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ヤマブシタケの子実体生育に伴う数種生理的機能性の変化
高畠幸司

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ヤマブシタケの生理的機能性能の観点から子実体の収穫時期を明らかにするために数種の生理的機能性能に関して子実体の生育ステージの進展に伴う変化を検討した。ヤマブシタケ
子実体の活性酸素消失作用，過酸化脂質形成抑制作用，ACE阻害作用，グリケーション阻害
作用，ヒアルロニダーゼ阻害作用は，子実体の生育ステージの進展に伴って阻害率は高くな
り，IC5o値は小さくなった。これらのことから，ヤマプシタケの収穫適期は，子実体の針が十分に発達した時期と考えられる。

１．はじめに●の予防など，健康維持に寄与するきのことしての期

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ヤマブシタケ馳枕如加ｅ"

待感があることから，ヤマブシタケの生理的機能性

Pers・は，ブナ，ナラ，カシなどの広葉樹の立木，倒能を最大の状態で収穫して提供することは消費者ニー

木にはえ，材の白腐れをおこすサンゴハリタケ科のズを満たすことと考えられる。そこで，本研究ではきのこであるU･子実体は柄，傘を形成せず，１〜５ｃｍ

ヤマプシタケ子実体の生育ステージの進展に伴っての針を無数に垂らして形成し，内部は多孔質でスポ変化する数種の生理活性について調査し，生理的機

ンジ状になっている。

能性の観点から見たヤマブシタケの収種適期につい

昨今，食用きのこの栄養成分や生理的機能に関すて検討した。

る研究が進められ，このことを生活習慣病の予防や病態の回復に役立てるようにと啓蒙されている2)。

２．材料および方法

ヤマブシタケはHeLa細胞増殖阻害物質，神経成長２．１供試菌および接種源

因子合成誘導促進物質，花粉管発芽成長阻害物質，

供試菌は，富山県林業技術センター保存菌株，ヤ

免疫調節成分，抗腫傷多糖類，レクチンと様々な生マプシタケHer‑14を供試した。

理活性成分を有することが報告されている3)。ヤマブ

市販種菌用プナオガ粉と米ぬかを乾重量比で４：シタケは野外で採取されることは希であり，通常の１に混合し，含水率を65％（湿量基準）に調整してきのこと形態が異なるので，馴染みの薄いきのこで接種源用培地とした。接種源用培地に予めＰＤＡ培ある。しかし，健康に良いきのことして注目されて地で供試菌を25℃にて１４日間培養した菌糸体を接種

おり，培地基材に広葉樹オガ粉，栄養材にコーン系

し，２５℃で６週間培養して菌床栽培用の接種源とし糠を用いた菌床で栽培することによって，比較的容た。

易に子実体を形成する4)。このため，ヤマプシタケは２．２ヤマブシタケの栽培条件および収穫時期

新規のきのことして市場流通するようになってきた。

培地基材に市販種菌用ブナオガ粉，栄養材にコー・般消費者は，ヤマプシタケに対して生活習慣病
本報需は，2003年度日本菌学会大会（札幌市）で発表した。

ンプランを用いた。培地基材と栄養材を乾物重量比

樹林技研割１８２００５

1
７

で１：１に混合して供試培地とした。なお，培地含

２．３生理的機能性能の測定

水率は，水道水で65％（湿量基準）に調整した。ポ

生理的機能性能として活性酸素消失作用，過酸

リプロピレン製850ｍlピンに供試培地を520ｇ詰め，化脂質形成抑制作用，アンジオテンシンＩ変換酵

118℃・１．２気圧の条件で45分間，高圧滅菌処理をし素（ＡＣＥ）阻害作用，グリケーション阻害作用，た。放冷後，供試菌を約10g接種した。その後，２１±

ヒアルロニダーゼ阻害作用を測定した。

２℃にて２８日間培養を行い，培養終了後，培養基を１）試料調整発生室（１２±２°Ｃ，相対湿度90％以上，照度3001,0

収穫したヤマブシタケ子実体１００９を１辺５mm程
度のサイの目きりにし，300ｍlエタノールで４℃にに移し，子実体形成を促した。
子実体の生育ステージを次の４期に区分して収て72時間抽出し，浦過した。流液を40°Ｃ以下で減圧穫した（図−１）。ステージ１（Ｓ１）：子実体の針濃縮して乾固し，１０％ＤＭＳＯ（ジメチルスルホキの長さが15mm以下，ステージ２（Ｓ２）：子実体の針シド）１０ｍｌに溶解して試料とした。

