ISSN 1340-9409

鯨 研 通 信第487号
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一般財団法人

日本鯨類研究所 〒104-0055

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2020年9月
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◇

目次

◇

日本鯨類研究所の調査研究活動 南極海及び北西太平洋の生態系モデリング概要…… 袴田 高志、田村 力

1

日本の鯨類科学調査プログラムにおける非致死的手法を評価するための手順（フィールドおよび研究室内におけるプロトコル）について… ………………………………… 茂越 敏弘 10
冊子の紹介…………………………………………………………………………………………………………………

16

日本鯨類研究所関連トピックス（2020 年 6 月～ 2020 年 8 月）
… ………………………………………………

17

日本鯨類研究所関連出版物等（2020 年 6 月～ 2020 年 8 月）… …………………………………………………

18

京きな魚（編集後記）… …………………………………………………………………………………………………

18

日本鯨類研究所の調査研究活動
南極海及び北西太平洋の生態系モデリング概要1
袴田 高志（日本鯨類研究所・資源管理部門）
田村 力（日本鯨類研究所・資源生物部門）

はじめに
日本鯨類研究所において、生態系モデルの構築は、南極海及び北西太平洋の鯨類捕獲調査の一環として行われてきた重要な研究活動である。では、生態系モデルで何がわかるのか。生態系モデルとは、生態系を抽象化し、多くの場合数学的に表現したものであり、これを検討することにより、実際の生態系の理解を深めることを目的とする（Hall and Day, 1990）。
フィールド調査で収集したデータから捕食者－被食者関係等の生態学的な関係を導き出し、それらを組み合わせて生態系モデルを構築する。出来上がったモデル系を検討することにより、実際の生態系の動態を予測することができる。
生態系モデルの活用は生物資源管理を含め、幅広い分野にわたっている。水産資源管理のための生態系アプ
ローチはMorishita（2008）によくまとめられているとおり、様々な解釈やタイプがあり、単一種管理から複数種管理への進化が見られている。国連食糧農業機関（FAO）によれば、水産資源管理のための生態系モデルは、その複雑度においてかなり幅があり、単一種のモデルを拡張したものから、完全に網羅された食物網のモデルまで、生理学・
空間・環境のプロセス等の要素も表現するものもある（Plagányi, 2007）。
生態系モデルを使用する目的は、モデルの種類に応じて様々である。例えば、（1）生態系の構造、構成因子及び相互作用を理解する、（2）生態系の変化の主な原因を特定する、（3）特定の生物種の資源動態を予測する、（4）漁業や捕食による生態系への影響を評価する、（5）単一あるいは複数の資源（stock）の管理について科学的な見解
1：

本 稿 は、当 研 究 所 の テ ク ニ カ ル レ ポ ート 第 2 号（Institute of Cetacean Research 2018. Technical Reports of the Institute of Cetaccean
Research（TEREP-ICR）No.2, The Institute of Cetacean Research. Tokyo, Japan. 100pp.）に掲載された原稿に加筆訂正した日本語訳である。

－1－

鯨研通信487号を提供する、等が挙げられる。
Plagányi（2007）
は様々な生態系モデリングの取り組みを検討し、2つのタイプに分類した。1つは全生態系モデ
ル、
つまりすべての栄養段階を考慮したもので、具体例としてはEcopath with Ecosim（EwE）（Christensen etal., 2005）がある。
もう一つはMinimum Realistic Models（MRM）と呼ばれ、対象種と重要な相互作用をもつ必要最低限の要素に限定したモデルで、具体例としてはMULTSPEC（Bogstad et al., 1997; Tjelmeland andBogstad, 1998）
やBORMICON（Stefansson and Palsson, 1998）がある。
本稿では日本鯨類研究所が推進した、南極海及び北西太平洋の生態系モデリングを概説する。

南極域の生態系モデリング
背景南極海の生態系モデリングの生態学的な背景についてはFujise and Pastene（2018）に記されているとおりである。南極海の生態系の変化については複数の仮説が提唱されている。一つはオキアミ余剰仮説と呼ばれるものである。すなわち、南極海のシロナガスクジラ（Balaenoptera musculus intermedia ）、
ナガスクジラ（B. physalus ）、
及びザトウクジラ（Megaptera novaeangliae ）の資源量が、20世紀半ばの商業捕鯨によって大きく減少した結果、
約1億5000万トンのナンキョクオキアミの余剰が発生し、これを他のナンキョクオキアミ捕食種であるペンギンやアザラ
シ、
そしてより小型のヒゲクジラ類（例：クロミンククジラ（B. bonaerensis ）等が利用できるようになった（Laws, 1977）。
ナンキョクオキアミの余剰によりこれら生物種の栄養状態がよくなり、資源動態パラメータの変化として表れた。例えば、1940年から1970年までの間、
クロミンククジラの加入に増加がみられた（Punt et al., 2014）。
これは、20世紀中頃の栄養状態がよかったことを反映している、と言うものである。
2つ目の仮説は、南極海域の生物種の資源動態が環境の変化の影響を受けているとするものである。すなわち、地球温暖化により、海氷の面積が21世紀の半ばまでに減少することが複数の研究で予測されている（Levitus etal., 2000; de la Mare, 1997）。
また、南極海の温度上昇は他の地域の海洋よりも速く進んでいると思われる（Gille,2002）と言うものである。
このことを解明するため、複数のヒゲクジラ種を含むオキアミ捕食者間の相互作用を解明・定量化し、南極域の海洋生態系の動態を考察することが必要となった。
そうすれば南極海生態系でこれまで何が起こったのかが明らかにでき、この先何が起こるかを予測できると期待された（日本政府（GOJ）, 2015）。
これが生態系モデリング活用の狙いである。
南極海における生態系モデル研究の主な目的の1つは、捕食者－被食者関係の相互作用だけで、環境変化仮説に頼ることなく、観測された資源動向を広く説明出来るかどうかを判断することであった（Mori and Butterworth,2006）。

