JAIMA Season 2021
機器分析が支える、豊かな暮らしと産業のフロンティア

発酵食品の伝統的製法から発展する
微生物利用技術の歴史と展開

No.11

石川県立大学 生物資源環境学部 食品科学科

小栁 喬

ことなく発酵を成功に導く。発酵の開始のため

１．はじめにに何よりも重要なのは、あらかじめ十分な糖化

日本は大変豊かな発酵食品の文化に恵まれてお力（アミラーゼ活性）を備えさせた黄コウジカビ

り、食卓においても醤油、味噌、納豆、漬物など

Aspergillus oryzae（麹菌）を繁殖させた良質の米麹の発酵食品がなにげなく供され、日常的に摂取さである。
「一麹、二酛、三造り」という言葉があれる。味噌汁の匂いが朝、寝床まで漂ってきて目るが、麹菌の米デンプン等の含有成分に対する消を覚まし、食卓に誘われた記憶がある方もきっと化力をうまく引き出しておけば、高糖度、高浸透少なくないと思うが、その香りは麹菌や酵母、乳圧、低水分活性、そして適切なアミノ酸・脂質等酸菌などの微生物達の協力のもとに生み出されたの栄養源を供給できる環境を作り出せる。このよものである。味噌や醤油の芳しい香気は、きめ細うな環境のもとで酵母の生育に極めて有利な条件かなプロセスで作られた米・豆・麦の麹に含まれが実現され、酛が完成するのである。現代の通常る麹菌、仕込み後に生育した耐塩性乳酸菌や耐塩の食品にあっては、人間が含有成分を積極的に調性酵母の代謝活動が組み合わさった結果放たれ整して添加物等を多用して製造される場合が多い

る、微生物活動の集大成といえる。味噌汁の匂いが、清酒の製造では、そのあたりを完全に微生物を芳しく感じる我々の鼻腔や食生活そのものに、に委ねてしまって、単純な原料のみから複雑かつ微生物の代謝産物が自然に染み付いている。

優美な風味を完成させてしまう。

２．伝統発酵食品の歴史における技術発展

このような精密極まる清酒の醸造技術は、数々の技術革新を経て現在の形に至っている。清酒のき もと

２−１．清酒の例

やまはいもと「山廃酛」があるが、伝統的な酒母として「生酛」

伝統発酵食品にはさまざまな微生物が生育する

これらにおいては、乳酸菌の自然増殖が起こり、が、食品の種類ごとに極めてうまく微生物制御を多量の乳酸を蓄積させることで酛を酸性化させる行う技術が確立されている。すなわち、特定の微手法がとられる。その結果、雑菌汚染の心配のな生物が食品において優勢化し発酵プロセスが成功い状態に達してから、いよいよ酵母を増殖させるするよう、仕込み条件や発酵熟成条件が精密に調（酵母が生成するアルコールにより、乳酸菌はそ整されている。例えば、清酒は最初から大量の米の後死滅する）。酵母は酸性環境に強い微生物でを酵母に発酵させて一気に完成させるのではなあり、乳酸酸性となった酛中でも旺盛に増殖する

く、うまく発酵を導くためにまず少量のスターことができる。近代になって添加用の乳酸が手にター（種菌）となる「酒母」（または「酛」とも入るようになると、乳酸菌の自然生育を待たずに言う）を作製する。酒母中には大量の酵母が培養最初から乳酸を添加してしまうことによって、生されており、そこに徐々に原料（米、米麹、水）酛において乳酸菌が生育した後の環境を模すことを継ぎ足してスケールアップすることによってができるようになった。そのため、酛の仕込み時（多くは初添、仲添、留添の３回に分けて加えるに乳酸を添加することで直ちに酵母の増殖を開始「三段仕込み」）、最終的に大量の醪を腐敗させるすることができ、「速 醸 酛」として全国で製造さ

もともろみ

そくじょうもとJAIMA Season 2021 New Year

7れるようになった。これにより、生酛系酒母では魚ときちんと触れ合うようにされていることが多ひと月あまり要していた酛工程が半分の約２週間い。微生物学的見地からも「なるほど」と思わせに短縮されたことは、大きな技術革新であろう。

