雌雄の長い交尾器の共進化をもたらす性的対立のメカニズム
How does sexual conflict drive co-evolution of male and female elongated genitalia?
慶応義塾大学
派遣期間
研究機関

研究指導者

松村 洋子
2014 年 7 月 1 日～2015 年 3 月 31 日
Kiel University, Zoological Institute: Functional Morphology andBiomechanics, Am Botanischen Garten 9, D - 24118 Kiel, Germany
Prof. Dr. Stanislav N. Gorb

Animal genitalia show tremendous diversity in general in comparison with other characters. Mechanisms how
sexual conflict promotes the genital diversity are still unclear. To solve the problem we tried visualization of male andfemale genital movement, proposition of mechanical hypothesis of sexual penetration, and numerical modeling to test
whether male and female genital parameters change genital motions using Cassida beetles having hyper-elongated maleand female genitalia. We found that males can quickly insert their penis within one to two minutes to transfer sperm.
Based on the detailed anatomical characterization, it is highly likely that contraction of longitudinal muscles arranging
around the penis causes insertion during copulation, which means pushing force acts to the base of the penis. Anumerical model which was established imitating real Cassida genitalia worked well, which verifies the mechanicalhypothesis can work at least mathematically. Moreover the model showed certain parameters of female genital shapevariations avoid male genital propulsion. But the stiffness gradient which was suggested in beetles enables males tooverride female avoidance, which gives us insights how male and female genital properties interacts each other andeffect to their motions. Our results clearly demonstrate how genital shape and physical properties which have been
ignored largely are important to understand mechanisms of genital evolution.

研究目的化を促すメカニズムを解明できれば，生物に広く見交尾器の形は，外見が良く似た近縁種間でさえ多られる交尾器の著しい多様性ひいては生物多様性が様であることが知られ（Eberhard 1985），種の判別形どのように引き起こされてきたを説明できる．しか質として利用されてきた．この多様化メカニズムはし，先行研究の純粋な生物学的な観察・実験では，1）繁殖でライバルに勝てる有利な形が選ばれることで雌雄の共進化パターンならびに 2）交尾器の形の変起こり，種固有の生態条件の違いで多様化すると考異と繁殖成功の相関を示し，性的対立が交尾器に作えられている（Arnqvist 1998）．繁殖は子孫を残すた用するという従来の説明に留まる．さらに交尾中のめの雌雄が協調して行うイベントである．しかし，交尾器の動きを視覚化することが難しいために生物片方の性にとって繁殖成功を勝ち取るのに有利な戦の交尾に関する（特に体内で起こるイベント）知識

略が他方の性に不利益をもたらす性的対立を生むこが断片的となり，性的対立が雌雄交尾器の共多様化とが知られる（Chapman et al. 1995）．近年，性的対を促すメカニズムを解明することは難しい．そこで，立が有性生殖生物に広く見られること，雌雄の交尾ドイツで極めてよく発達した生物の形の観察技術

器の拮抗的な共進化・共多様化をもたらす原動力で（Friedrich, Matsumura et al. 2014）に加え，生物の体あることが明らかとなっている（Rice 1996; Arnqvistの物理化学的性質の実験・測定結果に基づくコンピ& Rowe 2002; Arnqvist & Rowe 2005; Simmons 2014;ュータシミュレーションを導入し，ブラックボック

Friesen et al. 2014）．性的対立が交尾器の形の共多様スを解き明かすことを本プロジェクトの目的とした．

具体的には以下の点に焦点を絞って研究を進めた．に完了し数十分～数時間継続することが分かった．

●雌雄の交尾器長の共進化が示唆されている

なお♀側の管が♂より圧倒的に短く先細りになって（Rodriguez et al. 2004）
カメノコハムシ（コウチュウ）

おり，♂交尾器の挿入が部分的にしか行われない理をモデルに，共進化メカニズムを説明する以下の仮由として，物理的に挿入できないということが考え説を検証する．

られる．

1．螺旋状の♀受精嚢管の形状が雄の長いペニスの挿入を抑制する．

加えて現在，瞬間固定したペアと単独個体をμCTでスキャンし，非破壊的な解析を行っている．ペア

2．雄はそれに対抗する形を備える．と単独個体の交尾器形状の比較から，挿入機構の提仮説の検証のため，4 点に的を当てて研究を進め唱に繋げる．

た：1）雌雄交尾器の物理的インターラクションの視3．雌雄交尾器の形態理解による挿入機構の提唱：

覚化，2）雌雄交尾器の形態理解による挿入機構の提光学・走査型-透過型電子顕微鏡観察ならびに組織切唱，3）雌雄交尾器の物理化学的特性の定量化，4）片の作成から，詳細な形態を明らかにした．1）♂の数理モデルを用い形や物性パラメーターが与える♂

