配点と正解一覧

問題

解答欄

配点

1
第1問

2

8

3
第2問

4
5

7

6
第3問

7
8

(2)(3)

2

23

1

(1)

(3)

24

1

(1)

3

(4)

25

1

(2)

2

(4)

1

(7)

5

(5)

1

(2)

第9問

解答欄

26
27

配点

8

4095

28

1

(7)

8192

29

1

(2)(7)

4095

30

1

(3)

4097

31

2

(4)

2

(3)(5)

第 10 問

(6)

3

(9)

33

4

2500

12

4

(1)(2)(3)

34

2

(3)

13

3

(1)(3)(4)3(1)(3)(4)

3

1

36

3

(2)(4)

3

5

37

2

(2)

4

(1)(3)(4)(6)(7)

2

(3)

3

(2)(3)

3(2)

3(1)(3)

3(1)(4)

2

60

2

15.7

3

(2)(3)(7)

3

(2)

11

14

9

9

16
17

7

19

7

20
第8問

3

問題

2

18
第7問

正解

6

15
第6問

枝問配点

11

10

第5問

正解

5

9
第4問

枝問配点

21
22

6

第 11 問第 12 問

32

35

38
39
40

8

8

10

合計

98 点満点

なお、部分点については解答解説を参照すること。
解答解説中に特に言及が無い場合、部分点は与えない。

第 1 問 解答と解説
1の【正解】は (2)(3) (3 点)

2の【正解】は (3) (2 点)

3の【正解】は (4) (3 点)【解説】
アルツハイマー病は、海馬や大脳皮質を含む広範な脳領域における神経細胞死によって引き起こされる神経変性疾患である。
日本において、アルツハイマー病は老人期における認知症の最大の原因疾患であり、その患者数は増加しており、根本的治療薬の開発が望まれている。これまで、アルツハイマー病患者においてアセチルコリンを神経伝達物質とするコリン作動性神経の障害がみられることから、アセチルコリンに着目した創薬が行われてきた。しかしながら、このような薬剤は症状を緩和する症候改善薬であり、根治のために原因物質を脳内から除去する病態修飾薬が必要とされている。
アルツハイマー病の患者の脳内には、老人斑とおよび神経原線維変化とよばれる特徴的な蓄積物が観察され、それぞれの主成分はそれぞれ凝集性の高い約 40 個のアミノ酸残基からなるペプチド（アミロイドβペプチド（Aβ））とおよび微小管に結合するタンパク質（タウタンパク質）である。後者よりも前者の蓄積の方が早期にみられることから、前者（Aβ）を標的とした治療薬の開発が世界中で進められている。つまり、脳内の Aβを除去することを主眼としている。

2023 年、Aβに対するモノクローナル抗体である「レカネマブ」がアルツハイマー病の治療薬として認可され、日本において初めて病態修飾薬が臨床使用されることになった。レカネマブは、アルツハイマー病による軽度認知障害及び軽度の認知症の進行抑制に対して処方され、通常、レカネマブ（遺伝子組換え）として 10 mg/kg を、2 週間に 1 回、約 1 時間かけて点滴静注する。これまで癌や関節リウマチ等の疾患には抗体医薬品が適用されてきていたが、アルツハイマー病のように脳における疾患でも有用性が認められたことにより、今後より多くの疾患に応用されていくことが予想される。

問1(1) ×通常、抗体の可変部は左右で同じ抗原を認識する。レカネマブは、説明文に記載されている通り、Aβに対するモノ
クローナル抗体である。

(2) ○タンパク質である抗体は、消化されるため経口での投与は困難である。
(3) ○抗体はジスルフィド結合を有していることから、システインを 2 個以上含有していることになる。
(4) ×レカネマブ等のような抗体医薬品は、チャイニーズハムスター由来の CHO 細胞用いて産生される。哺乳類由来の細胞であることから、糖鎖修飾といった翻訳後修飾が行われるためである。しかしながら、インスリンやインター
フェロン等は、大腸菌等を用いてつくられる。

(5) × 2018 年にノーベル医学・生理学賞を受賞された本庶佑博士の功績を理解しているか、確認するためにこの選択肢を加えた。抗体は分子量が大きいこと等から脳移行性が低く、神経変性疾患への応用は難しいと考えられていた。一方、がんをはじめ、関節リウマチやクローン病、喘息、皮膚疾患（乾癬やアトピー性皮膚炎）にはすでに応用されており、日本では 50 種類以上の抗体医薬品が承認されている。

