サクラマスの 生理学的研究―

1

筋肉内側 棚 量にっいて
野村
A

Study

theOn哲―

Physiology

Of Masu

Salmon(Oncorhynchus masou) ‑1
Changein Crude Fat COntent
Tetsuichi

Changesin freshwater
Theintheandseawatersampleswerein muscle

fat content

crude

NOMURA

weredeterminedusing

collected

from

andrivers

tissue 0rmasu

themethod.

SOxletcoastalwaters

salmonof(Oncorhynchns

HOkkaido

andNiigatamasou)

Prefectures.
Thetimetocrude

fatsummer

approximately

rapidly

percent

onein thecontentandmuscle

decreased

ln0r muscle

wetbutdeclinedin smolt.

Thefatcontent

ln theOvertime・increased in parrcrude

andmuscle

significantly higher than

サクラマス fo0ncorゆ%C ね硲

that

加び Oめはサケ

tissueOf fish in freshwarer

increasend

autum.

In winter,

fat content

weight.

thecrudern spring of the next

tissue 0f fish

collectedof fish collected

fromyeartheft‑0m release

the crude

coastalsea

declinedtofat content

increasedin freshwater.

rcu． 比切 ．カラフトマス ro． 叩袖硲C肋)とともに，我が国における主要な増殖対象魚 種であるが，他の̲‑ 魚 種とは異なりl ― 2 年の長期の河川生活を有するといゲ 特質をもっている。
―般に河川の生産力は海洋に比べて著しく小さいと考えられており，その上我国の河川環境の荒廃で自然条件下でサクラマス資源の培養をもくろむことは不可能に近く サクラマスの生態や河川条件からしてサ・ケ のような人工増殖効果を望むことは極めて難しいのが実情である。 しかしサクラマスは食品的にもサケ，カラフトマスに比べて勝るとも劣らない価値を有しており，その資源の増大による経済的効果は極めて高いと見なされ，資源増大のための技術開発が強く望まれている。このため著者は，サクラマスの生理学的特質を明らかにし，人工増殖技術開発のための―助にしたいと考え

・

まずサクラマスの各生活期におげる筋肉内租脂肪量についての検討を試みた。
魚類の脂質に関する研究は・
魚類生理学，生化学，魚類栄養学，等の広範な分野においてなされているが， 対象魚種ば主として池中飼育の養殖魚であり・その対象となる脂質も種々である。 しかしサクラマスの天然生育魚に関する報告は少く，著者の知るかぎりでは太田，山田 C197@. 1974) ・クリフチン(1962) の報告があるにす

北悔道さけ・ますふ化場研究業績・第2比号

33北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第胡号

ぎない。魚類においても，脂質の―部はエネルギー源としても重要であり・環境条件に大きく支配され，影響され易い ，天然生育
魚にあっては脂質の動態を明らかにすることは増殖技術の確立のためにも，有意義であると考えられるo

本報告ではソックスレー法により，サクラマスの筋肉内租脂肪量 (以下粗脂肪量とする) について検討した
結果について報告する。

材料および方法
供試魚 : 図 I の 北海道および新潟県三面川沿岸で採集したサクラマスを供試した。
供試魚は出来得る限り生鮮な状況で分析に供したが，―部は採集後 ，0 雄武沿岸

密封して，90 。 C で凍結保存した 後分析―斜里川
粗脂肪甘の定R: 粗脂肪量の定量はジエチルエーテルを用い ソッ
努 部沿岸クスレー法により行なった。分析

尻別 Hl(目名川 )用 試料は大型魚では，図2 に示し

石狩川 (千 哀ハ DV/

た 筋肉部を採取し 皮唐，骨格を除去し筋肉 2‑3

K を細切後．

精秤し， 粗脂肪抽出用試料とした。

小型の供試魚では・内臓，頭部，皮膚，骨を除去した
全筋肉部のみサクラマス採集地点 O 海洋生活期サクラマス採集地点●淡水生活期サクラマス採集地点

図@を試料とした。
前記した試料を脱水のため7‑8倍量の無水硫酸ナトリウムとともに乳林内で磨砕。

づし ，ソックスレー抽出器により16時間抽出した。
抽出終了後，溶媒を留去し，恒量として粗脂肪重量を求め，試料の湿重量に対するパ

図 2

大型魚におげる
試料採取部位(,二 *)―セントで表示したO

結果および考察I) 河川生活期サクラマス幼魚の粗脂肪L@う

スモルト化幼魚期以前の粗脂肪片 : サクラマスはふ化後，河川内でI 年もしくは2 年間，淡水生活を行な。 この淡水生活期の内 スモルト化幼魚の出現する以前までの粗脂肪量の変化について
尻別州および千歳川で採集したサクラマス幼魚を用いて検討した。両河川とも定点において
月 1 回，投網により10‑20 尾の幼魚を採集し4

