関東森林研究 73 (2022)

論 文

スギの第二世代精英樹候補木を母樹とするコンテナ苗の初期成長に及ぼす出荷規格の影響
山野邉太郎１・大平峰子１・千葉一美１・永野聡一郎１・坪村美代子１・高島有哉１,２・宮下久哉１,２・楠城時彦１,３・加藤一隆１,４・高橋誠１
１ 国立研究開発法人森林研究・整備機構森林総合研究所林木育種センター
２ 国立研究開発法人森林研究・整備機構森林総合研究所林木育種センター関西育種場
３ 国立研究開発法人森林研究・整備機構森林総合研究所
４ 国立研究開発法人森林研究・整備機構森林総合研究所林木育種センター北海道育種場
要旨：スギコンテナ苗の出荷規格が，植栽後の成長に及ぼす影響について調べるために，第二世代精英樹候補木から得た人工交配種子でコンテナ苗を育成し，林野庁の山林用主要苗木の標準規格で分類した上で２か所の林地に植栽し，秋の樹高を植栽後３年間測定した。その結果，いずれの測定時期においても，サイズの大きい出荷規格の苗木の方が樹高の中央値は高くなった。
ただし，植栽後の経過期間が長くなるにつれて各出荷規格内で樹高のばらつきが増大し，出荷規格間差は２成長期後以降検出されなくなった。
このことから，細かい出荷規格により苗を選別して植栽しても，造林後の下刈り期間を短縮できるほどの樹高成長の違いは現れないと考えられた。
キーワード：樹高成長，Holm 調整，Fisher の正確確率検定，林野庁山林用主要苗木標準規格

Effect of shipping standards on the early growth of container seedlings derived from the Japanese cedar
second-generation plus tree candidates
Taro YAMANOBE1, Mineko OHIRA1, Kazumi CHIBA1, Soichiro NAGANO1, Miyoko TSUBOMURA1,Yuya TAKASHIMA1,2, Hisaya MIYASHITA1,2, Tokihiko NANJO1,3, Kazutaka KATO1,4, Makoto TAKAHASHI1
1 Forest Tree Breeding Center, Forestry and Forest Products Research Institute2 Kansai regional breeding office, Forest Tree Breeding Center, Forestry and Forest Products Research Institute3 Forestry and Forest Products Research Institute4 Hokkaido regional breeding office, Forest Tree Breeding Center, Forestry and Forest Products Research Institute
Abstract: Container seedlings were cultivated from seeds obtained from the controlled crosses among the Japanese cedar secondgeneration plus tree candidates and were planted at two forest areas after size classification based on the standards presented by theForestry Agency. The tree height was measured in autumn for three years to investigate the effect of size class based on shipping
standards of container seedlings on the early growth in Japanese cedar. As a result, the larger the class size of seedlings, the higher isthe median of tree height at any measurement timing. However, as the time elapsed after planting, the variation of tree height withineach size class increased, and the difference in tree height among the size classes became almost undetectable after the second growth
period. Therefore, even if the seedlings were selected according to the shipping standards before planting, there would be no differencein the height growth enough to shorten the weeding period.
Key-word: Fisher’s exact test, height growth, Holm adjustment, shipping standard of container seedlings set by Forestry Agency
Ⅰ はじめにこれを参考に，流通の現場を担う都道府県ごとに，行政

平成 20 年代に入ってコンテナ苗を活用したスギ造林および苗木生産の協同組合が設けた出荷規格に準拠してが日本各地に徐々に普及した。このような中，造林資材コンテナ苗生産が進められている。一方，この出荷規格として用いられるコンテナ苗の形状について，
平成 26 年

が，植栽後の成長に及ぼす影響については，検証があま度に林野庁から標準とする出荷規格が示された。以降，り進んでいない。本研究では，将来造林資材の主力とな－49－（受理日 2022 年 2 月 2 日）

っていく特定母樹の選抜母集団である第二世代精英樹候表-１. 植栽したコンテナ苗の育成方法

補木同士の人工交配によって得られた種子でコンテナ苗Table 1 Cultivation records of the growth of containerを育成し，林野庁の山林用主要苗木の標準規格（以下，seedlings「規格」）で１号から６号までに分類した上で林地に植栽

