鹿水技セ研報,４,17-23,20132012 年 2 月山川湾で発生した有害ディクチオカ藻 Pseudochattonella verruculosa 赤潮のBull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,17-23,2013

発生状況とブリに与える影響

2012 年 2 月山川湾で発生した有害ディクチオカ藻
Pseudochattonella verruculosa 赤潮の発生状況とブリに与える影響
折田和三，西広海，田原義雄，徳永成光，中村章彦
要約2012 年 2 月，鹿児島県指宿市山川湾で有害ディクチオカ藻 Pseudochattonella

verruculosa が赤潮を形成した。

発生当初は明瞭な着色域はなかったが，発生期間中ピーク時には着色し，風の影響が弱まったことにより，表層に細胞が集積したためと推測された。発生時の水温は，14.2 ～ 14.4 ℃で，低水温期での赤潮形成となった。現場海域で採取したプランクトンに養殖ブリを暴露したところ，細胞密度 2,691cells/ml で 2 時間 30 分以内にへい死し，極めて強い魚毒性が確認された。また，暴露によりへい死したブリの鰓は，一次鰓弁上皮組織が伸長し，二次鰓弁前面を覆ったり，二次鰓弁上面の肥大により隙間が閉塞しており，Chattonellaantiqua によりへい死したブリの鰓と様相が異なっていた。
2012 年 2 月，鹿児島県指宿市山川湾で養殖ブリ施した。各定点の 0,5,10 ｍ層からバケツ又は採水器及びカンパチがへい死した。当初，へい死が見られ（(株)離合社製リゴー B 号採水器)で採水し，プラた海域には明瞭な着色域がなかったことから，直ちンクトン計数と栄養塩の分析に供した。また，水温，にへい死原因を特定できなかったが，現場海水中に塩分，DO(溶存酸素量)，クロロフィル a 濃度を多は微小プランクトンが優占しており，養殖ブリのへ項目水質計（ HYDROLABO 社製

い死原因を解明するため，現場海域で採取したプラ用いて測定した。栄養塩は，オートアナライザンクトンで暴露試験を行った結果，供試魚がへい死（BL-TEC 社製 AACS-4）で DIN（溶存態無機態窒し，強い魚毒性が確認された。このプランクトンは，素）および DIP（溶存態無機態リン）を測定した。

独立行政法人水産総合研究センター瀬戸内海区水産風向風速は，気象庁 HP（http://www.data.jma.go.jp/obd/

研究所により Pseudochattonella

verruculosa（ 以下stats/etrn/index.php， 2013 年 3 月 31 日）で公表されP.verruculosa と いう）と同定された。 P.verruclosaている鹿児島地方気象台指宿アメダスの毎時データ

は，Hara et al.1)によりラフィド藻 Chattonella verru-を使用した。

2)

culosa と命名された種であるが，Hosoi-Tanabe et al.

によりディクチオカ藻の新属 Pseudochattonella へ移属された。本種は，香川県 3)や山口県 4)など西日本の海域で赤潮を形成したことがあり，漁業被害も発生している。
本稿では赤潮発生時の環境等を整理するとともに，P.verruculosa がブリに与える影響と鰓の組織学的変化を確認したので報告する。
材料及び方法１

赤潮分布調査2 月 10 日に山川町漁協から持ち込まれた現場海水から赤潮プランクトンを確認後，図 1 に示す山川
湾の 5 定点で 2 月 11 ～ 20 日まで赤潮分布調査を実図1- 17 -調査定点

DataSonde5）を

折田，西，田原，徳永，中村

２

赤潮がブリに与える影響形で複数の形態が存在した。その細胞表面全体はイ赤潮がブリに与える影響を把握するため，暴露試ボ状の突起で覆われ，黄褐色をしており，ゆっくり験を実施した。供試魚は，当所で飼育し，5 日間餌と回転しながら遊泳するが停止している細胞も多か止めしたブリ Seriola quinqueradiata（魚体重 800 ～った。