問2
アクリルアミドゲルを用いた電気泳動をしてレカネマブ等の抗体を分離して染色すると、約 50,000 と約 25,000 の付近にバンドが 1 本ずつ検出される。高分子側の約 50,000 は抗体の H 鎖であり、約 25,000 は抗体の L 鎖である。抗体は、H 鎖と L 鎖が 2 本ずつが合わさった構造をしている。

1000
抗体の H 鎖は、50 × 1000
110 から「454」となり、約 450 個のアミノ酸残基からできており、一方の L 鎖は、25 × 110
から「227」となり、約 220 個のアミノ酸残基からできていることがわかる。
実際には、レカネマブは、454 個のアミノ酸残基からなる H 鎖（γ 1 鎖）が 2 本、また 219 個のアミノ 酸残基からなるL 鎖（κ鎖）が 2 本で構成され、分子量は約 150,000 とされている。

問3
レカネマブは、体重 1 kg 当たり 10 mg を 2 週間に 1 回、約 1 時間かけて点滴静注するので、体重 75 kg の患者には、750mg のレカネマブを投与することになる。レカネマブの分子量は、問 2 から H 鎖が約 50,000、L 鎖が約 25,000 であり、

抗体は H 鎖と L 鎖が各 2 本ずつ合わさった構造であることから、約 150,000 である。

0.75 g / 150,000 = 0.000005 モルとなり、5 × 10−6 モルを選択する。
【参考】
アルツハイマー病について

キャンベル生物学 p.1254-

アセチルコリンについて

キャンベル生物学 p.1228-

抗体についてキャンベル生物学 p.1064- p. 1092

レカネマブについて

https://www.eisai.co.jp/news/2023/news202359.html（エーザイ プレスリリース）
https://pins.japic.or.jp/pdf/newPINS/00071040.pdf（レカネマブ（遺伝子組換え）製剤添付文書）

第 2 問 解答と解説
4の【正解】は (4) (2 点)

5の【正解】は (5) (5 点) ただし、(7) のとき部分点として 3 点

プライマーの位置は図解説 2-1のようになる。DNA は 5′側から 3′側にしか伸長しないこと、およびプライマーⅠ, Ⅱ, ⅤとⅢ,

表 2-1: PCR の結果と増幅産物の具体的な鎖長．
×は増加しなかったことを示す．

Ⅳ, Ⅵのそれぞれから 1 つ選んだ組み合わせのみで PCR を実施していることから、プライマーⅠ, Ⅱ, Ⅴが順方向（フォワード）プ

プライマー

野生型

突然変異型

Ⅲ

117

×

Ⅰ と

Ⅳ

87

×

Ⅰ と

Ⅵ

147

100

Ⅱ と

Ⅲ

87

×

Ⅱ と

Ⅳ

57

×

Ⅱ と

Ⅵ

117

70

Ⅲ と

Ⅴ

47

×

Ⅳ と

Ⅴ

17

×

Ⅴ と

Ⅵ

77

×

ライマー、プライマーⅢ, Ⅳ, Ⅵが逆方向（リバース）プライマー

Ⅰ とである。野生型と突然変異型のそれぞれの DNA を鋳型とし、プライマーⅠとⅥ （または、プライマーⅡとⅥ）を利用した PCR
産物の長さの差が、欠失した範囲の長さである。次に、欠失した箇所であるが、プライマーⅢ，Ⅳ，Ⅴを使用した PCR では産物が増幅されないので、欠失した範囲αは、これらのプライマーの位置を含んでいることが分かる。プライマーは先端（3′側）が一塩基でも異なれば、アニーリングしない。以上を考慮すると、欠失した範囲αが最も 5′側の場合は、プライマーⅢの先端に対するゲノム DNA が欠けている場合で 74 − 120 番目（図解説 2-1の鋳型 DNA点線）である。逆に、最も 3′側の場合は、プライマーⅤの先端に対するゲノム DNA が欠けている場合で 86 − 132 番目（図解説 2-1の実線）である。選択肢 (7) は選択肢 (5) の中に含まれているので部分点。
これ以上の特定は、通常は DNA シーケンスをして解析する。ここで「PCR を行わず、いきなり DNA シーケンスをできないの？」と考えが浮かぶかもしれない。問題作成の都合上、扱う領域を狭くしたが実際はもっと広いこと、およびシーケ
ンスの可能な長さは数百 bp であることから、PCR でだいたいの場所を特定していから、シーケンスを行っている。

図解説 2-1. 遺伝子領域におけるプライマーの位置と増幅領域

第 3 問 解答と解説
6の【正解】は 4095

7の【正解】は 8192

6、

両方正解で 5 点

7

8の【正解】は 4095

9の【正解】は 4097

8、

両方正解で 6 点

9問1
実 際 に 数 世 代 に わ た っ て 思 考 実 験 し て み る と 良 い 。親 (P) の 遺 伝 子 型 が Aa な の で 、自 家 受 精 で 生 じ る F1 は

