トピック

ギンザメ類に寄生する単節条虫ギロコチレ
Gyrocotyle: cestodarian endoparasites (Platyhelminthes: Cestoda) of ratfish
目黒寄生虫館

髙野 剛史（Takano, Tsuyoshi）

条虫類（扁形動物門：条虫綱）は全種が内部寄生性で，節前端の棘（図１C-E）のサイズや分布にもとづき10種以上が記構造をもつ多節条虫亜綱（Eucestoda）とそれをもたない単載されてきた（Bandoni ＆ Brooks, 1987）．しかしながら，形節条虫亜綱（Cestodaria）に大別される．前者は15目に分類態の種内変異が大きいと考えられることに加え，固定方法や標され，ヒトにも寄生するとして有名なサナダムシやエキノコ本の状態によっても形質状態が変化しうる．結果，多数の標本ックスをはじめ，普段見聞きする条虫のほとんどが含まれる． を比較すると形態形質は連続的な変化を示すため，極めて特徴
他方，単節条虫亜綱は２目のみに分けられ，うち片方がギロ的な種を除き，形態による分類は事実上不可能と言われる始末
コチレ目（Gyrocotylidea）である．この目にはギロコチレ科である（Bray et al., 2020）．したがって，最近ではギロコチレ（Gyrocotylidae）ギロコチレ属（Gyrocotyle）の１科１属のみがの多様性と宿主−寄生者関係に関する報告は遺伝子情報に基づ含まれる（ただし Gyrocotyloides 属も有効となる可能性が示唆
くものが多く，北欧（Bray et al., 2020）や台湾およびアルゼン
されている；Bandoni ＆ Brooks, 1987）．本属条虫類（以下ギチン（Barčák et al., 2021）で研究が実施されてきた．これらのロコチレ）は全種が深海性軟骨魚であるギンザメ類の螺旋腸に先行研究では，遺伝子配列に基づいて新種が記載されるか内部寄生し，通常宿主１個体から２虫以上が得られる．
（Bray et al., 2020），あるいは得られた遺伝子型（genotypes）

ギロコチレの多様性と分類上の問題
上位分類群名が示す通り，ギロコチレは条虫と聞いて想像される節構造をもたない．体側に襞構造，後端に漏斗型の構造（rosette）をもつことで特徴づけられる（図１A, B）．他の条虫同様雌雄両方の生殖器官を有し，消化器系は退化しており，前端 に 痕 跡 的 な 口 球 様 構 造 を 残 す の み で あ る（Bandoni ＆Brooks, 1987）．これまで体側の襞や子宮の形状，体表およびの報告と，それらの形態の記述にとどまっている（Barčák etal., 2021）．
本邦では，Yamaguti（1934）がギンザメダマシより G. urnaを，市原（1976）が学会発表にてギンザメより G. fimbriata を報告して以来，40年以上もの間手付かずの状態である．市原（1976）は，得られた虫体が G. urna と比べ①体側の襞が発達し，②体前端の棘がより小さく，③精巣の分布が広いとして G.
fimbriata と同定した．しかしながら，形態の個体差が大きいのは上述の通りであり，Yamaguti（1934）が報告した G. urnaとあわせ分類学的再検討を要す．著者らは，邦産のギンザメ（ギンザメ属），アカギンザメおよびココノホシギンザメ（アカギンザメ属）にギロコチレが寄生することを確認しており，それらについて圧平標本作成による形態観察と，予察的な遺伝子解析を進行中である．その結果，日本近海のギロコチレは少なくとも６つの遺伝的グループに分かれることが示唆された．その中には，Barčák et al.（2021）により台湾から報告された遺伝型に一致するものもみられ，単一種が広い地理的分布を示しうることも判明した．しかしながら，既知配列のみに基づく系
統樹を作成すると，同種と同定される個体間に大きな遺伝的差異がみられ，単系統群とならないなど，分類が混乱していることが伺える（図２）
．

今後の展望

図１ 東北沖で得られたココノホシギンザメに寄生していたギロコチレ．A，螺旋腸内に寄生する虫体（矢印）．B，固定前の虫体．プロポーション．C，圧平標は異なるが同種である．r：後端の漏斗型構造（rosette）
本．ホルマリン固定後アラムカーミンで染色．u：子宮．D，虫体前端．の棘（圧平標本，矢印）．E，体表の棘（圧平標本）

