茨城県自然博物館研究報告

Bull. Ibaraki Nat. Mus.,（25）: 1–11（2022）

1

原著論文

那珂湊層群から産出したスッポン類の肋板化石の再記載：
北アメリカおよび中央アジアの大型スッポン類化石との比較＊
加藤太一＊＊・増川玄哉＊＊＊・新山颯大＊＊＊＊・
中島保寿＊＊＊＊＊・薗田哲平＊＊＊＊＊＊・安藤寿男＊＊＊＊＊＊＊（2022 年 9 月 14 日受理）

Redescription of Trionychid Costals from the Upper Cretaceous
Nakaminato Group: Comparison with the Giant Trionychids from
North America and Central Asia＊
Taichi Kato＊＊, Genya MasuKawa＊＊＊, Sota NiiyaMa＊＊＊＊,
Yasuhisa NaKajiMa＊＊＊＊＊, Teppei soNoda＊＊＊＊＊＊ and Hisao aNdo＊＊＊＊＊＊＊（Accepted September 14, 2022）

Abstract
Two additional trionychid costal fragments were recovered from the lowermost strata of Maastrichtianof the Isoai Formation, Nakaminato Group. These fragments belong together with the previously described
specimens INM-4-16737 and INM-4-16738. INM-4-16737 and INM-4-16738 are thought to be a right costal(2nd?–5th?) and a left costal (3rd?–5th?), respectively. The size of INM-4-16737 suggests that the bonycarapace length reaches 60 cm. This indicates that giant trionychids lived in East Asian riverine or brackish
waters during the Late Cretaceous. The costal sculpturing of the trionychids from the Nakaminato Groupis similar to that of the North American Upper Cretaceous giant trionychids (Axestemys splendidus and A.
infernalis), although it should be noted that costal sculpturing does not necessarily reflect phylogeny.
Key words: East Asia, gigantism, Late Cretaceous, Nakaminato Group, Trionychidae.

* 本稿は，茨城大学大学院の博士学位論文（2024 年公開予定）の一部を再構成し，より発展させたものである．化
石の発掘調査は，ミュージアムパーク茨城県自然博物館の総合調査および重点研究の一環として実施された．
** ミュージアムパーク茨城県自然博物館 〒 306-0622 茨城県坂東市大崎 700（Ibaraki Nature Museum, 700 Osaki,
Bando, Ibaraki 306-0622, Japan）.
*** GET AWAY TRIKE ! 〒 311-3422 茨城県小美玉市中延 395（GET AWAY TRIKE !, 395 Nakanobe, Omitama, Ibaraki
311-3422, Japan）.
**** 金沢大学理工研究域地球社会基盤学系 〒 920-1192 石川県金沢市角間町（Faculty of Geosciences and Civil Engineering,
Institute of Science and Engineering, Kanazawa University, Kakuma, Kanazawa, Ishikawa 920-1192, Japan）.
***** 東京都市大学理工学部自然科学科 〒 158-8557 東京都世田谷区玉堤 1-28-1（Department of Natural Sciences, Facultyof Science and Engineering, Tokyo City University, 1-28-1 Tamazutsumi, Setagaya, Tokyo 158-8557, Japan）.
****** 福井県立恐竜博物館 〒 911-8601 福井県勝山市村岡町寺尾 51-11（Fukui Prefectural Dinosaur Museum, 51-11 Terao,
Muroko, Katsuyama, Fukui 911-8601, Japan）.
******* 茨城大学理学部理学科地球環境科学コース 〒 310-8512 茨城県水戸市文京 2-1-1（Faculty of Science, Ibaraki University,
2-1-1 Bunkyo, Mito, Ibaraki 310-8512, Japan）.

