北海道さけ・ますふ化場
研究報告第 25 号 35‑43 頁

サケの肝臓形成と 卵黄吸収委嘱 西田秀小夫

哲夫( 海道さけ・ますふ化場)(北海道教育大学)

YOlk林ノヒ

Absorption and Translocation Of Liver tn ChumSalmon (Oncorhynchus keta} Development.
andHideo NISHIDA(HOkkaido Univ. 0f Education, Iwamizawai

Tetsuo KOBAYASHI(HOkkaido Salmon Hatchery, Sapporo)

We investigated the formation and growth 0f the liver and the yolk absorption Of thechum salmon egg, because Of the absence Of data On the same during artificial incubationand culture.
During the growing period, theThe liver Uf alevins lies at the right Of the body axis.
liver is transferred tU the ventral and then LO the left 0f the body axis.
AS 4 result, theliver 0f fry is located aL the left Of the body axis.
In fry, the reduced yolk sac is connected with the b100d vessels tU the posterior‑dorsal
part Of the liver, and tt starts to disappear gradually, becoming a mere trace, and finally get‑ting out Uf sight.
The yolk absorption was examined according t0 different methods Of incubation and cu1‑ture.
The yolk did not remain in the fry cultured in the gravels withspring water, butthat Of almost all the fry obtained from the other methods (in the trays with spring water
even at stages 0f about 240 days
afterand those with river water) remained
Such preserved yolks varied tn nature and tn locations mside the body cavity

fertilization

―‑――
口緒

硬骨魚類の発生段階図には
松井 (1949)， 疋田 (1956), Armstrong&Child (1965) などがあるがサケでは士だできていない。
もちろんサケの発生初期についてほSaito (1950), Mahon & HOar (1956), Nishida (1961)などの報告があるが，その後の成長すなわち仔魚期 ・稚魚期についての器官形成に関する報告は皆無に等しい。
著者の―人，西田 (1958a， b ， 1966) はサケの発生について特に周縁質 perib@ast を卵黄との関係から重要視し，これに関する知見を発表した。しかし，これらの研究で扱った標本はいずれも発生開始後100H 以前めものであり，稚魚はまだ多量の卵黄を保有しており，卵黄吸収の完了を見とどけるにしてはあまりにも早い時期の標木であった。この報告では順序として肝臓形成と卵黄吸収を先に述べ，ついでふ化実験の結果を述べているが，実際にはふ化実験の方が先に'@ なわれている。これは小林がふ化条件についての実験を進め，実験からえられた稚魚を西田が解剖学的に検査していく間に，肝臓形成と卵黄吸収について，すくなくともふ化直後から稚魚にい北海道さけ・ますふ化場研究業績 第 221 号

35

サケの肝臓形成と卵黄吸収たる全過程を通して追跡する必要が生じたためである。
・

サケの再生産という巨視的観点に立ってふ化を考える場合，最も望ましいふ化のありかたを見出そうとするのは当然であろう。こうしたことから入然ふ化か人工ふ化かの論争がみられる。
田口 (1966) によれば口 本では人有効であるとしており，しかも日本のサケのふ化李業の現状からすれば，人工丁ふイヒがサケの 再生産にぎわめてふ化に大きく依存しているとみてよいだろう。
従来，多くは経済的な面から人丁ふ化力法の改善が試みられたが，適切なふ化のあ ガからも吟味する必要がりあ ると考える。この報告においては基礎的調査の結果を述べると共に人工ふ化の方法にっいての呵検討をあえて意図しながら論議を進めた。

材料および方法
I・肝臓形成とその転移および卵黄吸収の全過程の観察に用いられたサケ卵 (Oncorhy

肛九 us 如f0)

は19fi@ 年

11 月北海道さけ・ますふ化場千歳支場西越採卵場で採卵 したものである。 採卵後， ノ巳 海道教育大学岩見沢分校生物学教室動物夫験室で受精発生させた。
約 730 4 の水を入れた水槽で，イワキ レイシーポソプ (40@e/mirD) とサソ・・

キョウュ ニットクーラー (仙OkcaC/h) で 循環冷却し，この水槽の中にふ化盆に入れた卵を収容した。水温はほぼ 9C で溶存酸素量は約loppmであり，収容された
約 3 ， 000 の 卵は50 日でふ化し，そのふ化率は99% であつた。