サクラマスの生理学的研究―I分析に供した。
尻別川における
供試魚の測定結果および
粗脂

粗肪量の平均値は表 l に， 粗脂肪量の変化は
図3に夫々 示した。尻別川における河川生活期の幼(ガ )l―I。
図34

魚の粗脂肪量は測定開始の7 月より8 月末まで月。

3% にまで低下し，その後も1 月には若干高、値を示したものの， ほ pま 3 月末までI． 0‑1.4%

尻 別川におけるサクラマス幼魚の粗脂肪量の変化 平均値(C) および標準偏差(1)と低い値を示した
o なお9 月およびH 月における体重と粗脂肪との関係は
図 4 に示されるとおりである。 9H には体重の大きいものは粗脂肪9f120H量がより多いという関係が見られたが
， ll

乃乃

K@

は逆に体重の増加に伴い，粗脂肪量の低下が認

祖 2められた。

o@ @0 o80Q @8ooo

また9 月より1I@] が同じ体重であっても低、

L4 1)@125肪粗脂肪を示すなど時期によっても体重と粗脂肪(%)3の 関係に差が認められた(図 4) 。

以上のように
尻W 川における粗脂肪量の変動
は ，太田・山田(1974) が久根川川において測

1o020体図 4L定した結果と同様，夏期K@ は高く，秋期には忌、(e )尻別川において9 月 20 口 およびllJ 12 日採取

傲に低下し，冬期間の越冬中にはI． 4% 以 ドの了されたサクラマスの体重と粗脂肪量の関係低い値が示された。
真山他 (t983) の報告に幼魚の胃 内容指数 (胃 内容物重量/ 魚体重) は 8 月前後には低F するとされてよれば尻Bl llにおけるサクラマス
おり，これら粗脂肪量の低下は河川水温の低下による摂餌量と代謝量のバランスのくずれによるものと推察されるが，更に詳細に検討する必要がある 5。

次に，石狩川の支流，千歳川におげる租脂肪量を測定した
結果は夏期においても粗脂肪量の増加は認められず，
図 5 に示されるとおり尻別川とは全く異なる変動が認められた。このような千歳川と尻別川における粗脂肪量の幼態における相違は河川の生育環境によって，個体の粗脂肪量も大きく左右されることが暗示される。このことについて河川の生育条件による魚体の生長並びに脂肪含量との相互関係について更に検討が待たれる。
2

スモルト期における粗脂肪R の変化 : 尻別川におけるサクラマス
幼魚は越冬後4‑5月にスモルト 化幼魚となり降海移動をする個体と，さらに河川内での生活をするもの(残留型) とに分かれる。
それらスモルト 化幼魚と残留型幼魚における粗脂肪量について比較した。分析標本は尻Sl 川の支流目名川 (図 l) において1982 年
3 月 ‑5月に採集し スモルト 化 幼魚の判定は休色の銀白化および背鰭先端の黒色化を目安として行なった。
残留型幼魚については
図 6 に示されるように体重の増加に伴い粗脂肪量は高くなる傾向が認められたが，スモルト化幼魚では逆に体重の増加に伴い粗脂肪量の低下が認められ，同じ体重レべルにおいてはパー型幼魚が高い値が示された (図 6)o35

北海道さけ・ますふ
化場研究報告 第% 号租O肪208(%)(%)

l982 年
石狩川 (千歳川 ) で採取されたサクラ

図5l020三 (g)・

体マスの粗脂肪量の変化

尻@U 川におけるスモルト 化期サクラマス幼魚

図 6の粗脂肪量 (1982 年 3M‑4

前記の河川生活期におけるサクラマ

ラ

ス においては粗脂肪量は夏期に増加し月 )0 』―型サクマス幼魚 ■スモルト 型サクラマス幼魚， 再び春先に上昇した
越冬時に減少しが (図 3) ，スモルト化時には粗脂肪表]