2

加藤太一・増川玄哉・新山颯大・中島保寿・薗田哲平・安藤寿男

はじめに載する．また，那珂湊層群から産出したスッポン類化
石群の相互の関係性，後期白亜紀における大型スッポ

茨城県ひたちなか市の太平洋岸に露出する那珂湊層

ン類の分布，那珂湊層群の大型スッポン類と他地域の群（上部白亜系カンパニアン〜マーストリヒチアン）

大型スッポン類における表面彫刻の類似性について考は，下位より平磯層，磯合層に区分され，その軟体動察を行う．なお，標本の追加部分には，接続する既存物化石群集は Didymoceras などの異常巻きアンモナイ

標本と同一の標本番号を与えるが，記載上区別が必要

ト類によって特徴づけられる（e. g. Saito, 1962; Ando

な場合には，既存標本は標本番号の末尾に a を追記し，

et al., 2014; Masukawa and Ando, 2018）．近年，磯合層

新規標本は標本番号の末尾に b を追記する．分類およからは，サメ類やモササウルス類，スッポン類などのび学名表記については，Georgios and Joyce（2017）を脊椎動物化石の産出が報告されており，白亜紀末期に参考とした．

おける北西太平洋沿岸域の脊椎動物相を理解する上で重要性が増しつつある（加藤ほか, 2017, 2019, 2020a,
2020b; Kato et al., 2021）．このうちスッポン類化石にSystematic Paleontology 古生物学的記載

ついては，これまでに上腕骨 1 点および肋板 3 点が知Testudines Batsch, 1788 カメ目

られており，転石由来の肋板 1 点を除くすべてが那珂

Cryptodira Cope, 1868 潜頸亜目

湊層群磯合層のユニット Is3 下部から産出している（加Trionychia Baur, 1891 スッポン上科

藤ほか, 2017, 2019, 2020b）．

Trionychidae Gray, 1825 スッポン科

本稿では，加藤ほか（2019）で報告された肋板の断Trionychidae gen. et sp. indet.

片 2 点（INM-4-16737，INM-4-16738） に つ い て， そ

スッポン科 属種未定

れぞれに接続する追加部分が新たに得られたので再記（図 1–2）

図 1．スッポン科属種未定の右肋板の断片（INM-4-16737）．A, 背側面; B, 腹側面; C, 後側面; D, 前側面; E, 近心面;F, 遠心面．A において点線で縁取った部分は加藤ほか（2020b）で記載した部分（INM-4-16737a）．
Fig. 1. Trionychidae gen. et sp. indet., a partial right costal (INM-4-16737) in dorsal (A), ventral (B), posterior (C),anterior (D), proximal (E), and distal (F) views. The dotted line indicates INM-4-16737a, described by Kato et al. (2020b).

那珂湊層群から産出したスッポン類の肋板化石の再記載：北アメリカおよび中央アジアの大型スッポン類化石との比較

3

図 2．スッポン科属種未定の左肋板の断片（INM-4-16738）．A, 背側面; B, 後側面; C, 腹側面; D, 前側面;
E, 近心面; F, 遠心面．A において点線で縁取った部分は加藤ほか（2020b）で記載した部分（INM-4167378a）．
Fig. 2. Trionychidae gen. et sp. indet., a partial left costal (INM-4-16738) in dorsal (A), posterior (B), ventral (C),anterior (D), proximal (E), and distal (F) views. The dotted line indicates INM-4-16738a, described by Kato et al.
(2020b).

標本番号INM-4-16737（図 1A –F）
INM-4-16738（図 2A –F）
産地

直径 10 cm 程度の赤褐色の偽礫が多数見られた．
計測値
INM-4-16737: 近位端の前後幅 45.7 mm，近位部の前縁の突出部から後縁までの長さ 74.1 mm，近位端の最茨城県ひたちなか市磯崎町

大の厚さ 10.7 mm，最大保存長 57.1 mm，肋骨頭の保採取地点は，茨城県の大洗県立自然公園の特別地域

存幅 32.8 mm.

内である．産地保護のため，化石産地の詳細は省略す

INM-3-16738: 近位端の前後幅 43.4 mm，近位部の前る．なお，化石を含む土石の採取については，茨城県縁の突出部から後縁までの長さ 57.9 mm，近位端の最立自然公園条例に基づいて許可を取得した．

大の厚さ 11.2 mm，最大保存長 195 mm.

