Scientific Reports of theKOkkaido Salmon Hatchery

北悔 道さけ・ます 三． 化 場

研究報告第47 L l01‑107 頁
l99.@午 3 月, March総説

サケ 科魚類の消化速度
鈴木A Review

俊哉 "of Gastric Evacuation

Rate of Salmonids

TOshiya SUZUKI*

Abstract
The gastricevacuation rate Of salmonids fSaffected by various factorssuch as
water temperature, fo0d type, fo0d size,and fishsize.Use of wet 0r dry weights
0f fo0ds can lead t0 different conclusions
about the effect 0f meal size 0n thegastric evacuation rate. A relation between
the gastric evacuation rate and tem‑
perature fSclassifiedinto three patterns: (1)the gastricevacuation rate increasing
exponentially; (2) the gastric evacuation rate rearching a plateau; and (3) thegastric evacuation rate with the maximum
value. High energy fo0ds are evacuat‑
slowly than low energy
ones. Several mathematicalmodels
wereed more
proposed
for the gastric evacuation rate. The best‑fit model may
be different
depending
On fo0d type and fo0d size.

はじめに
今日の 口 水系サケ資源の著しい増加は給餌飼育技術に負うところが大きく，適正な降海時期に適正な体サイズで放流するために成長をコントロ― ル したことが，サケの初期生活期の生残率を高めた結果であ ると考えられている (Mayamaも， 1985; Kaeriyama,1989) 。 魚類の成長には多くの環境要因が影響するが，なかで水温 と摂餌量は成長をコントロ―ルする最も重要な環境要因として位置づけられている (Brett， 1979) 。 摂餌量の変化は魚の 胃 内容量の変化と密接に関連している (Brett， T97L EMOtt ， 1975; Groveetal
とかれ消化速度を 用いて摂餌量を推定する試みがなされてきた(例えば，SwenSonandSmandPerSSonれ．， 1978)

こh， 1973;EMOtt

1978; 輿石 1980;JObling ， 198L 帰山 1986) 。

魚類の消イ乙 速度の生物学 屯 これまで主に内的要因や外的要因の消化速度への影響の評価，あるいは消化過程を表すモデルの適否に関して研究がなされ ，いくつかの 総説も見られる (例えば， Finge and GroVe ，1979) 。 サケ科魚類の消化速度に関してもこれまでに多くの研究がなされ，知見が蓄積されつつある。 本報ではサケ科魚類を中心に魚類の消化速度に関する総説を試みた。
北海道さけ・ますふ化場研究業績A 第338 号" 水産庁北海道さけ・ますふ化場 (ReSearChDiViSion
2‑2 NakanoShima， TOyohira‑ku， Sapporo， HOkkaido
062 ， Japan)― I0I ―

Sa@monHatchery， FiSherieSAgenCy

OfJapan，さげ，ますふ研報 SC1. REP.

HOKKAIDOSALMONHATCHERY,

N0.

47,

1993

数理モデル
消化速度は‑ 般に 胃 内容物の消失速度 (gaStriC

evaCuation

time;

GET)

eVacuation

rate:

GER)

あ るいは消失時間 (gaStriCで表される (竹内 1991) 。 消失速度を表す代表的なモデルは，指数関数モデル(exponential model) ，平方根モデル (square ro0tmodel)

および―久方程式モデル 低nearmodeI)などがあげられている (JOb@inK， 1987, Elliott, 1991; 竹内 1991) 。
各モデルの基本型は，

GER=dV/dt‑‑aV11として表される。ただし

V は胃内容量，a は定数，b はモデルの固有値，t は時間を示す。

指数関数モデルでは単位時間あたりの 胃 内容物の消失量が 胃 内容量に比例すると仮定している。すなわち，
CD)

式においてb:1 となり，GER=dV/dt=‑aVとなる。(2) 式を時間に関して積分すると，
V : VOe‑ 1@t」となり，指数関数モデルとなる。ただし V 。 はt時間後の 胃 内容量，V 。 は最初の胃 内容量，r は瞬間消失係数
C定数) を示す。

C3)
GET

式から，V 。 がx% 消失するまでの時間は，
二 ln(100/(100‑x))/r・..‑‥(4)で示される。 このモデルでは消失時間は胃内容量に依存しない。