供試魚の平均体長・体重・供試尾数昆は再び減少することが示された。ス

体重 山 @

粗脂肪 (%)モ ルト 化時における粗脂肪の低卜が脂質組成中のどのような成分の減少によるものかは今回明らかにすることが出来なかったが，通常，リン脂質の量は

7 ‑1

I06.5

7 ― 168 ‑Z0

10I08 ．上
7． 6

0.57

2.86

0.75

1.2

0.30

1.6302.67.52

1 ． 0g

5.02

1,85

4.1

上・.20208． 8

1． 40

9 ． 424 ． 962 ． 2 1 ． 47

10g5

8.48

3.62

1.30.42

12‑21189.9

L 26
T II

上I ． 37

3.57

1.20.fio

ではなかろうかと推察される。太田，

1 ‑24

T210.2

1.23

11.16

3.56

1,40.65

山田 u974)

2‑25

910.1

0.98

10.76

3.28

1.00.32

3 ‑28

II

10.8

0,94

14.24

3.74

1.4

0.39

4 ‑14II

10.1

1.25

12.62

5.93

1.8

1.04

ほ任―定で，魚 体重の0 ． 4‑0． 9% 程度

1982であるとされていることから，これら
祖脂肪量の減少は上Ki 中性脂質の減少

Sheridanのサクラマスについて，
et(1978)

al・(1983)

WO0

etal.のスチールへ ッドについての研究によれば，スモルト化の時期にお9‑20
I1‑19 紐1・・・

米 S ． D ．標準偏差値

いてはスモルト 化幼魚、より残留型幼魚が高い脂肪含量を示しまた減少する 脂質画分はエネルギー源となる中性脂質画分であると報告している。
今回報告されたスモルト時における粗脂肪の減少は，スモルト期における代謝速度の増加によってエネルギー源である中性脂質が減少しその結果 租脂肪が減少したと見られよう。
何れにしても粗脂肪の減少は生理的に重要なス
モ ルト化の指標ともなり得るとも考えられる。
降海移動にはより多くのエネルギーを必要と考えられることからこれらエネルギー源となる中性脂質の低下が以後の降海行動にどのような影響があるのか，降侮移動後の生理生態の早期の解明が期待される。
3

局別川に秋季に放れしたサクラマス
幼魚の粗脂肪甘の変化 : 前項までに主として天然河川で生育した
サク

36

サクラマスの生理学的研究―I

ラマス幼魚の粗脂肪量の動態について記したが，越冬時におげる
粗脂肪量の動態についての知見をさらに集積するために．秋季に尻別川に放流した飼育サクラマス幼魚の冬期間の粗脂肪量の動態について検討した。放流したサクラマス幼魚は1981 年 9‑10

月に尻別川にそ上したサクラマス
親魚より採卵し 翌年ふ化後・敷生事業場において幼魚・まで 飼育したものである。 これら飼育魚の中，平均体重10.1K の 57,700 尾を右腹 ビレ 切除後， 尻別川に19S2 年lIn4‑5口に放流した。
放流後．毎月約IO 居前後を定期的に支流の目名 川において採集し粗脂肪含量を測定した0
放流時の粗脂肪量はI ． 8%であったが12 月には2 ． 4% を示した。その後は図7 に示さ十Lる通り天然サクラマス
幼魚、の越冬期の粗脂肪 4L
且旨

量 と同様に
0 ． 8‑1肪

． 0% の低い粗脂肪量が示さ

3

これらの結果から推察すると前記した
天然―

生育サクラマス と同様に冬期には粗脂肪量は著しく低下すると推察される。しかし放流時

図7l1"'「卜l2234B"'"。

1982 年11 月に尻SI 川に放流された
サクにおける粗脂肪量が低かったため粗脂肪量のラ減少度合について十分に検討するに至らなか

値， 互は標準偏差を示す

マス幼魚の粗脂肪量の変化

O は平均ったが，前記天然生育サクラマスにおいても秋口から冬期には急激に粗脂肪量が低下する二とから見て
人 エ飼育
魚を秋期に放流した
場合，冬期間その粗脂肪量の低下が生ずるものと推察され・放流後の河川環境に順応するまでに必要なユ ネルギー源となる脂質を ト分畜漬させたのち放流することが望ましいと考えられる。
以上，淡水生活期の幼魚の粗脂肪量の動態を観察した結果，夏期の成長期には増加するが・冬期の水温低下にともなう摂餌の不活発化にともない，急激に低下し， 低い水準で越冬し ，春期に再び増加を示すが，スモルト化個体は低い
粗脂