産出層準

記載

INM-4-16737: 那珂湊層群 磯合層 Is3 下部（マースINM-4-16737 は右の肋板であり，近位縁周辺が保存

トリヒチアン）の礫質タービダイト直下の砂岩層中されている．前縁の近位部に三角形状の突出があり（後に，背面を下位（堆積時の鉛直方向下向き）に向けて述する INM-4-16738 の突出部よりもやや鋭い），後縁

含まれていた（図 3）．この層準にはその他に顕著なの近位部は緩やかにカーブする．骨甲板の厚みは約

礫などは見られなかった．

10 mm 前後でほぼ一定であった．ただし，腹側面にINM-4-16738: 那珂湊層群 磯合層 Is3 下部の砂質ターおいて近位縁近くでは肋骨頭が大きく発達し，遠位方

ビダイト中に，背面を下位（堆積時の鉛直方向下向き）

向に向かって伸びる帯状の低い隆起と連続する．背側に向けた状態で含まれていた（図 3）．この層準には

面には，全体にわたって粗い虫食い状の表面彫刻が発加藤太一・増川玄哉・新山颯大・中島保寿・薗田哲平・安藤寿男

Fm.

unit

4

Columnar section

25

Vertebrate Fossils

加 藤 ほ か（2019） で は，INM-4-16737a は 右 の 肋板の近位部の前縁側のみの断片であるとされ，INM-

Is3

Isoai Formation

20

10

察

1．各標本の部位および関連性，推定甲長サイズ

dfd
cf. Plotosaurus sp.

15考

cf. Squalicorax sp.

4-16738a は左右不明・番号不明の肋板であるとされTrionychidae(costal)INM-4-16737

たが，それぞれの追加部分が得られたことで，よりTrionychidae(costal)INM-4-16738

dfd

5

Trionychidae(humerus)
INM-4-15300

らの標本の部位の検討を行う．INM-4-16737 は，前縁の近位部が三角形状に鋭く突出し，後縁の近位部が緩ずれかであると推定される（図 4A）．INM-4-16738 はsandstone lensIs22009.24.137; Joyce et al., 2019, 図 3）と比較して，これcharcoals
pebbles / cobbles

siltst.

る大型スッポン類 Axestemys splendidus の背甲（TMP

やかにカーブすることから，右の第 2 〜第 5 肋板のいmud crasts

dfd

は，北アメリカのマーストリヒチアンから産出していLegends

trace fossils0(m)詳細な部位の検討が可能になった（図 1–2）．ここでsandstone blockparallel lamina

sandst. congl.

図 3．磯合層ユニット Is3 下部の柱状図．略語: dfd, 水中土
石流堆積物．
Fig. 3. Stratigraphic column of the lower part of unit Is3, theIsoai Formation. Abbreviation: dfd, debris flow deposit.

前縁の近位部が三角形状の突出が低く，近遠位方向で前後長がさほど大きく変化しないことと，全体が遠位方向に弓状に強く曲がらないことから，左の第 3 〜第5 肋板であると推定される（図 4A）．ただし，スッポン類の肋板の形状は変異が大きいため，これらの部位の推定は暫定的なものである．
これまでに得られている那珂湊層群産のスッポン類
化石は，肋板 3 点と上腕骨 1 点であるが，いずれも断片的であるため，属種段階までの分類学的検討は困難

達し，鱗板溝は認められない．この表面彫刻においてである．しかし，本稿で再記載する 2 点の肋板（INM-

は，幅広で起伏の小さい稜が不規則な網目状および畦

4-16737，INM-4-16738）および加藤ほか（2017）で記状をなしており，小突起はみられない．また，クレー載された 1 点の第 8 肋板（INM-4-15695）は，それぞ

ター状にえぐれた数カ所の陥凹があり，その底部にはれの表面彫刻のパターンとして，幅広で起伏のゆるい堆積物が付着していた．

稜が網目状および畦状をなし，小突起はみられないと

INM-4-16738 は左の肋板で，近位縁から中位部にかいう点でよく類似している（図 6A–C）．このことから，

けてが保存されている．前縁の近位部は三角形状に突これらの肋板は同一分類群のスッポン類に由来すると出しており，後縁の近位部は緩やかに前方にカーブす推定される．

る．骨甲板の厚みは約 10 mm 前後でほぼ一定であっINM-4-16737 において前縁部の突起の頂部から計測た．ただし，腹側面においては，近位縁近くに大きなした肋板の前後長は 7.4 cm である．INM-4-16737 を

