東北農研研報 Bull. Natl. Agric. Res. Cent. Tohoku Reg. 104, 17 − 74（2005）

17

コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

大

抄

藤

泰

雄＊１）

録：コムギ縞萎縮病は，土壌生息性の原生動物 Polymyxa graminis により媒介される土壌伝染性のウイルス病害である。大正年間に我が国で最初に報告され，国内の主要なコムギ産地に発生し被害を及ぼしてきた。抵抗性品種の罹病化，突発的な大発生が各地で認められ解決が求められた。本病の防除の主体は，耕種的防除技術と抵抗性品種の利用に限られる。一方で，接種試験系がないために，耕種的防除法の機作や，抵抗性品種と WYMV の病原性系統の関係も明らかではなかった。本研究は，コムギ
縞萎縮病の耕種的防除技術の開発並びに抵抗性品種の開発に資するために行った。そのために，本病の発生生態の詳細を，温度環境の影響を中心に明らかにし，ウイルスの増殖には約 10 ℃が適すること，
病勢は 5 〜 10 ℃で進展し，10 ℃以上ではマスキングにより停滞し病徴が回復することを明らかにした。
さらに，P. graminis の活動適温が約 13 〜 15 ℃であることも明らかにした。これらの情報に基づいて晩播の防除機作を明らかにした。さらに，コムギ縞萎縮病の接種効率の高い接種実験系を確立した。
キーワード：コムギ縞萎縮病，WYMV，Polymyxa graminis，発生生態，耕種的防除法，晩播Study on the Ecology of Wheat Yellow Mosaic Disease ：Yasuo OHTO ＊１）
Abstract ： Wheat yellow mosaic is a soil-borne virus disease caused by wheat yellow mosaic virus（WYMV）, which is transmitted by soil inhabitant Polymyxa graminis. It was first reported in Japanin the Taisho era. With the increase of land used for domestic wheat production, outbreaks of thisdisease occurred in the 1990s in Japanese wheat production areas. The breakdown of resistancealso occurred, and the disease has become an obstacle to increased wheat production in Japan.
Countermeasures to this disease have been restricted to changes in cultural practices and the use ofresistant cultivars. On the other hand, because of the lack of an experimental inoculation system, themechanism of cultural practices to control this disease were not clarified, and the relationshipbetween WYMV strains and the resistance of wheat cultivars to the virus were not clear.
This study was conducted to contribute to the development of resistant cultivars and practical cultural practices to control wheat yellow mosaic disease. For this purpose, the ecology of this disease
was clarified from the aspects of the effect of temperature on the disease. The favorable temperature
for the virus to propagate in the wheat plants is about 10 ℃, while 5 -10 ℃ is favorable to diseaseprogression. Masking of the symptoms occurred when the temperature was above 10 ℃, and then
the wheat plant recovered from the disease. The favorable temperature for the infection of P.

graminis ranges from 13 ℃ to 15 ℃. Based on this knowledge, we have clarified why late sowing isan effective disease control measure for this disease. An experimental inoculation system that consistently had high inoculation efficiency was also developed.
Key Words ： Wheat yellow mosaic disease, WYMV, Polymyxa graminis, Ecology, Cultural practices, Late sowing＊１）東北農業研究センター（National Agricultural Research Center for Tohoku Region, Morioka, Iwate 020-0198, Japan）
2005 年５月 16 日受付, 2005 年７月 20 日受理

18

東北農業研究センター研究報告

目

次

Ⅰ

緒

Ⅱ

研 究 史…………………………………………20

Ⅲ

コムギ縞萎縮病の被害の特徴と診断…………22
病徴……………………………………………23

２

罹病個体の減収要因…………………………24

３

酵素結合抗体法（ELISA）による診断 …26Ⅳ

９

土壌温度の変動と縞萎縮病感染……………50

10

Polymyxa graminis の活動と温度…………50

11

コムギ根内の Polymyxa graminis 侵入

言…………………………………………18

１

第 104 号（2005）

量の経時的変化………………………………52
12 黄熟期におけるコムギ根中の Polymyxa

graminis 休眠胞子の伝染源としての役割 53
Ⅴ

総合考察…………………………………………54
１

コムギ縞萎縮病の伝染環における温度のコムギ縞萎縮病の病原ウイルスおよび媒介

影響と伝染源の生産過程……………………54

生物の動態に及ぼす温度の影響………………29
１

温度と感染時期との関係……………………30

２コムギ生育期間中におけるコムギ縞萎縮

２

コムギ縞萎縮病の発生生態からみた被害発生の様式……………………………………55

３

耕種的防除法としての播種期移動の機作

ウイルス（WYMV）の増殖時期 …………32
３

播種期の違いとWYMV のコムギ体内濃度 …36４

感染好適期間中のコムギ生育量と５とその導入について…………………………57
４

コムギ縞萎縮病の効率的な接種技術について……………………………………………58

翌春の発病……………………………………37

Ⅵ

感染好適期間の長さと感染株率および地

引用文献………………………………………………62

摘

要…………………………………………60

上部でのウイルスの増殖……………………39

Summary ……………………………………………66

６

伝染源密度の減少と発病程度………………40

図版説明………………………………………………70

７

発病期の気温と病勢進展……………………42

図８

WYMV の増殖と地上部への移行および版………………………………………………71

病徴発現………………………………………46

Ⅰ

緒

言

コムギ縞萎縮病は秋播きコムギに発生する土壌

近年発生が確認されている道・県（農水省植物防疫課および現地調査による）

伝染性のウイルス病害である。病原のコムギ縞萎縮ウイルス（ Wheat yellow mosaic virus ，以下WYMV とする。）は，土壌中の原生動物 Polymyxa

過去に発生報告がある
都・府・県（鋳方・河合 1940 ，斉藤・岡本
1964）

graminis Ledingham により媒介される。
本病は，大正年間に我が国で初めて発生が報告さ発生報告のない県れ，昭和初期には我が国の麦作振興に伴い全国各地で発生が報告された。特に西日本での被害が目立った。その後，抵抗性品種の開発や麦作の衰退とともに，発生面積は低い水準にあったが，米の生産調整による転換畑の麦作増加に伴い，東北地方，特に岩手県で 1980 年代後半から突発的に大発生し，被害が問題となった。主力品種が感受性の「ナンブコム
ギ」であることもあり，その対応が求められた。コ

図１

コムギ縞萎縮病の日本国内発生分布

ムギの一大生産地の北海道でも 1990 年代に入り「チホクコムギ」に本病が発生し，その後導入され除対策が緊急となっている。さらに，近年の新農業

た新品種「ホクシン」で激発し，一大問題となって基本法に基づく自給率向上のための麦作振興，特に，いる（図１）。品質や他の病害に対する抵抗性に優1998 年度（平成 10 年度）に策定された新しい麦政

れた新品種が発病した事実は大きな衝撃を与え，防策大綱の下，全国的にコムギの栽培面積が増加する大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

19

なか，1990 年代後半になり，宮城県，三重県，滋本病は，オオムギ縞萎縮病や麦類萎縮病など他の賀県などかつての発生地で，数十年ぶりの大規模な

土壌伝染性ウイルス病害とともに，難防除病害に挙発生が報告されるようになっている。この背景としげられている。その理由は，まず，伝染源である媒て，関東以西では抵抗性品種の普及が進まず主力品

介者の休眠胞子の寿命が非常に長く，経済的に有効種が感受性の「農林 61 号」であることや，過去のな薬剤防除法がないことにある。従って，通常の輪発生地帯に再びコムギが作付けされたことが考えら作による防除効果も期待できない。また，田畑輪換れる。ここ十数年の発生面積の推移を全国的に見て地でも頻繁に発生することから，水田化による発病も，コムギの栽培面積が減少している割には，発生回避も期待できない。このために，発生面積の年次

面積は増減を繰り返して推移し，近年はむしろ栽培変動はあっても，潜在的な発生面積は急激には減少

面積の増加とともに増加傾向にある（図２）。本病

しないと考えられる。従って，条件により過去の発は，枯死株や壊死斑を生じることが少ないが，発病

生地でコムギの作付けの復活により再び発生するとにより確実に減収するために，コムギの自給率の向考えられる。一方で，本病は軽度の発病であれば生上に向けて対応が望まれている。この点では，コム

育後期にかなりの回復が期待できる。こうした本病

ギ縞萎縮病と同様に P. graminis により媒介されるの特性をよく理解した上で防除対策を立てることにオオムギ縞萎縮病では，ウイルスの病原性系統の類より，被害を最小限度に押さえることは可能と考え別と分布調査，抵抗性の遺伝解析，抵抗性品種の開られる。実際に，抵抗性遺伝資源や，いくつかの耕発が精力的に行われた結果，発生面積が著しく減少

種的防除法の効果が報告されている。このことから，しているのとは対照的である。

コムギ縞萎縮病の対策には，媒介者や病原ウイルスの完全な駆逐ではなく，抵抗性品種や耕種的防除法
を組み合わせた被害軽減のための防除が必要である

作付け面積（ha）
30000と考えられる。
ところで，ウイルス病抵抗性品種の開発や導入に

コムギ
二条オオムギ六条オオムギ
裸ムギ

20000

当たっては，病原ウイルスの病原性系統が常に問題となる。WYMV についても，古くから病原性系統の分化についていくつか報告されているが，統一し10000た見解はない。圃場での発病の不安定さ，地理的な要因による品種反応の相違，人工接種により発病さ

0

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

年度

せることの困難さなどが，その理由に挙げられる。
また，耕種的防除法の開発や利用場面においても，発生面積（ha）
12000

晩播，麦種転換，深耕などの耕種的防除事例が報告されているが，その機作は明らかでない。汚染圃場

コムギ縞萎縮病

10000

オオムギ縞萎縮病に栽培して試験する場合，年次間の発病（程度・率）

8000の差が大きいために，防除効果の評価が難しい。ま6000

た，機作が明らかではないために，これらの耕種的4000防除技術がどの様な条件下で有効性を発揮するかは2000

経験に頼らざるを得ない現状にある。これらの問題

0

1990

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2001

2002

年度

点を克服するためには，圃場試験に頼らない実験系を確立し，耕種的防除法の機作の解明，抵抗性検定法の開発，抵抗性遺伝資源による病原性系統の類別

図２

国内の麦類の作付け面積および麦類の縞萎縮等の基礎研究を行う必要がある。そのためには，発病の発生面積推移（農林水産省調査）

生生態の詳細を明らかにする必要がある。

統計上，北海道の発生面積は含まれていない。

コムギ縞萎縮病の発生生態については，1930 年
代と 1960 年代にいくつかの研究例がある。しかし，
圃場試験が主体で試験地の事例的な域にとどまって20

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

いることが多い。例えば，本病の発生生態には様々

静夫氏，工藤八男氏，下田清一氏，高橋正行氏には，な要因が関与し，なかでも温度環境の影響が大きい圃場試験の遂行に当たり特段の御指導，御助力を賜ことが古くより示唆されており（鋳方・河合 1940，った。元農林水産省農業研究センター小麦育種研究

斎藤ら 1964a），発生が多い年は「秋が暖かく冬の室長山口勲氏には，コムギ種子を分譲いただいた。

寒さが厳しい」という表現がしばしば引用されてい北海道立中央農業試験場竹内徹氏，長浜恵氏には，る。寒冷地と暖地では，その温度域が全く異なり，コムギ種子の分譲，WYMV 株の収集で数々の便宜

このような表現は曖昧であるために一般に当てはまを計っていただいた。ここに記して，各位に衷心よるという保証はない。しかし，こうした表現を数値

り謝意を表する。

として表現し直すことで，発病条件の解明を通じて，効率的な接種試験系の開発を可能とし，WYMV の

Ⅱ

研

究

史

病原性系統の類別や抵抗性遺伝資源の探索を容易に

１．病名と病原体することが可能であると考えられる。

コムギ縞萎縮病は，日本で最初に報告された病害

1980 年代以降，酵素結合抗体法（Enzyme linkedである。現在は，中華人民共和国でも発生が確認さ

immunosorbent assay ： ELISA）や種々の分子生れている。当初は，1898 年頃より静岡県内で原因

物学的手法がウイルス病の発生生態研究に応用され不明の生育異常として知られるようになり，「すわるようになってきた。これらの手法により，指標とり病」，「麦萎縮病」，「麦黄萎病」等の名称で呼ばれして発病のみに頼っていたコムギ縞萎縮病の発病過ていた（静岡県立農事試験場

程を感染から発病まで詳細に辿ることが出来るよう正年間から昭和初期にかけて北海道から長崎県まになり，発生生態を細かに研究するための条件が整で，全国のコムギ栽培地において次々と発生が確認ってきていた。

されている（栗林1916）。その後，大1919，和田・深野

1935b）。

以上の背景から，本研究では，抵抗性品種の開発

1921 年に末松（1921）は，コムギの萎縮病には，と利用，耕種的防除法の開発と適用のためのコムギ

葉身が著しくねじれて葉色が濃いものと，葉身は捻縞萎縮病の発生生態に関する基礎的知見を得ることれることなく葉色が淡く縞を生じるものの２種類がを目的として試験を遂行した。発病環境で鍵となるあるとした。沢田（1927）は，後者を「小麦縞萎縮

要因としての温度条件に着目し，感染，ウイルス増病」として命名発表し，以降正式な名称となった。

殖，発病の各適温域など，感染から発病に至る発生

当時は，原因不明の病害として，現在の麦類萎縮病

生態の詳細を明らかにした。

と混同されていたようである（卜蔵1933b）。

本研究をとりまとめるにあたり，北海道大学大学

1919 年にアメリカ合衆国イリノイ州でコムギが

院農学研究科内藤繁男教授には終始懇篤なるご指導

ロゼット状になる病害が発生し，この病原が当時植を賜った。また，北海道大学大学院農学研究科上田

物の病原体として発見されたばかりのウイルスであ一郎教授，幸田泰則教授，近藤則夫助教授には論文

ること，病徴は，主に黄化と萎縮を示すものと，激を御校閲賜った。本研究を遂行するにあたり，元農

しい萎縮・葉の奇形・緑色のモザイク症状のものの

林水産省東北農業試験場病害生態研究室長藤澤一郎

二つに分けられることが，McKinney（1923, 1931）

氏，前（独）農業・生物系特定産業技術研究機構東により明らかにされた。1934 年に，武内（1934），

北農業研究センター病害管理研究室長石黒潔博士におよび鋳方・河合（1940）は，縞萎縮病罹病コムギ

はご懇篤なご指導を賜った。元東北農業研究センタ

葉中に X 体の存在を確認し，病原が，ウイルスでー病害管理研究室御子柴義郎博士，中島隆博士，兼あることを明らかにした。鋳方・河合（1940）は，

松誠司博士には，手技，試験設計などでご指導，ごそのウイルスが McKinney らが報告した Yellow

助言を賜った。元北海道農業研究センター柏崎哲博

mosaic に相当するとした。McKinney（1923, 1931）

士（故人）には，WYMV の標準株，抗血清の分譲，の報告の中の Green mosaic は，現在では，Soil-

数々の御助言等を賜った。（独）農業・生物系特定

borne wheat mosaic とよばれ， Furovirus 属の

産業技術研究機構九州・沖縄農業研究センター麦類

Soil-borne wheat mosaic virus（SBWMV）により育種研究室八田浩一氏には，コムギ種子の分譲，御引き起こされる。北米では，縞萎縮病によく似た，助言を賜った。東北農業研究センター企画連絡室桜やはり黄化モザイク症状，萎縮症状を呈する

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

21

Wheat spindle streak mosaic が発生している。こtic mosaic virus）を媒介することが明らかとなっ

れは，Wheat spindle streak mosaic virus（WSSMV）た（草場らの感染により引き起こされる（Slykhuis

1971，藤井1978）。P. graminis は，

1970）。

同じウイルス種と考えられていた WSSMV を媒介

これら土壌伝染性のウイルスの粒子との比較によ

す る こ と も 明 ら か に さ れ （ Slykhuis and Barr

り，我が国に発生する WYMV の粒子は，SBWMV

1978，Nolt et al. 1981），現在では，P. graminis はと同じく長さ 120 〜 180nm の短桿状粒子とされて

WYMV も媒介するとされる（Usugi

いた（斉藤らet al. 1989）。

1961）。その後，SBWMV の粒子は1988，Usugi

110 〜 160nm および 300nm の２種類の短桿状粒子

Polymyxa graminis は，Ledingham（1939）にから成るのに対して，WYMV は 275 〜 300nm おより，コムギの根に寄生するネコブカビ科の菌類とよび 575 〜 600nm 付近に分布のピークを示す長さ

して報告されたが，ネコブカビ科は現在では，分類100 〜 2000nm，太さ 13 〜 14nm のひも状粒子であ

上，原生動物とされており（杉山ることが明らかにされた（井上1 9 6 9 ）。 一 方graminis も原生動物に分類される。P. graminis は，

WSSMV の粒子も，同様のひも状であるとされた

WYMV，WSSMV，BaYMV，Barley mild mosaic（Slykhuis1970）。WYMV と WSSMV は，ともにvirus（BaMMV），RNMV などの Bymovirus 属以

コムギおよびライムギのみを宿主とし，さらに，外にも，Furovirus 属の Soil-borne wheat mosaic

WSSMV と WYMV は，干渉作用と血清学的関係

virus （SBWMV）や Oats golden mosaic virusが認められることから，同一のウイルスの別系統と（OGMV）を媒介することが知られている（Adams

考えられていた（宇杉・斉藤

1979）。しかし，そ1991）。他に，Polymyxa 属には，Beet necrotic yellowの後ウイルスゲノムの解析が進み塩基配列の相同性

vein virus を媒介する P. betae や（Fujisawa andの違いにより異なるウイルス種とされた（Namba

Sugimoto

et al.

peanut clump virus を媒介する Polymyxa sp.（種1998）。現在では，WYMV は，WSSMV と1 9 9 6 ）， P .

1977），Peanut clump virus や Indian

ともにオオムギ縞萎縮ウイルス（ Barley yellow未報告）がある（Thouvenel and Fauquetmosaic virus : BaYMV）を代表種とする Bymovirus

Ratna et al.

属に分類されている（Usugi et al.

差異がないが，寄生性，活動温度などにより分類さ1989）。またその粒子は，275 〜 300nm および 575 〜 600nm のひも状の 2 粒子からなるとされている（宇杉・斉藤
1976）。

1981，1991）。これらは，形態的にほとんどれている（Barr

1979，Legreve et al. 1998）。

コムギ縞萎縮病はコムギを早播きすると発病が激しくなることが古くから知られ（松尾1919），和２．発 生 生 態

田・深野（1935a）は播種期の早晩と被害の関係を

縞萎縮病が土壌伝染することは，1916 年の静岡

品種の抵抗性と併せて検討している。鋳方・河合

県立農事試験場の報告の時点ですでに明らかになっ（1940）は，1934 年〜 1936 年にかけての本病の発ていた（静岡県立農事試験場

1916）。ホルマリン

生変動を気温・地温との関係から解析し，多発年のによる土壌消毒で効果が認められたことから，当初

気象特徴を「播種後約 30 日間の平均気温が 10 ℃乃は，糸状菌や線虫による害と考えられ，ホルマリン

至 11 ℃内外にして暖かく，且つ適度の降雨ありてや昇汞による土壌消毒，種子消毒，石灰窒素の施用，

土壌過乾に失せず，冬期は寒気厳しく小麦の生育

罹病残さの堆肥化など様々の防除法が試みられた

遅々たるが如き年」とした。さらに，発病に適した（静岡県農事試験場 1916，松尾 1919，卜蔵 1933a）。

地温が 15 ℃前後であること，播種期を遅らせると鋳方・河合（1940）は，罹病植物の根に病原性があ

発病が減る理由として気温・地温の低下との関係をることを認め，罹病植物の残さにより伝染すること示した。コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究は，を明らかにした。前述の通り病原がウイルスである

主に鋳方・河合（1940）により発病を指標として精ことは明らかとなったが，媒介者については依然不力的に行われたものの，その後媒介者や病原ウイル

明 の ま ま で あ っ た 。 そ の 後 ， 土 壌 中 の 原 生動物

スが明らかにされ，ELISA 等の高感度な検出法もPolymyxa graminis Ledingham が，WYMV と血開発されていることから，これらの手法や知見に基清 学 的 に 類 縁 関 係 に あ り 粒 子 形 態 を 同 じ くする

づいて再検討が必要である。

BaYMV やイネえそモザイクウイルス（Rice necro-

22

東北農業研究センター研究報告

３．防

除

法

第 104 号（2005）

岡本（1964）も，中国農業試験場（現独立行政法人

コムギ縞萎縮病の防除には，土壌消毒・耕種的防除法・抵抗性品種の利用が考えられる。

（以下，（独））農業・生物系特定産業技術研究機構
近畿中国四国農業研究センター）圃場に同様に病土

土壌消毒に関しては，鋳方・河合（1940）は鉢試を集め，品種反応を比較すると同時に，東北農業試

験で土壌を 30 分間 80 ℃で加熱処理すると発病しな

験場（現（独）農業・生物系特定産業技術研究機構くなったとしている。薬剤による土壌消毒は，多く

東北農業研究センター）との間で土壌を交換し品種の試験例があり，沢田（1927）はクロールピクリン，

反応を比較した。その結果，発病は，試験場所・試

石灰窒素，二硫化炭素等の処理により防除効果を認験年次により様々で，発生地により発病に品種間差

め，武内（1934）は，ホルマリン，青酸カリ，硫酸が認められるのは，単にウイルスの病原性系統の違ニコチン等が有効とした。鋳方・河合（1940）は，

いや土壌の違いによるものではないことが指摘され効果が認められた薬剤として，鉢試験で硫酸ニコチ

た。本病は接種試験が困難であることから圃場で自ン・ネオトン・機械油乳剤・砒酸鉛・昇汞・ホルマ

然発病により抵抗性検定が行われているが，品種ごリン・クレゾール・エンドール等を挙げたが，圃場

との反応が地域間や年次間で大きく振れることか試験ではクロルピクリンのみが明らかな効果を示

ら，それぞれの発生地で長い年数をかけて抵抗性のし，他に石灰窒素の多量施用に効果を認めた。斉藤

育種素材を選抜するという方法をとらざるを得ない

ら（1964b）は，クロルピクリン，臭化メチル，ホ現状にある（斉藤・岡本

ルマリン，D-D 剤，ネマゴン，ベーパムは鉢試験

統の類別は試みられているものの（和田・深野

および圃場試験ともに効果があったが，いずれも圃

1937，鋳方・河合

場での効果は鉢に比較して明らかに劣ったと述べて種現場においてウイルス系統を加味するまでに至っいる。このうち，臭化メチルによる土壌くん蒸で最ていない。これとは対照的に二条オオムギの縞萎縮も高い効果があったとしている。しかし，経済的に病では，コムギ縞萎縮病より後に発見されたにも関実用性のある防除薬剤は未だ見いだされていない。

わらず，ウイルス系統の類別に基づいて抵抗性遺伝

コムギ縞萎縮病の耕種的防除法として，古くから資源の探索と抵抗性品種の育成が行われた（高橋ら1964）。病原ウイルス系

1940，斉藤・岡本

播種期を遅らせる晩播が有効な手段とされた（鋳1966，1968，1970，草場ら

方・河合Kashiwazaki et al.

1940）。また，オオムギや抵抗性品種を1964），育1971，宇杉ら

1989，小川ら

1985，

1995，Konishi

栽培した跡地で発病率が低下することから，このよet al. 1997）。近年コムギ縞萎縮病でも抵抗性品種

うな作付け体系が可能な地域では麦種転換は有効での育成が，農林水産省九州農業試験場圃場（現（独）あるとされている（渡辺ら 1995）。そのほか，土壌

農業・生物系特定産業技術研究機構九州沖縄農業研鎮圧も有効であるとされる。耕種的防除法は土壌・究センター）において行われ，西日本向けの「ニシ気候などの環境に依存する要素が多く，また発病軽カゼコムギ」，「アサカゼコムギ」，「チクゴイズミ」

減の機作についても不明な点が多い。安定した効果

等の抵抗性品種が育成されてきている（農林水産省を得るための，適用条件を明確にする必要がある。

1985）。1990 年代に入り，北海道でも本病が発生し抵抗性品種による防除については，コムギ縞萎縮ているが，その病原ウイルス系統は，先に斉藤らの病の発生当初より品種間差が報告されており，品種報告したものと異なることが示唆されている抵抗性との関係で盛んに研究された（沢田1927，（Kusume et al.

