茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（23）: 13-21, pls. 1-2（2020）

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原著論文

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜
西元重雄＊・加藤太一＊・石綿進一＊＊（2020 年 9 月 6 日受理）

Insect Fossils from the Pleistocene Shiobara GroupStored in Ibaraki Nature Museum – Ephemeroptera –Shigeo Nishimoto＊, Taichi Kato＊ and Shin-ichi ishiwata＊＊（Accepted September 6, 2020）

Abstract
A total of 238 insect fossil specimens occured from the Pleistocene Shiobara Group are stored in Ibaraki
Nature Museum. In this study, 22 specimens of mayfly (Ephemeroptera) are taxonomically examined. They
are identified as Procloeon sp. for 9 specimens, cf. Procloeon sp. for 6 specimens, Heptageniidae gen. et sp.
indet. for 4 specimens and Ephemeroptera fam., gen. et sp. indet. for 3 specimens. This suggests Procloeon
had already inhabited in Japan in the Middle Pleistocene, indicating that there was a slow stream as apaleoenvironment of the Paleo-Shiobara Lake river system. A large number of larval mayfly fossils indicatesthat the larval mayflies were dominant in the aquatic insect fauna of Paleo-Shiobara Lake.
Key words: Insect fossils, Ephemeroptera, Pleistocene, Shiobara Group.

はじめに

ミュージアムパーク茨城県自然博物館（以下，当館）は，1996 年より木の葉化石園（栃木県那須塩原市中

栃木県那須塩原市に分布する第四系更新統チバニア

塩原 427）の敷地に露出する塩原層群宮島層から採取

ン階の塩原層群からは，保存良好な植物化石および魚された「化石原石（化石を含む手のひらサイズの地層

やカエル，昆虫などの多様な動物化石が産出することブロック）」を用いて，「化石のクリーニング」というで知られている（e. g. Allison et al., 2008）．塩原層群

教育普及イベントを実施している．このイベントは当の昆虫などの節足動物化石の研究は，大石（1931）が館のボランティア「化石クリーニングチーム」によっ

カメムシ類を Carpocaris ? shiobarensis として新種記載て運営されており，昆虫類化石などの研究利用が可能したことに始まり，現在までに 90 種類以上が報告さと思われる化石の収集を継続的に行ってきた．これにれている（e. g. 相場，2015; Hayashi and Aiba，2016; 高より，塩原層群産の昆虫類化石 238 標本（執筆時点）

橋ほか，2017）．

が当館に蓄積されている．

* ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,
Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）．
** 神 奈 川 工 科 大 学 〒 243-0292 神 奈 川 県 厚 木 市 下 荻 野 1030（Kanagawa Institute of Technology, 1030 Shimoogino,
Atsugi, Kanagawa 243-0292, Japan）．

西元重雄・加藤太一・石綿進一

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尾上（2004）が報告したネコシデ（INM-4-5149），
高橋ほか（2017）が報告したクワガタムシ科（INM-4-

れているが，そのすべてが現生種である（尾上，1989，
2004）．

15696）とムカデ綱（INM-4-15697），相場ほか（2019）

塩原層群産の脊椎動物化石はこれまで，シオバラガ

が報告したサナエトンボ科（INM-4-16754），鈴木ほエル（Shikama，1955），ウグイ（上野，1967），ヒメネ

か（2019）が報告したオオウバタマコメツキ（INM-4-

ズミ（長谷川・青島，1988），アカネズミ（長谷川・青16752，16753）などは，上記の活動によって蓄積され島，1988）が報告されている．

た当館の収蔵資料である．しかし，当館の塩原層群産

塩原層群産の昆虫類およびその他の節足動物化石

昆虫類化石の多くは分類学的検討がなされておらず，はこれまで，カメムシの新種 Carpocaris ? shiobarensis

その全容は不明である．

（大石，1931），シモヅケクサガメ（直良，1933），ム

本研究の目的は，当館に収蔵される塩原層群産昆虫

カシイシノミ（直良，1933），チョウセンオオカメム

類化石を目レベルで分類してコレクションとしての全シ（日浦，1966; 相場，2019a），キンクロミドリカメ

容を把握し，目ごとにさらに詳細な分類学的検討を

ムシ類似種（日浦，1966），マエジロカメムシ（相場，

行って記載を行い，塩原層群の昆虫化石相を明らかに

2019b），コヤマトンボ（Asahina，1959），サナエトン

することである．本稿ではその第 1 弾として，カゲロボ科（相場ほか，2019），ミヤマカラスアゲハとゴマウ目の幼虫化石 22 点について同定結果を記載する．

ダラチョウ（Fujiyama，1968，1983），エゾハルゼミとコエゾゼミ（Fujiyama，1969，1979），ハネカクシ科（渡地質概説辺，1978），マスダチビヒラタドロムシ（Hayashi andAiba，2016），チビヒゲナガハナノミ（Hayashi et al.,

