3

Prospectus 2020 Institute for Protein Research Osaka University

OSAKA UNIVERSITY

IPR

Prospectus 2020
Institute for Protein Research
Osaka University

CONTENTS
Message from the Director

1

Concept and Future2

Organization

3

Division of Protein Chemistry

5

Laboratory for Protein Organic Chemistry
Laboratory for Nanobiology
Laboratory for Protein Synthesis and Expression
Laboratory for Protein Profiling and Functional Proteomics
Laboratory for Membrane Protein Chemistry

Division of Protein Structural Biology

15

Laboratory for Molecular Biophysics
Laboratory for Protein Crystallography
Laboratory for CryoEM Structural Biology
Laboratory for Supramolecular Crystallography

Division of Integrated Protein Functions

25

Laboratory for Molecular and Developmental Biology
Laboratory for Genome and Chromosome Functions
Laboratory for Advanced Brain Functions
Laboratory for Organelle Biology

Division of Protein Network Biology

33

Laboratory for Cell Systems
Laboratory for Computational Biology
Laboratory for Nuclear Dynamics
Laboratory for Infection Systems
Laboratory of Visiting Scientists

Research Center for Next-Generation Protein Sciences

41

Protein Data Bank Japan
Laboratory for Ultra-High Magnetic Field NMR Spectroscopy
Laboratory for Synchrotron Radiation ResearchLaboratory for High Resolution Cryo-EM
Laboratory for Biomolecular Analysis
Open Space Laboratory for Advanced Protein Science

Division of Donated Fund Research

49

Division for Matrixome Research and Application

Technology Division

51

Technology Division

About IPR

53

ACCESS MAP

66

Public Relations OfficeInstitute for Protein Research, Osaka University
3−2 Yamadaoka, Suita Osaka, 5650871, Japan
http://www.protein.osaka-u.ac.jp/en/Message
FROM THE DIRECTOR

Message from the Director

From the very beginning of its foundation in 1958, re-A total of more than 60 academic staff at the IPR work

searchers in the fields of chemistry, biology, physics, andvery hard for their own scientific research, as well as for

medicine gathered at IPR to pursue interdisciplinary studies

their educational activities directed towards teaching Osakaof proteins. Since that time, the IPR has been at the cutting

University students at the undergraduate level (placed withinedge of new developments in protein science aimed at

the Faculties of Science, Medicine, and Engineering) andachieving an understanding of the mechanism of living sys-

Master’s course and Doctor’s course students (placed withintems – from the molecular to the organism level.

the Graduate Schools of Science, Medicine, Frontier Biosci-

The IPR started with only three divisions (laboratories):

ences, and Engineering ). From those faculties and graduate

Organic Chemistry, Physical Chemistry, and Protein Metabo-schools, about 120 students study in the laboratories at IPR.

lism. In 2020, we established a new division, Protein Network

In addition to this student cohort, about 30 postdoctoral

Biology, and a new research center, Research Center for

fellows make their own original investigations in support of

Next-Generation Protein Sciences.

various national and international funded research project.

After more than sixty years of steady development, theWe regard these young scientists, who come to the IPR from

IPR now consists of five divisions (19 laboratories) with ancountries all over the world, as important human resources

attached center (6 laboratories).

of the IPR and they are expected to lead new protein science

In April 2010, the IPR was designated as one of the Joint

fields in the future.

Usage/Research Centers in Japan by the Ministry of Edu-

Recently, the life science field has made dramatic devel-

cation, Culture, Sports, Science and Technology (MEXT). In

opments. We are now on the cusp of developing a new pro-regard to its role as a Joint Usage/Research Center, the IPR

tein science field that is capable of revealing the secrets ofoffers three collaborative opportunities to help advance joint

higher-order living systems through investigation of the inter-

research activities in the protein science field. The IPR also

actions occurring between networks of biological molecules.

manages access to a range of high performance equipment,

These functional studies are facilitated by knowledge of thesuch as the“Synchrotron Beamline at SPring-8”, the “High

precise atomic structures of biological molecules. To actu-

Magnetic Field Nuclear Magnetic Resonance (NMR) spec-

alize this future potential, we aim to develop and combine

trometers” and the “Advanced Cryo-Electron Microscopy

a large array of different techniques. With this IPR research

Suite”, all of which are open to protein science researcherscohort, we are in position to strive towards the development

both in Japan and overseas. In addition, as one of four mem-of this new type of protein science – one that represents a fu-

bers of the wwPDB (worldwide Protein Data Bank), the IPR

ture approach to the life sciences based on the eradication ofoperates the PDBj (Protein Data Bank Japan). The PDBj-BM-

borders between laboratories, scientific fields, facilities andRB also constructs and manages an NMR experimental

indeed countries, and most importantly, one that is capabledatabase, in collaboration with the BMRB (BioMagResBank)of developing both the scientific breakthroughs and the im-in the USA. The IPR has also extensively organized a large

portant human resources of the next generation.

number of diverse international collaborative research proj-

I hope that the IPR Prospectus 2020 well demonstrates

ects with overseas protein scientists and institutions under

our research and activities, as well as our continued efforts

the auspices of the “International Collaboration Researchfor development .

Program”. In addition to these activities, IPR seminars

Atsushi Nakagawa, D.Sci., Director(Tanpakuken Seminar) provide a place to build a researchcommunity and exchange scientific information.

1

Concept and Future
The processes of life, mediated by a large variety3) IPR will educate undergraduate/graduate students, Ph.

of proteins, are very complex. Elucidation of theseD. students, and young researchers not only in Osakaprocesses through molecular studies of proteins canUniversity but also other universities including overseas

be achieved by efficient cooperation of researchers inusing the framework of the joint-use/research center.

various fields of natural sciences. Another requisite is theBased on the above mission, IPR has so far initiatedestablishment of suitable infrastructure that allows close

various projects on structural biology, neurobiology,

collaborations among scientists across the country. The

proteomics, and molecular and cellular biology, andInstitute for Protein Research (IPR) was founded as a joint-

produced many excellent results. Although IPR started

use research organization attached to Osaka University

as a domestic center, it is now widely recognized as an

to fulfill these needs, and thus to play a central role ininternational center of excellence for protein research.

protein science in Japan. Now, IPR works as one of the

For instance, IPR operates the Worldwide Protein Data

Joint Usage/Research Centers authorized by JapaneseBank (wwPDB) as one of four worldwide centers, mainly

Government.

covering the Asia region. Because of its high standard ofThus, the mission of IPR has not changed during its

scientific activity, it has attracted many researchers fromlong history, and it is summarized as the following threeabroad and will continue to do so in the future. In April

concepts:

2016, a new program started to aim for the international

1) Basic studies are performed on the structure andcore for the multiscale integrative structural life science.

function of proteins and their biological significanceIPR also invites researchers in the new research fields

at the molecular level, as well as at the cellular levelsuch as systems biology and single-molecule analysis. In

with tight collaborations by researchers in IPR having

addition, two new divisions of donated fund research also

various backgrounds such as chemistry, physics,

started their activities with the associated industries inbiology and medicine,.

2016. The IPR will continue to make essential contributions

2) IPR provides the resources for research, databases suchas PDB, and scientific communication for domestic andto revealing the structure and function of proteins andtheir networks for the elucidation of life.

international collaborative studies as the Joint Usage/
Research Center, thereby promoting protein science
for the scientific community and society.

Foreign researchers
and institutions

Division ofProtein Chemistry
5 PI laboratories

Division of Protein
Structural Biology
4 PI laboratories
Division of Protein
Network Biology
5 PI laboratories

Research Center for
Next-Generation Protein Sciences
6 laboratories
Division of Donated Fund Research
Division for Matrixone
Research and Applications

Industries andCommunity

2

Domestic researchers
and institutions

Division ofIntegrated Protein Functions
4 PI laboratories

Organization
Director
Faculty Meeting
Administrative Council
Panel on Joint Usage/Research
Research Division
Division of Protein Chemistry
Laboratory for Protein Organic Chemistry
Laboratory for Nanobiology
Laboratory for Protein Synthesis and Expression
Laboratory for Protein Profiling and Functional Proteomics
Laboratory for Membrane Protein Chemistry

Division of Protein Structural Biology
Laboratory for Molecular Biophysics
Laboratory for Protein Crystallography
Laboratory for CryoEM Structural Biology
Laboratory for Supramolecular Crystallography

Division of Integrated Protein Functions
Laboratory for Molecular and Developmental Biology
Laboratory for Genome and Chromosome Functions
Laboratory for Advanced Brain Functions
Laboratory for Organelle Biology

Division of Protein Network Biology
Laboratory for Cell Systems
Laboratory for Computational Biology
Laboratory for Nuclear Dynamics
Laboratory for Infection Systems
Laboratory of Visiting Scientists

Special Research Facilities
Research Center for Next-Generation Protein Sciences
Protein Data Bank Japan
Laboratory for Ultra-High Magnetic Field NMR Spectroscopy
Laboratory for Synchrotron Radiation ResearchLaboratory for High Resolution Cryo-EM
Laboratory for Biomolecular Analysis
Open Space Laboratory for Advanced Protein Science

Division of Donated Fund Research
Division for Matrixome Research and Application

Technology Division
Administration
General Affairs Section
Accounting Section
Project Team of Joint Usage / Research Center
Research Support Section

Public Relations Office
Library
IPR Alumni Office3

4

Division of Protein
Chemistry

Laboratory for Protein Organic Chemistry
Laboratory for Nanobiology
Laboratory for Protein Synthesis and Expression
Laboratory for Protein Profiling and Functional Proteomics
Laboratory for Membrane Protein Chemistry㻌Division of Protein ChemistryԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԟՆՃՈԵԺՂӨԞՆԷԱՂԺԳӨԍԸԵՁԺՇՈՆՍӨ㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԒԺՆՃՂՃԲՉӨԒՃԻՃӶӨԟԸӸԎӸӨ ԸՃԻՃԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ Ө

㻌
㻌㻌㻌

㻌㻌㻌㻌㻌
㻌 ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨԣՃՆՉӨԗԱՋԱԽԱՁԺӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌 ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨԨՉՍԱӨԋՇԱԸԺՂԱӶӨԟԸӸԎӸӨԢՈՉԴՍӨՃՂӨՈԸԵӨՆՃՀԵӨՃԶӨՄՃՇՈӷՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂՇӨՈԸՆՃՉԷԸӨԳԸԵՁԺԳԱՀӨՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨӨ ԍԸԵՁԺԳԱՀӨՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨ ԵՂԱԲՀԵՇӨ ՈԸԵӨ ՄՆԵՄԱՆԱՈԺՃՂӨՃԶӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨՋԸԺԳԸӨ ԱՆԵӨ ԴԺԶԶԺԳՉՀՈӨ ՈՃӨ ՄՆԵՄԱՆԵӨԲՍӨ ՈԸԵӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՂՈӨՁԵՈԸՃԴӶӨՇՉԳԸӨԱՇӨՇԺՈԵӷՇՄԵԳԺԶԺԳԱՀՀՍӨՀԱԲԵՀԵԴӶӨԷՀՍԳՃՇՍՀԱՈԵԴӨԱՂԴӨՄԸՃՇՄԸՃՆՍՀԱՈԵԴӨՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨԣԸԵӨԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԟՆՃՈԵԺՂӨԞՆԷԱՂԺԳӨԍԸԵՁԺՇՈՆՍӨԺՇӨԱԺՁԺՂԷӨՈՃӨՄՆՃՁՃՈԵӨՂԵՋӨՄՆՃՈԵԺՂӨՆԵՇԵԱՆԳԸԵՇӨՉՇԺՂԷӨՈԸԵՇԵӨՇՍՂՈԸԵՈԺԳӨՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨԣԸՉՇӶӨՃՉՆӨՀԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԺՇӨԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨԶԱԳԺՀԵӨՁԵՈԸՃԴՇӨԶՃՆӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨԲԱՇԵԴӨՃՂӨՀԺԷԱՈԺՃՂӨԳԸԵՁԺՇՈՆԺԵՇӸӨԋՈӨՄՆԵՇԵՂՈӶӨՋԵӨԱՆԵӨԱԺՁԺՂԷӨՈՃӨՃՊԵՆԳՃՁԵӨԱӨՇՃՀՉԲԺՀԺՈՍӨՄՆՃԲՀԵՁӶӨՋԸԺԳԸӨՋԵӨՃԶՈԵՂӨԶԱԳԵӨԴՉՆԺՂԷӨՈԸԵӨՀԺԷԱՈԺՃՂӨՆԵԱԳՈԺՃՂӸӨԣԸԵӨՄՆՃԲՀԵՁӨԺՇӨՄԱՆՈԺԳՉՀԱՆՀՍӨՇԵՆԺՃՉՇӨԶՃՆӨՈԸԵӨՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨՃԶӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨԣՃӨ ՃՊԵՆԳՃՁԵӨՈԸԺՇӨ ՄՆՃԲՀԵՁӶӨ ՋԵӨ ԱՆԵӨ ՇՍՂՈԸԵՇԺՎԺՂԷӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԱՂԴӨՈԸԵԺՆӨՄԱՆՈԺԱՀӨՇԵՅՉԵՂԳԵՇӨՈՃӨԵՀՉԳԺԴԱՈԵӨՈԸԵӨՇԺԷՂԱՀӨՈՆԱՂՇԴՉԳՈԺՃՂӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨԲՍӨՇՃՀԺԴӨՇՈԱՈԵӨԝԚԡӨԱՂԴӨԔԡӸӨ ԚՃԴԺԶԺԵԴӨ ԸԺՇՈՃՂԵՇӨ ԱՂԴӨ ՈԸԵԺՆӨ ՄԱՆՈԺԱՀӨ ՇԵՅՉԵՂԳԵՇӶӨ ԷՀՍԳՃՇՍՀԱՈԵԴӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԱՆԵӨ ԱՀՇՃӨ ԲԵԺՂԷӨՇՍՂՈԸԵՇԺՎԵԴӨԶՃՆӨԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨԱՂԱՀՍՇԵՇӸӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨӻӴԑԵՂԵՆԱՀӨՇՈՉԴԺԵՇӨՃՂӨԱӨԳԸԵՁԺԳԱՀӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨӼӴ ԢՍՂՈԸԵՈԺԳӨՇՈՉԴԺԵՇӨՃԶӨՁՃԴԺԶԺԵԴӨԸԺՇՈՃՂԵՇӶӨԱՂԴӨԵՀՉԳԺԴԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨՆՃՀԵӨՃԶӨՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂӨӽӴ ԢՍՂՈԸԵՇԺՇӶӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԱՂԴӨԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨՇՈՉԴԺԵՇӨՃԶӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨӾӴ ԢՍՂՈԸԵՇԺՇӨԱՂԴӨԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨՇՈՉԴՍӨՃԶӨԷՀՍԳՃՄՆՃՈԵԺՂՇӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳՇӨ ‫د‬ԙԺԷԱՈԺՃՂӨ ԳԸԵՁԺՇՈՆԺԵՇӨ ԸԱՊԵӨ ԲԵԵՂӨ ՋԺԴԵՀՍӨ ՉՇԵԴӨ ԶՃՆӨ ՈԸԵӨԵԴ ՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨ ՃԶӨ ӲԷՀՍԳՃӴՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԶՃՆӨ ՈԸԵԺՆӨ ԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨ ԱՂԴӨՇ ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ՇՈՉԴԺԵՇӸӨ ԒՃՋԵՊԵՆӶӨ ՋԵӨ ՃԶՈԵՂӨ ԶԱԳԵӨ ԱӨ ՇԵՆԺՃՉՇӨՇՃՀՉԲԺՀԺՈՍӨ ՄՆՃԲՀԵՁӨ ԴՉՆԺՂԷӨ ՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨ ԲՍӨ ՀԺԷԱՈԺՃՂӨ ՁԵՈԸՃԴՇӶӨӶԵՊԵՂӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԳԱՇԵӨ ՃԶӨ ԷՀՃԲՉՀԱՆӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨ ԣԸԵӨ ՇԱՁԵӨ ՄՆՃԲՀԵՁӨՁԳԱՀՇՃӨ ՃԳԳՉՆՇӨ ԴՉՆԺՂԷӨ ՈԸԵӨ ՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨ ՃԶӨ ԸԺԷԸՀՍӨ ԸՍԴՆՃՄԸՃԲԺԳӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨՇՉԳԸӨԱՇӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨՋԸԺԳԸӨԱՆԵӨԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨՈԵ ԴՆՉԷӨՈԱՆԷԵՈՇӸӨ ԣՃӨ ՃՊԵՆԳՃՁԵӨ ՈԸԺՇӨ ՄՆՃԲՀԵՁӶӨ ՋԵӨ ԵՌԱՁԺՂԵԴӨ ՈԸԵӨԵ ՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ՃԶӨ ՄՃՀՍՄԵՄՈԺԴԵՇӨ ԴՉՆԺՂԷӨ ՈԸԵӨՇՍՂՈԸԵՇԺՇӸӨԔՂӨՈԸԵӨԳԱՇԵӨՃԶӨԸՉՁԱՂӨԺՂՈԵՆՀԵՉԽԺՂӷӼӶӨԶՃՆӨԵՌԱՁՄՀԵӶӨӶԵՈԸԵӨԺՂՈՆՃԴՉԳՈԺՃՂӨՃԶӨԲԱՇԺԳӨՄԺԳՃՀՍՀӨԵՇՈԵՆӨՋԱՇӨԺՂՈՆՃԴՉԳԵԴӨՈՃӨՈԸԵӨԵՇԺԴԵӨԳԸԱԺՂӨԳԱՆԲՃՌՍӨԷՆՃՉՄӨՃԶӨԑՀՉӨՆԵՇԺԴՉԵӶӨՋԸԺԳԸӨՆԵՊԵՆՇԵՇӨՈԸԵӨՄՃՀԱՆԺՈՍӨ ԶՆՃՁӨ ՂԵԷԱՈԺՊԵӨ ՈՃӨ ՄՃՇԺՈԺՊԵӸӨ ԣԸԺՇӨ ՆԵՊԵՆՇԵӷՄՃՀԱՆԺՈՍӨՍԵՄՆՃՈԵԳՈԺՃՂӨԵԶԶԺԳԺԵՂՈՀՍӨԺՂԳՆԵԱՇԵՇӨՈԸԵӨԺՇՃԵՀԵԳՈՆԺԳӨՄՃԺՂՈӨՃԶӨՈԸԵӨՇԵԷՁԵՂՈӨ ԱՂԴӨ ԺՂԳՆԵԱՇԵՇӨ ԺՈՇӨ ՇՃՀՉԲԺՀԺՈՍӶӨ ՋԸԺԳԸӨ ՀԵԱԴՇӨ ՈՃӨ ՈԸԵӨԵՇՉԳԳԵՇՇԶՉՀӨ ՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨ ՃԶӨ ԶՉՀՀՍӨ ԱԳՈԺՊԵӨ ԺՂՈԵՆՀԵՉԽԺՂӷӼӸӨ ԣԸԺՇӨՇԶՁԵՈԸՃԴӨ ԳԱՂӨ ԲԵӨ ԷԵՂԵՆԱՀՀՍӨ ՉՇԵԴӨ ԶՃՆӨ ՈԸԵӨ ՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨ ՃԶӨԸՍԴՆՃՄԸՃԲԺԳӨ ӲԷՀՍԳՃӴӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԱՂԴӨ ԶՉՆՈԸԵՆӨ ՇՈՉԴԺԵՇӨ ՋԺՀՀӨ ԲԵӨԵՁԱԴԵӨԱՀՃՂԷӨՈԸԺՇӨՀԺՂԵӸӨ

6ԢՃՀՉԲԺՀԺՎԱՈԺՃՂӨՃԶӨՄԵՄՈԺԴԵӨՇԵԷՁԵՂՈӨԲՍӨՈԸԵӨՆԵՊԵՆՇԵӨՄՃՀԱՆԺՈՍӨՄՆՃՈԵԳՈԺՃՂӨԱՂԴӨԺՈՇӨԱՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂӨՈՃӨՈԸԵӨՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨՃԶӨԸՉՁԱՂӨԺՂՈԵՆՀԵՉԽԺՂӷӼӸӨ㻌‫د‬ԣԸԵӨ ՄՃՇՈӷՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨ ՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ԸԺՇՈՃՂԵՇӨ ՄՀԱՍՇӨ㻌ԱՂӨ ԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨ ՆՃՀԵӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԵՄԺԷԵՂԵՈԺԳӨ ՆԵԷՉՀԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ԷԵՂԵӨ㻌㻌㻌ԵՌՄՆԵՇՇԺՃՂӸӨԋӨ ՇՄԵԳԺԶԺԳԱՀՀՍӨ ՁՃԴԺԶԺԵԴӨ ԸԺՇՈՃՂԵӨ ՀԺԲՆԱՆՍӨ ԺՇӨ㻌ՉՇԵԶՉՀӨ ԶՃՆӨ ԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨ ՇՈՉԴԺԵՇӨ ՃԶӨ ՈԸԵՇԵӨԵՌՈՆԵՁԵՀՍӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӸӨԣԸԵՆԵԶՃՆԵӶӨ ՋԵӨ ԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨ ՁԵՈԸՃԴՇӨ ԶՃՆӨ ՈԸԵӨ㻌ՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨ ՃԶӨ ՁՃԴԺԶԺԵԴӨ ԸԺՇՈՃՂԵՇӸӨ ԔՂӨ ՈԸԵӨ ԶԺԷՉՆԵӶӨ ԶՃՆӨ ԱՂӨ㻌ԵՌԱՁՄՀԵӶӨ ԱӨ ՁԵՈԸՃԴӨ ԺՇӨ ՇԸՃՋՂӨ ԶՃՆӨ ՇՍՂՈԸԵՇԺՎԺՂԷӨ ՇՉԳԸӨ㻌ՁՃԴԺԶԺԵԴӨ ԸԺՇՈՃՂԵՇӨ ԲՍӨ ՀԺԷԱՈԺՂԷӨ ԳԸԵՁԺԳԱՀՀՍӨ ՄՆԵՄԱՆԵԴӨ ԝӷ㻌ՈԵՆՁԺՂԱՀӨՄԵՄՈԺԴԵՇӶӨ ԳՃՂՈԱԺՂԺՂԷӨ ՇՄԵԳԺԶԺԳӨ ՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂՇӶӨ㻌ԱՂԴӨԍӷՈԵՆՁԺՂԱՀӨ ՆԵԳՃՁԲԺՂԱՂՈӨ ՄԵՄՈԺԴԵӨԲՉԺՀԴԺՂԷӨԲՀՃԳԽՇӶӨԺՂӨՋԸԺԳԸӨԱӨ ՄԵՄՈԺԴԵӨ ԳՃՂՈԱԺՂԺՂԷӨ ԱӨ ԍՍՇӷԟՆՃӨ ԵՇՈԵՆӨ ӲԍԟԏӴӨ㻌ՇԵՅՉԵՂԳԵӨԺՇӨՉՇԵԴӨԱՇӨԱӨՈԸԺՃԵՇՈԵՆӨՄՆԵԳՉՆՇՃՆӸӨԣԸԵӨՆԵՇՉՀՈԺՂԷӨ㻌ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԳՃՉՀԴӨ ՈԸԵՂӨ ԲԵӨ ՉՇԵԴӨ ՈՃӨ ՄՆԵՄԱՆԵӨ ԱӨ ՂՉԳՀԵՃՇՃՁԵӨ㻌ՀԺԲՆԱՆՍӨԳՃՂՈԱԺՂԺՂԷӨՄՃՇՈӷՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂՇӸӨ㻌‫د‬ԑՀՍԳՃՇՍՀԱՈԺՃՂӨ ԺՇӨ ՃՂԵӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ՁԱԻՃՆӨ ՄՃՇՈӷՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨ㻌ՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂՇӨ ՃԶӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨ ԡԵԳԵՂՈՀՍӶӨ ԺՈӨ ԸԱՇӨ ԲԵԳՃՁԵӨ㻌ԽՂՃՋՂӨ ՈԸԱՈӨ ԷՀՍԳԱՂӨ ԳԸԱԺՂՇӨ ՃՂӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԱՆԵӨ ԵՂԷԱԷԵԴӨ ԺՂӨ㻌ՊԱՆԺՃՉՇӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՄՆՃԳԵՇՇԵՇӶӨՇՉԳԸӨԱՇӨԳԵՀՀӨԴԺԶԶԵՆԵՂՈԺԱՈԺՃՂӶӨԳԵՀՀӨԱՈՈԱԳԸՁԵՂՈӨԱՂԴӨՊԺՆԱՀӨԺՂԶԵԳՈԺՃՂӸӨԒՃՋԵՊԵՆӶӨՈԸԵӨԴԵՈԱԺՀՇӨ㻌ՃԶӨԱՆԵӨ ՂՃՈӨ ԶՉՀՀՍӨ ՉՂԴԵՆՇՈՃՃԴӸӨ ԣԸԵӨ ՁԱԻՃՆӨ㻌 ՈԸԵӨ ՄՆՃԳԵՇՇԵՇӨ㻌ՄՆՃԲՀԵՁӨ ԺՇӨ ՈԸԱՈӨ ՈԸԵӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ԷՀՍԳԱՂӨ ԳԸԱԺՂӨ ԺՇӨ㻌ԸԺԷԸՀՍӨ ԸԵՈԵՆՃԷԵՂԵՃՉՇӶӨ ՋԸԺԳԸӨ ՁԱԽԵՇӨ ՈԸԵӨ ՆԵՀԱՈԺՃՂՇԸԺՄӨ㻌ԲԵՈՋԵԵՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՂԴӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨՊԱԷՉԵӸӨԣՃӨՃՊԵՆԳՃՁԵӨՈԸԺՇӨ㻌ՄՆՃԲՀԵՁӶӨՋԵӨԸԱՊԵӨԲԵԵՂӨԵՂԷԱԷԵԴӨԺՂӨԵՇՈԱԲՀԺՇԸԺՂԷӨԱӨԶԱԳԺՀԵӨՁԵՈԸՃԴӨԶՃՆӨ ԷՀՍԳՃՄՆՃՈԵԺՂӨ ՇՍՂՈԸԵՇԺՇӶӨ ՋԸԺԳԸӨ ԵՂԱԲՀԵՇӨ ՈՃӨ㻌ՄՆԵՄԱՆԵӨԷՀՍԳՃՄՆՃՈԵԺՂՇӨԸԱՊԺՂԷӨԸՃՁՃԷԵՂԵՃՉՇӨԳԱՆԲՃԸՍԴՆԱՈԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӸӨԣԸԵӨՁԵՈԸՃԴӨԸԱՇӨԲԵԵՂӨԱՄՄՀԺԵԴӨՈՃӨ ՈԸԵӨ ՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨ ՃԶӨ ԷՀՍԳՃՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ՇԱՄՃՇԺՂӨ ԍӶӨԺՁՁՉՂՃԷՀՃԲՉՀԺՂӨԴՃՁԱԺՂӨՃԶӨԣԔԚӷӽӨԱՂԴӨԸՉՁԱՂӨԺՂՈԵՆՀԵՉԽԺՂӷӼӶӨԱՂԴӨԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨՇՈՉԴԺԵՇӨԱՆԵӨԲԵԺՂԷӨԳՃՂԴՉԳՈԵԴӸӨӨԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ

*O\FRSHSWLGH6\QWKHVLV%DVHGRQD7)$/DELOH3URWHFWLRQ6WUDWHJ\DQG2QH3RW)RXU6HJPHQW/LJDWLRQIRUWKH6\QWKHVLV
RI2*O\FRV\ODWHG+LVWRQH+$$VDKLQD<.DZDNDPL7+RMR+  (XU-2UJ&KHP

2QH3RW)RXU6HJPHQW/LJDWLRQXVLQJ6HOHQRDQG7KLRHVWHUV6\QWKHVLVRI6XSHUR[LGH'LVPXWDVH7DNHL7$QGRK77DNDR
7+RMR+  $QJ&KHP,QW(Gt

3UHSDUDWLRQ RI 6HOHQRLQVXOLQ DV D /RQJ/DVWLQJ ,QVXOLQ $QDORJXH $UDL . 7DNHL 7 2NXPXUD 0 :DWDQDEH 6 $PDJDL <$VDKLQD<0RURGHU/+RMR+,QDED.,ZDRND0  $QJ&KHP,QW(G

6WUXFWXUHRIWKH'QPW5HDGHU0RGXOH&RPSOH[HGZLWKD8QLTXH7ZR0RQR8ELTXLWLQ0DUNRQ+LVWRQH+5HYHDOVWKH
%DVLVIRU'1$0HWK\ODWLRQ0DLQWHQDQFH,VKL\DPD61LVKL\DPD$6DHNL<0RULWVXJX.0RULPRWR'<DPDJXFKL/$UDL
10DWVXPXUD5.DZDNDPL70LVKLPD<+RMR+6KLPDPXUD6,VKLNDZD)7DMLPD67DQDND.$UL\RVKL06KLUDNDZD0,NHJXFKL0.LGHUD$6XHWDNH,$ULWD.1DNDQLVKL0  0ROHFXODU&HOOt

&KHPLFDO6\QWKHVLVRI2*O\FRV\ODWHG+XPDQ,QWHUOHXNLQE\WKH5HYHUVH3RODULW\3URWHFWLRQ6WUDWHJ\$VDKLQD<.RPL\D
62KDJL$)XMLPRWR57DPDJDNL+1DNDJDZD.6DWR7$NLUD67DNDR7,VKLL$1DNDKDUD<+RMR+  $QJ&KHP

,QW(G

&KHPRHQ]\PDWLF6\QWKHVLVRI,PPXQRJOREXOLQ'RPDLQRI7LP&DUU\LQJWKH&RPSOH[7\SH1*O\FDQ8VLQJWKH2QHSRW/LJDWLRQ0HWKRG$VDKLQD<.DPLWRUL67DNDR71LVKL1+RMR+  $QJ&KHP,QW(G

7㻌஁പ࣯ߑଆਫ਼෼ָ‫ڂݜ‬෨໵ߑ㻌 㻌Division of Protein Chemistry㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԝԱՂՃԲԺՃՀՃԷՍӨ㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԨՃՇԸԺԵӨԒԱՆԱԴԱӶӨԟԸӸԎӸӨ Ө㻌ՍԸԱՆԱԴԱԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ㻌 ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨӲԙԵԳՈՉՆԵՆӴӨ Ө ԚԱԴՃԽԱӨԢՉՎՉԽԺӶӨԟԸӸԎӸӨ ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ӨӨ Ө Ө Ө Ө Ө Ө ԢԸԺՂԷՃӨԢՃՈՃՁԱӶӨԟԸӸԎӸӨԢԺՂԷՀԵӷՁՃՀԵԳՉՀԵӨԱՂԴӨՇԺՂԷՀԵӷԳԵՀՀӨՄԸՍՇԺՃՀՃԷԺԵՇӨՉՇԺՂԷӨՃՄՈԺԳԱՀӨՁԺԳՆՃՇԳՃՄՍӨԌԺՃՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨ ԱՆԵӨ ԳՃՂՇՈԱՂՈՀՍӨ ՄԵՆՈՉՆԲԵԴӨ ԲՍӨ ՈԸԵӨ ԵՂՊԺՆՃՂՁԵՂՈӨ ՇՉՆՆՃՉՂԴԵԴӸӨ ԔՂӨ ԳՃՂՈՆԱՇՈӨ ՈՃӨ ՈԸԵӨԱՆՈԺԶԺԳԺԱՀӨՀԱՆԷԵӨՁԱԳԸԺՂԵՇӶӨԲԺՃՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨԱՆԵӨԳՃՂՇԺԴԵՆԵԴӨՈՃӨԸԱՆՂԵՇՇӨՈԸԵՆՁԱՀӨԶՀՉԳՈՉԱՈԺՃՂՇӨՈՃӨԺՂԳՆԵԱՇԵӨԵՂԵՆԷՍӨ ԵԶԶԺԳԺԵՂԳՍӸӨ ԐՃՆӨ ԵՌԱՁՄՀԵӶӨ ՋԺՈԸՃՉՈӨ ՉՇԺՂԷӨ ԳԸԵՁԺԳԱՀӨ ԵՂԵՆԷՍӶӨ ՃՆӨ ԋԣԟӶӨ ԡԝԋӨ ՄՃՀՍՁԵՆԱՇԵՇӨ ԱՆԵӨՇԸՃՋՂӨՈՃӨԴԺԶԶՉՇԵӨՃՂԵӷԴԺՁԵՂՇԺՃՂԱՀՀՍӨՃՂӨԎԝԋӨՈՃӨԶԺՂԴӨՄՆՃՁՃՈԵՆӨՇԵՅՉԵՂԳԵՇӸӨԞՂԵӨՃԶӨՃՉՆӨՁԱԺՂӨԷՃԱՀՇӨԺՇӨՈՃӨՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨՈԸԵӨՇՃՄԸԺՇՈԺԳԱՈԵԴӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨՃԶӨԲԺՃՁՃՀԵԳՉՀԵՇӸӨԣՃӨՈԸԺՇӨԵՂԴӶӨՋԵӨԸԱՊԵӨԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨՂՃՊԵՀӨՈԵԳԸՂՃՀՃԷԺԵՇӨՈՃӨԺՁԱԷԵӨԱՂԴӨՁԱՂԺՄՉՀԱՈԵӨԺՂԴԺՊԺԴՉԱՀӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨՉՂԴԵՆӨՈԸԵӨՃՄՈԺԳԱՀӨՁԺԳՆՃՇԳՃՄԵӸӨԦԵӨ ՇՈՉԴՍӨ ՁՃՈԺՃՂՇӨ ԱՂԴӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ԳԸԱՂԷԵՇӨ ՃԶӨ ԲԺՃՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨ ԱՈӨ ՈԸԵӨ ՇԺՂԷՀԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԵӨ ՀԵՊԵՀӸӨԐՉՆՈԸԵՆՁՃՆԵӶӨ ՈԸԵӨ ԱԳՈԺՊԺՈԺԵՇӨ ՃԶӨ ԲԺՃՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨ ԳԱՂӨ ՆԵՇՉՀՈӨ ԺՂӨ ՊԱՆԺՃՉՇӨ ՈՍՄԵՇӨ ՃԶӨ ԳԵՀՀՉՀԱՆӨ ԶՉՂԳՈԺՃՂՇӸӨԋՁՃՂԷӨՈԸՃՇԵӶӨՋԵӨԶՃԳՉՇӨՃՂӨԸԵԱՈӨՆԵՀԵԱՇԵӨԵՊԵՂՈՇӨԲՍӨԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨՂՃՊԵՀӨՈՃՃՀՇӨՈՃӨՁԵԱՇՉՆԵӨՈԵՁՄԵՆԱՈՉՆԵӨԳԸԱՂԷԵՇӨԺՂӨԺՂԴԺՊԺԴՉԱՀӨԳԵՀՀՇӸӨ㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԻԵԳՈՇӨӻӴӼӴԎԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨՂՃՊԵՀӨՇԺՂԷՀԵӷՁՃՀԵԳՉՀԵӨԺՁԱԷԺՂԷӨՈԵԳԸՂԺՅՉԵՇӨՉՇԺՂԷӨԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂՈӨՂԱՂՃӷԴԺԱՁՃՂԴӨԎԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨՈԵԳԸՂԺՅՉԵՇӨԶՃՆӨՀՃԳԱՀӨՈԵՁՄԵՆԱՈՉՆԵӨՁԵԱՇՉՆԵՁԵՂՈӨԺՂӨԺՂӨՊԺՈՆՃӨԱՂԴӨԺՂӨՊԺՊՃӨ㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳՇӨӨӻӴӨԝԱՂՃӷԴԺԱՁՃՂԴՇӨԍՃՂՊԵՂՈԺՃՂԱՀӨ ԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂՈӨ ՄՆՃԲԵՇӨ ԸԱՊԵӨ ԺՂՈՆԺՂՇԺԳӨ ՄՆՃԲՀԵՁՇӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ԲՀԵԱԳԸԺՂԷӨ ԱՂԴӨ ԲՀԺՂԽԺՂԷӨ ՄՆՃՄԵՆՈԺԵՇӶӨՃՊԵՆՀԱՄՄԺՂԷӨ ՃԶӨ ԵՁԺՇՇԺՃՂӨ ՇՄԵԳՈՆՉՁӨ ՋԺՈԸӨ ԱՉՈՃӷԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂԳԵӨ ՃԶӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՇԱՁՄՀԵՇӶӨ ԱՂԴӨ ԴԺԶԶԺԳՉՀՈԺԵՇӨ ԺՂӨԴԵՈԵՆՁԺՂԺՂԷӨԱՂԷՉՀԱՆӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԵӨՀԱԲԵՀՀԵԴӸӨԣՃӨՃՊԵՆԳՃՁԵӨՈԸԵՇԵӨԺՇՇՉԵՇӶӨՋԵӨԸԱՊԵӨԶՃԳՉՇԵԴӨՃՂӨՈԸԵӨՉՂԺՅՉԵӨ ՄՆՃՄԵՆՈԺԵՇӨ ՃԶӨ ԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂՈӨ ՂԱՂՃӷԴԺԱՁՃՂԴՇӨ ӲԐԝԎՇӴӸӨ ԤՄՃՂӨ ԵՌԳԺՈԱՈԺՃՂӨ ՋԺՈԸӨ ӿԀӺӨ ՂՁӨ ՀԺԷԸՈӶӨ ԝԺՈՆՃԷԵՂӷԥԱԳԱՂԳՍӨԍԵՂՈԵՆՇӨӲԝԥԍՇӴӨԺՂӨՈԸԵӨԴԺԱՁՃՂԴӨԳՆՍՇՈԱՀՇӨԵՁԺՈӨԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂԳԵӨՀԺԷԸՈӸӨԣԸԵӨԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂԳԵӨԶՆՃՁӨԝԥԍӨՇԸՃՋӨՂՃӨ ՄԸՃՈՃӷԲՀԵԱԳԸԺՂԷӨ ՃՆӨ ӷԲՀԺՂԽԺՂԷӶӨ ՇՃӨ ՄՆՃՀՃՂԷԵԴӨ ՃԲՇԵՆՊԱՈԺՃՂӨ ԺՇӨ ՄՃՇՇԺԲՀԵӨ ԺՂӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՇԱՁՄՀԵՇӸӨ ԐՉՆՈԸԵՆՁՃՆԵӶӨՉՇԺՂԷӨ ԱՂӨ ՃՄՈԺԳԱՀՀՍӨ ԴԵՈԵԳՈԵԴӨ ՁԱԷՂԵՈԺԳӨ ՆԵՇՃՂԱՂԳԵӨ ӲԞԎԚԡӴӨ ՈԵԳԸՂԺՅՉԵӶӨ ՋԵӨ ԸԱՊԵӨ ՇՉԳԳԵՇՇԶՉՀՀՍӨ ԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨ ԱӨՁԵՈԸՃԴӨՈՃӨՇԵՄԱՆԱՈԵӨՈԸԵӨԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂԳԵӨՇԺԷՂԱՀӨՃԶӨԐԝԎՇӨԶՆՃՁӨՈԸԵӨԱՉՈՃӷԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂԳԵӨԺՂӨՈԸԵӨ ԍӸӨԵՀԵԷԱՂՇӸӨԦԵӨԱՆԵӨԱՀՇՃӨԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨՁԵՈԸՃԴՇӨՈՃӨԴԵՈԵԳՈӨՆՃՈԱՈԺՃՂԱՀӨՁՃՈԺՃՂՇӨՋԺՈԸӨԸԺԷԸӨՇԵՂՇԺՈԺՊԺՈՍӨՉՇԺՂԷӨԐԝԎՇӸӨ

㻌
㻌
㻌

㻌

㻌 㻌 㻌 㻌 㻌 㻌 㻌 㻌 㻌 㻌 㻌 㻌 㻌 ԔՀՀՉՇՈՆԱՈԺՃՂӨՃԶӨԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂՈӨՂԱՂՃӷԴԺԱՁՃՂԴ

8    ԐՀՉՃՆԵՇԳԵՂԳԵӨԺՁԱԷԵӨՃԶӨԐԝԎՇ㻌஁പ࣯ߑଆਫ਼෼ָ‫ڂݜ‬෨໵ӼӴӨԏՇՈԱԲՀԺՇԸԺՂԷӨӫԣԸԵՆՁԱՀӷԲԺՃՀՃԷՍӫ ӨԣԸԵӨ ՈԵՁՄԵՆԱՈՉՆԵӨ ԺՇӨ ԱӨ ԶՉՂԴԱՁԵՂՈԱՀӨ ՄԱՆԱՁԵՈԵՆӨ ԺՂӨ ԲԺՃՀՃԷՍӸӨ ԣԵՁՄԵՆԱՈՉՆԵӨ ԱԶԶԵԳՈՇӨ ՁԵՈԱԲՃՀԺՇՁӨ ԱՂԴӨ ԲԺՃՆԸՍՈԸՁӸӨԒՃՋԵՊԵՆӶӨՈԵՁՄԵՆԱՈՉՆԵӨԶՀՉԳՈՉԱՈԺՃՂՇӨԺՂӨՇՄԱԳԵӨԱՂԴӨՈԺՁԵӨԺՂӨԺՂԴԺՊԺԴՉԱՀӨԳԵՀՀՇӨԸԱՇӨԲԵԵՂӨՀԱՆԷԵՀՍӨՉՂԽՂՃՋՂӸӨԦԵӨԸԱՊԵӨԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨ Ө ՁԵՈԸՃԴՇӨ ՈՃӨ ՅՉԱՂՈԺՈԱՈԺՊԵՀՍӨ ԺՁԱԷԵӨ ՈԸԵӨ ՈԵՁՄԵՆԱՈՉՆԵӨ ՉՇԺՂԷӨ ՈԸԵӨ ԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂԳԵӨ ՁԺԳՆՃՇԳՃՄՍӨ ԱՂԴӨԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂՈӨ ӫՂԱՂՃՈԸԵՆՁՃՁԵՈԵՆՇӫӨ ՈԸԱՈӨ ԱՆԵӨ ԲԱՇԵԴӨՃՂӨ ԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂՈӨ ՄՃՀՍՁԵՆՇӶӨ ԐԝԎՇӶӨ ԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂՈӨ ՂԱՂՃՄԱՆՈԺԳՀԵՇӨԱՂԴӨ ԶՀՉՃՆԵՇԳԵՂՈӨ ՁՃՀԵԳՉՀԵՇӸӨ ԔՂӨՈԸԺՇӨ ՆԵՇԵԱՆԳԸӨՈՃՄԺԳӶӨՋԵӨԱՆԵӨՇՈՉԴՍԺՂԷӨՈԸԵӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՆԵՀԵՊԱՂԳԵӨ ՃԶӨՈԸԵӨՈԸԵՆՁԱՀӨԶՀՉԳՈՉԱՈԺՃՂӨՈԸԱՈӨԸԱՊԵӨԲԵԵՂӨԶՃՉՂԴӨԺՂӨՄՆԵՊԺՃՉՇӨՇՈՉԴԺԵՇӸӨ
Ө

㻌
㻌
㻌
㻌
㻌

ԙԺՂԵԱՆӨՄՃՀՍՁԵՆԺԳӨՈԸԵՆՁՃՁԵՈԵՆӨ     Ө Ө Ө Ө Ө Ө ԔՁԱԷԺՂԷӨՃԶӨԺՂՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨՈԵՁՄԵՆԱՈՉՆԵ Ө㻌ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ

0XOWLIXQFWLRQDOWHPR]RORPLGHORDGHGOLSLGVXSHUSDUDPDJQHWLFQDQRYHFWRUV'XDOWDUJHWLQJDQGGLVLQWHJUDWLRQRIJOLREODVWRPDVSKHURLGVE\V\QHUJLFFKHPRWKHUDS\DQGK\SHUWKHUPLDWUHDWPHQW0DULQR$HWDO1DQRVFDOH  



3RO\GRSDPLQHFRDWLQJDVDVFDIIROGIRUULQJRSHQLQJFKHPLVWU\WRIXQFWLRQDOL]HJROGQDQRSDUWLFOHV6RWRPD6DQG+DUDGD</DQJPXLU  +&9,5(6FDSWXUHVDQDFWLYHO\WUDQVODWLQJ6ULERVRPH<RNR\DPD7HWDO0RO&HOO    %ULJKWGRWVDQGVPDUWRSWLFDOPLFURVFRS\WRSUREHLQWUDFHOOXODUHYHQWVLQVLQJOHFHOOV)XMLWD+HWDO)URQW%LRHQJ%LRWHFKQRO  ‫׌‬৯ࢹ๳ࡋ๖͹ԻౕรԿΝ΢ϟʖζϱήͪ͢͏͹ͺ͵ͧʃ ྵ໨஄ɼ‫ ܛܜీݬ‬ਫ਼෼෼ཀྵ     )OXRUHVFHQWQDQRGLDPRQGVDVDUREXVWWHPSHUDWXUH VHQVRULQVLGHDVLQJOHFHOO6HNLJXFKL7HWDO %LSK\V3K\VLFRELRO
  &RQVWUXFWLRQRILQWHJUDWHGJHQHORJLFFKLS0DVXEXFKL7HWDO1DWXUH1DQRWHFK    (QULFKPHQW RI 2'05DFWLYH QLWURJHQYDFDQF\ FHQWUHV LQ ILYHQDQRPHWUHVL]HG GHWRQDWLRQV\QWKHVL]HG QDQRGLDPRQGV&DDVVRFLDWHGWULSKDVLFS+FKDQJHVLQPLWRFKRQGULDGXULQJEURZQDGLSRF\WHDFWLYDWLRQ+RX<HWDO0RO0HWDEROLVP  

1DQRSUREHVIRUWHPSHUDWXUHDQJOHDQGSRVLWLRQ6RWRPD6HWDO6FL5HS      

*ROG1DQRVKHOO0HGLDWHG5HPRWH0\RWXEH$FWLYDWLRQ0DULQR$HWDO$&61DQR    $%HHWOH)OLJKW0XVFOH'LVSOD\V/HJ0XVFOH0LFURVWUXFWXUH6KLPRPXUD7HWDO%LRSK\VLFDOMRXUQDO    

6LQJOH0ROHFXOH$QDO\VLVRIWKH7DUJHW&OHDYDJH5HDFWLRQE\WKH'URVRSKLOD51$L(Q]\PH&RPSOH[<DR&HWDO0RO&HOO
  



6\QHUJLVWLFHIIHFWRI$73IRU5XY$5XY%+ROOLGD\MXQFWLRQ'1$FRPSOH[IRUPDWLRQ,ZDVD7HWDO6FL5HS  



5HDOWLPHEDFNJURXQGIUHHVHOHFWLYHLPDJLQJRIIOXRUHVFHQWQDQRGLDPRQGVLQYLYR,JDUDVKL5HWDO1DQR/HWW
 ,QWUDFHOOXODUWHPSHUDWXUHPDSSLQJZLWKDIOXRUHVFHQWSRO\PHULFWKHUPRPHWHUDQGIOXRUHVFHQFHOLIHWLPHLPDJLQJPLFURVFRS\
2NDEH.HWDO 1DW&RPPXQ  9㻌஁പ࣯ߑଆਫ਼෼ָ‫ڂݜ‬෨໵ߑ㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԟՆՃՈԵԺՂӨԢՍՂՈԸԵՇԺՇӨ
Division of Protein Chemistry㻌ԱՂԴӨԏՌՄՆԵՇՇԺՃՂӨ㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԕՉՂԺԳԸԺӨԣԱԽԱԷԺӶӨԟԸӸԎӸӨӨ ՈԱԽԱԷԺԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ

㻌
㻌㻌㻌

㻌㻌㻌㻌㻌
㻌 ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨԨՉӨԗԺՈԱԷՃӶӨԟԸӸԎӸӨԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇԺՇՈӸӨԟՆՃԶӸӨ Ө Ө ԣԱԽԱՃӨԋՆԺՁՃՆԺӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌ԏՀՉԳԺԴԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨՃԶӨՈՆԱՂՇՁԵՁԲՆԱՂԵӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨԱՂԴӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨՈԸԵՆԱՄԵՉՈԺԳՇӨ㻌ӫԒՃՋӨԴՃӨՈԸԺՂԷՇӨՋՃՆԽԉӫӨӷӨԣԸԺՇӨԺՇӨՈԸԵӨՅՉԵՇՈԺՃՂӨՁՃՇՈӶӨԺԶӨՂՃՈӨԱՀՀӶӨՇԳԺԵՂՈԺՇՈՇӨԱՆԵӨԵԱԷԵՆӨՈՃӨԱՂՇՋԵՆӸӨԞՉՆӨՄԱՇՇԺՃՂӨԺՇӨՈՃӨՉՂՆԱՊԵՀӨՈԸԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨՃԶӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԺՂӨԱӨՀԺՊԺՂԷӨՃՆԷԱՂԺՇՁӨՋԸԵՆԵӨՈԸԵՍӨՋՃՆԽӨՋԺՈԸӨՆԵՁԱՆԽԱԲՀԵӨՄՆԵԳԺՇԺՃՂӨԱՇӨՇՁԱՀՀӨӫՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁԱԳԸԺՂԵՇӫӸӨԣԸԺՇӨՀԱԲӨԳԱՂӨԲԵӨԴԵՇԳՆԺԲԵԴӨԱՇӨԱӨӫՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԲԺՃՀՃԷՍӨՀԱԲӫӶӨԲՉՈӨՃՉՆӨԷՃԱՀӨԺՇӨՂՃՈӨՈԸԵӨԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨՈԸՆԵԵӷԴԺՁԵՂՇԺՃՂԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨԡԱՈԸԵՆӶӨՋԵӨԐԔԡԢԣӨԱԺՁӨՈՃӨՇՃՀՊԵӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӶӨԣԒԏԝӨ ՄԵՆԶՃՆՁӨ ԲԺՃԳԸԵՁԺԳԱՀӶӨ ԲԺՃՄԸՍՇԺԳԱՀӶӨ ԱՂԴӨ ԳԵՀՀӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ԵՌՄԵՆԺՁԵՂՈՇӨ ՈՃӨ ԴՆԱՋӨ ՂՃՊԵՀӨ ՄԺԳՈՉՆԵՇӨ ԱԲՃՉՈӨ ՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨՈԱԽԺՂԷӨԱԴՊԱՂՈԱԷԵӨՃԶӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨՈԸԱՈӨԺՇӨԵՌԳՀՉՇԺՊԵӨՈՃӨՉՇӸӨ Ө ԦԵӨԱՆԵӨ ՁՃՇՈՀՍӨ ԶՃԳՉՇԵԴӨ ՃՂӨ ՈԸԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨ ԲԵՈՋԵԵՂӨ ԳԵՀՀӨ ՇՉՆԶԱԳԵӨ ՆԵԳԵՄՈՃՆՇӨ ԱՂԴӨ ՈԸԵԺՆӨ ԵՌՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨՀԺԷԱՂԴՇӨԺՁՄՀԺԳԱՈԵԴӨԺՂӨՇԺԷՂԱՀӨՈՆԱՂՇԴՉԳՈԺՃՂӨԺՂӨԱӨՋԺԴԵӨՊԱՆԺԵՈՍӨՃԶӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨԳՃՂՈԵՌՈՇӶӨՆԱՂԷԺՂԷӨԶՆՃՁӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӶӨՂԵՉՆՃԲԺՃՀՃԷՍӶӨԱՂԴӨԺՁՁՉՂԺՈՍӸӨԞՉՆӨՇՈՉԴՍӨԶՃԳՉՇԵՇӨՃՂӨՅՉԵՇՈԺՃՂՇӨՇՉԳԸӨԱՇԅӨԸՃՋӨՆԵԳԵՄՈՃՆՇӨՆԵԳՃԷՂԺՎԵӨՈԸԵԺՆӨՇՄԵԳԺԶԺԳӨՀԺԷԱՂԴՇӶӨ ԸՃՋӨՈԸԺՇӨՆԵԳՃԷՂԺՈԺՃՂӨՀԵԱԴՇӨՈՃӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԳԸԱՂԷԵӨԺՂӨՈԸԵӨՆԵԳԵՄՈՃՆӨԳՃՁՄՀԵՌӶӨԱՂԴӨԸՃՋӨՈԸԵӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨԳՆՃՇՇԵՇӨՈԸԵӨՄՀԱՇՁԱӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՋԺՈԸՃՉՈӨՈՆԱՂՇՄՃՆՈԺՂԷӨԱӨԳԸԵՁԺԳԱՀӨԵՂՈԺՈՍӸӨ ӨԞՉՆӨԱՄՄՆՃԱԳԸӨԺՇӨՁՉՀՈԺӷԶԱԳԵՈԵԴӸӨԋՇӨՈԸԵӨՁԵՈԸՃԴՃՀՃԷՍӨԶՃՆӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӶӨՋԵӨՉՈԺՀԺՎԵӨԧӷՆԱՍӨԳՆՍՇՈԱՀՀՃԷՆԱՄԸՍӶӨՋԸԺԳԸӨԴԵՈԵՆՁԺՂԵՇӨӽԎӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԱՈӨԱՈՃՁԺԳӨՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӶӨԱՂԴӨՈՆԱՂՇՁԺՇՇԺՃՂӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨՁԺԳՆՃՇԳՃՄՍӨӲԣԏԚӴӶӨՋԸԺԳԸӨԳԱՂӨԴԵՆԺՊԵӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨԳՃՁՄՀԵՌԵՇӨՈՃՃӨՀԱՆԷԵӨԶՃՆӨԧԡԎӨՃՆӨՊԺՇՉԱՀԺՎԵӨՈԸԵӨՇԸԱՄԵӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԺՂӨՈԸԵԺՆӨՈՆՉԵӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨԵՂՊԺՆՃՂՁԵՂՈӨӲԵӸԷӸӶӨՋԺՈԸԺՂӨԳԵՀՀՇӴӸӨԣԸԵӨՀԱՈՈԵՆӨԵՌՄԵՆՈԺՇԵӨԺՂԳՀՉԴԵՇӨԳՉՈՈԺՂԷӷԵԴԷԵӨՈԵԳԸՂՃՀՃԷԺԵՇӨՇՉԳԸӨԱՇӨԳՆՍՃԵՀԵԳՈՆՃՂӨՁԺԳՆՃՇԳՃՄՍӨԱՂԴӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨՈՃՁՃԷՆԱՄԸՍӸӨԔՂӨՃՆԴԵՆӨՈՃӨԲԱԳԽӨՈԸԵՇԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԵԶԶՃՆՈՇӶӨՋԵӨԸԱՊԵӨԱՀՇՃӨ ԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨ ԱՂӨ ԱՆՆԱՍӨ ՃԶӨ ԺՂӷԸՃՉՇԵӨ ՈԵԳԸՂՃՀՃԷԺԵՇӨ ԳՆԺՈԺԳԱՀӨ ԶՃՆӨ ՈԸԵӨ ՄՆՃԴՉԳՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ԸԺԷԸӷՅՉԱՀԺՈՍӨ ՆԵԳՃՁԲԺՂԱՂՈӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨՉՇԺՂԷӨՁԱՁՁԱՀԺԱՂӨԳԵՀՀӨԵՌՄՆԵՇՇԺՃՂӨՇՍՇՈԵՁӸ㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ㻌ӻӴ ԢՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՂԴӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨՃԶӨԵՌՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨՀԺԷԱՂԴՇӨԱՂԴӨՈԸԵԺՆӨՆԵԳԵՄՈՃՆՇӨԺՁՄՀԺԳԱՈԵԴӨԺՂӨԳԵՀՀӨԱԴԸԵՇԺՃՂӨԱՂԴӨՂԵՉՆԱՀӨԷՉԺԴԱՂԳԵӹՁՃՆՄԸՃԷԵՂԵՇԺՇӨ㻌ӼӴ ԢՈՆՉԳՈՉՆԵӷԷՉԺԴԵԴӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԴԵՇԺԷՂӨՃԶӨՂՃՊԵՀӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨ㻌ӽӴ ԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨԸԺԷԸӷՅՉԱՀԺՈՍӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՂՈӨՄՆՃՈԵԺՂӨՄՆՃԴՉԳՈԺՃՂӨՇՍՇՈԵՁӨӾӴ ԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨՂՃՊԵՀӨԴԵՇԺԷՂӨՄՆԺՂԳԺՄՀԵӨԶՃՆӨՂՃՂӷԱՂՈԺԲՃԴՍӨՄՆՃՈԵԺՂӨԲԺՃՀՃԷԺԳՇӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳӨ Ө‫ د‬ԢԵՁԱՄԸՃՆԺՂՇӨԱՆԵӨԱӨԳՀԱՇՇӨՃԶӨԱՌՃՂӨԷՉԺԴԱՂԳԵӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨԱՂԴӨԲԺՂԴӨՈՃӨԳԵՀՀӨՇՉՆԶԱԳԵӨՆԵԳԵՄՈՃՆӨՄՀԵՌԺՂՇӸӨԢԵՁԱՄԸՃՆԺՂӷՄՀԵՌԺՂӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨԺՇӨԺՁՄՀԺԳԱՈԵԴӨՂՃՈӨՃՂՀՍӨԺՂӨՂԵՉՆՃՂԱՀӨԳԵՀՀՇӨԲՉՈӨԱՀՇՃӨԺՂӨԺՁՁՉՂԵӨԳԵՀՀՇӶӨԲՃՂԵӨԳԵՀՀՇӶӨԱՂԴӨԳԱՂԳԵՆӨԳԵՀՀՇӶӨՁԱԽԺՂԷӨ ԺՈӨԱՂӨ ԺՂՈԵՂՇԺՊԵӨ ՈԱՆԷԵՈӨՃԶӨԴՆՉԷӨ ԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӸӨԔՂӨӼӺӻӺӶӨՋԵӨՆԵՄՃՆՈԵԴӨ ՈԸԵӨԶԺՆՇՈӨԳՆՍՇՈԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨՈԸԵӨՇԵՁԱՄԸՃՆԺՂӷՄՀԵՌԺՂӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨԳՃՁՄՀԵՌӨӲՆԵԶӨӻӻӴӸӨԢԺՂԳԵӨՈԸԵՂӶӨՋԵӨԸԱՊԵӨԲԵԵՂӨԱԳՈԺՊԵՀՍӨԵՂԷԱԷԵԴӨԺՂӨՆԵՇԵԱՆԳԸԵՇӨԱԺՁԵԴӨԱՈӨ ՉՂՆԱՊԵՀԺՂԷӨ ՈԸԵӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨ ՃԶӨ ՇԵՁԱՄԸՃՆԺՂӷՄՀԵՌԺՂӨ ՇԺԷՂԱՀԺՂԷӶӨ ՉՇԺՂԷӨ ԲՃՈԸӨ ԳՆՍՇՈԱՀՀՃԷՆԱՄԸՍӨ ԱՂԴӨ ԵՀԵԳՈՆՃՂӨՁԺԳՆՃՇԳՃՄՍӸӨԔՂӨԱԴԴԺՈԺՃՂӨՈՃӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԱՂԱՀՍՇԵՇӶӨՋԵӨՈՆՍӨՈՃӨԳՀԱՆԺԶՍӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӷԶՉՂԳՈԺՃՂӨՆԵՀԱՈԺՃՂՇԸԺՄӨԱԲՃՉՈӨՈԸԺՇӨԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨՄԱՈԸՋԱՍӨՉՇԺՂԷӨԳԵՀՀӷԲԱՇԵԴӨԱՇՇԱՍՇӶӨԵՂԱԲՀԺՂԷӨՉՇӨՈՃӨԴԺՇԳՃՊԵՆӨՂՃՊԵՀӨԳՀԱՇՇӨՃԶӨԺՂԸԺԲԺՈՃՆӨՈԸԱՈӨԳԱՂӨՄՃՈԵՂՈԺԱՀՀՍӨԲԵԳՃՁԵӨԱӨԴՆՉԷӨՀԵԱԴӨӲՆԵԶӨԁӴӸӨ