和田・深野

1935，

の本病抵抗性品種育成には，病原ウイルスの系統を1964，十分考慮する必要がある。

三宅1935a，1936，1937，石川ら

1938，鋳方・河合

千葉ら

1940，斉藤・岡本

1987）。一方で，品種反応が発病地により異なることから病原ウイルス系統の存在が指摘されていた（和田・深野

Ⅲ1997）。このことから寒冷地向け

コムギ縞萎縮病の被害の特徴と診断

1936，1937）。和田らは，九病害の防除戦略を考えるとき，被害発生の特徴を

州各地および主要なコムギ育種場所から汚染土壌を知ることが重要である。どのような症状が直接減収

九州小麦試験地に集め，圃場試験により品種反応をに結びつき，あるいは，どのような症状では被害が比較し，「西国穂揃」，「新中長」，「農林４号」の反少ないのかにより，目標とする防除水準や用いる防応により病土をいくつかのタイプにわけた。斉藤・

除手段が決まるからである。被害発生の特徴を把握

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究23するためには，無病徴感染から重症株に至るまで，ているが，寒冷地栽培下での発生消長については，的確な診断が必要となる。また，診断技術は，防除

これまで研究されていなかった。そこで，発生生態方法の開発場面や適用場面で，その効果を評価する

や被害の特徴を明らかにするうえで，圃場での初発ために必須である。

日と病徴について観察した。

コムギ縞萎縮の症状と被害，発病時期に関しては，材料および方法

1937，鋳方・試験は岩手県盛岡市の東北農業研究センター（旧1940），主に西日本の気象条件下での報告で

東北農業試験場）内の縞萎縮病単独の汚染圃場でおあり，品種も現在のものとは異なっていた。本病はこなった。土壌は湿性腐植質黒ボク土，pH5.0 であ

寒冷地の東北地方でも古くから発生していた（和った。品種は，「ナンブコムギ」を用いた。肥料は田・深野1954）が，寒冷地で高度化成尿素入り燐加安 486（コープケミカル製；の被害に関する報告は，1980 年代後半の大発生を

窒素 14%，リン酸 18%，カリウム 16%）を 10 アー対象とした御子柴ら（1988）の報告があるのみであル当たり 65 ㎏播種床直下に施用した。1991 年からる。とくに，コムギの生育過程でどの時期のどのよ1998 年に，盛岡の標準的な播種時期である９月 28

うな症状が被害に直接結びつくのかについては不明

日前後に播種し，病徴の発現と病勢の進展過程を観な点が多かった。また，これまでの本病の診断方法察した。

古くから報告があるが（和田・深野
河合1936，越水・小岩

としては，肉眼による病徴観察，顕微鏡下でのＸ体結果および考察の観察（武内1940），および電本病の発生は，関東以西では，２月中旬から認め

子顕微鏡下での粒子の観察がおこなわれている。しられる（鋳方・河合 1940，渡辺ら 1995）。盛岡では，

かし，これらは発病後の診断が主であり，Ｘ体の観３月中旬から下旬にかけて病徴が発現し始め，越冬

察や粒子の観察では，多数の検体を扱うことが困難

前および融雪開始直後は認められなかった（表１）。

1934，鋳方・河合である。1980 年代以降ウイルス病の診断法として，
酵素結合抗体法（Enzyme Linked Immunosorvent
Assay ： ELISA）を主とする血清学的診断法が開発され（Clark and Adams

表１

東北農業研究センター圃場におけるコムギ縞萎縮病の初発生日と観測圃場における融雪日

1977），多数の検体を

年次

初発日ａ）

より正確に診断することが可能となった。本手法は

1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998

３月 25 日
３月 21 日
３月 19 日
３月 11 日
３月 15 日
３月 19 日
３月 17 日
３月 18 日オオムギ縞萎縮病やコムギ縞萎縮病の診断にも応用された（宇杉ら

1984，高橋ら

1988）。この技術は，無病徴でも感染の有無を診断できることから，発生生態の研究に導入できると考えられた。
そこで，本章では，後の章での発生生態や抵抗性検定法に関する研究に必要な診断に関する知見を得るために，圃場におけるコムギ縞萎縮病の発病経過

融雪日ｂ）
３月 11 日
３月 11 日
３月 12 日
３月 10 日
３月 10 日
２月 26 日
３月 7 日
３月 11 日ａ）融雪後コムギ連作圃場で 1000 株調査し，１株でも病徴が認められた日ｂ）圃場全面に積雪が観測されなくなった日を調査し，この観察に基づき，発病程度の評価法としての発病指数（disease index，以下「DI」とする。
）

病徴は，はじめ展開中の新葉の基部から中央部にの設定を試みた。ついで，発病最盛期の発病程度とかけて微かに黄化した。この時期は注意深く観察し収量構成要素との関係を調べ，どのような症状が現ないと発見できず，また，アントシアンの集積によれたとき減収するのかを検討した。さらに，発生生り，観察しにくいこともある。やがて，上位数葉に態・ウイルス系統の分布の研究に先立ち，ELISA

明瞭な黄化したかすり状のモザイク斑が現れた（図法による潜伏期および回復期の診断，発病程度別の版１）。この時期には，発生圃場へ近づくと容易に診断方法を検討した。

発見できる。さらに症状が進むと，葉がやや硬化し，

１．病

徴

株全体にモザイク斑が現れる。症状が激しい場合は，コムギ縞萎縮病は秋まきコムギに発生するが，発病斑は白色を呈することもあり，下位葉では，しば病するのは越冬後の春である。西日本における発生

しば壊死を伴った（図版２）。このとき，葉鞘の伸消長は，鋳方・河合（1940）により詳細に記載され長が抑制されるために，「出すくみ」症状となり，

24

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

葉序の間隔が詰まり，健全株と比べて明らかにわいる必要がある。そこでは，発病程度の調査をすべて化してロゼット症状を呈した。さらに重症になると，収量調査に置き換えることは現実的ではない。発病

モザイク斑が壊死を起こし，新たに発生してくる葉の評価としては，収量に影響を及ぼす何らかの指標も激しいモザイク症状のために，白化，壊死を起こに基づき評価できることが望まれる。前節でも述べすこともあり，時に株全体が枯死することもあった

たように，本病の病徴として最も明瞭に捕捉できる（図版３）。病勢の進展は緩慢で，初発生から重症個のは，発病最盛時のモザイク症状，萎縮症状，壊死体が出現するまで，20 日以上かかることもあった。

の程度である。これらの症状と減収程度の関係が明

わい化症状が圃場に集団で発生すると，路傍からもらかであれば，これら指標を用いて発病程度を評価

発生が確認できるようになる。葉鞘伸長・節間伸長することが有効であると考えられた。そこで，前節が抑制されるので，圃場全体を見渡すと，発生してで設定した発病最盛時の発病指数と，収穫時の株当いる箇所は黄色く窪んで見えた（図版４）。

たりの草丈，穂数，種子重，千粒重等の収量構成要

本病は年による発生の変動が大きく，圃場全体で素との関係を明らかにしようとした。

発病初期に軽症を示しただけで回復してしまう年も材料および方法ある。また，回復過程では，一旦激しく発現した下発病指数と草丈・種子重・千粒重等の収量構成要位葉のモザイク症状は残ることが多いが，新たに展素との関係を調べるに当たり，発病前の個体間の生開する上位葉では，微かなモザイク症状が認められ育の違いの影響を除くために，発病前の生育量がほる程度である。その微かなモザイク症状も次の新たぼ同じであった個体を調査対象とした。

な葉が展開するに従い消えることが多い。このため，用いたコムギ品種，栽培条件等は前節と同様であ一旦モザイク症状が消えると，草丈が低いのは発病る。1995 年９月 20 日にコムギ縞萎縮病汚染圃場へによるのか，肥料むらや湿害などによるのかは判別播種した。栽培方法は，畦間は 75 ㎝とし，畝の中が難しい。従って，草丈により発病の有無を判断す

央に直線状に８㎝間隔の点播で一点当たり２粒ずつることは，難しい。

播種し，出芽後，間引きして，１本立ちとし，一区以上の観察結果から，初発生から回復期に至る過２ｍの区間に 25 個体生育するようにした。

程の症状を的確に表すには，上位葉を中心にどこに

長期積雪期間開始直前の 12 月 11 日に圃場に生育

モザイク症状が認められるか，および萎縮・壊死症

した全個体について，発病株率，発病指数および茎状がどの程度かを調査し，明示する必要があると考数を調査した。さらに越冬後，３月下旬からほぼ７えた。そこで，発病調査は株ごとに，以下の５段階

日おきに発病株率と発病指数を調査した。発病指数の指数（DI）で評価し，その平均値を発病程度とは，前節で定めた５段階の指数（DI）を用いた。

した（図版５）。０：無病徴，１：最上位の 1 葉に試験区全体の平均で発病株率と発病指数が最も高かのみ軽いモザイクが認められる，２：複数の上位葉った調査日を発病最盛期とした。越冬前の茎数を目にモザイク症状が認められる，３：株全体にモザイ

安として，越冬前の生育量がほぼ同じで，さらに翌

ク症状と萎縮症状が認められる，４：株全体に激し

春に凍害や雪腐病による被害が認められなかった個い萎縮症状が認められ，新葉の壊死が認められる。

体を発病指数毎に選び，成熟期（1996 年７月 24 日）

２．罹病個体の減収要因に掘り上げ，草丈，穂数，株当たり粒重および千粒発病の評価は抵抗性や防除方法などの評価に必須重を調査した。このとき，DI が１，２，３，４のである。発病の評価基準は収量に対する影響が反映

供試株数は，それぞれ，２，４，４，３株ずつであされる必要がある。コムギ縞萎縮病の病徴は，株全る。

体もしくは収穫部が直接枯損することは少ない。そ結のため，コムギ立枯病やコムギ赤かび病のような株

越冬前には，いずれの個体にも病徴は認められな全体や収穫部位が枯損する病害に比べて，発病と被かった。調査個体の越冬前の茎数には差がなかった

害との関係の評価が難しく，被害程度は実際の単位（図３）。越冬後の初発生は，３月 19 日に確認した。

面積当たりの収量により評価された（鋳方・河合，

発病最盛期の４月 23 日には，発病指数（DI）４の重1940）。しかし，抵抗性の評価や防除方法の開発過症株は圃場全体でも少数で，ほとんどの DI は２ない

程では，限られた個体数と時間の中で発病を評価す

し３であった。DI １の軽症株も数株のみであった。

果大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

25

草丈は，DI １と２では大きな違いはなかったが，

茎数（本）
10

DI ３，４の株では，DI が高いほど低かった（図４，
図版６）。穂数は，DI ３，４の株では，１，２の軽8症株に比べて少なかった。最も発病指数が反映されていたのは，株当たりの粒重であった。千粒重は，

6

DI が１〜３の範囲では大きな違いは認められない
4が，４になると大きく減少した（図４）。
なお，試験圃場内に無病徴の個体が得られなかった

2

ので，無病個体に対する減収率は評価できなかった。
考

0
1

2

3

4

察

本試験は，汚染圃場での自然発病による試験であ発病指数るために，全く発病していない株を得ることはでき
図３

収量構成要素調査株の発病指数ごとの越冬前なかった。そこで，本節では発病程度と減収の傾向

茎数から，発病が収量構成要素に及ぼす影響を中心に考

茎数は 1995 年 12 月 11 日に，発病程度は 1996 年４月
23 日に，それぞれ調査した（エラーバーは標準偏差を表す）。
発病指数
１：最上位の１葉にのみ軽いモザイクが認められる。
２：複数の上位葉にモザイク症状が認められる。
３：株全体にモザイク症状と萎縮症状が認められる。
４：株全体に激しい萎縮症状が認められ，新葉の壊死が認められる。

察する。以下の論議では，発病指数は，発病最盛時のものを示す。
寒冷地の秋播コムギは，冬期間に一旦生育が停滞し，越冬後に葉鞘伸長期を経て節間伸長による草丈の増加が始まる。IV で述べるが，本病の病原ウイ
ルスが感染植物の地上部から高率に検出されるの

草丈（㎝）
100

穂数（本／株）
12

80

10
8

60

6
40

4

20
0

2
1

2

3

4

0

1

発病指数

2

3

4

発病指数

粒重（ｇ／株）20

千粒重（ｇ）
40
30

10

20
10

0

1

2

3

4

0

1

発病指数

図４

2

3

4

発病指数

発病最盛期の発病指数と収穫時の草丈・穂数・株当り粒重・千粒重の関係（エラーバーは標準誤差を
示す）

発病指数
１：最上位の１葉にのみ軽いモザイクが認められる。
２：複数の上位葉にモザイク症状が認められる。
３：株全体にモザイク症状と萎縮症状が認められる。
４：株全体に激しい萎縮症状が認められ，新葉の壊死が認められる。

26

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

は，冬期間の積雪期間に入ってコムギの生育が停滞

発病期に WYMV の検出に適した部位を探る目的してからである。また，本試験で，越冬前には全くで，無病徴株・軽症株・重症株の主桿および分げつ病徴が認められなかったことから，本病による収量

茎の各葉位ごとに ELISA によるウイルス検出を試

構成要素への影響は主に越冬後の成長に対する影響みた。ついで，発病後に症状が回復した生育後期のによると考えられた。前節で定義した病徴による発コムギで，葉位ごとに WYMV 検出を試みた。

病指数と各収量構成要素の関係を見ると，草丈は，

１）発病株からの WYMV の検出

全身の激しいモザイク症状と新葉の壊死が認められ発病株で，ウイルスの検出に用いることができる

る DI ４で大きく減少した。株当たりの粒重は，DI部位を探る目的で，発病最盛期に典型的な軽症株とが，２，３，４と高くなるに従い減少した。特に，重症株とで，主桿および分げつ茎の葉位ごとに，全身のモザイク症状と葉鞘伸長の抑制により萎縮症

WYMV 検出の可能な部位を比較した。

状があらわれる DI ３以上では，株当たりの粒重は材料および方法

大きく減少した。DI ３を示した植物での粒重の減試験圃場は，Ⅲ-２と同じコムギ縞萎縮病汚染圃

少に比べて，草丈の減少は極めて小さい。従って，場である。

草丈の減少が観察されなくとも相当の減収をしてい1993 年９月 28 日に，品種「ナンブコムギ」を圃ると推定され，草丈による発病の評価は適当とは言場に播種した。33 株のコムギを，凍霜害による茎えない。千粒重は，上位葉の一部に壊死を生ずる

葉の損失を避けるため，10 月 12 日（1.5 葉期）にDI ４で大きく減少した。

掘り取った。コムギは，その根を洗浄後，１株ずつDI と減収要因の関係をまとめると，一部の上位

５号素焼き鉢の殺菌土壌へ移植し，無加温のガラス

葉にモザイク症状が現れる軽度〜中程度（DI １，

室においた。1994 年４月８日に，発病株から軽症２）の発病では，収量の減少幅は小さく，全身にモ

株（発病指数１）１株，重症株（発病指数３）１株

ザイク症状と萎縮をともなう中程度以上（DI ３，を掘りあげ，それぞれを主桿と分げつ茎に分解した。

４）の発病で，株が小型化して，穂数と株当たり粒供試コムギ株重が減少することが明らかとなった。さらに細かく
減収要因を解析すると，DI ３では，株当たりの穂数と粒重から計算される一穂当たり粒重の減少が大きいことから，穂数の減少よりも穂の小型化による減収がより深刻であると推定される。DI ３では，千粒重は減少していないことから，一穂当たりの粒

分げつ茎に分解，葉数が多いものから分月番号を割り当てる。
葉数が同じ時は草丈が高いものに若い番号を割り当てる。

重の減少は一穂当たりの粒数の減少による。さらに，一部の上位葉に壊死を生じる DI ４になると，千粒重も大きく減少する。従って，DI ４の重症株では粒数に加えて一粒の重さにも影響がでるために，収量への影響がより大きくなることが明らかとなった。
３．酵素結合抗体法（ELISA）による診断

分げつ番号→
主桿①から一つおきに奇数番号の分げつ茎を選ぶ。

疫学的研究のためには，病徴のほか，無病徴感染の有無や類似病害との区別などが必要である。コム
ギ縞萎縮病の診断技術には，病徴観察，電子顕微鏡によるウイルス粒子の確認，および血清学的方法がある。多数の試料を一度に扱う場合，酵素標識免疫抗体法（ELISA）が有効な手法である（宇杉ら 1984）。
ELISA による診断に際して，感染から発病に至る

各分げつ茎の葉位ごとに上位から番号を付け，それぞれ採取し，
ELISAに供する。

過程，病状からの回復過程での無病徴感染や病徴が不明瞭な場合，植物体のどの部位を調査対象とするのが良いか明らかにする必要がある。そこで，まず，

図５

分げつ茎別，葉位別の WYMV 検出の試料採取手順大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

27

そのうち，主桿を含む約半数の分げつ茎について，（日立製，HIMAC SCT15B）により 8000rpm で２

その葉を上位葉から葉位別にすべて採取し（図５），分間遠心分離し，得られた上清を抗原液として使用

病徴による診断と ELISA による WYMV の検出をした。摩砕液は，次の作業工程までは氷上におくか，試みた。対照区として，温室で，殺菌土壌で育苗し一旦− 40 ℃で凍結保存した。96 穴のアッセイプレー

た後，同様に無加温のガラス室で育てたコムギをト（FALCON 社製）の所定のウエルに 800 倍に希釈用いた。試料は，採取後 ELISA に供するまでした WYMV 抗体液（γ―グロブリン 1.25 μ g/ml）

は，− 80 ℃で冷凍保存した。

を 0.2ml ずつ分注して 37 ℃湿室に２時間静置後，

ELISA は２重抗体サンドイッチ法（DAS-ELISA，

TPBS で６回洗浄した。以下プレートの洗浄は全て

Clark and Adams 1977）によった。採取した各葉６回おこなった。洗浄後，各ウエルに抗原液をは，葉の生重の 20 倍量の TPBS（PBS（リン酸緩0.2ml ずつ分注し，4 ℃に静置した。18 時間後にプ

衝生理食塩水： NaCl 8.0g，KCl 0.2g，Na2HPO4 ・レートを洗浄し，アルカリフォスファターゼで標識

12H2O 2.9g，KH2PO4 0.2g を蒸留水１Îに溶かしたした WYMV 抗体液を 800 倍に希釈したものを各ウ

もの（pH7.4））に Tween20 を 0.05%（v/v）とな

エルに 0.2ml ずつ分注し 37 ℃湿室に静置した。3.5

るよう加えたもの）を加えて乳鉢ですりつぶし，得

時間後，プレートを洗浄し，基質液（p-ニトロフェられた汁液は，1.5ml 容のマイクロテストチューブにニル燐酸二ナトリウムをジエタノールアミン溶液

移した。ELISA に供する直前に，小型卓上遠心器（10 ％（w/V））に１㎎/ml となるように溶かした

表２

健全株・軽症株・重症株の主茎及び分げつ茎からの WYMV の検出

コムギ品種はナンブコムギで，1993 年 9 月 28 日に播種し，1994 年４月８日に採取した。
ａ）各株の最大茎から大きい順に一つおきに採取した。
主桿を１として数字が大きくなるにつれて小さい分げつ茎を示す。
ｂ）0：最上位の未展開葉，1 ：上位完全展開葉，以下数字が大きい程下位の葉をしめす。
分げつ茎と葉の採取方法は図５を参照のこと。
A405 ：試料の吸光値より緩衝液のみの対照区の吸光値を減じた値
感 染：＋；陽性（A405 −健全株平均 A405 ≧ 0.1）−；陰性（A405 −健全株平均 A405 ＜ 0.1）
病 徴：＋；有り，−；無し

28

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

もの）を 0.3ml ずつ各ウエルに分注し室温で 1 時間

ウイルスは，健全株では，いずれの分げつ茎のい反応させた。反応は，405nm の波長での吸光値をずれの葉からも検出されなかった。軽症株では，主プレートリーダー（BIORAD 社製，Model 3550）

桿の上位２葉でのみ検出された。このうち，最上位で測定した。緩衝液のみの区の吸光値を各試料の吸葉での A405 に比べて，その下の次葉での A405 は光値から引いたものを A405 とした。さらに，各試低かった。重症株では，いずれの分げつ茎からもウ

料区の A405 から健全植物汁液による対照区のイルスが検出され，A405 も高かった。しかし，最A405 の平均値を引いた値を ELISA 値とし，この下位葉での A405 は低かった。

値が 0.1 以上のものを陽性とした。以降，ELISA

２）病徴が消えた後の株からのウイルスの検出における判定基準は，特に記述しない限りここに記

材料および方法

したとおりとした。使用した抗血清は，旧農業研究

発病程度を変えるために，1995 年９月 20 日，９月センター（現中央農業総合研究センター）の柏崎哲

28 日，10 月 4 日に，品種「ナンブコムギ」を WYMV

博士より分譲していただいた。酵素標識抗体は，同汚染圃場に播種した。発病最盛期の 1996 年４月 23

血清より精製したγグロブリンにアルカリフォスファ

日に前記の基準により，株ごとの発病指数を調査しターゼをグルタールアルデヒドにより結合させて作た。穂揃い期の５月 31 日と６月 1 日に，モザイク成した。

症状の有無を調査するとともに，各区の 25 株につ結果

いて各株の主桿から止葉（Ｆ葉）および止葉のすぐ軽症株では，主桿の上位２葉にのみ微かにモザイ

下の葉（Ｆ-１葉）を採取した。Ｆ-２葉は，枯れ上ク症状が認められた。重症株では，全ての分げつ茎がり始めたものもあり，調査対象から外した。採取のすべての葉にモザイク症状が認められた。主桿のした各葉について，前項の調査同様に ELISA によ

葉数は軽症株，重症株ともに６で，分げつ数・葉数

り，ウイルスの検出を試みた。ELISA の対照区とには大きな違いはなかった（表２）。

して，温室で育てたコムギの葉の汁液を用いた。

表３ 発病期の発病指数（DI）別の出穂期コムギ主桿の止葉（F 葉）とその次葉（F-1 葉）からの WYMV の検出

1996 年５月 31 日と６月１日に採取した。供試株数は，25 株とした。
播種期により，特定の発病指数を示した株が得られない（−で表示）か少数（１〜４株）の場合があった。
ａ）DI（発病指数）は以下の基準で，発病期の４月 23 日に調査したものである。
０：無病徴
１：最上位の１葉にのみ軽いモザイクが認められる。
２：複数の上位葉にモザイク症状が認められる。
３：株全体にモザイク症状と萎縮症状が認められる。
４：株全体に激しい萎縮症状が認められ，新葉の壊死が認められる。
ｂ）ELISA で WYMV 陽性の葉数/供試葉数ｃ）ELISA 値（試料の A405-対照の A405）±標準偏差大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

結

果

29

株では地上部全体を用いる，②発病株ではモザイク

1995 年播種コムギでは，いずれの播種期でも発症状が認められる上位葉を用いる，③一旦発病後モ

病最盛時に DI ０の株は得られなかった。また，DI

ザイク症状が消えた株では主桿最上位葉を用いるこ４を示した重症株も調査区内には１個体のみであっとで，より確実に感染の有無を診断することができた。その後，ELISA 試料を採取した５月 31 日，６

ることがわかった。

月 1 日には，調査区内のコムギのＦ葉およびそのまた，各葉の症状の強弱と ELISA での反応の強Ｆ-1 葉ではモザイク症状は認められなかった。９さ（A405）との間には明白な関係が認められなか

月 20 日播種区では，DI ３および４の株ばかりでなったことから，感染しても病徴発現を抑制する機作

く，発病株のすべてのＦ葉・Ｆ-１葉からウイルスが存在すると考えられる。

が検出された（表３）。９月 28 日播種区と 10 月４
日播種区では，発病程度が軽症で採取した葉に病徴は認められなかったにも関わらず，いずれの株の上位２葉からもウイルスが検出された。いずれの葉においても ELISA 値は 2.0 程度と高かった。
考察

供試した軽症株では，発病最盛期に病徴が認めら

コムギ縞萎縮病の病原ウイルスおよび媒Ⅳ

介生物の動態に及ぼす温度の影響
コムギ縞萎縮病の発生には温度が大きく影響することが示唆され，発生の年次変動や播種期を遅らせると発病が軽減されるという耕種的防除法の機作に深く関わっていると考えられている（鋳方・河合

