3:1
5‑ 19(2003)
TohokuWeedJ.

東北の雑草総説

オモダカ属植物における繁殖器官の多様な分化
伊藤一幸＊

Div
ersityindifferentiationofr
eproductiv
eor
gansintheSagittariaspecies

KazuyukiItoh*

はじめに少ない。旧大陸で絶滅した種が多かったのか，分化が少なかったのかについては考古学の発達を待たねばならない。

lismataceae植物はゴンドワナ大陸起源のオモダカ科 A

オモダカ属植物には両性花，単性花の違いや，球茎，古い植物である。世界各地の湿地に見られ， 11属 75種

塊茎，株基部の肥厚など栄整繁殖体も多様な繁殖様式がが知られている (Willis1948)。 新 熱 帯 植 物 区 系 界 で は981)。私はここ 30年ほどオモダカ見られている（伊藤 1Echinodorusが 25種，オモダカ属 S
agittariaが 14種記載されている (HaynesandHolm‑Nielsen1994)。また，新北区植性繁殖の種子生産はまったく別の進化機構と考えてきた。

2種，物区系界では 6属の記載があり，オモダカ属以外で 2それが多くのオモダカ属植物を見ているうちに，これらオモダカ属で 35種がみられる（ Bogin1955)。

Chen(1989) は中国産のオモダカ属植物の詳細な分布，の研究に関わってきたが，無性繁殖である塊茎形成と有の繁殖体の起源は同一のものではないかと考えるに至った。本稿ではその関係について論じてみたい。

分類調査の結果からこれらの系統進化学的研究を行っている。これによると果柄やがく片の形態などから，中国オモダカ属植物の一般的な遺伝的•生態的特性

産 8種のオモダカ属植物を 2亜属に大別し，冠果草亜属

subgenusLophotocarpus （ナンゴクオモダカなど 4種）と慈

オモダカ科植物の染色体についての研究は戦前より多姑亜属 subgenusSagittaria （ウリカワなど 4種）とに分けてくなされてきた (MorinagaandFukushima1931,Shinke1934)。

おり，オモダカは後者に分類される。

2であり，ここで述べるオモダカ属植物はすべて 2n=2

S.pygmaeaMiq.）アギナシ (S.aginashi
日本にはウリカワ (異数体も知られていなかった。しかし，種が分化したの(Makino)Makino)，オモダカ (S.tr加liaL.），カラフトグは古く，そのため生殖隔離が進んでいるようで，オモダS.natansPall.）の 4種のオモダカ属植物が見られる。
ワイ (カ，アギナシ，ウリカワ間にはホタルイ属のような種間S.trifoliaL.v
ar.edulis(Sieb.
)
また，栽培種としてのクワイ (974)，半栽培種としてOhwi) があり（広州疏菜品種誌 1岳地帯でアギナシ類似種を発見した。これらの核型を調S.tr
げ'oliaL.formasuitensisMakino) があるのスイタグワイ (査したところ，最近になって 2n=33の 3倍体の個体を見（牧野富太郎 1936)。

003)。
つけた（新津ら 2aradaetal.(1987) はタイ北部の山雑種の報告はない。 H

このほか， 日本にはヘラオモダカ，サジオモダカ，マ近年，オモダカ科植物の核型の研究が進み，幼形成熟

Alisma,Caldesia) の植物が 3種
ルバオモダカという他属 ((neoteny) について進化学的に説明されつつある。すなあるだけで，オモダカ科に属する植物はナガバオモダカ

わち，オモダカ科は属レベルで成葉の葉形が線形葉→ヘのように最近北米等からの帰化種を除いて，全部で 3属ら葉→葉脚の短い矢尻葉→葉脚の長い矢尻葉と変化する。

7種しか分布していない（北村ら 1971, 大滝・石戸 1980)。

オモダカでは個体の生育段階でもこの変化が認められる。

以上のように，北米大陸の温帯域（新北区植物区系

ヘッケルの反復説に従えば，「個体発生は系統発生を繰界）でオモダカ属の種が多様に分化しているのに比較すり返す」ことになり，線形葉だけのウリカワが最も原始れば，中国や日本に現存するオモダカ属の種はきわめて的な形態であり，オモダカ属の祖先型と考えてしまうが，＊東北農業研究センター〒020‑0198 盛岡市下厨川字赤平 4

