さけ・ますふ研報， ScI ． Rep． HOkkaido

SalmonHatchery， (45):47‑56(199D

産卵回遊期におけるサケの 生物学的および 化学的特性利清水 幾 太郎，2 ・帰山

雅秀 *2Biological and Chemical Characteristics Of Chum

Migration Period*'

during their Spawning
Ikutaro SmMizu*2Salmon

andMasahide

KAERiYAMA*2

AbstractMaturity Of chumcoastal waters
ranks

13‑15 fn immature
ratio Of body
Of headOncorhynchus

keta captured;n the Chitose River andfnHOkkaido

fromto NOvember;n 1985

5aroundfollowsaSsalmon: Keiji,TOkishirazu,

fish (Keijiwidth to bodyandJuneMejika, GinkeandTOkishirazu), anddepth showed

length to fork length showed

Buna.

divided into

wereCOndition

8‑1I fn maturefactors showedfish (Buna). The

52‑60@ In Keiji and 43‑50@ ;n Buna. The ratio
18‑20@

4n Keiji and21‑25@ fn Buna. Besides,

proximate lipid content of the muscle indicated 22‑33@ In Keiji, 11‑35@ 4n TOkishirazu,
7‑12 %;n Mejika,

2‑14@

fn Ginke,indicated 61‑73@ fn Keiji and
Buna,andmuscle

aSand1‑4@;n Buna.

hence lipid content decreasedandmoisture

MOisture

TOkishirazu

werecontent0f theGinke, andcontent increased

their maturity increased during spawning

characteristics Of Keiji andGinkeandTOkishirazu, 72‑77@ In Mejika andfn churn salmon

migration. Biological andmarkedly

different

frommuscle

76‑83%? Inchemicalthose Or Mejika,

Bunaはじ近年，わが国沿岸に来遊するサケ (仇 corhynchus

めにketa) 資源の量的増大はめざましく ， 1990 年の秋サ・ケ 沿岸来遊量は北海道 4， 392 万尾で，本州2 355 万尾を合わせると 6 748 万屋@C 達した．その中で体表が銀・白で，肉色が赤みを呈すギ ンケの資源も看実に増加し．サケ資源の質的な転換が図られっつあ る ．

これからのサケ・マス人エふ化事業においては， ますます量から質への転換を図る必要があ り， そのためにサケではギ ンケ資源の割合を増やすこと， カラフトマスやサクラマス，べ二ザケといった魚種を増加させることなどが重要な課題としてあげられる

サケの場合，親魚の長期蓄養が技術的に可能になったことがギ ンケ資源の造成に大きく貢献したと考えられるが，量的には資源の安定供給の時代 R@ 入り，価格が低迷する中で少しでも経済性の高い品種が望まれる
北海道さけ・ますふ化場研究業績第330 号
幻 木研究の―部は昭和6l 年度日本水産学会春季大会で口頭発表した*2 水産庁北海道さけ・ますふ化場 (HOkkatdo
Salmon
HatChery ， F ね herleS Agency

Nakanoshima,

TOyohira‑ku,Sapporo

Of Japan ， 24062 JAPAN)
47

さけ・ますふ
化場研究報告 第45 号 (l991)

ようになった．

そこで肉質，肉色，昧，体型，休色などで各地域で特徴のあ る資源づくりが，今後の増殖事業の展開の中で進めて行かなければならない課題となって来ている．そのためには沿岸に来遊するサケの生物学的特質を明らかにしていくことが必要と考えられ，化にっいては多くの研究がなされてきた (五十嵐他

これまで産卵回遊時の成熟に伴う筋肉の体成分の変1953; 座間他

1954; Andoet a1 ． 1985a,1985b ; 清水 ・野村 1986) ．しかし，サケの形態的特徴と筋肉の体成分との関係に関する報告はなく，著者らは成熟度合を異にするサケ親魚の形態形質と筋肉の体成分との関係について検討したのでここに報告する．
本文に先立ち，原稿の校閲と貴重な助言を頂いた北海道さけ・ますふ化場調査課魚病研究室長野村哲―博士に厚く感謝申し上げる ． また標本の採取にあたり，便宜を図って頂いた阿部進―調査課長および調査課資源研究室長広井修博士に厚くお礼申し上げる．