㻌

㻌㻌㻌


㻌
㻌
10

ԍՆՍՇՈԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨՇԵՁԱՄԸՃՆԺՂӷӨՄՀԵՌԺՂӨԳՃՁՄՀԵՌӨԍԵՀՀӨՁՃՆՄԸՃՀՃԷՍӨԲԵԶՃՆԵӨӲՀԵԶՈӴӨԱՂԴӨԱԶՈԵՆӨӲՆԺԷԸՈӴӨ Ө ՇՈԺՁՉՀԱՈԺՃՂӨԲՍӨՇԵՁԱՄԸՃՆԺՂӨԍՆՍՇՈԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨՄՀԵՌԺՂԌӻӨԳՃՁՄՀԵՌԵԴӨՋԺՈԸӨԱՂӨԱՀՀՃՇՈԵՆԺԳӨԺՂԸԺԲԺՈՃՆӨՄԵՄՈԺԴԵӨ㻌㻌஁പ࣯ߑଆਫ਼෼ָ‫ڂݜ‬෨໵ߑ㻌 ‫د‬Ө ԦՂՈӨ ԶԱՁԺՀՍӨ ԺՂԳՀՉԴԵՇӨ ӻԃӨ ՆԵՀԱՈԵԴӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԱՂԴӨ ՆԵՄՆԵՇԵՂՈՇӨ ՃՂԵӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ՁՃՇՈӨ ԵՌՈԵՂՇԺՊԵՀՍӨ ՇՈՉԴԺԵԴӨ ԳՀԱՇՇӨ ՃԶӨ㻌 ԵՌՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨԺՂӨՈԸԵӨԶԺԵՀԴӨՃԶӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈԱՀӨԲԺՃՀՃԷՍӸӨԦՂՈՇӨԱՆԵӨԱՀՇՃӨԶՉՂԴԱՁԵՂՈԱՀՀՍӨԺՂՊՃՀՊԵԴӨԺՂӨՈԸԵӨ ՄԱՈԸՃԷԵՂԵՇԺՇӨ ՃԶӨ ՊԱՆԺՃՉՇӨ ԴԺՇԵԱՇԵՇӨ ԱՂԴӨ ԱՆԵӨ ՃԲՀԺԷԱՈՃՆՍӨ ԷՆՃՋՈԸӨ ԶԱԳՈՃՆՇӨ ԶՃՆӨ ՊԺՆՈՉԱՀՀՍӨ ԱՀՀӨ ԽԺՂԴӨ ՃԶӨ ՇՈԵՁӨ ԳԵՀՀՇӸӨ㻌 ԢՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԱՂԴӨԲԺՃԳԸԵՁԺԳԱՀӨԳԸԱՆԱԳՈԵՆԺՎԱՈԺՃՂӨՃԶӨԦՂՈӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԸՃՋԵՊԵՆӨԸԱՇӨՀԱԷԷԵԴӨԲԵԸԺՂԴӨՃՈԸԵՆӨՇՃՀՉԲՀԵӨԷՆՃՋՈԸӨ㻌 ԶԱԳՈՃՆՇӨ ԲԵԳԱՉՇԵӨ ՃԶӨ ՈԸԵԺՆӨ ՊԵՆՍӨ ՀՃՋӨ ՇՈԱԲԺՀԺՈՍӨ ԺՂӨ ԱՅՉԵՃՉՇӨ ՇՃՀՉՈԺՃՂӨ ԴՉԵӨ ՈՃӨ ՈԸԵӨ ԳՃՊԱՀԵՂՈӨ ՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂӨ ԲՍӨ ԱӨ ՋԱՈԵՆӷԺՂՇՃՀՉԲՀԵӨ ՀԺՄԺԴӨ ՁՃԺԵՈՍӸӨ ԦԵӨ ԱՄՄՀԺԵԴӨ ՂՉՁԵՆՃՉՇӨ ԲԺՃԳԸԵՁԺԳԱՀӨ ՈՆԺԳԽՇӨՈՃӨ ՞ՈԱՁԵ՟Ө ՈԸԺՇӨ ԴԺԶԶԺԳՉՀՈӨ ՄՆՃՈԵԺՂӶӨ ԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨ ՈԸԵӨ㻌 ԴԺՇԳՃՊԵՆՍӨՃԶӨԱӨՂՃՊԵՀӨԦՂՈӨԳԱՆՆԺԵՆӨՄՆՃՈԵԺՂӨԱԶԱՁԺՂӨӲՆԵԶӨԂӴӨԱՂԴӨՇՉԳԳԵԵԴԵԴӨԺՂӨԳՆՍՇՈԱՀՀԺՎԺՂԷӨԸՉՁԱՂӨԦՂՈӽӨԺՂӨՈԸԵӨԶՃՆՁӨ㻌 ՃԶӨԳՃՁՄՀԵՌӨՋԺՈԸӨԺՈՇӨՆԵԳԵՄՈՃՆӨԐՆԺՎՎՀԵԴԂӨՈՃӨՍԺԵՀԴӨԱӨӼӸԂ‫ٸ‬ӨՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨӲՆԵԶӨӼӴӸӨԣՃԷԵՈԸԵՆӨՋԺՈԸӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨԶՃՆӨԱӨԦՂՈӨԳՃՆԵԳԵՄՈՃՆӨԙԡԟԀӨՉՇԺՂԷӨԏԚӨӲՆԵԶӨӿӴӶӨՋԵӨԲՉԺՀՈӨՈԸԵӨԶԺՆՇՈӨՆԵԱՀԺՇՈԺԳӨՁՃԴԵՀӨՃԶӨՈԸԵӨԦՂՈӷԐՆԺՎՎՀԵԴӷ㻌 ԙԡԟԀӨՈԵՆՂԱՆՍӨԳՃՁՄՀԵՌӶӨՋԸԺԳԸӨՆԵՄՆԵՇԵՂՈՇӨՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁԱԳԸԺՂԵՆՍӨԳԵՂՈՆԱՀӨՈՃӨՈԸԵӨԺՂԺՈԺԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨԳԱՂՃՂԺԳԱՀӨԦՂՈӨ㻌 ՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨԱՈӨԳԵՀՀӨՇՉՆԶԱԳԵӸ

㻌

㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌

ԢՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨԸՉՁԱՂӨԦՂՈӽӨԺՂӨԳՃՁՄՀԵՌӨՋԺՈԸӨԐՎԂӨ ӨӨ㻌ԦՂՈԄԐՎԄԙԡԟӨՈԵՆՂԱՆՍӨԳՃՁՄՀԵՌӨԱՂԴӨԸՍՄՃՈԸԵՈԺԳԱՀӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨՁՃԴԵՀӨ㻌㻌 ‫د‬Ө ԋՂՈԺԲՃԴՍӨ ԶՆԱԷՁԵՂՈՇӨ ԸԱՊԵӨ ԲԵԵՂӨ ՉՇԵԴӨ ՈՃӨ ԱԺԴӨ ՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ㻌 ԳՆՍՇՈԱՀՀԺՎԱՈԺՃՂӨ ԶՃՆӨ ՁՃՆԵӨ ՈԸԱՂӨ ӼӺӨ ՍԵԱՆՇӶӨ ՍԺԵՀԴԺՂԷӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨ ՃԶӨՂՉՁԵՆՃՉՇӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀՀՍӨ ԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨ ԱՇӨ ՋԵՀՀӨ ԱՇӨ ՇՃՀՉԲՀԵӨ㻌 ՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨ ԢԺՂԳԵӨ ՂՃՈӨ ԱՀՀӨ ԸԺԷԸӨ ԱԶԶԺՂԺՈՍӨ ԱՂՈԺԲՃԴԺԵՇӨ ԵՌԸԺԲԺՈӨ ԺԴԵԱՀӨ㻌 ӫԳԸԱՄԵՆՃՂԺՂԷӨ ԱԳՈԺՊԺՈՍӫӶӨ ԸՃՋԵՊԵՆӶӨ ՀԱՆԷԵӨ ՂՉՁԲԵՆӨ ՃԶӨ ԳՃӷԳՆՍՇՈԱՀՀԺՎԱՈԺՃՂӨՈՆԺԱՀՇӨԱՂԴӨԵՆՆՃՆՇӨՉՇԺՂԷӨՁՉՀՈԺՄՀԵӨԱՂՈԺԲՃԴԺԵՇӨԱՆԵӨԷԵՂԵՆԱՀՀՍӨՆԵՅՉԺՆԵԴӸӨԦԵӨ㻌 ԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨ ՞ԐՊӷԳՀԱՇՄ՟ӶӨ ԱӨ ՈՋՃӷԳԸԱԺՂӨ ԳԸԺՁԵՆԺԳӨ ՁՃՀԵԳՉՀԵӨ ԳՃՁՄՃՇԵԴӨ ՃԶӨ㻌 ԱՂՈԺԲՃԴՍӨԐՊӨԶՆԱԷՁԵՂՈӨԱՂԴӨԱӨԸՃՁՃԴԺՁԵՆԺԳӨԢԋԡԋԒӨԴՃՁԱԺՂӨՈԱԽԵՂӨԶՆՃՁӨԸՉՁԱՂӨԚՇՈӻӨԽԺՂԱՇԵӨӲՆԵԶӨԀӴӸӨԐՊӷԳՀԱՇՄӨԵՌԸԺԲԺՈԵԴӨՇՉՆՄՆԺՇԺՂԷՀՍӨԸԺԷԸӨԸԵԱՈӨ㻌 ՇՈԱԲԺՀԺՈՍӨԱՂԴӨԳՆՍՇՈԱՀՀԺՎԱԲԺՀԺՈՍӶӨԱՂԴӨՀԵԱԴӨՈՃӨԱӨԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨՃԶӨՁՉՀՈԺՄՀԵӨ㻌 ԸԺԷԸӨ ՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨ ԳՆՍՇՈԱՀӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨ ՃԶӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀՀՍӨ ԱՂԴӨ ՁԵԴԺԳԱՀՀՍӨԢՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨԱӨՂՃՊԵՀӨՇՁԱՀՀӨԱՂՈԺԲՃԴՍӨԶՃՆՁԱՈӨ՞ԐՊӷԳՀԱՇՄ՟Ө ӨԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨԸՉՁԱՂӨՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨ㻌 㻌ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ㻌 0DFURF\FOLFSHSWLGHEDVHGLQKLELWLRQDQGLPDJLQJRIKHSDWRF\WHJURZWKIDFWRU6DNDLHWDO  1DWXUH&KHP%LRO㻌 㻌

 &U\VWDOVWUXFWXUHRIPDPPDOLDQ:QWtIUL]]OHGFRPSOH[+LUDLHWDO  1DWXUH6WUXFW0RO%LRO
 6WUXFWXUH DQG PHFKDQLVP RI FDQFHUDVVRFLDWHG 1DFHW\OJOXFRVDPLQ\OWUDQVIHUDVH9 1DJDH HW DO   1DWXUH &RPPXQ 
 6HPDSKRULQ'UHYHUVHVLJQDOLQJFRQWUROVPDFURSKDJHOLSLGPHWDEROLVPDQGDQWLLQIODPPDWRU\SRODUL]DWLRQ.DQJHWDO  

1DWXUH,PPXQRORJ\
 &RQIRUPDWLRQDOIUHHGRPRIWKH/53HFWRGRPDLQLVUHJXODWHGE\1JO\FRV\ODWLRQDQGWKHELQGLQJRIWKH:QWDQWDJRQLVW'NN
0DWREDHWDO  &HOO5HSRUWV  )YFODVS$QDUWLILFLDOO\GHVLJQHGVPDOODQWLERG\IUDJPHQWZLWKLPSURYHGSURGXFWLRQFRPSDWLELOLW\VWDELOLW\DQGFU\VWDOOL]DELOLW\$ULPRULHWDO  6WUXFWXUH  $OORVWHULFLQKLELWLRQRIDVHPDSKRULQ'UHFHSWRUSOH[LQ%E\DKLJKDIILQLW\PDFURF\FOLFSHSWLGH0DWVXQDJDHWDO   &HOO

&KHP%LRO
 $FWLYHDQGZDWHUVROXEOHIRUPRIOLSLGDWHG:QWSURWHLQLVPDLQWDLQHGE\DVHUXPJO\FRSURWHLQDIDPLQЍDOEXPLQ0LKDUDHWDO
 H/LIHH  6WUXFWXUDOEDVLVIRUDP\ORLGRJHQLFSHSWLGHUHFRJQLWLRQE\VRU/$.LWDJRHWDO  1DWXUH6WUXFW0RO%LRO
 &U\VWDOVWUXFWXUHRIЍЎLQWHJULQHFWRGRPDLQ$WRPLFGHWDLOVRIWKHILEURQHFWLQUHFHSWRU1DJDHHWDO  -&HOO%LRO
 
 6WUXFWXUDOEDVLVIRUVHPDSKRULQVLJQDOLQJWKURXJKWKHSOH[LQUHFHSWRU1RJLHWDO  1DWXUH

11㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨ ԶՃՆӨ ԟՆՃՈԵԺՂӨ ԟՆՃԶԺՀԺՂԷӨ

Division of Protein Chemistry㻌㻌ԱՂԴӨԐՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨԟՆՃՈԵՃՁԺԳՇӨ㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԣՃՇԸԺԶՉՁԺӨԣԱԽԱՃӶӨԎӸԢԳԺӸӨӨ ՈԱԽԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ

㻌㻌㻌

㻌㻌㻌㻌㻌
㻌 ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨՄՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө ԣՃՇԸԺԽԺӨԣԱԽԵԺӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌 ԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇԺՇՈӸӨԟՆՃԶӸӨ Ө Ө ԦԱՂԷӨԠԺՉՍԺӶӨԟԸӸԎӸӨ Ө㻌ԏՌՄՀՃՆԺՂԷӨՈԸԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨՋՃՆՀԴӨԲՍӨՁԱՇՇӨՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈՆՍ
ԚԱՇՇӨՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈՆՍӨӲԚԢӴӨԺՇӨԱӨՋԵՀՀӷԱԳԳԵՄՈԵԴӨՈԵԳԸՂԺՅՉԵӨԶՃՆӨՈԸԵӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨԳԸԵՁԺԳԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨՃԶӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨԳՃՁՄՃՉՂԴՇӸӨ ԐՃՆӨ ՈԸԵӨ ՀԱՇՈӨԶՃՉՆӨ ԴԵԳԱԴԵՇӶӨ ՋԵӨԸԱՊԵӨԲԵԵՂӨՋՃՆԽԺՂԷӨՈՃӨԴԵՊԵՀՃՄӨՁԵՈԸՃԴՇӨԶՃՆӨԴԵՈԵՆՁԺՂԺՂԷӨՄՆԺՁԱՆՍӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨ ԱՂԴӨ ՄՃՇՈӷՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨ ՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂՇӨ ՃԶӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ՉՇԺՂԷӨ ԚԢӸӨ ԔՂӨ ԳՃՂԻՉՂԳՈԺՃՂӨ ՋԺՈԸӨ ԱԳԳՉՁՉՀԱՈԺՂԷӨՄՆՃՈԵԺՂӨԱՂԴӨԷԵՂԵӨՇԵՅՉԵՂԳԵӨԴԱՈԱԲԱՇԵՇӶӨՋԵӨԱՆԵӨՉՇԺՂԷӨՇՈԱՈԵӷՃԶӷՈԸԵӷԱՆՈӨԚԢӨԶՃՆӨՀԱՆԷԵӷՇԳԱՀԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨԺԴԵՂՈԺԶԺԳԱՈԺՃՂӶӨՋԸԺԳԸӨԺՇӨԺՂԴԺՇՄԵՂՇԱԲՀԵӨԶՃՆӨՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨԵՊԵՂՈՇӸӨԦԵӨԱՄՄՀՍӨՈԸԵӨԶՃՀՀՃՋԺՂԷӨԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨՁԵՈԸՃԴՇӨՈՃӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ՃԶӨ ՁԺԳՆՃӨ ՅՉԱՂՈԺՈԺԵՇӨ ՃԶӨՄԵՄՈԺԴԵՇӶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨԱՂԴӨ ՈԸԵԺՆӨ ՆԵՀԱՈԵԴӨ ՇՉԲՇՈԱՂԳԵՇӸӨ ԦԵӨ ԸԱՊԵӨ ԶՃՉՂԴӨՇԵՊԵՆԱՀӨՂՃՊԵՀӨՄՃՇՈӷՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂՇӨՇՉԳԸӨԱՇӨԢӷԶԱՆՂԵՇՍՀӨՁՃԺԵՈՍӨԱՈӨՈԸԵӨԍӷՈԵՆՁԺՂԱՀӨԍՍՇӶӨԸԵՈԵՆՃԷԵՂԵՃՉՇӨԶԱՈՈՍӨԱԳԺԴՇӨԱՈӨՈԸԵӨ ԝӷՈԵՆՁԺՂԱՀӨԑՀՍӶӨ ɆӷӲɄӷԷՀՉՈԱՁՍՀӴӨՀՍՇԺՂԵӨԺՂӨԳՃՆԵӨԸԺՇՈՃՂԵՇӶӨՄԸՃՇՄԸԱՈԺԴՍՀԵՈԸԱՂՃՀԱՁԺՂԵӨՀԺՂԽԵԴӨՈՃӨՈԸԵӨԍӷՈԵՆՁԺՂԱՀӨԑՀՍӶӨԞӷՄԱՀՁԺՈՃՀԵՃՍՀӨՁՃԺԵՈՍӨԱՈӨԢԵՆӶӨԵՈԳӸӨ㻌㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ
㻌ӻӴ
㻌ӼӴ
㻌ӽӴ

㻌ӾӴ
ӿӴ



ԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨ ՃԶӨ ԳԸԵՁԺԳԱՀӹԱՂԱՀՍՈԺԳԱՀӨ ՁԵՈԸՃԴՇӨ ԱՂԴӨ ՇՃԶՈՋԱՆԵӨ ԶՃՆӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ՃԶӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ՄՆԺՁԱՆՍӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԲՍӨՁԱՇՇӨՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈՆՍӨԚԱՇՇӨՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈՆԺԳӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՄՃՇՈӷՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂՇӨԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨԳԸԵՁԺԳԱՀӨԱՂԴӨԱՂԱՀՍՈԺԳԱՀӨՁԵՈԸՃԴՇӨԶՃՆӨՄՆՃՈԵՃՁԺԳՇӨԢՈՉԴՍӨՃՂӨԶՆԱԷՁԵՂՈԱՈԺՃՂӨՃԶӨՄԵՄՈԺԴԵՇӨԱՂԴӨԳԱՆԲՃԸՍԴՆԱՈԵՇӨԺՂӨՁԱՇՇӨՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈՆՍӨԒԱՆԴՋԱՆԵӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨԶՃՆӨԸԺԷԸӷՇԵՂՇԺՈԺՊԺՈՍӨԱՂԴӨԸԺԷԸӷԱԳԳՉՆԱԳՍӨՁԱՇՇӨՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈՆՍӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳՇӨ㻌‫د‬ӨԣԸԵӨԦՂՈӨԶԱՁԺՀՍӨՃԶӨՇԵԳՆԵՈԵԴӨՇԺԷՂԱՀӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨՄՀԱՍՇӨ㻌ԱӨԽԵՍӨՆՃՀԵӨԺՂӨՂՉՁԵՆՃՉՇӨԱՇՄԵԳՈՇӨՃԶӨԵՁԲՆՍՃԷԵՂԵՇԺՇӶӨ㻌ԱՇӨՋԵՀՀӨԱՇӨԺՂӨԳԱՆԳԺՂՃԷԵՂԵՇԺՇӸӨԔՂӨԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՃՂӨՋԺՈԸӨԟՆՃԶӸӨ ԢӸӨ ԣԱԽԱԴԱӨ ӲԞԽԱՎԱԽԺӨ ԔՂՇՈԺՈՉՈԵӨ ԶՃՆӨ ԔՂՈԵԷՆԱՈԺՊԵӨ㻌ԌԺՃՇԳԺԵՂԳԵՇӴӶӨ ՋԵӨ ԶՃՉՂԴӨ ՈԸԱՈӨ ՁՉՆԺՂԵӨ ԦՂՈӷӽԱӨ ԺՇӨԱԳՍՀԱՈԵԴӨ ԱՈӨ ԱӨ ԳՃՂՇԵՆՊԵԴӨ ՇԵՆԺՂԵӨ ՆԵՇԺԴՉԵӨ ӲԢԵՆӼӺԃӴӨՋԺՈԸӨ ՄԱՀՁԺՈՃՀԵԺԳӨ ԱԳԺԴӨ ӲȥԃӷԍӻԀԄӻӴӶӨ ՋԸԺԳԸӨ ՋԱՇӨԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨ ԶՃՆӨ ԦՂՈӨ ՇԵԳՆԵՈԺՃՂӸӨ ԣԸԵӨ ՀԺՄԺԴӨ ՋԱՇӨ ՂՃՈӨ ԱՇӨՇԱՈՉՆԱՈԵԴӨ ԱՇӨ ՃՆԺԷԺՂԱՀՀՍӨ ՈԸՃՉԷԸՈӸӨ ԐՉՆՈԸԵՆՁՃՆԵӶӨ ԺՂӨԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՃՂӨ ՋԺՈԸӨ ԟՆՃԶӸӨ ԋӸӨ ԗԺԽՉԳԸԺӨ ӲԑՆԱԴՉԱՈԵӨԢԳԸՃՃՀӨ ՃԶӨ ԚԵԴԺԳԺՂԵӶӨ ԞՇԱԽԱӨ ԤՂԺՊԵՆՇԺՈՍӴӶӨ ՋԵӨԴԵՈԵՆՁԺՂԵԴӨ ՁՉՀՈԺՄՀԵӨ ԝӷԷՀՍԳՃՇՍՀԱՈԺՃՂӨ ՈՍՄԵՇӨ ԶՃՆӨՇԵՊԵՆԱՀӨ ԦՂՈӷԶԱՁԺՀՍӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨ ՋԸԺԳԸӨ ԳՃՉՀԴӨ ՆԵԷՉՀԱՈԵӨԐԺԷӸӻӸӨԝՃՊԵՀӨԶԱՈՈՍӨԱԳԺԴӨՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂӨӲՄԱՀՁԺՈՃՀԵՃՍՀӨ ӨԚՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂӨԱՈӨԢԵՆӼӺԃӴӨՃԶӨԦՂՈӨՄՆՃՈԵԺՂӨԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨԶՃՆӨԦՂՈӨՇԵԳՆԵՈԺՃՂӨӲԎԵՊӸӨԍԵՀՀӨӼӺӺԀӴӸӨՈԸԵӨ ԴԺՆԵԳՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ԦՂՈӨ ՇԵԳՆԵՈԺՃՂӨ ԺՂӨ ՄՃՀԱՆԺՎԵԴӨԵՄԺՈԸԵՀԺԱՀӨԳԵՀՀՇӸ

㻌
㻌
12

㻌
㻌

㻌
㻌

‫د‬Ө ԟՆՃՈԵԺՂՇӨ ՃԶՈԵՂӨ ՇՉԶԶԵՆӨ ԶՆՃՁӨ ՊԱՆԺՃՉՇӨ ԳԸԵՁԺԳԱՀӨ㻌ՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂՇӨԺՂӨՊԺՊՃӸӨɃӼӷՁԺԳՆՃԷՀՃԲՉՀԺՂӨӲɃӼՁӴӶӨ347 days (t1/2)

Asn42㻌ԱӨ ՇՉԲՉՂԺՈӨ ՃԶӨ ԚԒԍӨ ԳՀԱՇՇӨ ԔӶӨ ԳԺՆԳՉՀԱՈԵՇӨ ԱՇӨ ԱӨ ԶՆԵԵӨO

㻌ԶՃՆՁӨ ԺՂӨ ԲՀՃՃԴӸӨ ԢԺՂԳԵӨ ɃӼՁӨ ԸԱՇӨ ԋՇՂӷԑՀՍӨ
N
HԱՆԵӨ ԱՁԵՂԱԲՀԵӨ ՈՃӨ ɂ կ ɃӨ ՆԵԱՆՆԱՂԷԵՁԵՂՈӶӨ ՋԵӨԺՂՊԵՇՈԺԷԱՈԵԴӨ ՈԸԵԺՆӨ ՇՈԱԲԺՀԺՈՍӨ ԺՂӨ ՇՃՀՉՈԺՃՂӸӨ ԋՇӨ ԱӨ㻌E2-Microglobulin

N
H

R

L-A
LL-Asp
Asp
Asp

Asn17
7

ՆԵՇՉՀՈӶӨԴԵԱՁԺԴԱՈԺՃՂӹԺՇՃՁԵՆԺՎԱՈԺՃՂӨԱՈӨԋՇՂӻԁӨԱՂԴӨ

18

N
H
O

R
H
N

OH
O
H O

㻌ՇԵՅՉԵՂԳԵՇӨԱՈӨ ՈՋՃӨՇԺՈԵՇӨ ԺՂӨՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԵӨ ՋԸԺԳԸӨ
㻌

O
18

OH O
OH

O

L--is
L-isoAsp
isoA
iso
Asp
Asp
As
s

33 days (t1/2)㻌ԋՇՂӾӼӨ ՋԺՈԸӨ ԸԱՀԶӷՀԺՊԵՇӨ ՃԶӨ ӽӽӨ ԱՂԴӨ ӽӾԁӨ ԴԱՍՇӨ㻌ՃԳԳՉՆՆԵԴӶӨ ՆԵՇՄԵԳՈԺՊԵՀՍӸӨ ԣԸԵӨ ՆԵԱՆՆԱՂԷԵՁԵՂՈӨ ԱՈӨԐԺԷӸӨӼӨԠՉԱՂՈԺՈԱՈԺՊԵӨԋՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨԎԵԱՁԺԴԱՈԺՃՂӨԱՂԴӨԔՇՃՁԵՆԺՎԱՈԺՃՂӨ㻌ՈԸԵՇԵӨՇԺՈԵՇӨ ԳԱՉՇԵԴӨՇՃՁԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ԳԸԱՂԷԵӨՃԶӨԺՂӨɃӼӷԚԺԳՆՃԷՀՃԲՉՀԺՂӨԲՍӨӻԂԞӨԙԱԲԵՀԺՂԷӨӲԋՂԱՀӸӨԍԸԵՁӸӨӼӺӻӼӴӸӨɃӼՁӸӨԔՂӨԶԱԳՈӶӨՈԸԵӨՁՃԴԺԶԺԵԴӨɃӼՁӨՇԸՃՋԵԴӨԸԺԷԸԵՆӨ㻌ԱԶԶԺՂԺՈՍӨՈՃӨԍՉӼӵӨԺՃՂӶӨՋԸԺԳԸӨՋԱՇӨՄՆՃԲԵԴӨԲՍӨԏԢԔӷ

㻌

ԚԢӸӨ

㻌
㻌

Apg8

‫د‬Ө ԔՂӨ ԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՃՂӨ ՋԺՈԸӨ ԟՆՃԶӸӨ ԨӸӨ ԞԸՇՉՁԺӨ㻌㻌ӲԝԱՈԺՃՂԱՀӨԔՂՇՈԺՈՉՈԵӨԶՃՆӨԌԱՇԺԳӨԌԺՃՀՃԷՍԅӨԳՉՆՆԵՂՈՀՍӶӨO

㻌ԒՃՂՃՆԱՆՍӨ ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ՃԶӨ ԣՃԽՍՃӨ ԔՂՇՈԺՈՉՈԵӨ ՃԶӨ㻌ԣԵԳԸՂՃՀՃԷՍӴӶӨՋԵӨԶՃՉՂԴӨ

ԱӨՂՃՊԵՀӨ

Gly- NH-CH2CH2-O-P-O- CH2
Apg8ՀԺՄԺԴӨ

㻌ՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂӨԱՈӨՈԸԵӨ ԍӨՈԵՆՁԺՂՉՇӨՃԶӨԋՄԷԂӨՋԺՈԸӨԱӨ

OH CHO - CO-R’
CH2O-CO-R

15,003(PE)

GՄԸՃՇՄԸՃՀԺՄԺԴӶӨ ՄԸՃՇՄԸԱՈԺԴՍՀԵՈԸԱՂՃՀԱՁԺՂԵӨ ӲԟԏӴӸӨ㻌ԣԸԺՇӨ ՂՃՊԵՀӨ ՀԺՄԺԴԱՈԺՃՂӨ ՋԱՇӨ ԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨ ԶՃՆӨ ՈԸԵӨ㻌ԱՉՈՃՄԸԱԷՃՇՃՁԵӨԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨԺՂӨԱՉՈՃՄԸԱԷՍӸӨ

㻌

12000

13000

14000

15000

16000

17000

㻌

18000

m/z

ԐԺԷӸӨ ӽӨ ԤԲԺՅՉԺՈԺՂԱՈԺՃՂӷՀԺԽԵӨ ՇՍՇՈԵՁӨ ՁԵԴԺԱՈԵՇӨ ՂՃՊԵՀӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨՀԺՄԺԴԱՈԺՃՂӸӨӲԝԱՈՉՆԵӨӼӺӺӺӴӸӨ㻌ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ
㻌
1.

㻌

2.

0HWDVWDEOH'HFRPSRVLWLRQDWWKH3HSWLGH&7HUPLQXV3RVVLEOH8VHLQ3URWHLQ,GHQWLILFDWLRQ:DQJ<1DNDMLPD(2NDPXUD
<:DQJ'2NXPXUD17DNDR7  5DSLG&RPPXQ0DVV6SHFWURP  H㻌/LWKLXP LRQ DGGXFWLRQ HQDEOHV 83/&0606 EDVHG DQDO\VLV RI PXOWLFODVV K\GUR[\O JURXS FRQWDLQLQJ NHWRVWHURLGV:DQJ46KLPL]X.0DHKDWD.3DQ<6DNXUDL.+LNLGD7)XNDGD<7DNDR7   -RXUQDORI/LSLG5HVHDUFK   


3.

)UHH7KLRORI7UDQVWK\UHWLQLQ+XPDQ3ODVPD0RVW$FFHVVLEOHWR0RGLILFDWLRQ2[LGDWLRQ3HUHLUD&'0LQDPLQR17DNDR7 $QDO&KHP  

4.

)XQFWLRQDO /LQN EHWZHHQ $WJPHGLDWHG 0LWRSKDJ\ DQG 3KRVSKROLSLG 0HWK\ODWLRQ 6DNDNLEDUD . (L\DPD $ 6X]XNL 6:
6DNRK1DNDWRJDZD02NXPXUD17DQL0+DVKLPRWR$.RQGR2NDPRWR1.RQGR.DNXWD&$VDL(.LULVDNR+1DNDWRJDZD+.XJH27DNDR72KVXPL<2NDPRWR.  (0%2-  

5.

4XDQWLWDWLYH$QDO\VLVRI'HDPLGDWLRQDQG,VRPHUL]DWLRQLQ Ў0LFURJOREXOLQE\2/DEHOLQJ)XNXGD07DNDR7  $QDO6.

$IILQLW\7UDS3RO\DFU\ODPLGH*HO(OHFWURSKRUHVLV$1RYHO0HWKRGRI&DSWXULQJ6SHFLILF3URWHLQVE\(OHFWUR7UDQVIHU$ZDGD&KHP
&6DWR77DNDR7  $QDO&KHPt

7.

0RQRXQVDWXUDWHG)DWW\$FLG0RGLILFDWLRQRI:QW3URWHLQ,WV5ROHLQ:QW6HFUHWLRQ7DNDGD56DWRPL<.XUDWD78HQR1
1RULRND6.RQGRK+7DNDR7DQG7DNDGD6  'HY&HOO

8.

8ELTXLWLQDWLRQOLNH V\VWHP PHGLDWHV QRYHO SURWHLQOLSLGDWLRQ ,FKLPXUD < .LULVDNR 7 7DNDR 7 6DWRPL < 6KLPRQLVKL <,VKLKDUD10L]XVKLPD1,VKLL72KVXPL01RGD7DQG2KVXPL<  1DWXUH

13

㻌

Division of Protein ChemistryԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԚԵՁԲՆԱՂԵӨԟՆՃՈԵԺՂӨԍԸԵՁԺՇՈՆՍӨ
㻌
㻌

㻌



ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԕՃԻԺӨԚԺՁԱӶӨԟԸӸԎӸӨӨԕՃԻԺӸԚԺՁԱԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨӨӨӨӨӨԡԵԳՃՂՇՈԺՈՉՈԺՂԷӨ ՈԸԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՁԱԳԸԺՂԵՆՍӨ ՃԶӨ ԺՂՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՈՆԱԶԶԺԳԽԺՂԷӨӨԣԸԵӨԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԚԵՁԲՆԱՂԵӨԟՆՃՈԵԺՂӨԍԸԵՁԺՇՈՆՍӨԺՇӨՋՃՆԽԺՂԷӨՃՂӨԺՂӨՊԺՈՆՃ ՆԵԳՃՂՇՈԺՈՉՈԵԴӨՄՆՃՈԵՃՀԺՄՃՇՃՁԱՀӨՇՈՉԴԺԵՇӨՈՃӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨ ՈԸԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՁԱԳԸԺՂԵՆԺԵՇӨ ՃԶӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨ ՈԵՈԸԵՆԺՂԷӶӨ ԴՃԳԽԺՂԷӶӨ ԱՂԴӨ ԶՉՇԺՃՂӨ ՄՆՃԳԵՇՇԵՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨԵՂԴՃՁԵՁԲՆԱՂԵӨ ՃՆԷԱՂԵՀՀԵӨ ՇՍՇՈԵՁՇӨ ՃԶӨ ԵՉԽԱՆՍՃՈԺԳӨ ԳԵՀՀՇӨ ӲԶՆՃՁӨ ՍԵԱՇՈӨ ՈՃӨ ԸՉՁԱՂՇӴӸӨ ԔՂՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨՈԵՈԸԵՆԺՂԷӶӨԴՃԳԽԺՂԷӶӨԱՂԴӨԶՉՇԺՃՂӨԵՊԵՂՈՇӨԱՆԵӨԶՉՂԴԱՁԵՂՈԱՀӨԱՂԴӨԳՃՂՇԵՆՊԵԴӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՆԵԱԳՈԺՃՂՇӶӨՋԸԺԳԸӨԱՆԵӨՊԺՈԱՀӨԶՃՆӨՊԵՇԺԳՀԵӨՈՆԱԶԶԺԳԽԺՂԷӨԲԵՈՋԵԵՂӨՇՉԲԳԵՀՀՉՀԱՆӨՃՆԷԱՂԵՀՀԵӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨԳՃՁՄԱՆՈՁԵՂՈՇӨԱՂԴӨՄՀԱՇՁԱӨՁԵՁԲՆԱՂԵՇӶӨՃՆԷԱՂԵՀՀԵӨՁՃՆՄԸՃՀՃԷՍӶӨԸՃՆՁՃՂԵӨՇԵԳՆԵՈԺՃՂӶӨԱՂԴӨԱՀՇՃӨՇՍՂԱՄՈԺԳӨՂԵՉՆՃՈՆԱՂՇՁԺՇՇԺՃՂӸӨԏԱՆՀԺԵՆӨՇԵՁԺՂԱՀӨՇՈՉԴԺԵՇӨԸԱՊԵӨՆԵՊԵԱՀԵԴӨՈԸԱՈӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՈԵՈԸԵՆԺՂԷӶӨԴՃԳԽԺՂԷӶӨԱՂԴӨԶՉՇԺՃՂӨԱՆԵӨՈԵՁՄՃՆԱՀՀՍӨԱՂԴӨՇՄԱՈԺԱՀՀՍӨՆԵԷՉՀԱՈԵԴӨԺՂӨԳԵՀՀՇӨԲՍӨՈԸԵӨԴԺՊԵՆՇԵӨՇԵՈՇӨՃԶӨԽԵՍӨՄՆՃՈԵԺՂӨԳՃՁՄՃՂԵՂՈՇӶӨՋԸԺԳԸӨԺՂԳՀՉԴԵӨԢԝԋԡԏӷԶԱՁԺՀՍӨՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨԢԝԋԡԏӷԺՂՈԵՆԱԳՈԺՂԷӨԳԸԱՄԵՆՃՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ԢԵԳӻӹԚՉՂԳӻԂӷԶԱՁԺՀՍӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨ ԡԱԲӷԶԱՁԺՀՍӨ ՇՁԱՀՀӨ ԑԣԟԱՇԵՇӶӨ ԡԱԲӷԺՂՈԵՆԱԳՈԺՂԷӨ ԵԶԶԵԳՈՃՆӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨ ԱՂԴӨՈԵՈԸԵՆԺՂԷӨ ՁՉՀՈԺՇՉԲՉՂԺՈӨ ԳՃՁՄՀԵՌԵՇӸӨ ԒՃՋԵՊԵՆӶӨ ԺՈӨ ԸԱՇӨ ՇՈԺՀՀӨ ՆԵՁԱԺՂԵԴӨ ԵՂԺԷՁԱՈԺԳӨ ԸՃՋӨ ՈԸՃՇԵӨ ԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨԶԱԳՈՃՆՇӨԳՃՃՄԵՆԱՈԵӨՈՃӨՇՄԵԳԺԶԺԳԱՀՀՍӨԱՂԴӨԵԶԶԺԳԺԵՂՈՀՍӨՁԵԴԺԱՈԵӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՈԵՈԸԵՆԺՂԷӶӨԴՃԳԽԺՂԷӶӨԱՂԴӨԶՉՇԺՃՂӨԵՊԵՂՈՇӸӨԔՂӨՃՉՆӨԷՆՃՉՄӶӨՋԵӨԸԱՊԵӨԲԵԵՂӨԱՂԴӨԳՃՂՈԺՂՉԵӨՈՃӨԵՌՄՀՃՆԵӨՈԸԵՇԵӨՊԺՈԱՀӨՈԵՈԸԵՆԺՂԷӹԴՃԳԽԺՂԷӹԶՉՇԺՃՂӨՁԱԳԸԺՂԵՆԺԵՇӨԲՍӨԺՂӨՊԺՈՆՃӨՆԵԳՃՂՇՈԺՈՉՈԺՃՂӨ ՋԺՈԸӨ ՄՉՆԺԶԺԵԴӨ ՆԵԳՃՁԲԺՂԱՂՈӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ӲԢԝԋԡԏՇӶӨ ԡԱԲՇӶӨ ԱՂԴӨ ՈԸԵԺՆӨ ԵԶԶԵԳՈՃՆՇӴӨ ԱՂԴӨ ՇՍՂՈԸԵՈԺԳӨ ՀԺՄԺԴӨԲԺՀԱՍԵՆՇӨՋԺՈԸӨԴԵԶԺՂԵԴӨՀԺՄԺԴӨԳՃՁՄՃՇԺՈԺՃՂՇӸӨԞՉՆӨՆԵԳՃՂՇՈԺՈՉՈԺՃՂӨՇՈՉԴԺԵՇӨՋԺՀՀӨՉՂԳՃՊԵՆӨՈԸԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՈԺԳӨԴԵՈԱԺՀՇӨՃԶӨԸՃՋӨԵՉԽԱՆՍՃՈԺԳӨԳԵՀՀՇӨԳՃՂԶԵՆӨՈԸԵӨՇՄԱՈԺՃՈԵՁՄՃՆԱՀӨՇՄԵԳԺԶԺԳԺՈՍӨՃԶӨՈԸԵӨԵՂԴՃՁԵՁԲՆԱՂԵӨՈՆԱԶԶԺԳԽԺՂԷӨՇՍՇՈԵՁՇӸӨ㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ
㻌ӻӴ
㻌
ӼӴ

㻌

ԤՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁԱԳԸԺՂԵՆՍӨՈՃӨԳԱՈԱՀՍՎԵӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՈԵՈԸԵՆԺՂԷӶӨԴՃԳԽԺՂԷӶӨԱՂԴӨԶՉՇԺՃՂӨԵՊԵՂՈՇӨԺՂӨԵՉԽԱՆՍՃՈԺԳӨԵՂԴՃՁԵՁԲՆԱՂԵӨՇՍՇՈԵՁՇӨԎԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨ ՂՃՊԵՀӨ ՆԵԳՃՂՇՈԺՈՉՈԺՃՂӨ ՇՍՇՈԵՁՇӨ ԱՂԴӨ ԱՇՇԱՍՇӨ ՈՃӨ ՇՈՉԴՍӨ ՈԸԵӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨ ԲՍӨ ՋԸԺԳԸӨԢԝԋԡԏՇӶӨԡԱԲӨԑԣԟԱՇԵՇӶӨԱՂԴӨՈԸԵԺՆӨԵԶԶԵԳՈՃՆՇӶӨԳՃՂՈՆՃՀӨՈԸԵӨԴԺՆԵԳՈԺՃՂԱՀԺՈՍӨՃԶӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՈՆԱԶԶԺԳԽԺՂԷӨԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ   +RPRW\SLFDQGKHWHURW\SLFWUDQVDVVHPEO\RIKXPDQ5DEIDPLO\VPDOO*73DVHVLQUHFRQVWLWXWHGPHPEUDQHWHWKHULQJ6HJDZD
.7DPXUD10LPD-  -%LRO&KHP   5HFRQVWLWXWHG3URWHROLSRVRPH)XVLRQ0HGLDWHGE\<HDVW61$5()DPLO\3URWHLQV0LPD-  0HWKRGV0RO%LRO
   5HFRQVWLWXWLRQRIPHPEUDQHWHWKHULQJPHGLDWHGE\5DEIDPLO\VPDOO*73DVHV0LPD-  %LRSK\V5HY  +XPDQ5DEVPDOO*73DVHDQGFODVV9P\RVLQPHGLDWHGPHPEUDQHWHWKHULQJLQDFKHPLFDOO\GHILQHGUHFRQVWLWXWLRQV\VWHP,QRVKLWD00LPD-  -%LRO&KHP   3K\VLRORJLFDOOLSLGFRPSRVLWLRQLVYLWDOIRUKRPRW\SLF(5PHPEUDQHIXVLRQPHGLDWHGE\WKHG\QDPLQUHODWHG*73DVH6H\S
6XJLXUD60LPD-  6FL5HS    0HPEUDQHDQFKRUHGKXPDQ5DE*73DVHVGLUHFWO\PHGLDWHPHPEUDQHWHWKHULQJLQYLWUR7DPXUD10LPD-  %LRO2SHQ   0XOWLSOHDQGGLVWLQFWVWUDWHJLHVRI\HDVW61$5(VWRFRQIHUWKHVSHFLILFLW\RIPHPEUDQHIXVLRQ)XUXNDZD10LPD-  6FL

5HS   'LVWLQFWFRQWULEXWLRQVRIYDFXRODU4DEFDQG561$5(SURWHLQVWRPHPEUDQHIXVLRQVSHFLILFLW\,]DZD52QRXH7)XUXNDZD
10LPD-  -%LRO&KHP

14

Division of Protein
Structural Biology

Laboratory for Molecular Biophysics
Laboratory for Protein Crystallography
Laboratory for CryoEM Structural Biology
Laboratory for Supramolecular Crystallography㻌஁പ࣯ߑଆਫ਼෼ָ‫ڂݜ‬෨໵ߑ㻌
Division of Protein Structural BiologyԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԚՃՀԵԳՉՀԱՆӨԌԺՃՄԸՍՇԺԳՇӨ㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԣՃՇԸԺՁԺԳԸԺӨԐՉԻԺՋԱՆԱӶӨԎӸԢԳԺӸӨՈԶԻՋՆԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨӨӨӨ ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө ԨՃԸӨԚԱՈՇՉԽԺӶӨԟԸӸԎӸӨӨ ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө ԋՍԱԽՃӨԏԷԱՋԱӶӨԟԸӸԎӸӨԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө ԚԱՇԱՈՃՁՃӨԢՃӶӨԎӸԢԳԺӨԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇԺՇՈӸӨԟՆՃԶӸӨ Ө ԣՃՇԸԺԸԺԽՃӨԢՉԷԺԽԺӶӨԟԸӸԎӸӨӨ ԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇԺՇՈӸӨԟՆՃԶӸӨ Ө ԗԵՂԺԳԸԺӨԒԱՆԱԴԱӶӨԟԸӸԎӸӨӨ ԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇԺՇՈӸӨԟՆՃԶӸӨ Ө ԕՉՂӨԐՉԽԱՎԱՋԱӶӨԟԸӸԎӸӨӨԢՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՂԴӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨՃԶӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՂԷӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԱՇӨՆԵՊԵԱՀԵԴӨԲՍӨԝԚԡӨԣԸԵӨԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԚՃՀԵԳՉՀԱՆӨԌԺՃՄԸՍՇԺԳՇӨԺՇӨԵՂԷԱԷԵԴӨԺՂӨՇՈՉԴՍԺՂԷӨՈԸԵӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՂԴӨԺՈՇӨԺՂՈԵՆՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨՁԱԺՂՀՍӨԲՍӨՉՇԺՂԷӨՂՉԳՀԵԱՆӨՁԱԷՂԵՈԺԳӨՆԵՇՃՂԱՂԳԵӨӲԝԚԡӴӸӨԝԚԡӨՄՆՃՊԺԴԵՇӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨՃՂӨՈԸԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՈӨՋՃՆԽӨՋԺՈԸӨԱՈՃՁԺԳӨՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨԵՊԵՂӨԺՂӨԳԵՀՀՇӸӨԣԸԺՇӨԱԴՊԱՂՈԱԷԵӨԱՀՀՃՋՇӨՉՇӨՈՃӨՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨՈԸԵӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨԱԳՈԺՊԺՈԺԵՇӨԶՃՆӨՇԺԷՂԱՀӨՈՆԱՂՇԴՉԳՈԺՃՂӨԱՂԴӨԵՂԵՆԷՍӨԳՃՂՊԵՆՇԺՃՂӨԶՆՃՁӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӸӨԢՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨՃԶӨԐՃӨԳӷՆԺՂԷӶӨ ՀԺԷԸՈӷԸԱՆՊԵՇՈԺՂԷӨ ԌԳԸՀӨ ԳӨ ԳՃՁՄՀԵՌӶӨ Ƀ ӼӷՁԺԳՆՃԷՀՃԲՉՀԺՂӨ ԱՁՍՀՃԺԴӶӨ ԶՀՃՆԺԷԵՂӶӨ ԺՂՈԵՆԱԳՈԺՂԷӨ ՉԲԺՅՉԺՈԺՂӶӨ ԱՂԴӨՁԵՁԲՆԱՂԵӷԲՃՉՂԴӨ ՁԱՇՈՃՄԱՆԱՂӷԧӨ ԸԱՊԵӨ ԲԵԵՂӨ ԵՀՉԳԺԴԱՈԵԴӸӨ ԢԺՂԳԵӨ ՇՉՄՆԱՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՇՍՇՈԵՁՇӶӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨԳՃՁՄՀԵՌԵՇӶӨՄՀԱՍӨԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨՆՃՀԵՇӨԺՂӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՇՍՇՈԵՁՇӶӨՋԵӨԱՆԵӨԱՀՇՃӨԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨՂԵՋӨՁԵՈԸՃԴՃՀՃԷԺԵՇӨԺՂӨԝԚԡӨՈՃӨԱՂԱՀՍՎԵӨՈԸՃՇԵӨԳԸԱՀՀԵՂԷԺՂԷӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӸӨԞՂԵӨՃԶӨՃՉՆӨՄՆՃԷՆԱՁՇӨԶՃՆӨՇՃՀԺԴӷՇՈԱՈԵӨԝԚԡӨԶԵԱՈՉՆԵՇӨԸԺԷԸӷԶԺԵՀԴӨԴՍՂԱՁԺԳӨ ՂՉԳՀԵԱՆӨ ՄՃՀԱՆԺՎԱՈԺՃՂӨ ӲԎԝԟӴӨ ԶՃՆӨ ԱӨ ӻӺӺӺӷԶՃՀԴӨ ՇԺԷՂԱՀӨ ԵՂԸԱՂԳԵՁԵՂՈӨ ԲՍӨ ՉՇԺՂԷӨ ԸԺԷԸӷԺՂՈԵՂՇԺՈՍӨ ՈԵՆԱԸԵՆՈՎӨՀԺԷԸՈӨՇՃՉՆԳԵӶӨԷՍՆՃՈՆՃՂӸӨԣԸԵՇԵӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈՇӨԱԺՁӨՈՃӨԳՃՂՈՆԺԲՉՈԵӨՈՃӨՂՃՈӨՃՂՀՍӨԱԳԱԴԵՁԺԳӨԲՉՈӨԱՀՇՃӨԺՂԴՉՇՈՆԺԱՀӨԝԚԡӨԱՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨՇՉԳԸӨԱՇӨԴՆՉԷӨԴԺՇԳՃՊԵՆՍӸӨ㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ㻌ӻӴԝԚԡӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԱՂԴӨՈԸԵԺՆӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨ㻌ӼӴ ԢԵՂՇԺՈԺՊԺՈՍӨԵՂԸԱՂԳԵՁԵՂՈӨՃԶӨԸԺԷԸӷՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨԝԚԡӨԲՍӨԸՍՄԵՆՄՃՀԱՆԺՎԱՈԺՃՂӨ
ӽӴ

㻌
㻌

㻌

ԝԵՋӨՁԵՈԸՃԴՃՀՃԷԺԵՇӨԺՂӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨԝԚԡӨԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨԺՇՃՈՃՄԵӷՀԱԲԵՀԵԴӨՇԱՁՄՀԵӨՄՆԵՄԱՆԱՈԺՃՂӨԱՂԴӨԴԱՈԱӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳՇӨԒԺԷԸӷՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨ ԝԚԡӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ՃԶӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ԱՂԴӨ ԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨ ՃԶӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԺՂӨ ՇՃՀՉՈԺՃՂՇӨ ԱՂԴӨ ԲԺՃՁԵՁԲՆԱՂԵՇӨՆԵՅՉԺՆԵՇӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨՁԵՈԸՃԴՇӨԶՃՆӨՇԱՁՄՀԵӨՄՆԵՄԱՆԱՈԺՃՂӶӨԝԚԡӨԵՌՄԵՆԺՁԵՂՈՇӨԱՂԴӨ ԴԱՈԱӨԱՂԱՀՍՇԺՇӸӨ Ө Ө㻌Ө㻌ӻӴ ԝԚԡӨՇՄԵԳՈՆՃՇԳՃՄՍӨԳԱՂӨՄՆՃՊԺԴԵӨՈԸԵӨԴԵՈԱԺՀԵԴӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨԵՊԵՂӨՃՂӨՈՆԱՂՇԺԵՂՈӨՄՆՃՈԵԺՂӷՀԺԷԱՂԴӨԱՂԴӨ㻌ՄՆՃՈԵԺՂӷՄՆՃՈԵԺՂӨ ԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӸӨ ԣՃӨ ՄԵՆԶՃՆՁӨ ՇՉԳԸӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ԶՃՆӨ ԳԸԱՀՀԵՂԷԺՂԷӨ ՈԱՆԷԵՈՇӨ ՋԺՈԸӨ ՀԱՆԷԵӨ㻌 ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁԱՇՇԵՇӨԱՂԴӨՀՃՋӨՍԺԵՀԴՇӶӨՋԵӨԺՂՈՆՃԴՉԳԵԴӨՁԵՈԸՃԴՃՀՃԷՍӨԶՃՆӨՇԱՁՄՀԵӨՄՆԵՄԱՆԱՈԺՃՂՇӨՇՉԳԸӨԱՇӨ㻌 ՄՃՇՈՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂӨ ՋԺՈԸӨ ԸԺԷԸӷՇԵՂՇԺՈԺՊԺՈՍӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՄՆՃԲԵՇӶӨ ԵԶԶԺԳԺԵՂՈӨ ԱՁԺՂՃӨ㻌 ԱԳԺԴӨՇԵՀԵԳՈԺՊԵӨԺՇՃՈՃՄԵӨՀԱԲԵՀԺՂԷӶӨԱՂԴӨӻԃԐӨԱԴԴԺՈԺՃՂӨՈՃӨՀԺԷԱՂԴӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨԱՇӨԱӨՇԵՂՇԺՈԺՊԵӨՇՄԺՂӸӨ
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
16

ԐԺԷӸӨ ӻӸӨ Ө ӻԒտӻӽԍӨ ԒԢԠԍӨ ՇՄԵԳՈՆԱӨ ՃԶӨ ՁԵՈԸՍՀԱՈԵԴӨ㻌ՉԲԺՅՉԺՈԺՂӨ ԱՂԴӨ ՁԵՈԸՍՀԱՈԵԴӨ ՉԲԺՅՉԺՈԺՂӨ ԺՂՈԵՆԱԳՈԺՂԷӨՋԺՈԸӨՄՆՃՈԵԺՂӨԨԤԒӻӨՇԸՃՋՂӨՃՂӨՈԸԵӨՀԵԶՈӸӨԤԲԺՅՉԺՈԺՂӨԱՂԴӨԨԤԒӻӨԱՆԵӨՇԸՃՋՂӨԺՂӨՈԸԵӨԳՃՁՄՀԵՌӨӲӻԍԚԧӴӨԲՍӨ㻌ՈԸԵӨՆԺԲԲՃՂӨԱՂԴӨՇՉՆԶԱԳԵӨՆԵՄՆԵՇԵՂՈԱՈԺՃՂӶӨՆԵՇՄԵԳՈԺՊԵՀՍӸӨ ԙԱՆԷԵՆӨ ԱՂԴӨ ՇՁԱՀՀԵՆӨ ԳԸԵՁԺԳԱՀӨ ՇԸԺԶՈӨԳԸԱՂԷԵՇӨԱՆԵӨԳՃՀՃՆԵԴӨՆԵԴӨԱՂԴӨԷՆԱՍӶӨՆԵՇՄԵԳՈԺՊԵՀՍӸӨԣԸԺՇӨ ՇԺՁՄՀԵӨ ՄՃՇՈӷՁԵՈԸՍՀԱՈԺՃՂӨ ՁԵՈԸՃԴӨ ԷԺՊԵՇӨՇՈՆՃՂԷӨԍԒӽԝԚԡӨՇԺԷՂԱՀՇӨԶՃՆӨԴԵՈԵԳՈԺՂԷӨՈԸԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӸӨӲԡԵԶӸӿӴӨ㻌஁പ࣯ߑଆਫ਼෼ָ‫ڂݜ‬෨໵ߑ㻌 ӼӴӨԣԸԵՁԱԷՂԵՈԺԳӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂӨՃԶӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨՇՄԺՂՇӨԺՇӨԱԲՃՉՈӨӻӺӺӺӨՈԺՁԵՇӨՇՈՆՃՂԷԵՆӨՈԸԱՂӨՈԸԱՈӨՃԶӨՂՉԳՀԵԱՆӨ㻌 ՇՄԺՂՇӸӨ ԦԵӨ ԱՆԵӨ ԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨ ԸԺԷԸӷԶԺԵՀԴӨ ԎԝԟӷԝԚԡӨ ՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈԵՆՇӨ ԶՃՆӨ ӻӺӺӺӺӷԶՃՀԴӨ ԝԚԡӨ ՇԵՂՇԺՈԺՊԺՈՍӨ㻌 ԵՂԸԱՂԳԵՁԵՂՈӨՉՇԺՂԷӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨՇՄԺՂՇӨԱՈӨԳՆՍՃԷԵՂԺԳӨՈԵՁՄԵՆԱՈՉՆԵՇӨԺՂӨԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՃՂӨՋԺՈԸӨՇԳԺԵՂՈԺՇՈՇӨԱՂԴӨԵՂԷԺՂԵԵՆՇӨ ԺՂӨ ԱԳԱԴԵՁԺԱӨ ԱՂԴӨ ԺՂԴՉՇՈՆԺԵՇӸӨ ԣԸԺՇӨ ՉՀՈՆԱԸԺԷԸӷՇԵՂՇԺՈԺՊԺՈՍӨ ՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈԵՆՇӨ ԱՆԵӨ ԱՊԱԺՀԱԲՀԵӨ㻌㻌ՈԸՆՃՉԷԸӨՇԸԱՆԵԴӨՉՇԵӨՄՆՃԷՆԱՁՇӨԱՈӨԔԟԡӸӨ㻌㻌㻌㻌ԐԺԷӸӨ ӼӸӨ Ө ԝԚԡӨ ՁԱԷՂԵՈӨ ԶՃՆӨ ԁӺӺӷԚԒՎӨ ՇՃՀԺԴӷՇՈԱՈԵӨ ԝԚԡӨ ՋԺՈԸӨ ԱӨ㻌ԳՀՃՇԵԴӷԳՍԳՀԵӨ ԳՃՀԴӨ ԸԵՀԺՉՁӨ ՁԱԷԺԳӷԱՂԷՀԵӨ ՇՄԺՂՂԺՂԷӨ ՇՍՇՈԵՁӨ ՃՂӨ㻌ՈԸԵӨ ՀԵԶՈӨ ԱՂԴӨ ӾԀӺӷԑԒՎӨ ԷՍՆՃՈՆՃՂӨ ԶՃՆӨ ԸԺԷԸӷԺՂՈԵՂՇԺՈՍӨ ՀԺԷԸՈӨՇՃՉՆԳԵӨ ՃԶӨ ՈԵՆԱԸԵՆՈՎӷՋԱՊԵӨ ՃՂӨ ՈԸԵӨ ՆԺԷԸՈӸӨ ԒՍՄԵՆՄՃՀԱՆԺՎԱՈԺՃՂӨ㻌ԷԵՂԵՆԱՈԵԴӨ ՋԺՈԸӨ ՈԸԵՇԵӨ ԺՂՇՈՆՉՁԵՂՈՇӨ ԺՂԳՆԵԱՇԵՇӨ ՈԸԵӨ ԝԚԡӨ㻌ՇԵՂՇԺՈԺՊԺՈՍӨ ՃԶӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨ ԣԸԺՇӨ ԎԝԟӷԝԚԡӨ ՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈԵՆӨ ՋԱՇӨԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨԺՂӨՈԸԵӨԔՂՇՈԺՈՉՈԵӨԶՃՆӨԟՆՃՈԵԺՂӨԡԵՇԵԱՆԳԸӸӨӲԡԵԶӸӨӾӴӨ

