Bull. Tohoku Univ. Museum. No. 19, pp. 7‒20, 2020© by The Tohoku University Museum

宮城県仙台市に分布する竜の口層（上部中新統―下部鮮新統）から産出した板鰓類化石群集
仲井大智
名古屋大学大学院環境学研究科地球環境科学専攻

The elasmobranch fossil fauna from the Tatsunokuchi
Formation (upper Miocene–lower Pliocene) at Sendai City,
Miyagi Prefecture, Japan
Daichi Nakai
Department of Earth and Environmental Sciences, Graduate School of Environmental Studies, Nagoya University
Abstract: The Tatsunokuchi Formation of Sendai Group (Neogene) of northeastern Japan isconsidered to have been deposited in the past bay opened to the Pacific ocean, which is called the"Tatsunokuchi bay". The molluscan fauna of the Tatsunokuchi Formation indicates that a colder
paleoclimate than present ocean along the northeastern Japan. Whereas, the terrestrial flora of theformation represents the temperate climate. This study challenges this contradiction by analyzing theelasmobranch fauna of the "Tatsunokuchi bay" comparing with the other biota reported in previous
studies. 51 elasmobranch specimens from the Tatsunokuchi Formation, representing 12 species of
8 genera, 8 families were identified, including the first Neogene fossil record of Carcharinus leucas,
which mainly habit in the tropical environment. The elasmobranch fauna of the "Tatsunokuchi bay"
was dominated by the species dwelling in both seashore and offshore, and was composed of the
taxa of both cold and tropical assemblages. The composition of fossil fauna differs from the recent
fauna in northeastern Japan, but resembles that of the Dai-nichi Formation, Shizuoka, middle ofJapan, which represents the relatively warm environment in Pleistocene. Considering the diatomderived sea surface temperatures in northeastern Japan and the paleoclimate of the world in the
Pliocene, the elasmobranch fauna and terrestrial flora of the "Tatsunokuchi bay" represents that thepelagic environment was basically cold, though the warm current may have flowed into the bay forthe survived of the cold water assemblage.

はじめに
宮城県仙台市青葉区などに分布する新第三系仙台層群は，後期中新世～前期鮮新世における東北日本の太平洋沿岸を代表する地層群として知られている（鎮西，1963）．本層群を構成する 4 つの層の一つである竜の口層は，後期中新
世後期から前期鮮新世にかけて東北日本に存在した，“ 竜の口の海（Tatsunokuchi Bay）” で堆積したものである．この“ 竜の口の海 ” は，福島県原町（現南相馬市）から岩手県北上市にかけて分布し（久保ほか，1990；大石ほか，1996），
南方向に開き，且つ南北方向に延びた内湾であったとされている（Chinzei and Iwasaki, 1967；柳沢，1990；小笠原，
1998）．
竜の口層からは竜の口動物群（Tatsunokuchi Fauna）と呼ばれる，寒流の影響を受けた浅海性貝類化石群集が産出する（Nomura, 1938）．そのため，竜の口の海は強い寒流に晒され，現在の東北日本沿岸より寒冷な海洋環境であったと考えられている（藤原ほか，2013）．しかしながら，竜の口層上部からは，“ 竜の口の海 ” 内湾の陸域が温暖であったことを示す陸生植物化石相（仙台植物群）が産出しており，
貝類化石群集から推定される海洋環境との不一致がみられる（鈴木，1987；竹内・吉田，2012）．一方，柳沢（1990）

