Bulletin 0f the National Salmon

さけ・ます資源管理センター
研究報告 第 2 号 29‑37 頁
l999 年l?.月

Resources Center, N0. 2: 29‑37December 1999

北海道 系ヴケ 稚魚の 生残率の算定と人工心化放流事業の効果の 評価
渡辺― 俊〒 062‑0922

札幌市豊平 E 中の島 2‑2 水産庁さけ・ます 資源管理センター 調査課

Estimation 0f Survival Rate 0f Juvenile ChumSalmon

and

Evaluation 0f Salmon Ranching Practice;n HOkkaid0, Japan
Kazutoshi Watanabe
Research Division, National Salmon

Resources Center, Fisheries Agency

0/ Japan,

2‑2 Nakanoshima, TOyohira‑ku, Sapporo 062‑0922, Japan(watanabe.kazutoshi@salmon.affrc.g0.jp)
Abstract.‑ Survival rate of juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta), released from five regions
around HOkkaid0, was estimated by using the simple deterministic model of survival process. Thesurvival rates 0f juvenile tn each region were higher fn the year classes after mid‑1980's than fn
those before mid‑1960's. The return rates 0f adult correspondingly changed

with the survival rates

This means thatjuvenile survival largely contributes the abundance or year class and the adult returnin chum salmon. Index 0f efficiency 0f salmon enhancement practice (E) was derived from relative
number0f juvenile released and that 0f adult returning. E increased fn different manner
betweenregions after the introduction 0f the program
Of "release fed juvenile at the period 0f suitable envi‑
ronmental condition for juvenile" ;n 1962. In the regions, where the return rates were lower before
E increased faster and larger. Otherwise, increase tn E was not s0 fast 0r
the start 0f the program,large tn the regions 0f higher return rates. The program
was successful fn enhancement
0f chum
salmon stocks around HOkkaid0, as a whole

Key words : chum salmon, juvenile surviva1, adult return, salmon ranching

北海道系 サケ (Onc 。 竹nchusketa) の資源は， 人エ ふ化放流事業によって 維持されている
したがって ，事業の成否によって ，サケの資源水準は 変動す

生残の良否が回帰 尾数 ・率に及ぼす影響は， 大きいと考えられている (Parker1962;FukuwakaandSUZu‑ki1998)．我が国のサケ 人エ ふ化放流事業のなかで ，稚魚の餌付けと 放流時期の選定が 中心的な位置づけにあ るのは (KObayashi 1980;Mayama1985) ，幼稚魚期の 生残率を高めることが ，回帰尾数 ・率の向上ることとなる．北海道系 サケの回帰 尾 数と回帰率につながるとの 期待があ るからであ る

緒 言「・(年級群の放流 尾数当り回帰 尾数) は，近年，高い水準にあ るが， これは主に ，の結果だとみられているサケの回帰 尾数・率は ，ふ化放流の技術の 進歩(帰山1996)

生残 ，成長，あるいは成執 の状況に応じて 増減する ．

なかでも，幼稚也 期の高い水準にあ る北海道 系 サケの回帰 尾数 ・率が，事業のねらいどおりに 幼稚魚期の上 残 率が高まった

結果としてもたらされたか 否かは，検証されてこなかった．その主な理由は，幼稚 魚 期の 生残 率が明らかでなかったことにあ る

人工ふ化放流事業の 効果は，サケの回帰尾数 率評価を受けるべ
きであ る．北海道では ，回帰尾数 ・率をともに上げることをねらって ，いわゆる給餌放流・ 適期 放流の・COntribution A N0.
Resources

T4 from the National Salmon

Center@ 1999 National Salmon

Resources Centerの 向上に対する 寄与の度合によって

30． 2， 1999

さけ・ます資源管理センター所報 Bul1.Nat1.Sa@monResourcesCenter,No手法が l962 年に導入され ，現在に至っている． この手法の有効性について ，これまでは，回帰尾数率が過去に比べ 上昇したことを 以て，肯定的な 判断が下されるにとどまっていた． しかし，今後の 事業・を展開していくうえでは ，何らかの尺度に照らして，従来の結果をより 厳密に点検することが 欠かせない．
本稿 では， 幼椎魚期のサケの上 残率を算定し，親魚の回帰の多寡に 及ぼす幼稚魚期の 生残の影響を分析する あわせて，人工ふ 化放流事業が ，サケの回帰尾 数率の向上に果たしたは， 必ず死亡する 産卵群を対象としており ，産卵死亡の中に含まれるから ，死亡の要素としては 虹視して差支えない．そして 産卵死亡は，産卵 群 だけで起こり，沖合に 残ったサケには 起こらないから ，産卵死亡と自然死亡は ，サケの上残過程において 別個に作用するとみなしてよい