肋骨頭の基部が保存されており，これと連続する帯状右の第 2 〜 5 肋板と想定し，Axestemys splendidus の背の低い隆起が長軸方向に伸びる．背側面には，INM-4-

甲と比較すると，INM-4-16737 から推定される骨甲長16737 と同様の表面彫刻が全体にわたって確認できる．

は約 60 cm となる（図 4A）．スッポン類は生存時にお備考

いては背甲の縁辺に軟骨で支持された甲羅を有するた

いずれの標本も加藤ほか（2019）で述べた通り，背め，那珂湊層群から産出したスッポン類の側面に粗い虫食い状の表面彫刻があることと，鱗板

軟骨部を含めた甲長溝が認められないことから，スッポン科カメ類の肋考えられる（図 4B）．

板であると判断される（Meylan, 1987; Nakajima et al.,
2017）
．

生存時の

は 80 〜 90 cm 程度に達したと

那珂湊層群から産出したスッポン類の上腕骨化石（INM-4-15300）は，これもそのサイズから推定され那珂湊層群から産出したスッポン類の肋板化石の再記載：北アメリカおよび中央アジアの大型スッポン類化石との比較

A

B

nu
pn

5

co 1

ne 1

co 8
図 4．那珂湊層群から産出したスッポン類の肋板の部位と体サイズの推定．A, 肋板の部位の推定．INM-4-16737, 右の第 2〜第 5 肋板（図中では第 2 として配置）；INM-4-16738，左の第 3 〜第 5 肋板（図中では第 3 として配置）；INM-4-15695，
左の第 8 肋板．B, INM-4-16737 を基準とした体サイズ推定（甲長：約 60 cm）．略語: co, 肋板; ne, 椎板; nu, 頸板; pn, 前椎板．
スケールバー; 2 cm (A); 1 m (B). 引用元: 背甲の線画 (Axestemys infernalis), Joyce et al. (2019) を改変; 生体シルエット (Apalone
spinifera), Nakajima et al. (2017) を改変．
Fig. 4. Estimated position of the Trionychid remains from the Nakaminato Group. INM-4-16737 is a right 2, 3, 4 or 5 costal (positioned
as 2nd in this ﬁgure). Abbreviations: co, costal; ne, neural; nu, nuchal; pn, preneural. INM-4-16738 is a left 3, 4 or 5 costal (positioned
as 3rd in this ﬁgure). INM-4-15695 is a left 8th costal. Scale bar: 2cm (A); 1 m (B). Sources: Carapace drawing (Axestemys infernalis)
modiﬁed from Joyce et al. (2019); Life reconstruction silhouette (Apalone spinifera) modiﬁed from Nakajima et al. (2017).

る骨甲長が約 45cm とかなり大型であり，産出層準も石のうち，兵庫県の和泉層群下灘層（マーストリヒチ

非常に近い（図 3; 加藤ほか, 2020b）．北アメリカの上アン）から産出したスッポン類の背甲化石はほぼ完全

部白亜系から産出した大型スッポン類として，カンパ

であり，甲長は約 10 cm である（岸本, 2014）．熊本県

ニアンから Axestemys splendidus，マーストリヒチアンの御船層群上部層からは多数のスッポン類の断片化石から A. infernalis のそれぞれ 1 種ずつが報告されていが産出しており，それらのる（図 5; 表 1; Joyce et al., 2019）．一方で，中央アジ

25 cm から 50 cm の範囲であると推定されている（平アの上部白亜系から産出した大型スッポン類として，山, 1998）．これらと比較して，那珂湊層群から産出し表面彫刻の異なる “Trionyx” riabinini と “T.” kansaiensisているスッポン類化石は非常に大きく，日本の上部白の 2 種がタジキスタンの Yalovach 層およびカザフス