れた主桿の上位葉からのみウイルスが検出された。

1940，斉藤ら

このときの病徴は微かなものであり，慎重に観察し縮病の発病過程は，①感染期，②潜伏期，③発病期，ないと見落とすおそれがある。このことから，未発④回復期に分けられる（図６）。その中で，病原ウ病株や軽症株では，一部の茎からしかウイルスが検イルスと媒介者の生活環は宿主への侵入，増殖，伝出されない可能性があることが明らかとなった。一染源の形成に分けられる。これらの病原と媒介者の方，重症株では，供試した主桿およびすべての分げ

活動が，それぞれ，いつ，どのような温度環境下でつ茎の上位葉からウイルスが検出された。ELISA

起こっているのかは，これまで明らかではなかった。

値から，主桿と各分げつ茎の上位葉での WYMV 抗伝染環における病原，媒介者，宿主それぞれへの温原濃度と比較して，下位葉では，WYMV 抗原濃度度の影響を明らかにすることは，発病環境の解明をが低いと推察された。遅く分げつした草丈の低い茎通じて，効率的な抵抗性検定法の開発や耕種的防除では，主桿や早い時期に分げつした草丈の高い茎に法の開発に重要である。

1964a）。これまでの研究から，縞萎比べて，下位葉まで WYMV 抗原の濃度は高い。草

本章では，温度の影響を中心にコムギ縞萎縮病の丈の高い茎より低い茎，下位葉より上位葉は，組織発生生態を明らかにしようとした。発病に至る各過として若いことから，WYMV 抗原の濃度は，若い組

程が実際にどのような温度環境下で起こっているの織でより高くなる傾向にあることが明らかであった。
出穂期には，発病期に症状が認められその後モザイク症状が消えた株のすべての上位２葉から，発病

土壌中で耐久生存（保毒休眠胞子）最盛時の発病指数に関わらず，WYMV 抗原が検出収穫された。このことから，一旦発病した株では，症状が回復した後も，WYMV は，コムギ体内のより若Ⅳ回復期

い組織で増殖し続けていることが明らかとなった。

マスキング

以上の結果から，①コムギ縞萎縮病では，茎・葉

萎縮症状

播種

媒介菌・ウイルスの侵入Ⅰ感染期

位により WYMV の検出にばらつきがあり，特に軽症株で大きいこと，②ウイルスは，発病が認められる葉ではほとんど検出され，一旦発病すればモザイ

保毒遊走子の放出

休眠胞子の成熟Ⅱ潜伏期

Ⅲ発病期
モザイク症状無病徴

ク症状が消えても出穂期の止葉および止葉次葉からも検出されることが明らかとなった。こうしたことから，WYMV の地上部からの検出には，①未発病

図６

麦類の縞萎縮病の伝染環

30

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

かを明らかにするために，圃場試験において，①確かめた。WYMV の検出は，Ⅲ-３同様の手順によWYMV の感染時期と増殖時期，②発病期の病徴のり，DAS-ELISA によりおこなった。ELISA の試

消長，③ Polymyxa

graminis のコムギ根内の量の料として無病徴株や軽症株の特定の部位を用いると経時的変化，④①から③のそれぞれの時期におけるWYMV を検出し損ねる可能性があるため，抗原汁

温度環境を明らかにした。ついで，人工気象器内で，液の作製には，掘り上げた植物体の地上部全体を供圃場試験で推定した感染，WYMV の増殖と発病に試した。各プレートには，温室で殺菌土壌で育てた

対する温度の影響について検証し，また，伝染源の

健全植物の地上部の汁液を対照区として５ウエルず生産に関する環境条件を検討した。さらに，温度条つに入れ，ELISA 値を計算した。ELISA 値が 0.1

件が感染と発病に及ぼす影響から，播種期を変える

以上のものを陽性とした。

ことによる発病軽減効果について検討した。
１．温度と感染時期との関係
１）秋期感染試験圃場の気温は，圃場内に，高さ 30 ㎝の位置に百葉箱を設置し，長さ 10 ㎝の白金抵抗センサーを用いて測定した。地温は，圃場内３点のコムギ播

秋における感染時期について，播種期の違いが翌

種床内に同種の白金抵抗センサーを，深さ 10 ㎝に春の発病に及ぼす影響を調べた。Slykhuis（1975b）

埋設し測定した。これらの温度は，打点式記録計

は，WSSM で，汚染圃場から未汚染圃場へコムギ（YOKOGAWA 製を移植し，いつ感染が起こっているのかを調べた。

最高値と日最低値の平均から日平均気温，日平均地

これに倣い，汚染圃場，未汚染圃場間で時期を変え温を算出した。

て相互にコムギ苗の交換移植をおこなった。汚染圃

結

Model

M-166）で記録し，日果

場 か ら 未 汚 染 圃 場 へ の 移 植 で は ， い つ コムギの汚染圃場と未汚染圃場の間の移植月日と翌春の感WYMV への感染が起こりやすいかを，未汚染圃場

染・発病株の頻度との関係を表４に示した。９月から汚染圃場への移植では，いつ以降 WYMV への

28 日，10 月５日に汚染圃場に播種して，それぞれ，感染株率が低下するか，をそれぞれ明らかにすると10 月 11 日，10 月 21 日に未汚染圃場に移植したもともに，それらの期間の地温を測定することで感染のでは，感染株率・発病株率ともに低かった。これが起こりやすい時の地温条件も推定しようとした。

と比較して，10 月 11 日，10 月 18 日に汚染圃場に材料および方法

播種し，それぞれ 10 月 28 日，11 月８日に未汚染

試験品種は「ナンブコムギ」を用い，東北農業研

圃場へ移植したものでは，感染株率・発病株率とも究センター内の隣接する２圃場でおこなった。汚染に高かった。発病程度も同じ傾向であった。汚染圃圃場は，前章で用いた汚染圃場と同一である。未汚場への曝露期間中の日平均地温の平均値は，９月

染圃場は，この圃場に隣接し，同様の土壌・日照条

28 日〜 10 月 11 日は 17.5 ℃で，以降曝露時期が遅件である。試験の前々年まで白クローバが栽培され，

くなるにつれ低下した。日平均地温は，その後，12

前年のコムギの作付けでは縞萎縮病の発生が確認さ月下旬〜３月中旬の積雪期間中は，0.0 〜 0.7 ℃，れなかった。

融雪から調査を行った４月 10 日までは，1.6 〜

試験は 1994 年〜 1995 年の作期におこなった。播9.4 ℃で推移した。

種日は，1994 年９月 28 日，10 月 4 日，10 月 11 日，

未汚染圃場に播種して汚染圃場へ移植したもので10 月 18 日の 7 日おきとした。それぞれの日に播種は，10 月 18 日に播種し 11 月８日に移植した区でしたコムギが，２葉期となった 10 月 11 日，10 月

感染株率・発病株率ともに低下した。発病程度は，

21 日，10 月 28 日，11 月８日に，汚染圃場から未移植時期が遅れるに従い低下した。

汚染圃場へ，また，その反対に，未汚染圃場から汚WYMV への感染株率が高かった 10 月 11 日〜 11

染圃場へコムギ苗を移植した。コムギ苗は，深さ約月８日には，深さ 10 ㎝での日平均地温は，約 17 ℃

15 ㎝から上を掘り上げて，流水中で土が完全に落〜 7 ℃の範囲にあり，おおむね８℃から 15 ℃の範ちるまで根を傷めないように洗浄後，もう一方の圃囲で推移していた（図７）。

場へ移植した。全ての植物は 1995 年４月 10 日に発

２）春期感染病株率，発病指数を調査するとともに，圃場から掘

春先に感染が起こっているか，また，感染が起こ

り上げ，WYMV が検出されるかを ELISA によりっている場合，その感染が発病に影響を及ぼしてい大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

表４31

汚染圃場での生育期間とその時の地温条件の違いがコムギ縞萎縮病の感染・発病に及ぼす影響

品種は「ナンブコムギ」を用い，1994 年に播種し，1995 年４月 10 日調査した。
ａ）発病個体数／調査個体数ｂ）発病程度 = Σ（発病指数（１〜４）×指数毎個体数）× 100 ／（調査個体総数×４）ｃ）ELISA 陽性個体数／被検個体数
（℃）

25
10／11

20

10／21

10／28

11／8

15

日平均地温（深さ10㎝）
日平均気温

10

（9／28）

5 10／5
0
10／1

10／11
10／21
10／11

10／28
11／8

10／18
月

図７

12／1

11／1
／

日

コムギ縞萎縮病汚染圃場へのコムギ苗曝露期間の日平均地温及び日平均気温の推移
試験は 1994 年播種で行った。
日平均地温および日平均気温は，各測定日の最高値と最低値の平均とした。
：表４（１）の曝露期間 ；：表４（２）の曝露期間 ；るかは不明である。このことを明らかにするために，

μ mol photon/s/㎡，気温５℃）で，病徴の発現を無病土で育てたコムギ苗を４月上旬に汚染圃場に移調査しながら育てた。８月８日に，茎と葉からなる

植し，①感染が起こるか，②起こる場合に発病に到地上部の WYMV 感染の有無を調べた。残りの 40

るか，を調べた。

株はそのまま圃場で育て，引き続き病徴発現の有無

材料および方法
試験圃場は，第１節１）の秋期感染と同じ汚染圃場である。品種は，「ナンブコムギ」を用いた。
（１）1996 年試験を調べた。
（２）1997 年試験
春期に移植し感染した場合，発病するか，また地上部および地下部の組織で WYMV の増殖が起こるか，４月から５月にかけて感染が起こるかを調べた。

を確かめた。前年の試験と同様の方法で温室で育て

高圧蒸気滅菌した園芸培土（クレハ化学製，クレハ

た２葉期のコムギ 50 株を，４月８日に WYMV 汚

園芸培土）を用いて温室で育てた２葉期のコムギ

染圃場へ移植し，病徴発現の有無を調査した。移植

80 株を，４月 10 日に WYMV 汚染圃場に移植した。

後に活着し生育した 49 株を，５月 23 日に掘り取り，そのうち 40 株は５月８日に掘り上げて，発病時と洗浄後，地上部と地下部のそれぞれについて同じ環境下に置き WYMV の増殖と病徴の発現を促

ELISA により WYMV 感染の有無を調べた。

すために，根を洗浄後，殺菌した園芸培土を詰めた

WYMV の検出は，前項同様に DAS-ELISA によ

直径９㎝のビニルポットへ移植した。そのコムギをった。地下部を供試するときは，掘り上げたコムギ

人工気象器内（12 時間日長，有効光合成放射 190の根を水道水中で流水洗浄後，さらに超音波洗浄し32

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）て土壌を完全に除いた。その後，0.05 ％（v/v）の主側の生育の違いは関与せず，気象条件などの関与

Tween20 を加えたクエン酸緩衝液（pH7.0）（以下が考えられる。WYMV と同じ Bymovirus 属でTCB とする）（宇杉ら，1984）を生重の 20 倍量加

Polymyxa graminis により媒介される BaYMV がえて，さらに磨砕作業を容易にするため，少量の石引き起こすオオムギ縞萎縮病では，感染好適日は温英砂を加えて磨砕し，その汁液を検定試料とした。

度と降水量により関連づけられた（小川温室で殺菌土壌で育てた健全植物の地下部を前記と温度に関しては，本試験での感染好適期間は，日平

同様に処理した汁液を地下部対照区とした。

均地温は，７℃〜 17 ℃の範囲で推移しており，お結果1986）。

おむね８℃〜 15 ℃であった。鋳方・河合は，土壌

1996 年の試験で，春に WYMV 汚染圃場に移植

恒温槽でコムギを育て，発病を調査したところ，

し 28 日間曝露させた後気温５℃の人工気象器内で10 ℃から 15 ℃で最も発病が激しく，15 ℃以上およ

３カ月間育てたコムギでは，39 株中 11 株でウイル

び 10 ℃以下では発病が少なかったと報告している。

ス感染と発病が認められ，４月中旬から５月上旬に彼らの試験では，感染と発病を分けて検討していな

感染が起こることが示された。１株は移植後枯死しいが，発病適温とされる温度域は本試験における感た。そのまま圃場で生育させたコムギ 27 株には，染好適期間の地温域とほぼ一致することから，感染病徴は認められなかった。

好適期間を決める要因として地温条件の重要性が示

1997 年の試験では，春に WYMV 汚染圃場にコ唆された。感染がおおむね８℃〜 15 ℃で起こるとす

ムギ苗を移植して，そのまま５月下旬まで圃場で育ると，秋期から冬期への気温の低下の遅れは，地温てたとき，49 株の地上部には病徴は認められず，

条件に関して感染好適期間が長引くことを意味する。

WYMV も検出されなかった。地下部からは，
WYMV は 49 株中４株で検出された。
考察次に，２年間の試験で，４月以降の移植試験の結果，越冬後も WYMV 感染が起こることが明らかとなった。しかし，コムギを移植後掘り取らずに圃場

秋と春の移植試験の結果から，コムギが WYMVで育てた場合，５月下旬でも WYMV は地上部からに感染する機会は，秋と春の両方にあることが明らは検出されず，また，地下部からの検出率も低く，かとなった。

春の WYMV への感染による当該作期の発病への影

まず，播種後２葉期までを汚染圃場に曝露しその響はほとんどないと考えられた。これまでも，コム後未汚染圃場へ移植した場合，曝露期間が 10 月上ギ縞萎縮病は秋に WYMV 感染が起こり春に発病す

旬から 11 月上旬までは，播種時期が遅いものほどるといわれており，このことは，本節の結果からも感染株率と発病株率が高かった。一方で，同じ２葉裏付けられた。一方で，発病に直接影響しないとは期のコムギ健全苗を時期を変えて汚染圃場に移植しいえ，春にも WYMV 感染が起こることは，媒介者たとき，10 月上旬から同下旬までに汚染圃場へ移のコムギ根への侵入が春にも起こることを示してい植したものに比べて，11 月８日に移植したものでる。オオムギ縞萎縮病では，伝染源となる根中の成は，感染株率・発病株率が大きく低下した。このこ

熟した P. graminis の休眠胞子は，春以降に増えるとから，コムギ縞萎縮病には，秋期に感染が起こりといわれてきた（草場ら

易い期間，すなわち感染好適期間があることが明ら

コムギ縞萎縮病においても，春に WYMV を保持す1971）。以上のことから，

かとなった。さらに，この期間に起こった感染が翌

る コ ム ギ 根 に 侵 入 し た P. graminis は ， た と え

春の発病に影響を及ぼし，その前後に起こった感染

WYMV を媒介し発病に到らしめる役割は小さいとは翌春の発病に対する影響が少ないことが明らかとしても次の作期の伝染源の形成に関与する可能性がなった。感染好適期間を決める要因として，コムギ考えられた。

の生長に伴う感受性の変化や気象条件などが考えられる。鋳方・河合（1940）は汚染土壌へ様々な生育

２．コムギ生育期間中におけるコムギ縞萎縮ウイルス（WYMV）の増殖時期

段階のコムギを移植し，移植時の生育段階により発

前節で，発病に関与する感染が起こるのは秋期で病株率が変わることを報告している。しかし，本試あることが明らかとなったが，侵入した WYMV が験では同じ生育段階のコムギを伝染源に曝露していコムギ体内でいつ増殖しているのかは，これまで明ることから，ここで示された感染好適期間には，宿らかではなかった。そこで，圃場より定期的にコム大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

33

ギを掘り取り，その地下部と地上部でいつ WYMV

内に任意に配置した。うち５区を採取用とし，各採が検出されるのかを調べた。また，地温・気温を測定

取時に，２〜３株/区，1 播種期につき合計 20 〜 25

し，WYMV がどのような温度環境下で増殖してい株を掘り取り ELISA に供した。残りの５区を発病るのかを調べた。播種期を遅らせると発病軽減効果

調査区として，20 株/区，１播種期につき合計 100があると報告されていることから（鋳方・河合 1940），

株ずつ発病調査に供した。播種は，９月 20 日，９

播種期の違いと WYMV の増殖時期との間に何らか

月 28 日と 10 月 4 日の３回とした。試料採取は，10の関係があるかについても調べた。

月 27 日，11 月 29 日，12 月 26 日，１月 30 日，３

方法および材料

月 7 日，３月 15 日および３月 25 日の７回とした。

試験は前節と同じ東北農業研究センター内のコム

発病株率の調査は，病徴が明瞭となった３月 28 日

ギ縞萎縮病汚染圃場でおこなった。耕種概要は，
Ⅲ-２と同じである。以下の試験年次は，播種年次で表記する。

におこなった。
1995 年〜 1996 年の試験も「ナンブコムギ」を用いた。播種は９月 20 日と 10 月 4 日の２回とした。

試験は，1993 年から３年間おこなった。なお，試験は，25 株/区として，各播種日につき 10 区をコムギ縞萎縮病では，移植などのストレスにより発試験圃場内に任意に配置した。WYMV 検出用には，病が促進されるという報告があり（Slykhuis 1976），

各採取時に，２〜３株/区，１播種期につき合計 20

同一の株で繰り返し試料の切り取りをすると傷害に〜 25 株を掘り取り ELISA に供した。また，より発病やウイルスの動態に影響が及ぶことが考え

WYMV 検出用とは別に，同じ日に１播種期につきられた。そこで，経時的に WYMV 検出率を調査す

２株/区ずつ合計 20 株のコムギを掘りあげて，地上る際は，一回の調査時に一定数の株を採取し部の乾物重を測定し，ウイルスの検出時期とコムギ

ELISA に供することとした。

の地上部の生長との関係を調べた。乾物重は，コム

1993 年〜 1994 年

ギの地上部を 60 ℃の乾燥機で 30 日間乾燥した後測1993 年播種の試験では，品種は「キタカミコム

定した。

ギ」を用いた。試験は１区 25 株を圃場内 5 カ所に圃場内の気温と地温の測定は，IV-２と同じ場所任意に配置し，各区から４〜６株，一回当たり 20と方法で測定した。1994 年〜 1995 年の温度データ〜 30 株を掘り取り ELISA に供した。播種は，９は，IV-２と同じものである。中耕や除草などの圃

月 28 日に行い，10 月 27 日，11 月 30 日，１月 20

場管理のために温度測定は４月下旬までとした。

日，２月 21 日，３月 11 日，３月 24 日および４月

結

12 日の計７回，コムギを掘り取り，ELISA により1993 年試験

果

WYMV 検出を試みた。ELISA の被検液として汁WYMV は，播種１カ月後の 30 株中３株の地下液を作成するときに，磨砕用 TPBS（地下部は部からのみ検出された（図８）。播種２カ月後では，TCB）を 20 倍量加えて磨砕して得た汁液と，そのWYMV は 30 株中 18 株の地下部のみから検出され汁液を TPBS（地下部は TCB）でさらに 10 倍希釈

たが，そのうち 16 株は 10 倍希釈により陰性となっしたものの２濃度を作った。希釈時に陰性株が多い

た。地上部で，２株で陽性となったが，10 倍希釈

とき，汁液中の WYMV 抗原濃度が低いものとして，により陰性となった。１月 20 日の試料では，23 株

試料採取時期の間での WYMV 濃度の相対的な比較

中 20 株の地下部で陽性となり，１株が 10 倍希釈にをおこなった。発病調査は，圃場の融雪後，毎日調より陰性となった。地上部では，20 株で陽性とな査区を観察し，病徴発現時期を特定すると同時に，ったが，そのうちの 10 株は 10 倍希釈により陰性と３月 24 日と４月 12 日には，57 株について発病株なった。この時期以降２月下旬，３月下旬，発病最率を調査した。

盛期の４月 12 日にも，被検株のほとんどから1994 年〜 1995 年の試験では，品種「ナンブコム

WYMV が検出され，汁液の 10 倍希釈による検出

ギ」を用いた。播種期を複数設定し，播種期の違い

率の低下は，認められないか僅かであった。病徴は，が WYMV の増殖時期に影響を及ぼすかについて検３月 11 日に初めて確認された。12 月以降は，長期討した。また，初発時期と発病株率を調査した。試の積雪期間に入り，圃場が完全に融雪した３月中旬

験は，１播種期当たり 1 区 25 株で 10 区を試験圃場

まで，積雪下のコムギの地上部周囲および地下 10 ㎝

34

東北農業研究センター研究報告

WYMV
検出率
（％）
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

第 104 号（2005）

（℃）
15

A

地上部
地上部（10倍希釈） a）

10
病徴発現開始積雪下根冠部直上温度

50

連続積雪期間
10／27

11／30

1／20

2／21 3／11−5

3／24 4／12

調査月日
WYMV
検出率
（％）
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

（℃）
20

B

地下部
地下部（10倍希釈） a）
病徴発現開始10

日平均地温（深さ10㎝）
10／27

11／30

1／20

2／21 3／11

0

3／24 4／12

調査月日

図８ WYMV 汚染圃場に育てたコムギ（９月 28 日播種）地上部（A）
・地下部（B）からの WYMV 検出率の推移（1993 年〜 1994 年）
日平均地温は，各測定日の最高値と最低値の平均とした。
ａ）試料に，地上部は Tween20 添加リン酸緩衝生理食塩水（TPBS），地下部は Tween20 添加クエン酸緩衝液（pH7.0）をぞれぞれ 20 倍量加えてすりつぶして得た抗原液を，さらにそれぞれの磨砕用緩衝液で 10 倍希釈したもの。

の温度は，ほぼ０℃であった。その後，徐々に地温れなかった（図 10）。播種約２カ月後の 12 月上旬と気温は上昇した。

に 50 〜 70 ％の株の地下部からのみ検出された。地1994 年試験

上部からは，１月上旬には検出され，10 月 4 日播

「ナンブコムギ」では，WYMV の検出率の上昇

種の方が，９月 20 日播種に比較して検出率が高ま時期に播種時期による違いはなく，11 月下旬よりるのが早かった。また，他の年と同様に，発病前の45 〜 70 ％の株の地下部で検出された（図９）。こ

２月下旬には，ほとんどの被検株の地上部からウイのとき WYMV は地上部からはほとんど検出されなルスが検出された。コムギは，12 月下旬から３月

かった。WYMV は，12 月下旬以降は，地上部でも中旬まで積雪下にあった。病徴は，３月 19 日に９検出された。１月下旬には，９月 20 日，28 日の両

月 20 日播種区で初めて認められた。

播種区の地上部・地下部とも検出率が 90%以上とコムギの乾物重は，
12 月上旬までは増加したが，そのなった。その後融雪期間前後でも検出率に大きな変後積雪下ではほとんど増加していなかった（図 10）。

化はなかった。病徴は，９月 20 日播種区で３月 15

考日に初めて確認された。

これまで，コムギ縞萎縮病について，WYMV が察

気温の経過は，前年同様で，地上部での WYMV

いつコムギ体内で増殖しているのかは明らかではな

検出率が上昇する 12 月中旬から翌年の３月中旬まかった。本試験において，３年間の圃場におけるコ

では，コムギは積雪下にあり，地上部・地下部ともムギ体内の WYMV の動態について以下のことが明にほぼ０℃の環境下にあった。

らかとなった。① WYMV は，播種後１カ月以上経1995 年試験ってまず根で検出され，その後地上部でも検出され1995 年〜 1996 年の温度データは，記録計不調のる。②地上部で WYMV が高率に検出されるのは，ため，欠測値を多数生じたので省略した。WYMV

コムギが積雪下に置かれてからである。③ WYMV

は，播種約１カ月後の 11 月上旬には，全く検出さは３月上旬には植物体地下部と無病徴の地上部から

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

35

WYMV
検出率
（％）
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

（℃）

A

40
９月20日播種
９月28日播種
10月４日播種30
病徴発現開始積雪下根冠部直上温度100

連続積雪期間
10／27

11／29

12／26

2／21

−10

3／7 3／15 3／25

調査月日

WYMV
検出率
（％）
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

20

（℃）

B

30
９月20日播種
９月28日播種
10月４日播種

病徴発現開始 20

日平均地温（深さ10㎝）
10／27

11／29

12／26

2／21

10

3／7 3／15 3／25

0

調査月日

図９ WYMV 汚染圃場に育てたコムギ地上部（A）・地下部（B）からの WYMV 検出率の推移（1994 年〜 1995 年）
日平均地温は，各測定日の最高値と最低値の平均とした。

地上部乾物重（ｇ／株）
5
4

９月20日播種
10月４日播種

3
2
1
0

11／6

12／4

WYMV
検出率
（％）
100
地上部
90
９月20日播種80
10月４日播種
70
60
50
40
30
20
10
0
11／6

12／4

WYMV
検出率
（％）
100
地下部
90
９月20日播種80
10月４日播種
70
60
50
40
30
20
10
0
11／6

12／4

1／12

2／29

3／28

5／1

採取月日

病徴発現開始連続積雪期間
1／12

2／29

3／28

5／1

調査月日

病徴発現開始

1／12

2／29

3／28

5／1

調査月日

図 10 WYMV 汚染圃場に育てたコムギ地上部の乾物重および地上部と地下部からの WYMV 検出率の推移（1995 年〜 1996 年）
エラーバーは標準誤差（ｎ =20）を表す。

36

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）（℃）
20
日平均地温（深さ10㎝）

18
16

a
感染好適地温持続期間 ）

14
日 12
平
均 10
地
温 8
6
4
2

10月３日播種
10月９日播種
10月16日播種

0
10月

11月

月

12月

日

図11 播種期移動試験における 1997 年 10 月〜 12 月の日平均地温経過（東北農業研修センター圃場）とコ
ムギ播種日との関係
ａ）深さ 10 ㎝の日平均地温が連続して８℃± 0.5 ℃〜 15 ℃± 0.5 ℃で経過した期間とした。日平均地温は，各測
定日の最高値と最低値の平均とした。

高率に検出される。さらに，④ WYMV の ELISA

コムギを発病期に掘り取り，そのコムギ地上部の値は 0 ℃でも増加している。⑤ WYMV 検出率はコ

WYMV 濃度を ELISA で相対的に比較することで，ムギの乾物重がほとんど増加しない条件下で増加し感染期間の長さを変えたときに，コムギ体内のている。以上の結果から，WYMV は，０℃〜

WYMV 量が異なるかを確かめた。

15 ℃の低温下でコムギの生育がほとんど停滞した材料および方法

条件下で増殖していることが明らかとなった。ウイ

コムギ品種は，「ナンブコムギ」を用いた。試験

ルスの動態は，WSSMV でも報告されているは東北農業研究センター内のコムギ連作圃場でおこ（Carroll et al. 1993）。WSSMV では，ELISA 値のなった。播種期は，1997 年 10 月 3 日，9 日，16 日

急激な上昇は，播種後 30 日〜 60 日ですでに認めらの３回とした。１播種期当たり 1 区 25 株で 10 区をれ，秋期からコムギの生育が減少するなど

試験圃場内に任意に配置した。病勢進展期の 1998

（Cunfer et al.