項目

関前 81 号植栽苗

関東 78 号植栽苗

し，秋の樹高を植栽後３成長期測定した。

種子

ブース内交配*,**袋掛けによる人工交配

芽生え

Ⅱ 材料と方法

市販の種まき用土に行い，温室（壁材はポリカーボネート波板）内で１ 分/回×６ 回/日のミスト灌水下で育成

１．調査地 調査地は関前 81 号検定林（福島県いわき播種市，以下「関前 81 号」）および関東 78 号検定林（茨城県

容器

Mstar コンテナ。東海化成製トレー（TO-40T）使用

2017 年３月下旬

2016 年４月中旬

常陸太田市，以下「関東 78 号」）である。いずれも，ス培土おココピートオールドと赤土を容積比２: １で混和したものに元ギ第二世代精英樹候補木（以下，「G２候補」）を親とするよび元肥としてマイクロロングトータル 280（ジェイカムアグリ社製）を育種集団林で，それぞれ 2018 年５月及び 2017 年５月に

肥***

20 g/L および苦土石灰４ g/L を添加
ファイロン室内で１ 分/回×１ 回/日のミスト灌水下におき，設定された。いずれも 2.2 m×2.2 m の植栽間隔で方形に配植されている。なお，各試験地の前生樹種はそれぞれスギおよびヒノキであった。
２．植栽苗

芽生え

梅雨に入ってから後述する環境へ移動し，８月上旬にハイコ

移植後ントロール 085（ジェイカムアグリ社製）を４ g/個体の要領での育成追肥するとともに，トレーの全孔に配置していた苗を千鳥配置（育成密度：追肥前 230 本/m２，追肥後 115 本/m２）

植栽苗はスギ G２候補を両親とする人工交配種子による１年数か月生のコンテナ苗で，茨城県日立市の国立研

梅雨以究開発法人森林研究・整備機構森林総合研究所林木育種

降の育センター構内で育成された（表-１，（５））。育成された

成環境

遮光率 50％の寒冷紗を張ったビニルハウス用フレー
ム下で 15 分/回×４ 回/日覆いなしのガラス室内
で１ 日 10 分/回×１ 回/
日の潅水

日の潅水

苗から，関前 81 号および関東 78 号でそれぞれ苗高 30*，ブース内交配については文献（１）を参照。**，花粉親については SSR㎝以上かつ地際径 3.5 ㎜以上および苗高 25 ㎝以上かつマーカーにより同定。***，施肥量の検討については文献（３）を参照。

地際径３㎜以上のものを選別して植栽に供した。交配組
み合わせ（以下，「家系」）あたりで得られた苗本数が多を解析するために，まず，独立変数を規格（固定効果）く，減じて植栽に供する場合は，交配組み合わせあたりおよび家系（変量効果）として，誤差構造が正規分布での平均値と標準偏差が極端に変化しないように，減ずるあることを仮定した線形混合モデル（LMM）による解析

個体のサイズを大小さまざまなものとした。

を行った（R，lme４パッケージの関数 lmer）
。変数選択

３．調査

については，規格を除いた家系のみのモデル（m１），規

植栽に先立ち，各個体に ID を付し，植栽直前の４月に格に加えて家系が切片として関与するモデル（m２），家苗の高さおよび地際径を測定した。両試験地とも植栽時系が傾きとして関与するモデル（m３）の３通りを試行には苗の伸長が始まっていたため，植栽約一か月後に植し，AIC 最小のモデルについては，誤差構造の正規性を栽年における伸長の始点の地上高を伸長開始高として測シャピロ・ウィルク法によって検定した（R，performance

定し，以降，植栽後３成長期経過後まで毎年 10 月下旬～

パッケージの関数 check_normality）。誤差の正規性が棄却

11 月下旬に樹高を追跡測定した。

された場合はモデル不適合としてモデルによる解析を終４．解析了した。正規性が棄却されず，また，規格が独立変数と調査した個体のうち，すべての調査時期で測定値に欠して選択された場合は，規格を固定効果および家系と空落がなく，また，家系あたり８本以上データが取得でき間誤差を変量効果とした線形混合モデルにより立地の影た家系の個体を解析対象とした（関前 81 号および関東

