豊橋市自然史博物館研報

Sci. Rep. Toyohashi Mus. Nat. Hist., No. 33, 25–32, 2023

25

愛知県豊田市のため池における侵略的外来種ブルーギル（スズキ目：サンフィッシュ科）の食性
小和田侑希１）・内田大貴２）・谷口義則３）・
大畑孝二４）・吉鶴靖則５）・荒尾一樹６）・北村 亘１）
Food habits of invasive alien species Lepomis macrochirus (Percifromes: Centrarchidae)
at a reservoir in Toyota City, Aichi Prefecture, JapanYûki Kowada1）, Daiki Uchida2）, Yoshinori Taniguchi3）, Koji Ohata4）, Yasunori Yoshitsuru5），
Kazuki Arao6） and Wataru Kitamura1）（Abstract）
The bluegill sunfish Lepomis macrochirus originated from North America and has been recognized as adesignated invasive alien species by the Invasive Alien Species Act because of its significant impact on ecosystems
in various parts of Japan, including predation to native fish. The species has been known to inhabit Ichigiuwa Pondin the Toyota City Nature Sanctuary in Toyota City, Aichi Prefecture and extermination of the species have been
initiated. However, it has not been examined whether the presence of this species may have affected native species
through predation or competition. In this study, we conducted a diet analysis of 55 L. macrochirus individuals
collected during the pond draining in the year 2006 to evaluate this effect. The results showed that larvae of
Chironomidae and Pseudothemis zonata damselfly showed higher values for both frequency of occurrence (％F)
and volume percentage (％V) than the other species except for seven individuals with empty stomachs. Several
native fish species occured sympatrically are also known to feed on Chironomidae larvae, and are likely to compete
for prey with L. macrochirus. A correlation was observed between standard length and stomach content volume
in L. macrochirus, suggesting that prey consumption increased with growth in size in the study area. These results
suggest that L. macrochirus has negative effects on native fish species.

1）東京都市大学環境学部環境創生学科．Department of Restoration Ecology and Built Environment, Faculty of Environmental Studies, Tokyo City

University, 3-3-1, Ushikubo-nishi, Tuzuki-ku, Yokohama, Kanagawa, 224-8551, Japan.
2）株式会社環境指標生物．Bioindicator Co., Ltd., Nikkô-Kagurazaka Building, Iwato-Chô 18, Shinjuku-ku, Tokyo, 162-0832, Japan．
3）名城大学人間学部．Faculty of Human Studies, Meijo University, 4-102-9 Yada-minami, Higashi-ku, Nagoya, Aichi 461-8534, Japan.
4）公益財団法人日本野鳥の会サンクチュアリ室．Wild Bird Society of Japan and Toyota City Nature Sanctuary, 4-1206-1 Higashiyama-cho,

Toyota, Aichi 471-0014, Japan.（現所属：公益財団法人日本野鳥の会．Wild Bird Society of Japan, 3-9-23 Nishi-gotanda, Shinagawa-ku, Tokyo
141-0031, Japan.）
5）公益財団法人日本野鳥の会サンクチュアリ室．Wild Bird Society of Japan and Toyota City Nature Sanctuary, 4-1206-1 Higashiyama-cho,

Toyota, Aichi 471-0014, Japan.（現在：愛知県東海市富木島町伏見 4-3-11．4-3-11 Fushimi, Fukishima-machi, Tokai, Aichi 476-0012, Japan．）
相模湾海洋生物研究会．Sagami Bay Marine Biological Research Club, 2-7-3 Ikou, Adachi-ku, Tokyo 121-0823, Japan.
6）Correspording auther: Yûki Kowada. E-mail: yuchin9710@yahoo.co.jp

原稿受付2022 年 10 月 28 日．Manuscript received Oct. 28, 2022.

原稿受理

2023 年 1 月 12 日．Manuscript accepted Jan. 12, 2023.

キーワード : 豊田市，ため池，ブルーギル，食性，外来種，競合．
Key words : Toyota City, Reservoir, Lepomis macrochirus, Food habits, Alien Species, Competition.