NationalAgriculturalResearchCenterforTohokuregion (NARCT) Shimo‑Kuriyagawa,Morioka020‑0198,Japan

16

東北の雑草

3号 (2003)

t
第 1図 シャムアギナシ

第 2図

シャムア ギナシの球茎（むかご）

中央の株元から右下向きに白く見えている のが茎 ，それぞれの茎に数粒の球茎が形成されている。（第 1図の株元）

ウリカワの場合，雑草的な生育環境のもとで幼形成熟によって，線形葉の状態で花茎を抽出したり，塊茎を形成Sculthorphe1967)。染色体数は属すると考えられている (ア系除草剤に抵抗性を示すナンゴクオモダカの生物型を1にレベルの進化に伴い， n=7から順に増加し， n=1

みつ けた 。ナン ゴクオモダカはたとえ水不足や湿度不足2であなった。 ところが，ほとんどすべての種が 2n=2などの不良環境に陥っても，栄養繁殖はできない。しかるオモダカ属植物の中でも成葉がウリカワのように線形し，生活環は短く ，コナギ のような葉が展 開すれば，花葉であ ったり，アギナシのように葉脚の短い矢尻葉で茎が出る。花茎が抽苔すれば 3つほどの大輪の白い花をあったりするものが何種もみられる 。 これがオモダカ属咲かせる 。訪花昆虫がいなくとも， ー株だけでも結実し，B
aldwinにおける幼形成熟といわれるもとにな っている (たくさんの種子を生産する 。分布は熱帯および亜熱帯に

andSpeese1955,Li1985a,b)。 この考え方はウリカワ

限 られるが，種子には休眠性がなく，発芽も良好である 。

978) や塊茎の休眠性 の浅さの塊茎形成の中日性（草薙 1

この花茎は短縮した茎に展開する葉柄の内側の葉えきか（小島ら 1972) など生態的特性からも支持されているとら抽出す る。この 抽出す る場所に注目してみよう。

考えられる。すなわち，ウリカワの塊茎形成時期は生育可能な温度条件であれば萌芽後日数によ って決まり，オ花茎の短縮とむかこ形成モダカのように日長条件に影響されない 。 また，塊茎の休眠が深いオモダカを祖先種とすれば，塊茎における休Haradaetal.(1987) は北部タイ の MaeHongSonの標高

眠の浅いことはウリカワでの幼形成熟説を支持すること

1,100mの水田でシャムアギナシを発見している。これはになる（伊藤 1997a)。

形態的には Chen(1989) による 中国で のアギナシ類似のオモダカ属植物はすべて浅い湛水環境を好む。土壌がS.wuyiensisChenetal.）および利記載種として武夷慈姑 (飽水状態か湛水状態で柔らかくないと生育できない。しS.lichuanensisChenetal.）の 2種のうち，どちら川慈姑 (たが って，水田，水路，河川の氾濫源，湿地，池や湖のかといえば前者に近い種ではあろう 。原田らは植物生育周縁部などが生育地とな って いる 。

調節剤を用いて開花させたところ花や種子の形態がこれらと異なり，新種であろうと考えられている（原 田 ら一年生植物

2001）。 これら 3種はその生育地の記載状況から判断し進化学的には木本か ら草本への進化が一般的であるが，れらはそれぞれの山岳部のごく 一部の限られた湿地に生繁殖様式の多様な分化は有性繁殖のみの植物から多様な育し，生殖的に他の集団と隔離されて，均質な集団がかて，氷河期の生き残り植物 (relictspecies) であろう 。 こ

繁殖形態をもつものの順に説明した方が説明しやすいの

ろうじて生き残っている 植物である 。 とくにシャムアギで，便宜的にここでは 一年生植物から始める 。熱帯にはナシは生殖隔離が進みすぎて，開花すら忘れてしま った