8

仲井大智

では，竜の口層からは全体に寒流系珪藻化石種が多産する化石によって化石層序が確立されており，竜の口層下部にものの，一部層準から暖流系珪藻化石種がわずかに産出す
中新世―鮮新世境界を示す示準化石 Thalassiosira temperei
ることから，“ 竜の口の海 ” が寒流に卓越しつつも，わずか （5.4 Ma；Yanagisawa and Akiba, 1998）の終産出層準が存に暖流の影響がみられる混合水域の環境であるとしている
在する（柳沢，1990）．また，岩手県南部に堆積した竜の口が，生物相に与える暖流の影響の程度は珪藻化石の寒流系層では，フィッション・トラック年代法により，竜の口層と暖流系の種の産出比からの推定のみで行われている．ま上部に挟在する灰白色細粒凝灰岩から，5.3 ± 0.4 Ma の放た，暖流の存在が大型動物相へ与える影響については議論
射年代が得られている（大石ほか，2012）．したがって，竜されていない．
の口層は最上部中新統―下部鮮新統である．
竜の口層からは海生脊椎動物化石も産出し，これまで，
本研究では，宮城県仙台市青葉区川内澱橋下を流れる広クジラ類（Oishi and Hasegawa, 1995；石丸，2002；才田ほか， 瀬川右岸の露頭から標本を採集した（図 1）．広瀬川沿いの2011），鰭脚類（猪苗代，1987），及びウミガメ類（みちの露頭では，9 つの貝化石層が確認され（地学団体研究会仙く古生物研究会，2002）が報告されている．いずれも，現
台支部，1980；柳沢，1990），Fortipecten takahasii（イタヤ
在の東北沿岸域や，より高緯度の海域にも生息できる分類
ガ イ 科 Pectinidae），Anadara tatunokutiensis（ フ ネ ガ イ 科群である．一方，板鰓類化石は，Hatai et al.（1965），Hatai
Arcidae）などの二枚貝を含む竜の口動物群が産出した．まet al.（1974），佐藤ほか（2000），みちのく古生物研究会（2002） た，貝化石層が挟在する凝灰質砂岩から，材化石，硬骨魚の報告があるが，みちのく古生物研究会（2002）では，詳類の椎骨，及び鳥類骨格の化石がみられた．なお，本セク
細な記載，及び同定がされていない．また，国内の板鰓類
ションは，外洋寒流系珪藻化石が優占的で，下位で暖流系化石の研究について，後藤（1972）で総括されているが， 珪藻化石がわずかに産出する（柳沢，1990）．板鰓類化石は鮮新世では竜の口層を含めて大型板鰓類化石（アオザメ属
いずれも，竜の口層最上位から数えて 8 番目の貝化石層（X8：Isrus，ホホジロザメ属 Carcharodon [C. megalodon を含む ]） 地学団体研究会仙台支部，1980）直上の凝灰質砂岩層からの記載がほとんどを占めており，中～小型の板鰓類化石の産 出 し た（ 図 1：38 °15’N，140 °51’E）． 板 鰓 類 化 石 が 産
報告例は乏しい．
出した層準は，Thalassiosira temperei の終産出層準（柳沢，板鰓類の多くは変温動物であり，恒温動物の鯨類や鰭脚1990）より上位であり，前期鮮新世に堆積したものと推定
類よりも生息可能水温が限られていることが期待される．板される．また，他の層準では板鰓類化石は確認できなかった．
鰓類の多くは温暖な海洋環境を好むが，気候の温暖化に伴って，低緯度帯に生息する種がより高緯度へ生息分布を拡大す
板鰓類化石の記載
る（Dambach and Rödder, 2011）．あるいは，暖流が強くなると熱帯域に生息する種が北上する（Gadig et al., 2006）．こ
本研究では採集した 49 標本，ならびに横山純一氏（仙台れより，板鰓類化石群集の種構成は，温暖な海洋環境，また市在住）から寄贈されたカスザメ属 Squatina の歯化石 2 標
は暖流の影響の定性的な指標となり得ることから，板鰓類化本の合計 51 標本を，8 科 8 属 12 種に分類・同定した（表 1）．
石群集を用いて古環境復元を試みた研究も近年進められてい採集した 49 標本のほとんどが歯化石で，ごく稀に鰓杷，楯る（例えば，横山ほか，2001；川瀬・西松，2016）．
鱗，尾棘も産出した．
本研究では，竜の口層から新たに確認された板鰓類化石
板鰓類の歯の用語については，矢部・後藤（1999）に基を記載すると共に，“ 竜の口の海 ” の古環境について，先行づいて記載する．計測可能な歯化石については，歯根の幅，
研究に板鰓類化石群集の視点を加えて考察する．
歯冠頂部から歯根底面までの高さ，最大保存厚についてノ
ギスを用いて計測した（表 2）．メジロザメ属 Carcharhinusの同定は Voigt and Weber（2011）を参考にし，他の分類
地質概説及び産出地
群は既往研究に記載された標本を参考に同定した．また，仙台層群は，下位から亀岡層（上部中新統），竜の口層
現生種に同定されたものについては，その種の生態や生息（最上部中新統―下部鮮新統），向山層（下部鮮新統），及域について Ebert et al.（2013）を参照した．なお，記載しび大年寺層（上部鮮新統）で構成されている（北村ほか， た標本は，東北大学総合学術博物館（Institute of Geology1986）．陸成層の亀岡層と上位の海進して堆積した竜の口層
and Paleontology, Faculty of Science, Tohoku University,
は，整合による境界を示す（中村・天野，1994）．一方，竜Sendai: IGPS）に収蔵されている．
の口層と上位の向山層は不整合によって明確な境界を示す（北村ほか，1986）．
歯
竜の口層は，模式地である竜の口渓谷，及び広瀬川に沿っClass: Carcharhiniformes メジロザメ目てよく露出しており，主に砂岩，シルト質凝灰岩，及び凝Family: Carcharhinidae メジロザメ科
灰質砂岩から成る．年代決定に重要な微化石として，珪藻Genus: Charcharhinus メジロザメ属

9宮城県仙台市に分布する竜の口層（上部中新統―下部鮮新統）から産出した板鰓類化石群集

板鰓類化石産出層準
凝灰質砂岩
X8

貝化石
X8 第 8 貝化石層

砂岩
シルト質凝灰岩
貝化石層
軽石

竜の口層

140°E

142°E

140°51’ E

産出地

38°15’ N
東北大学

仙台駅

仙台城跡

39°N

1 km

5 (m)

0

50 km

38°N

細粒
極細粒
シルト
図 1：‌仙台層群竜の口層広瀬川右岸の柱状図．X8 は地学団体研究会仙台支部（1980）に記された上部から数えて 8 番目の貝化石層に相当する．地図は国土地理院発行・20 万分の 1 地形図「仙台」を使用．

10

仲井大智
表 1：本研究における竜の口層の板鰓類化石の産出数．

歯化石

47

Carcharhinus leucas

4

Carcharhinus longimanus

2

Carcharhinus sp. A

3

Carcharhinus sp. B

1Carcharhinus spp.

