調査・報告

国内に自生するサトウキビ野生種を活用した
黒穂病抵抗性の強化

国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構 九州沖縄農業研究センター
畑作物研究領域 主任研究員 境垣内 岳雄
作物開発利用研究領域 研究員 梅田周
国際農林水産業研究センター 熱帯・島嶼研究拠点 主任研究員 寺島 義文
沖縄県農業研究センター 研究企画班 研究員 下地格【要約】
国内に自生するサトウキビ野生種の評価を進め、重要病害の黒穂病に抵抗性を有する素材を見出した。
また、抵抗性のある国内野生種を利用することで黒穂病抵抗性に優れる交配後代系統群を得ることができた。野生種との種間交配系統群は茎径やBrixなどの農業特性に変異があるため、黒穂病抵抗性に加えて、農業特性が製糖利用に適した素材を選び、品種開発を進めることが重要と考えられる。

はじめにまた、出穂時期が早く栽培品種と交配しにくいことなどから、国内野生種の育種利用はほとんど進んで現 在 の 製 糖 用 サ ト ウ キ ビ（Saccharum spp.

こなかった。この国内野生種について、育種素材とhybrid）は、栽培起源種である高貴種（Saccharumしての評価を進め、黒穂病抵抗性の強化に繋がる研officinarum）と近縁種属植物の交配により成立してい究進展を得たので、本稿にて報告する。

る（Daniels and Roach 1987）。近縁種属植物のうち、サトウキビ野生種（Saccharum spontaneum、和名：ワセオバナ、以下「野生種」という）は特に重要であり、株出し能力、耐病性、不良環境適応性などを強化する育種素材として認識されている。

１．国内野生種の収集
野生種はインド北部を起源とし、南アジア・東南アジアを中心に熱帯・亜熱帯地域から温帯まで広くわが国でも、「Glagah Kloet」を中心として海分布する（Panje and Babu 1960）。わが国では、外の長大型野生種を利用した育種が進められてき1980年代から永冨博士らにより精力的な野生種のた。飼料用サトウキビ品種の「しまのうしえ」（境探索・収集が開始された（永冨ら1984）。その後

垣内ら2014）のような例外があるものの、わが国も農業生物資源ジーンバンク事業などを活用して、の保有する海外の長大型野生種を利用した交配で国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構

は、栽培で最も懸念される黒穂病への抵抗性が劣る

九州沖縄農業研究センター（以下「九州沖縄農業研系統が高頻度で生じる。このため、黒穂病抵抗性が究センター」という）を中心とするサトウキビ研究一つの大きな課題となり、野生種との交配後代系統者が、野生種の探索と収集を継続してきた（写真１）。

（以下「種間雑種系統」という）から製糖用に利用

この結果、現在では近畿地方を除き、南西諸島からできる品種は現在のところ育成できていない。国内

関東までの太平洋沿岸の各地に、国内野生種が自生にも野生種は自生するが、海外野生種と比べて草丈することを確認している。なお、SSRマーカーにや茎の太さ（以下「茎径」という）が小さいこと、よるDNA多型解析の結果、国内野生種は南西諸島

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の野生種群と九州本土・本州の野生種群に大きく分けられることが示唆されている（境垣内ら2015）。

愛知県渥美半島（2006年）
愛知県渥美半島（2006年）

千葉県房総半島（2010年）
千葉県房総半島（2010年）

写真１

鹿児島県錦江湾沿岸（2016年）
鹿児島県錦江湾沿岸（2016年）

近年の国内野生種収集の一例

写真1 近年の国内野生種収集の一例

２．南西諸島に自生する野生種の黒穂病抵抗性の評価

現頻度が高いことを経験してきた。加えて、1993年

黒 穂 病 は 糸 状 菌 で あ る 黒 穂 病 菌（Sporisorium

め、これまで利用が限られていた国内野生種に狙いをりscitamineum）によって引き起こされ、罹病したサに「生物多様性条約」が発効されて以降、海外から遺伝資源を取得することは容易でなくなった。このた絞り、黒穂病抵抗性の育種素材の探索を行った。

トウキビは茎の先端から黒色の鞭状物を生じる（写国内野生種の黒穂病抵抗性の評価では、南西諸島真２右下④）。鞭状物は薄い膜に覆われており、この野生種群を対象とし、沖縄県収集14点、鹿児島県の膜が破れることで中の胞子を飛散させ、病害の範奄美地域収集16点の合計30点を供試した。黒穂病

