北海道さけ・ますふ化場

研究報告第?,R号 37‑43頁

サケ Onc 。所/ 乃。ぬ ns 如加 (Walbaum)の 卵 および仔魚、 の発生に及ぼす 温度の影響について橋本

じめndmapS O Rvel Eg

OW所HashimotothbeauDme),e on WalL 十ut ぽナaCL ゐusec
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Susumuは進にサケ・マス卵をトラックあるいは客車便などで輸送するとき， その途中に予期しなかったふ化が始まって酸素消賀量の増力 Uから致命的な事故を経験すること
カ去 Ui ，れている。
その原因のI つには・輸送時のf尉要，汗埋のイ，イ 荷から予想以上に卵潟が上昇して卵の発生がfjt@ されるためと考えられる。
尺

たまたま，高濃度の窒素ガスを含む自噴水と河川水を混合して窒素カスの影響を知るための実験をおこなっていたところ，適当な温度傾斜が生した。
このため，発生途中の卵に与えられた@制度の変化および協竺条件が，ム化までの日数や， ふ化後の仔魚の発生にどのように年 グ 響するかを検討したところ，ふ化までの口数はもとより，浮上時の体形にも者しく景三饗 することが知られた。
したがって，本報ではこれ
f，の結果を報告し 卵の輸送やその他の人工二作技術の向 h にいく・

E， かでも参考になれざ 幸いである。
本丈に入るに先立ち，この実験をおこなうにあたって多大な御協方を与えと， れた当ぶイは易札 内事業土易・水汀技肚 申し ト げます。
亡，佐藤技官ならびに笠井技官に厚く徒I
l．

方法試倒Fならびに義矢 月日

試供卵は」 972土れ2m16

口に当メ .1ヒ場 十勝支場管内の千代田採卵場で得られたのち， 同じく 礼内事業場に収容して引続鋼さナ L， 197V‑1@9‑10
月日頃に発眼したものである。

・また実験は，Iw 稗三 i m3i 日から同年3 月 16 日まで幻 44 日間に亘っておこなった。
2．

試乏 女水および実験装置

試験水は， 第 I 表に示した事業
仕易 構内の掘削井戸の自噴水とメム川の河水を混合して，対照区を含めて6 つの試験区が設けL， ，nL るように第1 図に示した装置を用いて調整した
0

北海道さけ・ます.i． 化 %， 研究
業棺 第 %9 号
37北海道さけ・ますふ
化揚 :研究報告 第 28 号

第 ]表

試験用原水の溶存 ガス量および pH

なお， 自噴水と河水との間には者しい温度差があったため，原水の混合はどコ、 イヒ 槽に溜めそれぞれの原水をいちたのち，軟質ビ二―ル
管を用いて互い違いに前述のふL@槽中に導びいて温度イ差を減少させたのちにおこなった。
また， 自噴水が無酸素状態であったことから試水に酸素が不足したため，第 3‑h区では混合槽 (第 I 図参照)

中に金魚飼育用のエアーストーンを用補給した。
註 : 水温中 P 印は ，自噴水は川水で，川水は自噴水でそれぞれ温度処理をおこないて通気し酸素を3．
水温および溶存ガスの測定
った前後の値を示し飽和 度 は全て温度処理後の水温条件における値を示す。

水温は@棒状の7k
銀ヤ低度計を用い，ii
溶存酸素および窒素の定量は菅原・
小山2)佐伯31
らによる炭酸ガスによる誘出法に若干の改良を加えて測定したg しかしこのガス誘出法では外気および水温カ叫氏 い
場合に炭酸ガスの発生が著しく緩慢となり， 溶存ガスの測定に長時間を要したり，ときには反応が停止してしまうことが多い。 したがって，反応を促進させるために ;七K瓶を温湯で； U温 した。 このため，ガスビューレット内のガス体は，その他のイヒ学反応に起因する熱をも吸収して温度が著しく上昇した。したがって，溶存ガス量の測定にあたってはガスが溜 った部分のビューレットの管壁に水銀温度計をあてがい，水銀柱に変化がみられなく
第 l図