材料と方法
北海道沿岸で漁獲されるサケは，通称成熟度合の低い順からケイジ，に ランク分けされている (広丼
漁獲される ．

メジヵ ，ギンケ， プナl985) ．「ケイジ」は翌年以降に産卵する末成魚で， In‑12Mに道東沿岸で「トキシラズ」はソ 連に産卵回遊途巾 5‑7「メジ ヵ」 は産卵回遊時の本州系サケで，In‑12ンケ」

月トキシラズ，月@(c 三陸および北海道の太平洋沿岸で漁獲される．

ic オホーツク沿岸や北悔迫太平洋沿岸に接岸する．

は沿岸に産卵回返し，まだ婚姻色を呈しないサケで，「ブナ」「ギは河川に湖上して十分に性成熟したサケ をいう
くO

44

ISHIKARI

43

CHlToSE‑RCHITOSE

O42144145146

MONBETSU
RAUSU
BunaFig. 1.

MapCHITOSE

showing the localities where chum salmon wereOf 1985. Samples

werecollected during June bo NOvember

divided into 5 maturity ranks aS follows: "Keiji" are immaturefishcaptured fD coastal waters Of eastern HOkkaido In autumn and migrate t0 spawn thefollowing year; "TOkishirazu" are immature fish captured fn coastal waters On the Pacificside Of HOkkaido fn spring and originate In the SOviet region ; "Mejika" were captured incoattal waters Of the Okhotsk Sea and On the Pacific side Of HOkkaido during spawningmigration to rivers ;n HOnshu
Island; "Ginke" were captured tn coastal waters around
during spawningmigration to rivers In HOkkaido
and were more mature thanHOkkaido
Melika ; "Buna" are mature fish during upstream migration.
図 @48

標本採集地点清水・帰山: 産卵回遊期のサケの生物・化学的特性
ケイジは11 月 12‑

15 日に羅日沿岸で， トキシラズは6 m3‑27

メジヵは釧路沖の海域 (42 。 00" N ， 43 。 00' N.

日に日高門別沿岸の定置網で漁獲された．

145 。 00' E. 145 。 50' E の各線で囲まれた悔域) で 9fi

6 日から

1I@ 14 日 @C かけて延縄で漁獲された．ギンケは 9 月 6 日―10 日 C 石狩沿岸で， 9 m IOBI<@ 十勝沿岸の定置網
ョ

ブナは 9 月 13 日石狩川上流の千歳川捕獲場で採捕された標本を 用いた (図 1 ).

で漁獲された．

採取した標本は尾叉長 (FL ，以下体長という) ， 頭長 (HL) ，体高 (BD)， 体幅 (Bw)，体重 (BW)を測定し年齢査定のための 採鱗後，生殖腺を開腹摘出して重量測定した．さらに体成分分析用試料として背前部筋肉 (表皮を含む) を採取して，総指質，水分および粗タンパク質各々の含量を測定した．筋肉の採取部
位および体成分の分析方法のうち総脂質と水分含量にっいては清水・野村 (1986) と同様である ．粗タンパ
ク質含量は水分を測定した後の乾燥試料を―定量口 0‑20m が秤量し， SUMIGRAPH

Nc‑80(住友化学エ業) で窒素含量を測定し，窒素係数 6． 25 を乗じてタンパク質量に換算し，粗タンパク質含量は試料の湿重量に対する割合にっいて算定した．なお窒素標準試料としてアセ トア 二 リト C8H9%)

二口 5H ， N 二 10 ． 360N(FWを用いた

結果と考察
標本として用いたサケはケイジ15 尾，

トキシラズ10 尾，メジヵ15 尾，ギンケ 24 尾．

プナ19 尾で ，形態の測定結果と筋肉体成分の分析結果を表 I に示した．標本の年齢はケイジが 3 年魚主体で， 他は 4‑5 年魚が大部分を占めた

表 @TabIeI

採集標本の測定結果と筋肉体成分の分析結里 ．
．
MeanSandStandarddeVIaHonS (ln parentheSe 日 Of fork @ength (FL) ， hCad Ien 如h (HL) ， body
depth(BD)， body wldth(Bw)， body we ぼht(BW)， compoSMon
Ofthe muScIe ， and ageCompomtion
Or chum
salmoncapturedtn the Chitose River and fn coastal waters
around HOkkaido
duringJune

Maturity
ranks

NOvemberandSampling
datelocality

Of 1985.
Sex

Maturity ranks Of chum
N0.