900 ｇ）を使用した。暴露試験は P.verruculosa 赤潮

本種細胞密度と風向風速の推移を図 3 に，赤潮発が発生した山川湾の着色域の表層海水をバケツによ

生期間中の細胞とクロロフィル a 濃度の分布状況をり採取し，これを当所のアクリル樹脂製透明角型

図 4 に示す。2 月 10 日に漁協が採水した持ち込み

180L 容水槽に移し入れた後，通気で水槽内の DOサンプルから P.verruculosa 細胞が確認され，翌 11（溶存酸素量）を維持した状態でブリ 2 尾を入れて日の調査では現場海域は濁りが認識できる程度で明P.verruculosa に暴露し， 24 時間後までブリのへい

瞭な着色域は確認されなかったが，0m 層の最高細死状況等を観察した。試験中の水温，塩分，DO は，胞密度は 300cells/ml で水深 10m 層まで 100cells/ml

多項目水質計（ HYDROLABO社製 DataSonde5）をを超えているところがあった。 13 日には山川湾の用いて定期的に確認した。なお，通常の濾過海水をほぼ全域に広がって着色し，0m 層で平均細胞密度入れた水槽を対照区とした。

は 1,994cells/ml，最高細胞密度も 3,541cells/ml とな

この試験を赤潮発生期間中の 2 月 13 日及び 14 日

り，赤潮分布調査外のごく一部の海域ではの合計 2 回実施し，その際の細胞密度はそれぞれ約9,175cells/ml に達した。その後，15 日には着色域が4,000cells/ml， 2,700cells/ml だった。

なくなり最高細胞密度は 17cells/ml となった後は，また，暴露試験に供したブリは，鰓の呼吸運動が数 cells/ml で推移し再び増殖することはなかった。

停止した時をへい死と判定し，へい死判定後速やか

クロロフィル a 濃度は，着色域の確認された 13 日に取りあげ，鰓の片側全体を切除した後，さらに鰓は 0m 層の値が 17.8µg/L を超えていたが，5 ｍ層以の第一葉及び第二葉から任意に鰓弁を切り取り，0.1

深では 6.6µg/L 以下を示し，表層で濃度が高かった％リン酸バッファ 2 ％グルタールアルデヒドで固定(図 4)。その間の風は，赤潮形成前は北西方向からした。固定された鰓弁は，定法 5)によりアルコール吹くことが多かったが，ピークとなった 13 日前後

系列脱水， t-ブチルアルコール置換，凍結乾燥，イは時折南西寄りの風が吹く程度で風速は弱くなっオンスパッタを施し，走査型電子顕微鏡（以下 SEMた。着色域がなくなった 15 日以降は再び北西方向という)（日立製からの風に変わった(図 3)。

S-3000N）で観察した。

P.verruculosa 細胞が出現した際の水温・塩分・結細胞密度を図 5 に示す。水温 14.2 ～ 14.4 ℃，塩分果32.8 ～ 33.1 で細胞密度が 300cells/ml 以上と高かっ１た。

赤潮発生状況
現場海水から微小プランクトンが確認され(図発生期間中の表層の平均水温，塩分，DO，DIN，DIP2），独立行政法人水産総合研究センター瀬戸内海区の推移を図 6 に示す。水温は 14 ～ 15 ℃，塩分は 33

水産研究所によりディクチオカ藻 Pseudochattonella～ 34 の間にあり，大きく変動することはなかった。

verruculosa（ Y.Hara et Chihara) Tanabe,Hosoi,Honda,

DO は 赤 潮 が ピ ー ク と な っ た 13 日 が 最 も 高 く

Fukaya,Inagaki et Sako と同定されたが，これは本県8.9mg/L（酸素飽和度 106.5%)に達したが，その後で初めての赤潮発生であった。本種の細胞の長さは減少した。DIN， DIP はいずれも赤潮がピークとな