南極海のMRMモデル
目的
Mori and Butterworth（2006）の研究は、環境変化仮説を用いず捕食者－被食者関係のみで観測された資源動向を概ね説明できるかどうかを判断することを目的としたもので、モデルの対象種はシロナガスクジラ、
ナガスクジ
ラ、
ザトウクジラ及びクロミンククジラのヒゲクジラ4種、並びにミナミオットセイ（Arctocephalus gazella ）及びカニクイ
アザラシ（Lobodon carcinophagus ）の鰭脚類2種、そしてナンキョクオキアミ（Euphausia superba ）
であった。

－2－

2020年9月

生態系モデル
初めに、上記のヒゲクジラ4種、鰭脚類2種及びナンキョクオキアミの間の捕食者－被食者相互作用を表現する資源動態モデルが構築された（図1）。捕食関数は一般にI型、II型、及びIII型の3つに分類される（Holling, 1959）が、このモデルではII型とIII型の2種類のみ考慮した。II型は餌資源量が高くなるにしたがって捕食者1個体当たりの捕食量（以下、捕食率）の増加率が低下し、捕食率に上限があるとするものである。III型は餌資源量が一定の閾値以下の場合は餌資源量の増加につれて捕食率の増加率も上昇するが、閾値を越えた後は逆に徐々に低下するものである（Holling, 1959）。Mori and Butterworth（2006）
では、モデルを対象種の資源量推定値に当てはめ、最2
尤法（さいゆうほう）
により各パラメータや係数を推定した。

クロミンク
クジラ

シロナガス
クジラ

ナガス
クジラ

ザトウ
クジラ

カニクイ
アザラシ

ミナミ
オットセイ

ナンキョク
オキアミ
図1. Mori and Butterworth（2006）及びMoosa（2017）でモデル化した南極海の食物網。

対象海域及び使用データ
捕食者‐被食者モデルは南極海を、西経60度以東、東経130度以西の大西洋・インド洋セクターと、東経130度以
東、西経60度以西の太平洋セクターの2つの海域に分けて構築した。
モデルで考慮するすべての種について、過去の捕獲データを使用した。各セクター全体のオキアミ捕食者の資源量推定値も用いられた。
また各セクターの一部分について、シロナガスクジラ、
ザトウクジラ、
クロミンククジラ、
カニクイアザラシの資源量の増減の動向も、前述の資源量
推定値とは独立したソースからのデータを用いて推定された。

結果
Mori and Butterworth（2006）の主な結果は以下のとおりである。
（i） 観察された捕食者の資源量の増減の動向は、種間の相互作用の効果のみで説明できる。
（ii） ヒゲクジラ類とナンキョクオキアミ以外の種も考慮しないと、観測された資源量の増減の動向は説明できない。
カニ
クイアザラシの役割が重要と思われ、資源量及びその増減に関する情報の改善が特に優先的に求められる。
（iii）大西洋・インド洋セクターでは各対象種の資源量に大きな変動がみられるが、それに比べて太平洋セクターはかなり安定している。
（iv）観 察された資 源 量の増 減の動 向を説 明するためには、
ヒゲクジラ類が相 対 的に高い個 体 数の増 加 率（growth rates）を実現できることが必要である。
（v） ナンキョクオキアミの余剰量について、Laws（1977）の推定値、約1億5千万トンは、捕食率の密度依存的効果を考慮していないため、高すぎる可能性がある。
2：

最尤法とは、データから母集団のパラメータを尤度関数（データと母集団のパラメータの式で表される確率または確率密度関数のこと）が最大になるように推定すること（石村・アレン、1997）。

－3－

鯨研通信487号
Moosa（2017）
はMori and Butterworth（2006）による生態系モデリングをさらに改良した。主な改良点は、
モ
デル化対象種に関する過去の捕獲データ及び資源量推定値の追加・更新、並びにモデル自体の技術的な改良である。予備的な結果は、Mori and Butterworth（2006）を支持するものであった。Moosa（2017）では、今後の作業として以下の点を挙げている。
（1）
ミナミオットセイの個体数が非現実的に高い値にならないよう、空間的制約項をモデルに追加すること。
（2）対象海域及びその分割方法を変えたものを複数検討すること。
クロミンククジラの資源量の増減の動向や個体数の推移をより良く表現できるものが他にある可能性があるためである。
（3）
ナンキョクオキアミの実効的な年間自然死亡率について、他の可能性をさらに検討すること。
これがオキアミの資源動態モデルで振動が発生している原因と考えられるからである。
（4）
ナンキョクオキアミの環境収容力に課している制約条件について、他の可能性をさらに検討すること。
（5）
ナガスクジラのうち、南緯60度以南で摂餌をすると考えられる個体の比率について、他の可能性をさらに検討すること。
これらの作業は現在進行中である。

北西太平洋の生態系モデリング背景北西太平洋の生態系モデル構築には大きく2つの背景がある。
まず、日本の総漁獲量が1988年の1,278万5千トン
から2015年には463万1千トン3に激減したことである（農林水産省（MAFF）, 2002; 2017）。水産資源を含む生態系モデルを構築することで、種間相互作用を考慮した、資源の状態の変化の理由について何らかの知見を得られる可能性がある。
もう一つは、経済的に重要な餌生物に対する漁業と海産哺乳類の間の競合の可能性である。例えば、
ミンククジラ
（Balaenoptera acutorostrata ）の発見位置は釧路沖のサンマ（Cololabis saira ）の漁場の近くであり、かつその海域ではミンククジラはサンマを主な餌としていた。
これは北西太平洋の春から夏にかけてミンククジラとサンマの分
布になんらかの関係があることを示唆している（Tamura and Fujise, 2002）。競合が実際にあるのかどうかを、生態系モデルを活用し、例えば競合がある場合とない場合をそれぞれ仮定したモデルを比較することによって検討することができる。

北西太平洋のEwEモデル
目的
Mori et al. （2009）
ではEwEモデルを用いて、北西太平洋生態系において捕鯨が他の種の商業漁獲量に与える影響について検討した。
さらにMSY（最大持続生産量）
を、単一種のみ考慮した場合と複数種間の相互作用を考慮した場合とで比較した。
もしMSYが大きく異なるのであれば、それぞれのモデルから導出される資源の状況は大きく異なりうる。そのような場合は、単一種ではなく、複数種を考慮したモデルを用いて資源の評価を行うべきであ
る。