小和田侑希・内田大貴・谷口義則・大畑孝二・吉鶴靖則・荒尾一樹・北村 亘

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はじめに

愛護協会，1996），外来魚の駆除及び水生生物相の把握を目的とした「かいぼり」による調査が 2006 年にブルーギル Lepomis macrochirus (Rafinesque, 1819) は行われた（飯田ほか，2012）．その後，外来種駆除に北米原産とするサンフィッシュ科 Centrarchidae の淡水よるカイツブリの繁殖の観察（吉鶴ほか，2008）や外魚であり，国内では，1960 年に研究用として下賜さ来魚駆除がため池の動物群集に及ぼす影響（飯田ほか，

れて以降，各地で確認されている（瀬能，2008）．ブ2012）などが報告されたが，これらの結果は，駆除後ルーギルは植物食の個体も確認されているが，基本的の変化や駆除手法に関する事例が中心であり，特定のには動物食の魚類であり（中井，2002），在来魚の捕外来魚の生息が捕食や競争を介して在来魚類に与えた食や導入先での生態系被害の事例が各地で報告されて影響については検討していない．

いる（片野ほか，2003；片野ほか，2005；杉浦・田口，

本研究では，豊田市自然観察の森の市木上池におい

2012；橋本・中島，2021）．国内生態系への悪影響がてブルーギルが生物多様性に与える影響の解明を目的

発生することから，特定外来生物に指定され，現在はとして魚類調査を行い，採集されたブルーギルの食性

飼育や水系間の移動などが固く禁じられている（片野， 調査を行った．当地における自然環境保全への寄与及2012；自然環境研究センター，2019）．
豊田市自然観察の森は愛知県豊田市の鞍ヶ池公園かび国内のため池に導入されたブルーギルの捕食影響に関する一事例としてここに報告する．

ら続く緑地帯に位置し，自然保護教育の拠点とするこ

材料と方法とを目的に，環境庁の指導のもとに設置された施設である（豊田市自然愛護協会，1990）．当地には古くから存在する複数のため池が点在するが，その一つであ調査地の概要る市木上池（いちぎうわいけ）や池に注ぐ細流では，調査地である愛知県豊田市市木町南山の市木上池

愛知県における農業ため池で減少傾向にある鳥類のカは，豊田市自然観察の森の北側に位置する，満水時面

イ ツ ブ リ Tachybaptus ruficollis poggei (Reichenow, 1902)

積 11,000 ㎡，容量 19,300 t，最大水深 2 m ほどの農業（愛知県・愛知県野鳥保護連絡協議会，2007），環境省

用ため池である（第 1 図；第 2 図）
．市木上池は市木により絶滅危惧 IB 類（EN）に選定されているホトケ

川に注ぎ，一級河川の矢作川水系に属しているが，下ドジョウ Lefua echigonia (Jordan et Richardson, 1907)（環流側に余水吐があり，魚類が川から遡上できない構造

境省，2020）などの貴重な動物の生息が確認されていである（吉鶴ほか，2008）．現在は農業用ため池としる．一方，1994 年 8 月に実施された魚類調査ではブて利用されることはほとんどなく，カイツブリの繁殖

ルーギルやオオクチバス Micropterus nigricans (Cuvier,が確認されるまでの 18 年間メンテナンスは行われて1828) などの外来魚類の生息が確認され（豊田市自然いなかった（吉鶴ほか，2008）．

第 1 図．市木上池の位置を示す地図．
Fig. 1. Map showing location of Ichigiuwa Pond.

豊田市のため池におけるブルーギルの食性

27
種はその場でただちに 10% ホルマリン水溶液で固定
後，室内に持ち帰った（第 3 図）
．オオクチバスは証拠標本として豊橋市自然史博物館魚類資料（TMNH-F）に登録・保管し，ブルーギルは食性調査に用いたのち，解剖した個体の一部を標本として東京都市大学北村研究室（神奈川県横浜市都筑区）にて保管した．
採集されたブルーギルは，デジタルノギス（シンワ製 19996）を用いて標準体長（以下，体長）を 0.1
mm の精度で，電子てんびん（AND 製 HF-3000）を用いて湿重量を 0.01 g の精度で，計測・秤量したあと，
実体顕微鏡下で胃を摘出した．食性分析の前に，分析
第 2 図．市木上池，2006 年 8 月 26 日，荒尾一樹撮影．
Fig. 2. Ichigiuwa pond, photographed by Kazuki Arao. August 26,
2006.