したがって，あ る年級祥の海洋生活期の 生残過程
は，N ， ． l:Mc"

効果の如何を 検証する．とM‑m

去すことができる． ここで， N ，は r 歳でのサケの生残尾数 ， 凡は r 歳で親魚として 回帰したサケの 尾

材料および方法
用いた資料は ，身の北海道さけ

さけ・ます資源管理センターと数，前

ますふ化場が 北海道の全域で 収集した，稚魚の 放流尾数，親魚の沿岸での 漁獲尾数および河 @llでの捕獲 尾数集計を海域別に 集計したものであ る．海域の区分は，オホーツク (A) ，根室海峡(B) ， 襟裳以東 (C) ， 襟裳以西 (D) ，および日本海(E) の計 5 つとした (Fie.l )・親魚にっいては 標本を適宜抽出して 鱗 による年齢査定をおこない ，その結果に基づいて 年齢別の回帰 尾 数を算定した．集計の期間は 1950‑1998 年で， これに対応する 年級群は l950‑199l 年級群 であ った．

サケの死亡は ，産卵によるもの (産卵死亡， 以同じ ) と ，それ以外の白 然の原因によるもの (自然死亡，以下同じ) との，2 つの要素から 成る．漁獲「(2)M=2.5/hで表される関係が 成立っことを 小した． ここで，わば寿命であ る．サケでは，寿命は回帰した 仏の最高年齢に相当する． Table l に，サケの最高回帰年齢と式(2)から導かれた M を，海域別に 示した．
各年級群のサケの， l 歳における生 残尾 数を， 式 (@)
を次のように 変形 しN ， ‑(M， +i+RR,)<@M

れ，，を0 と置いたうえで ，年齢を遡 って計算することによって求めた．
l 歳年、となった時点でのサケの 生賎 率を，放流届数に対する生 残尾数の百分率として 算出した．サケの 産卵は秋 で ・稚魚は春に 放流されるから ，この上。Nト

残率は ，454O

M は自然死亡係数であ る．

幼稚魚期以後の 魚類の 白 然死亡は比較的安定しており (田中 l985; WO0tton 1990)，その度合は寿命の長短に応じて 変化すると考えられている(田中t960; HOenig 1983; 河井 l987; 陳ら l989). 田中ぃ 960) は，寿命と M との間に ，0 5 歳から I 歳までのほぼ 半年間にわたる・海洋生活初期の 上残率を表す．
各年級群の回帰率を ，放流里数に対する年齢別回帰 尼数の累積値の 百分率として 算出した．
人工ふ化放流の 効果を評価する 指標として， 年級

Table 1. Maximum
age at return and instantaneous naturalmortality (M) 0f chum salmon released from each Or fiveregions. M is the mortality for fish older than one‑year‑0ld.

i145140。EMaximum<B, coast 0f Nemuro

D, westJapan.

coaststrait;C, east coast Of Pacific Ocean;

0f Pacific Ocean; E, coast along Sea of口3UQUE

Fig. 1. Statistical regions Ur release and catch for chumsalmon around HOkkaid0. A, coast along Okhotsk Sea;

Mage

0.357
0.4l7

0 357
・

0.4l7

渡辺―サケ椎佳． の生残率と放流効果

群 ごとの放流効果指数

31(日を次のように 定義した結 果(4)E‑A/J

放流，回帰および生残尾数

ただし， A 二 d/a ，およびJ= ．//.Jr であ り， d はあ る年

北海道全域での 放流
H ． 5 憶尾 とな

級 群の回帰 尾数 ， 山は ， 給餌 放流・ 適期 放流の導入

尾数は ，前の， 1050‑61年級群の回帰 尾 数の平均， J は当該年
級 群の放流 尾数，そして ムは 1950‑61 年級祥の放流

域ごとの放流 尾数は，根室海峡(B) と襟裳 以西 (D)

里数の平均であ る ．

では全域でのそれにしたがって ， A は1950‑61 年級群

l980 年 級群 まで増加を続けてった後， l0‑ 口憶 屋台で推移していた(Fig 2) ・海・似た変化を示したが，口

本海数に対する，ある年度の放流 尾数の倍率 (相対放流(E) では 1979 年級 群から増加の 傾向に， オホーツ
ク海 (A) と襟裳 以東 (C) では， 1981 年級群以後，減少の傾向にあ った (F恥 3). 1988 年級祥以後， 各尾数 ) を表す ．