る技術が自然に織り込まれている。

また、生酛、山廃酛では、乳酸菌の生育を待つま上記のなれずしと類似の系統の食品群として、で中性域が比較的長く維持されるため、温度管理気温の低い北海道や東北などの北国では米麹をの失敗などの事情によって思いがけない雑菌汚染同時に混ぜ込む「いずし系なれずし」が多くみや野生酵母の優勢化などが起こりやすいこともられる。米麹には麹菌（A. oryzae）が繁殖しておあったが、速醸酛ではそのような失敗の機会も減り、これを酵素源として米デンプンと魚体タンパらすことができる。
このようなイノベーションが、クの分解を進行させることにより、低温にもかか現代の安定した清酒醸造プロセスを支えているのわらず乳酸菌による発酵が進みやすくなることである。

を利用している。
「いずし系なれずし」では、寒冷地や冬季でもうまくなれずしを製造したいとい２−２．すしの例

う先人の技術開発への努力が結実している。北海

現代において「すし」と言えば、刺身を酢飯の道のサケ、ホッケなどのいずし、秋田のはたはた上に乗せた「にぎり寿司」が真っ先に連想される。

ずし、石川・富山のかぶら寿し、大根寿しなどがしかし、すしの原型は、食品自体をじっくりと発よく知られている品目である。一般の長期発酵型酵させ乳酸菌をはじめとする微生物の生育を促しのなれずしが気温の高い季節に発酵されるのに対保存食とする「発酵すし」である。発酵すしの形し、いずし系なれずしは冬季に製造されること態をいまなお残す食品として、全国各地で製造さが多いにもかかわらず、発酵はひと月以内と比れる「なれずし」がある。発酵期間は数週間～数較的短期で終了するものが多い。生育する乳酸

カ月、長いものでは１年以上時間がかけられる場菌も、Lactobacillus sakei や Leuconostoc 属などの低合もあり、食品ごとにまちまちである。だがいず温増殖性の菌種が多くなる。図１に、石川県のれのものでも、たいていは最初に魚介類をしっかかぶら寿しの細菌叢を 16S リボソーム RNA 遺りと塩漬けして腐敗しないように下準備してお伝子に対する次世代シーケンス解析により求めき、その後米飯と混合して仕込むことで高糖質た結果を示したが、L. sakei がわずか約１週間の環境において乳酸菌をはじめとした微生物を生育発酵で趨勢となることが見て取れる（Bioscience,させる基本原則が採られる。よく漬かったなれず

Biotechnology, and Biochemistry 77, 2125–2130

しはしっかりとした酸味を有することが多く、多（2013））。

いものでは乳酸濃度が数パーセントにも達して、ヨーグルトに匹敵する乳酸酸性となる。なれずし
時には高塩分濃度のため微生物の生育はほぼ完全に抑えられているが、その後適度な塩抜き（あるいは酢洗いなど）が行われて米飯と混合されることによって、Lactobacillus 属などの乳酸菌の生育に好適な数パーセント程度の塩分濃度まで下げられて本漬けとなる。ここに米飯による炭水化物リッチな環境もプラスされ、塩分や高浸透圧環境に通常弱いグラム陰性の腐敗細菌などは優勢となることなく、一気に乳酸菌の生育が後押しされる。
仕込み時には、乳酸菌の生育媒体となる米部分が8JAIMA Season 2021 New Year

全細菌中に占める各細菌の割合の製造技術は実に巧みで、最初の魚介類の塩漬け100%

Staphylococcus

80%
60%

Lactobacillus【うち、 は L. sakei 】

40%20%0%12468Enterococcus
Bacillus

発酵時間 (日)図１ 石川県産のかぶら寿しの細菌叢
細菌 16S リボソーム RNA 遺伝子の V1-V2 領域に対し、GSFLX によるパイロシークエンス法を用いて解析を行ったもの。

一方で、なれずしやいずし系なれずしが発展し物叢の抗生物質投与後の回復を、プロバイオティてきた奈良時代～室町時代を経て、江戸期には現クスがむしろ遅らせてしまうというデータも報告

代の我々が一般に「すし」と呼ぶ、にぎり寿司のされており（Cell 174, 1406–1423（2018））、これ原型である「早ずし」が完成されてくる。もはや、もプロバイオティクスの研究者にとって大きな驚

すし自体の発酵プロセスはなくなり、魚は刺身がきであった。プロバイオティクスを今後利用して使われ、米は酢で〆られる。もちろん酢は発酵でいくにあたっては、各菌株の特性や使用される条作られるので、完全に発酵がなくなったわけでは件、摂取する人間側の状態によって左右されるメないのだが、じっくりと食品ごと乳酸発酵させる