の全個体数に占める空胃個体数の割合として，空胃率（VI）を算出した．
食性を分析するために，出現頻度（%F），平均体積
百分率（%V）を算出した．まず , 各個体の胃内容物について，川合（1985），日本ユスリカ研究会（2010），
寺山ほか（2014），川合・谷田（2018）を参考に実体
顕微鏡下で餌の同定を行った．%F は全摂餌個体中，特定の餌項目の胃内容物から出現した個体数の占める割合とした．%V の算出については，胃内には不定形物等も確認されたため，以下の方法で行った．すなわ
ち，胃内容物を 1 mm 単位格子の入ったシャーレに水を張り，厚さ 0.2–1 mm にそろえ，餌サイズを縦横 1

第 3 図．市木上池で採集されたブルーギルの固定標本．
体長 76.6 mm，内田大貴撮影．
Fig. 3. Preserved specimen of Lepomis macrochirus collected in
Ichigiuwa Pond, 76.6 mm in standard length, photographedby Daiki Uchida.

mm 単位で計測し，餌種ごとの体積を求めた．次に「餌種ごとの体積 / 餌の総体積」で各個体における餌項目
ごとの占める割合を求め，その平均値を %V とした．
捕食量と体長の関係をみるために胃内容物体積と体長の関係，種選好と体長の関係をみるために餌生物体積と体長，餌生物体長と体長の関係をそれぞれ単回帰
分析で調べた．

結果

採集調査
魚 類 調 査 の 結 果， カ マ ツ カ Pseudogobio esocinus(Temminck et Schlegel, 1846) が 6 個体，オオクチバスが第 4 図．ブルーギルの体長組成．
Fig. 4. Size distribution of Lepomis macrochirus.

15 個体（TMNH–F-2225），ブルーギルが 55 個体，採集された．採集時の水温は 31.0℃であった．
体長組成

方法と供試魚採集された 55 個体のブルーギルの体長は 36.2–111.8

2006 年 8 月 26 日に池干しが行われた際に，筆者のmm であった（第 4 図）
． 21–40 mm は 1 個体，41–60

一人である荒尾が投網（目合 12 mm）を 5 回行い，魚mm は 14 個体，61–80 mm は 33 個体，81–100 mm は 4類を採集した．採集時には棒状温度計で水温を測定し個体，101–120 mm は 3 個体と 61–80 mm 間の個体が最た．採集された魚類の内，在来種は一時保護し，外来も多かった．なお，
20 mm 以下の個体は採集されなかっ小和田侑希・内田大貴・谷口義則・大畑孝二・吉鶴靖則・荒尾一樹・北村 亘

28(Burmeister, 1839) の幼虫が 9 個体の順で多かった．主要な餌生物としては，%F でユスリカ科の幼虫 17.0，
ツヤユスリカ属の幼虫 13.2，コシアキトンボの幼虫 8.5の順となっており，%V においてはコシアキトンボの幼虫 8.55 やユスリカ科の幼虫 1.41，ツヤユスリカ属の幼虫 1.06 などに高い値が見られた（第 1 表）．
胃内容物体積と体長に関係があるかを調べた結果，
これらは有意な関係にあった（回帰分析，係数 =9.78，
第 5 図．胃内容物体積（mm3）とブルーギルの体長（mm）との関係．
Fig. 5. Correlation between intragastric volume (mm3) and standard
length (mm) in Lepomis macrochirus.

p = 0.00006）．また，外れ値を除いた場合であっても，これらは有意な関係にあったため（回帰分析，係数＝2.18，p = 0.028, 第 5 図）
，体長が大きくなるほど，胃内容物体積は増加していた．
種選好と体長の関係をみるために餌生物体積と体長た．

