層の光環境が改善され下層の葉の明るい環境への適応化（Uemura et al.
2000）が進めば純光合成量の更なる増加も期待できる。伐採直後でも純光合成量が増加した理由のひとつは豊富な下層木の存在と考えられる。本研究の50年生コジイ林の葉の垂直分布はふた山型を示し、下層にも多くの葉が存在した（図1-2-5-1）。
上層木の伐採により暗呼吸速度の大きい上層の葉（図1-2-5-5、右図）が減ったことと（図1-2-5-8、Rd）、そのためにより多くの光が下層まで到達するようになり下層の総光合成量が大きくなったこと（図1-2-5-8、Pg）が、純光合成量を増加させた
主な要因であった。

図1-2-5-8 伐採の有無による総光合成量Pg、暗
呼吸量Rd、純光合成量Pnの垂直分布の差
本研究で示したような二次林や天然の照葉樹林
ではL字型のサイズ構造をもち（Tanouchi &Yamamoto 1995）、下層にも豊富に葉が存在している。そのため下層木の少ない人工林と異なり照葉樹の天然林や二次林では、適度に上層の老齢木を伐採してやれば、下層の生産力改善により伐採直エ

考察
50年生のコジイ林は10年生前後の若齢林に比べ炭素固定能力の低下がみられるが、上層木を適度に伐採してやることにより炭素固定能力を上げることが可能であることを本研究は示唆した。スギ46

後においても炭素固定能力の増加が期待できる。
オ

今後の課題
機能パラメータなどの樹種による違いを反映させ、複数の樹種が混在する林分へも適応可能なモデルへ拡張することが今後の課題である。
カ

要約
50年生コジイ林を対象に林分光合成生産に影響を及ぼす要因をパラメータ化し、林分光合成量を推定した。
林分の葉の垂直分布はふた山形を示し、積算葉面積と光強度の実測値から求めた吸光係数
は林内の高さの増加とともに減少した。葉の光合
成機能は着葉高によって異なり、着葉高の増加とともに光飽和光合成速度は増加し曲率は減少したが、初期勾配は一定であった。また、光飽和光合成速度は大気水分欠差の増加とともに減少した。
葉の暗呼吸速度は着葉高や気温の増加とともに増加した。光飽和光合成速度、暗呼吸速度とも開葉後増加し８月をピークに以降漸減する季節変化を示した。以上の結果とモニタリングした環境デー
タから林分の総光合成生産量は2.74 C kg Land m-2
year-1、そのうち葉の暗呼吸量は1.21 C kg m-2
year-1と推定された。林分材積増加分として地上部に固定された量は0.50 C kg m-2 year-1であり、10年生、14年生林分（それぞれ0.79、0.80 C kg m-2
year-1）に比べ炭素固定能力の低下がみられた。
シミュレーションの結果、50年生コジイ林でも上層木を適度に伐採してやることにより炭素固定能力の改善が可能であることを示唆した。
引用文献
CHIBA Y. (1998) Simulation of CO2 budget andecological implications of sugi (Cryptomeria
japonica) man-made forests in Japan.
Ecological modelling 111:269-281.
SAEKI T. (1960) Interrelationships between
leaf amount, light distribution and total
photosynthesis in a plant community.
Botanical Magazine of Tokyo 73:55-63.
只木良也（1995）立木密度の違うコジイ幼齢林の構造と物質生産．名古屋大学演習林研究報告
14:1-24.

47

TANOUCHI H. & YAMAMOTO S. (1995) Structure andregeneration of canopy species in an
old-growth evergreen broad-leaved forest in
Aya district, southwestern Japan. Vegetatio
117:51-60.
UEMURA A., ISHIDA A., NAKANO T., TERASHIMA I.,TANABE H. & MATSUMOTO Y. (2000) Acclimationof leaf characteristics of Fagus species toprevious-year and current-year solar
irradiances. Tree Physiology 20:945-951.
（森林総合研究所 九州支所 齊藤哲、佐藤保、
小南陽亮、永松大、森林総合研究所 四国支所
倉本惠生、酒井武）

３．森林土壌における有機物の蓄積過程及び土壌呼吸特性の解明（１）A0 層から供給される有機物の蓄積過程の解明
ア 目的
Ao 層の分解にともなって生成する溶存態有機炭素(DOC)や粒子状有機炭素(POC)は、無機土壌に吸着されて安定な有機無機複合体を形成する。このため，
Ao 層からの DOC，POC の生成およびそれらの無機土
壌への吸着は、森林土壌における炭素蓄積の初期過程を解明する上で重要である。本研究では、Ao 層
から DOC および POC 生成量を明らかにするとともに、それらの無機土壌に対する吸着特性を明らかにすることを目的とする。
イ 研究方法(ｱ) 野外における DOC, POC 生成量の測定
A0 層の堆積様式および樹種の異なる 7 地点において、A0 層直下にプラスチック製テンションフリーライシメータを設置して A0 層通過水を採取した（ 表 1-3-1-1 ） 。 ライ シ メー タ は各 地 点 と も DOC,
POC 用をそれぞれ 3 個設置した。DOC 用のライシ
メータは粒子状物質が流入しないようにガラスウー
ル及びガラス繊維ろ紙を流路に備えた。DOC は燃
焼－赤外吸収法（Simadzu TOC-5000）で定量した。POC は乾燥後、NC アナライザー(SumigraphNC-900) で 定 量 し た 。 調 査 期 間 は 積 雪 期 を除 く
1999‐2001 年の 3 年間である。
POC は篩別および遠心分離によって、>200μm,
200μm -20μm, 20μm>の３画分に分けた。

主な樹種>200μm200-20μm<20μm

C(%) *

40.5±8.4 (39)27.2±9.2 (45)21.3±12.9 (24)

C:N ratio*19.2±9.9 (37)13.2±3.2 (40)10.8±5.3(22)* mean±S.D. (n)標高大弛（山梨）

Mor(4,3,4)

シラベ

2000

高知 (高知)Mull (4,1,0)

スギ

730

丹後 (京都)Mor (3,5,2)

ブナ

670

芦生３(京都)Moder (5,4,0)

ブナ

650

大文字 (京都)

Mull (3,1,0)

コナラ

210

Coniferous sites

35

(m)

30
-2

Ａ0 層堆積様式(Oi,Oe,Oa の厚さ cm)

Size

Flux150 (gC m )

サイト名

ウ 結果
(ｱ) 野外における DOC, POC 生成量の測定
DOC 発生量(150 日換算)は針葉樹では 11～29
gCm-2、落葉広葉樹は 9-21gCm-2 であり、針葉樹の発生量が全般に高かった(図 1-3-1-1、図 1-3-1- 2)。
堆積様式で比較すると､針葉樹、落葉広葉樹ともモ
ル型＞モダー型＝ムル型であった。
POC の発生量は DOC の３割程度と少ない上に、ばらつきも大きかった。POM のサイズごとの存在比（重量ベース）は 200μm 以上 9%、200-20μm68%、20μm以下のものが 23%で、サイズの大きいものほど炭素含有率と CN 比が高かった(表 1-3-1-2)。
表 1-3-1-2 POC の各サイズ画分の炭素含量と CN 比

表 1-3-1-1 DOC, POC の採取地の概要（府県名）

養温度および抽出間隔はそれぞれ３水準で行った（15, 25, 30℃、3.5、10、28 日）。
(ｳ) DOC 吸着・脱着試験
日本と熱帯地域の森林土壌６地点（３0 層位）に、
DOC 濃度の異なる溶液を加えて、DOC の吸着実験を行った。次式から a(吸着効率)を求め、土壌特性値との関係を重回帰分析で解析した。
(DOC 吸着量)＝a×(DOC 投入量) + b
土壌に脱イオン水を加えて土壌からの DOC の脱着量を調べて、吸着の場合と同様に脱着効率を求め
た。

25
20
15
10
5

1999

2000

ル
１
モ
ル
２
モ
ダ
ー
ム
ル

モ

(ｲ) DOC および CO2 発生試験
A0 層(Oi,Oe1,Oe2,Oe3)を培養して、定期的に脱イオン水で抽出して DOC 生成量を測定するとともに、培養中の CO2 発生量をアルカリ吸収法で測定した。培

モ
ル
１
モ
ル
モ ２
ダ
ー
ム
ル

モ
ル
１
モ
ル
２
モ
ダ
ー
ム
ル

0

2001

図 1-3-1-1 針葉樹の A0 層からの DOC 発生量48

Gabio の両方が発生した。Gbio の DOC 総発生量
(Ggross = Gbio + Gabio)に占める割合は、Oe 層において最も高かった（図 1-3-1-4）。

Decideous sites

35

25

12

15
10

-1

5

ー

ル
ム

ル
モ

ダ

ル

2000

モ

ー

ム

ル
モ

ダ

ル

1999

モ

ー

ム

モ

モ

ル

ダ

0

2001

10
8

4
DOCabio20(ｲ)DOC および CO2 発生
培養温度が異なる場合、A0 層から生成する DOC 生
成量は各層位とも 15℃<<25℃≒30℃の順に多いことが明らかになった（図 1-3-1-3）。また抽出間隔が異なる場合、抽出間隔が短い場合ほど同一期間の DOC
生成量が多いが、１回の抽出操作で抽出される DOC
量は抽出間隔にかかわらずほぼ一定であることが明らかになった。温度や培養時間による生成量の増加
は微生物の分解によるもの(Gbio)と仮定した。一方、抽出回数に依存する DOC 生成は非生物的抽出過程
による生成(Gabio)と仮定した。以上の仮定に基づき解析を行った。

050-1DOC (mg g )

100
Days

150

200

Oe1

12
10
8
6

DOCbio4
2

DOCabio

0

Oe2

18.0

DOCbio6

図 1-3-1-2 落葉広葉樹の A0 層からの DOC 発生量

0

16.0
14.0
DOC(mg g-1)

Oi

20

DOC (mg g )-2

Flux150 (gC m )

30

50

100
Days

150

200

図 1-3-1-4 培養期間における Oi 層および Oe1 層にお12.0

ける Gbio と Gabio の変化

30℃

10.0

25℃

8.0

Gbio の発生はロジスティック式でほぼ近似されたので、15℃および 25℃の発生量に基づいてアレニウス則による解析を行って、Gbio の発生予測式を作成した。Gabio は抽出間隔の異なる処理区間の DOC 生成量を比較して、抽出回数に対する Gabio 発生量の関係から、Gabio の発生予測式を作成した。以上の予測式を用いて、京都府内のブナ林における Ggrossを推定して実測値と比較した結果、両者はほぼ一致した（図 1-3-1-5）。しかし京都府内の他の落葉広葉樹林の場合は実測値に比べて予測値が過大となっ
た。

15℃

6.0
4.0
2.0
0.0
0

30

60

90
days

120

150

180

図 1-3-1-2 培養温度による DOC 生成量の違い

Oi 層（L 層）では培養初期（80 日まで）に Gbio の生成は起きず Gabio のみが生成され、後期になってGbio の生成も加わった。それに対して､Oe1、Oe2、Oe3 層（F1、F2、F3 層）では、培養当初から Gbio と49

野外における観測と室内実験による発生試験が行われてきた(Kalbitz et al, 2000)。それらの研究の多くは有機物の組成や性質の解明を目的としており、発生量を定量的に解釈しようとする試みはなされていない。本研究では、DOC 発生過程が生物過程(Gbio)と非生物過程(Gabio)に区別されることを明らかにした上で，それぞれの発生量の予測式を開発し、DOC
生成量を予測した。京都府内のブナ林においては予測値と実測値がよく一致したが、京都府内の落葉広葉樹林では予測値が実測値より大きかった。この理由として実験室と野外における水分状態の違いが考えられる。室内の培養実験では試料は常に湿った状態にあるが、野外ではかなり乾燥する場合もあるので、乾燥によって DOC 生成量が少なかった可能性がある。
欧米の森林土壌における DOC 吸着に関する研究か
ら、DOC 吸着が pH に依存し特に低 pH における吸着が強いこと、土壌の表面特性に関係すること、B 層における吸着が大きいこと、酸化鉄の DOC 除去能力が高い こ と な ど が 明 ら か に さ れ て い る （ Herbert andBertsch 1995)。今回の結果から、我が国の森林土
壌の場合も DOC 吸着に係わる要因は欧米の森林と同じであると考えられる。我が国の土壌は有機物含量が高いにもかかわらず、DOC 吸着効率が高かった。その理由として非晶質 Al・Fe 含量が高いことや pH が低いことが関係していると推察される。ただし、今回用いた吸着効率は、土壌固層への DOC 吸着の潜在能力を示すもので，土壌の DOC 吸着容量を示すものでない。森林土壌にさらにどの程度の炭素が蓄積されるかを評価するためには、土壌の DOC 吸着容量を調べる必要がある。

図 1-3-1-5 DOC 発生量の予測値と実測値の比較(ｳ) DOC 吸着・脱着試験
加えた DOC 量と吸着量との間には直線関係が認められた（図 1-3-1-6）。吸着効率は有機物含量の高い土壌で低く、表層土は下層土に比べて高かった。
ＢＣ層

2000
吸
着
量 1000
μ
g
C
/
g

Ｂｗ層
ＢＡ層
Ａ層

0

-1000

0

1000

2000

3000

投与したDOC量（μgC/g）

図 1-3-1-6 DOC の投与量と吸着量の関係

ポドゾル

0.6

褐色森林土1

吸着効率と脱着効率には負の相関関係が認められた（図 1-3-1-7）。日本の土壌は有機物含量が高いにも係わらず、熱帯の土壌に比べて吸着効率が高い
ことが明らかになった。DOC 吸着特性に係わる土壌特性値を主成分分析した結果、①非晶質 Al・Fe 含量、②炭素含量、③pH、④結晶質 Fe、⑤正電荷量の順に吸着にかかわる寄与が大きいことが判明した。

褐色森林土20.5

ｱﾛﾌｪﾝ質ｸﾛﾎﾞｸ土
非ｱﾛﾌｪﾝ質ｸﾛﾎﾞｸ土

脱着効率

0.4

エンティソルアルティソル１

0.3

アルティソル２
アルティソル３
オキ シソル１

0.2

オキ シソル2

0.1
0.0

エ 考察
(ｱ) 野外観測と室内実験による DOC 生成量の比較
A0 層からの DOC 生成に関して、欧米諸国を中心に

0.0
-0.1

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

吸着効率

図 1-3-1-7 吸着量と脱着量の関係

50

（２）森林土壌における難分解性有機物の長期的な蓄積過程の解明

オ 今後の課題
本研究では A0 層からの DOC の発生および土壌固層への DOC の吸着のメカニズムはほぼ概要を明らかにすることができた。POC は DOC の 3 割程度の生成することが明らかになったが、土壌中における動態は未解明のままである。今後は研究方法を含めてさらに研究する必要がある。

ア 目的
森林土壌中に存在する膨大な量の炭素の中で、その貯留という観点からは難分解性有機物中の炭素が重要な役割を果たしているといえる。そうした難分解性有機物が土壌中においてどのような形で存在し、どのように変化しているかを明らかにするために、土壌断面中の炭素量を層位ごとに求めて炭素蓄積速度の変化を把握するとともに、分画した試料の年代を求めてどの画分が古い値を示すかについて検討した。

カ 要約
A0 層からの溶存態有機炭素(DOC)の発生量は、針葉樹、落葉広葉樹ともモル型＞モダー型＝ムル型に発生量が多いことが明らかになった。粒子状有機
炭素(POC)の発生量は DOC の 3 割程度であり、粒径の大きいものほど炭素含量が高いことが判明した。A0層からの DOC の発生過程は生物分解過程と非生物
分解過程に区分され、それぞれの過程に対して予測式を開発し、野外における DOC 発生量の推定を行った。DOC 吸着特性に係わる寄与率は①非晶質 Al・Fe
含量、②炭素含量、③pH、④結晶質 Fe、⑤正電荷量の順に大きいことが判明した。

イ 研究方法（ア）炭素蓄積速度とその変化
東北地方各地の火山噴出物を母材とする土壌を対象に、土壌中に挟まれている噴出年代既知の火山灰や測定した 14C の年代値を時間指標として用い、一定期間に堆積した土壌中の炭素量を明らかにした。
また、その値をもとにして、一定期間あたりの炭素蓄積速度を求めた。こうした値は、温度条件や水分条
件等の立地環境によって大きく異なることが予想されるため、さまざまな環境条件下の土壌を対象として調査を行った。
（イ）土壌の分画と各画分の年代
土壌の分画法を検討した結果、粒径による分画法を採用した。これは、土壌中において腐植物質はとくに粘土と複合体を形成して安定するとされていることから、粒径による分画は分解性の難易を指標すると考えられること、また、物理的操作だけによる分画によれば、分画後の試料の年代測定値に影響しないこと、などの理由による。
試料は超音波処理（300w, 30min）によって溶液中で土壌粒子を分散させた後、沈降法により、粘土（～2μm）、シルト（2～20μm）、砂（20μm～）の各画分に分けた。それぞれの画分について、依頼分析により AMS 法による 14C 年代の測定を行った。

引用文献
Kalbitz K., Solinger S., Park J.H.,
Michalzik B. and Matzner E. (2000) Controlson the dynamics of dissolved organic matterin soils: A review. Soil Science 165:
277-304.
Herbert and Bertsch (1995) Characterization ofdissolved and colloidal organic matter insoil solution: A review. In McFee WW and Kelly
JM (ed.) Carbon forms and functions in forest
soils. Soil Science Society of America, Inc.,
Madison, Wisconsin USA, p.63-88（森林総合研究所 関西支所 金子真司、南部桂）

ウ 結果と考察（ア）炭素蓄積速度とその変化
年代既知の火山灰を利用して炭素蓄積速度を求めた一例として、岩手山東麓に位置する岩手県玉山村51

好摩のコナラ林における調査結果を示した（図1-3-2-1）。
この土壌断面では、深さ２ｍに及ぶきわめて厚い黒色のＡ層が発達しており、断面中に二つのテフラ層が挟まれていた。土壌断面における深さ別の乾燥密度と炭素含有率の変化を見ると、スコリアを含む層付
近では明らかに密度が大きく炭素含有率が小さかった。また、Melanic Index およびΔlogK 値から、最表層（0-10cm）と最下層（220-240cm）だけが B 型腐植酸で、あとはすべて A 型の腐植酸であることが明らかとなり、この断面付近では比較的最近まで草原植生が長く続いていたことがわかった。
好摩土壌断面中に挟まれていたテフラ層の年代は、刈屋スコリアが AD1686 年であり、生出スコリアについてはテフラ直下の腐植の年代がいくつか測定されているが（土井ほか 1986）、ここでは平均的な値として仮に 3500yBP とした。また、A 層下部の 170～
180cm の 14C 年代を求めた結果、7920±70yBP であった。これらの値をもとに各層位間における炭素蓄積速度を求めた結果、下部より順に、A 層下部より生出スコリアまでが 0.080 t C ha-1 yr-1、生出スコリアから刈屋スコリアまでが 0.101 t C ha-1 yr-1、刈屋スコリ
アから表層までが 0.333 t C ha-1 yr-1、という値が得られた（図 1-3-2-2）。

乾燥密度
-3

炭素含有率

g cm
%
0cm 0 0.5 1.0 0 5 10

深さ10cmあたり
Melanic Index
炭素蓄積量
(MI)
-1

t C ha0 20 40 60

1.4

1.7

Δ log K

0.65
2.0 0.5
0.8

KS

OdS

100

200

図 1-3-2-１ 好摩コナラ林の黒色土断面における乾燥密度，炭素含有率，炭素蓄積量，MI，ΔlogK の変化
KS：刈屋スコリア，OdS：生出スコリア，矢印：14C 年
代測定位置。年代値は図 1-3-2-2 に示す。

52

深さ(cm)

00.333 t C ha-1 yr-1
KS（刈屋スコリア：AD1686）

0.101 t C ha-1 yr-1

OdS（生出スコリア：3500yBP）
100

0.080 t C ha-1 yr-1

7920±70 yBP200

図 1-3-2-２ 好摩コナラ林土壌への炭素蓄積速度の変化

上記と同様の調査を、温度や水分等の環境条件の異なる各地の土壌試料について行った。表 1-3-2-1にその結果をまとめて示した。炭素蓄積速度は、0.02～0.3 t C ha-1 yr-1 程度の範囲にあり、地点ごとのばらつきが大きいが、同じ土壌断面中では表層ほど値が大きかった。このことは、ここで示した炭素蓄積速度が、有機物の集積と分解の収支の差を表したものであるためといえる。つまり、表層ほど易分解性の有機物が多いことを示している、ということができる。
これらの中で最も大きい値を示した好摩コナラ林の炭素蓄積速度について、世界各地のさまざまな環境
条件下における土壌の炭素蓄積速度をまとめて示した結果（Schlesinger 1997) と比較すると、好摩コナ
ラ林の表層の値はいずれよりも大きかった。これには堆積年代が新しいことが影響している。表層以外については火山灰を母材とした常緑温帯林の土壌の値に比較的近かった。このことは、累積的に堆積する火山灰母材の土壌において堆積速度が大きくなるという特徴を示すものといえよう。
（イ）土壌の分画と各画分の年代
上記の好摩黒色土に加え、褐色森林土および湿性
ポドゾル試料を、粘土、シルト、砂に分画し、それぞれの試料の 14C 年代値を求めた（表 1-3-2-2）。
分析した３地点の試料ではシルト画分が最も古い値を示し、粘土画分と砂画分では試料によって順位が異なっていた。粘土画分が最も古い値を示すという予想とは異なる結果であったが、この原因は明らかではなく、今後さらに分析を進める必要がある。３試料ともシルト画分が最も古い値を示したことには何らかの意
味があるかもしれないが、分析点数が少なすぎるため
これを評価することはできなかった。

オ 要約
温度条件や水分条件などが異なるさまざまな環境
条件下において、火山噴出物を母材とする土壌中への炭素蓄積速度とその変化を調べた。その結果、炭素蓄積速度はおおむね 0.02～0.3 t C ha-1 yr-1 の範囲にあり、地点ごとのばらつきが大きいが、同じ地点
では表層ほど大きい値を示した。３地点の土壌試料を用いて、粒径により粘土、シルト、砂に分画し、それぞれの画分の 14C 年代値を求めた結果、いずれもシルト画分が最も古い値を示した。これは予想に反する結果であったが、分析点数が少ないため、さらに分析を進めて検討する必要がある。

表 1-3-2-1 異なる環境条件下の土壌炭素蓄積速度
地点名

現植生

土壌型

WI

年代
（ｙＢＰ）

炭素蓄積速度（tCha-1yr-1）

好摩

コナラ

BlD

74

315 - 03500 - 315
7920 - 3500

0.333
0.101
0.080

稲庭岳

ブナ

dB D

51

1085 - 0

0.032

乳頭

ブナ

dB D

50

1085 - 02500 - 1085

0.067
0.043

湯ノ台

スギ

BlD

58

1085 - 05500 - 1085

0.061
0.025

仙人平 カラマツ

gBD

58

1085 - 05500 - 1085

0.080
0.021

小田越 アオモリ
トドマツ

Pwh(III)

39

1085 - 05500 - 1085

0.122
0.048

葡萄森 ミズナラBD455500 - 00.033

岩洞 シラカンバ

BlE

512700 - 0

0.092

BF

60

1085 - 00.085

キ 引用文献土井宣夫・大石雅之・川上雄司（1986）岩手火山，分火山灰の 14C 年代と完新世の火山活動－岩手火山
噴出物とそれに関連する堆積物の 14C 年代（その２）－．岩手県立博物館研究報告 4. 29-38.
Schlesinger W. H. (1997) Biogeochemistry : Ananalysis of global change. Academic Press.

(参考)
奥瀬 サワグルミ
オニグルミ〔大政（1951）の分析値をもとに計算〕（森林総合研究所 立地環境領域 池田重人、岡本透、相澤州平、東北支所 橋本徹）

表 1-3-2-2 沈降法により分画した土壌試料の 14C 年代
値

画分

好摩コナラ林黒色土
Ａ層 40-50cm

乳頭ブナ林褐色森林土Ａ層 14-15cm

湯森山アオモリトドマツ
林湿性ポドゾル Ａ層
7-8cm

粘土

1020 ± 40 yBP

820 ± 40 yBP

370 ± 40 yBP

シルト

1240 ± 40 yBP

950 ± 40 yBP

490 ± 40 yBP

砂1170 ± 50 yBP

740 ± 40 yBP

410 ± 50 yBP

エ 今後の課題
土壌中への炭素蓄積速度および分画した土壌の年代ともに、できるだけ多くの試料を用いて解析を行いたかったが、費用や手間の問題から、この課題の目的に適した試料を多く集めることは難しかった。この課題で明らかにできなかった点については、今後も継続して調査を行い究明する必要がある。炭素蓄
積速度の調査に関しては、既存の資料から目的に合ったデータを得ることを試みたい。表 1-3-2-1 の欄外に、大政（1951）のデータから推定した炭素蓄積速度の値を示した。これは、この課題で得られた値と調和的であり、今後の解析の可能性を示すものと考える。

53

（３）土壌呼吸における微生物と根呼吸起源の寄与率の推定
ア

目的
土壌からのCO2発生は有機物分解(土壌微生物
呼吸)によるものと植物根呼吸によるものに大きく分けられ、土壌有機物の動態及び土壌呼吸のメ
カニズムを明らかにするためには、それぞれの呼吸の特性を明らかにする必要がある。
本研究では、
土壌微生物呼吸と根呼吸の推定手法の比較検討を行い、それらの妥当性を検証した。さらに、得られた手法を複数の地点に適用し、日本の森林土壌における土壌微生物呼吸と根呼吸起源の寄与率のレンジを示した。
イ

研究方法
土壌微生物呼吸および根呼吸の推定手法について、積み上げ法と根除去法と同位体法の比較検討
を茨城県加波山天岳良試験地のヒノキ林で行った。
積み上げ法は室内培養によって土壌微生物および根呼吸の温度特性をそれぞれ求め、それらの温度特性と現場の地温から根および土壌微生物呼吸を推定する方法である。土壌微生物呼吸の室内培
養は深度別(0-5,5-10,10-20cm)に土壌を採取し、乾かないように手早く1mmメッシュの篩を通し根を除去した試料を用いて行った。根呼吸は出来るだけ攪乱しないように現地から採取し、速やかに水洗して土壌粒子を除去し根の径を0-2,2-5,5-20mmに分けて培養を行った。培養温度
は5,15,25℃で行い、密閉容器に試料を入れCO2発
生速度を測定し、呼吸速度の温度特性を得た。土壌容積重と根量は100mL採土円筒ないしは内径4.7cmの採土オーガーを用いて深度別に採取、測定した。それぞれの呼吸速度の温度特性、容積重、根量に連続観測して得られた深さ5cmの地温デー
タから現地における土壌微生物と根呼吸を推定した。また、A0層からのCO2発生速度を現地において静置密閉チャンバー法で測定した。
根除去法は、土壌にトレンチを設けて根切断処理を行い、その場所と対照土壌との差引によって根呼吸を推定し、全体の土壌呼吸から根呼吸を差し引くことによって微生物呼吸を推定する方法である。地表面CO2フラックス測定用チャンバーの54

周りを幅20cm、深さ50cmにトレンチを掘り、根切断した後、土壌を埋め戻した。その際、再び根が進入してこないようにビニールシートをトレンチに沿って敷いた。根を切断した土壌とそうでない
対照土壌の地表面CO2フラックスを静的密閉チャンバー法(3連)にて測定し、差し引きによって根呼吸の推定を行った。
同位体比法は土壌有機物の炭素安定同位体比(δ13C値)と根のδ13C値が異なる場合、土壌有機物由来のCO2と根由来のCO2のδ13C値がそれらの由来する有機物のδ13C値と同じであると仮定す
ると、土壌呼吸によって放出されたCO2のδ13C値を測定することによって、それぞれの寄与率を推定することが出来る。土壌呼吸によって放出されるCO2のδ13C値はGC/C-MSにて、土壌有機物と根のδ13C値をEA-MSにて測定した。
ウ

結果
積み上げ法によって推定された土壌微生物と根呼吸の総和がチャンバー法によって得られた土壌呼吸とほぼ同じ値を示し(図1-3-3-1)、積み上げ法が妥当な方法であることが明らかになった。根除去法は根切断処理後も対照土壌と比べてほとん
ど変わらず(図1-3-3-2)、本試験地においては根呼吸の推定は行えなかった。同位体比法による推定の結果からはA0、土壌微生物、根呼吸の寄与率が季節によって変化することが示された(図1-3-3-3)。
温度、植生、土壌型が異なる5地点(北海道落葉広葉樹林(SAD)、茨城ヒノキ林(KAH)および落葉広葉樹林(KAD)、山梨カラマツ林(ODL)、沖縄常緑広葉樹林(OKE))において土壌微生物呼吸と根呼吸の温度特性、土壌容積重、根量、深さ5cmの地温を用いて、積み上げ法を適用した結果、土壌呼吸に占める根呼吸の寄与率が24～62％と、地点によって大きく異なっていることが示された（表13-3-1）。
エ 考察
積み上げ法は土壌や根の攪乱の影響が予想されたが、本結果からはそれほど大きな影響でないことが示された。積み上げ法は土壌および根の温度特性といった各コンパートメント毎のパラメータにより寄与率の推定ができることから、より多く

CO 2発生速度(μgCO 2 m -2 s-1 )寄与率の地点においての既往の情報を用いると寄与率推
A0層
根
土壌有機物
定が可能になる。
1.0
根除去法は原理や処理自体が単純でありその点が長所だが、
根切断処理による影響評価が難しく、0.5
本件も根切断処理による影響のため適用できなかったと思われる。
0.0
安定同位体比を用いた同位体法については、冬
N
J
M
M
J
S
N
J
2000
2001
季などCO2フラックスが小さいと土壌呼吸の同位Calendar体比の分析精度が悪くなるため、寄与率の推定精 図1-3-3-3 同位体比法による土壌微生物・根呼吸寄与率の推定
度も悪くなり、また、ガスの拡散移動による同位体分別だけでは土壌凍結や積雪時に説明できない
表1-3-3-1 土壌微生物と根呼吸の割合値を示すこともあるなど、定性的な寄与率の変化
土壌微生物
根を見るには良いが、定量的な評価にはさらに検討
tC ha-1y-1
が必要なことも分かった。
SAD
3.27
1.03
土壌微生物呼吸および根呼吸の寄与率は季節に
(76)
(24)
よって異なっており、夏季に根呼吸の寄与率が低
KAH
1.02
0.72
下し、冬季に上昇する地点が多かった。これは室
(59)
(41)
内培養による土壌微生物呼吸のQ10値が根呼吸の
KAD
0.89
1.48
Q10値より高く(例えばKADでは微生物呼吸3.4、根
(38)
(62)
呼吸2.5)、土壌微生物呼吸の方が温度に対する感
ODL
1.16
0.95
受性が高く、根と土壌微生物の温度に対する反応
(55)
(45)
性の違いに起因しているものと思われた。
OKE

土壌呼吸(チャンバ)
根+微生物+A0
根+微生物
根

120
100
80

4.94
(43)

オ 今後の課題
本研究ではA0層と根量の季節変化を考慮していない。今後はA0層と根量の季節変化を測定するとともに環境要因との相互関係を明らかにする必要があろう。

60
40
20
0
M

A

M

J

J

A

S

O

N

D

J

F

M

2000

A M

J

J

2001

Calen

カ

図1-3-3-1 土壌呼吸の季節変化（チャンバー法と積み上げ法）
根切断処理

140
土壌呼吸(μgCO 2ｍ-2s-1)

6.59
(57)

120
100
80
60

要約
土壌呼吸における微生物と根呼吸寄与率の寄与率の推定方法について３つの異なる手法を比C on trol 較検討し、積み上げ法の妥当性を示した。積み
根切断
上げ法を用いて全国５地点で土壌微生物と根呼A0吸の割合を推定したところ、根呼吸は24～62％の幅を持つことが示され、地点によって大きく異なっていた。

40
20(森林総合研究所、立地環境研究領域、
阪田匡司、高橋正通)

0
12

2

4

6

8

10 12

2000

2

4

6

8

10 12

2

2001

Calendar
図1-3-3-2

根切 断 処理 によ る土 壌 呼吸 の変 化

55

（４）枯死木や根株の腐朽分解によるCO2
放出量の評価（範囲）は、スギ材で85.2 (74.3-93.8)%、ヒノキ材
で88.8 (77.8-96.5)%であった。スギ材では茨城のス
ギ林の重量残存率が最も小さく、極端に分解が速ア 目的
かった。この値を外れ値として除外した場合、分森林において枯死した材、放置された間伐材、 解定数と調査地の年平均気温の関係は指数式によ伐採後の根株などは、炭素の貯蔵庫として機能し、 って回帰できた（スギ材 R2=0.87、ヒノキ材
森林生態系の炭素循環において重要な役割を果
R2=0.75、図1-3-4-1）。
たしている。しかし、これまでに粗大有機物の蓄積量と分解速度を明らかにした事例は限られて
表 1-3-4-1 主要樹種における枯死材の重量半減いる。森林の炭素収支を明らかにするためには粗期
大有機物の分解速度を推定するとともに温度な
樹種
場所
半減期 試験期
どの環境要因が分解に及ぼす影響を評価するこ
文献*
(年)
間（年)
とが必要である。本課題では１）粗大有機物の分針葉樹
解速度を樹種別に明らかにすること、および２）
12.1
18
1
スギ
森が内
スギとヒノキ材について全国での分解試験を実
10.1
8
2
スギ
奈良
施し、気候要因が分解速度に及ぼす影響を評価す
8.3
18
1
ヒノキ
森が内
ることを目的とする。
7.6
8
3
ヒノキ
東津野
8.6
4
ヒノキ
山梨
イ 研究方法
8.5
8
2
ヒノキ
奈良
(ｱ) 樹種別の分解速度を明らかにするため、高知
15.0
2.5
5
カラマツ
札幌
県四万十森林管理署森が内国有林および東津野
4.1
4
カラマツ
山梨
村の民有林において、間伐後1～18年間放置され3.5-9.946アカマツ
埼玉
たスギ、ヒノキ枯死材の試料を採取した。枯死材
107.8
80
7
シラベ
秩父
の容積重の経年変化を指数式で回帰し分解速度
16.0
2.5
5
トドマツ
札幌
を推定した。北海道支所実験林において、カラマ
広葉樹
ツ、トドマツ材の試験片を設置して、2.5年間の
2.3-2.7
4
8
シラカンバ
札幌
初期分解速度を求めた。
2.6-20.5
4
8
ミズナラ
札幌
(ｲ) 気象条件の影響を明らかにするために角材
3.1-4.5
3
9
コジイ
水俣から作成したスギとヒノキの材試験片（4.5×4.5
6.1
3
9
イチイガシ
水俣
×10cm）を全国6地域9林分（北海道・岩手・茨*1 稲垣ら（2003）、2 中村ら(1990)、3 稲垣・深城・京都・高知・沖縄)に設置した。設置した試田（2003）、4 河原(1985)、5 酒井ら(2003)、6 河
験片を半年毎に7回回収し、3.5年間の重量変化を
原・佐藤(1977)、7 河原・佐藤(1975)、8 酒井ら求めた。
（2001)、9 Yoneda and Kirita (1978)
ウ 結果(ｱ) 本研究で推定した主要樹種の枯死材の重量半減期をこれまでの報告の結果とともに表
1-3-4-1に示す。重量半減期はシラカンバの平均
値2.5年からシラベの107.8年まで約43倍の差があった。重量半減期はスギでは10.1～12.1年、ヒノキでは7.6～8.6年であった。
(ｲ) 全国6地域9林分の材分解試験において、設置3.5年後に回収した材試験片の重量残存率の平均

エ 考察(ｱ)材の重量半減期は樹種によって43倍の差があった。スギ材とヒノキ材における重量半減期の同一樹種内の差は1.2倍以下と小さかった。したがって、同一樹種内の違いに比べて樹種間の違いが大きく、樹種による材の性質の違いが分解速度に強い影響を及ぼすと考えられた。
(ｲ)全国6地域におけるスギとヒノキ材の分解試験

56において分解定数は茨城のスギ林に設置したスギ材で0.080であり極端に大きかった。この林分では、設置直後から材の窒素量が急激に上昇する傾向がみられ、特異的に窒素資源が豊富であると考えられた（稲垣2001)。同じ林分に設置したヒノキ材の分解定数は0.039と高くないので、スギ材を特異的に分解する微生物がこの林分に存在することが示唆された。
茨城のスギ林に設置したスギ材を除外すれば、
年平均気温と分解定数の関係を指数式で回帰する
ことができた。一方、降水量と分解定数には明ら
かな関係はみられなかった。したがって、平均気温は降水量よりも強い影響を及ぼす環境要因であ
った。
0.1

-1

分解定数 k (yr )r2=0.87,
P<0.010.05
r2=0.75,
P<0.01

スギ
ヒノキ
0
5

10

15
年平均気温（℃）

2025

図1-3-4-1 年平均気温と分解定数の関係．

オ 今後の課題
スギとヒノキ材の分解速度を長期間にわたって推定できたのは限られた地域であったので、今後、気象条件の異なる林分において分解速度を推定することが必要である。北海道における材の分解試験では試験期間が2.5年と短かったため、今後も継続して試験を実施することが必要である。
要約
本研究で主要樹種の分解速度を推定した。樹
種によって分解速度が異なることが明らかになった。全国6地域における分解試験でスギとヒノキ材の分解速度は年平均気温の影響を強く受けていた。
キ 引用文献稲垣善之(2001) 木材の初期分解における窒素負荷の影響．森林応用研究 10: 43－50
稲垣善之・深田英久 (2003) ヒノキ林における放置間伐材の分解にともなう重量減少と窒素動
態 ．森林応用研究 12: 159－162
稲垣善之・山田毅・篠宮佳樹・鳥居厚志・吉永秀
一郎(2003) 林内における枯死材分解速度の推定．森林総研四国情報 29: 5－6
稲垣善之・高橋正通・阪田匡司・酒井佳美・池田
重人・金子真司・漢那賢作 (2003) 全国6地域におけるスギとヒノキ材の分解．日林学術講 114:276
河原輝彦(1985) 森林生態系における炭素の循環－リターフォール量とその分解速度を中心として. 林試研報 334: 21－51.
河原輝彦・佐藤明(1975) Litterの分解について(III)
亜高山帯での材の分解について．日林誌 57:357－360.
河原輝彦・佐藤明(1977)リターの分解について(V)
アカマツの葉、幹および根の分解率の推定．日
林誌 59: 321－326.
中村嘉明・花尾英男・小林伸隆 (1990) 林地内に放置された間伐木の腐朽・分解. 奈良林試木材
加工資料 19: 15－19.
酒井佳美・高橋正通・田中永晴 (2001) 落葉広葉
樹材の分解速度．日林学術講 112: 207.
酒井佳美・田中永晴・高橋正通 (2003) 北海道の主要樹種における材の初期分解速度．日林北支論 51: 64－66
Yoneda T and Kirita H (1978) Fall rate, accumulationand decomposition of wood litter. In: Biologicalproduction in a warm-temperate evergreen oak
forest of Japan: IBP Synthesis Vol.18 (eds. Kira T,
Ono Y. and Hosokawa T.) pp.258－273. Universityof Tokyo Press, Tokyo.

カ（森林総合研究所、四国支所、稲垣善之、鳥居厚志、篠宮佳樹、北海道支所、酒井佳美、田中永晴、立地環境研究領域、吉永秀一郎、山田毅、）

57

y=a・e bT（５）主要林相における土壌呼吸特性の解明ア

目的
土壌は大量の炭素を蓄積しており、これを徐々に分解してCO2として放出する役目を持っている。生態系の炭素固定能を評価するためには、
森林土壌から放出されるCO2量、特に土壌有機物分解によって放出される量を推定することが重要である。過去にも土壌呼吸量の測定は行われているが測定方法は統一されておらず、さらに北東―南西に長い日本列島を縦断するような広域の観測は行われたことはなく、地域差を検討することはできなかった。そこで、本研究では北海道から沖縄までの日本の主要林相からの土壌呼吸速度を同一の手法で実測し、各種土壌パラメーターとの関係を明らかにし、我が国の森林土壌からの土壌呼吸量を概観することを目的とした。
イ

研究方法
フラックス測定にはクローズドチャンバー法（内径40cm、高さ15cm、阪田（1999）を参照）
を用い、ガスの採取時間は0、10、20、40分の４回とした。チャンバー数は原則として5つとし（小川、加波山、大弛、常陸太田、簾舞、筑波山、茎崎、沖縄は3反復）、ガスの採取は１ヶ月に１回を基本とした。この方法により、表－１に示した25箇所においてフラックス観測を行った。5cmの地温をおんどとりJr.（ティーアンド
イー製）を用いて連続観測し、フラックスとの関係を解析した。各試験地から3深度（0～5cm、5～10cm、10～15cm）の土壌および100mL土壌
円筒試料を採取し、一連の土壌分析をおこなった。いくつかの試験地では、土壌からのCO2 発
生量を室内培養実験より明らかにし、土壌有機物分解によるCO2 生成量の割合を算出した。各
土壌パラメーターと土壌有機物分解によるCO2
放出量の関係を解析した。
【分析方法】採取したガスはあらかじめ真空引きをしたバイアル瓶に封入し、北海道支所ある
いは本所・養分環境研に郵送し分析をおこなった。CO2の分析には赤外線分析計またはGC-TCD
を使用した。
【解析方法】観測された土壌呼吸速度y（gC m-2d-1）と5cmの地温T（℃）との関係を次式で回帰し、残差の平方和が最小になるようにパラメー
ターａおよびｂを決定した。

(1)

ウ 結果
(ｱ) 土壌呼吸速度の傾向
過去の研究例でもみられるように、土壌呼吸量速度と地温の間には指数関数的な関係が成立し、各試験地の(1)式における係数aおよびbは異なった。同じ温度（例えば15℃）であれば概ね年間積算地温が少ない地点ほど土壌呼吸
速度は高かった。この関係を用いて地温から推定した各プロットの年間土壌呼吸量は3.6～
10.6 Mg C ha -1であり、沖縄を除いて概ね北にいくほど大きくなる傾向が認められた（表-1-3-5-1）。また、標高別では、標高が高くなるほど年間発生量が少なくなる傾向が認められた（図-1-3-5-1）。土壌円筒試料の培養実験結果から推定された、土壌有機物分解による土壌表面からの年間CO2 生成量を表-1-3-5-2に示す。土壌有機物分解によるCO2生成量はほぼ積
算地温と指数関数の関係にあった。また、北に行くほど土壌有機物分解以外からのCO2生成量の割合が多くなる傾向が認められた。つまり、根の呼吸によって生成するCO2とAo層分解によって生成するCO2の量は、沖縄を除く関東以
表-1-3-5-1

各地のCO2発生量温度依存性パラメータと温度および年間発生量

緯度 標高 パラメータa 平均地温 年間発生量
(m)
a
b
（℃）
(Mg C ha-1)
43.7 1000 0.795 0.090
5.70
5.71
層雲峡
7.66
43.0 322 0.973 0.082
8.70 b
定山渓
43.0 240 0.541 0.100
9.00 b6.32
羊ヶ丘１
43.0 260 0.579 0.092
9.00 b
6.52
羊ヶ丘２
43.0 175 0.894 0.085
9.00 b8.51
羊ヶ丘３
42.9 440 1.005 0.085
9.00 b
9.27
簾舞
40.0 825 0.546 0.123
8.90
6.69
安比
40.0 200 0.720 0.069
9.56 b6.56
阿仁向山
39.8 350 0.419 0.114
9.56
7.02
田沢湖
4.68
小川学参１ 36.9 650 0.213 0.156 11.14 b
6.76
小川学参２ 36.9 650 0.238 0.126 10.09 b
9.47 b
6.53
小川学参３ 36.9 650 0.503 0.105
6.80
小川学参４ 36.9 650 0.322 0.136 11.19 b
36.6 380 0.190 0.150 11.80 b
5.79
常陸太田
36.3 330 0.689 0.053 11.77 b
5.83
筑波山
36.3 470 0.187 0.124 11.80 b
4.34
加波山１
36.3 250 0.489 0.063 11.80
4.18
加波山２
36.0
22 0.832 0.056 13.40 b
6.90
茎崎
35.9 1350 0.268 0.125
7.80 b3.56
御嶽
35.9 2090 0.560 0.094
5.19
3.60
大弛１
35.9 2080 0.552 0.121
4.18
4.35
大弛２
35.2 630 0.564 0.050 10.83
4.05
瀬戸
35.2 1010 0.323 0.083
8.95
3.06
稲武
33.1 165 0.140 0.129 14.23
4.29
鹿北
26.5 100 0.062 0.168 21.99
10.57
沖縄
a
b
y=a × ebTの回帰式
はアメダスによる推定58

年間 土壌 呼 吸 量（M gC ha- 1 ）

表-1-3-5-2 土壌呼吸量のうち土壌有機物
分解からのCO2発生量が占める割合
Rt
Rs
(%)
-1
-1
(tC ha ) (tC ha )
8.2
3.2
40
羊ヶ丘３
6.5
1.7
26
田沢湖
6.8
0.9
13
安比
4.2
1.5
35
加波山２
3.8
0.9
24
大弛１
4.3
0.7
17
大弛２
3.8
1.5
39
瀬戸
3.0
0.8
28
稲武
4.7
2.3
49
鹿北
10.6
6.5
61
沖縄
Rt, 土壌呼吸量; Rs, 土壌有機物分解
由来のCO2発生量

12
10
8
6
4
2
0

500

1000 1500 2000 25 00

標高 （ｍ ）
図-1-3-5-1 標 高と 土壌 呼吸 量の 関係度が顕著に増加するのは北方や高標高地域であると予測される。

西ではほぼ一定であるのに対し、東北と北海道
ではこれらのCO2 生成量が大きくなり、土壌呼吸量が大きくなることを示している。

オ(ｲ)土壌有機物分解に関与するパラメーター
土壌有機物分解由来のCO2生成量（表-1-3-5-2のRs、但し羊ヶ丘３と沖縄は除く）に関して、土壌分析値との相関関係を解析したところ、セルラーゼ活性（CMCase）と最も相関が高かった（R=0.848）。CO 2の生成速度を従属変数とし、土壌のpH、CN、粒径組成、気相率、微生物諸量、無機態窒素量、窒素無機化速度などの微生物活性、有効態リン量、CEC、各交換性塩基量、
Waksman分画による各画分の糖量、窒素リグニ
ン比などを独立変数とした重回帰分析（ステップワイズ法）では、CMCase、リン酸酵素活性、砂含量を変数とし、決定係数0.857で推定可能であった。このことは、主として土壌の微生物活性が土壌有機物からのCO2生成速度を決定していることを示しており、このため積算地温との高い指数関数関係を示したと考えられる。
エ 考察
年間積算地温が低い北方や高標高の場所ほど、全体のCO2発生量に対する土壌有機物分解以外（根の呼吸およびAo層の分解）からのCO2発生
量の占める割合が高くなる傾向があったこと、Ao層や土壌中の易分解性成分と考えられる土壌糖量は北方や高標高ほど多いことなどから、気温の上昇によって地表面に存在する炭素源の分解が促進された場合、土壌からのCO2生成速