亜系産のスッポン類化石としては最大級である（加藤タンの Bostobe 層において共産することが報告されてほか, 2019）．

軟骨部を含めた甲長はいる（図 5; 表 1; Vitek and Danilov, 2010）．那珂湊層

スッポン類は後期白亜紀において，中央アジア−東群の肋板には複数の異なるパターンの表面彫刻が認め

アジア−北アメリカにわたって広く分布していたが，られないことから，現時点では上腕骨も 3 点の肋板と甲長が 50 cm を超える大型スッポン類の産出情報はわ

同一分類群に属する可能性が高いと推察されるが，肋ずかである（図 5; 表 1）
．中央アジアのサントニアン

板が産出していない別種の大型スッポン類のものであ〜下部カンパニアンから産出した “Trionyx” riabinini おる可能性を排除することはできない．

よび “T.” kansaiensis の推定甲長は，それぞれ 50 cm と75 cm である（Vitek and Danilov, 2010）．北アメリカの2．後期白亜紀における大型スッポン類の分布
日本の上部白亜系から報告されているスッポン類化

カンパニアンから産出した Axestemys splendidus の甲長は 54 cm，北アメリカのマーストリヒチアンから産加藤太一・増川玄哉・新山颯大・中島保寿・薗田哲平・安藤寿男

6（1）日本の上部白亜系のスッポン類

出した A. infernalis の甲長は 75 cm である（Hay, 1908;
Vitek, 2012; Joyce et al., 2019）．中央アジア−東アジア

日本の上部白亜系のスッポン類化石において，現時−北アメリカの上部白亜系からは甲長が 40 cm 以下の点では背甲の表面彫刻がよく観察できる資料は少な

スッポン類は 15 種程度が知られているのに対して，

い．岩手県の久慈層群玉川層（サントニアン）から

甲長が 50 cm を超える大型種は 4 種しか知られていな産出したスッポン科属種未定の上腹甲（OSD 112）のいことから，大型種は相対的に種数が少なかったと考

表面彫刻は，幅広で起伏のゆるい稜が網目状およびえられる（図 5, 表 1）
．那珂湊層群のスッポン類化石は，畦状をなし，小突起はみられない（図 6D; 梅津ほか,

後期白亜紀の東アジアにも大型スッポン類が分布して2013, ﬁg. 16, pers. obs.）．これは背甲ではなく腹甲の一いたことを示す貴重な資料であり，当時の東アジアの部であるが，表面彫刻の様子は那珂湊層群のスッポン

河川域〜汽水域における生物多様性を理解する上で重類とかなり類似している．熊本県の御船層群上部層（セ

要な情報を提供している．

ノマニアンもしくはチューロニアン）から産出した
スッポン科属種未定の左第 2？肋板（MDM1332）は，

3．他地域の大型スッポン類との表面彫刻の比較

やや似た特徴（幅広の稜が網目状をなし，小突起はみられない）を持つ（平山, 1998, Plate 2g, pers. obs.）．兵るため，比較できる特徴はかなり限られる．ここでは庫県の和泉層群下灘層（マーストリヒチアン）から産

スッポン類に特有の表面彫刻に着目し，日本の上部白出したスッポン類の背甲は表面彫刻について記載がな

亜系のスッポン類，中央アジアおよび北アメリカの上く，写真からも特徴を判別できない（岸本, 2014, pers.

部白亜系の大型スッポン類化石との比較を行う．

obs.）．鹿児島県の姫浦層群の U-Ⅳおよび U-Ⅲ（中部

Epoc

Period那珂湊層群のスッポン類化石はいずれも断片的であAge/Stage

Central Asia

North America

East Asia

Helopanoplia distincta

Maastrichtian

Kuhnemys
breviplastra

Trionychidae
from Nakaminato Gp.