（第 6 図），餌生物体長と体長との関係を調べたが（第7 図），有意な関係は見られなかった．

食性
採集されたブルーギル 55 個体のうち，7 個体が空考察胃であった（空胃率＝ 0.13）．
分析した 48 個体から，7 科 15 種の餌生物が確認さ

食性調査の結果，出現個体数，%F，%V においてれ（第 1 表），出現個体数は，ユスリカ科 Chironomidae

ユスリカ科の幼虫が大きな割合を占めていた．これはの 幼 虫 が 16 個 体， ツ ヤ ユ ス リ カ 属 Cricotopus の 幼

片野ほか（2005）においても同様の結果が見られてい虫 が 14 個 体， コ シ ア キ ト ン ボ Pseudothemis zonata

るが，本研究ではユスリカ科の幼虫以外で特にコシア

第 1 表． ブルーギルの餌生物別の出現頻度（%F）と平均体積百分率（%V）．
Table 1. Frequency of occurrence (%F) and average volume percentage (%V) for each prey organisms of Lepomis macrochirus.

豊田市のため池におけるブルーギルの食性

餌生物体積（mm3）29

第 6 図． 餌生物の体積（mm3）とブルーギルの体長（mm）との関係．
Correlation between prey volume (mm3) and different standard lengths (mm) of Lepomis macrochirus.
Fig. 6.

キトンボ幼虫の値が多くを占めていたことが特徴としでは北海道を除く各地の池沼，河川の淀みなどに生息てあげられる．コシアキトンボなどを含む，トンボ群

し（宍戸ほか，2001；尾園ほか，2012；佐々木・渡辺，集の多様性には水生植物群落，魚類相，底質が大きく

2022），調査地周辺でも当地をはじめ，各地で生息が関係し，中でも水生植物が形成する立体的で複雑な環確認されている普通種である（石田・松井，1963；豊境はヤゴの棲み分けを可能にするだけでなく，摂食場

田市自然愛護協会，1990；小林，2005；吉田，2009；

所，避難場所という生活空間を提供する上でも重要視

吉鶴ほか，2012；吉田，2016）．コシアキトンボは産されている（上田，1998）．市木上池には少なくとも卵を水面に浮かぶ浮遊物や水面から突出した落枝など

1992 年には水生植物が繁茂しており，クロイトトンに行い（尾園ほか，2012），ヤゴは水底に堆積した落ボ Paracercion calamorum (Ris, 1916) が棲息していたこ

葉の下などに潜り込んで生活する（石田ほか，1988）．

とが判明している（吉鶴ほか，2012）．しかし，2006

このようにコシアキトンボは水生植物を卵から幼虫期

年には，池畔にヨシ Phragmites australis (Cav.) Trin. exに必ずしも必要としないため，水生植物が消失した市

Steud., 1841 の自生がみられる程度で，沈水植物・抽木上池で外来魚の捕食から逃れて産卵から羽化まで

水植物・浮葉植物・浮水植物といった水生植物がみらたどり着ける可能性を有すると考えられる．市木上池れない環境へと変化しており（吉鶴ほか，2008），イ

ではブルーギルの確実な棲息確認は 1994 年 8 月であ

トトンボ類が見られないというように，トンボ相が大るが（豊田市自然愛護協会，1996），コシアキトンボ

きく変化したことも明らかになっている（吉鶴ほか， はそれ以前に豊田市自然観察の森開園当初から観察さ2012）．本研究では，こういったトンボ相の衰退にもれているとされており（豊田市自然愛護協会，1990），

かかわらず，ブルーギルの胃内要物に多くのコシアキトンボ相が変化した後でも市木上池で普通に見られるトンボ幼虫が出現している．コシアキトンボは，国内数少ない種の一つでありつづけていることは（吉鶴小和田侑希・内田大貴・谷口義則・大畑孝二・吉鶴靖則・荒尾一樹・北村 亘

餌生物体長（mm）

30

第 7 図． 餌生物の体長（mm）とブルーギルの体長（mm）との関係．．
Fig. 7.
Correlation between prey lengths (mm) and standard lengths (mm) of Lepomis macrochirus.