今後の課題
日本全国を対象とするような広域のCO2放出量を推定するにはまだ基礎データが不足しており、データ収集を行うと共に広域推定の手法を開発する必要がある。
カ

要約
土壌からのCO2発生速度と地温は指数関数的な関係があり、この関係から各地の年間CO2発生量を計算した。その結果、年間土壌呼吸量は3.6～10.6 Mg C ha -1 であった。土壌培養の結果から推定された土壌有機物分解からのCO2発生量
は積算地温と指数関数的な関係があったが、Ao層および根呼吸由来のCO2発生量は高緯度・高標高地域で大きく、将来温暖化した場合には、これらの地域のCO2発生量が顕著に増加することが示唆された。
引用文献
阪田匡司（1999）地表面のガスフラックス．
（森林立地調査法，森林立地調査法編集委員会編）、209-211、博友社、東京（森林総合研究所

59

北海道支所

石塚成宏）

（６）森林土壌における炭素循環と根系の解明

ｂ 土壌呼吸速度：アルカリ吸収法の一つである桐田スポンジ法を使って，土壌呼吸速度を
月2回の頻度，つまり月中旬および下旬に測定しア 目的た。測定チャンバーおよび野外での操作法は酒森林の地下部蓄積量は地上部に匹敵するとい井・伊藤（2000）の通りである。なお，土壌のわれており、森林生態系の炭素循環を構築する
各コンパートメント（Ao層および鉱質土壌）の上で、地下部での炭素蓄積過程を解明すること
呼吸速度を測定するために，自然状態の林床（自は重要である。ここでは九州地域を代表する照然区）からの測定を行う同時に，Ao層を除去し葉樹林のコジイ林において、森林土壌の炭素循
た区（処理区）を設けそこでの土壌呼吸速度も環を構築し、炭素蓄積過程に及ぼす細根の役割測定した。なお、自然区(KA)および林床処理区を解明することを目的とする。
(KB)を１セットにして，各林分で10セットの測定容器を設置した。さらに環境要因として土壌イ 研究方法
呼吸測定時に気温およびAo層と鉱質土壌の含水（ア）試験地の概要：九州支所構内の立田山実
率を測定した。
験林内の50年生コジイを調査地とした。標高はｃ 根の呼吸速度：土壌呼吸測定容器を設置
90m，方位は南西，傾斜は18°，土壌は弱乾性褐
した区の周囲に溝を掘りその区と無処理区との色森林土（Ｂｃタイプ）である。平均樹高は17.5m， 比較から根の呼吸速度を推定した。一定期間土
平均胸高直径は26.4cmである。
壌呼吸速度を測定後、一方の方形枠の周りの土（イ）土壌の炭素循環モデル（コンパートメン
をほりあげ根切断区とし、もう一方の無処理区
トモデル）の構築：土壌をAo層，鉱質土壌，細を対照区とした。ここでは対照区の土壌呼吸と根の３つのコンパートメントから構成されるも根切断区のそれとのと差を根に由来するCO2でのと仮定し，それぞれのコンパートメントの炭あると考えた。
素蓄積量を測定すると同時に，土壌からの支出
ｄ 落葉落枝速度：2種類のトラップを使って源として土壌呼吸と根の呼吸速度，土壌への収落葉落枝を測定した。すなわち直径5mm未満の落入源として落葉落枝速度を測定した。また，根枝を含むリターは，受け面積0.5m2の小型円形トのリターフォール速度を推定するために，細根
ラップを各林分に10個設置し測定した。さらに，
量の季節変化を調べた。
直径5mm以上の大枝は5ｍｘ5ｍの大型リタート
ａ Ao層，鉱質土壌，細根の炭素現存量：方ラップを各林分2箇所に設けた。月末に落葉落枝
形枠内（0.5mx0.5m）のAo層を採取し，５方形枠を回収し，乾重を測定した。
の平均値をAo層量とし，この値に0.5を乗じてAoｅ 細根量の季節変化：土壌サンプラー（ス層の炭素量とした。また，深さ1ｍまでの鉱質土
プリット採土器、DIK-130A）を使って、表層か壌を13層（0-5，5-10，10-15, 15-20，20-25， ら40cmまでの鉱質土壌を4層にわけ土壌を採取
25-30，30-40，40-50，50-60，60-70，70-80，
した。なお、地形や立木配置の不均一性を考慮
80-90，90-100cm）にわけ各層の土壌（採取面積して20ピットの採取を行った。1999年6月初旬、は0.5mx0.5m）を採取した。実験室で採取土壌か
1999年8月下旬、1999年11月下旬の３回採取した。
ら水洗で根を選別し，風乾後，根の直径サイズ
採取土壌は水洗、風乾、分画後に、根の直径サ
別（2mm以下，2〜5mm，5mm以上）に分画し，そイズ毎（2mm以下，2〜5mm，5mm以上）の重量をれぞれの根重を測定した。また，土壌の一部を測定した。
化学性サンプル用に採取し，CNコーダー（Yanaco（ウ）今回使用した土壌呼吸測定法（スポンMTA-600）で風乾細土の土壌炭素含有率を分析しジ法）を、ほかの２法（通気法、循環法）とた。各層位の土壌炭素含有率に容積重を乗じて比較検討した。
炭素量を求め，各層位の炭素量を積算して全土
壌炭素量を算出した。

60

ウ 結果
（ア）Ao層，鉱質土壌，細根の炭素現存量
各コンパートメントの炭素量はそれぞれ0.49，
6.86，0.47 Ckgm-2と算出された。細根量について詳細にみてみると，深さ1ｍまでの根量合計値
は0.93 Ckgm-2となった。Karizumi（1978）は水
俣の照葉樹林で5mm以下の細根量は1.9〜6.5t/ha（0.19〜0.65 Ckgm-2と同等値）と推定している。測定土壌深さや分画法が違うため，正確な比較は困難であるが，本結果はKarizumiの結果より大きい値を示した。なお，多くの森林の結果をまとめてみると，林齢で約10年を超えた林分で径5mm位の細根量はおおよそ5〜10t/ha（0.5〜1.0 Ckgm-2と同等値）の範囲内にあるものが多い（Santantonio1977）が，本結果はおお
よそこの範囲内であった。
根の径級毎の割合は，2mm以下，2〜5mm，5mm
以上でそれぞれ40，40，20％となり，5mm以下の細根が全体の8割を占めていた。5mm以上の根は各層全てに存在しないため明確な垂直分布を示さないが，5mm以下の細根はほぼ指数関数的に減少した。堤・酒井（1984）も細根は地表面に多く，深さとともに指数関数的に減少すると報告している。同様に土壌表層40cmまでに2mm以下，
2〜5mmの細根量のそれぞれ80％，89％が存在し，細根は表層に集中分布した。
今度は土壌炭素の垂直分布をみてみる。それは深さ40cmに変曲点をもつ曲線を示した。つまり，深さ40cmまでは指数関数的に急速に減少したが，それ以深では減少速度が極端に小さくなった。
（イ）土壌呼吸速度
土壌呼吸速度は明確な季節変化を示し，気温の季節変化と一致した（図1-3-6-1）。なお，夏の一時期に低い含水率による土壌呼吸速度の低下を引き起こしたが，年を通してみればほぼ温度と同調していた。自然区における3年間の最高値（2001年7月）は0.026 CO2kgｍ -2day-1であった。
最低値（2001年1月）は0.003 CO2kgｍ-2day-1であった。水俣の照葉樹林（Yoneda and Kirita 1978）において同じ手法で測定した土壌呼吸速度の結果（0.003〜0.025 CO2kgｍ -2day-1）とほぼ同じであった。各測定時の平均変動係数は19.0〜23.361％と算出され，設置必要個数を信頼限界95％，抽出誤差20％で推定すると3〜5個となり，今回の設置数10個からみて土壌呼吸速度の測定値はかなりの精度で代表値を現していると考えられた。
土壌呼吸速度は気温の上昇に伴って指数関数的に増加した（図1-3-6-2）。
土壌呼吸速度（Ｙ）と気温（Ｘair）との回帰式と相関係数は次式で表された。
Y(KA) = 2.8e0.0758xair R2=0.874
Y(KB) = 2.5e0.0674xair R2=0.879
3年間の測定でおおよそ一つの直線に回帰できたことから，温度に対する土壌呼吸速度の関係において年変動は極めて少ないとみられた。
この関係と日平均気温から年間土壌呼吸速度を推定した所、コジイ林の自然区(KA)，処理区(KB)
でそれぞれ1.14，0.86 Ckgm-2year-1となった。

深さ40cmまでの細根量（径5mm以下）は1999
年6月初旬，1999年8月下旬および1999年11月下旬にそれぞれ0.95 kgm-2，0.76 kgm-2，0.48 kgm-2となり，約６ヶ月間に半減した。このことは半年の間に最低限0.48 kgm-2の細根量が土壌に供給されたことを示していた。
エ考察
地上部からの土壌への年間炭素収入速度（年間落葉落枝速度）は0.37 Ckgm-2yr-1，一方土壌からの年間炭素放出速度（年間土壌呼吸速度）が1.14 Ckgm-2yr-1であるから，放出速度が収入速度に比べて3倍高いことになる。これは土壌呼吸速度に根の呼吸を含むことと，細根の枯死による土壌への炭素供給が考慮されていないことに起因する。
照葉樹林における土壌呼吸速度の測定例のうち，一般に定常状態の森林における土壌炭素循環
今回と同じスポンジ法による年間土壌呼吸速度では次式が成り立つと考えられる。
を求めると（桐田1971，中根1975，Yoneda1978），
土壌呼吸=落葉落枝+根リターフォール+根-2-1
0.84〜1.29 Ckgm yr で今回の測定結果はそ呼吸の範囲内であった。なお、間接的に求めたAo層
従って，比較的安定したこの林分で定常状態-2-1からの呼吸速度はコジイ林で0.29 Ckgm yearが成り立つとすれば，土壌呼吸のうち，落葉落となった。
枝が33％， 残りの67％が根の呼吸と根のリター
なお，アルカリ吸収法（スポンジ法）は他2
フォールが占める結果になる。前述した通り，
法（通気法、循環法）とよい関係を示した。現
根の呼吸速度は全呼吸速度の35％を占めること
在いずれの測定法も長所と欠点をもつ状況下でから，根のリターフォールは土壌呼吸の32％，は、無電源で多点測定できるアルカリ吸収法（スつまり，0.37 Ckgm-2yr-1と算出された。この値
ポンジ法）は信頼性のある方法であると確認では地上部からの土壌への収入速度（落葉落枝速
きた。
度）と同じで，細根は土壌へ炭素収入源として（ウ）根の呼吸速度
重要な役割をしていることを示した。なお，土
根切断直後は，根切断区の土壌呼吸速度が対壌炭素含有率は細根量の増加に従い増加する傾照区のそれより高くなった。これは切断による向があり，特に，径2mm以下の細根量と土壌炭素
根の異常代謝が原因と考えられた。これ以後は含有率との間に密接な関係が認められた（図対照区と根切断区との比率は徐々に低下し，根1-3-6-3）。このことは土壌の炭素供給源として切断後約1ヶ月以降はほぼ65％に収束した。言いの根の重要性を示唆するものである。
換えれば，根の呼吸速度は全呼吸速度の35％とこれらの結果を基に，コジイ林の土壌炭素コ推定された。つまり，年間の根の呼吸速度は0.40
ンポートメントモデルを構築した（図1-3-6-4）-2-1
Ckgm yr と算出された。
（エ）落葉落枝速度
オ 今後の課題-2-1
小型リターは年平均0.33 Ckgm yr 、大型リタ
土壌炭素循環における細根の重要性が認識さーは0.04 Ckgm-2yr-1となり、落葉落枝全体で0.37
れたが，日本では斜面地形に対応して現れる土Ckgm-2yr-1が毎年土壌に供給された。
壌水分環境の違いに応じて細根量の違いが認め（オ）細根量の季節変化られるため，斜面に対応した土壌循環モデルを62

構築する必要がある。

土壌呼吸速度は明確な季節変化を示し，気温の季節変化と一致した。土壌呼吸速度は温度に対して指数関数的に変化するので，この関係を使って年間の土壌呼吸速度を推定した結果，年間土壌呼吸速度は1.14 Ckgm-2yr-1となり従来の測定範囲内にあった。また， Ao呼吸速度は0.29 Ckgm-2yr-1，根の呼吸速度は0.40
Ckgm-2yr-1，落葉落枝速度は0.37 Ckgm-2yr-1となり，定常状態を仮定した場合，根のリターフォ
ール速度の0.37 Ckgm-2yr-1と算出された。
土壌への炭素供給源の一つである根のリター
フォール速度の推定値（0.37）は各実測値の誤差を含んでいるが，地上部のリターフォール速度（0.37）と同値を示し，炭素循環に及ぼす根系の影響がおおきいことを示した。これは土壌断面における炭素量と細根量との密接な関係および細根量の季節変化の結果からも支持された。
キ 引用文献Karizumi M. a H（1978）JIBP SYNTHESIS vol.18
82-88
桐田博允（1971）照葉樹林の土壌呼吸に関する研究，日生態会誌21：230-244
中根周歩（1975）森林者斜面おける土壌有機物のダイナミックス，日生態会誌25：206-216
酒井正治・伊藤江利子：（2000）コジイとヒノ
キ林における土壌呼吸速度，日林九支研論
文集53：145-146
Santantonio D., Hermann R.K. and
OvertonW.S.1977）：Root biomass studies
in forest ecosystems. Pedobiologia 17:
1-31
堤利夫・酒井正治（1984）2つのタイプの天然性
落葉広葉樹林の細根量と曽於垂直分布，京大農演報56：60-66
Yoneda T. and Kirita H（1978）JIBP SYNTHESIS
vol.18 239-250

カ要約
コジイ林において、炭素の大きなプールである森林土壌を中心とした炭素循環を構築し、炭素蓄積過程に及ぼす細根の役割を解明することを目的に，土壌からの炭素支出として土壌呼吸速度，Ao呼吸速度，根呼吸速度，土壌への炭素収入として落葉落枝速度，根リターフォール速度を測定あるいは算出し，炭素コンパートメン
トモデルを構築した。

（森林総合研究所
保，伊藤江利子）

63

九州支所

酒井正治

佐藤

４．多様な森林構造におけるCO2固定量の定量化（１）北方系落葉樹広葉樹林における大気－森林系CO2フラックスの解明
ア

目的
微気象学的方法を用いて北方系落葉広葉樹林上の正味CO2 吸収量とその季節変化・年変動を群落レベルで明らかにすることが本研究の目的である。

フラックスに森林内のCO2貯留変化量を加えたものとした。
着葉期間の昼間に関しては、30分毎のNEEと光合成有効放射量(APAR)の関係を適切な曲線で近似し、欠測値を補間することとした。夜間及び積
雪 期 間 に 関 し て は 風 の 強 い 条 件 (Suzuki et al.
(2001)による検討から摩擦速度0.3ms-1以上のとき)における地温とNEEの関係を求め、欠測値の補間
ならびに風の弱い場合の補正に用いることとした。

ウ 結果
イ 研究方法(ｱ) 連続観測システムの確立対象とした観測サイトは森林総研フラックスネ
観測の先行している川越森林気象試験地、富士ットの札幌森林気象試験地(森林総合研究所北海吉田森林気象試験地における開発成果を導入する
道支所羊ヶ丘実験林内)である。森林は山火事後にことによって、迅速に観測システムを確立した。
自然再生した落葉広葉樹2次林で、主な構成樹種はAmeriFlux標準測定法との比較観測では、当試験
シラカンバとミズナラである。シラカンバは樹齢
地観測システムとAmeriFlux観測システムの観測90年を越え衰退しつつある。地上(林床)には常緑
値は相互に良好な一致を示し、測定・解析方法ののササ類が密生する。
妥当性が検証された(中井ほか 2002)。
森林上のフラックスは主に渦相関法を用いて観(ｲ) NEEの日変化測した。CO2の乱流変動および平均濃度の測定に
昼間に吸収(NEE<0)・夜間に放出(NEE>0)といは、川越森林気象試験地で開発された技術を採りうNEEの日変化が5月から9月にかけて見られた。
入れた、クローズドパス赤外線ガス分析計システ
典型的な晴天日にはNEE日変化の吸収のピーク
ムを用いた。
は正午よりも午前側に来ることが多かった。あ
微気象要素に関しては、日射量・光合成有効放るいは吸収のピークが午前と午後に分かれる場
射量・赤外放射量に関する放射収支を樹冠上と林合もよく見られた。30分平均で年間最大の吸収
内ササ群落上で、また、気温・湿度・風速を樹冠
量は７月に見られ、約1.8 mgCO2m-2s-1に達した。
上4高度と樹冠内部4高度で、それぞれ測定した。
樹木の開葉前10日間前後、樹木の落葉後10日前
これらの気象要素の測定・記録には大谷(Ohtani et
後の間にもNEEの日変化が見られた。
al. 2001)による計測・制御プログラムを用いた。
(ｳ) NEEの季節変化
土壌物理・水文要素に関しては、地温(深さ0.8m
図1-4-1-1に2000年の日積算NEEの季節変化をまで)、土壌水分吸引圧、TDR土壌水分体積含水率、 LAI、微気象要素などともに示す。着葉期の日積
地下水位、積雪深などの計測を行った。
算NEEが日毎に激しく上下するのは、光合成にフラックス計算に関しては、
遅れ時間の最適化、 よるCO2 吸収が日射量の変動(晴れか曇りか)に
高周波域の補正などを組み込んだ大谷・渡辺ら
鋭敏に反応しているからである。NEEとLAIの季(Ohtani et al. 2001; Watanabe et al. 2001) によるプ節変化を同時に見ると、樹木の開葉(5月)から7
ログラムを使用してフラックス解析をルーチン処
月上旬まではNEEの変化はLAIの変化とよく同理化した。
調しているが、それ以降9月にかけて LAIがあま
開葉〜落葉の季節性を捉えるため、川越試験地
り変化していないのに対してCO2 吸収量は徐々(渡辺 2001)にならってリターフォール測定によに減少している。
る夏から秋の葉面積指数変化をもとに吸光係数を積雪期間中は、比較的安定した少量のCO2 放
定め、日射減衰比から葉面積指数(LAI)を推定した。 出が継続した。CO2吸収は、融雪終了後5月の樹
大気と森林との間のCO2交換量NEEは、森林上の木開葉に伴ってLAIが1を越えた付近から始まり、

64図1-4-1-1．2000年におけるCO2交換量(NEE；炭素換算)、葉面積指数(LAI)、気温(Ta)、5cm深の地
温(Ts)、積雪深(Snow depth)、日射量 (SR)、降水量(Pr)の季節変化
7月にピークに達したのち漸減し、秋期LAIが3以下になると急減してCO 2放出に転じた。
(ｴ) 生態系呼吸量(RE)の温度依存性
夜間や積雪期間中のNEEと地温(深さ5cm、Ts)との関係を摩擦速度0.3ms-1 以上の風の強い期間のデータに基づいて指数関数で表した。RE は
同 じ温度に 対して 4〜 7月 により大 きくな った(Nakai et al., 2003)ため、1年を4〜7月とそれ以外の期間に分けてRE-Tsの関係を求めた。
(ｵ) 補間と補正(ｴ)のRE-Ts関係を用いて夜間のNEEの欠測値の補間や風の弱い期間の値の補正を行った。同様に、11日分の昼間のNEEに基づいて得られた
NEE-APAR関係(直角双曲線関数)を用いて11日
間中日の昼間NEEの欠測値を補間した。
(ｶ) NEPの年変動
上記の補正と補間を実施して得られた3カ年のNEEを図1-4-1-2にLAIとともに示す。年間の炭素 収 支 算 定 に 当 た り 、 NEEの 符 号 を 逆 に し てNEP(生態系純生産量)とした。昼間のRE推計に
夜間のRE-Ts関係を適用して年間の生態系呼吸量を積算するとともに総光合成生産量(GPP)を
NEPとREの和とした。得られた年間収支は次表のようになる。
表1-4-1-1．炭素年収支量(gC m-2 y-1)
(摩擦速度u*=0.3 ms-1を閾値としたとき)

65

年

NEP

RE

GPP

2000
2001
2002

269
420
508

1067
990
932

1336
1410
1440

エ

考察
積雪期は約4ヶ月以上継続するので、年間のNEPを減少させる大きな要因となる。樹木の開葉前・落葉後のNEE日変化は常緑のササ群落による光合成活動を反映したものと考えられる。
生態系呼吸量REを地温Tsの関数とすると、回帰式のまわりに非常に大きなばらつきが存在した。
このことがタワーフラックス法によるCO2吸収量の推定を不確定なものとしている。RE-Ts関係を年周期で見ると明らかなヒステリシスが存在した。
すなわち、同じ地温に対して春先4月〜7月ごろまでは8月以降と比べてより高い生態系呼吸量が算出された。原因として春期には植物の構成呼吸による放出フラックスが大きいことが推察されるが、具体的なメカニズムの解明には個別放出フラック
スの観測等を行い、構成要素を明らかにする必要がある。
樹木の開葉をLAIで見ると2002年が最も早く、続いて2001年、2000年の順であった。落葉広葉樹林の場合、年間CO2吸収量に関して着葉期間の長さが直接影響を及ぼす。特に、CO2吸収の立ち上がりが北方へいくほど急激になる (HARDING etal. 2001)ので、開葉時期は重要と考えられる。当試験地の開葉時期5月のNEPを3カ年で比べると、2000年は-20、2001年が40、2002年は60gC m-2で年々の差が大きい。
7〜9月にかけてLAIが一定であってもCO2 吸
収量が徐々に減少する原因は、日射量の減少による光合成速度の低下、気温や地温の上昇による土壌呼吸など放出フラックスの増大、葉の光
合成能力そのものの低下、などによる。このような要因が年によって異なることからCO2 吸収量の年々変動が生じると推察される。例えば、2000年の8〜9月のCO2 吸収量は他の2ヶ年同月期に比べて小さかった。このことは温度と日射量の違いによって定性的には矛盾無く説明できる。年間のCO2吸収量は2002年が2000年の約2倍であり、年々変動が大きいことがわかる。
オ

今後の課題得られたNEEの日変化、季節変化などについて
は、生態学的調査結果やバイオマス調査結果との総合化・個別CO 2フラックスの同時観測などを進66めるとともに、モデルを使って炭素循環の理解を図ることが課題である。
CO2吸収量の年々変動は今後の観測継続やモデ
ルシュミレーションにより、より確かな議論が可能になるであろう。
カ要約
北方系落葉広葉樹林群落のCO2 吸収は樹木の開葉後すみやかに開始され1～2ヶ月でピークとなった後、落葉期まで漸減していった。積雪期
間は緩やかな放出が安定継続した。年吸収量は
主として気候変動の影響を受けて3ヶ年で相対比最大2倍もの変動を示した。
引用文献
HARDING, R.J., GRYNING, S.-E., HALLDIN, S., &LLOYD, C.R. (2001) Progress in understanding ofland surface/atmosphere exchanges at high latitudes.
Theoretical and Applied Climatology 70: 5-18.
中井裕一郎・三枝信子・平野高司・Robert EVANS・大谷義一・平田竜一・鳥山 敦・北村兼三
・鈴木 覚・山本 晋 (2002) 2001年8月、苫小牧と札幌で行われた日米フラックス比較観
測. 水文・水資源学会誌 15: 665-672.
NAKAI, Y., KITAMURA, K., SUZUKI, S., & ABE,
S. (2003) Year-long carbon dioxide exchange
above a broadleaf deciduous forest in Sapporo,
Northern Japan, Tellus 55B: 305-312.
OHTANI, Y., MIZOGUCHI, Y., WATANABE, T.,
YASUDA, Y., & OKANO, M. (2001) Seasonalchange of CO2 flux above an evergreen needle
leaf forest in temperate region, Fujiyoshida,
Japan. Proceedings of "International workshop
for advanced flux network and flux evaluation",
CGER, Tsukuba, Japan, 129-132.
SUZUKI, S., KITAMURA, K., NAKAI, Y., ABE,
S., SHIRAI, T., & TERAJIMA, T. (2001)
Measurements of CO 2 and energy fluxes above asecondary-successional deciduous forest in acool-temperate and snowy zone, Northern Japan.
Proceedings of "International workshop foradvanced flux network and flux evaluation",
CGER, Tsukuba, 139-143.

fluxes over a temperate deciduous forest at
Kawagoe, Japan. Proceedings of "International
workshop for advanced flux network and flux
evaluation", CGER, Tsukuba, Japan, 11-17.

渡辺 力 (2001) 落葉広葉樹林への適用例. 気象研究ノート第199号− 地表面フラックス測定法− , 177-182., (塚本 修・文字信貴編), 日本気象学会, p.1-242.
WATANABE, T., YASUDA, Y., YAMANOI, K.,
OHTANI, Y., OKANO,M., & MIZOGUCHI, Y.
(2001) Seasonal variations in energy and CO2

図1-4-1-2．2000〜2002年のCO2交換量(NEE)と葉面積指数(LAI)の季節変化(森林総合研究所、北海道支所、中井裕一郎、北村兼三、鈴木 覚、坂本知己、寺嶋智巳、白井知樹、阿部 真)67

（２）ブナ林における大気－森林系CO2フラックスの解明ア目的
本課題は、渦相関法を用いた微気象学的な観測手法によりブナ林群落上のCO2 フラックスを測定し、ブナ林の正味CO2吸収量とその季節変化を明らかにし、CO2フラックスの形成過程について検討を行うことを目的に研究を行った。
イ

研究方法
岩手県二戸郡安代町の岩手北部森林管理署管内安比岳国有林内のブナ林（北緯 40.0 度、東経140.9 度、標高 825m、傾斜 5.7 度、群落高 17～19m、フェッチ 300～600m）に安比森林気象試
験地を設定した。試験地内に地上高 31m の観測塔と観測小屋とを建て、観測塔の頂部に超音波
風速温度計（KAIJO、DA-600-3T）とサンプル空
気取り入れチューブとを設置し、クローズドパ
ス方式の渦相関法による CO2 フラックスの観測を行った。
サンプル空気は観測小屋内に一定の速度で吸引し、Yasuda & Watanabe (2001)の方法にならって水蒸気を除去したのちに、二酸化炭素濃度計（LiCor、LI-6262）で CO 2 の濃度変動を測定した。三次元の風速および CO2 の濃度はそれぞれ
同時に 10Hz で測定記録して研究室に持ち帰り、
森林総合研究所気象研究室で開発した解析プロ
グ ラ ムを 用い て 計算 を行 い 、ブ ナ林 群 落上 のCO2 フラックスを得た。フラックス計算の時間
単位は 30 分とした。また、クローズドパス方式の測定方法にともなう高周波域の変動成分の減衰を補正するため、Ohtani et al. (2001) の方法にならい、超音波風速温度計によって測定した顕熱の変動と二酸化炭素濃度計で測定した CO2 濃度の変動とのコスペクトル（共に規準化して計算）を求め、高周波域（概ね 0.01Hz～10Hz）における CO2 濃度変動の減衰分を補正した。なお、
本解析では、群落の CO2 貯留変化量を考慮していない。また、夜間の CO2 フラックスについて、
摩擦速度等を用いたデータの検証を行っていな
い。したがって、生態系の CO2 吸収・放出に関わる数値は、暫定値として CO2 フラックスの観68

測値で示す。
CO2 フラックスの観測は、1999 年 9 月に開始
し、現在まで継続している（ただし、1999 年度の冬季は、豪雪による被害を避けるために機材を撤収したので、本格的に長期連続観測を開始したのは 2000 年 4 月からである）。そのうち、2000
年 10 月１日から 2001 年 9 月 30 日までの 1 年間については、半日以上の長時間の欠測を含まない
1 シーズンの CO2 フラックスの連続観測結果を得ることができた。この連続観測結果から、安比のブナ林における 1 年間の正味 CO2 吸収量とその季節変化を明らかにした
ウ 結果(ｱ) 日積算CO2フラックスの季節変化
安比のブナ林群落上において観測したCO2 フ
ラックスの日積算値は、図1-4-2-1に示すように推移した。2000年、2001年、2002年ともに、11月から翌年4月までの間は、日積算CO2フラック
スは比較的安定したプラスの値を示し、多くの日でおよそ1～2g m-2 d-1のCO2（炭素量でおよそ0.5gC m-2 d-1 前後）がブナ林から上空に放出されていた。安比では例年、ブナは10月初旬に落葉を開始し、10月下旬にはほぼ落葉を完了する。
翌年、5月初旬に春の開葉を開始し、5月下旬には葉の展開を終える。したがって、11月から翌年4月までの間はブナが落葉している期間であり、ブナ林群落内では光合成はほとんど行われていなかったため、CO2 の吸収はほとんど見られなかった。2000年、2001年、2002年ともに、ブナの開葉とともに日積算CO2 フラックスの値は急激にマイナスに転じ、その後の緑葉季には
大きな日変動を伴いながら概ねマイナス（上空からブナ林群落内部にCO2 を吸収）の値を示した。日積算CO2 フラックスがプラスからマイナスに転じた日は、2000年は5月19日、2001年は5月16日、2002年は若干の変動を伴いながら、5月8日から5月15日にかけての頃であった。緑葉季のCO2の吸収量は、月別に積算すると6月が最も大きく、7月、8月、9月にかけて順次少なくなった。
(ｲ) 安比のブナ林における1年間の積算CO2収支
図1-4-2-1に示した安比ブナ林群落上における

30日までの1年間については、半日以上の長期間の欠測を含まない連続データを得ることができた。なお、この期間内においても、観測機器のメンテナンス、測定精度維持のための調整などの作業に伴い、複数回の短時間の欠測（合計の欠測時間は観測期間全体の1%未満）が発生した
が、これらは前後の観測データを用いて補完した。
長期欠測を含まない2000年10月1日から2001
年9月30日までの1年間について、安比のブナ林
群落上において吸収または放出されたCO2 の量を積算すると、図1-4-2-2のようになった。2000
年10月から2001年5月中旬までは安比のブナ林
はCO2 のソース（放出源）となっており、この間に合計104gCm-2 y-1 のCO2 の放出が観測された。
その後安比のブナ林はCO2 のシンク（吸収源）となり、2001年9月末までの間に合計405gCm-2y-1のCO2の吸収が観測された。1年間積算すると合計301gCm-2y-1のCO2の吸収が観測された。

図1-4-2-1 安比ブナ林群落上における日積算
CO2フラックスの季節変化
2000年～2002年の日積算CO2 フラックス観測値には、年間20～115日の欠測日を含む。安比サイ
トは例年最深積雪深がおよそ2.5mに達する多雪地に位置するため、冬季の微気象観測が難しく、欠測は冬季（CO2 放出期間）に多く発生した。
本試験地におけるCO2 フラックスの長期欠測に対する補完法は確立されていないので、仮に各暦年における欠測を含むCO2 フラックスを積算すると、237 gCm-2y-1～371 gCm-2 y-1の範囲となった。今後、夜間のCO2 フラックスデータに対す
る解析と冬季の欠測値補完を行えば、これらの積算値は下方へ修正される可能性がある。
こうした中で、2000年10月1日から2001年9月

69

図1-4-2-2 安比ブナ林群落上における年間積算のCO2収支エ

考察
ブナの落葉が終わった11月から春の開葉が始まる前の翌年4月までの間は、群落内部には緑の葉はほとんどなく、光合成によるCO2 の吸収はほとんどないものと考えられる。したがって、
この期間のブナ林群落上におけるCO2 フラック
スは、植物体および土壌層の呼吸によるCO2 の放出のみが観測されたものと考えた。
一方、緑葉季のCO2 の吸収は葉群の光合成によるもので、呼吸による放出量との差し引きが群落上における吸収量として観測されたものと考えられる。安比のブナ林はブナの優占度が高く、下層植生が少ないので、この期間の群落によるCO2 の吸収の多くは、ブナの葉の光合成によるものと考えた。また、緑葉季の日積算CO2
フラックスに日変動が大きいのは、ブナの葉群の光合成活性が天候や水分条件など多くの要因の影響で変動するためと考えた。これらの季節変動および日変動の要因については、今後さらに解析を進め、因果関係を解明する必要がある。
今回の観測結果からは、これらの季節変動および日変動を含めて、ブナ林群落上における1
年間（2000年10月1日から2001年9月30日まで）のCO2 収支が積算で301gCm-2y-1 の吸収となったことから、安比のブナ林はCO2 の吸収源として機能していることが明らかになった。
オ

今後の課題
今後は、ブナ林における大気～森林間のCO 2収
支のメカニズムを明らかにするために、さらに観測データを蓄積し、さまざまな気象条件下におけるブナ林のCO2 収支と環境要因との相互作用を解明する必要がある。そのためには、今後はブナ林群落内におけるCO2 貯留量の変化についても観測、解析を行い、1時間程度の短い時間スパンでブナ林群落内の生態系レベルでのCO 2収支を解明する必要がある。
さらに現在は、地球温暖化など長期間にわたる
大規模な気候変動が森林に及ぼす影響の解明が求められており、ブナ林CO2 収支についても、長期間のモニタリングによってその影響を明らかにする必要がある。
そのためには、引き続きCO 2フラックスの観測を継続し、欠測の少ない長期間の連続データを得る必要がある。
また、本課題で適用した渦相関法を用いたCO 2
収支の測定手法については、降雨、降雪時の観測
精度の低下、夜間等の測定結果の過小評価など、現在なお未解決の検討課題がいくつか指摘されている。安比試験地においても、今後は現場観測データに基づいてこれらの問題点を検討し、観測精度を高めることが望まれる。

カ

要約
岩手県安代町のブナ林内に地上高31ｍの観測塔を建て、クローズドパス方式の渦相関法によるCO2フラックスの観測を行った。CO2フラックスの観測は、1999年９月に開始し、現在まで継続している。その結果、図1-4-2-1に示したような
CO2フラックスの長期変動が測定され、安比試験地におけるCO2 フラックスの長期連続測定法を確立することができた。
安比試験地のブナ林は冬季間には完全に落葉するので、2000年、2001年、2002年ともに冬季間はCO2を放出し、緑葉季にはCO2を吸収するといった明瞭な季節変化が見られた。
そのうち、2000年10月１日から2001年９月30日までの1年間については、半日以上の長時間の欠測を含まない1シーズンのCO2フラックスの連続観測結果を得ることができた。その期間の観測結果から、安比のブナ林における1年間の積算
CO2 収支を求めたところ、2000年10月から2001
年5月中旬までの間に合計約104 gCm-2y-1 のCO2の放出が観測され、その後2001年9月末までの間に合計約405 gCm-2y-1のCO2の吸収が観測された。
2000年10月１日から2001年9月30日までの1年間について積算すると合計301 gCm-2y-1のCO2の吸収が観測され、安比のブナ林はCO2 の吸収源として機能していることが明らかになった。
引用文献
OHTANI Y., MIZOGUTI Y., WATANABE T.,
YASUDA Y., & OKANO M. (2001) Seasonalchange of CO2 flux above an evergreen needle
leaf forest in temperate region, Fujiyosida, Japan.
Proc. International Workshop for Advanced Flux
Network and Flux Evaluation: 129-132.
YASUDA Y. & WATANABE T. (2001)
Comparative measurements of CO 2 flux over aforest using closed-path and open-path CO2
analyzers. Boundary-Layer Meteorol. 100: 191208．
（森林総合研究所、東北支所、齋藤武史）

70

Auto Soil Chamber（３）コナラ・ソヨゴ林における大気-森林

Foliage Chamber

Towers in ridge 26.5m
Tower in valley 35m

系CO2フラックスの解明
ア

目的
京都府相楽郡山城町の北谷水文試験地（山城試験地）のコナラ・ソヨゴ落葉広葉樹二次林において、主に微気象学的手法を用いて森林のCO2交換
量の長期観測を行った。研究目的は主に二つの項目に分けられる。一つは本研究を通して得られる
CO2フラックスの連続観測結果によって、近畿中国地方に広く分布する落葉広葉樹の二次林の炭素固定量評価を行うことである。またもう一つは日本の森林が一般的に立地する起伏に富んだ地形において、渦相関法によってCO2フラックスを測定することの問題点の評価と妥当な観測手法の確立である。
近年、大気安定時の移流によるフラックス過小
評価が、傾斜地においては大きくなることが指摘されている（Wofsy et al., 1993; Jarvis, 1994; Ruimy
et al., 1995; Baldocchi et al., 1997; Goulden et al.,1996a; Black et al., 1996）。そのため夜間の呼吸量が過小に測定され、結果として森林生態系のCO2
交換量は吸収側に過大評価されてしまう可能性が考えられる。そこで本研究では渦相関法観測と並行して、土壌表面と葉群において連続観測可能な自動チャンバを開発し、それぞれの結果を比較す
ることによって上述の問題に関しての評価を試みた。

Run off & Rain fall

図1-4-3-1 試験地流域図の2か所に観測タワーを設置した。
流域の地形と各測定場所を図1-4-3-1に示す。
(ｲ) 渦相関法によるCO2フラックス測定
CO2フラックスの連続測定は尾根タワー(26.5m)
において、クローズドパス式渦相関法と8点サンプ
リングによる貯留変化量測定によって行われた。
測定期間は2000年1月から2002年12月までである。
赤外線ガスアナライザはLicor社のLi-6262を用い、超音波風速計はKaijo社のDA-600-3TVを用いた。
乱流変動観測のサンプリング周波数は10Hzで測定を行った。空気サンプリングはタワー最上部でおこなわれ、内径6mmのテフロンチューブによってタワー下部に設置されたガスアナライザに送られた。ポンプ吸引流量は約9.6L min-1で、遅れ時間
はおよそ9.6sから10.2sであった。測定に用いた空気は水蒸気補正を避けるためにエアドライヤを用いて乾燥させた。また一日に一度、N2=80%、O2=
20%、CO2=0ppmとN2=80%、O2=20%、CO2= 400 ppmの基準ガスを用いて測器校正を行った。
CO2貯留変化量観測において、CO2濃度の測定機
器構成は渦相関法と同様のものを用いた。測定は26.5mから1.2mまでの8高度のCO2濃度変化を、電磁弁によって3分毎に切り替えて測定し、30分毎の高度別濃度勾配の変化を求めた。
(ｳ) チャンバ法
葉面や土壌面からのCO2交換量を連続的に観測し、交換表面付近でのCO2交換特性を理解するた
めに、土壌と葉群の自動連続観測チャンバシステ
ムの開発と測定を行い（Nobuhiro 2001, Miyama
2003）、渦相関法とチャンバ法によるCO2フラックスの比較を行った。土壌チャンバ、葉群チャン

イ 研究方法(ｱ) 試験地
観測は京都府相楽郡山城町の山城試験地(北緯34度47分, 東経135度51分) において行われた。試験地は数十mの比高で尾根谷が連続する複雑地形上に位置する。平均標高は220mで、コナラとソヨ
ゴが優先する落葉常緑広葉樹二次林である。落葉樹と常緑樹の断面積合計はそれぞれ6.3 m2 ha-1と13.3m2 ha-1で、DBHが3cm以上の毎木本数は5953
本、平均樹高は約12mである。中古生層の風化花
崗岩が母材であり、明治期の植林が行われるまで
森林が荒廃していたと考えられているため森林土
壌は全般的に未発達である。試験地には尾根と谷

71

-2 -1CO2flux (g m d )

2

0

-2

-4

2000/01/01

CO2 flux
CO2 flux (5 days average)
2000/07/01

2001/01/01

2001/07/01

2002/01/01

2002/07/01

date

25
Rs
Ta

-1

20

15

15
10

10

Ta (℃)Rs (MJ d )205

図1-4-3-2a. 葉群チャンバの構造

52000/01/01

0
2000/07/01

2001/01/01

2001/07/01

2002/01/01

2002/07/01

date

図1-4-3-3. 測定結果 CO2フラックス（上段）、気温・日射（下段）によって算出された森林上のCO2交換量の季節変化を日射、気温とともに図1-4-3-3に示す。
欠測期間に関しては、昼間は欠測期間前後のPPFDとCO2フラックスの関係、夜間に関しては地温との関係から推定した。年間の欠測期間は平均35日程度であった。以上の条件で得られたCO2交
換量は2000年から2002年の3年平均で312 gCm-2y-1のCO2吸収があるという結果が得られた。季節変化に関しては、落葉樹の開葉が完了した5月のはじめからCO2吸収量は急激に増加し、5月～7月まで
が吸収のピークを示す。
気温のピークを示す8月に入ると吸収量は急激に減少する。また2000年のように9月に渇水によって蒸散抑制が生じ、光合成がいったん停滞し10月にはいってから再び増加するといった年もある。本試験地における落葉期は11月の後半なので、12月に入るとそれまで吸収側であったCO2フラックスはほぼ0付近となる。また、
落葉期の12月から3月までの平均CO2 交換量はほぼ0であり、大きなCO2放出が観測されることはな
かった。

図1-4-3-2b. 土壌チャンバの構造
バとも、密閉した箱内のCO2濃度の変化勾配から
箱内の媒体のCO2交換量を測定する、密閉法を用いた。それぞれのチャンバの上部は可動式になっており、通常は開いた自然状態で保持され、1時間に1回5～10分程度閉まることによって、CO2フラックスの測定を行うものである（図1-4-3-2）。
ガスアナライザは、土壌チャンバではVisala社のGMD-20を、葉群チャンバではLicor社のLI-800を用いた。葉群チャンバはコナラの陽葉に設置された。また、土壌呼吸に関してはその値の場所による変動を評価するために、複数の手動チャンバ
によって、その空間分布の評価を行った。
ウ

結果
連続測定を行った尾根タワーでのCO2交換量は次式によって算出された。
NEE( ridge ) = Feddy ( ridge) +dC ( ridge )
dt

,

エ 考察
(ｱ) チャンバ法との比較
図1-4-3-4にチャンバ法で推定したCO2フラックスと渦相関法によるCO2フラックス、貯留量変化
量のそれぞれを、大気安定時と不安定時について
示す。

dC d
= ∫ c( z ) dz
dt
dt

Feddyは乱流変動項、dC/dtは貯留項である。これ

72

0.6
0.4

-2 -1

CO2Flux (mg m s )ある。
(ｲ) 大気安定度による呼吸量の変動
大気安定時のCO2フラックス過小評価の補正方
法として一般に考えられているのは、大気安定時の値を大気不安定時のCO2フラックスと他の気象要素の関係から推定するというものである。ここではその中で比較的良く用いられる、摩擦速度を
しきい値にして、混合が十分に進んでいるとき（大気不安定時）の気温－フラックス関係から大気安
定時のフラックスを推定する場合を考える。図1-4-3-5に摩擦速度(u*)をしきい値にしたときの気温－CO2フラックス関係を示す。

NEE estimated by eddy cavariance method(F n)
CO2 storage change
NEE estimated by chamber method(F chm)

0.2
0.0
-0.2
-0.4
-0.6
-0.8
0:00
2001/06/28

6:00

12:00

18:00

Date

図1-4-3-4a.大気安定時のCO2フラックス

-2 -1

0.2

-1

-2

CO2Flux (mg s m )Nighttime Eddy Covariance (mg CO2 m s )NEE estimated by eddy cavariance method(F n)
CO2 storage change
NEE estimated by chamber method(F chm)

0.4

0.0

-0.2

-0.4

0:00
2001/07/08

6:00

12:00

18:00

Date

図1-4-3-4b. 大気不安定時のCO2フラックス
チャンバ法によるCO2フラックスの推定に関しては、葉群交換量を単独で流域平均交換量に変換することが現時点では困難なため、日中のフラックスに関して渦相関法、チャンバ法ともに良好に測定が行われていると仮定して、乱流変動フラッ
クスと土壌呼吸量の差の日中積算値と葉群交換量が同じになるようにして夜間呼吸量の推定を行った。大気不安定時は夜間の混合が順調に進むために、日中－夜間ともに両者の関係は良く、午前中の放出から吸収への時間変化のパターンもほとん
ど一致する。しかし大気安定時については、夜間の乱流変動＋貯留量変化量による観測値は、
午前0時以降は放出がほとんど観測されず、また貯留量の増大もほとんど見られない。午前中の放出－吸収の切り替わり時には、平坦な森林でよく見られるような貯留されたCO2の消費によるフラックスが観測されるが、その量は、チャンバ法から予想される値よりも明らかに小さい。これは大気安定
時の移流現象によって林床面付近に下降してきた
CO2が系外へ移動していることを示唆するもので0.3
Fn =0 .01 57 ex p(0.1 14 Ts) (u *>=0 .3 5)
Fn=0.02 78 ex p (0 .07 6Ts) (u *>=0 .25 )

0.2
0.1
0

0

10
20
Air temp erature (℃)

図1-4-3-5. 夜間呼吸量と気温の関係
u*のしきい値を0.25以上0.35未満にした場合と、u*のしきい値を0.35にした場合、両者ともべき乗関数で近似が可能であった。しかし、しきい値のu*を変化させると補正関数の高温域での変動が非常に大きくなった。通常夜間は風が弱く、表面付
近が冷やされるため大気が安定になりやすい条件がそろっており、長期的に観測を行っても十分な
観測点数を集めることが難しく、これが夜間呼吸量の推定を不確実にする大きな要因となっている。
またu*が0.25から0.35までのデータを用いて回帰した関数を用いて2001年の夜間呼吸量を推定した
ところ、推定値はチャンバ法による推定値の67％程度になり(Kominami 2003)、年間総吸収量は炭素換算で約210gC m-2 y-1まで減少する。このように夜間の交換量を十分な精度で評価することが、森林のCO2吸収量の推定をする上で重要な課題であると考えられる。