海域での放流 倖数は ，の 回帰 尾 数に対する，また / は 1950‑6@ 年 級 群の放流 尾(相対回帰 尾数 )，E

あ る年度の回帰 尾 数の倍率

・は，放流尾数の増減に対する 回帰尾 数の増減の倍率を表すから，その値の大小によって，2 ． 0‑2 ． 5億尾の範囲にあ った．

北海道全域での 回帰 尾数は ，給餌 放l960 年代中期まで ，ほとんどの 午級群 で 5.0 百万尾に満たなかったが，流・ 適期放流の手法の 導人が，回帰里数・ 率の向上に及ぼした効果の 有無とその度合を 判定できる ．すl9So 年代中期以後の 年級祥 では30 ． 0 百万尾を大きくなわち， E が I より小さければ ，導人の効果はあ が域ごとの回帰 尾数は ，らなかったことがわかり

代 中期までの年組 群 では 2 ． 0 百万尾に満たない 場合，逆に I より人きければ ，人きいほ ビ その効果の高かったことが明らかとな

卜(Fig.2) ・海回り，過去最高の 水準へと増加したがほとんどだったが，いずれの海域でも，1960 年

l9So 年代中期以後の 年級群では 5.0 百万尾をおおむね 上回り，過去最高の水準となっていた (Fig.3)・回帰尾数が最も少なかった︵ 4ReLeaSeのに――

ReturnOne‑yr.‑0ld

C
4@QOd︶X
OO

工@500cti︑□ レコ 4Q口4C︶ o︶
0づoナ o ︵・卜・x
九 ・ oEO

O‑o@02

三上 O0O

口UOO

50

60

70
Year8090ClassFig. 2. Number Of juvenile released, cumulative number Of adult returning,class, total for HOkkaid0. <1; Fish 0f maximum
age was not included.

and estimated number Of one‑year‑0ld fish by year32

さけ・ます資源管理センター
所報 Bul1.Nat1.SalmonResourcesCenter,No． 2， 1999

300

口︵ 耳のoにCO︵X︶︶づナo・・ o卜q
卜O ・・口コ
レ40

200

100

O︵ 互のむ o Qo︶
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ladubeLmfg

cumulat ,iveClasseleaselQ・etmhlive Of・HfOhC eabPne ・lurn assNdFiYear上回り，過去最高の 水準に達していた．海域ごとのI 歳魚の上残尾 数も，海域ごとの回帰尾 数とほぼ同った・

nOt

高に，すべての年級群 で生 残尾 数が l00 ． 0 百万尾をったのはオホーツク 海の l990 年級群で 21 ． 4 百万屋だ

giOns.のは， 口本海の 1965 年級群で O． 02 自 万屋，最も多か各 海域のほとんどの 年級群で ，なわち， @960 年代中期まで ，ほとんどの年級群 で屋を下回っていたがは生残尾 数が l00 0 百万尾に満たなかったのにの年級群 では， 生残尾数は 2(l 0 百万尾を越えて ，過Fish・<;

北海道全域での I 歳魚の 生残尾数の推定値は ，回帰尾 数とほぼ同じ 経過で変化していた (Fig.2) ・す対し，1980 年代中期からは l990 年 級祥 の257 ． 5百万尾を最(Fle.3). 1960 年代中期まで ，じ経過で変化していた，生残尾数は 4 ． 0 百万l985 年中期以後のほとんど・去最高の水準となっていた．キ 残 尾 数が最も少なかo渡辺

サケ稚魚．の生残率と放流効果

33

5‑nった

襟裳以東，および襟裳以西では 1960 年代中期の 年級群から A がノ を上回るようになったが ，オホーツ
ク 海では 1986 年 級群 まで，日本海では1972 年級群まで，A が / を上回ることはほとんどなかった．

・・ったのは，日本海の 1965 年級群で0 06 百万屋，最も多かったのは 根室海峡の 199(@年級群で 87 2 百万屋だ・

回帰率と生 残率 親魚の回帰 率は ，いずれの海域でも上昇の傾向にあ った (Fig 4) ・上昇が始まったのは，オホーツク悔で 19S4 年級 群から，他の海域
では 1964 または 1965 年級群からと異ってはいたものの，回帰率は 1960 年代中期以前の・2 6%