挿入される構造は射精管の一部であり，本来，体表交尾器の動き（挿入）に対する影響評価．

面を覆っているはずの最外層のクチクラ層であるこ●加えて，Gorb 研究室への滞在を足がかりに，共と，2）その構造が表皮に取り囲まれ，その外側を縦同体制を確立し，繁殖にまつわるメカニクス研究を方向にはしる筋肉とさらに横方向に走る筋肉の 2 層押し進めていく．の筋肉でおおわれること，3）クチクラ層でおおわれる♂の挿入器官の先端に彫刻模様が刻まれている，

研究経過
研究経過

一方で管自体はシンプルな円柱上の腔であることが以下に主要な成果を上げる．現在，一部は追加デ判明した．同所的に観察される近縁種間で基本的なータをとりながら，2 本の数理モデル論文と 2 本の構造は一致するが，サイズや彫刻模様に顕著な差異生物物理学的論文として纏めているとともに，今後が観察された．のプロジェクトにも発展している．

螺旋状の♀交尾器の形状は♂以上に種内変異が顕著に表れ，特に螺旋や逆螺旋の数に変異が観察され

1．共同研究体制：2015 年 4 月より，日本学術振た．近縁種間ではさらに大きな形状変異が観察され興会特別研究員 PD 制度の支援を受け，慶應義塾大た．♂に比べ分厚いクチクラ層で裏打ちされた構造

学と Gorb 研究室との共同研究をスタートさせた．現であり，かつ分泌腺を備えている．そのため，♀の在進行中のプロジェクトも含め，Gorb 教授に加え研構造は基本的に液体で満たされていると推定される．

究室内外の研究者との共同体制で進めている．

4．雌雄交尾器の物理化学的特性の定量化：

2．雌雄交尾器の物理的インターラクションの視覚

4a．共焦点レーザー顕微鏡を用いた雌雄交尾器の化：非破壊的かつリアルタイムでの観察のため，μ物質組成勾配分析：生物の体を構成する物質の自家CT（小型生物用のイメージング技術）を用い，交尾蛍光を用いて解析したところ，弾性タンパク質レジ中のペアの体内スキャンを試みた．X 線照射下でもリンの局在・勾配が示唆される画像が得られた．し

試供昆虫は問題なく交尾を行うことが判明した．しかしレジリンの分布を特定するには，顕微鏡観察だかし内部組織のコントラストを上げることが知られけでは不十分であり，組織切片を作成し複数の染色る試薬の注射も試したものの，雌雄交尾器のコント液を用いて染色実験を進めている．なお，トルイジラストが弱く十分な画像を得るには至っていない．

ンブルー染色を行った実験でも，レジリンの局在を他の可能性を複数の研究者と話し合っているが，現支持するデータが得られている．

時点では画期的な代替案は得られていない．

4b．雌雄交尾器の硬さ（形由来）を全長に渡ってそのため，従来行われてきた交尾中のペアを凍結定量化：微細かつ繊細な♀と♂の交尾器に対し，それ固定し解剖するこで，雌雄交尾器の動きの推定を行

ぞれ実験系を確立しデータ画像取得まで行った．現った．試供昆虫は体長に匹敵するほど長い♂交尾器

在，共同研究者による画像解析プログラムの構築がを持つにもかかわらず，その 20％程度しか交尾時に進められているが難航しており，具体的な数値の算雌へ挿入されないこと，挿入プロセスは 1-2 分以内出には未だ至っていない．しかし，画像から明らか

に，硬さの勾配が雌雄交尾器に見られ，先端部位が室の技術を学ぶため，Gorb 教授のご専門である脚裏特異的に柔らかさを備えていることが分かった．現器官のメカニクス研究を始めるための基礎観察を行

在は比較対象として近縁の別種についてもデータ取った．上記プロジェクトのカメノコハムシを含む同得に向けた実験系の構築に取り組んでいる．

植物上で生活する 3 種のコウチュウを研究対象とし

4c．♂交尾器の硬さ（材料由来）を全長に渡ってた．3 種は，サイズ（体重）が大きく異なる．付着定量化：共同研究者と共に AFM nano indentator を用器官が重要な役割を担う“植物上”と“♀の上（交尾時い計測中である．計測方法は確立できており，1 サに♂が脚裏で♀に付着し交尾体勢を維持する）”といンプルについて計測を終了した．今後，適切な計測