HLBD

salmonwereBWGw

Bw

fn Fig.

Lipid

MOisture

1.

0fFL

Protein(4.1) (1.0) (1.0) (0.5) (506)(0.6) (3.3)

(1.9)

(0.2)

8

58 6

18. 0

66,3

20. 0

(2,5)

(0.2)

Age

7―

Keiji
Rausu

COastFemale

11. 0

13.4

?. 7

2756

(1.9) (0.4) (0.8) (0.5) (383)
TOkishirazu

shown

Jun

26.9

(2.8) (3.0)

71

13‑?,7Female

37nnN‑

(? 8)

(1 6)

(0.2)

25 7

67.2

20.4

(4.5)

(0.3)

73.4

22 5(1 1)

(0 6)

73.6

22.4(0.6)

(0.4)

14.8

16.5

?.5

4227

80. 7(1.8) (I 0) (0.4) (0.5) (2)6)(19.8) (5 4)64. 3188. 5I2 u

13.6?.2327785(9.0) (1 8) (2.0) (1.0) (990) (58 1) (3.1)

43145.00E‑145.50E(4.1) (1.0) (1.7) (1,2) (958) (25.0)
67.6

Female

8

67.4

12 3

14. 7

?.73657315.8

9t(3 6) (0.8) (0.9) (0 T) (688) (108 4) (1 8)

124

Ginke
IshikanCOastTOkachi

COastFemale

l2(4.1) (1 1) (1.1) (0.4) (500) (30.2) (2.3)

(1.1)

(0.6)

63 8

74.9

22. 1

(1 9)

(1.1)

12. 8

13. 1

6. 9

2942

365. 25.7(2.7) (0.8) (1.0) (0 5) (485) (68 1) (3.3)
Buna

Sep

ChitoseRiverFemale

t0(3.1) (1.1) (1.2) (0.3) (388) (24.6) (1.0)
62. 5

13. 3

(2 2) (0.6)

(1.4)

(0.4)

534.6

1.7

79. 1

17.8

(0 8) (0 4) (383) (82.9)

(0.7)

(1.5)

(1.0)

13.4

6. 1252149さけ・ますふ
化場研究報告 第45 号 (199D

成熟に伴う形態的変化 サケの体長と体重との関係から肥満度 (BW/FL3X1000) をみると，ケイジと トキ
シラズの肥満度は H‑15と高いが，ケイジ (FL50‑65cm， BW1700‑3560g)

はトキシ ラズ (FL65‑77cm， BW3940‑6440g) @C 比べて明らかに小型であ った・このことはケイジが翌年以降の産卵群で成長途上にあ り，

トキシラズは産卵回遊に向かう系群であるためと考えられる．その年のメ ジカやギンケの肥満度は 10‑13 でケイジやトキシラズに比べてやや低く，さらに成軌度合が増すにつれて肥満度の低下がみられ，プナでは8 ―H と低い値を示した (図 2 )サケは成熟に伴って，体形の変化や婚姻色の発現といった二次性徴を呈するが，その変化は特に雄 @c おいて顕著であ る． 雄親魚における体長に対する頭長の割合と体高に対する体幅の割合との関係には，負の相関(r= ― 0． 590 ， P く 0． O0D) がみられ，ケイジは頭長/ 体長が18‑20%で， 体幅/ 体高がFi2‑60% を示し，頭部が小さく紡錘形を呈する形態となっている (図 3) ．メジ； も頭長が体長の20% 前後と低く，二次性徴の発現指標とみられる上顎長の伸長はまだ観察されなかった．
び， 体幅が体高の43‑50%i@