5

Sphyrna zygaena

3

Carcharodon carcharias

1

Squalus sp. A

3

Squalus sp. B

1

Squatina sp.

2

Dasyatis akajei

5

Myliobatis sendaicus

17

楯鱗

2

Dasyatidae gen. et. sp. indet.

2

鰓杷

1

Cetorhinus sp.

1

尾棘

1

Myliobatis sp.

1

合計

51

Carcharhinus leucas Müller & Henle, 1839
オオメジロザメ
標本番号：IGPS112334–112336（図 2．2­­­­–4）
記載：上顎歯である．唇側面では平坦で，舌側面ではわず
かに膨隆する．歯根は歯冠の高さに対して幅広く，中央で湾曲し，末端で平坦になる．歯冠は遠心側へ傾く．遠心縁は基底から 1/3–1/2 で凹となる．近心縁は中間から基底部にかけてわずかに凸となる．また，両縁の鋸歯は，基底部ではわずかに粗く，先端部にかけ漸移的に細かくなる．本標 本 は 現 生 種 よ り 約 1.5–2 倍 大 き い（Voigt and Weber,2011）． メ ジ ロ ザ メ Cn. plumbeus（ 以 降， メ ジ ロ ザ メ 属Carcharhinus を必要に応じて Cn. と省略する）は歯根の湾曲が強く V 字型となる．また，ヨゴレ Cn. longimanus は歯冠が歯根に対して垂直に立ち，幅と高さが 1：1 になるため，本種と区別される．
Carcharhinus cf. longimanus Poey, 1861
ヨゴレ比較種
標本番号：IGPS112338, 112339（図 2．5，6）
記載：上顎歯である．唇側面では平坦で，舌側面ではわず
かに膨隆する．歯根はわずかに湾曲しており，両端が狭い．
歯冠は歯根に対してほぼ垂直に立ち，歯根が短い二等辺三角形をしていることから，前歯であると推測される．遠心
縁は弱い凹，近心縁は真っ直ぐである．また両縁とも鋸歯が歯根側では粗く，先端にかけて漸移的に細かくなる．本
標本と類似するオオメジロザメ Cn. leucas は歯根が幅広く，
クロトガリザメ Cn. falciformis は切痕が存在するため，本種と区別される．
Carcharhinus sp. A
標本番号：IGPS112340–112342（図 2．7–9）
記載：上顎歯である．唇側面では平坦で，舌側面ではわず
かに膨隆する．歯根は平坦か，わずかに湾曲する．歯冠は遠心側へ傾く．遠心縁 1/2 あたりで明確な切痕が存在し，V
字状に凹になる．近心縁はわずかに凸であり，弱い切痕が歯根から 1/3 にある．また，どちらも歯冠の鋸歯は切痕から歯根側では粗く，歯冠側では細かい．本標本はクロトガ
リザメ Cn. falciformis の上顎の側歯及び後歯に似るが，Cn.
falciformis は歯根の中央部が強く湾曲するため，本標本と区別される．
Carcharhinus sp. B
標本番号：IGPS112343（図 2．13）
記載：上顎歯である．唇側面では平坦で，舌側面ではわず
かに膨隆する．歯根は V 字状に凹となる．歯冠は遠心側へ傾く．遠心縁は基底から 1/3–1/2 で凹となり，近心縁は 1/2で強く凸となる．鋸歯は歯根側ではやや粗く，先端部にかけ漸移的に細かくなる．本標本はドタブカ Cn. obscurus と歯冠部が似るが，歯根が V 字状に凹まないため，本標本と区別される．また，歯冠の遠心縁に V 字型の切痕が存在しないこと，近心縁が凸になる点で Cn. sp. A と区別される．
Carcharhinus spp.
標本番号：IGPS112344–112348（図 2．10–12）
記載：いずれも下顎歯であるが，メジロザメ属の下顎歯の形態は多くの種で類似しているため，同定が困難である．
唇側面ではわずかに膨張し，舌側面では唇側面よりも強く膨隆する．歯根は中央で弱い凹となる．歯冠は左右対称で，
近心・遠心縁の両端から 1/3 では，切縁は歯根に沿うように低いのに対して，中央では切縁の長い二等辺三角形を呈している．両縁とも均一で細かい鋸歯が存在する．

宮城県仙台市に分布する竜の口層（上部中新統―下部鮮新統）から産出した板鰓類化石群集
表 2：産出した板鰓類歯化石の計測値．

分類群

標本番号

図番号

幅(mm)

高さ(mm)

厚さ(mm)

備考

Carcharhinus leucas

IGPS112334 図2．2

20.70

17.99

4.27

Carcharhinus leucas

IGPS112335 図2．3

19.59

16.04

3.22

Carcharhinus leucas

IGPS112336 図2．4

11.76

11.23

2.32

Carcharhinus cf. leucas

IGPS112337

18.55

—

Carcharhinus cf. longimanus

IGPS112338 図2．5

10.85

10.76

2.29 歯根一部欠損

Carcharhinus cf. longimanus

IGPS112339 図2．6

13.62

15.37

3.90

Carcharhinus sp. A

IGPS112340 図2．7

9.86

9.23

1.94

Carcharhinus sp. A

IGPS112341 図2．8

8.92

6.85

1.82

Carcharhinus sp. A

IGPS112342 図2．9

9.92

8.01

1.90

Carcharhinus sp.