ガス実験用飼育装置なったときの温度を読み取って測定 寺に
月

I 実験木棺; II 自噴水 : m 川 水 : IV 混合棺□ !.ポリ 瓶)
v 自噴水 ; VIill 水, T ポンプ; W 実験木棺の温度調整用

景安
響による誤差をおけるガス体のf晶度の人式により補正した。

注入 管v=(273+t,) b273+t,
但し腋でt。 二試水のft， 二 測定時のガスのW晶度でb 二 t，でのときのガスの体積v 二 t・でのときのガスの体積
なお，ガスピューレットの使用にあたっては，製作上の問題ならびに管径の不均一さから内容積が極めて不正@
ム社製のメカニカルビューレ・y トを基準にして目盛の補正をおこなった。
確であったため，スイスメトロ―

TT]．

・

結果および考察

実験条件

卵および仔魚の発生は。
水温に著しく影響され特に 仔魚の発育は水温以外にも溶存酸素などの環境条件に影響されその関係は 一般に正の相関を示すことが知られている。
したがって，実験開始時および終了時などに測38

サケの卵および仔仏、の発生に及ぼす温度の影響について定された各試験
E のPH ， 溶存酸素量，溶存窒素量，および水温などの環境条件を第 2 表に示した。なお，水温度を知るため ，毎朝10 時に観測されたものの平町直とその標準偏差を表示しだ。
については実験期間中の変動のキ呈
第2表

I 5・．

各試験区の実験条件￨ ?.75 @ 133.9 l121.0 ￨ 42.7

￨ 51.1 l11.3l11.4@ 10.7@0.7￨(2 n ‑ 2) のときのt川値はLO00以上の結果から，水温は第2 表に示したとおり実験期間中さほどの変動もなく．各試験
E の間でおよそI@C のJ

fゑ度傾斜が止し，そのf員 度差は有意なものであった。したがって 卵の発生および仔祈の発育に及ぼす?晶度の影・平世刀直 を用いて言 倫議 @することとした。
響については，ここで得られた， 4E および5E において実験開始2，i日目に通気量調整用のエア・ストーンを誤って投入した酸素についてはため，実験開始時に較べて終了時の溶行条件が改善された結果となった。しかしその程度は少なく，かつ各試験E 間での八回立には変動が生じなかった。
したがって，溶存酸素量の多少は仔魚の発育にかなり影響しその関係は正の相関関係にあることが知られているけれども，その程度は水温ほどでなく，また溶存条件が本実験では水発生およ川千魚の発育に及ぼす水温の 響を論議するうえで，本実温に対して負の関係にある。 このため，卵の景安

験での溶存ガスの景ジ響は2―応除外することにした。

卵および仔魚の死亡と実験条件との関係

・数

この実験期間中に死亡した卵および仔魚の は第3 表に示したとおりである。
この結果から知られるように， L 、化後 4 区で多量に仔魚が死亡したが，第3表

試験 E

この原咽については実験開始
26 日目に川水用の送水ポンプの停止事故が実験中の 死卵数 および 死魚数

対照 12345

ふ化前

030000

ふ化後

0053 594

試

あ ったため，川水による酸素の供給ヵ喉止して 水中に酸素が欠乏したためと考えられる。
なお5 区で死魚の発生をみなかったのは，通気用のエア・ストーンが4E より多かったことから通気量の差によるものと考えられる。

したがって，本実験中の卵および仔 魚の主な死亡原因は， ―時的な酸素不足と考えられる。そして本実験で設定さtLLた程度の窒素および酸素の溶存条件は．サケの卵およびfぉれに対して死亡と云う 致命的な影響は与えないものと考えられる。
3卵の発生と水温との 関係

