関東森林研究論 文70-1(2019)

降雨遮断による土壌の乾燥がスギ成木の葉の水利用特性に与える影響
井上裕太 1・荒木眞岳 1・釣田竜也 1・阪田匡司 1・田中憲蔵 1・北岡哲 1・韓慶民 1・齊藤哲 1
１ 森林総合研究所
要旨：土壌の乾燥にともなうスギ成木の葉の水利用特性の変化を評価するため，スギ人工林内に屋根を設置し，降雨遮断による土壌乾燥処理を 2018 年５月末から３カ月間行った。乾燥処理区の土壌水ポテンシャルは徐々に低下し，８月末に対照区で約−0.02 MPa だったのに対し乾燥処理区では−0.40 MPa を下回った。しかし，期間を通じて，夜明け前の葉の水ポテンシャルに乾燥の影響はみられなかった。８月末に，各区１個体について葉のガス交換特性と水ポテンシャルの日変化を調べた。午後には乾燥処理個体の方がやや気孔を閉じている傾向が認められたものの，葉の水ポテンシャル，光合成速度および蒸散速度の日変化パターンに明瞭な処理間差はみられなかった。以上のように，スギ成木は，3 ヶ月間の降雨遮断による土壌の乾燥に対して葉の水利用特性をほとんど変化させていなかった。
キーワード：乾燥ストレス，気孔コンダクタンス，降雨遮断実験，光合成，葉の水ポテンシャル

Leaf water use characteristics in mature Japanese cedar (Cryptomeria japonica) trees in responses toartificial soil drought by throughfall exclusion experiment
Yuta INOUE1 , Masatake G. ARAKI1, Tatsuya TSURITA1, Tadashi SAKATA1, Tanaka KENZO1, Satoshi KITAOKA1, Qingmin
Han1, Satoshi SAITO1
Forestry and Forest Products Research Institute (FFPRI), Tsukuba, Ibaraki, 305-8687, Japan
Abstract: Unusual drought induced by climate change may cause increasing mortality of trees and decreasing productivity in diverse
forest types. Sugi (Cryptomeria japonica D. Don) is widely planted for timber production in Japan. Thus, it is important to predict
to what extent drought will affect productivity of Sugi stands. In order to understand responses of leaf water use characteristics tosoil drought in mature Sugi trees, we conducted throughfall exclusion experiment (TEE) from 20 May to the end of August, 2018.
We established two plots in a 40-year-old sugi stand: one with roof to exclude throughfall (dry plot, 10×10 m); another without roof
(control plot). Soil water potential in the dry plot was 0.40 MPa lower than that in the control plot (−0.02 MPa) at the end theexperiment. However, there was no significant difference in predawn leaf water potential between trees growing in the dry andcontrol plots during the TEE. Moreover, patterns of diurnal change in leaf water potential and leaf gas exchange at the end of August
were almost identical between the two plots. These results indicated that drought achieved by the TEE within three months had lesseffect on leaf water use characteristics in mature Sugi trees.
Key-word: drought stress, leaf water potential, photosynthesis, stomatal conductance, throughfall exclusion experiment

Ⅰ はじめに特に木材生産機能の低下が懸念される。

近年の気候変動によって降水パターンの極端化や気温乾燥がスギ人工林に与える影響については，九州地方上昇に伴う乾燥化が予測され，様々な森林帯において樹では，無降水日が春・夏期で 30 日以上，冬期で 40 日以

木の成長低下や枯死が起こることが懸念されている（１）。

上になると，スギの成長低下や枯死が生じることが報告

乾燥が樹木に及ぼす影響は，水消費量の多さ，高い樹高されている（10）。また，関東地方におけるスギ大径木のによる水輸送距離の増大により，小径木よりも林冠を構衰退現象は，大気の乾燥化や水分条件の悪化による水ス成する大径木においてより大きいことが報告されている

トレスが原因である可能性が指摘されている（８）。その（３）。スギは日本の主要な造林樹種であり，現在スギ人ため，日本において将来的に無降水日の増加によって土工林面積の約半分は 10 齢級以上と成熟段階にある（11）。