3

：

2015年 の 総 漁 獲 量 は、農 林 水 産 省 のHPの 情 報 で は、463万1千 ト ン に 修 正 さ れ て い る（https://www.maff.go.jp/j/tokei/
kouhyou/kaimen_gyosei/attach/pdf/index-15.pdf）。修正後の数値は以下のHPからダウンロードできる（https://www.e-stat.
go.jp/stat-search/files?page=1&layout=datalist&toukei=00500216&tstat=000001015174&cycle=7&year=20150&month=0&tclass1=000001015175&tclass2=000001093555）－4－

2020年9月

使用した生態系モデル
EwEを構成するEcopathは、生態系のある瞬間を静的にとらえたマスバランス型のモデルであり、Ecosimは時間的な変動をシミュレーションし、様々な方策を探究するためのモジュールである（Christensen et al., 2005）。
モデルにはデトリタス4から高次捕食者までの生物種を含む。Ecopathを使い、対象生態系の食物連鎖における栄養フローをモデル化する。
また、Ecopathモデルで表現される定常状態をベースに、一定の捕獲シナリオの下での時間的な変化をEcosimでシミュレーションできる。
Mori et al.（2009）では以下の6つのシナリオを検討した。すなわち、（1）
ミンククジラの個体数の4%を捕獲する場
合、（2）
イワシクジラ（B. borealis ）の個体数の4%を捕獲する場合、（3）
ニタリクジラ（B. edeni ）の個体数の4%を捕獲する場合、（4）
ミンククジラ、
イワシクジラ、
ニタリクジラそれぞれを個体数の4%ずつ捕獲する場合、（5）
マッコウクジラ（Physeter macrocephalus ）の個体数の4%を捕獲する場合、及び（6）上記４鯨種それぞれを個体数の4%ずつ捕獲した場合、である。
まず試験的に、今後50年間4鯨種を全く捕獲しない場合と、個体数の4%を捕獲する場合の、漁獲量への影響を評価した。
このとき、Ecopathに入力するデータ、捕食関数及び栄養フロー（トップダウン効果やボトムアップ効果の強さ）の不確実性を考慮した。捕食関数については、捕食率が餌生物の存在量に比例して、ある最大値まで増加するI型の捕食関数（Holling, 1959）
を標準ケースと仮定し、感度解析としてII型及びIII型の捕食関数を使用した。

対象海域及び使用データ
Mori et al.（2009）は、第二期北西太平洋鯨類捕獲調査計画（JARPN II）が実施された北西太平洋の海域（北緯35度以北、東経170度以西）を対象にEwEモデルを構築した。モデルは、デトリタスから鯨類までを含む32の種及び種群で構成される。
それぞれについて、推定された栄養段階（TL: trophic level）
を表1に示す。栄養段階が高いほど、生態系の中でより高次の捕食者の役割を果たしている。モデルに必要な入力データはバイオマス、生
産量、餌生物の消費量、餌組成、及び対象海域における各捕食者の総漁獲量である。生産量の情報がないときは、
Ecopath内で、バイオマス当たりの生産量の代わりに全死亡率5を用いた（Christensen et al. , 2005）。
ミンククジラ、
ニタリクジラ、
イワシクジラ、
マッコウクジラのバイオマス、餌生物の消費量及び餌組成はJARPN IIで得られた情報を用いた。入力データの詳細はMori et al.（2009）に記述がある。
まずマスバランス・モデルを構築し、その上でモデル構成種の漁獲量が、各捕獲シナリオの下でどう変わるかをEcosimでシミュレーションした。
表1. EwEモデルの構成種及び種群並びにEcopathで推定した栄養段階（TL）（Mori et al., 2009）。

4

：
：

5

構成種

TL

構成種

TL

構成種

TL

ミンククジラ

3.99

ビンナガ

4.08

シマガツオ

4.20

ニタリクジラ

3.83

メカジキ

4.81

マイワシ

2.30

イワシクジラ

3.73

カツオ

3.97

カタクチイワシ（<8 cm）

3.04

その他のヒゲクジラ

3.23

ヨシキリザメ4.27

カタクチイワシ（≧8 cm）

3.04

マッコウクジラ

4.17

ネズミザメ

4.35

サンマ

3.12

ツチクジラ

4.15

ハダカイワシ類

3.06

植物プランクトン

1.00

コビレゴンドウ

4.40

アカイカ

4.12

オキアミ類

2.18

アカボウクジラ科

4.24

大型表層性イカ類

3.41（鯨の餌となる）
カイアシ類

2.00

その他のハクジラ類

4.46

小型表層性イカ類

3.01（その他の）
カイアシ類

2.00

オットセイ

4.08

中深層性イカ類

3.11

デトリタス

1.00

海鳥類

4.24

サバ類

3.30

デトリタス とは、生物遺体やその破片、排泄物およびそれらの分解物などの有機物粒子のことである（竹内他編, 2004）。
自然死亡及び漁獲などの人為的な要因による死亡など、全ての要因による死亡率。

－5－

鯨研通信487号

結果
Mori et al.（2009）の結果は、以下の点を示唆している：（i）ミンククジラのみバイオマスの4%を捕獲する（他の種の捕獲は現在の捕獲率で一定とする）場合、ミンクク
ジラの捕食関数の型により、日本の主な漁獲対象種（例えばカタクチイワシ（Engraulis japonicus ）、サンマ（Cololabis saira ）、
カツオ（Katsuwonus pelamis ）及びサバ類（マサバ（Scomber japonicus ）とゴマサバ（S. australasicus ））について、漁獲量が増えるかどうかは確実には言えない。
（ii）イワシクジラのみ、あるいはニタリクジラのみをバイオマスの4%捕獲する場合、捕食関数の型に関わらず、
カタク
チイワシ、
カツオ、及びサバ類の漁獲は増加しうる。
（iii）ミンククジラ、
イワシクジラ、
ニタリクジラをいずれもバイオマスの4%捕獲した場合、ほとんどの漁業資源（すなわちカタクチイワシ、
カツオ及びサバ類）
について漁獲の増加が期待され、複数鯨種を同時に捕獲することの効果を示している。
（iv）マッコウクジラのみをバイオマスの4%捕獲する場合、マッコウクジラの捕食関数の型により、
サンマ、
サバ類及び
カツオの漁獲は減少しうるが、対照的にアカイカの漁獲は増加しうる。
Mori et al.（2009）に改良を加えたものとしてMurase et al.（2016）及びWatari et al.（2018）がある。Murase