塩原層群は，塩原火山のカルデラ陥没によって生じ2020），クワガタムシ科（高橋ほか，2017），オオウバ

た湖成層であり，南側に分布する高原火山噴出物とタマコメツキ（鈴木ほか，2019）が報告されている．

指交する（池島・青木，1962; 尾上，1989; Tsujino and

塩原層群は孤立した山間盆地の堆積物であるため，

Maeda，1999）． 塩 原 層 群 の 層 序 は Tsujino and Maeda

年代対比が難しいとされる（辻野，2008）．しかし，（1999）によれば，岩相の側方変移によって，砂礫層

早川ほか（1985）はローム層序に基づき，塩原層群のからなる湖の縁辺相である上塩原層と，珪藻質葉理泥上位にある白戸上位段丘（中山上位段丘）を後期更新岩からなる湖の中心相である宮島層の 2 つに区分さ世の那須野中位面に対比した．また，尾上（1989）はれている．宮島層は，宮島を中心に塩原盆地中央部「塩原化石植物群」はすべてが現生種であり，メタセに分布し，灰色葉理と白色葉理からなり，層厚数 cm

コイアなどの前期更新世までに絶滅した種を含まない〜 1 m の凝灰質砂〜シルト層を狭在している（辻野，ことから，宮島層の堆積年代を前期更新世のメタセコ

2008）．木の葉化石園の周辺に分布する宮島層では，

イア消滅期以降であると推定した．これらにより，塩珪藻殻の opal-A が opal-CT に変質し，葉理泥岩は硬原層群の年代は，中期更新世（チバニアン）の間氷期

質頁岩状になっている（Tsujino and Maeda，1999）．本であると推定されている（Tsujino and Maeda，1999）．

稿で記載する昆虫類化石は，いずれも硬質な珪藻質葉さらに，塩原層群に狭在する安山岩溶岩の K-Ar 法に

理泥岩に含まれていることと，木の葉化石園の敷地内

よる全岩年代測定で約 30 万年前の値が示されているの露頭から採取されていることから，塩原層群宮島層（Itaya et al., 1989）ことを考慮すると，宮島層は海洋から産出したものと判断される．

酸素同位体ステージの MIS 7 に相当すると考えられ

塩原層群からは，保存良好な化石が多産することる．

で 知られ ている（e. g. Allison et al., 2008）．特に 植 物
化石は「塩原化石植物群」と呼ばれ，Nathorst（1883，1888），金原（1900），矢部（1929），遠藤（1931）
，Endo

研究方法

（1934，1935，1940），小泉（1940），鈴木（1973），尾崎

カゲロウ目幼虫の化石 22 点について，実体顕微鏡（1982），尾上（1984，1989，2004）によって研究が進めでの観察結果に基づき同定した．同定の際には，石綿られた．特に多産するブナ Fagus crenata およびイヌブ（2001），相場（2015），石綿ほか（2018）の同定方法

ナ Fagus japonica を含めてこれまでに 172 種が報告さや結果を参考にした．また，デジタルノギスで全長，

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

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腹幅，尾毛の長さを測定した．全長については，保存

胸部は翅芽が曲がっており，腹部は明瞭である．胸部状態によって頭部や尾毛を欠失するものや体位が湾曲の上方に脚部状の部位があるが，同標本の一部かは不するものがあるため，保存されている前端から後端ま明．尾毛は 3 本あるが外側の 1 本は先端が欠失していでを保存全長とした．腹幅については，すべての化石る．

において腹部が認められたため最大腹部幅を測定し6. INM-4-17416 (Pl. 1-6)