1988）コムギ縞萎縮病とは異なる

年３月 28 日に 2 株/区，1 播種期につき 20 株ずつ様相を示している。コムギ縞萎縮病では，播種時期を無作為に選び，掘り取った。コムギ 1 個体の地上が早いほど発病が激しいことが報告されているが，部を，TPBS を加えて磨砕したのち，得られた汁液

今回の試験では，1994 年・ 1995 年の 2 カ年ともに，を TPBS で 5 倍ずつ 12500 倍まで段階希釈した。

播種時期とウイルス検出率の推移に一定の関係は認め各個体毎にこれら一連の希釈した試料を作製し，られず，播種時期の違いはウイルスの増殖時期に大ELISA に供した。ELISA は，Ⅲ-３と同じ方法

きな影響を及ぼしていないと考えられた。

によった。

３．播種期の違いと WYMV のコムギ体内濃度

感染期間は日平均地温が 8 ℃から 15 ℃の期間とこれまでに，発生生態の類似したオオムギ縞萎縮

して，東北農業研究センター内の気象観測装置の深病も含め，播種時期を遅らせる晩播が発病抑制に有さ 10 ㎝における地温データから推定した。発病株効との報告がされている（鋳方・河合

1940，草場

率や発病程度は，掘り取った残りの株について，３

1995）。前節で，秋期にコムギ

月 18 日（初発日）からほぼ 7 日おきに調査し，発ら1971，渡辺らに侵入した WYMV が冬期間を通じてコムギ体内で病最盛時の発病株の頻度と発病程度を調査した。

増殖し翌春に発病することを明らかにしたが，コム結果

ギ体内での WYMV の検出時期や発病期のウイルス

地温の変化から，1997 年播種コムギにおける縞検出率は，播種期が異なっても大きく変わることは萎縮病の感染好適期間は，10 月 7 日〜 11 月 24 日なかった。にもかかわらず，播種期が異なると発病と推定した（図 11）。発病最盛時の４月１日の調査

程度には差を生じていた。そこで，播種期の異なる

では，10 月 3 日播種区と 10 月９日播種区との間で

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

表５37

播種期移動が翌春の WYMV のコムギ体内濃度に及ぼす影響

コムギ品種は「ナンブコムギ」を用い，1998 年に播種し，1998 年３月 28 日に試料を採取し，４月１日に発病を調査した。
ａ）発病程度 =（DI1 の株数×１ +DI2 の株数×２ +DI3 の株数×３ +DI4 の株数×４）× 100 ／（調査株数×４）ｂ）20 個体の ELISA 値の平均値±標準偏差ｃ）抗原濃度：被検植物１ g 当たり 20ml の TPBS を加えて磨砕し得た汁液を× 20 とし，TPBS で所定の倍率まで希釈した。

は，発病株率，発病程度に差がなかった。ただし，適期間が短くなることが原因と考えられてきた（鋳10 月 16 日播種区では，発病株率，発病程度はいず

方・河合

れも，10 月３日播種区，９日播種区に比べて低く

ど，感染好適期間中のコムギの生育量が減少するこなった。ELISA による感染株率は，2500 倍希釈でとに注目し，生育量の異なるコムギ苗を同時に汚染は，いずれの播種期でも 100 ％となり播種期の違い

圃場に移植し，翌春の発病に違いが認められるかをによる差は認められなかった。12500 倍希釈では，調べた。

1940）。本節では，播種期が遅くなるほ

10 月３日播種区，10 月９日播種区で陽性個体は 20

材料および方法株中 19 株であったのに対して，10 月 16 日播種区

Ⅳ-１の結果から，本項でも感染好適期間を「日では陽性個体が 20 株中 13 株であった（表５）。ま

平均地温が 8 ℃〜 15 ℃の期間」と定義して，地温

た，2500 倍，12500 倍の各希釈段階において，各播がこの範囲で経過するときに生育量の異なるコムギ

種期毎の 20 個体の ELISA 値の平均値は，播種期

苗を汚染圃場に移植し，翌春に感染株率，発病株率，が遅くなるにつれて低下していたが，10 月 16 日播発病指数を調査した。試験は 1996 年〜 1997 年に，

種区で特に低くなった。

Ⅲ-２と同じ東北農業研究センター内のコムギ縞萎

考察

縮病単独汚染圃場でおこなった。施肥等の耕種概要

既往の報告にある播種期の遅れによる発病軽減効は，Ⅲ-２と同じである。コムギ品種は「ナンブコ

果は本試験でも確認された。このとき，播種期に関ムギ」を用いた。コムギは，直径９㎝のビニルポッ

わらず全ての株が WYMV に感染していることから，

トに詰めた高圧土壌滅菌後の園芸用培土（クレハ化

発病株率の違いは，感染株率の違いを反映したもの

学製）に３株/鉢として播種し，20 ℃〜 25 ℃の温ではないことが明らかである。一方，12500 倍以上の室内で育てた。苗齢を変えるために，播種は９月

高 希 釈 段 階 に お い て ， 播 種 期 が 遅 く な る ことで20 日，９月 27 日，10 月４日の３回おこなった。

ELISA 値が低下し，WYMV 陽性個体の頻度に差を

Ⅳ-１同様に圃場内の地温を測定し，日平均地温が生じ，コムギ体内での WYMV の増殖量に違いが生

15 ℃以下になった 10 月 11 日とその 10 日後の 10

じていることが明らかとなった。ELISA 値および陽月 21 日に，温室のコムギ苗を汚染圃場に移植した。

性個体の頻度に認められた播種期間の違いは，発病移植時には，葉齢および草丈が同じコムギ苗を選び，株率や発病程度の傾向と一致していた。こうしたこポットから抜き取り，根に付着した粒状の園芸培土とから，播種期が遅れると，ウイルスの増殖量が減少を軽く振り落とし，根に損傷を与えないように移植し，さらに発病が軽減されることが明らかとなった。

した。苗齢を処理として，１回の移植時に１つの苗

４．感染好適期間中のコムギ生育量と翌春の発病

齢処理につき３反復，１反復当たり 20 株，合計 60

前節において，播種期を遅らせることで発病期の株を移植した。試験は，長さ 22m，畦間 75 ㎝の畦

コムギ体内の WYMV 濃度に違いを生じていること

を３列用いた。試験区は１区２ｍに 20 株（株間 10を明らかにした。従って，播種期を遅らせることで，㎝），３反復とし，１畦を１ブロックとして，各処

コムギ体内のウイルスの増殖量が何らかの影響を受

理を各畦内の任意の位置に配置した。畦内の空いたけ，発病が軽減されると考えられた。これまで，播場所は，裸地として管理した。

種期を遅くすることで発病が軽減される機作として10 月 11 日には，９月 20 日播種の 3 葉期の苗とは，播種後経過する地温が低くなることで，感染好９月 27 日播種の 2 葉期の苗を移植した。10 月 21

38

東北農業研究センター研究報告

日には，９月 20 日播種の茎数３の苗，９月 27 日播
種の茎数 2 の苗，および 10 月４日播種の３葉期の第 104 号（2005）

小有意差法により検定した。
結

果

苗を移植した。発病株率と発病程度の調査は，越冬各試験区の WYMV 感染株率の間にはＦ検定（危後の 1997 年３月 17 日以降７日おきにⅢ-１で定め

険率５％）で統計的有意差が認められなかった（表た発病指数（DI）に基づきおこなった。最終調査６）。病徴は３月 17 日に初めて認められた。発病株時の４月 28 日には，全株を掘り取り，ELISA によ

率は，４月 7 日に各区とも最も高くなり，その後マり地上部から WYMV の検出を試みた。発病株率，スキングにより低下した（表７）。10 月 11 日に２ウイルス検出率は，逆正弦変換後に分散分析し，最葉期と３葉期で移植した２つ区の間には，４月 21
日で発病株率で有意な差が認められた。10 月 21 日

表６

コムギ苗の移植日および移植時の生育段階が移植では，３葉期に移植した区は全般に発病株が少WYMV 感染株率に及ぼす影響

なく，生育が進んだ株を移植した他の２つの区との間に発病株率で統計的有意差が認められた。また，
10 月 11 日と 10 月 21 日に同じ３葉期の苗を移植した区の間の比較でも，３月 31 日〜４月 14 日の発病
盛期の発病株率に統計的有意差が認められた（表８）。最も発病株率が高くなった４月 7 日の発病盛ａ）各区 60 株中 ELISA により WYMV が検出された株の割合を感染株率とし，3 反復の発病株率（％）の平均値。
同一調査日の同一英文字を付した数値の間には，最小有意差法で，危険率 5 ％で有意な差が認められないことを表す。
コムギ品種は「ナンブコムギ」で，1996 年に播種した。
試料は，1997 年 4 月 28 日に採取した。

期の発病程度別割合を比較すると，10 月 11 日および 10 月 21 日の移植区のそれぞれで，移植時の生育が進んでいた区ほど重症株の占める割合が高かった（図 12）。
考察

Ⅳ-１の未汚染圃場と汚染圃場との間の相互移植
表７

生育段階が異なるコムギ苗を同時に汚染圃場へ定植したとき，コムギの生育段階が翌春の縞萎縮病発
病株率に及ぼす影響＊：３反復の発病株率（％）の平均値。同一調査日の同一英文字を付した数値の間には，最小有意差法で危険率５％で有意な差が認められないことを表す。
コムギ品種は「ナンブコムギ」で，1996 年に播種した。
調査は，1997 年に各区 20 株の３反復計 60 株について行った。

表８３葉期のコムギ苗を時期を変えて汚染圃場へ定植したとき，移植時期が翌春の縞萎縮病発病株率に及ぼす影響＊：３反復の発病株率（％）の平均値。同一調査日の同一英文字を付した数値の間には，最小有意差法で危険率５％で有意な差が認められないことを表す。
コムギ品種は「ナンブコムギ」で，1996 年に播種した。
調査は，1997 年に各区 20 株の 3 反復計 60 株について行った。

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

移植月日（1996年）

移植時の
生育段階

3葉期

10月11日2葉期

りやすいことが明らかとなった。本節では，この温発病指数別割合

度域での感染好適期間の長さが発病に及ぼす影響を0

10月11日

39

20

40

60

80

100％

明らかにする目的で，感染期間の長さを変えたときに地下部と地上部でのウイルスの増殖や病徴発現に違いがみられるかを調べた。コムギを所定の期間地

0

10月21日

茎数3

10月21日

茎数2

10月21日

3葉期

20

40

60

80

100％

図12 移植時の生育段階が翌春の発病程度に及ぼす
影響
発病指数（DI）は，発病株率が最も高かった 1997 年４月７日調査による。
発病指数（DI）
4：全身の激しいモザイク症状と一部上位葉のえ死を呈する
3：全身モザイク症状と萎縮症状を呈する
2：上位葉に明瞭なモザイク症状を呈する
1：上位1ないし2葉に微かなモザイク症状
0：無病数

温を 10 ℃一定に保った土壌恒温槽内でコムギ縞萎
縮病汚染土壌に曝露し WYMV に感染させた。その後，殺菌土に移植し P. graminis の活動が抑制される５℃で新たな感染を抑制して育て，WYMV の増殖，発病程度を調査した。
材料および方法
コムギ品種は，「ナンブコムギ」を用いた。伝染源の汚染土壌は，前節の縞萎縮病汚染圃場から採取した。汚染土壌は，十分に風乾させて網目２㎜のふるいを通した。この汚染土壌に，高度化成肥料の燐
加安 ASU486（コープケミカル製）を乳鉢ですりつ
ぶし紛状にしたものを土壌１㎏当たり１ｇの割合で混合した。コムギ種子は，70 ％エタノール液に 30試験の結果では，同じ生育段階のコムギ苗を用いて，秒間浸漬し，ついで減圧下で有効塩素濃度１％次亜

未汚染圃場から汚染圃場への移植時期の早い区ほど

塩素酸ナトリウム溶液中で 10 分間表面殺菌した。

発病株率と平均発病指数が高いという結果を得た。

大型シャーレ（直径 15 ㎝，高さ 10 ㎝）内の高圧蒸

これは，「播種期を早めると発病が激しくなる」と気滅菌済みのバーミキュライトの表面に播種し，滅いうこれまでの報告（松尾 1919，和田・深野 1935a，

菌水を注ぎ，25 ℃の孵卵器で発芽させた。5 日後に鋳方・河合 1940）を裏付ける。しかし，９月 28 日

これを取り出し，子葉鞘が長さ２〜３㎝のもので，から 10 月 11 日の２週間のみ伝染源に曝露した区で糸状菌の繁殖が肉眼で認められないものを選んだ。

は，10 月 5 日以降に同じ２週間伝染源に曝露した

上記で調製した汚染土壌を 90 ｇずつ量り，100ml

他の区に比べて感染株率は低く，翌春の発病程度もビーカーに詰めた。そこに，上記で選んだコムギを低いという結果を得た。このことは，一方で，早播種子の位置が深さ２㎝になるように移植した。コム

きすることで発病が激しくなる理由は早い時期に感ギ芽生えは，ビーカー当たり３個体ずつ合計 50 個染したことが原因ではないことを示す。本節では，のビーカーに移植した。ビーカーの中央には，穴を播種期を遅らせるほど感染好適期間中のコムギの生

あけた吸水用のプラスチック製の試験管を直立に差

育量が少なくなることに注目し，生育量の異なるコし込んだ。栽培期間中はビーカー内の土壌表面が乾

ムギ苗を，感染好適期間中に同時に汚染圃場に移植

かない様に，この試験管上部から水道水を給水した

し伝染源に曝露すると，曝露時に生育量の少ないも（図 13）。コムギの出芽位置以外はビーカー全体をの程翌春の発病株率および指数が低くなるという結

アルミホイルで覆い，照明による地温の上昇を防い果を得た。すなわち，感染時のコムギの生育量が少だ。人工気象器内（TOMY 精工製，CU-350A）にないほど翌春の発病は軽減されるといえる。したが水槽を設置し，表面を発泡スチロールの断熱材で覆って，播種期を遅らせることによる発病軽減効果にった。断熱材にはビーカーの直径と同じ穴をあけ，は，コムギの感染期間の生育量が少ないことが原因

ビーカー内の土壌の高さまで水に浸かるようにしの一つと考えられ，被害軽減と秋期のコムギの生育た。気温 10 ℃，12 時間日長，光合成有効放射量

量はトレードオフの関係にあると考えられる。

190 μ photon/s/㎡の人工気象下で，恒温水循環装

５．感染好適期間の長さと感染株率および地上部
でのウイルスの増殖
Ⅳ-１．で，地温が約 8 ℃〜 15 ℃の時感染が起こ

置により土壌温度を 10 ℃に保ち，コムギ苗を汚染土壌に曝露した。30 日後に，25 鉢を無作為に選びその中のコムギ苗を採取した。１鉢は，欠株を生じ

40

東北農業研究センター研究報告

表９
吸水口

コムギ芽生え第 104 号（2005）

感染期間がコムギ地下部および地上部でのWYMV の増殖と発病に及ぼす影響

アルミホイル
穴あきプラスチック試験管
2cm
100ml容ガラスビーカー
汚染土壌

発砲スチロール板

人工気象器ａ）気温・地温 10 ℃に保った人工気象室内土壌恒温槽で栽培した期間。
ｂ）感染期間後に滅菌土に移植し５℃の人工気象室内で 3ヵ月間栽培後調査した。
ｃ）各感染期間後に調査した。３個体/鉢として，ELISAで WYMV 陽性鉢数/供試鉢数ｄ）WYMV が検出された個体数/供試個体数

10℃
10℃

WYMV が検出された。
考察

汚染土壌への感染好適な温度条件下での曝露期間の違いにより，その後のコムギ体内でのウイルスのプラスチック製水槽

恒温水循環装置

図13 汚染土壌から感染させるための土壌恒温装置の模式図

検出率に違いが生じ，その曝露期間の短い方がその後の地上部での検出率が低かった。本試験では，同じ苗齢のコムギ芽生えを伝染源に曝露しているので，感染好適期間開始時の宿主生育量の違いの影響たので除いた。14 鉢を無作為に選び，各鉢を単位はない。この結果から，感染に好適な温度が持続すとして，その中のコムギ苗の地上部および地下部かる期間の長さの違いがその後の地上部での WYMVら ELISA により WYMV の検出を試みた。さらに，の増殖や発病に影響を及ぼしていることが明らかと残りの 10 鉢のコムギ苗は，抜き取って根を水道水なった。鋳方・河合（1940）は，播種期を遅らせる

で洗浄後，１個体ずつに分け，殺菌した園芸培土をことにより翌春の発病が減る理由の一つとして，秋詰めた直径９㎝のビニルポットに１個体ずつ再び移期の WYMV 感染が可能な期間が短縮されるためと植した。さらに３カ月間気温を５℃に保った人工気

考察している。本節の結果は，この考察を裏付ける

象器内で育てた後，地上部から ELISA によりものとなった。

WYMV の検出を試みた。同様に，汚染土壌に曝露

さらに本試験の結果から，試験的に土壌恒温槽を

60 日後に，残りの 25 鉢分のコムギ苗を採取し，そ用いて汚染土壌から高率に感染株を得ようとするとの中の 15 鉢分について地上部および地下部からき，汚染土壌に対する曝露期間は，感染株率に限っ

WYMV の検出を試み，10 鉢分について再移植し気ていえば 30 日間で十分で，その後の地上部での温５℃で育てた。２カ月後に地上部から WYMV のWYMV の増殖や発病を見る場合は，曝露期間を 60検出を試みた。

日間以上とする必要があること，が明らかとなった。

結果

６．伝染源密度の減少と発病程度

表９に示したように，WYMV は，移植時に，汚伝染源である P. graminis の保毒休眠胞子の密度

染土壌に 10 ℃で 30 日間曝露した区では，地下部でが低下したとき，発病株率，発病程度にどの様な変は 14 鉢分のコムギ苗全てから検出されたが，地上化が起こるのかは，伝染源密度の制御による防除技部では，14 鉢中１鉢分のコムギから検出された。

術を開発する上での基礎的知見となる。このために一方，汚染土壌に 60 日間曝露した区でも，移植時は，伝染源濃度を制御して伝染源の密度と発病とのには地下部からは 15 鉢分の全てから，また，地上関係を定量的に調べる必要がある。しかし，コムギ

部では 15 鉢中１鉢分から WYMV が検出された。

縞萎縮病では伝染源である P. graminis の保毒休眠

２回目の移植後５℃で３カ月間育てた後の地上部か胞子を大量に得ることが難しく，休眠胞子の保毒率らは，曝露期間が 30 日の区では 30 株中１株で，まを確かめることも容易ではない。そこで，コムギ縞

た，曝露期間 60 日間の区では 30 株中 15 株で萎縮病激発圃場から採取した土壌を供試し，これを大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

41

無発病地から採取した土壌で段階希釈することで，状態に維持した。翌年，４月 11 日に発病を調査し，伝染源密度の低下と発病株率，発病程度との間の相

４月 13 日に地上部を採取し ELISA により WYMV

対的な関係を明らかにしようとした。

感染を調べた。試験は土壌１希釈段階につき３反復

材料および方法

でおこなった。

試験は，1994 年 10 月〜 1995 年４月におこなった。

結果

重度汚染土壌にはこれまでも試験をおこなった東WYMV 感染株率は汚染土の希釈段階が進むにつ

北農業研究センター内圃場の土壌，無発病土壌にはれて低下した。発病株率も，希釈段階が進むにつれ同センター内の無発病圃場から採取した土壌を用いて低下した（図 14）。４倍希釈土壌では感染株率とた。いずれの土壌も 1994 年 10 月 21 日に採取し，発病株率はそれぞれ，無希釈土壌の 1/3 程度に減少

温室内で風乾後２㎜の篩を通した。重度汚染土壌をした。４倍希釈以上では感染株率と発病株率の低下

原土とし，無発病土壌で段階希釈し，１倍（原汚染する割合は低くなり，一方では，無病徴感染株が出土壌土含有率 100 ％），２倍希釈（同 50 ％），４倍現した。無発病土でも一部の株で発病し WYMV が希釈（同 25 ％），８倍希釈（同 12.5 ％），16 倍希釈検出された。

（同 6.25 ％），無発病土（同 0 ％）の 6 段階の伝染考察

源密度を持つ土壌を作成した。これを，5000 分の汚染土壌の無発病土による希釈で，感染株率の低

１アールのワグネルポットに 2.5 ㎏ずつ詰めた。10

下が認められた。このことは，希釈によりコムギ根

月 28 日に，「ナンブコムギ」を 15 粒播種した。出が伝染源に遭遇する機会（感染機会）が低下したこ

芽後，10 株/ポットとなるように間引きした。ポッとをしめしている。汚染土壌の希釈がさらに進むこ

トは，地温が 10 ℃となるように温度を制御した自とで無病徴感染株が出現した。このことは，コムギ

然光型人工気象室（小糸工業製）に置いた。ワグネ

縞萎縮病では，感染機会の減少により，感染株の減

ルポット側面はアルミホイルで覆い，直射日光によ

少と同時に感染株における発病程度の低下が起こる

る地温の上昇を抑制した。12 月 30 日に，ポットをことを示していると考えられる。すなわち，伝染源

屋外に置き，周囲を雪で覆い，自然発病条件に近い

密度が低くコムギ１個体当たりの感染機会が少ない

100
80
発
病 60
株
率
40
（％）
無発病土

20
0

原土

２倍

４倍

８倍 16倍

希釈倍率 a）
100
80
感
染 60
株
率
40
（％）

無発病土

20
0

原土

２倍

４倍

８倍 16倍

希釈倍率

図 14 重度汚染土壌の無病土による段階希釈とコムギ縞萎縮病発病株率・感染株率の関係
エラーバーは，標準誤差（ｎ =10）を表す。
ａ）縞萎縮病感受性コムギ（「ナンブコムギ」）を４年連作し，発病株率がほぼ 100 ％の圃場より 1994 年 10 月 21 日に採取した重度汚染土壌を，縞萎縮病無発病地より採取した土壌で２倍ずつ段階希釈した。感染株率は，調査個体中のELISA 陽性個体の割合である。

