東海保健体育科学〔総31：1〜17, 2009.

1説〕
運動開始時における換気亢進宮村實晴（東海学園大学）

Pulmonary Ventilaton at the Onset of Physical Exercise in Man
Miharu MIYAMURA【Abstract】
When exercise starts, various cardiorespiratory adjustments take place foraccommodating the greatly increased metabolic requirements. It is well known that thetradition from rest to light or moderate intensity exercise is typically accompanied by
an abrupt step like increment in pulmonary ventilation at the first breath. This rapid
increment of ventilation at the onset of exercise（ PhaseⅠ）is observed during not only
voluntary and passive exercise, but also during electrically induced muscle contraction.
A rapid response in ventilation（ phaseⅠ）may be at least useful for increasing alveolar
ventilation and oxygen uptake even if it is a small quantity. Although mechanisms ofphase I have extensively been explored by many investigators, they have still remained
obscure until now. At present, the causal factor of phase I are classified as central（descending ）and peripheral（ascending ）neurogenic stimulus, or as both, i. e., it ispossible to assume that the there are acceleration and inhibition signals in both central andperipheral stimulus for controlling ventilation at the onset of exercise. The present review
will focus on the physiological background of ventilatory response at the onset of exercise
in man based on the data obtained in many laboratory.
Key words： pulmonary ventilaton，phaseⅠ，central command，peripheral reflex
キーワード：肺換気量、フェーズⅠ、セントラル

よそ 8 億回の換気運動を繰り返すと言われていコマンド、末梢反射る。この間、速くて浅い呼吸、遅くて深い呼吸の両極端に代表される一回換気量と呼吸数の組み合

はじめにわせは無限大である。身体運動では呼吸の深さと外界と肺とのガス交換のための運動を呼吸運動

回数が増加することは誰もが経験することである

または換気運動と呼んでいる。ヒトは一生におが、何故運動を行なうと換気が増大するのだろう

Tokai gakuen University

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か？ これまで多くの研究者によって運動時換気亢進（exercise hyperpnea）の生理学的背景について究明されてきたが、複雑かつ不明な点が多い。
ここでは現在考えられている運動開始時における換気亢進のメカニズムについて概説したい。
1

運動時の換気応答1 ）PhaseⅠとは

図1

最大下運動前と運動中および回復期における毎分換気量の変化。
（Whipp 1977 一部改変）

安静時から最大下運動を行なわせた場合、図 1で示したように、運動開始と同時に換気量は 1 呼では、検者が被験者の脚を引っ張るといったよ

吸目から 10〜20 秒間かけて急増、一旦プラトー

うな受動的運動あるいは動作（passive exercise あ（plateau）に達し、その後 2 〜 3 分の間指数関数

るいは movement）より自分の意志で行なう随意的に増加し、4 〜 5 分で定常状態に至り、運動を運動（voluntary exercise）の PhaseⅠの方が大きい

中止すると換気量は急減し、その後徐々に減少

ことが知られている。運動の頻度や強度が低い

して安静レベルに戻るというそれぞれ 3 相の変化時と比べ高い時の方が PhaseⅠは大きく（Casey

をすることはよく知られた事実である（D angelo

et al．1987；Kelsey and Duffin 1992）、1 、2 の例外

and Torrelli 1971；Jensen et al．1971）。Whipp（1977）

を除き運動に参加した筋量と筋収縮強度に依存

は こ れ ら の 相 を PhaseⅠ、PhaseⅡ、PhaseⅢ と 名する（Iellamo et al．1999）。また立位姿勢と仰臥づけた。

姿勢（Weiler Ravell et al．1983）、脚運動と腕運動

運動開始 1 呼吸目から毎分換気量は急増する（Ingemann 1972；Ishida et al．1994）、 子 供 と 成 人が、著者の知る限り PhaseⅠの明確な定義はなさ（Sato et al．2000；Noah et al．2008）、青年と高齢者れておらず、時間に関しても統一した見解は見（Ishida et al．2000）、トレーニング者と非トレーニ

当 た ら な い。 す な わ ち、PhaseⅠを 4 秒（Paulev

ング者（Miyamura et al．1997；Sato et al．2004）、利1971）、10〜15秒（Whipp 1981）、15秒（Wasserman

き手と非利き手（Hotta et al．2007）の PhaseⅠを

et al．
1986；Grassi et al．1993）、15〜20秒（Masuda

比較した結果では、仰臥運動、腕運動、成人、青年、

et al．
1988；Sprangers et al．1991）、20秒（Linarsson

非トレーニング者および非利き手の方がそれぞれ

1974；Cummin et al．1986）と言ったように研究者

大きいことが報告されている。さらにプロパラ

によって時間はまちまちである。これまで最大下

ノールやアトロピンを用いて交感神経および副交運動開始後およそ 15 秒間は呼吸商、混合静脈血感神経をブロックすると PhaseⅠは多少減少するあるいは呼気終末酸素分圧や二酸化炭素分圧が安傾向にあり（Ishida et al．1997）、性周期や男女差

静レベルに維持されていることが明らかにされが認められない（Matsuo et al．2003）ことも明らかており（Wasserman 1984）、また毎分呼吸数が 10にされている。しかしながら、環境の温度や圧力〜12 回の被験者も存在することから、PhaseⅠのが変化した場合に PhaseⅠがどのような影響を受

時間は運動開始 10〜15 秒（あるいは 2 〜 3 呼吸）

けるのか、また PhaseⅠにはかなり個人差が認め以内と考えられる。

られるが、遺伝的要因が PhaseⅠにどの程度関与

2 ）PhaseⅠの特徴

しているかに関しては今後の研究課題であろう。

運動開始 1 呼吸目から観察される換気量のス
テップ状の急増（PhaseⅠ）に関して多くの研究者

2

換気の調節因子によって報告されている。まず、PhaseⅠは能動運動時における換気亢進には多くの因子が関的随意（能動的）運動や不随意（受動的）運動

係していることを最初に示唆したのは Zunt andばかりでなく、電気刺激による運動時においてGeppert（1888）であるが、Kao（1963）は交叉循環も認められる。これまでヒトを対象とした報告

法を用いて筋作業時における呼吸刺激には神経性宮村實晴：運動開始時における換気亢進

図２

3

4

神経性イヌ（左側）と体液性イヌ（右側）における電気刺戟による運動時の毎分換気量（V
、毎分
E：▲印）
4
酸素摂取量（Vo2：●印）および換気当量（VEO2：■印）の変化。（Kao 1963）と体液性の二つの要因が共存する事を示した。すなわち、図 2 に示したように、電気刺激を下肢に与えるイヌ（neural dog：N）の静脈血を電気刺激を与えないイヌ（humoral dog：H）の静脈血管に還流し、H の動脈血を N の動脈血管に還流する。今、N に電気刺激による運動を行なわせると、N では
4毎分（または分時）換気量（VE）の急増が認められる。と同時に、H の毎分換気量は、N で観察された換気の急増はないが多少遅れて増加する。
N は呼吸性アルカローシス、H はアシドーシスとなった。これらの結果から、Kao は N の換気亢
進は活動筋からの神経性要因、H の換気亢進は体液性要因によるものであり、正常なイヌやヒトの

図3

異なる運動負荷における室内空気吸入時と低4酸素吸入時の Phase Ⅰ（△VI）の比較。
（Miyamura et al．1992b）

場合にもこれら両要因によって運動時の換気亢進が起こると考えた。ここでの神経性要因とは、運る か 否 か に 関 し て、Ward and Bellville（1983） や動に関係する中枢あるいは末梢からの神経刺激でGriffiths et al．
（1986）は吸入酸素濃度が高くなるあり、体液性要因とは、筋活動により生じた化学と換気増加の立ち上がりが遅れ、Springer et al．