ふ化後50 日頃から餌付を始め，その後人工餌料 (オリエソ タル養魚餌 鮭稚魚用固型 N0.1)・と豚の生肝臓で稚魚を飼育した。
発育段階をふ化後の日数で示すと次の通りである。 I ， 7 ，標本に用いられた個体数は各回 3 個体ずつで各回の17, 20, 28, 34, 38, 40, 42, 44, 48, 53, 58, 63. 69. 74, 79, 84, 89, 96, 1020

したがって受精発生後の50 を加えて求めた。
各標本は固定 (ブ アリ氏液) 後，双眼実体顕微鏡下で解剖し，稚魚の消化日数は上記日数に管 ・肝臓，卵黄を露出させて観察した。
この実験室内でのふ化および飼育によってえられた
椎佳はふ化場でのふ化方法によるものと殆んど相違ないものと考えられるので，他のふ化方法から得られる椎仔と比較するための傑準標本として，肝臓形成，卵黄吸収を検査した。
2．

ふ化方法の実験については， 1964 年に予備突験を行ない，1965 年10 月から1966 年11 月にわたって
本実験および検査を行なった。
使用サケ卵ほすべて前記千歳支場西越採卵場のもので，千歳支場のふ化室で発眼卵まで発生を進めさせ，その後ふ化ガ法の実験に移した。
ふ化方法実験は次の通りである。

a 群 : ふ化場で行なっている力法と同じ。
b 群 :外のりで高さF>0。m ，底面30 皿 x30cnn の木箱に入れた径約1cm の砂利の間に卵を埋めた。
水はこの木箱の上端部から人り内部を通って下端近くにある 径 3cm の 孔から・流れ 。 出るよウ にした。したがってふ化した卵は仔魚期を過ごし体長約3c" の 稚魚となって流出孔から外へ出る。
―箱に収容された卵数は500 とした。またこの場合，ふ化率は求められないので出てきた稚魚数の収容卵数に対する比率を求めたとこ

80%
ろ，それぞれcioH2i 口受精のもの)， 9%(11 月 4 口受精のもの)， fi9お (11 月 26 口受精のもの)であった。

C 群 : ふ化盆に入れた発眼卵を呵の水中でふ化させ，引続き稚魚まで飼育した。
渓水であり，水温は常時8CK@ 保たれ，溶存酸素量は約凡
上記三科で用いられた
水は a 群 b 群では千歳支場のppmであった。―方 。 群で用いられた
千歳川の河水は3． 5L から 9C の問で変化し， 溶存酸素量は平均12 ． 2ppmであった。これら三群の実験はすべて千歳支場で行ない，飼育された稚魚を検査のための標本とした。また同―の 雌から採卵L た卵をb 群と a 群またはb 群と c 群にわけてふ化させ，その後，稚魚を10 月 21 口受精のものでは21 口と 239 円， 11 月 4 H 受精の七のでは197 1‑1, 1in26H 受精のものでは175 口と 203 円にそ十 ¥ぞれ固定標本とした。

36

北海道さけ・ますふ化場 : 研究報告 第 25 毛観察および実験結果
I．

肝臓形成と卵黄吸収・ふ化直後の仔魚では卵黄が大部をしめるが， 体軸の右側頭部寄りの卵黄上に肝臓がみえる。
肝臓は他の器官と異なり卵黄と密着しているため，固定後，体幹部を卵黄からほぎ とった場合，肝臓のみは卵黄上に残る傾向が弧い(第 I 図，受精役51H) 。 受精後 57 日になると膀嚢内の卵黄が後部低ワ 、 なり吸収されているのが認められる。

したがって標本では， 膀褒の後部に張りがなくなっている(第 2 図 D。・この傾向は次第に前方に進む。受精後 70日では肝臓は卵黄の吸収とともに増大し， ―力卵黄は後部においで殆んど吸収され， ―部の卵黄が腸の周囲に付着して残っているのみである。 しかし卵黄の前半部はかなりの量を残している。
"また幽門垂が現われ始めるのもこの頃である(第 3 図 )。 ふ化後約30 日にもなると， 仔魚は稚魚期と呼ばれる段階に入る。発達した左右の体壁は 腹部中央で合着 L，，それまで露出していた卵黄は完全に腹腔内に取り込まれ，卵黄を外部から認めることができなくなる。
発達した肝臓は右側から次第に腹側へと伸長し，卵黄を抱えるようになるのもこの時期である。 またこれまで膀嚢上に細かく多数分布していた血管が消失し，かわって太い少数の血管がみられるようになる。
な

