Scientific Reports of the
HOkkaido Salmon Hatchery
N0. 50: 117‑123, NOvember

北海道さけ・ますふ化場
研究報告第R(@号 1l?‑123 頁
19W6 年 11 月

1996

絶食と再結 餌が サケ幼魚に与える 生理学的影響
伴真俊 ，・・長谷川裕 康 "，・

江連 睦子 "。〒 062 札幌市豊平E 中の島2‑2 水産庁北海道さけ・ますふ
化場調査課
島2 2 水産庁北海道さけ・ますふ化場事業管理課" 〒 062 札幌市豊平区中の・" 〒 066 干歳市蘭越無番地水産庁北海道さけ・ますふ
化蜴千歳支場

Effects 0f Starvation and Refeeding 0n PhysiologicalCOnditionof Juvenile Chum Salmon, Oncorhynchus keta
Masatoshi Ban*1, Hiroyasu Hasegawa*2,and Mutsuko Ezure*3@Research Division, HOkkaido Salmon Hatchery, Fisheries Agency 0/ Japan,

2‑2 Nakanoshima, TOyohira‑kw, Sapporo 062, Japan'@Active Management Division, HOkkaido Salmon Hatchery, Fisheries Agency of Japan,
2‑2 Nakanoshima, TOyohira‑k@, Sapporo 062, Japan"Chitose Branch, HOkkaido Salmon Hatchery, Fisheries Agency 0/ Japan,
Chitose, HOkkaido 066, Japan
Abstract.
Effects 0f prolonged starvation and refeeding On the physiological condition Of hatch‑
ery‑reared juvenile chum salmon (Oncorhynchusketa) were investigated. Starvation lasting more than
40 days caused a cessation 0f growth and a decrease fn condition factor Of juvenile chum salmon so0n
after the beginning 0f the experiment. The total lipids and serum proteins decreased to the lowest levela[ days I0 and 20, respectively, and then remained stable until the end 0f the experiment. Serum sodi‑
urnlevels weresignificantly lower at daylo than those in unstarved control fish. The

tality rose rapidly between days 20 and 30 and reached 100%
仕 H 山血叩 tly t0 火 awa 忙 rat

cumulativemor‑

by day 45. When starved fish were trans‑

10‑day intervdS， thc SurviValra忙 for24 h dぼrcaSdto

abou[50%atdays 30 and 40, with a concomitant decrease ;n semm
sodium levels. When starved fish were allowed
to resume
feeding after their mortality had reached 50% aL day 28, the mortality ceased so0n and grad‑ual growth resumed. The condition factor of these refeeding fish, as well as the serum protein levels,
total lipids, and sodium, increased 20 days after,whereas the seawater tolerance Of these refeeding fish
did not recovered. These observations suggests that the process 0f starvation leading to fish deathmight be divided two steps: first the lipids reserved tn the body are consumed, and then proteins are
utilized a$ an energy source. Although refeeding following starvation caused a recovery fn the above‑
mentioned reverse order, seawater adaptability was

はじめに

not

regained so0n.

下で，生活機能を維持するための基本構造を順調に発達させることができるようになった． 例えば，消化器官
糸

近年，口本系サケ (Oncorhynchusketa)の資源量は飛は仔魚期に卵黄をエネルギー源として急速な形態内分化

躍的に増加した．その理由として，人エふ化放流用の種を遂げるが，
各器官の紺織学的構造が成魚レべルに達し，苗を給餌飼育した結果，放流後の魚の牛残率が高まった

機能化が進むのは
稚魚期以降である (帰山 1986, 中野らためであると考えられている(KObayashi, 1980) ． 給餌飼

19S5 ，， 1985b, 伴ら 1994 山 ．また，ふ化後数ヵ L 以内に海育することにより，発育初期のサケは安定した餌条件の洋生活へ移行する本種が，海水適応能方を高めるのも稚魚期以降においてである (中町ら 1985c;伴ら 1994b).