た．カゲロウ目の特徴でもある尾毛については，一部

頭部は欠失し，胸部と腹部は判別できる．脚部はなを欠失するものも含め，最も長い尾毛の基部から先端い．尾毛は 3 本あるが中央の 1 本は半分程度が欠失しまでを測定した．

ている．
7. INM-4-17422 (Pl. 1-7)
古生物学的記載

Class Insecta

昆虫綱

頭部，胸部は欠失し，腹部はある．脚部はない．尾毛は 3 本で微毛が明瞭である．
8. INM-4-17424 (Pl. 1-8)

Subclass Pterygota 有翅亜綱

一部欠失はしているが頭部，胸部，腹部がある．尾Order Ephemeroptera カゲロウ目（蜉蝣目）

毛は 3 本で，両端の 2 本は明瞭だが中央の 1 本は大部Family Baetidae コカゲロウ科
Procloeon sp.
ヒメウスバコカゲロウ属の一種

分を欠く．
9. INM-4-17427 (Pl. 1-9)
頭部は欠失し，胸部，腹部は明瞭．脚部はない．尾毛は 3 本あるが，中央の尾毛で半分程度欠失する．

1. INM-4-17404 (Pl. 1-1a, 1-1b)
カウンターパートが保存されている．頭部は一部欠同定失するが，胸部と腹部は明瞭である．脚部は片側で腿

コカゲロウ科の幼虫は，体型が流線型の種が多く，節と脛節の 1 本，反対側でわずかに腿節の 1 本がある．

腹部第 8 節や第 9 節に著しい後側突起がない．2 本の尾毛は 3 本が明瞭で，外側の内 1 本は半分が欠失する．

尾毛には遊泳毛があるものが多く，3 本の場合は外側2. INM-4-17409 (Pl. 1-2)の 2 本で内側に，中央の 1 本では両側にそれぞれ長毛

頭部，胸部，腹部は明瞭である．両複眼がある．胸列をもつ．尾毛の中央部には暗色帯斑がある種が多い．

部左側で翅芽が開く．脚部はない．尾毛は 3 本あるが，一方，ヒメウスバコカゲロウ属 Procloeon やフタバカ

中央の 1 本は大部分が欠失する．

ゲロウ属 Cloeon では，尾毛の節の接合部が 3 節から

3. INM-4-17411 (Pl. 1-3a, 1-3b)

5 節の間隔で暗色化する．この両属を区別するには，

カウンターパートが保存されている．頭部は一部欠

口器，脚部の爪，末端腹節のそれぞれの形状が重要で失し，胸部，腹部は明瞭である．腹部は中央付近で裂ある．今回検討した化石標本については，保存状態かける．両複眼がある．胸部で片側の翅芽が開く．脚部

ら口器および脚部の爪を比較検討することが不可能なはない．尾毛は 3 本ある．

ため，腹背末端節中央後縁部の形状を精査した．つま4. INM-4-17412 (Pl. 1-4a, 1-4b)

り，ヒメウスバコカゲロウ属の後縁中央部が後方に大カウンターパートが保存されている．頭部が欠失し，きく突出することなく直線的であり，その両端には一胸部，腹部，および翅芽が明瞭である．脚部はなく，対の突起が存在する特徴があるが，フタバカゲロウ属

尾毛は 3 本ある．第 10 腹節の後縁両端に棘状の突起は末端節後縁の中央部が直線的ではなく，その両端のがある．

突起がない特徴がある．以上の形態的特徴が一致する

5. INM-4-17413 (Pl. 1-5a, 1-5b)

ことから，コカゲロウ科のヒメウスバコカゲロウ属のカウンターパートが保存されている．頭部は欠失し，一種 Procloeon sp. と同定した．

西元重雄・加藤太一・石綿進一

16測定
表 1．ヒメウスバコカゲロウ属の一種の測定値．
Table 1. Measured values of the specimens of Procloeon sp.
標本番号Specimen number

保存全長
Preserved total length
(mm)

最大尾毛長
Maximum tail length
(mm)

最大腹部幅
Maximum abdominal width(mm)