物質（主に代謝産物）の中枢あるいは末梢化学受（1989）は低酸素になれば立ち上がりが速くなる

容器への刺激である。

と報告している。しかしながら、Wasserman et al．

現在、運動開始時の換気亢進（PhaseⅠ）は体液（1975）は頸動脈小体を切除した患者の PhaseⅠは性要因で説明することは難しいとされている。何健康な人と比べて差がないことを明らかにしてい故なら、例え活動筋で生成された代謝産物などがる。われわれも室内空気を吸入した時と低酸素

呼吸中枢を刺激するとしても、代謝産物が末梢あ（O2：12％）を吸入した時の運動強度 30 ワットお

るいは中枢の化学受容器を介して換気をドライブ

よび 120 ワット時の PhaseⅠ（△VI ）には差がない

するには 20 秒ほど要するからである。なお、頸こ と を 観 察 し た（Miyamura et al．1992b）（ 図 3 ）。

動脈小体（carotid body）が PhaseⅠに関与していこれらの結果は、PhaseⅠと吸入酸素あるいは炭4

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酸ガスとの関係を報告した研究者（Nakazono andal．
（1972）は、健康な人を対象に自分の意志で上Miyamoto 1987；Brown et al．1990；Miyamura et al．

腕二頭筋を収縮させたとき（central command：＋1990）のそれと一致するものである。また Shea＋＋）と上腕二頭筋を収縮させると同時に振動（バet al．
（1993）は、先天的中枢性低酸素換気症候

イブレーション）を与えたときの換気応答を比較群（congenital central hypoventilation syndrome：

した。彼等はバイブレーションを与えたときの方CCHS）の子供と正常な子供を対象にトレッドミル

が中枢からの命令（central command：＋＋）は少な運動を行なわせ、PhaseⅠには差が認められなかっいと考えた。何故なら、バイブレーションを与えるたと報告している。以上の結果から、PhaseⅠのと筋紡錘からの反射より二頭筋を収縮させる命令

生理学的な背景は体液性要因ではなく主として神がさらに加わり（＋）
、このためバイブレーショ

経性要因であろうと考えられている。これまで運ンを与えたときの方が与えない時より換気応答が動開始時換気亢進の神経性要因として、 1 ）中枢低くなった。さらに三頭筋を収縮させると同時にからのドライブ、 2 ）末梢からのドライブ、 3 ）二頭筋にバイブレーションを与えると二頭筋の筋中枢と末梢の両ドライブが挙げられている。

紡錘からの反射により、中枢からより多くの命令（central command：＋＋＋）が必要となり、換気応

3

中枢からのドライブ

答は大きくなったと推測し、随意の筋収縮では運1 ）セントラルコマンド説

動中枢から呼吸中枢への irradiation が存在するとKrogh and Lindhard（1913）は、運動負荷がゼロ

結論した。

であっても運動開始と同時に観察された一回換気正常人において運動の予測中に換気が刺激され量と呼吸数の増加を cortical irradiation という用ることが示されているが、これは運動に対する準語を用いて説明した（Secher 2007）。つまり、大備における高位中枢メカニズムの活性であろうと

脳皮質運動野からの運動指令が活動筋のみならず考えられている（Tobin et al．1986）。Morikawa et

延髄にある呼吸中枢へも放散（irradiation）し、こal．
（1989）によれば、脊椎損傷患者では受動的運れが換気を増加させると考えた。この irradiation

動において換気量は増加しないが、患者が意識的という用語は後にセントラルコマンド（centralに運動を行なよう強く意識すると換気量は有意に

command）と呼ばれ、多くの研究者により用いら増加したと述べている。また覚醒状態で運動の催れるようになったが、Kramer and Gauer（1941）も眠暗示をすることによって換気が増大することが大脳（運動野）から呼吸中枢への irradiation が運明らかにされている（Decety et al．1991）。Wuyam

動強度と比例すると仮定すればこのメカニズムで

et al（1995）によれば、運動経験が少ない一般人

説 明 で き る と い う。Asmussen and Neilsen（1964）

では運動のイメージを描いても換気はほとんど増の研究成果は central command 説を支持している。

加しないが、競技スポーツマンでは運動をイメー

すなわち、カフを用いて血流を遮断したときには、ジすると実際の運動時換気応答の 20％程度増大

一定の運動を継続するためには筋電図からみてよすると報告している（図 4 ）。さらに、Thornton

り多くの運動単位が動員される。言い換えれば、

et al（1999）は催眠状態での 運動イメージ で毎血流を遮断したときに観察された換気応答の増大

分換気量は安静時のおよそ 2 倍にまで増加するこは、central command の増大によるものと考えられとを観察している。これらの結果から、運動時る。また Asmussen et al．
（1965）は各被験者に対し、過呼吸における PhaseⅠは learned response であ

呼吸筋に影響を与えない程度にツボクラリンを投ると考えられている（Turner and Summers 2002；

与して四肢の筋力を低下させ一定負荷の運動を行

Wood et al．2003）。この呼吸の学習過程に含まれなわせた。この場合、被験者は運動に対する努力るメカニズムは不明であるが、Bell（2006）も述がより多く要求されることから二次的な過換気とべているように、PhaseⅠは順応性且つ可塑性でなる。これは体液性調節を越えた中枢性神経調節あることを示唆している。

の存在をヒトで示唆している。一方、Goodwin et

一方、Eldridge et al．
（1981，1985）、DiMarco et al．

宮村實晴：運動開始時における換気亢進

図４5

運動選手（左図）と一般人（右図）が運動をイメージした（▼）
、文字を見た（□）およびトレッド
4
ミルの音を聞いた（◯）ときの毎分換気量（VE）と呼吸数（fR）の変化（Wuyam et al．1995）（1983）は 大 脳 皮 質 を 除 去 し た ネ コ で、 視 床 下部 の 乳 頭 体 後 方 の 運 動 野（subthalamic お よ び
mesencephalic locomotor region）を電気刺激すると運動が起こり、それに先行して呼吸（ここでは横隔膜神経活動）が促進することを観察した（図 5 ）。
さらに筋−神経接合部を遮断剤を用いてブロックし、視床下部の運動野を刺激すると実際には動作のない架空の運動（fictive locomotion）が起こ
り、末梢からの入力がなくとも呼吸が増大し、視床下部を取り除くと消失することを確認した。こ
れらの結果から、彼等は視床下部からの指令が運動時の換気増大を引き起こすという新しい central
command 説を提唱した。しかしながら、この視床下部運動野の電気刺激では、吸息筋の活動がかえって抑制され呼息筋の活動の増強がみられ、呼吸パターンは自然な運動のときと異なり（Whippand Ward 1998）、また視床下部がなくとも運動時

図５大脳皮質を除去したネコの視床下部運動野に電気刺戟した時の呼吸・循環応答。
（Eldridge et al．1981）の換気増大が認められるなどの理由からこの説は確定されていない。

et al（1995）は PET（Positron Emission Tomography：
陽電子放射断層撮影法）を用いて片足運動時の2 ）中枢ドライブの同定

脳血流量を測定した。その結果、運動により補1990 年代に入り身体運動を行なう筋を駆動する

足運動野（supplementary motor area）と運動前野

大脳皮質運動ニューロンの活動は脳幹の呼吸運動（premoter are）を含む一次運動ニューロン部位（四を刺激することが明らかにされた。例えば、Fink

肢運動野）と第一次運動野の呼吸運動を司る部位

6

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図７

図６

随意運動中に被験者の脳血流量が増加した例。
（Fink et al．
1995）

2009年

ラットの尾側下オリ−ブ核に異なる頻度で電気刺戟した時の循環・換気応答の一例。上から動脈血圧（ABP）、 呼 吸 流 量（Flow）、 4一 回（fR）、毎分換気量（V E）、換気量（V T）、呼吸数
心 拍 数（HR）お よ び 電 気 刺 戟 マ ー ク（EST）（Zhuang et al．
2008）