1 2 1
:
:
となる。
4 4 4
次に、F1 から F2 が生まれるところを考える。自家受精により AA からは AA、aa からは aa しか生じない。Aa から
1 2 1
:
:
の割合で各遺伝子型を持つ F2 が生じる。従って F2 全体で各遺伝子型の出現頻度は以下のように
AA:Aa:aa =4 4 4

AA:Aa:aa = 1:2:1 となり、F1 全体の出現頻度を 1 とすると AA:Aa:aa =

なる。

1
+
4

AA

(

2 1
・
4 4

)

2 2
・
4 4

Aa

aa

1
+
4

(

2 1
・
4 4

)

同様に、各世代における AA、Aa、aa の出現頻度を列挙していくと以下のようになる。

AA

1
4

3
8

7
16

15
…
32

1
2

Aa

1
4

1
8

1
…
16

aa

1
4

3
8

7
16

15
…
32

ここで AA の一般項を求めてやれば良い。AA の分母は 2n+1 に従うことが簡単に分かる。分子だけ抜き出すと 1、3、7、

15…となっており、それぞれ前項と差を取って階差数列を見ると 2n となっている。このことから分子だけ見ると 2n−1 であ
2n − 1である。
ることが分かる。従って Fn における AA の出現頻度（一般項）は2n+11
しかしここは Aa に着目したほうが簡単かもしれない。Aa の挙動を見ていくと、一般項は明らかに n である。AA と2
aa の出現頻度は同じなので、AA の出現頻度を求めるには全体から Aa の出現頻度の差を取り、さらに半分にしてやれば
良い。

(

1−

)
1
2n − 1
1
= n+1
n ・
2
2
2

問2
これも問 1と同様に、数世代にわたって思考実験してみると良い。遺伝子型が Aa の親 (P) から自家受精で生じる F1 の卵

1
2
1
:
:
となる。しかし aa は胚性致死で孵化しない。従って生じる幼虫を十分な数だけ拾い上げると、
444
その遺伝子型は AA か Aa のみとなり、全体が 1 となるように注意すると、その頻度は以下のようになる。
は AA:Aa:aa=

1
1
1
=
・
4 1 + 2
3
4
4

AA

Aa

F2 では以下のようになる。
)
(
2 1
1
3
1
+ ・ ・
=
AA
2・1 + 2・2
3
3 4
5
3 4
3 4

2
2
1
=
・
4 1 + 2
3
4
4

Aa

2 2
1
2
・ ・
=
3 4 2・1 + 2・2
5
3 4
3 4

以降、同様に作業すると、以下のようになる。

AA

1
3

3
5

7
9

15
…
17

Aa

2
3

2
5

2
9

2
…
17

ここで AA の分子が取る 1、3、7、15…は前問で出現した数列と同様で 2n -1 と書ける。分母は階差を取ると 2、4、8…となっており、ここから分母は 2n +1 と書けることが分かる。従って一般項は2n − 1と書ける。
2n + 1

ここでも、全体から Aa の頻度の差を取れば AA の頻度になるとして、以下の計算をしても良いだろう。

1−22n − 1
= n
2 −1
2 +1
n

なお問 1・問 2ともに、分子と分母が互いに素であることを確認しておくこと。また本問において、210 近辺の計算は紙と鉛筆で計算可能であることを前提にしている。

第 4 問 解答と解説
10の【正解】は (6) (2 点)

11の【正解】は (9) (3 点) ただし、(1)(2) とした場合は部分点として 1 点

12の【正解】は (1)(2)(3) (4 点)

ただし、部分点として (1)(2) のとき 1 点、(3) のとき 1 点

問1
学名は「属名＋種小名」であることから、キャベツとハクサイは同属であることがわかる。分類体系では属が同じものは同じ科に属するため、キャベツとハクサイが同じ科であることがわかる。イネとレタスは種小名が同じだが、属名が異なるため科が同じであるかを判断することはできない。

問2(1) 3 ドメインの分類に関する理解をもとに判断する。核膜を持たない原核生物は細菌、古細菌に分けられ，真核生物は古細菌の一部のクレードから派生したため、原核生物は側系統群となる。

(2) 細胞内共生（二次共生）に関する理解をもとに判断する。原生生物の葉緑体（褐藻など）は紅藻、緑藻を二次共生することで獲得されたものであり、光合成できる原生生物は複数回独立に起源した多系統群である（単系統群ではない）。