・

白噴水と河川l水の混合によって生じた水温の変化が， ふ化率にどのように影響するかを調べ第2 図に示した。

すなわち第5 区では実験開始数時間後にふ化するものが生じ， ふ化直前における環境温度の上昇は著しく発生@80%およびP0% に達するまでに必要な実験開始後の日数を第速度を促進@することが離察 される。そこでふイヒ率ヵー

2 図から求めて水温との関係を第3 図に示した。

この結果卵の 発生中に環境水のt晶度が変化すると，そのときからふ化までに必要な日数 (D) とその期間の日暮田内 □ 拙 ) らによるふ化日数(T) と水温 (0) との間で蜘 られている

平均水温 (9@C) との間には・Te 咄 =Kの関係と同様に．

Dp0.05 ， ‑"9 二 61.66

r=― 0.8016""

…………

(l)

什． し D は W0/o の卵がノ、 化するまでに要する日数である。の関係式が成立つことが知られた (第 3 図) 。

39

北海道さけ・ます
ノ 、 化場 : 研究報告
第 28 号

しかし，このふ化までの日数と水温との関係は，第3 図から知られるようにより簡単な―次式

D 二一1.?.@l@)+1fi.Fi

r=0.994f

但．し，D は 90% の 卯 がふ化するまでに要する日数である。
で表わされる(第 3 図)。 そして，一般に水温がI で上昇するとふ化日数は，約5 日早くなると云わナ しているが.(2)式から，化間近な時期に水温の変動がI 日につきI で生じると，よ、化までに必要な日数はおよそI 2 日の 割で増減することが・推算さォLしる。 またこの関係から環境温度の変化によるノ 、化日数への景安響 ば簡単に予測することが可能となり，発眼卵の輸送時にしばしば起きている@刷要ヒ昇によるふ化促進が原因の@2345678

案 泉 % 姑 @* の 日数

第2国9@0 11

えられる。なお対照区では，第3 図に示したように口数と水実験開始後の経過数と温との関係が回帰
紹紐叫者しくずれ，水@刷安 下による発生の抑制効果が阻吾されていることヵ蜘られた。この原因についふ化率との関係
川中の記号は丈験区を表わす。
◆ 対照 区 ．

L 2E ， A 3 げ， X 4t区 ， ● R 区死亡事故は，予測しかっ防止することが可能になるものと考

ひ I

E，ては明らかでないが，対照E の水f監り。 ， 供石川叩 が最初におかれていたところの水温 (9 ， 9@C; よりも者しく低かったため， 冷ショツクの様な作用が―つの原因になったことも考えわれる。
4仔魚の発育と水温との関係

・ノ ， 化用水の温捜@は， 先に述べたように直接ふ化時期に著しく影響する。
そこでこの水温の違いがメ 、化後の‑r@
魚、イの発育にどのように影響するかを知るため，第4 表に示した実験終了時の仔魚の発育状態と実験期間中の平均水温との関係から検討した。この場合，仔魚の発育を制御する主な要因としては，温度以外のものとして時間 ( 日
第 4表

実験終了時の体重，体長および卵黄吸収度合と水温との関係

試験区水温．で対照

6 ． 4 士 0 ． 1 0 ． 39 土 0 ． 04 3 ． 29 士 0 ． 13l

19 ． 1%?.4@0.2

16. 2

1V p,,,>n,@=6￨
1,1
D.@@i'=B855(,(,@y=‑09B8f16
QQO16

Lウム

ョ

ヨ三g

フ

0.39@0.04

オーク 長 cm

卵黄 重 /体重 Xl00

3.2B@0.01

999 3

2

8.0@0.2

0.40+0.04

3.39+0.10

I3

3

9.0+0.

3 0.37+0.04

3.35+0.08

104

9. 8+0.3

0.39+0.03

510.7@0.3

0.36@0.