リット、デメリットの両面を精査していく必要が伝統発酵すしの形態は消えてしまっている。すしあろう。伝統発酵食品についても、乳酸菌が大量の歴史は、食文化のモダン化とともに幾多の技術増殖するなれずしや漬物などについて健康有用効的イノベーションが盛り込まれており実に興味深

果に関するデータが今後多数取られていくであろい一方で、いかに発酵にかかる時間を省略しファうが、その効果の有無についてはケースごとに慎ストフード化するかという簡略化の歴史でもある

重かつ正しく理解していくことが求められる。といえる。しかし、発酵期間を短くしていくうちに食品自体の姿かたちがまるきり変わってしまっ４．
伝統発酵食品～人間の貴重な文化遺産たというのも、それほど大きな人間の技術発展へ

このように、伝統発酵食品には多くの技術的発の情熱が、「すし」という食品に込められてきた展の面白さや、そこに育まれた微生物のプロバイと考えることもできよう。

オティクスとしての利用への期待など、さまざま

３．伝統発酵食品が育んだ微生物の将来的利用の可能性な価値が内包されている。しかし、一度原点に立ち戻ってみると、漬物、塩辛、醤油、味噌、なれずしなどの大部分の品目は、保存食として確立さ昨今、このような伝統発酵食品に存在する乳酸れてきたものである。そこには、塩分濃度や糖度菌などをはじめとし、腸内環境改善や免疫賦活を高めることにより水分活性を低下させて腐敗を効果などの健康有用効果をもつ微生物、すなわ抑制し、乳酸菌や酵母などの特定の微生物を優勢ち「プロバイオティクス」の効能への期待が高化させ、その結果低 pH 条件や成分変化をうまくまっている。例えば、抗生物質処理マウスの腸導いて雑菌抑制を行うなど、「微生物とうまく付内細菌叢の回復期において、プロバイオティクき合い便宜を得る」ための筋の通った知恵が絶妙

ス微生物が細菌叢の異常化を防止したという報に織り込まれている。非加熱・常温保管という、

告（Gut Microbes 7, 101–114（2016））、乳酸桿

発酵食品が長い歴史の中で常にさらされてきた環菌 Lactobacillus plantarum とフラクトオリゴ糖の同境は、食品の品質保持上最も保存が難しい条件で時摂取により、インド農村部における乳児の敗血もある。この難題が、自然生育する微生物の力を症予防に有意な効果があったという報告（Nature

うまく借りて、先人たちの多くの気付きを通して548, 407–412（2017））が見られる。このようなクリアされてきた技術発展の歴史は、まさに貴重報告を見ると、プロバイオティクスの力を利用しな文化遺産そのものといえよう。冬場の不漁時なて集団健康や公衆衛生を制御し得る未来が、きっど栄養源を思うように得られず、食品の冷凍保存と近く到来すると期待される。2020 年初頭に報もできない時代にあって、保存食としての発酵食告された、納豆の日常的摂取者において心血管品の存在は先人たちにとって大変にありがたかっ疾患による死亡率が低下したという研究（BMJ,たであろう。人間は、顕微鏡もなく微生物の存在

2020, 368:m34）は、納豆を日常的に摂取する我確認さえおぼつかない時代から、見えない微生物が国にとって大変頼もしい報告であった。

たちとつぶさに対話するかのように上に述べたよしかし一方で、ヒトおよびマウス腸管粘膜微生うな製法の知恵を紡ぎ出してきたのである。

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筆者が籍をおく大学がある石川県およびその周辺の北陸地方では、極めてバラエティ豊かな伝統発酵食品がしっかりと伝え残されており、ローカルフードとして地域に親しまれている（図２）。
加賀の「かぶら寿し」は冬に仕込まれて正月のハレの品目として食され、能登の「あじなれずし」（あじのすす、ひねずし）は、真夏の暑い最中に発酵されて、その後の能登の町々の夏から秋にかけての祭りでご馳走として食される。人々の喜びとともにあるこれらの食品からは、やはり上に述べた微生物しか醸し出せない唯一無二の芳香が確かに発せられている。一般の加工食品では到達できないこの境地は、微生物とともに長い歴史を歩んできた人類の数多の技術イノベーションの結実なのである。

図２ 石川県に存在するさまざまな伝統発酵食品
左上：能登の「あじのすす」（あじなれずし）
右上：加賀の「大根寿し」
左中：加賀の「かぶら寿し」
右中：白山市美川地区、金沢市金石地区の「ふぐの子糠漬け」
左下：奥能登の魚醤油「いしる」
右下：魚糠漬け「こんか漬け」

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