IGPS112344 図2．10

9.22

8.59

1.88 下顎歯Carcharhinus sp.

IGPS112345 図2．11

10.23

—

Carcharhinus sp.

IGPS112346 図2．12

6.65

6.90

1.83 下顎歯Carcharhinus sp. B

IGPS112343 図2．13

6.32

5.47

1.01

Carcharhinus sp.

IGPS112347——

Carcharhinus sp.

IGPS112348

7.77

7.05

1.83 歯冠風化

Sphyrna zygaenna

IGPS112349 図3．1

5.12

4.45

1.21

Sphyrna zygaenna

IGPS112350 図3．2

4.41

3.80

1.09

Sphyrna zygaenna

IGPS112351 図3．3

6.28

3.51

1.24

Carcharodon carcharias

IGPS112352 図3．1

32.35

38.98

10.01 下顎歯，先端摩耗

Squalus sp. A

IGPS112353 図3．4

3.34

2.13

1.13 遠心一部破損

Squalus sp. A

IGPS112354 図3．5

4.34

3.00

1.37

Squalus sp. A

IGPS112355

4.59

2.69

1.12 近心破損

Squalus sp. B

IGPS112356 図3．6

3.04

2.56

1.10 近心歯根一部欠損

Squatina sp.

IGPS112357 図3．7

—

4.75

3.55 歯根半分欠損

Squatina sp.

IGPS112358 図3．8

4.56

2.83

2.11 基底突起欠損

Dasyatis akajei

IGPS112362 図3．9

2.35

1.68

1.61

Dasyatis akajei

IGPS112363 図3．10

3.03

1.89

2.19 歯根一部欠損

Dasyatis akajei

IGPS112359 図3．11

2.35

1.93

2.30

Dasyatis akajei

IGPS112360 図3．12

1.59

1.85

1.45

Dasyatis akajei

IGPS112361 図3．13

2.16

1.72

1.62

Myliobatis sendaicus

IGPS112362 図4．1

24.23

5.18

5.37

Myliobatis sendaicus

IGPS112363 図4．2

18.24

3.77

4.28

Myliobatis sendaicus

IGPS112364 図4．3

22.94

3.51

3.97 一部欠損

Myliobatis sendaicus

IGPS112365 図4．4

—

4.27

4.77 半分欠損

Myliobatis sendaicus

IGPS112366 図4．5

15.42

3.16

2.07

Myliobatis sendaicus

IGPS112367 図4．6

33.43

4.25

5.17

Myliobatis sendaicus

IGPS112358

14.08

3.06

2.05

Myliobatis sendaicus

IGPS112359

—

3.86

4.39 半分欠損

Myliobatis sendaicus

IGPS112360

13.31

3.74

2.53 破損

3.31 歯冠欠損

3.01 下顎歯，歯冠破損— 下顎歯，破損

11

12

仲井大智

1 cm
1 cm
1a

2a

1b

2b

3a

4a

4b

5a

7a

7b

8a

10a

10b

11a

5b

8b

11b

3b

6a

6b

9a

9b

12a

12b

13a

13b

図 2：竜の口層凝灰質砂岩層から産出した板鰓類化石 [no. 1–13]
1.
‌ Carcharodon carcharias Linnaeus, 1758（IGPS112352）．下顎歯，a．唇側面，b．舌側面．2–4. Carcharhinus leucas
Müller & Henle, 1839（IGPS112334–112336）． 上 顎 歯，a． 唇 側 面，b． 舌 側 面．5, 6. Carcharhinus cf. longimanus
Poev, 1861（IGPS112338, 112339）．上顎歯，a．唇側面，b．舌側面．7–9. Carcharhinus sp. A（IGPS112340–113342）．
上顎歯，a．唇側面，b．舌側面．10–12. Carcharhinus spp.（IGPS112344–112346）．下顎歯，a．唇側面，b．舌側面．
13. Carcharhinus sp. B（IGPS112343）．上顎歯，a．唇側面，b．舌側面．