南米原産で種子生産 のみを行う 両性花をも ったナンゴク）。
ものであろう（第 1図.guyanensisがある 。インドネシアのセレベス島
オモダカ S

いずれにしても，極めて原始的な繁殖様式のシャムアや半島マレーシアなどの水田に帰化している 。最近，伊ギナシがタイ北部から中国大陸にまれに分布することに藤ら (2000) は半島マレーシアの水田でスルホニルウレなる 。 この種を球茎か ら温室で栽培してみたところ，葉伊藤：オモダカ属植物における繁殖器官の多様な分化

l7

第 4図 岩手県雫石町の休耕田のアギナシ

iologyandManagementの表紙のイラストになった
この写真は WeedBものである。

第 3図

アギナシの越冬株基部（中央の白色部，翌年の新芽

典 1978)。水田の周辺部に生育するアギナシは地下茎がが見えている）と球茎（黒い粒）極めて短く，葉柄を突き抜けることはできない 。秋季にブラシのように見えるのは株基部と球茎を つなぐ茎の退化したもの，オモダカでは地下茎に相当する。

なると株基部が肥厚し，葉えきに台が形成されて鱈子のように極めて多数の球茎を形成する（第 3図） 。地下茎に当たるものは数 mm 以内で，細く，台と球茎を接続している 。台の部分は中心部と癒合しており，低温でも萌は日本産のものにはない形であり，独特な矛型であ った。

芽できるため，湿地群落の中で最初に莱が展開できる適3ヶ月ほど経過すると，葉えきに数 cmの花茎が短縮した

996)。この部分を越冬株基部応力を持 っている（伊藤 1と思われるような繁殖茎を持ち，先端に数個の直径が 5と称しておく。冬期間に球茎は親株から分離し，比重がmm程度のむかご（球茎）を形成した 。 この繁殖茎は各葉軽いため雪解け水に浮いて下流に拡散する。球茎には休えきに 1本ずつ，数本に枝分かれしてその先端にむかご眠性があり，球茎表面が水をはじいたり，芽が鱗片で覆） 。 この地下茎の出た位置はナンゴクを作 った（第 2図

われているため上中における寿命も数年以上はある。水オモダカの花茎が抽出する場所でもある。どうも花茎とに浮くことは水を用いた拡散には 向いているが，湛水環なるのか，むかごを作るのかのスイ ッチが植物にあらか境に根を伸ばして定着するのには向いていない 。 アギナ

じめ備わっているようにもみえる。中にははじめからそ

シはもともと全国に分布していた。とくに栃木県などのの目 的が決ま っていないで，展開してから環境条件に応ように母岩が火山灰土の水田には多か った。現在でも積じて， 花茎になったり栄養茎になったりする場合もある。

雪寒冷地の東北日本海側にはおお く見られるが，関東以このことはいまでは絶滅危惧植物の扱いを受けているオ997b)。加え西では絶滅危惧植物となっている（伊藤 1

モダカ科別属のマルバオモダカに普通に見られる現象でて，塊茎の小型化が除草剤の感受性と関係し，本種は近ある 。早く大きな株に生長したマルバオモダカは大きな年の除草剤投与化の水田では繁殖に成功しているとは言

花茎を抽出して ヘラオモダカと 同 じような両生花を多数Itoh& Ku2003)。
い難い (つけ，盛んに種子生産を行うが，生育の遅れた株は弱々アギナシが花茎を付けるのは極めてまれである（第 4

しい花茎を水中に抽出したかと思うと，花を咲かさずに，図）が，大きな株になると 1 3本の花茎が抽苔する 。

994)。種それぞれの花の位置に殖芽を形成する（角野 1

花茎が出た葉えきには球茎はできない。 花茎には下段の子が間に合わないと判断すると栄養繁殖に転向する素早l〜数段が雌花 の単性花が 3輪ずつ着き，上段は雄花が3輪ずつ無限花序に続く。進化 の道筋としては単性花かさを持っているのである 。

ら両生花が生じたものと考えるのが一般的である 。花粉
株元への球茎形成の自家胚珠への隔離機構のない両生花では種子生産効率は高いが，変異の幅を広げる作用は乏しくなる 。