する（Nelson et al．2005）ことも明らかにされて（呼吸随意運動野）の血流が増大した（図 6 ）こ

いることから、トレーニングによる PhaseⅠの低とから、運動筋を活性する運動コントロールメカ

下は上記の中枢神経系が関与するかもしれない。

ニズムが運動時過呼吸に関連する大脳皮質または

これまで視床下部と中脳歩行誘発野の活性が増

脳幹領域のいずれかに放散するという Krogh and加することも報告されているが、特に麻酔下のLindhard の feedforward concept と 合 致 す る と 述

ラットにおける視床下部運動領域（hypothalamic

べている。Thornton et al．
（2001）は催眠状態でのlocomotor area：HLR）の活性は心臓呼吸活動を増運動のイメージ中の central command と関連する

加させる（Waldrop et al．2006）。Green et al．
（2007）

解剖学的神経回路を同定するため PET を用いては、パ−キンソン病、ジストロフィーおよび三叉

覚醒時と催眠時を比較した。その結果、実際運動神経病患者の痛みを和らげるために視床下部核、を行なわなくとも催眠時における走行イメージ

淡蒼球および中脳灰白色に挿入された電極を活用

により呼吸数および毎分換気量の増大を観察す

し電気刺戟を与えた結果から、運動に対する心臓ると共に、補足運動野（supplementary motor area：

呼吸応答の神経回路における重要な皮質下領域

SAM）と運動前野（premotor area）が活性化されるの 1 つとして中脳灰白色（periaqueduct grey area：

ことを確認している。一方、Iwamoto et al．
（1996）PAG）を挙げている。また大脳深部核の中でも特は免疫性細胞化学ラベルの C fos を用い、覚醒しに小脳の室頂核（rostal fastigal nucleus：FNR）は延

たラットにおける運動中の間脳と脳幹の活性領域

髄の尾側下オリーブ核からの入力を受け入れていを検討した。その結果、呼吸循環領域における細るが、室頂核に低頻度の電気刺戟により前庭神

胞は動的運動により影響されるが、視床運動領域、

経核内側領域（vestibular nucleus：VNm）と同様の中脳灰白色、延髄吻腹外側、延髄腹側中央および呼吸促進が観察されている（Xu and Frazier 1995；

副錐体を含む色々な大脳部位が運動中の心肺活動

Hernandz et al．2004）。さらに下オリーブ核（inferiorの調節に含まれるという麻酔動物で得られた結果

olivary nucleus：IO）ニューロンは、脊髄、三叉神を支持すると述べている。なお、持久的トレーニ

経核、前庭神経核、深部小脳核、縫線核、延髄

ング者における運動開始時の換気応答（PhaseⅠ）

網様体などからの入力を受け入れているが、最は、一般人より有意に低いことが報告されているが、近、Zhuang et al．
（2008）はラットに電気および化

ラットをトレーニングさせるとこれらの部位（視床学的刺戟を与えることにより、尾側下オリーブ核下部、中脳灰白質、狐束核および延髄腹外側）のニューロン（caudal inferior olivary nucleus：vIOc）

活性が低下し（Ichiyama et al．2002）、大脳の呼吸が呼吸促進に貢献することを示唆している（図循環および運動中枢における樹状突起分枝が減衰7 ）。ただし、電気刺戟の頻度が高く（50 Hz 以上）

宮村實晴：運動開始時における換気亢進

74

なった場合には刺戟直後の換気（VE）がかえって抑制されている。果してこのような現象が無麻酔のヒトでも同じように観察されるのだろうか？
いずれにしても、高位中枢から呼吸中枢への関与を示唆する研究報告は多いが、現状ではすべての解剖学的神経経路は特定されていない。
4末梢からのドライブ1 ）Cardiodynamic 説
1974 年、Wasserman et al．は毎分換気量と毎分

心拍出量の増加は同じ歩調でなければならないと言う考えのもとに実験を行ない、換気亢進は毎分心拍出量が増加したときに起こるといういわゆる cardiodynamic 説を提唱した。この説は最初 Wasserman の グ ル ー プ（Weissman et al．1982；
Ward et al．1983；Stremel and Rayne 1983）や数名の研究者（Miyamoto et al．1982；Cummin et al．1986）

図８

受動的ペダリング開始時における毎分心拍出
44量（⊿Q）と毎分吸気量（⊿V）との関係の比較。
矢印は運動開始（ 0 秒）
、縦軸は相対的変化量（Miyamoto et al．
1988）

図９

健常者と脊髄損傷患者の随意運動（voluntary：●）と受動的運動（ passive：△）開始時の毎分換
4
1989）
気量（VE）の変化。（Morikawa et al．

によって支持された。しかしながら、その後の研究結果では、換気量の急増と毎分心拍出量の増加とはかならずしも一致しない（図 8 ）ことから、この考え（cardiodynamic 説）は PhaseⅡに適応できるかもしれないが（Miyamoto et al．1989）、少なくとも運動開始時の換気急増を説明することはできないという意見が多くなっている（Concu
1988；Pokorski et al．1990）。
2 ）末梢反射説
1932 年、Harrison et al．は運動時換気亢進は運動肢からの求心性刺激によって調節されると主張した。健康な人の場合には、随意運動のみならず受動的運動において 1 呼吸目から換気量は増大するが、図 9 で示したように、脊髄損傷者を対象に受動的運動を行わせた時には換気量の増大は認められない（Jaeger Denavit et al．1973；Morikawa et al．
1989）。この結果は末梢からの神経反射（peripheralreflex）の重要性を示唆している。つまり、筋、関節、腱に存在すると推測されている末梢固有受容器（機械的受容器、化学的受容器、温度受容器など）からの求心性神衝撃が呼吸中枢を反射的に興奮さが増大し、Gautier et al．
（1969）は筋紡錘からのせるという考え（末梢反射説）である。

反射がより効果的であると主張した。このよう最初、Comroe and Schmidt（1943）は関節受容器に 1960 年代後半では運動開始 1 呼吸目から観察が換気亢進に関与していると述べた。Flandrois et

される換気量の急増（PhaseⅠ）は筋紡錘（muscle

al．
（1967）は腱、関節、筋紡錘を刺激すると換気

spindle）からの反射によるものであろうと考えら8

東海保健体育科学

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図 10 哺乳動物骨格筋における感覚神経支配（自由神経終末）の模式図。
sp.：筋紡錘、t.o.：腱、pf.c.：パチニー小体、f.e.：遊離終末、in.m.f.：錐内筋線維、ex.m.f.：錐外筋線維、sp.：紡錐被膜、
t.o.：腱器官、t.：腱組織、a.d.：外膜、a.：細動脈、v.：細静脈、f.：脂肪細胞、c.t.：結合組織（Stacey 1969）

れていた。ところが McCloskey and Mitchell（1972）

おける血液量（plethysmometric）の情報も上位中は、骨格筋からの求心性神経の内、筋紡錘、関節枢へ伝えられることから、これら末梢血管からの受容器からのグループⅠとグループⅡをブロック