73

JARVIS, P. G. (1994) Capture of carbon dioxide by aconiferous forest. in “Resource Capture by Crops”.
Eds: Monteith, R. K. Scott, and M. H. Unsworth,
Nottingham Univ. Press, Nottingham,U.K.,51-374.
KOMINAMI Y., MIYAMA T., TAMAI K.,NOBUHIRO T. & GOTO Y. (2001) Seasonalvariation of CO2 flux over a deciduous
broad-leaved forest in Japan -Preliminary result
from observation 2000-. Proceedings ofInternational workshop for advanced flux networkand flux evaluation: 149-152.
LAVIGNE M. B., RYAN M. G., ANDERSON D. E.
& coauthors (1997) Comparing nocturnal eddy
covariance measurements to estimates of ecosystem
respiration made by scaling chamber measurements
カ 要約
at six coniferous boreal sites. J. Geophys. Res.
京都府南部山城試験地の落葉常緑広葉樹二次林
102(D24): 28977-28985.
において渦相関法を用いた森林のCO2交換量の連
MIYAMA T., KOMINAMI Y. TAMAI K.,
続観測を2000年から2002年にかけて行った。またNOBUHIRO T. & GOTO Y. (2003) Automated
渦相関法による測定の検証を行うために土壌と葉foliagechamber
methodforlonfg-term
群に自動観測チャンバを設置し連続観測を行った。
measurement of CO2 flux in the uppermost canopy,
渦相関法によって求められた試験地森林のCO2吸
Tellus 55B: 322-330
収 量 は 2000 年 か ら 2002 年 の 3 年 間 の 平 均 で-2 -1
NOBUHIRO T., TAMAI K., KOMINAMI Y.
312gCm y であった。しかし、チャンバ法との比Miyama T., Goto Y. & KANAZAWA Y. (2003)
較を行った結果、大気安定度が高い夜間に呼吸量Development of the IRGA enclosed-chamber
を過小評価している可能性が示唆され、夜間呼吸
system for soil CO2 efflux measurement and its
量の高精度な測定の必要性が必要であることがわ
application to spatial variation measurement, J. For.
かった。
Res. 8: 297-301
RUIMY A., JARVIS P. G., BALDOCCHI D.D.&
引用文献
BALDOCCHI D. D., VOGEL C. A. & HALL B.
SAUGIER B. (1995) CO2 fluxes over plant(1997) Seasonal variation of carbon dioxide
canopies and solar radiation: A review. Adv. Ecol.
exchange rates above and below a boreal jack pine
Res. 26: 1-68.
forest. Agric. For. Meteorol. 83: 147-170.
WOFSY S. C., GOULDEN M. L., MUNGER J. W. &GOULDEN M. L., MUNGER J.W., FAN S. M.,
coauthors (1993) Net exchange of CO2 in a
DAUBE B. C. & WOFSY S. C. (1996a) Exchange
mid-latitude forest. Science 260: 1314-1317.
of carbon dioxide by a deciduous forest: Response
to interannual climate variability. Science 271:
(森林総合研究所、関西支所、小南裕志、玉井幸治、
1576-1578.
深山貴文、後藤義明)
GOULDEN M. L., MUNGER J.W., FAN S. M.
DAUBE B. C. & WOFSY S. C. (1996b)
Measurements of carbon sequestration by long-term
eddy covariance: Methods and critical evaluation of
accuracy. Global Change Biol. 2: 169-182.
オ 今後の課題
渦相関法によるCO2フラックス法観測では大気
安定時のCO2 交換量の補正精度向上と降雨時のCO2交換量の評価が必要である。またチャンバ法に関しては、単点での測定はできるものの場所による変動が激しいため、土壌、葉、幹などの各表
面での交換量の空間分布の測定、評価を行い、変動の原因と平均値の推定が必要である。また、生産生態学的な手法を用いた樹体、土壌等への炭素蓄積量の測定を導入し、相互の比較評価を行うことによって、各推定法の中で用いられているパラメータの妥当性の検討を行い、全体としての精度向上を図る必要がある。

74

（４）暖温帯スギ林における大気－森林系
CO2フラックスの解明
ア

目的
森林地にタワーサイトを設置し、微気象学的手法に基づいて取得した観測データからCO2 交換
量 を 算 出 す る 方 法 は 、 森 林 の 正 味 CO2 交 換 量(NEE)を直接的かつ包括的に測定しうる唯一の手段である。こうした測定は現在世界中で行われており、観測サイト間のネットワークを通じて、情報の交換も進んでいる(例えばBaldocchi, et al.,2002)。しかし、我が国でも特に温暖・湿潤で、植物の成長に好適な条件を備えた九州地域の森林を対象とした、CO2フラックスの長期観測例は未だ無い。また、スギは日本の森林における植栽
木としては、最もポピュラーな樹種である。そこで、九州地域におけるスギ林上のNEEと、その季節変化を明らかにするとともに、CO2フラックス
形成過程について検討を行うことを目的として、本課題を遂行した。

・呼吸量Reと気象環境要因との関係について検討した。光合成量については気温を指標として季節毎に分類し、そのうえで日射量との関係式を得た(図1-4-4-2)。またReについては、夜間の風の強いときのデータを用いて、気温との関係について定式化した(図1-4-4-3)。
（ｲ）NEEの定量化と季節・年々変動の傾向
上記で得られた経験式を用いて、停電や機器の故障による欠測値の補完を行った。また、夜間で風の弱い場合に、Reの観測値(=Fc+Sc)が過小に算出される可能性が高いため、その場合には呼吸量の経験式で補完した。夜間のRe が妥当であるか否かを判定する閾値としては、土壌呼吸量推定値を用いることを提案し、試行した。
以上の手続きを経て、試験地におけるNEEを定量化し、季節変動の傾向を得た(図1-4-4-4)。さらにNEEの積算値を年毎に算出し(図1-4-4-5)、2000
年－2002年での気象環境の相違が、NEE積算値の推移や年間合計量に与える影響について考察した(表1-4-4-1、表1-4-4-2)。

イ

研究方法
熊 本 県 鹿 北 町 の 鹿 北 流 域 試 験 地 (33o08'N,
130o43'E)に、高さ50mの気象観測タワーを建設し、これを用いて観測を行った。試験地は起伏に富んだ複雑地形地である(図1-4-4-1)。タワー直下のス
ギは、周囲の林分の中では最も成長が良好で、樹高30mに達する。タワー最上部には超音波風速計と大気サンプルの吸引口を設置し、得られたデータから渦相関法によってCO2フラックス(Fc)を算出するとともに、樹冠上から地表面近くのCO2濃度の高度分布から算出したCO2貯留変化量(Sc)とを和して、NEEの観測値とした。また、並行して観測した樹冠上の放射量、気温(Ta)及び地温から得た土壌呼吸量推定値を用いて、観測値の補正・補完を行った。これらに基づいて、暖温帯スギ林
流域におけるCO2交換量について定量化を行い，季節変化の傾向を明らかにするとともに、その変動に影響を及ぼす要因について、考察を行った。

図1-4-4-1．試験地の地形図と観測地点

ウ 結果（ｱ）光合成量・呼吸量のパラメタリゼーション
2000年のデータより，対象とする森林の光合成量

エ 考察
日射量と光合成量との関係より、春季の展葉時に光合成量は大きくなり、冬季で気温が2.5°C以75

Nighttime R e measured
R e bin-averaged
R e modeled00.5

T a <2.5℃～7.5℃
T a >22.5℃&～12.5℃ V.P.D.>15hPa-0.6～22.5℃, autumn
T a >22.5℃-0.8～22.5℃,
spring

-1
0

200

400

600

800

1000

y = 0.0458e

0.4
-1

-0.4

-2

-0.2

Re(nighttime) (gCO2 m s )-2-1

Fc +Sc -Re (gCO2 m s )

0.2

1200

-2

Global Solar Radiation (W m )

図1-4-4-2. 日射量と光合成量の関係

76

R = 0.7762

0.3
0.2
0.1
0
-0.1
-0.2
-6

0

6

12 18
T a (℃ )2430

図1-4-4-3. 気温と夜間の呼吸量の関係

2002年は特に夏の降雨量が少なく、6-8月の降雨量は計407mmで、2000年・2001年の同期間（それぞれ計936mm・計1440mm）と比較して45%－
30%程度であった。しかし、2002年の少雨がNEE
積算値の推移に及ぼす影響は、抽出できなかった。
これには、九州地方の中部から南部は元来多雨であるため、2002年程度の降雨量の減少では樹木の成長に支障を来さない、という理由が考えられた。
また、NEEの年間合計値は、2000年（-500gCm-2
y-1 ）と比較して夏季高温・多雨であった2001年（-570gCm-2y-1）や、少雨であった2002年（-520gC
m-2 y-1）でもNEEの年間合計値の差は15%以内で2
1
NEE (gCm-2d-1)

下の時には光合成量は小さくなるという結果が見られた。しかし、それ以外の時期には光合成量に大きな差異が生じないことが明らかになった。また、Reは気温の上昇に対して、指数関数的に増大することが確認された。
この結果は、NEEの季節変動にも反映されていた。試験地では、ほぼ年間を通じてCO2吸収が生じており、その値は春季が最も大きかった。夏季には呼吸量の増大に伴うCO2 吸収量の減少が見られたが、秋季には再び増加に転じた。こうした傾向は、対象とする観測期間中で共通であり、暖温帯多雨地域のスギ林の特徴であるといえる。
年毎の変動に関する考察は、以下の通りである。
NEE積算値の推移について、対象期間の3年で年毎の傾向を抽出した結果、(1) 2000年は他の2年に対して秋季にNEEの伸びが鈍化する、(2) 2001年
は夏季にNEE積算値の伸びが停まる傾向が顕著である、(3) 2002年は1月のNEEがほとんど0である、という点が主な差異として明らかになった。
これらの期間について、気象要素との比較を行ったところ、(1) については、9－10月の平均日射量が2000年で最小であったこと、(2) については、
7月下旬から8月中旬の平均気温が、2001年のみ
27°Cを超える高温の夏であったこと、(3) については、1月の平均日射量が2002年で最小であった
ことが、差異をもたらした一因であると推察された。
このように各年では季節毎に気象環境の違いがあったが、年間を単位として集計した日射量及び気温の値には、ほとんど相違が無かった。ただし年降水量は、2001年が2000年より約20%多く、逆に2002年は2000年よりも20%以上少なかった。

0.0485x

2

0
-1
-2
-3
2000年

-4

2001年

-5

2002年

-6
0

50

100 150200

250

300 350

Number of days

図1-4-4-4. 2000年－2002年のNEEの季節変動（10日移動平均値）

Cumulative NEE (gC m-2)100

表1-4-4-1. 2000年－2002年内での気象環境の相違

0（NEE積算値の差異が顕著であった期間）

-100
年

-200

2000
2001
2002

-300
2000年

-400

1月日射量 同気温 9-10月日射量 同気温(MJ m-2day-1) (℃) (MJ m-2day-1) (℃)

7.70
7.72
6.69

5.3
3.5
5.1

13.19
14.75
14.66

20.3
20.3
19.5

7/20-8/20
気温 (℃)

26.0
27.5
26.8

2001年

-500

2002年

-600
0

50

100

150

200

250

300

表1-4-4-2. 2000年－2002年の気象環境（年単位の集計）

350

Number of days

図1-4-4-5. 2000年－2002年のNEE積算値の推移あった。以上より、年毎に気象環境が多少変動
しても、それが偏った傾向や極端なものでない限
り、NEEの年々変動にはそれほど大きく影響しない可能性が高いと考えられた。
オ

今後の課題
将来の気候変動に対する森林のCO2交換特性の変化を予測するためには、今後も観測を継続して、平年値から極端に逸脱する気象条件が現れた際の影響をモニタリングする必要がある。測定手法に関しては、試験地での渦相関法の適用精度を再検証するために、熱フラックスの総和の値と放射収支との比較を行うべきである。また、試験地が複雑地形にあることやタワー周辺の植栽木の林齢・成長状態に違いがあることを考慮して、観測値を風向別に分類して整理する必要性についても検討する余地がある。さらに、NEEの算出に際しては、
特に複雑地形地における夜間の呼吸量の扱いについて引き続き検討を重ねる必要がある(Kominami
et al., 2003)。
カ要約
九州地域のスギ人工林を対象に、微気象学的手法に基づく長期連続観測データから正味CO2
交換量(NEE)を算出した。試験地では年間を通じてCO2吸収が生じており、そのピークは春季で、夏季には呼吸量の増大によるCO2 吸収量の一時的な減少が見られた。観測期間中のNEE積算値の推移には、年毎に異なる傾向が見られたが、

77

年

平均日射量
(MJ m-2day-1)

年平均気温
(℃)

年降水量
(mm)

2000
2001
2002

13.79
13.71
13.70

15.1
15.2
15.3

1988.52397.51538.0

この理由については、日射量や気温との対比による考察が可能であった。一方、観測期間中で年単位での日射量・気温平均値にはほとんど差は無く、これを反映してNEEの年間合計値には、極端な変動は無かった。
引用文献
BALDOCCHI, D. D., FALGE, E., GU, L., OLSON,
R., HOLLINGER, D., RUNNING, S., ANTHONI,
P., BERNHOFER, CH., DAVIS, K., FUENTES,J., GOLDSTEIN, A., KATUL, G., LAW, B., LEE,
X., MALHI, Y., MEYERS, T., MUNGER, J. W.,
OECHEL, W., PILEGAARD, K., SCHMID, H. P.,
VALENTINI, R., VERMA, S., VESALA, T.,
WILSON K., & WOFSY, S. (2001) FLUXNET:
A new tool to study the temporal and spatial
variability of ecosystem-scale carbon dioxide,water vapor and energy flux densities. Bulletin ofAmerican Meteorological Society. 82: 2415 2434.
KOMINAMI, Y., MIYAMA, T., TAMAI, K.,
NOBUHIRO, T., & GOTO, T. (2003)
Characteristics of CO 2 flux over a forest on
complex topography. Tellus. 55B: 313-321.
(森林総合研究所 九州支所
宮縁育夫、小川泰浩)

清水貴範、
大丸裕武、

（５）温帯アカマツ天然林・暖温帯落葉広葉樹林における大気－森林系CO2フラックスの解明

両試験地ともに30分を単位としてフラックスを計算した。渦相関法によるCO2フラックス(Fc)と、群落内CO2貯留変化量(Sc)の和を、生態系純CO2交換量(NEE; NEE=Fc+Sc)とし、富士吉田試験
ア 目的地についてはNEE、川越試験地についてはFcを用森林生態系は植物個体や生態系の面積が大きい
いて森林のCO2吸収量を評価した。両試験地ともため、陸域生態系における最も大きなCO2吸収源
夜間の生態系呼吸量を気温でパラメタ化した。
と考えられているが，森林生態系におけるCO2吸
富士吉田については日中の生態系純CO2 交換量収の特徴・メカニズムはまだまだ解明されていなを 群 落 で 吸収 さ れ た光合 成 有 効 波長 域 放 射量
い点が多い。本研究では、おもに微気象学的な方(APAR)で、川越についてはCO2フラックスを全天法により森林生態系の刻々のCO2吸収量・放出量
日射量(Sd)でパラメタ化し、それぞれ欠測値を補を観測し、その季節変化、年々変動を明らかにす完した。
る。
また川越試験地では、森林群落上のCO2 フラックスへの群落構成要素からの寄与を明らかにする
イ 研究方法研究の一環として、上部を自動開閉することによ
本研究では渦相関法といわれる微気象学的な手法により森林上におけるCO2フラックスを測定し， って長期測定の影響を軽減したチャンバを用いて、林床面CO2放出量の連続測定を行った。群落
CO2吸収量の評価を試みた。CO2フラックスとは森内の林床に2台の自動開閉型チャンバを設置し、
林―大気間の単位時間・単位面積あたりのCO2輸
チャンバ毎に1時間に3回の測定を行った。同時送量を表す。
に白金抵抗温度計およびTDR土壌水分計を深さ
観測は山梨県富士吉田市にある常緑針葉樹林
5cmに埋設し、地温および体積含水率を測定し、（森林総合研究所富士吉田森林気象試験地）、お林床面からのCO2 放出速度の日変化、季節変化
よび埼玉県川越市にある落葉広葉樹林（森林総合と地温、土壌水分との関係を解析した。
研究所川越森林気象試験地）で行った。
富士吉田森林気象試験地は、35.5°N、138.8°E、ウ 結果
標高約1030mの富士山北麓にあり、傾斜約3.5°の比(ｱ) アカマツ林樹冠上におけるCO2フラックス
較的一様な緩斜面上に位置する。アカマツが上部の季節変化と年々変動
樹冠を構成する常緑針葉樹林には、ミズナラ・カ
2001年～2002年の3年間に観測された、生態系
ラマツ・ハリモミがわずかに混交し、ソヨゴ・ダ
純CO2交換量(NEE)の変化を図1-4-5-1に示す。図でンコウバイなどが下層に分布する。樹高は約20m
負のNEEは群落によるCO2吸収を表す。生態系純で、LAI-2000で測定された葉面積指数は最大で約生産量(NEP)とNEEの関係は、NEP=-NEEで表され5m2/m2である。この森林内に高さ32mの観測タワる。
ーを設置し、高度26mの位置において渦相関法にNEEは、冬季の休眠による連続したCO2放出のよるCO2フラックス測定を行った。観測には超音
あと3月から吸収に転じ(2000年、2001年)、5月に
波風速計(DAT-600-3T/ KAIJO)とClosed-path型CO2
CO2吸収の最大値が観測された。その後冬季に向分析計(Li6262/Li-Cor)を用いた。
かって徐々に吸収量は減少した。
川越森林気象試験地は、35.9°E、139.5°Nに位置
2001年は、梅雨季(6月)のCO2吸収量の減少がし、標高約30mの平坦地形上にある。落葉広葉樹
2000年ほど顕著ではないのに対して、夏季の吸林の構成樹種は，コナラ・アカシデ・リョウブ・
収量は逆に2000年よりかなり少なく、とりわけサクラなどで、樹高は約15mである。葉面積指数22
2001年は9月のCO2吸収量の減少が顕著であった。
は最大で約5.5m /m に達する。この森林内に高さ
冬季の休眠期間は2001年が2000年より約1か月
25mの観測タワーを設置し、高度20ｍの位置において渦相関法によるCO2フラックス測定を行った。 長かった。2002年は、暖冬につづき春の訪れも早かったため、2000年、2001年には呼吸による観測には、超音波風速計とClosed-path型CO2分析
放出が吸収量を上回っていた1月、2月でも、2002
計を用いた。なお、この森林では毎年1月頃に落ち
年は逆にCO2の吸収が見られた。3月は、まだ気
葉かきが行われ、集められた落葉は近隣の農家に温が低く生態系呼吸量が小さいことと相まって、堆肥として利用されている。このため林床には落
盛夏の8月よりも大きな吸収を示した。これによ葉層が存在しない。

78

図1-4-5-3に各年のCO2フラックスを累積した結果を示す。1997年については、1997年6月～1998
年5月までの累積結果で示した。
この図から各年のCO2吸収速度および吸収量の特徴を見ることができる。すなわち、春から夏にかけてのCO2吸収速
度は、1999年を除いてほぼ等しいこと、1997年は秋のCO2吸収量が他年と比べて大きいこと、1999
年は5月以降の生長期間中CO2 吸収速度が低いこと、2001年は夏期にCO2吸収速度の減衰が起こっていること、などがわかる。各年の年間CO2フラックス（森林の正味年間炭素吸収量に相当する値、炭素量換算）は年ごとに変動しており、最も多い年で1997年の357gCm-2y-1、最も少ない年で1999年の 212gCm-2y-1 で あ っ た (1997 年 は 1997 年 6 月 ～1998年5月までの結果、数値はQuality control前の
暫定値)。

り、2002年の年間のNEPは3年間で最も大きく、2000に対して28%の増加となった。このような年間のNEPの大きな変動は、年単位の気象要素の違いでは説明出来ず、NEPの季節変化の年による違いが大きく影響していると考えられた。
2000 年 ～ 2002 年 の 年 間 の NEP は 、 そ れ ぞ れ
371gCm-2y-1 、 391gCm-2y-1 、 475gCm-2y-1 と な っ た(Quality control と夜間の呼吸量パラメタリゼーシ
ョンの見直し作業が進行中のため暫定値)。
(ｲ) 落葉広葉樹林樹冠上におけるCO2フラック
スの季節変化と年間炭素吸収量
川越森林気象試験地の落葉広葉樹林上における
CO2フラックスの季節変化を図1-4-5-2に示す。図示したデータは、
1997年6月から2001年12月までの5年半の測定結果である。単位は1日あたりのCO2
フラックス(gCO2m-2d-1)で表した。なお、CO2フラックスが下向き（マイナス）のときは森林によるCO2吸収を表し，上向き（プラス）のときは森林からのCO2放出を表す。
CO2フラックスの値には、かなりのばらつきが見られるが、春から秋にかけて森林がCO2を吸収し、冬期にCO2を放出するという季節変化の傾向をよく捉えている。CO2フラックスは4月中旬に上向きから下向き(CO2 の放出から吸収)に変わり、11月中旬に下向きから上向きに変わった。いずれの年においてもCO2フラックスの季節変化は、樹木の展葉直後からはじまる急激な下向きフラックスの増加と、その後の緩やかな下向きフラックスの減少によって特徴付けられる。

CO2 flux (gCO2 m-2 day-1 )

1999

2000

2001

-20

900 1200 1500 1800
Day of Year
図1-4-5-2. 日積算CO2 フラックスの季節変化(1997年～2001年、川越試験地)

Sd

300

600

-2

0
30

Cumulative CO2 flux (gCm )

10

20

Ta

10
0
-10
20
10

0
-1

P

100

0

200

-10
-20

NEE
2000

Precipitation (mmd )-2 -1

GSR (MJm d )Air temperature (° C)-2 -1

NEE (gCO2 m d )

1998

0

-40

30
20

1997

20

2001

2002

図1-4-5-1. 全天日射量(Sd)、気温(Ta)、降水量(P)と生態系純CO2 交換量(NEE)の季節変化（2000～
2002年、富士吉田試験地）

1997
1998
1999
2000
2001

200

0

-200

-400
0

100

200
Day of Year300

図1-4-5-3. 各年のCO2クラックスの累積

79

(ｳ) 林床面CO2放出速度の日変化・季節変化
林床面からのCO2 放出速度の日変化は、夏季に大きく、冬季に小さかった。夏季には、日中に明瞭なピークが現れたが、夜間にもピークが現れる場合もあり、降雨のない日でも地温の日変化傾向と一致しなかった。図1-4-5-4のように、降雨によってCO2 放出速度が減少する場合と、逆に増加する場合がみられた。
2 台 の 自 動 開 閉 型 チ ャ ン バ に よ る 2000 年 のCO2放出速度の年変化を図1-4-5-5に示す。2台のチャンバの林床面CO2 放出速度は、年間を通してC1よりC2の方が大きかったが、相対的な変化はよく似ていた。CO2 放出速度の最小値は冬季に 現 れ 、 C1 、 C2 そ れ ぞ れ 0.47gCm-2d-1 、 0.71
gCm-2d-1であった。春から秋にかけてCO2放出速
度は増加し、7月にそれぞれ6.6 gCm-2d-1 、10.8
gCm-2d-1と最大値を示した後、冬に向かって減少した。8月下旬から9月上旬にかけて土壌の体積
含水率の大幅な減少があった期間、CO2 放出速度も大きく減少した。
エ 考察
アカマツ林で観測されたNEEの季節変化は、温度環境に対応したCO2放出量と、主に日射量に対応したCO2吸収量との収支で概ね説明できる。気温の季節内変動は比較的小さいのに対し、放射量の変動は大きく、CO2吸収量の大きな季節内変動
は、主に日射量（光合成有効放射量）の変動によると考えられた。気温が高い時期（生態系呼吸

0.6

20

0.5
0.4

10

0.3
volumetric water content
0.2

-1

5

0
J

F

M A

9/6

Sep.4-Sep.7,2000
0.5
9/7

Soil temperaturewater content

24

0.4

22
0.3

20
18

0.4

6

-2

C1
C2

9/5

M

J

J

A

S O

N

D

Month

図1-4-5-5. 2000年の地温，土壌体積含水率，チャ

0.3
4
0.2
2
0.1
0

0

12

0

12
0
12
Time of Day

0

12

Precipitaion (mm)

10

9/4

26

0.2
s )

0

Volumetric watercontent(m 3 m -3)

soil temperature( C)°
Soil temperature (C)

0.7
o

3

30

Soil CO 2 efflux(mgCO 2 m

Soil CO 2 efflux (gC m -2 d -1)

Soil temperature (oC)-3Volumetric water content(m m )

量の多い時期）にどの程度の日射量が得られる
か、冬季の気温に影響される休眠期間がどの程度の長さになるか、これらが年間のCO2吸収量に大きく影響することが分かった。富士吉田の
ア カ マ ツ 林 で 得 ら れ た 年 間 の NEP は 、
EUROFLUX・AmeriFluxプロジェクトの成果として報告された(Falge et al., 2002)北方常緑針葉樹林の値より大きく、温帯常緑針葉樹林の値の範囲内にあった。
川越の落葉広葉樹林上におけるCO2フラックスの季節変化と同様の変化傾向が、他の落葉広葉樹林においても観測されている（Greco & Baldocchi
1996; Valentini et al. 1996; 小栗・檜山 2002）。このことから、春にみられる急激なCO2吸収速度の増加と夏から秋にかけてのCO2吸収速度の緩やかな減少は、落葉広葉樹林の特性といえる。
しかし、年間の正味炭素吸収量は観測サイト毎に 大 き な 違 い が み ら れ る 。 た と え ば Greco &Baldocchi (1996)はアメリカ・テネシー州の温帯落葉広葉樹林において525gCm-2y-1の炭素吸収量を、またValentini et al.(1996)はイタリアのブナ林において472gCm-2y-1の炭素吸収量を観測した。本研究の観測結果はそれらの値よりも小さい。また本試
験地では落葉が除かれているため、観測値には落葉の分解により生じるCO2量が含まれていない。
1997年における川越試験地の落葉に含まれていた
炭素量は175gCm-2y-1と推定されており（安田・渡辺 1999）、林床に落葉が自然状態で残されていた

024

図1-4-5-4. 地温と体積含水率，降水量，CO2 放
出速度の日変化の例

ンバ毎のCO2放出速度の季節変化

80

面CO2放出速度のパラメタ化を行った。林床面からCO2放出速度の日変化は、晴天日でも地温の変化と単純には一致しなかった。また、CO2放出速
度の変化は、日変化、季節変化ともに土壌水分の影響を無視できないことがわかった。

ならば正味の年間炭素吸収量はさらに小さくなる
ことが予想される。
地温と林床面CO2放出速度の相関は高く、地温によるパラメタ化が可能であった。しかし、日変化でみると、ある深さにおける地温と林床面からのCO2放出速度は、必ずしも対応しなかった。また、土壌水分とCO2放出速度の関係は、夏季に土壌水分の低下と林床面からのCO2放出速度の低下が一致している一方で、降雨時において一時的にCO2放出速度の低下が観測されるなど、地温との関係よりも複雑であった。

引用文献
FALGE, E., BALDOCCHI, D., TENHUNEN, J.,
AUBINET, M., BAKWIN, P., BERBIGIER, P.,
BERNHOFER, C., BURBA, G., CLEMENT, R.,
DAVIS, K. J., ELBERS, J. A., GOLDSTEIN, A.
H.,
GRELLE,A.,GRANIER,A.,
GUTHMUNDSSON, J., HOLLINGER, D.,
オ 今後の課題
KOWALSKI, A. S., KATUL, G., LAW, B. E.,
森林におけるCO2吸収機構を解明するためには、
MALHI, Y., MEYERS, T., MONSON, R. K.,
年間炭素吸収量の変動がどのような原因で生じてMUNGER, J. W., OECHEL, W., PAW U, K. T.,
いるのかをより詳細に解明する必要がある。
また、
PILEGAARD, K., RANNIK, U., REBMANN, C.,
CO2フラックスを構成する各要素（葉群光合成・
SUYKER, A., VALENTINI, R., WILSON, K.,
呼吸、幹・枝呼吸、土壌呼吸）のフラックスに対AND WOFSY, S. (2002) Seasonality ofする寄与を明らかにし、各CO2交換過程における
ecosystem respiration and gross primary
CO2吸収・放出の変動特性を明らかにする必要がproduction as derived from FLUXNETある。
measurements. Agric. For. Meteorol. 113: 53-74.
タワーフラックス観測による生態系のCO2吸収
GRECO, S. & BALDOCCHI, D. (1996) Seasonal
量測定において、夜間の大気安定成層時におけるvariations of CO 2 and water vapour exchange
フラックスの過小評価が問題となっており、デー
rates over a temperate deciduous forest. Global
タのQuality controlを行い、観測精度を向上する必Change Biology 3: 183-198.
要がある。
VALENTINI, R., DE ANGELIS, P., MATTEUCCI,
土壌水分のCO2放出速度に対する影響の定量化
G., MONACO, R., DORE, S. & SCARASCIAのためCO2発生速度や、ガス拡散係数の変化など
MUGNOZZA, G. E. (1996) Seasonal net carbonを考慮した解析が必要である。
exchange of a beech forest with the atmosphere.
Global Change Biology 3: 199-208.
カ 要約
安田幸生・渡辺 力（1999）「落葉広葉樹林上山梨県富士吉田市のアカマツ林および、埼玉
におけるCO2 フラックスの季節変化」へのコ
県川越市の落葉広葉樹林上においてCO2フラッ
メントに対する回答. 水文・水資源学会誌 12:
クスの長期連続測定手法を確立し、3年～5年に251.
わたる連続観測を行いデータを蓄積した。この観測により、常緑針葉樹林、落葉広葉樹林それ(森林総合研究所、気象環境研究領域、大谷義一、
ぞれのCO2吸収量の実態、季節変化、年々変動な渡辺 力、溝口康子、安田幸生)
どの特性が明らかとなった。
(科学技術特別研究員 現北海道大学、戸田 求)
自動開閉型チャンバを用いた、林床面CO2放出
速度の長期連続測定手法を確立した。
観測により、
降雨中も含めて長期にわたる連続した林床面CO2
放出速度の測定データが得られ、地温による林床

81

５．森林における炭素貯留機構とCO2収支の総合評価

素貯留量を求め、年間の炭素固定量を推計した。
市町村別統計が十分であったスギ、ヒノキについては、炭素貯留量の市町村別分布図を作成した。
分布図は、スギ、ヒノキが植林されない高地を除
いて、市町村別スギ、ヒノキ面積を国土地理院３次メッシュのメッシュ別森林面積に応じて配分する手法で作成した（FUKUDA et al.2003）。

（１）林分成長モデルによる樹種別・地域
別 CO2 固定貯留量の評価
ア

目的
温室効果ガス削減のルールを定めた京都議定書
では、３条３項で新規造林、再造林、森林の他土地利用への転用に関わる温室効果ガスの排出・吸収は必ず報告しなければならないとし、また３条４項に森林管理による温室効果ガス吸収分を排出からひくことができると定められた。
日本では、新規造林、再造林には主にスギ等の針葉樹造林樹種が用いられる。また、日本においてどういう森林を「森林管理」と定義するかについては、具体的には定まっていないが、人工林はこれに該当する可能性が高い。人工林の成長量は森林簿によっても算出が可能だが、森林簿の材積算出の基礎となる収穫予想表がかなり以前に作成されたものが多くやや問題がある。そこで、本課
題ではスギ、ヒノキなど主要造林樹種について実測データに基づいて簡単な成長モデルを作成し、地域別・樹種別に全国の地下部を含む林木バイオ
マスの炭素固定・貯留量を推計した。

ウ

結果(ｱ)スギおよびヒノキ、アカマツ、カラマツ、エ
ゾマツ、トドマツの幹材積成長曲線を地域別に推定したところ図－１～４のようになった。スギの成長曲線は、５地域に統合された。ヒノキでは九州の成長曲線が成長が大きく他は統合できると考えられた。
(ｲ)文献よりスギおよびヒノキ、アカマツ、カラマツについて、部位別現存量割合と林齢との関係を求めた（福田ほか 2001、2002、図－５～９）。
根はこれまでの知見と同様に林齢によらずほぼ一定となった。枝・葉は林齢とともに比率が減少し現存量割合に対してミッチャーリッヒ成長曲線がほぼよく当てはまった。この結果からある林齢における各部位の現存量を推定できる可能性が示された。
なお、アカマツ、カラマツ、トドマツについて
は、根のバイオマス量に関するデータが多くなかったので、データから表－１のような定数を求めた。また、エゾマツはバイオマスの測定例が大変少なかったので、(ｳ)の計算には生活型が類似しているトドマツの配分比を使った。
表－１．アカマツ、カラマツの根の配分比イ

研究方法
主要造林樹種（ スギ、ヒノキ、アカマツ、カラマツ、エゾマツ、トドマツ）について、林分密度
管理図の原資料を用い、地域別に平均的な成長曲線を求めた。成長曲線のパラメータがほぼ等しい
かった地域は統合した。成長曲線はミッチャーリ
ッヒ式を用いた。
次に、主要造林樹種について既存文献から林分の幹、枝、葉および根のバイオマス量に関する資料・データを収集し、データベースを作成した。
データベースから、林分総現存量に対する幹、枝、葉、根現存量の占める割合である部位別現存量
割合と林齢との関係を解析した。
上記の主要樹種について、成長曲線と部位別現存量に、林業センサス等の樹種・齢級別面積統計
をかけ、 1990 年時点での日本全国での樹種別炭根のデータ数 総現存量に対する根の割合(％)
アカマツ

12

21.0

カラマツ

33

21.9

トドマツ

8

18.6

(ｳ)成長曲線と幹・枝・葉・根の配分比によって日本全国の主要造林樹種の樹種別の炭素貯留・固定量は、表－２のように推定された。炭素固定
量は、成長モデルによって 1990 年から５年間の成長を推計し、それから伐採量分をひくことによって求めた。 1990 年の年炭素固定量は人工林全体で約 18.4G ｇ C で、スギが固定量の約半分、ヒノキが約 1/4 を占めると推定された。スギ、ヒ82

ノキの市町村別炭素貯留量は図－ 10 のようになった。スギ、ヒノキの炭素貯留量は九州、四国、紀伊半島で多かった。
表－２．主要造林樹種(人工林)の炭素固定量
1990 年

1995 年

1990 ～ 1990 年固定量

貯留量

貯留量

(GgC)

(GgC)

年伐採量
(GgC)

(Gg/C)

スギ

349.80411.55

13.91

9.57

ヒノキ

138.24165.24

5.39

4.32

カラマツ

61.68

71.87

2.96

1.45

アカマツ

60.88

71.88

4.72

1.26

ｴｿﾞﾏﾂ･ﾄﾄﾞﾏﾂ

27.80

40.56

3.97

1.76

樹

種

カ

要約
スギ、ヒノキなど主要造林樹種について実測データに基づいて簡単な成長モデル（成長曲線、部
位別バイオマス配分比モデル）を作成し、地域別・樹種別に全国の地下部を含む林木バイオマスの炭素固定・貯留量を推計した。 1990 年の年炭素
固定量は人工林全体で約 18.4G ｇ C、そのうちスギが 9.57GgC と約半分、ヒノキが 4.32G ｇ C で
約 1/4 を占めると推定された。
引用文献
福田未来・家原敏郎・松本光朗（2001）スギ、ヒ
ノキにおける部位別現存量と林齢との関係．日
林関東支論 52：13-16．
福田未来・家原敏郎・松本光朗（2002）アカマツ、カラマツにおける部位別現存量と林齢との関係．日林関東支論 53：59-60．
Fukuda M.,Iehara T., Matumoto M. (2003) Carbon
stock estimates for sugi and hinoki forest inJapan. Forest Ecology and Manegemant 184:
1-16.

エ

考察
日本の人工林の炭素貯留・固定量が、カラマツ、エゾマツ、トドマツなど今まで知見がとぼしかった樹種を含め、より詳細なレベルで明らかとなった。この成果は国際交渉を行う上での、基礎資料となると考えられる。
オ

今後の課題
本研究では、人工林の立木バイオマス中の炭素貯留・固定量の評価をテーマとしたが、日本の森
林全体の炭素貯留・固定量を評価するためには、
天然性の広葉樹林についても評価する必要がある。また、より正確な評価には林野庁が現在行っている森林資源モニタリング調査データを使った推計も必要である。

（森林総合研究所 森林管理研究領域 家原敏郎
・福田未来、 北海道支所 石橋聡・鷹尾元）

1200
1200

Wood Volume (m 3 ha -1)

Wood Volume (m 3 ha -1)

Tohoku-P

1000

N-Akita

800
North
Japan

600

Middle
Japan

400

North
Middle
Japan

1000
800

Kyushu

600
400
200

Kyushu
200

0
0

0
0

10

20

30

40
50
60
Stand Age (yr)

70

80

90

10

20

30

40
50 60
Stand Age (yr)

70

80

90

100

100

図－２．ヒノキの成長曲線
Kyushu:九州地方、 North Middle Japan: その他の地域

図－１．スギの成長曲線
Tohoku-P:東北地方太平洋側民有林、N-Akita:旧秋田局国有林、North Japan:東北地方日本海側民有林、旧青森局国有林、北関東・東山地方、Kyushu:
九州地方、 Middle Japan:その他の地域

83

900

600

400

関東中部

700

日本海

600

3

西日本

3

幹材積(m /ha)

アカマツ

800

幹材積(m /ha)

500

表東北

300
200

ｶﾗﾏﾂ(東北)500

ｶﾗﾏﾂ(関
東中部)

400

エゾマツ

300

トドマツ

200

100

100

0

0

0

20

40

60

80

0

100

20

40

図－３．アカマツの成長曲線
y=91.4{1-0.503*exp(-0.0981x)}R^2=0.808

80100

図－４．ｶﾗﾏﾂ､ｴｿﾞﾏﾂ､ﾄﾄﾞﾏﾂの成長曲線

スギ

葉y=96.4{1-0.414*exp(-0.0647x)}R^2=0.763

100

ヒノキ

葉

枝

80
部 位別 現存量割 合（％）

80
部位別現存量割合（％）

60

林齢(年)

林齢(年)

100

ｶﾗﾏﾂ(北海道)

カラマツ，エゾマツ，トドマツ

y=85.2{1-0.585*exp(-0.108x)}R^2=0.684

60
幹

40

20

y=92.3{1-0.627*exp(-0.0572x)}R^2=0.821

枝

60

幹

40

20

y=22.7y=20.4

根

根

0
0

10

20

30
40
林齢（年）

50

60

0

70

0

図－５．スギの幹・枝・葉・根の割合

100

80

y=85.6{1-0.785*exp(-0.0969x)}R ^2= 0.537
y: 割 合 ， x: 林 齢
枝

40
幹

20

幹／地上部現存量

80

0

60

70

y=86.6{1-1.20*exp(-0.122x)}R^2=0.700枝

y: 割 合 ，x: 林 齢

60

40
幹
幹／地上部現存量

20

幹＋枝／地上部現存量

0

50

葉

部位別現存量割合（％）

部位別現存量割合（％）

30
40
林齢（年）

y=98.9{1-0.203*exp(-0.0585x)}R^2=0.731

葉

60

20

図－６．ヒノキの幹・枝・葉・根配分比

y=95.1{1-0.482*exp(-0.118x)}R ^2=0.618

10 0

10

10

20

30
林齢（年）

40

50

幹＋枝／地上部現存量

0

60

0

10

20

30

40

50

林 齢（年）

図－７．アカマツの幹・枝・葉配分比

図－８．カラマツの幹・枝・葉配分比8460部位 別現 存量 割合 （％ ）

100

80

60

40

20

0
0

20

40

60

80

100

林齢（年）

図－９．トドマツの幹・枝・葉配分比

スギ

ヒ ノ キ
炭素 貯留 量（ ｔ/ ha）

図－10．スギ、ヒノキの炭素貯留量の分布85

の光合成速度の 90％を越える範囲を最適温度域とした。また暗呼吸速度も測定。CO2 濃度は350ppm。開葉から落葉までほぼ２週間おきに実験。４年継続。供試葉は比葉面積（S.L.A. 葉面
積／乾重量）、クロロフィル量とその a/b 比、窒素含有量などを測定した。
（イ）標高別光合成日変化の比較：異なる標高の陽樹冠と陰樹冠で季節を通して測定。使用機種は携帯光合成蒸散測定装置（HCM―1000；WALZ
社 製 ）、 水 ポ テ ン シ ャ ル は Dew point microvoltmeter（HR−33T；WESCOR 社製）、量子収率は Mini−PAM（WALZ 社製）を用いた。6 月
上旬、8 月上旬、9 月下旬に 3～5 日間それぞれ実施した。
（ウ）ブナ樹冠内光合成速度の垂直的・水平的変
異：供試葉は鉄塔を囲んでいる 3 個体の高さ 21、15、10ｍの位置から採取。HCM-1000 を使用。
チェンバー内を光 700μmol m-2s-1、温度 25℃、
湿度 70%、CO2 濃度 350ppm に制御。樹冠内水平的変異はジャングルジム型タワーを利用。樹冠
方位を４分割。樹冠内を上位、中位、下位にさらに３分割。北側と南側の生理特性および光環境要因を調べる。
光強度および葉肉内 CO2 濃度と光合成速度の関 係 を 携 帯 用 光 合 成 蒸 散 測 定 装 置 Li-6400（ LICOR 社 製 ） で 測 定 。 チ ェ ン バ ー 内 を 光
1000μmol m-2 s-1、温度 23～25℃、湿度 70%、
CO2 濃度 350ppm に制御した。

（２）ブナ林における生理・生態的プロセスとＣＯ2 収支の解明
ア 目的
日本の冷温帯の森林を代表するブナの標高別炭素
固定能力およびその生理・生態学的な特性について、苗場山ブナ林を例として研究する。
イ 研究方法
試験地概要：試験地は新潟県南魚沼郡湯沢町にある苗場山ブナ国有林で、苗場山の北東斜面の押し出し地形で、異なる標高（550ｍから 1500ｍ）
において、林冠が完全に閉鎖したブナ林を対象に成長固定試験地（長期生態観察試験地）が設置された。1970 年から個体レベルで成長や枯死の動態が記録されている。冬季日本海側の天候の影響を受け、積雪は 3～5m にも達する。積雪期間は４ヶ月に及ぶ。
（ア）標高別光合成の季節変化：標高 550m お
よび 1500m から供試葉を長枝付きで採取。ミニ
キュベットシステム(CMS-400, Walz 社製)を使用。気温・湿度・炭酸ガス濃度・光強度を制御しながら光合成・蒸散速度を測定。標高 700m にある現地実験室で実施。チェンバー内の光強度は７段階（0, 50, 100, 200, 400, 700, 1000μmolm2s-1）。温度は測定時期の月平均気温による。湿度70％。得られた結果を非直角双曲線で近似し、各種パラメータを決定。葉温と光合成速度の関係
は光強度 700μmol m-2s-1、大気飽差を一定（3～5hPa）で、温度を 5℃間隔で 4～5 段階。見かけ
18

20

2000-1500m
2000- 550m
2001-1500m
2001- 550m
2002-1500m
2002- 550m
2003-1500m
2003- 550m

16
14
12

(2000, Sunny and Shade)(2002, sunny only)

15(2000,1500m)
y = 5.0265x - 0.0149
R2 = 0.8431

10

10

8
6

2002- 550m
2002-1500m

5

4

2000- 550m
2000-1500m
線形 (2000- 550m)

2014-Apr 24-May(2000,550m)
y = 4.6322x + 1.0535
R2 = 0.7965

3-Jul

12-Aug21-Sep31-Oct10-Dec

図-1 異なる標高における最大光合成速度の季節変化と年変動

860

線形 (2000-1500m)

0

1
図-2

2
3
Leaf Nitorogen (g/m2)

光合成速度と葉窒素濃度の関係

4

（エ）稚樹レベルにおける光合成応答と光阻害：
模 擬 的 な Sunfleck (lightfleck) を 再 現 し 、Sunfleck に対する光合成応答について調べた。
ブナ・ムシカリ・ウリハダカエデの 3 樹種について、Gap と Understory で光強度の変化に対する光合成の応答時間の測定。 Li-6400 を利用。
光以外の環境は気温 22℃、相対湿度 70％、CO2
濃 度 350ppm 。 baseline と な る 光 強 度 は 、
25,50,100μmol m-2 s-1、対象として 0 μmol m-2
s-1 の４段階。 Sunfleck に見立てた強い光は1000μmol m-2 s-1。各光強度の baseline 下で約
1 時間の前照射の後、1000μmol m-2 s-1 の光を 1時間照射し、最大光合成速度に至る過程を調べた。
光阻害については、ブナ林床において生育するブ
ナ稚樹をポットに移植して実験。ポットを移動することで稚樹の生育する光環境の変化を再現し、葉の形態的・生理的特性について時系列的に測定。
林床の光環境を樹冠の閉鎖した林床から林縁にかけ て ３ 段 階 設 定 し 、 明 る い 方 か ら 、 H（ highlight）、M（medium light）、L（low light）とした。それぞれの光環境は光量子センサーを用いて測定を行った。
（オ）ブナ個体および林分レベルの光合成量推定：林分を構成する個体を３次元で解析できるモ
デル（Kakubari 、1987)を利用して、実験ア～エで、個々に得られた実測値をもとに、生育期間
全体の標高別光合成生産量と年変化を推定した。
モデルの検証には実測値と比較した。
ウ 結果（ア）標高別光合成の季節変化：各標高別に得られた年度別光合成（最大値）の季節変化を図-1 に示す。年変動が非常に大きい。全体的にみると、開葉後から徐々に能力が上がり、夏に最大値をとり、秋に急速に低下する。550m における光合成は 3 ヶ月程
度高い値を維持するが、1500m では短い。光飽和点・補償点および暗呼吸速度は標高によって大きな違いはない。量子収率、曲率についても明確な傾向はない。550m の光合成の窒素利用効率は高い。
2000 年は標高差で窒素利用効率に差がない（図-2）。
光合成特性と形態：光合成速度と葉肉組織の厚さと密接な関係があり、葉の厚さと光合成能力の関係には強い正の相関がある。
87