響を除去した家系の BLUP 値を算出した（２，４）（R，78 号でそれぞれ 23 家系 236 個体および 10 家系 296 個

breedR パッケージの関数 remlf90）。今回のデータにおい体）。
従属変数を各測定時期の樹高および測定した樹高にては，従属変数の誤差構造が正規分布に従わない場合も至るまでの過去１成長期における伸長量（以下伸長量）想定された。そこで，規格が従属変数に与える影響の解とした。苗の規格と家系の関係については，２元表を作

析については，従属変数ごとにその平均値を閾値として成し，Fisher の正確確率検定で独立性を検定した。スギ閾値を超えた個体に１，閾値を超えなかった個体に０との樹高成長においては家系間差がしばしば検出されるたなるダミー属性を与え，このダミー属性と２つ規格で２め，家系が規格と従属変数の関係に与える影響元表を作成し，その独立性を Fisher の正確確率検定を使－50－

関東森林研究 73 (2022)

用し規格間組み合わせ総当たりで検定した。この検定結果については，ファミリーワイズエラー率を制御するために Holm 調整をした p 値により有意差の有無を判断した。なお，この規格が従属変数に与える影響の解析は，従属変数の測定値から家系の BLUP 値を減じた調整値についても，行った。
Ⅲ 結果と考察
家系ごとに植栽した規格の割合は異なり，単一の方法でコンテナ苗を育成しても，得られる苗のサイズは家系図-２. 解析対象個体の樹高（上段）および伸長量（下により大きく異なることが分かった（図-１，Fisher の正段）の経時変化。

確確率検定，p<0.05）。

Fig. 2 Height (upper) and vertical elongation (lower) of

樹高成長および成長期ごとの伸長量は，いずれも前生樹

planted seedlings.

がスギである関前 81 号の方が，前生樹がヒノキである
関東 78 号より大きかった。関前 81 号では３成長期後のられた。一方，関前 81 号の伸長量については，2018 年

樹高中央値が 2.8 m に達し，スギ G２候補はスギ適地でおよび 2019 年の成長期で m１が AIC 最小となり，そのあれば３年で下刈りが終了できる造林資材となりうるこ

誤差の正規性は棄却されなかったため，規格は伸長量にとが伺えた（図-２上段）。両検定林を通じて成長期あた影響しにくいと考えられた。関前 81 号の 2020 年の伸長りの伸長量は植栽年では短く，翌年以降は同程度となり，量および関東 78 号のすべての従属変数では，AIC 最小

仮にプランティングショックが植栽後の成長に影響してモデルの誤差の正規性は棄却され，規格と家系によるモいるとしても，その影響は２成長期目には解消されていデルを利用した検討はできなかった（表-２）。
関前 81 号の樹高の家系 BLUP 値の順位は，植栽２成ると考えられた（図-２）。
LMM について，関前 81 号の樹高ではいずれの調査時長期経過時の 2019 年 11 月まで大きく変動し，2020 年の期においても m２が AIC 最小で，その誤差の正規性は棄成長期における順位変動は比較的小さかった(図-３上却されず，m１に対する尤度比検定は p<0.05 となった。

段)。家系，空間誤差およびその他誤差の分散成分の寄与

このことから，樹高は規格に家系をランダム切片として率について，植栽時 10％だった家系の寄与率は３成長期加えたモデルで表現でき，規格は樹高に影響すると考え経過後の 2020 年 11 月には 35％に達した（図-３下段）。
表-２.

線形混合モデルによる解析結果

Table 2 Result of linear mixed-model analyses
AIC*

尤度比

正規性検定***

従属変数
m１m２m３検定**‘18 年秋樹高-328.2-402.1-384.3

0.000.367‘19 年秋樹高

113.7

94.8

111.70.00

0.1110.739

関前 81 号

図-１. 家系ごとの規格出現率。植栽本数に占める各規格の本数を家系ごとに割合で示した。ヒートマップの濃淡‘20 年秋樹高

240.6

223.1

240.00.00‘18 年伸長量-392.4-385.6-362.4

0.870.451‘19 年伸長量

20.6

21.6

43.6

0.140.109‘20 年伸長量-75.1-72.9-47.6

0.210.0000.000

関東 78 号が割合の大小を示す。各家系の植栽本数は，関前 81 号

‘17 年秋樹高-593.3-654.1-629.90.00

および関前 78 号でそれぞれ８～14 本および 11 本～48

‘18 年秋樹高

4.3-0.1

17.90.010.000‘19 年秋樹高

182.8

179.7

191.5

0.030.002‘17 年伸長量-691.7-692.6-667.60.060.000‘18 年伸長量-129.8-124.7-103.70.590.000

represents high ratio compared to pale cell. Number of‘19 年伸長量-200.1-196.9-171.7

0.31

0.000

planted seedlings were 8–14 and 11–48 in Kanmae81 and*，各従属変数で最小の AIC を太字にした。**，m２に対する m１の尤度比

Kanto78, respectively.