(3) 被子植物が真正双子葉植物、単子葉植物、基部被子植物に分けられることに関する知識をもとに判断する。双子葉植
物は単子葉植物を含まない被子植物であり、側系統となる（単系統群ではない）。
なお、(1) 生物が 3 ドメインに分類されること、(2) 細胞内共生（一次・高次共生）によって葉緑体が獲得されたことは、生物の進化における極めて一般性の高い現象であるため、(1)(2) 両方を選択した場合には部分点として 1 点を与えることとする。

問3「最節約法の原理が形質・塩基配列における変化の回数が最小となるように進化を考える」ことであることを踏まえた上で試行錯誤する。

4 つのサイトにおける多型の変化した回数が最も少なくなる系統樹を探索する。選択肢にある各系統樹に対し、それぞれのサイトにおける多型が系統樹中のどの枝で変化した場合に最も変化の回数が少なくなるかをサイトごとに考える。その上で、4 つのサイトで起こった変化の回数を合計し、各系統樹で起こった変化の回数を求める。(1)-(3) では 6 回、(4) では 7回の変化が最も少ない変化の回数であるため、(1)、(2)、(3) が最節約的に構築される系統樹となる。共通祖先の配列に関する情報を与えていないため、共通祖先が種 1-4 の塩基のいずれかを持つと仮定して数える必要がある（種 1-種 4 に現れない塩基を仮定すると、余分な変化を考える必要が生じるため、種 1-種 4 の塩基のいずれかが祖先的と仮定した上で考える）（補足）(1)-(3) は一見異なる系統樹であるが、無根系統樹としては同じ樹形を示すものなので、今回の情報からはこれら 3 つの系統樹を区別することはできない。有根系統樹・無根系統樹に関する説明はキャンベル生物学には含まれていないが、最節
約的な方法で機械的に試行錯誤すれば解答することはできる。
（問 3の解法例）(1)

単系統である種 1/2 がサイト 1/サイト 4 に C/T をそれぞれ共通して持つため、これらのサイトでは種 1/2 の共通祖

先において A>C（サイト 1）、G>T（サイト 4）の変化が起こった場合に回数が 2 回となり、最も少なくなる（種 1/種 2 が持つ塩基を共通祖先が持つと考えると、種 3/4 の枝でそれぞれ変化が起こることを想定する必要があるため、それぞれの枝で 2 回の変化が生じる必要があり、変化の回数が増える）。
サイト 2/サイト 3 については、4 種の共通祖先が C/T（サイト 2）、A/T（サイト 3）以外の塩基を持つと、変化を余分に数える必要が生じるため、共通祖先はそれぞれのサイトに、C/T（サイト 2）、A/T（サイト 3）のいずれかの塩基を持つと考えることができる。そこで、共通祖先の塩基をサイトごとに 1 つずつ仮定し、系統樹上で生じる変化の回数を数え上げる。
例えば、共通祖先のサイト 2 を C とした場合には、種 4 の枝と種 1 の枝で C>T の変化が起こったと考えることができる（変化の回数は 2 回）。共通祖先のサイト 2 を T とした場合には、種 1/2/3 の共通祖先で T>C の変化が、種 1 の枝で C>Tの変化が起こったと考えることができる。あるいは、種 2 の枝と種 3 の枝でそれぞれ T>C の変異が起こったと考えることもできる。いずれの場合であっても、変化の回数は 2 回となり，サイト 2 では共通祖先の塩基を C/T のいずれと仮定した場合にも、最も少ない変化の回数は 2 回となる。サイト 3 についても同様に考えると、最も少ない変化の回数は 2 回となるため、(1) の系統樹では少なくとも 6 回の変化が起こったと考える必要がある。

(2)

単系統である種 3 と種 4 に着目し、(1) の系統樹と同様に考えると少なくとも 6 回の変化が起こったと考える必要が

ある。

(3)

種 1/2 と種 3/4 がサイト 1/サイト 4 に C/T をそれぞれ共通して持つことに注目する。これらのサイトにおいて共通

祖先が種 3/4 と同じ塩基を持つ場合には、種 1/2 の共通祖先でサイト 1 では A>C、サイト 4 では G>T の 2 回の変化が起きたと考えることになる。また、共通祖先が種 1/2 と同じ塩基を持つ場合にも 2 回の変化を考えることになる。共通祖先が
種 1-4 とは異なる塩基をもつ場合には、余分に変化を考える必要が生じるため、これらのサイトについては少なくとも 2 回の変化が起きたと考えることになる。サイト 2、サイト 3 については、共通祖先が種 1-4 の持つ塩基のいずれかを持つと仮定した上で考える。サイト 2 を T と仮定すると、種 2 の枝と種 3 の枝で T>C の変異が起きたと考えた場合に変化の回数が最も少なくなる。同様に、いずれの仮定についても変化の回数は少なくとも 2 回となるため、サイト 1-4 の全体では少なく
とも 6 回の変化が起こったことになる。