宮城県仙台市に分布する竜の口層（上部中新統―下部鮮新統）から産出した板鰓類化石群集
Family: Sphyrnidae シュモクザメ科
Genus: Sphyrna シュモクザメ属
Sphyrna zygaena Linnaeus, 1758
シロシュモクザメ
標本番号：IGPS112349–112351（図 3．1–3）
記載：上顎歯と下顎歯の区別はできない．唇側面では平坦で，
舌側面ではわずかに膨隆する．歯冠は遠心側へ傾く．近心縁・遠心縁ともに鋸歯は存在しない．近心縁は中央でやや凸に湾曲し歯冠先端ではわずかに反り返る．また，遠心縁は凸に湾曲する．歯冠の遠心縁は基底部にある明確な V 字型切痕を介してその遠心側にある遠心踵と接している．
Class: Lamniformes ネズミザメ目
Family: Lamnidae ネズミザメ科Genus: Carcharodon ホホジロザメ属
Carcharodon carcharias Linnaeus, 1758
ホホジロザメ
標本番号：IGPS112352（図 2．1）
記載：下顎歯である．唇側面では平坦で，舌側面で強く膨隆する．歯根は強い湾曲を示し，栄養痕が舌側面に点で存在す
る．歯冠は鋭角で，二等辺三角形を成す．また，鋸歯は両縁とも粗い．唇側面では平面を成し，舌側面では強く膨張する．

13

存在しない．
Class: Myliobatiformes トビエイ目
Family: Dasyatidae アカエイ科Genus: Dasyatis アカエイ属
Dasyatis akajei Müller & Henle, 1841
アカエイ
標本番号：オス；IGPS112359–112361，
メス；IGPS112362–112363（オス：図 3．11–13；メス：図 3．9，10）
記載：アカエイの歯は雌雄によって形態が異なる（Taniuchi
and Shimizu, 1993）．オスの歯では，上顎歯と下顎歯は区別できない．歯冠表面は滑らかで基底は四角形である．歯冠
咬合面は先端が細く，舌側へ強く傾斜する．歯根は二股になり，舌側へ偏る．メスの歯では，咬合面は近遠心方向に長い五角形である．歯冠表面は滑らかだが，隆線によって
唇舌側に二分する．また，歯冠舌側面には弱い溝が存在する．
歯根は二股になり，唇側へ偏る．
Hatai et al.（1965）で記載されたアカエイ比較種 Dasyatis
cf. akajei の尾棘はトビエイ属 Myliobatis の尾棘だと指摘されており（佐藤ほか，2000；みちのく古生物研究会，2002），
この歯化石が，確かなアカエイ D. akajei の竜の口層からの初記録となる．

Family: Myliobatidae トビエイ科
Class: Squaliformes ツノザメ目
Genus: Myliobatis トビエイ属
Family: Squalidae ツノザメ科
Myliobatis sendaicus Hatai, Murata & Masuda, 1965
Genus: Squalus ツノザメ属
標本番号：IGPS112364–112380
Squalus sp.
（中央歯：図 4．1–6；側歯：図 4．7–11；置換歯：図 4．12）
標本番号：IGPS112353–112356
記載：上顎歯と下顎歯の区別はできない．咬合面は滑らか（図 3．4–6）で唇側・舌側のどちらかへわずかに湾曲している．また，記載：上顎歯と下顎歯の区別はできない．歯冠は主咬頭と近心縁側へ細長い六角形であり，長辺は粗い．咬合面の幅
半月状の遠心副咬頭からなる．主咬頭は遠心側へ傾き，鋸は厚さに対し約 4–5 倍である．歯根は櫛状で，10 mm あ
歯は存在しない．主咬頭の近心縁は中央から先端にかけてたり約 9–14 本，唇舌側方向へ平行に弱い条溝があり，唇やや凹となり，遠心縁は真っ直ぐで，基底部に V 字型の切側へ偏る．また，唇側面では，歯根と咬合面境界で，咬合痕が存在する．一方，近心基底部の歯冠は膨らみをもつ． 面に平行な明瞭な溝をもつ．一方，側歯の咬合面は四角形，
また唇側面では歯冠の基底突起が歯根側に突出する．
または五角形である．近心縁に咬合面と平行な溝が存在す
る．歯根は 1–2 本の条溝があり，唇側へ偏る．また，置換Class: Squatiniformes カスザメ目
歯では咬合面が一様に分厚い．本標本はトビエイ Myliobatis
Family: Squatinidae カスザメ科
tobijei に似るが，咬合面の厚さが比較的細く，M. tobijei とGenus: Squatina カスザメ属区別される．
Squatina sp.
標本番号：IGPS112357，112358
楯鱗（図 3．7，8）Class: Myliobatiformes トビエイ目
記載：上顎歯と下顎歯の区別はできない．歯根は板状で舌Family: Dasyatidae アカエイ科
側に幅広く，平坦である．また，唇側面中央で歯冠の基底gen. et. sp. indet.
突起が歯根側に突出する．歯冠は左右対称で，舌側面側へ
標本番号：IGPS112381，112382
やや湾曲する．また，歯冠の近心縁・遠心縁ともに鋸歯は（図 4．13，14）

14

仲井大智

記載：基底部は頭尾方向に長い楕円形，または長方形であり，尾側で凹となる．冠部は扁平で，頭側では太く，尾側にかけて先細りする．また，冠部は頭側にかけてわずかに傾いている．