求心性刺激が換気亢進に関与する可能性（血管しても換気量に変化は認められないが、痛みや拡張説：vascular distension hypothesis）が提唱され圧などの受容器につながるグループⅢ、グループている。例えば、Huszczuk et al．
（1993）は麻酔しⅣをブロックすると換気量の増大が消失するこたイヌの血管内にバルーンを挿入した実験結果かとを明らかにした。これは Kaufman et al．
（1982）、ら、組織における代謝よりむしろ末梢還流あるいTallarida et al．
（1985）、Thimm and Baum（1987）、は血管拡張の程度が換気を変調することを示唆しPiepoli et al．
（1995）など多くの研究者によって確ている。また Haouzi et al．
（1997）は、重症の末梢認されている。これらの結果は、運動時では骨格血管症の患者では運動に対する換気応答が遅いこ筋の機械的および化学的受容器からグループⅢ、とを明らかにしている。すなわち、虚血性末梢血グループⅣを介した求心性神経衝撃が呼吸中枢を管障害患者を対象に歩行運動を行なわせた結果、ドライブすることにより換気が亢進することを意

患者の換気応答のハーフタイムは健康な人と比べ味している。

有意に長いことを観察している。さらに彼等はネ

3 ）血管拡張説

コの血管抵抗の変化は求心性神経グループⅢおよ

求心性神経グループⅢおよびⅣの軸索先端（神びⅣを介していることを明らかにした（Haouzi et経終末）は、筋のみならず細動脈や細静脈血管外al．1999）ことから、骨格筋微細循環の細静脈終膜にも位置する（図10）。つまり、末梢血管内に末における還流圧のレベルと関係した要因が換気

宮村實晴：運動開始時における換気亢進

図 11

9

4

椅子の左回転（○）と右回転（●）前・中・後における毎分吸気量（ V I ）、一回換気量（V T）および呼吸数（ f ）の
絶対値（左側）と相対値（右側）。＊は安静時からの有意差、♯は左回転と右回転の有意差を示す。
（Miyamuraet al．2004）

を変化させるという血管拡張説を（Haouzi et al．

たが、前庭器官の刺激により呼吸がドライブされ2001，2004）支持している。

ることも知られている。すなわち、前庭系は空間

一方、心臓あるいは心肺移植された患者では、における頭部の動きと位置に関する情報を脳に伝運動に対する心拍数および毎分心拍出量の増加はえる主要な感覚系である。前庭は動きの開始をかなり遅い。したがって、これらの患者では運動

すばやく感知することができることから、このに対する換気応答も遅いことが予測されるが、運系を介して運動開始情報を呼吸コントローラー

動に対する換気応答は正常であるという（Bannerに伝達し呼吸が増大することはありうる。事実、

et al．1988；Haouzi et al．2002）。また Casaburi et al．

Jauregui Renaud et al．
（2001）はヒトを毎秒 60 度

（1989）は心臓ペースメーカーを移植した患者ので 1 分間回転させると呼吸数が増加することを観運動開始時の換気応答は、心拍数や毎分心拍出量察した。また Monahan et al．
（2002）は被験者を回と無関係であると述べている。しかしながら、こ転椅子に座らせ回転（水平の半規管刺激）するとれらの実験では筋血流量を測定していないことか

呼吸数が増加したと報告している。われわれは被ら、これらの患者を対象に運動開始時の末梢血流

験者を回転椅子に座らせ開眼ならびに閉眼状態で量を測定することにより、血管拡張説を再検討す

約 1. 5 秒ほどかけて右あるいは左へ 180 度回転さる必要があるかもしれない。

せた（水平の半規管刺激）時の呼吸・循環応答を

4 ）前庭フィードバック説測定した。その結果、図11 に示したように、左これまで運動時における換気量増大の 1 つの理

右いずれの場合にも回転開始と同時に 1 呼吸目か由として活動筋からの末梢反射が重要視されてきら毎分換気量と一回換気量の急増が観察された

10

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2009年

（ Miyamura et al．
2001；Miyamura et al．2004）。 こ

枢から呼吸中枢へ促進と抑制の 2 つの相反する刺れらの結果は、スケートや鉄棒といった回転動作

激が投射されていることが伺える。事実、Bell et

開始時では、末梢から呼吸中枢をドライブする刺al．
（2005）は被験者にパズルを行なわせ覚醒を高激として、活動筋のみならず前庭系の中でも少なくとも半規管からの水平入力も含まれることを示唆している。なお、前庭−呼吸反射をドライブするいくつかの前庭情報は、前庭神経下核および前庭神経内核の部分を介して中継されることが明らかにされており、小脳室頂核も関与すると推測されているが、これらの詳細な役割については不明
である（ Hernandez et al．2004；Jian et al．2005）。
5

中枢と末梢からのドライブ
Adams et al．
（1984）や Brice e al．
（1988）は、ヒトの運動に対する換気応答を説明するにはかならず
しも高位中枢機構は考慮に入れなくともよいと述べている。では、運動開始時の換気応答（PhaseⅠ）

図 12

片足または両足での能動的および受動的運動
における PhaseⅠの比較。（Miyamura et al.
1992 a ）図 13

覚醒時（白）と睡眠時（黒）における受動的
4
運動に対する呼吸循環応答。ただし、⊿V I、⊿ V T4、⊿ f R、⊿ P ETCO2、⊿ fc、⊿ SV および⊿Q c は、安静時から運動による毎分換気量、一回換気量、呼吸数、呼気終末 CO2 分圧、呼気終末 O2 分圧、毎分心拍数、一回拍出量
および毎分心拍出量の変化量（Ishida et al．
1993）

が groupⅢと groupⅣを介する末梢からの刺激のみで決定されると仮定すると、両足で運動した時の PhaseⅠは片足のそれと比べ 2 倍になることが予測される。しかしながら、随意運動だけでなく、
4

特に両足による受動的運動時の PhaseⅠ（△VI ）は片足のそれと比べ 2 倍にならない（図12）。これ
らの結果は、運動開始時の換気応答は単なる四肢あるいは血管や前庭（半規管）からの求心性神経
衝撃のみで決まらないことを意味している。
一方、Hida et al．
（1986）は脊髄神経根を切断しないイヌを用い麻酔の深い時と浅い時の受動的な運動に対する換気応答を比較した結果、浅い時より深い時の方が大きいことを観察している。さらに Ishida et al．
（1993）は、健康な人を対象に覚醒時と睡眠時における受動的運動の換気応答（Phase
Ⅰ）を比較し、5 名中 4 名の被験者における睡眠時の換気亢進は覚醒時のそれより大きく、平均値
でみると睡眠時の方が覚醒時のそれと比べおよ
そ 2 倍という非常に興味ある結果を報告している（図13）。これらの結果から、麻酔や睡眠中では高位中枢からの抑制刺激が消失するのかもしれない。言いかえれば、少なくとも覚醒時における運動開始 1 呼吸目から観察される換気量のステッ
プ状の急増には、活動筋や半規管といった末梢からの反射と高位中枢が介在するが、特に高位中宮村實晴：運動開始時における換気亢進

11

めた時とパズルを行なわせなかった（低い覚醒）

結果は時として検者を非常に驚かせそして唸らせ時の PhaseⅠを比較した結果、高い覚醒時の方がる。と同時に、この驚き、感動がさらなる実験や低い時と比べ PhaseⅠが低下したことから、この挑戦につながっていくものと思われるが―――？

低下は呼吸へのドライブ間の競合的相互作用あるいは運動義務（task）からの行動の動揺のいず

ヒトにおける運動時換気亢進のメカニズム解明に関する今後の研究に期待したい。

れかによるものであろうと述べている。さらにAmann et al．
（2008）は、リドカインにより腰椎を謝辞

局所麻酔することにより求心性感覚刺激を遮断し呼吸生理学の泰斗、本田良行先生（千葉大学名誉た場合には無麻酔のそれと比べ、自転車サイクリ教授）には学生時代からおよそ 40 年余の永きにわ

