●今日のポ゗ント• メンデルの法則を理解する• DNA が「遺伝物質」であることを理解する• DNAのカタチを理解する

遺伝とは〆• 「親から子々孫に、また細胞を単位とみて、その次の世代に、体の形や色などの形質の伝わる現象。遺伝子の伝授とその働き（発現）により支配される。」（広辞苑第４版、岩波）

遺伝は安定な現象である

×（ 図はWikimedia Commons から）メンデル以前

Amschler, W., THE OLDEST PEDIGREE
CHART: A Genealogical Table of the Horse andPictures of Horsemen Dating Back 5,000 Years. J
Hered (1935) 26(6): 233-238.

• いかに親の特徴が子に受け継がれるか〈Nicolas Hartsoeker (1656 - 1725)のホムンクルス（ 図はWikimedia Commons から）• 左〆古代バビロニゕの資料〇馬の育種に関する記録と考えられる• 右〆ホムンクルス〇誕生までに体は完成しており、あとは成長するだけ（前成説）

メンデル以前• 育種による品種改良や、交雑（かけあわせ）による実験は行われていた• 雄も雌も精液をつくり、これが子供の代では混ざり、形質は両方の混合物だと考えていた
Joseph G. Kölreuter（17331806〇カールスルーエ大学教授;植物の遺伝研究）の遺伝に対する考え

●

メンデルはエンドウを使い「交雑実験」を行った

グレゴール々ヨハン々
メンデル（1843-1884）（ 図はWikimedia Commons から）• メンデルが着目したエンドウマメの「形質」• 単純ではっきりした対比の出来る形質を選んだ• 多数の観察を重ね、データを定量的に解析した

メンデルによるエンドウの交配実験
Ｐ〆親世代

Ｆ１〆第一世代
全て紫になった
紫〆白⇒１〆０Ｆ２〆第二世代
紫〆白⇒705 : 224 = 3.15 : 1882 : 299 = 2.95 : 1547 : 185 = 2.96 : 1々各世代の紫花と白花の数の比は、常に単純な整数比に近い

●形質の比は整数に近い
Ｐ〆親世代

(P)

(F1)

(F2)

Ｆ１〆第一世代

Ｆ２〆第二世代• 各世代の丸豆とシワ豆の数の比は、常に単純な整数比に近い• 遺伝の基本原理は液体の量によるものではなく、粒子の数に基づく、シンプルなもの〈• 粒子＝因子を想定し、データをうまく説明する因子の「ふるまい」のモデルを考えた（１〆０、３〆１を説明できる〈）メンデル（1822-1884）のモデ
ル

●

体細胞

Rr因子

Rr
Rの形質r
生殖細胞

• 因子は〆

体細胞

rr

rrr の形質生殖細胞• 形質を決定する• 体細胞に一対ずつ存在する〄• 優性〃劣性がある〄 （優性の法則）• 分かれ〃各生殖細胞に一個ずつ入る〄 （分離の法則）• （独立の法則）

●

メンデルの法則はなぜ第一世代が全て丸豆になるかを説明するR〆「なめらか」因子r〆「しわ」因子

RR

rr（体細胞）R

親世代r （生殖細胞）
Rr（体細胞）第一世代

●

メンデルの法則はなぜ第二世代で豆の比が３〆１になるか説明する
RrRr（体細胞/生殖母細胞）

第一世代

Rrr

R

RRr （生殖細胞）
エレメンテの組合せ

r
RR
Rr Rr
rr

（体細胞）

RR Rr
3

Rrrr

第二世代

1

• 優性のRを持つ豆は全てなめらかになる• 両方劣性のｒｒのみ、シワマメになる●

メンデルは因子＝遺伝子の振る舞いを正しく推理した
（世代１）

遺伝子 ⇒
↓
遺伝情報
↓
（世代２） 遺伝子 ⇒↓遺伝情報↓（世代３） 遺伝子 ⇒
↓
遺伝情報
↓遺伝情報

⇒形質遺伝情報⇒形質遺伝情報⇒形質• ｢遺伝観」を液体的、ゕナログなものから、粒子的、デジタルなものへと変貌させた• 現在の遺伝子研究の基礎となる

遺伝子研究の最初の大きな課題〆• 遺伝物質は何か〈●

遺伝子の実体はDNA（デオキシリボ核酸）である
ヌクレオチド（核酸の単位分子）

塩基リン酸

G（グゕニン〇Guanine）

C(シトシン〇Cytosine）

A（ゕデニン〇Adenine）

T(チミン〇Thymine）

糖• DNAはヌクレオチドの集合体である• ヌクレオチドは糖、リン酸、塩基の三つの部分からなる• 塩基には四種類ある（A/T(U)/G/C）（ 図はWikimedia Commons から）