検定の p 値。***，AIC 最小モデルにおける正規性検定の p 値。

本。
Fig. 1 Ratio of shipping standard within family. Dark cell－51－

図-３. 関前 81 号における樹高 BLUP 値の家系間順位（上段）および分散成分の寄与率（下段）の経時変化。順位は，各折線が各家系。寄与率は黒，灰色および白が図-４. 樹高の規格間差。M81 は関前 81 号，T78 は関それぞれ家系，空間誤差および他の誤差。

東 78 号，１～３yr は１～３成長期経過後，raw は測定値をFig. 3 Family ranking of BLUP value (upper) and Temporal

解析，adｊは測定値から家系 BLUP 値を減じた値を解析。

changes of variance components (lower) in tree height. Each

線でつないだ規格間に有意差が認められる（Holm 調整

line represents the growth rank of each family. Black, gray,

した総当たりの Fisher の正確確率検定，p<0.05）

and white represent familial, spatial, and other variance

Fig. 4 Difference of tree heights among the shipping

contributions in Kanmae81.

standards. Abbreviations used in the figure are as follows:
M81 and T78, test sites; raw, using height of raw value in

これら結果から，家系を選んで植林する効果は，植栽２analyses; adj, using adjusted height of raw value minus

成長期後以降に現れてくると考えられた。

familial BLUP value. Statistical difference was detected

規格が従属変数に与える影響については，LMM にお

between two standards connected by line (Fisher’s exact testいて規格をモデルに含む m２が最小になった樹高のみにwith Holm adjustment, p < 0.05).

ついて検討した。観察値をそのまま解析した場合，検定林および調査時期を通じて，各規格における樹高の中央究推進事業「成長に優れた苗木を活用した施業モデルの値は形状が大きい規格ほど大きくなった（図-４左列およ開発」（18064868）による支援により推進した。

び右列）。しかし，１成長期経過後は多くの規格間に統計的な有意差が認められたが，下刈り省略を検討する２成引用文献

長期目以降には検出されなかった（図-４左列および右（１）栗田学・山野邉太郎・平岡裕一郎（2017）高精度，列）。一方で，関前 81 号について，測定値から家系 BLUP

高効率な交配種子生産技術の開発．新世代林業種苗を短値を減じた調整値で解析を試みたところ，すべての調査期間で作出するための技術の開発（プロジェクト研究成時期を通じて，有意差の検出力が向上した（図-４中列）。

果シリーズ 571）: 56-65，農林水産技術会議，東京．

このことから，樹高の規格間差が植栽後の時間経過にと（２）Muñoz F (2017) BreedR Overview.

もない不鮮明になっていく一つの理由として，時間経過

https://raw.githubusercontent.com/wiki/famuvie/breedR/Overvにともなう家系間差の増大が考えらえた（図-３下段）。

iew.pdf (アクセス日 2021 年 11 月５日)

以上，植栽直後の成長，言い換えれば下刈り省力化と（３）大平峰子・松下通也（2019）施肥量がスギ実生コいう観点において，規格を細かく分類して植栽する効果

ンテナ苗の成長に及ぼす影響．日本森林学会誌 101: 109-は期待できないと考えられた。ただし，規格は，生産地114から植栽までの苗の取り扱いの簡便さに影響を与える可（４）佐々木義之（2007）変量効果の推定と BLUP 法．

能性があるため，この点は別途検討を行う必要があると426pp，京大学術出版会，京都．

考えられる。

（５）山野邉太郎・大平峰子・久保田権（2019）林木育種センターにおける検定林造成を目的としたスギ１ 年
生コンテナ苗育成の試行．森林遺伝育種８: 172-177

謝辞：本研究は農林水産省による戦略的プロジェクト研－

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