ング中のパワー出力、炭酸ガス排泄量および酸素たり御指導を賜わりました。今は亡き恩師の暖かい

摂取量が低いにもかかわらず、換気量の増加が大御指導に心より感謝すると共にご冥福をお祈り申し

きいことを観察し、下肢作業筋の代謝受容器、侵上げます。また換気応答の被験者としてご協力して害受容器からの体性感覚フィードバックは中枢性

いただきました多くの皆様に対してもお礼申し上げ

神経ドライブを抑制することを示唆している。

ます。本当に有難うございました。

以上述べてきたように、運動開始時における換気亢進（PhaseⅠ）は、中枢からの換気を促進・抑

参考文献
1）

Adams，L．
，Garlick，J．
，Guz，A．
，Murphy，K．

制する刺戟および末梢からの換気を促進・抑制す

and Semple，S．
J．
G．
（1984）Is the voluntary control

る刺戟の統合（integration）された結果であるこ

of exercise in man necessary for the ventilatoryとが推測される。

response？ J．Physiol．
（Lond）335：71−83．
2）

おわりに

A m a n n ，M ．
，P r o c t o r ，L ．
T．
，S e b r a n e k ，J ．
J．
，

Eldridge，M．
W．
，Pegelow，D．
F．and Dempsey，J．

運動時換気亢進の生理学的背景（メカニズム）

A．
（2008）Somatosensory feedback from the limbs

に関してこれまで多くの研究者の手によって追求

exerts inhibitory influences on central neural drive

されてきたにもかかわらず未だ不明な点が多い。

during whole body exercise．J．Appl．Physiol．105：

Flenley and Warren（1983）によれば、身体運動に対する速い換気応答は、獲物を捕らえるあるいは

1714−1724．
3）

A s m u s s e n ，E ．a n d N i e l s e n ，M （．1 9 6 4 ）

敵から逃げ延びるといった生命維持と深くかかわExperiments on nervous factors controlling

る多重調節系の利点であるという。ヒトのからだ

respiration and circulation during exercise employing

は身体運動中に適正な換気量を確保するため、そblocking of the blood flow．Acta Physiol．Scand．

の運動の強度や局面に応じて換気を促進する、抑60：103−111．

制するあるいはその両方を実に巧みに使いわける

4）

Asmussen，E．
，Johansen，S．
H．
，Jorgensen，M．

様々な仕組み（調節機構）を動員しているように

and Nielsen，M．
（1965）On the nervous factors

思えてならない。Waldrop et al．
（2006）は、現段

controlling respiration and circulation during階において「運動時過呼吸（exercise hyperpnea）

exercise．Acta Physiol．Scand．63：343−350．

の 調 節 部 位 は 特 定 さ れ て い な い。 こ れ は よ い

5）Banner，N．
，Guz，A．
，Heaton，R．
，Innes，J．
A．
，

ニュースであると考えねばならないだろう。何故Murphy，K．and Yacoub，M．
（1988）Ventilatory andなら、この事が運動における呼吸調節メカニズム

circulatory responses at the onset of exercise in manを探究し続づけることにつながるから」と述べてfollowing heart or heart lung transplantation．J．

いるが、この言葉に共感を憶える人も少なくないのでは―――？ともあれ、実験を計画・準備・実行
する楽しみ、面白さもさることながら、得られた

Physiol．
（Lond）399：437−449．
6）Bell，H．
J．
，Feenstra，W．and Duffin，J．
（2005）The initial phase of exercise hyperpnoea in humans

12

東海保健体育科学

is depressed during a cognitive task．Exp．Physiol．
90：357−365．
7）

第31巻

17）

2009年

Di Marco，A．
F．
，Ramaniuk，J．
R．
，Van Euler，C．

and Yamamoto，Y．
（1983）Immediate changes in

Bell，H ．
J．
（2006）Respiratory control at

ventilation and respiratory pattern associated with

exercise onset：An integrated systems perspective．

onset and cessation of locomotion in the cat．J．

Respir．Physiol．Neurobiol．152：1−15．

Physiol．
（Lond）343：1−16．

8）

B r i c e ，A ．
G．
， F o r s t e r ，H ．
V．
， P a n ，L ．G ．
，

18）

Eldridge，F．
L．
，Milhorn，D．
E．and Waldrop，

Funahashi，A．
，Lowry，T．
F．
，Murphy，C．
L．and

T．
P．
（1981）Exercise hyperpnea and locomotion:

Hoffman，M．
（ 1988）Ventilatory and PaCO 2

parallel activation from the hypothalamus．Science

response to voluntary and electrically induced leg

211：844−846．

exercise．J．Appl．Physiol．64：218−225．
9）19）

E l d r i d g e ，F ．
L．
，M i l h o r n ，D ．
E．
，K i l e y ，J ．
P．

Brown，D．
R．
，Forster，H．
V．
，Pan，L．G．
，Brice，and Waldrop，T．
G．
（1985）Stimulation by central

A．
G．
，Murphy，C．
L．
，Lowry，T．
F．
，Gutting，S．M．
，

command of locomotion，respiration and circulation

Funahashi，A．
，Hoffman，M．and Powers，S．
（1990）

during exercise．Respir．Physiol．59：313−337．

Ventilatory response of spinal cord lessioned
subjects to electrically induced exercise．J．Appl．
Physiol．68：2312−2321．

20）

Fink，G．
R．
，Adams，L．
，Watson，J．
D．
G．
，Innes，，Kobayashi，I．
，Corfield，D．
R．
，
J．
A．
，Wuyam，B．
Murphy，K．
，Jones，T．
，Frackowiak，R．
S．and Guz，

C a s a b u r i ，R ．
，S p i t z e r ，S ．
，H a s k e l l ，R ．a n dA．
（1995）Hyperpnoea during and immediately（1989）Effect of altering heart rate
Wasserman，K．

after exercise in man: evidence of motor corticalon oxygen uptake at exercise onset．Chest，95：6−

involvement．J．Physiol．489：663−675．

10）

12．
11）

Casey，K．
，Duffin，J．Kelsey，C．
J．and McAvoy，

21）

Flandrois，R．
，Lacour，J．
R．
，Islas Maroquin，J．and Charlot，J．
（1967）Limbs mechanoreceptors

G．
V．
（1987）The effect of treadmill speed on

inducing the reflex hyperpnea of exercise．Respir．

ventilation at the start of exercise in men．J．
Physiol．

Physiol．2：335−343．

（Lond）391：13−24．
12）

C o m r o e ，J ．
H ．a n d S c h m i d t ，D ．
F．
（1 9 4 3 ）Reflexes from the limbs as a factor in hyperpnea of
muscular exercise．Am．J．Physiol．138：536−547．
13）

22）

F l e n l e y ，D ．
C ．a n d Wa r r e n ，P ．
M．
（1 9 8 3 ）Ventilatory response to O2 and CO2 during exercise．
Ann．Rev．Physiol．45：415−426．
23）

Gautier，H．
，Lacaisse，A．and Dejours，P．
（1969）

Concu，A．
（1988）Respiratory and cardiac

Ventilatory response to muscle spindle stimulation byeffects of exercise limb movements in man．Pflugers

succinylcholine in cats．Respir．Physiol．7：383−

Arch．412：548−550．
14）

Cummin，A．
R．
C．
，Iyawe，V．I．
，Mehta，N．
and

388．
24）

Goodwin，G．
M．
，McCloskey，D．
I．and Mitchell，

Saunders，K．
B．
（1986）Ventilation and cardiac

J．
H．
（1972）Cardiovasucular and respiratory

output during the onset of exercise，and during

responses to changes in central command during

voluntary hyperventilation，in humans．J．Physiol．

isometric exercise at constant muscle tension．J．

（Lond）370：567−583．

Physiol．
（Lond）226：173−190．

15）

D angelo，E．and Torrelli，G．
（1971）Neural

25）

Grassi，B．
，Ferretti，G．
，Xi，L．
，Rieu，M．
，Meyer，

stimuli increasing respiration during different types

M．
，Marconi，C．and Cerretelli，P．
（1993）Ventilatoryof exercise．J．Appl．Physiol．30：116−121．

response to exercise after heart and lung denervation

16）

Decety，J．
，Jeannerod，M．
，Germain，M．and

Pastene，J．
（ 1991）Vegetative response duringin humans．Respir．Physiol．92：289−304．
26）