8「うみうし通信」No. 120（2023.9）

認識された邦産グループは遺伝的には区別されるものの，形態差は必ずしも明瞭でない．圧平標本の観察により，うち１つは子宮が細く他と明瞭に異なった．一方で，他の５グループでは棘の長さをはじめとする形態測定値が重複し，かつグループ内での変異が大きく，形態による種分類は困難であるとする先行研究を支持するものであった．残るグループのうちいくつかは，体サイズや固定前の色彩で区別できる可能性がある．アカ
ギンザメからみつかる１グループは，体側の襞構造が薄い紫色を呈することで特徴づけられた（図３A）．体色は，他のグループでは白色である．ただし，固定や染色によりこの差異は標本には一切残らず，現在のところ色以外の判別形質は見出せていない．また，別の近縁な２グループでは体サイズが大きく異なる可能性がある．これまでに得られた標本は，一方のグルー図２ ギロコチレの既知配列（18S＋28S ，3345塩 基 対）に基づ
くベイズ系統樹．樹上の数値
はベイズの事後確率（左）と最尤系統樹のブートストラッ
プ確率（右，%）．それぞれ0.5と50% 以上のみ示した．配列は MAFFT 7.397でアラインメ
ン ト 後，Gblocks 0.91b で 保存的な領域を抜き出し解析に用 い た． ベ イ ズ 系 統 樹 は
MrBayes 3.2.6，最尤系統樹はRAxML 8.2.10に よ り 作 成 した．塩基置換モデルは領域ごとに jModeltest 2で推定した（いずれも GTR＋ G＋ I）．* は台湾で得られた個体．

謝辞
これまでにギンザメ類のサンプル収集にご協力下さった小島
茂明氏（東京大学），鈴木良博氏（新江ノ島水族館），西田和記氏（いおワールドかごしま水族館），山田和彦氏（観音崎自然博物館）に深く感謝申し上げる．また標本作成と形態観察にご助力いただいた小川和夫氏（目黒寄生虫館）にも感謝の意を表する．
引用文献

図３ 系統的に異なるギロコチレ．

プでは固定前最大25 mm ほどであるのに対し，もう一方では120 mm に達する（図３B）．しかしながら，成長度合いによって判別困難な個体が多数みられ，やはり遺伝子情報との対比が必要と考えられた．

おわりに
著者らは日本近海に生息するギロコチレの多様性解明を目指し研究を進めていますが，いまだギンザメ類の採集地点が少なく，その生息水深幅も考えると十分なサンプリングには程遠いのが現状です．
もしギンザメ類の混獲や，寄生虫調査に供してよいサンプルがございましたら，右記までご一報いただけますと幸いです．
冷蔵あるいは冷凍で保管されていれば，研究に用いることができます．よろしくお願いいたします．

Bandoni, S. M., Brooks, D. R. (1987) Revision and phylogeneticanalysis of the Gyrocotylidea Poche, 1926 (Platyhelminthes:Cercomeria: Cercomeromorpha). Can. J. Zool. 65: 2369-2389.
Barčák, D., Fan, C.-K., Sonko, P., Kuchta, R., Scholz, T., Orosová, M.,
Chen, H.-W., Oros, M. (2021) Hidden diversity of the most basal
tapeworms (Cestoda, Gyrocotylidea), the enigmatic parasites ofholocephalans (Chimaeriformes). Sci. Rep. 11: 5492.
Bray, R. A., Waeschenbach, A., Littlewood, D. T. J., Halvorsen, O.,Olson, P. D. (2020) Molecular circumscription of new species of
Gyrocotyle Diesing, 1850 (Cestoda) from deep-sea chimaeriform
holocephalans in the North Atlantic. Syst. Parasitol. 97: 285-296.
市 原 醇 郎（1976） 駿 河 湾 産 ギ ン ザ メ よ り 得 た Gyrocotyle fimbriata
Watson, 1911. 寄生虫学雑誌 25(1)（補）：13.
Yamaguti, S. (1934) Studies on the helminth fauna of Japan, Part 4.
Cestodes of fishes. Jpn. J. Zool. 6: 1-112.

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