なかったオオメジロザメ Cn. leucas が竜の口層から初めて確認された．これは国内の上部中新統―下部鮮新統における初記録でもある．

板鰓類化石群集が示す環境
メ ジ ロ ザ メ 属 Carcharhinus（n = 15）， ホ ホ ジ ロ ザ メ 属Class: Lamniformes ネズミザメ目
Carcharodon（n = 1）
，トビエイ属 Myliobatis（n = 17）の組
Family: Cetorhinidae ウバザメ科
み合わせは，沿岸―沖合にかけての環境を示す（横山ほか，
Genus: Cetorhinus ウバザメ属
2001）．加えて，ヨゴレ比較種 Carcharhinus cf. longimanus
Cetorhinus sp.
（n = 2），シロシュモクザメ Sphyrna zygaena（n = 3）といっ
標本番号：IGPS112383
た外洋表層に生息する種が産出したことから，外洋水の流（図 4．15）入があったことが示唆される．これは竜の口層の堆積環境，
記載：本標本は両端を欠いており，断面が露呈している． 及び珪藻化石による古環境復元と整合的である．
また，中空洞でエナメル光沢を呈する．わずかに湾曲し，また，竜の口層の板鰓類化石群集は，現在の東北沿岸で末端で曲率が大きくなる． 本標本では茎状部のみが産出しみられる典型的な寒冷域の板鰓類群集（佐藤ほか，1987）
た．鰓耙は位置によって大きさや形状が異なるが，ウバザとは異なる．すなわち，現在の東北日本沿岸―沖合域に生メ科 Cetorhinidae は杖状の形態を示すことから同定される． 息 す る ヨ シ キ リ ザ メ Prionace glauca， ネ ズ ミ ザ メ Lamna
ditropis は化石では未確認である．また，属（科）の産出数
尾棘では現生種が冷温帯にも分布する板鰓類のうち，ウバザメ
Class: Myliobatiformes トビエイ目科 Cetorhinidae（n = 1），アカエイ属 Dasyatis（n = 5），シュ
Family: Myliobatidae トビエイ科
モクザメ属 Sphyrna（n = 3），ツノザメ属 Squalus（n = 3）
Genus: Myliobatis トビエイ属の化石が稀である一方で，現在では熱帯―温帯域にかけて
Myliobatis sp.
生息するメジロザメ属 Carcharhinus（n = 15）が，トビエイ
標本番号：IGPS112384
属 Myliobatis（n = 17）に次いで多い．特にオオメジロザメ（図 4．16）
Cn. leucas（n = 4），ヨゴレ比較種 Cn. cf. longimanus（n = 2）
記載：本標本は先端・基部を欠いている．扁平で，先端には熱帯～亜熱帯域の温暖な海に分布するサメである（Ebert
向かって細くなる．背面では膨隆し，中央に条溝が存在する． et al., 2013）．これより，当時の “ 竜の口の海 ” は，外洋水の条溝は先端に向かって浅い．腹面は中央が凸になり，尾側流入を受けた沿岸に分布する混合水域だったが，現在の東に向かって強い．両縁には基部に向かって傾く鋸歯状の棘北日本沿岸より温暖な暖流が流入する時期があったことががあり，基部では大きく，尾側でわずかに小さい．
示唆される．ただし，竜の口層同様に無脊椎動物化石と板鰓類化石から古環境復元について言及があり，どちらの分類群でも温暖域生息種で構成される掛川層群大日累層（更竜の口層板鰓類化石群集の特徴，
新世：横山ほか，2000；柴，2005）と比べると，板鰓類の及び古環境の復元
多様性が低い．これは，寒流による冷水塊の混入（柳沢，
化石群集の構成1990）によって一部の温暖域生息種（例えば，イタチザメ
本調査で産出した竜の口層板鰓類化石群集，国内の上部
Galeocerdo cuvier）にとって生息しづらい環境であったため
中新統―鮮新統から報告された板鰓類化石群集，及び，現と推測される．
在の東北沿岸に生息する板鰓類群集を図 3，及び表 3 に示
本セクションは，外洋寒流系珪藻化石が優占的で，下位した．なお，Hatai et al.（1974）で報告された Carcharodon
で暖流系珪藻化石がわずかに産出する（柳沢，1990）．さらに，megalodon は，今回は確認されなかった．
本調査地より約 450 km 北東（Site 436：39°55.96’N，145°
竜の口層では，先行研究で記載された種を含め，8 科 8 属33.4’E）の岩手県沖で採取された DSDP コアの珪藻温度指数12 種の板鰓類が確認された．これまで種レベルまで分類さ （Td’-SST）によると，何度か温暖な海水温を示す珪藻化石群れることがなかったメジロザメ属 Carcharhinus が 4 形態種集が見られる（Koizumi and Yamamoto, 2012, 2013）．また，に大別された．また，ウバザメ科 Cetorhinidae，ツノザメ
竜の口層上部からも温帯性針葉樹林の花粉化石が産出して属 Squalus，カスザメ属 Squatina，及び歯による確かなアカいる（竹内・吉田，2012）．その花粉化石群集にも含まれる
エイ属 Dasyatis の化石は，竜の口層から初記載となる．また， ブナ属 Fagus について，現生種のブナ F. sieboldii は本調査
国内では愛知県の渥美半島に分布する豊橋層群豊橋層（中地より約 150 km 南方の福島県八溝山に北限をもつことから
部更新統）だけでしか報告（川瀬・西松，2016）されてい （佐竹ほか，1989），竜の口層上部が堆積した当時は現在の鰓耙