ほか，2012），上記の理由によるものであろう．当地

魚類のオオクチバス，カマツカ，モツゴ Pseudorasboraにおけるコシアキトンボ成虫の発生期は，6 月下旬かparva (Temminck et Schlegel, 1846)，ギンブナ Carassius

ら 9 月上旬であり（大畑ほか，2009），一年一世代型

auratus langsdorfii (Temminck et Schlegel, 1846)，ドジョで，卵期間 1 ～ 2 週間，幼虫越冬し，終齢幼虫のサイ

ウ Misgurnus anguillicaudatus (Cantor, 1842)，
ヘラブナ（ゲズは体長 18–24 mm とされていることから（尾園ほか， ン ゴ ロ ウ ブ ナ ）Carassius cuvieri (Temminck et Schlegel2012），ブルーギルに捕食されていた幼虫は羽化直前, 1846)，コイ Cyprinus carpio (Linnaeus , 1758)，両生類の終齢ではなく，孵化後もしくはそれ以降の齢期の若で特定外来生物のウシガエル Lithobates catesbeianus

い個体であったと考えられる．

(Shaw, 1802)，甲殻類で外来種のアメリカザリガニ Pro-

横川（1992）は，ブルーギルが同時期，同所的に生

cambarus clarkii (Girard, 1852) が採集されていた．ブルー

息する多くの生物を選択性が弱い状態で捕食すると報ギルは同所的に生息する在来魚のモツゴなどの遊泳魚告したが，一方で，東（2002）は，大型個体はトンボやカマツカなどの底生魚との餌生物の競合や捕食影響

科の幼虫やハゼ科魚類など種およびサイズに対して選を与えるとされている（片野ほか，2003；片野ほか，

択的捕食の傾向を示していると報告しているため，調2005）．加えて，例えば本研究での主要な餌生物であっ

査時期に多く生息し，他に餌生物として出現した昆虫

たユスリカ科幼虫は，片野ほか（2005）においてブルー類の中でも比較的大きなコシアキトンボ幼虫は，調査

ギルが捕食する餌生物の１つであるとされ，かつ，同地においてブルーギルの主要な餌生物の 1 つとなって所的に生息するカマツカやモツゴ，ドジョウも餌生物いたものと考えられる．

として同じく利用することが確認されている．

飯田ほか（2012）で行われたかいぼりでは，同時に杉浦・田口（2012）においても，ブルーギルは動物

豊田市のため池におけるブルーギルの食性31
性の餌において魚類よりも水生昆虫を中心とした食性

古屋，143–162．

の傾向が確認されており，本研究でもこれに類似した

片野 修，2012．侵略的外来魚の分布をこれ以上拡大させない傾向が見られた．また，餌生物体積とブルーギルの体ためになすべきこと．日本水産学会誌，78（5）：997–1000．

長との関係，餌生物体長と体長の関係に有意差が見ら

片野 修・中村智幸・山本祥一郎，2003．実験水槽におけるブ

れなかったことから，ブルーギルは自身の大きさにルーギルによるモツゴの捕食．日本水産学会誌，69（5）：

関係なく様々な餌生物を捕食していると考えられるた

733–737．

め，在来魚への直接の影響は起きていないと考えられ

片野 修・中村智幸・山本祥一郎・阿部信一郎，2005．長野県

るものの，今回採集されたいずれの個体も在来魚と食

浦野川におけるブルーギル幼魚の胃内容物．水産増殖，53

性競争が起きていた可能性がある．

（2）：115–119．

以上のことから，ブルーギルが在来魚の生息水域に侵入した場合，在来種の捕食や食性競争による在来魚

川合禎次編，1985．日本産水生昆虫検索図説．東海大学出版会，
東京，409 p．

類への採餌影響などを及ぼす可能性が改めて示唆され

川合禎次・谷田一三共編，2018．日本産水生昆虫 ―科・属・種た．現在ブルーギルは，外来生物法により密放流や水への検索【第二版】．東海大学出版部，平塚，1730 p．