おこの時期には消化管の分化も明瞭になっており， 胃 をはっきりと識別できる (第 4 図，受精後84 日 )。
稚魚期に入って肝臓はさらK@ 発達し卵黄褒 (膀褒) に覆い被きり
ソ
その結果，胃 周辺部の右側は大部分肝臓がい 卵黄がその中央に塊状のものとして認められる。しかし卵黄姦後端部あ るいは腸に付着して変形変質したと尼、われる卵黄の断片もかなりある (第 5 図，受精後90 )。
日ヒ記の時期より―週間もたつと肝臓は腹例中央をこえ左側へと移動している。
卵黄はさらに吸収され，腹腔の左側部分のうち背側に寄った部分に制限されるようになる。
このような卵黄褒に包まれた卵黄の他に，腸の周辺や他の内臓話器官の問には断片化した卵黄や索状に変形した卵A 由来のものが認められる。この時期の稚魚は水を与えると捕食する。したがって餌けけはこの頃から始められている(第 6 図，受精後98面近くまで浮上し，餌・口)。 肝臓の発達とその左側への移動はさらに進み， ふ化後53 日 (受精後103 日 ) の稚魚では肝臓は消化管を腹部の 方から取り囲むカラーのようにみえる。
―方卵黄ほ ますます追いやられ腹腔の左側背側寄りに，あたかも肝臓の付属器官とみなされるような存在となる。切論このよ5 な 卵黄の他に前述した分離L 断片化した卵黄あるいはまた索状に変化したと思われるものも依然として存在し， 腸七東他の消化管肛付着している場合が多ぃ 。 卵黄褒卵黄は，しばしばの左側に位置ずる。 。

()。

臓は更に左側にまわり 込みその大部分がから遊離し油化した肝臓を変形させている
体軸例が認められた
こりような時期の第 7卵黄は完全に
図
その後発達を肝臓の付属続ける肝物化L ている。こうした卵黄から離れ断片化した卵黄が主に腸のまわりにみられることは前述の時期のものと同様であ る (第8 図， 子喘@後 U3日)。 ふ化後約90 日(子滞@後139日) の稚魚になると卵黄および卵黄嚢は肝臓の背側に沿って付着，棒状化し 多量に卵黄を収めた膀嚢の面影は全くない。この時期ではむしろ卵A 吸収の本筋から取り残された遊離断片化卵黄が注目される(第 9 図)。 ふ化後約HO0H C受精後 152 日 ) の稚魚では肝臓は左側への移動を完了している，すなわち成体の肝臓と同様にそれは体軸の左側早単葉の構造物として認められる。
肝臓の，個体によっては消失している。
―方，吸収の本筋から置き去ら付属物化していた卵A はもはや痕跡となりはてれた卵黄の小塊は時には索状のものに連なづて腹腔内に主として腸の周囲に残存している(第m0 図)。
2．

異なったふ化方法による卵黄吸収の相違

実験の結果，各群で卵黄を残した個体数は第 I 表の通りである。 次に a ， b ， c 各実験群の解剖検査結果を比舷し，その特徴とたる点を指摘したい。

a ．実験ではa 群のふ化力法を他の二つの力法すなわちb 群， c 群に対しての対照実験とみなした。
a 群でのふ化方法，特に使用されているふ化器は本邦のふ化場で普通に利用されているアトキリス式ふ化器であり，その他の操作も同様である。 この方法によれば18 個体中 17 個体という高率で卵黄が残った。これら残留した卵黄は殆る。 これら卵黄の小塊や小粒は細い索状の心のによって連絡しんどの場合断片化した卵黄の小塊または小粒であ37

サケの肝臓形成と卵黄吸収
2

工4・

斗‑L 。鰯多―Figs. 1‑44B

showing the absorption of yolk and the growth of liver with its situation
axis tn the alevins. Developmental stages are expressed by thedays after fertilization. Arrows are showing the direction 'Of the anterior of body. i: inte‑stine, 1: liver, p: pyloric appendage, s: stomach, y: yolk sac and y': yolks separated fromarebeing at the right of bodytheyolk

sacproper.