15

宮城県仙台市に分布する竜の口層（上部中新統―下部鮮新統）から産出した板鰓類化石群集

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5 mm
図 3：竜の口層凝灰質砂岩層から産出した板鰓類化石 [no. 1–13]
1–3.
‌Sphyrna zygaena Linnaeus, 1758（IGPS112349–112351）． 歯，a． 唇 側 面，b． 舌 側 面．4–6. Squalus sp.
（IGPS112353–112355）．歯，a．唇側面，b．舌側面．7, 8. Squatina sp.（IGPS112357, 112358）．歯，a．唇側面，b．
舌側面．9, 10. Dasyatis akajei Müller & Henle, 1841（IGPS112362, 112363）．メスの歯，a．舌側面，b．唇側面，c．側面．
11–13. Dasyatis akajei Müller & Henle, 1841（IGPS112359–112361）．オスの歯，a．舌側面，b．唇側面，c．側面．

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1 cm
図 4：竜の口層凝灰質砂岩層から産出した板鰓類化石 [no. 1–16]
1–6.
‌Myliobatis sendaicus Hatai, Murata, & Masuda, 1965（IGPS112364–112369）． 歯，a． 咬 合 面，b． 基 底 面．7–11.
Myliobatis sendaicus Hatai, Murata, & Masuda, 1965（IGPS112373–112377）．側歯，a．咬合面，b．基底面．12. Myliobatis
sendaicus Hatai, Murata, & Masuda, 1965（IGPS112380）． 置 換 歯，a． 咬 合 面，b． 基 底 面．13, 14. Dasyatidae gen. et.
sp. indet.（IGPS112381, 112382）． 楯 鱗，a． 背 面，b． 側 面．15. Cetorhinus sp.（IGPS112383）． 鰓 杷．16. Myliobatissp.（IGPS112384）．尾棘，a．背面，b．腹面．

17

宮城県仙台市に分布する竜の口層（上部中新統―下部鮮新統）から産出した板鰓類化石群集

表 3：‌国内における上部中新統―更新統を含む産地の板鰓類化石群集（1–9）と現在の宮城県三陸沖に生息する板鰓類（9*：佐藤ほか，1987）．行は分類群順に並ぶ．†は絶滅種．産地番号は図 3 に対応する．産地 1：大日層（更新統）．横山ほか（2000），柴（2005）．産地 2：白浜層群（上部中新統―下部鮮新統）．吉原（1901），Ishiwara（1921），新野（1946），
狩野（2016）．産地 3：神沢層（上部鮮新統―下部更新統）．上野・松島（1975），斎藤（1988），長谷川ほか（1991）．
産地 4：大磯層（上部中新統）．田中・森（1996）．産地 5：三浦層群，A．三崎層，B．逗子層（上部中新統），C．池子層（下部鮮新統）．Ozaki（1958），田中（2001）．産地 6：千畑層（上部中新統―下部鮮新統）．石川ほか（1982），
蟹江ほか（1991），Yabe and Hirayama（1998）．産地 7：黒滝層群（上部鮮新統）．大塚（1932）．産地 8：多賀層群（下部鮮新統）．Yabe（1949），後藤（1972）．産地 9：竜の口層（上部中新統―下部鮮新統）．本研究．
産地番号
地域

