関東森林研究 68‑2(2017)

論 文

東京大学秩父演習林におけるサワラ根株心腐被害の発生状況
Butt-rot damage situation of Chamaecyparis pisifera in the University of Tokyo Chichibu Forest
原口竜成＊1 ・平尾聡秀＊1 ・山田利博＊1
Ryusei HARAGUCHI＊１, Toshihide HIRAO＊１and ToshihiroYAMADA＊１＊１東京大学秩父演習林
The University of Tokyo Chichibu Forest, Chichibu 368-0034
要旨：東京大学秩父演習林（埼玉県秩父市）の高齢級サワラ人工林で懸念されている根株心腐被害について，非破壊診断法を用いてその実態を明らかにするとともに，採取した腐朽部の材から菌を単離して，病原菌候補の絞り込みを行った。林齢の異なる 4 つの林分で腐朽診断を実施したところ，林齢の高い 2 林分において本数率でも材積率でも約 50%以上の立木が腐朽被害を受けているという激甚な被害が発生していることが明らかになった。また，単一林分内では立木の径級と被害木の間には明確な関係性は認められず，腐朽被害は立木の径級に関係なく発生していることが明らかになった。腐朽高は最大 3.2 m 以上あった。さらに，主な腐朽菌としてナミダタケモドキが検出された。
キーワード：サワラ・根株心腐・非破壊診断法・ナミダタケモドキ
Abstract: We carried out non-destructive testing of butt-rot in Chamaecyparis pisifera stand that was established in the Universityof Tokyo Chichibu Forest (Chichibu, Saitama, Japan), and tried to isolate butt-rot fungi. Of the four stands with different stand age,serious rot damage has occurred in two older stands. In these two stands, the rates of rotten trees (based on tree number or treevolume) were more than c. 50%. In the individual stands, the occurrence of rot does not depend on the diameter of trees because
there is no relation between diameter at breast height and damaged tree. Maximum rot height was up to 3.2 m or more. Further
Serpula himantioides was detected as the main butt-rot fungi.
Key-word: Chamaecyparis pisifera，butt-rot，non-destructive testing，Serpula himantioides

Ⅰ はじめにⅡ 調査地および調査方法

東京大学秩父演習林（埼玉県秩父市）には，767ha の人工林があり，主な樹種はスギ，ヒノキ，カラマツ，サ１．調査地の概要 調査地は埼玉県秩父市大滝に位置する東京大学秩父演習林の４つのサワラ林分である。

ワラ等である。このうち，サワラ（18.7ha）については，2014 年 7 月~9 月の期間に，４林分に方形プロット（プ林齢 70 年生以上の比較的高齢級の林分が存在し，これロット A~プロット D）を設定した。2014 年時点の林齢まで，長期的なモニタリングによる間伐効果や林分成長はプロット A（7 林班）が 53 年生，プロット B（12 林についての研究（３）が行われてきた。

班）が 72 年生，プロット C（28 林班）が 78 年生，プロ

一方，秩父演習林のサワラ林分では，成長の良い個体

ット D（31 林班）が 87 年生である。また，プロットのほど材の腐朽発生やその程度が大きいとする報告がある

大きさはプロット A・B・C が 20 m×20 m,プロット Cほか（４），腐朽による倒木が見られるなど（図−１），が 15 m×15 m である。これらのプロット内の胸高直径高齢級の林分を中心に根株心腐被害が進行していること

20 cm 以上のサワラを対象に胸高直径と樹高を測定した。

が懸念される。

このデータから，ha あたり立木本数・平均胸高直径・平本研究では，立木を伐採することなく内部の腐朽の有均樹高と各立木の材積を算出し，各プロットの林分構造無を診断する手法（非破壊診断法）を用いて，秩父演習を比較した。なお，材積の算出には林野庁立木幹材積表林のサワラ林分における腐朽の発生状況とその特徴を明の「関東中部地方，その他針葉樹の材積式」（６）を用いらかにするとともに，腐朽の原因となる病原菌の候補をた。