INM-4-17404
INM-4-17409
INM-4-17411
INM-4-17412
INM-4-17413
INM-4-17416
INM-4-17422
INM-4-17424
INM-4-17427

8.56
10.86
8.53
10.06
9.45
11.61
6.47
9.88
11.29

2.70
3.15
1.61
2.48
3.01
2.98
2.60
3.15
3.07

1.35
1.97
1.81
2.14
2.02
2.19
1.79
2.22
1.94

部は不明瞭だが左右に 3 本ずつあり，腿節と脛節がわ

cf. Procloeon sp.
ヒメウスバコカゲロウ属の一種（参照）

ずかに判別できる．尾毛は 3 本ある．
5. INM-4-17426 (Pl. 2-3)
頭部，胸部，腹部，および 3 本の尾毛が明瞭．中央

1. INM-4-17414 (Pl. 1-10)
頭部は一部欠失するが，胸部と腹部の判別はできる．
翅芽が左側でわずかに，右側で大きく開く．脚部はな
い．尾毛は 3 本あるが外側の 1 本は先端が欠失している．中央と左側の尾毛で微毛が明瞭である．

の尾毛で両側に微毛がある．脚部は右後脚のみ．
6. INM-4-17429 (Pl. 2-4)
頭部，胸部，腹部は明瞭．脚部はない．尾毛は 3 本
あるが，中央の尾毛で大部分が欠失する．

2. INM-4-17418 (Pl. 1-11)
頭部，胸部，腹部は明瞭である．左側で翅芽がわずかに開く．脚部はない．尾毛は 3 本あるが中央の 1 本

同定
流線型の体型で，腹部第 8，9 節に後側突起がなく，は大部分が欠失している．

外側の尾毛で内向きにのみ微毛がある．以上の形態的

3. INM-4-17419 (Pl. 2-1)

特徴がコカゲロウ科の幼虫と一致することから，コカ

頭部は不明瞭で，胸部，腹部は判別できる．左側でゲロウ科と同定した．なお，ヒメウスバコカゲロウ

翅芽がわずかに開く．脚部はない．尾毛は 3 本あるが属 Procloeon と考えるが，本属の特徴である後縁中央

中央の 1 本は大部分が欠失している．

部が後方に大きく突出することなく直線的であること

4. INM-4-17420 (Pl. 2-2a, 2-2b)や，その両端に一対の突起が存在する特徴は確認でき

カウンターパートが保存されている．頭部，胸部，

ない．

腹部が判別できる．複眼と考えられる部位がある．脚測定
表 2．ヒメウスバコカゲロウ属の一種（参照）の測定値．
Table 2. Measured values of the specimens of cf. Procloeon sp.
標本番号Specimen number

保存全長
Preserved total length
(mm)

最大尾毛長
Maximum tail length
(mm)

最大腹部幅
Maximum abdominal width(mm)

INM-4-17414
INM-4-17418
INM-4-17419
INM-4-17420
INM-4-17426
INM-4-17429

11.94
11.36
12.05
7.73
12.33
8.80

3.47
3.02
3.16
2.33
3.18
2.81

1.95
2.14
2.29
1.22
2.17
1.67

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

17

Family Heptageniidae ヒラタカゲロウ科

本あるが，右側は不明瞭である．脚部は左側に 1 本あ

Heptageniidae gen. et sp. indet.

り，基節と脛節が不明瞭だが扁平な腿節が明瞭である．

ヒラタカゲロウ科

属種未定
同定
ヒラタカゲロウ科の幼虫は匍匐型の体型が多く，体1. INM-4-17405 (Pl. 2-5)
頭部，胸部，腹部，および 3 本の尾毛は明瞭．頭部

全体（頭部・胸部・腹部・脚部の腿節）は扁平であは楕円形で背面に両複眼がある．脚部は左前脚で腿節，る．以上の形態的特徴が一致することから，ヒラタカ

左中脚と後脚でそれぞれ腿節と脛節，右前脚と後脚でゲロウ科と同定した．なお，現存のヒラタカゲロウ

それぞれ腿節，右中脚で腿節と脛節がある．前脚腿節科を Bauernfeind and Soldán（2012）に準じ整理するとの先端に明瞭な突起はない．

ヒメヒラタカゲロウ亜科 Rhithrogeninae，タニガワカ

2. INM-4-17406 (Pl. 2-6)ゲロウ亜科 Ecdyonurinae，キハダヒラタカゲロウ亜科

腹部端が欠失しており，尾毛もない．頭部は楕円形．

Heptageniinae の 3 亜科となり，幼虫は口器，鰓，腿節

脚部は左後脚で腿節，右中脚と後脚でそれぞれ基節との形状から区別できるとされる．これらのうち，ヒメ腿節がある．

ヒラタカゲロウ亜科の幼虫は前脚腿節の先端の突起が3. INM-4-17408 (Pl. 2-7a, 2-7b)明瞭であることや，ヒラタカゲロウ属 Epeorus の幼虫