北海道さけ・ますふ
化 賜研究業績
A.3i57 号

サケの人エ種苗ばこれらの機能を十分に獲得した状態で17 ―さけ・ます ふ 所報SCI ． MP

． HOK

側 ぬ
OS

MONHATCHERY， NO． 50 ， l996

放流されていることになる．

テルで抽出した脂質量から計算した・‑ 方 ，自然界に放流されたサケは不安定な餌環境の粗雑学的観察 固定した組織を常法に従って5 um

ドパラフィン切片とした
後 ，へマトキシリン
ーエオ

で，飢餓がサケ
幼稚伍に与える影響については 旬が何重染色を施して顕微鏡観察に供した．

・で， 時として飢餓状態になることが予想される． これま

の

シンの二

日生残できるかという耐久日数や (秋山・能勢1980: 帰海水移行試挨 魚の海水適応能を調べるため，各採集

山 ・熊谷 1984) ，消費される
脂質量の変化 (能勢ら 1979 ，1982) 等が調べられてきた．しかし，飢餓が魚の健康状

24 時間後に，生残率 @牛残個体数XWO ， ノ投入個体数) を日に 50 尾の魚、 を 塩分浪度.3@3の 海水へ移行した．海水移行態にどのような影響をおよぽすか，あるいはその影響が計算するとともに 生き残った桐体から
上記のとおり血摂餌の再開にともなってどの程度回復するかについて
調

清を採取し， ，40 でで保存した．

・

べた例はない．

血清中のナトリウム
渡度 凍結保存しておいた血清を

本論文では，飢餓と健苗性の関係に注目し， 絶食条件
下におけるサケ幼魚の生理的変化と，再結餌後の回復状

白 然解凍し ， I， o00 倍に希釈した後，炎光分析によりナト
り態を検討した．

ウム浪度 (市向@L) を測定した．
統計解析 得られた値の有意差は，実験開始時と各採

集時・および各採集日における実験群間で比較した．標

材料と方法

本の分散が均―であったことから
t検定を用いた・

実技点と実按環境 実験に用いた魚は 199.3W
年3月中旬

結 果

・

中か
に浮上した静内刈産のサケである． 5月中旬に，このら無作為抽出した
約ISOO 尾を 600 尾ずつ3群 (A ， B ， c 群)

累積死亡率 A 群 (対照群) の累積死亡率は実験期間に分け，20L 水槽中でI週間，馴化した後実験に供した．

を通じて1% 未満にとどまった．
B 群 (絶食料) の累積死

3% の配合餌料怜農製 )馴化期間中の魚には，体重当たり亡率は絶食20 日目以降に急増し， 28 口目に50% を越すと・

また飼育水として，水温mocc の地下水を実験は5月 20 日から
7L9

45 日日までには全個体が死亡した (F 巾 1 ．―方 ， C 群
・を毎日5・えた ．

毎分21. 供給した．

(再結餌群) では，累積死亡率がS0% を超えるまで
B 群と日まで50 日間行った．実験期間(6月日 u7n) に給餌 をほほ同様の傾向を小したが，28 口目

中， A 群 (対照群) には上記の割合で給餌し． B 群 (絶食再開した後は死亡個体数が減少し，実験終ア
時の累積死

間 ， 両群の死亡数を計
群) には餌を与えなかった．その亡率は67% であった．

数 し ， B 群の累横死亡率が50% を超えた6 月 17 日

(実験開尾叉長および肥満度 実験開始後の40 円間に，A 群の始から28 日日 ) 以降の魚を飢餓群として扱った(Fig ． n ．

尾叉長は6 ． I cm から8 ． D icm までほぼ直線的に増大したC 群 (再結餌群) にはB 群と同様の絶食処置をした後，飢(Fig. 2) ．また，肥満度は6 6から 8 0 まで徐々 に増加した

6 月 17 日から給餌を再開し・体重当たり
餓状態とみなした(FiB 引 ．この間，B 群の尾叉長は実験開始時の
6 2Cm

3% の 餌を7月 9 日までの20 口問与えた．

ら

魚の採集 A 群とB 群の採集は，5月 20 日から6月 29 日ま

・

・

・

・

30 日目まで変動しなかった．
40 口 目には6． 5 cm

かを示したが，実験開始時の
尾叉長との間に有意な差はなかった．

で， 10 口 毎に5同行った．再結
餌が終了した7 月 9 日にはAと体重 (Bw ，FL りを計算した．

・

コ oを取り出し，ブアン氏液で固定した．さらに，総脂質屋の測定用として， 各群から取り上げた5尾の佳を 40L

「

4 コ山一
E

で保存した．また，組織学的観察用として胃， 腸 ，肝臓

9 oup C

斗一

リット管に採取し， 12 ， 000 回転で5分間遠心分離した後，血清をタンパク
質量と ナトリウム浪度分析用として
‑40 で

―

oE0

へマ トク
その際，切断した
尾柄部から血液をプレインの4二の 4 ﹂ソお︶斗した 20 尾を麻酔した後， 尼叉長 (FL ， mm)

gj を測定し，肥満
度 (CF ， BwXl0‑

群とC 群を採集した．採集時に各群から無作為に取り出で凍結保存した．

Days

血清中のタンパク質呈と結脂質量 保存した血清中のタンパク質量 (mg/dL) は， LOwry (195I) 法を用いて測定した．総脂質量(%) は リッタスレー
抽出器を用い，エー― 118