Green，A．L．
，Wang，S．
，Purvis，S．
，Owen，S．
L．

imagined movement is propotional to mental effort．

F．
，Bain，P．
G．
，Stein，J．
F．
，Guz，A．
，Aziz，T．Z．and

Behav．Brain Res．42：1−5．

Paterson，D．
J．
（2007）Identifying cardiorespiratory

宮村實晴：運動開始時における換気亢進

13

neurocircuitry involved in central command during

K．
，Fukuoka，Y．and Ishida，K．
（2007）Ventilatory

exercise in humans．J．Physiol．578：605−612．

and circulatory responses at the onset of dominat and27）

Griffiths，T．
L．
，
Henson，L．
C．and Whipp，B．
J．

（1986）Influence of inspired oxygen concentrationon the dynamics of the exercise hyperpnea in man．J．
Physiol．
（Lond）380：387−403．
28）

H a o u z i ，P ．
，H i r s c h ，J ．
J．
，M a r c h a l ，F ．a n dHuszczuk，A．
（1997）Ventilatory and gas exchange
response during walking in severe peripheral vasculardisease．Respir．Physiol．107：181−190．
29）

non dominat limb exercise．Eur．J．Appl．Physiol．
101：347−358．
37）

Huszczuk，A．
，Yeh，E．
，Innes，J．
A．
，Solarte，I．and

Wasserman，K．
（1993）Role of muscular perfusion
and baroreception in the hyperpnea following muscle
contraction in dog．Respir．Physiol．91：207−226．
38）

Ichiyama，R．
M．
，Gilbert，A．
B．
，Waldrop，T．

G．and Iwamoto，G．
A．
（2002）Changes in the

H a o u z i ，P ．
， H i l l ，J ．
M．
， L e w i s ，B ．
K ．a n d

exercise activation of diencephalic and brainstem

Kaufman，M．
P．
（1999）Responses of group Ⅲ andcardiorespiratory areas after training．Brain Res．

Ⅳ muscle afferents to distension of the peripheral

947：225−233．

vascular bed．J．Appl．Physiol．87：545−553．
30）

39）

Iellamo，F．
，Massaro，M．
，Raimondi，G．
，Peruzzi，Haouzi，P．
，Chenuel，B．and Chalon，B．
（2001）

G．and Legramante，J．
M．
（1999）Role of muscular

Control of breathing and muscle perfusion in humans．

factors in cardiorespiratory responses to static

Exp．Physiol．86：759−768．

exercise: contraction of reflex mechanisms．J．Appl．

31）

Haouzi，P．
，Chenuel，B．and Chalon，B．
（2002）

Effects of body position on the ventilatory response

Physiol．86：174−180．
40）

Ingemann，J．
J．
（1972）Neural ventilatory drive

following an impulse exercise in humans．J．Appl．

during arm and leg exercise．Scand．J．Clin．Invest．

Physiol．92：1423−1433．

29：177−184．

32）

Haouzi，P．
，Chenuel，B．and Huszczuk，A．

41）

Ishida，K．
，Yasuda，Y．and Miyamura，M．
（1993）（2004）Sensing vascular distension in skeletal

Cardiorespiratory response at the onset of passive

muscle by slow conducting afferent fibers：

leg movement during sleep in man．Eur．J．Appl．

neurophysiological basis and implication for

Physiol．66：507−513．

respiratory control．J．Appl．Physiol．96：407−
418．
33）

Harrison，T．
R．
，Harerison，W．
G．
，Calhoun，J．
A．

and Marsh，J．
P．
（1932）Congestive heart failure．
XVII．The mechanism of dyspnea on exercise．
Arch．Inter．Med．50：690−720．
34）

42）

Ishida，K．
，Takaishi，T．and Miyamura，M．

（1994）Ventilatory responses at the onset of passive
and voluntary exercise with arms and legs．Acta
Physiol．Scand．151：343−352．
43）

I s h i d a ，K ．
，H a y a s h i ，T ．
，M o r o t a n i ，T ．

and Miyamura，M．
（1997）Effects of combined

H e r n a n d e z ，J ．
P．
，X u ，F ．a n d F r a z i e r ，D ．
T．

adrenergic and cholinergic blockade on the initial（2004）Medial vestibular nucleus mediates theventilatory response to exercise in humans．Eur．J．

cardiorespiratory responses to fastigial nuclear
activation and hypercapnia．J．Appl．Physiol．97：
835−842．
35）

Hida，W．
，Shindoh，C．
，Kikuchi，Y．
，Chonan，

T．
，Inoue，H．
，Sasaki，H．and Takishima，T．
（ 1986）
Ventilatorry response to phasic contraction andAppl．Physiol．76：230−235．
44）

I s h i d a ，K ．
， S a t o ，Y ．
， k a t a y a m a ，K ．a n d

Miyamura，M．
（2000）Initial ventilatory andcirculatory responses to dynamic exercise are slowedin the elederly．J．Appl．Physiol．89：1771−1777．
45）

I w a m o t o ，G ．
A．
，Wa p p e l ，S ．
M．
，F o x ，G ．
M．
，

passive movement in graded anesthesia．J．Appl．

B u e t o w ，K ．
A ．a n d Wa l d r o p ，T ．
G．
（1996）

Physiol．61：91−97．

Identification of diencephalic and brainstem

36）

Hotta，N．
，Yamamoto，K．
，Sato，K．
，Katayama，cardiorespiratory areas activated during exercise．

14

東海保健体育科学

Brain Res．726：109−122．
46）

Jaeger Denavit，O．
，Lancert，P．and Gorssiord，

第31巻

2009年

68．
56）

，Ahn，
Masuda，A．
，Paulev，P．
E．
，Sakakibara，Y．

A．
（1973）Study of ventilatory response to passive

B．
，Takaishi，S．
，Pokoroski，M．
，Nishibayashi，Y．

movement of the legs in paraplegics．Bull．Pathol．

and Honda，Y．
（1988）Estimation of peripheral

Physiol．Respir．9：709−710．

chemoreceptor contribution to exercise hyperpnea in

47）

Jauregui Renaud，K．
，Gresty，M．
A．
，Reynolds，

R ．a n d B r o n s t e i n ，A ．
M．
（2 0 0 1 ） R e s p i r a t o r yman．Jpn．J．Physiol．38：607−618．
57）

M a t s u o ，H ．
， K a t a y a m a ，K ．
， I s h i d a ，K ．
，

responses of normal and vestibular defective human

Muramatsu，T．and Miyamura，M．
（2003）Effect ofsubjects to rotation in the yaw and pitch planes．

menstrual cycle and gender on ventilatory and heart

Neurosci．Lett．298：17−20．

rate responses at the onset of exercise．Eur．J．Appl．

48）

J e n s e n ，J ．
I．
，Ve i b y C h r i s t e n s e n ，H ．a n dPetersen，E．
S．
（1971）Ventilation in man at onset