㻌

Ө

㻌
㻌

ӽӴӨԦԵӨԳԱՂӨՂՃՋӨԶԺՂԴӨՆԵՀԱՈԺՃՂՇԸԺՄՇӨԲԵՈՋԵԵՂӨԝԚԡӨՄԱՆԱՁԵՈԵՆՇӨԱՂԴӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨԲԱՇԵԴӨՃՂӨԱӨԸՉԷԵӨՂՉՁԲԵՆӨ㻌ՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨԺՂӨԴԱՈԱԲԱՇԵӨԟԎԌӨԱՂԴӨՉՇԺՂԷӨԳՃՁՄՉՈԱՈԺՃՂԱՀӨԳԸԵՁԺՇՈՆՍӶӨՅՉԱՂՈՉՁӨՁԵԳԸԱՂԺԳԱՀӨԱՂԴӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ㻌ԴՍՂԱՁԺԳՇӨԳԱՀԳՉՀԱՈԺՃՂՇӸӨ Ө ԌՍӨՁԱԽԺՂԷӨՉՇԵӨՃԶӨՇՉԳԸӨՆԵՀԱՈԺՃՂՇԸԺՄՇӨՋԵӨԵԶԶԺԳԺԵՂՈՀՍӨԳՃՂԴՉԳՈӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԱՂԴӨԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇՍՇՈԵՁՇӸӨԐԺԷӸӨӽӸӨ Ө ԋՉՈՃՁԱՈԺԳӨՇՃՀԺԴӷՇՈԱՈԵӨԝԚԡӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՇԸՃՋӨՉՂՆԵՇՃՀՊԵԴӨՇԺԷՂԱՀՇӸӨԞՉՆӨՇՄԵԳՈՆԱՀӨԶԺՈՈԺՂԷӨՇՃԶՈՋԱՆԵӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӸӨӻӽԍӷԝԚԡӨՇՄԵԳՈՆԱӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԺՂӨՇՃՀԺԴՇӨՃԶՈԵՂӨԡԏԢԟԙԢӨ ԵՂԱԲՀԵՇӨ ԳԸԵՁԺԳԱՀӨ ՇԸԺԶՈӨ ԱՇՇԺԷՂՁԵՂՈՇӨ ԱՂԴӨՇԵԳՃՂԴԱՆՍӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՄՆԵԴԺԳՈԺՃՂӨԲԱՇԵԴӨ

ՃՂӨ

ՈԸԵӨ



ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ԲՍӨ ՄՆՃՊԺԴԺՂԷӨ ՆԵՀԺԱԲՀԵӨ ԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨԴԱՈԱԲԱՇԵՇӨԟԎԌԻӨԱՂԴӨԌԚԡԌӸӨԣԸԺՇӨՁԵՈԸՃԴӨՇԺՁՄՀԺԶԺԵՇӨՈԸԵӨԵՊԵՂӨԶՃՆӨՀՍՃՄԸԺՀԺՎԵԴӨՇՈԱՈԵՇӸӨӲԡԵԶӸӨԀӴӨ

ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ
㻌
㻌


㻌
7KHURXWHIURPWKHIROGHGWRWKHDP\ORLGVWDWHH[SORULQJWKHSRWHQWLDOHQHUJ\VXUIDFHRIDGUXJOLNHPLQLSURWHLQ7DULFVND1+RUYÄWK ' 0HQ\KÄUG ' . §NRQW].LVV + 1RML 0 6R 0 *RWR < )XMLZDUD 7 DQG 3HUF]HO $   &KHPLVWU\ D
(XURSHDQ-RXUQDO

9HUDWULGLQHELQGLQJWRDWUDQVPHPEUDQHKHOL[RIVRGLXPFKDQQHO1DYGHWHUPLQHGE\VROLGVWDWH1051LLWVX$(JDZD$
,NHGD.7DFKLEDQD.DQG)XMLZDUD7  %LRRUJDQLF 0HGLFLQDO&KHPLVWU\

0HFKDQLVWLF DQG VWUXFWXUDO EDVLV RI ELRHQJLQHHUHG ERYLQH &DWKHOLFLGLQ ZLWK RSWLPL]HG WKHUDSHXWLF DFWLYLW\ 6DKRR %
0DUX\DPD.(GXOD-7RXJDQ7/LQ</HH<++RULL7DQG)XMLZDUD7  6FL5HS



&ORVHGF\FOH FROG KHOLXP PDJLFDQJOH VSLQQLQJ IRU VHQVLWLYLW\HQKDQFHG PXOWLGLPHQVLRQDO VROLGVWDWH 105 0DWVXNL <
1DNDPXUD6)XNXL66XHPDWVX+DQG)XMLZDUD7  -0DJQ5HVRQ



8WLOL]DWLRQRIO\VLQH &PHWK\ODWLRQ105IRUSURWHLQSURWHLQLQWHUDFWLRQVWXGLHV+DWWRUL<)XUXLWD.2KNL,,NHJDPL7
)XNDGD+6KLUDNDZD0)XMLZDUD7.RMLPD&  -%LRPRO105 

6HFRQGDU\VWUXFWXUDODQDO\VLVRISURWHLQVEDVHGRQ &FKHPLFDOVKLIWDVVLJQPHQWVLQXQUHVROYHGVROLGVWDWH105VSHFWUDHQKDQFHGE\IUDJPHQWHGVWUXFWXUHGDWDEDVH,NHGD.(JDZD$)XMLZDUD7  -%LRPRO105



17

㻌

஁പ࣯ߑଆਫ਼෼ָ‫ڂݜ‬෨໵ߑ㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԟՆՃՈԵԺՂӨԍՆՍՇՈԱՀՀՃԷՆԱՄԸՍӨ

Division of Protein Structural Biology㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԑԵՂԻԺӨԗՉՆԺՇՉӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌㻌ԷԽՉՆԺՇՉԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ㻌㻌㻌㻌ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ㻌㻌㻌㻌ӨӨ Ө Ө Ө Ө Ө ԒԺԴԵԱԽԺӨԣԱՂԱԽԱӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌ԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇՃԳӸӨԟՆՃԶӸӨ Ө Ө Ө Ө ԍԸՆԺՇՈՃՄԸӨԑԵՆՀԵӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө ԋԽԺԸԺՆՃӨԗԱՋԱՁՃՈՃӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌ԟՆՃՈԵԺՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԱՈӨ ԸԺԷԸӨ ՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨ ԲՍӨ ԳՆՍՇՈԱՀՀՃԷՆԱՄԸՍӶӨԱՂԴӨԢՉՄՆԱՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԲՍӨԍՆՍՃӷԏԚӨ㻌㻌ԌԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՆԵԱԳՈԺՃՂՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԳԵՀՀӨԱՆԵӨԳՃՂՂԵԳՈԵԴӨ ԵԱԳԸӨ ՃՈԸԵՆӶӨ ՈՃӨ ԶՃՆՁӨ ԱӨ ԲԱՀԱՂԳԵԴӨՂԵՈՋՃՆԽӸӨԟՆՃՈԵԺՂӨԳՆՍՇՈԱՀՀՃԷՆԱՄԸՍӨՃՆӨԢԺՂԷՀԵӨՄԱՆՈԺԳՀԵӨԍՆՍՃӷԏԚӨԺՇӨՈԸԵӨԲԵՇՈӨՁԵՈԸՃԴӨՈՃӨԴԵՈԵՆՁԺՂԵӨՈԸԵӨԱՈՃՁԺԳӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨԺՂӨՃՆԴԵՆӨՈՃӨԵՀՉԳԺԴԱՈԵӨՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨՃԶӨԸԺԷԸՀՍӨՃՆԷԱՂԺՎԵԴӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՇՍՇՈԵՁՇӸӨ ԣԸՆԵԵӷԴԺՁԵՂՇԺՃՂԱՀӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӶӨ ԵՇՄԵԳԺԱՀՀՍӨ ԺՂӨ ՄԸՃՈՃՇՍՂՈԸԵՇԺՇӶӨ ՆԵՇՄԺՆԱՈԺՃՂӨ ԱՂԴӨԳՍՈՃՇԽԵՀԵՈԱՀӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՁՃՈՃՆՇӶӨ ԲՆԺՂԷӨ ՉՇӨ ԱӨ ԴԵԵՄԵՆӨ ԺՂՇԺԷԸՈӨ ԺՂՈՃӨ ՈԸԵӨ ՂԵՈՋՃՆԽԺՂԷӨ ԸԺԷԸՀՍӨ ՃՆԷԱՂԺՎԵԴӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՄՆՃԳԵՇՇԵՇӨԺՂӨՈԸԵӨԳԵՀՀӸӨԣԸԵӨՁԱԺՂӨԱԺՁӨՃԶӨՃՉՆӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨԷՆՃՉՄӨԺՇӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨՃԶӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՇՇԵՁԲՀԺԵՇӨԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨԳՃՁՄՀԵՌԵՇӨԱՈӨՈԸԵӨԱՈՃՁԺԳӨՀԵՊԵՀӸӨԍՉՆՆԵՂՈӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԻԵԳՈՇӨԱՆԵӨ՞ԢՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨՇՈՉԴԺԵՇӨՃԶӨԱӨՄԸՃՈՃՇՍՂՈԸԵՈԺԳӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨԳՃՁՄՀԵՌӶӨՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ԍՍՈՃԳԸՆՃՁԵӨ ԲԀԶӨ ԱՂԴӨ ԟԸՃՈՃՇՍՇՈԵՁӨ ԔӨ ԳՃՁՄՀԵՌԵՇӶӨ ԱՂԴӨ ՆԵՀԱՈԵԴӨ ՆԵԴՃՌӨ ԵՂՎՍՁԵՇ՟ӶӨ ՞ԍՆՍՇՈԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԱՂԱՀՍՇԵՇӨ ՃԶӨ ԴՍՂԵԺՂӨ ՁՃՈՃՆՇӨ ՋԺՈԸӨ ԳՆՍՇՈԱՀՀՃԷՆԱՄԸԺԳӨ ՈԵԳԸՂԺՅՉԵӨ ԱՇӨ ՋԵՀՀӨ ԱՇӨ ԍԎӨ ԱՂԴӨ ԝԚԡӨՇՄԵԳՈՆՃՇԳՃՄԺԳӨ ՁԵՈԸՃԴՇ՟Ө ԱՂԴӨ ՞ԒԺԷԸӨ ՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨ ԱՂԴӨ ՆԱԴԺԱՈԺՃՂӨ ԴԱՁԱԷԵӷԶՆԵԵӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ՃԶӨՁԵՈԱՀՀՃՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨՉՇԺՂԷӨԧӷՆԱՍӨԶՆԵԵӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨՀԱՇԵՆӨՃՆӨՂԵՉՈՆՃՂӨԱՇӨԱӨՄՆՃԲԵ՟ӸӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ㻌ӻӴ ԢՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ՇՈՉԴԺԵՇӨ ՃԶӨ ՄԸՃՈՃՇՍՂՈԸԵՈԺԳӨ ԵՂԵՆԷՍӷՈՆԱՂՇԴՉԳԺՂԷӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ԳՃՁՄՀԵՌӨ ԱՂԴӨ㻌ՆԵՀԱՈԵԴӨՆԵԴՃՌӨԵՂՎՍՁԵՇӨ㻌ӼӴ ԍՆՍՇՈԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՂԱՀՍՇԵՇӨՃԶӨԴՍՂԵԺՂӨՁՃՈՃՆՇӨӽӴ㻌ԒԺԷԸӨՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨԱՂԴӨՆԱԴԺԱՈԺՃՂӨԴԱՁԱԷԵӷԶՆԵԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՁԵՈԱՀՀՃՄՆՃՈԵԺՂՇӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳՇӨ‫د‬Ө ԎՍՂԵԺՂӨ ԺՇӨ ԱӨ ՁԺԳՆՃՈՉԲՉՀԵӷԲԱՇԵԴӨ ՁՃՈՃՆӨ ՄՆՃՈԵԺՂӶӨ ԳՃՂՇԺՇՈԺՂԷӨ ՃԶӨ㻌ԺԴԵՂՈԺԳԱՀӨԸԵԱՊՍӷԳԸԱԺՂՇӨՋԺՈԸӨԱՇՇՃՆՈԵԴӨՀԺԷԸՈӷӶӨՀԺԷԸՈӨԺՂՈԵՆՁԵԴԺԱՈԵӷӨ㻌ԱՂԴӨԺՂՈԵՆՁԵԴԺԱՈԵӨԳԸԱԺՂՇӸӨ Ө ԚՃՈՃՆӨԱԳՈԺՊԺՈՍӨԺՇӨՀՃԳԱՈԵԴӨԺՂӨՈԸԵӨԸԵԱՊՍӨԳԸԱԺՂԅӨՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁԱՇՇӨՃԶӨՋԸԺԳԸӨԺՇӨՁՃՆԵӨՈԸԱՂӨӿӺӺԽԎԱӸӨԒԺԷԸӷ㻌ՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨ ԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨ ՃՉՆӨ ԧӷՆԱՍӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ㻌ӲԟԎԌӨԔԎԄӨӽԥԗԒӴӨԺՂԴԺԳԱՈԵԴӨՈԸԱՈӨՈԸԵӨՁԺԳՆՃՈՉԲՉՀԵӷԲԺՂԴԺՂԷӨԴՃՁԱԺՂӨ㻌ՃԶӨ ԴՍՂԵԺՂӨ ԸԵԱՊՍӨ ԳԸԱԺՂӨ ԺՇӨ ՇԵՄԱՆԱՈԵԴӨ ԶՆՃՁӨ ՈԸԵӨ ԋԋԋӨ ԳՃՆԵӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ㻌㻌ՁՃՈՃՆӨՋԸԺԳԸӨԳՃՂՈԱԺՂՇӨՈԸԵӨԋԣԟӨԸՍԴՆՃՀՍՇԺՇӨՇԺՈԵՇӶӨԲՍӨԱՂӨԵՀՃՂԷԱՈԵԴӨ㻌ՇՈԱՀԽӨԴՃՁԱԺՂӨԳՃՂՇԺՇՈԺՂԷӨՃԶӨԱՂӨԱՂՈԺӷՄԱՆԱՀՀԵՀӨԳՃԺՀԵԴӷԳՃԺՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ㻌ӲԐԺԷӸӻӴӸӨ ԔՈӨ ՋԱՇӨ ԸՍՄՃՈԸԵՇԺՎԵԴӨ ՈԸԱՈӨ ՈԸԵӨ ԴՍՂԵԺՂӨ ՉՈԺՀԺՎԵԴӨ ՇՁԱՀՀӨ㻌ԱՁՃՉՂՈՇӨ ՃԶӨ ԸԵՀԺՌӨ ՇՀԺԴԺՂԷӨ ԲԵՈՋԵԵՂӨ ՈԸԵӨ ԋԋԋӨ ԳՃՆԵӨ ԱՂԴӨ ՈԸԵӨ㻌ՁԺԳՆՃՈՉԲՉՀԵӷԲԺՂԴԺՂԷӨ ԴՃՁԱԺՂӸӨ ԌԱՇԵԴӨ ՃՂӨ ՈԸԵӨ ԳՉՆՆԵՂՈՀՍӨ ԱՊԱԺՀԱԲՀԵӨԧӷՆԱՍӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨ ՃԶӨ ՇՈԱՀԽӨ ԳՃԺՀԵԴӷԳՃԺՀӨ ՆԵԷԺՃՂՇӨ ԱՂԴӨ ՆԵՀԱՈԵԴӨ㻌ԲԺՃՄԸՍՇԺԳԱՀӨ ԳԸԱՆԱԳՈԵՆԺՎԱՈԺՃՂӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ԴՍՂԱՁԺԳՇӨ㻌ՇԺՁՉՀԱՈԺՃՂӶӨ ՋԵӨ ՄՆՃՄՃՇԵԴӨ ՈԸԵӨ ՞ԞՄԵՂӷՎԺՄՄԵՆӨ ԚՃԴԵՀ՟Ө ՃԶӨ ԸԵՀԺՌӨ18

ԐԺԷӸӨӻӸӨԞՊԵՆԱՀՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨՈԸԵӨԴՍՂԵԺՂӨՁՃՈՃՆӨԴՃՁԱԺՂӨԱՈӨԋԎԟӷԲՃՉՂԴӨԶՃՆՁӸӨԋӨՆԺԲԲՃՂӨՁՃԴԵՀӨՇԸՃՋԺՂԷӨՀԺՂԽԵՆӨӲԲՀՉԵӴӶӨՇԺՌӨԋԋԋӨ
ՁՃԴՉՀԵՇӨԳՃՂՇՈԺՈՉՈԺՂԷӨՆԺՂԷӨӲԶՆՃՁӨԲՀՉԵӨՈՃӨՆԵԴӴӶӨ㻌ՇՀԺԴԺՂԷӸӨ ԒՃՋԵՊԵՆӶӨ ՈԸԵӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ԲԱՇԺՇӨ ՃԶӨ ԸՃՋӨ ՈՃӨ ՇՀԺԴԵӨ ՈԸԵӨ ՈՋՃӨՇՈԱՀԽտՇՈՆՉՈӨԳՃԺՀԵԴӷԳՃԺՀՇӨӲՍԵՀՀՃՋӨԱՂԴӨՃՆԱՂԷԵӴӨՀՃՂԷӨ ԳՃԺՀԵԴӷԳՃԺՀӨ ԸԵՀԺԳԵՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ՃՄՄՃՇԺՈԵӨ ԴԺՆԵԳՈԺՃՂՇӨ ԱՂԴӨ ԳՃՉՄՀԵӨԱՂԴӨԍӷՇԵՅՉԵՂԳԵӨӲՄԺՂԽӴӨԱՈӨՈԸԵӨՃՉՈՇԺԴԵӨՃԶӨՈԸԵӨՈԸԵӨՁԺԳՆՃՈՉԲՉՀԵӨԲԺՂԴԺՂԷӨԺՇӨՇՈԺՀՀӨՉՂԽՂՃՋՂӸӨ ӨՆԺՂԷӸӨ

㻌஁പ࣯ߑଆਫ਼෼ָ‫ڂݜ‬෨໵ߑ‫ د‬ԙԺԶԵӨ ՃՂӨ ԏԱՆՈԸӨ ԴԵՄԵՂԴՇӨ ՉՀՈԺՁԱՈԵՀՍӨ ՃՂӨ ՇՉՂՀԺԷԸՈӨ ՈԸՆՃՉԷԸӨՄԸՃՈՃՇՍՂՈԸԵՇԺՇӸӨԳՃՂՇԺՇՈՇӨՃԶӨԟԸՃՈՃՇՍՂՈԸԵՈԺԳӨՈԸՆԵԵӨ

ՁԵՁԲՆԱՂԵӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨՄՆՃՈԵԺՂӨՈՆԱՂՇԶԵՆӨԳՃՁՄՀԵՌԵՇԄӨ㻌㻌ԟԸՃՈՃՇՍՈԵՁӨԔԔӶӨԍՍՈՃԳԸՆՃՁԵӨԲԀԶ ԳՃՁՄՀԵՌӨԱՂԴӨԟԸՃՈՃՇՍՇՈԵՁӨ㻌ԔӨ ӲԟԢԔӴӶӨ ՋԸԺԳԸӨ ԱՆԵӨ ԵՀԵԳՈՆԺԳԱՀՀՍӨ ԳՃՂՂԵԳՈԵԴӨ ԲՍӨ ՈԸԵӨ ՇՃՀՉԲՀԵӨ㻌ԵՀԵԳՈՆՃՂӨԳԱՆՆԺԵՆӨՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨԟՀԱՇՈՃԳՍԱՂԺՂӨՃՆӨԐԵՆՆԵԴՃՌԺՂӨӲԐԴӴӸӨ㻌ԒՃՋԵՊԵՆӶӨ ԺՈӨ ՆԵՁԱԺՂՇӨ ԱӨ ՁԱԻՃՆӨ ԳԸԱՀՀԵՂԷԵӨ ՈՃӨ ՄՆԵԴԺԳՈӨ ՈԸԵӨՄՆՃԴՉԳՈԺՊԵӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨՈՆԱՂՇԶԵՆӨԳՃՁՄՀԵՌӨԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨԲԵՈՋԵԵՂӨ㻌ՈԸԵӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ԱՂԴӨ ՈԸԵӨ ՇՃՀՉԲՀԵӨ ԵՀԵԳՈՆՃՂӨ ԳԱՆՆԺԵՆӨ㻌ՄՆՃՈԵԺՂӶӨԱՂԴӨՈՃӨՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨԸՃՋӨՈԸԵӨՆԵԴՉԳԺՂԷӨԵՅՉԺՊԱՀԵՂՈՇӨ㻌ԱՆԵӨԴԵՀԺՊԵՆԵԴӨԶՆՃՁӨՈԸԵӨՈԸՍՀԱԽՃԺԴӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՈՃӨՈԸԵӨՇՈՆՃՁԱՀӨՇՄԱԳԵӨ ՊԺԱӨԐԴӸӨԞՉՆӨԷՆՃՉՄӨԴԵՇԳՆԺԲԵԴӨՈԸԵӨԧӷՆԱՍӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨ㻌㻌ՈԸԵӨ ՈՆԺՁԵՆԺԳӨ ԟԢԔӷԐԴӨ ԳՃՁՄՀԵՌӨ ԱՂԴӨ ԺՈՇӨ ԳՃՁՄՀԵՁԵՂՈԱՆՍӨ
ԐԺԷӸӨ
Է Ӽ
ӼӸӨ ԞՊԵՆԱՀՀ
ԞՊԵՆԱՀՀӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵ
ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ՃԶՃԶӨ ՈԸԵ
ՈԸԵӨ ԳՍԱՂՃԲԱԳՈԵՆԺԱՀ
ԳՍԱՂՃԲԱԳՈԵՆԺԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ԺՂӨ ՇՃՀՉՈԺՃՂӨ ԲՍӨ ԝԚԡӨ ԱՂԴӨ ԶՀԱՇԸӨ ԱԲՇՃՆՄՈԺՃՂӨԟԢԔӷԐԴӨԳՃՁՄՀԵՌӨԶՆՃՁӨԣӸӨԵՀՃՂԷԱՈՉՇӸӨ ӨՇՄԵԳՈՆՃՇԳՃՄՍӸӨ ԦԵӨ ԴԺՇԳՃՊԵՆԵԴӨ ՈԸԱՈӨ ՈԸԵӨ ԐԴӷԲՃՉՂԴӨ ԟԢԔӨԋӨ ԳՍՈՃՇՃՀԺԳӨ ՊԺԵՋӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ԟԢԔӷԐԴӨ ԳՃՁՄՀԵՌӸӨ ԣԸՆԵԵӨՈՆԺՁԵՆӨ ԺՇӨ ԱՇՍՁՁԵՈՆԺԳӨ ԱՂԴӨ ՈԸԵӨ ՄԺՇՈՃՂӷՀԺԽԵӨ ՇԸԺԶՈӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨԐԴՇӶӨԳՃՀՃՆԵԴӨԺՂӨՇԽՍӨԲՀՉԵӶӨՍԵՀՀՃՋӶӨԱՂԴӨՁԱԷԵՂՈԱӶӨԱՆԵӨՈՆԱՂՇՁԵՁԲՆԱՂԵӨՇՉԲՉՂԺՈӨԟՇԱԐӶӨՋԸԺԳԸӨԺՁՄՀՍӨՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԲՃՉՂԴӨՈՃӨՆԵՇՄԵԳՈԺՊԵӨՄՆՃՁՃՈԵՆՇӨՃԶӨԟԢԔӨՈՆԺՁԵՆӸӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨ ԱԳՆՃՇՇӨ ՈԸԵӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨ ՈՃӨ ԱԳԳՃՁՄՀԺՇԸӨ ԵԶԶԺԳԺԵՂՈӨ㻌ԵՀԵԳՈՆՃՂӨՈՆԱՂՇԶԵՆӨӲԐԺԷӸӼӴӸӨ㻌ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ㻌;UD\ VWUXFWXUHRI DQ DV\PPHWULFDO WULPHULF IHUUHGR[LQSKRWRV\VWHP , FRPSOH[ .XERWDNDZDL + 0XWRK5 6KLQPXUD .

㻌 

&DOUHGR[LQUHSUHVHQWVDQRYHOW\SHRIFDOFLXPGHSHQGHQWVHQVRUUHVSRQGHUFRQQHFWHGWRUHGR[UHJXODWLRQLQWKHFKORURSODVW㻌

6ËWLI31RZDF]\N005ØJQHU0,NHJDPL77DQDND+DQG.XULVX*  1DWXUH3ODQWV

㻌+RFKPDO $ . =LQ]LXV . &KDURHQZDWWDQDVDWLHQ 5 *ÇEHOHLQ 3 0XWRK 5 7DQDND + 6FKXO]H 6 /LX * 6FKRO] 0㻌

1RUGKXHV $ 2IIHQERUQ -1 3HWURXWVRV ' )LQD]]L * )XIH]DQ & +XDQJ . .XULVX * DQG +LSSOHU 0   1DWXUH㻌 $VWUXFWXUDOYLHZRIV\QWKHWLFFRIDFWRULQWHJUDWLRQLQWR>)H)H@K\GURJHQDVHV(VVHOERUQ-0XUDNL1.OHLQ.(QJHOEUHFKW㻌

90HW]OHU1ROWH1$SIHO83+RIPDQQ(.XULVX*DQG+DSSH7  &KHP6FL㻌 

7KH«FU\VWDOVWUXFWXUHRIWKHG\QHLQPRWRUGRPDLQ.RQ72\DPD76KLPR.RQ5,PDPXOD.6KLPD76XWRK.

㻌&RPPXQ

DQG.XULVX*  1DWXUH

;UD\FU\VWDOVWUXFWXUHRIWKHOLJKWLQGHSHQGHQWSURWRFKORURSK\OOLGHUHGXFWDVH0XUDNL11RPDWD-(EDWD(0L]RJXFKL7㻌 

6WUXFWXUHRIWKH&\WRFKURPHEIFRPSOH[RI2[\JHQLF3KRWRV\QWKHVLV7XQLQJWKHFDYLW\.XULVX*=KDQJ+6PLWK-/DQG

㻌&UDPHU:$  6FLHQFH 



6KLED77DPLDNL+.XULVX*DQG)XMLWD<  1DWXUH㻌

6WUXFWXUHRIWKHHOHFWURQWUDQVIHUFRPSOH[EHWZHHQIHUUHGR[LQDQGIHUUHGR[LQ1$'3  UHGXFWDVH.XULVX*.XVXQRNL0.DWRK(<DPD]DNL77HVKLPD.2QGD<.LPDWD$ULJD<DQG+DVH7  1DWXUH6WUXFW%LRO

‫د‬Ө ԝԱՈԺՃՂԱՀӨԋԶԶԺՀԺԱՈԵԴӨԍԵՂՈՆԵӨՃԶӨԍԍԎԍӨԺՂӨԕԱՄԱՂӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆ

ԑԵՂԻԺӨԗՉՆԺՇՉӶӨԟԸӸԎӸԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ӨԒԺԴԵԱԽԺӨԣԱՂԱԽԱӶӨԟԸӸԎӸӨԣԸԵӨԍԱՁԲՆԺԴԷԵӨԢՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԎԱՈԱԲԱՇԵӨӲԍԢԎӴӨԺՇӨԱӨԴԱՈԱԲԱՇԵӨԶՃՆӨՇՁԱՀՀӨՁՃՀԵԳՉՀԵӨԳՆՍՇՈԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨԳՃՂՇՈՆՉԳՈԵԴӨԲՍӨԍԍԎԍӨӲԣԸԵӨԍԱՁԲՆԺԴԷԵӨԍՆՍՇՈԱՀՀՃԷՆԱՄԸԺԳӨԎԱՈԱӨԍԵՂՈՆԵӴӸӨԐՆՃՁӨӻԃԁӺӶӨՋԵӨՇԵՆՊԵԴӨԱՇӨԱӨԝԱՈԺՃՂԱՀӨԋԶԶԺՀԺԱՈԵԴӨԍԵՂՈՆԵӨՃԶӨԍԍԎԍӨԺՂӨԕԱՄԱՂӨԱՂԴӨՇՉՄՄՃՆՈӨԱԳԱԴԵՁԺԳӨՆԵՇԵԱՆԳԸԵՆՇӨԺՂӨԕԱՄԱՂӸӨԦԵӨՄՆՃՊԺԴԵӨԱӨԍԢԎӨՄՃՆՈԱՀӨՇԺՈԵӨԺՂӨԕԱՄԱՂԵՇԵӨՈՃӨՈԸԵӨԋԳԱԴԵՁԺԳӨՉՇԵՆՇӨӲԸՈՈՄԄӹӹՋՋՋӸՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӹԍԢԎӴӶӨ ԱՂԴӨ ԳԱՆՆՍӨ ՃՉՈӨ ԱӨ ՀԺԳԵՂՇԺՂԷӨ ԱԳՈԺՊԺՈՍӨ ԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՂԷӨ ՋԺՈԸӨ ՈԸԵӨ ԟՆՃՈԵԺՂӨ ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԐՃՉՂԴԱՈԺՃՂӸӨ19㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԍՆՍՃԏԚӨԢՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԌԺՃՀՃԷՍӨ
Division of Protein Structural Biology㻌㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԣԱԽԱՍՉԽԺӨԗԱՈՃӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌㻌㻌ՈԽԱՈՃԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ

㻌㻌㻌㻌㻌

㻌
ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨԕՉՂԺԳԸԺӨԗԺՇԸԺԽԱՋԱӶӨԟԸӸԎӸӨԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨԒԺՆՃԽՃӨԣԱԽԱՎԱԽԺӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌㻌ԢՈՆՉԳՈՉԱՀӨԱՂԴӨԶՉՂԳՈԺՂԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՈԸԵӨՁՃՈՃՆӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԲՍӨԍՆՍՃӷԏԚӨԣԸԵӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԺՇӨԳՀՃՇԵՀՍӨՆԵՀԱՈԵԴӨՈՃӨՈԸԵӨՈԸՆԵԵӷԴԺՁԵՂՇԺՃՂԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӶӨԱՂԴӨԺԶӨՈԸԵӨՈԸՆԵԵӷԴԺՁԵՂՇԺՃՂԱՀӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԺՇӨ ԲՆՃԽԵՂӶӨ ՈԸԵӨ ԶՉՂԳՈԺՃՂӨ ԺՇӨ ՀՃՇՈӸӨ ԔՂӨ ԱԴԴԺՈԺՃՂӶӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԱՆԵӨ ԳԸԱՂԷԺՂԷӨ ՈԸԵԺՆӨԳՃՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨ ԳՃՂՇՈԱՂՈՀՍӨ ԱՂԴӨ ԱՆԵӨ ԴԵՇԺԷՂԵԴӨ ՈՃӨ ՄԵՆԶՃՆՁӨ ՈԸԵӨ ՂԵԳԵՇՇԱՆՍӨ ԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨ ՋԺՈԸԺՂӨ ՈԸԵӨԶՀՉԳՈՉԱՈԺՃՂՇӸӨԣԸԺՇӨԶԱԳՈӨԺՂԴԺԳԱՈԵՇӨՈԸԱՈӨԽՂՃՋԺՂԷӨՈԸԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՂԴӨԺՈՇӨԳՃՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂԱՀӨԳԸԱՂԷԵӨԺՇӨՈԸԵӨԲԵՇՈӨՋԱՍӨՈՃӨՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨՈԸԵӨԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӸӨԣԸԵӨ ԵՀԵԳՈՆՃՂӨ ԳՆՍՃՁԺԳՆՃՇԳՃՄՍӨ ӲԳՆՍՃԏԚӴӨ ԺՇӨ ՃՂԵӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ՈԵԳԸՂԺՅՉԵӨ ՈՃӨ ԱՂԱՀՍՎԵӨ ՈԸԵӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨԡԵԳԵՂՈՀՍӶӨԳՆՍՃԏԚӨՇԺՂԷՀԵӨՄԱՆՈԺԳՀԵӨԺՁԱԷԵӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨԲԵԳԱՁԵӨՈԸԵӨՁՃՇՈӨՄՃՋԵՆԶՉՀӨՈՃՃՀӨԶՃՆӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՀԱՆԷԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨԳՃՁՄՀԵՌԵՇӨԺՂӨՈԸԵԺՆӨՂԱՈԺՊԵӨԶՃՆՁӨԱՈӨՂԵԱՆӷԱՈՃՁԺԳӨՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӸӨԢԺՂԳԵӨՈԸԵӨԳՆՍՃԏԚӨԳԱՂӨԲԵӨԱՂԱՀՍՎԵԴӨՈԸԵӨԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӶӨՋԵӨԳԱՂӨՃԲՈԱԺՂӨՁՃՆԵӨՉՇԵԶՉՀӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨՈՃӨԳՀԱՆԺԶՍӨՈԸԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՃԶӨԴԺՇԵԱՇԵӨԱՂԴӨՈՃӨԴԵՇԺԷՂӨՈԸԵӨԴՆՉԷӸӨԔՂӨ ՃՉՆӨ ՀԱԲՃՆԱՈՃՆՍӶӨ ՋԵӨ ԸԱՊԵӨ ԱՂԱՀՍՎԵԴӨ ՈԸԵӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ՃԶӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԲՍӨ ԳՆՍՃԏԚӨ ՈՃӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨ ՈԸԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ԶՉՂԳՈԺՃՂӶӨ ԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨ ՈԸԵӨ ՈԵԳԸՂԺՅՉԵՇӨ ՈԸԱՈӨ ԵՂԱԲՀԵӨ ԸԺԷԸӷՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӶӨԱՂԴӨԵՇՈԱԲՀԺՇԸԺՂԷӨՁԵՈԸՃԴՇӨԶՃՆӨԱՂԱՀՍՎԺՂԷӨԳՃՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂԱՀӨԳԸԱՂԷԺՂԷӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӸ Ө㻌㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ Ө㻌ӻӢ ԢՈՆՉԳՈՉԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨԶՃՆӨՈԸԵӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨՈՃӨՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨՈԸԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՉՁՇӨ

ӼӢ

ӽӢ



ԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՁԵՈԸՃԴՃՀՃԷԺԵՇӨԸԺԷԸӷՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨՇՈՆՉԳՉՈԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨԲՍӨԳՆՍՃԏԚӨԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՁԵՈԸՃԴՃՀՃԷԺԵՇӨԶՃՆӨՈԸՆՃՁՃӨԴՍՂԱՁԺԳՇӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳՇӨ㻌㻌 ‫د‬ӨԣԸԵӨՇԺՂԷՀԵӨՄԱՆՈԺԳՀԵӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՁԵՈԸՃԴӨՉՇԺՂԷӨԱՂӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨ㻌ԳՆՍՃՁԺԳՆՃՇԳՃՄԵӨ ԸԱՇӨ ԱӨ ՀԵՇՇӨ ՀԺՁԺՈӨ ՃՂӨ ՈԸԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ㻌ՋԵԺԷԸՈӨ ՃԶӨ ԱӨ ՄՆՃՈԵԺՂӶӨ ԱՂԴӨ ԺՈӨ ՄՃՇՇԺԲՀԵӨ ՈՃӨ ԱՂԱՀՍՎԵӨ ՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԺՂӨԱӨԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨՇՈԱՈԵӸӨԣԸԵՆԵԶՃՆԵӶӨՋԵӨՂՃՆՁԱՀՀՍӨՉՇԵӨ ԺՈӨ ՈՃӨ ՇՃՀՊԵӨ ՈԸԵӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ՃԶӨ ՀԱՆԷԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԳՃՁՄՀԵՌԵՇӸӨ ԣԸԵӨ ՁՃՈՃՆӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ԶՀԱԷԵՀՀԱӨ ՁՃՈՃՆӨԱՂԴӨ ԋԣԟԱՇԵӶӨ ԱԳԸԺԵՊԵՇӨ ԱӨ ԸԺԷԸӷՄԵՆԶՃՆՁԱՂԳԵӨ ՁՃՈՃՆӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨՋԺՈԸӨՅՉԺՈԵӨԸԺԷԸӨԵՂԵՆԷՍӨԳՃՂՊԵՆՇԺՃՂӨԵԶԶԺԳԺԵՂԳՍӨԱՂԴӨ ՇՁԱՀՀӸӨ ԦԵӨ ԱՂԱՀՍՎԵӨ ՈԸԵӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ՇԵՊԵՆԱՀӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԲՍӨԳՆՍՃԏԚӸӨ Ө

㻌
㻌
㻌
20

㻌
ԢՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨՇՉՄՉԵՆԳՄԺՀԵԴӨԶՀԱԷԵՀՀԱӨԸՃՃԽӨ㻌㻌‫د‬Ө ԡԵԳԵՂՈӨ ԳՆՍՃԏԚӨ ԺՇӨ ԳԱՄԱԲՀԵӨ ՃԶӨ ԸԺԷԸӷՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӶӨ㻌ԲՉՈӨ ՂՃՈӨ ԱՀՀӨ ՇԱՁՄՀԵՇӨ ԳԱՂӨ ԲԵӨ ԱՄՄՀԺԵԴӸӨ ԢՃՁԵӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԳԱՂӨ ՂՃՈӨ ԲԵӨ㻌ԱՂԱՀՍՎԵԴӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԲՍӨՈԸԵӨԴԵՂԱՈՉՆԺՂԷӨԱՂԴӨՄՆԵԶԵՆՆԵԴӨՃՆԺԵՂՈԱՈԺՃՂӨ㻌ՃՂӨՈԸԵӨԷՆԺԴӸӨԞՆӨԵՊԵՂӨԺԶӨՈԸԵՍӨԳԱՂӨԲԵӨԱՂԱՀՍՎԵԴӶӨՈԸԵՍӨԳԱՂՂՃՈӨԱՀՋԱՍՇӨԲԵӨ㻌ՇՃՀՊԵԴӨ ԱՈӨ ՈԸԵӨ ԵՌՄԵԳՈԵԴӨ ՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӸӨ ԦԵӨ ԱՆԵӨ ՈՆՍԺՂԷӨ ՈՃӨ ԴԵՊԵՀՃՄӨ ՈԸԵӨ㻌ՈԵԳԸՂԺՅՉԵՇӨ ՈԸԱՈӨ ԳԱՂӨ ԳՃՂՇՈԱՂՈՀՍӨ ԱՂԱՀՍՎԵӨ ՈԸԵӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԱՈӨ ԸԺԷԸӷՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӶӨԵՊԵՂӨԺՂӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨԱՂԴӨՇՁԱՀՀӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӶӨՋԸԺԳԸӨԱՆԵӨ㻌ԴԺԶԶԺԳՉՀՈӨՇԱՁՄՀԵՇӨԲՍӨԳՆՍՃԏԚӸӨ Ө Ө

㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌

㻌

㻌

ԍՆՍՃԏԚӨԶՃՆӨԸԺԷԸӷՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨ㻌ԣԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨԱՄՃӷԶԵՆՆԺՈԺՂӨԱՈӨ㻌ӻӸԃ‫ٸ‬ӨՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨԍՆՍՃԏԚӨԶՃՆӨՇԳՆԵԵՂԺՂԷӨ㻌‫د‬ӨԔՂӨԳՆՍՃԏԚӶӨՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԺՁԱԷԵՇӨԺՂӨՅՉԺԳԽӷԶՆՃՎԵՂӨՇԱՁՄՀԵӨԱՆԵӨՆԵԳՃՆԴԵԴӶӨՈԸԵՂӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԺՇӨԱՂԱՀՍՎԵԴӨԲՍӨ ԺՁԱԷԵӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӸӨ ԣԸԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ԺՁԱԷԵՇӨ ԳՃՂՈԱԺՂӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ՋԺՈԸӨ ՊԱՆԺՃՉՇӨ ԳՃՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӸӨ ԌՍӨ ԳՃՆՆԵԳՈՀՍӨ ԳՀԱՇՇԺԶՍԺՂԷӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԺՁԱԷԵՇӨՋԺՈԸӨՊԱՆԺՃՉՇӨԳՃՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂՇӶӨԺՈӨԺՇӨՄՃՇՇԺԲՀԵӨՈՃӨՊԺՇՉԱՀԺՎԵӨՈԸԵӨԺՂԸԵՆԵՂՈӨՈԸԵՆՁԱՀӨ ԶՀՉԳՈՉԱՈԺՃՂՇӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨԦԵӨՋԺՀՀӨԳՀԱՆԺԶՍӨՈԸԵӨՂԱՈՉՆԵӨՃԶӨՈԸԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨԲՍӨԵՇՈԱԲՀԺՇԸԺՂԷӨԱӨՁԵՈԸՃԴӨՈՃӨԱՂԱՀՍՎԵӨՈԸԵӨՈԸԵՆՁԱՀӨԶՀՉԳՈՉԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨ
3XEOLFDWLRQV㻌

5HILQHGPHFKDQLVPRI0\FRSODVPDPRELOHJOLGLQJEDVHGRQVWUXFWXUH$73DVHDFWLYLW\DQGVLDOLFDFLGELQGLQJRIPDFKLQHU\㻌㻌  P%LRH
1LVKLNDZD061DNDQH'7R\RQDJD7.DZDPRWR$.DWR71DPED. 0L\DWD0

6WUXFWXUHRIWKHQDWLYHVXSHUFRLOHGIODJHOODUKRRNDVDXQLYHUVDOMRLQW.DWR70DNLQR)0L\DWD7+RUYÄWK3 1DPED.



6WUXFWXUHRI6DOPRQHOODIODJHOODUKRRNUHYHDOVLQWHUPROHFXODUGRPDLQLQWHUDFWLRQVIRUWKHXQLYHUVDOMRLQWIXQFWLRQ+RUYÄWK3 1DWXUH&RPPXQLFDWLRQV
.DWR70L\DWD7 1DPED.   %LRPROHFXHV


&U\R7(0ZLWKDFROGHPLVVLRQJXQWKDWPRYHVVWUXFWXUDOELRORJ\LQWRDQHZVWDJH.DWR70DNLQR)1DNDQH77HUDKDUD
1.DQHNR76KLPL]X<0RWRNL6,VKLNDZD,<RQHNXUD. 1DPED.  0LFURVF0LFURDQDO6XSSO



1RYHOLQVLJKWVLQWRFRQIRUPDWLRQDOUHDUUDQJHPHQWVRIWKHEDFWHULDOIODJHOODUVZLWFKFRPSOH[6DNDL70L\DWD77HUDKDUD1$UFKLWHFWXUHRIDIODJHOODUDSSDUDWXVLQWKHIDVWVZLPPLQJPDJQHWRWDFWLFEDFWHULXP025XDQ-.DWR76DQWLQL&/

0RUL.,QRXH<0RULPRWR<9.DWR71DPED. 0LQDPLQR7  P%LRH
0L\DWD7.DZDPRWR$=KDQJ:-%HUQDGDF$:X/)DQG1DPED.  3URFHHGLQJVRIWKH1DWLRQDO$FDGHP\RI
6FLHQFHV86$+LJKUHVROXWLRQVWUXFWXUDODQDO\VLVRID'1$QDQRVWUXFWXUHE\FU\R(0.DWR7*RRGPDQ53(UEHQ&07XUEHUILHOG$-1DPED.  1DQROHWW  

21

㻌
㻌
㻌㻌㻌 㻌
ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨ Ө

Division of Protein Structural Biology㻌 㻌 㻌 㻌㻌 㻌ཨ๖Ө ၴౝӨ ੱ೨ӨӨ ԱՈՇՉՇԸԺԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨന ੱԢՉՄՆԱՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԍՆՍՇՈԱՀՀՃԷՆԱՄԸՍӨ೨Ө Ө ፷ኪӨ ೙Ө㻌നੱ೨ӡ଍ӢӨ ౅ऀӨ ࢯ೩Ө㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԋՈՇՉՇԸԺӨԝԱԽԱԷԱՋԱӶӨԎӸԢԳԺӸ

㻌
㻌

㻌㻌㻌

㻌

ԱՈՇՉՇԸԺԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄ㻌㻌㻌㻌㻌ሐಽ୯‫ןי؞פ׃‬ဃ౤ପᅑ੼‫ב‬ጦዿ֖֥Ө㻌 ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө ԚԱՁՃՆՉӨԢՉՎՉԽԺӶӨԟԸӸԎӸӨགྷწಱ‫׃‬ภ໲ྖᇀ౤ᆷ஽໲֭ஓ່‫ב‬शื֘‫׊‬Ө㻌 ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨӲԍՃՂԳՉՆՆԵՂՈӴӨ Ө ԏԺԽԺӨԨԱՁԱՇԸԺՈԱӶӨԟԸӸԎӸӨԢՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉԵՇӨ ՉՇԺՂԷӨ ԧӷՆԱՍӨ቎ଞ੄ಬ֦֮Ւ㖑๦ଅ൩ஓ່शืሓ‫ב‬ዿփ֥Ւ෾໣֎֭གྷწಱ‫׃‬७౒֭֩֨ภ໲ஸᇀ౤֋व஽֖֥။֎Ւ‫ࡨ؂י‬ԴԺԶԶՆԱԳՈԺՃՂӨԱՂԴӨԳՆՍՃԏԚӨച‫׮ؠיכ‬Ւྖ୻Ⴈઙዡ጖‫׮ؠיכ‬ዻጿ౤Ւ፜Ⴙઙ֭ዄఒჍഞ‫ب״‬؆‫פ‬ಱᆷ஽໲Ւ७ዐຽᆷ஽໲֧փ֢֞ภ໲ྖ
ԣԸԵՆԵӨ ԱՆԵӨ ՊԱՆԺՃՉՇӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ԱՇՇԵՁԲՀԺԵՇӨ ԳՃՂՇԺՇՈԺՂԷӨ ՃԶӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨ ՂՉԳՀԵԺԳӨ ԱԳԺԴՇӶӨᇀ౤ᆷ஽໲‫׃‬Ւ቞ဃࡔ‫תبװ‬՛གྷწಱ֭֩֨ภᆾऎॺ࿨֪ഓጅ֩གྷწಱ֭ஓ່ภ኏ऎॺଞ੄‫ב‬ப֢֥փ‫׊‬Փ֔ՇՉԷԱՆՇӶӨ ՀԺՄԺԴՇӶӨԱՂԴӨ ՃՈԸԵՆӨ ՇՉԲՇՈԱՂԳԵՇӨ ԺՂӨ ՀԺՊԺՂԷӨ ԳԵՀՀՇӸӨ ԣԸԵՇԵӨ ՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ԱՇՇԵՁԲՀԺԵՇӨ ՄՀԱՍӨ ԽԵՍӨ‫֪׈‬ՒԢԟՆԺՂԷӷԂ֭ภ໲ྖᇀ౤ஓ່शื؈՛ؕ‫בبי؞‬ጦዿ֖֞ภ໲ྖᇀ౤ᆷ஽໲֊‫֭׈‬ஸยဗ֩षๆ੫ဗ‫׼‬ՆՃՀԵՇӨ ԺՂӨ ԱՀՀӨ ՀԺՊԺՂԷӨ ՇՍՇՈԵՁՇӸӨ ԞՉՆӨ ՀԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨ ՋՃՆԽՇӨ ՃՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ՛‫״‬೭ആሓ्֭ᄇ‫׃‬Ւ๺ಛ၌ஓ່ยቹँ؆‫י‬،‫्֭بי؞‬ᄇ֩֨Ւภ໲ྖᇀ౤ᆷ஽໲֭ஓ່शื֭֞‫֭׀‬ශ֞ՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՇՇԵՁԲՀԺԵՇӶӨԱՇӨՋԵՀՀӨԱՇӨՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨՋԸԺԳԸӨՄՀԱՍӨԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨՆՃՀԵՇӨԺՂӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՇՍՇՈԵՁՇӶӨ֩ሑሓᎪ्֭ᄇׁப֢֥փ‫׊‬ՓӨ㻌㻌ՉՇԺՂԷӨ ԧӷՆԱՍӨ ԳՆՍՇՈԱՀՀՃԷՆԱՄԸՍӸӨ ԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨ ՈՃՃՀՇӨ ԶՃՆӨ ԧӷՆԱՍӨ ԳՆՍՇՈԱՀӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՇՇԵՁԲՀԺԵՇӶӨԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨՇՍՂԳԸՆՃՈՆՃՂӨՆԱԴԺԱՈԺՃՂӨԲԵԱՁՈԺՁԵӨԱՈӨԢԟՆԺՂԷӷԂӶӨԺՇӨԱՀՇՃӨՃՂԵӨՃԶӨՃՉՆӨՁԱԺՂӨՋՃՆԽՇӸӨ ଞ੄ड༎Ө㻌ӻӢ ภ໲ྖᇀ౤ᆷ஽໲։‫ֲׇ‬གྷწಱ֭ஓ່शืӨ ӼӢ 㻌ሐಽ୯‫ב‬ጦዿ֖֞ภ໲ྖᇀ౤ᆷ஽໲֭㖑๦ଅ൩ஓ່शืሓ्֭ᄇӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ ӨӻӢ ԧӷՆԱՍӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨՃԶӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՇՇԵՁԲՀԺԵՇӨԱՂԴӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ӽӢ 㻌ภ໲ྖᇀ౤ᆷ஽໲‫׃‬ᅑ൚ଅ൩֊‫׼֭׈‬՛‫״‬ശጫਙട्֭ᄇӨ㻌ӼӢ ԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՁԵՈԸՃԴՃՀՃԷԺԵՇӨԶՃՆӨԧӷՆԱՍӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨՃԶӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨӾӢ 㻌๺ಛ၌ஓ່ยቹँ؆‫י‬،‫्֭بי؞‬ᄇӨ ӽӢԱՇՇԵՁԲՀԺԵՇӨՉՇԺՂԷӨՇՍՂԳԸՆՃՈՆՃՂӨՆԱԴԺԱՈԺՃՂӨԱՂԴӨԧӷՆԱՍӨԶՆԵԵӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨՀԱՇԵՆӨԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨԴԱՈԱӨՄՆՃԳԵՇՇԺՂԷӨԱՀԷՃՆԺՈԸՁӨՃԶӨԴԺԶԶՆԱԳՈԺՃՂӨԴԱՈԱӨԶՆՃՁӨՁԺԳՆՃӷԳՆՍՇՈԱՀՇӨ
5HVHDUFK7RSLFV㻌 ଞ੄‫׽‬؉‫׮פ׸‬Ө㻌 ‫د‬Ө ԟՆՃՈԵԺՂӨ ԳՆՍՇՈԱՀՀՃԷՆԱՄԸՍӨ ԸԱՇӨ ՁԱԴԵӨ ԷՆԵԱՈӨ ՄՆՃԷՆԵՇՇӨ ԺՂӨ ՆԵԳԵՂՈӨ㻌㻌‫د‬ઝႩ֭གྷწಱଅ൩ॺ֭ᅌ዆࿨֩ුᇶ֪‫׉ׇ‬Ւᆷ఺֩གྷწಱ֭ஓ່‫༽ב‬ಐ৖㻌 ՍԵԱՆՇӶӨ ԱՂԴӨ ՁԱՂՍӨ ԳՃՁՄՀԵՌӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨ ԸԱՊԵӨ ԲԵԵՂӨ֦ଂ࿊֘‫֋֧֒׊‬ईႷ֧֢֥֩֌֞֋Ւशื֋ႍந֘‫׊‬඘஽ׁ໣֎Ւशଂ֖֩
ԴԵՈԵՆՁԺՂԵԴӨԴՉՆԺՂԷӨՈԸԺՇӨՈԺՁԵӸӨԒՃՋԵՊԵՆӶӨՈԸԵՆԵӨԱՆԵӨՇՈԺՀՀӨՁԱՂՍӨԲԱՆՆԺԵՆՇӨ㻌㻌֐‫֩׈֩֯׋‬փኴ༎֋෾໣֎ౖ֢֥փ‫׊‬Փ቎ଞ੄ಬ֦֮Ւགྷწಱଅ൩ॺ֭ؑ‫׽‬ՈՃӨ ԲԵӨ ՃՊԵՆԳՃՁԵӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ՄՆՃԳԵՇՇӨ ՃԶӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӸӨ ԒԺԷԸӨ‫בפ׸؂ؠ‬शଂ֘‫ב֧֒׊‬ኬ౪֖֥ଞ੄‫֥׀ුב‬փ‫׊‬Փ֭֜օ֭֠ࡴ֣֧֖֥Ւ
ՅՉԱՀԺՈՍӨ ԴԺԶԶՆԱԳՈԺՃՂӨ ԴԱՈԱӨ ԳՃՀՀԵԳՈԺՃՂӨ ԺՇӨ ՃՂԵӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ՁՃՇՈӨ ԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨภ໲ྖᇀ౤ᆷ஽໲ଅ൩֭षๆ੫ဗ໐࿊֪௻࿪֖֞๔ዿ֭ሐಽ୯؈՛ؕ‫بי؞‬ӨՇՈԵՄՇӨԶՃՆӨՇՉԳԳԵՇՇӨՃԶӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӸӨԐՃՆӨՈԸԺՇӨՄՉՆՄՃՇԵӶӨՋԵӨԱՆԵӨՁԱՂԱԷԺՂԷӨՈԸԵӨՇՍՂԳԸՆՃՈՆՃՂӨՆԱԴԺԱՈԺՃՂӨԲԵԱՁՀԺՂԵӨԱՈӨԢԟՆԺՂԷӷԂӨԶՃՆӨӲԌԙӾӾԧԤӴӨ‫ ב‬ԢԟՆԺՂԷӷԂ ֪็མ֖Ւࢥࢪ‫ב‬ப֢֥փ‫׊‬Փ֭֒؈՛ؕ‫֮بי؞‬ՒԸԺԷԸӨ ՅՉԱՀԺՈՍӨ ԴԺԶԶՆԱԳՈԺՃՂӨ ԴԱՈԱӨ ԳՃՀՀԵԳՈԺՃՂӨ ԶՆՃՁӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨภ໲ྖᇀ౤ᆷ஽໲ଅ൩֭षๆ੫ဗ‫׼‬՛‫ב״‬ஸยဗ֪༽ಐ৖֦໐࿊֘‫ב֧֒׊‬ՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ԱՇՇԵՁԲՀՍӨ ԳՆՍՇՈԱՀՇӸӨ ԣԸԵӨ ԲԵԱՁՀԺՂԵӶӨ ԌԙӾӾԧԤӶӨ ԺՇӨኬᅮ֧֖֥็૱֖֥փ‫֋׊‬Ւྫྷඛ֭གྷწಱଅ൩֭ྖஸᇀशႷषๆ੫ဗ‫׼‬՛‫״‬ՂԱՁԵԴӨՈԸԵӨԲԵԱՁՀԺՂԵӨԶՃՆӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՇՇԵՁԲՀԺԵՇӨՃՆӨ㻌㻌೭ആׁ৊༳֪பօ֧֒֋֦֌‫׊‬Փሐಽ୯؈՛ؕ‫ු֭׮بםית֮بי؞‬ᇶ֪ᄔ㻌 㻌 ԌԙӾӾԧԤӨԱՈӨԢԟՆԺՂԷӷԂӨԔԟԡӨ ԲԵԱՁՀԺՂԵӨ ӲԣԱՂՄԱԽՉԽԵՂӨ ԲԵԱՁՀԺՂԵӴӸӨ ԣԸԺՇӨ ԲԵԱՁՀԺՂԵӨ ԱԺՁՇӨ ૫ՈՃӨ ԢԟՆԺՂԷӷԂ ֭ གྷ წ ଞ ؈ ՛ ؕ ‫ ب י ؞‬ԌԙӾӾԧԤӨ֢֥ඛ֪ஸဗँ‫ב‬໗֐֥փ֎ᅢጅ֋ց‫׉‬Ւ؄՛‫חלכ׾‬Ք‫ײ‬؊‫ׁ֪֧חלכ׽‬㻌㻌ԳՃՀՀԵԳՈӨԸԺԷԸӨՅՉԱՀԺՈՍӨԴԺԶԶՆԱԳՈԺՃՂӨԴԱՈԱӨԶՆՃՁӨՇՁԱՀՀӨՇԺՎԵӨԱՂԴӨՀԱՆԷԵӨՉՂԺՈӨ໗֖֥ஸဗँ‫֥׀ුב‬փ‫׊‬ՓӨ㻌 ԳԵՀՀӨ ԳՆՍՇՈԱՀՇӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ԳՃՁՄՀԵՌԵՇӶӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ㻌ֽ֞Ւ቎؈՛ؕ‫֮بי؞‬Ւ๺؈՛ؕ‫֭ؕי״‬ዃᄖᇀ֭ಐ৖‫ב‬੢၍ጦዿ֪੝֖Ւேၾ॒֭་ॺՔଞ੄৿৘֪സ໔֘‫׊‬ଞ੄ೄ֪ጦ㻌 ԳՃՁՄՀԵՌԵՇӶӨՄՆՃՈԵԺՂӨԱՂԴӨՂՉԳՀԵԺԳӨԱԳԺԴӨԳՃՁՄՀԵՌԵՇӶӨԱՂԴӨՊԺՆՉՇԵՇӸӨԎԱՈԱӨ㻌ዿ֔‫֥׋‬փ‫׊‬໢Ւ༊ᎻՔேጵሐಽ୯ऎॺଞ੄‫״بװ‬՛֧֭੢၍ଞ੄੤࿊֪ৰ֤փ֥Ւ༊Ꮋሐಽ୯౮็֧֭ະୗጦዿ‫׃‬ਙട୪ԳՃՀՀԵԳՈԺՃՂӨԶՆՃՁӨՃՆԴԺՂԱՆՍӨՄՆՃՈԵԺՂӨԳՆՍՇՈԱՀՇӨԱՀՇՃӨԳԱՂӨԲԵӨԱԳԸԺԵՊԵԴӸӨ㻌㻌হ‫ב‬பօ֩֨Ւேၾ॒֭གྷწಱଅ൩ॺᇀኾ֭‫ט׻؀ؚؔר‬՛֪໴֖֥஭ଝ֖֥փ‫׊‬ՓӨ
Ө
㻌
㻌