Fig. 1. Changes In cumulative mortality Of juvenile chumsalmon during the starvation and refeeding. Group A,
control fish;Group B, unfeeding fish;Group C, refeed‑
ing fish.

伴ら ― 絶 食がサケ幼魚．に 与える影響

0505

‑EE

L776

―
―

group
group

A
B

︶

p0oU
‑」
一

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句
二
コ卜

0
一ノ﹂

10

几

20

―
―

group
group

t0

40

oT

Fig. 2. Changes ln fork length (cm) 0r juvenile chum salmon
during starvation. Group A, control fish;Group B, unfeed‑

LO4QQ

―
―

group
group

仙

30

20

Days

Days

ing fish. Vertical bars show

A
B

Fig. 5. Changes ln serum

protein levels Of juvenile chum

伽 ""0 。・。'。 。P" ， 。Dntrolfish;GrouP

salmondunnes

unfeeding fish.Vertical bars show

sE.

。

SE.

A
B

―

叶oupA

十

group

B

40
一ケ一つニ

10

仙

初

20

仙

Days

oQ

Fig. 3. Changes in condition factor or juvenile chum salmon
during starvation. Group A, control fish;Group B, unfeed‑
ing fish.Vertical bars show

卸

20

10

Days

Fig. 6. Changes In totallipid or juvenile chum salmon during
starvation. Group A, control fish;Group B, unfeeding fish.

SE.

Vertical bars show

SE.

また，肥満
度は実験期間中に
6． ?から 5.1 まで低下した．
この間，実験開始後の10 日日から20 日日にかけての低下が持に顕著であり， 突験開始時の値との間に有意差が忍め
言られた (P<

0.00l) (Flg.3) ．

C 群は再結解期間中に，尾

叉長が 6． 2r@.rnから6． o cm まで，肥満度が5． 3 から 6． 6 まで

各々有意に増加したが{P < 0.01) 何 g 4) ．実験終了時
・の A群の尾叉長は8． 5r.m ，肥満度は7． 6 となり，何れもc群に比べて有恵に高い値であった

血清タンパク質亘および裕脂質旦 A 群の血清タンパ
ク 質量と総脂質量は ，実験期間を 通じて各 々 約2 ． 6
Protein

ipid

ma/dL

Fig. 4. Changes in fork length (FL, cm), condition factor (CF),scmm

および4 3% で安定していた (Figs.5&6@
・

．―
方B

群ば ，血中タンパク 質呈 が実験開始後 20 口問で0 ． 8

protein(mg/dL) and totallipid(%) afterrefeeding.

me/dL

まで，また総脂質量がIO 日間で2． 1% まで有意に減Group C‑Jiine 19, fish a@ the beginning 0f refeeding; group
C‑ July 9, fish at the end 0f refeeding; Group A‑July 9,

少した (P く 0． 05) ．その後，血中タンパク
質量は若干増control fish at the end

加したが (Fig.5) ，総脂質量はほぼ―定の値を維持した

SE.

(Flg 6) ． C 群の血清タンパク
質量と総脂質量ぼ ，再結解・

0f refeeding. Vertical bars show

期間中に各々 飢餓時の0． 9me/dL

9

およびI． S% から，再結餌また ふ 所報

SCI

・

・

さけ

wP

HOKMDOSALMONHATCHERY， NO． 50 ， 1996

100

75

‑
羊

25 □ 9LOLpA

7

B

group

九

]0

初

仙

chum

salmon dur'

Days
Fig.

8. Changes

in survival rate 0r juvenileing 24hseawater challenge test. Group A, control

GroupB， un 止 e小 ngFRh

―
180

9'0

fish;

vcniCalbWsshowSE

。

pA

叩

group B Fw

―
+

Pr す

upAsw

group B sW

6O

u
.E‑
口

コーLowF

‑ コ

て oQE

細の餌
コ
A
引
臓にはこの細

に群群
肝皮
Fi

コト山の

終了後，C 群の肝実質細胞間には明瞭なグリコーゲン
細Fig. ?. Cross sections of the liver 0r juvenile chum salmon at
the start 0f experiment (A), 20 days after starvation (B)and 20 days after rcfceding
vaculoc.

