関東森林研究 67-1(2016)

論 文

ブナが優占する冷温帯落葉広葉樹林における相対的な葉量がCO2 フラックスに与える影響－2014 年と 2015 年のデータ比較－
The effects of relative leaf area on CO2 flux in a cool-temperate deciduous broadleaf forest dominated byFagus crenata -A comparative study between 2014 and 2015野中翔平＊1・小坂泉＊2・瀧澤英紀＊2・阿部和時＊2
Shohei NONAKA＊1，Izumi KOSAKA＊2，Hideki TAKIZAWA＊2 and Kazutoki ABE＊2＊１ 日本大学大学院生物資源科学研究科
Grad. Sch. Bioresource Sci.，Nihon Univ.，Fujisawa 252-0880＊２ 日本大学生物資源科学部
Coll. Bioresource Sci.，Nihon Univ.，Fujisawa 252-0880
要旨：本研究ではブナ（Fagus crenata）が優占する冷温帯落葉広葉樹林において，2014 年と 2015 年の展葉期における相対的な葉量が CO2 フラックスに与える影響を明らかにするため，群馬県利根郡みなかみ町の日本大学演習林の高平山においてフラックス観測および林床において波長域の異なる３つの短波放射量の測定を実施した。その結果，2015年４～５月における平均気温は 2014 年に比べ 1.5℃高くなり，2015 年の展葉日は，2014 年に比べて７日間早かった。
2014 年と 2015 年の下向き CO2 フラックスと PAR の関係を比較すると，展葉から 30 日間においては, 両者に違いは見られなかった。一方，展葉後 31～60 日では，2015 年の相対的な葉量は 2014 年のものよりも多いため，2015 年における PAR の増加に対する下向き CO2 フラックスは，2014 年に比べて増加する傾向を示した。
キーワード：Lambert-beer の法則，NIR/PAR 法，CO2 フラックス，冷温帯落葉広葉樹林，ブナ
Abstract： We investigated the effects of relative leaf area after foliation on CO2 flux in 2014 and 2015 in a cool-temperate
deciduous broadleaf forest (dominated by Fagus crenata). Continuous flux measurements were taken at a tower located on thesummit of Mt. Takahira in the Nihon University Forest in Minakami-machi, Tone-gun, Gunma, Japan. Additionally, we measured
canopy-transmitted radiation using three types of wavelength sensors. Mean temperatures from April to May 2015 were higher thanthose in 2014. Leaf expansion in 2015 occurred seven days earlier than it did in 2014. Compared to the relationships between
downward CO2 flux and photosynthetically active radiation (PAR) in 2014 and 2015, these relationships showed no obvious
differences over the 30 days after leaf expansion. At the same time, a decrease in CO2 flux led to an increase in PAR over days 31 to60 after leaf expansion in 2015. This relationship was more pronounced in 2015 than in 2014 because relative leaf area in 2015 wasgreater than that in 2014.
Keywords：lambert-beer law, NIR/PAR method, CO2 flux, cool-temperate deciduous broadleaf forest, Fagus crenata
Ⅰ はじめに本研究対象の冷温帯落葉広葉樹林では，日本の冷温帯近年，気候変動による気温上昇が森林の生長や分布にを代表するブナ（Fagus crenata）が優占樹種であるが，松与える影響が懸念されている。藤本（３）によれば，気井ら（６）は気候変動に伴う気温上昇により本州のブナ温が１℃上昇する毎に開芽初期到達日が平均 3.4 日早まの分布確率が低下することを報告している。筆者らは，り，落葉樹の平均落葉日が平均 6.2 日遅れ，落葉樹の光ブナが気候変動などの環境変化にどのように応答するか合成期間が平均 10 日長くなると推定している。Black etを現地観測に基づいて実証的に明らかにすることは重要

al.（１）は，カナダの北方落葉樹林における事例として，であると考え，群馬県北部のブナが優占する冷温帯落葉

20 世紀において最も強いエルニーニョイベントにより広葉樹林において熱・水・CO2 交換量の観測を行ってい暖春だった 1998 年の二酸化炭素吸収量は，ほかの年のる（４）。森林－大気間における熱・水・CO2 交換量を評ものに比べ増加したことを報告している。落葉樹林にお価する上で重要なパラメータの一つである LAI（Leaf

いて，気温上昇は葉のフェノロジーだけでなく，二酸化Area Index ; 葉面積指数）の間接推定法について，林床に炭素吸収量にも大きな影響を与えている。

透過した光を用いるものや画像解析など，幾つか考案さ－ 101 －(2016 年 3 月 16 日受理)