(4)

種 1/3 が共通して持つ塩基はサイト 3 の A のみであることに注目し、この塩基が共通祖先と同じ場合と異なる場合について考える。(3) と同様に考えると、サイト 3 では最も少ない変化の回数は 1 回である。他のサイトについては、共通祖
先が種 1-4 の持つ塩基のいずれかを持つことを仮定すると、いずれのサイトについても、特定の種の枝で変化が起きた場合に変化の回数が最も少ない 2 回となる。したがって、3 つのサイトでは 6 回の変化が必要となり、この系統樹では少なくとも 7 回の変化を必要とする。

第 5 問 解答と解説
13の【正解】は (1)(3)(4) (3 点)

14の【正解】は 1 (3 点)

15の【正解】は 5 (3 点)【解説】
ヤドカリのなかまでカニ化が生じていることを初めて発見したのは、L. A. ボラダイルというイギリスの動物学者である。
彼は 1916 年にタラバガニが「変形したヤドカリ」であることを明らかにし、「カニではなかったものがカニのような形に進化する」この現象をカーシニゼーションと名づけた。「カーシニ」とはギリシャ語でカニのことで、「ゼーション」は英語の「〜になる」を意味する。近年の分子系統解析の結果、カーシニゼーションは十脚目甲殻類で少なくとも５回独立に生じたことが示されている（Morrison et al. 2001; Wolfe et al. 2021）。
カニのなかまは、鋏脚とよばれる鋏状の脚（＝第 1 胸脚）を含めて 5 対（10 本）の胸脚をもつ。ところがタラバガニやヤシガニなどは胸脚が 4 対（8 本）しかないようにみえる。最後部の胸脚（第 5 胸脚）が小さく退化して背甲内に隠れてしまっているため、胸脚が 1 対（2 本）足りないようにみえるのである。第 5 胸脚が小さく変形するのは、まさにヤドカリ類の特徴である。彼らがまだ巻貝の殻に入って生活していた頃、第 5 胸脚は貝殻のなかの掃除などに使われていたのだろう。貝殻を脱いだ生活をおくる現在では、この脚は背甲内にある鰓の掃除に使われている。

問1
図解説 5-1の星印で示した分岐点がヤドカリ下目の共通祖先を表す。

問2
最も形質の変化が少なくなるのは、図解説 5-1のバーで示した箇所で「カニ形」という形質が獲得されたパターンである。
このときの変化回数は 5 回となる。変化回数が 5 回になるのは、タラバガニ、ヤシガニ、カニダマシ、ロミスが独立にカニ形という形質を獲得したパターンのみである。

図解説 5-1. カニ下目とヤドカリ下目の主要な分類群の系統関係（第 5問の解説、Morrison et al. 2001 の図を参考に作図）【文献】(1) Morrison CL, Harvey AW, Lavery S, Tieu K, Huang Y, Cunningham CW (2001) Mitochondrial gene rearrangements conﬁrm the parallel evolution of the crab-like form. Proc. R. Soc. Lond. B.269: 345–350.
https://doi.org/10.1098/rspb.2001.1886(2) Wolfe JM, Luque J, Bracken-Grissom HD (2021) How to become a crab: Phenotypic constraints on a recurring
body plan. BioEssays 43:2100020. https://doi.org/10.1002/bies.202100020

第 6 問 解答と解説
16の【正解】は (1)(3)(4)(6)(7) (4 点)

17の【正解】は (2)(3) (3 点)

問1
地下部（根）が cle 変異体の場合、及び地上部（葉）が clv1 変異体の場合、全ての根に全身性シグナルが輸送され無くなるので、左の領域の根においても線虫感染率が下がると考えられる。例えば (7) の根は野生型であるが、全身性シグナルが根に輸送されないので、感染率は野生型に比べ下がると考えられる。

問2
実際は、根で合成された CLE ペプチドは地上部に移動し、地上部で糖輸送体の SUC2 遺伝子発現を上昇させ、糖の根への転流が促進される。また、CLE 遺伝子を過剰発現させると糖の根への転流が促進されると期待されるので (4) は誤答。
線虫は、この CLE 遺伝子による糖の転流シグナルを乗っ取り、自身の感染の為に栄養分としての糖を無理矢理転流させているのである。線虫は、このシステミックシグナルを無理矢理誘導しているので、(1) は誤答。なお、この問題で登場する