アギナシは日本固有種といわれたこともあるが，韓国，

I
toh& Ku2003, 中蒟大辞
中国に発生する植物である (以上のようにアギナシには越冬株基部，球茎，雌花，雄花の 4種類の繁殖器官が存在する 。

18東北の雑草

3号 (2003)

地下茎の分化ように成立したのであろう？塊茎が小さいので何個でいこれまでに述べた花茎が変化したものはまだ地下茎とるこの作物は現在ではほとんど栽培されていない。栽培

くらといえないから．「はかりぐわい」ともいわれていは呼べない。地下茎は横または下方に走り，太くて剛健品種だから絶滅危惧種には分類されないが，こうした伝で，節を持ち，葉柄を突き抜け，先端部に塊茎を形成す

統文化の継承は必要なことである。この種の花茎の抽出るものである。オモダカ，セイヨウオモダカ (S.sagittifolia),はオモダカとクワイの中間型と考えられる。すなわち．

スイタグワイなどの場合，はじめに花茎が数本葉えきにオモダカほど多くなく．クワイほど少なくない。正月料形成され，空気中に伸長してアギナシと同様に開花・結理に使われるクワイは野生のオモダカから日本や中国で実する。その内側の葉えきから勢いよく葉柄を突き破っ別々に選抜されたと考えられている（阪本 1999) が，ほて，地下茎が土中に伸長する。地下茎は枝分かれし 30んの数世代だけオモダカの大きな塊茎を選抜し続けただ

cmも伸長してその先端に塊茎をつける。塊茎には深い休けで．その子孫は花茎の抽出も減り，大きな塊茎だけが眠があり翌年 6月にならないと完全には覚めない。この形成されることを経験した。これに苦みと花茎のつきにため，オモダカは水田でだらだらと発生し，除草剤の効くいものを意識的に選べば選抜育種だけで．スイタグワ果が低くなってしまう（伊藤 1997a)。オモダカの場合，イに近いものができるのではないかと思う。

水稲の刈り後で花茎を伸長させて種子形成ができる場合

原田らのシャムアギナシが自然環境下で開花が見られは有性繁殖で，水稲群落中で花を咲かせても種子になるないのも．ちょっとした植物側の戦略ミスであるのかも可能性のない時は塊茎形成で生活環を回転させる。例え知れない。理由が分かれば，花が咲かない植物は特段不ば，中干し以降に水稲群落中に出芽したものでも，親よ思議なことではない。

り小さな塊茎が一つだけ形成されることもある。オモダカの有性繁殖では訪花昆虫の役割は大きく（田中 1985),まとめ異なった株からの送粉によって種子が稔実する。
オモダカ属植物の繁殖器官の多様な分化をみると．そ子株・孫株形成れらの地下茎や塊茎は花茎が別方向（地中）に展開．無性化したものではないかと考えられる。もともと花茎もオモダカは塊茎や種子から生育した株だけが秋まで維持

地下茎も茎であり．その先に葉をつけることには異存はされたが，ウリカワやカリフォルニアオモダカ (S.montevidensis

なさそうである。原田•田中 (1983) はジベレリンを用

spp.calycina) はある大きさに株が生長すると一定の方向いてオモダカの塊茎形成を阻害したところ，地下茎が葉に地下茎が伸び，子株，孫株と一年の間に多数のシューのようになったと述べている。私にはオモダカ属植物のトが形成される。なじみの植物を例にとるとヨシやガマ，様々な繁殖様式の起源は同一のもののように思われ，分クログワイやスギナをイメージしていただけばよい。栄子生物学の発展によって，新しい技術でこのことを証明養繁殖がさらに強化された種といってもいいかも知れなできないかと考えている。

い。こうした子株や孫株を形成する地下茎は横に這う。

スルホニルウレア系除草剤が水稲用に一般的に活用さ水がなくなったり，株が一定の乾物重以上になったり，れるようになって．ウリカワやヘラオモダカが急激に減短日条件になったり（ウリカワでは当てはまらない），少し，水田雑草としてはオモダカの独り舞台の感がある。