㻌

ԣԸԺՇӨԲԵԱՁՀԺՂԵӨԺՇӨԱՊԱԺՀԱԲՀԵӨՈՃӨԱՂՍӨՇԳԺԵՂՈԺՇՈӨԺՂӨՈԸԵӨՋՃՆՀԴӨԱՇӨՃՂԵӨՃԶӨՈԸԵӨՄՆՃԷՆԱՁՇӨՃԶӨՈԸԵӨԕՃԺՂՈӨԤՇԱԷԵӨԱՂԴӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԶՃՆӨ ԟՆՃՈԵԺՂՇӸӨ ԔՂՈԵՆՂԱՈԺՃՂԱՀӨ ԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՃՂӨ ԲԵՈՋԵԵՂӨ ՈԸԵӨ ԝԱՈԺՃՂԱՀӨ ԢՍՂԳԸՆՃՈՆՃՂӨ ԡԱԴԺԱՈԺՃՂӨ ԡԵՇԵԱՆԳԸӨ ԍԵՂՈԵՆӨ㻌ӲԝԢԡԡԍӴӨԺՂӨԣԱԺՋԱՂӨԺՇӨՇՈԺՁՉՀԱՈԺՂԷӨՈԸԵӨԱԳՈԺՊԺՈԺԵՇӨՃԶӨՈԸԵӨԲԵԱՁՀԺՂԵӸӨ

㻌Ө

㻌
㻌
22

㻌
㻌
‫د‬Ө ԏՀԵԳՈՆԺԳӨ ՇԺԷՂԱՀՇӨ ԱՆԵӨ ԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨ ԺՂӨ ՁԱՂՍӨ ՀԺՊԺՂԷӨ ՄՆՃԳԵՇՇԵՇӶӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ㻌ՂԵՆՊԵӨ ՇԺԷՂԱՀӨ ՈՆԱՂՇՁԺՇՇԺՃՂӨ ԱՂԴӨ ԸԵԱՆՈӨ ԲԵԱՈӸӨ ԡԵԳԵՂՈՀՍӶӨ ՂԵՋӨ ՊՃՀՈԱԷԵӷ㻌ՇԵՂՇԺՂԷӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԸԱՊԵӨ ԲԵԵՂӨ ԺԴԵՂՈԺԶԺԵԴӶӨ ԱՂԴӨ ՈԸԵՇԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨ㻌ՈՆԱՂՇԴՉԳԵӨ ԵՀԵԳՈՆԺԳԱՀӨ ՇԺԷՂԱՀՇӨ ԺՂՈՃӨ ԺՂՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨ ՇԺԷՂԱՀՇӨԺՂӨ ԱӨ ԴԺԶԶԵՆԵՂՈӨ㻌ՋԱՍӨԶՆՃՁӨՈԸԵӨԳՀԱՇՇԺԳԱՀӨՊՃՀՈԱԷԵӷԷԱՈԵԴӨԺՃՂӨԳԸԱՂՂԵՀՇӸӨԞՉՆӨՄՆՃԻԵԳՈӨԱԺՁՇӨ㻌ՈՃӨՆԵՊԵԱՀӨՈԸԵӨԴՍՂԱՁԺԳӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨՃԶӨՇԺԷՂԱՀӨՈՆԱՂՇԴՉԳՈԺՃՂӨԲՍӨՈԸԵӨՂԵՋӨՊՃՀՈԱԷԵӷՇԵՂՇԺՂԷӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԲԱՇԵԴӨ ՃՂӨ ՈԸԵԺՆӨ ԱՈՃՁԺԳӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӸӨ ԣԸԵՇԵӨ㻌㻌ԥՃՀՈԱԷԵӷՇԵՂՇԺՂԷӨՄՆՃՈԵԺՂӨԶԱՁԺՀՍӨՆԵՇՉՀՈՇӨՋԺՀՀӨՃՄԵՂӨԱӨՂԵՋӨՄԱՆԱԴԺԷՁӨՃԶӨՀԺԶԵӨՇԳԺԵՂԳԵӸӨԞՉՆӨՆԵՇՉՀՈՇӨՋԺՀՀӨԷԺՊԵӨ㻌ՊԱՀՉԱԲՀԵӨ ԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨ ԶՃՆӨ ՇՈՆԱՈԵԷԺԳӨ ԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨ ՃԶӨ ՂԵՋӨ ՈՃՃՀՇӨ ԶՃՆӨ㻌ՊԺՇՉԱՀԺՎԱՈԺՃՂӨՃԶӨԵՀԵԳՈՆԺԳԱՀӨՇԺԷՂԱՀӨԱՂԴӨՋԺՀՀӨԲԵӨԵՌՈԵՂԴԵԴӨՈՃӨՇՈՉԴԺԵՇӨԶՃՆӨ㻌ՁԵԴԺԳԱՀӨԱՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂӸӨ㻌‫د‬ӨԦԵӨԱՆԵӨՋՃՆԽԺՂԷӨՃՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨՇՈՉԴԺԵՇӨՃԶӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՇՇԵՁԲՀԺԵՇӶӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ՄՀԱՂӨ ՆԵՃՊԺՆՉՇԵՇӨ ԱՂԴӨ ՁՉՀՈԺӷԴՆՉԷӨ ԵԶԶՀՉՌӨ ՄՉՁՄӨԳՃՁՄՀԵՌԵՇӸӨ ԞՂԵӨ ՃԶӨ ՃՉՆӨ ՁԱԺՂӨ ՈԱՆԷԵՈՇӨ ԺՇӨ ԱӨ ԡԺԳԵӨ ԴՋԱՆԶӨ ՊԺՆՉՇӨ ӲԡԎԥӴӶӨ ՃԶӨՋԸԺԳԸӨ ԱՈՃՁԺԳӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨ ՃԶӨ ԳԱՄՇԺԴӨ ԸԱՇӨ ԲԵԵՂӨ ԴԵՈԵՆՁԺՂԵԴӸӨ ԦԵӨ ԱՆԵӨՋՃՆԽԺՂԷӨ ՈՃӨ ԴԵՈԵՆՁԺՂԵӨ ՈԸԵӨ ԳՃՁՄՀԵՈԵӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨՈԸԵӨՊԺՆՉՇӨ ԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨՈԸԵӨՈՆԱՂՇԳՆԺՄՈԺՃՂԱՀӨԳՃՁՄՀԵՌӶӨԷԵՂՃՁԵӨԱՂԴӨՈԸԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨԳՃՁՄՃՂԵՂՈӨՈԸԱՈӨԺՇӨ ՆԵՅՉԺՆԵԴӨ ԶՃՆӨ ԺՂԶԵԳՈԺՃՂӸӨ ԔՂӨ ԱԴԴԺՈԺՃՂӶӨ ՂՃՂӷՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨ ՋԸԺԳԸӨԱՆԵӨ ԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨ ԶՃՆӨ ԱՇՇԵՁԲՀՍӶӨ ՁՉՀՈԺՄՀԺԳԱՈԺՃՂӨ ԱՂԴӨ ԺՂԶԵԳՈԺՃՂӨ ՈՃӨ ՈԸԵӨ ՂԵՌՈӨԳԵՀՀӶӨ ԱՆԵӨ ԱՀՇՃӨ ՈԱՆԷԵՈԵԴӸӨ ԦԵӨ ԱԺՁӨ ՈՃӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨ ՈԸԵӨ ՀԺԶԵӨ ԳՍԳՀԵӨ ՃԶӨ ԡԎԥӨԶՆՃՁӨՈԸԵӨԱՈՃՁԺԳӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨՃԶӨԡԎԥӸӨԚՃԴԵՀӨՃԶӨՁՉՀՈԺՄՀԺԳԱՈԺՃՂӨՄՆՃԳԵՇՇӨՃԶӨԡԺԳԵӨԴՋԱՆԶӨՊԺՆՉՇӨԺՂӨԱӨԳԵՀՀӨӨԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ㻌

 $QDVVHPEO\LQWHUPHGLDWHVWUXFWXUHRI5LFH'ZDUI9LUXVUHYHDOVDKLHUDUFKLFDORXWHUFDSVLGVKHOODVVHPEO\PHFKDQLVP1DNDPLFKL㻌㻌<0L\D]DNL17VXWVXPL.+LJDVKLXUD$1DULWD+0XUDWD.DQG1DNDJDZD$  6WUXFWXUH

 +LHUDUFKLFDOVWUXFWXUHDVVHPEO\PRGHORIULFHGZDUIYLUXVSDUWLFOHIRUPDWLRQ1DNDJDZD$0L\D]DNL1+LJDVKLXUD$  %LRSK\VLFDO5HYLHZV
 6WUXFWXUDOEDVLVIRUWKHDVVHPEO\RIWKH5DJXODWRU5DJ*73DVHFRPSOH[<RQHKDUD51DGD61DNDL71DNDL0.LWDPXUD$2JDZD$1DNDWVXPL+1DND\DPD.,/L66WDQGOH\'0<DPDVKLWD(1DNDJDZD$DQG2NDGD0  1DWXUH&RPPXQLFDWLRQV
 ;UD\ FU\VWDO VWUXFWXUH RI YROWDJHJDWHG SURWRQ FKDQQHO 7DNHVKLWD . 6DNDWD 6 <DPDVKLWD ( )XMLZDUD < .DZDQDEH $
.XURNDZD72NRFKL<0DWVXGD01DULWD+2NDPXUD<DQG1DNDJDZD$  1DWXUH6WUXFWXUDO 0ROHFXODU%LRORJ\
 $QHZSURWHLQFRPSOH[SURPRWLQJWKHDVVHPEO\RI5DGILODPHQWV6DVDQXPD+7DZDUDPRWR06/DR-+RVDND+6DQGD
(6X]XNL0<DPDVKLWD(6KLQRKDUD0+XQWHU11DNDJDZD$DQG6KLQRKDUD$  1DWXUH&RPPXQLFDWLRQV

 6WUXFWXUDO LQVLJKW LQWR PDLQWHQDQFH PHWK\ODWLRQ E\ PRXVH '1$ PHWK\OWUDQVIHUDVH  'QPW  7DNHVKLWD . 6XHWDNH ,<DPDVKLWD(6XJD01DULWD+1DNDJDZD$DQG7DMLPD6  3URFHHGLQJVRIWKH1DWLRQDO$FDGHP\RI6FLHQFHV86$
 &U\VWDO6WUXFWXUHRIWKH0HPEUDQH)XVLRQ3URWHLQ0H[$RIWKH0XOWLGUXJ7UDQVSRUWHULQ3VHXGRPRQDVDHUXJLQRVD$NDPD+
0DWVXXUD7.DVKLZDJL6<RQH\DPD+1DULWD67VXNLKDUD71DNDJDZD$DQG1DNDH7  -RXUQDORI%LRORJLFDO&KHPLVWU\23

Division of Integrated
Protein Functions

Laboratory for Molecular and Developmental Biology
Laboratory for Genome and Chromosome Functions
Laboratory for Advanced Brain Functions
Laboratory for Organelle Biology㻌 ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԚՃՀԵԳՉՀԱՆӨ Ө

Division of Integrated Protein Functions㻌 ԱՂԴӨԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈԱՀӨԌԺՃՀՃԷՍӨ㻌㻌㻌㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө ԣԱԽԱԸԺՇԱӨԐՉՆՉԽԱՋԱӶӨԚӸԎӸӶӨԟԸӸԎӸӨՈԱԽԱԸԺՇԱӸԶՉՆՉԽԱՋԱԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ㻌 ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ㻌㻌㻌㻌Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө ԣԱՆՃӨԍԸԱՍԱӶӨԟԸӸԎӸ㻌 ԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇԺՇՈӸӨԟՆՃԶӸӨ Ө Ө Ө Ө Ө Ө Ө ԨՉԽՃӨԢՉԷԺՈԱӶӨԟԸӸԎӸӨԤՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨ ՃԶӨ ԳԵՂՈՆԱՀӨ ՂԵՆՊՃՉՇӨ ՇՍՇՈԵՁӨ ԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨ ԶՆՃՁӨ ԷԵՂԵӨՈՃӨՂԵՉՆՃՂԱՀӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨԱՂԴӨԸՉՁԱՂӨԴԺՇԵԱՇԵӨԞՉՆӨ ՀԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨՇՈՉԴԺԵՇӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՉՂԴԵՆՀՍԺՂԷӨ ՈԸԵӨ ԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨԱՂԴӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨՊԵՆՈԵԲՆԱՈԵӨԳԵՂՈՆԱՀӨՂԵՆՊՃՉՇӨՇՍՇՈԵՁӨӲԍԝԢӴӨՉՇԺՂԷӨՊԱՆԺՃՉՇӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨՁԵՈԸՃԴՇӨՃԶӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԲԺՃՀՃԷՍӶӨՁՃՉՇԵӨԷԵՂԵՈԺԳՇӶӨԲԺՃԳԸԵՁԺՇՈՆՍӶӨԳԵՀՀӨԲԺՃՀՃԷՍӨԱՂԴӨՂԵՉՆԱՀӨՄԸՍՇԺՃՀՃԷՍӸӨԞՉՆӨԲՆԱԺՂӨԳՃՂՇԺՇՈՇӨՃԶӨՁՃՆԵӨՈԸԱՂӨӻӺӺӨԲԺՀՀԺՃՂӨՂԵՉՆՃՂՇӸӨԣՃӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨԱՇӨԱӨԲՆԱԺՂӶӨՂՉՁԵՆՃՉՇӨՂՉՁԲԵՆՇӨՃԶӨՂԵՉՆՃՂՇӨՁՉՇՈӨԲԵӨԷԵՂԵՆԱՈԵԴӨԱՈӨՈԸԵӨՆԺԷԸՈӨՄՀԱԳԵӨԱՂԴӨՈԸԵՍӨՁՉՇՈӨԲԵӨԺՂՈԵՆԳՃՂՂԵԳՈԵԴӨԵԱԳԸӨՃՈԸԵՆӸӨԦԵӨՉՇԵӨՈԸԵӨՆԵՈԺՂԱӨԱՇӨԱӨՁՃԴԵՀӨՇՍՇՈԵՁӨՈՃӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨ ԸՃՋӨ ԎԝԋӨ ԵՂԳՃԴԵՇӨ ՄՆՃԷՆԱՁՇӨ ՈՃӨ ԷԵՂԵՆԱՈԵӨ ՊԱՆԺՃՉՇӨ ՂԵՉՆՃՂՇӨ ԱՂԴӨ ԷՀԺԱՀӨ ԳԵՀՀՇӶӨ ԶՃՆՁӨՄՆԵԳԺՇԵӨ ՂԵՉՆՃՂԱՀӨ ԳԺՆԳՉԺՈՇӶӨ ԱՂԴӨ ԵՂԱԲՀԵӨ ԳՃՁՄՀԺԳԱՈԵԴӨ ՂԵՉՆՃՂԱՀӨ ԶՉՂԳՈԺՃՂӸӨ ԦԵӨ ԱՀՇՃӨ ԶՃԳՉՇӨ ՃՂӨ ԸՃՋӨԱԲՂՃՆՁԱՀԺՈՍӨՃԶӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՄՆՃԳԵՇՇԵՇӨԺՂӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨԱՂԴӨՁԱՈՉՆԱՈԺՃՂӨՀԵԱԴՇӨՈՃӨԸՉՁԱՂӨԴԺՇԵԱՇԵՇӸӨԦԵӨԱՆԵӨԵԱԷԵՆӨՈՃӨԳՃՂՈՆԺԲՉՈԵӨՈՃӨՈԸԵӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨԴԺԱԷՂՃՇԺՇӨԱՂԴӨԳՉՆԵӨՃԶӨԸՉՁԱՂӨԴԺՇԵԱՇԵՇӸӨԣՃԷԵՈԸԵՆӶӨՃՉՆӨՀԱԲӨԱԺՁՇӨՈՃӨԵՀՉԳԺԴԱՈԵӨՈԸԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨԱՂԴӨՄՆԺՂԳԺՄՀԵՇӨՉՂԴԵՆՀՍԺՂԷӨԍԝԢӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨԶՆՃՁӨԎԝԋӨՄՆՃԷՆԱՁՇӨՈՃӨՄԸՍՇԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨԱՂԴӨԸՉՁԱՂӨԴԺՇԵԱՇԵӸӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ㻌ӻӴ ԋՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՉՂԴԵՆՀՍԺՂԷӨՂԵՉՆՃՂԱՀӨԴԺԶԶԵՆԵՂՈԺԱՈԺՃՂӨ
㻌ӼӴ
ӽӴ

㻌

㻌ӾӴ
ӿӴ

㻌ԀӴ

ԚՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՂԵՉՆԱՀӨԳԺՆԳՉԺՈӨԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨԺՂӨՈԸԵӨՆԵՈԺՂԱӨԋՂԱՀՍՇԺՇӨ ՃԶӨ ՂԵՉՆՃՂԱՀӨ ԴԵԷԵՂԵՆԱՈԺՃՂӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ՆԵՈԺՂԱӨ ԱՂԴӨ ԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ՁԵՈԸՃԴӨ ՈՃӨ ՄՆԵՊԵՂՈӨՂԵՉՆՃՂԱՀӨԴԵԷԵՂԵՆԱՈԺՊԵӨԴԺՇԵԱՇԵՇӨԏՀՉԳԺԴԱՈԺՃՂӨՃԶӨԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨՆՃՀԵՇӨՃԶӨՁԺԳՆՃԡԝԋՇӨӲՁԺԡԝԋՇӴӨԺՂӨԍԝԢӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨԐՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨԳԺՀԺՉՁӶӨԱՂӨԱՂՈԵՂՂԱӨՃԶӨԱӨԳԵՀՀӶӨԺՂӨՈԸԵӨԍԝԢӨԋՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՊԺՇՉԱՀӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨՉՇԺՂԷӨՁՃՉՇԵӨՁՃԴԵՀՇӨ㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳՇӨ㻌‫د‬ԏՌՅՉԺՇԺՈԵՀՍӨՄՆԵԳԺՇԵӨՇՍՂԱՄՇԵӨԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨԺՇӨԳՆՉԳԺԱՀӨԶՃՆӨԳՃՆՆԵԳՈӨԶՉՂԳՈԺՃՂԺՂԷӨՃԶӨՈԸԵӨՁԱՁՁԱՀԺԱՂӨԳԵՂՈՆԱՀӨՂԵՆՊՃՉՇӨ ՇՍՇՈԵՁӸӨԡԵՈԺՂԱՀӨՄԸՃՈՃՆԵԳԵՄՈՃՆՇӨՈՆԱՂՇԶԵՆӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨՈՃӨԲԺՄՃՀԱՆӨԱՂԴӨԸՃՆԺՎՃՂՈԱՀӨԳԵՀՀՇӨԱՈӨԱӨՇՄԵԳԺԱՀԺՎԵԴӨՇՍՂԱՄՇԵӶӨ ՈԸԵӨՆԺԲԲՃՂӨՇՍՂԱՄՇԵӸӨԦԵӨԺԴԵՂՈԺԶԺԵԴӨՄԺԽԱԳԸՉՆԺՂӶӨԱӨՂՃՊԵՀӨԵՌՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨՁԱՈՆԺՌӷՀԺԽԵӨՆԵՈԺՂԱՀӨՄՆՃՈԵԺՂӶӨԱՂԴӨՃԲՇԵՆՊԵԴӨԺՈՇӨՀՃԳԱՀԺՎԱՈԺՃՂӨՈՃӨՈԸԵӨՇՍՂԱՄՈԺԳӨԳՀԵԶՈӨԺՂӨՈԸԵӨՄԸՃՈՃՆԵԳԵՄՈՃՆӨՆԺԲԲՃՂӨՇՍՂԱՄՇԵӸӨԟԺԽԱԳԸՉՆԺՂӨՂՉՀՀӨՁՉՈԱՂՈӨՁԺԳԵӨԴԺՇՄՀԱՍӨ ԺՁՄՆՃՄԵՆӨԱՄՄՃՇԺՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨԲԺՄՃՀԱՆӨՈԵՆՁԺՂՉՇӨՈՃӨՈԸԵӨՆԺԲԲՃՂӨՇՍՂԱՄՇԵӶӨՆԵՇՉՀՈԺՂԷӨԺՂӨԱՀՈԵՆԱՈԺՃՂՇӨԺՂӨՇՍՂԱՄՈԺԳӨՇԺԷՂԱՀӨՈՆԱՂՇՁԺՇՇԺՃՂӨԱՂԴӨՊԺՇՉԱՀӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨԱՇӨԴԵՈԵԳՈԵԴӨԲՍӨԵՀԵԳՈՆՃՆԵՈԺՂՃԷՆԱՁӨԱՂԴӨՃՄՈՃԽԺՂԵՈԺԳӨՆԵՇՄՃՂՇԵՇӸӨԦԵӨՃԲՇԵՆՊԵԴӨԳՃӷՀՃԳԱՀԺՎԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ՄԺԽԱԳԸՉՆԺՂӨ ՋԺՈԸӨ ԴՍՇՈՆՃՄԸԺՂӷԷՀՍԳՃՄՆՃՈԵԺՂӨ ԳՃՁՄՀԵՌӨ ӲԎԑԍӴӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨԱՂԴӨ ԴԺՆԵԳՈӨԲԺՂԴԺՂԷӨՃԶӨ㻌ՄԺԽԱԳԸՉՆԺՂӨ ՋԺՈԸӨ ԱՀՄԸԱӷԴՍՇՈՆՃԷՀՍԳԱՂӶӨ ԱՂӨ ԵՌՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨԳՃՁՄՃՂԵՂՈӨ ՃԶӨ ԎԑԍӸӨԣՃԷԵՈԸԵՆӶӨ ՃՉՆӨ ՆԵՇՉՀՈՇӨ ԺԴԵՂՈԺԶԺԵԴӨ ԱӨ㻌ՂՃՊԵՀӨԴՍՇՈՆՃԷՀՍԳԱՂӨՀԺԷԱՂԴӨՄՆՃՈԵԺՂӶӨՄԺԽԱԳԸՉՆԺՂӶӨԱՂԴӨԴԵՁՃՂՇՈՆԱՈԵӨԺՈՇӨԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨՆՃՀԵӨԺՂӨՈԸԵӨՄՆԵԳԺՇԵӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨ㻌ԲԵՈՋԵԵՂӨ ՈԸԵӨ ՄԸՃՈՃՆԵԳԵՄՈՃՆӨ ՆԺԲԲՃՂӨ ՇՍՂԱՄՇԵӨ ԱՂԴӨ ՈԸԵӨ ԲԺՄՃՀԱՆӨ㻌ՈԵՆՁԺՂՉՇӸӨ ԣԸԺՇӨ ՁԱՍӨ ԱՀՇՃӨ ԱԴՊԱՂԳԵӨ ՃՉՆӨԱԲՂՃՆՁԱՀԺՈԺԵՇӨ㻌ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨ ՉՂԴԵՆՀՍԺՂԷӨ ՈԸԵӨ ՆԵՈԺՂԱՀӨ ԵՀԵԳՈՆՃՄԸՍՇԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ㻌ՃԲՇԵՆՊԵԴӨԺՂӨՁՉՇԳՉՀԱՆӨԴՍՇՈՆՃՄԸՍӨՄԱՈԺԵՂՈՇӨӲԡԵԶӸӨԃӴӸӨ

㻌ԐԺԷӸӨ ԏՀԵԳՈՆՃՂӨ ՈՃՁՃԷՆԱՄԸՍӨ ՃԶӨ ՆՃԴӨ ՄԸՃՈՃՆԵԳԵՄՈՃՆӨ ՇՍՂԱՄՇԵӨՈԵՆՁԺՂԱՀՇӨՉՇԺՂԷӨՉՀՈՆԱԸԺԷԸӷՊՃՀՈԱԷԵӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨՁԺԳՆՃՇԳՃՄՍӸӨ ӨԔՂӨ ՈԸԵӨ ԦԣӨ ՁՃՉՇԵӨ ՆԵՈԺՂԱӶӨ ՄԸՃՈՃՆԵԳԵՄՈՃՆӨ ԱՌՃՂԱՀӨ ՈԵՆՁԺՂՉՇӨԶՃՆՁՇӨ ԺՂՊԱԷԺՂԱՈԺՃՂӨ ՈՃӨ ԱՄՄՃՇԵӨ ԴԵՂԴՆԺՈԺԳӨ ՈԵՆՁԺՂԱՀՇӨ ՃԶӨԸՃՆԺՎՃՂՈԱՀӨ ԳԵՀՀՇӨ ԱՂԴӨ ԲԺՄՃՀԱՆӨ ԳԵՀՀՇӨ ՈՃӨ ԶՃՆՁӨ ՈԸԵӨ ՆԺԲԲՃՂӨՇՍՂԱՄՇԵӸӨԔՂӨԳՃՂՈՆԱՇՈӶӨԟԺԽԱԳԸՉՆԺՂӨԗԞӨՁԺԳԵӨՇԸՃՋԵԴӨԺՁՄՆՃՄԵՆӨԱՄՄՃՇԺՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ԲԺՄՃՀԱՆӨ ԳԵՀՀӨ ԴԵՂԴՆԺՈԺԳӨ ՈԺՄՇӨ ՈՃӨ ՈԸԵӨ

26ՄԸՃՈՃՆԵԳԵՄՈՃՆӨՆԺԲԲՃՂӨՇՍՂԱՄՇԵՇӸӨ㻌‫د‬ӨԚԺԳՆՃӨԡԝԋӨԺՇӨԱԲՃՉՈӨӼӻӨԲՄӨՇՁԱՀՀӨՂՃՂӷԳՃԴԺՂԷӨԡԝԋӨՋԸԺԳԸӨԺՇӨԺՂՊՃՀՊԵԴӨ㻌ԺՂӨ ՁԱՂՍӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՄՆՃԳԵՇՇԵՇӨ ԱՂԴӨ ԸՉՁԱՂӨ ԴԺՇԵԱՇԵՇӨ ՈԸՆՃՉԷԸӨ㻌ՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨ ՆԵՄՆԵՇՇԺՃՂӸӨ ԚԺԳՆՃԡԝԋӷӻӼӾԱӨ ӲՁԺԡӷӻӼӾԱӴӨ ԺՇӨ ՈԸԵӨ ՁՃՇՈӨԱԲՉՂԴԱՂՈӨ ՁԺԡԝԋӨ ԵՌՄՆԵՇՇԵԴӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ՊԵՆՈԵԲՆԱՈԵӨ ԳԵՂՈՆԱՀӨ ՂԵՆՊՃՉՇӨ㻌ՇՍՇՈԵՁӨ ӲԍԝԢӴӸӨ ԦԵӨ ԵՌՄՀՃՆԵԴӨ ՈԸԵӨ ԺՂӨ ՊԺՊՃӨ ԶՉՂԳՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ՁԺԡӷӻӼӾԱӨ ԲՍӨ㻌ՈԱՆԷԵՈԵԴӨԴԺՇՆՉՄՈԺՃՂӨՃԶӨԡՂԳՆӽӨӲՆԵՈԺՂԱՀӨՂՃՂӷԳՃԴԺՂԷӨԡԝԋӨӽӴӶӨՋԸԺԳԸӨԺՇӨ㻌ՈԸԵӨ ԴՃՁԺՂԱՂՈӨ ՇՃՉՆԳԵӨ ՃԶӨ ՁԺԡӷӻӼӾԱӸӨ ԡՂԳՆӽտӹտӨ ՁՉՈԱՂՈӨ ՁԺԳԵӨ ԵՌԸԺԲԺՈӨ㻌ԱԲՂՃՆՁԱՀԺՈԺԵՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԍԝԢӶӨ ԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨ ՇՁԱՀՀӨ ԲՆԱԺՂӨ ՇԺՎԵӶӨ ԱՌՃՂԱՀӨ ՁԺՇӷՇՄՆՃՉՈԺՂԷӨՃԶӨԎԑӨԷՆԱՂՉՀԵӨԳԵՀՀՇӶӨԱՂԴӨՆԵՈԺՂԱՀӨԳՃՂԵӨԳԵՀՀӨԴԵԱՈԸӸӨԦԵӨԶՃՉՂԴӨ㻌ՈԸԱՈӨ

ԙԸՌӼӨԺՇӨԱՂӨԺՂӨՊԺՊՃӨՈԱՆԷԵՈӨՁԡԝԋӨՃԶӨՁԺԡӷӻӼӾԱӸӨԦԵӨԱՀՇՃӨՃԲՇԵՆՊԵԴӨ㻌ՈԸԱՈӨԙԒԧӼӨԴՃՋՂӷՆԵԷՉՀԱՈԺՃՂӨԲՍӨՁԺԡӷӻӼӾԱӨԺՇӨՆԵՅՉԺՆԵԴӨԶՃՆӨՄՆԵՊԵՂՈԺՃՂӨ㻌ՃԶӨ ԱՄՃՄՈՃՇԺՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨ ՆԵՈԺՂԱӨ ԱՂԴӨ ՄՆՃՄԵՆӨ ԱՌՃՂԱՀӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨ ՃԶӨ ԸԺՄՄՃԳԱՁՄԱՀӨ ՂԵՉՆՃՂՇӸӨ ԞՉՆӨ ՆԵՇՉՀՈՇӨ ՇԸՃՋԵԴӨ ՈԸԱՈӨ㻌ՁԺԡӷӻӼӾԱӨ ՄՀԱՍՇӨԱՂӨԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨՆՃՀԵӨԺՂӨՁԱՈՉՆԱՈԺՃՂӨԱՂԴӨՇՉՆՊԺՊԱՀӨՃԶӨԎԑӨ㻌ՂԵՉՆՃՂՇӨԱՂԴӨՆԵՈԺՂԱՀӨԳՃՂԵՇӨԲՍӨՆԵՄՆԵՇՇԺՂԷӨԙԸՌӼӨՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂӨӲԡԵԶӸӨԁӴӸӨ
㻌㻌ԐԺԷӸӨԋԲԵՆՆԱՂՈӨՇՄՆՃՉՈԺՂԷӨՃԶӨՁՃՇՇՍӨԶԺԲԵՆՇӨԺՂӨՈԸԵՁԺԡӷӻӼӾԱӨԗԞӨՁՃՉՇԵӸӨ ӨԣԸԵӨՁՃՇՇՍӨԷԺՊԵՆӨՈԵՆՁԺՂԱՀՇӨՋԵՆԵӨՊԺՇՉԱՀԺՎԵԴӨ ԲՍӨԣԺՁՁӨՇՈԱԺՂԺՂԷӨՋԺՈԸӨԝԺՇՇՀӨ ԳՃՉՂՈԵՆՇՈԱԺՂԺՂԷӨ ԱՈӨ ՄՃՇՈՂԱՈԱՀӨ ԴԱՍӨ ӻӺӸӨ ԢԳԱՀԵӨ ԲԱՆՇӨ ՆԵՄՆԵՇԵՂՈӨӿӺӺӨՉՁӸӨӨ㻌㻌‫د‬ԍԺՀԺԱӨԱՆԵӨՁԺԳՆՃՈՉԲՉՀԵӷԲԱՇԵԴӨՃՆԷԱՂԵՀՀԵՇӨՈԸԱՈӨԵՌՈԵՂԴӨԶՆՃՁӨՈԸԵӨՇՉՆԶԱԳԵӨՃԶӨՊԱՆԺՃՉՇӨՈՍՄԵՇӨՌՃԶӨ ԳԵՀՀՇӨ ԺՂӨ ՊԵՆՈԵԲՆԱՈԵՇӸӨ ԔՂӨ ԸՉՁԱՂՇӶӨ ԴՍՇԶՉՂԳՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ԳԺՀԺԱӨ ԳԱՉՇԵՇӨ ԱӨ ԲՆՃԱԴӨ ՆԱՂԷԵӨ ՃԶӨՃՊԵՆՀԱՄՄԺՂԷӨ ԳՀԺՂԺԳԱՀӨ ՄԸԵՂՃՈՍՄԵՇӨ ՈԵՆՁԵԴӨ ՞ԳԺՀԺՃՄԱՈԸԺԵՇӶ՟Ө ՋԸԺԳԸӨ ԺՂԳՀՉԴԵӨ ՆԵՈԺՂԱՀӨԴԵԷԵՂԵՆԱՈԺՃՂӶӨՄՃՀՍԳՍՇՈԺԳӨԽԺԴՂԵՍӨԴԺՇԵԱՇԵӶӨՄՃՀՍԴԱԳՈՍՀՍӨԱՂԴӨՃԲԵՇԺՈՍӸӨԦԵӨԶՃՉՂԴӨՈԸԱՈӨԱӨԳԺՀԺԱՆՍӨԽԺՂԱՇԵӶӨԚԱԽӶӨԺՇӨԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨԶՃՆӨԳԺՀԺԱՆՍӨՀԵՂԷՈԸӨՆԵԷՉՀԱՈԺՃՂӨԱՂԴӨՇՉՆՊԺՊԱՀӨՃԶӨՄԸՃՈՃՆԵԳԵՄՈՃՆӨԳԵՀՀՇӨӲԡԵԶӸӨ ԂӴӸӨ ԦԵӨ ԳՀԱՆԺԶԺԵԴӨ ՈԸԱՈӨ ԱӨ ԚԱԽӨ ՄԱՆԱՀՃԷӶӨ ԔԍԗӶӨ ՆԵԷՉՀԱՈԵՇӨ ՈՉՆՂԱՆՃՉՂԴӨՁԱԳԸԺՂԵՆՍӨՃԶӨԺՂՈՆԱԶՀԱԷԵՀՀԱՆӨՈՆԱՂՇՄՃՆՈӨӲԔԐԣӴӨԱՈӨԳԺՀԺԱՆՍӨՈԺՄՇӨՉՇԺՂԷӨԽՂՃԳԽՃՉՈӨՁԺԳԵӨԱՂԴӨՎԵԲՆԱԶԺՇԸӨՁՃՆՄԸԱՂՈՇӨӲԡԵԶӸӨӿӴӸӨ㻌ԐԺԷӸӨԋӨԸՍՄՃՈԸԵՈԺԳԱՀӨՁՃԴԵՀӨԶՃՆӨԔԍԗӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨԺՂӨՈԸԵӨՆԵԷՉՀԱՈԺՃՂӨՃԶӨԔԐԟԣӨՈՉՆՂԱՆՃՉՂԴӨԱՈӨԳԺՀԺԱՆՍӨՈԺՄՇӸӨ ӨԔԍԗӨ ՆԵԷՉՀԱՈԵՇӨ ՈԸԵӨ ԴԺՇԱՇՇԵՁԲՀՍӨ ԲԵՈՋԵԵՂӨ ԔԐԣӷԋӨ ԱՂԴӨ ԔԐԣӷԌӨՇՉԲԳՃՁՄՀԵՌԵՇӨԱՈӨԳԺՀԺԱՆՍӨՈԺՄՇӨՈԸՆՃՉԷԸӨՄԸՃՇՄԸՃՆՍՀԱՈԺՃՂӨՃԶӨԔԐԣӸӨ

㻌
㻌




ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ
㻌
㻌



㻌

&XO.OKOXELTXLWLQOLJDVHPRGXODWHVURGWUDQVGXFLQJWUDQVORFDWLRQGXULQJOLJKWGDUNDGDSWDWLRQ&KD\D7HWDO  (0%2-H


/ULWD5HWLQDO7UDQVPHPEUDQH 3URWHLQ5HJXODWHV6HOHFWLYH6\QDSVH)RUPDWLRQLQ&RQH3KRWRUHFHSWRU&HOOVDQG9LVXDO$FXLW\8HQR$HWDO  &HOO5HSt



6DPGLVDFHOOW\SHVSHFLILF35&FRPSRQHQWHVVHQWLDOIRUHVWDEOLVKLQJUHWLQDOURGSKRWRUHFHSWRULGHQWLW\2PRUL<HWDO
 3URF1DWO$FDG6FL86$((



3URWHLQ*0HGLDWHG0HPEUDQH7UDIILFNLQJ,V(VVHQWLDOIRU&RUUHFW5RG6\QDSWLF/RFDWLRQLQWKH5HWLQDDQGIRU1RUPDO9LVXDO)XQFWLRQ6DQXNL5HWDO  &HOO5HSt

,&.LVHVVHQWLDOIRUFHOOW\SHVSHFLILFFLOLRJHQHVLVDQGWKHUHJXODWLRQRIFLOLDU\WUDQVSRUW&KD\D72PRUL<.XZDKDUD5
)XUXNDZD7  (0%2-



3UHV\QDSWLF'\VWURJO\FDQ3LNDFKXULQ&RPSOH[5HJXODWHVWKH3URSHU6\QDSWLF&RQQHFWLRQEHWZHHQ5HWLQDO3KRWRUHFHSWRU
DQG%LSRODU&HOOV2PRULHWDO  -1HXURVFL 



PL5D LV UHTXLUHG IRU KLSSRFDPSDO D[RJHQHVLV DQG UHWLQDO FRQH VXUYLYDOWKURXJK /K[ VXSSUHVVLRQ 6DQXNL 5 HW DO 1DWXUH1HXURVFL

1HJDWLYHUHJXODWLRQRIFLOLDU\OHQJWKE\FLOLDU\PDOHJHUPFHOODVVRFLDWHGNLQDVH 0DN LVUHTXLUHGIRUUHWLQDOSKRWRUHFHSWRUVXUYLYDO2PRUL<HWDO  31$6



3LNDFKXULQDG\VWURJO\FDQOLJDQGLVHVVHQWLDOIRUSKRWRUHFHSWRUULEERQV\QDSVHIRUPDWLRQ6DWR6HWDO   1DWXUH

1HXURVFL27

Division of Integrated Protein Functions㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԑԵՂՃՁԵӨԱՂԴӨԍԸՆՃՁՃՇՃՁԵӨ㻌ԐՉՂԳՈԺՃՂՇӨ㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԋԽԺՆԱӨԢԸԺՂՃԸԱՆԱӶӨԎӸԢԳԺӸӨӨӨӨԱՇԸԺՂՃԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ

㻌
㻌㻌㻌

㻌㻌㻌㻌㻌

ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө Ө Ө Ө Ө ԋՇԱԽՃӨԐՉՆՉԽՃԸՆԺӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌 ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө Ө Ө Ө ԚԱՇԱՆՉӨԔՈՃӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌 ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө Ө Ө Ө ԨՉՆԺԽԱӨԐՉԻԺՈԱӶӨԟԸӸԎӸӨԢՈՉԴԺՂԷӨՈԸԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՃԶӨԷԵՂՃՁԵӨՇՈԱԲԺՀԺՈՍӨӯӨԺՂՇՈԱԲԺՀԺՈՍӨԺՂӨԵՉԽՆԱՍՃՈԵՇӨԦԵӨ ԱՆԵӨ ՇՈՉԴՍԺՂԷӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՈՃӨՇՈԱԲԺՀԺՎԵӨ ԷԵՂՃՁԵӨԱՂԴӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԴԵԶԵԳՈՇӨԺՂԴՉԳԵԴӨԲՍӨԷԵՂՃՁԺԳӨԺՂՇՈԱԲԺՀԺՈՍӨԲՍӨՊԺՇՉԱՀԺՎԺՂԷӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՄԱՈԸՋԱՍՇӨԱՈӨԱӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՀԵՊԵՀӶӨԱՇӨՋԵՀՀӨԱՇӨԴԵԳԺՄԸԵՆԺՂԷӨՈԸԵӨԵՊԵՂՈՇӨԺՂӨԳԵՀՀՇӨՃՆӨԺՂӨՃՆԷԱՂԺՇՁՇӸӨ Ө Ө ӨԋՁՃՂԷӨՄԱՈԸՋԱՍՇӨՈՃӨՇՈԱԲԺՀԺՎԵӨՈԸԵӨԷԵՂՃՁԵӶӨՋԵӨԱՆԵӨԶՃԳՉՇԺՂԷӨՃՂӨՂՃՈӨՃՂՀՍӨԎԝԋӨԲԺՃԳԸԵՁԺՇՈՆՍӨՃԶӨԎԝԋӨԵՌԳԸԱՂԷԵӶӨԸՃՁՃՀՃԷՃՉՇӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӶӨԱՂԴӨԎԝԋӨՆԵՄՀԺԳԱՈԺՃՂӶӨԲՉՈӨԱՀՇՃӨԳՃՂՈՆՃՀӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՃԶӨՈԸԵԺՆӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨԵՊԵՂՈՇӨԺՂӨ ՁԺՈՃՈԺԳӨ ԱՂԴӨ ՁԵԺՃՈԺԳӨ ԳԵՀՀӨ ԳՍԳՀԵՇӨ ԲՍӨ ԳԸՆՃՁՃՇՃՁԵӨ ՁՃՆՄԸՃԷԵՂԵՇԺՇӨ ԱՂԴӨ ՁՃՊԵՁԵՂՈՇӸӨ ԦԵӨ ԵՁՄՀՃՍԵԴӨԺՂՈԵՆӷԴԺՇԳԺՄՀԺՂԱՆՍӨ ԱՄՄՆՃԱԳԸԵՇӨ ԳՃՁԲԺՂԵԴӨ ՋԺՈԸӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ԲԺՃՀՃԷՍӶӨ ԲԺՃԳԸԵՁԺՇՈՆՍӶӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ԲԺՃՀՃԷՍӨ ԱՂԴӨԷԵՂՃՁԵӷՋԺԴԵӨ ԱՄՄՆՃԱԳԸԵՇӸӨ ԡԵԳԵՂՈՀՍӶӨ ՋԵӨ ԸԱՊԵӨ ԲԵԵՂӨ ԵՌՈԵՂԴԺՂԷӨ ՃՉՆӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ԲՍӨ ՈԱՆԷԵՈԺՂԷӨ ՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨՆԵԱԳՈԺՃՂՇӨԺՂӨ ԸՉՁԱՂӨ ԳԵՀՀՇӨՃՆӨՁԺԳԵӸӨԎՍՇԶՉՂԳՈԺՃՂӨ ՃԶӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨԺՂӨՁԺՈՃՈԺԳӨԳԵՀՀՇӨԺՂԴՉԳԵՇӨԷԵՂՃՁԵӨ ԺՂՇՈԱԲԺՀԺՈՍӨՋԸԺԳԸӨՀԵԱԴՇӨՈՃӨՈՉՁՃՆԺԷԵՂԵՇԺՇӨՋԸԺՀԵӨԴԵԶԵԳՈԺՊԵӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨԴՉՆԺՂԷӨԷԱՁԵՈԵӨԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨԺՂԴՉԳԵՇӨՁԺՇԳԱՆՆԺԱԷԵӨԱՂԴӨԱՂԵՉՄՀՃԺԴՍӨ ԴԺՇԵԱՇԵӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ԎՃՋՂӨ ՇՍՂԴՆՃՁԵӸӨ ԦԵӨ ԱՆԵӨ ԱՀՇՃӨ ՈՆՍԺՂԷӨ ՈՃӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ԴԵԶԵԳՈՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵՇԵӨԴԺՇԵԱՇԵՇӸӨ㻌 ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ
㻌 ӻӴ
㻌

ӼӴ

㻌
㻌 ӽӴ

ӾӴ

㻌 ӿӴ


ԢՈՉԴՍӨՃԶӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨԱՂԴӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨԱՂԴӨՄՆՃՈԵԺՂӨԳՃՁՄՀԵՌԵՇӨԺՂՊՃՀՊԵԴӨԺՂӨԸՃՁՃՀՃԷՃՉՇӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨ ӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨՃՂӨԺՂՈԵՆՄՀԱՍӨԲԵՈՋԵԵՂӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӶӨԱՂԴӨԳԸՆՃՁՃՇՃՁԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӶӨՁՃՈԺՃՂӨԱՂԴӨՂՉԳՀԵԱՆӨԵՂՊԵՀՃՄԵӨՆԵՁՃԴԵՀԺՂԷӨ ӨԍՃՂՈՆՃՀӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՃԶӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨԲՍӨԵՄԺԷԵՂԵՈԺԳՇӨԱՂԴӨՈԵՀՃՁԵՆԵӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨԌԺՃԳԸԵՁԺԳԱՀӨԱՂԴӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨՇՈՉԴԺԵՇӨՃՂӨԸՉՁԱՂӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԺՂՊՃՀՊԵԴӨԺՂӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨԱՂԴӨԎԝԋӨՆԵՄՀԺԳԱՈԺՃՂӨԢՈՉԴՍӨՃՂӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨԱՂԴӨԎԝԋӨՆԵՄԱԺՆӨԺՂӨՁԺԳԵӨԱՂԴӨԸՉՁԱՂӨԳԵՀՀՇӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳՇӨ ‫د‬ԔՂӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӶӨԱӨՇՈԵՄӨԳԱՀՀԵԴӨԸՃՁՃՀՃԷӨՇԵԱՆԳԸӨԲԵՈՋԵԵՂӨԎԝԋՇӨԺՇӨԱӨԽԵՍӨՇՈԵՄӨ ԺՂՊՃՀՊԺՂԷӨ ԴՍՂԱՁԺԳӨ ԱՇՇԵՁԲՀՍӨ ԱՂԴӨ ԴԺՇԱՇՇԵՁԲՀՍӨ ՃԶӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ՃՂӨ㻌 ՇԺՂԷՀԵӷՇՈՆԱՂԴԵԴӨӲՇՇӴӨԎԝԋӸӨԋӨԡԵԳԋӨԸՃՁՃՀՃԷӶӨԡԱԴӿӻӨԶՃՆՁՇӨԱӨՆԺԷԸՈӷԸԱՂԴԵԴӨ㻌 ԸԵՀԺԳԱՀӨԶԺՀԱՁԵՂՈӨՃՂӨՇՇԎԝԋӶӨԱՇՇԵՁԲՀՍӨԱՂԴӨԴԺՇԱՇՇԵՁԲՀՍӨՃԶӨՋԸԺԳԸӨԺՇӨՈԺԷԸՈՀՍӨ㻌㻌ՆԵԷՉՀԱՈԵԴӨԲՍӨԲՃՈԸӨՄՃՇԺՈԺՊԵӨԱՂԴӨՂԵԷԱՈԺՊԵӨՆԵԷՉՀԱՈՃՆՇӸӨԡԱԴӿӻӨՄԱՆԱՀՃԷՇӨԱՇӨ㻌ՋԵՀՀӨ ԱՇӨ ԌԡԍԋӼӶӨ ՋԸՃՇԵӨ ՁՉՈԱՈԺՃՂӨ ԳԱՉՇԵՇӨ ԶԱՁԺՀԺԱՀӨ ԲՆԵԱՇՈӨ ԳԱՂԳԵՆӶӨ ՈՃӨ㻌 ՄՆՃՁՃՈԵӨՈԸԵӨԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨՃԶӨԡԱԴӿӻӨԶԺՀԱՁԵՂՈӸӨԒՃՋԵՊԵՆӶӨԸՃՋӨՈԸԵՇԵӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨՋՃՆԽӨ ԺՂӨ ԡԱԴӿӻӨ ԱՇՇԵՁԲՀՍӨ ՆԵՁԱԺՂՇӨ ՉՂԽՂՃՋՂӸӨ ԦԵӨ ԸԱՊԵӨ ԲԵԵՂӨ ՇՈՉԴՍԺՂԷӨ㻌ԡԱԴӿӻӷՁԵԴԱՈԵԴӨՆԵԱԳՈԺՃՂӨՇԺՂԳԵӨՋԵӨԺԴԵՂՈԺԶԺԵԴӨԡԱԴӿӻӨԱՇӨԱӨԡԵԳԋӨԸՃՁՃՀՃԷӸӨ㻌 ԡԵԳԵՂՈՀՍӨ ՋԵӨ ԺԴԵՂՈԺԶԺԵԴӨ ԱӨ ՂԵՋӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ԳՃՁՄՀԵՌӨ ԳԱՀՀԵԴӨ ӲԟԍԢԢӴӶӨ ՋԸԺԳԸӨԶԱԳԺՀԺՈԱՈԵՇӨ ԡԱԴӿӻԱՇՇԵՁԲՀՍӨ ԱՂԴӨ ԴԵՈԵՆՁԺՂԵՇӨ ԱӨ ԳՆՍՇՈԱՀӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ՃԶӨ ԳՃՆԵӨ㻌ԳՃՁՄՀԵՌӨՃԶӨԟՇՍӽӷԍՇՁӼӸӨԣԸԵՇԵӨՇՈՉԴԺԵՇӨՇԸԵԴӨՀԺԷԸՈӨՃՂӨԸՃՋӨՈԸԺՇӨԳՃՁՄՀԵՌӨԶՃՆӨ㻌 ՄՆՃՁՃՈԵՇӨ ԡԱԴӿӻӨ ԶԺՀԱՁԵՂՈӨ ԲՍӨ ԲԺՂԴԺՂԷӨ ՈՃӨ ՈԸԵӨ ԵՂԴӨ ՃԶӨ ԶԺՀԱՁԵՂՈӨ㻌㻌ՆԵԳՆՉԺՈՁԵՂՈӨԱՇӨՋԵՀՀӨԱՇӨՇՈԱԲԺՀԺՎԱՈԺՃՂӨӲԡԵԶӸӨԁӴӸӨԋӨ ՁՃԴԵՀӨ ՃԶӨ ԡԱԴӿӻӷԱՇՇԵՁԲՀՍӨԲՍӨԟԍԢԢӨ㻌㻌‫د‬ԎՉՆԺՂԷӨ ՁԵԺՃՇԺՇӶӨ ՇՄԵԳԺԱՀԺՎԵԴӨ ԳԸՆՃՁՃՇՃՁԵӨ ՁՃՆՄԸՃԷԵՂԵՇԺՇӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ՈԸԵӨԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ԢՍՂԱՂՄՈՃՂԵՁԱՀӨ ԳՃՁՄՀԵՌӨ ӲԢԍӴӨ ԱՂԴӨ ԴՍՂԱՁԺԳՇӨ ՋԺՈԸӨ㻌ՈԵՀՃՁԵՆԵӨԳՀՉՇՈԵՆԺՂԷӨԱՆԵӨԲԵՀԺԵՊԵԴӨՈՃӨԳՃՂՈՆՃՀӨԎԝԋӨԲԺՃԳԸԵՁԺՇՈՆՍӨՃՂӨՁԵԺՃՈԺԳӨ㻌ԳԸՆՃՁՃՇՃՁԵՇӨՇՉԳԸӨԱՇӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӸӨԔՈӨՆԵՁԱԺՂՇӨՉՂՇՃՀՊԵԴӨԸՃՋӨՈԸԵӨԢԍӨԺՇӨԶՃՆՁԵԴӨ ՈԵՀՃՁԵՆԵӨ ԳՀՉՇՈԵՆԺՂԷӨ ԺՇӨ ԶԱԳԺՀԺՈԱՈԵԴӨ ԺՂӨ ՈԵՆՁՇӨ ՃԶӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ㻌ՁԱԳԸԺՂԵՆՍӸӨ ԞՉՆӨ ԷՆՃՉՄӨ ԸԱՇӨ ԲԵԵՂӨ ԺԴԵՂՈԺԶՍԺՂԷӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ԺՂՊՃՀՊԵԴӨ ԺՂӨ ՈԸԵՇԵӨ㻌ՄՆՃԳԵՇՇԵՇӸӨԡԵԳԵՂՈՀՍӶӨՋԵӨԸԱՊԵӨԲԵԵՂӨԶՃԳՉՇԺՂԷӨՃՂӨՈԸԵӨԳՃԸԵՇԺՂӨԳՃՁՄՀԵՌԵՇӨԺՂՊՃՀՊԵԴӨ ԺՂӨ ՇԺՇՈԵՆӨ ԳԸՆՃՁԱՈԺԴӨ ԳՃԸԵՇԺՃՂӨ ԺՂӨ ՁԵԺՃՈԺԳӨ ԵՊԵՂՈՇӨ ԱՂԴӨ ԶՃՉՂԴӨ㻌ԳՀԵԱՊԱԷԵӷԺՂԴԵՄԵՂԴԵՂՈӨՄԱՈԸՋԱՍӨՃԶӨՆԵՁՃՊԱՀӨՃԶӨԱӨՁԵԺՃՇԺՇӷՇՄԵԳԺԶԺԳӨԳՃԸԵՇԺՂӨ㻌ԳՃՁՄՀԵՌӨԴՉՆԺՂԷӨՀԱՈԵӨՁԵԺՃՇԺՇӨԔӸӨԣԸԺՇӨԴԵՄԵՂԴՇӨՃՂӨՈԸԵӨՄԸՃՇՄԸՃՆՍՀԱՈԺՃՂӨՃԶӨԳՃԸԵՇԺՂӨՆԵԷՉՀԱՈՃՆՇӨӲԡԵԶӸӨӽӶӨԀӴӸӨ

28ԔՁՁՉՂՃӷՇՈԱԺՂԺՂԷӨԺՁԱԷԵӨՃԶӨԡԵԴӻӲԷՆԵԵՂӴӨԱՂԴӨԡԵԳԂӨԳՃԸԵՇԺՂӨӲՆԵԴӴӨ㻌‫د‬ԚԵԺՃՈԺԳӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨ ՄՀԱՍՇӨ ԱՂӨ ԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨ ՆՃՀԵӨ ԺՂӨ ԳԸՆՃՁՃՇՃՁԵӨՇԵԷՆԵԷԱՈԺՃՂӨԱՈӨՁԵԺՃՇԺՇӨԔӸӨԎԺԶԶԵՆԵՂՈӨԶՆՃՁӨՁԺՈՃՈԺԳӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӶӨՁԵԺՃՈԺԳӨ㻌ՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨ ԺՇӨ ԸԺԷԸՀՍӨ ԴԺԶԶԵՆԵՂՈԺԱՈԵԴӨ ԱՂԴӨ ՆԵԷՉՀԱՈԵԴӨ ՇՃӨ ՈԸԱՈӨ㻌ՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨՃԳԳՉՆՇӨՄՆԵԶԵՆԵՂՈԺԱՀՀՍӨԲԵՈՋԵԵՂӨԸՃՁՃՀՃԷՃՉՇӨԳԸՆՃՁՃՇՃՁԵՇӨ㻌ՃՊԵՆӨԱӨՇԺՇՈԵՆӨԳԸՆՃՁԱՈԺԴԅӨԳՆՃՇՇՃՊԵՆӨԺՇӨՁՃՆԵӨԶՆԵՅՉԵՂՈӨՈԸԱՂӨՂՃՂӷԳՆՃՇՇՃՊԵՆՇԅӨՈԸԵӨ㻌 ՂՉՁԲԵՆӨ ԱՂԴӨ ԴԺՇՈՆԺԲՉՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ԳՆՃՇՇՃՊԵՆՇӨ ԱՀՃՂԷӨ ԳԸՆՃՁՃՇՃՁԵՇӨ ԱՆԵӨՇՈՆԺԳՈՀՍӨ ԳՃՂՈՆՃՀՀԵԴӸӨ ԏԱԳԸӨ ՉՂԺՅՉԵӨ ՄՆՃՄԵՆՈՍӨ ՃԶӨ ՁԵԺՃՈԺԳӨ ՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨ ԺՇӨ㻌ԳԱՈԱՀՍՎԵԴӨ ԲՍӨ ԴԺԶԶԵՆԵՂՈӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ԳՃՁՄՀԵՌԵՇӸӨ ԞՉՆӨ ԷՆՃՉՄӨ ԸԱՇӨ ԺՇՃՀԱՈԵԴӨԔՁՁՉՂՃՇՈԱԺՂԺՂԷӨԺՁԱԷԵӨՃԶӨԢԍԅӨԩԺՄӻӨӲՆԵԴӴӶӨԡԵԳԂӨӲԷՆԵԵՂӴӨԴԺԶԶԵՆԵՂՈӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԺՂՊՃՀՊԵԴӨԺՂӨՈԸԵՇԵӨՆԵԱԳՈԺՃՂՇӸӨԡԵԳԵՂՈӨՇՈՉԴԺԵՇӨՆԵՊԵԱՀԵԴӨ㻌ՈԸԱՈӨԎԝԋӨԴԱՁԱԷԵӨՆԵՇՄՃՂՇԵӨӲԎԎԡӴӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨՇՉԳԸӨԱՇӨԎԝԋӨԴԱՁԱԷԵӨԳՀԱՁՄӨ㻌ՄՆՃՁՃՈԵՇӨ ԳՆՃՇՇՃՊԵՆӨ ԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨ ԲՍӨ ԸԵՀՄԺՂԷӨ ՈԸԵӨ ԱՇՇԵՁԲՀՍӨ ՃԶӨ ՇՃӷԳԱՀՀԵԴӨ㻌ՄՆՃӷԳՆՃՇՇՃՊԵՆӨԳՃՁՄՀԵՌӶӨՇՉԷԷԵՇՈԺՂԷӨԺՂՈԵՆՄՀԱՍӨԲԵՈՋԵԵՂӨԎԎԡӨԱՂԴӨՁԵԺՃՈԺԳӨӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨӲԡԵԶӸӨӾӶԁӶӨӻӺӴӸ㻌㻌‫د‬ԔՈӨԺՇӨԽՂՃՋՂӨՈԸԱՈӨՃՂԵӨՃԶӨՈԸԵӨՆԵԱՇՃՂՇӨՋԸՍӨԳԵՀՀՇӨԲԵԳՃՁԵӨԳԱՂԳԵՆՃՉՇӨԺՇӨՈԸԱՈӨԷԵՂՃՁԺԳӨ ԎԝԋӶӨ ՈԸԵӨ ՇՃՉՆԳԵӨ ՃԶӨ ՃՉՆӨ ԷԵՂԵՈԺԳӨ ԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӶӨ ԺՇӨ ՄԸՍՇԺԳԱՀՀՍӨ㻌ԴԵՇՈՆՃՍԵԴӸӨԣԸՉՇӶӨԎԝԋӨԴԱՁԱԷԵӨՃԶՈԵՂӨԳԱՉՇԵՇӨԷԵՂՃՁԺԳӨԺՂՇՈԱԲԺՀԺՈՍӨՇՉԳԸӨԱՇӨ㻌ՁՉՈԱՈԺՃՂӶӨՈՆԱՂՇՀՃԳԱՈԺՃՂӶӨ ԱՁՄՀԺԶԺԳԱՈԺՃՂӨ ՃՆӨ ԴԵՀԵՈԺՃՂӸӨ ԔՃՂԺՎԺՂԷӨ ՆԱԴԺԱՈԺՃՂӶӨՇՃՁԵӨԳԸԵՁԺԳԱՀՇӶӨՇՉՂՀԺԷԸՈӨԱՂԴӨՃՌՍԷԵՂӨԱՆԵӨԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨԶՃՆӨՃՉՆӨՀԺԶԵԅӨՈԸԵՍӨԱՀՇՃӨ㻌ԺՂԴՉԳԵӨԷԵՂՃՁԺԳӨԺՂՇՈԱԲԺՀԺՈՍӸӨԣԸԵՆԵԶՃՆԵӶӨՋԵӨԸԱՊԵӨՁՉՀՈԺՄՀԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՈՃӨ㻌ՆԵՄԱԺՆӨԎԝԋӨԴԱՁԱԷԵӸӨԦԵӨԸԱՊԵӨՇԸՃՋՂӨՈԸԱՈӨԸՉՁԱՂӨԐԔԑԝԙӻӨՄՆՃՈԵԺՂӶӨՋԸԺԳԸӨ㻌ԺՂՈԵՆԱԳՈՇӨՋԺՈԸӨ ԱӨ ԸՉՁԱՂӨ ԡԋԎӿӻӨ ՄԱՆԱՀՃԷӶӨ ԢԦԢԋԟӻӶӨ ԳԱՂӨ ԴԺՇՆՉՄՈӨ ԡԋԎӿӻӨԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՊԵӨԱԳՈԺՃՂՇӨ ՃԶӨ ԡԋԎӿӻӨ ՁԵԴԺԱՈՃՆՇӨ ԱՂԴӨ ԱՂՈԺӷՆԵԳՃՁԲԺՂԱՇԵՇӨԱԳՈԺՊԺՈՍӶӨ ՇՉԷԷԵՇՈԺՂԷӨ ԱӨ ՂՃՊԵՀӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨ ՃԶӨ ԡԋԎӿӻӨ ԱՇՇԵՁԲՀՍӨ ԲՍӨԎԝԋӨԴԱՁԱԷԵӨԺՂԴՉԳԵԴӨԷԵՂՃՁԺԳӨԺՂՇՈԱԲԺՀԺՈՍӸӨ ԚԺՈՃՈԺԳӨ ԳԸՆՃՁՃՇՃՁԵӨ ԶՆՃՁӨԸՉՁԱՂӨ ԳԵՀՀӨ ՋԺՈԸՃՉՈӨ ԎԝԋӨ ԴԱՁԱԷԵӨ ӲՀԵԶՈӴӶӨՃՆӨԱԶՈԵՆӨԎԝԋӨԴԱՁԱԷԵӨԺՂԴՉԳՈԺՃՂӨӲՆԺԷԸՈӴӸӨӲԡԵԶӸӼӴӸӨԢԺՂԷՀԵӷՁՃՀԵԳՉՀԵӨ ՃԲՇԵՆՊԱՈԺՃՂӨ ՃՂӨ ԸՉՁԱՂӨ ԡԋԎӿӻӷԚԡԏӻӻӷԝԌԢӻӨ㻌Ө 㻌ԶԺՀԱՁԵՂՈՇӨԲՃՈԸӨԺՂӨՊԺՊՃӨԱՂԴӨԺՂӨՊԺՈՆՃӨԱՂԴӨԢԦԢԋԟӻӨՇՉՄՄՆԵՇՇԵՇӨՈԸԵӨԐԔԑԝԙӻӨӲԚԡԝӴӨ ԳՃՁՄՀԵՌӨ ԲՍӨ ԱՈՃՁԺԳӷԶՃՆԳԵӨ ՁԺԳՆՃՇԳՃՄՍӨ ՆԵՊԵԱՀԵԴӨ ՈԸԱՈӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨՇԺՁԺՀԱՆԺՈՍӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ԚԡԝӨ ՈՃӨ ՈԸԵӨ ԳՃԸԵՇԺՂӨ ӲԡԵԶӸӻӴӸӨ ԣԸԵՇԵӨ ԶԺՂԴԺՂԷՇӨ ՄՆՃՊԺԴԵӨՂՃՊԵՀӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨՈՃӨԽՂՃՋӨՈԸԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨՃԶӨԸՃՁՃՀՃԷՃՉՇӨՆԵԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨԺՂӨԸՉՁԱՂӸӨӨԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ

5DG ]LQF KRRN IXQFWLRQV DV D FRQVWLWXWLYH GLPHUL]DWLRQ PRGXOH LQWHUFKDQJHDEOH ZLWK 60& KLQJH 7DWHEH + /LP &7
.RQQR+6KLR]DNL.6KLQRKDUD$8FKLKDVKL7DQG)XUXNRKUL$  1DWXUH&RPPXQ



+XPDQ 5$' SDUDORJXH 6:6$3 IRVWHUV 5$' ILODPHQW E\ UHJXODWLQJ WKH DQWLUHFRPELQDVH ),*1/ $$$ $73DVH
0DWVX]DNL..RQGR6,VKLNDZD7DQG$6KLQRKDUD  1DWXUH&RPPXQ

0HLRVLVVSHFLILFSURSKDVHOLNHSDWKZD\FRQWUROVFOHDYDJHLQGHSHQGHQWUHOHDVHRIFRKHVLQE\:DSOSKRVSKRU\ODWLRQ&KDOOD.)DMLVK*96KLQRKDUD0.OHLQ)6XVDQ0*DVVHU60DQG$6KLQRKDUD  3/R6*HQHWLFVH



'1$ GDPDJH UHVSRQVH FODPS ORDGHU 5DG 5DG  DQG 0HF $75  NLQDVH GLVWLQFWO\ FRQWURO PHLRWLF FURVVRYHU IRUPDWLRQ
6KLQRKDUD0%LVKRS'.DQG$6KLQRKDUD  *HQHWLFV



6UVKHOLFDVHSUHYHQWVWKHIRUPDWLRQRIDEHUUDQW'1$GDPDJHGXULQJODWHSURSKDVH,RI\HDVWPHLRVLV6DVDQXPD+6DEKDQ+06)XULKDWD<&KDOOD.3DOPHU/*DVVHU606KLQRKDUD0DQG$6KLQRKDUD  &KURPRVRPD



5DG:SO :DSO DFRKHVLQUHJXODWRUFRQWUROVFKURPRVRPHFRPSDFWLRQGXULQJPHLRVLV&KDOOD../HH066KLQRKDUD
0.LP.0DQG$6KLQRKDUD  1XFOHLF$FLGV5HVHDUFK



'1$ GDPDJH UHVSRQVH FODPS FRQWULEXWHV WR FKURPRVRPDO DVVHPEO\ RI =006,& SURFURVVRYHU IDFWRUV GXULQJ PHLRVLV6KLQRKDUD0+D\DVKLKDUD.*UXEE-7%LVKRS'.DQG6KLQRKDUD$  -&HOO6FL

$ QHZ SURWHLQFRPSOH[ SURPRWLQJ WKH DVVHPEO\ RI 5DG ILODPHQWV 6DVDQXPD + 7DZDUDPRWR 06 /DR - +RVDND +6DQGD ( 6X]XNL 0 <DPDVKLWD ( 6KLQRKDUD 0 +XQWHU 1 1DNDJDZD $ DQG 6KLQRKDUD $   1DWXUH&RPPXQ 

6DFFKDURP\FHV FHUHYLVLDH 6UV KHOLFDVH GLVDVVHPEOHV 5DG IURP PHLRWLF FKURPRVRPHV 6DVDQXPD + )XULKDWD <
6KLQRKDUD0DQG6KLQRKDUD$  *HQHWLFV

&URVVRYHU DVVXUDQFH DQG FURVVRYHU LQWHUIHUHQFH DUH GLVWLQFWO\ UHJXODWHG E\ WKH =00 SURWHLQV GXULQJ \HDVW PHLRVLV6KLQRKDUD02K6+XQWHU1DQG6KLQRKDUD$  1DWXUH*HQHW $SURWHLQFRPSOH[FRQWDLQLQJ0HLDQG6DHSURPRWHVWKHDVVHPEO\RIWKHPHLRVLVVSHFLILF5HF$KRPRORJ'PF+D\DVH$
7DNDJL00L\D]DNL72VKLXPL+6KLQRKDUD0DQG6KLQRKDUD$  &HOO29

㻌

Division of Integrated Protein FunctionsԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԋԴՊԱՂԳԵԴӨԌՆԱԺՂӨԐՉՂԳՈԺՃՂՇӨ㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԣԱԽԱՈՃՇԸԺӨԒԺԽԺԴԱӶӨԚӸԎӸӶӨԟԸӸԎӸӨԸԺԽԺԴԱ¶ՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ㻌㻌㻌㻌㻌 㻌 ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ㻌㻌㻌ԣԱԽԱԱԽԺӨԞՎԱՋԱӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌 ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨԣՃՁӨԚԱԳՄԸԵՆՇՃՂӶӨԟԸӸԎӸӨԢՈՉԴՍӨՃՂӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՂԴӨԳԺՆԳՉԺՈӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨԺՂӨԲՆԱԺՂӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨԱՂԴӨՁԵՂՈԱՀӨԴԺՇՃՆԴԵՆՇӨՉՇԺՂԷӨՁՃԴԵՀӨՁԺԳԵӨ






ԞՉՆӨ ՀԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨ ՇՈՉԴԺԵՇӨՂԵՉՆԱՀӨ ԳԺՆԳՉԺՈӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨ ՉՂԴԵՆՀՍԺՂԷӨՊԱՆԺՃՉՇӨ ԱԴՊԱՂԳԵԴӨ ԲՆԱԺՂӨ ԶՉՂԳՈԺՃՂՇӶӨՇՉԳԸӨԱՇӨԳՃԷՂԺՈԺՊԵӨՀԵԱՆՂԺՂԷӨԱՂԴӨԴԵԳԺՇԺՃՂӨՁԱԽԺՂԷӨԲԵԸԱՊԺՃՆՇӶӨՉՇԺՂԷӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՈԵԳԸՂԺՅՉԵՇӨԶՃՆӨՂԵՉՆԱՀӨԳԺՆԳՉԺՈӷՇՄԵԳԺԶԺԳӨ ՁԱՂԺՄՉՀԱՈԺՃՂӸӨ ԦԵӨ ՉՇԵӨ ՇԵՊԵՆԱՀӨՁՃՉՇԵӨՁՃԴԵՀՇӨ ՈՃӨ ՆԵՊԵԱՀӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՄԱՈԸՃՀՃԷԺԵՇӨ ՃԶӨՂԵՉՆՃՄՇՍԳԸԺԱՈՆԺԳӨ ԴԺՇԵԱՇԵՇӸӨ Ө ԔՂӨ ՄԱՆՈԺԳՉՀԱՆӶӨ ՋԵӨ ԶՃԳՉՇӨ ՃՂӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨ ՃԶӨ ԷԵՂԵӷԵՂՊԺՆՃՂՁԵՂՈӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂӨԺՂӨՈԸԵӨՄԱՈԸՃԷԵՂԵՇԺՇӨՃԶӨՁԵՂՈԱՀӨԴԺՇՃՆԴԵՆՇӸӨԦԵӨԱՀՇՃӨՄՆՃՁՃՈԵӨՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨ ԶՃՆӨ ՈԱՆԷԵՈԺՂԷӨ ՁԵՂՈԱՀӨ ԴԺՇՃՆԴԵՆՇӨ ԺՂӨ ԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՃՂӨ ՋԺՈԸӨ ԳՀԺՂԺԳԱՀӨ ԴԵՄԱՆՈՁԵՂՈՇӨ ԱՂԴӨՄԸԱՆՁԱԳԵՉՈԺԳԱՀӨԳՃՁՄԱՂԺԵՇӸӨ㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ
㻌ӻӢ
㻌ӼӢ
ӽӢ
㻌

ԋՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՂԵՉՆԱՀӨԳԺՆԳՉԺՈӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨԺՂӨԱԴՊԱՂԳԵԴӨԲՆԱԺՂӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨԚՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՂԵՉՆՃՄՇՍԳԸԺԱՈՆԺԳӨՄԱՈԸՃՀՃԷԺԵՇӨԣՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨՃԶӨՁԵՂՈԱՀӨԴԺՇՃՆԴԵՆՇӨ ӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳՇӨ㻌㻌㻌‫د‬ӨԌԱՇԱՀӨԷԱՂԷՀԺԱӨԱՆԵӨՈԸԵӨՂԵՉՆԱՀӨՂՉԳՀԵԺӨՀՃԳԱՈԵԴӨԺՂӨՈԸԵӨԳԵՂՈԵՆӨՃԶӨՈԸԵӨ ԲՆԱԺՂӶӨ ՈԸԵՍӨ ԱՆԵӨ ԳՃՊԵՆԵԴӨ ԱՂԴӨ ՈԱՆԷԵՈԵԴӨ ԲՍӨ ՈԸԵӨ ԳԵՆԵԲՆԱՀӨ㻌ԳՃՆՈԵՌӸӨԣԸԵӨԳՃՆՈԺԳՃӷԲԱՇԱՀӨԷԱՂԷՀԺԱӨԳԺՆԳՉԺՈӨԺՇӨԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨԶՃՆӨՁՃՈՃՆӨ㻌ԳՃՂՈՆՃՀӨ ԱՇӨ ՋԵՀՀӨԱՇӨ ԱԴՊԱՂԳԵԴӨԲՆԱԺՂӨԶՉՂԳՈԺՃՂӶӨՇՉԳԸӨԱՇӨՀԵԱՆՂԺՂԷӶӨԳՃԷՂԺՈԺՊԵӶӨՇՃԳԺԱՀӶӨԱՂԴӨՁԵՂՈԱՀӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӸӨԣԸԵՆԵӨԱՆԵӨՈՋՃӨԴԺՇՈԺՂԳՈӨ㻌ՄԱՈԸՋԱՍՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԲԱՇԱՀӨ ԷԱՂԷՀԺԱӨ ԳԺՆԳՉԺՈԅӨ ԺӸԵӸӶӨ ՈԸԵӨ ԴԺՆԵԳՈӨ ԱՂԴӨ㻌ԺՂԴԺՆԵԳՈӨ ՄԱՈԸՋԱՍՇӨ ԶՆՃՁӨ ՈԸԵӨ ՇՈՆԺԱՈՉՁӹՂՉԳՀԵՉՇӨ ԱԳԳՉՁԲԵՂՇӨ ՈՃӨՈԸԵӨ ՇՉԲՇՈԱՂՈԺԱӨ ՂԺԷՆԱӨ ՄԱՆՇӨ ՆԵՈԺԳՉՀԱՈԱӸӨ ԒՃՋԵՊԵՆӶӨ ՈԸԵԺՆӨ ՆՃՀԵՇӨ ԺՂӨ㻌ԱԴՊԱՂԳԵԴӨԲՆԱԺՂӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨՆԵՁԱԺՂӨՉՂԳՀԵԱՆӸӨԦԵӨԸԱՊԵӨԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨ㻌ՄԱՈԸՋԱՍӷՇՄԵԳԺԶԺԳӨ ՆԵՊԵՆՇԺԲՀԵӨ ՂԵՉՆՃՈՆԱՂՇՁԺՇՇԺՃՂӨ ԲՀՃԳԽԺՂԷӨ ԲՍӨՇՄԵԳԺԶԺԳԱՀՀՍӨ ԱՂԴӨ ՆԵՊԵՆՇԺԲՀՍӨ ԵՌՄՆԵՇՇԺՂԷӨ ՈԵՈԱՂՉՇӨ ՈՃՌԺՂӨ ՋԺՈԸԺՂӨՂԵՉՆՃՂՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԴԺՆԵԳՈӨ ԱՂԴӨ ԺՂԴԺՆԵԳՈӨ ՄԱՈԸՋԱՍՇӨ ӲԒԺԽԺԴԱӨ ԵՈӨ ԱՀӸӶӨԝԵՉՆՃՂӨ ӼӺӻӺӴӸӨ ԦԵӨ ԸԱՊԵӨ ԶՃՉՂԴӨ ՈԸԱՈӨ ՈԸԵӨ ԴԺՆԵԳՈӨ ՄԱՈԸՋԱՍӨ ԺՇӨԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨ ԶՃՆӨ ՆԵՋԱՆԴӨ ՀԵԱՆՂԺՂԷӨ ԱՂԴӨ ԴՆՉԷӨ ԱԴԴԺԳՈԺՃՂӶӨ ՋԸԺՀԵӨ ՈԸԵӨԺՂԴԺՆԵԳՈӨՄԱՈԸՋԱՍӨԺՇӨԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨԶՃՆӨԱՊԵՆՇԺՊԵӨ ՀԵԱՆՂԺՂԷӨӲԒԺԽԺԴԱӨ ԵՈӨԱՀӸӶӨԝԵՉՆՃՂӨӼӺӻӺԅӨԚԱԳՄԸԵՆՇՃՂӨӯӨԒԺԽԺԴԱӶӨԐՆՃՂՈӨԝԵՉՆՃՇԳԺӨӼӺӻԂӴӶӨԱՂԴӨՈԸԱՈӨԴՃՄԱՁԺՂԵՆԷԺԳӨԺՂՄՉՈӨԱՂԴӨՄԱՈԸՋԱՍӷՇՄԵԳԺԶԺԳӨԟԗԋӹԳԋԚԟӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨ ԱՆԵӨ ԳՆԺՈԺԳԱՀӨ ԶՃՆӨ ՀԵԱՆՂԺՂԷӨ ӲԒԺԽԺԴԱӨ ԵՈӨ ԱՀӸӶӨ ԟԝԋԢӨ ӼӺӻӽԅӨԨԱՁԱԷՉԳԸԺӨ ԵՈӨԱՀӸӶӨ ԟԝԋԢӨ ӼӺӻӿӴӸӨԦԵӨ ԱՀՇՃӨ ԶՃՉՂԴӨՈԸԱՈӨԴՃՄԱՁԺՂԵӨԎӼԙӨՆԵԳԵՄՈՃՆӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨԺՂӨՈԸԵӨԺՂԴԺՆԵԳՈӨՄԱՈԸՋԱՍӨԺՇӨԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨԶՃՆӨԲԵԸԱՊԺՃՆԱՀӨ ԶՀԵՌԺԲԺՀԺՈՍӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ՆԵՋԱՆԴӨ ՀԵԱՆՂԺՂԷӨ ՈԱՇԽՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨԔՂՈԵՀՀԺԍԱԷԵӨ ӲԚԱԳՄԸԵՆՇՃՂӨ ԵՈӨ ԱՀӸӶӨ ԙԵԱՆՂӨ ԚԵՁӨ ӼӺӻԀӴӶӨ ԱՂԴӨ ՈԸԱՈӨԴՃՄԱՁԺՂԵӨ ԎӼԙӨ ՆԵԳԵՄՈՃՆӨ ԺՇӨ ՆԵՅՉԺՆԵԴӨ ԶՃՆӨ ՊԺՇՉԱՀӨ ԴԺՇԳՆԺՁԺՂԱՈԺՃՂӨԱՂԴӨՆԵՊԵՆՇԱՀӨՀԵԱՆՂԺՂԷӨԺՂӨՈՃՉԳԸՇԳՆԵԵՂӨԳՃԷՂԺՈԺՊԵӨՀԵԱՆՂԺՂԷӨՈԱՇԽՇӨӲԚՃՆԺՈԱӨԵՈӨԱՀӸӶӨԚՃՀӸӨԝԵՉՆՃՄՇՍԳԸԺԱՈՆՍӨӼӺӻԀӴӸӨ㻌
30

ԤՄ ӱ ԌԱՇԱՀӨ ԷԱՂԷՀԺԱӨԳԺՆԳՉԺՈӨӨӨԙԵԶՈ ӱՈՃՉԳԸՇԳՆԵԵՂӨԳՃԷՂԺՈԺՊԵӨՀԵԱՆՂԺՂԷӨՈԱՇԽՇӨԶՃՆӨ
ՁԺԳԵӨ

㻌

㻌

‫د‬ӨԋՂԺՁԱՀӨՁՃԴԵՀՇӨԱՆԵӨՆԵՅՉԺՆԵԴӨԶՃՆӨՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂԱՀӨՆԵՇԵԱՆԳԸӸӨԦԵӨ㻌ԸԱՊԵӨ ԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨ ԱӨ ՁՃՉՇԵӨ ՁՃԴԵՀӨ ԶՃՆӨ ՁԵՂՈԱՀӨ ԴԺՇՃՆԴԵՆՇӶӨՈՆԱՂՇԷԵՂԺԳӨՁԺԳԵӨՃՊԵՆԵՌՄՆԵՇՇԺՂԷӨՄԱՈԺԵՂՈӷՈՍՄԵӨՁՉՈԱՂՈӨԎԔԢԍӻӨԺՂӨՈԸԵӨԶՃՆԵԲՆԱԺՂӨӲԒԺԽԺԴԱӨԵՈӨԱՀӸӶӨԟԝԋԢӨӼӺӺԁԅӨԝԺՋԱӨԵՈӨԱՀӸӶӨԢԳԺԵՂԳԵӨ㻌ӼӺӻӽӴӸӨ ԣԸԵՇԵӨ ԷԵՂԵՈԺԳӨ ՁՃԴԵՀӨ ՁԺԳԵӨ ՇԸՃՋӨ ԲԵԸԱՊԺՃՆԱՀӨԱԲՂՃՆՁԱՀԺՈԺԵՇӨԱՂԴӨԳԸԱՂԷԵՇӨԺՂӨԳՃՆՈԺԳԱՀӨԴՃՄԱՁԺՂԵӨՇԺԷՂԱՀՇӨԱԶՈԵՆӨ㻌ԱԴՃՀԵՇԳԵՂՈӨՇՃԳԺԱՀӨԺՇՃՀԱՈԺՃՂӶӨԺՂԴԺԳԱՈԺՂԷӨԷԵՂԵՈԺԳӷԵՂՊԺՆՃՂՁԵՂՈԱՀӨ㻌ԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨԺՂӨՈԸԵӨՄԱՈԸՃԷԵՂԵՇԺՇӨՃԶӨՁԵՂՈԱՀӨԴԺՇՃՆԴԵՆՇӸӨӨ Ө ԦԵӨԸԱՊԵӨԵՌԱՁԺՂԵԴӨԳՃԷՂԺՈԺՊԵӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨՃԶӨՈԸԺՇӨՁՃՉՇԵӨՁՃԴԵՀӨ㻌ՉՇԺՂԷӨՈԸԵӨՄՀԱԳԵӨՄՆԵԶԵՆԵՂԳԵӨՈԱՇԽӨӲԐԺԷӸӨԋӴӸӨԦԵӨԸԱՊԵӨԶՃՉՂԴӨՈԸԱՈӨ㻌ՈԸԵӨ ՁՉՈԱՂՈӨ ԎԔԢԍӻӨ ՈՆԱՂՇԷԵՂԺԳӨ ՁԺԳԵӨ ԱՆԵӨ ԺՁՄԱԺՆԵԴӨ ԺՂӨ ՄՀԱԳԵӨՀԵԱՆՂԺՂԷӨԱԶՈԵՆӨԱԴՃՀԵՇԳԵՂՈӨՇՃԳԺԱՀӨԺՇՃՀԱՈԺՃՂӸӨԋՇӨՈԸԵӨՄՀԱԳԵӨԳԵՀՀӨԺՂӨ㻌ՈԸԵӨ ԸԺՄՄՃԳԱՁՄԱՀӨ ԍԋӻӨ ԺՇӨ ԽՂՃՋՂӨ ՈՃӨ ԲԵӨ ԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨ ԶՃՆӨ ՄՀԱԳԵӨ㻌ՀԵԱՆՂԺՂԷӶӨ ՋԵӨ ՂԵՌՈӨ ԵՌԱՁԺՂԵԴӨ ՄՀԱԳԵӨ ԳԵՀՀӨ ԱԳՈԺՊԺՈՍӨ ԲՍӨ ԺՂӨ ՊԺՊՃӨԵՀԵԳՈՆՃՄԸՍՇԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՆԵԳՃՆԴԺՂԷӸӨ ԣԸԵՆԵӨ ՋԱՇӨ ՂՃӨ ՇԺԷՂԺԶԺԳԱՂՈӨ㻌ԳԸԱՂԷԵӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ՄՀԱԳԵӨ ԳԵՀՀӨ ՄՆՃՄԵՆՈՍӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ՁՉՈԱՂՈӨ ԎԔԢԍӻӨՈՆԱՂՇԷԵՂԺԳӨՁԺԳԵӸӨԒՃՋԵՊԵՆӶӨՆԵՋԱՆԴӷՆԵՀԱՈԵԴӨԱԳՈԺՊԺՈՍӨԺՂӨՈԸԵӨԷՃԱՀӨՎՃՂԵӨ ԴԺՇԱՄՄԵԱՆԵԴӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ՄՀԱԳԵӨ ԳԵՀՀՇӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ՁՉՈԱՂՈӨ ԎԔԢԍӻӨՈՆԱՂՇԷԵՂԺԳӨՁԺԳԵӨӲԐԺԷӸӨԌӴӨӲԒԱՍԱՇԸԺӨԵՈӨԱՀӸӶӨԝԵՉՆՃՇԳԺӸӨԡԵՇӸӨӼӺӻԀӴӶӨԺՂԴԺԳԱՈԺՂԷӨ ԸԺՄՄՃԳԱՁՄԱՀӨ ԳԺՆԳՉԺՈӨ ԱԲՂՃՆՁԱՀԺՈՍӨ ӲԗԺՈԱՂԺՇԸԺӨ ԵՈӨ ԱՀӸӶӨԕԟԢӨӼӺӻԁӴӸӨ
Ө

㻌





ԋӸӨԣԸԵӨՈԵՇՈԺՂԷӨԲՃՌӨԶՃՆӨՈԸԵӨՄՀԱԳԵӨՄՆԵԶԵՆԵՂԳԵӨՈԱՇԽӸӨԋՂԺՁԱՀՇӨՋԵՆԵӨՆԵՅՉԺՆԵԴӨՈՃӨՇՈԱՍӨԱՈӨՀԵԱՇՈӨӻӨ ՇԵԳՃՂԴӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ՉՂՁԱՆԽԵԴӨ ԷՃԱՀӨ ՎՃՂԵӨӲԴԱՇԸԵԴӨ ՇՅՉԱՆԵӴӶӨ ԱԶՈԵՆӨ ՋԸԺԳԸӨ ՈԺՁԵӨ ԱӨ ԶՃՃԴӨՄԵՀՀԵՈӨ ՋԱՇӨ ԴՆՃՄՄԵԴӨ ԶՆՃՁӨ ՈԸԵӨ ՃՊԵՆԸԵԱԴӨԴԺՇՄԵՂՇԵՆӸӨ ӨԌӸӨ ԏՌԱՁՄՀԵӨ ՄՀԱԳԵӨ ԶԺԵՀԴӨ ՁԱՄӨ ՋԺՈԸӨ ՄՉՈԱՈԺՊԵӨԷՃԱՀӷՎՃՂԵӨ ԱԳՈԺՊԺՈՍӨ ӲԙԵԶՈӴӨ ԱՂԴӨ ՋԺՈԸՃՉՈӨ ԷՃԱՀӷՎՃՂԵӨԱԳՈԺՊԺՈՍӨӲԡԺԷԸՈӴӸӨԡԵԶՇӸӨӼӨӯӨӿӸӨԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ
㻌


㻌



1XFOHXVDFFXPEHQVGRSDPLQH'UHFHSWRUH[SUHVVLQJQHXURQVFRQWUROWKHDFTXLVLWLRQRIVLJQWUDFNLQJWRFRQGLWLRQHGFXHVLQ

PLFH0DFSKHUVRQ +LNLGD  )URQW1HXURVFL㻌

1HWZRUNPHFKDQLVPVRIKLSSRFDPSDOODWHUDOLW\SODFHFRGLQJDQGJRDOGLUHFWHGQDYLJDWLRQ.LWDQLVKLHWDO  -3K\VLRO6FL




'RSDPLQH'/UHFHSWRULVUHTXLUHGIRUYLVXDOGLVFULPLQDWLRQDQGUHYHUVDOOHDUQLQJ0RULWDHWDO  0RO1HXURSV\FKLDWU\



1XFOHXVDFFXPEHQVGRSDPLQH'UHFHSWRUH[SUHVVLQJQHXURQVFRQWUROEHKDYLRUDOIOH[LELOLW\LQDSODFHGLVFULPLQDWLRQWDVNLQ
WKH,QWHOOL&DJH0DFSKHUVRQHWDO  /HDUQ0HP

,PSDLUHGKLSSRFDPSDODFWLYLW\DWWKHJRDO]RQHRQWKHSODFHSUHIHUHQFHWDVNLQD',6&PRXVHPRGHO+D\DVKLHWDO  

1HXURVFL5HV 


5ROHRI3.$VLJQDOLQJLQ'UHFHSWRUH[SUHVVLQJQHXURQVLQWKHFRUHRIWKHQXFOHXVDFFXPEHQVLQDYHUVLYHOHDUQLQJ<DPDJXFKLHWDO  3URF1DWO$FDG6FL86$



$GROHVFHQWVWUHVVLQGXFHGHSLJHQHWLFFRQWURORIGRSDPLQHUJLFQHXURQVYLDJOXFRFRUWLFRLGV1LZDHWDO  6FLHQFH




3DWKZD\VSHFLILFPRGXODWLRQRIQXFOHXVDFFXPEHQVLQUHZDUGDQGDYHUVLYHEHKDYLRUYLDVHOHFWLYHWUDQVPLWWHUUHFHSWRUV+LNLGDHWDO  3URF1DWO$FDG6FL86$ 

'LVWLQFWUROHVRIV\QDSWLFWUDQVPLVVLRQLQGLUHFWDQGLQGLUHFWVWULDWDOSDWKZD\VWRUHZDUGDQGDYHUVLYHEHKDYLRU+LNLGDHWDO
 1HXURQ 'RPLQDQWQHJDWLYH',6&WUDQVJHQLFPLFHGLVSOD\VFKL]RSKUHQLDDVVRFLDWHGSKHQRW\SHVGHWHFWHGE\PHDVXUHVWUDQVODWDEOHWR
KXPDQV+LNLGDHWDO  3URF1DWO$FDG6FL86$

31

㻌

Division of Integrated Protein FunctionsԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԞՆԷԱՂԵՀՀԵӨԌԺՃՀՃԷՍӨ㻌㻌ԔՂԴԵՄԵՂԴԵՂՈӨԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԚԱՇԱՈՃӨԝԱԽԱԺӶӨԎӸԢԳԺӸӨ Ө㻌ՂԱԽԱԺԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ

㻌㻌㻌

㻌㻌㻌㻌㻌
ԏՀՉԳԺԴԱՈԺՃՂӨՃԶӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՃԶӨԳԸՀՃՆՃՄՀԱՇՈӨԲԺՃԷԵՂԵՇԺՇӨԺՂӨՄՀԱՂՈՇӨԱՂԴӨԱՀԷԱԵӸӨ






ԒԺԷԸԵՆӨ ՄՀԱՂՈՇӨ ՁՉՇՈӨ ԺՁՄՃՆՈӨ ⿤ ӽӺӺӺӨ ԴԺԶԶԵՆԵՂՈӨ ԳՍՈՃՇՃՀԺԳԱՀՀՍӷՇՍՂՈԸԵՇԺՎԵԴӨ ՂՉԳՀԵԱՆӷԵՂԳՃԴԵԴӨԳԸՀՃՆՃՄՀԱՇՈӨՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨԱԳՆՃՇՇӨՈԸԵӨԴՃՉԲՀԵӨԵՂՊԵՀՃՄԵӨՁԵՁԲՆԱՂԵՇӨՇՉՆՆՃՉՂԴԺՂԷӨՈԸԵӨՃՆԷԱՂԵՀՀԵӶӨՈՃӨԶՉՀԶԺՀՀӨՈԸԵԺՆӨ ԳՃՁՄՀԵՌӨ ՄԸՍՇԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՆՃՀԵՇӨ ԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨՄԸՃՈՃՇՍՂՈԸԵՈԺԳӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӸӨԣՋՃӨՇՉԳԳԵՇՇԺՊԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨ ՈՆԱՂՇՀՃԳՃՂՇӨ ԱՈӨ ՈԸԵӨ ՃՉՈԵՆӨ ԱՂԴӨ ԺՂՂԵՆӨԵՂՊԵՀՃՄԵӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵՇӶӨ ՈԵՆՁԵԴӨ ԣԞԍӨ ԱՂԴӨ ԣԔԍӶӨՆԵՇՄԵԳՈԺՊԵՀՍӶӨԱՆԵӨ ՆԵՇՄՃՂՇԺԲՀԵӨԶՃՆӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨԺՁՄՃՆՈӨԺՂՈՃӨԳԸՀՃՆՃՄՀԱՇՈՇӸӨԞՉՆӨՆԵԳԵՂՈӨԴԺՇԳՃՊԵՆԺԵՇӨ ՃԶӨՈԸԵӨԷԵՂՉԺՂԵӨԣԔԍӨՈՆԱՂՇՀՃԳՃՂӶӨՄՉԲՀԺՇԸԵԴӨԺՂӨ ԢԳԺԵՂԳԵӨԺՂӨӼӺӻӽӨ ӲӻӴӶӨ ԱՂԴӨ ՈԸԵӨ ԳՃՁՄՀԵՈԵՀՍӨ ՂՃՊԵՀӨ ԣԔԍӷԱՇՇՃԳԺԱՈԵԴӨ ԺՁՄՃՆՈӨ ՁՃՈՃՆӨ ԳՃՁՄՀԵՌӶӨ ՄՉԲՀԺՇԸԵԴӨ ԺՂӨԟՀԱՂՈӨ ԍԵՀՀӨ ԺՂӨ ӼӺӻԂӨ ӲӼӴӶӨ ՄՆՃՊԺԴԵӨ ԱՂӨ ԵՂՈԺՆԵՀՍӨՆԵՊԺՇԵԴӨ ՊԺԵՋӨ ՃՂӨ ՈԸԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨ ՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨՈՆԱՂՇՀՃԳԱՈԺՃՂӨԱԳՆՃՇՇӨՈԸԵӨԺՂՂԵՆӨԵՂՊԵՀՃՄԵӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՃԶӨԳԸՀՃՆՃՄՀԱՇՈӨӲӽӷӿӴӸӨӨ㻌㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨӻӴӨԏՀՉԳԺԴԱՈԺՃՂӨՃԶӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨԺՁՄՃՆՈӨԺՂՈՃӨՈԸԵӨԳԸՀՃՆՃՄՀԱՇՈՇӨ㻌ӼӴӨԚՃՀԵԳՉՀԱՆӨԵՊՃՀՉՈԺՃՂԱՆՍӨՇՈՉԴԺԵՇӨՃՂӨՈԸԵӨԳԸՀՃՆՃՄՀԱՇՈӨՄՆՃՈԵԺՂӨԺՁՄՃՆՈӨՇՍՇՈԵՁӨ㻌ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇ
ԟԲՀԺ ՈԺ
Ө㻌㻌 8QFRQYHULQJWKH3URWHLQ7UDQVORFRQDWWKH&KORURSODVW,QQHU(QYHORSH0HPEUDQH  .LNXFKL6%ËGDUG-+LUDQR0+LUDED\DVKL㻌<2LVKL0,PDL07DNDVH0,GH71DNDL0  6FLHQFH
 $ <FI)WV+L +HWHURPHULF $$$$73DVH &RPSOH[ ,V 5HTXLUHG IRU &KORURSODVW 3URWHLQ,PSRUW  .LNXFKL 6 $VDNXUD < ,PDL 0
1DNDKLUD<.RWDQL<+DVKLJXFKL<1DNDL<7DNDIXML.%ËGDUG-+LUDED\DVKL,VKLRND<0RUL+6KLLQD71DNDL0  3ODQW&HOO  1HZSHUVSHFWLYHVRQ&KORURSODVW3URWHLQ,PSRUW1DNDL0  3ODQW&HOO3K\VLRO
 7KH7,&FRPSOH[XQFRYHUHG7KHDOWHUQDWLYHYLHZRQWKHPROHFXODUPHFKDQLVPRISURWHLQWUDQVORFDWLRQDFURVVWKHLQQHUHQYHORSH
PHPEUDQHRIFKORURSODVWV1DNDL0  %LRFKLP%LRSK\V$FWD  <&)$*UHHQ7,&1DNDL0  3ODQW&HOO

32

Division of Protein
Network Biology

Laboratory for Cell Systems
Laboratory for Computational Biology
Laboratory for Nuclear Dynamics
Laboratory for Infection Systems
Laboratory of Visiting Scientists㻌஁പ࣯Ռָ‫ڂݜ‬෨໵Ռ㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԍԵՀՀӨԢՍՇՈԵՁՇӨ
Division of Protein Network Biology㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨԚԱՆԺԽՃӨԞԽԱԴԱӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌㻌㻌ՁՃԽԱԴԱԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇՃԳӸӨԟՆՃԶӸӨӲԙԵԳՈՉՆԵՆӴӨԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨӨԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨӨԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇԺՇՈӸӨԟՆՃԶӸӨ Ө

㻌

Ө
Ө
Ө

ԢԸՃӨԣԱԲԱՈԱӶӨԟԸӸԎӸӨԗԵԺՈԱӨԔԺԴԱӶӨԟԸӸԎӸӨ ӨԋՍԱԽԱӨԔԳԸԺԽԱՋԱӶӨԟԸӸԎӸӨԤՀՆԺԽԵӨԚ‫ہ‬ՂՎՂԵՆӶӨԟԸӸԎӸӨԤՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨԱӨԳԵՀՀӶӨՈԸԵӨՇՁԱՀՀԵՇՈӨՉՂԺՈӨՃԶӨՀԺԶԵӶӨԱՇӨԱӨԴՍՂԱՁԺԳӨՇՍՇՈԵՁӨՃԶӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨԣԸԵӨ ԱԺՁӨ ՃԶӨ ՃՉՆӨ ՀԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨ ԺՇӨ ՈՃӨ ԴԵԶԺՂԵӨ ԷԵՂԵՆԱՀӨ ՆԵԷՉՀԱՈՃՆՍӨ ՆՉՀԵՇӨ ԺՂӨ ՇԺԷՂԱՀӨ ՈՆԱՂՇԴՉԳՈԺՃՂӷՈՆԱՂՇԳՆԺՄՈԺՃՂԱՀӨ ՂԵՈՋՃՆԽՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԳԵՀՀӨ ԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨ ՄՆՃԳԵՇՇԵՇӨ ԱՂԴӨ ԱՄՄՀՍӨ ՈԸԺՇӨ ԽՂՃՋՀԵԴԷԵӨ ՃԶӨՆԵԷՉՀԱՈՃՆՍӨ ՄՆԺՂԳԺՄՀԵՇӨ ՈՃӨ ՁԱՂԺՄՉՀԱՈԵӨԳԵՀՀӨ ԶԱՈԵӨ ԱՂԴӨ ԵՀՉԳԺԴԱՈԵӨ ՈԸԵӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨ ՃԶӨ ԸՉՁԱՂӨ ԴԺՇԵԱՇԵՇӸӨԦԵՈӨ ՀԱԲӨ ԵՌՄԵՆԺՁԵՂՈՇӶӨ ՁԱՈԸԵՁԱՈԺԳԱՀӨ ՁՃԴԵՀԺՂԷӶӨ ԱՂԴӨ ԺՂԶՃՆՁԱՈԺԳՇӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ԱՆԵӨ ՉՇԵԴӨ ՈՃӨ ՄԵՆԶՃՆՁӨՅՉԱՂՈԺՈԱՈԺՊԵӨՁԵԱՇՉՆԵՁԵՂՈՇӨԱՂԴӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՇՍՇՈԵՁՇӨՃԶӨԺՂՈԵՆԵՇՈӸӨԤՇԺՂԷӨՈԸԵՇԵӨՇՍՇՈԵՁՇӨԲԺՃՀՃԷՍӨԱՄՄՆՃԱԳԸԵՇӶӨ ՋԵӨՉՂՆԱՊԵՀӨՉՂԺՅՉԵӨՄՆՃՄԵՆՈԺԵՇӨՃԶӨՂԵՈՋՃՆԽӨՈՃՄՃՀՃԷԺԵՇӨԺՂӨՇԺԷՂԱՀӷՈՆԱՂՇԳՆԺՄՈԺՃՂӨՂԵՈՋՃՆԽՇӨԺՂӨԳԵՀՀӨԶԱՈԵӨԳՃՂՈՆՃՀӨԺՂӨԳԱՂԳԵՆӶӨԺՁՁՉՂԵӨՆԵՇՄՃՂՇԵՇӶӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨԱՂԴӨԲՆԱԺՂӨՇՍՇՈԵՁՇӸӨ㻌㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ㻌 ӻӢ ԎՍՂԱՁԺԳՇӨՃԶӨՈՆԱՂՇԳՆԺՄՈԺՃՂӨԶԱԳՈՃՆՇӨԱՂԴӨԷԵՂԵӨՆԵԷՉՀԱՈԺՃՂӨ㻌 ӼӢ ԚԱՈԸԵՁԱՈԺԳԱՀӨՁՃԴԵՀԺՂԷӨՃԶӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨՂԵՈՋՃՆԽՇӨԶՃՆӨԳԵՀՀӨՆԵԷՉՀԱՈԺՃՂӨ ӽӢ ԚՉՀՈԺӷԞՁԺԳՇӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨԸՉՁԱՂӨԴԺՇԵԱՇԵӨՁՃԴԵՀՇӨ㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳՇӨ㻌‫د‬ԔՂՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨ ՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨ ՄԱՈԸՋԱՍՇӨ ԱՆԵӨ ԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨ ՈՃӨ㻌ԳԸԱՆԱԳՈԵՆԺՎԵӨ ՈԸԵӨ ԱԳՈԺՊԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ՈՆԱՂՇԳՆԺՄՈԺՃՂӨ ԶԱԳՈՃՆՇӶӨ ԱՂԴӨ㻌ՈԸԵԺՆӨԴՍՂԱՁԺԳՇӨԱՆԵӨՃԶՈԵՂӨԱՇՇՃԳԺԱՈԵԴӨՋԺՈԸӨՈԸԵӨԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨՃԶӨ ՄԱՆՈԺԳՉՀԱՆӨ ԳԵՀՀՉՀԱՆӨ ՄԸԵՂՃՈՍՄԵՇӸӨ ԞՉՆӨ ԵԱՆՀԺԵՆӨ ՇՈՉԴՍӨ㻌ԺՂԴԺԳԱՈԵԴӨՈԸԱՈӨԴՉՆԱՈԺՃՂӨՃԶӨԏԡԗӨԱԳՈԺՊԺՈՍӨԴԵՈԵՆՁԺՂԵՇӨՇՋԺՈԳԸӷ㻌ՀԺԽԵӨԱՀՀӷՃՆӷՂՃՂԵӨԱԳՈԺՊԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨԳӷԐՃՇӨՈՆԱՂՇԳՆԺՄՈԺՃՂӨԶԱԳՈՃՆӶӨ㻌ՈԸԵՆԵԲՍӨ ԺՂԴՉԳԺՂԷӨ ՅՉԱՀԺՈԱՈԺՊԵӨ ԳԸԱՂԷԵՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԳԵՀՀӨ ԶԱՈԵӨ㻌ӲԝԱԽԱԽՉԽԺӨ ԵՈӨ ԱՀӸӨ ԍԵՀՀӨ ӼӺӻӺӴӸӨ ԞՉՆӨ ՇՈՉԴՍӨ ՃՂӨ ԌԍԡӷՁԵԴԺԱՈԵԴӨ㻌ԝԐӷɋԌӨ ՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨ ՄԱՈԸՋԱՍӨ ՇԸՃՋԵԴӨ ՈԸԵӨ ԳԸԱՆԱԳՈԵՆԺՇՈԺԳӨԴՍՂԱՁԺԳՇӨ ՃԶӨ ԝԐӷɋԌԅӨՇՋԺՈԳԸӷՀԺԽԵӨ ԱԳՈԺՊԱՈԺՃՂӨԱՂԴӨՃՇԳԺՀՀԱՈՃՆՍӨ㻌ԲԵԸԱՊԺՃՆՇӨ ԱՆԵӨ ՇԸԱՄԵԴӨ ԲՍӨ ԶԵԵԴԲԱԳԽӨ ՆԵԷՉՀԱՈԺՃՂՇӸӨ ԔՂӨ㻌ՄԱՆՈԺԳՉՀԱՆӶӨ ԶՃՆӨ ԱӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨ ՃԶӨ ՇՋԺՈԳԸӷՀԺԽԵӨ ԱԳՈԺՊԱՈԺՃՂӶӨ ՋԵӨ㻌ԶՃՉՂԴӨ ՈԸԱՈӨ ԔԗԗӨ ԱԳՈԺՊԺՈՍӨ ԺՇӨ ՆԵԷՉՀԱՈԵԴӨ ԲՍӨ ՄՃՇԺՈԺՊԵӨ ԶԵԵԴԲԱԳԽӨ㻌ԶՆՃՁӨԔԗԗӨՈՃӨԣԋԗӻӶӨՁԵԴԺԱՈԵԴӨԲՍӨՇԳԱԶԶՃՀԴԺՂԷӨՄՆՃՈԵԺՂӨԍԋԡԚԋӻӨ㻌ԱՈӨԢԵՆӷӿԁԂӶӨԱՂԴӨՈԸԺՇӨԶԵԵԴԲԱԳԽӨՆԵԷՉՀԱՈԺՃՂӨԳՃՉՀԴӨԺՂԴՉԳԵӨՈԸԵӨՇՋԺՈԳԸӷՀԺԽԵӨԱԳՈԺՊԱՈԺՃՂӨՃԶӨԝԐӷɋԌӨԺՂӨՇԺՂԷՀԵӨԳԵՀՀՇӨӲԢԸԺՂՃԸԱՆԱӨԐԺԷӨ ӻӸӨ ԠՉԱՂՈԺՈԱՈԺՊԵӨ ԳՃՂՈՆՃՀӨ ՃԶӨ ԝԐӷɋԌӨ ՈԱՆԷԵՈӨ ԷԵՂԵӨԵՈӨ ԱՀӸӨ ԢԳԺԵՂԳԵӶӨ ӼӺӻӾӴӶӨ ԱՂԴӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ՀԱՈԵՆӨ ՇՈԵՄӶӨ ՈԸԺՇӨ ԝԐӷɋԌӨԵՌՄՆԵՇՇԺՃՂӨԲՍӨԎԝԋӨՀԵՂԷՈԸӨ㻌㻌㻌ԱԳՈԺՊԺՈՍӨ ԺՇӨ ԺՂՊՃՀՊԵԴӨ ԺՂӨ ԱӨ ՈՆԱՂՇԳՆԺՄՈԺՃՂԱՀӨ ՁԱԳԸԺՂԵՆՍӨ ՈՃӨ ԶԺՂԵӷ㻌ՈՉՂԵӨ ԷԵՂԵӨ ԵՌՄՆԵՇՇԺՃՂӨ ՀԵՊԵՀՇӨ ӲԚԺԳԸԺԴԱӨ ԵՈӨ ԱՀӸӨ ԍԵՀՀӨ ԡԵՄӸӨ㻌ӼӺӼӺӴӸӨ Ө
34

Ө

㻌

‫د‬ӨԎՍՇՆԵԷՉՀԱՈԵԴӨԴՍՂԱՁԺԳՇӨՃԶӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨՆԵՇՄՃՂՇԵՇӨԱՆԵӨԳՀՃՇԵՀՍӨ㻌ՆԵՀԱՈԵԴӨ ՈՃӨ ԺՂԳԺԴԵՂԳԵӨ ՃԶӨ ՇԵՊԵՆԱՀӨ ՈՍՄԵՇӨ ՃԶӨ ԸՉՁԱՂӨ ԳԱՂԳԵՆӶӨ㻌ՈԸԵՆԵԶՃՆԵӨ ՈԸԵӨ ՅՉԱՂՈԺՈԱՈԺՊԵӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨ ՃԶӨ ԳԱՂԳԵՆӨ㻌ՂԵՈՋՃՆԽӨ ԺՇӨ ԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨ ԶՃՆӨ ՈԸԵӨ ԲԵՈՈԵՆӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨ ՃԶӨ㻌ԴԺՇԵԱՇԵӨ㻌ՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӸӨԞՉՆӨՀԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨԱӨՁԱՈԸԵՁԱՈԺԳԱՀӨՁՃԴԵՀӨՃԶӨՊԱՆԺՃՉՇӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨՄԱՈԸՋԱՍՇӨԲԱՇԵԴӨՃՂӨԸԺԷԸՀՍӨ ՅՉԱՂՈԺՈԱՈԺՊԵӨ ԵՌՄԵՆԺՁԵՂՈԱՀӨ ԴԱՈԱӸӨ ԌԱՇԵԴӨ ՃՂӨ ՈԸԺՇӨ㻌ԽՂՃՋՀԵԴԷԵӶӨ ՋԵӨ ԱՆԵӨ ՂՃՋӨ ԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨ ԱӨ ՋԸՃՀԵӨ ԳԵՀՀӨ ՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨԐԺԷӨӼӸӨԚԱՈԸԵՁԱՈԺԳԱՀӨՁՃԴԵՀԺՂԷӨՃԶӨԳԵՀՀӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨՂԵՈՋՃՆԽӨԱՂԴӨԴԺՇԵԱՇԵӨԱՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂӨ㻌ՂԵՈՋՃՆԽӨՃԶӨԸՉՁԱՂӨԳԱՂԳԵՆӸӨԣԸԵӨԺՂՈԵԷՆԱՈԺՃՂӨՃԶӨԳՀԺՂԺԳԱՀӨԳԱՂԳԵՆӨ㻌ԴԱՈԱӨԺՂՈՃӨՁԱՈԸԵՁԱՈԺԳԱՀӨՁՃԴԵՀՇӨԱՀՀՃՋՇӨԶՃՆӨՁՃՆԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՈԺԳӨ㻌ԳՀԱՇՇԺԶԺԳԱՈԺՃՂӨՃԶӨԳԱՂԳԵՆӨՇՉԲՈՍՄԵՇӸӨ㻌㻌 ‫د‬ԢԺԷՂԱՀԺՂԷӨ ՂԵՈՋՃՆԽՇӨ ԱՆԵӨ ԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨ ԺՂӨ ԳԵՀՀՉՀԱՆӨ ՇՉՆՊԺՊԱՀӨ ԱՂԴӨ㻌㻌ԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӶӨԱՂԴӨՆԵԷՉՀԱՈԵӨՈՆԱՂՇԳՆԺՄՈՃՁԵӶӨԵՄԺԷԵՂԵՈԺԳՇӶӨԱՂԴӨՁԵՈԱԲՃՀՃՁԵӨՀԱՂԴՇԳԱՄԵӨԺՂӨՁԱՁՁԱՀԺԱՂӨՇՍՇՈԵՁՇӸӨԣԸԺՇӨՇՍՇՈԵՁӷՋԺԴԵӨ ԴԱՈԱӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ՋԺՀՀӨ ՄՆՃՊԺԴԵӨ ԱӨ ԲԵՈՈԵՆӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨ ՃԶӨ㻌 ՈԸԵӨ ՉՂԴԵՆՀՍԺՂԷӨ㻌ՄՆԺՂԳԺՄՀԵՇӨ ՃԶӨ ԸՃՋӨ ՇԺԷՂԱՀӨ ՄԱՈԸՋԱՍՇӨ ՀԺՂԽӨ ՈՃӨ㻌 ՃՈԸԵՆӨԲԺՃԳԸԵՁԺԳԱՀӨՂԵՈՋՃՆԽՇӨՈՃӨԴԵՈԵՆՁԺՂԵӨՈԸԵӨԶԱՈԵӨՃԶӨԳԵՀՀՇӨ㻌 ԱՂԴӨԺՂԴԺՊԺԴՉԱՀՇӸӨԦԵӨՉՇԵӨԴԺՇԵԱՇԵӨՁՃԴԵՀՇӨԱՂԴӨՄՉԲՀԺԳӨԴԱՈԱӨԶՃՆӨ㻌㻌ՈԸԵӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨԱՂԴӨՈՆՍӨՈՃӨՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨՆԵԷՉՀԱՈԺՃՂӨՃԶӨ ՈԸԵӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՂԵՈՋՃՆԽӨ ԳՃՂՇԵՆՊԵԴӨ ԺՂӨ ՊԱՆԺՃՉՇӨ ՀԵՊԵՀՇӨ ՃԶӨՁԱՁՁԱՀԺԱՂӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӸӨ㻌 Ө㻌ԐԺԷӨӽӸӨԢԺԷՂԱՀӨՄՆՃՈԵԺՂӨԽՂՃԳԽՃՉՈӨԺՂԴՉԳԵՇӨԴՆԱՇՈԺԳӨԳԸԱՂԷԵՇӨԺՂӨՈՆԱՂՇԳՆԺՄՈՃՁԵӨՀԱՂԴՇԳԱՄԵӸӨ

㻌

Ө

㻌
㻌

ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ Ө
㻌

7KHQXPEHURIWUDQVFULSWLRQIDFWRUVDWDQHQKDQFHUGHWHUPLQHVVZLWFKOLNHJHQHH[SUHVVLRQ0LFKLGD+HWDO  &HOO5HS
  GRLMFHOUHS



(VVHQWLDOUROHRIWKH&UNIDPLO\GRVDJHLQ'L*HRUJHOLNHDQRPDO\DQGPHWDEROLFKRPHRVWDVLV,PDPRWR$HWDO   /LIH,QIHUULQJ WKH WUDQVFULSWLRQDO UHJXODWRU\ PHFKDQLVP RI VLJQDOGHSHQGHQW JHQH H[SUHVVLRQ YLD DQ LQWHJUDWLYH FRPSXWDWLRQDO

6FL$OOLDQFH  HGRLOVD 
DSSURDFK&KLDQJ6HWDO  )(%6/HWW  GRL

6LJQDOGHSHQGHQWUHJXODWLRQRIHDUO\UHVSRQVHJHQHVDQGFHOOF\FOHDTXDQWLWDWLYHYLHZ,PRWR+ 2NDGD0  &XUUHQW2SLQLRQLQ6\VWHPV%LRORJ\ GRLMFRLVE

+XQWIRUWKHWLSSLQJSRLQWGXULQJHQGRFULQHUHVLVWDQFHSURFHVVLQEUHDVWFDQFHUE\G\QDPLFQHWZRUNELRPDUNHUV/LX5HWDO

3RVLWLYHIHHGEDFNZLWKLQDNLQDVHVLJQDOLQJFRPSOH[IXQFWLRQVDVDVZLWFKPHFKDQLVPIRU1)Ж%DFWLYDWLRQ6KLQRKDUD+HW -0RO&HOO%LRO  GRLMPFEPM\
DO  6FLHQFHGRLVFLHQFH/LJDQGVSHFLILF F)RV H[SUHVVLRQ HPHUJHV IURP WKH VSDWLRWHPSRUDO FRQWURO RI (UE% QHWZRUN G\QDPLFV 1DNDNXNL 7 HW DO

/LJDQGGHSHQGHQWUHVSRQVHVRIWKH(UE%VLJQDOLQJQHWZRUNH[SHULPHQWDODQGPRGHOLQJDQDO\VLV%LUWZLVWOH05HWDO  

4XDQWLWDWLYHWUDQVFULSWLRQDOFRQWURORI(UE%UHFHSWRUVLJQDOLQJXQGHUJRHVJUDGHGWRELSKDVLFUHVSRQVHIRUFHOOGLIIHUHQWLDWLRQ &HOOGRLMFHOO

0RO6\VW%LROGRLKWWSPVE 
1DJDVKLPD7HWDO  -%LRO&KHPGRLMEF0 

35

㻌

Division of Protein Network Biology㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨ ԍՃՁՄՉՈԱՈԺՃՂԱՀӨ ԌԺՃՀՃԷՍӨ