の長さが１５〜２５ｍ，ステージ３（Ｓ３）：子実体の２）エタノール抽出物およびフェノール性成分の針の長さが２５ｍ以上で胞子が落下していない，ス

定量

テージ４（Ｓ４）：子実体の針が25mm以上で胞子のエタノール抽出物量は，所定量の試料.を秤量し，105℃下で乾固して再び秤量し，試料中のエタノール

落下が認められる時期とした。

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ステージ４

図−１収穫区分したヤマブシタケ子実体の生育ステージ
ステージ１：子実体の針の長さが15ｍ以下
ステージ２：子実体の針の長さが15〜25ｍｍ

ステージ３：子実体の針の長さが25mm以上で胞子が落下していない
ステージ４：子実体の針の長さが25mm以上で胞子の落下が認められる

一一一▼P4ロー西Ｆ虫謂丹出齢1８

抽出物含量を算出した。なお，秤量した試料と同量

区の吸光度を差し引き，対照区の吸光度に対する割の10％ＤＭＳＯを105℃下で乾固し，秤量して補正し合を過酸化脂質形成抑制率とした。

た。

試料中のフェノール性成分量をFolin‑Denis法'2)で測定し，カテキンを標準として求めた。試料０．５mＯ

なお，実験を２回繰り返し，その平均値を測定値とした。

５）ACE阻害作用にFolin‑Denis試薬０．５ｍＯを加え，３分後に10％ACEは，血圧を上昇させるアンジオテンシンⅡを

Na2CO3溶液０．５m､を加えた。３０分間静置した後，生成する。ACE阻害作用はＡＣＥの作用を妨げ，高血700nｍの吸光度を測定し，カテキン相当量を算出

圧予防に関連する7)。ＡＣＥ阻害作用は以下の方法でした。

測定した8)。ＡＣＥはウシ肺由来を用いた。試料３０皿

３）活性酸素消失作用と0.002U/ｍｌＡＣＥ２００皿を混合して37℃にて１５

活性酸素消失作用とは発生した活性酸素を除去す

分間予備加温する。その後，５，Ｍヒプリルヒスチジ

る作用のことであり，ＮBＴ（ニトロブルーテトラゾ

ルロイシン200 lを加えて，３７℃にて30分間加温し，リウム）法によって測定した5.6)。５０，Ｍ炭酸ナトリ

0.1ＭＮａＯＨ１､６，０，１５ｍＭｏ−フタルアルデヒド・ウム緩衝液（ｐＨ10.2）２．５m０，０．７５ｍＭＮＢＴ溶

メタノール溶液８０mを加えて室温で15分間放置し，液０．１１，０，３，Ｍキサンチン０．１，０，３．０，ＭＥＤＴＡ

1.5Ｍリン酸溶液320mを加え，励起波長360nｍ，溶液０．１ｍ０，０．１５％BSA溶液０．１ｍ０，試料0.1mOを

蛍光波長450nｍにおける蛍光強度を測定した。試料

加えて25℃にて２０分間放置後，0.19Ｕ/mOキサンチの代わりに0.1ＭＨＥＰＥＳ緩衝液を用いて対照区とンオキシダーゼ０．１，０を加えて２５℃で反応を開始しして蛍光強度を測定した。また，それぞれのブラン