肪量を示して降侮移動することが明らかになった。

H) 海洋生活期サクラマスにおける粗脂肪R
侮洋生活期@l@おげる粗脂肪量につ海洋生活期サクラマス
供試魚の平均体重・
体長・肥満度

採取地点

体長 (cm@
平均 (S D@年月日

・

利用沿岸，寿郡沿岸・さらに新潟県

表2二面川沿岸で採集された計74 尾の供試魚について分析した。
供試魚は、

雄武沿岸

1982 n 17・・

9 33 4 (4 05)・・

体重し )平均(S D@肥満 度 "
平均(S ． D)

・473

(2H L
・

いては，図l に示された雄武沿岸，I． 17 (0 ． 09)

fm 1983.1.7
1982.5.10
2435.4
1947.7(9.77)(2.35)
1777519(1003(120.2)) I4C33[77(100C<2rll11体であり，それらの平均体重，体長，万部沿岸 19田

肥満度 (( 体重ノC体長 ザ ) x 100)

二面沿岸
尻 沿岸

上上・

3 % 22 4 ． 6 (2． 46@・，未熟の個L97 (235@・・

ずれも生殖線指数の低ぃ

l． 51 (0． 2U

氷 (体長乃 本重 ") X1 山

は表 2 に示されるとおりである。

IW8W 年11 月にオホーツクの雄武沿岸で漁獲されたサクラマス
末成魚 (平均473K)の 粗脂肪量は2 ． 1‑11%と淡水 期サクラマスの夏期におげる値 より高い値が示された。
IW1.@年 l 月に利尻 沿岸で採集されたサクラマス
雌1F5尾，雄 4 尾 (平均体重518g) の 粗脂肪量はI． 0‑?.4%であったが，その平均値は前記した雄武沿岸で漁獲されたサクラマス より高い値を示した。さらに，3 月
乃 28 日に 寿郡沿岸の定置網で漁獲された雌13 尾， 雄 9 尾についての測37北侮道さげ，ますふ
化場研究報告 第胡弓

定結果では前記した2 地点で採集されたサクラマスに比較して8 ． 4‑29.3%

C平均16.7%)と極めて高い粗脂肪新潟県三面川沿岸で採集された供試魚につ量となっている。
また河川そ 上前と考えられるサクラマスについて・
いて．雌13 尾 ， 雄li 尾を分析した所， いつれも寿部沿岸で漁獲された個体と同様に平均20.2%と高い値が示された。 以上の海洋生活期におけるサクラマスの粗脂肪量 と体重との関係については
図 8 から知られるように， 侮洋生活期においては体重の増加に伴い粗脂肪量が増加することが明らかとなった。
海洋生活期サクラマスの回遊経路についてはまだ推測の段階ではあるが，待鳥 (1981) によって想定された回30

通路にそっての標本分析を試みた
所・時期の推移にとも 粗なって体重，肥満度の増加が認められ，同時に租脂肪の脂増加も見られるなど，想定される回遊コースの妥当性が 肪20暗示される。また，3 月に寿部沿岸で採集されたサクラ I
マスの粗脂肪量が30% にも及ぶ個体も出現し サケ ( シ(%)l"L菩

吋p ザケ) に見られない特徴が示されるなど，食品学的にL p十も極めて価値ある魚種であることが知られた。

mmm) 河川そ上役のサクラマス
親魚の粗脂肪L の変化

図 8

侮洋生活のサクラマスは， 春から初夏にかけ，河川に体三 (kg)
悔洋生活期サクラマスにおげる
粗脂肪量と体重の関係 ●利尻沿岸，O三面沿岸，A 寿部沿岸，□雄武沿岸