れているが，どの方法が最も適しているかについては，また，PAR についても同様の関係があるので，PARi とまだ確定されていない。

PARt の比における負の対数値（NLRPAR）である次式を用

そこで本研究では，ブナが優占する冷温帯落葉広葉樹

い，２つ目の指標とした。

林において，樹冠を透過した波長域の異なる３種の短波

𝑃𝐴𝑅𝑡
𝑁𝐿𝑅𝑃𝐴𝑅 = −ln ()𝑃𝐴𝑅𝑖

放射量を用いた相対的な葉量の連続観測および渦相関法（２）によるフラックス観測を実施し，2014 年と 2015 年の展

Kume et al.（ ５ ）は日積算値から求められた林床の葉期における相対的な葉量の違いが CO2 フラックスに与NIR/PAR の対数と LAI の間には R2=0.97 という高い相関える影響を明らかにすることを目的とした。

関係があるという結果を示した。本研究では，３つ目の指標として林床の NIR/PAR の対数値（LRNIRPAR）を用いⅡ 方法て，次式で示す。

１．観測地概要 観測地は群馬県利根郡みなかみ町の日本大学水上演習林（36°48′N，139°02′E ，標高 650-985m）

𝑁𝐼𝑅𝑡
𝐿𝑅𝑁𝐼𝑅𝑃𝐴𝑅 = ln ()
𝑃𝐴𝑅𝑡

（３）

で，優占樹種はブナ（Fagus crenata）であり，その他の樹また，（１）～（３）式で使用するデータは，大気上端日種としてミズナラ（Quercus crispula），コナラ（Quercus

射量が正の場合のみとして，日積算値を用いて相対的なserrata）などの落葉広葉樹が混在する平均樹高 15m の二葉量を求めた。林床に設置した林床日射計および葉面積次林である。山頂には高さ６m の気象観測塔を設置して指数計測センサーについては，積雪による影響を受けるおり，山頂の気象観測塔から水平距離で西へ 100m 程度ため，展葉前に再設した。解析期間は 2014 年においては離れた地点に高さ２m の林床観測塔（下層植生の影響は４月 17 日から７月 31 日，2015 年においては４月 18 日含まない）を設置している。

から７月 31 日である。

２．光の計測 高平山の山頂に建設された気象観測塔

４．フラックス計測 高さ６m の気象観測塔の先端に周辺の樹高は２m 程度であり，観測塔の高さ６m の位置

３次元超音波風速温度計（CSAT3，Campbell）
および Open-において遮るものはないため，高さ６m の気象観測塔のpath 型 CO2/H2O 分析器（EC150，Campbell）を設置し，上端に放射収支計（NR01，Huxseflux）を設置し，下向き10Hz の測定間隔で出力される３次元風速，気温，CO2 濃短波放射計により全天日射量（S↓）を計測した。光量子度および H2O 濃度のデータをデータロガー（CR1000，センサー（PQS-1，KIPP&ZONEN）を併設し，光合成有Campbell）に記録させた。得られたデータを渦相関法に効放射量（PARi）を計測した。２m の林床観測塔の先端より CO2 フラックスを算出した。CO2 フラックスの平均に林床日射計（CMP-3，KIPP&ZONEN）と，近赤外線放化時間は 30 分とし，その算定過程において McMillen（７）射量（NIR）と光合成有効放射量（PAR）の比から相対的による座標変換および Webb et al. （９）による密度補正な葉面積を計測する葉面積指数計測センサー（MIJ-15，を行った。加えて Foken and Wichura（２）が提示した定日本環境計測）を併設し，林床日射量（St↓），林床近赤外常性の検査を行い，解析に不適なデータを取り除いた。

線放射量（NIRt）および林床光合成有効放射量（PARt）

降雨中およびその前後２時間のデータは，センサー感部を計測した。St↓については 10 分毎に測定を行い，デーの間の雨粒により，ノイズを含む可能性があるので省いタロガー（CR10X，Campbell）に記録した。S↓，PARi，た。解析期間は 2014 年と 2015 年共に４月１日から７月

PARt および NIRt については 10 秒毎に出力されるデータ31 日である。また，一般気象要素として，気温は観測塔を 10 分平均した値をデータロガー（CR1000，Campbell）の頂上に温度センサー（CS107，Campbell）を設置し，デに記録した。

ータロガー（CR1000，Campbell）に記録した。降水量は３．葉量の推定 本研究では，以下に示す３つの指標

高平山山頂から北へ直線距離でおよそ６km 離れた藤原により相対的な葉量を算定した。１つ目の指標である林

AMeDAS（36°52′N，139°04′E ，標高 700m）のデータを床と樹冠上の日射量の比における負の対数値（NLRS↓）
は，使用した。解析期間は 2013 年 12 月 1 日から 2015 年７

