身体的自己を中心とした情動経験の神経メカニズム
Neural mechanisms of emotions experienced inegocentric space centered on the bodily self
所属機関：カロリンスカ研究所
代表研究者氏名：大畑 龍
研究期間：2022 年 4 月 1 日～2023 年 3 月 31 日
滞在研究機関： Department of Neuroscience, Karolinska Institutet, 171 77 Stockholm,
Sweden
共同研究者等： Prof. H. Henrik Ehrsson

All living organisms exhibit emotional responses according to the distance between one's body and potential
threats. Previous fear research has investigated defensive fear elicited by proximal threats, simulating the distance
between threats and the body in a task environment. However, the fundamental question of how humans perceive
threats in proximity to one's body is not fully understood. Furthermore, the neural mechanisms of how the brain
represents threat locations in the egocentric space, reflecting threat proximity in our emotions, remain unclear.
This project sought to characterize the functional role of the sense of bodily self in the link between experienced
fear and threat proximity. In the first study, I manipulated participants' sense of bodily self by the full-bodyownership illusion and investigated the effect of bodily self on fear elicited by proximal threats. The first-study
findings suggest two aspects of how the sense of bodily self influences human fear: enhancing sensitivity tomargin-of-safety violations and amplifying anxiety in response to threat appearance. The second study investigatesegocentric spatial representation by translating the full-body illusion paradigm into neuroimaging. Ultimately, myproject aims to elucidate the neural mechanism of how the brain reflects egocentric spatial information in humanemotional experiences.

研究目的

いる[4]。しかし、物理的な身体が実験環境には存在人を含む全ての生物は、捕食者などの脅威との距ないにもかかわらず、なぜ人は自分に脅威が迫って離に応じて柔軟に防御反応を切り替える必要があるいることを感じ、強い恐怖反応を示すのだろうか。

[1]。特に身体を取り囲む空間は身体近傍空間と呼ば

我々は、身体を中心として周囲に広がる世界を認れ、脅威と直接的な相互作用が必要となる点で、生識している。身体が意識的経験の中心であるという態学的に重要な意味を持つ[2]。このように、我々はこの感覚は、身体的自己と呼ばれる[4]。VR を用い身体を中心とした空間で脅威との位置関係を知覚し、た実験では、被験者はアバターの位置に身体感覚を身体との距離に応じた感情を経験する。

感じとり、その身体を所有する主体として身体的自人の恐怖経験を調べた先行研究では、2 次元画面己を経験する。この身体を基礎とする自己意識が、上のアバターに脅威刺激が迫るような実験系を採用

自己と脅威との位置関係を強く意識させ、それに応することで、脅威の近接による恐怖反応のメカニズじた感情を喚起するのではないかと考えた。本研究

ムが調べられてきた[3]。近年では、生態学的妥当性は、心理実験や脳機能イメージング実験を通して、を高めるため、バーチャルリアリティー（VR）の利感情経験における身体的自己の機能的役割を明らか用に大きな注目が集まっており、2 次元の実験系よにすることを目的としている。

りも効果的に恐怖反応を引きこせることが分かって

研究経過

膚伝導反応を計測した。

助成期間の前半では、感情経験における身体的自同期条件と非同期条件の時に得られた恐怖評定値

己の効果を調べる 2 つの心理実験を実施した（研究と皮膚伝導反応を比較することで、身体的自己の恐1）。次のステップとして、身体的自己を中心とした怖感情への効果を調べた。その結果、マネキンの近空間における物体位置の知覚メカニズムを機能的磁くに呈示された脅威刺激に対する評定値は、同期条気共鳴画像法（functional magnetic resonance imaging,件の方が非同期条件よりも高いことが分かった。まfMRI）によって調べる予定であった（研究 2）。しかた、刺激位置の効果（近い位置に呈示された脅威刺し、倫理審査やトレーニングコースの受講などに想激への評定値から遠い位置の評定値を引いた差分)定以上の期間を要したこと、加えて、MRI 用のヘッも、同期条件の方が非同期条件よりも大きくなった。