そ 上し成熟に至るまで 再び淡水域で生活するが，成熟に伴い大ぎな生理的な変化も予測される。
摂餌活動も殆んど停上すると見なされていることから， 祖脂肪量にも大きな変化が起ると考えられ，河川にそ上後のサクラマ
スの粗脂肪量にっいて測定した。
供試魚はオ20 8*ホーツク海沿岸の斜里川，太平洋岸の風速川にそとしたサクラマス雌親魚を用いた。
斜里川については・6J3 5 日， 7 月日 6 日， 9 月
H 4
風連川ではlo日に計24 尾を供試し，

刀乃

6 日に採集した8 尾を供試した。
供試魚は， 斜里川

では捕獲後・河川水を用いた蓄養地内で・風連川では河川内で成熟まで催熟のため薔 養を行なった個体である。 蓄養過程の親魚の筋肉
内の粗脂肪量は図 9 に示されるとおり時間の経過とともに・ほぱ直線的に減少し， 9月

4日にはI． 9% まで低下した。また肝臓におげる 粗脂肪量は 7 月 6 日には3 ． 4% にまで低「斜図9

里川

斜里川および風蓮川に湖上したサクラマスの筋肉内増加が認めしたが，9 月 4 日には逆に若十のと肝臓内の粗脂肪量の変化．ヒストグラムは粗脂肪量．

られ， lo 月の興連川では肝，筋肉とも斜里川

互標準偏差O … O は生殖線指数 ( w卵巣重量/ 体重) ，100) を示す
38サクラマスの生理学的研究―Iより低い粗脂肪量が示された (図 9) 。 次に
生殖線指数 ( W卵巣重量/ 体重)x 100)と粗脂肪の関係は図 l0 に示されるとおりであり・海洋生活期において高い粗脂肪量を示した サクラマスも河川そ L 彼は性成熟にともなって危傲に租脂肪量が低下することが明らか

蛆 20となった。
なお供試魚は長期間蓄養されたもので，それら蓄養条件が，祖脂肪量にどのよ。

脂肪うな影響を与えるかも充分検討する必要があろう。

080(姥 ) l0以上サクラマスにおける粗脂肪量は各生活期によって大きく変動し者生活期における8%00

サクラマスの生理生態との密接な関連のあることがうかがわれる。
この点について木報告

00000030で得られた粗脂肪量について若干の考察を加えたい。魚類においてはその―次的なエネル

8生舛肢指盆(即某sm/

図l0体旦) X100)

斜里川に糊 としたサクラマスの筋肉内粗脂肪るが，脂質の貯蔵部位
ギー 源は中性脂質であ量 と生殖線指数( W卵巣重量/ 体重) x100)は魚種により異なるとされている。
本報告で関係のは上として筋肉内の粗脂肪量について観察したが，Drledzlc andHOchaka(1978) によると，サケ科 魚類における脂質の貯蔵部位は体側筋であるとされていることから，筋肉内の粗脂肪量が，サクラマスにおける脂肪量をほぱ代表していると考えられる。しかしソ，クスレー法による結果はあくまでも粗脂肪量であって，抽出により得られた粗脂肪中には，脂質以外のジェチルエーテル可溶性物が全て含まれている。
またジェチルエーテルによる抽出では体構成脂質の主要な脂質であるりソ 脂質の抽出が不完全であるといわれている。
しかし脂質以外の租脂肪中に混入する物質はわずかであり ．

リ

リ脂質はほぱ―定の量であるとされていること，およびソックスレー法による結果の報告が多く見られることから，サクラマス
各生活期の脂質量の変化を検討するには本法で十分であると考えられる。
しかしこれらの脂質量の 変化とエネルギー代謝を合せ考える上にはエネルギー源となる中性脂質量の測定は不可欠であり，今後それらの点についてさらに詳細な検討が必要であろう。
淡水生活期におけるサクラマスの粗脂肪量は尻別川などにおいて放流後から8 月までと昇し・その後急激に低ドしている。
しかし千歳川においてはこのような変化が認められず，成長や餌料条件によるものか，水温条件によるものかを本報告では明らかにすることが出来ないが，粗脂肪量は河川環境によって相違することは明らかであ ろう。従って増殖事業においては適正密度や餌料条件の把握と併せて，放流魚の生化学的面からの検討も重要であると考えられる。
スモルト期におげる粗脂肪の低下は太田・山田 (1971・1974), WO0

et al. (1978)