et al.（2016）は餌となっている魚類とその捕食者との相互作用に注目し、捕食者にJARPN IIの対象種（ミンククジ
ラ、
イワシクジラ、
ニタリクジラ及びマッコウクジラ）を含めている。モデルについては、1994年から2013年までのデータを考慮して入力データを更新した他、国際捕鯨委員会科学委員会（IWC/SC）の勧告に従っていくつか技術的な改良も行った。Watari et al. （2018）は小型の浮魚に注目してEcopathのモデルを改良し、それら魚類の生態系における役割を2つの生態学的指標を用いて検討した。
Murase et al. （2016）及びWatari et al. （2018）
では、北西太平洋の生態系モデリングをさらに進めるために必要なデータ及び作業がいくつか特定されている。EwEへの入力に関して提案されている改良としては、（1）入力
データの空間的解像度の一貫性をはかること、（2）EwEの対象海域内をさらに細かく区切った複数の部分海域モデルを構築すること、（3）餌生物の組成データに一部古い、あるいは対象海域外のものがあったことから、一定間隔で餌生物の組成データを収集すること、（4）解像度（モデルに含める種及び種群の数）の改良並びに商業漁業の対象でない種や、栄養段階のより低い種に関するデータの質の向上をはかること、（5）Ecopathモデルの入力データに対する感度評価を行うこと、等が挙げられる。
これらの作業は現在進行中である。

沿岸域におけるMRMモデル
目的
Okamura et al.（2009）はミンククジラによる捕食が三陸沖のイカナゴ（Ammodytes spp.）資源に与える影響を、
イカナゴのMSYに注目して検討した。

使用したモデル
生態系モデルはMRM型で、ベイズ的な6時間遅れ差分のアプローチ（Hilborn and Walters, 1992; Meyer andMiller, 1999）
を用いて構築した。特にイカナゴとミンククジラの相互作用（図2）に注目し、ミンククジラによる捕食を考慮したイカナゴの資源動態モデルを構築した。解析にあたっては捕食関数のI型、II型及びIII型（Holling, 1959）
を考6：

ベイズ統計学の手法を含む手法を、ベイズ的な手法と言う。

－6－

2020年9月
慮した。

対象海域及び使用データ
三陸沖の沿岸域を対象海域とした。
モデリングに用いたデータはイカナゴの未成魚及び成魚を対象とした漁業の単位努力あたりの漁獲量（CPUE）の時系列データ、
イカナゴの成魚の資源量推定値、1999年から2005年までのイ
カナゴの年齢・体長・体重の時系列データ、1901年から2006年までの敷き網、すくい網及びトロール網によるイカナゴの捕獲統計、並びに2003年のJARPNII調査で得られた三陸沖のミンククジラの胃内容物（Tamura et al., 2004）
である。

ミンク
クジラ

漁業

イカナゴ
（成魚）

イカナゴ
（未成魚）

図2. Okamura et al.（2009）
及びKitakado et al.（2016）で用いた三陸沖の生態系モデル。

結果
捕食関数が線形（I型）
であるシナリオでは、MSYの中央値が154%増加するというあまりにも大きな影響が出た。
一方、捕食関数を一定とする（最も極端なタイプの）場合、影響はかなり小さくなり、MSYの中央値の増加は17%にとどまった。
これはミンククジラの捕食による影響を評価する際、捕食関数を正しく推定することが重要なことを示唆している。
Kitakado et al. （2016）
はOkamura et al.（2009）のモデルをさらに新しいデータを用いて改良した。利用したデータは以下のとおりである。
（1）
イカナゴ未成魚の敷網漁の漁獲量及びCPUEの時系列データ（1994年～2015年）、（2）
イカナゴ成魚のすくい網漁の漁獲量及びCPUEの時系列データ（1994年～2015年）、（3）夏期のサンプリン
グ調査で捕獲されたイカナゴの年齢組成の時系列データ（2002年～2014年）、（4）夏期のサンプリング調査におけるイカナゴの推定密度（個体数ベース）の時系列データ（2002年～2014年）、（5）2005年、2006年及び2012年のミンククジラによるイカナゴの消費量（JARPNII調査）および（6）2004年、2005年、2006年、及び2012年それぞれの三陸
海域のミンククジラの資源量推定値。
この結果が事前分布の仮定に対してどれだけ感度を持つかを調べるため、更なる解析を行うべきである。
Kitakado et al. （2016）
ではII型の捕食関数のみを仮定しているため、他の型の捕食関数や、
オキアミとカタクチイ
ワシといった複数種の餌生物に対する捕食関数を検討する価値がある。
また、今後の解析においては、特に尤度を構成する各要素の重みづけ（イカナゴの未成魚に関わる尤度、
イカナゴの成魚にかかわる尤度、
イカナゴの年齢構成に関わる尤度）
を慎重に考慮するべきである（Kitakado et al., 2016）。
この作業は現在進行中である。

結び
水産資源管理及び生態系の構造・動態に関わるいくつかの目的に特化した、南極海及び北西太平洋における生態系モデルの構築が、進展を見せている。生態系モデルの構築には、モデルで考慮している種に関する生物学的－7－

鯨研通信487号
及び資源量に関するデータが重要である。鯨類については日本鯨類研究所の調査で収集したデータが用いられている。生態系モデリングの作業をさらに進めるための、
ゆくゆくは複数種を考慮した資源管理に貢献しうる、今後必要な研究課題がいくつか特定されている。

引用文 献
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2020年9月
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－9－

鯨研通信487号

日本の鯨類科学調査プログラムにおける非致死的手法を評価するための手順（フィールドおよび研究室内におけるプロトコル）について1
茂越 敏弘（日本鯨類研究所・資源生物部門）

