特集

初期地球環境の変遷とシアノバクテリア
園池

公毅

太陽系の成立以降，地球を含む各惑星は，時間ととも成色素として持ち，2 種類の光化学系，光化学系 I と光にその姿を変えてきた．その中にあって，地球環境は，化学系 II を直列に配置した電子伝達系によって，水を分

太陽系の他の惑星の環境とは異なり，海洋に液体状態の解して酸素を発生する．酸素発生に伴って水から引き抜水を維持し，大気中には酸素を蓄積している．液体状のかれた電子（還元力）は電子伝達系を移動して最終的に水は，生命の発生を促し，その生命は光合成という巨大二酸化炭素の還元に使われる一方，電子伝達に共役してな代謝反応系により分子状の酸素を生み出した．そして，プロトン濃度勾配が形成され，この勾配によって ATPその酸素は，好気呼吸という効率的なエネルギー供給系の合成が駆動される．この基本的な光合成の仕組みは，を通して真核生物の進化を可能にし，その真核生物から真核生物である藻類や陸上植物に見られる葉緑体の光合

最終的には人類が出現した．本稿では，その一連の進化成の仕組みと基本的に同一であり，シアノバクテリアのの連鎖の最初の引き金を引いた地球最古の酸素発生型光細胞内共生によって葉緑体が成立したことを反映してい合成生物であるシアノバクテリアに注目し，初期地球環る．シアノバクテリアは，いわばその子孫ともいえる葉境の変遷と生命の進化をたどる．

緑体と共に，地球生態系を物質的・エネルギー的に支え初期の光合成生物の進化
シ ア ノ バ ク テ リ アる存在である．
光合成細菌

原核光合成生物としては，シアノバク

シ ア ノ バ ク テリア

テリアの他に，光合成細菌，すなわち緑色硫黄細菌や紅（cyanobacteria）は，単細胞の原核光合成生物であり，色細菌などの，非酸素発生型の光合成をする生物が存在種によっては分裂した細胞がそのまま数珠状につながっする．シアノバクテリアも光合成をする細菌であることて糸状の形態をとる（図 1）．かつては藍藻（blue-greenから，シアノバクテリアを含めて光合成細菌と呼ぶ考えalgae）と呼ばれていたが，真核藻類でないため，1980年代以降 blue-green algae という用語は論文では見られ方もあるが，本稿では，シアノバクテリアの酸素発生型なくなった．シアノバクテリアは，クロロフィルを光合みを指して光合成細菌と呼ぶことにする．光合成細菌は，の光合成の特徴を重視し，非酸素発生型の光合成生物の光合成色素としてクロロフィルの代わりにバクテリオクロロフィルを持ち，光化学系 I もしくは光化学系 II のど
ちらかに類似した光化学系 1 種類だけで電子伝達を駆動させる．水の代わりに有機酸や硫化水素などを電子供与体とするため，酸素は発生しない．シアノバクテリアが地球上に普遍的に存在する水を電子供与体とするのに対して，光合成細菌が電子供与体とする硫化水素などが豊富に存在する場所は限られる．そのため，シアノバクテ
リアが進化する以前，光合成細菌のみが存在した時代の地球においては，生態系のバイオマスは現在に比べれば微々たるものであったと考えられる．
シアノバクテリアの進化

シアノバクテリアと光合成細菌は，ともに原核光合成生物でありながら，光合成色素の種類，光化学系の種類，酸素発生能の有無という
図 1．さまざまなシアノバクテリア．上段：（左）Synechocystis
sp. PCC6803，（中）Anabaena sp. PCC7120，（右）Nostoc sp.
HK-01，下段：（左）Nostoc punctiforme ATCC29133，（中）Arthrospira platensis NIES-39，（右）Acaryochloris marina
MBIC11017．撮影：三角将洋（早稲田大学）．
著者紹介

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早稲田大学

点で，お互いにまったく異なる．光合成色素の代謝系から考えると，むしろクロロフィルの方がバクテリオクロ
ロフィルよりも単純な合成系により合成が可能である 1)が，きわめて安定な物質である水を分解する反応の困難