1

2

静岡県掛川市

静岡県下田市34

神奈川県愛甲郡愛川町 神奈川県中郡大磯町

5

6

7

8

9

9*

神奈川県

千葉県富津市

千葉県富津市

茨城県日立市

宮城県仙台市

宮城県三陸沖

千畑層

黒滝層群

多賀層群

竜の口層

上部鮮新統

下部鮮新統

三浦層群

地層名

大日層

白浜層群

神沢層

大磯層

A．三崎層
B．逗子層
C．池子層

地質年代
目

科

Carcharhiniformes

Scyliorhinidae
Triakidae

Hemigaleidae
Carcharhinidae

Sphyrnidae
Lamniformes

Odontaspididae

Cetorhinidae
Lamnidae

Pristiophoriformes
Rhinopristiformes
Heterodontiformes
Squaliformes

Otodontidae
Pristiophoridae
Rhinidae
Heterodontidae
Squalidae
Dalatiidae

Squatiniformes
Hexanchiformes
Myliobatiformes

Squatinidae
Hexanchiade
Dasyatidae

Rhinopteridae
Myliobatidae
Rajiformes

Rajidae

Galeus sp.
Scyliorhinus sp.
Galeorhinus sp.
Hypogaleus sp.
Mustelus manazo
Triakis scyllium
Hemiprists elongata† Hemipristis serra
Carcharhinus altimus† Carcharhinus cuspidatus
Carcharhinus leucas
Carcharhinus longimanus
Carcharhinus plumbeus† Carcharhinus praejaponicus
Carcharhinus sp.
Galeocerdo cuvier
Prionace glauca
Sphyrna zygaena
Sphyrna sp.
Odontaspis ferox† Odontaspis cf. incurva† Odontaspis cf. vorax
Odontaspinididae gen. et. sp. indet
Cetorhinus maximus
Carcharodon carcharias† Carcharodon megalodon† Carcharodon rondeleti† Carcharodon sagai
Carcharodon sp.
† Isurus eschaeri† Isurus hastaris
Isurus oxyrinchus
Isurus paucus† Isurus retroflexus
Isurus sp.
Lamna ditropis
Lamna sp.
† Parotodus benedeni
Pristiophorus sp.
Rhynchobatus sp.
Heterodontus sp.
Squalus suckleyi
Squalus sp.
Dalatias licha
Isistius sp.
Squatina sp.
† Notidanus sp.
Hexanchiade gen. et. sp. indet.
Dasyatis akajei
Dasyatis matsubarai
Dasyatis sp.
Rhinoptera sp.
† Myliobatis sendaicus
Myliobatis sp.
Raja schmidti

上部中新統
更新統

―下部更新統（9-3 Ma）（2.9-2.5 Ma）

上部中新統

A，B．上部中新統（8.3-5.6Ma）

C．下部鮮新統

上部中新統

上部中新統
―下部鮮新統―下部鮮新統現代（5.4-5.3 Ma）（5-6 Ma）

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A
A

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〇
吉原（1901）

参考文献

上部鮮新統

―下部鮮新統横山ほか（2000）

Ishiwara (1921)

柴（2005）

新野（1946）
狩野（2016）

石川ほか（1982）

上野・松島（1975）
斎藤（1988）
⾧谷川ほか（1991）

田中・森（1996）

Ozaki（1958）
田中（2001）

Yabe and
Hirayama (1998)
蟹江ほか（1991）

大塚（1932）

Yabe （1949）

後藤（1972）

後藤（1972）

本研究
柳沢（1990）
大石ほか（2012）

佐藤ほか（1987）

18

仲井大智

142°E

146°E

仙台
9
38°N

8
東京
3
名古屋
1

2

4, 5

36°N

7
6
148°E

50 km

図 5：国内における上部中新統―更新統の主要な板鰓類化石産地．産地番号は表 3 に対応する．
仙台市の気候より温暖であることが示唆される．本研究で得られた板鰓類化石群集は，上述の化石記録と整合的であり，温暖な海洋環境が陸生植物相から高次捕食者相にも影響していることが伺える．ただし，竜の口層からは寒流系
珪藻化石群集，及び竜の口動物群に比べ，暖流系珪藻化石や花粉化石，及び板鰓類化石群集は断続的に産出することから，暖流の影響は連続的ではなく，断続的なものであった可能性が考えられる．
以上述べたように，“ 竜の口の海 ” は外洋水が流入する沿岸域であることが板鰓類化石群集からも支持された．また，メジロザメ属 Carcharhinus の高頻度での産出（特にオオメ
ジロザメ Cn. leucas の産出）より，暖流の影響が “ 竜の口の海 ”
沿岸域まで到達しており，少なくとも一時的には現在の東北日本沿岸域より温暖な海洋環境になっていたことが示唆
された．

まとめ
後期中新世―前期鮮新世の東北日本東沿岸では，南方向に開いた内湾（竜の口の海）が存在し，これまで竜の口動物群・珪藻化石群集から寒流が卓越し，現在の東北日本沿岸域より寒冷な海だとされていたが，本研究により，以下の知見が得られた．
（1）竜の口層（最上部中新統―下部鮮新統）の第 8 貝化石層（X8）直上の凝灰質砂岩層から，51 標本の板鰓類化石が産出し，8 科 8 属 12 種に同定・分類した．
（2） メ ジ ロ ザ メ 属 Carcharhinus は 4 形 態 種 に 分 類 され， ツ ノ ザ メ 属 Squalus， カ ス ザ メ 属 Squatina， ウ バ ザ
メ 科 Cetorhinidae 化 石， 及 び 確 実 に ア カ エ イ 属 Dasyatisに同定できる化石が確認された．また，オオメジロザメ
Carcharhinus leucas は国内の上部中新統―下部鮮新統からは初記録となる．

宮城県仙台市に分布する竜の口層（上部中新統―下部鮮新統）から産出した板鰓類化石群集（3）板鰓類化石群集解析，及び先行研究の知見により，
竜の口の海は沿岸―沖合にかけての環境で外洋水の流入のあったことが支持された．また，Cn. leucas を含むメジロザ
メ属 Carcharhinus が多産すること，及び先行研究の知見より，“ 竜の口の海 ” 及び沿岸では暖流の影響を受けて温暖な
海洋・陸域環境になった時期が存在していたことが示唆された．

謝辞
本論文を執筆するにあたって，仙台市在住の横山純一
氏には竜の口層から産出したカスザメ属 Squatina 化石を寄贈していただいた．名古屋大学博物館の藤原慎一氏には，研究の方向性，及び論文執筆において指導していただいた．
名古屋大学研究生の西松弘喜氏には論文原稿に目を通していただき，多くの有益なコメントをいただくとともに，多くの板鰓類化石に関する文献を提供していただいた．また，東北大学総合学術博物館の高嶋礼詩氏，群馬県立自然史博
物館の高桑裕司氏には，査読していただき，本論文への重要な助言をいただいた．

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