㻌
㻌
㻌㻌㻌

ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԗԵՂԻԺӨԚԺՎՉԷՉԳԸԺӶӨԟԸӸԎӸӨԽԵՂԻԺԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ㻌㻌㻌㻌㻌ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө Ө Ө Ө Ө ԗՃՇՉԽԵӨԒԱՇԸԺՁՃՈՃӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌 ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө Ө Ө Ө ԍԸԺՃԽՃӨԝԱԷԱՃӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌ԐՆՃՁӨՈԸԵӨԵՀՉԳԺԴԱՈԺՃՂӨՃԶӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՉՇԺՂԷӨԳՃՁՄՉՈԱՈԺՃՂԱՀӨԱՄՄՆՃԱԳԸԵՇӨՈՃՋԱՆԴՇӨԴՆՉԷӨԴԺՇԳՃՊԵՆՍӨԱՂԴӨՃՈԸԵՆӨԱՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨԦԵӨ ԱԺՁӨ ՈՃӨ ԺՂԳՆԵԱՇԵӨ ՃՉՆӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨ ՃԶӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՇՍՇՈԵՁՇӨ ԱՂԴӨ ԴԺՇԵԱՇԵՇӨ ՉՇԺՂԷӨ ԳՃՁՄՉՈԱՈԺՃՂԱՀӨԱՄՄՆՃԱԳԸԵՇӶӨ ՋԺՈԸӨ ԱՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ ՈՃӨ ԴՆՉԷӨ ԴԺՇԳՃՊԵՆՍӨ ԱՂԴӨ ՃՈԸԵՆӨ ՆԵՇԵԱՆԳԸӸӨ ԡԵԳՃԷՂԺՎԺՂԷӨ ՈԸԱՈӨ ՈԸԵӨԱՊԱԺՀԱԲԺՀԺՈՍӨ ՃԶӨ ԱӨ ՀԱՆԷԵӨ ԱՁՃՉՂՈӨ ՃԶӨ ԴԱՈԱӨ ԺՂӨ ԱӨ ԳՃՁՄՉՈԵՆӷԶՆԺԵՂԴՀՍӨ ԶՃՆՁԱՈӨ ԺՇӨ ԽԵՍӨ ՈՃӨ ՈԸԵӨ ՇՉԳԳԵՇՇԶՉՀӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨԱՆՈԺԶԺԳԺԱՀӨԺՂՈԵՀՀԺԷԵՂԳԵӨՁՃԴԵՀՇӶӨՃՉՆӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨԺՇӨԶՃԳՉՇԵԴӨՃՂӨԺՂՈԵԷՆԱՈԺՂԷӨԱӨՋԺԴԵӨԱՆՆԱՍӨՃԶӨԴԱՈԱӶӨԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨԷԵՂԵՇӶӨՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨԳԸԵՁԺԳԱՀӨԳՃՁՄՃՉՂԴՇӨԱՂԴӨԴԺՇԵԱՇԵՇӶӨԱՂԴӨԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨԺՂՈԵԷՆԱՈԵԴӨԴԱՈԱԲԱՇԵՇӸӨԦԵӨԱՀՇՃӨԴԵՊԵՀՃՄӨՁԵՈԸՃԴՇӨԶՃՆӨՄՆԵԴԺԳՈԺՂԷӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӶӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨԱՂԴӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂӶӨԱՂԴӨԱՄՄՀՍӨՈԸԵՁӨՈՃӨՆԵԱՀӷՀԺԶԵӨԴԱՈԱӨԱՂԱՀՍՇԺՇӸӨ㻌㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ Ө㻌ӻӢ ԎԱՈԱӨԺՂՈԵԷՆԱՈԺՃՂӨԶՃՆӨՀԺՂԽԺՂԷӨԵՊԵՂՈՇӨՈԸԱՈӨՃԳԳՉՆӨԱՈӨՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՀԵՊԵՀӨՈՃӨԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ㻌ՇՍՇՈԵՁՇӨӼӢ ԤՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨ ԱՂԴӨ ՄՆԵԴԺԳՈԺՂԷӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨ ԺՂՊՃՀՊԺՂԷӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨ ԱՂԴӨ ՁՃԴԵՀՀԺՂԷӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՆԵՇՄՃՂՇԵՇӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԣՃՄԺԳՇӨ㻌‫د‬Ө ԋӨ ՀԱՆԷԵӨ ՊՃՀՉՁԵӨ ՃԶӨ ԴԱՈԱӶӨ ՆԵՀԵՊԱՂՈӨ ՈՃӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ՇԳԺԵՂԳԵӨ ԱՂԴӨ ԴՆՉԷӨ㻌ԴԺՇԳՃՊԵՆՍӨՆԵՇԵԱՆԳԸӶӨԱՆԵӨԱՊԱԺՀԱԲՀԵӨԶՆՃՁӨՄՉԲՀԺԳӨԴԱՈԱԲԱՇԵՇӸӨԒՃՋԵՊԵՆӶӨ㻌ՁԱՂՍӨ ԺՇՇՉԵՇӨ㻌ԵՌԺՇՈӨ ԲԵԶՃՆԵӨ ՉՈԺՀԺՎԺՂԷӨ ՇՉԳԸӨ ՞ԲԺԷӨ ԴԱՈԱ՟ӸӨ ԐՃՆӨ ԵՌԱՁՄՀԵӶӨ㻌ՈԸԵӨ ՀԱԳԽӨ ՃԶӨ ԴԵՈԱԺՀՇӨ ԶՃՆӨ ՈԸԵӨ ԵՌՄԵՆԺՁԵՂՈԱՀӨ ԳՃՂԴԺՈԺՃՂՇӨ ՁԱԽԵՇӨ ԺՈӨ㻌㻌ԴԺԶԶԺԳՉՀՈӨ ՈՃӨ ՇԵԱՆԳԸӨ ԱՂԴӨ ՇԵՀԵԳՈӨ ԱՄՄՆՃՄՆԺԱՈԵӨ ԴԱՈԱӨ ԵՂՈՆԺԵՇӶӨ ԱՂԴӨ㻌ՈԵՆՁԺՂՃՀՃԷԺԵՇӨԱՂԴӨՉՂԺՈՇӨԱՆԵӨՃԶՈԵՂӨՉՂՇՈԱՂԴԱՆԴԺՎԵԴӸӨԢԺՁԺՀԱՆӨԺՇՇՉԵՇӨԳՃՂԳԵՆՂԺՂԷӨ ԴԱՈԱӨ ՇՈԱՂԴԱՆԴԺՎԱՈԺՃՂӨ ՇՄԱՂӨ ԱӨ ՋԺԴԵӨ ՆԱՂԷԵӨ ՃԶӨ ԴՃՁԱԺՂՇӨ㻌ԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԲԺՃՀՃԷՍӨԱՂԴӨԳՀԺՂԺԳԱՀӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺԳՇӸӨ㻌ԦԵӨ ՇՄԵԳԺԶԺԳԱՀՀՍӨ ԱԺՁӨ ՈՃӨ ԲՆԺԴԷԵӨ ԵՊԵՂՈՇӨ ՃԳԳՆՉԺՂԷӨ ԱՈӨ ՈԸԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ㻌ՀԵՊԵՀӨ ԱՂԴӨ ԺՂӨ ԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ՇՍՇՈԵՁՇӶӨ ԱՂԴӨ ԴԵՊԵՀՃՄӨ㻌ԺՂՈԵԷՆԱՈԵԴӨ ԴԱՈԱԲԱՇԵՇӨ ԱՂԴӨ ՆԵՀԱՈԵԴӨ ՁԵՈԸՃԴՃՀՃԷԺԵՇӸӨ ԦԵӨ ԸԱՊԵӨ㻌ՄԵՆԶՃՆՁԵԴӨ ԵՌՈԵՂՇԺՊԵӨ ՁԱՂՉԱՀӨ ԳՉՆԱՈԺՃՂӨ ՃՂӨ ԱӨ ԴԱՈԱՇԵՈӨ ՃԶӨ ԳԸԵՁԺԳԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨ ԱՂԴӨ ԱՇՇՃԳԺԱՈԵԴӨ ՄԸԱՆՁԱԳՃԽԺՂԵՈԺԳӨՄԱՆԱՁԵՈԵՆՇӸӨ ԦԵӨ ԱՀՇՃӨԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨ ԣԱՆԷԵՈԚԺՂԵӨ ӲԸՈՈՄՇԄӹӹՈԱՆԷԵՈՁԺՂԵӸՁԺՎՉԷՉԳԸԺՀԱԲӸՃՆԷӴӶӨ ԱՂӨ㻌ԺՂՈԵԷՆԱՈԵԴӨ ԴԱՈԱӨ ՋԱՆԵԸՃՉՇԵӨ ԶՃՆӨ ԱՇՇԺՈԺՂԷӨ ԵԱՆՀՍӷՇՈԱԷԵӨ ԴՆՉԷӨ㻌ԴԺՇԳՃՊԵՆՍӸӨԔՂӨԣԱՆԷԵՈԚԺՂԵӶӨՋԵӨԳՃՁՄԺՀԵӨՆԵՀԱՈԺՃՂՇԸԺՄՇӨՇՉԳԸӨԱՇӨՈԸՃՇԵӨ㻌ԲԵՈՋԵԵՂӨ ԷԵՂԵՇӨ ԱՂԴӨ ԴԺՇԵՇԱՇԵӹՄԸԵՂՃՈՍՄԵՇӨ ԶՆՃՁӨ ՁՉՀՈԺՄՀԵӨ ԴԱՈԱӨ㻌ՇՃՉՆԳԵՇӶӨ ԱՂԴӨ ՋԵӨ ԱԺՁӨ ՈՃӨ ԺՂՈՆՃԴՉԳԵӨ ՉՂԺԶԺԵԴӨ ՊՃԳԱԲՉՀԱՆԺԵՇӨ ԱՂԴӨՃՂՈՃՀՃԷԺԵՇӶӨԱՇӨՋԵՀՀӨԱՇӨԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨՆԵՀԵՊԱՂՈӨԱՂՀԱՍՇԺՇӨՈՃՃՀՇӸӨ Ө㻌㻌36ԎԱՈԱӨՇՃՉՆԳԵՇӨԺՂՈԵԷՆԱՈԵԴӨԺՂӨԣԱՆԷԵՈԚԺՂԵӨ㻌㻌‫د‬Ө ԣԸԵӨ ԺՂԳՆԵԱՇԺՂԷӨ ԱՁՃՉՂՈՇӨ ՃԶӨ ԵՌՄԵՆԺՁԵՂՈԱՀՀՍӷԴԵՈԵՆՁԺՂԵԴӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨԱՂԴӨԺՂՈԵՆԱՈԺՃՂՇӨԸԱՊԵӨՁԱԴԵӨԺՈӨՄՃՇՇԺԲՀԵӨՈՃӨՄՆԵԴԺԳՈӨՄՆՃՈԵԺՂӨ㻌 ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӶӨ㻌 ԶՉՂԳՈԺՃՂӨ ԱՂԴӨ ԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂӨ ԶՆՃՁӨ ԱՁԺՂՃӨ ԱԳԺԴӨ ՇԵՅՉԵՂԳԵӨ㻌 ԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨ ԱՀՃՂԵӸӨ ԦԵӨ ԴԵՊԵՀՃՄӨ ՂՃՊԵՀӨ ԳՃՁՉՈԱԺՃՂՈԱՀӨ ՁԵՈԸՃԴՇӨ ՉՇԺՂԷӨ㻌 ՁԱԳԸԺՂԵӨ ՀԵԱՆՂԺՂԷӨ ԱՂԴӨ ՃՈԸԵՆӨ ՈԵԳԸՂԺՅՉԵՇӶӨ ԲՉՈӨ ԱՀՇՃӨ ԶՃԳՉՇӨ ՃՂӨ ՈԸԵӨ㻌㻌ԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՇՄԵԳԺԶԺԳӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՇՍՇՈԵՁՇӶӨԱԺՁԺՂԷӨՈՃӨՄՆԵՇԵՂՈӨԸՍՄՃՈԸԵՇԵՇӨՈԵՇՈԱԲՀԵӨ ԲՍӨ ԴԺՆԵԳՈӨ ԵՌՄԵՆԺՁԵՂՈԱՈԺՃՂӸӨ ԐՃՆӨ ԵՌԱՁՄՀԵӶӨ ՋԵӨՄՆԵԴԺԳՈԵԴӨ ՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԱՂԴӨ ԲԺՂԴԺՂԷӷՇԺՈԵՇӨ ՃԶӨ ԌԔԑӽӶӨ ԱӨ ՂՃՊԵՀӨ ԷԵՂԵӨ ԵՌԳՀՉՇԺՊԵՀՍӨ ՃՊԵՆԵՌՄՆԵՇՇԵԴӨԺՂӨԲՆԵԱՇՈӨԳԱՂԳԵՆӨԳԵՀՀՇӸӨԋӨՄԵՄՈԺԴԵӨԴԵՇԺԷՂԵԴӨԲԱՇԵԴӨՃՂӨԟՆԵԴԺԳՈԺՂԷӨՄՆՃՈԵԺՂӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨԶՃՆӨԱӨ ՈԸԺՇӨԽՂՃՋՀԵԴԷԵӨԸԱՇӨԲԵԵՂӨՇԸՃՋՂӨՈՃӨԲՀՃԳԽӨՈԸԵӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨԲԵՈՋԵԵՂӨՂԵՋӨՈԸԵՆԱՄԵՉՈԺԳӨՇՈՆԱՈԵԷՍӨԌԔԑӽӨ ԱՂԴӨ ԺՈՇӨ ՄԱՆՈՂԵՆӨ ՄՆՃՈԵԺՂӶӨ ԱՂԴӨ ՇՉՄՄՆԵՇՇӨ ՈԸԵӨ ԷՆՃՋՈԸӨ ՃԶӨ ԲՆԵԱՇՈӨԳԱՂԳԵՆӨԳԵՀՀՇӨԲՃՈԸӨԺՂӨՊԺՈՆՃӨԱՂԴӨԺՂӨՊԺՊՃӸӨԟՆՃՈԵԺՂӷՄՆՃՈԵԺՂӨԺՂՈՆԱԳՈԺՃՂՇӨԱՆԵӨ ԱՈՈՆԱԳՈԺՊԵӨ ՈԱՆԷԵՈՇӨ ԲՃՈԸӨ ԺՂӨ ԴՆՉԷӨ ԴԺՇԳՃՊԵՆՍӨ ԱՂԴӨ ԲԱՇԺԳӨ ՆԵՇԵԱՆԳԸӶӨ ԱՂԴӨ ՆԵՁԱԺՂӨՃՂԵӨՃԶӨՃՉՆӨՁԱԻՃՆӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨՈԸԵՁԵՇӸӨ ‫د‬Ө ԦԸԵՂӨ ՈԸԵӨ ԱՊԱԺՀԱԲՀԵӨ ԴԱՈԱӨ ԱՆԵӨ ԺՂՇՉԶԶԺԳԺԵՂՈӶӨ ԱՀՈԵՆՂԱՈԺՊԵӨ ԱՄՄՆՃԱԳԸԵՇӶӨՂՃՈԱԲՀՍӶӨ ՁԱՈԸԵՁԱՈԺԳԱՀӨ ՃՆӨ ՆՉՀԵӷԲԱՇԵԴӨ ՁՃԴԵՀՀԺՂԷӶӨ ԱՆԵӨ ՆԵՅՉԺՆԵԴӸӨ ԦԵӨ ԳՃՁԲԺՂԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ԴՍՂԱՁԺԳՇӨ ՇԺՁՉԺՀԱՈԺՃՂՇӨ ӲՄԸՍՇԺԳՇӷԲԱՇԵԴӴӨ ԱՂԴӨ ԺՂԶՃՆՁԱՈԺԳӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ԶՃՆӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨ ՃԶӨ ՄՆՃՈԺԵՂՇӸӨ ԦԵӨ ԱՀՇՃӨ ԳՃՁԲԺՂԵӨ ՁԱՈԸԵՁԱՈԺԳԱՀӨ ՁՃԴԵՀՇӨ ԶՃՆӨ ԺՂՈՆԱӷԳԵՀՀՉՀԱՆӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨ ԱՂԴӨ ԳԸԵՁՃԺՂԶՃՆՁԱՈԺԳӨ ԱՂՀՍՇԺՇӨ ԶՃՆӨ ՄՆԵԴԺԳՈԺՂԷӨ ԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨӨՆԵՇՄՃՂՇԵՇӨՈՃӨԳԸԵՁԺԳԱՀӨՄԵՆՈՉՆԲԱՈԺՃՂՇӸӨԞՈԸԵՆӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨՄՆՃԻԳՈՇӨԺՂԳՀՉԴԵӨ㻌㻌ՈԸԵӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨՊԺՇՉԱՀԺՎԱՈԺՃՂӨՈՃՃՀՇӶӨԶՃՆӨԲԵՈՈԵՆӨԺՂՈԵՆՄՆԵՈԱՈԺՃՂՇӨԱՂԴӨԥԺՇՉԱՀԺՎՈԺՃՂӨՈՃՃՀӨԶՃՆӨԳՃՁՄԱՆԺՂԷӨԳՀՉՇՈԵՆԺՂԷӨԱՇՇԺՇՈԺՂԷӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨԺՂӨԷԵՂԵՆԱՀӸӨՆԵՇՉՀՈՇӸӨӨӨӨԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇ
 7KH7DUJHW0LQHGDWDZDUHKRXVHHQKDQFHPHQWDQGXSGDWHV&KHQ<$7ULSDWKL/3)XMLZDUD7.DPH\DPD7,WRK010L]XJXFKL.  )URQW*HQHW &XUDWLRQFDQ,PSURYHWKH3UHGLFWLRQ$FFXUDF\RI0HWDEROLF,QWULQVLF&OHDUDQFH(VDNL7:DWDQDEH5.DZDVKLPD+2KDVKL5
1DWVXPHʘ.LWDWDQL<1DJDR&0L]XJXFKL.  0RO,QIRUP
 ,QWHJUDWLQJVHTXHQFHDQGJHQHH[SUHVVLRQLQIRUPDWLRQSUHGLFWVJHQRPHZLGH'1$ELQGLQJSURWHLQVDQGVXJJHVWVDFRRSHUDWLYH
PHFKDQLVP$KPDG63UDWKLSDWL37ULSDWKL/3&KHQ<$$U\D$0XUDNDPL<0L]XJXFKL.  1XFOHLF$FLGV5HV  $NLQDVHDQFKRULQJSURWHLQ%,*FRRUGLQDWHVRHVWURJHQVLJQDOOLQJLQEUHDVWFDQFHUFHOOV<RVKLPDUX72QR0%DQGR<&KHQ<$
0L]XJXFKL.6KLPD+.RPDWVX0,PRWR,,]XPL.+RQGD-0L\RVKL<6DVD0.DWDJLUL7  1DW&RPPXQ  1HWZRUNDQDO\VLVDQGLQVLOLFRSUHGLFWLRQRISURWHLQSURWHLQLQWHUDFWLRQVZLWKDSSOLFDWLRQVLQGUXJGLVFRYHU\0XUDNDPL<7ULSDWKL
/33UDWKLSDWL30L]XJXFKL.  &XUU2SLQ6WUXFW%LRO
 /LJDQGLQGXFHG2UGHULQJRIWKH&WHUPLQDO7DLO3ULPHV67,1*IRU3KRVSKRU\ODWLRQE\7%.7VXFKL\D<-RXQDL17DNHVKLWD)
,VKLL.-0L]XJXFKL.  (%LR0HGLFLQH  $SSO\LQJWKH1DLYH%D\HVFODVVLILHUZLWKNHUQHOGHQVLW\HVWLPDWLRQWRWKHSUHGLFWLRQRISURWHLQSURWHLQLQWHUDFWLRQVLWHV0XUDNDPL
<0L]XJXFKL.  %LRLQIRUPDWLFV
 )8*8(VHTXHQFHVWUXFWXUHKRPRORJ\UHFRJQLWLRQXVLQJHQYLURQPHQWVSHFLILFVXEVWLWXWLRQWDEOHVDQGVWUXFWXUHGHSHQGHQWJDSSHQDOWLHV6KL-%OXQGHOO7/0L]XJXFKL.  -0RO%LRO

37㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԝՉԳՀԵԱՆӨԎՍՂԱՁԺԳՇӨ

Division of Protein Network Biology

㻌
㻌

㻌

㻌

ԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԟՆՃԶӸӨ ԣԱԽԱՇԸԺӨԝԱԷԱՂՃӶӨԚӸԎӸӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌㻌㻌ՈԱԽԱՇԸԺӸՂԱԷԱՂՃӨԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ㻌㻌㻌㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨӲԍՃՂԳՉՆՆԵՂՈӴӨ Ө Ө ԣԱԽԱԸԺՇԱӨԐՉՆՉԽԱՋԱӶӨԚӸԎӸӶӨԟԸӸԎӸӨԏՌՄՀՃՆԺՂԷӨ ԱӨ ՋՃՂԴԵՆӨ ՃԶӨ ԳԵՀՀӨ ՂՉԳՀԵՉՇӨ ԸՃՋӨ ӼӷՁԵՈԵՆӷՀՃՂԷӨ ԎԝԋӨ ԺՇӨՇՃՄԸԺՇՈԺԳԱՈԵԴՀՍӨՄԱԳԽԵԴӨՈՃӨՃՆԷԱՂԺՎԵӨՀԺԶԵӨԝԵԱՆՀՍӨ ԱՀՀӨ ՇՃՁԱՈԺԳӨ ԳԵՀՀՇӨ ՋԺՈԸԺՂӨ ԱՂӨ ԺՂԴԺՊԺԴՉԱՀӨ ԸՉՁԱՂӨ ԲՃԴՍӨ ԳԱՆՆՍӨ ԺԴԵՂՈԺԳԱՀӨ ԷԵՂՃՁԵӸӨ ԣԸԵՆԵԶՃՆԵӶӨԵՄԺԷԵՂԵՈԺԳӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨӲԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨԳԸԵՁԺԳԱՀӨՁՃԴԺԶԺԳԱՈԺՃՂӨՃԶӨԎԝԋӨՃՆӨԳԸՆՃՁԱՈԺՂӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԱՂԴӨԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨ ӲՈԸՆԵԵӷԴԺՁԵՂՇԺՃՂԱՀӴӨ ԳԸՆՃՁԱՈԺՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӴӨ ՈԸԱՈӨ ՁՃԴԺԶԺԵՇӨ ԷԵՂՃՁԵӨ ԶՉՂԳՈԺՃՂӨ ԺՂӨ ԳԵՀՀӨ ՈՍՄԵӷՇՄԵԳԺԶԺԳӨ ՁԱՂՂԵՆӨ ԺՇӨ ԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨ ԶՃՆӨ ԱՄՄՆՃՄՆԺԱՈԵӨ ԳԵՀՀӨ ԴԺԶԶԵՆԵՂՈԺԱՈԺՃՂӸӨ ԋՁՃՂԷӨ ՇՉԳԸӨ ԵՄԺԷԵՂԵՈԺԳӨԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӶӨ ԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨ ԳԸՆՃՁԱՈԺՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԺՇӨ ՇՈԺՀՀӨ ԵՂԺԷՁԱՈԺԳӶӨ ԱՂԴӨ ՃՉՆӨ ՆԵՇԵԱՆԳԸӨ ԷՃԱՀӨ ԺՇӨ ՈՃӨԵՀՉԳԺԴԱՈԵӨԺՈՇӨՆԵԷՉՀԱՈԺՃՂӨԱՂԴӨԴՍՂԱՁԺԳՇӸӨԣՃӨ ԱՂԱՀՍՎԵӨ ԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨ ԳԸՆՃՁԱՈԺՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӶӨ ՈՍՄԺԳԱՀӨ ԱՄՄՆՃԱԳԸԵՇӨ ԱՆԵӨ ԵԺՈԸԵՆӨ ՁԺԳՆՃՇԳՃՄԺԳӨՈԵԳԸՂԺՅՉԵՇӨՀԺԽԵӨԐԔԢԒӨՃՆӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԵՈԸՃԴՇӨՇՉԳԸӨԱՇӨԒԺӷԍӸӨԚԺԳՆՃՇԳՃՄԺԳӨՈԵԳԸՂԺՅՉԵՇӨԸԱՊԵӨՆԵՊԵԱՀԵԴӨԳԵՀՀӷՈՃӷԳԵՀՀӨՊԱՆԺԱԲԺՀԺՈՍӨՃԶӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԲՉՈӨՂՃՈӨՃՂӨԱӨԷԵՂՃՁԵӷՋԺԴԵӨՇԳԱՀԵӶӨՋԸԺՀԵӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԵՈԸՃԴՇӨԱՆԵӨԳՃՁՄՆԵԸԵՂՇԺՊԵӨՈԸՆՃՉԷԸՃՉՈӨՈԸԵӨԷԵՂՃՁԵӨԲՉՈӨԺԷՂՃՆԵӨԳԵՀՀӷՈՃӷԳԵՀՀӨՊԱՆԺԱԲԺՀԺՈՍӸӨԣՃӨ ԲՆԺԴԷԵӨ ՈԸԵՇԵӨ ՈՋՃӨ ԱՄՄՆՃԱԳԸԵՇӶӨ ՋԵӨ ՄԺՃՂԵԵՆԵԴӨ ՈՃӨ ԴԵՊԵՀՃՄӨ ՇԺՂԷՀԵӷԳԵՀՀӨ ԒԺӷԍӨ ԺՂӨ ӼӺӻӽӨ ԱՂԴӨ ԸԱՊԵӨԶՉՆՈԸԵՆӨ ԺՁՄՆՃՊԵԴӨ ՈԸԵӨ ՈԵԳԸՂԺՅՉԵӨ ՈՃӨ ԱԳՅՉԺՆԵӨ ՈԸՃՉՇԱՂԴՇӨ ՃԶӨ ՇԺՂԷՀԵӷԳԵՀՀӨ ԒԺӷԍӨ ԴԱՈԱӨ ՋԺՈԸӨ ՆԵԱՇՃՂԱԲՀԵӨԷԵՂՃՁԺԳӨԳՃՊԵՆԱԷԵӸӨԋՇӨԱӨՆԵՇՉՀՈӶӨՋԵӨԸԱՊԵӨԶՃՉՂԴӨԴՍՂԱՁԺԳӨԱՂԴӨԳՃՂՈԺՂՉՃՉՇӨՆԵՃՆԷԱՂԺՎԱՈԺՃՂӨԺՂӨԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨԳԸՆՃՁԱՈԺՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՀՃՂԷӨՋԺՈԸӨԳԵՀՀӨԳՍԳՀԵӨՄՆՃԷՆԵՇՇԺՃՂӨԺՂӨԺՂՈԵՆՄԸԱՇԵӨԳԵՀՀՇӸӨԣԸԵՇԵӨ ՉՂՄՆԵԳԵԴԵՂՈԵԴӨ ԴՍՂԱՁԺԳՇӨ ՃՄԵՂӨ ՉՄӨ ՂՉՁԲԵՆӨ ՃԶӨ ԶՉՆՈԸԵՆӨ ՅՉԵՇՈԺՃՂՇӨ ՆԵԷԱՆԴԺՂԷӨ ԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨԳԸՆՃՁԱՈԺՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӶӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ՈԸԵӨ ՆԵՀԱՈԺՃՂՇԸԺՄӨ ՈՃӨ ԎԝԋӨ ՆԵՄՀԺԳԱՈԺՃՂӶӨ ՃՈԸԵՆӨ ԵՄԺԷԵՂԵՈԺԳӨ ԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨԱՂԴӨ ԳԵՀՀӨ ԴԺԶԶԵՆԵՂՈԺԱՈԺՃՂӸӨ ԌՍӨ ԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨ ՇՈԱՈԵӷՃԶӷՈԸԵӷԱՆՈӨ ՈԵԳԸՂՃՀՃԷԺԵՇӶӨ ՋԵӨ ԱԺՁӨ ՈՃӨ ՄՉՆՇՉԵӨ ՇՉԳԸӨՅՉԵՇՈԺՃՂՇӨ ՈՃӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨ ԸՃՋӨ ԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨ ԳԸՆՃՁԱՈԺՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԺՇӨ ՆԵԷՉՀԱՈԵԴӨ ԱՂԴӨ ԺՂՊՃՀՊԵԴӨ ԺՂӨԵՇՇԵՂՈԺԱՀӨՀԺԶԵӨԵՊԵՂՈՇӸӨ㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ㻌ӻӴӨ Ө ԎԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨ ՇՈԱՈԵӷՃԶӷՈԸԵӷԱՆՈӨ ՈԵԳԸՂՃՀՃԷԺԵՇӨ ՈՃӨ ԱՂԱՀՍՎԵӨ ՈԸԵӨ ԴՍՂԱՁԺԳӨ ԱՇՄԵԳՈՇӨ ՃԶӨ ԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨ㻌ԳԸՆՃՁԱՈԺՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨӼӴӨ ԋՂԱՀՍՇԵՇӨ ՃՂӨ ՈԸԵӨ ԴՍՂԱՁԺԳӨ ԱՇՄԵԳՈՇӨ ՃԶӨ ԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨ ԳԸՆՃՁԱՈԺՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ՉՇԺՂԷӨ ՇԺՂԷՀԵӷԳԵՀՀӨ㻌ՈԵԳԸՂՃՀՃԷԺԵՇӨ㻌ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ㻌

&ROORPEHW65DQLVDYOMHYLF11DJDQR7HWDO3DUHQWDOWRHPEU\RVZLWFKRIFKURPRVRPHRUJDQL]DWLRQLQHDUO\HPEU\RJHQHVLV㻌 1DWXUH

1DJDQR7/XEOLQJ<9ÄUQDL&HWDO&HOOF\FOHG\QDPLFVRIFKURPRVRPDORUJDQL]DWLRQDWVLQJOHFHOOUHVROXWLRQ  1DWXUH㻌

1DJDQR 7 /XEOLQJ < <DIIH ( HW DO 6LQJOHFHOO +L& IRU JHQRPHZLGH GHWHFWLRQ RI FKURPDWLQ LQWHUDFWLRQV WKDW RFFXUVLPXOWDQHRXVO\LQDVLQJOHFHOO  1DW3URWRF

1DJDQR79ÄUQDL&6FKRHQIHOGHU6HWDO&RPSDULVRQRI+L&UHVXOWVXVLQJLQVROXWLRQYHUVXVLQQXFOHXVOLJDWLRQ  

1DJDQR7/XEOLQJ<6WHYHQV7-HWDO6LQJOHFHOO+L&UHYHDOVFHOOWRFHOOYDULDELOLW\LQFKURPRVRPHVWUXFWXUH  1DWXUH*HQRPH %LRO


38㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԔՂԶԵԳՈԺՃՂӨԢՍՇՈԵՁՇӨ㻌㻌ԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԟՆՃԶӸӨ ԨՉՁԺԽՃӨԔՁԱԺӶӨԚӸԎӸӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌ՍӷԺՁԱԺԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ㻌㻌 ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨӲԍՃՂԳՉՆՆԵՂՈӴӨ Ө Ө ԚԱՆԺԽՃӨԞԽԱԴԱӶӨԟԸӸԎӸӨԢՈՉԴՍӨՃՂӨՈԸԵӨՆԵՇՄՃՂՇԵӨՃԶӨՈԸԵӨՂՉԳՀԵԱՆӨՇՍՇՈԵՁӨՈՃӨՊԺՆԱՀӨԺՂԶԵԳՈԺՃՂӨԱՂԴӨՀ ԺՂԶԵԳՈԺՃՂ ԱՂԴՈԸԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨԺՂՊՃՀՊԵԴӨԺՂӨՈԸԵӨՇԵՊԵՆԵӨԺՂԶԵԳՈԺՃՉՇӨԴԺՇԵԱՇԵՇӨ㻌ԞՉՆӨՀԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԱԺՁՇӨՈՃӨՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨԸՃՇՈӨՆԵՇՄՃՂՇԵՇӨՈՃӨՊԺՆՉՇӨԺՂԶԵԳՈԺՃՂӨԱՂԴӨՄԱՈԸՃԷԵՂԵՇԺՇӨԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨ㻌ԱՇӨԱӨՇՍՇՈԵՁӸӨԔՂӨՄԱՆՈԺԳՉՀԱՆӶӨՋԵӨԱՆԵӨԶՃԳՉՇԺՂԷӨՃՂӨՈԸԵӨՆԵՇՄՃՂՇԵՇӨՃԶӨՈԸԵӨԸՃՇՈӨՂՉԳՀԵԱՆӨՇՍՇՈԵՁӨՈՃӨՊԺՆԱՀӨԺՂԶԵԳՈԺՃՂӶӨԱՂԴӨՈԸԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨԺՂՊՃՀՊԵԴӨԺՂӨՈԸԵӨԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨՃԶӨՀԵՈԸԱՀӨԴԺՇԵԱՇԵӨՇՈԱՈԵՇӸӨԦԺՈԸӨՈԸԵӨՄՆՃԷՆԵՇՇӨ㻌ՃԶӨ ՆԵԳԵՂՈӨ ԷԵՂՃՁԵӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ՈԵԳԸՂՃՀՃԷՍӶӨ ՁԱՇՇӨ ՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈՆՍӨ ՈԵԳԸՂՃՀՃԷՍӶӨ ԲԺՃԺՂԶՃՆՁԱՈԺԳՇӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ㻌ՈԵԳԸՂՃՀՃԷՍӶӨԵՈԳӸӶӨԺՈӨԸԱՇӨԲԵԳՃՁԵӨՄՃՇՇԺԲՀԵӨՈՃӨԱԳՅՉԺՆԵӨԸՉԷԵӨՅՉԱՂՈԺՈԱՈԺՊԵӨՀԺԶԵӨՇԳԺԵՂԳԵӨԴԱՈԱӨՃԶӨՁՉՀՈԺՄՀԵӨ㻌㻌ՀԵՊԵՀՇӨԵՊԵՂӨԺՂӨՈԸԵӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨԶԺԵՀԴӨՃԶӨԺՂԶԵԳՈԺՃՂӨԱՂԴӨԺՁՁՉՂԺՈՍӸӨԦԸԺՀԵӨԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՂԷӨՋԺՈԸӨԴՃՁԵՇՈԺԳӨԱՂԴӨՃՊԵՆՇԵԱՇӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨԷՆՃՉՄՇӶӨՋԵӨԳՃՁՄՆԵԸԵՂՇԺՊԵՀՍӨԱՂԱՀՍՎԵӨՈԸԵӨՅՉԱՂՈԺՈԱՈԺՊԵӨՀԺԶԵӨ ՇԳԺԵՂԳԵӨԴԱՈԱӨՇՉԳԸӨ㻌ԱՇӨ㻌 㻌 ԸՃՇՈӨ ԵՄԺԷԵՂՃՁԵӨ ՄՆՃԶԺՀԺՂԷӶӨ ՁԡԝԋӨ ՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂӨ ՄՆՃԶԺՀԵՇӶӨ ՁԵՈԱԲՃՀՃՁԵӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӶӨ ՇԺՂԷՀԵӨ ԳԵՀՀӨ㻌ՈՆԱՂՇԳՆԺՄՈՃՁԵӨԱՂԱՀՍՇԺՇӶӨԸՉՁԱՂӨՁԺԳՆՃԲԺՃՁԵӨԱՂԱՀՍՇԺՇӶӨԱՂԴӨԵՀՉԳԺԴԱՈԵӨՈԸԵӨՂԵՈՋՃՆԽՇӨԺՂՊՃՀՊԵԴӨԺՂӨՈԸԵӨ㻌㻌㻌㻌ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՄԱՈԸՃՀՃԷՍӨԱՂԴӨՇԵՊԵՆԺՈՍӨՃԶӨԺՂԶԵԳՈԺՃՉՇӨԴԺՇԵԱՇԵՇӸӨ Ө ԌՍӨԱՄՄՀՍԺՂԷӨՈԸԵӨԷԵՂՃՁԵӨՇՍՂՈԸԵՇԺՇӨԱՂԴӨԷԵՂՃՁԵӨ ԵԴԺՈԺՂԷӨ ՈԵԳԸՂՃՀՃԷՍӨԺՂӨ ՁՃՉՇԵӨ ՁՃԴԵՀՇӶӨ ՋԵӨ ԳՃՂԴՉԳՈӨ ՆԵՇԵԱՆԳԸӨ ԱԺՁԵԴӨ ԱՈӨ ԵՇՈԱԲՀԺՇԸԺՂԷӨ ԴՆՉԷӨԴԺՇԳՃՊԵՆՍӶӨԴԺԱԷՂՃՇՈԺԳӨՁԵՈԸՃԴՇӨԱՂԴӨՄՆԵԵՁՄՈԺՊԵӨՁԵԴԺԳԱՀӨԳԱՆԵՇӨԲԱՇԵԴӨՃՂӨԺՈӸӨ Ө ӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨӻӴӻӴӨ ԎՍՂԱՁԺԳՇӨԎՍՂԱՁԺԳՇ ՃԶՃԶӨ ԸԺԷԸԵՆ
ԸԺԷԸԵՆӷՃՆԴԵՆӨՃՆԴԵՆ ԳԸՆՃՁԱՈԺՂӨԳՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ԳԸԱՂԷԵՇӨ ՈՃӨ ՊԺՆԱՀӨ ԺՂԶԵԳՈԺՃՂӨ ԱՂԴӨ ՈԸԵԺՆӨ ՆՃՀԵՇӨ ԺՂӨ㻌ԴԺՇԵԱՇԵӨՄԱՈԸՃԷԵՂԵՇԺՇӨ㻌ӼӴӨԏՀՉԳԺԴԱՈԺՃՂӨՃԶӨԸՃՇՈӨԱՂԴӨՊԺՆՉՇӨՁԡԝԋӨՈՆԱՂՇՀԱՈԺՃՂӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨՈՃӨՊԺՆԱՀӨԺՂԶԵԳՈԺՃՂӨӽӴӨԝԵՉՆՃӷԺՁՁՉՂԵӨԳՆՃՇՇӨՈԱՀԽӨԺՂӨՈԸԵӨՄԱՈԸՃՀՃԷՍӨՃԶӨՊԺՆՉՇӨԺՂԶԵԳՈԺՃՂӨӾӴӨ ԟՆԵԴԺԳՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ԴՍՂԱՁԺԳӨ ՂԵՈՋՃՆԽӨ ՆԵՇՄՃՂՇԺԲՀԵӨ ԶՃՆӨ ՈԸԵӨ ԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ՇԵՊԵՆԵӨ ՄԱՈԸՃՀՃԷՍӨ ՃԶӨ ՊԺՆՉՇӨ ԺՂԶԵԳՈԺՃՂӨԱՂԴӨԺՈՇӨԱՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂӨՈՃӨՄՆԵԵՁՄՈԺՊԵӨՈԸԵՆԱՄՍӨӨԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ
㻌


㻌













0LQDWR71LUDVDZD66DWR7HWDO%&$3LVDEDFWHULDGHULYHG$&(OLNHHQ]\PHWKDWVXSSUHVVHVK\SHUWHQVLRQDQGFDUGLDF㻌
G\VIXQFWLRQ  1DWXUH&RPPXQLFDWLRQV  
0RPRWD0/HOOLRWW3.XER$HWDO=%3JRYHUQVWKHLQIODPPDVRPHLQGHSHQGHQW,/ЍDQGQHXWURSKLOLQIODPPDWLRQWKDW
SOD\DGXDOUROHLQDQWLLQIOXHQ]DYLUXVLPPXQLW\  ,QW,PPXQRO  
)XMLZDUD6+RVKL]DNL0,FKLGD<HWDO3XOPRQDU\SKDJRF\WHGHULYHG13<FRQWUROVWKHSDWKRORJ\RIVHYHUHLQIOXHQ]DYLUXVLQIHFWLRQ  1DWXUH0LFURELRORJ\  <DPDJXFKL 7 6X]XNL 7 6DWR 7 HW DO 7KH &&5127 GHDGHQ\ODVH FRPSOH[ FRQWUROV $WJGHSHQGHQW FHOO GHDWK DQG KHDUWIXQFWLRQ  6FL6LJQDO  %ODQN7'HWMH&16SLH$HWDO3ULQ]0%UDLQ(QGRWKHOLDODQG(SLWKHOLDO6SHFLILF,QWHUIHURQ5HFHSWRU&KDLQ'ULYHV9LUXV,QGXFHG6LFNQHVV%HKDYLRUDQG&RJQLWLYH,PSDLUPHQW  ,PPXQLW\  .DWDKLUD-'LPLWURYD/,PDL<HWDO17)OLNHGRPDLQRI7DSSOD\VDFULWLFDOUROHLQFDUJRP51$UHFRJQLWLRQDQGH[SRUW  
1XFOHLF$FLGV5HV  0RULWD0.XED.,FKLNDZD$HWDO7KHOLSLGPHGLDWRUSURWHFWLQ'LQKLELWVLQIOXHQ]DYLUXVUHSOLFDWLRQDQGLPSURYHVVHYHUH
LQIOXHQ]D  &HOO  
,FKLNDZD$.XED.0RULWD0HWDO&;&/&;&5HQKDQFHVWKHGHYHORSPHQWRIQHXWURSKLOPHGLDWHGIXOPLQDQWOXQJLQMXU\RIYLUDODQGQRQYLUDORULJLQ  $P-5HVSLU&ULW&DUH0HG  
1HHO\*.XED.&DPPDUDWR $HWDO$JOREDOLQYLYR'URVRSKLOD51$LVFUHHQLGHQWLILHV127DVDFRQVHUYHGUHJXODWRURIKHDUWIXQFWLRQ  &HOO  
,PDL<.XED.1HHO\**HWDO,GHQWLILFDWLRQRIR[LGDWLYHVWUHVVDQGWROOOLNHUHFHSWRUVLJQDOLQJDVDNH\SDWKZD\RIDFXWHOXQJLQMXU\  &HOO  
,PDL < .XED . 5DR 6 HW DO $QJLRWHQVLQFRQYHUWLQJ HQ]\PH  SURWHFWV IURP VHYHUH DFXWH OXQJ IDLOXUH   1DWXUH  
.XED.,PDL<5DR6HWDO$FUXFLDOUROHRIDQJLRWHQVLQFRQYHUWLQJHQ]\PH $&( LQ6$56FRURQDYLUXVLQGXFHGOXQJLQMXU\ 1DW0HG  

39㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨՃԶӨԥԺՇԺՈԺՂԷӨԢԳԺԵՂՈԺՇՈՇӨ

Division of Protein Network Biology㻌ԥԺՇԺՈԺՂԷӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԣՃՇԸԺՃӨԨԱՁԱՎԱԽԺӶӨԎӸԢԳԺӸӨՈՃՇԸԺՃӸՍԱՁԱՎԱԽԺԊՆԺԽԵՂӸԻՄԝՉԳՀԵԱՆӨՁԱԷՂԵՈԺԳӨՆԵՇՃՂԱՂԳԵӨӲԝԚԡӴӨՋԱՇӨԱԲՀԵӨՈՃӨԵՌԳԵԵԴӨՈԸԵӨՋԱՀՀӨՃԶӨԸՍԴՆՃԷԵՂӨՂՉԳՀԵԱՆӨՆԵՇՃՂԱՂԳԵӨԶՆԵՅՉԵՂԳՍӨӻԑԒՎӨԲՍӨՉՇԺՂԷӨԸԺԷԸӷՈԵՁՄԵՆԱՈՉՆԵӨՇՉՄԵՆԳՃՂԴՉԳՈԺՂԷӨՁԱՈԵՆԺԱՀՇӸӨԒԺԷԸӷՈԵՁՄԵՆԱՈՉՆԵӨՇՉՄԵՆԳՃՂԴՉԳՈԺՂԷӨՁԱՈԵՆԺԱՀՇӨԸԱՊԵӨՈԸԵӨՄՃՈԵՂՈԺԱՀӨ ՈՃӨ ԳՆԵԱՈԵӨ ՁԱԷՂԵՈԺԳӨ ԶԺԵՀԴՇӨ ՈԸԱՈӨ ԱՆԵӨ ՇԵՊԵՆԱՀӨ ՈԺՁԵՇӨ ՇՈՆՃՂԷԵՆӨ ՈԸԱՂӨ ՈԸԵӨ ՁԱԷՂԵՈԺԳӨ ԶԺԵՀԴӨ ՉՄՄԵՆӨ ՀԺՁԺՈӨ ԺՂӨԳՃՂՊԵՂՈԺՃՂԱՀӨ ՁԱՈԵՆԺԱՀՇӨ ԲԵԳԱՉՇԵӨ ՈԸԵӨ ԳՆԺՈԺԳԱՀӨ ՁԱԷՂԵՈԺԳӨ ԶԺԵՀԴӨ ԺՇӨ ՊԵՆՍӨ ԸԺԷԸӸӨ ԌՍӨ ՈԸԵӨ ԶՆԵՅՉԵՂԳՍӨ ԺՂԳՆԵԱՇԵՇӶӨ ԶՉՆՈԸԵՆӨՇԵՂՇԺՈԺՊԺՈՍӨԱՂԴӨՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨԳԱՂӨԲԵӨԵՌՄԵԳՈԵԴӸӨԔՂӨԱԴԴԺՈԺՃՂӨՈՃӨՈԸԵӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨԝԚԡӨՁԱԷՂԵՈՇӶӨԺՈӨԺՇӨՂԵԳԵՇՇԱՆՍӨՈՃӨԴԵՊԵՀՃՄӨԝԚԡӨԴԵՊԺԳԵՇӨԱՂԴӨԝԚԡӨՁԵԱՇՉՆԵՁԵՂՈӨՈԵԳԸՂՃՀՃԷԺԵՇӨՈԸԱՈӨՁԱԽԵӨՉՇԵӨՃԶӨՉՀՈՆԱӷԸԺԷԸӨՁԱԷՂԵՈԺԳӨԶԺԵՀԴӨՁԱԷՂԵՈՇӸӨԦԵӨ ԱՆԵӨ ԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨ ԵՅՉԺՄՁԵՂՈӨ ՈՃԷԵՈԸԵՆӨ ՋԺՈԸӨ ՁԱԷՂԵՈӨ ԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӸӨ ԢՈՆԵՂԷՈԸԵՂԺՂԷӨ ՈԸԵӨ ՉՂԺԶՃՆՁԺՈՍӨ ԱՂԴӨՇՈԱԲԺՀԺՎԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨՁԱԷՂԵՈԺԳӨԶԺԵՀԴӶӨԺՈӨԺՇӨՂԵԳԵՇՇԱՆՍӨՈՃӨՇՃՄԸԺՇՈԺԳԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨԴԵՈԵԳՈՃՆӸӨԔՂӨԱԴԴԺՈԺՃՂӨՈՃӨՇԵՂՇԺՈԺՊԺՈՍӨՆԵՇՃՀՉՈԺՃՂӶӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨՈԸԱՈӨՁԱԽԵՇӨՉՇԵӨՃԶӨՈԸԵӨԳԸԱՆԱԳՈԵՆԺՇՈԺԳՇӨՃԶӨԸԺԷԸӨՁԱԷՂԵՈԺԳӨԶԺԵՀԴՇӨԺՇӨԺՂՈԵՆԵՇՈԺՂԷӸӨԣԸԵӨՀԺՂԵӨՇԸԱՄԵӨՃԶӨՈԸԵӨՅՉԱԴՆՉՄՃՀԵӨՂՉԳՀԵՉՇӨԺՇӨՁԱԷՂԵՈԺԳӨԶԺԵՀԴӨԴԵՄԵՂԴԵՂՈӶӨՈԸԵӨՆԵՀԱՌԱՈԺՃՂӨԲՍӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁՃՈԺՃՂӨԳՃՁԵՇӨՃՉՈӨՇՈՆՃՂԷՀՍӶӨԱՂԴӨ ԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨ ԵԱՇՍӨ ՈՃӨ ՈԱԽԵӨ ՃՉՈӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨ ԲՍӨ ՉՇԺՂԷӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՃՆԺԵՂՈԱՈԺՃՂӨ ԳԱՂӨ ԲԵӨԵՌՄԵԳՈԵԴӸӨ ԌՍӨ ԳՃՁԲԺՂԺՂԷӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԳՃՂՈՆՃՀӨ ՁԵՈԸՃԴՇӶӨ ԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨ ՀԺԷԸՈӶӨ ՋԵӨ ԱԺՁӨ ՈՃӨ ԴԺՊԵՆՇԺԶՍӨ ԝԚԡӨՁԵԱՇՉՆԵՁԵՂՈՇӸӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ


㻌
㻌




ӻӴӨԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨԱՂԴӨՉՈԺՀԺՎԱՈԺՃՂӨՃԶӨՉՀՈՆԱӷԸԺԷԸӨՁԱԷՂԵՈԺԳӨԶԺԵՀԴӨԝԚԡӨԎӼӴӼӴӨԢՈՉԴՍӨՃՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԳԸԱՂԷԵՇӨԺՂӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԲՍӨՃՄՈԺԳԱՀՀՍӨՇՍՂԳԸՆՃՂԺՎԵԴӨԝԚԡӨӽӴӨԝԚԡӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨԺՂӨՊԱՆԺՃՉՇӨՇՈԱՈԵՇӨ

1DJDVKLPD7RVKLR8HGD.HLVXNH1LVKLPXUD&KLDNL<DPD]DNL7RVKLR$QDO &KHP
.HQMLUR+DVKL.HQ]R'HJXFKL7RVKLR<DPD]DNLDQG7DGDVKL6KLPL]X  &KHPLVWU\/HWWHUV *X]PÄQ$IRQVR&+RQJ</&RODX[+,LMLPD+6DLWRZ$)XNXPXUD7$R\DPD<0RWRNL62LNDZD7<DPD]DNL7 <RQHNXUD.1LVKL\DPD<  1DW&RPPXQ

ԥԺՇԺՈԺՂԷӨԋԳԱԴԵՁԺԳӨԢՈԱԶԶӨ ԣԵՈՇՉՍԱӨԣԱԽԵԴԱӶӨԟԸӸԎӸӨՈՈԱԽԵԴԱԊՃԽԱՍԱՁԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨԣՃӨ ԵՀՉԳԺԴԱՈԵӨ ՈԸԵӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨ ԲՍӨ ՋԸԺԳԸӨ ՊԱՆԺՃՉՇӨ ԳԵՀՀӨ ՇԸԱՄԵՇӨ ԺՂӨ ՃՆԷԱՂԺՇՁՇӨ ԱՆԵӨ ՄՆՃԴՉԳԵԴӶӨ ՋԵӨ ԱՆԵӨ ԳՃՂԴՉԳՈԺՂԷӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨ ԶՃԳՉՇԺՂԷӨ ՃՂӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨ ՆԵՁՃԴԵՀԺՂԷӨ ՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨ ՈԸԱՈӨ ԳՃՂՈՆՃՀӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨ ԴԵԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨ ԱՂԴӨ ԶԺՇՇԺՃՂӸӨԐՉՆՈԸԵՆՁՃՆԵӶӨ ՋԵӨ ԱՀՇՃӨ ՈՆՍӨ ՈՃӨ ԵՀՉԳԺԴԱՈԵӨ ՄԱՈԸՃՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨ ՃԶӨ ԺՂՈՆԱԳՈԱԲՀԵӨ ԴԺՇԵԱՇԵՇӨ ՃՆӨ ՃՈԸԵՆӨ ԴԺՇԵԱՇԵՇӨ ՇՉԳԸӨ ԱՇӨԳԱՂԳԵՆӨ ԳԱՉՇԵԴӨ ԲՍӨ ԴԵԶԵԳՈԺՊԵӨ ՁԵՁԲՆԱՂԵӨ ՆԵՁՃԴԵՀԺՂԷӨ ՉՇԺՂԷӨ ՁՉՀՈԺՄՀԵӨ ԱՄՄՆՃԱԳԸԵՇӨ ԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨ ԳԵՀՀӨ ԲԺՃՀՃԷՍӶӨԲԺՃՄԸՍՇԺԳՇӶӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԲԺՃՀՃԷՍӨԱՂԴӨՁՃԴԵՀӨՃՆԷԱՂԺՇՁՇӸӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨ㻌㻌ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇ
ԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇ



㻌



㻌



㻌

ӻӴ ԏՀՉԳԺԴԱՈԺՃՂӨՃԶӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՆԵՁՃԴԵՀԺՂԷӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨԲՍӨԴՍՂԱՁԺՂӨԱՂԴӨԌԋԡӨԴՃՁԱԺՂӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨӼӴ ԏՀՉԳԺԴԱՈԺՂԷӨ ՄԱՈԸՃԷԵՂԵՇԺՇӨ ՃԶӨ ԺՂՈՆԱԳՈԱԲՀԵӨ ԴԺՇԵԱՇԵՇӨ ԳԱՉՇԵԴӨ ԲՍӨ ԴԵԶԵԳՈԺՊԵӨԴՍՂԱՁԺՂӨԱՂԴӨԌԋԡӨԴՃՁԱԺՂӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨӽӴ ԏՀՉԳԺԴԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨՃԶӨՁԵՁՆԲԱՂԵӨՆԵՁԴԵՀԺՂԷӨՁԱԳԸԺՂԵՆՍӨԺՂӨԳԱՂԳԵՆӨԺՂՊԱՇԺՃՂӨ Ө

7DNHGD7.R]DL7<DQJ+,VKLNXUR'ʞDQG7DNHL.  H/,)(H 㻌

=KDQJ<1RODQ0ʞDQG7DNHGD7%LRFKHP%LRSKLV5HV  &RPPXQ 

7DNHGD75RELQVRQ,06DYRLDQ00ʞDQG*ORYHU'0  2SHQ%LRO    

7DNHGD7.DZDWH7DQG&KDQJ)1DW  &HOO%LRO   

㻌ԨՉՈԱӨԢՉՎՉԽԺӶӨԟԸӸԎӸӨՈ ԢԥԺՇԺՈԺՂԷӨԋԳԱԴԵՁԺԳӨԢՈԱԶԶӨ ԨՇՉՎՉԽԺӸՍՉՈԱӸӼՁԊԽՍՃՈՃӷՉӸԱԳӸԻՄӨ㻌ԣԸԵӨԱԲԺՀԺՈՍӨՃԶӨԳԸԵՁԺՇՈՇӨՈՃӨԱԳՈӨԱՇӨӫԴԵՇԺԷՂԵՆՇӫӨՈՃӨՁՃԴԺԶՍӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՂԴӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨՉՇԺՂԷӨԱӨԳՃՁԲԺՂԱՈԺՃՂӨՃԶӨՆԱՈԺՃՂԱՀԵӨԴԵՇԺԷՂӨԱՂԴӨԴԺՆԵԳՈԵԴӨԵՊՃՀՉՈԺՃՂӨԸԱՇӨՈԸԵӨՄՃՈԵՂՈԺԱՀӨՈՃӨՉՇԸԵՆӨԺՂӨՈԸԵӨՂԵՋӨԵՆԱӨԱՀՀՃՋԺՂԷӨՈԸԵӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨ՞ՇՁԱՆՈӨ ԲԺՃՂԱՂՃՆՃԲՃՈՇӨ ՄՆՃԷՆԱՁՁԵԴӨ ՈՃӨ ՄԵՆԶՃՆՁӨ ՁՉՀՈԺՄՀԵӨ ՈԱՇԽՇӨ ԶՃՆӨԲԺՃՈԵԳԸՂՃՀՃԷՍӨԱՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂՇ՟ӸӨ ԢՉԳԸӨ ӫՄՆՃՈԵԺՂӨՂԱՂՃՆՃԲՃՈՇӫӨ ԳՃՉՀԴӨ ՄՀԱՍӨ ԱԳՈԺՊԵӨ ՆՃՀԵՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԶԺԵՀԴӨ ՃԶӨ ՁԵԴԺԳԺՂԵӨ ԱՂԴӨ ԲԺՃՈԵԳԸՂՃՀՃԷՍӶӨ ԱՂԴӨ ԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨ ՃԶӨ ՈԸԺՇӨՈԵԳԸՂՃՀՃԷՍӨՁԱՍӨՂՃՈӨԲԵӨԶԱՆӨԱՋԱՍӸӨԒՃՋԵՊԵՆӶӨԵՌԺՇՈԺՂԷӨՄՆՃՈԵԺՂӨԴԵՇԺԷՂՇӨՆԵՅՉԺՆԵӨԱԴՊԱՂԳԵԴӨՈԵԳԸՂԺՅՉԵՇӨԺՂӨՃՆԴԵՆӨՈՃӨԳՃՂՈՆՃՀӨՈԸԵӨԴԺՊԵՆՇԺՈՍӨԱՂԴӨԳՃՁՄՀԵՌԺՈՍӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӸӨԣԸԵՆԵԶՃՆԵӶӨՈԸԵӨՄՆՃԲԱԲԺՀԺՈՍӨՃԶӨՇՉԳԸӨՇՉԳԳԵՇՇӨԺՇӨՇՈԺՀՀӨՀՃՋӶӨԱՂԴӨՁԱՂՍӨՈՆԺԱՀՇӷԱՂԴӷԵՆՆՃՆՇӨԱՆԵӨՆԵՅՉԺՆԵԴӸӨԢՃӨԶԱՆӶӨՃՂՀՍӨՄՆԺՁԺՈԺՊԵӨԳՃՂՇՈՆՉԳՈԺՃՂӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨԱՇՇԵՁԲՀՍӨԸԱՇӨԲԵԵՂӨԱԳԸԺԵՊԵԴӸӨ ԐՃՆӨՈԸԺՇӨ ՆԵԱՇՃՂӶӨ ԔӨ ՄՆՃՄՃՇԵӨ ՈՃӨ ԳՃՂԴՉԳՈӨ ՆԵՇԵԱՆԳԸӨՈՃӨ ԵՇՈԱԲՀԺՇԸӨ՞ՂԵՋӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ԴԵՇԺԷՂӨ ԱՂԴӨ ԵՂԷԺՂԵԵՆԺՂԷӨՁԵՈԸՃԴՃՀՃԷՍ՟ӨՈԸԱՈӨՁԱՌԺՁԺՎԵՇӨՈԸԵӨԱԳՈՉԱՀӨԱՂԴӨՂԱՈՉՆԱՀӨԳԸԱՆԱԳՈԵՆԺՇՈԺԳՇӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨՈԱՆԷԵՈՇӨՈՃՋԱՆԴӨԳՆԵԱՈԺՂԷӨ՞ՇՁԱՆՈӨԲԺՃՂԱՂՃՆՃԲՃՈՇ՟ӶӨՆԱՈԸԵՆӨՈԸԱՂӨԶՃՆԳԵԶՉՀՀՍӨԳՃՂՈՆՃՀՀԺՂԷӨՇՉԳԸӨՄՃՈԵՂՈԺԱՀՇӨԱՂԴӨԳԸԱՆԱԳՈԵՆԺՇՈԺԳՇӸӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇ

㻌
㻌
40



ӻӴԟՆՃՈԵԺՂӨԎԵՇԺԷՂӨԱՂԴӨԏՂԷԺՂԵԵՆԺՂԷӨՈՃՋԱՆԴӨԍՆԵԱՈԺՃՂӨՃԶӨԐՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨԌԺՃՁԱՈԵՆԺԱՀՇӨ㻌

$OEHUVWHLQ56X]XNL<3DHVDQL)7H]FDQ)$  1DWXUH&KHPLVWU\t 㻌

+LJKOLJKWHGLQ0DWHULDOV7RGD\6SDFH'DLO\DQGHWF6X]XNL<&DUGRQH*5HVWUHSR'=DYDWWLHUL3'%DNHU767H]FDQ)$  1DWXUHt      +LJKOLJKWHGLQ& (1&KHPLVWU\ZRUOG6FLHQFH'DLO\'DLO\0DLODQG0DWHULDOV7RGD\DQGHWFResearch Center for
Next-Generation
Protein Sciences