年級群で 0 5‑・(平均値 ) と最も低く， 1980 年代中期以後の年級群で 2 ?‑8.9%
・(平均値) と最も高かった (Table1

1986 年以前の 年級群 では，海域倍であ った・によって A の変化の様相に 違いがあ って，根室海峡，放流効果指数(回は， A の変動と同じく ，海域で上昇傾向にあ った (Fig.6) 各海域において ，・E はA が J を上回り始めた 時期の 年級群 以後， I を越えるようになった ．

I 歳魚の 生残 率の推定値は ，回帰率とほぼ同じ 経

196C@年代中期までの 年級 群の l 3‑6.5%(平均値 ) から 19K0 年代中期以後の 年級群の 10.6‑

人工山化放流の 効果・過で推移し・そして日本海で 6‑7 倍であ った

海 区海域での相対回帰 尾数 C4) は， 襟裳以東 と襟裳以西の 2 つの海域で横ばい 状態に， 他の海域で上昇傾向にあ って， 1987 年以後の 年級群では，どの海域においても / の 伸びを上回っていた (Fig 5).
各 海域における 1987 年以後の 年級群の A は，オホー
ツク海で 6‑16 倍，根室海峡で 13‑36 倍， 襟裳以東で 6‑@7 倍， 襟裳以西で 23‑36 倍，そして日本海で・

Table2・4 ，根室海峡で 13 ，Retum@ rateofadult( 川 andsurvivalrateofon

E の最高は，オホーツク 海で襟裳 以東 で 5 ，襟裳 以西で 4 ，そして日本海で 9 と ，海域によって 開きがあ った

考 察各 海域での相対放流 尾数

は， 1980 年前後の 年級 群から，横ばいまたは緩やかな上昇にとどまっていた(Fig 5)・この状態
での 各海域の / は，オホーツク 海で 4‑6 倍，根室悔峡で 2‑3 倍，襟裏以東で 3‑4 倍，襟裳以西で 9‑1O 惜 ，襟裳

以東 と襟裳以西の 2 つの海域で横ばい 状態に ， 他の年級群の回帰 尾数 ・率と I 歳魚の 生残尾数 ・率との対応した推移は ，北海道系 サケの回帰の 趨勢が，海洋生活初期における 幼稚魚、の上残 の多寡に依存することを表している・ FukuwakaandSuzuki(1998)
は，標識放流した 稚魚の再捕結果から，本州日本海系サケの回帰の動向が 幼稚魚期の 生残 によって決まる 可能性が高いと 指摘した・多くの 魚類において ， 生残率は ， 仔稚魚期までのきわめて 1u@い状態を経て ，幼魚期から高く 安定した段階へと移っていく(田中1985; 河井 1987;WO0tton1990) ．このため，年級群の豊度は， 卵から稚魚期にかけての 生残 率と産卵 量の変動によって ，おおむね決まると 考えられている

卜 year‑0ldfish(S)byyearclass.

582I48l75064

793
5334398

円 S 刀刀刀 刀仙 P
L9MuH

09726ll27777
R870769323222

869427

耐肺地耐 M峨伽 M地耐 伽仰Dさけ・ます資源管理センター
研報 Bul1.Natl.SalmonResourcesCenter,No

34． 2 ， 1999

40302010

邑

P山(‑1O

ナ市

卜20

三コのI0060

7080

YearClass90― R etu― SurVIvaI

Ln5O6O7080

YearClass90

Fig. 4. Return rates 0f adult and survival rates Of 1‑year‑0ld
was

not

fish by year

(WO0tton 1990)．北海道系サケでは， 年級群豊 度が回帰量に，産卵量が放流量に相当する・ 北海道ではサケの放流量が 人為的に制御されているので，回帰里数は，稚魚期の上残 率の変動に応じて 決まることになる

class, in each Of five regions.

<]; Fish 0f maximum

age

included

I 歳魚、 の上 残尾数 ・率の算定に 当たっては， l 歳より高齢の魚の 臼 然死亡係数 (M)た．

式 (3)の性質 卜 ． ，を ―定とみなしM が変化すれば ，算走 結果としての I 歳魚の生残尾数 ・率も動く．サケのM は ，沖合で生活する 間に，環境の影響を受けて 変動する

渡辺

サケ稚魚、の生残率と放流効果

35Year Class― ReIeaSe―Return50607080YearClass90Fig. 5. Number 0f juvenile released, number 0f one‑year‑0ld fish, and cumulative number
to corresponding averages 0f year classes before 1961, in each Of the regions

可能性があ るが (Pete ，manl978; Lhida d al． 1995;