JOb@ingH981)は，胃壁の膨張によって起こるぜん動の強さは胃の半径に比例するとしたHOpkinS(1966)の仮定に基づいて，平方根 モデルを提唱した。胃の半径は胃内容量の1/2 乗に比例するので，CD)式において b 二 l/2 となり，単位時間あたりの胃 内容物の消失量にGER:dV/dt:

aV 。 ， 2で示される。(5) 式を時間に関して積分すると，
V L2:V0'はrtとなり，平方根モデルとなる。

C6)
GET

式から消失時間 (V 。 : 0) は，二 VWOM/rで示される。
このように指数関数モデルと 平方根 モデルは消失速度が 胃 内容量に比例するため ，胃 内容量依存モデル(volumedependentmodel)とも呼ばれる (JObling,1981)0―次方程式モデルは単位時間当たりの消失量が 胃 内容量に関わらず―定であると仮定している。
すなわち，

(1)

式においてh‑0 となり，GER:dV/dta二となる。C8) 式を時間に関して積分すると，
V 。 二 VO‑ rtとなり，―次方程式モデルとなる。

(9)
GET

式から消失時間 (V 、 :0)

は，

二 Vo/rで示される。
どのモデルが最適かという問題に関して， JObling(1987)
イズおよび栄養価に着目して検討した。彼は，は主に哺乳類の消化生理の知見を基に，餌のサ魚が栄養のない液体の餌を食べた場合， 胃 内容物の消失様式― 102 □

鈴木―サケ科魚類の消化速度は指数関数モデルで表され， これが魚類の胃 内容物のA本質的な消失パターンであ ると仮定した。さらに， この消失様式は餌の物理的性状や化学的組成が分解され難くなるにつれ，』 ルスを持つ不連続な様式へと変化し消化速度が 低下すると仮定した (Fig ． 1A) 。 また・，ルスが数分間隔で起こるため， サリプリング間隔が長い場合にれまでの 研究の大部分が時間単位)，不連続な消失様式は直線的な消失様式として解釈されるとづ仮定した CF 巾． IB) 。 この仮説から，彼は餌 の性質の4叫違いは消化速度ととも l@ 適合するモデルの種類，すなPされたデータを再解析した。その結果，小サイズの餌互
Q生物は，―般に栄養価も低く，指数関数モデルがよく適合することがわかった。―方，魚類など大サイズのB

d三

餌生物は，栄養価が高いことや表面積の体積に対する比率が相対的に小さくなることから，つ。"0亡わち Cl) 式のb の値にも影響すると予測し過去に 報告

0ナの消化され難くなるため，―次方程式モデルがよく適合することがわかった。また，人エ餌料のように小サイズで高カロリーの餌では，指数関数モデルが最適となる場合と，平方根モデルが最適となる場台があ った。彼は， これらの結果が先の予測の―部を支持すると推定したが， この仮説自体を検証するには十分でないと結論している。
サケ科魚類の消化速度を数理モデルを用いて解析した報告には，JObling(1987)

Timeの結果と―致する例が多くみられるが・餌に魚類を用いた場合に指数関数モデルが最適となる例も報告されているので (Table1),
魚種と餌料の組み合わせごとに，
あFig. 1. (A) Schematic representation 0f intrin‑
sic emptying pattern (open circles) andpulsed emptying pattern (solid circles). (B)Illustrations of possible interpretation of
the results. (MOdified JObling, 1987.)

どのモデルが最適でるのかを検討する必要があると考えられる。

Table 1. MOdels

used fn studies Of gastric evacuation

Species
Salmotrutta

Salmotrutta

Salmo gawdneri
Salmo salar
Oncorhynchus nerka
Oncorhynchus masou

MOdel
exponential
exponential
exponential
squarero0t

exponential
squarero0t

rate

Of salmonids.

FO0daouatic invertebrate
brown trout frymoist pellet
artificial fo0d

moist pellet
dry pellet― 103 ―

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Elliott (1991)
From and Rasrnussen (1980)
Talbot et a1. (1984)
Brett and Higgs (1970)

Nagata (1989)

さけ・ますふ研報 SC1. REP.