42

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

表 10 播種期を変えたときの翌春の WYMV 検出頻度

品種は「ナンブコムギ」を用いた。
各年次とも，９月 28 日ないし 27 日を標準播種日とし，おおむね７日前播種を早播区，７日後播種を遅播区とした。
ａ）ELISA 陽性株数/供試株数

場合は，たとえ感染しても症状の進展が遅れるか軽られなくなったのは３月 31 日と，他の年に比べて微なものにとどまることを示している。

遅かった。各試験年の早播区・標準区・遅播区いず

７．発病期の気温と病勢進展れにおいても，WYMV 感染株率は 90 ％以上でⅢでも述べたように，コムギ縞萎縮病に罹ったコあった（表 10）。

ムギでは，早春より一旦病勢が進み，その後，中程播種時期と病勢進展度以下の発病株では，コムギの生育後期には新たな発病株率の推移は，各試験年とも，1995 年９月

展開葉ではモザイク症状が現れず，また，軽いモザ

20 日，28 日および 1999 年９月 20 日に播種した区イク症状を示した葉でもその症状は消える。そこで，をのぞき，一旦発病株率が上昇した後に，マスキン

モザイク症状を指標とした病勢の進展と消長がどのグにより発病株率が低下する型を示した（図 15 Ａ

ような気温環境下で起こるのか明らかにするため，〜Ｅ）。1995 年９月 20 日，28 日および 1999 年９月

経時的に発病株率と発病指数の推移を調査し，気温20 日に播種した区では，４月末まで病徴が消えるとの関係を検討した。

ことはなかった。いずれの年も，同じ年次内では，材料および方法

発病株率の上昇が止まる時期は，播種日が異なって試験は，1995 年〜 1999 年（播種年度）の５年間も同じであった。また発病株率が低下する時期は，おこなった。感受性品種「ナンブコムギ」を用い，播種時期が遅い区ほど早い傾向が認められた。年に前 節 ま で と 同 じ コ ム ギ 縞 萎 縮 病 汚 染 圃 場でおこより，発病株率がほぼ一定に経過する期間が存在しなった。

た（図 15 Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｅ）。

播種時期は盛岡の標準的な播種時期である９月

発病指数の構成をみると，いずれの年も発病当初

28 日前後と，その前後１週間の計３回とし，それは DI １の軽症株が多く次第に DI ３以上の重症株

ぞれ早播区・標準区・遅播区とした。試験区は１播の割合が増加，マスキング開始により再び軽症株が種日当たり 10 反復，25 株/反復とした。翌春の融増加するという型を示した（図 16 Ａ〜Ｅ）。また，

雪直後より，各播種日につき５つの反復について発同じ年次内では，調査期間を通じて播種期の早いも病調査を開始し，初発生日からは，ほぼ７日おきにのほど DI の高い株の割合が高くなった。1995-1996

発病株率と各調査株の発病指数（DI）を記録した。

年（図 16 Ａ）の，早播区では，４月２日以降発病さらに，残りの反復からは，１反復から４株ずつ，

株率は 100 ％の状態で４月 22 日までは DI ３以上

各播種日につき合計 20 株ずつを３月下旬に掘り取の株の割合が高まったが，４月 30 日では，調査株

り，地上部全体から WYMV の検出を行い，感染株の 80 ％が DI １を示すまでに回復していた。遅播率を調査した。日平均気温データは東北農業研究セ

区では，同じ４月 30 日に発病株率の低下が観察さ

ンター内の気象観測データを用いた。

れた。1999-2000 年（図 16 Ｅ）においても同様に，

結果

早播区で発病株率がほぼ一定で軽症株の割合が増加

発生時期

する時期と遅播き区で発病株率が低下する時期は同病徴が肉眼で確認される時期は，おおむね３月中じであった。その他の年でも重症株から軽症株への旬で，いずれの年も，圃場の完全融雪の７〜 10 日

症状の回復が始まる時期と発病株率が低下する時期後であった。2000 年の発生のみ３月中頃に断続的は，いずれの播種期でも同じであった。1996 〜な積雪があったため，最終的に圃場から積雪が認め

1997 年（図 16 Ｂ）においてのみ，早播き区で３月

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

発病株率
（％）
100

発病株率
（％）
100

A

B

50

43

50
９月20日播種
９月28日播種
10月４日播種0

９月20日播種
９月27日播種
10月４日播種
03／19 3／26

4／2

4／8

4／15 4／22

4／30

3／17 3／24 3／31

調査月日

4／7

4／14 4／21 4／28

調査月日

発病株率
（％）
100

発病株率
（％）
100

C

D

９月18日播種
９月29日播種
10月３日播種50

９月21日播種
９月28日播種
10月５日播種50003／18 3／25

4／1

4／8

4／15

3／12

調査月日

3／30

4／6

4／14 4／21

調査月日

発病株率
（％）
100

E
９月20日播種
９月27日播種
10月４日播種
50

0
3／31

4／7

4／15 4／21 4／28

調査月日

図 15 播種時期と縞萎縮病の病勢進展の関係
Ａ： 1995 年播種，1996 年３月 19 日より調査
Ｃ： 1997 年播種，1998 年３月 18 日より調査
Ｅ： 1999 年播種，2000 年３月 31 日より調査

Ｂ： 1996 年播種，1997 年３月 17 日より調査
Ｄ： 1998 年播種，1999 年３月 12 日より調査

発病株率は，初発生確認日から，およそ７日おきに，マスキング開始（すべての区で新たに展開した葉にモザイク症状が認められなくなる）まで示した。ただしＡの 1995 年９月 20 日，28 日播種およびＥの 1999 年９月 20 播種では４月中にマスキングが始まらなかったが，調査終了を４月 30 日と 28 日とした。
エラーバーは，発病株率の標準誤差（ｎ = ５）を表す。

31 日から４月７日にかけて DI ２の割合が低下し増加や DI の上昇，さらにマスキングによる発病株

DI １の割合が増加しているにもかかわらず遅播き率の低下と DI の低下は，播種期に関わらずほぼ斉区で発病株率が増加していたが，このとき，遅播き一に起こることが明らかとなった。すなわち，ここ区での発病はほとんど DI １の軽症株であった。

では，同じ試験年次で播種期が異なるコムギで，発考察

病株率・ DI が異なっても，同じ病勢進展の型を示

コムギ縞萎縮病の発病に影響を及ぼす要因としてすということから，春季の気温などの，発病後に経播種時期と播種直後から冬期間の気温が関係するこ

時的に変化する環境要因により病勢進展が影響を受とが報告されている（鋳方・河合，1940）。しかし，けていることが考えられた。そこで，標準播種期をこれまで発病後の病勢進展に及ぼす気温の影響は検例に取り，日平均気温の推移と発病株率の変化から討されてこなかった。本試験において，発病株率の温度の影響について何らかの共通した傾向が認めら44

東北農業研究センター研究報告A
1995年播種1996年調査

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

4/2

4/8

4/15

4/22

4/30

9月20日播種

0

3/19

3/26

4/2

4/8

4/15

4/22

9月27日播種

100

0

4/30

80

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

3/17

3/24

3/31

4/1

4/14

4/21

4/28

9月18日播種

100

0

3/17

3/24

3/31

4/7

4/14

4/21

0

4/28

9月29日播種

100
80

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

4/1

4/8

4/15

9月21日播種100

03/18 3/25

4/1

4/8

0

4/15

9月28日播種

100
80

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

4/6

4/14 4/21

9月20日播種100

03/12 3/30

4/6

9月27日播種100

04/14 4/21

80

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

0

3/31

4/7

4/15 4/21 4/28

0

3/31

4/7

3/17

3/24

4/15 4/21 4/28

0

4/8

3/31

4/7

3/18 3/25

4/22

4/30

4/21

4/28

4/8

4/15

10月5日播種3/12 3/30

4/6

4/14 4/21

10月4日播種

3/31

4/7

4/15 4/21 4/28

横軸は調査した月／日，縦軸は全国調査個体中のそれぞれの発病指数を示したコムギ個体の割合（％）

4：全身の激しいモザイク症状と一部上位葉のえ死を呈する
3：全身モザイク症状と萎縮症状を呈する
2：上位葉に明瞭なモザイク症状を呈する
1：上位1ないし2葉に微かなモザイク症状
0：無病数

4/14

4/1

図 16 播種時期と発病指数別個体割合の推移との関係

発病指数（DI）

4/15

10月3日播種

100

80

4/2

10月4日播種10080

3/12 3/30

3/26

100

80

3/18 3/25

3/19

100

80

0

E
1999年播種
2000年調査

3/26

100

0

D
1998年播種1999年調査

3/19

10月4日播種

100

80

0

C
1997年播種1998年調査

9月28日播種

100

80

0

B
1996年播種1997年調査

9月20日播種100

第 104 号（2005）

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

発病株率
（％）
100

気温 発病株率（℃） （％）
20
100

A

5

4／2

4／8

4／15 4／22 4／30

10

50

5

0

0

−5

−5

−10

0

3／17 3／24 3／31

調査月日

4／7

4／14 4／21 4／28

気温 発病株率（℃） （％）
20
100

C

5

4／1

4／8

10

50

5

0

0

−5

−5

−10

4／15

15

発病株率
日平均気温

10

50

気温
（℃）
20

D

15

発病株率
日平均気温

3／18 3／25

−10

調査月日

発病株率
（％）
100

0

15

発病株率
日平均気温

10

50

3／19 3／26

気温
（℃）
20

B

15

発病株率
日平均気温

0

45

0
3／12

3／30

調査月日

4／6

4／14 4／21

−10

調査月日

発病株率
（％）
100

気温
（℃）
20

E

15

発病株率
日平均気温

10

50

5
0
−5

0

3／31

4／7

4／15 4／21 4／28

−10

調査月日

図 17 初発生からマスキング開始までの縞萎縮病の発病株率と日平均気温の推移の関係
Ａ： 1995 年９月 28 日播種
Ｃ： 1997 年９月 26 日播種
Ｅ： 1999 年９月 27 日播種

Ｂ： 1996 年９月 27 日播種
Ｄ： 1998 年９月 28 日播種

気温は３月 10 日〜４月 30 日までを示した。破線は，日平均気温５℃と 10 ℃を表す。
エラーバーは，発病株率の標準誤差（ｎ = ５）を表す。

れるかを考察した。各試験年ごとに標準播種期区のにかけては，一部株で DI ３から DI ４へ症状が進

発病株率の変化と日平均気温の推移をグラフに示し展する一方で，全体としては回復傾向にあった。こた（図 17）。1996 年を除き，いずれの年も，日平均のことから，この温度域では病勢は停滞もしくは緩気温が５℃を超える日が続いたとき発病株率の上昇

やかに回復することが示唆された。1996 年についが止まり，日平均気温が 10 ℃を超える日が続くとては，発病株率は 100 ％近くを推移し 10 ℃を超えき発病株率が低下する傾向がみられた。また，日平

た４月 22 日の調査以降でも大きな変化が認められ

均気温が５℃〜 10 ℃の間で推移するときは，発病なかった。しかし，図 16 Ａに示したとおり，1995-

株率には大きな変化が見られなかった。日平均気温1996 年の試験では４月 30 日時点で４月 22 日調査

が５℃〜 10 ℃で推移するときの DI の推移についに比べ DI ２，３の株の割合が低下し DI １の株のて検討すると，1996-1997 年試験（図 16 Ｂ）の早割合が増加していることからマスキングが始まった

播き区に見られるように，３月 31 日から４月 21 日と考えられた。

46

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

以上のことから，コムギ縞萎縮病の発病時期は温た。それらの試料は ELISA に供するまで− 80 ℃

度の影響を受け，日平均気温がおおむね５℃以下でで保存した。試験は調査期間と採取回数を変えて３病勢が進展し，さらに日平均気温が 10 ℃を超える

回おこなった。ELISA は，Ⅳ-１と同じ方法である。

ときは，病徴発現に不適であると考えられた。
８．WYMV の増殖と地上部への移行および病徴発現
前節までの汚染圃場での試験の結果から，播種後試験１では，1 株/ビーカーとし，５℃区と 10 ℃
区それぞれ 16 個体ずつ供した。殺菌土へ移植して病勢の進展を観察し，53 日後に全ての株の地上部と地下部から WYMV の検出を試みた。

のコムギは，日平均地温が約８℃から 15 ℃の時に試験２では，汚染土壌での栽培期間は３株/ビーウイルスに感染し，冬期の積雪下（平均気温０℃前

カーとし，殺菌土に移植後は１株/ポットとした。

後）の期間中にコムギ体内での WYMV 濃度が上昇

135 株を供試し，うち 15 株は殺菌土への移植時

し，春期に融雪後気温の上昇により日平均気温５℃（温度処理０日）の WYMV 検出率を調べるために

以下の時に病勢が進み，約日平均気温が 10 ℃以上

ELISA に供した。残りの 120 株は，60 株ずつに分の日が続く時に軽症株で病徴が消え始める，といっけ，それぞれ５℃と 10 ℃の人工気象器で温度処理たことが明らかとなった。

した。それぞれの温度処理区から 20 日後，41 日後，そこで，本節では，前節の圃場試験から推察され62 日後および 83 日後に 15 株づつ経時的に採取し，た温度が発病に及ぼす影響を，気温および地温を制

地上部・地下部からウイルスの検出を試みた。最後御した人工気象下において土壌からの感染試験もしに採取した 15 株については，移植後ほぼ７日おき

くは汁液接種による感染試験により確かめた。

に発病の有無と DI を調査した。

１）潜伏期間の温度が地上部へのウイルスの移試験３では，汚染土壌での栽培期間は３株/ビー

行と増殖および潜伏期間の長さに及ぼす影響

カーとし，殺菌土に移植後は１株/鉢とした。135

WYMV 感染後の潜伏期間中における植物体周囲株を供試し，うち 21 株は殺菌土への移植時（温度の温度の低下が地上部でのウイルスの増殖と発病に処理０日）の WYMV 検出率を調べるために関係するかを検討した。土壌恒温槽内で汚染土壌を

ELISA に供した。試験２と同様に５℃および 10 ℃

用いて地温と気温が 10 ℃の条件下で地下部からで処理した各区より，移植 21 日後，61 日後には 18

WYMV に感染させたコムギを，その後，気温５℃

株ずつ，移植 120 日後には 21 株を採取し，地上部と 10 ℃で育て，地下部と地上部でのウイルスの増と地下部のからの WYMV 検出率を調べた。最後に殖と潜伏期間の長さを調べた。

採取した 21 株については，移植後ほぼ７日おきに材料および方法
コムギ品種，コムギ芽生えの準備と人工気象器内

発病の有無を調査した。
結

果の栽培条件，土壌，実験に用いた器具，ELISA の試験１

条件は，Ⅳ-５．の土壌恒温槽を使った試験と同じ

温度処理 53 日後には，５℃処理と 10 ℃処理で，である。汚染土壌で栽培 60 日後に，コムギを温度

おのおの 16 株中 14 および 15 株の地下部から処理のためにビーカーから抜き取り，根を傷めない

WYMV が検出された（表 11）。一方，地上部では，ように土壌を完全に洗いとり，一個体ずつ，直径９５℃処理では 16 株中８株，10 ℃処理では 16 株中 12㎝ビニルポットに詰めた高圧蒸気滅菌済の園芸用培株から WYMV が検出された。病徴は，両温度で認土に移植し，人工気象器内で５℃および 10 ℃で，められたが，その発現時期は，５℃処理に比べて12 時間日長，光合成有効放射量 190 μ photon/s/

10 ℃処理の方が早く，53 日後の発病株率も高かった。

㎡で温度処理をした。温度処理の期間中および終了

試験２時に発病株率と WYMV 検出率を調査した。発病株

移植時点で，93.3%の個体の地下部で WYMV が

率は肉眼による病徴観察に基づき調査した。

検出された（図 18）。その後，地下部でのウイルス

WYMV の検出率は，ELISA により調べた。

検出率は，両温度処理区で全調査期間を通じて

ELISA に供するコムギは，ポットから取り出し，100 ％に近かった。一方，地上部からの検出率は，土壌の付着がなくなるまで水道水で洗い，茎葉から温度処理 40 日後から上昇し，５℃処理区より 10 ℃

なる地上部と，根冠と根からなる地下部に切り分け処理区で早く上昇した。10 ℃処理区では，83 日後

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

47

表 11 感染後の温度と発病および地上部での WYMV 増殖との関係

WYMV 検出頻度は ELISA 陽性株数/供試株数とし，温度処理 53 日後に調査した。
ａ）人工気象器内気温をしめす。地下部の温度は測定していない。

WYMV検出率（％）

WYMV検出率
（％）
100

100
80

80
5℃地上部
5℃地下部
10℃地上部
10℃地下部

60
40

60

5℃地上部
5℃地下部
10℃地上部
10℃地下部

40

20

20

0

20

0

40

60

80

0
0

20

40

移植後の温度処理日数
発病株率

発病株率

（％）
100

（％）
50
5℃

80

60

80

100

120

100

120

移植後の温度処理日数

5℃

10℃

40

60

10℃

30

40

20

20

10

0

20

0

40

60

80

移植後の温度処理日数

図 18 地下部から感染させたときの病徴発現と

0
0

20

40

60

80

移植後の温度処理日数

図 19 地下部から感染させたときの病徴発現とWYMV の増殖に及ぼす温度の影響（試験２）

WYMV の増殖に及ぼす温度の影響（試験３）

コムギは，２ケ月間気温と地温を 10 ℃に保ち汚染土壌で育て，伝染源に暴露した後，滅菌土に移植し，気温５℃と 10 ℃の人工気象器内で育苗した。

コムギは，２ケ月間気温と地温を 10 ℃に保ち汚染土壌で育て，伝染源に暴露した後，滅菌土に移植し，気温５℃と 10 ℃の人工気象器内で育苗した。

の試料では，全ての株の地上部で WYMV が検出さ処理区の地下部からの WYMV 検出率は，20 日後れた。一方，５℃処理区では，83 日後の試料ではの試料では約 90 ％であったが，その後低下し，120

無病徴株も含め全ての株の地下部から WYMV が検日後の試料では 20 ％程度にまで低下した。一方，

出 さ れ た に も か か わ ら ず ， 地 上 部 の 検 出 率は約

地上部の検出率は試験２と同様に単調に上昇し，30 ％と低かった。発病株率の推移を見ると，10 ℃

120 日後の試料では 30 ％近くに達した。この結果，処理では，5 ℃処理より発病株率が早く上昇したが，120 日後では ELISA 値が地上部で陽性でも地下部

55 日以降はマスキングする株があり，発病株率はで陰性の株が生じた。発病株率は，35 日後頃から低下した。しかし，83 日後でも，マスキングした

上昇し，91 日後で 33 ％となり，その後マスキング

株の地上部および地下部から WYMV は検出されが始まり低下した。10 ℃処理区では，処理 90 日後た。一方，５℃では，試験期間を通じて発病株率は頃からコムギの節間伸長が始まり，最終調査時には緩やかに上昇し続けた。

出穂していた。一方，５℃処理区では，WYMV は試験３

調査期間を通じ地下部では 70 ％程度の検出率であ

温度処理０日時点での WYMV 検出率は，試験１，った。また，地上部からの WYMV 検出率は処理２に比べて低く，67 ％程度であった（図 19）。10 ℃

61 日後以降上昇し，120 日後の試料では 60 ％近く

48

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）に達し，10 ℃処理区を上回った。発病株率は，鉢ずつ地上部を採取し，ウイルスの増殖を調べた。

10 ℃処理区より遅れて 63 日後以降に上昇し，その病勢進展は，70 日後に採取した４鉢を含めた８鉢

後は単調に増加し，120 日後には 40 ％を超えた。

の計 24 株について，７日おきに病徴の発現と発病

５℃処理区では，試験期間中コムギの節間伸長は始程度を（発病指数）DI に基づき調べた。接種源のまらなかった。

病葉には麦類萎縮ウイルス（SBWMV）の混合感染

２）地上部の WYMV の増殖と病徴発現に対すがないことを ELISA により確認したものを用いた。
結る温度の影響材料および方法

果

病徴は，気温 15 ℃処理では全く認められず，

気温が病徴発現とウイルスの増殖に及ぼす影響を５℃処理と 10 ℃処理で認められた。接種後病徴発

調べるために，地上部に WYMV を汁液接種試験し現までの潜伏期間は，10 ℃処理が 5 ℃処理よりもた後，人工気象室内で気温を変えて育て，接種後の短かった（図 20）。しかし，10 ℃処理区ではその後

気温と病勢進展との関係を調べた。品種は「ナンブマスキングによる発病株率の低下が起こり 70 日後コムギ」である。被検植物は，直径９㎝のプラスチの発病株率では５℃処理に比べて低くなった。DI

ックポットに詰めた滅菌園芸培土に５粒播種し，人の構成も，10 ℃処理では，調査期間を通じて，ほ工気象器内で，20 ℃，12 時間日長，有効光合成放とんどの株で DI １で，微かなモザイク症状を示し

射 190 μ mol photon/s/㎡で３葉期まで育てた。出たにとどまった。一方，５℃では，70 日後には DI

芽後，１ポット当たり３株となるよう間引きをした。

２に達する株がほとんどであり，マスキングも起こ

接種源には，病葉 1g にリン酸緩衝液（pH7.0）

らず症状は安定していた（図 21）。WYMV の増殖

10ml を加え，カーボランダムとともに乳鉢中で磨は，５℃，10 ℃，15 ℃の各処理区で認められた

砕した汁液を用いた。接種は，３葉期のコムギの各（表 12）。WYMV 検出率は，５℃処理区と 15 ℃処

葉を，接種源のついた親指と人差し指で挟み，葉の理区より 10 ℃処理区で早くから上昇した。温度処付け根から先端に向かって３回ずつ擦った。接種後のコムギは直ちに散水し，葉面に付着した接種源を水道水で洗い流した後，遮風して７℃の暗所に７日間おき，接種による傷痍から回復させた。そののち，接種したコムギは無作為に３群に分け，それぞれを
５℃・ 10 ℃・ 15 ℃の陽光定温庫内で育てた。12
時間日長とし，照度は 190 μ mol photon/s/㎡とした。試験は，１処理あたり 15 鉢とし，合計 45 株，
試験区全体では 135 株を供試した。それぞれ温度処理を開始してから，20 日後，44 日後，70 日後に４発病株率（％）
100
気温設定

80

5℃
10℃
15℃

60

（％）
100
90
発 80
病 70
指
数 60
別 50
割 40
合 30
20
10
0
100
90
発 80
病 70
指
数 60
別 50
割 40
合 30
20
10
0

5℃

10℃

0

20

40

60

接種後日数

40

図21 WYMV 汁液接種後の温度が発病指数（DI）

20
00の経時的変化に及ぼす影響
10

20

30
40
接種後日数

50

60

コムギ品種は「ナンブコムギ」を用いた。
発病指数（DI）

図20 WYMV を汁液接種後のコムギ縞萎縮病発病
株率の推移に及ぼす気温の影響
コムギ品種は「ナンブコムギ」を用いた。

4：全身の激しいモザイク症状と一部上位葉のえ死を呈する
3：全身モザイク症状と萎縮症状を呈する
2：上位葉に明瞭なモザイク症状を呈する
1：上位1ないし2葉に微かなモザイク症状
0：無病数

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

49

表12 地上部に WYMV を汁液接種した後の栽培中ることが示唆された。病徴は，接種後 15 ℃で育成の気温の違いが地上部での WYMV の増殖にしたときはほとんど認められなかったのに対して，及ぼす影響

５℃と 10 ℃では，それぞれ 70 ％以上，50 ％以上の株で認められ，発病株率が最高となる期間は10 ℃の方が５℃よりも短かった。
以上のようにウイルスを汁液接種した場合も，土壌から感染したときと同様，潜伏期間は５℃より

コムギ品種は「ナンブコムギ」を用いた。
WYMV は東北農業研究センター分離株（WYMV-Ｍ株）
を用いた。
ａ）ELISA 陽性株数/供試株数ｂ）出穂・枯れ上がりにより調査打ち切り