CLE は類似した CLE1∼CLE7 の 7 つの CLE 遺伝子が冗長して機能することがわかっている。
参考文献(1) Okamoto et al., 2022. Plant Physiol. 189, 2357(2) Nakagami et al., 2023. Science Advance. 9. Adf4803

第 7 問 解答と解説
18の【正解】は (1)(3) (3 点)

19の【正解】は 60 (2 点)20の【正解】は 15.7 (2 点)

問1
シアノバクテリアに感染するシアノファージ S-2L 株は DNA の塩基に Z を持つため、DNA が感染先のシアノバクテリ
アの制限酵素による切断を受けないが、Z を A に置き換えたウイルス W の DNA は、制限酵素によって切断される。また、

DNA が変改しているため、転写が影響を受ける可能性はあるが、遺伝情報としては A と Z は等価であると記載があることから転写される RNA は同一のため、翻訳は影響を受けない。

DNA は ACGT の塩基がすべての生物に共通であると学ぶが，このような例外もあることを知って，生き物の多様性と生存戦略の面白さを感じてほしい。

問2
PCR 反応で用いるプライマーの設計で重要な Tm 値についての概念を問う。単純な算数だが，塩基対の概念が理解できていないと答えられない。

問3
問 2同様、塩基対の概念が理解できているとすぐに答えられる。頻出問題ではあり、Ｚに置き換わったことで混乱しなけ
れば問題なく解ける。

第 8 問 解答と解説
21の【正解】は (2)(3)(7) (3 点)

22の【正解】は (2) (3 点)問1
ムチン mucin は多くの動物において上皮細胞で発現する糖タンパク質である。その多くが細胞外へ分泌され、溶液に粘性を持たせてゲル化させることが知られており、それを通じて細胞表面の保護や潤滑作用として機能しているほか、軟体動物
における貝殻の形成や棘皮動物の石灰化などにも関与しているといわれている。
学術的にはムチンは動物粘液に含まれる糖タンパク質であるが、日本の一般社会では植物や微生物を含む『ネバネバ成分』
もおしなべてムチンと称する傾向にあり、それを正そうとする指摘が報告されている。なお、納豆の粘り成分はポリグルタ
ミン酸であり、山芋、里芋、ナメコの粘り成分はペクチンと呼ばれる多糖類である。

問2
カタツムリが這行するさい、単に腹足の筋肉が一様に収縮するだけではカタツムリは移動できず、一箇所で伸びたり縮んだりを繰返すのみでである。実際には、カタツムリの何かがどこかで足掛かり（摩擦力）となり、そのどこかを足掛かりにして伸びた体や縮んだ体が元に戻るさいに、個体としての移動が生じると考えられる。なお、カタツムリでは這行の際にシャクトリムシのような前方や後方を持ち上げる運動は観察されない。
カタツムリの這行方向に対して腹足の特定の部分の筋肉が収縮し、進行方向に対して鉛直に引き上げられると、腹足に収縮縞が生じる。この縞が生じるさいに腹足と接触面の隙間にくぼみが生じ、そのくぼみにはカタツムリが分泌するムチンが流れ込む。いわばこのくぼみの中で粘液に急な力が加わり、攪拌されることになるため、結果として (X) の部分にあるムチンは流体として振舞う。収縮縞 (X) と収縮縞に挟まれた部分 (Y) を比べると (Y) の摩擦力が強く、カタツムリの進行時に(Y) が足掛かりとなる。いわばカタツムリ腹足の後方が縮んで収縮縞を形成し、その収縮が前方へ送られる形で伝達していくことを通じてカタツムリは前方へ這行している。
なお、アメフラシでは収縮縞がひとつだけみられ、這行のさいに収縮縞が前方から後方へ移動することが観察される。
参考文献(1) 生物工学 第 97 巻

48-49（2019）(2) 数理解析研究所講究録 第 1853 巻

217-224（2013）(3) https://gfd.whoi.edu/wp-content/uploads/sites/18/2018/03/SamPegler_136807.pdf

第 9 問 解答と解説
23の【正解】は (1) (1 点)

24の【正解】は (1) (1 点)

25の【正解】は (2) (1 点)

26の【正解】は (7) (1 点)

27の【正解】は (2) (1 点)

28の【正解】は (7) (1 点)

29の【正解】は (2)(7) (1 点)30の【正解】は (3) (1 点)