12.6 ～ 24.9µm(平均 17.6µm），球形から扁平な楕円った 13 日が最も低く，それぞれ 5.81µmol/L， 0.44µmol/L であったが，その後上昇した。
今回の赤潮により，養殖カンパチ，ブリの 1 年魚及び 2 年魚 31,450 尾がへい死し，6,038 万円の被害が出た。

123

図 2 Pseudochattonella verruculosa
1 赤潮海水(低倍率) 2,3 細胞形態
スケールバー 1:50µm 2,3:10µm- 18 -鹿水技セ研報,４,17-23,20132012 年 2 月山川湾で発生した有害ディクチオカ藻 Pseudochattonella verruculosa 赤潮のBull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,17-23,2013

図3

図4

発生状況とブリに与える影響

P.verruculosa 細胞密度及び風向風速の推移

P.verruculosa 細胞及びクロロフィルａ濃度の分布状況(網掛けは着色域)(上段：細胞密度，下段：クロロフィルａ濃度）

図5P.verruculosa 細胞の出現水温・塩分・細胞密度- 19 -折田，西，田原，徳永，中村

２

赤潮がブリに与える影響
ブリに対する P. verruculosa の暴露試験結果を表(℃)

181716151413121 に示す。

水温

1 回目の試験では， P.verruculosa の 細胞密度は4,000cells/ml 前後であった。暴露した 4 尾は 2 時間後に呼吸がやや荒くなり，細胞密度 3,900cells/ml に暴露したブリ１尾が 2 時間 30 分後に横転し始め，43534

時間 50 分後にへい死した。残る 3 尾は 24 時間後ま塩分で生残した。2 回目の試験では，P.verruculosa の細3332

胞密度 2,691cells/ml で，1 時間 30 分後に横転し始(μmol/L)(mg/L)

3130

め，2 時間 30 分以内に暴露した 2 尾ともへい死した。 P.verruculosa の細胞は光学顕微鏡観察では， 110987654回目の試験では静止しているものが多く観察されたDOが，2 回目の試験では遊泳するものが 1 回目に比べて多かった。
暴露試験時の水質の測定結果を表 2 に示す。1 回目の試験では，試験時間が 24 時間かかり，暴露区の水温は 14.3 ℃から 15.5 ℃に上昇した。2 回目試

14121086420DIN

験の試験時間は 2 時間 30 分で，その間 16.4 ℃からほとんど変動しなかった。塩分は 2 回の試験とも32.7 ～ 33.0 で大きな変化はなかった。また，DO は 1回目，2 回目の試験とも 7.6mg/L 以上（溶存酸素飽へい死したブリの鰓の SEM 画像を図 7 に示す。

DIP

ブリの鰓弁は，一次鰓弁の小出鰓動脈側及び小入鰓動脈側の上皮細胞が伸張し(図 7-1)，二次鰓弁前面2/202/192/182/172/162/152/142/132/122/11を覆うように広がるとともに(図 7-2)，二次鰓弁上2/10(μmol/L)

和度 93.4%以上）あった。
1.41.2
1.00.80.60.40.20.0

面も肥大してその隙間が閉塞していた(図 7-3)。伸張した一次鰓弁上皮細胞は破損しているわけでな

月日

く，また表面の微小隆起( microridge)も消失していなかったが，鰓弁上皮の塩類細胞が通常よりも目立

図6 表層平均水温，塩分，DO，DIN，DIPの推移つようになっていた(図 7-4 矢印)。二次鰓弁間の塩類細胞は脱落等は見られなかった(図 7-5)。上皮細表1 ブリに対する Pseudochattonella verruculosa の暴露試験結果
試験試験開始
暴露密度
供試尾数
試験区
結果（へい死状況）（cells/ml）
（尾）
回次
日時
2月13日
暴露区14,1252
24時間後に2尾とも生残13:54
4時間50分後に1尾（890g）へい死
1回目
暴露区23,900
2
24時間後に残り1尾は生残