10 ℃で短いことが明らかとなった。しかし，図 20で示したように，５℃区と 10 ℃区の両温度区で，64 日後に発病株率で 40 ％程度の差を生じたが 70日後の WYMV 検出頻度は，５℃区で 12 株中９株，10 ℃区で 11 株中７株と，発病株率ほどの差は認め

理 44 日後では，５℃処理区と 10 ℃処理区はほぼ同なかったことから，10 ℃では無病徴感染株が多かじ程度検出されたが，15 ℃処理区はこれらに比べったことがわかる。発病株の発病指数でも，５℃で低かった。70 日後には，15 ℃処理区は出穂し枯れより高い発病指数を示した株の割合が高かった。従上がり始めていたため試料採取は行わなかった。

って，５℃の方が 10 ℃より安定して発病すると考５℃処理区と 10 ℃処理区では 44 日後とほぼ同じ検えられる。潜伏期間の気温低下と発病の関係は，斉出率であった。

藤ら（1964a），草場ら（1971）により，それぞれ

考察WYMV，BaYMV で報告されている。斉藤ら

無 病 の コ ム ギ 苗 を 汚 染 土 に 移 植 し ， 土 壌から（1964a）は，屋外の条件で汁液接種を行い，接種後

WYMV を感染させた試験の結果から，感染時期の30 から 40 日間の潜伏期間の気温が日平均気温

気温と地温のままでもウイルスは地下部および地上

10 ℃以上では発病を得られず，接種が困難である部の組織で増え続けていることが明らかとなった。

と報告している。今回の試験結果においては，５℃

また，ウイルスの地上部への移行と増殖は，５℃以

では，10 ℃に比べて，潜伏期間は長いものの，症

下の低温よりも，感染時の 10 ℃前後のままの方が状は明瞭であった。このように，低温条件下では症早いことが明らかとなった。草場ら（1971）は，オ状が安定して発現することが，斉藤らや草場らの試

オムギ縞萎縮病で，２℃５日間の低温処理により発験でも示された接種試験の成功に結びつくと考えら

病株率が増加したと報告している。Weise andれた。

Hooper（1971）は，WSSMV 汚染土壌で 20 ℃で育以上のとおり，WYMV の増殖適温は地上部と地てたコムギを，１℃ないし− 2 ℃± 15 ℃の外気に

下部ともに 10 ℃程度であること，潜伏期間も同温曝した後 10 ℃に戻すことにより WSSM の潜伏期度で最も短いこと，安定した病勢の進展には５℃前間が短くなり発病株率が高まったと報告している。

後の低温に曝されることが必要であることが明らか

しかし，本試験の結果から，コムギ縞萎縮病の病徴となった。また，病徴が消えるマスキングの始まる

発現においては，感染後に植物は 10 ℃以下で経過

境界温度域は 10 ℃前後であることが示唆された。

すれば良く，潜伏期間中に一時的に低温に曝される

これらの結果は，前節までの圃場での自然感染下で必要はないといえる。

の試験結果と矛盾せず，コムギ縞萎縮病の発生生態

ついで，地上部への汁液接種試験では，WYMV
は，気温 15 ℃では，温度処理 20 日後に 12 株中１における温度の影響として一般に適用できると考えられた。

株でのみ検出され，44 日後には検出されなかった。

ところで，発病適温と感染適温との関係について

一方，10 ℃および５℃で育成したときは，44 日以

オオムギ縞萎縮病でも，発病適温は感染適温より低降６割程度の株で WYMV が検出された。このとき，かったとされている（草場ら接種 20 日後の検出個体数は５℃区で１株にとどまら，感染適温より発病適温が低いという温度反応はったのに対して 10 ℃で半数の株に達していたこと

麦類の縞萎縮病に共通な現象であり，一旦ウイルス

から，WYMV の増殖は５℃より 10 ℃で活発であに感染し，ウイルスが体内で増殖した後，春の生育

1971）。このことか

50

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

期に宿主に対して低温による何らかストレスが加わで気温も地温も一定の区が多く，変動幅が大きく昼ることで病勢が進展し，気温が上昇すると生育が旺

夜温が感染好適な範囲外（６，16 ℃）で気温も地盛になりマスキングすることが推察された。

温も変動する区が最も少なかった（表 13）。特に地９．土壌温度の変動と縞萎縮病感染

温，気温ともに変動する場合は，他の２つの区に比鋳方・河合（1940）により，縞萎縮病の感染と発べて，感染株数が極端に低下した。試験２で平均地病に地温が大きく影響し，土壌恒温槽を用いた試験温を 11 ℃とし，気温が感染好適な範囲（8.5 ℃〜

で，感染に適した温度が明らかにされている。しか13.5 ℃）の時は，むしろ地温変動区の方が感染株率し，実際の地温は一日のうちでも変動しているにもは高かった。試験１，２ともに，各区の１鉢３個体

かかわらず，これまで，地温の変動がコムギ縞萎縮

当たりの根の生重にＦ検定により危険率５％で統計病の感染に及ぼす影響を調べた例はない。そこで，的有意差は認められなかった。

地温と WYMV 感染との関係のうち平均地温が感染

考に好適な範囲にあるときに地温の変動が感染に及ぼ試験１では，地温変動区で変動幅の範囲は 10 ℃

す影響を明らかにしようとした。

察と広く，感染株数が地温一定区より少なかったのに材料および方法

対して，試験２では，変動幅が５℃と狭く，感染株

品種は「ナンブコムギ」を用い，Ⅳ-５と同じ方法

数は地温一定区より多かった。各試験とも，処理区

でビーカーにコムギを育てた。このとき，人工気象間で１鉢３個体当たりの根の生重に統計的有意差は室器内で，12 時間ごとに昼夜の設定温度を変えるこ認められず，感染株数の違いは感染可能な根量の増とで気温とほぼ並行に地温を変化させた変動区と，加の影響ではないと考えられた。試験２で，地温変対照として，土壌恒温槽内で地温のみを一定にした動区の方が一定区より感染株数が多かった原因の一区を設けた（表 13）。地温の日平均は 11 ℃とした。

つとしては，11 ℃〜 13.5 ℃または 8.5 ℃〜 11 ℃で試験１では感染が起こりにくい夜温６℃，昼温の感染の起こり易さが 11 ℃一定の時より十分大き

16 ℃の設定とした。一定区は，気温は変動区と同いことも考えられた。試験１のように変動幅が大き

じく変動し地温は昼夜 11 ℃一定とした地温一定区

いとき，平均地温は感染好適温度であっても実際にと，気温地温ともに昼夜 11 ℃一定とした地温気温経過する地温は感染好適温度の範囲を超えるため，一定区を設けた。各区 12 鉢 36 株ずつを供試した。

感染好適となる時間は短くなる。一方，同じ平均地

試 験 ２ で は ， 感 染 好 適 温 度 の 範 囲 で ある夜温

温で変動幅が小さければ感染好適時間は長くなる。

8.5 ℃昼温 13.5 ℃の設定とし，一定区は，気温は変

地温条件は土壌深度により異なる（石田1986）。

動区と同じく変動し地温は昼夜 11 ℃一定となるよ

地温は日変動しており，なおかつ，その変動幅は土うにした。変動区と一定区各 20 鉢 60 株を供試した。

壌深度により異なる。地温の日変化は，土壌深度がいずれの地温変動区における温度切り替え時の地増すほど変動幅が小さくなり地表から 50 ㎝前後の温変化も，ほぼ１時間以内で完了した。試験１，２

位置では日変化はほとんどみられなくなるというで各区４鉢について，１鉢３個体当たりの根の生重（塩沢を測定し，分散分析により比較した。

同じ日平均地温であれば，日変動が大きい地表面近結果

平均地温が同じ 11 ℃の試験１では，感染株の数
は，気温が変動し地温が一定の区で最も多く，つい1986）。したがって，地温条件に関しては，

くよりも変動が小さい地中深くの方が WYMV 感染が起こりやすいと考えられる。
10．Polymyxa graminis の活動と温度
前節までの試験で，ウイルス感染が成立する時期

表 13 地温の変動が WYMV 感染に及ぼす影響の温度条件やコムギ体内でのウイルスの挙動に及ぼす温度の影響が明らかとなった。しかし，P. graminisの挙動に及ぼす温度の影響は依然わかっていない。
媒介菌の活動温度域が明らかになれば，ウイルスの増殖温度域と併せて検討することで，地理的条
件の異なる地域の温度データから，それぞれの地

ａ）ELISA で WYMV 陽性だった株数/供試株数

域における感染時期の推定や伝染源が生産される時

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

51

期の推定が可能になる。そこで，土壌恒温槽を用

クトフェノール − コットンブルー液（乳酸：フェいて，P. graminis がコムギの根に侵入できる温度

ノール：蒸留水 = １：３： 10，0.05 ％コットンブ域を調べた。

ルー）に浸漬し，そのまま１カ月程度染色した。顕材料および方法

微鏡下で，P. graminis 感染細胞数を計数した。P.

縞萎縮病感染コムギの根より調製した，P. graminis

graminis の侵入量は，単位根長当たりの感染細胞の休眠胞子を含む磨砕液を接種源とした。コムギを数で表した。ここでいう感染細胞とは，コムギ根の土壌温度勾配槽内の接種土壌で育て，P. graminis

表皮細胞で P. graminis の遊走子嚢もしくは休眠胞がコムギの根に侵入する温度域を調べた。

子塊が認められた細胞である（図版７〜９）。さら

コムギの黄熟期に圃場から罹病株を掘り取り，根に，根の生重と単位根長当たりの感染細胞数から，を洗浄・風乾した。この根をイオン交換水中で磨砕コムギ１個体当たりの P. graminis の侵入量が最大した。磨砕液は，網目 45 μ m のふるいに通したのになる温度域を推定した。試験は４回おこなった。

ち，約 5,000 × g で遠心分離し，得られた沈殿を再結

びイオン交換水に懸濁した。懸濁液中の休眠胞子濃コムギの根１ m 当たりの P. graminis 感染細胞数

度を血球計算盤を用いて計数，調整し，高圧蒸気滅は，13 ℃で最も多く，６℃では感染が認められな菌（121 ℃，1.1 気圧で１時間）した園芸用培土にかった（図 22）。コムギ１個体当たりの根の生重は，

3

土壌１ g 当たり約 2.5 × 10 個となるようによく混果

13 ℃〜 15 ℃で最大であった（図 23）。
考

室温で保存した。品種「ナンブコムギ」の種子をコムギ１個体当たりの P. graminis 感染量は，根70%エタノールで 30 秒間，続いて減圧下で次亜塩の長さと根の単位根長当たりの感染細胞数に比例す

素酸ナトリウム溶液中（有効塩素濃度１%）で 10ると考えられる。根１ m 当たりの感染細胞数は，分間，表面殺菌し，滅菌蒸留水で洗った後，シャー13 ℃〜 15 ℃で最も多くなり，10 ℃以下，17 ℃以

レ内の滅菌した濾紙上で発芽させた。３〜４日後に上では，減るものと考えられた。一方，根の生育量

子葉鞘が 1.5 ㎝程度のものを選び，それらを円筒形

は，10 ℃以下では極端に減少することから，根ののガラス管（直径 22 ㎜，高さ 150 ㎜）に接種土壌

生育量と活動温度をあわせて考えると，10 ℃以下

40g を詰めながら１株ずつ移植した。気温を 12 ℃と 15 ℃〜 17 ℃では，P. graminis 感染量は，後者に保った人工気象室内に設置した温度勾配槽内にの温度域で多くなると考えられる。Legreve ら

６℃〜 20 ℃の温度勾配をつくり，６℃，８℃，10 ℃，（1998）は，15 ℃〜 30 ℃の間で欧州産，北米産の13 ℃，15 ℃，17.5 ℃および 20 ℃の位置に，接種土壌

P. graminis およびインドで分離した Polymyxa 属を詰めたガラス管を設置し，コムギを育てた。１カの活動温度域を調べて，インド産の Indian peanut

月後，コムギを抜き取り，根は，生重を測定後，ラclump virus を媒介する Polymyxa 属の活動温度域

Log10（根1ｍ当たりのP. graminis 感染細胞数）

和して，接種土壌を作成した。この土壌を風乾して

2

1.4
コ
ム
ギ
根
生
重

＊

1

＊

1.2
1.0
0.8
0.6

（Á） 0.4
0.2
0

0.0
6

8

10

12

14

16

18

20

図 22 Polymyxa graminis のコムギ根への侵入に及ぼす地温の影響
エラーバーは標準誤差（ｎ = ４）を表す。
品種はナンブコムギを用い，気温 12 ℃の人工気象下
で行った。

6

8

10

12

14

16

18

20

地温（℃）

地温（℃）

＊

察

図 23 コムギ根の生長に及ぼす地温の影響＊

エラーバーは標準誤差（ｎ = ４）を表す。
品種はナンブコムギを用い，気温 12 ℃の人工気象下
で行った。

52

東北農業研究センター研究報告

が 19 ℃〜 30 ℃であり，他の P. graminis の活動温度域である 15 ℃〜 22 ℃に比較して高いことを示し

第 104 号（2005）

によりウイルスの検出をおこなった。
結果た。本試験の結果から，盛岡で分離した P. gramin-

P. graminis の侵入が認められた細胞数を表 14 に

is の活動温度域は，Legreve らが用いた欧州産や北示した。10 個体ずつ採取し，各時期ごとの合計値

米産のそれとほぼ同じと考えられた。

を示した。播種２カ月後から発病期にかけて採取し11．コムギ根内の Polymyxa graminis 侵入量の経時的変化た根では P. grminis に感染した細胞数はきわめて少なかった。すなわち，11 月 29 日，３月３日，４

コムギ縞萎縮病では，いつの時期の根の感染能力が月 11 日の調査では，秋期の感染の主体と考えられ

高いか，あるいは，いつ形成された P. graminis の休る種子根や古い冠根の表皮細胞だけでなく新しい冠眠胞子が伝染源として有効かは明らかではなかった。

根を含めて P. graminis に感染した細胞数は少なか

そこで，圃場のコムギの根について，P. graminis のった。また，４月 11 日の試料では，種子根ないし侵入が多く認められるのはいつからかを調べること

その表皮細胞は，腐敗・脱落しているものが多かっにより，主な伝染源となっている P. graminis のコた。これに対して，７月の黄熟期に採取した冠根のムギ根への侵入時期と休眠胞子の形成時期を推定

表皮細胞中には，多数の休眠胞子塊が認められ，４した。

月 11 日時点と比較して，根１㎝当たりの感染細胞材料および方法

数は，計算上 6000 倍以上となった。このとき，種コムギを経時的に掘り取り，根の Polymyxa 侵入

子根は，すでに腐敗脱落しており，古い冠根も表皮量を調べた。試験圃場は東北農業研究センター内の細胞が脱落しているものが多かった。休眠胞子塊は，汚染圃場である。用いた品種は「ナンブコムギ」で一次側根以下の若い根にも認められ，根端近くの根ある。1995 年９月 20 日に播種し，11 月 29 日，

毛を生じていない細胞にも多数認められた。

1996 年３月３日，４月 11 日，出穂後の６月 10 日

ウイルスは，播種２カ月後の試料のいずれの部位の４回，10 個体ずつ掘り取り，採取した根を洗浄
後，①種子根，②冠根，の２種類に分けて，ラクト
フェノール − コットンブルーで染色し，それぞれ

表15 越冬前のコムギ地下部での WYMV 検出頻度と ELISA 値について，顕微鏡下で Polymyxa 感染細胞数を計数した。また，播種 2 カ月後と発病前の３月３日の試料では，地下部は種子根，側根を生じていない若い
冠根，側根を持つ古い冠根および根冠部に，地上部

コムギは，1996 年９月 20 日に播種し，1996 年 11 月 29日に採取した。
ａ）WYMV 検出個体数/供試個体数

は最上位葉と下位葉に分け，各部位ごとに ELISA
表 14 コムギの種子根および冠根の Polymyxa graminis 感染細胞数の経時的変化

各試料採取日に 10 個体ずつ掘り取り供試した。
コムギは，品種「ナンブコムギ」を用い，1996 年９月 20 日に播種し，1997 年７月８日は黄熟期であった。
ａ）ND ：種子根は腐敗脱落しており，観察不能であった。

表 16 越冬後のコムギの部位別の WYMV 検出頻度と ELISA 値ａ）WYMV 検出個体数/供試個体数
コムギは，1996 年９月 20 日に播種し，1997 年３月３日に採取した。

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

53

からも検出されなかった（表 15）。一方，３月３日

室温で乾燥後，４℃で保存したものを用いた。根は，の試料では，すべての個体で，古い冠根，新しい冠鋏で１㎝程度の長さに細断した後，イオン交換水で根，根冠部のいずれからも WYMV が検出された膨潤させ，ポリトロン（KINEMATICA 製（表 16）。種子根は，老化が進み ELISA に適さない

CH6010）で破砕した。破砕液を，500 μ m，300と判断し供試しなかった。地上部では，最上位葉，

μ m，150 μ m，75 μ m，45 μ m の順にふるいに下位葉ともに WYMV が検出された。

通し，通過液を約 6000 × g で 10 分間遠心分離機

考察にかけた。得られた沈殿を滅菌蒸留水に懸濁し，再本試験により，コムギの生育後期の根に認められ度遠心分離後，得られた沈殿を少量の滅菌蒸留水にる P. graminis は，盛岡では，４月中旬以降に感染懸濁した。この胞子懸濁液を，顕微鏡下で血球計算した P. graminis により形成されたものであること

盤を用いて， P. grminis の休眠胞子濃度が４×が明らかとなった。WYMV は，播種２カ月後の 11103/ml となるように調製し，20ml ずつ 100ml 容ビ

月 29 日の試料では，感染の主体と考えられる種子ーカーへ注いだ。この上に，滅菌土壌を 90g ずつ

根や冠根から検出されなかったことから，感染してい詰めながら，コムギ芽生えを 1 個体ずつ移植した。

ないかあるいは WYMV の濃度が低いと考えられた。

対照区として，休眠胞子懸濁液を加えないビーカー

Ⅳ-３の結果から，地下部で WYMV 濃度が高まるのにコムギ芽生えを移植した。ビーカーへのコムギのは 12 月以降であるが，その時期の地温は P. graminis

移植方法およびその後の栽培方法はⅣ-４．と同様の 活 動 に は 低 過 ぎ て 適 さ な い こ と か ら ， 秋期にである。接種区，無接種区はそれぞれ 6 株，2 株とP. graminis が増殖して新たに WYMV を獲得するした。気温と地温を 10 ℃に保って 90 日間栽培後，可能性は低い。越冬後には，根全体で WYMV が検抜き取り，根を洗浄した。地上部と地下部に切り分出され，地温も上昇することから，P. graminis のけ，地下部はさらに２等分し，半分は休眠胞子観察

増殖や WYMV の獲得に適した条件になると考えら用とし，残り半分はウイルス検出用とした。休眠胞れる。しかし，４月 11 日の時点では，まだコムギ

子観察用の根は，直ちにラクトフェノール − コッ

根中での P. graminis の量は少ないことから，伝染

トンブルーで染色し，光学顕微鏡下で P. graminis

源としての休眠胞子の生産量は少ない。さらに，こ感染の有無を確認した。地上部および残りの地下部の時期，種子根や古い冠根では，根の老化が進み，は，それぞれ TPBS と TCB を加えて磨砕し，表皮細胞や細根の脱落が目立つことから，これらの

ELISA に供した。ELISA の試料調製および手順は，根で新たに P. grminis が侵入し休眠胞子を生産す

３．同様である。

る可能性は少ない。コムギが黄熟期に入った７月上結旬の試料では，冠根の細根部に大量の休眠胞子塊が休眠胞子を接種した６株中５株の地上部および６認められた。以上のことから，生育後期のコムギ根

株中４株の地下部から WYMV が検出された（表に認められる P. grminis の休眠胞子は，主に春４月17）。また，感染が認められた全ての株の地下部で中旬以降に感染したものに由来すると推察された。

P. graminis の休眠胞子が認められた。病徴はいず

12．黄熟期におけるコムギ根中の Polymyxa

果れの株でも認められなかった。

graminis 休眠胞子の伝染源としての役割
前 節 で ， 生 育 後 期 の コ ム ギ の 根 に 認 められる

P. graminis の休眠胞子が主に４月以降の感染によるものであることを示した。そこで，これらの休眠

表17 黄熟期のコムギ根 a）から分離した Polymyxa

graminis の休眠胞子を接種したコムギにおける WYMV 感染と病徴発現胞子が実際に伝染源としての能力を持つかどうかを確かめるために，根より採集した休眠胞子を伝染源として土壌恒温槽内で感染するかを確かめた。
材料および方法
コムギ品種は「ナンブコムギ」を用い，滅菌土壌は，Ⅳ-７．と同様の手順で準備した。コムギの根は，前節で用いたものと同じ時期に採取したものを

ａ）コムギは 1996 年９月 20 日に縞萎縮病汚染圃場に播種し，1997 年７月８日採取した。
ｂ）＋ WYMV 陽性，WYMV 陰性，± WYMV 擬陽性54

東北農業研究センター研究報告考察第 104 号（2005）の抵抗性品種の開発や耕種的防除法の開発に資する

オオムギ縞萎縮病では，根の伝染源としての能力ため，発生生態に関する知見に基づいて，コムギ縞萎は３月の発病最盛時の根よりも４月中旬以降の生育

縮病の伝染環の詳細，コムギ縞萎縮病の発生の特徴

後期で高いことが報告されている（草場ら 1971）。

から見た被害発生の様式，耕種的防除方法としてのこの理由として，根内の成熟した P. graminis の休

播種期移動の効果，効率的接種方法について論ずる。

眠胞子密度は発病最盛時の３月よりもオオムギ生育１．コムギ縞萎縮病の伝染環における温度の影響

後期の４月下旬以降に高まるためとしている。しかと伝染源の生産過程

し，この休眠胞子を形成した P. graminis がいつの

１）感染，潜伏期間，発病期間の温度条件

時期に根に侵入したのかは明らかではない。Ⅳ-５

Ⅳで明らかとなったコムギ縞萎縮病の伝染環におの結果からは，12 月から４月上旬にかけての地温

ける感染，発病，回復，の各過程を温度環境からま

条件は P. graminis の活動には不適であること，おとめると以下のようになる。WYMV 感染が主に起

よび，前節での感染細胞数の経時的な観察では，コ

こるのは日平均地温が約８℃〜 15 ℃の期間で，ムギの黄熟期にその冠根の表皮細胞中に認められる

10 ℃〜 13 ℃が適する。WYMV は，10 ℃前後の温P. graminis の休眠胞子塊は，ほとんどが４月中旬

度での増殖が早いが，０℃〜５℃の低温下でも増殖以降に侵入したものであることが考えられた。本試する。地上部への移行や増殖に感染後の低温は影響

験では，７月に採取したコムギ根中の P. graminis

しない。圃場のコムギでは，地上部で WYMV が増休眠胞子を接種した結果，WYMV の感染と増殖を殖した後，葉鞘伸長期からモザイク症状および萎縮確認できた。

症状が現れる。地上部に直接汁液接種した場合は，

V 総合考察

接種１〜２カ月後に症状が現れる。病勢は日平均気温５℃程度で進展し，10 ℃前後で停滞する。それ

コムギ縞萎縮病は，土壌中の原生動物 Polymyxa

以上の気温ではモザイク症状はマスクされて消えgraminis により媒介されるが，媒介者の薬剤による。媒介者である P. graminis の活動は，地温がる駆除が容易でないこと，田畑輪換や輪作等では防８℃以上で認められ，13 〜 15 ℃の時に最も活発除できないことから，防除法としては，抵抗性品種である。伝染源は，主に発病後の根に寄生したと耕種的防除法が主体とならざるをえない状況にあP. graminis により生産される。

る。いくつかの抵抗性品種や耕種的防除法としての

２）伝染源の生産過程

晩播は実用化されている例もある。しかし，抵抗性伝染源がいつ，どの様に再生産されるのかは，防除品種の利用に当たって， Wheat yellow mosaic

対策を講じる上で，どの時期の感染を防ぐことが効果

virus（WYMV）の系統と抵抗性遺伝資源との関係的かを知る上で重要である。WYMV は P. graminis 内は明らかではなかった。また，晩播がどのような機で増殖するかしないかは，完全に明らかにされていな作で，どの様な環境条件の下に発病を軽減するのかい。ここでは，本研究で得られた結果に基づいて検証についても明らかではなかった。病原性系統と抵抗できる範囲で，伝染源の生産条件について検討する。