はじめに
国際捕鯨委員会の科学委員会（IWC/SC）は、鯨類科学調査プログラムへの非致死的手法の有用性を評価するためのフィールドおよび分析のプロトコルを策定すべきであると勧告した（IWC, 2016）。
日本の鯨類科学調査プログラムに関する科学的疑問点に対応するため、非致死的手法が活用できる可能性がある（Goto and Inoue,2018）。
この勧告に対し、
日本鯨類研究所の科学者は、非致死的手法の評価の際に回答すべき設問からなるプロト
コルを開発した（Mogoe et al., 2015参照）。
本稿の目的は、
このフィールドおよび分析のプロトコルについて記述することである。
また、鯨の摂餌生態研究のための非致死的手法の一つである糞便標本の使用を評価するためにこのプロトコルを適用したことを例示する。

フィールドおよび分析のプロトコルとは設問
本手順は、以下に解説する4つの設問から構成される。
第1の設問（Q1）は、非致死的手法によって組織やそれ以外の標本が採取可能か、である（例えば、調査期間中に海水面において糞便標本の採取が可能か否か）。
第2の設問（Q2）は、非致死的手法によって、統計解析のために十分な標本数が採取可能か、である。
第3の設問（Q3）は、非致死的手法で採取した標本から、致死的に採取した場合と同程度の科学的情報が得ら
れるか、
である。
第4の設問（Q4）は、非致死的手法による標本採取のコストおよび標本から科学的情報を得るためのコストは合
理的か、
である。
上記Q1およびQ2は技術的な性質を持つ。Q3は解析、Q4はロジスティクスに関わる性質を持つ。
非致死的手法の評価のための設問設定
図1に、本手順を用いた新規非致死的手法の体系的な評価フローを示す。
ここで考える根本的な問題は、ある新規の非致死的手法が、果たして致死的標本採取の代替として使用できるかどうかである。
4つの設問を設定することにより、非致死的手法の実行可能性および実用性を、特に非致死的手法によって特定の研究目標が達成可能かどうかという観点から客観的に議論するための基礎を形成することが可能になる。
設問の基準
Q1の基準は単純である。調査期間中に非致死的手法によって、組織やその他標本が一つでも採取できれば、答1：

本稿は当研究所のテクニカルレポート第 2 号（Institute of Cetacean Research. 2018. Technical Reports of the Institute of
Cetacean Research（TEREP-ICR）No.2. The Institute of Cetacean Research. Tokyo. Japan. 100pp.）に掲載された原稿に加筆訂正した日本語訳である。

－10－

2020年9月

設問1.：非致死的手法によって組織やその他の標本が採取可能か。
NoYes
設問2.：非致死的手法によって統計解析に必要な十分な標本数が採取可能か。
No

Yes
設問3.：非致死的手法で採取した標本から、致死的手法で採取した標本と同程度の科学的情報を得られるか。
NoYes
設問4.：標本採取、科学的情報を得るためのコストは
合理的か。
No

Yes
非致死的手法は実行可能である

致死的手法が必要である
図1. 新規の非致死的手法の実行可能性を評価するための4つの設問の体系的な適用プロトコルの流れ。

えは「はい」、
それ以外の場合は「いいえ」となる。
Q2については、非致死的手法の標本採取効率を致死的手法の場合と比較する必要がある。例えば、糞の採取の場合（下記参照）、
ある単位努力量あたりに採取した標本数を、同じ単位努力量で採集（捕獲）した鯨の頭数（採取した胃の数）と比較する。
Q3の主眼は、非致死的手法で採取した組織やその他標本を分析することにより、致死的手法を使用した場合と同等もしくはそれより質の高い科学的情報を得ることができ、特定の科学的な疑問について答えることにつながるか、という点である。例えば、糞便標本（下記参照）の場合、一番のポイントとなる問いは、生態系モデルの重要なインプッ
トデータである餌生物の消費（定性的かつ定量的に）および餌嗜好性について、致死的手法（胃内容物分析）と同等もしくはより優れた科学的情報を糞の分析によって得られるか、である。
Q4の基準については、さらなる検討が必要であるが、最も簡単な評価法は、調査の総コストを採取した標本数で割ることである。

本プロトコルを適用した摂餌生態研究における糞便標本の使用評価
現在、鯨の餌生物の消費や嗜好性に関する信頼できる情報は胃内容物の分析から得られている。根本的な問題
は、そのような信頼性のある情報が糞便標本の分析から得られるか、である。以下、
フィールドおよび研究室で採取したデータを解説する。
さらに、それをもとに、図1の4つの設問に回答した。

－11－

鯨研通信487号
表1. 鯨の観察と捕獲（致死的調査）および糞の観察と採取（非致死的調査）にかかった努力量（時間）。詳細は本文参照。
2014 JARPNII
鯨の観察および捕獲の努力量
糞便観察および採取の努力量
総努力量
非致死的努力量の割合（％）
2015 JARPNII
鯨の観察および捕獲の努力量
糞便の観察および採取の努力量
総努力量
非致死的努力量の割合
（％）

沖合域
SSVs

沖合域
SV

沿岸域
三陸

沿岸域
釧路

193.3
89.6
282.9
31.7

—
262.4
262.4
100.0

510.3
60.8
571.1
10.6

250.9
58.6
309.5
18.9

61.5
99.5
161.0
61.8

—
547.5
547.5
100.0

596.4
54.6
650.9
8.4

521.7
65.4
587.1
11.1

フィールドデータ
北太平洋のミンククジラ、
ニタリクジラ、
イワシクジラの摂餌生態研究のための糞採取の有用性を評価するため、フィールド実験を2014年および2015年のJARPNII調査において実施した。JARPNIIの沖合域調査では、勇新丸
および同型船の調査船（目視採集船：SSVおよび目視専門船：SV）
を使用した（Bando et al., 2016）。沿岸域では、
より小型の調査船を使用した（Kishiro et al., 2016）。
表1に、鯨の観察と捕獲（致死的調査）、並びに糞便の観察と採取（非致死的調査）のそれぞれの努力量（時間）の概要を示す。
糞の観察および採取
個体識別したミンククジラ、
イワシクジラおよびニタリクジラの脱糞行動の観察および糞の採取を調査船プラット
フォームから行った。努力量は、鯨種を判定した時点（0.2海里）から観察・採取終了までの観察時間と定義した。観
察者が糞を海水面付近で確認した場合、網目100µmのたも網を用いて糞を採取した（図2）。採取した糞は、-20℃でポリエチレン容器に保存した。
鯨の観察および捕獲
事前に設定したトラックラインに沿って鯨を目視・捕獲した（Mogoe et al., 2015）。努力量は、鯨種を判定した時点
から銛の射撃時点までと定義した。
分析手順
これらの実験では、胃内容物（直接観察）と糞標本（DNA解析）
それぞれから得られた餌生物種の結果を比較することとした。同一の個体についての直接比較は不可能であったため、糞の代わりとして腸の内容物を用いた。すな
わち、同一個体の胃（直接観察）と腸（DNA解析）の内容物に含まれる餌生物種を比較した。
さらに、採取した糞標
本中の餌生物種についてもDNA解析を行った。