すると今度は株元から下向きに地下茎が伸びてその先にオモダカ属植物は一般にスルホニルウレア系除草剤の感塊茎をつける。 1970年代後半から 1980年代前半にかけ受性が高いものと思われる（伊藤ら 2002)。オモダカ属てウリカワの全盛時代が日本の水田にあったことを知る

雑草は古いタイプの植物であるにもかかわらず，新大陸人は少なくなった。栄養繁殖が盛んになれば種子繁殖ヘのカリフォルニアオモダカ S.montevidensisspp.calycinaにはの投資は減少する。株数の割にウリカワの種子は少な

この除草剤抵抗性生物型が早くからカリフォルニア，オーかった。ウリカワに雑草としてのしぶとさがなかったのストラリア．ブラジル等で認められている (Valverde&は種子生産が少なく変異性が乏しかったことが原因であItoh2001)。ナンゴクオモダカ（伊藤ら 2000) やオモダるかも知れない。当時「子株を作るオモダカが岩手県カ（内野・渡辺 2002) にも除草剤抵抗性生物型が出現すにある」と岩手県農業試験場県南分場の荻原 (1985)がるようになった。これらの抵抗性の出現も進化の視点か言っており，私も実際に確認しに行ったことがある。

らの検討が必要である。
なお．本稿では雑草オモダカの種内変異については一無花茎個体の選抜切述べなかった。この関係の研究も進展しており(Yamakawaetal1987)．別の機会に改めて展開したい。
関西の半栽培種であるスイタグワイが作物としてどの19伊藤：オモダカ属植物における繁殖器官の多様な分化

1972. 水田多年生雑草の生態・防除に関する研究
第 1報 ウリカワの発生消長と防除法．愛知農試研

引用文献

報 A4:83‑94.

Baldw
in,J.T.J
r.andB.M.S
pees
e1
955.C
hromosomeso
ftaxaoftheA
lismataceaeintherangeo
fGray'sma
皿 al.Amer.J.
Bot.4
2:406‑
411.

広州疏菜品種誌編集委員会 1974. 慈姑．「広州疏菜品種Bogin,C.1
955.RevisionofthegenusSagittaria(Alismataceae)

草薙得ー 1
978. 水田多年生雑草の生態とその防除． H本誌」，上海人民出版社， pp.
381‑383.
農薬学会誌 3:4
85‑497.

Mem.N.Y.BotanicalGard.9:1
79‑233.
Chen,J.1
989.Systematicandevolutionarybotanicalstu
diesonChineseSagittaria.Wu
han,China, Wuhan Univ
.P
ress,.C.1
985a.Acomparativ
estudyonthekar
yotypeinAlismaLi,LorientateandSagittariasagittifolia(Alismataceae)J.Wuhan
Bot.Res.3:3
97‑402.

pp.
140.
原田二郎・田中孝幸 1983. ジベレリン処理による水田多L
i,L.C.1985b.Ak
aryotypici
nv
estigationofSag
ittariapyg
maeaMiq.(
Alismataceae)ActaAgri.Shang
hai,Chaina1(3):67‑72.

5:79‑86.
年生雑草オモダカの防除．北陸農試報告 2Harada,J.
,Y.PaisookantibatanaandS.Zungsontiporn1
987.
Weed inthehighlandsofNorthernT
hailand;Colorillustrated.NationalWeedScienceResearchInstituteProject(JICA),Bangkok,Thailand,pp.
126.
原田二郎． s. ズングソンティポーン •Y.

牧野富太郎 1936. 吹田ぐわゐ．「植物集説（下）」，誠文

p.
288‑309.
堂新光社， pMorinaga,T.andE.Fuku
shi
ma1
931.C
hromosomenu
mber
scultiv
atedp
lantsI
II.Bot.Mag.Tokyo4
5:1
4
0‑1
45.

パイスクサンティワタナ・伊藤一幸 2001. 北部タイ高地の水田新津泰亮•原田次郎・佐々木美保 •S. Zungsontiporn・大6に生育する絶滅危惧種シャムアギナシ．雑草研究 4

田正次・伊藤一幸 2003. 北部タイ高地水田の絶滅危け（I」)：158‑159.