絞り込み，今後の林分の取り扱いについて考察した。

−

２．腐朽診断 腐朽診断には打撃音樹内腐朽簡易診断

181 −（受理日 2017 年 6 月 29 日）

装置（ワールド測量設計株式会社製 ぽん太 pro version'）を用いて PCR 法により増幅し,決定した塩基配列に（以下，ぽん太という。
））を用いた。本機器は，立木をついて塩基配列データベース DDBJ （http://www.ddb

ハンマーで叩いた打撃音の波形を高速フーリエ変換した

j.nig.ac.jp/index-j.html）上の登録配列と照合し，相同周波数のうち，最大ピーク周波数を共振周波数（Fr）と性 99%以上を基準として行った。

して，それを直径の値（D）とかけ合わせた値（DFr）を，樹種毎の健全木の標準的な値（以下，標準 DFr という。
）と比較することで内部異常を判定するものである（５）。
サワラの標準 DFr については，メーカーによる設定値がなかったため，秩父演習林のサワラ 13 個体 33 健全部で測定した DFr の平均値 27.6 を標準 DFr として設定した。この場合の標準偏差は 1.76 であるため，健全木が90%の確からしさで健全である範囲を，24.8〜30.5（27.6−1.76×1.64〜27.6＋1.76×1.64）として設定し， 24.8未満のものを腐朽木とした。なお，この標準 DFr 値を用いた腐朽判定結果とレジストグラフを用いた診断結果を比較したところ，腐朽の有無についての適合率は 90%以上であった（２）。
腐朽の判定は地上高 1.2 m の位置で行い，腐朽木が全体に占める割合を腐朽木率として本数と材積でそれぞれ算出し，プロット別に比較した。
また，各プロットで測定した DFr 値と胸高直径との間に直線を回帰し，腐朽木と胸高直径との間に相関関係がみられるかどうかを検討した。
さらに，垂直方向への腐朽の進行状況を把握するため

秩父演習林 31 林班 原口竜成撮影に，腐朽木については地上高 1.2 m に加え，2.2 m と 3.2

図−１．秩父演習林内で発生したサワラの腐朽倒木m の位置でも腐朽診断を行った。その際，測定部の幹周Fig. 1 Decayed tree of Chamaecyparis pisifera

囲長が 60 cm 未満となる立木は，ぽん太の測定範囲外になるため解析から除外した。

Ⅲ 結果

３．病原菌候補の絞り込み ４つのプロットのうち，１．プロット別の林分構造 ha 当たり立木密度をみる

比較的アクセスの良いプロット D において，腐朽診断にと，プロット D，プロット C，プロット A，プロット B

より腐朽木として診断された立木を 3 本伐採し，腐朽部の順に立木密度が高かった（表−1）。また，ha 当たり材の材を採取した。また，プロット A・プロット B・プロ

積合計は，プロット D，プロット A，プロット C，プロット C は，アクセスが悪く急斜面であるため，成長錐をット B の順に多かった。特に，プロット D では 1699.5

用いて腐朽木として診断された立木から腐朽部の材を各m3/ha と高い結果になった。
平均胸高直径・平均樹高については，プロット D が最プロット３本ずつ採取した。
採取した腐朽部の材をポテトデキストロース寒天培地も大きい値を示した。また，プロット C は，より林齢が上で 20℃・20 日間培養し，材から伸長した菌糸の先端低いプロット A およびプロット B と比較しても，平均を切り取り,新しい培地に移植して分離菌株を得た後，ゲ胸高直径や平均樹高が低かった。

ノム DNA を抽出した。DNA の抽出には，NucleoSpin®

表−１． 各プロットの林分構造

Plant II（タカラバイオ社）を使用し，キットが指定するプロトコルにより抽出作業を行った。
分離菌の同定は 18S, 5.8S, 28S rRNA をコードする保存性の高い遺伝子領域を含む rDNA の ITS 領域を，プライマーITS5（5'- GGAAGTAAAAGTCGTAACAA
GG-3）
・ITS4 （5'- TCCTCCGCTTATTGATATGC-3−