Scale bars

= 50

胞様の細胞が多数確認できた(Fig.7C).

海水移行後の生残率 海水移行24 時間後におけるA 群(C). a, nucleus; b, glycogenの上残率は，実験期間を通じてion? であった． 方， B

@.m.

・

群では実験開始IO 日日から生残率が低下し始め， 30 口 日
終了時の 2． 1 me/dL

以降は50% 台になった (Fig. 8) ． 再給餌終了後のC 群を海および2． 5% まで各々 有意に増加した(P < 0.00l) (Fig.4)．再結餌終了時のA 群の血清タンパ，総脂質量は
4． 5% となり，何れも
C群

後胸

ク質量は
3． 0ms/dL

水移行した結果，生残率は61% にとどまった．

海水移行前後の血中ナトリウム済度 A 群の淡水中に

120

伴ら

純 食がサケ幼魚．に 与える影響

7.

口山三 ︶ナ EOLEOQ

18 日であることから (帰山 1984) ，発育初期のサケは発有段階が進むほど，あるいは栄養蓄積量が多いほど絶食に対する抵抗性が増すと思われる．
総脂質量は絶食10 口日に最低値を示すと，その後は―定の値を維持した．この傾向は，脂質が飢餓の初期にあ
三二る程度消費されると，それ以上は
減らなくなるというこ‑っ oケ丘 二 ト Qのれまでの報告を支持している (MHy maandN0
・

込 1980) ．

これに対して， 絶食群の血清タンパク
質量は絶食開始からFW

Fig. 10. Changes

20 日日に最低値をポすと，その後わずかに上昇する傾向がみられた．タンパク賀は体組織の構成成分であると

in serum

ともに，肝臓へ蓄えられ，必要に応じ栄養源としても使

sodium content with refeeding

Of juvenilechum

salmon in fresh water (FW)andwater (SW)24hafter seawater transfer.

C‑JuneGroup

われる (尾崎 197I) ． また，飢餓状態の
魚は筋肉タンバsea‑

ク19, fish aL the beginning 0f refeeding; group C‑July 9,fish aL the end of refeeding; Group A‑July 9, control
fish at the end 0f refeeding. Vertical bars show sE.

賀分解酵素 (ヵテプシンL) 活性を上昇させることが知られている (中流 1992) ．

これらのことから・
純良したサケ幼魚は・
絶食後20 口 目までに蓄積したタンパク質を消費し尽くすと，この時期を境としてタンパク
賀代謝
経路の転換を図り・その供給源を肝臓から筋肉など
体組

おける血中ナトリウム
浪度は， 144.3 mEq/L

mEq/L

織へ替えた可能性が予想される．今後は， 絶食にともなの間で推移し，有意差はなかった．
B 群の値は絶食 開始から10 日後に132 ． 9mEq/L
くから149 ． I

う筋肉や肝臓におけるタンパク
質量の変動を調べること
で ，飢餓時の血清タンパク質の代謝経路を把握する必要まで有意に減少しけ

0.01 ．その後は変化を示さなかった (Fig 9). ー方，

がある・

・

絶食群の血中ナトリウム
浪度は絶食 開始から20 日日ま

海水移行24 時間後のA 群の血中ナトリウム
浪度は， 165 ． 3

mEq/Lから 155.4mEEq/Lで減少し，その後は―定になった．

の間で推移した．
B 群の場合，実―方，海水移行後の験開始から20 日日までA 群 と同様の値をボ したが，
30 円

血中ナトリウム濃度はt40mEq/L

目以降は145mEq/L

前後の低い値となり， A 群との間に低い値を維持した．この結果は，絶食が魚の浸透片調節

有意差が生じたけく 0.05) ． C 群の淡水中における血中能力において，特に淡水適応能力に影饗を与えたことをナトリウム濃度は．
atl@H
餓時の130.0mEq/L

示している・淡水中の魚ではプロラクチンが浸透圧調節まで上昇し，この時点でA 群 との間に有意差はなかった(Fig・了時の145.0mEq/Lから再結餌終台から 160mEq/L台のに関与し 旧 ck 卜 ， det. al． ， l1965) ， 鯛や腎臓を経由した
環l0) ．また，
C 群の海水移行 24