惧種シャムアギナシの 2, 3の 特 性 ． 雑 草 研 究 48サ（lj):128‑1
29.

.Holm‑
Nielsen1
994.F
loraNeotropica.The
HaynesR.R.
,andLAlismataceae,NewYorkBotanicalGarden,pp.
112.

萩原武雄 1985. 水稲作雑草防除の現状と問題点

p.
81‑100.
野昭一編，植物の生活史と進化①．培風館， p

大滝末男・石戸伊藤一幸 1996. アギナシとオモダカの生育地における自然度の差違．秋田自然史研究 33:1‑4.
態と動態に関する研究．農業研究センター報告 26:植物図鑑」，北隆館， pp.
1
98‑209.
化研究振興会．

Sculthorpe,C.D.1
967.T
heb
iologyofaqu
ati
cv
as
cu
larplants.

1‑75.

London,EdwardArnold,pp.
610.

伊藤一幸 1997b. 独特な生態のアギナシ．農薬グラフ

Shinke,N.1
934.S
pi
ralstructureofchromosomesi
nmeiosisin（日本バイエルアグロケム） 14
2:8‑9.

Sagittariaagi
nashi.Mem.Coll.S
ci.K
yotoI
mp.Univ.S
er.
B.9:3
6
7‑3
92.

伊藤一幸・高木嘉美 •M. E.B
lancaver・大段秀記 2000.

マレーシアセベランペライの水田におけるスルホニル

田中

肇 1985. オモダカの虫媒受粉．雑草研究 30（別） ：155‑156.

内野彰・渡辺寛明 2002. 秋田県大曲市で見つかった

agittaria
ウレア系除草剤抵抗性のナンゴクオモダカ S
guyanensisH.B.K.Val.雑雌研究 45（別）： 232‑233.
伊藤一幸・石坂真澄・相田美喜・高木嘉美 2002.スイタ
グワイの奇形葉発現におけるスルホニルウレア系除7（別）： 20‑21.
草剤の影響雑草研究4paddyw
eedinKorea.In:19thAsian‑PacificWeedScienceSocietyProc.2,Manila,pp.
505‑509.
角野康郎 1994. 日本水草図鑑，文ー総合出版．
江蘇新医学院編 1
978. 水慈姑．「中薬（莉）大辞典

オモダカのスルホニルウレア系除草剤および各種除草剤に対する反応雑草研究 47（別） ：5
6‑57.

.I
toh2001.Worldriceandherbicide
Valv
erdeB.E.andKItohK.andY.C.Ku2003.SagittariaaginashiMakino,aperenn
ialresistance.In:
HerbicideResistanceandWorldGrains(ed.
byS.B.Plw
lesandD.L.S
haner),CRCP
ress,London,pp.
1
95‑249.
Willis,J.C.
1
948.Adictionaryofthef
low
erin
gp
lantsandferns,

上6thEd.Cambri
dgeUniv.Press,pp.
562‑603.
Yamakawa,S.
,K.I
de,H.Kobayashia
ndK.Ue
ki1
987.C
lonal

源・小山鐵夫 1
97
1. おもだか科．「原v
ariat
ioni
nt
hee
ffectsofnitrogena
pp
liedt
omotherp
lantont
hesproutingbehav
ioroftubersofarrowhead,Sagittaria吋oliaL.WeedRes.Japan32(3):180‑187.
(2003年 6月 16日受理）

巻」，中国，上海科学技術出版社， pp.
544.
色 日 本 植 物 図 鑑 草 本 編 m単子葉類」，保育社，

pp.
396‑399.
小島

忠 1980. オモダカ科 6種．「日本水生阪本寧男 1999. 民族植物学からみた農耕文化．農耕文伊藤一幸 1997a. 水田多年生雑草オモダカ塊茎の萌芽生

北村四郎・村田

寒冷地（岩手県を中心として）．雑草研究 30:181‑187.

伊藤一幸 1981. オモダカ属植物の生活史と繁殖戦略．河元・朱宮昭男•福永雅一•井上隆雄・江上正二