カウンターパートが保存されている．頭部，胸部，で尾毛が 2 本，ヒメヒラタカゲロウ属 Rhithrogena の腹部，および 3 本の尾毛は明瞭．頭部は楕円形．脚部

幼虫で尾毛が 3 本であることが特徴とされる．本化は左前脚と後脚でそれぞれ腿節と脛節，左中脚で腿節石標本についても前脚腿節先端の突起の有無およびと脛節，および跗節，右前脚と中脚，および後脚でそ尾毛の本数について調べた結果，INM-4-17405，INM-

れぞれ腿節と脛節，および跗節がある．前脚腿節の先

4-17408，INM-4-17421 についてはタニガワカゲロウ

端部は不明瞭．

亜科 Ecdyonurinae またはキハダヒラタカゲロウ亜科

4. INM-4-17421 (Pl. 2-8)Heptageniinae の属あるいはそれに近縁なグループと考

頭部，胸部，腹部は明瞭．頭部は楕円形．尾毛は 3

えられる．

測定
表 3．ヒラタカゲロウ科属種未定の測定値．
Table 3. Measured values of the specimens of Heptageniidae gen. et sp. indet.
標本番号Specimen number

保存全長
Preserved total length
(mm)

最大尾毛長
Maximum tail length
(mm)

最大腹部幅
Maximum abdominal width(mm)

INM-4-17405
INM-4-17406
INM-4-17408
INM-4-17421

8.44
6.40
7.66
10.55

2.05
3.18
3.95

1.35
1.62
1.19
1.63

Ephemeroptera fam., gen. et sp. indet.
カゲロウ目

科属種未定

る．尾毛は 3 本あり，それぞれの尾毛で両側に微毛がある．
3. INM-4-17417 (Pl. 2-11a, 2-11b)

1. INM-4-17410 (Pl. 2-9)

カウンターパートが保存されている．頭部が不明瞭

頭部はわずかに判別可能で，胸部，腹部は明瞭であだが判別はできる．胸部と腹部は明瞭である．尾毛，

る．脚部はない．尾毛は 3 本あるが，それぞれ大部分

脚部はない．中胸と考えられる部位から翅芽が突出すが欠失する．後側突起は不明．

る．

2. INM-4-17415 (Pl. 2-10)
頭部，胸部は欠失するが，腹部が半分程度確認でき西元重雄・加藤太一・石綿進一

18同定

尾毛をもつ種が多い．以上の形態的特徴が一致するこ

カゲロウ目の幼虫は，中後胸に翅芽があり，頭部やとから，カゲロウ目と同定した．

胸部と比べて長い腹部となる流線型の体型や，3 本の測定
表 4．カゲロウ目科属種未定の測定値．
Table 4. Measured values of the specimens of Ephemeroptera fam., gen. et sp. indet.
標本番号Specimen number

保存全長
Preserved total length
(mm)

最大尾毛長
Maximum tail length
(mm)

最大腹部幅
Maximum abdominal width(mm)