Gilmoremys lancensis"Trionyx"
gobiensis

Axestemys
infernalis

Hutchemys walkerorum
Hutchemys sterea"Trionyx" latus

Cretaceous
Late

Campanian

Axestemys
splendidus"Trionyx" shiluutulensis

Santonian"Trionyx"
kansaiensis"Trionyx"
riabinini

Gilmoremys gettyspherensis

ConiacianTuronian

Aspideretoides foveatus

Perochelys
hengshanensis
Khunnuchelys kizylkumensis

Kuhnemys maortuensis
Kuhnemysorlovi

Cenomanian"Trionyx" dissolutus

図 5．上部白亜系のスッポン類の背甲長サイズの比較．引用元: 表 1 と同じ．
Fig. 5. Comparison of carapace length of the Late Cretaceous Trionychids. Sources: same as Table 1.

那珂湊層群から産出したスッポン類の肋板化石の再記載：北アメリカおよび中央アジアの大型スッポン類化石との比較

7

表 1．後期白亜紀のスッポン類．引用元: Brinkman et al. (2017); Danilov et al. (2014); Georgalis and Joyce (2017); Hutchison (2009);
Jasinski et al. (2022); Joyce and Lyson (2017); Joyce et al. (2018, 2019); Vitek (2012), Vitek and Danilov (2010, 2014), Vitek andJoyce (2015).
Table 1. Late Cretaceous soft-shelled turtles. Sources: Brinkman et al. (2017); Danilov et al. (2014); Georgalis and Joyce (2017);
Hutchison (2009); Jasinski et al. (2022); Joyce and Lyson (2017); Joyce et al. (2018, 2019); Vitek (2012), Vitek and Danilov (2010,2014), Vitek and Joyce (2015).
Range
Maastrichtian

Area
North America

East Asia

CampanianNorth America

Taxon
Trionychinae
Plastomeninae

incertae sedis
Kuhnemydinae
Cyclanorbinae
incertae sedis
Trionychinae
Plastomeninae
incertae sedis

East Asia

Kuhnemydinaeincertae sedis
Kuhnemydinaeincertae sedis

Santonian-Early CampanianCentral Asia

Turonian
Cenomanian-Santonian

East Asia
Central Asia
East Asia

Kuhnemydinae
Kuhnemydinae
Kuhnemydinae

CenomanianCentral Asia

incertae sedis
incertae sedis

カンパニアン）からスッポン類の背甲の断片化石が産出しているが，断片的であるため比較が難しい（小松Scientific name
Axestemys infernalis
Hutchemys sterea
Hutchemys walkerorum
Gilmoremys lancensis
Helopanoplia distincta"Trionyx" beecheri
Kuhnemys breviplastra
Nemegtemys conflata"Trionyx" gilbentuensis"Trionyx" gobiensis
Axestemys splendidus
Gilmoremys gettyspherensis
Aspideretoides foveatus"Trionyx" allani"Trionyx" latus"Trionyx" austerus"Trionyx" robustus
Khunnuchelys erinhotensis"Trionyx" shiluutulensis
Khunnuchelys lophorhothon"Trionyx" onomatoplokos"Trionyx" riabinini"Trionyx" kansaiensis
Kuhnemys maortuensis
Khunnuchelys kizylkumensis
Perochelys hengshanensis
Kuhnemys orlovi"Trionyx" baynshirensis"Trionyx" dissolutus

Carapace length
75 cm
16 cm
20 cm
34 cm
39 cm
26 cm
13 cm
69 cm
22.5 cm
33 cm
39 cm
22.5 cm
50 cm
75 cm
30 cm
15 cm
16 cm
33.5 cm
24 cm（3）北アメリカの上部白亜系の大型スッポン類
北アメリカの上部白亜系から産出する大型スッポン

ほか, 2014, pers. obs.）．

類 2 種のうち，Axestemys infernalis の肋板の表面彫刻（2）中央アジアの上部白亜系の大型スッポン類

は，幅広で起伏のゆるい稜が網目状および畦状をなし

中 央 ア ジ ア の サントニアン 〜 下 部 カン パ ニアンていたり，部位によっては小突起が見られたりするから産出する大型スッポン類 2 種のうち，“Trionyx”（図 6E–F; Vitek, 2012; Joyce et al., 2019）．A. splendidus

riabinini の表面彫刻は， 幅の狭い稜が蜂の巣状あるいの表面彫刻は，幅広で起伏のゆるい稜が網目状およは網目状をなす （図 5H; Vitek and Danilov, 2010）．一び畦状をなしている（図 6G; Hay, 1908; Gardner et al.,