Physiol．90：100−108．
58）

McCloskey，D．
I．and Mitchell，J．
H．
（1972）

of work employing different standardized starting

Reflex cardiovascular and respiratory responses

orders．Respir．Physiol．13：209−220．

originating in exercising muscle．J．Physiol．
（Lond）

49）

Jian，
B．
J．
，Acernese，A．
W．
，Lorenzo，J．
，Card，

J．
P．and Yates，B．
J．
（2005）Afferent pathways to224：173−186．
59）

T．
， Ta m u r a ，T ．
，
M i y a m o t o ，Y ．
，Hiura，

the region of the vestibular nuclei that participates in

Nakamura，T．
，Higuchi，J．and Mikami，T．
（1982）

cardiovasucular and respiratory control．Brain Res．

Dynamics of cardiac，respiratory，and metabolic

1044：241−250．

function in men in response to step work load．J．

50）

Kao，F．
F．
（1963）An experimental study of thepathways involved in exercise hyperpnea emplying

Appl．Physiol．52：1198−1208．
60）

Miyamoto，Y．
，Kawahara，K．
，Nakazono，Y．

cross-circulation techniques．In: The regulation of

Grucza，Sugawara，T．and Sato，K．
（1988）The

human respiration．Edt by Cunningham，D．
J．
C．and

origin of the initial abrupt increase in ventilation at

Lloyd，B．
B．
，Oxford，Blackwell，pp．461−502．

the onset of muscular exercise（ phaseⅠ）in man．

51）

Kaufman，M．
P．
，Ordway，G．
A．
，Longhurst，

J．
C．and Mitchell，J．
H．
（1982）Reflex relaxation

Tohoku J．Exp．Med．156 Suppl．113−123．
61）

M i y a m o t o ，Y ．
，N i i z e k i ，K ．
，S u g a w a r a ，T ．
，

of tracheal smooth muscles by thin fiber muscle

Nakazono，Y．
，Kawahara，K．and Mussell，M．
（1989）

afferents in dogs．Am．J．Physiol．243：R383−

The validity of the cardiodynamic hypothesis for

R388．

exercise hyperpnea in man．In: Respiratory control，

Kelsey，C．
J．and Duffin，J．
（1992）Changes in

Edt by Swanson，G．
D．
，Grodins，F．
S．and Hughson，ventilation in response to ramp changes in treadmill

R．
L．
，Plenum Publishing Corporation．
，New York，

52）

exercise load．Eur．J．Appl．Physiol．65：480−484．
53）

Kramer，K．and Gauer，O．
（1941）Uber die

pp．43−52．
62）

Miyamura，M．
，Xi，L．
，Ishida，K．
，Schena，F．

Regulung der Atmung Muskelarbeit．Arch．
Ges．

and Cerretelli，P．
（1990）Effects of acute hypoxia

Physiol．244：659−686．

on ventilatory response at the onset of submaximal

54）

K r o g h ，A ．a n d L i n d h a r d ，J ．
（1913）The

regulation of respiration and circulation during theexercise．Jpn．J．Physiol．40：417−422．
63）

M i y a m u r a ，M ．
，I s h i d a ，K ．a n d Ya s u d a ，Y ．

initial stages of muscular work．J．Physiol．
（Lond）（1992a ）Ventilatory response to the onset of passive

47：112−136．

and active exercise in human subjects．Jpn．J．

55）

Linnarsson，D．
（1974）Dynamics of pulmonary

gas exchange and heart rate changes at start and endof exercise．Acta Physiol．Scand．Suppl．415：1−

Physiol．42：607−615．
64）

M i y a m u r a ，M ．
，I s h i d a ，K ．
，K o b a y a s h i ，T ．
，

Ohkuwa，T．and Itoh，H．
（1992b）Effects of acute宮村實晴：運動開始時における換気亢進

15

hypoxia on ventilatory response at the onset of cycle（1995）Muscle metaboreceptors in hemodynamic，

exercise in man．Jpn．J．Physiol．42：823−829．

autonomic，and ventilatory responses to exercise in65）

Miyamura，M．
，Ishida，K．
，Hashimoto，I．and

Yuza，N．
（1997）Ventilatory response at the onset

men．Am．J．Physiol．269：H1428−H1436．
75）

P o k o r s k o ，M ．
，M a s u d a ，A ．
，P a u l e y ，P ．
E．
，

of voluntary exercise and passive movement in

Sakakibara，Y．
，Ahn，B．
，Takaishi，S．
，Nishibayashi，

endurance runners．Eur．J．Appl．Physiol．76：221（1 9 9 0 ） Ve n t i l a t o r y a n d
Y ．a n d H o n d a ，Y ．

−229．

cardiovascular responses to hypoxic and hyperoxic

66）

Miyamura，M．
，Ishida，K．
，Katayama，K．
，Sato，

Y．
，Shima，N．and Qui，J．
（2001）Ventilatory andcirculatory responses at the onset of passive turns ofstatic handgrip exercise in man．Respir．Physiol．
81：189−201．
76）

S a t o ，Y ．
， K a t a y a m a ，K ．
， I s h i d a ，K ．a n d

the body．6th Annual Congress of the ESSS，Koln，

Miyamura，M．
（2000）Ventilatory and circulatory

Abstract，P．950．

responses at the onset of voluntary exercise and67）

Miyamura，M．
，Ishida，K．
，Katayama，K．
，Shima，N．
，Matsuo，H．and Sato，K．
（2004） Ventilatory andheart rate responses at the onset of chair rotation in
man．Jpn．J．Physiol．54：499−503．
68）

passive movement in children．Eur．J．Appl．
Physiol．83：516−523．
77）

Sato，K．
，Matsuo，H．
，Katayama，K．
，Ishida，K．
，Honda，Y．
，Katsumata，K．and Miyamura，M．

Monahan，K．
，Sharpe，M．
K．
，Drury，D．
，Ertl，A．

（2004）Ventilatory and circulatory responses at theC．and Ray，C．
A．
（2002）Influence of vestibular

onset of voluntary exercise and passive movement in

activation on respiration in humans．Am．J．Physiol．

sprinters．Eur．J．Appl．Physiol．92：196−203．

282：R689−R694．
69）

Morikawa，T．
，Ono，Y．
，Sasaki，K．
，Sakakibara，

Y．
，Tanaka，Y．
，Maruyama，R．
，Nishibayashi，Y．

78）

Secher，N．
H．
（2007）Central command and the

Physiol．578：375−376．
onset of exercise．J．
79）

S h e a ，S ．
A．
，A n d r e s ，L ．
P．
，S h a n n o n ，D ．
C．

and Honda，Y．
（1989）Afferent and cardiodynamic

and Banzett，R．
B．
（1993）Ventilatory responses

drives in the early phase of exercise hyperpnea into exercise in humans lacking ventilatory

humans．J．Appl．Physiol．67：2006−2013．

chemosensitivity．J．Physiol．
（Lond）468：623−

70）

Nakazono，Y．and Miyamoto，Y．
（1987）Effectof hypoxia and hypercapnia on cardiorespiratory

640．
80）

Spranger，R．
L．
H．
，
Wesseling，K．
H．
，Imholz，responses during exercise in men．Jpn．J．Physiol．

A．L．
T．
，Imholz，B．
P．
M．and Wieling，W．
（1991）

37：447−457．

Initial blood pressure fall on stand up and exercise

71）

Nelson，A．
J．
，Juraska，J．
M．
，Musch，T．
I．and

Iwamoto，G．
A．
（2005）Neuroplastic adaptations toexercise: neuronal remodeling in cardiorespiratory

explained by changes in total peripheral resistance．
J．Appl．Physiol．70：523−530．
81）

Springer，C．
，Bastow，T．
J．and Cooper，D．
M．

and locomotor areas．J．Appl．Physiol．99：2312−（1989）Effect of hypoxia on ventilatory control