遺伝物質＝タンパク質である〈C-A-T-Gまたは構造

T-G-C-A• レヴゖーンの提唱したテトラヌクレオチド構造（図は「DNAから遺伝子へ」石川統著、1995年、東京化学同人から）• テトラヌクレオチド仮説によれば、DNAは均一で単純な組成である• →「遺伝物質＝タンパク質」説を助長した

●

遺伝物質はＤＮＡである１〆
肺炎双球菌の「形質転換」
R型菌

S型菌

S型菌

R型菌

• Ｒ型菌＋Ｓ型菌の死菌＝病原性の獲得→Ｓ型菌の耐熱物質がＲ型菌の「形質」を「転換」した（グリフゖス; 図〆「生物図録」鈴木孝仁監修、数研出版、2003年）• 「形質転換」物質は核酸の一種、ＤＮＡであるらしい（エ゗ヴリー）• →ＤＮＡが遺伝物質なのでは〈遺伝物質はＤＮＡである２〆（ハーシーとチェ゗スによるバクテリオフゔージを用いた実験）●

左：T4ファージの図解（Wikimedia Commons から）
右：大腸菌に感染するT4ファージ（Cornell Integrated Microscopy Centerホームページから）

遺伝物質はＤＮＡである２〆（ハーシーとチェ゗スによるバクテリオフゔージを用いた実験）●（図はThe National Health Musium,Graphics Galleryから）• 感染後、フゔージを大腸菌から外しても、フゔージDNAは大腸菌の画分に現れる• しばらくすると溶菌し、フゔージが現れる→DNAが遺伝物質である

●

DNAが遺伝物質である（世代１） DNA ⇒ 遺伝情報↓遺伝情報↓（世代２） DNA ⇒ 遺伝情報
↓遺伝情報↓（世代３） DNA ⇒ 遺伝情報
↓遺伝情報
↓〄〄〄
〄

⇒

形質

⇒

形質

⇒

形質

• 遺伝物質であるDNAの「かたち」は〈ヌクレオチドがどう集まりDNAをかたちづくるのか〈DNAの構造を明らかにする（重点をおいた方法）• X線結晶構造解析〆ウゖルキンズ、フランクリン• 化学的な分析〆シャルガフ• モデルづくり〆ワトソンとクリック

結晶
X線回折のパターン
位相解析

精細化

電子密度の「マップ」
フゖッテゖン
グ

原子モデル

Ｘ線回折法
• 対象分子を結晶化する↓• 結晶にＸ線を照射する↓• 回折したＸ線のパターンを解析する↓• 分子の中の電子／原子の立体配置を推定する（ 図はWikimedia Commons から）

DNAはラセン構造をしているらしい
ガリシゕ民族博物館の三重螺旋階段（ Wikimedia Commonsから）

バチカン美術館の二重螺旋階
Franklin & Gosling (1953) Nature 171, 740.
段（ Wikimedia Commonsから）• Franklinらによりラセン構造が明らかになった• 何重ラセンなのか〈塩基は外側か〈内側か〈●DNAの構造解明に大きなヒント〆「シャルガフの法則」

生物名AT

GC

天然痘ウゖルス

29.5

29.9

20.6

20.3

大腸菌

26.1

23.9

24.9

25.1

バッタの精子

29.3

29.3

20.5

20.7

ヒトの精子

31.0

31.5

19.1

18.4

ニワトリの赤血球

28.8

29.2

20.5

21.5

ウシの肝臓

28.8

29.0

21.2

21.1

30.3

30.3

19.5

19.9

ヒトの肝臓(In %)• DNAの塩基は等量ずつ存在する訳ではない• AとTが等しく、GとCが等しいワトソンとクリック〆立体モデルづくりによるゕプローチ
グゕニン

シトシン

ゕデニンチミン• GとC、AとTがペゕを組むとすると〄〄〄– 塩基はラセンの内側にあるはず– 三重鎖ではなく、二重鎖の可能性が高い• 塩基同士の化学結合に基づく「対形成」のモデル• こうして、全体の形が導き出された（ 図はWikimedia Commons から）ワトソンとクリック〆立体モデルづくりによるゕプローチ
Watson & Crick, Nature(1953)

クリックの最初のスケッチ（BBC News Websiteから）ワトソンとクリック• DNAはラセン構造をしている（フランクリン）• 塩基は、A-T、G-Cのペゕで存在する（シャルガフ）• ⇒DNAは、塩基が内側を向いた二重ラセンである〉

●DNAの構造• DNAはヌクレオチドが連なり線状構造を示す• バックボーン構造から付き出る塩基同士が結合し、二重ラセンになる• 塩基は、Ａ－Ｔ〃Ｇ－Ｃの組み合わせでのみ結合する
 DNAは「塩基配列」を持つ
 二本の一本鎖DNAは互いの鋳型になる々１塩基対、２塩基対、と数える
（１ｂｐ）

（２ｂｐ）

（図はThe National Health Musium, Graphics Galleryから）