う異なる環境に体サイズの異なる各種がどう適応しが出来ているか目盛補正を行うとともに，複数のサているかを解明することを目的とした．第一段階とンプルについて計測する．

して電子顕微鏡で形態観察を行ったところ，以下の5．シミュレーション：
5a．Gorb 教授の共同研究者にチームに入っていただき，“雌の受精嚢管の形状（螺旋）が雄の長いペニスの挿入を阻害するか”について数理モデルで検討した．1）螺旋状の♀交尾器の曲率がある閾値を超え4 点が明らかとなった．
i．寄主植物の表面は通常の植物に見られるような荒い構造を持つ．
ii．大型種では，雌雄共に植物への張り付きに適しているとされる構造が観察された．て小さくなること，ならびに 2）螺旋の反転の存在

iii．中・小型種では，脚裏構造に性差が見られ，♂の 2 つの条件がそれぞれ♂交尾器の挿入に負の影響にのみ♀の滑らかな表面への貼りつきを強化しうるをもたらすことが初めて示された．具体的には，螺構造が観察された．

旋の通過に必要なエネルギー量の増加と，瞬間速度iv．小型種について雌雄の対表面の断面を観察しの変動が増大することが確認された．♀交尾器の形た所，交尾時に♂に接触する♀の表面に顕著に厚いが♂交尾器の挿入を抑制する機能を持ち得ることをオイル層が観察された．オイルの特性（高粘度）を初め て示した ．以上の 成果は ， Filippov, Kovalev,

考慮すると♂の張り付きを妨げている可能性が示唆

Matsumura, Gorb で纏め，現在，改定稿が審査中であされる．

る．
5b．
“♂交尾器に見られる硬さの勾配が♀交尾器の考察

形状による物理的な挿入対抗機構に対抗するか，上雌雄交尾器の物理的インターラクションの視覚化

記の数理モデルを用いて解析した．♂交尾器に対し，は本プロジェクトの重要な位置を占めるが，リアル一律に硬い・一律に柔らかい・先端のみ硬い・先端タイムでの観察方法は現時点で成功に至っていない．

のみ柔らかいの 4 パターンを作成し挿入速度を比較

しかし間接的な観察から，交尾開始 5 分までの 2 分した．その結果，実生物でみられるような先端のみ以内に速やかに挿入が起こることが判明した．その柔らかいパターンが最も♀交尾器による対抗機構に速やかな挿入が達成されるメカニズムとして，形態対抗できることが示された．従来全く考慮されてこ学的観点から，挿入器官に平行に配置される筋肉のなかった雌雄交尾器の「質的な形状変異」ならびに収縮が主要な役割を担うと考えられる．その場合，「物性」が雌雄交尾器のインターラクションに与え挿入構造の末端に押す力が作用して挿入されると考る影響を初めて示した．以上の成果は，Filippov,えられ，事実，実生物を模して作成した数理モデル

Matsumura, Kovalev, Gorb で纏め，投稿準備中である．

でも同じ機構で挿入が引き起こされた．ことから，

5c．
“♂交尾器の物理化学的特性は，挿入時にかか形態学的観点から提唱される挿入機構が妥当な説明るストレス分布を緩和するか”を物理学的モデル（有であると言える．

限要素解析）で検討するため，現在，Gorb 研究室の加えて，雌雄交尾器の形状・物性といったパラメメンバーと議論を進めている．生物物理学的データーターが雌雄交尾器の挙動（インターラクション）の取得を進めるとともに，自身のモデリングに対すに大きく影響することが数理モデルから示唆された．

る知識を補うため，11 月に開催される有限要素解析

特に♀側の構造は螺旋の曲率や逆螺旋の存在によりワークショップへ参加する．

♂の挿入に必要なエネルギーを増大させていた．本

6 (+α1)：Gorb 教授のご提案により，効率的に研究研究で扱ったカメノコハムシ類では♀が交尾中に♂

Nature 373. 241-244.

をえり好みすることが知られ（Rodriguez et al. 2004），♀交尾器の形状はより的確に挿入をもたらす♂を選

Eberhard, W. G., 1985. Sexual selection and animal

抜する物理的機構として働いているとも考えられる．

genitalia. Harvard University Press, Cambridge,

一方で，実生物でも観察された♂挿入器官の硬さ勾

Massachusetts, USA.

配が，♀交尾器の形状によりハードルをあげらていFriedrich

F,

Matsumura

Y,

Pohl

H,

Bai

BeutelRG.