2322．

during exercise in children and adults．Pediatr．Res．

72）

Noah，J．
A．
，Boliek，C．
，Lam，T．and Yang，J．
F．

（2008）Breathing frequency changes at the onset ofstepping in human infants．J．
Neurophysiol．99：
1224−1234．
73）

25：285−290．
82）

Stacey，M．J．
（ 1969）Free nerve endings inskeletal muscle of the cat．J．Anat．105：231−254．
83）

Stremel，R．
W．and Rayne，S．
J．
（1983）Role

Paulev，P．
E．
（1971）Respiratory and cardiacof vagal and sympathetic afferents in ventilatory

responses to exercise in man．J．Appl．Physiol．30：

stimulation due to cardiopulmonary pressure165−172．

alterations．In：Modelling and control of breathing，

74）

Piepoli，M．
，Clark，A．
L．and Coats，A．
J．
S．

Edt by Whipp，B．
J．and Wiberg，D．
M．
，Elsevier16

東海保健体育科学

Science Publishing，pp．86−93．
84）

第31巻

2009年

during moderate exercise in man．In：Modelling

T a l l a r i d a ，G ．
，B a l d o n i ，F ．
，P e r u z z i ，G ．
，

and Control of Breathing，Edt by Whipp，B．
J．and

Raimondi，G．
，diNardo，P．
，Massaro，M．
，Visigalli，Wiberg，D．
M．Elsevier Science Publishing，pp．54

G．
，F r a n c o n i ，G ．
and Sangiorgi，
M．
（1 9 8 5 ）Cardiorespiratory reflexes from muscles during

−61．
93）

Wasserman，K．
（1984）Coupling of external

dynamic and static exercise in the dog．J．Appl．

to internal respiration．Am．Rev．Respir．Dis．129

Physiol．58：844−852．

Suppl．S21−S24．

85）

Thimm，F．and Baum，K．
（1987）Response of

chemosensitivity nerve fibers of group Ⅲ and Ⅳ to94）

Wasserman，K．
，Whipp，B．
J．and Castagna，

J．
（1974）Cardiodynamic hyperpnea：hyperpnea

metabolic changes in rat muscles．Pflugers Arch．

secondary to cardiac output increase．J．Appl．

410：143−152．

Physiol．36：457−464．

86）

Thornton，J．
M．
，Griffith，A．
R．
，Kardos，A．
，

95）

Wasserman，K．
，Whipp，B．
J．
，Koyl，S．
N．andGaz，A．
，Casadei，B．and Paterson，D．
J．
（1999）

Cleary，M．
G．
（1975）Effect of carotid resection on

The magnitude of the ventilatory response to theventilatory and acid base control during exercise．J．

imagination of exercise under hypnosis is not affected

Appl．Physiol．39：354−358．

by maintaining isocapnia．J．Physiol．
（Lond）515：
74P．
87）

96）

Wasserman，K．
，Whipp，B．
J．and Casaburi，R．

（1986）Respiratory control during exercise．In：

Thornton，J．
M．
，Guz，A．
，Murphy，K．
，Griffith，Hanndbook of Physiology，Sec．3，The respiratory

A．
R．
，Pedersen，D．
L．
，Kardos，A．
，Leff，A．
，s y s t e m ，Vo l ．
Ⅱ，C o n t r o l o f b r e a t h i n g ，E d t b y

Adams，L．
，Casadei，B．and Paterson，D．
J．
（2001）

C h e r n i a c k ，N ．
S ．a n d Wi d d i c o m b e ，J ．
G．
，A m ．

Identification of higher brain centers that may encode

Physiol．Soc．
，Bethesada，Maryland，pp．595−

the cardiorespiratory response to exercise in humans．
J．Physiol．
（Lond）533：823−836．
88）

619．
97）

Weiler Ravel，D．
，Cooper，D．
M．
，Whipp，B．

Tobin，M．
J．
，Perez，W．
，Guenther，S．
M．
，D

J．and Wasserman，K．
（1983）Control of breathing

Alonzo，G．and Dantzker，D．
R．
（1986）Breathingat the start of exercise as influenced by posture．J．

pattern and metabolic behavior during anticipation of
exercise．J．Appl．Physiol．60：1306−1312．
89）

Appl．Physiol．55：1460−1466．
98）

We i s s m a n ，M ．
L．
，J o n e s ，P ．
W．
，O r e n ，A ．
，

Tu r n e r D ．
L ．a n d S u m m e r s ，D ．
P．
（2 0 0 2 ）L a m a r r a ，N ．
，W h i p p ，B ．
J ．a n d Wa s s e r m a n ，K ．

Associative conditioning of the exercise ventiltory（1982）Cardiac output increase and gas exchange at

response in humans．Respir．Physiol．Neurobiol．
132：159−168．
90）

start of exercise．J．Appl．Physiol．52：236−244．
99）

Whipp，B．
J．
（1977）The hyperpnea of dynamic

Waldrop，T．
G．
，Iwamoto，G．
A．and Haouzi，P．

muscular exercise．In：Exercise and Sports Sciences（2006）Point：Counterpoint：Supraspinal locomotor

Review，Edt by Hutton，
R．
S．
，Journal Publishingcenters do/do not contribute siginificantly to thehyperpnea of dynamic exercise．J．Appl．Physiol．
100：1077−1083．
91）

Wa r d ，S ．
A．
， W h i p p ，B ．
J．
， K o y a l ，S ．a n d

Wasserman，K．
（1983）Influence of body CO2 storeson ventilatory dynamics during exercise．J．Appl．
Physiol．55：742−749．
92）

Wa r d ，S ．
A ．a n d B e l l v i l l e ，J ．
W．
（1 9 8 3 ）Peripheral chemorelex suppression by hyperoxia

Affiliates，Santa Barbara，pp．295−311．
100） Whipp，B．
J．
（1981）The control of exercise
hyperpnea．In：The regulation of breathing．Edt by
Horbein，T．
，Marcel Dekker：New York，pp．1069−
1139．
101） W h i p p ， B ．
J ． a n d Wa r d ， S ．
A．
（1 9 9 8 ）Determinants and control of breathing during
muscular exercise．Br．J．Sports Med．32：199−
211．

宮村實晴：運動開始時における換気亢進102） Williamson，J．
W．
，Fadel，P．
J．and Mitchell，J．

17713−724．

H．
（2006）New insights into central cardiovascular

T．
（1995）Medullary105） Xu，F．and Frazier，D．

control during exercise in humans：a central

respiratory neuronal activity modulated bycommand update．Exp．Physiol．91：51〜58．

stimulation of the fastigial nucleus of the cerebellum．

103） Wood，H．
E．
，Fatemian，M．and Robbins，P．

Brain Res 705：53−64．

A．
（2003）A learned componet of the ventilatory106） Z h u a n g ，J ．
，X u ，F ．a n d F r a z i e r ，T ．
（2 0 0 8 ）respons to exercise in man．J．Physiol．553：967−

Hyperventilation evoked by activation of the974．

vincinity of the caudal inferior olivary nucleus104） Wu y a m ，B ．
， M o o s a v i ，S ．
H．
， D e c e t y ，J ．
，
Adams，L．
，Lansing，R．
W．and Guz，A．
（1995）
Immagination of dyanamic exercise produced

depends on the fastigial nucleus in anesthetized rats．
J．Appl．Physiol．104：1351−1358．
107） Zuntz，N．und Geppert，J．
（1888）Uber die

ventilatory responses which were more apparent inRegulation der Atmung．Arch．Ges．Physiol．42：

competitive sportsmen．J．Physiol．
（Lond）482：

189−245．
2009 年 8 月 5 日

受理