2000

40
T leaf

1500

30

1000

20

PPFD

500

10

ALVPD

0

0

400

0

gH2 O

300

-1

200

-2

100

-3

Ψ
L

0
14

-4
7

A

12

6

10

5

8

4

6

3

4

2

E

2

1

0
0.9

0

0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
6

8

10
12
14
16
Time of day (hour)18

図-3. 環境要因とガス交換速度、葉内水ポテン
シャル、最大量子収率の日変化

（ エ ） 稚 樹 レ ベ ル の 光 合 性 応 答 ： background
PPFD が同じ場合、sunfleck に対する光合成応答
はunderstory の 方 が gap よ り 速 や か で あ り 、understory の方が gap より低い background PPFDで速やかな光合成応答が可能な状態を維持することができる。自然条件下において、このbackground PPFD に 相 当 す る 散 乱 光 強 度 は
under- story の方が gap より低く、sunfleck に対する光合成応答は最大光合成速度に対する相対値で、ほぼ同じであると考えられる（Naramoto
et al. 2002, 図-4）。
光阻害：光阻害の程度は光環境の勾配によって異なり、明る過ぎる光環境では PNmax の低下が見られた。PNmax が低下することなく光合成適応が起
こ るに は適 切な 光環 境が ある こと がわ かっ た
（図-5）

u

ﾌﾞﾅ
図-4

g
ar

u

g
vf

3-Sep

29-Aug24-Aug

19-Aug

14-Aug

9-Aug

4-Aug

ブナ稚樹レベルの光阻害（オ）苗場山ブナ林による林分レベルの炭素固定
量：GPP レベルで 550ｍにおける 30 トンから1500ｍの 17 トンまで大きく変化する。その大半
は呼吸消費量である。2002 年における標高別総
光成量は図-6 に示したように、18.8 CO2ton と10.3 CO2ton で、暗呼吸量を引いた純生産量は14.4 CO2ton、8.1 CO2ton である。これらの値を炭素に換算すると 3.9 Cton および 2.2Cton となり、成長固定試験地の成長量と比較してもほぼ妥当な値になる（Kakubari 1977）
。

0
25
50
100

g
fc

L
H
M
LH
LM

図-5

Pmaxに達するまでの時間（Tmax）
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0

0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
30-JulFv/Fm（イ）光合成速度の日変化および日中低下の原因：図-3 に 550m の陽樹冠で測定された光合成速度（A）、蒸散速度（E）、気孔コンダクタンス(gH2O)、光量子束密度(PPFD)、葉温(Tleaf)、飽差(ALVPD)、葉内水ポテンシャル(ΨL)、最大量子収率(Fv/Fm)の日変化を示す。 A が日中に大きく低下するのは光阻害ではなく、ALVPD の増加によって gH2O が低下し、葉肉内炭酸ガス濃度(Ci)が低下して光呼吸が増加するためである。
1500m の結果も 550m と同様の傾向。1500m では A、E、gH2O が全体的に低く ALVPD に対する A や gH2O の反応が小さい。光合成速度の日変化の推定には飽差が重要である。葉面飽差が 5～20hPa に上昇するにつれて光合成速度は約70%も低下した。
（ウ）樹冠内の光合成の空間変異：相対的な光強度（R-PPFD）は上層から下層にむかって 98～
16%まで低下した。上層と中層では水平方向にそれぞれ 98～25%、78～16%まで低下した。光環
境は垂直方向だけでなく水平方向にも大きく低下する。北側と南側を比較すると、上層と下層には大きな違いはないが、中層の内側では南側の RPPFD が 62%も大きい。太陽光は南側から入射するため、上層や南側の樹冠によって光が遮られるためであると考えられる。樹冠内の最大光合成速度（ Amax）は 6.2 ～17.3μ mol m-2s-1 であり 、RPPFD と同様に垂直方向だけでなく水平方向、方位によって大きく変化した。

uエ 考察（ア）年間の光合成速度はサンプル個体および天候の変化などの影響を受け、その変動が非常に大ｳﾘﾊﾀﾞｶｴﾃﾞ ﾑｼｶﾘ

ブナ林床３種（ブナ、ウリハダカエデ、ムシカリ）の光応答ｇ：Gap、u：Understory を示

88きい。光合成の固定量推定する際には、偏差に配慮する必要がある。
（イ）光合成の日変化に影響を与える要因は光阻害ではなく、大気飽差による気孔閉鎖にともなう
葉肉細胞内の炭酸ガス不足による光呼吸の増大である。したがって、光合成速度の推定には、大気飽差のモデル化がさけられない。
（ウ）樹冠内の光環境の変化は垂直方向ばかりでなく、水平方向にも大きく変化する。南北の違い
で光合成速度は大きく変化しないが、中間層でしかも南側で大きな変化が認められる。樹冠形状と生理的特性との相互関係を調べる必要がある。
（エ）サンフレックによる光合成応答は光環境の履歴によって影響を受けるが、自然条件においてgap と understory に応答速度の違いはない。日中では、主に気孔開閉による CO2 の供給が制限要因になることが多く、（イ）同様に大気飽差を考慮したコンダクタンスモデルが重要になる。
（オ）光合成速度の季節変化などと、葉の空間分
布、光の空間分布などを盛り込んだモデルによって、標高による物質生産機構と機能の違いを評価した。これらの見解は、長期生態観察試験地に基づいた地上部生産量（GPP）のデータで評価が可能になった。モデルの柔軟性およびその先進性を高く評価できると思われる。
オ 今後の課題
最新のリモートセンシング情報とのリンケージ
により、ピンポイント的な固定試験地のデータによって、より大きなサイズスケールやより大きな
時間スケールにで展開できるように、新たなモデルの改良とこれらの情報のアップスケーリングが必要である。近い将来、個葉レベルの事象をベースに、より大きなスケールサイズの事象を予測しうるようなモデルへと進化させたい。
カ 要約
日本の冷温帯を代表するブナ林において、特に標高が異なる場合の物質生産機構を明らかにし、炭素固定能力を高度に評価する場合に必要な環境要
因と樹冠および林床においてブナの生理特性について詳細に調べた。それぞれの反応をモデルとして関連付け、最終的には推定された光合成がよく日変化を再現し、生育期間を通して光合成を推定できるモデルができた。モデルは個体の空間関係を考慮しているので、気温の上昇、除間伐や択伐といった施業の変化にともなう炭素固定量の変化を予測しうるものとなっている。

200

10.3 C t/ha/yCarbon gain （kg/ha/day）

150

キ

100
50
0

200 A

M

J

J

A

S

O

O

N

18.8 C t/ha/y

150

引用文献

Kakubari,Y.(1977) Distribution of primary productivity
along the altitudinal gradient JIBP Synthesis
16:201-212
Kakubari,Y. （ 1987 ） Modelling the productive
structure and function of natural forests of Fagus
crenata at different altitudes in Naeba mountains An
analysis of dry matter production with an ecophysiological computer simulation model based on an
individual tree Bull. Tokyo Univ.Forests 76 107-162

100

Naramoto, M. et al (2001) The influence of previous
irradiance on photosynthetic induction in three50

species grown in the gap a understory of a Fagus
0
A

M

J

J

A

S

O

O

crenata forest Photosynthetica 39:545-552

N

Naramoto, M. et al (2002) Photosynthetic responses tolightflecks of Fagus crenata seedling grown in a gas

図-6 林分レベルの炭素固定量（2002 年の例）
上 図 が 1500m 、 下 図 が 550m 、 単 位 ：kg/ha/day
生育日数：1500m 5/25---9/27 126 日
900m

5/7---10/14

161 日

550m

4/28---10/25

183 日

and understory of a deciduous forest. J.For.Res
7:193-199

89

（３）森林動態モデルによる CO2 固定能評
価手法の開発Yoneda (1982)の推定式を用いてサイズ別にその分解をシミュレートし、枯死部分の蓄積・分解を評価するようにした。純生産量・分解量を計算し、これにより、林分全体の炭素固定能を評価できるようにした(図－ 1)。

ア目的
現在の時間断面における森林の CO2 固定能については、本プロジェクトの他課題などにより、さまざまなタイプの林分について推定がなされている。しかしながら、林分の CO2 固定能は、林分を構成する単木のサイズ分布や樹種構成の変化にともなって変化しうるものと考えられる。したがって、将来にわたって CO2 固定能がどう変化するかはまた別に予測をおこなう必要があるが、日本国内の森林についてそのような予測をおこなった例は多いとはいえない。本課題では、こうした森林の動態をシミュレーションモデルを用いて予測し、その上で CO2 固定能の時間的変化を予測する手法を開発することを目的とした。
開発にあたっては、個体ベースモデル( Individual-based model、 DeAngelis and Gross
1992)を採用することとした。個体ベースモデル
は、その名の通り、個体群や群集を個体に還元してシミュレートするものである。行列モデルなど
では、すべての個体が同じように振る舞うことを仮定しているが、個体ベースモデルではそのような仮定を置く必要はなく、また局所的な効果をモデルに取り込むことができる。計算時間がかかるという難点があったが、近年のコンピュータの発達により、これはそれほど問題ではなくなってい
る。

図－ 1

シミュレーションモデルの構成図(3) 京都市左京区の銀閣寺山国有林を対象とし、この林分で設置している固定調査区の資料および新たに実測したデータを用いてシミュレーションをおこなった(伊東 2001)。この林分は広葉樹二次林であり、現在落葉広葉樹林から常緑広葉樹林への遷移が進行しつつある。林分レベルの純生産速度と分解速度のバランスを検討し、実測資料と比較・検討をおこなった。このとき、未分解リタ
ー残存量の初期値は、実測値が存在しないため、便宜的に 0 として計算した。
(4) (3)と同様のシミュレーションを京都府山城町の山城試験地を対象としておこなった。結果を伐倒調査による推定値と比較した。
(5) そのほか、3 次元グラフィックソフトをもちいて、林分データの可視化をおこない、林分の構造及び動態を視覚的に把握することを可能とした。

イ 研究方法(1) 個体ベースの森林動態シミュレーションモデ
ルとして実績のある ZELIG version 1.0 (Urban
1990) を基本としてシミュレーションモデルを開発した。 ZELIG は、個体ベースモデルであり、個々の単木の加入・成長・枯死をシミュレートすることで、林分全体をシミュレートする。
(2) (1)のシミュレーションモデルを改良し、幹材積・枝量をサイズ別に計算するようにした。また葉量についても計算させるようモジュールを組み込んだ。一方、枯死部分についても、そのサイズ分布を計算するモジュールを組み込んだ。

90

程度になるという予測が得られた。その後、アラカシ・サカキ・スギといった常緑樹の蓄積の増大とともに純生産量が回復し、ふたたび純生産量が分解量を超えるという過程が予測された。
-1-1
純生産量の予測値は、およそ 8 ～ 11t ha yr-2-1(40 ～ 55C kg m yr )の間の値であった。1993
年～ 1999 年の間の実際の対象林分の純生産速度-1-1
は 9t ha yr 程度と推定されたが、それと比較す
るとシミュレーションによる初期の予測値は同程度であると判断された。平均の未分解リター残存量は、70 年目頃からおよそ 8 ～ 9t ha-1 (40 ～ 45
-2
C kg m )前後で安定する傾向がみられた。
(2)山城試験地についてのシミュレーション結果
も、銀閣寺山国有林についてのシミュレーションと同様のパターンを示すことが予測された(図－ 4)。ただし、伐倒調査の結果では、胸高直径 3cm 以上の林木による現在の地上部純一次生-1-1
産量は 9.53t ha yr と推定されており(後藤ほか
2003)、シミュレーションによる推定値はやや過小となった。

ウ 結果(1) 銀閣寺山国有林のデータにもとづくシミュレーションについて、図－ 2 には樹種構成の変化の予測結果を、図－ 3 には純生産量および分解量の予測結果をそれぞれしめした。両者とも 5000 回の試行の平均値であり、図－ 3 については 95%
信頼限界を点線でしめした。

図－ 2 シミュレーションによる、銀閣寺山国有林の樹種構成の変化の予測

図－ 4 シミュレーションによる、山城試験地の純生産速度および分解速度の変化の予測（平均値および 95%信頼限界、値は乾重相当値）

図－ 3 シミュレーションによる、銀閣寺山国有林の純生産速度および分解速度の変化の予測（平均値および 95%信頼限界、値は乾重相当
値）(3) シミュレーションの経過をアニメーション化
して、視覚的に表現することができた(図－ 5、
伊東 2002a, 2002b)。

50 年目ほどで現存量が頭打ちとなるが、これは、コナラ・アオハダなどの、上層にある大径の落葉広葉樹が枯死するためであると考えられる。
そして、100 年目ころには純生産量が分解量と同91に関するデータを蓄積することが必要である。
カ要約
個体ベースシミュレーションモデルを基盤として、森林動態にともなう CO2 固定能の変化を予測するモデルを開発した。京都府内の２カ所の林分について、モデルを当てはめてモデルの挙動を検証したが、特に破綻するようなことはなく、パラメータの精緻化などにより精度よい予測も可能になるものと考えられられた。

図－ 5 ３次元グラフィックによるシミュレーシ
ョン経過の表示例。
エ考察
銀閣寺山国有林のシミュレーション結果からは、大径の落葉広葉樹の減少にともないおよそ
100 年後にはいったん CO2 固定能が失われるものの、その後の遷移にともなってふたたび CO2 固定能が回復することが予測された。現時点での純生産量は、現地調査による推定値とほぼ一致した。
樹種としてはアラカシの優占度が高まることが予測されたが、これはその後の現地調査の結果と一致している(伊東 未発表)。
山城試験地の結果については、予測結果が、現地調査による推定値よりも過小となったが、この原因についてはさらに解析をおこなう必要がある。
いずれにおいても、モデルの挙動としては、シミュレーションが破綻するような結果とはならなかった。したがって、今後パラメータやモデル構造の精緻化などにより精度の高い予測も可能になるものと考えられる。
オ

今後の課題
地下部での動態および枯死部分の分解に関しては、さらに検討する必要がある。また、シミュレーションの精度を高めるには、長期観測などによりシミュレーション対象樹種の生活史パラメータ

引用文献
DEANGELIS, D. L. and GROSS, L. J. (1992 )Individual-based models and approaches inecology. 525pp. Champan & Hall, New York.
後藤義明・小南裕司・深山貴文・玉井幸治・金澤
洋一 (2003) 京都府南部地方における広葉樹二次林の地上部現存量および純生産量. 森林総合研究所研究報告 2(2): 115-147.
伊東宏樹 (2001) シミュレーションモデルによる広葉樹二次林の遷移の予測―銀閣寺山国有林について―. 森林応用研究 10(2): 27-35.
伊東宏樹 (2002a) POV-Rayを使用した林分データの可視化. 森林応用研究 11(2): 63-67.
伊東宏樹 (2002b) 森林の遷移をアニメーショ
ン化する. 森林総合研究所関西支所年報 43:
26.
URBAN, D. L. (1990) A versatile model tosimulate forest pattern: a user's guide to ZELIG
version 1.0. Department of environmental sciences,
University of Viginia, Charlottesville,VA, 108 pp.
YONEDA, K. (1982) Turnover of live and deadwoody organs in forest ecosystems ― anassessment based on the changes in the frequency
distribution of their diameter (studies on the rateof decay of wood litter on the forest floor. IV ).
Japanese Journal of Ecology 32: 333-346.
（森林総合研究所
所 竹内郁雄）92

関西支所

伊東宏樹、四国支

（４）炭素循環プロセスの定量化による森林ＣＯ２収支の全国評価

木部などに固定・蓄積される。これが植物体の成長（炭素固定量）である。その一方で、植物は成長とともに枝や葉を枯れ落とし、ときには植物個体そのものが枯死し、それらの遺体（リター）は
林床や土壌中で徐々に分解し、CO２となって大気へと戻る(依田 1982; 千葉 2001)。

ア 目的
森林によるCO２吸収量を評価するためには、森林による炭素吸収の仕組みを理解した上で、個々の現象をモデル化し、シミュレーションを行わなければならない。しかも広域森林の炭素収支を推定するためには、テストサイトにおける炭素循環の測定やインベントリーだけではなく、気象・土
壌などの森林立地環境因子を組み込んだ炭素循環のプロセスモデルによる収支計算が有効である(Falge ほか 1996; 千葉 2001)。本研究では、これまでに得られている炭素収支に関するパラメー
タと環境因子との定量的関係をもとに炭素循環プ
ロセスのスケーリング手法を開発するとともに、
森林バイオマスの分布や気象・土壌などのメッシ
ュ情報を組み込んで、森林ＣＯ２収支プロセスの面的なスケーリング手法を明らかにする。

光合成
呼吸／分解

葉

枝

転流

大
幹

根
気
リター

土壌有機物

イ 研究方法(ｱ) 森林群落の炭素循環に関するパラメータとして、樹種または森林タイプごとのバイオマス量、生理パラメータ（光合成、呼吸）、物質配分、枯死・脱落、有機物分解等について、既存データを収集・整理するとともに、欠測するものについて
は補完法を考案してデータセットを完成させる。
(ｲ) 炭素循環モデルによる森林ＣＯ２収支評価
林木の生育環境特性と林地生産力に関する既往データと炭素循環モデルにおける生育環境因子を分析して、生理生態的機能のスケーリングを行うとともに、各種パラメータの環境応答、経年変化などを定量化する。炭素循環モデルを構成して、主要パラメータを森林タイプごとに決定して林分ス
ケールでの炭素循環およびＣＯ２収支を評価する。
(ｳ) 炭素循環プロセスの考え方
大気中の二酸化炭素は、植物の葉が行う光合成によって樹体に取り込まれ、有機物に変換される。
葉に取り込まれた炭素（光合成産物）の一部は、葉それ自体の維持と成長のために呼吸として消費され大気中に戻るが、その残りの有機物が枝や幹などの木部器官に転流される。そしてこれら各器
官でも転流物の一部は呼吸消費され、その残りが93

図－１．森林生態系におけるＣＯ２フラックス
光合成産物が葉が枝、幹、根へと転流して成長す
るが、生きている器官は呼吸消費し、さらに枯死
分解に伴ってＣＯ２が大気へと戻る

図-1に示したこのようなＣＯ２の森林生態系における動きは、森林を構成する樹種や木の大きさ
あるいは林齢など、森林の状態によって大きく異なる。葉の占める割合が相対的に多ければ光合成量が呼吸量を大きく上回るであろう。また同じ葉量でも、生理的なストレスによって、光合成能力が低下する場合もあり得る。以上の視点から、樹木の生理生態的な環境応答機構および森林動態を取り入れたＣＯ２収支モデルを構成する。
ウ 結果(ｱ) 森林構造のモデル化
森林の枝葉量と立木密度には、樹種を問わず密接な関係が存在する。平均個体葉量と立木密度との関係は、両対数グラフ上で直線近似（べき乗関係）される。枝についても同様に、平均個体枝量と林分密度との間に明確なべき乗関係が認められる。したがって、林冠がほぼ閉鎖した林分であれ
ば、葉量および枝量は林分密度によって一意的に与えられるという基礎仮定が得られる。
人工一斉林では植栽後、林冠閉鎖するまでは、

地上高

[m]

林木の生枝下高はほぼゼロ（枝が枯上らない）だが、林冠閉鎖とともに枝が枯上り、生枝下高は樹高成長とともに上昇して樹冠長はほぼ一定で推移する。しかし間伐によって林冠閉鎖が解除されると、林冠の再閉鎖までは生枝下高は再び一定で推移するが、再閉鎖すると再び生枝下高が上昇して
樹冠長は一定となる。間伐を伴う人工林の樹冠構造とその動態は、このようなプロセスを繰り返すことになり、森林のこうした様子をシミュレートした（図-2）。

19
17
15
13
11
9
7
5
3
1
0

2,000

地上高 (m)、直径 (cm)

4,000

6,000

LA [m2/ha][m, cm]
50

DBH
40
30

図−３．安比ブナ林の葉面積垂直分布
伐倒調査木の着葉分布をもとに、各個体の胸高断面積で案分して求めた。葉群内の光透過については
Beer-Lambert則に従うものとし吸光係数Kは0.7とした。
各葉層の光条件はこれをもとに推定した。

樹高

20

生枝下高
10

0

20

40

60

80
林齢

(ｲ) 光合成プロセスモデル
光合成の評価では生化学プロセスモデル(Farquharほか 1980)による手法が現在では一般的である。その理由は、気象条件や林分構造等に応じたモデル化が可能であり、環境応答特性を表現できるためである。ブナ等の光合成特性を表す
生化学的パラメータを収集・整備するのは容易ではなく、まだ十分ではないが、既報を利用するな
どしてある程度類推していくことは可能である。
個葉の光合成速度Aと葉内ＣＯ２濃度Ciとの関係（A-Ci曲線）からVcmax、Jmax及びRdが得られる。
これらのパラメータは季節変化し、主として気温に対する依存性があり、VcmaxとJmaxは季節を問わずほぼ比例関係にある。また、陽葉や陰葉などと呼ばれるように、葉はその置かれた環境条件によって生理特性を変えるので、これらパラメータも明瞭に変化する（図-4）。

100
[年]

図−２．スギ林分における平均個体の成長

吉野や国有林などの実測データと比較しても、立木密度の違いを反映した樹冠長や直径成長経過がよく再現された。こうした森林構造のモデル化によって、針葉樹人工林に限らずすべての森林について、森林構造を反映させた動態を再現することが可能と考えられる。
一方、光合成量を計算するためには森林群落内の葉量分布を知る必要がある。図-3に安比ブナ林の葉面積垂直分布を例示した（葉面積指数LAIは3.5であった）。従来の報告(依田 1982ほか)を参考に、ブナ個葉が生存可能な相対光強度を５％と見なすと、葉群内を透過する光分布の指標となる
吸光係数Kが求められる(約0.7)。つまり、林冠内あるいは林床における光環境をもとに、その林分の葉群の垂直分布を推定することが可能である。
そのほかブナ林など天然生落葉広葉樹林を含めた森林について、個体サイズ分布や葉群分布等の林分構造を解析し、光合成や呼吸推定の基礎となる葉面積の垂直分布、林冠光環境、木部表面積・直径サイズ分布がモデル化され、森林群落の空間構造を表現することができるようになった。

Vcmax

40
30

陽葉

20
10
0

陰葉
100

200

300

400
DOY

図－４．陽葉と陰葉のVcmaxの季節変化

94そこで、こうしたパラメータの季節変化や環境条件を反映した変異を定量化して、樹冠構造や季節変動など光合成量の時間的空間的な変動が表現される(Harley & Baldocchi 1995)。
シミュレーションの事例として安比ブナ林の結果を示す。気象条件として月ごとの平均気温、気温較差及び日射量を与え、さらにそれらの日変化を与えて、葉群の光合成および呼吸量を計算した。
ただし、林冠内の葉面積分布に応じた光減衰の効
果も考慮してある。図-5は、林分全体の剰余生産
速度（総光合成− 葉群呼吸）の日変化である。
kgCO2 ha -1 h-1
20

5月10日

50

7月29日

40
30

10

20
10

0

0
-10

-10
0

6

12

18

24

0

6

12

18

24

20

10月17日10

図－５．ブナ林冠CO2フラックス(剰余生産速度)の日変化

0

-10
0

6

12

18

24

(ｳ) 木部器官の呼吸
植物体からのＣＯ２放出として、木部器官からの呼吸消費があるが、樹種あるいは個体によって、呼吸速度の温度依存性は日変化あるいは季節変化する。樹種ごとに呼吸速度と温度との関係はほぼ指数関数で近似できる。光合成シミュレーションと同様に、気象メッシュデータ（気温及び日射量）を利用して、前述した群落構造モデルによってス
ケーリングしながら、木部呼吸量が計算される。
ただ、木部呼吸速度を推定するためには、枝・幹・根の重量または表面積を推定しなければならない。面積ベースの木部呼吸速度は、一般に、木部直径に関係なくほぼ一定と見なすことができる。
そこでブナなど数樹種の木部表面積の推定式を考案した。樹冠内では枝が規則正しく分岐していると仮定すると、枝・幹の直径階の頻度分布はべき乗式で近似できる。材の比重σが樹種ごとに一定と見なし、生枝下高における樹幹直径ＤＢとその上部（樹冠内）の全重量Ｗが与えられると、樹冠内の枝および幹の全表面積を計算することができ95る。なお根系についても同様である。生枝下高（樹冠）以下の幹については、切頭円錐体とみなして表面積を算出すればよい。
安比ブナ林の木部呼吸量について、枝・幹・根を問わず、木部単位面積あたりの呼吸速度を一定と見なし、毎日の気象条件を与えて計算した結果、
安比ブナ林の年間木部呼吸量は790 gCO2 m-2 yr-1と推定された。
(ｴ) 群落ＣＯ２収支の推定
上述したように、森林スケールの光合成、葉群
呼吸、木部呼吸の季節変化を計算することができたので、植物体のみによるＣＯ２吸収量（ＮＰＰ：純一次生産量）が推定できる。図-6の実線は安比ブナ林でのシミュレーション結果である。図中の○印は、同試験地でのタワー観測によるＣＯ２
フラックス（正味のＣＯ２吸収量）の概略値である（実際のＣＯ２フラックスは短時間の間に大きく変動する）。こうしたタワー観測によるＣＯ２
フラックス（正味のＣＯ２吸収量）では、土壌からのＣＯ２放出量（土壌呼吸）がすでに加味されている点に注意が必要である。上で述べたＮＰＰ
は植物体のみによるＣＯ２吸収量である。生態系としての評価では、ＮＰＰからさらに土壌呼吸（有機物分解、根系呼吸、土壌動物の呼吸）を差し引
く必要がある。この値が、生態系純生産量（ＮＥＰ）であり、タワー観測によるＣＯ２フラックス（正味のＣＯ２吸収量）に相当するわけである。
kgCO2 m-2 d-1
10

↑ 放出
0

↓ 吸収
-10

-20

-30
0

60

120

180

240

300

360

DOY

図−６．安比ブナ林におけるCO2フラックスの季節変化
森林からのCO2放出として葉群呼吸および木部（地上部＋地下部）呼吸、CO2吸収として葉群の光合成とした。土壌呼吸や有機物の分解についてはここでは一切考慮されていない。CO2の放出をプラスとして表した。
図中の○印は安比フラックス観測データ(斉藤、2002)のうちの最大吸収量の概略値を参考までに示した。

エ

考察
森林の物質生産過程に関するプロセスモデルにはいくつかのレベルが考えられる。過去にデータが存在する場所については、暫定的に、気象データなどを一切使用せずに林分成長をモデル化することは可能である。しかし過去のデータが欠落している場合には、気象条件や地位などのデー
タから補完して林分成長を類推せざるを得ない。
その場合、樹種特性や林分構造を如何に反映させるかという問題が生じる。
今回得られたシミュレーションモデルはそうした問題を解決して、炭素収支推定の汎用性を高めるものである。図-6のシミュレーション結果に土壌呼吸の季節変化を加算すればNEEが推定できる。
安比ブナ林のほか、川越試験地等についても土壌呼吸速度のデータが整いつつあり、生態系スケー
ルの炭素収支を明らかに出来るであろう。
森林の構造と気象条件等が与えられれば、今回のモデル計算方法によって、様々な森林生態系のＣＯ２吸収量や放出量の季節変動、さらには環境変動に伴う影響等の評価が可能になる。しかし、こうした評価結果についてはその妥当性を検証する必要があり、各地で実施されているタワーフラックス観測データとの整合性を図って、モデルが内包すべきパラメータの時間的変動などをより精緻なものへと改良することが望まれる。
オ

今後の課題
本課題は、森林の環境応答などを組み込んだ炭素循環プロセスの定量化を目指し、それによって全国の森林CO2収支の評価を目標としていた。森
林動態モデルと環境因子のメッシュデータをカップリングすることによって、全国一律に森林のＣＯ２収支計算が可能になるが、現実には森林資
源および気象の詳細なメッシュデータを整備することができなかった。
プロセスモデルを基本にした全国の森林ＣＯ２
収支を評価するためらは、特に光合成に関する生
化学プロセスのパラメータを整理する必要があ
り、少なくとも主要な樹種について生育環境に順化したパラメータ特性の把握が急務である。

96

カ 要約
(ｱ) 森林群落構造とその発達過程のモデル化
森林群落構造の主たる規定要因のひとつである
林分密度ρを変数として、間伐施業を加味した林
分動態をモデル化し、群落成長に伴う各器官（葉・枝・幹・根）の発達過程、林冠内のSLA分布や吸光係数等を推定・評価できた。
(ｲ) 植物体を評価対象として、森林群落内の構造と物質移動等に関する生理生態的パラメータをもとに、炭素循環過程のシミュレーションモデル
を構成した。具体的には、代表的な森林の群落構造に対して、気温、日射量、相対湿度の季節変化を与えることで、林分あたりのＣＯ２収支が計算
される。
引用文献
Chiba Y (2001) Modeling seasonal changes offorest canopy gross photosynthesis against
air temperature and radiation. IUFRO "Canopy
process" workshop, Linking the complexity offorest canopies to ecosystem and landscapefunction. Oregon, USA
千葉幸弘 (2001) 植物への炭素蓄積のメカニズムと評価. 森林科学 33：18-23
Falge E., Graber W., Siegwolf R., Tenhunen
J.D. (1996) A model of the gas exchange
response of Picea abies to habitat
conditions. Trees 10: 277-287.
Farquhar G.D., von Caemmerer S.& Berry J.A.
(1980) A biochemical model ofphotosynthetic CO2 assimilation in leavesof C3 plants. Planta 149: 78-90.
Harley O.C. & Baldocchi D.D. (1995) Scalingcarbon dioxide and water vapour exchange
from leaf to canopy in a deciduous forest.
I. Leaf model parameterization. Plant,
Cell and Environment 18: 1146-1156.
依田恭二 (1982) 森林の生態学、築地書館、東京、pp331（森林総合研究所 植物生態研究領域 千葉幸弘）

第２章 海洋におけるCO2収支の総合評価

課題構成の説明

海洋のCO2収支問題の特徴と研究の焦点
水産部門における達成目標は、海洋生物の活動
特に代謝機能による海水中のCO2分圧の変化を予測し、結果的に海洋と大気とのCO2交換量を水域
的、時間的に算定し、我が国周辺の経済水域全体の収支を定量評価することにある。
本プロジェクトの最終目標については、概ね達成されたと考えられる。ただし、幾つかの問題点が残されている。第一は、対象水域として、人間活動の活発な沿岸域が十分評価されていない事、第二に海洋と大気とのCO2交換量の算定の背景にあたる海水中におけるCO2分圧の性状変化と生物活動の対応関係が示されていない点である。
特に、海洋の炭酸平衡に主体的役割を果たす植物プラン
クトンの生産機能の評価が抜けている点は最大の問題点である。
評価技術的には、このような問題点が指摘できるが、全国的レベルにおける藻類、貝類、サンゴなど主要な海生物の現存量とその分布が初めて整理され、同時にこれらの基本的な生物機能が炭素収支として定量的に評価された意義は大きいといえる。本プロジェクトで構築されたデ－タベ－ス
や開発したモデルは地球環境問題の解決に寄与す
るだけでなく、沿岸の環境保全や資源管理のツ－ルとしても活用されることを期待する。

海洋におけるCO2固定機能を含めたCO2収支における海洋の役割を評価するため、２つの中課題を設定した。第一の課題は海洋生物によるCO2収支の総合評価で２つの小課題（藻類によるCO2収支の評価、貝類・サンゴ類によるCO2収支の評価）から構成されている。第二の課題は海洋におけるCO2収支の総合評価で１つの小課題（大気系/海洋系におけるCO2収支の評価）で構成している。
またそれぞれの小課題には複数の実施課題が存在しており、プロジェクト全体の課題構成を表2-1に示した。

今後の課題
本プロジェクトでは海洋生物の現存量とその分布把握のため、調査と既往デ－タベ－スを活用し、また生物機能評価のための生物実験とモデル開発を行い、更に広域なCO2分圧の測定等から大気との交換量を推定した。その結果、海洋におけるCO2収支に関して重要な知見が得られた。しかし、評価の高度化のため下記事項について今後の改善が求められる。
１）主要生物のバイオマスと環境情報のモニタリ
ングとデ－タベ－ス化を推進する。
２）生物機能評価のための実験方法及びモデル開発を高度化する。
３）海洋におけるCO2収支を評価するため物質収支研究から沿岸における物質循環研究へ転換する。
（海洋部門リーダー 中村義治）

表 2-1 海洋における CO2 収支の総合評価の課題一覧

97１．藻類によるCO2収支の評価（１）亜寒帯藻場におけるCO2収支の解明
ア

目的
海洋における生物活動によるCO2収支にかかわる環境因子を解析し、CO2固定量を精度高く推計す
るとともに、その評価手法を開発する一環として一次生産者として重要な役割を果たしている亜寒帯沿岸の大型海藻群落によるCO2収支を評価する。
図2-1-1-1 根室半島太平洋岸の水中
光量子量（１日の積算値）（上）と水温（下）の日別値の季節変動．

イ

研究方法
北海道沿岸に形成される大型褐藻群落を対象として、フィールド調査（北海道根室市の太平洋沿岸）により現存量を求めるとともに、海藻のCO2固定特性に関わる主な環境要因である水中光量子
量と水温をメモリー式測器により周年にわたり測定した。また、野外調査の際に採集したコンブ目
藻類を持ち帰り、クラーク型酸素電極を用いて、種々の温度・光条件での光合成・呼吸速度を測定
し、季節ごとの光合成―光曲線を作成した。最終
的には、現存量、P/B比、炭素含量、タイプ別藻場面積の実測値と文献値をもとに北海道沿岸の藻場における年間炭素固定量を推定した。

(ｳ) 釧路・根室地方沿岸に生育するコンブ目藻類7種（ミツイシコンブ、ナガコンブ、ガッガラ
コンブ、ゴヘイコンブ、スジメ、ネコアシコ
ンブ、アイヌワカメ）のCO2固定特性（光合成-光特性）を明らかにした（図2-1-1-2）
。純光
-2 -1
合成速度は14.5～49.5μL O2 cm h 、呼吸速度は1.3～6.0μL O2 cm-2 h-1、Ikは27～77μmol
m-2 s-1となった。
(ｴ) 網かごに入れて野外に放置したナガコンブ藻
体重量の減少から推定した分解による藻体の炭素放出速度は－0.004～0.018 g g-1day-1の間で周年変動した。
(ｵ) 北海道沿岸の類型別藻場面積はアマモ場
17071ha、ガラモ場4227ha、コンブ場26590ha、アラメ場854ha、ワカメ場2980ha、テングサ場
107ha、アオサ・アオノリ場1199ha、その他
3623haであり（環境庁自然保護局 1994）、こ
れらの値と実測値（未発表データを含む）及
び文献値（有賀 1986、Duarte 1989、村瀬 2001、
名畑・酒井 1996、中井ら 1993、吉田ら 2001）
をもとに決定した最大現存量、P/B比、炭素含有率から計算した類型別藻場の年間炭素固定量（ton C）はアマモ場61456トン、ガラ
モ場27898トン、コンブ場678843トン、アラメ
場1281トン、ワカメ場5811トン、テングサ場
161トン、アオサ・アオノリ場647トン、その他2717トンとなった。
（表2-1-1-1）。

ウ 結果(ｱ) 北海道東部太平洋岸沿岸の釧路・根室地方における藻場タイプ別の最大現存量はナガコン
ブ群落では3.7～5.4 kg m-2、ウガノモク群落
では2.3 kg m-2であった。ナガコンブ藻体の炭素含量は25～31％の範囲内であった。
(ｲ) 海藻群落のCO2固定に関わる主な環境要因のひとつである水中光量子量（基準水面下5ｍ）を根室半島太平洋岸においてモニタリングしたところ、 6月で3.7 mol ｍ-2 day-1（月平均の最高）、3月で0.2 mol ｍ-2 day-1（月平均の最低）となり、同時にモニタリングした水温（月平均）は9月に最高（16.5℃）、2、3月に最低（－1.0℃）となった（図2-1-1-1）。

98

表2-1-1-1 北海道周辺海域の藻場の年間炭素固定量（推定値）
藻場ﾀｲﾌﾟ 優占種

現存量 P/B C(%)

面積

固定量

ｱﾏﾓ場

ｱﾏﾓ･ｵｵｱﾏﾓ

0.3

4

30

17071

61456

ｶﾞﾗﾓ場

ｳｶﾞﾉﾓｸ

2

1.1

30

4227

27898

ｺﾝﾌﾞ場

ﾅｶﾞｺﾝﾌﾞ

3.7

2.3

30

26590

678843

ｱﾗﾒ場

ｽｼﾞﾒ

0.5

1

30

854

1281

ﾜｶﾒ場

ﾜｶﾒ

0.5

1.3

30

2980

5811

ﾃﾝｸﾞｻ場 ﾏｸｻ

0.5

1

30

107

161

ｱｵｻ場

ｱﾅｱｵｻ

0.18

1

30

1199

647

その他

ｸｼﾍﾞﾆﾋﾊﾞ

0.25

1

30

3623

2717

合

計

778814炭素固定量の単位はton C.
炭素固定量=現存量(kgDW/m2)×P/B比×C含有率(%)×面積(ha).
「その他」の藻場タイプでは、ｸｼﾍﾞﾆﾋﾊﾞ以外に、ｸﾛﾊｷﾞﾝﾅﾝｿｳ、
ｶﾀﾜﾍﾞﾆﾋﾊﾞ、ｶﾚｷｸﾞｻに関するデータを使用した．

現状の推定には、より迅速な手法による藻場の広域分布調査が必要である（小松 2003）。
モデル式に曲線近似した現場水温における光合成－光曲線と現場の光量子量の日周変動データ
から1日あたりのCO2固定量を求めたところ、出現頻度が高いコンブ類5種はほぼ同じ値を示した。
光合成能力の季節変化や葉齢の問題を含めて検討の余地はあるが、北海道東部沿岸に大規模な群落を形成する寒海産コンブ目藻類は繁茂期においてはほぼ同様なCO2固定能力を示すものと判断された。現場水温（0～14℃）における寒海産コンブ目藻類の光飽和時の純光合成速度（坂西・飯泉 2001、Sakanishi et al 2003）は、暖海産コンブ目藻類のそれ（12～25℃）（Sakanishi et al.
1989、倉島 1996）とほぼ同様であった。この高い光合成能力は、中・高緯度海域の低水温環境においてもコンブ目藻類の群落が高い炭素固定を示す生理的背景の一つと考えられる。

図2-1-1-2 コンブ目藻類の光合成―光曲線．光飽和純光合成速度が高い順に、（1-2月）アイヌワカメ、ナガコンブ、
ガッガラコンブ、（5月）ミツイシコン
ブ、ナガコンブ、スジメ、アイヌワカメ、（7月）スジメ、ミツイシコンブ、アイ
ヌワカメ、ガッガラコンブ、ナガコンブ、
ネコアシコンブ、ゴヘイコンブ、（10月）アイヌワカメ、ナガコンブ、ガッガ
ラコンブの光合成―光曲線を示す．

エ考察
本課題で得られた炭素固定量（推定値）の信頼性を高めるためには、海藻種のP/B比、生長特性などに関する調査研究をすすめる必要がある。また、日本沿岸全域における海藻の分布状況は本課
題で使用した環境省データベース（環境庁自然保
護局 1994）の調査年代から変化しているので、

オ

今後の課題
海藻の分布状況を迅速かつ正確に把握するための手法の開発が急務である。今後、空中写真解
析や衛星画像解析による光学的手法や魚群探知機、サイドスキャンソナー、ナローマルチビーム
ソナーによる音響学的手法を組み合わせた広域99

分布調査の実施が望まれる（小松 2003）。
中井一宏・坂下 薫・武蔵達也（1993）天然ワカ
13年度報告会で推定手法の統一が検討されたたメの生活様式と生産量に関する研究．平成四年
め、今回は固定量推定には至らなかったが、基礎
度岩手県南部栽培漁業センター事業報告書．
データの取得方法がほぼ確立されたので、光合成80-84.
特性と現場の光などの環境データをもとにした生
坂西芳彦・飯泉 仁（2001）：北海道東部沿岸に生
理生態的手法による炭素固定量の推定についても、育する寒海産コンブ目数種の夏季の光合成-光今後、研究を進める必要がある。
特性．藻類（日本藻類学会和文誌）49：1-6．
Sakanishi, Y., Ito, H. and Iizumi, H. (2003):
カ 要約
Photosynthetic light-response curves in
北海道の東部太平洋岸のコンブ群落を対象とcold water species of Laminariales at the
した調査と文献から北海道沿岸の藻場の現存量、
eastern Pacific coast of Hokkaido. Jpn. J.
P/B比、炭素含量、藻場の面積を求めた。それら
Phycol.(Proceedings of 26th annual and 50thの値から北海道沿岸の藻場の年間炭素固定量をanniversary congress of Japanese Society of
推定したところ、778814 ton C/yearであった。
Phycology and 3rd Asian Pacific Phycological
寒海産コンブ類の光合成－光特性と現場の水Forum)
中光量子量の季節変動を明らかにすることがで
Sakanishi, Y., Yokohama, Y. and Aruga, Y.
きた。これらのデータは生理生態的手法による炭(1989): Seasonal changes of photosynthetic
素固定量推定のための基礎資料となる。
activity of a brown alga Ecklonia cava
Kjellman. Bot. Mag. Tokyo 102:37-51.
引用文献
吉田吾郎・内村真之・吉川浩二・寺脇利信（2001）
有賀祐勝（1986）水界生態系における藻類の役割．
広島湾に生育する海藻類の炭素・窒素含量とそ
p.1-13. 秋山優他（編）藻類の生態.内田老鶴圃．
の季節変化．瀬戸内水研報 3:56-61.
東京．
Duarte,C.M.(1989) Temporal biomass（水産総合研究センター 北海道区水産研究所
variability and production/biomass
海区水産業研究部 海区産業研究室 坂西芳彦、
relationships of seagrass communities. Mar.
同所 亜寒帯海洋環境部 高次生産研究室 飯
Ecol. Prog. Ser.51:269-276.
泉 仁（11～13年））
環境庁自然保護局（1994）第４回自然環境保全基礎調査．海域生物環境調査報告書（干潟、藻場、サンゴ礁調査）第２巻 藻場．400pp.
小松輝久（2003）沿岸藻場分布の広域調査手法の開発．公開シンポジウム「森林、海洋等におけるＣＯ２・炭素収支研究最前線」講演要旨集．
p29-32
倉島 彰（1996）褐藻アラメ及びカジメの光合成と生育に関する生理生態学的研究．132pp.東京
水産大学博士学位論文．
村瀬 昇（2001）褐藻ノコギリモク Sargassum
macrocarpum C.Agardh の生態学的研究．水産大学校研究報告 49:131-212.
名畑進一・酒井勇一（1996）２年目オニコンブの年間純生産量．北海道水産試験場研究報告．
49:1-6.