た。２０分後に６，Ｍ塩化銅（Ⅱ）溶液0.1mOを加えク区として酵素液の代わりに同緩衝液を用いた。対て反応を停止し，560,ｍの吸光度を測定して活性酸

照区より試料区の蛍光強度を差し引き，対照区の蛍素量とした。試料の代わりに10％ＤＭＳＯを用いて光強度に対する割合をＡＣＥ阻害率とした。

対照区とした。また，それぞれのブランク区としてなお，実験を２回繰り返し，その平均値を測定値

６，Ｍ塩化銅（Ⅱ）溶液を予め加えてキサンチンオキとした。

シダーゼと反応させたものを用いた。対照区より試

６）グリケーション阻害作用

料区の吸光度を差し引き，その値の対照区の吸光度に対する割合を活性酸素消失率とした。

なお，実験を２回繰り返し，その平均値を測定値とした。

４）過酸化脂質形成抑制作用

グリケーション阻害作用は，老化や糖尿病慢性合併症の発症，進展の原因になるグリケーション作用を妨げる作用であり，以下の方法で測定した9)。
試料，５０mg/1ｎＯＢＳＡ，２００，Ｍフラクトースを漁過除菌し，それぞれ０．３m９，１．２m０，１．５，９を分注し過酸化脂質形成抑制作用とは，活性酸素の発生て混合し，３７℃で７日間，暗黒下で静置し，励起波源になっている脂質の酸化を妨げる作用のことで

長360nｍ，蛍光波長450ｎｍにおける蛍光強度を測あり，ＴＢＡ（チオバルビツール酸）法によって測定定した。試料の代わりに10％ＤＭＳＯを用いて対照した5'6)。0.1％リノール酸１．８ｍOに試料0.2mOを加区とした。また，それぞれのブランク区としてフルえ，紫外線を３時間照射して過酸化脂質を生成させクトース溶液を除いたものを用いた。対照区より試た。この反応液０．５ｍOに０．２ＭＢＨＴ（ジブチルヒ

料区の蛍光強度を差し引き，対照区の蛍光強度に対ドロキシトルエン）１０ １，５５ｍＭＴＢＡ７５０且１，する割合をグリケーション阻害率とした。

３．４Ｍ酢酸750mを加え，９５℃にて６０分間加熱処

なお，実験を２回繰り返し，その平均値を測定値理した。その後，冷却してn‑プタノール４，９を加えとした。

てよく振過した後，2000rpmで10分間遠心処理し，

７）上アルロニダーゼ阻害作用､‑ブタノール層溶液の吸光度525,ｍを測定して過酸

上アルロニダーゼ阻害作用は，肥満細胞からの化脂質量とした。試料の代わりに10％ＤＭＳＯを用いヒスタミン遊離に関連するヒアロニダーゼを阻害て対照区とした。また，それぞれのブランク区としする作用であり，抗アレルギー作用の指標になって紫外線照射しないものを用いた。対照区より試料ているIC)。ヒアルロニダーゼ阻害作用は，以下の

常林技研報１８２００５1
９

表−１ヤマブシタケ子実体の生育に伴うエタノール抽出物並びにフェノール性成分の含有量

１Ｓ
２Ｓ
３Ｓ
４
Ｓ

生育ステージ子実体中のエタノール抽出物子実体中のフェノール性成分エタノール抽出物中のフェノール性成分（mg/ｇ生重）
35.1
35.5
35.4
37.6

方法で測定した'１)。試料０．１，０，０．１Ｍ酢酸緩衝液（似g/ｇ生重）
178.1
174.9
160.1
137.0

（
似
g
/
m
g
）
5．０７
４．９３
４．５２
３．６４

３．結果

（ｐＨ4.0)，同緩衝液0.1mOに溶解したヒアルロニ

３．１ヤマブシタケの生育特性

ダーゼ（110Ｕ）を加え，３７℃で２０分間放置後，ヤマプシタケ子実体は，培養基を発生室に移し，50％compound48／800.2m､を加え，0.008％ヒ

１０日後にＳ１の状態になり，さらに２日後にＳ２に，アルロン酸ナトリウム0.5mOを加えて３７℃で40分間

Ｓ２の状態から２日後にＳ３となり，さらに２日後加温処理し，0.4ＮＮａＯＨＯ､2,9加えて氷冷し4.95％にＳ４の状態になった。市場で流通している子実体

ホウ酸溶液（pH9.1）0.2mQ加えて３分間沸騰する。

は，Ｓ２の状態で収穫していると考えられる。

氷冷後，１％p‑DAB（ジメチルアミノベンズアルデ

３．２エタノール抽出物，フェノール性成分含量ヒド）試薬6,9を加えて37℃で20分間加温した後，ヤマブシタケ子実体の生育に伴うエタノール抽

585,ｍの吸光度を測定する。試料の代わりに0.1Ｍ酢

出物並びにフェノール性成分の含量を測定した結果

酸緩衝液（ｐＨ4.0）を用いて対照区として吸光度をを表−１に示す。子実体中のエタノール抽出物は，測定した。また，それぞれのブランク区として酵素

Ｓ１，Ｓ２，Ｓ３では35.1〜35.5（mg/ｇ生重）と液の代わりに同緩衝液を用いた。対照区より試料区同程度の含量であり，Ｓ４で３７．６（ｍg/ｇ生重）との吸光度を差し引き，対照区の吸光度に対する割合