方で，“T.” kansaiensis の表面彫刻は， 互いに接続し1995; Vitek, 2012）．これらは那珂湊層群のスッポン類

ない幅広の稜や小突起が彫刻をなす （図 5I; Vitek andの表面彫刻と比較的似ている．特に A. infernalis の第 8Danilov, 2010）．これらはいずれも那珂湊層群のスッポ

肋板の後縁部では縁と並行に畦状の表面彫刻が配列すン類の表面彫刻とは異なっている（加藤ほか, 2019）．

る点は，INM-4-15695 の表面彫刻とよく類似している（図 6C, E）．

加藤太一・増川玄哉・新山颯大・中島保寿・薗田哲平・安藤寿男

8（4）比較結果と解釈

亜系の大型スッポン類（Axestemys infernalis および A.

那珂湊層群の大型スッポン類の表面彫刻は，中央ア

splendidus）と比較的近い系統関係にある可能性が考ジアの上部白亜系の大型スッポン類よりもむしろ，北えられる．なお，この解釈は，前期白亜紀の東アジア

アメリカの上部白亜系の大型スッポン類と類似していで進化したスッポン類がることがわかった．スッポン類の表面彫刻のパターンの後期〜後期白亜紀の前期）にベーリング地峡（陸化は，成長段階や部位による変異が大きいため，分類のしたベーリング海峡）を通過して北アメリカに移入し根拠とするには不確実性が大きいが，断片的な甲羅化たと考えられていること（Hirayama et al., 2000; 中島石の分類を検討する際の参考とされることがある（e.

ほか, 2015; Nakajima et al., 2017）と矛盾しない．ただg. Vitek and Danilov, 2010）．そのため，1 つの解釈としし，表面彫刻のみでスッポン類の系統関係を議論するて，那珂湊層群の大型スッポン類は中央アジアの上ことは非常に難しいため，那珂湊層群からより多くの部白亜系の大型スッポン類（“Trionyx” riabinini およびスッポン類化石を収集することで検証を進める必要が“T.” kansaiensis）よりも，むしろ北アメリカの上部白

ある．

B

A

G

白亜紀（前期白亜紀

D
E

C
F

中期

H

I

図 6．上部白亜系の大型スッポン類化石における表面彫刻の比較. A–C, 那珂湊層群産のスッポン科属種未定の肋板 (A,INM-4-16737; B, INM-4-16738b; C, INM-4-15695); D, 久慈層群産のスッポン科属種未定の右の上腹甲; E–F, Axestemys
infernalis（E, 左の第 8 肋板; F, 右の第 4 肋板）; G, A. splendidus（左の第 3 肋板）; H, ”Trionyx” riabinini（第 1 肋板）; I, “T.”kansaiensis（肋板断片）. スケールバー: 2 cm（D 以外は全て A と同縮尺）. 引用元: D, 梅津ほか (2013); E–F, Vitek (2012); G,
Hay (1908); H–I, Danilov et al. (2014).
Fig. 6. Comparison of sculpturing of the Late Cretaceous giant Trionychids. A–C, Costals of trionychidae gen. et sp. indet. from the
Nakaminato Gp. (A, INM-4-16737; B, INM-4-16738; C, INM-4-15695); D, right hypoplastron of trionychidae gen. et sp. indet. fromthe Kuji Gp.; E–F, Costals of Axestemys infernalis (E, left costal 8; F, right costal 4); G, A. splendidus (left costal 3); H, “Trionyx”
riabinini (costal 1); I, “T.” kansaiensis (partial costal). Scale bar: 2cm (all same as A, except D). Sources: D, Umetsu et al. (2013); E–F,
Vitek (2012); G, Hay (1908); H–I, Danilov et al. (2014).