100

～（ウ）において現存量、P/B比、炭素含有率を決定した海藻（草）種を各藻場タイプに対応させ、対象海域藻場における総炭素固定量（吸収量）を試算した。

（２）混合域・黒潮域の藻場におけるCO2
収支の把握
ア

目的
日本沿岸に分布する藻場の中で、混合域では黒潮・親潮および津軽海峡を抜けた対馬暖流の影響を受け、コンブ類など寒流系の海藻とテングサ類など暖流系の海藻が混在している。黒潮域は日本の太平洋沿岸の大半が含まれる広い区域で、ここにはアラメやホンダワラ類など温帯性の海藻が生育する（徳田 1987）。コンブ類やアラメ、ホ
ンダワラ類の単位面積当たりの現存量は、陸上植物群落と同等かそれ以上であることが知られており（谷口 1998）、混合域・黒潮域における藻場全体の生産量は大きいと考えられるが、大型海藻群落を対象に全球的な炭素固定量の試算が行われた例はあるものの（Smith 1981）、この海域の藻場面積をタイプ別に集計し、それぞれの現存量、P/B比、炭素含有率のデータから炭素吸収量を試算した例はない。本課題では藻場における正確な炭素収支の把握を目的に、混合域・黒潮域の藻場において最大の割合を占めるアラメ場と、それに次ぐガラモ場などに関し、炭素固定量の試算に必要となるデータを集積した。同時に上記海域の藻場タイプ別面積の把握を行い、これらの結果
から総炭素固定量（吸収量）の試算を行った。

ウ 結果(ア) モデル海域では緑藻1種、褐藻4種、紅藻14種の計19種の出現を確認し、この中にはアラメ、エゾノネジモク、ワカメ、マクサ、タンバノリが含まれた。
(イ) アラメ群落内に出現した海藻の現存量を測定した結果、調査期間を通じてアラメが全体の9割前後を占めたため、本種の現存量をもって群落の値とした。アラメの年間最大現存量は3.73kg/m2（乾燥重量；以下同じ）であった。なお、アラメ群落内に出現したマクサ
およびタンバノリの年間最大現存量はそれ
ぞれ0.46 kg/m2、0.48 kg/m2であった。
(ウ) エゾノネジモク群落内におけるエゾノネジ
モク現存量の割合は調査期間を通じて全体の94.6%以上を占めたため、本種の現存量をもって群落の値とした。エゾノネジモクの年間最大現存量は7月に記録した1.83kg/m2であった。一方、層別刈り取り法を用い、年間流失量の合計から推定した年間純生産量は2.0 kg/m2となり（図2-1-2-1）、これらより算出したP/B比は1.1であった。

101

140～150

1999年
10月

20～30
10～20
0～10
0

50

100

150

200

130～140

2000年
7月
流失量56g/m2

120～130250

110～120100～11090～100

40～50
30～40
20～30
10～20
0～10

80～90

1999年
12月

70～80
60～70
50～60
40～50

0

50

100

150

200

250

30～40
20～30
10～20

70～80

高さ(cm)

イ 研究方法(ア) 牡鹿半島沿岸の岩礁域をモデル海域に選定
し、アラメ群落およびエゾノネジモク群落（ガラモ場）を対象に、計10回（1999年
6,8,9,10,12月、2000年4,6,7,8,10月）のフィー
ルド調査を行った。アラメについては群落内に50cm x 50cmの方形枠を任意に3カ所設定し、その中に出現する海藻の現存量測定を行った。エゾノネジモクについても同じく
50cm x 50cmの方形枠を3カ所設置して現存量の測定を行うと共に、層別刈り取り法による年間純生産量の推定とP/B比の算出を行った。さらにこの海域に出現したマクサおよび
タンバノリについても現存量調査を行った。
(イ) アラメ、エゾノネジモク、ワカメ、マクサ、
タンバノリについて元素分析（FISONS
EA1108）による炭素含有率の測定を行った。
(ウ) モデル海域で得られなかった海藻（草）種のデータについては、既往の知見によった。
(エ) 藻場タイプ別に集計されている藻場面積の既存データ（環境庁1994）を用いるため、
（ア）

0～10

2000年
4月

60～70
50～60

0

50

100

150

200

250

300

40～50
30～40

140～15020～30

130～140

10～20

2000年
8月
2
流失量1513g/m

120～1300～10

110～120
0

50

100

150

200

250

100～11090～100
80～90

80～90

2000年
6月
流失量78g/m2

70～80
60～70
50～60
40～50

70～80
60～70
50～60
40～50
30～40

30～40

20～30

20～30

10～20

10～20

0～10

0～10
0

50

100

150

200

0

250

乾燥重量(g/㎡)

50

100

150

100～110

200

250

300

2000年
10月
2
流失量311g/m

90～100
80～90
70～80
60～70
50～60
40～50

＊実線は当該月，破線は前調査月の生物量の垂直分布を表す．網掛け部分は前月から当該月にかけて消失した藻体の重量と位置を表す．

30～40
20～30
10～20
0～10
0

50

100

150

200

250

300

図2-1-2-1 ｴｿﾞﾉﾈｼﾞﾓｸ群落の生産構造の季節変化

(エ) モデル海域で得られなかった海藻（草）種の2
年間最大現存量は、アマモ0.19 kg/m（Kohata
et al. 2003）、マコンブ2.53 kg/m2・ワカメ0.38
kg/m2、（岩手県水産技術センター 未発表）、
アナアオサ0.17 kg/m2（工藤 1999）とした。
(オ) エゾノネジモク以外のP/B比については既往の知見よりアマモ4.0（Iizumi 1996）、マコ
ンブ3.5（Fuji and Kawamura 1970）、アラメ
1.0（吉田 1970）とし、文献情報のない一年生のワカメ、アナアオサ、タンバノリは1.0、マクサは1.1とした。
(カ) エゾノネジモク、アラメ、ワカメ、マクサ、
タンバノリの炭素含有率（乾燥重量ベース；以下同じ）を測定した結果、藻体部位や季節等による差はあるものの、その平均値は32.5~39.4%の範囲内にあり、乾燥重量のおよそ1/3を炭素量と見なせることがわかった。
それ以外の海藻（草）種については、既往の知見よりアマモ34.5%（Umebayashi and
Sasaki 1985）、マコンブ30.0%（Mizuta et al.
1998）、アナアオサ29.5%（吉田ら 2001）とした（表2-1-2-1）。
(キ) 混合域・黒潮域における総藻場面積は、環境庁（1994）からの集計により86,935haとなった。藻場タイプではアラメ場が最も大きく
27,881ha、以下ガラモ場18,975ha、ワカメ場
14,251haと続いた（表2-1-2-1）。
(ク) 各藻場タイプに現存量、P/B比、炭素含有率を決定した海藻（草）種を対応させて算出した藻場タイプ別の推定吸収量を合計し、混合域・黒潮域における年間炭素固定量（吸収量）
を合計647,000tonC/yearと推定した（表2-1-2-1）。
表2-1-2-1 混合域・黒潮域藻場での炭素吸収量

本研究は、混合域・黒潮域の藻場における炭素吸収量を、現存量、P/B比、炭素含有率の実測値および既往の知見から推定した初めての試みである。
今回算出した混合域・黒潮域における推定炭素固定量（吸収量）の647,000tonC/yearは、単位面積あたりに直すと0.74kg/m2/yearとなり、内海域
藻場における値（課題番号2113）よりも大きい。
これは混合域・黒潮域では、アラメ場、ガラモ場といった単位面積あたりの現存量が大きいタ
イプの藻場が高い割合を占めることに起因すると考えられる。
今回の算出に用いた牡鹿半島沿岸における海藻類の現存量実測データ（村岡 2003、Muraoka
2003）は、国内の異なる海域における他の文献の平均的な値と大差のない場合が多かった（Murase et al. 2000, 津田・赤池 2001, 有賀1974）。藻類のP/B比については、特にホンダワラ類について多くの研究があり、ヤツマタモクの1.4（谷口・山田1978）、ノコギリモクの1.2（谷口・山田1978）、アカモクの1.1（谷口・山田 1988）、
フシスジモクの1.1（津田・赤池 2001）という値が得られている。今回エゾノネジモクで算出したP/B比1.1は、これらの値と大きな差はなく、ガラモ場の概算値として妥当である。
主要種の炭素含有率を測定した結果、海藻種や季節等による際はあるもののおおむねその値は30%台であった。これは瀬戸内海域で吉田ら（2001）が複数の海藻種を対象に行った測定結果と大差のないものであり、表2-1-2-1の実測値をもって炭素量を算出するのは妥当である。
以上より、混合域・黒潮域における藻場をタイプ別に集計し、この海域での総炭素固定量（吸収量）を試算することができた。
オ 今後の課題
今回の試算は、モデル海域での実測値および既往知見から代表的な値を係数として用いている。しかし、特にガラモ場については、海域および海藻種によって現存量が大きく異なる（谷口・山田1978, 谷口・山田 1988）。今回用いた藻場面積の資料（環境庁1994）は、日本沿岸の藻場面積を藻場タイプ別に集計した唯一の資料ではあるが、海藻種ごとに集計したデータではない。各藻場タイプは複数の構成種を含み、海域によってその構成種は異なるため、試算に用いる現存量などはこれら複数種の代表的な数値を採用せざるを得ず、これによる誤差の可能性も否定で

藻場タイプ
主な優占種 現存量(kgD.W./m2) P/B ratio C % 面積(ha) *推定吸収量(tonC)
アマモ場
アマモ
0.19 4.0 34.5 2,523
6,615
ガラモ場
エゾノネジモク
1.83 1.1 36.7 18,975
140,182
コンブ場
マコンブ
2.53 3.5 30.0 3,757
99,805
アラメ場
アラメ
3.73 1.0 33.5 27,881
348,387
ワカメ場
ワカメ
0.38 1.0 32.7 14,251
17,708テングサ場
マクサ
0.46 1.1 39.4 12,184
24,291
アオサ・アオノリ場アナアオサ
0.17 1.0 29.5 1,394
699
その他
タンバノリ
0.48 1.0 32.5 5,970
9,313
合計- - 86,935
647,000
実験藻場における実測値，一部は既存データを使用*推定吸収量(tonC) = 現存量 Ｘ P/B ratio Ｘ 炭素含有率 Ｘ 面積
エ 考察

102

きない。加えて、今回用いた面積データは、複数の藻場面積が重複して集計されており、総吸収量が過大評価となっている。今後試算精度を高める
ためには、藻場タイプ別面積ではなく、海藻種別
藻場面積の正確な把握と集計方法の検討、および異なる海域・海藻種について多くの実測値を収集することが必要である。さらに、経時的に変化する藻場分布をリアルタイムで把握するために、航空写真や衛星画像等の解析による藻場分布把握の試みについても検討すべきである。

能登谷正浩（編）アオサの利用と環境修復．
成山堂書店, 東京．
Mizuta H., Hayasaki J. and Yamamoto H. (1998)
Relationship between nitrogen contents and sorus
formation in the brown alga Laminaria japonica
cultivated in southern Hokkaido, Japan. Fish. Sci.
64: 909-913.
村岡大祐（2003）エゾノネジモク．海藻の生物学と藻場造成（能登谷正浩編），pp.75-81．成山
堂書店，東京.
Muraoka D.（2003）Seaweed resources as a source ofcarbon fixation. Symposium on aquaculture and
カ 要約
stock
enhancement of algae and filter feeders,
混合域・黒潮域の藻場における正確な炭素収支
Proceedings（in press）.
の把握を目的として研究を行った。牡鹿半島沿岸
MuraseN., Kito H., Mizukami Y. and Maegawa M.
の岩礁域をモデル海域として、そこに生育する主(2000) Productivity of a Sargassum macrocarpum
要種の現存量、P/B比、炭素含有率の測定を行っ(Fucales, Phaeophyta) population in Fukawa Bay,た。同時に異なる海域における既往知見から、今回得られた数値の妥当性の検討を行うと共に、モ
Sea of Japan. Fish. Sci. 66: 270-277.
デル海域で得られなかった海藻（草）種について
Smith (1981) Marine macrophytes as a global carbonの係数を決定した。これらの結果及び藻場面積のsink. Science 211: 838-840.
既存データより、混合域・黒潮域における年間炭谷口和也・山田悦正 (1978) 能登飯田湾の漸深帯
素固定量（吸収量）を合計647,000tonC/yearと推における褐藻ヤツマタモクとノコギリモクの生定した。現存する藻場面積のより正確な把握と集態．日水研報告．29: 239-253.
計方法の検討、および各水域における藻場構成種
谷口和也・山田秀秋 (1988) 松島湾におけるアカの情報収集等が今後の課題として残された。
モク群落の周年変化と生産力．東北水研報 50:
引用文献
59-65.
有賀祐勝 (1974) 資源としての海藻．遺伝 28:
谷口一也 (1998) 磯焼けを海中林へ．pp. 201．
49-54．
裳華房．東京．
Fuji A. and Kawamura K. (1970) Studies on the
徳田 廣 (1987) 海藻の生育環境．p.13-33. 徳田
biology of the sea urchin-VII. Bioeconomics of廣ら著．海藻資源養殖学．緑書房, 東京．
the population of Strongylocentrotus intermedius
津田藤典・赤池章一 (2001) 北海道積丹半島西
on a rocky shore of southern Hokkaido. Bull.
岸におけるフシスジモク群落の生活年周期とJapan. Soc. Sci. Fish. 36: 763-775.
生産力．SUISANZOSHOKU 49: 143-149.
Iizumi H. (1996) Temporal and spatial variability of
Umebayashi O. and Sasaki, K. (1985) Distributionalleaf production of Zostera marina L. at Otsuchi,
pattern of phosphorus, nitrogen and carbon in anorthern Japan. In Seagrass Biology (eds. J Kuo,
leaf blade of eelgrass, Zostera marina L. Bull.
RC Phillips, DI Walker, and H Kirkman),
Tokai. Reg. Fish. Res. Lab. 118: 21-32.
University of Western Australia, pp143-148.
吉田吾郎・内村真之・吉川浩二・寺脇利信 (2001)
環境庁 (1994) 第4回自然環境保全基礎調査 海
広島湾に生育する海藻類の炭素・窒素含量とそ域生物環境調査報告書 第2巻 藻場．pp.401．
の季節変化．瀬戸内海水研報 3: 53-61.
Kohata K., Hiwatari T. Hagiwara, T. (2003) Natural
吉田忠生 (1970) アラメの物質生産に関する2,3
water-purification system observed in a shallowの知見．東北水研報 30: 107-112.
coastal lagoon: Matsukawa-ura, Japan. Marine（水産総合研究センター 東北区水産研究所
Pollution Bulletin 47: 148-154.
海区水産業研究部 資源培養研究室 村岡大祐、
斉藤憲治）
工藤孝浩 (1999) 横浜市海の公園では．p.55-70.

103

（３）内海域藻場におけるCO2収支の把握くなった。ガラモ場の主要な出現種は7種であった。緑藻のアナアオサは湾奥部の潮間帯(+1m付近)の岩上、フサイワズタは湾央部の5～6ｍの礫上～砂泥上、紅藻のマクサは湾奥部の潮間帯(0～+1m)の岩上が分布の中心であった。藻場をつくる大型褐藻では、ヒジキが湾
央部から湾口部の潮間帯(+1m付近)の岩上、アカモクが湾央部0m付近の岩と石～礫の境界、ノコギリモクが湾央部の1～2mの石～礫上、クロメが湾口部の3～9mの石～礫上が分布の中心であった（図2-1-3-1）。

ア目的
海草・藻類によるCO2収支評価手法の高度化のため、瀬戸内海域における主要な藻場として、砂泥底で海草・アマモ類がつくるアマモ場および岩礁
底で海藻・ホンダワラ類がつくるガラモ場等に関し、海草・藻体による炭素固定の総量を把握する。

水 深 （ ｍ ． D .L. 基 準 ）イ 研究方法(ア)瀬戸内海を代表するモデル海域として選定（区分） （ 湾 央 部 ）（ 湾 口 ・ 安 芸 灘 部 ）した広島湾において、湾北部から湾口・安芸（地先）大野 宮島 阿多田島
柱島
屋代島
灘部にかけての、砂泥底のアマモ場３定点お
（距離）０
５ １０
３０
４０(km)
よび岩礁底のガラモ場等５定点での結果から、
南東+2
海草・藻類の水平・垂直分布様式を把握した。
岩礁
0
アカモク
(イ)上述の定点から、海草・アマモおよび主要な-2
ノコギリモク海藻７種が優占する群落を選定し、季節別の-4-6
枠取り採集により、最大現存量および時期を
岩礁上の石～礫-8
調査した。
フサイワズタ-10
クロメ(ウ) 海草・アマモおよび主要な海藻各種の草・-12-14
藻体内の炭素含量を、時期別、部位別等に分砂泥底-16析・測定した。
- 18(エ)広島湾内で海草・藻類現存量の主要部分を占めるホンダワラ類について、ノコギリモクを
図2-1-3-1 海藻類の水平・垂直分布様式の例選定し、現存量の季節変化の実測から、年間生産・脱落量を推定した。
(イ)広島湾における海草・藻類の現存量（乾重(オ)海草・藻類の生産量と現存量比（P/B比）に/m2）は、現地調査結果から、砂泥底のアマモついて、広島湾での現地調査および文献値よ場で繁茂期と衰退期の平均0.1kg、岩礁底のガり、計算に使用する数値を決定した。
ラモ場で最大2.3kg（ 春）、アラメ場で最大1.1kg(カ)広島湾内における種類別の藻場について、面（夏）、ワカメ場で最大0.5kg（冬）、テング積を集計し、現存量、P/B比、炭素含量などかサ場で最大0.6kg（春）、アオサ・アオノリ場
ら、広島湾における海草・藻類での炭素固定で0.3kg（冬）、その他で最大0.6kg（春）であ
量（または吸収量）を算出した。
った（表2-1-3-1）。これらの値は、異なる海(キ)瀬戸内海域内における種類別の藻場につい域で調べられた文献値の変動範囲内が多かって、上述の広島湾と同様の方法で、海草・藻た。
類での炭素固定量（または吸収量）を算出した。
表2-1-3-1 海藻類の現存量と最大時期
ウ 結果(ア)砂泥底のアマモの垂直分布域は、湾北部では潮間帯のD.L.基準水深+0.5mから1ｍまで、湾央部では0.5ｍから4ｍまでと最も広く、湾口・安芸灘部では1ｍから3ｍと上限が下がり狭

優占種名

最大現存量（湿重量g/m2)（ ）内は標準偏差
アナアオサ
1390.8(187.6)
ヒジキ11585.2(6435.2)
マクサ
2202.8(188.0)
アカモク
16764.0（11610.4）
ノコギリモク
12162.4（3756.8）
フサイワズタ5540.0（1680.8）
クロメ
9782.8（1010.8）

104

季節

地点

冬
夏
春
春
春
春
夏

大野（湾奥部）
屋代島（湾口部）
阿多田島（湾央部）
柱島（湾央部）
柱島（湾央部）
阿多田島（湾央部）
屋代島（湾口部）

(ウ)砂泥底のアマモ草体内では、炭素含量（乾の他が１とした。
燥重量基準）が32%であった。岩礁底の主要(カ)広島湾内の類型別の藻場面積は、広島県倉橋
種7種の藻体内では、炭素含量（乾燥重量基準）
島以西および山口県屋代島以北の対象範囲内
は、アナアオサ28-32%、ヒジキ30%、マクサで、呉湾部11ha、湾北（奥）部38ha、湾央部
36-40%、アカモク33%、ノコギリモク37%、
63haおよび湾口・安芸灘部647haであり、湾口
フサイワズタ23-30%およびクロメ31%であっ
・安芸灘部で広かった。藻場類型別の単位面
た（表2-1-3-2）。以上の広島湾の現地試料お積あたり年間最大現存量（乾重/m2）は、ガラ
よび文献値から、海草・藻類体の炭素含有率
モ場（ホンダワラ類3種6定点の平均）2.3kgが30%と見なして用いることとした（表2-1-3-2）。
最も大きく、次いでアラメ場（クロメ3定点の平均）1.1kgであった。広島湾内で藻場をつく
表2-1-3-2 海藻体中の炭素含量
る海草・藻体の総重量は年間最大値で6257ト
ンであり、ガラモ場3933トンが最も大きく、
種 名
炭 素 含 量 （％ ）季節
アナアオサ
2 7 .5 - 3 1 .5
春
特に湾口・安芸灘部に集中していた。以上か
ヒジキ
2 9 .9春ら、広島湾内の藻場をつくる海草・藻体中のマクサ
3 6 .1 - 4 0 .1
春
3 6 .9夏
炭素総量は年間最大値で1993トンであり、ガアカモク
3 2 .9
春
ラモ場1278トンが最も大きく、特に湾口・安ノコギ リモク
3 7 .1春
フサ イワズタ
2 3 .1 - 3 0 .4
春
芸灘部に集中していた（表2-1-3-3）。
クロメ

3 1 .4春(エ)阿多田島におけるホンダワラ類の主要種ノコギリモク群落の現存量・脱落量の季節変化（図2-1-3-2）から、年間生産量を2.0kg/m2とし、最大現存量の1.3倍であった。ノコギリモ
クの生産量と最大現存量の比は、日本海北部
および南部における既存値と、ほぼ等しかった。

表2-1-3-3

広島湾での海草・藻類の炭素固定量

藻場類型（環境庁1994) 呉湾部湾北（奥）部 湾央部 湾口・安芸灘部 合計(トン/全面積）
1 アマモ場
3.9
22.0
28.4
109.8
164.1
2 ガラモ場
15.0
15.0 142.0
1106.31278.2
4 アラメ場
0.0
0.0
0.0
132.3
132.3
5 ワカメ場
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
6 テングサ場
0.0
0.0
0.0
64.4
64.4
7 アオサ・アオノリ場
2.5
0.0
0.0
102.3
104.8
8 その他
0.0
6.0
0.0
243.0
249.0
合計(ha)
21.3
43.0 170.4
1758.01992.7(キ)瀬戸内海域における藻場面積は、既存統計資料により23,584haであり、アマモ場が6,377ha
で最も広く、次いでアオサ・アオノリ場が4,594haであった（表2-1-3-4）。上記の、類型
別の藻場面積、現存量、P/B比、および炭素含有率データ等を用いて推定される瀬戸内海域の海草・藻類による炭素固定量（または吸収量）は66,545tonC/yearであった（表2-1-3-4）。
表2-1-3-4
図2-1-3-2 ノコギリモク群落の層別現存・脱落量

瀬戸内海域の海草・藻類での
炭素固定量

藻場タイプ
主な優占種 現存量(kgD.W./m2) P/B ratio炭素含有率(%) 面積(ha) *推定生産量(tonC)
アマモ場
アマモ
0.1
4.0
30
6377
7652.4
ガラモ場
ノコギリモク
2.3
1.2
30
4299
35595.7
アラメ場
クロメ
1.1
1.0
30
3220
10626.0
ワカメ場
ワカメ
0.5
1.0
30
898
1347.0
テングサ場
マクサ
0.5
1.0
30
1216
1824.0
アオサ・アオノリ場 アナアオサ
0.3
1.0
30
4595
4135.5
その他
フサイワズタ
0.6
1.0
30
2980
5364.0合計
23585
66544.6
実験藻場における実測値，一部は既存データを使用*推定生産量(tonC) = 現存量 Ｘ P/B ratio Ｘ 炭素含有率 Ｘ 面積(オ)海草・藻類の生産量と現存量比（P/B比）は、
広島湾での現地調査および文献値より、アマモが平均現存量に対する4、ガラモ場が最大現存量に対する1.2とし、アラメ場が１、文献情報のほとんど無い一年生のワカメ場が１、テングサ場が１、アオサ・アオノリ場が１、そ

105

エ 考察
広島湾における砂泥底のアマモの水平・垂直
分布域は本研究で初めて明らかにされた。岩礁
底の主要な海藻類の水平・垂直分布様式は、本研究で初めて明らかにされ、太平洋岸および日本海岸とも異なる特徴を示した（寺脇ら 2001）。
広島湾における海草・藻類の現存量（乾重/m2）の実測データ（寺脇ら 2002, 内村ら 2003）は、異なる海域で調べられた文献値の変動範囲内（川端ら 1990, 向井 1982, 谷口・山田 1979,
道家ら 2000, Umebayashi 1989, 水島 1985,
McRoy 1970, 片田 1940, 片田 1952, 西川・小川
1977, 当真 1993, 村瀬・大貝 1996, Murase andKito 1998, 谷口・山田 1978, Mukai 1971, 谷口・
山田 1988, 中村・宮後 1983, 野中ら 1962, 工
藤 1999, 大野 1988, Casabianca de and Posada
1998, Ohno and Mairh 1982, Uno et al. 1983,
Meinesz et al. 1994, Zavodnik et al. 1998）が多く、
瀬戸内海全域への適用が妥当と考えられる。
砂泥底のアマモおよび岩礁底の主要種7種の藻体内の、実測データ（寺脇ら 2001, 吉田ら
2001）に基づく炭素含量30%（乾重基準）は、異なる海域で調べられた文献値の変動範囲内（Aioi and Mukai 1980, Umebayashi and Sasaki
1985, Rosell and Srivastava 1985, Flores-Moya etal. 1995）であったことから、妥当と考えられる。
広島湾央部におけるノコギリモクの年間生産量および生産量と現存量比（P/B比）1.3は、初めて実測され、日本海北部および南部における既存値（谷口・山田 1978, Murase et al. 2000）と、
ほぼ等しかった。海草・藻類のP/B比は、広島湾での取得データおよび文献値（Iizumi 1996, 谷口・山田 1978, Murase et al. 2000, 谷口・山田 1988,
吉田 1970, Yokohama et al. 1978）より決定し、妥当と考えられる。
広島湾内では、藻場の大部分が湾口・安芸灘部に集中し、年間最大現存量ではガラモ場（ホンダワラ類）が最大で、次いでアラメ場（クロメ）であり、海草・藻体の総重量は年間最大値
で6257トンであった。以上から、広島湾内の海
草・藻体中の炭素総量は年間最大値で1993トン
であり、ガラモ場1278トンが最も大きく、特に湾口・安芸灘部に集中していた。

106

これに対して、瀬戸内海域における藻場面積
23,584haの内、アマモ場が6,377haで最大で、次いでアオサ・アオノリ場が4,594haと広く、広島湾の場合とは異なっていた。これらの理由として、広島湾においては、呉湾部および湾奥（北）部において都市化が進み、アマモ場またはアオ
ノリ・アオサ場が形成されやすい、干潟に続く勾配の緩やかな水深の浅い砂泥底の大部分が、海面埋め立てによって、陸化されている（瀬戸内の環境を守る連絡会 1997）ことにから、現存する藻場の主要部分が湾口・安芸灘部の岩礁底のガラモ場などによって、代表されがちとなったと考えられる。
瀬戸内海域の海草・藻類による炭素固定量（または吸収量）66,545tonC/yearは、上述のように、計算の対象となった藻場が、浅所に限られ現存量の小さなアマモ場およびアオノリ・アオサ場を主体とし、現存量が大きなガラモ場等の寄与が小さかったことに影響を受けていると考えられる。
オ 今後の課題
広島湾内および瀬戸内海域としての藻場をつくる海草・藻体中の炭素固定（吸収）総量が算出された。ただし、藻場面積は、1991年度以前の時点であり、さらに、重複して集計した面積を含む
ものである。今後は、現存する藻場面積の正確な把握、および、海草・藻類の生産量と現存量比（P/B比）を、より正確に見積もることが、藻場におけるCO2収支の把握においてきわめて重要である。
カ要約
瀬戸内海域における主要な藻場をつくる海草・藻類によるCO2収支評価手法の高度化を目的とした。広島湾をモデル海域とした実測等により、海草・藻類の水平・垂直分布様式、現存量、草・藻体内の炭素含量、主要種の年間生産量、生産量と現存量比（P/B比）等のデータを取得した。
以上と現存藻場の面積データから、瀬戸内海域の海草・藻類による炭素固定量（または吸収量）
66,545tonC/yearが得られた。今後は、藻場面積の正確な把握、および、海草・藻類の生産量と現存量比（P/B比）の正確化が重要である。

引用文献（業績および主要な引用文献）
Aioi K. and Mukai H.(1980)On the distribution oforganic contents in plant of eelgrass (Zostera
marina L.) Jap. J. Ecol. 30: 189-192.
Casabianca M.L. de and Posada F.(1998)Effect ofenvironmental parameters on the growth of Ulva
rigida (Thau Lagoon, France). Bot. Mar. 41:
157-165.
Flores-Moya A. Fernandez A. and Niell F. X.
(1995)Seasonal variations of photosynthetic
pigments, total C, N, and P content, andphotosynthesis in Phyllariopsis purpurascens(Phaeophyta) from the strait of Gibraltar. J. Phycol.
31: 867-874.
Iizumi H.(1996)Temporal and spatial variability ofleaf production of Zostera marina L. at Otsuchi,
northern Japan. In Seagrass Biology (eds. J Kuo,
RC Phillips, DI Walker, and H Kirkman),
University of Western Australia, pp143-148.
片田実(1952)ヒジキの生態学的研究. 第1報 小
湊に於けるヒジキ及びウミトラノオの群落に就いて. 農水講研報 2: 40-47.
工藤孝浩(1999)横浜市海の公園では. p.55-70. 能登谷正浩（編）アオサの利用と環境修復. 成
山堂書店, 東京.
McRoy C. P.(1970)Standing stocks and otherfeatures of eelgrass(Zostera marina) populations
on the coast of Alaska. J. Fish. Res. Brd. Canada
27: 1811-1821.
Meinesz A. Benichou L. Blachier J. Komatsu T.
Lemee R. and Mari X.(1994)Note Preliminaire
sur les variations saisonnieres de Caulerpa
taxifolia en Mediterranee. p.285-290. In :Boudouresque C.F. Gravez V. and Meinesz A.
(eds.) First international workshop on Caulerpa
taxifolia. GIS Posidonie, France.
向井宏(1982)アマモの生態と生理．海草藻場（特にアマモ場）と水産生物について．日本水産資源保護協会 1-48.
Murase, N., Kito, H., Mizukami, Y. and Maegawa, M.
2000. Productivity of a Sargassum macrocarpum(Fucales, Phaeophyta) population in Fukawa Bay,Sea of Japan. Fish. Sci. 66: 270-277.

西川博・小川英雄(1977)ヒジキの移植効果について. 水産増殖 24(4) : 123-127.
野中忠・大須賀穂作・佐々木正(1962)天草増産に関する基礎的研究（7）天草の生育と採取後の回復について. 静岡水試伊豆分場研報 18:
1-4.
Ohno M. and Mairh O.P.(1982)Ecology of green
alga Ulvaceae occurring on the coast of Okha,
India. Rep. Usa mar. biol. Inst. 4: 1-8.
Rosell K.-S. and Srivastava L. M.(1985) Seasonalvariations in total nitrogen, carbon, and amino acids
in Macrocystis integrifolia and Nereocystis
luetkeana (Phaeophyta). J. Phycol. 21: 304-309.
瀬戸内の環境を守る連絡会(1997)蝕まれた海浜．
伊藤印刷，神戸，pp1-224.
谷口和也・山田秀秋(1988)松島湾におけるアカモ
ク群落の周年変化と生産力. 東北水研研報
50: 59-65.
寺脇利信・吉川浩二・吉田吾郎・内村真之・新井
章吾(2001)広島湾における大型海藻類の水平・垂直分布様式. 瀬戸内海水研報 3: 73-81.
寺脇利信・玉置仁・西村真樹・吉川浩二・吉田吾郎(2002)広島湾におけるアマモ草体中の炭素および窒素総量.水研セ研報 4: 25-32.
内村真之・新井章吾・吉川浩二・吉田吾郎・寺
脇利信(2003)広島湾の岩礁性藻場をつくる海藻の現存量とその季節変化．藻類 51:123-129．
Umebayashi O.(1989)Eelgrass productivity on anintertidal flat of central Japan. Bull. Tokai Reg.
Fish. Res. Lab. 127: 17-30.

Uno S. Sakai Y. Yoshikawa K.(1983)
Distribution of Ulva pertusa and amount of
nitrogen in Yamaguchi Bay, Japanese
Journal of Phycology, 31: 148-155.
吉田吾郎・内村真之・吉川浩二・寺脇利信(2001)
広島湾に生育する海藻類の炭素・窒素含量とその季節変化．瀬戸内海水研報 3: 53-61.
吉田忠生(1970)アラメの物質生産に関する2, 3の知見. 東北水研研報 30: 107-112.
（水産総合研究センター 瀬戸内海区水産研究所
生産環境部 藻場・干潟環境研究室 寺脇利信、
吉田吾郎、吉川浩二）

107

（４）沿岸藻場分布の広範調査手法の開発
ア

目的
日本周辺の沿岸域における藻場によるCO2収支を正確に見積もるためには、藻場を構成する海藻・海草類のそれぞれの炭素固定量や枯死分解による炭素放出などに関する知見とともに、藻場の種類ごとの分布とそのバイオマスを正確に把握する方法の確立が必要である。日本の藻場分布に関する全国的な資料は、環境庁（当時）により1992年にまとめられた第4回自然環境保全基礎調査しかない。この資料は、環境庁から委託を受けた各県の担当者が漁業者から聞き取ったものなどで、客観的に調べられたものではない。本研究では客観的な広域藻場調査手法の開発および検討を行った。
調査にあったっては、本課題を分担する各水産研究所の現場調査海域を対象とすることとした。また、それぞれの調査手法により得られた結果は、
地理情報システムを利用して整理した。
イ

藻場分布域調査手法の分類
藻場分布域の調査手法は、調査者による藻場分布の観察による直接的手法とリモートセンシング
による間接的手法に分類される。直接的手法には船上からの観察、棹による海草採集、潜水観察、海岸からの観察がある。間接的手法には光学的手法と音響学的手法がある。しかし、間接的手法を使用する場合には、直接的手法での確認（groundtruthing）を行なう必要がある(Komatsu et al., 2002)。
直接的手法は時間がかかり効率が悪くいため、藻場の広域調査には間接的手法であるリモートセン
シングを使用しなければならない。そこで、光学的手法と音響学的手法に分け、得られた結果について述べる。
ウ

濁りが大きい場合や深い底深に分布する藻場の検出は必ずしもうまくいかない(Komatsu et al., 2002;
Komatsu et al., 2003)。近年、下向きに設置したカメラを曳航体に取り付け藻場調査を行なう場合があるが、濁りが大きい場合には使用が困難である。
（ア）空中写真解析
北海道根室市歯舞地区のコンブ場を対象に空中写真を用いて調査を行なった。調査開始前には、親潮の影響を受けた沿岸水が分布し、霧の発生や海水の濁りが大きいために藻場分布域の特定は困難と思われた。漁期前に行なわれる棹前コンブ調
査時期にあたる6月に撮影した空中写真の解析を行なった。空中写真をスキャナーでコンピュータに取り込み、画像解析ソフト（ERDAS）を用いて藻場の教師付き判別を行なった。その結果、コンブ場の分布域を特定でき、それらの面積を推定できることが明らかになった（図2-1-4-1）。
岩手県船越湾にある海草アマモの一種のタチア
マモ場でも空中写真による解析を行い、底深およそ７-8mまでの分布が確認できた。また、宮城県
泊地先ボーダ浜において褐藻類の藻場であるアラ
メ場でも空中写真解析によりアラメ分布面積を推定することができた。さらに、褐藻類ホンダワラ科植物で構成されるガラモ場とアラメ・カジメ場の両方の型の藻場が分布する静岡県下田市鍋田地先を対象として撮影した空中写真を解析した結果、両者を区別することが可能であった。

光学的な藻場分布域の広域調査手法
藻場分布域の広域調査に使用される光学的手法の最も一般的な方法は、空中写真と衛星画像の利用である。詳細な藻場分布調査や藻場の長期的変化の調査には前者を、大規模な調査には後者が使
図2-1-4-1．根室市歯舞地区コンブ場の水平分用されている(Komatsu et al., 2002)。これらの手法
布。黒色、濃い灰色、薄い灰色はそれぞれ、陸は高密度の広域藻場を特定するには効率はよいが、 上、コンブ場、コンブ場以外の海域
シュート密度が低い藻場や小さなサイズの藻場、

108

（イ）衛星画像解析
一般的に入手できる衛星画像には、LANDSAT-TM（7バンド）、SPOT XS（4バンド）、IKONOS（４バンド）などがある。それぞれの画像の空間
解像度、時間解像度、走査幅は、LANDSATが30m
x30m、16日、185km、SPOTが20mx20m、26日、60km、IKONOSが4mx4m、3日、11kmである。本
課題の研究には比較的低価格で入手可能なSPOTの衛星画像をもとに藻場分布域の特定を行なった。
岡山県倉敷市の味野湾のアマモ場に本手法を応用したところ、アマモの分布を密なアマモ場と疎なアマモ場にとに分けて分布面積を特定することができた（図2-1-4-2）。さらに能登半島の富山湾のガラモ場を対象とした場合にも、SPOT衛星画像を使用して藻場を特定することができた。

つ海草や海藻群落は超音波を強く反射するため藻場と海底とを明瞭に判別することが可能である。長所は、藻場の鉛直プロファイルを連続して取得でき、サイドスキャンソナーに比較して安価
で、取り扱いが簡単なことである。
この手法は、アマモ場(Komatsu and Tatsukawa,
1998)に使用されている。使用する超音波の周波数が3.5kHzと低い場合には明瞭に海草場を捉えることはできないが、200 kHzの周波数を使用した場合には明瞭に判別可能であった。アラメ場への応用について検討するため、D-GPSと魚群探知機(Simrad, EY-500)を用いて、宮城県泊地区のボーダ
浜地先で調査した。超音波の周波数は70kHzであり、200kHzよりも低かったが、海底とアラメ場を区別して捉えることができた（図2-1-4-3）。

図2-1-4-3．計量魚群探知機による宮城県泊地区のボーダ浜のアラメ場のエコグラム。(a)は、海底の深度に沿ったアラメ分布を、(b)は、海底を平坦にした場合のアラメ分布を示す

図2-1-4-2．SPOT衛星画像の解析により得られた岡山県倉敷市味野湾のアマモ場の水平分布。
黒い色、濃い灰色、薄い灰色、白色はそれぞれ、アマモ以外、密なアマモ場、疎なアマモ場、陸地を示す

Komatsu and Tatsukawa (1998) は、ほぼ同じ速度での航走により得られた音響調査のエコグラムと方形枠を使用した坪刈により得られた海草の生物
量データとの関係を用いて定量化した。エコグラ
ムの反射強度を高密度、中密度、低密度の海草にわけ、対応する海草の単位面積当たりの平均生物量を求めた。そして、調査定線の海草密度を高、中、低密度、および海草なしの４ランクに分けて平面図上に描き、分布密度の水平分布図を作成した。それぞれの密度の面積と、単位面積当たりの海草の平均生物量と面積を掛け合わせて藻場全体の生物量を得た。今後、海草や海藻の反射強度と生物量の関係を定量化し、計量魚探機を使用し藻場生物量を推定する方法を開発する予定である。

エ

音響学的な藻場分布域の広域調査手法
音響学的な海底底質の調査手法には魚群探知機や音響測深機による手法、サイドスキャンソナ
ーによる手法、ナローマルチビームソナーを使用した手法がある。そこで、それぞれの手法を藻場
分布域の調査に用いた結果について述べる。

（ア）魚群探知機による手法
超音波を用いて魚群分布や海底地形の計測に使用する目的で開発された装置として魚群探知機あるいは音響測深機がある。葉の中に気体をも109

（イ）サイドスキャンソナーによる手法
サイドスキャンソナーは50-500mの範囲で海底を走査し、空中写真のようなイメージで海底の状態を検出することが可能である(Komatsu et al.,2003)。欠点として、装置が高価、マッピングに際して位置精度が他の手法よりも低いことなどがあげられる。
神奈川県三浦市の小網代湾で行なった調査では、
タチアマモ場と砂地とを区別することができた（図2-1-4-4）。しかし、岩礁上に分布するアラメ
・カジメと岩礁を区別することは困難であった。
また、アラメ・カジメ場とガラモ場が混在する
和歌山県御坊市地先での調査では、これら２種類の藻場も岩礁も区別することができなかった。

図2-1-4-5．ナローマルチビームソナーを使用して得られた岩手県大槌湾根浜地先タチアマモ場。aは海底上に分布するタチアマモ群落を、bは海草を除去した海底図2-1-4-4．サイドスキャンソナーを用いた神奈
川県三浦市の小網代湾におけるタチアマモ場の水
平分布（ウ）ナローマルチビームソナーによる手法
ナローマルチビームソナーは超音波を用いて水路や港湾の海底の深さを広域に精密に調査することができる装置である。本研究で使用した装置は60本の455kHzの超音波を直下を中心に一度に1.5度
間隔で60本を送信し、水深の2倍の範囲で精密に測定できるものである（Komatsu et al., 2003）。ビー
ム幅が1.5度で、5mの海底では約13cmの水平方向の分解能がある。リモートセンシングによる結果
については１辺が50cmの方形枠を用いた潜水による海草の坪刈調査によって確認した。
このナローマルチビームソナーを用いて岩手県
大槌湾のタチアマモ場の分布を測定した。調査結果を処理し、
タチアマモの分布を3次元的に示した

図2-1-4-6．ナローマルチビームにより得られた岩手県大槌湾根浜地先の等深線とタチアマモの水平分布。黒い点が海草の分布を示す

110

（図2-1-4-5a）。海草タチアマモが海中で森林のよ
うな景観を作り出していることがこの図から理解できる。海草の生えている海底の水深を知ること
は生態学的にも藻場保全のためにも重要である。
そこで、海草からのエコーをノイズとして除去し、海底をもとめる方法を開発した（図2-1-4-5b）。それにより、海草の占める体積および面積を推定できるようになったばかりでなく、底深と海草の水平分布図（図2-1-4-6）も作成できるようになった(Komatsu et al., 2003)。根浜では、タチアマモの分
布下限がおよそ６ｍ等深線と一致することが分かる。また、海草群落が不定形なまとまりをもった塊の状態で分布しており、これらの塊の間には空間があることが、初めて明らかになった。さらに、
坪刈データをもとに、藻場のバイオマス推定方法を開発した(Komatsu et al., 2003)。
オ 第４回自然環境保全基礎調査データの検討
第４回自然環境保全基礎調査は全国的な藻場
分布面積に関する唯一のデータベースである。
この調査は1988年～1992年度に収集されたデー
タを下にしており、埋立、磯焼けなどによる消滅、未報告藻場の存在により現在と異なっているものと考えられる。そこで、計測した藻場分
布と基礎調査データとを比較検討した。未報告
藻場の分布（タチアマモ場）、分布面積過少報
告（コンブ場）や確認できなかった藻場分布（タ
チアマモ場）、消滅藻場（ガラモ場）などがあり、今後，本研究により開発された手法を用いて、全国的データを取得する必要がある。
カ 今後の課題
本研究により海草・海藻類の種類に応じた藻場分布面積の広域計測手法を開発することができた。したがって、今後、日本全国の藻場分布を計測するプロジェクトを立ち上げ、データベースを構築する必要がある。また、季節的、あるいは、経年的な藻場の消長について各海域の代表的な藻場を対象に長期モニタリングすることで、藻場分布面積の変動幅を知る必要がある。
藻場を構成する海草・海藻類の分布量をリモートセンシングによって計測する手法について
は一部の音響リモートセンシングを除いて十分に検討することができなかった。今後、生物量111の定量的リモートセンシング手法について検討する必要がある。
キ要約
各種リモートセンシングによる広域藻場調査手法による現場観測と潜水によるGround Truthを通じて、それぞれの藻場の種類に適切した手法を検討した。その結果、底深の浅い場所では空中写
真および衛星画像解析による手法を使用する方が、音響学的手法より精度は落ちるが効率は良い。
濁りがあったり、水深の深い場所では音響学的手法による調査手法を適用しなければならない。音響学的手法においては、サイドスキャンソナーの利用が効率的であるが、アマモ場にしか適用することができなかった。ナローマルチビームソナー
は広範囲に分布水深およびバイオマスを推定できる点で有効であるが、水深が浅い藻場には効率が落ちるため適用が困難である。魚群探知機の使用は、ソナーに比べて水平分布の解像度が悪くな
るが、簡単なシステムで取り扱いがやさしく、バイオマスを推定できる点ですぐれている。資金や時間といった条件と藻場の分布水深を考慮し、適した広域調査手法とGISと組み合わせることにより、精度の高い藻場分布を得ることが可能である。
引用文献
KOMATSU T., IGARASHI C., TATSUKAWA K.,
NAKAOKA M., HIRAISHI T. & TAIRA A. (2002)
Mapping of seagrass and seaweed beds usinghydro-acoustic methods. Fisheries Science 68: 580 583.
KOMATSU T., IGARASHI C., TATSUKAWA K.,
SULTANA S., MATSUOKA Y. & HARADA S.
(2003) Use of multi-beam sonar to map seagrassbeds in Otsuchi Bay, on the Sanriku Coast of Japan.
Aquatic Living Resources 39: 223-300.
KOMATSU T., MIKAMI A., SAYEEDA S., ISHIDA
K., HIRAISHI T. & TATSUKAWA K. (2003)
Hydro-acoustic measurements as a practical tool for
mapping seagrass beds. Otsuchi Marine Science 28:
72-79.
KOMATSU T. & TATSUKAWA T. (1998) Mappingof Zostera marina L. beds in Ajino Bay, Seto InlandSea, Japan, by using echo-sounder and gobal
positioning systems. Journal de Recherche
Oceanographique 23: 39-46.
（東京大学海洋研究所 行動生態計測分野、小松輝久）

２．貝類・サンゴ類による CO2 収支の評価

主要都道府県の漁獲量から現存量を推定して算出した．
評価方法は、ウバガイ個体群の機能評価モデル（中村他 2001，2002）を元に 8 種類毎の代謝パラメータを考慮して作成したモデルを用いている．なお、藻食性のサザエの摂餌速度については二枚貝のモデルを適用できないため、日間摂餌率を用いて定式化を行った．

（１）貝類の CO2 固定量評価に関する算定手
法の開発
ア

目的
化石燃料の燃焼による地球温暖化に対して、海洋における炭素循環の解明が注目されている．海洋の物理的循環に比べて生物過程を通した物質循
環は複雑であり、高い生物生産と生物多様性を有する沿岸域における炭素循環の解明が課題となっている．
中でも沿岸域に高密度に分布する貝類は、個体群への物質貯留、濾水による水質浄化、漁獲による物質の系外除去等の生物機能によって、沿岸環境に極めて重要な役割を果たしている．
我が国沿岸域の主要な有用貝類 8 種について、
分布範囲、生物量、代謝特性等についてのデ－タ
ベ－スを作成し、炭素収支による貝類個体群の生物機能に関する解析等から、生物活動が水域環境に果たす役割について全国評価を行なった（中村他 2003）．

ウ 結果(ｱ) 主要貝類の生物量分布
主要貝類の生物量を図 2-2-1-1 に示した．我が国沿岸に生息する主要 8 種の 1998 年における漁獲量は 0.8Mt であり、生物量はおよそ 1.7Mtと推定された． 生物量のうちホタテガイは 7 割近くを占め、次いでウバガイ、マガキが各々1割、アサリ、ヤマトシジミが各々3％を占めている．ウバガイは 1995 年の大量発生群の加入により生物量が大きくなっているが、漁獲量には反映されていない．アコヤガイは 1997 年以降数年続いた大量斃死により収穫量が小さくなっている．分布面積は全国で延べ 3000 ㎞ 2 で、ウバガ
イや地蒔きホタテガイなど砂浜に生息する貝類の面積が大きい．海区別にみると、主要貝類の
生物量は北海道オホーツク海区が卓越しており、その 9 割以上がホタテガイで占められる．次い
で太平洋中区と道東区の生物量が大きく、太平
洋中区はアサリが 8 割を、道東区はホタテガイ（6 割）とウバガイ（4 割）が占めている．瀬戸
内海区はこれに次いで生物量が大きく、9 割以上がマガキの養殖である．
(ｲ) 主要貝類の炭素収支
貝類の種類毎の炭素収支を図 2-2-1-2 に示した．評価対象種 8 種のうち、ホタテガイ（地蒔き）、ウバガイは外海砂浜性の貝類であり、サザエは岩礁性、アサリ、サルボウは内海砂泥性、
ヤマトシジミは汽水性、ホタテガイ、マガキ、
アコヤガイは垂下養殖である．
生物量中の炭素は 143ktC あり、炭素収支は排出側 420ktC/y、固定側 467ktC/y で、いずれも僅かに固定側が大きくなっている．養殖貝と他の貝を同一に並べることはできないが、種類毎に比較すると以下の通りである．

イ

研究方法
種類別・海区別に年間の炭素収支を算定し生物機能を評価した．貝類の評価対象は①生物量が大きく沿岸域の炭素収支に及ぼす影響が大き
いこと、②機能評価を行うためのパラメータなど既往知見が多いこと、③有用水産生物であり生産活動における資源管理が可能であることを基 準 に選 定し た ．評 価対 象 種は 、ホ タ テガ イ
（ Patinopecten yessoensis ） 、 マ ガ キ（ Crassostrea gigas ） 、 ア サ リ （ Tapes
philippinarum ） 、 ヤ マ ト シ ジ ミ （ Corbicula
japonica）、サザエ（Turbo cornutus）、ウバ
ガ イ （ Spisula sachalinensis ） 、 サ ル ボ ウ（ Scapharca kagoshimensis ） 、 ア コ ヤ ガ イ（Pinctada martensii）である．上記 8 種は 1998
年度の貝類漁獲量上位 8 種に該当し、貝類全漁獲量の 9 割以上を占めている．評価対象のうち、
サルボウ、シジミ、ウバガイ、ホタテガイ（地蒔き）については、主要漁場の資源量調査を元に現存量を算出し、アサリ、サザエ、アコヤガ
イ、ホタテガイ（養殖）、マガキについては、

112

であるにもかかわらずアサリの炭素の出入りが大きいのは濾水速度の違いによるものである．
機能毎にみると、呼吸、産卵、分解及び貝殻形成は生物量を反映しているが、養殖のマガキとホタテガイは天然貝に比べて呼吸が大きい．
天然貝のうち生息水温が低く個体の大きいウバ
ガイは、ヤマトシジミやアサリに比べて代謝機能が相対的に小さい．摂餌及び排泄は富栄養化の進んだ内湾域に生息するアサリが卓越している．