Kruse 1998)，それは北海道系のサケに，同時かっ― 様に及ぶはずである ．

しかし， I 歳魚、 の生残尾数 ・率の変動は ，海域によってまちまちであった
沖合で M は変化する可能性はあ るが，その度合は，

Or adult returning by year class relative

おそらく小さいであ ろう

本稿では， M の算定に寿命との 間の 反上ヒ 側関係を利用した (田中 l960) M の算定法としては ，同様に 寿命に着目したもの(HOenlg 1983; 陳ら 1989)のほか，絶対成長と生息水温 (Pauly1980) ，相対・

さけ・ます資源管理センター
研報 Bull ． Natl ． SalmonReSourCeSC

36Year

5O6O708O

Year・

巳

ClassClass

6 EmClenCyoftheSalmonranChingpraCtiCeon[helnCreaseinadultretum@ng
・

lngpLaCtlCeareln

nt r， NO ． 2， l99990

・

Hg

巳

InShadedareas， reSuHSoftheSalmonranCh‑

が feCtlVe

成長 (MCGu ， k 1996) ，あるいは再生産を 中小とする生活史の特性に 着目したもの (MyersandDoyle
1983) などがあ る．魚類の真のM (または生 残率@
は，サケに限らず 明らかではないため (Vetter1988),
どれを M の算定法として 用いるべきか ，はっきりしは，この時期に重なる．帰山口996)

は， 給餌した椎仏 が放流化全体に 占める割合と 放流 佳 の平均体重が，ともに回帰率に対して 正の相関関係にあ ることをみた．これらから ， 給餌 放流・ 適期放流の手法の導入によって 生残尾数 ・率が高まった 結果，回帰ない．現状では ，いくつかの方法によって 算定した

尾数

M を 比較するなか て，本稿では， 人エ ふ化放流事業による 効果の度合を評価する尺度として ，放流効果指数 (司を考案した．E の意義は，回帰尾 数の増減と放流 尾 数のそれとの上 較によって，事業の 効果の人きさを 測ることより適切と判断てきる 値を選び出すのが妥当たと 考えられる

給餌放流・過期放流の 手法による放流は ， 1962年に導入された 後， 1960 年代末まてに 大部分の 椎角、 を対象におこなわれるようになった

率か 上昇したことがわかる．

・ヒ

ほとん ビのができるところにあ る．効果の有虹は ，回帰率の変海域で， I 歳仏、 の上残尾数 ・率の上昇が始まったの動からおおよそ 判断てきるが ，漁業においては 率よ・渡辺 サケ稚魚、の生残率と放流効果

37

りも尾数が重視される ． したがって，効果の 大きさを表す尺度としては ， 尾数の増減を直接反映したものを使う必要があ る ． E は， この条件にかなう 尺度

帰山 雅秀． 1996 ．サケ属足魚類の再生産と 最適放流

であ る

河 井智 康 ． 1987 ．比較生 " 学的視点からみた

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が I を越えて，効果の 現れ始めた時期が他の海域に比べて遅く， また最高値も 低かったが， これは過去の回帰率が比較的高かったためである ． E の 変化と．

したがって， この海域についても ，事業の効果は上がったと評価できる ．

人エ ふ化放流事業の 主体が，漁業者に 移りつつある中，北海道系 サケの資源管理を 進めるには，放流した稚魚の安定した 回帰が求められる．稚魚期のサケの 生残率の推定結果に 基づいて放流手法の 改良を図り， また本稿 で提案したような 数値で表現できる尺度によって 事業の効果を 評価したうえで ，将来の引用文献
陳寮斌 ・石野誠・平山信 夫． 1989 ．資源の動的平衡及び生物学的 諸 特性値の相互関連性．水産海洋研， J M・・1983， Japan・EmpiriCalSdmon
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戦略を立てることが 今後重要となってくる ．

FukuwakaSalmon(edHedlink to anomalousの回帰率と I 歳合の 生残率は ，最近数年間の年級群
では根室海峡と 並んで最も高い 水準に達している

1980

・ranChing

Kruse, G. H., 1998. Salmon

オホーツク 悔で・， T

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オホーツク 悔 では， E

しては顕著に 現れていないものの海産硬．

・効果を上げたと 判断される ．

，事業は十分な49‑126

KObayaShi

・より高い効果を 上げるのが望ましい． 1960 年代前半までの回帰率が 低迷していた ，根室海峡や口本海E の 最高値が高かったことから．

骨魚類資源の 変動に関する 研究．東海水研報，122:

人工ふ化放流事業は ，回帰率のより 低い海域で ，で，・