さらに成熟の進んだブナは頭長が体長の21‑25%(C及低下し，ケイジに比べて物部の伸長が著しく， 紡錘形の度合が弱いことが形態的な面から明かとなった．体部分長比をみると，末成熟のケイジ と トキシラズの体高は2396 以上を示したのに対して・メジカ ，ギンケ およびブナの体高は21% 以下で明らかに異なった (表 2) ・また体長に対する体幅比はケイジが13% で最も長く，ついでトキシ ラズ，メジ カ およびギ ンケが¥¥% ，ブナが 9% で最も低かった・

これらの結果は魚体各部の形態形質が成熟 @C伴って変化したことを示している．
ノてO3

16050

FIg ． 2．

RelaHonShlpS
we上巳htでg)beLweenOf

LelatjonShIpS

chum

80

FOrk

70
length (cm)forklength(cmD

andCuFVeS

lndSalmon

・body十CatebeLweenfoLk @ength and body welght
CalCulated wlth condItI0n faCto
LBW/FL3X1000)．
でMatuL@ty

図 2rankS

Of chum

SaImon

weLeShown

尾又長と体重の関係．曲線はd己満度を示す．

ナnFlg． I50清水・帰山: 産卵回遊期のサケの生物・化学的特性

60r
OKeiji@TOkishirazu

J&Mejika
AGinkenBuna（氷） 550X 二4 色 0 つ入口oLAo 山ト二七口一●D45斗40Male2119]7

草Headlengths"

23FOrklengthFig. 3. Relationships between the ratio Of head
andthe ratio

salmon.

図 3

表 2Maturity

Of bodywidthranks

toOf chumbody
salmonx25(X)

100

lengthbofork length

depth In malewereshownchum

tn Fig.

1

雄サケの尾叉長に対する頭長の比と体高に対する体幅の比との関係

雄サケの体部分長比，肥満度および生殖線指数
Means and standard deviations (in parentheses) Of the ratio
Of head length (HF/FL), bodydepth (BD/FL)
andbody

Table 2.

Maturity

width (Bw/FL)
gonadsomatic

to fork
length, conditionindex (GSI) Of male chumfactor (CF), andsalmon. Maturity

ranks

salmon1

Of chum

HL/FL

were

BD/FL

shown

In Fig.

Bw/FL

CFGSI

13.2 (0.4)

14.0 (0.6)

0.06 (0.01)

ranks

Keiji

19.3 (0.7)

23.5

TOkishirazu

22.2(0.8)

24.5(1.6)

11.1 (1.2)

14.6(1.0)

0.70(0 42)

Mejika20.0(0.9)

21.2(0.9)

11.3(0.7)

11.8(1.0)

5.89(0.79)

21.9 (0.8)
23.2(1.1)

21. 1 (1. 3)
19 0 (1.2)

10.9 (0. 7)
9. 1 (0.4)

11.2 (0.9)
8.9(0.7)

5.64 (0.40)
3.38(0.69)‑ Ginnke
Buna(1. 1)

51

さけ・ますふ
化場研究報告 第 45 号 (1991)

生殖線指数 (GSI) も成熟に伴って変化した (図 4) ．ケイジは翌年以降に産卵群に加わる末成魚であ るた
トキシラズも索餌回遊中のため，雌雄とも生殖腺 は未発達であった．雌ではめ，生殖脇の発達がみられず，メジカ，―方，ギンケ ，ブナと成熟が進むにつれ生殖腺が発達し，河川に湖上したブナのCiST は WO96yiL に 迂 した．

雄親魚では メジカとギ ンケのGSK はほぼ等しい値を示した． このことは北太平洋に生思するサケが産卵回遊に移行する頃，雌の生殖腺の発育段階が卵母細胞の成艮期に入るのに対し， 雄のそれは精母細胞期に入り，すでに精巣の重さは変わらなくなる (山本る生殖腺の大きさが―定になるためと考えられる ．
巣の質的変化を遂げ・1977)

ことから，雄 は雌よりも早い時期に体重に対す

また河川に湖上したサケはすでに精子形成を終了し，精放精が機能的に可能となっている (山内 1984 ; 広井1985) ことから，
雄ブナのGSIは低下したものと考えられる．
体成分の変化した．すなわち，サケの成軌に伴う筋肉中の 総脂質含量は， 先に示した生殖腺指数の変イ ととは逆の傾向を示
ケイジでは22‑353396 ，%@C ， さら@c ブナでは 1 ‑4%

トキシラズではH‑3596，

メジヵでは 7‑12% ， ギンケでは 2‑4になり，成熟が進むに伴い総脂質含量は減少した (図 5) ．―方，水分含量は3510 Fema@ Male︵の一L20

りコ

15EトO0山oF︶
口一707‑﹂

0‑Changesln egonadosomatic

Inrifix Of chIndicate

岨 Sa@mon.