境水中の希薄なナトリウムイオンの能動的取り込みを促

時間後の血中ナトリウム
帳度は，飢餓時に145.6mEq/L

進することから (OgasawaraandHlran0,@984;を示したが．再結
餌終了時には169.0mEFq/L

Bern, 1974) ．淡水中の絶食群にみられた血中ナトリウム

に増加し，
A

群との間に有意差は認められなかった・

DOn 此 nand

取り込んで維持する
役
昂の減少は， ナトリウムイオンを日を担う脳下垂体―
鯛，腎臓系が正常に機能しなかったためと考えられる．林内のナトリウムイオン
浪度の減少

考 察

は，行器官の働きを阻害するだけでなく．アミノ酸の吸絶食にともなう死亡個体は9 日日に初めて確認された．

収も低下させる可能件が指摘されており (尾崎 1972) ,その数は絶食20 口日以降急増し， 28 日目に累積死亡率が飢餓の栄養代謝過程に与える影響も無視できない．また，

50% を趨えると・

4S 日日には全個体が死亡した．この間，絶食20 日日以降の群では，海水移行後の血中ナトリウム

絶食群の肥満度は ‑ 買して低下したが・死亡率の増加に浪度が低く抑えられたにも関わらず，生残率が低下して先立つ絶食10 日目から
20 日口にかけての減少が急激であいた．この結果から， 絶食20 日目以降の魚 は体内の恒常った．このような飢餓状態に達した
什に再結餌 した結果，性が維持できなくなるとともに，環境変化等のストレス

死亡個体数は急速に減少した．
これらの結果から・
水温に対して極めて弱くなるといえる．

m0 での良好な解条件下で成長した平均体重I． 5s のサケ幼再結餌群の死亡率は給餌再開とともに減少した．給餌

魚における飢餓耐久口数は
28 口 以上であると判断された．

群 と絶食群の消化器官の紺織像に大きな差がなかったこ

卵黄吸収直後のサケ稚魚の飢餓耐久日数が・
水温HCとから，而給餌群は比較的速やかに餌の消化吸収活動をで21

さけ・ます ふ研報

ScI ． Mp

HOKMIDOS

爪 MONHATc

低 RY ， NO

50 ， l996

再開できたものと思われる．再結
餌前後で尾叉長，肥満

さけ・ますふ化場千歳支場の職員各位に感謝します

度と血中タンパク
質量を比較すると， 尾叉長の増加が少樽々の有益な助言を裁きました琉球大学熱帯
海汗科学セ

・

なかったのに対して，肥満度と血中タンパク質量の増加

ンクーの高野和則教授に対して謝意を表します．

は顕著だった．この
結果は，吸収された栄養が，体成長

北海道さけ・ますふ
化場の野村哲―博 ‑@ には，脂質の分よりも絶食中に衰えた筋肉など体組織の回復に使われた析に除して多大な援助と助言を戴 きました．ここに深謝可能性を示している． また吸収された栄養の ・部は ，グします．

リコ □ ゲンとして肝臓へ蓄えられたことが組織懐から明

引用文献

しかし．総脂質量の増加は顕苔ではなく，

秋山敏男・能勢健嗣 (1980): 放流用シロザケ稚魚飼料の最も早く消費された脂質の蓄積は最も遅れて起きることが分かった・

改善に関する研究 W ． シロザケ
稚魚の成長段階と絶食

再結餌群と給餌群では，淡水中および海水移行24 時間に対する抵抗性との関係．さけ
別枠1978 河川型研究グ

後の血中ナトリウム
浪度に有意差が認められなかった

ループリポート， 北木研，
pp ． 145466 ．

それにも関わらず， 再給餌群の海水移行後の牛残率は， T ・， andT

Akiyama

61% と低かった．この結果から，再結餌群は紺餌再開後

COndMonの 20 日間で淡水申における浸透圧調節能方を回復したもSalmonwithVahouHのの，環境変化などのストレスに対する耐性の回復は・

71‑78(1980): changes

inbodyweight ，COmpohHonofflngemng

血TaFon

お化 SduHn8S

Chum

A7M

。

Hけ HLP ， I，・B 加， M ・， 血dK Yama 。 ChH1991):
SeaSonalChangeSinseawa‑
ほ r adaptabmty
Oftheh"t 。 hmy
，ea ， edjuveni@e
SOCkeyesalmon ， OH 。什hyn 。 AMJ n。「 比． J， @． R ，P ． UO& 比ido SOlmom
HOtc 卜リ， (45) ， 25‑33 ．
伴 真俊 ・長谷川裕
康 ・阿部邦夫(1994a): サケの発育に・なお不十分であったと考えられる．