LAI および PAI（Plant Area Index）とおおよそ比例関係が月 31 日である。

あり，展葉やその後の樹木および葉の生長の相対量をあらわす指標として用いられ，Tanaka et al. （８）は以下の式を提示している。
𝑆𝑡 ↓𝑁𝐿𝑅𝑆↓ = −ln ()𝑆↓Ⅲ 結果および考察
１．一般気象要素 2013 年 12 月～2014 年２月および（１）2014 年 12 月から 2015 年２月における冬季の降水量は，それぞれ 419mm と 688mm であり，2015 年の冬季におけ－ 102 －関東森林研究 67-1(2016)

る降水量は 2014 年のものより多かった。３月，４月およ表－１．2014 年および 2015 年の６～７月における３つび５月の平均気温は，2014 年ではそれぞれ-0.2℃，5.3℃の手法による葉の相対量の平均値および 11.5℃，2015 年ではそれぞれ 0.9℃，6.8℃およびTable 1 Mean relative leaf area using three different methods

12.9℃であり， 2015 年の春季における平均気温が 2014年のものよりも高かった。
２．相対的な葉量，気温および CO2 フラックスの経時
変化 図－１は，a) NLRS↓，b) NLRPAR，c) LRNIRPAR，d) 日

from June to July in 2014 and 2015.
Year
2014
2015

NLR S ↓
2.30
2.38

NLR PAR
2.80
3.03

LR NIRPAR
0.97
1.07

平均気温，e) CO2 フラックスの経時変化を示す。図－１は，a) ～c) の３つの方法全てにおいて最低値から３日において，白点は 2014 年，黒点は 2015 年を示す。図－以上連続で上昇傾向が見られた日とした。
その結果，2014１e) について，丸印は日中（10～14 時）における１日平年および 2015 年の展葉日は，それぞれ５月３日と４月均値，菱印は５日平均値を示す。本研究における展葉日26 日となり，2015 年の方が７日間早く展葉した。2014 年

3と 2015 年の４～５月における平均気温は，それぞれa)8.4℃と 9.9℃であった。展葉日の違いは，2015 年の４～

NLR S ↓

2

５月における平均気温が，2014 年のものよりも 1.5℃高1○ :2 01 4● :2 01 504NLR P AR

らかに異なるが，展葉直後の５月上旬において，2014 年

2と 2015 年の下向き CO2 フラックスのデータに明瞭な違1いは見られない。しかし，６月以降では，2015 年の下向

01.5

き CO2 フラックスは，2014 年のものに比べ大きくなる傾LR N IRP ARc)

向を示した。表－１は，2014 年および 2015 年の６～７1.0月における３つの手法による相対的な葉量の平均値を示0.5した。表－１より，いずれの手法においても 2015 年の相0.0

対的な葉量が 2014 年のものを上回る結果となった。６Air temperature
(℃)

-0.5
25～７月における平均日積算日射量および平均気温は，d)152014 年では 18.97 MJ m-2 day-1 および 17.9℃，2015 年で10は 18.29 MJ m-2 day-1 および 17.5℃であり，両年において5６～７月の日射量および気温に明瞭な違いは見られなか0った。これらのことから，展葉がほぼ終了する６月以降-520

CO 2 flux( μ mol m -2 s -1 )

図－１では，2014 年と 2015 年の展葉日が７日間異なり，2014 年と 2015 年の５月における相対的な葉量は明b)

320

かったことが要因の１つであると考えられる。

において，2015 年の下向き CO2 フラックスが 2014 年のe)ものに比べ増加した要因として，日射量や気温の影響よ

0りも，2015 年の相対的な葉量が 2014 年のものを上回っ-20-40た影響が大きいと考えられる。

○ :2014 1day ● :2015 1day
◇ :2014 5days ◆ :2015 5days

Apr.

May.

MonthJun.

Jul.

３．CO2 フラックスと PAR の関係 図－２は 2014 年

図－１．2014 年と 2015 年の４～７月における a) NLRS↓,および 2015 年において，展葉後の日数を揃えた CO2 フb) NLRPAR, c) LRNIRPAR, d) 日平均気温 および e)

ラックスと PAR の関係を示す。図－２a) は展葉日から

CO2 フラックスの経時変化

30 日間，図－２b) は展葉後 31～60 日におけるデータをTime series variation: a) NLRS ↓ ; b) NLRPAR; c)示している。白印は 2014 年，黒印は 2015 年を示し，丸LRNIRPAR; d) daily mean temperature; and e) CO2 flux

印は 30 分平均値，菱印は PAR が 500 µmol m-2 s-1 毎に区from April to July in 2014 and 2015. Open circles

分けした CO2 フラックスの平均値を示す。図－２a) におindicate each value in 2014. Filled circles indicate

いて，PAR の増加により下向き CO2 フラックスが増加すeach value in 2015. Open diamonds represent theる関係が見られるが，2014 年と 2015 年のデータに明瞭

mean value over five days in 2014. Filled diamonds

な違いは見られない。このことは，展葉が早い場合と遅represent the mean value over five days in 2015.