図2-2-1-1エ 考察(ｱ) 炭素収支の海区別特性
海区毎の炭素収支は図 2-2-1-3 に示すとおり、いずれの海区も僅かに固定側が大きい．海区別
炭素収支は生物量と環境条件を反映し、生物量が最大のオホーツク海区は貝類個体群への炭素の出入りが最も大きく、排出側で 155ktC/y、固定側で 161ktC/y、収支は固定側で 6ktC/y となっており、ほぼ両者が均衡している．この海区はホタテガイが大部分を占めており、呼吸及び分解による排出と貝殻形成は全国で最大である．
排出される炭素のうち約半分が呼吸による排出で、次いで分解、排泄となっている．固定側では約 2 割を貝殻形成が占めている．道東区および太平洋北区はオホーツク海区に次いで生物量が大きいが、炭素の出入りは太平洋中区や瀬戸内海区に比べて小さい．この 2 海区はホタテガ
イ、ウバガイ、マガキ、アサリ等で構成され、ホタテガイの占める割合が大きい海区である．
太平洋中区は排出側で 72ktC/y、固定側で 76
ktC/y であり、アサリが大部分を占める海区である．アサリの主な生息地である東京湾と伊勢・三河湾の富栄養化が進んでいることと、アサリの濾水速度が比較的大きいことから、有機物
濃度の高い環境条件を反映して摂餌および排泄による炭素の出入りが最も大きい海区となっている．瀬戸内海区はマガキが主体で、東京湾等の内湾に比べて Chl.a 濃度が低いため、生物量が太平洋中区より大きいにも係わらず炭素の出入りは同区より若干小さい．
(ｲ) 生物生産の海区別特性
表 2-2-1-1 に海区別の生物量、漁獲量、P/B 比、

主要貝類の生物量

図2-2-1-2 貝の種別生物量と炭素収支の特性
個体群への炭素の出入りは生物量に概ね対応
するが、濾水速度や呼吸速度などの代謝機能の大きい種は生物量に比して炭素の出入りが大きい．ヤマトシジミとアサリは生物量がほぼ同等

113有機物・無機物生産量および環境条件を水温とChl.a の年平均値で表した．我が国沿岸の貝類
による生物機能を生産力の面からみると、北海道から太平洋北区にかけての寒流の影響を受ける海域と、本州から南の暖流の影響を受ける海域の 2 つの海域に大別される．
寒流の影響を受ける北海道から太平洋北区にかけての海域における貝類の生物生産は、生物量が大きく生産力も高い一方で、P/B 比（回転率）が暖流域に比べて小さいことが特徴である．
これは海域の水温が低く生物の生息域として厳しい環境にあることが要因と考えられる．特にオホーツク海区や道東区のように低水温の海域では、このような環境条件に耐えるホタテガイ
やウバガイ等の大型の貝類が他の貝類を凌駕し、極めて大きな生物量をもつ．これらの大型種は寿命が比較的長く、低水温の海域でゆっくり成長するため、P/B 比（回転率）が暖流域に比べて小さくなっているものと考えられる．この海域では南の海区ほど水温が高く生物量が小さくなるかわりに、生産速度（P/B 比）が大きくなる傾向がみられ、地理的な条件を反映した生物
生産の様式を表している．
一方暖流の影響を受ける本州から南の海域では、温暖な環境下で様々な貝類が競争状態にあり、比較的小型で寿命の短い貝類が多く生物量
表 2-2-1-1

海区
北海道 ｵﾎｰﾂｸ海区
道東部
日本海区
道南部
太平洋北区
太平洋中区
太平洋南区
日本海北区
日本海西区
瀬戸内海区
東シナ海区
全
国

生物量

収穫量
漁獲量

(t)
823,473
233,120
33,092
83,741
251,858
58,395
1,340
17,923
28,826103,199
38,498
1,673,465(t)
258,071
38,326
5,643
109,800
194,990
37,402
1,153
11,366
11,135
118,913
15,958802,757

は寒流域に比して小さい．この海区で最も生物量が大きいのは瀬戸内海区で、マガキ養殖が主体であるため生産力および P/B 比がいずれも高い．次いで餌料濃度が高い太平洋中区や東シナ海区の生物量が大きいが、P/B 比は比較的小さ

図 2-2-1-3

貝類炭素収支の海区特性

貝類生物機能の海区別特性

有機物生産
Chl.a
無機物生産
生産比
水温
P/B比
生産量
生産量 有機／無機 年平均値 年平均値
(tC/y)(tC/y)(℃) (mg/m３)
0.85 23,083
36,243
0.64
8.1
1.3
7,867
0.61
7.4
3.3
0.75
4,835
1,175
0.61
10.2
1.6
0.85
721
7,360
0.56
10.0
2.5
1.35
4,143
10,397
0.59
10.7
4.3
1.39
6,167
1.07
1,205
4,399
0.27
19.0
12.0
59
0.37
21.3
3.9
1.60
22
1,567
0.55
16.3
1.1
2.28
858
2,736
0.44
19.0
5.0
2.07
1,205
9,044
0.51
17.8
4.1
2.20
4,580
2,688
0.51
17.3
8.5
1.07
1,375
48,194
83,535
1.02

114

い．日本海側は汽水性のヤマトシジミが多く分
布し、P/B 比が大きいことが特徴的である．この海域における生物生産の空間分布は、地理的な要因よりも海区毎の構成種や栄養条件が生物生産に反映したものとなっている．

アサリが多い太平洋中区に有機懸濁物の除去機能が卓越し、次いでマガキ養殖主体の瀬戸内海区における有機物除去機能が大きい．
生物生産の空間分布特性は寒流域と暖流域に大別され、生物量の大きい寒流域に対して暖流域の P/B 比が大きいことが特徴的であった．

オ

今後の課題
生物生産力が地球上の中で、最も大きい水域である沿岸域は人間の経済活動も活発な地域である．
沿岸域における人間活動と生物活動の結果、地球環境にもたらされる恩恵と影響を適正に評価する
ことは大気中に放出された CO2 の行方と温暖化対策を考える上で重要である．しかし、沿岸域の CO2
収支を検討する場合は、今回のプロジェクトで取り扱った主要貝類と水域との炭素収支だけでは不十分で、食物連鎖、貝殻形成に伴う炭酸平衡による海水性状変化、
大気との交換に加え沖合い由来、
陸上由来、養殖など水域由来の CO2 収支についても複合的に解析することになる．そのためには、
今後三つの課題に取り組む必要がある．
１）主要生物のバイオマスと環境情報のモニタリ
ングとデ－タベ－ス化２）生物機能評価のためのモデルベ－ス化
３）評価方法を物質収支から物質循環へカ

要約
ホタテガイ（養殖および地蒔き）、マガキ（養殖）、アサリ、ヤマトシジミ、サザエ、ウバガ
イ、サルボウ、アコヤガイ（真珠養殖）の個体群を対象に、炭素収支による生物機能の全国評価を行なった結果、8 種の生物量は 1.7Mt(143ktC)あり、炭素収支は排出が 420ktC/y、固定が467ktC/y で、差し引き年間 47ktC の炭素が貝類によって固定される．
種類別の炭素収支はホタテガイ＞マガキ＞ア
サリ＞ウバガイ＞ヤマトシジミ＞サルボウ＞サザエ＞アコヤガイの順で炭素の出入りが大きく、いずれも固定側がわずかに上回った．有機物除去機能はアサリが最も大きかった．
海区別の炭素収支は、生物量の大きいオホーツ
ク海区に次いで、富栄養化の進んだ太平洋中区と養殖主体の瀬戸内海区における炭素の出入りが大きい．生物機能は、有機物の大きい内湾の

115

引用文献
中村義治･金綱紀久恵･磯野良介・三村信男（2001）生活史に沿った二枚貝個体群の生物
機能評価法, 海岸工学論文集,第 48 巻,土木学会, pp.1231-1235.
中村義治･金綱紀久恵･磯野良介・三村信男（2002）貝類の生物機能と水域環境への影響に関する全国評価, 海岸工学論文集,第 49 巻,
土木学会, pp.1371-1375.
中村義治・金綱紀久恵・磯野良介・三村信男（2003）我が国における主要貝類の生物量と生物機能の分布特性, 海岸工学論文集,第 50
巻,土木学会, pp.1296-1300.
（水産工学研究所、水産土木工学部、中村義治）

(２）貝類の代謝実験に基づく炭素収支の解明

餌（植物ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝ，ﾃﾞﾄﾘﾀｽ等）

ア

目的
本研究は、日本沿岸に生息する有用貝類について、それらのＣＯ2固定量を個体レベルで明らかにすることを目的とする。得られた成果は本研究の上位課題「貝類のＣＯ2固定量評価に関する算定手法の開発」に組み込まれることで、日本沿岸に生息する有用貝類によるＣＯ2固定量が算出される。

摂餌量：Ｃ

同化量：Ａ

呼吸量：Ｒ

軟体部

成長量：Ｇ

貝殻
生殖腺

排泄量：Ｆ

図2-2-2-1. 個体レベルにおける貝類の炭素収支

イ

研究方法
ウバガイについて、炭素収支を解明する上で不可欠な生物学的パラメータ（摂餌量、同化量、呼吸量等）を温度と体サイズを考慮して詳細に測定した（図2-2-2-1）。さらに貝殻の炭素源を明らかにするため、炭素安定同位体を用いて調査した。また、アサリのパラメータ収集のための補完実験、約1000万件のデータ・ベースを検索し他の貝類のパラメータ収集を行った。

Ｃ=Ａ+Ｆ=(Ｒ+Ｇ)+Ｆ、Ｃは濾水量×餌濃度

ウ 結果(ｱ) 生物学的パラメータ本 研究 で測 定 され たパ ラ メー タの 概 要を 表
2-2-2-1に示した。また、これらのパラメータを用いて見積もったウバガイの１個体当たりの炭素収支の一例を表2-2-2-2に示した。

表2-2-2-1. ウバガイおよびアサリに関する生物学的パラメータ種

項目

ウバガイ 殻長(L, mm)と軟体部湿重量(W, g)の関係
軟体部乾重量：湿重量比
軟体部炭素含有量（乾重量比, %）殻長(L, mm)と殻乾重量(SW, g)の関係
殻乾重量：湿重量比
殻炭素含有量（乾重量比, %）軟体部湿重量(W, g)と濾水量(F, l/indiv./h)の関係
濾水活動停止クロロフィルa濃度 (μg/l)
軟体部湿重量(W, g)と組織呼吸量(R1, μl/indiv./min)の関係個体としての呼吸量(R2, μl/indiv./min)の変動幅
組織呼吸量(R1 )と個体としての呼吸量(R2 )の関係
組織呼吸量の温度係数（Ｑ10 ）炭素同化率(%)
〃〃
殻炭素の由来（呼吸：海水）
アサリ 殻長(L, mm)と軟体部湿重量(W, g)の関係
軟体部乾重量：湿重量比
軟体部炭素含有量（乾重量比, %）殻長(L, mm)と殻乾重量(SW, g)の関係
殻炭素含有量（乾重量比, %）軟体部湿重量(W, g)と組織呼吸量(R1, ml/indiv./min)の関係
組織呼吸量の温度係数（Ｑ10 ）炭素同化率(%)
-：未設定

116

数値

温度（℃） 殻長 (mm)

W=3.37・10-5 L3.13 (r2 =0.996, n=26)
0.208±0.012 (n=26)39.7±1.1 (n=25)
SW=1.60・10-5 L3.45 (r2 =0.994, n=26)0.936±0.013 (n=18)12.3±0.2 (n=26)
F=1.20・W0.446 (r2 =0.977, n=15)
0.2-0.4 (n=14)
R1 =2.33・W0.822 (r2 =0.996, n=29)
0-13.0 (n=120)

16.4-119.3〃〃〃
30.0-92.5
16.4-119.3
15.0
25.4-108.3
15.0
38.0±5.1
15.0
16.6-118.1
15.0
39.0±1.1
15.0〃
5.0-20.0 17.8±0.3
15.0
46.8±1.515.075.7±1.920.047.4±1.7
15.0, 20.0 34.0±1.6
6.1-46.4
10.9-41.8〃〃〃
6.1-46.4
5.0-25.0 31.1±0.7
20.0
36.3±2.2

R1 ≒0.8・R2 (最大値)Ｑ10 =2.54
46.6±9.5 (n=6)
59.0±4.5 (n=3)
50.5±4.7 (n=9)
0.1：0.9
W=2.05・10-5 L3.29 (r2 =0.995, n=61)
0.218±0.007 (n=20)38.5±1.1 (n=20)
SW=2.78・10-5 L3.37 (r2 =0.971, n=20)
12.0±0.03 (n=20)
R1 =3.08・W0.791 (r2 =0.992, n=41)
Ｑ10 =2.04
48.2±10.8 (n=8)

エ

表2-2-2-2. 各発育段階のウバガイの１個体当たりの炭素収支
発育段階

未成貝

成貝

殻長 (mm)

26

75

摂餌量
呼吸量
成長量

13.7 (100%)
1.7 (13%)4.7 (34%)60.2 (100%)
25.3 (42%)
10.2 (17%)

排泄量

7.3

24.7

(53%)

(41%)

単位：mg-C/日、カッコ内は摂餌量に対する割合を示す(水温15℃、餌濃度0.5mg-C／l)

表2-2-2-2に示される炭素収支に係わる各パ
ラメータは、貝の大きさ、水温および餌濃度により異なってくる。各大きさのウバガイについて、それらの個体反応と環境（水温と餌濃度）との関係を図2-2-2-2に示した。図中の曲線は各大きさのウバガイが各水温において生存に必
要な餌濃度（有機炭素濃度）を示す。各生息水
温において環境中の餌濃度が曲線を上回れば、それらの炭素は成長あるいは成熟に利用されうる。

考察
図2-2-2-2に示されるように、殻長50mm付近を境にウバガイが必要とする餌濃度の増加率は急激に低下している。佐々木（1993）によれば、ウバガイでは殻長50mm前後から成熟個体が出現する。従って、これらの殻長以上で生存に必要とする餌の要求量が体サイズの増加に比べて低下することは成熟に配分する炭素の割合を増加させることに有利に働くと考えられた。
二枚貝殻の炭酸塩について、その炭素源を明らかにすることを目的とした研究は５例と少ない。
このうちMcConnaughey et al.(1997)の総説によれば水生無脊椎動物の貝殻炭素はほとんどが海水由来であった。残りの４件中の３件によれば、二枚貝種により呼吸代謝由来の炭素の割合が５〜58％
含まれていた（表2-2-2-3）。これらに対し山本・赤野（1997）ではアコヤガイ殻の炭素はほぼ100％が呼吸代謝由来であったが、炭素安定同位体比の測定値に疑問点が残る。
表2-2-2-3. 貝殻の炭酸塩に占める呼吸代謝
由来の炭素の割合

1.2

種

呼吸由来炭素引用の割合（％）

1.0

20℃

有
機
0.8
炭
素
濃 0.6
度
(mg-C/l)Pseudocardium sachalinensis

15℃

0.4
10℃
0.2

10

本研究

Crassostera virginica

43-45

Mytilus edulis
Mytilus trossulus

24-58
18-25

Aequipecten opercularis

5-20

Hickson et al. (1999)

Pinctada fucata marutensii

100

山本・赤野 (1997)

Tanaka et al. (1986)〃
Klein et al. (1996)

本研究と山本・赤野は室内飼育実験、その他は野外試料を測定

5℃

0
0

10

20

30

40

50

60

70

80

オ

今後の課題
矢野ら（1990）によれば、ホタテガイの同化率
は35〜75％と季節により変化した。温度以外に同化率が変化する要因として、餌の質的および量的な変化、餌濃度に対応して濾水活動が停止することで消化管内における餌の滞留時間（消化率）が変化することが挙げられる。
カ 要約
貝類の個体レベルにおける炭素収支を明らかにするため、これらに係わる生物学的パラメータを実験および文献により収集した。得られた結果は「貝類のＣＯ 2 固定量評価に関する算定手法の開90

軟体部湿重量 (g)

50

70

90

殻長 (mm)110

図2-2-2-2. 各水温において各大きさのウバガ
イの生存に必要とされる餌濃度
呼吸商を１、同化率を0.5として算定(ｲ) 貝類による炭素収支の全国評価
本研究で得られた結果は「貝類のＣＯ2固定量評価に関する算定手法の開発」に組み込まれ、日本沿岸に生息する貝類によるＣＯ2固定量が算出さ
れた。

117

発」に組み込まれ、貝類による炭素収支の全国評
価がなされた。
引用文献
Hickson J. A., Johnson A. L. A., Heaton T. H.
E. & Balson P. S. (1999) The shell of Queen
Scallop Aequipecten opercularis (L.) as apromising tool for palaeoenvironmental
reconstruction: evidence and reasons forequilibrium stable-isotope incorporation.
Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol.
154: 325-337.
Klein R. T., Lohmann K. C. & Thayer C.W. (1996)
Sr/Ca and 13C/12C ratios in skeletal calcite
of Mytilus trossulus: Covariation withmetabolic rate, salinity and carbon isotopic
composition of seawater. Geochimica et
Cosmochimica Acta 60: 4207-4221.
McConnaughey T. A., Burdett J., Whelan J. &Paull C.K. (1997) Carbon isotopes inbiological carbonates: Respiration andphotosynthesis. Geochimica et Cosmochimica
Acta 61: 611-622.
佐々木浩一（1993）水産研究叢書42 ウバガイ
（ホッキガイ）の生態と資源．85pp.日本水産資源保護協会，東京
Tanaka. N., Monaghan M. C. & Rye D. M. (1986)
Contribution of metabolic carbon tomollusc and barnacle shell carbonate.
Nature 320: 520-523.
山本雅祥・赤野 徹（1997）貝類の炭酸ガス固定に関する基礎研究．関西電力株式会社総研
報告．54: 107-115.
119-142．
矢野 豊・伊藤 博・酒井保次（1990）地まき
放流漁場におけるホタテガイPatinopecten
yessoensis (Jay) の消化率とその季節変化．
北水研報告．54: 25-32.
(海洋生物環境研究所

実証試験場 磯野良介)

118

（３）貝類によるCO2固定量評価のための漁獲動態に係わる調査(平成10年農林水産統計)。評価対象種8種（サザエ、アサリ類、ホタテガイ、ウバガイ、サルボ
ウ、ホタテガイ養殖及びカキ類養殖）で、海面

ア

目的

漁業では約9割、海面養殖業では10割近くの生産深刻化する地球温暖化の防止のために、地球規量を占めており、内水面漁業ではシジミが9割以模でのCO2排出量の削減が求められている。生物資上を占めている。

源を用いた対策を講じるには、まず、生物資源の

魚種別の漁獲量分布は図2-2-3-1に示すとおり、

バイオマスとその変動を定量的に評価することがホタテガイ及びウバガイは北方性、サルボウ及び必要である。本課題では、わが国における貝類資

アコヤガイは南方性であり、マガキ、アサリ、サ

源のうち、全国規模で情報の把握が可能である有ザエは全国に広く分布している。

用貝類のうち8種を評価対象とし、①日本沿岸の有用貝類の生産諸関係に関する諸データの整備を行い、資源動態に関する漁業関係のパラメータを求める②沿岸域の貝類によるCO2固定量評価のために資源量を推計することを目的とした。
イ

研究方法

平成 10 年度を評価対象年次とし、貝類資源と当該資源を利用する漁業に関する既存の資料・文献および漁場に関する諸データを用い、個体群動態モデルを運転して評価対象 8 種の総個体数、総資源量の評価を行った。
(ｱ)

資源及び漁獲パラメータの整理
図2-2-3-1

既往知見の収集及び水試へのアンケート調査

全国の漁獲量分布図（課題2125）の結果を整理し、漁法(養殖方式)、
ＣＰＵＥ(収穫量)、年齢別組成、年齢別資源密(ｲ)

度、加入年齢・加入殻長等の資源・漁業に関す(磯見、潜水、貝突き、徒手採取等)、アサリ類はる情報等の資源動態に係わるパラメータを整理

採貝(腰まき、マンガ、じょれん等)、ホタテガイした。

は小型底曳網(桁網)、固定式刺網、潜水器、ウバ(ｲ)

ガイは小型底曳網(噴流水式桁網、桁曳き網、貝桁

資源量の推定主要魚種の漁法は、サザエは刺網及び採貝

網、マンガ)、シジミは採貝(シジミ掻き、手掻き、漁獲量データは①資源量の算出②個体群動態モ
デル計算結果の検証③漁業による貝殻取り上げ量じょれん)、等である。

推定の3点に必要である。資源量の推定は、漁獲量(ｳ)や漁獲努力量などの漁獲統計及び年齢組成や成長推計された。
各種の占める割合は、ホタテ:67.8%、

速度、自然死亡係数などの生物資料から解析した。

ウバガイ:12.3%、マガキ：10.2%、ヤマトシジミ

その他、水試および漁協が実施した試験操業:3.3%、
アサリ:3.3%、
サルボウ:1.4%、
サザエ:1.2%、

評価対象8種の資源量は、1,673(10３ton)とによる資源量調査結果が入手可能な漁場についアコヤガイ:0.4%の順となった。

ては、その成果を用いて資源量を設定した。

(ｴ)

海区別にみると、北海道オホーツク海区が卓越しており、その9割以上がホタテガイで占めウ

結果られる。次いで太平洋中区と道東区が大きく、太(ｱ)

全国の貝類生産量は、海面漁業41万トン、平洋中区はアサリが8割を、道東区は6割をホタテ

海面養殖業43万トン、内水面漁業2万トンである

ガイが、4割をウバガイが占めている。瀬戸内海

119

区はこれに次いで大きく、9割以上がマガキの養殖である（図2-2-3-2）。

表2-2-3-1 評価対象8種の資源推計
*1

評価対象種

分布面積
(km2 )*2

総個体数(10６個)

生物量
(t)d

収穫量
漁獲量*2 漁獲・収穫率(t）
226,1420.68
287,802
0.36

地蒔き

39.3
1,067.0

5,664
19,544331,975
802,571

マガキ

養殖

13.9

3,275

171,096

199,460

1.17

アサリ

天然

390.8

25,30455,48736,8070.66

ヤマトシジミ

天然

サザエ

天然

148.9
566.8

47,247298

55,753
20,185

19,932
12,556

0.36
0.62

ウバガイ

天然

881.0

1,051

206,528

8,227

0.04

サルボウ

天然

48.4

4,553

23,871

5,364

0.22

アコヤガイ

真珠養殖

21.5
3,177.5

194
107,131

5,998
1,673,465

1,962
798,252

0.33
0.48

ホタテガイ

合

垂下養殖

計

注）*1の合計欄は、延べ数である。
*2は計算対象年次の漁獲量（平成10年 漁業･養殖業生産統計年報 農林水産省統計情報部）に基づく。
サルボウは平成13年度の佐賀県漁獲量を示す。アコヤガイは、真珠の浜揚げ量から算出した。

(ｵ)

年間の平均資源量と年漁獲量の比を見かけの漁獲率Eとして、E = 獲量／年間平均資源量とした。Eの値は、垂下養殖のホタテガイ:0.68、地まき養殖のホタテガイ：0.36、マガキ（養殖）：1.17、アサリ：0.66、ヤマトシジミ：0.36、サザエ：0.62、ウバガイ：0.04、サルボウ：0.22、ア
コヤガイ：0.33、評価対象8種の平均値は、0.48
となった。
(ｶ)

養殖のマガキの収穫率が大きく１以上と算出されているのは、１年で収穫される養殖個体群が多いためである。垂下養殖のホタテガイは2年間で収穫するので、在庫があるため、その比率は１以下となっている。地まき養殖のホタテガイやサルボウの収穫は漁獲による収穫形態であること
や、輪番制によるため、在庫資源が大きく、その比率は１以下である。その他の貝類も同様な理由のため、１以下の値となっている。このなかで、ウバガイの比率が特に小さい。これは生産の中心地である北海道における資源管理が徹底し、漁獲圧力が非常に小さいことを示している。（表図2-2-3-2

2-2-3-1）120

海区別の貝類のバイオマス

表2-2-3-2

評価対象種

漁業種

垂下養殖
ホタテ
地まき養殖
マガキ
養殖
アサリ
天然
ヤマトシジミ
天然
サザエ
天然
ウバガイ
天然
サルボウ
天然
アコヤガイ
養殖

評価対象種の漁業

全減少係数

自然死亡係数

漁獲係数

最小値 最大値 最小値 最大値 最小値 最大値
0.11
2.14
0.22
1.92
0.34
0.51
1.50
0.33
0.93
0.19
1.18
0.40
0.60
0.20
0.30
0.15
0.30
0.36
0.99
1.35
0.70
0.81
0.37
0.76
0.30
0.51 0.003
0.55
0.88
1.52
0.29
0.97
0.30
0.76
0.83
1.39
-

注）ホタテおよびサルボウの全減少係数、漁獲係数は、養殖形態を考慮し生物資源統計学的に算出した。

(ｷ) 殻長組成を年齢組成におきかえ、各海域でのわが国沿岸の炭素固定量の計算に際して定量的

全減少係数を算定した。サンプル数が少ないため評価が可能となった。またこれらのデータはGISに、推算値は過大な値をとることが多い。このたデータとして保存されたので、今後、干潟、藻場、め、個体群モデルによる資源計算を行って、妥当

砂浜などの沿岸環境の保全や環境修復などのほか、と考えられる全減少係数を確定した。これによる漁業・資源管理に係わる生物学的な管理に利活用と、天然では、全減少係数が0.37～1.52、自然死されることが期待される。

亡係数が0.2～0.97、漁獲係数で0.003～1.18の範（日本海洋株式会社、金綱紀久恵）囲となった。一方、養殖業では、全減少係数が2.14(ホタテ地まき養殖)、自然死亡係数が0.11～1.39、漁獲係数が1.92(ホタテ地まき養殖)となった。アコヤガイの自然死亡係数は、評価対象年次において大量斃死が発生しているため非常に高い数値となっている。（表2-2-3-2）
エ

今後の課題
本調査では、試験研究期間において情報の把握が可能な有用貝類8種のみを調査の対象としたが、「わが国におけるCO2の収支評価」を考慮す
れば、評価対象外の貝類についてもムラサキイ
ガイなどのバイオマスの大きい種類からデータベースを構築してゆくことが必要である。

オ

要約
有用貝類の資源量を整理･推計したことにより、

121

（４）貝類の生理とCO2の固定に関する生化学的機構に関する文献調査が主たる供給源であるとの報告があるが、一方では、 ロングアイランドのNew Haven Harbor において、貝類の石灰質部と有機質部の両者について、
ア 目的
また、無機態炭素、プランクトン、他の炭素利用
本研究は、評価対象貝類によるCO2の固定に関わ生物についての１４Ｃ／１２Ｃ比と１３Ｃ／１２Ｃ比をる生理的及び生化学的機構の文献学的検討を行い、 組み合わせた測定によると、個体の代謝を通じたCO2固定のモデルを構築して、 ①δ１３Ｃによると代謝系の炭素の固定割合は ３
CO2固定量を評価することを目的としている。
５～８５％、平均５６％②１４Ｃによると代謝系の炭素の固定割合は ２３
イ 研究方法～６８％、平均４２％(ｱ) 炭素収支に基づく貝類のＣＯ２に関わる代謝であり、ほぼ５０％に落着くことが分かった。アモデルの構築を行った。
ラゴナイトへの分配係数及び同位体平衡における(ｲ) 平成１１年度収集の文献類の整理による、問題などがあるが、貝類の石灰質部への炭素の固摂餌、同化、呼吸、排泄等の代謝パラメータを評
定は、１４Ｃ／１２Ｃ比と１３Ｃ／１２Ｃ比からは代謝
価対象種ごとに行った。
経由の割合は～５０％である。この他、ほとんどが代謝経由であるという報告もなされている。
ウ 結果
これらの実験から、安定同位体分別において、(ｱ) 前年度の研究報告に基づき、餌を通じた炭
生物学的過程の介在が複雑であり、貝類のδ１３Ｃ
素収支に基づく二酸化炭素収支モデルとする。アは時空間における摂餌環境の変動によっても、容コヤガイ、ヒオウギガイ、マガキでは消化－呼吸
易に変化することが分かった。
を経て約４５％程度が炭酸ガスとして環境中に放従って、本研究の課題と関連する二酸化炭素収出され、貝殻部には８～20％の炭素がＣａＣＯ３支とは代謝過程におけるＣＯ２の組織と体外の収の形で固定される。本研究では炭酸ガス固定能は支を扱う。貝類は直接二酸化炭素を利用すること
後者の貝殻部への固定量を扱うことになる。
はないので、二酸化炭素の収支は内呼吸により形
近年、安定同位体を利用した研究において、貝成されるＣＯ２を扱う。
殻部（炭酸カルシウム）の炭素は上述のような代(ｲ) 貝の代謝活動による貝殻形成は無機化学的－謝起源よりは環境海水中の溶存無機炭素（HCO３ ） には図に示すような過程を経る。
環境水

図2-2-4-1

体 表

血リンパ

外套膜上皮

外套膜外液

殻質部

Shell-calcification model,showing pathways of ion transport
Greenaway,1971)

122(Afterすなわち、石灰化のイオンフラックスは２通りある。
Ⅰ．石灰化フラックス： Ca2＋ と ＨＣＯ３－ の貝殻形成部位への正味の輸送
Ca2＋＋ＨＣＯ３－ → ＣａＣＯ３＋Ｈ＋
Ⅱ．Ｈ＋イオンの除去フラックス： 貝殻形成部
位でのＨ＋イオンによるＣａＣＯ３の溶解によるCa2＋とＨＣＯ３－ の再生
ＣＯ３２－＋Ｈ＋ → ＨＣＯ３－
ここでは、内部呼吸によるＣＯ２は、体外への排出と貝殻形成（石灰化）に分配され、後者は体外からの無機炭素（ＨＣＯ３－）と合わせて石灰化
反応過程にはいる。
表2-2-4-1
貝(ｳ) 呼吸量と濾水量、同化量の代謝パラメータに関する研究成果を総合的にとりまとめ、下表に示す実験式を得た。
呼吸量式、濾水量式が温度関数式を含んで確立できているものとして、ウバガイ、アコヤガイ、
マガキ、温度関数式を含んでいないものが、アサリ、実験式が確立していないものとして、サルボ
ウ、ホタテガイ、サザエ、ヤマトシジミの４種がある。ウバガイ、アコヤガイ、マガキ以外の５種については類縁種の式を用いて作成するものとする。

評価対象貝類の資源生態学的パラーメータ

呼吸量

類

濾水量

サルボウ １）18.8～27.8 O2ml/hr/100g

0.07～0.25 l/hr/個（濁度300ppm下）

ホタテガイ ２）16.7～24.2ml/kg/hr

不詳

アサリ

３）

R=2.72W

ウバガイ ４）0.534（内呼吸、湿重量） （μl-O2 /分／個）

R=0.0174Ｔ 0.785W0.741 （外呼吸、乾重量） (Ｏ ２

F=1.44(0.0000619Ｌ 2.85) 0.798 (l/個体/h)

F=1.20W 0.446(l/hr/ind 身肉湿重量g)ml/hr/ind)
Ｒ＝2.33Ｗ ０．８２２ （μl- O 2/min/ind)

サザエ 5)
ヤマトシジミアコヤガイ
マガキ 8)－

18.5～30 O2ml/kg/hr

7)6)2～8mgO2/g/h
R=0.023149T

2.5～8l/g/h

2.4932 0.75

W（μatoms/h/ind）

R=(69.7+12.6T)Ｗ b-1（μlO 2/hr/g dry wt）

F=0.00211Ｗ 0.4513（m 3/h/ind）
F=1/2.95･L 0.96Ｔ 0.95 (ml/min/ind)

1)（財）海生研（1995),2)（財）海生研（1995) ,3) 磯野（1998),4)加藤（1976）、磯野（2000）,,5)二村・大島(1966), 6） 相崎・福地( 1998), 7） 阿保他（2000）,8） Ekeen E. Hofmann et.al 1992
オ

今後の課題
資源変動の機構を明らかにする上で、資源に加入するまでの再生産過程の把握が重要な課題である．
（海洋科学株式会社、小田秀夫）

123

（５）貝類によるCO2固定量評価のための主要個体群の動態に関わる調査

アサリ、ウバガイ、サザエ、カキについて、年
齢別重量はウバガイ、サザエ、ホタテガイ(養殖)、
カキについて一部の漁場における情報が得られた。
(b) 成長式は、ホタテガイ(天然)、アサリ、ウ
バガイ、サザエ、カキについて一部の漁場における情報が得られた。(図2-2-4-1)

ア 目的
貝類は貝殻形成時の石灰化によって海洋の炭素循環に深く関わっており、海水中の重炭酸イオン
等を固定する働きがある。貝類の摂餌を通じて固定される炭素や炭酸カルシウム形成に消費される
炭酸類の量を把握するためには、主要な貝類個体群の動態についての調査研究が不可欠である。本
調査では、有用貝類を対象とした炭素固定量を算出し評価するための基礎資料として、既往知見及び試験研究機関による実態調査等から主要な有用
貝類の個体群動態のメカニズムに係わる生態学的パラメータに関する情報を整備し、炭素収支の定量評価に関わる貝類個体群の動態を把握することを目的とした。

北海道火散布沼
北海道藻散布沼
北海道藻散布沼
熊本
東京湾

70

殻長(mm)

60

Lt=71.9(1-e -0.212(t-0.444) )Lt=42.875(1-e -0.0026634(DAY-46.1853))

50

Lt=66.7(1-e -0.192(t-0.440))

40
30

Lt=55.0(1-e -0.168(t-0.312) )20

アサリの成長式

10
0
0

1

120

イ 研究方法(ｱ) 生態学的パラメータの確定
貝類の個体群動態と生理代謝を関連付けるために、貝類バイオマスの変動をサイズと個体数の関係で表現することが有利である。このため、中村（1989）のモデルをベースに個体群変動を扱うこととし、モデルの運転に必要なパラメータは、評価対象8種について水産試験場へのアンケート調査
及び地域重要資源調査、既往の文献調査、水産試
験場、漁業協同組合、水産技術普及指導所等から提供を受けた資料をもとに、必要となるパラメー
タ群を確定した。
(ｲ) 有用貝類生息域の環境データの整備評価モデルの利用に不可欠な環境情報として、
有用貝類の主要漁場周辺域の水温及びクロロフ
ィルaの情報を収集し、月別に整理した。

2

3
年令

4

6
北海道浜中
北海道厚岸
北海道猿払村青森
福島

Lt=103.4(1-e 0 .18 4- 0.64 1t)

Lt=116.0(1-e - 0.26 9(t+0 .11 1))100

L=103.3(1-ｅ- 0.2 9t)

80

殻長(mm)

5

Lt=91.17(1-e -0.4 06 (t- 0.7 45 ))60
40

ウバガイの成長式

Lt=106.07(1-e -0 .33 (t- 1.30 ))

20
0
0

2

4

6
年令

8

10

12

殻長(mm)

カキ（岡山）

160
140
120
100
80
60
40
20
0

ホタテガイ（福島）

Lt=0.4210day+13.2361

Lt=189(1-e - 0 .563 0(t-0 .6 094 ))カキ、ホタテガイの成長式
0

0.4

0.8

1.2
年令

1.6

2

140

Lt=105.58(1-e -0.1971(t+0.4383))

青森
Lt=97(1-e0.256-0.331t )山形-0.41869*(t-3.164))]
神奈川 Lt=187.48exp[-e(Lt=231.6(1-e -0.079(t-0.065))新潟-0.13539(t+0.27439)
Lt=139(1-e)
石川
Lt=151.2(1-e -0.226(t+0.44))
静岡-0.099(t+1.61)
静岡
Lt=217.4(1-e)-0.34(t-0.47))
和歌山 Lt=122(1-e
Lt=106.6(1-e -0.2809(t+0.0093))
山口
山口-0.2151(t+0.0581)

120100
殻高(mm)ウ 結果(ｱ) 生態学的パラメータa 水産試験場へのアンケート調査結果
生態学的パラメータに関しては、年齢別殻長及び重量、成長式、殻長または殻高と重量の関係式、自然死亡係数等の生態に関する情報が得られた。
(a) 年齢別殻長は、ホタテガイ(天然・養殖)、

124

2.4

80
60
40

Lt=131.1(1-e20

サザエの成長式

0
0

1

2

3
年令

4

5

)

図2-2-5-1 アンケート結果における成長式
アサリの成長式をBertlanfy式(Lt=Lm(1-ea-bt))に当てはめたパラメータは、
Lmが4.288～7.19cm、aが0.052～0.123、bが0.168～0.972、ウバガイの成長式はLmが9.117～11.6cm、aが-0.0299～0.429、bが0.269～0.641、サザエの成長式はLmが9.7～23.16cm、aが-0.159～
0.256、bが0.079～0.331であった。
(c) 殻長または殻高と重量の関係式は、ホタテ
ガイ(天然・養殖)、アサリ、ウバガイ、サザエ、
シジミについて情報が得られた。(図2-2-4-2)
殻長(殻高)－重量関係式(W=aLb L:cm)については、アサリはaが0.140～0.277、bが2.76～
3.16、ウバガイはaが0.087～0.186、bが3.188～3.55、サザエはaが0.205～0.672、bが2.49～3.069であった。

(d) 自然死亡および漁獲死亡は、アサリおよびサザエについて自然死亡を調べた例があり、アサリは死亡率で0.3～0.97（千葉）、死亡係数で0.00093～0.00292（静岡）、サザエは死亡係数
で0.1～0.357（神奈川、石川、島根、山口）、
0.56（神奈川人工種苗）、死亡率で0.15（島根）が得られた。漁獲死亡については、サザエおよびカキ（養殖）について情報が得られたのみで、サザエは死亡係数で0.15～0.80（ 神奈川、山口）、
0.80（神奈川人工種苗）、漁獲係数で0.611～
0.7668（石川、山口）、カキ（養殖）は生残率
0.358（静岡）、収穫率0.625（岡山）が得られ
た。

60
50
40
重量(g)

2.9 99 61 0 15

30

重量(g)

W=0.00020123・L

北海道
W=0.1825・L(cm) 3 .1 4 44
福島
3 .03
千葉 W=0.20・L(cm)-4
3 .13 8・L
静岡 W=1.016･10 -4
3.1 64 8
愛知 W=1.0909･10 ・L
2.7 6
愛知 W=0.000482・L
熊本 W=0.0002・L2 .8 6 53

20
10
アサリの殻長－重量関係式
0
10

20

30
40
殻長(mm)

50

-5

3.55

(0.054641・L(cm))

W=1.640455・e 3.27
W=0.139・L(cm)

ウバガイの殻長－重量関係式

20

40

60
80
殻長(mm)

100

120

W=5.22898･10 -4 ・L2.79783
W=0.281・L(cm)2 .899
-3
2.49
神奈川 W=2.175･10 ・L-4
2.74
W=6.79*10 ・L
新潟
W=3.5145･10 -4 ・L 2.8995
石川
3.069
W=0.000175・L
静岡
島根
W=0.00048・L2.841
青森

400

山形

350

ホタテガイ
（青森・養殖）W=0.0001714・L

W=9.17･10 - 5 ・L 3.22
W=2.45･10 ・L-5
3.309947
W=6.8･10 ・L-5
3.334
W=6.236･10 ・L-5
3.36
W=5.46･10 ・L-4
3.188
W=1.206･10 ・L

450

ホタテガイ
（福島）
W=0.0520・L(cm)3 .2 5 8 5

160
140
120
100
80
60
40
20
0

北海道石狩
北海道浜中
北海道厚岸
北海道浜中
北海道抜海
北海道豊富
青森
福島

0

60

300
2 .8 9 1

重量(g)

重量(g)

0

500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0

ホタテガイの殻長－重量関係式

250
200
150
100
50

サザエの殻高－重量関係式

0

0

25

50
75
殻長(mm)

100

125

0

25

50

75

100

殻高(mm)
アンケート結果における殻長または殻高と重量の関係式
海区別に集約して、パラメータ群を整備した。(表b 生態学的パラメータの確定
2-2-4-1)
水試へのアンケート調査の結果及び及び地域重
要資源調査、既往知見の収集から、評価対象8種(a) Bertalanffyの成長式のパラメータのうち、の個体群動態モデルに必要となるパラメータをL∞の最小がヤマトシジミで32.6mm、最大がホタ

図2-2-5-2125

テガイの187.8mmであった。サザエを除き、北方ほど殻長の大きな種を評価対象種として扱っていることになる。なおマガキについては、実測値から成長を検証したため成長式を考慮していない。殻長(殻高)体重の関係はアロメトリー式を用い、地域性や測定時の肥満度などによっても異なった関係が現れるので、できる限り実測値によった。
(b) 漁獲加入殻長は、天然発生群の貝類では、10～90mmである。種類による差があるが、現在では多くの種類が資源管理上定められているものばかりであり、概ね生物学的最小形の1～2倍が採用されている。
(c) 生残率や漁獲係数、全死亡係数から推計した自然死亡係数は、0.3前後の場合が多い。アコヤガイ（養殖真珠）及びサルボウ、アサリなど
表2-2-5-1

評価対象8種の生態学的パラメータ

評価対象貝類

サルボウ

ウバガイ

アサリ

サザエ

対象海区の数

1

2

4

5

対象県の数
成長式

計算対象年次に大量斃死が発生した場合は、1.0前後の高い値となっている。
(d) 生物学的最小形は、アサリやサザエのように全国に広く分布する種では、海区毎に設定したが、他の種では全国一律として計算に供した。
(e) 餌料については、ろ過食性の二枚貝とサザエのように海藻を餌料とする種に分けられる。
前者は表2-2-4-2に示す換算式によってクロロフ
ィルaをPOCに換算した。後者では餌料海藻の飽
食度を100%として、日間摂餌率で表現して計算した。
(f) 上記以外には、殻長と軟体部湿重量、乾重
量、貝殻乾重量アロメトリー式等のパラメータを設定した。

ホタテガイ(養殖)
垂下養殖

地まき
2

アコヤガイ
養殖真珠

マガキ
養殖ガキ

ヤマトシジミ

3

3

7

6

1

5

7

11

2

5

L∞(mm)

43.69892.45～131.56

38.39～71.9

122～151.2

127.54～187.8

88.5～102.9

ｋ0.9374-0.0048～0.729 0.212～1.197

0.135～0.337

0.8414～0.2674

0.571～0.74

t0-0.03463-0.4969～1.3 -0.238～0.444 -0.058～0.663

0.1256～0.994-0.121～0.33

-5

-4

-4

2.66×10～2.15×10-4

1.09×10～2.01×10-4

2.63×101.75×10～2.175×10-3 ～1.72×10-4

9.73×10-5

7.6×10-4

3.01063.055～3.55

2.865～3.165

2.631～3.069 2.89～3.341

3.01883.132

加入殻長（mm）

30

70～90

25～40

自然死亡係数0.29～0.97

0.3～0.511

生物学的最小形（mm）

1576

aL(mm)b b

餌料パラメータ

POC=a×Chla+b0～0.1012－-0.22～-0.132-4-4

2.66×10-4

殻長(高)－体重 a532.6～47.2

2.78×105.8762×10-4-4～3.778×10-4～9.23×10
2.83952.4693～2.953～2.6357

60

82

65

60

10

0.33～0.93

0.357

0.1053～0.2231

0.83～1.39

0.33960.2～0.3

15～24

35～40

38

26

30

10

海藻摂餌率

POC濃度×a (a:定数)

ｱｻﾘ等と同じ

炭素/Chla比

POC濃度×a(a,b:定数)(ｲ) 環境データ
本研究で開発した個 体 群 動 態 モ デ ル は 代 謝
系 に よ る 成 長 モ デ ル を 内 挿 し て あ る 。こ の た
め 、呼 吸・同 化 、成 長 に 関 わ り の 深 い 水 温 とク ロ ロ フ ィ ル aの 濃 度 を デ ー タ ベ ー ス 化 し 、
計 算 に 供 し た 。調 査 対 象 年 は 平 成 10年 を 基 準
年 と し 、公 共 用 水 域 の 観 測 デ ー タ や 水 試 等 の
観 測 デ ー タ を 主 と し て 収 集 し 、整 理 し た 。デー タ 不 足 の 海 域 に つ い て は 、周 辺 海 域 の デ ー
タ を 与 え 、平 成 10年 の デ ー タ が 不 足 し て い る
場合は前後年のデータで補間した。

各 海 域 で 得 ら れ た 水 温 と ク ロ ロ フ ィ ル aの分 布 を 図 2-2-4-3に 示 す 。 水温は、‐1.43～31.4℃、クロロフィルaは0.09～110μg/lである。全国
的にクロロフィルaは春季と夏季～秋季に増大する海域が多い。また、水温、クロロフィルaが共に低い北方海域では本州以南よりも貝類生産力が大き
い。

126

4

7

chla

10

1

10

2
chla

1
0
4

7

10

30
15

20

1

4

7

10

0

1

4

島根 宍道湖

30
15
0

0
7 10

兵庫 播磨灘

30
15
0

WT

15

7 10

1

4

7

4

7

7

7

1

4

7 10

1

4

7 10

10
0

4

青 森 （ 太 北 ） 西 湾 (1 m
層）

4

10

胆振支庁

30
20
10
0

1
1

4

1

10

10

厚岸

0
1

WT

chla

30

4

WT

1

10

釧路４

30
20
10
0

0

chla

10

7

WT

山形県 酒田市地先

1

4
25
15
5
-5

chla

1

7 10

WT

7

4

chla

0

25
15
5
-5

WT

WT

25
15
5
-5

15
4

0

7 10

1

30

1

4

10
WT

7

WT

1
4

5

0

0
1

北海道（道東） 野付巽

chla

chla

5

北海 道（オホーツク）
サロマ 湖

7

10

3

chla

5

北 海 道 (日 本 海 )
厚田村

0

10

10

1

4

7 10

1

4

7 10

宮城 松島湾

0
1

4

7 10

chla

20
10
0
1

4

7

10

福 岡 （瀬 戸 ） 瀬 戸 内 海(周 防 灘 )千葉県 東京湾（富
津）

30
20
10
0

15
0
1

4

7

1

10
30
15
0

佐賀 有明海中部

30
15

高 知 浦 ノ内 湾

0
4

7

0

10

30

愛 媛 （太 南 ） 下 波 湾(宇 和 島 )
WT

15

4

7

20
10

1

4

7

10

1

4

7 10

7

10

15
0

10

0
1

0

4

4

30
15
0
1

4

7 10

愛 知 渥 美 湾 (蒲 郡 市 )

30
1

1

chla

WT

5

10

WT

30

7

WT

chla

10

4

chla

1

WT

10

10

7 10

WT

7

4

7 10

1

4

7 10

1

4

60

chla

4

1

WT

1

広島 奥之内湾

30
15
0

chla

0

30
15
0

WT

chla

3

30
0

7 10

chla

5
0

図2-2-5-3

月 別 水 温 (℃ )と
ク ロ ロ フ ィ ル a (μ g/l)の 分 布

エ

今後の課題
本研究で整備したパラメータは、実験や現地調査によって今後とも検証を必要とするものが多い。また、評価対象8種以外の種類に関しても生理・代謝のパラメータ群や資源状況に関する
データの整備を行い、GISデータベースの活用範
囲を広げる必要がある。

（株式会社フィスコ、関根幹男）

オ

要約
代謝モデルや個体群動態モデルのパラメータ群のうち、代謝機能に関するパラメータや資源変動に関するパラメータは、知見の整備されていない他の貝類によるCO2固定量の推算に援用が可能と考えられる。決定したパラメータ群はGIS
情報として整備された。
引用文献
中村義治・平山信夫・秋元義正(1989)動的モデ
ルによるウバガイ資源変動の解析方法．(日水誌)，
55巻，第3号，pp.417-422.