HOKKAIDOSALMONHATCHERY,NO47, 1993

Browno 3

trout

r=0.053e

・0 764T
・@SOckeye salmon
O 2・Chumsalmon

0.1

Rainbow

trout0， II2T

r=0.0057e5O]0]52025TCC)
Fig. 2. Relation between temperature(T) and the instantaneous
rate Of gastric evacuation(r) ;n brown trout (Elliott, 1972), sockeye salmon (Brett and Higgs, 1970), chumsalmon (KOshiishi, 1980) and rainbow trout (From and Rasmussen,1980)

胃 内容量の測定方法
胃内容量の測定方法は，胃内容物中に含まれる 胃液の影響を除くために，乾燥重量を用いることが望ましいと考えられる。また，この目的以外にも乾燥重量を用いることの重要性が示唆されている。

ElliottC1991) は，ブラウントラウトの 胃 内容量の変化を，乾燥重量と湿重量を用いて調べた。 この結果，乾燥重量を用いた場合の瞬間消失係数は餌 の量に関わらず―定であったが，湿重量を用いた場合，瞬間消失係数は餌の量の増加に伴って小さくなることがわかった。 このような違いは， 餌 の量の増加に伴って胃内容物 中の水分の消失速度が低下することに起因することもわかった。 また彼戊の量が瞬間消失係数に影響しないと結論した報告の多く C伊 @えば，EMOtt

これらの結果がこれまでに餌， 1972; Per 卜0n ， 198L

Talbotetal ・， 1984) が乾燥重量を用いていること，および餌 の量が瞬間成長係数に影響すると結論した報告の多くく例

えば，McKone,197t;SwensonandSmith,1973) が湿重量を用いていることとも―致すると推定した。

このことは胃内容量依存モデルにおいて，瞬間消失係数が胃 内容物が減少していく過程で常に―定であ るという仮定を支持していると考えられる。 したがって餌 の 量以外の要因が消失速度に影響をおよにすかどうかは，瞬間消失係数を指標として判断することが妥当であ ろう。

消化速度に影響する 要因
水温1991) 。 Smitand

魚類は変温動物であるため消化管におげる消化作用は水温の影響を著しく受ける(小栗Verighina(1975) (Persson ， 1979 より引用) は水温が消化速度に影響をお よ ぼす生理的要因として，消イヒ酵

素の加水分解活性， 胃 および腸の運動性，消イヒ 波の分泌速度および腸での吸収速度を挙げている。
サケ科魚類における水温 と 瞬間消失係数の関係をFig ． 2に示す。 べ二ザケの瞬間消失係数は水温20 で以上で―定の水準に達すると報告されている (BrettandHiggs ， 1970) 。 輿石 (1980) は，サケの瞬間消失係数が水温14 でで最大となり，その後低下するという結果を得た。 ブラウントラウト (Elliott,ー 104 □丁972) と二ジマス

鈴木―サケ科魚類の消化速度(Fromand RaSmuSSen， 1980) の瞬間消失係数は水温の上昇とともに増加すると報告されている。 このような場合，瞬間消失係数(r) と水温 (T) の関係は，r:aebT で示される (EMOtt ， 1972;FromandRaSmuSSen(Fig 2) 。 ただし・D80)

a，，b は定数を示す。

PerSSon(1979)は，瞬間消失係数が水温の上昇とともに―定の水準に達するか，あるいは最大値をとるという現象を，胃酸の分泌は水温の上昇とともに増加するが，あ る水温以上になると分泌が止まるという消化生理 (Smit,1967) によって，理解でぎると考えた。 さらに彼は，瞬間消失係数が水温の上昇とともに増加すると報告された魚種の場合でも，水温が実験水温の範囲以上になれば，瞬間消失係数は―定の水準に達するかあるいは最大値をとるであろうと推測している。したがって，前述の瞬間消失係数と水温との関係式は，両者の普遍的な関係を表すものでなく，その適用範囲は限定されるとみなすのが妥当であ ろう。
餌の種類とサイズにおける消化作用は，ぜん動による物理的消化と 消化酵素による化学的消化に分げられる。 したがって

胃

餌の種類やサイズは，その物理的性状や化学的組成の違いを通じて，消化速度に影響する。高ヵ p リーの餌 ，大きな餌 および分解されにくい餌は消 速度を低下させると 推定される (JObling,1987)oElliott (1972) は各種 め餌 を用いてブラウリトラウトの 消化速度を調べた。 瞬間消失係数は ョコエビ属イヒ(Gammaruspu ぬ) ，ユス リカ 類幼虫 CChironomidae)(Olieochaeta)

を与えた場合に最も高く，ついで ュビオナシヵヮゲラ属幼虫 ((P印tonemuram，コ；ゲp ウ属 (Baet む所。血mi)