2回目

2月14日
14:30

対照区

0

2

24時間後に2尾とも生残

暴露区

2,691

2

2時間17分後に1尾（815g）へい死
2時間24分後に1尾（828g）へい死

対照区

02

24時間後に2尾とも生残- 20 -鹿水技セ研報,４,17-23,20132012 年 2 月山川湾で発生した有害ディクチオカ藻 Pseudochattonella verruculosa 赤潮のBull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,17-23,2013

発生状況とブリに与える影響

表2 暴露試験時の水質の測定結果
試験
試験区
水温(℃)
回次
暴露区114.3～15.5

塩分ＤＯ(mg/L)

ＤＯ(％)

1回目

2回目

32.8～33.0

7.7～ 8.6

94.8～ 102.5

暴露区2

14.3～15.6

32.7～33.0

7.8～ 8.4

93.4～ 100.8

対照区

15.2～15.8

33.5～33.9

7.3～ 8.1

89.8～ 98.8

暴露区

16.4～16.4

32.8～32.9

7.6～ 7.9

94.7～ 98.5

対照区

15.9～16.0

33.9

7.4～ 7.7

91.7～ 96.3

図 7 へい死したブリの鰓 SEM 画像
1 一次鰓弁 2 一次鰓弁小出鰓動脈側（矢印：粘液細胞放出痕） 3 二次鰓弁 4 一次鰓弁上皮細胞（矢印：塩類細胞） 5 塩類細胞 6 変性部位拡大（矢印：上皮細胞伸長部位）

胞が伸長しているところは上皮組織と基底膜が剥離った(図 7-6 矢印)。なお，小出鰓動脈側の上皮細胞し，外に面している上皮細胞を含む上皮組織が二次表面には，粘液細胞の放出痕が多数見られた(図 7-2鰓弁の頂点付近にまで引き延ばされている状態にあ矢印)。

- 21 -

折田，西，田原，徳永，中村

層付近までほぼ均一の状態であったと思われる。そ考の後， 12 日夜間から風が静穏となり，風浪による察鉛直混合が弱くなると P.verruculosa は表層付近に１集積し，高密度になったと推測される。このプラン

赤潮の特徴
は，鹿児島湾では 6 月にクトンの表層性は，香川県においても観察されていmarina，八代海では 7 ～ 8 月に Chatto-る（吉松未発表）。さらに，13 日の表層 DO は 100

鹿児島県の有害赤潮
Chattonella

6）

nella antiqua（ 以下 C.antiqua という），8 月に Cochlo-％を超えていたが，植物プランクトンである

dinium polykrikoides と，春季から夏季の水温上昇期

P.verruculosa の光合成により過飽和になったものとに発生する傾向がある。Heterosigma

考えられる。

akashiwo（以に，山その後，急速に細胞密度が低下したが，水温，塩に赤潮を形成したことがあ分，栄養塩に赤潮発生期間中，大きな変動がなかっり，本県で発生する有害赤潮の中では比較的低水温た。また，2 月 13 日のピーク後再び 15 日午後から期に赤潮となる。今般，赤潮を形成した P.verruculosa

北西寄りの風に転じる前から，表層から 10m 層まはさらに低い 2 月の水温 14 ℃台で赤潮となっておで一様に細胞密度が低下していることから，拡散にり，一年を通じて最低水温期における赤潮形成となよる減少よりも個体群として細胞密度自体が減少しった。松本らは，1989 年 1 ～ 2 月に香川県内海たと考えられるものの，赤潮終息に転じた直接の要湾で当時未同定仮称イガグリとして本種赤潮が発生因についてはこれらの状況からは推測できなかっしたと記録し，発生時の表層水温は示されていない

た。

下 H.akashiwo という）は鹿児島湾で 4 月
川湾で 2 月末～ 3 月

3）

8)