壌の乾燥が起こった場合，スギの成長低下や枯死が起こそのため，将来の気候変動によるスギ人工林への影響，る可能性がある。しかし，土壌の乾燥に対するスギ成木－53 －（受理日 2018 年 4 月 1 日）

の生理生態学的応答を評価した例は限られており（９），田苗畑内の転倒ます型雨量計を用い，10 分毎にデータロ葉の水利用特性，すなわち葉の水ポテンシャルやガス交ガーに記録した。

換特性が，どの程度の土壌の乾燥で影響を受けるのかは

３．夜明け前の葉の水ポテンシャル 夜明け前の葉の水ポテンシャルを，2018 年の５月から８月にかけて５回不明な点が多い。
本研究は，スギ人工林に屋根を設置した乾燥処理区と測定した。各処理区３～４個体から樹冠上部（高さ約 21設置していない対照区を設け，2018 年５月末から８月末m）のシュートを夜明け前に１本ずつ採取し，プレッシまで降雨遮断実験を行った。実験期間における夜明け前ャーチャンバー（Model 600, PMS instruments）を用いの葉の水ポテンシャルの変化，および８月末における葉て葉の水ポテンシャルを測定した。のガス交換特性と水ポテンシャルの日変化パターンを測

４．葉のガス交換特性と水ポテンシャルの日変化定した。これらを処理区間で比較することで，土壌の乾2018 年 8 月 23 日（降雨遮断開始後 95 日目）に，各処燥がスギ成木の葉の水利用特性に及ぼす影響を評価した。

理区１個体について，樹冠上部の当年葉を対象として，ガス交換特性の日変化を測定した。針葉樹チャンバー（Li-6400-05, Li-cor）を備えた携帯型光合成蒸散測定装Ⅱ 調査地と方法
１．調査地 森林総合研究所千代田苗畑（茨城県かす置（Li-6400XTR, Li-cor）を２台用いて，外気条件下のみがうら市，36°10’N，140°13’E）の約 40 年生のスギ人

着葉状態における葉の光合成速度，蒸散速度，および気工林を調査地とした。この林分の立木密度は 2650 本/ha，孔コンダクタンスを 5:00 から 18:00 まで概ね３分毎に平均樹高は 20.8 m，平均胸高直径は 21.7 cm であった。

測定した。光量子センサー（LI-190R）で光合成光量子束調査地内に，降雨遮断のための屋根を地上高約 4 m に設密度を測定した。同日の 6:00 から 18:00 の間，１～２時置した乾燥処理区（10 × 10 m）と，隣接して屋根を設間毎に計７回，各処理区３~４個体から樹冠上部のシュ置しない同サイズの対照区を設定した。乾燥処理区の周ートを１本ずつ採取し，葉の水ポテンシャルを測定した。

囲に，深さ約 40 cm までプラスチック製の波板を埋め込み，処理区外からの土壌水分の流入を防いだ。屋根が設Ⅲ 結果置された 2018 年５月 20 日を，降雨遮断開始日とした。

１．土壌水ポテンシャル 対照区の土壌水ポテンシャ
ルは，実験期間を通じて 10, 80 cm 深度でそれぞれ−0.07,−0.04 MPa 以上であった（図－１）。一方，乾燥処理区の土壌水ポテンシャルは，降雨遮断開始から徐々に低下し，７月 28 日と８月７日の台風による雨の吹き込みにより一時的に増加したものの，８月 31 日には 10, 80 cm 深度でそれぞれ−0.43, −0.24 MPa まで低下した。
２．夜明け前の葉の水ポテンシャル 夜明け前の葉の水ポテンシャルは，実験期間を通じて−0.31 から−0.57MPa の範囲にあり，いずれの月においても乾燥処理区と対照区間で差がみられなかった（図－１）。
３．葉の水ポテンシャルとガス交換特性の日変化

図－１.降雨遮断期間中における降水量，土壌水ポテンシ

降雨遮断開始から 95 日後の，葉の水ポテンシャル，気ャル，および夜明け前の葉の水ポテンシャルの変化

孔コンダクタンス，光合成速度および蒸散速度のいずれFig. 1 Changes in precipitation, predawn leaf and soil water

においても，日変化パターンに明瞭な処理間の差はみら

potential during the throughfall exclusion experiment.