Table 1

Stand structure at each plot

プロットA プロットB プロットC プロットD（7林班） （12林班） （28林班） （31林班）
林齢（2014年時点）
53727887立木本数（/ha）
650533950
1400
平均胸高直径（cm）
30.8
28.7
25.7
32.5
平均樹高（m）
24.1
20.8
20.3
28.5
3
592.2
398.3
539.8
1699.5
材積合計（m /ha）

182 −

関東森林研究 68‑2(2017)

２．プロット別の腐朽木率（本数・材積）および胸高35

直径と DFr 値との関係 本数腐朽木率（表−２） は，プロット A

30

プロット D が最も高く 67.9%で，プロット C で 50.0%，25

プロット B で 33.3%，プロット A で 23.1%と，林齢が20高い林分ほど腐朽木率が高くなる傾向がみられた。

15

材積腐朽木率は（表−３）は，本数腐朽木率と同様に，

10プロット D が最も高く 66.0%，プロット C で 49.7%，

5

プロット B で 25.0%，プロット A で 19.7%と，林齢が0y = 0.1996x + 19.235
R² = 0.042

n.s.
0高い林分ほど腐朽木率が高くなる傾向がみられた。

10203040506035

また，胸高直径と DFr 値との間には，どのプロットにプロット B30おいても有意な相関関係は認められなかった（図―２）。

25

３．垂直方向への腐朽の進行状況 地上高 1.2 m，2.2

20m および 3.2 m での腐朽診断結果を基に，腐朽が検出さ15れた地上高別の立木本数をプロット別に算出した（表−10４）。

5

その結果，全プロットにおいて地上高 3.2 m まで腐朽

y = 0.8206x - 0.2574
R² = 0.293

n.s.

00が進行している立木がみられた。また，プロット C とプ35

ロット D では，地上高 3.2 m まで腐朽が進行していると102030405060

プロット C30診断された立木本数が最も多く，両プロットのいずれに25おいても全体の 36.8%を占めていた。

20

表−２． プロット別の本数腐朽木率

15Table 2 The rate of rotten trees based on tree number at each ploty = 0.1312x + 18.403
R² = 0.0087

10プロットA プロットB プロットC プロットD
立木本数 立木本数 立木本数 立木本数
（/ha）
（/ha）
（/ha）
（/ha）
150
178475950
腐朽木
500
356475
450
健全木
650
533
950
1400
合計
腐朽木率（%）
67.9
23.1
33.3
50.0

n.s.

5035 01030

プロット D

203040506030405060

2520
15

表−３． プロット別の材積腐朽木率

10Table 3 The rate of rotten trees based on tree volume at each plot

5プロットA プロットB プロットC プロットD
材積合計 材積合計 材積合計 材積合計3333（m /ha）（m /ha）（m /ha）（m /ha）
116.7
99.7
268.1
1121.6
腐朽木
475.5
298.5
271.7
577.9
健全木
592.2
398.3
539.8
1699.5合計
腐朽木率（%）
19.7
25.0
49.7
66.0

n.s.
y = 0.1108x + 15.772
R² = 0.0083

001020

胸高直径（cm）
図−２．胸高直径と DFr 値との関係
Fig. 2 Relationships between DBH and DFr

表−４．腐朽が検出された地上高別の立木本数
４．病原菌候補の検出 腐朽部の材から分離した菌かTable 4 The number of each the decay height
プロットA プロットB プロットC プロットD
立木本数 立木本数 立木本数 立木本数
（/ha）
（/ha）
（/ha）
（/ha）
1.2750100275
2.200100300
3.25044175350
測定対象外*
2513310025
合計
150178475950* 地上高2.2mもしくは3.2.mでの周囲長が60cm未満の立木腐朽が検出された地上高（m）

ら得られたゲノム DNA の ITS 領域を BLAST 検索した
ところ，プロット D の３本の腐朽木全てにおいてナミダタケモドキ（Serpula himantioides）が検出された。また，プロット C ではヤケイロタケ（Bjerkandera adusta），ハダイロアナタケモドキ（Antrodiella albocinnamomea）がそれぞれ１本の腐朽木から，プロット A では１本の腐朽木から Sistotrema brinkmannii が，プロット B では