今回の実験結果から，サケ幼笛が飢餓に至る
過程には2つの段階があることが分かった．
第 ―段階 (絶食開始からNOse

faCmr andbody

・

・

・

らかであった ．

また・・

10 口目 ) では，脂質を中心に畜槙していた栄養が消費される．この時点では， 絶食が魚の生残や海水適応能に与える影響はぼとんど認められない．第二段階(絶食凹ともなう消化器官系の組織学的変化．さけ・ます
ふ所

日日から20 日日 ) では，薔憤していた宋養が消費し尽く報， (49) ， 2L26 ．

伴 真俊 ・長谷川裕
康 ・阿部邦夫u994b): ふ化場産サされ，栄養源を筋肉等林組織に転換する．この段階に至ると体内の恒常性が乱れ，死亡個体が急増するとともに・

ケ の発育初期段階における摂餌量と健苗件の関係．さ

環境変化に対する抵抗力が極端に衰える．

け ・ます ふ 所報，(49) ， 21‑26

られることが多かった (AkiyamaandNose, 1980; 能勢ら
1982) ． しかし，飢餓を魚の健苗性や放流後の生残などの

n， B A ・， LndH
A Bem(l974L
mVlrro
巳 ばこ C山 Ofpr0‑
laCHn姐dConiSolonwatCPpCm0ability0fthLMnWbladdCL OLthe leleoSt Gillic @ T丁 m@ 円 LHB ． /． ExP ． あ0l ．， I87 ，
此

イ

・

DOn

・

餓が魚tr5 ・える影響は脂質を中心とした栄養面から論じ

・

これまで，
飢

□

・

万

・ハ

HaSCSawa□

l79 ．

S ・， T HL 血O， M OBHSawara

，

，

・

l73

も飢餓時に急速に低下し，回復時には迅速な上昇を小す・関係でとらえる場合，体内のタンパク質の動態，なかで血清タンパク質量は， 魚の生理状態を鋭敏に反映する
重L1987):

要かつ簡便な
判断材料であると思われる

OHC0LAYHCAHJkcfd， LCaLMlnfLoShwateL

0ds ． FHAPAy

B め CAem・また，再結餌にともなう飢餓状態からの回復は，栄養面では体成長や脂質の蓄積に先駆けて筋肉など
体組織のOSmoTegulatoTy

帰山雅秀

修復から始まること，浸透圧調節から判断される機能面

ぉ Ol ．
首旨・

M IwHta ， andS・

ability Of chum

．，

ぬぬ
，

而 LpLol0ngedpen‑

4， l0l‑ll0．

谷正興 (1984):サケ稚魚の飢餓耐性．宮城県

気仙沼水産試験場研究報告，(7) ， IH4
帰山雅秀 u986):

では比較的短期間に完了することが予想、された． しかし・・

SalmonサケOn 叩巾 WAM．

わ仇(Walbaum@ の

初期生活に関する生態学的研究．さけ・ます
ふ所報，

このような回復の兆しが認められる
伍、でも，環境変化に対する抵抗カ はなお不十分であったことから， 健苗性と(40) ， 31‑92 ．

pp(195l):P

木研究の遂行に当たり，数々のご配慮を戴いた北海道

ょ Bio1.

22―，。 tcinmcTu

Chem

・

川 Salmon， New・

O H ・， N J KOsebrough・・・

9l‑l07，

・，

A L Fam

低 mentw@th．， 193,265‑275

・， andK・

theFolinphenolrea

J R 血dall
甲nt
・

・

謝 辞

YOrk

lnJapanJ E 皿 。叩 e) ACademiCpreSS・

Mwv

SMmonpropagation(ed ぬdby

・残卒の調査を行う必要がある・， T(D80):

RanChing

・

どこまで健苗性を回復し得るのか，放流実験を通じて生・

KObayaShl

・

しては問題があるといえよう．今後は，飢餓状態の位が伴ら ― 絶 食がサケ幼魚、 に与える影響

能勢健嗣 ・村井 武四 ・秋山敏男u982): シロザケ放流種

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