系間移動が禁じられており，これらの行為に対しては

環境省，2020．環境省レッドリスト 2020．https://www.env.go.jp/

厳重な罰則が講じられている（片野，2012；自然環境

content/900515981.pdf（2022 年 8 月 15 日閲覧）

研究センター，2019）．今後も国内においては，
こういっ

小林広成，2005．トンボ目 Odonata．佐藤正孝（監修），豊田市

た罰則規制もさらに有効に活用し，ブルーギルの侵入

自然環境基礎調査報告書 ＜資料編＞，豊田市，112–119．

拡大防止にかかる防除対策の継続が必要である．

中井克樹，2002．ブルーギル ～強力な雑食魚．日本生態学会（編），
村上興正・鷲谷いづみ（監修），外来種ハンドブック，地人

謝辞書館，東京，119．
日本ユスリカ研究会編，2010．図説 日本のユスリカ．文一総合

採集調査に協力いただいた矢崎充彦氏，標本の登録・出版，東京，353 p，48 pls．

保管でお世話になった豊橋市自然史博物館の長谷川道

大畑孝二・吉鶴靖則・川田奈穂子・水野マリ子・中尾文香・寺明氏，坂本博一氏，食性調査に協力いただいた小須田

田鈴子・市川智子，2009．日本野鳥の会 サンクチュアリ室

龍星氏に謝意を表する．

（編），平成 20 年度（2008 年度）豊田市自然観察の森 年次
報告書．豊田市，156 p．

引用文献

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豊田市自然愛護協会，1990．豊田市自然愛護協会（編），豊田市

小和田侑希・内田大貴・谷口義則・大畑孝二・吉鶴靖則・荒尾一樹・北村 亘

32
自然観察の森，豊田市公園緑地課，豊田市，119 p．

（要

豊田市自然愛護協会，1996．豊田市自然愛護協会（編），豊田の魚 II《池沼編》，豊田市自然保全課，豊田市，74 p．

旨）

小和田侑希・内田大貴・谷口義則・大畑孝二・吉上田哲行，1998．ため池のトンボ群集．江崎保男・田中哲夫（編），

鶴靖則・荒尾一樹・北村 亘：愛知県豊田市のた水辺環境の保全 －生物群集の視点から－，朝倉書店，東京，め池における侵略的外来種ブルーギル（スズキ目：

17–33．

サンフィッシュ科）の食性

横川浩治．1992．ブルーギル (5) 成熟 . 全国内水面漁業協同組合
連合会 , ブラックバスとブルーギルのすべて : 外来魚対策検ブルーギルは北米原産の外来魚である．捕食や討委託事業報告書，全国内水面漁業協同組合連合会，東京，競争等により，国内各地で生態系に多大なる被害

113–120.

を与えるとされており，特定外来生物に指定され吉田雅澄，2009．矢作川上中流域のトンボ．矢作川研究，(13)：69–80．
吉田雅澄，2016．トンボ目．豊田市生物調査報告書 ＜分冊その2 ＞，豊田市，24–47．

ている．愛知県豊田市自然観察の森の市木上池では，以前からブルーギルの生息が確認され，駆除が行われていたが，本種が在来魚類へ与える影響については検証されていない．本研究では，2006

吉鶴靖則・川田奈穂子・豊田自然調査の会虫めがね，2012．豊年の池干しにおいて採集された 55 個体のブルー

田市自然観察の森および周辺地域のトンボ相．三河生物，4：ギルを用いて，この影響を評価するために食性分1–18．

析を行った．結果，空胃個体は 7 個体で，出現頻

吉鶴靖則・谷口義則・大畑孝二・市川智子，2008．豊田市自然度（%F），平均体積百分率（%V）の両値におい観察の森における外来魚駆除効果と思われるカイツブリのてユスリカ科幼虫やコシアキトンボ幼虫が高く繁殖にともなう考察．Strix，26：147–158．

なっていた．既存文献から同所的に生息する複数の在来魚類もユスリカ科幼虫を餌生物としていると考えられ，餌生物をめぐる競争が起きている可能性が高い．また，胃内容物体積と標準体長には相関が見られ，調査地では，成長に応じて捕食量が増加していると考えられた．以上のことから，在来魚類に悪影響を及ぼす可能性が十分考えられる．