7）

が，近隣の表層水温 が 9.6 ～ 10.2 ℃であったこと
9)２から約 10 ℃前後と推定される。また，馬場ら 4）は赤潮がブリに与える影響

1993 年 6 月に山口県徳山市で本種赤潮が発生した

今回の暴露試験では，1 回目の試験で際の水温は，表層で 21.2 ～ 21.5 ℃だったとしていP.verruculosa の細胞密度が 4,000cells/ml 前後で暴露る。

したところ，4 尾のブリのうち 1 尾が 4 時間 50 分
は，後にへい死し，残りは 24 時間後まで生残した。 2

P.verruculosa を水温 6 段階（5，10，15，20，25，30

回目の試験では，P.verruculosa の細胞密度は 1 回目℃)，塩分 6 段階（10，15，20，25，30，35)で培養の試験より低い 2,691cells/ml であったものの，暴露したところ，水温 15 ℃塩分 25 の組み合わせで最もした 2 尾とも 2 時間 30 分以内にへい死した。1 回

良く増殖し，水温 25 ℃以上又は塩分 10 以下では増目の試験では赤潮が発生した山川湾の変色域の表層11）

海水をバケツにより採取し当所に搬入した後，搬入は水温を 4 段階（10，15，20，25 ℃），塩分を 7 段用水槽の海水を撹拌して暴露試験用の水槽に収容し階（13，16，19，23，25，28，32) で培養したとこたのに対し，2 回目の試験では，搬入用水槽の中でろ，水温 10 ～ 25 ℃，塩分 16 ～ 32 で増殖し，水温 20P.verruculosa が遊泳し，パッチ状に蝟集している表℃塩分 28 の組み合わせで最も良く増殖したが，水層を選択的にすくい取り，暴露試験用の水槽に収容

温 23.5 ℃以上では比増殖速度が低くなり，25 ℃でして試験に用いた。赤潮発生時の P.verruculosa は ，は塩分 32 以外は増殖しなかったことから，本種は顕微鏡で観察すると活発に遊泳する細胞と静止した

有害プランクトンの中では比較的低水温域で増殖し細胞が観察されたが，細胞密度としては 1 回目よりやすい種と考えている。これらのことから，山川湾

2 回目の試験の方が少ないにもかかわらず 2 回目ので 本 種 赤 潮 が 発 生 し た 際 の 水 温 14 ℃ 台 は ，方が短時間に 2 尾ともへい死したのは，細胞自体にP.verruculosa にとっては適水温の範囲内であったと遊泳力があり活力が高かったためと推察される。

一方，室内試験では， Yamaguchietal.

10)殖しなかったと報告している。また，本田・吉松

有害赤潮プランクトンとして知られている C.anti-推測される。
また，今回の赤潮は 2 月 11 日まで明瞭な着色域

qua は，本県では 100cells/ml 以下の少ない細胞密度がなかったが，その 2 日後の 13 日に高密度となりでも漁業被害が発生 6)しているが，C.antiqua の細胞着色域が確認され（図 4），これには風の影響が強の大きさは 50 ～ 130µm と有害赤潮プランクトンのかったと推測される（図 3）。すなわち，11 日まで中では比較的大きく，P.verruculosa の約 3 ～ 5 倍のは北西方向からの風が続き，鉛直混合が起こり，10m長さがある。一方，P.verruculosa とほぼ同じ細胞の- 22 -鹿水技セ研報,４,17-23,20132012 年 2 月山川湾で発生した有害ディクチオカ藻 Pseudochattonella verruculosa 赤潮のBull.Kagoshima Pref.Fish.Tech.Dev.Cen,No.4,17-23,2013

発生状況とブリに与える影響大きさである H.akashiwo は 2011 年 3 月山川湾で赤2) Hosoi-Tanabe S， Honda D，Fukaya S， Otake I，潮を発生した際，細胞密度 18,570cells/ml で漁業被Inagaki Y，Sako Y．Proposal of Pseudochattonella

害が発生 8)しているが，今般の暴露試験よりも明ら

verruculosa gen. nov., comb. nov. ( Dictyochophy-かに細胞密度は高い。これらのことから，ceae) for a formar raphidophycean alga Chattonel-P.verruculosa は 小 型 の 細 胞 に も か か わ ら ず

la verruculosa, based on 18S rDNA phylogeny and

3,000cells/ml 以下でも短時間でブリをへい死させる

ultrastructuralcharacteristics.