れなかった（図－２）。光合成・蒸散速度と気孔コンダ

２．土壌水ポテンシャルと雨量測定 乾燥処理区と対クタンスは，夜明け後の光合成光量子束密度の上昇に対照区それぞれにおいて，2018 年 5 月 1 日から 2018 年 8

応して増加し，９時頃に最大値に達した（図－２）。こ

月 31 日まで土壌水ポテンシャルを測定した。各処理区の間，葉の水ポテンシャルは，−0.5 MPa から−1.5 MPaの中央付近にセンサー（MPS-6, Decagon Devices）を２程度まで低下した。11 時頃には，光合成・蒸散速度と深度（10, 80 cm）に埋め込み，各深度３センサーを用い気孔コンダクタンスは最大値の 60～70％程度まで低下て 20 分毎にデータロガーに記録した。降水量は，千代した。葉の水ポテンシャルは，12 時頃に−1.8 MPa 程度－54 －関東森林研究70-1(2019)

図－３. 気孔コンダクタンスと葉－大気水蒸気圧差の関係（A:午前，B:午後）
Fig. 3 Relationships between stomatal conductance and leaf-toair vapour pressure deficit (A: morning, B: afternoon).
まで低下した後 15 時までほぼ横ばいであった。
夜明けからガス交換特性値が最大となる時間帯（午前：5:25－8:43）と葉－大気水蒸気圧差（leaf-to-air vapour
pressure deficit: LVPD）が高く葉の水ポテンシャルがほぼ最低であった時間帯（午後：12:02－15:00）とに分けると，
LVPD と気孔コンダクタンスとの間に午前は正の，午後は負の有意な直線関係が，乾燥処理区と対照区の個体それぞれで得られた（図－３）。回帰直線を処理区間で比較した結果，午前では差はみられなかったが，午後では乾燥処理個体で切片が有意に小さかった（P < 0.001，共分散分析）。蒸散速度についても同様の結果が得られた。
Ⅳ 考察
本研究では，降雨遮断による土壌の乾燥により処理区
図－２. 2018 年 8 月 23 日（降雨遮断開始後 95 日目）に間の土壌水ポテンシャル差が−0.4 MPa 以上に達したにおける光合成光量子束密度，葉の水ポテンシャル，気も関わらず，スギ成木の葉の水利用特性に明瞭な処理間孔コンダクタンス，光合成速度，および蒸散速度の日差がみられなかった。
作物や苗木に影響を与える土壌の乾燥程度の指標とし変化
Fig. 2 Diurnal changes in light, leaf water potential, stomatalて，植物の成長阻害水分点（土壌水ポテンシャル：−0.1

conductance, photosynthetic and transpiration rates at 95 days

MPa）と初期萎凋点（同：−0.61 MPa）がある（４）。本実

after the beginning of throughfall exclusion experiment.

験期間中，対照区の土壌水ポテンシャルは−0.1 MPa を下回ることはなかった。一方，乾燥処理区では，10cm 深度－55 －で−0.43 MPa に達しており，初期萎凋点には及ばないも引用文献のの成長阻害水分点よりかなり低下した。
本調査地では，（ １ ） Allen CD, Macalady AK, Chenchouni H,

2017 年６月に無降水日が 17 日続き，自然条件下で 10 cm

Bachelet D, McDowell N, et al． （2010） A global

深度の土壌水ポテンシャルが−0.17MPa になったことがoverview of drought and heat-induced tree mortality

観察されている（２）。すなわち，降雨遮断によって，比reveals emerging climate change risks for forests．

較的強い土壌の乾燥処理ができたと考えられる。

Forest Ecol Manag 259: 660-684

実験期間を通じて，夜明け前の葉の水ポテンシャルに（２） 荒木眞岳・釣田竜也・阪田匡司・齊藤哲 （2018）

処理間差はなかった。また，これらの値は，同調査地の茨城県のスギ人工林における林分蒸散量に及ぼす飽差とスギ成木について自然条件下で調べた５-８月における土壌水分条件の影響．関東森林研究 69（1）: 97-98

値（−0.3 から−0.6 MPa）
（６）と，ほぼ同等であった。し（３） Bennett AC, McDowell NG, Allen CD, Anderson-