らの報告と同様な知見が得られたが，健康な降海種商の放流を目的とする増殖事業において，深く考慮すべき問題と云えよう。しかしこのような淡水生活期から海水生活期への移行時の生理生態学的知見は乏しく，今の段階では，これらの低い祖脂肪が， 降海後の生活，生残りにどのような影響を与えるかは明らかにすることは出来ない。―方秋から春の間の39北海道さけ，ますふ
化場研究報告 第38 号
海洋生活期における粗脂肪量が体重の増加に伴い，経時的に増加することは，冬期におげる活発な摂餌活動が行われていることを暗示し，サクラマス成魚の生態的特性が指摘されるとともに，成長過程におけるサクラマスのより経済的負荷価値を高めて利用するとI'@) ことを資源の有効利用という面から検討することも有意義であると考えられる。
謝

辞す研究の推進にあたって多大の助言を得たさけますふ
化場小林哲去調査課長，標本採取に助言，便宜を図っていただいた北海道止水産ふ化場莱倉輝彦魚病科長，さげますふ
化場阿部進 ―資源研究室長，広井修主任研究官，真土 紘主任研究官，大熊―正技官，機器の使用を快よく許可していただいた
北海道立水産ふ化場岡田鳳二飼料科長に対して深く 御礼申し上げる。
また粗脂肪の定量には加藤郁子さんに多大の協方をいただいた。
記して深謝いたします。

約

要I

北海道内の河川および海洋生活期サクラマスの粗脂肪量をソ ，クスレー法によって測定した。

2

河川生活期におけるサクラマス
幼魚における粗脂肪量は春から夏につれて増加するが越冬時には1 % 程度まで減少した
03@ 歳魚 となった春先には残留型幼魚では粗脂肪量は増加するが，スモルト化幼魚は粗脂肪量が減少する
二4

秋から翌春の海洋生活期サクラマスの末成魚は体重の増加とともに経時的に粗脂肪量の増加が示された。

5

河川内にそ上した親魚では性成熟にともない粗脂肪量が時間の経過にともなって略人，直線的に減少することが観察された。

献

DriedziC，

W ． R ． andP．W

Physiology

2)

HOchakaAcademic1978Press・I)・

文
Metabo@lSm

infiShduringexerCiSe・

503‑543

・

InFiShLOndon

クリフヂソ，エム・エリ l%2 ．シーマの河川生活期に関する資料・
太平洋漁業海洋研究所研報． 北 : 34― 503) 待鳥精治 1981 ．サクラマスの生活史と沖合分布．速水研サケマス
調査研究資料; 163pp4) 眞山 紘 ・大熊―止 t983 ．河川滞留期サクラマス幼魚の摂餌特性．大型別枠研究グループ・レポート(3):92‑102．

5) 太田 亨・山田 実 1971 ．サクラマス (Onc 。 杣ynzc ん 硲@nasou@の 脂質．第―報

変態時期におけるサクラマス幼魚の脂質含量および脂肪酸組成の変動とそれにおよぼす光の影響について．」ヒ大水産所

彙報, 22 (2): 151‑

1SS ．

6) 太田 卓・山田 実 1974 ．サクラマスの脂質―1 ．河川で生活するサクラマス
幼魚の筋肉脂質の季節変動．
日水誌， 407)

Sheridan,M.A., W.V.

C?)

:699‑7

Alien

andtion Of the steelhead

田．
T.H.

trout,

Kerstetter 1983. Seasonal variations

Salmo gairdneri

40Richardson,ln the lipid composi

associatedwiththeparrサクラマスの生理ぎ的研究―I
transformation. J. Fishsmolt8)

WO0,N.Y.S. andtion

KingR.S.

andNishiokaprematuresalmon1978.
transfer

Bio1.,

23: 125‑134.

Changest0inseawater(0. tsclmwytscha} . J. Fish41

bodycomposition

in COho

Bio1.,

salmonI3:421‑428.

associatedwith(Oncorhynchus

smoltifica‑kisutch)

and