ドマウントディスプレイを利用できるシステム構築

一方、中立刺激への評定値は、いずれの位置に呈示に多くの時間を費やした。そのため、現時点では研された場合でも、同期・非同期で違いは見られなか

究 2 は予備実験の段階である。以下では、研究 1 のった。皮膚伝導反応に関しては、蜘蛛のアニメーシ内容を中心に得られた成果と今後の展望を報告する。

ョンが必ずしもかなり強い恐怖を与えるものではな【研究 1】身体錯覚を用いた心理実験かったためか、条件間で有意な差はみられなかった。

研究 1 では、身体的自己が感情経験にもたらす効実験 1 では、刺激は近くと遠くの 2 点にしか呈示

果を 2 つの心理実験を実施することで探った。滞在されなかった。そのため、マネキンから刺激までの先研究機関の共同研究責任者である Henrik Ehrsson

距離に応じて恐怖評定値がどのように変化するか、教授は、物理的な身体から抜け出して、あたかも人またその変化に身体的自己の感覚がいかに関わって工的な身体に自己が位置しているように感じられるくるかは明らかではない。そのため、実験 2 では、5身体錯覚（フルボディー錯覚）を発見した[5]。ここつの異なる位置に脅威刺激を呈示し、41 名の参加者

では、フルボディー錯覚により身体的自己を実験的から恐怖評定値を得た。その結果、実験 1 から想定に操作し、脅威刺激に対する恐怖の主観評価や生理される予想に反し、同期・非同期条件と刺激位置の指標への影響を調べた。

条件との間で交互作用はみられなかった。実験 2 で最初の実験では、42 名の参加者を募り、フルボデは実験 1 よりも脅威刺激を高頻度で呈示せざるを得ィー錯覚を誘導した。参加者はヘッドマウントディなかった。そのため、脅威刺激に馴化してしまい、スプレイをつけ、ベッドに横になった。ディスプレ

条件間の違いとして現れるほど強い恐怖を喚起できイには、マネキンがベッドに横になっている第一人なかったのではないかと推測している。一方、刺激

称視点の映像が映し出される。実験が始まると、そ位置に関係なく全体として同期条件の方が非同期条のマネキンの腹部や左右の太ももを、棒で撫でられ件より有意に高い評定値となっていた。また、実験る映像を見る。参加者は、その映像と同じ身体部位1 の結果も加え、フルボディー錯覚の強さとの相関を、同じタイミングで、実験者に棒で撫でられる。

関係を調べたところ、錯覚を強く感じている人ほど、この同期した視触覚刺激を 10 秒程度繰り返すと、参同期条件でより高い恐怖評定値を報告したことが明

加者は徐々にマネキンの身体が自分のもののようにらかとなった。

感じられてくる。重要なこととして、撫でるタイミ【研究 2】身体的自己を中心とする空間での刺激位ングをずらす（i.e., 非同期）と、この錯覚は生じず、置の脳内表象マネキンの位置に身体的自己を感じることはない。

研究 1 では、身体的自己と脅威刺激との距離に応

このフルボディー錯覚を誘導した後に、マネキンにじて、主観的恐怖のレベルが敏感に変化することが対して近い位置（腹部の真上）に、もしくは遠い位明らかとなった。では、脳はいかに自己と（脅威も置（手を伸ばしても届かない距離）に刺激を呈示し含めた）刺激との空間関係を表現しているのだろう

た。脅威刺激として蜘蛛の 3D アニメーションを、か。自己中心座標系は身体上に原点を置く座標系で、中立刺激として蝶の 3D アニメーションを用いた。

対象となる刺激と身体との空間関係はこの座標系に刺激呈示後に、どの程度怖さを感じたかを 0（全く基づいて知覚される。研究 2 では、その原点が物理怖くない）から 5（最上級に怖い）までの 6 段階で的な身体の上に位置していた自己中心座標系が、身評定してもらった。また、恐怖反応の指標として皮体的自己を経験している位置にマッピングしなおさ

れることで、自己を中心とした空間関係を正確に知作できる身体錯覚を利用し、それを fMRI 実験と組覚できると考えた。この仮説を検証するため、フルみ合わせる本研究は、この重要な問いに答えることボディー錯覚のパラダイムを fMRI 実験に応用する。のできる最適な手法だと考えられる。

研究 2 は予備実験の段階であるため、その実験内容、解析方法のみを以下に示す。

コロナ禍を経験し、リモートワークやバーチャル空間でのコミュニケーションが以前よりも一般的に実験参加者は、MRI 用のヘッドマウントディスプなってきた。しかし、我々は自分の身体を通して経レイ（Visual System HD, NordicNeuroLab）を着用し、験するからこそ得られる感覚や感情があることを本