教育・総合科学学術院（教授） E-mail: sonoike@waseda.jp

生物工学

第96巻第11号（2018）

宇宙における生命科学の展望と最新の成果（前編）

図 3．化石ストロマトライト（中国安徽省産，約 17 億年前）の断面．個々の丸い構造の直径は 10 cm 程度．
図 2．光化学系の進化に関する 2 つのモデル．（A）Fusion モデ
ルでは，単独の光化学系を持つ原始光合成細菌を仮定する．
（B）
Selective-Loss モデルでは，条件によりどちらかが発現する二つの光化学系を持つプロトシアノバクテリアを仮定する．

がら直径が数十 cm にも及ぶ大きな構造体を作るものがある．その構造体はストロマトライトと呼ばれ，その断面は図 3 に見られるような特徴的な層状構造を示す．現性から考えても，非酸素発生型の光合成が酸素発生型の生のストロマトライトの分布はきわめて限られるが，そ光合成に先行して生じたことは間違いないと考えられる．の化石化した岩石は，地球上の広い範囲に見られ，浅い光合成細菌からシアノバクテリアへの進化についての海にシアノバクテリアが存在していたことを示す指標と仮説として現在考えられるものには，大きく分けてなる．生物の起源と過去の地球における進化を明らかに

Fusion モデルと Selective-Loss モデルがある 2)．図 2 に示すように，Fusion モデルでは，最初に光化学系を 1 種類だけ持つ光合成細菌が進化し，系 I 型の光化学系と系II 型の光化学系を持つものに分かれたのち，遺伝子の水しようとした場合，堆積岩中の化石がほぼ唯一の直接的平伝播によって二つが融合した生物が誕生し，これが酸一般的には，その化石の形態から，その起源が生物であ素発生能を獲得してシアノバクテリアに進化したと考ることを示すことは難しい．比較的大きな細胞を持つ真える．

核生物が出現する以前の地球において，マクロな構造体一方，Selective-Loss モデルにおいては，シアノバクテリアの原型ともいうべき，プロトシアノバクテリアをな手掛かりとなる．真核生物は，比較的大きな細胞を持つことから，その化石の形態に，生物としての特徴を見いだすことが可能であるが，単細胞の原核生物の場合，を作るストロマトライトは，生命の痕跡を直接示す証拠として価値が高い．

祖先生物として仮定する．プロトシアノバクテリアは，ストロマトライトは 20 億年ほど昔の地層には広く見2 種類の光化学系を持つが，環境条件によってそのうちられるが，1980 年に，西オーストラリアの 34 億年前のの一方だけを発現する．環境条件が限られることにより，地層にストロマトライト様の構造が見つかり 3)，その当一方の光化学系を完全に失ったものが光合成細菌とな時最古の生物化石と見なされた．この地域のストロマトり，逆に 2 種類の光化学系を同時に発現し，かつ酸素発ライトについては，その後，深海の熱水噴出孔における生能を獲得することによって，二つの光化学系が直列に無機物の析出によるものであり 4)，生物起源ではない 5)配置された電子伝達系を持つようになったものがシアノとの議論が 1990 年代にあったが，2000 年代に入って，バクテリアへと進化したと考える．しかし，光合成細菌再び生物起源を主張する結果が多く報告されている 6–8)．とシアノバクテリアの間を結ぶミッシングリンクが見つ2016 年には，西グリーンランドの 37 億年前の変成岩に，かっていないため，これらの説の当否については答えらストロマトライト様の構造を発見したとの報告があり 9)，れる状況にない．

37 億年前までには，浅い海で光合成生物が繁栄していた可能性は十分に考えられる．32 〜 34 億年前の地層か

初期生命の証拠
生命の証拠としてのストロマトライト

らは，微生物マット様の化石も見つかっており 10,11)，こ浅い海に生育するシアノバクテリアの中には，砂などを巻き込みな生物工学

第96巻第11号（2018）のころまでには，浅い海において，光合成生物が大きく多様化していたものと考えられる．

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特集

炭素同位体比

形態だけから生物起源であるとはわ

からない場合でも，炭素同位体比によってその起源を明らかにすることができる場合がある．酸素発生型の光合むやや還元的な大気であったとする説などが提案されている 17)．
地球大気の酸化原始地球の大気がどのようなもの