い場合でも，展葉速度はあまり変わらないことを意味す

Fig. 1－ 103 －40

○ 2014◇ 2014期間において摩擦速度が 0.2 m s-1 以上での夜間（21～3● 2015◆ 2015時）の CO2 フラックスの平均値を求めると，2014 年では

20

9.32µmol m-2 s-1，2015 年では 8.24µmol m-2 s-1 となった。
この期間において，夜間の CO2 フラックスを土壌呼吸とCO 2 flux

( μ m ol m - 2 s - 1 )0

仮定しても，2014 年と 2015 年の日中の CO2 フラックスの違いを土壌呼吸の影響によるものであると説明するこ-20とは難しいと考えられる。以上のことから，本サイトにa)-40
40

おける日中の下向き CO2 フラックスは，展葉開始時期の違いや日射量および気温の影響よりも，相対的な葉量の影響を受けることが示唆された。

20

引用文献

0（１）BLACK, T. A., CHEN, W. J., BARR, A. G., ARAIN, M. A.,CHEN, Z., NESIC, Z., HOGG, E. H., NEUMANN, H. H. and-20

YANG, P. C. (2000) Increased carbon sequestration by a borealb)-400deciduous forest in years with a warm spring. Geophys Res
500

1000 1500 2000
PA R ( μ mol m - 2 s - 1 )2500

Lett 27 : 1271-1274.

図－２．a) 展葉日から 30 日間, b) 展葉後 31～60 日におFig. 2（２）FOKEN, T. and WICHURA, B. (1996) Tools for quality

ける CO2 フラックスと PAR の関係

assessment of surface–based flux measurements. Agric For

The relationship between PAR and CO2 flux: a) 30

Meteorol 78 : 83-105

days from leaf expansion; and b) 31 to 60 days after（３）藤本征司（2008）気温変動が暖温帯域の樹木の葉フ

leaf expansion. Open circles indicate half-hourly dataェノロジーに与える影響の予測．保全生態学研究 13 :in 2014. Filled circles indicate half-hourly data in

75-87

2015. Open diamonds represent mean values divided
into PAR values every 500 µmol m-2 s-1 in 2014.

（４）小坂泉・瀧澤英紀・小林昌平・佐々木千鶴・中村貴雄・掛谷亮太・阿部和時（2014）冷温帯落葉広葉樹林にFilled diamonds represent mean values divided into

おける CO2 フラックスの季節変化．関東森林研究 65 :PAR values every 500 µmol m-2 s-1 in 2015.

181-184.
（ ５ ） KUME, A., NASAHARA, N.K., NAGAI, S. andる。図－２b) では，PAR の増加に対して下向き CO2 フラMURAOKA, H. (2011) The ratio of transmitted near-infrared

ックスが図－２c) のものよりも増加する傾向を示し，

radiation to photosynthetically active radiation (PAR)PAR が 1,000 µmol m-2 s-1 以上では 2015 年の下向き CO2 フ

increases in proportion to the absorbed PAR in the canopy. J

ラックスが 2014 年のものに比べて明らかに大きい傾向

Plant Res 124 : 99-106.

が見てとれる。この要因として，まず展葉後 31～60 日に（６）松井哲哉・田中信行・八木橋勉・小南裕志・津山幾

おいて，2015 年の相対的な葉量が 2014 年のものに比べ太郎・高橋潔（2009）温暖化にともなうブナ林の適地の大きいことが影響していると考えられる（図－１a)，b)

変化予測と影響評価．地球科学 14 No.2 : 165-174および c)）。その他に日中の CO2 フラックスに影響を与（７）MCMILLEN, R.T. (1988) An eddy correlation technique

える要素として，日射量，気温などが考えられるが，2014

with extended applicability to non–simple terrain. Boundary-年および 2015 年の展葉から 31～60 日における平均日積

Layer Meteorol 43 : 231－245-1

算日射量は，19.05 MJ m day および 19.23 MJ m day（８）TANAKA, K., TANTASIRIN, C. and SUZUKI, M. (2011)

であり，両者に明瞭な差は見られなかった。しかし，こInterannual variation in leaf expansion and outbreak of a teakの期間において PAR が 1,000 µmol m-2 s-1 以上での平均気

defoliator at a teak stand in northern Tailand. Ecol Appr 21 :温は，2014 年では 16.1℃，2015 年では 15.0℃であり，両1792-1801-2-1-2

者を比較すると 2014 年の方が 2015 年よりも 1.1℃高く（９）WEBB, E.K., PEARMAN, G.I. and LEUNING, R. (1980)なった。
気温が高くなると土壌呼吸が増加し，日中の CO2Correction of flux measurements for density effects due to heat

フラックスに影響を与えることが想定されるため，同じand water vapor transfer. Q J R Meteorol Soc 106 : 85-100－ 104 －