那珂湊層群から産出したスッポン類の肋板化石の再記載：北アメリカおよび中央アジアの大型スッポン類化石との比較

9

葛生化石館の奥村よほ子学芸員，ミュージアムパーク

おわりに茨城県自然博物館の地学研究室の諸氏には，那珂湊層

本稿では，那珂湊層群から得られた大型スッポン類群の発掘調査においてご協力いただいた．また，ミューの 肋 板 2 点（INM-4-16737, INM-4-16738） に つ い て，

ジアムパーク茨城県自然博物館の松尾武祥氏には，化追加部分が得られたため再記載を行った．また，これ石のクリーニングやレプリカ製作などのプレパレー

らの追加標本から得られたデータと中央アジア−東アションにおいてご尽力いただいた．茨城県県民生活環

ジア−北アメリカの上部白亜系のスッポン類化石の産

境部環境政策課の御担当者には，発掘調査の許可取得

出情報にもとづいて考察を行い，以下の知見を得た．

においてご高配をいただいた．本研究にご協力いただ

1．那珂湊層群産のスッポン類化石として，これまいた皆様に厚く御礼申し上げる．

でに肋板 3 点と上腕骨 1 点が得られている．3 点の肋板は表面彫刻のパターンがよく類似していることから，同一分類群のスッポン類に由来すると推測される．
上腕骨化石は 3 点の肋板と同一分類群に属する可能性が高いと推察されるが，別種の大型スッポン類のものである可能性を排除できない．
2．INM-4-16737 から推定されるスッポン類の甲長は約 60 cm となり， 生息時の軟組織を含めた甲長は 80 〜 90 cm 程度に達したと考えられる．スッポン類は後期白亜紀において，中央アジア−東アジア−北アメリカにわたって広く分布していたが，甲長が 50
cm を超える大型スッポン類の産出情報はわずかである．那珂湊層群のスッポン類化石は，後期白亜紀の東アジアの河川域〜汽水域において，かなり大型のスッポン類が生息していたことを示している．
3．肋板の表面彫刻を他地域の大型スッポン類化石と比較したところ，那珂湊層群の大型スッポン類は中央アジアの上部白亜系の大型スッポン類（“Trionyx”
riabinini および “T.” kansaiensis）とはあまり類似しておらず，むしろ北アメリカの上部白亜系の大型スッポン類（A. splendidus および A. infernalis）とよく類似し
ている．

謝

辞

本稿をまとめるにあたり，多くの方々のご支援をいた
だいた．早稲田大学の平山廉教授には，茨城大学での学位審査会において本稿の内容となる部分全般にわたって示唆に富むご指摘をいただき，本稿の査読者としてもご助言いただいた．国立科学博物館の真鍋真

副館長には，総括査読者としてご助言いただいた．上記のお二人のおかげで，本稿の内容を大きく改善する
ことができた．栃木県立博物館の河野重範博士，城西大学の宮田真也博士，国立科学博物館の木村由莉博士，

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那珂湊層群から産出したスッポン類の肋板化石の再記載：北アメリカおよび中央アジアの大型スッポン類化石との比較 11（要旨）加藤太一・増川玄哉・新山颯大・中島保寿・薗田哲平・安藤寿男．那珂湊層群から産出したスッ

ポン類の肋板化石の再記載：北アメリカおよび中央アジアの大型スッポン類化石との比較．茨城県自然博物館研究報告第 25 号（2022）pp. 1-11.

那珂湊層群磯合層 Is 3（マーストリヒチアン）から得られた大型スッポン類の肋板 2 点（INM4-16737, INM-4-16738）について，追加部分が得られたため再記載を行った．INM-4-16737 は右の第 2 〜第 5 肋板のいずれか，INM-4-16738 は左の第 3 〜第 5 肋板のいずれかであると同定される．
INM-4-16737 から推定されるスッポン類の骨甲長は約 60 cm となり，後期白亜紀の東アジアの河川域〜汽水域において，かなり大型のスッポン類が生息していたことを示している．スッポン類
において表面彫刻は必ずしも系統を反映しない点に注意が必要だが，那珂湊層群の大型スッポン類の表面彫刻は中央アジアよりもむしろ北アメリカの上部白亜系の大型スッポン類（Axestemys
splendidus および A. infernalis）と類似している．
（キーワード）: 東アジア，大型化，後期白亜紀，那珂湊層群，スッポン科．