3.35+0.10

・・ス、

験1

体・・04 3.15@0.10

t2数 ) があり，これらの時間と温度は積算汁握@として―元化することが出来る。 と同時に，この積算温度@は実務的にみて最も発生に対する有効な・‑/‑IIl推算基準であると考えられている。
したがって，水温については．積算温度を用いることにした。
また最w ノハメス、 、も水温が高かった
5 区では，卵黄吸収が極めて不良なものが多く混在しへ後に述べるように責算 温度との関係が他の試験区のものと著しく異なったことから，5 区で 守られた結果は検討資料・から 除外することにした。
小イ

すなわち，仔任の体重 (We)

(R%=80%

開始後の経過数との関同中の 記ぢ◆印はノ 、 化率 90%

80% のときの関係を表わす。

，と積算@品度 (29) との関係は，第90 4 図に示したようにそLぞれ次に示した
関係式;
r 二一 3242 ……

ふ化率が% のときの水温とおよび実験

X 印 は同じく

十体重 三 0e ， 0・， N4w@I． 212X100・(3)@f‑k@; 20el,3of'zLL=3.296X107 r=0.6299‑‑‑‑‑‑‑‑‑(4)卵黄の吸収度合; 三 0eo 00952K=6・第 3図，体長(Lcni) ，および卵黄の吸収度合残存卵黄重量/体重・100)

但し，20・219XM2r‑― 0 99B7 ‥‥‥ (5)・はハイレや 90% 時以後の積朝別斐を表わす。

40

サケの卯 および仔伍 の発生に及ぼす温度の影響にっいて抗

耳FO ． 別 355
FQM9@

古度‑R@‑0x‑‑R@‑

十． M お別 十ぬ叩
0． MLM+ 刃叩

朋

柵十 ‑L@05M+3lg
x‑‑L@0M48M+3l6

F だ

F‑0 刃 7@F‑03m

W

胴 Z日午 0407
0柵 L卜 い山‑W‑‑0x‑‑W@‑

十(se'i乃・ドー・x‑‑W‑‑o.04047lot@W0489F‑@3242
03@l30‑L@033
x‑ L‑03993l0B29+23lloeEG
乃M
0‑R@‑452796l02L9+12650，― ‑R‑‑54.5306lof3L9+l5284
L‑0
F‑n． %W冊?

◆― w@・卜体重@' 3.3

れ

第4図

耳す
川点度

ほ田

腱 との関係メイ□ 妾 の 仔魚の体重、体長、卵黄吸4腹 合と積算r

上段の 図 は積算温度を対数で表したもの整数で表し、下段は同しくであ る。 また 図 中の記号
● および実線は水温の遠いによるふイヒ 時期の 違いを補正したもので、ふ化 車 90% 時以後の積算温度との関係を表し 、 X および破線は実験開始後の積算温度との関係を表わす。

で表わされ コ 、 化 日数と水温との関係と同様にT 。 7G 二 K の関係にあることが知られた。

把

しかし，これらの関係にっいては同じ精度で， 先に述べたふ
化までの日数と',A ことの関係式の場合と同様に，それぞれ次に示した―次式
・体重 ; w‑‑0.0000620+0.407
体長 ; L=0.0004520+3.19

卵黄の吸ux度合 i R 二
但し 20

r二r‑0.6036
0 ． 0635 三 0 十 33 ． 700.?3?,7?.

……‥ (?)