Protein Data Bank Japan
Laboratory for Ultra-High Magnetic Field NMR Spectroscopy
Laboratory for Synchrotron Radiation ResearchLaboratory for High Resolution Cryo-EM
Laboratory for Biomolecular Analysis
Open Space Laboratory for Advanced Protein ScienceResearch Center for Next-Generation Protein Sciences42㻌ԟՆՃՈԵԺՂӨԎԱՈԱӨԌԱՂԽӨԕԱՄԱՂӨ㻌㻌㻌ԚԱՂԱԷԺՂԷӨ ՈԸԵӨ ՇԺՂԷՀԵӨ ԷՀՃԲԱՀӨ ԴԱՈԱԲԱՇԵӨ ӲԟԎԌӴӨ ԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՂԷӨՋԺՈԸӨՃՈԸԵՆӨԴԱՈԱӨԳԵՂՈԵՆՇӨԺՂӨԤԢԋӨԱՂԴӨԏՉՆՃՄԵӨ‫ د‬ԟԎԌԻӨӲԟՆՃՈԵԺՂӨԎԱՈԱӨԌԱՂԽӨԕԱՄԱՂӴӨ㻌ӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨӲԍՃՂԳՉՆՆԵՂՈӴӨӨ ԑԵՂԻԺӨԗՉՆԺՇՉӶӨԟԸӸԎӸӨӨ ԣՃՇԸԺՁԺԳԸԺӨԐՉԻԺՋԱՆԱӶӨԎӸԢԳԺӸӨԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇՃԳӸӨԟՆՃԶӸӨ Ө ԣԱԽԵՇԸԺӨԗԱՋԱԲԱՈԱӶӨԟԸӸԎӸӨԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇԺՇՈӸӨԟՆՃԶӸӨ Ө ԑԵՆՈӷԕԱՂӨԌԵԽԽԵՆӶӨԟԸӸԎӸӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨӲԍՃՂԳՉՆՆԵՂՈӴӨԟՆՃՈԵԺՂӨ ԎԱՈԱӨ ԌԱՂԽӨ ӲԟԎԌӴӨ ԺՇӨ ՈԸԵӨ ՇԺՂԷՀԵӨ ԷՀՃԲԱՀӨ ԱՆԳԸԺՊԵӨ ՃԶӨԵՌՄԵՆԺՁԵՂՈԱՀՀՍӨ ԴԵՈԵՆՁԺՂԵԴӨ ՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨ ԴԱՈԱӸӨԣԸԵӨԟԎԌӨԱՆԳԸԺՊԵӨԺՇӨՁԱՂԱԷԵԴӨԻՃԺՂՈՀՍӨԲՍӨՈԸԵӨՋՃՆՀԴՋԺԴԵӨԟՆՃՈԵԺՂӨԎԱՈԱӨԌԱՂԽӨӲՋՋԟԎԌԄӨԸՈՈՄՇԄӹӹՋՋՄԴԲӸՃՆԷӹӴӨԳՃՂՇՃՆՈԺՉՁӨՋԸԺԳԸӨԸԱՇӨԶՃՉՆӨՄԱՆՈՂԵՆՇӨտӨՈԸԵӨԟՆՃՈԵԺՂӨԎԱՈԱӨԌԱՂԽӨԕԱՄԱՂӨӲԟԎԌԻӴӶӨՈԸԵӨԡԍԢԌӨԟՆՃՈԵԺՂӨ ԎԱՈԱӨ ԌԱՂԽӨ ӲԡԍԢԌӨ ԟԎԌӴӶӨ ՈԸԵӨ ԟՆՃՈԵԺՂӨ ԎԱՈԱӨ ԌԱՂԽӨ ԺՂӨԏՉՆՃՄԵӨӲԟԎԌԵӴӶӨԱՂԴӨԌԺՃԚԱԷԡԵՇԌԱՂԽӨӲԌԚԡԌӴӸӨԣԸԵӨՋՋԟԎԌӨԱՀՇՃӨՁԱՂԱԷԵՇӨՆԵՀԱՈԵԴӨԵՌՄԵՆԺՁԵՂՈԱՀӨԴԱՈԱӹՁԵՈԱԴԱՈԱӨԶՆՃՁӨԧӷՆԱՍӶӨԝԚԡӨӲԌԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨԚԱԷՂԵՈԺԳӨԡԵՇՃՂԱՂԳԵӨԎԱՈԱӨԌԱՂԽԄӨԌԚԡԌӴӨԱՂԴӨԳՆՍՃԏԚӨӲԏՀԵԳՈՆՃՂӨԚԺԳՆՃՇԳՃՄՍӨԎԱՈԱӨԌԱՂԽԄӨԏԚԎԌӴӸӨ ӨԦԵӶӨՈԸԵӨԟԎԌԻӨӲԟՆՃՈԵԺՂӨԎԱՈԱӨԌԱՂԽӨԕԱՄԱՂԅӨԸՈՈՄՇԄӹӹՄԴԲԻӸՃՆԷӴӶӨԱՆԵӨՈԸԵӨԶՃՉՂԴԺՂԷӨՁԵՁԲԵՆӨՃԶӨՈԸԵӨՋՋԟԎԌӶӨԱՂԴӨԳՉՆԱՈԵӶӨԱՂՂՃՈԱՈԵӨԱՂԴӨՄՆՃԳԵՇՇӨ ՈԸԵӨ ԱՀՀӨ ԟԎԌӶӨ ԌԚԡԌӨ ԱՂԴӨ ԏԚԎԌӨ ԴԱՈԱӨ ԶՆՃՁӨ ԋՇԺԱӨ ԱՂԴӨՁԺԴԴՀԵӷԏԱՇՈӨ ՆԵԷԺՃՂӸӨ ԎԱՈԱӹՁԵՈԱԴԱՈԱӨ ՄՆՃԳԵՇՇԵԴӨ ՀՃԳԱՀՀՍӨԱՈӨԵԱԳԸӨԟԎԌӨՇԺՈԵӨԱՆԵӨԱՀՀӨՇԸԱՆԵԴӨԲՍӨՈԸԵӨՋՋԟԎԌӨՁԵՁԲԵՆՇӨӲԟԎԌԻӨԺՂӨԋՇԺԱӶӨԡԍԢԌӨ ԟԎԌӨ ԱՂԴӨ ԌԚԡԌӨ ԺՂӨ ԤԢӶӨ ԱՂԴӨ ԟԎԌԵӨ ԺՂӨ ԏՉՆՃՄԵӴӶӨ ԱՂԴӨ ՈԸԵՂӨՋԵԵԽՀՍӨՉՄԴԱՈԵԴӨԱՀՀӨԟԎԌӨԴԱՈԱӨԱՆԵӨՆԵՀԵԱՇԵԴӨԶՆԵԵՀՍӨՃՂӨԵԱԳԸӨՋԵԲӨՇԺՈԵӸӨ ԔՂӨ ԱԴԴԺՈԺՃՂӶӨ ՋԵӨ ՄՆՃՊԺԴԵӨ ՈԸԵӨ ՂԵՋӨ ՈՃՃՀՇӨ ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԶԺԵՀԴӨ ՃԶӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨ ԝԚԡӨ ՇՄԵԳՈՆՃՇԳՃՄՍӶӨ ԱՂԴӨ ՊԱՆԺՃՉՇӨ ՇԵՆՊԺԳԵՇӨ ԶՃՆӨՆԵՇԵԱՆԳԸԵՆՇӨ ԱՂԴӨ ՇՈՉԴԵՂՈՇӨ ՋԸՃӨ ԱՆԵӨ ԺՂՈԵՆԵՇՈԵԴӨ ԺՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԲԺՃՀՃԷՍԄӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ԷՆԱՄԸԺԳՇӨ ՊԺԵՋԵՆӶӨԚՃՀՁԺՀԅӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՇՉՆԶԱԳԵӨԴԱՈԱԲԱՇԵӨԶՃՆӨԶՉՂԳՈԺՃՂԱՀӨՇԺՈԵՇӶӨԵԐӷՇԺՈԵԅӨԱՂԴӨԏԚӨԝԱՊԺԷԱՈՃՆӶӨԺՁԱԷԵӨՊԺԵՋԵՆӨԶՃՆӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨԲՍӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨՁԺԳՆՃՇԳՃՄՍӸӨ ӨԟԎԌԻӨ ԱՀՇՃӨ ՇԵՆՊԵՇӨ ԱՇӨ ՈԸԵӨ ԲՆՃԽԵՆӨ ՇԺՈԵӨ ԶՃՆӨ ԏԚԟԔԋԡӨӲԸՈՈՄՇԄӹӹԵՁՄԺԱՆӸՄԴԲԻӸՃՆԷӴӨ ԴԱՈԱԲԱՇԵӨ ՋԸԺԳԸӨ ԺՇӨ ԱՂӨ ԱՆԳԸԺՊԵӨ ՃԶӨՁԺԳՆՃԷՆԱՄԸӨ ՆԱՋӨ ԺՁԱԷԵՇӶӨ ԱՂԴӨ ՇՈԱՆՈԵԴӨ ՈԸԵӨ ՂԵՋӨ ԱՆԳԸԺՊԵӨ ԶՃՆӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨՁՃԴԵՀՇӨՂԱՁԵԴӨ
՞ԌԢԚӷԋՆԳ՟ӨӲԸՈՈՄՇԄӹӹԲՇՁԱӸՄԴԲԻӸՃՆԷӴӸӨԣԸԵӨԡԍԢԌӨԟԎԌӨԚՃՀԵԳՉՀԵӨՃԶӨՈԸԵӨԚՃՂՈԸӨԲՍӨԎԱՊԺԴӨԢӸӨԑՃՃԴՇԵՀՀӨӲԡԍԢԌӨԟԎԌӴӨՄՆԵՇԵՂՈՇӨՇԸՃՆՈӨԱԳԳՃՉՂՈՇӨՃՂӨՇԵՀԵԳՈԵԴӨ ՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨ ԶՆՃՁӨ ՈԸԵӨ ԟԎԌӸӨ ԟԎԌԻӨ ՈՆԱՂՇՀԱՈԵՇӨ ՈԸԵӨԚՃՀԵԳՉՀԵӨ ՃԶӨ ՈԸԵӨ ԚՃՂՈԸӨ ԺՂՈՃӨ ԕԱՄԱՂԵՇԵӸӨ ԏԱԳԸӨ ԺՂՇՈԱՀՀՁԵՂՈӨԺՂԳՀՉԴԵՇӨԱՂӨԺՂՈՆՃԴՉԳՈԺՃՂӨՈՃӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՂԴӨԶՉՂԳՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӸԸՈՈՄՇԄӹӹՄԴԲԻӸՃՆԷӨԸՈՈՄՇԄӹӹԲՁՆԲԴԵՄӸՄԴԲԻӸՃՆԷ ӨӨӨԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇ
1HZWRROVDQGIXQFWLRQVLQGDWDRXWDFWLYLWLHVDW3URWHLQ'DWD%DQN-DSDQ 3'%M .LQMR$5%HNNHU *-:DNR+(QGR6
7VXFKL\D < 6DWR + 1LVKL + .LQRVKLWD . 6X]XNL + .DZDEDWD 7 <RNRFKL 0 ,ZDWD 7 .RED\DVKL 1 )XMLZDUD 7 .XULVX *
1DNDPXUD+  3URWHLQ6FL



3URWHLQ'DWD%DQN-DSDQ 3'%M XSGDWHGXVHULQWHUIDFHVUHVRXUFHGHVFULSWLRQIUDPHZRUNDQDO\VLVWRROVIRUODUJHVWUXFWXUHV.LQMR$5%HNNHU*-6X]XNL+7VXFKL\D<.DZDEDWD7,NHJDZD<1DNDPXUD+  1XFO$FLGV5HV ''

3XEOLFDWLRQRIQXFOHDUPDJQHWLFUHVRQDQFHH[SHULPHQWDOGDWDZLWKVHPDQWLFZHEWHFKQRORJ\DQGWKHDSSOLFDWLRQWKHUHRIWRELRPHGLFDO UHVHDUFKRISURWHLQV <RNRFKL0 .RED\DVKL 1 8OULFK (/ .LQMR $5 ,ZDWD 7 ,RDQQLGLV <( /LYQ\00DUNOH\ -/1DNDPXUD+.RMLPD&)XMLZDUD7  -%LRPHG6HPDQWLFV



$QDXWRPDWHGV\VWHPGHVLJQHGIRUODUJHVFDOH105GDWDGHSRVLWLRQDQGDQQRWDWLRQ$SSOLFDWLRQWRRYHUDVVLJQHGFKHPLFDOVKLIW GDWD HQWULHV WR WKH %LR0DJ5HV%DQN IURP WKH 5,.(1 6WUXFWXUDO *HQRPLFV3URWHRPLFV ,QLWLDWLYH LQWHUQDO GDWDEDVH
.RED\DVKL1+DUDQR<7RFKLR11DNDWDQL(.LJDZD7<RNR\DPD60DGLQJ68OULFK(/0DUNOH\-/$NXWVX+)XMLZDUD7
 -%LRPRO105

43㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԤՀՈՆԱӷԒԺԷԸӨԚԱԷՂԵՈԺԳӨԐԺԵՀԴӨResearch Center for Next-Generation Protein SciencesԝԚԡӨԢՄԵԳՈՆՃՇԳՃՄՍӨ㻌㻌㻌ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԨՃԸԵԺӨԚԺՍԱՂՃԺՆԺӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌ՍӷՁԺՍԱՂՃԺՆԺԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ㻌ԢՄԵԳӸӨԋՄՄՃԺՂՈӸӨԋՇՇԺՇՈӸӨԟՆՃԶӸ ӲԍՃՂԳՉՆՆԵՂՈӴԣՃՇԸԺԸԺԽՃӨԢՉԷԺԽԺӶӨԟԸӸԎ㻌ԏՀՉԳԺԴԱՈԺՂԷӨԳՃՆՆԵՀԱՈԺՃՂӨԲԵՈՋԵԵՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӶӨԴՍՂԱՁԺԳՇӨԱՂԴӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨՃԶӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԲՍӨԱԴՊԱՂԳԵԴӨԝԚԡӨӨԞՉՆӨՆԵՇԵԱՆԳԸӨԺՇӨԳՃՂԳԵՆՂԵԴӨՋԺՈԸӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԱՂԴӨԴՍՂԱՁԺԳԱՀӨԱՇՄԵԳՈՇӨՃԶӨՄՆՃՈԵԺՂӨԶՉՂԳՈԺՃՂӸӨԦԵӨԱՆԵӨԺՂՈԵՆԵՇՈԵԴӨԺՂӨԵՀՉԳԺԴԱՈԺՂԷӨԳՃՆՆԵՀԱՈԺՃՂӨԲԵՈՋԵԵՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӶӨԴՍՂԱՁԺԳՇӨԱՂԴӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨՃԶӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨԣՃӨՄՉՆՇՉԵӨՃՉՆӨԷՃԱՀՇӶӨՋԵӨՉՇԵӨՂՉԳՀԵԱՆӨՁԱԷՂԵՈԺԳӨՆԵՇՃՂԱՂԳԵӨՇՄԵԳՈՆՃՇԳՃՄՍӨӲԝԚԡӴӸӨԋՈӨ ՄՆԵՇԵՂՈӶӨ ՈԸԵӨ ՇՃՀՉՈԺՃՂӨ ԝԚԡӨ ՇՈՉԴՍӨ ՃԶӨ ՀԱՆԷԵՆӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ӲԈӿӺӨ ԽԎԱӴӨ ՆԵՀԺԵՇӨ ԵՌԳՀՉՇԺՊԵՀՍӨ ՉՄՃՂӨ ՈԸԵӨ ԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨՃԲՈԱԺՂԵԴӨԶՆՃՁӨՈԸԵӨԲԱԳԽԲՃՂԵӨӻӿԝԒӨԱՂԴӨՁԵՈԸՍՀӨӻӽԍԒӽӨՇԺԷՂԱՀՇӶӨՋԸԺԳԸӨԱՆԵӨՂՃՈӨՇՉԶԶԺԳԺԵՂՈӨԶՃՆӨՄՆԵԳԺՇԵӨԴՍՂԱՁԺԳՇӨԱՂԴӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ՃԶӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨ ԔՂӨ ՃՆԴԵՆӨ ՈՃӨ ՇՃՀՊԵӨ ՈԸԺՇӨ ՄՆՃԲՀԵՁӶӨ ՋԵӨ ԸԱՊԵӨ ԲԵԵՂӨ ԴԵՊԵՀՃՄԺՂԷӨ ՈԸԵӨ ԢՈԵՆԵՃӷԋՆՆԱՍӨԔՇՃՈՃՄԵӨ ԙԱԲԵՀԺՂԷӨӲԢԋԔԙӴӨ ԝԚԡӨՁԵՈԸՃԴՇӸӨԣԸԵӨ ՂԵՋӨ ԢԋԔԙӨԝԚԡӨ ՁԵՈԸՃԴՇӨԱՀՀՃՋӨՉՇӨ ՈՃӨՃԲՇԵՆՊԵӨՈԸԵӨՇԵՊԵՆԱՀӨ ӻԒӷӻӽԍӨՇԺԷՂԱՀՇӨ ԺՂӨ ԂӺӨ տӨ ӻӺӺӺӨ ԽԎԱӨ ՀԱՆԷԵӨ ՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӸӨ ԣԸԺՇӨ ԺՂԶՃՆՁԱՈԺՃՂӨ ԺՇӨ ՊԵՆՍӨ ՉՇԵԶՉՀӨ ԶՃՆӨ ՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴԺՂԷӨ ՈԸԵӨՄՆԵԳԺՇԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՂԴӨԴՍՂԱՁԺԳӨՄՆՃՄԵՆՈՍӨՃԶӨՊԱՆԺՃՉՇӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨՇՉԳԸӨԱՇӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨԱՂԴӨՄՆՃՈԵԺՂӷՄՆՃՈԵԺՂӨԳՃՁՄՀԵՌԵՇӸӨ

㻌
㻌㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨӻӴԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨՂԵՋӨԝԚԡӨՁԵՈԸՃԴՇӨԶՃՆӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՂԴӨԴՍՂԱՁԺԳՇӨՇՈՉԴՍӨՃԶӨՀԱՆԷԵՆӨՄՆՃՈԵԺՂՇ

ӼӴԐՉՆՈԸԵՆӨՃՄՈԺՁԺՎԱՈԺՃՂӨՃԶӨՇՈԱԲՀԵӨԺՇՃՈՃՄԵӨՀԱԲԵՀԺՂԷӨՃԶӨԢԋԔԙӨԱՁԺՂՃӨԱԳԺԴՇӨӽӴԠՉԱՂՈԺՈԱՈԺՊԵӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨՆԵԱՆՆԱՂԷԵՁԵՂՈӨԶՃՆӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨՉՄՃՂӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՂԷӨՋԺՈԸӨՃՈԸԵՆӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨ㻌ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ㻌 5HFHQW 'HYHORSPHQWV LQ ,VRWRSHDLGHG 105 0HWKRGV IRU 6XSUDPROHFXODU 3URWHLQ &RPSOH[HV 6$,/ $URPDWLF 7526<
0L\DQRLUL<7DNHGD07HUDXFKL7.DLQRVKR0  %%$*HQ6XEM  㻌
$URPDWLF5LQJ'\QDPLFV7KHUPDO$FWLYDWLRQDQG7UDQVLHQW&RQIRUPDWLRQVRIDN'D(Q]\PHE\6SHFLILF+&/DEHOLQJ㻌
DQG)DVW0DJLF$QJOH6SLQQLQJ105*DXWR')0DFHN3%DUGXFFL$)UDJD++HVVHO$7HUDXFKL7*DMDQ'0L\DQRLUL<%RLVERXYLHU-/LFKWHQHFNHU5.DLQRVKR06FKDQGD3  -$P&KHP6RF   (YROXWLRQ DQG GLYHUVLILFDWLRQ RI WKH SODQW JLEEHUHOOLQ UHFHSWRU *,' <RVKLGD + 7DQLPRWR ( +LUDL 7 0L\DQRLUL < 0LWDQL 5

.DZDPXUD07DNHGD07DNHKDUD6+LUDQR..DLQRVKR0$NDJL70DWVXRND08HJXFKL7DQDND0  3URF1DWO$FDG

6FL86$  ((

3HUVSHFWLYH QH[W JHQHUDWLRQ LVRWRSHDLGHG PHWKRGV IRU SURWHLQ 105 VSHFWURVFRS\ .DLQRVKR 0 0L\DQRLUL < 7HUDXFKL 7

7DNHGD0  -%LRPRO105  

6WUXFWXUDODQGIXQFWLRQDODQDO\VLVRIWKH&WHUPLQDOUHJLRQRI)OL*DQHVVHQWLDOPRWRUFRPSRQHQWRI9LEULR1DGULYHQIODJHOOD
0L\DQRLUL<+LMLNDWD$1LVKLQR<*RKDUD02QRXH<.RMLPD6.RMLPD&6KLUDL7.DLQRVKR0+RPPD0  6WUXFWXUH





44

+LJKO\HIILFLHQWUHVLGXHVHOHFWLYHODEHOLQJZLWKLVRWRSHODEHOHG,OH/HXDQG9DOXVLQJDQHZDX[RWURSKLF(FROLVWUDLQ0L\DQRLUL<,VKLGD<7DNHGD07HUDXFKL7,QRX\H0.DLQRVKR0  -%LRPRO105

0\RVLQ9,XQGHUJRHVFDUJRPHGLDWHGGLPHUL]DWLRQ<X&)HQJ::HL=0L\DQRLUL<:HQ:=KDR<=KDQJ0   &HOO



㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԢՍՂԳԸՆՃՈՆՃՂӨԡԱԴԺԱՈԺՃՂӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨ

㻌
㻌

㻌

㻌

ԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԏԺԽԺӨԨԱՁԱՇԸԺՈԱӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌ԵԺԽԺԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨՄ㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨӲԍՃՂԳՉՆՆԵՂՈӴӨ Ө Ө ԋՈՇՉՇԸԺӨԝԱԽԱԷԱՋԱӶӨԎӸӨԢԳԺӸӨ㻌㻌 ԸՈՈՄԄӹӹՋՋՋӸՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӹՆԳՇԶՄӹՇՉՄՆԱԳՆՍՇՈӹՆԵՇԵԱՆԳԸӹԲԵԱՁՀԺՂԵӹԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨՇՍՂԳԸՆՃՈՆՃՂӨՆԱԴԺԱՈԺՃՂӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԲԺՃՀՃԷՍӨԦԵӨԱՆԵӨՋՃՆԽԺՂԷӨՃՂӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨՂԵՋӨՁԵՈԸՃԴՃՀՃԷԺԵՇӨԶՃՆӨԧӷՆԱՍӨՄՆՃՈԵԺՂӨԳՆՍՇՈԱՀՀՃԷՆԱՄԸՍӨՉՇԺՂԷӨՈԸԵӨՇՍՂԳԸՆՃՈՆՃՂӨՆԱԴԺԱՈԺՃՂӨԲԵԱՁՀԺՂԵӨԶՃՆӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՇՇԵՁԲՀԺԵՇӨԱՈӨԢԟՆԺՂԷӷԂӨӲԌԙӾӾԧԤӴӸӨԣԸԺՇӨԲԵԱՁՀԺՂԵӨՉՈԺՀԺՎԵՇӨԸԺԷԸӷԲՆԺՀՀԺԱՂՈӨՉՂԴՉՀԱՈՃՆӨՆԱԴԺԱՈԺՃՂӨՃԶӨԢԟՆԺՂԷӷԂӨՈՃӨԳՃՀՀԵԳՈӨԸԺԷԸӨՅՉԱՀԺՈՍӨԴԺԶԶՆԱԳՈԺՃՂӨԴԱՈԱӨԶՆՃՁӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՇՇԵՁԲՀՍӨԳՆՍՇՈԱՀՇӸӨ

㻌




㻌
㻌
㻌

⡧5,.(1ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨӻӴԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨԸԺԷԸӷՄՆԵԳԺՇԺՃՂӨԴԺԶԶՆԱԳՈԺՃՂӨԴԱՈԱӨԳՃՀՀԵԳՈԺՃՂӨՇՍՇՈԵՁӨՉՇԺՂԷӨԢՍՂԳԸՆՃՈՆՃՂӨԡԱԴԺԱՈԺՃՂӨӼӴԢՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨՇՈՉԴԺԵՇӨՃԶӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁԱԳՆՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԱՇՇԵՁԲՀԺԵՇӨ ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ















㻌
㻌

㻌
㻌

㻌
㻌
㻌

63ULQJ%/;8DV\QFKURWURQUDGLDWLRQEHDPOLQHIRUELRORJLFDOPDFURPROHFXODUDVVHPEOLHVRSHUDWHGE\WKH,QVWLWXWHIRU
3URWHLQ5HVHDUFK2VDND8QLYHUVLW\<DPDVKLWD(1DNDJDZD$  %LRSK\VLFDO5HYLHZV
6WUXFWXUHVRIWKHZLOGW\SH0H[$%t2SU0WULSDUWLWHSXPSUHYHDOLWVFRPSOH[IRUPDWLRQDQGGUXJHIIOX[PHFKDQLVP7VXWVXPL.<RQHKDUD5,VKL]DND,NHGD(0L\D]DNL10DHGD6,ZDVDNL.1DNDJDZD$<DPDVKLWD(  1DWXUH&RPPXQLFDWLRQV
63ULQJ%/;8 EHDPOLQH GHVLJQHG IRU VWUXFWXUH DQDO\VLV RI ODUJHELRORJLFDOPDFURPROHFXODUDVVHPEOLHV +LJDVKLXUD $
<DPDVKLWD(<RVKLPXUD0+DVHJDZD.)XUXNDZD<.XPDVDND78HQR*<DPDPRWR07VXNLKDUD7  $,3&RQIHUHQFH

3URFHHGLQJV$KLJKUHVROXWLRQVWUXFWXUHRISUHPLFUR51$QXFOHDUH[SRUWPDFKLQHU\2NDGD&<DPDVKLWD(/HH6-6KLEDWD6.DWDKLUD-
1DNDJDZD$<RQHGD<7VXNLKDUD7  6FLHQFH




㻌
㻌
㻌
㻌
45

Research Center for Next-Generation Protein Sciences㻌ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԒԺԷԸӨԡԵՇՃՀՉՈԺՃՂӨԍՆՍՃӷԏԚӨ㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӲԍՃՂԳՉՆՆԵՂՈӴӨԣԱԽԱՍՉԽԺӨԗԱՈՃӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌ՈԽԱՈՃԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ㻌㻌㻌ԢՉՄՄՃՆՈӨԶՃՆӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՈԸԵӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՇԱՁՄՀԵՇӨԲՍӨԍՆՍՃӷԏԚӨ

Ө
Ө
Ө

Ө
ԞՉՆӨՁԺՇՇԺՃՂӨԺՇӨՈՃӨԴԵՊԵՀՃՄӨՇԺՂԷՀԵӷՄԱՆՈԺԳՀԵӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨԳՆՍՃӷՁԺԳՆՃՇԳՃՄՍӨӲԳՆՍՃӷԏԚӴӨԱՂԴӨՄՆՃՊԺԴԵӨԸԺԷԸӷՅՉԱՀԺՈՍӨԴԱՈԱӨՉՇԺՂԷӨԳՉՈՈԺՂԷӨԵԴԷԵӨԳՆՍՃӷԏԚӨԺՂՇՈՆՉՁԵՂՈՇӸӨԞՉՆӨԳՆՍՃӷԏԚӨԶԱԳԺՀԺՈՍӨԸԱՇӨՈԸՆԵԵӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨԳՆՍՃӷՁԺԳՆՃՇԳՃՄԵՇӨԱՂԴӨՃՂԵӨԳՃՂՊԵՂՈԺՃՂԱՀӨ ՈՆԱՂՇՁԺՇՇԺՃՂӨ ԵՀԵԳՈՆՃՂӨ ՁԺԳՆՃՇԳՃՄԵӸӨ ԣԸԵӨ ԲԵՇՈӨ ՃԶӨ ՈԸԵՁӨ ԺՇӨ ԣԺՈԱՂӨ ԗՆԺՃՇӨ ԵՅՉԺՄՄԵԴӨ ՋԺՈԸӨ ՆԵԳԵՂՈӨԱԴՊԱՂԳԵԴӨԴԵՊԺԳԵՇӨՋԸԺԳԸӨԱՆԵӨԴԺՆԵԳՈӨԵՀԵԳՈՆՃՂӨԳԱՁԵՆԱՇӶӨԗӽӨԢՉՁՁԺՈӨՋԺՈԸӨԱՂӨԵՂԵՆԷՍӨԶԺՀՈԵՆӨԱՇӨՋԵՀՀӨԱՇӨԐԱՀԳՃՂӽӨԍՇӷԳՃՆՆԵԳՈՃՆӸӨ ԔՂӨ ԱԴԴԺՈԺՃՂӶӨ ԲՃՈԸӨ ԥՃՀՈԱӨ ՄԸԱՇԵӨ ՄՀԱՈԵӨ ӲԥԟԟӴӨ ԱՂԴӨ ՇՄԸԵՆԺԳԱՀӨ ԱԲԵՆՆԱՈԺՃՂӨ ԳՃՆՆԵԳՈՃՆӨ ӲԍՇӷԳՃՆՆԵԳՈՃՆӴӨ ԱՆԵӨԺՂՇՈԱՀՀԵԴӨԸԵՆԵӸӨԥԟԟӨԺՇӨԱӨՄՃՋԵՆԶՉՀӨՈՃՃՀӨՈՃӨՊԺՇՉԱՀԺՎԵӨՇՁԱՀՀӨԲԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӸӨԣԸԺՇӨԍՇӷԳՃՆՆԵԳՈՃՆӨԺՇӨՈԸԵӨՃՂՀՍӨՃՂԵӨԺՂՇՈԱՀՀԵԴӨՋԺՈԸԺՂӨՈԸԵӨԲԺՃՀՃԷՍӨԶԺԵՀԴӨԺՂӨԕԱՄԱՂӸӨԢԺՂԳԵӨՈԸԵӨԀӶӺӺӺӨԺՁԱԷԵՇӹԴԱՍӨԳԱՂӨԲԵӨԳՃՀՀԵԳՈԵԴӨԲՍӨԱՉՈՃՁԱՈԺԳӨԺՁԱԷԵӨԱԳՅՉԺՇԺՈԺՃՂӨՇՍՇՈԵՁӶӨԺՈӨՋԺՀՀӨԱՀՇՃӨՄՃՇՇԺԲՀԵӨՈՃӨԱՂԱՀՍՎԵӨՈԸԵӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨՊԱՆԺԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԱՆԷԵՈӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӸӨ

㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌

7DORV$UFWLFD㻌

7LWDQ.ULRV㻌$XWRPDWLF'DWD$FTXLVLWLRQ㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨӻӴԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨՇԺՂԷՀԵӷՄԱՆՈԺԳՀԵӨԳՆՍՃӷԏԚӨՁԵՈԸՃԴՇӨԶՃՆӨԴՆՉԷӨԴԺՇԳՃՊԵՆՍӨԱՂԴӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈ

ӼӴԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨՈԸԵӨՁԵՈԸՃԴՇӨԶՃՆӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨՃԶӨԱӨՇՁԱՀՀӨՄՆՃՈԵԺՂӨՉՇԺՂԷӨԳՆՍՃӷԏԚӨ ӨӽӴԋՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՇՈՆՉԳՈՉՆԱՀӨՄՃՀՍՁՃՆՄԸԺՇՁӨՃԶӨՈԱՆԷԵՈӨՁՃՀԵԳՉՀԵՇӨ㻌 ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ㻌  6WUXFWXDODQG)XQFWLRQDO&RPSDULVRQRI6DOPRQHOOD)ODJHOODU)LODPHQWV&RPSRVHGRI)OM%DQG)OL&7<DPDJXFKL67RPD1
7HUDKDUD70L\DWD0$VKLKDUD70LQDPLQR.1DPED7.DWR  %LRPROHFXOHV  㻌
6WUXFXWUHRIQDWLYHVXSHUFRLOHGIODJHOODUKRRNDVDXQLYHUVDOMRLQW7.DWR)0DNLQR70L\DWD3+RUYDWK.1DPED  㻌
1DW&RPP  㻌  6WUXFXWUHRI6DOPRQHOODIODJHOODUKRRNUHYHDOVLQWHUPROHFXODUGRPDLQLQWHUDFWLRQVIRUWKHXQLYHUVDOMRLQWIXQFWLRQ3+RUYDWK
7.DWR70L\DWD.1DPED  %LRPROHXFOHV   㻌

&U\R7(0ZLWKDFROGHPLVVLRQJXQWKDWPRYHVVWUXFWXUDOELRORJ\LQWRDQHZVWDJH7.DWR)0DNLQR7  1DNDQH17HUDKDUD
7.DQHNR<6KLPL]X60RWRNL,,VKLNDZD.<RQHNXUD.1DPED  0LFURVF0LFURDQDOਫ਼ໍΝմ͘໎͖ͤέϧ΢Ψుࢢ‫ݨ‬ඏ‫ں‬๑͹৿࣎େ ࠹৿έϧ΢Ψుࢢ‫ݨ‬ඏ‫& ں‬5<2$50 ͹֋൅ɼՅ౽‫ي‬೯ɼೋഀ‫ܔ‬Ҳʤʥ ‫ݨ‬ඏ‫ں‬ɼ  


46έϧ΢Ψుࢢ‫ݨ‬ඏ‫ں‬๑͹ٗढ़֋൅ͳਫ਼ໍՌָ΃͹߫‫ݛ‬ɼೋഀ‫ܔ‬ҲɼՅ౽‫ي‬೯   ೖຌుࢢ QHZVɼ  

7HFKQRLFDO'HYHORSPHQWRI(OHFWURQ&U\RPLFURVFRS\DQG&RQWULEXWLRQVWR/LIH6FLHQFHV  -(2/1(:6    ೧όʖϗϩՌָৈ έϧ΢Ψుࢢ‫ݨ‬ඏ‫ں‬͹֋൅ɼՅ౽‫ي‬೯ɼೋഀ‫ܔ‬Ҳʤʥ‫ݳ‬େՌָɼ㻌 ԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨԶՃՆӨԌԺՃՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԋՂԱՀՍՇԺՇӨԋՇՇՃԳԺԱՈԵӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆ ԝՃԲՉԱԽԺӨԞԽՉՁՉՆԱӶӨԟԸӸԎӸՂՃԽՉՁՉՆԱԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨӲԍՃՂԳՉՆՆԵՂՈӴӨ Ө ӨԣՃՇԸԺԶՉՁԺӨԣԱԽԱՃӶӨԎӸԢԳԺӸӨ ӨӨԕՉՂԺԳԸԺӨԣԱԽԱԷԺӶӨԟԸӸԎӸӨ Ө

Ө

Ө

Ө

ԋՈՇՉՇԸԺӨԝԱԽԱԷԱՋԱӶӨԎӸԢԳԺӸӨ

Ө

Ө

Ө

ԢՉՄՄՃՆՈӨԶՃՆӨՄՆՃՈԵԺՂӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨԲՍӨԝӷՈԵՆՁԺՂԱՀӨՇԵՅՉԵՂԳԺՂԷӶӨԒԟԙԍӨԵՈԳӸӨ㻌ԞՉՆӨ ՀԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨ ՋՃՆԽՇӨ ՃՂӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ԲԱՇԵԴӨ ՃՂӨ ՄՆԺՁԱՆՍӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӨ ԲՍӨ ԝӷՈԵՆՁԺՂԱՀӨՇԵՅՉԵՂԳԺՂԷӨ ԱՂԴӨ ՁԱՇՇӨ ՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈՆՍӸӨ ԞՉՆӨ ՀԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨ ՇՉՄՄՃՆՈՇӨ ՆԵՇԵԱՆԳԸԵՇӨ ՈԸԱՈӨ ՆԵՅՉԺՆԵӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨԺԴԵՂՈԺԶԺԳԱՈԺՃՂӶӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ԳԸԱՆԱԳՈԵՆԺՎԱՈԺՃՂӨ ԱՂԴӨ ՅՉԱՀԺՈՍӨ ԳՃՂՈՆՃՀӨ ՃԶӨ ՆԵԳՃՁԲԺՂԱՂՈӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӶӨ ԵՈԳӸӨ ԦԵӨԱԳԳԵՄՈӨ ՆԵՅՉԵՇՈՇӨ ԶՆՃՁӨ ԺՂՇԺԴԵӨ ԱՂԴӨ ՃՉՈՇԺԴԵӨ ՃՉՆӨ ԺՂՇՈԺՈՉՈԵӨ ԶՃՆӨ ԝӷՈԵՆՁԺՂԱՀӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ՇԵՅՉԵՂԳԺՂԷӨ ԲՍӨՄՆՃՈԵԺՂӨ ՇԵՅՉԵՂԳԵՆՇӸӨ ԔՂӨ ԱԴԴԺՈԺՃՂӶӨ ՋԵӨ ՁԱԺՂՈԱԺՂӨ ՇԵՊԵՆԱՀӨ ԺՂՇՈՆՉՁԵՂՈՇӨ ԶՃՆӨ ԷԵՂԵՆԱՀӨ ՄՆՃՈԵԺՂӨ ԱՂԱՀՍՇԺՇӨՇՉԳԸӨԱՇӨԒԟԙԍӨԺՂӨԱԴԴԺՈԺՃՂӨՈՃӨՁԱՇՇӨՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈԵՆՇӨԱՇӨՇԸԱՆԵԴӨԵՅՉԺՄՁԵՂՈՇӸӨԦԵӨԱՀՇՃӨԱԺՁӨՈՃӨԴԵՊԵՀՃՄӨԱԴՊԱՂԳԵԴӨՈԵԳԸՂԺՅՉԵՇӨՈԸԱՈӨԺՁՄՆՃՊԵӨՈԸԵӨՇԵՂՇԺՈԺՊԺՈՍӨԱՂԴӨԵԶԶԺԳԺԵՂԳՍӨԶՃՆӨՄՆՃՈԵԺՂӨԳԸԱՆԱԳՈԵՆԺՎԱՈԺՃՂӸӨ Ө㻌ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨӻӴԢՉՄՄՃՆՈӨԶՃՆӨՄՆՃՈԵԺՂӨՆԵՇԵԱՆԳԸԵՇӨԲՍӨԝӷՈԵՆՁԺՂԱՀӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇԵՅՉԵՂԳԺՂԷӨ ӨӼӴԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨԱՂԴӨԱՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂӨՃԶӨՄՆԺՁԱՆՍӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨԲՍӨԝӷՈԵՆՁԺՂԱՀӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇԵՅՉԵՂԳԵՆՇӨԱՂԴӨՁԱՇՇӨՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈԵՆՇӨ












Ө
Ө
ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨӨ

7KH]LQFIRUPRIFDUQRVLQHGLSHSWLGDVH &1 KDVGLSHSWLGDVHDFWLYLW\EXWLWVVXEVWUDWHVSHFLILFLW\LVGLIIHUHQWIURP(YLGHQFH IRU DQ HVVHQWLDO UROH RI LQWUDGLPHU LQWHUDFWLRQ LQ FDWDO\WLF IXQFWLRQ RI FDUQRVLQH GLSHSWLGDVH ,, XVLQJWKDWRIWKHPDQJDQHVHIRUP2NXPXUD1DQG7DNDR7  %%5&
HOHFWURVSUD\LRQL]DWLRQPDVVVSHFWURPHWU\2NXPXUD17DPXUD-7DNDR7   3URWHLQ6FLHQFH
⡧5,.(1   &DUQRVLQHGLSHSWLGDVH,,2NXPXUD1  LQ+DQGERRNRISURWHRO\WLFHQ]\PHVUGHGSS(OVHYLHU   'LYHUVLW\LQSURWHLQSURILOHVRILQGLYLGXDOFDOFLXPR[DODWHNLGQH\VWRQHV2NXPXUD1HWDO  3/RV2QHH   ,GHQWLILFDWLRQ RI FDUJR SURWHLQV VSHFLILF IRU LPSRUWLQEHWD ZLWK LPSRUWLQDOSKD DSSO\LQJ D VWDEOH LVRWRSH ODEHOLQJ E\DPLQRDFLGVLQFHOOFXOWXUH 6,/$& EDVHGLQYLWURWUDQVSRUWV\VWHP.LPXUD0HWDO  -%LRO&KHP



47

㻌ԞՄԵՂӨԢՄԱԳԵӨԙԱԲՃՆԱՈՃՆՍӨ Ө

Research Center for Next-Generation Protein Sciences㻌ԶՃՆӨԋԴՊԱՂԳԵԴӨԟՆՃՈԵԺՂӨԢԳԺԵՂԳԵӨ㻌㻌ԥԺՇԺՈԺՂԷӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԗԱՎՉՍԱӨԚԱՈՇՉՁՃՈՃӶӨԟԸӸԎӸӨ Ө

㻌㻌㻌

㻌㻌㻌㻌㻌

ԗԱՎՉՍԱӸԚԱՈՇՉՁՃՈՃԊՁԺՈՇՉԺԳԸԵՁԺԳԱՀՇӸԳՃՁӨԋԳԳԵՆԱՀԱՈԵӨԺՂԴՉՇՈՆԺԱՀӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨԱՂԴӨԺՂՈԵՆՂԱՈԺՃՂԱՀӨԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՃՂӨՈԸՆՃՉԷԸӨԕՃԺՂՈӨԤՇԱԷԵӹԡԵՇԵԱՆԳԸӨԥԱՆԺՃՉՇӨ ԲԺՃՁԱՆԽԵՆՇӨ ԱՆԵӨ ԲԵԺՂԷӨ ԴԵՊԵՀՃՄԵԴӨ ԶՃՆӨ ՄԵՆՇՃՂԱՀԺՎԵԴӨ ՁԵԴԺԳԺՂԵӶӨ ԸՃՋԵՊԵՆ ԶԵՋӨ ԳԱՂӨ ԳՀԵԱՆՀՍӨԵՌՄՀԱԺՂӨՈԸԵӨՆԵՀԱՈԺՃՂՇԸԺՄӨՋԺՈԸӨԴԺՇԵԱՇԵՇӨԺՂӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՀԵՊԵՀӸӨԔՂӨՈԸԺՇӨՇՈՉԴՍӶӨՋԵӨԱԺՁӨՈՃӨՇԵԱՆԳԸӨԶՃՆӨՂԵՋӨ㻌 ԲԺՃՁԱՆԽԵՆՇӨ ՈԸԵՂӨ ԵՀՉԳԺԴԱՈԵӨ ՈԸԵӨ ՁԵԳԸԱՂԺՇՁӨ ՃԶӨ ԲԺՃՁԱՆԽԵՆӨ ՄՆՃԴՉԳՈԺՃՂӨ ԺՂӨ ՊԺՊՃӨ ՈԸՆՃՉԷԸӨ ԴԵՈԱԺՀԵԴӨ㻌 ԱՂԱՀՍՇԺՇӨՃԶӨՈԸԵԺՆӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՇՈՆՉԳՈՉՆԵՇӸӨ㻌 ԔӨԸԱՊԵӨԲԵԵՂӨՋՃՆԽԺՂԷӨԶՃՆӨԺՂԴՉՇՈՆԺԱՀӨԱՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂӨՃԶӨՊԱՆԺՃՉՇӨ ՄՆՃՈԵԺՂՇӨԺՂӨ ՈԸԵӨԳԸԵՁԺԳԱՀӨ ԺՂԴՉՇՈՆՍӸӨԔՂӨ㻌 ԲԺՃՄԸԱՆՁԱԳԵՉՈԺԳԱՀӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӶӨՋԵӨԸԱԴӨԱՂԱՀՍՎԵԴӨԳՃՁՄՀԵՌӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨԲԵՈՋԵԵՂӨԸՃՆՁՃՂԵՇӨԱՂԴӨ㻌ՁԵՁԲՆԱՂԵӨՆԵԳԵՄՈՃՆՇӸӨԔՂӨՈԸԵӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨՇԵՂՇՃՆӶӨԴԺՇԳՃՊԵՆԵԴӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂӨ ՇՈԱԲԺՀԺՎԱՈԺՃՂӨ ԱՂԴӨ ՃՆԺԵՂՈԱՈԺՃՂӨ ԳՃՂՈՆՃՀӨ ՈԵԳԸՂՃՀՃԷԺԵՇӸӨ ԔՂӨ ՈԸԵӨ ԵՂՎՍՁԱՈԺԳӨ ՄՆՃԳԵՇՇӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӶӨ ՋԵӨ ԸԱՊԵӨ ԵՇՈԱԲՀԺՇԸԵԴӨ ՈԸԵӨ ՈԵԳԸՂՃՀՃԷՍӨ ՈԸԱՈӨ ԱՀՀՃՋՇӨ ԵՂՎՍՁԵӨ ՋՃՆԽՇӨ ՇՈԱԲՀՍӨ ՈԸՆՃՉԷԸӨՈՃՂՇӷՇԳԱՀԵӨԳԸԵՁԺԳԱՀӨՆԵԱԳՈԺՃՂՇӸӨ ԏՊԵՂӨՇՃՀՊԵԴӨՁԱՂՍӨՈԵԳԸՂԺԳԱՀӨԺՇՇՉԵՇӶӨՀԱՆԷԵӨՂՉՁԲԵՆӨՃԶӨՄՆՃԻԵԳՈՇӨԸԱՊԵӨԲԵԵՂӨՅՉԺՈՈԵԴӨԴՉԵӨՈՃӨԳԸԱՂԷԵՇӨ㻌㻌ԺՂӨ ՈԸԵӨ ԲՉՇԺՂԵՇՇӨ ՇԺՈՉԱՈԺՃՂӨ ՃՆӨ ԳՃՇՈӨ ՆԵՀԱՈԵԴӨ ՄՆՃԲՀԵՁՇӸӨ ԐՃՆՈՉՂԱՈԵՀՍӶӨ ԔӨ ՋԱՇӨ ԱԲՀԵӨ ՈՃӨ ՆԵԱՀԺՎԵӨ ՈԸԵӨԳՃՁՁԵՆԳԺԱՀԺՎԱՈԺՃՂӨՃԶӨԺՈԵՁӨԶՆՃՁӨՈԵՇՈӨՈՉԲԵՇӨՈՃӨՁԱՆԽԵՈӸӨ㻌ԐՃՆӨ ԺՂԴՉՇՈՆԺԱՀӨ ԱՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ԲԱՇԺԳӨ ՆԵՇԵԱՆԳԸӶӨ ԺՈӨ ԺՇӨ ԺՁՄՃՆՈԱՂՈӨ ՂՃՈӨ ՃՂՀՍӨ ՈՃӨ ԵՇՈԱԲՀԺՇԸӨ ԺՂԴԺՊԺԴՉԱՀӨՈԵԳԸՂՃՀՃԷԺԵՇӨ ԲՉՈӨ ԱՀՇՃӨ ՈՃӨ ԴԵՊԺՇԵӨ ՇՃՀՉՈԺՃՂՇӨ ԲՍӨ ԸՃՀԺՇՈԺԳӨ ԱՄՄՆՃԱԳԸӨ ՃՂӨ ՊԱՆԺՃՉՇӨ ԺՇՇՉԵՇӨ ԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨՇՃԳԺԵՈՍӶӨԵՂՊԺՆՃՂՁԵՂՈӶӨԳՃՇՈӨԱՂԴӨՈԺՁԵӸӨԣԸԵՆԵԶՃՆԵӶӨԳՆՃՇՇӷՇԵԳՈՃՆԱՀӨԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՃՂӨԺՇӨՆԵՅՉԺՆԵԴӸӨԔӨՈԸԺՂԽӨՈԸԱՈӨՈԸԵӨԽԵՍӨԶՃՆӨՇՉԳԳԵՇՇԶՉՀӨԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՃՂӨԺՇӨԸՃՋӨԺՂՈԵՆԵՇՈԺՂԷӨԺՂӨՇԳԺԵՂԳԵӸӨԐՉՆՈԸԵՆՁՃՆԵӶӨՈԸԵӨՄՆՃԻԵԳՈӨՈԸԱՈӨԳԱՂӨԳՃՂՊԵՍӨՈԸԵӨԺՂՈԵՆԵՇՈԺՂԷՂԵՇՇӨՃԶӨՇԳԺԵՂԳԵӨՈՃӨՇՃԳԺԵՈՍӨԱՂԴӨԳՉՇՈՃՁԵՆՇӨԳՃՆՆԵԳՈՀՍӨՋԺՀՀӨՃՊԵՆԳՃՁԵӨՊԱՆԺՃՉՇӨԲԱՆՆԺԵՆՇӨՇՉԳԸӨԱՇӨԳՃՇՈӨՃՆӨՁԱՆԽԵՈӨԳՃՁՄԵՈԺՈԺՃՂӨԵՈԳӸӨԔՂՈԵՀՀԵԳՈՉԱՀӨԳՉՆԺՃՇԺՈՍӨՁՃՊԵՇӨՄԵՃՄՀԵӨԺՂӨԱՀՀӨԶԺԵՀԴՇӸӨԣԸԺՇӨՈԺՁԵӶӨԔӨԸԱԴӨԱӨԷՆԵԱՈӨՃՄՄՃՆՈՉՂԺՈՍӨՈՃӨՄՉՆՇՉԵӨՇԳԺԵՂԳԵӨԱՈӨՈԸԺՇӨԺՂՇՈԺՈՉՈԵӶӨՋԸԺԳԸӨԸԱՇӨԱӨՀՃՂԷӨԸԺՇՈՃՆՍӨԺՂӨԳՆՃՇՇӷԴԺՇԳԺՄՀԺՂԱՆՍӨԳՃՀՀԱԲՃՆԱՈԺՃՂӨԺՂӨՄՆՃՈԵԺՂӨՆԵՇԵԱՆԳԸӸӨԦԺՈԸӨՈԸԵӨԸԵՀՄӨՃԶӨԱԴՊԱՂԳԵԴӨՈԵԳԸՂՃՀՃԷՍӶӨԔӨՋՃՉՀԴӨՀԺԽԵӨՈՃӨՂՃՈӨՃՂՀՍӨԴԺՇԳՃՊԵՆӨՂԵՋӨԲԺՃՁԱՆԽԵՆՇӨԲՉՈӨԱՀՇՃӨՈՆՍӨՈՃӨՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨՈԸԵԺՆӨՆՃՀՀӨԺՂӨԴԺՇԵԱՇԵՇӸӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨӻӴԎԺՇԳՃՊԵՆՍӨՃԶӨՂԵՋӨԲԺՃՁԱՆԽԵՆՇӨԲՍӨՁԱՇՇӨՇՄԵԳՈՆՃՁԵՈՆՍӨӼӴԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨԸԺԷԸӷՇՄԵԵԴӨՅՉԱՂՈԺՈԱՈԺՊԵӨՈԵԳԸՂԺՅՉԵӨԲՍӨԺՁՁՉՂՃԳԸԵՁԺԳԱՀӨԱՂԱՀՍՇԺՇӨ ӨӽӴԢՈՆՉԳՈՉՆԵӨԴԵՈԵՆՁԺՂԱՈԺՃՂӨՃԶӨԲԺՃՁԱՆԽԵՆՇӨԱՂԴӨԵՀՉԳԺԴԱՈԺՃՂӨՃԶӨՈԸԵԺՆӨՆՃՀՀӨԺՂӨՊԺՊՃӨԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇӨ

48



6HOIDVVHPEOHGSKRWRV\VWHP,ELRSKRWRYROWDLFVRQQDQRVWUXFWXUHG7L2DQG=Q20HUVKLQ$0DWVXPRWR..DLVHU/<X'9DXJKQ01D]HHUXGGLQ0'.%UXFH%'*UDHW]HO0=KDQJ6  6FLHQWLILF5HSRUWV(QKDQFHG (OHFWURQ 7UDQVIHU $FWLYLW\ RI 3KRWRV\VWHP , E\ 3RO\FDWLRQV LQ $TXHRXV 6ROXWLRQ 0DWVXPRWR . =KDQJ 6.RXWVRSRXORV6  %LRPDFURPROHFXOHV

'HVLJQHU SHSWLGHVVXUIDFWDQWV VWDELOL]H IXQFWLRQDO 3KRWRV\VWHP, PHPEUDQH FRPSOH[ LQ DTXHRXV VROXWLRQ 0DWVXPRWR .9DXJKQ0%UXFH%'.RXWVRSRXORV6=KDQJ6  -3K\V&KHP%&HOOXODUDFWLYLWLHVRI.DQG.K*+GRQRWQHFHVVDULO\FRUUHODWHZLWKWKHLUELQGLQJDIILQLWLHVIRUUDW*+UHFHSWRU,NHGD0
0DWVXPRWR.8FKLGD+1DLWR17VXQHNDZD%:DGD0+RQMR0  +RUPRQH5HVHDUFK

Division of DonatedFund Research

Division for Matrixome Research and Application

Division of Donated Fund Research㻌ԎԺՊԺՇԺՃՂӨԶՃՆӨԚԱՈՆԺՌՃՁԵӨԡԵՇԵԱՆԳԸӨ㻌ԱՂԴӨԋՄՄՀԺԳԱՈԺՃՂӨ㻌㻌㻌ԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ ԗԺՍՃՈՃՇԸԺӨԢԵԽԺԷՉԳԸԺӶӨԟԸӸԎӸӨ㻌㻌㻌ՇԵԽԺԷՉԳԸԊՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӨ

㻌㻌㻌㻌㻌
㻌
㻌

ԋՇՇԺՇՈԱՂՈӨԟՆՃԶԵՇՇՃՆӨ Ө ԨՉԽԺՁԱՇԱӨԣԱՂԺԷՉԳԸԺӶӨԟԸӸԎӸӨԤՂԳՃՊԵՆԺՂԷӨՈԸԵӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨԷՃՊԵՆՂԺՂԷӨԸՃՁԵՃՇՈԱՇԺՇӨԱՂԴӨԴՍՂԱՁԺԳՇӨՃԶӨՁՉՀՈԺԳԵՀՀՉՀԱՆԺՈՍӨՈԸՆՃՉԷԸӨԳԵՀՀӷԵՌՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨՁԱՈՆԺՌӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨ㻌ԞՉՆӨՀՃՂԷӷՈԵՆՁӨԷՃԱՀӨԺՇӨՈՃӨՉՂԴԵՆՇՈԱՂԴӨՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨԴԵԶԺՂԺՂԷӨՁՃՆՄԸՃԷԵՂԵՈԺԳӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨՃԶӨ ԳԵՀՀՇӨ ՋԺՈԸӨ ՈԸԵԺՆӨ ՇՉՆՆՃՉՂԴԺՂԷӨ ՁԺԳՆՃԵՂՊԺՆՃՂՁԵՂՈӶӨ ԺӸԵӸӶӨ ԵՌՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨ ՁԱՈՆԺԳԵՇӨ ӲԐԺԷӸӨ ӻӴӸӨ ԦԵӨ ԱՆԵӨ㻌ՄԱՆՈԺԳՉՀԱՆՀՍӨԺՂՈԵՆԵՇՈԵԴӨԺՂӨՈԸԵӨՆՃՀԵՇӨՃԶӨՈԸԵӨԲԱՇԵՁԵՂՈӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨԺՂӨԸԺՇՈՃԷԵՂԵՇԺՇӹՃՆԷԱՂՃԷԵՂԵՇԺՇӶӨՋԺՈԸӨԱՂӨԵՁՄԸԱՇԺՇӨՃՂӨՈԸԵӨՁՃՀԵԳՉՀԱՆӨԺՂՈԵՆԱԳՈԺՃՂՇӨՃԶӨԲԱՇԵՁԵՂՈӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨՋԺՈԸӨՈԸԵԺՆӨՆԵԳԵՄՈՃՆՇӨՃՂӨ㻌ՈԸԵӨԳԵՀՀӨՇՉՆԶԱԳԵӨԱՇӨՋԵՀՀӨԱՇӨՈԸԵӨՆԵՇՉՀՈԺՂԷӨՇԺԷՂԱՀԺՂԷӨԵՊԵՂՈՇӨՈԸԱՈӨՆԵԷՉՀԱՈԵӨՄՆՃՀԺԶԵՆԱՈԺՃՂӶӨԴԺԶԶԵՆԵՂՈԺԱՈԺՃՂӶӨ㻌ԱՄՃՄՈՃՇԺՇӶӨ ԱՂԴӨ ՁՃՈԺՀԺՈՍӨ ՃԶӨ ԳԵՀՀՇӸӨ ԏՁՄԸԱՇԺՇӨ ԺՇӨ ԱՀՇՃӨ ԷԺՊԵՂӨ ՈՃӨ ՈԸԵӨ ԶԱԲՆԺԳԱՈԺՃՂӨ ՃԶӨ ԳՉՀՈՉՆԵӨ ՇՉԲՇՈՆԱՈԵՇӨ㻌ԳՉՇՈՃՁԺՎԵԴӨԶՃՆӨԺՂԴԺՊԺԴՉԱՀӨԳԵՀՀӨՈՍՄԵՇӨԺՂԳՀՉԴԺՂԷӨՄՀՉՆԺՄՃՈԵՂՈӨԱՂԴӨՈԺՇՇՉԵӨՇՈԵՁӨԳԵՀՀՇӨՈՃӨՄՆՃՁՃՈԵӨՇՈԵՁӨԳԵՀՀӨ㻌ՆԵՇԵԱՆԳԸӨԱՂԴӨՆԵԷԵՂԵՆԱՈԺՊԵӨՁԵԴԺԳԺՂԵӸӨ㻌

)LJ  5HJXODWLRQ RI FHOO JURZWKGLIIHUHQWLDWLRQ DQG VXUYLYDO E\
H[WUDFHOOXODUPDWUL[ ԡԵՇԵԱՆԳԸӨԟՆՃԷՆԱՁՇӨӻӴԍՃՁՄՆԵԸԵՂՇԺՊԵӨԺՁՁՉՂՃԸԺՇՈՃԳԸԵՁԺԳԱՀӨՄՆՃԶԺՀԺՂԷӨՃԶӨԲԱՇԵՁԵՂՈӨՁԵՁԲՆԱՂԵӨՄՆՃՈԵԺՂՇӨ ӨӼӴԡԵԷՉՀԱՈՃՆՍӨՁԵԳԸԱՂԺՇՁՇӨՃԶӨԳԵՀՀՉՀԱՆӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨԲՍӨԵՌՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨՁԱՈՆԺԳԵՇӨӽӴԚՃՀԵԳՉՀԱՆӨԲԱՇԺՇӨՃԶӨԵՌՈՆԱԳԵՀՀՉՀԱՆӨՁԱՈՆԺՌӨՆԵԳՃԷՂԺՈԺՃՂӨԲՍӨԺՂՈԵԷՆԺՂՇ