たがって，夜明け前の葉の水ポテンシャルは，土壌の乾Teixeira KJ （2015） Larger trees suffer most during drought

燥の影響を受けていなかった。実験開始前に細根分布を

in forests worldwide． Nature Plants 1: 15139

調べた結果，土壌深層にも約２割の細根が存在した（未（４）Dou DQ・増田拓郎・守屋均（2001）水ストレスが発表）。深層からの吸水により，葉の水ポテンシャルが維数種の常緑広葉樹の光合成・蒸散活動に及ぼす影響．日持されていた可能性も考えられる。

緑誌，26: 300-308

８月末に観察された葉のガス交換特性や水ポテンシャ（５） Inoue Y, Ichie T, Kenzo T, Yoneyama A, Kumagai T

ルの日変化パターンに，明瞭な処理間差はみられなかっ

Nakashizuka T （2017） Effects of rainfall exclusion on leaf

た。また，葉のガス交換特性は，午前中に最大に達した

gas exchange traits and osmotic adjustment in mature canopy

後，葉の水ポテンシャルの低下や LVPD の増加に伴い日trees of Dryobalanops aromatica （Dipterocarpaceae） in a

中低下が生じるという，夏季のスギを含む針葉樹で報告

Malaysian tropical rain forest． Tree Physiol 37: 1301-1311

されている典型的な日変化パターン（６，７）を示した。

（６） 井上裕太・北岡哲・荒木眞岳・田中憲蔵・齊藤哲

したがって，葉のガス交換特性や水ポテンシャルの日変（2018）スギ成木の樹冠上部の葉の水ポテンシャルと光化にも，顕著な土壌乾燥の影響は認められなかった。特

合成・蒸散速度の季節変化． 関東森林研究 69: 19-22に，午前には，気孔コンダクタンスと LVPD の関係に処（７） Kenzo T, Yoneda R, Ninomiya I （2018） Seasonal

理間差がみられなかったことから，乾燥処理個体も対照

changes in photosynthesis and starch content in Japanese fir

個体と同程度に気孔を開いて葉のガス交換を維持してい（Abies firma Sieb． et Zucc．
） saplings under different levels

た。一方，午後の日中低下時には，土壌乾燥条件下で乾of irradiance． Trees 32: 429-439

燥処理個体はより気孔を閉じることで蒸散を抑制してい（８） 松本陽介・丸山温・森川靖（1992）スギの水分生る可能性が示された。同様の土壌の乾燥に対する気孔制理特性と関東平野における近年の気候変動動一樹木の衰御応答は，広葉樹でも報告がある（５, 12）。

退現象に関連して一． 森林立地 34: 2-13以上のことから，スギ成木は，降雨遮断による土壌の（９） 長倉淳子・重永英年・三浦覚 （2011） 異なる土乾燥に対して，夜明け前の葉の水ポテンシャル，葉のガ性のライシメータに植栽されたスギ, ヒノキ成木におけス交換特性と水ポテンシャルの日変化のいずれにおいてる降雨遮断による乾燥害症状．森林総合研究所研究報告も明瞭な応答を示さなかった。今後は，土壌の乾燥に対

10: 263-279

するスギ成木の生理的応答だけでなく，形態や成長への（10） 小河誠司 （1996） 九州地方におけるスギ ヒノ

乾燥の影響を調べることで，気候変動にともなう乾燥化

キの乾燥被害 （干害）
． 森林防疫ニュース 45: 62-69がスギ人工林へ及ぼす影響を予測するための基礎データ（11） 林野庁（2016）平成 28 年度森林及び林業の動向．

を提供できると考えられる。

林野庁, 東京: 236pp（12） Santos VAHFD, Ferreira MJ, Rodrigues JVFC,

謝辞：本研究は，農林水産省戦略的プロジェクト研究推

Garcia MN, Ceron JVB, Nelson BW, Saleska SR（2018）

進事業「森林・林業、水産業分野における気候変動適応

Causes of reduced leaf‐level photosynthesis during

技術の開発」の支援を受けた。調査を行うにあたり，森strong El Niño drought in a Central Amazon forest．

林総合研究所の皆様にご協力頂いた。ここに厚くお礼申

Glob change biol 24: 4266-4279

し上げます。

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