・

r‑0． 9942 ……‥ (8)・舶 を表わす。

は ふイ梓.90% 時以後の積算@で表わされまたこの―次式の方が水温の影響を予測するうえで。
より簡便なものと考えもれる。したがって，ノ、 化後の仔伯の発育に及ぼす水温の景支響については， ―次の関係かも推論することにする。

すなわち．体重は一 走には第5 図に示したように時間の経過にともなって増加するとされている。
5lヂ

しかしながら
，今回の実験によると卵黄の吸収は水温の上昇によって促進され (第 4 図) ， (w)式から水温がIで上昇すると卵黄が刈 日間に体重に対して約I 9% も，より多く消費されることが推算さtLLる。 したがって体重は・卵黄の吸収が進んだ仔佳 ほど多くなければなもない。
‑ しかしながら
第 6 図に示したように， l体重は高温E の仔魚ほど少なくなる傾向がみられるのに，体長は卵黄の吸収ヵ 促進された高温区ほど大きい傾向がある。 したがって，高温E の仔魚は，相対的に庵せた体型になることが 推察される。この水温の影響については・
低温区でなお卯英の残存量がかなりあったことを考慮すると・
浮上時の体型により肴 い、差を生じさせることが推察される。

碓@による体重の減少は．澁要条件以外にも，例えば 、 化用水の流量の多少なお，この卵黄吸廿 W@E

ヨ

多分流量と f日関関係にあった供糸合酸素量に起因したものと低われる

これはにも著しく影響されることが第 5 図かわ推察される。
したがって，卯および仔魚の発生．・ 発育の促進を目的にしたふイ巳 用水の昇f処理や，また 用水量の調節にあ且たっては，これらの問題が浮上時の魚体の大きさや健康に影響し4丁

餌情や放流など浮上後の事業の遂行にも著しく第 28 号

北海道さけ・ますふ
化場 ; 研究報告

響することを充分考慮しなければならないものと考えられ昂安る。
5

仔焦、 の浮上時期の推定

・卵黄が完全に消費吸4x されるまでに止要なふ化後の積算温
体度 (20@は， (5)式およ川 8)式からそれぞれ622C および531@C が推算される。したがって， こ十 L らの値から水温の種

重々 異なる条件下で発育した仔f@@において体内の卵黄がなくな:w;るまでに必要なふ化後の日数 (F) は次式から推算される。
F @‑20/9a.........(9)但し， F はふ化から体内に卵黄がなくなるまでの日数を・L 。 " O 。 は ，その期間の平均水温である。
なお，サケの仔也は卵黄を体内にいくらか残存している状態のときからm献斯寸動をし また完全に卵黄が消費された状療態のときには第 5 図にみられるように体重が減少して せてl50100

受精徒の日数(D)くることが知られているため，浮上した稚魚．に糸舘 耳を始めな

第 5 図 サケ、 および ヒメ マス仔也、 の発育にともなう体重の変イ□ 水温
約 8でけれはならない
時期は，三0 。 の値として(5)式から得た53Iでを用いて推算されるF の値が適当と考えられる。したがって ，サケ仔魚の糸舖斗 時期は，次式によって予測することが可l963
l2H8サケ 1130
l0H30783l67ml/12lml/An，,/m てある。

X●印印
年o 印 , l963 年 l2
AH@・炬ぬ士士日乃月19H，・l963 年 l11H27 日・・ヒメ マス・血而

F‑531/O

1542 士 346ml/ke/min

I , 1/W=8.8l66l‑0.080638D+0.00029444D@
I1 , 1/W‑l5.3124‑0.l9309D+0.0008180D@
川 , I@W=10． 8485‑0.10714D+0.0004295D'
N , l/W‑21.386‑0.l2899D+0.0003296D'
図 中の記号は・

育旨

l465+308ml/ 晦 /mm
イ…………側けし F は ノ、 とから半舘耳開始までの日数を，また O 。 は そイの期間の平均水温を表わす。
6・

仔魚、 の発育に及ぼす内的要因について

発育途上にある 仔魚は; 一チ 上 的に卵黄の吸収につれて体重が胤IJ
口 するが，水温の上昇など環境要因の変化によっては浮

供試卵の 採卵 年月日

魚 掩 ・用水量および 採卵 場所を去わす。

上時期や体型が者しく影響されることは前項に述べたとおりである。
しかしながも・

QQ

この発育 過程で生． じた 浮士時期や体型 差異については，以下に述べ体るように温度以外の生物学的な内的要因にも支也己
0.37@

Aされているようである。

すなわち。 同じ時期および場所でイ与 j， #L た卯を用いた今回の実験でも，第 7 図に示した

0.36

黄ように個々 のイ七 魚の体重とその残存卵@ 重量との関係は全て止の相関関係を示して先に述第 6 図 卵黄の吸収と体重，体長との関係べた―般的な通念に反している。
この現象は