この設問で受験者に理解を求めているのは細胞膜の薬物透過性と、水輸送系のしくみである。アクアポリンによる水輸送の速度は、球状の細胞であれば、半径の変化として計測できる。水分子の輸送方向（浸透圧差で決まる）と阻害剤の作用・結合サイト（薬剤の親水性、疎水性で異なる）の違いで、予測される実験結果（実測データなく、シミュレーションのみ）との対応を考える課題。問 1-3 は標準的な問題で、細胞膜の浸透性を理解して解答できると期待している。
問 4-6 は、リンに細胞膜内で方向性があり、細胞内外の部位によって、薬剤の作用する部分が異なる場合の結果を予測する課題で、問 4 では、薬剤 W は、親水性のため細胞内部には浸透できないと考えられ、外向きの水輸送を（例えば、アクア
ポリンの細胞外出口に結合して機能を止めるなどの作用で）阻害すると仮定する。結果は、高張液条件下でのみ起こり、水排出だけが阻害される形で観察されるだろう。細胞半径の収縮変化のみ（アクアポリン 50 ％の寄与を考慮する必要あり）が遅延すると期待できる。
問 5 では、薬剤 X は、親水性のため細胞内部には浸透せず、内向きの水輸送を（例えば、アクアポリンの細胞外入口に結合して機能を止めるなどの作用で）阻害すると仮定すると、低張液条件下での水侵入だけが阻害され、細胞半径の拡張変化
のみが遅延すると期待できる。
問 6 では、薬剤 Y は、疎水性のため細胞内部には自由に浸透するが、外向きの水輸送のみ阻害すると仮定すると、高張液条件下での水排出だけが阻害され、細胞半径の収縮変化のみが遅延すると期待できる。
問 7 では、薬剤 Z は、疎水性のため細胞内部には自由に浸透し、外向き・内向き両方の水輸送を阻害する（アクアポリンの内部に結合して水分子の結合を阻害するなど）。この場合、低張・高張の両条件下での水の侵入・排出を阻害し、細胞半径の拡張・収縮の両方が遅延すると期待できる。
現在、ヒトのアクアポリンは様々な組織で、異なるタイプのものが発現していることがわかっており、それぞれが人の疾患と深く関係していることもわかってきた。アクアポリンによる水の内外輸送に関わるさまざまな阻害剤が開発されれば、薬剤として応用も可能となる。設問を解くことで、この実験の意義を理解してもらいたい。
最後は、細胞の大きさがわかっているので、体積の変化からおよその水の移動量を概算させる課題とした。50 秒で 80 µm
から 95 µm へと半径が増えているので、細胞体積は約 2.1 × 10−6 mL（ｇ）から約 3.6 × 10−6 mL（ｇ）へ増加するので、この差から解答は (3) となる。

第 10 問 解答と解説
31の【正解】は (4) (2 点)32の【正解】は (3)(5) (2 点)33の【正解】は 2500 (4 点)

問1
本問題は人の血液に対する正しい知識を問いている。

(1) 正しい(2) 正しい(3) 正しい(4) 誤りリンパ前駆細胞が移動して胸腺で分化するのは T 細胞であり、骨髄に残りで分化するのが B 細胞である。

(5) 正しい問2
本問題はヘモグロビンの酸素飽和に関する知識及びボーア効果について問いている。

(1) 誤りそれぞれのサブユニットはポリペプチド鎖と鉄原子を持つヘム基から構成されている。鉄原子 1 つが 1 つの酸素分子と結合するため、ヘモグロビン 1 分子あたり最大 4 分子の酸素を結合する。

(2) 誤り低 pH 下ではヘモグロビン構造が変化して酸素に対する親和性が低下する。よって、酸素解離曲線は b へと動く。

(3) 正しい(4) 誤り運動によって二酸化炭素の発生、それに伴う pH 低下が起こる。よって、酸素解離曲線は b へと移動する。

(5) 正しい問3
本問題は赤血球数の恒常性維持における血球寿命と血球産生の関連性を問う計算問題となっている。細胞数の恒常性が維持されるためには常に壊される血球数と新たに造られる血球数が同じである必要がある。数の恒常性が維持されているということは寿命を迎える赤血球数と新たに造られる赤血球数が同数であることを意味する。本点に気づけば問題文に記述されている数値から下記のように計算ができる。体重の 1/13 が血液であることから体重 78 kg のヒトの血液量は 6 kg である。
血液 1 kg は 1 L であるため、赤血球数は 1 μ L あたり 500 万個（5 × 106 個）である。よって、6 L（6 × 106 μ L）に含まれる赤血球数は 5 × 106 (個) × × 106 （μ L） = 3.0 × 1013 個となる。ヒト赤血球の寿命は 120 日であるため、1 日に寿命を迎える赤血球数は個となる。