図2. 2015年JARPNII 沖合域調査におけるイワシクジラの糞の採取。

－12－

2020年9月
遺伝子解析については、GENTRA PUREGENE DNA抽出キット（QIAGEN）のマニュアルに従い、標準的なフェノール・クロロホルム抽出手順を用いて全ゲノムDNAを抽出した。抽出したDNAはTE緩衝液で保存した。PCR法による増幅の後、増幅産物をイルミナMiSeq（次世代DNAシーケンサー）
にかけ、餌生物種を同定した。
胃内容物の分析は、標準的な手順（Tamura et al., 2016）に則って実施した。

結果
設問1の回答計1,808件の実験（イワシクジラ1,179件、ニタリクジラ393件、ミンククジラ236件）
を377.2時間かけて実施した（表2）。脱糞行動は38個体（イワシクジラ30頭、ニタリクジラ 6頭、
ミンククジラ 2頭）
で観察された。
そのうち、イワシクジラ5
頭の糞の採取に成功した。
ニタリクジラとミンククジラについては、採取前に糞が沈降または拡散してしまったため採取できなかった。
ゆえに設問１の現時点の答えは、イワシクジラについては、「はい」、
ミンククジラおよびニタリクジラは「いいえ」となる。
設問2の回答
表2に、調査期間中の脱糞行動の観察努力量および観察例数を示す。観察例数は極めて少なく、全調査・全鯨種、計1,808件の実験において38例のみであった（2.1%）。鯨種別ではイワシクジラ2.5%、
ニタリクジラ1.5%、
ミンククジラ（沖合域）0.0%、
ミンククジラ（沿岸域）0.0%であった。
これに対し、鯨を捕獲（胃を採取）する場合は、全調査・全鯨種、計297頭を捕獲対象として選択し、
うち151頭（50.8%）を採集した。鯨種別の採集成功率は、
イワシクジラ93.6%、
ニタリクジラ89.3%、
ミンククジラ（沿岸域）50.8%であった。
このように、糞採取の効率は、鯨の捕獲（胃の採取）の効率に比べ、相当低いものとなった。
よって、
イワシクジラ、ニ
タリクジラ、
ミンククジラのQ2の答えは「いいえ」となる。
表2. 2014年および2015年調査における糞の採取結果。
鯨種2014 JARPNII
イワシクジラニタリクジラミンククジラ（沖合域）
ミンククジラ（三陸）
ミンククジラ（釧路）2015 JARPNII
イワシクジラニタリクジラミンククジラ（沖合域）
ミンククジラ（三陸）
ミンククジラ（釧路）
合計
イワシクジラニタリクジラミンククジラ（沖合域）
ミンククジラ（沿岸域）

調査船の種類 実験件数
（群）

実験件数
（個体）

観察努力量
（時間）

脱糞行動の観察
（例数）

糞の採取
（例数）

SSVs
SVs
SSVs
SVs
SSVs
SVs
SSVs
SSVs

192
134
94
30
2
2
49
89

346
333
116
42
2
2
49
89

75.1
5.9
25.4
12.7
0.1
0.2
44.8
60.6

11
10
1
2
0
0
0
1

3
0
0
0
0
0
0
0

SSVs
SVs
SSVs
SVs
SSVs
SVs
SSVs
SSVs

193
133
113
70
2
0
33
59

259
241
147
88
2
0
33
59

51.6
7.7
27.4
2.4
0.9
0
31
31.4

6
3
2
1
0
0
0
1

2
0
0
0
0
0
0
0

652
307
6
230

1179
393
6
230

140.3
67.9
1.2
167.8

30
6
0
2

5
0
0
0

－13－

鯨研通信487号
設問3の回答
胃内容物の直接観察および腸内容物のDNA解析の比較
表3に、
イワシクジラ、
ニタリクジラ、
ミンククジラの胃内容物（直接観察）および腸内容物（DNA解析）からそれぞれ同定した餌生物種の比較を示す。前述のとおり、腸内容物を糞の代替として使用した。
同一個体において、胃内容物で同定された餌生物と腸で同定されたものとの間に十分な一致はみられなかった。
また、胃が満腹状態だったにもかかわらずDNA解析では餌生物種を同定できないケースが複数あった。
また、餌生物種の餌生物も観察された。例えば、個体14NPCS-M019において、Acartia clausii がDNA解析によって同定された。
Acartia clausii はイカナゴの主な餌生物であり、イカナゴはミンククジラの餌生物として知られている。
DNA解析による餌生物の同定では、小腸上部・中部と大腸の結果に、
いくぶん不一致がみられた。
表3. 次世代DNAシーケンサによって検知された腸内容物の餌生物。
鯨種