(2014)

M,る挿入を乗り越え，最も低労力かつ速やかな挿入をHörnschemeyerT,Insectもたらしていることが示唆され，♂側の対抗適応とmorphology in the age of phylogenomics - innovativeみなすことができる．

techniques and its future role in systematics.

本プロジェクトにより，これまで検討されること

Entomological Science 17(1): 1-24.のなった雌雄交尾器の物性・形状変異が，雌雄のインターラクションに無視できない影響をもたらしてFriesen CR, Uhring EJ, Squire MK, Mason RT, Brennan

いることが見えてきた．今後は，出版に向けた物性

PLR (2014) Sexual conflict over mating in red-sidedの定量化をさらに進めるとともに，より適切に物性
garter snakes (Thamnophis sirtalis) as indicated byを考慮できる物理学的モデル（有限要素解析）の構
experimental manipulation of genitalia. Proceedings of築による検証を進めていく．
さらに Gorb 教授らとの今度の共同研究を通して

the Royal Society of London, series B 281, 20132694.

解決していく具体的課題として，以下の点が挙げら

Rice W (1996) Sexually antagonistic male adaptation
triggered by experimental arrest of female evolution.

れる．
1．雌雄交尾器の物質組成勾配分析：共同研究者によるプログラムの構築，計測値の算出，ならびにAFM nano indentation による局所的剛性の測定．くわNature 381, 232-234.
Rodriguez V, Windsor DM, Eberhard WG (2004)
Tortoise beetle genitala and demonstrations of a

えて，組織切片と染色実験を組み合わせて，弾性タ

sexually selected advantage for flagellum length in

ンパク質の分布の視覚化を行う．

Chelymorpha alternans (Chrysomelidae, Cassidini,

2．交尾中の交尾器の動きの視覚化：専門家からシStolaini). Pp. 739 – 748 in: Jolivet P, Santiago-Blay JA,

ンクロトロンを用いた CT 技術の可能性を示唆いた

Schmitt M (eds), New Developments in the Biology ofだいた．試供昆虫の繁殖シーズンとシンクロトロンChrysomelidae. – SBP Academic Publisher, The

CT の利用時期が一致した場合（シンクロトロン CTの利用競争率が極めて高い），本技術を用いることもHague.
Simmons LW (2014) Sexual selection and genital検討している．

evolution. Austral Entomology 53, 1-17.

3．追加プロジェクトとして，♂の足裏構造と♀のオイル層の役割を，付着力の測定から検討する．

研究の研究の発表
口頭発表
Arnqvist G (1998) Comparative evidence for the1.

松村洋子，ベンヤミン・ヴィップフラー，ハンevolution of genitalia by sexual selection. Nature 393,
ズ・ポール，ロマノ・ダライ，町田龍一郎，真784-786.

下雄太，ジョゼニ―・キャメラ，ジョゼ・ラフ

Arnqvist G, Rowe L (2002) Antagonistic coevolutionァエル，ロルフ・ボイテル

欧州で発達する形

between the sexes in a group of insects. Nature 415,

態観察技術とその応用：Zorotypus weidneri（絶翅787-789.

目）の頭部形態を例に

学（東広島市），2014 年 9 月

Arnqvist G, Rowe L (2005) Sexual conflict. Princeton
University Press, USA.

日本昆虫学会，広島大

2.

松村洋子

非英語圏はつらいよ ～文化と言葉の壁を受け入れてドイツで形態学を学ぶ
Chapman T, Liddle LF, Kalb JM, Wofner MF, Partridge L

日本

昆虫学会，広島大学（東広島市），2014 年 9 月(1995) Cost of mating in Drosophila melanogasterポスター発表female is mediated by male accessory gland products.

3.

Matsumura Y, Yoshizawa K, Machida R, Mashimo Y,

Dallai R, Gottardo M, Kleinteich T, Michels J, Gorb

1.

Matsumura Y†, Wipfler B†, Pohl H, Dallai R,SN, Beutel RG. A two-sword-style Samurai – theMachida R, Mashimo Y, Câmara JT, Rafael JA,

dual mating apparatus of Zorotypus caudelli (Insecta,Beutel RG (2015) Cephalic anatomy of Zorotypus

Zoraptera) and its evolutionary implications, 3rdweidneri New, 1978: new evidence for a placement

International Congress on Invertebrate Morphologyof Zoraptera. Arthropod Systematics & Phylogeny 73(ICIM 3), Germany (Berlin), poster. 2014, August(1): 85-105. †equally contributed.

誌上発表