やや多くなった。子実体中のフェノール性成分含量，をヒアルロニダーゼ阻害率とした。

エタノール抽出物中のフェノール性成分含量はＳ１

なお，実験を２回繰り返し，その平均値を測定値で最も多くなり，生育ステージが進展するにつれてとした。

減少する傾向を示した。Ｓ３からＳ４の減少量はＳ１

８）ＩＣ５０値の算出

からＳ３にかけての減少量より大きくなった。

ＩＣ５０値は各々の生理活性に関して，阻害率50％を示す反応液中の試料濃度であり，本実験ではエタノー
ル抽出物の濃度を算出した。

３．３生理的機能性能

各々の生育ステージ毎に同量のヤマブシタケ子実体に対する生理的機能性能の阻害率を測定した結果

ＩＣ５０値を算出するために試料を10％DＭＳＯで２，を図−２に示した。抗酸化作用である活性酸素消失

３，４倍に希釈し，活性酸素消失作用，過酸化脂質作用，過酸化脂質形成抑制作用ともにＳ１で最も低形成抑制作用，ＡＣＥ阻害作用，グリケーション阻害

くなり，子実体の生育ステージが進展するに従い阻

作用，ヒアルロニダーゼ阻害作用に関して，前述の害率は高くなる傾向を示した。ＡＣＥ阻害作用はＳ１

実験方法の試料を各々の希釈試料に代えて阻害率をが73％と最も低くなり，子実体の生育ステージが進測定した。実験を２回繰り返し，その平均値を測定展するに従い阻害率は高くなる傾向を示し，Ｓ４で値とした。

は100％となった。グリケーション阻害作用では，い阻害率と試料中のエタノール抽出物含量との回帰

ずれの生育ステージでも９０％以上の高い阻害率を示

式（指数曲線，Ｒ２＞0.95）を求めて阻害率50％でのしたが，Ｓ１が90％となり，子実体の針が15111m以上

エタノール抽出物含量を算出し，さらに各々の生理に発達したＳ２以降でＳ１より高い値を示した。ヒ

活性試験における反応液中のエタノール抽出物濃度

アルロニダーゼ阻害作用は，生育ステージ間で顕著を算出した。

な差は認められなかったが，Ｓ１に比べてＳ２，Ｓ

したがって，ＩＣ５０値は値が低いほど，その物質の生理活性が強いことを示す。

３，Ｓ４では阻害率がやや高くなった。
ヤマプシタケ子実体の生育に伴う生理的機能性能

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図−２ヤマブシタケ子実体の生育に伴う数種生理的機能性能の阻害率の変化のＩＣ50値を算出した結果を表−２に示す。抗酸化31.73ｍｇ/]110とＳ１と同程度となった。

作用に関して活性酸素消失作用はＳ１で9.16mg/､ＯとなりＳ２，Ｓ３と生育ステージが進展すると

４．考察

8.19ｍｇ/１，０，７．９０ｍｇ/InQと作用が強くなり，Ｓ４でヤマブシタケ子実体の活性酸素消失作用，過酸化は7.82mg/mOと，さらに強くなった。過酸化脂質形

脂質形成抑制作用，ＡＣＥ阻害作用は，子実体の生育成抑制作用はＳ１で24.66mg/m9となり，生育ステー

ステージの進展に伴って高くなる傾向を示した。グジが進展するにつれて強い作用を示し，Ｓ４ではリケーション阻害作用，ヒアルロニダーゼ阻害作用

17.41ｍｇ/､Ｏとなった。ＡＣＥ阻害作用はＳ１では，Ｓ１が最も低くなり，子実体の針が15mm以上に9.14ｍｇ/､Ｏとなり，生育ステージが進展するにつれ発達したＳ２以降の状態では，ほぼ同程度の阻害率てＳ２，Ｓ３で7.51mg/1,0,7.24mg/､Oと強い阻害を示した。また，供試した生理的機能性能では，ＩＣ５０作用を示し，Ｓ４では3.14mg/mOと，さらに強い作