3.0 × 1013
= 2.5 × 1011 個（2500 億個）となる。よって、1 日に造られる赤血球数は約 2500 億120

第 11 問 解答と解説
34の【正解】は (3) (2 点)35の【正解】は (1)(3)(4) (3 点)36の【正解】は (2)(4) (3 点)

部分点は無し部分点は無し問1
オーキシンは重力方向に輸送される。そのため、発芽直後の植物体を水平に置くと、下側のオーキシン濃度が高まる。根はオーキシン濃度の低いところでの伸長成長が促進されるため、結果として根は重力方向に曲がって伸びていく。地上部ではオーキシンに対する反応が逆であり、オーキシン濃度の高い下側の伸長が促進される。そのため、地上部は負の重力屈性を示す。発芽直後に見られる根の重力屈性は地上で発芽した場合に陥りやすい乾燥による枯死を回避するという適応的な意義があると考えられている。

問2
植物体がある程度成長すると、根は重力屈性を示さなくなる。特に側根では顕著であり、ほぼ水平方向に伸長していく。
根が土壌の表面近くに分布する適応的な意義は次のように考えられている。土壌の地表面近くは多くの土壌有機物が蓄積しており、この有機物から窒素が無機化する。そのため、根は有機物を含む層に分布することで無機窒素を吸収することができる。実際、根は無機窒素の存在する方向に伸長していくことが知られている。また、根は水分の多い方向にも伸長するが、降水量の多い日本では土壌の深さに関係なく水は土壌中に十分に存在しており、根の分布が水分によって規定されることはない。他方、砂漠では水分は土壌深くにのみ存在しており、砂漠の植物の根は深さ 10m にまで伸びていることが知られている。土壌の有機物層の直下が岩盤となっていることはむしろ希であり、多くの土壌では風化して生成した粘土、あるいは火山灰となっている。水田のように水が張られた場所では土壌の内部は嫌気的になっているが、森林では土壌の深い場所まで酸素が拡散できるため、好気的な環境となっている。

問3
森林を伐採すると土壌有機物から無機化する窒素が河川に流出することが知られている。これは、根が枯死してしまうことで、根による窒素吸収がなくなるからである。自然の陸上生態系では無機化する窒素はほぼすべてが根によって吸収されるため、河川には無機窒素がほとんど出てこない。そのため、根は河川の富栄養化を防止する効果がある。また、根は保水力のある粘土質の土壌が浸食されることを防ぐ。そのため、降水は一時的に土壌に蓄えられ、ゆっくりと河川に流出する。
これによって洪水の発生が抑えられる。土壌呼吸は主に微生物によって行われているが、根がそれを阻害することはない。
土壌の深い層で起きる地滑りを植物の根が止めることはできない。こうした地滑りの場合、植物は立ったままで滑り落ちていくことが知られている。

第 12 問 解答と解説
37の【正解】は (2) (2 点)38の【正解】は (3) (2 点)39の【正解】は (2) (3 点)40の【正解】は (1)(4) (3 点)

問1それぞれの微分式が 0 になるときの N1 と N2 を求めると、このような解答が得られる。

問2
2 種のゼロ等値線によって分割された 4 区域もしくは 3 区域における 2 種の個体数の変化方向を図解説 12-1(1)-(4) に示す。点 P が位置する区域では、種 1 の個体数は増加し、種 2 の個体数は減少する。そのうち種 2 の個体数は 0 になり、種 1の個体数は種 1 の環境収量力 K1 まで増加して平衡状態に至る。

図解説 12-1. ある係数条件下での 2 種のゼロ等値線

問3
2 種のゼロ等値線が図解説 12-1(2) のような位置関係になるとき、それぞれの種の個体数は 0 にならず、点 Q に示される平衡状態に至り、2 種は長期的に共存可能となる。

問4(1)（正）2 種が共存できる係数条件は図解説 12-1(2) に示されており、このとき下記の 2 つの不等式が成立する。これらを変形すると、不等式 a1 a2 <1 が得られる。

K1 <

K2
a1

K2 <

K1
a2

(2)（誤）環境の変化によって環境収容力などのパラメータ（各種のゼロ等値線の位置関係）が変われば、各種の個体数の変化方向、そして競争によって排除される種は変化する。

(3)（誤）(1) の解説にあるように競争係数が小さいとき、あるいは自然環境下で捕食や攪乱により個体数が平衡状態に達しないまま維持されるとき，競争で劣位となる種も個体数を存続することができる。

(4)（正）それぞれの分布内の環境の違い、分布間の地理的障壁、種間の繁殖干渉などが原因である可能性もある。