個体識別番号

イワシクジラ

14NPSE001
14NPSE006
14NPSE006
14NPSE018
14NPSE044
14NPSE048

ニタリクジラ

14NPSE052
14NPSE067
14NPSE070
14NPB005
14NPB006

NGSによって 推 定 さ NGSによって 推 定 さ NGSによって 推 定 された餌生物種れた餌生物種れた餌生物種
—小腸上部
—小腸中部
—大腸
サバ類（90%）
サバ類 、
サバ類 、
同定されず
カタクチイワシ（10%） カタクチイワシ
カタクチイワシ
カイアシ類（99%）、 オキアミ
同定されず
オキアミ
オキアミ類（1%）
カイアシ類（99%）、 オキアミ
同定されず
オキアミ
オキアミ類（1%）
サバ類
サバ類 、サンマ
サンマ
同定されず
マイワシ（50%）
、
マイワシ、
同定されず
同定されず
カタクチイワシ（40%）
、 カタクチイワシ
サバ類（10%）
カイアシ類（80%）、 サンマ
サンマ
オキアミ
サンマ（20%）
カイアシ類
サンマ
サンマ
サンマ
カイアシ類
同定されず
同定されず
同定されず
サバ類
サバ類 、サンマ
サバ類
同定されず
カタクチイワシ
カタクチイワシ
カタクチイワシ
同定されず
サバ類
カタクチイワシ
同定されず
キュウリエソ
胃内容物観察による
餌生物種

14NPB009

ミンククジラカタクチイワシ（90%）
、 カタクチイワシ
マイワシ
（8%）
、
サバ類（2%）
14NPB010
カタクチイワシ
カタクチイワシ
14NPB016
カタクチイワシ
カタクチイワシ
14NPB019
カタクチイワシ（99%）
、 カタクチイワシ
サバ類（1%）
14NPCS-M013 イカナゴ—
14NPCS-M019 イカナゴ—

カタクチイワシ

14NPCS-M021
14NPCK-M013
14NPCK-M015
14NPCK-M016
14NPCK-M017
14NPCK-M019
14NPCK-M027

—
—
—
—
—
—

NGS: 次世代シーケンシング

イカナゴ
マイワシ
マイワシ
マイワシ
スケトウダラ、マイワシ
マイワシ
スケトウダラ、
スルメイカ

—
—
—
—
—
—

（Maurolicus muelleri ）カタクチイワシ、
マイワシ、
オキアミ

同定されず
カタクチイワシ
カタクチイワシ

同定されず
オキアミ
同定されず

—
—

イカナゴ
カイアシ類

（Acartia clausii ）

同定されず
同定されず
同定されず
マイワシ
同定されず
カタクチイワシ
スルメイカ、
オキアミ

表4. NGSによって同定されたイワシクジラの糞内の餌生物種。
鯨種
イワシクジラ
イワシクジラ
イワシクジラ

識別番号140527SEI
140528SEI
150529SEI

結果
カイアシ類 （Oithona similis ）
カイアシ類（Oithona similis ）オキアミ目、カラヌス目（Euphausiacea, Calanoida）－14－

2020年9月
糞のDNA解析
表4に、
イワシクジラ3頭の糞のDNA解析による餌生物同定の結果を示す。その他3頭のイワシクジラの糞からはDNA解析では餌生物種同定ができなかったことから、糞便標本から餌生物種を同定するこの手法は効率が低いことがうかがえる。
よって、
イワシクジラ、
ニタリクジラ、
ミンククジラについて、Q3の答えは「いいえ」となる。
設問4の回答
本設問については、今回は検討していない。
ただ、鯨のフィールド調査は非常にコストがかかる。鯨の捕獲を含む調査の場合、資金の一部を副産物の売却によって賄うことができる。

結び
鯨類資源調査研究における新規の非致死的手法の新規導入の実行可能性に関する議論には賛否両論あり、未だ結論は出ていない。
それは、議論の指針となる客観的なプロトコルがないためである。
日本鯨類研究所は、新規の非致死的手法の実行可能性を評価する際に検討すべき4つの設問からなるプロトコルを開発した。
この4つの設問に照らして、入手可能なデータを客観的に評価することで、特定の新規非致死的手法の実行可能性について、
より有益な議論を行い、結論を導くことが可能となる。本稿では、プロトコルを適用し、摂餌生態研究、特に餌生物の消費および嗜好性に関する疑問に対応するために、鯨の糞の分析を使い得るのか、その実行可能性を評価した。
プロ
トコルに則った評価の結果は、今の知識水準ではこうした手法は実行可能ではなく、餌生物の消費および嗜好性について知るという意味において、胃内容物を分析する代わりにはなり得ないことを示唆している。

謝辞
第2期北西太平洋鯨類捕獲調査（JARPNII調査）に携わったすべての船長、乗組員、研究者に感謝する。

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冊子の紹介
冊子名：鯨研叢書 No.15
鯨 研 叢 書（No. 15

鯨研

叢書

タイトル：国 際 捕 鯨 委 員 会（IWC）で用いられている改 訂 管 理 方 式

No.15

（RMP）

15

）

研叢書

鯨研通信487号

国際捕鯨委員会（ＩＷＣ）で⽤いられている改訂管理方式（ＲＭＰ）

国際捕鯨委員会（IWC）で⽤いられている
改訂管理⽅式（RMP）
袴

⽥

⾼

志

・ 櫻

本

和

美

監訳

国際捕鯨委員会（IWC）で用いられている改訂
管理方式（RMP）

袴田高志・櫻本和美

監訳

監訳：袴田高志、櫻本和美
発行：（一財）日本鯨類研究所
発行日：2020年6月30日
2019年7月から、32年ぶりに商業捕鯨が再開されました。持続的な鯨類資源の利用を実現するために、日本政府は捕獲対象鯨種や捕獲可能量を毎年厳格に定め、鯨類資源を管理しています。

（一財）日 本 鯨 類 研 究 所

捕獲可能量は、「国際捕鯨委員会（IWC）が開発・採択した科学的算出方法によって」算出されますが、この算出方法が、改訂管理方式
一般財団法人 日 本 鯨 類 研 究 所

（RMP）
です。
本 冊 子 は、IWCが 発 行しているJournal of Cetacean Researchand Managementに掲載された3編の文書の和訳です。専門語を交えて書かれているため難解な部分もあるかと思いますが、RMPの理解を深めるために最適な資料です。