Fig. 1. 5t days.
Fig. 2. 57 days.
Fig. 3A and Fig. 3B. 70 days.
Fig. 4A and Fig. 4B. 84 days.
(A: dorsal side view and B: right side view)

38北海道さけ，ますふ
化場 : 研究報告 第 25 号―A

5―

5B・千ヘ。
'・ヵ"""':"。
・5c'・イ

6B

6A

6c"

年申p・7,7nA―y@ノ ‑イ"，ノ，ノ、，，ヌ雪卜，―y1

1Figs. 5‑7 are showing the absorption Of yolk and the growth Of the liver with its trans‑
1ocation from right to left Of the body axis tn fry. Developmental stages are expressed by
the days after fertilization.
Arrows are showing the direction Of the anterior Of body. i: intes‑
tine,1: liver,p: pyloric appendage, s: stomach, y: yolk sac and y': yolks separated from theyolk

sacproper.

Fig. 5A, Fig. 5B and Fig. 5C. 90 days.
Fig. 6A, Fig. 6B and Fig. 6C. 98 days.
Fig. 7A and Fig. 7B. 103 days.

(A: right side view, B: left side view and C: ventral side view)
39

サケの肝臓形成と卵黄吸収

8H，イイ，・ウ
多茸――Figs. 8‑10

areshowing

reduced yolksacproper

fry. The liver is situated at the left Of the bodyby the days

after fertilization.

i: intestine,

1: liver, p:fromtheyolk

sac

Arrowsarepyloric appendage,

proper.

Fig. 8A and Fig. 8B. 113 days.
Fig. 9A and Fig. 9B. 139 days.
Fig. 10A and Fig. 10B. 152 days.
(A: right side view and B: left side view)

40

showings:various"

and"

axis.

form

Of remained

Developmental stages
thestomach,direction 0f
y;

yolk

sac

the

are

anterioryolks

inexpressed
Of body.

and y': yolks separated

北海通さけ・ます
ふイヒ場 :研究報告 第 2S 号
Table. 1. The

二"

individual numbers 0f remained yolk

experimental

water

197
203
211
239

numbers

* The
BL:

t0

6.5

to?.01(8) 3,6

to4.0

上(?)

t0

6． 60f examined

reduced yolk
BOdy

5.0

lengthsac

specimens
wasconnected

ヒBL8 ( 8) 4.3

to

4.69 (10)

to?.06.4

上putwith

3． 5

7* ( ?) 3.5

to3.8(W" て上 0) 4．

to

4． 9( ?) 3.4

土

24* (24)

I7 (18)areto

7*3 (42)

total
The

to土

wi h riveL
water

BL0 (10) 4.50 (8) 6.0
1 (9) 4.0

4．

in tray

water

BL175

experimental group.

in tray
with springwithtngravels
springgroupsafter
fertilizationdays

in eachtn parentheses.

the liver by bleed vessels,;n Cm.ている場台が多く，この索状のものはしばしば肝臓に連絡していた(第13図，受精後175 口 )。 肝臓は体側の左側右側にあるもの七あった。に位置しているのが普通であるが，まれにb ．実験b 群からえられた稚魚では42 個体中 卵黄を残したものはわずかC@3 個体であるた。卵黄を残している場合でも，ごくわずかで他の二つの実験群からえられた稚魚の残留卵黄に比べるとはるかに少局である。 肝臓はすべて左側に位置していた(第imM ，受精後175 日 )。
C ・実験。群の椎仔は全個体卵黄を残しており，特に注日されるのは第12 図にみられるように，肝臓と 卵黄褒る。 卵黄褒からの卵黄の分離と卵黄の変性すなわち油化の傾向はことがかなり太い血管で連絡していることであの 群の稚魚によくみられた。
肝臓が変則的に右側に位置するのもこの実験群の稚魚に多い (第12 図，受精後 21I