2 図参照

第 8 図に示したように，卵黄の吸収度合の著

図 中の記号は0 m76R

十3 4，・―

・L‑

ア ‑0・

W=0.00096R+0.375 y=0. 34529,

しい (残存卵黄量の少ない) 仔魚ほど体重が65225少ないことから・
同じ群の，純佳から得られた卯であっても卵黄に薔干責さ @f@しているエネルギーの再同化効率に差のあることを示唆するものと考えら十しる。

そして同じ群の中で卵黄の吸収が速くて浮上の早い十 ‑f@
魚は，浮‑卜 時の 本重が少なくせた体型になることが 推察され痛イる。

w
I．

・要

糸勺

溶存窒素のサケ仔魚に及@ガ仁 影響を調べるための実験において付随 に生じた各試験水の温度傾斜を用
白勺42

サケの卵 および仔也．の発生に及ぼす温度の影響にっいていて，水温の違いがサケの卵の発生や仔伍の発育にどのように影響するかを調べた。
2

サケ卵の発生速度は，水温の影響を著・しく受け易く ・水温の変化がふ化間近な発生状態の時期に生じたとしても，変化後の水温

体(0) とその時からふ化までに要する丁数日との間には，日暮田内らにより 知られている」、 化 日数と水温との関係式と同様
pgo05125e‑6I

fig

L 二一0 ． 8016

但し，水温変化後D は L、 化 率が90% に 辻 するまでの口数である。の式が成立っことが知られた。 (第 3 図参照)
好存叩賛

第7図

イ子魚

重の体主@n

L 対する 刮合 @R?n30%

しかしこの水温上昇・によるふ化日数の短即

縮 と水温との関係は， より @ 単な―人式、 の体重と残存卵黄重との関f系

D 二一1.220+16.5で表わさ十しそして
re/r 二 ― 0.9946
日の水温の増力日は・ふ化時期をおよそ I． 2 日早めさせることが知られた。また・このことから
発眼卵輸送時における卯温上昇に起因した発生促進による死亡事故は予測することが可能と考えわれる。
体3

発育過程にある 仔魚の体重，体長および卵・黄の吸収度合は， (3)‑(8)式に示したとおり
環境水の温度;に著しく景支響 され高い水温条件で発育した 仔魚は，低い水温条件下におかれた仔魚、より卵@ @@. 黄の吸収が早く4 ・人工ふ化されたサケ療せた体型になり仔魚へ場(ぃ@@。 開始時期
ト台餌次式により予測可能である。

は・

F@531/" 。 040山。 M。 "" 。 W ， m 。 OSO 。 。

0。， 。 MO0ho0ft0 ， 。 ，O。

但 し F はふイ とから <@舘耳 開始までの日数，O。
・はふ化後の平均水温@C/ 日
5
卵黄の吸収速度は．環境条件以外にも
生物
第 8 図 卵黄の吸収度合と体重との関係
学的な内的条件に支配され吸収速度の 速ぃ仔魚は，浮上時期が早く，かっ小叫の椎魚になり場ぃ 。
・献文

34・・・・稲葉仁三郎 1961

・@炎水増殖学 p 288 ．東京: 恒星杜厚生 閣
・岩仏

奇岩大外 1943 ・化学実験学第I 部 t也水化学PP.559‑5fi3 ・東京: 河 出書房

十左イ白橋本布常1957 ・水産増殖，5 ，I，

pp 19‑25・I
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・I・PP 11‑16・