一般財団法人

日本鯨類研究所－16－2020年9月

日本鯨類研究所関連トピックス （2020年6月～2020年8月）
定時評議員会の開催
6月23日に当研究所定時評議員会を書面決議により行い令和元年度事業報告、計算書類（案）及びこれらの附属明細書（案）の報告及び承認の件について提案され、原案どおり可決された。
CCAMLR の生態系モニタリング管理作業部会（WG-EMM-20）
2020年度のCCAMLR（南極の海洋生物資源の保存に関する委員会）の生態系モニタリング管理作業部会（WG-EMM）は当初、7月6日から17日の間にインドのコチで計画されていたが、コロナ禍のため会議が取りやめとなった。その代わりに、合意された優先項目に関するトピックを議論するためのeグループが結成された。グループ
は、7月6日から13日までバーチャルで会合を行い、当研究所のルイス・パステネ主幹が参加した。
7月6日から10日までの議論はリスク評価とオキアミ管理アプローチ、13日は調査研究とモニタリング計画に焦点が当てられた。EMM作業グループのコンビナーは、2021年に向けた作業の優先順位の設定を支援するため、科学委員会に今回のeグループでの議論の概要を提示する予定である。
目指すべき商業捕鯨の姿検討委員会の開催
7月17日午後13時30分より、第2回「目指すべき商業捕鯨の姿」検討委員会を開催し、①検討委員会委員の変更について②第1回検討委員会の議事概要と進捗について③その他継続中の検討内容について審議された。
沖合域操業における生物調査
2020年第2回目の母船式捕鯨業は、日新丸を母船として5月26日に下関を出港し、7月30日に下関に帰港した。当研究所からは、資源生物部門の坂東武治チーム長が乗船し、生物調査を担当した。調査を通じて、資源管理に資す
る年齢形質である耳垢栓や精巣、卵巣などの生殖腺標本等を採集した。本操業での捕獲は、ニタリクジラ124頭であった。
令和2年度第１回日露隣接地域生態系保全協力プログラム推進委員会への参加
7月29日に北海道釧路市にて開催された、令和2年度第１回日露隣接地域生態系保全協力プログラム推進委員会
へ、当研究所の加藤秀弘顧問が特別委員として参加した。本年度の事業は、コロナ渦にて多くの国が影響を受け、ビザ無し専門家交流は既に3件のうち2件がキャンセルとなった。一方、日露の専門家ワークショップはオンラインにて開催を目指せるように、かなりの技術的検討を行った。
2020 年度有害生物（トド）生態把握調査及び被害軽減技術開発等委託事業トド管理ワーキンググループ検討会への参加
8月21日に北海道札幌市にて開催された2020年度有害生物（トド）生態把握調査及び被害軽減技術開発等委託事
業トド管理ワーキンググループ検討会へ、
当研究所の加藤秀弘顧問が特別委員として参加した。
北海道区水産研究所（水産資源研究所）
トドグループや北海道水産試験場等が行った調査研究においてはかなりの前進があったものの、北海道庁が実施している漁獲統計の精度について等にかなりの議論があった。
そのため、
後日、
特別会議が招集されることとなった。

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鯨研通信487号

日本鯨類研究所関連出版物情報 （2020年6月～2020年8月）[印刷物（研究報告）]
Goto, M., Kitakado, T. and Pastene, L.A. : A preliminary study of epigenetic estimation of age of the Antarctic minke
whale Balaenoptera bonaerensis . Cetacean Population Studies 2. 5-14. 2020/6.
Matsuoka, K. and Hakamada, T. : Density distribution of several major whale species in the Indo-Pacific region of
Antarctic using JARPA and JARPAII sighting data obtained through 1987/88-2008/09 seasons. Cetacean
Population Studies 2. 15-38. 2020/6.
Yasunaga, G. and Fujise Y. : Concentration of persistent organic pollutants（POPs）in three species of baleen whalesin the western North Pacific. Cetacean Population Studies 2. 39-53. 2020/6.
[学会発表]
村田陽菜、中村 玄、勝俣太貴、村瀬弘人、山越整、加藤秀弘 : 八丈島周辺海域に来遊するザトウクジラの出現と水温・黒潮
流路との関連性について. 日仏海洋学会学術研究発表会. 東京. Web公開. 2020/6/26～7/3.
[印刷物（雑誌新聞・ほか）]
当研究所 : 鯨研通信 486. 14pp. 日本鯨類研究所. 2020/6.
当研究所 : 鯨研叢書 15. 81pp. 日本鯨類研究所. 2020/6/30.
袴田高志、櫻本和美（監訳）: 国際捕鯨委員会（IWC）
で用いられている改訂管理方式（RMP）. 鯨研叢書 15. 81pp. 日本鯨類研究所. 2020/6/30.
ルイス・A・パステネ : 日本の国際捕鯨取締条約からの脱退：日本鯨類研究所による鯨類研究への影響. 鯨研通信 486.
1-5. 2020/6.
[放送・講演]西脇茂利 : クジラ博士の出張授業. 南房総市立嶺南小学校. 千葉.

2020/7/15.

西脇茂利 : Sherry～樽の中の劇場 ベネンシアに使われた鯨たち. 中央FM. 中央FMラジオシティ. 東京. 2020/8/3.
西脇茂利 : Sherry～樽の中の劇場

南氷洋の捕鯨船航海. 中央FM. 中央FMラジオシティ. 東京. 2020/8/10.

京 きな 魚（編集後記）
今年の夏は、新型コロナウイルスの感染対策のため、暑い中でも場面によってはマスクが欠かせない新しい日常となりました。季節は変わっても、まだ予断を許さない状況が続きます。
さて今号の鯨研通信では、袴田氏と田村氏に日鯨研が取り組んできた生態系モデリングについて紹介いただきました。
クジラのことを知るためには、生息する海域に応じて、関わりある生物だけでなく漁業との関係など、生態系を全体的に捉える必要があることが分かります。また、茂越氏には非致死的調査手法の評価のための手順について紹介いただきました。
実際にフィールドで試みられた非致死的調査手法に評価手順を適用するかたちで説明いただき、求めるデータを得ることの大変さも伝わってきます。
日本の排他的経済水域で31年振りに商業捕鯨が再開されてから、早いものでもう1年が経ちました。日鯨研の研究者も、捕鯨業者さんと協力して、今後の鯨類資源の動向を調べるためのデータを引き続き収集しています。ただ、今年に入ってからは感染対策での外食自粛などを受け、他の水産業者さんと同様に捕鯨業者さんにも影響が生じていることが報道されました。1日も早い終息を願うばかりです。
（井上聡子）－18－