囲を拡大させていく（山内1989）。黒穂病に罹病菌の接種は有傷接種で行い、供試個体数と黒穂病のすると生育不良で収量が低下するため、黒穂病抵抗病徴である鞭状物の発生した罹病個体数から罹病率性は主要な育種目標の一つとなっている。

を算出して抵抗性を評価した（写真２）。なお、使用

これまで、「Glagah Kloet」のような海外の長大型野生種との交配では、黒穂病に弱い種間雑種系統の出した黒穂病胞子は沖縄本島の罹病株から採取した（採取した大部分の品種は製糖用品種「農林９号」）。

①②

芽子を針で傷つける

黒穂菌胞子を溶かした液(10%w/w)

③④
発病病徴
黒穂鞭状物

傷をつけた芽子に液を筆で塗る

約11ヶ月間、罹病数を調査
罹病率（罹病数/供試数）を算出

写真2写真２黒穂病接種検定の手順
黒穂病接種検定の手順

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図１で示すように、南西諸島に自生する野生種群

では、「農林８号」×「西表37」の後代群（n=20）には接種検定による黒穂病罹病率に大きな差異が認より黒穂病罹病率の中央値が有意に小さく、黒穂病められた。また、西表島や徳之島などで収集した野抵抗性の後代系統が生じる頻度が高かった。なお、生種は、収集地域が近い場合でも野生種間で抵抗性データは示さないが、地上部乾物重は両群に有意差程度に大きな違いがみられた。

はなく、収量性には違いがなかった。

交配親となる野生種の黒穂病抵抗性の違いが後代

このように新たに見出した黒穂病抵抗性に優れる系統群の黒穂病抵抗性に及ぼす影響を明らかにする

国内野生種を交配親に用いることは、効率的に黒穂ため、製糖用品種「農林８号」を共通の母本とし、病に強い種間雑種系統を作出する上で大きな利点が

図１で黒穂病に抵抗性であった「西表15」およびある。なお、図１および図２の結果の詳細について罹病性であった「西表37」を父本として後代系統は、「Sakaigaichi et al.（2018）」を参照してい群を作出し、それぞれの黒穂病罹病率を調査した。

ただきたい。

この結果、「農林８号」×「西表15」の後代群（n=22）

図１

南西諸島収集野生種の黒穂病接種検定での罹病率100

黒穂病罹病率（％）

8060
4020

JW195
JW331
西表8西表10西表15西表27
西表28
西表31
西表37
JW69
JW70
JW90
JW259
JW289
T1
T10T16T1999JW‐999JW‐1099JW‐1499JW‐1599JW‐1799JW‐18
99JW‐19K4K599JW‐2099JW‐2399JW‐26
農林8号
NCo310農林9号

0西表島

宮古島 沖縄
本島

徳之島

沖縄県収集

奄美大島喜界島

奄美地域収集注：農林８号は抵抗性の標準品種、NCo310および農林９号は罹病性の標準品種。

図２

二つの野生種後代系統群の黒穂病罹病率の頻度分布
12
農林8号×西表15 (n = 22) 中央値 13.0 ％10

農林8号×西表37 (n = 20) 中央値 48.0 ％

**

度数

864
20～10～20～30～40～50～60～70～80～90 ～100

黒穂病罹病率（％）
注１：黒穂病罹病率は３回の検定結果の平均値を示す。
注２：＊＊はMann-WhitneyのU検定により１％水準で有意差があることを示す。

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標準品種

センターにおいて、株出しでの生育の良さおよび予３．黒穂病抵抗性の国内野生種の製糖用育種への活用に向けて（やえのうしえ）」、「KY09-6097」、「KY09-6194」、

九州沖縄農業研究センターではサトウキビの多用「KY09-6203」）を選抜した。上記の５系統の交配途利用に向けた研究を進めている。国内野生種の素親が「農林８号」と「西表８」であることは、トヨ材探索で見出された「西表８」を用いて、「農林８タ自動車株式会社で実施されたマイクロアレイによ号」×「西表８」の雑種第１代（F1）の集団から、るDNA解析からも確認されている。

備的な接種検定による黒穂病抵抗性を基に、F1集団の中から５系統（「KY09-6078」、「KY09-6092

黒穂病抵抗性に極めて優れ、多収の飼料用サトウキ

これらのF1の５系統について、沖縄県農業研究ビ品種「やえのうしえ」を2018年に育成した（品センターにおいて特性検定に準じた方法で黒穂病抵種登録出願番号33006）。