値は，ヒアルロニダーゼ阻害活'性を除いた全ての生用を示した。グリケーション阻害作用はＳ１で理的機能性能で，子実体の生育ステージの進展に伴っ12.20ｍｇ/mOとなり，生育ステージが進展するにつれて活性が強くなった。これらのことは，生理的機能てＳ２，Ｓ３で5.43mg/､9,5.48mg/mOと強い阻害

性能の観点からヤマブシタケの収穫適期は生育ステー作用を示し，Ｓ４では3.15mg/mOと，さらに強い阻ジが進展したＳ４を示唆している。しかし，子実体

害作用を示した。ヒアルロニダーゼ阻害作用は，ｓから胞子が落下したＳ４の状態で収穫するとヤマブ

２が25.31mg/1,9と最も強い作用を示し，その後生育

シタケの商品としての寿命が他の生育ステージのもステージが進展するにつれて弱くなり，Ｓ４ではのより短くなる。また，ヤマブシタケは他の栽培き岱林技研報１８２００５

2
１

表−２ヤマブシタケ子実体の生育に伴う数種生理的機能性能のIC５０値（mg/､9）の変化
抗酸化作用

生育ステージ

１Ｓ
２Ｓ
３Ｓ
４
Ｓ
501但叩g/、

活性酸素消失作用過酸化脂質形成抑制作用

ACE阻害作用グリケーション阻害作用上アルロニダーゼ阻害作用

9．１６
８
．
２
９
７
．
９
０

24.66
9．１４
23.03
７
．
５
１
20.42
７
．
２
４
７
．
８
２
17.41
３
．
１
４
ﾖ害率50％になる反応液中のエタノール

1２２０

31.48

５
．
４
３
５．４８
３．１５

25.31
28.48
31.73

のこに比べて日持ちが悪いきのこであるため，Ｓ４ション阻害作用の阻害率が子実体の生育ステージので収穫すれば店持ちの悪さが際だつこととなる。子

進展に伴って高くなったのは，フェノール性成分の実体を朝採りして即日販売するのであれば，収穫適含有量に依存するのではなく，フェノール性成分が期はＳ４が妥当であるが，市場流通では,店持ちを質的変化したものと推察される。

考慮に入れる必要がある。したがって，通常にはｓＡＣＥ阻害作用はハタケシメジ，マイタケ，シイタ

３の状態，即ち子実体の針が十分に発達した時期がケで強い作用を有し，ペプチドの関与が報告されて収穫適期と考えられる。

いる7)。このことからヤマプシタケ子実体のＡＣＥ阻

マンネンタケの２次代謝成分であるトリテルペン

害作用にもペプチドが関与していると推察されるが，類は，菌柄部，傘肉部，管孔部では，管孔部で最もIC５０値が子実体の生育ステージに伴って低くなって多く蓄積されている'3)。生理的機能性能に関与するいるため，ヤマプシタケ子実体のペプチド関連物質