@in 出 @n 山 (ca 忙 ransge.
shownlnFIg ． 5．

Qcontentof
muScIe．

Maturity

meanS

andC ね CleS

VeLticall市田 lndlcaLeFange
MatuHty
PankS M Chum Salmon
weLe・

wererle ． I．

生殖腺 指数の変化．

皿 Salmonlndlcate

vertlcalsalmonchangeSInHpId
ChCircles

andmeanS

rank.1ss of rrmum

図 4o如卜o

卜oFig.4.

コShown

図 5In FIg ． I．

総脂質含量の変化．

52

清水・帰山: 産卵回遊期のサケの生物・化学的特性
ケイジで61‑7096

トキシラズでは63‑・73% ， メジヵでは72‑75%

ギンケでは72‑77%，，さらにブナでは76‑S396 と成軌に伴い増加した (図 6 ) ．また粗 タンパク質含量はケイジやトキシラズでは20‑21%に対して，メジヵで22‑ 23% ，ギンケでは21‑24%と微かに増加したが，プナでは16‑19%であるのに減少した(図 7).

これらの関係をまとめて図 8 と 図 9 に示した．すなわち，ケイジ，トキシラズ， メジヵ およびギ ンケの総脂質含量と水分含量との問には． 色の相関 (r 二 ― 0． 926, P<0.001)がみられ，成熟に伴い脂質は減少し水分は増加する傾向を示した． またケイジやトキシラズの脂質含量が30%? 前後で―定になる傾向を示しており，今回の供試魚の背前部筋肉に保持される脂質含量は皮下脂肪を含めて m0% が限界 @C 近い値であると推定された ．

ブナでは総脂質が l % のままでほぼ―定であ るのに対して，水分含量は 76 ． 2 ‑81.

3%と極めて高い値を示した (図 8) ．清水・野村 (1986) iC よると総脂質は大部分トリグリセライドとリン脂質からなり，産卵回遊の過程で トリ グリセライドは消耗するが， リン脂質は1 96 前後の値を示してほとんど変化がみられないことを報告している．

したがって ブナ筋肉の総脂質は大部分がリン脂質であ ると考えられる． また成熟に・伴う筋肉中の脂質の増加と水分の減少は，産卵回遊に入ると筋肉を含む林内の脂質が卵形成に利用され， 脂1985 ;根本

1982

61974.

︵ 0‑D

質の減少分 は水分の増加で置換されること (隆島1985) を示唆し; 飯島・鹿山ている．

11︵1士L0り二1へ山︶]5EUへ BOOF0卜コ寸

三の一0o

ind@cate means

lndicate range.
chum salmon

were

水分含量の変化shownIn Fig.

図 7

コ o

vertical lines

oE

and

Maturity ranks of

Q 七 [ 一 Qmeansrange.

主ユ o 卜lnsalmon‑a

上二の一Changes

chum

L ノー

コ Ne

一 ‑ 一 0 ピ

protein content

muscle.
andO!

Circlesvertical l@nes

Maturlty ranks Of
wereshown ln Flg.

タン，くク質含昆の 変イヒ．

53

eun 山の )@1b10
山と二 a ヨnze と二二と一‑一9 ピ

OFie ． ?.

indicatesalmon

FemaleMaindicate

1.

王Q●20D0010仁一
卜Changes
Inmoisturecontent Ofchumsalmon
muscle.
Circleschum

図 6@0ioFemale
MaleFig. 6.