INM-4-17410
INM-4-17415
INM-4-17417

7.27
6.32
8.55

3.03
-

1.62
1.36
1.96

ウ目 22 点となり，どちらの報告においてもカゲロウ

分類群の構成目の化石数は二番目に多いものとなる．

ミュージアムパーク茨城県自然博物館で収蔵する塩また，水生昆虫であるトンボ目幼虫やカワゲラ目幼原層群産の昆虫類化石 238 標本を 8 目 193 点と不明種

虫と比較すると，カゲロウ目幼虫は最も多い数となる．

45 点に分類した（表 5）．本稿ではこれらのうち，カ

これらのことから，塩原層群が形成された古塩原湖

ゲロウ目幼虫 22 点について形態観察を行い，コカゲ

においてはカゲロウ目の幼虫が水生昆虫集団において

ロウ科 15 点，ヒラタカゲロウ科 4 点を識別し，コカ

優占していたことが考えられる．

ゲロウ科についてはヒメウスバコカゲロウ属 9 点，ヒメウスバコカゲロウ属（参照）6 点を同定した．

2．カゲロウ目化石による古環境の推定
カゲロウ目の国内における現生種は 13 科 39 属 150

表 5．茨城県自然博物館に収蔵されている塩原層群産の昆虫類化石の点数．
Table 5. Number of insect fossils from the Shiobara Group
stored in Ibaraki Nature Museum.
Order
目
標本点数
カゲロウ目 Ephemeroptera
Odonata
トンボ目
Plecoptera
カワゲラ目
Hemiptera
カメムシ目
コウチュウ目 Coleoptera
Hymenoptera
ハチ目
Dipteraハエ目
Lepidoptera
チョウ目
unidentified
不明
合計 Total

Number of Specimens
22
6
8
8
15
17
116
1
45
238

種とされる（石綿ほか，2018）．幼虫は生涯のほとん
どを水中で過ごし，種やグループによって水質の好みが変わるため環境調査における指標生物としても活用されることが多い．
ヒメウスバコカゲロウ属は，石綿ほか（2018）によると，比較的大きな河川の山地渓流域から河川下流域に生息し，幼虫は平瀬や淵の砂底の岸際に多く見出される．河川源流域の調査では，堰堤にできる一時的な池の流入部や池の中で採集された記録がある（石綿ほか，2013）．これらのことから判断して，河川の緩流域に広く分布する属といえる．
また，ヒラタカゲロウ科では，本稿で記載したタニ

議論

1．カゲロウ目の産出頻度
相場（2015）の報告では，塩原層群から産出した昆虫類化石 411 点のうち最も多いのはハエ目 164 点であり，次いでカゲロウ目 57 点とされている．本稿では，
表 5 に示すように昆虫類化石 238 点のうち最も多いのはハエ目 116 点であり，次いで不明種を除くとカゲロ

ガワカゲロウ亜科やキハダヒラタカゲロウ亜科に属するものも緩流域を主な生息場所としている．相場（2015）においても，緩流域に広範に生息するタニガ
ワカゲロウ亜科のシロタニガワカゲロウ Ecdyonurus
yoshidae と考えられる化石標本の報告がある．
これらのことから，古塩原湖およびその周辺では緩流域が存在していたことが示唆される．

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

3．コカゲロウ科の進化史における意義
現存するカゲロウの遺伝子による系統解析では，コ
カゲロウ科は現生カゲロウ目の中で最初に分岐したと

19

るとともに，これまで得られてない成虫の化石標本の発見を含めて多くの情報が蓄積され，この古生物環境の詳細が明るくなることを望んでやまない．

されている（Ogden and Whiting，2005）．しかし，コ
カゲロウ科の化石記録はまばらで乏しいことが指摘されており（McCafferty，1997; Poinar，2011），その進化史の解明には，より多くの化石記録の蓄積が大きな課題となっている．
コカゲロウ科の絶滅属として，下部白亜系（バラン謝辞本稿を作成するにあたり，慶應義塾幼稚舎の相場博明氏からは昆虫類化石の同定について助言をいただいた．つくば国際大学の岸本亨氏からはカゲロウ目同ギニアン階〜アプチアン階）から属不明のコカゲロウ

定の協力者についての紹介をいただいた．ミュージア科の一種が報告されている（McCafferty，1997）．さらムパーク茨城県自然博物館の化石クリーニングチームに，下部白亜系アルビアン階からは化石種 Vetuformosaのボランティアの皆様には，長年にわたってイベントを