成生物において広く炭素固定に働く酵素リブロース 1,5-であったにせよ，そこに酸素がほとんど含まれていなビスリン酸カルボキシラーゼ / オキシゲナーゼ（Rubisco）

かったことは確かであり，酸素の濃度が上昇したのは，は，地球上でもっとも量の多い酵素であるが，固定するシアノバクテリアの進化によって酸素発生型の光合成生12

C と 13C の間で同位体分別を示す．すなわち自然界で約 99％を占める 12C を，約 1％を占める 13C よりも選択物が地球上に現れて以降のことである．

的に有機物へと固定する．結果的に，広い範囲の光合成ついては完全に合意が得られた説が存在する状況では13生物において，有機物中の C の比率は，環境中の比率ない．上に述べたストロマトライトの存在からすれば，に比べて低下する．

酸素発生型の光合成の出現は，37 億年前にまでさかのこの酸素濃度の上昇についても，その時期や推移に代謝系の種類によって，この炭素同位体比の変化の幅ぼることになるが，大気中の酸素濃度がある程度まで上はさまざまであるが，生物体への炭素の取り込みにあ昇したのは 22 億年前程度であると考えられ，その際の13たって C 比率の低下が起こること自体は一般的に見ら濃度も，現在のレベルから考えればきわめて低く，10れることから，これを岩石の一部分が生物起源かどうか億年前でも現在のレベルの 0.1％以下という見積もりもの判断に用いることができる．取り込まれた炭素の同位ある 18)．

体比は，当然ながら環境中の同位体比や生育条件によっ光合成と大気中の酸素濃度の関係を考える際に考慮しても影響を受けることから，その解釈は単純ではない．

なければいけないのは，光合成の反応による酸素発生速

しかし，37.7 億年前や，39.5 億年前とされる地層の岩度自体が，直接大気中の酸素濃度の上昇速度に結びつく石中の微化石が，炭素同位体比も含めた総合的な検討かわけではないという点である．光合成の反応によって二12,13)，これらが現時点におい酸化炭素が有機物に固定され，酸素が放出されたとしてて最古の生命の痕跡であると考えられる．前者の岩石にも，その有機物が地中などで分解されない形で保存されついては，海底の熱水噴出孔がその生成場所であると仮なければ，有機物の酸化により酸素が消費され，酸素濃定されており，生命の起源が深海にあった可能性も考え度は上昇しない．また，光合成により生じた酸素の一部られる．

は，岩石の風化や海洋の鉄の酸化などによっても消費さら，生物起源とされておりれる．

地球大気の変遷
原始地球の大気

そして，地球規模の炭素循環を考える場合には，陸上現在の地球の大気は窒素を主成分生態系と水圏生態系の特徴の違いにも考慮を払う必要がとし，酸素が約 21％，アルゴンが約 1％，二酸化炭素がある．水圏生態系においては，植物プランクトンを底辺約 0.04％，そして気象条件によって異なる分圧の水蒸に，動物プランクトンから小型の魚，より大型の魚，さ気が含まれる．この中で，酸素は基本的に光合成由来でらには海棲哺乳類といったさまざまな海洋生物の間で食あり，原始地球の大気には含まれていなかった．したがっ物連鎖（食物網）が成り立っており，炭素はその連鎖をて，酸素発生型の光合成が出現する以前の原始大気は，通して生物の間を動いていく．その炭素の流れ（フロー）現在よりも還元的であったと考えられる．の出発点となる光合成による炭素固定量は年間数十 Pg

Oparin が『The Origin of Life』を出版して化学進化の考え方を提示した 1938 年の段階では，地球の原始大気（1 Pg = 1015 g）とされるが，これと比較すると，水圏はきわめて還元的であったと考えられており，放電にわめて少ない．すなわち，水圏生態系においては，炭素よって無機物質からアミノ酸が合成されることを示した

フロー当たりの炭素ストックが小さく，炭素は食物連鎖

Miller の実験においても，メタンとアンモニア，そしての各段階を非常に速く回転していることになる．一方で，14)