抗性を評価した。また、九州沖縄農業研究センター

製糖用サトウキビの栽培では株出し回数の増加やが所在する鹿児島県種子島および国立研究開発法人

ハーベスタ収穫の拡大が進んでおり、生産環境の変

国際農林水産業研究センター（以下「国際農林水産化に対応した株出し多収性が重要な育種目標となっ業研究センター」という）が所在する沖縄県石垣島ている。野生種は株出し能力や不良環境耐性を強化において、交配親（「農林８号」、「西表８」）とF1する育種素材であることから、今後は、見出した黒の５系統を含めた７品種・系統について、茎数、茎穂病抵抗性の国内野生種を、サトウキビの主たる用径、１茎重、Brixなどの農業特性を評価した。試途である製糖用品種の育成に活用していくことが求験はジフィーポットで養生した苗を2017年３月にめられている。

圃 場 に定植し（試験区は５反復の乱塊法で設置）、Rao et al.（1973） で 示 さ れ た よ う に、 野 生

ほ じょう

同年11月に収穫調査を行った。

種は一般的に高貴種や栽培種と比較して糖度が低F1の５系統ともに黒穂病罹病率は０％であり、い。このため、F1系統は“高貴化”と呼ばれる、糖既存の製糖用品種の中で最も抵抗性が優れる「農林度の高い品種・系統との交配を繰り返して、製糖利28号」と同程度以上の黒穂病抵抗性を有していた用に十分な糖度まで高めるプロセスが必要となる（図３）。

（Bremer 1961）。また、国内野生種の茎径はスス

上記のとおり、選抜の過程で九州沖縄農業研究セ

キと同程度であり、製糖用サトウキビ品種と比較すンターでの予備的な黒穂病接種検定を経ているもの

ると極めて細い。糖度を高めるためだけでなく、茎の、通常の製糖用品種育成で多くの系統が罹病性と径を大きくするためにも、F1系統は茎径の大きい評価される黒穂病特性検定において、極めて良好な製糖用品種・系統との交配が繰り返される。

結果が得られたことは著者らも大きな驚きであっ

製糖用育種での国内野生種の効率的な活用に向けた。このように、見出した国内野生種を利用するこて、著者らの研究グループで連携して、国内野生種とは、わが国の種間交配育種の進展に大きく寄与すを利用したF1系統群について、黒穂病抵抗性に加るものと期待される。

えて、糖度（Brix）や茎径など農業形質の評価を実施したので、結果を以下に紹介する。
研究材料として、「農林８号」を母本、「西表８」を父本とするF1集団を作出し、九州沖縄農業研究

砂糖類・でん粉情報2019.2 51

図３

農林８号×西表８のF1系統群の黒穂病接種検定での罹病率

黒穂病罹病率（％）

10080
604020

F1系統群

農林9号

NCo310

農林8号

農林28号

KY09‐6203

KY09‐6194

KY09‐6097

KY09‐6092

KY09‐60780

標準品種

注１：農林28号、農林８号は抵抗性の標準品種、NCo310および農林９号は罹病性の標準品種。
注２：F1系統群の黒穂病接種検定は2013年（KY09-6078，6092，6097）と2016年（KY09-6194，6203）に分けて実施。
注３：標準品種の黒穂病罹病率は２回の検定結果の平均値を示す。

農業特性については、温帯に属する種子島、亜熱

しては茎径、１茎重、Brixが比較的高い水準にあり、帯に属する石垣島という離れた地域で評価を行っ他のF1系統群と比較して、製糖用品種「農林８号」た。図４が示すように両地域ともに共通した特性がの農業特性に近かった。

確認され、特に、茎径、１茎重、Brixでは有意な正の相関関係が認められた。

繰り返しになるが野生種を利用した種間交配系統
は、製糖用品種に仕上げるために、糖度や茎径など

図４では黄色のシンボルで「農林８号」を、赤色農業特性の改良を目的とした戻し交配が必要となのシンボルで「西表８」を示しているが、５つのる。本稿の「KY09-6203」をはじめとして、国内

F1系統群の農業特性（茎数、茎径、１茎重、Brix）野生種から優れた黒穂病抵抗性を受け継ぎ、かつ、は両親の測定値のほぼ中間に位置した。系統数は５糖度などの農業特性が製糖利用に適した種間交配つと少ないが、この中でもF1系統群間の農業特性