ӾӴԟԸՍՇԺՃՀՃԷԺԳԱՀӨԶՉՂԳՈԺՃՂՇӨՃԶӨՄՃՀՍԴՃՁӨԺՂӨՊԱՇԳՉՀԱՆӨԴԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨӿӴ㻌ԎԵՊԵՀՃՄՁԵՂՈӨՃԶӨԳՉՀՈՉՆԵӨՇՉԲՇՈՆԱՈԵՇӨԶՃՆӨԵՁԲՆՍՃՂԺԳӨԱՂԴӨՈԺՇՇՉԵӨՇՈԵՁӨԳԵՀՀՇӨ㻌ԟՉԲՀԺԳԱՈԺՃՂՇ/DPLQLQLVWKH(&0QLFKHIRUWURSKREODVWVWHPFHOOV.L\R]XPL'1DNDQR,6DWR1LVKLXFKL57DQDND66HNLJXFKL. /LIH6FL$OOLDQFHH  %LSDUWLWHPHFKDQLVPIRUODPLQLQLQWHJULQLQWHUDFWLRQV,GHQWLILFDWLRQRIWKHLQWHJULQELQGLQJVLWHLQ/*GRPDLQVRIWKHODPLQLQ Ѝ
FKDLQ7DQLJXFKL<7DNL]DZD0/L66HNLJXFKL.  0DWUL[%LRO  0ROHFXODUSURILOLQJRIWKHEDVHPHQWPHPEUDQHRISOXULSRWHQWHSLEODVWFHOOVLQSRVWLPSODQWDWLRQVWDJHPRXVHHPEU\RV)XWDNL
61DNDQR,.DZDVDNL06DQ]HQ16HNLJXFKL.  5HJHQ7KHU  9HQWULFXODUVXEYHQWULFXODU]RQHIUDFWRQHVDUHVSHFNOHGEDVHPHQWPHPEUDQHVWKDWIXQFWLRQDVDQHXUDOVWHPFHOOQLFKH6DWR<.L\R]XPL')XWDNL61DNDQR,6KLPRQR&.DQHNR1,NDZD02NDEH06DZDPRWR.6HNLJXFKL.  0RO%LRO&HOO
  5HFRPELQDQWODPLQLQIUDJPHQWVHQGRZHGZLWKFROODJHQELQGLQJDFWLYLW\DWRROIRUFRQIHUULQJODPLQLQOLNHFHOODGKHVLYHDFWLYLW\WRFROODJHQPDWULFHV6DWR1LVKLXFKL5/L6(ELVX)6HNLJXFKL.  0DWUL[%LRO  0HFKDQLVWLFEDVLVIRUWKHUHFRJQLWLRQRIODPLQLQE\ ЍЎLQWHJULQ7DNL]DZD0$ULPRUL77DQLJXFKL<.LWDJR<<DPDVKLWD
(7DNDJL-6HNLJXFKL.  6FL$GYH  3RO\GRP LV DQ H[WUDFHOOXODU PDWUL[ SURWHLQ LQYROYHG LQ O\PSKDWLF YHVVHO UHPRGHOLQJ 0RURRND 1 )XWDNL 6 6DWR1LVKLXFKL 5
1LVKLQR07RWDQL<6KLPRQR&1DNDQR,1DNDMLPD+0RFKL]XNL16HNLJXFKL.  &LUF5HV

50

Technology Division㻌㻌Technology Division㻌ԣԵԳԸՂՃՀՃԷՍӨԎԺՊԺՇԺՃՂӨ㻌ԸՈՈՄԄӹӹՋՋՋӸՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӹԷԺԻՉՈՇՉӹԺՂԴԵՌӸԸՈՁՀӨ

㻌

㻌㻌㻌㻌㻌
7HFKQLFDOSURIHVVLRQDO6WDII㻌㻌.$:$.$0,.HLNR

7$.$*,/DERUDWRU\ɻ([Wʥ NHLNR#SURWHLQRVDNDXDFMS.26$'$7DNDVKL

0,=8*8&+,/DERUDWRU\([Wʥ WDNDVLˑSURWHLQRVDNDXDFMS<$0$6+,7$5HLNR

3'%M

([Wʥ U\DPD#SURWHLQRVDNDXDFMS$%(1DR\XNL

)8-,:$5$/DERUDWRU\([W

768-,,7RVKLQRUL)858.$:$/DERUDWRU\([Wʥ WRVKLQRULWVXMLL#SURWHLQRVDNDXDFMS7HFKQLFDO6WDII

/LPLWHG7HU
P5HHPSO\HG7HFKQLFDO6WDII


Ө
Ө
Ө

125,2.$1DRNR

.85,68/DERUDWRU\ɻɻQBDEH#SURWHLQRVDNDXDFMS([Wʥ QDRNR#SURWHLQRVDNDXDFMS$FWLYLW\5HSRUW

ʀ$QLPDO)DFLOLW\ 7VXMLLʥ
0DQDJHPHQWDQGPDLQWHQDQFHLQDQDQLPDOIDFLOLW\ 63)PLFHUDWV 
7HFKQLFDOJXLGDQFHIRUH[SHULPHQWDODQLPDOKDQGOLQJPHWKRGV3URGXFWLRQRIJHQHWLFDOO\PRGLILHGPLFH



3URGXFWLRQRIPRXVHIUR]HQHPEU\RVUHVWRUDWLRQRIPRXVHIURPIUR]HQHPEU\RVʀ5DGLRLVRWRSH)DFLOLWLHV $EH 㻌    0DQDJHPHQWDQGPDLQWHQDQFHRIWKH5,)DFLOLWLHV
㻌
㻌
㻌
㻌
㻌

2SHUDWLRQDQGPDLQWHQDQFHRIWKHLQVWUXPHQWVLQWKH5,IDFLOLWLHV      0DQDJHPHQWRIUDGLDWLRQZRUNHUV SHRSOHLQ    
ʀ*HQHUDO3XUSRVH&RPSXWHU6\VWHPDQG+LJKSHUIRUPDQFH;UD\'LIIUDFWRPHWHUVʤ.RVDGDʥ     8VHUVRI&38VHUYHUVLQIURP,35IURPRWKHUXQLYHUVLWLHVIURPRWKHURUJDQL]DWLRQʀ3URWHLQ'DWD%DQN-DSDQ>3'%M@ <DPDVKLWD 
0DQDJHPHQWDQGPDLQWHQDQFHRI3'%(0'%$UFKLYH V\QFKURQL]DWLRQZLWKZZ3'%PHPEHUV 㻌&KHFNWKHUHOHDVHGDWDVHUYLFHHYHU\:HGQHVGD\㻌

0DQDJHPHQWDQGFRQVWUXFWLRQRIZHHNO\XSGDWHV\VWHP㻌;0/YDOLGDWLRQ&KHFNWKH;0/VFKHPD 㻌*DWKHUVWDWLVWLFV DFFHVVGRZQORDG 㻌ʀ/DERUDWRU\IRU%LRPROHFXODU$QDO\VLV  1RULRND.DZDNDPLʥ   2SHUDWLRQDQGPDLQWHQDQFHRIWKHLQVWUXPHQWVLQWKHPROHFXODUDQDO\VLVODERUDWRU\ 5RRP       $QDO\VLVVHUYLFHIRUSURWHLQVHTXHQFLQJLQ
$%,3URFLVHF/&   2VDND8QLYHUVLW\ ,35(QJLQHHULQJ5,0'VDPSOHVLQWRWDO                 2WKHUV 6KL]XRND8QLY.DQVDL8QLY7R\DPD8QLY(KLPH8QLY                    1LKRQ8QLY1LLJDWD8QLY1DJR\D8QLYVDPSOHVLQWRWDO 
6KLPDG]X3364JUDGLHQW  VDPSOHVLQWRWDODW,35
ʀ:RUNDWHDFKODERUDWRU\52

1About IPR

History of IPR
Directors
Professors Emeriti
Joint - Usage ／ Research Center
Research Activities
Educational Activities
IPR Staff
Administrative Council
Staff and Accounting Data
Floor Plan

About IPR+LVWRU\RI,35  
7KH,QVWLWXWHIRU3URWHLQ5HVHDUFK,35 RI2VDND8QLYHUVLW\ZDVHVWDEOLVKHG RQ$SULODVDMRLQWUHVHDUFKEDVHGXSRQWKHUHFRPPHQGDWLRQRIWKH6FLHQFH&RXQFLORI-DSDQDQGWKHFRQFXUUHQFHEHWZHHQ
WKH0LQLVWU\RI(GXFDWLRQ 3URIHVVRU6KLUR$NDERULZDVDSSRLQWHGDVLWVGLUHFWRU6LQFHLWVIRXQGDWLRQ,35
KDVEHHQJURZLQJDVVKRZQLQWKHFKURQRORJLFDOWDEOHVDQGZHDUHZRUNLQJDVDUHVHDUFKFHQWHUIRUSURWHLQ
VFLHQFHVLQ-DSDQ

V



6HWXSRIDQHZODERUDWRU\LQ)DFXOW\RI6FLHQFH2VDND8QLYHUVLW\IRU
RUJDQLFFKHPLFDOVWXGLHVRISURWHLQVDQGDPLQRDFLGV WKHSUHGHFHVVRU
RI,35 VXSHUYLVHGE\3URI6KLUR$NDERUL(VWDEOLVKPHQWRI,QVWLWXWHIRU3URWHLQ5HVHDUFKDVD-RLQWXVH5HVHDUFK2UJDQL]DWLRQV$GYLVRU\&RPPLWWHHRQ$GPLQLVWUDWLRQZDVDOVRIRXQGHG

0DLQEXLOGLQJ ᶹʥZDVFRPSOHWHGRQWKHIRUPHU1DNDQRVKLPD&DPSXV

V



6HWXSRIWKH3HSWLGH&HQWHU

6HWXSRID%UDQFK'LYLVLRQ ᶹ LQ7RULL0HPRULDO+DOO

0DLQEXLOGLQJ ᶹ RI,QVWLWXWHIRU3URWHLQ5HVHDUFKZDVFRPSOHWHG
RQ6XLWD&DPSXV

7KHFU\VWDOVWUXFWXUHRIERQLWRKHDUWIHUURF\WRFKURPHFZDVGHWHUPLQHG
E\3URI.DNXGRRI,35IRUWKHILUVWWLPHLQ-DSDQ(VWDEOLVKPHQWRI&U\VWDOORJUDSKLF5HVHDUFK&HQWHU%XLOGLQJVIRUWKH&U\VWDOORJUDSKLF5HVHDUFK&HQWHU ᶹ DQG105
5HVHDUFK/DERUDWRU\ ᶹ ZHUHFRPSOHWHG

V
V
V



7KH5HVHDUFK&HQWHUIRU3URWHLQ(QJLQHHULQJZDVHVWDEOLVKHG



7KH&HQWHUIRU6WUXFWXUDO%LRORJ\ZDVHVWDEOLVKHG



7KH3URWHLQ'DWD%DQN-DSDQʤ3'%MʥVWDUWHGLWVRSHUDWLRQ

7KH5HVHDUFK&HQWHUIRU6WUXFWXUDODQG)XQFWLRQDO3URWHRPLFVZDV
HVWDEOLVKHG7UDQVIRUPHGLQWRWKH5HVHDUFK,QVWLWXWHRI-DSDQHVH1DWLRQDO
8QLYHUVLWLHVXQGHUWKH1DWLRQDO8QLYHUVLW\&RUSRUDWLRQ/DZ

54



%XLOGLQJRI&ROODERUDWLYH5HVHDUFK)DFLOLW\ ᶹ ZDVFRPSOHWHG



0DLQEXLOGLQJUHLQIRUFHPHQWIRUHDUWKTXDNHUHVLVWDQFHZDVFRPSOHWHG



V



&HUWLILHGDVD-RLQW8VDJH5HVHDUFK&HQWHUE\0(;7

7KH5HVHDUFK&HQWHUIRU6WDWHRIWKH$UW)XQFWLRQDO3URWHLQ$QDO\VLVZDVHVWDEOLVKHG&HUWLILHG FRQWLQXRXV DFWLYLWLHV DV D -RLQW 8VDJH5HVHDUFK &HQWHU E\
0(;7

V



$WRPLF PRGHOV RI &\WRFKURPH F DQG 7DNDDP\ODVH $ DUH UHJLVWHUHG DV&KHPLFDOKHULWDJHDXWKRUL]HGE\WKH&KHPLFDO6RFLHW\RI-DSDQ
7KHQH[WJHQHUDWLRQSURWHLQVWUXFWXUDODQDO\VLVFHQWHUZDVHVWDEOLVKHG

'LUHFWRUVVW$.$%25,6KLUR

$SU



1RY

QG,6(085$7RVKL]R'HF



1RY

UG

68=8.,7RPRML

'HF



$XJ

WK

1$5,7$.RX]R$XJ 

$XJ

WK.$.8'20DVDR$XJ $SU

WK,=80,<RVKLKDUX$SU



0DU

WK

6$725\R$SU



0DU

WK+25,27DNHND]X$SU



0DU

WK.$768%(<XNLWHUX

$SU



0DU

WK

1$.$*$:$+DFKLUR

$SU



0DU

WK

6$.,<$0$)XPLR

$SU



0DU

WK.<2*2.8<RVKLPDVD

$SU



0DU

WK

6+,021,6+,<DVXWVXJX$SU



0DU

WK

1$*$,.DWVX\D$SU



0DU

WK$.8768+LGHR

$SU



0DU

WK768.,+$5$7RPLWDNH

$SU



0DU

WK$,02726DEXUR

$SU



0DUWK+$6(7RVKLKDUX$SU



0DU

WK

1$.$085$+DUXNL

$SU



0DU

WK

1$.$*$:$$WVXVKL$SU



3UHVHQW

3URIHVVRUV(PHULWL
$6$12$NLUD

7$.$*,7RVKLR

1$*$,.DWVX\D$.8768+LGHR

768.,+$5$7RPLWDNH$,02726DEXUR

6(.,*8&+,.L\RWRVKL

7$-,0$6KRML+$6(7RVKLKDUX<26+,.$:$.D]XDNL

1$.$085$+DUXNL*272<XML

55

About IPR-R
RLQW8VDJHDQG5HVHDUFK&HQWHUIRU3URWHLQV$VD-RLQW8VDJHDQG5HVHDUFK&HQWHURXUPDMRUDFWLYLWLHVDUHWRSURPRWH MRLQWXVDJHRIDGYDQFHGIDFLOLWLHVDQGHTXLSPHQW DFFHVVWRGDWDEDVHVDQG FROODERUDWLRQVLQFOXGLQJWKRVHOHDGLQJWRWKHGHYHORSPHQWRIKXPDQUHVRXUFHV7KURXJKWKHVHDFWLYLWLHVZHDLPWRDFWLYDWHSURWHLQDQGOLIHVFLHQFHFRPPXQLWLHV
,35PDNHVDQDQQXDOFDOOIRUDSSOLFDWLRQVWRWKHIROORZLQJVHYHQFROODERUDWLYHSURMHFWV 'RPHVWLF&ROODERUDWRUV ,QWHUQDWLRQDO&ROODERUDWLYH5HVHDUFK 63ULQJ&ROODERUDWLYH5HVHDUFK 105&ROODERUDWLYH5HVHDUFK &U\R(0&ROODERUDWLYH5HVHDUFK ,356HPLQDUV ,35)HOORZV













:HEVLWHRIWKH-RLQW8VDJH5HVHDUFK&HQWHUKWWSZZZSURWHLQRVDNDXDFMSHQMRLQW

3RVWHUIRUWKHDQQXDOFDOOIRUDSSOLFDWLRQVˠ5HJXODUDSSOLFDWLRQVDUHUHFHLYHGRQFHSHU\HDU
DQG H[FHSW IRU ,35 )HOORZV XUJHQW DSSOLFDWLRQV

FDQEHDFFHSWHGDOO\HDUDURXQG

5HVHDUFKHUVRQ-RLQW5HVHDUFK3URJUDP

7KH-RLQW5HVHDUFK3URJUDPKDVEHHQHVWDEOLVKHGWRSURYLGHYLVLWLQJVFLHQWLVWVIURPRXWVLGHWKH,35ZKRDUH
HQJDJHGLQVWXGLHVRQSURWHLQVZLWKDQRSSRUWXQLW\WRSHUIRUPFRRUGLQDWHGUHVHDUFKDWWKH,35IRUXSWRPRQWKV        
0RUHWKDQVFLHQWLVWVDUHVHOHFWHG\HDUO\IURPDSSOLFDWLRQVIURPYDULRXVGRPHVWLFLQVWLWXWLRQV
7KHSURJUDPFRYHUVUHVHDUFKDQGWUDYHOH[SHQVHVDQGWKHLQVWLWXWHSURYLGHVIDFLOLWLHVIRUDFFRPPRGDWLRQ6LQFH
WKHEHJLQQLQJRISURJUDPLQDWRWDORIUHVHDUFKHUVKDYHEHHQDGPLWWHG5HVHDUFKHUVZKRZDQWWR
XVH ODUJH LQVWUXPHQWV VXFK DV ;UD\ DQDO\VLV IDFLOLWLHV VXSHUFRQGXFWLQJ PDJQHW 105 DQG &U\R(OHFWURQ
0LFURVFRS\ &U\R(0 DUHUHTXLUHGWRDSSO\IRUWKLVSURJUDP











56



,QWHUQDWLRQDO&ROODERUDWLYH5HVHDUFK3URJUDP ,35HVWDEOLVKHGWKH,QWHUQDWLRQDO&ROODERUDWLYH5HVHDUFK3URJUDPLQLQYLWLQJUHVHDUFKHUVEURDGO\IURPRYHUVHDV8QGHUWKLVSURJUDPUHVHDUFKVKRXOGEHFRQGXFWHGLQWKHIRUPRIDFROODERUDWLRQLQFOXGLQJDWOHDVWRQHRIWKHSULQFLSDOLQYHVWLJDWRUVDW,35RULWVKRXOGXVHSDUWLFXODUH[SHULPHQWDOIDFLOLWLHVRI,35 ,Q)<RYHUVHDVUHVHDUFKHUVIURPFRXQWULHVYLVLWHG,35DQGFRQGXFWHGFROODERUDWLYHUHVHDUFKHVZLWKWKHSULQFLSDOLQYHVWLJDWRUVDW,35

,356HPLQDU
7KH,35KROGV,356HPLQDUVRQYDULRXVWRSLFVWKURXJKRXWWKH\HDUDVRQHRIWKHVHYHQFROODERUDWLYHDFWLYLWLHVRI-RLQW8VDJH5HVHDUFK&HQWHU)DFLOLWLHV‫׉‬RIKENƃ%HDPOLQHIRU%LRORJLFDO0DFURPROHFXODU$VVHPEOLHVDW63ULQJ&U\RHOHFWURQ0LFURVFRSHV6ROXWLRQ1056SHFWURPHWHU
LQDQ8OWUDKLJK0DJQHWLF)LHOG$QDO\WLFDO$SSDUDWXVIRU6XSUDELRPROHFXOHV6ROLGVWDWH1056SHFWURPHWHUV+LJKSHUIRUPDQFH;UD\'LIIUDFWRPHWHU

57

About IPR

5HVHDUFK$FWLYLWLHV,35ZDVIRXQGHGE\PHPEHUVLQ)DFXOW\RI6FLHQFHDQG0HGLFDOVFKRRORI2VDND8QLYHUVLW\FRYHULQJGLIIHUHQW ILHOGV RI VFLHQFHV VXFK DV FKHPLVWU\ SK\VLFV ELRORJ\ DQG PHGLFLQH 6LQFH WKHQ SURWHLQUHVHDUFKLQ,35KDVPDGHDUHPDUNDEOHSURJUHVVE\HOXFLGDWLQJVWUXFWXUHVDQGIXQFWLRQVRISURWHLQV
DQGE\XQGHUVWDQGLQJWKHLUELRORJLFDOUROHVIURPWKHPROHFXODUOHYHOWRWKHFHOOXODUDQGWKHKLJKHUOHYHOV)XUWKHUPRUH,35KDVEHHQJRLQJIRUZDUGWRWKHLQWHJUDWLYHVWUXFWXUDOOLIHVFLHQFHDVWKHEDVLFVFLHQFHE\LQYLWLQJVSHFLDOLVWVLQWKHILHOGVRIV\VWHPVELRORJ\DQGVLQJOHPROHFXOHDQDO\VLV5HFHQWDFKLHYHPHQWV













 

,QWHUQDWLRQDO([FKDQJH
7KH,35KDVEHHQDFWLYHO\SURPRWLQJLQWHUQDWLRQDOH[FKDQJHWKURXJKYDULRXVSURJUDPV0RUHWKDQWZR
KXQGUHG YLVLWLQJ LQWHUQDWLRQDO VFLHQWLVWV KDYH SDUWLFLSDWHG LQ UHVHDUFK DFWLYLWLHV VLQFH WKHHVWDEOLVKPHQWRIWKH,35,Q,35VWDUWHGDQHZSURJUDPWKH,QWHUQDWLRQDO&ROODERUDWLYH5HVHDUFKSURJUDP IRU RYHUVHDV UHVHDUFKHUV ZKR SHUIRUP FRRUGLQDWHG UHVHDUFKHV DW WKH LQVWLWXWH DQG XVHSDUWLFXODUH[SHULPHQWDOIDFLOLWLHVRI,35,35KDVDOVREHHQDFFHSWLQJLQWHUQDWLRQDOH[FKDQJHVWXGHQWVWKURXJKDSURJUDPFDOOHG)URQWLHU/DE#2VDND87R SURPRWH IXUWKHU FRRSHUDWLRQ LQ UHVHDUFK,35 KDV FRQFOXGHG ,QWHU)DFXOW\ $FDGHPLF ([FKDQJH
$JUHHPHQWVZLWKRYHUVHDVLQVWLWXWHVDVOLVWHGEHORZ














58



,35bV*OREDO3URMHFWVSDJHRQ,35ZHEVLWH
,35bV*O*ORE
EDOO 3URMMHFWVSDJHRQ,3
W
,35
5ZHE
EVLW
LWH
ՋՋՋӸՄՆՃՈԵԺՂӸՃՇԱԽԱӷՉӸԱԳӸԻՄӹԑՀՃԲԱՀӹӨ






,355HWUHDW
,35KROGVDUHWUHDWHYHU\\HDUZLWKWKHDLPWRIDFLOLWDWHFRPPXQLFDWLRQDQGLQWHUDFWLRQDPRQJUHVHDUFKHUVDQGVWXGHQWVDW,35






ԝՃՊԵՁԲԵՆӨӼӻӷӼӼӶӨӼӺӻԃӨ Ө ԔԳԸՃӨԗԱԺԽԱՂӶӨԢՉԺՈԱӨԍԱՁՄՉՇӶӨԞՇԱԽԱӨԤՂԺՊԵՆՇԺՈՍӨ

,35&ROORTXLXP$VDPHDVXUHIRUIDFXOW\GHYHORSPHQW,35
KROGVFROORTXLDILYHWLPHVHDFK\HDU<RXQJUHVHDUFKHUVDUHVHOHFWHGWREH  VSHDNHUVZKLFKSURYLGHVWKHPZLWKRSSRUWXQLWLHVIRU
SUHVHQWDWLRQ DQG GLVFXVVLRQ ZLWK RWKHUUHVHDUFKHUV7KH,35&ROORTXLXPKDVEHHQ
D IRUXP IRU DFWLYH LQWHUDFWLRQ DQG IXWXUHFROODERUDWLRQLQ,35











0DMRUUHVHDUFKSURMHFWVJUDQWHGE\JRYHUQPHQWRUJDQL]DWLRQV
ˠ/LVWHGDUHSURMHFWVLQSURJUHVVDVRI)<ZLWKJUDQWVRIWHQPLOOLRQ\HQDQGRYHU*UDQWVLQ$LGIRU6FLHQWLILF5HVHDUFK .$.(1+,2UJDQL]DWLRQ

3URMHFW
0HWDEROLFDGDSWDWLRQRILQIODPPDWRU\GLVHDVHV

3URJUDP*UDQWLQ$LGIRU6FLHQWLILF5HVHDUFK 1HXURQDOFLUFXLWPHFKDQLVPVRIUHZDUGJRDOGLUHFWHGEHKDYLRU
RQ,QQRYDWLYH$UHDV 5HVHDUFKLQD-636

SURSRVHGUHVHDUFKDUHD

6WUDWHJLFGHVLJQRIWKHSURWRQPRWLYHIRUFHEDVHGRQWKHVWUXFWXUDO
DQDO\VLVUHVHDUFKRQWKHFRRUGLQDWLRQEHWZHHQHSLJHQHWLFLQIRUPDWLRQDQG
KLJKHURUGHUFKURPDWLQVWUXFWXUHGXULQJFHOOSUROLIHUDWLRQ
0ROHFXODUPHFKDQLVPRQWKHFRQWURORI'1$KRPRORJ\VHDUFK*UDQWLQ$LGIRU6FLHQWLILF5HVHDUFK WKURXJKG\QDPLFVRI5DG'PFFRPSOH[HV$6WUXFWXUDOHOXFLGDWLRQRIWKH:QWVLJQDOLQJWKURXJKWKHXVHRI
FKHPLFDOELRORJ\WRROV

7HUP






59

About IPR

2WKHUJRYHUQPHQWDOUHVHDUFKJUDQW
2UJDQL]DWLRQ

3URJUDP&RUUHODWLYHVWUXFWXUDODQDO\VLVSODWIRUPIRUGUXJGLVFRYHU\DQGOLIH



VFLHQFHV
$0('



7HUP

ʷ3ODWIRUP3URMHFWIRU6XSSRUWLQJ'UXJ'LVFRYHU\DQG/LIH6FLHQFH5HVHDUFK 5HFRPELQDQWSURGXFWLRQRIKLJKYDOXHWDUJHWSURWHLQVDQGWKHLU
ELQGHUVYLDVWUXFWXUHEDVHGSURWHLQGHVLJQ'DWDVFLHQFHDQGFROODERUDWLYHVXSSRUWDFFHOHUDWLQJLQQRYDWLYH

3URMHFW

GUXJGLVFRYHU\DQGOLIHVFLHQFHUHVHDUFKʷ
ʷ(QWUXVWHGUHVHDUFKSURMHFWV2UJDQL]DWLRQ



0(;7



3URJUDP0(;7ˢ5,.(13URJUDPIRUFRRUGLQDWLRQWRZDUG

LQWHJUDWLRQRIUHODWHGGDWDEDVHV-67

1053ODWIRUP'HYHORSPHQWRIFHOOPRGHOLQJSODWIRUPIRUGUXJGHYHORSPHQW'HYHORSPHQWRIDGYDQFHGPHDVXUHPHQW'HYHORSPHQWRIXOWUDKLJKVHQVLWLW\VSLQFRUUHODWHGKLJK3URMHFW3URPRWLQJ6XSSRUWIRU'UXJ'LVFRYHU\

7HUP
ʷ(QKDQFHPHQWRIIXQFWLRQDOLW\DQGLQWHJUDWLYHPDQDJHPHQWRI3'% ʷ

-670LUDL3URJUDP
DQGDQDO\VLVV\VWHPV

3URMHFW

UHVROXWLRQ105VSHFWURPHWHU'HYHORSPHQWRIDQRYHOUHWLQDOSURWHFWLRQGUXJE\PRGXODWLQJ
HSLJHQHWLFPHFKDQLVPVLQWKHUHWLQD

ʷ
ʷ
ʷ

5HFRQVWLWXWHGEDVHPHQWPHPEUDQHOLNHJHOIRULPSURYHG



5HVHDUFK&HQWHU1HWZRUNIRU5HDOL]DWLRQ

RI5HJHQHUDWLYH0HGLFLQH



$0('

ʷ

FDUGLRP\RF\WHV'HYHORSPHQWRIUREXVWGLIIHUHQWLDWLRQV\VWHPIRUPXVFOHVWHPFHOOVXVLQJQHZJHQHUDWLRQH[WUDFHOOXODUPDWUL[ʷ

$0('ˢ.\RWR8QLY

3URMHFW)RFXVHGRQ'HYHORSLQJ.H\(YDOXDWLRQ7HFKQRORJ\'HYHORSPHQWRIHQJUDIWPHQWDQGPDWXUDWLRQRIWUDQVSODQWHGL36FHOOGHULYHG

3ODWIRUP7HFKQRORJ\IRU'UXJ'LVFRYHU\
WKURXJK$SSOLFDWLRQRI5HJHQHUDWLYH'HYHORSPHQWRIELRPLPHWLFPLFURGHYLFHVWRUHFDSLWXODWH
HQWHURKHSDWLFFLUFXODWLRQRIGUXJV6XSSO\RIFU\RSUHVHUYHGKXPDQ ʷ
L36FHOOGHULYHGKHSDWRF\WHOLNHFHOOV

0HGLFLQH$0('ˢ1DJR\D8QLY

3URMHFWIRU6XSSRUWLQJ'UXJ'LVFRYHU\

DQG/LIH6FLHQFH5HVHDUFK

3ODWIRUP3URMHFWIRU6XSSRUWLQJ'UXJ'LVFRYHU\DQG/LIH6FLHQFH
5HVHDUFK&U\R(0)HHGEDFNEDVHG0XOWLVXEXQLW0HPEUDQH-636-DSDQ6RFLHW\IRUWKH3URPRWLRQRI6FLHQFH
0(;70LQLVWU\RI(GXFDWLRQ&XOWXUH6SRUWV6FLHQFHDQG7HFKQRORJ\-DSDQ-67-DSDQ6FLHQFHDQG7HFKQRORJ\$JHQF\$0('-DSDQ$JHQF\IRU0HGLFDO5HVHDUFKDQG'HYHORSPHQW




྽

&RPSDQ\,QVWLWXWLRQ

7HUP-(2//WG

0DQGRP&RUSRUDWLRQ



0$75,;20(,QF



)8-,),/0&RUSRUDWLRQ



52+723KDUPDFHXWLFDO&R/WG





0RULVKLWD-LQWDQ&R/WG$VDKL.DVHL3KDUPD&RUSRUDWLRQ0LWVXL&KHPLFDOV,QF

60-RLQWUHVHDUFKSURMHFWVZLWKSULYDWHSXEOLFVHFWRUVʷ

3URWHLQ3URGXFWLRQDQG,QQRYDWLRQ


(GXFDWLRQDO$FWLYLWLHV
$FDGHPLF VWDII RI ,35 HQJDJHV LQ JUDGXDWH FRXUVH HGXFDWLRQ LQ FRRSHUDWLRQ ZLWK WKH *UDGXDWH 6FKRROV RI
6FLHQFH0HGLFLQH)URQWLHU%LRVFLHQFHVDQG(QJLQHHULQJ,QRUGHUIRUVWXGHQWVWRVWXG\DQGMRLQWKHUHVHDUFK
DW ,35 WKH\ DUH UHTXLUHG WR WDNH FRXUVHV DW WKHLU HQUROOHG GHSDUWPHQW SURYLGHG E\ ,35 DFDGHPLF VWDII
$SSUR[LPDWHO\VWXGHQWVLQFOXGLQJLQWHUQDWLRQDOVWXGHQWVDUHVWXG\LQJDW,35HYHU\\HDU













)DFXOW\ PHPEHUV RI ,35 WHDFK LQ *UDGXDWH 6FKRRO RI 6FLHQFH 'HSDUWPHQW RI &KHPLVWU\ 'HSDUWPHQW RI
%LRORJLFDO6FLHQFHDQG'HSDUWPHQWRI0DFURPROHFXODU6FLHQFH *UDGXDWH6FKRRORI0HGLFLQH*UDGXDWH6FKRRORI)URQWLHU%LRVFLHQFHVDQG*UDGXDWH6FKRRO RI(QJLQHHULQJ7KHUHIRUHLQWKHFDVHWKDW\RXVHOHFWDSURIHVVRUZKR EHORQJV WR ,35 DQG WHDFK LQ \RXU GHSDUWPHQW DV \RXU VXSHUYLVRU WKHQ \RX FDQ GR \RXU HGXFDWLRQ DQGUHVHDUFKDFWLYLWLHVDVDPHPEHURI,35

*UDGXDWHFRXUVHVE\,35)TCFWCVG5EJQQNQH5EKGPEGᵡᶆᶃᶋᶇᶑᶒᶐᶗ

ᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶇᶌᴾᵭᶐᶅᵿᶌᶇᶁᴾᵡᶆᶃᶋᶇᶑᶒᶐᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶇᶌᴾᵮᶐᶍᶄᶇᶊᶇᶌᶅᴾᵿᶌᶂᴾᵤᶓᶌᶁᶒᶇᶍᶌᵿᶊᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶍᶋᶇᶁᶑᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵫᶍᶊᶃᶁᶓᶊᵿᶐ
ᵠᶇᶍᶎᶆᶗᶑᶇᶁᶑᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵡᶍᶋᶎᶓᶒᵿᶒᶇᶍᶌᵿᶊᴾᵠᶇᶍᶊᶍᶅᶗ

ᵠᶇᶍᶊᶍᶅᶇᶁᵿᶊᴾᵱᶁᶇᶃᶌᶁᶃᶑ

ᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶇᶌᴾᵭᶐᶅᵿᶌᶇᶁᴾᵡᶆᶃᶋᶇᶑᶒᶐᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵬᵿᶌᶍᶀᶇᶍᶊᶍᶅᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶇᶌᴾᵱᶗᶌᶒᶆᶃᶑᶇᶑᴾᵿᶌᶂᴾᵣᶖᶎᶐᶃᶑᶑᶇᶍᶌᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶇᶌ
ᵮᶐᶍᶄᶇᶊᶇᶌᶅᴾᵿᶌᶂᴾᵤᶓᶌᶁᶒᶇᶍᶌᵿᶊᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶍᶋᶇᶁᶑᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵫᶍᶊᶃᶁᶓᶊᵿᶐᴾᵠᶇᶍᶎᶆᶗᶑᶇᶁᶑᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶇᶌᴾᵡᶐᶗᶑᶒᵿᶊᶊᶍᶅᶐᵿᶎᶆᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵡᶐᶗᶍᵣᵫᵱᶒᶐᶓᶁᶒᶓᶐᵿᶊᴾᵠᶇᶍᶊᶍᶅᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵱᶓᶎᶐᵿᶋᶍᶊᶃᶁᶓᶊᵿᶐᴾᵡᶐᶗᶑᶒᵿᶊᶊᶍᶅᶐᵿᶎᶆᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵫᶍᶊᶃᶁᶓᶊᵿᶐᴾᵿᶌᶂᴾᵢᶃᶔᶃᶊᶍᶎᶋᶃᶌᶒᵿᶊᴾᵠᶇᶍᶊᶍᶅᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐ
ᵥᶃᶌᶍᶋᶃᴾᵿᶌᶂᴾᵡᶆᶐᶍᶋᶍᶑᶍᶋᶃᴾᵤᶓᶌᶁᶒᶇᶍᶌᶑᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵟᶂᶔᵿᶌᶁᶃᶂᴾᵠᶐᵿᶇᶌᴾᵤᶓᶌᶁᶒᶇᶍᶌᶑᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵡᶃᶊᶊᴾᵱᶗᶑᶒᶃᶋᶑᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵡᶍᶋᶎᶓᶒᵿᶒᶇᶍᶌᵿᶊ
ᵠᶇᶍᶊᶍᶅᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵫᶃᶋᶀᶐᵿᶌᶃᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶇᶌᴾᵡᶆᶃᶋᶇᶑᶒᶐᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵭᶐᶅᵿᶌᶃᶊᶊᶃᴾᵠᶇᶍᶊᶍᶅᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵠᶇᶍᶋᶍᶊᶃᶁᶓᶊᵿᶐᴾᵟᶌᵿᶊᶗᶑᶇᶑ

ᵫᵿᶁᶐᶍᶋᶍᶊᶃᶁᶓᶊᵿᶐᴾᵱᶁᶇᶃᶌᶁᶃ

ᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶇᶌᴾᵡᶐᶗᶑᶒᵿᶊᶊᶍᶅᶐᵿᶎᶆᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵡᶐᶗᶍᵣᵫᴾᵱᶒᶐᶓᶁᶒᶓᶐᵿᶊᴾᵠᶇᶍᶊᶍᶅᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵱᶓᶎᶐᵿᶋᶍᶊᶃᶁᶓᶊᵿᶐᴾᵡᶐᶗᶑᶒᵿᶊᶊᶍᶅᶐᵿᶎᶆᶗ

)TCFWCVG5EJQQNQH/GFKEKPGᵫᶃᶂᶇᶁᶇᶌᶃ

ᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵫᶍᶊᶃᶁᶓᶊᵿᶐᴾᵿᶌᶂᴾᵢᶃᶔᶃᶊᶍᶎᶋᶃᶌᶒᵿᶊᴾᵠᶇᶍᶊᶍᶅᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵟᶂᶔᵿᶌᶁᶃᶂᴾᵠᶐᵿᶇᶌᴾᵤᶓᶌᶁᶒᶇᶍᶌᶑ

)TCFWCVGUEJQQNQH(TQPVKGT$KQUEKGPEGUᵤᶐᶍᶌᶒᶇᶃᶐᴾᵠᶇᶍᶑᶁᶇᶃᶌᶁᶃᶑ

ᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶇᶌᴾᵱᶗᶌᶒᶆᶃᶑᶇᶑᴾᵿᶌᶂᴾᵣᶖᶎᶐᶃᶑᶑᶇᶍᶌᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶇᶌᴾᵮᶐᶍᶄᶇᶊᶇᶌᶅᴾᵿᶌᶂᴾᵤᶓᶌᶁᶒᶇᶍᶌᵿᶊᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶍᶋᶇᶁᶑᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐ
ᵡᶐᶗᶍᵣᵫᴾᵱᶒᶐᶓᶁᶒᶓᶐᵿᶊᴾᵠᶇᶍᶊᶍᶅᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵱᶓᶎᶐᵿᶋᶍᶊᶃᶁᶓᶊᵿᶐᴾᵡᶐᶗᶑᶒᵿᶊᶊᶍᶅᶐᵿᶎᶆᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵫᶍᶊᶃᶁᶓᶊᵿᶐᴾᵿᶌᶂᴾᵢᶃᶔᶃᶊᶍᶎᶋᶃᶌᶒᵿᶊ
ᵠᶇᶍᶊᶍᶅᶗᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵟᶂᶔᵿᶌᶁᶃᶂᴾᵠᶐᵿᶇᶌᴾᵤᶓᶌᶁᶒᶇᶍᶌᶑᴾᵍᴾᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵳᶊᶒᶐᵿᵋᵦᶇᶅᶆᴾᵫᵿᶅᶌᶃᶒᶇᶁᴾᵤᶇᶃᶊᶂᴾᵬᵫᵰᴾᵱᶎᶃᶁᶒᶐᶍᶑᶁᶍᶎᶗ

)TCFWCVG5EJQQNQH'PIKPGGTKPIᵠᶇᶍᶒᶃᶁᶆᶌᶍᶊᶍᶅᶗ

ᵪᵿᶀᵌᴾᶄᶍᶐᴾᵮᶐᶍᶒᶃᶇᶌᴾᵡᶐᶗᶑᶒᵿᶊᶊᶍᶅᶐᵿᶎᶆᶗ*UDGXDWH3URJUDPIRU$GYDQFHG,QWHUGLVFLSOLQDU\6WXGLHV
RI2VDND8QLYHUVLW\$3URJUDPIRU6WDWHRIWKH$UW3URWHLQ6WUXFWXUDO$QDO\VLVE\,35VWDUWHGLQDVRQHRIWKH*UDGXDWH3URJUDPVIRU$GYDQFHG,QWHUGLVFLSOLQDU\6WXGLHV
RI2VDND8QLYHUVLW\$FDGHPLFVWDIIDW,35DQGLQYLWHGOHFWXUHUVIURPLQGXVWU\
DQG RWKHU LQVWLWXWHV KDYH SURYLGHG JUDGXDWH VWXGHQWV ZLWK OHFWXUHV RQ WKHFXWWLQJHGJHVWUXFWXUDOELRORJ\DVZHOODVVRSKLVWLFDWHGODUJHVFDOHHTXLSPHQW
DQGLQWHUQDWLRQDOGDWDEDVHVWKDWKDYHEHHQGHYHORSHGDW,35






61

About IPR,356WDII$VRI2FWREHU  'LUHFWRU



3URIHVVRU
9LFH'LUHFWRUV

3URIHVVRU

3URIHVVRU'LUHFWRURIWKH5HVHDUFK&HQWHU



3URIHVVRU

1$.$*$:$$WVXVKL)858.$:$7DNDKLVD

7$.$*,-XQLFKL.85,68*HQML'LYLVLRQRI3URWHLQ&KHPLVWU\/DERUDWRU\IRU3URWHLQ2UJDQLF&KHPLVWU\'LYLVLRQRI,QWHJUDWHG3URWHLQ)XQFWLRQV+2-2+LURQREX

3URIHVVRU)858.$:$7DNDKLVD$VVRFLDWH3URIHVVRU.$:$.$0,7RUX$VVRFLDWH3URIHVVRU&+$<$7DUR$VVLVWDQW3URIHVVRU$6$+,1$<X\D

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVLVWDQW3URIHVVRU

68*,7$<XNR/DERUDWRU\IRU1DQRELRORJ\/DERUDWRU\IRU*HQRPHDQG&KURPRVRPH)XQFWLRQV

3URIHVVRU+$5$'$<RVKLH

3URIHVVRU

6+,12+$5$$NLUD/HFWXUHU

68=8.,0DGRND$VVRFLDWH3URIHVVRU)858.2+5,$VDNR$VVLVWDQW3URIHVVRU

62720$6KLQJR$VVLVWDQW3URIHVVRU,720DVDUX$VVLVWDQW3URIHVVRU)8-,7$<XULND/DERUDWRU\IRU3URWHLQ6\QWKHVLVDQG([SUHVVLRQ
3URIHVVRU

7$.$*,-XQLFKL$VVLVWDQW3URIHVVRU.,7$*2<X

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVLVWDQW3URIHVVRU$5,025,7DNDR/DERUDWRU\IRU3URWHLQ3URILOLQJDQG)XQFWLRQDO3URWHRPLFV3URIHVVRU

7$.$27RVKLIXPL$VVLVWDQW3URIHVVRU

7$.(,7RVKLNL

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVLVWDQW3URIHVVRU:$1*4LX\L/DERUDWRU\IRU0HPEUDQH3URWHLQ&KHPLVWU\$VVRFLDWH3URIHVVRU

0,0$-RML'LYLVLRQRI3URWHLQ6WUXFWXUDO%LRORJ\/DERUDWRU\IRU0ROHFXODU%LRSK\VLFV
3URIHVVRU)8-,:$5$7RVKLPLFKL

9LVLWLQJ3URIHVVRU.2-,0$&KRMLUR/DERUDWRU\IRU$GYDQFHG%UDLQ)XQFWLRQV
3URIHVVRU

ɻ+,.,'$7DNDWRVKL$VVLVWDQW3URIHVVRU

2=$:$7DNDDNL$VVLVWDQW3URIHVVRU

0$&3+(56217RP/DERUDWRU\IRU2UJDQHOOH%LRORJ\$VVRFLDWH3URIHVVRU

1$.$,0DVDWR'LYLVLRQRI3URWHLQ1HWZRUN%LRORJ\/DERUDWRU\IRU&HOO6\VWHPV
3URIHVVRU

2.$'$0DULNR

6SHFLDOO\DSSRLQWHG/HFWXUHU

7$%$7$6\R$VVLVWDQW3URIHVVRU,,'$.HLWD$VVLVWDQW3URIHVVRU,&+,.$:$$\DND

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVLVWDQW3URIHVVRU

08(1=1(58OULNH/DERUDWRU\IRU&RPSXWDWLRQDO%LRORJ\$VVRFLDWH3URIHVVRU

0$768.,<RK$VVLVWDQW3URIHVVRU(*$:$$\DNR

3URIHVVRU

0,=8*8&+,.HQML$VVLVWDQW3URIHVVRU

620DVDWRPR$VVRFLDWH3URIHVVRU+$6+,0272.RVXNH

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVLVWDQW3URIHVVRU+$5$'$.HQLFKL$VVLVWDQW3URIHVVRU

1$*$2&KLRNR

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVLVWDQW3URIHVVRU

68*,.,7RVKLKLNR

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVLVWDQW3URIHVVRU)8.$=$:$-XQ/DERUDWRU\IRU3URWHLQ&U\VWDOORJUDSK\
3URIHVVRU.85,68*HQML$VVRFLDWH3URIHVVRU

7$1$.$+LGHDNL

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVRFLDWH3URIHVVRU*(5/(&KULVWRSK$VVLVWDQW3URIHVVRU.$:$0272$NLKLUR/DERUDWRU\IRU&U\R(06WUXFWXUDO%LRORJ\/DERUDWRU\IRU1XFOHDU'\QDPLFV
6SHFLDOO\DSSRLQWHG3URIHVVRU

1$*$127DNDVKL

3URIHVVRU)858.$:$7DNDKLVD/DERUDWRU\IRU,QIHFWLRQ6\VWHPV
6SHFLDOO\DSSRLQWHG3URIHVVRU,0$,<XPLNR

3URIHVVRU

2.$'$0DULNR/DERUDWRU\RI9LVLWLQJ6FLHQWLVWV

3URIHVVRU.$727DND\XNL

9LVLWLQJ3URIHVVRU<$0$6$.,7RVKLR$VVLVWDQW3URIHVVRU.,6+,.$:$-XQLFKL

9LVLWLQJ$FDGHPLF6WDII

68=8.,<XWD$VVLVWDQW3URIHVVRU

7$.$=$.,+LURNR

9LVLWLQJ$FDGHPLF6WDII

7$.('$7HWVX\D/DERUDWRU\IRU6XSUDPROHFXODU&U\VWDOORJUDSK\62/DERUDWRU\IRU0ROHFXODUDQG'HYHORSPHQWDO%LRORJ\

3URIHVVRU

3URIHVVRU

1$.$*$:$$WVXVKL

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVRFLDWH3URIHVVRU<26+,085$0DVDWR$VVRFLDWH3URIHVVRU

68=8.,0DPRUX$VVRFLDWH3URIHVVRU<$0$6+,7$(LNL

5HVHDUFK&HQWHUIRU1H[W*HQHUDWLRQ3URWHLQ6FLHQFHV
3URWHLQ'DWD%DQN-DSDQ

7HFKQRORJ\'LYLVLRQ
7HFKQLFDO6WDII.$:$.$0,.HLNR

3URIHVVRU.85,68*HQML

7HFKQLFDO6WDII.26$'$7DNDVKL

3URIHVVRU)8-,:$5$7RVKLPLFKL

7HFKQLFDO6WDII<$0$6+,7$5HLNR

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVRFLDWH3URIHVVRU.$:$%$7$7DNHVKL7HFKQLFDO6WDII$%(1DR\XNL

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVLVWDQW3URIHVVRU%(..(5*HUW-DQ

7HFKQLFDO6WDII

768-,,7RVKLQRUL

7HFKQLFDO6WDII

1252.$1DRNR/DERUDWRU\IRU8OWUD+LJK0DJQHWLF)LHOG1056SHFWURVFRS\$VVRFLDWH3URIHVVRU

0,<$12,5,<RKHL

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVLVWDQW3URIHVVRU

68*,.,7RVKLKLNR$GPLQLVWUDWLRQ2IILFH+HDG

7$1$.$<RVKLND]X*HQHUDO$IIDLUV6HFWLRQ/DERUDWRU\IRU6\QFKURWURQ5DGLDWLRQ5HVHDUFK&KLHI,&+,.,7RPRNR

3URIHVVRU

1$.$*$:$$WVXVKL'HSXW\&KLHI

80('$+LGHDNL$VVRFLDWH3URIHVVRU<$0$6+,7$(LNL$GPLQLVWUDWLYH6WDII:$'$<XPL$FFRXQWLQJ6HFWLRQ/DERUDWRU\IRU+LJK5HVROXWLRQ&U\R(03URIHVVRU/DERUDWRU\IRU%LRPROHFXODU$QDO\VLV.$727DND\XNL

3URIHVVRU

7$.$27RVKLIXPL

3URIHVVRU

7$.$*,-XQLFKL

3URIHVVRU

1$.$*$:$$WVXVKL$VVRFLDWH3URIHVVRU

2.8085$1REXDNL,0$'$.DRUL'HSXW\&KLHI

7$.(0272,VDR$GPLQLVWUDWLYH6WDII

1$.$*$:$<XNR$GPLQLVWUDWLYH6WDII.2%$<$6+,$\XPL

3URMHFW7HDPRI-RLQW8VDJH5HVHDUFK&HQWHU&RPPLVVLRQHG6WDII

6$720DVDNR

5HVHDUFK6XSSRUW6HFWLRQ

2SHQ6SDFH/DERUDWRU\IRU$GYDQFHG3URWHLQ6FLHQFH
9LVLWLQJ3URIHVVRU&KLHI

0$7680272.$=8<$&KLHI,.('$7RVKLKLGH'HSXW\&KLHI$.,02720DNLNR'HSXW\&KLHI

6$.$8($NLKLUR

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$GPLQLVWUDWLYH6WDII<26+,'$(WVXNR'LYLVLRQRI'RQDWHG)XQG5HVHDUFK'LYLVLRQIRU0DWUL[RPH5HVHDUFKDQG$SSOLFDWLRQ
3URIHVVRURI'RQDWHG)XQG5HVHDUFK

6(.,*8&+,.L\RWRVKL$VVLVWDQW3URIHVVRURI'RQDWHG)XQG5HVHDUFK

7$1,*8&+,<XNLPDVD

3XEOLF5HODWLRQV2IILFH
6SHFLDOO\DSSRLQWHG$GPLQLVWUDWLYH6WDII

7$1$.$<XNR$GPLQLVWUDWLYH&RXQFLO&KDLUʁ

1$.$*$:$$WVXVKL'LUHFWRU,QVWLWXWHIRU3URWHLQ5HVHDUFK2VDND8QLYHULVLW\

6+,02-26KLQML

3URIHVVRU&\EHUPHGLD&HQWHU2VDND8QLYHULVLW\

1$*$6$:$7DNDVKL

3URIHVVRU*UDGXDWH6FKRRORI)URQWLHU%LRVFLHQFHV2VDND8QLYHUVLW\

0,.,+LURDNL

3URIHVVRU5HVHDUFK,QVWLWXWHIRU0LFURELDO'LVHDVHV

6+,*$6DNLNR

3URIHVVRU*UDGXDWH6FKRRORI6FLHQFH2VDND8QLYHUVLW\

768-,.$:$.D]XWDNH

3URIHVVRU*UDGXDWH6FKRRORI3KDUPDFHXWLFDO6FLHQFHV2VDND8QLYHUVLW\(1'20RWRPX

3URIHVVRU'LYLVLRQRI%LRORJLFDO6FLHQFH1DUD,QVWLWXWHRI6FLHQFHDQG7HFKQRORJ\.2%$<$6+,7DNHKLNR

3URIHVVRU,QVWLWXWHIRU4XDQWLWDWLYH%LRVFLHQFHV7RN\R8QLYHUVLW\

6+,0$'$0LNL

3URIHVVRU+HDGRI'LYLVLRQRI3KDUPDF\7RWWRUL8QLYHUVLW\+RVSLWDO

1$.$<$0$-XQLFKL

3URIHVVRU1DWLRQDO,QVWLWXWHIRU%DVLF%LRORJ\1DWLRQDO,QVWLWXWHVRI1DWXUDO6FLHQFHV)8.8=$:$+LGH\D

3URIHVVRU*UDGXDWH6FKRRORI%LRVWXGLHV.\RWR8QLYHUVLW\.$0,085$0LGRUL'LVWLQJXLVKHGUHVHDUFKVFLHQWLVW7(,-,13+$50$/,0,7('76812'$7DWVXKLNR

3URIHVVRU*UDGXDWH6FKRRORI6FLHQFHWKH8QLYHUVLW\RI7RN\R

6(,0,<$+LUR\XNL&KLHI0ROHFXODU%LRWKHUDS\&DQFHU&KHPRWKHUDS\&HQWHURI-)&563About IPR

6WDIIDQG$FFRXQWLQJ'DWD




6WDII


9LVLWLQJ&ROODERUDWLYH5HVHDUFKHUV
3URIHVVRU$VVRFLDWH3URIHVVRU/HFWXUHU$VVLVWDQW3URIHVVRU

3URIHVVRURI'RQDWHG)XQG5HVHDUFK$VVRFLDWH3URIHVVRURI'RQDWHG)XQG5HVHDUFK$VVLVWDQW3URIHVVRURI'RQDWHG)XQG5HVHDUFK

6SHFLDOO\DSSRLQWHG3URIHVVRU



-RLQW

)XOO7LPH 6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVRFLDWH3URIHVVRU

5HVHDUFK

6SHFLDOO\DSSRLQWHG/HFWXUHU&ROODERUDWRU

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVLVWDQW3URIHVVRUWRWDOLQ

6SHFLDOO\DSSRLQWHG5HVHDUFKHU7HFKQLFDO6WDII$GPLQLVWUDWLYH6WDII

6SHFLDOO\DSSRLQWHG$GPLQLVWUDWLYH6WDII&RPPLVVLRQHG6WDII

6XEWRWDO



6SHFLDOO\DSSRLQWHG3URIHVVRU



6SHFLDOO\DSSRLQWHG$VVRFLDWH3URIHVVRU



6SHFLDOO\DSSRLQWHG5HVHDUFKHU

3DUW7LPH 7HFKQLFDO6WDII$GPLQLVWUDWLYH6WDII&RPPLVVLRQHG6WDII

6XEWRWDO
7RWDO







64

$VRI2FWREHU$FFRXQWLQJLQ)<










9LVLWLQJ
5HVHDUFKHU

3URIHVVRU$VVRFLDWH3URIHVVRU$FDGHPLF6WDII

5HVHDUFKHU



7RWDO



,QWHUQDWLRQDO-RLQW5HVHDUFK&ROODERUDWRU-RLQW5HVHDUFK&ROODERUDWRU5HJXODU %HDPOLQH 
105



&U\R(0



7RWDO



6WXGHQWV
8QGHUJUDGXDWH*UDGXDWH6WXGHQWʤ0DVWHU&RXUVHʥ*UDGXDWH6WXGHQWʤ'RFWRU&RXUVHʥ

5HVHDUFK6WXGHQW



7RWDO



)ORRU3ODQ
Structural Analysis Research Building

Main Building

9F

&RPPRQIDFLOLW\&RPPRQIDFLOLW\

8F

0,=8*8&+,
ODERUDWRU\

4F

3F

6F

5F

ODERUDWRU\

1$.$*$:$

6+,12+$5$

+,.,'$

7F

3URWHLQ'DWDEDQN-DSDQ

5DGLRLVRWRSHIDFLOLW\)858.$:$ODERUDWRU\ODERUDWRU\ODERUDWRU\

6HPLQDUURRP+$5$'$ODERUDWRU\ 1$*$12

2.$'$

.$72

1$.$,

/DERUDWRU\IRU6\QFKURWURQ5DGLDWLRQ5HVHDUFK;UD\IDFLOLW\
7(0RSHUDWLRQURRP

ODERUDWRU\ODERUDWRU\ODERUDWRU\&RPPRQIDFLOLW\.85,68+2-2$GPLQLVWUDWLRQ/DUJH
2⒑FH'LUHFWRUbV 0HGLXPPHHWLQJPHHWLQJ
URRP

URRP

ODERUDWRU\

Library

URRP/RXQJH

6ROLGVWDWH
105

Auditorium

Building Layout

Collaborative Research Facility&ROODERUDWLYH
5HVHDUFK)DFLOLW\
105
)DFLOLW\/DERUDWRU\IRU
8OWUD+LJK
0DJQHWLF)LHOG
1056SHFWURVFRS\

1F

Laboratory forHigh Resolution Cryo-EM

TAKAO
1F

ODERUDWRU\

0,0$ODERUDWRU\NMR Facility

2F

ODERUDWRU\MIYANOIRI

2F

7$.$*,

laboratory

3F)8-,:$5$
ODERUDWRU\
6HPLQDUURRP

ODERUDWRU\

1F

ODERUDWRU\

Analytical Instruments Facility
4F

2F$QDO\VLV,QVWUXPHQWV)DFLOLW\

2F
2SHQVSDFHODERUDWRU\
6(.,*8&+,ODERUDWRU\

0DLQ%XLOGLQJ
0DWUL[RPHVWHPFHOOYHQWXUH

6WUXFWXUDO$QDO\VLV
5HVHDUFK%XLOGLQJ

1F
65

ACCESS MAP
Suita Campus, Osaka University

3
OnoharaEntrance

Handaiguchi

1

2

Kasugaoka House

Senri Gate
East Gate

4

West Gate

HankyuKita-Senri Sta.

5

Osaka Monorail
Handai-byoin-mae

Handai Honbu Mae

7

6

Main Gate

1 Research Institute forMicrobial Diseases

2 School/Graduate School ofEngineering

5 Osaka University Hospital 6 Graduate School of Frontier
Biosciences

3 The Institute of Scientific andIndustrial Research

4 Graduate School of
Medicine

7 Administration Bureau

Train
15 min. walk from Kita-Senri Station on the Hankyu Senri Line

0RQRUDLO
20 min. walk from Handai-byoin-mae Station on the Osaka Monorail%XV
From Senri-Chuo Station
5 min. walk from Handaiguchi bus stop on the Hankyu bus bound for
Onohara Higashi or Toyokawa Eki
10 min. walk from the Handai Honbu Mae bus stop on the Hankyu bus
bound for Handai Honbu Mae or Ibaraki Mihogaoka

From Hankyu Ibaraki-shi Stationʤvia JR Ibaraki Stationʥ
10 min. walk from the Handai Honbu Mae bus stop on the Kintetsu bus
bound for Handai Honbu Mae

66

CONTENTS
Message from the Director

1

Concept and Future2

Organization

3

Division of Protein Chemistry

5

Laboratory for Protein Organic Chemistry
Laboratory for Nanobiology
Laboratory for Protein Synthesis and Expression
Laboratory for Protein Profiling and Functional Proteomics
Laboratory for Membrane Protein Chemistry

Division of Protein Structural Biology

15

Laboratory for Molecular Biophysics
Laboratory for Protein Crystallography
Laboratory for CryoEM Structural Biology
Laboratory for Supramolecular Crystallography

Division of Integrated Protein Functions

25

Laboratory for Molecular and Developmental Biology
Laboratory for Genome and Chromosome Functions
Laboratory for Advanced Brain Functions
Laboratory for Organelle Biology

Division of Protein Network Biology

33

Laboratory for Cell Systems
Laboratory for Computational Biology
Laboratory for Nuclear Dynamics
Laboratory for Infection Systems
Laboratory of Visiting Scientists

Research Center for Next-Generation Protein Sciences

41

Protein Data Bank Japan
Laboratory for Ultra-High Magnetic Field NMR Spectroscopy
Laboratory for Synchrotron Radiation ResearchLaboratory for High Resolution Cryo-EM
Laboratory for Biomolecular Analysis
Open Space Laboratory for Advanced Protein Science

Division of Donated Fund Research

49

Division for Matrixome Research and Application

Technology Division

51

Technology Division

About IPR

53

ACCESS MAP

66

Public Relations OfficeInstitute for Protein Research, Osaka University
3−2 Yamadaoka, Suita Osaka, 5650871, Japan
http://www.protein.osaka-u.ac.jp/en/

3

Prospectus 2020 Institute for Protein Research Osaka University

OSAKA UNIVERSITY

IPR

Prospectus 2020
Institute for Protein Research
Osaka University