127

（６）二枚貝の物質循環を通じたCO2固定量の評価に関する研究

二枚貝のCO2固定を評価した。

ア目的
ヤマトシジミ Corbicula japonica を含む濾過
摂食性二枚貝は水中の植物プランクトンなど懸濁物を餌として体内に取り込み、殻や軟体部に炭素を固定すると同時に、その一部を糞や擬糞として堆積させること（堆積促進効果）で水中の炭素を底質として固定する（e.g. Dame, 1996）。図―１の(A)→(C)(D)(E)(G)への移動がそれに当たり、
温暖化ガスであるCO2の固定に大きく寄与している。
一方、二枚貝は呼吸(B)あるいは貝殻を形成する石
灰化反応の結果(F)として、水中にCO2を放出する作用を同時に持っている（関西総合環境センター、
1995; 鈴木、1997）。また、固定された堆積物など有機物も時間を経て分解(H)によってCO2を放出する。このような生物を通じた移動量は季節や環境によっても変化する。これまでの二枚貝を通じた物質移動の研究は、室内飼育実験で得られた測定値と、少ない現場調査からの実測値を用いて計算されているが、室内の短期的な実験と野外の長期的な変化にはしばしば大きな隔たりがある（山口･相崎、2003）。しかし、野外において季節を通じ、二枚貝個体群を通じた炭素移動を詳細に追跡した研究はほとんどない。
本研究では、ヤマトシジミが優占する人工湿地を造成し、二枚貝中心の生態系を構築して長
CO2
（評価法）

植物プランクトン
ろ過摂食（A)（D)＋（E)＋（G)＞
＜（F)

CO2

呼吸
（B)

or
（A) ＞
＜（B) ＋（F)＋（H)

HCO3-

分解
（H)

（F)

ヤマトシジミ
（C)

カルシウム
Ca2+
真糞, 偽糞

軟体部
（D)

堆積物

（E) 殻有機物（F) 殻無機物
殻体部（G)

図2-2-6-1．ヤマトシジミを通じたCO2固定評価に関する概念図
期調査を行い、季節を通じた炭素フラックスから

128

イ 研究方法島根県の神西湖湖畔に造成した2つの人工湿地（図－２：横5ｍ、縦10ｍ、深さ20-60㎝）に、神西湖より汲み上げた湖水を5m3･ m-2･day-1に調整して連続供給した。１つの人工湿地には2.0㎏･m-2の初期密度でヤマトシジミを投入して「シジミ系」とし、もう１つはシジミを投入しない「対照系」とした。これら人工湿地において水質（塩分、水温、DO、pH、SS濃度、Chl-a濃度、栄養塩濃度）を
週一度の頻度で, ヤマトシジミの濾過活性（酸素消費速度）･個体数･現存量･個体重量（殻体および軟体部）･殻体の強熱減量ならびにSS･堆積物･ヤマ
トシジミ殻体･軟体部･排出物（糞と擬糞）に含まれる炭素含有率をCHNコーダを用いて月に一度の頻度で測定した。それらの結果から、ヤマトシジミが優占する人工湿地における堆積物･シジミ殻体および軟体部の炭素フラックスを求めた。

図2-2-6-2．人工湿地の様子【算出方法】それぞれの算出概念を示す。
図－１の(A)はシジミが水を濾過することで捕獲した有機物である。湿地への懸濁物沈降量として、
流入水と流出水のPOCの差を測定し、シジミ系と対
照系の沈降量の差を「シジミによる懸濁物取り込
み量」とした。
次に、呼吸による炭素排出量(B)は、温度に強く依存することが知られており、現場で測定した酸素消費速度を温度に回帰させ、R/Q=1 として算出した。
シジミからの排出量(C)は、取り込みSS量に「糞･擬糞の炭素含有率」を乗じて算出した。
シジミの中に蓄積される炭素は、軟体部(D)と殻体の有機物（E：殻皮など）と無機物（F：主に炭酸カルシウム）とに分けて算出した。
堆積物(G)は、実際の湿地で毎月砂を入れ替えた
容器に堆積した底質を採取し、シジミ系と対照系

の炭素量の差をとり、これを「シジミ効果による底質への炭素蓄積」とした。
【調査期間】第一期（2000年3月から2001年3月）
を事前調査期間とし、おおよその季節的変化傾向を把握した。2001年3月にいったんヤマトシジミを回収し、湿地の水を抜き、砂の入れ替えを行った。
その上で、第二期（2001年4月～2003年3月）を開始し、新たなシジミ個体群で詳細な炭素移動量を測定した。
第二期は、2001年4月10日に平均個体重量2.8ｇの成貝個体群（年級①）を密度2.0kg･ｍ-2で均一に散布した。シジミ系では2001年度に稚貝の自然加入が少なく、現存量の低下が著しかったため、2002年1月に別の水槽で捕獲された稚貝個体群（年級②）を0.5kg･ｍ-2の密度で放流した。

対照系においては、2001年10月にヤマトシジ
ミ稚貝の加入が認められた。対照系では随時、稚貝を除去していたが、この加入個体の成長によって、除去を上回る速度で2002年5月から9月に現存量が急激に増加した。

取り込み量

シジミ系

2003年2月

2002年12月

2002年10月

2002年8月

2002年6月

2002年4月

2002年2月

2001年12月

2001年10月

400
350
300
250
200
150
100
50
0
-50

2001年6月-2

ｇC・ｍ ・M-1

ウ 結果(ｱ) 現存量変化
図―３に調査期間における現存量（全重量）の変化を示す。現存量は春から７月にかけて急激に増加した後、7~8月（max≒2.8 kg･ｍ-2）でほぼ横ばいとなり、9 ~10月に現存量が大きく低下する傾向があった。この初秋の現存量低下は生残率の低下（斃死）に起因していた。環境収容力の限界が斃死の一因と考え、2001年には、
初秋9-10月の斃死を防ぐ目的で、7月に漁獲を行い、現存量を低下させたが、やはり、秋に斃死による現存量の低下が起こった。

2001年8月(ｲ)懸濁物取り込み量の変化(Ａ)
流入水の懸濁物濃度は冬から6月まで非常に高く、夏から秋は低い値を維持し、11月ごろから、再び上昇する傾向を示した。人工湿地における両系の炭素沈降量（流入と流出の差）とヤマト
シジミによる取り込み量（シジミ系と対照系の差）を図－４に示す。シジミによる取り込み量は、5月～6月に高い値を示すが、7月以降は低い値を維持した。

対照系

図2-2-6-4．シジミ系および対照系における月間
POC沈降量とシジミによる湿地内への取り込み量の季節変化（ｇC･m-2･Month-1）(ｳ)呼吸量(B)

3500

2500

80

2000
-1

1000

-1

0.081x

1500

ｍｇO・ｇｄｗ ・ｄ

全重量 ｇｍ－２

3000

500

シジミ系年級①
対照系総重量シジミ系年級②
２０００シジミ系

2003年2月

2002年12月

2002年10月

2002年8月

2002年6月

2002年4月

2002年2月

2001年12月

2001年10月

2001年8月

2001年6月

2001年4月

0y = 4.4916e2
R = 0.6502

60
40
20
0
0

シジミ系総重量
２０００対照系

5

10

15

20

25

30

35

水温（℃）

図2-2-6-3．現存量の変化（全重量ｇ･ｍ -2）

図2-2-6-5．酸素消費速度と水温との相関
軟体部乾燥重量１ｇ当たりの酸素消費速度と水温T（℃）との相関は図―５のようになり、酸素消費速度（mgO2･gdw-1･day-1）＝4.49e0.081Tの関係式を得た。この酸素消費速度と、現場の水温

1月から3月の冬季にも現存量の低下が見られる傾向があったが、これはシジミが冬季には堆積物中に深く潜没するため、調査時の回収率が低下していると判断された。

129

平均個体重量（ｇ）

12.0

60
50
40

0.7
0.6

8.0

0.5

6.0

0.4
0.3

4.0

0.2
2.0

0.1
2003年5月

2003年3月

2002年12月

2002年8月

2002年6月

2002年4月

2002年1月

2001年9月

2002年10月

2002年4月

個体平均重量（ｇ） 年級①

個体平均重量（ｇ） 年級②

軟体部乾燥重量 年級①

軟体部乾燥重量 年級②

図2-2-6-7．個体重量と軟体部乾燥重量の変化

図2-2-6-6．呼吸量（酸素消費速度から算出した炭素排出量：ｇC･m-2･M-1）の季節変化

生産量（ｇＣ・m-2 ・Ｍ-1）40(ｴ) 糞と擬糞による排出量(C)
糞の炭素含有率は5％～14％であった。ヤマト
シジミからの排出量の多い5月前後は炭素含有率も高い傾向があったが、測定値回数が少ないのに対して分散が大きかったため、ここでは一律に平均値8.71 (±3.41)％を採用し排出量を計算した。そのため、季節的傾向はおよそ(A)の６割程度の値で推移した。

30
20
10
0
-10
-20

殻体無機物

2003年3月

2003年1月

2002年11月

2002年9月

2002年7月

2002年5月

2002年3月

2002年1月

2001年11月

2001年9月

2001年7月

2001年5月-30

軟体部

図2-2-6-8．軟体部および殻体部無機物における月間生産量（ｇＣ･m-2･Ｍ -1）の季節変化(ｵ) ヤマトシジミへの取り込み量○軟体部炭素量(D)
図－７にシジミの軟体部乾燥重量の変化を示した。軟体部は6月まで増加した後、6-9月に減少し、11月に大きく増加する顕著な傾向があった。その結果、軟体部の生産量（固定される炭素量）は図－８のようになり、6-8月には大きくマイナスの値を取った。
○殻体部炭素量（E･F）
殻の全炭素含有率は、季節を通じてほぼ一定の値を示したため、平均値である殻体無機炭素
含有率11.6 (±0.047)％、殻体有機炭素含有率
0.82 (±0.25)％を全期間において採用し、平均重量の変化から殻の生産量を算出した。図－８には殻体の無機物生産量変化について示した。
殻体有機物はこれに約0.07を乗じた値となる。
殻体は5-6月前後と10月前後に生産が高く、7月および冬季は低かった。

(ｵ)堆積量(G)毎月の堆積物量は、2001年度は全般にシジミ系において対照系よりも高い値を示し、毎月20ｇ
C/㎡前後の底質への蓄積がみられた（図―９）。
2002年の7月以降は対照系においてシジミが増加したため（図－３）、両系の差は小さく、マイ
ナスの値をとる月もあった。
堆積量 ｇC・ｍ-2 ・M-1

120
90
60
30
0

シジミによる堆積効果

シジミ系堆積量

2003年2月

2002年12月

2002年10月

2002年8月

2002年6月

2002年4月

2002年2月

2001年12月

2001年10月

2001年8月

2001年4月-30
2001年6月

2002年3月

2002年2月

2002年1月

2001年12月

2001年11月

2001年10月

2001年9月

2001年8月

2001年7月

2001年6月

2001年5月

0

2001年11月

10

2001年8月

0.0
2001年6月

0.0

30
20

2001年4月

2

呼吸量 gC・m- ・M

-1

70

0.8

10.0

平均個体軟体部乾燥重量（ｇ）

および軟体部乾燥重量の変化から、各月の呼吸による炭素排出量を計算し、図－６に示した。

対照系堆積量

図2-2-6-9．シジミ系および対照系における月間
堆積物量およびヤマトシジミによる底質蓄積量（ｇＣ･ｍ -2･M-1）

130

エ

考察
各項目の炭素移動量を年間で積算した値を図－１０に示す。2002年は5月以降、対照系におけるシジミの現存量が増加したため、対照系として不適当となったことから、積算期間は2001年5月から2002年4月の一年間とした。
シジミにより取り込まれる懸濁物の炭素量は、年間で472gC･m-2となった。これを100とした相対値を図のボックス内に、（ ）内には実際の積算値（gC･m-2）を示した。
懸濁物取り込み殻
体部

１００ （４７２）

無機物 ２７ (１２８)
有機物 ２ （９）７１ （３３９）

軟体部 １６ (７６)
呼吸

シジミによる堆積促進（糞、偽糞）
６３ （２９８）分解

４３ (２０４)
底質へ蓄積

供給量を100とした時の配分 ： （ ）内は ｇC・m-2・y-1（２００１年５月～２００２年４月の一年間）

図2-2-6-10．ヤマトシジミの優占する人工湿地における炭素の流れ
図―１において、(D)+(E)+(G)＞(F)または (A)＞(B)+(F)+(H)となった場合、シジミを通じてCO2は固定されたと評価する。
ここでは(H)が測定不能のため、前者で評価した。その結果
軟体部(16)+殻体有機物(2)+堆積物(43)＞殻体無機物(27)となり、シジミを通じた炭素移動では植物プラ
ンクトンにより固定された炭素の34％は長期固定もしくは人間に利用可能な炭素であることが示された。殻は少なくとも数年、化石化すると数千年･数万年間保存されうる。また、堆積物は分解で徐々に減少するが、佐々木(1993)などによると、新生堆積物のTOCは3％程度であるが、堆積物深部のTOCは1％程度でほぼ一定の値となる。このことから、シジミによる堆積促進効果
として堆積した48のうち、1/3~1/4である12~16程度が堆積物中に長期保存される可能性がある。

131

オ

今後の課題
本研究は、シジミを通じた系内流入炭素の移動という視点からフラックスを求めたが、実際にCO2が移動するのは湿地としての「場」である。そのため、一次生産などをふくめ、浅場という「場」
全体としてどのような炭素の流れになっているかを明らかにする必要がある。
カ要約
ヤマトシジミが優占する人工湿地を造成し、ヤマトシジミを通じたCO2固定量の評価を行った。
その結果、ヤマトシジミの体や底質堆積物として固定される炭素量が、ヤマトシジミの殻にCaが取り込まれたことで放出されると予測される量を上回り、ヤマトシジミを通して取り込まれた炭素の34％、分解を考えてもその1/3~1/4は、長期固定もしくは人間に利用可能な炭素であると評価された。
引用文献
DAME R. F. (1996) Ecology of Marine Bivalves;
An Ecosystem approach. 254pp, CRC Press,
Florida.
関西総合環境センター報告書（1995）流水域の底生動物の生産力測定法．135pp，関西総合環
境センター．
佐々木克之（1993) 内湾および干潟における物
質循環と生物生産【5】．海洋と生物，88pp319-324.
鈴木 款（1997）海洋生物と炭素循環．194pp, 東京大学出版会，東京．
山口啓子･相崎守弘（2003）底生動物の浄化作用：
ヤマトシジミを中心として．エコテクノロジー
による河川･湖沼の水質浄化（嶋谷幸宏ほか編），
pp.31-43．ソフトサイエンス社，東京．
（島根大学生物資源科学部 生態環境工学講座
相崎守弘、山口啓子、藤岡克己）

（７）サンゴ類によるＣＯ２収支の把握

Pavona) 、大規模群集型(Acropora) 、広域型
(Montipora、Hydnophora、Faviidae)に分けられ
ア 目的た。出現した分類群は14科41属84種であり、群サンゴ類は、共生藻による光合成と骨格形成時
体型は卓状(32.4%)、被覆状(23.8%)、塊状の石灰化という二つの主要な経路によって炭素循
(23.0%)、枝状(20.7%)の順に多かった。最大水環に関わり、大気中の二酸化炭素や海水中の炭酸深は約25mであったが、高被度帯は3-7m、高多様イオン等を固定する働きがある。わが国周辺にお度帯は8-12mの範囲に集中した。
ける造礁サンゴ類は、トカラ列島以南の熱帯域の(ｲ)南四国および八重山諸島においてフィールド
サンゴ礁域に分布するものと、薩南諸島から房総調査を行い、造礁サンゴの分布特性、分類群組
半島域および能登半島域までの亜熱帯の非サンゴ
成、群体型、被度と重量の関係などについて明
礁に分布するものとがある。
らかにした。石垣島で確認された造礁サンゴは
本課題では、造礁サンゴ類の現存量および生産
16科59属234種に達した。
群体型の順序は南四国
量を推定し、炭素収支のメカニズムを整理し、こと異なり、枝状(41.4%)、被覆状(23.5%)、卓状
れらのことに基づいてわが国全体における造礁サ(20.0%)、塊状(15.5%)の順に多かった。主要なンゴ類による年間の炭素収支、および造礁サンゴ
12群集における、造礁サンゴの平均被度は類に固定される炭酸カルシウム量を明らかにする
5.1-89.8%の範囲であり、礁原上では内側から外を目的とした。
側に向かって増加し、礁縁付近のA.digitifera
やA.kyacinthusが優占する群集で極大値に達し
イ 研究方法た後、礁斜面を下るにつれ減少し、最大水深は我が国周辺における造礁サンゴ類の現存量と40mに及んだ。 定点において継続的に追跡調査した26種113群体の年間成長面積は5.5-186.5cm２、生産量は、定点調査による群体カテゴリー別の成平均増加率は約22.3%であり、分類群別では
長速度に関するフィールド調査などを行いこれ
Acoropora> Montiphora> Pavona> Faviidae>
らの結果と既存のデータベースにより求めた。
Porites、群体型別では卓上>枝状>被覆状>塊状の
造礁サンゴの生態分布と群集特性に関するフィ
順に高かった。
ールド調査は、南四国(非サンゴ礁)および八重(ｳ)主要な群体の単位面積当たりの乾燥重量は山諸島(サンゴ礁域)において、トランセクト法
14.4kg/m２(枝状)から40.7kg/m２(塊状)であった。
(Loya 1972)および方形枠法(Weinberg 1981)を
また定点調査から得られた年間増加率は、非サン用いて行った。スキューバ潜水によりサンプル
ゴ域で10.5-19.1％、サンゴ礁域で17.8-114.9％で採集、写真撮影などを行った。サンゴ類の分布あり、被度を10％と仮定した場合の年間生産量はに関するこれまでの研究知見は、環境省、海上0.018-0561kgC/m２となった。この値はアルカリ法
保安庁、都道府県水産試験研究機関による調査などによって得られた結果とオーダーにおいて一
結果、統計資料および文献情報などによった。
致している。
また、骨格および組織の成分分析により炭素(ｴ)年間平均海水温(t)と造礁サンゴ類の面積(S)含有率を推定して、造礁サンゴ類による年間のとの関係は、S=(1.009E-12e1.141t)・L/100(Lは岩
炭素収支、および造礁サンゴ類に固定される炭礁海岸線長)という指数であらわされ、分布情報DB
素量の試算精度の向上をはかった。
（環境庁1994）とこの関係式から、全国の造礁サ
ンゴ類は合計59.3km2(サンゴ礁域55.2km2、非サン
ウ 結果
ゴ礁域4.1km2)で、その現存量を1,421ktと推定(ｱ)南四国の74地点のフィールド調査により、造した。酸分解および熱分解により骨格と組織の礁サンゴの分布特性、分類群組成、群体型など炭素成分を定量し、炭酸塩が全乾燥重量の92.3%
について明らかにした。72地点においてイシサを占め無機炭素は11.1％と推計した。また有機
ンゴ類の生息が確認され、分布パターンは浅海型(Pocillopora、Stylophora) 、局所型(Porites、 炭素は0.9％を占めた（表2-2-7- 1）。このため、132

炭素現存量を171ktCと推定した。一方、南四国における実測値に基づいて推定した造礁サンゴ類の総面積はこの約50倍の2969.4km2に達した。

表2-2-7-2

日本周辺におけるサンゴの生産量
非サンゴ礁
4.1

サンゴ礁
55.2

計
59.3

10.7
2.4
0.6

147.4
72.8
1.3

158.1
75.2
1.9

0.9
8.3
3.0

12.0
111.9
40.4

12.9
120.1
43.4

総面積(km2)
無機炭素
現存量(ktC)
生産量(ktC/y)
生産力(kgC/m2/y)
有機炭素
現存量(ktC)
総生産(ktC/y)
総生産(ktC/y)

表2-2-7-1 造礁サンゴの成分組成（乾燥重量%）骨格

96.2
炭酸カルシウム(CaCO3)
92.3
炭素(C)
11.1
カルシウム(Ca)37.0
ストロンチウム(Sr) 0.8
マグネシウム(Mg)
0.2
組織
3.8
炭素(C)
0.9
※水分は、骨格の約18%、組織の約95%を占める

オ

今後の課題
サンゴ群集は多様性が高く、自然条件下においては様々な攪乱にさらされているため群集構造が安定せず、常に非平衡状態にある(Connel 1979)。
このため現地調査例を増やし、現存量や大きな年変動を行うであろう増加率のデータを増やし、生産量についての精度をさらに高めていくことが必要である。

(ｵ)以上の結果と既往知見から、わが国周辺における造礁サンゴ類の無機炭素生産量は75.2ktC/y、有機炭素純生産量は43.4ktC/yであり、計118.6ktC/yとなった。また、無機生産の余剰分は1.7ktCに相当するものと推定された。
これにより、わが国周辺における造礁サンゴ類
による炭素収支が、概算ではあるが定量的に示されたことにより、炭素固定に果たす役割について貝類や藻類などの他の生物との比較が可能
となった。

カ

要約
南四国、石垣島で調査を行い、造礁サンゴ類の群集構造や増加率について検討を行い、さらにこれらの結果や分布情報DBを利用し我が国周辺における造礁サンゴ類による生産量について
試算した。
引用文献
CONNELL J.H.(1978) Diversity in tropicalrainforests and coral reefs. Science
199:1302-1310.
KAYANNE H., SUZUKI A. & SAITO Y.(1996) Coral
reefs and carbon dioxide. Science
271:1299-1300.
LOYA Y.(1972) Community structure andspecies diversity of hermatypic corals at
Eilat, Red Sea. Marine Biology 13:100-123.
WEINBERG S.(1981) A comparison of coralsurvey methods. Bijd Dierk 51:199-218.

エ

考察
本研究では、有機炭素生産量は無機炭素生産量を大きく下回った。既往の知見によれば、本研究と同じように、有機炭素生産量が無機炭素
生産量を下回っている事例が多い。炭素収支についてはこのように対象とする時空間スケール
や測定方法により、異なる結論が得られている(kayanneet al 1996)。このため特定種の生物特性をサンゴ群集全体に適用するさいには、注意が必要であるが、現時点では本研究で行ったように、分布情報のデータベースに基づいて、試算精度を向上させる方法が適切であると考えられる。

（水産総合センター中央水産研究所 黒潮研究部
藤岡義三）

133

（８）地域重要資源の現地実態調査
１）アサリの殻長、殻幅、殻高、湿重量、殻重量、軟体部重量を測定した．底生生物については、種類、個体数、重量を計測した．
(ｳ) 生息環境調査対象水域のアサリ漁場の地形や底質環境について、既往資料を整理した．
また、水質環境については、盤洲干潟沖の2点と富津干潟沖の1点において、1～4回/月の頻度で、表層の水温、塩分、溶存態窒素、溶存態
燐、クロロフィルaを観測した．

ア

目的
本課題は、
貝類によるCO2収支の評価に用いる貝類個体群の動態モデルを開発する上で、必要となる検証用データを取得するために、アサリ資源を対象として、分布量および生息環境を把握する．

イ 研究方法(ｱ) 調査対象
千葉県の東京湾沿岸の木更津地区および富津地区の干潟のアサリ漁場(ｲ) アサリおよび底生生物の分布量
アサリ分布調査を、2ヶ月に1回の頻度で、調査対象内にある7漁協地先の合計67～156調査点で行った．アサリの採取には、腰まき篭（間口50cm、2㎜目の金網を内張り）を用いて、これを2ｍ曳いて1㎡の範囲の底生生物を採取した．
採取物は7段階の篩（目合い2、3.6、5、10、14、
18、21mmで、各々の篩に留まるアサリの殻長は、3.8～7㎜、7～11㎜、11～16㎜、16～23㎜、23～
27㎜、27～30㎜、30㎜以上）に通し、各々の篩に残ったアサリの個体数を計数した．
また、アサリの精密測定と底生生物の分布を、
アサリ分布調査のうち、牛込、久津間、富津の3漁協地先の各3調査点での採取試料について調査した．アサリの精密測定は、殻長10～20㎜、20～30㎜、30㎜以上の3階級ごとに、最大10個体

表2-2-8-1-1

ウ 結果(ｱ) アサリの分布量および相対成長
木更津地区の盤洲干潟と富津地区の富津干潟
におけるアサリ資源の分布は、平均密度が327～420個体/㎡、平均分布重量が1.5～1.9 kg/㎡で、現存量は19,600～25,000トンと推定された．サイズ別では4月には殻長16～27㎜の種貝の割合が高かった．また、6月と8月には新規加入した殻
長7㎜以下の稚貝が出現した（表2-1-2-8-1）．
アサリの相対成長について、殻長と体重の関係は、体重(g)＝0.183×殻長(cm)3.13、殻長と殻重量の関係は、殻重量(g)＝0.094×殻長(cm)3.18であった．いずれも、地先および時期による明確な違いはなかった．
(ｲ) 底生生物の分布
底生生物の分布は、牛込地先では密度が640～2,432個体/㎡、現存量が2,758～12,733g/㎡、久津間地先では297～1,228個体/㎡、973～3,578g/

盤洲干潟と富津干潟におけるアサリの殻長組成と現存量の変化
現存量

分布密度（個体/㎡）
年月

調査

殻長（㎜）別の内訳

3.8点数
7

合計

7-11 11-16 16-23 23-27 27-30

(kg/
㎡）

（トン）

30-

2000/04

80

4

2

25

115

149

66

59

420

1.9

24,954

2000/06

155

18

2

2

53

120

66

55

316

1.6

21,438

2000/08

156

22

19

63

24

101

90

82

400

1.8

23,3302000/10

67

1

3

32

68

76

60

88

327

1.5

19,622134

㎡、富津地先では15～295個体/㎡、106～2,286g/㎡で、牛込、久津間、富津の順で多かった．また、4月から10月までの間では、底生生物の密度と現存量に明確な季節変化は見られなかった．
底生生物として腔腸動物、環形動物、軟体動
物、および節足動物が出現したが、密度、現存量とも軟体動物が90％以上を占めた．
(ｳ) 生息環境①地形調査対象である木更津地区の盤洲干潟および富津地区の富津干潟では、アサリは主に地盤高がA.P.（荒川工事基準面、潮位表基準面とほぼ同じ）0～0.8ｍの範囲に分布している．アサリ
漁場の面積（A.P. 0ｍ以浅）は、盤洲干潟では
1,180ha、富津干潟では140haであり、増殖のための稚貝移植を行っているいわゆる「養貝場」として、各々345ha、29haが利用されている．
②粒度組成
底土の粒度組成は、盤洲干潟では昭和59年の調査によると、0.074～0.42㎜の細砂が80％以上を占め、0.074㎜以下の泥分は、北部の岸側の一部で10％以上の区域があったが、ほとんどの区
域では5％未満であった．また、富津干潟も盤洲

干潟とほぼ同様で、昭和63年の調査で0.074～
0.42㎜の細砂が平均86.8％、泥分は1.4％であった．
③水質
4月から12月までの間で、表面水温は13.0～28.9℃であり、７月中旬から９月下旬までは25℃以上であった．塩分は概ね27以上であったが、木更津地区では９月中旬に降雨の影響で20前後に低下した．クロロフィルａ量は５月中旬以降多くなって９月下旬までは概ね10～60•ｇ/lで推移したが、10月以降は再び10•ｇ/l以下に減少した．
エ 考察
東京湾の盤洲干潟および富津干潟における、
アサリの分布の実態とその変動を明らかにした．
また、当該アサリ漁場における、地形、底質、水質、および底生生物相などの環境を把握した．
オ 今後の課題
資源変動の機構を明らかにする上で、資源に加入するまでの再生産過程の把握が重要な課題である．
（千葉県水産試験場、柴田輝和）

135

－ 0.22191 ｔ（８）地域重要資源の現地実態調査
２）ウバガイア

目的
本調査は、「貝類による二酸化炭素収支の評価」
に関する研究を推進するためウバガイを評価対象貝として北海道東海岸浜中町琵琶瀬湾内での分布
量、資源動態、生息環境および湾内の底生動物現存量等を調査した．
イ 研究方法(ｱ) ウバガイの分布量、資源動態および底生動物の現存量を把握するため、小型噴流式桁網（桁幅50cm、袋網目合い4mm）にて試料を採取し、ウバガイの体計測、個体数計数、年齢査定および底生動物群別重量の測定を行った．1990年から2000年に実施されたウバガイ資源量調査結果
等から資源量を推定した．また、死貝の貝殻重量を測定し、その分布資料を得た．なお小型噴
流式桁網は、5、8、11月に湾内の9定点で10ｍな
いし20ｍ曳網した．
(ｲ) 生息環境はウバガイ漁場を中心に底質環境と餌料環境を把握した．調査点は湾に流入する
河川に3点、湾内に14点を設定し、底質環境は田村式採泥器ないしSM採泥器を使用し、試料を採取し、粒度組成、COD、ILについて分析した．
また、餌料環境は調査時に各点で透明度、水温、塩分を観測し、上層と底層から北原式採水器にて採水し、DO、栄養塩類、クロロフィル量、フェオフィチン量について分析をした．
ウ 結果(ｱ) 主要漁場位置は湾西部から北部にあり、その面積は416㌶で漁場のほぼ68.4％を占めていた．また、漁場は、干潟（干潮汀線以浅の干潮時に干出：手堀りで漁獲）から水深10ｍの範囲にあって、主要漁場は水深2～7ｍ前後に形成されていた．
(ｲ) 年齢別平均殻長（Lt；mm）は、Bertalanffyの成長式Lt＝108.2838（１－e0.05847 － 0.22191ｔ ）（ｔは年齢、ｔ≧１）として求められる．また、殻長と体重(W：ｇ)および貝殻重量(SW：ｇ)の関係は、それぞれWt＝335.8008（ １－e0.05847

136）3.3172 （ｔは年齢、ｔ≧１）、SWt＝175.4192（１－e0.05847 － 0.22191 ｔ ）3.4456（ｔは年齢、ｔ≧１）と求められた．
(ｳ) 主要漁場における個体数は16,126,667で、年齢組成は6齢30.69％、7齢23.58％、5齢16.78％、
8齢11.54％、9齢5.83％、3齢2.41％、10齢2.27％、20齢以上1.85％、11齢1.82％の順に高く、この年
齢群で96.77％を占めた．また、主要漁場の資源
量は2,571.6トンで、その年齢別資源量は6齢667.8トン、7齢614.6トン、8齢354.3トン、5齢282.3
トン、9齢205.0トン、20齢以上127.3トン、10齢
95.2トン、11齢76.2トン、12齢34.2トンの順に多く、これらの年齢群で95.51％を占めた．さらに
殻長組成、加入年齢（6齢）、加入時の殻長（77.97mm）、漁獲サイズ（殻長90mm以上）、漁獲量（31.8～72.4トン；平均51.3トン）、生残率（0.4618～0.6855：0.5682）、全減少係数（0.3776～0.7727：0.5519）、漁獲係数（0.3052～0.7003：0.4795）、自然死亡係数（0.0724）、漁獲努力
量（総曳網回数：846～1687：1283）などの資源
情報や資源特性値を得た．
(ｴ) 二枚貝の密度、湿重量で表した底生動物の現存量および死貝の貝殻重量はそれぞれ0.0～
32.8個体／㎡、0.0～2139.6ｇ／㎡、0.0～515.8ｇ／㎡の範囲であった．一方、密度と現存量との間には統計的に有意な正の相関（ｎ＝27、ｒ＝0.923、有意水準ｐ＜0.001 ）が認められたが、貝殻重量と密度や現存量との間には有意な相関が認められなかった．
(ｵ) 底質環境ａ ウバガイの主要漁場での粒度組成は、細粒
砂と微粒砂が卓越していて、この両者でほぼ90％以上を占めた．一方、河川、港湾部入り口、湾口部の地点では地点により差があるものの、礫、極粗粒砂、粗粒砂、シルト・粘土が優占していた．
ｂ CODは1.48～25.01mg／g dry･w.の範囲で、ウバガイの主要漁場では1.48～4.57mg／g dry･w.
と低く、河川では17.67～25.01mg／g dry･w.と高かった．
ｃ IL（強熱減量）は1.64～18.71％の範囲で、ウバガイの主要漁場では4.96%以下であった．一方、湾口部や湾央部では7.94～18.71％と高い値を示した．
(ｶ) 餌料環境
ａ 表層水温は0.3～22.6℃の範囲で、その中で琵琶瀬湾の表層水温は1.9～19.9℃であった．また、底層水温は0.6～19.8℃の範囲であった．当湾は、例年表面水温が－1℃台（厳冬期）～16℃台（晩夏から初秋期）の間で、水深20mの底層では0～15℃台の間で変動するが、本年は夏期の高気温の影響で水温も例年に比較して高く、最高温期の9月初旬には湾内全域の表層で18～19℃台の高水温が観測された．その後の10～11
月も例年に比較して高水温で推移した．
ｂ 琵琶瀬湾の塩分の範囲は、表層と底層でそれぞれ25.7～33.5‰、27.3～33.5‰であった．降水直後の調査となった7月の表層では湾の沿岸域に25‰台の低塩分も観測されたが、それ以外は表層でも30～31‰台、底層では31～33‰台のことが多く、北海道道東沿岸域の沿岸水としては比較的高かった．特に10、11月は表層でも33‰台の高塩分を観測し、宗谷暖流水の影響を強く受けたものと推察した．
ｃ 透明度は1.3～12.5ｍの範囲にあった．例年、
透明度の季節変化は春先にもっとも低く1～2ｍ
台、その後秋に向けて高くなり、初冬に5～7ｍ台に達する．本年は、調査時および地点ごとの変動が大きいものの、湾口部に近い点では春期
でも4～5ｍと比較的高く、また秋期は時化等による低下もあり、季節的な変化は小さかった．
ただし、11月には湾口部で12.5ｍを観測し、本湾としてきわめて高い透明度を示した．この時の塩分は33.5‰と高く、きわめて高い透明度は
宗谷暖流水の影響に因るものと推察した．
ｄ 琵琶瀬湾のDOとDO飽和度の範囲は、それ
ぞれ8.35～13.93mg／ｌ、90.9～160.5％で、湾に流入する河川のDOとDO飽和度は、それぞれ4.56～12.65mg／ｌ、46.9～130.0％であった．湾内では春と秋のブルーミング期に120～160％台の過飽和状態の地点も観られたが、琵琶瀬川の上流
では腐植性のいわゆるやち水の影響を強く受け、水温の高い夏期には飽和度46.9％の値を示した．
ｅ 栄養塩類のなかでケイ酸は、河川に極めて多量に溶存しているが、当湾への流入河川は霧
多布湿原からの小河川（6.5～261.8μg-at／ｌ：

137

平均80.7μg-at／ｌ）のみで大きな河川がないため、沿岸域としてはケイ酸濃度は低くかった（0.9～31.9μg-at／ｌ：7.6μg-at／ｌ）．湾内の全リンは港内の底層などで4.0μg-at／ｌの高溶存もみられたが、全般的には1μg-at／ｌ台の地点が多く（0.3～4.0μg-at／ｌ：1.1μg-at／ｌ）、河川（0.3～1.74μg-at／ｌ：0.8μg-at／ｌ）も含めて低溶存であった．無機態リンも0.5～1μg-at／ｌの地点が多く（0.1～1.5μg-at／ｌ：0.5μg-at／ｌ）、河川（0.1～1.3μg-at／ｌ：0.5μg-at／ｌ）も含めて低溶存であった．一方全窒素は10～30μg-at／ｌ台の地点が多く（3.3～54.3μg-at／ｌ：18.4μg-at／ｌ）、河川（8.9～71.0μg-at／ｌ：27.0μg-at／ｌ）も含めて比較的高溶存であった．アンモニア態窒素は5μg-at／ｌ未満（0.1～20.4μg-at／ｌ：4.1μg-at／ｌ）、硝酸態
窒素は1μg-at／ｌ前後（0.1～4.6μg-at／ｌ：0.7
μg-at／ｌ）の地点が多く、全窒素に比較して低溶存であった．河川の無機窒素は高溶存であった．
ｆ クロロフィル-a量は湾内で0.2～49.3μg-at／ｌ（平均：7.38μg-at／ｌ）、河川で0.2～31.9μg-at／ｌ（平均：4.06μg-at／ｌ、河川の中で琵琶瀬川上流は、0.2～8.0μg-at／ｌ、平均：1.96μg-at／ｌ）の範囲であった．一方、湾内では4月と10月のブルーミング期に10～49.3μg-at／
ｌもの著しい高濃度の地点が多かった．また、他の月も2μg-at／ｌ未満の地点は少なく総じて
湾内で値は高かった．さらに、表層（5.6μg-at／ｌ）と底層（9.2μg-at／ｌ）の平均値に有意な差が認められた．
ｇ フェオフィチン量は湾内で2.8～104.1μg-at／ｌ（平均：12.25μg-at／ｌ）、河川で2.7～14.2
μg-at／ｌの範囲であった．表層（6.8μg-at／ｌ）と底層（17.7μg-at／ｌ）の平均値に有意な差が認められた．
（北海道立釧路水産試験場、中川義彦）

（８）地域重要資源の現地実態調査
３）シジミ
ア

目的
本課題は貝類によるCO2収支の評価に用いる貝類個体群の動態モデルを開発する上で必要となる
検証用データを取得するために、青森県小川原湖のヤマトシジミ資源を対象として分布量、生息環境等を把握するものである．
イ 研究方法(ｱ) 分布調査
平成11年8月2日～10月12日にかけて湖内289
点で分布調査を行った．採取にはエクマンバー
ジ採泥器（採泥面積0.0225m2）を用い、各点2回の採取を行った後、目合1mmの篩上に残った
シジミについて殻長、殻高、殻幅及び体重を測定した．
(ｲ) 精密測定
平成12年4月19日、6月19日、9月20日及び11月10日の4回、湖内7地点においてエクマンバー
ジ採泥器を用いて、各点3回の採取を行った後、
目合0.5mmの篩上に残ったシジミについて、そ

図2-2-8-3-1

小川原湖

138

の全個体の殻長、殻高、殻幅、体重、軟体部重
量及び殻重量を測定した．
(ｳ) 漁業情報、パラメーター
水揚量、延べ操業者数を小川原湖漁協からの聞
き取りにより、また、各種パラメーターは既往
文献により調査した．
(ｴ) 生息環境調査対象水域の生息環境について既往資料を整理した．水質調査については平成11年4月～平成12年3月の間、小川原湖内6調査点において1回/
月の頻度で表層､5､10､20ｍ層及び湖底直上1ｍの水温、溶存酸素、ｐＨ、塩素イオン濃度、Ｃ
ＯＤ等を調査した．
ウ 結果(ｱ) 分布調査
湖内289点のうち分布が見られたのは198点であり、生息水深は10m以浅にほぼ限定されていたため漁場を10m以浅とした．また、図1に示したように湖内を4区分し、区分毎の平均生息密度を求め、密度-面積により漁場全体の資源量を求め結果を表1に示した．湖全体の漁場面積は25.9km2、平均生息密度が927個/m2であり、資源量は24,940トンと推定された．湖全体の殻長組成を図2に示した．殻長モードは14mmであった．
また、殻長-体重関係を検討した結果、湖北部、
湖央東部、湖央西部のシジミについては1群にまとめられると判断された．それぞれの殻長-体重
関係式は以下のとおりであった．
湖北部+湖央東部+湖央西部
体重(g)＝0.0002906×殻長(mm)3.038
湖南部
体重(g)＝0.0002421×殻長(mm)3.103(ｲ) 精密測定
殻長-殻重量関係については、殻長-体重関係での区分に従って取りまとめた．
北部(St.4,5,6,7)
殻重量(g)＝0.0001210×殻長(mm)3.159
南部(St.1,2,3)
殻重重(g)＝0.0001279×殻長(mm)3.160(ｳ) 漁業情報、パラメーター
平成11年4月～平成12年3月のシジミ水揚量は2,496トン、延べ操業者数は38,895人であった．

表2-2-8-3-1

漁場面積
平均生息密度
生息個数
資源量

小川原湖における漁場面積と資源分布状況

湖北部
湖央東岸部 湖央西岸部
9 .5
2 .6
3 .1
1 ,0 1 5
1 ,8 8 8
1 ,2 3 9
9 ,6 0 0
4 ,8 8 2
3 ,7 9 1
8 ,0 2 8
4 ,9 2 1
5 ,3 6 2(k m 2 )(個 / m 2 )(1 0 6 個 )(ｔ)

湖南部
1 0 .8530
5 ,7 3 1
6 ,6 2 9計
2 5 .9927
2 4 ,0 0 4
2 4 ,9 4 0

9 .0
8 .0

N = 9 , 6 5 7

7 .0
6 .0

%

5 .0
4 .0
3 .0
2 .0
1 .0
0 .0
0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6

1 8

2 0

2 2

2 4

2 6

2 8

3 0

3 2

3 4

殻 長 （ m m ）

図図2-2-8-3-22殻 長殻長組成組 成

成長式、自然死亡係数については過去に報告（富士 1997）があり、成長式については、
湖北西部
Lt=27.97(1-e(-0.195(t-0.403))
湖南部（St.1付近）
Lt=36.12(1-e(-0.250(t-0.318))
また、自然死亡係数については、湖北西部
では0.30、湖南部では0.34と推定している．
(ｴ) 生息環境
シジミの生息する水深10m以浅の底層水温はほぼ周年24℃以下であるが、水深5ｍの地点
では8月に28～30℃の水温が観測された．
シジミ漁場底層における溶存酸素飽和度は概ね80％以上を示すが、8月の湖南奥部で40％以下となっていた．また、小川原湖中央部の水深20ｍ以深ではほぼ周年無酸素状態となって
いた．

エ

考察
小川原湖におけるヤマトシジミの分布の実態等を明らかにした．また、当該漁場における水質、底質などの環境を把握した．
オ

今後の課題
年毎の稚貝発生量の調査、各種パラメーターの見直しなどを行う必要がある．
引用文献
富士 昭（1997）ヤマトシジミの生態と資源（総合報告）．平成8年度小川原湖漁業調査
報告書,東北地方建設局高瀬川総合開発工事
事務所（青森県内水面水産試験場、天野勝三）

139

（８）地域重要資源の現地実態調査
４）サザエ
ア

目的
本課題は、貝類によるCO2収支の評価に用いる
貝類個体群の動態モデルを開発する上で必要となる検証用データを取得するために、サザエ資源を対象として分布量および生息環境等を把握することを目的とする．

イ 研究方法(ｱ) 調査対象
北長門海岸（山口県大津郡日置町黄波戸地先）の磯根漁場(ｲ) 漁獲量等調査
農林統計資料及び漁協資料をとりまとめた．
(ｳ) サザエ及び底生生物の現存量調査
5・7・10・12月に調査対象内に設けた3ライン
において、スキューバ潜水によりベルトトラン
セクト法およびコードラート法で調査した．
a ベルトトランセクト法では、各ライン1m巾
で、水深10mまでのサザエ、アワビ、ウニ類の個体数と大きさを測定した．
b コードラート法では、各ラインの水深2m、5m、7m、10mの点で、0.5㎡（0.5×0.5m×2カ所）
内の付着生物を採取した．サザエは、殻高、全重量、貝殻蓋重量、身重量、生殖腺熟度指数を測定し、その他の生物は、個体数、湿重量を測定した．また、海藻に付着するマクロベントス
は、種類、個体数および湿重量を測定した．
(ｴ) 生息環境調査
a 漁場環境（水質等）調査
5～1月の間、各ラインの沖側で、上、中、底層の水温、塩分および透明度を測定した．
波高は、地元漁業者に目視観測を依頼した．
b 餌料環境調査
5・7・10・12月の調査時に、ベルトトランセ
クト法では各水深帯の海藻被度を目視観測し、コードラート法では、海藻の種類、株数、湿重量を測定した．なお、7月には、採集した海藻に付着する葉上珪藻類の現存量としてクロロフィ
ル-aを測定した．

140

ウ 結果
(ｱ) 漁獲量等
H3 ～ 12 の 山 口 県 の サ ザ エ 漁 獲 量 は 1,177 ～
1,606ﾄﾝであり、全国の9.9～16.1％（平均13.36％）を占め、調査対象地先では38～63ﾄﾝ漁獲されており県全体の2.4～4.6％（平均3.46％）を占めていた．月別に見ると5・6月の漁獲量が多く、素潜り、建網で漁獲されていた．漁場面積は77ha
で、よく利用される漁場は45haであった．なお、当地では資源管理のため素潜りは年間操業日数を45日、建網は4～6月の操業と定められている．
(ｲ) 漁獲量等
a ベルトトランセクト法
サザエの3ラインにおける平均分布は、密度
1.88～4.54個体/㎡、重量89.6～216.4ｇ/㎡であった．ライン1（内湾）では、0～8個体／㎡のサザエが出現し10月期の水深3ｍ帯の8個体（平均殻高65.6㎜）が最高であった．ライン2（湾口）では、7・10月の6・9m帯に多く出現し（6～13個体）、7月期の水深9m帯の13個体（同53.6㎜）が最高であった．ライン3（外海）では、0.8～7.5
個体出現し、10月期の1m帯が最高（7.5個体、平均殻高65.7㎜）であった．(表1）．表2に調査時
期毎の殻高組成を示した．7月に資源の加入があったことが認められる．
b コードラート法
サザエは、0.5㎡当たり0～3個（殻高20.7～79.4㎜）出現した．これらのサザエを精密測定し、殻高60㎜以上のもの13個体の生殖腺熟度指数を見たところ5月71.16、7月75.83、12月27.23であった．出現したマクロベントスの種数は、ライン1では29～39種、ライン2で37～43種、ライン3
で31～44種であり、巻貝類のヒメクボガイ、二枚貝類のヒバリガイが優占種であった．また、海藻に付着していたマクロベントスは、0～10種の巻貝、0～3種のウニ類が付着していた．最も多かったのは、5月期のライン2の10ｍ地点で、
アラメ、クロメ、ノコギリモク計14本、2225.5 gにヒメクボガイ、サザエ、オオコシダカガンガ
ラ等が計66個体、387.2ｇ付着していた．