F1系統を中間母本として見出し、重点的に活用しに大きな変異が認められた（図４）。特に、緑色のていくことが今後の効率的な育種に向けて重要と考シンボルで示した「KY09-6203」は、F1系統とえられる。

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図４

農林８号、西表８およびF1系統群の農業特性

25

KY09‐6203

105茎径（mm）

KY09‐6078

15

西表8

KY09‐6092

農林8号

r=0.61305101520
茎数（本/株）

2510

KY09‐6097
KY09‐6194

5

西表80510

種子島

KY09‐6092
KY09‐6078

r=0.983**1520

茎径（mm）

石垣島

2530

種子島

Ｂｒｉｘ

241500201200

KY09‐6203

600

KY09‐6097 KY09‐6078
KY09‐6092
KY09‐6194
西表8300Brix（％）

農林8号

9000

KY09‐6203

15301茎重石垣島

1茎重（g）

2000

農林8号

25KY09‐6194

20

茎径30

KY09‐6097

30

茎数（本/株）

石垣島

茎数

石垣島

16300

600

900

1茎重（g）

KY09‐6097
KY09‐6194
KY09‐6078
KY09‐6092

128

r=0.993**12001500

西表8400農林8号
KY09‐6203

r=0.873*04812Brix（％）

種子島

162024種子島

注１：試験は鹿児島県種子島（九州沖縄農業研究センター）および沖縄県石垣島（国際農林水産業研究センター）で実施。
注２：F1系統群は農林８号を母本、西表８を父本とする５系統を供試（KY09-6078，6092，6097，6194，6203）。
注３：2017年３月にジフィーポットで養生した苗を移植後（試験区は５反復、乱塊法で設置）、11月に収穫調査を実施。
注４：シンボルは５株の平均値、縦棒および横棒は標準誤差を示す。
注５：＊＊、＊はそれぞれ１％、５％水準で有意な相関関係があることを示す。

４．謝辞
元国際農林水産業研究センターの杉本明博士、九州沖縄農業研究センターの服部太一朗博士、樽本祐いただいた。また、「農林８号」×「西表８」のF1
系統群の親子鑑定は、トヨタ自動車株式会社のご支援を得て実施したものである。ここに記して感謝の意を表す。

助博士からは、本稿の作成において貴重なご助言を

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参考文献
１）Daniels, J. and Roach, B. T.（1987）Taxonomy and Evolution. In Heinz, D. J. ed.『Sugarcane
improvement through breeding』pp.7-84. Elsevier, Amsterdam.
２）境垣内岳雄、寺内方克、寺島義文、服部育男、松岡誠、杉本明、服部太一朗、樽本祐助、田中穣、石川葉子、伊禮信、氏原邦博、下田聡（2014）「黒穂病抵抗性に優れ多収の飼料用サトウキビ品種「しまのうしえ」の育成」『九州沖縄農業研究センター報告』（62）pp.41-52.
３）Panje, R. R. and Babu, C. N.（1960）「Studies in Saccharum spontaneum distribution andgeographical association of chromosome numbers」『Cytologia』（25）pp.152-172.
４）永冨成紀、大城良計、仲宗根盛徳（1984）「南西諸島におけるサトウキビ遺伝質の探索；第１、２次調査」『沖縄県農業試験場研究報告』（9）pp.1-27.
５）境垣内岳雄、岡田吉弘、田中穣、樽本祐助、服部太一朗、早野美智子（2015）「SSRマーカーによる国内サトウキビ野生種の分類」『日本作物学会紀事』84（別1）p.234.
６）山内昌治（1989）「サトウキビ黒穂病の発生生態ならびに防除に関する研究」『沖縄県農業試験場特別研究報告』（3）pp.1-102.
７）Sakaigaichi, T., Terajima, Y., Matsuoka, M., Irei, S., Fukuhara, S., Mitsunaga, T., Tanaka,M., Tarumoto, Y., Terauchi, T., Hattori, T., Ishikawa, S. and Hayano, M.（2018）「Evaluationof Sugarcane Smut Resistance in Wild Sugarcane（Saccharum spontaneum L.）Accessions
Collected in Japan」『Plant Production Science』DOI: 10.1080/1343943X.2018.1535834
８）Rao, K. C., Lalitha, E. and Natarajan, B. V.（1973）「Juice quality and fiber in certain clones
of Saccharum species and hybrid canes」『Indian Sugar』（22）pp.925-931.
９）Bremer, G.（1961）「Problems in breeding and cytology of sugar cane」『Euphytica』（10）pp.59-78.

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