スキャナ内で研究 1 と同様のフルボディー錯覚を体研究は示唆している。身体的自己の機能的役割を理験する。その後、マネキンの腹部から様々な距離に解することは、何が我々を自己たらしめるのかとい3D キューブを呈示する。研究 2 でも、身体的自己をう哲学的な問いに答える重要なアプローチであり、実験的に操作するため、視触覚刺激を同期して与えより快適で効率的なコミュニケーション技術の開発る条件と非同期して与える条件の 2 つの条件を用意につながる研究になると期待している。

する。解析では、脳情報デコーディング[6]を用いて、マネキンと刺激との距離を脳活動パターンから予測参考文献するモデルを構築する。マネキンの位置に身体的自[1] Fanselow, M. S., & Lester, L. S. (1988). A functional

己を感じる同期条件でのみ、この距離が予測できる

behavioristic approach to aversively motivated

脳領域を同定する。これにより、身体的自己を中心

behavior: Predatory imminence as a determinant ofとした空間表象の可能性を検討する。

the topography of defensive behavior. In Evolutionand learning. (pp. 185-212). Hillsdale, NJ, US:

考察
本研究は、感情経験における身体的自己の機能的Lawrence Erlbaum Associates, Inc.
[2] Graziano,

M. S., & Cooke, D. F.

(2006).

役割を明らかにすること、またそれを支える神経メ

Parieto-frontal interactions, personal space, andカニズムの解明を目的としていた。研究 1 では、身defensive

体的自己を経験することで、脅威との空間関係に主2621-2635.

観的な恐怖が敏感に反応することが明らかとなった。

https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2005.09.

加えて、脅威の位置に関係なく、身体的自己を感じ

011

behavior.

Neuropsychologia,44(13),ることで主観的な恐怖を高めることも判明した。こ[3] Mobbs, D., Petrovic, P., Marchant, J. L., Hassabis,の結果は、当初想定していた刺激位置特異的な身体

D., Weiskopf, N., Seymour, B., et al. (2007). When的自己の効果だけではなく、刺激位置に関わらず恐Fear

怖経験に作用する効果もあることを示唆している。

Prefrontal-Periaqueductal Gray Shifts in Humans.

前者は、身体近傍空間への脅威の侵入に対する感度

Science, 317(5841), 1079-1083.

Is

Near:Threat

Imminence

Elicitsの高まりを、後者は、自分が存在する空間で脅威に[4] Rosen, J., Kastrati, G., Reppling, A., Bergkvist, K.,

遭遇してしまったことによる不安感の高まりを示し& Ahs, F. (2019). The effect of immersive virtualていると考えられる。

reality on proximal and conditioned threat. Scientific

次のステップとして、研究 2 では、身体的自己を中心とした空間で、刺激の位置情報を保持する脳内Reports,

9(1),17407.

https://doi.org/10.1038/s41598-019-53971-z

表象の同定を目指す。これにより、脅威が自己に迫[5] Petkova, V. I., & Ehrsson, H. H. (2008). If I wereっているという空間情報が、偏桃体を始めとする恐

you: perceptual illusion of body swapping. PLoS

怖関連領域にいかに反映されるのか、その詳細な神One, 3(12), e3832.

経メカニズムの解明につながる。VR アバターの近[6] Kamitani, Y., & Tong, F. (2005). Decoding the visual

傍に呈示された 3D 刺激に反応する神経基盤を調べ

and subjective contents of the human brain. Nature

た fMRI 研究はあるものの[6]、身体的自己の感覚がNeuroscience, 8(5), 679-685.

喚起される恐怖や神経活動にいかに作用しているの[7] Fourcade, A., Schmidt, T. T., Nierhaus, T., &かはよく分かっていない。身体的自己を実験的に操Blankenburg, F. (2022). Enhanced processing of

aversive stimuli on embodied artificial limbs by thethe experienced self. The 26th Annual Meeting of

human amygdala. Scientific Reports, 12(1), 5778.

TheAssociationfor

Scientific

Study

Consciousness (ASSC 26), New York, USA, 2023.
研究の発表

誌上発表

口頭発表

1.

1.

R. Ohata, H. Ehrsson, Bodily illusion enhances
subjective fear by margin-of-safety violation aroundなしof