性遺伝資源の関係が明らかにされていないことや，

WYMV が P. graminis 内で増殖していない場合，晩播の作用機作や適用条件が明らかされていない原

コムギ根に侵入する P. graminis が WYMV を獲得

因は，効率的な接種試験系がないために，同一条件

するためには，P. graminis が侵入しようとするコ

下で WYMV 株間の病原性（力）を比較したり，ムギの細胞内に WYMV が存在する必要がある。す

種々の環境条件が発病に及ぼす影響を解析的に検討

なわち，伝染源が生産されるのは，根に WYMV がすることが出来ないためである。これらの問題を解存在し，同時に P. graminis が根に侵入し増殖する

決する鍵は，圃場の自然発病下での発生生態の詳細時に限られる。P. graminis の侵入可能な温度域は，を明らかにし，得られた知見に基いて効率的な人工

約８℃以上であった。従って，P. graminis による接種技術を確立することであると考えられた。

WYMV の獲得は，WYMV が宿主の根に存在する

本研究では，発病と被害の評価法を検討し，基礎状態で地温が約８℃以上の期間に起こる。特に播種的な発生生態を明らかにし，この知見を生かして，から 1 ヵ月間は根からの WYMV 検出頻度は低く根接種試験の諸条件の解明を試みた。本章では，今後中の WYMV 濃度は低いと考えられるので，この時

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

55

期に高頻度に P. graminis が WYMV を獲得するの発病するが，気温の上昇とともに軽症株では病徴がは難しいと考えられる。一方，越冬後の地温上昇に消える。P. graminis の休眠胞子は，コムギの根にともない再び P. graminis の活動に適した温度とな

は，10 月〜４月上旬にわずかに認められるに過ぎる。このときは，すでに地下部で WYMV が高濃度

ないが，７月上旬には多量に認められる。収穫後にに存在しているので，WYMV の獲得は高頻度に起残さとともに圃場に残されたこれら休眠胞子が以降こると考えられる。以上から，伝染源が主に生産さの作付けで伝染源となる。

れるのは越冬後と推察される。
WYMV が P. graminis 内で増殖する場合は，

P. graminis の活動出来る温度域で伝染源が生産さ

２．コムギ縞萎縮病の発生生態からみた被害発生の様式
１）コムギ縞萎縮病の被害評価法

れているはずであるが，その場合も，地温が約８℃

本研究の，５年間にわたる感染株率と発病指数の以上の時に限られるはずである。地温が０℃近くで推移の調査結果から，いずれの年もほとんどの株が経過する冬期間に伝染源となる保毒休眠胞子が盛ん感染しているにも関わらず発病株率および発病指数に生産されるとは考えにくい。この結果，冬期間にが年次間で大きく変わることが明らかになった。こ

地温が著しく低下する寒冷地では，伝染源が生産さのことは，コムギ縞萎縮病においてはウイルス感染れる可能性があるのは，WYMV の P. graminis 体率は必ずしも発病の激しさに結びつかず，従って被内での増殖の有無に関わらず，播種直後と越冬後の害に反映されないことを示している。圃場レベルで

節間伸長期〜出穂期頃である。ただし，冬期間も地の発病と減収との関係について，渡辺ら（1995）は，

温が WYMV の増殖と P. graminis 活動の両方に同

コムギ「農林 61 号」で発病茎率と減収の関係を調時に適温になるような温暖な地帯では，播種直後か査し，発病茎率が 80 ％〜 100 ％でも 15 〜 20 ％のら出穂期頃まで伝染源が生産され続けていると推察

減収であり，同様の発病茎率で 50 ％程度減収するされる。盛岡での伝染源の生産時期について推察す

二条オオムギの縞萎縮病とは異なる様相を示したとると，地温条件からは，P. graminis の侵入と増殖している。また一方で，鋳方・河合（1940）は，が可能なのは，10 月，11 月および４月中旬〜５月中旬「畠田小麦」では発病率 96 ％のとき外観健全な区にと相当している。ところで，コムギ根中の P. graminis

比較して 50 ％以上の減収になると報告している。

の量は，11 月から４月上旬までは少なく，４月中

このことは，コムギ縞萎縮病の場合，品種により被旬以降急激に増加した。圃場でも，P. graminis の害の受け方が異なることを示すと同時に，発病株率

活動可能な温度環境は，４月中旬以降に出現し，や発病茎率による被害や抵抗性の評価には限界

WYMV の春期の感染も認められ，４月中旬以降もがあることを示している。 Wheat spindle streak

WYMV はコムギ根中から検出される。さらに，７

mosaic virus でも同様に，品種間で発病株率と減収

月上旬の黄熟期のコムギ根内より分離した P.

の間に相関が認められるものと認められないものとgraminis の休眠胞子を接種源として WYMV 感染が起が存在する事が示されている（Miller et. al. 1992）。

こることから，４月以降に急増した休眠胞子は伝染源

したがって，コムギ縞萎縮病では，発病が収量に及としての能力を保持すると考えられた。こうした状況

ぼす影響を正しく評価するためには，発病株率，発証拠から，盛岡では，伝染源となる保毒休眠胞子は，病茎率や感染率のみでは不十分であり，個体レベル

WYMV が P. graminis 内で増殖するしないに関わで何らかの指標に基づき評価することが必要であらず，主体は４月中旬以降感染した P. graminis による。本研究で，Ⅲで示したように，全身のモザイクり形成された休眠胞子であると推察された。

症状と葉鞘伸長の抑制が認められる発病指数（DI）

３）盛岡における伝染環の具体的事例

３より重症の場合には，株当たりの粒重が減少して本研究で得られた知見を基に，盛岡での伝染環は，いた。症状が進み上位葉の一部にえ死が認められる

次のよう考えられる。９月下旬に播種されたコムギ

DI ４の発病では，千粒重にも影響が及ぶが，株当

は，10 月中旬から 11 月中旬に WYMV に根から感たり粒重の減少は，穂数の減少と穂の小型化が主な染する。WYMV は，初め地下部で，やがて地上部原因と考えられ，特に後者の影響が大きいと考えらで，積雪下を含む冬期間に増殖する。コムギは融雪れた。こうしたことから，コムギ縞萎縮病の被害は，後に生長を再開して葉鞘伸長期に入った頃に盛んに個体レベルでは葉鞘伸長期にモザイク症状や萎縮症

56

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

状が全身に現れる程度まで病勢が進むと一穂粒数やから，春先の日平均気温の上昇が遅く低温の持続す

千粒重を通じて現れると考えられた。本病は全身感

る年には，DI が３あるいは４の重症株が増加する

染するウイルス病で，感染は株単位で起こるので，ことで減収程度が増大し，反対に，気温の上昇が早渡辺ら（1995）がオオムギ縞萎縮病で示したように，

い年には感染株率が高くても病勢が進まないため減分げつ数が株毎に極端に変動しない限り，発病株率

収程度は小さくなると考えられる。以上から想定さと発病茎率は当然平行関係にある。ドリル播されたれる典型的な多発年とは，秋期の気温低下の遅れやコムギでは固体を区別するのは困難なので，被害調

コムギの生育促進により発病に必要な感染が成立し査単位としては，株を単位とするよりも，茎を単位た後，越冬後の気温が低温で推移することにより病とする方が容易である。したがって，単位面積あた

勢が進み被害が大きくなった年と考えられる。

りの被害の評価方法としては，茎を単位として，

３）発生生態からみた発病の地域間差

個々の発病指数に発病茎率を乗じ平均とした発病程度が適しているといえる。

感染後の低温条件の持続という面から，地域による季節的な温度経過の違いと発病の違いの関係につ

２）発生生態からみた被害を生じ易い環境

いて考察する。暖地のコムギ栽培では，秋まき性のコムギ縞萎縮病は，播種期を変えることで翌春の低い品種が中心で，11 月中に播種され，冬期間も発病程度が変わることがこれまで言われてきた（鋳生長が停滞することなく，２月下旬からの気温の上方・河合1940）。Ⅳ-２で示したように，経時的な昇に伴って，最高分げつ期は３月上旬となる（平野ウイルスの動態調査から，WYMV は，発病以前に1981）。従って，暖地のコムギ栽培では，WYMV

積雪下で地上部および地下部で高率かつ高濃度に増がコムギ体内で増殖してから病勢進展に至るまでの殖していることが明らかになった。このときコムギ

期間は短く，生育期間中での病勢進展に適した５℃の生長がほとんど停滞した状態であることから，積前後の低温で経過する期間も短い。このために，縞雪下での生育に発病による影響はほとんど生じない

萎縮病が多発するためには「冬期は寒気厳しく小麦と考えられる。また，Ⅲで示したように，播種時期の生育遅々たるが如き」（鋳方・河合が同じで越冬前の生育量が同じ株同士を比較するが必要条件となると考えられる。

1940）ことと，越冬後葉鞘伸長期に入った後の病勢が激しいも一方，北東北では，９月下旬に播種され，12 月のほど減収していた。以上のことから，コムギ縞萎

から３月中旬まで積雪下でコムギの生育は停滞し，縮病は，越冬後の葉鞘伸長期以降の生育を通して収

融雪後も気温の上昇は緩やかで最高分げつ期は４月量に影響を及ぼすと考えられる。Ⅳ-７で示したよ

上旬から中旬となる。そのために，WYMV がコム

うに，播種期を変えた時の翌春の発病の違いを５年ギ体内で増殖するための低温期間が必ず存在し，冬間にわたり調査したときに，①播種期変更の効果はの寒さという必要条件は常に満たされる。むしろ，いずれの年も認められる，②発病の激しさ（発病株

感染が起こる期間の長さや病勢進展時の低温条件に率と発病指数）は年次間で大きく変わり，発病後のより発病程度が左右されると考えられる。さらに，

日平均気温 10 ℃以下の期間が長い年ほど病勢が進

コムギ生育期間中の低温の持続期間は寒冷地の方がむ，③年により，播種期により，発病株率が様々で長いことで，寒冷地での発病が暖地に比べて激しくあっても感染株率に違いは認められない，④播種日なると考えられる。斉藤・岡本（1964）が姫路と盛が異なっても，病勢の進展・停滞・回復の各時期は，

岡とでおのおのの病土を交換し，いくつかの品種を同じ年次内では同調して起こっている，ことが明らそれぞれの場所で育て発病を比較したとき，いずれかとなった。

の品種および土壌を用いたときも盛岡で発病が激し以上の結果から，コムギ縞萎縮病の発病には秋期かったとしているのは，こうした姫路と盛岡とでのの気象と春期の気象の両方が影響すると考えられ

温度条件の違いによるものと考えられる。以上，コ

た。春に発病に好適である気温が続くことが，収量

ムギ縞萎縮病は，感受性程度が同じ品種であれば，に影響することは，WSSMV においても報告され

より寒冷な地域で被害が起きやすいと推察され，寒ている（Miller et al.

冷地の病害としてより重要であると考えられる。

1992）。これらの要素が複合的に働いて，年次間の発病程度の違いをもたらすものと考えられる。前項で考察した被害と発病の関係

４）突発的な広域発生の原因
Ⅳで温度条件と発生生態に関して，WYMV は発大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

57

病期以前に冬期間に地下部で増殖していること，ウ

おいても，年次ごとの発病程度に変動があっても，イルスが増殖したあとでも気象条件によってはほとその効果は安定して確認された。

んど発病しない年もあることが明らかとなった。一播種期を移動することにより，起こる変化として方，媒介者の活動に好適な地温条件は，毎年，秋は，①苗齢が変わることによるコムギの感受性の変期と春期に存在する。このことから，コムギ縞萎縮化，②感染好適期間の短縮，③苗の生育量の変化が病の重要な特徴として，感染さえ起こっていれば考えられる。①について，鋳方・河合（1940）は，

P. graminis は発病の有無に関わらずコムギ体内に「畠田小麦」を様々な苗齢で植え付けて，極端に苗侵入し WYMV を獲得でき，その結果伝染源の生産齢が進んだものは発病が認められなかったことを報は発病の多寡に関わらず起こりうるといえる。明確

告している。②については，これまでも報告されてな発病を伴わない潜在感染は，耕作者の気付かぬうおり，Ⅳ-５において，その効果を試験的に確認しちに伝染源の蓄積を引き起こす。一方，P. graminis

た。また，盛岡における通常の播種期から３週間程の保毒休眠胞子は，土壌とともに農耕機具に付着し度遅らせてもほぼ 100 ％の株が感染しており，晩播て移動し耕地間の拡散が起こることが知られているの効果は感染株の減少によるものではないことを示（小川ら1995）。広域にわたる突発的な発生は，こした。③については，Ⅳ-４で晩播処理の範囲内でうした潜在的な伝染源の蓄積と拡散を繰り返した後異なる生育量の苗を同時に移植したときに生育の進に，感受性品種への作付け転換や発病環境の変化がんだものほど発病が激しくなることを確認し，感染引き金となっておこると考えられる。品種の転換に好適期間の長短とは別にコムギの生育量自体に原因よる多発事例としては，北海道における「チホクコがあることを確認した。②，③において，なぜそのムギ」から「ホクシン」への品種の転換による顕在

ような効果が得られるのかを，以下に考察する。

化（Kusume et al. 1997）がある。

まず，縞萎縮病の感染はコムギ根が，感染に好適

発病環境の変化では，1989 年〜 1990 年にかけてな条件下で伝染源である P. graminis の WYMV 保の岩手県における急激な発生の拡大や 1998 年の三毒休眠胞子に遭遇して起こる。土壌伝染性病害では，

重県での 30 年振りの大発生（黒田ら1999）が考

感染好適条件下において単位時間当たりの株当たりえられる。岩手県の例では，1960 年代以降無発生の宿主と伝染源の遭遇（感染機会）量は，土壌中のかわずかな発病しか認められなかったにもかかわら感染可能部位と伝染源の密度により決まると考えらず，1989 年〜 1990 年にかけて発生が急速に拡大しれる。一方，宿主根は，時間の経過と共に生長し，た（赤坂ら1990）。こうした長期にわたる無発病

これに伴い感染可能部位の密度が高まる。また，根の後になぜ大規模な発生が起こるのかについての研の生長に伴い根域も広がるので，潜在的な感染機会

究事例はなかった。この間，品種は感受性の「ナンは，根が生長を続ける限り時間と共に増加すると考ブコムギ」のままであったことから，コムギを連作えることが出来る。一般にイネ科作物の総根長は茎もしくは短期の輪作で作付けする過程で長期にわた葉部とともに増加し最高値に達した後減少するが，り無発生かわずかな発病しか認められない状態で，コムギ「農林 61 号」を用いた試験では，種子根長

伝染源としての保毒休眠胞子は生産され続け，汚染は播種 100 日程度，冠根長は生育後期まで増加し続は広域にわたり進んでいたと考えられる。そこに，ける（森田1989 年以降に秋期の温暖化といった発生条件がるまでの分げつ期は，茎葉の増加にともない，地表整った年が続き，広域にわたり多発したものと考面の汚染土壌部分での根の密度が高まる。したがっえられる。

て，秋期のコムギの生長自体が潜在的に縞萎縮病へ

３．耕種的防除法としての播種期移動の機作とそ

2000）。播種から冬期に生長が停滞すの感染機会を増加させていることになる。このとき，の導入について播種期が遅れるに伴い，感染可能な期間が短くなり，

１）播種期移動による発病軽減効果の機作につ植物体が小型化して一株当たりの感染可能部位の密いて度が低下するので，一株当たりの感染機会は相対的

播種期移動による発病の軽減については古くから指摘され（松尾1919），晩播が防除技術として取り上げられていた（鋳方・河合1940）。本研究にに減少するはずである。Ⅳ-６において，無発病地の土壌で段階希釈した汚染土壌でコムギを育て，感染株率と発病株率を調査した結果，伝染源密度の低58

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

下により感染機会は確実に低下したこと，そのとき，

12 月上旬までに決まる（川口1984）。これ以降発高次の希釈段階では無病徴感染株が出現することを病までの間の冬期間はほとんど発育しない。従って，確認した。従って，感染機会の減少により感染株で寒冷地のコムギでは，暖地のコムギに比較して秋期の発病程度が軽くなることが示唆された。

の生育が収量に及ぼす影響が大きく，播種直後の温感染可能部位の減少や伝染源密度の低下により感度が高いうちに，適正な茎数を確保することが穂数

染機会が減少する時，感染株の間でも次の①，②のの確保に重要と考えられる。ところが，茎数が盛ん効果があると考えられる。①同時に播種したコムギに増加する時期は同時に感染に好適な時期でもあるの集団の中には，同じ感染期間を経過しても，早くにために，播種期を遅らせて秋期の生育量を減らすと感染して体内でウイルスが増殖し始めた株と，晩くにいうことは，すなわち株当たりの茎数を減らすこと感染したためにウイルスの増殖が遅れた株が存在する

で，減収となる。このとき，晩播による個体当たりと考えられる。感染機会が極端に減少すると，この早の茎数の減少をカバーするために，播種量を増やし晩の差が大きくなるために，WYMV に感染していて単位面積あたりの個体数を増やすことが薦められてもウイルスの増殖量が多いものと少ないものが生じ，いる（鋳方・河合

発病程度のばらつきも大きくなり，全体として発病株

感染機会を減らしながら単位面積あたりの茎数を確率や発病程度の低下が起こることが考えられる。②感保する」，という観点から極めて合理的であり，晩染機会が減少すると，ある感染期間内に一株が感染す

播と必ず組み合わせる必要がある。ただし，播種量

る合計量は少なくなる，すなわち初期感染量が減少すの増加は，気象条件によっては倒伏や他の病害の発る。このために，どの株もコムギ体内のウイルス増殖

生を助長する危険を伴う。また，播種期を遅らせる

量が減少し，試験区全体で全般的に発病程度が軽減

ことで穂も小型化することによる減収や，出穂期のされるということが考えられる。ところで，Ⅳ-３に遅れなどの危険性もある。さらに，圃場の伝染源密

おいて，播種期移動では，感染株率自体に変化はな

度の違いによって効果も異なると考えられる。渡辺く，遅い播種区ほど個体間のウイルス濃度のばらつら（1995）は，二条オオムギの縞萎縮病対策としてきが大きくなるということも観察されず，播種期が遅の晩播は多発圃場に限って導入すべきであること

れると全体的にコムギ体内のウイルス濃度が低くなると，播種量を通常の 3 割増しにすることを報告してと考えられた。従って，播種期移動の機作としては，いる。コムギ縞萎縮病の場合，発病の年次間差が大①の効果の影響も否定できないが，②の効果によるきいので，多発圃場の見極めは難しい。また，播種

ところが大きいことが推察された。

量の標準も地域ごと，品種ごとに異なる。したがっ1940）。これは，「個体当たりの以上から，播種期を遅らせることは，感染可能なて，晩播により縞萎縮病を防除しようとするときに期間を短縮する効果だけでなく，秋期のコムギの生は，圃場の発病歴を十分考慮した上で，導入する必育を抑制することで感染機会を減少させ，感染株の要がある。また，予め地域ごとの茎数や穂長の過不割合を低下させるだけでなく，感染株における発病

足の危険度，収穫期の遅れにより生じる種々の障害

程度の低下をもたらすと考えられた。

の危険度を，その地域の温度条件や品種の栽培特性

２）耕種的防除方法としての播種期移動の導入
上の注意
秋期のコムギの生育量を少なくすることが晩播のに応じて検討し，どの程度の晩播が必要か，収量に対する危険度はどの程度かについて，栽培試験から情報として蓄積しておくことが必要である。

防除機作の一つであるとすると，実際に晩播を導入

４．コムギ縞萎縮病の効率的な接種技術についてしようとするときには，発病に対する影響だけでな

コムギ縞萎縮病の発生生態に及ぼす温度の影響をく収量への影響を考える必要がある。秋期のコムギ

ふまえて，WYMV の接種方法を温度条件を中心にの生育量は収量構成要素に関係するからである。コ検討する。

ムギ栽培において，主要な収量構成要素として１粒はじめに，土壌からの感染により発病株を得

重，一穂粒数および穂数がある。このうちの穂数は，る試験方法について論ずる。地下部から媒介者を

九州〜関東地域では播種後１月下旬から２月中旬の通じて WYMV に感染させる場合について，媒介者

発病期直前までの期間に決まるのに対して，寒冷地

P. graminis の活動適温と WYMV の増殖温度域かである北海道や東北地方ではそれぞれ 11 月下旬，ら，地温を約 10 ℃に保つことが必要である。この

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

とき，地下部での感染は，伝染源に曝露する期間が59

的に発病株が得られる。

30 日程度で確認できるが，地上部でウイルスが検次に，汁液接種によりウイルスを直接地上部へ機出される株を得るためには，60 日以上とする必要

械的に接種する方法について考察する。はじめに，がある。また，気温が高いと生育が旺盛となり，秋被検植物の育成であるが，Slykhuis（1975a）は，播性が低い品種は発病前に出穂し枯れ上がってしまWSSMV において，不適切な照明下で育てた植物

う恐れがあることから，気温は地温と同じ 10 ℃前は感受性が低くなったり接種の傷痍に耐えられない

後かそれより低く設定する必要がある。これらの行としている。本研究では，被検植物は，20 ℃，12

程は土壌恒温槽を人工気象器内に設置して地温と同時間日長，光合成有効放射量 190μphoton/s/㎡で育時に気温も制御して行う必要がある。伝染源に曝露てた。この条件で十分な接種効率が得られた。次に，

し地下部での感染が確認された後は，移植を行う。

接種後に栽培する気温は，汚染圃場で地上部へ

Slykhuis（1976）によれば，移植は WSSMV によWYMV が移行した後の病勢進展時の温度が５℃前る発病を促すという。移植後地上部で症状が現れる

後であることから，５℃として管理する方が高い発病までの潜伏期間の温度を 5 ℃に保ったときは，感染率を得られると考えられる。ただし，接種直後は葉が時と同じ 10 ℃に保ったときより病勢進展は遅いも傷痍を受けており，５℃の人工気象下へ移す前に，遮のの得られる発病率や発病指数は高かった。これは，

風した 10 ℃程度の暗所で傷痍を回復させることがSlykhuis（1974）が WSSMV で示した例に似てい必要である。10 ℃は，WYMV の増殖が続き，かつ，る。従って，感染後は，５℃程度に保つことで効率

５℃よりコムギの生育適温域に近い温度である。

，
，

，

，

，
，
，
，

，

図 24 コムギ縞萎縮病の接種方法，

60

東北農業研究センター研究報告

ついで，試験の容易さについて，土壌から感染させる場合と葉にウイルスを機械的に接種する方法を比較する。接種試験として発病株を得るためには，

第 104 号（2005）

また，接種試験に基づく結果から耕種的防除技術の晩播の機作を明らかにしようとした。
１．コムギ縞萎縮病の病勢進展，被害，および血土壌から感染させる場合は，地温 10 ℃内外で２ヵ

清学的診断月間，さらに移植後に５℃で４ヵ月程度育てる必要

１）病勢の進展があり，合計で 6 ヵ月程度を必要とする。一方，直縞萎縮病の病勢進展は以下のようであった。はじ接 WYMV を地上部へ汁液接種する場合は，めに，新葉の基部から中央部にかけて微かに黄化し，20 ℃で被検コムギ苗を育てると３週間程度で３葉その後明瞭なモザイク症状となる。ついで，葉がや期となり，接種可能となる。接種後，発病率が安定や硬化し，モザイク症状は植物体全体に現れる。植するのに２ヵ月程度かかる。したがって，育苗期間も物体は無病徴株に比較して小型になる。症状が激し

含め，３ヵ月程度で発病株を得られる。抵抗性検定ない場合，病斑は白色化し，下位葉では壊死を伴うこどで地上部での発病をみることが目的で地下部からのとも多い。さらに，新たに発生する分げつが壊死を