ヤマプシタケ子実体成分も２次代謝成分が関与しては子実体の生育ステージに伴って質的に変化したこいると報告されていること3)から，それらの成分が子とが予想される。

実層の発達とともに形成されるので，生育ステージの進展に伴って生理的機能性能も強くなったと推察される。

春日らは'50種のきのこの抗酸化能を測定し，約３分の１のきのこに何らかの抗酸化能のあることを明らかにした'4)。特にイグチ科ヌメリイグチ属の６

引用文献

1）今関六也本郷次雄：原色日本新菌類図鑑（Ⅱ)，

保育社，大阪，ｐｐ,108（1989）
2）菅原龍幸：きのこと健康，（社）全国林業改良普及協会，東京，ｐｐ､73‑97（2001）

種に強い抗酸化能を有し，色素成分が関与している

3）水野卓，川合正充：キノコの化学・生化学，

ことを明らかにした１５)。薗田らはアントシアニン含学会出版センター，東京，ｐｐ,309‑312（1992）

有量の高い赤カブの品種が高い抗酸化作用を示し5)，

４）大森清寿，小出博志編：キノコ栽培全科，農文

ポリフェノール含有量と強い相関関係があることを協，東京，pp216‑219（2001）

明らかにした6》。また，メグスリノキ葉のメタノール

5）霞田隆治，村尾るみこ，佐々木千博，松浦信康，

抽出物にはグリケーション阻害作用を有し，ポリフェ

生方信：赤カブにおける生体機能調節物質，

ノール性成分の含有量とグリケーション阻害作用に

富山県立大学紀要，９，８３−８６（1999）

相関関係があることが報告されている9)。ヤマプシタ

6）霞田隆治，宝田千春，荒木一登，松浦信康，生ケ子実体の抗酸化作用，グリケーション阻害作用も

方信：赤カブの葉柄部における抗酸化能の評

フェノール性成分が関与していると推察される。し価，富山県立大学紀要，10,103‑108（2000）

かし，ヤマプシタケ子実体中のフェノール性成分，

7）卯川裕一，安藤雅之，古市幸生，苔庵泰志，西エタノール抽出物中のフェノール性成分含有量は子

井孝文，久松虞：ハタケシメジのアンジオテ

実体の生育ステージが進展するにつれて減少した°

ンシンＩ変換酵素阻害活性および抗腫蕩活性，

また，エタノール抽出物の抗酸化作用，グリケーショ

日本食品科学工学雑誌，４８(1)，58.63（2001）

ン阻害作用のIC5o値は生育ステージが進展するにつ

8）久保義博，松原利行，松永孝之，高橋敏，長れて減少し，強い阻害作用を示した。これらのこと

谷川千佳，小善圭一，瀬戸陽一：Ⅱ資料微細から，ヤマプシタケ子実体の抗酸化作用，グリケー

藻類等による有用物質（医薬，農薬，食品等）

2
２の抽出・生産，平成10年度富山県薬事研究所年

constituentsofP""z郷ｓｄｂ esfjCaI，The

報，26,103‑105（1999）

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，

９）長谷川千佳，松永孝之：メグスリノキ葉抽出物のグリケーション阻害活性，平成９年度富山県

Ｊ・Sci､Food､Agic.，１０，６３−６８（1959）
13）高畠幸司：マンネンタケの子実体形成にともな

薬事研究所年報，２５，４９−５２（1998）

う子実体およびその構成部位のトリテルペン類

10）前田有美恵，山本政利，増井俊夫：ヒアルロニ

含 俸隠の変化富山県林技ｾ研報１１，１５（1998リ

ダーゼ阻害活性を指標とした柑橘類の抗アレル

14）春日敦子，青柳康夫，菅原龍幸：キノコ類抽出

ギー作用，静岡県衛生環境センター報告，３４，物の抗酸化活性，日本食品工業学会誌４０(1)，

１
９
−
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‑
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11）久保義博，小善圭一，瀬戸陽一：海洋深層水由15）Kasuga，Ａ､，Aoyagi，Ｙ､，Sugahara，Ｔ､：

来珪藻抽出物のHyalurDnidase阻害活性，海洋AntioxydantactivityoffungusS ""ｓ

深層水研究，３(2)，71‑76（2002）

６０""eｓ（Ｌ:Fr.）OKuntze，Ｊ・FoodSci.,６０

12）Ｓｗａｉｎ，Ｔ，,Hills，ＷＥ.：Thephenolic（５），1147‑1150（1995）

Summary

Changesofsomephysiologicalfunctionswiththedevelopmentoffruit‑bodies，Ｈな"ｃｊ"g" α 況加，wereinvestigatedinordertodeterminethetimewhenthosefunctionswouldbehigh・TheinhibitoryactivitiesandlC5ovaluesoftheactiveoxygenteliminationeffect，theperoxylipid
fonnationinhibitoryeffect，theangitotensinl‑convertingenzymeinhibitoryeffect，theinhibitory
effectofglycationreactionandthehyaluronidaseinhibitoryeffectwe正increasedanddecreased

bythedevelopmentofthegrowthstageoffruit‑bodies，〃.ｇ流れace抑，respectively・TherefOre，it

wasconcludedthatwhenneedlesoffruit‑bodies，Ｈ，ｅ "ace郡獅，weresufficientlydeveloped，it
wassuitablefortheoptimumyieldfromthepointofviewofphysioIogicalfunctions．