生物の現存炭素量（ストック）はその百分の一程度とき水素に水蒸気を加えた気相が用いられている ．しかし，陸上生態系においても食物連鎖は存在するが，樹木のセ

その後，原始地球は，二酸化炭素を主成分とする酸化的ルロースが難分解性であることもあり，炭素ストック量な大気を持っていたとの説が有力となった．しかし，近は，年間フロー量よりも逆に一桁大きい．陸上生態系の年になり，原始大気の二酸化炭素濃度はそれほど高くな

年間の光合成による炭素固定量は，水圏生態系の場合よ

15,16)も提案され，原始大気の組成についてりも若干多い程度であるから，光合成生産（炭素フロー）は，いまだ合意が得られている状況ではない．窒素を含当たりで比較すると，陸上生態系の炭素ストックは，水かったとの説

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圏生態系の炭素ストックと比較して三桁大きいことにな環境を，シアノバクテリアを用いて現在の地球のようにる．したがって，光合成生物の陸上進出は，炭素ストッ変えることが可能かもしれない．多くのシアノバクテリ

クの増大，すなわち有機物の蓄積を通して大気中の酸素アは，光合成の能力に加えて分子状の窒素を無機窒素化濃度の上昇をもたらしたはずである．

合物へと変換する窒素固定能力をもつ．上述のリン酸と生物の現存量は，栄養塩の供給量によっても律速されともに，無機窒素化合物は，生物の生育になくてはならる．たとえば，植物もしくは植物プランクトンの生育をない栄養塩であり，しばしば生物の現存量の限定要因と律速する栄養塩の一種であるリン酸は，岩石の風化になる．エネルギーとして光，生体材料として水と二酸化よって供給されるが，この供給速度自体が，有機炭素現炭素と窒素を利用可能なシアノバクテリアはテラフォー存量の制限要因になる場合があると考えられている．そミングを考えるうえでも魅力的な生物である．

して，この制限に関しても陸上生態系と水圏生態系の特徴の違いが大きく影響する．水圏生態系のバイオマスにおける炭素とリンの比率（C:P 比）が 100 程度であるのに対して，陸上生態系のバイオマスでは，C:P 比が 2000程度と高いことから，栄養塩の量当たりで比較した炭素ストック量は，陸上生態系において水圏生態系の 20 倍多くなると考えられる．このように，栄養塩の利用効率を考慮して，酸素濃度の変遷を光合成生物の陸上への進出から説明するモデルも提案されている 19)．
シアノバクテリアの出現から大気中の酸素濃度の上昇までのタイムラグは，以上のような有機物蓄積や酸素消費の変化によって説明することができる．ただし，さらに過激に，そもそもシアノバクテリアの出現時期自体が，実は 23 億年前と遅かったのではないか，という考察さえもあり 20)，酸素濃度の上昇のメカニズムについても，コンセンサスが得られている状況ではない．
いずれにせよ，シアノバクテリアの出現によって酸素に富んだ大気を持つようになった地球上では，好気的な呼吸によりエネルギーを得ることができるようになり，結果として真核生物，そしてさらに多細胞の大型生物の文

献1) Granick, S.: Ann. N. Y. Acad. Sci., 69, 292 (1957).
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3) Lowe, D. R.: Nature, 284, 441 (1980).
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出現が可能になった．光合成により変化を被った地球環境によって，今度は，生命が変化を強いられるという共進化の道のりを生命と地球は歩んできたのである．
おわりに地球上にシアノバクテリアが出現したことにより，地球環境は大きく変化した．とすれば，地球以外の惑星の生物工学

第96巻第11号（2018）【補遺】本特集記事を執筆後，本文中に文献 9 として引用した論文で報告された 37 億年前のストロマトライト様の構造は，実際にはストロマトライトではないと主張する論文が 2018 年
10月17日付のNatureのオンライン版に発表された（Allwood, A.
C. et al.: Nature, https://doi.org/10.1038/s41586-018-0610-4）．
光合成生物の起源については，これからも検証を重ねていく必要があると思われる（2018 年 10 月 22 日追記）．

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