PhycologicalResearch 2007； 55(3)：185-192．

ほどの極めて強い魚毒性を持つことが明らかとなっ

3) 松本紀男，吉松定昭，香川哲，本田恵二，宮川た。

昌志，一色正．平成元年の赤潮発生状況．香赤折田ら 12）は C.antiqua に暴露してへい死したブリ

潮研年報 1990；3-10．の鰓を SEM で観察しているが，P.verruculosa に暴露したブリの鰓には C.antiqua に暴露してへい死し

4) 馬場俊典，桃山和夫，平岡美登里．徳山市戸田

たブリで見られたような二次鰓弁上皮細胞の剥離や地先で発生した有害赤潮プランクトンについ破損は見られなかった。その一方で，一次鰓弁上皮て．山口内海水試報 1995；24：121-122．

組織が伸長して二次鰓弁前面を覆うとともに，二次

5) (社)日本電子顕微鏡学会関東支部．走査型電子顕微鏡

鰓弁上面も肥大してその隙間が閉塞しており，この共立出版，東京．2000．

6) 鹿児島県の赤潮生物（増補版 ）．鹿児島県水産ため，二次鰓弁間の海水通過が妨げられ，ガス交換試験場，鹿児島．1995．

が低下し窒息によりへい死に至ったと推測される。
このことから C.antiqua とは毒成分やへい死に至る

7) 折田和三，上野貴治，中村章彦．1995 年 4 月

機序が異なる可能性も考えられ，さらに精査してい鹿児島湾奥部に発生した Heterosigma akashiwo

く必要がある。

赤潮．平成 9 年度鹿水試事報生物部編 1999；
117-127．

また，今回試験に供したブリの魚体重は 800 ～900 ｇと 1 年魚サイズであったが，実際の養殖現場

8) 西広海，田原義雄．赤潮総合対策調査事業 -Ⅰ

では出荷作業時に着色していない細胞密度でもへい（有害・有毒プランクトン対策研究）．平成 22

死しており，今後は最低致死細胞密度を把握すると

年度鹿水技セ事報 2012；98-102．
9) 昭和 63 年度香川県水産試験場事業報告．香川

ともに，出荷サイズである 2 年魚のブリやカンパチ

県水産試験場，香川．1989；119．

についてもその影響を把握していく必要がある。

10) Yamaguchi M，Itakura S，Nagasaki K，Matsuyama
謝Y，Uchida T， Imai I．Effects of temperature and辞salinity on the growth of the red tide flagellates
本種の同定に協力して頂いた独立行政法人水産総合研究センター瀬戸内海区水産研究所

山口峰夫博

士，赤潮発生状況等本種に関する情報を提供頂いた
香川県赤潮研究所

Heterocapsa

circularisquama( Dinophyceae) andChattonella

verruculosa( Raphidophyceae) ．

J.Plan.Res. 1997； 19(8)：1167-1174．

吉松定昭博士に感謝申し上げ

11) 本田恵二，吉松定昭．Pseudochattonella

る。

culosa（Y.Hara et Chihara)

verru-Tanabe,Hosoi,

Honda,Fukaya,Inagaki et Sako の増殖に及ぼす水文

献

温，塩分，光強度の影響．香赤潮研報 2009；7：1-8．

1) Hara Y，Doi K，Chihara M． Four new species of12) 折田和三，西広海，田原義雄，中村章彦．赤潮Chattonella ( Raphidophyceae, Chromophyta) from

総合対策調査事業-Ⅴ(赤潮被害防止緊急対策事Japan . Jpn. J. Phycol 1994； 42：407-420．

業)．平成 23 年度鹿水技セ事報 2012；110-123．

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