王

1

申の二三
Q‑U）

o卜さけ，ますふ
化場研究報告 第 45 号 (M9L85

oKeiji@80‑ 苦口TOkishirazu

A Mejika

AGinkeaBuna

75︵O‑Qのコ
EO︶
00L
互へ
O

65

60

10て

520

253035

Lipid (g / 100g muscle )Fig. 8.

Relationships between lipid and moisture Of chumweresalmon muscle. Maturity ranks Of chum salmon
shown

図 8はinFig

総脂質と水分の関係

次に粗 タンパク質含量と水分含量との関係をみると，脂質含量がl5% 以下のメジヵ，ギンケ およびブナで，タンパク質の減少に伴い水分が増加する傾向がみられ /: (図 9) ．産卵回遊期における脂質とタンパク質の減少は，サケが成軌に伴い最初に脂質をエネルギー源として消耗 し ，総脂質含量が 1 % にまで達したブナ
はでは，羽田野 C1985) も指摘しているように，脂質に替わ コてタンパク質をエネルギー源として利用してい ‑@/@ 結果を示していると考えられる．

タンパク質含量が2 %$ 前後でほぼ―定の値を示したケイジやトキシラズでは，水分含量が70%$ 以卜と低く，
ュ高い脂質含量を示したが，トキシラズはケイジに比べて脂質含量のばらつきが大きい傾向を示した・Okazaki54

清水・帰山: 産卵回遊期のサケの生物・化学的特，性(1986) によればケイジと トキシラズは遺伝的に85極めて近縁な同―集団で ， 秋に道東沿岸 @C 接岸oKeiji

したケイジはその後南下して越冬 し，ソ連の ア

oTokishirazu

ムール河に回帰する系群 と考えられる．

したがってケイジが越冬前であ るのに対して，

トキシ

AMejika*Ginkea Buna・ラズは越冬後という時期の違いからくる生息海80

域の栄養状態の差が体成分の変動に関与していT口るのではないかと考えられる ．

あ るいはケイジが単― の個体群のみであ るのに対して，

トキシ

ラズは形質の異なる複数の個体群により構成さA▲れている可能性が考えられることから，この系冒群の大きさの違いが体成分の変動に関与してい75るとも考えられる．

0)o"<OL@ *さらC 十分な資料をもとに検討する必要がある
ケイジ と トキシラズはその熟度日数がそれぞ

れ t‑2
三

しかし，この点にっいては2‑6

年・ケ 月と良く (広井1985) ，またそれらの幽門垂数 は本邦系サケより多く，70

形態的@C も明らかな差が認められる (帰山・浦札

51990)

ことから・メジカやギンケ．ブナ といった産卵回遊中の本邦系の サケ とは，形態的O◆および遺伝的 ，さらに生理生態的に異なると考●えられる．羽田野 (1990) は多穫性回遊魚の脂O

65

質含量 と 脂肪酸組成に系群によって差がみられることについて， 餌料の種類と摂餌量に関係があ ると考えている．

したがって，生育環境条件の違いは体成分組成 (c も影響を与えることが十分予想されることから ，回遊中のサケの筋肉と餌斜生物各々の脂肪酸組成の関係を明らかにす

60
1520Protein (g / 100g25ることは興味ある課題である． このため今後さmuscle)らに多くの資料の蓄積を図っていく必要があ ると考える．

Fig. 9. Relationships between protein
and

図 9moisture

Of chum

muscle.

Maturity

salmonwereshownsalmon

ranks Ol chumin Flg.

I．

タンパク質と水分の関係

文And0,S., M. Hatano

andK. Zamabeta ) muscle during spawningsalmonmuscleAnd0, S., M. Hatano

duringandspawning

K. Zama(1985a):

献
Deterioration of chumsalmon( Onch orhynchus

migration‑1. Changes fn proximate composition
migration.

COmp.

(1985b): A consumption

Of chum

Biochem. Physio1., SOB (2), 303‑307.
Of muscle lipid during spawning55

さけ・ますふ
化場研究報告 第45 号 C991)
mIgrat10n

Of Chum

伽 CO 爪ツnc

Sahon

ん uS

比ぬ BufL

血 pon

SOC ． 爪Sh ．， 5l(H)， 1817‑1824

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