buckleyi が報告されており（Poinar，2011），上部白亜系

実施いただくとともに博物館の資料収集においてもごセノマニアン階からは化石種 Palaeocloeon taimyricum

尽力いただいた．以上の皆様に厚く御礼を申し上げる．

が報告されている（Kluge，1997）．
一方で，コカゲロウ科の現生属化石の報告は少なく，先行研究である相場（2015）によって報告されたコカ
ゲロウ属未定種（Baetis sp. A，および B. sp. B）のほか，
メキシコの新第三系中新統から Cloeodes sp. が報告されているに過ぎない（Schawaller，1982）．かつてはコカゲ
ロウ科の現生属化石として，古第三系始新統から Baetis
gigantea および B. grossa が報告され（Pictet and Hagen，
1856），新第三系鮮新統から Cloeon emmavillensis が報
告されていたが（Riek，1954），これらは Kluge（2004）
によっていずれも所属不明の化石カゲロウ Euplectoptera
incertae sedis に再分類されている．
本研究により，コカゲロウ科ヒメウスバコカゲロウ
属未定種 Procloeon sp. の化石が塩原層群宮島層より記載された．本属の化石は The Paleobiodiversity Database(https://paleobiodb.org) や Fossilworks (http://fossilworks.
org) といった国際的な古生物情報検索サービスを用いても前例が見当たらないことから，世界的にも非常に稀有な産出情報であるといえる．本稿で報告するヒメ
ウスバコカゲロウ属化石により，本属が中期更新世（チバニアン）の日本に既に生息していたことが明らかとなった．相場（2015）で報告されたコカゲロウ属
未定種（Baetis sp. A，および B. sp. B）と合わせると，
塩原層群宮島層から産出したコカゲロウ科は合計 2 属となり，そのいずれも現生属である．コカゲロウ科は現存のカゲロウ目のうち最も小型な一群であるが，あらゆる淡水域に進出し，多くの属を包含する一大グループである．継続する調査により，上述の 2 属に加え，さらに多くのグループの化石標本の発見を期待す

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茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜（要旨）
西元重雄・加藤太一・石綿進一．茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石～カゲロウ目～．茨城県自然博物館研究報告第 23 号（2020）pp. 13-21，pls. 1-2.

更新統塩原層群産の昆虫類化石 238 標本が茨城県自然博物館に収蔵されている．本稿ではそのうち，カゲロウ目の幼虫化石 22 点について分類学的検討を行った．その結果，コカゲロウ科のヒメウスバコカゲロウ属 9 点，ヒメウスバコカゲロウ属（参照）6 点，属種未定のヒラタカゲ
ロウ科 4 点，科属種未定のカゲロウ目 3 点が同定された．これにより，現生属であるヒメウス
バコカゲロウ属が中期更新世（チバニアン）の日本に既に分布していたことが明らかになった．
また，本属の現在の生息環境より，古塩原湖の水系に緩流域が存在していたことが示唆された．
さらに，カゲロウ目の幼虫化石の産出数が多いことから，古塩原湖の水生昆虫相の中でカゲロ
ウ目の幼虫の割合が大きかったことが推測される．
（キーワード）: 昆虫類化石，カゲロウ目，更新世，塩原層群．

21

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

図版と説明（2 図版）

Plates and Explanations（2 plates）

23

西元重雄・加藤太一・石綿進一

24

図版 1（Plate 1）
1 ~ 9. ヒメウスバコカゲロウ属の一種
Procloeon sp.
1a, b; INM-4-17404, 2; INM-4-17409, 3a, b; INM-4-17411, 4a, b; INM-4-17412, 5a, b; INM-4-17413, 6; INM-417416, 7; INM-4-17422, 8; INM-4-17424, 9; INM-4-17427.
10, 11. ヒメウスバコカゲロウ属の一種（参照）cf. Procloeon sp.
10; INM-4-17414, 11; INM-4-17418.
Scale bar: 1 cm.

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

1a

4a

7

1b

2

3b

5b

5a

4b

3a

25

6

8

9

10

11
1 cm

西元重雄・加藤太一・石綿進一

26

図版 2（Plate 2）
1 ~ 4. ヒメウスバコカゲロウ属の一種（参照）cf. Procloeon sp.
1; INM-4-17419, 2a, b; INM-4-17420, 3; INM-4-17426, 4; INM-4-17429.
5 ~ 8. ヒラタカゲロウ科 属種未定
Heptageniidae gen. et sp. indet.
5; INM-4-17405, 6; INM-4-17406, 7a, b; INM-4-17408, 8; INM-4-17421.
9 ~ 11. カゲロウ目 属種未定
Ephemeroptera fam., gen. et sp. indet.
9; INM-4-17410, 10; INM-4-17415, 11a, b; INM-4-17417.
Scale bar: 1 cm.

茨城県自然博物館が所蔵する更新統塩原層群の昆虫類化石〜カゲロウ目〜

2b

2a

27

4

1

3

7b
6

7a

5

9
8

10

11b
11a
1 cm