口り。

察考

この研究でサケの肝臓形成と卵黄吸収の過程が明らかにされ，両者の密接な関係も確認された。
しかし今回は仔魚から観察をしているので肝臓形成に関してば肝原基から肝臓への過程を確認する必要があると考える。
ふ化直後の仔魚の肝臓が膀嘆上に休軸に対し右側にみえるが，この点にっいてはふ化以前の胚でも同じである
ことは確かめてあるので，肝臓はまず右側に位置することは間違いない。その後肝臓は成長増大しながら体軸を中心に左に廻転移動し稚魚では体軸の左側に位置するようになる。
つまり肝臓は仔魚期に右から左へと転移す
る 。 この肝臓の転移の要因については今後の研究に待ちたい。

卵黄吸収に関しては
臼石 ・内田(1957) RHCJiep (1957) の形態学的記録があ るが，いくらかの相異が認めno 日であるのに対し，木突験では約50 口であり， 三 ，られる。すなわちふ化までの口数が約

イヒ

水温の低い本実験の方がふ化が早いのである。 その原四の―つに山石 ・内田の場合受精卵の輸送による遅延が考えられる。また彼等の 研究ではふ化後49 口の稚魚はその殆んどが卵黄を吸収しているのに対 L，，この実験では腹腔内に相当屋の卵黄が残っていた。
このような違いについては今後の検討に待とう

卵黄吸収の全過程について観察した結果，完全に吸収されるのは砂利中 てふ化したもので
約lao 日 (ふ化後130口) である。 それ以外のふ化では全部の個体で卵黄吸収が遅れ，約240H

Cふ化後190 口 ) の個体でも卵黄を残していることは
注日に@illr‑
たる 。
実験群，

a，b，

C の 仔魚の乾燥亜昆を測定した小林(1966)

は b 群の仔魚が最大でC 群の仔魚が最小であると報告した。このb 研の仔魚は砂利のためふ化後の運動が抑制された状態で稚魚朋を迎える。このように仔魚期に過剰な運助がなされず稚魚になる方が卵黄を元全に吸収活用し，したがって上常な成長を遂げ体重も増加すると考えられる。
これまでサケやマスのふ化にっいて，水温や溶存酸素の影響を論 L た研究はあ るが (WiCkett
1954 ， Alderdiee 等 1958, Garside1959) ，この実験のように仔魚期の運幼を考忠した川 究は初めてであろう
41

サケの肝臓形成と卵黄吸収

Fig. 11. Showing the trace Of yolk sac (ty) at the upper Of liver (1). 175 days specimen
obtained from the incubation ;n gravels with spring water, (x 6.3)
Fig. 12. The reduced yolk sac (y) is connected with the liver (1) by b100d vessels, thevitelline vein (vv) tS distinct. 211 days specimen
obtained
fromtheincubation
bytraywith river water. ( x 10)
fig. 13. The separated yolk (y') from the yolk sac properis remaining at the posteriorof body

cavity,andft ts connected

t0 liver (1) withspecimen obtained from the incubation by tray
(p : pyloric appendage, s : stomach)

42

with

thethreadspringshownwater.

by arrows.

( x 6.3)

175days北海道さけ・ますふ
化場 :研究報告 第 25

弓C ではいずれの稚魚も卵黄をかなり遅くまで残すが， a 群と C 群とでは違っている。
すなわ

実験群のうちa とち a 群では残留した卵黄は血管との連絡がないから少なくとも血管を通じて体内に取り込まれるようなことはないと考えられる。a 群のふ化力法はふ化場で―般に採用されている方法であるため今後調査を充分に行なった上でふ化方法の改善を考えたい。

実験。群の卵黄吸収過程については病理学的面から興味が持たれる。この群の稚魚では卵黄姦と肝臓との間にいつまでも血管による連絡がある。 このような現象は周縁質と関係があることかもしれない(西田 1966) 。 ―般に 胚の血管中卵黄埜の血管は卵黄の吸収が進行すると共に退化消失し，肝臓との血管による連絡もなくなっていくものである。 このような病理的現象はおそらく正常な成長に好ましくない影響を与えるであろう。しかしふ化・場では。群のようなふ化方法をとらないのでこうした影響を懸念する必要はない。
a 群と C 群にみられる分離断片化した残留卵黄は，しばしば腹腔内で油化する場合が多い。このような現象の意味は何か，さらに膀嚢ないし卵黄嚢は成長と共にその表面積を減らしていくがその場合膀嚢または卵黄裏日身にどんな変化が起きるのか，卵黄吸収とあわせて研究する必要があると考える。

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