感染過程を必要としないのであれば，汁液接種の方が起こすこともある。

容易である。各試験方法は模式図に示した（図 24）。

病勢の進展は一般に緩慢で，重症個体が出現する

今後，本研究で確立された接種技術によりまで初発生から 20 日以上かかることもある。また，

WYMV の病原性系統とコムギの抵抗性との関係がしばしば回復して軽症で終息する。

明らかになり，また，新たな耕種的防除技術の開発

本病の発生経過で最も発病を明確に表すモザイクにつながると期待される。さらに，発生生態に関す症状の進展に注目し，以下の評価基準となる発病指る知見に基づいて，こうして開発された抵抗性品種数（Disease Index:DI）を作った。

や耕種的防除技術の根拠に基づく適用が促進される

０：無病徴ものと期待される。

１：最上位の 1 葉にのみ軽いモザイクが認められ

Ⅵ

摘

要

コムギ縞萎縮病は，土壌伝染性のウイルス病害である。90 年以上前に我が国で初めて報告された。
これまで，主に抵抗性品種の導入や国内の作付けの減少により小康状態にあった。しかし，近年国内の作付けが促進される一方で，新たな抵抗性品種の普る。
２：複数の上位葉にモザイク症状が認められる。
３：株全体にモザイク症状と萎縮症状が認められる。
４：株全体に激しい萎縮症状が認められ，新葉の壊死が認められる。
２）減収要因及は遅れている。50 年以上前に抵抗性品種として

コムギ縞萎縮病の減収要因を DI との関係から解開発された「農林 61 号」は現在では罹病化してい析した。コムギ縞萎縮病の減収は，主に，DI ３以るが，依然として西日本の主要品種である。このよ

上での一穂粒重の減少よる。このとき，千粒重は減うなコムギ生産を取り巻く環境のもと，縞萎縮病は少していないので，一穂粒数が減少したと考えられ我が国のコムギ生産の障害となっている。病原である。しかしながら，DI ４の重症個体では，千粒重るコムギ縞萎縮ウイルス（WYMV）や基本的な発の減少も認められた。

生生態については研究されてきたが，抵抗性品種育

３）酵素標識抗体法（ELISA）による診断

成プログラムに必須のウイルスの病原系統の整理や

ELISA により効率的に WYMV を検出するための耕種的防除技術の開発などで遅れていた。また，耕検出部位を軽症株と重症株で調査した。WYMV は，

種的防除技術は単独では十分な防除効果が得られて軽症株では一部の分げつの若い上位葉のみから検出さいない。

れた。一方，重症株では全ての供試部位から検出され本研究は，コムギ縞萎縮病の耕種的防除技術の開た。一旦発病し，回復した個体では，出穂期の最上発並びに抵抗性品種の開発に資するためにおこなっ

位の２葉から検出可能であった。したがって，無病た。そのために，被害の特徴に基づく診断方法を提徴感染株，軽症株から検出するためには，植物体示し，発生生態の詳細を，温度環境の影響を中心に全体を用いる必要がある。また中症株より症状が重明らかにし，効率的接種試験系を確立しようとした。

い場合は上位葉を用いることで検出可能である。

大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

２．コムギ縞萎縮病の発生生態に及ぼす温度の影響
１）WYMV 感染が起こる時期とその時の温度
環境

61

る防除効果の機作であることが示唆された。
５）感染期間の長さの違いが感染率および地上部でのウイルスの増殖に及ぼす影響

汚染圃場へ様々な時期にコムギ苗を移植し，感染播種期移動により発病に違いを生じる原因の一つは起こる時期とその時の温度条件を調べた。その結として，コムギが経過する感染好適期間の長さの違果，秋期の感染は，日平均地温が約８〜 15 ℃の時

いの影響を検討した。

期に起こっていた。また，越冬後の春期にも感染は起こることが明らかとなった。
２）コムギ生育期間中の WYMV の増殖時期とその時の温度環境

土壌恒温槽を用いて地温を 10 ℃に保ち，30 日間ないし 60 日間コムギを WYMV 汚染土壌で育てた。その後，滅菌土壌に移植して発病株率を比較した。その結果，いずれの感染好適期間でも移植時に全ての株が汚染圃場のコムギを定期的に掘り取り，コムギ体

WYMV に感染していた。そのうちの発病株数は感染内での WYMV の増殖時期を調べた。WYMV は，好適期間が 60 日の方が多かった。従って，感染好適播種２カ月後に，地下部から低頻度に検出された。

期間の長さが発病に影響することが示唆された。

検出頻度は冬期間の積雪下で徐々に上昇した。発病時には，すでに地上部，地下部ともほぼ全ての調査

６）伝染源密度の減少が発病率と発病程度に及ぼす影響

株から高濃度に検出された。検出頻度，ELISA 値

伝染源密度と発病の関係を明らかにするために，が上昇する時期の深さ 10 ㎝の地温および積雪下の汚染土壌を希釈し，伝染源密度を下げ，そのときの植物体近傍の温度条件は，約０℃であった。以上か発病程度を調べた。コムギ縞萎縮病汚染圃場の土壌ら，WYMV は，コムギ体内で，冬期間０℃程度のを無発病地の土壌で，２倍ずつ段階希釈した。その低温下で増殖していることが明らかとなった。

結果，希釈段階が高いほど感染株数，発病株数が減

３）播種期の違いが WYMV のコムギ体内濃度に及ぼす影響播種期を遅らせることで発病が回避されることが知られている。播種期の違いが発病期のコムギ体内

少し，感染機会が減少していた。また，1/8 ないし
1/16 まで希釈したとき無病徴感染株が観察された。
このことから，伝染源密度の低下は，感染株における発病程度に影響することが示唆された。

の WYMV 濃度に及ぼす影響を調べた。１週間ごと

７）発病期の気温が病勢進展に及ぼす影響に播種期の異なるコムギの間で，発病期の地上部にモザイク症状を指標とした病勢の進展と消長がどおける WYMV 濃度を ELISA 値で比較した。そのの様な温度環境下で起こるのかを明らかにするため

結果，全ての供試個体で感染が確認されたが，播種に，初発時からマスキングにより症状が回復するま期が遅れるに従い ELISA 値が低下していた。抗原での期間の病勢の変化と気温の推移を，圃場での自となるコムギ汁液を 1/12500 まで希釈すると，播種然発病下で調査した。５年間の縞萎縮病汚染圃場に期が遅い区では陰性個体が出現した。発病も，播種おける試験を通して，発病株率，発病程度は年によ期が遅れるに従い軽減されていた。こうしたことかり様々であったが，病勢進展の様式は同じであった。

ら，播種期の移動により，発病期のウイルス濃度に

病勢は，日平均気温約５〜 10 ℃の時に進展した。

違いがあることが明らかとなった。

日平均気温が 10 ℃近辺で変動している時に病勢は

４）感染期間を経過するときのコムギの生育量の違いが発病に及ぼす影響停滞した。連続して日平均気温が 10 ℃以上となるとマスキングが起こった。晩播の効果を見るために播種期が変わると感染期間を経過するときのコム播種期を変えた。各作期内で通常播種処理と晩播処

ギの生育量も変わる。この違いが発病に及ぼす影響

理とで病勢進展の時期は同じであった。従って，春を調べた。異なる生育量のコムギ苗を汚染圃場に同の発病期の気温の推移が，秋期の環境条件同様に，時に移植し，翌春の発病に及ぼす影響を調査した。

発病程度に影響を及ぼしていることが示唆された。

その結果，秋期のコムギの生育量が多いほど発病が８）WYMV の増殖と地上部への移行および病激しくなった。したがって，コムギの生育量の違い

徴発現に及ぼす温度の影響

が，播種時期による発病の違いの原因の一つとなっ気温および地温を制御した人工気象下で，汚染土ていることが明らかとなった。このことが晩播によ壌からの感染および汁液接種による，地下部から地62

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

上部への WYMV の移行や地上部での増殖，発病に圃場のコムギ根について，P. graminis の侵入が及ぼす温度の影響をそれぞれ確かめた。はじめに，多く認められるのはいつからかを調べることによ

汚染土壌を用いて地温と気温が 10 ℃の条件下で根り，主な伝染源となっている P. graminis のコムギから WYMV に感染させたコムギを，その後，気温根への侵入時期と休眠胞子の形成時期を推定した。

５℃と 10 ℃で育て，地下部と地上部でのウイルス

その結果，コムギ根内に認められる P. graminis のの増殖と潜伏期間の長さを調べた。その結果，ウイ

遊走子嚢と休眠胞子塊の数は，播種後翌春の４月上ルスの感染後の増殖と地上部への移行は，５℃より旬までは僅かで，４月中旬以降に急激に増加してい10 ℃の条件下で早かった。潜伏期間も５℃よりた。コムギの黄熟期に，越冬後に発達したと見られ

10 ℃の条件下で短かった。ただし，最終的な発病

る冠根に認められる休眠胞子は，４月中旬以降に感株率，発病程度は５℃が高かった。次に汁液接種に染したものと考えられた。これらの休眠胞子を部分より，気温が５℃，10 ℃，15 ℃の条件下で，コム純化して接種したところコムギ縞萎縮病の伝染源能

ギ地上部におけるウイルスの増殖と発病を調べた。

を有していた。以上から，盛岡におけるコムギ縞萎

その結果，ウイルスの増殖と病勢進展は，ともに縮病の伝染源生産は，４月中旬以降であると推察さ10 ℃で最も早く，ついで５℃であった。15 ℃ではれた。

数株のみに軽い病徴が認められた。発病程度は，以上，コムギ縞萎縮病の発生生態の詳細を温度条５℃で高く，10 ℃では無病徴感染の割合が５℃よ件を中心に明らかにした。この知見に基づき，これまり高かった。

で不安定であった接種試験を安定的に行う条件を明以上の結果から，WYMV のコムギ体内におけるらかにした。接種試験に基づき，本病の主要な耕種

増殖・移行は 10 ℃付近が活発であるが，病徴発現的防除法である晩播の機作について明らかにした。

には５℃が適していることが示唆された。15 ℃は，ウイルスの増殖，病徴発現のいずれにも適さなかった。
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病及び縞萎縮病の発生実態と被害軽減対策. 東北よりはずれる場合は，変動が小さい場合や一定温度

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よび 17 ℃以上では少なかった。6 ℃ではほとんど

wheat spindle streak mosaic virus（WSSMV）in

観察されなかった。従って，媒介者の活動は 13 〜

New York, USA. Proceedings of the second sym-

15 ℃の時最も活発と考えられる。

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66

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

Study on the Ecology of Wheat Yellow Mosaic Disease
Yasuo OHTO

Summary
Wheat yellow mosaic is a soil-borne viral disease that was first reported in Japan over 90 years ago. Up
until recently, mainly because of the introduction of resistant cultivars and the reduction of domestic
wheat production, the occurrence of the disease has not had a severe impact on yields. However, though
the area of land used for domestic wheat production has increased recently, new resistant cultivars havenot been used, and the major wheat cultivars being planted are still susceptible to the disease. For example,
the cultivar 'Norin 61', which was developed as a resistant wheat cultivar over 50 years ago, and is still
the leading wheat variety in most western prefectures, has become susceptible now. Under suchcircumstances, yellow mosaic disease of wheat is an obstacle to increased wheat production in Japan.
Changes in cultural practices by themselves are not enough to reduce the damage by the disease. The
pathogen, wheat yellow mosaic virus (WYMV), and the basic ecological aspects of the disease have beenstudied. However, the pathogenicity of different virus strains, which is essential knowledge for the
breeding of resistant cultivars, has not been determined.
This study was conducted to contribute to the development of resistant cultivars and practical cultural
practices to control the disease. For this purpose, I first developed diagnostic methods to estimate thedamage caused by the disease. Next, I clarified the effect of temperature on disease progression. Basedon these results, I then developed an experimental inoculation system that consistently had high inoculation
efficiency. Based on the knowledge gained thus far, I have tried to clarify why late sowing is an effective
disease control measure.

１．Disease progression, damage, and diagnosis of wheat yellow mosaic disease（１）Disease progression
The usual disease progression of wheat yellow mosaic is as follows. In the first phase, a slight yellowing
is observed at the base of the newest leaf, and then the discoloration expands to all leaves and turns intoa mosaic-like symptom. In the next phase, the leaf becomes a little harder to the touch and the mosaic-like
symptom spreads to the whole plant. Sheath-elongation is suppressed. The size of plants with symptoms
is smaller than those without symptoms. In serious cases, the leaf turns white and often the lower leaves
die and there is necrosis in new tillers.
Because the disease progression is rather slow, it takes over 20 days from the start of symptom
development to full expression of the disease. Because of the masking, the symptoms can disappear
before they progress to full expression.
I established a disease index (DI) based on the observed progress of the mosaic symptoms, as follows:
0: no symptoms are observed, 1: slight mosaic symptoms are observed in the newest leaf, 2: mosaic
symptoms are observed only in the upper leaves, 3: mosaic symptoms are observed in a whole plant大藤：コムギ縞萎縮病の発生生態に関する研究

67

accompanied with dwarfing, and 4: severe dwarfing and mosaic symptoms are observed in the wholeplant with necrosis of younger leaves.
（２）Yield loss
The yield loss of wheat plants was analyzed in relation to the DI. The yield loss by yellow mosaic
disease in plants having a DI of 3 is due to the reduction in grain weight per head. This reduction in
grain weight per head was due to the reduction in grain number per head, because the 1000-grain weight
was not reduced. The 1000-grain weight was reduced only in the serious cases (i.e., those with a DI of 4).
（３）Diagnosis of yellow mosaic disease by using enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA).
In this section of the study, I determined what parts of the wheat plant should be used to detect
WYMV efficiently in mild and severe cases using ELISA. In mild cases, WYMV was detected only fromyounger leaves, while WYMV was detected from all the leaves in serious cases. In plants that developed
symptoms but then recovered by masking, WYMV was detected from the flag leaves and the leaves justunder the flag leaves in the heading stage. Consequently, to detect WYMV efficiently, whole wheat
plants must be used when no symptoms are evident or in mild cases (DI 0-2). In the plants with more
severe symptoms (DI 3 and DI 4), WYMV is detectable from any of the upper leaves by ELISA.

２．The effects of temperature on the ecology of wheat yellow mosaic disease.
In this section, the ecological aspects of wheat yellow mosaic disease were investigated focusing on theeffects of temperature as a key element in this disease. These results provide information for developing
improved inoculation techniques that are essential tools in research on the development of countermeasures
to the disease.
（１）Temperature and timing of WYMV infection.
I investigated when and at what temperature WYMV infection occurred in a wheat cropping season.
Wheat seedlings were transplanted to infested fields at various times, and the temperature in the field
was recorded throughout the experimental period. The infections that occurred in autumn led tosymptom development. At the infection stage, the daily mean soil temperatures ranged from 8 ℃ to
15 ℃. The infection by WYMV also occurred in a few plants in spring after the disease progression period. Infection in spring did not lead to symptom development.
（２）Temperature and propagation of WYMV.
WYMV infection in wheat plants growing in a WYMV-infested field were investigated periodically by
ELISA. WYMV was first detected in the roots of a few wheat plants in November, two months aftersowing. The number of infected wheat plants increased gradually, even after snow covered the wheat
plants in winter. By the time the first symptoms developed in the middle of March, WYMV was detectedin the roots and leaves of almost all wheat plants tested at a high ELISA value. The daily mean soil
temperature at a depth of 10cm and the temperature at the crown were almost 0 ℃ through the period
when the number of infected wheat plants was increasing. This suggests that WYMV can propagate inwheat plant roots and leaves at about 0 ℃.
（３）The effects of sowing time on the WYMV titer in wheat plants.
I studied the effects of later than normal sowing on WYMV propagation in wheat plants and compared
the WYMV titer in wheat plants during the time of symptom development among plants sown at different

68

東北農業研究センター研究報告第 104 号（2005）

times at weekly intervals. All the plants tested were infected by WYMV. However, when the antigen(wheat juice) was diluted to 1/12500, virus detection decreased in plants that were sown later. Also, the
ELISA values and disease incidence decreased with the later sowing dates. These results suggest thatlate sowing leads to a reduction of WYMV titer during the time of symptom development and hence a
reduction in the disease incidence.
（４）The effects of wheat development stage and growth during the period conducive for WYMV infection.
With changes in the sowing date, plant growth through the infectious period was varied. I studied theeffects of differences in plant growth during the period conducive to WYMV infection on disease
incidence and severity. Wheat seedlings at various stages of growth were transplanted from autoclaved
soil to a WYMV-infested field, and I investigated disease incidence, WYMV detection,and DI in thespring. There were no differences in WYMV detection among plants of differing growth, but whenplants were larger before the period conducive for WYMV infection, disease severity became greaterwith high DI scores. These results suggest that plant growth through the period conducive for WYMV
infection affects the disease severity, and this is one of the mechanisms by which late sowing reducesdisease incidence and severity.
（５）The effects of the length of time over which temperatures are conducive to WYMV infection onvirus propagation in the leaves.
To explore it as a possible mechanism explaining how late sowing reduces disease incidence, I investigatedthe effects of the length of time over which temperature is conducive to WYMV infection. To change thelength of this period, wheat seedlings were grown 30 or 60 days in WYMV-infested soil at a soil temperatureof 10 ℃. The plants were then transplanted to disinfested soil and grown for 90days or 60 days,
respectively, at soil and air temperatures of 5 ℃. The total experimental period of both treatments was
120 days. Virus detection and disease incidence were compared at transplanting and at the end of theexperiment period. All wheat plants from these two treatments were infected by WYMV after growing
in infested soil. However, at the end of the experimental period, the disease incidence was higher inwheat plants grown in infested soil for 60 days compared to wheat plants that had grown for 30 days ininfested soil. These results suggest that, in addition to affecting plant growth, the length of time during
which the temperature is conducive to WYMV infection affects the disease incidence.
（６）The effects of inoculum density reduction on disease incidence and severity.
The effects of inoculum density reduction on wheat yellow mosaic disease incidence and severity werestudied. WYMV detection and disease incidence in wheat plants grown in soil with various inoculum
densities were checked. To prepare soil with various levels of inoculum density, I serially diluted WYMVinfested soil at a two-fold ratio with soil in which wheat yellow mosaic disease had not previously
occurred. WYMV detection and disease incidence decreased with decreasing inoculum density. This
showed that infection decreased with lower inoculum density. Symptomless infections were observed insome wheat plants at dilution levels of 1/8 and 1/16, which suggested that a reduction in WYMV
inoculum density also reduced the disease severity in infected wheat plants.
（７）The effects of temperature on disease progression in the period of symptom development.
The effects of temperature in spring on WYMV propagation and symptom development in wheat
plants were investigated under field conditions. Throughout the 5-year investigation using a WYMV-

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infested field, disease incidences and severities varied year by year, but disease progression patterns
were similar among the years of investigation. Yellow mosaic symptoms progressed when the daily mean
temperature (DMAT) ranged from 5 ℃ to 10 ℃, and symptom development stagnated when DMAT
fluctuated around 10 ℃. The masking of mosaic symptoms started when DMATs were over 10 ℃
constantly.
Dates of sowing were changed in each cropping season to allow observation of the effects of late sowing
on the disease progression patterns. The disease progression patterns were the same in the late sowing
treatments and the usual sowing date treatment in each cropping season. This suggested that, beside theeffects of the autumn climate, the development and decline of yellow mosaic symptoms is affected by thetemperature in the disease progression phase in the spring. Thus, disease severity and damage areaffected by the temperature during the spring as well as during the autumn.
（８）The effects of temperature on the movement of WYMV from roots to leaves and on symptom
development.
I investigated the effect of temperature on the movement of the virus from roots to leaves after infectionin the roots under controlled climate conditions. Wheat seedlings were grown in infested soil at constant
10 ℃ air and soil temperatures. Seedlings were transplanted into disinfested soil and grown at air andsoil temperatures of 5 ℃ or 10 ℃. The movement of WYMV from roots to leaves and the propagation in
the leaves were faster at 10 ℃ than at 5 ℃. The latent period was shorter at 10 ℃ than at 5 ℃. However,disease severities of plants were more severe at 5 ℃ than at 10 ℃ at the end of the experimental period.
In another study, I investigated the effects of air temperature on symptom development in the leaves
after mechanical inoculation of the leaves. When wheat seedlings were mechanically inoculated with
WYMV and grown at 5 ℃, 10 ℃, or 15 ℃, virus propagation and symptom expression was faster at 10 ℃
than at 5 ℃. At 15 ℃, only a few plants expressed mild symptoms and WYMV detection was very low.
The disease progression was slower at 5 ℃ than at 10 ℃, while disease severities were higher at 5 ℃than at 10 ℃. The percentage of plants with symptomless infection was higher at 10 ℃ than at 5 ℃.
These results suggest that 10 ℃ is suitable for the propagation and movement of WYMV in a wheat
plant, while 5 ℃ is suitable for symptom development. At 15 ℃, there were no signs of symptom development.
（９）The effects of daily fluctuation of soil temperature on WYMV infection.
Soil temperatures usually fluctuate daily, with the range of fluctuation becoming narrower withincreasing soil depth. I investigated the effects of daily fluctuations in soil temperature on WYMV infection
in soil. Previously I had found that the optimal temperature range for WYMV infection is from 8 ℃ to
15 ℃. To investigate the effects of temperature fluctuations, I carried out an experiment with three levels of daily soil temperature fluctuation: no fluctuation (11 ℃ constant), small [fluctuations (8.5-13.5 ℃), or
large fluctuations (6-16 ℃). In the large fluctuation treatment (where the lowest and highest temperatures
were out of the range conducive to infection), the percentage of infected plants was lower than in thetreatments with no or small temperature fluctuations. This suggests that with respect to soil temperature,
the shallower parts of the soil may not be optimal for WYMV infection compared to the deeper parts.
（10）The effects of soil temperature on infection by Polymyxa graminis, the vector of WYMV.
I investigated the effects of soil temperature on infection by Polymyxa graminis, which is a soil-born
Plasmodiophorales microorganism and the vector of WYMV in an experiment where soil temperature

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ranged from 6 ℃ to 20 ℃. The number of root epidermal cells infected by P. graminis was greatest when
the soil temperature was 13 ℃ to 15 ℃. The numbers decreased when the temperature was either lower
than 10 ℃ or higher than 17 ℃. No infection was observed when the temperature was 6 ℃. These results
suggest that the optimal temperature for P. graminis to infect wheat roots is around 13 ℃ to 15 ℃.
（11）The progression of infection of wheat roots by P. graminis during a cropping season in Morioka(Iwate pref., Japan).
By investigating when the infection of wheat roots by P. graminis is increasing during a cropping
season, I determined when the infection by P. graminis that involves production of viruliferous resting
spores occurred in Morioka. Only a few resting spores and zoosporangia of P. graminis were detected inwheat roots from two months after sowing until early April. However, the number of resting spores innewer crown roots of wheat drastically increased by early July, and it seemed that the number of resting
spores increased after the middle of April. These resting spores transmitted WYMV at a high frequency.
From these results, I speculate that viruliferous resting spores of P. graminis are probably produced
after the middle of April in Morioka.

図版説明
図版１

コムギ縞萎縮病罹病コムギの新葉基部に認められるモザイク症状

図版２

コムギ縞萎縮病罹病コムギに認められる下位葉のえ死と葉鞘伸長の抑制

図版３

コムギ縞萎縮病重症株
株全体に，激しいモザイク症状，下位葉および新葉のえ死，アントシアンの集積が顕著に認めら
れる。

図版４

コムギ縞萎縮病発生圃場の遠景
中央部手前に生育不良株が坪状に認められる。

図版５

発病指数（Disease Index: DI）別のコムギ（発病期）
左より，DI 0（無病徴），DI 1（最上位葉の１葉にのみモザイク症状が認められる），DI 2（複数の上位葉にモザイク症状が認められる），DI 3（株全体にモザイク症状と萎縮症状が認められる），DI 4（株全体に激しい萎縮症状が認められ，新葉のえ死が認められる）。

図版 6

発病指数（DI）別のコムギ（収穫時）
右より DI 1，DI 2，DI 3，DI 4（各２株）。

図版７

コムギ根表皮細胞中に認められた Polymyxa graminis の遊走子嚢（× 400）ラクトフェノール-コットンブルーにて染色。
図版 8

コムギ根表皮細胞中に認められた未成熟な Polymyxa graminis の休眠胞子塊（× 400）ラクトフェ

ノール-コットンブルーにて染色。
図版９

コムギ根表皮細胞中に認められた成熟した Polymyxa graminis の休眠胞子塊（× 600）ラクトフェ

ノール-塩基性フクシンにて染色。

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