−183 −

１本の腐朽木から Scytalidium lignicola が検出された。

さらに，原因菌の感染経路を明らかにするためには，ナミダタケモドキの種特異的プライマーの開発や，SSRマーカーを用いたクローン性についての検討を加えるこⅣ 考察
１．腐朽被害の現状 今回対象とした 4 つの林分の腐朽診断結果では，林齢が高いプロット C・プロット D で本数腐朽木率・材積腐朽木率ともに約 50%以上が腐朽しとも有効であろう。
これらの検討を通じて，被害状況に応じた伐期の設定等の被害対策を確立していくことが望ましい。ているという激甚な被害が発生していることが明らかになった。また，比較的林齢の低いプロット A・プロット

謝辞：本研究の実施に際し，日本大学生物資源科学部のB においても本数腐朽木率で約 25~35%・材積腐朽木率

太田祐子教授には，腐朽菌の分離・取扱およびナミダタ

では約 20~25%が腐朽木と診断されており，今後，林齢ケモドキに関してのご指導をいただいた。また，秩父演が高くなるにつれて，プロット C・プロット D と同様に習林の技術職員には，現地調査の際に多大なご協力をい被害が拡大することが懸念される。

ただいた。厚く御礼申し上げる。

また，同一林分内では胸高直径と DFr 値との間に相関関係が認められなかったことから，腐朽被害は成長の良本研究は，科学研究費補助金「奨励研究」（課題番号

否に関係なく発生していることが明らかになった。

26925015）の助成を受けて行った。

今回算出した材積腐朽木率は，地上高 1.2 m の位置での腐朽診断結果を基に単木の材積全てを腐朽とみなして引用文献算出したものであり，厳密には腐朽木と診断された個体（１）阿部恭久（2002）サワラ根株腐朽菌ナミダタケモの材積の全てが腐朽しているかどうかは不明である。しドキの諸性質．日本林学会大会学術講演集 113：87

かし，林齢の高いプロット C・プロット D では，被害木（２）原口竜成（2016） 非破壊診断法によるサワラの腐のうち腐朽高が最大で 3.2 m 以上ある立木の割合が高い

朽診断とその精度の検証．東京大学技術研究会概要集：

ことから，材積の大きい元玉の収穫は望めず，林業採算30性および木材としての価値は著しく減少していると判断（３）原口竜成・千嶋武・高徳佳絵・丹羽悠二・神塚武

される。

一・五十嵐勇治・相川美絵子・吉田弓子・鎌田直人（2012）

２．腐朽被害病原菌候補の絞り込み 検出された菌の埼玉県秩父市における間伐強度の異なるサワラ人工林のうち，ナミダタケモドキについては，茨城県でサワラ高成長解析．関東森林研究 63-2：57-60

齢級林分の被害が報告されており（１），少なくともプロ（４）五十嵐勇治・斎藤登・大畑茂（1995）65 年生 サット D における腐朽被害病原菌の有力な候補であると

ワラ, ヒノキ間伐木の造林歩止まり．東大演習林技術官考えられる。その他の 3 プロットにおいて検出された菌等試験研究・研修会議報告書：21-29には，サワラでの被害報告が認められず，かつ，腐朽の（５）株式会社ワールド測量設計（2015）

タイプが不明であり，サンプル数も十分ではないため，Version 2.0 取扱説明書．株式会社ワールド測量設計, 島腐朽被害病原菌の候補として絞り込むのは困難である。

根：32pp

今後，プロット A・プロット B・プロット C における腐（６）林野庁計画課（2012）立木幹材積表 東日本編．

朽被害病原菌の候補を絞り込むには,プロット D と同様

株式会社 日本林業調査会，東京：333ppに腐朽木を伐採するか，腐朽材から直接 DNA 試料を採取する必要がある。
３．今後の林分の取り扱いについての検討 今後の林分の取り扱いについて検討する際，まずは，今回対象とした 4 プロット以外のサワラ林分でも被害が発生しているかどうかを明らかにするとともに，4 プロット内での被害状況をより詳細に把握していくことが有効であると考えられる。
また，被害の大きかったプロット C・プロット D は過密な林分であるため，過去の施業履歴，立木密度，立地条件等を基にした検討も必要である。

−184 −

ぽん太