および貧毛類ゆぬ )，ジマ・トビケラ属幼虫 (，HyT 方ゆゆ。eSDD ． ) ，で，ムシダマシ属幼虫 (乃乃ehrRom 。伽。バの 順で低下した。 これら
ゐの餌生物の熱量を測定したところ，

高 カロリーな餌ほど瞬間消失係数が低くなる傾向がみられたことから，餌の栄養価は消 速度に影響すると推定された (EIliott,1976)o人エ餌料の場合は，その成分組成によって消化速度が変化する。 ニジマスを用いた実験から，脂質の増加イヒが消失速度を低下させること (WindelletalCGroveet．， 1969) ，不消化物のカオリソの増加が消失時間を短くすることal ．， 1978) がわかっている。

餌 サイズが消 L速度に及ばす影響については，研究例が少なく十分明かとなっていない。 ブラウントラウ
ィトの 瞬間消失係数は異なる餌サイズによって右意な差が認められなかった (EMOttandSmith(1973) はスズキ類の魚種 (S ぬ05fedJ0乃 Mf 斤HW市 fれMW)， 1972) 。 ―方，SwenSonに異なるサイズの小魚を同 L 量与えた美験から，小サイズの餌 ほど早く消失するという結果を得た。ただし彼らは 胃内容量の変化を湿重量で測定している。 また．モデルの項にも示したように， 餌の サイズ と 栄養価は消イヒ 速度とともに 適合するモデ
ルの種類にも影響する可能性が示唆されている (JObling, 1987)o魚体サイズ魚体サイズが消化速度におよぼす影響については，その生理的な機構および異なる測定方法によって得られた結果の比較方法に関する知見が少ないことから，十分明かとなっていない。
体サイズの異なる二ジマスに体重当たり同 ―の割合で餌を与えた場合の消化速度をX 線撮影法を用いて 調べた結果，消失時間は体重の0 ?乗 に比例して増加することがわかった (GroVeetal・eta@

・(1984)は餌 に改良を加え，―方， Talbot

X 線撮影法によって 胃内容物の乾燥重量の変化を測定する手法を用いて，大西洋サケの消化速度を調べた。 この結果から，また，サケ科魚類の消化速度について，胃魚体すイズは瞬間消失係数に影響しないと推定している。

内容物を経時的に計量して調べた研究の多くは，間消失係数に影響しないと推定している (例えば，BrettandHiggS

Rasmussen, 1984; Nagata,．， 1978) 。

1989) @

― 10h ―

， 1970;EMO[t魚体サイズほ瞬， 1972 ， 1991;Fromandさけ・ますふ研報 SC1. REP.

HOKKAIDOSALMONHATCHERY,

結N0,47, 1993

卦

このようにサケ科魚類の消化速度は，水温と餌の種類によって様々 な影響を受げると推定される。 また，餌の量の影響屯胃 内容量の消失過程の測定方法の違いによって異なる結論に達することも推定された。 さらに，消化速度を表すモデルも餌の種類・サイズによって最適なものが異なる可能性が示唆された。本文で取り上げた以外に，繁殖の周期，口長，寄生虫の存在および飼育密度なども消化速度に影響すると考えられている (FangeandGrove,1979)。 したがって，消化速度は，それに影響する要因を十分制御し測定力法の特性を把握した上で推定される必要があ る。
魚類の消イヒ 速度を推定する際，実験設定や測定方法は研究の 目的によって異なるが，―般的方法として，制御 し 結果とともに記載する必要があ ると考えられる項目を， FaneeandGrove(1979) に基づいて，以下にまとめた。

CD) 実験期間および実験開始までの馴致期間の水温。
(2)馴致期間の摂餌状態あ るいは絶食期間。実験開始時に 自由に撰餌 させる場合の摂餌量は，実験前の摂餌状態に影響されるため。

C3) 実験開始時の摂餌量を湿重量，乾燥重量および体重あたりの" ―セソトでそれぞれ表す。
C4) 餌 の生化学的組成および可消イヒ 物の乾燥重量あたりのヵロリー。

(5) 給餌方法。 自由に摂餌 させたのか，あるいは強制的に食べさせたのかを記載する。
(6) 供試魚の体長と体重。
謝辞

本稿をまとめるにあたり，原稿の校閲と貴重な助言をいただいた北海道さげ，ますふ 化場の真田研究室長，帰山雅秀繁殖制御研究室長ならびに浦和茂彦主任研究官に謹んで感謝の意を表する。

紅生態

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