5月
7月
10月
12月
平均

1m
1.0
0
3.0
0.8
1.2

表1 水深帯別調査時期別サザエ分布量
ラ イ ン １
ラ イ ン ２3m 6m 9m 平均 1m 3m 6m 9m 平均 1m
3.5 2.5 1.5 2.13
2.0 1.0 4.5 2.0 2.38
0.8
0.7 1.7 3.5 1.48
0
0.6 6.0 13.0 4.90
1.5
8.0 2.0 1.5 3.63
1.5 2.0 9.0 10.0 5.63
7.5
1.2 1.6 0.4 1.00
2.5 2.0 2.0 3.0 2.38
2.5
3.35 1.95 1.73 2.06
1.50 1.40 5.38 7.00 3.82
3.08

（個体／㎡）
ラ イ ン ３
平均
3m 6m 9m 平均
1.0 2.2 1.4 1.35
1.95
3.0 6.0 5.0 3.88
3.42
5.0 2.0 3.0 4.38
4.54
3.0 2.5 1.0 2.25
1.88
3.00 3.18 2.60 2.96
2.95

表2 調査時期毎の殻高組成
5月
7月
10月
12月

40mm未満

40~45

45~50

50~55

55~60

60~65

65~70

70~75

75~80

80~85

85~90

90mm以上

0
0
0
0

2
4
1
0

5
7
2
0

8
18
15
7

8
29
25
3

19
19
19
5

5
8
20
15

6
2
17
14

6
4
5
7

3
0
3
4

1
1
1
2

0
0
1
0

(ｳ) 生息環境調査
a 水質等
a) 水温・塩分
表層水温は、16.8～28.61℃、中層16.9～26.7℃、底層16.8～26.5℃であった．
塩分は、期間を通じ、表層から底層で32.39～
34.36を示し、7月にやや低く32代を示した．
b) 透明度
調査期間を通じ、8.2～14.4ｍで、ほとんどの調
査点、調査時期で海底まで見えた．
c) 波高

個体数
63
92
109
57

黄波戸地先の波高は、0.5～2.5mであった．ライ
ン3付近では、西北西から北北東の風やうねりの影響を受けた場合は、4m以上の波になっていたと思われる．
b 餌料環境a) 海藻被度
海藻被度は、表３に示すとおり、一部に磯焼け状態の場所があるものの海底のほとんどが海藻に覆われている状況で、優占種は、アラメ、ノコギ
リモク等であった．

表3 水深帯別調査時期別海藻被度（％）
ラ イ ン １
ラ イ ン ２
ラ イ ン ３0~2m 2~5m 5~7m 7~10m 0~2m 2~5m 5~7m 7~10m 0~2m 2~5m 5~7m 7~10m
50
100
70
100
100
80
80
100
100
100
100
5月 70
100
90
80
100
90
2
5
90
70
70
10
7月 50
100
100
30
80
30
1
1
50
90
90
50
10月 70
100
100
80
100
60
60
14
80
80
70
70
12月 80b) 海藻の種数、湿重量
0.5㎡当たりの海藻の種数、湿重量は、ライン1
では12～22種、1016.9～3070.9ｇ、ライン2では12～16種506.4～4776.2ｇ、ライン3では13～17種
658.3～5040.4ｇであり、アラメ、カジメ、クロメ、
ノコギリモクが優占していた．
c) 珪藻類現存量
珪藻類現存量として測定した葉上珪藻類のクロロフィル-aは、葉体1g当たり0.2104～2.6886μgであった．
（山口県水産研究センター

141

中野義久）

（８）地域重要資源の現地実態調査
５）サルボウを用い、種類別に個体数、質重量を測定した．
また、季節的消長を検討するため、既往の資料も用いた．水質環境：毎月１回漁場内の8定点で、水温、塩分、クロロフィルa等の観測を行った．

ア目的
本課題は、貝類によるCO２収支の評価に用いる動態モデルを開発する上で必要となるサルボウ資源を対象として、分布量および生息概況を把握す
る．

鹿島市

Ｎ

塩田川
六角川

西部
中部

イ 研究方法(ｱ) 調査対象
本県有明海の干潟域を主とする浅海域におけるサルボウ漁場(ｲ) サルボウの分布量および成長
分布量：分布量調査は、じょれんを用いて10月
16、19、30、31日に、ヘルメット式潜水により、
同9、11日に実施した．じょれんは間口60cm×21cm、目合い10.5mmのものを用い、干潟部を中心とした海域の32地点について調査を行い、１地点について20ｍの距離を2回曳いた．ヘルメッ
ト式潜水の調査は、水深－2m以深部の12地点について行い、幅1m、長さ100mの範囲を手探りでサルボウを採集した．なお、じょれんによる漁獲効率を調べ、分布密度の精度を増した．
成長：4月から12月にかけ調査対象域内養殖漁場
で延べ49回のサンプリング調査を行った．モガイの採集は、漁期である4月から7月にかけてはモガイ採集専用漁具のじょれんで水揚げされたものを買い上げ、7月以降については同漁具を用いて当センターで調査した．成長は原則的には100個体以上の殻長、殻高、殻幅、重量を測定し、サンプルにより30～100個体のむき身重量、殻重量についても測定した．
(ｳ) 漁業情報
サルボウの漁獲量を、モガイ養殖業（第一種及び第三種区画漁業権漁業）を営んでいる13漁協へのアンケート調査により把握した．
(ｴ) 生息環境
底質環境：サルボウは一般的に泥分の多い漁場に分布がみられ、既往の調査資料を基に、底質の粒度組成を含め、H2S、IL、CODについて検討した．
底生生物：11月20日にエクマンバージー採泥器

南部
天然漁場

有
ﾄｰﾝ

養殖漁場

東部

明 海
筑後川

調査範囲

図１サルボウ養殖漁場及び分布量調査地点
ウ 結果(ｱ) サルボウの分布量および成長
分布量：サルボウの分布は底質類型により分布量が大きく異なる．分布は粘土～シルト質に多く、砂質、砂泥質で極めて少ない．また、分布は干潟部を中心に多く、水深が深くなるにつれて少なくなるのが特徴的である．このようなサルボウの分布域を利用して、含泥率の高い中西部の海域を中心に、地蒔き養殖が行われている．
底質類型の特性から図１に示すように養殖漁場
を東部、中部、西部、南部にわけ、養殖漁場以外の干潟部と沖合部を合わせた天然漁場のサルボウの分布状況(2001年10月現在)を表１に示した．
砂質、砂泥質である有明海東部では、養殖漁場も85haと狭く、現在この漁場も利用実態がな
いためサルボウの分布量もわずか２㌧と少なかった．中部では、0～206個体/m2(平均37個体/m2)の密度で654×106個、3,332㌧、西部は0～327個
体/m2(平均63個体/m2)の密度で1,566×106個、8,656㌧、南部は0～60個体/m2(平均17個体/m2)の密度で102×106個、1,033㌧の生息が推測された．養殖漁場全体では、4,923haの面積に2,322
×106個、13,022㌧の生息が推測された．天然漁
場では、生息密度は0.3個体/m2と極めて低く、

142

２００１年１０月の佐賀県有明海域におけるサルボウの分布状況
養 殖 漁 場

漁場区分

合計

23

21

44

604

4,923

7,193

12,116

1,566

102

2,322

19

2,340

3,332

8,656

1,033

13,022

216

13,238

871

670

67

1,607

24

1,631

有明海中部

有明海西部

有明海南部

計

1

9

9

4

85

1,754

2,480

個数（１０ 個）

0.3

654

重量（㌧）

2
-

調査地点数
漁場面積(ha)
6

生貝分布量

天然漁場

有明海東部

6

斃死貝分布個数（１０ 個)

7.73(6.83～8.42)、南部7.05(2.74～8.35)と、サルボウの分布が多い中西部はシルト～粘土質に限られる．
H2S、CODは、年、季節変動が大きく、モガ
イ分布との判然とした相関はみられないが、夏期に大量斃死が起こった地点では、H2Sが1mg/g
以上の高い値もみられた．ILは、概して含泥率が高いモガイ分布漁場が高い値を示した．
底生生物：マクロベントスの密度は、個体数では133～544個体/m2で、東部で少なく中・南部が533、544個体/m2と多かった．質重量では、3.66～107.58g/m2と東部が少なく西部が多かった．モ
ガイの分布状況から見ると質重量との正の相関が見られる．
水質環境：4月から12月までで、表層水温（調査全地点の平均）は10.6～ 28.7℃の間で変化し、7月～9月の間は25℃以上の値を示した．表層の塩分（同平均）は、5.93～31.21‰の間で変化し、7月は降雨の影響で六角川、筑後川等河口域では10‰以下に低下した．表層のクロロフィルa量は9～432μg/lの間で変化し、概ね100μg/l以下で推移したが、6月～9月の赤潮発生時には200μg/lを超える値を多くの地点で観測した．

生息量も推定216㌧と全体からすると少なかった．佐賀県海域全体では2,340×106個、13,238㌧と推定された．
成長及び養殖漁場での生態：養殖漁場においては、大半が2年を周期とした輪作で漁獲されており、漁獲期間の4月から6月には2年貝（前々年夏期発生）と1年貝（前年夏期発生）が存在する
が、7月までに殆どの2年貝と殻長3cm以上の1年貝が漁獲されてしまい、漁場により生息密度も大きく異なる．このため、成長もばらつきが大きく当県海域での基本的な成長が把握しにくいが、測定した1年貝49サンプルの成長についての近似曲線を求め以下の3次式が得られた．7～9月の産卵期に成長の停滞がみられ、この頃から秋期にかけ各漁場で大量斃死が発生したが、斃死数は1,631×106個と推定された．また、殻長と体重、殻長と殻重の関係について以下の式を得た．
成長式
殻長Lx = 0.000001653 x3 －0.00206036 x2 +0.85835 x －91.054
x：前年（2000年）8月1日をふ化日と仮定したと
きのふ化後日数、242≦x≦500
殻長－体重の関係
体重(g) = 0.0002660 ×殻長(mm)3.0106
殻長－殻重の関係
殻重量(g) =0.0001308×殻長(mm) 3.0389(ｲ) 漁業情報
漁協へのアンケート調査による、2001年のサ
ルボウ水揚量の集計は、5,363㌧であった．
(ｳ) 生息環境
底質環境：中央粒径値（Mdφ）は、東部
4.22(1.96～7.96)、中部7.09(5.45～7.94)、西部

オ 今後の課題
サルボウは、4～7月に漁獲され、また、斃死も5～9月にかけ突発的に起こる．このことから、漁獲や斃死を勘案した季節毎の分布量を検討する必要がある．
（佐賀県有明水産振興センター 普及室、真崎邦彦

143

（８）地域重要資源の現地実態調査
６）ホタテガイ

実験漁場の水深、水温、塩分、栄養塩、透明度、クロロフィルaの測定を毎月１回行った．

アウ 結果(ｱ) 現存量に関する調査
陸奥湾におけるホタテガイ養殖漁場の総面積は約500㎢で、陸奥湾の総面積1,660㎢の約1/3を占めている．
平成13年10月1日現在、養殖施設の総延長は、12年産貝が2,010,900ｍ（1ケ統200ｍ換算10,054
ケ統）、13年産貝が1,996,830ｍ（同9,984ケ統）となっており、また、ホタテガイ保有数量は12
年産貝が21,474万枚、14,998トン、13年産貝が103,596枚、2,914トンとなっている（表1）．ホ
タテガイの殻長、全重量について、平成12年産1
年貝の結果を図1に、平成13年産0年貝の結果を図2に示した．1年貝については5～11月にかけて
殻長77ｍから96ｍｍに、全重量52ｇから114ｇに増加した．0年貝については8～12月にかけて殻長17ｍｍから52ｍｍに、全重量0.6ｇから13.9ｇに増加した．

目的「貝類による二酸化炭素収支の評価」に関する研究を推進する上で不可欠な評価対象貝であるホタテガイについて、陸奥湾における現存量、生息環境を把握する．

イ 研究方法(ｱ) 現存量に関する調査
ホタテガイ養殖漁場、施設数、養殖貝保有数量について、養殖実態調査結果等の既存資料を整理した．
また、ホタテガイの成長を把握するため、当センター実験漁場のホタテガイを用いて、殻長、全重量、軟体部重量、貝殻重量の測定を2ヶ月に1回行った．測定は、1年貝（耳吊り）は5月から、0年貝は8月から、それぞれ実施した．なお、養殖貝に付着する生物の種類を肉眼で観察するとともに、湿重量の測定を併せて行った．
(ｲ) 生息環境に関する調査

施設数
養殖種類
2,010,900m
パールネット（ 10,054ケ 統 ） 耳 吊 り丸篭
小計1,996,830m
養殖用（ 9,984ケ 統 ） 地 ま き
半成貝
小計
合計

殻長（mm)

平 成 13年 産（ 0年 貝 ）殻長（mm）
全重量（g）

140

80
60
40

７月

60

120
100

５月

平 均 重 量 （ g） 保 有 枚 数 （ 万 枚 ） 総 重 量 （ ト ン ）
59.50
7,543
4,488
88.20
8,047
7,097
58.00
5,884
3,413
21,474
14,9982.88
59,153
1,706
2.49
14,892371
2.83
29,551
837
103,596
2,914
125,070
17,912９月

50
殻長（mm)

平 成 12年 産（ 1年 貝 ）

110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

表2-1-8-6-1 養殖施設数、保有数量

15

30
10

20
10

0

0

5
0
８月

図１ １年貝の殻長、全重量の推移

20

40

20
11月

25
殻長（mm）
全重量（g）

10月

12月

図２ ０年貝の殻長、全重量の推移

144

全重量（g)

養殖施 設数、保有数量

全重量（g)

表１

養殖に伴う付着生物としては、ムラサキイガ
イ、キヌマトイガイ、ワレカラ、ハイドロゾア等が観察された．時期別にみると、春から夏は
ワレカラ、ハイドロゾアがごく少数付着している程度であったが、秋にはムラサキイガイが大量に付着しているのが観察された．11月の付着
生物の種類、湿重量について測定を行った結果、ホタテガイの2.3倍の付着物が見られ、そのうち96％がムラサキイガイであった（表2）．
表2

養 殖 付着生 物 の種 類、湿 重 量

ホタテガイの重量付着物総重量ムラサキイガイ
キヌマトイガイ

湿重量（g）
10,391
24,25023,312
(96%)
938
(4%)

(ｲ) 生息環境に関する調査
実験漁場の水深は45ｍで、水温は8月に19.8℃と最も高い値を示した．また、栄養塩は
NO3+NO2、NH4は５月に0.95μmol/ℓ、2.0μmol/ℓ、PO4は7月に0.17μmol/ℓと最も高い値を示した．
クロロフィルaについては6月に5.09μg/ℓと最も高い値を示した．
オ 今後の課題
ホタテガイの現存量、成長、生息環境について
は、年変動が見られることから、継続して調査を行う必要がある．
（青森県水産増殖センター、ほたて貝部、吉田達）

145

３．大気／海洋におけるCO2収支の評価

定線として設置した（図2-3-1-2）。
43 N（１）親潮域・混合域における大気／海洋のCO2収支の把握

42

Latitude41

ア．目的
海洋は、主たる地球温暖化物質であるCO2の大気中分布に対し、大気とのガス交換を通して大きな影響を与えていることが想定され、海洋表層のCO2分圧の測定による大気－海洋間のCO2収支の正確な見積りが急務とされている。親潮域および混合
域は、生産力が高く、海洋環境の時空間的変動が大きいという特徴を持つが、CO2収支の見積もりはほとんど行われていない。
本研究では、当海域におけるCO2収支の正確な見積りのための基礎データの獲得を目的とし、海洋表層のCO2分圧とCO2収支へ影響を与えている海洋
環境を水塊別、季節別に実測し、季節変動を明らかにする。さらに、CO2収支の見積もりのため、海洋表層のCO2分圧と海洋環境要因との関係を季節毎に解析する。

OICE LINE

40

39

38

37
140

141

142

143

144

145

146

147

148 E

Longitude

図2-3-1-2

親潮・混合域における観測定線（OICEline)
この定線上を中心に、海洋表層のCO2分圧と同時に水温、塩分、植物色素量等の海洋環境の連続観測を2001年冬季（1月下旬）より、春季（4月中旬から下旬）、夏季（6月下旬から7月上旬）、秋季（11月中旬）の各季節で行った。また､各測点
では海洋環境の鉛直分布測定のため、CTD観測と各層採水を行った。

イ. 研究方法
海洋表層のCO2分圧と環境要因を航走しながら連続的に観測するために、表層環境モニタリング
システムを改良・確立した（図2-3-1-1）。

ウ．結果
2001年の冬季、春季、夏季、秋季のOICEライン
上の親潮・混合域表層における水温の分布を見ると、観測海域では､各季節ともフロントを境に低温と高温の海域に分かれた（図2-3-1-3）。塩分を見ると、低温の水域では低塩分、高温では高塩分を示した。一年を通し観測海域は、親潮フロントを境に低温・低塩分の親潮水域と高温・高塩分の黒潮影響下の暖水域の二つの海域で構成されることが明らかになった。
2001年冬季では、親潮域では1～5℃の範囲で､暖水域では10～15℃の範囲で表層から150m以上の深さで鉛直混合をしていた。植物プランクトンの現存量の指標であるクロロフィルa濃度の表層における値は、親潮域・暖水域全域で低く、0.4 mg
m-3前後であり、比較的高い値を示す親潮フロント
周辺でも0.6 mg m-3以下であった。鉛直分布も100m以浅でほぼ一様という特徴的な分布を示した。植物プランクトンはサイズが0.2～2µmの小型のピコプランクトンが優占した。表層のCO2分圧を見ると、冬季では全域で300～350ppmの範囲の値を示し

図2-3-1-1 CO2分圧計を組み込んだ海洋表層環
境連続モニタリングシステム
系統的な観測を行うため、親潮域から混合域にかけて広域にわたるOICEライン（42°20'N, 143°40'E - 38 No, 146°50'E、通常測点23点）を146

た。水温の変化が著しい親潮フロント周辺では水温の低下に対応してCO2分圧は高くなり、親潮域の方が暖水域よりも高い値を示した（図2-3-1-3）。
春季になると、親潮域の表層から 50m 付近にわたり珪藻主体としたサイズが 10µm 以上の大型植物プランクトンによるブルームが形成された。ク
ロロフィル a 濃度は表層ほど高く、最大 20 mg m-3以上の水塊が見られた。一方暖水域では表層付近のクロロフィル a 濃度も 1 mg m-3 前後で少なく、
ピコプランクトンが優占していた。表層の CO2 分圧を見ると、親潮域では空間的な不均一性が顕著であり、150～300ppm の値を示した。それに対し、暖水域では 300ppm 前後でほぼ一定であった。
表層の CO2 分圧は親潮域の方が暖水域よりも低く､特に親潮フロント付近では 150ppm 以下の低い値を示した(図 2-3-1-3)。
夏季になると、全域で成層化が進み、水深 30m
前後に温度躍層が形成された。表層では植物プラ
ンクトンの現存量は減少し、クロロフィル a 濃度は親潮域で 1.5～3 mg m-3、暖水域で 0.5 mg m-3前後であった。温度躍層付近には亜表層クロロフ
ィル極大の形成が見られ、ピークのクロロフィル
a 濃度は親潮域で 10 mg m-3、暖水域では 3 mg m-3であった。植物プランクトンは全域でピコプラン
クトンが優占していた。表層の CO2 分圧を見ると、親潮フロント周辺で水温の上昇に対応して CO2 分
圧も高くなり、夏季でも親潮域の方が暖水域より

図2-3-1-3 OICEライン上における表層の水温と二酸化炭素分圧の季節変化

も低い値を示した。
暖水域では 320ppm 前後でほぼ一定、親潮域では 180～250ppm の値を示した(図2-3-1-3)。

エ考察
これまで親潮・混合域における表層のCO2分圧と秋季になると、全域で表層から 50m 前後の深さで鉛直混合が始まり、クロロフィル a 濃度は、 海洋環境に関する知見は、冬季から春季にかけての 時 期 に 限 ら れ て い た（ Sasaki et al. 1998,
各水域の鉛直混合層内でほぼ均一に分布した。表層のクロロフィル a 濃度は親潮域では北ほど高く、 Midorikawa et.al 2003）。本研究により初めて親潮・混合域における表層のCO2分圧と海洋環境の年
0.4～1.5 mg m-3、暖水域では 0.6～0.8 mg m-３の間を通じた季節変動を捉えることができた。
低濃度であった。秋季においても、親潮域と暖水
年間を通じた表層のCO2分圧と水温のプロット
域どちらにおいてもピコプランクトンが優占してを見ると（図2-3-1-4）、両海域とも表層のCO2分いた。表層の CO2 分圧を見ると、冬季同様親潮フ圧は、最大を示す冬季でも大気の370ppm以下の値
ロント周辺で水温の低下に対応して CO2 分圧も高であり、両海域とも春から夏にCO2を吸収し冬季でくなり、親潮域の方が暖水域よりも高い値を示しもCO2を放出せず、年間を通じて効率よくCO2を海た。暖水域では 300ppm 前後でほぼ一定であり、親面から吸収する海域であることが示唆された。
潮域では 300～350ppm の値を示した（図 2-3-1-3）。

147

表層のCO2分圧の年変動を見ると、親潮域のCO2
分圧は年変動幅が230ppmと大きく変動したのに対し、暖水域では年変動幅が70ppmと小さく、年間を通じて300ppm前後でほぼ一定であった。

によるCO2 の放出との間に常にバランスが取れていることによるものと考えられる。
両海域全体で水温とCO2分圧との相関を見ると､冬季と秋季では負の、夏季では正の強い相関が見られた。表面水温と表層のCO2分圧を一次式で表すことができ、関係式は、冬季：Y = 364 – 3.5 X (r= 0.80)、夏季：Y = 104 + 11.8 X (r = 0.95)、
秋季：(11月) Y = 377 – 5.0 X (r = 0.83) となった。これは、親潮・混合域の夏季・秋季・冬
季では、表面水温から表層のCO2分圧が推定できることを示している。しかしながら、春季の親潮水
域内では、大きな値のバラツキが見られ、水温との相関は見られなかった。これは、その時期の表
層CO2分圧が、水温よりも珪藻のブルーム形成過程に伴う生物ポンプの影響をより強く受けていることによるものと考えられる。

Warm Water

Oyashioオ

今後の課題
親潮域の春季で見られた表層CO2分圧の空間的な不均一性については、栄養環境と植物プランク

図2-3-1-4 親潮・混合域における各季節の水温と二酸化炭素分圧の関係。点線四角で囲われた部
分は暖水域を示す。

トンのブルームの進行過程の関係などからさらなる解析が必要と考える。
カ 要約
親潮・混合域を対象に、表層のCO2分圧と海洋環境の季節変動を捉えるため、定線観測を定期的に1年間行った。その結果、西部太平洋混合域において、親潮フロント北の親潮域では、春季の珪藻の大規模なブルームに伴う生物ポンプによる表層
CO2 分圧の大幅な減少により大きな季節変動が起き、それに対しフロント南の暖水域では、一年を通じて常に小型のピコプランクトンが優占し、表層のCO2分圧の季節変動が小さく保たれていることが明らかになった。

親潮域で見られた表層のCO2 分圧の大きな季節
変動は、年間を通じて以下のプロセスが起きていることによるものと考えられる。
１）冬季から春季にかけての大規模な珪藻ブルー
ム形成に伴う、珪藻の活発な光合成によるCO2吸収とその後の深層への沈降（生物ポンプ）による表層のCO2分圧の急激な低下
２）夏季の成層化に伴う大気と海洋表層のガス交
換、あるいは高CO2分圧の暖水域水塊との水平混合による表層のCO2分圧の上昇
３）秋季から冬季にかけての盛んな鉛直混合に伴う深層の高CO2分圧水との混合による表層のCO2分
圧の上昇
それに対し、暖水域では表層のCO2分圧の値が年間を通じほぼ一定に保たれているのは、常に小型のピコプランクトンが優占しており、微生物ループが一年を通して表層の炭素循環を担っていることによるものと考えられる。そこでは植物プラン
クトンの成長と微小動物プランクトンによる捕食がバランスしており、植物プランクトンの光合成によるCO2 の吸収と微小動物プランクトンの呼吸

キ 引用文献Midorikawa T., Iwano S., Saito K., Takano H.,
Kamiya H., Ishii M., & Inoue H. Y. (2003)
Seasonal changes in oceanic pCO2 in the Oyashio
region from winter to spring. Journal of
Oceanography 59:871- 882.
Sasaki K., Ono T., Tanaka K., Kawasaki K. &Saito H.(1998) Variation of the partial

148

pressure of CO2 in surface water from Kuroshio
to Oyashio and the relation between
environmental factors and the partialpressure at 144oE off Sanriku, northwestern
North Pacific in May, 1997. Jouranal of
Oceanograpphy 54:593-603.

船舶による調査は、1997年～1999年における中央水研の蒼鷹丸によって親潮域から黒潮域にかけて行われた。pCO2は平衡器にゴアテックスチュー
ブを用いた測器を用いて連続的に測定された（Sasaki et al., 1998）。
pCO2は表面水温（SST）とクロロフィルａ濃度（Chl）から下記の重回帰式を用いて求める。

（東北区水産研究所、混合域海洋環境部、生物環
境研究室、桑田 晃）

pCO2＝a×(SST)＋b×(SST)2＋c×(Chl)＋d×(Chl)2＋e(1)
この式でa、b、c、d及びeは定数である。
ウ（２）混合域・亜熱帯域における大気／
海洋のCO2収支の把握
ア（ア）水温並びにクロロフィルとpCO2
水温とpCO2との関係の例として1997年１月に襟裳岬沖から144°Ｅ線を33°Nまで測定した結目的果を図2-3-2-1に示した。水温が低いほどpCO2が高地球温暖化ガス二酸化炭素（CO2）が大気中にいことが示されている。これは、冬季鉛直混合に増加しているため、その吸収源としての海洋の役

よって、全炭酸濃度の高い亜表層の海水が表層に割に関心が集まっている。日本周辺海域は植物プ運ばれたためである。

ランクトンの生産力が高く、大気からCO2を吸収

表2-3-2-1に１月、５月、８月並びに１１月の観している可能性が高いが、定量的な取り扱いがな

測結果について、水温やクロロフィルaとpCO2とされていない。本課題では、日本太平洋側の混合の関係を１次の回帰式で表した結果を示した。１域から亜熱帯域を中心とする海域における表層の月は水温と逆相関が、５月、８月及び１１月は正二酸化炭素分圧（pCO2）を測定し、点や線で得ら

相関が見られた。相関係数が高いのは冬季（1月）れたデータを該当海域全体に広げる方法を検討すと夏季（８月）であり、春（５月）と秋（１１月）る。そのために表面水温とクロロフィルaからの相関係数は比較的低くかった。クロロフィルa

pCO2を推定する式の作成を目的とした。
イ

結果との関係では、総じて水温との関係に比べて相関係数は低いが、すべて負の関係が見られた。すな

研究方法

わちクロロフィルa濃度が高いとpCO2は低くなる。

通常、観測は点や線で行われるが、海域の大気

これは、植物プランクトンによる全炭酸の消費（光/海洋間の収支を求めるためには、点や線で得ら合成）がpCO2の減少を引き起こしている結果と判れた結果を面に拡張する必要がある。一方、リモ断された。１月の相関は著しく低く、５月が最もートセンシングを用いれば様々な海洋における高い値を示した。
1月は植物プランクトンが最も少現象を面的に捉えることができる。現在、表面水

なく、５月は植物プランクトンの大増殖（ブルー

温やクロロフィルaはリモートセンシングを用いム）のため最も多かった。このため、1月は植物プて日常的にモニタリングされている。そこで、表ランクトンの影響が弱く、５月は強かったことが面水温とクロロフィルaからpCO2を推定する式反映されたものと考えられる。

を作成することが必要となる。そのため、船舶調査においてpCO2、水温やクロロフィルa等のデー
タの収集を行った。

149

400
380
360
pCO2(ppm)った。５月は植物プランクトンのブルーム時また

X
X
XX
X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X X
X
XX XX
X X
X
X
X
X
X
X
X XX
X
X X
XX X X
X
X X
X XX
X
XX
X
X
X
X
XX X
X
X
XX
X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XX
XX
X XX
X

340

はブルーム後の状態であった。ブルーム時期におX

いては、pCO2を水温とクロロフィルaから推定す9701pCO2

る場合に誤差が大きいことが分かった。
１月、５月、８月及び１１月のすべてのデータを用いると、pCO2を推定する回帰式は表2-3-2-2の

X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XX X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XXX
X
X
X
X
X
X
X
X XXX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XX
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
XX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X XX
X

320
300
280

最下段のように、

260
0

図2-3-2-1

2

4

6

8

10 12 14 16 18 20
T(℃)

表面水温（T）とpCO2との関係例

表2-3-2-1 pCO2と表面水温（SST）並びにｸﾛﾛﾌｨﾙa（Chl）との1次相関SST(℃)
Chl(mg m-3)
a
R
a
R
1
-5.08
0.93
-6.0
0.04
5
11.77
0.71
-35.9
0.72
8
4.45
0.92
-71.7
0.52
11
1.80
0.85
-26.6
0.58
ａ：回帰係数、R：相関係数

MonthpCO2＝-4.4×(SST)＋0.20×(SST)2− 66×(Chl)＋3.7×(Chl)2＋348（２）となった。この式で計算したものと実測値との関係を図2-3-2-2に示した。pCO2が高い時は多くの場
合かなり一致しているが、低い時（実測値が180～230μatm）には比較的大きな不一致が見られる。
これは、先に述べたように植物プランクトンのブルームをうまく再現していない結果によると考えられる。ブルームによって植物プランクトン（クロロフィルa）が増加してpCO2が減少するが、その後クロロフィルaが減少しても直ぐにはpCO2は変化（増加）していないこと等によると考えられ
る。
450
400
350
300

（イ）pCO2の推定式
次に、研究方法で述べたようにpCO2をリモート

250
200

センシングによる表面水温とクロロフィルaから150推定するために、式（１）の係数について検討し10050た。その結果を表2-3-2-2に示す。

00

表2-3-2-2 pCO2推定式の係数と標準誤差
Month a
b
c
d
e

S

1
5
8
11
1, 8, 11
1-11

7.4
32
5.6
3.1
11
25

-12
77
2.7
-8.7
-15
-4.4

0.29
-4.3
-0.04
0.30
0.45
0.20

-16
-128
190
12
-64
-66

7.3
36
-221
3.5
37
3.7

417
-9.2
229
350
438
348

50

100

150

200

250

300

350

400

450

measured pCO2 ( μatm)

図2-3-2-2 pCO2の実測値（横軸）と推定値（縦軸）との比較．直線：Y=X．
エ 考察
Ono et al. (2003)は、中央水研による1997年から
1999年の日本近海調査とNEDO・産業総合研究所

a~e：係数、S：標準誤差（μatm）

による1992年から1996年の175°E線に沿った北
各月ごとに標準誤差を見ると、５月以外は一桁

太平洋中央部の調査の合計約28,000点のデータをであるが、５月は大きな値であった。５月を除く

用いて式（1）の係数a~eを求め、表面水温とクロ

月すべてを用いて求めた回帰式の標準誤差は１１

ロフィルaからpCO2の推定を行った。リモートセ

μatmであったが、５月を含めると２５μatmとなンシングによる月平均の表面水温とクロロフィル

150

aを用いて亜熱帯域と亜寒帯域に分けて回帰式をなる改善が期待できる。

求めた。亜熱帯域での回帰式（データ数：21,073）
は次ぎの通りであった。
2

pCO2＝-10.84×(SST)＋0.365×(SST) − 50.65×(Chl)＋6.989×(Chl)2＋401（標準誤差：±14μatm）（３）
表2-3-2-2に示す１月、８月及び１１月のデータを用いた回帰式の係数を式（３）の係数と比較す
ると、係数dは大きく異なったが、他の係数はほぼ同じであった。これに対して、１～１１月のすべての月のデータを用いて得られた回帰式の係数を式（３）の係数と比較すると、係数aとdは異なっ
たものの２倍程度の違いであった。他の係数はほぼ同じであった。本研究における式（２）は限られた海域、データ数から得られたものの、Ono et al.
（2003）の式（３）と大差のないことが分かった。
したがって、日本近海域の調査結果から求めた回帰式を北太平洋の亜寒帯域全域に及ぶpCO2の推定に用いてもさほど大きな誤差は生じないものと思われる。今後、日本近海の親潮域から黒潮域において多くのデータを集めることにより、日本近海域はもちろん北太平洋亜熱帯域全域において現在よりも正確なpCO2を推定する式を作成することが可能となる。
ブルーム時期においては、pCO2を水温とクロロ
フィルaの回帰式から推定する場合、実測値との間に比較的大きな不一致が見られた。Ono et al.
（2003）も亜寒帯域のブルーム時（４月から６月）には、推定値と実測値とが大きく異なることを報告している。そこで、Ono et al.（2003）は、クロ
ロフィルa濃度を月平均値ではなく、月最大値を用
いてpCO2を推定したところ、推定された値にある程度の改善が見られた。Ono et al.（2003）が用いたクロロフィルa濃度のデータは水色衛星ADEOSからによるものであった。しかしながら、ADEOSは運航半ばで停止したため、クロロフィルaの最大値を求めるにはデータ数が不十分であった。それで十分な改善が行われなかったと考えられる。現
在稼動している水色衛星SeaWiFSからは十分な数のクロロフィルaデータを得ることができるので、SeaWiFSを用いれば、ブルーム時期におけるさら151

オ 今後の課題
植物プランクトンの大増殖時における、水温とクロロフィルaからpCO2を推定する回帰式の確立が必要である。
カ要約
表面水温（SST）とクロロフィルa（Chl）から二酸化炭素分圧（pCO2）を推定するため、親潮域から黒潮域にかけての船舶による調査結果をもとに、これら３者の関係を検討した。その結果、下記の回帰式を用いてpCO2をSSTとChlから推定することができることが分かった。
pCO2＝-4.4×(SST)＋0.20×(SST)2− 66×(Chl)＋3.7×(Chl)2＋348
引用文献
Ono,T., T.Saino, N.Kurita and K.Sasaki(2003): Basin-scale extrapolation of
shipboard pCO2 data by using satellite
SST and Chla. (submit), Int. J. Rem. Sens.
Sasaki, K., T. Ono, K. Tanaka, K. Kawasaki,
and H.Saito (1988): Variation of thepartial pressure of CO2 in surface water from Kuroshio
to Oyashio and therelation between environmental factors
and the partial pressure at 144°E off
Sanriku, Northwestern North Pacific in
May, 1997. J. Oceanogr., 54, 593-603.
（中央水産研究所、海洋生産部、
物質循環研究室、
塩本明弘、佐々木克之（平成 14 年退官））

（３）日本太平洋岸のCO2収支推定のための交換係数とフラックスの評価(±14μatm, n=21073)
亜寒帯域は4月から6月の結果を除いて
pCO2= -0.04 T-0.174 T2-50.69 C+3.191 C2+394

ア

目的
化石燃料の大量消費による大気中のCO2濃度の上昇に関係した地球温暖化が議論となっている。
一方、海洋は大気中のCO2の吸収源だといわれているが、その吸収の物理過程が複雑なうえ、CO2は海水に吸収されると解離し炭酸物質に変化する。この様な理由から測定が困難で、定量的な扱いが難しいのが現状である。本研究では、生産力が高く
CO2の吸収が予測される日本沿岸海域について、観測データによるCO2フラックスの算出およびリモートセンシングデータを用いたより時空間的に密なCO2フラックスの推定を試み、当該海域のCO2の収支について総合的な解析を行った。

(3)(±17μatm, n=7484)であった。両式をおよび親潮フロントの温度デー
タ用い海水中pCO2の推定を行った。
ウ 結果(ｱ) CO2交換係数の評価と観測データによるマッ
ピング
交換係数Eは、観測で求めることができないため、実験などにより様々な値が報告されてきた(Zha,C., Akiyama,M,1998)。秋山ら（井上、秋山、2002) はpCO2を決めている海水中の全炭酸TCO2が大気との交換によって変動する状態のモデルを作成して、このモデルに基づき、Station Pa

イ 研究方法(ｱ) 日本沿岸域のCO2船舶観測データを収集し
大気―海洋間のCO2交換係数およびフラックスの算出を行った。交換係数算出は既存の交換係
数算出式についてその精度について検討を行った。大気―海洋間のCO2フラックスFは、
F=E(PCO2-pCO2)(1)で示される。ここで、EはCO2交換係数、PCO2、
pCO2はそれぞれ大気、海洋のCO2分圧である。上記式で得られたフラックスについて、季節ごとのマッピングを行い当該海域の季節変動について解析を行った。
(ｲ) 人工衛星による海面水温、海上風速、表面ク
ロロフィルの観測データを用い、太平洋沿岸のCO2交換係数、海水中のCO2分圧(pCO2)を月ごとに推定し、この海域のCO2フラックスの見積もりを行った。さらに月ごとのCO2収支について解析を行った。海水中のpCO2の推定について、Ono et al. (2003)は、中央水研による1
997年から1999年の日本近海調査とNEDO・産業総合研究所による1992年から1996年の175E線に沿った北太平洋中央部の調査の約28,000点のデータを用いて、(2)式によるpCO2推定を行った。月平均の値を用いて得られた推定式は以下の通りである。
亜熱帯域はpaで得られていた結果を用いて、いくつかの報
告されてきた方法でシミュレーションした。
表2-3-3-1 各モデルのpCO2推定値と観測値の残差残差（ppmv）
Tans

Liss

Wanninkhof92

Whitecap

3.0-6.9

6.09

3.88

4.5

3.66

7.0-10.9

5.56

3.46

3.73

3.02

11.0-14.9

5.13

3.52

3.68

3.29

15.0-18.9

4.04

4.12

3.94

3.55

19.0-21.9

5.66

2.48

3.26

2.34

風速(m/s)

表2-3-3-1の結果を見ると、Tansは残差が大きいが、その他のモデルでは大きな差が見られないため、

pCO2=-10.84 T+0.365 T2-50.65 C+6.989 C2+401(2)
図2-3-3-1 大気―海洋間のCO2交換係数（冬季）152陸沖東方から北海道東方沖にかけて海洋から大気へ放出されており、その値は、1.5～2(mol/m2/yr)であった。一方、春季は海洋が非常に大きな吸収域となっており、その値は、４～６(mole/m2/yr)となっている。また、房総沖では夏季に海洋から大気へ１～２(mol/m2/yr)の放出が行われている
ことがわかった。

本研究では、WhitecapモデルによってCO2交換を求めた。
(ｲ)船舶観測データを用いたCO2交換係数とフラックスのマッピング
およそ４万点の船舶観測データを収集し、季節毎のCO2交換係数（図2-3-3-1）、CO2フラックスの算出とマッピング（図2-3-3-2、図2-3-3-3）を行った。マッピングは0.5度格子間隔および補間法を適用し、0.01度格子間隔について検討した。この結果、CO2交換係数は、冬季において北海道南方

図2-3-3-2 大気―海洋間のCO2フラックス（春季）(ｳ) 人工衛星観測データを用いた大気―海洋間のCO2収支の見積もり
上記のフラックスの変動特性を時空間的にさらに詳しく解析するため、人工衛星観測データを用
いた月ごとの格子間隔0.1°の解析を行った。観測
データは1998年～2002年の月ごとの海面水温（NOAA/AVHRR）、海上風（DMSP/SSMI）、クロロフ
ィル（SeaWiFS）を収集し、CO2交換係数の算出、
海水中のpCO2の推定とマッピングを行った。
CO2交換係数は既存の算出式の精度の検討より
Whitecapモデルによる算出を行った。また、海水中のpCO2の推定は、Ono et al.(2003）の推定式と東北海域の親潮前線データを用い、黒潮域と親潮域の識別を行い算出した。次に、これらのpCO2とCO2交換係数を用いた月毎のCO2フラックスを算出し、そのマッピング（図2-3-3-4、 図2-3-3-5）を行った。この結果、年間でおよそ0.02（GtC）が海洋に吸収されていることがわかった。一方、夏季では７月～９月の間、およそ0.0005（GtC）が海洋から大気中に放出していることがわかった。

図2-3-3-3 大気―海洋間のCO2フラックス（夏季）から三陸沖にかけておよそ0.05～0.07(mol/m2/yr/uatm)の値となっており、夏季ではおよそ0.04(mol/m2/yr/uatm)となっていることがわかった。これはCO2交換係数が海上風速に大きく依存しているためで、冬季に大きな交換が行われていることを示している。一方、CO2フラックスは、冬季、三

図2-3-3-4 太平洋沿岸域のCO2フラックス（2000年1月）
さらに、日本太平洋沿岸域におけるCO2収支の計算を行った（図2-3-3-6）。この結果、この海域では1998年から2002年にかけて毎年冬季に海洋が大きな吸収をしていることが示された。その値は0.00

153

3～ 0.004（GtC）で、大気から海洋に炭素が移動していることがわかった。一方、夏季には弱い放出がみられることがわかった。

オ

今後の課題
人工衛星のリモートセンシングによるフラックス推定は時空間的に密な資料を提供できる点で利点が多い。しかしながらこれらのデータを用いた海水中のpCO2推定のアルゴリズムは未だ解決されていない点が多い。特に春先のブルーム時など
その推定について課題が多い。今後は多数の観測データを用いpCO2推定式の精度を上げることが必
要とされる
カ

要約
日本太平洋沿岸域のCO2の海水中への取り込みについて、既存のCO2交換係数の検討、船舶観測データによるCO2フラックスの季節変動の把握を行った。さらに、リモートセンシングデー
タを用い月毎のCO2フラックスおよび炭素移動量について示した。

図2-3-3-5 太平洋沿岸岸域のCO2フラックス（2000年７月）

引用文献
Inoue, R.,Akiyama, M., Validation of CO2
日本周辺太平洋海域のCO2吸収について、観測デ
exchange coefficient using Air-Sea gas exータによるマッピングで季節変動について示した。
change model,2002 SCOR-JOS Joint Assembly
さらに、233ｘ104ｋｍ2の水域において年間約0.03
in Sapporo abstract, 258.
（GtC）の炭酸ガス炭素吸収していることを示した。
Ono, T., Saino,T., Kurita, N and Sasaki,
国立環境研の材木運搬船Skaugranを用いた研究でK.(2003) Basin-scale extrapolation of shipb
は、北太平洋34N以北（面積：海洋総面積（3億13
oard pCO2 data by using satellite SST and
00万ｋｍ2）の4％）の年間CO2吸収量を0.26（GtC）
Chla, (submit), Int. J.Rem. Sens., 2003.
と述べている（Zeng, et al.(2002)）。IPCCによ
Sasaki, K., Ono,T., Tanaka,K., Kawasaki,K.,
れば、全球の海洋による年間CO2吸収量は誤差が多and Zeng, J., Nojiri, Y., Murphy, P.,P.,
いとしてはいるが、約2GtCである。北太平洋34N
and Wong,C.,S. (2002) A comparison of △pCO
以北の吸収量はその13％であり、単位面積あたり
2 distribution in the nothern North Pacificの年間吸収量は、20万tC/1万km2となる。全海洋でusing results from a commercial vessel in 1
は6.4万tC/1万km2となる。我々が推定した吸収量
995-1999.Deep-Sea Res., ll, 49, 5303-5315.
は、これらと比較すると、全海洋の1.5%、34N以北
Zeng, J., Nojiri, Y., Murphy, P.,P., and Wong,の13％、面積あたりにすると13万tC/1万km2となっ
C.,S. (2002) A comparison of △pCO2
た。日本の経済水域面積は約450万km2であり、今distribution in the nothern North Pacific
回推定できなかた東シナ海と日本海が面積あたり
using results from a commercial vessel in
同様の吸収能力をもつとすると、年間CO2吸収量は1995-1999.Deep-Sea Res., ll, 49, 5303-5315.
5800万tCとなる。日本の年間CO2排出量は約3億tC
Zha,C., Akiyama,M., Sugimori,Y., and Suwa,J.
なので、日本周辺経済水域のCO2吸収量は年間排出(1998) Estimation Air-Sea CO2 Flux in the
量のおおよそ20％ということになる。
North Pacific Using the Satellite Data,
AMSTEC special Issue for PORSEC98,1998.
エ

考察

154

日本近海のCO2収支
0.001
Month

0.000
1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

(GtC)

-0.001-0.002-0.003-0.004

1998
1999
2000
2001
2002

-0.005-0.006

図2-3-3-6

太平洋岸の月毎の炭素収支（東海大学、海洋学部、秋山正寿）

155

「交付金プロジェクト」は、平成１３年度に森林総合研究所が独立行政法人となるにあたり、これまで推進してきた農林水産技術会議によるプロジェクト研究（特別研究など）の一部、および森林総合研究所の経費による特別研究調査費（特定研究）を統合し、研究所の運営費交付金により運営する新たな行政ニーズへの対応、中期計画の推進、所の研究基盤高揚のためのプロジェクト研究として設立・運営するものである。
この冊子は、交付金プロジェクト研究の終了課題について、研究の成果を研究開発
や、行政等の関係者に総合的且つ体系的に報告することにより、今後の研究と行政の連携協力に基づいた効率的施策推進等に資することを目的に、「森林総合研究所交付
金プロジェクト研究成果集」として刊行するものである。
なお、本成果集 3 は、編集を（独）森林総合研究所と（独）水産総合研究センター
が共同で実施し、（独）森林総合研究所が発行したものである。

ISSN 1349-0605
森林総合研究所交付金プロジェクト研究 成果集 ３「森林、海洋等における CO2 収支の評価の高度化」
発行日

平成１６年３月

編

独立行政法人

森林総合研究所

独立行政法人

水産総合研究センター

独立行政法人

森林総合研究所

郵便 305-8687

茨城県つくば市松の里１番地

発

集
行

印刷所

株式会社エムディー